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~ Botanische Jahrbücher 


für 


Systematik, Pflanzengeschichte 


und 


Pilanzengeographie 


herausgegeben 


von 


A. Engler. 


Zweiter Band. 


Mit 4 lithographirten Tafeln und 5 Holzschnitten. 


2 — 


Leipzig, 
Verlag von Wilhelm Engelmann. 


1882, 


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I. Originalabhandlungen. 
Seite 
A. Blytt, Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate .  1- 50 


F. Hildebrand, Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre 
Ursachen'und ihre: Entwicklung 40.442402. 41 mon rel. len 54485 
EEE MI IIB BIO TE A GOO QR OTIS GE SETZEN. 54 


Kapitel I. Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen in ihrer 
TIENT NG oars nce tive os) Se rhone musee wat BT 55 


Kapitel II. Verhaltniss der verschiedenen Lebensdauer und Vegetations- 
weise zur systematischen Verwandtschaft . . . . . . . . 7A 


Kapitel III. Die Ursachen der verschiedenen Lebensdauer und Vege- 
UT mé tas 83 


Kapitel IV. Nachweise von der Umwandelung der Lebensdauer und 


BESTER. ORM 9 20 OOM LAN Rue: 445 

Kapitel V. Verhältniss der Lebensdauer in den geologischen Perioden . 130 

E. Koehne, Lythraceae monographice describuntur . . . . . . .136-176, 395-429 
A. Blytt, Nachtrag zu der Abhandlung: Die Theorie der wechselnden konti- 

AT ED Kiimate 2 OR TEN. ATTASE 

F. Krasan, Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor . . . . . . . 185-255 


A. Sonnenwärme und Erdwärme 185. B. Die Vegetation in ihren Be- 
ziehungen zur Erdwärme und jenen Factoren überhaupt, die von der 
Wärme mittelbar oder unmittelbar abhängen. (Nach Beobachtungen aus 
dem Küstenland, Steiermark, Kärnten und Krain.) 210. I. Das Gesetz der 
Verticalzonen 210. II. Einflüsse, welche eine Umkehrung der Zonen be- 
wirken 243. III. Wärmeleitungsfähigkeit und Strahlungsvermögen stehen 
bei den mineralischen Substanzen des Erdbodens im umgekehrten Verhält- 
nisse zu einander 246. IV. Einfluss der Wärme auf das Ernährungssystem 
der Pflanzen 220. V. Gegensätze der mittelländischen und nordischen 
Vegetation in Bezug auf ihre Existenzbedingungen 226. — C. Abhängigkeit 


: 202 


IV Inhalt. 


~ 


Seite 
der Niederschläge und gewisser Lufterscheinungen von der Wärmeleitungs- 
und Strahlungsfahigkeit des Bodens 243. D. Die Einfliisse einer mehr west- 
lichen oder mehr östlichen (continentalen) Lage sind für die Ausdehnung 
der verticalen Vegetationszonen bei weitem nicht so massgebend, als die 
localen bodenklimatischen Factoren 247. 

A. Gray und J. Hooker, Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes und 
ein Vergleich derselben mit der anderer Welttheile. . 256-296 
I. Die alpine Region 258. — II. Das Waldgebiet 265. — III. Waldlose Re- 
gionen unterhalb des Waldes 276. — Vergleich der Flora des atlantischen, 
pacifischen und Rocky Mountain-Gebietes 283.— Nordamerikanische Typen 
in Südamerika 291. 

K. Prantl, Vorläufige Mittheilung über die Morphologie, Anatomie und Syste- 
matik der Schizaeaceen . . 297-303 

W. Olbers Focke, Über Pflanzenmischlinge . 304-305 

E. Warming, Die Familie der Podostemaceen . . 361-364 

O. Heer, Über die fossile Flora von Portugal . . . . . . . . . 365-372 

F.Benecke, Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae 373-390 

Fritz Müller, Bemerkungen zu Hildebrand’s Abhandlung über die Lebens- 
dauer und Vegetationsweise der Pflanzen . . 391-394 

Konrad Müller, Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse 
der Clusiaceen, Hypericaceen, Dipterocarpaceen und Ternstroemiaceen. . 430-464 

F. Buchenau, Beiträge zur Kenntniss der Alismaceen, Butomaceen und 
Juncaginaceen . . . 465-510 

F. W. C. Areschoug, Der Einfluss des Klimas auf die innere Organisation 
der Pflanzen . . 541-527 

II. Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 
über Systematik, Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte 
erschienenen Arbeiten. |. 

A. Systematik (incl. Phylogenie) . 306 
Allgemeinesystematische Werke und Abhandlungen. . 306-341 
Thallophytae. 311 

Algae . 312-315 

Characeae . 315 
Archegoniatae. 

Musci . . 815-316 

Filicinae 316 

Lycopodinae. | 316 
Gymnospermae (Archispermae) . 316-318 
Angiospermae (Metaspermae). . 318-336 


Anordnung der Familien in NHHRAb BEN Reihenfolge. 


Inhalt. 


B. Artbegriff, Variation, Hybridisation, Blumentheorie etc. . 


C. Allgemeine Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte . 


D. Specielle Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte . 


a. Fossile Flora. b. Lebende Flora. 


Nordliches extratropisches Florenreich. 


A. 
B. 


Arktisches Gebiet. 

Subarktisches Gebiet. 
Nordeuropäische Provinz : 
Nordamerikanische Seeenprovinz . 


. Mitteleuropäisches und aralo-caspisches Gebiet 


Ca. Atlantische Provinz 


Schottland . 
Irland. 
England. 
Frankreich. 
Belgien . 
Ch. Subatlantische Provinz . 


Niedersachsen . 
Siidliches Schweden. 


Ce. Sarmatische Provinz. 

Cd. Provinz der europäischen Mittelgebirge. 
Flora von Deutschland. 

Ce. Danubische Provinz . 

Cf. Russische Steppenprovinz . 

Cg. Provinz der Pyrenden . 

Ch. Provinz der Alpenländer . 

Ck. Provinz der Karpathen. . 


. Centralasiatisches Gebiet. 


Mittelmeergebiet. 

Proz ee Ra 6 Le ue 
Fb. Ligurisch-tyrrhenische Provinz 

Fc. Marokkanisch-algerische ‚Provinz 

Fd. Östliche Mediterran-Provinz 


. Mandschurisch-japanisches Gebiet. 
. Gebiet des pacifischen Nordamerika. 
. Gebiet des atlantischen Nordamerika 


s paläotropische Florenreich oder das tropische Floren- 
. 355-358 


reich der alten Welt. 


. Westafrikanisches Waldgebiet . dass 
. Afrikanisch-arabisches Steppengebiet. ... 
. Malagassisches Gebiet. 

. Vorderindisches Gebiet. 


V 


Seite 
336 


. 337-339 
. 339-360 


. 339-355 
. 339-340 


340 
340 
340 
340 
340 


340 
340 


. 340-341 
. 341-349 


342 
342 
342 
343 
343 
344-346 
346 


. 346-347 


347 
347 


. 347-348 


348 


. 348-349 


. 349-350 


350 
354 
354 


. 351-354 


355 


355 


355 
356 


. 356-357 


357 


VI Inhalt. 


Seite 

F. Ostastatisches Tropengebietic. ss cr ir ad 857 

G Mata yrs che 8 Geébiet 5e, ae, Pn ee 358 

Sidamerikanisches Florepmeren . nu... 22220257 jh: ST LE 358 

A. Gebiet des mexikanischen Hochlandes. . . . "35: 

B. Gebiet des tropisehen Amerika . . Lt 0 358 

Ba. Provinz, West ss er AV RIRE ee ee ah 358 

Bb. Nordbrasilianisch-guyanensische Provinz. .......4... 358 

Be. Siidbrasilianische Provinz . 2 22 vn ven ee eee BBB 

C. Gebiet dés andinen Amerikas .~. 300 Nr Je 358 

E, Juan Fernandez. 2) 2... cr Se ON 358 

Altoceahisches Florenreich . 227.148. i ee 

A. Neuseelamdisches Gebiet," 1.77, © 7. ee 359 

B. Australische s’Gebiet‘. HI 98y". 2 os RN 359 

ES: Coplau dm RR Se RS 360 

Geographie der Meerespflanzen ... : . . : : leer: 360 
III. Verzeichniss der besprochenen Schriften. 

Ascherson, P.: Uber Bestäubung einiger Helianthemum-Arten 324. — Uber die Ver- 
änderungen, welche die Blüthenhüllen bei Homalium nach der Befruchtung er- 
leiden 334. 

Babington, C.C.: On Potamogeton lanceolatus Smith 327. — Bachmann, Th.: 
Darstellung der Entwickelungsgeschichte und des Baues der Samenschalen der 
Scrophularineen 335. — Baillon, H.: Phyllobotryum M. Arg. 320. — Sur un 
Polycardia nouveau 324. — Sur le genre Amphoricarpos 322. — Sur les Crupina 
322. — Sur l'insertion de la fleur des Eupatorium 322. — Sur des Composées à gy- 
nécée complet 322. — Sur le genre Pseudoseris 323. — Sur le genre Placus 323. — 
Sur le Pleurocoffea 333. — Sur un nouveau type de la flore de Madagascar 356. — 
Baker, G.: Note on Mr. J. Thomsons Central African collection 356. — Bary, 


A. de: Zur Systematik der Thallophyten 311-312. — Behrens, W.: Caltha dio- 
naeaefolia 333. — Bentham, G.: Notes on Cyperaceae 324-326. — Notes on Orchi- 
deae 327-330. — Berthold, G.: Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen 


Phaeosporeen 313. — Bornet, E. et G. Thuret: Notes algologiques 343. — 
Brügger, G.: Beobachtungen über wildwachsende Pflanzenbastarde der Schwei- 
zer- und Nachbar-Floren 336. — Buchenau, F.: Bemerkungen über die Formen 
von Cardamine hirsuta 323. — Flora der ostfriesischen Inseln 342. — Reliquiae 


Rutenbergianae 357. 


Candolle, Alph. et Cas.de: Monographiae Phanerogamarum (Suites au Prodromus) 
ITI. 348, 349, 321, 322, 323, 324, 332. — Cario, R.: Anatomische Untersuchung 
von Tristicha hypnoides Spreng. 332, 333. — Caruel, T.: Systema novum regni 
vegetabilis 306-311. — Philydraceae 332. — Clarke, C. B.: Commelinaceae 324. 
— Notes on Commelinaceae 322. — Cogniaux, A.: Cucurbitaceae 323, 324. — 
Contejean, Ch.: Géographie botanique. Influence du terrain sur la végétation 
337, 338. 


Inhalt. Vil 
Decaisne, J.: Recherches sur l’origine de quelques unes de nos plantes alimentaires 
ou d’ornement 323. — Dickson, A.: On the morphology of the pitcher of Cepha- 
lotus follicularis 334. — Doell, Ch.: Gramineae brasilienses III. Bambusaceae, 
Hordeaceae 326. — Drude, O.: Anleitung zu phytophänologischen Beobachtungen 

in der Flora von Sachsen 338. 


Engelhardt, H.: Über Pflanzenreste aus den Tertiärablagerungen von Liebotitz und 
Putschirn 344. 


Fairchild, H.L.: On a recent determination of Lepidodendron 346. — Fiek, E.: 
Uber das Vorkommen von Crocus vernus in den Sudeten 345. — Fiek, E. und 
R. v. Uechtritz: Flora von Schlesien 345-346. — Fischer, Th.: Die Dattel- 
palme 330, 331. 


Göppert, H. R.: Revision meiner Arbeiten über die Stämme der fossilen Coniferen, 
insbesondere der Araucariten und über die Descendenzlehre 347, 348. — Guil- 
laud, J.: Sur le Thelygonum Cynocrambe 324. 


Hoffmann, H.: Culturversuche über Variation 336. — Vergleichende phänologische 
Karte von Mittel-Europa 338, 339. — Hooker, J. D.: The Flora of british India 357. 


Janka, V. v.: Scrophulariaceae europeae analytice elaboratae 335. — Jentzsch, A.: 
Bericht über die Durchforschung des norddeutschen Flachlandes 343. 


Klebs, G.: Beiträge zur Kenntniss niederer Algenformen 343. 


Lange, J.: Conspectus Florae groenlandicae 339, — Leimbach, G.: Beiträge zur 
geographischen Verbreitung der Orchideen 330. — Leitgeb, H.: Untersuchungen 
über die Lebermoose 315. | 

Martius et Eichler: Flora brasiliensis 326. — Masters, F. M.: On the Conifers of 
Japan 351-354. — Meehan, Th.: Notes on treeless prairies 355. — Micheli, M.: 
Alismaceae, Butomaceae, Juncagineae 348, 349. — Müller, F. v.: Supplementum 
ad volumen XI »Fragmentorum phytographiae Australiae« indices plantarum acoty- 
ledonarum complectens 359. — Id.: Notes on a hitherto undefined species of En- 


cephalartos 360. 


Nathorst, A. G.: Nagra anmärkningar om Williamsonia Carruthers 349, 320. 
. Ricci, R.: Nuova specie di Anthoxanthum 326. 


Schmitz, F.: Über die Bildung der Sporangien bei der Algengattung Halimeda 314. — 
Seeland, M.: Untersuchung eines am Pasterzengletscher gefundenen Holzstrunkes 
nebst einigen anatomischen und pflanzengeographischen Bemerkungen 347, 348. — 
Solms-Laubach, H. Graf zu: Corallina 344-345. 


Trelease, W.: The fertilization of Salvia splendens by birds 327. — Tschirsch, A.: 
Uber einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assimilationsorgane zu Klima 
und Standort, mit specieller Berücksichtigung des Spaltöffnungsapparates 339. 


Watson, S.: Botany of California 355. — Watt, G.: Notes on the vegetation of the 
Chumba State and British Lahoul 348, 349. — Wendland, G.: Beiträge zu den 
Borassineen 331. 


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Engler; Bot. Jahrb. Ba. - | Tag! 


20 : 30 


| Vertheilung der 
Pflanzen Norwegens. 


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2. Urland 
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4, Dovre u.Foldalen . 
5. Banen. 
6. Pitea Laytmark. 
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9. Zyngen. 
70, Tromse. | 
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Schneefelder 
und Gletscher 


A.Blytt, del. Lith. Anst.v.J.G.Bach, Leipzig 


+ 
= 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen 
Klimate 


von 


Axel Blytt, 
Professor der Botanik an der Universitat Christiania. 


(Mit Tafel 1.) 


t aS Br 


Im Jahre 1875 stellte ich in einem Vortrage, der in der Gesellschaft 
der Wissenschaften zu Christiania gehalten wurde, eine Theorie auf über 
die Einwanderung der norwegischen Flora. Ich suchte nachzuweisen, dass 
die Verbreitung der Pflanzen am leichtesten sich verstehen lässt, wenn 
man annimmt, dass das Klima saecularen Veränderungen unterworfen ist, 
in der Weise, dass Zeiträume mit einem feuchten und milden Klima mit 
andern Zeiträumen abwechseln, in welchen ein trockneres und mehr kon- 
tinentales Klima herrscht. Ich suchte ferner zu zeigen, dass im Bau der 
Torflager gewisse Verhältnisse zu Tage treten, welche ebenfalls auf eine 
ähnliche Periodicität hindeuten. Das Resultat meiner Untersuchungen legte 
ich in einer Arbeit über die Einwanderung der norwegischen Flora nieder, 
welche im folgenden Jahre gedruckt wurde t). 

Seit dem Erscheinen der eben genannten Schrift habe ich neue Ge- 
legenheit zur Anstellung von weiteren Beobachtungen gehabt, welche die 
aufgestellte Theorie noch fester begründen können. Insonderheit habe 
ich den Bau einer großen Menge von Torfmooren im südöstlichen Norwegen 
untersucht. Die wichtigsten Ergebnisse dieser Forschungen sind in der 
von Lürken und Warmine in Kopenhagen herausgegebenen »Tidsskrift for 
populäre Fremstillinger af Naturvidenskaberne « 1878 veröffentlicht wor- 
den. In der gegenwärtigen Abhandlung beabsichtige ich nun eine kurze 
Übersicht über die erwähnte Theorie in ihrer Gesammtheit zu geben, zu- 

gleich aber auch einige neuere Untersuchungen mitzutheilen, welche ich 
in letzter Zeit anzustellen Gelegenheit hatte. Diese Theorie scheint auch 
mehrere geologische Thatsachen ungezwungen zu erklären, wie wir im 
zweiten Abschnitte sehen werden. Dann folgen zuletzt einige Betrachtungen 
über die Flora von den Färöinseln, Island und Grönland. 


4) Essay on the immigration of the Norwegian Flora during alternating rainy and 
dry periods. Christiania 1876. 
Botanische Jahrbücher, II. Bd. A 


2 Axel Blytt. 


I. Die Flora und die Torfmoore!). 


Die norwegische Flora ist im großen Ganzen eine einförmige. Der 
Untergrund besteht meistentheils aus harten Felsarten, wie Gneis, Granit, 
Quarzit u. s. w. Wo das Gestein nicht durch Verwitterung gelockert wor- 
den, ist die Vegetation fast überall sehr arm an Arten. Entweder liegen 
die während der Eiszeit gefurchten und geschliffenen Klippen ganz nackt 
da, oder dieselben sind mit einer einförmigen Pflanzendecke überzogen, 
die aus gesellschaftlich auftretenden Arten besteht. Auf dem Hochgebirge 
findet man an der Untergrenze des ewigen Schnees zunächst einen Gürtel 
von Steingeröll, das ganz oder fast ganz aller Vegetation entbehrt. Weiter 
nach unten begegnet man gewöhnlich einem zusammenhängenden Teppiche 
von gelbgrauen Flechten (Gladonien, Cetrarien u. dergl.). Mit 4000 
bis 4500 Fuß Höhe (im centralen Theil des südlichen Norwegens) beginnen 
graugrüne Weiden (Salices) von ein paar Fuß Höhe, in Verbindung mit 
Zwergbirken (Betula nana) und Wachholder (Juniperus), große Strecken 
zu bedecken. Diese wechseln mit haideartigen Abhängen, auf welchen 
Rauschbeeren (Empetrum), Vaccinien und einzelne zur Familie der Eri- 
ceen gehörige Gebirgspflanzen neben Moosen (Racomitrien) und den 
eben erwähnten Flechten in gesellschaftlichen Massen auftreten. Bei 
3000 bis 3500 Fuß fängt die Waldregion an, zunächst mit Birken (Betula 
odorata) und ein paar hundert Fuß tiefer mit Nadelhölzern (Fichte und 
Kiefer). Letztere drei Baumarten bilden fast ausschließlich den Bestand 
aller unserer Wälder, deren übrige Flora ebenfalls arm an Formen ist und 
über das ganze Land fast nur aus denselben Arten besteht. Im Fichten- 
walde bilden Vaccinien zusammen mit gewissen Waldmoosen aus den Ge- 
schlechtern Hypnum, Dieranum und Polytrichum, im Kiefernwalde 
Haide (Calluna) und Flechten (Cladonien u. s. w.) die Hauptmasse der 


Pflanzendecke des Waldbodens. Sogar die üppigen Wiesenabhänge, die oft 


bis ganz zur oberen Weidengrenze emporsteigen, sind arm an Arten, und 
ihre Flora bleibt in allen Höhengürteln und über die ganze Ausdehnung des 
Landes hin fast die nämliche. Unsere waldlose Westküste ist zum größten 
Theil, wo der Fels nicht ganz nackt hervortritt, mit einem einförmigen 
Haideteppich überzogen. In den mit Lehm und Sand gefüllten Einsen- 
kungen dieser Gebirgs-, Wald- und Haide-Strecken trifft man gewöhnlich 
Torfmoore, welche eine ebenso einförmige Flora zeigen, wie ihre Umge- 
bung. Dieselbe besteht aus Sumpfmoosen (Sphagnum), Riedgräsern (Cari- 
ces), Wollgras (Eriophorum), Haide (Calluna) und in den Küsten- 
gegenden noch aus Erica Tetralix und einigen andern Arten. 

Ein Scenenwechsel tritt indessen ein, sobald man, unter sonst günstigen 


4) Ausführlichere Mittheilungen über die Flora finden sich in meiner oben genann- 
Arbeit: »Essay on the immigration etc.« sowie in M. et A. Bryrt, »Norges Flora«. 3 Theile. 
Christiania 1861—1876. - 


: 
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Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 3 


Verhältnissen, einen loseren Untergrund betritt, wie ihn die verwitternden 
Schiefer, die mit den Schiefern wechselnden trockenen Kalkschichten, die 


losen Geröllablagerungen der festeren Gesteine und die Grusbedeckungen 


der Meeresufer darbieten. Alle derartigen Gebiete sind in der Regel unzu- 
sänglich für jene in geselligen Massen auftretenden Arten, und statt der 


… ununterbrochenen Haide-, Moos- und Flechten-Decke finden wir hier in 


der Regel eine größere Abwechslung. Die Individuen wachsen gewöhnlich 
mehr zerstreut, so dass die Unterlage zum Vorschein kommt. Die Flora ist 
ärmer an Exemplaren, aber zum Ersatz dafür bedeutend reicher an Arten; 
ja der größte Theil unserer selteneren Arten wächst ausschließend oder 
vorzugsweise auf derartigem losen Boden. 

So stößt man z. B. in den oben beschriebenen einförmigen Gebirgs- 
strecken bisweilen auf Partien leicht verwitternder Schiefer, die blumen- 


 geschmückten Oasen mitten in der Wüste gleichen. Die meisten eigent- 


lichen Gebirgspflanzen finden sich auf diesen Schiefern, und viele Arten 
sind ausschließlich an dieselben gebunden. Dryas octopetala bildet 
einen leuchtenden weißen Blütenteppich, der mit blauen Sträußchen von 
Veronica saxatilis, gelben Kränzen von Potentilla nivea, und pur- 


. purfarbigen von Ox ytropis lapponica wie mit einer Stickerei bedeckt 


ist, einer großen Menge anderer ebenso reizender Gebirgspflanzen nicht zu 
gedenken. Charakterpflanzen fiir diese Schieferflora des Hochgebirges sind, 
außer ein paar anderen, vorzugsweise Dryas und die kleine Weide Salix 
reticulata mit ihren netzadrigen, auf der Unterseite silberweißen 
Blättern. | 

Diese Schieferflora hat überall dasselbe leicht kenntliche Gepräge und 
zeigt einen entschieden arktischen Charakter'). Dieselben Arten 
findet man wieder auf Spitzbergen, in Grönland und anderen hochnordi- 
schen Gegenden. Im südlichen Norwegen ist diese Flora auf die Gebirge 
beschränkt; erst in den nördlichen Theilen des Landes steigt dieselbe, wie 
in den anderen arktischen Gegenden in das Flachland herab. 

Auf der beigegebenen Karte von Norwegen findet man die Orte ange- 
geben, an welchen diese arktische Flora in ausgeprägtester Form und mit 
dem größten Reichthum an Arten auftritt. Aus derselben erhellt, dass die 
hierher gehörenden Pflanzen das Küstenklima scheuen. Die Gebirge am 
Meeresrand sind selbst da, wo sie aus Schiefer bestehen, arm an arktischen 
Pflanzen. Die reichsten derartigen Pflanzenkolonien treten in den eigent- 
lich kontinentalen Gebirgsregionen auf, wo sie durch unsere höchsten Berg- 
züge und ausgedehntesten Firnmasse gegen die Seeluft geschützt sind, 
welche sonst durch die herrschenden Südwestwinde über das Hochland 
hineingeführt wird. Dem entsprechend findet man eine reiche arktische 
Flora im Osten unserer großen Gletscher, d. h. östlich vom Folgefon auf 

4) Die Verbreitung unserer arktischen Flora ist ausführlicher behandelt in meinem 
»Essay on the immigration of the Norwegian Flora «. 


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4 | Axel Biytt. 


der hardangerschen Hochfläche (Hardangervidden) und östlich von Juste- 
dalsgletscher (Justedalsbräen) und unsern-hochsten Berggipfeln, dem Jotun- 
fjeld, in Lom, Vage und auf dem Dovre. Wenn man vom Dovrefjeld nach 
Norden geht, findet man eine reiche Schieferflora erst da wieder, wo aufs 
Neue große Gletscher auftreten, z. B. östlich von Svartisen und Sulitelma 
in Salten und Lulea Lapmarken, und endlich am weitesten im Norden, in 
Alten auf der Ostseite der großen Gletscher und Gebirge in Lyngen. 

Diese arktische Flora hat, wie bereits oben erwähnt, die allergrößte 
Ähnlichkeit mit der Spitzbergens und Nordgrönlands. Dr. Kseriman hat 
mir erzählt, dass man auch auf Spitzbergen die artenreichste Flora in der 
größten Entfernung von der Küste, an den innern Enden der Fjorden (z.B. 
des Isfjords) findet, so dass die besprochene Pflanzengruppe auch unter so 
hoher Breite die Nähe des offenen Meeres flieht. 

In der Schweiz zeigt diese Flora eine ähnliche Verbreitung (cf. Cerise, 
Pflanzenleben der Schweiz. p. 339, 278, 279, 296, 298). Die der Schweiz 
und dem Norden gemeinsamen Alpenpflanzen findet man zum größten Theil 
wieder auf den Gebirgen Nordasiens (von 230 Arten 182). Die Theile der 
Schweizer Alpen, welche am reichsten an endemischen Alpenpflanzen sind, 
zeigen sich auch am reichsten an nordischen Gebirgspflanzen, und die 
reichste Alpenflora findet sich gerade in den Gegenden, deren Klima am 
ärmsten an Regen ist. 

Es ist solchergestalt klar, dass diese Schieferflora einen kontinentalen 
Charakter trägt, und dies ist aidé schwer zu verstehen. Es reichen näm- 
lich schon ein paar Wärmegrade hin, um die arktischen Pflanzen zum 
Keimen und Ausschlagen zu bringen. Die milden Winter der Ktistengegen- 
den, unter welchen der Boden oft schneefrei bleibt und die Temperatur 
häufig um einige Grade über und unter dem Frostpunkte hin- und her- 
schwankt, richten diese Pflanzen unerbittlich zu Grunde, da die zarten 
Keime leicht vom Frost getödtet werden. Sogar im botanischen Garten in 
Christiania muss man die arktischen Pflanzen während des Winters zu- 
decken, da dieselben sonst in milden Wintern leicht zu Grunde gehen. In 
jenen Gebirgsgegenden , wo der Winter ernster auftritt, werden sie durch 
den Schnee bewahrt, und erwachen erst dann wieder zu neuem Leben, 
wenn der Schnee durch die Frühlings- oder Sommersonne geschmolzen 
wird und also schon » Wärme in die Luft gekommen ist«. 

Unter hohen steilen Gebirgen des Flachlandes findet man häufig Schutt- 
halden aus herabgestürzten Steinen bestehend. Diese Schutthalden sind 
gewöhnlich trocken. Das Wasser sickert zwischen den Steinen ein und 
kommt erst am Fuße der Halde wieder zu Tage, wo es zuweilen zu Moor- 
bildungen Veranlassung giebt. Auf den der Sonne ausgesetzten Schutthal- 
den herrscht an warmen Sommertagen oft eine brennende Hitze. Der 
untere grobsteinige Theil des Schuttwalles ist in der Regel nackt oder nur 
mit Moos und Flechten bedeckt, aber in dem feineren Grus und Sand, der 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 5 


den obersten Theil dieser Halden zu bilden pflegt, schlängelt sich ein Saum 


von lichtgrünem Gestrüpp und Buschwerk der Bergwand entlang, bestehend 
aus Hasel, Ulme, Linde, Esche, Ahorn, Eiche (Quercus pedunculata), 
Sorbus Aria, Rosen-, Hagedorn- und anderen wärmeliebenden Sträu- 
chern und Baumarten. Wenn dieses Gebiisch nicht allzudicht aufwuchert, 


so birgt es in seinem Schatten eine reiche und abwechselnde Flora südlicher 
Pflanzenformen: starkriechende Lippenblütler (Origanum, Clinopo- 


dium, Calamintha, Stachys silvatica), Geranium Robertianum, 
Verbaseum und Hypericum-Arten, Schmetterlingsblumen, wie Oro- 
bus vernusund niger und Lathyrus silvestris, Zahnwurz Den- 


- taria bulbifera), verschiedene seltene größere Grasarten, und eine ganze 


Menge anderer zum Theil sehr seltener Pflanzen, die wir hier nicht alle 


- aufzählen können. An dem inneren Sognefjord findet man auf solchem 


Schutt sogar einen Wald von Ulmen und einen Wald von Vogelkirschen 


(Prunus avium), die einziesten Beispiele derartiger Wälder, die in Nor- 
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wegen bekannt sind. 

Diese Flora ist auf der Karte als die boreale bezeichnet. Wir be- 
gegnen ihr auf den Schuttablagerungen der verschiedensten Bergarten: 
Porpbyr, Gneis, Granit, Schiefer, Kalk u. s. w. und sie bildet eine ebenso 
leicht erkennbare Pflanzenformation, als die arktische, von der sie sonst 
himmelweit verschieden, der sie aber in dem einen Stücke gleicht, dass sie, 


wie jene, das Küstenklima scheut, denn ihre Arten sind auf Trockenheit 
und Wärme angewiesen, und aus den Angaben der Karte wird man ersehen, 
dass die eigentlichen Fundorte derselben der inneren Fjordenregion ange- 


hören, z. B. dem Christianiafjord, dem Sognefjord und dem Throndhjems- 
fjord. Unter günstigen Umständen kann dieselbe 1500 bis 2000 Fuß über 
das Meer emporsteigen. | 

Noch reicher an Arten ist die Pflanzenwelt, welche auf den losen 
Schiefern der Silurformation und auf den, mit letzteren abwechselnden Kalk- 


- schichten in den niedrigsten Küstengegenden des Christiania- und Skiensfjord 
bis zu einer Höhe von 4 bis 200 Fuß über dem Meere sich angesiedelt hat. 


In keiner anderen Gegend Norwegens findet man so viele Pflanzenarten auf 
einen so kleinen Raum zusammengedrängt. Denn neben den meisten borea- 
len Arten tritt hier ein neues Element auf, das subboreale. Dieses fehlt 
auf der Nord- und Westseite des norwegischen Berglandes und gehört fast 
ausschließlich den allertiefsten Gegenden der Ostseite. Zu dieser Flora 
rechnen wir, neben vielen anderen: Spiraea filipendula, Libanotis 


montana, Geranium sanguineum, Thymus Chamaedrys, Arte- 


misia campestris, Rhamnus catharticus, Fragaria collina u.s.w. 
Auch diese Arten sind kontinental und lieben warme und trockene Standorte. 

Auf dem Sand und Grus der Meeresufer findet man häufig eine ab- 
wechselnde Flora. Außer den eigentlichen Strandpflanzen trifft man hier 
Repräsentanten aller drei obengenannten Artgruppen. 


6 | Axel Blytt. 


Alle bisher genannten Pflanzen fliehen also das ausgeprägte Küsten- 
klima. Zum Ersatz dafür zeigen aber die eigentlichen Kiistengegenden 
andere ihnen eigenthümliche Arten. In dieser Kiistenvegetation kann man 


eine doppelte Flora unterscheiden : die Bergensche oder atlantische, und die — 


Christianssandische oder subatlantische. 
Die atlantische Flora hat in Norwegen ihre eigentliche Heiland in 


den westlichsten und feuchtesten Gegenden, besonders von Stavanger bis 


hinauf nach Christianssund. Viele ihrer Arten findet man außerhalb dieser 
Küstenstrecke, aber immer sparsamer, je weiter man sich vom Meere ent- 
fernt; in den inneren Fjordengegenden aber fehlen sie fast gänzlich. Zu 
dieser Flora gehört der Christdorn (Ilex), dieEibe (Taxus), der rothe Finger- 
hut (Digitalis purpurea), das Moorhaidekraut (Erica Tetralix) und 
eine Menge anderer zum Theil sehr seltener Pflanzen. 

Die subatlantischeFlora ist den südlichsten Küstengegenden im Amte 
Smaalehnene und im Christianssandischen Stift eigenthümlich. Dieselbe 
umfasst viele Arten, hat aber keinen so ausgeprägt insularen Charakter, wie 
die eben genannte, obwohl auch die hierher gehörigen Arten zum größten Theil 
am Christianiafjord nicht vorkommen. AlsBeispielekönnen wir nennen: Gen- 
tiana Pneumonanthe, Cladium Mariscus, Teucrium Scorodonia, 
Pulicaria dysenterica, Ajuga reptans, Berula angustifolia u. s. w. 
Diese Küstenpflanzen lieben besonders harte Felsarten, und viele N 
am liebsten an feuchten Orten. 

Außer diesen Artgruppen wird man auf der Karte noch eine subark- 
tische Flora angegeben finden. Diese Flora ist über das ganze Land ver- 


breitet. In ihrer Gesammtheit betrachtet, trägt dieselbe einen insularen 


Charakter, denn ihre Arten scheuen in der Regel das Küstenklima nicht 
oder lieben zum großen Theil sogar feuchte Standorte. In schattigen Wäldern 
und auf feuchten Abhängen wird diese Gruppe am charakteristischsten ver- 
treten durch Mulgedium alpinum, Aconitum septentrionale, 
Archangelica und Angelica, den großen weißblühenden Ranuncu- 
lus aconitifolius, verschiedene größere Farne und Gräser und mehrere 
andere. Dieser subarktischen Flora gehören ebenfalls die meisten unserer 
Torf- und Moorpflanzen an, z.B. Menyanthes, Triglochin palustre, 
Comarum, Pinguicula vulgaris, Andromeda polifolia, Myr- 
tillus uliginosa u. s. w.!). Aber auch andere Bestandtheile sind dieser 


Flora nicht fremd. Denn auf den trockneren Grasflächen unserer Hochge- | 


birge begegnen wir einer anderen Gruppe von Arten, die nicht arktisch 
sind, z. B. Chamaenerion angustifolium, Lotus corniculatus, 


1) Viele Autoren sind geneigt die arktische und subarktische Flora zu vermischen. 


Letztere hat freilich auch einen nordischen Charakter, aber sie stellt andere Forderungen - 


an das Klima und hat eine andere geographische Verbreitung, sowie dieselbe auch, wie 
wir das weiter unten beweisen werden, einem anderen geologischen Horizonte ange- 
hört, als die oben besprochene arktische Flora. 


Die Theorie der wechselnden kontineutalen und insularen Klimate. 7 


Ranunculusacris, Cerefolium silvestre, Geraniumsilvati- 
eum,Alchemilla vulgaris, Geumrivale u.a.m. Zur subarktischen 
Flora gehören von unsern Bäumen und Büschen unter anderen die Berg- 
birke (Betula odorata), die Kiefer und Fichte, die Vogelbeere (Sorbus 
Aucuparia), der Faulbaum (Prunus Padus), die Espe (Populus tre- 
mula) und die graue Erle (Alnusincana). 

Die norwegische Flora besteht nach dem Gesagten somit aus mehreren 
Artgruppen, welehe aus Arten von einigermaßen übereinstimmender Ver- 
breitung sich zusammenfügen!). Die Artgruppen treten freilich nie unge- 
mischt auf, und man kann in derselben Gegend, z. B. um Christiania Re- 
präsentanten aller oben genannten Gruppen auffinden, doch treten dieselben 
in gewissen Landestheilen in einer so großen Anzahl von Arten und Indi- 
viduen auf, dass sie der Vegetation ihr ausgesprochenes Sondergepräge 
geben, und die beifolgende Karte weist nach, wo jede einzelne Gruppe ihre 
‚eigentliche Heimath hat. | 


So wie Norwegens Flora sich in der Gegenwart darstellt, war sie nicht 
von Anfang an. Es gab eine Zeit (und im geologischen Sjnne liegt sie 
nicht so weit zurück), da unsere Halbinsel bis auf die äußersten Felseninseln 
hinaus und bis in die siidlichsten Thäler hinein ungezählte Jahrtausende 
hindurch in eine Decke von ewigem Schnee und Eis gehüllt war, aus wel- 
chem nur einzelne der höchsten Bergzinnen mit ihren nackten Wänden 
hervorragten. 

Damals konnten die Bäume, Büsche und Kräuter, welche in der Gegen- 
wart die norwegischen Thäler und Gebirge schmücken, hier nicht leben. 
Dieselben sind indessen (in jedem Fall, was einen großen Theil betrifft), 
gewiss älter als jene Eiszeit?). Man findet unsere noch lebende Fichte und 
Kiefer, unsere Eibe (Taxus), unsere Wasserlilien (Nymphaea) und 
manche andere Pflanzen der Gegenwart fossil in Kohlenlagern, welche ent- 
‚schieden älter sind, alsjene Periode. Darausergiebt sich die Nothwendigkeit, 
dass unsere Flora, als die Eisdecke zu schmelzen begann, aus anderen Län- 
dern eingewandert sein muss, und dies wird zum Überfluss durch die That- 
sache bestätigt, dass Skandinavien (jedenfalls, was Gefäßpflanzen betrifft), 
kaum eine einzige sichere Art besitzt, welche in andern Ländern mangelt. 
| Wie ist nun diese Einwanderung vor sich gegangen? Wenn wir be- 
denken, dass das Klima der Eiszeit nur ganz allmählich sich in dasjenige 
der Gegenwart umgewandelt hat (wie dies aus den geologischen Verhält- 


4) Durch Studium der Verbreitungsverhältnisse, wie dieselben in BLyTr’s norwegi- 
scher Flora angegeben sind, wird man in den meisten Fällen leicht entscheiden können, 
welcher der genannten Artgruppen eine bestimmte Art beizuzählen ist. 

2) So haben die interglacialen Schieferkohlen der Schweiz (cf. Herr) eine Flora, die 
fastausschließlich aus noch lebenden Arten besteht. Ähnliche Beweise für das große Alter 
unserer Flora können sogar aus praeglacialen Schichten (wie z. B. in England) beigebracht 
werden. 


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8 Axel Blytt. 


nissen hervorgeht), und dass die mehrfach genannten Artgruppen sehr ver- 
schiedene Ansprüche an das Klima stellen, so müssen wir schließen, dass 
die Einwanderung ebenfalls sehr allmählich von Statten gegangen ist, den 
langsamen Änderungen des Klimas im Laufe der Jahrtausende entsprechend. 

Um diese Einwanderung genauer kennen zu lernen, wollen wir zuerst 
das Auftreten jener Artgruppen näher ins Auge fassen. 

Mit Ausnahme der gewöhnlichsten Arten ist, wie die Karte ausweist, 
die Verbreitung der Gruppen keine zusammenhängende. Die arktische 
Flora tritt in ihrer ausgeprägten Gestalt nur hier und da in abgesprengten 
Kolonien auf, während in den Zwischenräumen die subarktische Flora die 
Herrschaft führt. Die boreale Flora tritt ebenfalls zerstreut auf, zunächst 
in den tieferen Gegenden des östlichen Landes, z. B. in der Umgegend des 
Christianiafjords und des Mjösen, und dann fern im Westen jenseits des 
Gebirgswalles an den inneren Armen der Fjorde der Westküste und 
in dem Flachlande des Nordens. In den zwischenliegenden tieferen 


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5 
a) 


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Kiistengegenden herrscht die atlantische Flora. Doch auch diese ist. 


auseinander gesprengt; denn die meisten atlantischen Arten fehlen am 
Christianiafjord und finden sich erst im siidwestlichen Schweden wieder 
ein. Einzelne sind in Skandinavien bloß an der norwegischen Westküste 
angetroffen, und treten erst in den Ländern westlich und südlich von der 
Nordsee wieder auf, z. B. Scilla verna, Meum athamanticum, 
Erica cinerea, Hymenophyllum Wilsoni, Carex binervis u.a. 
In gleicher Weise ist die subboreale Flora um den Christianiafjord isolirt, 
und verschiedene ihrer Arten kommen erst tief im inneren Schweden wie- 
der zum Vorschein. Auch die subatlantische Flora theilt diese Zersplitte- 
rung; ihre Arten fehlen zum größten Theil am Christianiafjord, aber zeigen 
sich wieder in Südschweden. Ben 

Bei einer Menge der selteneren Arten sind die Sprünge in der Ver- 
breitung geradezu Staunen erweckend, denn oft liegen mehrere Breitegrade 
zwischen den Fundorten derselben Art. Dies gilt von Arten aus allen Art- 
gruppen, selbst wenn wir innerhalb der Grenzen unserer Halbinsel bleiben ; 
ja einzelne arktische Pflanzen sind sogar so selten, dass sie in der ganzen 
alten Welt nur an einem einzigen Fundorte getroffen sind. Doch der Raum 


erlaubt uns hier nicht länger bei diesem Verhalten zu verweilen, das außer- 


dem einem jeden Botaniker zur Genüge bekannt ist. 

Wenn man diese großen Sprünge in der Ausbreitung der Arten und 
Artgruppen erklären will, sieht man sich vor die Frage nach der Pflanzen- 
wanderung gestellt. Wandern die Arten in der Regel Schritt vor Schritt, 
oder pflegen sie auf einmal große Strecken zu überspringen? Einzelne 
Arten können unzweifelhaft ohne Menschenbeistand ein einzelnes Mal durch 
Meeresströme, Winde oder Vögel nach fernen Gegenden verführt werden; 


aber das solchergestalt übersiedelte Samenkorn hat nur sehr geringe Aus- 


sicht keimen zu können, da es den Boden schon durch einheimische Pflanzen 


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LE ne Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 9 


$ besetzt Endet; welche in Massen von Individuen vorkommen. Die tägliche 


Erfahrung zeigt außerdem zur Genüge, dass die schrittweise Wanderung 
die Regel ist. Wenn wir daher das zerstreute Auftreten nicht einzelner 
Arten, sondern ganzer Gruppen von Arten an weit von einander entfernt 


‚liegenden Orten uns verständlich machen wollen, so hat keine Erklärungs- 


weise größere Wahrscheinlichkeit für sich, als die, dass jene Artgruppen 


‚einmal unter begünstigenden klimatischen Verhältnissen über Gegenden 


ausgebreitet waren, aus welchen sie später verdrängt worden sind, und dass 


… ihre nunmehrige Seltenheit und die Sprünge in ihrer Verbreitung die Folge 
eines theilweisen Aussterbens sind, welches durch Veränderungen des Kli- 


mas veranlasst wurde. Die gegenwärtige Verbreitung der Pflanzen ist somit 
nicht allein durch das Kiima der Gegenwart bedingt, sondern in wesent- 
licher Beziehung auch eine Folge der wechselnden Ereignisse verschwun- 
dener Zeiten. In der Vegetation der Gegenwart spiegelt sich die spätere 
geologische Geschichte unseres Landes, und jene oben erwähnten Artgruppen 
bezeichnen Abschnitte derselben. 

Man kann die Frage aufwerfen, ob man ein Recht zu der Annahme hat, 
dass die Arten, welche jetzt vorzugsweise oder ausschließend auf einer 
bestimmten Unterlage wachsen, einmal auch auf anderen Gesteinen haben 
wachsen können? Hierauf lässt sich antworten: Wenn die Untersuchungen 
über grössere Strecken ausgedehnt werden, schmilzt die Zahl der Arten, 


welche ausschließlich auf einer bestimmten Unterlage wachsen, bis auf 


einen sehr kleinen Rest zusammen. Es zeigt sich nämlich zumeist bei Cul- 
turversuchen, dass die Arten, wenn Nebenbuhler ferngehalten werden, weit 
unabhängiger von der Beschaffenheit des Bodens sind, als in der freien 
Natur!). Demnächst zeigen aber auch die Beobachtungen in den Thälern 
und auf den Berghöhen, dass die Arten nur unter bestimmten klimatischen 
Verhältnissen an eine bestimmte Unterlage geknüpft sind, dass sie aber 
unter anderen klimatischen Bedingungen andere Forderungen an die Unter- 
lage stellen. Die Zahl der sogenannten »bodensteten« Arten schwindet auf 


1) Mehrere Arten wachsen in der Natur nur da, wo sie von Schneewasser getränkt 
werden, manche sind im wilden Zustand an salzhaltigen Boden, manche an sumpfige 
Orte gebunden. Bei*der Kultur zeigt es sich indessen, dass sie ausgezeichnet gedeihen 


unter Verhältnissen, die man hier nichts weniger als günstig bezeichnen würde. So wird 


z.B. Catabrosa algida in unserm botanischen Garten kultivirt und gedeiht vortreff- 
lich ohne Schneewasser. Es ist ferner bekannt, dass Strandpflanzen bei der Kultur gut 
fortkommen, ohne dass man ihnen Salz zu geben braucht. Arten, welche in der Natur 
nur an sehr sumpfigen Orten wachsen, werden im botanischen Garten in Christiania in 
ganz trockenem Boden gezogen und nicht mehr begossen, als alle übrigen, gedeihen aber 
nichtsdestoweniger ausgezeichnel, z.B. Veronica Beccabunga, Anagallis und 
scutellata, Carex chordorhiza, Epipactis palustris, Naumburgia 
thyrsiflorau.m. Die Erklärung liegt darin, dass der Gärtner die Rolle des Schnee- . 
wassers, des Salzes und des Sumpfes übernimmt, d.h. die Nebenbuhler fern hält, indem 
er das Unkraut ausjätet. 


10 | Axel Blytt. 


ein Minimum zusammen, wenn man die Untersuchungen über ein größeres 
Gebiet ausdehnt. Kontinentale Arten, welche in den südöstlichen Gegenden 
des Landes ohne Unterschied auf Kalk, Gneis, Porphyr, Schiefer u. s. w. 
wachsen, sind oft in den westlichen und nördlichen Landestheilen an den 
trocknen, warmen Kalk gebunden, wie denn eine Menge von Arten ihre 
Nordgrenzen und ihre Höhegrenzen auf Kalk haben!). Umgekehrt findet 
man aber auch auf der feuchten Westküste oft sogar Sumpfpflanzen auf 
steilen Bergabhängen und auf Steingeröll, wo sie in einem trockneren 
Klima unmöglich wachsen könnten. So habe ich an der Küste von Bergens- 
stift Alnus glutinosa, Molinia coerulea, Succisa pratensis, 
Myrtillus uliginosa, Pinguicula vulgaris, Trichophorum 
caespitosum auf steilen Bergen und auf Schutthalden wachsend gefun- 
den; ja was noch mehr sagen will, man findet in unsern feuchten Kiisten- 
gegenden nicht selten noch dazu mächtige Torflager, welche sich über 
Hügel und Abhänge hin ausstrecken. — Wenn das Klima sich ändert, wird 
daher auch die Verbreitung mancher Arten sich verändern. Oft werden 
dieselben unter den neuen Verhältnissen und im Kampf mit neuen Ein- 
wanderern von den Gegenden verdrängt werden, in welchen sie früher 
sich zu halten vermochten, oft sich dagegen an Orten ausbreiten können, 
die früher ihnen nicht zusagten. 

Wenn wir uns nun nochmals vergegenwartigen , dass die norwegische 
Flora aus mehreren kontinentalen und aus mehreren insularen Bestand- 
theilen zusammengesetzt ist, und dass alle diese Artgruppen ein mehr oder 
minder zerstreutes Vorkommen aufweisen, so scheint doch offenbar unsere 
Flora davon zu berichten, wie das Klima seit der Eiszeit saeculare Verän- 
derungen erlitten hat, in der Art, dass trockene Zeiten mit kontinentalem 
Klima und feuchte Perioden mit insularem Klima mit einander abgewechselt 
haben, und das nicht bloß einmal, sondern wiederholte Male. So lange die 
Landverbindungen zwischen unserer Halbinsel und anderen Gegenden eine 
Einwanderung in größerem Maßstabe möglich machten, wanderte unter 
jeder kontinentalen Periode eine kontinentale Artgruppe, und unter jeder 
Regenzeit eine insulare Flora ein. Mit jedem neuen Umschlag erschienen 
somit neue Ansiedler. Diese verdrängten an manchen Orten die ältere 
Flora. Letztere ging jedoch nicht vollständig zu Grunde, sondern fand in 
Gegenden, deren Verhältnisse besonders günstig blieben, eine Freistätte. 
Durch den Wechsel derartiger Perioden musste unsere Flora gerade die 
Gestalt annehmen, in welcher dieselbe uns vorliegt. In trocknen, warmen 


Schutt- und Geröllmassen, auf den verwitterten Schiefern unserer konti- 


nentalen Gebirgsgegenden , auf den Kalkfelsen und dem Sand und Grus 


1) Dies habe ich in Bezug auf Norwegen nachgewiesen in der Einleitung zu meiner 
Schrift: Christiania Omegns Phanerogamer og Bregner. Universitätsprogram Christ. 1870. 
Siehe auch Bl. Norges Flora und A. Bl ytt: Bidrag til Kundskaben om Vegetationen i den 
under Polarcirkelen liggende Del af Norge i Forh. i. Vid. Selsk. Christ. 1874. 


Poe pee 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 11 


der Uferränder müssen wir die Reste der kontinentalen Zeiten antreffen, 
während die feuchten Bergwiesen und Waldthäler und unsere regenreiche 
Westküste uns die Überlieferungen aus den Regenzeiten aufbewahrt haben. 
Aber im großen Ganzen musste unsere Flora einen einförmigen Charakter 
annehmen, denn einzelne Arten, welche von den Veränderungen unab- 
hängig waren, mussten sich unausgesetzt auf Kosten der übrigen in unge- 
heuren Massen ausbreiten. 

_, Diese Theorie dürfte vielleicht auch die Erklärung eines äußerst auffallen- 
den Phänomens geben können, auf welches ich erst in den letzten Jahren 
aufmerksam geworden bin. Die allerniedrigsten Gegenden (vom Meeres- 
spiegel bis zu 50—75 Fuß über demselben) sind nämlich auch die Theile 


. unseres Landes, welche die reichhaltigste Flora besitzen. Selbst der sonst 


so einförmige Gneis zeigt, jedenfalls im Osten von Lindesnäs, in diesen aller- 
niedrigsten Gegenden häufig eine sehr abwechselnde Vegetation. Dagegen 
beginnt bei 100 Fuß oder höher oft eine zusammenhängende, einförmige 
Haide- und Flechtendecke. Norwegen ist nun aber seit der Eiszeit gehoben. 
Die tiefsten Gegenden!), welche am spätesten aus dem Meere aufgestiegen, 
sind noch nicht jenen klimatischen Umwälzungen ausgesetzt gewesen, 
welche die Flora der höherliegenden Gegenden so einförmig gemacht haben. 


Die Moore enthalten mehr oder minder mächtige Torflager. Um nun 
zu ermitteln, wie diese Torflager sich gebildet haben, müssen wir ihre Zu- 
sammensetzung untersuchen. Es zeigt sich da, dass der Torf zum wesent- 
lichsten Theil aus den Überresten von Sumpf- und Wasserpflanzen besteht, 
die an Ort und Stelle gewachsen sind und durch Wasser und Feuchtigkeit 
gegen die Einwirkung der Luft und die Verwesung beschützt wurden. 

Viele Moore waren ursprünglich kleine Teiche, welche nach und nach 
mit organischen Resten sich füllten. Zuerst fanden sich Wasserpflanzen und 
Wasserthiere ein; später, da das Wasser seichter wurde, lösten Sumpf- 
pflanzen, besondersSumpfmoose (Sphagnum-Arten) jene ersten Bewohner 
ab, und bildeten einen nachgebenden, schaukelnden Teppich über dem 


_ Wasserspiegel. Wenn diese Moosdecke allmählich eine größere Dicke er- 


reichte, presste dieselbe die unterliegenden Schlammschichten mehr und 
mehr zusammen, und die Torfschicht sank unter fortgesetztem Wachsthum, 


jenen nach, bis sie endlich oft den ganzen Teich ausfüllte. Dieses Zuwachsen 


der Teiche findet immer noch statt, und wenn wir die Beobachtungen an 
verschiedenen Orten zusammenfassen, können wir uns dasselbe in allen 
seinen Stadien vergegenwärtigen. 
Es giebt indessen auch viele Moore, welche nie Teiche gewesen sind. 
Die obenerwähnten Sphagn um-Arten besitzen einen eigenthümlichen ana- 
4) In den, diesen allerniedrigsten Gegenden angehörenden Torfmooren fehlen eben- 
falls jene abwechselnden Lagen von Torf und Waldresten, welche ich weiter unten be- 


schreiben werde, und welche nach meiner Ansicht auf ähnliche Änderungen des Klimas 
hindeuten, als die, von welchen die Verbreitung unserer Flora erzählt. 


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12 | | Axel Blytt, 


tomischen Bau, der vor anderen Pflanzen sie dazu befähigt, das Wasser, 
sowohl aus ibrer Unterlage, als aus der Luft aufzusaugen und festzuhalten. 
Sie kénnen daher auch an solchen Stellen Torf bilden, wo kein Wasser- 
spiegel vorhanden ist. So findet man häufig Moore, welche auf altem Wald- 
boden ruhen. Der Grundtorf ist da, selbst an den tiefsten Stellen, voll von 
Waldresten und Baumstiimpfen, deren Wurzeln oft tief in den unterliegen- 
den Sand und Lehm eindringen ; die übergelagerten Torfschichten bestehen 
dagegen aus Sphagnum. In unsern feuchten Küstengegenden finden wir 
sogar mächtige von Sphagnum gebildete Torflager, welche sich. an Hügeln 
und Abhängen hinaufziehen, wo selbstverständlich nie Teiche haben existiren 
können. 

Außer den erwähnten Sumpf- und Wasserpflanzen finden wir im Torf 
aber auch Reste von verschiedenen Pflanzen, welche auf trocknen Orten 
wachsen, theils solche, welche durch den Wind oder in anderer Weise von 
den umliegenden trockenen Abhängen in den Moor hinausgebracht wurden, 
theils aber auch solche, die auf dem Moor selbst gewachsen sind, zu Zeiten, 
wo seine Oberfläche trocken war. Es ist somit klar, dass der Torf die wich- 
tigsten Beiträge zur Geschichte unserer Vegetation enthält, und dass die 
Untersuchung desselben von der größten Bedeutung für die Pflanzengeo- 
graphie sein muss. 

Die ältesten norwegischen Moore führen Torfschichten !), deren mitt- 
lere Tiefe 16 Fuß beträgt. Unter der Oberfläche stößt man in der Regel auf 
eine Schicht von fast oder durchaus unvermischtem Sphagnum, welche 
4—6 Fuß mächtig zu sein pflegt. Diese ruht an manchen Orten auf einer 
Lage von Wurzelstöcken mit einzelnen umgeworfenen Stämmen zumal von 
Kiefern und Birken. Unter dieser Baumschicht kommt wieder holzfreier, 
Torf. Auch dieser besteht wesentlich aus Sphagnum, aber während die 
oberste Sphagnumschicht hell und fast unverändert ist, und nur wenig 
Werth als Brennmaterial hat, sind die älteren Schichten gewöhnlich dunk- 
ler und fetter?), das Sphagnummoos ist mehr oder weniger verändert und 
der Torf hat ein größeres Heizvermügen. In einer durchschnittlichen Tiefe 
von 8—10 Fuß begegnet man manchmal einer noch älteren Wurzelschicht, 
und unter dieser folgt wieder eine holzfreie Lage fetten Brenntorfes, der 
oft bei 12—14 Fuß Tiefe wieder auf einer Baumschicht lagert. worauf dann 
schließlich eine an Mächtigkeit variirende Torfschicht kommt, die auf Lehm 
oder Sand ruht, welcher die Unterlage des Moores bildet. So sind die älte- 
sten Moore aus 4 Torfschichten gebildet, zwischen welchen man an manchen 
Orten 3 Lagen von Wurzelstöcken und Waldresten findet. 


1) Die Untersuchung der Torfmoore geschah theils durch Besuch der Torfstiche, wo 
die Schichten durch Ausgrabungen bloßgelegt sind; theils durch Anwendung eines Torf- 
bohrers, der so construirt ist, dass man mit demselben Torf aus verschiedenen Tiefen 
aufnehmen kann. 

2) Die tiefsten Schichten sind doch zuweilen auch ziemlich hell und unverändert. 


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Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 13 


Diese Wurzelstécke , welche so häufig sind, dass es nur wenig Moore 
giebt, in welchen sie ganz fehlen, stehen noch an Ort und Stelle, wo sie 
gewachsen sind, und die über- und untergelagerten Torfschichten sind 
durchaus ungestört geblieben. Die Wurzelstöcke sind nicht Reste von 
Menschenhand gefällter Bäume, wie einige gemeint haben. Man kann keine 
Spur von Axthieben oder sonstiger menschlicher Einwirkung erkennen, und 
ähnliche Wurzelstöcke findet man auch in den Kohlenlagern der Vorwelt, 
die großentheils alte Torfmoore darstellen und lange zuvor sich bildeten, 
ehe der Mensch die Erde betrat. Die Wurzellager bestehen häufig aus einer 
einfachen Schicht von Baumstumpfen, aber nicht selten finden sich auch 
Wurzelstöcke auf Wurzelstöcken übereinander in derselben Waldschicht. 
Um die Bildungsweise dieser Wurzellager zu verstehen, wollen wir zur Be- 
trachtung der Oberfläche unserer Moore übergehen. 

Hier finden wir, wie überall, dass die Vegetation nach dem Grade der 
Feuchtigkeit wechselt. Die Oberfläche der trockneren Moore ist entweder 
theilweise oder ganz mit Haidekraut, Flechten und Wald (besonders Kiefer 
und Birke) bedeckt, und ihre Flora ist oft ganz dieselbe, wie die der um- 
liegenden trockenen Abhänge. Bei zunehmender Feuchtigkeit verschwin- 
det der Wald und das Haidekraut und wird zuletzt ganz von den dem 
Moore eigenthümlichen Arten verdrängt, wie Wollgras (Eriophorum), 
Sumpf-Heidelbeere (Ox ycoccos), Sumpfmoos (Sphagnum), Riedgräser 
(Garices) u. s. w. Auf noch nässeren Stellen erhalten die Sphagnumarten 
ganz das Übergewicht, sodass sie fast jede andere Vegetation verdrängen, 
und auf den allernässesten Mooren, wo das Wasser über steht, wachsen 
Rohrschilf (Phragmites), Binsen (Scirpus lacustris) u.a. 

Wenn wir den Torf auf den trockenen Wald- und Haide-bedeckten 
Mooren untersuchen, so finden wir gleich unter der Oberfläche Lager von 
fast oder ganz unvermischtem Sphagnum, selbst an Orten, wo die Sphag- 
numarten in unserer Zeit ganz verschwunden sind. Hieraus folgt, dass jene 
trockenen Moore nicht länger Torf bilden. Haidekraut, Flechten und Wald- 
bäume vermögen ebensowenig dann Torf zu bilden, wenn sie auf trocke- 
nen Mooren wachsen, wie sie dazu im Stande sind, wenn sie auf trockenen 


Hügeln oder Bergen wachsen !). Als die Oberfläche soweit ausgetrocknet 


war, dass jene Pflanzen das Sphagnummoos ganz verdrängten, hörte vielmehr 
die Torfbildung auf. Man findet oft mehrere hundert Jahr alte Bäume auf 
den Mooren stehen, deren Wurzeln in der Oberfläche:liegen und zeigen, dass 
der Torf in Hunderten von Jahren nicht gewachsen ist. Oft aber treten 
Haide und Wald in zerstreuten Ansiedelungen auf trockneren Stellen 


4) GrisEBACH behauptet (Emsmoore), dass Calluna bei der Torfbildung eine be- 
deutende Rolle spielt. Dies muss ich nach meinen Erfahrungen auf das Bestimmteste 
bestreiten. Haidekraut tritt im Torf immer nur als sehr untergeordneter Bestandtheil auf, 
und fehlt häufig ganz. 


14 Envi Axel Blytt. 


solcher Moore auf, in welchen die Torfbildung noch nicht abgeschlossen ist. 
Haidekrautbüsche, Wurzelstöcke und umgestürzte Stämme können unter 
solehen Verhältnissen vom Sphagnummoose überwuchert und conservirt 
werden, und in solcher Weise können sich sogar Torflager bilden, in wel- 
chen der eine Stumpf auf dem andern steht. Auf den waldbedeckten Mooren 
findet man oft haidebewachsene Sphagnumhügelchen, in deren Innerem ein 
alter Baumstumpf steht, und häufig wächst auf dem Hügel ein neuer Baum 
über dem Wurzelstock des alten. Denkt man sich nun, dass diese Wald- 
moore aufs Neue nässer würden, so würde offenbar der Wald zu Grunde 
gehen, das Sphagnummoos würde aufs Neue die Oberhand bekommen, und 
aus jenen Mooshügelchen mit ihren alten Wurzelstöcken würde sich im Laufe 
der Zeit ein Wurzellager derselben Art bilden, wie wir dieselben in den 
älteren Torflagern finden. | 

Die Wurzellager bedeuten somit Zeiten, wo die Oberfläche des Moores 
trockner war, als sonst, und in welchen die Torfbildung vielleicht Tausende 
von Jahren hindurch aufhörte, um später wieder aufs Neue anzufangen. In 
unsern ältesten Mooren finden wir die Spuren von drei derartigen trockenen 
Perioden, und jene Moore sind gegenwärtig oft wieder mit Wald bedeckt, 
also zum vierten Mal seit ihrem ersten Auftreten. | | 

Um diese Änderungen im Feuchtigkeitszustande zu erklären, hat man 
seine Zuflucht zu lokalen Ursachen genommen, wie Verdämmung des Ab- 
laufes, Sinken der Oberfläche!), Ausgrabungen durch Bäche u. s. w. Die 
Untersuchung der norwegischen Moore hat mich indessen zu der Über- 
zeugung gebracht, dass dergleichen lokale Ursachen nicht ausreichen und 
dass die Erklärung derselben nur derselben Theorie von wechselnden 
trockenen und feuchten Perioden entnommen werden kann, auf welche wir 
durch die Betrachtung der norwegischen Flora geleitet wurden. Wenn die 
Regenmenge und die Feuchtigkeit der Luft sich veränderte, musste auch 
die Oberfläche der Moore trockner oder feuchter werden, und in solcher 
Weise werden sich dann auch im Laufe der Zeiten derartige abwechselnde 
Schichten von Torf und Waldresten gebildet haben, wie wir dieselben in 
unsern Mooren finden. 

Es liegen nämlich verschiedene Umstände vor, welche darauf hin zu 
deuten scheinen, dass die Torfschichten und Waldschichten der verschie- 
denen Moore geologisch gleichzeitig sind. Dies lässt sich meines Erachtens 
in verschiedener Weise beweisen ; zuerst durch Betrachtung der gegen- 


1) Hier ist der Ort, um darauf aufmerksam zu machen, dass wechselnde Lagen von 
Torf und Waldresten auch in den Mooren sich finden, welche auf Abhängen liegen, auf 
welchen nie ein Teich existirt haben kann; so zeigen die auf abschüssigem Terrain lie- 


genden Heimdalsmoore bei Throndhjem (430° ü. M.) Torflager, welche bis 45’ mächtig 


sind und in welchen ich zwei Schichten mit Baumwurzeln beobachtet habe. Ahnliche 
Verhältnisse habe ich auf der eigentlichen Westküste angetroffen. 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 15 


wärtigen Vegetation der Moore, dann durch Beriicksichtigung des Aufstei- 
gens unserer Halbinsel, und endlich innerhalb engerer Gebiete durch die 
Beschaffenheit der in den Torflagern eingeschlossenen Pflanzenreste. 

Wenn der Wechsel von Torf- und Waldschichten auf lokale Gründe 
zurückzuführen wäre, so müsste man auch in den nassen Mooren ebenso oft 
Wurzelschichten finden , als in den trockenen , denn solchen Falls müssten 
ja doch auch manche Moore gegenwärtig nässer sein, als früher. So weit 
meine Erfahrung reicht, fehlen nun aber die Wurzellager in den nassen 
Mooren und finden sich nur in den trockenen, und in diesen treten sie be- 

_ sonders an denselben Orten auf, wo die Oberfläche in unsern Tagen wald- 
oder haidebewachsen ist. Die Moore sind gegenwärtig im großen Ganzen 
trockner als früher. Der größte Theil der Moore, welche ich im südöstlichen 
Norwegen gesehen habe, ist jedenfalls theilweise mit Wald oder Haide be- 
 deckt‘). In diesen Gegenden scheint die Torfbildung in der Gegenwart 
nur noch in Gewässern und an der Oberfläche von zugewachsenen, aber 
‘noch nicht ausgefüllten Teichen statt zu haben. In früherer Zeit fanden 
jedoch andere Verhältnisse statt, denn die oben erwähnte Sphagnumschicht, 
welche man fast immer unter der Oberfläche vorfindet, beweist, dass der 
Gegenwart eine Zeit vorausging, in welcher die Moore weit nässer waren, 
und in welcher die Torfbildung noch an manchen Orten statt hatte, wo 
dieselbe unter dem jetzt herrschenden Klima längst aufgehört hat?). Dass 
diese feuchte Zeit weit zurückliegt, ist daraus zu ersehen, dass in diesen 
jüngsten Torfschichten häufig vorhistorische Steingeräthe in der geringen 
Tiefe von nur 1—2 Fuß unter der Oberfläche gefunden sind. 

Norwegen ist seit der Eiszeit im Verhältniss zum Meere gestiegen. In 
diesen früher wasserbedeckten Landestheilen nimmt die Tiefe der Torf- 
moore um so mehr zu, je höher man empor steigt. Der Grund hiervon liegt 
unzweifelhaft darin, dass die Torfbildung schon lange ihren Anfang genom- 
men hatte, ehe das Land das Niveau der Gegenwart erreichte. Das Wachs- 
thum des Torfes ist demnach ein so langsames gewesen, dass es mit dem- 
selben Zeitmaße gemessen werden muss, wie das Aufsteigen des Landes. 

Dieses Aufsteigen ist kaum überall gleich rasch vor sich gegangen. 
Innerhalb engerer Grenzen dürfte dasselbe jedoch einigermaßen gleich- 
mäßig gewesen sein. So hat man im südöstlichen Norwegen die höchsten 


1) Nicht weil der Torf so hoch gewachsen ist, dass die Feuchtigkeit nicht mehr die 
Oberfläche erreichen kann, denn die ziemlich untiefen Moore in den niedrigsten Gegen- 
den sind eben so trocken, wie die ältesten und tiefsten, und die Wurzellager beweisen 
außerdem, dass ähnliche trockne Zustände zeitweis eingetreten sind , lange ehe der Torf 
seine gegenwärtige Mächtigkeit erlangt hatte. 

2) Professor STEENSTRUP ist durch seine Untersuchung der dänischen Moore zum 
selben Schluss geführt worden. Er kommt zu dem Resultat: dass»der Nachwuchs des 
Torfes unter den dermaligen Natur- und Kulturzuständen so geringfügig ist, dass der- 
selbe in staatsökonomischem Betracht als Null anzusetzen ist«. \ 


16 Axel Blytt. 


Andeutungen der alten Uberfluthung an mehreren Stellen in einer Höhe 
von ungefähr 600 Fuß über dem Meere vorgefunden. Wenn wir nun aber 
von dem gegenwärtigen Strande zu diesen höchsten Ufermarken aufsteigen, 
so schieben sich immer ältere und ältere Torfschichten am Boden der Moore 
unter den jüngeren ein. Die besprochenen Torf- und Waldschichten treten 
in dem genannten Theile des Landes in den verschiedenen Mooren eben- 
falls in entsprechenden Höhen über dem Meeresspiegel auf. Hierdurch 
wird man in den Stand gesetzt zu bestimmen, unter welchem Abschnitt der 
Aufsteigung dieselben sich bildeten. | 

In den niedrigsten Gegenden des südöstlichen Norwegens bis 30 Fuß 
über dem Meere findet man selten Moore, die tiefer sind als 2—4 Fuß. 
Dieselben enthalten keine Waldschicht. Ihr Torf ist gleichzeitig mit dem 
jüngsten der oben genannten vier Schichten und diese Schicht wurde somit 
in der allerspätesten Zeit der Aufsteigung gebildet. 

In der Höhe von 30—50 Fuß findet man Moore, deren Torf eine Mit- 
teltiefe von 5 Fuß besitzt. Den Boden derselben bildet an mehreren Orten 
eine Waldschicht, die jüngste der drei. Dieselbe bezeichnet eine trockene 
Periode, unter welcher das Land sich ungefähr 20 Fuß gehoben hat. 

Von 50—150 Fuß über dem Meere wächst die mittlere Tiefe des Torfes 
von 5—10 Fuß. Die Moore sind aus zwei Torflagern und einer zwischen 


denselben eingelagerten Waldschicht zusammengesetzt: letztere ist gleich- 


zeitig mit der, welche in den niedrigerliegenden Mooren den Boden bildet. 
Die tiefere der beiden Torfschichten ist während der Regenzeit gewachsen, 
welche unter diesem Theil der Aufsteigung eintrat!); ihre Mächtigkeit 
nimmt mit der Meereshöhe zu und dieselbe erreicht ihre volle Entwicke- 
lung bei 150 Fuß über dem Meere. | 

Von 150—350 Fuß finden wir Moore, welche eine Mitteltiefe von 
10—12 Fuß aufweisen und zwei Torfschichten, sammt zwei Waldschichten, 
einschließen. Die eine der beiden Waldschichten wurzelt in der Unterlage 


des Moores, und in diesen Gegenden wächst die Dicke des Torfes nicht mit 


der Meereshöhe. Das Klima während dieses Abschnittes der Hebung war 
trocken, und die Torfhildung fand deshalb nur an den nässesten Punkten 
statt. An manchen Orten, welche später versumpften, wuchs damals Wald 2). 
Während der nachfolgenden Regenzeit wurden diese Wälder im Torf be- 


1) Die Muschelbänke, welche gleichzeitig sich bildeten , zeigen, dass das Meer da- 
mals wärmer war, als jetzt. Mit dem wärmeren Meer folgte jedenfalls auch ein feuch- 
teres Klima und häufigerer Regen. | 

2) Diese Trockenzeit entspricht einer Steigung von 200 Fuß, die folgende dagegen nur 
einer Steigung von 20 Fuß. Da die verschiedenen Torflagen ungefähr dieselbe Mächtigkeit 
zu haben pflegen, ist es nicht unwahrscheinlich, dass die trockenen und feuchten Zeiten 
ungefähr gleich lang gedauert haben. Hieraus würde dann aber folgen, dass die Ge- 
schwindigkeit der Hebung nachgelassen hat, und dass das Land während der letzten der 
trockenen Zeiten A0mal langsamer emporgestiegen ist, als unter der vorletzten. | 


Se as Se Sr en Se SO a 
Pa ve SS 
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Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 17 


. graben. Hierin muss man die Ursache dafür finden, dass man in diesen 
Gegenden so häufig Wald auf dem Grunde der Moore findet, und dass die 


Mögen a, und a zwei höhere, 6 ein tiefer liegendes Bassin vorstellen, während n—r 
den gegenwärtigen Meeresstand bezeichnet. Die Bassins a, und a wurden in einer trocke- 
nen Zeit gehoben und überwuchsen mit Wald. Da begann eine Regenzeit, als das Land 
bis zum Niveau x—x gehoben war. Die Wälder in a, und a wurden unter Torf begraben. 
Während der Dauer dieser Regenzeit wurde das Bassin b gehoben, und in diesem trat als- 
bald Torfbildung ein, ehe noch irgend welcher Waldwuchs aufgetreten. Da der Torf in 
a, und a die ganze Zeit hindurch hat wachsen können, während welcher die Hebung von 
x—x bis n—n sich vollzog, während der Torf in b zu seiner Bildung nur auf den letzten 
Abschnitt der Hebung (von y—y bis n—n) beschränkt war, so muss der Torf in a, und a 
unter sonst gleichen Umständen mächtiger sein, als der Torf in b; der Torf in den bei- 
den Bassins a, und a wird aber gleiche Tiefe zeigen, weil derselbe in beiden Bassins im 
selben Zeitpunkt zu wachsen anfing. 


Tiefe des Torfes nicht mit der Höhe über dem Meere wächst; denn der 

größte Theil der Moore, welche zwischen 150—350 Fuß über dem Meere 

liegen, fing in einer Zeit zu wachsen an, da das Land 150 Fuß tiefer lag, 
als in der Gegenwart, und eine neue Regenzeit eintrat 1). 

Höher als 350 Fuß finden wir Moore von 13—14 Fuß mittlerer Tiefe 

mit zwei im Torf eingeschlossenen Waldschichten und drei Torflagern 2). 

In noch grösserer Höhe finden wir endlich die ältesten Moore mit 4 Torf- 

schichten und 3 Waldschichten. Oberhalb der höchsten Wasserstandzeichen 

' wächst jedoch die Tiefe des Torfes nicht mehr mit der Meereshöhe. Die 


4) Muschelbänke hat man am Christianiafjord zwischen 350 und 200 Fuß über dem 
Meere nicht gefunden. In Bohuslen finden sich jedoch nach OLsezrs solche in allen Höhen 
bis 539 Fuß über dem Meere. Hieraus dürfen wir schließen, dass lokale Verhältnisse 
(vielleicht Eisbedeckung des Fjords) die Bildung derartiger Bänke an den Ufern des 
mehr eingeschlossenen Christianiafjords verhindert haben, Cfr. unten p. 26. 

2) Die Muschelbänke, welche zwischen 550 und 350 Fuß über dem Meere liegen 
und welche man als glaciale bezeichnet hat, sind gleichzeitig mit unsern ältesten Torf- 
schichten. Sie sind indessen nicht arktisch in dem Sinne, in welchem wir das Wort ge- 
brauchen. Unsere arktische Flora besteht nur aus Pflanzen, welche auf Spitzbergen, 
in Nordgrönland und anderen ausgeprägt arktischen Gegenden wachsen. Die betreffen- 
den Muschelbänke enthalten dagegen ausser rein arktischen Thieren auch andere, welche 
in jenen arktischen Gegenden fehlen und vielmehr dem subarktischen Elemente unserer 
Flora entsprechen. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 9 


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18 Axel Blytt. 


Moore, welche 7—800 FuB über dem Meere liegen, sind durchschnitt- 
lich ebenso tief als diejenigen, welche 1500—2000 Fuß über demselben 
liegen. 

Dies scheint nach den vorhandenen Untersuchungen die gewöhnliche 
Bauart der Moore des südöstlichen Norwegens in verschiedenen Höhen über 
dem Meere zu sein. Aber auch hier ist die Regel nicht ohne Ausnahmen, 
doch dienen letztere eher dazu, die aufgestellte Theorie vom Wechsel 
trockener und feuchter Perioden zu bekräftigen, als dieselbe zu schwächen. 
Selbst in bedeutenden Höhen findet man nämlich oft Moore von geringer 
Tiefe, aber in letzteren findet man beständig Kohle, bisweilen im Torf ein- 
gelagert, vorzugsweise aber auf dem Grunde der Torflager !), und in den 
kohlenhaltigen Schichten stehen auch Wurzelstöcke, die nicht verbrannt 
sind. Diese Kohlen erklären die geringe Tiefe der Moore, denn dieselben 
schreiben sich ohne Zweifel von Wald- und Moorbränden her, welche wäh- 
rend einer der trockenen Zeiten die älteren Torfschichten vernichteten?). 
Nach dem Brande fand der Wald sich wieder ein, wo Moor gewesen, aber 
mit Beginn der nächsten Regenzeit ging der Wald zu Grunde. In diesen 
Mooren finden wir somit blos Torf aus den Regenzeiten, welche dem Brande 
nachfolgten. Auf solche Weise wird es sogar möglich, dass man Moore, die 
auf Waldgrund ruhen, , selbst in solchen Gegenden finden kann, die unter 
Regenzeiten aufstiegen. 

Andere Moore haben eine Tiefe, die grösser ist, als die Mitteltiefe. 


Aber auch die Maximaltiefe steigt mit der Höhe bis zur höchsten Wasser- 


standsmarke. In den allerniedrigsten Gegenden habe ich nie Torflager ge- 
funden, die über 13 Fuß tief waren. In den höheren findet man Torflager 
von 20 bis 26 Fuß Mächtigkeit; tiefere Torflager kennt man aber in Nor- 
wegen nicht. In meinem »Essay on the immigration« habe ich freilich ange- 
führt, dass der Moor bei Ör in der Nähe von Frederikshald nach erhaltener 
Angabe 44 Fuß tief sein solle. Diese Angabe war aber verkehrt. Ich habe 
selbst jenen Moor bei Ör untersucht und gefunden, dass seine Torfschichten 


nur die halbe Mächtigkeit (22 Fuß) besitzen. Diese tiefen Moore sind zuge- 


wachsene Teiche. In denselben fehlen entweder eine, oder sämmtliche 


4) Kohlenschichten findet man bisweilen sowohl auf dem Grunde wie oben im Torfe, 
was auf wiederholte Brände deutet. Kohle ist in unsern Wäldern so häufig, dass man 
sich dem Glauben zuneigen muss, dass es kaum Einen Wald giebt, der nicht durch Brand 
heimgesucht worden. Da der Blitz dürre Bäume anzündet, und solche in der Zeit der 
Urwälder im Überfluss vorhanden waren, so konnten Waldbrände natürlich leicht ent- 
stehen auch ohne Zuthun der Menschen. 


2) Sehr trockne Torflager sollen in warmen Sommern sogar durch Selbstentzündung 
in Brand kcmmen können und das Feuer soll sich bis 42 Fuß unter die ursprüngliche 
Oberfläche des Torfes verpflanzen können. (Cfr. NöGGErATH in Sammlg. gemeinverst. 
Vortrg. Berlin 4875. Nr. 4). 


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eS Ore a ae an = an u 2. 


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Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 19 


Waldschichten, oder sie enthalten mächtige Waldschichten, in welchen ein 
_ Wurzelstock über dem andern steht. Diese Moore waren demnach so nass, 
dass ihr Torf auch in den trockenen Zeiten weiter wuchs, während die 
‚meisten andern Moore ihr Wachsthum eingestellt hatten und es ist somit 
nur ganz natürlich, dass ihre Torfschichten mächtiger sind als die der an- 
deren Moore. 

Dies sind die Resultate, zu welchen die Untersuchung der Moore des 
südöstlichen Norwegens mich geleitet hat. Diese Untersuchungen sind be- 
reits jetzt so zahlreich und stimmen so gut mit den Untersuchungen über- 
ein, welche ich über die Moore der norwegischen Westküste angestellt 
habe, dass ich es als sehr wahrscheinlich bezeichnen darf, dass auch zu- 
künftige Untersuchungen dieselben nur bestätigen werden. 

Professor Sreenstrup hat in den dänischen Mooren 4 Torfschichten nach- 
"gewiesen, welche 4 Abschnitte aus der Einwanderungsgeschichte der Flora 
Dänemarks bezeichnen, insofern jede dieser Torfschichten durch eine be- 
sondere Flora charakterisirt wird. Auf dem Grunde liegt eine Torfschicht, 
in welcher sich Blätter der Espe (Populus tremula) finden; darüber 
folgt eine Schicht mit hineingestiirzten Kieferstimmen'), darüber eine 
weitere mit hineingestürzten Eichenstimmen (Quercus sessiliflora) 
und zu oberst eine solche mit Erle (Alnus glutinosa). Er bezeichnet 
diese 4 Lagen, die mit großer Regelmäßigkeit in einer Menge von Mooren 
wiederkehren, als die Perioden der Espe, der Kiefer, der Eiche und 
der Erle. | 

Wenn es bisher nicht hat gelingen wollen, eine Übereinstimmung 
zwischen den dänischen Mooren und denjenigen unserer Halbinsel nach- 
zuweisen, so liegt der Grund darin, dass man zu solcher Vergleichung nur 
die Moore in unsern niedrigsten Gegenden gewählt, und auf die Hebung 
nicht genügende Rücksicht genommen hat. Norwegen ist volle 600 Fuß ge- 


1) Es ist viel daran gelegen, dass man diese längs der Ränder des Moores vorkom- 
menden hineingestürzten Bäume nicht mit den Wurzelschichten verwechselt. Die Wur- 
zelschichten sind Reste von Bäumen, welche während der trockenen Zeiten auf der Ober- 
fläche des eigentlichen Moores wuchsen. Von diesen Bäumen sind allein die Wurzel- 
stöcke, und nur selten Stämme aufbewahrt worden. Anders verhält es sich mit den 
Bäumen, welche während der regenreichen Zeiten an den trockenen Uferabhängen der 
Moore wuchsen. Von diesen sind nicht blos die Stämme und Zweige, sondern auch die 
"Blätter, ja bisweilen sogar die Blüten aufbewahrt. Nach diesen längs der Ufer der Moore 
gewachsenen Bäumen war es denn auch, dass STEENSTRUP Seinen drei ältesten Perioden 
ihre Namen gegeben hat, als die Zeiten der Espe, der Fichte und der Eiche. So leicht 
zerstörbare Pflanzentheile, wie Blätter und Blüten, können nur dann erhalten bleiben, 
wenn sie in ein nasses Moor fallen, dessen Torf in verhältnissmäßig raschem Anwachsen 
begriffen ist. Die Wurzelstöcke und Stämme sind weit dauerhafter. GöPrErT (Urwälder 
Schlesiens und Böhmens in Acta nova XXXIV.) hat sogar nachgewiesen, dass ein Stamm 

44—1200 Jahr im Urwalde liegen kann, ehe er vollständig vermodert. 


/ 


2 * 


20 ~ Axel Blytt. 


stiegen, während die Hebung Dänemarks sehr gering war und an manchen 
Punkten vielleicht gar nicht statthatte. Auf dem Grunde jener dänischen 
Moore findet man Lehm mit Resten einer arktischen Flora. Auf dem Grunde 
der norwegischen Moore , welche man vergeblich mit jenen hat vergleichen 
wollen, trifft man dagegen Hasel, Eiche und Austerschalen , welches einen 


weit jüngeren Ursprung nachweist. Wählt man dagegen die ältesten Moore 


Norwegens zur Vergleichung, so lässt sich die Parallele wohl durchführen. 

Aus den dänischen Beobachtungen ergiebt sich nämlich, dass Lager 
von Wurzelstöcken auch in vielen Mooren Dänemarks vorkommen, und die 
genauen Beschreibungen STEENSTRUP'S weisen nach, dass sie zwischen den 
Torfschichten der verschiedenen Perioden auftreten. Daraus erhellt, dass 
diese Waldschichten die einzigen Überbleibsel jener langen trockenen 
Zeiten darstellen, während welcher die Flora des Landes sich änderte und 
neue Baumarten einwanderten. Wir müssen ferner den Schluss machen, 
dass jene dänischen Torfschichten gleichzeitige Bildungen sind mit jenen 
oben beschriebenen 4 Torfschichten , welche wir in den Mooren des süd- 


lichen Norwegens nachgewiesen haben und das findet noch weitere Bestä- : 


tigung durch die Pflanzenreste, welche in den Torflagern eingeschlossen 
sind, denn die wärmeliebenden Laubhölzer, Hasel, Esche, Eiche u. dergl. 
sind weder in Dänemark noch in Norwegen in den ‚beiden ältesten Tori- 
schichten aufgefunden. | | 

Wir würden solchergestalt für Dänemark und das südöstliche ieee 
wegen folgendes geologische Profil entwerfen können. 

1. Letzter Abschnitt der Eiszeit. Feuchtes Klima. 

2. Lehm mit arktischen Pflanzen: Dryas, Salix reticulata, S. 
polaris, Betula nana u. a.m. Diese fanden sich damals sogar in Scho- 
nen und Seeland. Die arktische Flora bezeichnet ein kontinentales Klima. 
Dasselbe Kontinentalklima, welches die Verbreitung der arktischen Pflanzen 
begiinstigte, brachte auch in Folge der Abnahme des Niederschlages die 
Gletscher zum Zuriickweichen. 

3. Torf mit Blattern von Populus tremula und Betula odorata, 
ungefähr 3 Fuß. | 


4. Wurzelstöcke und Waldreste. 
5. Torfmithineingestürzten Kiefernstämmen (b) und (jedenfalls in Däne- 
mark) mit Steingeräthen, ungefähr 4 Fuß. Die Kiefer wuchs damals in 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 21 


Dänemark, wo sie nun nicht mehr wild vorkommt. Während der Bildung 
der Schichten 3, 4 und 5 wanderte die subarktische Flora ein. 

6. Wurzelstöcke und Waldreste. In dieser Schicht (aber nicht tiefer) 
findet man, jedenfalls im südlichen Norwegen, Hasel, Eiche und andere 
wärmeliebende Laubhölzer. Der Haselstrauch war damals viel häufiger als 
gegenwärtig. Einwanderung der borealen Flora. Beim Beginn dieser Pe- 
riode lag das südliche Norwegen 350 Fuß tiefer als jetzt. 

7. Torf (durehschn. 4 Fuß) mit hineingestürzten Stämmen von Quer- 
cus sessiliflora (c), welche damals weit häufiger war, als in der Gegen- 
wart, was auf ein mildes insulares Klima hindeutet. Das südöstliche Nor- 
wegen lag beim Beginn dieser Periode 150 Fuß tiefer als jetzt. Eine west- 
liche (dort aber nun ausgestorbene) Fauna lebte im Christianiafjord. Die 


atlantische Flora wanderte ein. 


8. Wurzelstöcke und Waldreste. Beim Beginn dieser Periode lag das 
südöstliche Norwegen 50 Fuß tiefer als jetzt. Die subboreale Flora, welche 
vorzugsweise den allerniedrigsten .Gegenden (bis 75 Fuß über dem Meere) 
angehört, wanderte ein. 

9. Torf (gewöhnlich loses Sphagnum) ungefähr 5 Fuß. Die subat- 
lantische Flora wanderte ein. Steingeräthe in Norwegen noch gebräuchlich. 

10. Gegenwart. Die Moore sind zum größten Theile trocken, und 
jedenfalls zum Theil mit Haide und Wald bewachsen. Eine neue Wurzel- 
schicht steht in den Mooshügelchen der Moore fertig da, um unter neuen 
Torflagern begraben zu werden, sobald eine neue Regenzeit beginnen 
sollte. 


Die Eiszeit wurde nach J. Gem nicht blos ein- sondern mehrere Male 
durch lange Perioden unterbrochen, während welcher die Gletscher ab- 
nahmen, um später wieder aufs Neue zu wachsen. Zwischen den Regen- 
zeiten und den Eiszeiten muss eine Beziehung statthaben, denn der Regen 
wird ja im Winter zu Schnee und Eis, und die Gletscher müssen mit dem 
Niederschlag wachsen und einschwinden. Solchergestalt umschließt die 
Eiszeit wahrscheinlich sehr lange Zeiträume, unter welchen trockene und 
feuchte Perioden wiederholt mit einander abwechselten. Unsere arktische 
Flora und ein Theil deı subarktischen hat Grönland und Nordamerika mit 
uns gemein. Die übrigen Bestandtheile der norwegischen Flora besitzen 
dagegen einen rein europäisch-asiatischen Charakter. Es ist möglich, ja 
wohl sogar wahrscheinlich, dass jene grönländischen Elemente in unserer 
Flora Reste aus den interglacialen Zeiten sind. Wenn unser Land zum 


letzten Mal ganz unter Eis und Schnee begraben lag und welche Landver- 


bindungen seit jener Zeit eingetreten sind, ist uns freilich unbekannt. 

Als das Eis während einer trockneren Periode sich zurückzog, fand sich 
zuerst die arktische Flora ein. Im Lehm unter den dänischen und skänischen 
Mooren liegen Blätter arktischer Pflanzen, z. B. von Dryas octopetala 


aa ~ Axel Blytt. | * 


und von Salix reticulata, die beide Charakterpflanzen der arktischen 
Flora darstellen. Narnorsr hat eben diese Flora in Schweden zwischen zwei 
alten Grundmoränen aufgefunden. Dieselbe war damals sogar über die 
südlichsten Theile Skandinaviens verbreitet, wo dieselbe jetzt fehlt. Dar- 
aus ist ersichtlich, dass man nicht auf weitreichende Verschleppung des 
Samens zurückzugreifen braucht, um die Sprünge zu erklären, welche uns 
in der gegenwärtigen Verbreitung dieser Flora auf unserer Halbinsel ent- 
gegentreten. 

Unter den zunächst hiernach folgenden klimatischen Änderungen fand 
die Einwanderung der subarktischen Flora statt, während gleichzeitig 
die beiden ältesten Torfschichten und die älteste Waldschicht sich bildeten. 


In den genannten Schichten hat man nämlich bisher nur arktische und sub- — 


arktische Pflanzen nachgewiesen. Oben haben wir ja auch gesehen, dass 
die subarktische Flora sowohl solche Arten, welche die Feuchtigkeit lieben, 
als solche umfasst, die auf trockenem Boden wachsen. Ä 

Die boreale Flora hielt ihren Einzug unter trockenem Klima mit 
starker Sommerwärme. Die Moore beweisen aber, dass unsere Halbinsel 
einst weit mehr Laubwald besessen hat, als in der Gegenwart. Reste wär- 
meliebender Laubhölzer finden sich massenweis in den Mooren, sogar in 
Gegenden, wo solche Bäume heutzutage nicht mehr vorkommen Der Hasel- 
strauch war einst viel häufiger als jetzt. Die Moore Bohuslens beweisen 
(nach OLgers und Linpesere), dass der Vogelkirschenbaum (Prunus avium) 
seiner Zeit ausgebreiteter gewesen, als in der Gegenwart*). Beide eben- 
genannten Arten sind boreale und die Haselstaude ist geradezu eine Cha- 
rakterpflanze dieser Artgruppe. Waren so aber einmal die Laubhölzer weit 
mehr verbreitet, als in der Gegenwart, so miissen auch die Pflanzenarten, 
welche in den Laubwäldern wachsen, häufiger vorgekommen sein; und wir 
dürfen daher schließen , dass die boreale Flora unsrer laubwaldbedeckten 
Schutthalden einen Rest der Vegetation darstellen, welche die niedrigeren 
Gegenden Norwegens in der Zeit schmiickten, wo jene Waldschicht der 
Moore sich bildeten, in welcher Reste dieser und anderer wärmeliebender 
Laubhölzer in Menge auftreten. Diese Schicht stammt aus einer Zeit, wo 
das Land ungefähr 150 Fuß tiefer lag als jetzt. us 

Die überlagernde Torfschicht entspricht der Srrenstrur’schen Eichen- 
periode. In dieser Schicht sollen Broncegeräthe gefunden sein. "Dieselbe 
bildete sich, während im südöstlichen Norwegen die zwischen 150 bis 50 
Fuß über dem gegenwärtigen Meeresstrand liegenden Gegenden ausdem Was- 
ser emporstiegen, in derselben Zeit, wo die Felsenbilder (»Helleristninger«) 


der Smalenene, welche ebenfalls, wenn auch nicht unbestritten dem Bronce- — 


alter zugeschrieben werden, auf den Strandklippen eingeritzt wurden 2). 


1) Vom Haselstrauch findet man Niisse, von Prunus avium Steine in den 
Mooren. | | | I 


2) Nach Adjunkt Arnesens Untersuchungen liegen die zahlreichen von ihm in den 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 33 


In Dänemark war die Küsteneiche (Quercus sessiliflora) damals viel 
häufiger als jetzt, woraus zu folgen scheint, dass das Klima feuchter ge- 

wesen, als in der Gegenwart. Diese Annahme. wird bestätigt durch die 

Ufermuschelbänke, welche gleichzeitig sich an dem Christianiafjord ablager- 

ten, denn diese Muschelbänke enthalten eine Fauna, welche der Fauna Ber- 

gens gleicht, und mehrere Arten, welche jetzt nicht mehr im Christianiafjorde 

leben!). Lebte aber die Fauna Bergens in der Gegend von Christiania, so 

wird ohne Zweifel auch die Flora Bergens daselbst gelebt haben. Man darf 

- deshalb mit einem hohen Grad von Wahrscheinlichkeit behaupten, dass die 

atlantische Flora in dieser Regenzeit eingewandert ist, und ihren Weg rund 

um den Christianiafjord gefunden hat (in derselben Weise, wie unter der 

folgenden Regenzeit die subatlantische). In diesen Gegenden hat denn auch 

die Flora der Westküste hier und da mehr oder minder sparsame Reste 
hinterlassen, als Andenken dieser längst entschwundenen Zeiten). 

Als die Hebung des Landes weiter fortschritt, trat ein neuer Umschlag 
ein. Viele Moore trockneten aus und überwuchsen mit Wald und die kon- 
tinentalen Arten gewannen wieder Ausbreitung. In den niedrigsten Gegen- 
den, welche damals gerade aus dem Meere aufgetaucht waren. wanderte 
die subboreale Flora in das südliche Norwegen ein?). 


Smälenene aufgefundenen Felsenbilder alle in derselben Höhe,'ungefähr 75Fuß über dem 
Meere, mit Ausnahme einzelner, welche am Strande höher gelegener süßer Gewässer 
sich vorfinden. Dies lässt sich kaum anders erklären, als durch die Annahme, dass die- 
selben damals auf den Strandklippen eingeritzt wurden, als das südöstliche Norwegen 
noch 75 Fuß tiefer lag, als heute. 

4) Professor M. Sars bemerkt (Univers. Progr. Chria. 4864 p. 126). »Zwei von den 
in unserer postglacialen Formation vorkommenden Molluskenarten (Tapes decus- 
sata*) und Pholas candida) scheinen nicht mehr an unserer Küste zu leben, sondern 
sich nach südlicheren Gegenden zurückgezogen zu haben. Andere haben sich an unsere 
Westküste zurückgezogen (Kelliarubra, Tapes virginea), andere ebendahin aber 
auch an die Nordküste**) (Lima excavata, Pecten islandicus, P. vitreus, 
Pholas crispata, Margarita undulata) und andere wiederum werden jetzt 
lebend erst bei den Lofoten und bei Finmarken angetroffen (Yoldia pygmaea var. 
gibbosa und Tritonium Sabinii). Ein paar Arten (Coecum glabrum und Odo- 
stomia plicata), welche in großer Menge in den Muschelbänken auf Kirköen (im süd- 
östlichsten Norwegen) vorkommen, sind lebend nur an unserer Westküste (Bergen) 
wiedergefunden und auch da nur sparsam, , obwohl beide von Matm als noch lebend 
bei Bohuslen angegeben werden«. Diese Arten, welche gegenwärtig nur in den warmen 
eisfreien Gewässern unserer West- und Nordküste leben, finden sich (und theilweis so- 
gar in großen Mengen) an dem Christianiafjord , dem Skiensfjord und den Hvalöern in 
den Muschelbänken, welche zwischen 50 und 150 Fuß über dem Meere liegen. 

2) cfr. Essay on the immigration p. 77-—78 und »Norges Flora«. 

3) Die subboreale Flora ist später als die boreale eingewandert. Die Gegenden, in 


*) Später jedoch (nach G. O. Sars) bei Bergen gefunden. 
**) Das eisfreie Meer an den Küsten von Nordland und Finnmarken ist im Winter 
wärmer als der Christianiafjord, der in der Regel sich mit Eis belegt. 


24 ~ Axel Blytt. 


Dann kam eine neue Regenzeit, die letzte, aber auch diese ist vor- 
historisch, denn Steingeräthe werden oft in den jüngsten Torfschichten ge- 
funden. | 

Die Gegenwart ist wiederum trocken. Die kontinentalen Arten dürften 
in Ausbreitung begriffen sein, denn man findet oft einzelne Kalk- und 
Schieferpflanzen auf härteren Bergarten, wenn nur Kalk oder Schiefer in 
der Nähe ist, und die Sphagnum-Schicht, welche während der letzten Re- 
genzeit auf den Mooren sich bildete, ist oft ganz mit Haide, Flechten und 
Wald überwachsen. | 

Während Norwegen aufstieg, hat man in Süd-Schweden und längs den 
Küsten der Ostsee Beweise für eine eingetretene Senkung des Landes. 
Aller Wahrscheinlichkeit nach dürften also hier im Süden unserer Halbinsel 
seiner Zeit die Landbrücken sich vorgefunden haben, über welche hin die 
Einwanderung statt haben konnte. Für das nördliche Skandinavien bildete 
sich bereits früh eine solche, damals, als Skandinavien mit Russland ver- 
bunden wurde. Auf diesem Weg ist wahrscheinlich ein großer Theil unserer 
Flora eingewandert, wie denn u. a. das nordöstliche Norwegen so mehrere 
russische Arten empfangen hat z.B. Arenaria lateriflora, Veratrum 
album $8 Lobelianum, Gonioselinum Gmeliniu. s. w. . 


Il. Die Moränenreihen, Muschelbänke, Strandlinien 
und Terrassen.!) 


Wenn ich mich in gegenwärtigem Aufsatze nicht blos auf die Behand- 
lung geologischer Fragen einlasse, sondern sogar Meinungen ausspreche, 
die in mancher Hinsicht von denjenigen abweichen, welche von berufs- 
mäßigen Geologen vertreten werden, so darf ich mich zu meiner Ent- 
schuldigung auf folgende Umstände berufen. Einmal ist die Frage nach 
den klimatischen Verhältnissen, welche in der postglacialen Zeit geherrscht 
haben, von einer so fundamentalen Bedeutung fiir die Pflanzengeographie, 
dass ich mich schon aus diesem Grunde genöthigt gesehen habe, mich ein- 
gehender mit den Resultaten unserer postglacialen Geologie bekannt zu 
machen; dann habe ich eben nur die Schlüsse gezogen, welche nach 
meiner Auffassung aus den Beobachtungen der Geologen selbst sich er- 
geben; und endlich stimmen diese meine Folgerungen mit den Resultaten 
überein, zu welchen ich durch meine Untersuchungen über die Flora und 
die Torfmoore Norwegens schon früher gelangt war. 


welchen erstere ihre Heimath hat, waren noch meerbedeckt, als die boreale Flora ein- 
wanderte. Dies ist aus den Schichten der Moore zu ersehen; denn die ältesten Schichten 
mit borealen Pflanzen mangeln in den niedrigsten Gegenden, wo die subboreale Flora 
ihren Sitz hat und wurden gebildet, ehe jene Gegenden sich über die Meeresfläche er- 
hoben. In derselben Weise verhält sich dann auch die subatlantische Flora zur atlan- 
tischen. 

4) Vorgetragen in der Akademie der Wissenschaften zu Christiania 4. Febr. 18814. k 


4 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 95 


Das Abschmelzen des Binnenlandeises scheint nicht in ununter- 
brochener Folge vor sich gegangen zu sein. Professor Kserurr hat nach- 
gewiesen, !) dass die Moränen auf der Karte des südlichen Norwegens sich 
. in hintereinanderliegenden Reihen ordnen, welche deutliche Stadien der 
\Abschmelzung markiren. Seine Karte zeigt mehrere derartige Moränen- 
reihen. 

|  Sollte diese Erscheinung sich nicht ungezwungen durch periodische 
Änderungen in der Niederschlagsmenge erklären lassen? Lokale Ursachen 
können jedenfalls nicht geltend gemacht werden, denn wie man aus 
' Kıerurr’s Karte ersieht, erstrecken diese Reihen sich über ausgedehnte 
Gebiete der Halbinsel. Das Binnenlandeis wird in solchem Fall zu jener 
Zeit sich nicht in ununterbrochenem Rückzug befunden haben, sondern 
unter den feuchten Perioden musste sein Saum sich wieder vorwärts- 
schieben. Als die feuchte Zeit ihren Höhepunkt erreichte, wäre dann ein 
Stillstand eingetreten, und als der Niederschlag aufs Neue abnahm, wurde 
eine Reihe von Moränen, welche die äußersten Grenzen des Eises während 
der feuchten Periode bezeichnen, zurückgelassen. Für jede nachfolgende 
Regenzeit wird eine neue Moränenreihe auftreten, und letztere wird inner- 
halb der älteren liegen müssen, weil das Eis im großen Ganzen sich ja im 
Rückzuge befindet. 

Seit das Eis sich von der Küste zurückzog, sind Niveauveränderungen 
in Bezug auf Land und Meer vor sich gegangen. Das Meer hat im südlichen 
Norwegen um den Christianiafjord und in Bohuslen, so wie in den innern 
Theilen von Throndhjemsfjord Spuren einer früheren Überfluthung zurück- 
gelassen, welche bis 600 Fuß über den gegenwärtigen Strand hinauf- 
reichen. An der Westküste liegen diese höchsten Marken eines alten 
Wasserstandes niedriger ?)}, und dasselbe ist im nördlichen Norwegen der 
Fall, wo dieselben blos bis zu einer Höhe von 300 Fuß gefunden sind. 5) 

Diese Anzeichen früherer Wasserstände sind verschiedener Art: ma- 
riner Lehm mit Resten von Seethieren, Muschelbänke mit Strandschal- 
thieren, bisweilen sogar mit Balanen, welche noch an den Felsen festsitzen, 
ferner Terrassen von Grus und Sand, und endlich Strandlinien, die in das 
feste Gestein eingegraben sind. 4) 


4) Udsigt over det sydlige Norges Geologi Christiania 1879. p. 39 ff. und Atlas pl. VII. 

2) KıeruLr. Om Skuringsmärker, Glacialformationen og Terrasser. Univ. Progr. 
Christiania 4874. I. p. 71. 

3) K. PETTERSEN: om de i fast Berg udgravede Strandlinier in Arch. f. Math. og 
Naty. III. 2. Christiania 1879. p. 204. 

4) Von der Eisenbahnstation Tönset aus (in der Nähe von Röros, ungef. 62° 20’n. Br. 
sah ich 1880 eine Strandlinie an der Bergwand unter dem Bergevangen Siter. Diese 
wagerechte Linie sieht im Abstand aus, wie eine Chaussee; sie liegt wenigstens 2000’ 
ui. M. und verdient genauer untersucht zu werden. Vielleicht ist dieselbe eine Süß- 
wasserbildung aus der Eiszeit, vielleicht inter- oder präglacial. Ob dieselbe in festem 
Gestein ausgehöhlt, weiß ich nicht. 


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26 31191 | ~ Axel Blytt. © 


Uber die Art und Weise der Niveauveränderungen sind sehr ver- 
schiedene Meinungen ausgesprochen. Einzelne Geologen (Krırsau und 
Lyerr) glauben, dass die Steigung!) langsam vor sich gegangen, aber durch 
Zeiten unterbrochen wurde, in welchen keine Niveauveränderung statt 
hatte. Andere (Bravaıs und KyeruLr) meinen, dass die Steigung stoß weise 
und rasch geschehen, aber ebenfalls mit zwischenliegenden Pausen, und 
wieder andere (Sex£, K. PETTERSEN) nehmen an, dass die Aufsteigung un- 
unterbrochen fortgeschritten, ohne derartige dazwischen sich einschiebende 
Ruhezustände. 

Die Meinung, dass die Aufsteigung durch Ruheperioden unterbrochen 
worden sei, stützt sich auf folgende Gründe: Die Muschelbänke, Terrassen 
und Strandlinien sind offenbar im Strandgürtel gebildet. Dieselben treten 
aber nur in gewissen Niveaus auf. Wäre die Steigung nun ununterbrochen 
fortgeschritten, so müssten Muschelbänke sich in allen Niveaus vorfinden, 
und stufenartige Terrassen und Strandlinien hätten sich gar nicht einmal 
bilden können. | 

Wir wollen die einzelnen dieser Gründe genauer ins Auge fassen, er 
beginnen mit den Muschelbänken. 

Diese bestehen aus Zusammenhäufungen litoraler Muscheln. Sie treten 
im südöstlichen Norwegen (am Skiens- und Christianiafjord) nur in zwei 
bestimmt geschiedenen Niveaus auf. 44 solcher Muschelbänke sind in der 
Höhe von 50’ bis 200’ ü. M. gefunden, 46 in der Höhe von 350—540’ ü.M.; 
in den Höhen aber zwischen 200’ und 350’ hat man in diesen Gegenden 
bisher keine einzige gefunden. Hieraus schließt man, dass dieser Theil der 
Steigung so rasch vor sich gegangen, dass zur Bildung von Muschelbänken 
keine Zeit geblieben. Es ist aber eine bedeutende Veränderung in der 
Meeresfauna eingetreten in der Zeit, die zwischen der Ablagerung der 
höchsten und niedrigsten Muschelbänke dazwischen liegt. Schon dieser Um- 
stand liefert einen genügenden Beweis dafür, dass die Bildung der niedrig- 
sten unter den älteren Muschelbänken durch einen langen Zeitraum von 
‚der Bildung der höchsten unter den jüngeren dieser Ablagerungen geschie- 
den ist. Im nahe gelegenen Bohuslen aber, wo sonst die höchsten Ufer- 
marken dieselbe Meereshöhe zeigen, wie im südöstlichen Norwegen, finden 
sich nach Mittheilungen des Geologen OLsers?), der die Verhältnisse Bo- 
huslens genau kennt, Muschelbänke über die ganze Höhenschicht vom Meere 
an bis zu 540° zerstreut, ohne dass es möglich wäre, ein bestimmtes Ni- 
veau anzugeben, in welchem dieselben fehlten. Da nun die Aufsteigung 
um den Christianiafjord in derselben Weise von Statten gegangen sein muss, 


4) Der Einfachheit wegen gebrauche ich diesen Ausdruck, obgleich es nicht fest 
ausgemacht, ob der Wasserstand des Meeres die ganze Zeit hindurch unverändert 
gewesen. 

2) Herr OLzers hat mir brieflich diese Mittheilungen gemacht und mich zur obigen 
Erklärung ermächtigt. 


Sure: 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 97 


wie in dem angrenzenden Bohuslen, so kann der Grund dafür, dass in 
erstgenannter Gegend die Muschelbänke zwischen 200° und 350° ü.M. 
mangeln, nur in lokalen Verhältnissen zu suchen sein und nicht in der 
Natur der Aufsteigung liegen. Der Christianiafjord ist weiter vom großen 
Meere entfernt, und muss deshalb in strengen Wintern sich leichter mit 
Eis belegen, als das offene Meer bei Bohuslen. Die Torfmoore zeigen, dass 
zu der Zeit, als dasLand 350’ bis 150’ tiefer lag, als in der Gegenwart, ein 
kontinentales Klima im südöstlichen Norwegen geherrscht hat. Der Chri- 
stianiafjord war deshalb zu jener Zeit wahrscheinlich im Winter mit Eis 


_ belegt. Diese Eisbedeckung musste aber die Bewahrung der Muschelbänke 


wo nicht unmöglich machen, so doch wenigstens erschweren. Sobald 
nämlich eine Muschelbank durch die Aufsteigung des Landes bis in das 
Niveau der Meeresoberfläche gehoben war, war dieselbe jeden Winter der 
Gefahr ausgesetzt, durch das Fjordeneis zermalmt zu werden. Als weitere 
Stütze dieser Erklärung kann ich noch anführen, dass die Muschelbänke im 
östlichen Schweden, wo doch mariner Lehm bis mehrere hundert Fuß über 
dem Meere vorkommt, fast ganz fehlen. Ältere Muschelbänke kennt man 
dort gar nicht und die jüngeren sind viel seltener, als im westlichen Theil 
des Landes und finden sich fast immer in die Vertiefungen der Geröllhügel 
(die sogenannten »äsgroper«) eingelagert, wo sie wohl durch die vorge- 
lagerte und deckende Grusschicht gegen die Einwirkung des Meereises 
bewahrt blieben. Dass die Eisbildung zu allen Zeiten auf der Ostküste 
häufiger gewesen sein muss, als an der Westküste, kann ebenfalls kaum 
bezweifelt werden!). 

Wir gehen nun zu den Terrassen über. Über diese hat Professor 
KyeRuLF eine Menge illustrirende Beobachtungen beigebracht?). Dieselben 
liegen in unsern Thälern vor Augen und sind besonders deutlich in den 
kurzen und steilen Thalrinnen der Westküste. Sie sind aus Sand, Grus 
und Gerölle gebildet. Ihre Oberfläche ist eben, mit einer schwachen Nei- 
gung nach außen, welche mit einem mehr oder minder steilen Absturz 
endet. Die Oberfläche der Terrassen zeigt, dass dieselben im Niveau mit 
einem Wasserspiegel gebildet sind, und da dieselben in den unteren 
Theilen der Thäler in offener Situation daliegen, so muss dieser Wasser- 
spiegel der des Meeres gewesen sein. Ihr Material wurde seiner Zeit von 
den Flüssen herabgeführt und an der Mündung derselben abgelagert. 
Solche Sandbänke (Orer} finden wir vor der Mündung einer Menge von 
Flüssen. Bei der Steigung wurden diese Sandbänke über die Meeresober- 
fläche emporgehoben, und der Fluss grub sein Bett um so tiefer durch 


| ‚dieselben hindurch, je höher sie aufstiegen. Die Terrassen findet man in 


% 


4) Uber die schwedischen Muschelbänke s. ERDMANN: Sveriges Kvartära Bildningar 
Stockholm 1868. p. 143. 214. 220. 


2) Cfr. KJERULF I. c. 


- 


38 ~ Axel Blytt, | LANCER 


unsern Thälern in der Gestalt von Stufen, deren eine über und hinter der 
andern liegt, bis zur höchsten Marke des alten Wasserstandes hinauf. 

Professor Kserutr ist nun der Meinung, dass unter der Voraussetzung 
eines langsamen und gleichmäßigen Aufsteigens des Landes keine stufen- 
artigen Terrassen, sondern nur eine geneigte Ebene (a—b auf der Figur) 
sich würde haben bilden können. Jene konnten (nach ihm) nur dann ent- 
stehen, wenn das Land rasch und ruckweise aufstieg mit zwischenliegen- 
den Zuständen der Ruhe. Für jede partielle Aufsteigung würde so eine 
Terrasse trocken gelegt werden, und in der darauf folgenden Ruhezeit, 
wenn dieselbe nur lang genug dauerte, eine neue Terrasse an der Fluss- — 
mündung in einem tieferen Niveau sich bilden 4). 


Thal mit Terrassen. 


Wenn diese Meinung die richtige wäre, müssten die Terrassen in be- 
nachbarten Thälern in genau entsprechenden Höhen liegen. Die Strand- 
linien, welche häufig meilenweit in derselben Höhe verlaufen, zeigen 
nämlich, dass die Niveauänderung innerhalb kleinerer Gebiete dieselbe 
gewesen ist. In der Höhe von ungefähr 600 Fuß hat Professor Ksrrutr eine 
Stufe nachgewiesen, welche in gewissen Theilen des Landes den höchsten 
Meeresstand markirt, und diese Oberstufe scheint mit beachtenswerther 
Regelmäßigkeit an vielen Orten wiederzukehren. In Bezug auf die tieferen 
Stufen ist dagegen eine derartige Gesetzmäßigkeit nicht nachgewiesen 
worden; vielmehr dürfte es selbst aus KyJrruLr's eigenen Messungen sich 
ergeben, dass die Stufenabsätze dieser tieferen Terrassen nicht an ein so 
genau bestimmtes Niveau geknüpft sind, wie dies nach der Theorie einer 
von Pausen unterbrochenen Aufsteigung der Fall sein müßte. 

Die Theorie der Ruhezustände während der Steigung baut, wenn sie 
sich auf die Terrassen beruft, ferner auf die Voraussetzung, dass die Wasser- 
menge der Flüsse unverändert gewesen ist. Dies darf aber nicht ohne 
weiteres vorausgesetzt werden. Ist aber die Wassermenge der Flüsse eine 
in längeren Perioden veränderliche Größe, so würden stufenförmige 
Terrassen sich auch unter einer stetig fortschreitenden Aufsteigung bilden 
können. Dies ist von Professor Sexe hervorgehoben, wobei er u. a. fol- 
gendes anführt 2). | 


1) KseruLr. Univ. Progr. 1870. p. 50—51. 
2) SExE: on the rise of land in Scandinavia. (Univ. Progr.) Christiania 1872. p. 7 ff. 


er 
te 


| Die Theorie der wechselnden: kontinentalen und insularen Klimate, 29 


»Wenn ein Fluss bei unverändertem Wasserstand des Meeres mehr 


loses Material zu seinem Ausfluss herabführt, als das Meer fortzuführen im 


Stande ist, so wird die Flussmiindung versanden, und vor derselben ein 
Stück flaches Land sich bilden, welches nach außenhin wächst. Wenn 
aber ein solches flaches Land bereits schon vorhanden, und die Wellen 
mehr Material fortführen , als der Fluss zu ersetzen vermag, so wird das 
Meer das Land angreifen und dasselbe von außenher zerstören. Wenn das 
Land langsam aufsteigt, während der Fluss längere Zeit hindurch mehr 
Material zuführt, als das Meer wegzuführen im Stande ist, so wird das vor- 
gelagerte Land an der Flussmündung nicht blos wachsen, sondern wird sich 
auch während des Anwachsens über das Meer emporheben und so eine 
schwachgeneigte Oberfläche erhalten, (wie dies bei unsern Terrassen der 
Fall), weil der Fluss sein Material beständig weiter ins Meer hinausführt, 
und dasselbe hier in beständig sinkendem Niveau ablagert. Wenn aber 
nun eine Periode folgt, in welcher das Land immer noch langsam und un- 
unterbrochen aufsteigt, während jedoch das Meer mehr Detritus fort- 
reißt, als der Fluss zuführt, so wird das Landstück, welches in der vorigen 
Periode gebildet wurde, immer noch weiter steigen, es wird aber das 
Meer seinen Außenrand untergraben, so dass hier ein mehr oder weniger 
steiler Absturz entsteht (dem äußeren Abhang unserer Terrassen entspre- 
chend). Unter beiderlei Perioden wird der Fluss, dem allmählichen Auf- 
steigen des Landes entsprechend sein Bett immer tiefer in die Terrasse 
eingraben. So wird man eine Terrasse Nr. I erhalten. Eine folgende Pe- 
riode, in welcher der Fluss mehr Detritus führt und eine daran sich an- 
schließende, in welcher derselbe weniger Material anbringt, werden die 
Terrasse Nr. 2 entstehen lassen, und in solcher Weise weiter.« 

Nach dieser Erklärungsweise ist es leicht zu verstehen, wie Terrassen 
in benachbarten Thälern in verschiedenen Höhen liegen können, was 
häufig der Falljist, und wie die Zahl der Terrassen in den einzelnen Thälern 
verschieden ausfällt. Die Flüsse, welche die Thäler durchströmen, haben 


nämlich verschiedene Wassermengen. An der Mündung größerer Flüsse 


kann aber die Terrassenbildung früher anfangen und sich noch lange fort- 
setzen, nachdem dieselbe bei kleineren aufgehört. 

Sexe bemerkt, dass man sich verschiedene Gründe denken könnte, 
um derentwillen ein Fluss bald mehr, bald weniger Detritus mitführt, 
ohne jedoch einer bestimmten Erklärungsart den Vorzug zu geben. Er 
erwähnt: Veränderungen in der Menge und Vertheilung des Niederschlags, 
Veränderungen der Sommerwärme, Änderungen des Thalbodens, Ent- 
waldung, Änderungen des Flussbettes u. s. w. 

Die Terrassen scheinen demnach nicht das Eintreten von Pausen wäh- 


rend des Aufsteigens zu beweisen, sondern eher dafür zu sprechen, dass 


das Land ununterbrochen im Steigen begriffen war, während die Flüsse 
bald mehr, bald weniger Wasser führten, und ich glaube sogar, dass man 


30 bie Axel Blytt. 


diese stufenartigen Terrassen geradezu als eine Stiitze der Theorie vom 
Wechsel kontinentaler undj insularer Klimate anführen kann !). Die Anzahl 
der Stufen bestärkt mich in dieser Meinung, denn die Terrassen deuten auf 
4 bis 5 klimatische Perioden seit dem Rückzug des Eises. Die Torfmoore 
erzählen von 4 derartigen Perioden, und es ließe sich wohl begreifen, dass 
an geeignetem Orte sich die Bildung einer Terrasse schon vollzogen haben 
könnte, ehe der Pflanzenwuchs üppig genug geworden, um die Torfbildung 
einzuleiten. 

Wir kommen nun endlich zum letzten der Beweise, welche für das 
Auftreten von Ruhezuständen während der Aufsteigung angeführt Por 
d. h. zu den Strandlinien ?). 

Man findet längs der Bergwände unserer Fjorden und Thäler oft wage- 
rechte Linien, die aus der Entfernung nicht selten künstlich angelegten 
Wegen täuschend ähnlich sehen. Diese Linien sind, wie bei genauerer 
Untersuchung sich zeigt, im festen Gestein ausgehöhlt, und auf der Hinter- 
seite von einer mehr oder weniger steilen, bisweilen überhängenden Fels- 
wand begrenzt, welche eine Höhe von 30 Fuß erreichen kann. Am Fuß 
dieser Felswand läuft eine horizontale, nur im Kleinen unebene straßen- 
artige Bahn dem Bergabhang entlang. Diese Bahn kann entweder ihrer 
ganzen Länge nach im festen Gestein ausgehöhlt, oder streckenweise aus 
losem Material gebildet sein; sie hat eine wechselnde Breite, welche von 
wenigen Fußen in seltenen Fällen bis zu 50 Fuß (und vielleicht noch mehr) 
steigen kann. 

Diese Strandlinien sind bisweilen kurze Bruchstücke; bisweilen sind 
sie aber auch über weite Strecken hin fortgesetzt; einzelne sind meilen- 
lang, und nicht selten findet man an derselben Stelle zwei übereinander- 
liegende Linienzüge. Ihr vollkommen horizontaler Verlauf zeigt mit Be- 
stimmtheit, dass dieselben einen alten Wasserstand angeben. 

Nicht alle derartige Linien sind postglacial. In der Strandlinie am 
Osterfjord bei Bergen hat Professor Sexe deutliche Glacialstreifung *) gefunden, 
deren Richtung fjordauswärts geneigt mit der durchgängigen Richtung 
der Streifung in jener Gegend zusammenfällt. In andern sucht man ver- 
gebens nach derartigen Spuren. Letztere Linien können postglacial sein 
und sind es ohne Zweifel auch zum großen Theil. 


1) Die Flüsse müssen in den feuchten Perioden viel wasserreicher, die Gletscher 
größer sein als sonst. In den Trockenzeiten ziehen sich die Gletscher zurück. Auch 
während dem Abschmelzen dieser Gletscher müssen die Flüsse eine Zeit lang eine be- 
deutende Wassermenge führen. Auch durch plötzliches Schneeschmelzen und Eisgang 
im Frühling muss die Transportfähigkeit der Flüsse bedeutend gesteigert werden. Es 
wäre also möglich, dass selbst das kontinentale Klima im Laufe der Zeit eine Terrassen- 
bildung herbeiführen könnte. ‘ | 

2) Hierunter verstehen wir nur in festem Gestein ausgehöhlte Linien, 

3) SExE: om nogle gamle Strandlinier in Arch. f. Math. p. 1 og Naturv. I, Chri- 
stiania 1876. ; = 


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Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 31 


Professor Moun, dem wir eine Menge neuer Beobachtungen über 
Strandlinien verdanken, sagt, dass die Strandlinien an bestimmte Niveaus 
geknüpft sind!). K. Perrersen ?) behauptet indessen, dass die kurzen bruch- 
stiickartigen Linien nicht an bestimmte Niveaus gebunden sind, dass die 
ausgeprägteren dagegen, welche sich über längere Strecken hinziehen, in 
ausgedehnten Gebieten des nördlichen Norwegens an bestimmte Höhen 


geknüpft sind). 


Die meisten Strandlinien sind im nördlichen Theil des Landes ge- 
funden. Dr. R. Leumann) hat eine Liste der bis 1879 bekannten Strand- 
linien geliefert. Er zählt 120 solche auf; von diesen liegen nur 28 süd- 
lich vom Polarkreis. 

Am häufigsten treten diese Linien auf längs der inneren, gegen das 
offene Meer geschützten Sunde. Man kennt nur eine Strandlinie in der 
unmittelbaren Nähe des offenen Meeres: die Strandlinie auf Lekö°). Man 
soll dieselben besonders an solchen Punkten finden, wo bei Ebbe und Fluth 
ein starker Strom stattfindet, oder wo man, in der Bildungszeit der Linie, 
das Auftreten eines solchen voraussetzen darf. 

Im nördlichen Norwegen liegen die Strandlinien in der Regel in gerin- 
geren Höhen, als in den Theilen der südlichen Landeshälfte, aus welchen 
solche bekannt sind. 

Diese Strandlinien werden nun als Beweis für ein ruckweises durch 
Ruhepausen unterbrochenes Aufsteigen des Landes angeführt. Nur wäh- 
rend dieser Pausen soll nämlich das Meer die genügende Zeit haben finden 
können, um diese Linien auszuspülen. 

Dr. Leumann meint, dass die Strandlinien durch die Brechung der 
Meereswellen an der Küste entstanden sind. Zum Beleg dieser Auffassung 
führt er Beispiele aus andern Welttheilen an, wo das Meer an manchen 
Orten in einem Niveau zwischen dem Wasserstand der Ebbe und der 
Fluth®) eine Plattform im Felsen ausgespült hat. Diese Punkte liegen aber 
alle dem wilden Ansturm des Weltmeeres ausgesetzt, und die Klippen, in 
welchen jene Plattform sich gebildet hat, bestehen aus thonhaltigem Sand- 
stein, abwechselnden Sandstein- und Mergelbänken, tertiären Felsen, also _ 


1) Om gamle Strandlinier i Norge in Nyt Mag. f. Natv. XXII. 4. p. 44. Christiania 
4876. Moun fand 7—8 solche Niveaus. 

2) Terrasser og gamle Strandlinier in Tromsö Museums Aarshefter III. p. 50. 1880. 

3) Bravaıs’ Meinung, dass eine und dieselbe Linie landeinwärts sich emporheben 
sollte, ist von PETTERSEN als unrichtig nachgewiesen. In den inneren Gegenden treten 
andere, ältere, höher liegende Linien auf. | 

4) Uber Strandlinien in anstehendem Fels in Norwegen. Halle a. S. 1879. Die von 
LEHMANN aufgezählten Strandlinien sind nicht alle im festen Gestein ausgehöhlt. 

5) Ob diese Lekölinie in festen Fels eingeschnitten ist, ist mir nicht bekannt. 

6) Cfr. LEHMANN 1. c. p. 30—34 und derselbe: »Zur Strandlinienfrage in Zeitschrift 
f. d. ges. Naturw. LIII. p. 280 ff. 1880. 


>. 


32 Axel Blytt. 


weit lockererem und weicherem Gestein, als dem der norwegischen Strand- 
klippen. Dazu kommt noch, dass an jenen Punkten durchaus keine alten 
Strandlinien gebildet, oder wenigstens nachgewiesen sind. Wenn aber 
das Land wirklich in Absätzen aufstieg, müsste eine solche an diesen Orten 
nach der Steigung zu sehen sein. Wenn das Land dagegen gleichmäßig 
aufsteigt, wird das Meer seine zerstörende Wirksamkeit ununterbrochen 
fortsetzen, und durchaus keine Strandlinie gebildet werden. Nur wenn 
neue Bänke, gleichsam als Wellenbrecher, längs der Küste aufstiegen, würde 
in dieser Weise eine Strandlinie sich bilden kénnen. 

Wir haben oben gesehen, dass die norwegischen Strandlinien nicht in 
der unmittelbaren Meeresnähe sich finden. Sie lagen schon in ihrer Ent- 
stehungszeit an geschützten ins Land einschneidenden Meeresarmen und 
bildeten sich also an Stellen, die der Einwirkung des offenen Meeres nicht 
ausgesetzt waren, und wo in den schmalen Gewässern die Macht der Wellen 
gebrochen war. Dies dürfte ein unumstößlicher Beweis gegen ihre Bildung. 
durch die Brandung des Meeres abgeben. 

Sexe!) meint, dass die Strandlinien möglicherweise durch Gletscher, 
welche in den Fjord mündeten, ausgehöhlt sein könnten. Gegen diese 
Auffassung spricht aber der vollkommen wagerechte Verlauf dieser Linien. 
Denn entweder ruht der Gletscher auf dem Fjordengrund; in solchem Fall 
wird derselbe bei seinem Vorrücken letzterem folgen, dann können die 
Furchungen aber nicht horizontal ausfallen; oder aber der Gletscher 
schwimmt auf dem Meere; in solchem Falle wird derselbe jedoch »kalben« 
und sich in Bruchstücke auflösen, welche kaum im Stande sein dürften, 
meilenlange, zusammenhängende Furchen längs des Strandes auszu- 
schleifen. | | | 
Keırnau hat den Gedanken hingeworfen, dass die Strandlinien vom 
Fjordeneis eingegraben sein könnten, ohne sich indessen bestimmter dar- 
über auszusprechen , wie er sich den Vorgang denkt. Er erwähnt jedoch, 
dass Eis, welches aus dem Fjorde heraustrieb, die Küste bearbeitet hat. 
(Gfr. Kseruzr : Udsigt p. 16, wo die betreffenden Aussagen von KEırLnau an- 
geführt sind). 

K. PETTERSEN ?) nimmt an, dass die Strandlinien durch Treibeis einge- — 
graben sind, indem letzteres die Uferfelsen gescheuert habe. Er vertritt 
die ununterbrochene Aufsteigung, und da die Strandlinien sich an manchen 
Fjorden finden, welche gegenwärtig eisfrei sind, so giebt ihm dies Veran- 
lassung, die von mir 1875 aufgestellte Theorie über den Wechsel kon- 
tinentaler und insularer Klimate auf die Erklärung der Strandlinien anzu- 


» 


- wenden. 


4) Univ. Progr. 4. Semester. 1874. Christiania. | 
2) Om de i fast Berg indgravede Strandlinier in Arch. f. Math og Naty. III. 2. Chri-. 
stiania 1878. 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 33 


In Salangen (68° 80—90’ n. Br.) hat Perrersen einen Punkt ge- 
funden, wo das Ufer des Fjords, scheinbar durch die Einwirkung des 
während des Winters auf dem Fjord gebildeten Eises, wie eine in der 
Bildung begriffene Strandlinie bearbeitet war. Man sah eine im Felsen 
ausgearbeitete Bahn in der Hohe des mittleren Wasserstandes zwischen 
Ebbe und Fluth, und hinter derselben erhoben sich steile Felsen. 

Im Resultate stimme ich mit PETTERSEn überein, aber nicht in den 
Prämissen. Denn, dass das Eis durch Scheuerung so tiefe Furchen sollte 
aushöhlen können, wie manche der Strandlinien sie darstellen , ist schwer 
zu verstehen. 

Somit scheint keine der aufgestellten Theorien über die Strandlinien im 
Stande zu sein, den Phänomenen gerecht zu werden. Ich wage deshalb 
eine neue Erklärung anzudeuten, die, wie es mir scheint, besser, als die 
genannten, den mir bekannten en sich anschmiegt. 

Strandlinien kennen wir blos in den Theilen der Küste, wo Fluth und 
Ebbe auftritt; am Christianiafjord, wo der Unterschied NES Fluth und 
Ebbe unmerklich wird, ist z. B. auch keine Strandlinie bekannt. Hiernach 
legt der Schluss sich nahe, dass Ebbe und Fluth eine Bedingung für die 
_ Bildung von Strandlinien ist. 

Lenmann') hebt ferner mit Recht hervor, dass man da, wo es am 
wenigsten regnet, am meisten Strandlinien findet?), und da, wo es 
am meisten regnet, die wenigsten antrifft. Dies will mit andern Worten 
sagen, dass die Strandlinien am häufigsten an Orten auftreten, wo das 
Klima am meisten kontinental ist. und also die strengsten Winter ein- 
treffen. 

Zur Bildung von Strandlinien scheint also u. a. ein relativ kontinen- 
tales Klima und ein bemerkbarer Unterschied zwischen Ebbe und Fluth 
erforderlich zu sein. Dies dürfte auch den Grund dafür angeben, dass die- 
selben am häufigsten im nördlichen Norwegen vorkommen. 

Über das Scheurungsvermögen des Eises sind die Meinungen der Geo- 
logen sehr getheilt; dass aber das Wasser beim Gefrieren sich ausdehnt 
und eine sprengende Kraft entfalten kann, ist eine bekannte Thatsache. 
Die Wirkungen dieser Kraft sind besonders augenfällig auf unsern Hoch- 
gebirgen, auf und in der Nähe der Schneegrenze, wo die Temperatur, 
selbst während des Sommers, in der Nacht oft unter Null herabsinkt. Das 
im Laufe des Tages abgeschmolzene Wasser friert daher in den Spalten der 
Felsen, und die Oberfläche des Gebirges ist in Folge deren mit einer end- 
losen Menge von Steintrümmern überdeckt. Etwas ähnliches hat vielleicht 
auch bei der Bildung der Strandlinien stattgefunden, denn die Strand- 
klippen, welche während strenger Kälte zur Fluthzeit von den Wellen 
überspült und zur Ebbezeit wieder trocken gelegt wurden, müssen in 


4) Über Strandlinien etc. p. 36. 2) Ausgenommen am Christianiafjord. 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 3 


34 | Axel Blytt. 


hohem Grad dieser sprengenden Kraft ausgesetzt gewesen sein. Im Tief- 
lande finden wir wohl kaum Verhältnisse wieder, unter welchen die Ver- 
witterung so rasch fortschreiten muss, als die hier vorliegenden. Zur Fluth- 
zeit wird nämlich das Wasser in alle Spalten, Ritzen und Löcher eindringen 
und zur Ebbezeit wird das eingedrungene Wasser frieren und seine Um- 
gebung zersprengen. Und diese sprengende Kraft wird Jahrhunderte hin- 
durch jeden Winter zweimal am Tage sich geltend machen können, solange 
die Winter streng bleiben. Wenn aber im Lauf der Zeit die Winter milder 
werden, wird das Wasser zur Ebbezeit nicht mehr so häufig gefrieren und 
dann wird auch die Verwitterung viel langsamer vor sich gehen. In den 
Gegenden, wo derartige Umwechselungen vor sich gegangen, würden sich, 
unter Voraussetzung gleichmäßiger Aufsteigung, in solcher Weise Strand- 
linien bilden. In arktischen Landen und an den inneren Enden sehr tiefer 
Fjorde, wird die Winterkälte selbst während der milderen Perioden häufig 
stark genug sein, um den Verwitterungsprocess in der Strandzone fortzu- 
setzen. An diesen Punkten werden sich deshalb auch keine Strandlinien 
bilden, weil hier die Verwitterung nie aufhört. An den Küsten des offenen 
Meeres, wo die Winter selbst unter kontinentalen Perioden sich mild er- 
halten, wird ebenso die Bildung von Strandlinien unterbleiben. 

Die Entstehung der Strandlinien denke ich mir demnach als auf fol- 
gende Weise vor sich gegangen. 

Die Zeichnung stellt das Profil einer 

Küste mit zwei eingegrabenen Strand- 

linien dar. Während der Aufsteigung 

traten beim Niveau a so strenge Winter 

ein, dass die Verwitterung in Folge 

~ von Ebbe und Fluth eine Furche im 

Profil einer Küste mit zwei (Gestein auszuhöhlen begann. Diese 

Strandlinien. . 2 

Sprengarbeit wurde, während der lang- 

samen Hebung des Landes, von a bis b fortgesetzt. Die losen Bruchstücke, 

welche der Frost aussprengte, können leicht durch die Eisdecke der Fjorde, 

welche mit dem Wasser stieg und fiel, oder durch Treibeis weggeführt 

worden sein, wenn sie nicht, wie das an manchen Stellen der Fall, ruhig 
liegen blieben. 

Bei 6 fing eine mildere Periode an. Die Verwitterung wurde nun so 
schwach, dass dieselbe nicht mehr während der Hebung Zeit genug hatte, 
die Ausarbeitung der strassenartigen Bahn fortzusetzen, und da letztere 
bereits eine horizontale Oberfläche besaß, weil die sprengende Kraft nur 
oberhalb des tiefsten Wasserstandes gewirkt hatte, so wurde die Bahn 
durch die Aufsteigung ihrer ganzen Breite nach im selben Zeitpunkt 
der Einwirkung des Meeres entzogen. Die Verwitterung wirkte von 
nun an vielleicht noch eine Zeit lang an der Aussenkante bei *, wurde 
aber schwächer und schwächer. Beim Niveau c trat eine neue konti- 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 39 


nentale Zeit ein, welche bis d andauerte und eine neue Strandlinie ein- 
grub u. s. w. 

In losem Grus wird das Fjordeneis, wenn dasselbe mit der Ebbe und 
Fluth fällt und steigt leicht Terrassen bilden können, welche somit in 
gleichem Niveau mit der in festem Gestein ausgearbeiteten Strandlinie zu 
liegen kommen. 

Außer diesen Terrassen, welche in gleicher Flucht mit den im festen 
Fels ausgehöhlten Strandlinien liegen, giebt es auch noch eine andere Art 
Linien, welche man als Strandlinien bezeichnet hat. Dieselben sind aus- 
schließlich aus losem Material, häufig aus Lehm, gebildet und scheinen, 
nach Perrersen’s Untersuchungen!) an andere Niveaus geknüpft zu sein 
und anderen, den feuchteren Zeiten anzugehören. Diese Meinung ist auch 
von PETTERSEN angedeutet). 

Nach Allem, was bisher gesagt, glaube ich also, dass die Aufsteigung 
nicht durch nachweisliche Ruheperioden unterbrochen worden ist. Alle 
Beweise, welche für jene Anschauung sprechen sollten, scheinen mir 
nämlich eher dafür zu zeugen, dass das Land langsam und ununterbrochen 
unter wechselnden kontinentalen und insularen Klimaten-sich gehoben hat. 
Die Muschelbänke, die Terrassen und die Strandlinien dürften nur dieselbe 
Geschichte erzählen, wie wir sie von den Torfmooren und der norwegischen 
Flora schon vernommen. 

Die kontinentalen Perioden verewigten ihr Gedächtniss durch Strand- 
linien, welche sie an günstigen Lokalitäten in das feste Gestein eingruben, 
durch den Mangel an Muschelbänken und durch die in den Torfmooren auf- 
tretenden Waldschichten. Die insularen Perioden geben sich zu erkennen 
durch Muschelbänke, die fern vom offenen Meere auftreten und durch 
Torfschichten. 

Die Strandlinien wurden während der Kontinentalperioden in festen 
Fels eingegraben in den Gegenden, wo Ebbe und Fluth stattfand, und wo 
der Winter eine Zeit hindurch die dazu genügende Strenge erreicht hatte. 

Die Waldschichten bildeten sich auf den trockneren Mooren, die 
mittlerweile ihr Wachsthum ausgesetzt hatten; sie fehlen aber in den nas- 
sesten, in welchen der Torf selbst während der kontinentalen Zeiträume 
im Wachsen blieb. — 

Die Muschelbänke wurden während der kontinentalen Zeiten nur an 
den Ufern des offenen Meeres gebildet und bewahrt. In den binnenlän- 
dischen Fjorden (wie dem Christianiafjord und im östlichen Schweden) 
wurden sie bei ihrem Auftauchen aus dem Meere durch das Fjordeneis 
zerstört und fehlen deshalb in diesen Gegenden in gewissen Höhen. 


1) PETTERSEN in Tromsö Museums Aarshefter III. 1880. p. 24. cf. derselbe: Terrasse- 
dannelser og gamle Strandlinier i Arch. f. Math. og Natv. IV. 2 p. 168 u. f. 
2) PETTERSEN in Arch. f. Math. og Natv. IV. 2. p. 176—177. 


3* 


36 “Axel Blytt. 


Das Material der Terrassen wurde wohl größtentheils in den regen- 
reichen Zeiten und wihrend dem Abschmelzen der in diesen Zeiten gebil- 
deten Firnmassen von den Flüssen zum Meere herabgeführt !). 

Die Torfmoore zeigen, dass eine Regenzeit noch im allerletzten Theil 
des Aufsteigens geherrscht hat, als das Land nur einige wenige Fuß tiefer 
lag, als jetzt. Vieles von dem Material, welches vor unsern Flussmündungen 
und auf dem gegenwärtigen Meeresstrande aufgehäuft liegt, dürfte sich 
zweifelsohne aus dieser letzten Regenzeit herschreiben, welche der Gegen- 
wart voranging. | 

Aus der dargelegten Theorie ergiebt sich unmittelbar die Forderung, 
dass in allen Gegenden, welche gleichviel gehoben worden sind, eine ge- 
wisse Ubereinstimmung im Niveau zwischen den äquivalenten Bildungen 
jener wechselnden Perioden stattfinden muss, diese Theorie verlangt aber 
nicht wie die Theorie der Ruhezustände eine absolute Ubereinstimmung. 

_ Um diese Übereinstimmung nachzuweisen, müssen indessen die Mes- 
sungen mit größtmöglicher Genauigkeit vorgenommen werden. | 

Demnächst muss man alle Bildungen aussondern, welche nicht mit 
Sicherheit als postglaciale bezeichnet werden dürfen. Audh vor und wäh- 
rend der Eiszeit bildeten sich nämlich Strandlinien, Terrassen, Muschel- 
bänke und Torflager an dafür geeigneten Orten, die also theils als prä- 
glacial, theils vielleicht auch als interglacial zu charakterisiren sind. Die 
Strandlinie an dem Osterfjord ist z. B. vor oder unter der Eiszeit gebildet. 
Dasselbe ist gewiss auch der Fall mit anderen der bekannten Strand- 
linien; viele von diesen treten als kurze Bruchstücke auf, ohne an 
eigentlich bestimmte Niveaus gebunden zu sein, und sind nur schwach 
ausgeprägt; beides könnte wohl eine Folge davon sein, dass sie mehr oder 
weniger durch den Zahn der Zeit gelitten haben. In manchen ist die 
Bahn geschliffen, ohne gerade deutliche Glacialstreifung zu zeigen. Der- 
artige Strandlinien dürften vielleicht interglacialen oder präglacialen Ur- 
sprungs sein. 

Haben wir aber interglaciale und präglaciale Strandlinien, so werden 
wir vielleicht auch Terrassen desselben Alters haben. Aus England und 
der Schweiz hat man Beweise für zwei posttertiäre Eiszeiten. Unter der 
letzten reichten die Gletscher nicht so weit, als unter der ersten. Auch in 
Schweden sind in den letzten Jahren Thatsachen entdeckt, welche für 
zwei Eiszeiten zu sprechen scheinen. Es ist so wohl möglich, dass unser 
Land während der letzten dieser Zeiten nicht über und über eisbedeckt 
war, so dass manche Terrassen älter sein können, als der Schluss der Eis- 
zeit. und gebildet sein können, ehe die letzte Aufsteigung anfıng. Außer- 
dem ist es eine ausgemachte Thatsache, dass Gletscher über lose Schichten 


1) KıeruLr spricht selbst mehrfach von Hochwasser und Hochwasserzeiten. 
‘Flomme und Flomtider.) 


| 
Ä 
| 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 37 


hingleiten kénnen, ohne dieselben wegzufiihren, ja bisweilen sogar ohne 
dieselben zu stören. So hat man z. B. in England ungestörte Schichten 
losen Materials unter alten Grundmoränen gefunden. 

Wenn so aber auch manche unserer Strandlinien und Terrassen mög- 
licher Weise nicht postglacial sind, so liegt indessen kein Grund vor, den 
bekannten Muschelbänken diesen Charakter abzusprechen. Die Torfmoore 
sind aber unzweifelhaft postglacial. Inter- und präglaciale Gebilde letzterer 
Art sind bei uns noch unbekannt. 

Die Schwierigkeiten beim Zusammenstellen äquivalenter Bildungen 
jener wechselnden Perioden werden noch dadurch vermehrt, dass die Stei- 
gung nicht überall gleich groß gewesen ist. Das südliche Schweden und 
Dänemark sind seit dem Schluss der Eiszeit höchst unbedeutend gestiegen. 
In Norwegen sind einige Theile 600’ gestiegen, andere dagegen, wie es 
scheint nur 300’1). Man muss deshalb die Vergleichung auf engere Gebiete 
beschränken. 

Meine Untersuchungen der Torfmoore haben mich die Niveauverhält- 
nisse kennen lernen lassen, unter welchen die verschiedenen Klimate an 
dem Christianiafjord herrschten. Die Niveaus der Muschelbänke stimmen 
hier mit denen der Torfmoore überein. Leider fehlen aber in diesen Gegen- 
den sowohl Strandlinien als ausgeprägte Terrassen. In den Theilen des 
Landes dagegen, wo Strandlinien und Terrassen am meisten ausgeprägt 
sind, fehlt es bisher ganz, oder wenigstens fast ganz, an Untersuchungen 
über die Torfmoore. 

Die Torfmoore scheinen dafür zu sprechen, dass die Steigung am Chri- 
stianiafjord, wenn auch ohne Unterbrechung, so doch mit verschiedener 
Geschwindigkeit vor sich gegangen ist?). Nach einem langsameren 
Anfang scheint dieselbe rascher und rascher geworden zu. sein und 
ihre größte Geschwindigkeit in der Periode erlangt zu haben, in welcher 
das Land, das gegenwärtig zwischen 350’ und 150’ ü. M. liegt, aus den 
Fluthen emportauchte. Später nahm die Geschwindigkeit der Steigung ab, 
und ist in der Gegenwart unmerklich klein geworden. Der ganze Vorgang 
würde somit an die Schwingung eines Pendels, das am raschesten in der 
Mitte seiner Bahn sich bewegt, erinnern. 

‚Man weiß, dass jedenfalls gewisse Theile Norwegens seit dem Anfang 
der historischen Zeit nicht gestiegen sind. Es wäre aber verfrüht, daraus 
schließen zu wollen, dass die Steigung von Ruheperioden unterbrochen 
war. Das Zeitmaß der Geologie ist uns unbekannt. Außerdem wissen wir 


4) Manche Thäler unserer feuchten Westküste führten gewiss während der Steigung 
tief herabsteigende Gletscher. So lange diese Gletscher noch bis ins Meer reichten, 
konnten sich kaum regelmäßige Terrassen bilden. Man ist desshalb nicht berechtigt, 
ohne weiteres zu behaupten, dass solche Thäler, wo die höchsten marinen Terrassen nur 
2—300’ u. d. M. liegen, nur 2—300’ gestiegen sind. 

2) s. oben p. 46. 


38 -Axel Blytt. 


ja, dass Hebungen im Laufe der Zeiten mit Senkungen abwechseln. Die 
Hebung muss von der Senkung durch eine Periode des Stillstandes oder 
unmerklicher Bewegung geschieden werden. Vielleicht ist die Jetztzeit 
fiir Norwegen eine solche Periode. 


Diese Theorie von dem Wechsel kontinentaler und insularer. Klimaten 
verbreitet auch Licht über andere botanische und geologische Verhältnisse, 
welche hier nicht berührt werden kénnen. Dieselbe erklärt somit eine 
lange Reihe verschiedenartiger Thatsachen. Mehrere derselben lieBen sich 
vielleicht auch auf andere Weise ausdeuten, aber die hier vorgelegte Theorie 
sammelt dieselben alle unter einen Gesichtspunkt und diirfte von diesem 
Gesichtspunkte aus alle natürlich und befriedigend erklären. 

Es ist keinem Zweifel unterworfen, dass diese Theorie auch auf andere 
Länder sich anwenden lässt. So sieht man auf E. Forges’ Karte über die 
Verbreitung der Flora der brittischen Inseln (Memoirs of the Geological 
Survey 1846), dass auch diese Flora aus verschiedenen Artgruppen zu- 
sammengesetzt ist, welche eine zersprengte Verbreitung haben und theils 
einen insularen, theils einen kontinentalen Charakter tragen. Auch in den 
Mooren Irlands und Englands finden sich ähnliche abwechselnde Schichten 
von Torf und Waldresten, wie bei uns. Cfr. z. B. S. B. Skertcnty: The 
Geology of the Fenland (in Memoirs Geol. Surv. Engl. & Wales London 
1877. p.157—172') undKinahan in Quart. Journ. of Science London 1874 
u. XLII p. 294. 

Ähnliche Sprünge in der Verbreitung sowohl der östlichen als der 
westlichen Arten sind auch in Mittel- und Südeuropa eine häufige Erschei- 
nung. Und wechselnde Schichten von Torf und Waldresten finden sich 
in den Torfmooren, z. B. des Jura’s (nach Lesquerevux) und zweifelsohne an 
noch manchen andern Orten, wenn man dieselben nur in solchen Gegenden 
sucht, welche nicht vor zu kurzer Zeit aus dem Meere aufgestiegen sind. 

Wenn wir weiter in der Zeit zurückgehen, finden wir noch mehr der- 
artige Zeugnisse für einen Wechsel trockener und feuchter Perioden. So 
wurde. wie bereits oben erwähnt, die Eiszeit mehrere Mal durch Zeit- 
räume unterbrochen, während welcher die Gletscher einschrumpften. Aus 
einer dieser interglacialen Perioden schreiben sich die mächtigen Schiefer- 
kohlenlager bei Dürnten in der Schweiz. In diesen finden sich {nach 


4) SKERTCHLY nimmt für die Fenland-moore fünf trockne Perioden an. Nach seinen 
Zeichnungen (l. c. Fig. 43—15 p. 467—468) scheint es aber, dass man diese Zahl redu- 
ciren muss; denn Baumstümpfe, die ohne zwischenlagernde Torfschichten über ein- 
ander stehen, sind ohne Zweifel in derselben trocknen Periode gewachsen. In den 
Wäldern der Jetzwelt findet man ähnliche Stämme und Stumpfe über einander; cfr. 
z. B. Göppert: Skizzen zur Kenntniss der Urwälder Schlesiens und Böhmens in Nova 
Acta XXXIV tab. II. Fig. 7 und tab. VII. | 


Die Theorfe der wechseluden kontinentalen und insularen Klimate, 39 


O. Heer) sieben Waldschichten übereinander, durch Torfschichten getrennt, 
welche aus Sumpf- und Wasserpflanzen entstanden sind. Ähnliche Wald- 
und Wurzelschichten findet man aber bekanntlich in den Kohlenflötzen aller 
Zeiten bis in die Entstehungsperiode der alten Steinkohlen zurück, 

Hier möchte ich auch an Ricutnoren’s Theorie der Lössbildung erinnern, 
an Nenrine’s Entdeckung der fossilen Steppenfaunen in Deutschland, sowie 
an die Beobachtungen Wuirtney’s u. a., nach denen die Flüsse und Süss- 
wasserseen der Jetztzeit an vielen Orten der alten und neuen Welt viel 
wasserärmer sind als früher. 

Über die Ursachen, die einen solchen Wechsel der Perioden veran- 
lasst, sind wir allein auf Vermuthungen angewiesen. Die Muschelbänke 
Norwegens deuten auf Veränderungen in der Meerestemperatur, welche 
diese klimatischen Umwälzungen begleitet haben. Eine höhere Erwärmung 
des Meeres wird aber voraussichtlich eine Zunahme der Regenmenge zur 
Folge haben. 

Es liegt darum die Vermuthung nahe, dass die Meerestemperatur und 
Stärke der Meeresströmungen periodischen Änderungen unterworfen sind, 
wie dies ja auch von einzelnen Naturforschern aus anderen Gründen an- 
genommen ist. Wenn die Ursachen dieser Änderungen einmal sicher nach- 
gewiesen werden können, werden diese Regenzeiten wahrscheinlich ein 
Mittel zur Messung der Zeiten abgeben, und ich nähre den festen Glauben, 
dass es sich dann herausstellen wird, wie die Ausbreitung der Arten 
durch Gesetze geregelt wird, die ebenso einfach sind, wie die, welche den 
Umlauf der Himmelskörper beherrschen. 


Il. Vergleichung der Flora Grönlands, Islands und der 
Färöergruppe mit derjenigen Skandinaviens. 


Die Flora der Faréergruppe ist von Rosrrur!) beschrieben. Er 
zählt 307 phanerogame Pflanzen auf; unter diesen befinden sich aber nur 
4, vielleicht sogar nur 3 Arten, welche in Schweden und Norwegen man- 
geln. Ebenso frappant ist die Gleichheit zwischen den beiderseitigen kryp- 
togamischen Floren. 

Uber die isländische Flora hat Grönlund?) die neuesten und zu- 
verlässigsten Mittheilungen geliefert. Als für Island sichere Arten hat der- 
selbe 347 Gefäßpflanzen aufgenommen, und unter diesen begegnet man 
nur 6 Arten, welche bei uns nicht vorkommen. 

Grönland besitzt nach J. Lance?) 378 Gefäßpflanzen, von welchen 
der größte Theil als skandinavische Arten bezeichnet werden kann, wäh- 
rend nur ungefähr 60 amerikanische Typen vorstellen, die in Europa fehlen. 


1) Botanisk Tidsskrift. Kjöbenhavn 1870. 

2) Botan. Tidsskrft. 1878. 

3) Oversigt over Grönlands Flora in Meddelelser over Grönland Kbh. 4880. cf. auch 
ders. Studier til Grönl. Flora in Bot. Tidskr, 1880. Kjbh. 


40 Axel Blytt. 


Die Färöergruppe, Island und Grönland zeigen also eine Flora, welche 
man, wenigstens was die beiden ersten Gebiete betrifft, als beinahe rein 
skandinavisch, oder wenn man lieber will, europäisch betrachten muss. 
Und doch liegen große Meeresstrecken zwischen jenen Ländern und uns. 
Dies ist eine beachtenswerthe pflanzengeographische Thatsache, welche der 
Erklärung bedarf. 

Um eine solche zu geben, sind nur zwei Hypothesen möglich. Ent- 
weder liegt hier eine Wanderung über das Meer hinüber von einem Lande 
zum andern vor, oder man muss annehmen, dass einmal in der Vorzeit an 
einer oder der anderen Stelle eine direkte oder indirekte Landverbindung 
existirt hat, über welche hin die Einwanderung geschehen ist. 

Diese beiden Hypothesen werde ich im Folgenden gegen einander 
abwägen. 7 

Die Mittel, durch welche die Pflanzen bei ihrer Wanderung ohne 
menschliches Zuthun größere Meere überschreiten können, sind, so viel 
wir wissen. nur Winde, Meeresströmungen und Vögel. 

Der Wind führt bisweilen die Asche der isländischen Vulkane bis ganz 
nach Skandinavien herüber. Es liegt deshalb der Schluss nahe, dass der- 
selbe auch ebenso gut Pflanzensamen von einem Lande zum andern ver- 
führen könnte. Hierbei ist jedoch zunächst zu bedenken, dass der Same 
der Phanerogamen im Allgemeinen nicht darauf eingerichtet ist, um durch 
den Wind weither getragen zu werden. Bei manchen Arten ist derselbe 
freilich mit Flugapparaten ausgerüstet, bei dem Samen vieler Pflanzen 
fehlen aber derartige Vorrichtungen, und derselbe bietet überdies dem 
Winde eine im Vergleich mit dem Gewicht des Samenkorns so unbedeu- 
tende Angrifisfläche, dass an einen weiteren Transport in dieser Weise 
nicht gedacht werden kann. Die kleinen einzelligen Sporen der Moose, 
Pilze und anderer Kryptogamen können gewiss viel leichter über ‘große 
Strecken hin verführt werden; da aber die Pflanzen dieser Art gewöhnlich 
tief unten am Boden zwischen höherem Gras und Buschwerk oder im 
Schutz des Waldes wachsen , und durch diese ihre Umgebung gegen den 
Wind beschützt werden, so ist auch bei ihnen kaum anzunehmen, dass sie 
ohne an Blättern oder Zweigen haften zu bleiben, durch Vermittelung des 
Windes häufig in die höheren Luftschichten mit hinaufgerissen werden sollten, 
um so nach Analogie der von den Vulkanen ausgeschleuderten Asche, ihren 
Weg nach fernen Ländern zu finden. 

Die Pflanzen oder ihre Samen können ferner durch Meeresströmungen 
von Küste zu Küste geführt werden, entweder selbständig und frei schwim- 
mend, oder durch Treibholz und (wir denken an arktische Pflanzen) durch 
Treibeis getragen. Die Eisberge und die Eisschollen sind nämlich bisweilen 
mit Grus und Steinen bedeckt, welche von den Thalrändern auf die 
Gletscher herabgestürzt sind, denen die Eisberge ihre Entstehung ver- 

danken; und auf diesen Moränen findet man ab und zu lebende Pflanzen. 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 41 


Wenn nun ein solcher Eisberg an einer fernen Kiiste strandet, ist also die 
Möglichkeit einer Pflanzenübersiedelung vorhanden. Für nicht arktische 
Pflanzen ist dagegen eine Wanderung durch Vermittelung der Meeres- 
strömungen viel schwieriger, denn es ist durch Versuche nachgewiesen, 
dass der Same weitaus der meisten Phanerogamen im Wasser unter- 
sinkt. } | 

Endlich können aber auch die Vögel keinen sehr bedeutenden Trans- 
port von Pflanzensamen über die Meere vermitteln. Die Seevögel leben 
nämlich einfach nicht von Pflanzennahrung und ihr beständiger Aufenthalt 
im Wasser wird ihre Federn und Füße von etwa anhängenden Pflanzen- 
samen reinigen. Die Zugvögei sind ebenfalls in der Regel nicht Pflanzen- 
sondern Insektenfresser. Nur die Standvögel pflegen von Samen zu leben, 
aber gerade diese nehmen keine längeren Wanderungen über das Meer vor!). 

Aus den aufgezählten Gründen müssen einer Wanderung der Pflanzen 
über die Meere hin immer große Schwierigkeiten entgegentreten, und je 
größer die betreffenden Meeresstrecken sind, desto geringer wird die 
Wahrscheinlichkeit für das Eintreten einer solchen Wanderung. 

Nun sind es aber doch sehr große Meeresstrecken, die zwischen Eu- 
ropa auf der einen und der Färöergruppe, Island und Grönland auf der 
andern Seite liegen. Die faröer’sche und isländische Flora zählt eine Menge 
Arten, welche nicht arktisch sind, und welche also nicht wohl durch 
Treibeis oder Eisberge dorthin geführt sein können. Unter diesen nicht 
arktischen Arten giebt es ferner auf Island und den Färöern viele, deren 
Same nicht mit Flugeinrichtungen versehen ist, und darum auch nicht 
einmal dazu sich eignet, vom Wind über kürzere Strecken verführt zu 
werden. Island besitzt außerdem nach Mittheilung von Conservator 
R. CorLLETT nur einen Zugvogel, dessen Nahrung wenigstens theilweis ve- 
getabilisch ist, in sofern derselbe im Herbst Beeren verzehrt. Endlich ist 
auch die Richtung der Meeresströmungen einem Transport von Pflanzen 
von Europa nach den Faréern und Island oder umgekehrt nicht günstig. 
Wenn letzterer Umstand wirklich nennenswerthe Bedeutung für die Ein- 
wanderung der faröerschen und isländischen Flora gehabt hätte, so müssten 
diese Inseln viele amerikanische Arten aufweisen ; denn der Golfstrom 
kommt zu diesen Inseln nicht von Europa, sondern von Amerika her. 

Dr. C. J. v. Kuinearirr2) behandelt ebenfalls die Frage nach der Ab- 
stammung der isländischen und färöerschen Flora. Aus ähnlichen Gründen 


4) Statt eine Wanderung der Pflanzen durch Hülfe der Vögel anzunehmen, hat man 
vielmehr Grund zu glauben , dass der regelmässige Zug der Landvögel über größere 
offene Meeresstrecken selbst auf frühere Landverbindung hindeutet, cf. Palm&n: über 
die Zugstrassen der Vögel. Leipzig, 1876. cap. IX und X und Stejneger: Noget om 
Fuglenes Vandringer in »Naturen« 1884. Nr. 1—2. Christiania. 

2) Zur Pflanzengeographie des nördlichen und arktischen Europas. Marienwerder. 
4875. 


42 | - Axel Blytt, 


wie die, welche wir oben angeführt, betrachtet er es geradezu als eine 
Unmöglichkeit, dass die Flora dieser Inseln über das Meer eingewandert 
sein könne, dagegen scheint er freilich an eine noch größere Ungereimtheit 
zu glauben, indem er nämlich an der von den Naturforschern der Gegen- 
wart verworfenen Vorstellung von verschiedenen Schöpfungscentren für 
ein und dieselbe Art festhält. À 

Auch in Bezug auf die Kryptogamen stoBen wir auf verschiedene 
Schwierigkeiten, wenn wir die Flora Islands und der Faréergruppe durch 
eine Einwanderung über das Meer erklären wollten. 

Es giebt viele Pflanzen, welche von Schmarotzerpilzen angegriffen 
werden. Einzelne dieser Pilze sind weniger gewählig in der Wahl ihrer 
Wirthe, indem dieselben ohne Unterschied verschiedene Arten angreifen. 
Es giebt aber auch eine ziemliche Menge solcher Schmarotzerpilze, welche 
nur auf einer einzelnen bestimmten Wirthpflanze auftreten. 

Grönlund zählt!) 8 Schmarotzerpilze auf, welche an bestimmte 
Wirthpflanzen gebunden sind, und sich auf Island vorfinden. Diese sind 
sämmtliche arktische. 

Auf den Färöern findet sich eine ganze Anzahl Schmarotzerpilze. 
Rosrrup führt hingegen 20 Arten auf, welche an bestimmte Wirthpflanzen 
gebunden sind. Mehrere derselben treten auf Pflanzen auf, die nicht ark- 
tisch sind, und nicht wohl durch Treibeis eingeführt sein können z.B. 
Rostpilze auf Viola silvatica und palustris, Epilobium palustre, Caltha pa- 
lustris, Cerastium vulgatum, Hieracium vulgatum, Linum catharticum, 
Tussilago Farfara u. s. w. 

Dieselben isländischen und färöerischen Schmarotzerpilze trifft man 
bei uns auf denselben Wirthpflanzen. Denkt man sich nun den Samen der 
Wirthpflanzen als über das Meer her angeführt, wie kamen die Schma- 
rotzerpilze nach ? Mit dem Samen der Wirthpflanzen konnten sie nicht mit- 
folgen, denn der größte Theil dieser Parasiten greift nur die Blätter und 
den Stengel an, und die Brandpilze, welche den Samen angreifen, tödten 
denselben und rauben ihm das Keimvermögen. Aber wollte man sich auch 
denken, dass die kleinen Sporen durch Winde oder Vögel über das offene 
Meer hinüber gebracht werden könnten, so wäre es doch unwahrscheinlich, 
dass dieselben gerade auf die ihnen als Wirth dienenden Blätter nieder- 
fallen sollten. Eher ließe sich noch vorstellen, dass arktische Pflanzen mit 
_ ihren Schmarotzerpilzen auf Eisbergen von einem Land zum andern ge- 
führt werden könnten. 

Die Hypothese, dass die grönländische, isländische und färöersche 
Flora über das Meer hinüber eingewandert ist, stößt somit auf bedeutende 
Schwierigkeiten. 

Treibeis scheint überdies kein gerade sehr wirksames Transportmittel 


1) Bot. Tidsskr. 3, 3. 


/ 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 43 


zu sein. Die vulkanische Insel Jan Mayen ist auf allen Seiten von einem 
tiefen Meer umgeben, dessen Tiefe 1000 Faden übersteigt. Diese große 
Tiefe schließt jeden Gedanken an frühere Landverbindung aus. Die Flora 
. dieser Insel scheint dementsprechend auch außerordentlich arm zu sein. 
Obwohl das Eiland beständig von Treibeis umlagert ist, fanden die Theil- 
nehmer der norwegischen Nordmeerexpedition auf demselben nicht mehr 
als 44 Arten Phanerogamen, alles häufige arktische Formen. Diese Armuth 
hat zweifelsohne ihren Grund in der Schwierigkeit der Einwanderung und 
nicht in den Naturverhältnissen Jan Mayens, denn wo 41 arktische Arten 
gedeihen können, müssten ebensogut 100 Arten fortkommen, wenn sie 
nur Gelegenheit zur Ubersiedelung gefunden. 

Schmale Meerengen können bisweilen Schranken bilden, welche nur 
schwierig sich überschreiten lassen. So bildet z. B. die Baffinsbay (cf. 
Hooker: distrib. of arctic plants) eine weit strengere Grenze für die 
Pflanzen, als das breite nordatlantische Weltmeer. 

Ein noch auffallenderes Verhältniss aus der malayischen Inselwelt hat 
R. WazLace beschrieben und ich werde hier aus seinen Untersuchungen 
ein Wenig mittheilen. 

Das südöstliche Eck Asiens setzt sich unterseeisch durch eine große 
Bank fort, welche die Halbinsel Malacca und die Inseln Sumatra, Java und 
Borneo trägt. Die mittlere Tiefe des Meeres in diesen Gegenden beträgt 
nicht über 70 Meter und die Schiffe können beinahe überall ankern; aber 
eine Rinne mit sehr tiefem Wasser scheidet diese Region von einer anderen 
unterseeischen Bank, welche sich im Norden vor Australien vorlagert. Auf 
letzterer Bank liegt neben einigen andern kleineren Inseln, Neu Guinea. 
Der schmale Meeresarm, welcher die Inselgruppe, (nach Warraczs Bezeich- 
nung), in den indomalayischen und den austromalayischen Theil zerlegt, 
bildet die Scheidewand zwischen zwei Welten. Fauna und Flora der ersten 
Region zeigen nach Warraczs Meinung, dass dieselbe einen Theil des asia- 
tischen Festlands gebildet hat, von welchem es aller Wahrscheinlichkeit 
nach erst vor ziemlich kurzer Zeit losgetrennt worden ist. Der Elephant, 
der Tapir, das Nashorn auf Sumatra, das wilde Rind auf Java und Borneo 
gehören dem südlichen Asien an, und Vögel und Insekten dieser Inseln 
bieten ebenfalls die größte Ähnlichkeit mit denen des Festlandes. Diese 
Thatsachen lassen sich nicht durch Einwanderung in der neuesten Zeit er- 
klären, denn am Meeresufer machen sogar alle Insekten und Vögel (mit 
Ausnahme der Zugvögel) in ihrem Vordringen Halt, und bleiben auf die 
Inseln beschränkt, welche sie einmal bewohnen. Die Ähnlichkeit, welche 
man zwischen den Erzeugnissen Asiens und Indomalaysiens wahrnimmt. 
lässt sich, nach Warraczs Anschauung, allein durch die Hypothese erklären, 
dass dike Länder einmal zusammengehangen haben. 


4) R. WaLLace : the Malay archipelago, a narrative of travel. London. 


44 ~ Axel Blytt. 


Jenseits jener oben erwähnten tiefen Rinne trägt die Flora und die 
Fauna ein australisches Gepräge. Wenn man z. B. von der Insel Bali nach 
der Nachbarinsel Lombok reist, welche letztere kaum 30 Kilometer von der 
ersteren entfernt ist, aber an der entgegengesetzten Seite der besprochenen 
Rinne liegt, so kann man in wenigen Stunden zwei Lander besuchen, die 
eben so sehr von einander verschieden sind, wie Europa von Amerika es 
nur sein kann. Dieser Unterschied zwischen den zwei Theilen der malay- 
ischen Inselgruppe ist um so auffallender, da derselbe durchaus nicht 
Unterschieden in den physikalischen Bedingungen dieser Lander entspricht. 
Neu-Guinea gleicht Borneo so wohl in Anbetracht des Klimas, als in der 
Uppigkeit der Vegetation, und im Fehlen der Vulkane, aber die Thier- und 
Pflanzenformen dieser beiden Inseln sind durchaus verschieden, während 
im Gegensatz dazu die trocknen Landflächen Neuhollands noch heute Vögel 
ernähren, welche deutlich denen gleichen, die in den feuchten und dichten 
Wäldern Neu-Guineas und der Nachbarinseln leben. Durch das Studium 
dieser Verbreitung der Floren und Faunen verschiedenen Ursprungs müsste 
also, nach Warraces Meinung, der Naturforscher in den Stand gesetzt 
werden, die Grenzen der alten, längst vom Meer verschlungenen Kontinente 
abzustecken und unser Wissen über die Veränderungen der Erdoberfläche 
auch an solchen Stellen zu ergänzen, wo die Observationsmittel der Geo- 
logen nicht ausreichen. | 

Vergleicht man die Untersuchungen WazLaces mit dem, was oben über 
das Verhältniss der grönländischen, isländischen und faröerschen Flora zu 
derjenigen Europas gesagt ist, so stehen wir vor zwei Thatsachen, deren 
jede für sich allein betrachtet, schon auffallend genug ist, die aber in noch 
viel höherem Grad bei solcher Zusammenstellung unsere Aufmerksamkeit 
wecken muss. Dort ein schmaler Meeresarm, nicht breiter, als dass man 
von Ufer zu Ufer sehen kann, und doch bildet derselbe die Grenze zwischen 
dem Thier- und Pflanzenleben zweier Welttheile; hier das unabsehbare 
Weltmeer, und doch auf beiden Seiten Länder mit fast unterschiedslosen 
Naturerzeugnissen. 

Die schmale Strasse zwischen Bali und Lombok ist nicht breiter als 
viele der Sunde, welche die norwegischen Inseln vom Festlande scheiden. | 
Uber so schmale Meeresarme muss die Wanderung der Pflanzen leicht fort-_ 
schreiten können. Wenn wir aber nichtsdestoweniger die Grenze zwischen 
dem Pflanzen- und Thierleben Australiens und Asiens so scharf: ausgeprägt 
finden, so muss der Grund dafür zum größten Theil in andern Verhält- 
nissen liegen. Die zwei organischen Welten, welche auf Bali und Lombok 
einander Angesicht zu Angesicht gegenüber stehen, sind, jede in ihrer Art, 
aus Thieren und Pflanzen zusammengesetzt, welche durch geologische Zeit- 
räume hindurch sich mit einander eingelebt haben, und jeder Platz im 
Haushalte der Natur ist durch Wesen besetzt, die besser als andere geschickt 
sind, denselben zu behaupten. Einzelne Asiaten würden sich nicht leicht 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 45 


in die australische Welt einfügen, und eben so wenig Australier in die 
asiatische, weil die Verbreitung der lebenden Wesen nicht blos durch Erd- 
reich und Klima bestimmt wird, sondern eben so sehr durch das Verhalten 
zu den übrigen Organismen. 

Bereits in der Flora Jan Mayens haben wir ein Zeugniss dafiir, dass 
Pflanzen große Meeresstrecken bei ihrer Wanderung überschreiten können, 
und hier war es das Treibeis, auf welches wir uns hingewiesen sahen, um 
eine solche Übersiedelung zu erklären. Wir wollen nun die Vegetations- 
verhältnisse anderer Inseln in’s Auge fassen, die ebenfalls so weit vom 
Lande ab und in so tiefen Meeren liegen, dass der Gedanke an frühere 
Landverbindung ausgeschlossen ist, welche aber gleichzeitig in solchen 
Gegenden liegen, wo Treibeis nicht als Transportmittel gedient haben kann. 

Die Gallopagosinseln, welche 160 geogr. Meilen von Süd-Amerika ab- 
liegen, besitzen ungefähr 310 wildwachsende Phanerogamen. Wenn wir 
uns daran erinnern, dass die Färöergruppe 307 Arten aufweist, muss es uns 
auffallen, wie arm die Gallopagosinseln, trotz ihres tropischen Klimas in 
botanischer Hinsicht dastehen, und doch ist der Abstand letzterer Gruppe 
von Amerika nicht sehr bedeutend, und es geht überdies ein Meeresstrom 
von Amerika nach den Gallopagos. 

Unter den Arten der Gallopagos finden sich aber nicht weniger als 174, 
welche diesen Inseln eigenthümlich sind, und nicht anderswo gefunden 
werden. Und hierzu kommt weiter noch der bemerkenswerthe Umstand, 
dass dieselbe Familie oft mit mehreren Arten auftritt, die aber wieder jede 
auf eine einzelne Insel beschränkt sind und sonst in der ganzen Welt nicht 
wiedergefunden werden. Dasselbe gilt aber auch von den Landthieren der 
Inseln. Obgleich aber solchergestalt das Pflanzen- und Thierleben ein 
höchst eigenthümliches ist, lässt sich doch ohne Schwierigkeit erkennen. 
woher dasselbe eingewandert ist, denn alle Pflanzen und Thiere der Gallo- 
pagosinseln sind den amerikanischen Formen mehr oder minder nahe ver- 
wandt. Von Amerika her muss daher die Einwanderung durch zufällige 
Transporte über das Meer in der Weise vor sich gegangen sein, dass im 
Lauf der Jahrtausende vereinzelte Male hier ein Samenkorn oder Indi- 
viduum und dort wieder eins angeschwemmt wurde; unter den neuen 
Verhältnissen haben diese aber sich zum größten Theil verändert und neue 
mehr oder minder abweichende Formen gebildet. 

Von derselben Beschaffenheit, wie die Flora der Gallopagosinseln, ist 
auch die Flora anderer Inseln in tiefen Meeren und fern vom Lande. 
Ähnlichen Verhältnissen begesnen wir z. B. in der einheimischen Flora 
St. Helenas, Ascensions u. a. m.!). Diese Floren der oceanischen Inseln 
sind arm an Formen, aber reich an eigenthümlichen Arten und Ge- 


4) Cf. J. D. Hooker: Lecture on insular Floras. 1866. und Darwin: Origin of 
species. 


46 | ‚Axel Blytt. 


schlechtern, welche sonst auf der Welt sich nicht wiederfinden. Ihre Na- 
turerzeugnisse zeigen aber immer Verwandtschaft mit den Formen eines 
oder des anderen der großen Festländer, und diese Verwandtschaft ist ein 
Wink dafiir, von welcher Seite her die Einwanderung geschehen. 

Dies sind also die Verhältnisse auf solchen Inseln, von welchen wir 
annehmen müssen, dass sie ihre Pflanzenbevölkerung durch zufällige Trans- 
porte über das Meer erhalten haben. Wie ganz anders gestaltet sich aber 
die Flora der Faréergruppe und Islands. Dieselbe steht, wie Rostrup in 
Bezug auf die faröersche bemerkt, in der Artenanzahl kaum beträchtlich 
zurück gegen die Floren gleich großer Gebiete des Festlandes mit ähnlichen 
Witterungsverhältnissen und unter gleichem Breitengrade. Im Verhältniss 
zu den Gallopagosinseln war dieselbe, wie wir sehen, auffallend reich, 
aber, wie zum Entgelt dafür haben weder die isländische noch die far— 
öersche Flora irgend welche für dieselbe eigenthümliche Art, die nicht auch 
anderwärts gefunden würde. 

Wir sind hier auf die Frage nach der Entstehung der Arten geführt, 
eine Frage, welche, wie ich glaube in der nächsten Verbindung mit der 
Frage wegen der Pflanzenwanderung steht. 

Bekanntlich glauben die Naturforscher, dass die Arten sich im Laufe 
der Zeit ändern und dass die Arten der Gegenwart von den Arten der Ver- 
gangenheit abstammen. Diese Meinung wird durch so vielfache Reihen von 
Thatsachen gestützt, dass man an ihrer Wahrheit nicht zweifeln kann, und 
dieselbe wird deshalb auch von den meisten Naturforschern unserer Tage 
angenommen. Dass jedoch viele Arten, ja ganze Floren sich Jahrtausende 
hindurch unverändert erhalten können, dürfen wir aus der Flora unsers 
eigenen Landes schließen. Während der Eiszeit war Norwegen nämlich 
bis auf die äußersten Klippeninseln der Küste von einer Binnenlands-Eis- 
masse überdeckt, aus welcher nur einzelne der höchsten Zinnen hervor- 
ragten. In dieser Periode konnte somit das Land nicht die zahlreichen 
Arten nähren, welche gegenwärtig bei uns sich finden. In den Spalten der 
nackten Felsspitzen behaupteten sich Wielleicht einige der härtesten ark- 
tischen. Arten, wie dies auf den »Nunatakken« der Fall, welche über das 
Binnenlandseis Grönlands emporragen. Der größte Theil unserer Arten 
muss indessen aus andern Ländern eingewandert sein, nachdem das Eis 
angefangen hatte abzuschmelzen. Diese Vermuthung wird noch mehr durch 
den Umstand bestärkt, dass Norwegen und Schweden (jedenfalls was Ge- 
fäßpflanzen betrifft), kaum eine einzige eigenthümliche Art besitzen. Von 
gewissen veränderlichen Familien (z. B. Hieracium) haben wir unzweifel- 
haft Formen, die im Auslande nicht vorkommen; aber diese Formen, die 
theilweise Bastarde sein mögen, weichen doch nicht mehr von den auslän- 
dischen ab, als dass manche Botaniker sie für Abarten ansehen wollen. 
Man sieht also, wie trotz der vielen Jahrtausende, welche seit dem Beginn 
der Einwanderung verflossen — und dass dieser Zeitpunkt weit zurück- 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 47 


liegt, davon können wir überzeugt sein, — dennoch unter den Einwandrern 
es nicht zur Bildung dessen, was man eine »gute Art« nennt, gekommen ist. 

Nachweislich haben sich aber die Arten noch viel längere Zeit hin- 
durch unverändert gehalten ; denn die jetzt lebende Flora ist präglacialen 
Ursprungs, und viele noch lebende Arten finden sich fossil in inter- und 
präglacialen Kohlenlagern. Ja selbst unbedeutende Abarten haben sich 
sehr lange ohne Veränderung erhalten !). 

Bei der langsamen Wanderung der Pflanzen über zusammenhängende 
Landesstreeken ist die Veranlassung zur Artenbildung nur in geringem 
Grade vorhanden. Jeder Gärtner und Thierzüchter weiß, dass die Kreu- 
zung mit der Hauptform neue Abarten auf jene zurückführt. Bei der lang- 
samen Wanderung, die ja immer mit Massen von Individuen vorgeht, wird 
eine solche Kreuzung leicht eintreten, und zufällige Abweichungen von der 
Hauptform werden sich durch die häufige Kreuzung leicht verwischen, ehe 
neue eonstante Formen Zeit bekommen haben sich zu bilden. 

Ich halte es deshalb für wahrscheinlich, dass gerade diese 
schrittweise Wanderung dazu beiträgt ganze Gruppen von 
_ Arten durch tausende von Generationen hindurch unver- 
ändert zu bewahren und dass so auch unsere Flora sich 
deshalb so lange unverändert gehalten hat, weil die Art- 
gruppen, aus welchen dieselbe besteht, beständig lang- 
sam von Ort zu Ort gewandert sind. 

Jene oceanischen Inseln mit den zahlreichen ihnen eigenthümlichen 
Arten haben ihre Thier- und Pflanzenbevolkerung durch zufällige Ein- 
wanderungen bekommen, aber diese Einwanderungen erstreckten sich 
nicht auf eine Menge von Individuen sondern nur auf ein oder höchstens 
ein paar vereinzelte Samenkörner, die ein vereinzeltes Mal etwa durch 
Vögel mitgebracht oder durch die Wellen ans Ufer gespült wurden. Wenn 
diese am fernen Strand sich ‘entwickelten, mussten unter den neuen Ver- 
hältnissen leicht neue Formen entstehen und sich behaupten können, da 
eine Kreuzung mit der Hauptform abgeschnitten: war?). Aus den Erfah- 


4) Von der gewöhnlichen Haselstaude haben wir so zwei Formen, die eine mit 
runden, die andere mit länglichen Nüssen, im Übrigen aber nicht zu unterscheiden. 
Diese beiden Formen pflanzen sich nach Professor ScHüßELERSs Beobachtungen durch 
Aussaat fort. Derselbe hat bereits die 3. Generation aufgezogen, und immer gefunden, 
dass runde Nüsse Büsche mit runden, und längliche solche mit länglichen Nüssen 
geben*). Beide besprochene Nussformen findet man aber nicht allein in alten Torf- 
schichten, sondern auch (nach Heer) sogar in den interglacialen Schieferkohlen der 
Schweiz, so dass man wohl zu der Annahme berechtigt ist, dass dieser unbedeutende 
Unterschied unverändert durch Tausende von Generationen hindurch vererbt ist. 

2) Cf. Wacner: Die DArwinsche Theorie und das Migrationsgesetz der Organis- 
men. Leipzig. 4868. 


*) Cf. ScHÜBELER : Die Pflanzenwelt Norwegens. Christiania 1873—75. p..209. 


48 “Axel Blytt. 


rungen an unsern Hausthieren und cultivirten Pflanzen wissen wir, dass 
neue Formen innerhalb weniger Generationen sich ausbilden können, wenn 
nur genügend für Reinhaltung der Race gesorgt wird. 

Die isländische und färöersche Flora verhält sich also, sowohl in Bezug 
auf Anzahl der Arten, als auch in Bezug auf den Mangel eigenthümlicher 
Formen in anderer Weise, als jene Inseln, welche ihre Thiere und Pflanzen 
durch Wanderung über das Meer erhalten haben !). 

Wir haben somit gesehen, dass die Hypothese einer Einwanderung der 
isländischen und färöerschen Flora über das Meer hin auf große Schwierig- 
keiten stößt, und dass sogar Gründe vorliegen, welche für die andere der 
beiden genannten Alternativen sprechen , nach welcher die Einwanderung 
längs seitdem verschwundener Landverbindungen geschehen wire. Hier 
liegen aber wieder verschiedene Möglichkeiten vor. Landverbindungen in 
den unbekannten Gegenden um den Nordpol können in den wärmeren 
Perioden die Brücke für die Wanderung von der alten Welt nach der 
neuen abgegeben haben. 

Schon E. Forges hat in seiner Arbeit über die Einwanderung der bri- 
tischen Flora und Fauna?) darauf hingewiesen, dass die nordamerikanische 
Testaceenfauna mit der europäischen sehr viele litorale nicht migrato- 
rische Formen gemein hat, was nach seiner Meinung auf eine ehemalige 
Landverbindung (wahrscheinlich im hohen Norden) deutet. 

Um der Hypothese einer Wanderung über das Meer hinüber auszu- 
weichen, brauchten wir somit nicht gerade eine Brücke quer über die ganze 
Breite des nördlichen atlantischen Meeres zu bauen, sondern könnten uns 
mit einer versunkenen Landverbindung zwischen Grönland auf der einen 
und Island und der Färöergruppe auf der andern Seite begnügen. Eine 
Überbrückung des Meeres zwischen den Färöern und Europa bedürfen wir 
aber, unter Voraussetzung einer älteren Wanderung in den Gegenden um 
den Pol, nicht weiter. 

Wir wollen nun schließlich noch die Tiefenverhältnisse des Meeres ins 
Auge fassen, um uns darüber klar zu werden, welcherlei Hebung des 
Meeresbodens erforderlich ist, um die Brücke für eine Wanderung durch 
die hier besprochenen Gegenden herzustellen. Professor Monns Karte?) 
über die Tiefenverhältnisse des betreffenden Meerestheils liefert uns dazu 
in vorzüglichster Weise die nöthigen Anhaltspunkte. 

Eine Steigung von weniger als 100 Faden würde Schottland, die Ork- 
neyinseln und die Hebriden mit den brittischen Inseln und dem europäi- 


4) Die Färöerflora besitzt nur einzelne Varietäten, welche von den europäischen 
verschieden sind, und diese Varietäten hat dieselbe mit den Floren Grönland und Island 
gemein; ein Umstand der auf einen engeren Zusammenhang der Floren jener Länder 
untereinander, als mit der festländisch-europäischen deutet. 

2) Memoirs of the Geological Survey of Great Britain. Vol.I. London 1846. p. 379 ff. 

3) Cf. PETERMANNS geographische Mittheilungen Ergänzungsheft Nr. 63, Gotha 1880. 


N ala 
ER | Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 49 


schen Festland in Verbindung setzen und verschiedene große Bänke in der 
Umgebung der Färöer und Island, sowie im Westen von Schottland über 
die Meeresoberfliche emporbringen. Eine Steigung von zwischen 200 und 
300 Faden würde Island und die Faréergruppe vereinigen, und eine Stei- 
gung von etwas über 300 Faden oder 2000 Fuß würde eine Brücke von 
Europa über die Färöergruppe und Island bis nach Grönland zu Stande 
bringen. 

Demnichst muss man bedenken, dass unsere Flora bereits vor der Eis- 
zeit bestanden hat. Wir brauchten also diese hypothetischen Niveauver- 
änderungen nicht in die postglaciale Zeit zu verlegen, denn die Uberglet- 
scherung Skandinaviens und Britanniens erstreckte sich nicht bis zu den 
Färöern, wo (nach Hetianp) nur lokale Gletscher sich vorfanden. Es ist 

. darum wohl denkbar, dass während der Eiszeit im Meere um Island und 
der Färöer-Gruppe Inseln existirt haben können, auf welchen die gegen- 
wärtige Flora eine Freistätte fand. 

Die Eiszeit wurde (vielleicht mehrere Male) durch Perioden unter- 
brochen, während welcher die Gletscher sich mittlerweile etwas zurück- 
zogen, um später wieder zu wachsen. Aus einer solchen interglacialen 
Periode stammen (nach O. Herr) die bekannten Schieferkohlen bei Dürnten 
in der Schweiz. Diese Schieferkohlen sind nichts anderes, als alte Torf- 
schichten. Ihre Mächtigkeit steigt an einigen Stellen bis auf 12 Fuß. Um 
12 Fuß Schieferkohle zu bilden, werden aber weit mächtigere Torfschichten 
erfordert. Die Schieferkohlen bei Dürnten bestehen wie unsere norwe- 
gischen Torflager aus abwechselnden Schichten von Torf und Waldresten, 
und enthalten 6 Torfetagen. So zahlreiche Etagen habe ich nie in irgend 
einem der vielen. Moore gefunden, welche ich bei uns untersucht habe. 

- Die ältesten Moore, welche man in Norwegen kennt, haben nur 4 Torflager 
und da, wo man (wie es bei Dürnten der Fall) regelmäßige Etagen antrifft, 
ist die Tiefe viel geringer als die Tiefe der ehemaligen Torflager bei 
Dürnten, (im Durchschnitt nur 16 Fuß). Dies giebt uns eine Vorstellung 

. über die Länge der Zeit, welche zur Bildung jener Schieferkohlenschichten 
in Dürnten in Anspruch genommen wurde. Nach der Anzahl der Torf- 
etagen zu rechnen müsste jene interglaciale Zeit einen viel längeren Zeit- 
raum betragen haben, als die Zeit, die zwischen dem Ende der Eiszeit 
Südnorwegens und der Gegenwart sich ausdehnt. 

Diese Betrachtung eignet sich dazu, uns einen Begriff davon zu geben, 
wie lange die gesammte Eiszeit gedauert hat. Seit dem Schluss derselben 
haben aber gewisse Theile Norwegens sich um nicht weniger als 100 Faden 
gehoben. Niveauveränderungen von 2—300 Faden seit dem Abschluss der 
Tertiärzeit können somit durchaus nicht als unwahrscheinlich bezeichnet 
werden. In Wales hat man!) Beweise für eine Steigung von mehr als 

4) Lyell: Principles of Geology ed. 10. I. p. 195 et p. 127. 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 4 


50 Axel Blytt. 


200 Faden in der quaternären Zeit, und in Sicilien findet man 2—3000 Fuß 
hohe Berge, deren Gipfel aus einem Kalkstein besteht, dessen versteinerte 


Muscheln zum großen Theil denselben Arten angehören, welche noch heute 
im Mittelmeer leben. Aber nicht genug damit, Gwyn JEFFREYS!) meint so- 


gar, dass viele jetzt lebende Mollusken die wir als Bewohner großer Tiefen 
kennen, in solchen Höhen über dem Meere fossil gefunden werden, dass 
man Niveauveränderungen von beinahe 12000 Fuß seit den späteren Tagen 
der Tertiärzeit annehmen muss. 

Senkungen entziehen sich der’Beobachtung viel leichter als Hebungen: 
Sind aber so bedeutende Hebungen eingetreten, so kann es nicht für un- 
wahrscheinlich gelten, dass gleichzeitig große Senkungen an andern — 
vor sich gegangen. 

Eine derartige Landverbindung von Grönland nach den Färöern und 
vollends von dort weiter nach Europa würde den warmen Meeresstrom von 


den Küsten Nordeuropas absperren, und der nördliche Theil des atlan- 


tischen Oceans würde so in ein gegen den Süden hin abgeschlossenes Eis- 
meer verwandelt werden. Da wir aber wissen, dass unser Land sein mildes 


Klima der warmen Meeresströmung verdankt, welche seine Westküste be- 


spült, so kann kein Zweifel darüber obwalten, dass eine derartige Land- 


verbindung einen sehr bedeutenden Einfluss auf das Klima Skandinaviens 


hätte ausüben müssen, ja vielleicht geradezu als mitwirkende Ursache zum 
Eintritt der Eiszeit aaa werden könnte. 
Doch — a posse ad esse non valet consequentia, —ich habe nur nach- 


weisen wollen, dass immerhin eine Anzahl Gründe dafür sprechen, dass. 


die isländische und färöersche Flora nicht durch zufällige Transporte über 


das Meer eingewandert sind, sondern Schritt für Schritt über eine Länder- 


brücke hin, die aber bereits lange schon wieder versunken. 


4) Quart. Journ. Geol. Soc. London. Aug. 1880. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, 
ihre Ursachen und ihre Entwickelung 


von 


Prof. Friedr. Hildebrand in Freiburg i./Br. 


Einleitung. 


Sehr weit von einander entfernt sind die Extreme, zwischen denen die 
Lebenslänge der Pflanzenindividuen schwankt. Da sehen wir auf der einen 
Seite solche, welche innerhalb weniger Stunden oder Tage ihr Leben be- 
ginnen und beschließen, während bei anderen die Lebenslänge nach Jahr- 

hunderten, ja nach Jahrtausenden zählt. Viele einzellige Algen theilen sich 
bald nach ihrem Entstehen in zwei neue Individuen und haben hiermit ihr 
Lebensende erreicht, während wir unter den Bäumen solche antreffen, 
deren Leben kein Mensch von Anfang bis zu Ende verfolgen kann, deren 
Anfang keines der jetzt lebenden Thiere gesehen, und welche nach dem 
Ende derselben voraussichtlich noch Jahrhunderte fortbestehen werden. 
Aber nicht nur wenn wir das gesammte Pflanzenreich ins Auge fassen, finden 
wir die Lebenslängen der einzelnen Individuen sehr verschieden, sondern 
auch bei den einzelnen höheren oder niederen Abtheilungen tritt uns die 
Verschiedenheit des Alters, welches die einzelnen Individuen erreichen, 
mehr oder weniger stark entgegen. Wenn auch bei einzelnen Familien die 
Glieder derselben ein im allgemeinen gleich hohes Alter erreichen, die einen 

aus langlebigen Bäumen bestehen, die anderen aus kurzlebigen Kräutern, 
welche ihr Leben in wenigen Monaten abwickeln, so haben wir auch solche 
Familien, wie z. B. die der Compositen, wo ganz nahe verwandte Gattungen 
in ihren Arten das verschiedenste Lebensalter erreichen. Schon weniger 
zeigen sich die Arten einer Gattung in ihren gewöhnlichen Lebenslängen 
von einander abweichend, aber auch hier finden wir Fälle genug, wo die 
einen Arten einjährige Kräuter, die anderen vieljährige Stauden oder 
Sträucher sind. Und endlich ist auch noch bei den Individuen einer und 
derselben Species oft ein Unterschied in der Lebenslänge nachzuweisen, 
wenn derselbe auch allerdings nur zwischen nicht weit von einander ent- 
fernten Grenzen schwankt. 

4* 


52 Friedr. Hildebrand. 


Wenn nun auch die angeführten Thatsachen allgemein bekannt sind — 
und jedem sich leicht vergegenwärtigen werden, wenn er einen Blick auf 
Flur und Wald wirft, so sind doch die Einzelkenntnisse von der Lebens- 
länge der Individuen einer Pflanzenart oft äußerst mangelhaft, wenn nicht 
gar unrichtig; auch dieses zeigt ein Blick in die Floren und andere syste- 
matische Werke. Bei vielen ausländischen Pflanzen ist es ja nicht anders 
möglich , als sie nach getrockneten Exemplaren zu beschreiben und zu be- 
stimmen, welche durchaus nicht immer einen sicheren Schluss auf das 
Lebensalter und die Vegetationsweise der betreffenden Pflanzenart gestatten, 
und da wird dann einestheils die Notiz über dies Verhältniss ganz ausge- 
lassen, was noch das rathsamste und richtigste ist, oder es wird nach der 
Lebensweise verwandter Arten auf die vorliegende ein Schluss gemacht, 
welcher allerdings in vielen Fällen der Wirklichkeit entsprechen kann; in 
anderen Fällen wird aber auch ein Missgriff gethan werden, und so gelten 
vielleicht manche ausländische Pflanzen, die man nur aus Herbarexemplaren 
kennt, für einjährige Kräuter, während sie in Wirklichkeit Stauden oder 
gar Bäume sind, und umgekehrt. 

Auch scheint es mehrfach die Ansicht von Systematikern zu sein, 
welche ja manchmal leider auch die Angabe über die Blütenfarbe als un- 
wesentlich unterlassen, dass bei Beschreibung einer Pflanze die Lebens- 
dauer oder Lebensweise nicht von Wichtigkeit sei, und so bleibt sie dann 
fort, wenn sie auch mit Leichtigkeit angegeben werden könnte. — Immer- 
‚hin treten aber diese Nachtheile für die sichere Erkenntniss des Lebens- 
alters der Pflanzen gegen diejenigen in den Hintergrund, welche aus falschen 
Angaben entspringen, zu denen wir einen Grund, welcher in dem gin arith 
men nach Herbarexemplaren liegt, schon berührt haben. 

Eine andere Ursache zu falschen Angaben liegt darin, dass dieselben 
nach den an cultivirten Exemplaren angestellten Beobachtungen gemacht 
worden. Bei diesen findet sehr oft die Aussaat zu einer Zeit statt, welche 
den Lebensverhältnissen der Pflanze in ihrer Heimath nicht entspricht und 
also ihre Lebenslänge, Vegetationsperiode, Blütezeit etc. verändernd beein- 
flusst. Namentlich werden aber bei der Cultur aus praktischen Griinden 
viele Pflanzen in einer Weise gezogen, dass ihre Lebenslange dadurch ganz 
verändert wird und nach diesen Exemplaren nur ein ganz falscher Schluss 
auf das Verhalten der Art in ihrer Heimath gezogen werden kann. Zwar 
wird es wohl niemanden einfallen nach einem strauchig gezogenen Exemplar 
von Reseda odorata die betreffende Pflanze zu den Sträuchern anstatt 
zu den einjährigen Gewächsen zu rechnen, öfter schon dürfte es aber vor- 
kommen, dass man die Ricinus-Arten, welche in ihrer Heimath Bäume sind, 


nach der Cultur in unseren Gärten für einjährige Gewächse ansieht, und es — 


ist garnicht zu sagen, wie viele der in unseren, namentlich den botanischen, 
Gärten als einjährig gezogenen Pflanzen in Wirklichkeit vielleicht mehrjährige 


Stauden oder Sträucher sind. Denn wenn eine Pflanze im Laufe des Som- — 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 53 


mers es zum Bliihen und Tragen reifer Friichte bringt, so hat man seinen 
Zweck erreicht, man lässt dieselbe dann eingehen und zieht es vor diese Art 
im anderen Jahre von neuem aus Samen zu cultiviren, als die erwachsenen 
Pflanzen mühsam zu überwintern. In dieser Beziehung sind die Samen- 


_ kataloge der botanischen Gärten mehrfach ganz unzuverlässig, wenn es 


sich um die Bestimmung des Alters, welches die Individuen einer Pflanzen- 
art erreichen, handelt. Denn oft bedeutet das Zeichen des Lebensalters 
hinter dem Namen nur die Art und Weise, wie die Pflanze an dem be- 
treffenden Orte cultivirt wird, und nicht die Lebensdauer derselben in 
ihrer Heimath, und es liegt auf der Hand, dass diese Angaben sehr differiren 
werden je nach der Lage des betreffenden Ortes und je nach den Cultur- 
methoden, die dort befolgt werden. In anderen Katalogen wird dagegen . 
versucht die wirkliche Lebensdauer der Gewächse, so weit man sie kennt, 


_ anzugeben. Wie unzuverlässig in Bezug auf das wirkliche Lebensalter der 


Pflanzenarten die Samenkataloge sind, ist hiernach klar). 
Ferner kommt es bisweilen vor, dass die Individuen einer und der- 


‘ selben Art in Bezug auf ihre Lebenslänge sich verschieden verhalten, und 


da führt es jedenfalls zu Ungenauigkeiten wenn, wie es am meisten ge- 


_ schehen wird, nach den am längsten lebenden das Lebensalter überhaupt 


bestimmt wird; auch können hierbei Irrungen dadurch hervorgebracht 
werden, dass zwischen den älteren Individuen junge aufschießen, welche 
nun für die Schösslinge der alten genommen werden, sodass man Pflanzen 
oft für perennirend hält, die entweder nur einjährig, oder, was öfter ge- 
schehen wird, nur sogenannte zweijährige sind. In dieser Beziehung ist 
z.B. die Kenntniss der Lebensverhältnisse bei den Umbelliferen sehr mangel- 
haft. Hier kommt es mehrfach vor, dass Pflanzen als perennirend ange- 
geben werden, die doch in Wirklichkeit nur zweijährig sind oder nach 


mehrjähriger Zeit der Kräftigung nur einmal blühen und dann absterben. 


Denn durch neue Selbstaussaaten zwischen den Stammindividuen bleibt 
immer ein Nachwuchs, sodass die Stelle von der betreffenden Pflanzenart 
nie leer erscheint, die jedes Jahr blüht und fruchtet und so den Eindruck 


einer ausdauernden Staude macht. 


Eine weitere Ursache für die mangelhafte oder unrichtige Kenntniss 


der Vegetationsweise und der Lebensdauer bei den einzelnen Pflanzenarten 


liegt darin, dass die Bezeichnungsweise für diese Verhältnisse eine ungenaue 


‚oder vielleicht richtiger gesagt, in ihren Grundsätzen nicht genau befolgt 


ist. Viele Pflanzen gelten bei uns als einjährig, welche schon im Herbst 
aufgehen und in kleinen Pflänzchen überwintern, während andere, die ein 


1) In Bezug hierauf wäre es vielleicht am geeignetsten, wenn für das Anfertigen der 
Samencataloge eingeführt würde nur die Culturweise der Pflanzen, wie sie an dem be- 


_ treffenden Orte befolgt wird, zu verzeichnen; dies würde, wenn consequent durchge- 


führt, auch sonst manche interessante Aufschlüsse geben. 


h ae NS St i ag 


54 | Friedr. Hildebrand. 


gleiches thun, nur dass sie im Herbst etwas früher aufgehen und im Som- 
mer etwas später blühen, zweijährige genannt werden. Und dann wird 
wieder zwischen diesen und den perennirenden nicht der richtige Unter- 
schied gemacht, und es werden oft solche Pflanzen, welche mehrere Jahre 
bedürfen, um zur Blühreife zu gelangen, dann aber nach dem Fruchttragen 
absterben, zu den perennirenden gerechnet oder zu den zweijährigen, 
während sie weder das eine noch das andere sind und eine besondere 
Gruppe bilden, zu welcher, als einige der auffallendsten Beispiele, Four- 
croyatuberosa und gigantea gehören. 

Eine besondere Schwierigkeit bei der Bestimmung der Lebensdauer 
einer Pflanze scheint aber in der Definition des Begriffes Individuum zu 
liegen. Sollen wir nur jede durch einen Zeugungsakt entstandene Pflanze 
ein Individuum nennen? dann würden — ganz abgesehen von den Krypto- 
gamen —- die Agaven z. B. wie sie die steinigen Orte von Italien, Griechen- 
land, der ganzen Mittelmeerregion zu tausenden bedecken nur ein, oder 
verhältnissmäßig nur wenige Individuen ausmachen, denn ihre Vermehrung 
ist vorzugsweise aus den wenigen von Amerika gekommenen Pflanzen auf 
ungeschlechtlichem Wege vor sich gegangen. Oder sollen wir sagen, dass 
außer den aus einem Samen erwachsenen Pflanzen auch diejenigen als be- 
sondere Individuen aufzufassen sind, welche von der Mutterpflanze getrennt 
ein selbstständiges Leben führen? dann kommen wir wieder in eine andere 
Verlegenheit und müssen viele unserer Orchideen, viele Zwiebelgewächse 
einjährig nennen, an denen jedes Jahr der einzig von der Mutterpflanze er- 
zeugte Spross ein selbstständiges Leben führt, während die Mutterpflanze 
abstirbt. 

Viel ist ja über die Feststellung des Begriffes Pflanzenindividuum nach- 
gedacht worden und viele Definitionen sind gemacht, aber keine kann 
als befriedigend erachtet werden, weder die Definition im Sinne GaLLesios, 
noch die, welche den Spross als Individuum darstellt, am wenigsten die, 
welche auf die einzelne Zelle als Individuum zurückgreift. Für unseren 
vorliegenden Zweck wird aber diese Schwierigkeit keine so große sein, 
und es wird sich meist leicht entscheiden lassen, in welche Kategorie der « 
verschiedenen Lebensalter wir eine Pflanzenart zu setzen haben, wenn wir - 
nur überhaupt ihre Lebensweise kennen. 

Es ist nun schon an und für sich interessant die Lens der — 
Pflanzen in ihrer großen Verschiedenheit näher zu betrachten, und es scheint “ 
auch eine solche Betrachtung nach dem vorhergesagten nicht ganz nutzlos 1 
und ungeeignet. Ein erhöhtes Interesse bietet dieselbe aber, wenn wir « 
dabei Vergleiche anstellen, wie die Lebensdauer der Pflanzenarten zu ihrer « 
verschiedenen systematischen Verwandtschaft in Beziehung steht, und weiter 
es ins Auge fassen, ob die verschieden ausgeprägten Classen der verschie- « 
denen Lebensdauer unvermittelt neben einander stehen, oder ob sich Über- 
gänge zwischen ihnen finden. Die aus letzteren sich ergebenden Resultate — 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 55 


werden uns dann aber zu der hauptsächlich interessanten Frage führen, 
durch welche Ursachen die verschiedene Lebensdauer hervorgerufen und in 
welcher Weise sich dieselbe entwickelt haben mag. Der Versuch zur Be- 
antwortung dieser Frage beizutragen scheint um so mehr zu entschuldigen, 
als dieselbe früher wohl kaum in klarer Weise aufgeworfen worden; in der 
Literatur wird hier und da nur nahe an die Frage herangestreift!), wäh- 
rend Angaben zu ihrer Beantwortung sich in Menge an den verschiedensten 
Orten zerstreut vorfinden. 


Kapitel I. ” 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen in ihrer 
Verschiedenheit. 


Wenn wir nun zuerst dazu tibergehen die Lebensdauer und die Vege- 
tationsweise der Pflanzen vergleichend zu besprechen, so ist es nach dem 
vorhergesagten selbstverständlich, dass wir vor allen Dingen die thatsäch- 
lichen unzweifelhaften Beobachtungen zu Grunde legen, welche an Pflan- 
zenindividuen sich anstellen lassen, die wild vorkommen oder doch unter 
Umständen gewachsen sind, welche ihrem Vorkommen in freier Natur mehr 
oder weniger entsprechen. Hierdurch ist zwar der Kreis der Thatsachen 
etwas verengert, denn wir werden uns hauptsächlich an die Pflanzen unserer 
näheren oder ferneren Heimath zu halten haben, doch ist es nicht ausge- 
schlossen auch die sicheren Angaben über die Lebensdauer von Pflanzen 
anderer Länder zu verwerthen, welche in den Vegetationsberichten von 
diesen in Menge sich finden. Ferner wird es aber doch auch von Wichtig- 
keit sein die Beobachtungen an Culturpflanzen mit einzureihen, die uns 
einen Anhaltepunkt zur späteren Erklärung davon geben können, wie die 
Entwickelung der verschiedenen Lebensdauer an den Pflanzenarten vor 
sich gegangen sein mag, wie es sich überhaupt empfehlen wird die That- 
sachen im Hinblick auf die Entwickelung der verschiedenen Vegetations- 
weisen und der verschiedenen Lebensdauer der einzelnen Pflanzenindivi- 
duen aneinander zu reihen, ohne jedoch, um Wiederholungen zu vermeiden, 
schon hier näher auf diese Verhältnisse einzugehen. 

Bei diesen Untersuchungen wollen wir zuerst die verschiedenen Stufen 
in der geringeren oder größeren Lebensdauer nebst ihren Übergängen ins 
Auge fassen und dann sehen, wie eine bestimmte Lebensdauer sich in den 


1) Jessen behandelt in seiner Schrift: über die Lebensdauer der Gewächse (Leopol- 
din, Nova Acta XXV.) die Frage: ist die Lebensdauer des Pflanzenindividuums im wei- 
testen Sinne (GALLEsıo) eine unbegrenzte oder ist dieselbe eine beschränkte, der Dauer 

_der Species untergeordnete; er bejaht das letztere. 


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56 Friedr, Hildebrand. ‘ x rk oe 


verschiedenen Abtheilungen d. h. in den Arten, Gattungen, Familien fixirt 
hat oder variirt. 


Die verschiedenen Stufen der Lebensdauer und 
Vegetationsweise. 


Die kiirzeste Lebensdauer findet sich im Reich der Kryptogamen, und 
hier wiederum unter den Algen, bei denen das Vegetiren in einem gleich- | 
bleibenden Element, dem Wasser, eine größere Differenzirung der einzelnen 
Organe unnöthig macht und so die Möglichkeit giebt, in geringerer Zeit den | 
ganzen Lebenskreis zu durchlaufen, als dies bei complicirter gebauten, in 
der Luft lebenden Pflanzen möglich ist. Bei einer Reihe der einfachsten 
Algen theilt sich das aus einer einzigen Zelle bestehende Individuum in zwei 
Hälften, welche entweder schon im Anfange der Mutter, wenigstens der Form 
nach, ganz gleich sind oder in schnellem Wachsthum ihr bald gleich werden, 
wie dies z. B. bei den symmetrisch gebauten Zellen vieler Desmidiaceen 
der Fall ist, wo in kurzem die durch Zweitheilung der Mutter entstandenen 
Tochterpflanzen die fehlende Hälfte an sich ausbilden. Hier ist das Leben 
der Mutter durch die Bildung der beiden Nachkommen beendigt, und 
nach kurzer Zeit, unter günstigen Umständen schon nach wenigen Stunden 
oder Tagen, schreiten dieselben wieder zur Theilung und beenden so auch 
ihr Leben. Eine solche Kürze der Lebensdauer ist bei keiner phanerogamen 
Pflanze bekannt, selbst wenn sie ihr ganzes Leben über im Wasser vegetirt. 
Bei dem complicirten Bau, selbst der am einfachsten gebildeten Phanero- 
game, bedarf es mindestens immer mehrerer Wochen bis sie vom Aufgehen 
aus dem Samen es zur Fruchtreife bringt, nach welcher letzteren sie ihr 
Leben beschließen kann, ohne dass das Bestehen der Art dadurch gefährdet 
wird. | 

In dem angezogenen Beispiele der kurzlebigsten Kryptogamen fällt 
Fortpflanzung und Lebensende zusammen. Ebenso ist es auch bei einem 
großen Theile der Phanerogamen, während andere, sowohl Kryptogamen 
als namentlich Phanerogamen nicht mit der einmaligen Erzeugung von Nach- 
kommen ihr Leben schließen , sondern in den verschiedenen aufeinander 
folgenden Jahren zu bestimmten Perioden das Fruchttragen wiederholen. 
Nach diesen auffallenden Unterschieden in der Lebensweise, mit denen die 
Lebensdauer oft in unmittelbarem Zusammenbange steht, hat man denn schon 
längst eine Eintheilung in solche Pflanzen gemacht, welche nur einmal blühen 
und fruchten und dann absterben, welche man monokarpische oder hapax- 
anthische genannt hat, und die man im Deutschen einfach als »einmal 
fruchtende« bezeichnen könnte — und in solche, welche nach dem ersten 
Blühen und Fruchten nicht absterben, sondern mehrere Jahre hinterein- a 
ander zum Blühen und Fruchten schreiten, also »mehrmals fruchtend« — 


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Die Lebensdauer und V egetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung, 57 


sind und welche daher, wenn man ein der Bezeichnung monokarpisch ent- 
sprechendes Wort nehmen wollte » polykarpisch « zu nennen wären. 1) 


1. Die einmal fruchtenden (monokarpischen) Pflanzen. 


Bei einem Vergleich der monokarpischen Pflanzen mit den polykar- 
pischen in Bezug auf ihre Lebensdauer könnte man im Voraus vermuthen, 
dass mit der Monokarpie Kurzlebigkeit, mit der Polykarpie Langlebigkeit 
verbunden sein werde, und im Großen und Ganzen ist dies auch der Fall; 
aber Ausnahmen giebt es auf beiden Seiten in Menge, indem sowohl bei 
den monokarpischen solche vorkommen, die ein hohes Alter erreichen, als 
auch bei den polykarpischen solche , welche in wenig Jahren erschöpft ab- 
sterben. Betrachten wir zuerst die verschiedene Lebensweise und die ver- 
schiedene Lebensdauer bei monokarpischen Pflanzen. 

Hier haben wir zuerst den Fall, dass eine Pflanzenart innerhalb einer 
Jahresperiode hintereinander in mehreren Generationen vegetirt. Zu jeder 
beliebigen Jahreszeit gehen unter günstigen Witterungsverhältnissen die 
Samen auf, wachsen in wenigen Wochen zu blühenden Pflanzen heran, 
deren Früchte dann schnell reifen und darauf sogleich wieder von neuem 
eine Generation bilden. Leicht können wir diesen Pflanzen ein längeres 
Leben zusprechen, als sie in ihren Individuen in Wirklichkeit haben, indem 

. wir bei dem andauernden Vorfinden derselben an einem und demselben 
Standorte, theils in Blüte, theils in Frucht, alle diese Individuen für solche 
halten, die zu einer Generation gehören. Beispiele dieser Art, welche die 
Flora Deutschlands, vielleicht von ganz Mitteleuropa bietet, sind: Stella- 
ria media, Cardamine hirsuta, Veronica hederifolia, Mer- 
eurialis annua, Senecio vulgaris und andere, und diese genannte 
Eigenschaft ist es, welche sie zu so weit verbreiteten, schwer auszurotten- 
den Unkräutern macht ; sie wickeln ihren Lebenscyklus in wenigen Wochen 
ab, um sogleich wieder einer neuen Generation Platz zu machen. 

Ob es auch in Tropenländern mit einem das Jahr über gleich bleiben- 
den Klima viele Pflanzenarten giebt, die ununterbrochen in Generationen 
hintereinander wachsen, muss dahin gestellt bleiben. Das gleichmäßige 
Klima scheint ihrem Auftreten sehr günstig, aber ob die Concurrenz mit 
der anderen so üppigen Vegetation ein ununterbrochenes Aufkommen ge- 


4) Es würde zu weit führen, das für und wider bei diesem Worte näher zu be- 
sprechen. Nach Berathschlagung mit Philologen hat sich kein aus dem griechischen 
stammendes Wort finden wollen, welches in richtiger Sprachbildung den Begriff deckt. 
Es ist das auch ziemlich gleichgültig, wenn man nur weiß, was mit dem Worte gemeint 
ist. Dem Einwande, dass das Wort polykarpisch schon für gewisse Pffanzenfamilien 
vergeben sei, kann man damit begegnen, dass man diese, als mit polykarpischen Blüten 
versehene bezeichnet, während wir von polykarpischen Pflanzen sprechen. 


58 Friedr. Hildebrand. 


stattet, das ist eine andere Frage, welche wir noch später werden zu be- 
rübren haben. 

Die folgende Gruppe von einmalfruchtenden Pflanzen ist in ihrer 
Lebenslänge und Vegetationsweise dadurch bedingt, dass diese Pflanzen in 
einem Klima vorkommen, welches eine derartige Periodicität zeigt, dass 
ihnen nur zu gewissen Zeiten des Jahres die Möglichkeit zu vegetiren ge- 
geben ist, und welche in dieser Zeit ihren Lebenslauf vom Aufgehen aus 
dem Samen her beginnen und in andauernder Vegetation beschlieBen, ohne 
dass sie eine sogleich wieder aufkeimende neue Generation erzeugen; viel- 
mehr ruhen ihre Samen eine Zeit lang, wenn auch die augenblicklichen 
Verhältnisse ihrer Keimung giinstig waren. Es sind dieses diejenigen 
Pflanzen, welche man mit dem Namen einjährige, annuelle zu bezeichnen 
pflegt, welche Benennung aber dem Sachverhalt durchaus nicht entspricht. 
Denn das Leben dieser Gewächse dauert kaum mehr als ein halbes Jahr, 
oft sogar noch viel weniger, je nach der Länge der Jahreszeit in welcher 
die Vegetationsbedingungen für sie günstige sind, und daneben auch vor- 
nehmlich nach ihrer inneren Constitution. In den Klimaten, wo der Wechsel 
der Jahreszeiten hauptsächlich in dem Wechsel der Temperaturverhältnisse 
beruht, keimen die Samen dieser Pflanzen, wenn nach der Zeit niederer 
Temperaturen, also dem Winter, die der höheren beginnt, d. h. im Frühjahr, 
die einen früher, die anderen später, wachsen dann zu blühenden und fruch- 
tenden Exemplaren heran und sterben darauf ab, nachdem sie ihre Samen 
gereift haben, welche nun bis zum nächsten Frühlinge in der Erde ruhen. 
Sehr verschieden ist dabei die Länge, welche zur Durchlaufung der Lebens- 
processe gebraucht wird, und die Zeit, in welcher dieser Lebensprocess mit 
dem Keimen beginnt. Da giebt es solche, welche bei der ersten Hebung 
der Temperatur zu keimen beginnen, schnell heranwachsen, blühen und 
fruchten ; andere gehen erst später, wenn die Temperatur höher gestiegen 
ist, auf und schreiten nach diesem Verhältniss auch später bis zur Blütezeit 
vor, sodass ihre Samen erst im Herbst reifen, was aber auch bei solchen 
geschehen kann, die schon zeitig im Frühjahr aufgehen — kurz innerhalb 
dieser Zeit, vom Erwachen des Frühlings bis zum Eintritt des Winters 
durchlaufen die Individuen der verschiedenen Pflanzenarten ihren Lebens- 
cyklus in sehr verschiedener Zeit und zeigen so innerhalb der bestimmten 
Grenzen eine sehr verschiedene Lebensdauer. 

Ganz ähnlich wird es in denjenigen Klimaten sein, wo der Wechsel 
der Jahreszeiten durch den Wechsel von Feuchtigkeit und Trockenheit be- 
dingt ist. Dort beginnen die zu der uns vorliegenden Gruppe gehörigen 
Pflanzen ihr Leben zu Anfang der Regenzeit und beschließen es während 
derselben oder im Anfange der trockenen Jahreszeit, so dass die reifen 
Samen während dieser im Erdboden ruhen. Auch hier wird die Lebens- 
dauer der einzelnen Arten innerhalb der bestimmten Grenzen eine sehr 
verschiedene sein ; einen sicheren Schluss auf dieselbe im einzelnen nach 


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Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 59 


den in unseren Gärten cultivirten hierher gehörigen Pflanzen zu ziehen, ist 
aus nahe liegenden Gründen nicht statthaft. 

So scharf abgegrenzt diese Gruppe nun in der gegebenen Definition 
‘ist, so finden sich doch von ihr aus Übergänge, sowohl zu der zuerst be- 
sprochenen als namentlich eine ganze Menge von solchen Fällen, welche 
die Grenze zwischen den Einjährigen und den sogenannten Zweijährigen 
vollständig verwischen. In erster Hinsicht kommt es nicht selten vor, dass 
einzelne Pflanzenarten, welche sonst im Sommer nur in einer Generation 
vegetiren, noch zu einer zweiten schreiten, wenn besondere Witterungs- 
verhältnisse eintreten; namentlich ist aber dies zu bedenken, dass eine 
und dieselbe Pflanzenart in Klimaten mit verschiedener Länge und Härte 
‘des Winters wild wachsen kann, so dass an dem einen Ort fast ohne Unter- 
brechung Generation auf Generation von ihr auftritt, während an dem 
anderen der kurze Sommer nur dazu ausreicht, dass eine einzelne Genera- 
tion ihren Lebenscyklus durchlaufe. 

Bemerkenswerther ist aber die Übergangsstufe zu den sogenannten 
Zweijährigen. Es ist nämlich durchaus nicht der Fall, dass alle diejenigen 
Gewächse, welche man in unseren Floren einjährige zu nennen pflegt, ihren 
Lebenscyklus innerhalb der Periode durchlaufen, welche mit dem Frühling 
beginnt und mit dem Herbst schließt, sondern viele von diesen gehen schon 
im Herbst auf, überdauern den Winter als Keimlinge von größerer oder 
geringerer Entwickelung ohne besonders weiter zu wachsen und verhalten 
sich dann wie die im Frühling aufgehenden, indem sie nach dem Blühen 
und Fruchten im Laufe der Sommerperiode absterben. In diesen Fällen 
ist nun allerdings die Zeit, welche von der Keimung bis zum Fruchten ver- 
streicht, manchmal nicht viel länger, oder gar nur ebenso lang, als bei 
denjenigen Arten, welche im Frühling erst aufgehen; es kommen aber auch 
andere Fälle vor, in denen durch diese Vegetationsweise das Leben be- 
deutend verlängert erscheint, und fast die Länge eines Jahres erreicht, 
indem die Fruchtreife und das Absterben erst gegen den Herbst hin eintritt. 

Ob in den Gegenden mit Wechsel von feuchter und trockener Jahres- 
zeit ähnliche Fälle auftreten, müsste erst näher untersucht werden ; dem 
Anschein nach werden dieselben nicht häufig sein, da es wohl leichter ist, 
dass ein schwacher Keimling unter einer Schnee- oder Laubdecke die Win- 
terkälte überstehe, als ungeschützt die ausdörrende Hitze, der trockenen 
Jahreszeit ertrage. 

Besonderes Interesse bieten diejenigen Arten, welche bei uns in ihren 
Individuen in der so eben besprochenen verschiedenen Weise vegetiren, 
wonach diese oft ganz verschiedene Lebensdauer haben. Namentlich tritt 
uns dies Verhältniss bei verschiedenen Pflanzenarten entgegen, die unsere 
Culturgewächse begleiten und die nun, je nach der Aussaatzeit der letzteren 
entweder schon im Herbst die Bedingungen zum Aufgehen finden und dann 
in ihren Keimlingen schon im Winter vorhanden sind, oder die erst im 


60 Friedr. Hildebrand. 


Frühjahr durch Freimachen und Auflockerung des Bodens zu keimen ver- 
mögen, und so, da sie verhältnissmäßig nicht sehr viel später, als die im 
Herbste aufgegangenen, blühen, ein viel kürzeres Leben als diese haben. 
Beispiele dieser Art bieten uns eine Reihe von Veronica-Arten, Litho- 
spermum arvense, Lycopsis arvensis, Bromus secalinus, 
Anthemis arvensis, Thlaspi arvense, Centaurea Cyanus, 
Viola tricolor und andere. Aber auch außerhalb der Culturen finden 
wir hierhergehörige Beispiele wie: Erigeron canadense, Geranium 
robertianum, Erodiumcicutarium, Myosotis stricta, Papaver 
dubium, Lamiumamplexicaule, Lepidium ruderale, Sisym- 
brium Thalianum, Capsella bursa pastorisetc. Es sind dies viel- 
fach solche, welche an einzelnen Stellen durch das Absterben der dort 
wachsenden Pflanzen Gelegenheit zum Aufgehen finden, während an ande- 
ren Orten diese Gelegenheit ihnen erst dann gegeben wird, wenn durch 
den Winter die dort vegetirenden Pflanzen zerstört und so der Boden frei 
geworden. 

In diesen so eben berührten Verhältnissen haben wir eine der Schwie- 
rigkeiten vor uns, welche es in vielen Fällen kaum möglich machen für 
diese oder jene Pflanzenart eine bestimmte allgemein giiltige Lebensdauer 
und Vegetationsweise anzugeben, da nicht nur an den verschiedenen Orten 
eine und dieselbe Pflanzenart in dieser Beziehung sich verschieden ver- 
halten kann, sondern sogar die Individuen einer und derselben Art ver- 
schiedene Lebensdauer zeigen. 

Alle die in der bis dahin genannten Weise vegetirenden Gewächse 
pflegt man Einjährige, Annuelle, zu nennen, unbekümmert darum, ob sie 
im Frühjahr aufgehen und bis zum Herbst abgestorben sind, oder ob sie 
schon im Spätherbst aufgehen und dann in der nächsten Sommerperiode 
ihr Leben beschließen. Von diesen letzteren nun ist es nur noch ein Schritt 
zu den sogenannten Zweijährigen, man kann kaum sagen Schritt, denn 
ganz unmerklich geht die eine Vegetationsweise und Lebensdauer in die 
andere über, theils in den verschiedenen Arten an einem und demselben 
Ort, theils in den Individuen einer und derselben Art unter etwas vonein- 
ander abweichenden klimatischen Verhältnissen. 

Der für die meisten sogenannten zweijährigen Gewächse geltende Cha- 
rakter ist der, dass dieselben im Laufe des einen Sommers oder Herbstes 
aufgehen und dann in der nächsten Sommerperiode, nachdem sie ihren 
Samen gereift, absterben, so dass genau genommen diese Pflanzen es sind, 
welche mit Recht den Namen Einjährige verdienen. Dahin gehören z.B. 
Echium vulgare, die Lappa-Arten, Pastinacasativa, Daucus Ca- 
rota, Carum Carvi, viele Arten von Verbascum, Cirsium, Car- 
duus, Dipsacus. Das Aufgehen dieser Gewächse findet in der einen 
Sommerperiode so friih statt, dass dieselben noch Zeit haben mehr oder 
weniger zahlreiche Blatter zu entwickeln und durch diese sich so zu kraf- 


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Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 61 


tigen, dass sie einestheils in ihren Stammen stark genug sind um den Win- 
ter überstehen zu können, anderntheils Kräfte gesammelt haben um in der 
nächsten Sommerperiode bald zu einer starken Pflanze auswachsen zu 
können. Der Unterschied von den im Herbst aufgehenden sogenannten 
Einjährigen beruht also hauptsächlich darauf, dass die letzteren nur in 
Keimlingen oder schwachen Pflänzchen überwintern, während die ersteren 
mit schon erstarktem Körper dem Winter entgegen gehen. Dieser Unter- 
schied ist aber der Sachlage nach durchaus kein scharfer, und so kommt es 
denn auch, dass gewisse Pflamzenarten von den einen einjährig, den ande- 
ren zweijährig genannt werden, wie dies z.B. bei Silybum Marianum, 
Petroselinum sativum, Thlaspi arvense, Isatis tinctoria 
geschieht; iibrigens verhalten sich auch einzelne Species in nicht ganz 
gleichen Klimaten und an verschiedenen Standorten !) in Bezug auf diese 
trennenden Eigenschaften verschieden, und ferner sind von den Individuen 
einer und derselben Art an einem und demselben Ort die einen dieser Ab- 
theilung die andern jener zuzurechnen. Hier zeigen sich namentlich unter 
den Culturen die auffallendsten Übergänge und Abweichungen, und man 
kann hier nicht nur aus einem und demselben Samen durch frühe und späte 
Aussaat im Herbst Pflanzen ziehen, welche im nächsten Jahre fruchten und 
dann absterben, sondern man kann innerhalb einer Sommerperiode sie ihr 
Leben beginnen und fruchtend beschließen lassen, auf welche Verhältnisse 
wir später noch zurückkommen werden. 

Die letzte Stufe der monokarpischen Pflanzen ist nun diejenige, für 
welche kein besonderer Name existirt, die theilweise mit unter den zwei- 
jährigen, theilweise unter den perennirenden aufgezählt werden und die 
wir langlebige monokarpische wohl am bezeichnendsten nennen können. 
Ihr Charakter besteht darin, dass sie nicht schon in dem ersten Jahre, nach- 
dem sie ihr Leben begonnen, fruchtend sterben, sondern dass sie eine 
längere Zeit, manchmal viele Jahre bedürfen um blühreif zu werden, dass 
sie aber dann ihre ganze Kraft im Fruchttragen erschöpfen und absterben. 

Mit der genaueren Kenntniss der hierher gehörenden Pflanzenarten ist 
es noch ziemlich schwach bestellt, und eine große Menge von ihnen wird 
unter den polykarpischen Gewächsen aufgeführt, was einestheils in der 
unrichtigen Beobachtung seinen Grund hat, anderntheils darin, dass man 
bei einer Pflanze , welche zur Zeit, wo sie in Blüte kommt, Sprossen treibt 
und nach dem Fruchten nur in diesen fortbesteht, das Lebensende des In- 
dividuums mit dem Lebensende des fruchtenden Theiles gleich setzen kann, 
oder auch nicht. So kann man eine Agave americana zu den hierher- 


1) Dieses verschiedene Verhalten ist vielleicht manchmal Ursache gewesen, um eine 
Species in zwei zu scheiden, wie es nach den Ausführungen von Bucuenav bei der Tren- 
nung der Cardamine sylvatica von Cardamine hirsuta geschehen. Vergl: 
Verh, des naturf. Vereins v. Bremen VI, p. 329). 


69 : | if Friedr. Hildebrand, | a 


gehörigen monokarpischen Pflanzen rechnen, und thut dies auch gewöhn- 
lich; aber durch zahlreiche Übergänge ist die Vegetationsweise und die 
Lebensdauer dieser Pflanzenart mit solchen verknüpft, welche man zu den: 
polykarpischen, den mehrmals fruchtenden rechnet; während man auf der 
anderen Seite eine Tulpe zu den polykarpischen Pflanzen zieht, obgleich die 
Pflanze nach der Blüte und dem Fruchten abstirbt und nur allein in einem 
oder mehreren ihrer Seitensprosse fortlebt. 

Zahlreich sind die so eben schon berührten Becbachtungsfehler , durch 
welche langlebige monokarpische Pflanzen «den polykarpischen zugezählt 
werden. Man glaubt sehr oft jahraus jahrein ein und dasselbe Pflanzen- 
individuum blühen und fruchten zu sehen, und doch ist es jedes Jahr ein 
anderes, und das im vorigen Jahre beobachtete ist abgestorben. Es giebt 
namentlich eine ganze Reihe von Arten, welche sich so entwickeln, dass 
einzelne Individuen kräftiger vegetiren und so zuerst zur Blüte kommen, 
während die mit ihnen zugleich aufgegangenen sich erst später, nachdem 
die abgeblühten und abgestorbenen ihnen Platz gemacht haben, zur Blüh- 
reife sich entwickeln. Unterdessen sind dann zwischen ihnen neue Indivi- 
duen aufgegangen, welche gegen den Herbst hin oft den Eindruck machen, 
als ob sie Schösslinge der eben in Frucht stehenden Exemplare seien. Na- 
mentlich scheint dies Verhältniss sehr oft in der Familie der Umbelliferen 
aufzutreten; viele von diesen, welche für perennirende, polykarpische 
Stauden gehalten werden, verschwinden plötzlich, nachdem jährlich an 
einer Stelle fruchtende Exemplare gestanden, und dies Verschwinden 
kommt allein daher, dass die Reihe der Individuen, von denen in diesem 
Jahre die einen, in jenem die andern zum Fruchten gekommen sind — wo- 
rauf ihr Absterben erfolgte — nun zu Ende ist, und keine neuen Samen- 
pflanzen vorhanden sind, welche dieselben fortsetzen könnten. Auch bei 
Boragineen tritt dies Verhältniss öfter ein, so z. B. bei Gynoglossum. 
clandestinum. | 

Die Lebensdauer der langlebigen monokarpischen Arten ist eine sehr 
verschiedene und richtet sich einestheils nach den inneren Anlagen der Art, 
anderntheils nach ihrem Vorkommen in den verschiedenen Gegenden !), 
denn es ist leicht erklärlich, dass die Individuen einer hierhergehörigen 
Art nach kürzerer Zeit zur Blühreife kommen werden, wenn sie in einem 
Klima wachsen, wo die zum Vegetiren geeignete Zeit länger und günstiger 
ist, als dort, wo sie nur kurze Zeit zum Vegetiren haben. So ist es mit der 
in Centralamerika einheimischen aber auch in der Mittelmeerregion ganz — 
normal blühenden und fruchtenden Agave americana, welche an letz- 
terem Orte viel längere Zeit zur Erreichung der Blühreife gebraucht, als in 


1) Besonders langlebige monokarpische Arten finden sich in den Gattungen Metro- 
xylon, Fourcroya, Dasylirion, Pancratium, ferner gehören dahin Corypha 
umbraculifera, und Caleranthus indica. Vergl. Kuntze: die Schutzmittel der 
Pflanzen, p. 56. 


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Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 63 


ihrer mexicanischen Heimath. Ganz ähnlich wird es mit der schweize- 
rischen Saxifraga Cotyledon sein, je nach ihrem Standort hoch im küh- 
leren Gebirge oder an den tiefer gelegenen heißen Südabhängen der Alpen. 
Es wird hiernach wahrscheinlich, dass sich bei näherer Beobachtung der 
Vegetationsverhältnisse der einzelnen Pflanzenarten eine Anzahl von solchen 

» finden wird, welche in den Theilen ihres Verbreitungsbezirkes, wo etwa 
durch große Wärme oder Feuchtigkeit die jährliche Vegetationsperiode ver- 
längert ist, zu denen gehören, welche von Herbst zu Herbst ihren Lebens- 
eyklus durchlaufen, während an den Rändern des Bezirkes dieser Lebens- 
eyklus um das Doppelte verlängert ist. 

Wie in den vorher besprochenen Stufen der Lebensdauer und Ent- 

wickelungsweise so finden wir nun auch hier solche Fälle, welche im Über- 
gange zu den nächstfolgenden, nämlich zu den polykarpischen Arten, stehen, 
welche nicht nach dem Blühen und Fruchten absterben, sondern zu wieder- 
holten Malen Blüte und Frucht tragen. Mehrfach kommt es vor, wenn viel- 
leicht auch nicht so oft in der freien Natur wie bei unseren Culturen, dass 
unter den Individuen einer Art, von der wir wissen, dass sie nach dem 
Fruchten abstirbt, sich solche finden, welche beim Fruchten nicht ihre ganze 
Kraft erschöpfen, sondern noch einen Rest übrig behalten, vermöge dessen 
sie, je nach ihrer Größe, noch stärkere oder schwächere neue Schösslinge 
bilden, an denen sich dann im nächsten Jahre neue Blüten und Früchte 
entwickeln. Solche Fälle finden sich besonders oft bei Umbelliferen z. B. 
bei Conium maculatum, wodurch noch die richtige Angabe über die 
eigentliche Lebensdauer und Vegetationsweise der Umbelliferen erschwert. 
wird. Auch bei anderen Pflanzen lassen sie sich beobachten, so bei Digi- 
talis-Arten z. B. D. purpurea, Myosotissylvatica, Anchusaoffi- 
einmalis.!) Auch hier wird oft durch das verschiedene Klima, welches ja 
in den verschiedenen Jahrgängen an einem und demselben Orte wechseln 
kann, diese Veränderung in der Lebenslänge bedingt, indem bei den einen 
Witterungsverhältnissen die Erschöpfung der ganzen Pflanze vermieden und 
dadurch ihr Leben verlängert wird, während sie unter anderen Verhält- 
nissen ganz erschöpft unfehlbar abstirbt. 

Als eine anderartige Übergangsstufe sind dann hier noch einige der- 
jenigen Pflanzenarten zu erwähnen, deren Individuen zwar in langlebigen 
polykarpischen Stöcken bestehen, deren Sprosse aber, nachdem sie längere 
Zeit vegetirt haben und dann zum Blühen und zur Fruchtbildung geschritten 
sind, hierauf absterben. 2) Hier tritt die Frage danach, was wir als Pflanzen- 
individuum gelten lassen wollen und was nicht, unabweislich an uns heran, 


4) Im botanischen Garten zu Breslau ist ein Exemplar von Agave americana 
beobachtet worden, welches mehrere Jahre hintereinander aus den Blattachseln desselben 
Sprosses Blütenstände entwickelte. Samencatalog von Breslau 1877. 

2) A. Braun, Verjüngung in der Natur, p.56: z.B. Hepatica, Adoxa, Anemone 
nemorosa, viele Zwiebelgewächse. 


64 5 Friedr, Hildebrand. 


und wir werden je nach ihrer Entscheidung die Individuen dieser Pflanzen- 
arten entweder für monokarpisch und dann kurzlebig, oder polykarpisch 
und dann langlebig erklären. Am geeignetsten diirfte es vielleicht erschei- 
nen den Begriff des Pflanzenindividuums so zu fassen, dass alle Sprosse ein 
einziges solches darstellen, wenn sie trotz eigener Bewurzelung noch einen 
lebendigen Zusammenhang untereinander haben; hort hingegen dieser Zu- 
sammenhang auf, dadurch, dass ältere zwischen den vegetirenden Sprossen- 
den liegende Theile absterben, so ist das alte Individuum dadurch in ein- 
zelne selbstständige Individuen zerfallen. Aber dann müssen wir gewisse 


Gewächse, wie z. B. die Tulpe zu den monokarpischen rechnen — hier 


hört, wie es scheint, die Möglichkeit einer allgemein befriedigenden Ein- 
theilung und scharfer Scheidung auf. 


2. Die mehrmals fruchtenden (polykarpischen) Pflanzen. 


Wahrend bei den besprochenen monokarpischen Pflanzen es im Cha- 
rakter der Art liegt, dass ihre Individuen zu Grunde gehen, wenn sie nach 
kiirzerer oder längerer Zeit ihres Lebens zum Fruchten tibergegangen sind, 
indem sie durch dieses ganz erschépft werden, und nur ausnahmsweise 
einzelne Individuen mehrmals in aufeinander folgenden Jahresperioden 
fruchten und dann sterben, so ist es der Charakter der polykarpischen Pflan- 
zen, dass sie nicht durch einmaliges Fruchten erschöpft werden, sondern 
dieses eine Reihe von Jahren hintereinander fortsetzen. Hierdurch geschieht 
es natürlich, dass die Individuen polykarpischer Pflanzenarten im großen 
und ganzen ein höheres Alter erreichen, als die der monokarpischen, wenn 
es auch derartige Ausnahmen, wie wir sie schon angeführt haben, genug 
giebt, bei denen monokarpische Gewächse es zu einer sehr langen Lebens- 
dauer bringen. Wie wir nun sahen, dass unter den monokarpischen Arten 
es solche giebt, von denen einzelne Individuen unter bestimmten günstigen 
Verhältnissen wenigstens zweimal fruchten, so finden wir unter den poly- 
karpischen solche Fälle, wo unter den Individuen einer Art zwar die Mehr- 
zahl viele Jahre hintereinander Frucht trägt, während andere Individuen, 
die weniger an Zahl, sich bei dem ersten Fruchten so erschöpfen, dass sie 
nach diesem zu Grunde gehen, wie dies z. B. beiMalva sylvestris und 
rotundifolia, sowie bei Lolium perenne der Fall ist. Andere rück- 
wärts an die monokarpischen anschließende polykarpische Arten sind die- 
jenigen, welche zwar in allen ihren Individuen das erste Fruchten über- 
leben, aber dann nach dem zweiten oder dritten Fruchten absterben oder 
noch einige weitere Jahre ein kümmerliches Leben unter geringer Frucht- 
bildung fristen. In freier Natur scheint diese Kategorie, zu der in unseren 
Gegenden Helleborus foetidus, Plantago maiorundLithosper- 
mum officinale gehören, nicht gar zu häufig zu sein, da hier bei dem 
Kampf ums Dasein die neu aus dem ersten Fruchten erwachsene Genera- 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 65 


_ tion die geschwächten Stammpflanzen unterdrücken wird. Häufiger sehen 
wir aber dies Verhältniss bei der Cultur, z.B. bei Antirrhinum maius, 
Althaea rosea, Dianthus Caryophyllus. 

Bei den polykarpischen Gewächsen liegt es nun auf der Hand, dass sie 
derartig eingerichtet sein müssen, dass sie dem Wechsel der Jahreszeit 
widerstehen können, um den Winter unserer Gegenden, die trockene 
Jahreszeit der Tropen zu überleben. Dies Ziel wird bekanntlich in zwei- 
facher Weise erreicht: in den einen Fällen bilden sich Dauerorgane aus, 
die entweder ganz von der Erde bedeckt oder dicht auf ihr kriechend dem 
Einfluss der Kälte und der Austrocknung leichter widerstehen können, als 
die saftigen Theile der Pflanzen, welche frei in die Luft hineinragen. Durch 
die Bildung unterirdischer Zwiebeln und Knollen, ebenso der unterirdischen 
Rhizome bei den Staudengewächsen wird bewirkt, dass die betreffenden 
Pflanzen sowohl die Kälte des Winters als die trockene Hitze der tropischen 
regenlosen Zeit ertragen können, während Rhizome, welche auf der Erde 
kriechen und nicht von dieser ganz bedeckt sind, schon weniger geeignet 
erscheinen, um trockene Hitze ohne Schaden zu erdulden, aber doch noch 
ein ausgezeichnetes Mittel sind, um sich der Winterkälte zu entziehen. In 
den anderen Fällen wird der Schutz gegen Kälte und ausdörrende Hitze da- 
durch hervorgebracht, dass die oberirdischen Stammtheile der Pflanzen 
verholzen und dass die bleibenden Laubblätter eine besondere Struktur 
annehmen, oder dass bei Abfall der Laubblätter die zarten Spitzen der 
Zweige gegen die gefährliche Jahreszeit hin durch besonders eingerichtete 
Schuppenblätter zum Widerstand sich wappnen — dadurch entstehen die 
strauch- und baumartigen Gewächse. Übrigens stehen auch hier die beiden 
Weisen sich zu schützen nicht unvermittelt gegenüber, da es einestheils 
Arten giebt, die im Übergange von den Stauden zu den strauchigen Ge- 

-wiichsen stehen, anderntheils eine und dieselbe Art an den einen Orten 
staudig, an den anderen strauchig sein kann, wie dies von einzelnen unserer 
Stauden bekannt, welche in heißen Gegenden strauchig werden. 

Was die Lebensdauer der Individuen dieser beiden Abtheilungen an- 
geht, so ist es wohl im Großen und Ganzen so, dass die verholzenden Ge- 
wächse ein höheres Lebensalter erreichen als die nicht verholzenden. Das 
hohe Alter, zu welchem die Individuen verschiedener Baumarten gelangen 
ist ja bekannt, und es erscheint unnöthig über diesen Punkt die an den 
verschiedensten Orten gemachten Beobachtungen zusammenzustellen. 
Weniger zahlreich sind die Untersuchungen über die Lebensdauer der 
Stauden, über welchen Punkt, soweit sich übersehen lässt nur H. Horrmann !) 
einige Angaben gemacht hat. Es ist auch mit großen Schwierigkeiten ver- 
knüpft mit Sicherheit das Alter einer Staude, bei welcher man ja nicht an 
Jahresringen einen Anhaltspunkt besitzt, zu bestimmen, wenn man sie 


4) Bot. Zeitung 1878, p. 297. 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 


Qt 


66  Friedr. Hildebrand. 


nicht vom Keimlinge ab beobachtet hat und jedes Jahr ihren Zustand con- 
trolirt; denn es kann leicht geschehen, dass die urspriingliche Pflanze un- 
vermerkt durch einen Sämling oder ungeschlechtlich erzeugten Sprössling 
verdrängt werde. Übrigens kommen wir auch hier wieder auf die leidige 
Frage nach dem, was Pflanzenindividuum sei, und werden nach ihrer Ent- 
scheidung das Alter einer Pflanze ganz verschieden bestimmen. Wie ab- 
hängig auch von äußeren Verhältnissen eine solche Bestimmung sein kann, 
möchten wir hier an einem Beispiele zeigen. Wenn ein mit unterirdisch 
kriechendem Rhizom versehenes Pflanzenexemplar sich nicht verzweigend 
nur an seiner Spitze oder jedes Jahr durch nur einen seitlichen Spross fort- 
wächst, während es von hinten her abstirbt, so werden wir geneigt sein es 
als ein so und so altes Individuum darzustellen, wenn hingegen ein ganz 
gleiches Exemplar sich verzweigt und nun die einzelnen Zweige ein ganz 
selbstständiges Leben führen, und sich schließlich durch Absterben von 
ihrer Ursprungsstelle her von einander lösen, so werden wir sagen, das 
ursprüngliche Individuum habe sich in so und so viel neue Individuen ge- 
theilt. Auch ist es hier sehr zu berücksichtigen, dass man nach einer an 
Exemplaren des Gartens vorgenommenen Beobachtung nicht mit Sicherheit 
sagen kann, dass die betreffende Art auch in der freien Natur dasselbe Alter 
erreichen werde. Hier können nach beiden Seiten hin Fehler vorkommen, 
denn das Leben einer Pflanze kann im Garten ebensogut durch Darbietung 
von reichlicher Nahrung verlängert, als bei dem dadurch möglicher Weise 
hervorgerufenen erschöpfenden Wachsthum verkürzt werden. Nach allem 
wird das Alter, welches die Individuen einer nichtholzigen Pflanzenart er- 
reichen können und in der freien Natur erreichen, sehr schwierig zu be- 
stimmen sein, so viel können wir aber doch sagen, dass aus inneren Grün- 
den und namentlich nach dem anatomischen Bau der betreffenden Pflanzen, 
derjenige Theil der Achse, welcher sich in dem ersten Jahre des Lebens 
gebildet hat bei keiner Staude ein sehr hohes Alter erreicht. 

Nach diesem flüchtigen Überblick über die Lebensdauer der point | 
pischen Gewächse wenden wir uns nun noch näher auf die interessanten. 
Verschiedenheiten, welche in deren Entwickelungsweise, in dem Erreichen _ 
der Blühreife und weiterem Verhalten sich zeigen. 

Wenn auch bei der Mehrzahl der polykarpischen Pflanzen das Atanad 
und Fruchten erst eintritt, wenn sie sich nach der Aussaat mehrere Jahre 
hindurch dazu gekräftigt haben, so giebt es doch eine Reihe von Arten, 
welche nach dem Aufgehen in ununterbrochener Vegetation innerhalb 
weniger Monate zum Blühen und Fruchten schreiten und sich in dieser 
Weise ganz wie annuelle Pflanzen verhalten. Durch dies Verhältniss ist 
es denn auch gekommen, dass solche Gewächse oft für wirklich einjährig 
gehalten werden, was zwär wohl kaum bei einheimischen Arten geschehen 
ist, desto mehr aber bei ausländischen. Eine Anzahl von diesen gedeiht in 
unseren Gärten ganz vortrefflich, und bringt es im ersten Jahre zum Blühen — 


‚Die Lebensdaner und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 67 


und Fruchten, erliegt dann aber der Winterkälte und wird so jedes Jahr 
wie wirklich Annuelle aus Samen gezogen. Ein Verholzen der Stengel ge- 
gen den Herbst hin deutet zwar auf ein längeres Leben, als ein entschei- 
dendes Merkmal kann man dies aber nicht ansehen, denn es bekommen ja 
auch wirkliche Sommergewächse sehr oft gegen die Fruchtreife hin stark 
verholzte Stämme und werden ganz strauchartig. So wird denn gewöhn- 
lich in den Samenkatalogen- der botanischen Gärten hinter ein jedes Ge- 
wächs, welches im Jahre der Aussaat blüht das Zeichen der Annuellen ge- 
setzt. Wie unrichtig diese Bezeichnung ist, wenn es auf wissenschaftliche 
Bestimmung der Lebensdauer einer Pflanze ankommt , wird jeder an den 
Beispielen von Ricinus, Maurandia, Lophospermum etc. erkennen; 
man kann aber überzeugt sein, dass auch unter denjenigen ausländischen 
Pflanzenarten, welche man für wirklich annuell hält, eine ganze Menge noch 
von solchen vorkommt, die in ihrer Heimath polykarpisch sind; es seien 
hier nur die in den Gärten als einjährig gezogenen Solaneen, namentlich 
aus der Gattung Capsicum genannt, unter denen gewiss eine ganze An- 
zahl polykarpischer sich findet). 

Von diesen im ersten Vegetationsjahre schon fruchtenden Polykarpiern 
stehen einige in dem schon erwähnten Übergange zu den monokarpischen 
Pflanzen, indem sie sich schon nach wenigen Jahren, in einzelnen Indivi- 
duen schon im ersten, so durch Fruchten erschöpfen, dass sie von selbst 
absterben, oder von jungem Nachwuchs unterdrückt werden. Andere Arten 
hingegen leben trotz ihres frühzeitigen Fruchtens viele: Jahre in gleicher 
Kraft fort. Solche polykarpischen Frühblüher sind bei uns z. B. Urtica 
dioica, Ghelidonium maius, Convolvulus sepium, Taraxa- 
cum officinale, Arten von Bryonia und Epilobium, von auslän- 
dischen: Ricinus, viele Knollenbegonien , Gloxinien, Fuchsien , Torenien. 
Andere, nur scheinbar Frühblüher stehen im Übergange zu denen, welche 
frühstens erst dann blühen, wenn sie von der Aussaat ab eine Ruheperiode, 
also bei uns den Winter, durchgemacht haben. Schon bei sogenannten 
zweijährigen Gewächsen haben wir nämlich gesehen, dass einzelne In- 
dividuen ihren Geschwistern voraneilen und in ununterbrochenem Vegeta- 
tionslauf schon im ersten Jahre zum Blühen und Fruchten schreiten. Ganz 
ähnlich ist dies Verhältniss bei vielen polykarpischen Spätblühern : wäh- 
rend die größte Anzahl von Individuen zum Herbst hin sich allein dazu an- 
schickt Überwinterungsorgane auszubilden, so schreiten einige anstatt dessen 
zum Blühen und manchmal auch zum Fruchten, sodass diese dann den Ein- 
druck Einjähriger machen, manchmal sogar wirklich einjährig werden, 
namentlich wenn ihnen noch Zeit bleibt zum Fruchten zu schreiten, da 


4) Weitere Bemerkungen von WitrmAk, BOLLE, A. BRAUN, ASCHERSON über das Peren- 
niren bei uns als einjährig gezogener Pflanzen an Orten mit wärmerem Winter, in Verh. 
des bot. Vereins von Brandenburg, Bd. XVIII. 


5 * 


68 | Friedr; Hildebrand. 


ihnen hierbei fast alle Kraft aufgezehrt wird, und ihre schwach ae 
Uberwinterungsorgane der Kälte unterliegen. | 

Die Mehrzahl der Polykarpier blüht erst nach mindestens einem, oft 
erst nach langen Jahren der Vegetation !) und wendet mindestens die erste 
Wachsthumsperiode ganz dem reinen Vegetiren zu, wobei bis zur ersten 
Ruhezeit ein Pflänzchen gebildet wird, welches in seiner Größe und seinem 
Entwickelungszustande zwischen sehr weiten Grenzen schwankt. Auf der 
einen, der höchsten Stufe, welche die meisten Vertreter hat, ist es ein Indi- 
viduum , welches schon alle vegetativen Organe der älteren, erwachsenen, 
wenn auch meist in kleinem Maßstabe an sich zeigt, während auf der an- 
deren Seite die Entwickelung nicht über den Keimlingszustand hinaus geht. 
Beispiele für letzteres Verhalten bieten mehrereCGorydalis-Arten,Bunium 
Bulbocastanum und petraeum, Leontice altaica, Eranthis 
hiemalis, Hepatica triloba?) und angulosa, ferner Dentaria 
bulbifera undAsarumeuropaeum. 

Bei Erlangung der Blühreife entwickelt dann meist ein Pflanzenindivi- 
duum zu gleicher Zeit die beiden Geschlechter an sich, sogar zusammen in 
einer Blüte, sodass es im Fruchttragen, die Fälle der Selbststerilität ab- 
gerechnet, nicht weiter behindert oder von anderen Individuen abhängig 
ist. Bei den Pflanzen mit monoclinischen Blüten kommen aber interessante | 
Abweichungen vor, über welche noch nicht zahlreiche Beobachtungen an- 
gestellt zu sein scheinen. So wurde an einigen Sämlingen von Corylus 
Avellana gefunden, dass sie als erste Blüten nur weibliche entwickelten, 
ebenso erschienen an einem jungen Baum von Juglans regia nur weib- 
liche Blüten in den ersten Jahren, sodass zur Erzeugung von Früchten diese 
künstlich bestäubt werden mussten. Als dann nachher auch männliche Blüten 
an demselben Individuum auftraten, so zeigte sich, dass diese erst nach Ent- 
faltung der Narben anfingen zu stäuben. Es wäre daher interessant nach- 
zuforschen , ob nicht an anderen Sämlingen von Juglans regia zuerst 
einige Jahre lang nur männliche Blüten sich bilden und dann bei diesen 
Individuen die Antheren vor der Entfaltung der Narben stäuben?). Auch 
an einem Sämling von Quercusrubra haben sich im vergangenen Jahre 
als erste Blüten nur weibliche entwickelt, von männlichen war keine Spur; 
andere Beispiele dieser Art werden sich leicht finden lassen, wenn man 
nur auf die Sache Acht giebt. 


4) Sehr spät schreiten erst zum Fruchten viele Palmen z. B. Phoenix dactyli- 
fera, Cocos nucifera, ferner viele Coniferen wie Cedrus Libani, von unseren 
Laubbäumen Fagus dore atica. 


2) HABERLANDT, Die Schutzeinrichtungen in der Entwickelung der Keimlinge. 


3) Bekanntlich hat DELPrINO : Ulteriori Osservazioni sulla Dicogamia Parte sec. Fasc. 
II, p. 337, zuerst auf die verschiedenzeitige Entwickelung der Narben und Antheren bei 
den verschiedenen Individuen des Wallnussbaumes aufmerksam gemacht. 


er 
¥ 


21: ne Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwiekelung. 69 


Während nun in den meisten Fällen das Reifen der Früchte sich in 
ununterbrochener Vegetation an das Blühen und die Befruchtung anschließt, 
so haben wir doch manche Pflanzenarten, bei denen dies nicht geschieht, 
indem hier die Früchte eine längere Zeit zum Reifen gebrauchen , so z. B. 


viele Nadelhölzer wie Juniperus communis, die Arten der Gattung 


Pinus (im engeren Sinne), ferner viele Eichenarten z. B. Quercus 
Cerris, Suber, rubra‘). Einen eigenthümlichen Übergang zu dieser 
Art der Fruchtreife in der folgenden Vegetationsperiode bildet Hedera 
Helix, die bei uns im Herbst ihre Früchte ansetzt, deren Wachsthum 
dann im Winter meist ruht, worauf sie im Frühjahr auswachsen und reifen. 
Überhaupt liegt Blütezeit und Fruchtreife bei den verschiedenen Pflanzen- 
arten ja ganz gewaltig weit auseinander, doch vermeiden wir es lieber an 


dieser Stelle schon näher auf diesen Punkt einzugehen. 


Wenn eine polykarpische Pflanze einmal zum Fruchten gelangt ist, so 


schreitet sie gewöhnlich jedes Jahr zu einer bestimmten Periode wiederum 


dazu. Es kommen hiervon aber Abweichungen nach beiden entgegenge- 
setzten Richtungen hin vor. Es finden sich nämlich einzelne Arten, welche 
bei uns, ähnlich den ohne Unterlass blühenden, fruchtenden und sogleich 
wieder keimenden Monokarpiern in einer Vegetationsperiode zweimal blühen 


und fruchten. Ein allgemein bekanntes Beispiel dieser Art liefert Rham - 


nus Frangula, an welcher man im Sommer zugleich reife Früchte und 
neue Blüten findet, von denen die Früchte im Herbst noch gut die Reife 
erreichen. Ganz ähnlich verhalten sich noch viele Individuen von Vacei- 
nium vitis Idaea, auch Urtica dioica gehört vielleicht hierher; aber 
mehrere derartige Fälle zeigt uns die heutige Gartencultur mit ihren remon- 
tirenden Himbeeren etc., doch hauptsächlich werden solche Fälle in den 
Tropen häufig sein. Auf der anderen Seite finden wir aber auch Gewächse, 
welche, nachdem sie die Geschlechtsreife erreicht haben, nicht jedes Jahr 
zum Blühen kommen, sondern wenigstens ein Jahr pausiren; ein bekanntes 
Beispiel bietet bei uns Fagus sylvatica, aber namentlich soll man in 
den Tropen an vielen Bäumen eine Ruhezeit im Blühen bis zu 5 Jahren be- 
obachten können). | 

Im vorhergehenden haben wir die ganzen Pflanzenstöcke der polykar- 
pischen Gewächse in Bezug auf ihre Lebensdauer und Entwickelungsweise 
ins Auge gefasst; es kommen nun aber noch interessante Verschiedenheiten 
vor, wenn wir das Verhältniss der einzelnen Sprosse berücksichtigen. Hier 
können wir eine ähnliche Reihe der verschiedenen Altersstufen, in denen 
die Sprosse zum Fruchten und Absterben kommen aufstellen, wie wir dies 
von den ganzen Pflanzenstöcken gethan haben. Da giebt es solche Sprosse, 
welche monokarpisch sind und dabei entweder im ersten Jahre mit Frucht- 


1) A. Braun, Verjüngung, p. 69. 
2) De CAnpoLLe, Pflanzenphysiologie, deutsch v. Roper II, p. 8. 


70 It Friedr. Hildebrand, 


bildung ihr Leben beschließen oder die erst ein!) oder eine Reihe von 
Jahren?) sich kräftigen und dann zum Fruchten und Absterben schreiten, 
während andere Sprosse sich polykarpisch verhalten, d. h. wenn sie ein- 
mal zum Blühen und Fruchten gekommen sind sterben sie nicht ab, son- 
dern ihr Gipfeltrieb wächst weiter, während sie jährlich in der Vegetations- 
periode blühende und fruchtende Seitensprosse treiben, wie z. B. Quer- 
cus, Fagus, Populus. Noch ein anderer Fall ist zu erwähnen, nämlich 
der von Callistemon, wo die Zweige, ungeachtet sie gegen ihre Enden 
hin seitlich Blüten tragen, welche nachher auch Frucht ansetzen, dennoch 


nicht absterben, sondern, an ihrer Spitze weiter wachsend von neuem Laub- 


blätter und später wieder Blüten bilden). Auch giebt es an polykarpischen 
Gewächsen Sprosse, welche früher oder später ihr Leben beschließen, 
ohne je zum Fruchten zu schreiten, was meistens dann geschieht, wenn die 
Blühreife noch nicht erlangt worden, sowohl bei Stauden als an Sträuchern 
und Bäumen; aber auch an geschlechtsreifen polykarpischen Gewächsen 
bilden sich manchmal Zweige, die nur wenige, manchmal nur eine Vege- 
tationsperiode dauern und dann ohne Blüten zu entwickeln abfallen. Das 
bekannteste Beispiel letzterer Art bietet Taxodium distichum, ähnlich 
verhält sich aber auch Tamawix gallica, indem hier die jüngsten Ver- 
zweigungen verschiedener Sprossfolge zum Herbste abfallen und nur die- 
jenigen den Winter überdauern, welche eine bestimmte Stärke in der Ent- 
wickelung erreicht haben. 

Kehren wir zu den Lebensverhältnissen der ganzen Pflanzen zurück, 
so möchten wir noch dies hinzufügen, dass die Länge der jährlichen Vege- 
tationszeit zu der des Alters, welches ein Pflanzenstock erreichen kann, in 
durchaus keiner bestimmten Beziehung steht. Pflanzen, welche ein langes 


Leben erreichen , haben durchaus nicht auch lange Vegetationsperioden, 


sondern ihre Vegetationszeit ist im Gegentheil oft eine nur sehr kurze, wäh- 
rend oft gerade die kurzlebigen Gewächse es sind, welche in einer einzigen 


aber langen Vegetationsperiode ihr Leben beginnen und beschließen. Bei 


näherer Untersuchung fänden sich gewiss solche Pflanzenarten, deren durch- 


schnittliche Lebensdauer eine sehr lange ist, welche aber, wenn man die 


Zeiten zusammenrechnet, während welcher sie in Trieb sind, kaum die 
Vegetationsperiode eines im Anfange des Frühlings aufgehenden und im 
Spätherbst sein Leben beschließenden Pflanzenindividuums an Länge er- 


1) z.B. Pulmonaria officinalis, Omphalodes verna, Jussieua peren- 


nis, Ajuga reptans, Mentha Pulegium, Gnaphalium dioicum, Pe 4 


en und Cyperaceen z. B. Lolium italicum, Agrostis canina. 
2)Sempervivum, Veratrum, Gentiana ken 


3) Nähere Besprechungen dieser Verhältnisse finden sich in dem Werke von ARE-_ 


scHouG: Beiträge zur Biologie der Holzgewächse, Lund 1877, ferner von A. Braun, Ver- 


jüngung p. 55 ff. und Verh. d. bot. Ver. v. Brandenburg XVIII, p. XV: über perennirende 
Pflanzen und zweijährige Entwickelung der Sprosse. 


4 
a 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung, 74 


reichen. Besonders interessant ist in dieser Beziehung Amaryllis lu- 
cida, welche nach den Angaben von GriEseracH !) nur 10 Tage gebraucht, 
um ihre Blätter und Blüten zu treiben und ihre Samen zu reifen. Welch 
kleiner Bruchtheil von der Vegetationszeit vieler unserer Sommergewächse, 
welche Ende Februar aufgehen und oft erst im Oktober ihr Leben be- 
schließen, ohne während dieser 7—8 Monate einen Stillstand in der Vege- 
tation gemacht zu haben. 

Als Ergebniss dieses allgemeinen Überblickes über die verschiedene 
Lebensdauer der Pflanzen und über die mannigfaltigen Vegetationsweisen 
derselben , möchten wir dies hinstellen, dass keine der Erscheinungen un- 
vermittelt neben der anderen steht, sondern dass sich hier Übergangsstufen 
der verschiedensten Art und des verschiedensten Grades finden, und zwar 
nicht nur, wenn wir die verschiedenen Pflanzenarten untereinander ver- 
gleichen, sondern auch zwischen den Individuen einer und derselben Art. 
Diese Verhältnisse können uns neben den später zu besprechenden Er- 
scheinungen unter dem Einflusse der Cultur eine gute Grundlage zur Er- 
klärung der mannigfaltigen Lebenslängen und Vegetationsweisen in ihrer 


Entwickelung geben. 


Kapitel. 


Verhältniss der verschiedenen Lebensdauer und Vegetationsweise 
zur systematischen Verwandtschaft. 


Indem wir im vorhergehenden die Lebensdauer und Vegetationsweise 
der Pflanzen besprachen und die verschiedenen Stufen nebst ihren Über- 
gängen aneinander reihten, haben wir dabei das gesammte Pflanzenreich 
ins Auge gefasst und keine Rücksicht darauf genommen, ob die Lebens- 
dauer und Vegetationsweise der Pflanzen in einer Beziehung zu ihrer inneren 
Verwandtschaft steht, d. h. ob die Pflanzen. welche sich in ihrer Lebens- 
dauer und Vegetationsweise gleichen, auch sonst mit einander verwandt 
sind, und ob die, welche in genannten Verhältnissen von einander ab- 
weichen, dies auch sonst in systematischer Beziehung thun. Wenn wir 
uns nunmehr zu diesem Punkte wenden, so haben wir wiederum mit 
. mancherlei Schwierigkeiten zu kämpfen. Einestheils tritt uns zum Ziehen 
sicherer Schlüsse und Resultate leider wieder vielfach der Mangel der An- 
gaben über die Vegetationsweise der Arten entgegen, und wir können mit 
Sicherheit in diesem Punkte oft nur von einheimischen Pflanzen sprechen, 
müssen uns also bescheiden oft nur eine geringe Auswahl zu treffen. Dann 


I) GrIsEBACH, Die Pflanzendecke der Erde II, p. 96. 


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72 -Friedr, Hildebrand. EHEN: 


tritt aber weiter die Frage an uns heran, ob nicht manchmal die systema- 
tische Scheidung oder Trennung von Pflanzengruppen verschiedener Grade 
darauf beruht, dass dieselben in ihrer Lebensweise übereinstimmen oder 
von einander abweichen. Suchen wir diese Schwierigkeiten, so gut es geht, 
zu überwinden. 


Die Individuen einer Species. 


Wenn wir die Individuen, welche die Systematik zu einer Species 
rechnet, untereinander vergleichen, so sehen wir, dass dieselben auch in 
Bezug auf Lebensdauer und Lebensweise; sich untereinander gleichen; zu- 
gleich finden wir aber auch hier, dass eine absolute Gleichheit nirgends 
vorkommt, und dass die Unterschiede bei den verschiedenen Arten zwischen 
sehr weiten Grenzen schwanken. Die Größe dieses Schwankens hängt 
einestheils von der allgemeinen Lebensdauer und Vegetationsweise der In- 
dividuen derselben Art ab, anderntheils von inneren individuellen Anlagen. 
So liegt es auf der Hand;, dass die Lebensdauer der Individuen eines Som- 
mergewächses, welches im Frühjahr aufgeht und im Herbst abstirbt, nie- 
mals zwischen so weiten Grenzen schwanken kann, wie dies bei den Indi- 
viduen einer Baumspecies möglich ist. Relativ wird aber dies Schwanken 
ein sehr verschiedenes sein, ja sogar vielfach oder in den meisten Fällen 
bei den kurzlebigen Pflanzen ein größeres als bei den langlebigen. In Be- 
zug auf die inneren Anlagen zum Schwanken sehen wir dann die Neigung 
dazu in den verschiedenen Species zwischen ähnlich weiten Grenzen sich 
bewegen, wie dies in Bezug auf andere Verhältnisse z. B. Blütenfarbe, 
Blattform etc. der Fall ist. Die einen Arten zeigen hier gar keine innere An- 
lage zum Variiren, auch wenn ihre Lebensverhältnisse mehr oder weniger 
stark verändert werden, während die anderen durch solche Veränderungen 
dazu gebracht werden können in Bezug auf ihre Lebensweise mit sehr ver- 
schiedener Stärke in einzelnen Individuen abzuändern, aus denen dann in 
der freien Natur oder namentlich unter dem Einfluss der Cultur neue Reihen 
von Individuen gezüchtet werden, welche in Lebensdauer und Lebensweise 
sich bedeutend von ihren Vorfahren und den Individuen, die nicht abge- 
ändert haben, unterscheiden. | | 

Die meisten Arten werden vielleicht zu dieser zweiten Classe gehören 
und so geschickt dazu sein, unter veränderten Lebensbedingungen im Kampf 
ums Dasein zu bestehen, indem sie sich diesen neuen Verhältnissen, welche 
in der Änderung des Klimas, des Bodens, ihrer pflanzlichen und thierischen 
Umgebung beruhen können, adaptiren. | 

Ob eine Pflanzenart in einem Zustande sich befinde, wo ihre Indivi- 
duen durch keine äußeren Einflüsse in ihrer Lebensdauer und Lebensweise 
berührt werden können, wird sich mit Sicherheit nur in denjenigen Fällen 


/ 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 73 


sagen lassen, wo die betreffenden Arten unter dem Einfluss langjähriger 
Cultur sich nicht verändert haben, oder wo sie unter sehr verschiedenen 
Verhältnissen in freier Natur vorkommen. Übrigens ist mit den Beobach- 
tungen, welche man bei der Cultur macht, auch noch nicht in allen Fällen 
mit Sicherheit entschieden, ob eine Pflanze im Stande sei in Bezug auf 
Lebensdauer und Lebensweise zu variiren oder nicht; denn bei der Cultur 
wird ja auf ein bestimmtes Ziel hingearbeitet, und wenn sich Individuen 
zeigen, welche nicht nach diesem Ziel hin variiren, werden sie entweder 
mit Absicht vernichtet oder gehen doch durch Vernachlässigung zu Grunde, 
ohne Nachkommen zu lassen. In dieser Beziehung kann man namentlich 
von kurzlebigen, einjährigen Culturgewächsen nicht behaupten, dass sie 
nicht fähig seien länger lebende, anders vegetirende Varıetäten zu erzeugen, 
da bei dem Hauptaugenmerk der Cultur auf schnelles und einträgliches Er- 
reichen des Zieles eine langlebige Varietät von keinem Nutzen sein würde. 
Auch von solchen Gewächsen , welche die Culturen der einjährigen Nutz- 
"pflanzen begleiten, kann man nicht sagen, dass sie in einem augenblicklich 
fixirten Zustande in Bezug auf Lebensdauer und Vegetationsweise seien. 
Sicherer wird das Urtheil über das augenblickliche Fixirtsein, wenn wir 
Pflanzenarten ins Auge fassen, welche unter den verschiedensten Lebens- 
bedingungen, an den verschiedensten Orten sich in der in Rede stehenden 
Weise nicht ändern, und wenn wir die mehrjährigen Culturpflanzen be- 
rücksichtigen, von denen hier und da eine kürzer vegetirende Form er- 
wünscht wäre und doch nicht erzogen werden kann. 

Solche Pflanzenarten, welche ohne in ihrer Lebensdauer und Lebens- 
weise zu Variiren unter den verschiedensten Lebensbedingungen wachsen — 
was einestheils dadurch geschieht, dass sie einen sehr umfangreichen Be- 
zirk haben, anderntheils dadurch, dass sie in getrennten, weit von einander 
entfernten Bezirken wachsen, die theils durch Klima, theils durch Boden etc. 
untereinander Verschiedenheiten zeigen — sind z. B. von Einjährigen : 
Polygonum aviculare, Erigeron canadense, Papaver Rhoe- 
as, Alyssum calycinum, Sinapis arvensis, Stellaria media, 
Senecio vulgaris, Mercurialis annua, Sonchus oleraceus, 
Capsella bursa pastoris, von Mehrjährigen: Galtha palustris, 
Clinopodium vulgare, Thymus Serpyllum, Prunella vul- 
garis, Verbena officinalis, Urtica dioica, Silene inflata, 
Aquilegia vulgaris, Dianthus Carthusianorum, Saxifraga 
oppositifolia, Primula farinosa und andere; auch können wir hier 
einige mehrjährige mit Absicht oder als Begleiter der Culturen cultivirte 
Pflanzenarten anführen, welche in der Lebensdauer fixirt erscheinen, näm- 
lich: Fragaria vesca, Medicago sativa, Onobrychis sativa, 
Trifolium repens, Convolvulus sepium und arvensis, Rumex 
Acetosella, Dactylis glomerata. 

Diesen genannten Arten können wir solche gegenüber stellen, welche 


74 = Friedr, Hildebrand. eres A 


nachweisbar entweder unter dem Einflusse der Cultur oder beim Wachsen 
im wilden Zustande in ihren Individuen in Bezug auf Alter und Lebens- 
weise variiren. Bekannt sind die Beispiele vieler Culturpflanzen wie 
Brassica Napus und Rapa, Lactuca Scariola (als Stammform von 

Lactuca sativa), Spinacia oleracea, Secale cereale, die culti- 

virten Arten von Triticum und Hordeum. Als Quellen für Beispiele 

abweichender Lebensdauer innerhalb einer Species kénnen wir mehrfach 

die Floren der in klimatischer Beziehung verschiedenen Länder benutzen, 

doch muss dies mit Vorsicht geschehen, da die Angaben, weil man diesen 

Punkt nicht fiir besonders wichtig halt, nicht immer mit Sorgfalt gemacht 
werden 1). Besonders kommen solche Fälle vor, wo Pflanzenarten in dem 
einem Lande als Zweijährige aufgeführt werden, während sie in einem an- 
deren wärmeren für Einjährige gelten wie z.B. Centaurea Calcitrapa, 

Melilotus officinalis, Trifolium incarnatum, Dipsacus sylve- 
stris, Oenothera biennis, Petroselinum sativum, Isatis tinctoria. 

Andere Angaben dürften auf Irrthum beruhen, wie z.B. dass das einjährige: 
Antirrhinum Orontium zweijährig sein solle?), die perennirende Ruta 

graveolens zweijährig?), Thlaspi arvense zweijährig, Sonchus ar- 

vensis und Plantago lanceolata einjährig, Cichorium Intybus 
perennirend u. s. w. 

Übrigens sind hier in Bezug auf Schwankung der Lebensdauer und 
Lebensweise innerhalb einer Species noch besonders die Fälle zu nennen, 
welche wir oben schon berührt haben, wo an einem und demselben Ort die 
Individuen einer und derselben Species sich verschieden verhalten, theils 
im Frühling aufgehen, theils schon im Herbst, wie z.B. Geranium ro- 
bertianum, Erythraea Centaurium, oder theils einjährig theils 
mehrjährig sind, wieMalvasylvestrisundrotundifolia, Medicago 
lupulina und andere‘). , 


4) Ein besonderes Beispiel dieser Art kommt in der Flore francaise von GRENIER und 
Gopron vor, wo es über Potentilla supina I, p. 532 heißt: racine annuelle, und 
doch hat sie das Zeichen %. 

2) De CANDOLLE Geogr. bot. p. 677. 

3) GRENIER und Gopron flore française I, p. 329. 

4) Einige nähere Angabe von solchen Pflanzenarten, deren Individuen in der Lebens- 
linge und Vegetationsweise variiren sind — Culturpflanzen mit inbegriffen — folgende : 
als einjährig und zweijährig kommen nach verschiedenen Angaben vor: Corydalis 
aurea und flavula, Iberis nana, taurina, linifolia, Hutchinsia petraea, 
Erysimum murale, Sisymbrium Irio, Cochlearia glastifolia, Arabisin- 
tegrifolia, lyrata, stenopetala, Brassica Napus und Rapa, Lunaria biennis, 
Vesicaria sinuata, Draba contorta, confusa, magellanica, cinerea, Thlaspi 
perfoliatum, Geranium robertianum, Erodium cicutarium, Cerastium 
vulgatum, viscosum, Arenaria controversa, Reseda suffruticulosa, 
Potentilla norvegica, Melilotus dentata, Trifolium agrarium, Vicia varia, 
atropurpurea, Illecebrum verticillatum, Sherardia arvensis, Carduus 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 75 


Aus dem Vorstehenden dürfte zur Genüge hervorgehen, dass es eines- 
theils Arten giebt, welche in Bezug auf Lebensdauer und Vegetationsweise 
augenblicklich fixirt erscheinen, anderntheils solche, welche in diesem 
Punkte in ihren Individuen mehr oder weniger in sehr verschiedenem Grade 
variiren. Es sollte hier nur diese Thatsache constatirt werden; näher auf 
dies Verhältniss einzugehen wird sich später eine geeignete Stelle finden. 


Die Species einer Gattung. 


Ähnlich, aber in noch viel ausgesprochenerer Weise verhält sich die 
Sache, wenn wir die Arten der einzelnen Pflanzengattungen überschauen 
und sie in Bezug auf ihre Lebensdauer untereinander vergleichen. Auch 
hier wollen wir die Betrachtung rein sachlich zu halten versuchen und die 
Erklärung der sich uns bietenden Erscheinungen für später an die geeig- 
netere Stelle verschieben. Ferner ist noch dies im Voraus anzuführen, dass 
man bei der Scheidung von Gattungen, deren Species sich untereinander 
in Bezug auf die in Rede stehenden Lebensverhältnisse gleichartig verhalten 


tenuiflorus, pyenocephalus, Tragopogon stenophyllus, australis, dubius, 
Crepisbellidifolia, tectorum, CentaureaCyanus, Lactuca virosa, Scariola, 
Erythraea Centaurium, pulchella, latifolia, diffusa, spicata, Hyoscya- 
mus niger, Chaeturus Marrubiastrum, Beta vulgaris, Secale cereale, Hor- 
deum vulgare, Triticum vulgare, turgidum, monococcum. Dass diese Anzahl 
eine so große ist, kommt wohl daher, dass ein Übergang von Einjährigen zu Zweijährigen 
sich leicht vollziehen kann, und dass namentlich diese beiden Stufen durch diejenigen 
Arten in einander tibergehen, welche im Spätherbst keimen und als kleine Sämlinge den 
Winter überdauern, sodass es überhaupt auch schwierig ist eine scharfe Grenze zwischen 
den Einjährigen und Zweijährigen zu ziehen. — Als Arten mit zweijährigen und peren- 
nirenden Individuen zeigen sich: Ranunculustuberculatus, Glaucium flavum 
und fulvum, Stevenia cheiranthoides, Barbarea vulgaris und praecox, 
Sisymbrium cartilagineum, Arabis laevigata, Cochlearia officinalis, 
Thlaspi alpestre, Malvasylvestris, Foeniculum officinale, Seseli colo- 
ratum, Trifolium pratense, Anthyllis Vulneraria, Picris corymbosa, 
Stenactis bellidifolia, Erigeron acre, Digitalis purpurea, Polygonum 
Roberti, Euphorbia portlandica. Auch diese ziemlich große Anzahl findet ihre 
Erklärung darin, dass leicht ein Übergang von zweijährigen Pflanzen zu perennirenden 
dadurch stattfinden kann, dass beim ersten Blühen die ganze Pflanze nicht erschöpft 
wird, oder umgekehrt von perennirenden zu zweijährigen dadurch, dass beim ersten 
Fruchten die ganze Pflanze so angegriffen wird, dass sie danach abstirbt. Übrigens wer- 
den in dem Falle, wo von zweijährigen Arten einige Individuen nach dem ersten Blühen 
nicht absterben, diese doch nicht ein sehr langes Dasein führen, und nach einigen Jahren 
absterben. — Auch solche Arten werden verzeichnet, welche in einjährigen und peren- 
nirenden Individuen auftreten, es ist aber bei diesen zweifelhaft, ob hier nicht doch die 
Mittelstufe durch zweijährige Individuen vertreten ist, wie z. B. bei Hypericum 
humifusum, Malva rotundifolia, Spergularia campestris, Medicago 
lupulina, Ornithopus perpusillus, Lappa-Arten, Scirpus setaceus, Car- 
damine resedifolia, Coris monspeliensis. 


76 RON - Fricdr. Hildebrand, 


von denjenigen, die in ihren Species in dieser Beziehung ungleichartig sind, 
wenn man dieselbe in aller Ausdehnung vornehmen will, darauf zw achten 
sein wird, ob eine Gattung sich wirklich in ihren Species gleichartig ver- 
hält oder nicht, und ob man nicht etwa die Lebensverhältnisse einer Gruppe 
von Arten, die sich von einer andern Gruppe derselben Gattung unter- 
scheiden, als Grund benutzt hat, um diese sonst naturgemäß einheitliche 
Gattung in zwei zu theilen; ähnlich wie innerhalb einer Gattung die Grup- 
pirung der einzelnen Species nach ihren Lebensverhältnissen gemacht wird. 
So werden von DE CanDoLLe z. B. bei den Gattungen Delphinium, Ado- 
nis, Biscutella, Geranium Unterabtheilungen in einjährige und peren- 
nirende gemacht, bei der Gattung Chaerophyllum in einjährige, zwei- : 
jährige und perennirende, bei Sonchus, Lathyrus und Bupleurum 
in einjährige, perennirende und strauchige. 

Fassen wir zuerst diejenigen Gattungen ins Auge, welche Species um- 
fassen, die in Lebensdauer und Lebensweise sich im Großen und Ganzen 
gleich verhalten, so wollen wir von kleinen Gattungen absehen, denn bei 
diesen kommt es ja vorzugsweise vor, dass sie in ihren Lebensverhältnissen 
sich gleichen, was von vorne herein zu erwarten stand; während es von 
größerem Interesse ist zu untersuchen, wie Gattungen mit zahlreichen Arten 
sich in Bezug auf die Lebensdauer dieser verhalten. Ferner wollen wir 
hauptsächlich nur die Gattungen berücksichtigen, welche entweder ganz 
oder zum Theil Europa angehören, indem bei diesen die Lebensweise 
sicherer bekannt ist, als bei den tropischen, welche wir aber natürlich des 
Vergleiches wegen nicht ganz übergehen dürfen. | 

Eine nicht sehr große Anzahl von Gattungen giebt es, deren Arten aus- 
nahmslos, oder mit mehr oder weniger geringen Ausnahmen, einjährig sind. 
Wir nennen von diesen: Nigella, Roemeria, Hypecoum, Fumaria, 
Orlaya, Scandix, Xeranthemum, Xanthium, Specularia, 
Cicendia,Rhinanthus, Melampyrum, Galeopsis, Amarantus, 
Blitum. — Von Gattungen, deren Species alle zweijährig sind wissen wir 
allenfalls nur Smyrnium und Dipsacus anzuführen. 

Ziemlich zahlreiche Gattungen hingegen enthalten nur solche Gewächse, 
die mehr oder weniger mit unterirdischen oder dicht über der Erde befind- 
lichen Organen verschiedener Natur perenniren, wie z.B. Thalictrum, 
Anemone, Caltha, Helleborus, Aquilegia, Nymphaea, Fra- 
garia,!) Primula, Cyclamen, Symphytum, Pulmonaria, Scu- 
tellaria, Prunella, Acanthus, Luzula, Eriophorum, Calama- 
grostis, überhaupt eine große Anzahl von monocotyledonen Gattungen. 

Weiter haben wir Gattungen, deren Arten alle mehr oder weniger 


4; Auch Geum könnte man hierher rechnen, wenn nicht von zwei in Mexico wach- — 
senden Arten, nämlich G. cercocarpoides und dryadoides angegeben würde 
(DE CANDOLLE Prodr. II, p. 554), dass sie strauchig seien. | 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwiekelung. 77 


strauchig sind wie z. B.: Berberis, Anona, Unona, Rosa, Vibur- 
num,Ribes,Rhamnus, Thymus, Daphne, und noch andere, welche 
nur Bäume enthalten, wie Tilia, Fraxinus, Juglans, Ulmus, Quer- 
cus, Fagus, Pinus; während wir bei folgenden die so nahe verwandte 
Strauchform und Baumform unter Ausschluss anderer Vegetationsformen 
haben, nämlich bei Laurus, Salix, Aesculus, Acer, Prunus, Be- 
tula, Magnolia. 

Allen diesen Gattungen , deren einzelne Species sich in Lebensdauer 
und Vegetationsweise mehr oder weniger gleichen , stehen andere, die aus 
sehr verschiedenlebigen Arten bestehen, nicht schroff und unvermittelt 
gegenüber, sondern wir finden die verschiedensten Grade der Abweichung, 
von dem Falle, wo nur einzelne Species von dem Hauptcharakter in der 
Lebensweise der Gattung abweichen, bis zu dem Falle, wo in einer Gattung 
Species der verschiedensten Lebensweise und Lebensdauer mit einander 
vereint sind. Von einigem Interesse dürfte es sein, auf diese Grade der 
Verschiedenheit etwas näher einzugehen, um später an diese Verhältnisse 
anknüpfen zu können, und sie zur Erklärung, wie die verschiedene Lebens- 
dauer sich entwickelt haben möge, zu benutzen. 

‚Ganz vereinzelt scheinen diejenigen Gattungen zu sein, deren Species 
zugleich entweder nur einjährig oder zweijährig sind. Isatis und Picris 
gehören nicht vollständig hierher, denn erstere hat die perennirende Species 
Isatis alpina, letztere die perennirende Art Picris strigosa; Tor- 
dylium, als eine sehr kleine Gattung ist kaum von Bedeutung mit ihren 
4 zweijährigen und 1 einjährigen Species. 

Ziemlich groß ist hingegen die Anzahl derjenigen Gattungen, deren 
Species theils einjährige Gewächse, theils perennirende Stauden sind, ohne 
dass unter denselben sich die Mittelstufe zweijähriger Arten fände. Wir 
nennen von denselben ohne Berücksichtigung des Vorwiegens der Einjäh- 
rigen oder der Stauden: Adonis, Biscutella, Gypsophila, Stel- 
laria, Geranium, Medicago, Anagallis, Gentiana, Orobanche, 
Lamium, Juncus, Cyperus, Phalaris, Agrostis, Stipa, Poa. 
Vorwiegend staudig sind die Species von Lychnis, Saxifraga, Al- 
chemilla, Galium und Asperula, besonders auch bei Epilobium 
und Jasione, während bei Erodium das halbstrauchige E. helio- 


_ tropioides und bei Hippocrepis die strauchige H. balearica zu den 


einjährigen und staudigen Arten hinzukommen. 

Selten scheinen dann weiter die Gattungen zu sein, in denen strau- 
chige Arten neben einjährigen ohne Übergänge sich finden, was z. B. bei 
Sideritis, Chenopodium und Salsola, soviel man übersehen kann, 
der Fall ist; auch Datura gehört hierher, denn es ist fraglich, ob es stau- 
dige Datura-Arten giebt. Auch die Gattung Heliotropium dürfen wir 
hier erwähnen, deren Arten entweder als einjährig oder als strauchig an- 
geführt werden, daneben finden sich aber auch einige mit dem Zeichen 9 


+: As Nes UN XX, EURE Ce av Jee. 
BoA Re PAY ect RG tS a a ar 
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tu: bin  Friedr. Hildebrand. 


versehene. Von Atriplex sind zwar die meisten Arten einjährig oder 
strauchig, von A t riplex tatarica!) wird aber angegeben, dass sie zwei- 
jahrig sei. fi 
Weiter sind auch die Gattungen nicht häufig, deren Species die; wenn 
auch aneinandergrenzende Lebensweise der Zweijäbrigen und Gti zei- 
gen, wie z. B. Heracleum, Pastinaca, Cirsium, Podospermum, 
Aconitum. Von solchen Gattungen, welche nur zweijährige und strau- 
chige Species enthielten, ließen sich einstweilen keine auffinden. Nicht 
selten hingegen sind solche Gattungen, in denen die aneinandergrenzenden 
Vegetationsweisen der Stauden und Holzgewächse vereint sind, wie dies 
bei Clematis, Sambucus, Aristolochia, Rubus und Valeriana 
der Fall ist, auch die bei uns nur staudige Arten enthaltende Gattung 
Achillea gehört hierher, von welcher im Orient strauchige Arten sich 
finden, ebenso die große Gattung Solidago, denn die beiden in Brasilien 
vorkommenden Arten S. polyglossa und macroglossa?) sind strauchig. 
Lavandula, deren Arten bei uns halbstrauchig sind, soll im tropischen 
Indien staudige Arten haben. Auch Hypericum könnten wir hier an- 
führen, denn fast alle Arten dieser Gattung sind entweder staudig oder 
strauchig, nur von H. simplex wird angegeben, dass sie einjährig sei, 
was auch bei unserem H. humifusum manchmal der Fall sein dürfte. 
Wir haben gesehen, dass die Gattungen, welche einjährige und staudige 
Arten ohne die Mittelstufe der Zweijährigen enthalten, ziemlich häufig sind; 
ein Gleiches ist der Fall mit solchen Gattungen, wo diese Mittelstufe sich 
findet, wie z. B. bei Cochlearia, Glaucium, Althaea, Lathyrus, 
Oenothera, Umbilicus, Daucus, Pimpinella, Anthriscus, 
Chaerophyllum, Garduus, Lactuca, Androsace, Myosotis, 
Cynoglossum, Omphalodes, Anchusa, Linaria, Plantago. 
Sehr zurück tritt die Anzahl der Zweijährigen bei Delphinium, Thlaspi, 
Cerastium, Trifolium, während dieselben bei Tragopogon vor- 
wiegen. Die Einjährigen treten zurück bei Crepis, in der Mehrzahl sind 
sie bei Papaver, Malcolmia, Hesperis, die Stauden bei Corydalis, 
Arabis, Gardamine, Draba, Dianthus. In der vorwiegend Stauden 
enthaltenden Gattung Aster finden sich Übergänge zum Strauchigsein, und 
unter den Sedum-Arten wird S. Notarjanni als strauchig aufgeführt. 
Interessant ist die Gattung Reseda, in welcher viele Arten in ihren Indivi- 
duen und nach den äußeren Bedingungen sehr verschiedene Lebenslänge 
erreichen, und daher zugleich mit den drei Zeichen © © 4 sngeñubrt 
werden. rf. 
Solche Gattungen, welche einjährige, zweijährige und strauchige Arten 
enthielten, ließen sich nicht auffinden, abgesehen von der schon oben er- 
wähnten Gattung Atriplex, die neben einjährigen und strauchigen Arten 


4) De CANDOLLE Prodr. XIII, 2 p. 96. 2) DE CAnpoLLe Prodr. V, p. 332. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 79 


die zweijährige A. tatarica enthält. Ziemlich viele Gattungen scheinen 
aber unter ihren Species die drei Vegetationsweisen der einjährigen, der 
staudigen und der strauchigen zu zeigen, wie z. B. Cleome, Ononis, 
Anthyllis, Lotus, Astragalus, Coronilla, Mesembryanthemum, 
Bupleurum, Crucianella, Lithospermum, Solanum, Calamin- 
tha, Teucrium, Mercurialis, Parietaria, Helianthemum, Hi- 
‘-biscus, Ambrosia, Chrysanthemum, Gnaphalium, Convol- 
vulus, Statice. Die Mehrzahl der Arten ist staudig bei Polygala, 
Oxalis, Potentilla, Tanacetum; die holzigen Species sind sehr 
wenig vertreten bei Hedysarum, Anthemis, Wahlenbergia und 
Viola; von Antirrhinum wird nur A. sempervirens als holzig an- © 
gefiihrt. | 

Ob es Gattungen giebt, welche nur zweijährige, staudige und holzige 
_ Gewächse enthalten, muss dahin gestellt bleiben. Vielleicht gehört Ver - 
_ bascum hierher, bei vielen Arten ist hier die Lebensdauer in den Beschrei- 
bungen ausgelassen. Von den Digitalis-Arten kann man einige z.B. D. 
purpurea, wenigstens in einzelnen Individuen zu der einjährigen rech- 
nen, so dass in dieser Gattung alle 4 Lebensweisen vertreten sein würden. 

Letzteres ist nun mit Sicherheit bei einer unerwartet großen Anzahl 
von Gattungen der Fall, was aber dadurch erklärlich wird, dass diese Gat- 
tungen meist ziemlich artenreich sind, was ihre innere Anlage sich nach 
verschiedenen Richtungen hin umzubilden bekundet. Es gehören hierher 
die Gattungen: Centaurea, Helichrysum, Inula, Erigeron, Tol- 
pis, Carlina, Sonchus, Campanula, Lavatera, Malva, Meli- 
lotus, Salvia, Stachys, Polygonum, Echium, Scrophularia, 
Ajuga, Euphorbia, Urtica. Auch hier herrscht oft die eine Lebens- 
dauer vor den anderen in den Species vor oder tritt zurück. So sind die 
Einjährigen überwiegend in der Gattung Matthiola, die Zweijährigen bei 
Iberis und Erysimum, die Stauden bei Senecio, die Strauchigen bei 
Alyssum, die Einjährigen und Zweijährigen bei Scabiosa, die Staudigen 
und Silicon bei Artemisia. In der Minderzahl sind die Zweijährigen 
in den meisten Fällen, namentlich bei Lobelia, Linum, Lupinus; Ein- 
jährige und Zweijährige treten zurück bei Pelargonium, Holzige bei 
Sinapis und Rumex. 

Aus diesem allgemeinen Überblick können wir erkennen, dass unter 
den Combinationen von verschiedener Lebensdauer, welche bei den Species 
einer und derselben Gattung vorkommen, gewisse selten, andere häufiger 
sind, und wir können den Grund dazu leicht errathen : Wenn eine Pflanze 
durch irgend welche Verhältnisse, die wir später näher zu beleuchten haben 
werden, dazu kommt sich in ihrer Lebensdauer und Lebensweise zu ändern, 
so wird diese Umänderung kaum eine derartige sein, dass sich eine Lebens- 
weise ausbildet, die mit der vorhergehenden oder mit derjenigen, die ein 
Theil der Individuen behält, in gar keinem Zusammenhange steht, sondern 


80 Hin Friedr, Hildebrand. - 


die Entwickelung dieser neuen Lebensweise und Lebensdauer wird Schritt 
für Schritt vor sich gehen, entweder nach der einen Richtung, oder nach 
der anderen, oder nach beiden Seiten zugleich. Aus diesem Grunde sehen 
wir denn auch, dass diejenigen Fälle die seltenern sind, wo die eine Lebens- 
weise in den einen Species ganz unvermittelt neben derjenigen der andern 
Species der gleichen Gattung steht, wie dies z. B. bei solchen der Fall ist, 
welche einjährige und holzige Gewächse allein zugleich enthalten; während 
solche Fälle die häufigsten sind, wo zwei verwandte Lebenslängen in den 
Species vertreten sind, d. h. solche, die man sich mit Leichtigkeit als aus- 
einander hervorgegangen denken kann, oder wo die ganze Übergangsreihe 
der verschiedenen Stufen der Vegetationsweise und Lebensdauer sich findet, 
von den Einjährigen bis zu den langlebigen Holzigen. In den meisten Fällen 
tritt die Übergangsstufe der Zweijährigen zurück, und ist oft sogar ganz 
erloschen, was dadurch erklärlich, dass diese Stufe selten die an die äußeren 
Umstände am besten adaptirte sein wird, und eine Umänderung zuın Ein- 
jährigen auf der einen und zum Langlebigen auf der anderen Seite mehr 
Vortheile für den Bestand der Pflanze mit sich bringen wird. | 

Sehen wir uns danach um, ob ein Zusammenhang zwischen der ver- 
schiedenen Lebensdauer der Species innerhalb einer Gattung und dem 
Variiren in der Lebensdauer bei den Individuen einer Species — wovon wir 
Beispiele oben angeführt haben — statt findet, so bemerken wir, dass dies 
allerdings der Fall ist. Denn diejenigen Arten, deren Individuen in dem 
uns hier beschäftigenden Punkte variiren, gehören wohl alle zu Gattungen, 
welche gleichfalls in ihren Arten nicht eine gleichmäßige Dauer und Weise 
des Lebens zeigen ; während umgekehrt in denjenigen Fällen, wo wir die 
Species einer artenreichen Gattung in Bezug auf die besagten Lebensver- 
hältnisse gleich finden, auch unter diesen Arten keine vorkommen dürfte, 
welche in diesem Punkte variirt; so dass wir auf der einen Seite Gattungen 
haben, die in Bezug auf die Dauer und Weise des. Lebens augenblicklich 
fixirt erscheinen, während andere in Bezug auf diese Verhältnisse in Wei- 
terbildung begriffen sind. 


Die Gattungen einer Familie und die höheren Gruppen. 


Zu je höheren Gruppen wir aufsteigen, desto weniger finden wir in 
denselben Gleichartigkeit in Bezug auf Lebensdauer und Vegetationsweise, 
und desto mehr sehen wir bei der Entwickelung dieser Verhältnisse die 
verschiedensten Richtungen eingeschlagen. Schon bei der Betrachtung der 
Species einer Gattung haben wir so eben bemerkt, dass in dem Falle, wo 
eine Species in ihrer Lebensdauer variirt, sie auch zu einer Gattung gehört, 
deren Species verschiedene Lebensverhältnisse zeigen, und dass umgekehrt 
bei einer in ihren Species nicht variirenden Gattung, auch unter diesen 
keine in ihren Individuen variirende Species sich findet. Das gleiche Ver- 
hältniss sehen wir bei den Gattungen einer Familie, und wir können mit 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 81 


ziemlicher Sicherheit auf die anderen Gattungen einer Familie einen Schluss 
ziehen, wenn wir die Arten dieser Gattung verschiedenlebig sehen; ein 
umgekehrter Schluss ist natürlich nicht statthaft d. h. zu sagen, dass, wenn 
die Arten einer Gattung gleichlebig sind, auch die Gattungen derselben 
Familie es sein miissten. 

Nur ganz kurz wollen wir einen Uberblick über diese Verhältnisse 
nehmen. Was zuerst die Gleichlebigkeit von Gattungen einer Familie an- 
geht, so lässt sich keine solche finden, welche ganz aus Gattungen mit ein- 
jährigen Species zusammengesetzt wäre. Wir brauchen nur einen Blick 
auf die als einjährige Gattungen angeführten zu werfen und an die mit 
ihnen verwandten Gattungen derselben Familie zu denken, so werden wir 
die Richtigkeit des Gesagten erkennen. !) Es liegt dies offenbar darin, dass 
gerade die einjährigen Pflanzen es sind, welche durch äußere Verhältnisse 
am leichtesten in die Lage gebracht werden können ihre Lebensweise zu 
ändern, wodurch dann Verwandte der unveränderten entstehen, welche 
neben anderen Dingen auch namentlich in der Lebenslänge und Vegetations- 
weise von der gebliebenen Stammform sich unterscheiden. — Dass es 
keine Familie mit Gattungen geben wird, welche aus lauter zweijährigen 
Arten bestehen, lässt sich mit Leichtigkeit daraus abnehmen, dass es über- 
haupt nur ganz wenige Gattungen dieser Art giebt. 

Solcher Familien hingegen, deren Gattungen alle Species haben, welche 
zur Staudenabtheilung gehören, giebt es mehrere; es gehören hierher die 
Nymphaeaceen, Orchideen, Hydrocharideen, Colchicaceen, 
namentlich sind aber die Familien nicht selten, deren Glieder alle holzig 
sind, Sträucher oder Bäume, und .dies Verhältniss scheint entsprechend 
dem entgegengesetzten Verhältniss bei einjährigen Gewächsen darin seinen 
Grund zu haben, dass die holzigen sich durch äußere Einflüsse schwierig in 
ihrer Lebensweise werden abändern lassen, sondern eher zu Grunde gehen, 
während Veränderungen an Blüten und Blättern Anlass zur Bildung neuer 
Arten geben können, die dann aber wie die Verwandten die holzige Natur 
beibehalten haben. Solche Familien, deren Glieder alle Holzgewächse sind, 
haben wirin den Magnoliaceen, Anonaceen, Acerineen, Cela- 
strineen, Rhamneen,Amygdaleen, Pomaceen, Oleaceen, Jas- 
mineen, Laurineen, Elaeagneen, Juglandeen, Cupuliferen, 
Salicaceen, Betulaceen, Myricaceen, Coniferen. 

Bei weitem die Mehrzahl der Familien zeigt in ihren Gliedern eine 
größere oder geringere Mannigfaltigkeit in Bezug auf Lebensdauer und Ve- 
getationsweise, und es ist hier wieder so wie bei den einzelnen Gattungen, 
indem es solche Familien giebt, in welchen die eine oder die andere Lebens- 
länge vor den anderen vorherrscht, was besonders in der Weise geschieht, 


4) Allenfalls schienen die Balsamineen eine Ausnahme zu machen, von denen aber 
Balsamina fruticosa strauchig ist, und wo viele die Bezeichnung © mit einem? 
begleitet haben. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 6 


+ A Friedr, Hildebrand. 


dass die Familien in den einen Gegenden durch Glieder dieses Alters , in 
anderen durch Glieder eines anderen vertreten sind. Im allgemeinen sehr 
verschiedenlebig sind die Familien der Leguminosen, Compositen, 
Labiaten, Polygoneen, Urticaceen; die holzigen Gewächse herr- 
schen vor bei den Tiliaceen, Malvaceen, Aristolochiaceen, wäh- 
rend sie mehr zurticktreten beiden Ranunculaceen, Papaveraceen, 
Cruciferen, Onagrarieen, Polemoniaceen, Primulaceen, 
Boragineen, Scrophularineen, Chenopodiaceen, Liliaceen, 
Gramineen. 

Steigen wir nun zu den héheren Gruppen, zu welchen nahe verwandte 
Familien zusammengestellt werden, auf, so finden wir hier selbstverstand- 
lich die Glieder einer jeden einzelnen Gruppe äußerst verschiedenlebig, 
jedoch auch hier würde bei näherer Untersuchung in den einen Gruppen 
sich diese Lebensweise, in den anderen jene als die überwiegende nach- 
weisen lassen. Besonders interessant sind aber die Verhältnisse, wie sie 
sich bei den noch höheren Klassen des Pflanzenreiches darstellen. Hier 
zeigt sich ein gewisser Parallelismus, wenn man von den zuerst auf der 
Erde aufgetretenen Pflanzen fortschreitet zu denen, welche zuletzt sich ent- 
wickelt haben, verglichen mit der Entwickelungsreihe von solchen Ge- 
wächsen, die kurzlebig und von zartem Bau ununterbrochen Generation 
auf Generation erzeugen zu den langlebigen verholzenden und von diesen 
herab zu den kurzlebigen, einjährigen, krautartigen. Denn während bei 
den zuerst auftretenden Thallophyten Kurzlebigkeit und zarter Bau vorherr- 
schend sind, so finden wir dieses Verhältniss bis zu den sich später ent- 
wickelnden höheren Kryptogamen mehr zurücktretend und der Langlebig- 
keit Platz machend, so dass bei den höheren Kryptogamen die Bildung 
holziger Stämme oder ausdauernder Rhizome fast zur Alleinherrschaft ge- 
langt ist und nur wenige Beispiele von Kurzlebigkeit, z. B. in Salvinia 
sich finden. Dann verschwinden bei den Gymnospermen die Kurzlebigen 
ganz und es treten nicht nur die Langlebigen im allgemeinen, sondern unter 
diesen allein die holzigen ausnahmslos auf. Darauf ist bei den Monocotyle- 
donen (die, wenn auch nicht ohne Weiteres als Vorfahren der Dicotyledonen 
anzusehen sind, so doch als solche, die vor letzteren ihre Hauptentwickelung 
erreicht haben) die Langlebigkeit bei weitem noch die vorherrschende, und 
unter den Langlebigen erscheinen hauptsächlich Staudengewächse, während 
kurzlebige Annuelle unter den Monocotyledonen verhältnissmässig selten 
sind. Diese treten nun namentlich erst bei den Dicotyledonen auf und 
zwar hauptsächlich in jenen Regionen der Erde, welche ein gemäßigtes 
Klima haben, während in den kalten und heißen Klimaten die langlebigen 
die vorherrschenden sind. Wie diese Verhältnisse sich erklären lassen, 
darauf werden wir im Laufe der nun sich anschließenden Besprechung 
näher einzugehen haben. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwiekelung. 83 


Kapitel II. 


Die Ursachen der verschiedenen Lebensdauer und Vegetationsweise. 


Bei den einfachsten Pflanzen , welche nur aus einer einzigen Zelle be- 
stehen, finden wir noch keine der Ernährung und Fortpflanzung dienende 
Differenzirung der Theile, auf allen Seiten wird die Nahrung aufgenommen, 
in dem Gesammtplasma der Zelle verarbeitet, und dann theils zur Ver- 
größerung des Zellleibes, theils zur Vermehrung der Zelle durch Theilung 
verbraucht oder als Reservenahrung aufgespeichert, was alles dadurch er- 
möglicht wird, dass die Zelle in einem gleichmäßigen Element, dem Wasser, 
entweder andauernd lebt, oder, wenn dieses zeitweise austrocknet, sich 
durch einfache Bildung einer dicken Haut leicht in der trocknen Zeit das 
Leben fristen kann. Bei dieser einfachen Lebensweise ist es erklärlich, 
dass die Zelle bald nach ihrer Bildung die Fähigkeit erlangt sich fortzu- 
pflanzen, welche Fortpflanzung, indem sie durch Theilung in zwei gleiche 
Hälften oder durch Umbildung des Gesammtplasmas in zahlreiche kleine 
Piasmatheile eintritt, zugleich dem Leben der sich fortpflanzenden Zelle 
das Ziel setzt. Hier haben wir also bei einfachster Lebensweise auch die 
kürzeste Lebensdauer, welche oft nur wenige Stunden oder Tage in sich 
begreift, ermöglicht einestheils dadurch, dass die Pflanze schnell bei ein- 
fachem Bau den Kreis ihrer Lebensfunktionen durchlaufen kann, andern- 
theils dadurch, dass ein immer gleich bleibendes Element, in welchem sie 
lebt, den gleichmäßigen, ununterbrochenen Fortgang dieser Lebensfunk- 
tionen gestattet. Aber schon an derselben Pflanzenart sehen wir hier das 
Leben einzelner Individuen dadurch verlängert, dass ihre Weitervegetation 
durch Änderung des umgebenden Elementes sistirt wird und sie in einen 
Ruhezustand verfallen, der erst dann aufhört, wenn die günstigen Lebens- 
bedingungen wiederkehren, wo sie dann durch Vermehrung schnell ihr 
Leben beschließen. 

Wie viel anders gestaltet sich aber die Sache, wenn das Pflanzen- 
individuum nicht mehr aus einer einzelnen Zelle besteht, sondern einen 
Aufbau aus mehr oder weniger verschiedenen Zellen zeigt und, um sogleich 
das Extrem ins Auge zu fassen, nicht mehr in einem, allenfalls nur in den 
Temperaturverhältnissen schwankenden, sonst sich gleich bleibenden Me- 
dium lebt, sondern mit seinem Körper sich theils in der Erde, theils in der 
Luft befindet, und so allen Veränderungen, denen diese unterworfen sind, 
ausgesetzt ist. Hier ist durchaus eine Differenzirung der Organe für die 
verschiedenen Lebensfunktionen, welche die einzellige Pflanze nicht nöthig 
hatte, unvermeidlich geworden, und so sehen wir denn eine Wurzel, welche 
die flüssige Nahrung, die Blätter, welche die gasförmige aufnehmen und 

. 6* 


84 Friedr, Hildebrand. 


dieselbe unter dem Einflusse des Lichtes verarbeiten und nun Substanzen 
erzeugen, welche dann entweder direkt zur Vergrößerung und Kräftigung 
der Pflanze verbraucht, oder in besonderen Theilen als Reservenahrung 
aufgespeichert werden; endlich sind besondere Organe für die Fortpflan- 
zung gegenüber den rein ernährenden nöthig geworden, und diese Organe 
sind dadurch von complicirtester Natur, dass sie sich nicht im Wasser, wie 
bei den Algen befinden, welches die Befruchtung leicht einleiten kann und 
dabei verschiedene Individuen miteinander kreuzen, während diese für das 
Gedeihen der Art so vortheilhafte Kreuzung in der Luft nur durch sehr 
complicirte Einrichtungen um die Befruchtungsorgane herum ermöglicht 
werden kann. Und nicht genug hiermit; denn da die in dem Boden an- 
gewurzelten Pflanzen nicht wandern können, so muss dies gleichfalls für 
das Gedeihen der Art vortheilhafte Mittel dadurch ersetzt werden, dass an 
den Samen oder Früchten Vorrichtungen sind, durch welche dieselben in 
weitem Umkreis um die Mutter herum verbreitet werden können. 

Es liegt auf der Hand, dass alle diese Organe nicht im Laufe von weni- 
gen Tagen gebildet werden können, sondern dass es einer bedeutend län- 
geren Zeit bedürfen wird, um die Pflanzen all diese Phasen der Entwicke- 
lung durchlaufen zu lassen und an ihnen eine Nachkommenschaft zu er- 
zeugen. Wenn es dann zu diesem Punkte der Entwickelung gekommen ist, 
so werden noch weitere Gomplicationen in den Lebensverhältnissen ein- 
treten. Da für die Fruchtbildung besondere Organe an der Pflanze vor- 
handen sind, so werden zwar nur diese bei ihrem vor der oder zur Reifezeit 
der Samen eintretenden Ablösen von der Mutterpflanze mit Nothwendig- 
keit absterben, die Fortdauer der letzteren wird aber von sehr verschiedenen 
Umständen abhängen und durchaus nicht mit der Fortpflanzung, wie bei 
den einzelligen Pflanzen, der Tod der Mutter unabänderlich zusammenfallen. 
Dieser Tod wird davon abhängig sein, ob durch die Fruchtbildung die 
übrigen Organe der Pflanze so erschöpft sind, dass sie nicht weiter leben 
können. Tritt eine solche Erschöpfung nicht ein, so kann die Pflanze fort- 
bestehen und dabei zu wiederholten Malen Frucht tragen. | 

Bei dieser durch die inneren Anlagen ermöglichten Lebensverlängerung 
treten nun aber andere Lebensbedingungen theils von außen, theils von 
innen bestimmend hinzu. Denn dadurch, dass die Pflanze ihr Leben ver- 
längert, tritt sie in Abhängigkeit von einer ganzen Reihe äußerer Einflüsse; 
sie wird sich dem Wechsel der Jahreszeiten unterwerfen müssen, wird in 
stärkere Concurrenz treten mit anderen Pflanzen, welche mit ihr um Nah- 
rung kämpfen, wird mehr von Thieren, die ihr theils Schaden, theils Nutzen 
bringen abhängig werden und auch davon beeinflusst sein, ob der Boden, 
auf dem sie wächst ihr auf die Dauer die hinreichende Nahrung bietet. An 
alle diese von außen an sie herantretenden Verhältnisse wird sie die Fähig- 
keit besitzen müssen sich zu adaptiren durch Ausbildung ihrer Organe in 
dieser oder jener Richtung. Und diese Adaptation wird eine äußerst com- 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 85 


plicirte dadurch sein, dass eine Pflanze bei den verschiedenen Phasen ihrer 
Eviwickelung zu der einen diese, zu der anderen jene Lebensbedingung 
nöthig hat, und dass sie nur dann gut gedeihen wird, wenn jede ihrer Ent- 
wickelungsperioden mit günstigen äußeren Bedingungen zusammenfällt 
und, während diese anhalten sich bis zu Ende abspielt. 

So ist die Keimung der Samen von äußeren Bedingungen abhängig 
und diese müssen zu einer bestimmten Zeit eintreten, damit die Pflanze bis 
zum Beginn einer klimatischen Veränderung ihre Früchte zur Reife ge- 
bracht oder besondere Schutzeinrichtungen an sich ausgebildet hat. So 
wird eine Pflanze nicht bestehen können, wenn ihre Samen erst bei einer 
hohen Temperatur keimen, die in der für die Vegetation geeigneten Zeit so 
spät eintritt, dass die Ausbildung reifer Samen oder schützender Dauer- 
organe bis zu Ende dieser Zeit nicht mehr möglich ist, oder welche erst 
dann das Keimen der Samen möglich macht, wenn schon andere vorher 
keimende Arten den Boden eingenommen, oder die jungen Keime zerstörende 
Thiere zur Hand sind. | 

Ferner ist das Vegetiren jeder einzelnen Art an bestimmte äußere Be- 
dingungen gebunden, welche in ähnlicher Weise zur rechten Zeit eintreten 
müssen, wie bei dem Keimen der Samen, und an welche die Pflanze die 
Fähigkeit besitzen muss sich durch Umänderung ihrer Vegetationsorgane zu 
adaptiren. 

Vornehmlich hängt aber die Fruchtbildung einer Pflanze von einer Un- 
zahl äußerer Bedingungen und innerer Anlagen ab, bei denen durch die 
letzteren den ersteren Rechnung getragen werden muss. Ein Gewächs muss 
zur bestimmten Zeit blühreif sein, um die zum Blühen geeigneten klima- 
tischen Verhältnisse und die zur Bestäubung nöthigen Thiere anzutreffen ; 
es muss zur bestimmten Zeit befruchtet sein, um die Samen ausreifen zu 
können, und diese müssen wiederum zur bestimmten Zeit reif sein, um 
ihre geeignete Verbreitung finden zu können und zu einer Zeit in den Boden 
zu kommen, welche für ihr rechtzeitiges Aufgehen von tiefster Bedeutung ist. 

Bei diesem zum Gedeihen nothwendigen. Ineinandergreifen äußerer 
Lebensbedingungen und innerer Adaptationsfähigkeit ist es nun natürlich, 
dass die eine Lebensweise und die damit verbundene Lebensdauer für die 
einen Pflanzen von Vortheil, für die anderen nachtheilig sein wird, und dass 
danach diese Verhältnisse an den einen Pflanzenarten sich ausbilden wer- 
den, an den anderen nicht. 

‚Die Vortheile und Nachtheile der verschiedenen Lebensdauer sind leicht 
zu erkennen. So haben die sogenannten Annuellen oder Sommergewächse 
den Vortheil, dass sie in ihrem Leben nur von einer kurzen Periode des 
Jahres abhängig sind, dass bei uns kein Frost des Winters, oder in den 
Tropen keine ausdörrende Hitze der regenlosen Zeit den Bestand der Art 
gefährdet, denn auf den Bestand dieser kommt es an, das Individuum wird 
in seiner Lebensdauer unbarmherzig dem Bestande der Art geopfert. Ein 


86 Friedr. Hildebrand. 


anderer Vortheil liegt darin, dass sie durch die massenhafte Erzeugung von 
Samen, welche allerdings unter Aufopferung ihrer ganzen Lebenskraft er- 
möglicht wird, in den Stand gesetzt sind, schnell in Generationen auf Ge- 
nerationen sich umher zu verbreiten und so ihren Bezirk in großer Eile auf 
alle die Punkte auszudehnen, wo ihr Gedeihen überhaupt möglich ist. Durch 
die Masse von Samen, mit denen der Boden von ihnen erfüllt ist, werden 
sie in den Stand gesetzt, sogleich überall dort zu keimen, wo nur ein Plätz- 
chen für diese Keimung geeignet wird, sodass sie sogleich aufschießen 
können, noch ehe die länger lebenden Gewächse im Frühjahr durch ihre 
Blätter ihnen das Licht rauben und somit ihre Vegetation beeinträchtigen. 
Dagegen sind sie wieder dadurch im Nachtheil, dass sie oft alljährlich sich 
den Boden erkämpfen müssen, dass durch die Weichheit der Gewebe ihre 
oberirdischen Theile manchmal den Thieren zum Opfer fallen und dass sie 
dann nicht die Kraft haben neue Schösslinge hervorzubringen. Namentlich 
werden sie aber in ihrem Bestande dann gefährdet, wenn durch klimatische 
Verhältnisse andauernd die Periode, in welcher sie jährlich vegetiren, 
verkürzt wird, sodass sie nun ihre Samen nicht reifen können. 

. Am wenigsten vortheilhaft ist die Lebensweise der zweijährigen oder 
mehrjährigen dabei aber monokarpischen Arten, und damit steht es offen- 
bar im Zusammenhang, dass diese Lebensweise bei weitem die seltenste ist, 
scheinbar eine unstäte Übergangsstufe zwischen den besser adaptirten Ein- 
jährigen und den polykarpischen Perennirenden. Im Vortheile sind sie da- 
durch vor den Einjährigen, dass sie in einem Klima gedeihen können, wo 
für diese die Vegetationsperiode eines Jahres nicht ausreichend ist, um den 
ganzen Entwickelungslauf durchzumachen, im Nachtheile aber wieder da- 
durch, dass sie dieses verlängerte Leben damit erkaufen, halb so oft wie 
die Einjährigen Samen zu bringen ; die ganze in der verlängerten Vegeta- 
tionszeit erworbene Kraft wird beim Samentragen verbraucht und reicht 
nicht aus um das Leben weiter zu verlängern. 

Sehr im Vortheil in vieler Beziehung sind die Staudengewächse. Da- 
durch dass sie unterirdische Dauerorgane — wir begreifen unter dieser 
Abtheilung auch die Knollen und Zwiebelgewächse — besitzen, entziehen 
sie sich den Einflüssen des Klimas und den Angriffen der Thierwelt in aus- 
gezeichneter Weise; indem sie in diesen unterirdischen Organen große 
Massen von Reservenahrung aufgespeichert haben, sind sie befähigt, so- 
bald eine für ihr Vegetiren günstige Zeit eintritt, schnell neue Sehösslinge 
und an diesen Blüten und Früchte zu bilden, sodass sie zu ihrem Bestehen 
oft nur eine ganz kurze Vegetationszeit nöthig haben, in der sie es meist 
bis zum Fruchttragen bringen, und auch nicht in ihrem Bestande gefährdet 
sind, wenn dieses dann und wann unmöglich wird. Und so sehen wir denn 
auch diese Staudengewächse an allen Orten, wo das Klima oft nur auf ganz 
kurze Zeit ein Vegetiren erlaubt, sowohl in den die größte Zeit des Jahres 
von Hitze ausgedörrten Tropenländern , als namentlich dort, wo die meiste 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 87 


Zeit des Jahres der Boden gefroren und dazu mit Schnee bedeckt ist. Auch 
dort, wo dasKlima gleichmäßig feucht und warm, scheinen sie vorzuherrschen, 
und namentlich haben fast alle im Wasser lebenden Phanerogamen diese 
Vegetationsweise. Die Nachtheile, in denen sie Arten mit anderer Vege- 
tationsweise gegeniiber sich befinden, bestehen in Bezug auf die Annuellen 
wohl hauptsächlich darin, dass sie durch Aufspeicherung der Reservenahrung 
verhindert sind so zahlreiche Samen wie diese zu erzeugen und dadurch 
sich so schnell und so weit zu verbreiten; dafiir hat aber jedes Individuum 
festen Fuß gefasst. Den holzigen Gewächsen gegenüber haben sie den Nach- 
theil, dass sie jährlich meist mehr Kraft darauf verwenden müssen bis sie 
zur Blüte gelangen, als jene, dafür sind sie aber der Kälte des Winters, der 
Hitze einer regenlosen Zeit weniger ausgesetzt. 

Die Holzgewächse endlich haben den Vortheil, dass sie nicht jedes Jahr 
soviel von dem Gerüst‘’bilden müssen, auf dem sich ihre Blüten und Früchte 
entwickeln. Wenn sie immergrüne Blätter haben, so können sie durch 
diese entweder fortdauernd sich neue Nahrung bereiten, oder wenn eine 
Ruheperiode eintritt, so haben sie doch in diesen bleibenden Blättern eines- 
theils Reservenahrung sogleich in der Nähe bereit, anderntheils können sie 
dieselben direkt zur Bildung neuer Nahrung benutzen, sobald die Vege- 
tationsperiode wieder begonnen. Besonders im Vortheil sind sie aber beim 
Kampf mit anderen Gewächsen und in ihrem Geschütztsein gegen die An- 
griffe vieler Thiere; denn sie können leicht kleinere Gewächse unterdrücken, 
oder, wie wir in vielen Wäldern sehen, sie erst gar nicht aufkommen lassen, 
und vor den Thieren sind sie durch ihre Consistenz und oft durch die Ent- 
fernung ihres Laubes vom Erdboden geschützt. Mit diesen Vortheilen sind 
aber auch wieder Nachtheile dieser Vegetationsweise verknüpft, sodass wir 
an manchen Orten der Erde sie garnicht auftreten sehen. Durch den über 
der Erde ausdauernden zwar festen Stamm sind sie anhaltend dem Wechsel 
des Klimas ausgesetzt, sowohl der Kälte als der ausdörrenden Hitze, und 
wo diese einen großen Höhepunkt erreichen, wie auf den Hochgebirgen, im 
hohen Norden und in den Sandwüsten, da hat diese Vegetationsform keinen 
Bestand. Auch ist sie dadurch im Nachtheil, dass bei ihr erst spät das Alter 
der Fruchtbarkeit erreicht wird, sodass schon andere Gewächse um ein 
Individuum aufgeschossen sein und den Boden eingenommen haben können, 
wenn die ersten Samen desselben ausfallen, welche nun den Boden bedeckt 
finden und so nicht leicht zum Keimen kommen können. 

So sehen wir nach diesem kurzen Überblick, , dass jede Vegetations- 
‚weise ihre Vortheile und ihre Nachtheile hat, und werden daraus abnehmen 
können, dass durch Änderung der äußeren Verhältnisse bald eine Adap- | 
tirung nach dieser Richtung hin, bald nach jener die vortheilhafte und da- 
durch sich ausbildende sein wird, d. h. sowohl eine Entwickelung aus lang- 
lebigen Formen in kurzlebige, als von kurzlebigen in langlebige. Dazukommt, 
dass die Änderung der Lebensdauer und Lebensweise nicht ohne Folgen 


88 Friedr, Hildebrand. 


für den äußeren Habitus einer Pflanze sein wird, dass eine derartige Ver- 
änderung namentlich auch eine solche in der Verzweigung und in der Blatt- 
bildung nach sich ziehen wird und dadurch Anlass zu neuen Formen geben. 
Hierdurch wird es bewirkt werden, dass bei den einen äußeren Bedingungen 
des Lebens diese Vegetationsformen sich vorzugsweise ausbilden werden, 
bei den anderen jene, ein Verhältniss, welches uns die Erklärung für die 
verschiedenen Erscheinungen der Pflanzenwelt an den verschiedenen Orten 
der Erde giebt. 

Aber nicht diese äußeren Verhältnisse allein sind es, welche die Ent- 
stehung neuer Lebensweisen bedingen, sondern es muss, damit die Pflanze 
auf diese äußeren Veränderungen reagire, in ihr eine bestimmte Disposition 
sein, sie muss die Fähigkeit haben nicht nur in Bezug auf die Lebensdauer, 
sondern auch in der Weise zn variiren, dass sie sich den neuen Lebensver- 
hältnissen anpassen kann, wodurch sie befähigt wird in denselben zu ge- 
deihen. 

So werden wir denn hinter einander zwei Dinge näher ins Auge zu 
fassen haben, nämlich einmal die äußeren Verhältnisse, welche die ver- 
schiedene Dauer und Weise des Lebens bei den einzelnen Pflanzenarten 
bedingen und welche, indem sie sich verändern, eine Veränderung im 
Leben der Pflanze nach sich ziehen können, und dann die inneren Anlagen 
zur Veränderung, die Variabilität in Bezug auf die in Rede stehenden Lebens- 
erscheinungen. 


Umwandelung der Lebensdauer und Lebensweise durch 
äußere Verhältnisse. 


In erster Linie hat das Klima einen hervorragenden Einfluss auf die 
Vegetation, besonders auf die Dauer und Lebensweise der Gewächse, denn 
die Temperaturverhältnisse, die Feuchtigkeit, die Beleuchtung sind Dinge, 
von denen das Leben der Pflanze in seinen verschiedensten Phasen ab- 
hängt, und auch die Bewegungen in der Luft treten oft bedingend für die 
Existenz der Pflanzen auf. Wenn also diese klimatischen Verhältnisse sich 
ändern, so wird auch in vielen Fällen eine Pflanze sich dieser Änderung 
accommodiren müssen und dadurch in direkter oder indirekter Weise in der 
Länge und Art ihres Lebens sich umwandeln. Weiter üben auch die Boden- 


verhältnisse einen bestimmenden Einfluss auf die Lebensweise der Pflanzen 


und so wird auch die Veränderung des Bodens eine Veränderung in der 
Lebensdauer der Pflanzen anbahnen können. Endlich ist jede Pflanzenart 
.in ihrer Existenz von den anderen sie umgebenden Pflanzen und auch von 
Thieren, die ihr schädlich oder nützlich sein können, abhängig, und wenn 
diese Umgebung sich ändert, so wird die Pflanze selbst sich, um Bestand 
zu haben, gewissen Umänderungen anbequemen müssen, welche leicht ihre 


Lebensdauer verlängern oder verkürzen können oder die Art ihres Lebens 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwiekelung. 89 


umwandeln. — Anders steht es mit den Thieren, welche nicht so dem 
Wechsel der äußeren Lebensbedingungen unterworfen sind, da sie durch 
ihre freie Bewegung sich diesem Wechsel oft leicht entziehen können; und 
so sehen wir denn auch die Mannigfaltigkeit in Lebensdauer und Lebensweise 
im Pflanzenreich größer als im Thierreich. 


Umwandelung durch klimatische Veränderungen. 


Schon soeben haben wir angedeutet, wie klimatische Umänderungen 
die Lebensdauer und Lebensweise der Pflanzen beeinflussen können, be- 
stehend in Veränderungen der Temperatur, der Feuchtigkeit, der Beleuch- 
tung und der Luftbewegung. Besprechen wir diese vier Dinge der Reihe 
nach; wir werden dabei sehen, dass sie theils das Leben der Individuen 
einer Pflanzenart verkürzen, theils verlängern können, und werden zu- 
gleich Gelegenheit nehmen hier und da Beobachtungen über diese Wir- 
kungen einzufügen. 

Die Temperaturveränderungen können in zwei Richtungen 
auftreten, durch Sinken der Temperatur und durch Steigen derselben, und 
ferner können diese Veränderungen dauernd das ganze Jahr über eintreten 
oder nur zu gewissen Zeiten, wo es dann von besonderer Bedeutung sein 
wird, ob diese Veränderungen zu einer Zeit eintreten, wo die Pflanzen 
durch sie beeinflusst werden können, oder zu einer Zeit, wo dies nicht leicht 
möglich ist. i 

Sinken der Temperatur, Wenn aus einem gleichmäßigen Klima, 
mit gleichmäßiger Jahrestemperatur, wie es viele Orte der Tropen haben, 
durch Sinken dieser während einer gewissen Jahreszeit ein periodisches 
wird, so wird dabei eine Anzahl von Pflanzen, welche sonst das ganze Jahr 
vegetirt haben, nur in der wärmeren Zeit vegetiren können, zur kälteren 
werden sie ruhen müssen. Diese Ruheperiode werden die einen dadurch 
ertragen können, dass sie sich mit Schutzmitteln gegen die Kälte versehen, 
die anderen dadurch, dass sie, nachdem sie der Kälte des Winters erlegen, 
jährlich von neuem aufgehen und fruchten. Die ersteren bilden an ihren 
oberirdisch bleibenden Theilen Blätter aus, welche ihre Endknospen zu der 
Zeit einhüllen, wo durch die Kälte ihre sonstigen Laubblätter zerstört wor- 
den, und so werden aus immergrünen Holzgewächsen solche, welche das 
Laub fallen lassen. Oder die oberirdischen Organe werden ganz zerstört, 
und es bilden sich unterirdische oder auf dem Boden kriechende aus, welche 
so der Kälte Widerstand leisten können; in dieser Weise können aus Holz- 
gewächsen sich Stauden entwickeln.} Bei diesen kann dann die Temperatur 
der warmen Jahreszeit hoch geuug sein und lange genug anhalten um jähr- 
lich beim Gleichbleiben der früheren Vegetationsweise die Samen ausreifen 
zu lassen, wodurch das Bestehen der Art gesichert ist. Im anderen Falle 


9() Friedr, Hildebrand. 


kann es aber geschehen, dass die Art mit der Zeit ohne eine Spur von sich 
zu lassen ausstirbt, wenn sie nicht die Fähigkeit hat, sich in ihrem Leben 
den veränderten Verhältnissen zu accommodiren. 

Verkürzung der Lebensdauer. Dies wird dadurch geschehen 
können, dass einzelne Individuen schneller der Blüte und Fruchtreife ent- 
gegeneilen, als die anderen, was aber nur in der Weise möglich sein wird, 
dass sie sich nicht damit aufhalten viele vegetative Theile zu bilden und 
nicht sich Zeit nehmen an bestimmten Orten Reservenahrung aufzuspeichern. 
Hierdurch wird es geschehen, dass sie zum Fruchten alle Kraft verbrauchen, 
und so werden aus perennirenden Stauden einjährige Kräuter entstehen. 
Auch solche Arten werden dieser Umwandlungsweise, um zu bestehen, sich 
nicht entziehen können, welche ursprünglich ganz zeitig beim ersten Be- 
ginn der Vegetationsperiode blühen; denn sie werden es zwar bei dem 
Sinken der Temperatur noch zum Reifen der Früchte bringen, werden aber 
nicht Zeit genug haben um die für den Anfang der nächsten Vegetations- 
periode bestimmten Blütenanlagen auszureifen; diese Anlagen werden da- 
her in der kälteren Jahreszeit zu Grunde gehen, sodass nun zu Anfang der 
neuen Vegetationsperiode sie ganz neu gebildet werden müssen. Dadurch 
wird aber die Entfaltung der Blüten natürlich hinaus geschoben, und so 
werden aus perennirenden Frühlingsblühern perennirende Sommerblüher, 
welche dann ihrerseits durch noch größere Abkürzung der Vegetationszeit 
sich in Einjährige umwandeln können. Namentlich wird aber in einer 
zweiten schon angeführten Weise eine Umwandlung aus langlebigen Arten 
in kurzlebige dadurch stattfinden, dass dieselben in der warmen Jahreszeit 
ihre Samen gut ausreifen, aber selbst im kalten Winter zu Grunde gehen ; 
wenn dann die Temperatur des Winters keine zu niedere ist, so erhalten 
sich die Samen keimfähig, und aus ihnen entsteht im nächsten Frühjahr 
eine neue gut fruchtende Generation, und dies Jahr aus Jahr ein, vorausge- 
setzt, dass die Art die Fähigkeit hat, innerhalb einer Vegetationsperiode es 
vom Keimen bis zum Fruchten zu bringen. 

Dass diese besprochenen Umwandelungen unter Umständen wirklich 
stattfinden können, dafür finden sich mancherlei Belege. So berichtet Lins- 
ser!) dass Bellis perennis, welche bei uns doch perennirend ist, im 
Thiergarten von Gatschina, wo sie verwildert vorkommt, fast immer nur 
einjährig sei; das gleiche sei der Fall in den Dudersdorfer Bergen bei 
Petersburg. In ähnlicher Weise sehen wir aber namentlich in unseren 
Gärten eine Reihe von langlebigen polykarpischen Gewächsen wärmerer 
Gegenden, z.B. Ricinus, Maurandia, Caiophora, verwildert, welche 
wirklich wie Annuelle vegetiren, indem sie jährlich ihre Samen reifen, dann 
vom Frost zerstört werden und nun im Frühjahr von neuem aufgehen und 
es zur Samenreife bringen. Durch diese Verhältnisse gelten in der That 


1) C. Linsser, Die periodischen Erscheinungen des Pflanzenlebens p. 43. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 91 


viele Pflanzen fiir einjährig, welche in ihrer warmen Heimath, wo der 
Winter gelinder ist, mehrjährige Stauden oder Holzgewächse sind. 

In dieser Beziehung ist auch die Beobachtung interessant, dass Cultur- 
pflanzen, welche in wärmeren Gegenden mit gelindem Winter als Zwei- 
jährige gezogen werden, bei einem bestimmten Sinken der Wintertemperatur 
nur eine Cultur als Einjährige gestatten. So wird nach Griszsacn !) der 
Winterweizen nur bis 60° N. B. cultivirt, der Sommerweizen noch bis 
67° N. B. 

Es kann auch bei solchen Gewächsen, welche mehre Jahre bis zur Blüh- 
reife gebrauchen und dann absterben — also langlebigen Monokarpiern — 
durch Kälte des Winters eine Verkürzung der Lebensdauer eintreten. Wenn 
nämlich durch den Frost die zur Erstarkung der Pflanze dienende End- 
knospe, welche noch im nächsten Jahre nicht geblüht haben würde, zer- 
stört wird, so können die Seitenknospen, welche sich erst später zu Blüten- 
zweigen entfaltet haben würden, sogleich austreiben, da die Endknospe 
ihnen keine Kraft mehr entziehen kann, und so kommt das Gewächs früher 
zur Blüte, stirbt früher ab und hat einen Schritt näher zum Einjährigen 
gethan. 2) 

In Bezug auf diese die Lebensdauer der Arten verkiirzende Einwirkung 
der Kälte ist hier auch der Ansicht von Kuntze?) Erwähnung zu thun, nach 
welcher aus Rubus moluccanus, einem strauchartigen Gewächs, Rubus 
pectinellus, eine krautige Art, entstanden sei. Uberhaupt werden bei 
näherem Eingehen auf die Sache von Seiten der Pflanzengeographen sich 
manche Verhältnisse auffinden lassen, welche zeigen, dass die Erniederung 
der Temperatur und die Verkürzung der Vegetationsperiode eine langlebige 
Art in eine kurzlebige verwandeln könne. 

Verlängerung der Lebensdauer durch Sinken der Tem- 
peratur. Während wir im Vorhergehenden die Art und Weise beleuchtet 
haben, wie das Sinken der Temperatur eine Verkürzung im Leben der 
Pflanzen herbeiführen kann, so haben wir jetzt das Gegentheil ins Auge zu 
fassen, nämlich wie durch Sinken der Temperatur kurzlebige Pflanzen in 
langlebige je nach ihren Anlagen verändert werden können. Wenn eine 
. einjährige Pflanzenart sich beim Sinken der Temperatur so den neuen Ver- 
hältnissen accommodiren kann, dass sie in einer kürzeren Zeit als früher ihre 
Entwickelung vom Aufgehen bis zum Reifen der Samen durchläuft, so wird 
sie, vorausgesetzt dass ihre Samen nicht von der Kälte vernichtet werden, 
ohne Veränderung ihrer Lebensweise Bestand haben können. Bei Cultur- 
pflanzen sehen wir dies z. B. an der Gerste, deren Vegetationszeit sich sehr 
verkürzen lässt, so dass sie his weit nach Norden cultivirt werden kann. In 


4) Grisepacu, Die Pflanzendecke der Erde II, p. 534. 

2) Vergl. FankuAuser, Verhältnisse verschiedener organisch verbundener pflanz- 
licher Sprosse zu einander in Mitth. der naturf. Ges. in Bern 1880, p. 49. 

3) O. Kuntze, Die Schutzmittel der Pflanzen, p. 69. 


92 Friedr, Hildebrand. 


jedem Falle wird aber beim Sinken der Temperatur bei der einen annuellen 
Art später, bei der anderen früher ein Zeitpunkt eintreten, wo ihre Vege- 
tationsperiode so verkiirzt wird, dass sie innerhalb der gegebenen Zeit vom 
Aufgehen der Samen ab nicht bis zur Fruchtreife fortschreiten kann. In 
diesem Falle werden alle Individuen untergehen, oder ein Theil von ihnen 
wird sich die ungünstige Jahreszeit über erhalten und so langlebiger werden. 
Dies Erhaltenbleiben geschieht aber in mehrfacher Weise, und diese Ver- 
schiedenheiten bringen dann weitere Veränderungen in der Lebensdauer 
der Pflanze mit sich. Es kann einfach die Pflanze in der Vegetation still 
stehen ') und den Winter ruhend ertragen, sie wird dann im nächsten Jahre 
zur Blüte kommen und hierauf absterben, oder, wenn auch dann noch die 
Vegetationszeit zu kurz ist noch mehrere Erstarkungsperioden durchmachen 
und so sich in ein mehrjähriges monokarpisches Gewächs umwandeln. In 
anderen Fällen wird aber die kalte Zeit einen Theil der Pflanze zerstören, 
wenn sie nicht nach einer der zwei Richtungen hin sich umzuändern ver- 
mag. Einestheils, was wohl seltener der Fall sein wird, können die ober- 
irdischen Theile verholzen und so den Winter überstehen, wobei dann noch 
eine besondere Bildung von Blättern, den Knospenschuppen, eintreten 
muss — verschiedene Dinge, zu denen sich nicht leicht zu gleicher Zeit in 
einzelnen Individuen die Anlage finden wird. Leichter wird es sein, dass 
einzelne von ihnen Neigung zur Bildung unterirdischer oder dicht auf der 
Erde aufliegender Sprosse haben, und diese werden nun im nächsten Jahre 
sich zu überirdischen Stengeln ausbilden können, welche es zur Blüte und 
Fruchtreife bringen; und wenn dann durch das Fruchten die Pflanze nicht 
ganz erschöpft wird, sondern Kraft genug übrig behält, um zum Herbst ihre 
Neigung zur Ausbildung unterirdischer Sprosse fortzusetzen, so wird sie 
weiter erhalten bleiben, und es ist aus einem einjährigen einmal fruch- 
tenden Gewächs ein mehrjähriges oft fruchtendes geworden. 

Es wird auch vorkommen, dass solche Individuen, welche ihre Wurzeln 
tiefer in den Boden senken als andere, der Winterkälte vor den andern 
schwach bewurzelten Widerstand Higefeht 2\; sie werden aber dann durch 


{ 


4) Es sei bei dieser Gelegenheit eines interessanten Falles von nachhaltig retardiren- 
der Einwirkung der Kälte Erwähnung gethan, welche sich an einem Myrthenbaum in 
Folge der strengen Kälte des Winters 1879—80 zeigte: derselbe stand den ganzen folgen- 
den Sommer über im Wachsen vollständig still und kam endlich erst im September wie- 
der in Trieb. Ferner sei hier daran erinnert, dass man von Colchicum autumnale, 
wenn der Winter früh eingetreten ist, oft Exemplare im Frühjahr in Blüte findet, welche 
im Herbst nicht zum Blühen gekommen waren. In dieser Weise kann sich bei wieder- 
holter Verkürzung des Herbstes aus einer im Herbst blühenden Art eine im Frühjahr 
blühende entwickeln, und so können wir uns vielleicht die verschiedene Blütezeit der 
Crocusarten antsränifen denken. 

2) Es ist hier übrigens zu bemerken, das arktische Pflanzen von dieser Anlage nicht 
werden Nutzen ziehen können, da in den arktischen Gegenden auch im Sommer 
der Boden nicht tief aufthaut, séuawe man den Rasen leicht von dem gefrornen Unter- 
grunde loslüsen kann. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 93 


die Kraft, welche zur Wurzelbildung verwandt worden, in der nächsten 
Vegetationsperiode vielleicht nicht genug davon tibrig haben, um blühbare 
Schosse zu entwickeln. So kénnen mehrere Erstarkungsperioden eintreten, 
und wenn endlich die Pflanze zum Blühen kommt, so ist sie so gekräftigt, 
dass sie nach dem Fruchten nicht ganz abstirbt, sondern mehrjährig und 
mehrmals fruchtend wird. Ubrigens ist hier zu bemerken, dass das Uber- 
stehen der kalten Jahreszeit viel davon abhängen wird, ob die Gewächse 
eine schiitzende Schneedecke haben oder nicht. In dieser Weise wird an 
dem einen Ort, wo die Temperatur eine mildere ist, dabei aber im Winter 
keine Schneedecke liegt, eine einjährige Pflanzenart zu Grunde gehen, 
welche sich an einem anderen Ort mit kälterem aber schneereichem Winter 
erhalten und zu einer langlebigen Form umbilden kann. 

Weiter kann das von HABERLANDT !) besprochene Zurückziehen der Keim- 
blätter mit der Endknospe in den Erdboden, welches bei vielen kurzlebigen 
Gewächsen stattfindet, unter Umständen dazu beitragen das Leben der 
Pflanze zu verlängern, indem nun im Frühjahr die Endknospe etwas später 
über den Erdboden treten wird und so das ganze Pflänzchen sich später 
entwickeln als bei denjenigen Arten, welche erst im Frühjahr aufgehen. 

Endlich kann eine Umänderung annueller Arten in langlebige durch 
das bekannte Verhältniss vor sich gehen, dass die Samen einer Species zu 
sehr verschiedenen Zeiten keimen. Denn da in den verschiedenen Kei- 
mungsstadien die Samen durch Kälte verschieden leiden, so werden die 
spät keimenden dadurch im Vortheil sein, dass sie nicht mehr von zerstören- 
der Kälte getroffen werden. Dafür werden aber die daraus erwachsenden 
Pflanzen sich leicht so verspäten, dass sie nicht mehr zum Blühen und 
Fruchten kommen. Wenn sie dann anstatt dessen bei sinkender Tempe- 
ratur, welche die Blütenentfaltung hindert, die Zeit zur Bildung von Schutz- 
mitteln gegen den Winter benutzen, so können sie den Winter überdauern 
und so zu langlebigen monokarpischen oder polykarpischen ‘werden. 

Dass diese Veränderungen der Lebensweise durch Kälte in der Natur 
eingetreten sind, lässt sich mehrfach aus der Pflanzenwelt kalter Klimate im 
Vergleich zu derjenigen von Gegenden mit gelinden Wintern abnehmen. 
Besonders ist hier der Vegetation der Alpen und des höheren Nordens zu 
erwähnen, von welcher schon A. Braun in seiner Verjüngung p. 45 sagt: 
»Die bekannte Erscheinung, dass im höheren Norden und auf den Alpen die 
einjährigen Pflanzen fast ganz verschwinden, zeigt, wie in dem Maße als 
die Samenreife durch die Kälte gefährdet wird eine der Ausdauer durch 
die kalte Jahreszeit angemessene Sprossbildung aushelfend eintritt.« Das 
gedrungene Wachsthum dieser alpinen und nordischen Pflanzen lässt sich 
dadurch erklären, dass durch die nächtliche Abkühlung nicht nur im Früh- 
jahr sondern auch im Hochsommer die Streckung der Stengelglieder ver- 


4) HABERLANDT, Die Schutzeinrichtungen in der Entwickelung der Keimpflanze, p. 52. 


94 | Friedr. Hildebrand. 


hindert wird 1}; die dabei gesparte Kraft wird zur Verholzung der Stengel, 
oder zur Bildung von Reservenahrung verbraucht und so ein längeres Leben 
durch die Kälte ermöglicht. Wie schlecht annuelle Pflanzen, in ein kaltes 
Klima gebracht, dort gedeihen, darüber existiren mehrfache Beobachtungen. 
So säte z. B. Bir?) Kressensamen auf Nowaja-Semlja aus und sah die da- 
raus erwachsenden Pflanzen sich dreimal so langsam wie in Petersburg 
entwickeln. 

Im Rückblick auf die Folgen, welche das Sinken der Temperatur auf 
die Lebensdauer und ees cables der Gewächse haben kann, sehen 
wir, dass nach beiden Richtungen Veränderungen eintreten Kitna sowohl 
Verkürzung des Lebens, als Verlängerung, wobei neben der Abkühlung 
noch andere Einflüsse bestimmend wirken werden, namentlich eine innere 
Disposition in dieser oder jener Richtung sich umzubilden. 

Steigen der Temperatur. Ganz ähnlich wird das Verhältniss 
beim Steigen der Temperatur sein; es werden durch dieselbe langlebige 
Arten in kurzlebige und us in langlebige umgeändert werden 
können. 

Verkürzung der Lebensdauer durch erhöhte Tempe- 
ratur. Erhöhte Temperatur kann auf eine langlebige Art den Einfluss 
üben, dass sie dieselbe verhindert viele Vegetationsorgane zu bilden und 
sie dazu bringt bald zur Blüte und Fruchtbildung zu schreiten. Da aber 
bei Beschleunigung der Geschlechtsreife die Pflanze nicht Zeit genug gehabt 
hat sich so zu kräftigen, dass sie nicht nach dem ersten Fruchten ganz er- 
schöpft ist, so wird sie nach diesem untergehen, und so kann sich aus einem 
langlebigen oft fruchtenden Gewächs ein kurzlebiges einmal fruchtendes 
bilden, und noch leichter aus einem zweijährigen ein einjähriges. Bei 
diesen, den zweijährigen namentlich, tritt bei dem wärmeren Klima, nach- 
dem sie aufgegangen, keine Ruheperiode ein und in ununterbrochenem 
Laufe der Vegetation eilen sie der Blüte entgegen. So dauerte z. B. in 
Malta die Vegetation von Winterroggensaat, die am 4. December ausgestreut 
war, in fast ununterbrochenem Lauf bis zum 13. Mai). Zahlreich sind aber 
besonders die Fälle, wo die Flora gewisser heißer Gegenden durch Vor- 
herrschen kurzlebiger Gewächse zeigt, dass diese hier am besten adaptirt 
sind und sich so zum Theil aus langlebigen Formen herausgebildet haben 
ie So findet sich in den Steppen eine große Anzahl von einjährigen 


1) In dieser Beziehung sind die Fälle von Interesse, wo von Species einer Gattung 
die einen auf den Hochalpen die anderen in der Ebene rhone und dann die ersteren 
einzeln stehende wenig verzweigte Blütenstände haben, die letzteren gestreckte ver- 
zweigte, wie dies bei Arten von Silene, Gentiana, Geum der Fall ist. Besonders be- 
merkenswerth ist es aber, dass manchmal alpine Arten, welche in ihrer Heimath nur 
einzelne Blüten aus der Blattrosette entwickeln, in die Ebene verpflanzt, verzweigte Blü- « 
tenstände entwickeln, wie dies an mehreren Exemplaren von Geum montanum be- 
obachtet wurde, welche von der Furka nach Freiburg i. B. versetzt waren. 

2) GRISEBACH I. c. I. p. 85. 3) GRISEBACH |, C. I. p. 267. 


- Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 95 


 Kräutern, die dem hohen Norden fast ganz fehlen, und diese einjährigen 
Kräuter gehören theils zu Familien, welche in kälteren Gegenden durch 
langlebige Gewächse vertreten sind, wie z. B. die Cruciferen'). In den 
Steppen haben übrigens schon dadurch die Annuellen einen großen Vortheil 
in ihrem Bestande, dass diese Gegenden für langlebige zum Gedeihen nicht 
vortheilhaft sind, die Einjährigen haben daher mit diesen keinen Kampf um 
den Boden jährlich zu bestehen, sondern finden jede für ihr Keimen und 
Wachsen günstige Stelle frei. Auch in der Mediterranflora sind die ein- 
jährigen Gewächse an gewissen Orten überwiegend und es erreicht nach 
Boisster?) die Zahl derselben in der heißen Küstenregion von Granada ihr 
Maximum. Von 1070 Arten sind dort 542 einjährig, 46 zweijährig, 482 
perennirend, unter letztern 19 Bäume und 126 Halbsträucher. Interessant 
ist auch, dass ähnlich , wie in den Steppen die Cruciferen durch einjährige 
Arten vertreten sind, in der Mediterranflora die rasenbildenden Gramineen 
zurücktreten und statt ihrer eine große Reihe einjähriger Gramineen sich 
findet. 5) 

Auch in Californien, welches zum Theil in den Temperaturverhältnissen 
Italien ähnelt, treten sehr viele einjährige Gewächse auf, besonders auch 
einjährige Gramineen, welche einen großen Raum einnehmen und auch im 
Binnenlande auf geeignetem Boden die Stauden weithin verdrängen. ®) 

Verlängerung des Lebens durch erhöhte Temperatur. 
Es ist bekannt, dass durch hohe Temperaturen die Keimung der Samen ver- 
zögert wird®), und so wird es in der Natur geschehen, dass nach Erhöhung 
der Temperatur die Samen eines Gewächses erst später keimen. Dadurch 
wird die Vegetation vielleicht in eine Zeit fallen, wo die sonst unaufhaltsam 
der Blüte und Fruchtbildung entgegeneilende Pflanze dies nicht mehr thun 
kann, und so wird sie, wenn sie bestehen soll, sich oft zu einer Ruhe- 
periode anschieken müssen und dadurch langlebiger werden. Namentlich 
wird auch hierbei das verschiedenzeitige Keimen der Samen einer Art dazu 
Veranlassung geben, dass nach der Verzögerung der Keimung durch höhere: 
Temperaturen die einen Samen noch rechtzeitig keimen und den Bestand 
der Art sichern , während andere bei ganz spätem Keimen nur durch Um- 
änderung der ganzen Lebensweise der Pflanze dieser die Existenz möglich 
machen. 

Weiter ist es eine oft beobachtete Erscheinung, dass die höhere Tem- 
peratur dahin wirkt, dass Pflanzen verholzen, womit in sehr vielen Fällen 
Verlängerung ihres Lebens verbunden ist. So entwickeln sich in den Tropen 
aus perennirenden Kräutern fast stets Sträucher®), ja selbst Annuelle wan- 


1) GRISEBACH |. c. I. p. 449. 2) Boıssıer, Voyage en Espagne I. 192. 

3) GRISEBACH |. c. I. p. 324. 4) GRISEBACH I. c. II, p. 310. 
| 5) Epwarps und Cozix in Ann. d. sc. nat. IL. Sér. T.1, p. 270, Justin Conn, Beiträge 
zur Biologie der Pflanzen II. p. 347. 6) Kuntze 1. c. p. 70. 


96 ~ Friedr, Hildebrand. 


deln sich dort, wie z. B. auf Bourbon genauer beobachtet worden!), in 
Holzgewächse um. 

Übrigens ist es auch von Wichtigkeit, ob die erbeten zu einer be- 
stimmten Entwickelungsperiode der Pflanzen plötzlich erhöht wird oder 
allmählich ; denn die plötzliche Temperaturerhöhung bringt besondere Ver- 
änderungen in den Vegetationserscheinungen hervor, es wird die durch 
allmähliche Temperaturerhöhung sonst bewirkte Entwickelungsweise gestört 
und es verkümmern namentlich die angelegten Blüten, anstatt deren sich 
die vegetativen Theile mehr und früher entwickeln. Dies können wir leicht 
beim Antreiben von Blüten im Gewächshause sehen, bei Tulpen, Hyacin- 
then, Crocus, Convallarien, Syringen ; bei zu schnell erhöhter Temperatur 
bleiben hier die Blüten stecken.?) So kann denn auch in freier Natur ein 
Gewächs durch schnell erhöhte Temperatur im Blühen gestört und in Folge 
davon im Leben verlängert werden. 

Ein Beispiel für die retardirende Wirkung größerer Wärme führen 
Epwarps und Corin?) an, es wurde nämlich eine Weizenart, welche in 
England sich einjährig und zweijährig ziehen ließ, bei Aussaat im wärmeren 
Frankreich nur einjährig, indem die trockene Wärme derartig wirkte, dass 
beim Keimen im ersten Jahre die Blütenbildung ganz ausblieb und erst im 
zweiten Jahre eintrat. 

Vor allen Dingen wird aber die größere Wärme dann einen verlän- 
gernden Einfluss auf das Leben der Pflanzen ausüben, wenn sie in eine Zeit 
des Jahres fällt, wo diese Pflanzen sonst gewöhnt sind bei niederer Tempe- 
ratur zu ruhen, d. h. wenn die Temperaturverhältnisse des Jahres gleich- 
artiger werden, so dass das Gewächs keiner Ruheperiode ausgesetzt ist, 
dauernd blühen und fruchten und dabei weitere vegetative Theile ent- 
wickeln kann, wie dies in vielen Gegenden der Tropen der Fall ist. Und 
so sehen wir denn auch, dass in vielen Tropenländern die ausdauernden, 
langlebigen Gewächse in der Mehrzahl sind, begünstigt durch Möglichkeit 
andauernd zu vegetiren, während auf der andern Seite in den kalten Ge- 
genden auch die langlebigen vorherrschen, was aber hier dadurch geschieht, 
dass für kurzlebige durch zu kurze Sommerperioden das Bestehen unmög- 
lich geworden, welche hauptsächlich in jenen mittleren Gegenden gedeihen, 
wo der Sommer für Durchlaufen ihres Lebenscyklus ausreicht, während der 
Winter ihrem Ausdauern hinderlich wird. — 


4) DE CANDOLLE, Geogr, bot. p. 798—4078. 

2) Dieses Steckenbleiben der Bliiten kann auch manchmal darin seinen Grund haben, 
dass die höhere Tenperatur zu früh eintritt, wenn gewisse nöthige Veränderungen in den | 
Pflanzen zur Ruhezeit noch nicht ihren Abschluss gefunden. Vergl. Maenus in Sitzungsber. 
der naturf. Freunde zu Berlin, 18. Dec. 1877. 

3) Ann. des sc. nat. Ser. II, T. V. p. 22. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 97 


‘Während wir im Vorhergehenden gesehen haben, wie das Steigen oder 
Fallen der Temperatur einen Einfluss auf die Lebensdauer der Pflanzen aus- 
üben’ kann, so wollen wir nur noch weniges über diejenigen Fälle hinzu- 
fügen, wo ein solcher Einfluss nicht eintreten wird. Unter den kurzlebigen 
Gewächsen giebt es ja eine Reihe von solchen, welche nicht nach dem Reifen 
der Samen diese eine Zeit lang ruhen lassen, sondern wo diese sogleich 
wieder aufgehen und so in ununterbrochenem Lauf sich Generation an Ge- 
neration,anschließt, wie dies in unseren Gegenden mit Senecio vulgaris, 
Stellaria media, Mercurialis annua etc, der Fall ist. Solche Ge- 
wächse werden durch Kälte in der Lebenslänge der Individuen nicht leicht 
verändert werden kénnen, die niedere Temperatur wird nur insofern einen 
Einfluss haben, dass durch ihren Eintritt die Reihe der Generationen unter- 
brochen wird, bis schließlich nur eine für jedes Jahr übrig bleibt. 

Weiter kann bei-solchen langlebigen, Gewächsen, ‚welche im Frühling 
blühen’ und welche am Ende der vorhergehenden Vegetationsperiode ihre 
Knospen anlegten, durch Verkürzung der, Vegetationsperiode , welche von 
Kälte verursacht wird, diese Anlage im Herbst verhindert. und so das Blühen 
in den Sommer verschoben werden, ohne dass weitere Veränderungen im 
Leben eintreten...‘ Ferner kann auch, erhöhte Temperatur die Lebensdauer 
unbéeinflusst ‘lassen, indem nur die Bliite- oder, Vegetationszeit verändert 
wird. Annuelle, welche im Sommer bei uns ‚blühen, können in südlicheren 

‚Gegenden einfach zu'Frühlingsblühern werden, wie z. B. Alyssum caly- 
einum; in noch anderen Gegenden kommen die gleichen schon. im Herbst 
hervor ,'wie'z. B. viele annuelle Unkräuter nach Herr's Angaben auf Madeira. 

Feuchtigkeitsveränderungen der Luft... Nicht minder als 
von der Temperatur der'Luft ist. das Leben von dem Feuchtigkeitszustand 
dieser abhängig, und zwar auch bei den verschiedenen Pflanzenarten in 
sehr verschiedener Weise. . Jede Art ist innerhalb ihres Verbreitungs- 
bezirkes den Feuchtigkeitsverhältnissen, welche in demselben herrschen, 
adaptirt und so auch in der Dauer und Weise ihres Lebens bedingt. ‚Ändert 
sich nun die Feuchtigkeit auf die Dauer oder in bestimmten Perioden des 
Jahres, so wird in vielen Fällen dies auf die. Pflanze einen durchgreifenden 
Einfluss ausüben und ihre Lebensdauer verändern können. : to 

Das Feuchterwerden des Klimas wirkt allem Anschein nach 
auf die Lebensdauer der Pflanzen nur in einer Richtung, nämlich verlän- 
gernd. Eine große Feuchtigkeit bewirkt, dass die vegetativen Theile der 
Pflanze mehr wachsen, die Blüten sich später ausbilden und die Samen 
später reifen. Durch dieses Verhältniss kann es geschehen, dass kurzlebige 
Formen sich in langlebige umwandeln, wenn: sonstige Verhältnisse. dieser 
Umwandelung nicht hinderlich sind. Ein einjähriges Gewächs wird in der 
ersten Periode seines Lebens sich- bei großer; Feuchtigkeit nicht nur. in den 
vegetativen Theilen kräftiger entwickeln, sondern es wird dabei auch die 
so vermehrte Nahrung theils direkt zur Verholzung benutzen, theils als Re- 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 7 


98 Friedr, Hildebrand, 


servenahrung in sich aufspeichern, so dass nun, wenn endlich die Bliite 
und das Fruchten eintritt, sie durch dasselbe nicht erschöpft wird, sondern 
weiter dauert, und wiederholt blüht und fruchtet, wenn anders das Klima 
sonst auch ein derartiges ist, dass ihr Bestehen nicht zu irgend einer Zeit 
des Jahres verhindert wird. 

Dass die Feuchtigkeit eine die Bliitezeit retardirende Wirkung auf die 
Pflanzen hat, können wir leicht bei unseren Culturen sehen, wo einestheils 
die gleichen Culturpflanzen sehr verschiedenzeitig ihre Friichte reifen, je 
nachdem sie an Stellen stehen, wo sie trockenem Luftzuge ausgesetzt sind, 
oder wo sie in stagnirender feuchter Luft wachsen; anderntheils bemerken 
wir auch in den verschiedenen Jahren das verschiedenzeitige Reifen der 
Friichte nicht so sehr durch niedere Temperaturen, wie durch eine paneer 
Feuchtigkeit der Luft hervorgebracht. 

Nicht minder zeigt die geographische Verbreitung der sinjahiigäh Ge- 
wächse, dass große Feuchtigkeit für deren Bestehen nicht geeignet ist. So 
treten auf Inseln wie Neu-Seeland und Tristan d’Acunha die Annuellen, wie 
es scheint, ganz zurück, dasselbe scheint auch im ganzen Monsoengebiet 
der Fall zu sein, indem Grisesacn bei Besprechung desselben gar nicht 
einjähriger Gewächse Erwähnung thut. Auch die Beobachtung, dass in 
feuchten Gegenden die Proportion der Monokotyledonen stärker ist als die 
der Dikotyledonen ‘) spricht dafür, dass das feuchte Klima die Langlebigkeit 
begünstigt, indem unter den Monokotyledonen verhältnissmäßig nur sehr 
wenige Annuelle vorkommen. 

DasTrockenerwerdendesKlimas hans hidpeeedl oftsiorkuevend 

| auf die Lebensdauer der Pflanzen einwirken, besonders in dem meist ein- 
tretenden Verein mit erhöhter Temperatur. Die Trockenheit bewirkt eine 
geringere Ausbildung der vegetativen Theile, bringt die Pflanze schnell’ zum : 
Blühen und Fruchten, und da sie nicht Zeit genug gehabt hat bei der kurzen 
Vegetationszeit Kräfte zu sammeln, so stirbt sie leicht nach dem Fruchten 
ab. In dieser Weise können aus mehrjährigen, oft fruchtenden Gewächsen 
einjährige werden, zumal in solchen Fällen , wo die Dürre zu bestimmten 

Zeiten des Jahres dem Leben der Gewächse eine Schranke setzt, wenn sie 
nicht durch besondere Mittel sich gegen diese schützen können. Ist letzteres 
der Fall, so werden entgegen dem das Leben der Pflanzen verkürzenden 
‘Einfluss der Trockenheit langlebige Pflanzen begünstigt sein, zumal dann, 
wenn die ein Vegetiren zulassende Jahreszeit zu kurz wird, um eine Pflanze 
den Entwickelungsgang vom Keimling bis zum Fruchten durchlaufen zu 
lassen. Und so sehen wir denn auch in der Sahara die einjährigen Ge- — 
wächse fast ganz zurücktreten. | 

Die Mittel, durch welche die Pflanzen vor der Dürre sich schützen 
können, sind übrigens sehr mannigfaltiger Natur: die einen haben tief im 


4) DE CAnDoLLE, Geographie bot. p. 4480. 


~*~ 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 99 


Boden liegende Dauerorgane , bei den Succulenten hindern die Natronsalze 
die Verdunstung!), bei noch anderen rollen sich zum Abschluss der schon 
an sieh durch besonderen Bau geschützten Spaltöffnungen die Blätter zur 
trockenen Zeit um, oder haben als Schutzmittel eine vertikale Stellung ihrer 
Spreite, oder sie fallen zur dürren Zeit des Jahres ab. ?) Oft ist auch durch 
mangelnde Bildung ausgebreiteter Blattspreiten die Verdunstung sehr ge- 
hindert, wie z. B. bei den Casuarinen und vielen Stachelgewächsen der 
Steppen. ?) 

Luftbewegung. Außer der Temperatur und dem Feuchtigkeits- 
grade der Luft kann. auch die Bewegung derselben auf die Dauer und Art 
des Lebens der Gewächse einen Einfluss üben, und zwar wird das bei 
starker Bewegung der Luft, in einem sturmreichen Klima, ein die Dauer 
des Lebens verlängernder, dem Bestehen der Bäume aber nachtheiliger 
sein. Es ist bekannt, dass der Wind auf die Gewächse den Einfluss ausübt, 
dass dieselben um ihm Widerstand zu bieten verholzen 4), außerdem müssen 
dieselben durch starke Wurzelbildung sich im Boden befestigen. Durch 
beide Vorgänge wird aber die Kraft in erster Linie in Anspruch genommen 
und so die Blütezeit hinausgeschoben. Ein schwaches, gebrechliches ein- 
jähriges Gewächs kann in dauernd stürmischen Gegenden nicht bestehen 
und wird entweder zu einer niederen Staude oder zu einem Busch sich 
umändern müssen oder untergehen. Interessant ist in dieser Beziehung 
die Flora der Falklandsinseln. Dort bildet Dactylis caespitosa und 
andere Gräser ausgebreitete Garben von gedrängtem Wuchs; unter den 
Stauden zeigen einige gesellige Umbelliferen (Azorella) eine zu hoch- 


gewölbten Polstern zusammengedrängte Verzweigung, und die wenigen 


Holzgewächse, 7 an Zahl, bilden nur ein niedriges Gestrüpp. Durch ein 
solches Wachsthum und durch weit ausgestreckte Wurzeln widerstehen 
alle diese Gewächse mit Leichtigkeit den dort hausenden Stürmen. 5), Auch 
in Westindien und Japan lässt sich der hauptsächlich die Baumform beein- — 
trächtigende Einfluss der Orkane erkennen, indem hier die Strauchform 
die vorherrschende ist. 6) etd 

… Beleuchtungsveränderungen. Die verschiedenen Intensitäten 
des Lichtes, welche auf die Pflanzen wirken, sind in den meisten Fällen 


1) GRISEBACH 1. c. I, p. 442. | 

2) So verlieren z. B. in der heißen Region von Mexico zur trockenen Jahreszeit fast 
alle Bäume ihr Laub, GriseBACa |. c. II, p. 316, ebenso in den Savannenwäldern Brasi- 
liens, während in den benachbarten feuchten Gegenden mit kurzer Dürre dies nicht ge- 
schieht. 

3) Über den interessanten Zusammenhang zwischen Blattbau, namentlich dem Bau 
der Spaltöffnungen und der geographischen Verbreitung der Gewächse hat Tscuircu kürz- 
lich eingehende wichtige Untersuchungen gemacht und dieselben in einer sehr inter- 
essanten Arbeit niedergelegt, welche demnächst in der Linnaea erscheinen soll, 

4) Darwın, Domestication II, p. 393, 5) GRISEBACH 1. c. II, p. 545. 

6) KuntzE, Schutzmittel p. 29. 


1* 


100 | Friedr, Hildebrand. 


ganz eng mit der Temperatur und dem Feuchtigkeitszustand der Luft ver- 
bunden, indem die letzteren oft von den erstern hervorgerufen werden. 

Ein schwicheres Licht bewirkt in den Pflanzen ein stärkeres Wachs- 
thum der vegetativen Theile und verursacht durch diese Beforderung des 
vegetativen Wachsens oder auch an sich eine Verzégerung der Bildung von 
Blüten und Früchten. Mit diesem schwächeren Licht geht dann meistens 
eine Erniedrigung der Temperatur und eine Erhöhung der Luftfeuchtigkeit 
Hand in Hand, welche, wie wir gesehen haben, gleichfalls das vegetative 
Wachsen begünstigen und das Fruchten verzögern, so dass’ durch Vermin- 
derung der Beleuchtung sich langlebige Formen aus kurzlebigen’ heraus- 
bilden können. Und so sehen wir denn dort, wo das Lieht schwach ist, die 
kurzlebigen Pflanzen gegen die langlebigen zurücktreten. In unseren 
Wäldern giebt es nur ganz wenige einjährige Gewächse z: B. Melampyrum- 
arten, und ebenso finden ‘wir an Nordabhängen der Berge die Annuellen 
sehwideher vertreten als an den Südabhängen. 

Eine stärkere Beleuchtung hingegen kann in zwei verschiedenen Rich- 
tungen wirken. Auf der einen Seite'bewirkt sie gedrungenes Wachsthum, 
dadurch eine stärkere Bildung von Dauerorganen und so die Grundlage zu 
weiterem Fortleben nach dem Fruchten. Auf der anderen Seite wird-aber, 
da mit dem starken Licht oft trockene Hitze verbunden und’seine Folge ist, 
das vegetative Leben der Pflanze verkürzt werden 'können; ‘sie eilt der 
Blüte schnell entgegen, behält keine Zeit zur Bildung von Dauerorganen und 
Reservenahrung und stirbt: so nach dem ersten Fruchten ab. "In dieser 
Weise kann aus einem perennirenden Gewächs ein einjähriges werden: 
Und 'so sehen wir auch im Gegensatz zum Walde die aa ah foiatiotten 
hauptsächlich nur an sonnigen Orten auftreten: = lob ragsloll 

Dass im hohen Norden, wo eine lange ununterbrochené Beietichtuhke- 
periode den Pflanzen zu Theil wird, dennoch die Einjährigen zu den Selten- 
heiten gehören, ist die Folge der anderen klimatischen Verhältnisse. Übrigens 
ist diese anhaltende Beleuchtung in ihrem Effect auf das Leben der Pflanzen 
noch in vielen Punkten aufzuklären. Nach den neusten sinnreichen Ex- 
perimenten von Darwin!) ist es wahrscheinlich, dass jene lange andauernde 
Beleuchtung auf das-Wachsthum der Pflanzen nicht gleichwerthig in ihrem 
Effect ist mit einer gleich langen aber in Zwischenräumen den Pflanzen zu 
Theil werdenden Beleuchtung. ?) 


4) Cu. DARWIN: Power of movement in plants p. 566. es.» 

2) Es mag diese Gelegenheit benutzt werden, um eine Äußerung von Cu, FLAHAULT, 
Ann. d. sc. nat. 4880, p. 184, zu berichtigen: indem FrAnAurr die Abhandlung des Ver- 
fassers über die Farben der Blüten bespricht sagt er: »Enfin M. HıLDEBRAND croit devoir 
conclure, que la coloration plus vive des plantes arctiques est en relation avec la pro- 
portion des poussières répandues dans latmosphere, qui est beaucoup moindre dans 
les terres polaires que plus au sud«. Welche Stelle der genannten Schrift so Ses 
falsch übersetzt worden ist, ließ sich nicht ausfindig machen. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung, 101 


Allgemeine klimatische Verhältnisse. Während wir in dem 

vorhergehenden es versucht haben, die einzelnen Verhältnisse, welche ein 
Klima ausmachen, nämlich der Temperatur, der Feuchtigkeit, der Beleuch- 
tung und der Luftbewegung, méglichst getrennt von einander in ihren Wir- 
kungen auf die Lebensdauer der Pflanzen zu betrachten, so bleibt jetzt noch 
iibrig die verschiedenen Klimate als Ganzes in ihrer Wirkung zu besprechen. 
In erster Linie ist hervorzuheben, dass es zwei verschiedene Arten von 
Klima giebt, die einen gleichmässig sind, die anderen einen periodischen 
Wechsel zeigen und dass diese verschiedenen Verhältnisse bestimmend auf 
das Leben der Pflanzen einwirken werden. 
| Ein Klima, welches jahraus, jahrein dasselbe ist, begünstigt die lang- 
‘lebigen Gewächse. In solchem Klima haben einestheils die Pflanzen, wenn 
sie überhaupt nach ihrer inneren Anlage dort gedeihen können, keine Zeit 
zu befürchten, in welcher ihnen die Lebensbedingungen genommen werden 
können, zu welcher sie sich mit besonderen Schutzmitteln versehen müssen, 
um bestehen zu können; anderntheils können sie in demselben durch fort- 
dauernd gebotene Möglichkeit zu vegetiren, andauernd sich in einem solchen 
Zustande erhalten, in welchem das Fruchten sie nicht erschöpft, was nament- 
lich dadurch erreicht wird, dass sich durch baldiges Verholzen ein festes 
Gerüst bildet. Hiermit soll natürlich nicht gesagt sein, dass in einem gleich- 
mäßigen Klima jede Art von Vegetationsperioden im Leben der Pflanzen- 
arten ausgeschlossen sei, vielmehr finden solche überall in der Weise statt, 
dass zu bestimmten Jahreszeiten die Pflanzen Zweige und Blätter treiben, 
in anderen blühen und fruchten, auch dort wo, wie in der Hylaea Süd- 
Amerikas, die Feuchtigkeitsverhältnisse das Jahr über ganz gleich sind. 
Auch in dem antarktischen Waldgebiet ist das Klima sehr gleichbleibend, 
die Temperatur kaum um 6° schwankend und doch auch hier Periodicität 
des Pflanzenwuchses.!) Das ist aber nicht gleichbedeutend mit der Perio- 
dicität der Vegetation überhaupt, welche darin besteht, dass die Vegetation 
zu einer Zeit des Jahres ganz oder fast ganz ruht und nur zu bestimmter 
anderer Zeit in Gang ist. 

Ein gleichmäßiges Klima bringt übrigens auch nicht bloß eine 
lange Dauer der Gewächse überhaupt hervor, sondern begünstigt auch die 
Andauer der Vegetationsorgane. Dies ist bekannt und ein Anführen von 
Beweisen nicht nöthig, nur sei hier des interessanten Falles gedacht, dass 
die Blätter der Welwitschia mirabilis in der klimatisch wechsellosen 
Kalahariwüste ein Lebensalter bis zu 100 Jahren erreichen 2). 

Beweise dafür dass ein gleichmäßiges Klima die langlebigen und unter 
diesen die verholzenden Gewächse begünstigt, liefert die Pflanzengeographie 
in Menge. In solchen Klimaten verwandeln sich nicht nur die annuellen in 
strauchige Gewächse, sondern auch die Stauden werden leicht Halbsträucher, 


4) GRISEBACH |. c. II, p. 484. 2) GRISEBACH |. c. II, p. 162. 


102 00.000572 Priedr, Hildebrand. 


indem der weiche Stengel nach abwärts verholzt. So ist in Westindien das 
Verhältniss der Pflanzen mit holzigem Stamm zu den übrigen wie 41:41), 
selten bemerkt man dort Annuelle, und diese kommen hauptsächlich nur 
dort vor, wo die Culturen ihnen einen Platz jährlich bereiten, denn auf dem 
sonstigen Boden könnten sie schon deswegen nicht aufkommen, weil der- 
selbe dauernd mit einer Pflanzendecke überzogen ist, welche dem jährlich 
nöthigen Keimen von Samen kurzlebiger Gewächse keine Möglichkeit bietet. 


Auf den Sandwichinseln mit Klima ohne periodische Vegetationsunter- 
brechung treten Holzgewächse in Familien und Gattungen auf (von den 
Violaceen Isodendron, den Caryophylleen Alsinodendron, 
ferner Geranium arboreum und 3 Compositen), bei denen die Bil- 
dung holziger Stämme auf dem Continent mit wechselndem Klima ganz un- 
gewöhnlich ist; hier können die Pflanzen in der Wolkenregion stetig fort- 
wachsen und haben nicht nöthig gegen Unterbrechung ihrer Entwickelung 
sich durch bloß unterirdische Stämme zu schützen, wie die ihnen verwandten 
Stauden periodischer Klimate?). Auch St. Helena zeigt ein Holzigwerden 
in Familien, welche sonst meist Kräuter und HAL enthalten ; es el 
dort 10 REN tt vor. 


Ferner giebt es auf Madeira zahlreiche Halbsträucher, welche europäi- 
schen Krautgewiichsen verwandt sind aus den Familien in Cruciferen, 
_Compositen (Sonchus squarrosus) Boragineen (Echium) und 
Scrophularineen. Die immergriinen Gewächse von langer Entwicke- 
lungsperiode, sagt GrisegacH®) nehmen hier überwiegend den Boden ein, 
und einjährige Pflanzen von kurzer Lebensdauer sind wohl durch Einwan- 
derung angesiedelt und werden — fügen wir hinzu — wohl nur durch die 
Cultur erhalten. GrisesacH begründet die Abw esenheit einheimischer Ein- 
jabriger auf Madeira damit, dass er sagt: »sie sind dort selten entstanden, 
weil die Natur unter den aan Bildungen stets die vollendeteren Nhe 
zustellen strebt, von denen die Vortheile des Klimas am vollständigsten 
ausgenutzt werden können«. Diese Begründung dürfte aber anders dahin 
zu fassen sein, dass in diesem Klima wegen seiner GleichmaBigkeit die An-. 
nuellen, sei es dass sie dort i in einem früheren Wechselklima sich gebildet, 
sei es, dass sie aus einem solchen dort eingewandert, sich in langlebige 
umgewandelt haben. — Auch auf den Canaren finden sich in ähnlicher 
Weise wie auf Madeira Sträucher aus Gruppen, die in Europa größtentheils 
krautartig bleiben, z. B. Lotus spartioides, Centaurea arborea, 


1) GRISEBACH |. c. II, p. 662. 
2) GRISEBACH |. c. II, p. 529. Nach den im zweiten Theil von EnsLer's Entwicke- 
‘ lung der Pflanzenwelt gemachten Angaben haben von den 535 auf den Sandwichinseln — 


einheimischen Phanerogamen 296, vielleicht auch noch mehr, oberirdische, holzige 
Stämme. 


3) 1. c. II p. 506 


Die Lebensdaner und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 103 


Convolvulus- und Echium-Arten, verschiedene Compositen, Cras- 
sulaceenu. a. m.}). 

Ein periodisch wechselndes Klima begiinstigt im allgemeinen 
die kurzlebigen und die Staudengewäche im Gegensatz zur Bevorzugung 
der Holzgewächse in einem gleichbleibenden Klima; denn bei dieser Perio- 
dicität ist zu einer Zeit des Jahres die Vegetation gehemmt, und es sind da- 
durch die Gewächse darauf angewiesen entweder ihren Lebenslauf in der 
anderen Jahresperiode zu durcheilen oder sich mit Schutzmitteln zu ver- 


4) In Bezug auf das oben Gesagte ist auch folgende Stelle in EnGLEr’s Entwickelung 
der Pflanzenwelt p. 74 von Interesse: »Es ist in Makaronesien (Madeira etc.) auf- 
fallend die äußere Gestalt mehrerer endemischen Gattungen und Arten, die mit denen 
der Mittelmeergebietes verwandt sind: Sehr viele von ihnen sind baum- und strauchartig ; 
dies dürfte uns bei der großen Menge von Baum- und Strauchformen, die das Mediterran- 
gebiet aus so sehr vielen Pflanzenfamilien besitzt, nicht überraschen, aber Muschia 
Wollastoni, Campanula Vidalii, Geranium anemonoides, Sinapoden- 
dron, Melanoselinum decipiens, Aeonium giganteum, Echium gigan- 
teum und die damit verwandten Arten verhalten sich doch in sofern eigenthümlich, als 
sie Zweige mit sehr zahlreichen , nicht immergriinen, äußerst dicht stehenden Blättern 
und erst nach längerer Zeit auftretende Blütenstände besitzen. Es ist einleuchtend, dass 
ein warmes feuchtes und fortwährend die Entwickelung neuer Blätter gestattendes Klima 
die Bildung und Erhaltung solcher Formen fördern muss. In dem eigentlichen Mediterran- 
gebiet ist der Winter aber noch mächtig genug, um die Existenz solcher Pflanzen zu be- 
drohen; es haben sich daher wohl anders organisirte Verwandte der canarischen Formen 
erhalten und reich entwickelt, diese selbst aber blieben auf die wenigen Inseln beschränkt, 
da ihnen ja auch keine Gelegenheit gegeben’ war sich weiter auszubreiten«. Hier sei auch 
der zwar augenblicklich noch nicht abgeschlossenen Beobachtungen gedacht, welche 
Professor P. LANGERHANS auf Madeira an einigen dort ausgesäten bei uns und in ie Mit- 
telmeerregion heimischen Pflanzen gemacht hat, dié in ihrer Heimath zu den sogenannten 
zweijährigen gehöreu. Am 45. Mai 1880 wurden zu Funchal ausgesät: Lunaria bien- 
nis, Isatis tinctoria -EuphorbiaLathyris,Cheiranthus Cheiri, Salvia 
argentea, Dipsacus FENTE welche in der Zeit bis zum 34. Mai alle gut auf- 
gingen, Sie gediehen darauf mehr A weniger gut und wuchsen zum Theil sehr üppig, 
brachten es aber nicht im Herbst oder Winter zum Blühen, wie man bei der Möglichkeit 
in diesen Zeiten weiter zu wachsen hätte erwarten können. Auch jetzt den 31. März 1884 
berichtet LAxGERHANS von ihnen folgendes: Euphorbia Lathyris 4,10 m hoch, ‚keine 
Spuren von Blüten, Cheiranthus Cheiri 0,40:m hoch keine Blüten, Lunaria 
biennis wie Cheiranthus unten verholzt , ebenfalls. ohne Blüten. Die anderen 
3 Pflanzenarten, nur mit Blattrosetten versehen, machen auch noch keine Anstalten zum 
Bliihen. Diese Pflanzenarten zeigen also in dem Klima von Madeira schon jetzt ziemlich 
sicher eine Verlängerung ihres Lebens gegenüber ihrem Verhalten bei uns. Von denselben 
im vorigen Frühjahr hier zu Freiburg i. Br. ausgesäten Arten ist augenblicklich , Mitte 
April, Cheiranthus Cheiri seit März in Blüte, ebenso Lunaria biennis seit An- 
fang April, Euphorbia Lathyris fängt soeben an ihre Blütenstände zu entwickeln, 
die anderen Arten werden voraussichtlich eher zum blühen kommen als die in Madeira 
ausgesäten und dann wie die jetzt blühenden zu Grunde gehen, während für die auf 
Madeira cultivirten es einer weiteren Beobachtung überlassen werden muss, ob’sie, wenn 
sie endlich zum Blühen kommen, dann nach dem ersten Fruchten absterben, oder nicht 
etwa ausdauernd werden. 


104 -Friedr. Hildebrand. — 


sehen, um die ungünstige Jahreszeit zu überstehen. Die Gegensätze im 
Jahresklima können durch Feuchtigkeit und Troekenheit hervorgerufen 
werden, oder durch Wärme und Kälte. In der Regenzeit der Tropen sind 
ebenso wie in unserem Sommer die kurzlebigen Gewächse begiinstigt und 
treten auch an beiden Orten mehr oder weniger zahlreich auf, wenn sie so 
geartet sind, dass sie ihr Leben bis zum Fruchten in der geeigneten Zeit 
abwickeln können; wo nicht, so werden sie sich meist in perennirende 
Stauden umwandeln, um zu bestehen, denn oberirdische Dauerorgane sind 
weder für die ausdörrende Sonne noch für den Winterfrost gut geeignet. 
Aber nachtheilig wird das periodische Klima wieder dann den kurzlebigen 
Gewächsen, wenn die Vegetationszeit sich mehr und mehr abkürzt und die 
Extreme sich schroffer gegenüberstehen. Weder in den heißen Wüsten- 
gegenden haben Annuelle Bestand, wo manchmal sogar in Jahren dieRegen- 
zeit ausfällt, noch können sie in nordischen und alpinen Gegenden gedeihen, 
wo entweder nur ein kurzer Sommer ihnen gewährt ist, oder, manchmal 
gar das ganze Jahr über die Schneedecke nicht vom Boden weicht; und so 
sehen wir denn auch in diesen Gegenden die annuellen Gewächse ver- 
schwinden und durch ähnliche, aber langlebige ersetzt. Interessant sind in 
dieser Beziehung die Fälle, wo die Individuen einer Species, wenn sie in 
der Ebene wachsen, einjährig sind, während sie zweijährig werden, wenn 
sie auf die Gebirge steigen, wie z. B. Gentiana campestris!). Diese 
haben eben die Fähigkeit sich den veränderten Lebensverhältnissen zu 
accommodiren, ohne dabei sich in ihrer Form wesentlich zu ändern. Nur die 
Blütezeit haben sie verlegt; denn da sie nach dem Aufgehen in dem vorher- 
gehenden Jahre schon kräftig die neue Vegetationsperiode antreten, so 
können sie früher zum Blühen kommen, als diejenigen, welche erst im An- : 
fange dieser Vegetationsperiode an anderen Orten in der Ebene aufgegangen. 
Wären mit dieser Veränderung des Lebens, wie dies leicht geschehen kann, 
andere kleine morphologische Veränderungen eingetreten, so würde man 
unfehlbar diesen Individuen einen besonderen Art- oder Varietätennamen 
geben. | | 
Schon in diesen Fällen sehen wir, wie das geänderte Klima einfach nur 
die Dauer und Blütezeit des Individuums beeinflusst, ohne es auch umzu- 
ändern; noch weniger von Einfluss zeigt es sich in denjenigen Fällen, wo 
einfach die Zeit der Blüte abgeändert wird, ohne die allgemeine Lebens- 
dauer zu beeinflussen. So sehen wir besonders bei verschiedenen einjäh- 
rigen Gewächsen, die bei uns im Sommer blühen, dass sie in südlichen 
Gegenden ihre Blüten schon im Frühling entfalten; sie können in diesem 
wärmeren Klima früher, oft schon im Spätherbst, Keimen und dann un- 
unterbrochen der Blüte entgegen eilen. Als weitere Beweise dafür, dass 
manche. Pflanzen unter verändertem Klima die gleichen bleiben können, 


4) GRISEBACH |. c. I, p. 167. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 105 


lassen sich manche Fälle auffinden. So wächst, z.,B. nach Enerer!) Glo- 
bularia nudicaulis in der subalpinen Region der Alpen, in Spanien in 
der unteren und in der montanen Region, sodass es für diese Pflanze gleich- 
gültig zu sein scheint, ob sie die kurze Zeit für Blühen und Fruchten dem 
kurzen Sommer der subalpinen Region der Alpen oder dem trockenen langen 
Sommer der unteren Region Spaniens entnimmt. Die Zeit der Ruhe ist bei 
dieser Pflanze, wie bei so vielen anderen, viel länger als die der vegetativen 
Thätigkeit und für viele Pflanzen ist es ebenso gleichgültig, ob diese Zeit 
der Ruhe zum größten Theil unter einer mächtigen Schneedecke oder zwi- 
schen trockenem Gestein zugebracht wird. Saxifraga Cotyledon ver- 
hält sich ganz ähnlich ; sie wächst bei Domodossola an ganz nach Süden ge- 
 legenen Orten, an der Teufelsbrücke bei Andermatt und in Lappland. 

Endlich kann auch eine Pflanze innerhalb ihres urprünglichen Verbrei- 
tungsbezirkes unverändert bleiben, wenn dessen Klima ein anderes wird, 
nämlich in dem Falle, dass sie nun die alten Lokalitäten verlässt und andere 
aufsucht, die ihr zusagen; denn innerhalb eines Verbreitungsgebietes ist ja 
niemals das Klima an allen Lokalitäten ein gleichartiges, und so werden 
z. B. beim Kälterwerden des Klimas einige annuelle Pflanzen an den 
sonnigen Orten noch gut gedeihen können, während beim Wärmerwerden 
andere die Nordseite von Gehängen und die höher gelegenen oder schattigen 
Orte aufsuchen können. 

So kann also das veränderte Klima nach den verschiedensten Richtungen 
hin auf die Pflanzen wirken, entweder einfach ihre Verbreitung beeinflussen, 
oder ihre Dauer und Lebensweise abändern und hierbei theils ihr sonstiges 
Wesen unverändert lassen, theils in ihm eingreifende Veränderungen her- 
vorbringen, ohne welche ein Bestehen unter den neuen Verhältnissen nicht 
. möglich wäre. 


Umänderungen durch Veränderung des Bodens. 


Vor allen Dingen ist es zwar das Klima, welches die Lebensdauer und 
Lebensweise der Pflanzen bedingt, aber auch der Boden, auf dem sie wachsen, 
übt einen bestimmenden Einfluss auf diese Verhältnisse, wenn wir auch zu- 
geben müssen, dass diese Einflüsse wieder vom Klima abhängig sind, und 
die Verschiedenheit des Bodens vielfach durch das verschiedene Klima her- 
vorgerufen ist. | 

Im Boden sind es nun durchaus nicht die chemischen Substanzen an 
sich, welche das Leben der Pflanze bedingen, die Lebensdauer dieser be- 
einflussen, sondern es ist der physikalische Zustand in welchem diese Sub- 
stanzen der Pflanze zu Gebote stehen; ob sie dieselben stets in gelöster 
Form um sich vorräthig hat, oder ob nur zu Zeiten durch Regengüsse ihr 


4) EnGLEer, Entwickelung der Pflanzenwelt I, p. 156. 


106 | Friedr, Hildebrand. 


schwache Lésungen geboten werden, wird von bestimmender Bedeutung 
sein, und mit diesen Verhältnissen werden andere physikalische Verschie- 
denheiten Hand in Hand gehen: ein Boden, der dauernd Nahrung bietet, 
wird dabei feucht und von mittlerer Durchlässigkeit sein, ein anderer, der 
nur vorübergehend sie liefert oder in geringen Mengen, sandig, steinig, 
trocken und dabei sehr durchlässig. 

Der sandige. steinige Boden übt nun einen sehr bestimmenden Einfluss 
auf die Gewächse, zumal dadurch, dass mit ihm trockene Hitze seiner selbst 
und der Luft über ihm meist verbunden ist. Eine aufihm keimende Pflanze 
eilt durch diese Verhältnisse schnell dem Fruchten entgegen, sie hält sich 
nicht lange mit der Bildung von Dauerorganen auf und stirbt nach dem 
Fruchten ab. Diese Beschleunigung des Fruchtens sehen wir. leicht bei der 


Cultur, wo auf leichtem trockenem Boden das Getreide eher zur Blüte und 


Reife kommt, als auf schwerem, feuchten. Aber auch in der freien Natur 
finden wir solchen sandigen Boden meist nur mit annuellen Gewächsen be- 
‚standen, welche dort, sobald ihnen durch klimatische Verhältnisse Möglich- 
keit zum Keimen gegeben ist, aufgehen und mit schnellen Schritten bis 
zum Ende der Vegetationsperiode der Fruchtbildung entgegeneilen;' und so 
werden wir vermuthen dürfen, dass viele dieser den trockenen Sandboden 
bewohnenden Pflanzen sich in der Dauer nnd Weise ihres Lebens demselben 
accommodirt haben und theilweise aus Arten entstanden sind, welche früher 
eine lange Lebensdauer hatten. — Dass alle Pflanzen, welche auf Sand- 
boden wachsen kurzlebig werden müssten und.geworden sind, kann aber 


nicht behauptet werden, denn auch langlebige kônn'en:sich diesem Boden © 


accommodiren oder vielmehr den nachtheiligen. Wirkungen’ desselben ent- 
gehen, indem sie tief in ihn hineindringen, bis sie zu solchem Untergrunde 


kommen, der ihnen dauernd hinreichende Feuchtigkeit und Nahrung liefert, . 


wie wir dies an vielen langlebigen Strandpflanzen sehen. Im Binnenlande 
wird ein solcher feuchter Untergrund oft schon schwieriger zu erreichen 
sein, und wenn doch auf dem dürren Sandboden Pflanzen ein langes Leben 
sich erhalten wollen, so müssen sie ihre erste Vegetationszeit dazu benutzen, 
um Dauerorgane zu bilden, welche den Einflüssen der Dürre oder des 
Frostes sich entziehen, wie wir dies denn auch mehrfach an Sandpflanzen 
sehen. Im Allgemeinen ist aber zuzugeben, dass dem trockenen Sandboden 
hauptsächlich kurzlebige Pflanzenarten accommodirt sind und ihm angehören. 

Das Gegentheil findet bei einem dauernd feuchten Boden statt. Hier 
wird den Pflanzen lange Zeit und in reichem Maaße Nahrung in dem lösen- 
den Wasser geboten, und durch diese Nahrung werden sie veranlasst stark 
ihre vegetativen Organe auszubilden, und es ist ja eine bekannte Sache, 
dass durch stärkere Anfeuchtung des Bodens die Zweige und Blätter üppiger 
hervorschießen und die Blütezeit dadurch verschoben wird. Durch diese 
Verhältnisse wird ein Gewächs auf einem feuchten Boden, bei sonst günstigen 
klimatischen Verhältnissen, die erste Zeit seines Lebens nur zum Vegetiren 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwiekelung. 107 


benutzen und gegen das Ende der Vegetationszeit nicht zum Bliihen kom- 
men, sondern Reservenahrung aufspeichern für den Anfang der nächsten 
Vegetationsperiode. So kann sich aus einem kurzlebigen Gewächs ein lang- 
lebiges herausbilden. In Wirklichkeit sehen wir denn auch den feuchten 
Boden mit langlebigen Arten bedeckt, auf dem feuchten Waldboden fehlen 
kurzlebige fast ganz, ebenso auf den feuchten Wiesen und an solchen anderen 
nassen Orten, welche zu keiner Zeit des Jahres dem Austrocknen ausge- 
setzt sind. 

Anders ist es an solchen Stellen, wo Trockenheit und Feuchtigkeit des 
Bodens miteinander wechseln; dort sind langlebige und kurzlebige Pflan- 
zenarten oft bunt durch einander gemischt; zwar machen die langlebigen 
den kurzlebigen oft den Boden dadurch streitig, dass sie zur Zeit, wo die 
Feuchtigkeit eintritt, schnell aus ihren Dauerorganen Schösslinge empor- 
senden, aber manchmal haben die einjährigen bei der ihnen in Masse ge- 
botenen Nahrung eine solche Vegetationskraft, dass sie mit den langlebigen 
erfolgreich concurriren nnd mit ihnen den Boden theilen. 

Nicht vergessen dürfen wir aber eines Verhältnisses, durch welches 
auch ein feuchter, nahrhafter Boden kurzlebige Pflanzen begünstigt und von 
ihnen vorzugsweise bedeckt ist. In diesem Falle sind die sogenannten 
Schutt- oder Ruderalpflanzen. An den Orten, wo sie wachsen, wird ihnen 
eine solche Menge von Nahrung geboten, dass dieselbe nicht bloss zu 
üppiger Vegetation ausreicht, sondern auch zur Fruchtbildung nach kurzer 
Vegetationsdauer genügt. Bei dieser schnellen und meist massenhaften 
Fruchtbildung wird dann aber die Pflanze so erschöpft, dass sie, unge- 
achtet ihr Nahrung genug geboten wird, diese nicht mehr aufzunehmen 
vermag und abstirbt; oder sie hat auch gerade durch ihr üppiges Wachsen 
und schließlich durch das Fruchten den Boden in ihrer Nähe so erschöpft. 
dass sie bei ihren meist ‘nicht weit ausgestreckten Wurzeln keine Nahrung 
mehr im Boden findet und so absterben muss. Möge die Ursache diese oder 
jene sein, soviel ist sicher, dass die Schuttpflanzen meist Kurzlebig sind. 
Übrigens ist zu bedenken, dass die Ruderalpflanzen gewissermassen zu den 
unabsichtlich eultivirten Gewächsen gehören, also aus ihrem Verhalten 
keine sehr gut begründeten Schlüsse gezogen werden Können. 

Endlich kann der Boden insofern einen Einfluss auf die Lebensdauer 
der Pflanzenarten ausüben, als die Samen dieser’ bei den verschiedenen 
Bodenarten zu verschiedener Zeit keimen werden. Bei dem einen Boden 
liegen sie oben auf, in dem anderen werden sie nur schwach bedeckt von 
abgestorbenen Pflanzentheilen, in noch anderem gerathen sie in mehr oder 
weniger große Tiefe. Nimmt man dazu, dass bei dieser verschiedenen 
Lage der Samen das Klima noch verschieden auf sie einwirken kann, bei 
dem Liegen auf der Oberfläche die Möglichkeit früh zu keimen durch starkes 
Austrocknen zu nichte machen, und umgekehrt die tief im Boden liegenden 
durch*die dabei erhaltene Feuchtigkeit im Keimen beschleunigen, so sehen 


108 Friedr. Hildebrand, 


wir, dass die verschiedensten Combinationen der Einflüsse möglich sind, 
bei deren Wirken die einen Samen früh, die anderen später keimen wer- 
den, woraus den jungen Pflänzchen die Ursache für längeres oder kürzeres 
Leben entspringt. 


Umänderungen durch die pflanzliche und thierische 
Umgebung bedingt. 


Nicht nur durch Klima und Bodenverhältnisse ist die Lebensdauer und 
Lebensweise einer Pflanze bedingt, sondern auch ihre Umgebung tritt hier 
bestimmend auf, da jede Pflanzenart mit anderen um ihren Bestand kämpfen 
muss, da sie in verschiedener Weise der Vernichtung durch diese nicht nur, 
sondern auch von Seiten der Thiere ausgesetzt ist. Betrachten wir hinter- 
einander die Umstände, welche von Seiten der Pflanzen und die, welche 
von Seiten der Thiere auf das Leben der Pflanze einen Einfluss ausüben 
können. 

Ein Gewächs hat in erster Linie beim Keimen einen offenen von anderen 
Pflanzen nicht bedeckten Boden nöthig, wozu noch oft auch kommen muss, 
dass ein bestimmter Lichtgrad den Keimlingen zu Theil wird. In dieser 
Weise werden die kurzlebigen Gewächse, welche jährlich von neuem auf- 
gehen müssen, unter Umständen sehr im Nachtheil sein, namentlich dort, 
wo der Boden jahraus, jahrein mit Pflanzen bedeckt ist oder von ihnen be- 
schattet wird. Wenn nun bei einem etwaigen Eindringen von solchen lang- 
lebigen Pflanzen, welche den ganzen Boden bedecken und überziehen, die- 
ser den Annuellen streitig gemacht wird, so haben dieselben sich entweder 
den neuen Verhältnissen durch Umänderung zu accommodiren, oder sie 
müssen untergehen. Geschehen kann eine solche Accommodation dadurch, 
dass bei dem gedrängten und dadurch mehr beschatteten Wachsen die 
Blüte verzögert und so die Kraft zur Verlängerung des Lebens angewandt 
wird. Diesen Nachtheil der Annuellen sehen wir denn auch an vielen 
Orten, so bei uns auf den Wiesen und in den Wäldern, in seinen Folgen. 
In den feuchten Tropenländern ist die Vegetation andauernd eine so üppige, 
dass einjährige Gewächse selten hier einen Platz zum Keimen frei finden 
und daher auch aus diesen Gründen hier wenig vorkommen. Dieser Kampf 
gegen die Annuellen setzt sich dort auch manchmal bis auf die Gipfel der 
Berge fort: auf den meisten Gebirgen des Monsoengebietes geht der Wald 
bis auf die Gipfel dieser hinauf und lässt keinen Raum für einjährige Ge- 
wiichse, obgleich sie dort dem Klima nach gut gedeihen könnten; während 
dort, wo der Wald zurückgedrängt ist und eine trockene Jahreszeit mit 
einer feuchten wechselt, auch die Annuellen auftreten, wie dies auf den 
Nielgherris über der Küste von Malabar (—8000’) und an den Khasiabergen 
der Fall ist!). 


1) GRISEBACH |, €. Il, p. 61. Oty 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 109 


Wenn die Keimlinge dann Platz gefunden, so müssén sie weiter mit 
den anderen Arten kimpfen und hierbei werden diejenigen Pflanzen im 
Vortheil sein , welche die erste Zeit des Lebens dazu anwenden, um starke 
vegetative Organe zu entwickeln , mit denen sie die anderen Pflanzen be- 
sehatten oder direkt niederdrücken. Letzteres Mittel sehen wir bei ver- 
schiedenen unserer Pflanzen auf trockenen Rasenplätzen angewandt z. B. 
von Plantagolanceolataundmedia, ferner Taraxacum officinale 
und verschiedenen anderen Compositen. Durch dieses Wachsen ins Kraut 
wird aber einestheils die Blütezeit hinausgeschoben, anderntheils eine Kraft- 
quelle zum weiteren Bestehen eröffnet, so dass nun solche Pflanzen nach 
dem Blühen und Fruchten nicht absterben , sondern weiter leben und nun 
den Boden für sich eingenommen haben, so dass die etwa im nächsten 
Jahre neu hinzukommenden Samen lratänikar Gewächse gar keinen Boden 
zum ‘Aufgehen mehr finden. 

So scheinen denn die kurzlébigen Pflanzen im Kampfe mit den lang- 
lebigen sehr im Nachtheile zu sein, und man könnte sagen, dass bei der 
Richtigk eit unserer Ansichten von der Umbildung der Arten die Einjährigen 
mit der ‘Zeit ganz verschwunden sein müssten. Die Nachtheile im Kampfe 
mit anderen Pflanzen werden aber wieder aufgehoben durch den massen- 
haften Samenertrag der Annuellen gegenüber den Mehrjährigen, wodurch es 
möglich wird, dass ihre Samenan alle für ihr Gedeihen nur irgend günstigeOrte 
gelangen in: An diesen entwickeln sie sich denn auch in ihrer friiheren 
Weise‘, während an anderen’ Orten’ die Möglichkeit nicht’ ausgeschlossen 
| ist, dick sich aus ihnen Gewächse mit längerer Lebensdauer herausbilden. 

“Auch von den Thieren wird die Lebensdauer der Pflanzen beeinflusst 
nach verschiedenen Richtungen hin: Die einen Thiere werden das Leben 
der Pflanzen gefährden, andere werden ihnen nützlich sein! Wenn Thiere- 
vorhanden sind, welche die Pflanzen zur Nahrung benutzen, so werden von 
Annuellen diejenigen Individuen im Vortheil sein, welche verholzen, also- 
einen Anlauf zu verlängertem Leben nehmen, andere werden dadurch in 
ihrem Leben verändert werden können, dass ihnen die ersten vegetativen 
Theile abgebissen werden; dies kann sie in zweierlei Richtung, sowohl 
lebenverlängernd als lebenverkürzend, beeinflussen: wenn nach Zerstören 
der Endknospe die für das nächste Jahr bestimmten Seitenzweige blüten- 
tragende sind, so wird die Pflanze dadurch früher zum Blühen kommen und. 
sich erschöpfen !), im anderen Falle werden diese Seitenzweige, zum Aus- 
treiben angeregt, dazu dienen können die Pflanze zu en und so ein 
längeres pepe ihr zu ermöglichen ?. | OR ER 


4) an l, c. p. 49. 2) Dass. die einjährigen Kräuter auf unseren 
Culturwiesen deswegen zurücktreten, weil die Blüten von Thieren, abgebissen werden: 
und es also keine Samen giebt, wie EnGLEr 1. c. p..198 will, ist einigermassen zweifel- 
haft; erklären lässt sich dies Verhältniss leichter durch die Unmöglichkeit des jähr-- 
lichen Aufgehens annueller Gewächse in dem dichten einmal gebildeten Rasen. 


110 | Friedr. Hildebrand. 


Nützlich sind für die Pflanzen die bestäubenden Thiere, und die Pflan- 
zen sind in Bezug auf die Verhältnisse, welche wir hier besprechen, inso- 
fern von ihnen abhängig, als die Blütezeit mit der Flugzeit der die Bestäu- 
bung vollziehenden Thiere zusammenfallen muss. In dieser Weise wäre es 
denkbar, dass eine Pflanze, sich den Umständen accommodirend, in ihrer 
Blütezeit änderte und dass die dabei veränderte Zeit der Samenreife Anlass 
zu einer Änderung in der Lebensdauer gäbe, was in den verschiedenen 
Richtungen und durch die verschiedenen Verhältnisse, welche im Vorher- 
gehenden näher besprochen worden sind, geschehen kann. Schließlich 
wird dann auch hier das Klima eine große Rolle spielen, welches die Flug- 
zeit der Thiere bedingt, und so mittelbar die Änderung des Pflanzenlebens 
beeinflussen. 

Umgekehrt kann aber auch der Mensch in seinen Waldverwüstungen, 
Trockenlegungen, Berieselungen, das Klima nicht nur kleiner Distrikte, 
sondern ganzer Länder verändern und kann so, abgesehen von seinen ab- 
sichtlichen Culturen, mit der Zeit in unabsichtlicher Weise, wie er die Ver- 
theilung der einzelnen Gewächsarten verändert, die einen zerstört, die 
anderen einführt, auch die Lebensdauer derselben beeinflussen, und so die 
Veranlassung zur Entwickelung neuer Arten werden. 


Die Umänderungen der das Pflanzenleben bedingenden 
äußeren Einflüsse. 


Im Vorhergehenden haben wir zu zeigen versucht, wie die verschie- 
denen die Lebensdauer und Lebensweise der Pflanzen bedingenden Ein- 
flüsse wirken können, und haben dabei zugleich einige Belege aus der 
Pflanzengeographie beigebracht, aus denen wir abnehmen können, dass die 
genannten Einflüsse wirklich so oder so gewirkt haben. Es. dürfte nun 
aber noch am Platze sein darauf etwas einzugehen , wie die Änderung der 
Einflüsse in der Natur vor sich gehen kann und vor sich gegangen ist. 

Samenwanderung. Die Mittel, durch welche die Früchte und 
Samen der Pflanzen verbreitet werden, sind, wie bekannt, ungemein 
mannigfaltig, und durch sie kann eine Pflanzenart sich sowohl innerhalb 
ihres Bezirkes an den verschiedensten Orten verbreiten, als auch diesen 
Bezirk weiter ausdehnen. Dadurch wird es geschehen können, dass ein 
Theil der Individuen ganz anderen Einflüssen ausgesetzt wird, als es die 
Pflanzen waren, von denen die Samen stammen. Die Pflanzen können da- 
durch genöthigt sein in einem abgeänderten Klima zu wachsen, in einem 
wärmeren oder kälteren, feuchteren oder trockeneren, sie werden an hellere 
oder dunklere Orte gerathen, auf einen trockeneren oder feuchteren Boden, 
in die Umgebung anderer Pflanzen und Thiere, und so werden sie all den 
möglichen Veränderungen in ihrem Leben ausgesetzt sein, welche wir im 
Obigen besprochen haben. Dies Verhältniss ist namentlich dazu angethan 
uns zu erklären, wie innerhalb der Flora eines und desselben Landes nahe 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwiekelung. 111 


verwandte Arten vorkommen, welche in Bezug auf ihre Lebensdauer und 
Lebensweise von einander abweichen. Sie können in jenen Gegenden von 
einem und demselben Stamm entsprungen sein, sich aber durch die ver- 
schiedenen Einflüsse der Örtlichkeiten, an denen ihre Samen keimten, nach 
verschiedenen Richtungen hin ausgebildet haben. 

Klimaänderung. Weiter wissen wir aber auch, dass das Klima an 
den einzelnen Orten der Erde durchaus kein gleichbleibendes ist, was wir 
sowohl aus den Beobachtungen in der historischen Zeit deutlich sehen, als 
auch namentlich aus den Erscheinungen, welche uns aus vorhistorischer 
Zeit vorliegen mit ziemlicher Bestimmtheit schließen können. Gering sind 
allerdings die Schwankungen, wie sie sich in der von uns zu übersehenden 
Zeit zeigen, aber die Änderungen in der Stärke von Kälte und Hitze, in der 
Zeit, wo dieselben auftreten und in der Dauer derselben, sowie die gleichen 
Schwankungen in Bezug auf Feuchtigkeit und Trockenheit sind doch schon 
groß genug, um manche Pflanzen an einem Orte ganz untergehen zu lassen, 
wo sie lange Zeit gelebt haben, oder von ihnen diejenigen wenigen über- 
leben zu lassen, welche von ihren Artgenossen sich durch innere Neigung 
zu einer anderen Lebensweise auszeichnen. 

Doch ist ja die Beobachtung in der historischen Zeit zu kurz, so zu 
sagen ein Nichts, gegen die Zeiten, welche die Vegetation seit ihrem Be- 
stehen auf der Erde zu durchlaufen gehabt hat. Nach allen Anzeichen ist 
in der Steinkohlenperiode das Klima auf der Erde ein mehr oder weniger 
gleiches, periodenloses gewesen. Die Temperatur war damals gleichmäßig 
über die Erde vertheilt, und so finden sich dieselben Pflanzentypen wie in 
niederen Breiten, damals auch noch auf Spitzbergen bei 79—80° N. B. 
wieder. Die Unterbrechungen im Wachsthum einzelner Pflanzen, z. B. der 
Sigillarien, sind nicht Änderungen im Klima zuzuschreiben, sondern den 
periodischen Entfaltungen einzelner Organe z. B. der fruchttragenden. Bei 
dem Holze der Steinkohlenconiferen ist das Gewebe gleichmäßig entwickelt 
und es fehlen die Jahresringe, welche dagegen schon im Holze des Lias 
und Ooliths erkannt werden !). Seit jener Zeit scheint sich dann weiter 
das Klima der Erde bei der stärkeren Abkühlung derselben differenzirt zu 
haben, in solche Gegenden mit und solche ohne Jahresperioden; und wir 
haben gesehen, welchen Einfluss diese Verhältnisse auf die Lebensdauer 
der Pflanzen haben können und wirklich heutzutage haben. Besonders 
sind aber dann große Veränderungen innerhalb der letzten geologischen 
Perioden eingetreten, gleichbleibende Klimate haben mit periodischen ab- 
gewechselt, und innerhalb dieser sind die verschiedensten Änderungen ein- 
getreten, besonders in der glacialen Zeit. Wir wollen nur an diese Ver- 
hältnisse der Erdumwälzungen, Hebungen und Senkungen, veränderter 
Luft- und Wasserströmungen erinnern, um zu zeigen wie dasKlima auf der 


4) Eury, allgemeine Verhältnisse der Steinkohlenzeit. 


112 | -: Friedr. Hildebrand, 


Erde sich zu Gegensätzen, sei és plötzlich , sei es allmählich ‚umgewandelt 
hat, wodurch die vorhandenen Pflanzen einem veränderten Klima ausgesetzt 
wurden ohne ihren Ort zu wechseln, oder in ein fremdes Klima hinüber- 
geführt wurden und so genöthigt waren ihre Lebensweise zu ändern). 

Die Bodenänderungen werden nicht minder durch diese geologi- 
schen Vorgänge hervorgebracht, aber namentlich bemerken wir dieselben 
auch noch heutzutage im Fluss. Da sehen wir ganze Landstrecken durch 
Stürme versanden; an anderen Orten treten Überschwemmungen ein und 
verursachen theilweise dauernde Versumpfung, oder sie lassen den Boden 
in einem Zustande zurück, dass er geeigneter für die angeschwemmten 
Samen ist, als für die Pflanzen, welche er früher beherbergte. | 

Auch die Beleuchtungsverhältnisse sind im Laüfe der Zeiten 
andere ‘geworden. .:An den vielleicht gleichmäßig durch Nebel düsteren 
Himmel der Urzeit hat sich später ein solcher geschlossen, der an den einen 
Orten das ‘hellste reinste Licht auf die Pflanzen dauernd oder in: Perioden 
herniederstrahlen lässt, während an anderen Orten durch dicke Nebel nur 
selten die Sonne 'hindurehdringt. ‚Auch durch den Wechsel:der Pflan- 
zen selbst, ob schattengebend oder Licht leicht hindurchlassend, ist an 
manchen’ Orten Veränderung des Lichtes’ nicht nur sondern auch des Klimas 
hervorgebracht ; und bei dem Wandern der Pflanzen hin. und her ist die 
Umgebung der einzelnen Pflanzenarten eine andere geworden, an welche 
sich endlich der: W echsel’im Thierreich, wenn auch vielleicht: nicht 
in- hohem Grade für die Lebensdaifer: der einzelnen Pflanzenarten bedin- 
gend, ‘anschließt. | 

- So sind also wirklich alle Mejenieea timstäride im Wechsel gewesen 
und sind es heute noch, welche auf die Lebensdauer und Lebensweise der 
Pflanzen einen Einfluss ausüben können. ‘ | 


Umwandelung der Lebensdauer und Vegetationsweise _ 
durch innere Ursachen. 


Wenn die Umwandelung eines Organismus vor sich gehen soll, so hängt 
dies nicht allein von äußeren Einflüssen ab, sondern es muss in dem Or- 
ganismus eine innere Disposition vorhanden sein auf die äußeren Einflüsse 
zu reagiren, sich ihnen anzupassen. Und so wird auch die Veränderung 
der Lebensdauer bei den Individuen einer Pflanzenart nicht allein durch 
Klima, Boden und ihre Umgebung bedingt, sondern durch ihre innere An- 
lage, vermöge welcher sie sich in dieser oder jener Weise nach den äußeren 

1) Eine sehr ausführliche Besprechung über die Ursachen der Klimaänderung findet 
sich in dem neuerdings erschienenen Werke Saporta’s: Die Pflanzenwelt vor dem Er- 
scheinen des Menschen; Ubersetz.:von C.:VogT, p. 108. | 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 113 


Einflüssen richten und sich umbilden können !). Die einen Arten haben 
eine Constitution. vermöge welcher sie schnell der Blüte entgegeneilen und 
bald fruchten, dabei wenden sie dann alle Kraft auf die Ausbildung der 
massenhaften Samen und sterben darauf ab, haben aber dadurch den Vor- 
theil, dass sie bei der großen Samenproduktion an die verschiedensten 
Orte gelangen können, wodurch sie schon an sich umbildenden Verände- 
rungen ausgesetzt sind, werden aber außerdem durch das schnelle Auf- 
einanderfolgen der Generationen schneller eine Umbildung an sich eintreten 
lassen können — doch liegt es auf der Hand, dass dieser Vortheil aufhört, 
sobald das Leben in der Umbildung verlängert wird. 

Die Constitution anderer Arten ist die, dass sie die erste Zeit ihres 
Lebens nur vegetativ verbringen und so später als die so eben genannten 
zum Fruchten kommen, aber dann auch absterben ; auch bei diesen werden 
gewöhnlich die Samen in Massen gebildet. Weiter sind noch andere, 
welche nach dem Fruchten nicht absterben, sondern dies wiederholen und 
lange Jahre leben, wodurch es aber nöthig wird, dass sie Schutzmittel 
gegen ungünstige Jahresperioden entwickeln, was bei. den einen durch 
Bildung von unterirdischen Dauerorganen geschieht, bei den anderen durch 
Verholzung, wobei dann noch wieder der Unterschied, dass die einen bei 
kräftiger tief gehender Bewurzelung und aufrechtem Wuchs im Winter gar 
nicht geschädigt werden und sich zu Bäumen entwickeln, während die 
anderen bei flachergehenden Wurzeln und Absterben der ersten Triebe auf 
natürlichem Wege oder durch klimatische Einflüsse die Strauchform bilden — 
Dinge, welche wir schon früher berührt haben. 

Weiter ist aber die innere Anlage an diesen Dauerpflanzen noch in 
anderer Beziehung verschieden. Die einen haben die Anlage, sei es in 
kalten, sei es in heißen Klimaten die Blätter fallen zu lassen, bei anderen 
ist diese Anlage nicht vorhanden ; dann ist der Widerstand, den die einen 
Arten der Kälte entgegen setzen ein sehr verschiedener und bisweilen in 
ganz unerwarteter Weise, indem z. B. Gewächse südlicher Gegenden manch- 
_ mal besser niedere Temperaturen ertragen, als andere aus gemäßigteren 
Regionen 2). Ferner lassen sich die einen durch Temperaturerhöhungen 
schwieriger aus ihrer Ruheperiode erwecken als andere, in welchem Falle 
besonders unsere meisten Holzgewächse sich befinden. Man sieht den Vor- 
theil dieser Einrichtungen ein, denn bei leichter Erregung durch Tempe- 


4) Hier ist noch daran zu erinnern, dass der anatomische Bau der Pflanzen von be- 
stimmendem Einfluss auf die Umbildung nach dieser oder jener Richtung hin sein kann, 
und es wäre in dieser Hinsicht von Wichtigkeit und Interesse näher zu untersuchen, wie 
der anatomische Bau der verschiedenlebigen Pflanzen mit ihrer Lebensdauer zusammen- 
hängt und ihnen die Möglichkeit mehr oder weniger giebt nach der einen oder anderen 
Richtung sich umzuändern;; namentlich würden verschiedenlebige Arten einer und der- 
selben Gattung in Bezug auf die Anatomie ihrer Stämme zu untersuchen sein. 

2) Naupin, Ann. d. sc. nat. VI, T. V. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 8 


114 s Friedr. Hildebrand. 


raturerhébung wiirden dieselben manchmal im Winter zum treiben kommen, 
ihre Knospenschuppen öffnen und dann bei Wiedereintritt:von Kälte sich 
nicht vor dieser schützen können. 

Dann haben viele Arten zum Abwickeln innerer Veränderungen eine 
bestimmte äußerliche Ruhezeit nöthig, und sind so constituirt, dass sie im 
Herbste bei einer Temperatur nicht weiter treiben, bei der sie im Frühjahr 
sich auch äußerlich neu wieder beleben'). 

Die Zeit der Samenreife ist weiter eine sehr verschiedene: die einen 
Arten reifen in der Vegetationsperiode ihre Samen sehr früh, die anderen 
spät, und so werden die einen Samen zum Winter nicht mehr keimen kön- 
nen, bei anderen wird eine Möglichkeit dazu vorhanden sein, was nament- 
lich wieder von der Zeit der nöthigen Samenruhe abhängen wird; denn 
die Entfernung zwischen Abfallen der Samen und Keimfähigkeit derselben 
ist bei den verschiedenen Pflanzen eine sehr verschiedene?). In dieser 
Weise können z. B. annuelle Arten mit frühreifenden und sogleich dann 
keimfähigen Samen sich in einem warmen Klima zu zweijährigen und 
perennirenden umbilden, während dies bei solchen, welche eine Samen- 
ruhe nöthig haben, nicht so leicht wird von Statten gehen können. 

Bei diesen constitutionellen Verschiedenheiten der Arten wird nun eine 
Umwandelung in der Lebensdauer und Lebensweise bei den einen nach 
dieser Richtung hin, bei den andern nach jener mehr möglich sein, bei noch 
anderen fast zu den Unmöglichkeiten gehören, so dass die Art der Um- 
wandelung in erster Linie von dieser inneren Anlage abhängig ist. Dann 
ist es aber weiter nothwendig, dass die Individuen der einzelnen Arten 
wirklich Abänderungen zeigen, durch welche eine verwandte Lebensdauer 
und Lebensweise sich herausbilden kann. Diese Variation spricht sich 
auch wirklich in sehr verschiedener Weise und in sehr verschiedenem 
Grade aus. 

Es ist bekannt, dass unter den Individuen einer Art die einen früher, 
andere später blühen als die Mehrzahl (Asyngamie Kerner’s); durch dies 
Verhältniss wird dann auch die Zeit der Samenreife geändert werden, und 
so werden die neu aufgehenden Individuen ganz anderen Bedingungen aus- 
gesetzt sein, als ihre Geschwister und werden dadurch oft neben anderen 
morphologischen Veränderungen sich auch denen in der Lebensdauer nicht 
entziehen können; und so können aus solchen Varietäten der Blütezeit auch 
Varietäten in Bezug auf die Lebensdauer sich bilden, aus denen sich dann 
schließlich besondere Arten entwickeln. 

Weiter weiß man, dass die Individuen einer Art sehr verschiedene 
Fähigkeit haben niedere oder höhere Temperaturgrade zu ertragen?) und 
diese Eigenschaft wird sich in deren Nachkommen immer mehr steigern, 


1) GRISEBACH |, c. I, p. 273. 2) HABERLANDT |. c. p. 50. 
3) DArwın, Domestication, p. 410 u. 412. 


> 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 115 


und es werden dadurch Formen entstehen, welche zu einer ganz andern 
Zeit des Jahres an demselben Ort oder zu gleicher Zeit in einem anderen 
Klima gedeihen können, womit dann eine ganz neue Lebensweise und, die- 
ser folgend, eine neue Lebensdauer verbunden sein kann. Diese Verschie- 
denheit bestimmte Temperaturen ungeschädigt zu ertragen findet sich vor 
allen Dingen auch bei Keimpflanzen, und die Accommodation derselben an 
verschiedene Maxima und Minima der Temperatur!) kann dazu führen die 
Lebensdauer der aus ihnen erwachsenden Pflanzen und deren Nachkommen 
allmählich abzuändern ; denn es werden diese Pflanzen fähig sein ein ganz 
anderes Klima zu ertragen und sich diesem accommodiren. 

Dann ist auch weiter die Keimungszeit der Samen einer und derselben 
Pflanze eine sehr verschiedene, wie wir schon oben berührt haben, welches 
Verhältniss von Hasertanpt Asymblastie genannt worden. Durch das- 
selbe werden z. B. bei Verkürzung der Vegetationsperiode von einer ein- 
jährigen Pflanze entweder die früh keimenden im Vortheil sein, welche so 
noch Zeit genug haben werden, um in der verkürzten Vegetationszeit den 
Kreislauf bis zum Fruchten zu vollenden , oder die spät keimenden werden 
im Vortheil sein, indem sie beim Kürzerwerden der Vegetationsperiode gar 
nicht den Anfang zum Blühen und Fruchten mehr machen können, sondern 
die Zeit zur Bildung von Dauerorganen anwenden und so langlebiger werden. 

Noch andere Verschiedenheiten in den Individuen einer Art würden 
sich bei näherer Untersuchung finden, welche dazu Anlass geben können, 
die Lebensdauer derselben abweichend von derjenigen der anderen zu ge- 
stalten. Das Vorstehende wird aber genügen, um zu zeigen, wie in einer 
und derselben Species die Variation in verschiedenen Richtungen wirken 
kann, theils das Leben verlängernd, theils es verkürzend. Wie diese innere 
Constitution nun und die Variabilität in Wirklichkeit Veranlassung zur Bil- 
dung der verschiedenen Dauer und Weise des Lebens gegeben haben und 
noch geben, das soll im folgenden näher beleuchtet werden. 


Kapitel IV. 


Nachweise von der Umwandelung der Lebensdauer und 
Vegetationsweise. 


Zwar haben wir schon bei Anführung der Ursachen, welche die Lebens- 
dauer und Lebensweise der Pflanzen bedingen, mehrfach belegende Beispiele, 
welche theils von der Cultur, theils vom geographischen Verkommen her- 
genommen waren, angeführt, doch ist auf diese Belege noch etwas näher 
einzugehen, so dass wir hintereinander das Einwirken der Gultur auf die 


1) Vergl. HABERLANDT |. c, p. 55. 
gx 


116 Bhedr. Hildebrand. 


Lebensdauer der Pflanzen und dann den Zusammenhang zwischen Lebens- 
dauer und Vorkommen in der Natur ins Auge fassen wollen, um zu zeigen, 
wie hierbei die im obigen angefiihrten Ursachen fiir die verschiedene 
Lebensdauer und Lebensweise der Pflanzen wirken und gewirkt haben. 


Der Einfluss der Cultur auf die Lebensdauer und 
Vegetationsweise. 


Es ist eine bekannte Thatsache, dass Pflanzen, wenn sie in Cultur ge- 
nommen werden, und unter dieser theils anderer Temperatur, anderer 
Luftfeuchtigkeit und anderem Boden ausgesetzt werden, auch direkte Ein- 
griffe in ihre Vegetation gethan, dabei oft nach den verschiedensten Rich- 
tungen hin sich ändern lassen, und namentlich auch die Dauer ihres Lebens 
umgewandelt wird. Die Veränderung der äußeren Einflüsse kann theil- 
weise dadurch hervorgebracht werden , dass man sie zu anderer Jahreszeit 
als der sonstigen aussät, theilweise durch künstliches Antreiben, Beschnei- 
den, Düngen, Trockenhalten etc. | 

Hierbei hat man zwar hauptsächlich das Augenmerk darauf gerichtet, 
eine Pflanze ihr Leben schnell durchlaufen zu lassen, um sie bald zum Blühen 
und zum Reifen der benutzten Früchte zu bringen, wodurch man ihr Leben, 
ohne dies zu beabsichtigen, verkürzt, aber zu anderen Zwecken wird es 
wünschenswerth das Leben der Pflanze zu verlängern. Wenden wir uns 
zuerst zu diesen, den selteneren Fällen. 

Da das Leben der annuellen Pflanzen meist dadurch ein frühes Ende 
erreicht, dass dieselben durch massenhafte Samenerzeugung sich nach der 
bald eintretenden Blüte erschöpfen, so kann man das Leben derselben da- 
durch verlängern, dass die Fruchtbildung verhindert oder hinausgeschoben 
wird, was in der verschiedensten Art sich bewerkstelligen lässt. In dieser 
Weise kann man eine große Anzahl von kurzlebigen, der Blüten wegen ge- 
zogenen Pflanzen dadurch über ihre sonstige Lebensdauer hinaus erhalten, 
dass man sie hindert Früchte anzusetzen und die Samen zu reifen, in 
welcher Hinsicht das Beispiel der Reseda odorata das bekannteste sein 
dürfte, welche krautige Art man zu einem langlebigen holzigen Gewächs 
durch Abschneiden der verwelkenden Blüten erziehen kann. Aber auch 
an vielen anderen Sommergewächsen lassen sich ähnliche Erfolge erreichen, 
namentlich kann man dieselben nach ihrer Sommerblüte im Herbste noch 
einmal zum Blühen bringen, und man würde sie auch. sicherlich den Winter 
über durchbringen, und im Frühjahr noch einmal Blüten an ihnen auftreten 
sehen, wenn man ihnen den Platz im Gewächshause und dort die nöthige 
Temperatur und Pflege geben wollte. Dass dies nicht geschieht beruht 
darauf, dass die Mühe und der Kostenaufwand dem zu erreichenden Ziele 


SF 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 117 


nicht entsprechen, und dieselben oder ähnliche Pflanzen leicht durch neue 


Aussaat zu erhalten sind !). 


Bei solchen Pflanzen, welche man des Samen wegen cultivirt, wird es, 
wie schon angedeutet, noch seltener vorkommen, dass man ihr Leben ver- 
längert, und es geschieht dies dann hauptsächlich aus dem Grunde, um die 
Fruchtreife in einer geeigneten Periode sicher zu erlangen, was auf anderem 
Wege sich nicht erreichen ließe. In dieser Beziehung citirt Curist ?) eine 
sehr interessante Angabe von Kastuorer über die Ackerbestellung der 
Engadiner vor 50 Jahren, wo es heißt: »Womöglich noch im Herbst wird 
das Feld aufgebrochen und gedüngt und im Frühjahr Winterroggen in ge- 
wöhnlichem Maas und gleich über dem Winterroggen noch Sommergerste 
eingesät. Dann überwächst die Gerste den Roggen, der in diesem Jahre 
nur niedrig bleibt. Nach dem Schnitt derselben fängt der Roggen an stark 
zu treiben und wird dann noch im Herbst mit den Gerstenstoppeln als Grün- 
futter gemäht, ja sogar noch späterhin von den Schafen abgeweidet. Im 
folgenden Frühjahr aber treibt dann dieser im Herbst zuvor geschnittene 
und selbst abgeweidete Roggen wieder aus, bildet Ähren und giebt Samen- 
körner.« 

Auch beim Weizen ist die Verlängerung des Lebens als ziemlich leicht 
erreichbar experimentirt worden. So sate Monnier?) Sommerweizen im 
Herbst aus und von den Sämlingen erhielten sich nur wenige Pflanzen im 
Winter; von diesen wurde der Samen genommen und nach gleichartiger 
Auslese hatte sich in 3 Jahren die Sommervarietat in die Wintervarietät um- 
gewandelt. 

Dass ein wärmeres und dabei gleichmäßiges Klima das Leben der 
Pflanzen verlängere, dafür sind im obigen schon verschiedene Beispiele an- 
geführt worden; es sei hier nur noch des Citates von Darwin 4) erwähnt, 
dass nach den Angaben von Hooker die Levkojen und Reseda perennirend 
werden’). 


4) Als ein interessanter Beweis dafür, dass bei gehinderter Fruchtbildung die das 
Leben der Pflanzen verlängernde Sprossbildung eintritt, kann hier auch der Umstand an- 
geführt werden, dass man aus einjährigen oder zweijährigen Gewächsen perennirende 
Bastarde erziehen kann; denn an letzteren setzen wegen mangelhafter Ausbildung der 
Geschlechtstheile oft keine Früchte an, und so bleibt die sonst für diese verwendete Kraft 
für Ausbildung von Seitensprossen übrig. Beispiele hierfür liefert die Gattung Verbas- 
cum. Vergl. A. Braun, Verjüngung, p. 46. 

2) Curist, Das Pflanzenleben der Schweiz, p. 245. 
3) Citirt von Darwin, Domestication I, p. 393." 4) Darwin, Domestication II, p. 404. 

5) In Bezug auf die Levkojen sei hier noch der in unseren Gärten erzogenen Formen 
erwähnt, von denen die einen, der Stammform gleich, in einen endständigen Blütenstand 
ausgehen, einzelne seitliche Blütenstände wohl auch noch entwickeln, aber dann bald ab- 
sterben ; während andere Sorten constant eine endständige Blattrosette zeigen tnd aus 
den unteren Blattachseln Blütenzweige entwickeln , sodass sie mindestens von einem 
Frühjahr bis in den zweitfolgenden Sommer dauern, vorausgesetzt dass sie vor zu star- 
kem Frost geschützt werden. Mit der Art der Verzweigung zur Blütezeit geht hier die 
Verlängerung des Lebens Hand in Hand. 


118  Friedr. Hildebrand. 


Bedeutend zahlreicher sind die Beispiele, wo durch Cultur das Leben 
einer Pflanze verkiirzt wird, was, wie schon angedeutet, darin liegt, dass 
eine große Anzahl von Gewächsen der Früchte oder Samen wegen gezogen 
wird; denn wenn letzteres geschieht, so wird durch das massenhafte und 
frühzeitige von der Cultur herbeigeführte Fruchten das Gewächs erschöpft 
werden und absterben, und so können aus langlebigen oft fruchtenden Arten 
kurzlebige einmalfruchtende erzeugt werden, bei denen man außerdem 
den Vortheil hat, dass bei der schnellen Aufeinanderfolge ihrer Generationen 
man die günstigste Gelegenheit für die Zuchtwahl hat. Aus diesem Grunde 
ist es auch nicht auffallend, dass alle der Samen wegen gezogenen Pflanzen 
einmal fruchtend sind‘). Von vielen derselben kennen wir nun nicht mit 
Sicherheit die Stammpflanzen, aber wenn ihre nächsten Verwandten oft- 
fruchtend und langlebig sind, so haben wir Grund zur Vermuthung , dass 
auch sie von so langlebigen Arten abstammen, zumal wenn wir sehen, dass 
sie noch heutzutage in ihrer Lebenslänge ee wie z. B. Weizen und 
Roggen. Doch bleiben wir bei den Thatsachen. 

Schon oben wurde gesagt, dass durch Zeit der Aussaat und däbei be- 
folgte Auslese der langlebigsten Individuen eine Race mit längerer Lebens- 
dauer beim Weizen erzogen werden kann; ähnlich kann aber aus Winter- 
weizen Sommerweizen gezogen werden. » Monnier?) site Winterweizen im 
Frühjahr und von 400 Pflanzen brachten nur 4 reife Samen. Diese wurden 
gesät und wieder gesät, und in 3 Jahren hatte er Pflanzen erzogen, deren 
Samen sämmtlich reiften«. Ebenso verhält es sich nach Metzger?) mit Som- 
mer- und Wintergerste, und ohne nähere Experimente angestellt zu haben 
kann man mit Recht vermuthen, dass auch bei allen anderen Sommercultur- 
pflanzen, welche wie Brassica Napus und Rapa in einjährigen und 
zweijährigen Varietäten gezogen werden, leicht eine Umwandelung von der 
einen Lebensdauer in die andere sich vornehmen lassen werde. 

Doch wurden in dieser Beziehung noch einige Experimente in den 
letzten Jahren im botanischen Garten zu Freiburg angestellt, zwar nicht 
darauf hin gerichtet, um durch Auslese langlebige Arten in kurzlebige zu 
verwandeln, sondern besonders um zu erproben, wie die verschiedenen 
sogenannten zweijährigen Gewächse sich bei einer Aussaat im Frühjahr, 
welche zugleich mit derjenigen der einjährigen Sommergewichse statifand, 
verhielten. Die Aussaaten fanden auf gleichartigem Boden in Reihen neben 
einander, also so statt, dass die Pflanzen gleichen äußeren Einflüssen aus- 
gesetzt waren. Dabei ergaben sich die verschiedensten Abstufungen in 
der Lebensdauer. Nach der Aussaat Mitte April kamen die einen Mitte Juli 
zur Blüte, reiften ihre Samen im September und starben dann vollständig, 


4) DE CANDOLLE, Geogr. botanique II, p. 928. 
2) Nach dem Citat von Darwin, Domestication I, p. 393. 
3) METZGER, Getreidearten, p. 18. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwiekelung. 119 


ab. Es waren dies: Oenothera biennis, Malva sylvestris, Re- 

sedaalba. Hier war also aus einer beim Aufgehen im Sommer oder Herbst . 
sonst zweijährigen Vegetation eine einjährige geworden. — Ganz ähnlich 

verhielten sich Foeniculum officinale, Gonium maculatum, 

Anchusa officinalis, jedoch mit dem Unterschiede, dass dieselben nach 

dem Fruchten nicht abstarben, sondern einen Stockausschlag , wenn auch 
schwachen machten, welcher überwinterte und im nächsten Jahre blühende 
Schösslinge trieb; dann starben die Pflanzen ab; es waren also aus den 
sonst nur einmal fruchtenden, zweimal fruchtende geworden. — Weiter 
entwickelten andere im September einige wenige Bliiten, von denen aber 
die Früchte nicht reiften ; diese Pflanzen überwinterten dann mit Stockaus- 
schlag und starben im nachsten Sommer nach dem Fruchten ab. Es waren 
dies: Berteroa incana, Verbascum Blattaria und Lobelia 
syphilitica. Hier war also nur ein schwacher Anfang zum Einjährig- 
werden gemacht. — Ganz unberührt von der frühen Aussaat im April 
zeigten sich dann die Lappa-Arten, Campanula Medium, Cynoglos- 
sum clandestinum und officinale, Digitalis ferruginea und 
purpurea, Garum Carvi, Pastinaca sativa, Scrophularia 
vernalis, Melilotus officinalis, alba und macrorhiza, Papaver 
floribundum, Euphorbia Lathyris. Einige von diesen machten 
zwar starke Schiisse zum Herbst hin, die aber nicht zum bliihen kamen 
und im Winter abfroren, worauf die Pflanzen sich dann ebenso verhielten, 
als ob sie erst im Sommer oder Herbst gesät worden wiren; sie kamen, je 
nach den verschiedenen Arten früher oder später zur Blüté und starben 
dann ab. | 

Mit Grund kann man vermuthen, dass bei Aussaat an einem anderen 
südlichen Ort oder in anderen wärmeren Jahrgängen noch andere Ab- 
weichungen durch das zeitige Aussäen hervorgebracht sein würden; auf 
der einen Seite werden von den genannten Arten in einem wärmeren Klima 
sich noch einige mehr in einjährige verwandeln lassen, andere mehr Neigung 
zum Perennirendwerden zeigen, und es wiirden, wenn man die Auslese an- 
wenden wollte, aus allen den genannten zweijährigen Arten theilseinjährige, 
theils perennirende Varietäten sich herausbilden lassen. 

Wie durch Auslese bei der Cultur die Lebensweise verkürzt werden 
kann, das sehen wir in einer ganzen Reihe von Fällen: Die Entwickelung 
des Reis lässt sich in dieser Weise ganz gewaltig verkürzen; nach Grisk- 
BACH !) ist dies in China bei einer Sorte um mehrere Monate geschehen. 
Namentlich ist aber der Mais interessant, dessen Vegetationsperiode am Red 
River bis auf 6 Wochen nach Honéer reducirt worden. Aber besonders be- 
merkenswerth ist es, dass der Mais uns den Fall zeigt, dass durch Adapta- 


1) GRISEBACH |. c. II, p. 587. 


L 


120 Friedr, Hildebrand. 


tion der Lebensdauer an ein anderes Klima auch die Form beeinflusst werden 
. kann 4). . 
Noch andere Fälle giebt es, welche da zeigen, wie das Klima die Lebens- 
dauer der Pflanzenarten verkiirzen kann, namentlich wenn dieselben aus 
einer mehr oder weniger periodenlosen wärmeren Gegend in eine mit . 
periodischem zu gewisser Zeit kälteren Klima gebracht werden. In unseren 
Gärten , besonders den botanischen, sehen wir perennirende holzige Ge- 
wächse der Tropen es in einer Sommerperiode vom Samen bis zum Blühen 
und Fruchten bringen, worauf sie aber nicht durch Erschöpfung absterben, 
sondern nur durch den Frost getödtet werden. Sie gehen dann im nächsten 
Jahre aus den ausgefallenen Samen, die gut die Winterkälte überstanden 
haben, wieder auf und sind in dieser Weise wirklich einjährig geworden ; 
sie könnten, wenn es allein auf das Klima ankäme, ganz gut in dieser Lebens- 
weise fortbestehen. Das beste schon von Darwin angeführte Beispiel dieser 
Art bildet Ricinus. x 

Hier ist die Lebensveränderung direkt ohne alle Übergänge eine sehr 
starke. Schwächer und allmäblich in Generationen hervorgebracht zeigt sie 
sich in anderen Fällen besonders bei Annuellen; wenn diese in nördlichen 
oder höher gelegenen Gegenden cultivirt werden, so verkürzt sich ihre 
Vegetationsperiode in den aufeinanderfolgenden Racen, worüber es unnöthig 
erscheint nähere Beispiele anzuführen 2). 


1) Von METzGER, Getreidearten, p.206, wurde eine sehr hohe breitkörnige Maissorte 
aus den wärmern Theilen von Amerika cultivirt. (Citat nach Darwin, Domestic. I, p. 402) 
»Während des ersten Jahres waren die Pflanzen 42 Fuß hoch und wenige Samen wurden 
ausgebildet. Die untern Samen in den Kolben blieben ihrer eigenthümlichen Form treu, 
die oberen Samen wurden aber unbedeutend verändert. In der zweiten Generation wur- 
den die Pflanzen neun bis zehn Fuß hoch und ihre Samen reiften besser, der Eindruck auf 
der äußeren Seite des Kornes war fast verschwunden und die ursprünglich schöne weiße 
Farbe war graulich geworden. Einige der Körner waren selbst gelb geworden und 
näherten sich in der nunmehr abgerundeten Form dem gemeinen europäischen Mais. 
In der dritten Generation hatte sich fast alle Ähnlichkeit mit der ursprünglichen und sehr 
distincten amerikanischen Elternform verloren. In der sechsten Generation glich dieser 
Mais vollständig einer europäischen Varietät. Als METzGEr sein Buch veröffentlichte, 
wurde diese Varietät noch in der Nähe von Heidelberg cultivirt und konnte von der ge- 
meinen Art nur durch ihr etwas krafligeres Wachsthum unterschieden werden. Analoge — 
Resultate wurden auch bei der Cultur einer anderen amerikanischen Race, dem Weiß- 
zahnkorn, erhalten, bei welcher der Zahn selbst schon in der zweiten Generation ver- 
schwand. Eine dritte Race, das Hühnchenkorn, erlitt keine so große Veränderung, aber 
die Samen wurden weniger glänzend und durchscheinend. Diese Thatsachen — so fährt 
Darwin fort — bieten das merkwiirdigste mir bekannte Beispiel der direkten und sofor- 
tigen Einwirkung des Klimas auf eine Pflanze dar. Es hätte sich erwarten lassen, dass 
die’ Höhe des Stammes, die Vegetationsperiode und das Reifen des Samens in dieser Weise 
afficirt werden würde, eine viel überraschendere Thatsache ist es aber, dass auch die 
Körner eine so große und rapide Veränderung erlitten «. 

2) Man vergleiche hierüber wegen Mais: Darwin, Domestic. II, p.408, Gerste: GRISE- 
BACH l. c. I, p. 121, ferner A. PETERMANN, Recherches sur les grains originaires des 
latitudes in Mém. d. 1. soc. Belg. XXVIII. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 121 


Auch in der Vegetationsweise allein finden wir durch Culturen an frem- 
den Orten, wo die betreffenden Pflanzen nicht heimisch sind, Veränderungen 
an ihnen hervorgebracht, ohne dass ihre Lebenslänge dabei beeinflusst 
würde. So werden z. B. viele blattabwerfende Sträucher in warmen Län- 
dern immergrün !), andere blühen und fruchten ohne Unterlass; so sind 
nach Juneuunn in der feuchten Region von Java Pfirsiche und Erdbeeren 
das ganze Jahr über mit Blüten und Früchten bedeckt, und die Rebe trägt 
nach HumsoLpr zu Cumana ununterbrochen Früchte, ebenso nach Harnier in 
Chartum 2). 

Zu erwähnen bleibt noch ,j dass die Veränderung in der Lebensdauer 
und Lebensweise sich meist nicht sogleich in den verpflanzten Individuen 
oder in den zuerst ausgesäten Samen, welche aus anderem Klima gekommen, 
zeigt, sondern erst nach Generationen mehr hervortritt, und durch die 
Zuchtwahl des Menschen stärker und schärfer sich ausprägt. 

Zu weit hätte es geführt alles verschiedene Material über die Verän- 
derung der Lebensdauer , wie sie unter der Cultur vorgekommen ist, und 
noch vorkommt zusammen zu stellen. Schon die wenigen Beispiele werden 
genügen, um zu zeigen, dass die Cultur sowohl verlängernd als verkürzend 
auf das Leben der Pflanzen wirken kann, und dass sich durch sie die ver- 
schiedenen Übergangsstufen in der Lebensdauer und Lebensweise der Pflan- 
zen hervorbringen lassen. Ist aber durch diese Cultur mit Veränderung 
der Lebensart auch eine morphologische Veränderung verknüpft, sodass wir 
mit Recht daraus folgern könnten, es seien auch im freien Zustande neue 
Arten mit Individuen entstanden, welche langlebiger oder kurzlebiger sind 
als ihre Vorfahren es waren? Diese Frage ist nicht so unbedingt mit ja zu 
beantworten, denn keine Varietät in der Lebensdauer, welche unter der 
Cultur erzeugt ist, erscheint mit so großen morphologischen Veränderungen 
verbunden, dass wir sie, wenn wir sie in freier Natur fänden, als eine be- 


4) DE CAnDoLLE, Geogr. bot. II, p. 1078. In obiger Beziehung ist auch eine Bemer- 
kung von Linsser: Untersuchungen über die periodischen Lebenserscheinungen der Pflan- 
zen in Mémoires et de St. Petersburg, Ser. VII, Tome XIII, 1869, interessant, wo es heißt: 
»Der Vegetationsstillstand der Eiche und der Buche ist in unseren Klimaten nahezu gleich 
lang; für Madeira hebt Prof, Heer hingegen es als bemerkenswerth hervor, dass die Zeit 
des latenten Lebens für die Buche 149, für die Eiche hingegen nur 50 Tage beträgt. 
Ganz richtig hat Heer diese Erscheinung durch die Thatsache erklärt, dass die Eiche 
aus Portugal eingeführt wurde, die Buche hingegen aus England. Aber daraus ergiebt 
sich zugleich, dass diese beiden Pflanzen auf Madeira noch nicht so leben, wie sie als 
völlig acclimatisirte Pflanzen hier einst leben werden, sondern die Eiche lebt noch wie 
ihre Schwestern in Portugal und die Buche wie ihre Schwestern in England, | Erst im 
Verlaufe längerer Zeiträuwe wird die Buche von Madeira sich in ihrem Verhalten all- 
mählich mehr und mehr der dortigen Eiche nähern, und beide werden endlich ihre Ac- 
climatisation damit bekunden, dass sie auf Madeira immergrün werden, wie es bereits 
nach ScaAcat die Kastanie um Funchal beinahe geworden ist«. 

2) Lissser.l. c. p. 80. 


122 Friedr. Hildebrand. 


sondere Art bezeichnen würden — abgesehen von der oben p. 120 be- 
sprochnen Maisart. Oder sind wir durch das Wissen von ihrem Entstehen 
und ihrem Herkommen zu beeinflusst, um an ihnen neue Artcharaktere her- 
auszufinden ? Sei dies wie es will; durch Verneinung der Frage wird noch 
nicht bewiesen ‚' dass nicht in der Natur bei Veränderung der Lebensdauer 
auch Veränderung des morphologischen Charakters eintreten könne. Denn 
bei der Cultur zur Erreichung einer längeren oder kürzeren Lebensdauer 
wird bei der Auslese nur auf diesen Punkt gesehen und nicht an morpho- 
logische Verhältnisse gedacht; bei näherer Untersuchung können auch in 
dieser Beziehung Abänderungen eintreten , und wenn man sie beachtet , so 
wird sich durch Zuchtwahl neben der Lebensveränderung auch eine mor- 
phologische ausprägen lassen. In freier Natur ist die einem andern Klima, 
anderem Boden, anderer Umgebung übergebene Pflanze so vielen neuen 
Einflüssen ausgesetzt, dass sie neben der Veränderung der Lebenslänge 
sehr wohl auch morphologisch, um zu bestehen, sich umändern kann, ja sie 
wird es sogar müssen; auf diesen Punkt ist im Obigen schon mehrfach hin- 
gewiesen. In der freien Natur werden Umänderungen der Lebensdauer und 
morphologische Hand in Hand gehen, die einen die anderen bedingen und 
veranlassen, die einen ohne die andern auf die Dauer oft unmöglich sein. 

Dass dies so ist, gelingt uns vielleicht durch die geographische Ver- 
theilung der verschiedenlebigen Gewächse nachzuweisen. 


Die Beziehungen von Lebensdauer und Vegetationsweise 
zu geographischem Verkommen. 


Wenn wir die Beziehungen aufsuchen wollen, in denen Lebensdauer 
der:Gewächse und ihre Verbreitung auf der Erde zu einander stehen, so 
können wir dies in zwei Richtungen thun ; wir können von der Erde aus- 
gehen und sehen, wie sich in ihren Floren die Pflanzen in Bezug auf ihre 
Lebensdauer verhalten, und wir können umgekehrt von den Pflanzen aus- 
gehen und sehen, an welchen Orten diese je nach ihrer verschiedenen Lebens- 
dauer verkommen. In beiden Beziehungen ist schon bei der Gelegenheit, 
wo wir die Einwirkung. von Klima, Boden und Umgebung auf die Lebens- 
dauer der Pflanzen besprachen, mancherlei gesagt worden, so dass wir, um 
Wiederholungen zu vermeiden, theilweise nur eine kurze Übersicht über 
die Gesammtverhältnisse geben wollen, andererseits wird aber auf einen 
Punkt näher einzugehen sein, nämlich wie innerhalb einer beschränkten 
Flora die verwandten aber in ihrer Lebensdauer verschiedenen Pflanzen- 
arten sich in ihrem Vorkommen verhalten. 

Fassen wir die ganze Erde in Bezug auf ihr Klima ins Auge, so sehen 
wir, dass es in der Nähe des Äquators einige Gegenden giebt, welche ein 
derartiges Klima haben, dass die Pflanzen das ganze Jahr über vegetiren 
können, wo nichts periodisches bemerkt wird. Dies ist z. B. der Fall öst- 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 123 


lich von den Anden, in Nord-Brasilien, Guyana und auf Java'). Hier griinen 
und blühen denn auch die Pflanzen fortwährend, die meisten werden holzig 
und fast alle hier wachsenden Arten sind langlebig und oft fruchtend, die 
kurzlebigen , einmal fruchtenden treten ganz zurück. Auch noch in den 
anderen tropischen Gegenden, wo schon ein periodisches Klima durch die 
verschiedene Feuchtigkeit der Luft hervorgebracht wird, ist die Zahl der 
langlebigen Gewächse eine überwiegende, der Boden wird von ihnen auch 
zur trockenen Jahreszeit derartig eingenommen, dass die kurzlebigen An- 
nuellen ihn für ihr Keimen beim Regen der feuchten Zeit nicht frei finden. 
Anders gestalten sich die Verhältnisse dort, wo durch dörrende Hitze viele 
Stellen des Bodens vom Pflanzenwuchs entblößt werden; wenn dann die 
Regenzeit kommt, so schießen zwischen den mit Dauerorganen versehenen 
Stauden die Annuellen hervor. Namentlich kommen die kurzlebigen erst 
dort zur Geltung, wo eine warme Jahreszeit mit einer kalten wechselt, und 
wo die warme Zeit ausreicht, um sie ihren Lebenscyklus vom Keimen bis 
zum Fruchten durchlaufen zu lassen. Verkürzt sich dann aber die warme 
Zeit, so schwinden in dem Maße dieser Verkürzung wieder die kurzlebigen 
Gewächse mehr und mehr, und wo die. Zeit für ihren Lebenseyklus nieht 
mehr ausreicht, hören sie ganz auf. Und so sehen wir denn einestheils auf 
den hohen Gebirgen, anderntheils in nordischen Gegenden wieder die aus- 
dauernden oft fruchtenden Gewächse zur Alleinherrschaft: kommen, aber 
mit dem Unterschiede, dass sie in den einen Gegenden ohne Schutzmittel 
gegen das Klima das ganze Jahr über oberhalb des Erdbodens vegetiren, 
während sie in den anderen mit Dauerorganen unter der Erde dies thun 
oder mit starkem Schutz ihrer oberirdischen Theile sich in einer langen 
Ruhezeit den schädlichen Einflüssen der Kälte entziehen. 

Wie innerhalb dieser Gegenden das Verhältniss der verschiedenlebigen 
Gewächse je nach dem verschiedenen Klima sich richtet, sei durch einige 
Beispiele erläutert. ' So sind nach den Zusammenstellungen von Wiest ?) 
von der Gesammtzahl der in Deutschland und der Schweiz ‘wachsenden 
Phanerogamen 


in ganz Deutschland | - in der Schweiz 
REED A A 
ig AT: Pie 
AY A 
Zwei jährige a0 18 fares 
§ | 4 A 
Stauden - wr cing 
Holzgewächse En ae 


Die Schweiz besitzt daher verhältnissmäßig weniger einjährige Gewächse 


4) GrisEBAcH , Einfluss des Klimas auf die Begrenzung der natürlichen Floren in 
Linnaea 1838. 2) Wiest, Untersuchungen über die pflanzengeographischen 
Verhältnisse Deutschlands. 


124 Friedr, Hildebrand, 


auch weniger strauch- und baumartige als Deutschland, hingegen mebr 
Stauden und zweijährige. Es hängt dies offenbar mit dem kürzeren Som- 
mer und dem rauheren Klima der Alpen zusammen, wo die Einjährigen 
mehr im Nachtheil sind und mehr durch die Übergangsform zu den peren- 
nirenden, oft fruchtenden d. h. den Zweijährigen, vertreten sind. Noch 
auffallender würde sich dieser Unterschied gestalten, wenn man innerhalb 
der Schweiz die Pflanzen der niederen Theile mit denen der höheren in 
Beziehung auf Lebensdauer vergleichen wollte!). In dieser Hinsicht werden 
von Bonnier und Fianavcr?) interessante Daten über die Flora der Dauphiné 
gegeben: in der Region unterhalb der Nadelhölzer, 200—600 m. über dem 
Meere, beträgt die Anzahl der Annuellen 60°/,, in der Region des Nadel- 
waldes und der Wiesen, 600—1800 m., 33°/), und in der oberen alpinen 
Region, über 1800 m.; nur 6%. Auch zeigen dieselben Autoren, wie die 
Annuellen abnehmen, je mehr man nach höheren Breiten kommt: in Paris 
‚unter 49° sind 45°, der Pflanzen einjährig, bei Christiania unter 59,55° 
nur 30°/, und bei Listad unter 64,40° nur 26°/,. "Übrigens ist zu bemerken, 
dass, wenn man die cultivirten einjährigen Kräuter ausschließt, diese Zahlen 
bedeutend niedriger sein würden. | 

Doch gehen wir hier darauf, dass bestimmte Standorte Pflanzen von be- 
stimmter Lebensdauer mehr oder weniger bedingen, noch etwas näher ein, 


indem wir in dieser Richtung die Flora von Freiburg in Baden, reich an 


Verschiedenheit der das Leben der Pflanzen beeinflussenden Verhältnisse 
näher betrachten. ‘Schließen wir zuerst die Areale der Flora aus, welche 
den höheren Bergen angehören und die man als zur Voralpenregion gehörig 
betrachten kann, und fassen nur die Pflanzen ins Auge, welche in der 
Ebene und den daran sich schließenden mehr niederen Berggegenden vor- 
kommen, von denen man nicht sagen. kann, dass sie besonderen Einflüssen 
der Höhenverhältnisse ausgesetzt sind. Hier können wir im Großen und 
Ganzen hauptsächlich nach den Feuchtigkeitsverhältnissen folgende, ver- 
schiedene Standorte aufstellen, die natürlich nicht scharf zu trennen sind, 
und unter welche wir auch die von der Cultur beeinflussten mit einbegrei- 


fen, denn eine scharfe Scheidung zwischen Culturorten und solchen, wo 


die Pflanzen vollständig wild wachsen, lässt sich auch nicht durchführen. 


© © 4 » 
Steinige und sandige trockene Orte Kh 22 134 6 
Trockene Wiesen 1 5 Aa 
Nasse Wiesen mit Gräben oder Sümpfen 34 6 227 27 


Wald und Gebüsche 5 3 1430 61 


4) Nur ganz wenige Annuelle finden sich auf den Hochalpen, wie z. B. Gentiana 
tenella, nivalis, nana, prostrata, Ranunculus pygmaeus, Euphrasia 
minima und officinalis, Sedum annuum, und auch von diesen ist es theils frag- 
lich, ob sie nicht schon im Spatherbst aufgehen. | 

2) Ann. d. sc. nat.'Ser. 6. T. VII, p. 404. 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 125 


© © 4 D 
Wasser { 37 
Schutt, Wege und Ackerränder 23 12 8 
Acker und ähnliche Culturorte 121 | 15 

in Procenten ausgedrückt: 

Steinige und sandige trockene Orte 21,3 10,7 65 3 
Trockene Wiesen 5,7 h 90,3 
Nasse Wiesen etc. 11,7 2,1 77 9,2 
Wald und Gebüsche | 2,5 1,5 65 31 
Wasser 2,6 97,4 
Acker etc. 88,8 11,2 


Die Zahlen dieser Tabellen, von denen die in der ersten die Anzahl 
der Species anzeigen, stimmen nun fast genau mit dem zusammen, was 
wir in dem Theil über die Ursachen der verschiedenen Lebensdauer der 
Pflanzenarten gesagt haben. In dem sich gleichbleibenden Element des 
Wassers sind die ausdauernden, oft fruchtenden Gewächse mit 97,40/, die 
vorherrschenden, die kurzlebigen einjährigen treten gegen sie ganz zu- 
rück !). Ebenso sind in Wäldern und Gebüschen die kurzlebigen einmal 
fruchtenden bei weitem in der Minderzahl. Ein wenig mehr treten sie auf 
trockenen Wiesen hervor, wo man zwar meinen sollte, dass ihnen die 
Trockenheit günstig sei, wo aber die durch diese Trockenheit begünstigten 
Gewächse zu allen Jahreszeiten den Boden dicht überziehen und so nicht 
leicht ein einjähriges Gewächs aufgehen kann. Mehr Gelegenheit ist die- 
sen auf nassen Wiesen hierzu gegeben, wo durch Überschwemmungen oft 
zwischen den perennirenden Gewächsen Stellen frei werden, und die von 
Gräben durchzogen sind, deren Ränder .entblößte Stellen zeigen: und so 
sehen wir denn hier die Annuellen zunehmen. Noch mehr steigert sich 
aber ihr Procentsatz an steinigen trockenen Orten, wo sie einestheils leicht 
Jährlich Platz zum Keimen finden, anderntheils an die trockenen Verhält- 
nisse des Bodens mit ihrem kurzen Leben adaptirt sind. Die noch weitere 
Steigerung ihres Procentsatzes ist dann aber offenbar vom Menschen ab- 
hängig, der ihnen die geeigneten Verhältnisse zum Gedeihen bereitet, und 
so erreichen sie an Wegerändern und auf Schutt den Procentsatz von 53, 
und auf den Äckern sogar von 88,8. Auch die Procentsätze der Zweijähri- 
gen sind ihren Lebensbedingungen entsprechend, sie treten in Wäldern 
und auf Wiesen, sowohl trockenen als feuchten sehr zurück und erscheinen 
hauptsächlich an sandigen und an steinigen Orten, wo sie, den Einjährigen 
ähnlich, am besten ihre Lebensbedingungen finden und am leichtesten den 
Kampf mit ihrer Umgebung aufnehmen können, was noch in erhöhterem 


4) Die Lemnaarten sind nicht, wie oft geschieht, zu den Einjährigen zu rechnen, 
denn sie überwintern mit ihrem Laube, von dem allerdings ein Theil vergeht, am Grunde 
der Gewässer. 


126 Arne: Hildebrand. 


Maße an Wegerändern und auf Schutt der Fall ist. Dass sie an diesen von 
der Cultur abhängigen Orten so zahlreich auftreten und nicht auf den 
Äckern, liegt in der Natur der Sache, da sie auf letzteren bei der Art der 
Bestellung selten gedeihen können, indem die meisten Äcker jährlich um- 
gearbeitet werden, und solche im allgemeinen zu den Seltenheiten gehören, 
auf denen ein Futtergewächs mehrere Jahre hintereinander gezogen wird, 
und die also den in anderen Gegenden an solchen Orten so häufigen Diesteln 
eine Wonnstätte bieten. Übrigens sind diejenigen Acker, welche mit 
Wintersaat bestanden sind, für jene Mittelstufe zwischen Einjährigen und 
Zweijährigen, wie Centaurea Cyanus, Campanula Speculum, 
Lathyrus Aphaca etc. ganz geeignet; wir haben dieselben aber zu den 
Einjährigen in unserer Zusammenstellung gerechnet. — Die Procentsätze 
der langlebigen perennirenden Gewächse ergeben sich dann schon aus dem 
Vorhergehenden. Auch diese sind dort am stärksten vertreten, wo Klima, 
Boden und Umgebung ihrer Lebensweise am günstigsten sind; den Höhe- 
punkt erreichen sie im Wasser mit 197,4°/) im Walde mit 96°/, und auf 
trockenen Wiesen mit 900/,. Dass sie an Culturorten nicht fast ganz ver- 
schwinden, rührt daher, dass ihre Art unterirdische Dauerorgane zu bilden 
sie vor dem Vernichten beim Umackern schützt, so dass sie hier den Zwei- 
jährigen gegenüber im Vortheil sind. 

Schließen wir hieran noch die Verhältnisse, wie sie sich in den höheren 
Bergregionen zeigen, so haben wir dort 


© © + b 
Species: k 2 140 18 
d. h. 2,80%, 1,20, 85% AAO 


Wir sehen demnach die kurzlebigen Arten, welche von dem dort herr-. 
schenden Klima bedroht sind, fast ganz verschwinden und wie auf den 
Alpen und im hohen Norden den langlebigen Platz machen. Ubrigens 
machen auch innerhalb dieser Region sich die Einflüsse geltend, welche 
wir fiir die Standorte der Ebene und der niederen Berge beriihrten, denn 
die wenigen Annuellen und Zweijährigen gehören den sonnigen, steinigen 
Orten an. 

Aus der Gesammtheit dieser Verhältnisse, wie die in Bezug auf Klima, 
Boden und Umgebung verschiedenen Örtlichkeiten verschiedenlebige Pflan- 
zen beherbergen, können wir ersehen, dass die Lebensdauer der Gewächse 
von diesen Dingen abhängig ist und sich durch Adaptation an dieselben in 
ihrer Verschiedenheit herausgebildet haben muß. Eine nähere Begründung 
und Anschauung von solcher Umbildung und Adaptation werden wir aber, 
erst gewinnen können, wenn wir dazu schreiten von den Pflanzen auszu- 
gehen und nachzusehen, wie diese unter verschiedenen Lebensbedingungen 
bei sonst innerer Verwandtschaft verschiedene Lebensdauer zeigen, oder 
anders ausgedrückt: wie aus einer Pflanzenart von bestimmter Lebensdauer 


Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung. 127 


ihrer Individuen sich andere Arten mit anderer Lebensdauer in Adaptation 
an die äußeren Verhältnisse ausgebildet haben. 

Zusammenstellungen, welche diesen Punkt ins Auge fassen oder ihn 
berühren, lassen sich kaum in der Literatur finden, abgesehen von den An- 
gaben von Bonnier und Franautt !), welche wir hier wiedergeben. Es fanden 
sich in der Dauphine: 


Region unterhalb der Nadelwälder und  Obere alpine Region 
Nadelhölzer 200—600 m. Wiesen 600—1800 m. über 1800 m. 

Arten von: a © oder ©) 4 OC) N OC) 
Ranunculus 10 3 14 1 18 0 
Arabis 3 k = 1 8 0 
Silene 4 1 5 0 6 0 
Geranium 2 10 6 6 2 0 
Trifolium 5 10 9 6 8 1 
Galium 7 ji 13 3 13 1 
Inula 3 2 IA 1 0 0 
Centaurea 4 h IM 2 8 0 
Carduus 1 4 2 2 3 0 
Cirsium k 3 5 A yi 0 
Myosotis 1 % 2 h 3 2 
Linaria 3 6 3 5 a À 
Veronica 10 9 A1 k 15 1 
Koeleria 1 1 2 0 3 0 

© 60% © 330/,. © 6%) 


Aus diesen Angaben ergiebt sich, dass je nachdem die Arten einer und 
derselben Gattung in verschiedenen Berghöhen, also unter verschiedenen 
klimatischen Verhältnissen wachsen, sie auch in Bezug auf ihre Lebens- 
dauer dem Klima als adaptirt erscheinen. Wenden wir uns aber der Unter- 
suchung noch etwas näher zu, und wählen dazu wieder die in dieser Be- 
ziehung wieder sehr geeignete Flora von Freiburg, innerhalb welcher die 
artenreiche Pflanzenwelt den verschiedensten Lebensbedingungen ausgesetzt 
ist. Betrachten wir hierbei die hauptsächlichsten derjenigen Gattungen, 
welche in unserer Flora durch verschiedenlebige Arten vertreten sind und 
sehen zu, wie diese verschiedenen Arten sich in Bezug auf den Standort zu 
einander verhalten, ob verschiedenlebige Arten einer Gattung vermischt 
an gleichen Orten vorkommen, oder ob mit verschiedener Lebensdauer auch 
verschiedener Standort verbunden ist. 

Die Gattung Ranunculus hat bei uns hauptsächlich ausdauernde 
Arten, welche theils auf trockenen Wiesen theils auf nassen oder in Wäldern 
oder Sümpfen vorkommen. Die einzige einjährige Art, Ranunculus ar- 


1) lic. p. 104. 


128 Î Hiiedr. Hildebrand. 


vensis gehört den Äckern an, und R. sceleratus, theils einjährig, meist 
aber zweijährig bewohnt die Grabenränder, wo er im Herbst und im Früh- 
jahr einen für sein Keimen und Gedeihen günstigen, von anderen Pflanzen 
nicht eingenommenen Boden findet. Die anderen Gattungen der Ranun- 
culaceen sind jede nur in gleichlebigen Arten vertreten. 

Von den Violaarten gehört die einjährige, auch zweijährige Viola 
tricolor allein den Äckern und wüsten sandigen Orten an, die anderen 
8 perennirenden Arten kommen nicht mit ihr vereint vor, auch nicht Viola 
hirta, wenn diese auch sich manchmal an trockenen Stellen findet. 

Die Gattung Lychnis, wenn wir sie nicht in Untergattungen theilen 
wollen, zeigt uns die einzige einjährige Lychnis Githago den Äckern 
angehörig, von den anderen perennirenden Arten kommt keine mit ihr 
an gleicher Stelle vor. Ebenso wächst die einjährige Saponaria Vac- 
caria allein auf den Ackern, die staudige S. o fficinalis an ganz anderen 
Orten, nämlich an trockenen Flussufern. Auch die einjährige Stellaria 
media, hauptsächlich den Culturen angehörend, findet sich nicht mit den 
anderen perennirenden Arten der Gattung Stellaria vermischt. 

Die Gattung Geranium ist in unserer Flora zur Hälfte aus einjährigen, 
zur Hälfte aus perennirenden Arten zusammengesetzt; die perennirenden 
gehören hauptsächlich, den Wiesen und feuchten, schattigen Orten an, 
einige auch dem felsigen Boden, während die einjährigen (die auch manch- 
mal als zweijährig auftreten) auf Äckern an Wegerändern und auf Mauern 
hauptsächlich wachsen ; nirgends fand sich an gleicher Stelle eine einjährige 
Art mit einer perennirenden vereint. | 

Von den Viciaarten wachsen die einjährigen hauptsächlich an bebau- 
ten oder sandigen Orten, die perennirenden immer getrennt von ihnen an 
Hecken, schattigen oder feuchten Stellen. Auch die Gattung Trifolium 
zeigt in der vorliegenden Flora verschiedenlebige Arten, einjährige und 
perennirende; von diesen wacbsen die einjährigen meist getrennt von den 
perennirenden auf trockenem sandigem oder steinigem Boden, die perenni- 
renden im Walde, auf trockenen Bergwiesen und auf Wiesen der Ebene. 
Auf letztern sind allerdings oft annuelle und perennirende Arten dieser 
Gattung untereinander vermischt, diese Vereinigung scheint aber nur durch 
Menschenhand bewerkstelligt zu sein. * 

Von der Gattung Saxifraga haben wir nur eine annuelle in unserem 
Areal, die S. tridactylites, und diese wächst auf trockenem sandigen 
Boden, nie mit den anderen perennirenden vereint, welche felsige oder 
feuchte Orte bewohnen. 

Die Gattung Cirsium bewohnt in ihren perennirenden Arten haupt- 
sächlich Wiesen, in ihren zweijährigen Schutt und ähnliche wüste Orte, 
doch machen einzelne, z. B. das zweijährige G. palustre, welches an 
sumpfigen Orten wächst, eine Ausnahme, ebenso wie das perennirende 
Cirsium arvense trockene Orte liebt. In der Gattung Centaurea 


x CN HR 5 à x | 
é Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Entwickelung, 129 : 


sahticBion aie einjährigen und perennirenden sich gegenseitig aus, erstere 
den Culturorten allein angehörig. 

Von den Solanum-Arten gehört das strauchige S. Dulcamara feuch- 
ten Orten zwischen Gebüsch an, das einjährige S. nigrum den Culturen 
und Schutthaufen. Auch die bros und nos Arten der 
Gattung Veronica scheinen einander auszuse chlieBen, die einjährigen den 
Culturen angehörig, die anderen den Wiesen, Wäldern und steinigen Orten. 

Von Stachys-Arten gehören die ein leu allein den Culturen an, 
die perennirenden verschiedenen anderen Standorten. Ebenso ist es mit 
der Gattung Lamium. Alle unsere Myosotis-Arten, welche auf sandigem 
Boden vorkommen sind kurzlebig, nur die an feuchten Orten wachsende 
Myosotis palustris ist perennirend. 

Weiter gehört von denPolygonum-Arten das einzige bei uns perenni- 
rende Polygonum Bistorta den feuchten Wiesen an, keine der anderen 
einjährigen wächst mit dieser Art zusammen, assien gehen an den ver- 
schiedensten andern Orten auf, feuchten oder trockenen, wo sie den Boden 
zur geeigneten Zeit frei finden. Auch von den Euphorbien wachsen die 
einjährigen an den Culturorten und auf Schutt, während die perennirenden 
nie mit ihnen sich vereint finden, Endlich gehört die perennirende Mer- 
curialis perennis allein dem Walde an, M. annua den Culturen und 
wiisten Orten. 

Diese Fälle mögen ausreichen um zu zeigen, wie innerhalb der Frei- 
burger Flora eine Anzahl von Gattungen vorkommt, welche verschieden- 
lebige Arten besitzen, und bei denen dann diese Arten nicht gemischt unter- 
einander wachsen, sondern die der einen Lebensdauer an diesen Orten, 
die der anderen an jenen. Allerdings treten diesen Fällen andere gegen- 
über, wie z. B. in der Gattung Galium, Lathyrus, Cirsium, Sene- 
cio, Gentiana, wo verschiedenlebige Arten derselben Gattung an einem 
Orte zusammenwachsen. Es soll ja aber auch nicht behauptet werden, dass 
durch den verschiedenen Standort allein die Lebensdauer der Pflanzen sich 
umwandle und dabei ein Anstoß zu neuer Artbildung gegeben werde. Es 
können auch an dem gleichen Standort aus einer Art sich verschiedenlebige 
durch allerlei andere Verhältnisse entwickelt haben, nur darf man wohl 
dies fest halten, dass die Übersiedelung in ein anderes Klima, auf anderen 
Boden und in andere Umgebung am leichtesten Umwandelung überhaupt, 
so auch in der Lebensdauer hervorrufen konnte. Außerdem ist zu berück- 
sichtigen, dass nach der Fixirung einer Art dieselbe ja in ihren Nachkommen 
sich so verbreitet haben kann, dass sie fern von ihrem Entstehungsort nun 
zwischen Pflanzen auftritt, in deren Umgebung sie sich, namentlich auch 
in Bezug auf ihre Lebensdauer, nicht so würde ausgebildet haben, zwischen 
denen sie aber, einmal gebildet, ganz gut bestehen kann. Eine Menge von 
Fragen bleibt hier noch aufzuwerfen und zu beantworten. 


Botanische Jahrbücher. II. Ba. | “9 


130 Friedr. Hildebrand. 


Kapitel V. 
Verhiltniss der Lebensdauer in den geologischen Perioden. 


In dem ersten Abschnitt haben wir gesehen, wie heutzutage Pflanzen- 
arten mit verschiedenster Lebensdauer ihrer Individuen zu gleicher Zeit 
auf der Erde vorkommen, und wie man eine ganze Reihe allmahlicher Uber- 
gänge von denen, die ganz kurze Zeit leben und nur einmal fruchten bis 
zu denen aufstellen kann, die es zu einem sehr langen Leben bringen, und 
dabei oftmals fruchten. Weiter haben wir nachgewiesen, wie sowohl eine 
und dieselbe Pflanzenart in einzelnen Individuen von der gewöhnlichen 
Lebensdauer abweicht, und wie namentlich durch die Cultur sich Abände- 
rungen in der Lebensdauer hervorbringen lassen. Bei diesen Abänderungen 
kann neben Modificationen des Blühens und Fruchtens das Leben der Pflan- 
zen durch besondere Verhältnisse verlängert, durch andere Verhältnisse 
verkürzt werden, so dass wir hieraus erschließen können, dass die Lebens- 
dauer, welche den Individuen der verschiedenen Arten eigenthümlich ist, 
sich auf sehr verschiedenem Wege ausgebildet haben mag. Dieselbe kann 


bei langlebigen oft fruchtenden Gewächsen aus kurzlebigen einmal fruch-: 


tenden hervorgegangen sein und umgekehrt. 

Es bleibt uns nun noch übrig einen Blick auf die Entwickelung des 
Pflanzenreiches in den geologischen Perioden zu werfen um zu sehen, wie 
hier die Verhältnisse der Lebensdauer bei den Pflanzen liegen und ob hier 
ein besonderer Entwickelungsgang zu verfolgen ist. Diese Besprechung 
kann der Natur der Sache nach nur in kurzen Andeutungen und in einigen 
mehr oder weniger begründeten Vermuthungen bestehen. int 

In den ersten Zeiten, wo das Gewichsreich auf der Erde auftrat, aiid 
‘aller Wahrscheinlichkeit ite diejenigen Verhältnisse, von denen wir ge- 
sehen haben, dass sie die verschiedene Lebensdauer der Pflanzen heutzutage 
mehr oder weniger bedingen, wie Klima und Boden, in keinen so schroffen 
Gegensätzen aufgetreten. Ein gleichmäßig warmes Klima herrschte auf der 
ganzen Erde und im Boden traten wohl kaum die Gegensätze physikalischer 
und chemischer Natur so stark auf, wie später. Über die Lebensweise der 
damaligen Algen dürfen wir vielleicht mit Recht vermuthen, dass sie sich 


denen der heutigen Zeit gleich verhielten und zwischen den beider Gegen- | 


sätzen die verschiedensten Abstufungen zeigten, die einen in kurzer Zeit 
sich vermehrend und dadurch absterbend, die andern langlebig und oft zur 
Fortpflanzung schreitend. Anders mit den Landgewächsen. - In diesen 
scheint damals lange Lebensdauer, verbunden mit oftmaliger Fortpflanzung 
charakteristisch gewesen zu sein; dies können wir mit ziemlicher Sicher- 
heit sowohl aus ihrem Habitus als aus ihren ihnen ähnlich gebliebenen Nach- 


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Die HN und Vogettionsweis der Pflanzen, ihre Ursachen und ihre Eutwiekelung. 131 


Dune der Jetztzeit abnehmen. Die Lycopodiaceen , nt, und 
Farnkräuter der Jetztzeit sind alle langlebige Gewächse 1). 
Ebenso verhält es sich mit den dann in der Entwickelung des Pflanzen- 


reiches sich anschließenden Gymnospermen. Auch diejenigen ihrer Nach- 
‘kommen, welche heute den Charakter der Gymnospermie noch beibehalten 


haben,. sind ausnahmslos langlebig und oft fruchtend und wir haben allen 
Grund das gleiche von den Coniferen und Cycadeen der Vorzeit anzuneh- 
men. Als dann die Angiospermen anfingen sich zu bilden, scheinen zuerst 
noch die Verhältnisse auf der Erde dieselben wie früher gewesen zu sein. 
Die zuerst auftretenden und ihren Entwickelungshöhepunkt früher als die 
Dikotyledonen erreichenden Monokotyledonen sind dem Anschein nach alle 
langlebig gewesen und haben in ganz auffallender Weise diesen Charakter 


noch bis auf die heutige Zeit bewahrt; denn auch in den Klimaten mit 


Jahresperioden sind die meisten von ihnen langlebig. Die Kurzlebigkeit 


tritt hauptsächlich nur in der Familie der Gramineen auf, die eine von den- 
jenigen ist, welche sich zuletzt entwickelt haben?). 


Auch noch in den ersten Zeiten der Dikotyledonenentfaltung war das 
Klima der Erde ein ziemlich gleichmäßiges, und so finden wir denn die 
zuerst in der Kreide auftretenden Dikotyledonen solchen Familien ange- 
hörend, nämlich hauptsächlich den Julifloren ?), die auch heute noch durch 


langlebige, oft fruchtende Arten vertreten sind. Unter den Gattungen, 


welche Heer in seiner Tertiärflora der Schweiz) anführt, findet sich keine, 
die zu einer jetzt einjährige Arten enthaltenden Gattung in näherer Bezie- 
hung stände, die meisten gehören Familien an, deren Glieder strauchartig 


oder baumartig sind. Erst ganz zuletzt, wo das Klima an vielen Orten der 


Erde ein periodisches wurde, indem nach stärkerer Abkühlung derselben 
die Verschiedenheiten in der Erwärmung durch die Sonne mehr zur Gel- 


tung kamen, sehen wir solche Familien erscheinen, die auch heute kurz- 


lebige einmal fruchtende Gewächse enthalten, die einem Klima am meisten 
adaptirt sind, welches eine Vegetationszeit hat, die zwischen der immer- 


_  währenden vieler Tropenländer und der ganz abgekürzten der Polarländer 
… und Hochgebirge in der Mitte liegt. Aus diesem Zustande der Kurzlebig- 
keit können dann wieder bei Eintritt der Eiszeit sich langlebige Formen 


4) Gymnogrammeleptophylla scheint eine Ausnahme zu bilden; sie ist aber 
nach den Untersuchungen von GOEBEL, Bot. Zeit. 1877, p. 708, nicht nur plie: son- 


_ dern, da ihr bleibendes Prothallium jährlich neue Befruchtungsorgane entwickelt, so- 
gar oft fruchtend. 


2) Die Langlebigkeit der Monokotyledonen hängt vielleicht mit ihrer von An- 


y ‚fang an, den Dikotyledonen gegenüber, stärkeren Bewurzelung zusammen, wodurch 


sie von Jugend auf in den Stand gesetzt sind, sich zu einem längeren Leben, welches 


nicht durch das erste Fruchten erschöpft wird, zu kräftigen, 


3) Vergl. Unger, Versuch einer Geschichte der Pflanzenwelt. 
4) Heer, Tertiaerflora der Schweiz, p. 354. 
9% 


192 | et “Friedr. Hildebrand. 


entwickelt haben und es kann hierbei nicht bloB ein Wandern der Pflanzen 
sondern auch eine Umwandelung in jenen Zeiten stattgefunden haben. 


Wenn auch das Vorstehende über die Entwickelung von den lang- 
lebigen, oft fruchtenden Gewächsen zu den kurzlebigen einmal fruchtenden 
nur eine Manchem vielleicht nicht hinlänglich begründet erscheinende Ver- 
muthung ist, die interessante Thatsache steht fest, dass die Langlebigkeit 
im Familiencharakter der heutigen Pflanzen in der Aufeinanderfolge der 
Coniferen , Monokotyledonen und Dikotyledonen abnimmt, welche Reihen- 
folge derjenigen in der Entwickelung des Pflanzenreiches gleichläuft. 


Seit dem Erscheinen des Menschen auf der Erde ist dann aber ein 
neues Element hinzugekommen, welches, abgesehen davon, dass dasselbe 
abändernd die Lebensdauer der Pflanzen auch durch die Cultur beeinflusst, 
namentlich insofern eingreifend wirkt, als es durch dieselbe Cultur die 
kurzlebigen einmal fruchtenden Pflanzen auf der Erde begünstigt und ihnen 
eine solche Verbreitung schafft, wie sie ohne den Menschen nicht erreicht 
haben würden. Dies lehrt uns ein Blick auf unsere Culturfelder und Schutt- 
haufen. Auf den von langlebigen oftfruchtenden Gewächsen früher ein- 
genommenen Boden sind nach der Entfernung dieser annuelle Pflanzen 
eingedrungen, theils direkt vom Menschen eingeführt, theils auf ihrer Wan- 
derschaft eine geeignete Stätte findend. Und selbst an nicht cultivirte Orte 
sind durch den Menschen kurzlebige Pflanzen gelangt, wie überhaupt durch 
diesen die Vegetation so in ihrer Zusammensetzung verändert ist, dass es 
oft schwer hält zwischen seinem Wirken und der Einwirkung von Klima, 
Boden und anderen Verhältnissen zu unterscheiden. 


Schlussbemerkungen. Zwei Phasen hat eine Pflanze zu durch- 
laufen, die eine der Vegetation, die andere der Fortpflanzung, beide durch 
die Ernährung bedingt. In den einfachsten Fällen werden diese Phasen 
von einer und derselben Zelle durchgemacht: diese, selbst Organ zur 
Aufnahme der Nahrung, verarbeitet diese zum eigenen Wachsthum, welches 
darauf hingerichtet ist so viele Kräfte zu sammeln, dass durch eine einfache 
Theilung zwei neue Individuen gebildet werden kann wobei = Mutter- 
individuum aufhört zu sein. 


Anders und doch wieder ähnlich spielt sich das Leben bei denjenigen ~ 
‘ Pflanzen ab, welche in complicirtestem Bau das Extrem zu der einfachen | 
Zelle darstellen. Hier dient auch die ganze Ernährung der Pflanze im 
Grunde nur dazu um schließlich dieselbe fortpflanzungsfähig zu machen, 
nur wird hier dieses Endziel in sehr verschiedener Weise und Zeit erreicht, 
und wenn es erreicht ist, so tritt mit der Fortpflanzung nicht in allen Fällen 
das Lebensende des Gewächses ein. a 
Die einen Pflanzen laufen in ununterbrochenem Wachsthum von ihrem 
Entstehen an dem Ziele der Fortpflanzung entgegen, sammeln Kräfte auf _ 
Kräfte durch ihre Ernährungsorgane, und wenn dann die Fortpflanzung er- 


möglich is ist, so schreiten sie zu diesen und gehen nun, durch dieselbe voll- 

yamine erschöpft, zu Grunde. — | 
Andere können nicht in einem kurzen Laufe die Fortpflanzungsreife 
erlangen, sie bedürfen zur Erreichung derselben eine längere Zeit der 
- Kräftigung. Diese Kräftigung erreichen sie entweder in ununterbrochenem 
Lauf oder, was das häufigere ist, sie wachsen eine Zeit lang und gehen dann 
in einen Ruhezustand über, auf welchen später wieder eine Periode der 
4 Kräftigung folgt, bis dann endlich die Fruchtungsreife erlangt ist. Wenn 
darauf die Vermehrung eingetreten, so sterben auch sie, durch dieselbe 
erschöpft, ab. | 

Eine dritte Gruppe endlich erreicht ihre Fortpflanzungsfähigkeit in 
kürzerem oder längerem Laufe, und wenn sie dann zu diesem Ziel gelangt 
- ist, so verbraucht sie nicht alle Kraft zur Bildung der Nachkommen, sondern 
… neben dem Verbrauch der aufgenommenen Nahrung für diese geht ein 
- anderer Verbrauch zur Bildung von Dauerorganen, vermöge welcher die 
- Pflanze nach der Fruchtbildung weiter bestehen kann und wiederholt zu 
dieser schreiten, unter weiterem Wachsthum und weiterer Bildung von 

Reservenahrung und Dauerorganen. 

Wenn wir in dieser Weise die verschiedenen Pflanzen ein sehr ver- 
- schiedenes Alter erreichen sehen, so fragen wir mit Recht nach den Ursachen 

_ dieser Verschiedenheit. Dieselbe beruht, wie wir im Vorhergehenden be- 

. sprochen haben einestheils auf der Adaptation an die äußeren Verhältnisse, 
durch Klima, Boden und Umgebung hervorgerufen. Alle drei, von ihnen 
namentlich aber das Klima, bedingen die Art des Pflanzenlebens in den 
_ verschiedensten Richtungen und treten damit auch bestimmend für die 
Lebensdauer auf. 

Aber diese äußeren Verhältnisse können nicht selbstständig die Pflanze 
a zwingen sich an sie zu adaptiren, es muss in den Pflanzen selbst die Fähig- 
keit liegen auf die von außen kommenden Einflüsse zu reagiren. Dies ist 
- denn auch wirklich in dem verschiedensten Maße, wie wir gesehen haben, 

… der Fall, indem die Variationen, welche eine Pflanzenart in ihren Individuen 
nach den verschiedensten Richtungen hin zeigt, sich auch auf die Lebens- 

… dauer und Lebensweise erstreckt und so die Fähigkeit bekundet, sich äußeren 
Bedingungen anzupassen, welche für diese Lebensweise die günstigsten 
sind. | | 

In Übereinstimmung mit diesen Verhältnissen sehen wir denn auch 
wie die Pflanzen sich auf der Erde unter dem Wechsel der äußeren Ein- 
a flüsse und bei ihrem Vermögen zu variiren in verschiedener Weise in Bezug 
auf ihre Lebensdauer sich ausgebildet haben und können uns eine Vorstel- 
lung davon machen, wie eine Umbildung in dieser Beziehung auch weiter 
_ vor sich gehen kann und wird. Denn ein Stillstand ist auch in dieser Rich- 
3 tung nicht möglich. Zwar erscheinen heutzutage nicht nur die einen Arten, 
sondern ganze Gattungen, sogar ganze Familien vollständig befestigt in ihrer 


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1 
: 


134 — Friedr. Hildebrand. a Se er: Ge 2 


Lebensweise und der Lebensdauer ihrer Individuen; bei der unausbleib- 
lichen Veränderung der äußeren Verhältnisse werden diese sich auf die 
Wanderschaft zu begeben haben oder, wenn sie sich nicht umändern können, 
den besser adaptirten erliegen. Andere Arten sind hingegen in der Umbil- 
dung begriffen, ihre Individuen sind untereinander verschieden in der 
Weise und Dauer des Lebens und werden so sich leicht an veränderte 
Lebensbedingungen adaptiren und zu einer anderen Lebensweise übergehen 
können. Mit dieser umgeänderten Lebensweise wird dann aber Hand in 
Hand auch eine morphologische Adaptation der Organe gehen und in dieser 
Weise können sehr wohl aus Arten mit einer bestimmten Lebensdauer neue 
Arten mit einer anderen Dauer ihrer Individuen sich entwickeln. | 

Namentlich scheint die Bildung von annuellen Arten im Fortschreiten 
begriffen zu sein, die hauptsächlich erst begonnen haben, als ein periodi- 
sches Klima sich an das gleichmäßige der Erde anschloss, welche bei ihrem 
schnellen massenhaften Fruchten die Möglichkeit schneller Umbildung in 
sich tragen und zugleich in ihrer Verbreitung seit dem Erscheinen des 
Menschen so begünstigt sind. 


> 


Fr 7 
ed 


Later and À Veueaionswese, der Pflanzen, ihre Ursachen ‘ind ihre B ntwickelung. 135 


Inhalt. 


Einleitung. p. 51. 


3 Kapitel I. 
| Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen in Re p. 55: 
f Pr. Die verschiedenen Stufen der Lebensdauer und Vegetationsweise, p. 56. 1. Die 


IN einmal fruchtenden Pflanzen, p. 57. Generationen ununterbrochen Fain: 

einander, p. 57, die Einjährigen, p. 58, Ubergangsstufe zu den Zweijährigen, p. 59. 

die Zweijährigen, p. 60, die Langlebigen einmal fruchtenden, p. 61. 2. Die mehr- 

— mals fruchtenden Pflanzen, p. 64, ihre Schutzmittel gegen Klima, p. 65, frühe 

Erreichung der Fortpflanzungsfähigkeit, p. 66, späte Erreichung derselben, p. 68. , 
a Lebensdauer der Sprossen eines Pflanzenstockes, p. 69. 


r 


3 | Kapitel I. 


Verhä iltniss der verschiedenen Lebensdauer und Vegetationsweise zur systema- 
tischen Verwandtschaft, p. 71. 


| Die Individuen einer Species, p. 72, in der Lebensdauer gleichartig und beständig, 
_ p.73, ungleichartig und unbeständig, p. 74. Die Species einer Gattung, p. 75, in Lebens- 
dauer und Vegetationsweise gleichartig, p. 76, ungleichartig, p.77. Die Gattungen einer 
Familie, p.80, gleichartig in Lebensdauer, p. 81, ungleichartig, p. 82. Die höheren Pflan- 
- zengruppen in Bezug auf Lebensdauer, p. 82. 


“#5 Kapitel. 
— Die Ursachen der verschiedenen Lebensdauer und Vegetationsweise. p. 83. 


| Vortheile und Nachtheile der verschiedenen Lebensweisen, p.85. Umwandelung der 
- Lebensdauer durch äußere Einflüsse, p. 88 : durch klimatische Veränderungen, p. 89, 
_ Sinken der Temperatur, p. 89, Steigen der Temperatur, p. 94, Feuchtigkeitsveranderungen 
der Luft, p. 97, Luftbewegung, p. 99, Beleuchtungsveränderungen , p. 99. Allgemeine 
| _klimatische Verhältnisse, p. 101, gleichmäßiges Klima, p. 101, periodisch wechselndes 
Klima, p. 102. Umänderungen durch Veränderung des Bodens, p. 105, durch Verände- 

rungen der pflanzlichen und thierischen Umgebung, p. 108. Die Umänderung der das 
… Pflanzenleben bedingenden äußeren Einflüsse, p. 110, durch Samenwanderung, p. 110, 


ee 


Andernug von Klima, p. 114, Boden, p.411. — Umwandelung der Lebensdauer und 
Vegetationsweise durch innere Ursachen, p. 112. 
Kapitel IV. 


& Nachweise von der Umwandelung der Lebensdauer und Vegetationsweise. p.115. 


DerEinflussderCulturaufdieLebensdauerund Vegetationsw eise, 
<p. 116. Verlängerung der Lebensdauer, p. 116, Verkürzung derselben, p. 118. Ver- 
derung der Vegetationsweise allein, p. 121. Beziehungen von Lebensdauer 

und Vegetationsweise zum oh ischen Vorkommen, p. 122., Die 

Floren der Erde in Bezug auf die Lebensdauer ihrer Pflanzenarten, p. 122. An bestimmten 

Standorten Pflanzen von bestimmter Lebensdauer und Vegetationsweise, p. 124. Vor- 

kommen von verschiedenlebigen aber sonst verwandlen Arten an verschiedenen Stand- 

orten, p. 127. 
’ | Kapitel V. 

_ Verhältniss der Lebensdauer in den geologischen Perioden, p. 130, Schlussbemer- 
_ kungen, p- 132. 


LYTHRACEAE | 


monographice describuntur 
ab 


Aemilio Koehne. 


VI. CUPHEA. 
Subg. II. EUCUPHEA. 


B. APHANANTHAE. 


Sect. Balsamona excl. subs. Pseudolobelia, Koehne 1877, 250. 

Flores alterni vw. ad verticilla terna gemini, ad quaterna 
terni, rariss. in nodis nonnullis tot quot folia, semper in quovis nodo aetate 
aequales. Calyx 5—11mm., raro —15, rarissime —15 mm. lg.; quando 
calyx 11—15 mm. aequat: nec intus est bialatus; nec ejusdem lobus dor- 
salis maximus productus; nec ovulorum numerus ultra 52, exc. in specie 
unica quae disco cupuliformi gaudet. — Petala semper 6, aequalia v. postica 
2 ceteris paullo majora minorave, calycis !/; aequantia v. longiora. Stamina 
11, raro 6 v. 4, semper infra v. rarissime ad calycis ?/, inserta, inclusa v. 


episepala breviter exserta. Ovula 52—2, rarissime 50—90. — Clavem spe- 


cierum cf. Bot. Jahrb. Bd. I. p. 439. 
Sect. IV. Melicyathium Koehne. 


4877, 250 ut sectionis Balsamonae subsectio. — Folia 3—5 na v. raro suprema 
opposita, minima. Pedicelli solitarii (8 —26 mm. lg.), ad v. infra 1/, proph. 


gerentes. Filamenta 9 ventralia subaequalia, tubum vix aequantia. Discus 
cupuliformis. Ovula 50—90. Semina minima (vix 2/3 mm.). 


98 (22). €, arenarioides SH. 1833, 110 (100); Wip. rep. 2. 140; Koehne 2801), 


Icon. SH. t. 184! Koehne t. 43. f. 3, et atl. ined, t. 19. f. 98. 

Herbacea (3—20cm.). Folia linearia (21/;—5 mm. : vix 1/.mm.). 
Stipul. utring. 2 minutiss. — Calyx (4—71/, mm.) basi subaequalis. — 
Descr. fus. in fl. Bras. 

Var. a. myriophylloides SH. (adj. var. 8. SH.). Caulis pl. m. 
pubescens. Folia 3—6 mm. lg. de 


1) Zeigt nahe Beziehungen zu C. anagalloidea einer-, zu C. repens andererseits, ver- ~ 


bindet also die beiden Subgenera mit einander. 


Ee À. 


a a a ae 


© Aemilius Koehne. Lythraceae, VI, Cuphea. Nr. 9S—100, EAST 


Var. 8. muscosa SH. (1. e.: var. y.). Glabriuscula v. glaberrima. 
Folia 21/: mm. lg. confertissima. 
= taba (3) sept. et in Sertao haud longe a ditione adamantina (a) jul. sec. SH.; Trahiras! 
; Lagoa Santa! Capirary pr. Caldas nov.! S. Paulo: Taubaté apr., nov.! Mugy! Barra da 


| 
Ig In humidis v. in paludibus exsiccatis etc. Bras. extr. Minas Geraés: pr. fl. Ube- 
4 
À Jiquitiba! »A. S. Paulo ad meridiem«! 


= 


| | Sect. V. Brachyandra. 
4 Sectionis Balsamonae subs. Melanium et sect. Eubalsamona series 1. Koehne 1877, 
«254 et 255. — Calyx 3—8mm. lg., interd. breviter calcaratus. Stamina 


\ 


tubum longe non aequantia!), plerumq. infra 2/;, saepe ad !/, calycis in- 
serta. Discus dorsalis. Ovula 3—15. 


L | | Subs. 1. Microcuphea. 


Subs. Melanium series 1. Koehne 1877, 254. — Folia 5na—5na, parva (4—8 mm. 


| :1/,—4mm.), linearia. Pedicelli 1—2mm. lg., prophyllis majusculis in- 
structi. Calyx 3—4 mm. lg. Discus erectus. Semina subglobosa, margine 
obtusa, 1mm. lg. 
99 (23). €. repens Koehne 1877, 251. 
i Icon. Koehne t. 43. f. 4, et atl. ined. t. 19. f. 99. 
Pumila, tota strigosa et incana. — Stip. utring. 2—3 minutiss. — 
Pedicelli solitarii, gemini, terni. Stylus ovarii !/, fere aequans. Ovula 9. 
— Cf. fl. Bras. 
In paludosis inundatis. Bras. extr. S. Paulo: Taubaté nov.! 
Subs. 2. Melanium Koehne. 
. 4877, 251; serie 4. exclusa nunc emendatur. — Melanium P. Browne (gen.) nat. 
hist. Jam. 215. — Inflorescentia interd. distincta. Folia opposita (rarissime in 
- speciminibus nonnullis terna). Calyx 4—8 mm. lg. Stamina semper alterne 
- inaequalia. Ovula 3—15, rarissime 4. Semina exalata, margine obtusa v. 
_interd. angustissime marginata, parva. ) 
Series 1. Ovula 5—15, rariss. 4. Stamina 11. Perennes. 
A A. Discus erectiusculus v. erectus, subtus convexus et obtuse ca- 
' rinatus. 
} 100 (24). C. calophylla Ch. Sch.! 1827, 361; Wip. rep. 2. 107. 
à Synon. Var. a: C. calophylla Ch. Sch.!, Koehne 1877, 252. — C. plumbaginea Mrt.! 
1 4838, Beibl. z. Flora 21, II. 62; Wip. rep. 2. 108. 
. Var. 8: C. orthodisca Koehne 1877, 2242). 


| 4) Nur bei seltenen Formen von C. calophylla (Nr. 100) erreichen die Stamina zu- 
. 4 weilen beinahe die Insertion der Petala. — Ich ziehe es jetzt vor, die Arten mit kurzen 
_ _ Staminibus in einer Gruppe zu vereinigen. Früher hielt ich die flügelartige Erweiterung 
… des Samenrandes für ein hervorragendes Gruppenmerkmal. Da aber fernere Unter- 
3 suchungen mich gelehrt haben, dass dem nicht so ist, so sehe ich jetzt kein Hinderniss 
a mebr, die Eubalsamonen mit kurzen Filamenten mit den ihnen sehr nahe verwandten 
Melanien zu vereinigen. 

2) Ich vereinige mit C. calophylla jetzt zwei von mir in der Flora Bras. aufgestellte 


| 138 Neniln Kochne. 


Var. y: C. antisyphilitica (non H.B.K.) Seem.! 1852/57, 121. — C.microstyla Koehne 
l. c. — C. anisophylla Hemsl.(!) 1880, diagn. pl. nov. mex. 3. 54, biol. centr.-amer. 
5. 437. RO 


Icon. Koehne t. 44, et atl. ined. t. 20. f. 100, t. 24. f. 100; Hemsl. biol. t. 241 

Suffrutex v. fruticulus (15—40 cm. v. altior), e caule subterraneo 
brevi lignoso ortus. — Caules erecti v. ascendentes, plerumg. ramosi, 
superne (saepe biseriatim) pubescentes, insuper pl. m. glanduloso -hispiduli 
v. hirsuti. — Folia internodiis longiora, petiolis nullis —Amm. longis 
insid., basi acuta v. rotundata v. subcordata, ovato-oblonga v. obl. v. an- 
guste lanceolata (10—50 mm. lg.), acuta v. obtusiuscula saepeq. mucronata, 
subglabra v. hispida; floralia saepissime minuta. Stip. utring. cire. 2—4 
rubicundae, ad 1mm. lg. — Inflorescentiae plerumg. terminales di- 
stinctae , paniculato-compositae, rarius totae foliosae (an specim. juniora ?) 
simplices (ob ramulos nondum evolutos?); axis plerumq. glanduloso-hir- 
tella v. pubescens nec hispidula. Pedicelli 11/,—6 mm. lg., apice proph. 
ovata v. fere lineari-subulata gerentes. — Calyx (5'/-—6mm.) basi sub- 
gibbus, viscido-hirtellus v. hispidulus, intus infra stam. glaber; lobi sub- 
aequales ; append. minimae. — Petala calycis 1/.—%/, aeq., obovata v. 
cuneato-oblonga, postica 2 vix breviora ac latiora. — Stamina prope tubi 
1/} lineae pl. m. curvatae ins.; episepalorum dorsalia rarissime tubum 
paene aequantia. — Stylus ovarii '/>—?/,; aequans, glaber v. villosus, 
semper inclusus v. raro demum 1mm. exsertus. Discus rotundat. v. 
obovat. v. oblong. v. angustissimus subteres, interd. ovarii !/;—14/, 
_aequans. Ovula 6—8, rariss. 4, 5 v. 9—11. Seminum testa circa mar- 
ginem pallidiorem subincrassata. 


Var. a. calophylla Ch. Sch. s. str. Caulis praeter pubescentiam 
brevit. glanduloso-hirtellus v. -hispidulus. Folia obl. v. anguste lanceol., 
vetustiora subglabra v. subt. margineg. scabriuscula, supra saepe nitidula. 
Infloresc. distinctae, laxae v. densiusculae, axi magis hirtello quam caulis; 
Calyces brevit. hispiduli. Discus plerumg. brevis et latiusculus. 


Forma a. Rami elongati nec conferti. Folia majuscula (17—50mm.), 
haud conferta. Infloresc. compositae. Petala purp. v. viol. 

Forma b. deformis Koehne. Interd. 100—130 cm. alta. Rami ae 
viores conferti. Folia parvula (plerag. 9—15mm.), conferta. Infloresc. 
simpl. v. subsimpl., interd. sat foliosae. Petala alba. 


Var. 3. orthodisca Koehne (sp.). Caulis longius hispidus. Folia 


oblonga v. ovato-obl., etiam vetustiora plerumg. hispida et ciliata. Axis lon- 


Arten, weil neuerdings in meine Hande gelangtes Material mich belehrt hat, dass die 
Charaktere, durch welche ich die drei Arten glaubte unterscheiden zu kénnen, unge- 
mein variabel sind und sich in mannigfacher Weise mit einander combiniren. C. calo- 


phylla in ihrem jetzigen Umfang ist eine weit verbreitete und in Habitus, Blattform und 


Behaarung sehr veränderliche Art. 


PER TETE 


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A Les 


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Lythraeeae, VI. Onphea. Nr. 101—102 139 


- 
"1 


- gius hispidus v. hirsutus. Discus angustissimus, ovaru l/3—1/; aeg. Cetera 
=, ut in aa. 
Var. y. microstyla Koehne (sp.) Caulis ut in 8. Folia obl. v. lan- 
 ceol., ceterum nunc ut in a, nunc ut in #. Racemi foliosi simplices, raro 
….… subcompositi; axis ut in 8. Calyx longius hispidulus quam in a. Stamina 
—. saepe tubum paene aequantia. Discus ut in a. 
i 
h 
d 


‘In silvis v. in graminosis siccis (aa), in ripis rivulorum (ab, 8, y), in declivibus 
apricis (y). Mej. Mejico: inter la Galera et Pochutla (f) oct.! Guatemala (y)! Costarica (y): 
S. José aug.-sept.!, ad viam versus Punta Arenas jun.! et versus Alajuela jun.! Columbia: 
Chagres! et pr. Panama! Cruces sec. Hemsl. — Bras. extr. Minas Geraés (aa)!, 
Fechada (ab)! Espiritu Santo sec. Mrt. (aa); Rio de Janeiro: Neu-Freiburg (aa) dec.!, 
pr. R. d. J. (aa)!, ad Rio Pirahy! S. Paulo: Santos et Ytu (inter za et 8 intermedia) febr.! 

- 104 (25). C.mesostemon Koehne 1877, 252. 
Synon. C. hyssopifolia (non H.B.K.) Griseb. prt.! 1874, 93 et 1879, 130; Lorentz! 
veget. nordeste Entre Rios 135. 
Icon. Koehne t. 43f. 5, et atl. ined. t. 20. f. 104. 


Herba. Caules plures, pilosi. — Folia (10—35 mm.) infima rotun- 
data, intermedia rot.-ovata, superiora ovato-oblonga v. obl. Stip. utr. 
4-5 fuscae. — Infloresc. sat distinctae compositae; pedic. 1—4, raro 
5—7 mm. lg. — Calyx 6—7 mm. lg. — Stylus ovarii !/, vix aeq. Dis- 
cus ovat. v. rotund. Ovula 12, raro 13, rariss. 11, 14, 15. — Semina 

ut in 100, vix 11/,—2 mm. lg. — Deser. fus. in fl. Bras. 
In humidis umbrosis, in campis siccis apricis, in pratis. Bras. extr. Minas 
Geraés: Ouro Preto!, Caldas dec.-jan.! S. Paulo oct.-dec.: Lorena!, Taguassu!, Piri- 


tura! et alibi! Paraguay: Ibitimi sept.! Argentina: prov. Tucuman, Cuesta de Periquillo 
febr.!, Siambon ubi frequentissima, mart.! 


102 (26). C.rotundifolia Koehne 1877, 224. 
Icon. Atl. ined. t. 20. f. 102. 

Caules (12—30 cm.) plures herbacei v. suffruticosi, pl. m. erecti, e 
rhizomate lignoso orti, apice pubescentes v. pub.-hirtelli, saepe insup. 
remote subhirsuti, ramosi v. subsimplices. — Folia internodiis pleraq. 
breviora, petiolo 1mm. longo v. subnullo insidentia, e basi obtusissima ro- 

 tundato-ovata v. ov., suprema saepius oblonga (—15 mm. lg.), acuta, stri- 
-gulosa, praesert. subt. scabra, rariss. subt. remote hispidula; floralia 
suprema 6—3 mm. lg. Stip. utr. 4 pallidae. — Racemi foliosi simpl. v. 
demum subcompositi; pedic. 2—8mm. lg., vix infra apicem proph. an- 
gusta gerentes. — Calyx (5—6!/,mm.) rectus, a medio ad faucem dila- 
tatus, post anthesin a basi ad med. subdilatatus, a med. ad apic. aequalis 
….. vd. parum angustatus, remotissime glanduloso-hispidulus, intus glaber; lobi 
_  aequales; appendices brevissimae, seta saepe terminatae. — Petala 
… calycis 2/, aeq., obovata v. oblonga, aequalia. — Stamina paullo supra 

tubi !/, linea subconvexa ins., lobos longe non aeq. — Ovarium glabrum; 

stylus eodem vix brevior, glaber v. subglaber, semper inclusus. Discus 


rotundatus v. ovatus. Ovula 6(—9). — Semina ut in 100. 
Ant. S. Domingo alt. 4000 m.! 


ae oe 
Sd . 


140 -  Aemilius Koehne, 


103 (27). €. Melanium R.Br., sec. Steud. 1821, nom. 245 (ed. 4.); DC. prod. 
3.86; Koehne 2241). 

Synon. Melanium P. Browne 1756, Jam. 215. — Lythrum MelaniumL. 1762/63, spec. 
ed. 2. 644; Sw. obs. 493; W. spec. 2, 869; Poir. enc. 6. 457. — Melanium alliaceum 
Spr. 1825, syst. 2. 454. — Cuphea Pseudomelanium Gris.! 1866, 186. 

Icon. Koehne atl. ined. t. 20. f. 103. 

Odore alliaceo. Caules (10—20 cm.) subcaespitosi, ascendentes, ra- 
mosi, superne dense pubescentes et pl. m. fusco-hispiduli. — Folia inter- 


nodiis plerumg. sublongiora, petiolo cire. 1—2mm. longo insid., e basi 


subattenuata v. rotundata v. raro subcordata ovata v. oblonga v. rarius ov.- 
rotundata (13—5mm. Ig.), subacuminato-obtusiuscula, vix scabriuscula, 
saepe glabra, saepe subt. remote hispidula; floralia ad 2mm. sensim de- 


crescentia. Stip. utr. 3. — Racemi simplices, pedicelli 11/,;—5 mm. Ig., - 


prophylla oblonga. — Calyx (4—5mm.) basi retusus, post anthesin a basi 
ad faucem sensim dilatatus, pl. m. glanduloso-hispidulus v. -hirtellus. — 
Petala calycis 1/,—2/; aeq., purpurea (aut albida?). —Stamina 142). — 
Stylus demum 1mm. exsertus. Discus ovatus. Ovula 5—7, plerumg. 6. 
— Semina parvula. — Cetera ut in praecedente. | 


In savanis. Ant. Cuba dec. jul.: Monteverde!, Bacunaqua! et locis non indicatis! 
Jamaica sec. Sw.; S. Domingo! 


B. Discus horizontalis. Folia basi rotundata v. cordata, marg. 
subrevoluta, floralib. exceptis 43—6mm.lg. Racemi simplices. 


104 (28). €. cordifolia (Sw.) Koehne (nec H.B.K.). 

Synon. Lythrum cordifolium Sw.! 1800, fl. Ind. occ. 2. 866. — Cuphea Swartziana 
Spr. 1825, syst. 2. 455; DC. prod. 3.86; (etiam A. Rich. in Ramon de la Sagra, hist. 
fis. etc. Cuba, 2. parte, tom. 10. 245 huc, nec ut vult Griseb. ad C. Parsonsiam, 
pertinere videtur); Griseb. 1866, 104; Koehne 223. 

Icon. Koehne atl. ined. t. 20. f. 104. 

Caules (15—25 cm.) ascend. v. procumbentes, plerumq. simplices, 
puberulo-scabriusculi, insuper saepiss. glanduloso-hirsuti v. hirtelli. — 
Folia iternodits (superiora saepe multo) breviora, subsessilia v. sess., 
cordato-deltoidea (13—5 mm. 1g.), brevit. acuminata acutiuscula; nervis 
lateralibus infimis interd. subpalmatis; floralia ad 2mm. decrescentia 


supremis ovato-oblongis v. oblongis. Stip. utr. 2—3. — Pedicelli 11/,—6, 
raro —11 mm. lg., pubescentes v. glanduloso-hirtelli; prophylla lanceo- 


lata. — Calyx (4!/,—5'/,mm.) brevissime hirtellus, intus subglaber: 
lobi 5 dorsales. ventralibus duplo latiores. — Petala sanguinea v. alba. — 
Stamina ad tubi !/, lineae subrectae ins. — Stylus pilosiusculus, nun- 


1) Die Art wird oft mit Nr. 443, mit der sie zusammen vorkommt, verwechselt, ist 
jedoch sehr leicht davon zu unterscheiden. 443 soll auch den Geruch von 403 nicht 
besitzen. 

2) Nach Swartz, von dem wohl De Candolle und Grisebach ihre ent- 
sprechende Angabe entnommen haben, sind öfters nur 10—8 Stamina vorhanden, Ich 
fand ausnahmslos deren 41. È 


4 
; 
3 


dre: Zee ee ee ide à due 


De ra ee Di ab Duni na ee TS De ee 


Ta ee eS ee le ‘nie m 


| Lythraceae. VI, Cuphea, Nr, 103—106, oa 141. 


PS © quam easertus. ice planus orbieularis, subtus obtuse carinatus. Ovula . 
~ 6—7, rarius 12. — Semina Q1/,9/, mm. lg. — Cetera ut in 103. 

Ant. Cuba oceid.! S. Domingo! 

105 (29). €. serpyllifolia H.B.K.! 1823, nov. gen. 6. 204; DC. prod. 3. 87; 

Spr. syst. 2. 455; Koehne fl. Bras. Lythr. 223; non Sims. — (Vulgo Moradita). 

Icon. H.B.K. 1. c. t. 550! Koehne atl. ined. t. 19. f. 105, 
Fruticulus 15—30 cm. alt. ramosus. Caules procumbentes tenues; 
rami pl. m. elongati, erecti v. subascendentes, interd. ramulosi, apice (ut 
| … caules) pubescentes, insuper interd. fusco- et glanduloso-hispiduli, su- 


perne interd. foliorum fasciculos axillares raros gerentes. — Folia interno- 
diis longiora, in inflorescentia vero breviora, petiolo circ. 1/3 —2mm. longo 
insid., e basi rotundata v. subcordata late er v. ov.-oblonga (10—4 mm.: 
5—3 mm.), acuta, scabriuscula saepeq. strigulosa, marg. scabra, viscidula, 
a rigidula; floralia parum decrescentia. Stip. utr. 2—4. — Race mi foliosi; 
 pedicelli interpetiolares, 3—13 mm. lg., viscidi, prope apic. prophylla ob- 
longa gerentes. — Calyx (51/,—7 mm.) rectus, a medio subdilatatus, bre- 
viter viscido-hispidulus, intus infra stam. glaber, post anthesin cylindri- 
cus; lobi aequales; append. brevissimae hispidulae. — Petala calycis — 
2/, v. paene calycem aeq., 2 dors. obovato-rotundata, 4 ventr. vix longiora 
et obovato-oblonga, purpurea. — Stamina paullo supra y. ad tubi !/, 
lineae subcurvae ins., lobos longe non aeq. — Ovarium glabrum; stylus 
eodem brevior, glaber, semper inclusus. Discus ovatus v. orbicularis, sub- 
tus carinato-convexus. Ovula 6—9. — Seminum testa margine parum in- 
_ crassata., | | 
_ In locis arenosis. Mej. Mejico meridion.: Sierra S. Pedro Nolasco sec. Hemsl. 
biol. centr.-amer. 5. 446.— And. Columbia: Bogota 2600—2660 m. alt. Zur ! Venezuela! 
__ Merida 3500 m. alt. oct.! 
7 106 (30). C.microphylla H.B.K.! (ampl.) 1823. 
Synon. C. ciliata R. P.! 1794, fl. Per. prod. 66, et syst. 420; DC. prod. 3.88; Koehne 
4 . 223 (cf. supra sub Nr. 93). — C. microphylla! et C. Loxensis H.B.K. 1823, 201 et 200 
—… (159 et 158); Spr. syst. 2. 456; DC. prod. 3. 87. — Lythrum cistifolium l'Hérit. in hb. 
3 Domb., et Banksia ciliata Domb. hb. sec. DC. 1. c. — (Vulgo Yerba de la culebra 
sec. R.P.) 
5 Icon, Koehne atl. ined. t. 19. f. 106. 
Caules (25—40 cm.) inde a basi ramosi, superne pubescentes et 
. interd. glanduloso-hirtelli; in inflorescentia foliorum fasciculi axillares. — 
_ Folia internodia circ. aequantia, rariss. parib. dissolutis alterna, breviss. 
- pétiolata v. subsessilia, oblonga v. lanceolata v. lineari-lanc. (13—5 mm. : 
… 5—11/, mm.), acutiuscula, coriacea rigida, glabra v. viscido-puberula, sca- 
 briuscula, marg. scabra, saepius remote glandul.-ciliata. Stip. utring. 2—3 


fuscae. — Pedicelli 3—9mm. lg.; proph. ovata minuta. — Calyx 
… (61/;—8 mm.) dense pubesc.-hirtellus v. hispidulus viscidus , afro-viola- 
- ceus, intus infra stam. glaber v. subglaber. — Petala calycis cire. ?/; 


- aeq., intense purp. v. viol. — Stylus ovario via brevior, glaber v. 


142 | ae Aemilius Koehne. 


medio sursum villosiusc. Discus crassissimus, quam ovarü bie lation, tri- En 
lobus. Ovula 8—10. Semina ut in 100. | 

In collibus frigidis. And. Columbia: Loxa 2066 m. alt. sec. H.B.K. soit. Loxensi. 
Ecuador: Cuenca! Peruvia: Ayavaca 2740 m. alt. aug.! Huanuco! Panao sec. R. P.; 
Pillao! Chile sec. R. P. 


Series 2. Ovula 3. Stamina 6. Perennis. 


107 (31). €. Pseudosilene Griseb. 1866, 105; Koehne 225 1). / i 

Icon. Koehne atl. ined. t. 22. f. 107. 

Rhizoma lignosum, lobato-tuberosum, crassum. — Caules (20— 
50cm.) decumbentes, ima basi ramosi, superne pl. m. simplices, inferne 
strigoso-puberuli v. hirtelli, apice pubese. et glandul.-hirsuti. — Folia 


inferiora (internodiis circ. 2—4mm. longis) valde conferta, superiora s. 
floralia (internodiis 20—35 mm. longis) remota, sessilia, subcordata ovata 
(5—7 mm. lg.), acutiuscula, sat coriacea, supra papilloso-scabra; floralia 
4—2mm. lg., interd. basi rotundata. — Infloresc. composita distincta ; 
pedicelli 1—2 mm. lg., apice proph. oblonga majuscula gerentes. — Calyx 
(5—6mm.) vix subcalearato-gibbus, hirtello-puberulus, intus ‘infra 
stam. glaber; lobi aequales, append. minimae. — Petala calycis cire. 
3/, aeq., cun.-lanc., subaequalia, viol. — Stam. paullo infra calycis ?/; 
lineae vix curvatae ins. Vesiculae infrastaminales sub-6, mediis obso- 
letis. — Stylus ovarium glabrum aequans, glaber. Discus horizontalis, 
supra planus, subt. semiglobosus. Semina 2%/, mm. circ. lg., angustissime, | 
basi manifestius marginata. 

Ant. Cuba occid. jul.! 

Series 3. Ovula 3. Stamina 11. Annuae (an Nr. 110 quoque ?). 

108 (32). €. micrantha H.B.K.! 1823, 196; Spr. syst. 2. 457; DC. ani 3. 83; 
Koehne 3532). 

Synon. ? Melanium hirtum Spr. 1825, syst. 2. 454. — ?C. hirta DC. 1828, prod. | 
3, 86. cum synon. »Lythrum Domingense Spr. in hb. Balb.«— C. euphorbioides SH.! 1833, | 
412 (93); Wlp. rep. 2. 108. — C. rapunculoides Griseb.! 1866, 405. ; 

Icon, Koehne t. 43, f. 6, et atl. ined. t. 22. f. 108. u 

Alt. 6—44cm. Caulis pubescens et pl. m. glanduloso-hirsutus. — | 
Folia e basi acuta v. rotundata v. subcordata lanceolato-linearia v. lanceol. 
v. fere oblonga (15—65 mm. lg.), acuta v. acuminata, hispida. Stip. utr. | 
circ. 5 pallidae. — Infloresc. haud ita distincta, foliosa, ramulis pauci- — ; 
—I-floris saepe brevissimis composita; pedic. 1—21/, mm. lg. — Calyx = 
4—7 mm. lg. subcalcarato-gibbus. Vesiculae infrastaminales nullae. — 7 
Discus brevis latusq., crassiusculus, deflexus. Seminum testa margine 
ne minime quidem incrassata. — De. fus. in fl. Bras. 4 


ne 


Bd se. Be \ 


Ant. Cuba oceid.! S. Domingo! — Mej. Honduras: dep. Gracias! — Am. cisaeq. 
Columbia: Cocollar jul.-aug.! Venezuela: Valencia! Col. Tovar inter la Victoria et Bis- 
caina 833 m. alt. sept.-nov.! Caracas jun. sept. nov.! Cumana, pr. Guanaguana 4000 m. 


4) Ist vielleicht mit Nr. 1146 am nächsten verwandt. 
2) Sowohl mit Nr. 100 und 144 wie mit Nr. 477.nahe verwandt. 


| 
L 


= 
u. 
f 


Lythraceae. VI, Cuphea. Nr. 107—111. 14%: 


alt. aug.! S. Barbara ad-fl. Orinoco! S. Carlos de Rio Negro maj.! Guayana angl.! — 
Bras. extr. Piauhy sept.! Bahia! Minas Geraës: Contendas sec. SH.; Lagoa Santa 
. apr.! Goyaz! Porto Imperial! »Bras. occid.«! 


109 (33). €. tenuissima Koehne 1877, 254.1) 
Icon. Koehne t. 43. f. 7, et atl. ined. t. 22. f. 109. 
Caulis puberulus remoteq. hirsutus. — Folia longa angustis- 


… sima (20—50mm.:vix I1mm.), marg. valde revoluta, subremote 


hispidula; floralia 4—1mm. lg. Stip. utr. 2—3.— Infloresc. basi com- 
posita. — Calyx 5—5!/.mm. lg.; calcar vix 1/, mm. lg. — Petala lanc.- 
linearia, acuta. — Cetera ut in 108. Descr. fus. in fl. Bras. 

Bras. extr. Goyaz: Porto Imperial! 

410 (34). €. pustulata Koehne 4877, 224. 

Icon, Atl. ined. t. 22. f. 410. 

Annua? — Caulis (cire. 20cm.) tenuis decumbens; rami alterni 
suberecti subflexuosi hirtello-pubescentes. — Folia internodia circ. aeq., 
subsessilia, utring. subacuminata, ovata v. obl.-ov. (Summum 17mm. Ig.), 
rigidula, scabra, subt. pl. m. pilosa; floralia in ramulis tantum minora. 
Stip. utr. 2—3.— Caulis apex et ramus. quisq. racemum foliosum, ramu- 
lis paucifloris compositum sistit; pedic. vix 1mm. lg., pubese.-birtelli, vix 
infra apicem proph. minima gerentes. — Calyx (5 mm.) subcalcarato-gib- 
bus, post anthesin crassior cylindraceus, strigulosus et hispidulus, intus 
infra stam. glaber; vesiculae manifestae staminum basin tegentes , inter ner- 
vos sitae. Lobi aequales; append. minimae. — Petala calycis 1/, aeq., 


. cuneata obl. v. fere lanc., viol. — Stamina ad tubi !/, lineae subcurvae 
ins. — Stylus ovario glabro sublongior, semper inclusus. Discus tenuis 
teres, erectus, ovarii 1/, aeg. — Semina an exalata? 


Patria ignota. (Coll. Fields n. 1984). 


2 Subs. 3. Balsamonella. 


Sect. Balsamonae subs. Eubalsamona, series 4., Koehne 1877, 255. — Infloresc. 
semper foliosa, haud v. parum distincta. Folia opposita. Calyx 4—7 mm. 
Ig. Stamina 11, raro 6—4. Stylus ovarii 1 aeg. v. brevior exc. in Nr.115. 
Ovula 4—10. Semina ala latiuscula tenui cincta. (Ovarii apex dorso haud 
gibbus). — Herbae plerumq. annuae. | 

414 (35). €. Balsamona Ch. Sch.! (em.) 1827, 363 (et 1830, 569), excl. var. 
4., 3. et partim etiam 2.; SH. prt.; Wlp. rep. 2. 107 prt.; Jardin enum. de pl. nouv. 
prt.; Koehne 255. 

Synon. Balsamona Pinto Vand. 1771, fasc. pl. 45, fl. Lus. et Bras. specim. 30; Rmr. 
script. 440. — Lythrum Cuphea L. fil. prt. 1784, suppl. 249 (citatur icon Vandelliana et 
patria Brasilia). — C. hyssopifolia (non H.B.K.) Gris. prt.! 1860, W. Ind. Isl. 270. — 
C. peplidioides Mrt. ms.! — C. divaricata Pohl ms.! 

-. Icon. Vand. fase. t. 3! fl. Lus. Bras. t. 4! Rmr. L. c. t. 4! Koehne t. 45. f. 4, et 


» atl. ined. t. 23. f. 444. 


4) Trotz der auffallenden Blattform dennoch sehr nahe mit 108 verwandt. 


144 | Aemilins Koehne, 


Annua. Caulis (12—60 cm.) pl. m. glanduloso-hirsutus. — Folia 
brevit. petiolata, basi attenuata (v. vix unquam rotundata) obovata v. ob- 
longa v. lanceol.-obl., acuta. Stip. minutissimae. — Ramuli floriferi pauci- 
—1 flori in ramis caulisq. apice; pedicelli vix 1mm. lg. — Calyx (4£1/.— 
6mm.) parce hirsutus, nunquam strigosus, fructifer apice coarctato ampul- 
laceus; vesiculae infrastaminales 0. — Stamina 11, ventralia 9 alterne 
inaequalia. — Discus parvus, supra planus, subt. semiglobosus. Ovula 
4—8. Cf. fl. Bras. | 

Am. 0c. Locis cultis, v. apricis subhumidis, v. in amnium ripis, v. in savanis etc. 
Ant. Martinique febr.! — Mej. Mirador nov.! Soledad! Vera Cruz apr.! Jalapa aug.! 
Prope Regla sec. Hems!.; Cordova jan.! Orizaba jul.! Mejico! Colipa! Icaltepec! Meca- 
palco! Huitamalco jun.! Sierra S, Pedro Nolasco sec. Hemsl.; Guatemala: Mazatenango 
aug.!, Coban 1466 m. alt. mart.! Nicaragua: Chontales sec. Hemsl,; Costarica: S. José 
nov.!, Cartago! Columbia: Panama sec. Seem. — Am. cisaeg. Guayana gall.: Ara- 
rouany! — And. Columbia: Cauca, la Paila jun.! Popayan! Venezuela: Merida dec.! — 
Bras. extr. Goyaz! Meiaponte! Minas Geraés aug.-apr.: locis numerosis! Rio de Ja- 
neiro sept.-jan. locis diversis! S. Paulo: Canna Verde oct.! Ins. S. Catharina! Para- 
guay: Ibitimi sept./, Asuncion febr.! — — Ins. Galapagos sec. Gris. — Ins. Sandwich: . 
Kanai! 

112 (36). €. Grisebachiana Koehne 1877, 225. 

Synon. C. hyssopifolia (non H.B.K.) Gris. prt.! 1866, 405. 

Icon. Koehne atl. ined. t. 23. f. 142. 

Annua? Caulis subsimplex (30—36cm.), summo apice vix pube- 
rulus. — Folia oblongo-ovata v. oblonga (10 —26 mm. lg.), acuta v. ob- 
tusiuscula, glabra laeviag,, marg. tantum subtusq. in nervo scabriuscula. 
— Pedicelli 1—11% mm. lg., glabri; prophylla linearia v. fere subulata. 
— Calyx (6—71/,mm.) subcalcaratus, glaber v. via strigosus, fructifer — 
supra 2/, constrictus, fauce iterum subdilatatus, intus infra stam. glaber; 
lobi aequales; append. breves. — Stamina 11, infra tubi 2/; ins., 9 ven- 
tralia aequalia v. parum inaequalia. — Ovula 9—10. — Semina 13/,— 
14/;mm. lg., ala apice emarginata v. retusa. — Cetera ut in 1114. | 

Ant. Cuba occid.! . 

113 (37). €. Parsonsia (L.) R. Br., sec. Steud. 1821, nom. phan. 245 (ed. 4); 
DC. prod. 3. 86; Gris.! 1860, 269 et 4866, 104; Koehne 2251), 

Synon. Parsonsia (herbacea etc.) P. Browne 1756, Jam. 199. — Lythrum Parsonsia 
‚L. 1762, spec. ed. 2., 641; Sw. obs. 193; W. spec. 2. 868; Poir. enc. 6. 457. — Par. 
sonsia herbacea Jaume SH. 4805, expos. fam. nat. 2.478. — Lythrum hispanicum Mill. sec. 
Steud. 1821, nom. 245 (ed. 1). — Melanium scabrum Spr. 1825, syst. 2. 455. — Parsonsia 
prostrata Bert. ined. sec. DC. — Cuphea radicans Macfadyen 1837, fl. Jam. sec. Gris. 

Icon. P. Browne I. c. t. 24. f. 4! Koehne atl. ined. t. 23. f. 448. | 

Perennis? Caules (10—35cm.) plerumq. prostrati, ramosi, pl. m. 
scabri, raro (interd. biseriatim) subpubescentes, rariss. pilis paucis glan- 
duliferis conspersi. — Folia internodiis saepe breviora, petiolis 1/,— 


4) 441—413 sind drei ungemein nahe mit einander verwandte, aber doch leicht 
unterscheidbare Arten. hier 


Lythraceae, VI, Cuphea. Nr, 112—114. 145 


2mm. longis insid., e basi attenuata v. acuta ovata v. ov.-oblonga v. anguste 
obl., vix scabriuscula, marg. scabra, juniora interd. puberula. Stip. utr. 2. 
—Inflorese. cire. ut in 111; pedicelli t/,—11/, mm. lg.; proph. lanceolata. 


. —Calyx (4—6 mm.) subealearato-gibbus, angustus, glaber v. strigulosus, 


rariss. pl. m. hispidulus, intus glaber; fructifer ampullaceo-ovoideus; lobi 
aequales; append. minimae. — Petala calycis 1/.—?/3; aeq., cuneato- 
ob]. v. -lanceol., aequalia, purp. — Stamina 6 v. raro 4—5 v. 7—9, 
paullo supra tubi !/, lineae curvatae ins. — Stylus glaber. Discus ut in 
114. Ovula 4—14. — Semina suborbicularia, 12/;—2 mm. lg., ala apice 
truncata v. emarginata. 


In campis graminosis, in savanis. Ant. Cuba jan.-aug. locis diversis! Jamaica 
maj.-jun.! S. Domingo! Porto Rico! — Mej. mart.: Guanabatana! S. Barbara et la Ga- 
lera! — Bras. tr. Para! ‘), : 


114 (38). C. elliptica Koehne 2), atl. ined. t. 23. f. 444. 

Annua. Caulis pl. m. erectus, basi 1—15/;mm. diam., simplex v. 
parce breviterq. alterne ramosus, pilis rectis fere spinuloso -hispidulus et 
praesert. apice hinc laxe pubescens. — Folia oppos., internodiis pleraque 
longiora, petiolis 1—3 mm. longis, more caulis vestitis insidentia, superiora 
subsessilia, basi attenuata v. acuta, inferiora lanceolata, sup. oblonga (35 
—25mm.:10—5mm.), acuta, supra praesert. scabriuscula, supra et in 
nervis subtus setis.conspersa, juniora ciliata; floralia basi interd. obtusa, 
sensim decrescentia. — Inflorescentia foliosa, ramulis brevissimis v. 
inferioribus subelongatis pl. m. composita; pedicelli 11/,—2 mm. lg., prope 
apicem prophylla lanceolata gerentes. — Calyx (7mm.) calcare recto in- 
structus, angustus, fauce subampliata ascendens, sat dense hispidulus et 
basi hirtellus, intus infra stam. glaber; fructifer inferne intumescens, ad 
2/, constrictus et magis ascendens; lobi 3 ventrales anguste triangulares, 


3 dors. paullo longiores; append. minutae, seta aristatae. — Petala ca- 


lycis circ. 1/, aeq., subaequalia. — Stamina 11, lineae fractae (ventrale | 
ad tubi !/s) inserta, alterne inaequalia, fere omnia glabra. — Ovarium 
glabrum; stylus ejusd. circ. 1/, aeq., nunquam exsertus, glaber. Discus 
erectus , rectangularis, subtus parum carinatus, supra planus. Ovula 4. 
— Semina elliptica (unde speciei nomen), 21/;—2%/,mm. Ig., 13/,— 
14/; mm. lata; ala pallidior angusta, apice basiq. latior. 

?Var. 8. oligostemon Koehne*}. Caulis (!0—17cm.) hirtello- 
pubescens. Folia internodiis breviora, basi attenuata, ovata v. ovato- 
oblonga, scabriuscula, ceterum plerumg. glabra. Pedicelli 1/;—11/; mm. Ig. 


1) Die Angabe von Hooker und Arnott (bot. Beech. 62), dass C. Parsonsia auf 
den Sandwich-Inseln vorkomme, beruht sicherlich auf Verwechslung mit Nr. 144. 

2) Unterscheidet sich von der habituell ziemlich ähnlichen Nr. 108 sofort durch die 
Samen. 

8) Diese Form bedarf erneuter Untersuchung. Ich bin nicht sicher, ob sie wirk- 


lich hierher, oder vielmehr zur folgenden Art gehört. 


Botanische Jahrbücher. II. Bd. 10 


146 ? Aemilius Koëhhe. 


Calyx viscido-hirtellus. Stamina 5—9. Stylus ovarii !/; haud aequans. 
Discus ...? Ovula 4, rariss. — 6. LSI 
Mej. Mejico (8): Huejutla versus Huantla! Columbia (typus): Panama! 


115 (39). €. leptopoda Hemsl.1) 1880, diagn. pl. nov. mex. 3, 52, biol. centr.- 
amer. 5. 443. 

Annua. Caulis (vix 30cm.) erectus, parce ramosus, cum ramis gra- 
cilibus glanduloso-pilosus. — Folia opposita, petiolis 7—16 mm. (»3—7 lin.«) 
longis, gracilibus insidentia, basi rotundata v. leviter cuneata, ovato-oblonga 
(ad 50 mm. lg.), obtusa v. subacuta, tenuia, pallida, utring. aspera et 
minutissime setosa, simul pl. min. strigillosa. — Flores subsessiles, mi- 
nimi, subspicati, spicis paucifloris terminalibus. — Calyx (9—/72mm. s. 
»k—5 lin.«) brevissime calcaratus, longe setosus; lobi minuti, fere aequa- 
les. — Petala 6, 2—4mm. lg., dorsalia 2 ceteris paullo majora. — Sta- 
mina 414, inclusa, filamentis barbatis. — Ovarium glabrum, stylo aequi- 
longum. Discus parvus, erectus. Ovula saepissime 5. — Semina orbi- 
cularia magna. (Descr. sec. cl. Hemsley.) 

Mej. Guatemala: inter Esquipulas et Jupilingo sec. Hemsl. 


116 (40). €. aperta Koehne 2) 1877, 256. 


Synon. C. Balsamona var. 5. maxima ex parte et var, 4. prt. Ch. Sch.! 1827, Lin- 
naea 2. 363 et 5. 569. — C. expansa et ramosa Schott ms.! — C, bilateralis et scabra 
Pohl ms.! — C. lucida Langsdorff ms.! : | 


Icon. Koehne l. c. t. 43. f. 8, et atl. ined. t. 23. f. 446. 

Caulis (20—50 cm.) glaber v. canescenti-puberulus, interd. pubescenti- 
hirtellus. — Folia petiolis 1—5 mm. longis insidentia, pl. m. scabra, ve- 
tustiora glabra ac supra saepe nitidula. Stip. utr. circ. 4. — Pedicelli 
{—1!/,mm. lg. — Calyx (41/,—7mm.) sérigulosus et interd. parce his- 
pidulus; fructifer fauce apertus, nullo modo ampullaceus. Vesiculae infra- 
staminales sub -10. Ovula 5—9. — Cetera ut in 111. — Descr. fus. in 
fl. Bras. 

In humidis, locis umbrosis. Bras. extr. Minas Geraés! Rio Reason! Bahia: Ilheos 


apr.! et alibi! Rio de Janeiro: pr. R. de J. frequentissima oct. jan. maj.! Catumby sept.! 
Corcovado! 


Sect. VI. Euandra. 


Sect. Balsamonae subs. Eubalsamona series 2, 3, et subs. Hilairea Koehne 1877, 257 
et 266. — Calyx 5—12, raro —15 mm. lg., plerumq. breviter, raro longius- 


4) Ich kann nicht mit Sicherheit sagen, ob diese Art hier an der richtigen Stelle 
steht, da Hemsley’s Diagnose über einige wichtige Punkte keine Auskunft giebt. 
Namentlich ist nicht bekannt, ob die Samen gerandet sind oder nicht. Nach Hemsley 
selbst ist 145 mit C. micrantha sehr nahe verwandt. 


2) Früher stets mit C. Balsamona verwechselt, von der sie aber durch Behaarung 
und Fruchtkelch stets mit Sicherheit unterschieden werden kann. 


Lythraceae. VI. Cuphea, Nr. 115—I18. "147 


… cule calcaratus. Stamina tubum aequantia — lobos paullo superantia, raro 
tubo subbreviora'). Discus dorsalis. Ovula 2—32. | 


Subs. 1. Platypterus. 


Sect. Eubalsamona Series 2 et 3 Koehne 4877. — Semina ala latiuscula tenui 
arguta cincta. 

Series 1. Calyx 5—8 mm. lg. Ovarii apex gibbere dorsali 
longitudinaliter sulcato munitus. Ovula 3—5. 

147 (41). €. campestris Mart. ms.!, Koehne 1877, 265 (ubi var. 6. nondum 
descripta). 

Icon. Koehne t. 47. f. 6, et atl. ined. t. 25. f. 447. 

Sec. cl. Mart. herba perennis. Caulis hinc pubescens v. pubesc.- 
hirtellus. — Folia e basi pl. m. attenuata obl.-lanceol. v. lanc.-linearia, 
(13—45 mm. lg.), supra scaberrima. — Inflorescentiae foliosae ramuli 
pauei—Aflori; pedic. 1—2mm. lg. — Calyx 7—8mm. lg.,. brevit. hir- 
tellus et parce hispidulus. Vesic. infrastam. 10. — Petala calycem sub- 
aeq., postica 2 tenuiter unguiculata. — Stamina episepala lobos aequan- 
tia. — Stylus ovario paullo dimidiove longior, demum subexsertus. — 
Cf. fl. Bras. | 

?Var. 8. brachystemon Koehne?). Annua. Caulis undiq. pubesc. 
et magis glanduloso-subhirsutus. — Folia lin.-lanc., scabrida. — Calyx 
5—6 mm. lg., paullo magis hispidulus. Vesic. nullae. — Petala 2 postica 
ceteris !/, breviora, vix unguiculata, cetera basi fere obtusa. Stam. tubum 


_ longe non aeq. — Stylus ovarii 1} aeq.; eines exsertus. — Cetera ut 


in specie. 


In campis arenosis. Bras. extr. Piauhy (typus) sept.! Bahia (typus): Joazeiro 


_ apr.!; Jacobina et Villa da Barra! Prope Rio de Janeiro (8)! 


Series 2. Calyx 6—13 mm. lg. Ovarium apice haud gibbum. Ovula 
6—32. Semina apice in carunculam haud producta. 
418 (42). €. strigulosa H.B.K.!?) 1823, 204; DC.; Koehne 257; — non Van 
Houtte, Paxton. ; 
Synon, Subsp. 2: C. anaes var. 4. Ch. Sch,! 1827, 363 et 1830, 569; Mrt. 
bb. fl. Bras. n. 422! et 423! 
Icon. Koehne t. 45. f. 2, et atl. ined. t. 24. f. 148. 


Fruticulosa. Gaulis (30—130 cm.) pubescens v. strigulosus v. glan- 


- duloso-hirtellus. — Folia ovato-oblonga v. oblonga, scabriuse. v. scaber- 
rima. — Pedicelli 1—2 mm. Er proph. lineari-subulata v. lanceolato- 
aristata. — Calyx (6—8!/.mm.) strigulosus et pl. m. hirtello -hispidulus, 


4) Nur bei einer zweifelhaften Form von Nr. 447 sind die Stamina so kurz wie bei 
der vorigen Section. 

2) Wahrscheinlich eine zur Sect. 5 gehörige eigene Art. 

3) Schließt sich äußerst nahe an Nr. 116 an, mit der sie leicht verwechselt werden 
kann, wenn man nicht die Länge der Stamina untersucht. 


10 


148 ° | Aemilius Koehne. | | 


intus infra stam. biseriat. villosus. — Stylus ovarium cire. aequans. 
Discus supra planus, subt. semiglobosus. Ovula 6—13. — Cf. fl. Bras: 


Subsp. 1. opaca Koehne I. c. Alt. 30—45cm. Caulis parum hirsutus. 
Folia basi acuta v. rotundata, minus scabra, vix nitidula, 7—30, raro 
—40 mm. lg. Calyx 6—7mm. lg. Vesiculae nullae. Ovula 6—8 (—12). | 


Subsp. 2. nitens Koehne 1. c. Alt. —130cm. Caulis interd. dense glan- 
dul.-hirsutus. Folia basi attenuata v. acuta, scaberrima, supra nitentia, 
20—50 mm. Ig. Calyx 61/.—81/,mm. lg. Vesiculae sub-8:  Ovula ple- 
rumg. 12 v. 13, rarius 9—11. | es 

And. (4). Columbia: Bogota, Ibague ad radices Andium Quindiuensium 1364 m, 
alt. oct.! ibid. in savanis 1560 m. alt. jan.! Ibague et la Mesa 1300 m. alt.! Ecuador: 


Guayaquil! Peruvia! — Bras. extr. (2). Bahia: Ilheos aug.-sept.! inter Bahia et Vic- | 
4 


toria! Rio de Janeiro! — [Ins. Trinidad v. Martinique?, specim. in coll. Sieberiana, fl. 
mixta n. 3831]. | et 

419 (43). €, ingrata Ch. Sch.! 1827, 374; SH., excl. var. y; Wipi;) Wawra; . 
Koehne 258. 


Synon. C. hyssopoides Schott ms.! nec SH. — C. hirsuta et millefoliata Pohl ms.! 
Icon. Wawra Reise Maxim. t. 40! Koehne t. 46, et atl. ined: t. 24, f. 149. . 
Caulis ramiq. hinc pubescentes et undique glandulose purpureo- 
hispiduli. — Folia in petiolum brevem attenuata, oblonga v: lanceol,-obl., 


plerumq. laevia marg. scabra, subt. interd. puberula v. parce hispidula. | 
Stip. utr. cire. 3.— Pedicelli 11/,—3(—3)mm. lg, —Calyx7—12mm.…  — 
lg. ascendens, parce glanduloso-hispidulus, ceterum glaberrimus, intus. 
infra stam. biseriatim villosus. — Stylus ovarium (yop hae aeg. 
Discus ut in 118. Ovula 8—17. — Cf. fl. Bras. 
Forma a. grandifolia SH, Suffrutex 30—60 cm..alt. Folia haud 
conferta, (10—)20—50 mm. lg. Calyx 81/,—12 mm. lg. Vesic: plerumg. 
manifestae. | 


dédie art les tre EEE le te 


Forma b. parvifolia SH. Frutex —130 cm: alt. ramosissimus, 
ramis saepe confertissimis. Folia valde conferta, 10(—20)mm. lg. Calyx. 
7—10 mm. lg. Vesic. plerumq. parum manifestae. 


In humidis, in silvis campestribus, ad fluminum saxa. Bras. extr. Minas Geraés. 
aug.-apr.: Arrayal novo! Lagoa Santa! Caldas! pr. Rio Verde! Barbacéna; ao Ingenio!. 
ad fl. Itahytu! Rancho da Lappa! Rio de Janeiro aug.-oct.: ad urb. R. de Jan.! Serra 
dos Orgäos! S. d’Estrella! Petropolis! Ubä sec. SH.; ad Rio Paquaquer! S.'Paulo: inter 
Mugy et S. Paulo dec.! Boa Vista! — Pamp: Montevideo: ad viam prope montem Päo: 
de Assucar! 


ee hi ee ee 2. Sg 


Le 


3 
120 (44). €. glutinosa Ch. Sch.! 1827, 369; Wlp.; Koehne 259. à 
Synon. C. hirsuta Gill. 1833, in Hk. bot. misc. 3. 345. — C. ingrata y. Platensis SH. 7 
prt.! 1833, 107 (89). — C. hyssopifolia Griseb. prt.! et var, brachyphylla Griseb.! 1874, 3 
93 et 1879, 430; Lorentz prt.! veget. nordeste Entrerios 135. — C. thymoides (non Ch, 
Sch.) Lorentz! ibid., Griseb.! 1879, 130. | 


Fes Koehne t. 45. f. 3., et atl. ined. t. 24. f. 120. | i = 
Suffrutex viscosissimus. Caules (15—35cm.) plures, superne pu- | 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr, 119—122. 149 


bescentes et glanduloso-hirtelli, setis nullis. — Folia sessilia v. breviss. 
petiolata, basi atten. v. rotund., oblonga v. lanceol. (4—12, raro —24 mm. 
lg.), juniora praesert. viscido-puberula; nervi laterales plerumq. vix con- 
spicui. Stip. utr. 2. — Racemi foliosi simplices; pedic. 1—2(—4) mm. 
Ig. — Calyx (6—9 mm.) glanduloso-hirtellus, intus infr. stam. plerumq. 
biseriat. villos. Vesiculae nullae. — Stylus ovar. aequans. Discus reni- 
formis. Ovula 8—20, plerumq. 14 v. 15. — Cf. fl. Bras. 

Forma a. Magis viscida. Folia minora, magis oblonga, numerosiora 
et magis conferta. 

Forma b. Folia praesertim minus viscida et subglabra, majora, magis 

lanceolata, mag. remota. 
In pratis humidis, in uliginosis. Bras. extr. Bolivia »from 1500—2000 miles in 
- the Interior lat. 45—18° south«! Paraguay: Caaguazu mart.! »Bras. merid.« febr.! — 
Pamp. Rio Grande do Sul: Porto Alegre, Sete Sangrias! Uruguay: Entrerios, Concep- 
cion del Uruguay apr. jun. oct.! Arroyo del Palmar febr.! Buenos Aires, ad Melincue- 

-cito sec. Hk.; Cordova, las Peñas jan.! 

424 (45). €. acinifolia SH.! 4833, 99 (84); Koehne 260. 
Icon. Koehne t. 47. f. 1, et atl. ined. t. 24. f. 124. 

_ Minus viscosa. Caulis hirtello-pubesc.; ramuli saepe abbreviati. — 
Folia e basi attenuata obl.-obovata (6—17mm.:3—8mm.), setulis glan- 
duliferis margine subtusq. e nervis ciliata. Ovula 6—$. — Cet. ut in 120. 
Cf. fl. Bras. 

In campis. Bras. extr. S. Paulo: pr. praedium Boa Vista (Campos Geraés)! 
122 (46). €. thymoides Ch.Sch.! 1827, 368; SH.; Wlp.; Koehne 260, — non 
Lorentz, non Griseb. 
Synon. C. serpyllifolia Schuch ms.! — C. hypericoides Pohl ms.! — C. angustifolia 


Mart. ms.! : 
Icon, Koehne t. 47. f. 2, et atl. ined. t. 24. f. 122. 


Vix viscosa (15—60 cm. alt.). Rami hinc tantum pubescentes v. sub- 
hirtelli et interd. undiq. parce glanduloso-hispiduli, v. subglabri; foliorum 
fasciculi axillares saepe adsunt. — Folia sess. v. subsess., pleraq. e basi 
obtusa linearia v. lanceol.:v. oblonga (14mm. lg. v. multo minora), glabra 
nitidula v. parce margine subtusq. in nervo aculeolis glanduloso-ciliata, 
plerumg. Amervia. — Calyx (6—81/, mm.) nitidus, dorso parce gland.- 
hispidulus. — Ovula 4—12. — Cf. fl. Bras. 

Var. a. satureioides SH. Inordinate ramosissima; rami subhispi- 
duli. Folia inferiora 12—414 mm. lg.; ovato-lanc., marg. serrulato-scabra 
et remotiss. ciliata. 

Var. 8. laevis SH. Minus ramosa. Caulis hine glaberrimus. Folia 
minus approximata, glaberrima. 

Var. y. thymoides Ch. Sch. s. str. Folia parva (5mm.: vix 2mm.), 
parce ciliata subtusq. subaculeolata. 

Var. 6. pseudo-erica SH. Folia saepius minora et angustiora quam 
in y, magis linearia, minus ciliata. 


150 Aemilius Koehne. 4 


Var. « argentina SH. Caulis magis hispidulus. Folia inferiora 
majora, omnia magis ovata. Pedicelli paullo longiores. | 
In campis siccis v. editis graminosis v. glareosis, et in palustribus. Bras, extr. 
Goyaz: S. Luzia oct.! Minas Geraés: Barra de Jiquitiba oct! in campis Minas, nov.! 
Registo Velho et Barbacena jun.! S. Joäo d’el Rey 930—-1130 m. alt. febr.! Lagoa Santa 
apr.! Congonhas do Campo! Serra da Ibitipoca sec. SH. febr.! in campis australibus 
sec. SH. dec.- febr.! loco non indicato 2330 m. alt.! Rio de Janeiro! S. Paulo: Caxoeira 
do Campo febr.! in campis Araracoara maj.! Villafranca jun.-jul.! Yta febr.! Capiru 
mart.! Canna Verde. (Mato Grosso) mart.-oct.! Prov. ign.: Arrayal das Bicas oct.! — 
Pamp. Montevideo (e) sec. SH. 
123 (47). €, campylocentra Griseb. (em.)! 1879, 1304). 
Icon, Koehne atl. ined. t. 25. f. 123. 

Perennis, rhizomate haud crasso. Gaules (35—43 cm.) annotini, 
erecti, simplices v. parce breviterq. ramosi, superne tantum scabriusculr 
pilisq. brevissimis subpatulis strigosi. — Folia internodiis partim breviora, 
partim longiora, opposita, inferiora petiolis 2mm. longis insidentia, cetera 
subsessilia v. sess., media inde a medio versus basin. apicemg. aequaliter 
angustata, oblonga v. fere lanceolata (20—32 mm.:5—11mm.), subobtusa, 
inferiora et superiora (floralia) minora, illa magis ovata, haec (16—9 mm. : 
4—2mm.) lanceolata acuta, dura rigidula, scabra margineq. strigosa. — 
Inflorescentia ramulis brevibus brevissimisve alternis composita; pedi- 
celli interpetiolares, 21/—3 mm. lg., glabri laevesq., prope apicem pro- 
phylla ovata v. subrotundata, fere 1mm. longa ciliolata gerentes. — Calyx 
(40 — 11mm.) calcare 1mm. longo latoq. incurvato munitus, dorso con- 


vexus, apice parum ascendens, glaber laevisq. v. setis 1—4 longiusculis — 


obsitus, intus infra stam. biseriatim. villosus ; lobi subaequales ; append. 
minutae, dorsales praesert. seta aristatae. — Petala calycis 1/, superantia, 
cuneato-oblonga acutiuscula, aequalia, violaceo-coerulea. — Stamina ?) 
ad tubi ?/, lineae rectae ins., episepala lobos medios aeq. Vesiculae magnae 


sub-8, mediis saepius obsoletis. — Ovarium basi oblique gibbum gla- 
brum; stylus ejusd. 2/3 aeq., nung. exsertus. Discus supra planus, subtus 
semigloboso-conicus. Ovula 21—52. — Seminum ala apice retusa v. 


emarginata, utring. in angulum excurrens. | 
Pamp. Argentina: Entrerios, pr. Concepcion del Uruguay (mixta cum C. spicata) 
mart.! 


124 (48). €. stenopetala n. sp. Koehne. Icon. Atl. ined. t. 26. f. 124. 
Rhizoma tuberosum N!/,cm. diam. Caules (ad 90 cm.) plures stricti, 


I) Die Art schließt sich eng an C. strigulosa an. Des Autors Originalexemplare ge- 
hören theilweis zu C. racemosa (Nr. 82); beide Arten waren nämlich mit ihren unter- 
irdischen Theilen derart in einander geschlungen, dass man auf den ersten Blick glauben 
konnte, eine Art mit zweierlei ganz verschiedenen Blüten und Blütenständen vor sich 
zu haben. Grisebach hat, wie seine Diagnose und die seinen Originalien beiliegenden, 
von ihm selbst analysirten Blüten beweisen, jenes Durcheinanderwachsen nicht erkannt. 

2) Nach Grisebach 11—8; ich fand stets 44. 


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| | Lythraceae, VI, Cuphea. Nr, 123—126. | 151 


superne vix ramosi, dense puberuli. — Folia inferiora internodia circ. 
aeq., opposita, breviss. petiolata, e basi rotundata inferiora saepe oblongo- 
lanceolata, media angustius lanc., superiora magis linearia (45—44mm.: 
3—10mm.), acuta, scabrida, dura rigida, subincana, ceterum ut in 123; 
floralia 41—5 mm. Ig., 2—11/; mm. lata, e bast rotundata rectilineatim an- 
gustata, in quovis pari aequalia. — Racemi sat distincti simplices v. ramis 
brevissimis ad 3—6 cm. longis compositi; pedicelli2—3 mm. lg., more caulis 
vestiti, medio proph. minima ovata ciliolata (pilis basi bulbosis) gerentes. — 
Calyx (11—12 mm.) fauce minus ampliatus et calcare crassiore quam in 
123, pilis basi bulbosis brevissimis hispidulus, calcare puberulo, intus infra 
stamina biseriatim villosus, et undique villosiusculus, ceterum ut in 123; lobi 
3 dors. ceteris sublatiores; appendices subglabrae. — Petala calyce dimi- 
dio sublongiora, e basi rotundata 2 dors. anguste oblonga, 4 ventr. üsd. via 
breviora, sed 21/, plo angustiora linearia, omnia acuta. — Stamina ad tubi 
3/4 ins., episepala lobos manifeste superantia , ceterum ut in 123. Vesiculae 
nullae. — Stylus villosus, demum pl. m. exsertus. Discus deflexus cras- 
sissimus, Supra concavus, subtus valde convexus. Ovula 15. — Semina 
subrotundata; ala latiuscula, tenuis. 
In planitiebus humidis. Bras. extr. Paraguay: Caaguazu mari.! 


125 (49). €. pterosperma Koehne 1877, 264. 
Icon. Ibid. t. 47. f. 5, et atl. ined. t. 25. f. 195. 
Tota canescenti-strigosa. — Folia opposita v. terna, subsessilia, basi 
obtusa v. subcordata, lanceolata v. linearia (7—45mm.:3—10mm.). In- 
florescentiae saepe compositae; pedicelli solitarii v. ad verticilla terna 


gemini, 44/,—3mm. le. — Calyx (11—12!/,mm.), fauce ascendens ac 
valde ampliatus, intus infra stam. glaber.— Stamina episepala lobos aeq. 
v. paullo superantia. Vesiculae interd. sat. manifestae. — Stylus glaber. 


Discus globosus. Ovula 7—20. — Cf. fl. Bras. 


Bras. extr. Minas Geraés: Uberava, Formigas dec.! Paraguay! 


126 (50). €. lysimachioides Ch.Sch.! (em.) 1827,374; SH.; WIp.; Koehne 264. 
Icon. Koehne t. 47. f. 4, et atl. ined. t. 25. f. 126. 

Perennis, subcanescens. Caules (20—60 cm.) annotini, retrorsum 
strigoso-scabri, apice v. ubiq. magis pubescentes saepeq. hirtelli.—Folia 
3—4 na, rariss. ramea opposita, vix petiolata, e basi rotundata lanceolata 
(30—50mm.:6—14mm.), strigoso-scaberrima; floralia 35—7 mm. lg. — 
Racemi simplices foliati; pedicelli 2—4ni, 2—15 mm. lg. — Calyx (81, 
— 43mm.) cochleatim calcaratus substrigoso-hirtellus viscidus. Vesiculae 
nullae. — Ovula 7—11. (Semina interd. basi tantum subalata.) — Cf. 
fl. Bras. 

Forma a. Rami nulli v. paucissimi. Pedicelli longiores (3—8, demum 
15mm.). Calyx intus infra stam. villosus. Petala dilute rosea v. albida. 


Forma b. brevipes Koehne (frm. nova). Rami numerosi pl. m. 


152 Aemilius Koehne. 


erecti. Folia floralia pleraq. calycem aeg. v. breviora. Pedicelli 2—4, 
vix nonnulli 5—6 mm. lg. Cal. int. infr. stam. glaber. Pet. lutescenti- 
alba. | 

In campis, in humidis, in silvarum apertis. Bras. extr. Paraguay: Caaguazu (a) 
nov.! Cordillera de Peribebuy (b) oct.! — Pamp. Rio Grande do Sul (a): pr. pagum 
Capella de S. Maria sec. SH., Estancia das Pombas oct.! Bom Retiro nov.! 


Mu" ee Ne 


Series 4. Calyx 8—9 mm. lg. Ovarium apice haud gibbum. Ovula 
11—12. Seminum testa apice in carunculam distinctam 
productam, obtusam incrassata, praeterea ex rhaphe (uti ex 
margine) angustissime alata s. linea magis quam in ceteris Gupheis pro- 
minente notata. 

127 (51). €. Urbaniana (n. sp.) Koehne. Atl. ined. t. 26. f. 427. Nomen in 
honorem amicissimi Ignatii Urban, Linacearum et Umbelliferarum Brasiliensum | 
monographi. 

(Descr. e specimine unico). Rhizoma tenue repens. Caulis (40 em. 
lg., 11/,mm. diam.) ex ejusdem apice unicus lignosus, ramulis axillari- 
bus abbreviatis, foliorum fasciculos fere efformantibus, elongatis nullis 
munitus, fusco-violaceus, retrorsum scaber, pilis albis retrorsum versis 
hirtello-strigosus et infra inflorescentiam pilis fusco-violaceis caulis diametro ® 
longioribus hirsutus. — Folia internodiis circ. aequilonga, opposita, in- : 
feriora petiolis ad 2mm. longis insidentia superiora subsessilia, basi atte- ; 
nuata v. obtusiuscula, anguste oblonga (infer. 26mm.:5mm. v. minora, à 
floralia 8mm. : 21/,—3 mm.), acuta, rigida subcana, scabra, supra mitidula 
glabra v. strigosa, subt. parce hispida v. hispidula simul strigosa. — In- 
floresc. simplex, demum verisimil. composita; pedicelli circ. 2mm. lg.. | 
albide strigoso-hirtelli, prope apicem proph. rotundata gerentes. — Calyx 
brevit. calcaratus, infra faucem valde ascendentem angustatus, strigosus | 
et puis violaceis paucissimis longissimis irregulariter conspersus, int. infra 
stam. glaber; append. brevissimae, nonnullae interd. aristatae. — Petala 
calycis circ. 1/, aeq.; duo dorsalia ceteris paullo majora videntur. — Sta- 
mina paullo supra tubi 2/, ins., episepala lobos fere aeq.; vesiculae circ. 6 
manifestae. — Stylus glaber, fructui maturo glabro aequilongus, demum 
brevit. exsertus. Discus horizontalis, latior quam longior, supra planus, 
subt. obtuse carinatus. 

Brasilia, loco accuratius non indicato! (Sello n. 23, II. 4629, 30). 


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; 


Subs. 2. Hyssopocuphea. 

Subs. Hilairea series 1. et prt. 2. Koehne 4877, 226 et 266. Ga v. fru- 
ticuli. Folia opposita. Infloresc. semper foliata, simplex; pedicelli alterni 
interpetiolares. Calyx 5'/.—81/,mm. lg., raro brevit. calcaratus. Stamina 
11, alterne inaequalia, ad calycis !/,—?/, ins., lobos v. tubum aeg. 
v. vix breviora. Vesiculae infra eadem nullae. Discus horizontalis v. 
erectus. Semina margine obtusa, parvula: 2mm. longitud. haud v. via 
aequantia. 


Lythraceae. VI. Ouphea. Nr. 127—129. 153 


428 (52). €. hyssopifolia H.B.K. 1823, 199; Spr. syst. 2. 456; DC. prod. 3. 
87; Ch. Sch.! 1830, 569; Koehne 226. — non Gris.t). 
Icon. Koehne atl. ined. t. 26. f. 128. 

Fruticulus (25—34 cm.) ramosus v. ramosiss.; rami superne (saepe 
biseriatim) pubescentes et interd. adpresso-hispiduli, pilis eglandulosis, 
purpureo-fuscis. — Folia internodiis multo longiora, subsess., e basi obtusa 
anguste oblanceolata v. linearia (8—30 mm. :2—5 mm.),. obtusa, laevia 
glabraq., supra saepe nitidula, subi. margineq. interd. aculeolata. Stip. 
utr. circ. 6. — Pedicelli 21/,—71/, mm. lg. puberuli, apice proph. ob- 
longa gerentes. — Calyx basi gibbus, rectus, glaber v. aculeolis 3—4 obsi- 
tus, intus infr. stam. glaber v. villosiusculus, dorso saepe violaceus; lobus 
posticus ceteris sublongior; append. brevissimae. — Petala calyeis 1/5 
—3/, aeq., obl. v. obov.-rotundata, 2 postica interd. paullo latiora bre- 
vioraq., viol. v. alba. — Stamina episepala tubo subbreviora v. sublon- 
giora. — Stylus ovarium glabrum circ. aequans, interd. villosiusculus, 
raro demum subexsertus. Discus interd. suberectus, supra planus, subt. 
semiglobosus ac carinato-convexus, ovario pluries brevior. Ovula 5—8, 
plerumg. 6.— Semina 11/;—paene 2mm. lg.; testa circa marginem parum 
incrassata. 

Forma a. Folia pleraq. lanceolata (15—30 : 2—5 mm.) et supra me- 
dium latiora, marg. vix revoluta, plerumq. glabra. Calyx 51/3—6 mm. lg. 
Semina 11/,—11/; mm. lg. 

Forma b. subrevoluta Koehne. Folia linearia (8—13 mm. : vix 
2mm.) et supra !/s haud latiora, marg. manifestius revoluta, subtus in 
nervo ac marg. aculeolato-ciliata. Calyx 71/.—S'/,mm. lg. Semina fere 
2mm. lg. 

In silvaticis, ad rivulos inter saxa. Mej. Mejico (a): Santa Rosa jun.!, Misantla 
_ mart.!, Jalapa 4470 m., alt. febr. aug.!, in Cordillera prov. Vera Cruz 660—1330m., alt. 


jun, oct.!, Cordova dec.!, in Cordillera prov. Oajaca nov.-apr.!, Hacienda de Laguna 
(prov. Tabasco?) 4170 m. alt. apr.! Guatemala (b): Coban febr.! 


429 (53). €, Spruceana Koehne 1877, 226. Synon. C. ciliata hb. Spruce n. 4594! 
nec R. P. 
Icon. Koehne atl, ined. t. 26. f. 129. 


Alt. 30—50cm. Rhizoma repens lignosum, apice in caulem unicum 
erectum ascendens. Caulis glabratus, summo apice hispidulo - pubescens 
_ viscidus, parce ramosus. — Folia internodiis longiora, interd. sessilia, 
e basi attenuata v. acuta linearia v. lanceolato-linearia, acutiuscula, mar- 
gine scabriuscula, glabra v. in nervo medio utring. puberula, saepius 
remote ciliolata. Stip. utr. 2. — Pedicelli 5—9mm. lg. capillacei, ut 
caulis vestiti, apice prophylla minima ovata gerentes. — Calyx (7—8mm. 

inferne angustus, fauce valde ampliatus, minutim parceg. hirtellus, haud 


4) Grisebach hat mehrere sowohl von 128 als auch unter sich ganz verschiedene 
Arten fiir C. hyssopifolia (vgl. Nr. 104, 111, 112, 420) gehalten, letztere ist eine sehr 
charakteristische und leicht kenntliche Art. 


154 Aemilius Koehne. 


coloratus; lobi 3 dors. ceteris latiores. — Petala calycis 2) By aeq., 
4 ventr. anguste, 2 dors. latius oblonga, rosea. — Stamina vix infra 
calycis 2/, ins., episepala tubum aeq. — Stylus glaber. Discus horizon- 
talis, parvus, ovatus. Ovula 10—14, plerumq. 12. — Cetera ut in 128. 

Ad flumina, in campis graminosis. And. Peruviae prov. Maynas: ad cataractas fl. 
Huallaga jul./, in campis Yurimaguas mari. ! | 


130 (54). €. rubescens Koehne 1877, 266. 
Icon. ibid. t. 48. f. 4; atl. ined. t. 26. f. 130. 

Suffrutex ultra 30—35 cm. alt. Gaulis summo apice hispido-pubes- 
cens glandulosus, irregulariter ramosus.— Folia glabra laeviaq., juntora 
subtus rubescentia nervis pallidioribus. — Pedicelli 1—2mm. lg. — 
Calyx (circ. 6mm.) crassior quam in 128, glaber v. subglaber, intus 
infra stam. biseriatim villosus; lobi subaequales. — Petala cuneato- 
lanceolata. — Stamina vix supra tubi !/, lineae fractae ins. — Stylus 
ovarii saepe 2plum aequans, demum 2mm. exsertus. Discus subdeflexus, 
late reniformis, subtus obtuse carinatus. Ovula 11, raro —16. — Cetera 
ut in 128. Cf. fl. Bras. | 

Bras. extr. Bahia: Ilheos! 


131 (55). C. dactylophora Koehne 1877, 266. 

Icon. Atl. ined. t. 27. f. 434, 

= ‘Deser. e specim. unico incompleto). Suffrutex (?) undique pilis brevi- 
bus crassiusculis valde adpressis mollibus canescens. Gaules (25—45 cm.) 
plures e rhizomate lignoso repente orti, e basi procumbente radicante 
ascendentes, parce ramosi. — Folia internodiis multo longiora, sessilia, 
e basi cuneata v. acuta angustissime lanceolaia v. linearia (12—36 mm. : 
2—6mm.), pl. m. acutiuscula, marg. scabriuscula; nervi supra incon- 
spicui. — Pedicelli via Imm., demum 2—21/; mm. lg., apice prophylla 
minuta rotundata gerentes. — Calyx (circ. 6mm.) medio angustatus, 
fauce valde ampliatus, intus infra stam. subglaber ; lobi in nervo margineg. 
tantum pilosi, ceterum glabri, 3 dors. ceteris latiores; append. breves, ut 


calyx vestitae. — Petala 4 ventr. calyce dimidio sublongiora lateq. ellip- 
tica, 2 dorsalia !/, breviora, elliptico-rotundata, — Stamina ad tubi 2/, 
lineae rectae ins., episepala tubum vix aeq. — Ovarium dorso pilosum; 


stylus ejusd. 1/, circ. aequans, pilosus, sub anthesi haud exsertus. Discus 
erectus teres (digitiformis, unde speciei nomen), ovarü 1/, aequans. Ovula 7. 
Am. cisaeq. Guayana anglica dec.! 


132 (56). €. cataractarum Spruce hb.!, Koehne 1877, 2261). 
Icon. Atl. ined. t. 27. f. 132, 
Perennis, rhizomate repente, crasso, lignoso. Gaules (ad 54 cm. alt.) 
plures alterni, suberecti v. ascendentes, virgati, simplices v. parce ramosi, 
apice adpresse pilosi, pilis patentibus paucis intermixtis. — Folia inter- 


1) Eine schon habituell sehr auffallende Art. © 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 130—133, 155 


nodiis longiora, subimbricata, sessilia v. subsessilia, basi obtusa v. obtusiss., 
late angusteve oblonga (7—20mm. lg.), acuta v. obtusiuscula, glaberrima, 
viridi-cana nervo medio subfusco, 5nervia, rariss. nonnulla nervis latera- 
libus utring. duobus munita. Stipulae utring. 9—10 minutae nigrae. — 
Pedicelli 1!,—5 mm. lg., glabri v. vix setulosi, paullo supra !/, v. infra 
apicem prophylla ovata v. rotundata gerentes. — Calyx (6—6!/, mm.) 
breviter subincurvo-calcaratus, fauce valde ampliatus, glaber v. inferne 
remote hispidulus, intus infra stam. parce villosiusculus; lobus dorsalis 
ceteris major productus; appendices breves. — Petala calycis !/,;—?/, 
aeq., cuneato-oblonga, aequalia, albida? — Stamina paullo supra calycis 
1/, lineae rectae ins., episepala tubum v. lobos aeq.; filamenta 9 ventralia 
ima basi tubo stamineo brevissimo, filamentorum diametrum longitudine 
aequante conjuncta. — Ovarium glabrum; stylus eodem subbrevior, 
glaber, nunq. exsertus. Discus ovoideus,. crassus, erectiusculus, ovario mul- 
toties brevior. Ovula 6, rarius 7. 

Am. cisaeq. Venezuela dec.: ad fl. Orinoco pr. Esmeralda! et ad fl. Cunucunuma ! 


Subs. 3. Pachypterus. 


Subs. Eubalsamona prt. et Hilairea prt. Koehne 1877, 262 et 267. Seminum testa 
circa marginem in alam crassissimam angulis exacte rectis retusam in- 


crassata. 

133 (57). €. polymorpha SH. 1833, 103 (86); Wlp.; Koehne 1877, 262. 
*Ieon. Koehne t. 47. f. 3, et atl. ined. t. 27. f. 133. | 

Caules saepe decumbentes strigosi, apice hinc pubescentes, insup. 
saepe rufo-hirsuti. — Folia brevit. v. breviss. petiolata, basi rotundata, 
ovata ad oblongo-lanceolata v. suprema linearia. Stip. utr. 5. — Racemi 
semper fere simplices; pedicelli 3—13 mm. lg. — Calyx (6—9 mm., an 
—1{2) strigosus saepeq. purp.-hirsutus eglandulosus. Vesic. valde mani- 
festae. — Ovula 8—18. | | 

Var. a. phyllireoides SH. Suffruticosa. Caulis (circ. 60 cm.) 
apice ramosus, strigosus, hinc pubescens, pilis rufis conspersus. Folia 
caulina inferiora ovato-lanceolata (28mm.:8—10mm.), dura subnervosa, 
supra strigulosa, pilis rigidulis conspersa, scaberrima, suprema subli- 
nearia. Pedic. 5—5 mm. lg. Calyx 7—9 mm. lg. hirsutus. 
"Var. 8. oxycoccos SH. Caules 13—18cm.) decumbentes, plerumgq. 
simplices, ut in a vestiti, sed pilis rufis rarioribus. Folia plerag. anguste 
obl.-lanceol. (42—10mm. lg.), omnia secunda, per paria distantia. Cetera 
ut in a. 

Va r. ¥. vincoides.SH. Caules (circ. 20cm.) ut in 8, sed strigoso- 
scabri, apice hinc pubescentes. Folia haud dura, haud nervosa, scabra, 
supra glabra. Pedicelli calyce striguloso longiores. 


156 Aemilius Koehne. 


?Var. à. prostrata SH. (an huc pertinet?). Caules (cire. 30— 
45cm.) plures lignosi, prostrati, saepe simplices, saepe parce hirsuti. 
Folia numerosa, internodiis longiora, brevit. petiolata, 10—14 mm. lg., in- 
feriora subcordato-ovata, superiora magis obl. et obl.-lanc. nee subcord., 
suprema sublinearia, omnia coriacea, scabra pilisq. conspersa. Pedic. 
calyce multo breviores , infrapetiolares , prope 1/2 prophylla gerentes (ceterae 
var. prope apicem). Flores 12mm. lg. (?). Calyx vix calcaratus, intus 
infr. stam. pubescens. Ovula 12. 

In campis graminosis siceis humidisve, in paludosis, in amnium ripis, in silvis, 
locis cultis. Bras. extr. Minas Geraés: Serra do Espinhaço pr. Congonhas da Serra 
(ubi gelat quotannis) nov. (y) sec. SH.; Caldas (a et 8) oct.-apr.! Prope Rio de Janeiro (a)! 
S. Paulo sept.-apr.: inter pagulum Boa Vista et urbem S. Paulo (à) sec. SH.; Curvello (8) 
sec. SH.; Mugy! Mogi das Cruzes in provinciae parte boreali (a) sec. SH.; Villafranca! 
Paraguay: Caaguazu (y) nov.! | 

134 (58). C. vesiculosa Koehne 1877, 267. 

Synon, C. gracilis (non H.B.K.) var. brasiliensis SH. 1833, 101(84). : 

Icon. Koehne t. 48. f. 2, et atl. ined. t. 27. f. 434. 

Caulis apice substrigosus v. subpubescens. — Folia basi acuta v. 
obtusa, linearia (15—35 mm. :2—4!/,mm.), membranacea, interd. sub- 
strigosa. — Pedicelli 41/,—12 mm. lg. — Calyx (7—11mm.) strigosus. 
Ovula 8—12. — Cetera ut in 133. Cf. fl. Bras. | 

Forma a. gracilis Koehne. Gracilis, decumbens. Calyx 8—12mm. 
lg., fructifer mediocriter incrassatus. Pedicelli 3—12 mm. lg. 


Forma b. robusta Koehne. Robustior, magis erecta. Calyx 7 mm. 
lg., fructifer valde incrass. Pedicelli 11/,—3 mm. lg. 
In campis herbidis. Bras. extr. Minas Geraés! S. Paulo: Ypanema nov.! 


Subs. 4. Hilariella. 


Subs. Hilairea prt. Koehne 1877, 266. Folia opposita v. verticillata v. verti- 
cillis perturbatis alterna, sessilia v. subsessilia (exc. in Nr. 145); floralia 
a ceteris parum diversa. Calyx 5—11mm. lg., plerumq. brevit., interd. 
longiuscule calcaratus. Filamenta 11, alterne inaequalia, tubum aequantia, 
v. lobos fere superantia. Discus subtus convexus v. obtuse carinatus, supra 
saepissime concavus. Semina exalata, 2mm. diam. aequantia v. superantia 
(exc. in Nr. 149, quae foliis verticillatis a Subs. 2 differt). 

Series 1. Calcar breve v. raro subnullum. Antherae omnes nor- 
males. 

135 (59). €, Acinos SH. 1833, 104 (85); Wip.: Koehne 268. 

Icon. Koehne t. 48. f. 4, et atl. ined. t. 27. f. 135. 

Suffrutex. Caules (30—40‘cm.) pubescentes et gland.-hirtelli v. | 
subhirsuti. — Folia basi rotundata, ovata (5—12 mm. :3—7mm.), prae- ; 
sert. subt. subhirsuta. Stip. utr. 2—3. — Inflorescentiae compo- | 
sitae; pedicelli manifeste infrapetiolares, 2—3 (—5) mm. lg. — Calyx 


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4 


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Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 134—188. | 2 157. 


(6—6!/, mm.) purpureo-hirsutus, int. infra stam. biseriatim villosus. Vesi- 


eulae infrastam. nullae. — Petala 2 obovata, 4 oblonga sublongiora. — 
Stylus glaber, demum subexsertus. Ovula (4—) 6. — Cf. fl. Bras. 

| In montibus. Bras. extr. Minas Geraës: Rancho do Meio da Serra in mt. Serra da 
Lapa (S. do Espinhaco) nov. sec. SH.; S. Paulo: Villafranca! 

136 (60). C. disperma Koehne 1877, 278. 

Icon. Koehne t. 49. f. 7, et atl. ined. t. 31. f. 136. 

_ Fruticulus ramosissimus (30—40cm., v. altior). — Folia terna 
v. opposita, simul in axillis tanquam fasciculata, sessilia, basi obtusa, lan- 
ceolata v. linearia (6mm.:1mm. y. minora), subcana, margine valde revo- 
luta, scabra, pilis longis glanduliferis saepe adspersa, uninervia. Stip. 
utr. 4. — Pedic. I—2 mm. lg. — Calyx (5—6 mm.) purpureo-hirsutus, 
int. infra stam. biseriatim villosus. Vesic. subnullae. — Stylus ut in 135. 
Ovula 2, raro 3, rariss. 4. Seminum testa circa marginem ne minime qui- 
dem incrassata. — Cf. fl. Bras. 

! In campis siccis editis. Bras. extr. Goyaz: S. Luzia (cum C. thymoide)! Minas 
Geraés: Serra do Itambé do Mato dentro! 
137 (61). €. polymorphoides Koehne 1877, 269. 
Icon. Koehne t. 48. f. 5, et atl. ined. t. 28. f. 137. 

Caulis (30—40 em.) scaber et canesc.-strigosus, interd. subpubes- 
cens et remotissime hirsutus. — Folia oppos. v. 3na, basi acuta v. obtusa, 
oblonga (25—40mm.: 9—12 mm., superiora —7 mm. decrescentia), scabra, 
glabra v. glabriusc., supra nitidula; nervi supra prominuli. — Inflorese. 


simplex; pedic. subinfrapetiolares, 11/,—4 mm. lg. — Calyx (7!/,— 
9mm.) strigulosus et interd. pilis longis paucissimis adspersus, int. infra 
stam. biseriat. villosus. Vesic. ex parte manifestae. — Stylus glaber, 


_ mclusus. Ovula 3(—4). — Cf. fl. Bras. 


Bras. extr. »Brasilia occidentalis«! 


138 (62). €. Pseudovaccinium SH. 1833, 102 (86); Wlp.; Koehne 270. 
Synon, C. elongata, splendens, nitens Pohl ms. 
Icon. Koehne t. 48. f. 6, et atl. ined. t. 28. f. 138. 
Frutex (ultra 40cm.). Rami puberuli et glanduloso-hirtelli. — Fo- 
lia opposita v. raro 3na, in axillis saepe fasciculata, basi acuta v. raro 
obtusa, obl. v. ovato-obl. (13—23 mm. :3—5mm. v. minora), acuta v. 


obtusa, subglabra, supra saepe nitida. Stip. utr. circ. 5. — Inflorese. 


saepe compositae; pedicelli 11/;—21/, mm. Ig., prophylla circ. ad 1/2 geren- 
tes!). — Calyx (7—8'/,mm.) parum calcaratus, brevit. glandul.-hispi- 


dulus, intus fundo pl. m. villosus; append. haud setosae!). Vesiculae 


nullae. — Petala duo dorsalia ceteris subbreviora et angustiora. — Sta- 
mina lineae fractae ins. — Stylus subglaber, demum subexsertus. Dis- 
cus crassissimus, supra haud concavus. Ovula 3—5. — Cf. fl. Bras. 


1) Bei den vorhergehenden Arten stehen die Vorblätter ganz oder fast ganz an der 


Spitze des Bliitenstieles. — Die Appendices derselben sind mehr oder weniger borstig. 


158 Aemilius Koehne. 


Var. a. SH. Folia basi attenuata, supra scaberrima, juniora macu- 
leolis obscurioribus densissime conspersa viscosissima nitida. Calyx inter 
pilos glanduliferos glaber. 

Var. ß. SH. Folia basi obtusiuscula‘, supra vix scabriuse, , haud vis- 
cosissima nec nitida. Calyx inter pil. gland. subpubescens. 


In campestribus arenosis altisque. Bras. extr. Goyaz: ad Brijon! Corallinho! 
S. Luzia! Minas Geraés: Serra da Cadonga pr. Tacanhuacanga (a) sec. SH.; pr. pagum 
Itambé (8) sec. SH. 


139 (63). €. reticulata Koehne 1877, 275. 
Icon. Koehne t. 49. f. 5, et atl. ined. t. 34, f. 139. 

Fruticulus (?;—1m. alt.); rami puberuli saepeq. glandulis sub- 
sessilibus viscosi. — Folia oppos. v. 3na y. subalterna, obl. y. obl.- 
lanceol. (10—25 mm. : 21/,—8 mm.), coriacea rigidissima, scabra, nervis 
venisg. ulring. prominulis dense reticulato-venosa. — Infloresc. et pedi- 
celli ut in 138, hi prophylla ad v. infra 1/2, raro prope apicem gerentes. — 
Calyx (71/9—91/, mm.) valide costatus, intus infr. stamina pl. m. villosus, 


praecipue in nervis duobus; append. ut in 138. — Petala lineari-lan- 
ceolata, ceterum ut in 138. — Stam. lineae subrectae ins. — Stylus 
demum exsertus. Ovula 3, rariss. 4. — Cf. fl. Bras. 


In siccis et in saxosis ad rivulos. Bras. extr. Minas Geraés: Serra da Lapa nov.! 


140 (64). €. diosmifolia SH. 
Synon, C. diosmaefolia SH.! 1833, 448 (97); Wlp.; Koehne 4877, 276. 
Icon. SH. t. 482! Koehnet. 50. f. 4, et atl. ined. t. 34. f. 440., 


Rami pubesc. v. puberuli et saepe gland.-hispiduli. — Folia ses- 
silia, basi obtusissima, ovata v. lanc.-obl. (4—8mm.: 41/.—4 mm.), supra 


convexa, subt. concava, uninervia. — Pedic. 11/,;—5 mm. lg. — Calyx 
(7 mm.) inter aculeolos glanduliferos basi puberulus. — Petala lanceol.- 
oblonga. — Stylus glaber, demum subexsertus. Ovula 3. — Cetera ut. 


in 439. Cf. fl. Bras. 3 
In campis arenosis. Bras, extr. Minas Geraés: Serra de Crumatahy sepi.! Dia- 
mantina dec.! 


141 (65). C. erectifolia Koehne 4877, 277. 

Synon. C. stricta Pohl ms.! 

Icon, Koehne t. 50. f. 2, et atl. ined. t. 34. f. 144. | 

Rhizoma tuberosum {Castaneae vescae fructum diam. aeq.); caules 
(15—30 cm.) stricti, tenues, plerumq. simplicissimi, apice pubese. et glan- 
duloso-hirtelli. — Folia oppos. v. 3na v. subalterna, adpressa, basi 
rotundata, ovata v. obl. v. (superiora) lineari-lanceol. (42—16 mm. : 
5—11/,mm.), marg. et subt. in nervo pl. m. glandul.-aculeolata.  Stip. 
utr. 5. — Infloresc. simplices; pedic. 4—6mm. lg., proph. prope 
apicem gerentes'!). — Calyx (71/—8 mm.) subcochleatim calcaratus, 


1) So auch bei allen folgenden Arten der Series 4. 


oi dé 


Lythraceae. VE Cuphea, Nr. 139—144. 159 


_intus infra stam. ut in 139. — Stylus plerumq. villosiusculus, inclusus. 


_ Ovula 3—4. 


| Forma a. angustifolia Koehne I. c. Incana. Folia infima oblonga, 
cetera lineari-lanceol. v. lanceol. 
Forma b. latifolia Koehne 1. c. In sicco fusea. Folia omnia ovata 


_ lateve oblonga. 


Bras. extr. Minas Geraës: Paracatü (a et b)! 
142 (66). €. selerophylla Koehne 1877, 268. 
Icon. Koehne t. 48. f. 3, et atl. ined. t. 28. f. 142. 
Suffrutex. Caulis (30—60 cm.) glaber v. superne substrigosus. — 
Folia basi acuta, anguste linearia (20—65 mm. : 11/,;—41/, mm.), scabra, 


crassa dura rigidissima, nervis supra prominulis. — Pedic. 2—41/,; mm. 
lg. — Calyx (71/,—10 mm.) strigosus v. brevit. glandul.-hispidulus; 
append. seta aristatae. Vesic. pl. m. manifestae. — Stylus inclusus. 


Ovula 4, rarius —6. — Cf. fl. Bras. 
Bras. extr. Verisim. in prov. Minas Geraés: Valta da Serra oct.! et locis accura- 
tius non indicatis! 

443 (67). €. tuberosa Ch. Sch.! 1827, 372; Wlp.; Koehne 295. 

Icon. Koehne t. 54. f. 4, et atl. ined. t. 28. f. 143. 

Rhizoma saepe tuberiforme; caules pubescentes et saepe glandul.- 
hispiduli. — Folia oppos. v. raro 3na, inferiora petiolis 10—16 mm. lon- 
gis '), superiora 5—1 mm. longis insid., basi rotundata v. subcordata, ovata 
y. oblonga (30—45 mm. : 10—25 mm.), supra scaberrima et hispidula. — 
Infloresc. sat distinctae; pedic. 2—7 mm. lg., interd. oppositi. — Ca- 


- lyx (9—44mm.) ut caulis vestitus, intus infra stam. villosiusculus, prae- 


eS FT han ee 


sert. in nervis duobus. Vesic. 0. — Petala 2 dors. ceteris 2plo latiora. 
Stamina episepala lobos superantia. — Stylus demum exsertus. Ovula 
11—22. Semina anguste marginata. — Cf. fl. Bras. 

Brasilia: loco accuratius non indicato! 

144 (68). €. confertiflora SH. 1833, 4412 (93); Wlp.; Koehne 271. 

Icon. Koehne t. 48. f. 7, et atl. ined. t. 28. f. 144. 

Rhizoma 4!/,cm. diam.; caules viscide hirtello-pubescentes et pur- 
pureo-hirsuti v. hirto-hispidi. — Folia subsess. v. infima petiolis 2— 


3mm. longis insid., ovata v. late oblonga, interd. infima orbicularia, 


suprema lanceol. (20—68 mm. : 10—24mm.), supra hispidula, subt. in 
nervis hirtello-strigosa. — Pedic. 11/,—3mm. lg. — Calyx intus infra 
stam. pl. m. pilosus. — Petala 2 dors. ceteris: !/,—!/, latiora. — Sta- 


mina episep. lobos fere aequantia. — Ovula 7—10. — Cetera ut in 143. 


Cf. fl. Bras. 


Ad margines viarum, in campis. Bras. extr. S. Paulo: prope fl. Hyap6, Campos 
Geraés febr.! Paraguay: Caaguazu nov.! 


4) Durch die langen Blattstiele zeichnet sich die Art vor fast allen andern der Cu- 
pheae aphananthae aus. Nur die. meisten Species der Section Pseudocircaea haben 
Blattstiele von ähnlicher Lange. 


160 iy Aemilius Koehne, 


145 (69). €. spermacoce SH.! 1) 1833, 112 (93); Wlp.; Koehne 272. 
Synon. C. Pohliana Mrt. ms.! — C. tetraphylla, quadrifolia et acuta Pohl ms.! 
Var. y: C. lysimachioides Ch. Sch. prt.! 1827, 374, 

Icon, Koehne t. 49. f. 4, et atl. ined. t. 29. f. 445. 


Rhizoma breve crassum; planta in sicco fusca ; caules hirtello-pubesc. 
viscidi, interd. subhirsuti. — Folia 3—4na, basi nunc longe attenuata 
nune rotundata, obl. v. lanceol.-linearia (20—60 mm. Ig.), acuta v. acu- 
minata, dense in transversum strigoso-pubescentia et interd. subhispidula ; 
nervi subt. prominentes. — Pedicelli 1—3ni, 5—20 mm. lg. — Calyx 
(7—11mm.) ut caulis vestitus, intus infr. stam. pl. m. villosus. Vesic. 
manifestae. — Petala subaequalia. — Stylus plerumq. villosus, interd.. 
demum subexsert. Ovula 3(—6). Seminum testa circa marginem ne mi- 
nime quidem incrassata. — Cf. fl. Bras. 

Var. a. Folia approximata, intermedia basi attenuata, oblonga v. 
rarius lanceolata, brevit. acuminata, mollia, Calyx intus infr. stam. vil- 
losiusc. v. subglaber. 5 

Var. 8. elongata Koehne I. c. Folia internodiis plerumq. breviora, 
intermedia basi rotundata, obl. v. obl.-lanceol., longe acuminata (infima 
saepe obovata), scabriuscula. Cal. int. infr. stam. dense villosus.. 

Var. y. angustata Koehnel. e. Folia interm. basi acuta v. atten., 
lanceol. v. lane.-linearia, acuta v. acuminata (infima interd. obovata), 
strigoso-puberula, demum subglabra. Calyx ut in 8. | 

In campis editis (post cremationem). Bras. extr. Goyaz et Minas Geraés: Caval- 


cante (8)! Inter Catalao et Paracatü (a) sept.! Palmita (a)! Guarda Mor (a)! Serra dos. 


Christaës (a)! Crumatahy (y) oct./ Pars occidentalis provinciae Min. Ger. (a)!' Chapadaö 
de S. Marcos (a) aug.! Bom Retiro (y)! Bahia: Lagos nov.! 

146 (70). €. excoriata Mart. ms.!, Koehne 1877, 273. 

Icon. Koehne t. 49. f. 2, et atl. ined. t. 29. f. 146. 

Suffrutex (?); caulis ramiq. glanduloso-hirti et puberuli, — Folia 
approximata, opposita, basi acuta et angustata, lanceolata, infima oblonga 
(145—40 mm. :83—12mm.), dura, scabra, subt. in nervis, supra margineq. 
glanduloso-aculeolata. Stip. utr. circ. 7. — Pedicelli:3—6mm. lg. — 
Calyx (10 mm.) ut caulis vestitus, int. infra stam. villosus. Vesic. nullae. 


— Stylus basi villosiuse., inclusus. Ovula 3. — Cetera ut in 145. Cf. 


fl. ‘Bras. 


Bras. extr. Minas Geraés: Paracatü! 


147 (71). €. ferruginea Pohl ms.!, Koehne 1877, 274. 
Synon. C. ruficapilla Mart. ms.! 
Icon. Koehne t. 49. f. 3, et atl. ined. t. 30. f. 147. 


Fusco-ferruginea; caules pubescentes et rufo-hirsuti. — Folia 3na v. 
subalterna, basin versus acutam obtusamye angustata, plerumq. oblonga 
(15—35 mm. :4—16 mm.), acuminata, praesert. subt. in transversum 


1) Diese Art ist mit Nr. 126 äußerst nahe verwandt. 


de. NE 


ee di ae 


LI 
bn Sc 


ee ee ee ee 


wee 6 


Lythraceae. VI, Guphea. Nr. 145—149. | 161 


strigosa, simul pl. m. hirsuta; nervi subt. prominentes. — Pedic. #—8 mm. 
lg. — Calyx (61/,—8!/,mm.) ut caulis vestitus, intus infra stam. bise- 
riatim villosiusculus v. glaber. Vesic. 0. — Petala 2 dors. ceteris sub- 
breviora. — Stylus glaber, inelusus. : Ovula 3—6 (—8). — Cf. fl. Bras. 

2Var. 8. acuminata Koehnel.c, Caulis inferne glabratus nitens, 
superne pubesc. et. pallide glanduloso-hirtellus. Folia basi rotundata v. 
subeordata, angustiss. lanceolata. v. sublinearia (10—45 mm. lg.), longis- 
sime acuminata, substrigosa et parce hirsuta, pilis vix rufis. Stip. utr. 
cire. 4. — Calyx 6mm. lg, pilis brevibus minus rufis hirtellus. — 
Ovula 3. Seminum testa circa marginem subincrassata. 

Bras. extr. Goyaz: S. Luzia! et locis non indicatis (typus et var. 8)! 

148 (72). C. hyssopoides SH.! 1833, 414 (95); Wlp.; Koehne 275. 

Icon. Koehne t. 49. f. 4, et atl. ined. t. 30. f. 148. 

Caules pubescentes et hirtelli v. subhirsuti, viscosi, ferruginei. — 
Folia 3—4na v. sparsa, basi obtusa, lanceolata v. linearia (24—7 mm. : 


61/, mm.), hirsuto-hispida, uninervia. — Pedic. 4—15 mm. lg. — Calyx 
(7—8 mm.), intus infra stam. pl. m., interd. biseriatim tantum villosus. — 
Ovula 5—7. — Cf. fl. Bras. : 


In petrosis. Bras. extr. Minas Geraés: in mt. altissimo Serra da Canastra! et 
locis non indicatis ! | 


149 [79]. . aspera Chapman! !) 1865, fl. south. Un. St. 135; Koehne fl. Bras. 
Lythr. 238. 
Icon. Koehne atl. ined. t. 30. f. 449. 
Perennis. »Radix« tuberibus parvis instructa (Chapm.). Gaules (30— 
45 cm.) superne erecto-ramosi, basi glabrati, vers. apicem breviter hirtello- 
strigosi v. pubescentes, simul densiuscule glanduloso -hirtelli v. hispiduli. 
— Folia internodia aeq. v. duplo breviora, 5—4na, subsessilia, basi ob- 
tusa, inferiora lanceolata (25—10 mm. :5—1!/, mm,) paucis intermixtis 
oblongis, floralia suprema linearia, acutiuscula, margine subrevoluta, rigi- 
dula, in transversum praesert. supra strigosa, marg. scabra, floralia saepe 
margine subtusq. in nervo hispidulo-glanduloso - ciliata, wninervia (ut in 
148). —Racemus simplex foliosus; pedicelli bracteis longiores, 5—15 mm. 
lg., bini, terni, quaterni, ut caulis vestiti, prope apicem prophylla lanceolata 
v, oblonga gerentes. — Calyx (8—81/ mm.) obtuse recteq. calcaratus, 
calcaris longitudine diam, vix aequante, inferne aequalis, fauce ampliatus, 
minutim strigoso-puberulus et apice excepto breviter hispidulus, intus 
infr. stam. glaber; lobi subaequales; append. minutae, brevissime hispi- 


dulae. — Petala calycis ?, subaeq., anguste cuneato-oblonga obtusa, 
2 dors, ceteris verisim. paullo majora; pallide purpurea. — Stamina 41, 
circ. ad tubi 2/; lineae subrectae ins. — Ovarium stylusq. aequilongi 


4) Das Vorkommen dieser C. hyssopoides so nahe stehenden Art in weiter Entfer- 
nung yon allen übrigen Arten der Subsection ist um so merkwürdiger, da Nordamerika 
überhaupt nur noch eine Art: C. petiolata (L.) Koehne (Sect. Heterodon) besitzt. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 11 


162 Aemilius Koehne. : 


glabri. Discus parvus, horizontalis, ovarii basin ad tori instar semiamplec- 
tens. Ovula 5. —Semina 2mm. lat. aeq. v. vix majora. | 

In pinetis humilibus. Am. spt. slv. Florida: S. Joseph! 

150 (74). €. sperguloides SH.! 1833, 121 (99); Wlp.; Koehne 278. 

Icon. Koehne t. 49. f. 6 et atl. ined. t. 34. f. 150. 

Folia ut in 148 dispos., saepe recurva, utring. obtusa, usque ad 
nervum revoluta anguste linearia, Anervia. Stip. utr. 6 v. plures. — Pedic. 
7—12 mm. lg. — Galyx 7—8mm. lg. — Ovula 3—5. Seminum testa 
circa marginem satis incrassata. — Cf. fl. Bras. 


In sabuletis montium. Bras. extr. Minas Geraés: Serra da Lapa nov.! DAME 
tina, Serro Frio oct,! 


Series 2. Calyx 6—8mm. lg., calcare brevi. Staminis utriusque 
brevis anthera minutissima obsoleta, filamento tenuiore quam in ceteris 9 
staminibus normalibus!). 

451 (75). €, retrorsicapilla Koehne 1877, 279. 


Synon, C. pumila Schott ms.! 
Icon. Koehne t. 50. f..3, et atl. ined. t. 32. f. 154. 


Rhizoma tuberiforme; caules retrorsum strigosi canescentes. — Fo- 
lia oppos. v. 3 na, basi cuneata v. acuta, lanceol. v. oblonga (10—40 mm. : 
2—8mm.), suprema fere linearia, scabra et in transversum substrigosa. 
Stip. utr. circ. 5. — Pedic. 3—6(—12) mm. lg. — Calyx ineano-stri- 
gosus. Vesic. infrastam. manifestae decurrentes. —- Ovula 6-9. (—12). 
— Cf. fl. Bras. 


Bras. extr. »Brasilia occidentalis«! eo Porto Imperial! Rio S. Bartholomeo! 
Rio Pian! Minas! 


152 (76). €, enneanthera Koehne 1877, 280. 
Icon. Koehne t. 50. f. 4, et atl. ined. t. 32. f. 152. 
Caulis strigosus v. subpubesc. et saepe glandul.-hirtellus. — Folia 
3na v. sparsa, basi obtusa v. acuta, anguste linearia (10—20 mm. : 1— 
3mm.), marg. valde revoluta, dura, incana, /nervia. —- Pedic, 1—3 ni, 
11/,—9 mm. lg. — Calyx viscido-hirtellus et subpubescens. Vesic. haud 
decurrentes. — Ovula 3—5, plerumg. 4. — Cf. fl. Bras. 
Bras. extr. Goyaz! inter Natividade et Conceigao! 


Series 3. Folia oppos. v. 3na. Calyx calcare 21/;—35 mm. longo, a basi 


ad apicem pl. m. angustato, plerumg. subascendente, rarius recto, obtusiusculo 
instructus, calcare adjecto 51/,—81/, mm. lg. Vesic. infrastam. plerumq. 0. 


153 (77). €, linarioides Ch. Sch.! 1827, 367; SH.; Wlp.; Koehne 281. 


Synon. C. longipedunculata Mart. ms.!— Var. «: C. polygalaefolia et pumila Pohl ms,! 
Icon. Koehne t. 54. f. 4, et atl. ined. t. 39. f. 153. 


Rhizoma crassum ereetum. — Folia ovata v. sublinearia (4—18 mm. 
lg.). Stip. utr. 4. — Pedic. 3—16mm. lg. — Ovula 3—10, rariss. 12. 
Semina marginata. — Cf. fl. Bras. 


1) Die beiden hierher gehôrigen Arten zeigen nahe Beziehungen sowohl zu ab 125 
und 126, wie auch zu 445. 


Lythraceae. VE Cuphea. Nr. 150—155. 163 


Var. à communis SH. Caules annotini, hinc pubescentes. Folia 
6—14mm.-lg., marg. subtusq. in nervo glandul.-aculeolata, ceterum 
glabra. Calyx glanduloso-hirtellus, simul puberulus. Ovula 3—(5). 

Forma b. glabrescens Koehne I. c. Fol. glaberrima, —18 mm. 
Ig, Calyx puberulus nec hirtellus. Ovula 5—6. 

Var. 8. minutifolia SH. Caulis verisim. perennis (10—16 cm.). 
Folia vix 5mm. Ig., pedicello breviora. Ovula 5—6. 

Var. y. nana SH. Caules 5—8 cm. lg. simplices. Folia sublinearia 
_ obtusiuscula, pedicello longiora. 

Var. 6. crassiuscula SH. Suffruticosa; rami undiq. pubesc.-hir- 
telli. Folia pl. m. imbricata (3—6 mm. : 11/,—3 mm.), pubesc. v. glabrius- 
cula, supra papilloso-scabra. Ovula 6—10. 

Var. «. pseudothymoides Koehnel.c. Suffrut.; rami bine pube- 
uli. Folia («—5mm.:11/,—2 mm. v. minora) subamplectenti-cordata, 
glandul.- ciliata, ceterum glabra laeviaque. Pedic. circ. 3 mm. longi. 
Calyx 5'/.—6'/,mm. lg., densiss. viscoso-hirtellus. Ovula 6—9. 

In pascuis desertorum, in campis siccis graminosis, in paludosis, in humidis gla- 
reosis , in ripis.apricis petrosis etc. Bras. extr. Goyaz: (y) sec. SH.; Minas Geraés 
sept.-dec.: Caldas (a)! Serra de Caracol (x)! Uberava (a)! Serra de Christaës et Paracatü! 
Diamantina (à)! Sertad (8)! S. Paulo: Ypanema (à)! Ytu (6) febr.! Mugy (a) nov.! Villa- 
franca et Rio Grande (a) jul.! Registro Velho, Campos Geraés (à) febr. sec. SH., et locis 
non indicatis (e)! 

154 (78). €. linifolia (SH. ut var.) Koehne 1877, 282. 


Synon, C. ericoides à. linifolia! et e. Hervita! SH. 1833, 118(99). 
Icon. SH. t. 183! Koehne t. 51. f. 2, et atl. ined. t. 32. f. 154. 


Fruticulus ramosissimus; rami glabri. — Folia' pleraq. 3na, ad 
8mm. lg., subcompresso-teretia tenuia. — Pedic. 4—10mm. lg. —Ovula 
4—7. Seminum testa circa marginem haud incrassata. 

Bras. extr. S. Paulo: in campis vulgo Campos Geraés ! 


Sect. VII. Trispermum Koehne. 

1877, 283 ut Sectionis Balsamonae subsectio. Vesiculae infrastam. nullae. 
Discus supra convexo-crassissimus , subt. pl. m. excavatus, apicem obtusis- 
simum versus plerumq. crassior. Ovula 3, raro in floribus nonnullis 4, 
vix ung. 5. Semina crassa, margine obtusissima, testa circa marginem ne 
_ minime quidem incrassata. 


Series 1. Calyx 5—8 (—9)mm.; calcar breve, latitudine longitudinem 
plerumque superante, obtusum, rectum, & basi versus apicem nullo modo 
dilatatum. Petala violacea v. purpurea. Filam. episepala lobos vix aeq. 
v. tubo subbreviora. 


155 (79). €. multicaulis Koehne 1877, 228. Icon. Atl. ined. t. 33. f. 154. 
Rhizoma breve crassum. Caules caespitosi, basi decumbentes, gra- 
ciles, simplices v. parce ramosi, inferne pubescentes v. strigosi et hinc 
tantum pubescentes, apice pube densiori obtecti. — Folia inferiora valde 
11* 


PN a 
x 
En 

L 


164 ei - Aemilius Koehne. 


conferta, superiora valde remota, basi rotundata v. subcordata , ovata v: 
oblonga v. lanceol.-obl. (12—20 mm. :4—15 mm.), acuta, in nervo subtus 
minutim strigosa, ceterum glabra et sublaevia, nervis lateralibus. plerumg. 
parum manifestis; floralia multo minora (8—2mm.), oblonga. ‘Stipulae 
utring. cire. 9 fuscae. — Inflorescentia ramis brevibus (v. inferiori- 
bus elongatis) alternis, minutifolüs, supremis saepe unifloris composita ; pedi- 
celli 1—4mm. lg., pubesc., apice proph. gerentes. — Calyx (5-—6 mm.) 
puberulus et pl. m. glanduloso-hirtellus ; lobi subaequales; append. minutae. 
— Petala calycis 1/, cire. aeq., rubro-violacea, obl.-ellipt., aequalia. en 
Stamina paullo infra calycis 2/, ins., episepala ab paullo superantia. 
—Ovarium glabrum; séyl. villbbinsé: v. glaber, ovario sublongior, | interd. 
demum subexsertus. Ovula 3. 

Am. cisaeq. Venezuela: ad fl. Maypures jun.! 

156 (80). €. gracilis H.B.K.! 1823, 199; Spr. syst. 2. 456° excl. synon.; DC. 
prod. 3.87; Koehne 284; — non Seemann; non C. gracilis var. brasiliensis SH. 

Synon. Var. 8: C. antisyphilitica (non H.B.K.) Benth.! 4840; in Hk. journ. of bot. 


3. 316 (sine diagn.). 
Icon. Koehne t. 54. f. 3, et atl. ined. t. 33, f. 156. à 


Vix viscosa; caulis ramiq. strigoso-scabri albicantes, raro apice glan- 
dul.-hirtelli. — forts brevissime (—2 mm.) petiolata, basi obtusa v. sub- 
acuta, linearia v. anguste lanceol., pl. m. incana, supra pl. m. scabra, 
nitidula; nervi laterales subt. saepe inconspicui, supra prominuli. , Stip. 
utr. cire. 5. — Petala 2 dors. ceteris interd. subangustiora. — Stylus 
ovarium aequans v. 1/, longior. Ovula rariss. 4 v. 5. — Cf. fl, Bras. 

Var. a. minor Koehnel.c. Caulis (35—45 cm.) ramiq. strigosi. | Folia 
(15—4 mm. :3—1mm.) linearia. Pedic. 3/,—2 mm. lg. Cal. 4—%!1/, mm. 
lg. strigosus. | Jeo} avais. WIR" 

Var. 8. media Koehne I. c. Caulis apice interd. strigoso-pubescens. 
Folia (20—15 mm.:6—31/, mm.) lance. v. lanc.-lin. Pedic. 1—11/, mm. lg. 
Cal. 5—6 mm. lg., breviss. glandul.-hirtellus v. substrigosus. 

Var. y. major Koehne l. c. Caulis (30—100 cm.) ramiq. interd. pu- 
besc.-hirtelli. Fol. (inferiora 50—40 mm. : 10—6 mm.) lanc.-lin. v. lin. 
Pedic. 21/9—7(—15 mm.) lg. Cal. 7—8 mm. 1g., plerumq. strigosus. 

Ad cataractas, in arenosis, in humidis v. in siccis etc. And. Quebradita, Llano de 
S. Martin (a)! — Am. cisaeq. Venezuela: ad catar. Maypures (4)! Atures (8)! Guayana 
angl. (8): Pirara!, ad fl, Taiutu apr./— Bras. extr. (y) Minas Geraës : Serra da Lapa. 
nov.! S. Paulo: Capirt, Retiro de Lagun mart.! 

157 (81). C. antisyphilitica H.B.K.! 1823, 202; Spr. syst, 2.488 exel, synon.; 
DC. prod. 3. 87; Koehne 285. 

Synon, C. acutissima SH. 1833, 105 (88), Wlp. rep. 2. 106, excl. var. 6. — (Chia- 


gari in Amer, trop. sec. H.B.K.] 
Icon. Koehne t. 54. f. 4, et atl. ined. t. 33. f. 457. 


Incana. Caulis strigoso-hirtellus, scaber v. scaberrimus. — Folia 
breviss. petiolata, basi rotund. v. subcord., obl. v. late lanceol. (”—30 mm.: 


Lythraceae. VI. Cuphea Nr. 156—160. 165 


- 3—10mm.), acutissima saepeq. longe acuminata, scaberrima; nervi later. 
parum conspicui v. subt. prominuli. Stip. utr. circ. 5. — Petala 2 dors. 
ceteris paullo v. !/, angustiora. — Stylus ovarium aequans v. sublongior. 
Ovula 3. — Cf. fl. Bras. 

Forma a. Caulis ramosus robustior. Folia minora, marg. subtusq. 
in nervo minutim strigosa. Calyx strigos. v. hirtello-strigos. nec viscosus. 


Forma b. gracillima Koehne. Caul.. gracillimus’ simplex. Fol. 
majora, plerumq. strigosa v. magis hirtella et substrigoso-ciliata. Cal. 
hirtell. 


In campis editioribus, in arenosis. Am. cisaeq. Columbia (a): S. Marta, Sierra Ne- 

_vada 2000m. alt. jan.) — Bras. extr. Goyaz; Porto Imperial (b)! inter Cavalcante et 

Conceiçad (a)! Buccaina (b)! Bahia: Rio de Contas (b)! S. Paulo: Araracoara Paulo- 
polin versus oct. sec. SH. 


158 (82). €, patula SH.! 1833. 104 (85); Wlp.; Koehne 286. 
Icon. Koehne t. 54. f. 5, et atl. ined. t. 34. f. 158. 

Caules numerosi patentes. hispiduli v. hirti, rami patentissimi. — 
Folia subsessilia, basi obtusissima, ovata v. fere obl. (5—15 mm. : 3— 
6 mm.), substrigosa et subhirta, subuninervia. Stip. utr. cire. 4. — Ca- 
lyx (5—6 mm.) glanduloso-hispidulus. — Petala subaequalia. — Stylus 
ovario vix longior. Ovula 3. — Cf. fl. Bras. 

In arenosis maritimis, in pascuis. Bras. extr. Piauhy: Serra franca! Espiritu 
Santo: Villa Vicosa! Ad fines prov. Esp. Santo et R. de Jan.: pr. praedium Manguinhos! 
159 (83). €. inaequalifolia Koehne 1877, 286. 
Icon. Koehne t. 54. f. 6, et atl. ined. t. 34. f. 159. 
Caulis et paucissimi rami erecti, pubesc.-strigosi et longissime prae- 
cipue inferne hirsuti. — Folia breviss. petiolata, erecta, inferiora basi 
rotundata, oblonga (20—25 mm. : 5—8 mm.), acuminata, floralia in quovis 
pari maxime inaequalia, altero majore inferioribus consimili, altero mul- 
toties minore (4—3mm.:1/,—1mm.) lanceolato v. lineari, scaberrima, 
strigosa pilisque longis conspersa. —Infloresc. longissima subcomposita. 
Calyx (6mm.) pilis longissimis paucissimis conspersus. — Stylus ova- 
rium aequans, glaber, semper inclusus. — Cf. fl. Bras. ; 
Bras. extr. »Bras. occidentalis«! 


160 (84). €. radula (SH. ut var.) Koehne 1877, 287. 

Synon, C. acutissima 8. radula SH.! 1833, 105(88); Wlp. rep. 2. 106. 

Icon. Koehne t. 54. f. 7, etatl. ined. t. 34. f. 160. 
‘ Caulis prostratus v. erectus, scaber, hirtellus v. hirtello-pubescens 
v. subhirsutus. — Folia saepe subconferta, exacte sessilia, basi cordata 
subamplectentia, late ovata v. subrotundata (7—14 mm. :4—9 mm.), acu- 
minata v. acuta, inferiora et intermedia interd. fere oblonga, scaberrima, 
-strigosa et subt. saepe subhirtella; nervi subt. prominentes. Stip. utr. 
circ. 5.— Calyx hirtellus pilisq. longiorib. interd..conspersus. —Stylus 
.saepe villosus, ovarium aeq. — Cf. fl. Bras. 


166 Emile Koehne. 


Forma a. glabrescens Koehne 1. ce. Caulis albide pubescens v. 
subhirtellus. Folia utring. strigosa. 

Forma b. hirtella Koehne 1. c. Caulis magis hirtellus v. hirsutus. 
Folia supra longius pilosa. 

In campis. Bras. extr. Goyaz (a et b): Cavalcante! Bahia (a et b): Jacobina! 
Minas Geraés, pars boreali-occid.: pr. vicum Contendas! 


164 (85). °C, glauca Pohl ms.!, Koehne 1877, 288. 

Icon, ibid. t. 52. f. 4, et atl. ined. t. 34, f. 461. 

Suffruticosa, inferne saepe denudata, pallide incano-glauca. Caulis 
ramiq. superne substrigoso-pubescentes v. pl. m. hirsuti.— Folia lanceol. 
v. oblonga v. ovata (20—30 mm.: 7— 14mm. superiorib. rameisq. minorib.), 
acuta, subcoriacea, rigida, supra laevia v. scabriuscula, saepius subuniner- 
via, ceterum ut in 160. Stip. utr. cire. 6.— Calyx 5—7'/, mm. lg. — Sty- 
lus glaber, ovar. aeq. v. eodem sublongior, interd. demum parum exsertus. 

Forma a. strigosa Koehne I. c. Caulis dense minutimq. strigoso- 
pubescens. Folia internodiis plerumq. longiora, anguste oblonga, glabra — 
v. subt. margineq. parce strigosa; nervi vix conspicui. Calyx strigosus, 
pilis longioribus paucis. . 

Forma b. hirsuta Koehne 1. c. Caulis (saepe densissime) hirsutus. 
Folia internodiis plerumq. breviora, latiora, interd. ovata, supra ét in nervo 
subt. pilosa, rarius subglabra; nervi plerumq. magis conspicui. Cal. magis 
hirsutus. 

In campis editioribus ad rivulos. Bras. extr. Piauhy(b)! Bahia (a)! Minas Geraés : 
inter fl. S. Francisco et prov. Goyaz aug. (b)! Rio Reason (a)!. Rio S. Catharina (a) spe- 
cimina dubia! 17 

162 (86). €. melampyrifolia Pohl ms.!, Koehne 1877, 288. 

Icon. Koehne t. 52. f. 2, et atl. ined. t. 34. f 162. 

Caulis ramiq. purpureo-fusci, pubescenti-hirtelli. — Folia. caulina 
valde retroflexa, basi ut in 460, lencenlais v. lanceol.-linearia (25—40mm. : 
5—10 mm.), acutiuscula, supra plerumq. seabra, subtus retrorsum hirtello- 
strigosa, discolora, marg. revoluta. Nervi subtus prominentes.  Stip. 
utr. 6. — Calyx (7'/,—9 mm.) densissime fuseeq. pubescenti-hirtellus, 
simul haud dense hispidulus. — Stylus ovarium 2plum aequans, demum 


subexsertus, glaber v. subglaber. — Cf. fl. Bras. 
Bras. extr, Minas Geraés: Inter Aguaboa et Rio Jequetinhonha! 


Series 2. Calyx 7—11mm. lg., calcare versus pedicellum subdilatato, 
rotundato, longitudine latitudinem subaequante. Petala ut in ser. 4. Fila- 
menta episepala lobos aequantia v. paullo superantia. 


163(87). C, ramulosa Mart. ms.!, Koehne 1877, 289. 

Icon. Koehne t. 52. f. 3a—b, et atl. ined. t. 35. f. 463. 

Fruticulus. Gaulis ramiq. pubescentes v. hirtello-pubescentes, sae- 
pius inferne glabrati. — Folia opposita, subsessilia, basi rotundata, an- 
guste oblonga v.-lanceol. v. linearia (45—20 mm. lg. v. longiora), sub- 


Lythraceae. VI. Cuphea Nr. 161—165. 167 


membranacea, subuninervia, subt. in nervo margineq. strigosa, subt. gla- 
berrima v. pilosa et strigosa. — Pedic. 2—3 mm. lg. — Calyx bre Vv. 
breviss. hirtellus. — Cf. fl. Bras. 

Var. a. hirta Hoffmannsegg ms.! (sp.), Koehne 1. c. Rami saepe 
divaricati. Folia anguste oblonga v. lanceol., supra scabriuscula pilosa 
saepeq. simul strigosa. 

Var. 8. virgata id. ms.! (sp.), Koehne I. c. Rami erecti pl. m. vir- 
gati. Folia anguste lanceolata v. linearia, supra glaberrima laeviaque. 

In arenosis. Bras. trop. Para: Santarem nov.-mart.! 

164 (88). C. sessilifolia Mart. 1841, Flora 24, Beibl. II. 7; Wlp. rep. 2. 112; 

Icon. Koehne t. 52. f. 4a—hb, et atl. ined. t. 35. f. 164. 

Fruticulus. Caulis ramiq. pubescentes et saepe glanduloso-hirsuti. 
— Folia basi cordata exacte sessilia, pleraq. ovato-oblonga v. oblonga 
40—15mm.:3—7mm. v. minora), subcoriacea, supra scabriuscula et 
versus basin strigosa, insuper saepe pilis longis flavidis glanduliferis de- 
cumbentibus obsita, subt. strigosa et in nervo longe “gong — Calyx ple- 
rumq. glanduloso- -hirtellus. — Cf. fl. Bras. 

Var. a. pilosa Koehne I. c. Caulis ramiq. hirsuti. Folia majora. 

Forma a. major Koehne I. c. Robustior. Folia magis coriacea, 
marg. revoluta; nervi laterales subconspicui. 

Forma b. minor Koehne I. c. Gracilior. Folia magis membranacea, 
marg. plana; nervi inconspicui. 

Var. ß. strigosa Koehne I. c. Caulis hirtello-strigosus v. pubes- 
cens. Folia minora. 


| In arenosis maritimis. Bras. extr. Bahia: Ilheos (b)!, inter Vittoria et Bahia 
(a, b.et 8)! 

465 (89). €. ericoides Ch. Sch.! 1827, 366; SH. 118 (98) et Wlp. rep. 2, 109: 
prt., excl. var. à ete; Koehne 291. 


Synon, C. stricta et C. imbricata Moricand ms.! 
Icon. Koehne t. 52. f. 5, et atl. ined. t. 35. f. 165. 


Fruticulus ramis strictis. — Folia 3—5™, nulla fasciculata, an- 
guste linearia v. lineari-subulata (3—14mm. : /,-—411/.mm.), marg. haud 
revoluta. — Pedic. 11/,—6 mm. Ig. — Cf. fl. Bras. 

Var. a. SH. Alt. —70cm. Rami gracillimi. Folia superiora saepe 

_internodiis multoties breviora, laevia v. scabriuscula glabra, 

Var. 8. pithyusa SH. Humilior. Folia magis imbricata, valde 
adpressa, supra marginibusq. substrigoso-scabra, glabriuscula. 

Var. y. juniperifolia SH.‘). Caules ramosissimi. Folia laxissime 
imbricata, magis subulata et acerosa, remote ciliata, subt. pilis rigidis con- 


spersa. 
In campis subalpinis et alpinis locis arenosis siccis, Bras. extr. Bahia: Jacobina!, 
Moritiba!, Cincora nov.!, Nazaré! Minas Geraés: Serro Frio in distr. adam. maj. jun.!, 


4) Ob diese Form wirklich hierher gehört, oder zu Nr. 154? Ich selbst sah sie nicht. 


165 Aemilius Koehne. 


Serra d’Itambe! Serra de Curmatahy ad fines oceid. terrae adamant. sept. sec. SH., 
Serra de S. José pr. S. Joao d’el Rey febr. sec. SH., Serra Senheira pr. Juan jun.! Serra 
do Cipo oct.! Serra da Lapa nov.! Serra de S. Antonio! 


166 (90). €, laricoides Koehne 1877, 292. 
Icon, Koehne t. 53. f. 1, et atl, ined. t. 36. f. 166. 

Ramuli abbreviati folidrum fasciculos axillares efformantes numerosis- 
simi. — Folia 3”%, linearia v. fere lanceolato-linearia (2—10 mm.:4mm., 
caulinis basi interd. 2mm. latis), versus apicem usq. ad nervum revoluta. 
— Cf. fl. Bras. 

In paludibus. Bras. extr. Piauhy sept.! Bahia: Catingas pr. Tapira! 

Series 3. Calyx 7—10 mm. lg., calcare ut in ser. 2, Petala flava. 
Filam. ut in ser. 2. — Folia basi cordata subamplectente exacte sessilia, 
ovata, oblonga, late lanceolata. 

167 (91). C. brachiata Mrt. ms.!, Koehne 1877, 293. 

Icon. Koehne t. 53. f. 2, et atl. ined. t. 36. f. 167. ! 

Folia 3—4™, a basi ad apicem rectilineatim. angustata, supra et 
plerumq. in nervo subtus pilis. longis decumbentibus conspersa, rarius 
subglabra, raro strigosa, nung. ciliata, Jnervia. — Pedic. 3—5 mm. lg. 
— Stylus ovarii circ. 11/,plum aequans. — Cf. fl. Bras, | 

In herbidis montanis, in sabulosis et maritimis, etiam in siccis, Bras. extr. 
Alagoas! Bahia: pr. urb. Bahia mart. dec,!, Moritiba!, Cabulla apr.! 

168 (92). C. flava Spreng. 1824, neue Entd. 1. 14; syst. 2. 486; DC. prod. 

3. 88; SH. 104 (84), et voyage littoral 2. 408; Koehne 293. 


Synon. C. idiotricha Steud. ms.! 
Icon. Koehne t. 53. f. 3., et atl. ined. t. 36. f. 164. 


Folia opposita (rariss. 3%), margine a basi ad apicem aequaliter cur- 
vato, nitida, glabra laeviaq. v. pilis aculeatis glanduliferis remote ciliata ; 
nervi laterales interd. supra prominuli. — Pedic. 2—3mm. Ig. — Baie 
lus ovarium 2plum aequans v. superans. — Cf. fl. Bras. 

Var. a. Koehne I. c. Caulis hinc glaber v. subglaber pilis TUE. 
bus nullis. Folia ciliata. Calyx glaberrimus v:-subglaber: | 
> Var. 8. pseudobrachiata Koehne lé. Caulis undiq: pubescens 
et pl. m. hispidulus. Folia C. brachiatae foliis quoad formam similiora, 
‘plerumq. ciliata, supra interd. ee pilosa, rariss. subt. ghia ‘Setulosa. 
Cal. magis sa ı eiibor 


In arenosis märitimis, in, Campis humidis arenosis: Bras, extr. Pernatalinth (a)! 
Bahia (a et 8)! inter Vittoria et Bahia (a et 8)! Rio de Janeiro (a): inter Campos et Ma- 
cahé jun.!, Cabo Frio ad Oceanum sept. sec. SH., inter R. de J. et Campos! Restingas 
de Tocaia! et de Maricä!, inter Baretto et Tapebussa sept.! Paraguay (a, an ‘etiam B?)! 


Sect. VIII, Pseudocircaea Koehne. ‚52199 


1877, 294, excl. C. tuberosa. Folia opposita, saltem inferiora petiolis 5— 
20 mm., rarius 2 v. 1mm. longis insidentia; nervi utrinsecus 5—11 paral- 
eli. Pedicelli 4—3 (—6) mm. lg. Calyx (6—15 mm.) intus infra stam. 


Lythracea. VE Cuphea. Nr. 166—172. 169 


_saepiss. villosus. Petala persistentia. Discus horizontalis v. erectiusculus, 
supra concavus, subt. convexus et obtuse carinatus. Ovula 3—8. 
169 (93). C. eircaeoides Smith ap. Sims 1812, bot. mag. 48, t. 2201; DC. 
prod. 3. 84; Koehne 295. . 


Synon. C. prunellaefolia SH.! 1833, 108 (90); Wlp. rep. 2. 106. 
Icon. Sims I. c.! Koehne t. 54. f. 2, et atl. ined. t. 37. f. 469. 


Annua. Caulis inferne glanduloso-hirsutus, in infloresc. magis hir- 
tellus et pubescens. — Petioli inferiores 10—20mm. lg. Folia basi 
attenuata, ovata v. ovato-oblonga (40—70 mm.:20—40 mm.), acuta, utring. 
parce hispida. — Racemus distinctus compositus; bracteae pleraeq. hyp- 
sophylloideae. — Calyx (6—7!/, mm.) glandul.-hispidus. — Petala 2 dor- 


salia ceteris 2plo latiora. Stam. haud exserta. — Stylus nung. exsertus. 
Ovula 3: Seminum testa circa marginem incrassata (quod in sectione trans- 
versali vides). — Cf. fl. Bras. 


Ad-fossas et in cultis. Bras. extr. Pernambuco sec. Sims. Bahia: Pouso d’Arraia! 
Rio de Janeiro! | 

470 (94). €. impatientifolia SH.! 1833, 113 (94); Wlp. rep. 2.108; Koehne 296. 

Icon. Koehne t. 54. f. 3, et atl. ined. t. 38. f. 170. 

Herba. Caulis dense pubescens. — Petioli inferiores circ. 6 mm. 
lg. Folia utring. acuminata, oblongo-lanceolata (45—50 mm.:12—18 mm.), 
‘subt. praesert. pubescenti-hirtella, superiora in quovis pari maxime inae- 
qualia. — Racemi sat distincti, compositi, subcapitati. — C alyx (8mm.) 
“brevit. pareeque hispidulus. — Petala 2 dorsalia ceteris breviora et vix 
latiora. — Stamina exserta. — Stylus ovarii 2plum aequans, villosis- 
simus. Ovula 6—8. — Cf. fl. Bras. 

Bras. extri Minas Geraës : In parte deserta occidentalique (Sertäo) pr. Contendas! 

171 (95). C. sessiliflora SH.! 1833, 410 (92); Wlp. rep. 2. 107; Koehne 297. 

‘Synon. 'C. hispida Pohl ms.! 

Icon, Koehne't. 54. f. 4, et atl. ined. t. 38. f. 174. 

‘Caules plures pubescentes ac pilis rufis densissime glanduloso -hir- 
suti. — Petioli inferiores 2—3 mm. lg. Folia basi rotundata, oyata v. 
ovato-oblonga (5—25 mm.:2--12mm.), acuta, supra strigosa et hispida, 
subt. strig.-pubescentia et. molliuscula. — Inflor. foliosa, composita ; 
pedicelli vix 1mm. lg. — Calyx (7—71/, mm.) longe hirsutus. — Petala 
et stylus ut in 170, stam. brevissime exserta. — Ovula 3. — Cf. fl. Bras. 

Bras. extr. Minas Geraés: Contendas! S. Izidoro! [?Goyaz! specimina dubia]. 


172 (96). €. costata Koehne 1877, 298. 


À 


Icon. Koehne t. 55. f. 4, et atl. ined. t. 37. f. 172. 

Frutex (ad 140cm. alt.). — Rami pubesc. et glandul.-hirtelli. — 
Petioli inferiores 2—5 mm. lg. Folia pleraq. cordata, late ovata v. ovato- 
oblonga (20—45 mm. : 10—30 mm.), nervis venisque subt. valde prominen- 
tibus supra impressis rugosa. — Infloresc. ut in 171. — Calyx (8— 
9mm.) pubesc:-hirtellus viscidus. — Ovula 5 (—7). Seminum testa circa 
marginem ne minime quidem incrassata. — Cf. fl. Bras. 


170 Aemilius Koehne. 


Bras. extr. Minas Geraés: Rio S, Catharina!, inter fazendas Piccado et Cedro! 
Lagoa Santa dec. ! 

173 (97). C, parietarioides Koehne. | 

Synon, ?C. viscosissima (non Jacq.) $ parietarioides SH. 1833, 110/92). — C. petio- 
lata Pohl ms., Koehne 1877, 298. (Cf. Nr. 178). 

Icon.’ Koehne t. 54. f. 5, et atl. ined. t. 38. f. 169. 

Fruticulus? Rami ut in 172.— Petioli inferiores 5—15 mm. lg,; folia 
basi acuta v. subattenuata, lanceolata v. lanc.-linearia (20—60 mm, : 4— 
15 mm.), acutiuscula, pilis diversis obsita, superiora in quovis pari maxime 
inaequalia. — Pedicelli 1—-2mm. lg. — Calyx (6—7mm.) brevit. 
slanduloso-hirtellus. — Stylus villosus nec exsertus. Ovula 3: Semina 
ut in 172. Cetera ut in 171. — Cf. fl. Bras. 

Bras. extr. Minas Geraés: Rio Buccaina! [?prope vicum Contendas SH. 


174 (98). €. lutescens Pohl. ms.!, Koehne 1877, 299. 
Synon. C. viscosissima (non Jacq.) SH. prt.! (excl. var. 6) 1833, 109 (92). — C. vil- 
losa et lanceolata Pohl ms.! 
Icon. Koehne t. 35. f. 2, et atl. ined. t. 38. f. 474. 


Frutex (ad 160cm. alt.)'). Rami A ne À v. hirsuti, simul, 


interd. pubescentes. — Petioli inferiores 3—9 mm. 1g.;, folia basi rotun- 
data (v. raro subattenuata), oblonga v. rarius obl.-lanceol. (25—55 mm. : 
6—20 mm.), superiora rameaq. ad 6mm, tantum lg... longe rectilineatimq. 
versus apicem obtusum angustata, pilis diversis obtecta. — Pedic. 2— 
6mm. lg. — Calyx (7—15mm.) brevit, glandul.-hirtellus v..rarius hir- 
sutus, simul subpubescens. — Stylus glaber v. subglaber, demum sub- 
exsertus. Ovula 3—8. — Semina ut in 172. 1 Ha) 

Var. a. mierocalyx Koehne nov. var, Calyx 7—9 mm. lg. 

Var. 8. macrocalyx Koehne. Calyx 40—15mm._dg. | 

In campis siccis, in graminosis ad margines rivulorum, in umbrosis humidis. Bras. 
extr. Minas Geraës ubiq. vulgatissima sec. Riedel in sched.: Ribeirao Catinga (8)! Rib. 
do Prado (8)! Contendas (a)! Minas Novas sec. SH.; inter Aguaboa et, Rio Jequetinhonha 
(8)! Caété (8) nov.! Lagoa Santa (a) apr.! Rio de Janeiro: Emanuel Munnis ad Rio Pa- 
quaquer (a)! S. Paulo: Loréna (8)! 


4) Nach Saint-Hilaire jedoch »caulis monocarpeus«, 


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Lythraceae. VJ. Cuphea. Nr. 173—175. 171 


COSMANTHAE!). 


Calyx 12—40 mm. lg., v. quando minor (5—12mm.) est, aut lobus 
dorsalis maximus productus, aut staminis brevis utriusg. nervus intus ala- 
tus, aut ovulorum numerus circ. 50 disco simul dorsalı est. 


Sect. IX. Heterodon Koehne. 


1877, 232. Folia opposita, rariss. terna. Calycis nunquam coccinei intus 
haud bialati lobus dorsalis maximus, praesert. post anthesin productus 
fauciq. imminens. Petala 6 v. rarius 2. Stamina SOHARET 11, alterne in- 
aequalia. Ovula 3—35. | 


Subs. 1. Lophostomum Koehne. 


1877, 232. Squamulae infra petala 2 dorsalia nullae v. subnullae. 

Series 1. Herbae annuae. Calyx (5—12mm.) brevit. calcaratus. 
Staminum episepalorum 2 dorsalia tota glabra v. plerumq. medio valde 
barbata summoq. apice glabra. Stylus ovarii 1—11/,plum Igit. aequans, 
glaber v. subglaber. 

A. Petala subaequalia v. dorsalia duo ceteris paullo minora. In- 


florescentia foliosa v. apice vix foliosa. 


175 (99). C. angustifolia hb. Jacq.!, Koehne 1877, 232. 
Icon. Atl. ined. t. 38. f. 475. 

Caulis (30—60 cm.) pl. m. erectus, simplex v. alternatim ramosus, 
pubescenti-hirtellus et plerumg. hispidus viscosus. — Folia internodiis lon- 
giora, petiolo 2mm. longo v. breviori insid., basi obtusissima v. raro sub- 
acuta, lanceolata v. linearia (inferiora 50—97 mm. : 7—20 mm.; superiora 
ad 25mm. lg., floralia suprema saepe parva, cujusvis paris altero alterius 

—'/, aequante, circ. 8—3 mm. longo), acutiuscula v. obtusa, praesert. 
supra papilloso-scaberrima, saepe strigosa remoteq. hispidula, marg. sae- 
pius subreyoluta; nervi utrinsecus 6—9. — Infloresc. ramulis brevis- 
simis, raro subelongatis composita, floribus in caulis ramorumq. apice pl. 
m. confertis; pedicelli 41/;—5 mm. Ig., medio proph. minuta valde ciliata 
gerentes. — Calyx (9—15 mm.) fauce valde ampliatus, brevit. pubescenti- 
hirtellus viscidus, intus biseriatim villosus e staminis brevis utriusq. nervo 
manifeste prominente nec alato?): append. minimae setulosae. — Petala 
calycis 1/, aequantia v. paullo superantia, 2 dors. cun.-oblonga, cetera paullo 
latiora anguste lateve obovata, dilute purpureo-violacea. — Stamina supra 
calyeis 7/3; lineae subrectae ins., episepala tubum v. lobos triente superan- 
tia, 2 apice excepto barbata. — Ovarium glabrum; stylus eodem 1/, lon- 


4) Cf. Botan. Jahrb. Bd. I. p. 438 et 443 (Clavis). 
2) Ubergang zur Section Diploptychia. 


172 Aemilius Koehne. 


gior, demum exsertus. Discus deflexus, crassus,.ovato-subcordatus, supra 
leviter 3sulcus. Ovula 15—55, plerumg. 24—25. — Semina 11/,—2mm. 
lg. nigrescentia. : 

In paludibus. Mej. Mons S. Felipe jul./ Orizaba aug. sept.! Acalzingo dec.! Tehua- 
can 1830 m. alt. aug.-apr.! Oajaca 2330 m. alt. nov.-apr.! 

176 (100). €, palustris Koehne 1877, 232 non Hemsl., cf. Nr. 182. 

Icon. Atl. ined. t. 39. f. 176. 

Caulis (15—20 cm.) erectus, laxe ramosus, remotissime breviterg. hir- 
tus, apice saepe uniseriatim puberulus; rami rane saepe subflexuosi. — 
Folia internodiis pleraq. breviora, sess. v. subsess., utring. acuta v. ob- 
tusiuscula, oblonga v. lanceolata (3—12mm. lg., altero in infloresc. saepe 
minore), glaberrima v. pilis rigidis parvis remotissime ciliata et marg. scabra, 
subuninervia. — Inflorescentia ramulis floriferis abbreviatis vix ullis: 
pedicelli 1—2 mm. lg., prope apicem proph. lineari-subulata gerentes. — 
Calyx (5—7 mm.) post anthesin inferne valde intumescens, pilis rigidulis 
brevibus adspersus, intus infra stam. villosus et inter stam, 2 brevia rugo- 
sus; append. minutae, seta brevi saepe aristatae.— Petala 4 ventr. cuneato- 
oblonga, albida v. pallide violacea, 2 dors. vix breviora, saturatius colo- 
rata, omnia calyce paullo breviora. —Stamina infra calycis 2/3 lineae sub- - 
curvae ins., episepala lobos aeq. quorum 2 dors. apice excepto barbata. — 
Stylus ovarium glabrum lgit. cire. aeq., apice pilosiusculus v. subglaber, 
demum subexsertus; stigma bilobum. Discus. parvus tenuis deflexus. 
Ovula 8. — Semina elliptica. 

In paludibus. Mej. Ocotlan! 1). 


B. Petala2dorsalia ceteris 2—3plo longiora ac 1a tangas Infloresc. 
composita, inferne laxa, apice subcapitata et vix foliosa. 


477 (104). €. Wrightii AGr.! 1853, pl. Wright. 2. 56 in Smithson. contrib. 5; 
Wip. ann. 4. 689; Torr. Mex. bound. 65; Koehne 233; Wts. bibl. ind. 4. 364. 
Synon. C. tolucana Peyritsch! 1857, Linnaea 30. 72. 
Icon. Koehne atl. ined. t. 39. f. 477. 


Caulis (8—45 cm.) gracilis, pl. m. erectus, ramosus, pilis saepe pur- 
pureis glanduliferisg. pl. m. hirsutus, insup. hine pubeseens, ima basi 
saepe retrorsum albido-pilosus. — Folia internodiis paullo longiora v. 
multo breviora, in petiolum 6—14mm. longum attenuata vw. interd. sub- 
cordata, oblonga v. lanceolata v. raro nonnulla ovata (inferiora 45—40 mm. : 
4—25mm.), acutiuscula, strigoso-scabra v. rarius glabriuscula laevia, 
supra et in nervis subt. saepe remote hispidula, floralia in quovis ‘pari 
valde inaequalia altero saepe minuto; nervi tenuissimi. Stip. utr. cire. 3. 
—Inflorescentiae ramuli pauci-uniflori; pedicelli 41/,-—4(—7)mm. lg., 
ceterum ut in 175. — Calyx (5—)7—12mm. ig., sub anthesi angustissi- 
mus, fauce parum ampliatus, fructif. longe angusteq. ampullaceus , parce v. 


1) Einen Ort dieses Namens giebt es sowohl in der Provinz S, Juan, wie in der Pro- 
vinz Oajaca. 


| Lythraceae. VI. Cuphea. Nr, 176—178. 173 


densiuscule purpureo-hirsutus, intus infra stam. glaber v. subglaber; 
append. saepe setosae. — Petala violacea, 2 dors. calycis 1/,— vix 
| 1/, aeq., obovata v. fere rotundata, 4 ventr. 1/;— fere 2/, iisdem breviora, 
euneato-oblonga. — Stamina ad tubi °/,—*/, lineae fractae ins., epise- 
pala lobos fere aeq., quorum 2 dorsalia apice v. tota glabra!). — Stylus 
ovario glabro paullo longior, glaber, post anthesin lobum dorsalem paullo 
superans ; stigma magnum saepe bilobum. Discus parvus angustus, deflexus 


v. subhorizontalis, awpice pl. m. helicoideo-retortus. Ovula 5—6. — Se- 
mina 21/,—3 mm. lgit. aeq., fulva, saepe apice retusa, pl. m. manifeste 
marginata. 

In humidis graminosis. Pra ir. Sonora: S. Cruz sept.! sec. AGr. — Mej. Sierra de 


Guanajuato in monte Batea 2000—2260m. alt.! Santa Fé in valle Mejicana aug.! 
Zacualca pr. Guadalupe maj.! S. Cayetano Hacd. prope el Grande aug.! Cuesta de Pic- 
colco dec.! Toluca, Tenancingo 2000m. alt.! Jalapa! Huatusco mart.! Orizaba aug.! 


Oajaca! Costarica: S. José! 2). 

Series 2. Staminum episepalorum dorsalia 2 apice densissime peni- 
cilliformi-barbata (in Nr. 181 interd. summo apice glabra). Calyx 8— 
21mm. lg. Cetera ut in serie 1. 

A. Stigma magnum bilobum, stylo 2—3plo crassius. Calyx 8—13 mm. 
lg. Stylus ovarium lgit. aequans. 
~ 478 (102). C.petiolata (L.) Koehne, nec Pohl ms. et Koehne. (cf. Nr. 173). 
Synon. Lythrum petiolatum L. 1753, spec. 446; W. spec. 2. 868; Poir. enc. 6. 455; 
Prs. ench. 2. 8. — Cuphea viscosissima Jacq. 1772, hort. Vind. 2. 83; Koehne 1873, et 
1877, 233; Wis. bibl. ind. 4.364, ubi cf, litteraturam; non SH. (cf. Nr. 172 et 473), 


nec forsan Gris. — Lythrum Cuphea L. fil. prt. 1784, suppl. 249, nempe quoad iconem 
Jacquinianam citatam (cf. Nr.141).— Silene axillaris Leavenw. in Sillim. Amer. Basa 
Sc. 7.58: 1.G, mora 1, 194 et 676, Wip. rep. 1. 279. | 

* Icon. Hill veget. syst. 16. t. Se i. 2; Jacu. LC. 4° 1771 Lam. ith 8) #07 Gaertn: 
fruct. t. 44; Barton fl. N. Am. 4. t. 18; Sweet brit. fl. gard. t. 60; mus. d’hist. nat. 
2, 4; ashi atl. ined. t. 39. f. i non Payer organogénie t. 95.! 


~Gaulis (20—55 em.) viscosissimus, densissime pubescenti-hirtellus v.. 
brevissime breviterve purpureo-hirtellus. — Folia internodiis longiora, in 
petiolum plerumq. 10—15 mm. longum attenuata v. raro basi obtusa, oblonga. 

- v. lanceol. v. lineari-lanceol. (20—50 mm. : 5—22 mm.), versus apic. obtusum 
sensim angustata, minutim pilosa laevia v. supra strigoso-scabra viscosa, 
_ marg. scaberrima, juniora interd. ciliata; nervi laterales tenuissimi. — 
Rami ramulique ubique floriferi foliosi; pedic. 2—3 mm. lg. — Calyx 
sub anthesi sat angustus, pilis saepe purpureis glanduloso-hispidus , insuper 
subpubescens, intus infra stam. glaber. — Petala rosea. v. purpurea, 
2 dors. obovata v. obov.-obl., calycis 1/, fere aeq., cetera iisdem 1/, breviora,. 
late cuneato-oblonga. — Stamina ad tubi 2/, lineae subcurvae ins., epi- 


4 


1) Hierdurch unterscheidet sich die Art leicht von der folgenden. — Sie zeigt übri- 
gens nahe Beziehungen zu Nr. 144—116. 
2) Eine Form mit nur 5mm. langen Kelchen und fast kahlen Blattern. 


174 Aemilius Koehne. 


sepala lobos aeg. v. subbreviora. — Stylus apice villosiusculus. Ovula 
7—13, plerumg. 9 v. 10. — Cetera (etiam discus) ut in 177. 

In fluviorum scamnis, in pratis (prairies), in nemoribus, in campis siccis, in incul- 
tis lapidosis, in cretaceis. Am. spt. slv. jul.-sept.! Limites mihi hucusque cogniti : 
Littora inde a Connecticut (New Haven!) usq. ad Georgiam! Alabama, Greene county 
sec. Leavenw.; Louisiana! Missouri: mts. Ozark! Jowa: Woodlands! Ohio! Pennsyl- 
vania: Harrisburgh! New York; New Haven! 

-B. Stigma punctiforme. Calyx 41—24mm, lg. Stylus ovario longior. 


179 (103). €, lanceolata Ait.; Regel 1864, Gartenfl. 43. 33; Koehne 1873, et 


4877, 233. 
Synon. Var. a: C. lanceolata Ait. 1789, hort. Kew. ed. 2., 3. 150; H.B.K. 164; DC. 
prod. 3. 85; Wlp. rep. 2. 112. — C. lanceolata var. « typica et B rosea Regel 1864, 1. c. 
Var. ß: C. silenoides N. ab Es. 1833, delect. sem. hort. Vratisl., in adnot.; Schauer 
allg. Gartenzeitg. 1. 226; Linnaea 10, Literaturb. 71; Wlp. rep. 2. 407; Morr. ann. soc. 
hort. Gand 3. 57. — C. lanceolata var. y silenoides Regel 1864, 1. c. — C. Zimapani 
Roezl ms.!, Regel 1869, ind. sem. hort. Petrop. 15. 


Icon. Var. a: Sweet, brit. fl. Gard. 2. ser., 5. t. 402; Knowles and Westcott, flor. 
cabinet 2. t. 84! Baill. hist. pl. 6. p. 431, f. 400! (nec fig. 398—399); Hook. bot. mag. 
t. 6442! — Var. 8: Ann. soc. hortic. Gand 3, t. 115! Hook, bot, mag. 74. t. 4362! 
Regel Gartenfl. 13, t. 424. f. 4. 2! Koehne atl. ined. t. 39. f, 179, 

_. Gaulis pubescens et viscoso -hirtellus. — Folia internodia aeg. v. 
iisd. longiora, raro nonnulla breviora, in petiolum 2—12mm. longum atte- 
nuata v. raro basi obtusa, obl. v, lanceol., v. raro nonnulla ovata (20— 
45mm.:6—20mm., supremis rameisq. minoribus altero saepe minore), 
ceterum ut in 178, sed interd. remotissime hispidula. — Pedicelli 2—6 
(—15)mm. Ig. — Galyx (16—24mm. Ig., circ. 21/; mm. diam.) breviuse. 
calcarat., post anth. infra medium valde intumescens, puberulus et pilis 
saepe purpureis viscoso-hirtellus s. hispidulus, int. infr. stam. subglaber; 
staminis utriusq. brevis nervus intus interd. prominulus. — Petala 
2 dors. calycis 1/.—%/, aeq., rotundata et interd. subcordata, undulata; 
4 venir. üsd. '/,—?/, breviora, obovata v. obovato- rotundata. — Stamina 
supra calycis */,—4/, ins., episepala lobos superantia. — Stylus ovarii 
circ. 2plum aeq., demum exsertus. Ovula J—22.— Semina 3mm. longa; 


testa margine circumcirca manifeste incrassata. — Cetera, etiam discus, 


ut in 178. 


Var. a. typica Regel (ampl.) Ad im. alta. Folia majora acutiora, 


saturatius viridia; nervi subtus prominentes. Calyx longior. Petala 2 


dorsalia purpurea v. rosea nervis saturatius coloratis. 


Var. ß. silenoides N. ab Es. (sp.). Minus alta. Folia minora 
obtusiora, pallidiora; nervi subtus vix prominuli. Calyx brevior. Petala 
fusco- v. atro-purpurea, duo dorsalia albido-marginata !). 


4) Beide Varietäten sind habituell ziemlich verschieden von einander und machen, 
lebend neben einander gesehen, den Eindruck verschiedener Species. In ihren vege- 


tativen Theilen ist Var. « habituell mehr der Nr, 182 ähnlich, Var, ß dagegen der 
Nr. 178. 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 179—181. 175 


In montibus caleareis. Mej. (a) Zimapan; Morelia sept. sec. H.B.K.; Tacubaya pr. 
Mejico! El Fuente de Dios oct.! Huejutla atque inter Horcagitas et Palmitas dec.! — 
Varietatum «a et 8 specimina culta numerosissima vidi, 


180 (104). C. lophostoma Koehne 1877, 233. 
Icon. Atl. ined. t. 39. f. 180. 

Caulis 25—40 cm. lg., viscoso-hirtellus, praeterea interd. subpubes- 
cens, ceter. ut in 177. — Folia internodiis inferiora sublongiora, supe- 
riora breviora, inferiora in petiolum 2—5 mm. longum attenuata, superiora 
sessilia et basi rotundata ; inf. lanceolato-linearia (50—15 mm.:8—2 mm.), 
super. anguste linearia v. lanceolata et in quovis pari inaequalia, altero 
alterius saepe !/, aequante, omnia versus apic. obtusum sensim. angustata, 
ut in 178 et 179 vestita. —Infloresc. ut in 178; pedicelli 2—5mm. 
le., vix supra 1/, proph. lineari-subulata eiliata gerentes. — Galyx 
(14—17 mm., absq. lobo dorsali) calcare subtenui longiusculo recto muni- 
tust), ut caul. vestitus, int. infra stam. villosiusculus sed fundo glaber. 
cet. ut in 179. — Petala 2 dors. calycis 1/, superantia, rotundata, cetera 
usd. 1/, tantum breviora obovata, omnia saturate violacea. — Stamina ut 
in 179 ins., episepala subexserta. — Stylus ovarii 11/, plum Ilgit. aeq., 
apice villosiusculus demum exsertus. Ovula 4—8. Discus oblongus, tenuis 
deflexus, subtus subexcavatus, supra convexus. 

Mej. Llano de los Guarines sepi.! Guajatlan aug.! 
484 (105). €. calcarata Bth. 1839/43, pl. Hartweg. 26; WIp. rep. 2.108; Seem. 


284; Koehne 233. — [Pega mosca Mexicanorum sec. Hartwegium in schedis]. 
Icon. Koehne atl. ined. t. 40. f. 481. 


Caulis (30—60cm.) strictus, ramosus, viscosus, pitis atropurpureis 
* brévit. hispidulus, insup. plerumq. pilis retrorsum versis hinc crebrioribus 
strigoso-puberulus v. hinc pubescens. — Folia sessilia, bast angustata v. 
obtusa v. subcordata, linearia superioribus angustissimis, v. inferiora interd. 
lanceolata (32—70 mm. :3—13 mm., floralia minora supremis hypsophyl- 
loideis altero 2mm. circ. longo), acutiuscula, subt. praesert. scabra 
v. scaberrima et saepe minutim strigosa, supra remote hispidula et ciliata, 
marg. subrevoluta, penninervia. — Infloresc. terminalis et basi quidem 
foliosa sed sat distincta composita; pedicelli 1—6 mm. lg., apice proph. 
minuta gerentes. — Calyx (41—21mm., calcare adjecto) longe tenuiter- 
que calcaratus , calcare recto v. ascendente, sub anth. angustissimus, post 
anth. infra medium ovoideus, minutissime strigosus et interd. pl. m. pur- 
pureo-hispidulus, intus infr. stam. glaber; lobus dorsalis interd. 4mm. 
Ig., nervis parallelis percursus; append. parvae plerumq. setosae. — Pe- 
tala calycis 1/, superantia v. tubum fere aeq., obovata v. fere rotundata, 
4 ventr. iisd. 1/3 breviora, cuneato-oblonga v. obovata. — Stamina supra 
tubi 4/; ins., episepala 1/,—1/, exserta. — Stylus ovarii 2plum lgit aeq., 
superne villosus, demum exsertus. Discus lanceolatus, haut curvatus, supra 


1) Die Art bildet das Verbindungsglied zwischen C. lanceclata und C. calcaraua. 


176 Aemilius Koehne, Lythraceae. VI. Cuphea. Nr, 182. 


planus v. canaliculatus, subt. vix convexus. Ovula 7—/6.—Semina 
3mm. lg. | 
Var. a. dichostemon Koehne. Calyx major; calcar ascendens. 
Petala angustiora. Stamina 2 brevia ceterorum insertionem non aequantia. 
Ovula 13—16. | mere es 
Va r. ß. parastemon Koehne. Calyx minor; calcar rectum. Petala 
latiora. Stam. 2 brevia ceterorum insert. aeq. v. superantia. Ovula 7—12. 


In uliginosis, in siccis rupestribus. Mej. Sierra madre: Real del Monte ad Zaca- 
tecas (8)! Zacatecas: Aguas Calientes (a)! Guanajuato: Leon (8)! Michoacan: Pazcuaro! 


182 (106). €. procumbens Cav.!) 1797, icon. 4.55; Spreng. syst. 2. 486 excl. 
synon.; DC. prod. 3. 85; Bth. pl. Hartw. 291; Koehne 4873, et 1877, 233, 

Synon. C. purpurea lilacina hort. F. A. Haage sec. F. de Herder in Regel Gartenfl. 
46. 204, —C. lanceolata (non Ait.) Baill. hist. pl. 6. 434, fig. 398 et 399! et hortor, multor. 
— C. palustris (non Koehne) Hemsl.(!) biol. centr. amer. 5. 445 (sine diagn.). | 

leon. Cav. l. c. t. 380! Bot.. reg. 3. t. 482; bot. mag. 44. t. 4934; Ker bot. reg. 33. 
.t. 1981; Baill. 1. c.! Koehne atl. ined. t. 39. f. 182, he ! 

Caulis (cire. 20—50 cm.) ascendens, ramis saepe procumbentibus, 
viscose purpureo-hirsutus, insup. plerumq. hinc. puberulus v. pubesc. — 
Folia internod. aeq. v. superantia?), in petiolum 1—6 mm.. longum | v. 
longiorem attenuata v. basi rotundata, lanceol.-oblonga v. lanceol. v. superiora 
linearia (30—70 mm. : 5—19mm.), obtusa v. acuta, pl. m. scabra. et marg. 
scaberrima, remote hispidula et insuper saepe strigulosa; nervilaterales sub- 
tus prominuli. — Infloresc. ut in 178; pedicelli2—4, denium —13 mm. 
(in hortis etiam 24mm.) longi, apice proph. ovata v. linearia gerentes, — 
Calyx (12—21mm.) crassus, crasse obtusissime subcochleatimq. calcaratus, 
minutim strigulosus et prise ea eee 7 int. infr. stam. glaber; append. 
breves pl. m. setosae. — Petala 2 dorsalia tubum. aeg. v.. 1/4 breviora, 
obovata v. obov. -rotundata, 4 ventr. iisd..1/4—1/y breviora, cuneato-oblonga 
v. obovata, omnia dilute violacea v. purpurea v. raro Ri — Stamina 
ad tubi 2), ins., episepala lobos ventrales paullo. superantia. — Stylus 
Ovarıı via fi hpluts aeq., apice parce pilosus; post anth. lobum dorsalem 
superans. Discus crassus, cordato-ovatus v. rotundatus , subtus concavus.. 
Ovula 11—55. — Semina:3 mm. lg., angustissime nallidieg, marginata: 
In pascuis, in paludibus, inter bas Mej. Morelia! Cuantla sept.! Anganguio ! 
Jalapa!, in Cordillera 1330m. alt. jun.-oct.! et nov.-apr.!, Sierra de Guadalupe! Hua- 


tusco aug.!, et Totutla aug.! Mirador aug.! Chinantla jul.! Orizaba jul.-aug.! — Dan 
mina culta vidi numerosissima. Lf 


+ SchlieBt sich an C. petiolata an. 
« Einmal sah ich ein cultivirtes Exemplar mit 3zähligen Blattquirlem, die Blüten 
an den Knoten zu 4—3. ee 


Axel Blytt. 


Nachtrag zu der Abhandlung: 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen 
Klimate. 


Als meine Abhandlung schon geschrieben war, habe ich zwei neue Werke gelesen, 
die soeben erschienen sind, Watuace: Island Life, und'J: Grime: Prehistoric Europe. 

Beide Autoren nehmen eine frühere Landverbindung zwischen Europa, Island und 
Grönland an. Watrace verlegt dieselbe in die präglatiale, Grikie aber in die post- 
glaciale Zeit:, Es scheint mir, wie schon oben hervorgehoben, nicht walirscheinlich, 
dass so große Niveauveränderungen in der postglacialen Zeit stattgefunden haben. 
Andererseits dürfen wir aber die Landverbindung auch nicht zu weit zurückverlegen, 
wenn wir die Verbreitung der jetzt lebenden Arten erklären wollen. 

WALLACE hatin seiner oben genannten Arbeit die bekannten Theorien CroLr’s etwas 
modificirt, so dass dieselben 'jetzt besser mit den geologischen Thatsachen stimmen. 
CroLL ist der Meinung, dass Eiszeiten von einer großen Excentricität der Erdbahn her- 
rühren. WALLACE zeigt nun) wie auch die Vertheilung von Land und Meer einen mäch- 
tigen Einfluss übt, und indem er diesen Einfluss‘ mit den’ von CroLL vermutheten astro- 
nomischen Einflüssen combinirt, werden viele Thatsachen, die der Crour’schen Theorie 
widersprachen, natürlicher und befriedigender erklärt. 

Crotu und WarvAcE kommen beide zu dem Resultate, dass die Eiszeit vor ungefähr 
80000 bis 90000 Jahren ihren Abschluss fand. So weit zurück Lee nämlich die letzte 
Periode groBer Erdbahnexcentricitat. 

" Wir 'haben'oben gesehen, dass die postglacialen Bildungen Norwegens auf 4 feuchte 
und 4 trockene Perioden seit dem Ende der Eiszeit deuten, und dass wir jetzt in der 
fünften trocknen Zeit leben. 

CroLL und Waxtace meinen beide, dass die Präcession der Aquinoctien eine klima- 
tische Periode bedingt, und zwar so, dass kalte und milde'Perioden , jede von 10500 
Jahren mit einander wechseln. Sie machen aber keinen Versuch, diese Periodicität 
geologisch nachzuweisen und die péstglacialen Bildungen als Zeitmesser herbeizuziehen. 

Wenden wir aber diese Präcessionstheorie auf die. in unserer Abhandlung ‚bespro- . 

_chenen postglacialen Bildungen Norwegens an, so finden wir, dass die Eiszeit vor 80000 
bis 90000 Jahren ihr Ende nahm, und. kommen folglich zudemselben Resul- 
tate wie CroLL und WALLACE, aber auf einem ganz anderen Wege. Ich bin 
weit entfernt davon auf diese Übereinstimmung ein sehr großes Gewicht zu legen; die- 
selbe ist aber doch bemerkenswerth. 


Botanische Jahrbücher. II. Bd. 12 


178 Axel Blytt. 


Die Florenelemente Norwegens. 


(Genauere Angaben der Verbreitung finden sich in Bzyrr: Norges Flora. Christiania 
1861—76.) 


Die in Norwegen wildwachsenden Pflanzen sind: 

4) Arktische. Pflanzen, die in Nordgrönland, Spitzbergen und anderen hochnordi- 

schen Gegenden wachsen. Fehlen gewöhnlich im südlichen Tieflande. 

Subarktische. Sie sind in Norwegen eben so häufig, zuweilen sogar häufiger in 

den nördlichen Landestheilen und auf den Gebirgen, als in den südlichen tief- 

liegenden Gegenden, fehlen aber fast alle in jenen entschieden arktischen Ländern. 

Mehrere wachsen in Südgrönland. Bei uns gehen sie gewöhnlich weit gegen Nor- 

den (nach Finmarken) und steigen (wenn nicht littoral) selbst in den nördlichen 

Theilen des Landes hoch in’s Gebirge bis in die Birken-, Weiden-, mehrere sogar 

bis in die Flechtenregion hinauf. Die meisten finden sich auch in den südlichen, 

tiefer liegenden Gegenden des Landes, 

3) Boreale. Fehlen in den nördlichsten und höher liegenden Gegenden. Finden 
sich fast alle sowohl östlich als westlich vom Gebirge. Die meisten sind seltener 
oder fehlen ganz an den offenen feuchten Meeresküsten im Stifte Bergen. Im süd- 
lichen Lande steigen sie (wenn nicht littoral) mehrere hundert (viele bis4500—2000) 
Fuß über das Meer hinauf. Die meisten gehen nicht über den 64. Breitegrad 
hin; mehrere gehen weiter nach Norden, einzelne bis 68—69°, In diesen nörd- 
lichsten Landestheilen wachsen sie nur in den niedrigsten Gegenden und ziehen 
hier häufig Kalk und die Küsten des offenen Meeres vor. 

4) Atlantische. Gehören besonders oder ausschließlich den tieferliegenden feuchten 

Meeresküsten zwischen Stavanger und Christianssund an. Die meisten fehlen in 

den inneren mehr kontinentalen Fjordgegenden. Nur einzelne überschreiten den 

64. Breitegrad. 

Subboreale. Diese Flora hat wie die boreale ein kontinentales Gepräge. Sie ist 

aber später eingewandert und findet sich nur in den südlichsten Gegenden, wo die 

meisten Arten nicht höher als 100—200 Fuß hinaufsteigen. Mehrere subboreale 

‘ Arten gehen westwärts nach Joederen und Stavanger. Die meisten finden sich aber 

auf den Kalksteinen und Schiefern der Silurformation am Skiens- und Christiania- 

fjord. 

Subatlantische. Diese Flora ist, wie die atlantische, eine Feuchtigkeit liebende. 

Sie ist aber später eingewandert und gehört desshalb dem südlichsten Tieflande an. 

Die meisten Arten finden sich im Stifte Christianssand. 

Es folgen jetzt Verzeichnisse der Arten, die den verschiedenen Florenelementen 

zugerechnet werden können. Auf der Karte sind die Gegenden hervorgehoben, wo die 

verschiedenen Florenelemente vorherrschen. 


Arktische Arten. 


= auch im südlichen Tieflande. a = häufig in den Gebirgen und gewöhnlich auch 

im nördlichen Tieflande. 1 = littorale Pflanzen. n = Arten, die nur im nördlichen 

Theile des Landes wachsen. s= Arten, die vorzugsweise oder ausschließlich in den 

auf der Karte als arktisch hervorgehobenen kontinentalen Gegenden vorkommen. 

sv= Arten, die kontinentale Gegenden vorziehen, aber auch im südlichen -Tieflande 
vorkommen. r = sehr selten. 


> 


or 
— 


m 
— 


Equisetum variegatum s. Asplenium viride sv. Cystopteris fragilis v. 
—  scirpoides s. Woodsia glabella s. n, r. Lycopodium Selago v. 
— arvense ß alpestre a. —  hyperborea sv. — alpinum a. 


ee 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 179 


Hierochloa alpina s.n.r. 
Catabrosa algida s. 
Agrostis rubra a. 

Aira alpina a. 


Vahlodea atropurpurea a. 


Trisetum subspicatum a. 


Poa laxa a. 
— stricta s.r. 
— glauca a. 
— flexuosa s. 


Festuca ovina v. 
Triticum violaceum s. 
Elymus arenarius |. 
Carex parallela s. 

— scirpoides s.n.r. 

— capitata s. 

— nardinas.n.r. 

— microglochin s. 

— rupestris s. 

=~ eneurva' LS. 

— lagopina a. 

—  norvegica |. 

—  glareosa |. 

— festiva s.r. 

— bicolor s,r, 

— rufinas. 

— alpina a. 

— atrataa. 

—  misandra s.r. 

— rigidaa. 

—  pulla a. 

— Salina l. 

— maritima |. 

—  rotundata a. 

—  rarifloras. 

— ustulata s. 

— capillaris v.s. 

— pedatas.n. 
Elyna spicata s. 
Kobresia caricina s. 


Eriophorum capitatum a. 


—  russeolum s.n.r. 
Juncus balticus 1.5. 

— arcticus s. 

—  castaneus s. 

— hbiglumis a. 

— -triglumis a. 

— trifidus a. 
Luzula parviflora s. 

—  Wahlenbergii s. 

—  hyperborea a. 


| 
Luzula arcuata s. 

— arctica s.r. 

— spicata a. 
Tofieldia borealis a. 
Allium sibiricum |, s.n. 
Platanthera obtusata s.n.r. 
Peristylis viridis a. 

— albidus s. 
Chamaeorchis alpina s. 

? Sparganium hyperbore- 

um a. 

Betula nana a. 
Salix hastata a. 

— myrtilloides s.n.r. 

— lanata a. 

— arbuscula s. 

— myrsinites s. 

— reticulata s. 

— herbacea a. 

— polaris s. 

Oxyria digyna a. 
Koenigia islandica s. 
Polygonum viviparum v. 
Plantago borealis I. n. 
Armeria sibirica s.n.r. 
Petasites frigida a. 
Erigeron elongatus s. 

— alpinus a. 

— uniflorus a. 
Artemisia norvegica Ss. r. 
Gnaphalium supinum a. 
Antennaria carpathicas.n.r. 

— alpina a. 

Arnica alpina s.n.r. 
Taraxacum officinale v. 
Hieracium alpinum a. 
Campanula uniflora s. r. 
Gentiana serrata I. n. 

— involucrata |. s.n. 

— .nivalis a. 

— tenella s. 

— Amarella v.s. 
Thymus Serpyllum v.r. 
Stenhammaria maritima lI. 
Polemonium pulchellum 

s.n.r 
Veronica alpina a. 

— saxatilis s. 
Pedicularis lapponica a. 
— flammea s.n.r. 

— Oederis. 


Pedicularis hirsuta s.n.r. 
Pinguicula alpina s. 

— villosa s.r. 
Primula scotica s. 

— stricta s. 

— sibirica |. n. 
Androsace  septentrionalis 

v.S. 

Phyllodoce caerulea a. 
Andromeda hypnoides a. 
— tetragona s.n.r. 
Arctostaphylos alpina a. 

— officinalis v. 
Azalea procumbens a. 
Rhododendron lapponicum 

s.r. 

Vaccinium vitis idaea v. 
Diapensia lapponica s. 
Haloscias scoticum |. 
Sedum Rhodiola a. 

— villosum s. 

Saxifraga Cotyledon v. 
-— Aizoon s.n.r. 
—  Stellaris aa. 

8 comosa s. 

— hieraciifolia s. r. 

— nivalis a. 

— oppositifolia a. 

— Hirculus s.n.r. 

— aizoides a. 

— cernua a. 

— rivularis a. 

— caespitosa a. 

— adscendens v. 
Chrysosplenium tetran- 

drum s.n.r, 
Thalictrum alpinum s. 
Pulsatilla vernalis v.s. 
?Batrachium confervoidesv. 
Ranunculus glacialis a. 

—  lapponicus s.n.r. 

—  hyperboreus s. 

— pygmaeus a. 

— nivalis s. 

— altaicus s.n.r. 
Papaver nudicaule s.r. 
Arabis alpina a. 

— petraea s. 
Cardamine pratensis v. 

—  bellidifolia a. 
Draba incana v. 


12* 


180 | Axel Blytt. 


Draba hirta a. Halianthus peploides 1. Epilobium lineare vy. s. 

— Wahlenbergii s. Arenaria ciliata s.r. Rubus arcticus s. _ 

— crassifolia s.n.r. Stellaria crassifolia 1. s. Potentilla nivea s. 

— nivalis s.r. — humifusa I. n. — maculata v.s;, , 

— alpina s.r. — longipes s.n.r. Sibbaldia procumbens;a. 
Cochlearia anglica 1. Cerastium alpinum a. Alchemilla alpina a. 

— officinalis 1. — arcticum Lange s.r. Dryas octopetala s. 
Braya alpina s.n.r. — trigynum a. Phaca frigida s. 
Parnassia palustris v. ? Silene maritima I. Oxytropis lapponica s. 
Sagina nodosa I. —; acaulis a, — campestris 8 sordida 

— nivalis s.r. Wahlbergella apetala s. ae (ah . 

— saxatilis a. — affinis s.n.r. Astragalus alpinus a. 
Alsine biflora a. Viscaria alpina a. —  oroboides s, 

— his! Empetrum nigrum v. Lathyrus maritimus |. 

— stricta s. Epilobium alpinum a. 


Subarktische Arten. 


a. subalpine Arten, die im stidlichen Tieflande fast oder ganz fehlen. x = selten. 
c = fehlt beinahe oder ganz an den feuchtesten Meeresküsten im Stifte Bergen. 


Equisetum arvense. CalamagrostisPseudophrag-  Carex irrigua. 

— pratense c. mites. — laxar.c. 

—  silvaticum. Aira flexuosa. — filiformis. — 4 

— palustre. — caespitosa. —  vesicaria. ' 

— fluviatile Blimosum. Festuca rubra. . — ampullacea. 

— hiemale c. Poa annua. Scirpus pauciflorus c. 
Polypodium Phegopteris. ? — alpina. —  caespitosus. 

— rhaeticum a. —  trivialis. Heleocharis palustris. 

— Dryopteris. —  nemoralis. — uniglumis. 
Struthiopteris germanica c. — pratensis. Eriophorum alpinum c. 
Aspidium Lonchitis c. Melica nutans. — vaginatum. 
Polystichum Filix mas. Molinia coerulea. — callithrix c.r. 

— spinulosum. Nardus stricta. — angustifolium. 
Cystopteris montana c.a. Carex dioica. — latifolium ec. 
Asplenium Filix femina. — pauciflora. Triglochin maritimum, 
Allosorus crispus a. — chordorrhiza c. — palustre. 
Botrychium Lunaria. — microstachya c. Juncus filiformis. 
Lycopodium annotinum. —  stellulata. — stygius C.r. 

— complanatum c. — Personii a. — alpinus. 

— clavatum. — canescens, — compressus. 
Selaginella spinulosa a. — loliaceac.’ — bufonius. 
Alopecurus geniculatus. — heleonastes c. Luzula pilosa. 

— fulvus c. — Buxbaumii c. — campestris. 
Phleum alpinum a. — vulgaris et varr. Paris quadrifolia. 
Phalaris arundinacea. — aquatilis c. Convallaria verticillata. 
Hierochloa borealis c. — globularis c. Majanthemum bifolium. 
Anthoxanthum odoratum. — flava. Corallorrhiza innata. 
Milium effusum. —  vaginata. Orchis maculata. 
Agrostis vulgaris, —  panicea. Gymnadenia conopsea c. 

— alba. — “Tivida es" Listera cordata. 

— canina. — pallescens. Goodyera repens. 


? Calamagrostis stricta c. —  limosa. Potamogeton rufescens. 


a. . 
"Ton d 
| ’ 
| 


| 
, 
2 


i. Li 


Es alll id 


Potamogeton gramineus. 

— perfoliatus. 

—  pusillus. 

— marinus. 
Zostera marina. 
Sparganium affine. 
Juniperus communis. 
Pinus silvestris. 
Callitriche verna, 
Betula odorata. 

Alnus i incana cC. 
Urtica dioica. 
Salix ‚penfandra C. 

—  caprea. 

— aurita. 

—  depressa c. 

— phylicifolia c.a. 

"— nigricans. 

— glauca a. 

= Lapponum a. 
Populus tremula. 
Atriplex hastata. 

— patula c. 
Polygonum aviculare. 


- Rumex Acetosa. 


— Acetosella. 
Plantago maritima, 
Valeriana sambucifolia. 
Tussilago Farfara. 

Aster Tripolium. 
Solidago Virga aurea. 
Achillea Millefolium. 


Gnaphalium norvegicum a. 


Antennaria dioica. 
Cirsium heterophyllum. 
Saussurea alpina a. 
Leontodon autumnalis. 
Aracium paludosum. 
Mulgedium alpinum a. 


Hieracium murorum. 


— nigrescens a. 
—  dovrense a. 
— prenanthoides a. 
cn crocatum a. 
Campanula latifolia. 
— rotundifolia. 
Galium boreale c. 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate. 


Galium trifidum c. 
= palustre. 

— uliginosum. 
Linnaea borealis. 
Menyanthes trifoliala, 
Galeopsis Tetrahit, 
Ajuga pyramidalis. 
Myosotis arvensis. 

—  silvatica a. 
Polemonium caeruleum c. 
Limosella aquatica. 
Veronica longifolia c. 

—  serpyllifolia. 

— scutellata c. 

— officinalis. 
Euphrasia officinalis. 
Bartsia alpina a. 
Pedicularis palustris. 
Sceptrum Carolinum c.a. 
Rhinanthus minor, 
Melampyrum pratense. 

—  silvaticum. 
Utricularia minor. 
Pinguicula vulgaris. 
Glaux maritima. 
Trientalis europaea. 
Andromeda polifolia. 
Calluna vulgaris. 
Myrtillus nigra. 

— uliginosa. 
Ledum palustre c.r. 
Oxycoccus palustris. 
Pyrola rotundifolia c. 

— minor. 

— secunda. 
Archangelica littoralis. 

— officinalis c. a. 
Angelica silvestris. 
Cerefolium silvestre. 
Cornus suecica. 
Sedum annuum. 
Ribes rubrum. 


Ranunculus aconitifolius a, 


— reptans, 

— repens. 

— acris. 

— auricomus. 


181 


Caltha palustris. 
Trollius europaeus c. 


Aconitum septentrionale c. 


Nasturtium palustre. 
Barbarea stricta. 
Cakile maritima. 


Subularia aquatica. 


- Nuphar pumilum. 


Drosera rotundifolia. 
— longifolia, 
Viola palustris. 
— epipsila. 
— hiflora c.a. 
— Canina. 
Montia fontana. w 
Lepigonum caninum. 


Sagina procumbens, 


Stellaria nemorum. 

— media. 

— Friesiana c. 

—  borealis e.a. 
Cerastium vulgatum. 
Silene rupestris, 
Melandrium silvestre. 
Geranium, silvaticum. 
Epilobium angustifolium. 

— origanifolium €. a. 

— palustre. 
Myriophyllum 

rum. 
Hippuris vulgaris. 
Comarum palustre. 
Sorbus Aucuparia, 
Rubus idaeus. 

— saxatilis. 

— Chamaemorus. 


alterniflo- 


Potentilla anserina. 
— Tormentilla. 
Geum rivale. 


Alchemilla vulgaris. 
Spiraea Ulmaria. 
Prunus Padus. 
Trifolium repens. 


Lotus corniculatus. 
Vicia Cracca. 


182 


Axel Blytt. 


Boreale Arten. 


r = mehr oder weniger selten. | = littoral. 


Pteris aquilina. Corylus Avellana. Glechoma hederaceum. 
Polypodium vulgare. Ulmus montana. Galeopsis Ladanum. | 

— Robertianum. Humulus Lupulus. Stachys silvatica. 
Woodsia ilvensis. Salix amygdalina r. Lithospermum officinale r. 
Aspidium aculeatum r. —  daphnoides r. Myosotis hispida. 
Asplenium Trichomanes. Atriplex littoralis. — stricta. | 

— septentrionale. Polygonum dumetorum r. Echinospermum Lappula. 

— ruta muraria. Rumex maritimus r. 1. — deflexum r. | 
Phleum pratense. — crispus |. Calystegia sepium. , 
Calamagrostis arundinacea. Daphne Mezereum. Cuscuta europaea. 

— Epigeios. Hippophaé rhamnoides r. Solanum Dulcamara. 
Avena elatior I. Plantago media. Verbascum Thapsus. 

— pubescens. Armeria maritima I. — nigrum. 

— pratensis. Knautia arvensis. Scrophularia nodosa. 
Poa compressa. Erigeron acris. Linaria vulgaris. 
Briza media. Tanacetum vulgare. Rhinanthus major. 
Dactylis glomerata. Leucanthemum vulgare. Veronica Chamaedrys. 
Festuca duriuscula. Artemisia vulgaris. — arvensis. 

— elatior. Gnaphalium silvaticum. — verna. 

—  silvatica r. Filago montana. Primula veris. 

— gigantea r. Senecio vulgaris. ; Lysimachia vulgaris. 
Schedonorus Benekeni r. Centaurea Jacea. Pyrola chlorantha. 

— tectorum r. —  Scabiosa. — uniflora. 
Brachypodium silvaticumr. Cirsium arvense. Monotropa Hypopithys r. 

—  pinnatum r. Lappa minor. Pimpinella Saxifraga. 
Triticum caninum. Lapsana communis. Heracleum sibiricum. 

— repens. Lactuca muralis. Torilis Anthriscus. 
Carex muricata. Taraxacum erythrosper- Adoxa moschatellina? 

— remota r. mum. Sedum Telephium. 

—  leporina. Crepis tectorum, — acre. 
? —  ericetorum. Hieracium Pilosella. — album. 

—  silvatica r. — ~ Auricula. — rupestre r. 

— ornithopoda. — Schmidtii etc. Ribes alpinum r. 

— digitata. Campanula Cervicaria. Saxifraga tridactylites. 

—  pediformis r. -—  persicifolia. -  Thalictrum simplex. 
Allium oleraceum. Galium verum. -— flavum. | 

— arenarium. —- Aparine. Hepatica triloba. 
Convallaria Polygonatum. Asperula odorata. Anemone ranunculoides r. 

— majalis. Lonicera Xylosteum. Ranunculus polyanthemos. 
Ophrys myodes r. Viburnum Opulus. Actaea spicata. 
Neottia nidus avis r. Fraxinus excelsior. Chelidonium majus. 
Listera ovata. Gentiana campestris. Turritis glabra. 
Epipactis latifolia. Origanum vulgare. Arabis hirsuta. 
Cypripedium Calceolus r. Calamintha Acinos. — Thaliana. 
? Abies excelsa. Clinopodium vulgare. Dentaria bulbifera. 
Betula verrucosa. Dracocephalum Ruyschia- Draba verna. 
Quercus pedunculata. num r. | Alliaria officinalis r. 


a a 


Die Theorie der wechselnden kontinentalen und insularen Klimate, 


Viola mirabilis, 

— collina. 

—  silvatica. 

— tricolor. 
Scleranthus annuus. 

— perennis. 
Arenaria trinervia. 

—  serpyllifolia. 
Cerastium semidecandrum. 
Dianthus deltoides. 
Viscaria vulgaris. 
Myricaria germanica r. 
Tilia parvifolia. 
Hypericum montanum r. 

— hirsutum r. 

— quadrangulum. 

— perforatum. 
Acer platanoides. 
Polygala vulgaris. 

— amara. 
Rhamnus Frangula. 


s = sehr selten. 


Aspidium angulare. 

Polystichum Oreopteris. 

Asplenium Adiantum ni- 
grum. 

— marinum r. 
Scolopendrium vulgare r. 
Blechnum boreale v. 
Hymenophyllum Wilsoni. 
Pilularia globulifera r. 
Lycopodium inundatum. 
Holcus lanatus. 

— mollis. 

Airopsis praecox. 
Triodia decumbens v. 
Glyceria procumbens r. 
Lolium perenne v. 
Carex pulicaris, 

—  pilulifera v. 

—  binervis. 
Rhynchospora alba. 

— fusca. 

Isolepis sefacea r. 
Juncus conglomeratus v. 

— squarrosus v. 
Luzula maxima. 
Narthecium ossifragum v. 
Scilla verna r. 


Geranium pratense. 
— Robertianum. 
— lucidum r. 

— pusillum. 
Linum catharticum. 
Impatiens Nolitangere. 
Epilobium montanum et 8 

collinum. 

Circaea alpina. 

Pyrus Malus, 

Cotoneaster vulgaris. 

Sorbus Aria. 

—  hybrida. 

Crataegus monogyna. 

Rosa canina et 8 dumeto- 
rum. 

— mollissima. 

— cinnamomea. 

Rubus caesius r. 

Fragaria vesca. 

Potentilla argentea. 


* 


Atlantische Arten. 


Allium ursinum. 
Platanthera montana. 
Potamogeton polygonifo- 
lius. 
Taxus baccata. 
Callitriche stagnalis. 
Myrica Gale v. 
Alnus glutinosa v. 
Quercus sessiliflora. 
Salix repens v. 
Rumex obtusifolius. 
Plantago lanceolata v. 
Succisa pratensis v: 
Bellis perennis. 
Arnica montana. 
Senecio Jacobaea. 

— aquaticus. 

—  silvaticus. 
Centaurea decipiens. 

— nigra. 

—  phrygiar, 
Hypochaeris radicata. 
Leontodon hispidus r. 
Hieracium pulchellum etc. 
Lobelia Dortmanna, 
Galium saxatile. 
Lonicera Periclymenum. 


183 


Potentilla norvegica. 
Agrimonia Eupatoria. 
Geum urbanum. 
Prunus avium r, 
Ononis hircina. 
Anthyllis Vulneraria. 
Trifolium agrarium. 

— arvense. 

— medium. 

— pratense. 
Astragalus glycyphyllus. 
Ervum hirsutum. 

—  tetraspermum. 
Vicia pisiformis r. 

— silvatica. 

— sepium. 
Lathyrus silvestris r. 

— pratensis. 
Orobus vernus. 

—  tuberosus. 

— Niger. 


v = sehr haufig. 


Mentha aquatica r. 
Digitalis purpurea. 
Euphrasia gracilis. 
Pedicularis silvatica. 
Primula vulgaris. 
Lysimachia nemorum. 
Erica cinerea. 

— Tetralix v. ; 
Hydrocotyle vulgaris r. 
Sanicula europaea. 
Conopodium denudatum. 
Meum athamanticum r. 
Heracleum australe. 
Hedera Helix. 
Sedum anglicum. 
Chrysosplenium 

folium. 
Ranunculus Flammula v. 
Nasturtium silvestre. 
Cardamine hirsuta. 
Teesdalia nudicaulis. 
Drosera intermedia. 
Sagina subulata, 
Stellaria holostea r. 
Cerastium tetrandrum r. 
Lychnis Flos cuculi v. 
Hypericum pulchrum. 


oppositi- 


184 


Polygala' depressa. 
Ilex Aquifolium. 
Geranium molle: 

— columbinum: 


Shedonorus erectus: r. 
Phleum phalaroides. 

— arenarium r. 
Setaria' viridis. 

Melica uniflora. 
Festuca litorea. 
Ammophila arenaria. 

—  balticar. 
Triticum acutum:r, 

— junceum. 

Carex praecox. 

—  hirta. 

— arenaria. 
Juncus atricapillus. 
Allium Scorodoprasum r. 
Convallaria multiflora. 
Ulmus campestris. 
Salsola Kali. 

Statice bahusiensis. 
Eupatorium cannabinum. 
Serratula tinctoria r. 
Inula salicina. 

Anthemis tinctoria. 
Artemisia Absinthium. 

— campestris, 
Filago minima. 

Carlina vulgaris. 
Cirsium acaule r. 
Carduus acanthoides r. 


Carex caespitosa. 

— ‘paludosa: 

— riparia r. 

— Pseudocyperus r. 
Blysmus compressus r. 
Chaetospora nigricans r. 
Cladium Mariscus r. 
Scirpus glaucus, 

— parvulus r. 
Luzula albida r. 

Typha latifolia. 

— angustifolia. 

Ceratophyllum demersum. 


Circaea lutetiana. 
— intermedia. 
Rosa pimpinellifolia r. 
— involutar. 


Subboreale Arten. 


r = sehr selten. 


Hieracium onosmoides etc. 


Jasione montana? 


Campanula Trachelium. 
Galium silvestre. 

— elatum. 
Ligustrum vulgare. 
Thymus Chamaedrys. 
Echium vulgare. 
Myosotis versicolor r: 


Cynoglossum officinale. 
Convolvulus arvensis. 
Solanum nigrum. 
Linaria minor. 
Veronica spicata. 


Melampyrum cristatum. 
Anagallis arvensis. 
Chimophila umbellata r. 
Eryngium maritimum: 
Libanotis montana: 
Laserpitium latifolium. 
Selinum Carvifolia. 
Cornus sanguinea. ° 
Viscum album. 


Sempervivum tectorum. 
Saxifraga granulata. 
Pulsatilla pratensis. 
Thalictrum minus, 
Ranunculus bulbosus r. 


Subatlantisehe Arten. 


r = sehr selten. 
Petasites alba r. 
Bidens cernua. 
Pulicaria dysenterica Tr. 
Scorzonera humilis. 
Erythraea litoralis. 

—  pulchella: 
Gentiana Pneumonanthe. 
Teucrium Scorodonia r. 
Ajuga reptans r. 
Odontites rubra. 

Berula angustifolia r. 
Corydalis claviculata r. 
Lepigonum rubrum. 


Axel Blytt Die Theorie der wechselnden kontitientalen und insnlären'Klimate, 


Rubus suberectti$-v. ! 
Sanguisorba officinalis. 
Vicia Orobus! | 


chiar 


Glaucium luteum. 
Draba muralis r. 
Crambe maritima'r. 
Hutchinsia petraea r. 
Cochlearia danica. — 
Silene nutans. 
Rhamnus catharticus. 
Euphorbia palustris. 
Mercurialis perennis. 
Geranium sanguineum. 
Sorbus scandica r. 


Cotoneaster melanocarpa. 
Fragaria collina., 

Rosa rubiginosa. 

Rubus thyrsoideus. 

— corylifolius. 

— Radula ete. 
Agrimonia odorata. 
Spiraea Filipendula. — 
Prunus spinosa. 
Medicago lupulina. 
Melilotus officinalis. 
Ononis campestris. 

— spinosa. 7 
Trifolium montanum r. | 
Vicia cassubica r. 

— lathyroides r. 
Coronilla Emerus Bs: 


Spergula vernalis. | | 
Elatine hexandra r. 

— triandra. 

— Hydropiper r. 
Radiola linoides. — 
Epilobium tetragonum r. 

— parviflorum r. 
Peplis Portula. | 
Trifolium fragiferum. 

— procumbens?” 

— minus? AN cle 
Sarothamnus scoparius r. |” 


LÉ ee) 
7 a 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor 


von 
Franz Krasan. 


A. Sonnenwärme und Erdwärme. B. Die Vegetation in ihren Beziehungen zur Erd- 
wärme und jenen Factoren überhaupt, die von der Wärme mittelbar oder unmittelbar 
abhängen. (Nach Beobachtungen aus dem Küstenland, Steiermark, Kärnten und Krain). 
I. Das Gesetz der Verticalzonen. II. Einflüsse, welche eine Umkehrung der Zonen 
bewirken. III. Wärmeleitungsfähigkeit und Strahlungsvermögen stehen bei den mine- 
ralischen Substanzen des Erdbodens im umgekehrten Verhältnisse zu einander. IV. Ein- 
fluss der Wärme auf das Ernährungssystem der Pflanzen. V. Gegensätze der mittelländi- 
schen und nordischen Vegetation in Bezug auf ihre Existenzbedingungen. — C. Abhän- 
gigkeit der Niederschläge und gewisser Lufterscheinungen von der Wärmeleitungs- und 
Strahlungsfähigkeit des Bodens. D. Die Einflüsse einer mehr westlichen oder mehr 
östlichen (continentalen) Lage sind für die Ausdehnung der verticalen Vegetationszonen 
bei weitem nicht so maßgebend, als die localen bodenklimatischen Factoren. 


A. Sonnenwärme und Erdwärme. 


Die gegenwärtige Verbreitung der Pflanzenwelt ist das Endergebniss 


- ihrer gesammten Entwicklung, eines Processes, der nicht nur den Lebens- 


kreis des einzelnen vegetabilischen Organismus von der Keimung an bis 
zur Fruchtreife, sondern auch die Geschichte der Abstammung, Form- 
entwicklung und allmählichen Ausbreitung der Gewächse umfasst, mit 
seinen Anfängen daher bis in die früheste Periode des Erdenlebens zu- 
rückreicht; sie ist das Schlussglied einer unendlichen Kette von Wechsel- 
beziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Außenwelt. Natürlich 
können wir nur dieses Schlussglied deutlich sehen, ältere Glieder werden 
uns, durch die theilweise aufgeschlossene Vorwelt, in minder klaren Um- 
rissen sichtbar. Aber die Art der Verkettung ist noch ein offenes Problem, 


_ zu dessen vollständiger Lösung weder das bis auf den heutigen Tag heran- 


gezogene Beobachtungsmaterial, noch die gegenwärtig bekannten Natur- 
gesetze ausreichen. Doch jede auf dem Gebiete der Phytopaläontologie 
gemachte Entdeckung, jede Erweiterung unseres Wissens über die biolo- 
gischen Erseheinungen und statistischen Verhältnisse der jetzt lebenden 
Pflanzen, jeder Fortschritt unserer Kenntnisse der anorganischen Welt, 
soweit sie das Pflanzenreich beherrscht, führt uns diesem Ziele näher und 
bestärkt uns in der Zuversicht, dass dasselbe den vereinten Bestrebungen 
der Forscher erreichbar ist. 

Gleichwohl wäre ein vorzeitiger Optimismus nicht am Platz, denn viel 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 13 


186 Franz Kragan. 


zu lückenhaft sind die Documente der Vorgeschichte der Pflanzenwelt und 


viel zu wenig jene physikalischen Factoren bekannt, welche fordernd oder 
ausschlieBend, bestimmend und ändernd auf die Pflanze einwirken, um 
voraussetzen zu können, dass die definitive Beantwortung der Hauptfragen 
der Pflnzengeographie schon in nächster Zukunft möglich sei. Gerade die 
wichtigsten Fragen hängen mit denen über das Verhältniss der Erd- und 
Sonnenwärme zum Erdkörper, resp. dessen Oberfläche, zusammen. Aber 
wie dürftig ist unser Wissensschatz, sobald wir den Boden der unmittel- 
baren Beobachtung verlassen und nach jenem Urquell der Wärme aus- 
blicken, aus dem alle Organismen mittelbar die Kräfte ihres Lebens 
schöpfen. Wie vielerlei Ansichten wurden nicht schon über den kosmi- 
schen Ursprung der Erdwärme und die nach der Tiefe zunehmende Tem- 
peratur geäußert, Ansichten, die von dem Ringen des menschlichen 
Geistes nach einem lichtvollen Einblick in die Hauptwerkstätte der Natur 
rühmliches Zeugnis geben, sich aber nur solange hehaupten, als jene 
Classe von Naturerscheinungen, auf die sie sich gründen, allein im Auge 
behalten wird!). Sind indessen diese Ansichten noch so sehr verschieden, 
so hält man doch allgemein den Einfluss der Erdwärme auf die Pflanzen- 


1) VoLGEr und Moar stützen sich bei ihren Versuchen, die nach der Tiefe zuneh- 
mende Temperatur der Erde zu erklären, beide auf die neuere Wärmetheorie, wenn 
sie auch in etwas verschiedener Weise dabei vorgehen. Nach VoLGEr sind einerseits 
die Verdichtung, welcher eine jede Schicht nach ihrer Ablagerung in zunehmendem 
Grade unterworfen ist, so wie Schicht um Schicht immer neue Massen sich über 
derselben anhäufen, andererseits der Stoffumsatz in Folge der Oxydation gewisser 
einfacher Körper und Verbindungen, wie Schwefel und Schwefelmetalle, Eisen- und 
Manganoxydul, Stein- und Braunkohlen etc. ausgiebige Wärmequellen. Dabei ist frei- 
lich der augenfällige, sehr wichtige Umstand außer Acht gelassen, dass die Ablagerung 
neuer Massen nur im Meere, in Seebecken, an Flussufern und Mündungen der Ströme, 
sowie auch sonst in den Niederungen des Festlandes stattfindet, nicht aber auf Hoch- 
ebenen, an den emporgerichteten Seiten der Gebirge etc., wo nichtsdestoweniger die 
Temperatur mit der Tiefe zunimmt. Auch die andere vermeintlich ausgiebige Wärme- 
quelle, die auf chemischen Vorgängen in der Erde beruhet, erweist sich bei genauerer 
Betrachtung als sehr unzulänglich, da sie von der Menge des durch die Luft und die 
eindringenden Gewässer dem Erdinnern zugeführten Sauerstoffes abhängt, einer Quan- 
tität, die schon an sich gering ist, mit der Tiefe aber noch geringer wird, anstatt größer 
zu werden, was doch sein müsste, um steigende Temperaturen hervorzubringen. — 
Ebenso unhaltbar ist die Hypothese, welche die auf der Erde und in der Erdrinde vor 
sich gehenden Bewegungen in Erwägung zieht, um durch die hierdurch erzeugte 
Wärme die Temperatur des Erdbodens, so weit dieselbe nicht von der Sonne abhängig 
ist, partiell wenigstens zu erklären ; denn solche Bewegungen können doch zunächst nur 
vom Wasser ausgehen, ob dieses direct, der Schwere folgend, durch die Klüfte und Poren 
der Erdrinde in die Tiefe sinkt, oder das Innere der Erdrinde erodirend und lösend 
Hohlräume bildet, welche theils plötzliche, theils allmähliche Senkungen und Verschie- 
bungen veranlassen; in beiden Fällen entsteht in Folge von Stoß und Reibung Wärme, 
worauf besonders Monr ein großes Gewicht legt. Allein man sollte doch beachten, dass 
dieses Wasser nur durch Verbrauch von Wärme an den bestimmten Ort gelangt, wo es 
Wärme erzeugt, denn es muss erst in Dampf verwandelt und gehoben werden, bevor es 


ieee 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 187 


welt fiir sehr gering, namentlich im Vergleich mit der von der Sonne 
kommenden Wärme, von der augenscheinlich das gesammte organische 
Leben abhängt. »Die Sonnenwärme ist demnach auf der Oberfläche 
allein Herrin«'). | 
Viele Physiker haben sich daher bemüht, die gesammte Wärmemenge 
zu bestimmen, welche der Erde durch die Sonnenstrahlen per Minute zu- 
geführt wird. Pouizzer construirte zu diesem Zwecke einen sehr sinn- 
reichen Apparat. Indem er das Wärmequantum bei verschiedenem Stande 
der Sonne, also verschieden großer Dicke der von den Strahlen durch- 
laufenen Luftschichten bestimmte, konnte er ein Gesetz über den Einfluss 
dieser Dicke ableiten und daraus berechnen, dass bei heiterem Himmel 
von den Strahlen, welche senkrecht auf die Erde fallen, circa ‘/, innerhalb 
der Atmosphäre absorbirt werden. 


Da die Luft, und nach den neuesten exacten Untersuchungen von 
Maenus auch die Wasserdünste, solange ihre Temperatur entschieden über 
dem Thaupuncte steht, diatherman, d. i. für die Wärme ganz durchlässig 
sind, so kommt diese Absorption hauptsächlich auf Rechnung der conden- 
sirten Dünste (Nebel) und des in der Luft suspendirten Staubes. Von allen 
Strahlen, welche überhaupt die beleuchtete Erdfläche treffen, werden 0-4 
Antheile in der Atmosphäre zurückgehalten. Würde keine Absorption statt- 
finden, so würde nach Pouizzer's Messungen im Durchschnitte jeder Qua- 
dratdecimeter Erdoberfläche per Minute 88.16 Wärmeeinheiten aufneh- 
men, also im Jahre 23168. Es könnten also ebenso viele Liter Wasser um 
4° C. erwärmt werden. Diese Wärme würde hinreichen, eine 30-9 Meter?) 
dicke Eisschichte zu schmelzen. Sind diese Zahlen auch nicht genau, so 
vermögen sie doch eine angenähert richtige Vorstellung von der enormen 
Wärmemenge zu geben, welche die Erde von der Sonne empfängt. 


In den afrikanischen Wüsten, wo bekanntlich wie an allen entblößten 
Stellen der Erdoberfläche wegen des Mangels an Feuchtigkeit und Vege- 
tation die wärmende Wirkung der Sonnenstrahlen in vollem Maße zur Gel- 
tung kommt, steigt die Hitze des Sandes oft auf 60 bis 65° C., ja einzelne 
Beobachter haben als Maximum zeitweise ein Steigen der Temperatur des 
sandigen Bodens in der heißesten Zeit des Tages bis auf 70° C. constatirt. 

Einen grellen Gegensatz zu dieser excessiven Temperatur bildet die 
‚Kälte des sibirischen Festlandes, denn in Jakutzk unter 62° n. Br. hat der 


zu Regen wird etc. Mit Sicherheit ließe sich hier nur ein Kreislauf der Wärme nach- 
weisen, keineswegs aber eine ursprüngliche Wärmequelle, weil jede mechanische Be- 
wegung eine bewegende Ursache voraussetzt, die schließlich mit einem Verbrauch von 
Wärme unzertrennlich verbunden ist. Die Unhaltbarkeit der Mour’schen Senkungs- 
theorie wird übrigens von Prarr ziffermäßig nachgewiesen. Man vgl. Allgem. Geologie 
als exacte Wissenschaft, 1873. p. 12—25. 

A) Saporta, die Pflanzenwelt vor dem Erscheinen des Menschen, 1881, p. 410. 

2) Joan HerschEu fand 25-74 Meter. 


18* 


ant SEES RAN 


188 Finn Krasan. 


kälteste Monat —43°C., in Werchojansk unter 67!/.° n. Br. gar —18.6° 
mittlerer Temperatur, das Minimum geht aber natürlich noch um mehrere 
Grade tiefer (bis — 63°), während auf der Melville-Insel unter 75° n. Br. 
dieser Monat nur — 35-4° hat. Allein in Jakutzk hat der wärmste Monat, 
-+- 20 -3°, so dass während des kurzen, aber heißen Sommers dort Weizen 
und Roggen auf einem Boden gebaut werden können, der in einer Tiefe 
von | Meter beständig gefroren bleibt. Auf der Melville-Insel hat dagegen 
der wärmste Monat nur +5 - 7°, ein Factum, das so grell wie kein anderes 
die excessiven Gegensätze zwischen Continental- und Inselklima illustrirt. 


Trotz der vielen Wärme, die während des Sommers dem sibirischen 
Binnenland von der Sonne zugeführt wird, bewirkt der Wärmeverlust 
durch Ausstrahlung während des Winters einen so enormen Herabgang 
der Temperatur, dass Minima von — 55° bis — 60° häufig vorkommen. 
Höchst wahrscheinlich dürfte daher die größte überhaupt auf Erden mög- 
liche Kälte im unbewohnten Innern Sibiriens nördlich vom 65. Parallel- 
kreise nachzuweisen sein und sicherlich — 65° erreichen; wenigstens 
stimmen die Angaben der Nordpolfahrer, sowohl derjenigen , welche west- 
lich von Grönland als auch derjenigen, die von Norwegen aus gegen den 
Nordpol vordrangen, darin mit einander überein, dass der Kaltepol !) 
keineswegs mit einem der nördlichsten Punkte der Erde zusammenfalle, 
was sich zweifellos durch die mildernde Wirkung des nassen Elementes, 
das den Temperaturextremen abhold ist, erklärt. Mögen daher um den 


Nordpol auch größere Festlandsmassen liegen, das. sibirische Festland 


können sie an Ausdehnung doch bei weitem nicht erreichen und ein 
eigentlich continentales Klima ist darum dort kaum zu erwarten. 


Die beiden Extreme von + 70° und — 65° geben uns ziemlich genau 
die Grenzen an, zwischen denen sich die Wirkungen der Sonnenstrahlen 
auf der Oberfläche der Erde bewegen. Daraus ergiebt sich, dass die Sonne 
durch Bestrahlung die Temperatur der Erdoberfläche um circa. 135° zu 
erhöhen im Stande ist, weil, sobald dieselbe aufhören würde zu strahlen; 
die Temperatur im Norden sowohl als in den Âquatorialgegenden der tief- 
sten Kälte Sibiriens gleichkommen müsste. Man kann nämlich kaum an- 
nehmen, dass während des Minimums von — 65°, das kurz vor oder 
während des Sonnenaufgangs stattfindet, die von der Sonne kommende 
vortägige Wärme noch irgend welche namhafte Wirkung haben könne, da 
sie sich während der lange dauernden Nacht völlig oder doch fast völlig 
verflüchtigt haben muss. 

Von der angeblichen Wärmewirkung des Himmelsraumes können wir 
hier ganz absehen, denn die von der Sonne und den übrigen Gestirnen 


1) Der sogen. Kältepol, d. i. der Punkt (Ort) mit der niedrigsten mittleren Jahres- 


- temperatur im Norden darf nicht als ein fixer Punkt gedacht werden, er ist: vielmehr 


ungefähr auf der Parallele der Melville-Insel ziemlich weit gegen Westen verschiebbar. 


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Die Erdwärme als pflanzengeoßraphischer Factor. 189 


ausstrahlende Wärme vermag in dem luftleeren Raume keine Temperatur 
zu erzeugen, die Strahlen gehen durch denselben wirkungslos; nur dort, 
wo sie von luftförmigen, tropfbaren oder festen Körpern aufgefangen und 
absorbirt werden, bringen sie einen Temperatureffect hervor, und zwar 
ist letzterer um so bedeutender, je mehr Strahlen zurückgehalten werden. 
Absolut diathermane Körper würden die Strahlen ohne Schwächung, aber 
auch ohne eine Wärmewirkung durchlassen. Solche Körper giebt es frei- 
lich nicht, absolut diatherman ist nur der leere Raum; letzterer kann da- 
her unmöglich eine Temperatur haben, wir können nur sagen, dass er 
wärmefrei ist, weil die Strahlen selbst noch keineswegs Wärme sind, son- 
dern unter den angegebenen Umständen erst Wärme erzeugen. 

Wegen ihrer selbst durch sehr empfindliche thermoélektrische Appa- 
rate kaum nachweisbaren Wirkung kommt auch die Strahlung der Fix- 
sterne hier nicht in Betracht, indem sie die Temperatur der Erdoberfläche 
nicht einmal um einen namhaften Bruchtheil eines Grades erhöhet. Die 
Erde besitzt demnach nur in der Sonne eine wirkliche und bedeutende, 
außer ihr liegende Wärmequélle. Da aber die obersten Bodenschichten 
nur wenig leiten, so kann die Wärme nicht anders, als sehr langsam und 
geschwächt in die Tiefe dringen; wenn aber die Oberfläche erkältet, so 
verlieren die unteren Bodenschichten weniger schnell ihre Wärme. Schon 
in geringer Tiefe werden desshalb die Temperaturschwankungen unbe- 
deutender sein als an der Oberfläche selbst. In Deutschland verschwin- 
den bei einer Tiefe von 6 Decimetern schon die täglichen Temperatur- 
wechsel und in einer Tiefe von 24 Metern sogar die jährlichen Variationen, 
so dass hier beständig eine Temperatur herrscht, die nur wenig von der 
mittleren des Ortes abweicht !). 

Wenn nun die Sonne, wie oben gezeigt wurde, eine Temperatur- 
erhöhung von circa 135°C. an der Oberfläche der Erde bewirkt, so unter- 
liegt es keinem Zweifel, dass im Falle des Erlöschens dieser Wärmequelle 
alle Organismen vor Kälte erstarren müssten, Wasser und selbst das 
Quecksilber könnten nur als feste Körper bestehen; allein dürften wir 


4) In der Tiefe, wo die Temperatur constant zu werden beginnt, hört aber die Wir- 
kung der Sonne überhaupt noch nicht auf. Wird in einer der heißesten Äquatorial- 
-gegenden mit etwa 40°C. mittl. Jahrestemperatur die Wirkung der Sonnenstrahlung 
weggedacht, so möchte die Temperatur auf circa — 65°C. sinken, was einer Differenz 
von 105° gleich käme und man müsste daher (für je 1° 33 Meter Tiefe angenommen) 
105><33—=3465 Meter tief bohren, um zur Temperatur von 40° zu gelangen, wesshalb 
3465 Meter angenähert die Tiefe ausdrückt, bis zu welcher die Sonnenwärme in den 
heißesten Gegenden der Erde hinabdringt. Denselben Betrag ungefähr erhalten wir, in- 
dem wir annehmen, dass der Antheil 135° der Sonnenwirkung durchschnittlich mit je 
25 Meter Tiefe um 4 Grad abnimmt. In der That nimmt nahe an der Oberfläche die 
Wirkung der Sonnenwärme mit je 25 Meter Tiefe um viel mehr als 1° ab; dort aber wo 
der Einfluss der Sonne nahezu aufhört, also 2000—3000 Meter tief, wahrscheinlich nur 
um einen Bruchtheil eines Grades. 


190 Franz Kragan. 


sagen, dass es alsdann auf Erden keine oder so viel wie keine Wärme 
gäbe? Die Physik warnt uns vor der Bejahung dieser Frage, wiewohl eine 
Betheiligung des Erdinnern an der Erwärmung der Oberfläche weder 
durch das Gefühl, noch durch directe Thermometerbeobachtungen consta- 
tirt werden kann, wenn wir von einigen localen Temperaturdifferenzen in 
gleicher Bodentiefe absehen. Denn wenn auch bei — 65° C. alle genann- 
ten Körper erstarren, die Luft erstarrt doch nicht, ja sie wird, solange die 
Kälte nicht viel größer ist, nicht einmal tropfbar flüssig. 

Da also die Luft bei — 65° noch gasförmig bleibt, so muss selbst bei 
einer so enormen Kälte dem natürlichen Bestreben nach Vereinigung 
(Cohäsionskraft), dem unter anderen Umständen alle gleichartigen und 
sehr nahe beisammenstehenden Massentheilchen folgen, eine Kraft ent- 
gegenwirken. Die Physik lehrt uns, dass diese Kraft die Wärme ist; es 
werden demnach die Gasmoleküle durch die Wärme auseinander gehalten; 
denn, entzieht man denselben fort und fort Wärme, natürlich durch Her- 
stellung eines immer tieferen und tieferen Temperaturgrades, so treten sie 
endlich zu einem tropfbaren Körper zusammen, und wenn man diesen 
noch kälter werden lässt, was wieder nur durch eine weitere Entziehung 
der Wärme möglich ist, so wird er starr. Allein dies tritt für die Luft 
nicht bei — 65° ein, sondern erst bei einem viel tieferen Kältegrade. 
Würde demnach die Sonne einmal zu strahlen aufhören, so besäße die 
Erde an der Oberfläche noch immer so viel Wärme als erforderlich ist um 
Luft von — 65° Temperatur im gasförmigen Zustande zu erhalten, eine 
Wärmequantität, die im Vergleich zu der von der Sonne gespendeten als 
sehr enorm angesehen werden muss. 

Um diese paradoxe Wahrheit zu begreifen, müssen wir auf die jüng- 
sten hochwichtigen Untersuchungen über die sogenannten permanenten 
Gase reflectiren. Vor. wenigen Jahren noch war die Möglichkeit einer Über- 
führung der atmosphärischen Luft in den tropfbaren Zustand eine bloße 
Vermuthung, man wusste nur, dass, wenn dieser Versuch je gelingen 
sollte, ein viel größerer Druck, beziehungsweise eine viel stärkere Abküh- 
lung als zur Condensation der Kohlensäure erforderlich sein würde. Vor 
drei Jahren wurde endlich die bedeutsame Frage dahin entschieden, dass 
alle Gase coércibel, d. i. zu tropfbaren Flüssigkeiten condensirbar sind. 
L. Carzrerer bewirkte im Jahre 1877 die Condensation des Sauerstoffs, 
Kohlenoxyds und Stickstoffs, indem er sie bis auf 300 Atmosphären com- 
primirt, durch tropfbare schweflige Säure auf —29° C. abkühlte, worauf 
das Gas plötzlich entlastet wurde. Dies hatte eine rasche Ausdehnung des- 
selben zur Folge, wobei so viel Wärme gebunden wurde, dass sich das 
Gas in feine Tröpfchen verwandelte, die als Nebel in Erscheinung traten. 
Die hiebei frei gewordene Wärme betrug ungefähr 229°, denn das auf 
—29° abgekühlte Gas hatte durch die plötzliche Expansion circa 200° 
Wärme gebunden. | 


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Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. . SEL 


R. Picrer brachte in demselben Jahre die Condensation des Sauerstoffs 
in einer Röhre unter einem Drucke von 300 bis 500 Atmosphären zu 
Stande, indem er denselben mittelst erstarrter Kohlensäure auf — 130° 
abkühlte. Es gelang ihm auch den Wasserstoff tropfbar flüssig zu machen, 
und zwar dadurch, dass er ihn einem Drucke von 650 Atmosphären und 
einer gleichzeitigen Kälte von — 140° aussetzte. 

Aus diesen Ergebnissen folgt, dass der auf — 29° abgekühlten Luft 
(einem Gemenge von Sauerstoff und Stickstoff) noch eirca 200 Grade Wärme 
entzogen werden müssen. damit sie tropfbar flüssig wird, dem Wasserstoff 
aber, der dem Drucke und der Kälte von allen Gasen am meisten wider- 
steht, noch viel mehr. Die Condensationstemperatur muss für diesen jeden- 
falls beträchtlich tiefer liegen als — 229° C. 

Würde der Wasserstoff das Marrorre’sche Gesetz bis zum Condensa- 
tionspunkte befolgen, so würde dieser Punkt natürlich bei — 273° liegen, 
weil der Ausdehnungscoefficient für 1° C. Temperaturerhöhung 1/573 be- 
trägt, allein es ist bekannt, dass das Verhalten der Gase, wenn sie sich der 
Grenze dieses Aggregationszustandes nähern, jenem Gesetze nicht ent- 
spricht; der Ausdehnungscoefficient ist nur bei entsprechend hoher Tem- 
peratur gleich dem Bruche !/373, bei Annäherung an den tropfbaren Zu- 
stand wird derselbe größer, erst unmerklich, dann aber rasch. Man kann 
daher aus diesem Coefficienten nicht auf den absoluten Nullpunkt, d. i. 
jene Temperatur, bei welcher alle Gase erstarren, zurückschließen, ja 
nicht einmal auf den Condensationspunkt des betreffenden Gases. Gleich- 
wohl ist ein absoluter Nullpunkt der Temperatur denkbar, denn wenn man 
einem Körper fort und fort Wärme entzieht, so muss der Wärmevorrath 
endlich erschöpft werden, d. h. in seinen Moleculartheilchen und den sie 
bildenden Atomen absoluter Stillstand eintreten; man kann aber nicht be- 
stimmen, wie tief eine passende Thermometersubstanz bei gänzlicher Ab- 
wesenheit der Wärme im Thermometer stehen müsste. Sinkt die Tempe- 
ratur unter — 229°, so wird zunächst die Luft tropfbar, der Wasserstoff 
kann aber lange noch gasförmig bleiben. Erst wenn man die Temperatur 
auf — 240 bis — 250° C. herabsetzt, wird er auch tropfbar, und nichts- 
destoweniger ist Wärme noch vorhanden; denn sonst müsste auch der 
Wasserstoff gleich gefrieren. Bekanntlich erstarrt tropfbare schweflige 
Säure von — 10° Temperatur, wenn man ihr noch 66° Wärme entzieht, 
und tropfhares Stickstoffoxydul von — 90°, indem man es um weitere 
25 Grade abkühlt. Es wird gewiss auch tropfbarer Wasserstoff noch viele 
Grade Wärme abgeben, bevor er in den festen Zustand übergeht. 

Demnach können wir allerdings sagen, dass der Punkt, welcher einer 
gänzlichen Abwesenheit der Wärme entsprechen würde, wohl vielleicht 
tiefer, aber gewiss nicht merklich höher als — 273° C. liegen kann, doch 
ihn genauer zu fixiren ist derzeit nicht möglich. Die Physiker pflegen die 
von — 273° an gezählten Wärmegrade absolute Temperaturen zu nennen 


192 "Franz kragan. 


und ihre Einführung in die auf theoretischem Wege abgeleiteten Formeln 
über die Wirkungen der Molecularkräfte bringt dieselben in eine über- 
raschende Übereinstimmung mit den Ergebnissen, welche auf experimen- 
tellem Wege gewonnen wurden. 

Nun wollen wir die höchste und die niedrigste Temperatur auf der 
Oberfläche der Erde auf diesen absoluten Nullpunkt beziehen. Die erstere 
beträgt alsdann ungefähr 273 + 70 —343° C., die letztere 273 — 65 
— 208° C. Würde also die Erde von der Sonne keine Wärme empfangen, 
so müsste sie an der Oberfläche dennoch mindestens 208° haben, demnach 
um vieles mehr, als wenn sie keine Eigenwärme hätte und alle Wärme nur 
von der Sonne erhielte, denn in diesem Falle hätte sie an der Oberfläche 
selbst in den Äquatorialgegenden nicht mehr als 135° absoluter Tempe- 
ratur. Falls die Erde ihre Eigenwärme verlieren würde, könnte die Son- 
nenwärme!) zur Erzeugung und Erhaltung der Organismen nicht aus- 
reichen, denn selbst unter dem Äquator vermöchten es die Sonnenstrahlen 
unter den günstigsten Umständen nur auf 135° absol.. Temp. zu bringen, 
was so viel wäre als — 138° C. auf unseren gebräuchlichen Thermo- 
metern, auf denen freilich der absolute Nullpunkt, der 273° unter dem 
Eispunkt steht, nicht angebracht ist. Was erst in unseren geogr. Breiten! 

Die auf einem Punkte der Erdoberfläche herrschende Temperatur 
combinirt sich also aus zwei Componenten, nämlich dem Effect der Sonnen- 
strahlung und der Eigenwärme des Erdbodens. Wollen wir daher auf die 
Temperatur, welche aus der Sonnenstrahlung allein entspringt, reflectiren, 
so müssen wir vor Allem die der directen Beobachtung entsprechende 
Brutto-Angabe, z.B. + 20° C., auf den absoluten Nullpunkt zurückführen, 
wodurch wir erhalten 273 +20 = 293°; von dieser Zahl müssen wir 
dann 208° abziehen; so finden wir als den angenähert richtigen Effect der 
Sonnenstrahlung 85° C. für jenen Punkt der Oberfläche. Die Sonne und 
die Eigenwärme des Erdbodens betheiligen sich an diesem Punkte im Ver- 
hältnis 85 : 208, was soviel ist als 1:2-43; d. h. der Antheil der Eigen- 
wärme des Bodens ist 2:43 mal so groß als der Antheil der Sonnenwärme. 
Für die Äquatorialgegenden ist aber das Verhältniss für den Fall der stärk- 
sten Wirkung der Sonne 135:208, woraus sich ergiebt, dass der Effekt 
der Eigenwärme des Bodens hier noch immer 11/, mal so groß ist, als die 
volle Wirkung der Sonne. 

Unter den mannigfachen Hindernissen, welche einer richtigen Auf- 
fassung großer Naturerscheinungen und wichtiger Beziehungen der herr- 
schenden: Naturkräfte zur Sinnenwelt im Wege stehen, ist entschieden 
jenes das größte, welches in der Subjectivität des menschlichen Erkennt- — 
nissvermögens wurzelt. In Folge der Unfähigkeit, die Dinge anders als 
durch die fünf Sinne in den Bereich seiner Begriffsbildung aufzunehmen, 


1) Hier ist die von der Sonne dem Erdboden mitgetheilte Wärme gemeint. 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 193 


_ ist der Mensch naturgemäß gewissen Täuschungen ausgesetzt, die oft erst 


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nach Generationen, wenn unumstößliche Thatsachen das Zeugniss der 


Sinne erschüttert haben, einer besseren Einsicht weichen. Man könnte 
daher mit Recht zweierlei Naturwahrheiten unterscheiden: solche, die mit 
den directen sinnlichen Wahrnehmungen harmoniren und solche, die uns 
paradox erscheinen, weil sie mit denselben in einem, wenigstens schein- 
baren Widerspruche stehen. 

Zu dieser letzteren Classe von Thatsachen zählt auch obiges Ergebniss 
in Betreff der eigentlichen Temperatur des Erdbodens. Auch der enorme 
Luftdruck, den jeder, auch der menschliche Körper zu ertragen hat, findet 
durch die Sinne und die Empfindung keine Bestätigung, denn wir spüren 
nicht, dass wir einem Drucke von vielen Centnern ausgesetzt sind, und 
doch verhält es sich so, aber wir werden solange diesen Luftdruck nicht 
fühlen, als er der Festigkeit, Elasticitat und Spannung der unseren Körper 
zusammensetzenden Gewebe entspricht, diesen Kräften also das Gleich- 
gewicht hält. Wenn wir jedoch einen Raum betreten, in dem die Luft auf 
1/, verdünnt wird, so giebt sich die Störung jenes Gleichgewichtes durch 
eine unbehagliche Empfindung zu erkennen, während wir den normalen 
Druck, obschon er dreimal größer ist, nicht merken. Wir nehmen also den 
Luftdruck überhaupt durch die Empfindung erst dann wahr, wenn er sich 
gegen seinen normalen Stand bedeutend ändert. Aber auch die directe 
Messung desselben wird nur dadurch ermöglicht, dass er sich als eine in 
allen denkbaren Abstufungen variable Größe darbietet und als solche be- 
handelt werden kann. 

Ähnlich verhält es sich mit der Wahrnehmung aller übrigen Einflüsse. 
Sie müssen als veränderliche Größen in wechselnder Intensität auf unseren 
Körper einwirken, um einen Eindruck hervorzubringen, und sich minde- 
stens in periodischem Wechsel innerhalb gewisser Grenzen bewegen, 
wenn sie dem Beobachtenden nicht entgehen sollen. Der so beträchtliche 
Antheil von circa 208° C. in der Temperatur der Erdoberfläche geht an 
unserem Körper wirkungslos vorüber, weil er constant ist, d. i. weder 
nach Tages-, noch nach Jahreszeit veränderlich, höchstens nach Local- 
verhältnissen innerhalb enger Grenzen etwas verschieden. Dieser Antheil 


“ergänzt sich durch die hinzukommende Wirkung der Sonnenstrahlung zu 


jenem normalen Temperaturmaß, welches zur Hervorbringung und Erhal- 
tung des organischen Lebens erforderlich ist. Was von der Temperatur, 
in der wir leben variabel, d. h. innerhalb einiger Stunden, Tage und Mo- 
nate veränderlich ist, gehört nicht der Eigenwärme des Bodens an und 
für sich, sondern der Sonnenwärme an; letztere können wir ihrer Wir- 
kung nach direct messen, denn sie ist zwischen 0 und 135° C. veränder- 
lich und man kann sie auch durch Vorhalten eines passenden Schirmes vor 
die Sonnenscheibe in beliebigem Grade modificiren, was für die Eigen- 
wärme des Bodens nicht ausführbar ist. Darum glauben wir, oder em- 


194 | Franz Kragan. 


pfangen wenigstens den Eindruck, wie wenn alle Wärme an der Ober- 


fläche der Erde überhaupt von der Sonne allein käme. Wäre die Eigen- 


wärme des Bodens nach Tages- und Jahreszeit veränderlich, die von der 
Sonne bewirkte Temperatur dagegen überall und zu allen Zeiten des Tages 
und des Jahres constant, so möchten wir gewiss glauben, dass alle Wärme 
nur von der Erde komme und würden der Sonne solange die wärmende 
Eigenschaft absprechen, bis dieselbe durch eine exacte wissenschaftliche 
Untersuchung sichergestellt wäre. Natürlich hätten erst die Gelehrten 
diese Überzeugung für sich, den übrigen Menschenkindern wäre das kaum 
begreiflich zu machen, denn diese werden das »warm« und »kalt« stets auf 
ihren eigenen Körper beziehen und das Wärmende auf der Seite erblicken, 
wo sie einen Temperaturwechsel bemerken. 


Es ist kein Grund vorhanden um anzunehmen, dass die so beträcht- 
liche Eigenwärme des Bodens diesem selbst von Natur aus zukomme; weil 
die Temperatur mit der Tiefe zunimmt und das Innere der Erde unzweifel- 
haft einen unberechenbaren Vorrath von Wärme enthält, so liegt die Ver- 
muthung nahe, dass aus der Tiefe beständig, wenn auch langsam, Wärme 
durch die Gesteine heraufdringt. Wir kennen kein Factum, das dieser Ver- 
muthung widersprechen würde, wohl aber mehrere schwerwiegende That- 
sachen , welche sie auf das Kräftigste unterstützen. Vor allem ist es das 
Leitungsvermögen der Körper, welches unabweislich dafür spricht, denn 
wenn in einem Körper, gleichviel ob er klein oder groß ist (von den 
Dimensionen eines Planeten), die Temperatur ungleich vertheilt ist, so 
findet einem allgemeinen Naturgesetze zufolge eine Bewegung der Wärme 
von den wärmeren Stellen zu den minder warmen so lange statt, bis das 
thermische Gleichgewicht durch den Eintritt einer gleichmäßigen Tempe- 
ratur in allen Theilen des Körpers hergestellt ist. Die Eigenwärme des 
Erdbodens, d. i. des obersten Theiles der Erdrinde, entspringt also aus 
einer Ansammlung der aus dem Erdinneren heraufdringenden Wärme. Ist 
aber das thermische Gleichgewicht damit hergestellt? 


Ein Körper, der wie die Erde an der Oberfläche 208°, im Inneren 
aber noch viel mehr Grade Eigenwärme besitzt, muss natürlich, wenn er in 
einem luftleeren wärmefreien Raume schwebt, an diesen beständig Wärme 
abgeben, und dieser Wärmeverlust muss für die Erde, obschon ihr Strah- 
lungsvermögen mit dem der Sonne kaum verglichen werden kann, doch 
nicht unbeträchtlich sein, denn schon die von der Sonne kommende Wärme 
dringt in 9'/, Stunden bei uns 4 Fuß tief!), die hochgradige Innenwärme 
der Erde verbreitet sich aber gewiss in einem rascheren Tempo gegen die 
Oberfläche, so dass schon in 100 oder 200 Jahren durch den Wärmever- 
lust die Temperatur der Erde um mehrere Grade abnehmen müsste. 


4) Dass sich schwache Temperaturdifferenzen viel langsamer in der Erde fortpflan- 
zen als starke nahe an der Oberfläche, ersieht man ganz deutlich aus den Bewegungen 


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Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 195 


Allein seit Hirparcn’s Zeit (150 J. v. Chr.) hat die Erdtemperatur, wie 
die Astronomie lehrt, nicht einmal um !/;ooo Grad jährlich abgenommen, 
man würde es sonst an der geänderten Länge des Tages merken, weil 
schon 1° C. Temperaturabnahme eine zwar geringe aber dennoch nach- 
weisbare Zusammenziehung der Erde zur Folge hätte: die Umdrehung 
derselben würde nämlich hierdurch schneller und der Tag dementspre- 
chend kürzer, und sollte diese Kürzung auch nur einige Zehntel einer 
Secunde in 10 Jahren betragen, dem Astronomen könnte sich selbst eine 
so geringfügige Änderung der Tageslänge, da sich ihre Wirkungen mit der 
Zeit summiren, unmöglich entziehen. 

In der Geologie finden wir aber noch viel wichtigere Zeugnisse für 
einen durch Jahrtausende bestehenden thermischen Gleichgewichtszustand 
der Erde: lesen wir doch aus der Geschichte der Eiszeit und der ihr vor- 
ausgegangenen letzten Periode des Tertiär, dass zu jener Zeit in Europa 
keine höhere Temperatur herrschte als gegenwärtig; denn wenn die fos- 
sile Flora des späteren Pliocen in hohen geogr. Breiten auch manche süd- 
liche Arten aufweist, die gegenwärtig dort nicht mehr leben, oder deren 
nächste Verwandten jetzt in wärmeren Gegenden vorkommen, so müssen 
wir nicht gerade eine höhere Mitteltemperatur heranziehen, um dies er- 
klärlich zu finden, es genügt eine gleichmäßigere Vertheilung der Wärme- 
zustände durch das ganze Jahr in Folge eines weniger continentalen Klima, 
denn sonst müssten wir die Eiszeit mit ihrer im Vergleich zur Gegenwart 
entschieden niedrigen Mitteltemperatur als eine plötzliche katastrophen- 
artige Unterbrechung in dem Umgestaltungsprocesse der Erdoberfläche 
auffassen, wozu doch kein zwingender Grund vorliegt. Jene postpliocenen 
südlichen Arten konnten sich ja, auch wenn ihnen das damalige Klima 
nicht mehr ganz zusagte, noch durch Jahrtausende dürftig erhalten, als im 
langsamen Erlöschen begriffene Formen, die nur darum häufiger waren 
als jetzt, weil sie zeitlich den älteren Tertiärperioden näher standen als 
die gegenwärtigen spärlichen Reste einer ehemals weit nach Norden ver- 
breiteten südlichen Vegetation. Gewiss ist jedenfalls soviel, dass mit Be- 
ginn der Glacialzeit die Erdoberfläche im Durchschnitt keine höhere Tem- 
peratur besaß als jetzt. 


Gehen wir in der Zeit noch weiter zurück, etwa bis zum Beginn des 
Miocen; da finden wir, dass bei einer Temperatur, welche etwa 15 bis 
17°C. höher war, als gegenwärtig, eine theils tropische, theils nahezu 
tropische Vegetation in Deutschland und Frankreich gedeihen konnte!). 


* des Maximums und Minimums der Bodentemperatur im Laufe des Jahres. In Brüssel 


erreicht z. B. das Maximum die Tiefe von 8 Metern in 147 Tagen, d. i. am 42. October, 
während es an der Oberfläche am 22. Juni beobachtet wurde. Das Minimum braucht 
für die gleiche Tiefe 143 Tage. 

4) SAPORTA, |. c. pag. 131. 


196 Franz Kragan. 


Und die Pflanzen der Steinkohlenzeit, mussten sie eine größere Menge 
von Wärme haben als den heutigen Tropengewächsen zu Gebote steht, um 
kräftig gedeihen zu können? Es ist möglich, aber die gegentheilige An- 
nahme hat entschieden mehr Wahrscheinlichkeit für sich, weil wir noch 
gegenwärtig unter allen Umständen die Vegetation, die Stamm und Blatt 
bildende wenigstens. in enge Temperaturgrenzen gebannt sehen, indem wir 
keine höhere Pflanze kennen, der eine Temperatur von mehr als + 35°C. 
nützlich wäre; hat es ehemals solche gegeben, so haben sie oder ihre De- 
scendenten sich allmählich niederen Temperaturen angepasst, es müsste 
aber auch alsdann möglich sein, Pflanzen, die ein normales Wärmebedürf- 

niss haben, nach und nach an Temperaturen über 35° C. zu gewöhnen, 

wozu nach den bisherigen Erfahrungen der Pflanzencultur wenig Aus- 

sicht vorhanden ist. Hatte aber auch der Erdboden zur Steinkohlenzeit 

25—30° C. mehr als jetzt, wie viel ist das, wenn wir die Hunderttausende 

von Jahren, die seitdem verflossen sind und die so hohe Temperatur des 
Erdinnern erwägen! Die Temperatur der Erde hat sich seit den frühesten 
Perioden des organischen Lebens nur sehr wenig geändert und man kann 
den thermischen Zustand ihrer Oberfläche seit dem Ende des Tertiär als | 
im Ganzen und Großen unverändert, d. i. stationär, betrachten |; obschon 
die Strahlung in den leeren, wärmefreien Himmelsraum zu keiner Zeit 
eine Unterbrechung erfahren hat und auch jetzt noch zweifellos fortdauert.  « 

Woher kommt aber die Wärme, welche den gewiss sehr beträchtlichen, | 
durch die beständige Strahlung in den wärmefreien Himmelsraum beding- 
ten Verlust ersetzt? Kommt sie von der Sonne? Von dorther kann diese | 
Wärme nicht kommen, denn die Sonne vermag zwar die Temperatur der 
Erdoberfläche von — 65° auf + 70°C. zu erhöhen, aber den gewaltigen | 
Gegensatz zwischen dem heißen Inneren und der kühlen Oberfläche der 
Erde vermag sie nicht auszugleichen, sie vermochte es in den vergangenen | 
Millionen von Jahren nicht und wird es auch in den kommenden Jahr- | 
tausenden nicht bewirken, weil sich ihr Einfluss nicht einmal bis auf eine - 
Bodentiefe von 4000 Metern erstreckt: wie wenig ist das im Vergleich zum | 
Halbmesser der Erde! Solange aber der starke Gegensatz zwischen der 
Temperatur des Erdinnern und der Oberfläche besteht, muss das Strömen 
der Wärme aus der Tiefe der Erde gegen die Oberfläche fortdauern, sowie 
auch die Strahlung derselben in den freien Himmelsraum. 

Wenn wir nämlich eine kalte Steinkugel in die Nähe eines geheizten 
Ofens bringen, der durch mehrere Stunden gleichmäßig strahlt, so wird 
dieselbe sich nach und nach erwärmen und endlich eine constante Tempe- 
ratur annehmen, z. B. von 30° C., denn von da an beträgt die an der 
Oberfläche der Kugel absorbirte Wärme so viel wie die von derselben aus- — 
gestrahlte, und solange die Distanz der Kugel vom Ofen unverändert 
bleibt, behält diese auch beständig dieselbe Temperatur, vorausgesetzt, 
dass sich die Wärmequelle nicht ändert. Hätte man aber die Kugel früher 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 197 


auf 4009 G. erwärmt und dann in dieselbe Nähe zum geheizten Ofen ge- 
bracht, so würde sich diese nichtsdestoweniger auf +30° abgekühlt 
haben, weil ja die Kugel auch Wärme durch Strahlung abgiebt, und es 
wird so lange von den inneren Theilen Wärme zur Oberfläche strömen, 
bis nach fortgesetzter Strahlung jener Temperaturgrad erreicht ist, den 
der Ofen einem kleinen Körper in der angenommenen Distanz mitzutheilen 
vermag. Es ist nicht leicht denkbar, dass sich die Erde zum wärmenden 
Körper, der Sonne, im Wesentlichen: anders verhalte. 

Unter solchen Umständen ist nicht einzusehen, wie die von der Sonne 
der Erde zugesendete Wärme der ausgestrahlten das Gleichgewicht halten 
könne. Der ausgiebige Wärmeverlust der Erde muss ja trotz der Bestrah- 
lung durch die Sonne regelmäßig fortdauern. Es muss also in der Erde 
selbst eine Wärmequelle existiren, die jenen Verlust vollkommen deckt. 

In der That, es ist nicht schwer dieser Quelle auf die Spur zu kom- 
men. Wissen wir doch, dass eine Kraft stets eine Wirkung hervorbringen 
muss. Sehr oft aber bleibt uns diese verborgen, weil sie eine unschein- 
bare Form angenommen hat. Jeder Sehende merkt es z. B., wenn sich 
. ein Körper vor ihm bewegt, aber er merkt es nicht, dass, wenn man diese 
Bewegung hemmt, Wärme entsteht, denn. diese ist nicht sichtbar und 
kann erst durch eine genauere Untersuchung nachgewiesen werden. Bis- 
weilen tritt diese Wärme so langsam auf, dass sie sich verflüchtigt, bevor 
sie zu einer merklichen Summe angewachsen ist. Anders verhält sich die 
Sache, wenn man einen Körper rasch in seiner Bewegung hemmt, was 
z. B. beim Schlagen auf ein Stück Eisen auf dem Ambos mittelst des Ham- 
mers der Fall ist. Hier wird: durch das Hämmern soviel Wärme frei, dass 
man sie durch Befühlen des Eisenstückes wahrnimmt. 

Auch durch Hemmung der fallenden Körpertheilchen, welche der 
Schwere folgend dem Mittelpunkte der Erde zu eilen, entsteht Wärme. 
Wer kennt nicht die schöne Erscheinung der Sternschnuppen? Es sind 
Körperchen, die zeitweise in das Bereich der Anziehung der Erde kom- 
men, in die Atmosphäre hineinstürzen und hier durch die starke Hitze, 
die in Folge der Hemmung ihrer Bewegung durch den Widerstand der 
Luft erzeugt wird, zur Verbrennung gelangen. 

Alle Theilchen der Erde gravitiren gegen den Mittelpunkt derselben 
mit einer Kraft, welche der Resultirenden aller Anziehungskräfte der 
Massentheilchen gleichkommt. Aber diesem Zuge können sie nur einen 
unmessbaren Moment folgen, da sie schon beim Beginn der Bewegung 
durch die gegenseitige Undurchdringlichkeit gehemmt werden. Sobald: also 
die Theilchen (Molecüle) an die Grenze ihrer Zusammendrückbarkeit ge- 
langt sind, müssen sie in Folge ihrer Elastieität — die innerhalb der eng- 
sten Grenzen allen Körpertheilchen , mögen sie sonst, wie immer beschaffen 
sein, eigen ist — auseinander schnellen, um sich dann wieder in Folge der 
Anziehung gegenseitig einander zu nähern. Da die Ursache dieser inner- 


198 Franz Kragan. 


halb unmessbar enger Grenzen stattfindenden Bewegung der kleinsten 
Massentheilchen und ihrer Atome, nämlich die Anziehung und die riick- 
wirkende Elasticität, nie aufhören, so muss auch jene Bewegung sich ohne 
Unterlass wiederholen, d. h. als constante Oscillation der Molecüle und 
deren Atome ein Aquivalent der Anziehungskräfte bilden. Je näher die 
Molecüle durch den verstärkten Druck an einander gerathen, desto wirk- 
samer muss die gegenseitige Widerstandskraft (Abstoßungskraft) sein, 
desto intensiver daher die Schwingungen. Jene Oscillation der Moleciile 
und ihrer Atome ist aber Wärme. 

Auch hier tritt also als Äquivalent einer constanten Kraft wieder eine 
constante Kraft auf. Die Wärme ist demnach der Materie ebenso inhärent 
wie die Anziehung und jene muss hier als Folge dieser letzteren betrachtet 
werden. Würde die Anziehung aufhören, so müsste auch die Emanation 
der Wärme ein Ende nehmen, weil die Molecüle nicht in oscillirende Be- 
wegung gerathen könnten. Ein Aufhören dieser letzteren müsste auch 
dann eintreten, wenn den Molecülen die Möglichkeit geboten würde, dem 
Zuge der Schwere thatsächlich zu folgen, d. i. eine progressive Bewegung 
anzutreten. Gesetzt den Fall, es entstehe im Innern der Erde 20 oder 
30 Meilen tief ein Hohlraum von etlichen Kubikkilometern. Offenbar 
müssten dann die Massentheilchen, welche dem Hohlraum am nächsten 
wären, zunächst von der übrigen Masse sich trennen und gegen den Mittel- 
punkt fallen, schnell würden ihnen andere folgen und in einem gewaltigen 
Zusammenbruch müsste die gelockerte oder aufgelöste Masse gegen das 
Centrum der Erde stürzen. Die Lockerung der Masse und gleichzeitige 
Aufhebung des Druckes hätte aber gewiss eine Bindung der Wärme zur 
Folge, d. i. mit einem gangbaren Worte: Kälte, indem die Molecular- 
und Atombewegung in progressive Bewegung übergehen würde. Tiefer 
unten müsste aber die sich sammelnde und verdichtende Materie wieder 
so viel Wärme erzeugen, als früher durch Verdünnung der Masse in Ab- 
gang gerathen war. 

Es ist folglich nicht zu befürchten, dass der Erde einmal die Eigen- 
wärme ausgehe; sollte das der Fall sein, so hört gleichzeitig auch die 
Gravitation auf, eine wesentliche und allgemeine Eigenschaft der Materie 
‘zu sein. Die Erde hat längst schon die Grenze ihrer möglichen Abkühlung 
erreicht, ob sie anfangs nur um weniges (etwa 30—100° C.) wärmer war 
als jetzt, oder ob sie — was von den meisten Naturforschern angenommen 
wird, ohne dass es bisher möglich wäre dafür zwingende Beweise beizu- 
bringen — ursprünglich auch an der Oberfläche in einem glühendflüssigen 
Zustande sich befand. Eine weitere Verdichtung der Erde durch Abküh- 
lung ist nicht mehr möglich, denn sonst müsste die Temperatur ihrer 
Oberfläche in den mehr als 10000 Jahren, die sicher seit dem Ende des 
Tertiär verflossen sind, um ein Merkliches abgenommen haben. Bewirken 
aber auch die Anziehungskräfte seit 10000 oder 1000 oder nur 100 Jahren 


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Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 199 


keine Verdichtung mehr, so künnen sie doch nicht wirkungslos bleiben, 
weil es nach einem ewig geltenden Gesetze der Causalität nicht denkbar 
ist, dass eine Kraft, auch nur in einem einzelnen Falle, absolut nichts her- 
vorbringe, das wire ja gleichbedeutend mit einer Tilgung oder Vernich- 
tung (völligen Auslöschung) der Kraft. 

Sagen wir also: die Erde erzeugt beständig Wärme in ihrem Innern 
und die so entstandene Wärme entspricht der Summe und Intensität der 
Anziehungskräfte aller ihrer Massentheilchen. Durch dieses Wärmequan- 
tum wird der durch die Strahlung an der Oberfläche bewirkte Wärme- 
verlust gedeckt; sollte aber der Erdkörper einen Rest jener hochgradigen 
Wärme noch besitzen, die er der Ansicht der meisten Naturforscher zufolge 
ursprünglich hatte, so muss dieses Residuum jedenfalls sehr gering sein, 
weil die Temperatur der Erde seit Jahrtausenden constant geblieben ist, 
constant natürlich in ihrem Großen und Ganzen (im Innern), denn die 
Temperatur der Oberfläche musste sich local in Folge der Entwaldung 
vieler Gegenden, durch Verödung und Versumpfung gewisser Landstriche 
etc. merklich ändern. 

Neben der Wärmeerzeugung ist noch eine zweite höchst wesentliche 
Wirkung der Gravitation nachweisbar, wenn die Schwere nicht in pro- 
gressive Bewegung übergehen kann. Da nämlich die gegenseitige Un- 
durchdringlichkeit der kleinsten Theilchen der Erde ein Fallen gegen den 
Mittelpunkt verhindert, so entsteht ein vertical gerichteter Druck, der 
natürlich mit zunehmender Tiefe immer größer wird. Betrachten wir nun 
ein Theilchen der Erde in mäßiger Tiefe: es hat zunächst den von oben 
wirkenden Druck zu ertragen und wird demselben dadurch auszuweichen 
suchen, dass es ihn auf die benachbarten Theilchen überträgt. Ist die 
Masse der Erde in dieser Tiefe noch fest, so wird die Wirkung des verti- 
kalen Druckes um den Betrag der Cohäsionskraft der Massentheilchen ge- 
mindert, wesshalb der nach allen Richtungen des Raumes radial ausstrah- 
lende Druck geringer ausfällt, als wenn die Masse tropfbar flüssig wäre; 
denn in diesem Falle pflanzt sich der auf einer Seite ausgeübte Druck mit 
gleichmäßiger Kraft und ungeschwächt nach allen Richtungen fort. Man 
wird aber fragen: ist es möglich, dass sich irgend ein Druck, den ein 
fester Körper auf einer Seite empfängt, mit einer gewissen Intensität im 
Innern nach verschiedenen Richtungen verbreitet? Müsste nicht, wenn er 
eine noch so geringe Verschiebung der kleinsten Theilchen bewirkt, die 
Cohäsion aufhören, die Theilchen also jeden festen Zusammenhalt verlieren ? 
Allerdings, wenn die Masse im höchsten Grade starr (spröde) wäre, wie 
etwa das rasch abgekühlte Glas. Allein es giebt keine absolut starren 
Körper und die meisten die wir als feste oder starre bezeichnen, besitzen 
immer noch einen ziemlich hohen Grad von Verschiebbarkeit ihrer Mole- 
culartheilchen. 

Werden in einen starken eisernen Cylinder Bleischrotten geschiittet 


200 Franz Kraÿan. 


und mittelst eines genau passenden Stempels aus Eisen oder Stahl von 
oben her stark gepresst, so platten sie sich gegenseitig ab und füllen als 
polyedrische Körper den ganzen Raum des Cylinders unter dem Stempel 
aus; wire der Cylinder unten auch beträchtlich nach ein oder der anderen 
Seite hin ausgeweitet, so wiirden nichtsdestoweniger die Bleikügelchen 
auch in diesen seitlichen Räumen in gleicher Weise comprimirt, obschon 
der Stempeldruck gar nicht seitlich gerichtet ist. Zu demselben Resultat 
müchte der Versuch führen, wenn man ein einziges wie imer geformtes 
Stück Blei in den Cylinder einpressen würde: auch in diesem Falle wiirde 
das Blei allmählich alle Räume unter dem Stempel gleichmäßig ausfüllen, 
gleich viel ob sie in der Richtung des ausgeübten Druckes stehen oder 
nicht. Wir sehen also, dass der Druck, wenn er entsprechend hoch ist, 
sich nach allen Richtungen des Raumes fortpflanzen kann, auch wenn der 
ihm ausgesetzte Körper ein fester ist. Es unterliegt keinem Zweifel, dass 
dieser Versuch auch mit viel festeren Metallen gelingen würde, nur müsste 
ein entsprechend höherer Druck angewendet werden. 

Nun dürfte Jemand allerdings noch den Einspruch erheben: das Alles 
gelte von den Gesteinen der Erdrinde nicht, weil diese nicht nur feste, 
sondern auch entschieden spröde Körper sind. Ertragen doch nach GümseL 
Solenhofner Platten von einigen Centimetern Dicke einen Druck von mehr 
als 20000 Atmosphären, was dem Gewichte einer darüber befindlichen Ge- 
steinssäule von mindestens 9 geogr. Meilen entsprechen würde. Aber diese 
und ähnliche Versuche, die mit verschiedenartigen Gesteinsproben ange- 
stellt wurden, finden auf unsern Fall, nämlich auf die Frage nach dem 
Molecularzustand der Gesteine der Erdrinde in größerer Tiefe keine An- 
wendung, weil bei denselben zwei sehr wichtige Factoren unberücksich- 
tigt bleiben, nämlich die hohe Temperatur und die das Gestein imprägni- 
renden (darin förmlich aufgelösten) verschiedenartigen Gase: Wasser- 
dampf, Kohlensäure u. a. Wollte daher Jemand aus dem GümseL’schen 
Versuche folgern, dass die Gesteine in der Tiefe von 6 geogr. Meilen noch 
in starrem Zustande sich befinden, so wäre das so viel, als wollte er die 
Wirkungen dieser zwei mächtigen Bundesgenossen des Druckes weg- 
leugnen. In dieser Tiefe müssen, auch wenn wir annehmen, dass die 
Temperatur mit je 66 Meter um 4° C. zunimmt, die Gesteine mindestens 
in Rothgluth sich befinden. Der starre Zustand ist mit einem so gewal- 
tigen Drucke, einer so hohen Temperatur und der Interposition von Wasser 
und Gasen nicht vereinbar, denn wir wissen, dass die erhöhte Tempe- 
ratur die Sprödigkeit harter Körper: wie Stahl, Glas ete. vermindert, auch 
wenn sie beiweitem noch keinen Fluss bewirkt, dass durch die Da- 
zwischenlagerung der Wasser- und Gastheilchen die Cohäsion gleichfalls 
geschwächt und daher die lösende Wirkung des Druckes wesentlich geför- 
dert wird. Jedenfalls müssen wir die Vorstellung aufgeben, als ob ein 
Theilchen der Erdrinde nur starr oder tropfbar flüssig sein könnte: die 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 201 


vereinten Wirkungen der Wärme, des Druckes und der Interposition von 
Wasser und Dämpfen, die alle je nach dem Grade ihrer Intensität die 
Cohäsion zu vermindern suchen, bedingen vielmehr einen allmählich 
von der Oberfläche nach der Tiefe zunehmenden Zustand der Plasticitit 
der Gesteine, so dass während die obersten starr erscheinen, die untersten 
in tropfbar flüssigem Zustande sich befinden, ohne dass eine Grenzlinie 
denkbar wäre, welche beide extreme Aggregatzustände von einander 
trennen würde. 

Wir denken uns nach allem dem das Innere der Erde als eine gleich- 
mäßige in ihren kleinsten Theilchen bewegliche (verschiebbare) Mischung 
von Gesteinsmassen, Wasser und Dämpfen, unten leicht beweglich und 
flüssig, höher oben etwas mehr träge und allmählich gegen die Oberfläche 
fest und starr werdend. Wenn aber die Gesteine der Erdrinde schon in 
geringer Tiefe nicht mehr starr, die unteren Gesteinsmassen aber, von 
3—4 Meilen abwärts, flüssig sind, so ist zur Erklärung der Abplattung der 
Erde an den beiden Polen die Annahme eines ursprünglich glühend flüs- 
sigen Zustandes der Erde (bis an die Oberfläche) nicht nothwendig: die 
Abplattung musste eintreten auch wenn die Erde nie anders beschaffen 
war als jetzt. 

Eine solche Mischung (Magma) von Gesteinsmassen, Wasser und 
Dämpfen, wie sie das Innere der Erde bildet, kann aber, da sie keine 
Unterbrechungen enthält und ihre kleinsten Theilchen jenen Grad von 
Elastieität besitzen wie jene tropfbarer Flüssigkeiten und homogen dichter 
Körper überhaupt, die Erschütterungswellen nicht anders, als gut und 
gleichmäßig leiten. Entsteht daher in der Tiefe von mehreren Meilen 
durch eine Explosion überhitzter Dämpfe oder aus einer anderen denk- 
baren Ursache eine Erschütterung in der magmatischen Masse, so pflanzen 
sich die Stoßwellen nach demselben Gesetze bis zur Oberfläche fort wie im 
Wasser, wenn z. B. ein Sprenggeschoss am Grunde des Meeres explodirt: 
die Wirkung zeigt sich erst nach einiger Zeit an der Oberfläche, denn die 
Erschütterung schreitet von Wassertheilchen zu Wassertheilchen fort, diese 
gerathen nur in Schwingungen zwischen sehr engen Grenzen, und ein 
Taucher möchte das Wasser tief unter der Oberfläche gar nicht in Auf- 
regung finden; erreicht aber die Erschütterungswelle einmal die Ober- 


fläche, wo die Wassertheilchen die empfangenen Impulse nicht mehr an 


andere Theilchen abgeben können, so schwingen sie mächtig aus und 
bringen jene tumultuarische Bewegung hervor, die wir in einem solchen 
Falle beobachten !). In gleicher Weise wird man in einem tiefen Schachte 


4) Stellt man eine Anzahl an Fäden hängende gleich große Elfenbeinkugeln in eine 
geradlinige Reihe, dass sie sich berühren, und versetzt der ersten Kugel einen Stoß in 
der Richtung der Reihe, so geht die Erschütterung scheinbar wirkungslos von Kugel zu 
Kugel durch die ganze Reihe, nur die letzte Kugel springt ab, wie wenn der Stoß un- 
mittelbar auf sie eingewirkt hätte. — Wird eine Metallplatte mittelst eines Schrauben- 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 14 


202 Franz KraSan. 


eine aus großer Tiefe heraufkommende heftige Erschütterung der Erde nur 
schwach, an der Oberfläche aber als starkes Beben (Erdbeben) verspüren. 
Daraus, dass schon in tieferen Erz- und Steinkohlengruben ein stärkeres 
Erdbeben nur schwach wahrgenommen wird, kann man nicht schließen, 
der Herd desselben müsse sehr nahe an der Oberfläche liegen. 


Je weniger ein Theil der festen Erdrinde im Innern oder an der Ober- 
fläche befähigt ist die Schwingungen mitzumachen, desto mehr zeigen sich 
die Wirkungen derselben als eine Aufeinanderfolge von mehr oder weniger 
gewaltsamen Stößen: überall dort wo die Dichte und Cohäsion in der 
“ Erdmasse gleichmäßig vertheilt sind, bringt daher das starke Erdbeben 
zerstörende Wirkungen hervor, vor allem auf erdigem und sandigem 
Grunde und auf losem Gestein, weil daselbst die Bodentheilchen, da sie 
nicht mitschwingen können, nur stoßweise zu einer Art hüpfender oder 
drehender Bewegung gezwungen werden. Jedes Erdbeben trägt mehr 
oder weniger zur Lockerung der obersten Erdschichten bei, indem dort wo 
im zusammenhängenden Gestein eine Ungleichmäßigkeit in der Dichte, 
Festigkeit und Elasticität der Gesteinsmassen vorkommt, Sprünge und 
mannigfache Risse, ja selbst weitklaffende Spalten entstehen, dort aber wo 
die Cohäsion der Theilchen nur gering ist, die Massen vielfach zerissen 
und mechanisch zersetzt werden. An unzähligen Stellen trägt die Erde 
Spuren solch gewaltsamer Zertrümmerung; aber je tiefer man geht, desto 
geringer werden die zerstörenden Wirkungen der Erdbeben, weil nach 
abwärts die Continuität der Gesteinsmassen, die Gleichmäßigkeit ihrer 
Dichte und Elastieität, des wachsenden Druckes wegen zunimmt. 


Auch für die Wärme gelten im Allgemeinen dieselben Gesetze der 
Leitungsfähigkeit, denn diese beruhet gleichfalls auf einer Art von innerer 
Molecularbewegung, die sich um so leichter von Theilchen zu Theilchen 
fortpflanzt, je dichter bei gleicher materieller Beschaffenheit die Masse ist. 
Von zwei Körpern leitet überhaupt derjenige die Wärme besser, welcher 
eine dichtere und homogenere Masse besitzt. Ungleichmäßigkeit in der 
Dichte, Ungleichartigkeit in der Zusammensetzung, Unterbrechung der 
Masse in Form von Poren, Rissen, Spalten und Klüften sind gleichfalls der 
Wärmeleitung abträglich. Solche Discontinuitäten sind aus den oben an- 
geführten Gründen an der Oberfläche der Erde am größten, sie nehmen 


mit der Tiefe allmählich ab, ohne dass es möglich wäre, diese Abnahme 


stockes fest gemacht, mit Sand bestreut und dann am Rande mit einem Violinbogen 
gestrichen, so wird sie in schwingende Bewegungen versetzt, die wenn die hervorge- 
brachten Töne hoch sind, gar nicht direct wahrgenommen werden können, und doch 
sieht man den Sand sehr hoch springen: offenbar weil die an der Oberfläche befind- 
lichen Tbeilchen der Platte, da sie die erhaltenen Impulse nicht mehr anderen mit- 
theilen können, weit und heftig ausschwingen. Die Erschütterung pflanzt sich aber im 
Innern der Platte so gleichmäßig und innerhalb so kleiner Schwingungsweiten fort, dass 
der Molekularzustand derselben auch während des Schwingens kaum alterirt wird. 


Die Erdwirme als pflanzengeographischer Factor. 203 


- durch ein in bestimmterer Weise fassbares Gesetz auszudrticken. Schon 
in einer Tiefe von 2 Meilen miissten sich in Folge des starken Druckes und 
der (wenn auch geringeren) Verschiebbarkeit der Massentheilchen alle 
sichtbaren Poren, Lücken und sonstigen Hoblräume des Gesteins voll- 
kommen schließen, und die Leitungsfähigkeit desselben kann daselbst nur 
mehr von seiner materiellen (chemisch - mineralischen) Beschaffenheit ab- 
hängig sein. Noch einige Meilen tiefer *wird die Diffusion in dem für 
Wasser, Dämpfe und sonstige Gase durchdringlichen Magma auch diesen 
mäßigen Unterschied ausgleichen. Wir dürfen also, wo es sich um das 
Leitungsvermügen. der Gebirgs- und Bodengesteine handelt, von. den 
Schichten, welche tiefer liegen als 3—4 Meilen, ganz absehen und können 
sicher sein, dass die Gegensätze in dieser Eigenschaft an der Oberfläche 
am größten sind, wesshalb die obersten Schichten (bis zu einer Tiefe von 
1000—2000 Metern) den Ausschlag geben. Diesem Umstand ist es auch 
zuzuschreiben , wenn die Differenz der bei artesischen Brunnen und in 
Erzgruben beobachteten Bodenwärme in gleicher Tiefe bei gleicher mitt- 
lerer Lufttemperatur im Ganzen nur einige wenige Grade beträgt. Wäre 
an einer Stelle der Boden aus einem Gestein von der Leitungsfähigkeit 
des Mormors und erstreckte sich dieses Gestein in vollkommener Gleich- 
mäßigkeit bis auf eine Tiefe von mehreren Meilen, so müsste die Tempe- 
ratur desselben in einer gewissen erreichbaren Tiefe um 30 bis 50°C. 
höher sein, als wenn der Boden aus einem porösen Tuff bestehen würde, 
angenommen, dass der letztere auch mehrere Meilen unter der Oberfläche 
dasselbe inferiore Leitungsvermögen behielte wie an der Oberfläche. 
Allein schon 4 Meile tief wird letzteres in Wirklichkeit von dem des Mar- 
mors nur sehr wenig verschieden sein, weil der gewaltige Druck das 
poröse Gestein verdichtet, und die Temperaturdifferenz redueirt sich auf 
etwa 3 bis 5 Grade. Indessen kann auch diese unbedeutende Differenz 
sich an der Oberfläche durch ein schnelleres Abschmelzen des Schnees und 
durch eine frühere Entwicklung der Vegetation bemerkbar machen, indem 
schon ein constantes plus von 2 oder 3° C. im Boden eine erhebliche 
Wirkung auf die periodischen Lebenserscheinungen der Pflanzen ausübt. 
Aber auch manche südliche Pflanzenart, die auf einem minder warmens 
Boden an der nördlichen Grenze ihrer Verbreitung längst verschwunden 
ist. wird sich dort, wo in Folge einer besseren Leitung der Gesteine ihr 
ein constantes plus von 2—3° zu Gebote steht, auf die Dauer erhalten. 

Sobald die von Theilchen zu Theilchen fortschreitende innere Mole- 
cularbewegung, die wir (in wissenschaftlichem Sinne) Wärme nennen, 
die Oberfläche des Körpers erreicht, geht sie unmittelbar auf die Äther- 
theilchen über und versetzt sie in schwingende Bewegung, was wir mit 
einem üblichen Ausdruck als Strahlung der Wärme bezeichnen. 
Aber die »strahlende« Wärme ist eigentlich keine Wärme, denn sie ist nur 
eine Wellenbewegung des Äthers, somit vom Lichte nicht verschieden, es 

14* ; 


204 © Franz Kraan. 


sei denn in der Schwingungsdauer und Wellenlänge, insofern wir nur 
Âtherwellen von einer bestimmten Länge als Licht empfinden, während 
Atherschwingungen von größerer Dauer nur Wärme erzeugen, tnd zwar 
dadurch, dass sie in den Körpern innere Molecularbewegungen hervor- 
bringen. | 

Je mehr Massentheilchen die Ätherwellen an der Oberfläche eines 
Körpers treffen, desto größer ist natürlich ihr Effect, d. i. die Erregung 
der Wärme. Wir finden daher, dass Körper mit rauher, poröser, man- 
nigfach verunebneter Oberfläche mehr eingestrahlter Wärme absorbiren 
als Körper mit glatter Oberfläche; schon die einfache Beobachtung im 
Freien auf gleichbesonntem glattem Fels- und sandigem oder erdigem 
Boden vermag uns, wenn es sich um die Absorption der strahlenden 
Wärme handelt, von der hohen Bedeutung der mechanischen Beschaffen- 
heit der Bodenoberfläche zu überzeugen, und das was auf experimentellem 
Wege durch Vergleichung unzähliger Daten gewonnen wurde, ist nur eine 
Bestätigung, oder vielmehr eine wissenschaftliche Fassung dieser hoch- 
wichtigen Wahrheit. 

In gleicher Weise, wie der Effect der einstrahlenden Wärme mit der 
Oberfläche oder Zahl der Angriffspunkte zunimmt, muss auch, vice versa, 
der Verlust an wirklicher Wärme durch Ausstrahlung mit der Oberfläche 
größer oder kleiner ausfallen, wesshalb mechanisch zersetztes Gestein sich 
durch Strahlung schneller und stärker abkühlen wird, als compacter Fels, 
und wird somit ersteres, an der Oberfläche wenigstens, um so größere 
Temperaturextreme im Laufe eines Tages oder Jahres veranlassen , je voll- 
ständiger es zerspalten und zerbröckelt ist, letzterer aber wird dagegen 
um so constantere Wärmezustände aufweisen, je regelmäßiger und glatter 
seine Oberfläche, je homogener und dichter seine Masse ist. Hat an einer 
Stelle das Bodengestein ein höheres Strahlungsvermögen im Vergleich zur 
Leitung der Wärme, als an einer anderen, so wird der Gegensatz der 
Temperaturen zwischen Oberfläche und einer gewissen Tiefe im ersten Fälle 
größer sein, als im zweiten, wenn an beiden Stellen der Boden von der 
Sonne gleich stark bestrahlt wird; an ersterer Stelle wird zwar der Boden 
*durch die einfallenden Sonnenstrahlen stärker erwärmt; aber er strahlt 
in gleicher Zeit auch nfehr Wärme aus, als an zweiter Stelle, weil der 
schlechter leitende Boden ein höheres Strahlungsvermögen besitzt; ersterer 
Boden bedingt daher nur größere periodische Temperaturschwankungen. 
Zieht man nun das arithmetische Mittel der Lufttemperaturen für die eine 
und die andere Localität von der constanten Temperatur, welche z. B. in 
der Tiefe von 300 Meter herrscht, ab, so findet man die Differenz an der 
Stelle mit schlechter leitendem Bodengestein größer, als an der anderen: 
es nimmt daher dort die Temperatur mit der Tiefe rascher zu als hier. So 
beobachtet man z. B. in Steinkohlenbergwerken auf je 33 Meter Tiefe eine 
nahezu doppelt so große Wärmezunahme, als in Erzgruben, welche in 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 209 


compactes Felsgestein einschlagen; im Schiefergestein nimmt die Tempe- 
ratur mit der Tiefe ebenfalls rascher zu, als im Granit etc. Solche locale 
Anomalien machen eine sichere Bestimmung der Wärmezunahme von der 
Oberfläche nach abwirts fast unmôglich, denn jede Localität giebt andere 
Zahlen und ebensowenig zeigt sich in der Zahlenreihe fur ein und dieselbe 
Localität eine GleichmäBigkeit. Als schnellste Zunahme der Bodenwärme 
kann nach Beobachtungen aus verschiedenen Gegenden 1° C. auf je 10 
Meter angenommen werden, als geringste 1° C. auf je 62 Meter, und die 
Zahl 33 Meter ist der Durchschnitt aus sehr zahlreichen Daten, daher nur 
auf einige Localitäten direct anwendbar. 

Der bedeutende Unterschied in der Wirkung guter Wärmeleitung und 
geringer Wärmestrahlung einerseits und schlechter Wärmeleitung in Ver- 
bindung mit beträchtlicher Wärmestrahlung andererseits kann durch fol- 
genden einfachen Versuch anschaulich gemacht werden. Man nimmt ein 
Gefäß aus Eisenblech, etwa 20 cm. lang und breit und 10cm. hoch, und 
stellt ein kegelförmig zugehauenes Stück von compactem Kalkfels, etwa 
45cm. hoch und unten von 8cm. Durchmesser in die Mitte; sodann füllt 
man den Raum ringsumher mit feinem Kalksand bis an den Rand des Ge- 
fäßes. Nun werden an der Oberfläche des 5cm. über den Sand empor- 
ragenden Felsstückes, so wie auch auf dem Sand ringsumher Wachsstück- 
chen befestigt. Wird alsdann das Ganze von unten mit siedendem Wasser 
gleichmäßig erwärmt (indem man das Gefäß in ein zweites etwas geräu- 
. migeres von Thon, worin Wasser längere Zeit siedet, stellt), so wird man 
finden, dass am hervorragenden Felsstücke das Wachs zuerst schmilzt, auf 
dem Sand aber um so später, je weiter die Wachsstückchen von dem Fels 
entfernt sind. Wird nun die Wärmequelle, durch welche das Wasser zum 
Sieden gebracht wurde, entfernt, so nimmt noch eine zeitlang die Tempe- 
ratur des Felsstückes zu und steigt noch, während sie an der Oberfläche 
des Sandes schon im Rückgange begriffen ist, was offenbar nicht nur in 
der geringeren Wärmeleitungsfähigkeit des Sandes, sondern auch in dem 
größeren Strahlungsvermögen desselben seinen Grund hat, denn das letz- 
tere nimmt überhaupt zu, wenn die Oberfläche der Mineralsubstanz 
größer wird. In diesem Falle setzt sich die Wärme strahlende Oberfläche 
am Sande aus den Oberflächen aller oben stehenden Körnchen zusammen 
und wird so nahezu dreimal so groß, als die ebene Fläche, welche dem 
Querschnitt des Gefäßes entspricht. Am Felsstück wird aber die strah- 
lende Oberfläche nicht viel größer sein, als die Mantelfläche des ent- 
sprechenden Kegels, wenn das Stück nur einigermaßen regelmäßig zuge- 
hauen ist. 

Erst durch die gegenseitigen Beziehungen zwischen Wärmeleitung 
und Wärmestrahlung vermögen wir uns von dem gewaltigen Einfluss, 
welchen die Eigenwärme der Erde auf die Temperaturverhältnisse ihrer 
Oberfläche ausübt, eine klare Vorstellung zu machen. Dass der Boden an 


206 Fi Kraan. 


der Oberfläche eines Gebirges mit zunehmender Höhe kälter wird, was 
sich in den nach oben abnehmenden Jahresmitteln der Boden- und Luft- 
temperatur zu erkennen giebt, kann demnach durch die oben abgeleiteten 
Gesetze leicht und auf die natürlichste Weise seine Erklärung finden. Die 
Wärme, die überhaupt ein Gebirge in seinem Inneren in jenen Tiefen 
besitzt, bis zu denen sich der Einfluss der Sonne kaum erstreckt, besteht 
aus zwei Componenten, nämlich aus der Wärme, welche die Schwer-, 
beziehungsweise Druckkräfte an Ort und Stelle erzeugen, und aus jener 
Wärme, welche durch die Basis oder den grundständigen Querschnitt des 
Gebirges aus der Tiefe der Erde heraufdringt. Beide Componenten nehmen 
aber nach oben an Größe ab, die erstere, weil der durch die Schwerkräfte 
hervorgebrachte Druck nach oben kleiner und kleiner wird, die letztere, 
weil in Folge der unvollkommenen Leitungsfähigkeit der Gesteine die ein- 
dringende Wärme auf ihrem Wege durch die Masse des Fld 50 bis zum 
Gipfel eine zunehmende Schwächung erfährt. 


Wie aber eine größere Massenentwicklung des Gebirges eine verticale 
Verschiebung der Höhenisothermen bewirkt, werden wir nur dann ein- 
sehen, wenn wir die Basis des Gebirges vergleichen mit der Wärme strah- 
lenden Oberfläche desselben. An der Oberfläche eines hohen Berges muss 
es (von der Wirkung der Sonne abgesehen) um so wärmer sein, je größer 
die aus der Erde Wärme zuführende Basisfläche im Vergleich zur Wärme 


abgebenden Oberfläche ist, oder je kleiner die Oberfläche im Vergleich 


zum grundständigen Querschnitt des Gebirges. 


Man kann bis zu einem gewissen Grade diesem Gesetze eine mathe- 
matische Form geben, indem man mit b die Basisfläche bezeichnet, mit 
h die relative Höhe des Gebirges (das zunächst als ein Kegel and 
wird, wenn es isolirt ist, als eine Reihe in einander geschobener Kegel, 
wenn es als RE erscheint und als eine Gruppe von allseitig ver- 
wachsenen Kegeln, wenn es einen mehrspitzigen Gebirgsstock darstellt) 
und mit.r die Zahl 3.144159. Das Verhältniss der Basisfläche zur Mantel- 
fläche, resp. Oberfläche des Gebirges ist dann in allgemeinster Form durch 
b: V bh? x-+- b2 ausgedrückt. | Re 

Es habe nun ein Gebirge 100 [Kilometer Basis und 2 Kilometer relat. 
Höhe; für diesen Fall kommen auf AUlMeter Wärme zuführender Basis- 
fläche 1. 061 Meter Wärme strahlender Oberfläche, das Verhältniss wäre 
also 1:1-061; für 3 Kilometer Höhe wäre es 1: 4-132; für 4 Kilometer Höhe 
1:1-226; für 5 Kilometer Höhe 1:1:336 u. s. f. Man sieht, dass das Ver- 
hältniss um so ungünstiger wird, je mehr die Höhe des Berges, für gleiche 
Basis, zunimmt, weil die Wärme abgebende Oberfläche immer größer wird 
im Vergleich zur Basis, durch welche dem Gebirge Wärme aus dem Innern 
der Erde zuströmt. Wird aber die Basis = 50 OKilometer und die Höhe 
— 4 Kilometer gesetzt, so erhält man 1:1:416, ein Ergebniss, das noch 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 207 


ungünstiger ist, als wenn bei ersterer Basis (100 ClKilometer) das Ge- 
birge 5 Kilometer hoch wäre. Aber ein Gebirge, das 100 L)Kilometer 
Basis und 5 Kilometer Höhe hat, besitzt viel mehr Masse als ein 
zweites von 50 LiKilometer Grundfläche und 4 Kilometer Höhe, denn jenes 
ist dem Volum nach 21/,mal so groß als dieses. 


Noch evidenter wird der günstige Einfluss der Massenentwicklung, 
‚wenn wir dem letzteren Berge von 50 [Kilometer Basis und 4 Kilometer 
relat. Höhe einen dritten von gleicher Höhe und 2000 LiKilometer Basis 
beispielsweise gegenüber stellen. Im letzten Falle wird sich auf der pla- 
teauartigen Gebirgsmasse selbst diese beträchtliche Höhe der Vegetation 
viel weniger fühlbar machen, natürlich vorausgesetzt, dass das Gebirge im 
Innern aus ebenso gut leitendem Fels besteht, wie im anderen Falle bei 
gleicher Beschaffenheit der Oberfläche. 


Isolirte Berggipfel der südlichen Ausläufer der Alpen sind schon bei 
1200 Meter abs. Höhe von einem Gürtel von Fichtenwaldung umgeben, bei 
4500 Meter erscheinen Krummholz und Rhododendron als Vorläufer echter 
Alpenvegetation, während auf den Abhängen der Centralalpen in gleicher 
Höhe noch alle Getreidearten des nördlichen Europa vortrefflich gedeihen 
und schöne grasreiche Voralpenwiesen eine ausgiebige Landwirthschaft 
ermöglichen !). — In Mexico, zwischen 18 und 19° n. Br. hört 4420 Meter 
über dem Meere die Vegetation auf, die Schneegrenze ist bei 4710 Meter; 
aber in Südamerika steht unter dem gleichen Breitengrade 4166 Meter 
über dem Meere die Stadt Potosi, die Schneegrenze ist hier bei 5964 Meter. 
Diesen so auffallend großen Unterschied in den Temperaturverhältnissen 
der beiden Gegenden macht die Hochebene am Titicaca-See; diese breitet 
sich nämlich bei 4000 Meter durchschnittlicher abs. Höhe über einen 
Flächenraum von nahe 350 DJMeilen aus (zwischen dem 16. und 20. Brei- 
tengrade), während sich die mexicanische Hochebene nur 2000 bis 2600 
Meter hoch über das Meer erhebt. 


So sehr sich auf jenen tropischen Hochebenen des Tages die Hitze 
fiihlbar macht, so empfindlich wird die Depression der Temperatur in der 
Nacht wegen der raschen Abkühlung. Um nur einen Fall anzuführen, 
wollen wir auf die schöne, wenn auch nur gegen 7 [lMeilen umfas- 
sende Hochfläche von Caxamarca (in Peru, 7° s. Br.) hinweisen; sie liegt 
nach A. v. HumsoLpr 2857 Meter über dem stillen Ocean, ringsum von 
schneefreien Gebirgen umgeben, ganz eben und sehr fruchtbar (der Weizen 
liefert die 18fache, die Gerste 60fache Frucht); ihre mittlere Jahrestempe- 
ratur beträgt 16° C.; gleichwohl gefriert bisweilen die Getreidesaat in der 
Nacht und während das Thermometer im Sommer zu Mittag 25° C. im 


4) Man vgl. auch: Simony, Beitrag zur Kunde der obersten Getreide- und Baum- 
grenze in Westtirol. Verhandl. der k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, 
4870. 


208 | Fiona Kragan. 


Schatten zeigt, geht die Temperatur gegen Sonnenuntergang auf + 8° C. 
zurück. Alle Orte mitten auf der Fläche haben eine höhere mittlere Tem- 
peratur als die an den Abhängen. Auch Bousstncautt bemerkte, dass die 
Orte mitten auf den Hochflächen der Cordilleren allgemein ein höheres 
Jahresmittel besitzen, als die am Rande befindlichen. 

Wir haben oben von den zahlreichen Unregelmäßigkeiten, ii ein 
Gebirge an seiner Oberfläche darbietet, wie Nebengipfel, Felszacken, Vor- 
sprünge, Klüfte und Schluchten, so wie auch von sonstigen Unterbrechun- 
gen der Masse abgesehen. Alle diese Discontinuitäten und Unebenheiten 
vermehren die Strahlungsfähigkeit der Oberfläche und bewirken, dass 
unter sonst gleichen Umständen die bodenklimatischen Verhältnisse eines 
Gebirges ungünstiger ausfallen, als wenn die Oberfläche desselben flach, 
d. i. eben und zusammenhängend ist. Die Wärmestrahlung ist bekannt- 
lich der Oberfläche des Körpers proportional, daher um so bedeutender, 
je mehr Ein- und Ausbiegungen, Vorsprünge, Risse, Höhlen, Spalten 
u. dgl. Unterbrechungen des Gesteins daran vorkommen. Rauhe und 
poröse Flächen strahlen überhaupt viel stärker als glatte. 

Die Wirkungen der Sonne (Insolation) kommen hier nur in zweiter Reihe 
in Betracht, denn es ist nicht einzusehen, wie die Sonne etwas zur all- 
mählichen Abnahme der Bodentemperatur mit zunehmender Höhe bei- 
tragen kann, da gerade auf den Gebirgshöhen die Bestrahlung eine wirk- 
samere ist, weil in der dünneren, von Dünsten, Nebeln und Staub freieren 
Atmosphäre weniger Sonnenstrahlen absorbirt werden. Darum ist z. B. 


in den Berner Alpen, auf dem Faulhorn, bei 2682 Meter die mittlere 


Bodentemperatur (32 Centimeter tief) an einem sonnigen Tage der höch- 
sten Lufttemperatur dieses Tages gleich, in den Niederungen ist dagegen 
die entsprechende Bodentemperatur stets viel niedriger, als die Lufttem- 
peratur. Allerdings nimmt die Luft in den Niederungen durch die Sonnen- 
strahlen viel mehr Wärme auf, weil ihr Absorptionsvermögen der beträcht- 
licheren Dichte wegen größer ist, sie erwärmt sich daher mehr, als auf 
den Gebirgshöhen, aber die von den Niederungen aufsteigende warme Luft 
kann dennoch nichts zur Erwärmung der oberen Luftschichten beitragen; 
denn beim Aufwärtssteigen gelangt sie in einen luftverdünnten Raum, 
dehnt sich aus und bindet Wärme, wodurch sie sich sehr .rasch abkühlt. 
Aber auch an der Abkühlung der oberen Regionen wird diese Luft dann 
kaum betheiligt sein; um eine namhafte Wirkung auszuüben, müsste sie 
eine viel größere Dichte und viel geringere Wärmecapacität haben; unter 
allen Umständen vermag sie als sehr schlechter Wärmeleiter dem Boden 
nur höchst wenig Wärme zu entziehen. 

Warum nimmt dennoch die Bodenwärme !) in den Gebirgen mit der 


1) Es ist auf jeden Fall passender hier von der Lufttemperatur abzusehen, denn sie 


lässt sich nicht so sicher bestimmen wie die Bodentemperatur. Was wir gewöhnlich ~ 


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Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 209 


Höhe ab? Wir müssen hier vor Allem das durchschnittliche Wärmemaß 
eines Punktes und die zeitweisen Wärmegrade, die derselbe je nach der 
Tages- oder Jahreszeit erreicht, abgesondert im Auge behalten. Es wird 
wohl Niemandem zweifelhaft erscheinen, dass an den sehr beträchtlichen 
Temperaturschwankungen im Laufe eines heiteren Tages in der wärmeren. 
Jahreszeit in den oberen Gebirgsregionen, wie nicht minder an den Tem- 
peraturvariationen während des Jahres die Sonne allein betheiligt ist. 
Vermöge der geringeren Dichte der Luft treffen die Sonnenstrahlen den 
Boden dort weniger geschwächt, wesshalb sich dieser viel stärker erwärmt 
als in der Ebene; doch derselbe Umstand bewirkt auch eine um so 
raschere Verflüchtigung der Wärme, daher um so grellere Temperatur- 
extreme, je höher der Ort gelegen ist, was sich an den klimatischen Ver- 
hältnissen der Hochebene von Caxamarca u. a. in sehr ersichtlicher Weise 
geltend macht. Es ist auch natürlich, dass nicht jede Pflanze im Stande 
sein wird solche Schwankungen der Temperatur (zwischen 0 und +35°C., 
oder —3 und + 30°, —5° und + 28° u.s.f. innerhalb eines Tages) ohne 
dauernden Schaden zu ertragen. Pflanzen der Ebene müssten, wenn sie 
unter solche Verhältnisse gerathen würden, entweder zu Grunde gehen 
oder sich allmählich unter entsprechender Abänderung ihres Organismus 
und ihrer Lebensfunctionen der neuen Ordnung der Dinge anpassen. 
Mögen wir uns übrigens das so oder anders denken, jedenfalls ist eine der 
Haupteigenschaften der Gebirgspflanzen die, dass sie durch rasche, mit- 
unter erstaunliche Temperaturgegensätzg keinen empfindlichen Schaden 
erleiden, und wir finden solche Gewächse je nach dem Grade dieser 
Widerstandsfähigkeit gleichsam stufenweise nach aufwärts derart ver- 
breitet, dass eine jede Species vorzugsweise eine gewisse Höhenzone 
bewohnt. 

Die Gebirgspflanze ist aber nicht nur befähigt, den raschen, im Som- 
mer morgens und abends geradezu rapiden und sehr beträchtlichen Tem- 
peraturwechsel zu ertragen, sondern auch mit einem geringeren Wärme- 
maß ihren Lebenskreislauf zu vollenden, denn trotz der sehr enormen 
Erwärmung des Bodens im Sommer an heitern Tagen bleibt doch das 
arithmetische Mittel aller Temperaturen eines Tages, Monats oder Jahres 
auf den Gebirgshöhen niedriger, als für einen gegen die Sonne gleich 
situirten Ort in der Ebene, und lässt sich auch diese Abnahme der Mittel- 
temperaturen nach oben durch keine bestimmte Formel genauer aus- 
drücken, so bleibt sie doch nicht minder ein unleugbares Factum. Daran 
hat freilich die Sonne keinen Antheil mehr, hier sehen wir im Gegentheil 


nach Ablesung des Thermometerstandes »Lufttemperatur« nennen, ist eigentlich nicht 
die Temperatur der Luft selbst, sondern die combinirte Wirkung der Resultirenden ver- 
schiedener thermischer Einflüsse, welche sich durch Dehnung und Zusammenziehung 
der Thermometersubstanz bemerkbar machen, als: Rückstrahlung des Bodens, Strah- 
lung des Thermometers selbst etc. 


210 idq Franz Kragan. 


das Ergebniss des Zusammenwirkens zweier irdischer Factoren, die, un- 
berührt von den Fluctuationen der täglichen und jährlichen Sonnenwärme, 
als (der Zeit nach) constante Größen durch das Verhältniss der Zufuhr und 
Strahlung der Erdwärme in den Unebenheiten (Gebirgen) der Erdober- 
fläche nach obigem Gesetze zur Geltung gelangen. 


B. Die Vegetation in ihren Beziehungen zurErdwärme und 
jenen Factoren überhaupt, die von der Wärme mittelbar 
oder unmittelbar abhängen. 


(Nach Beobachtungen aus dem Küstenland, Steiermark, Kärnten und Krain.) 


I. Das Gesetz der Verticalzonen, Wenn man vom nördlichsten Gestade 
des adriatischen Meeres den Karst in nordöstlicher Richtung gegen den 
Trnovaner Wald!) hin durchschreitet, gelangt man, allmählich höher stei- 
gend, zunächst an den Rand des Wippachthales?), an dem sich mehrere 
kahle Kuppen wie altersgraue Trümmer vom Karstplateau abheben. Der — 
' eifrig beobachtende Naturfreund wird aber diesen Gang, wenn er auch ~ 
meist durch öde und unwegsame Steingefilde führt, nicht ohne reichliche 
Belohnung für den beschwerlichen Marsch zurücklegen, denn es ist in 
unseren geogr. Breiten nirgends ein Zonenwechsel der Pflanzenwelt von 
augenfälligerer Gesetzmäßigkeit bekannt, als er hier in diesem nordwest- 
lichsten Winkel des liburnischen Karstes 3 vorkommt. 

Dem fremden Botaniker fallen zunächst die Olivenhaine td, Gehölze 
von Quercus Ilex L. an der Küste von S. Giovanni, Duino und Sestiana 
auf. Da glaubt sich derselbe im Winter auf einmal mitten in die Gefilde 
Ausoniens versetzt, nicht ahnend die Nähe jenes gefürchteten Sturmes, der 
zeitweise alle östlicheren Theile des Karstes in eine unnahbare von Frost 
starrende Wüste verwandelt. Hier aber klimmt zwischen dem Gesträuch 
die südländische Rubia peregrina L. und die kletternde Smilax, 
hier grünen Myrte, Cistus, Lorbeer, Cypresse und Phillyrea, aller- 
dings nur vereinzelt und an den geschiitztesten Stellen, begleitet von zahl- 
reichen anderen Gewächsen aus der Zone der immergrünen Bäume und 
Sträucher, welche der felsigen Küste des mittelländischen Meeres eigen 
sind. 

Aber schon bei Jamiano und Brestoviza, 3—4 Kilometer vom Meere, 
nehmen diese Gewächse von uns Abschied; von da an begegnen wir von: 
Baum- und Straucharten nur noch einzelnen Carpinus orientalis 


1) Ein gut bewaldetes, 700—1000 Meter hohes Karstplateau östlich von Görz. 

2) Ein 41/, Meilen langes, 1—2 Meilen breites eocänes Thalbecken nördlich von 
Triest. 

3) Im engeren Sinne verdient diesen Namen eigentlich nur der Karst des kroati- 
schen Küstenlandes und des östlichen Theiles von Istrien; den Karst nördlich vom 
Meerbusen von Triest zählten die Alten zum damaligen Istrien. 


Die Erdwärme als pflanzengeographisches Factor. 211 


Lam.; Pistacia Terebinthus L. und Celtis australis L. Häufiger 
sind Ornus europaea Pers., Rhus Cotinus L. und Lonicera 
etrusca Santi, außer diesen bemerken ‘wir noch Acer monspessula- 
num L. und an den felsigsten Abhängen den wilden Feigenbaum (Ficus 
carica L.), am häufigsten tritt aber Paliurus aculeatus Lam. auf, 
und während sich letzterer und Ornus auf unserer Wanderung gegen das 
obere Karstplateau immer mehr bemerkbar machen, bleiben die anderen 
Arten allmählich zurück. Häufiger zeigt sich bereits in den trichterför- 
migen Mulden und Thaleinschnitten Quercus pubescens Willd., rings- 
um auf den Steinhalden Prunus Mahaleb L., da und dort in Begleitung 
von Ostrya carpinifolia Scop.!) und strauchiger Ornus. Auch diese 
Lignosen treten zurück, wenn man die absol. Höhe von 600 Metern über- 
schritten hat und der Gipfel des Trstl Berges (circa 700 Meter) in Sicht 
kommt. Zwei neue tonangebende Arten behaupten nun das Terrain: Car- 
pinus BetulusL. und Corylus Avellana L. in Gemeinschaft mit 
Juniperus communis L. | 

Da nun diese Gewächse stets in derselben Ordnung auf einander fol- 


gen, ob man sich von Triest aus in nérdlicher oder von Monfalcone aus in 
‘nordéstlicher Richtung dem Trstl Berge nähert, so erblicken wir in den- 


selben mit Recht die Elemente einer pflanzengeographischen Zonenskala. 

Der nürdliche Abhang des Trstl Berges fällt mit gleichmäfiger Ab- 
dachung dem Wippachthale zu; oben ist derselbe (auf der Nordseite) mit 
Carpinus Betulus und Corylus Avellana bewachsen, tiefer unten 
bildet aber Quercus pubescens einen nahezu geschlossenen Giirtel 
längs des ganzen Nordabhanges bis ins Thal herab. 

Noch viel mannigfaltiger ist die Gliederung der Zonenskala an den 
südlichen Gehängen des Cavn 2), dessen eigenthümliche Flora von allen 
Bergen des nürdlichen Littorale dem Botaniker die werthvollste Ausbeute 
gewährt. Bis auf die immergrünen Sträucher, welche hier am Fuße des 
Berges, nicht so sehr wegen der kaum 100 Meter betragenden Elevation 
als vielmehr wegen der größeren Entfernung vom Meere fehlen, wieder- 
holt sich die Aufeinanderfolge der oben genannten Gewächse, aber in viel 
engeren Grenzen, indem vom Fuße des Berges bis zu dessen Gipfel nach 
dem Charakter der Vegetation nicht weniger als fünf pflanzengeogra- 
phische Höhenzonen genau und scharf unterschieden werden können. Am 
Fuße des Berges gedeiht der Feigenbaum ganz gut, er wird auch in den 
dortigen Weingärten in Menge cultivirt, findet sich aber auch wild an den 
Felswänden, während der Ölbaum allerdings einer größeren Pflege, auch 
der Düngung, bedarf um zu fructificiren, dabei aber doch nicht so gut 
fortkommt wie an der Küste zwischen Duino und Monfalcone. Uber dem 


4) Hopfenbuche, in Steiermark allgemein Schwarzbuche genannt. 
2) spr. Tschaun, der südliche Steilrand des Trnovaner’Karstplateaus, 1300 Meter, 
4 Meilen nördlich von Triest. 


212 tote Fran Kraëan. 


cultivirten, wilden und verwilderten Feigenbaum bildet wieder Quercus 
pubescens eine breite Zone, darüber folgt ein schmaler Vegetations- 
giirtel, der vorzugsweise aus strauchig verkrüppeltem Carpinus Be- 
tulus besteht, und nahe gegen die Spitze des Berges (bei 900 Meter abs. 
Höhe) erscheint die Rothbuche, Fagus silvatica, zunächst auch als 
Strauch, weiter oben als stattlicher Baum, während die bereits auf dem 
bewaldeten Plateau gelegene Spitze des Mali Modrasovez fast nur mit 
Nadelholz (Abies excelsa) bestanden ist. 

Zwischen den Spitzen des Golakberges‘), welcher nahe am Nord- 
ostrande des Trnovaner Waldes steht und 1517 Meter abs. Höhe erreicht, 
zeigt sich unzweifelhafte Alpenvegetation mit Krummholz (Pinus Mug- 
hus Scop. forma Pumilio), Rhododendron und Juniperus nana 
Willd., von denen die ersteren am Nordostabhang gegen das Tribusa Thal 
bis 1000 Meter herabgehen. 

Demgemäß ergiebt sich mit Bezug auf die domininedialas Arten für die 
Vegetationsverhältnisse des nordwestlichen Karstgebietes folgende in der 
Natur begründete Zonenskala?): 

1. Küstenzone, mit 16—15° C. mittlerer Bodentemperatur (an 


der Oberfläche). Vom Niveau des Meeres bis 100 Meter. — Region des 


Ölbaums und der immergrünen Lignosen überhaupt. 

2. Vorstufe des Karstes, mit 15—13° C. Bodentemperatur. 
Nächst der Küste von 100 bis 200 Meter, stellenweise und besonders in 
den sonnigsten Positionen bis 300 Meter. — Region der Lignosen: Car- 
pinus orientalis, Pistacia Terebinthus, Ficus carica (wild), 
Paliurus, Rhus Cotinus und der baumartigen Ornus. — Ein schma- 
les Berg- ial Hügelterrain zwischen Gradisca und dem adriatischen Moke; 
Südgehänge der Vorberge bei Gorz. 

3. Untere Bergzone, 13—441° Bodentemperatur. Beginnt längs 
der Küste großentheils bei 200 oder 250 Meter, am Fuße des hohen Karstes 
(im Wippachthal) bei 100—150 Meter und geht bis 550 Meter hinan. — 
Region der Lignosen: Quercus pubescens, Ostrya, Prunus Ma- 


haleb und der strauchigen Ornus. — Dieser Zone gehört das Plateau 


des kahlen Karstes an, südlich von der Wippach. 

4. Mittlere Bergzone, mit 11—9° Bodentemperatur. Beginnt am 
kahlen Karste vom Meere auf erst bei 650 Meter, am Südabhang des hohen 
reicht sie von 550 bis 900 Meter. — Region der Lignosen: Carpinus 
Betulus und Corylus Avellana. 


4) Ungefähr 5 Meilen nnö. von Triest. 

2) Die Grenzen der einzelnen Zonen sind gegen die in der »vergleichenden Über- 
sicht der Vegetationsverhältnisse der Grafschaft Görz und Gradisca« (Österr. botan. 
Zeitschr. 1880) angenommenen etwas verschoben, da es sich später als zweckmäßig er- 
wies, zwischen die bereits früher unterschiedenen Höhenzonen noch eine »mittlere 
Bergzone« einzuschalten. 


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Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 213 


5. Obere Bergzone, mit 9—7° mittlerer Bodentemperatur. Von 
900 bis 1100 Meter. Beginnt in tieferen schattigen Lagen des Trnovaner 
Waldes schon bei 800 Meter. Region der Lignosen: Fagus silvatica, 
Fraxinus excelsior und Evonymus latifolius. — Der westliche 
Theil des Trnovaner Bergplateaus. 

6. Voralpenzone, mit 7—5° Bodentemperatur. Von 1100 bis 
1400 Meter. Beginnt in tieferen schattigen Lagen des Trnovaner Waldes 
schon bei 1000 Meter. — Region der baumartigen Nadelhölzer mit vorherr- 
schender Abies excelsa und Sorbus aucuparia als Unterholz.. — Der 
östliche Theil des Trnovaner Bergplateaus. 

7. Alpenzone, mit 5—3° Bodentemperatur. Von 1400 Metern an. 
Beginnt auf der Nordseite des Trnovaner Bergplateaus und in gewissen 
Mulden noch tiefer. —Region des Krummholzes und des Rhododendron; 
charakteristisch sind auch Arctostaphylos officinalis und Cetraria 
islandica. — Dieser Zone gehören die Gipfel des Golakberges und das 
Plateau des M. Matajur an. 

8. Hochalpenzone, mit 3—1° und weniger Bodentemperatur. Be- 
ginnt bei 1900 Meter. — Region der Zwergweiden und Saxifragen. In 
diese Zone ragen- die höchsten Terrassen des Karstes, nämlich die zwei 
nördlichsten, den Dolomitalpen vorgelagerten, isolirten Plateaus des M. 
Krn nördlich von Tolmein und des M. Canin westlich von Flitsch. Ersteres, 
mit dem sich nordöstlich ihm anschließenden Cau-Plateau ungefähr 
1OMeile umfassend, liegt 8, letzteres (noch einmal so groß) liegt 9 geogra- 
phische Meilen vom Meere im nördlichen Flussgebiete des Isonzo. — Die 
Hochalpenzone kündigt sich durch das Auftreten von Eritrichium na- 
num Schrad., Cherleria sedoides L., Petrocallis pyrenaica R. 
Br., Gentiana imbricata Fröl. und Alyssum Wulfenianum Bernh. 
an. Von Lignosen hat nur die den Boden, wo dieser nicht zu felsig und 
humusarm ist, dicht überziehende Salix retusaL. in der obersten Zone 
eine allgemeine Verbreitung. | 

II. Einflüsse, welche eine Umkehrung der Zonen bewirken. Schon eine 
flüchtige Betrachtung der geographischen Verbreitung der Pflanzen lehrt 
uns, dass bei denselben das Wärmebedürfniss und die Widerstandsfähig- 
keit gegen nachtheilige Einflüsse oder das Anpassungsvermögen im Allge- 
meinen selbst bei den gattungsverwandten Arten sehr verschieden sein 
können. Diejenigen Species, bei denen diese beiden Eigenschaften nahezu 
übereinstimmen, werden natürlich auch beisammen vorkommen und für 
eine gewisse Vahaiongone maßgebend sein. Allerdings können nur die 
verbreitetsten und durch ihr Massenvorkommen überwiegenden Arten, die 
ihre ebenbiirtigen Mitbewerber verdrängt haben, den Charakter der ihnen 
entsprechenden Zone zum klaren Ausdruck bringen. Die pflanzengeogra- 
phischen Höhenzonen beruhen demnach zunächst auf einem statischen 
Gleichgewicht der Vegetation, bedingt einerseits durch die Gleichartigkeit, 


214 | ~ „Franz Krasan. 


andererseits durch: die Verschiedenheit der Wärmebedürfnisse und der 
Widerstandsfähigkeit gegen schädliche Einflüsse, geregelt nach dem Grade 
dieser beiden Eigenschaften der Pflanzen. 

Manche Arten sind durch ein enormes Anpassungsvermügen ausge- 
zeichnet; solche treffen wir daher in mehreren Zonen zugleich an. Das 
gilt z. B. von Ornus europaea, Castanea vesca, Juniperus 
communis und Acer Pseudoplatanus, denn die erstere Art ge- 
hört der 2. und 3., die zweite der 3. und 4., die dritte der 4. und 5., die 
vierte der 5. und 6. Zone zugleich an, ohne dass ein vereinzeltes Vorkom- 
men in einer nächst höheren oder nächst tieferen Zone ‚ausgeschlossen 
wäre. Helleborus viridis ist durch drei (2, 3, 4), Globularia 
cordifolia durch fünf (3 bis inel. 4) und Saxifraga crustata Vest, 
wenn auch in der Hochalpenregion am häufigsten, sogar durch sechs (3. 
bis incl. 8.) Zonen verbreitet. Das höchste Anpassungsvermögen scheint 
aber doch Aronia rotundifolia Pers. zu besitzen, denn sie findet sich 
durch acht Zonen, von der Krummholzregion Kärntens bis zur subtropi- 
schen Zone Palästinas, in ziemlich gleichmäßiger Verbreitung; als wohl 
bekannte Zierde ee sonniger Kalkfelsen. 

Aber, wiewohl ähnliche Vorkommnisse auch in anderen Florengebieten 
constatirt wurden, so beweisen sie doch nur, dass einzelnen Arten eine 
ungewöhnliche Anpassungsfähigkeit eigen ist; das Gesetz der Höhenzonen 
können sie nicht erschüttern, weil sie doch im Ganzen nicht häufig sind. 
Dagegen wird in manchen Fällen das scheinbar enorme Accommodations- 
vermögen bei richtiger Würdigung der Position gegen die Sonne und be- 
sonders der Wärmeleitungs- und Strahlungsfähigkeit des Substrats auf ein 
bescheideneres Maß zurückgeführt. | 

Bekanntlich spendet in unseren geographischen Breiten die Sonne den 
Pflanzen im Winter nur sehr wenig Wärme, aber selbst diese ist für die 
Wurzeln, die empfindlichsten Theile, von denen zunächst die Erhaltung der 
Pflanze abhängt, nicht leicht von Vortheil, besonders wenn der Boden ein- 
mal fest gefroren ist, oder wenn ihn eine Lage von Schnee deckt. 

Die Sonne begünstigt bei uns die einjährigen Gewächse viel mehr als 
die perennirenden; jenen gegenüber sind diese keineswegs im Vortheil, 
denn dadurch, dass sie hier im Sommer viel Wärme empfangen, zu einer 
Zeit wo der Lebenskreis der einjährigen Kräuter schon vollendet ist, kann 
ihnen nicht gedient sein: viel besser möchten sie mit 4/; dieses Wärme- 
quantums auskommen, wenn das andere Fünftel für den Winter reservirt 
bliebe, denn einen beträchtlichen Theil der ihnen von der Sonne, beson- 
ders bei mehr continentaler Lage, gespendeten Wärme können sie nicht 
verbrauchen, während sie im Winter von dieser Wärmequelle keine För- 
derung erhalten, was sich vorzugsweise bei jenen Arten, die in unseren 


Breiten die nördliche Grenze ihres Vorkommens haben, fühlbar macht. Die 


Existenz solcher Arten hängt nämlich während des Winters von wenigen 


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Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 215 


Temperaturgraden ab und sie sind insbesondere durch diejenigen Theile, 
mit denen sie mit dem Boden in Berührung stehen zunächst vor die Alter- 
native gesetzt: »Sein oder nicht sein«. Nichts kann daher einer solchen 
Pflanze willkommener sein als eine schützende Schneedecke, denn sie ist 
nun ganz auf die spärlich aus dem Innern der Erde ihr zufließende Wärme 
angewiesen. 

Im Sommer reicht die Wärme im österreichischen Littorale nicht nur 
hin, die gegenwärtig dort vorkommende Vegetation zu erhalten, sie würde 
selbst das Gedeihen einer subtropischen Pflanzenwelt ermöglichen, wenn 
das verfügbare Jahresquantum der Wärme derart vertheilt wäre, dass der 
kälteste Monat nicht weniger als + 7° C. mittlerer Temperatur hätte und 
die Minima nicht unter 0 gingen. Wie ganz anders verhält sich die Sache 
in Wirklichkeit! Minima von — 10° bis — 12°C. sind in Triest und Ve- 
nedig nicht gar so selten und richten bekamntlich viele Weinreben und 
Ölbäume zu Grunde. | 

' Wie ein dem Untergange Entrinnender das Rettungsboot, so umklam- 
mert der Epheu den Fels in jenen geographischen Breiten, wo er wegen 
des zu rauhen Klima, vorzugsweise wegen der bisweilen viel zu niedrigen 
Temperatur der kälteren Monate, nur ausnahmsweise und vereinzelt vor- 
kommt; er belehrt uns aber hierdurch über die Provenienz jener Wärme, 
die sein Leben im Winter erhält. Auf den äußersten nördlichen Vorposten 
ist der Epheu ausschließlich eine Felsenpflanze und gedeiht nur da, wo 
in dem compacten zusammenhängenden Felsgestein, das weit in die Tiefe 
hinabreicht, eine Wärme ‚leitende Verbindung zwischen der Oberfläche 
und dem Innern der Erde besteht. | 

Lockeres Gestein leitet weniger, denn jede Unterbrechung der Ge- 
steinsmasse ist nach einem wohl bekannten physikalischen Gesetze auch 
eine Unterbrechung in dem langsamen Strömen der Wärme aus dem In- 
neren der Erde gegen die Oberfläche. Im Allgemeinen leitet daher Kern- 
fels besser als zerklüfteter Fels, dieser aber wieder besser als Schutt oder 
grober Sand, am schlechtesten leitet eine fein poröse, gar nicht zusammen- 
hängende Mineralmasse wie trockene Asche oder Lavastaub. Wem sollte es 
nicht bekannt sein, dass man die Glut eines Herdfeuers, wenn man sie des 
Abends mit Asche bedeckt, bis zum folgenden Morgen erhalten kann? 
Macht man aber Asche glühend, so kühlt sie sich an der. Oberfläche viel 
schneller ab als ein Felsstiickchen, das ebenso viel Masse hat. Die Gegen- 
sätze in den Wirkungen der Wärmeleitung und Strahlung sind beim Sand 
natürlich geringer, aber jedenfalls viel beträchtlicher als beim Trümmer- 
fels; hat jedoch der Fels eine compacte, gleichmäßig dichte Masse und 


eine glatte Oberfläche, so ist der Effect der Leitung am größten, die Wir- 


kung der Strahlung am geringsten, wesshalb sich der Gegensatz der Tem- 
peraturen des Inneren und der Oberfläche zwischen den engsten Grenzen 
bewegt. 


216 Franz Kragan. 


III. Wärmeleitungsfähigkeit und Strahlungsvermögen stehen bei den mine- 
ralischen Substanzen des Erdbodens im umgekehrten Verhältnisse zu einander, 
d. h. eine Bodensubstanz, welche die Wärme der Sonnenstrahlen und aus 
dem Inneren der Erde gut leitet, strahlt an der Oberfläche wenig Wärme 
aus, eine schlechtleitende dagegen viel, wesshalb sich diese beiden Momente 
in ihren Wirkungen verstärken, d. h. ist das Substrat ein weit in die Tiefe 
sich fortsetzender Kernfels, so gelangt daselbst verhältnissmäßig viel 
Wärme an die Oberfläche, und diese Wärme kann auch den daselbst 
wachsenden Pflanzen zu Gute kommen, da sie nicht so schnell durch 
Strahlung verloren geht; ist aber das Substrat ein poröser zerbröckelter 
Tuff, Schutt oder ein erdiges Zersetzungsproduct, so holt es aus der Tiefe 
nur sehr wenig Wärme, aber selbst diese kann den darauf wachsenden 
Pflanzen nicht nützen, weil sie durch die rasche Strahlung an der porösen 
Oberfläche gar zu schnell sich verflüchtigt. 

Diese beiden Momente zeigen sich von so tief greifender Wirkung, 
dass sie unter Umständen selbst eine Umkehrung der Zonen be- 
wirken. Eine solche wurde auch vom Verfasser bei Cilli in Untersteier- 
mark im Spätherbste 1879 constatirt. In den 3 Wochen vom 20. October 
bis 12. November wurden die Waldungen in Folge wiederholter Fröste 
theils entfärbt, theils entlaubt. Man konnte weit und breit in der Um- 
gebung der Stadt, den Epheu ausgenommen, keinen grün belaubten Baum 
oder Strauch mehr sehen; an den Eichenbäumen hing zwar das Laub 
noch, aber es war durchaus braun und die Weiss- und Rothbuchen (Car- 
pinus und Fagus) waren meist schon ihrer braunen Blätter beraubt. 
Nur auf der Vipota, einem ungefähr 500 Meter abs. Höhe erreichenden 
Berge an der Sann, südlich von der Stadt, sah man oben am Gipfel und 
ringsherum bis 100 Meter vom Gipfel herab noch schönes Waldgrün. 

Um diese Erscheinung, die in einem so grellen Contraste zur winter- 
lichen Umgebung stand, besser ins Auge fassen zu können, erstieg ich den 
Gipfel desBerges noch an demselben Tage und fand oben compacten Kalkfels, 
mit dichtem Gesträuch von Quercus Robur $ L., Q. Cerris, Q. pubes- 
cens und noch einigen Eichenformen, die theils der Q. pubescens, theils 
der Q. apennina Lam. nahe stehen, bewachsen, darunter aber auch 
Ornus in zahlreichen schon entlaubten Stämmen, während die in noch 
größerer Menge vertretene Ostrya (Schwarzbuche) rings um den Gipfel 
sowohl auf der Süd-, als auch auf der Nordseite noch ganz grün war. 

Die genannten Arten sind, mit Ausnahme von Q. Robur, eminente 
Vertreter der 3. Zone oder unteren Bergregion des Karstes. Mit dem Auf- 
treten derselben am Gipfel des Vipota Berges fand ich auch die beachtens- 
werthe Erscheinung, dass dort oben nicht blos südseitig, sondern auch 
nordseitig der Schnee ganz verschwunden war, während er die Nordseite 
der umliegenden gleich hohen Berge, wo diese Arten nicht vorkommen, 
noch in mächtigen Lagen deckte, in vollkommenem Einklange. Dieser Um- 


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_ stand in Verbindung mit dem Vorkommen der obigen Repräsentanten der 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 917 


hauptsächlich im Littorale über dem wiirmeren Karste ausgebreiteten 3. 
Zone, und die Wahrnehmung, dass die Eichen kaum die ersten Spuren des 
Frostes zeigten, während die Schwarzbuche noch ganz unversehrt war, 
lässt uns mit Sicherheit darauf schlieBen, dass hier dem felsigen Boden 
eine verhältnissmäßig beträchtliche Wärmemenge entstrémt. Dies ist auch 
der Grund, warum der Epheu hier auf der Nordseite nicht so ängstlich den 
Schutz der Felsen sucht; die dem Boden entsteigende Wärme ist beträcht- 
licher als irgendwo in der Umgebung, die Strahlung dagegen so gering, 
dass die beiden günstigen Umstände auch das Fortkommen desselben an 
den höchsten Bäumen ermöglicht. Die ältesten Schwarzbuchen sind auch 
mit Epheu derart belastet, dass sie unter der schmucken Bürde fast zu- 
sammenbrechen. 

Etwa 100, stellenweise 150 Meter unter dem Gipfel wird kein Kern- 
fels mehr sichtbar, an seine Stelle tritt der Trümmerfels und mit ihm zeigt 
sich die Weißbuche, Carpinus Betulus, die einen förmlichen Gürtel 
um den Berg bildet. Aber tiefer unten wird auch der Trümmerfels von 
Schutt (auf der Nord- und Nordostseite) und lehmigen Zersetzungsproduc- 
ten (im Osten und Südosten) überlagert, da wird aber die Weißbuche 
durch die Rothbuche, Fagus silvatica, verdrängt, in deren Begleitung 
auch andere Vertreter der 5. Zone erscheinen. Hier bildet die Rothbuche 
schöne dickstämmige Waldbestände; in ihrem Bereiche kommt kein Epheu 
vor, in der nächst höheren Zone, der Weißbuche, erscheint er als Felsen- 
kletterer und in der obersten, der Schwarzbuche, tritt er als mächtig ent- 
wickelter Baumbewohner auf. Man kann sich keine vollständigere Um- 
kehrung der für den Karst geltenden Zonenfolge denken. 

Die umliegenden Berge sind, wo sie aus trachytischen und diabasi- 
schen Tuffen und deren pelitischen Zersetzungsproducten bestehen, auf 
der Südseite großentheils mit Quercus Robur und Q. pedunculata 
(Winter- und Sommereiche) bestanden, auf der Nordseite aber mit der 
Rothbuche bewaldet, in deren Nähe sich gern die Grünerle (Alnus viri- 
dis DC.) zeigt; auch sind solche Waldungen in der Regel von der Weiß- 
buche umsäumt, wenn Felsgestein den Untergrund bildet. Die Manna- 


Esche (Ornus europaea) tritt in der Regel unmittelbar auf dem Fels- 


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gestein auf, theils auf Kalk theils auf Trachytporphyr, auf weichem Boden 
dagegen nur dort, wo tiefer unten compacter Fels steht. Wo jedoch am 
Gipfel eines aus Tuffen und pelitischen Zersetzungsproducten bestehenden 
Berges mächtige Kalkfelsen emporragen und, sich nach abwärts fort- 
setzend, gleichsam den Kern desselben bilden, da kann man sicher sein 
auch Ostrya und Quercus pubescens nebst manchen anderen Re- 
präsentanten der 3. Zone anzutreffen, ja hin und wieder wird man selbst 
nach Spartium junceum L., Euphorbia fragifera Jan, Ononis 
Columnae All., Genista diffusa Willd., G. scariosa Viv. und 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 15 


218 — Franz Kragan. 


G. silvestris Scop., Melissa officinalis u. a. südeuropäischen Arten 
nicht vergeblich suchen; in Strauchform halt die Schwarzbuche in Unter- 
steiermark als Felsenpflanze bei 800 Meter jeden Winter ganz gut aus. 

Würde der Kalkfels in Untersteiermark eine über viele Quadratmeilen 
ausgebreitete zusammenhängende, 400 bis 500 Meter mächtige und com- 
pacte Masse bilden, so ist nichts sicherer, als dass wir darauf Myrten- und 
Lorbeerhaine anstatt unserer Fichtenwälder, und Cypressen, Ol- und 
Feigenbäume in der Umgebung von immergrünen Eichen dort sehen wür- 
den, wo jetzt Buchenwaldung und Gebiische der Alnus viridis die 
frostigen Nordabhänge der Gebirge überziehen. 

Dieser Theil der Erdoberfläche hat sich allerdings, mit anderen zu- 
gleich, einmal solcher südländischer Vegetation erfreut; die Paläontologie 
liefert hiefür einen untrüglichen Beweis in den zahlreichen Blattabdrücken 
und verschiedenartigen Resten von Pflanzen, die theils einer halbtropi- 
schen Flora angehörten, wie sie heutzutage z. B. in den südlichsten Terri- 
torien der Vereinigten Staaten beobachtet wird, theils der Pflanzenwelt der 
heutigen Mittelmeer-Länder. 

Weiß man auch nicht bestimmt, wann jene gewaltigen Ereignisse 
stattgefunden haben, welche dieser paradiesischen Ordnung der Dinge in 
unseren (mitteleuropäischen) Breiten ein Ende machten, so kann man doch 
im Allgemeinen annehmen, dass es vorzüglich gegen Ablauf der Tertiärzeit 
geschah, als unter mächtigen Stößen und Erschütterungen, die sich wohl 
öfter wiederholt haben mussten, an unzähligen Stellen die Erdrinde brach 
und deren Trümmer durch verschiedenartige Dislocationen und Pressungen 
zerdrückt und durch anderweitige Processe in pelitische (erdige und san- 
dige) Producte verwandelt wurden. Solche Vorgänge hatten wohl schon 
lange früher begonnen, aber mit wechselnder Intensität bald da bald dort 
auf die älteren Schichten eingewirkt. Hierdurch wurde die wärmeleitende 
Verbindung zwischen der Oberfläche und dem Inneren der Erde nach und 
nach großentheils unterbrochen, die Vegetation einer mächtigen Wärme- 
quelle beraubt und in eine größere Abhängigkeit von der Sonne gebracht. 
Nur an einzelnen begünstigten Stellen dauert diese Verbindung, freilich 
nicht mehr in ihrer vollen Ursprünglichkeit fort. Solche Localitäten er- 
scheinen dem Pflanzengeographen als die einzigen Fäden, an denen noch 
die Gegenwart der Pflanzenwelt mit deren Vergangenheit zusammenhängt. 

H. Curist entwirft ein anschauliches Bild von einem derartigen Rest 
früherer Vegetation mitten in der Alpenwelt, indem er die für ihre geogra- 
phische Lage wahrhaft seltsame Flora der Felsenhügel von Saillon, Valere, 
Sierre und Tourbillon an der Rhone im oberen Wallis schildert!). Neben 
gewissen charakteristischen Gramineen, welche daselbst endemisch, ein 
Erzeugniss des vorwiegend trockenen Walliser Klimas zu sein scheinen, 


4) Das Pflanzenleben der Schweiz, pag. 95—105. 


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3 


fesseln unsere Aufmerksamkeit als Bewohner der Felsenhaide zahlreiche 
mediterrane Arten, die zu der alpinen Umgebung des Rhonethals und seiner 
Vegetation nicht im mindesten passen, solche sind: Ononis Columnae, 
Lathyrus sphaericus, Rubia tinctorum, Crupina vulgaris, 
Vinca major, Cheiranthus Cheiri, Micropus erectus, Foeni- 
culum officinale, Molinia serotina, Tragus racemosus, 
Cynosurus echinatus, besonders aber Lonicera etrusca, Rhus 
Cotinus, Colutea arborescens, Ephedra helvetica C. A. Meyer, 
Opuntia vulgaris Mill., Punica Granatum, Ficus carica und 
Amygdalus.communis, von deren Indigenat oder wenigstens Natura- 
lisation Jeder, der die Flora des Wallis aus eigener Anschauung kennt, 
überzeugt sein diirfte, denn man findet sie ohne alle Pflege, die Mandel 
und Granate als dorniges Gesträuch, die übrigen gleichfalls in ganz wildem 
Zustand auf entlegenen und schwer zugänglichen Felsen, wohin sie wohl 
keines Menschen Hand versetzt hat. 

Das Vorkommen all’ dieser Charakterpflanzen des Wallis harmonirt 
auffallend wenig mit den so niedrigen Temperaturwerthen des Rhonethals 
bei Sion, die nur im Vergleich zu der alpinen Umgebung hoch erscheinen, 
denn der Winter hat im Mittel + 1:2°, der Frühling 11-2°, der Sommer 
49.3, der Herbst 10-5° und das Jahr 40 -64° C.. Eine mittlere Winter- 
temperatur von + 1-2°C. ist denn doch gar zu wenig für die genannten 
Pflanzen, und es ist geradezu höchst unwahrscheinlich, dass das Fort- 
kommen derselben durch dieses Wärmemaß im Winter (dessen Minimum 
—10.2° GC. beträgt) ermöglicht ist, da selbst bei Görz mit einem Jahres- 
mittel von ziemlich genau 13°C. die mittlere Wintertemperatur von +4 3° 
weder der wilden Granate (die erst bei Duino vorkommt), noch dem Man- 
delbaum und der Opuntia im Freien zu genügen scheint. Görz ist, wenn 
man seine Jahrestemperatur und die Nähe des Meeres in Anschlag bringt, 
besonders mit Hinblick auf die Flora des Wallis, arm an Typen der me- 
diterranen Vegetation; dort, obschon kaum 3 Meilen vom Meere, erhalten 
sich nur mit genauer Noth an den am meisten begünstigten Stellen der 
südlichen Berggehänge einige Büsche von Quercus Ilex, Pistacia 

 Terebinthus, Osyris alba und Teucrium flavum, während im 
südlichen Tirol, besonders im Giudicarien-Gebirge, außer Q. Ilex und 
Pistacia, die hier viel häufiger sind als bei Görz, zahlreiche Arten vor- 
kommen, die man viel eher bei Görz als im südlichen Tirol, 15—17 Meilen 
weit vom Meere, vermuthen möchte; von diesen sind am meisten erwäh- 
nenswerth: Erica arborea, Phyllirea media, Ephedra di- 
stachya, Capparis spinosa, Jasminum officinale, Nerium 
Oleander, Opuntia vulgaris, Punica Granatum. Möglicher- 
weise ist ein oder die andere der genannten Arten durch die Cultur ein- 
geführt, gewiss ist soviel, dass sich jede im Freien wie eine vollkommen 
indigene Pflanze verhält. 


Die Erdwärine als pflanzengeographischer Factor. 219 


15* 


220 ' - Franz Krasan, 


Aber sagt uns nicht das an den Fels angedrückte Granat-, Feigen- 
und Mandelgebüsch des Wallis, dass der Pflanze hier an den felsigen Loca- 
litäten ein höheres Wärmequantum zugeführt wird, als es dem Jahresmittel 
von + 10-61°C. und dem Wintermittel von + 1-2° entspricht? Wir 
möchten es kaum bezweifeln, da die obigen Temperaturwerthe durch Be- 
obachtung der Lufttemperatur in einer gewissen Höhe über dem Boden ge- 
wonnen wurden, die »Lufttemperatur« aber das combinirte Ergebniss der 
calorischen Einwirkung des Erdinneren, der Sonnenstrahlung, der Rück- 
strahlung der Oberfläche des Bodens, der Luftströmungen etc. ist. Je 
günstiger die calorischen Bodenverhältnisse sind, desto höher muss, auch 
abgesehen von einer kräftigen Sonnenstrahlung, die Lufttemperatur aus- — 
fallen. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass das Wallis, wenn es nur 
einen sehr tiefgründigen Alluvialboden mit Sand- und Kiesbänken, Thon- 
lagern etc. hätte, trotz seiner großartigen Thalbildung außer Föhren- und 
Fichtenwäldern, Weidengebüsch, ubiquistischen, nordischen und alpinen 
Arten keine anderen Gewächse aufzuweisen hätte. | 

An und für sich ist die Lufttemperatur noch nicht maBgebend oder 
bestimmend für das Vorkommen von Mediterranpflanzen. Eine niedrigere 
Lufttemperatur kann wohl der Baum - Vegetation des Südens bald ein Ziel 
setzen, aber es kénnen doch dieselben Arten: Feige, Mandel, Granate, 
Rhus Cotinus u. a. am Boden als strauchige Pygmäen fortwuchern, 
wenn nur die Bodentemperatur den erforderlichen Minimalgrad erreicht. 
Wo also an einer bestimmten Localität bei sehr mäßigem Jahresmittel 
(10—11°C.) der Lufttemperatur entschiedene Vertreter der Mittelmeerflora 
— die Lignosen freilich nur als niedrige Sträucher — noch weiter existiren 
können, Arten die in ihrer eigentlich heimischen Zone von 14—15° C. 
Jahresmittel als stattliche Bäume oder ansehnliche Sträucher in die milde 
Atmosphäre emporstreben, da sind es begünstigende calorische Bodenver- 
hältnisse: größere Wärmeleitungs- und geringere Strahlungsfähigkeit des 
Gesteins, welche die Ungunst der rauhen Lüfte mäßigen oder gewisser- 
maßen compensiren. 

IV. Einfluss der Wärme auf das Ernährungssystem der Pflanzen. Ist aber 
die Rauhigkeit der Luft, die extreme Kälte, wie sie bisweilen auch süd- 
lichere Gegenden Europas heimsucht, die einzige Ursache, dass die Arten 
der Mittelmeerflora im Norden (nördlich von der Parallele 451/,° n. Br.) zu 
keiner üppigen Entwicklung gelangen können, daselbst vielmehr nur als 
Zwergsträucher ein kümmerliches Leben fristen, um als Opfer der näch- 
sten strengen Kälte aus einem ganzen Territorium zu verschwinden? Ist das 
Maß der einer Pflanze überhaupt zukommenden Gesammtwärme ein Agens, 
welches durch seine directe Einwirkung auf den Pflanzenorganismus allein 
die Grenzen der Mediterranflora bestimmt, beziehungsweise verschiebt? 

Wer die in einem botanischen Garten oder in einer Parkanlage Mittel- 
europas im Freien und ohne Schutz gegen die Kälte eultivirten Baum- und 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 291 


- Straucharten genauer durchmustert, wird sicher darunter viele Species 


finden, die einer südlicheren Zone angehören, gleichwohl aber nicht nur 
durch viele Jahre dort, in einem rauheren Klima vegetiren, sondern auch 
eine Größe erlangen, wie kaum in ihrer heimischen Zone. So hat z.B. 
Graz (47° 4’ n. Br.) nur 9- 1°C. mittlerer Jahrestemperatur, in seiner Um- 
gebung wird kein nennenswerther Weinbau betrieben; die Flora der Um- 
gebung setzt sich aus Arten der 4., 5. und 6. Karstzone zusammen, nur wo 
compacter Kalkfels auftritt, zeigt sich Quercus pubescens, aber stets als 
vereinzelte und seltene Erscheinung. Im botanischen Garten und im Stadt- 
park jedoch werden, obgleich der Untergrund (tiefreichendes Alluvium) da- 
selbst keine irgendwie begünstigende calorische Eigenschaften besitzt, eine 
Menge südlicher Baum- und Straucharten frei, d. i. ohne Schutz gegen die 
Kälte gezogen, Arten, die für die Flora der am adriatischen Meere gelegenen 
warmen Landstriche geradezu charakteristisch sind, wir wollen beispiels- 
weise folgende nennen: Gytisus Weldeni Vis., Tamarix africana, 
DiospyrosLotos!), Acerneapolitanum Ten., Elaeagnus sp. pl., 
Philadelphus coronarius, Lycium barbarum. Aus einer minder 
warmen, aber jedenfalls wärmeren Zone als Mittelsteiermark: Amygdalus 
communis, Pyrus amygdaliformis Vill.. Prunus Mahaleb, 
Rhus Cotinus, Corylus tubulosa, Ostrya carpinifolia, Acer 
monspessulanum, Quercus Cerris, Buxus sempervirens. 


Aber das merkwiirdigste, was wir an diesen Arten finden, ist nicht, 
dass sie überhaupt in einem fremden und ihnen sicher nicht giinstigen 
Klima ausdauern, sondern dass mehrere daselbst größere, üppigere Di- 
mensionen erreichen als in den nördlichen Theilen ihrer Heimath (zwi- 
schen 44 und 46° n. Br.) längs des adriatischen Meeres. Cytisus Wel- 
deni wird zu einem über 31/, Meter hohen, mehrstämmigen Strauch mit 
schenkeldicken Asten, die Tamarix bringt es zu einem 12 Centimeter 
dicken Stamm, der freilich in sehr strengen Wintern bis 2 Meter über der 
Erde abstirbt, während sich die Pflanzen ringsum durch unzählige frische 
Triebe renovirt; dasselbe gilt von DiospyrosLotos; die Elaeagnus- 
Arten sind zwar knorrige, schwach verzweigte, aber dicke und ziemlich 
hochstämmige Bäume, gleichwie Amygdalus communis. Acer nea- 


4) Diospyros Lotos und Cereis siliquastrum fructificiren freilich in den 
Gärten von Graz nicht, wohl aber die übrigen oben genannten Arten, wenn auch etliche 
nur selten und spärlich, wie z. B. die Species von Elaeagnus. Dass Pyrus amyg- 
daliformis hier keine Früchte ansetzt, ist höchst wahrscheinlich nicht Mangel an 
genügender Sommerwärme Schuld, sondern die zu feuchte Lage der Pflanze (die trockene 
sonnige Standorte liebt) in den hiesigen Gärten, da doch Craetaegus pyracantha 
und Cr. Azarolus, Amygdalus communis, Cydonia japonica, Pavlownia 
imperialis, Magnolia Yulan, Broussonetia papyrifera, Mahonia Aqui- 
folium, CytisusWeldeni u.a, in manchen Jahren mit wohl ausgebildeten Früchten 
dicht behängt sind. 


222 | © Franz Kraëan, 


‘ 


politanum zeigt geradezu sehr ansehnliche Dimensionen, es sind 40— 
60 Centimeter dicke und 12—15 Meter hohe Bäume, die noch keine Spur 
eines durch Kälte erlittenen Schadens tragen. 

Prunus Mahaleb bleibt im nördlichen Karstgebiet nur strauchartig, 
gewohnlich nicht tiber 4 oder 5 Meter hoch, im botanischen Garten zu Graz 
ist diese Lignose ein 50 Centimeter dicker, gegen 13 Meter hoher, ungefähr 
70 Jahre alter Baum; Corylus tubulosa 20 Centimeter dick, 8 Meter 
hoch, Rhus Cotinus und Buxus sempervirens sind stark ver- 
zweigte 3— Meter hohe Sträucher mit armdicken Ästen. Die übrigen 
Arten bleiben wenigstens in der Größe im Vergleich zu ihrer Entwicklung 
im Küstenland, Istrien und Dalmatien nicht zurück. I ded 

Es ist kaum nöthig die verschiedenen Arten der Platanen, Rhus, 
Celtis, Ailanthus, Broussonetia u. a. zu erwähnen, von denen die 
meisten aus wärmeren Gegenden stammen als das mittlere Europa und die 
dennoch in den Parkanlagen Österreichs, Deutschlands und des nördlichen 
Frankreichs trotz der strengen Winter, wie jener von 1879—80, aus- 
dauern. 

Sollen wir blos annehmen, dass sich seit der Glacialzeit das Klima Mit- 
teleuropas derart gebessert hat, dass nun solche Arten die nördliche Grenze 
ihrer Verbreitung um 4 bis 6 Breitegrade, oder wenn wir die Üppigkeit 
der Entwicklung ins Auge fassen, um 8 bis 10 Grade nach Norden ver- 
schieben können, oder sollen wir die Ursache dieser Erscheinung auch noch 
in einer gewissen Eigenschaft der Luft und des Bodens der von Menschen 
bewohnten und bebauten Orte suchen, welche vielleicht der Pflanze einen 
Theil der sonst nöthigen Wärme entbehrlich machen ? 

Entschließen wir uns für die erste Alternative, — eine Besserung des 
Klimas in Mitteleuropa seit der Eiszeit wird ja kaum jemand in Zweifel 
ziehen — so haben wir die Gründe aufzufinden, warum sich Arten wie 
Prunus Mahaleb, Acer monspessulanum, Ostrya, Quercus 
Cerris u. a., deren Verbreitung wegen ihrer genießbaren Samen durch 
wandernde Vögel, Mäuse und sonstige Thiere keiner besonderen Schwie- 
rigkeit unterliegt, nicht schon über ganz Mitteleuropa verbreitet haben, 
da die Jahrtausende seit der Glacialzeit doch keine so unbedeutende Zeit- 
spanne sind, wenn wir erwägen, dass sich schon in 50—100 Jahren die 
statistischen Verhältnisse der Flora eines Landes merklich ändern. Triftige 
Gründe, welche die Besiedlung der mitteleuropäischen Florengebiete durch 
die genannten Arten in den Jahrtausenden, seit die Oberfläche der Erde 
im Wesentlichen die gegenwärtige Gestalt hat, verhindert hätten, werden 
sich kaum auffinden lassen: solche und andere Pflanzen zeigen entschie- 
den keine Neigung aus den Gärten auf die Grastriften, Berggehänge, 
Haiden und in die Wälder überzusiedeln, wenn es ihnen auch an Trans- 
portmitteln nicht fehlt. Wo ein Philadelphus, ein Lycium, eine 
Syringa oder ein Ribes aureum im Norden den Garten verlässt, 


Die Erdwirme als pflanzengeographischer Factor. 293 


bleibt die Pflanze stets in der Nähe menschlicher Wohnungen, sie macht 
auch nach vielen Jahren von hier keinen Schritt weiter gegen das unbe- 
baute Freiland, obschon sie in ihrer Heimath keine Ruderalpflanze ist. 
Durch die botanischen Gärten, Parkanlagen und zahlreichen Privatgärten, 
die ebenso viele künstlich vorgeschobene Posten fremdländischer Gewächse 
genannt werden können, müssten sich seit 50—100 Jahren solche in den 
Gärten ohne Schutz gegen die Kälte ausdauernde Gewächse, wenn es auf 
klimatische Einflüsse direct ankäme, wohl schon auf ee Boden 
fern von den Städten und Dörfern singohanden häben. Aber wir sagen: 
»Die Pflanze gedeiht bei uns nur cultivirt«, und mit Recht, denn die Wärme 
wirkt auf die Pflanze im Allgemeinen auf zweierlei Art ein: direct, in- 
dem sie unmittelbar die chemischen Processe, die Umsetzung der Stoffe, 
fördert und im Übermaß oder bei zu excessivem Mangel (Kälte) den Tod 
herbeiführt, indirect, indem sie das Ernährungssystem auf die 
mannigfaltigste Weise beeinflusst, und zwar äußerlich durch Lösen, Dif- 
fundiren, Festhalten und Concentriren oder im ungünstigen Falle durch 
Verflüchtigen der Nährstoffe im Boden und innerlich durch Förderung, 
beziehungsweise Hemmung des Wachsthums und der Entwicklung der 
Wurzeln. 

Durch Gefrieren in Folge gelinder Kälte gehen nur wenige Pflanzen 
sofort zu Grunde, es sind fast ausschließlich Arten aus wärmeren Gegen- 
den, sämmtlich Sommerpflanzen, die in Europa cultivirt werden, beson- 
ders Gucurbitaceen, Mais, Phaseolus-Arten, Polygonum Fago- 
pyrum, Ipomoea, Balsaminen etc. Sie haben ein hohes Wärmebedürf- 
niss; schon ein Sinken der Temperatur auf + 3 oder + 4° C. erweist 
sich fiir sie nachtheilig, da es die Turgescenz der Zellen der Wurzel- 
haare und deren Aufsaugungsfähigkeit für Wasser und darin aufgelöste 
Nährstoffe vermindert, wesshalb solche Pflanzen, wenn die Verdunstung 
fortdauert, beim Eintritt der Kälte verwelken, lange bevor der Gefrier- 
punct erreicht ist. 

Plötzliche und sehr starke Temperatur-Schwankungen zwischen 0° 
und + 50°C. erwiesen sich bei den Versuchen von DE VRies mit vielen in 
Vegetation begriffenen Pflanzen als dem Leben ungefährlich, insofern weder 
unmittelbar noch später eine Beschädigung wahrzunehmen war. Damit ist 
jedoch nicht gesagt, dass stärkere Temperaturvariationen wirkungslos an 
der Pflanze vorübergehen. Vielmehr zeigten die allgemeinen Erfahrungen 
bei der Pflanzencultur, noch mehr die Versuche Hormeisrer’s (Pflanzenzelle, 
pag. 53) und pe Vrıes’s über Protoplasmabewegung, wie nicht minder 
WL. Körren’s über das Wachsthum der Wurzeln !), dass, wenn der Pflanze 
überhaupt eine günstige Temperatur zu Gebote steht, ihre Functionen um 
so energischer vor sich gehen, je constanter diese günstige Temperatur ist. 


4) Wärme und Pflanzenwachsthum. Inaugural-Dissertation. Moskau, 1870. 


224 ~ Franz Kra$an. 


Der Zusammenhang zwischen dem Temperaturwechsel und den übrigen 
mitwirkenden ungünstigen Umständen ist aber schwer zu durchschauen, 
da (nach Sıcns) jeder auch raschen Hebung und Senkung der Temperatur 
eine Hebung und Senkung der Wachsthumsgeschwindigkeit entspricht, 
obgleich nach Körren die Zuwachse längerer Zeiten geringer sind bei 
schwankender als bei constanter Temperatur, wenn auch in beiden Fällen 
die Mitteltemperatur dieselbe ist. Körpen gelangt zu dem sehr beachtens- 
werthen Resultat, »dass bei plötzlichem Wechsel zwischen in sich con- 
stanten Temperaturen @er Schaden der raschen Wärmeänderung in Ver- 
gleich zu solchen Versuchen, bei denen die Wandelung langsamer vor sich 
ging, aber die ganze Zeit ausfüllte, mehr als compensirt wird durch den 
Nutzen, welchen die Beständigkeit der Temperatur in den Zwischenzeiten 
bringt; dass demnach das Ergebniss:der Versuche sich nicht anders auf- 
fassen lässt als dass: während der Temperaturänderung das Wachsthum 
langsamer vor sich geht, als bei gleicher (mittlerer) constanter Temperatur« 
(l. c. p. 22). Er erwähnt ferner; »Das Wachsthum der Zwiebelpflanzen 
macht an der Südspitze der Krim im Frühjahr (nach mehrjährigen Beob- 
achtungen) an sonnigen Tagen des Februars und Märzes weit geringere 
Fortschritte, als an trüben Tagen, die um Mittag weit kühler waren als 
jene heiteren, bei denen aber auch der Unterschied zwischen Tages- und 
Nachttemperatur bei weitem geringer war« (p. 25). 

A.’P. De Capote theilt in seiner Physiologie auf drei Tafeln!) das 
Datum des Ausschlagens zweier Bäume von Aesculus Hippocastanum 
zu Genf in den Jahren 1808—34, nebst Angaben über die Witterungs- 
verhältnisse der betreffenden Jahreszeit der Periode 1819—31 mit. Durch 
eine entsprechende Anordnung dieser Tabellen werden die-darin enthal- 
tenen Daten auch für unsere vorliegende Frage sehr instructiv. Es zeigte 
sich: je heiterer die Witterung war, desto höhere Temperaturen waren 
nöthig, um den verzögernden Einfluss der vergrößerten Temperaturoscil- 
lation auszugleichen. Es ist dieses auch De CAnpoLLe nicht entgangen. Er 
sagt hierüber (p. 434); »Ich halte es für ein nicht uninteressantes Resultat, 
dass die nächtliche Abkühlung in den heiteren Zeiten einen größeren Ein- 
fluss auf die Bäume auszuüben scheint, als die den Tag über durch die 
Sonnenstrahlen bewirkte Erwärmung«. inet 

Wenn daher eine Pflanze an einen Boden angewiesen ist, dessen calo- 
rische Eigenschaften wegen zu großer Strahlungsfähigkeit ungünstig sind, 
indem die Temperaturen darin innerhalb 24 Stunden unausgesetzt und 
zwischen weiten Grenzen wechseln, so kann das Wurzelsystem zu keiner 
kräftigen Entwicklung gelangen, und die Pflanze muss allmählich Hungers 
sterben, wofern der Boden nicht sehr fruchtbar ist, d. h. wenn er nicht 
auf einem beschränkten Raume eine möglichst reichliche Menge von Nähr- 


1) Bd. 4, Buch II, p. 430 der deutschen Übersetzung von Roper. 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 225 


stoffen enthält. Alle Feigenbäume, welche z. B. bei Görz in Weinbergen 
auf lehmigem oder mergeligem Boden cultivirt werden, gehen, wenn sie 
‘dann sich selbstüberlassen werden, vorzeitig durch Entkräftung oder Er- 
schöpfung zu Grunde; sie verwildern keineswegs, wogegen sich der Fei- 
genbaum auf felsigem Grund so leicht einwurzelt, wo ihm weder andere 
mit vorkommende Pflanzen noch gelinde Fröste merklich schaden. Will 
man ihn aber auf mechanisch zersetztem: erdigem, lettigem oder sandigem 
Boden fortbringen, so muss man diesen zu gewissen Zeiten auflockern und 
vor allem das Unkraut entfernen. Die durch Auflockerung vermehrte 
Strahlungsfähigkeit des Bodens wird durch den Vortheil einer reichlicheren 
Zufuhr von gasförmigen Nährstoffen mehr als compensirt. Ähnlich verhält 
sich der Ölbaum, der, noch wärmebedürftiger, im österreichischen Litto- 
rale gleichfalls nur auf compactem Kalkfels leicht verwildert; auf weichem 
tiefgründigem Terrain gedeiht er bei Görz und im Wippachthal nur bei 
entsprechender Behandlung des Bodens und verlangt, um jährlich zu fruc- 
tificiren, reichliche Düngung. | 

Wer nicht selbst schon in die Spalten und Fugen des Felsgesteins, 
worauf z.B. Ornus, Ostrya und Quercus pubescens wachsen, bei 
Sprengungen einen Blick gethan, diirfte es kaum für môglich halten, wie 
tief und auf welche Entfernungen solche Gewächse ihre Wurzeln schlagen: 
weit und breit bemerkt man bisweilen keinen Baum oder Strauch und 
doch sind alle Klüfte von Wurzeln durchzogen, welche dem Gestein, wenn 
auch langsam, doch nicht minder arg zusetzen als die Dynamitpatrone. So 
wird nicht selten von dem Wurzelsystem eines einzigen kleinen Felsen- 
strauches ein Terrain, das unter anderen Umständen 20 solche Sträucher 
beherbergen könnte, in Contribution gezogen. In der Tiefe von 1—2 Meter 
sind die Wurzeln vor den schädlichen Schwankungen der Temperatur (im 
Laufe der täglichen Periode) geschützt, können trotz des engen Raumes, 
der ihnen zu Gebote steht, sich leicht verzweigen und in dem ausge- 
dehnten Bereiche hinlängliche Nahrung finden. 

Ganz anders werden sich dieselben Arten im fruchtbaren Gartenland 
verhalten. Hier ist der Boden durch die Düngerstoffe mit Ammonium-, 
Schwefel-, Phosphor- und Kaliumsalzen reichlich imprägnirt; schon die 
Atmosphäre in der Nähe menschlicher Wohnungen allein liefert eine mehr 
als genügende Menge von Ammoniumcarbonat, das von der Erdkrume 
durch Absorption aufgenommen wird. Die Pflanze kann somit ein weit 
ausgebreitetes Wurzelsystem entbehren, sie kann es aber auch nicht ausbil- 
den, weil die calorischen Bodenverhältnisse der Entwicklung desselben 
nicht günstig sind, wesshalb sie nach und nach durch Erschöpfung zu 
Grunde gehen müsste, wenn der Boden nicht in ihrer unmittelbaren Nähe 
einen solchen Vorrath von-Nährstoffen enthalten würde. 

Mit Hinblick auf die hier in Kürze erörterten Momente dürfte es daher 
vortheilhaft sein, unter den Arten der gegenwärtigen Flora des mittleren 


226 Franz Kragan. 


und südlichen Europas zwei Extreme ins Auge zu fassen, nämlich Arten, 
welche größere Temperaturschwankungen nicht nur ohne sichtbaren 
Schaden fiir den Organismus, sondern auch ohne eine Hemmung des 
Wachsthumsprocesses zu ertragen vermögen, und Arten, deren Ernäh- 
rungssystem und Wachsthum durch größere Temperaturschwankungen be- 
einträchtigt wird. Zur ersten Kategorie gehören Pflanzen, deren Heimath 
in jenen Gegenden der Erde ist, wo im Laufe der täglichen und jährlichen 
Periode große Temperaturvariationen stattfinden. Es sind das vorzugs- 
weise die Gontinentalmassen Russlands und des nördlichen Asiens. Natür- 
lich zählen zu dieser Gruppe auch solche Arten, die seit Menschengedenken 
oder in vorgeschichtlicher Zeit aus diesen Ländern ins südliche und west- 
liche Europa eingewandert sind. Die zweite Kategorie umfasst Arten mit 
geringem Accommodationsvermögen, nämlich Pflanzen aus den Mittelmeer- 
ländern, also Gegenden mit mehr insularem, Küsten- und Seeklima, aber 
auch gewisse Typen Mitteleuropas, die wir als Reste einer ehemals durch 
ganz Europa verbreiteten, der heutigen Mediterranflora analogen Vege- 
tation ansehen müssen. 


V. Gegensätze der mittelländischen und nordischen Vegetation in Bezug auf - 
ihre Existenzbedingungen. Solche Typen treten oft unvermittelt neben den 
nordischen Arten auf. Mit beredten Worten schildert Tu. Fuchs?) den 
Eindruck der Überraschung, welchen der Anblick der ersten mit immer- 
grüner Strauchvegetation geschmückten Anhöhen auf ihn machte, nachdem 
er auf seinen Wanderungen durch Italien in allen Flyschregionen nur ge- 
wöhnliche mitteleuropäische Baum- und Straucharten gesehen hatte. 


Es ist kaum anders als im Zusammenhange mit der Wärmeleitungs- 
und Strahlungsfahigkeit des Bodens möglich, solche Facta zu erklären. Wir 
müssen nämlich annehmen, dass für eine Species, die an Ort und Stelle 
aus einer früheren Erdperiode stammt, als die Temperaturminima daselbst 
die späteren Kältegrade der Eiszeit und mitunter auch der Gegenwart noch 
nicht erreichten, nur dort die Möglichkeit der Erhaltung vorhanden ist, 
wo die der Vegetation meist so schädliche Rauhigkeit der Luft im Winter 
durch den wärmenden und wenig strahlenden Boden gemildert wird, eine 
Bedingung, der das massige, zusammenhängende Gebirgsgestein viel 
besser entspricht, als die losen sandigen und erdigen Alluvionen, oder die 
Schichten- und Zersetzungsgebilde des Flysch. Im Gebirge, auf felsigem 
Boden überhaupt, wird daher der Pflanze, natürlich in den unteren Lagen, 
die Anpassung an minder günstige Verhältnisse der Lufttemperatur und 
andere nachtheilige, von der Atmosphäre abhängige Factoren des Klima 
wesentlich erleichtert, weil die tief im Felsgestein festsitzenden Wurzel- 


4) Die Mediterranflora in ihrer Abhängigkeit von der Bodenunterlage. Sitzungsber. 
der k. k. Akademie d. Wissensch. in Wien, 4877, mathem.-naturw. Cl. I. Abth. Juli- 
Heft. 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor, 297 


theile vor allzugroßer und plötzlicher Kälte geschützt sind, die in die Luft 
ragenden Theile aber kann die Pflanze, wenn sie erfroren sind, in den 
meisten Fallen'im Frühjahr und Sommer wieder ersetzen. 

Es wird natiirlich vorzugsweise der Kalkfels geeignet sein, Typen der 
Mediterranflora zu beherbergen, wegen seiner Zerkliiftung, indem die 
"Wurzeln leicht durch die Fugen und Spalten des Gesteins in die Tiefe 
dringen können, was ihnen auch durch ihre kalklösende (bohrende) Eigen- 
schaft erleichtert wird. Granit, Gneiß, Glimmerschiefer und Porphyr 
bieten der Pflanze zu wenig Spalten zum Bergen ihrer Wurzeln, darum 
haben auch diese Gebirgsarten viel weniger Felsenpflanzen. Dass aber 
auch solche Gebirgsarten unter günstigen Umständen eine Mittelmeervege- 
tation tragen können, berichtet Fucus (l. c. pag. 255): »Etwas schwieriger 
scheinen mir die Verhältnisse auf dem Plateau-Lande der Chalkidike zu 
sein. Dasselbe scheint, so viel mir bekannt, aus echtem Gneiß und Glim- 
merschiefer zu bestehen und Grisesacn giebt an, dass hier keine Kalk- 
einlagerungen vorkommen und die Gebirgsformation des Hagios Oros ver- 
schieden und mehr derjenigen von Rumelien und Macedonien ähnlich sei. 
Trotzdem sind die Abhänge des Plateaus und die niederen Landstrecken 
am Meere ganz von immergrünen Sträuchern und den charakteristischen 
Krautpflanzen der Mediterranflora bedeckt, während auf dem Plateau 
selbst allerdings eine ganz mitteleuropäische Vegetation vorkommt. — 
Zwischen den Abhängen und der Plateaufläche selbst besteht, wie Grise- 
BACH hervorhebt, eine der schärfsten Vegetationsgrenzen, die man über- 
haupt kennt; denn während die ersteren ganz von dunkeln, immergrünen 
Büschen bedeckt sind, kommt auf dem Plateau selbst nicht ein einziges 
immergrünes Gewächs vor und Wald und Wiese haben ganz denselben 
mittel- und nordeuropäischen Charakter wie durch ganz Rumelien und 
Macedonien«. Und doch beträgt die Erhebung des Plateaus durchschnitt- 
lich nur 1200 Fuß, während die immergrünen Eichenwälder auf Athos 
doch bis 3000 Fuß ansteigen. 

Auffallend ist ferner nach dem Berichte desselben Forschers (I. e.), 
dass La Marmora bei einer Schilderung der Vegetationsgürtel des Monte 
Gennargentu über der Zone von Quercus Robur, der Zone des Nussbaums 
und der Zone der Kastanie, zwischen 2700 und nahe 5000 Fuß (!), eine 
eigene Zone der immergrünen Bäume angiebt, in welcher Q. Ilex, Ilex 
Aquifolium, Pistacia Lentiscus, Arbutus Unedo und Erica 
corsica erscheinen. Fuchs vermuthet, dass La Marmora dort oben auf 
Kalkfels stieß. Jedenfalls haben wir es hier mit einer ähnlichen Umkeh- 
rung der Zonen zu thun wie am Berge Vipota bei Cilli. Wenn aber auf 
dem Plateau von Chalkidike die Vegetation den mittel- und nordeuropäi- 
schen Charakter trägt, an den Abhängen dagegen den der wirklichen 
Mittelmeerflora, so können wir fast mit Sicherheit sagen, dass am Plateau 
der Boden aus den pelitischen Zersetzungsproducten des Gneißes und 


228 Franz Kragan. 


Glimmerschiefers besteht, während die Vegetation an den Abhängen auf 
nacktem Fels die uen eines gut wärmeleitenden und wenig 
strahlenden Mediums genieBt. Je mehr sich indessen das Florengebiet 
dem Aquator nähert, desto entbehrlicher werden der Vegetation ein und 
derselben Zone solche Begiinstigungen. Schon an der Siidkiiste des 
schwarzen Meeres kénnen die Arten der 2. Zone auf den Flysch über- 
treten, denn, wie es sich aus TscnicnatscuErs Geologie von Kleinasien er- 
giebt, herrscht an der Kiiste vom Bosporus bis Sinope der Flysch vor, und 
da wachsen auf diesem Terrain doch: Quercus Cerris, Carpinus 
orientalis, Pyrus amygdaliformis, Paliurus aculeatus nebst 
mehreren anderen orientalischen Arten, die wir sonst nur auf Kalk zu 
sehen gewohnt sind. 

Physiologisch erklärt sich dies dadurch, dass die mittlere Temperatur 
auf dem Flyschboden an der Nordküste Kleinasiens dem Optimum, d. h. 
derjenigen Temperatur, bei welcher sich solche Gewächse am besten ent- 
wickeln, viel näher steht als an der Nordkiiste des adriatischen Meeres, 
wesshalb die Temperaturschwankungen dort den Pflanzen weniger schaden 
als hier. Aus demselben Grunde werden auch die Vertreter der 4. Zone 
(Q. Ilex, Phyllirea, Myrtus, Viburnum Tinus, Rhamnus Ala- 
ternus u. a.) einige Grade südlicher, an der Südküste Anatoliens, in 
Syrien, auf Cypern oder Kreta auf dem Flysch ganz gut fortkommen. All- 
gemein sind Pflanzen aus irgend einer der wärmeren südeuropäischen 
Zonen an der nördlichen Grenze ihrer Verbreitung ausschließlich felsbe- 
wohnende (plantae saxatiles), an der südlichen Grenze auch sandiges 
und erdiges Terrain bewohnende Gewächse, und wo sie mit noch südliche- 
ren Arten in Concurrenz treten, nur mehr auf letztere Bodenart beschränkt, 
um in einer höheren Bergregion wieder als Felsenpflanzen aufzutreten. 

Zu diesen Resultaten führt uns auch schon die Betrachtung der Vege- 
tationsverhältnisse der viel näher liegenden Insel Veglia, die von dem ver- 
ewigten Herrn v. Tommasını in erschöpfender Ausführlichkeit dargelegt, 
ein sehr schätzenwerthes Material zu Vergleichungen und weiteren pflan- 
zengeographischen Studien liefert). Diese Insel ist nach ihrer geographi- 
schen Lage im Vergleich zur Küste von Duino und S. Giovanni im Allge- 
meinen etwas günstiger situirt, insofern als sie 8—12 geographische Meilen 
südlicher liegt als Duino, aber diese südlichere Lage macht sich keines- 
wegs im Charakter der Vegetation in namhafter Weise bemerkbar, denn 
zwischen Duino und S. Giovanni, bei Sestiana und Nabresina kommen 
mehrere Mediterranpflanzen vor, die auf der Insel Veglia vergeblich ge- 
sucht werden, während wieder diese durch andere Arten der Mediterran- 
flora vor jener Küste ausgezeichnet ist. Was aber vor Allem die meiste 
Beachtung verdient, ist die Wahrnehmung, dass, wenn auch die Haupt- 


4) Sulla Vegetatione dell’ isola di Veglia, Trieste 1875. 


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Die Erdwarme als pflanzengeographischer Factor. | 229 


masse der Vegetation durchschnittlich der 2. Karstzone entspricht, gleich- 
wohl auch viele Repräsentanten der unteren Bergregion daselbst ange- 
troffen werden, insbesondere Q. pubescens, Ostrya, strauchige Ornus 
und Q. Cerris, aber weniger auf Kalkfels, als vielmehr auf weichem 
eocänem Terrain, in großer Menge z. B. an den Gehängen des Thales von 
Besca, bei Dobrinje u. a. O., während diese Gewächse in der unteren 
Steiermark auf die felsigsten Localitäten beschränkt sind. Im Thale von 
Besca kommt auf thonigem, feuchtem Untergrund sogar Fraxinus ex- 
celsior vor, obschon die Bergesche in den kühlen Alpenthälern, wo sie 
mit Fagus, Rhamnus carniolica Kerner, Rosa rubrifolia u.a. in 
anziehender Staffage die Vegetation der 5. Zone ausmacht, mehr heimisch 
ist. Dr. Marcuesert1 macht auf den auffallenden Gegensatz zwischen der 
Flora des felsigen Kalkbodens und des umgebenden Flysch bei Isola (2 Mei- 
len sw. von Triest) aufmerksam und bemerkt, dass erstere mehrere da- 
selbst ganz isolirte südliche Arten aufweist, letztere dagegen sich mehr 
aus gewöhnlichen mitteleuropäischen Arten zusammensetzt !). 


Bei genauerer Betrachtung und gegenseitiger Vergleichung der Ver- 
breitungsbezirke häufiger und seltener Pflanzenarten kann dem Beob- 
achter die Wahrnehmung nicht entgehen, dass die meisten jener Arten, 
die einen beschränkten, oder vielfach unterbrochenen Verbreitungsbezirk 
haben und als Reste einer älteren, im Rückschritt begriflenen Vegetation 
angesehen werden können, Gebirgspflanzen sind, während die 
Ebenen und Thalmulden mit lockerem, sandigem und erdigem Unter- 
grund, Schotterbänke, Kies- und Geröllhalden etc. in ganz Mittel- und 
Südeuropa allgemein theils von nordischen, theils von ubiquisti- 
schen, d. i. gemein oder weit verbreiteten Arten occupirt sind, also mit 
Typen, die insgesammt ein großes Anpassungsvermögen besitzen. 

Von den zahlreichen Arten mit vereinzeltem, man könnte sagen ver- 
sprengtem Vorkommen sind Taxus baccata, Buxus sempervirens, 
Cytisus radiatus, Ephedra distachya und helvetica nur die 
bekanntesten. Andere sporadische Gebirgspflanzen dieser Kategorie sind 
unter anderen: Centaurea alpina L., Scabiosa graminifolia L., 
Draba ciliata Scop., Hladnikia pastinacifolia Rchb., Pleuro- 
spermum Golaka Rchb., Paeonia corollina Retz, Campanula 
pyramidalis L., Iberis divaricata Tausch., sämmtlich charakter- 
istische, wenn auch meist seltene Typen der nordliburischen Flora. 

Es giebt allerdings auch sporadisch auftretende Sand- und Geröll- 
pflanzen, allein von diesen stammen die meisten theils aus den Steppen 
des nördlichen Asiens, theils aus den Alpen, und nur von den wenigsten 
ließe sich behaupten, dass sie als Reste einer vorglacialen mitteleuropäi- 


4) Particolarita della Flora d’ Isola, Trieste 1880. Bollettino delle scienze naturali 
Nr. 4. Annata IV. 


- 


230 Franz Kraëan. 


/ 


schen Flora von südlichem Charakter angehéren, indem sie nachträglich 
durch Anpassung zum Ertragen großer Temperaturextreme, wie sie ein 
tiefreichender Sandboden bedingt, fähig gemacht worden waren. Sandiger 
Boden oder ein Untergrund von Schutt und losem Geschiebe ist zum Con- 
serviren von Arten, die ein geringes Anspassungsvermögen besitzen, nicht 
geeignet. Viel besser schützt das Wasser die gegen Temperaturextreme 
und rasche Wärmeschwankungen empfindlichen, mit schwacher Accommo- 
dationsfähigkeit begabten Arten, vermöge seiner hohen Wärmecapacität 
und seines geringen Strahlungsvermögens, wesshalb wir unter den Wasser- 
pflanzen manche im Erlöschen begriffene Art finden, die seit Jahrtausen- 
den auf dem Aussterbeetat steht, so Trapa natans, Nuphar pumi- 
lum DG., Isoetes. sp. u..a;, 

Die nordische Flora, deren Urheimath großentheils das nördliche Asien 
ist, dringt bekanntlich immer weiter gegen das südliche und westliche 
Europa vor. Als Heerstraßen dienen ihr die Flussläufe, Thalmulden und 
sonstige Niederungen. Alle früheren Insassen, die sich etwa aus der vor- 
glacialen Zeit an Ort und Stelle erhalten haben, oder später aus Süden ein- 
gewandert sind, müssen früher oder später den nordischen Ankömmlingen 
das Feld räumen, denn diese sind mit einem größern Anpassungsvermögen 
ausgestattet als die Urbewohner, die einer früheren Pflanzenwelt ange- 
hören, einer Vegetation, die durch eine unermessliche Zeitperiode hin- 
durch unter mehr gleichmäßigen klimatischen Verhältnissen gelebt hat. 
Denn das Gleichgewicht der in einem Organismus wirkenden Kräfte wird 
um so stabiler, je länger es besteht, und eine gewaltsame Änderung des- 
selben durch andere ungewohnte Einflüsse muss um so leichter den Unter- 
gang des Organismus herbeiführen, je rascher und unvorbereiteter solche 
Einflüsse denselben treffen. Wandernde Arten erlangen, da sie fort und 
fort anderen physikalischen Agentien ausgesetzt sind, allmählich den höch- 
sten Grad der Widerstandsfähigkeit gegen die übermäßige Kälte und Hitze, 
‚den ungünstigen Feuchtigkeitswechsel und noch viele andere nachtheilige 
Factoren. des Klima, der Bodenart etc. 

Welche Pflanze aus der heutigen Mittelmeerflora vermag es z. B. mit 
Calluna vulgaris aufzunehmen, die an sibirische Temperaturextreme 
gewöhnt, sich überall behaglich fühlt, in den Niederungen Norddeutsch- 
lands und Belgiens ebensogut wie auf den Triften Islands und Newfound- 
lands oder auf den Berghaiden der Azoren mitten im atlantischen Ocean, 
und die noch fort und fort neue Gebiete erobert? Ihre Begleiter sind die 
gleichfalls nordische Fichte, Waldföhre und Birke, von niederen Gewächsen 
Vaccinium Myrtillus und V. Vitis Idaea, Bärlapp, Hieracium 
umbellatum und boreale etc. und eine förmliche Legion von nordi- 
schen Moosen. Diese Pflanzen halten in dichten Beständen das Hügel- und 
Flachland der Tertiärbecken besetzt, wo der Boden aus zusammenhang- 
losen Materialien wie Schutt, Sand, Gerölle oder aus tuffartigen, thonigen 


- 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 231 


oder erdigen Zersetzungsproducten ilterer Gesteine besteht, da ihnen 
andere Gewächse keine wirksame Concurrenz machen können. Fichten- 
wälder stehen nun dort und entlaubte Birken schütteln ihre herabhängen- 
den Zweige im-rauhen Nordostwinde, wo ehemals auf felsiger Halde der 
Zimmtbaum und die Myrte den Boden mit ihrem glänzenden Laube 
_schmückten oder die rankende Smilax ihre kletternden Stengel um das 
immergrüne Eichenlaub schlang. Nun herrscht in den Auen der von den 
Alpen herabströmenden Gewässer die winterliche Grauerle (Alnus in- 
cana), wogegen dort in der vorglacialen Periode stolze Magnghen ihre 
großen Blüten in die Lüfte erhoben. 

Nur im Gebirge vermag die ursprüngliche oder der ursprünglichen 
durch Descendenz nächst verwandte Vegetation sich theilweise zu be- 
haupten, aber auch da nur auf einem Boden, der geeignet ist die Wurzeln 
vor zu empfindlicher Kälte und den empfindlichen Temperaturschwan- 
kungen zu schützen. : Hier können sich die nordischen Eindringlinge nicht 
bequem ausbreiten, sie werden vielmehr auf jene Zone verwiesen, die 
ihrer rauhen klimatischen Verhältnisse wegen der Urvegetation und ihren 
Descendenten nicht passen. 

Von vorglacialen Arten mochten sich nur wenige, und auch diese nur 
unter den günstigsten Umständen im beeisten Mitteleuropa an Ort und 
Stelle selbst erhalten haben; sicher ist die Urvegetation daselbst zur Eis- 
zeit zum größten Theil erloschen und erst nach’ Ablauf dieser Periode 
konnten die vom Eise befreiten Gebirge durch die aus dem Süden einge- 
wanderten gleichen oder ähnlichen Species besiedelt werden, während 
die Arten der am meisten widerstandsfähigen nordischen Flora von den 
Thälern dauernden Besitz nahmen, und noch gegenwärtig durch ihre 
Massenverbreitung die Acclimatisation der aus dem Süden stammenden 
Gewächse daselbst vereiteln. 

Wie lehrreich sind in dieser Beziehung die Tertiärbecken am 
Saume der östlichen Südkalkalpen, nördlich von Udine, östlich von Görz 
u. a. O. Pflanzengeographen und Geologen finden hier reichlichen Stoff 
zum Nachdenken. Karst und Tertiärland haben eine gleichzeitige, auf 
dieselben geologischen Ereignisse zurückführbare Entstehungsgeschichte. 
So entstand hier durch Zersetzung von felsitischen und diabasischen Ur- 
gesteinen, welche das Substrat der mächtigen Kreidekalke bildeten, und 
dureh Einschiebung der großentheils pelitischen Zersetzungsproducte zwi- 
schen die geborstenen Massen des Kreidekalks ein Gebirgssystem, das man 
mit dem Namen Flysch bezeichnet hat. Bei Görz zeigt es sich in sehr 
mächtiger Entwicklung, wo es als einförmiges, mit QuercusRobur und 
Q. pedunculata bestandenes Hügelland in jeder Beziehung einen grellen 
Contrast zur Karstlandschaft bildet. 

Von den ungeschichteten Thon- und Lehmlagen abgesehen, die sich 
als erdige ockerbraune, etwas sandige Masse an der Beckenausfüllung bei 


232 - Franz Kragan. 


Görz betheiligen, setzt sich das eocäne Hügelland des Wippachthales aus 


drei Schichtelementen: Tassello, Thonmergel und Nummulitenkalk zu- 


sammen. ‘Was den ersteren anbelangt, so ist derselbe stratigraphisch als 
ein Äquivalent des Wiener- und Karpathensandsteins zu betrachten, che- 
misch und mineralogisch aber gewissen, theils kernigen, theils tuffartigen 
Porphyr- und Diabasgesteinen sehr ähnlich, indem das Bindemittel der 
hornsteinartigen Körner, die seinen Hauptbestandtheil ausmachen, aus 
einer Verbindung von Kieselsäure, Thonerde, Kalk, Magnesia, Kali, Natron, 
Eisen- und Manganoxydul nebst etwas Kohlensäure besteht. Durch Ver- 
witterung wird das ursprünglich bläulichgrüne Gestein ockerbraun und 
zeigt alsdann oft eine parallelepipedische Zerklüftung. 

Der Thonmergel ist zunächst bläulichgrau, seltener grünlich, durch 
Verwitterung geht jedoch die Färbung in gelblichbraun oder bräunlichgrau 
über. Gewöhnlich wechselt er mit dem Tassello regelmäßig und tausend- 
fach ab, so dass man das Profil eines größeren Schichtencomplexes schon 
von Weitem an den unzähligen Parallel-Linien erkennt. Hin und wieder 
schieben sich Nummulitenbänke dazwischen, die nicht immer geschichtet 
sind. Wo solche in ausgedehnteren Felsmassen zu Tage treten, sind sie 
von derselben Vegetation bedeckt wie der Karst selbst, wo er nicht zu öde 
ist. Auch die Pflanzenwelt des vorwiegend mergeligen Bodens zeigt große 
Ähnlichkeit mit der des Karstes, besonders wenn der Mergel kalkreich ist; 
dagegen trägt die Flora des Tassello und seiner lehmigen ockerbraunen 
Zersetzungsproducte ein ganz anderes Gepräge. . 

Als Hauptvertreter dieser Flora seien hier erwähnt: Q. Robur und 
pedunculata nebst Castanea vesca, alle drei sehr häufig und stel- 
lenweise dichte Waldbestände bildend. Auf dieses Terrain beschränkt, 
aber nicht so häufig sind: Alnus glutinosa, Juniperus commu- 
nis, Populus alba und tremula, Pyrus Malus und P. communis 
(wild), Rhamnus Frangula, Rubus fruticosus, Salix cinerea, 
Sorbus torminalis, Viburnum Opulus. Accessorisch sind auch: 
Acer Pseudoplatanus, Betula alba, Carpinus Betulus, Fa- 
gus silvatica, Fraxinus Ornus. Am meisten charakteristisch sind 
jedoch die zahlreichen und weit ausgedehnteren Ericeta mit vorherr- 
schender Galluna vulgaris, der fast tiberall reichliche Erica carnea 
beigemengt ist, nebst viel Pteris aquilina und hochstengligen steifen 
Hieracien aus der Sippschaft des H. umbellatum und boreale. Auch 
die Birke stellt sich daselbst häufig ein, dazu kommen ferner Vacci- 
nium Myrtillus, Lycopodium clavatum undL. complanatum, 
Blechnum Spicant, Aspidium aculeatum nebst anderen haufigen 
Waldfarnen; außerdem gehören zur Flora des Tassello: Dianthus mons- 
pessulanus, Armeria und barbatus, Gentiana asclepiadea 
und Pneumonanthe, Orchis sambucina, Platanthera bifolia 
und chlorantha, Doronicum austriacum, Asarum europaeum, 


mn mobs: D mue sad ee’ 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 233 


Erythronium, Sanicula, Dentaria bulbifera, Cardamine tri- 
folia, Orobus vernus, nigerundtuberosus, Viola canina und 
Riviniana, Serratula tinietoria, Prenanthes purpurea, Molinia 
coerulea, Aira flexuosa, Calamagrostis silvatica, Luzula 
pilosa, Forsteri und albida var. cuprea, Hacquetia, Ranun- 
culus auricomus und lanuginosus, Senecio Fuchsii, Euphrasia 
speciosa Kerner, Odontites Kochii Schulz, Campanula persi- 
cifolia, Aposeris, Anemone trifolia und nemorosa, Genista 
pilosa, tinctoria und germanica, Carex pilosa und silvatica, 
Gnaphalium dioicum, Hieracium Auricula, Pilosella und 
barbatum, Thesium montanum, Hypericum hirsutum, La- 
serpitium pruthenicum, Angelica silvestris, Listera ovata, 
Majanthemum, Convallaria majalis, Lysimachia punctata, 
Mentha Pulegium, Petasites albus und officinalis, Polygala 
amara, Potentilla alba, Galium verum und silvaticum, Me- 
lampyrum pratense, Spiraea Aruncus, Thalictrum aqui- 
legifolium, Tussilago Farfara, Cytisus nigricans und capi- 
tatus Grab., Euphorbia dulcis, angulata und carniolica, An- 
thericum ramosum, Asperulacynanchica, Circaea lutetiana, 
Allium ochroleucum var. ericetorum, Hepatica, Pulmonaria 
angustifolia, styriaca und officinalis, Rosa gallica, Rubus 
glamdulosusu.a. Seltener sind: Arnica, Actaea, Asperula tau- 
rina, Bupleurum tenuissimum, Cirsium eriophorum, Cre- 
pis incarnata, Epilobium Dodonaei, Gnaphalium silvati- 
cum, Linum flavum und gallicum, Lythrum Hyssopifolia, 
Orchis speciosa, Panicum undulatifolium, Silene gallica, 
- Veronica latifolia L. (nicht Koch). Fügt man noch einige sumpflie- 
bende Arten hinzu, die den lehmigen Untergrund jedem anderen vorziehen, 
wie insbesondere Pilularia globulifera, Juncus- und Sirpus- 
Arten, so erhält man gegen 200 Species, welche den eigentlichen Kern 
der Tassello-Flora ausmachen. Von diesen Arten kommen 47 auch auf 
dem Karste vor, gehören aber als schattenliebende Humuspflanzen der 
oberen Berg- und Voralpenregion an, nur 7 werden dort oben auf freien 
sonnigen Triften angetroffen. Die übrigen Arten sind Sumpf- und Haide- 
pflanzen, die größtentheils über das ganze mittlere und nördliche Europa 
verbreitet sind. Nicht einmal in sonnigster Lage beherbergt der Tassello, 
obschon seine Erhebung über dem Meere kaum 100 bis 200 Meter und 
seine Entfernung von der Küste (bei Görz) nur etwas über 2 Meilen be- 
trägt, außer Ornus europaea irgend welche wildwachsende Arten der 
3. oder einer noch wärmeren Zone. In südlicher Lage trifft man die ge- 
nannten Eichen nebst Carpinus Betulus an, so wie auch mehrere 
Arten, die auf dem Karste der mittleren Bergregion eigen sind. In nörd- 
licher Lage, besonders in den von Waldbächen durchflossenen Thal- 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 16 


234 - Franz Kragan, 


schluchten, begegnet man aber der Rothbuche und dem Bergahorn in Be- 
gleitung zahlreicher Arten der 5. und 6. Zone. | 

Seiner Halbnatur entsprechend hat der Mergelboden, in sonniger Lage, 
weniger Arten der 2. Zone als der felsige Kalkboden, und selbst diese 
wenigen finden sich nur an den allergünstigsten Localitäten, vereinzelt 
und selten, z.B. Rhus Cotinus, Cytisus argenteus, Euphrasia 
lutea. Dagegen sind die Repräsentanten der 3. Zone hier häufig, seltener 
Arten der 4. und noch viel seltener jene der 5. Zone, letztere nur in den 
nordseits gelegenen schattig kühlen Waldschluchten. Charakteristische 
Typen des Mergelbodens sind bei Gôrz: Andropogon Gryllus, A. 
Ischaemum, Polygala vulgaris, Cephalanthera pallens und 
ensifolia, Ophrys aranifera, Helianthemum vulgare und H. Fu- 
mana, Linum flavum und tenuifolium, Cynanchum Vincetoxi- 
cum, Erythraea Centaurium, Globularia Willkommii, Sera- 
pias longipetala, Lonicera Caprifolium, Linosyris vulgaris, 
Spiranthes autumnalis, Euphorbia verrucosa, Potentilla 
australis Kr., Onosma stellulatum u.a. Im Allgemeinen halt die 
Flora des Mergels die Mitte zwischen der des Tassello und der Karstflora. 
Wo Mergel und Tassello regelmäßig mit einander abwechseln, ist natür- 
lich eine Scheidung der ihnen entsprechenden Floren unmöglich. 

Mögen wir innerhalb des küstenländischen Karstes wo immer den so 
charakteristischen Gebilden des Flysch mit seinen sandigen und lehmigen 
Zersetzungsproducten begegnen, überall trägt derselbe, wo er nicht ver- 
sumpft ist, an seiner meist hügeligen Oberfläche den Typus der Haide, 
da zusammenhängende Ericeta den größten Theil des Flächenraumes 
einnehmen. Wenn man die Flora des Tassello genauer betrachtet, so 
findet man sie meist aus sogen. kieselsteten und kieselholden Pflanzen- 
arten zusammengesetzt. Ist es vielleicht doch der reichliche Kieselgehalt 
des Bodens, der diese Pflanzen an den Tassello fesselt? Man möchte es 
glauben, wenn man nur die Haidegestrüppe der Tertiärbecken vor Augen 
hätte, allein in der Fichten- und Krummholzregion der Kalk- und Dolomit- 
alpen kommen bekanntlich ansehnliche Ericeta auf dem Schutt des Kalks 
und des Dolomits vor, also auf einem Substrat, das nur wenig oder sehr 
wenig Kieselsäure enthält, und wie üppig sind doch hier die Vaccinien 
und die beiden Eriken nebst den Lycopodien entwickelt! Da sind wieder 
Viola Riviniana, Aposeris foetida, Anemone trifolia, Scabiosa 
silvatica, Prenanthes purpurea und zahlreiche andere Begleiter der 
gemeinen Haidepflanzen. | 

Aber die Feuchtigkeitsverhältnisse! Ist es nicht der wasserbindenden 
Kraft des Thons, des Lehms und des Thonmergels, woraus der weiche 
Tertiärboden besteht, zuzuschreiben, wenn sich daselbst Erikengestrüpp 
in Gemeinschaft so vieler nordischer Species und so zahlreicher Arten der 
Gebirgswälder angesiedelt hat? Sicher sind solche Gewächse gegen die 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 235 


größere oder geringere Feuchtigkeit der Luft und des Bodens nicht gleich- 
giltig. Erstere steht den Bewohnern der Fichten- und Krummholzregion 
der Alpen in reichlicherem Maße zu Gebote, als in den baumlosen Niede- 
rungen, letztere kommt dagegen dem Wasser haltenden Boden des Tertiär- 
landes in hinreichendem, ja bisweilen überschwänglichem Grade zu; muss 
aber das Vorkommen der echten Haidepflanze gerade durch den Feuch- 
tigkeitsgrad bedingt sein, kann sich nicht die Wirkung einer größeren oder 
geringeren Feuchtigkeit vielmehr in der größeren oder geringeren Üppig- 
keit in der Entwicklung zeigen? Warum sollte eine sonst so zähe und aus- 
dauernde Art wie Calluna vulgaris oder Vaccinium Myrtillus, 
die so große Temperaturextreme ohne Schaden zu ertragen vermag, nicht 
auch im trockenen und feuchten Boden fortkommen können? Die meisten 
Ericeta mit Birken, Fichten, Waldföhren, Vaceinien und Lycopodien nebst 
den übrigen sie begleitenden nordischen Arten finden sich über tiefgrün- 
digen Quarzgeschieben, die mit einem sandigen Lehm vermischt sind. Das 
giebt aber ein sehr dürres Terrain (von wenig wasserbindender Eigen- 
schaft), auf dem zartere Pflanzen im Sommer, wenn sie nicht im Waldes- 
schatten stehen, leicht durch Trockniss leiden. 

Auf der Krainburger Ebene stehen längs der Save Ericeta auf einem 
Conglomeratfels von echtem Kalkstein und Dioritporphyr, und daselbst 
‚herrscht im Sommer derartige Dürre, dass im Juli und August 14 Tage 
nach einem ausgiebigen Regen alle niederen Gewächse verwelken. Hier 
macht Ornus europaea der geselligen Calluna Coneurrenz. Wo aber 
der Untergrund das Wasser nicht durchlässt, bilden sich Sümpfe, welche 
bekanntlich echte Haidepflanzen meiden. Im ganzen zeigt die Haideflora 
eine hochgradige Widerstandsfähigkeit gegen die Trockniss des Bodens 
und der Luft, wenn ihr auch ein Wasser saugender Boden und eine feuchte 
Atmosphäre am meisten conveniren. Auf gar zu magerem und trockenem 
Terrain verkümmern solche Gewächse, dass man glauben möchte, sie 
müssten schon im nächsten Jahre verschwinden; aber sie besitzen den- 
noch eine unglaubliche Zähigkeit und Ausdauer, so dass sie durch Jahre 
und Jahrhunderte in geselligem Vorkommen auf weiten Flächen ihr küm- 
merliches Dasein fristen. 

Anders verhalten sich die Arten der Mediterranflora auf ihren isolirten 
Standorten im Norden. Diese bilden vereinzelte, gleichsam versprengte 
Einschlüsse mitten in einer nordischen oder alpinen Vegetation, so z. B. 
Ostrya und Ornus bei Mojstrana am Eingange in das Urata-Thal am 
Fuße der nördlichsten Ausläufer des Triglav-Stockes, auf compactem Kalk- 
fels; hier finden sich diese zwei Lignosen des südlichen Europa auf der 
Südseite eines niedrigen Felsenhügels in Gemeinschaft mit Campanula 
thyrsoidea, während die Nordseite des Hügels ein Ericetum mit Rho- 
dodendron, Arctostaphylos officinalis und Rubus saxatilis 
(zwischen massenhafter Erica carnea und Calluna) einnimmt. Auf 

16* 


236 | ~ Franz Krasan. | | cea 


den Felsenhalden bei Feistritz in der Wochein an der Save kann man Sa- 
tureja montana sehen, und an der aus compactem Triaskalk bestehen- 
den sogen. Vitriolwand bei Raibl am östlichen Abhang des Königsberges 
von 900 bis 1100 Meter abs. Höhe hinauf Ostrya, nicht nur in kleinen, 
unansehnlichen ‚Büschen, sondern auch in Baumform, ganz mit Frucht- 
zapfen behängt. ae 
Ist es nicht beachtenswerth, dass hier diese dem südlichen Europa 
angehörige Lignose über einer aus wirklichen Alpinen bestehenden Vege- 
tation vorkommt? Denn der Schutt unter den Galmeigruben ist mit 
Krummholz, Salix Jacquiniana, Armeria alpina, Alsine verna, 
Dianthus silvestris, Athamanta cretensis und Cetraria is- 
landica bewachsen. | 
Drypis spinosa, eine entschieden zur Mediterranflora ‘gehörige 
Art, wurde von Wulfen im Kankerthal (nördlich von Krainburg) am Fuße 
des Grintouz auf felsigem Boden beobachtet. — Quercus pubescens 
ist nördlich von den Alpen, in Niederösterreich, Böhmen, Mähren nur als 
felsbewohnender Baum oder Strauch bekannt. Die Zahl ähnlicher Fälle ist 
eine beträchtliche, und jeder aufmerksame Beobachter der Pflanzenwelt wird 
leicht deren mehrere -fast in jedem Florengebiete Mitteleuropas auffinden. 
Wir können allerdings das Vorkommen dieser und anderer südeuro- 
päischer Pflanzen auf so weit nach Norden vorgeschobenen Vorposten nicht 
sicher erklären, so lange uns nicht die ganze Geschichte der Vorzeit be- 
kannt ist, denn das Erscheinen einer Pflanze an einer bestimmten ent- 
fernten Localität ist das Resultat mannigfacher, mitunter historischer Fac- 
toren, die von unserem beschränkten Standpunkte aus wohl als ebenso 
viele Möglichkeiten in Erwägung gezogen, nicht aber als definitive Ur- 
sachen festgestellt werden können. Ist z.B. die Satureja montana 
bei Feistritz an der Wocheiner Save als ein Rest der vorglacialen Vege- 
tation, der sich an Ort und Stelle bis auf den heutigen Tag erhalten hat, zu 
betrachten, oder sollten wir annehmen, dass die Pflanze nach dem Rück- 
zuge der Gletscher aus dem Küstenland in jenes isolirte Thalbecken der 
julischen Alpen eingewandert ist? Beides sind wohl denkbare Möglich- 
keiten, für beide Erklärungsweisen lassen sich triftige Gründe ‘anführen, 
und beiden stehen auch Schwierigkeiten entgegen. Dass sich Pflanzen- 
samen im Eise lange keimfähig erhalten, wird Niemand bezweifeln, dem 
es bekannt ist, wie sehr eine constante und niedrige Temperatur der che- 
mischen Zersetzung organischer Körper entgegenwirkt, insbesondere, wenn 
diese gegen den Einfluss der atmosphärischen Luft geschützt sind. Aber 
auch die Erklärung durch Einwanderung hat ihre Berechtigung, da wir ja 
wissen, dass von Pflanzensamen lebende Vögel solche leicht auf bedeutende 
Entfernungen verschleppen können. Es wären hier insbesondere Ammern — 
ins Auge zu fassen, da sich solche im Winter gern auf Steinhalden und 
Felstriften des Küstenlandes aufhalten, wo Satureja montana in Menge 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 237 


vorkommt, im Frühjahr aber ins nördliche Gebirge ziehen. So ist es leicht 
möglich, dass einzelne Samen, welche die Vögel im Schnabel, im Kropf 
oder am Gefieder zufällig mitgenommen haben, mehrere Meilen weiter im 
Norden verstreut werden, wo sie noch in demselben Frühjahr keimen 
können; minder wahrscheinlich ist es dagegen, dass solche Samen, wenn 
sie schon durch den Darmkanal gegangen sind, noch keimfähig bleiben, 
da der Magen der körnerfressenden Vögel eine viel stärkere Verdauungs- 
kraft hat, als bei den Drosseln. Eine Beförderung der Samen durch Ge- 
wässer oder Winde ist aber geradezu nicht denkbar, weil die Wochein im 
Quellgebiete der Save liegt und vom Flussgebiete des Isonzo, der übrigens 
von Nord nach Süd fließt, durch eine mächtige (1800—2100 Meter hohe) 
Gebirgskette getrennt ist. 
Leichter lässt sich die Frage mit Sicherheit beantworten: warum 
obige und andere Arten an jenen isolirten und soweit nordwärts expo- 
nirten Posten gegenwärtig gedeihen können, denn die Bedingungen der 
gegenwärtigen Existenz solcher Pflanzen sind an meist bekannte oder döch 
leichter bestimmbare Factoren gebunden, weil wir ja die Pflanze und ihren 
Boden vor uns haben und die Beziehungen beider zum Klima und zu den 
»Artverwandten anderer Gegenden theils durch das Experiment, theils 
durch Beobachtung im Freien festzustellen im Stande sind. Ohne Zweifel 
erhalten sich Arten von geringerer Anpassungsfähigkeit dort am besten, 
wo die thermischen Verhältnisse des Bodens ihnen am günstigsten sind‘). 
Worin, besteht aber die Günstigkeit derselben? Etwa in einer größeren 
Wärmesumme, die überhaupt während des Jahres dem Vegetationsboden zu 
Theil wird, oder besteht sie in einer gleichmäßigeren Vertheilung der Wärme 
im Laufe des Jahres? Oder vielleicht in der milderen Natur der den Arten 
von geringerer Anpassungsfähigkeit schädlichen Temperaturextreme ? 

1, Um die Erhaltung zersprengter Arten von südeuropäischem Charakter 
mitten ‘in einer alpinen oder nordischen Vegetation begreifen zu können, 
sind zunächst zweierlei Erwägungen nöthig: 1. Wie ist die Vegetation in 
jenen Gegenden der Erde beschaffen , wo eine ziemlich gleichmäßige Tem- 
peratur im Mittel von 12 bis 13° C. im Laufe des Jahres herrscht? 2: Wie 
ist die Pflanzenwelt in jenen Gegenden beschaffen , wo die mittlere Jahres- 
temperatur auch 12 bis 43° C. beträgt, aber mit bedeutenden Extremen? 
Über die erstere Frage entscheidet ein Blick auf die Pflanzenwelt von Tas- 
manien (Vandiemensland) und Neuseeland, deren Vegetation in höherer 
geographischer Breite auch bei dem sehr mäßigen Jahresmittel von 12— 

13°C: einen nahezu subtropischen Charakter beibehält, indem die Zahl 
der Arten immergrüner kräftig entwickelter Laubhölzer eine sehr beträcht- 
‚liche ist. Bei Plymouth im südl. England überwintert die Myrte im Freien, 


4) Man vgl. A. DE CANDOLLE: Sur les causes de linegale distribution des plantes 
rares dans la chaîne des Alpes (Actes du Congrès botanique international de Florence 
1875). : 


238 “Frais KraSan. 


obschon das Jahresmittel der Temperatur nur + 11:1° C., des Sommers 
nur 16°C. beträgt, aber es hat dort der Winter im Mittel + 7-2° C., also 
1. 1° mehr als Marseille. Im südlichen Ungarn (zwischen der Donau, Theiß 
und Marosch) werden dagegen, wiewohl das Jahresmittel des Flach- und 
Hügellandes 12 bis 13° C. beträgt, dennoch keine immergrünen Baum- 
und Straucharten der 4. Zone angetroffen, da hat aber der Winter nur 
+ 1° bis + 2°, der Sommer allerdings 23° bis 25°. 

Also nicht die mäßige Summe der Jahreswärme kann es sein, was die 
mediterranen Arten von den tertiären Thalbecken des südlichen Europa 
zwischen dem 45. und 48. Parallelgrade nördlich vom adriatischen Meere 
abhält und den nordischen Arten dort Eingang verschafft. Es ist evident, 
dass keine anderen Factoren als thermische Extreme so augenfällige Gegen- 
sätze herbeiführen können. Denn auch die gleichmäßigen und extremen 
Feuchtigkeitsverhältnisse sind selbst zunächst nur eine Folge der gleich- 
mäßigen oder extremen Vertheilung der Wärme, da es die Wärme ist, die 
den Übergang des Wassers in Dunst bewirkt, die Dünste hebt ete.; durch 
Abkühlung werden die Dünste condensirt und als Thau, Regen, Schnee 
das Wasser der Erde zurückgegeben. Wir kommen also stets auf die 
Wärme als den ursprünglichen Motor zurück, mögen wir die oder jene’ 
Wirkung zum Ausgangspunkt nehmen. 

Nun aber erübrigt uns noch zu untersuchen, welchen Antheil die von 
der Sonne kommende Wärme an der Erhaltung der Mediterranpflanzen 
und an der Verschiebung der verticalen Vegetationszonen nimmt. Die volle 
Tragweite des Einflusses, weichen die Insolation auf die Erhaltung süd- 
licher Arten in den genannten geogr. Breiten ausübt, können wir natür- 
lich nur da gründlich ermessen, wo eine directe Vergleichung der Vege- 
tation der Nord- und Südseite eines Berges in Bezug auf die reine Wir- 
kung der Sonne möglich ist. Hierzu ist vor Allem erforderlich, dass das 
Gestein auf beiden Seiten gleichartig sei und eine gleiche Wärmeleitungs- 
und Strahlungsfähigkeit habe. Ist die Nordseite, was meist der Fall zu 
sein pflegt, von großen , weit herabreichenden Schutthalden umgeben, die 
Südseite aber felsig, so ist ein solcher Vergleich illusorisch oder kann 
selbst zu einer unrichtigen Auffassung der beobachteten Erscheinungen 
führen. Ich will hier als ein naheliegendes Beispiel die Nordseite des 
Predil an der görzisch -kärntnischen Grenze mit der Südseite desselben in — 
einen Vergleich stellen. | 

Das Raiblthal hat am nördlichen FuBe des Predil 900 Meter abs. Höhe, 
am Passtibergange hat das Grenzgebirge 1150 Meter. Auf der karntnischen 


Nordseite, so weit diese felsig ist, wächst niedriger Buchenwald (Fagus — 


silv.) mit zerstreutem Rhododendron; wo sich aber von den Westabhän- 
gen der Ausläufer des Mangartstockes der Schutt in mächtigen Lagen um 
die Seite des Gebirges (bis 900 Meter herab) legt, bildet das Krummholz 
mit dem buschigen Rhododendron und Salix glabra ein dichtes 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 239 


Gestriipp, in welchem zahlreiche andere Alpinen der 7. Zone gedeihen, 
“vor Allem Valeriana montana, Scabiosa lucida, Lycopodium 
Selago und L. annotinum, Selaginella spinulosa, Gentiana 
campestris, Polygonum viviparum, Alchemilla alpina, hin 
und wieder eine alpine Pedicularis, besonders aber Vaccinium 
Myrtillus und Vitis Idaea nebst Cetraria islandica. Auf den 
buschigen Triften und Halden finden wir bei 1000 bis ungefähr 1100 Meter 
Saxifraga aizoides, Senecio abrotanifolius, Carex semper- 
virens, Dryas, Thesium alpinum, Gentiana germanica, Avena 
_ argentea, Rumex scutatus, Gymnadenia odoratissima, Atha- 
manta cretensis, Dianthus silvestris, Aquilegia Bauhinii 
Schott u. a. An Felsen im Bereiche dieses Schuttes: Phyteuma como- 
sum, Bartsia, Viola biflora, Saxifraga caesia, Achillea Cla- 
venae, Campanula Zoisii und pusilla, Arctostaphylos alpina, 
Globularia nudicaulis, Rhodothamnus Chamaecistus, Pri- 
mula Auricula, Adenostyles alpina, Arabis pumila, Paede- 
rota Ageria und P. Bonarota, Sorbus Chamaemespilus u. a. 

Auf der Siidseite des Predil sind die Abhänge mehr felsig und tragen 
dennoch reichliches Krummholz, stellenweise bis circa 1050 Meter herab. 
Sonst bemerkt man daselbst noch zerstreute Kiefern, eine kurznadlige 
alpine Form der Pinus silvestris und Spuren eines ehemaligen Buchen- 
waldes (Fagus); die von der Baumvegetation entblößten Abhänge sind 
mit Cytisus radiatus und Juniperus communis, welch letzterer 
schon große Ähnlichkeit mit dem alpinen Zwergwachholder zeigt, bestan- 
den; dazwischen sprosst die anmuthige Potentilla nitida, begleitet 
von Senecio abrotanifolius, der nicht vor den ersten Tagen des 
August zur Blüte gelangt; zwischen losem Gestein aber erblickt man 
Avena argentea, eines der zierlichsten Alpengräser, in Menge. Bei 
Oberpreth, etwa auf der Höhe von Raibl, gedeiht von Obstarten kaum der 
verwilderte Weichselbaum. Erst bei 800 Meter ungefähr sieht man beim 
Abwärtsgehen den Haselnuss-Strauch und endlich bei Mitterpreth, unge- 
fähr 700 Meter über dem Meere, Ostrya vulgaris und Ornus euro- 
paea an den sonnigsten Felsen. 

Man merkt hier deutlich, dass der Einfluss der Insolation die Vege- 
tationszonen kaum um eine Stufe höher zu rücken vermag. Der Gegen- 
satz der Pflanzenzonen auf der Nord- und Südseite des Predil bei 1000 
Meter ist beiweitem nicht so stark als der Gegensatz der Vegetation der 
Schutthalden unter der »Vitriolwand« und jener der darüberliegenden 
Felsen von compactem (nicht dolomitischem) Triaskalk, denn hier folgt auf 
Krummholz, Salix Jaequiniana, Armeria alpina, Athamanta 
cretensis und Cetraria islandica nach oben unmittelbar eine im 
Ganzen der 5. Zone entsprechende Baum- und Strauchvegetation, die 
Schwarzbuche (Ostrya) selbst aber reicht bis 1100 Meter hinan. 


240 - Franz Krasan. 


Und überall im Gebiete der südlichen Alpen wiederholt sich diese 
Erscheinung, wo immer compacter Kalkfels neben dem Dolomit mit seinen 
zerklüfteten Felsmassen und zusammenhanglosen Zerbröckelungsproducten 


auftritt. Umkehrung der Zonen und Verschiebung derselben um zwei 


Stufen sind mit einem solchen Wechsel der Gesteinsunterlage ‚auf das 
Engste verknüpft. Wie eigenthümlich, ja seltsam erscheint nicht jedem an 
den Anblick der in den Centralalpen heimischen Pflanzenwelt gewöhnten 
Naturforscher das Vorkommen von Papaver Burseri, Linaria alpina, 
Cerastium ovatum, Aquilegia Bauhinii, Arabis pumila, 
Leontopodium alpinum, Saxifraga aizoides, caesia und Bur- 
seriana, Silene acaulis etc. auf Sand- und Schotterbänken am Raibler 
See bei 900 Meter abs. Höhe, letztere 4 Arten nicht etwa nur in einzelnen 
zerstreuten Exemplaren, ae: stellenweise in ganzen zusammenhän- 
genden Rasen und use in deren Mitte da und dort ein Sträuchlein 
von Juniperus nana den Eindruck einer Miniatur-Alpe vervollständigt. 
In den stets kühlen, feuchten Schluchten der gegen den See steil abfallen- 
den Berge finden sich noch viele andere schöne Alpinen, wie insbesondere 
Violabiflora, Soldanella minima, Carex firma, Campanula 
Zoisii und C. pusilla, Paederota Bonarota, Phyteuma co- 
mosum u.a. | | 

Der Dolomit ist vielen alpinen Arten auch in den tiefsten Positignen 
besonders hold, weil er durch seine Porosität die Feuchtigkeit der. Luft 
einsaugt und de aber auch durch das große Wärmestrahlungs- 
vermögen wirkt er auf die Wasserdünste der Luft anziehend, denn sobald 
die Sonne aufgehört hat ihn zu erwärmen, kühlt er sich der rasch ab und 
wird über die Nacht bis zur nächsten Bestrahlung viel kälter als ein zu- 
sammenhängender Fels von geringerem Strahlungsvermögen; darum ver- 
mag er auch die Dünste der Luft viel reichlicher zu condensiren und 
als Feuchtigkeit in seinen Poren aufzunehmen als dieser. Nun aber muss, 
einem bekannten Naturgesetze zufolge, diese reichliche Feuchtigkeit den 
Tag über während der Insolation durch die Verdunstung eine fühlbare 
Depression der Temperatur bewirken. So erklärt sich die allen Besuchern 


der Thäler dolomitischer Gebirgsländer wohl bekannte Erscheinung, dass. 


die Luft daselbst auch bei geringer Elevation im Sommer morgens und 
abends sehr feucht, des Tages aber selbst bei kraftigem Sonnenschein so 
angenehm kühl ist. Sind das nicht die rechten Bedingungen für das Vor- 
kommen und Gedeihen der meisten Alpenpflanzen? _ | 

Als erster wesentlicher Motor wirkt hier vor Allem das große, Strah- 
lungsvermögen, als zweiter die Eigenschaft des porösen Dolomitgesteins, 
die Feuchtigkeit einzusaugen und in seinem Inneren zu verdichten, 
wodurch sie in den unteren Lagen in Folge der gewaltigen Pressung in 
Form von Quellen durch die Spalten des Gebirges wieder zu Tage tritt. 


Überhaupt ist der Dolomit in seinen Beziehungen zur Wärme, Feuchtig- | 


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Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 241 


keit und Vegetation ‚so eigenartig, dass er den Gegenstand einer allseitigen 
(monographischen) Erörterung bilden sollte. Es würde sich derjenige, der 
sich dieser dankbaren Untersuchung in dem angedeuteten Sinne unter- 
ziehen wollte, gewiss um die Pflanzengeographie und Physik der Erdrinde 
wohl verdient machen. 

Ein nicht minder beachtenswerthes Depressionsgebiet als jenes 
des Raiblthals in Kärnten. ist das schmale Thalbecken von. Tribuscha am 
nordöstlichen Saume des Trnovaner Karstplateaus mit seinen gleichfalls 
dolomitischen Gehängen, kaum 4—5 Meilen von der Küste entfernt. Ein 
so, kleiner Landstrich wie der bezeichnete Streifen von etwa 2 [Meilen 
möchte wohl kaum unsere Aufmerksamkeit verdienen, wenn derselbe in 
pflanzengeographischer Hinsicht nicht einen so lehrreichen Gegensatz zu 
dem benachbarten Karste bilden und die deprimirende Wirkung der dolo- 
mitischen Gesteinsunterlage auf die Zonenverhältnisse der Vegetation in 
eclatantester Weise documentiren würde. 

‚ Zunächst sind es 5 dominirende Arten, die uns an die charakteristische 
Dolomitvegetation von Raibl erinnern: Salix glabra und grandifolia, 
Rhododendron hirsutum, Cytisus radiatus und Asperula 
longiflora, alle fünf wesentliche Bestandtheile der nicht unansehnlichen 
Ericeta, die stellenweise die Nord- und Ostabhänge überziehen. Aber die 
tonangebende ist Primula carniolica, eine der schönsten dieses arten- 
reichen Genus und nebst der nicht minder zierlichen Omphalodes 
verna-für das Flussgebiet der Idria sehr bezeichnend. Aber auch die auf 
dem Golakberge gleichsam nur praecursorisch vorkommende Athamanta 
(Pleurospermum) Golaka ist auf diesem Terrain eigentlich recht hei- 
misch, mit ihr Laserpitium peucedanoides, Gentiana lutea, 
Dianthus, silvestris, Gampanula Scheuchzeri, Euphrasia 
salisburgensis, Rubus saxatilis, Polygala Chamaebuxus, 
Viola pinnata, Allium ochroleucum, Convallaria majalis, 
Lilium carniolicum, Stachys subcrenata, Helleborus niger, 
Euphorbia amygdaloides, Carduus defloratus var. crassi- 
folius, Biscutella laevigata, Bellidiastrum Michelii, Ho- 
mogyne silvestris, Globularia cordifolia, Orchis globosa, 

._ Gymnadenia odoratissima, Leontodon incanus, Hieracium 
porrifolium, Veronica fruticulosa u.a. Unter den eigentlichen 
Felsenpflanzen verdienen besonders erwähnt zu werden: Saxifraga 
crustata, Kernera saxatilis, Athamanta Matthioli, Primula 
Auricula, venusta (P. Auricula X carniolica), Potentilla 
caulescens, Paedereta Ageria, Erysimum Cheiranthus, 
Sesleria coerulea und besonders das zarte Heliosperma erio- 
phorum Jur. nebst Asplenium Seelosii, welche beide nur auf fel- 
sigem Dolomittuff vorkommen. Aronia rotundifolia, Cotoneaster to- 
mentosa, Rhamnus pumila und Daphne alpina sind häufige Felsen- 


242 - Franz Kragan. 


sträucher; sonst finden sich von Straucharten noch Rhamnus carniolica, 
Lonicera alpigena und nigra, Alnus incana und Salix incana, 
Cytisus alpinus, Spiraea ulmifolia. Auferordentlich häufig sind Va- 
leriana saxatilis, Carex mucronata, tenuis und ferruginea, die 
allenthalben in zierlichen Büscheln aus den Spalten des weißen Dolomit- 
gesteins hervorschauen; an feuchten Stellen erblicken wir Pinguicula 
alpina, Tofjeldia calyculata und noch häufiger Astrantia carnio- 
lica, in Felsschluchten aber, besonders in schattiger Lage, wächst Ade- 
nostyles alpina, Arabis alpina, Atragene alpina, Rhodothamnus 
Chamaecistus, Viola biflora, Soldanella minima, Carex firma. 
Letzteren drei Arten begegnet man nicht minder auch an kalten Quellen. 

Wenn wir nun erwägen, dass beiweitem die Mehrzahl der angeführten 
Arten Vertreter der Voralpenregion sind, die letzteren vier aber nebst 
Rhododendron hirsutum, das in zusammenhängender Vegetation den 
Bergtriften an der Tribuscha förmlich ein alpines Ansehen verleiht, ent- 
schieden zur wirklichen Alpenzone gehören, so werden wir kein Bedenken 
tragen, den Vegetationscharakter des genannten Thalbeckens mit dem der 
oberen Fichtengrenze zu identificiren. Das Erscheinen so vieler alpiner 
und präalpiner Pflanzen verdient hier um so mehr die Beachtung des 
Pflanzengeographen als das Tribuschathal durch das 3 Meilen breite Becken 
von Tolmein und Kirchheim von der südlichen Wocheiner Alpenkette ge- 
trennt ist; die Niederungen und Höhen dieses Beckens ‚tragen aber von 
Tolmein bis Kirchheim nur eine Gebirgsflora, die theils der 4., theils der 
5. Zone angehört. 

Weil nun die theils präalpine, theils wirklich alpine Flora der Triften 
an der Tribuscha ein Terrain occupirt, das sich nur 600—800 Meter über 
das Meer erhebt, so erfährt daselbst die obere Fichtengrenze im Vergleich 
zum Massiv der hohen Tauern eine Depression von ungefähr 700 Metern, 
d. h. die obere Fichtengrenze steigt hier nur halb so hoch als an den Ge- 
hängen des Großglockners und Großvenedigers, wobei auch die Lage gegen 
die Sonne entsprechend berücksichtigt erscheint, was aus folgender Zu- 
sammenstellung entnommen werden kann!). 

Die obere Grenze der Voralpenzone in der Gruppe des Großglockners. 


Maxima. Minima. 
Windisch-Matrei 1930 Meter. 1700 Meter. 
Kals 2100 » 1700 » 
Tauernthal 2130.17» 1650  » 
Fuschthal 1720.03 1400 » 
Kapruner Thal 1900 » 1400 » 
Stubachthal 2100 » 1650 » 
Velbernthal 1920 » 1360 » 
Hellersbachthal 1950 » 1450 » 


1) Man vgl. »Quelques Observations sur la Flore alpine d’ Europe«, Par M. Gaston 
Bonnier. Annales des Sciences naturelles, Tome X, Nr. 4. Paris 1880. | 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor, 943 


Die Thalgehänge von Fusch, Kaprun, Stubach, Velbern, Hellersbach, 
 Habbach, die sämmtlich gegen Norden gelegen sind, haben als mittleres 
Maximum für die Erhebung der oberen Voralpengrenze 1960 Meter, als 
mittleres Minimum 1475 Meter. Dagegen geben die südlichen Thäler von 
Windisch-Matrei, Kals, Tauern, Moll, Gossnitz als mittleres Maximum 2049 
Meter, als mittleres Minimum 1640 Meter. Die sonnige Lage bewirkt also 
nur eine Verschiebung von 89 bis 165 Metern in verticaler Richtung, wäh- 
rend die localen Bodenverhältnisse, bei nördlicher Lage, der oberen 
Fichtengrenze einen Spielraum von 485 Meter und bei südlicher Lage von 
409 Meter anweisen. 

Man ersieht daraus, dass der Herabgang der Alpenvegetation an der 
Tribuscha nur zum geringsten Theil der nordseitigen Lage oder einer min- 
deren Betheiligung der Insolation zugeschrieben werden kann. Ist schon 
der ganze Karst trotz seiner südlichen geographischen Lage und trotz seiner 
geringen Entfernung vom Meere ein Depressionsgebiet, so verdient 
diesen Namen um so mehr das Dolomitland, ob es nun 5 Meilen, wie bei 
Tribuscha, oder 10 Meilen, wie bei Raibl, vom adr. Meere entfernt ist, da 
es in beiden Fällen in Höhen von 600—800 Meter eine praealpine, in Höhen 
von 1000—1200 Meter eine entschieden alpine Vegetation beherbergt. 


C. Abhängigkeit der Niederschläge und gewisser Lufterschei- 
nungen von der Wärmeleitungs- und Strahlungsfähigkeit des 
Bodens. 


Bekanntlich genügt, wenn die Luft mit Dünsten gesättigt ist, schon 
eine geringe Temperaturdifferenz um die Ansammlung des Thaues in 
größerer Menge an einer bestimmten Stelle zu bewirken; stellt man z.B. 
ein Glasgefäß, zur Hälfte mit Wasser gefüllt und gut verschlossen, ans 
Fenster, so beobachtet man darin reichliche Thaubildung, und zwar an 
derjenigen Seite der inneren Wand, wo die Temperatur niedriger ist, aber 
auch nur hier allein, und selbst wenn die gegenüberliegende Seite der 
Wand nur um !/,° C. wärmer ist. Setzt man früh morgens im Sommer, 
wenn die Lufttemperatur nahe den Thaupunct erreicht hat, ein kleines 
Stück Eisen, ein Stück Marmor und ein Stück Holz, alle drei von gleicher 
Form, Größe und Temperatur und mit geschliffener Oberfläche der freien 
Luft aus, so setzt sich nach längerer Zeit auf dem Eisen der meiste Thau 
an, auf dem Marmor weniger und auf dem Holz gar kein Thau an, weil 
von den drei Körpern das Eisen durch Leitung und Strahlung (in einer 
gegebenen Zeit) die meiste Wärme abgiebt, daher den Thaupunct zuerst 
erreicht, während das Holz so wenig Wärme verliert, dass seine Tempe- 
ratur kaum bis zum Thaupunkt herabsinkt. Bringt man alle drei Körper 
recht nahe zusammen und bedeckt sie, ebenfalls im Freien zur Zeit der 
Thaubildung, mit einem Blechsturze, so bildet sich der Thau nur am Eisen. 


244 ; “Franz Kragan. 


Ebenso findet man, wenn statt der genannten drei Körper gemeiner com- 
pacter Kalkspath und poröser Dolomit genommen werden, beide : von 
gleicher Temperatur, Form und Größe, unter dem Blechsturze Thaubil- 
dung nur am Dolomit, weil.dieser dur oh die stärkere Strahlung den Thau- 
punct zuerst RR und die Dünste unter dem Blechsturze an seiner 
Oberfläche condensirt, bevor die Temperatur des Kalkspathes bis zum 
Thaupuncte gesunken ist. Wo sich daher im Freien größere Massen von 
Dolomit in unmittelbarer. Nähe von compactem Kalkfels vorfinden, muss 
dieser weniger Niederschläge dieser Art erhalten als der, Dolomit. Die 
meisten Thauniederschläge werden diesen letzteren treffen und werden 
sich hier um so reichlicher ansetzen, je mehr Dünste die Luft im Bereiche 
der beiden Gebirgsarten enthält. mr je Behr die Temperaturdifferenz 
derselben ist. | | 

Dieses Gesetz beherrscht auch die Eee der Niederschläge 
im Großen. Wenn im October und November, zur Zeit wo in den langen 
kalten Nächten, besonders bei heiterem Himmel, der Boden sich stark ab- 
gekühlt hat, mit Dünsten gesättigte warme Lüfte aus dem Süden über die 
Gebirge ae, so muss naturgemäß dort ein reichlicherer Nieder- 
schlag ‚entstehen, wo der Boden bei sehr geringer Leitungsfähigkeit für 
Wärme ein um so größeres Strahlungsvermögen besitzt. Nun ist aber 
dieses letztere natürlich dort größer, wo keine zusammenhängende Vege- 
tation vorhanden ist, oder wo diese sogar gänzlich fehlt, so dass die Ge- 
steinsoberfläche in unmittelbare Berührung mit dem Luftraum kommt. Ein 
zusammenhängender Rasen, Moospolster, das abgefallene Laub und der 
Wald selbst sind der ausgiebigste Schutz gegen den Wärmeverlust des 
Bodens und wirken ähnlich wie eine wollene Decke, die man um die 
Wärmflasche wickelt. So erklärt es sich leicht, warum der Rasen zwi- 
schen den Bäumen in Fichten- und Föhrenhainen, welche in freier Ehene 
stehen, wo das Gras schon nach den ersten Frösten des Novembers oder 
Decembers vergilbt und in allen oberirdischen Theilen abgestorben ist, den- 
noch, wenn der Winter nicht zu streng ist, grün und frisch bleibt und um. 
so länger keine Spuren des Frostes zeigt, je tiefer die Äste der Bäume 
herabreichen. 

Am wirksamsten erweist fe freilich eine wollene Decke oder eine 
tüchtige Lage von Baumlaub oder Stroh, weil solche Stoffe, trotz ihrer 
enormen Oberfläche nur ein sehr geringes Strahlungsvermögen besitzen. 
Wenn der Gärtner einen Feigenbaum mit Stroh umhüllt, sobald sich die. 
ersten Fröste des Herbstes einstellen, so schützt er denselben nicht so sehr 
dadurch, dass er ihn außer Berührung mit der kalten Luft seiner Umge- 
bung setzt, denn durch Eindringen der Kälte, aus dem Luftraum drohet 
dem Baume keine Gefahr, die trockene Luft hat ja eine bedeutende Wärme-, 
capacität und vermag den mit ihr in Berührung kommenden Körpern von — 
höherer Temperatur nur wenig Wärme durch Leitung zu entziehen, aber 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 245 


die Wärmestrahlung wird durch die Umhüllung mit Stroh oder durch Be- 

-deckung mit trockenem Laub beträchtlich vermindert. So können unter 
Umständen ganz überraschende Resultate erzielt werden, indem nämlich 
durch Bedeckung des freiliegenden sandigen Bodens mit einer dicken, 
wollenen Decke am Abend vor dem Eintritt großer Kälte eine Differenz 
von 12 bis 20°C. zwischen der Temperatur über und unter der Decke 
herbeigeführt werden kann. 


Hier wirkt nicht nur der Wollenstoff an und für sich gegen den Wärme- 
verlust isolirend, sondern auch die in den Zwischenräumen des Stoffes 
eingeschlossene unbewegliche Luft, bekannt als sehr schlechter Leiter. 
Ähnlich verhält es sich natürlich auch mit trockener, locker aufgeschich- 
' teter Asche, in der sich bekanntlich die Feuerglut 20 Centimeter unter der 
Oberfläche mehrere Stunden hindurch erhält, obschon die letztere eine 
hochgradige Strahlungsfähigkeit besitzt. Es schreitet eben die Wärme nur 
sehr schwach aus dem Inneren des Aschenhaufens zur Oberfläche fort. 
Damit aber eine Schicht trockenen Sandes die gleiche isolirende Wirkung 
auf die Bodenfläche hervorbringe, muss sie viel mächtiger sein als 20 Cen- 
timeter!). Gewiss ist, dass 60 Centimeter tief unter einer trockenen Sand- 
schichte die täglichen Variationen der Temperatur im Sommer nicht mehr 
verspürt werden und von der Wärme, welche überhaupt die Sonne im 
Laufe des Jahres spendet, merklich weniger bis zu dieser Tiefe gelangt als 
wenn der Boden felsig ist. Eine entsprechende isolirende Eigenschaft be- 
sitzt auch der Dolomit, allerdings in geringerem Grade als der Sand, aber 
es gelangt zu einem bestimmten Punkt im Dolomitgebirge, z. B. in einer 
Tiefe von 10 Meter, jedenfalls sowohl von der Sonne als auch aus dem 
Inneren der Erde weniger Wärme als in einem compacten Kalkgebirge, 
wesshalb dieser Punkt dort kälter sein wird, als hier in gleicher Tiefe, 
besonders wenn der Dolomit stark porös und reich an lufterfüllten Drusen- 
räumen ist. Dort wird eine im Laufe des Jahres zwar constante aber nie- 
drigere, hier eine etwas (um 1/,—1/)°) schwankende, aber merklich höhere 
Temperatur herrschen. An der Oberfläche wird der poröse, dolomitische 
Boden dagegen viel größere Temperaturextreme besitzen (als der compacte 
Felsboden, weil sich hier die Gegensätze wegen der. besseren Leitung 
leichter und schneller ausgleichen) und solche müssen den Pflanzen, welche 
hochgradige Extreme und Wärmeschwankungen schlecht vertragen, die 
Ansiedelung auf derartigem Boden unmöglich machen, da die Keimwurzeln 
in einer Oberflächenschicht von so ungünstigen calorischen Eigenschaften 
nicht recht zur Entwicklung gelangen können. 


Der Karst, aller zusammenhängenden und ausgiebigen Vegetation be- 
raubt, entbehrt der schützenden Decke, welche die Wärmestrahlung 


4) Man vgl. Forschungen auf dem Gebiete der Agriculturphysik, herausgegeben von 
Dr. E. WozLxy, 1880. Physik des Bodens p. 348. 


246 | Franz Kragan. | v 


mäßigen sollte; weil er aber auch eine, wiewohl unebene Hochfläche ist 
oder vielmehr ein terrassenförmig gegliedertes System von hügeligen Hoch- 
flächen, so sammelt sich die kalte Luft im Spätherbst und Winter dort 
schichtenweise an, sie bildet einen förmlichen Luftsee, dessen Niveau mit 
zunehmender Kälte immer höher und höher steigt, so lange die aus der Thal- 
ebene aufsteigende warme Luft eine seitliche Verschiebung der kalten Luft- 
massen hindert. Endlich muss aber der Seitendruck der letzteren so mäch- 
tig werden, dass er die Barriere der warmen, nach aufwärts gerichteten 
Luftströmung durchbricht und sich mit furchtbarem Getöse als kalte Berg- 
luft der Bora herabstürzt, einer Riesencascade ähnlich, leider nur zu häufig 
die schönen Thalfluren in wenigen Stunden zu verheeren!). Vom Isonzo 
bis zu den Gebirgen Albaniens wüthet die Bora alljährlich in den Winter- 
monaten, im Herbst und Frühjahr stellt sie sich zum Glück seltener ein, 
jedesmal nach anhaltendem Regen, weil der nasse Thalboden durch Ver- 
dunstung viel Wärme verliert und keine kräftigen warmen Luftströme 
geben kann. ) 

Aber jene kalten auf den Hochflächen des Karstes lagernden Luft- 
schichten müssen, sobald sie von südlichen dunsterfüllten Luftströmen be- 
strichen werden, einen sehr ausgiebigen Niederschlag bewirken. So er- 
klären sich die fast tropischen Regengüsse, die sich zeitweise im Herbste 
und im Frühjahr über den Karstländern entladen und die nahezu unglaub- 
lichen Schneemassen, unter denen diese sonst trockenen Felsenlande im 
Winter begraben liegen, so dass viele an sehr rauhe Klimate gewöhnte Pflan- 
zen hier in eine wirksame Concurrenz mit südlichen Arten treten können. 
Wir werden uns daher nicht wundern, wenn Alpengewächse wie Saxi- 
fraga crustata, Primula Auricula, Alsine verna, Allium ochro- 
leucum, Dianthus silvestris, Cyclamen europaeum und manche 
andere ihren Verbreitungsbezirk bis ans adriatische Meer vorgeschoben 
haben. Allein dies enorme Quantum der Niederschläge — Adelsberg hat 
z. B. 160 Centimeter jährlicher Regenmenge — ist durchs Jahr so ungleich- 
mäßig und ungünstig vertheilt, dass auf den Sommer nur sehr wenige 
Regen, ja bisweilen auf 3 Monate kaum 3 bis 4 ausgiebige Regentage 
kommen. 

Die Dolomitlandschaften haben, weil sie keine plateau-artigen Flächen- 
ausbreitungen besitzen, auch keine Bora. Die kalte Luft fließt entgegen 
von den scharfen Kämmen und den zerrissenen Seiten der Gebirge in die 
Thäler herab und bewirkt, besonders in den schluchtenartigen Engthälern 
eine scharfe Strömung. Darum fehlen z. B. dem Isonzo-Thal mediterrane 
Pflanzenarten bis auf die öfter genannten Ostrya und Ornus nebst Satu- 
reja montana, die am Oberlauf des Flusses nordöstlich von Flitsch und 


4) Man vergl. Österr. botan. Zeitschr. 4880: Vergleichende Übersicht der Vege- 
tationsverhältnisse der Grafschaft Görz und Gradisca. Der Karst. — 


Bey 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 247 


südlich vom Predil hin und wieder an besonders bevorzugten Stellen spo- 
radisch noch auftreten, während das Thal bis Görz herab an Alpen- und 
Voralpenpflanzen so reich ist. 

Mit den kalten Strömen der von den Dolomitgebirgen thalabwärts 
fließenden Luft stehen aber gewiss auch die so reichlichen Niederschläge 


der carnischen Alpen und der von Vegetation entblößten Raibler Gebirge 


in nächster ursächlicher Beziehung. Oder sollte es lediglich die Folge einer 
gewissen Richtung der südlichen Luftstréme sein, wenn nach Prerrner’s 
Regenkarte für Kärnten!) gerade auf die südlichen dolomitischen Theile 
dieses Kronlandes die meisten und ausgiebigsten Niederschläge entfallen, 
während die viel höhere Urgebirgskette mit ihren stark bewaldeten Vor- 
bergen und Thälern, den ausgebreiteten Wiesen und gut bewachsenen 
Triften im nördlichen Kärnten eine verhältnissmäßig so geringe Regen- 
menge aufzuweisen hat? Ist ferner die bedeutende Regenmenge in den 
Thälern der Kalk- und Dolomitalpen des Salzburgischen und das erstaun- 
lich hohe Regenquantum bei Aussee eine ausschließliche Wirkung der 
feuchten West- und Nordwestwinde ? 

Auch diese Frage hat noch nicht ihre volle Erledigung gefunden, aber 
es ist schon jetzt, so viel wie gewiss, dass zu einer gründlichen Beantwor- 
tung derselben nicht nur die Windfahne und das Barometer, sondern auch 
die so überaus wichtigen localen bodenklimatischen Factoren, die sich 
schließlich auf die Wärmeleitungs- und Strahlungsverhältnisse des Bodens 
zurückführen lassen, sorgsam befragt werden müssen. 


D. Die Einflüsse einer mehr westlichen oder mehr östlichen 

(continentalen) Lage sind für die Ausdehnung der verticalen 

Vegetationszonen bei weitem nicht so maßgebend, als die lo- 
calen bodenklimatischen Factoren. 


Bei stetigem Fortschreiten gegen Osten ändert sich bekanntlich der 
Florencharakter dergestalt, dass die Arten unserer Gegenden successive 
durch andere analoge, man könnte sagen äquivalente Formen ersetzt wer- 
den. Zu den meisten dominirenden Species einer bestimmten Zone findet 
sich im Osten eine correspondirende, wenn auch nicht immer gattungs- 
verwandte Species der gleichnamigen klimatischen Region. Wie wenig 
jedoch die Elevation und Depression der Vegetationszonen von einer mehr 
westlichen oder mehr östlichen d. i. @ontinentalen Lage abhängt, zeigt sich 
sehr deutlich an der Flora des Görzer und Krainer Karstgebietes, wenn 
man sie mit der des Banates in einen Vergleich stellt. 

Ist es nicht beachtenswerth genug, wenn wir die Hauptrepräsentanten 


der 2. Karstzone auch im südlichen Banate (in Ungarn) auf den sonnigen 


Kalkfelsen längs der Donau und sonst an warmen gegen die Sonne expo- 


1) Zeitschrift der österr. Gesellsch. für Meteorologie, 1873, Nr. 10. 


248 “Franz Kragan. 


nirten Localitäten daselbst, 80—87 Meilen östlich von Triest und nur 45— 
17 Meilen südlicher als Görz antreffen? Unter diesen Arten sind die maßge- 
bendsten die Lignosen: Acer monspessulanum, Amygdalus commu- 
nis (eultivirt), Carpinus orientalis, Celtis australis, Colutea, Fra- 
xinus Ornus, Rhus Cotinus. Von niedrigen Gewächsen: Acanthus 
longifolius, Aegilops ovata, Aristolochia pallida, Artemisia 
camphorata, Astragalus Wulfenii, Bupleurum junceum, Ca- 
lamintha patavina, Convolvulus tenuissimus und GC. Canta- 
brica, Crocus variegatus, Crupina vulgaris, Gynosurus 
echinatus, Cyperus Monti, Dictamnus, Euphorbia Chamaesyce 
und E. Myrsinites, Galium purpureum, Inula squarrosa, Ken- 
trophyllum lanatum, Lathyrus latifolius, sphaericus und seti- 
folius, Medicago orbicularis, Gerardi, prostrata, Melissa, 
Molinia serotina, Narcissus radiiflorus, Onobrychis are- 
naria, Ononis Columnae, Orchis papilionacea, Orlaya grandi- 
flora, Orobus variegatus, Plantago Victorialis, Polygonum 
Bellardi, Poterium polygamum, Pterotheca nemausensis, 
Ruscus aculeatus, Ruta patavina, Silene italica, Smyrnium 
perfoliatum, Sorghum halepense, Tragus, Tribulus, Trifo- 
lium angulatum, striatum, resupinatum, subterraneum, suf- 
focatum, Trigonella monspeliaca, Xeranthemum eylindraceum!). 

Dr. v. Borsas führt an, dass die Vegetationsverhältnisse im Szörenyer 
und Krasséer Comitate im südlichen Ungarn dem Fortkommen von Pflanzen 
der Mediterranflora sehr günstig sind. Viele südliche Bäume, namentlich 
Celtis australis, Acer monspessulanum, Carpinus orientalis, 
Tilia alba, Quercus conferta, Sorbus graeca und Syringa vul- 
garis kommen hier wild vor, die Wallnuss und Gorylus Colurna bilden 
Walder und die Quercus-Arten variiren in den interessantesten Formen. 

Unter den genannten sind 63 Arten, ohne diejenigen zu zählen, 
welche dasselbe Wärmebedürfniss haben wie die angeführten, aber der 
illyrischen Küste und den angrenzenden Landstrichen fehlend, blos im 
üstlichen Mittelmeerbecken vertreten erscheinen. Da die Territorien der 
Flora dieser Zone bei Gérz, Monfalcone, Jamiano, Brestoviza und Triest nur 
10—17 Meilen nördlicher liegen und diese nördlichere Lage durch die 
Nähe des Meeres mehr als compensirt wird, so bleibt für die Flora des 
südlichen Banates nichts, was auf Rechnung seiner östlichen continen- 
talen Lage gesetzt werden könnte, obschon es vom adriatischen Meere 52, | 
vom schwarzen Meere volle 60 Meilen entfernt ist. 

Zu einem gleichen Resultate gelangt man bei der Vergleichung der 
drei oberen Karstzonen mit den entsprechenden Regionen der Karpaten. 
Wie auf dem hohen Karste kommt auf dem Klakberge südlich vom Tatra- 


4) Enumeratio plantarum in Banato Temesiensi sponte crescentium etc., von 
Dr. J. Heurrez. Verhandl. der k. k. zoolog.-botan. Gesellsch. in Wien, 1858. 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 249 


gebirge Fagus silvatica nur bis 950 oder 1000 Meter in dichten Wald- 
beständen vor, sie ist aber bereits hier mit der Fichte gemischt. Bei 
1270 Meter findet man nur mehr verkriippelte Buchenbiume. In 1360 
Meter Höhe wächst auf der Nordseite bereits das Krummholz, aber in Ge- 
meinschaft mit der Fichte. Die eigentliche Krummholzregion beginnt in 
der Tatra selbst bei 1420—1520 Meter. Von 1650 Meter an giebt es nur 
mehr felsige Alpentriften mit hochalpinen Arten. Die meisten für die obere 
Bergregion, die Fichten- und Krummholzregion des Görzer und Krainer 
Karstes charakteristischen Species finden sich auch im Fatra- und dem 
etwas nördlicheren Tatragebirge in denselben Zonen und in gleichen Höhen 
wie dort, so dass die Übereinstimmung der beiden Gebirgsfloren für 
gleiche Niveaus eine geradezu vollständige genannt werden kann!). Und 
doch liegt jenes Gebirge an der Wasserscheide zwischen der Weichsel und 
der Donau 42—47 Meilen nördlicher als Görz und 60 Meilen östlicher als 
dieses, während die geogr. Längendifferenz zwischen Görz und dem Kern- 
stock der Alpen (dem Rhöne-Gletscher in der Schweiz) auch 60 Meilen 
beträgt. 

Nordwestlich von der Gebirgsgruppe der Tatra, an der galizisch- 
ungarischen Grenze, liegt im Quellgebiete der Arva die großentheils aus 
Karpathensandstein bestehende Babia Gora, welche ebenfalls die Wasser- 
scheide zwischen der Donau und der Weichsel bildet. Ihr höchster Gipfel 
hat circa 1770 Meter abs. Höhe und liegt unter 49° 30’ nördl. Breite und 
37° 15’ östl. Länge. Der kahle Gipfel ist von düsteren Urwäldern von 
Nadelholz umgeben, derselbe erhebt sich nur wenig über diesen Vege- 
tationsgürtel. In einer absol. Höhe, welche der Voralpenregion des Karstes 
entspricht, findet man im Walde durchaus nur Arten der 5. und 6. Zone. 
Gegen die obere Waldgrenze hin stellen sich Geum montanum und Sol- 
danellaalpina ein, die mit dem Beginn der Krummholzregion in bedeu- 
tender Menge vorhanden sind. Im Ganzen ist jedoch diese Region an Arten 
außerordentlich arm, und erst wenn man bald nach dem Auftreten von 
Juniperus nana die oberste lichte Krummholzregion und damit den 
buschlosen steinigen Gipfel der Babia Gora erreicht hat, gewährt die 
Vegetation wieder ein abwechselungsreicheres Bild. Hier gedeihen zwi- 
schen den Felstrümmern die meisten wirklichen Repräsentanten der 7. 
Zone, wie Rhodiola rosea, Anemone alpina und narcissiflora, 
Potentilla aurea, Gnaphalium supinum, Saxifraga Aizoon ete. 
- nebst ungeheueren Mengen von Cetraria islandica2). Nächst der Babia 
Gora ist der Pilsko an der ungarisch-galizischen Grenze der höchste Berg- 
gipfel in der weiten Umgebung, aber er erreicht mit seinem kahlen, von 
Krummholz umsäumten Rücken eben kaum die 7. Zone, bei 1600 Meter. 


1) Man vgl. Karpaten-Reise von R. FRITZE und Dr. H. Irse. Verhandl. der k. k. 
zoolog.-botan. Gesellsch. in Wien, 1870. 
2) Österr. bot. Zeitschr. 1879: Ein Ausflug auf die Babia Gora, von Dr. A. PETER. 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 17 


250 - Franz Krasan. 


Nun aber werfen wir vergleichsweise einen Blick auf die Vegetation 
des Monte Matajur. Dieser bildet auf der westlichen Seite des Isonzo, 
kaum 6 Meilen vom adriatischen Meere entfernt, ein karstartiges Hoch- 
plateau, über dessen Fläche die österreichisch -italienische Reichsgrenze 
zieht. Von einer Flächenausdehnung von circa t/; oder 1/g [lMeile, erhebt 
sich dieses Plateau: im Mittel etwa 1500 Meter über das Niveau des Meeres; 
der höchste Punkt liegt am Westrand, 46° 12’ nordl. Breite. und 34° 10° 
östl. Länge, seine abs. Höhe beträgt. 1635 Meter. Die Flora dieses inter- 
essanten, von 'H. v. Tommasini mehrmals (vom Verfasser einmal) besuchten 
Berges zählt folgende charakteristische alpine Arten, die eine directe oder 
indirecte Vergleichung mit der Flora der Babia Gora gestatten: Aconitum * 
Napellus, Ranunculus Traunfellneri, Anemone alpina und nar- 
cissiflora, Viola biflora, Silene quadrifida, Hedysarum obscu- 
rum, Alehemilla alpina, Epilobium origanifolium, Sedum atra- 
tum, Rhodiola rosea, Saxifraga caesia, aizoides, Aizoon, cru- 
stata, tenella, Astrantia alpina, Homogyne alpina; Erigeron 
alpinus, Gnaphalium supinum und Leontopodium, Achillea 
.Clavenae, Senecio abrotanifolius, Saussurea, discolor, Crepis 
aurea, Hieracium villosum, Scrophularia Hoppii,, Veronica 
-aphylla, Bartsia alpina, Pedicularis Jacquini, Soldanella. al- 
pina, Rumex alpinus, Polygonum viviparum, Salix retusa, Jac- 
quiniana, glabra und arbuscula, Nigritella angustifolia, Gymna- 
denia albida, Juncus Hostii, Poa alpina und minor, Festuca 
varia, Carex tenuis, capillaris und sempervirens, Selaginella 
spinulosa und Cetraria islandica (letztere :stellenweise sehr häufig), 
_mithin eine beträchtliche Menge von wirklich alpinen ‚Arten, ohne die- 
jenigen zu zählen, welche außer der 7. auch noch die,6. Zone ‚bewohnen 
-und häufig in den Alpenthälern angetroffen werden, wie z. B. Alnus vi- 
ridis, Rosa alpina, Bellidiastrum Michelii, Arabis alpina ete. 
Und doch hat der héchste Punkt des M. Matajur 135, Meter weniger an 
Höhe als der höchste Punkt der Babia Gora, welch letztere übrigens mehr 
als 3!/, Breitengrade nördlicher und volle 6 Längengrade östlicher liegt als 
_jener küstenländische Berg. Die Vegetation der höchst gelegenen Triften 
_der Babia Gora entspricht: durchaus derselben Zone wie. jene der ‚höchsten 
_Karsttriften.des M. Matajur, aber letztere erfährt eine Depression von 135 
Meter im Vergleich. gegen die erstere, was sich nur aus den für den 
Karst überbaupt angegebenen deprimirenden bodenklimatischen Ursachen 


erklärt). | | 
Bei nur 1550 Meter abs. Höhe besitzen. die obersten Triften der Tris- 
pitza (auch Golakberg genannt, 5 Meilen nördlich yon Triest) schon eine 


1) Man vergl. Osterr. botan. Zeitschrift: Eine Excursion in die Gebirge von Tolmein 
_und Karfreit, 1867. — Ebendaselbst Jahrg. 1880, p. 244—246. 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 251 


Sie eek 


eon cad, | + haider: der Pilsko in den westlichen rare hat 
aber, obschon etwas höher, in seinem Gestrüpp von Krummbolz auch nur 
Repräsentanten der 7. Zone, insbesondere Vaccinien, die übrigens auch 
der Fichtenregion angehéren, Homogyne alpina, Aconitum Napellus, 
Juncus filiformis und alpinus nebst viel Cetraria islandica. Die 
Depression dieser Zone im Trnovaner Gebirge bei Görz im Vergleich zum 
Pilsko ist zwar nicht erheblich, ja kaum merklich, denn hier wie dort 
finden wir die Krummholzregion in ziemlich gleicher Höhe über dem 
_ Meere, aber man möchte doch der geographischen Lage zufolge diese Zone 
in den Karpathen viel tiefer vermuthen. 


So zeigt sich also die Pflanzenwelt innerhalb der gemäßigten Horizon- 
talzone Europas viel mehr von dem thermischen Verhalten des Bodens und 
seiner Unterlage als von klimatischen Einfliissen, die nicht localer Natur 
sind, abhängig, und wollen wir die Bedingungen ihrer gegenwärtigen Ver- 
breitung nach: Verticalzonen kennen, so müssen wir vor allem unser 
Augenmerk richten: 1) auf die Wärmeleitungsfähigkeit jener mineralischen 
Massen, welche den Untergrund des Bodens bilden, 2) auf die Beschaffen- 
heit ‚der: Wärme strahlenden Oberfläche und 3) auf das Verhältniss zwi- 
schen dem Warmezufluss aus dem Inneren der Erde und der Wärmestrah- 
lung an der Oberfläche. Von diesen constänten physikalischen Momenten 
und von der: wechselnden Wirkung der Sonne sind jene unserer directen 
Beobachtung zugänglichen meteorologisch-klimatischen Agentien abhängig, 
denen wir — auch schon bei. oberflichlicher Beurtheilung — die gegen- 
wärtige Verbreitung der Fflanzenwelt zuzuschreiben pflegen, wenn wir 
uns auch nicht immer genau .darüber Rechenschaft geben ro “wie 
deren 'Wänkung auf die Pflanze vermittelt wird. 


Tutrmann hat zuerst die hohe Bedeutung der physikalischen Beschaffen- 
heit des Bodens für die Verbreitung der Pflanzen erkannt, da ihm nicht 
entgangen ist, dass Wärme und Feuchtigkeit je nach hr; Art und dem 
Gräde der en Zersetzung des Substrats auf die Pflanze verschie- 
den und auf die mannigfaltigste Art einwirken. Dadurch musste natür- 
lich der bis dahin einseitig in den Vordergrund geschobene Einfluss der 
chemischen Bestandtheile zurücktreten!). Kalk- und Kieselpflanzen blei- 
ben nach Taurwanx desshalb hartnäckig auf ihrem entsprechenden Unter- 
&rund, weil die Kieselverbindungen ein tiefes, feuchtes und lockeres, der 
Kalk ein trockenes, seichtes und mageres Erdreich liefern. Im Allge- 


4) Essai de phytostatique appliquée a la chaine du Jura et aux contrées voisines 
etc. Bern 1849. — De la marche à suivre dans l'étude de la dispersion des espèces 
veget. rélativement aux roches sousjacentes, 1853. Actes de la Soc. Helvetique des sc. 
“nat. 38. sess., Porentruy ; p. 169. 


11” 


252 ~ Franz Kragan. 


meinen entspricht die mechanische Verwitterung eines Gesteins der mine- 
ralogischen Zusammensetzung desselben, indess kann auch dasselbe Ge- 
stein einmal compact und dann zerbrechlich und sehr verwittert vor- 
kommen, und in diesem Falle sehen wir, dass compacte Kieselfelsen eine 
sogen. Kalkflora besitzen, während verwitterte, sandige Kalkfelsen Arten 
zeigen, die man sonst als kieselliebende Pflanzen auffasst. Wenn Con- 
TEJEAN !), ein ehemaliger Anhänger Tuurmann’s, auf gewisse allerdings un- 
leugbare Thatsachen gestützt, dem gegenüber behauptet, dass der che- 
mische Einfluss des Substrats wichtiger ist als der physikalische, weil die 
Mehrzahl der Pflanzen das Chlornatrium nicht verträgt, viele Arten den . 
Kalk meiden, die Grenze zwischen Kalk- und Kieselflora hin und wieder 
scharf ausgeprägt ist etc., so geht er entschieden zu weit, denn eine repul- 
sive Wirkung haben ja die meisten Stoffe, welche der Pflanze nicht zur 
Nahrung dienen, wir könnten in diesem Sinne weiter. schließend auch 
sagen: die Pflanzenwelt ist durch das Nichtvorhandensein von Kupfer, 
Arsenik, Schwefelsäure etc. bedingt, weil die Pflanzen überall zu Grunde 
gehen, wo sich Lösungen, dieser Stoffe in namhafter Menge im Boden vor- 
finden. | 

Es wird ja niemand in Abrede stellen, dass gewisse Arten, um zu ge- 
deihen, einer Kalkunterlage, andere eines Silicatsubstrates bedürfen, ja 
dass ihnen ein solches unumgänglich nothwendig ist. So diirfte es z. B. 
kaum jemanden gelingen Saxifraga crustata anderswo als auf Kalk- 
felsen anzutreffen, und eine Cultur dieser Species auf einer anderen 
Unterlage wird höchst wahrscheinlich misslingen. Gerade so giebt es 
mehrerlei Moose, namentlich Hypnum commutatum, Funaria cal- 
carea, Gymnostomum calcareum etc. und viele Flechten, die aus- 
schließlich auf Kalkfelsen angewiesen sind. Andere konnten schon in der 
Vorzeit, wie auch jetzt von Silicatfelsen auf Kalkfelsen, oder umgekehrt, 
übersiedeln, wie z. B. Polypodium Dryopteris, oder vom Silicatfels 
auf Dolomitfels, wie Asplenium septentrionale, und sich dem neuen 
Substrat anpassen, was aber nicht ohne eine entsprechende Abänderung 
der Form geschah; so ist aus P. Dryopteris P. Robertianum, aus 
A. septentrionale A. Seelosii entstanden, zwei unverkennbare Pa- 
rallelformen des Substrats. Noch größer ist die Zahl der Parallelformen, 
die sich auf die Wirkungen der chemischen Beschaffenheit der Unterlage 
zurückführen lassen, unter den Phanerogamen. Mehrere Arten. verlangen 
eine verhältnissmäßig beträchtliche Menge Chlornatrium, so Salicornia 
herbacea, Lepigonum maritimum, andere können sich auch mit 
geringeren Mengen dieses Salzes begnügen, z. B. Aster Tripolium, 


4) CH. CoNTEJEAN, De l'influence du terrain sur la végétation. (Premiere partie, 
Ann. sc. nat. V. Ser. Botanique, Tome XX, 1874, p. 266—304. — Seconde partie ibid. 
VI. Ser. Tome II, 1875, p. 222—307). — Geographie botanique. De l’infl. du terrain sur. 
la veget. Paris 1881. 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 253 


Plantago maritima, Salsola Kali, wieder andere vermügen sich 
sogar, wiewohl sie in der Regel als Halophyten in der Nihe des Meeres 
und auf salzhaltigem Boden tiberhaupt angetroffen werden, nach und nach 
auf salzfreiem Boden einzubiirgern, wie Samolus Valerandi, Taraxa- 
cum palustre, Tetragonolobus siliquosus, Scirpus mariti- 
mus, Triticum glaucum u.a. Auch hier erfährt die Pflanze, indem 
sie sich anderen Bodenverhältnissen anpasst, meist eine mehr oder minder 


bemerkbare Änderung in der Form. 


Eine dritte Kategorie kann mit dem Namen Ammoniakpflanzen bezeich- 
net werden. Solche sind in ihrem Vorkommen durch das Vorhandensein 
oder Fehlen des Ammoniaks bedingt, und man kann nicht begreifen, wie 
CoNTEJEAN auf diese Pflanzen ein so geringes Gewicht legen mochte. Oder 
bilden nicht die Chenopodium-, Atriplex-, Lamium- und Urtica- 
Arten, Parietaria, Mercurialis annua, Portulaca oleracea, Eu- 
phorbia Peplus und helioscopia, Ballota nigra, Poa annua, 
Echinochloa Crus galli, Verbena officinalis, Plantago major, 
Polygonum aviculare etc. etc. einen respectablen Antheil der Pha- 
nerogamenflora? Dagegen haben Kalk, Chlornatrium und Ammoniak eine 
repulsive Kraft fiir sehr viele Arten; vom Chlornatrium kann man geradezu 
sagen, dass es, in größerer Menge im Boden enthalten, viel mehr Arten 
abstoße und fernhalte, als es deren anziehe und festhalte. Torfmoose wer- 
den durch kalkreiches Wasser getödtet, viele andere, wie namentlich 
Hedwigia ciliata, Racomitrium canescens, Polytricha ete. 


können ebenfalls den Kalk nicht vertragen, ebenso wie gewisse Flechten. 


Auch unter den Gefäßkryptogamen ist die Zahl der kalkfliehenden Arten 
nicht unbedeutend, aber Extreme sind hier seltener und in den meisten 
Fällen, wo_die Pflanze keine Kalkfreundin ist, genügt schon eine dünne 
Erdschicht oder Humuslage unter derselben, um die schädliche Wirkung 
einer direeten Berührung mit der Kalkunterlage aufzuheben oder wenig- 
stens sehr abzuschwächen. 

Absolut tödtlich sind concentrirte Lösungen von ammoniakalischen 
Stoffen, z. B. Mistjauche, nur für wenige Arten, vor Allem Eriken, Wald- 
und Wiesenmoose der Gattung Hypnum, wogegen die meisten Pflanzen 
wenigstens eine ammoniakalische Atmosphäre gut vertragen; unstreitig ist 
die Accommodationsfähigkeit der meisten gegen solche salzige Bestandtheile 
des Bodens sehr bedeutend. 

Wenn sich dennoch der Kalk, das Chlornatrium und Ammoniak in dei 
meisten Fällen theils an der Vertheilung der Arten, theils an der Physio- 
gnomie der einzelnen Pflanzen verrathen, so ist gleichwohl die Behauptung 
Coxresans, dass der chemische Einfluss des Bodens wichtiger sei, als der 
physikalische, noch weit davon entfernt der Ausdruck eines Kirk lichen Fac- 
tums zu sein; denn abgesehen davon, dass dieMehrzahl der Arten in jedem 
gemischten Boden die für das Gedeihan nothwendigen Bodenbestandtheile 


254 | | > Franz Kragan. 


vorfindet, treffen wir viele Arten, die wir früher nur als ausschließliche 
Kalkpflanzen kannten, unter anderen Concurrenzverhältnissen in einer ent- 
fernteren Gegend aufKieselboden, Kieselpflanzen dagegen anderswo aufKalk. 
Dass »fast immer«, wie CONTEJEAN meint, der Gegensatz zwischen den Floren 
der beiden Bodenformationen ein schroffer ist, wo Kalkfels an kalkfreies 
Gestein grenzt, beweist nicht, dass dieselben Pflanzen bei gleichen Boden- 
verhältnissen überall diesen Gegensatz einhalten. Keine einzige Art zeigt 
sich gegen die physikalischen Einflüsse des Bodens indifferent; wogegen 
wir eine Unzahl von Arten kennen, denen es gleichgiltig ist, ob der Boden 
viel oder wenig Kalk, viel oder wenig Kiesel, viel oder wenig Chlor 
natrium, viel oder wenig Thonerde, viel oder wenig Magnesia etc. enthält, 
sobald nur derselbe den richtigen Feuchtigkeitsgrad, das richtige Wasser- 
aufsaugungs-, Wärmeleitungs- und Strahlungsvermögen, die erforderliche 
Absorptionsfähigkeit für Wasserdunst, Ammoniak: und Kohlensäure besitzt, 
gegen die Sonne entsprechend exponirt ist und die nee: der pis 
bewerber ihnen keine Beschränkung auferlegt. | 
Der Zustand der mechanischen Zersetzung des Bodens kann das Pflan- 
zenleben auf vielerlei Art beeinflussen: er bedingt die thermische und 
hygroskopische Eigenschaft desselben, von der die räsche oder langsame 
Aufnahme und Abgabe der Wärme, die Zuführung der Feuchtigkeit‘ und 
der löslichen Nahrungsbestandtheile, die Art und der Grad der Ausbil- 
dung, Befestigung und Ausbreitung des Wurzelsystems abhängt und wirkt 
selbst auf die Keimung der Samen fördernd oder erschwerend, je nachdem 
der Boden dieselben durch seine Unebenheiten leicht birgt und festhält, 
oder sie dem Winde und den Thieren preisgiebt, sie gleich in seinen 
Schoos aufnimmt, um ihnen sofort weiches und hinreichend feuchtes Erd- 
reich zu bieten, oder sie auf hartem Grund nach begonnener Keimung ab- 
sterben lässt. In Bezug auf die physische Beschaffenheit der Unterlage 
wird sich eine Pflanze stets sehr wählerisch zeigen, wenn ihr auch in allen 
Fällen der verlangte Bodenbestandtheil in ausgiebiger Menge zu Gebote 
steht: Asplenium septentrionale ist allerdings eine Kieselpflanze, 
aber sie kommt nur auf Felsen vor, Biscutella laevigata und Aethio- 
nema saxatile sind Kalkpflanzen, aber sie gedeihen gut nur auf dem 
Gerölle und Gebirgsschutt, Saxifraga erustata ist eine exclusive Kalk- 
pflanze, verlangt aber compacten Kalkfels, Kalksand genügt ihr nicht, 
Crithmum maritimum ist unter den Halophyten eine ausgezeichnete 
Felsenpflanze, die Salicornien bewohnen dagegen den sandigen Boden 
am Meere; die Segetalpflanzen sind, wiewohl sie die zu ihrem Fortkommen 
nöthigen Bodenbestandtheile auf jedem Terrain finden, wo Ammoniak lie- 
bende Pflanzen gedeihen, doch an das Getreide oder atitlèré Cultarpflanzet 
gebunden, weil sie einen lockeren Boden verlangen. , ef 
Und so finden wir allgemein, dass ein und der andere Bodenbestande: 
theil wohl in vielen Fallen entscheidet, ob eine Pflanze an einem bestimm= 


Die Erdwärme als pflanzengeographischer Factor. 255 


ten Ort vorkommen kann oder nicht, während alle übrigen Schicksale 
derselben durch die mechanische Beschaffenheit des Bodens auf die man- 
nigfaltigste Weise bedingt und bestimmt werden. Doch wäre es nicht 
sachgemäß, behaupten zu wollen, dass der Einfluss der chemischen Be- 
schaffenheit des Bodens auf die Verbreitung und Vertheilung der Arten im 
Ganzen von geringer Bedeutung sei: kein verständiger Forscher wird 
- seine Augen vor den zahlreichen klar sprechenden Thatsachen der Beob- 
achtung verschließen; es giebt Erscheinungen im Pflanzenreich, die man’ 
unmöglich ohne Berücksichtigung der einzelnen wesentlichen Bestandtheile 
des Bodens erklären kann, es giebt aber auch solche, zu deren Enträthse- 
lung wir vergeblich an den Kalk im Boden, an die Abwesenheit desselben, 
an das Vorhandensein von Chlornatrium etc. appelliren: und wobei uns 
die Würdigung der physikalischen Eigenschaften des Bodens allein richtig 
leitet; außerdem haben wir es noch mit einer Unzahl von Fällen zu thun, 
wo weder die eine noch die andere der beiden Erklärungsweisen oder 
— wie man zu sagen beliebt — Theorien genügt. Jedenfalls sollen wir 
uns hüten, diese beiden derart einander gegenüber zu stellen, dass Der- 
jenige, der, noch unbefangen in der Beurtheilung solcher Fragen, Beleh- 
rung und nicht Controversen sucht, bemüßiget wäre die andere »Theorie« 
zu verwerfen, wenn er sich für die eine entschließt; denn beide Erklä- 
rungsweisen gehören in ein System, sie sollen einander ergänzen, nicht 
bekämpfen, da es Sache des Naturforschers ist, jedem Einfluss oder jeder 
Wirkung der waltenden Naturkräfte nach dem richtigen Maß Rechnung zu 
tragen und dieselbe im richtigen Verhältniss zu allen übrigen zu erkennen. 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes und ein Ver- 
gleich derselben mit der anderer Welttheile 


von 
Asa Gray und Sir Joseph D. Hooker. 


Aus dem Bulletin of the United States geological and geographical Survey of the terri- 
tories. Vol. VI (1880), Nr. 1, theilweise übersetzt von F. Hick. 


Die Vegetation des ausgedehnten inneren Landstrichs, welcher zwi- 
schen den atlantischen und pacifischen Staaten der Union liegt, ist sowohl 
in wissenschaftlicher, als in ökonomischer Hinsicht interessant und wichtig. 
Wir werden ihr allgemeines Aussehen schildern, wie wir es aus eigener 
Beobachtung, aus veröffentlichten Beobachtungen anderer und durch bota- 
nische Studien kennen. Um dies mit Erfolg zu thun, müssen wir sie mit 
der Vegetation der zu beiden Seiten liegenden fruchtbaren Küstenstriche 
und mit der irgend eines ähnlichen binnenländischen Gebietes eines an- 
deren Theiles der nördlichen gemässigten Zone vergleichen. 

Unter »atlantischen Staaten« im Gegensatz zu den pacifischen ver- 
stehen wir nicht nur diejenigen, welche der atlantische Ocean bespült, 
sondern auch die am östlichen und westlichen Ufer des Mississippi gele- 
genen, indem wir die grossen waldlosen Ebenen als ihre westliche Grenze 
annehmen. Den Ausdruck »Rocky-Mountain-Gebiet«, der hier in seinem 
weitesten Sinne in Ermanglung eines besseren gebraucht wird, beabsich- 
tigen wir in folgender Weise anzuwenden: er umschließe einerseits die 
sich allmählich erhebende Hochebene, welche dem östlichen Fuß der Rocky 
Mountains anliegt und andererseits das sich in gleicher Weise erhebende, 
dicht von Gebirgen durchzogene Gebiet, welches sich westlich bis zum 
Fuße der Sierra Nevada von Californien und weiter im Norden bis zum 
Cascaden-Gebirge erstreckt. Was den Ausdruck »Rocky Mountains « selbst 
anbetrifft, so ist es von unserem Standpunkte aus am passendsten, unter 
dieser allgemeinen Bezeichnung alle Gebirgszüge westlich bis zu dem 
Wahsatch incl. zu fassen. 

Wir benutzen die von Prof. Wuirney vorgeschlagene Bezeichnung 
»Cordilleras« als zusammenfassend für das ganze Gebirgssystem von den 
östlichen Rocky Mountains bis zur Sierra Nevada incl. und der Fortsetzung 


Asa Gray und Josoph D. Hooker. Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes ete. 257 


der letzteren im Cascadengebirge von Oregon und dem brittischen Colum- 
bien. Das von uns zu schildernde Gebiet könnte den Namen des Cor- 
dilleren-Gebiets von Nord-Amerika erhalten. Doch wird es aus verschie- 
denen Griinden besser sein, die in der Uberschrift angewandte Bezeichnung 
beizubehalten. Obgleich der Ausdruck »Cordilleras« eigentlich das ganze 
große Gebirgssystem von Patagonien bis zur Küste des nördlichen Eis- 
meeres bezeichnet, .so wird er doch ganz besonders für Südamerikas Ge- 
birge angewandt: unsere Skizze bezieht sich aber nur auf die Gebirgs- 
ziige, welche früher den Namen Rocky Mountains erhielten, sowohl im 
Norden, wo sie am Anfange unseres Jahrhunderts (1803—1806) von Lewis 
und CLarke bereist wurden, als auch im Süden, wo sie von Pie ein oder 
zwei Jahre später erreicht wurden. | 

Von den Rocky Mountains, als der Mittellinie. unseres Gesichtsfeldes 
aus, würde unser Gesichtskreis sich östlich bis dahin erstrecken, wo die 
allmählich sich senkende Ebene von Prärienvegetation grün wird, um 
schließlich mit Wald umsäumt zu werden und westlich bis zum Fuße der 
Sierra Nevada und der Cascaden, der östlichen Grenze der pacifischen 
Waldregion !). 

Die Pflanzengeographie des gemäßigten Theiles des nordamerikani- 
schen Continents ist in groben Ziigen etwa folgende: Am atlantischen und 
stillen Ocean liegt je ein Waldgebiet und zwischen beiden das große, 
innere waldlose Gebiet, dessen östliche Hälfte sich allmählich und gleich- 
mäßig erhebt, so dass ihr Westrand etwa 5000 Fuß über dem Meeres- 
spiegel liegt; dann folgt ein Gebirgsgürtel, dessen höchste Kuppen und 
Spitzen 14000—14000 Fuß sich erheben; dann, abgesperrt gegen Feuch- 
tigkeit durch diese Berge im Osten und die Sierra im Westen, ein 
trockenes Binnenplateau in einer Höhe von durchschnittlich 5000 Fuß 
über dem Meere. Dieses ist außerordentlich wüst und von einigen Ge- 
birgszügen durchzogen, deren Höhe selten 9000—10000 Fuß übersteigt. 
Dies ganze innere Gebiet ist, wie andere innere ungünstig gelegene Län- 
der, durch Regenlosigkeit und den Mangel an Baumwuchs characterisirt. 
Seine Ebenen sind baumlos, mit- Ausnahme der Flussufer; die Gebirge 
tragen Bäume in geschützten Schluchten und an ihren höheren Abhängen, 
wo bedeutende Feuchtigkeitsniederschläge stattfinden ; in einer gewissen 


4) Die Verf. bemerken hier, dass sie nicht beabsichtigen eine erschöpfende Arbeit 
über das Gebiet der Rocky Mountains zu liefern und verweisen auf folgende Werke: 

PoweELL: Report on the lands of the arid region of the United States. 2. Aufl. 1879. 

S. Watson: »Catalogue« in dem General Report zu Clarence Kine’s Survey on the 
Fortieth Parallel. 

Rorarocx: Botanischer Bericht über WHEELER'S Survey. 

Sarcent: Uber die Vegetation von Nevada, im American Journal for science, Juni 
4879, so wie das zuvorgenannte Werk ausfihrlich besprochen in den bot. Jahrb. I. 

H. Gannett: On the arable and pasture lands of Colorado 1875, wieder abgedruckt 
4878. 


258 | Asa Gray und Joseph D. Hooker, 


Höhe jedoch (etwa 11000 Fuß unter 37-—=44° n. Br.) sind auch’ diese wie- 
derum wegen der Kälte und wegen anderer durch die Höhe bedingten: 
Verhältnisse waldlos, obwohl sie Feuchtigkeit genug, meistens in der Form: 
von Schnee erhalten. ine) Boah 
Das Rocky-Mountain-Gebiet + liedert = desshalb vertical in drei. ver 
schiedene Regionen: | à rad: 1 
1) “eine trockene und waldlose, welche we weitem: = bide a Theil 
des Areals einnimmt, | | 
2) eine HéWardéte: die an einigen Orten vüllig, an anderen ‘stellen- 
weise die Gebirgsabhänge einnimmt, SEF EOL: 
3) eine alpine, waldlose oberhalb der bewaldeten. Jedoch ragen an 
einzelnen Orten, wo kein eigentlicher Waldgürtel dazwischen liegt, : die: 
wegen Trockenheit baumlosen eu an die durch Kälte von Wald ent- 
blößten Gebiete heran. Hs 
Die der Ausdehnung nach kleinste, weil auf die Berggipfel beschränkt; 
und die wenigsten Eigenthümlichkeiten bietende ist HES 


I. Die alpine Region. 


In botanischer Hinsicht bieten die alpinen Regionen der gemäßigten‘ 
Zone auf der nördlichen Erdhälfte nur südliche Fortsetzungen der ärkti-: 
schen Vegetation, die in nördlichen Gebieten sich fast vollkommen wieder- 
findet, in niederen Breiten jedoch immer mehr und mehr mit besonderen’ 
Typen gemischt ist, Typen, welche ein Theil der Flora sind, die charakter-: 
istisch für die Ebene Ges betreffenden Continentes unter dénsélbOn Breiten- 
graden ist. | | | 

' Wenn wir eine beträchtliche Zahl von Arten des gemäßigten PRIOR 
welche hie und da alpin vorkommen, oder in Zwergformen sich in wahr- 
haft alpinen Regionen finden, außer Acht lassen, so zeigt die alpine Flora 
der Vereinigten Staaten keine eben große Zahl von Arten. Es wird nütz- 
lich sein, eine übersichtliche Zusammenstellung derselben, etwa durch die: 
phanerogamen Vertreter, zu geben und zwar in drei Rubriken, so dass wir: 
die weiter verbreitete alpine Flora der Rocky Mountains in die Mitte setzen 
und die mehr beschränkte alpine Flora der ‘atlantischen und paeifischen 
Staaten je an eine Seite. 

Es muss bemerkt werden, dass na Übersicht sich auf die eigentlichen 
Vereinigten Staaten, welche im atlantischen Gebiet bis zu 479, im pacifi- 
schen Gebiet bis zu 49° 40’ reichen, bezieht, in welchen allen die eigent- 
lich alpine Flora auf eine Höhe von 5000 bis über 14000 Fuß über dem 
Meeresspiegel beschränkt ist. Im atlantischen Gebiet kommen nur einige 
wenige isolirte Gipfel in. Neu-England und im. nördlichen New-York in 
Betracht, da das Alleghany-Gebirge oder die Apalachen und ihre Auslaufer 
in New-York und in Pensylvanien nicht hoch genug sind, und andererseits 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 259 


‘in Carolina in zu niedriger Breite liegen, um ungeachtet ihrer höheren. 
Erhebung noch alpine Vegetation zu zeigen, wenngleich einige alpine Arten 
auf den höchsten Gipfeln ihr Dasein fristen. Am großen Ocean haben wir 
es nur mit der Sierra Nevada und ihrer nördlichen Verlängerung zu thun; 
auch dort machen wir am 47. Breitengrade die nördliche Grenze, da wir 
weiter nach Norden hin jetzt nicht genau die Grenze zwischen dem, was 
zu den Rocky Mountains gehört und dem, was die Fortsetzung des Cas- 
caden-Gebirges bildet, bestimmen können. Die Arten, welche nicht ark- 
tisch sind, sind durch Cursivschrift kenntlich gemacht; wenn die Gattungen 
dem Gebiete eigenthümlich sind, so ist der Gattungsname in kleinen Ma- 
juskeln gedruckt. Um in den Reihen Platz zu sparen, ist der Name des 
Autors fortgelassen. 

Die links stehende Reihe ist von so geringer Bedeutung, dass sie hätte 
weggelassen werden können. Wir können sie nicht durch Hinzufügung 
der alpinen Pflanzen des höheren Nordens, etwa der vereinzelt am St. Lo- 
renzstrom und in Labrador vorkommenden vermehren, da diese, vor 
Kurzem auch am Ufer des Meeres gefunden, Ausläufer der eigentlich ark- 
tischen Flora sind. 


Alpine Pflanzen der atlantischen Alpine Pflanzen der Rocky Alpine Pflanzen der pacifischen 
Staaten der Union. _ _. Mountains. Staaten der Union. 


Thalictrum alpinum. 
Anemone nareissiflora. - Anemone narcissiflora. 


Anemone occidentalis (A. bat: 


densis Hook.). 
Ranunculus Eschscholtzii. “| Ranunculus Eschscholtzii. 
Ranunculus pygmaeus. Ranunculus pygmaeus. 
Ranunculus adoneus. 


Ranunculus Macauleyi. 
Ranunculus oxynotus. 


Papaver alpinum (nudicaule). | Papaver alpinum (nudicaule). 
Parrya macrocarpa. Parrya macrocarpa. 
Cardamine bellidifolia. Cardamine bellidifolia. Cardamine bellidifolia. 
; Draba aurea. Draba aurea, 
Draba alpina. Draba alpina. 
Draba hirta oder arctica. 
Draba crassifolia. Draba crassifolia. 
Draba stellata oder muricella. | Draba stellata oder muricella. 
Draba ventosa. Draba eurycarpa. 
' Draba Douglasii. 
Draba . .". .. 
Smelowskia ealycina. Smelowskia calycina. 
Thlaspi alpestre. Thlaspi alpestre. 


Lychnis (Melandryum) Kingit. 
Lychnis ( Mel.) californica. 


Silene acaulis. | | Silene acaulis. Silene aculis. 
Cerastium alpinum. Cerastium alpinum. 
Arenaria groenlandica. 
Arenaria verna oder var. Arenaria verna oder var. Arenaria verna oder var. 
Arenaria Rossii. 
Arenaria biflora. | Arenaria biflora. 
Arenaria arctica. Arenaria arctica. 


Sagina nivalis. 


260 


> 
Alpine Pflanzen der atlantischen 
Staaten der Union, 


Astragalus alpinus. 


Rubus Chamaemorus. 
Dryas octopetala? 


Geum radiatum, Peckii. 
Potentilla frigida. 


Sibbaldia procumbens. 


Saxifraga rivularis. 


Saxifraga stellaris. 


Saxifraga oppositifolia. 


Sedum Rhodiola. 


Solidago humilis, var. alpina. 


Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


Alpine Pflanzen der Rocky 
Mountains. 


Claytonia arctica, megarrhiza. 
Calandrinia pygmaea. 
Trifolium nanum, 

Trifolium andinum. 
Trifolium dasyphyllum. 
Trifolium Parryi. 
Astragalus calycosus. 
Astragalus alpinus. 
Oxytropis podocarpa. 
Oxytropis uralensis, arctica. 
Oxytropis nana. 

Oxytropis multiceps. 


Rubus Chamaemorus. 
Rubus arcticus. 

Dryas octopetala und var. 
Geum Rossii. 

Potentilla frigida? 
Potentilla diversifolia. 
Potentilla nivea. 


IvEsıa Gordoni. 


Sibbaldia procumbens. 


| Saxifraga adscendens. 


Saxifraga Jamesii. 
Saxifraga rivularis. 
Saxifraga debilis. 
Saxifraga cernua. 
Saxifraga Hirculus. 
Saxifraga chrysantha. 


Saxifraga stellaris. 


| Saxifraga punctata. 


Saxifraga dahurica. 
Saxifraga nivalis. 
Saxifraga caespitosa. 
Saxifraga bronchialis. 
Saxifraga tricuspidata. 
Saxifraga flagellaris. 
Saxifraga oppositifolia. 
Chrysosplenium alternifolium. 
Sedium Rhodiola. 
Sedum rhodanthum. 
Epilobium latifolium. - 


CYMOPTERUS alpinus. 
CYMOPTERUS nivalis. 


_| APLOPAPPUS pygmaeus. 


APLopAppus Lyallii. 


| Solidago humilis, var. alpina. 


TOWNSENDIA condensata. 
TownsEnpDIA Rothrockii. 
Aster andinus. 
Aster alpinus. 


Alpine Pflanzen der pacifischen 
Staaten der Union. 


Calandrinia pygmaea. 


Astragalus alpinus. 


Eriogynia pectinata. 


Rubus arcticus. 
Dryas octopetala. 


Potentilla gelida. 
Potentilla Breweri. 
Potentilla diversifolia. 


Potentilla villosa. 
IvEsıa Gordoni.- 

Ivesia Muirü. 
Sibbaldia procumbens. 


Saxifraga rivularis. 


Saxifraga cernua. 


Saxifraga Tolmiei. 
Saxifraga stellaris. 
Saxifraga bryophora. 
Saxifraga punctata. 
Saxifraga dahurica. 
Saxifraga nivalis. 
Saxifraga caespitosa. 
Saxifraga bronchalis. 


Saxifraga flagellaris. 
Saxifraga oppositifolia. 
Chrysosplenium alternifolium. 
Sedum Rhodiola. 


Epilobium latifolium. 
Epilobium obcordatum. 


CyMOPTERUS Cinerascens. 
CYMOPTERUS nevadensis. 


Aplopappus Lyallii. 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 261 


SR nn u  — —|———  — 


Alpine Pfianzen der atlantischen 


Alpine Pflanzen der Rocky 
Staaten der Union. 


Alpine Pflanzen der pacifischen 
Mountains. 


(Groenland. ) 


Gnaphalium supinum. 


Artemisia borealis, L. Sup. 


NABALUS nanus. 
NagaLus Bootii. 


Vaccinium caespitosum. 
Arctostaphylos alpina. 
Cassiope hypnoides. 


Bryanthus taxifolius. 


Rhododendron lapponicum. 
Loiseleuria procumbens. 
Diapensia lapponica. 


El 


Erigeron uniflorum. 
Erigeron grandiflorum. 
Erigeron ursinum. 
Erigeron radicatum. 
Antennaria alpina. 


ACTINELLA grandiflora. 
ACTINELLA Brandegei. 
HuLSEA algida. 
HULSEA nana. 
Artemisia borealis. 
Artemisia scopulorum. 
Artemisia arctica. 
Senecio Fremonti. 
Senecio amplectens. 
Senecio Soldanella. 
Crepis nana. 
Hieracium triste. 


Taraxacum laevigatum. 
Campanula uniflora. 
Vaccinium caespitosum. 
Arctostaphylos alpina. 
Cassiope tetragona. 
Cassiope Mertensiana. 


Bryanthus empetriformis. 


Bryanthus glanduliflorus. 


Rhododendron lapponicum. 


Primula angustifolia. 
Primula Parryi. 


Douglasia nivalis. 
Douglasia montana. 
Androsace Chamaejasme. 
Gentiana barbellata. 
Gentiana tenella. 
Gentiana propinqua. 
Gentiana arctophila. 
Gentiana prostrata. 
Gentiana glauca. 
Gentiana frigida. 


Gentiana Parryi. 
Phlox bryoides. 

Phlox muscoides. 
Phlox caespitosa. 
GiziA Brandegei. 
Polemonium confertum. 
Polemonium viscosum. 
Polemonium humile. 
Eritrichium nanum. 
Mertensia alpina. 
CHIONOPHILA Jamesit. 


Staaten der Union. 


Erigeron compositum. 
Erigeron uniflorum, 


Erigeron ursinum, 


Antennaria alpina. 


Artemisia arctica. 
Senecio Fremonti. 


Crepis nana. 


Hieracium triste. 


Vaccinium caespitosum. 


Cassiope tetragona. 
Cassiope Mertensiana 
Cassiope lycopodioides. 
Bryanthus Breweri. 
Bryanthus empetriformis. 


Bryanthus glanduliflorus. 
Primula angustifolia. 
Primula suffrutescens. 


Androsace Chamaejasme. 


Gentiana Newberryi. 


Phlox caespitosa. 
Polemonium confertum. 


Polemonium humile. 
Eritrichium nanum. 


262. 


a on™ “onen ne “ ——— 


pene Pflanzen der atlantischen 
Staaten der Union. 


Asa Gray und Joseph D. Hooker. : 


pere Pflanzen der res 
Mountains. 


* 


Loreena ee ee 


Kane RE Pe Der, 
Staaten der Union. 


Veronica alpina. 
Castilleia pallida, var. sept. 


Euphrasia officinalis (gracilis). 


Oxyria digyna. 


Polygonum viviparum. 


Salix herbacea. 

Salix Uva-Ursi? 
Empetrum nigrum. . 
Habenaria obtusata. 


Luzula-spicata:. . 
Luzula arcuata. 
Juncus trifidus. 


Carex scirpoidea. 
Carex capitata. 
Carex atrata. 


Carex alpina. 


Carex rigida. 
Carex rariflora. 


Carex capillaris. 


SYNTHYRIS alpina. 

Veronica alpina. 

Castilleia pallida, var. sept. 
Castilleia breviflora. 
Euphrasia officinalis (gracilis). 
Pedicularis groenlandica. 
Pedicularis Parryi. 


Pedicularis scopulorum. 
Pedicularis flammea. 
Paronychia pulvinata.  _ 
Eriogonum androsaceum. 


Eriogonum Kingii. 
Koenigia islandica. 
Oxyria digyna. 


Polygonum viviparum, 
Polygonum minimum, 
Salix arctica, var. 
Salix reticulata. 

Salix phlelophylla. 


Habenaria obtusata. 
Tofieldia palustris. 
Tofieldia coccinea. 
Lloydia serotina. 
Luzula. spicata. 
Luzula arcuata. 


Juncus triglumis. 
Juncus biglumis. 
Juncus Parryi. 
Juncus Drummondi. 
Juncus castaneus. 


Kobresia, scirpina. 
Kobresia caricina. 
Carex pyrenaica. 
Carex nigricans. 
Carex scirpoidea. 
Carex obtusata. 
Carex Lyoni. 
Carex capitata. 


Carex incurva. 
Carex atrata. 
Carex alpina. 
Carex fuliginosa. 
Carex frigida. 
Carex foetida. 
Carex lagopina. 
Carex rigida. , 
Carex rariflora. 
Carex podocarpa. 
Carex capillaris, 


Veronica alpina. 
Castilleia pallida, var. 


Pedicularis groenlandica. 


Pedicularis ornithorrhyncha. 


Eriogonum incanum. 
Eriogonum Lobbii. 


| Eriogonum pyrolaefolium. 


Oxyria digyna. 
Polygonum Shastense. 
Polygonum viviparum. 


Salix arclica,.z32.2 
Salix reticulata. 
Salix phlelophylla. 


Lloydia serotina, 
Luzula spicata. ~ 
Luzula arcuata. 


Juncus Parryi. 

Juncus Drummondii. 
Juncus castaneus. 
Juncus chlorocephalus. 


Carex pyrenaica. 
Carex nigricans. 
Carex scirpoidea. 


Carex Breweri. 


Carex atrata. 


Carex foetida. 
Carex lagopina. 


Carex podocarpa. 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 268 


Alpine Pins der atlantischen ~ ns Pflanzen der Rocky ‘Alpine Pflanzen der pacifischen 
. ‘ Staaten der Union. Mountains. : ; _ Staaten der Union. 


Carex filifolia. | Carex filifolia. 
Carex concinna. 
Carex luzulaefolia. 
; Alopecurus alpinus. 
Phleum alpinum. : Phleum. alpinum. ites Phleum alpinum. 
| | Agrostis rubra, etc. ves 


La 


Calamagrostis Pickeringü. 


Hierochloa alpina. | Hierochloa alpina. 
Trisetum subspicatum. Trisetum subspicatum. ; | Trisetum subspicatum.., _ 
Aira atropurpurea. : 
Poa Jaxa. LE Poa laxa. 
rey Poa arctica. | 
Poa alpina. Poa alpina. | Poa alpina. 
PRE Pas Festuca brevifolia oder rubra. | Festuca brevifolia oder rubra. 
. 52 ‘Arlen, Uno? modoiole 484 Arten. ment oo Add Arten. 


‘à ta uns nicht bei der Analyse dieser alpinen Flora aufzu- 
balten. Die Botaniker sehen auf den ersten Blick, dass es die arktische 
Flora ist, oder besser gesagt, dass es Ausläufer derselben sind, welche 
sich nach Süden längs der Gebirge von genügender Hôhe erstrecken und 
sich nun mit. gewissen Typen, die der Vegetation der entsprechenden 
Ebenen angehören, mischen. | 

3 Eigenthümliche Elemente in der armen Flora der östlichen Vereinigten 
Staaten sind nur 5 Arten, nämlich: ein Gras aus arktischer Verwandt- 
schaft, Calamagrostis Pickeringii; eine Orchidee, Habenaria 
obtusata; ein Geum, welches seine eigentliche Heimath auf den sub- 
alpinen Gipfeln des creer Alleghany-Gebirges hat und das nur durch 
eine Art an der nördlichen Küste des großen Oceans vertreten ist; endlich 
2 Nabalus, von denen man zugeben muss, dass sie veränderte Formen 
der Art "1 welche .Nord- Amerika eigenthümlich und an der Seite des 
atlantischen Le vertreten ist... — = 
„Die alpine Flora der pacifischen Staaten hat eine verhältnissmäßig 
höhere Zahl von nicht arktischen Arten, da wir genöthigt waren, ihre 
lange. Erstreckung durch so viele en zu betrachten; aber die 
Zahl der Vertreter nicht arktischer Gattungen ist klein. Es At er 


Calandrinia pygmaea. - .Cymopterus, 2 Arten. . 
Eriogynia pectinata. | . Aplopappus Lyallii. 
Ivesia, 2 Arten. _Erigonum, 3 Arten. 


Alle diese sind Vertreter von Amerika eigenthümlichen Gattungen. 
Außer diesen sind nur 38 Amerika eigenthümliche Arten und von dem 
dritten bis vierten Theile derselben weiß man, dass sie sich in das ark- 
‚tische Amerika erstrecken. Von allen 114 Peete sind 50 in Europa und 
Asien nicht in identischen Formen bekannt. 

_. Die Liste der alpinen Arten der Rocky Mountains erreicht die Zahl 
‚A84, die der Sierra in Californien, nördlich bis an die brittische Grenze, 


264 Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


111, diejenige der im nordöstlichen Theile der atlantischen Staaten gelege- 
nen Gebirge (das Alleghany-Gebirge ist, obwohl es eine größere Höhe 
erreicht, wegen der südlicheren Lage nicht hoch genug, um eine alpine 
Vegetation zu haben, wenn es auch an die dazu erforderliche heranreicht) 
beträgt nur 52. Die verhältnissmäßig geringe Zahl dieser letzteren ist 
nicht überraschend, wenn wir berücksichtigen, wie sehr das alpine Gebiet 
ganz und gar auf Maine, New-Hampshire (welches die meisten derselben 
hat) und die nordöstliche Ecke von New-York beschränkt ist. Auch haben 
wir nicht die wenigen Arten, welche an dem kalten nördlichen Ufer des 
Oberen Sees vorkommen, mitgerechnet; sie verdanken, wie einige For- 
scher richtig hervorgehoben haben, ihre dortige Existenz weder der abso- 
luten Höhe noch der geographischen Lage des Orts, sondern der feuchten 
Kälte einer niedrigen Küste, welche ihnen einen gleichen Sommer bietet 
wie in ihrer Heimat, und zwar auf einem Boden, auf dem wegen der un- 
günstigen Lage kein Wald gedeihen kann. Dennoch erstreckt sich der 
Wald weiter nach Norden, sobald nur irgend welcher Schutz gewährt 
wird. | 

Das alpine Gebiet der pacifischen Staaten ist trotz seiner langen Aus- 
dehnung längs den Berggipfeln eines von Norden nach Süden ununter- 
brochenen, aber schmalen Zuges ein beschränktes. In Californien können 
nur die allerhöchsten Gipfel der Sierra Nevada alpin genannt werden, und 
diese sind im Sommer zur Entfaltung einer wirklich alpinen Flora zu 
trocken. In Oregon und im Territorium Washington giebt es in gleichen 
Höhen unter nördlicheren Breitengraden ewigen Schnee und Sommerregen. 
Die Flora dieser Höhen ist noch bei weitem nicht bekannt. Wahrschein- 
lich kommen alle Arten der Rocky Mountains und noch eine beträchtliche 
Zahl anderer Arten dort auch vor. 

Es ist schwer zu sagen, welche Arten in der Sierra Nevada alpin sind 
oder nicht, namentlich im südlicheren Theile, wo, ungeachtet des vielen 
Schnees im Winter, die höheren Erhebungen sowohl wegen der Trocken- 
heit als wegen der Kälte unbewaldet sind. Da wir aber die Arten, welche 
in niederen Höhen heimisch erscheinen, ausgeschlossen, alle arktisch- 
alpinen Typen aber aufgenommen haben, so ist die Zahl derjenigen von 
fraglichem Charakter sehr gering. 

Auch ist es nicht weniger schwer, eine Grenze zwischen den wahr- 
haft alpinen und den alpestrischen Arten in den anderen Regionen zu 
ziehen, es sei denn, dass wir ihre Wanderungen und ihre Anpassungs- 
fähigkeit besser kennen. Eine beträchtliche Zahl von Arten kommen nor- 
mal in geringeren Höhen bis in das Niveau des Meeres vor, wie Campa- 
nula rotundifolia, Taraxacum dens leonis, Androsace sep- 
tentrionalis, Eriophorum alpinum, polystachyum, Festuca 
ovina u.a., finden sich aber zugleich auch blühend an einem alpinen 
Orte. In der That bilden auch diese Pflanzen und ähnliche Arten {wie 


4 ie 


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Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders, mit der anderer Welttheile. 265 


Erigeron compositum, welches zugleich am Fuße und auf den höch- 
sten Gipfeln der Rocky Mountains blüht, sich dann aber auch in Grönland 


_ findet, einen Theil hocharktischer Flora. Eine jede Übersicht wird desshalb 


bis zu einem gewissen Grade unvollkommen sein, so auch die der alpinen 
Pflanzen der atlantischen Staaten. Während Cardamine bellidifolia, 
Silene acaulis, Sibbaldia procumbens, Gnaphalium supi- 
num, Rhododendron lapponicum, Diapensia lapponica und 
ähnliche sicher ausschließlich alpin sind, haben wir Arenaria groen- 
landica und Geum radiatum (Peckii) mit in die Liste aufgenommen 
aus Gründen, welche jeder Botaniker, der diese Gebirge bestiegen hat, 
billigen wird, obwohl eine Form der Arenaria spärlich in geringeren 
Höhen im südlichen Neu-England und New-York vorkommt, und beide 


“ genannten Pflanzen sich auf den Gipfeln des höheren Alleghany-Gebirges 


finden, wohin keine eigentlich alpine Art sie begleitet, und wo diejenigen 
Gipfel, welche baumleer sind, nicht durch die Kälte oder andere von der 
hohen Lage bedingte Ursachen ihres Baumwuchses beraubt sind. 


Ungeachtet der großen Ausdehnung des Landes, über welches sie sich 
erstreckt, ist die alpine Flora von Nordamerika doch arm an Arten im Ver- 
gleich zu der Europas. Dies wird sich namentlich bei dem im zweiten 
Theil dieser Arbeit gezogenen Vergleich zeigen. Gründe, welche durch 
die geographische Lage und durch das Klima bedingt sind, werden hierfür 
angeführt, doch muss auch daran erinnert werden, dass die Kenntniss der 
Flora der europäischen Alpen vollkommen erschöpft ist, die der Rocky 
Mountains und anderer westlicher Gebirge dagegen durchaus nicht. 


II. Das Waldgebiet. 


1. Seine Bäume. Der am meisten in die Augen springende und 
äuch aus mehr als einem Grunde wichtigste Theil der Vegetation eines 
Landes sind seine Bäume. Deren Bedeutung ist besonders einleuchtend, 
wenn man ein Gebiet betrachtet, von dem weniger als der vierte Theil 
fähig ist, Bäume zu tragen und von dem wegen Feuersbrünste und anderer 
Ursachen nur noch die Hälfte dessen, was Major Power als »Baumregion« 
bezeichnet, wirklich mit Wald bedeckt ist. Nach Norden hin ist es etwas 
anderes, namentlich im brittischen Amerika, wo auf einer großen Strecke 
mit weniger reichlichem und gut vertheiltem Regen und nicht gar zu 
warmem Sommer die atlantischen und pacifischen Wälder sich berühren 
und vermischen. Im Süden und fast genau bis zur Nordgrenze der Ver- 
einigten Staaten findet man Bäume nur auf Gebirgen und Hochebenen und 
von diesen aus dem unmittelbaren Lauf der Flüsse folgend. 

Die Arten des ganzen Rocky-Mountain-Gebiets (im weitesten Sinne, 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 18 


266 Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


welche den Namen von Bäumen — oder auch nur baumähnlichen Sträu- 
chern — beanspruchen können, sind nicht zahlreich'). Es sind folgende: 


Sapindus marginatus Willd. 
Acer grandidentatum Nutt. 
Negundo aceroides Moench 
Morus microphylla Buckley 
Populus angustifolia James 
Populus balsamifera L. 
Olneya Tesota Gray 
Parkinsonia Torreyana Watson 
Prosopis juliflora DC. 
Prosopis pubescens Benth. 
Acacia Greggii Gray 

Prunus pennsylvanica L. 
Cercocarpus ledifolius Nutt. 


Pyrus sambucifolia Cham. & Schl. 
Crataegus — verw. rivularis Nutt. 


Amelanchier alnifolia Nutt. 
Cereus giganteus Engelm. 
Sambucus glauca Nutt. 
Arbutus Menziesii Pursh, var. 
Fraxinus anomala Torr. 
Fraxinus pistaciaefolia Torr. 
Fraxinus viridis Michx., f. 
Chilopsis saligna Don. 
Platanus Wrightii Watson 
Juglans californica Watson 
Juglans rupestris Engelm. 
Quercus Emoryi Torr. 
Quercus hypoleuca Engelm. 


Quercus undulata Torr. 

Betula occidentalis Hook. © 

Populus Fremontii Watson 

Populus monilifera Ait. 

Populus tremuloides Michx. 

Populus trichocarpa Torr. & Gray 

Juniperus occidentalis Hook. 

Juniperus californica Carr. 

Juniperus virginiana L. 

Juniperus pachyphloea Torr. 

Abies concolor Lindl. 

Abies subalpina Engelm. 

Pseudotsuga Douglasii Carr. 

Picea Engelmanni Engelm. 

Picea pungens Engelm. 

Larix occidentalis Nutt. 

Pinus edulis Engelm. 

Pinus flexilis James 

Pinus aristata Engelm. 

Pinus Chihuahuana Engelm. 

Pinuus contorta var. Murrayana 
Eng. F 

Pinus monophylla Torr. 

Pinus ponderosa Dougl., var. sco- 
pulorum Engelm. 

Pinus arizonica Engelm. 

Yucca brevifolia Engelm. 


Diese rein botanische Aufzählung von etwa 50 Bäumen oder wenigstens 


baumähnlichen Pflanzen giebt keine eigentliche Vorstellung der Baumflora, 
wie sie sich dem Blicke des botanischen Reisenden zeigt. Sie umfasst alle 
Bäume, von denen wir wissen, dass sie irgend einen Theil eines großen 
Gebietes bewohnen, das sich von dem Ostfuße der Rocky Mountains bis 
zum Ostfuße der Sierra Nevada und des Cascadengebirges, und von der 
mexikanischen Grenze unter 32° n. Br. bis zur Nordgrenze des Wald- 
gebietes etwa unter 56° n. Br. erstreckt. Der Charakter der Flora an 
den beiden äußersten Enden ist sehr verschieden. Im Norden trifft man 
eine weit größere Entfaltung des Waldes, aber nur sehr wenige Arten; 
und ganz im Gegensatz dazu im südlichen Theile einen anscheinenden 
Reichthum, bei einer wahrhaft ärmlichen Ausbildung des Waldes. Dieser 
ist erstens durch die Aufzählung so vieler Arten, die, auch in ihrer besten 


4) Wir verdanken in dieser Beziehung viel Prof. C. S. Sarcent’s Artikel: »The 
Forests of Central Nevada, in Amer. Journ. Sci. ser. 3, XVII, Juni 1879 und seinem 
»Catalogue of the Forest Trees of North Amerika« 1880, gedruckt vom Census-Bureau 
der Vereinigten Staaten. 


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Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 267 


Entfaltung, eigentlich nur Zwergbäume sind und für gewöhnlich als wahres 
Gestrüpp erscheinen, zweitens durch Aufnahme der Arten, welche eigent- 
lich nur dem Grenzgebiete gegen Mexiko im südlichen Arizona und Neu- 
Mexiko angehören, bedingt. Zu den letzteren gehören Yucca brevi- 
folia, die einzige baumähnliche Monocotyledone (als Baum kann sie nicht 
gut bezeichnet werden; dann das riesige Cactusgewächs Cereus gigan- 
teus aus dem Gebiet des unteren Gila, Pinus Chihuahuana und P. 
arizonica, welche spärlich die mexikanische Grenze überschreiten, Sa- 
pindus marginatus, Arbutus Menziesii, welche letztere nur eine 
örtlich bedingte Varietät der californischen Madrona zu sein scheint, die in 
Mexiko nicht ungewöhnlich ist und in das südwestliche Texas hineinragt, 
Fraxinus anomala und F. pistaciaefolia, Platanus Wrightii 
u.a., Quercus Emoryi undQ. hypoleucau.a. Außer diesen wür- 
den wir als eigentliche Fremdlinge des Waldgebiets der Rocky Mountains 
und der zu ihnen hinzugerechneten Gebirgszüge diejenigen Bäume aus- 
scheiden und für sich stellen, welche eher für die südlichen trockenen 
Ebenen als für die Gebirge charakteristisch sind. Einige von ihnen kom- 
men in Utah und Nevada vor, aber meist gehören sie Arizona und einem 
Gebiete, welches, bei aller seiner Trockenheit, doch einen Theil des sub- 
tropischen Sommerregens erhält, an. Unter diese Kategorie gehören: 

Olneya Tesota, eine eigenthümliche Papilionaceengattung. 

Parkinsonia Torreyana, das »Palo Verde« (Cercidium der Autoren). 

Prosopis juliflora, die wahre »Mesquite« und P. pubescens, die »Screw 
Beau« oder »Sorew-pod Mesquite«, deren Schoten und Samen als Nahrungsmittel dienen, 
deren Rinde eine Art von Gummi arabicum und deren Holz ein gutes Brennmaterial 
liefert. 

Acacia Gregii, die einzige Art, welche in diesem Gebiet baumartig wird. 

Chilopsis saligna, die Wüstenweide, welche Wasserläufe in dem trockenen 
Gebiete umsäumt. 

Morus microphylla, eine Maulbeerart aus Texas, welche sich durch den süd- 

lichen Theil von Neu-Mexiko und Arizona hindurchzieht. 


Man sollte denken, dass eine beträchtliche Zahl von Bäumen, welche 
in dem feuchteren und kälteren Gebiet der nördlichen Rocky Mountains 
vorkommen, in den dürftigeren, unterbrochenen, zerstreuten und be- 
schränkten Wäldern der südlichen Gebirge verschwinden würden; aber 
wir vermissen nur eine einzige Art der nördlichen, oben aufgezählten 
Bäume, nehmlich die dortige Lärche, Larix occidentalis, während uns 
in den nördlichen Gebirgen keine geringe Zahl der südlichen Vertreter 
fehlt. 

Hier ist nicht der Ort, einen Vergleich zwischen dem Walde der 
Rocky Mountains und dem östlicheren anzustellen; doch kann bemerkt 
werden, dass während rundköpfige, mit abfallenden Blättern versehene 
Angiospermen in dem letzteren nach Zahl der Arten und Gattungen, na- 
mentlich aber in Anbetracht des von ihnen bedeckten Raumes vorwalten, 
die Waldflora der Rocky Mountains in ihren charakteristischen Umrissen 

18* 


268 — .44 Asa Gray und Joseph D, Hooker. 


aus pyramidalischen, immergriinen Gymnospermen besteht. Hinsichtlich 
der Wichtigkeit der verwendbaren Produkte, etwa auf Nutzholz, kann der 
Unterschied zwischen diesen beiden Typen nicht groß sein. Vielleicht mit 
der einzigen Ausnahme des sogenannten Bergmahagonis, Cereocarpus 
ledifolius (eines kleinen Baumes oder eigentlich mehr strauchartigen 
Gewächses), besteht der ökonomische Werth des Waldes der Rocky Moun- 
tains fast nur in seinen Coniferen. 


Wenn wir unwesentliche und weniger auffallende Züge außer Acht 
lassen, können wir sagen, dass der Wald der Rocky Mountains aus folgen- 
den Arıda zusammengesetzt ist, die wir in der Reihenfolge ihrer Auffällig- 
keit und Wichtigkeit anführen : 


Pinus ponderosa, genannt »Yellow Pine« oder bisweilen »langblättrige Fichte«. 
Sie ist eine Sammelart und die Form, mit der wir es hier zu thun haben, von ENGEL- 
MANN als scopulorum bezeichnet, ist eine, für welche der Ausdruck »langblättrig« am 
wenigsten passt. Sie ist einer der größten Bäume der eigentlichen Rocky Mountains, 
auf welchen sie von 54° n. Br., nach Dr. G. M. Dawson’s Angabe,. bis Neu-Mexiko reicht, 
ist selten auf einigen Gebirgsketten, welche die Einöde von Nevada durchziehen, kommt 
aber namentlich zur Entfaltung und wird gar vorherrschend in Californien und Oregon, 
von wo aus sie sich in das innere trockene Gebiet vom brittischen Columbia erstreckt. 
Sie wird ein großer Baum selbst auf den inneren Gebirgen, im südlichen Theile 
namentlich auf Abhängen von 7000—9000 Fuß über dem Meere; im nördlichen hört sie 
auf bei 3000—4000 Fuß. Ihr schweres, rauhes Holz ist passend zu Rohbauten und zum 
Bergbau. 
Pinus contorta, die namentlich als Tamarack in Californien bezeichnet wird, 
im brittischen Columbia aber Bull oder Block Pine, und in Utah Red Pine heißt, ist auch 
wohl eine Sammelart von. ebenfalls weiter geographischer Verbreitung, die aber in 
größerer Höhe und unter höheren Breiten als die vorige sich findet. Sie vertritt jene 
auf den Gebirgen von Colorado, zwischen 8—9000 und 40—14000’; sie fehlt natürlich 
auf den Gebirgen von Nevada und Utah; im brittischen Columbia ist sie nach der Aus- 
sage des jungen Dr. Dawson »der Charakterbaum auf dem nördlichen Theile des Plateau 
und bedeckt dicht große Gebiete. Im südlichen Theile der Provinz wird sie nur an den 
Orten, an welchen der Regenfall für die gesunde Entwicklung von P. ponderosa zu 
bedeutend ist, gefunden. Sie wächst auch reichlich an sandigen Ufern und in Fluss- 
niederungen von geringerer Erhebung«. Da sie Feuchtigkeit und Kälte liebt, findet sie 
sich auch am Strande, und zwar erstreckt sie sich dort von Medocino-County in Cali- 
fornien nach Norden hinauf bis zum Yukon-Flusse unter 63° n. Br. Nach Nordosten 
erstreckt sie sich bis zum 56° n. Br. und wird dann ersetzt durch die »Banksian Pine« 
»auf der Wasserscheide zwischen dem Atabasca und Saskatchewan«, Das Holz ist 
weiß und leicht (wesshalb der Baum auch bisweilen Spruce oder White Pine genannt 
wird), aber recht dauerhaft; doch erlangt der Baum nie einen bedeutenden Umfang. In 
Loupon’s »Encyclopaedia of Trees and Shrubs«, wo diese Art zuerst von DoveLas auf- 
gestellt ist, wird sie englisch »The Twisted branched Pine« genannt. DousLas wollte ihr 
einen Namen geben, der sich auf die abgestorbenen und entlaubten unteren dünnen 
' Zweige gründet, die eine Zeit lang am Baume bleiben und sich nach unten und innen zu 
biegen, ohne aber sich unter einander zu verflechten; wenigstens erscheint so der Baum 
der Gebirge. Der Stamm ist vollkommen gerade. 
Pinus aristata Engelmann, die in unserem Gebiet allein vorkommende Form 
der früher P. Balfouriana genannten Art aus Californien (von welcher sie nur durch 
die bewaffnete Spitze der Zapfen verschieden) Fox—tail Pine {Fuchsschwanzfichte) ge- 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u, ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 269 


_ nannt, wegen des Aussehens der beblätterten Zweige, welche dicht stehende Blätter von 
wohl 42 Jahren tragen. Sie kommt nur auf hohen Gebirgen und nur in Breiten nördlich 
vom 45. Grade vor. Sie ist ein kleiner Baum von ausschließlich botanischem Interesse, 
mit der einzigen Ausnahme ihres Vorkommens in Nevada, wo sie im südlichen Theile 
sich in einer Höhe von 7500—8000’ in Menge findet oder, besser gesagt fand, denn wie 
SARGENT angiebt, werden die Bäume in der Gegend bald gefällt werden, um die Berg- 
werke mit Bauholz zu versorgen. Zu diesem Zwecke zieht man ihr dichtes, festes, 
hartes, röthliches Holz dem aller anderen hierzu verwandten Bäume vor. 


Pinus monophylla, die einblätterige Nussfichte ist ein höchst charakteristi- 
scher Baum des inneren Bassins, der nur spärlich in Arizona und das südöstliche Cali- 
fornien sich hineinerstreckt. Sie ist ein Baum von langsamem Wuchse und von nur 
10—20 Fuß Höhe, jedoch bisweilen mit einem Stamm von 2 Fuß Durchmesser; ihr Holz 
ist weiß, weich und harzig, ein gutes Brennmaterial, wird aber auch in dieser holz- 
armen Gegend zur Verfertigung von Holzkohle verwandt. Die große Bedeutung des 
Baumes bestand und besteht noch in seiner Erzeugung großer wohlschmeckender 
Samen, welche ein Hauptnahrungsmittel der Indianer des Great Basin bilden. 

Pinus edulis, die Pinon oder Nuss-Fichte der südöstlichen Rocky Mountains, 
kommt von Arkansas bis nach Neu-Mexiko und Arizona vor; es ist ein Baum, der mit 
dem unmittelbar vorhergehenden seine Größe sowie seinen Werth hinsichtlich der ess- 
baren Samen und der Verwendung des Holzes als guten Brennmateriales gemein hat. 


Pinus flexilis, die weiße Fichte der Rocky Mountains gehört zu derselben Sec- 
tion, wie die weiße Fichte der atlantischen Staaten, unterscheidet sich aber durch ihre 
dicken Zapfen und ihre großen, essbaren Samen; sie findet sich in der höheren Region 
der Rocky Mountains von Montana bis Neu-Mexiko und auf den höheren Gebirgen von 
Nevada. Die Varietät mit kurzen Zapfen (albicaulis) ist der höchste Baum (wenn 
auch meist nur als Strauch ausgebildet) auf und an den alpinen Gipfeln der Sierra Ne- 
vada in ihrer ganzen Ausdehnung und sogar noch nördlich im Cascadengebirge bis 53 ° 
n. Br. im brittischen Columbien. Im Rocky-Mountain-Gebiet wird dieser Baum groß 
genug, um in Bretter zersägt zu werden; sein helles, weiches Holz ist der beste Stell- 
vertreter des östlichen Weißfichtenholzes. | 

Pseudotsuga Douglasii, die Douglas-Sprossenfichte, für Bauholz der wich- 
tigste Baum der Westküste (vielleicht mit Ausnahme des Rotholzes), ist kaum ein Baum 
zweiten Ranges in den inneren Gebieten, in welchen er vorkommt. Doch fehlt sie offen- 
bar allen Gebirgen westlich vom Uintas und’ südlich von 42° bis an den Westabhang der 
Sierra Nevada, ist auch nicht eben häufig auf den Gebirgen von Colorado und Neu- 
Mexiko. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich längs den nördlichen Rocky Mountains 
bis fast 54°, und eine verkümmerte Varielät kommt auch am Ostabhange derselben vor. 
Man findet sie zerstreut unter anderen Coniferen auch in mittleren Höhen. Aber von 
Oregon bis nach dem brittischen Columbia bildet dieser edle Baum längs den Küsten 
und an den Flussufern ganze und große Wälder, und entfaltet sich in Größe und Zahl 
der Individuen wahrhaft außerordentlich. Eine großfrüchtige Varietät (macrocarpa 
kommt im äußersten Süden der Sierra Nevada in geringer Höhe vor, und erstreckt sich 
nach Mexiko hinein. 

Picea Engelmanni {Abies Engelmanni von ihrem Entdecker Parry be- 
nannt), die Sprossenfichte der höheren Rocky Mountains ist ein wichtiger und weit ver- 
breiteter, Bauholz liefernder Baum. Er bildet den Hauptbestandtheil des Waldes von 
Colorado zwischen 8500 und 44000 Fuß und kommt an der oberen Baumgrenze ver- 
kümmert als Strauch vor, in Begleitung von Pinus contorta, doch noch höher als 
diese hinaufsteigend. Er ist der Vertreter der atlantischen Sprossenfichten, im Aus- 
sehen und der Beschaffenheit des Holzes der schwarzen Sprossenfichte ähnlich, dagegen 
in seinen Zapfen zwischen der weißen Sprossenfichte und der folgenden stehend. So ver- 


270 Asa Gray und Joseph D. Hooker 2 À 


schieden sie auch im ganzen Charakter und im Standort sind, so scheinen sie doch in 
eine Reihe von Arten hineinzugehören, während andererseits an ihrer Nordostgrenze 
zwischen dem Peace River Plateau und Atabasca östlich von den Rocky Mountains unter 
54° und 55° n. Br. P. Engelmanni in P. alba überzugehen scheint. Diese Art er- 
streckt sich südlich nach Arizona, westlich etwas auf die höheren Berge von Nevada 
hinauf und nordwestlich in die innere Hochebene des brittischen Columbia hinein. Sie 
müsste dort in ihrer Beziehung zu P. sitchensis der Nordwestküste, der ursprüng- 
lichen Abies Menziesii, studirt werden. 

Picea pungens, wie Dr. ENGELMANN jetzt die Form von Abies Menziesii 
nennt, welche fast ganz auf die Rocky Mountains von Colorado beschränkt ist, gehört 
einer Reihe von Arten an, welche unmittelbar neben der von P. Engelmanni ent- 
standen ist, kommt aber nur spärlich neben Pinus ponderosa vor, während die 
letztere P. contorta begleitet (und gewöhnlich an Zahl überwiegt, obwohl beide 
feuchten Boden lieben). Das Holz der beiden ist wahrscheinlich ziemlich gleichwerthig. 
Die steifen stachelspitzigen Blätter haben ihr den Namen P. pungens erworben. Diese 
Art wird sowohl in England, als in, den nördlichen atlantischen Staaten cultivirt. Die 
jungen Bäume entwickeln ganz graugrüne Blätter und werden desshalb sehr bewundert. 

Abies concolor, die südlichere der beiden Tannen der Rocky Mountains, 
kommt neben Picea Engelmanni und Pinus contorta im südlichen Theile von 
Colorado vor und erstreckt sich nach Neu-Mexiko hin, wo FENDLER Exemplare derselben 
sammelte und sie zuerst benannte. Sie kommt westlich in den Gebirgen des südlichen 
Utah und Arizona vor und erstreckt sich von dort aus, nach ENGELMANN, durch die 

| ganze Sierra Nevada von 8000 bis hinab zu 3000 und 4000 Fuß Höhe, wo sie ein ziem- 
lich großer Baum wird. Ihr weiches Holz ist wie das der östlichen Balsamkiefer von 
geringem Werthe. Dasselbe kann gesagt werden von 

Abies subalpina, die Tanne der nördlichen Rocky Mountains mit kleineren 
Zapfen, welche am meisten denen der östlichen A. balsamea gleichen. Diese erstreckt 
sich vom mittleren Colorado aus (und zwar etwa von der Baumgrenze aus nördlich nach 
dem brittischen Columbien bis jenseits der Berge (wo sie zusammentrifft mit der Bal- 
samkiefer und gar in diese übergeht) und nordwestlich vielleicht bis an die Küste des 
großen Oceans. Sie bildet nirgends, wenigstens nicht in den Vereinigten Staaten, einen 
wichtigen Bestandtheil des Waldes. 

Larix occidentalis, die westliche Lärche gehört nur der nördlichen Wald- 
region und zwar dem feuchteren Theile derselben an. Auch dort scheint sie ein unbe- 
deutender Baum zu sein. da 

Juniperus virginiana, die rothe Ceder oder der Sadebaum, ist ein Baum ven 
weiter Verbreitung, der sich von dem St. Lorenz-Busen bis an den Golf von Mexiko und 
nordwestlich bis in das brittische Columbia erstreckt, während er im Südwesten Utah 
erreicht. In den nördlichen Rocky Mountains kommt er mit J. Sabina, in den süd- 
lichen mit der folgenden Art zusammen vor. Der Baum ist nicht groß genug und nicht 
häufig genug, um von großer Bedeutung zu sein. 

Juniperus occidentalisundJ.californica, die rothen Cedern des Westens, 
haben auch eine weite Verbreitung, indem eine zweifelhafte Varietät der ersteren (die 
einer mexikanischen Art sehr nahe steht) die Ceder des westlichen Texas ist. Beide 
sind in ihren verschiedenen Formen sehr auffällige und charakteristische Bäume des 
trockenen inneren Gebiets. Wie die östliche Art sind sie bisweilen blos Sträucher, bis- 
weilen auch ziemlich umfangreiche, aber niedrige Bäume. 

Juniperus pachyphloea (nach ihrer dicken Rinde genannt, welche der einer 
Fichte oder einer weißen Eiche gleicht) vertritt die letzteren Arten im westlichen Neu- 
Mexiko und in den angrenzenden Theilen von Arizona. | 


Dies sind die Bäume, aus welchen der Wlad sich saure i 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 271 


Ihre einzige Verwendung finden sie als Bauholz oder Brennholz. Von 
ihrem Werth für das Land, von den bedauernswerthen Angriffen , welche 
durch Feuersbrünste auf sie gemacht sind und von ihrem Ru La Ver- 
brauch durch die Bewohner des Landes namentlich zum Bau von Berg- 
_ werken ist hier überflüssig zu sprechen. 

Die wenigen angiospermen Bäume sind von ganz untergeordneter Be- 
deutung, und die folgenden sind die einzigen erwähnenswerthen unter 


ihnen: 

Cercocarpus ledifolius, der Bergmahagoni, ist den Gebirgen im Great Basin 
und an seinen Grenzen eigenthiimlich. Er ist gewöhnlich nur ein Strauch, bildet aber 
an den Abhängen zwischen 6000 und 8000 Fuß Höhe einen kleinen Baum von 20—40 Fuß 
Höhe mit einem Stamme, der bisweilen an seinem Grunde einen Umfang von 7 Fuß 
erlangt. Das Holz »ist von einer glänzenden Mahagonifarbe und empfänglich für eine 
schöne Politur, außerordentlich hart, schwer und dicht, aber sehr zerbrechlich und so 
empfindlich gegen Erschütterung und schwer zu bearbeiten, dass es für Kunstgegen- 
stände werthlos ist. Es wird jedoch öfters zu Tragbalken von Maschinen verwandt, 
wozu es ebenso gut ist wie Metall«. »Es ist«, fährt Professor SARGENT, dem wir-diese 
Angaben entlehnen , fort »wahrscheinlich das einzige nordamerikanische Holz, welches 
schwerer als Wasser ist«, sein specifisches Gewicht wird von ihm auf 4,447 angegeben; 
sein Wachsthum ist so langsam, dass »eine Prüfung an Exemplaren von 100—200 Jahren 
eine jährliche Zunahme um nur !/- Zoll Dicke ergiebt«. 

Negundo aceroides, wird in den Flussthälern der südlichen Rocky Moun- 
tains gefunden und erstreckt sich nach Westen bis zum Wahsatch und nach Süden bis 
Neu-Mexiko und Arizona, während er in Californien durch eine nahe verwandte Art 
vertreten wird. Im Osten kommt er bis nach Canada und bis an die Grenzen von Neu- 
England vor. Aus seinem Saft wird bisweilen Zucker gewonnen. 


_ Wichtiger und charakteristischer sind die Pappeln, welche überall, 
wo Wasser von den Bergen herabfließt, den Lauf desselben andeuten und 
auch an künstlich bewässerten Orten die lohnendsten Schattenbäume sind, 
während ihr weißes, weiches Holz eigentlich nur Werth hat, wenn kein 
besseres zu haben ist. Derartige Pappeln oder die Baumwollbäume der 
Gegend sind: 


Populus monilifera, der östliche Baumwollbaum, welcher den Ostabhang abs 
Rocky Mountains erreicht, aber wahrscheinlich nicht tber ir hinaus sich erstreckt. 


Populus Fremonti, eine californische Art, deren zweifelhafte Varietät (die aber 
wahrscheinlich P. mexicana ist), den Baumwollbaum im südlichen Theil des inneren 
Gebietes vertritt. 

Populus trichocarpa, eine Art Balsampappel, die sich vom brittischen Co- 
lumbien nach dem südlichen Californien und nach dem westlichen Nevada erstreckt. 


Populus balsamifera und ihre breitblättrige Varietät candicans, die nord- 
östlichen Pappeln, welche die Rocky Mountains erreichen und mehr oder weniger über 
diese hinausgehen; und die verwandte 

Populus angustifolia, die eigentliche Balsampappel des mittleren Theiles 
unseres Gebiets. 


Populus tremuloides, die amerikanische Espe, ist vielleicht einer der ver- 
breitetsten Bäume Nordamerikas und zugleich in ökonomischer Hinsicht einer der un- 
wichtigsten, abgesehen davon, dass er seit Kurzem zur Papierfabrikation verwandt wird 
und dass er in Utah zu Drechslerarbeiten und zum Legen von Fußböden angewandt 


272 Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


werden soll. Er reicht von der arktischen Küste bis in alle kälteren Theile der atlanti- 
schen Staaten durch das Gebiet der Rocky Mountains bis nach Neu-Mexiko und Arizona 
und an der Westseite des Continents bis nach dem mittleren Californien. Er is#überall 
ein kleiner Baum, er liebt feuchten Boden und Abhänge, doch nimmt er im Süden auf 
den höheren Bergen auch die Gipfel ein und bildet dort dichtes Gebüsch an der oberen 
Baumregion. 

Betula occidentalis ist zwar ein spärlicher, aber doch noch erwähnens- 
werther Bestandtheil des Rocky-Mountain-Waldes an seiner Nordgrenze gegen das brit- 
‘ tische Columbien hin und findet sich bis hinab nach Colorado und Neu-Mexiko, doch 
nur als Strauch; dann findet er sich längs der Sierra Nevada, woer, an seiner wahr- 
scheinlichen Südgrenze, oberhalb Owen’s Valley und in einem trockenen Grenzgebiet 
des Great Basin, »in Menge vorhanden sein, und oft die bedeutendste Verwendung der 
Ansiedler zu Bauten, Zäunen und anderen Zwecken finden soll«. (Bot. Calif. II, 79). 

Dem ganzen Gebiete fehlen sichtbarlich die Eichen als Bäume, wenn 
auch Quercus undulata und die ihr nahe stehenden Formen als 
Sträucher im Süden an den Ostabhängen der Rocky Mountains von Colo- 
rado von Bedeutung sind und von da aus sich nach Neu-Mexiko und Ari- 
zona erstrecken, und obwohl 1—2 mexikanische Typen als O. hypoleuca, 
O. Emoryi nn Q. reticulata kleine Bäume in den südlichen Theilen 
von Arizona bilden. 

Die Strauchvegetation hätte in Verbindung mit der Waldvegetation 
besprochen werden können. Doch in diesem Gebiete, wo fast alle peren- 
nirenden Pflanzen mehr oder weniger holzartig sind und wo ein vorwie- 
gender Theil der Vegetation der waldlosen Gebiete aus Halbsträuchern 
besteht, wird es ebenso passend sein, die Kräuter und Halbsträucher ZU- 
sammen zu betrachten. 

Ohne uns hier auf einen Vergleich des Rocky-Mountain- Waldes mit 
irgend einem anderen Walde einzulassen, mag nur bemerkt werden, dass, 
mit wenigen Ausnahmen alle Arten diesem Gebiete oder seiner nächsten 
Umgebung eigenthümlich sind. Es mag noch erwähnt werden, dass 
Prunus pensylvanica, Populus balsamifera, monilifera und 
tremuloides aus dem Nordosten einwanderten und dass nur die letz- 
tere sich in dem Gebiete ziemlich weit ausdehnte. Negundo und Juni- 
perus virginiana, sowie Fraxinus viridis gehören dem atlanti- 
schen Waldgebiete an und dringen auch nicht weit in dies Gebiet ein, 
wenn nicht die californische Negundo eine von dieser herzuleitende 
Form ist. Die Verwandtschaft mit Arten des pacifischen Waldes ist enger; 
die noch übrigen Arten gehören Typen vom Hochland von Mexiko an, als 
dessen nördlicher Ausläufer das in Frage stehende Gebiet in botanischer 
Hinsicht angesehen werden kann. 

2. Charakteristik der Kraut- und Strauch-Vegetation des 
Waldgebietes der Rocky Mountains. Es war passend und in der 
That nothwendig, das Waldgebiet vom brittischen Columbien bis nach 
Neu-Mexiko und Arizona und von den Rocky Mountains bis zum Westrande 
des Great Basin auf einmal zu betrachten. Doch ist im nördlichen Theile 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile, 273 


der Unterschied zwischen Waldgebiet und waldlosem Gebiet weniger be- 
stimmt und der allgemeine botanische Charakter verhältnissmäßig gleich- 
artig in der ganzen Breitenausdehnung, indem dort der atlantische und 


‘ paeifische Wald in der That in einander übergehen. An der Südgrenze findet 


unter ganz anderen Bedingungen und bei wenigem und spärlichem Walde 
eine ähnliche Vermischung der Florenelemente statt; die allgemeine Vege- 
tation dieser ganz entgegengesetzten Gebiete ist sehr verschieden. Unsere 
eigenen Beobachtungen sind in einem mittleren und typischen Gebiete 
angestellt, wo die Flora des mittleren, der Betrachtung unterliegenden Ge- 
bietes am weitesten und ganz rein entfaltet ist und wo die atlantische und 
pacifische Flora geographisch weit getrennt sind. Wir werden desshalb 
wohl gut thun, unsere Betrachtungen auf dieses mittlere Gebiet zu be- 
schränken, welches Colorado und den südlichen Theil von Wyoming im 
Osten, Utah in der Mitte und Nevada im Westen umfasst. 

Wenn wir die vom Wald. gehegte Vegetation betrachten, so haben wir 
in der That nur die östliche Hälfte des Gebietes zu berücksichtigen, näm- 
lich die eigentlichen Rocky Mountains, die Wahsatch und die Uintas, 
welche die beiden Gebirgssysteme verbinden. Im westlichen Theile durch 
das ganze eigentliche Great Basin ist nicht Wald genug, um den niedrigen 
Pflanzen irgend welchen botanischen Charakter aufzuprägen, wenn auch 
überall, wo Feuchtigkeit vorhanden ist, sich eine dieser entsprechende 
Vegetation einstellt. 

Wie schon erwähnt, ist das Waldgebiet weiter ausgedehnt worden, 
als der Boden wirklich Wald trägt. Die Einschränkung des letzteren auf 
sein jetziges Gebiet ist ohne Zweifel eine Folge der Waldbrände während 
einer langen Reihe von Jahren; doch nehmen wir an, dass sie auch be- 
dingt sei durch einen sie begleitenden oder ihr vorhergehenden Zustand 
zunehmender Austrocknung des Landes, einen Zustand, welcher jedoch 
seinen Höhepunkt vor unserer Bekanntschaft mit dem Lande erreicht hat, 
und dessen Änderung durch den steigenden Wasserspiegel des großen 
Salzsees während der letzten 30 oder 40 Jahre bezeugt wird. Wir werden 
nicht zu weit gehn, wenn wir in die Flora der Waldregion nicht nur die- 
jenigen Pflanzen, welche jetzt den Schutz des Waldes genießen, sondern 
auch diejenigen, welche oberhalb oder unterhalb desselben vorkommen, 
auf einem Boden, der wohl dieselbe Art von Bäumen ernähren könnte, 
aufnehmen. Es ist dies die Vegetation der Berge im Gegensatz zu der der 
Hochebenen. 

Die eigenthümlichen Arten der Rocky Mountains (mit Einschluss der 
Wahsatchs und der entsprechenden Gebirgszüge im Norden) sind nur fol- 
gende: Jamesia americana, eine Hydrangee ohne nähere Verwandte 
mit Ausnahme von Fendlera, welche (gleichfalls als einzige Art) einer 
niederen Region von Neu-Mexiko und vom westlichen Texas angehört; 
ferner Robinia neo-mexicana, welche eine von der Nordostgrenze 


274 ; Asa Gray und Joseph D. Hooker, 


her eingewanderte Art ist, Quercus undulata, Rubus deliciosus, 
Philadelphus microphyllus, Ceanothus Fendleri und Berberis 
Fendleri, die letztere eine Art vom Typus der B. vulgaris. Dies sind 
alles Pflanzen der südlichen Rocky Mountains; die nördlichen haben eben- : 
sowenig einen charakteristischen Strauch wie einen charakteristischen 
Baum. Die wichtigsten Sträucher, welche sie mit dem pacifischen Wald- 
gebiete theilen, sind Acer glabrum, Prunus demissa, Rubus Nut- 
kanus, Spiraea discolor, Ribes (3 oder 4 Arten, Symphori- 
carpus oreophilus und rotundifolius, Ledum glandulosum, 
Salix Geyeriana und, wenn wir so niedrige Halbsträucher beriicksich- 
tigen wollen, Pachystima Myrsinites und Berberis repens. 

Arctostaphylos pungens, eine Art von der mexikanischen Hoch- 
ebene, welche eine wunderbare Entfaltung und Veränderung in Califor- 
nien, wo er der haufigste Strauch ist, gefunden hat, reicht auch in den 
westlichen Theil der Rocky Mountains hinein bis zum 44. Parallelkreise 
und findet sich dort in einer Hohe, in welcher nur Gestrüpp wächst. | 

Die Sträucher, welche den Wäldern dieses Gebiets und denen der 
atlantischen Staaten gemein sind, sind nicht zahlreich und auch nicht von 
genügendem Interesse, um genauer betrachtet zu werden. Es sind solche, 
wie Ampelopsis, Cornus stolonifera und ähnliche. Die Gattung 
Shepherdia ist jedoch noch erwähnenswerth. S. argentea, die Büffel- 
beere, welche am meisten auf den nordöstlichen Rocky Mountains heimisch 
zu sein scheint, und welche sich längs dieses Gebirges in derselben Rich- 
tung, in Begleitung ihrer Verwandten Elaeagnus argentea, hinzieht, 
erstreckt sich im Süden bis nach Neu-Mexiko und nach Westen bis dahin, 
wo die Sierra den Westrand des Great Basin bildet; sie wird begleitet von 
S. canadensis, einem charakteristischen Strauch der Nordgrenze des 
atlantischen Waldes. Die dritte Art dieser Gattung ist dem südlichen Ne- 
vada eigenthümlich. | 

Von den Sträuchern, welche den Continent ganz überschreiten und 
vollkommen in den pacifischen Wald eindringen, sind die folgenden die 
wichtigsten : 


Rhus glabra, Betula glandulosa. 

Rhus aromatica. Alnus incana? 

Neillia opulifolia. Corylus rostrata. 

Pirus sambucifolia. Juniperus communis. 
Symphoricarpus racemosus. Juniperus sabina? 

Lonicera involucrata. Arctostaphylos Uva-Ursi, wenn wir 
Sambucus racemosus (pubescens), so niedrige beriicksichtigen wollen. 


Die letzteren drei und Sambucus gehören der alten Welt, Nord- 
asien und Europa an. Sie sind alle Typen des Nordens, die sich dort tiber 
den ganzen Continent verbreitet finden, während sie sich längs den Ge- 
birgen nach Süden ausgebreitet haben. 

Eine vollstandige Aufzählung der krautartigen Pflanzen würde zu sehr 


L 


Per 


weet 


5.7 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 275 


zu Einzelheiten führen. Wir können nur die eigenthümlichen Typen und 
die vorherrschenden Gattungen erwähnen. 

Die 3 (monotypischen) ganz auf die Rocky Mountains beschränkten 
Gattungen sind: | 


Chionophila, welche rein alpin ist und als solche schon erwähnt wurde, dann 
Leucampyx, eine Composite aus der Gruppe der Anthemideen (beide von südlichem 
Habitus) und Orogenia S. Watson, eine kleine Umbellifere vom Habitus der Eri- 
genia, die jedoch zu wenig bekannt ist, um sie genauer zu besprechen. 


Synthyris, eine Scrophularineen-Gattung mit 7 Arten, ist ein charakteristischer, 
aber nicht ganz eigenthümlicher Typus, da eine der sieben Arten einen westlichen 
Wohnort hat, und eine andere auf der Ostgrenze des atlantischen Gebietes vorkommt. 


Hesperochiron ist ein eigenthümlicher Hydrophyllaceen-Typus, von dem aber 
2 Arten auch auf der Sierra Nevada vorkommen. 

Lewisia ist eine höchst charakteristische und fast eigenthümliche Gattung; von 
der jedoch die ursprüngliche Art in Californien gefunden ist und von der noch eine Art 
auf dem Südwestrande des Great Basin vorkommt. 

Townsendia ist eine höchst charakteristische Gattung, von der jedoch einige 
Arten den alpinen Regionen oberhalb, andere den trockenen Ebenen unterhalb der 
Waldregion angehören, während noch andere eine mehr westliche Verbreitung haben. 

Sidalcea candida ist eine in der Verbreitung beschränkte Art einer Gattung, 
welche diesem oder einem weiter nach Westen liegendem Gebiete angehört. 

Glycosma, Cynapium Nuttal (jetzt zuLigusticum gerechnet), Camassia, 
Corydalis, Cascana, Parnassia fimbriata, Gaultheria Myrsinites und 
die wichtigen Gattungen Wyethia und Helianthella verhalten sich ganz ähnlich. 

Calochortus ist eine höchst charakteristische Gattung mit zahlreichen Arten, 
von denen einige auf den Rocky Mountains, mehr noch in Californien und wenige in 
Mexiko vorkommen. 

Adenocaulon bicolor {einer eigenthümlichen Gattung angehörig, welche so- 
wohl in Ostasien als in Chile vertreten ist) ist wohl eine Pflanze der Westküste, welche 
die Rocky Mountains im Norden überschritten hat und bis an den Oberen See vorkommt. 


Frasera, eine bezeichnende nnd rein nordamerikanische Gattung ist durch eine 
Artim Walde der atlantischen Staaten vertreten, während zwei oder drei Arten der- 
selben in dem westlichen Gebiete vorkommen. 

Die charakteristischen Eigenthümlichkeiten der Krautvegetation der Rocky Moun- 
tains in der erwähnten Region werden mit Rücksicht auf Reichthum der Formen und 
Individuen durch folgende Gattungen hervorgebracht, welche ‘ihre bedeutendste Ent- 
faltung in diesem Gebiete und westlich von demselben erlangt haben und welche zum 
größten Theil, wenn auch nicht alle, Nordamerika eigenthümlich sind : 

Polemoniaceae: Gilia, Collomia, Phlox, Polemonium. 

Scrophulariaceae: Pentastemon, Castilleia und Mimulus; auch Pe- 
dicularis findet hier in den höheren Regionen ihre Hauptentfaltung im amerikani- 
schen Verbreitungsgebiet. 

Hydrophyllaceae: Phacelia, wenn auch die meisten Arten derselben unter- 
halb der Waldregion und im westlichen Gebiete vorkommen. 


f Polygonaceae: Eriogonum, von dem dasselbe gesagt werden muss, obwohl 
einige Arten in der Waldregion charakteristisch sind. 
Compositae sehr herrschend, wie im ganzen Nordamerika; von der Gattung 
Aplopappus kann dasselbe, wie von dem vorhergehenden gesagt werden; die charak- 
teristischsten Gattungen gehören nicht der Waldregion an. Dann sind dort auch die 


276 Asa Gray und Joseph D. Hooker. ay Lem 


Arten von Solidago und Aster weniger zahlreich vertreten, als im Osten und Eri- 
geron herrscht mehr als Aster. 

Die Zahl der Astragalus-Arten der Rocky Mountains ist weit geringer, als die 
der asiatischen, doch charakterisiren sie namentlich die waldlosen Ebenen. 

Eigenthümlich und bezeichnend für die kältere Waldregion sind die beiden schénen, 
langspornigen Arten von Aquilegia, A. coerulea und A. chrysantha von denen 
die eine der alpestrischen, die andere einer noch höheren Region angehört, von denen 
aber keine nördlich von Colorado gefunden wird. 


Einige Sträucher der Waldregion der Rocky Mountains kommen auch 


auf den höheren Bergen und Schluchten des Great Basin vor und zwar 
wahrscheinlich mehr noch, als bis jetzt erwähnt sind. Von noch hinzuzu- 
fügenden Arten sollen nur zwei, und zwar beide eigenthümliche, erwähnt 
werden, nämlich: 

Shepherdia rotundifolia Parry auf den Gebirgen des südlichen Utah. 


Peraphyllum ramosissimum Nutt., eine eigenthümliche Pomaceengattung 
am Westrande des Great Basin. 


Einige Hochgebirgsarten von Ceanothus stammen aus Californien, 
was von verschiedenen krautartigen Pflanzen gilt; doch erwähnen wir 
keine charakteristischen Arten des Basins, da dies unzweifelhaft dem 
Waldgebiet angehört. 


III, Waldlose Regionen unterhalb des Waldes. 


In diesem Gebiete kann man die unteren Bergabhänge, das westliche 
trockene Gebiet, dessen mittlerer und charakteristischer Theil das soge- 
nannte Great Basin ist und die weniger trockenen, ununterbrochenen 
Ebenen östlich von den eigentlichen Rocky Mountains unterscheiden. 

1. Die niederen Abhänge der Rocky Mountains, mit Ein- 
schluss der sogenannten »Parks« von Colorado und der Thäler, welche 
nicht von einer Salzflora bedeckt sind, besitzen theilweise Pflanzen aus 
den über oder unter ihnen liegenden Gebieten, zeigen jedoch auch eine 
große Zahl charakteristischer Pflanzen. Die besonders charakteristischen 
Sträucher sind großentheils Rosaceen, nämlich: 

Cercocarpus parvifolius, sowie C. ledifolius, wenn dieser nicht zu den 
Bäumen gerechnet werden muss; die erstere Art ist jedoch noch gemeiner auf allen 
niedrigen Hügeln Californiens. Diese Gebiete sind die Hauptstandorte jener charakter- 
istischen Gattung, wenn auch die letztere Art in Mexiko vorkommt. 


Cowania mexicana, welche gleichfalls in Mexiko vorkommt, wie schon der 
Name andeutet. 

Purshia tridentata, welche sich weiter nach Norden als die anderen ausdehnt, 
jedoch nicht über den Fuß des Gebirges hinausgeht. 

Spiraea discolor, welche in ihren mannigfachen Formen in ganz verschie- 
denen Höhen blüht. 

Spiraea Millefolium, welche dem Great Basin eigenthümlich ist. 

Spiraea caespitosa würde hinzugefügt werden, doch verbreitet diese sich mat- 
tenartig über die Oberfläche der Felsen, ihren Stamm verbergeud, anstatt ihn in die 
Luft zu erheben. 


Be Me TRE GE 
na à x AY 
= 

- 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 277 


Coleogyne ramosissima, eine in hohem Grade eigenthiimliche BT 
Gattung, welche sich nur an der Nordgrenze des Great Basin findet. 
PrunusAndersonii, auf den Westrand des Great Basin beschränkt. 

Kaum irgendwo sonst wird eine solche Menge strauchartiger Rosa- 
ceen gefunden. Von anderen Sträuchern sind Ceanothus velutinus 
und Ribes cereum die häufigsten und am weitesten verbreiteten. Eine 

- Art von Ephedra zieht sich längs den Gebirgen bis fast zur Nordgrenze 
des Great Basin hin, und zwei bis drei andere Arten gehören zu den cha- 
rakteristischen Sträuchern des südlichen Theiles desselben. 

Was die Kräuter anbetrifft, so spielen die oben als in größerer Höhe 
herrschend angegebenen Gattungen und Gruppen (namentlich Gilia, 
Pentstemon, Phacelia und Eriogonum) auch hier eine bedeutende 
Rolle. Die Astragalus-Arten werden zahlreicher, ebenso die weiß- 
blühenden Arten von Oenothera, auch die Helianthoideen, Hele- 
nioideen und Senecioideen sind charakteristisch, wenn auch nicht in 
dem Grade wie in anderen Theilen Nordamerikas. Wenige Compositen sind 
diesem Gebiete eigenthümlich, und wenige Gattungen sind dem Rocky 
Mountain-Gebiet überhaupt eigenthümlich im Gegensatz zum californi- 
schen. Auf die charakteristischen Gattungen des ganzen Gebietes mag bei 
einer anderen Gelegenheit aufmerksam gemacht werden. 


2. Das trockene oder wüste innere Gebiet, namentlich das 
zwischen den Rocky Mountains und der Sierra Nevada, dessen mittlerer 
Theil das eigentliche Great Basin ohne äußeren Abfluss ist, das sich aber 
auch weiter nach Norden zwischen den Rocky Mountains und den Cascaden 
erstreckt und dort durch den Columbia entwässert wird, ferner weiter 
nach Süden das Gebiet umfasst, welches vom Rio Colorado und von dem 
Gila entwässert wird und einen bedeutenden Ausläufer zwischen den 
Wahsatchs und den Rocky Mountains von Colorado hat, ebenso im Norden 
der Uintas, wo es vom grünen Flusse, der Hauptquelle des Colorado ent- 
wässert wird, und wo ein trocknes waldloses Gebiet mit allen charakter- 
istischen Zügen des Great Basin breite Einschnitte in das Waldgebiet der 
Rocky Mountains macht. Die Gebirge, welche diese Wüsten durchziehn 
und ihnen ein verschiedenartiges Aussehn verleihen, nehmen etwa die 
Hälfte des Areals ein; wenn auch manche derselben ebenso kahl scheinen, 
wie die sie durchschneidenden Thäler, so ernähren sie doch in Folge ihrer 
verschiedenartigen Lage und Oberfläche, in Folge der Verdichtung der 
Feuchtigkeit, welche sie selbst in einer relativ trockenen Luft hervorrufen, 
eine verschiedenartige Vegetation, welche aus einer größeren Zahl von 
Arten besteht. Da die letztere schon erwähnt ist, brauchen wir jetzt nur 
die Flora der Thäler und Ebenen zu betrachten. | 
en DIE Gegend ist botanisch kurz zu charakterisiren als ein Gebiet der 
Halbsträucher; die herrschenden Pflanzen sind Artemisien, Chenopodien 
und holzige, kleinblumige Compositen. Sie kann nicht besser beschrieben 


BIS .; Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


werden, als durch die Worte Warsow's in Kings Exploration (Rep. XXIV, 
XXV), welche hier desshalb citirt werden: | 


»Kein Ort dieses sowohl dem Rufe als der Wirklichkeit nach wüsten Gebietes ist 
frei von jeglicher Vegetation, setbst in den trockensten Jahreszeiten, mit alleiniger Aus- 
nahme der salzigen Ebenen, welche in beschränktem Maße nützlich sind. Auch diese 
weisen manchmal noch zerstreute Sarcobatus oder Halostachys auf, welche 
Haufen zusammengewehten Sandes, der durch ihre Wurzeln und eingegrabenen Zweige 
befestigt wird, überkleiden«. 


»Die Vegetation, welche die Thalebenen, die stufenartigen, geneigten Flächen der 
Mesas, die abgerundeten niedrigen Hügel und die Bergabhänge bedeckt, gewährt 
einen einförmigen Anblick und ist namentlich durch den Mangel an Bäumen und gras- 
grünen Rasen, durch die Häufigkeit einiger weniger strauchartiger oder halbstrauch- 
artiger Pflanzen bei anscheinendem Ausschluss aller anderen Vegetation, sowie durch 
die einförmige vorherrschend graue oder dunkel-olivenartige Farbe der Kräuter cha- 
rakterisirt.... Die torfbildenden »Buffalo«- oder »Grama«-Gräser, welche die Ebenen öst- 
lich von den Rocky Mountains für den Bison, das Rothwild und die Antilope zur Weide 
geeignet machen, sind hier unbekannt. Es giebt dort in der That mannigfache, je nach 
den Örtlichkeiten mehr oder weniger häufige Arten, die aber immer an zerstreuten, 
geschützten Orten wachsen und bei der nächsten Friihsommerhitze absterben oder sich 
an geschützten Flecken der Gebirgsspalten halten. Zwei oder drei Arten können rasen- 
bildend genannt werden, sind aber auf die Salzwiesen beschränkt und für Weiden fast 
werthlos. 

Von den herrschenden Arten der strauchartigen und perennirenden Vegetation des 
ganzen Gebietes sind einige fast ganz auf salzhaltigen Boden beschränkt. Von diesen 
ist Halostachys occidentalis eine reine Salzpflanze und wächst dort, wo fast keine 
andere Pflanze fortkommt. Viel weiter verbreitet und viel reichlicher ist Sarcobatus 
vermiculatus, welche sich überall in den niederen Thälern, wo ein bedeutender Ge- 
halt an Salz ist, findet, aber sich nie weit über jene Gebiete hinaus erstreckt. Die häu- 
figsten sie begleitenden Pflanzen sind Salicornia herbacea und einige Arten von 
Suaeda, außerdem namentlich Chenopodiaceen und, wenn überhaupt Gräser dort vor- 
kommen, Brizopyrum spicatum und Spartina gracilis. 

»In den. weniger salzreichen und trockenen Thälern sind Atriplex confertifolia 
und canescens, sowie die fast ebenso gemeine Graya polygaloides in Menge vor- 
handen, wahrend Artemisia spinescens, Eurotia lanata und Kochia pro- 
strata etwas weniger häufig sind. Bisweilen mit ihnen gemischt, doch ohne besondere 
Vorliebe fiir Salzboden zu zeigen, findet sich Artemisia tridentata, der »Everlasting 
Sage Brush«. Diese Art ist bei weitem die häufigste von allen, sie bedeckt weite Strecken, 
die das Auge nicht zu überblicken vermag, doch ist ihr Wuchs nie so dicht, dass sie 
den Weg vollkommen ungangbar macht; sie verleiht weiten Strecken eine große Ein- 
förmigkeit; ihre Höhe ist selten gleich der Sattelhöhe eines Maulthiers, meist jedoch 
etwa halb so groß. 

Bigelovia graveolens (der Besen-Salbei) ist sehr häufig in den trockenen Thä- 
lern, wo sich häufig Tetradymia canescens ihm zugesellt; doch auf den kleinen 
Sandhügeln ist Bigelovia Douglasii weit häufiger«. 


Ein oder zwei Namen sind beim Abschreiben in die der neuen Nomen- 
clatur entsprechenden verändert. Eurotia lanata ist, obwohl sie sich 
nicht im obigen Auszuge findet, eine der gemeinsten und verbreitetsten 
von diesen Pflanzen. Einige Arten von Astragalus, Eriogonum, Gilia, 
Phacelia und Oenothera, und unter diesen namentlich Eriogonum 


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Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 279 


sind demnächst die herrschendsten. Doch liegt die Eigenthümlichkeit der 
Flora des Great Basin ebenso sehr in dem Fehlen anderer für die angren- 
zenden Gebiete charakteristischer Gattungen als in der Allgemeinheit der 
erwähnten. | 

Die Gattungen, welche dem Great Basin und seinen Grenzgebieten 
eigenthümlich oder wenigstens fast eigenthümlich sind, sind namentlich: 


Physaria, eine Gattung, die früher blos des Habitus wegen mit Vesicaria ver- 
einigt war, die aber eber den niedrigen Hügeln als den Thälern angehört und deren 
Hauptarten sich längs der ganzen Grenze des Gebietes hinziehen, von denen eine dem 
Norden, eine andere dem Süden eigentümlich ist. 

Platyspermum Hook., eine kleine einjährige Crucifere von der Westgrenze. 

Purshia DC., eine strauchartige, schon erwähnte Rosacee. 

Tricardia und Conanthus S. Watson, krautartige Hydrophyllaceen, von denen 
die letztere Nama nahe steht, während die erstere eine alleinstehende Gattung ist. 

Oryctes Watson, eine etwas seltenere, krautartige Solanee des westlichen Nevada. 

Nitrophila Watson, eine krautartige Amarantacee des Salzbodens. 

Grayia Hook., eine halbstrauchige Chenopodiacee, die schon als eine sehr charak- 
teristische Wüstenpflanze erwähnt wurde. (Sarcobatus würde auch hierher ge- 
hören, doch hat diese auch die Rocky Mountains überschritten und findet sich an der 
Mündung des Missouri in Menge, von wo aus sie auch zuerst unter dem Namen »Pulpy 
Thorn« von Lewis und Clark bekannt wurde). 

Hermidium Watson, eine perennirende Nyctaginee von der Westecke des Great 
Basin, die unmittelbar zwischen Bougainvillea und Mirabilis steht. 

Oxytheca Nutt., ein Abkömmling der großen Gattung Eriogonum. 

Tetradymia DC., eine charakteristische strauchartige Senecioideen-Gattung mit 
2—3 Arten, welche auch eben über die Grenzen des Great Basin hinausgehen. 

Glyptopleura Eaton, mit 2 Arten undAnisocoma Gray mit einer Art, niedrige 
ein- oder zweijährige Cichorioideen. 

Chaetadelpha, Blepharipappus und Rigiopappus, mit je einer Art und 
Psathyrotes mit 2 Arten, weiter im Süden verbreitete Compositen. 

Dann gehört noch Caulanthus Watson mit 2 oder 3 höchst charakteristischen 
Arten der Wüste neben einigen californischen Arten dahin, eine Gattung, die sich nur 
künstlich von Streptanthus, dessen Arten einerseits an die Küste des großen Oceans 
und andererseits von Missouri bis Texas reichen, trennen lässt. 

Eremochloe Watson ist eine eigenthümliche Gramineen-Gattung, von der eine 
Art dem Great Basin, eine andere dem südöstlichen Theil von Neu-Mexico eigenthüm- 
lich ist. 

Das trockene Gebiet südlich vom Great Basin beabsichtigen wir nur 
ganz im Allgemeinen zu behandeln. Es ist ein Gebiet, welches in keiner 
Weise die Verbreitung der Arten vom Golf von Californien bis an den 
mexikanischen Meerbusen hemmt, und in dem die Pflanzen des Great 
Basin, des südlichen Californien, die von Texas und von der mexikani- 
schen Hochebene, sowie von den mexikanischen Gebirgen sich begegnen 
und unter einander mischen. Dies Gebiet hat auch eine ziemliche Zahl 
eigenthümlicher strauchartiger Gattungen: Salazaria, eine Labiate; 
Holacantha, eine dornige Simarubacee; Canotia, eine etwas zweifel- 
hafte Rutacee, zu welcher Thamnosma mit Ausnahme einer zweiten in 


Texas vorkommenden Art hinzugefügt werden könnte; endlich Chilopsis, 


280 Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


welche sich nach Mexiko erstreckt; von Kräutern gehören hierher: Can- 
bya, eine kleine alleinstehende Papaveracee; Petalonyx, eine Loasacee 
(auch Gevallia, welche sich sowohl nach Texas, als nach Mexiko er- 
streckt); Hesperocallis, eine Liliacee; Dithyraea, welche mit der 
gerontogäischen Gattung Biscutella in Verbindung gestanden haben 
muss; Wislizena und Oxystylis aus der Familie der Capparidaceen ; 
Achyronychia, eine Illecebracee; von Compositen die Gattungen Bai- 
leya, Riddellia, Hymenoclea, Hymenothrix; dann ist hier auch 
das Hauptverbreitungsgebiet von Laphamia und Perityle. 

3. Die östlichen waldlosen Ebenen. Wenn der trockene Theil 
des Innern der Vereinigten Staaten im Westen von den östlichen Rocky . 
Mountains als Region der »Sage Brush« (d. h. der strauchartigen Artemi- 
sien und Chenopodien) bezeichnet wird, können die weit weniger trocke- 
nen, salzärmeren, ziemlich einförmigen und gar ausgedehnteren Ebenen 
zwischen den Rocky Mountains und dem östlichen Waldgebiet als Region 
der Büffelgräser charakterisirt werden. Ihre volle Entfaltung findet sie 
zwischen 35 und 45°, wo sie im Durchschnitt 10 Längengrade einnimmt. 
Im Norden hiervon ist sie schmäler oder unterbrochen und ragt in das 
wegen Kälte oder wegen der Natur des Bodens waldlose und schließlich in 
das arktische Gebiet hinein. Im Süden ist sie gleichfalls breit und zieht 
sich nach Westen hin, wo sie sich in der Hochebene von Neu-Mexiko ver- 
liert; diese hat einen ähnlichen Charakter, doch mischen sich hier erst die 
Pflanzenformen mit denen der Rocky Mountains und denen der mexikani- 
schen Hochebene, sowie schließlich mit denen, welche im Great Basin 
herrschen. | 

Dies ganze Gebiet erhebt sich allmählich, bis es da, wo die Gebirge 
emporsteigen, durchschnittlich eine Höhe von 5000’ besitzt. Die jährliche 
Regenmenge schwankt an seiner Ostgrenze zwischen 24 und 32 Zoll und 
ist leidlich gleichmäßig vertheilt; in seinem westlichen Theile beträgt sie 
14—16 Zoll. Auf die Klimatologie, Topographie u. s. w., welche in ver- 
schiedenen Berichten und Summarien, namentlich in den von Dr. HayDEn 
veröffentlichten, gut dargestellt ist, einzugehen, ist hier nicht unsere 
Absicht. | | 

Auch sind wir hier nicht dazu berufen, die »Prairienfrage« zu lösen, 
d.h. warum der Ostrand dieses breiten Gebietes, mit Ausnahme der Fluss- 
ufer, baumlos ist, obgleich die jährliche Regenmenge 28—32 Zoll und die 
des Sommers 8—10 Zoll beträgt, ein Verhältniss wie es im oberen Theile 
von Michigan und an der canadischen Küste am Lake Superior sich findet; 
oder, warum Prairien als tiefe Einschnitte oder Inseln im Waldgebiete 
existiren. Es genüge darauf hinzuweisen, dass die Prairien östlich vom 
Mississippi vorzüglich auf Orte beschränkt sind, die gar nicht oder wenig — 
mehr Regen als die oben erwähnte Menge erhalten; ferner dass, wo 
Feuersbrünste vorhergegangen sind, die eigentliche Prairienoberfläche sich 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 281 


in Wald verändert), und dass im Allgemeinen Bäume, welche man pflanzt 
oder aus Samen zieht, bei einiger Nahrungszufuhr längs des ganzen Grenz- 
gebietes gedeihen. 

Im Hinblick hierauf, sowie auf die wohl bekannte Sitte der Indianer, 
die trockene Vegetation der Ebenen und Prairien im Herbste zu ver- 
brennen, hatten wir es für höchst ‚wahrscheinlich gehalten, »dass die 
Grenze zwischen unseren Wäldern und Ebenen nicht von der Natur ge- 
zogen ist«; dass »zwischen dem Boden, der Regen genug zur Erzeugung 
des Waldes erhält und dem, welcher zu wenig empfängt, ein streitiges 
Gebiet vorhanden sein muss, wo verhältnissmäßig geringe Ursachen für 
den einen oder anderen Charakter entscheiden« und wo »Unterschiede im 
Boden und in der Lage bestimmend sein miissen«. Auf diesem Grenz- 
gebiete wurden seit Hunderten von Jahren durch unsere nomadischen Vor- 
gänger Brände angestellt, um das Wachsthum der Büffelgräser zu beför- 
dern, welche eine sehr bedeutende Wirkung gehabt haben mögen, indem 
sie dieses weiter nach Osten verlegten, als es sonst gereicht haben 
würde). 

Neben dieser kann eine noch mehr hypothetische Ursache angegeben 
werden, welche, wenn sie gültig ist, noch zu anderen Erklärungen führen 
kann. Jener natürliche Regenmesser, der große Salzsee in Utah, lehrt 
uns, dass die Regenmenge im westlichen Theile des vorliegenden Gebietes 
in Zunahme begriffen ist. Wir kennen die Maximalhöhe seit sehr vielen 
Jahren, doch kennen wir nicht das Minimum. Es ist nicht unwahrschein- 
lich, dass dies Zeitalter zunehmender Feuchtigkeit ziemlich neueren Da- 
tums ist, dass ihm aber eines größerer Trockenheit vorangegangen , wel- 
ches im Osten die großen Ebenen erzeugte, wie im Westen das durch die 
Rocky Mountains unterbrochene Great Basin. In diesem Falle könnten 
jetzt unter der Obhut des Menschen Gebiete einen Wald erzeugen, welche 
vor Anfang dieses Zeitraums oder, ehe die jetzigen Bedingungen eintraten, 
nicht fähig dazu gewesen wären. 

Der westliche Theil dieser Ebenen ist nicht nur trockener, sondern 
auch salzhaltiger oder durch andere den Futtergräsern nicht zusprechenden 
Eigenthümlichkeiten, namentlich im Norden, wo nur zwei ZollRegen in den 
drei Sommermonaten und nicht mehr in den drei Wintermonaten fallen, 
ausgezeichnet. Ein großer Theil des südlichen Gebietes erhält etwa vier 
Zoll Regen während des Sommers, aber nur halb so viel im Winter. In 
einigen Theilen findet sich demgemäß die charakteristische Vegetation der 
von der andern Seite der Gebirge her eingedrungenen Pflanzen der Hoch- 
ebene. Der Weichdorn, Sarcobatus und die ihn begleitenden Cheno- 


4) Vergl. Prof. C. A. Wicut in Amer. Journ. Sc. Oct. 1878. 
2) Vergl. Forest Geography and Archaeology, in Amer. Journ. Sc. 1878. Ser. 3, 
XVI, 94. 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 19 


282 Asa Gray und Joseph D, Hooker. 


podiaceen finden sich am oberen Missouri in bedeutender Entfaltung; neben 
ihnen wächst eine eigenthiimliche Art von »Sage Brush«, Artemisia cana, 
während A. tridentata von der anderen Seite der Gebirge seltener ist. 

Wir haben dies Gebiet das der Büffel-Gräser genannt. Die Gräser 
bildeten einen so wenig charakteristischen und so unwichtigen Bestand- 
theil der Flora des inneren trockenen Gebiets, dass sie nicht der Erwih- 
nung werth waren; ähnlich ist es auf den Gebirgen mit Ausnahme der 
-alpinen Region. Dagegen sind sie das wesentliche Charakteristikon der 
Flora der östlichen Ebenen. Wenn wir die Ostgrenze der Prairie, deren 
Gräser vorzugsweise den Charakter des östlichen Theiles bedingen, über- 
schreiten, so gelangen wir in Ebenen, welche im Allgemeinen mit dem- 
selben niedrigen sammetartigen Grase bedeckt sind, das den trockeneren 
Ebenen eigenthümlich ist und welches, wenn auch nicht Rasen, so doch 
etwas diese Ersetzendes bildet, welches auch nur im ersten Frühjahr grün, 
sonst von grauer Farbe ist, und dessen charakteristische Arten sich nur 
eine Hand breit über den Boden erheben. Es sind dies Büffelgräser, 
welche Horden von Bisons und Schaaren von Antilopen vor wenigen Jahren 
ernährten und welche jetzt der Hauptaufenthaltsort der Hirten sind und 
zahlreiche, stets wachsende Mengen von Hausthieren ernähren. 

Das Büffelgras par excellence, durch seine Häufigkeit ausgezeichnet, ist Buchloe 
dactyloides Engelmann, eine diöcische Chloridee, deren männliche und (verhältniss- 
mäßig seltene) weibliche Pflanzen man aus leicht erklärlichen Gründen, verschiedenen 
Gattungen zurechnete, bis von ENGELMANN ihre Zusammengehörigkeit nachgewiesen und 
ihnen jener passende Name beigelegt wurde. 

Munroa squarrosa Torrey (Crypsis squarrosa Nutt.), eine sehr niedrige Chlo- 
ridee ist die demnächst wichtigste. Beide sind diesem Gebiete eigenthümlich. 

Bouteloua, eine gewöhnlichere Chlorideengattung mit verschiedenen Arten, die 
namentlich in diesem Gebiete oder in den entsprechenden mexikanischen Distrikten 
endemisch ist, nimmt die dritte Stelle ein. Dies sind die »Grama«-Gräser, eine Bezeich- 
nung, die wahrscheinlich aus dem Spanischen stammt. Sie sind größer, zerstreuter auf- 
tretend und liefern ein gutes Futter. 


Pleuraphis Jamesi Torr. ist ein Büffelgras, das dem südlichen Theil des Gebiets 
eigenthümlich ist und sich etwas nach Westen ausdehnt. 

Vaseya comata Gray repräsentirt eine andere eigenthümliche Gattung, doch 
breitet sich die Art auch nach Californien aus. 

Eriocoma cuspidata ist das Knotengras des besonders trockenen Bodens und 
zieht sich demgemäß quer durch das Great Basin hin. 

Sporobolus airoides Torr. kommt in Menge in dem ganzen Gebiete und über 
dasselbe hinaus, in dem niedrigeren und weniger salzhaltigen Boden vor. Neben ihr fin- 
den sich Beckmannia (die auch in Asien vorkommt), Distichlis maritima und 
die durch ein oder zwei weit verbreitete Arten vertretene Atropis u.a. Der trockene 
Boden trägt an vielen Stellen Arten von Stipa und Aristida. Auch Hordeumjuba- 
tum und der eigenthümliche Elymus Sitanion sind charakteristische Gräser. 


Von anderen herrschenden, mehr oder weniger eigenthümlichen Vege- 
tationsformen wären, wenn wir namentlich das mittlere Gebiet berücksich- 
tigen, noch zu erwähnen: eine groBblütige Argemone (A. hispida Gray); 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders, mit dem anderer Welttheile. 283 


Stanleya und der größte Theil der bekannten Arten von Vesicaria; 
Cleome integrifolia; die ganze Gattung Callirhoé; eine Krameria; 
eine Glycyrrhiza; die krautartige Sophora sericea; die wichtigsten 
Arten der Gattung Petalostemon und im Süden zahlreiche Arten von 
Dalea, welche sich noch in Mexiko vermehren; sowie von Psoralea; die 
meisten Arten von Gaura, einige von Oenothera und die eigenthiimliche 
mit Gaura nahe verwandte Gattung Stenosiphon; eine große Zahl Cacteen 
(namentlich Opuntien und Mamillarien), die noch im Süden hin zunimmt; eine 
dickwurzelige perennirende Cucurbita (C. perennis) mit einigen Ver- 
wandten im Südwesten: die Arten von Machaeranthera oder die zwei- 
jährigen Astern, Aplopappus spinulosus und einige andere Arten; 
Bigelovia und Gutierrezia in charakteristischen Formen, welche auch 
in dem trockenen Gebiete jenseits des Gebirges vorkommen und eine 
Menge Senecioideen, die vielleicht hier nicht häufiger sind, als in den an- 
deren Theilen der Vereinigten Staaten, jedoch hier mehr auffallen: die 
beiden Arten von Solanum mit stacheligem, über der Frucht geschlos- 
senem Kelche; Pentstemon in Arten‘, welche nur mit californischen 
Ähnlichkeit haben; Hedeoma und Monarda; Leucocrinum, welche 
sich jedoch auch weiter nach Westen ausdehnt. | 

Außer jenen mannigfachen, schon erwähnten sind noch eine große 
Zahl von Gattungen, welche wir hier nicht aufzuzählen brauchen, diesem 
und den westlicheren Gebieten eigenthümlich. Rein eigenthümliche Gat- 
tungen sind: Selenia unter den Cruciferen; Gristatella unter den 
Capparideen; Musenium, Polytaenia und Trepocarpus unter den 
Umbelliferen; Thelesperma (mit Ausnahme einer Art von Buenos 
Ayres), Engelmannia, Brudburia, Diaperia u.a. unter den Com- 
positen; Stephanomeria, Lygodesma und Troximon, höchst cha- 
rakteristische Cichorioideen, welche auch weiter im Westen häufig sind. 

Die charakteristischen Züge der Flora der Rocky Mountains, im Ganzen 
und Großen in ihren sie zusammensetzenden Theilen genommen, sind in 
nicht geringem Grade negativ. Was dieser Flora fehlt, ist vielleicht be- 
merkenswerther als das, was sie besitzt. Dies zeigt sich namentlich, wenn 
man einen Vergleich zwischen dem atlantischen, von Natur bewaldeten, 
dem inneren, mit Ausnahme der Berge waldlosen und dem zum größten 
Theil, wenn auch nicht ganz bewaldeten, pacifischen Gebiete anstellt. 


il. Vergleich der Floren des atlantischen, pacifischen und 
Rocky Mountain-Gebiets. 


Ein vollständiger und kritischer Vergleich würde eine Aufzählung 
aller nordamerikanischer Gattungen und Arten mit Berücksichtigung ihrer 
geographischen Verbreitung erfordern, was ein großes und schwieriges 
Unternehmen wäre. < 

iff 


284 Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


Auch die Schilderung der hauptsächlichsten und auffallendsten Cha- 
rakterzüge, welche wir hier darstellen können, beschränkt sich am besten 
auf die mittlere Zone, in welcher die drei Gebiete besonders deutlich her- 
vortreten, namentlich auf die Vereinigten Staaten im Norden von Florida 
(dessen Flora einen stark tropischen Charakter zeigt, und von Texas. Wir 
lassen also das Gebiet von Texas und Arizona unberücksichtigt, welches, 
mit den angrenzenden Theilen von Mexiko gemeinsam, eine eigenthüm- 
liche Vegetation beherbergt und sich nicht in ein bewaldetes und wald- 
loses oder gar in ein östliches, mittleres und westliches Gebiet theilen 
lässt. Das Gleiche gilt, wenn auch in anderer Weise, von dem Gebiete 
nördlich von den Vereinigten Staaten, wie schon auseinander gesetzt wor- 
den ist. 

Der Vergleich erstreckt sich also auf die Flora der atlantischen Staaten 
zwischen dem St. Lorenz-Busen und dem Golf von Mexiko einerseits mit 
der von Californien und Oregon andererseits, sowie mit der des breiten 
Landstrichs, der sich zwischen ihnen von Arkansas nach Dakota hinzieht, 
und der von der Sierra Nevada im Osten und dem Cascadengebirge im 
Westen begrenzt wird. Auch die alpine Region, von der schon gesprochen 
ist, werden wir unberücksichtigt lassen mit Ausnahme der endemischen 
Gattungen oder Arten, welche nicht der arktisch-alpinen Flora angehören. 
Ferner muss im Auge behalten werden, dass die östlichen Abhänge und 
Ausläufer der Sierra und ihrer Fortsetzung unterhalb: der Waldregion dem 
Great Basin-Gebiete zugerechnet sind. Wir führen also Pinus mono- 
phylla oder Chilopsis saligna oder Leucocrinum und ähnliche 
nicht als dem Great Basin und dem pacifischen Gebiete gemeinsame, son- 
dern nur als ersterem zugehörige Pflanzen an. Auch berücksichtigen wir- 
im Allgemeinen nicht die Arten, welche nur die Grenze des Gebiets, dem 
sie angehören, überschreiten. Wir führen z. B. nicht Pinus mono- 
phylla, Chilopsis saligna, Collinsonia parviflora, ja nur 
kaum Rubus Nutkanus als Bestandtheile der atlantischen Flora der 
Vereinigten Staaten auf. Solche Beschränkungen erhöhen den Gegensatz 
zwischen den zu vergleichenden Floren, doch machen sie den Vergleich 
leichter und drastischer und auch, in Bezug auf die groben Umrisse, wirk- 
lich naturgetreuer, als wenn wir die Materialien unterschiedslos aus den 
beschreibenden Büchern zusammenstellen und jeden Eindringling als voll- 
giltigen Bürger ansehn würden. 

Alle neu eingebürgerten Pflanzen, sowie die der Kultur folgenden Un- 
kräuter sind natürlich nicht berücksichtigt, selbst mit Einschluss der- 
jenigen, welche amerikanischen Ursprungs sind, ja auch derjenigen, 
welche dem betreffenden Gebiete selbst entstammen, die aber dem Men- 
schen überall hin gefolgt sind. Sie sind keiner Flora eigenthümlich oder 
wenigstens für keine charakteristisch. 

Es folgt nun eine Aufzählung der natürlichen Familien in der Reihenfolge nach 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit dem anderer Welttheile. 285 


BenTHAM und Hooker's Genera Plantarum. Von jeder Familie wird angegeben, welche 
Gattungen in den 3 Hauptgliedern der nordamerikanischen Flora vertreten sind. Eine 
Wiedergabe dieses Theiles der Abhandlung (p. 28—52) scheint nicht nothwendig, da 
die wichtigsten Resultate dieser Aufzihlung in der später folgenden Tabelle enthalten 
sind und auch aus früheren Arbeiten Asa Gray’s sowie anderer Autoren die hier behan- 
delten Thatsachen ziemlich bekannt. (Ubersetzer.) 

Die beigefiigte tabellarische Ubersicht der Familien der Phanerogamen lässt einige 
der Thatsachen, welche sich aus den vorangegangenen Betrachtungen über ihr Vor- 
kommen oder Fehlen, sowie über ihre relative Bedeutung in den drei Florengebieten 
hervortreten. Der Name in großen Majuskeln deutet an, dass die Familie oder Gruppe 
ihren hauptsächlichsten Verbreitungsbezirk in der Flora jener Columne hat. Kleine 
Majuskeln bezeichnen ein starkes oder bemerkenswerthes Vorkommen, wenigstens im 
Vergleich zu den anderen Gebieten. Der in gewöhnlichen lateinischen Buchstaben ge- 
druckte Name deutet ein mehr oder weniger häufiges Auftreten an; der Druck in Cur- 
sivschrift ein spärliches Vorkommen; der Anfangsbuchstabe mit einem folgenden Strich 
(wie N —— in der sechsten Zeile) bedeutet ein schwaches Auftreten; der leer gelassene 
Raum, dass die Familie in jener Flora nicht heimisch ist. So sind die zweite, dritte und 
vierte Ordnung in den Rocky Mountains und in dem pacifischen Gebiete, soweit wir 
wissen, durch keine Art repräsentirt, d. h. sie gehen nach Westen hin nicbt über das 
atlantische Waldgebiet hinaus. Die nächste Zeile zeigt an, dass die Familien der Berbe- 
ridaceen in Anbetracht des Umfangs der Familie (der in diesem Falle gering ist) in der 
atlantischen Flora sich reich vertreten findet, dagegen spärlich in der der Rocky Moun- 
tains (mit Einschluss der Ebenen im Osten und des wüsten Beckens im Westen) vor- 
kommt, häufiger wieder in den pacifischen Staaten auftritt. Die Nymphaeaceen ver- 
halten sich ebenso, indem sie ihre volle Enfaltung in der atlantischen Flora finden, 
kaum in dem Gebiete der Rocky Mountains auftreten und wieder etwas häufiger an der 
Westseite des Continents vorkommen. Die Sarraceniaceen sind in der erste Columne in 
großen Majuskeln gedruckt, nicht weil sie in zahlreichen Arten oder Typen auftreten, 
sondern weil die wenigen und bemerkenswerthen Sarracenien die ganze Ordnung mit 
Ausnahme zweier Arten repräsentiren. Von diesen findet sich eine in Californien; es 
ist daher die für die pacifischen Staaten bestimmte Columne dementsprechend ausge- 
füllt. Eine solche Darstellung ist nur annähernd, doch deutet sie im Allgemeinen die 


Thatsachen an. 


Atlantische Flora. Flora der Rocky Mountains. Pacifische Flora. 


Ranunculaceae. Ranunculaceae. Ranunculaceae. 
MAGNOLIACEAE. 
Anonaceae. 
Menispermaceae. 
BERBERIDACEAE, Berberidaceae. Berberidaceae, 
NYMPHAEACEAE, N—. Nymphaeaceae. 
SARRACENIACEAE. Sarraceniaceae. 
Papaveraceae. P——. PAPAVERACEAE. 
Fumariaceae. Fumariaceae. Fumariaceae. 
Cruciferae. | Cruciferae. Cruciferae. 
Capparidaceae, CLEOMEAE. | Capparidaceae, CLEOMEAE. | Capparidaceae, Cleomeae. 
Cistaceae. —. 
Violaceae. Violaceae. Violaceae. 
Polygalaceae. P ——. 

_— Krameriaceae. K——. 

Frankeniaceae. Frankeniaceae. 

Caryophyllaceae. Caryophyllaceae. Caryophyllaceae. 
ILLECEBRACEAE. Illecebraceae. Illecebraceae. 


286 


Asa Gray und Joseph D, Hooker, 


Atlantische Flora. 


Flora der Rocky Mountains. 


Pacifische Flora. 


Portulacaceae. 
Elatinaceae. 
HYPERICACEAE. 
Ternstroemiaceae. 
Malvaceae. 


Tiliaceae. 
Linaceae. 


Geraniaceae propr. 
Limnantheae. 
Oxalideae. 
Balsamineae. 
Rutaceae. 
CYRILLEAE. 
Aquifoliaceae. 
Celastraceae. 
Rhamnaceae. 
VITACEAE. 
SAPINDACEAE. 
ANACARDIACEAE, 
PAPILIONACEAE. 
Caesalpineae. 
Mimoseae. 
Chrysobalaneae. 
Amygdaleae. 
Rosaceae propriae. 
Pomeae. 
CALYCANTHACEAE. 
SAXIFRAGACEAE. 
Crassulaceae. 
DROSERACEAE. 
Hamamelideae. 
Halorageae. 
Melastomaceae. 
Lythraceae. 
Onagraceae. 


Turneraceae. 
Passifloraceae. 
Cucurbitaceae. 
Cactaceae. 
Ficoideae. 
Umbelliferae. 
Araliaceae. 
Cornaceae. 
Caprifoliaceae. 
Rubiaceae. 
Valerianaceae. 
Vernoniaceae. 
Eupatoriaceae. 
Asteroideae. 
Inuloideae. 
Helianthoideae. 
Galinsogeae. 


Helenioideae. 
Anthemideae. 
Senecionideae. 


PORTULACACEAE. 
Elatinaceae. 


Malvaceae. 


Linaceae. 


Zygophyllaceae. 


Geraniaceae. 
Oxalideae. 


Ree 


Cc—. 
Rhamnaceae. 
V—. 
Sapindaceae. 
Anacardiaceae. 
Papilionaceae. 


Mimoseae. 


Amygdaleae. 
Rosaceae. 
Pomeae. 


Saxifragaceae. 
Crassuiaceae. 
D SRE ° 


H——. 
L 


ONAGRACEAE. 
LOASACEAE. 


Cucurbitaceae. 
CACTACEAE. 
Ficoideae. 
UMBELLIFERAE. 


Cornaceae. 
Caprifoliaceae. 
Rubiaceae. 
Valerianaceae. 


Eupatoriaceae. 
Asteroideae. 
Inuloideae. 
Helianthoideae. 
G ; 
Madieae. 
HELENIOIDEAE. 
Anthemideae. 
Senecioideae. 


PORTULACACEAE, 
Elatinaceae. 
Hypericaceae. 


Malvaceae. 
Bombaceae. 


Linaceae. 


Geraniaceae. 
LIMNANTHEAE. 
Oxalideae. 


R——. 


Celastraceae. 
RHAMNACEAE. 
Vitaceae. 
Sapindaceae. 
Anacardiaceae. 
PAPILIONACEAE. 
C : 


Amygdaleae. 
Rosaceae. 
Pomeae. 
Calycanthaceae. 
SAXIFRAGACEAE. 
 Crassulaceae. 
D 


H—-. 


L—., 
ONAGRACEAE, 
Loasaceae. ee, ? 


Cucurbitaceae. 
Cactaceae. 
F 


| UMBELLIFERAE. 


Araliaceae. 
Cornaceae. 
Caprifoliaceae. 
Rubiaceae. 
Valerianaceae. 


Eupatoriaceae. 
Asteroideae. 
Inuloideae. 
Helianthoideae. 
G—. 
MADIEAE. 
HELENIOIDEAE. 
Anthemideae. 


 Senecionideae.. 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 287 


Atlantische Flora. 


Cynaroideae. 
Mutisiaceae. 
Cichoraceae. 
Lobeliaceae, 
Campanulaceae. 
VACCINIEAE. 
ERICINEAE. 
PYROLINEAE. 
MONOTROPEAE. 


DIAPENSIACEAE. 
Plumbaginaceae. 
Primulaceae. 
Sapotaceae. 
Ebenaceae. 
Styracaceae. 
Oleaceae. 
Apocynaceae, 
Asclepiadaceae. 
Loganiaceae. 
Gentianaceae. 
Polemoniaceae. 
Hydrophyllaceae. 
Borraginaceae. 
Convolvulaceae. 
Solanaceae. 
Scrophulariaceae. 
Orobanchaceae. 
Lentibulariaceae. 
Bignoniaceae. 
Acanthaceae. 
Verbenaceae. 
Labiatae. 
Plantaginaceae. 


Amarantaceae. 
Phytolaccaceae. 


Polygonaceae, propr. 


Podostemaceae. 
Aristolochiaceae. 
Saurureae, 
Lauraceae. 
Thymelaeaceae. 
Elaeagnaceae. 
Loranthaceae. 
SANTALACEAE, 
Euphorbiaceae. 
EMPETRACEAE. 
Urticeae. 
Ulmaceae. 
Cannabineae. 
Moreae. 
Platanaceae. 
LEITNERIEAE. 
JUGLANDACEAE. 
CUPULIFERAE, - 
Corylaceae. 
BETULACEAE. 


Flora der Rocky Mountains. 


Cynaroideae. 
Mutisiaceae. 
Cichoraceae. 
Lobeliaceae. 
Campanulaceae. 
Vaccinieae. 
Ericineae. 
Pyrolineae. 
Monotropeae. 


P——. 
Primulaceae. 


0 
Apocynaceae. 
Asclepiadaceae. 


Gentianaceae. 
POLEMONIACEAE, 


HYDROPHYLLACEAE. 


Borraginaceae, 
Convolvulaceae. 
Solanaceae. 
SCROPHULARIACEAE. 
OROBANCHACEAE. 
L——. 

D——. 

A——. 
Verbenaceae. 
Labiatae. 
Plantaginaceae. 
Nyctaginaceae. 
Amarantaceae. 


POLYGONACEAE. 
ERIOGONEAE. 


Elaeagnaceae. 
Loranthaceae. 
Santalaceae. 
Euphorbiaceae. 


U—. 
U——. 
Cannabineae. 


oe su 
C—, 
Betulaceae. 


| 


Pacifische Flora. 


Cynaroideae. 
M—-. 
Cichoraceae. 
LOBELIACEAE, 
Campanulaceae. 
Vaccinieae. 
Ericineae. 
Pyrolineae. 
MONOTROPEAE. 
Lennoaceae. 


Plumbaginaceae. 
Primulaceae. 


S —, 
Oleaceae. 
Apocynaceae. 
Asclepiadaceae. 


Gentianaceae. 
POLEMONIACEAE. 
HYDROPHYLLACEAE. 
Borraginaceae, 
Convolvulaceae. 
Solanaceae. 
SCROPHULARIACEAE. 
Orobanchaceae. 


A 
Verbenaceae. 
Labiatae. 
Plantaginaceae. 
Nyctaginaceae. 
Amarantaceae. 


POLYGONACEAE. 
ERIOGONEAE. 


Aristolochiaceae, 
Saurureae. 
Lauraceae. 
Thymelaeaceae. 
Elaeagnaceae. 
Loranthaceae. 
Santalaceae. 
Euphorbiaceae. 


Urticeae. 


Platanaceae. 


Juglandaceae. 
Cupuliferae. 

© 
Betulaceae. 


288 


Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


Atlantische Flora. 


Flora der Rocky Mountains. 


Pacifische Flora. 


Myricaceae. Myricaceae. 

Salicineae. Salicineae. Salicineae. 
Gnetaceae. Gnetaceae. 

Taxineae. Taxineae. 

Cupressineae. Cupressineae. CUPRESSINEAE. 

Taxodineae. Taxodineae. 

Abietineae. Abietineae. ABIETINEAE. 

Palmae. Palmae. 

Araceae. Araceae. 

Lemnaceae. ie : Lemnaceae. 

Typhaceae. Typhaceae. Typhaceae. 

Alismaceae. A—-.. Alismaceae. 

Hydrocharidaceae. en. 

Burmanniaceae. 

Cannaceae. 

Orchidaceae. Orchidaceae. Orchidaceae. 

Amaryllidaceae. A—-. A 

Haemodoraceae. 

Bromeliaceae. 

Iridaceae. Tridaceae. Iridaceae. 

Dioscoreaceae. 

Roxburghiaceae. 

Smilaceae. $-—., Smilaceae. 

Liliaceae. Liliaceae. LILIACEAE. 

Juncaceae. Juncaceae. Juncaceae. 

Pontederiaceae. P 

Xyridaceae. 

Eriocauloneae. 

CYPERACEAE. Cyperaceae. Cyperaceae, 

Gramineae. Gramineae. Gramineae. 


Es muss bemerkt werden, dass die Gruppen, die in dieser Ubersicht 
aufgeführt sind, nicht alle den Rang von Familien haben. Von den Grup- 
pen, wie sie sich dort finden, besitzt die 


Atlantische Flora . . . era 
Flora der Rocky Mountains Gi sein Sinne) 112 
Pacitische Flora a); |). 


Von den Gruppen ist in der zuerst sonate Flora nur eine einzige 
spärlich vertreten, während dies von 24 in der Flora der Rocky Mountains 
und von 15 in der der pacifischen Staaten gilt. Wenn diese weniger ver- 
tretenen Gruppen unberiicksichtigt gelassen werden, wird die starkere 
Entfaltung in den atlantischen Staaten um so auffälliger werden. Es er- 
giebt sich dann 

Familien und Gruppen des atlantischen Gebiets 4155 
der Rocky Mountains: <i Jasswidsensd | Zn A 
des pacifischen Gebietes . . a 

Was die Artenzahl dieser drei groBen ne ae der Flora der Ver- 
"einigten Staaten anbetrifft, so wäre vollständige Genauigkeit hier nur 
schwer zu erreichen; eine Annäherung an dieselbe ist aber in diesem 
Falle fast ebenso werthvoll, als eine vollständige Aufzählung der jetzt schon 


| 
| 
| 
| 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u, ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 289 


sicheren und der noch schwankenden Daten. Fiir die Vereinigten Staaten 
östlich vom Mississippi mag Mann’s »Catalogue« darüber Auskunft geben; 
für unseren Zweck würden von den dort genannten Arten die eingeführten 
und die der Halbinsel Florida nicht in Betracht kommen. Die officielle 
Botanik von Californien, welche jetzt, namentlich durch Watson vervoll- 
ständigt, neu herausgegeben ist, umfasst oder erwähnt den größeren Theil 
der pacifischen Arten und Gattungen, nimmt aber auch einige Arten auf, 
welche zwar nicht in jenem Gebiete selbst, aber nahe an seinen Grenzen 
vorkommen, also eigentlich der Flora des inneren Bassins angehören. In 
Mr. Warson’s sorgfältiger Bearbeitung der Flora dieses Beckens, welche in 
einem Bande (V) von CLarence Kine’s »Explorations and Surveys on the 
Fortieth Parallel« enthalten ist, finden wir die Vegetation jenes Gebiets 
aufgezählt und zergliedert; dagegen existirt für die eigentlichen Rocky 
Mountains und für die üstlichen Ebenen keine derartige Zusammenstellung, 
wenn auch einige Materialien für eine solche sich in »Porrer and COuLTER, 
Flora of Colorado« finden. 

Wir können die Phanerogamenflora der atlantischen Staaten nördlich 
vom dreibigsten Breitengrade (mit Ausschluss von ganz Texas) auf etwa 
850 Gattungen und 3400 Arten schätzen; die der pacifischen Staaten um- 
fasst, soweit sie bekannt ist, höchstens 620 Gattungen mit 3000 Arten. Für 
das »Great Basin« und das daran grenzende Wahsatch- und Uinta-Gebirge 
kannte Mr. Watson schon vor zehn Jahren 439 Gattungen (aus 84 Fami- 
lien) mit 1235 Arten. Wenn das Verhältniss der Arten und Gattungen zu 
den Ordnungen dasselbe ist, wie in den atlantischen Staaten, so würde die 
Flora des ganzen Rocky Mountain-Gebietes von den Ebenen im Osten bis 
zur Sierra innerhalb der bezeichneten Breitengrade etwa 480 Gattungen 
mit 1930 Arten umfassen ; und diese Zahl wird wahrscheinlich nicht weit 
von der richtigen abweichen. 

Die Botaniker werden auf den ersten Blick die Hauptunterschiede 
zwischen der Flora der atlantischen und pacifischen Staaten erkennen. 
Das atlantische Gebiet ist die Region der rundköpfigen Bäume mit abfallen- 
den Blättern, das pacifische das der spitzköpfigen, immergrünen Coniferen. 
Der Wald der Rocky Mountains zeigt denselben Typus wie der der pacifi- 
schen Staaten, nur in verkleinertem Maßstabe, auch fehlen ihm die auf- 
fälligeren Formen. 

Die Fiora der atlantischen Staaten hat fast dreimal soviel Gattungen 
und viermal soviel Arten nicht coniferenartiger Bäume, als die der pacifi- 
schen Staaten, aber sie hat einige Gattungen weniger und fast um die 
Hälfte weniger Arten von Coniferen als jene. 

Der Wald der pacifischen Staaten ist mit einer Ausnahme (nämlich 
der des nordöstlichen Asiens) der verschiedenartigste d. h. der sowohl an 
Gattungen und Arten, als auch an Ordnungen reichste irgend eines Ge- 
bietes der gemäßigten Zone. Dagegen ist der der pacifischen Staaten mit 


290 Asa Gray und Joseph D. Hooker. | 


Ausnahme seiner Coniferen einer der einförmigsten. Alle beide sind be- 
merkenswerth wegen der Erhaltung besonders alter Typen unter den 
Coniferen, so namentlich Taxodium und Torreya auf der Seite der 
atlantischen, Torreya, Libocedrus und. vor allem Sequoia auf der 
des großen Oceans. 


Der Wald der atlantischen Staaten hat etwas vollkommen Großartiges; 
wenige Theile der nördlichen Erdhälfte gleichen ihm an Stattlichkeit der 
Bäume, dagegen ist die Großartigkeit des Waldes der pacifischen Staaten 
in Bezug auf die Coniferen eine ganz andere. 


Diese Gesichtspunkte sind vom Verfasser (unter dem Titel »Forest 
Geography and Archaeology«) im »American Journal of Science of Arts 
ser. 3, XVI, 1878« besprochen worden in einem Aufsatz, der mit Rücksicht 
auf die vorliegende Arbeit verfasst ist und desshalb derselben als Anhang 
beigefügt wurde. ; 

Es giebt gewisse Ordnungen oder Gruppen, in welchen die Verschie- 
denheit der Typen und die Zahl der Arten in der pacifischen Flora weit 
die des atlantischen Gebietes übertrifft, und diese miissen wir als die 
wichtigsten Charakterzüge der ersteren ansehen, und eben wegen dieser 
kann das westliche innere Gebiet, welches dieselben mit jenem gemein hat, 
auch zum eigentlich pacifischen Gebiete hinzugerechnet werden. 


Von der größten Gruppe der Phanerogamen, den Compositen, 
pflegt man anzunehmen, dass sie den zehnten Theil aller phanerogamen 
Pflanzen der Erde und ein Achtel derjenigen Nordamerikas bildet. In der 
That liefern sie auch vollkommen ein Achtel der Phanerogamen des atlan- 
tischen Gebiets. Ja im westlichen Theile der Rocky Mountains scheint sie 
gar ein Sechstel oder Siebentel an Zahl der Arten und einen noch größeren 
Theil an Gattungen zu liefern. Hier findet man die meisten Helenioideen 
und fast alle Madieen und von den anderen Gruppen fehlt, mit Ausnahme 
der Vernoniaceen, keine einzige. 


Die Scrophulariaceen sind weit auffälliger und vorherrschender 
auf der Westseite des Continents, nicht so sehr, wenn überhaupt, an Gat- 
tungen, als namentlich an Zahl der Arten. Dies verdanken sie vorzüglich 
der wunderbaren Entfaltung gewisser Gattungen (Pentstemon, Mimu- 
lus, Gastilleia, Orthocarpus). Noch charakteristischer sind die 
Polemoniaceen, von denen die westliche Flora mehr Gattungen, ja 
fiinfmal soviel Formen und fiinfmal soviel Arten als die des Ostens hat. 


Etwa dasselbe gilt von den Hydrophyllaceen und ähnlich ver- 
halten sich die Borraginaceen und Chenopodiaceen. 

Die Eriogoneen jedoch nehmen die erste Stelle ein; in Bezug auf 
die Zahl der Arten ist keine andere Ordnung oder Unterordnung so sehr 
charakteristisch für die Flora des westlichen Nord-Amerika wie jene. 

Was schließlich die Liliaceen im weitesten Sinne betrifft, so über- 


æ 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 291 


ragt, wenn auch die atlantische Flora schon reich an denselben ist, das 
pacifische Gebiet diese doch an Zahl der Gattungen und namentlich an 
Artenzahl, sowie an Auffälligkeit der Blüten. 


lil. Nordamerikanische Typen in Südamerika. 


Die Flora des südlichen Theiles der großen östlichen Ebene des inne- 
ren trockenen Gebiets und des südlichen Californiens ragen in die des 
Gürtels von Texas und Arizona hinein und diese wiederum in die des 
Hochlandes von Mexiko. Wahrscheinlich erhielten die westlichen Gegen- 
den des vorliegenden Gebietes den größten Theil ihrer jetzigen Formen 
und Typen von diesen Hochebenen. 

Wir können hoffen über die Flora der kälteren Theile von Mexiko bald 
mehr zu erfahren, als wir jetzt wissen und zugleich diese Kenntniss in 
einer leicht zugänglichen Form zu erhalten. 

Es scheint indessen, dass die Arten von Texas und Arizona und die 
ihnen correspondirenden Arten nicht weit nach Mexiko hinein vorherrschen 
und dass die arktisch-alpinen Arten und andere nordische Typen der Hoch- 
gebirge im Süden bald durch Formen der Anden ersetzt werden. 

Es giebt deutliche, wenn nicht geradezu sehr zahlreiche Anzeichen, 
dass in einer früheren Zeit die Arten und Typen von Nordamerika leichter 
nach der südlichen Hemisphäre sich ausdehnen konnten als jetzt. Und es 
scheint, dass dies namentlich an der Westseite stattgefunden hat, wo die 
Gebirge unmittelbar an der Küste entlang laufen, d. h. in Bezug auf die 
amerikanischen Pflanzen, welche bis in das außertropische Südamerika 
gewandert sind. Dagegen scheint auf der Ostseite nur eine leichte Mi- 
schung der Pflanzen der warmen und gemäßigten Theile der Vereinigten 
Staaten mit der Flora der zunächst gelegenen tropischen Gebiete stattge- 
funden zu haben. So findet man auf Cuba Pinus Elliottii (cubensis), 
Illicium parviflorum, einige Arten von Asimina, alle Nymphaea- 
ceen des atlantischen Gebietes, Aseyrum amplexicaule u. a., unsere 
Ampelopsis und Vitis bipinnata, Ilex Dahoon, eine Rhexia, 
Oldenlandia glomerata, Houstonia patens, Pterocaulon, 
Andromeda nitida, Gyrilla, Sabbatia gracilis, Mitreola pe- 
tiolata, Lachnanthes tinctoria, Mayaca u.a. Diese sind mit 
Ausnahme von Ampelopsis alle der Ostküste eigenthümlich. Cuba be- 
sitzt außerdem noch eine Art von Kalmia. 

Mehr speculatives Interesse nehmen die nordamerikanischen Typen 
für sich in Anspruch, welche, und zwar oft, in denselben Arten in dem 
extratropischen Gebiete von Südamerika an der Westseite und nicht selten 
auch an der Ostseite des Continentes sich wiederfinden. Es giebt eine 
Menge in Chili heimischer Arten, deren Anwesenheit in Californien — wo 
sie nicht weniger heimisch zu sein scheinen — sich durch die Einwande- 


292 Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


rung von Menschen und Vieh erklären lässt. Dies können wir annehmen 
von Senebiera, Pentacaena, Acaena trifida, Plectritis (Betkea) 
samolifolia, Bowlesia lobata, Amblyopsis pusillus, Pecto- 
carya, Lastarriaea und ähnlichen; denn Erodium cicutarium, 
Medicago denticulata, Melilotus parviflora, Oligomeris 
subulata und Avena fatua, welche jetzt gleichfalls in Californien 
vorkommen, gelangten wahrscheinlich auf diesem Wege direkt von Europa 
dahin. Doch können wir nicht die Anwesenheit der folgenden Pflanzen, 
von denen wir annehmen, dass sie nordamerikanische nach Südamerika 
verbreitete Typen sind, auf diese Weise erklären. Einige wenige von 
ihnen können mit gleicher Wahrscheinlichkeit als chilenische Typen mit 
ungewöhnlicher nordischer Verbreitung angesehen werden. Wir nennen 
nur diejenigen, welche hier unbedingt in Betracht kommen und lassen 
solche aus, welche unter der unbewussten Mitwirkung des Menschen sich 


verbreitet haben. 


Anemone decapetala. 
— multifida. 
Myosurus aristatus. 
Sisymbrium canescens. 
Vesicaria arctica (?). 
Malvastrum (nordamerikanischer Typus). 
Sphaeralcea (nordamerikanischer Typus). 
Modiola multifida (atlantisch). 
Sida (Pseudo-Malvastrum) sulphurea. 
Elatine americana. 
Larrea. 
Rhus § Lithraea. 
Lupinus microcarpus. 
Trifolium Macraei. 
— microdon. 
Hosackia subpinnata. 
Lathyrus maritimus. 
Hoffmanseggia. | 
Prosopis (Algarobia) juliflora. 
Prosopis (Strombocarpa) sp. aff. 
Fragaria chilensis. 
Lepuropetalon spathulatum (atlantisch und 
chilenisch). 
Gayophytum sp. 
Oenothera sp. aff, 
Oenothera dentata. 
—  cheiranthifolia. 
Boisduvalia sp. 
Godetia sp. 
Mentzelia sp. aff. 
Crantzia lineata. 
Hydrocotyle ranunculoides etc. 


Identische Arten sind in Cursivschrift gedruckt. 


Osmorrhiza. 

Galium § Relbunium. 

Galium § Trichogalium. 

Mikania scandens ? 

Gutierrezia. 

Grindelia. 

Aplopappus. 

Nardophyllum (aff. Bigelovia). 

Micropus. 

Adenocaulon. 

Polymnia. 

Thelesperma scabiosoides! 

Madia sativa. 

Jaumea linearifolia. 

Lasthenia obtusifolia. 

Bahia. 

Schkuhria. 

Blennosperma chilense. 

Actinella sp. 

Gaillardia (Cercostylis) (Bonaria). 

Soliva (eigewanderte nordamerikanische 
Art?). 

Centaurea (Plectocephalus) chilensis. 

Microseris pygmaea. 

Downingia pusilla. 

Specularia biflora. 

Menodora sp. 

Primula farinosa. 

Microcala quadrangularis. 

Erythraea chilensis. 

Collomia gracilis etc. 

Gilia pusilla. 


% 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 293 


Gilia (Navarretia) involucrata. Plantago maritima (Eu. etc.). 
— laciniata. Oxybaphus sp. 
Phacelia circinata. Allionia incarnata. 
Phacelia (Microgenetes) Cumingii. Spirostachys sp. 
Coldenia $ Tiquilia. Oxytheca dendroidea. 
Eritrichium fulvum etc. Chorizanthe sp. 
Amsinckia angustifolia. Lastarreia chilensis (oben gen.). 
Solanum elaeagnifolium. | Podostemon. 
Physalis viscosa. Lilaea subulata. 
Mimulus luteus. Scirpus riparius. 
Orthocarpus australis. — tatora. 
(Verbena § Glandularia etc.). Hemicarpha subsquarrosa. 
Plantago patagonica. , Gramineae, mehrere, 
— hirtella. 


Dies sind etwa 90 Arten oder Gattungen und fast die Hälfte von ihnen 
sind identisch mit einigen nahe verwandten Arten. Die meisten von ihnen 
finden sich namentlich auf der chilenischen Seite des Continents. Nur 
eine oder zwei Arten sind ausschließlich auf der Ostseite bekannt. Die- 
bemerkenswerthesten unter diesen sind Gaillardia und Thelesperma 
von Buenos Ayres, von denen die erstere nur mit einer gleich isolirt 
stehenden Art von Texas nahe verwandt, die letztere mit einer Art von 
Texas und Nebraska fast identisch ist. Eine Art von Prosopis aus der 
Section Strombocarpa des südlichen Texas ist kaum verschieden und 
vielleicht identisch mit einer Art von Buenos Ayres. Von den 40 oder 
mehr identischen Arten gehören nur 17 der Flora der atlantischen Staaten 
an; augenscheinlich sind nur 2 von ihnen mit Rücksicht auf Nordamerika 
derselben eigenthümlich, nämlich das kleine Lepuropetalon von der 
_ atlantischen Küste, das sich nicht diesseits von Chili wiederfindet und die 
unbedeutende Modiola multifida. Die letztere wurde höchst wahr-- 
scheinlich mit Ballast nach Nordamerika gebracht. 

Der natürliche und unverkennbare Weg für den Austausch zwischen 
der Flora der nördlichen und südlichen gemäßigten Zone zog sich durch 
den mittleren Theil der Vereinigten Staaten und Mexikos und durch das 
westliche Gebiet Südamerikas hin. Wenn unsere Flora der kälteren ge- 
mäßigten Zone nur nahe der Südgrenze der Vereinigten Staaten blühte, 
würde auch die des wärmeren gemäßigten Gebietes (dem die meisten der 
oben aufgezählten Arten angehören) sich noch weiter nach Süden hin- 
ziehen. Wenn das Klima wieder wärmer würde, würde ein Theil dieser 
Pflanzen sich sowohl nach Süden als nach Norden zurückziehen. 


294 Asa Gray und Joseph D. Hooker. 


IV. Bemerkungen tiber den Ursprung der nordamerika- 
nischen Flora’). 


Bevor wir daran gehen, die Beziehungen der gesammten nordameri- 
kanischen Flora zu der anderer Theile der nérdlichen Halbkugel zu ent- 
wickeln, kénnen wir, ohne auf jene Entwicklung einzugehen, eine oder 
zwei wahrscheinliche oder theoretische Ableitungen angeben, zu denen 
‘uns der jetzige aus einer Mannigfaltigkeit von Thatsachen entwickelte 
Stand unserer Kenntnisse zu berechtigen scheint. Es sind Schlüsse, deren 
Annahme wenigstens einen Anhalt zur Erklärung der Beschaffenheit, des 
Bestandes und der scheinbaren Unregelmäßigkeiten in der jetzigen Ver- 
breitung der Gattungen und Arten des der Betrachtung zu Grunde liegen- 
den Erdtheiles bildet. | 

Die jetzige Vegetation der Erde ist eineModification derjenigen früherer 
geologischer Zeiträume und die Pflanzen , welche jetzt in einem Lande hei- 
misch sind, haben sich dem Klima desselben so vollkommen angepasst, 
dass sie fähig sind, die äußersten Extreme desselben zu ertragen. 

Demgemäß ist die Erklärung für die jetzigen Arten und Gattungen 
theils in den früheren geologischen Epochen, theils in dem jetzigen Klima 
zu finden. Untersuchungen über das letztere sind verhältnissmäßig ein- 
fach. Es ist nicht schwer zu verstehen, warum die atlantischen Staaten 
von Natur mit Wald bedeckt sind, warum die größeren Ebenen längs den 
Rocky Mountains waldlos sind und warum Ebenen mit salzhaltigem Boden 
eine der Strandflora ähnliche Vegetation tragen. Es ist nicht eben schwer 
einzusehen, dass hohe Gebirge Wälder tragen können, auch wenn der 
absolute Regenfall auf denselben gering ist. Dagegen ist es schwierig zu 
erklären, wie eine specielle Baumart oder irgend eine andere Pflanze dazu 
kam, ein Glied einer bestimmten Flora zu werden an Orten, wo sie weit 
von ihren nächsten Verwandten, ja oft von Individuen derselben Art.ge- 
trennt ist. Hierin liegt keine Schwierigkeit, sondern nur ein unbegreif- 
liches Wunder für diejenigen, welche annehmen, dass Thatsachen dieser 
Art weder jetzt einer wissenschaftlichen Erklärung fähig seien, noch dass 
man hoffen dürfe, je eine solche zu finden. Die Schwierigkeit besteht nur 
für die, welche annehmen, dass alle Individuen einer Art und sogar alle 
Arten einer natürlichen Gattung zu irgend einer Zeit sich von einem ge- 
meinsamen Stamme abzweigten; doch ist diese Annahme jetzt in der 
Naturgeschichte allgemein. Eine Berücksichtigung des jetzigen Zustandes 
der Dinge wird selten uns Auskunft über solche Fragen ertheilen: dagegen 
vermag eine Berücksichtigung der früheren Zustände dieses bisweilen. 

Obgleich die Phytopaläontologen auf ältere Zeiträume zurückgehen, 


4) Man vergl. hiermit: EnGLEeR, Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt etc. I. 
S. 22—43. (Der Übers.) 


Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes u. ein Vergleich ders. mit der anderer Welttheile. 295 


kann der Botaniker unseres Zeitalters zur Erklärung seiner Probleme die 
Tertiärzeit zum Ausgangspunkt nehmen. Wenigstens erhalten wir den 
Schlüssel für die Vertheilung der Florengebiete in der nördlichen gemäßig- 
ten Zone — auf welche es hier ankommt — durch die Kenntniss der Pflan- 
zen des späteren Tertiärs. 

Unsere — wenn auch unvollkommene, so doch auf Thatsachen ge- 
gründete — Kenntniss von der uns umgebenden Flora beginnt in einer 
Zeit, wo diese Pflanzen oder ihre directen Vorfahren die Zone zwischen 
demPolarkreise und dem Nordpole einnahmen und sich zweifellos in etwas 
geringere Breiten erstreckten. Dort müssen sie sich gehalten haben bis 
zum Eintritt jenes klimatischen Wechsels, der in der Eiszeit seinen Höhe- 
punkt erreichte. Sie müssen zu der Zeit jenen Theil der Erde weit um- 
gürtet haben, wie es die arktische Flora jetzt thut. Während der Zeit der 
größten Kälte müssen ihre nördlichen Grenzen, welche damals an eine in 
niedrigen Breiten liegende arktische Flora anstießen, in den atlantischen 
Staaten soweit nach Süden gelegen haben, dass das damalige Nordufer des 
Busens von Mexiko in Bezug auf die Vegetation wahrscheinlich dem jetzigen 
Südufer des St. Lorenzbusens etwa glich. Über diese Nordgrenze kann 
kein starker Zweifel sein; dagegen dürften wir nicht wagen, eine Ansicht 
darüber zu äußern, wo die Pflanzen des wärmeren Theiles der gemäßigten 
Zone allmählich in die des subtropischen Gebietes übergingen, wie es jetzt 
im südlichen Texas der Fall ist. 

Der Wechsel zwischen jener Epoche und der Jetztzeit wurde dagegen 
durch eine Verbesserung des Klimas herbeigeführt, welche die arktische 
Flora wieder über den nördlichen Polarkreis zurückdrängte, den wir jetzt 
als ihre Südgrenze ansehen mit Ausnahme derjenigen Theile, welche sich 
auf die Gebirge zurückgezogen haben und dort die arktisch alpine Vege- 
tation bilden. Diese ist, wie wir gesehen haben, im atlantischen Gebiete, 
wo sie sich nur auf den nördlichen Gebirgen findet, ziemlich spärlich, wäh- 
rend die höheren Orte auf der Westseite des Continents ihr zahlreichere 
Zufluchtsorte geboten haben. 

Ein ähnliches Vorrücken und späteres Zurückziehen in Folge des Ein- 
tritts oder Aufhörens der Eiszeit muss an anderen Orten der nördlichen 
Halbkugel stattgehabt haben. Wir nehmen an, dass während jener großen 
und lang andauernden Änderungen in der Verbreitung eine gemeinsame 
Flora, welche in dem ganzen neuen arktischen Gebiete relativ gleichartig 
ausgebildet war, sich in die verschiedenen Floren der nördlich gemäßigten 
Zone differenzirte, und dass deren gemeinsame Züge, sowie die vorkom- 
menden, unerwarteten Gleichheiten und Ähnlichkeiten (wie etwa die zwi- 
schen der japanesischen und nordamerikanischen Flora) sich so erklären 
lassen. Ihre Eigenthümlichkeiten denken wir uns durch die verschieden- 
artigen Veränderungen und die verschiedenartigen klimatischen Bedin- 
gungen hervorgerufen, denen jener ursprüngliche Stamm der Flora in 


A 


296 Asa Gray und Joseph D, Hooker. Die Vegetation des Rocky Mountain-Gebietes ete. 


Asien, Europa und Amerika, sowie auf den entgegengesetzten Seiten und 
in dem großen inneren Gebiete der Continente ausgesetzt war, deren 
Klima, wie jetzt, wahrscheinlich auch schon sehr früh, außerordentlich 
differirte. Doch ist hier nicht der Ort, die Anwendung dieser Principien 
auf die Flora der nördlichen Halbkugel im Allgemeinen zu betrachten. 
Wenn wir dies auf die theoretische Erklärung der großen Verschiedenheit 
zwischen der Flora der atlantischen und pacifischen Staaten anwenden 
wollen, müssen wir darauf hinweisen, dass zu der Zeit, als die Erzeuger 
der jetzigen Vegetation aufgenommen wurden, die beiden Seiten des Con- 
tinentes vollständiger getrennt waren, als jetzt; dass sie gleichsam zwei 
lange Halbinseln, welche sich von einem im Norden befindlichen Festlande 
aus nach Süden erstreckten, gewesen zu sein scheinen, da die großen 
Ebenen zwischen dem östlichen Gebiete und den Rocky Mountains damals 
unter Wasser standen. 

Hierzu mag noch hinzugekommen sein, dass die atlantische Seite des 
Continentes in stärkerem Maße als die Westseite den vom Norden kom- 
menden Pflanzén zugänglich war, und sie daher in größerem Maßstabe und 
in größerer Mannigfaltigkeit aufnahm oder, dass sie seit jener Zeit weniger 
Veränderungen und plötzlichen Umwälzungen ausgesetzt war. Wahr- 
scheinlich haben beide Ursachen gemeinsam gewirkt zur Hervorbringung 
des Resultats. Überdies haben wir Grund zu der Annahme, dass das Zu- 
rückweichen des Eises auf der Seite des atlantischen Oceans früher erfolgte 
als in den mittleren und westlichen Gebieten des Continents und dass aus 
allen diesen Gründen sich die präglaciale Flora in jenem Gebiete vollständi- 
ger wieder herstellte, als dies an der Seite des großen Oceans der Fall war. 

Schließlich fügen wir hinzu, hat die pacifische Flora, welche während 
aller jener Veränderungen nur wenige nordische Typen bewahrte und, 
wahrscheinlich in einer späteren Zeit, einige ostasiatische Pflanzen auf- 
nahm, sich vom Plateau von Mexiko aus in einer verhältnissmäßig späten 
Zeit ergänzt. Ein großer Theil der Pflanzen Californiens und noch mehr 
derjenigen von Nevada, Utah und dem westlichen Texas können, und zwar 
in noch stärkerem Maße, als dies für die Flora von Arizona und Neu- 
Mexiko gilt, als nördliche Ausläufer der Vegetation des Hochlands von 
Mexiko angesehen werden. 

Zum Schlusse können wir sagen, dass sich zwei Typen der nordameri- 
kanischen Flora aufgeprägt haben, und dass die Eigenthümlichkeiten der- 
selben zwischen diesen beiden Elementen getheilt sind. Das eine Element 
können wir das nordöstliche nennen; dieses herrscht vor im Norden und 
ist besonders in der atlantischen Flora, sowie in Japan und in der Mand- 
schurei ausgebildet; das andere ist das des Hochlandes von Mexiko und 
dieses bedingt den eigenthümlichen Charakter der Flora des ganzen süd- 
westlichen Theiles von Nordamerika mit Ausnahme der höheren Gebirge. 


Vorläufige Mittheilung über die Morphologie, Anatomie und 
Systematik der Schizaeaceen. 


von 


K, Prantl. 


Meine Untersuchungen über obengenannte Farnfamilie, welche vor 
mehreren Jahren begonnen wurden und nunmehr zum Abschlusse gelangt 
sind, werden demnächst in ausführlicher Weise als zweites Heft meiner 
»Untersuchungen zur Morphologie der Gefäßkryptogamen« publicirt wer- 
den. An dieser Stelle möchte ich nur im Auszuge einige der gewonnenen 
Resultate mittheilen. 

Die Blattstellung der Schizaeaceen ist theils radiär, theils dorsiventral, 
letzteres bei der Untergattung Aneimiorrhiza von Aneimia und bei 
Lygodium, und zwar stehen bei letztgenannter Gattung die Blatter in 
einer einzigen dorsalen Zeile. — Die fertilen Blatter tragen mit Aus- 
nahme der Gattung Mohria besondere fertile Lacinien, welche der Kürze 
des Ausdrucks halber Sorophore genannt werden, bei Ly godium als die 
von älteren Autoren sogenannten »Ähren«, bei Schizaea als fiederig 
verzweigte »Anhängsel«, bei Aneimia als die letzten Zweige der rispen- 
artigen fertilen Segmente erscheinen; es lässt sich durch vergleichende 
Betrachtung der Blattformen und der Nervatur, welche im Auszug nicht 
mitgetheilt werden kann, wahrscheinlich machen, dass auch hier, wie ich 
schon früher allgemein ausgesprochen habe, das fertile Blatt als das Ur- 
sprüngliche zu betrachten ist und sterile Blatttheile und Blätter erst das 
Resultat vorschreitender Differenzirung sind. 

Im Stamme von Schizaea und Lygodium finden wir einen axilen 
Fibrovasalstrang, bei Aneimia und Mohria eine netzig durchbrochene 
Röhre; die Blattstiele enthalten stets nur einen Strang, welcher bei Schi- 
zaea zweifellos collateral, bei Aneimia, Mohria und Lygodium mehr 
oder weniger concentrisch, bei Aneimia coriacea radiär gebaut ist; 
vielfach finden sich im Stranggewebe Fasern, welche ich wegen ihres 
Baues und ihrer Lage als Phloemelemente betrachte. Gelegentlich sei er- 
wähnt, dass ich zur Nachweisung von Verholzung eine Modification der 
von HönneL und Wiesner angegebenen Reaction empfehle, — Die allbe- 
kannten Stomata bei Aneimia kommen einer Untergattung, Euaneimia, 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 20 


298 ~_K, Prantl. 


ausschlieBlich, sonst nur wenigen Species von Aneimiorrhiza zu. —Die 
Haarbildungen sind fiir systematische Zwecke durchaus nicht zu unter- 
schätzen; nur bei Mohria sind die Haare flächenförmig, bei den übrigen 
Gattungen einfache Zellreihen, welche entweder an der Spitze eine Driise 
tragen (pili glanduligeri) oder einer solchen entbehren (pili sicci). Diese 
Drüsen, sowie die auBerdem vorkommenden einzelligen Drüsen bilden ihr 
Secret (mit Ausnahme gewisser Schizaea-Arten) nicht in der Wandung, 
sondern im Inhalt, sind daher als Schlauchdrtisen zu bezeichnen. 

Die hauptsächlichsten Fragen kntipfen sich an die Entwicklung der 
Sporangien. Dieselben entstehen stets aus Randzellen durch zweischnei- 
dige Theilung und werden erst später auf die Unterseite verschoben. Der 
Stellung nach erscheint Ly godium als ursprünglichste Form; hier wird 
das auf einem Seitennerven des Sorophors stehende Sporangium von 
einem unvollständigen Ringwall, dem Indusium umgeben. Bei den übrigen 
Gattungen erscheint ein Indusium nur als oberseitiger, nachträglich heran- 
wachsender Rand der fertilen Lacinie oder (Euaneimia) fehlt ganz. Bei 
Aneimia, theilweise beiMohria, sowie bei Schizaea werden auch 
die von der Costa des Sorophors zu den Sporangien ziehenden Seiten- 
nerven nicht mehr ausgebildet. Die Sporangien besitzen einen Ring 
unterhalb des Scheitels, sind nur bei Mohria annähernd kugelig, sonst 
monosymmetrisch und springen an der Außenseite, bei Schizaea schräg 
außen hinten auf. Nur bei Schizaea gelang es, die Zellfolge bei der 
Anlage des Ringes vollständig festzustellen; es ergab sich hierbei, dass der 
Ring erst durch die allerletzten Theilungen angelegt wird, somit wohl 
kaum hohen morphologischen Werth beanspruchen darf. Die Sporen sind 
theils bilateral, theils radiär und bieten durch die Sculptur des Exospo- 
riums bisweilen vorzügliche Unterscheidungsmerkmale zwischen nahe ver- 
wandten Arten. An einzelnen Exemplaren von Aneimia fanden sich die 
Sporen eigenthümlich missgebildet; in Verbindung mit den übrigen Cha- 
rakteren der betreffenden Pflanzen kann es keinem Zweifel unterliegen, 
dass dieselben hybriden Ursprungs sind. 

Im letzten Theile der Publication werden die verwandtschaftlichen 
Beziehungen dieser Familie zu den übrigen Farnen besprochen. Es sei 
davon hier nur soviel angeführt, dass sie meine frühere Aufstellung, der 
Sorus sei ursprünglich randständig, terminal auf einem Nerven, vollständig 
bestätigen. Weiteres Interesse erhält unsere Familie noch dadurch, dass 
hier der Vergleich des monangischen Sorus mit dem Ovulum der Cycadeen 
und vieler Angiospermen außerordentlich nahe liegt. 

Außerdem habe ich auch die Species der vier Gattungen kiktidoh ge- 
sichtet und mit Diagnosen versehen; ich gebe hier eine Übersicht ihrer 
Anordnung nebst der geographischen Verbreitung und den Diagnosen der 
Genera, Subgenera und Sectionen. 


Vorläufige Mittheilung über die Morphologie, Anatomie und Systematik der Schizaeaceen. 299 


Synopsis Schizaeacearum. 
Schizaeaceae Kaulf. 


Sporangia solitaria primitus marginalia, demum infera, utrinque vel 
supra indusiata vel nuda, e cellula unica bilateraliter partita orientia, 
annulo completo subapicali instructa; sporae numerosae tetraedrico-glo- 
bosae vel bilaterales, nunquam virides. Laciniae fertiles fere semper 
heteromorphae (»sorophora«). Fasciculus petioli unus collateralis vel con- 
centricus vel subradiatus; pili fere semper filiformes. 


En Lygodium Sw. 


Sporangia secus costulam sorophori pinnatinervii laxe seriata, dorso 
nervorum in dentes indusii cuculliformis supra in laminam connati excur- 
rentium imposita, extus maxime ventricosa, antrorsum dehiscentia. Sporae 
tetraedrico-globosae, luteae vel albidae, verrucosae vel laeves, rarius reti- 
culatae. Folia monosticha dorsalia, rhachi indefinita volubili; segmenta 
primaria brevia in apicem gemmiformem desinentia, unum jugum segmen- 
torum secundariorum repetito-dichotomorum vel varie pinnatorum geren- 
tia; costae ultimae pinnatinerviae; nervi catadromi. Fasciculus rhizomatis 
centralis, petioli cylindricus concentricus triarchus. Pili filiformes sicci. 

A. Palmata. Segmenta secundaria saltem sterilia costis dichotomis, 
rue dichotome pedatis, rarius ex apice petioli tertiarii radiantibus. 


4. L.articulatum A. Rich. Neu-Seeland. 
2. L. palmatum Sw. Nordamerika. 

3. L. circinatum Sw. Ostindien. 

4. L. digitatum Presl. Ostindien. 

5. L. radiatum Prantl. Centralamerika. 
6. L. trifurcatum Bak. Polynesien. 


B. Flexuosa. Segmenta secundaria sterilia fertiliaque pinnata, am- 
bitu ovata vel deltoidea, tertiaria antrorsum minora, costa prope basin 
costulas in lacinias basales emittente vel pinnata. | 


7. L. japonicum Sw. Ostindien, Japan. 

8. L. subalatum Kuhn. Ostafrika. 

9, L. mexicanum Presl. Brasilien, Mexiko, Westindien. 
40. L, venustum Sw. Peru, Brasilien, Mexiko, Westindien. 
44. L. flexuosum Sw. Ostindien, Neuholland. 

42. L. cubense Kunth. Cuba. 
43. L. heterodoxum Kze. Venezuela, Mexiko. 


C. Volubilia. Segmenta secundaria sterilia fertiliaque pinnata, am- 
bitu oblonga, tertiaria fere aequilonga costulis laciniisve basalibus nullis, 
rarius postrema pinnata. 

44. L. volubile Sw. Brasilien, Centralamerika, Westindien. 
45. L. Wrightii Eat. Cuba. 

46. L. micans Sturm. Brasilien, Westindien. 

17. L. salicifolium Presl. Hinterindien. 


20 * 


300 | Ky Prantl. 


18. L. Smithianum Presl. Westafrika. 

19. L. lanceolatum Desv. Ostafrika. 

20. L. scandens Sw. Westafrika, Ostindien, Neuholland. 
21. L. reticulatum Schkuhr. Polynesien. 

22. L. pinnatifidum Sw, Hinterindien. 


Dubiae sedis: L. Boivini Kuhn. Ostafrika. 


Il. Mohria Sw. 


Sporangia apices nervorum longiorum breviorumque occupantia, glo- 
bosa, extus dehiscentia, indusio supero lobulos reflexos formante obtecta. 
Sporae tetraedrico-globosae luteae striatae. Folia polysticha repetito- 
pinnata nervis catadromis et anadromis, antrorsum fertilia. Fasciculi rhi- 
zomatis fistulam reticulatam formantes, petioli bicrures subconcentrici. Pili 
paleacei glanduligeri. 

M. caffrorum Desv. Süd- und Ostafrika. 


Ill. Aneimia Sw. 


Sporangia secus costulam sorophori densius seriata, parenchymati 
enata, extus ventricosa, extus dehiscentia; indusium superum laminam 
angustam efformans vel nullum. Sporae tetraedrico-globosae plerumque 
luteae, striis elevatis saepe echinulatis ornatae. Folia polysticha vel dor- 
salia disticha, pinnatiloba ad repetito-pinnata nervis catadromis et ana- 
dromis; plerumque segmenta primaria postrema tantum fertilia. Fasciculi 
rhizomatis fistulam reticulatam formantes, petioli plerumque bicrures sub- 
concentrici. Pili filiformes, glanduligeri vel sicci. 


‘Subgenus I. Trochopteris. Folia polysticha; segmenta postrema tantum fer- 
tilia, foliaceo-marginata; stomata applicata, supera; pili laminae sicci, 
rhizomatis glanduligeri. 

4. A. elegans Presl. Brasilien, Cuba. 

Subgenus I. Hemianeimia, Folia polysticha, segmenta rarius omnia, plerum- 
‘que postrema tantum fertilia, a sterilibus remota, plerumque erecta; 
indusium superum ; stomata applicata, infera; pili omnes glanduligeri. 

Sect. 1. Gardnerianae. Lamina pinnatipartita vel pinnata, seg- 
mentis integris vel postremis pinnatifide incisis; segmenta postrema fer- 
tilia. 

2. A. glareosa Gardn. Brasilien. 


3. A. Gardneri Hook. Brasilien. 
4. A. lanuginosa Sturm. Brasilien. 


Sect. 2. Tomentosae. Lamina pinnata, segmentis pinnatifidis ad 
tripinnatifidis, laciniis plurinerviis; segmenta postrema fertilia. 
a. Anadromae. Nervi tertiarii plerique anadromi, exceptis tertiae 
/ 


partis anterioris laminae catadromis. 
5. A. imbricata Sturm. Brasilien. 
6. A. flexuosa Sw. Brasilien bis Neu-Granada. 


Vorläufige Mittheilung über die Morphologie, Anatomie und Systematik der Schizaeaceen. 301 


A. tomentosa Sw. Argentinien bis Brasilien. 
A. Schimperiana Presl. Afrika, Ostindien (?). 
A. anthriscifolia Schrad. Argentinien bis Brasilien, Mexiko. 
. A. fulva Sw. Argentinien bis Neu-Granada. 
b. Gatadromae. Nervi tertiarii,plerique catadromi, exceptis seg- 
mentorum primariorum postremorum anadromis, 
44. A. Karwinskyana Prantl. Mexiko. 

42. A. aspera Prantl. Brasilien, Panama. 

43. A. trichorrhiza Gardn. (dubiae sedis). Brasilien. 

Sect. 3. Millefoliae. Lamina tri- ad quadripinnatipartita, laciniis 
linearibus uninerviis; foliorum fertilium segmenta omnia vel pleraque fer- 
tilia. 

44. A. dichotoma Gardn. Brasilien. 
45. A. Millefolium Gardn. Brasilien. 


Dubiae sedis: 
46, A. rutifolia Mart. Brasilien. 


Subgenus III, Euaneimia. Folia polysticha; segmenta postrema tantum fertilia, 
basi proximorum contigua; indusium nullum; stomata libera, infera; 
pili omnes glanduligeri. 

Sect. 1. Oblongifoliae, Lamina sterilis retrorsum vel utrinque 
decrescens, pinnata; segmenta basi postica excisa vel abscissa; petiolus 
stramineus. 

47. A. humilis Sw. Brasilien, Panama. 

48. A. cornea Prantl n. sp. Mexiko. 

49. A. pilosa Mart. et Gal. Neu-Granada bis Mexiko. 

20. A. Presliana Prantl n. sp. Brasilien. 

24. A. oblongifolia Sw. Brasilien bis Panama. 

Sect. 2. Hirsutae. Lamina sterilis foliorum fertilium saltem an- 
trorsum decrescens, pinnata; segmenta plerumque incisa ad bipinnatifida, 
basi postica cuneata; petiolus plerumque basi fuscescens. 

22. A. filiformis Sw. Peru, Brasilien, Neu-Granada. 

23. A. ciliata Presl. Brasilien bis Mexiko, Westindien. 

24. A. hirsuta Sw. Brasilien bis Neu-Granada, Westindien. 

25. A. pulchra Prantl. Brasilien. 

26, A. pastinacaria Prantl. Venezuela bis Mexiko. 

27. A. pallida Field. et Gardn. Brasilien. 


Sect. 3. Collinae. Lamina sterilis antrorsum decrescens, pinnata; 
segmenta rarissime incisa, saepe numerosa, basi postica excisa vel abscissa, 


petiolus stramineus. 
a. Lamina lineari-oblonga; segmenta obtusa. 
28. A. rotundifolia Schrad. Brasilien. 
29. A. radicans Raddi. Brasilien, 
30. A. Warmingii Prantl'nov. sp. Brasilien. 
34, A. mandioccana Raddi. Brasilien. 
32. A. collina Raddi. Brasilien. 


b. Lamina ovato-deltoidea; segmenta acuta. 
33. A. hirta Sw. Brasilien, Westindien. 


302 oe she Prantl, 


34. A. incisa Schrad. Brasilien. 
35. A. Pohliana Sturm. Brasilien. 
Sect. 4. Dregeana. Lamina sterilis antrorsum decrescens, pinnata ; 
segmenta integra numerosa, basi fere aequilatera; petiolus stramineus. 
36. A. Dregeana Kze. Südafrika. | 
Sect.5. Phyllitides. Lamina sterilis antrorsum paullum decres- 
cens, pinnata; segmenta integra, basi fere aequilatera; petiolus strami- 
_neus; nervi plerumque anastomosantes. 
37. A. nervosa Sturm. Brasilien. 
38. A. Schraderiana Mart. Brasilien. 
39. A. Phyllitidis Sw. Argentinien bis Mexiko, Westindien. 
Appendix: Hybridae. 
392. A. collina >< Phyllitidis. 
39b, A. ciliata >< Phyllitidis. 
39c, A. hirsuta >< Phyllitidis. 


Subgenus IY, Aneimiorrhiza, Folia disticha dorsalia; segmenta omnia vel 
postrema tantum fertilia a proximis remota; indusium superum; sto- 
mata applicata vel libera; pili laminae sicci; rhizomatis sicci vel glan- 
duligeri, melanotichi. | 

Sect. 1. Goriaceae. Lamina pinnata vel subbipinnata, nervi ter- 
tiarii basales non ultra medium marginem attingentes. 

40. A. aurita Sw. Jamaica. 

44. A. coriacea Gris. Cuba. 

42. A. mexicana Klotzsch. Panama, Mexiko. 

Sect. 2. Cuneatae. Lamina bipinnata ad quadripinnatifida; nervi 
basales laciniarum prope apicem marginem attingentes. | 


43. A. cicutaria Kze. Westindien. 

44, A. Wrightii Bak. Cuba. 

45. A. cuneata Kze. Cuba. | 

46. À. adiantifolia Sw. Neu-Granada, Mexiko, Westindien. 


IV. Schizaea J. E. Sm. 


Sporangia secus costulas laciniarum sorophori pinnati densissime 
seriata, parenchymati enata, indusio supero laminam angustam efformante 
primitus obtecta, extus ventricosa, extus postice dehiscentia. Sporae bila- 
terales albidae, maculis vel striis tenuissimis ornatae vel laeves. Folia poly- 
sticha, simplicia unicostata vel cum costis repetito-dichotoma, sorophoris 
apices costarum plurimos occupantibus. Fasciculus rhizomatis centralis 
spurie medullosus, petioli cylindricus collateralis. Pili filiformes sicci. 


Sect. 4. Digitatae. Folia indivisa, unicostata, basi tereti nigri- 
cante glabra; sorophori spurie digitati rhachis laciniis multo brevior; spo- 
rangia densissime, spurie utrinque bifariam seriata. 

a. Costa laciniarum pilosa. 


4. S. Pennula Sw. Brasilien, Westindien. 
2. S. penicillata Kunth. Brasilien, Westindien. 


Vorläufige Mittheilung über die Morphologie, Anatomie und Systematik der Schizaeaceen. 303 


3. S. Germani Prantl. Westindien. 
4. S. intermedia Mett. Polynesien. 


b. Costa laciniarum glabra. 

5. S. digitata Sw. Ostindien, Polynesien. 

. 6. S. laevigata Mett. Ostafrika, Polynesien. 

Sect. 2. Pectinatae. Folia indivisa, unicostata, basi tereti nigri- 
cante glabra; sorophori rhachis laciniis longior vel aequilonga; sporangia 
utrinque uniseriata. 

a. Laciniae margine costaque pilosae. 


7. S. pusilla Pursh. Nordamerika. 
8. S. pectinata J. E. Sm. Südafrika. 


b. Laciniae margine costaque papillatae. 
9. S. tenella Kaulf. Südafrika. 
c. Laciniae margine lacerae; costa glabra. 
40. S, rupestris R. Br. Neuholland. 
41.8, fistulosa Labill. Ostafrika, Ostindien, Neuseeland, Polynesien, Chile. 
Sect. 3. Bifidae. Folia semel vel repetito-dichotoma, segmentis 
unicostatis, elongatis, non laminam formantibus; basis folii teres nigricans, 
pilosa. Sorophora praecedentium, laciniae margine costaque pilosae. 

42. S. bifida Sw. Neuholland, Neuseeland. 

43. S. incurvata Schkuhr. Brasilien. 

‘Sect. 4. Dichotomae. Folia petiolata; lamina repetito-dichotoma, 
segmentis petiolo brevioribus unicostatis, petiolo basi tereti nigricante 
piloso. Sorophora praecedentium, laciniae margine costaque pilosae. 

44. S. dichotoma J. E. Sm. Ostafrica, Ostindien, Australien. 

45. S. Pöppigiana Sturm. Nördl. Südamerika, Westindien. 

Sect.5. Elegantes. Folia petiolata, lamina costis repetito dicho- 
tomis semel vel repetito-dichotoma, segmentis pluricostatis, rarius integra 
uni- vel multicostata; petiolus basi tereti nigricante pilosus. Sorophora 
praecedentium; laciniae margine costaque pilosae. 

a. Petiolus sensim in laminam dilatatus, pilosiusculus. 


16. S. fluminensis Sturm. Brasilien. 
47. S. Sprucei Hook. Brasilien. 


b. Petiolus subito in laminam dilatatus, glaber. 
18. S.elegans J. E. Sm. Brasilien bis Mexiko, Westindien. 
19. S. pacificans Mart. Brasilien. 


Über Pflanzenmischlinge 


Wilh. Olbers Focke. 


Auf S. 514—516 dieser Jahrbücher (Bd. I) findet sich eine Bespre- 
chung meines Buches über die Pflanzen-Mischlinge. Für den dort gege- 
benen klaren Überblick über den wesentlichen Inhalt meiner Arbeit bin 
ich dem Herrn Referenten zu besonderem Danke verpflichtet. Indess finde 
ich in der Besprechung zwei Bemerkungen, denen ich nicht ganz zustim- 
men kann; es sei mir gestattet, hier kurz darauf zu erwidern. Ich habe 
auf S. 472 meines Buches Nicotiana geradezu als eine Gattung mit zygo- 
morphen Blüten aufgeführt, in der Idee, dass die betreffenden Verhältnisse 
genügend bekannt seien. Der Herr Referent bemerkt nun, dass man die 
Blüten von Nicotiana nicht zygomorph nennen könne, und er hat mit 
dieser Ansicht allerdings zum Theil Recht. In Wirklichkeit finden sich bei 
Nicotiana alle Übergänge von rein aktinomorphen (N. rustica, N. pa- 
niculata) zu deutlich zygomorphen (N. Langsdorffii, acuminata, 
suaveolens, alata und fast alle andern Petuniopsis-Arten) Blüten; 
je mehr die Blüten der Befruchtung durch Schwärmer angepasst sind, um 
so stärker ist im Allgemeinen die Zygomorphie ausgeprägt. Bei N. taba- 
cum findet man neben strahlig-regelmäßigen Blüten oft auch Kronen mit 
etwas gebogener Röhre und etwas ungleichen Zipfeln, als erste Andeu- 
tungen einer zygomorphen Umbildung. Die Verhältnisse in der Gattung 
Nicotiana sind daher der Vermuthung, welche ich auf S. 472 meines 
Buches zu begründen suchte — mag sie sich später als richtig erweisen 
oder nicht — besonders günstig. — Der zweite Punkt, den ich hier klar 
stellen möchte, ist folgender. Auf S. 484 meines Buches habe ich den 
Gedanken ausgesprochen, dass das Hemmniss für die regelmäßige Fort- 
pflanzung der Hybriden in der Entwickelung einzelner Zellen liegen dürfte, 
welche im Stande seien, den Typus der Stammform zu erhalten, mögen 
diese Zellen nun geschlechtliche Leistungen versehen oder nicht. Der Herr 
Referent bemerkt dazu, dass ich dabei an Pollenkörner und Equisetum- 
Sporen gedacht habe, die’ doch gleichwerthig seien. Ich habe jedoch an 
jener Stelle neben Equisetum auch die Moose genannt, deren Sporen bei 
den Mischlingen in ähnlicher Weise zu verkümmern scheinen, wie die 


- 


Wilh. Olbers Focke. Uber Pflanzenmischlinge. 305 


Pollenkörner bei den hybriden Blütenpflanzen. Nun sind aber die func- 
tionellen Unterschiede zwischen einer Moosspore und einem Pollenkorn 
doch zu beträchtlich, um, trotz ihrer morphologischen Homologie, beide als 
gleichwerthig behandeln zu können. Es sind insbesondere die von mir an 
jener Stelle meines Buches nur flüchtig angedeuteten analogen Erschei- 
nungen im Thierreiche, welche mich veranlasst haben, dem vom Referenten 
beanstandeten Satze die obige Fassung zu geben. Die Samenfäden der 
hybriden Thiere zeigen ähnliche Hemmungen in ihrer Entwickelung wie 
die Pollenkörner der hybriden Blütenpflanzen; man wird aber die thieri- 
schen Spermatozoén nur physiologisch und nicht morphologisch mit den 
Pollenkörnern, und weder physiologisch noch morphologisch mit den Moos- 
sporen vergleichen können, während sie in beiden Beziehungen den Sper- 
matozoiden der Moose und der übrigen Kryptogamen entsprechen. Es ist 
wohl kaum erforderlich, darauf aufmerksam zu machen, dass diese Betrach- 
tungen dahin zielen, die außerordentliche naturphilosophische Bedeutung 
eines genauen Studiums der Hybridisation bei den Moosen und bei andern 
Kryptogamen in das rechte Licht zu setzen. — Beiläufig bemerkt habe ich 
in meinem Buche versäumt, unter den Moosbastarden Sanio’s Dicranella 
hybrida zu besprechen, welche sich von den andern hybriden Moosen 
durch Mischlingsnatur der Laubpflanze unterschieden zu haben scheint. 


Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 
über Systematik, Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte 
erschienenen Arbeiten. I. 


Enthält auch einige 1880 erschienene, durch ein vorgesetztes * bezeichnete Arbeiten. 


A. Systematik (incl. Phylogenie). 
Allgemeine systematische Werke und Abhandlungen. 


Bureau, E.: Eléments de botanique fossile, 500 p. 8° avec 200 fig. dans le 
texte et 4 planches lithographiques. — O. Doin, Paris 1881. 

de Candolle, Alph. et Cas.: Monographiae Phanerogarum. Prodromi nunc 
continuatio, nunc revisio. Vol. III. Philydraceae, Alismaceae, Buto- 
maceae, Juncagineae, Commelinaceae, Cucurbitaceae. 1008 p. cum ta- 
bulis VIII. — G. Masson, Paris 1881. 


Man vergl. die Berichte bei den einzelnen Familien; hier sei nur noch darauf auf- 
merksam gemacht, dass auch diesem Band ein Index beigegeben ist, welcher auf die 
Bestimmungen der mit Nummern versehenen Exemplare aller bearbeiteten Sammlungen 
verweist. 


Caruel, T.: Systema novum regni vegetabilis. — Nuovo Giornale botan. 
italiano 1881, p. 217—228. 


Div. I. Phanerogamae Brongn. 
CI. I. Angiospermae Brongn. 
Subcl. 1. Monocotyledones Juss. 
Coh. 1. Lirianthae. 

Ord. 1. Labellifiorae. 
Gynandrae Lindl.: Orchidaceae, Cypripediac. ; 
Apostasiac., Corsiaceae. 
Scitamina Linn.: Cannac., Zingiberac., Musac. 
Ephemera: Philydrac., Commelinac., Gilliesiac.? 

Ord.-2. Liliifiorae: Bromeliac., Burmanniac., Xyridac., 
Mayacac., Iridac., Taccac., Dioscoreac., Ama- 
ryllidac.,Haemodorac., Pontederiac., Liliac., As- 
paragac., Smilacac., Melanthiac., Stemonac., 
Juncac., Phoenicac., Restionac., Eriocaulonac. 

Ord. 3. Spadiciflorae. Endl.: Orontiac., Arac., Pistiac., 
Lemnac., Pandanac.?, Cyclanthac.?, Typhac. 

Ord. 4. Glumiflorae: Centrolepidac., Poac., Cyperac. 


Übersicht d. wicht, u. umfass., im Jahre 1881 üb. Systematik ete, erschienenen Arbeiten. 307 


Coh. 2. Hydranthae. 
Ord. 5. Alismiflorae. 


Inferae: Hydrocharitac. 
Superae: Butomac., Alismac., Triuridac., Jun- 
caginac., Aponogetonac. 


Ord. 6. Fluviiflorae: Potamogetonac. 
Coh. 3. Centranthae. 
Ord. 7. Centriflorae: Najadac. 
Subcl. 2. Dicotyledones Juss. 
Coh. 1. Dichlamydanthae. 
Subcoh. 1. Explanatae. 
Ord. 8. Corolliflorae. 


Ord. 9. 


Ord. 


Ord. 


Ord. 


Ord. 


Ord. 


Ord. 


Ord. 


13. 


14. 


16. 


Meiostomones: Columelliaceae?, Gesnerac., Cyr- 
tandrac., Pedaliac., Bignoniac., Orobanchac., 
Scrophulariac., Utriculariac., Acanthac.,. Ver- 
benac., Lamiac., Stilbac., Globulariac., Myo- 
porac. 

Isostemones : Borraginac., Hydrophyllac., Pole- 
moniac., Convolvulac., Solanac., Asclepiadac., 
Apocynac., Gentianac., Loganiac.? 

Asteriflorae (Aggregatae Eichl.): Rubiac., Loni- 
cerac., Valerianac., Dipsacac., Calycerac., 
Asterae. 


. Campaniflorae (Campanulinae Bartl.): Stylidac., 


Campanulac., Lobeliac., Goodeniac., Brunoniac. 


. Oleiflorae (Sepiariae Linn.), Jasminac., Oleac., 


Salvadorac.? 


. Umbelliflorae: Adoxac.?, Araliac., Apiac., Cor- 


nac., Bruniac. 


Celastriflorae: Hippocrateac., Celastrac., Pitto- 
sporac., Aquifoliac., Olacac., Vitac. 
Primuliflorae. 

Centrospermae: Myrsinac., Primulac., Plum- 
baginac. 

Axospermae: Sapotac., Styrac., Diospyrac. 


. Ericiflorae (Bicornes Linn.): Lennoac., Dia- 


pensiac., Epacridac., Ericac., Monotropac., 
Pirolac., Vacciniac. 

Rutiflorae. 

Axospermae: Cyrillac.?, Staphyleac., Acerac., 
Sapindac., Melianthac., Anacardiac., Burserac., 
Simarubac., Meliac., Rutac., Zygophyllac., Co- 
riariac., Malpighiac., Erythroxylac., Linac., 
Dianthac., Paronychiac., Limnanthac., Balsa- 
minac., Tropaeolac., Oxalidac., Geraniac., Tre- 
mandrac., Polygalac., Krameriac., Trigoniac., 
Vochysiac.?, Sabiac.?, Connarac., Crassulac., 
Elatinac., Francoac., Brexiac. 

Pleurospermae : Parnassiac., Frankeniac., Ta- 
maricac., Violac., Droserac. 


Ord. 17. Cruciflorae: Brassicac., Capparidac. 


308 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Ord. 18. 


Tilliflorae. 

Pleurospermae: Resedac.,Sauvagesiac.,Ochnac., 
Cistac., Bixac., Canellac.? 

Axospermae: Sarraceniac., Dilleniac., Tern- 
stroemiac., Marcgraviac., Clusiac., Hypericac., 
Humiriac., Dipterocarpac., Sarcolaenac. , Tiliac., 
Sterculiac., Malvac. 


Subcoh. 2. Cupulatae. 


Coh. 2. 


Coh. 3. 


Ord. 19. 


Ord. 20. 


Ord. 21. 


Ord. 22. 


Rosiflorae Fries: Mimosac., Caesalpiniac., Pha- 
seolac., Chrysobalanac., Prunac., Fragariac. 
Lythrifiorae: Stackhousiac., Chailletiac., Tur- 
nerac., Passifiorac., Moringac., Samydac., 
Lythrac. 

Myrtifiorae. 
Systylae: Melastomac., Rhizophorac., Combre- 
tac., Nyssac.?, Alangiac., Myrtac., Loasac., 
Oenotherac. 

Dialystylae: Halorrhagidac.?, Gunnerac.?, Phi- 
ladelphac., Exalloniac., Saxifragac., Cuno- 
niac.?, Hamamelidac., Ribesiac. 

Cirrhiflorae ! Cirrhatae Batich): Cucurbitac. 


Monochlamydanthae. 


Ord. 23. 


Ord. 24. 


Ord. 25. 
Ord. 26. 


Ord. 27. 


Ord. 28. 


Daphniflorae. 

Pluripistillares: Rhamnac., Oliniac., Penaeac., 
Grubbiac., Santalac., Aquilariac. 
Unipistillares: Daphnac., Elaeagnac., Proteac.? 
Cytiniflorae: Aristolochiac., Cytinac., Raffle- 
siac., Hydnorac. 

Cactiflorae: Mesembryanthemac., Opuntiac. 
Raniflorae. 

Syncarpicae: Nymphaeac., Papaverac., Fuma- 
riac. 

Dialycarpicae: Berberidac., Lardizabalac., Me- 
nispermac., Anonac., Magnoliac., Schizandrac.,- 
Ranunculac., Nelumbonac., Cabombac., Lau- 
rac., Monimiac., Calycanthac. 

Involucrifiorae: Polygonac., Nyctaginac., Phy- 
tolaccac., Tetragoniac., Aizoac., Portulacac., 
Plantaginac.?, Basellac.; Amarantac., Cheno- 
podiac., Batidac.? 

Nudiflorae. 

Superae: Podostemac., Piperac., Lacistemac., 
Saururac. 

Inferae: Chloranthac., Hippuridac. 


Dimorphanthae. 


Ord. 29. 


Ord. 30. 


Begoniflorae: Begoniac., Datiscac., Hedyo- 
smac., Garryac., Hernandiac.?, Cynocrambac. 
Euphorbiflorae: Papayac., Empetrac., Euphor- 
biac., Nepenthac.?, Myristicac.?, Gyrostemonac. , 
Buxac., Pistaciac., Ceratophyllac., Callitrichac., 
Casuarinac. 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 309 


Ord. 31. Urticiflorae(Scabridae Linn.): Ulmac., Urticac., 
Morac., Cannabac. 
Ord. 32. Claviflorae: Balanophorac., Lophophytac., Helo- 
sidac., Myzodendrac. 
Ord. 33. Globiflorae: Liquidambarac., Platanac. 
Ord. 34. Juliflorae. 
Axospermae: Leitneriac., Balanopac., Quercac. , 
Corylac., Betulac. 
Pleurospermae: Salicac. 
Centrospermae: Juglandac., Myricac. 
CI. II. Anthospermae. 
Coh. Dendroicae. 
Ord. Spermiflorae: Loranthac., Viscac. 
Cl. 111. Gynospermae (Gymnospermae Brongn.). 
Coh. Coniflorae Bartl. 
Ord. 1. Coniflorae: Welwitschiac. 
Ord. 2. Strobiliflorae: Gnetac., Taxac., Pinac., Cycadeac. 


Div. II. Prothallogamae Car. 
Cl. I et Coh. Heterosporae Sachs. 
_ Ord. 1. Rhizocarpariae: Marsileac., Salviniac. 
Ord. 2. Phyllocarpariae: Isoetac., Selaginellac. 
CI. II. et Coh.: /sosporeae Sachs. | 
Ord. A. Conariae: Lycopodiac. 
Ord. 2. Calamariae: Equisetac. 
Ord. 3. Filicariae. 
Ophiosporangiae: Marattiac. 
Trichosporangiae: Osmundac., Gleicheniac., Polypodiac., 
Hymenophyllac. | 
Div. III. Schistogamae Car. 
Cl. et Coh. Puterae. 
. Ord. Puterae: Characeae. 
Div. 1V. Bryogamae Car. 
CI. et Coh. Muscineae Brongn. ; 
Ord. 4. Musci: Bryac., Sphagnac., Phascac., Andreaeac. 
Ord. 2. Hepaticae Adans.: Jungermanniac., Marchantiac., Mono- 
cleac., Targioniac., Ricciac., Anthocerotac. 
Div. V. Gymnogamae Car. 
CI. I. Thallodeae. 
Subcl. 4. Tetrasporophorae. 
Coh. Tetrasporatae. 
Ord. 4. Florideae Lamour.: Rhodomelac.,  Melobesiac., 
Sphaerococcac., Lemaneac., Nemaliac., Ceramiac. 
Ord. 2. Pseudoflorideae: Dictyotac., Porphyrac. 
à Subcl. 2. Zoosporophorae. 
Coh. 4. Oosporatae. 
Ord. 3. Fucideae (Phaeosporeae Cohn): Fucac., Ecto- 
carpac.? 
“Ord. 4. Vaucherideae (Chlorosporeae Cohn): Coleochae- 
tac., Oedogoniac., Sphaeropleac., Vaucheriac., 
| Volvocac., Monoblepharidac. 
Coh. 2. Zygosporatae (Conjugatae Luerss.). 


310 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Ord. 5. Peronosporideae: Saprolegniac., Peronosporac., 
Chytridiac.?, Mucorac. 

Ord. 6. Zygnemideae: Zygnemac., Desmidiac., Diato- 
mac. 

Ord. 7. Pandorinideae: Ulotrichac., Pandorinac., Bo- 
trydiac. 

Coh. 3. Euzoosporatae. 
Ord. 8. Ulvideae (Zoosporeae Cohn): Laminariac., Spo- 


rochnac., Sphacelariac., Ulvac., Cladophorac. 
Subcl. 3. Conidiophorae. 


Coh. 4. Angiosporatae (Ascosporeae Cohn). 
Ord. 9. Lichenideae (Lichenes Ach.): Parmeliac., Ver- 
rucariac., Myriangiac. 
Ord.40. Sphaerideae (Ascomycetes Lindl.): Tuberac., 
Erysiphac., Sphaeriac., Helvellac. 
Ord.11. Gymnoascideae: Gymnoascac. 
Coh, 2. Gymnosporatae (Basidiosporeae Cohn). 
Ord. 12. Agaricideae (Basidiomycetes): Lycoperdonac., 
Agaricac., Tremellac., Exobasidiac. 
Ord. 43. Puccinideae: Pucciniac., Ustilaginac., Tricho- 
dermac., Stilbac., Fusariac., Sporotrichac. 
Subcl. 4. Schizosporophorae (Schizosporeae Cohn). 
Coh. Schizosporatae. 
Ord. 44. Nostochideae: Scytonemac., Rivulariac., No- 


stocac., Oscillariac., Chroococeac. 
Cl. 11. Plasmodicae. 


Coh. Plasmodiatae. 
Ord. Myxomycetes: Trichiac., Ceratiac. 

Curtis’ Botanical Magazine. Publ. by J. D. Hooker. w. col. plates. (Series 
III, vol. 37). — Roy. 8°. London 1881. 

Ernst, A.: Las familias mas importantes del reino vegetal especialmente 
las que son de interes en la medicina, la agricultura e industria, 0 
que estan representadas en la Flora de Venezuela. — Caracas 1881. 
Ist, wie der Verf. selbst erklärt, eine Nachbildung, nicht eine Übersetzung des 


Eichlerschen Syllabus; es ist den botanischen Bedürfnissen der Studirenden Vene- 


zuelas entsprechend, mehr Rücksicht auf die tropischen Pflanzenfamilien genommen 
worden. 


Hooker: Icones plantarum select. fr. the Kew Herbarium. Series III. Edit. 
by J. D. Hooker. Vol. IV, pt. 2. 8%. w. 25 plates. Lond. 1881. 
Jackson, B. D.: Guide to the Literature of Botany, being a classified selec- 
tion of botanical works, including nearly 6000 titles not given in 

Pritzel’s Thesaurus. 41 a 626p. 4°. London 1881. 
On some recent tendencies in botanical nomenclature. — Journ. of 
bot. 1881, p. 75—83. 
*Moore, F.: The new plants of 1879. — Gardner’s Chronicle XIII (1880), 
January. 


Müller, J. Arg.: Classification du regne végétal. — Bull. de la soc. bot. de 
Geneve 1881, p. 94—96. 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 5 914 


Embranchement I. Anthogamae. 
Classe I. Angiospermae. 
Sousclasse 4. Dicotyledoneae : Corolliflorae, Calyciflorae, 
Thalamiflorae. 
Sousclasse 2. Monocotyledoneae. 
Classe II. Gymnospermae. 
Embranchement II. Prothallogamae. 
Classe III. Rhizocarpae, IV. Selaginelleae, V. Filicineae. 
Embranchement III. Bryanthogamae. 
Classe VI. Characeae, VII. Muscinae. 
Embranchement IV. Phycogamae. 
Classe VIII. Algae, IX. Florideae. 
Embranchement V. Agamae. 
Classe X. Lichenes, XI. Fungi, XII. Myxomycetes. 
Parlatore F.: Tavole per una »Anatomia della piante aquatiche«. IX tav. 
(Publ. de R. istit. di studi superiori pratici e di perfezionamento in 
Firenze). Firenze 1881. 


Reinsch, P. Fr.: Neue Untersuch. üb. d. Mikrostructur d. Steinkohle d. 
Carbon, d. Dyas u. Trias. gr. 4. m. 94 Kpfrt. cart. Leipzig 1884. 


Urban, J.: Enumeratio specierum, varietatum, formarum, quae in cata- 
logis seminum omnium hortorum botanicorum per annos 1850—1879 


descriptae aut amplius tractatae sunt. — Additamentum ad indicem 
seminum horti botanici reg. Berolinensis 1880. 70 p. 8°. — Berolini 
1881. 


Über die Cryptogamen im Allgemeinen. 


de Saporta et Marion: L'évolution du règne végétal. (Les Cryptogames.) 
Paris 1884. 


Thallophyten. 


Bary, A. de: Zur Systematik der Thallophyten. — Bot. Zeit. 1881, p. 4 
—A'7 933—36. 

Verf. kritisirt die verschiedenen Versuche anderer Autoren, ein System der Thallo- 
phyten aufzustellen und kommt schlieBlich zu folgender Gruppirung, aus welcher die 
Principien, welche fiir die natürliche Anordnung der Thallophyten maßgebend sind, 
_ leicht ersehen werden. 


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* Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 
über Systematik. Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte 
erschienenen Arbeiten. I. 


Fortsetzung. 


Algen. 


Berthold, G.: Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen Phaeospo- 
reen. — Mitth. der zool. Station zu Neapel Il. Bd. 3. Heft 12 p. mit 
1 Tafel. 

Von Ectocarpus siliculosus und Scytosiphon lomentarium wurde in der feuchten 
Kammer Paarung der Schwärmsporen beobachtet. Die weiblichen Schwärmer sind den 
männlichen vollkommen gleich, kommen aber früher zur Ruhe, als diese, conirahiren 
sich und ziehen dann die männlichen Schwärmer an. Diese befruchteten Eier keimen 
früher als die andern unbefruchteten. Die aus den männlichen Schwärmern sich ent- 
wickelnden Keimpflänzchen gehen bald zu Grunde. 

*Bornet, E. et G, Thuret: Notes algologiques, Recueil d’observations sur 
les Algnes. Deuxiéme fascicule, p. 73—188. Grand in 4°, planches 
26—50. — G. Masson, Paris 1880. 

Dieses Heft handelt von den Nostochineen und Florideen. 

Es werden ausführlich besprochen 29 Arten von Nostoc, 24 von Scytonema, Nodu- 
laria Mertens, Microchaete Thuret , Plectonema Thuret, Fischera Schwabe (vielleicht ver- 
schieden von Sirosiphon Cohn), Calothrix, Isactis, Rivularia, Gloeotricha, Hormactis 
Thuret. 

Es folgen Beobachtungen über Dermocarpa, Xenococcus Sehousboei parasitisch auf 
Lyngbya atrofusca. Ferner wird die Entwicklung der Früchte bei Monostroma Witt- 
rockit, Pilothamnion Pluma Thur., Spondylothamnion multifidum Naeg., Wrangelia peni- 
cillata Ag., Crouania Schousboei Thur., Solieria chordalis J. Ay. geschildert. 

*Deby, J.: Les apparences microscopiques des valves des diatomées. II. 
Genre Amphora. Bruxelles 1880. 8. 9 p. avec 6 fig. 


Falkenberg, P.: Uber congenitale Verwachsung am Thallus der Pollex- 
fenieen. — Bot. Zeit. 4881, p. 159—165. 


Klebs, G.: Beiträge zur Kenntniss niederer Algenformen. — Bot. Zeit. 1881, 
p. 249—257, 265—272, 281—290, 297—308, 312—319, 329336, 
mit 2 Tafeln. 

Chlorochytrium Lemnae Cohn, Ch. Knyanum Kirchner; Endosphaera biennis in den 
abgestorbenen Blättern von Potamogeton lucens ; Phyllobium dimorphum in abgestorbenen 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 21 


314 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Blattern von Lysimachia Nummularia; Ph. incertum in den abgestorbenen Blattern von 
Gräsern und Carex, Scotinosphaera paradoxa in abgestorbenen Blättern und Zweigen 
von Hypnum. Verf. schlägt fiir diese Pflanzen die Bezeichnung »Raumparasiten« vor, 
da sie bei ihrem Wirth nur Raum und keine Nährstoffe beanspruchen. Systematisch 
gehoren diese Pflanzen zu den Protococcaceae. | 


*Schmitz, F.: Über die Bildung der Sporangien bei der Algengattung Hali- 
meda. — Sitzber. der niederrhein. Ges. in Bonn 14. Juni 1880. 


Die Sporangienstände sind verzweigte Fruchtschläuche, directe Fortsetzungen der 
Markfasern der Thallusglieder, an welchen die Sporangien als seitliche Ausstulpungen 
von fast kugliger Gestalt stehen. Markfasern, Fruchtschläuche und Sporangien stehen 
in offener Communication. Aus dem Plasma der Sporangien entwickeln sich zahllose, 
sehr kleine, mit langen Wimpern versehene Zoosporen. 


Solms-Laubach, H. Graf zu: Corallina. Monographie von 64 p. gr. 40 7 
3 Tafeln. — Fauna und Flora des Golfes von Neapel, herausgegeb. von 
der zool. Station zu Neapel IV. — W. Engelmann, Leipzig 1881. 


Corallina und die verwandten Algengattungen sind früher schon ziemlich ein- 
gehend von den französischen Algologen Bornet und Thuret studirt worden; Melo- 
besia wurde von Rosanoff sorgfältig bearbeitet; nichts destoweniger. blieb in dieser 
interessanten Algengruppe noch sehr viel zu thun übrig, wie aus vorliegender, zahl- 
reiche neue Resultate bringenden Arbeit hervorgeht. Der erste Abschnitt der Mono- 
graphie bietet eine floristische Behandlung der bis jetzt in Neapels Umgebung ge- 
fundenen Corallineenformen; es sind deren 28. Verf. hat es vorgezogen, die be- 
stehende Nomenclatur beizubehalten, trotzdem seine eigenen Untersuchungen die 
Unrichtigkeit derselben in einigen Fällen erweisen. Der zweite Abschnitt giebt eine 
kurze Übersicht des Aufbaues der vegetativen Glieder des Corallineenthallus. Die 
Kritik der jetzt allgemein gebräuchlichen, darauf gegründeten Gattungsdifferenzen er- 
giebt sich daraus. Der dritte Abschnitt, welcher vom Bau und der Entwickelung der 
Früchte, namentlich bei Corallina mediterranea Aresch. handelt, ist der wichtigste, der 
vierte handelt vorzugsweise von der Fruchtbildung der Melobesieen. Wir übergehen 
hier die Entwicklungsgeschichte der Conceptacula, welche manche interessante Einzel- 
heiten bietet und erstatten in Kürze nur Bericht über die bei der Untersuchung der 
Fruchtentwicklung gewonnenen Resultate. Anstatt, dass nach der Befruchtung wie bei 
der Mehrzahl der Florideen aus jedem Procarp ein Cystocarp hervorginge, entsteht bei 
Corallina in jedem Conceptaculum nur eine einzige Frucht, die nichtsdestoweniger aus 
der Weiterentwicklung der simmtlichen Procarpien sich bildet. Die carpogenen Zellen 
verschmelzen unter Resorption der trennenden Membranstücke seitlich mit einander 
und bilden eine flache, plattenförmige Zellfusion, die von ebenso vielen, ganz unver- 
änderten parallelen Zellreihen getragen wird, als Procarpien in ihrer Bildung auf- 
gingen, und die auf der oberen Fläche die zu diesen gehörigen Empfängnissapparate 
(Trichogynen) in wenig verändertem Zustande trägt. Die carpogene Fusionszelle giebt 
endlich ringsum an ihrem ganzen Rande den Sporen den Ursprung. Bei C. mediterranea 
beginnt dies damit, dass aus der schon an und für sich nicht völlig regelmäßigen Rand- 
kante der Fusionszelle keulenförmige Fortsätze in großer Anzahl hervorsprießen, deren 
jeder, mit einem Zellkern versehen, von dichtem, feinkörnigem Plasma gänzlich erfüllt 
ist. Alsbald werden dieselben durch Scheidewandbildung von der Fusionszelle abge- 
trennt; es fällt ihnen die Erzeugung der Sporen zu. Der Verf. vergleicht diese Verhält- 
nisse mit dem diesbezüglich für andere Florideen Bekannten und findet, dass die Stufen- 
folge der sexuellen Entwicklung durch ein neues aufs beste sich einfügendes, verbin- 
dendes Glied bereichert wird. In den einfachsten Fällen (Nemalion, Batrachospermum, 
Bangia) erzeugt nach erfolgter Empfängniss die weibliche Zelle direct die Frucht. Im- 


‘ 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 315 


merhin aber hat für die beiden Functionen bereits eine Arbeitstheilung Platz gegriffen, 
die in den Formyerhältnissen in bekannter Weise sich ausprägt. Mit der functionellen 
Verschiedenheit beider Zellhälften geht zweifelsohne stoffliche Differenzirung im Plasma 
Hand in Hand. Bei weiterer Durchführung dieser Differenzirung zerspaltet das Procarp 
sich in mehrere Zellen, in solche, denen die Empfängniss und Leitung des Befruchtungs- 
stoffes, in andere, denen die Fruchtbildung obliegt. Eine weitere Etappe consequent 
fortschreitender Entwicklung haben wir dann für Dudresnaya, Polyides etc. in der Los- 
lösung des fruchtbildenden vom Empfängnissapparat durch Thurets Arbeiten kennen 
gelernt. A priori wird man geneigt sein, in jedem der beiden von einander räumlich 
getrennten Apparate den Rest eines früher vollständigen, durch partielle Verkümmerung 
verarmten Procarps zu erkennen. Und eben diese Vorstellungsweise wird durch den 
Thatbestand bei Corallina aufs Beste unterstützt. Es sind hier alle Procarpien des 
Discus einander gleich, normaler Weise mit beiden Apparaten versehen. Allein bei den 
peripherischen Gliedern derselben .ist der Conceptionstheil zur Functionslosigkeit ver- 
urtheilt, in der centralen gelangen die carpogenen Zellen nicht zur Sporenerzeugung. 
Die Befähigung dazu haben sie freilich noch lange nicht verloren, wie solches durch 
eine einmal bei Cor. rubens gefundene instructive Anomalie aufs Deutlichste demonstrirt 
wird. In diesem Fruchtbehälter lagen neben einander, und an demselben procarpialen 
Discus entstanden, 2 völlig normale und gegen einander Sporenketten erzeugende Cystc- 
carpien. Gerade die allermeist central gelegenen Carpogenzellen waren also hier zur 
Sporenbildung gelangt. In noch viel eclatanterem Maße tritt die functionelle Gleich- 
werthigkeit sämmtlicher Carpogenzellen bei Lithophyllum insidiosum n. sp. hervor, bei 
welchem nämlich die Sporenketten nicht auf den Rand der Fusion beschränkt bleiben, 
vielmehr auf deren ganzer oberer Fläche hervortreten, die Paranematen zusammen- 
drückend und theilweise verdrängend. An ihrer Erzeugung sind hier die sämmtlichen 
mit einander verschmolzenen gleichwerthigen Componenten betheiligt. — Bei Melobesia 
sind die Conceptacula und die Fruchtapparate durchaus nach dem Plan von Corallina 
gebaut. 


Characeae. 
Müller, J. Arg.: Les Characées genévoises. — Bullet. de la soc. bot. de 
Genève 1881, p. 42—94, 


Archegoniatae. 
Musci. 


Duby, J.C.: Choix de Mousses exotiques nouvelles ou mal connues. Geneve 

1881. 
Leitgeb, H.: Untersuchungen über die Lebermoose. 6. (Schluss-) Heft. Die 

Marchantiaceen und allgemeine Bemerkungen über Lebermoose. 158 p. 

40 mit 44 lith. Tafeln. Graz 1881. 

Die Untersuchungen führen zu folgenden für die Systematik wichtigen Ergebnissen. 

Die bisherige Eintheilung der Marchantieen in Lunularieen, Jecorarieen, Targionieen ist 
zu verwerfen; Plagiochasma, Reboulia, Grimmaldia, Duvalia, Fimbriaria gehören in eine 
Gruppe, Marchantieae operculatae, deren Kapseln dadurch characterisirt sind, dass der 
obere Theil der Wand theils in einem Stück abgeworfen wird, theils in unregelmäßige 
Platten zerfällt. Petolepis, Sauteria, Clevea bilden eine andere Gruppe, Astroporae, aus- 
gezeichnet durch die starken Verdickungen der Radialwände der Randzellen der Spalt- 
öffnungen. Die dritte Gruppe, Compositae, ausgezeichnet durch ein verzweigtes Recep- 
taculum, umfasst: Fegatella, Lunularia, Dumortiera, Preissia, Marchantia, Die vierte 
Gruppe, Targionieae, umfassend Targionia und Cyathodium, ist gekennzeichnet durch die 
einzelnen, am Rande der Laubaxe stehende Frucht. 


21* 


316 Übersicht der wiehtigeren und umfassenderen, im Jahre 1884 über Systematik, 


Was die Beziehungen der Lebermoose untereinander und zu anderen Gruppen be- 
trifft, so werden die Marchantieen phylogenetisch von den Riccieen abgeleitet. 4. Ric- 
cieen: Riccia, Ricciocarpus, Oxymitra; 2. Corsinieen: Corsinia, Boschia; 3. Marchan- 
tieen: a) Astroporae. b) Operculatae. c) Targionieae. d) Compositae. Die thalloiden 
Jungermanniaceen werden als Seitenreihe der Marchantiaceen angesehen. 

Spruce, R.: Musci praeteriti. — Journ. of bot. 1880, p. 289—295, 353— 
362; 1881, p. 11—18, 33—40. 
— The morphology of the leaf of Fissidens. — Ebenda, p. 98-—99. 
Warnsdorf, C.: Die europäischen Torfmose. Kritik und Beschreibung. 
Grieben, Berlin 1881. 


Filicinae. 
Berggren, S.: Om Azolla’s prothallium och embryo. Mit 2 Tafeln (Sep.- 
Abdruck aus Lund’s Univ. Arsskrift. T. XVI. 44 P. | 
Dutailly : L'interprétation des différentes parties de l'embryon des Salvinia. 
— Société botanique de Lyon, Comptes rendus des Séances. 1884. 
1. Février —15. Mars. j 
Zeiller, R.: Note sur la situation des stomates dans les pinnules du Cyca- 
dopteris Brauniana Zigno. — Bull. de la Soc. bot. de France 1881, 
p. 23—27. , 


Die Pflanze nähert sich der Gruppe der Pterideen und zwar der Gattung Pellaea. 


Lycopodinae. 
Fairchild, H. L.: On a recent determination of Lepidodendron. — Bull. 
of the Torrey botan. Club 1881, n. 6, p. 62—64. 

Lesquerreux hatte in der Trias von New Jersey ein Fossil gefunden, das er für 
Lepidodendron und wahrscheinlich fiir L. Veltheimianum erklart hatte. Verf. giebt nach 
Besichtigung der Photographien der Fossilien und auch dieser selbst sein Urtheil dahin 
ab, dass diese Stücke nicht die characteristischen Merkmale eines Lepidodendron be- 
sitzen, wie wohl zu erwarten war. 

Mer, E.: De l'influence exercée par le milieu sur la forme, la structure et 
le mode de réproduction de I Isoéies lacustris. — Brebissonia, Revue 
de botanique cryptogamique. 41884 n. 7. 


De l'influence des saisons sur la végétation et la réproduetion de 
l’Isoëtes lacustris. — Bull. de la soc. bot. de France 1881, p. 72—76. 


Gymnospermae. 


Cycadeaceae. 
Gôppert und Stenzel: Die Medullosen, eine neue Gruppe der Cycadeen. 
— Mit 6 Tafeln 40. — Th. Fischer, Cassel 1881. 


Araucariaceae. 
Ascherson, P.: Pinus Omorika Panc. — Sitzungsberichte der Ges. naturf. 


Freunde zu Berlin. 1881. Nr.4, 2. 
Göppert, H. R.: Revision meiner Arbeiten über die Stämme der fossilen 


À 


Pllanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten, 317 


Coniferen, insbesondere der Araucariten und über die Descendenz- 
lehre. 36 p. 8%. Sep.-Abdr. aus Band V u. VI des Bot. Centralbl. 
1881. 


Die Einleitung zu dieser Abhandlung ist polemischer Natur. Verf. weist auf seine 
älteren Arbeiten hin, namentlich auf seine Habilitationsschrift vom Jahre 1840 und auf 
die 1850 erschienene Monographie der fossilen Coniferen. Verf. kritisirt hauptsächlich 
die von G. Kraus eingeführten Namensänderungen. Die Gattung Cedroxylon Kraus 
umfasst die Subgenera Picea, Abies, Larix und Cedrus und entspricht der Gruppe b. von 
Göpperts Pinites, die auch jene Gattungen umfasst. Nach Kraus ist Cedroxylon ohne 
Harzgänge | Göppert findet aber bei Cedrus stets kleinere Harzgänge, sogar größere 
in den Markstrahlen, wie bei Larix und Picea. Demzufolge verwirft Göppert den 
Namen Cedroxylon, zumal Cedernholz fossil noch gar nicht nachgewiesen ist. Die übri- 
gen Arten von Pinites hat Kraus Pityoxylon benannt; es gehören hierher die Gruppen 
von Pinus sylvestris, Pinaster , Strobus. Sodann tadelt Göppert die Umänderung des 
Namens Araucarites in Araucarioxylon, obgleich von keiner einzigen der 26 dazu ge- 
stellten Arten nachgewiesen ist, dass sie wirklich von einer Araucaria abstammt. Ferner 
stellt Göppert die von Kraus und Schimper mit 4raucarioxylon vereinigten Gat- 


| tungen Protopitys und Pitys wieder her. Es folgt dann eine Übersicht über die 28 von 


Göppert gekannten Araucarites, Protopitys, Pitys und Pinites. 

Von großem Interesse sind Göppert's Schlussfolgerungen, die mancherlei wichtige 
Angaben enthalten, theils solche, deren Auffrischung der jüngeren Generation angenehm 
sein kann, theils auch solche, die ganz neu sind. Zu den letzteren gehört die Mitthei- 
lung von dem Vorkommen von Araucariten auf den Kerguelen. Auch die Hinweisungen 
auf die combinirten Organismen, welche man mit einem mehr modernen Terminus 
Collectivtypen nennt, sind beachtenswerth, wenn auch Referent der Ansicht ist, dass 
aus gewissen Übereinstimmungen der anatomischen Structur mit der der Monocotyle- 
donen oder Dicotyledonen, noch nicht eine engere Verwandtschaft mit diesen ange- 
nommen werden kann. Als Mittelglied zwischen Coniferen und Cycadeen wird Medul- 
losa bezeichnet. Eine neue Art dieser Gattung, Medullosa Ludwigü Goepp. et Leuckart 
aus der permischen Formation bei Semipalatinsk ist von der früher bekannten M, stellata 
durch die äußerst beschränkte Holzzone und zahlreiche (an 80) in einem nur 3 Zoll 
breiten Marke enthaltenen Holzcylinder ausgezeichnet. Aus den Bemerkungen über die 
Dauer einzelner Arten heben wir Folgendes hervor: Nur eine Art gehört 3 Formationen 
in einer und derselben Periode an, wie der Culm-, productiven Kohlen- und permi- 
schen Flora, nämlich die leicht erkenn- und unterscheidbare Neuropteris Loshii; jedoch 
nur eine einzige Art und zwar der paläozoischen Periode wandert aus der productiven 
Kohlenformation mit Übergehung der permischen Formation durch die nächstfolgenden 
2 Perioden, durch die Trias- und Jura-Periode hindurch bis zum Anfang der Kreide; 
dies ist die seltsame vielgedeutete Palaeoxyris regularis Brongn., deren Namen Schim- 
per ganz ohne Noth in Spirangium veränderte. Es ist unstreitig wohl die Pflanzenart 
von längster geologischer Dauer, die wir zur Zeit kennen. Auch spricht sich Göppert 
dahin aus, dass zweifellos eine nicht geringe Zahl von Pflanzen sich durch die Diluvial- 
formation hindurch bis in die Jetztwelt erhalten habe. Was das Vorhandensein der 


Monocotyledonen in den älteren Formationen betrifft» so führt Göppert dafür die 


Noeggerathia Goeppertii Eichwald aus der permischen Formation an, welche nach ihm 
die Knospe einer Musacee darstellt, ferner die aus der permischen Formation von Neu- 
rode stammende Frucht, Chlamydocarpus palmaeformis. Schließlich wendet sich Göp- 
pert gegen die jetzt herrschenden Ansichten der Descendenztheorie; er sieht darin, 
dass hoch ausgebildete Formen nebst weniger vollständigen einer und derselben Familie 
zu gleicher Zeit ohne alle vorangegangenen Entwicklungs- oder Ubergangsstufen auf- 
treten, aus denen sie sich entwickelt haben könnten, darin, dass jene wie die soge- 


318 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


nannten combinirten Organismen plötzlich erlöschen, während diese nicht blos als Gat- 
tungen, sondern auch als Arten ganze Perioden hindurch fortdauerten, Gründe gegen 
die Descendenztheorie; doch sagt Verf. auf der letzten Seite: »Im Ganzen und Großen 
bezweifle ich nicht die allmähliche Entwicklung von den einfacheren zu den vollkomm- 
neren Organismen, von den Zellenpflanzen bis zu den Dikotyledonen, meine aber, dass 
es der Wissenschaft noch obliegt, den phylogenetischen Zusammenhang der Floren der 
einzelnen Formationen nachzuweisen, was jedoch von Vielen schon für einen überwun- 
denen Standpunkt angesehen wird«. 

Göppert, H. R.: Arboretum fossile. Sammlung von Dünnschliffen fossiler 
Coniferenhölzer der palaeozoischen Formation, gefertigt von sone und 
Hochgesang in Gottingen. 1881. 

70 Dünnschliffe. 
I. Araucaria Cunninghami, Dammara australis. 


II. Jetztweltliches Nadelholz durch doppeltkohlensaures Eisenoxydul in Versteine- _ 
rung begriffen. 


Ill. Versteinerte Hölzer von 21 Araucarites, Protopitys Bucheana, Pitys primaeva, 

Pinites Conwentzianus. | 

*Hochstetter, W.: Die sogenannten Retinospora-Arten der Gärten. — 
Regels Gartenflora. October 1880. 


Seckendorff, A.v.: Beiträge zur Kenntniss der Sch (Pinus austr. 
Host.) Thl. 4. 4%. Wien 1881. 


Vergl. auch Masters im pflanzengeographischen Theil, Mandschurisch-japanisches 
Gebiet. 


Gnetaceae. 

Bower, F. Orpen: On the germination and history of the seedling of Wel- 
witschia mirabilis. 18 p. 8% With 2 plates. — Quarterly Journal of 
Micr. Scienc. New. Ser. Vol. 21. 

Vergl. bot. Jahrb. 1881, p. 495. 


Angiospermen. 
Jonsson, B.: Om Embryosäckens utveckling hos Angingnerspeiaa 4° mit 
8 Tfln. Lund 1881. 


* Mellink, J.F.A.: Over de ontwikkeling v. d. kiemzak bij Angiospermen. 
73 pg. m. 2 Kpfrt. Leiden 1880. 


Alismaceae. 

Micheli, M.: Alismaceae, Butomaceae, Juncagineae, in Alph. et Cas. de 
Candolle, Monographiae Phanerogamarum (Suites au ‘Prodromus) III, 

pP 712. 4 

In einer 20 Seiten langen Einleitung werden die drei genannten Familien verglei- « 
chend behandelt, über die systematische Stellung der Familien zu einander spricht sich 
der Verf. nicht entschieden aus und lässt vorläufig die 3 Familien getrennt für sich be- 
stehen. Wegen Mangels an genügendem Material wurden die Gattungen Aponogeton und 
Ouvirandra,, die wir leider auch in so vielen andern Büchern vermissen, nicht bear- « 
beitet. ‘Was über die morphologischen Verhältnisse der 3 Familien geschrieben wurde, 


hat der Verf. übersichtlich zusammengestellt. Bezüglich der Begrenzung der CAMES 
macht Verf. auf verschiedene Schwierigkeiten aufmerksam. 


- 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 319 


11 Bei den Alismaceen sind die Gattungen schwach begrenzt. Zwischen Alisma mit 
seinen cyklischen Staubblättern, quirligen Carpellen und hermaphroditen Blüten und 
zwischen Sagittaria mit ihren auf convexer Blütenaxe stehenden Staubblättern oder 
Carpellen schiebt sich eine Reihe Formen ein, welche von Alisma ausgehend, sich all- 
mählich immer mehr Sagittaria nähern. Limnophyton hat die Inflorescenz und das An- 
droeceum von Alisma, die Gattung nähert sich Sagittaria dadurch, dass unter den 
Zwitterblüten männliche Blüten vorkommen; gut characterisirt ist die Gattung durch 
harte Carpelle mit 2 falschen seitlichen Fächern. Damasonium unterscheidet sich von 
Alisma nur dadurch, dass von den beiden Eichen das untere, dem der Gattung Alisma 
homologe eine introrse und nicht eine extrorse Mikropyle besitzt. Elisma, von 
Buchenau für Alisma natans vorgeschlagen, hat eine eigenthümliche Inflorescenz und 
ebenfalls ein Eichen mit introrser Mikropyle; diese Gattung schließt sich daher auch an 
Damasonium an. Da der Autor bei allen Echinodorus die Staubblätter quirlig ange- 
ordnet fand, so vereinigt er in dieser Gattung sowohl die Arten mit 6—9 wie die mit 
42—50 Staubblattern. Die Inflorescenz ist bei allen wie bei Alisma, die Carpelle sind 
bei allen wie bei Sagittaria angeordnet. Lophiocarpus unterscheidet sich von Sagittaria 
nur durch hermaphrodite Blüten und wenig zahlreiche, quirlig stehende Staubblätter. 
Zwei, von dem Verf. als neu hingestellte Gattungen, Burnatia und Wiesneria unter- 
scheiden sich dadurch, dass die Blütenhülle nicht in Kelch und Blumenkrone differen- 
zirt sind; bei Burnatia ist die Inflorescenz ausgebreitet und diöcisch; die Carpelle sind 
zahlreich und zusammengedrückt. Bei Wiesneria ist die Inflorescenz wenigblütig und 
monöcisch; die 3 Carpelle sind aufgeblasen. 

Über die Butomaceen und Juncagineen ist nur wenig zu bemerken. Limnocharis 
und Hydrocleis werden vereinigt und von den Juncagineen wird nach dem Vorgange 
von Hieronymus die Gattung Lilaea ausgeschlossen. 

Aus dem Kapitel über die geogr. Verbreitung hebe ich einige Angaben über zer- 
streute Verbreitungsareale hervor. Alisma parnassifokum findet sich A. in Europa an 
4243 eng begrenzten Localitäten, 2. in Ostindien am Fuß des Himalaya und an der 
Westküste, 3. in Australien an der Ostküste. Von den Juncagineen finden sich Tri- 
glochin palustre und T. maritimum auf der nördlichen Hemisphäre überall verbreitet 
vom hohen Norden bis zu 40° n. Br., sodann treten sie beide wieder in Chile und an 
der Magellanstraße auf. Triglochin bulbosum findet sich im Mittelmeergebiet, am Cap 
der guten Hoffnung und in Angola. Triglochin striatum kommt mit einigen Varietäten 
im ganzen antarktischen Gebiet vom Cap der guten Hoffnung bis zur Magellanstraße vor. 


Anacardiaceae. 
Meyer, A.: Über die Entwicklung des Wachses der Frucht von Rhus Toxi- 
codendron. — Archiv der Pharmacie XVII, 2, p. 514—516. 


Balanophoraceae. 
*Nathorst, A. G.: Nägra anmärkningar om Williamsonia Garruthers. — 
Öfversigt af kong]. Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar 1880, Nr. 9, 
p, 33—52, mit 4 Tafeln. 


' In dieser Abhandlung wird zuerst ‚hervorgehoben, dass die Blütenstände, welche 
von Williamson und Carruthers im Oolith der Yorkshireküste zusammen mit den 
Blättern. von Zamites gigas gefunden wurden, nicht zu dieser Pflanze hinzugehören 
können, Ähnliche Blütenstände finden sich im Jura Indiens, wo freilich eine große 
Menge Cycadeenblätter, aber kein Zamites gefunden wurde. Williamson selbst hat 
erklärt, wenn die Blütenstände nicht zu Cycadeen gehörten, so wüsste man nicht, wozu 
man sie rechnen solle, da in denselben Lagern ja nur Cycadeenblätter und Farne vor- 
kommen. Nathorst vergleicht sie nun mit den Balanophoren und findet namentlich 


320 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, — 


Ubereinstimmung mit den weiblichen Individuen von Langsdorffia oder noch mehr mit 
Thonningia. Der mit Schuppen bedeckte Stiel endet oben in ein von Involucralblat- 
tern oder Schuppen umschlossenes Capitulum , welches die Blüten trägt... Die weib- 
lichen Blüten sind sehr klein, röhrenförmig und aus nackten Pistillen bestehend... Bei 
Williamsonia ist nun ebenfalls das Capitulum mit haarfeinen, réhrenformigen Körpern 
besetzt, welche Williamson für männliche Organe ansieht. Nathorst findet nicht 
bei allen Williamsonien kegelförmige Axen, wie dies Williamson, angiebt. ‘William- 
sonia gigas hat freie Involucralblätter. Bei Cloughton Wyke fand Verf. ein Exemplar, 
dessen Involucralblätter verwachsen waren; er nennt sie W. Leckenbyi. Das Invo- 
lucrum liegt neben einem zusammengepressten Capitulum, dessen Oberfläche zahlreiche 
kleine Warzen zeigt, in deren Mitte eine Vertiefung wahrgenommen wird. Verf. weist 
hierbei auf Balanophora involucrata hin, bei welcher auch die Schuppen nicht frei, son- 
dern verwachsen sind. Eine dritte Art ist wahrscheinlich W. Forchhammeri von Born- 
holm, möglicher Weise eine monöcische Art. 


Williamson hatte alle diese Gebilde für männliche Cycadeenzapfen gehalten, als 
weibliche sah er andere Fossilien an, die nach Heer’s brieflichen Mittheilungen Raffle- 
siaceen nicht ganz unähnlich sind. 


Williamsonien kennt man von England, Schonen, Bornholm, vielleicht von Amerika 
und auch von Frankreich und Italien. Verf. sagt ferner, dass wenn die Deutung der 
Williamsonien als Balanophoren richtig wäre, man vielleicht auch noch mehr Fossilien 
dieser Familie zurechnen könnte, so Kaidacarpum sibiricum Heer aus dem Oolith Ost- 
sibiriens (Vergl. bot. Jahrb. 4880, p. 525). Auch die von den Wealden- und Gaultbil- 
dungen Englands beschriebenen vermuthlichen Cycadeenstämme Bennettites Carruthers 
mit kleinen Köpfchen in den Axenwinkeln der Blattnarben, scheinen mit den Balano- 
phoren verglichen werden zu können, um so mehr, als ihr Holz aus Treppengefäßen 
besteht. Carruthers hält sie für Gymnospermen. Ganz sicher, sagt der Verfasser, 
scheinen die Balanophoren schon im Perm vorhanden gewesen zu sein. Schützia ano- 
mala Geinitz kann für die männliche, Dictyothalamus Schrollianus Goepp. für die weib- 
liche Pflanze einer mit Sarcophyte sanguinea sehr übereinstimmenden Balanophoracee 
betrachtet werden. ; 

Da die Williamsonien in Thoneisenstein und Thon vorkommen, ist es nicht mög- 
lich gewesen, Dünnschliffe zu erhalten, so dass leider eine mikroskopische Prüfung nicht 
vorgenommen werden konnte. 


Balsaminaceae. 
Baillon, H.: Sur une Balsamine de Madagascar. — Bull. de la Soc. Linn. 
de Paris (1881), p. 286. 
Berberidaceae. 


* Baker, J. G.: À synopsis of the species and forms of Epimedium. — Gard- 
ner’s Chronicle XIII (1880), May. 


Bixaceae. 
Baillon, H.: Phyllobotryum M. Arg.— Bull. de la Soc. Linn. de Paris: (1881), 
p. 287. 

Auf Grund einer neuen aus Westafrika stammenden Art, P. Soyauxianum wird die 
Zugehörigkeit dieser Gattung zu den Bixaceen auf’s Neue behauptet. Das mit 3 Griffeln 
versehene Gynoeceum besitzt ein einfächeriges Ovarium mit 3: Parietalplacenten. Bei 
der vorliegenden Pflanze ist die cymöse Inflorescenz größtentheils mit ihrem TOP 
verwachsen. 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten, 321 


\ 


Borraginaceae. 


Areschoug, F. W.C.: Smaerre Fytografiska Antekningar. IL. Om Boragi- 
neernas och Labiaternas frukt. — Botaniska Notiser 1881. Nr. 1. 


Caprifoliaceae. 
* Heckel, E.: Multiplication et Pétalodie staminales du Viburnum Tinus L., 
conditions de formation de cette monstruosité. Bull. de la Soc. bota- 
nique et hort. de Provence. 2 Année. Juillet—Déc. 1880. 


Celastraceae. 
Baillon, H.: Sur un Polycardia nouveau. — Bull. de la Soc. Linn. de Paris 
(1881), p. 276. 


An aus Madagascar stammenden Polycardia Hildebrandtii ergab die Untersuchung 
des Ovariums, dass in jedem Fach 2 Reihen von je 2—3 Eichen sich befinden und nicht 
2 collaterale, wie Bentham und Hooker angeben. 


Cistaceae. 
*Ascherson, P.: Uber Bestäubung einiger Helianthemum-Arten. — Sitzber. 
d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin 1880, Nr. 7, p. 97—108, mit 


3 Holzschnitten. 

Ausfiihrlichere Darstellung der Kleistogamie bei Helianthemum kahiricum und H. Lip- 
pü (L.) Pers:, sowie auch Besprechung der Bestäubungsverhältnisse in den chasmo- 
gamen Blüten von Helianth. guttatum und einigen Cistus-Arten. Hier werden die Staub- 
beutel durch die große, scheibenförmige Narbe zusammengehalten, da nach dem 
Abfallen der Blumenblätter die sich schließenden Kelchblätter die Staubbeutel fest an 
die Narbe drücken. Selbstbestäubung ist hier die nothwendige Folge, wenn auch vor- 
her Fremdbestäubung stattgefunden haben kann. 


Commelinaceae. 
Clarke, C. B.: Commelinaceae, in Alph. et Cas. de Candolle, Monographiae 
Phanerogamorum (Suites au Prodromus) II, p.113-—320, mit 8 Tafeln. 


Verf. hat die ostindischen Commelinaceen bereits früher zum Gegenstand einer 
monographischen Bearbeitung gemacht; da derselbe auch sehr viele dieser Pflanzen in 
der Natur gesehen, so ist es erfreulich, dass er nun die ganze Familie monographisch 
bearbeitet hat. Vor Hasskarl’s Untersuchungen über die Familie der Commelinaceen 
hatte man auf die Zahl der Staubblätter Werth gelegt und die hexandrischen zu den 
Tradescantieen, diejenigen mit 3 fertilen Staubblättern zu den Commelineen gestellt. 
Diese Unterschiede sind nicht durchgreifend, wichtiger ist die Beschaffenheit der Frucht. 
Aus praktischen Gründen hat jedoch Clarke an der alten Eintheilung größtentheils 
festgehalten und die Beschaffenheit der Frucht bei der Unterscheidung der Gattungen 
benutzt. Als wichtige Merkmale haben sich ferner ergeben: die Zahl der Fächer im 
Gynoeceum, die Zahl der Eichen in den einzelnen Fächern, das Aufspringen der Kapsel, 
die Zahl der Samen, die Beschaffenheit der Samenschale. 

Die Familie zählt 26 Gattungen und 307 Arten. 

Die Eintheilung ist folgende: 

Trib. I. Pollieae: Fructus indehiscens, crustaceus aut baccatus. 

Hierher gehören nur die 3 Gattungen Pollia, Palisota, Phoeospherion. 

Trib. IH. Commelineae: Capsula- loculicide 2—3valvis: Stamina fertilia 3—32, sterilia 


Om}, 


322 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Hierher: Commelina, Polyspatha, Aneilema, Cochliostema. 

3—1 Staubblatt finden sich auch bei der zur folgenden Tribus er Callisia und 
3 Staubblätter bei Tradescantia elongata var. triandra. 

Trib. III. Tradescantieae: Capsula loculicide 2—3valvis. Stamina fertilia 6—5. 

Bei Aneilema Thomsoni finden sich auch bisweilen 6 fertile Staubblätter. 

Clarke, C.B.: Notes on Commelinaceae. — Journ. of bot. 1881, p. 193 — 201. 

Ein kurzer Abriss über die Merkmale und die Eintheilung der Commelinaceae. Von 
den morphologischen Bemerkungen heben wir Folgendes hervor. Bei Commelina und 
Aneilema sind 2 Staubblätter des äußeren Kreises und eines des inneren Kreises, welches 
zwischen ihnen steht, fertil. Bei Cochliostema sind umgekehrt die Staubblätter steril, 
welche bei Commelina fertil sind. 

Bei den Commelinaceen mit zahlreichen Eichen in jedem Ovarialfach sind dieselben 
vertical an 2 fast zusammenfallenden centralen winkelständigen Placenten sitzend. Bei 
Cochliostema bilden die Samen 2 verticale Reihen in jedem Fach, bei mehreren Unter- 
gattungen, wie Aneilema Sect. Dichaespermum sind die Samen unvollkommen zweireihig, 
so auch bei einzelnen Arten von Pollia und Palisota. Die Samen haben in allen diesen 
Fällen ihre Embryodeckel auf ihrer Rückseite, den Embryo quer zum Nabel oder 
demselben gegenüber liegend. Nur bei Cyanotis, wo jedes Fach 2 Samen enthält, ist 
der Embryodeckel des einen nach oben, der des andern nach unten gerichtet. Dieses 
ausgezeichnete, von vielen Botanikern vernachlässigte Merkmal wurde schon von 
R. Brown richtig erkannt. Die Abhandlung enthält auch Bemerkungen über die Ein- 
theilung der Gattungen, welche weniger von allgemeinem Interesse sind. 


Compositae. 


Baillon, H.: Sur le genre Amphoricarpos. — Bull. de la soc. Linneenne, 
p. 265, 266. 

Amphoricarpos Neumayeri Vis. von Montenegro oberhalb Cattaro hat fast alle Merk- 
male von Xeranthemum; die Grannen der Achänien sind zahlreicher als bei Xeran- 
themum annuum, schmaler und am Rande sehr fein gezähnelt; die Pflanze stimmt in 
dieser Beziehung mehr mit Chardinia und Siebera, welche von Xeranthemum nicht ge- 
trennt werden können. Es gehört daher die Pflanze auch zu Xeranthemum. 

Sur les Crupina. — Ebenda, p. 266. 

Verf. erklärt Crupina für eine etwas abweichende Section von Centaurea. Es finden 
sich an den Involucralblättern oft Spuren von Anhängseln, auch sind die Corollen nicht 
actinomorph, wie gewohnlich angegeben wird; sodann sind die Staubfaden nicht ganz 
kahl, vielmehr an den Rändern mit kleinen Papillen versehen, wie bei Centaurea. 

Sur l’insertion de la fleur des Eupatorium. — Ebenda, p. 267. 

Bei mehreren Arten der Gattung Brickellia zeigen die Bliiten he Stiele und sitzen. 
auf kleinen Höckern des Blütenbodens. 

Sur [ Eupatorium spicatum Lamk. — Ebenda, p. 268. 
Diese aus Montevideo stammende Pffanze ist eipe Baccharis. 
Sur le véritable Piptocoma. — Ebenda, p. 268. 

Die Gattung wird zu Vernonia gebracht. 


—— Sur le Podophania. — Ebenda, p. 269. 


Les genres de Cassini Glycideras et Henricia.— Ebenda, p. 274. 
Sur le Dimerostemma. — Ebenda, p. 274—276. | 


—— Sur des Composées à gynécée complet. — Ebenda, p. 277. 
' Bei den Eupatorieen findet man sehr oft mehr als 2 Griffelzweige. Bei Brickellia 
und Eupatorium triplinervium beobachtete Baillon 3, 4 und 5 Griffelzweige. Im letz- 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 323 


teren Falle sind dieselben den Abschnitten der Corolle opponirt. Das Ovarium bleibt 
jedoch einfächerig und eineiig. 
Baillon, H.: Sur le genre Pseudoseris. — Ebenda, p. 282. 

Eine neue Gattung aus Madagascar mit zweilippiger Corolle, gewissermaßen inter- 
mediär zwischen Cichoriaceen und Mutisiaceen; aber den letzteren näher stehend. 
Sur le genre Placus. — Ebenda p. 282. 

Placus Lour. ist nach Originalexemplaren im British Museum identisch mit der 43 
Jahre später aufgestellten Gattung Blumea. 
Sur l’Hecubaea. — Ebenda, p. 286. 
Decaisne, J.: Recherches sur l’origine de quelques unes de nos plantes 


alimentaires ou d'ornement. — Flore des serres etc. T. XXIII. 8 p. 
Es handelt sich um die Heimat von Helianthus annuus und H. tuberosus. Beide 
wurden im 16. Jahrhundert aus Amerika eingeführt. H. annuus stammt aus den Verein. 
Staaten, H. tuberosus aus Canada. Der fir letztere gebräuchliche, brasilianische Name 
Tupinambi rührt daher, dass man die Pflanze mit Chrysanthemum latifolium brasilianum 
G. Bauhin verwechselt hatte. 


Convolvulaceae. 

*Heckel, E.: Pétalodie staminale et Polymorphisme floral dans le Convol- 
vulus arvensis L., création artificielle de cette monstruosite. — Bul- 
letin de la Société botanique et hort. de Provence. 2. Année. Juillet- 
Dec. 1880. 

Cruciferae. 


Buchenau, F.: Bemerkungen über die Formen von Cardamine hirsuta L. 
— Abhandl. d. naturw. Ver. zu Bremen. T. VI, p. 329—332. 

Verf. bespricht eine Pflanze, welche in der Zahl der Staubblätter und der Richtung 
des Blütenstiels mit Cardamine silvatica, in der Länge des Griffels mit C. hirsuta über- 
einstimmt. Beide Formen werden unter C. hirsuta L. vereinigt. 

Velenovsky: Über die vergrünten Eichen von Alliaria officinalis Andrz. 
— Flora 1881, p. 33—45, mit 1 Tafel. 


| Cucurbitaceae. 
Cogniaux, A.: Cucurbitaceae in Alph. et Cas. de Candolle, Monographiae 
Phanerogamarum (Suites au Prodromus) III. p. 39822 947. 

Diese neue Bearbeitung der Cucurbitaceen kann wohl den Anspruch erheben, eine 
möglichst vollständige Monographie zu sein. Da die Familie bereits in den Genera 
Plantarum abgehandelt war, so war damit schon eine gute Grundlage gegeben; zudem 
hatte aber Verf. früher die brasilianischen und andere Cucurbitaceen beschrieben und 
namentlich hat er alle bedeutenden europäischen Sammlungen für seine Studien be- 
nutzen kénnen. Von 600 beschriebenen Arten hatte der Verf. nur 8 nicht gesehen; 219 
sind ganz neu. ' : 

Verf. weicht nur in Folgendem von H ook er’s Bearbeitung der Genera Plantarum ab: 

Ampelosicyos P. Th. ist nicht identisch mit Telfairia; aber die Gattung ist sine der 
Mangelhaftigkeit der Exemplare nicht sicher zu stellen. 

Scotanthus (Tripodanthera) ist von Gymnopetalum nur durch sehr schwache Merk- 
male verschieden. 

Trochomeria und Heterosicyos haben zwar sehr verschiedenen Habitus; aber voll- 
kommen gleichen Blütenbau; sie können nur 2 verschiedene Sectionen einer Gattung 
ausmachen. 

Schizocarpum kann mit Momerdica nicht vereinigt werden. 


B24 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Bryonopsis und Dactyliandra werden getrennt, wie es auch in der Flora of tropical 
Africa geschehen ist. 

Mukia und Zehneria und Melothria lassen sich kaum als Sectionen einer Gattung 
unterscheiden; sie werden in eine Gattung, Melothria vereinigt. 

Cucumeropsis ist sehr verschieden von Zehneria, doch muss damit Cladosicyos Hook. 
verbunden werden. Ferner hat Cogniaux Physedra Hook. f. und Staphylosyce Hook. f. 
vereinigt, sowie auch Prasopepon Naud. mit Cucurbitella Walp. Die 3 von Clarke 
unterschiedenen Gattungen Warea, Edgaria, Herpetosporum (in den Genera PI. unter 
Herpetosporum vereinigt) werden beibehalten. 

Elateriopsis wird als Section zu Cyclanthera gezogen. 

Hinsichtlich des Androeceums halt Verf. an der älteren, auch von Eichler in nan 
Blütendiagrammen vertretenen Auffassung fest, wonach 5 EN Antheren vor- 
handen sind, von denen je 2 verwachsen. Auflösung dieser Staubblattpaare findet man 
häufig bei Apodanthera und bei Luffa cylindrica, von welcher desshalb auch L. pentandra 
Roxb. nicht verschieden ist. 

Die geographische Verbreitung der Cucurbitaceen ist übersichtlich nach Grise- 
bach’s Gebieten zusammengestellt. Besonders reich sind Ostindien und der Archipel 
mit 448 (93), Centralafrika mit 145: (84), Brasilien mit 442 (83) Arten. Im Ganzen ent- 
hält Amerika 313, die alte Welt 288 Arten, 

Lotar, H. A.: Essai sur l’anatomie comparée des organes végétatifs et des 
teguments séminaux des Cucurbitacées. 222 p. mit 28 Holzschnitten im 


Texte. Lille 1881. 


Cynocrambeae. 
Guillaud, J.: Sur le Thelygonum Cynocrambe. — Comptes rendus etc. du 
24. janvier 1881. 


Da das Perianthium lang röhrig, das Ovarium vollkommen unterständig, mit einem 
Carpell und einem Eichen, da das Eichen trotz seiner doppelten Krümmung anatrop, 
der Embryo gerade in der Axe des Eiweisses, und da die Blätter mit Nebenblattern ver- 
sehen sind, so ist Verf. der Ansicht, dass die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser 
Pflanze bei den Monimiaceen und Saßtalkidehn zu suchen sind. 


Cyperaceae. 

Bentham, G.: Notes on Cyperaceae: with special reference to Lestibou- 
dois’s Essai on Beauvois’s Genera. — Journ. of the Linn. Soc: 1887. 
n. 140, p. 360-367. 

Als Palisot de Beauvois seine Agrostographie publicirte, beabsichtigte er auch 
einen zweiten Band über die Cyperaceen zu publiciren; seine Manuscripte kamen aber 
in die Hande von Lestiboudois und dieser publicirte den Essai sur la famille des 
Cyperacées, Paris 1819. Die darin aufgestellten Gattungen sind zum Theil sehr kurz be- 
schrieben und meist nur nach den angeführten Arten oder anderen Anzeichen zu er- 
kennen. Dieser Essai scheint nun. von den Cyperographen Nees und: Kunth nicht 
benutzt worden zu sein; der erstere kannte nur die kurzen Diagnosen von Beau vois’ 
Gattungen, welche in der Mantisse des zweiten Bandes von Römer und Schultes 
Systema enthalten. waren und Kunth schloss sich den Vermuthungen Nees’ an. 
Bentham hat die erwähnte Abhandlung sorgfältig studirt und macht im Wesentlichen 
folgende Bemerkungen: 

Unter den 17 neu aufgestellten Gattungen scheinen 8 (Vignea, Spermodon, Pycreus, 
Trasi, Hypolepsis, Schoenopsis, Trichelostylis und Beera von Nees und Kunth richtig 
erkannt zu. sein. 

Catagyne Beauv. ist wahrscheinlich gleich Eriospora Hochst., letzterer Name als 
sicher gestelller aber vorzuziehen: 


an roi Z LA 


Pflanzengeographie und Pilarizengeschichte erschienenen Arbeiten. 325 


Zosterospermum Beauy. ist wahrscheinlich Rhynchospora sparsa Vahl, die zur Sect. 
Pleurostachys Beauv. oder Nemochloa Nees gehört. 

Hypoelytrum Lestib. ist gut unterschieden von Lipocarpha Beauy. 

Elynanthus Beauv. ist nicht sicher zu bestimmen, jedenfalls sehr verschieden von 
der gleichnamigen Gattung von Nees und anderen Autoren. Diese letztere kann jedoch 
bestehen bleiben, da über die Gattung von Beauvois nichts Sicheres zu ermitteln ist. 


Tetraria Beauv. ist wahrscheinlich Schoenus compar, welcher bisweilen 8 Staub- 
blätter und einen 4spaltigen Griffel hat. Bentham zieht aber den eingebürgerten 
Namen von Nees vor. 

Nemochioa Beauv. war gegriindet auf Schoenus compressus und ist nicht beizu- 
behalten. 

Dichostyles Beauy. sollte nach Beauvois Arten von Jsolepis mit zweispaltigen Grif- 
feln bezeichnen, nämlich Scirpus dipsaceus Roxb. oder Echinolytrum Dew., welche 
Pflanze jetzt bei Fimbristylis steht. Nees übertrug den Namen auf Scirpus Michelianus, 
der jetzt zu Cyperus pygmaeus gezogen wird. 

Heleophylax Dew. ist Scirpus lacustris L. 

Limnochloa Beauv. sollte alle Heleocharis mit dreispaltigen Griffeln bezeichnen; die 
Section von Heleocharis, welche mit diesem Namen bezeichnet wird, besitzt aber andere 
Merkmale. 

Hymenochaete Beaty. ist nicht bestimmbar. 

Bentham critisirt sodann Arbeiten der verschiedenen Cyperographen. Wiewohl 
er Böckeler’s Arbeiten nicht in allen Stücken billigt, so lässt er doch dessen ersten 
Eintheilungsgrund bestehen, wonach die Cyperaceen in 2 Reihen zerfallen, je nachdem 
die fertile Blüte zwitterig oder weiblich ist. Bei den Arten von Caustis und einigen 
andern Rhynchosporeen, welche diöcisch sein sollen, sind die fruchtbaren Blüten nur 
zwittrig in Folge von Abort, die Filamente finden sich noch durch Staminodien vertreten. 

Die 8 Gruppen der zwitterblütigen Cyperaceen, die Scirpeae, Hypolytreae und Rhyn- 
chosporeae sind nicht scharf von einander zu trennen. 

Die Gruppen der Cyperaceen sind folgende. 

I. Reihe, Zwitterblütige. 

4. Scirpeae. Ährchen vielblütig und nur 1 oder 2 leere Spelzen am Grunde. Ent- 
weder nur hypogyne Borsten oder hypogyne Schüppchen. 

2. Hypolytreae. Ährchen wie bei vorigen; aber innerhalb jeder Spelze 2 zusam- 
mengefaltete rechts und links stehende, bisweilen mehr oder weniger verei- 
nigte Schüppchen oder 2, 4 oder mehr platte Schüppchen. — Hier ist jedenfalls 
noch eine morphologische Frage zu lösen. Bentham theilt nicht die Auf- 
fassung der Autoren, welche hier nicht eine Blüte, sondern ein einblütiges 
Ahrchen annehmen. 

3. Rhynchosporeae. Ahrchen mit 4 oder 2 (selten 3 oder 4) vollkommenen Blüten 
und oft einer oder mehr männlichen Blüten und gewöhnlich mit mehreren 
leeren Spelzen am Grunde. Hypogyne Borsten oder Schüppchen vorhanden 
oder fehlend. 

ll. Reihe; mit eingeschlechtlichen Blüten. 

4. Cryptangieae. Ährchen eingeschlechtlich, die weiblichen entweder terminal, 
von den männlichen dicht eingeschlossen oder im oberen Theil der Inflorescenz 
zerstreut. 8 nur im tropischen Amerika heimische Gattungen. 

2. Sclerieae. Ährchen entweder androgyn, mit einer weiblichen Blüte am Grunde 
mehrerer oder vieler männlichen oder eingeschlechtlich; die weiblichen dann 
am untern Theil der Inflorescenz. Hierher gehört auch Kobresia. 

3. Cariceae. 

Außer Carex, Uncinia und Schoenoxiphium gehört hierher auch eine neue Gattung 


326 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Hemicarex Benth., welche einige ostindische und südafrikanische Pflanzen umfasst, die 
alle Merkmale von Carex haben, nur mit dem Unterschied, dass der Utriculus an der 
inneren Seite bis unter die Mitte offen und bisweilen sogar bis zum Grunde offen ist. 
Hierher gehören alle Schoenoxiphia von Böckeler außer S. rufum, Kobresia laxa Nees, 
K. reticularis und K. Hookeri Boeckel. und Carex linearis Boott. 


Bockeler, O.: Kritische Bemerkungen tiber die Bestimmung, welche einer- 


Anzahi westindischer Riedgräser zu Theil geworden ist. —Flora 1881. 
Nr. 5. 
Diapensiaceae. 
Shortia galacifolia ist neuerdings in Nordcarolina von H yams wiedergefunden wor- 
den. Maxwell Masters halt die Pflanze nach getrockneten Exemplaren und Abbil- 
dungen für identisch mit Schizocodon uniflorus von Japan. 


Gramineae. 


Doell, Ch.: Gramineae III. Bambusaceae, Hordeaceae, in Martius et Eichler 
Flora brasil. p. 161—249, t. 44—88. 

Von Bambusaceen werden 9 Gattungen beschrieben, Arundinaria Michx. mit 9, 
Streptogyne P. Beauv. mit 4, Arthrostylidium Rupr. mit 3, Guadua Kunth mit 15, Bam- 
busa Schreb. mit 3, Nastus Juss. mit 1, Chusquea Kunth mit 16, Merostachys Spreng. mit 
13 Arten. Von den Hordeaceen sind nur 2 Arten, H. compressum Griseb. und H. sub- 
fastigiatum Doell in Montevideo einheimisch, die andern alle als Culturpflanzen oder als 
Begleiter derselben eingeführt. 

Hanausek, F.: Über die Frucht von Euchlaena luxurians Dur. et Aschs. — 
Ost. bot. Zeitschr. 1881, p. 173— 177. 

Anatomische Untersuchung. 

Norner, C.: Beitrag zur Embryoentwicklung der Gramineen. — Flora 1881, 
p. 241—251 etc. mit 4 Tafeln. 

Ricci, R.: Nuova specie di Anthoxæanthum. — Nuovo Giornale bot. italiano 
1884, p. 135—144. 

Anthoxanthum Sommierianum Ricci auf dem Apennino Piceno; erinnert habituell an 
A. aristatum Boiss., ist aber perennirend wie A. odoratum und A. amarum Brot. Verf. 
bespricht eingehend die verwandten Formen. 

Trinius, C. B.: Species graminum iconibus et descriptionibus illustravit 
. etc. 3.Bde. 4°. | 

Da die completen Exemplare dieses 1828—1836 von der Petersburger Akademie 
edirten Werkes vergriffen waren, so hat dieselbe einen unveränderten Abdruck des 28. 
Heftes veranstalten lassen und dadurch das Werk wieder vervollständigt, das nun zum 
Preise von 434, 90 Mark bei Voss (G. Haessel) in Leipzig zu haben ist. 


Tlicineae. 


Christie, Craig: On the occurrence of stipules in Mea Aquifolium. — Journ. 
of Linn. Soc. XVIII. n. 442 (1884), p. 467. 


Iridaceae. 
Hire, D.: Uber Crocus vernus. — Ost. bot. Zeitschr. 1881, p. 108—110. 
Betrifft Crocus vernus und verwandte Formen. 
Janka, V.v.: Romulearum Europaearum clavis analytica. Magy. Név. Lap. 
IV, 1880. 


Ee PDP TS 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 327 


Labiatae. 


Déséglise, A.: Observations s. qlqs. Menthes, WM. rotundifolia, M. tomentosa 
d’Urv. etc. 22 p. 8° Genève 1881. 


Trelease, W.: On the fertilization of Calamintha Nepeta. — American Na- 
turalist. January 1881. 
—— The fertilization of Salvia splendens by birds. — American Naturalist 


Vol. XV. April 1881, n. 4. 
~ Die Blumenkronenröhre ee Salvia splendens Sello ist 2 Zoll lang, die Unterlippe 
ist sehr klein, Kelch und Krone sind glänzend scharlachroth. Die einzige Kolibriart 
Me (the ruby throat) wurde vom Verf. als Besucher beobachtet. 


Liliaceae. 

“Baker, G.: The genus Lachenalia. — Gardner’s Chronicle XII (1880), March. 
Traill: On the growth of the Phormium tenax in the Orkney - Islands. — 

Transactions and proceedings of the Botanical society of Edinburgh. 

Vol. XIV... Pt..I. 1881. 

Marcgraviaceae. 

* Hemsley, W.B.: Humming birds and the nectar cups of the Marcgravia- 
oo ceae. Gardner’s Chronicle XIII (1880), July. 
*Wittmack, L.: The nectar cups of the Marcgraviaceae. — Ebenda. 


Monotropaceae. 
Kamienski, E.: Die Vegetationsorgane der Monotropa hypopitys L. — Bot. 
Zeit. 1881, p. 4157 — 461. 
Hypopitys besitzt keine Haustorien, sondern ist Saprophyt. 


Myrtaceae. 
Pelagaud, E.: L’Eucalyptus, sa culture forestière et ses applications in- 
dustrielles. Lyon 1881, 43 p. 8°. 


Najadaceae. 
Babington, C. C.: On Potamogeton lanceolatus Smith. — Journ. of bot. 1881, 
p. 9—41, 65—67, mit 1 Taf. 
Potamogeton lanceolatus Smith ist weder identisch mit P. lanceolatus Davall, Wolf- 
gang, Rchb., noch mit P. nigrescens Fries, noch mit P. varüfolius Thore, noch mit 
P. panormitanus Biv., sondern eine bis jetzt auf England beschränkte Pflanze. 


Orchidaceae, 
Bentham, G.: Nes on Orchideae. — Journ. of Linn. Soc. Vol. XVIII, n. 110 


(1881), p. 281—360. 

Die Abhandlung beginnt mit einem historischen Uberblick über die Leistungen älterer 
und neuerer Botaniker auf dem Gebiet der Orchideenkunde. Namentlich giebt Verf. 
eine Kritik des Lindley’schen Systems, nach welchem die Orchideen bekanntlich fol- 
gendermaßen gruppirt werden: 

* Pollenmassen wachsartig. 

Malaxideae: Ohne Caudicula. 

Epidendreae: Mit 1 oder 2 Caudiculis; aber ohne Drüse. 

Vandeae : Mit A oder 2 Caudiculis, die an eine Drüse befestigt sind. 

** Pollenmassen granulös oder pulverig. 


328 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Ophrydeae: Anthere an die Spitze des Säulchens angewachsen. 
Arethuseae: Anthere mit einem Deckel aufspringend, oberhalb des Schnäbelchens. 
*** Abnorme Tribus. 

Cypripedieae: 2 Antheren. 

Apostasieae: 2 oder 3 Antheren; Ovarium 8fächerig. 

Die auf die Beschaffenheit des Pollens gegriindete Eintheilung ist noch von keiner 
besseren ersetzt, wenn auch die Merkmale keineswegs absolute Geltung haben. So 
scheinen z. B. die wachsartigen Pollenmassen einiger Arten von Phajus und Bletia sich 
spät zu entwickeln und die Antherenfächer sind mit körnigen Pollenmassen erfüllt, der 
pulverige Pollen von Eriochilus, Acianthus und einigen andern bildet fast wachsartige 
Massen und die wachsartigen Massen von Earina und andere lösen sich zuletzt in pul- 
verförmige Körnchen auf; aber diese Ausnahmen sind sehr selten. 

Die auf die Caudiceln und Drüsen basirten Unterschiede können jedoch kaum bei- 
behalten werden; auch ist der Terminus caudiculum auf 3 verschiedene Theile. der 
Pollinarien angewendet worden: 1. Das echte Caudiculum ist die Verlängerung des 
dünneren Endes der Pollenmasse in ein Schwänzchen, welches dem Caudiculum der 
Pollenmassen bei den Asclepiadeen entspricht; es ist namentlich ausgebildet bei den 
Ophrydeen und bei einigen andern Gattungen, Liparis, Eria, Calanthe etc. 2. Das soge- 
nannte Caudiculum von Epidendrum und Verwandten ist ähnlich, wie das der Ophry- 
deen in das Antherenfach eingeschlossen, macht aber nicht einen Theil einer jeden der 
Pollenmassen aus. Es ist eine verschiedenartig gestaltete Masse von locker verbundenen 
Pollenkörnern, die in verschiedener Weise sich auf die 2 oder 4 Pollenmassen eines 
jeden Faches anlegen. Sie wird am besten als appendicula bezeichnet. Sie ist bisweilen 
so stark reducirt, dass sie an getrockneten Exemplaren schwer wahrgenommen wird 
und demzufolge wurden verschiedene Gattungen abwechselnd bald zu den Malaxideen, 
bald zu den Epidendreen gestellt; bei andern, nahe verwandten Gattungen übertrifft 
diese Appendicula aber die Pollenmassen selbst an Größe. 3. Das sogenannte Caudi- 
culum bei den Vandeen ist wieder etwas Anderes; es ist eine Verlängerung der Ober- 
seite des Rostellums, der sogenannten Drüse oder des abtrennbaren Scheibchens des 
‚Rostellums. Darwin nennt es pedicellum; Bentham zieht den Ausdruck stipes vor. 
Wenn auch verbreitet bei den Vandeen, ist dieses Gebilde doch nicht bei allen anzu- 
treffen und Andeutungen desselben finden sich auch in andern Gruppen. Die Gruppe 
der Vandeae lässt sich jedoch auf Grund anderer Merkmale noch beibehalten; hingegen 
müssen die Malaxideae und Epidendreae verschmolzen werden. 

Von den 3 Gruppen mit granulösem oder pulverigem Pollen bleibt die der Ophry- 
deae als eine sehr natürliche bestehen; die Trennung der Arethuseae von den Neottieae 
ist jedoch als ganz künstlich erkannt. 

Die Cypripedieae und Apostasieae schlägt Bentham vor in eine Gruppe zu ver- 
einigen. 

Demnach unterscheidet Bentham 5 Tribus der Orchideen mit 27 Subtribus, wie 
folgt: 
Tribus 1. EpipenpREAE. Anthera 4, postica, opercularis, saepius incumbens, loculis 
distinctis parallelis. Pollinia cerea, 1—2-seriata, parallela, in quaque serie 2 v. 4 (in 
quoque loculo 4-4); libera v. visco parco v. appendicula granulosa in quoque loculo 
connexa, rarissime v. casu tantum rostello affixa. 

Subtribus 4. Pleurothalleae. Caulis ebulbosus, folio unico et inflorescentia termi- 
natus. 

Subtribus 2. Microstyleae. Anthera erecta v. prona, saepe persistens nec incum- 
bens. 

Subtribus 3. Liparideae. Inflorescentia terminalis. Pollinia 4, rarius 8, subaequa- 
lia, conferta, saepius libera, inappendiculata. 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. - 329 


Subtribus 4. Dendrobieae. Inflorescentia lateralis v. pseudoterminalis v. in scapo 
distincto aphyllo. Pollinia 4, rarius 2, 1-seriata, parallela, inappendiculata. 

Subtribus 5. Erieae. Inflorescentia lateralis v. pseudoterminalis v. in scapo distincto 
aphyllo. Pollinia 8, subaequalia, conferta, vix v. non appendiculata. 

Subtribus 6. Bletieae. Inflorescentia lateralis v. rarius terminalis. Pollinia 2-seriata 
(rarius 4-seriata), in quaque serie 4, parallela, omnia ascendentia, appendicula granu- 
losa connexa. 

Subtribus 7. Coelogyneae. Inflorescentia terminalis. Pollinia 8 v. 4, subaequalia, 
conferta, visco v. appendicula parca connexa. 

Subtribus 8. Stenoglosseae. Inflorescentia terminalis. Pollinia 4, 6, v. 8, in locellis 
distinctis A—2-seriata, libera v. visco tenui connexa. 

Subtribus 9. Laelieae. Inflorescentia saepissime terminalis. Pollinia 4—-2-seriata, 
in quaque serie 4, collateralia, parallela, compressa, appendicula granulosa connexa, 
inferiora ascendentia, superiora dum adsint descendentia. 

‘ Tribus 2. VAnDEAE. Anthera 1, postica, opercularis, rostello incumbens v. appli- 
cita, loculis sub anthesi saepissime confluentibus. Pollinia cerea, saepissime 2 oblique 
v. transverse sulcata, v. 4 per paria sibimet applicita linea transversa separata, anthera 
dehiscente (saepius jam in alabastro) rostelli processu (glandulae v. stipiti) sigillatim v. 
per paria affixa, quocum pollinarium deciduum formant. 

Subtribus 4. Eulophieae. Folia pseudobulborum plicato-venosa. Scapi florentes 
aphylli v. foliati. Labellum calcaratum. 

Subtribus 2. Cymbidieae. Folia pseudobulborum plicato-venosa. Scapi florentes 
aphylli v. foliati. Labellum ecalcaratum. Columna saepissime apoda. 

; Subtribus 3. Cyrtopodieae. Folia pseudobulborum plicato-venosa. Scapi florentes 
aphylli. Columna saepissime in pedem producta. 

Subtribus 4. Stanhopieae. Folia pseudobulborum plicato-venosa. Scapi florentes 
aphylli. Columna saepius apoda. Labellum carnosum. 

Subtribus 5. Mazillarieae. Folia non plicata. Scapi florentes aphylli v. pedunculi 
axillares. Columna in pedem producta. 

Subtribus 6. Oncidieae. Folia non plicata. Scapi florentes aphylli v. pedunculi 
axillares. Columna apoda. 

Subtribus 7. Sarcantheae. Caules ebulbosi, distichophylli, rarius aphylli, radi- 
cantes. Folia non plicata. Pedunculi laterales v. axillares. 

Subtribus 8. Notylieae. Rostellum terminale, erectum v. antrorsum inclinatum, 
- postice saepius concavum antheram fovens. Pollinarii stipes simplex v. duplex, angustus 
v. apice dilatatus, ab apice rostelli pendulus. 

Tribus 3. NEOTTIEAE. Anthera i, postica, opercularis v. erecta persistensque, lo- 
culis distinctis parallelis. Pollinia granulosa pulverea v. sectilia. Caules ebulbosi. 

Subtribus 4. Vanilleae. Caules elati, saepe ramosi, erecti v. alte scandentes. Ra- 
cemi v. paniculae terminales y. simul axillares. Anthera subopercularis, rostello brevi 
incumbens. 

_ Subtribus 2. Corymbieae. Caules elati interdum ramosi, foliis amplis. Racemi v. 
paniculae terminales. Anthera erecta, rostello erecto parallela. 

Subtribus 3. Spirantheae. Caules simplices, erecti, foliis membranaceis rarius 0, 
rhizomate non tuberifero. Anthera erecta v. antrorsum inclinata, rostello longiusculo 
parallela. 

Subtribus 4. Diwrideae. Caules simplices, erecti, aphylli 4-foliati v. rarius pauci- 
foliati, rhizomate varie tuberifero. Anthera erecta v. antrorsum inclinata, rostello brevi 
v. rarius longiusculo. 

Subtribus 5. Arethuseae. Caules simplices, erecti, aphylli 4-foliati v. rarissime pauci- 
foliati, rhizomate saepius varie tuberifero. Anthera opercularis, incumbens v. suberecta. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 292 


+ 


330 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Subtribus 6. Limodoreae. Caules simplices, erecti, foliati v. rarius aphylli, rhizo- 
mate non tuberifero. Anthera opercularis, incumbens v. suberecta. 

Tribus 4. OPHRYDEAE. Anthera 1, postica, erecta prona v. reflexa, loculis parallelis 
v. divergentibus distinctis clinandrio adnatis basique saepe in rostello continuis. Pol- 
linia granulosa, in quoque loculo basi in caudiculam producta, caudiculis anthera dehi- 
scente extremitate glandulae a rostello solvendae affixis. 

Subtribus 1. Serapiadeae. Anthera erecta. Polliniorum glandula in sacculo a dorso 
rostelli elevato inclusae. * ; 

Subtribus 2. Habenarieae. Anthera erecta. Polliniorum glandulae nudae v. rarius 
rostelli lobis canaliculatis v. apice inflexis semiinclusa. 

Subtribus 3. Diseae. Anthera reclinata v. in dorso columnae reflexa rarius sub- 
erecta. Stigma amplum pseudoterminale v. labello subadnatum. 

Subtribus 4. Corycieae. Sepalum posticum cum petalis saepius in galeam cohaerens. 
Labellum basi columnae adnatum, ultra antheram varie productum v. appendiculatum. 

Tribus 5. Cypripedieae. Antherae 2, ad latera rostelli v. styli sessiles v. stipitatae, 
polline granuloso; anthera postica in antheridium polymorphum mutata, rarius per- 
fecta v. omnino deficiens. 


Leimbach, G.: Beiträge zur geographischen Verbreitung der Orchideen. 
— 16 p. 4°. Sondershausen 1884. 


Verf. hat es sich angelegen sein lassen, aus Publicationen und aus Privatmit- 
theilungen die Verbreitung der Orchideen im nördlichen Europa festzustellen. Verf. 
giebt eine tabellarische Übersicht über die Verbreitung der Arten.in den engeren Be- 
zirken folgender Gebiete: 4. Belgien, 2. Holland, 3. Westfriesische Inseln, 4. Nieder- 
rhein, 5. nördliches Deutschland, russische Ostseeprovinzen und Finnland, ausschließ- 
lich der Inseln, 6. die brittischen Inseln, die Faröer, die Ostseeinseln und Jütland, 
7. Skandinavien, 8. Finnland. Schließlich folgt eine Übersicht über die nördlichen 
Grenzen der skandinavischen und finnischen Orchideen. Verf. hat nur einen Auszug 
seiner Beobachtungen und Notizen gegeben, vielleicht geht er auch später auf die die 
Verbreitungserscheinungen bedingenden Ursachen ein. 


Reichenbach, H. G.: Orchideae -Hildebrandtianae. — Bot. Zeit. 1881, 
p. 448—450. 


Beschreibung 8 neuer Arten und Bestimmung der übrigen von J.M.Hildebrandt 


gesammelten Arten. 


a Neue Orchideen in Gardner’s Chronicle XIII. (1880). 


Palmae. 
Fischer, Th.: Die Dattelpalme. — Ergänzungsheft zu Petermann’s Mittheil. 
Nr. 64. Gotha 1881. 

Vorliegende Monographie ist ein sehr werthvoller Beitrag zur Klimatologie und so- 
mit auch zur Pflanzengeographie. Wir finden in derselben alles Wissenswerthe über 
die Palme in einer Weise zusammengetragen und verarbeitet, wie dies von Seiten der 
Botaniker nicht zu geschehen pflegt, da letztere schon nicht in dem Grade wie die Geo- 
graphen von Fach die geographische Litteratur zu verfolgen Gelegenheit und Zeit haben. 

Gerade die sorgfältige Verfolgung der Verbreitung einer solchen Culturpflanze wie 
die Dattelpalme ist von großem Werth, weil das Gedeihen derselben von ganz bestimm- 
ten klimatischen Verhältnissen abhängig ist und die Cultur derselben wegen ihres großen 
Nutzens überall angestrebt wird, wo nur überhaupt Aussicht auf Erfolg geboten ist. So 
kann denn in der That eine Darstellung des Verbreitungsgebietes einer solchen Cultur- 
pflanze wie die Dattelpalme auch zugleich eine genaue Vorstellung von dem Areal geben, 
in welchem gewisse klimatische Verhältnisse herrschen. 


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Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 331 


Die Arbeit gliedert sich in folgende Kapitel: 
4. Heimath und Geschichte der Verbreitung. 
2. Die Dattelpalme, ihre Pflege und Frucht. 
3. Existenzbedingungen der Dattelpalme. 
4. Die geographische Verbreitung der Dattelpalme und ihre Cultur. 
5. Schlussbetrachtungen. 

Sodann enthält die Arbeit eine sehr genaue Kartenskizze der geographischen Ver- 
breitung und eine graphische Darstellung der Regenzonen im Verbreitungsgebiet der 
Dattelpalme bei niedrigstem und höchstem Sonnenstande, nebst Angabe der Verbrei- 
tungsgebiete von Chamaerops humilis und Hyphaene Argun, sowie die Polargrenzen von 
Hyphaene thebaica und Cocos nucifera. 

Es kann hier nicht näher auf die ausführliche Arbeit eingegangen werden, Ref. be- 
gniigt sich damit, sie auch dem Botaniker angelegentlichst zu empfehlen und macht nur 
noch auf die Ansichten des Verf. über den Ursprung der Dattelpalme aufmerksam. Verf. 
lritt der Ansicht Schweinfurt’s bei, wonach Phoenix dactylifera aus dem tropi- 
schen Afrika stamme und von Ph. spinosa herzuleiten sei. Die Gegengründe Fischer’s 
sind folgende: »Wir sehen zunächst, dass, so ähnlich Phoenix spinosa auch der Dattel- 
palme ist, namentlich in verwildertem Zustande, sie in ihrer Verbreitung an ganz andere 
klimatische Bedingungen gebunden ist, als diese, sie hätte also bei ihrer Umwandlung 
in einen edlen Fruchtbaum geradezu ihre Natur umkehren müssen. Phoenix spinosa ist 
ein Baum, welcher nur in Gegenden intensiver tropischer und Passat-Regen vorkommt, 
dessen Polargrenze in Folge dessen an der Ostseite Süd-Afrikas weit nach Süden vor- 
gerückt ist; an der Westseite dagegen um so mehr gegen den Aquator abfällt, umge- 
kehrt, den Niederschlagsverhältnissen entsprechend, im nördlichen Afrika. Sogar noch 
innerhalb dieses Verbreitungsgebietes ist sie vorzugsweise an die Nähe der Wasserläufe 
gebunden. Einen solchen, an große Luft- und Bodenfeuchtigkeit gebundenen Baum 
hatte also die Cultur derartig umwandeln und anpassen müssen, dass er allerdings wohl 
noch immer einer gewissen Bodenfeuchtigkeit bedarf, aber Regen und Luftfeuchtigkeit, 
wie wir sehen werden, ihm im höchsten Grade schädlich sind. Dass nicht Neger, son- 
dern nur Nordafrikaner Phoenix spinosa zur dactylifera veredelt haben könnten, liegt auf 
der Hand, und es wäre damit nur an die Egypter zu denken. Doch spricht dafür Nichts, 
wohl aber Manches dagegen. Von einem Vordringen der Egypter bis jenseits der großen 
Nilsümpfe, wo Phoenix spinosa zuerst auftritt, wissen wir durchaus Nichts und ist das- 
selbe durchaus unwahrscheinlich«. Es sieht daher Verf. die Dattelpalme als eine dem 
Wüstengebiet ursprünglich eigenthümliche Art an, wie auch Cosson und Alph. de 
Candolle. Bourgeau fand auf den Canaren eine Varietät der Dattelpalme, welche 
alle Characterzüge einer wildwachsenden Pflanze trägt, mit grünen Blättern und fast 
fleischlosen Früchten. Auf Gomera hat Bourgeau die wilde Dattelpalme sich in Menge 
fortpflanzen sehen, auch im Krater von Palma und auf Fuersteventura hat er mehrere 
Stämme gefundenc. Vereinigt man diese Thatsache mit dem jetzt nachgewiesenen Vor- 
kommen von bisher als nur den canarischen Inseln eigenthümlich angesehenen Pflanzen 
im südlichen Marokko, gegen Wed Nun hin (Drusa oppositifolia , Astydamia canariensis), 
so gewinnt die Anschauung an Wahrscheinlichkeit, dass die Dattelpalme ursprünglich 
auch dem Theile Afrikas angehört, mit dem die canarischen Inseln früher verbunden 
gewesen sein mégen«. 


Wendland, H.: Beiträge zu den Borassineen. — Bot. Zeit. 1881, p.89—95. 


Verf. giebt folgende Ubersicht der Gattungen dieser Unterfamilie. 
Fruchtknoten aus 3 gesonderten Carp. bestehend, Frucht 1carpellig, Blätter fieder- 


Sschailtis . .. . « « + Nipaceae — Nipa Thbg. 
Fruchtkn. aus 3 ob os FER Frucht 3fächerig, Blatter facherformig 
Euborassineae. 


22* 


332 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Frucht durch Fehlschlagen zweier Fächer einfächerig, Narben aies 


Albumen nicht rdminirt . . 3" i", “SHyphaene Guere 

Albumen ruminirt. . 
Rumination nadel- oder sackformig . Medemia P. W. v. Württemb. 
‚Rumination streifenférmig . . . . Bismarckia Hildebr. et Wendl. 


Frucht 1-—3-, selten 4-fächerig, Narben gipfelstandig. 
Embryo grundständig im Winkel des 2—3-lappigen Samens 
Lodoicea La Bill. 
Embryo gipfelständig. 
Samen mit einer kreisförmigen Furche ganz umgeben 


Borassus L. 
Samen nicht gefurcht, verkehrt eiförmig oder verlängert verkehrt ei- 
formig UI, tel à Pe NO Bataniy Comm, 


Es folgt dann die CHalekeshieniniig 7. Arten von Hyphaene, Medemia, Bismarckia. 
Zu Hyphaene gehoren 9 Arten: H. thebaica Mart., H. macrosperma Wendl. aus Central- 
Afrika, H. guineensis Thonn., H. benguelensis Welw., H. turbinata Wendl., von Living- 
stone in Centralafrika, H. crinita Gaert. aus dem inneren Südostafrika, H. coriacea 
Gaert. von Siidostafrika und Madagascar, H. compressa Wendl. von Centralafrika, H. ven- 
tricosa Kirk, ebendaher. Zu Medemia gehoren M. Argun P. W. von Wiirttemberg und 
M. abiadensis Wendl. Bismarckia nobilis Hildeb. et Wendl. stammt aus dem westl. Ma- 
dagascar. - 

Papaveraceae. 


Michalowski, J.: Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte von 
Papaver somniferum. 1. 53 p. 8°. Graz 1881. 


Philydraceae. 
Caruel Th.: Philydraceae, in Alph. et Cas. de Candolle, Monographiae Pha- 


nerogamarum (Suites au Prodromus), II. p. 1—6. Paris 1881. 

Die kleine nur aus 2 monotypischen Gattungen und einer ditypischen bestehende 
Familie wird vom Verf. namentlich mit den Orchideen und mit den Commelinaceen ver- 
glichen. Auf das Tragblatt folgt ein zweikieliges adossirtes und dann ein concaves 
Blatt; sie werden von Caruel als äußere Tepala des Perigons bezeichnet. Darauf folgen 
2 kleinere zu beiden Seiten des einzigen vorn und median stehenden Staubblattes, mit 
dem sie bei Philydrella und Helmholtzia verbunden sind. Das aus 3 Fruchtblättern ge- 
bildete Gynoeceum enthältin jedem Fach mehrere anatrope centralwinkelständige Eichen. 
Die Familie ist auf Hinterindien, den indischen Archipel und Australien beschränkt. 


Podostemaceae. 


Cario, R.: Anatomische Untersuchung von Tristicha hypnoides Spreng. — 
Bot. Zeit. 1881, p. 25—32, 44—48, 57—63, 73—82, mit 1 Tafel. 
Die Untersuchungen des Verf. führen zu folgenden Resultaten. 

4. Die Pflanze besteht aus einem sich endogen verzweigenden, fadenförmigen Thallus, 
an dem endogen und adventiv Laubsprosse entstehen, die ihrerseits sich nur axillär 
verzweigen. In gleicher Weise werden die Blütensprosse gebildet, die mit vege- 
tativen Sprossgenerationen alterniren können. | 

2. Die Gefäßbündelentwicklung der Pflanze ist überall rudimentär; im Thallus bleiben 
die Spiralgefäße erhalten, im Laubspross werden sie sofort nach der Anlage zerstört 
und. in den Blüten überhaupt nicht entwickelt. 

3. Die Pflanze zeigt eigenthümliche Kieselbildungen, die sich im Innern der Zellen 
befinden, und zwar erfüllen sie im Thallus gewöhnlich Gewebszellen, während sie 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 333 


am Blatt in kleinen, nachträglich gebildeten und oberflächlichen Zellen sich zu 
sehr mannigfach gestalteten Körpern entwickeln. 

4. Das einschichtige Blatt entsteht so, dass 3 quergestellte Dermatogenzellen die Blatt- 
lamina, mehrere in der Längsrichtung anstoßende die beiderseits die Mittelrippe 
deckende Schicht, und eine oder mehrere, neben einander liegende Binnengewebs- 
zellen die Mittelrippe liefern. 

5. Der Bau des Samens zeigt Eigenthümlichkeiten mehrfacher Art, die jedoch noch 

weiterer Untersuchung bedürfen. 


Warming, E.: Kiselsyredannelser hos Podostemonaceae. — Vidensk. Med- 
delels. fra den naturh. Foren. i Kjebenhavn 1881, p. 89—93, mit 3 
Tafeln. 


Über die Entwicklung der in den Blättern der Podostemonaceen vorkommenden 


Kieselconcretionen. 
Polygonaceae. 


Batalin, A. T.: Die Cultursorten des Buchweizens.(Fagopyrum). Russisch. 
48 p. gr. 8°. St. Petersburg 1881. 

Massalongo, C.: Mostruositä osservate nel flore pistillifero del Rumex ari- 
folius L. — Nuovo Giornale bot. ital. Vol. XIII, p. 229— 234. 


Proteaceae. 


Tschirch, A.: Der anatomische Bau des Blattes von Kingia australis R.Br. 
_— Abh. d. Ver. d. Prov. Brandenb. XXIII (1881). 16 p. mit 1 Tafel. 


Ranunculaceae. 


Behrens, W.: Caltha dioneaefolia, eine neue insectivore Pflanze. — Kosmos 
1881, p. 41—14. Mit 7 Holzschnitten. 


Verf. hält die genannte Pflanze auf Grund des eigenthümlichen Baues ihrer Blätter 
(dieselben besitzen eine Doppelspreite, deren Ränder ähnlich wie bei Dionaea gezähnt 
sind und zusammengefaltet 2 Kammern bilden) für eine insectivore Pflanze. 


Doassans, E.: Etude botan:, chim. et physiolog. sur le Thalictrum macro- 
-carpum. 198 p. av. fig. et plchs. 8°. Henry, Paris 1881. 

Mellink, A.: Over endosperm-verming bij Adonis aestivalis L. — Needer- 
landsk kruidkundig Archief. 2. Ser. 3. Deel. 3 Stuck. 


Rosaceae. 

Braun, G.: Herbarium Ruborum German. Deutsche Brombeeren, mit Be- 
schreibung der neuen Formen. Fasc. IX mit 185 Nrn. 1880/81. 
Forssell, K. B. J.: Antekningar roerande den s. k. Rubus maximus Lin. 

Waeatg. Res. — Botaniska Notiser. Utg. af O. Nordstedt. 1881. Nr. 4. 


Rubiaceae. 
Baillon, H.: Sur le Plewrocoffea. — Bull. de la soc. Linn. de Paris (1881), 
p. 270. 
Eine Rubiacee von Madagascar (Boivin n. 2418), verwandt mit Coffea; aber mit 
schiefem, 5—7lappigem Kronensauin. 
Sur le Cremixora, nouveau type de Rubiacées. — Bull. de la soc. 


Linn. p. 265. 


334 Übersicht der wiehtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über ‘Systematik, 


Jäger, O.: Notiz über die Structur des Endosperms von Coffea arabica. — 
Bot. Zeit. 1881, p. 336—339. 
Morris, D.: Notes on Liberian Coffee. 14 p. fol. Jamaica 1881. 


Salvadoraceae. 


*Kolderup Rosenvinge, L.: Anatomisk Undersggelse of Vegetationsorga- 
nerne hos Salvadora. Aftryk af Oversigt over d. K. D. Vidensk. Selsk. 
Forhandl. 1880. 


Samydaceae. 

*Ascherson, P.: Uber die Veränderungen, welche die Blütenhüllen bei 
den Arten der Gattung Homalium Jacq. nach der Befruchtung erleiden 
und die für die Verbreitung der Früchte von Bedeutung zu sein 
scheinen. — Sitzber. d. Ges. nat. Freunde zu Berlin 19. Oct. 1880, 
p. 126—133. Mit Holzschnitten. 

Die Arten der Gattung Homalium zerfallen in 5 Gruppen. Die erste bilden solche 
Arten, bei welchen die Blumenblätter 4mal größer als die Kelchblätter, nach der Be- 
fruchtung sich bedeutend vergrößern und als Flugorgane dienen (H. africanum Benth.). 
Die zweite Gruppe besitzt ziemlich gleich große Kelch- und Blumenblätter, welche mit 
steifen abstehenden Haaren bedeckt sind und über der Frucht einen pappusähnlichen 
Schopf bilden (H. paniculatumBenth.). Bei der dritten Gruppe vergrößern sich die 
Kelchblätter nach der Befruchtung (H. grandiflorum Benth.). Bei der vierten Gruppe 
sind die Blumenblätter schon ursprünglich so groß, dass sie, ohne sich zu vergrößern, 
als Flugapparat dienen. Bei der fünften Gruppe H. (Racoubea) Abdessammodii Aschs. u. 
Schwf. erfolgt die Ausbildung einer Flugvorrichtung gar nicht. 

In der Familie der Anacardiaceen zeigen die verschiedenen Gattungen der Mangi- 
fereen ähnliche Verhältnisse, doch treten neben den Verschiedenheiten der Flugvor- 
richtungen noch andere Merkmale auf, so dass wir hier verschiedene Gattungen unter- 
scheiden können. 

Sarraceniaceae. 


Batalin, A.: Über die Function der Epidermis in den Schläuchen von Sar- 
racenia und Darlingtonia. — Acta horti Petropolitani, tomus VII, fase. 
1, p. 344—359. 


Dickson, A.: On the morphology of the pitcher of Cephalotus follicularis. 
Journ. of bot. 1881, p. 129—135, mit 2 Tafeln. 


Einige abnorme, vom Verf. abgebildete Blätter des Cephalotus follicularis geben 
Veranlassung zur Deutung des Schlauches und des Deckels an den normalen Blättern 
von Cephalotus. Bei allen diesen abormen Bildungen fällt die Spitze des mittleren dorsalen 
Kieles oder Flügels mit der Spitze des Blattes zusammen. Keine der Formen zeigt eine 
Spur von dem eigenthümlichen, gezähnten Rande des Schlauches. 


Der Schlauch entsteht durch eine schuhförmige Taschenbildung an der oberen Seite 
der Blattspreite. Der Schlauchdeckel entspricht auch einer Excrescenz der Oberseite 
des Blattes. Der Verf. vergleicht auch die einzelnen Theile des Cephalotus-Blattes mit 
denen der Blätter von Sarracenia und Nepenthes, sowie auch mit den häufigen eigen- 
thümlichen Blattbildungen von Croton angustifolius , doch ist das Detail ohne die Abbil- 
dungen schwer zu verstehen. 


* Eichler, A. W.: Die Schlauchblätter von Cephalotus follicularis. Sitzber. 
der Ges. naturf. Freunde zu Berlin. 1880. Nr. 10. | 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 335 


Scrophulariaceae. 
Bachmann, Th.: Darstellung der Entwicklungsgeschichte und des Baues 
der Samenschalen der Scrophularineen. — Nova Acta d. Kais. Leop.- 
Carol.-Deutschen Akad. XLIII. 1. 179 p. #0, mit 4 Tafeln. — Halle 


1881. 
Verf. giebt zuerst einen Überblick über die Angiospermen, deren Samenschalen von 
Andern untersucht wurden, sodann über;das, was man von den Samenschalen der Scro- 
phulariaceen weiß. Die Untersuchungen stehen in vergleichender Beziehung weit über 
den meisten ähnlichen Arbeiteni, dal sie sich auf fast alle zugänglichen Gattungen der 
Familie erstrecken. Es wurden die Gattungen jeder Gruppe untersucht und aus der Ver- 
gleichung die Resultate gezogen. Die mikroskopische Beschaffenheit der 
Samenschale erscheint dem Verf. für dieSystematik von nur beding- 
tem Werth. Die Arbeit ist zu umfangreich, als dass hier ein einigermaßen genügen- 
des Referat gegeben werden könnte. y 
Boullu: Digitalis purpurascens, hybride probable de D. purpurea et gran- 
diflora. — Soc. bot. de Lyon. Comptes rendus des séances. 1881. 
4. Fevrier—15. Mars. 

Janka, V. v.: Scrophularineae europeae analytice elaboratae. — 40 p. 8°. 
— Természetrajzi füzetek etc. IV. Budapest 1881. 

Der Verf. hat schon von mehreren umfangreichen Gattungen die europäischen Arten 
in analytischen Tabellen zusammengestellt. Diesmal versucht sich derselbe an der 
artenreichen Familie der Scrophulariaceen. Da Verf. die von ihm angeführten Pflanzen 
fast alle selbst in seinem reichhaltigen Herbarium studirt und auch sehr viel in der Natur 
selbst beobachtet hat, so haben diese Übersichten einen großen Werth. Es ist keine 
Kleinigkeit, die zahlreichen europäischen Verbasca, die Linarien, die Veronicen und 
Pedicularis in dieser Weise zu bearbeiten und ist daher des Verf. Arbeit als eine dan- 
kenswerthe zu bezeichnen. Es würden diese Arbeiten noch an Werth gewinnen, wenn 
Verf. auch kritische Anmerkungen, zu denen er ja sicher reiches Material besitzt, bei- 


fügen würde. 
Smilacaceae. 


Meyer, A.: Beiträge zur Kenntniss pharmaceutisch wichtiger Gewächse. 
I. Über Smilax China L. und über die Sarsaparillwurzeln. Mit3 Tafeln. 
Sep.-Abdr. aus dem Arch. d. Pharm. 218. Bd. 4. Heft. 1881. 


Solanaceae. i 
* Alfonso, F,: Monogr. sui Tabacchi della Sicilia. 469 p. 8°. Palermo 1880. 


Umbelliferae. 

Faure: L’accroissement et la marche des faisceaux dans les pétioles de 
YAngelica Archangelica. — Soc. bot. de Lyon. Comptes rendus des 
séances. 1881. 1. Fevrier—15. Mars. 

Janka, V. v.: Ferulago monticola. — Termésozetrajzi füzetek. Ill. Heft IV. 
p. 256 ung.; p. 283 deutsch. 

Kerner, A.: Seseli Malyi. — Ost. bot. Zeitschr. 1881, p. 37, 38. 


Seseli Malyi, vom Vellebith an der Grenze von Croatien und Dalmatien, verwandt 
mit S. tortuosum und S. annuum. 


336 Übersicht der wichtigeren-und umfassenderen, ini Jahre 1881- über Systematik, 


Urticaceae. 
Demeter, K.: Az Urticaceäk szövettanähoz. (Zur Histologie der Urticaceen, 
mit besonderer Berücksichtigung der Boehmeria biloba). Ungarisch. 
43 p. 80, mit 2 photogr. Tafeln. Kolozsvart 1881. 


Vitaceae. 

Clarke, C. B.: A revision of the Indian species of Leea. — fae of bot. 
1881, p. 100—105, 135—141, 163—166. 

Lespiault, M.: Les Vignes américaines dans le sud-ouest de la France. 
80 p. 80. Nérac 1881. 

Rovasenda, J. de: Essai d’une Ampélographie universelle. Trad. par 
F. Cazalis et Foex. 261 p. 40. Montpellier 1881. 

Savignon, F.: Les Vignes sauvages de Californie. — Comptes rendus etc., 
séance du 24. janvier 1881. 


B. Artbegriff, Variation, Hybridisation, Blumentheorie ete. 


Behrens, W.: Ansichten der Griechen und Römer über die Sexualität der 
Pflanzen. — Flora 1881, Nr. 10, 14, 18 p. 

Brügger, G.: Beobachtungen über wildwachsende Pflanzenbastarde der 
Schweizer- und Nachbar-Floren. 123 p. 8°. — Jahresber. der natur- 
forsch. Gesellsch. Graubündens 1878/80. — Chur 1881. 

Verf. führt 345 Bastarde auf, welche er selbst beobachtet hat. In der Einleitung 
spricht er sich dahin aus, dass den alpinen Hybriden eine größere Bedeutung zukomme, 


da bei den Alpenpflanzen die ungeschlechtliche Vermehrung eine so häufige Erscheinung 
sei und so auch Bestarde reichlich fortgepflanzt würden. 


Hoffmann, H.: Culturversuche über Variation. — Bot. Zeit. 1881, p. 105 
—110, 121 —126. 


satay Vulneraria L. Die rothe Bliitenfarbe ist samenbestandig. 

Aster alpinus L. Die Pflanze geht in der Cultur nicht in A. Amellus über. 

Bidens pilosa L. Die radiate Form scheint samenbeständig zu sein, weniger die di- 
scoide; die Pflanze ist bei uns auf Selbstbefruchtung angewiesen ; die Fruchtbarkeit und 
Keimfähigkeit ist bei der discoiden Form größer, als bei der radiaten; fortgesetzte 
Selbstbefruchtung ist nicht von üblen Folgen für die Descendenten begleitet gewesen. 

Glaucium luteum Scop. Die gelbröthliche Form fulvum scheint nicht fixirbar, die 
gelbe Form scheint durch Auslese fixirbar. 

Helianthemum polifolium Koch. Weißblütige Form bei reiner Zucht fixirbar, rothe 
Form trotz Auslese nicht vollkommen fixirbar. 

Hutchinsia alpina R.Br. Keine Neigung, in die H. brevicaulis umzuschlagen! 

Syringa vulgaris L. Die weiße Varietät blüht 6 Tage früher auf, als die rothe, 

Raphanus Raphanistrum. Auf dem weißblütigen, mehr beschatteten Feld kamen die 
Bliiten wihrend 12 Jahren im Mittel am 24. Mai, auf dem gelbblittigen , mehr der Sonne 
ausgesetzten Feld, im Mittel erst am 9. Juni zur Bliite. 

Helianthemum polifolium. Geringer Unterschied in der Entwicklung der weißen und 
rothen Blüten, 

Crocus vernus, Eschscholizia californica, Salvia Horminum zeigen in dieser Beziehung 
nichts Bemerkenswerthes. 


ef 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. | 337 


Hoffmann, H.: Rückblick auf meine Variationsversuche von 1855-1880. 
— Bot. Zeit. 1881, p. 345—351, 361— 368, 377— 383, 393-399, 
" 409—415, 495— 439. 


- C. Allgemeine Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte. 


Contejean, Ch.: ‚Geographie botanique. Influence du terrain sur la vege- 
tation. 144 p. 80. Bailliére et Fils, Paris 1881. 

Der Autor giebt in diesem Werke in systematischem Zusammenhang ein Résumé 
des Inhalts seiner verschiedenen Abhandlungen, die von ihm über diesen Gegenstand 
von 1874 an bis jetzt veröffentlicht wurden (besonders Ann. ‘sc. nat. V. Ser. Botanique, 
T. XX, 1874, p. 266—304. — Ebenda VI. Ser., T. II, 1875, p. 222—307) mit einigen 
unwesentlichen Änderungen und Zusätzen, Obschon ein ehemaliger Anhänger Thur- 
mann’s, bemüht sich Contejean die Sätze dieses letzteren zu widerlegen, indem er 
unter Anderem hervorhebt, dass der Quarzfels, wiewohl im höchsten Grade dysgeogen, 
doch eine entschiedene und exclusive Silicatflora trägt, während der Basalt und Dolerit, 
wenn sie in Zersetzung begriffen sind, so dass sie (wegen reichlichen Kalkkarbonat) in 
Säuren brausen, eine Kalkflora oder doch zahlreiche, als Kalkpflanzen bekannte Arten 
neben mehreren anderen Species beherbergen, eine förmliche Silicatflora aber nur dann, 
wenn sie ais unzersetzter Kernfels erscheinen. Unter Hinweis auf die Wirkungen des 
Kälkes (auf kalkfreiem Boden) und die vergeblichen Versuche, Arten wie Sarothamnus, 
Ulex europ., Calluna vulgaris, Erica cinerea u. a. in Gärten mit Kalkboden einzubürgern, 
gelangt der Autor so zu dem Schlusse, dass der chemische Einfluss des Bodens von 
größerer Bedeutung für die Verbreitung der Pflanzen sei, als der physikalische und letz- 
terer erst in zweiter Reihe berücksichtigt zu werden verdiene. 


‘Ist diese Ansicht auch nicht neu, da bereits von Unger, Sendtner, Stuhr u.a. 
auf die Gegensätze zwischen den Floren des Kalk- und Silicatbodens ausführlich bin- 
gewiesen wurde, so wird der Leser in dem vorliegenden Buche nichtsdestoweniger ein 
verdienstliches Werk erblicken, da es so ziemlich Alles, was zu Gunsten dieser Theorie 
bisher geltend gemacht worden ist, in klarer und übersichtlicher Weise zum Ausdruck 
bringt. Leider ist diese »Geographie botanique« nicht ganz frei von Widersprüchen, 
die dem aufmerksamen Leser leicht auffallen dürften. So lesen wir z. B. p. 8—9, dass 
es eine ganze Gruppe von Pflanzen giebt, die nur an Mauern in der Nähe von Dünger- 
haufen gedeihen und offenbar Ammoniaksalze nebst Salpetersäure-Verbindungen, wovon 
die Standorte dieser Art imprägnirt sind, aufsuchen. Aber p.115 heißt es, dass die Stick- 
stoffverbindungen nur als bodenverbessernde Substanzen wirken. Der Stickstoff mache, 
zugleich mit dem Phosphor, die Vegetation üppiger. ‘Wenn Brennnesseln, Parietarien, 
Chenopodien etc. so gern in den Gehöften, an Düngerstätten, überhaupt an stickstofl- 
reichen Localitäten vorkommen, so dürfte der Standort (vermöge welcher Eigenschaft?) 
sie anziehen; Urtica und Parietaria wüchsen auch an Felsen, und alle Polygonum-, 
Atriplex- und Chenopodium-Arten kämen auch mitten auf den Feldern, auf Wiesen, an 
Ufern der Gewässer, mit einem Wort: überall dort vor, wo der Boden sandig oder 
sandiglehmig ist. Ähnlich denjenigen Arten, welche hartnäckig den Getreideäckern 
folgen, verlassen solche Gewächse gern ihre natürlichen Standorte, um sie mit künst- 
lichen zu vertauschen, die ihnen besser zusagen. »Mais il n’y a rien de plus«. Für alle 
Gewächse, heißt es weiter, sei ein von Stickstoff- und Phosphorverbindungen reichlich 
imprägnirter Boden eine Frage des Wohlseins, ihre Niederlassung auf salzigem oder kalk- 
artigem Boden dagegen eine Frage »ob Sein oder Nichtsein«. — Auch kann man nicht 
recht einsehen, warum das Chlornatrium als ein den Halophyten indifferenter (gleich- 
giltiger) Bodenbestandtheil bezeichnet wird, wenn anderwärts erwähnt wird, dass 


338 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881. über Systematik, 


solche Pflanzen in einem Boden, der zu wenig oder gar kein Salz enthält, magerer er- 
scheinen, manchen aber (z. B. der Inula crithmoides, den Salicornien') u. a.) dasselbe 
unentbehrlich erscheint; ist solchen Arten das Chlornatrium nicht auch eine question 
de bien-étre? 

Eine Zusammenstellung von 1700 Arten Gefäßpflanzen (mit besonderer Beriicksich- 
tigung der französischen Flora) nach ihrem Verhalten gegen die chemische Beschaffen- 
heit des Bodens liefert am Schlusse folgende Zahlen: 

Maritime oder nahezu ausschließlich maritime Arten . 75 


Maritime, aber weniger exclusive . ..«.. . . 46 
Maritime, nahezu indifferente . . . not OURS 
Kalkpflanzen, exclusive oder fast en À Pat ae re 
Kalkpflanzen, weniger exclusive: .., . ı buifsnefireg 4080 
Kalkpflanzen, fast indifferente . . . . . . . . 469 
Indifferente.(bodenvage).. sa. isa Rare Han me 
Kalkschene, nahezu indifferente,..-;, . 4: +. 2 «tad, 182 
Kalkscheue, mehr exclusive . . . . 146 


Kalkscheue (kieselstete) exclusive nb fast dass 146 

In diesem Verzeichnisse fällt besonders die geringe Zahl der als wirkliche Kalk- 
pflanzen und als wirkliche kalkscheue bezeichnete Arten gegenüber der Zahl der übri- 
gen auf. Wenn wir aber noch erwägen, dass der Autor Anemone Pulsatilla, Saxifraga 
stellaris, Chrysosplenium alternifolium, Valeriana tripteris, Potentilla argentea und noch 
manche andere kalkscheu nennt, was diese Pflanzen nicht sind, während er z,B. Orobus 
vernus für eine echte Kalkpflanze hält, so dürfte sich die Zahl dieser »exclusives« noch 
um ein Bedeutendes vermindern. (Ref. F. Krasan.) 


Drude, O.: Anleitung zu phytophänologischen Beobachtungen in der Flora 
von Sachsen. — Abhandl. der naturw. Gesellsch. Isis 1881, p. 1—24. 


Phänologische Beobachtungen werden bekanntlich sehr viel angestellt; es ist aber 
auch bekannt, wie wenig Werth viele der umfangreichen phänologischen Verzeichnisse 
haben; es ist daher durchaus nothwendig, dass diese auf eine geringere Anzahl Pflan- 
zen, namentlich nicht kritische beschränkt werden und dass diese wenigen Pflanzen 
sorgfältiger verfolgt werden. Drude giebt hierzu zweckmäßige Anleitung, erstens zu 
Beobachtungen an Culturpflanzen, wo zu notiren ist das Öffnen der ersten Blüte, die 
erste und allgemeine Fruchtreife, die Blattentfaltung und Blattfärbung von 31 allgemein 
bekannten Holzgewächsen, Zwiebelgewächsen und Stauden, zweitens Anleitung zu phä- 
nologischen Beobachtungen an 80 Pflanzen natürlicher Standorte. 


Hoffmann, H.: Vergleichende phänologische Karte von Mittel-Europa. — 
Petermann’s Mittheil. 27. Bd. I. 1881, p. 19—26. 


Hier ist zum ersten Mal der Versuch gemacht, an vielen Orten gemachte phänolo- 
gische Beobachtungen übersichtlieh und graphisch darzustellen, Alle andern Arbeiten, 
welche solchen Übersichten vorangehen, haben ja nur den Werth von Vorarbeiten und 
erregen darum geringeres Interesse. Hoffmann hat an die April-Phänomene von 
Gießen angeknüpft. Es ist auf der Karte zu ersehen, um wie viel Tage früher oder 
später als in Gießen das Erwachen des hauptsächlichsten Theiles der Frühlingsflora 
eines Ortes eintritt. Ferner ist eine Tabelle beigegeben, welche die alphabetisch geord- 
neten Pflanzenarten enthält, welche in Gießen im April blühen, mit Angabe der »ersten« 


4) Wenn solche Pflanzen mitunter in Gärten, ohne dass man sie mit Salzwasser be- 
gießt, gedeihen, so beweist das nicht, dass sie das Salz entbehren können, sondern viel- 
mehr, dass sie im Boden genug davon vorfinden, was ja ganz natürlich ist, da der 
Gartenboden vielerlei Düngerstoffe enthält. 


Pflanzengéographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 339 


Blüte, sowie bei mehreren der »Vollblüte«, jedesmal unter Beifügung der Anzahl der 
Beobachtungsjahre. Es werden vielleicht manche Stimmen sich erheben, um geltend 
zu machen, die vorliegenden Beobachtungen reichen noch nicht aus, um derartige Zu- 
sammenstellungen zu liefern. Indess bemerkt der Verf. sehr richtig, es handle sich um 
einen ersten Versuch, es solle eine, wenn auch noch unsichere Basis gewonnen werden, 
die man allmählich verbessern und auf welcher man weiter bauen kann, ähnlich wie es 
einst mit den Isothermen gegangen ist. 

Tschirch, A.: Über einige Beziehungen des anatomischen Baues der Assi- 
milationsorgane zu Klima und Standort, mit specieller Berücksichti- 
gung des Spaltöffnungsapparates. — Linnaea IX (1881), p. 139— 252, 
mit 1 Tafel. 

Verf. stellt zunächst auf rein anatomischer Grundlage ein System des Spaltöffnungs- 
apparates auf und kommt dabei zu 18 verschiedenen Typen. Im zweiten Theil versucht 
der Verf. die Pflanzen nach ihrer Verbreitung über Zonen mit ungefähr der gleichen 
Regenvertheilung zu gruppiren und durch Gegenüberstellung der Schutzmittel, die man 
in den betreffenden Zonen an den Blattorganen antrifft, nachzuweisen, dass die Ausbil- 
dung der Schutzmittel in directem Verhältniss zur Trockenheit steht. Sodann versucht 
Verf. an der Flora Australiens die Beziehungen aufzusuchen, welche zwischen dem 
Standort der Pflanze und dem Bau der Assimilationsorgane bestehen und berücksichtigt 
dabei ganz besonders den Bau des Spaltöffnungsapparates. Verf. hebt schließlich mit 
Recht hervor, dass die Vegetationsformen Grisebach's nicht auf anatomische Grund- 
lagen zurückgeführt werden können, dass aber die morphologisch-anatomische Betrach- 
tungsweise schließlich zu wirklich natürlichen Typen führen müsse. Das Thema des 
Verf. ist für ein sehr glücklich gewähltes und zu weiteren Forschungen anregendes zu 
halten. 


D. Specielle Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte '). 


Nördliches extratropisches Florenreich. 


Trautvetter, E. R. a: Florae rossicae fontes. — Acta horti Petropolitani, 
tomus VII, fase. 1, 343 p. 


Zusammenstellung von 1656 Abhandlungen, welche von der Flora des russischen 
Reiches handeln; bei den meisten Titelangaben finden wir auch kurze lateinische Be- 
merkungen tiber den Inhalt. 


A. Arktisches Gebiet. 


* Lange, J.: Conspectus Florae groenlandicae. — Meddelelser om Grönland. 
III. Hefte. 211 p. mit 3 Karten. Kjebenhavn 1880. 


Die Vorrede enthält einen Bericht über die einzelnen Botaniker, welche Beiträge 
zur Kenntniss der grönländischen Flora geliefert haben, Ferner ist eine klare Abhand- 
lung von Kornerup über die physikalischen Verhältnisse Grönlands vorangeschickt. 
In der Aufzählung der Arten ist sowohl die verticale, wie die horizontale Verbreitung 
sehr genau angegeben; es ist aber auch auf die Verbreitung in andern Gebieten sorg- 
fältig Rücksicht genommen, 


4) Fortan wird bei den Berichten über specielle Pflanzengeographie und Pflanzen- 
geschichte die pflanzengeographische Eintheilung beibehalten werden, welche in des 
Ref. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt etc. am Schluss des zweiten 
Theiles aufgestellt wurde. 


340 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 tiber Systematik, 


Die wichtigsten Resultate von Lange’s Forschungen finden sich in seinen »Studien 


über Grönlands Flora«, welche Abhandlung im 4. Jahrgang der bot. Jahrbücher über- 


setzt wurde. | 
Lange, J.: Icones Florae groenlandicae. 330 Tafeln. — Lehmann u. Stoye; 
Kopeuliagen, 1881. — Uneolorirt 55,50 fres., colorirt 236,25 fres. 


Auszug aus den Icones Florae Danicae. 


B. Subarktisches Gebiet. 
Nordeuropäische Provinz. 


* Ekstrand, E.V.: Om blommorna hos Skandinaviens bladiga Lefvermossor 
(Jungermanniaceae foliosae). 66 p. 8°. Stockholm 1880. 

Melander, C.: I Asele lappmark sommaren 1880.. Botaniska Notiser 1884. 
Nr. 4. | | 

Nordamerikanische Seenprovinz. 

Lawson, G.: On the British-American species of genus Viola. — Trans- 
actions and proceedings of the Botanical Society of Edinburgh. Vol. 
XIV. Pt. I. 4884. 


C. Mid vohouws pinches und aralo-caspisches Gebiet. 


Ca. Atlantische Provinz. | 
(Südliches Norwegen, Schottland, Irland, England, französisches und belgisches Tiefland. ) 


Schottland. 


Grieve, Symington: The flora of Colonsay and Oronsay. (Inseln der Hebri- 
den). — Transactions of the Bot. Soc. of Edinburgh. Vol. XIV, 4. 


Irland. 


Barrington: On the flora of the Blasket Islands, County Kerry. — Procee- 
dings of the Royal Irish Academy, April 1881. 

Hart, H. B.: Notes on Irish Plants. — Journ. of bot. 1881, p. 167—173. 

On the plants of (North) Aran Islands, Co. Donegal. — Journ. of bot. 

1881, p. 19—23. 

Hart, H. C.: On the botany of the Galtee Mountains. — Proceedings of the 
Royal Irish Academy, April 1881. 


England. 


Beckwith, W.: Notes on Shropshire plants. — Journ. of bot. 1881, p. 48 
—51, 106—112, 143—150. 

Bentham, G.: Handbook of the british Flora. 4. edit. London 1881, 8. 

Boulger, G. S.: On the geological and other causes of the distribution of 
the British Flora. — Proceedings of the Geologists-Association, January 
1881. | 

Braithwaite, R.: The British Moss-Flora. Part.IV: Fissidentaceae. roy. 8. 
w. 3 plates. London 1881. Pr 


POSTE yo. toes 


- > Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. | 341 


Groves, H. and J.: On Chara obtusa Desv., a species new to Britain. — 
Journ. of bot. 1881, p. 4. 

Painter, W. H.: Notes on the Flora of res — Journ. of bot. 1881, 
p- 210—216. 

Townsend, Fr.: On an Eryihraea new to England, from the Isle of Wight 
and South Coast. — Journ. of Linn. Soc. Vol. XVIII. Nr. 144, p. 398 
—404, mit 1 Tafel. 


Die sehr ausfiihrlich besprochene Pflanze ist Erythraea capitata Willd. var. sphaero- 
cephala Townsend. 


Frankreich. 
a. Fossile Flora. 
*de Saporta, G.: Notice s. les Végétaux fossiles de la Craie inférieure des 
environs du Havre. 22 p. gr. in 8°. av. 4 plchs. Havre 1880. 


Zeiller, R.: Végétaux fossiles du terrain houiller de la France. 4°. avec 
atlas de 18 plchs. Paris 1881. 


> b. Lebende Flora. 


Briard: Catalogues de Plantes observées jusqu’a ce jour dans le départe- 
ment de l’Aube. 360 p. 8° — Troyes 1881. 

Le Dantec et Bouley: Catalogue des Mousses des environs de Brest. — 
Revue bryologique 1881. Nr. 1. 

Ferry, R.: Atlas des Fougères de la Lorraine. 


Gillot, X.: Etude sur la flore du Beaujolais. 32 p. 8. Bale 1881. 


Husnot, T.: Hepaticae Galliae. Herbier des Hépatiques de France. Fasc. 5, 
Nr. 101 à 125. Cahan 1881. 

—— Hepaticologia Gallica; flore analyt. et descript. des Hépatiques de 
France et de Belgique. 3 livraisons. 104 p. 8°. av. 13 plchs. Cahan 
1881. 

—— Musci Galliae. Herbier des Mousses de France. Fasc. 13, Nr. 601 à 
650. Cahan 1881. 

_ Lemoine, V.: Atlas des caractères spécifiques des plantes de la flore Pari- 
sienne et de la flore rémoise, accompagné de la synonymie et des indi- 
cations relatives à l’époque de la floraison, à l'habitat et aux propriétés 
alimentaires, médicinales et industrielles de la plante. Livre 3. Les 
fougères. p. 8°. av. 10 plchs. Paris, Savy 1881. 

* Paillot e Flagey: Catalogue des phanérogames du marais de Saône, et des 
mousses hépatiques et lichens des environs de Besancon. — Mémoires 
de la Société d’emulation du Doubs 1880. 

Petit, P.: Note sur le Trichomanes speciosum Willd., fougère nouvelle pour 
la France. — Brebissonia, 1881, Nr. 5. 

(Vergl. Bot. Jahrb. 1880, p. 527.) 
Roumeguère, C.: Lichenes Gallici exsiccati. Genturie III. 


342 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Belgien. 
a. Fossile Flora. 

Crépin F.: Notes paléophytologiques III. Révis. de qlqs. esp. figurées dans 
l’ouvr. de Hulton, Illustr. of foss. plants. Nouv. observ. sur le Spheno- 
pteris Sauveurü. 9 p. 8%. Gand 1881. 

*Delogne, C. H.: Diatomées de Belgique. Fasc. I, II renférm. 50 espèc. 
Bruxelles 1880. 


Cb. Subatlantische Provinzen. 
Niedersachsen. 


Buchenau, F.: Flora der ostfriesischen Inseln. 172 p. 8°. — Braams, Nor- 
den und Norderney, 1881. 

Buchenaus floristische Arbeiten haben stets so wie seine morphologisch -syste- 
matischen allseitige Anerkennung gefunden und wir brauchen daher kaum etwas darüber 
zu sagen, dass vorliegendes Werkchen als floristisches Handbuch seinem Zweck voll- 
kommen entspricht. Hier sei vielmehr auf die einleitenden Kapitel, welche rein pflan- 
zengeographisch sind, aufmerksam gemacht. Verf. sucht zunächst die zufällig auftre- 
tenden Pflanzen von den eigentlichen Inselpflanzen zu trennen und sondert daher zuerst 
die Schuttpflanzen und Ackerunkräuter aus. Es werden dann die Pflanzen der Geest, 
d. h. des Diluvialbodens besprochen. Obgleich auf den ostfriesischen Inseln keine Wäl- 
der vorkommen, finden sich doch daselbst mehrere Pflanzen, welche auf dem Festland 
die Wälder bewohnen, einige wie Pirola rotundifolia und P. minor in besonderer Üppig- 
keit. Sogar Monotropa gedeiht hier unter der feuchten milden Seeluft, wie im Waldes- 
schatten. Wiesen und Weiden sind reich an Salzpflanzen, entbehren dagegen zahl- 
reicher auf dem Festlande sehr verbreiteter Wiesenpflanzen. Haide ist nur auf Borkum 
reicher entwickelt, schwach vertreten ist auch die Flora des mageren Sandes und der 
Gewässer. Die Moorflora ist auf den Inseln kaum vertreten. Ein Kapitel handelt von 
den Verschiedenheiten der einzelnen Inseln. Diese sind oft sehr überraschend. »Seit der 
Zeit ihrer Lostrennung vom Festlande ist die Einwanderung gewiss eine sehr beschränkte 
gewesen. Bei der großen Veränderlichkeit der Standorte auf den Inseln, bei dem be- 
ständigen Wandern der Dünen in südöstlicher Richtung und der dadurch bedingten 
Versandung vieler reicher Standorte sollte man eine weit größere Verarmung der Inseln 
erwarten, als wir in der Natur finden. Die meisten vorhandenen Pflanzen müssen eben 
ein größeres Wanderungsvermögen auf geringe Entfernungen hin besitzen, als wir bis 
jetzt im einzelnen zu erklären im Stande sind«. Nicht im übrigen nordwestlichen Deutsch- 
land kommen folgende Pflanzen der ostfriesischen Inseln vor: Thalictrum minus, Helian- 
themum guttatum, Silene Otites, Cerastium tetrandrum, Rosa pimpinellifolia, Erythraea 
linearifolia, Convolvulus Soldanella, Hippophaé rhamnoides, Juncus maritimus, J. atri- 
capillus, Schoenus nigricans, Phleum arenarium, Carex trinervis, Psamma baltica, Botry- 
chium ternatum, Anthyllis Vulneraria. Alle diese Pflanzen sind küstenliebende Ge- 
wächse, welche in den westeuropäischen Küstengebieten größtentheils auch gefunden 
werden. Die Bestandtheile der Haide-, Wald und Marsch»Flora müssen schon vor der 
Zeit, als die Inseln vom Festlande abgerissen wurden, auf ihnen gelebt haben. Zwischen 
die alte Wald- und Haide-Flora drängt sich die Flora der Dünen und des Strandes ein. 
Eilker, G.: Flora von Geestemünde. Verzeichniss der im westlichen Theile 

der Landdrostei Stade wildwachsenden Phanerogamen und Gefäß- 
Kryptogamen. 88 p. 8°. Geestemünde 1881. 
*Krause, E.: Rubi Rostochienses. Ubersicht der in Mecklenburg bis jetzt 


beobachteten Rubusformen. 49 p. 8%. Neubrandenburg 1880. 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 343 


r Südliches Schweden. 
Fossile Flora. 
* Nathorst, A. G.: Om de växtförende lagren i Skanes kolförende bild- 
ningar och deras plats i lagerföljden. — Geol. Foreningens i Stock- 
holm Förhandl. 1880, p. 276—284. 


Cc. Sarmatische Provinz. 
(Provinz Preußen, Russische Ostseeprovinzen, Mark Brandenburg, östliches Schlesien, 
Polen, Mittelrussland.) 
| Baltischer Bezirk. 

Jentzsch, A.: Bericht tiber die Durchforschung des norddeutschen Flach- 
landes, insbesondere Ost- und WestpreuBens in den Jahren 1878— 
1880. — Schriften der physik-ökon. Gesellsch. zu Königsberg. XXI. 
p. 131—208, mit Karte. 

In dieser Abhandlung ist p. 494 (64) berichtet über Hölzer, welche an den gesun- 
kenen Küsten Norddeutschlands gefunden wurden. Bei Cranz, am Fuße der Kurischen 
Nehrung, stehen in der See aufrecht zahlreiche im Boden wurzelnde Baumstubben. 
2 Stämme erweisen sich bei der Untersuchung als Pinus sylvestris, A Stück als Betula, 
43 als Alnus, 

Heidenreich: Eine für Deutschland neue nordische Carex (C. vitilis Fr.) 
bei Tilsit. — Österr. bot. Zeitschr. 1881, p. 177—178. 

Pahnsch, G.: Beitrag zur Flora Ehstlands. 52 p. gr. 8°. Dorpat 4884. 


Polen und Mittelrussland. 

* Btocki Bronistaw: Roslinnosc letnia i jerienna okolic Bilega i Gygan Kos- 
mos. — Zeitschr. d. poln. Naturf.-Ver. Copernicus. V (1880), p. 222 
229, 270—280, 318—326, 375—382, 435—451. 

Handelt von der Flora des südôstlichen Galiziens. Unter den angeführten Pflanzen 
sind eine erhebliche Anzahl neu fiir Galizien, einige recht interessant, so: Alliwm flaves- 
cens Bess., Thalictrum foetidum L. — Vergl. Ost. bot. Zeitschr. 1881, p. 100. 

*Kotula, Boleslaus: Spis rôslin etc. (Verzeichniss der Gefäßpflanzen aus 
der Umgegend von Przemysl). Separat-Abdruck aus Bd. 15 der Spra- 
wozdanie Komisyi fizyjografieznéj. 90 p. 8° Krakau 1880. 

38 ostgalizische Arten erreichen bei Przemysl ihre Westgrenze. 

*Petrowsky, A.: Flora des Gouvernements von Jaroslawl. I. Phaneroga- 
men und höhere Kryptogamen. Arbeiten d. Gesellsch. f. d. Erforsch. 
d. Gouvern. Jaroslawl in naturhistor. Beziehung. . Russisch. Moskau 
1880. 80. | 

* Slendziriski: Rosling dölnego etc. (Pflanzen des unteren Seret- und 
Ztota-Lipa-Gebietes unter Berücksichtigung einiger demselben angren- 
zenden Punkte auf Grund einer Excursion vom Jahre 1879.) Separat- 
Abdruck aus Bd. XV. der Sprawozaania komisyi fizyjograficznéj. 68 p. 
8°. Krakau 1880. 

Auf der ostgalizischen Hochebene wurden unter anderen nachgewiesen: Galium 
lucidum All., Equisetum trachyodon, Marsilea quadrifolia, Orchis fusca, Androsace elongata, 
auch kommt daselbst schon Waldsteinia geoides vor. 


344 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Cd. Provinz der europäischen Mittelgebirge. 


Südfranzösisches Bergland. 


Lamotte, M.: Prodrome de la Flore du plateau central de la France, com- 
prenant l’Auvergne, le Velai, le Lozère, les Gévennes, une partie du 
Bourhonnois et du Vivarais. Partiell. (Des Cornées aux Globulariées. ) 
Paris 1881. Partie I, 1877. 


Schwarzwaldbezirk. 
Geisenheyner, L.: Flora von Kreuznach. 8°. Kreuznach 1881. 


Niederrheinisches Bergland. 


a. Fossile Flora. 
Aschepohl, L.: Das niederrhein.-westfälische Steinkohlengebirge. Atlas 
der fossilen Fauna und Flora in 40 Blättern. 3 Lief. fol. mit 4 photoes 
Tafeln. Silbermann, Essen 1881. 


b. Lebende Flora. 

*Caspari, C.: Uber die Phanerogamen der Umgebung von Oberlahnstein. 
25 p. 40. Oberlahnstein 1880. 

* Hoffmann, H.: Nachträge zur Flora des Mittelrheingebietes. — Ber. der 
oberhess. Ges. f. Natur- u. Heilkunde. p. 97—144. Gießen 1880. 
Chenopodium urbicum — Fragaria collina. 

Vergl. Bot. Jahrb. I. p. 76. 


Hercynischer Bezirk. 
Bertram, W.: Flora von Braunschweig. 2. Aufl. Braunschweig 1881. 


| Obersächsischer Bezirk. 


Trommer, E. E.: Die Vegetationsverhältnisse im Gebiete der oberen Frei- 
berger Mulde. 4°. Freiberg 1881. 


Böhmisch-mährischer Bezirk. 


a. Fossile Flora. 


* Engelhardt, H.: Uber Pflanzenreste aus den Tertiärablagerungen von 
Liebotitz und Putschirn. — Sitzungsber. d. naturw. Ges. »Isis« zu 
Dresden 1880. Heft III, IV. 10 p. mit 2 Taf. 


I. Pflanzenresteausden tertiären Süßwasserquarziten von Liebo- 
titz: Pteris bilinica Ett., Widdringtonia helvetica Heer, Glyptostrobus europaeus Brongn., 
Sequoia Langsdorfi Brongn., Myrica acutiloba Sternb., Betula Brongniartü Ett., Alnus 
Kefersteinii Goepp., Carpinus grandis Ung., Planeri Ungeri Kov., Ficus multinervis Heer, 
F. tiliaefolia A. Braun, Salix angusta Heer, Persea speciosa Heer, Cinchonidiwm bohemicum 
nov. sp., Fraxinus lonchoptera Ett., Acer trilobatum Sternb., genuinum et tricuspidatum, 
A. decipiens A. Braun, A. Sturi nov. sp., Paliurus Geinitzii nov. sp. 

ll. Pflanzenreste von Putschirn: Steinhauera subglobosa Presl. (Cycadaceae), 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. _ 845 


Fagus Deucalionis Ung., Diachenites Novakii nov. sp. (Umbelliferae), Symplocos putschir- 

nensis nov. sp., Celastrus Laubyi nov. sp., Carya costata Ung., Carpolithes sphaericus 

nov. sp. 

*Kaiser, P.: Ficoxylum bohemicum. Ein neues fossiles Laubholz. — Giebel’s 
Zeitschrift fiir die gesammten Naturw. 3. Folge. 1880. Bd. V. p.309. 


b. Lebende Flora. 
“Steiger, A.: Verzeichniss der im Bezirke Klobouk (Mähren) beobachteten 
phanerogamen Pflanzen. 36 p.— Verh. d, naturf. Ver. in Brünn 1880. 


Riesengebirgsbezirk. 


Fiek, E.: Über das Vorkommen von Crocus vernus Wulf. in den Sudeten. 


Crocus vernus wurde in einer Höhe von etwa 680 m. in drei ziemlich flachen Sen- 
kungen constatirt, welche sich an der Grenze desRiesen- und Isergebirges, vom schwar- 
zen Berge (westlich vom Hochstein) ins Zackenthal hinabziehen. Auch auf der, Schrei- 
berhau entgegengesetzten (nördlichen) Seite des schwarzen Berges, im Thale des kleinen 
Zacken wurde die Pflanze, weit entfernt von menschlichen Wohnungen aufgefunden. 


Fiek, E., unter Mitwirkung von R. v. Uechtritz: Flora von Schlesien preußi- 
schen und österreichischen Antheils, enthaltend die wildwachsenden, 
verwilderten und angebauten Phanerogamen und Gefäß-Cryptogamen. 

574 p. 8%. — J. U. Kern (Max Müller), Breslau 1881. 


Es war in den mit der schlesischen Flora vertrauten Kreisen eine längst bekannte 
Thatsache, dass die in früheren Jahren ganz vortreffliche Wimmer’sche Flora nicht 
mehr dem gegenwärtigen Standpunkte der Wissenschaft entspreche und es wurde allge- 
mein der Wunsch gehegt, dass recht bald der unter F, Cohn’s Aegide herausgegebenen 
Cryptogamenflora eine ebenbiirtige Bearbeitung der Phanerogamen an die Seite treten 
möchte. Von allen Seiten wurde R. von Uechtritz, der so viele junge Leute zur Er- 
forschung der schlesischen Flora angeregt hatte und bei seiner umfassenden Kenntniss 
der europäischen Flora die mitgetheilten Funde kritisch bestimmte, als derjenige be- 
zeichnet, welcher die gewünschte Arbeit in befriedigender Weise zum Abschluss bringen 
könnte. Leider gestattete der Gesundheitszustand des genannten Botanikers nicht die 
Übernahme einer so zeitraubenden und anstrengenden Arbeit. Es hat daher E.Fiek, der 
mit großem Sammeleifer einen ungewöhnlichen Scharfblick vereinigte und in verschie- 
denen Theilen Schlesiens mehrere neue Bürger dieser Flora aufspürte, die Abfassung 
der Flora auf sich genommen. Da derselbe seit Jahrzehnten mit Schlesiens Flora ver- 
traut ist und ihm die Unterstützung von R. von Uechtritz zu Theil wurde, so ist in 
der That ein Werk zu Stande gekommen, das sich den besten Florenwerken anreiht und 
sicher auch außerhalb der Provinz Schlesien benutzt werden wird. 444 kleingedruckte 
Seiten sind der Einleitung gewidmet. In dieser giebt Fiek eine allgemeine Schilderung 
des Landes in pflanzenphysiognomischer Beziehung und zählt die characteristischen 
Pflanzen der einzelnen Landstriche, sowie besonders hervorragender Fundorte auf. Ein 
zweiter Theil der Einleitung (37 Seiten) ist von R. v. Uechtritz bearbeitet und behan- 
delt die Vegetationslinien der schlesischen Flora. Dieser Abschnitt ist für die Pflanzen- 
geographie Europas überhaupt von Wichtigkeit. Es folgt dann ein Verzeichniss der im 
speciellen Theil aufgeführten Beobachter, sodann eine Übersicht der im Gebiet vorkom- 
menden Familien. Dieselbe ist analytisch und würde gewonnen haben, wenn Verf. am 
Beginn des Schlüssels zu den choripetalen Dicotyledonen diejenigen Gattungen der dahin 
gerechneten Familien namhaft gemacht hätte, welche choripetal sind. Auch entspricht 
es dem heutigen Standpunkt der Wissenschaft nicht mehr, die Urticaceen und Euphor- 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 99 


346 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


biaceen zu den Apetalen zu stellen. Hierauf folgt ein Schliissel zum Bestimmen der 
Gattungen nach dem Linné’schen System, endlich die Aufzihlung und Beschreibung 
der Arten nach De Candolle’s System. Die schwierige Gruppe der Hieracia accipitrina 
wurde von Uechtritz bearbeitet. Die Diagnosen sind präcis und vergleichend; das 
wesentliche Unterscheidende ist durch cursiven Druck hervorgehoben. Die Angabe der 
Standorte ist ausfiihrlich bei knapper Form. Vielleicht hatte hier etwas mehr Ubersicht 
durch Unterscheidung einzelner größerer Gebiete, wie in Ascherson’s Flora von Bran- 
denburg erzielt werden können, Aufgezählt sind im Ganzen 1513 Arten. Wenn es auch 
zu billigen ist, dass der Verf. bei der Angabe der Synonyme sich auf das Nothwendige 
beschränkt hat und die Citate, welche so oft nur abgeschrieben werden, weggelassen 
hat, so wäre es doch sehr nützlich gewesen, wenn bei den aus Schlesien zuerst be- 
schriebenen Arten, Varietäten und Bastarden die Schriften angeführt worden wären, 
wo dieselben zuerst aufgestellt wurden. Es wäre dies namentlich im Interesse der 
zahlreichen außerhalb Schlesiens wohnenden Botaniker gewesen, welche das Buch be- 
nützen werden. 

Im Übrigen ist das Buch eine der erfreulichsten Erscheinungen auf dem Gebiet der 
floristischen Litteratur. 
Peter, A.: Über einige rothblühende Hieracien (Hieracium latibracteum n. 


hybr., H. rubrum n. sp.) aus dem Riesengebirge. — Flora 1881. 


Flora von Deutschland. 


Frank, A. B.: Pflanzentabellen zur Bestimmung der höheren Gewächse 
Nord- und Mitteldeutschlands. 4. Aufl. Leipzig 1881. 

Günther, H.: Tabellen zur Bestimmung der in Norddeutschland häufig 
wildwachsenden und angebauten Pflanzen. 327p. 8°. Helwing, Han- 
nover 1881. 

Karsten, H.: Deutsche Flora. Pharmaceut.-medicin. Botanik. Liefg. 2u.3. 
gr. 8 mit Abbildungen. Berlin 1881. 

Koch, W.D.J.: Taschenbuch der deutschen und schweizerischen Flora. 
8. Aufl. Neu herausgeg. von E. Hallier. Leipzig 1881. 

v. Schlechtendal, Langethal u. Schenk: Flora von Deutschland. 5.Aufl., 
bearb. v. E. Hallier. Liefg. 22—35 mit color. Tafeln. Gera 1881. 

Schlickum, O.: Excursionsflora von Deutschland. 12°. E. Günther, Leipzig 
1881. | 

Wagner, H.: Illustrirte deutsche Flora. 2. Aufl. mit 1250 Abbild. Bear- 
beitet von A. Garcke. J. Hoffmann, Stuttgart 1881. 

Willkomm, M.: Führer im Reich der Pflanzen Deutschlands, Österreichs 
und der Schweiz. 2. Aufl. 8° mit Kpfrt. und ca. 800 Holzschn. 
H. Mendelssohn, Leipzig 1881. Erscheint in 12 Liefgn. 

Wünsche, O.: Schulflora von Deutschland. Nach der analyt. Methode bear- 
beitet. Die Phanerogamen. 3. Aufl. 8. B. G. Teubner, Leipzig 1881. 


Ce. Danubische Provinz. 


v. Borbäs: Beiträge zur-floristischen Litteratur Ungarns. — Ost. bot. Zeitschr. 
1881, p. 64—62, 91—93. 


Pflanzengéographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 347 


*Grecescu, D.: Enumeratia plantelor dris Romania ce cresc spontaneu si 
celece sunt frecuent in cultura observate. 66 p. 8%. — Bucuresci 1880. 


Cf. Russische Steppenprovinz. 
a. Fossile Flora. 
*Krendowsky, M.: Beschreibung der versteinerten Bäume, welche vor- 
züglich im Süden Russlands aufgefunden worden sind. 2. Abth. 65 p., 
gr. 8 mit 3 Kpfrt. in 4°, z. Th. in Farben. (Russisch.) Charkow 1880. 
*Lespinasse, G.: Florula Sebastopolitana, s. enumer. plantarum a. 1855 
circa Sebastopolin et Balaclavam a J. Jeannel. collect. simul e. ani- 
madvers. adnotationibusque criticis. — Actes de l’Académie des sc., 


belles-lettres et arts de Bordeaux 1880, 2° fasc. p. 317—394. 
Die Flora von Sebastopol enthältnur 568 Arten. 


Cg. Provinz der Pyrenäen. 


Freyn, J. et Gautier, G.: Quelques plantes nouvelles pour la flore de 
France. — Bull. de la soc. bot. de France 1881, p. 46. 
Excursion im Thal Carenga der östlichen Pyrenäen, Neu Aronicum viscosum J. Freyn 

et G. Gautier, mit Abbildung. 

Warion: Herborisations dans les Pyrénées orientales en 1878 et 1879. 
16 p. 80, av. 2 plchs. Paris 1881. 


Ch. Provinz der Alpenländer. 


Baglietto e Carestia: Anacrisi dei Licheni della Valsesia. Fine. — Atti 
della Società Crittogamologica Italiana resid. in Milano. Serie II, vol. 
II, disp. 3. Milano 1881. 
Bonnier, G.: Quelques observations sur la flore alpine d’Europe. — Annales 
des sciences nat. tome X. Nr. 4, p. 1—48. 
Brügger, C. G.: Beobachtungen al wildwachsende Paste der 
Schweizer- und Nachbar-Floren. 8°. Chur 1881. 
Vergl. Abtheilung B, p. 336. 
Caflisch; F.: Excursions-Flora für das südöstliche Deutschland. 2. mit einem 
Nachtrag versehene Auflage. 388 p. 8°. Lampert, Augsburg 1881. 
Fruwirth, C.: Flora der Raxalpe. — Jahrb. des österr. Touristen - Clubs. 
XII. Clubjahr, p. 103—134. 
Gremli, A.: Excursionsflora fiir die Schweiz. 4. Aufl. Aarau 1881. 
Perroud: Série d’herbarisations dans les Alpes françaises. 136 p. 8°. 
Lyon 1881. 
Sardagna, M. v.: Beiträge zur Flora des Trentino. — Ost. bot. Zeitschr. 
1881, p. 71—78. 
Seeland, M.: Untersuchung eines am Pasterzengletscher gefundenen Holz- 
strunkes nebst einigen anatomischen und pflanzengeographischen Be- 
. merkungen. — Ost. bot. Zeitschr. 1881, p. 6—12. 


. 


348 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Am untern Ende des Pasterzengletschers entdeckte der Vater des Verf. in der alten 
Seitenmoräne in einer Höhe von 2152 m. einen noch sehr wohlerhaltenen Baumstrunk, 
der sich nach der anatomischen Untersuchung als Pinus Cembra erweist. Gegenwärtig 
liegt die Waldgrenze am Pasterzengletscher bei 1800 m.; verkiimmerte Lärchen und 
Krummholz kommen noch bei 1900 m. vor. Nach einer Angabe von Schlagintweit 
kam seinerzeit die Zirbel noch bei 1455,9 m. in der Umgebung der Pasterze vor. Am 
Stilfser Joch findet sie sich noch bei 2472 m. Da nach v. Kerner die Zirbel selbst bei 
einer mittleren Jahrestemperatur von noch etwas unter 0 und noch in einer Höhe 
von 2472 m, gedeihen kann und die Nähe von Gletschern und Schneefeldern nicht 
scheut, so dürfte auch in diesem Falle das Zurückweichen der oberen Grenze der 
Zirbel nicht so sehr in klimatischen’ Veränderungen seine Erklärung finden (am Pasterzen- 
gletscher beträgt bei 2100 m. die mittlere Jahrestemperatur + 1,6° C.), als vielmehr 
darin, dass auch dort die Zirbelkiefer der vielen technischen Vorzüge ihres Holzes 
wegen verfolgt und so vertrieben wurde. 


Wartmann u. Schlatter: Kritische Übersicht über die Gefäßpflanzen der 
Kantone St. Gallen u. Appenzell. Heft 1. Eleutheropetalae. St. Gallen 
1881. 

Ck. Provinz. der Karpathen. 

Blocki Bronistaw: Bemerkungen über einige Pflanzen des Schurschen 

Herbarium transsilvanicum. — Ost. bot. Zeitschr. 1881; p. 145-150. 


D. Gentralasiatisches Gebiet. 


Bunge, A.: Supplementum ad Astragaleas Turkestaniae. — Acta horti Pe- 
tropolitani, tom. VII, fasc. 1, p. 363— 380. 
Bemerkungen über 22 Oxytropis und 77 Astragalus aus Turkestan. 

Regel, E.: Supplementum ad fasciculum VII descriptionum plantarum. — 
Acta horti Petropolitani, tom. VII, fasc. 1, p. 383—388. 

Regel, A.: Reiseberichte vom N im Tien-shan. Gartenflora 1881, 


p. 3—8. 
Watt, G.: Notes on the vegetation of Ghumba State and British Lahoul, 
with descriptions of new species. — Journ. of Linn. Soc. vol. XVIII, 


n. 141 (1881), p. 368382, mit 6 Tafeln. 

An seinem westlichen Ende ist der Himalaya in mehrere fast parallele Züge getheilt, 
‚die von einander durch tiefe Thäler getrennt sind. Südlich vom eigentlichen Industhal 
werden sie als »Outer« oder »higher Himalayas« bezeichnet. Verf. besuchte die 3 äußer- 
sten Höhenzüge, welche 3 Regionen von sehr verschiedenen klimatischen Bedingungen 
trennen. Die erste oder südliche Region erstreckt sich von den Ebenen des Punjab bis 
zu den Gipfeln des ersten Rückens (8—14000’); sie ist sehr regnerisch, jedoch nur wäh- 
rend 4 Monaten. Die zweite Region reicht vom Kamm des ersten Zuges bis zu dem des 
zweiten. Während hier die Gesammtregenmenge geringer ist, ist die Feuchtigkeit doch 
größer und gleichmäfiger; die Vegetation enthält mehr Typen der gemäßigten Zone. 
Die Schneelinie steigt bis zu 15000’ herab; während der Wintermonate aber liegt schon 
Schnee von 3500’ an, in der ersten Region aber erst von 7000’ an. Die dritte Region 
erstreckt sich von der Grenze der zweiten bis zum Industhal; sie ist fast regenlos. Der 
größte Theil dieser Region liegt jedoch ungefähr 7 Monate unter Schnee; bier herrscht 
Steppenflora; Culturpflanze ist die Gerste. ö 

Allgemeine Charakterzüge der ersten Region. Keine Wälder, nur 
dichte Bambusdjungels und subtropische Gebüsche. Um 2500’ kleine Gehölze von Pinus 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 349 


longifolia abwechselnd mit offenen Strecken, auf welchen Cassia Fistula, Acacia Catechu, 
Indigofera purpurea, Grewia oppositifolia. Oberhalb 3500’ Acacia Julibrissin und A. odo- 
ratissima, Bauhinia Vahlii und Rosa moschata. Jetzt werden auch Berberis aristata, 
B. Lycium und B. nepalensis sehr häufig, bis dann die höheren Kiefernwälder erreicht 
sind. Verf. führt dann eine Anzahl Beispiele an, welche zeigen, wie verschieden die 
erste Region von den andern ist und wie gewisse Familien im tropischen Gebiet sparsam 
vertreten sind, während sie in der unmittelbar angrenzenden gemäßigten Region häufig 
sind, so die Ranunculaceen, Fumariaceen, Cruciferen , Caryophyllaceen, Geraniaceen, 
Papilionaceen, Rosaceen. 

Zweite Region. Dichte Wälder von mächtigen Cedrus Deodara. Krautartige 
Pflanzen, die auf der Südseite bei 7000—10000’ beginnen, steigen auf der Nordseite 
gegen Chumba bis 3000’ hinab. Außer Cedrus Deodara bilden nur noch Abies Smithiana 
und A. Webbiana Wälder. Aesculus indica ist der schönste Baum dieser Region, aus- 
gezeichnet dadurch, dass die Rinde in lange lineale Lappen zerreißt. Bei den Dörfern 
Cedrela Toona, Melia Azedarach und Crataeva religiosa; aber alle eingeführt, Periodi- 
sches Laub besitzen Evonymus Hamiltonianus, Prunus armeniaca, Zizyphus vulgaris, 
Rhamnus purpureus, Cornus macrophylla, Andromeda ovalifolia, 2 Eichen, Pappeln, Wei- 
den und Juglans regia. Häufigste Sträucher: Zanthoxylon alatum, Skimmia Laureola, 
Viburnum cotinifolium , Celastrus paniculata, Prunus Padus, viele Rubus, Rosa moschata, 
Clematis Buchananiana. Häufigste Stauden: Delphinium denudatum, Potentilla, Ranun- 
culus, Hypericum, Geranium, Impatiens, Spiraea etc. Epiphyten und Parasiten sind sehr 
selten. Mit dem Beginn der Nadelwälder nehmen namentlich die Arten der Compositen, 
Primulaceen, Labiaten, Farne an Zahl zu, auch Flechten und Moose. Hier werden auch 
Clematis montana und Cucubalus bacciferus häufig. Oberhalb des Coniferengürtels wer- 
den Eichen, Birken, Rhododendron campanulatum, Delphinium Brunonianum, D. vestitum, 
Aconitum Napellus, A. heterophyllum, Meconopsis aculeata Royle, Corydalis cachemiriana, 
Primula denticulata etc. angetroffen. | 
Dritte Region. Mehrere in der zweiten Region vertretene Familien verdoppeln 
hier ihre Artenzahl. Die Wälder bestehen aus mehreren Bäumen, welche in der zweiten 
Region fehlen oder daselbst nur eingeführt sind, z.B. Acer caesium, A. pictum, Crataegus 
Oxyacantha, Fraxinus excelsior, F. Moorcroftiana, Corylus Colurna. Sträucher: Abelia 
triflora, 4 Lonicera, Parrotia Jacquemontiana , 8 Cotoneaster, 4 Pirus, Rosa macrophglla, 
R. Webbiana, 3 Ribes, Deutzia, Philadelphus ; kein Rhododendron außer in dem oberen 
Lahul. Bei weiterem; Aufsteigen gegen Chenal verschwindet die Baumvegetation und 
in Lahul trifft man nur eine cultivirte Weide. 

Es werden dann 6 neue Arten beschrieben und abgebildet; auch enthält die Ab- 
handlung kritische Bemerkungen über andere Arten. 


F. Mittelmeergebiet. 


Fa, Iberische Provinz. 
(Iberische Halbinsel und die Balearen.) 


Barcelo y Combis: Flora de las Islas Baleares. Entrega 4. p. 445—596. 
Palma 1881. 

Lange, J.: Diagnoses plantarum peninsulae ibericae novarum, a variis col- 
lectoribus recentiori tempore lectarum II. — Videnskabelige Meddelelser 
fra den naturhistoriske Forening i Kjabenhavn 1881. 
Beschreibung von 49 neuen Arten aus Spanien, 

Leresche, L., et E. Levier: Deux excursions botan. dans le nord de 


350 Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


l'Espagne et le Portugal en 4878 et 1879. 196 p. av. 9 plchs. gr. 8°. 
Lausanne 1881. 

Rouy, G.: Sur quelques Graminées du Portugal. — Bull. de la soc. bat. 
de France 1881, p. 37—42. 

*Vayreda y Vila, E.. Plantas notables por su utilidad 6 rareza que crecen 
espontän, en Cataluna. 195 p. 80. av. 6 plchs. Madrid 1880. 

Willkomm, M.: Bemerkungen über neue oder kritische Pflanzen der pyre- 
näischen Halbinsel und der Balearen. — Ost. bot. Zeitschr. 1881. 


Sarothamnus commutatus Willk. im Norden Spaniens zu beiden Seiten der cantabri- 
schen Gebirgskette. 


Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium. Fase. II. fol. 
c. 10 tabb. color. Stuttgart 1884. 
Contributiones ad floram cryptogam. lusitanicam. Enumeratio method. 
Algarum, Lichenum et Fungorum herbarii praecip. Horti reg. bot. 
. Univers. Conimbricensis. 65 p. 8°. Coimbra 1881. 
Flora Calpensis. Reminiscences of Gibraltar. 80 p. 12%. London 1881. 


Fb. Ligurisch-tyrrhenische Provinz. 


(Südfrankreich, Ligurien, westliches Italien, Corsica, Sardinien, Sicilien.) 


Baccarini, P.: Studio comparativo sulla flora Vesuviana e sulla Etnea. — 
Nuovo Giornale botanico italiano 4884, p. 449—204. 

Auf die Schilderung der klimatischen Verhältnisse am Vesuv und am Ätna folgt die 
der einzelnen Regionen, der Küstenregion, der Culturregion, der Gebüsche, der alpinen 
Region, sodann neben einander gestellt die Aufzählung der am Vesuv und Ätna nig emg 
menden Pflanzen. 

Borzi, A.: L'Ilici-Suergiu (Quercus Moris Borzi), nuova Querce della Sar- 
degna. — Nuovo Giornale botanico italiano 1884, p. 5—414. 

Q. Morisii Borzi steht in der Mitte zwischen Q. Ilex und 0; Suber. | 

Cesati, Passerini e Gibelli: Compendio della Flora Italiana. Fasc. 27. 
c. 3 tavv. Milano 1881. | 

*Cocconi, G.: Contrib. alla Flora d. Provincia di Bologna. 25 p. 4°, 
Bologna 1880. | 

Fitzgerald, G. e Bottini, G.: Prodromo della briologia dei bacini del Serchio 
e della Magra. — Nuovo Giornale botanico italiano 1881, p. 23—122. 

* Pathier, C. H.: Florule phanerogamique des environs de Roquevaire. — 
Bulletin de la Société botanique et hort. de Provence. 2. Année. Juillet- 


Dec. 1880. + 

* Reynier, A.: Herborisation aux isles du Littoral de la Provence. — Bul- 
letin de la Société botanique et hort. de Provence. 2. Année. Juillet- 
Dec. 1880. 


Strobl, G.: Flora des Etna. — Ost. bot. Zeitschr. 1881, p. 23—28, 52—60, 
93—95, 122—130, 158—162, 195—199, 232— 9235. 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 351 


Fc. Marokkanisch-algerische Provinz. 


*Chardonnier, V.: Végétaux exotiques au jardin d’essai du Hamma pres 
d’Alger (Suite). — Bulletin de la Société botanique et hort. de Pro- 
vence. 2. Année. Juillet-Dec. 1880. 


Fd. Östliche Mediterran - Provinz. 


(Von den Küstenländern des adriatischen Meeres bis nach Afghanistan.) 


*Goiran, A.: Sulla asserita presenza del Phleum echinatum nel monte Bolca. 
— Sul Galanthus Imperati. 15 p. 8°. — Accademia d’agricoltura, arti 


e commersio di Verona, Vol. LVII. fasc. 4. Verona 1880. 

Phleum echinatum kommt nicht auf dem Monte Baldo und auch nicht auf dem Monte 
Bolca vor, wie von andern Autoren angegeben wurde. — Galanthus Imperati Bertol. ist 
eine Varietät des G. nivalis. : 
Sintenis, P.: Cypern und seine Flora, Reiseskizze. — Ost. bot. Zeitschr. 


1881, p. 150—158, 189—194, 225—232. 


G. Mandschurisch-japanesisches Gebiet. 


* Fortune, R.: Notes on plants introduced from China and Japan. — Gard- 
ner’s Chronicle XIII (4880), February. 
4} Japanese Chrysanthemum.— Gardner’s Chronicle XIII (1880), January. 


Masters, F. Maxwell: On the Conifers of Japan. — Journ. of Linn. Soc. 
XVII. Nr.113 (1881), p.473—526, mit 2 Tafeln und 18 Holzschnitten. 
Diese Abhandlung über die japanischen Coniferen ist eine äußerst nützliche und 
dankenswerthe. Es ist zwar über japanische Coniferen von Berufenen und Unberufenen 
recht viel geschrieben worden; es werden aber wenige Botaniker so reiches Material 
zur Verfügung gehabt haben, wie Maxwell Masters, der außer den reichen öffent- 
lichen Sammlungen von Kew und London die von Mr. Maries und Gould Veitch in 
Japan gesammelten Coniferen mit den im Etablissement Veitch cultivirten vergleichen 
konnte. 

In Japan kommen 43 Gattungen und 41 Arten vor; A Gattung (Sciadopitys) und 22 
Arten sind endemisch, 7—8 Arten Japan und China, 9—10 Japan und dem nordöstlichen 
Asien, nur 4 Art Japan, Nordasien und Amerika gemeinsam, Auf Sachalin finden sich 
nur 3 Arten, die auch in Japan vorkommen. Von den 6 Arten Nordasiens kommt keine 
-in Japan vor. Von 44 Arten Sibiriens werden nur 1—2 in Japan gefunden. Die auf den 
Kurilen vorkommenden Arten finden sich auch in Japan. Von 6 Arten Kamtschatkas 
findet sich 1, Pinus koraiensis auch in Japan. Alle auf Korea gefundenen Arten sind 
auch japanisch. Die Coniferen der Inseln Loo-Cho, Hong Kong, Bonin sind chinesisch. 

* Die zahlreichen Arten Amerikas, des Himalaya und Europas sind nicht mit denen 
Japans identisch, sondern denselben entsprechend und wurden daher sehr oft mit diesen 
verwechselt. 

Die Coniferen Japans stimmen viel mehr mit denen des pacifischen Westamerikas, 
als mit denen des atlantischen Nordamerika überein. 

Es ist der Verf. der Ansicht, dass die Japan eigenthiimlichen Coniferen nicht aus 
dem Norden stammen, weil so wenige der nördlichen Arten, sowohl Nordasiens wie 
Nordamerikas in Japan gefunden werden. Auch wurden Formen, wie Sequoia bis jetzt 
in keinem Theile Japans entdeckt. Es ist wahrscheinlich, dass von dem japanischen 


359 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Centrum der Entwicklung die Wanderung hauptsächlich westwärts nach Asien vor sich 
ging und in viel geringerem Grade ostwärts nach dem westlichen Nordamerika. Auch 
Referent hat entschieden im Versuch einer Entwicklungsgeschichte ausgesprochen, dass 
die Übereinstimmung Japans mit einzelnen Theilen Nordamerikas weniger durch eine 
Wanderung der japanischen Flora nach Nordamerika zu erklären ist, als vielmehr da- 
durch, dass früher im Norden Ostasiens und Nordamerikas eine Flora existirte, welche 
auf große Strecken hin einen gleichartigen Charakter besaß, wie jetzt etwa die Mittel- 
meerflora, welche aber in den verschiedenen Theilen des Gebietes durch verwandte 
Formen vertreten war, deren Reste sich jetzt in Japan und dem atlantischen Nord- 
amerika oder in Japan und dem pacifischen Nordamerika erhalten haben. 

Bei der Aufzählung der japanischen Arten hat Verf. die Synonymie und die geogra- 
phische Verbreitung sehr eingehend behandelt und die beigegebenen Holzschnitte sind 
ein vortreffliches Hilfsmittel zur Bestimmung, auch sind nicht selten die anatomischen 
Verhältnisse der Blätter berücksichtigt. 

Eine vortreffliche Übersicht über die Verbreitung der japanischen Coniferen und 
ihrer repräsentativen Arten giebt folgende Tabelle. In derselben zeigt ein einfacher 
Strich — das Vorkommen einer Art, ein Doppelstrich = das Vorkommen einer Gat- 
tung an. 


Nordliches Asien. 
Sibirien, Kamtschatka. 
Kurilen. 

Mandschurei, Amurland. 
China. 

Sacchalin. 

Nördliches Amerika. 
Nordwestliches Amerika. 
Östliches Amerika. 
Himalaya. 


Japan. 
Yesso. 


I 
| 


decurrens 
macrolepis 
THUYA 
dolabrata 
japonica 
orientalis. 
pisifera 
obtusa 
excelsa (nutkaensis) 
gigantea 
occidentalis 
THUYITES 
CUPRESSUS 
funebris 
CUPRESSITES etc. 
JUNIPERUS 
rigida 
nipponica 
conferta 
taxifolia 
chinensis 
davurica — — 
communis — Re 
——, var. nana — — 
sphaerica 7 
virginiana 


I 


PISE gel 


| Il 
= || 
Il 


Hd 


tat Blall 


LIBOCEDRUS = 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 353 


Sacchalin. 


China. 
Nordwestliches Amerika. 


Nördliches Asien. 
Sibirien, Kamtschatka. 
Mandschurei, Amurland. 
Nördliches Amerika. 
Östliches Amerika. 


Japan. 
Kurilen. 
Yesso. 
Himalaya. 
Europa. 
Fossil. 


Sabina 
pseudo-Sabina — | si las: 
occidentalis 4 
JUNIPERITES . 
CRYPTOMERIA = |: | = = 
_ japonica | 
VOLTZzIA 
TAXODIUM — 
heterophyllum 
 distichum 
SEQUOIA 
gigantea | 
sempervirens 
CEPHALOTAXUS = 
drupacea = 
_ pedunculata 
umbraculifera — 
Fortunei 
Taxus - — = = == (ts | — 
cuspidata — 
tardiva 
baccata — a tale 
TAXITES T 
TORREYA = | — = 
nucifera — | 
grandis — 
californica ely 
taxifolia HR 
| GINKGO | = es 
| biloba 7 
: Ponocarpus == 
Nageia — 
caesia — 
appressa i 
macrophylla — 
chinensis ? — 
? 
? 
2 
? 


| Il 
I 
I 
IF 1 


FA 
| 


| 


cuspidata 

grandifolia 

japonica 

koraiana 
CUNNINGHAMIA 

sinensis ? = 
CUNNINGHAMITES = 
ScIADOPITYS 

verticillata 


Pinus me = ee = —|—|—-|—|—=|=|=|— 


| Il 


densiflora 
Thunbergii 
parviflora 
koraiensis 
Cembra —|—|— 


354 


Übersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


Cembra var. pumila 
silvestris 
Massoniana 
Bungeana 
contorta 
Khasya 

-  Banksiana 

PINITES 

PICEA 
obovata 

, var. Schrenkiana 
Maximowiczii 
polita 
Alcockiana 
ajanensis 
Glehni 

Picea tianschanica 
sitkensis 
alba- 
nigra 
excelsa (Link) | 
orientalis 

Tsu6A 
Sieboldi 
diversifolia 
canadensis 
Mertensiana 
Pattoniana 
dumosa 

PSEUDOTSUGA 
Douglasii 

ABIES 
firma 
brachyphylla 
Veitchii 
homolepis 
Mariesii 
sachalinensis 
sibirica 
Fortunei 

ABIETITES 

LARIX 
leptolepis 
davurica 
Kaempferi 
sibirica 
pendula 


Species 


Sibirien, Kamtschatka. 


= 
2 
un 
=< 
un 
© 
a 
= 
T 
- 
‘© 
A 


| I 


1 


[41] 6114] 5 


Mandschurei, Amurland. 


| 
| tl 
| 
| | 
| Il 


Sacchalin. 


Nordliches Amerika. 
Nordwestliches Amerika. 
Ostliches Amerika. 


Himalaya. 
. Fossil. 


IN 


[20123] 5] 8] 7|18| 7| 7] 9] 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. - 355 


=H. Gebiet des pacifischen Nordamerika. 


Davenport, G.E.: A new American Fern. — Bulletin of the Torrey botan. 
Club 1881, Nr. 6, p. 64. 

Cheilanthes Parishii von San Diego County in Californien. 

Greene, E. L.: New species from New-Mexico. Delphinium scaposum, 
Draba mogollomica, Ribes pinetorum, Lithospermum cobrense, Lith. vi- 
ride. — Botanical Gazette. Vol. VI, Nr. 4. Crawfordsville 1881. 

Watson, Sereno: Botany of California. Vol. Il. Apetalae-Sphagnaceae. 
Cambridge, Mass. 1881. 


Bearbeitet wurden die Loranthaceae und Abietineae, sowie auch Quercus von Engel- 
mann, Salix von Bebb, Carex von William Boot, die Gramineen von Thurber, 
die Farne von Eaton, der Rest von Sereno Watson. 


J. Gebiet des atlantischen Nordamerika. 


a. Fossile Flora. 
Lesquereux, L.: Descriptions of the Coal Flora of the Carboniferous For- 
mation in Pennsylvania and throughout de United States. Vol. II: Lyco- 
 podiaceae, Sigillariae, Gymnosperms. 684 p. roy. 80. Harrisburg 
1881. 
Der Atlas mit 87 Tafeln wurde 1879 publicirt. 


b. Lebende Flora. 


Meehan, Th.: Note on treeless prairies. — Proceedings of the Academy of 
of natural sciences of Philadelphia 1881, p. 11—14. 

In Indiana und Virginien ist jetzt Land, welches ehedem grasreiche Prärie war, 
wohl bewaldet; auch sonst entwickeln sich, außer in den ganz trockenen Distrikten, auf 
den Prärien die Blumenanpflanzungen vortrefflich. Die Ursache der Waldlosigkeit waren 
die Indianer, welche alljährlich die Prärieen abbrannten, um dadurch die Weiden der 
wilden Büffel zu erhalten, deren Jagd ihre Hauptbeschäftigung bildete. 


*Robinson, J.: Flora of Essex County, Massachusetts, 200 p. 8°. Salem 
1880. 


Schriften, die sich auf ganz Nordamerika beziehen. 


*Rau, A. and B. Hervey: Catalogue of North American Musci. Taunton, 
. printed at Gazette Job office, 1880. 
Gerard, R. and Britton, L.: The States and local Floras of the United States. 
— Bull. of the Torrey botan. Club 1881, Nr. 7, p. 408—111. 


Aufzählung aller Floren der vereinigten Staaten. 


" Das palaeotropische Florenreich oder das tropische 
Florenreich der alten Welt. 
A. Westafrikanisches Waldgebiet. 


Hoffmann, O.: Plantae Mechowianae. — Linnaea XLIN. 2 (1881), p. 119 
—134. 


356 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


B. Afrikanisch-arabisches Steppengebiet. 


Baker, G.: Note on Mr. J. Thomsons Central African collection. — Journ. 
of bot. 1881, p. 178—180. 


Bei einem so wenig durchforschten Lande, wie Centralafrika müssen auch die 
kleinsten Beiträge zur Pflanzengeographie wohl beachtet werden. | 

Thomson’s Sammlung enthält ungefähr 200 Arten. Unter den aus einer Höhe von 
6—8000’ stammenden befinden sich auch mehrere characteristische capländische Arten, 
so Dierama (Sparaxis) pendula, Buphane toxicaria von Natal und Transvaal, von Ca- 
meron auch an den Küsten des Tanganyika und von Welwitsch in Angola gefunden; 
Silene Burchellii, Clematis Thunbergii, Hypoxis villosa und obtusa, Dombeya Burgesiae 
und Plectronia Gueinzii von Natal, Ascolepis capensis, Alepidea anatymbica. Ferner findet 
sich in der Sammlung eine Protea, verwandt mit P. abyssinica, ein Pelargonium, 2 Arten 
von Selago, Moraea diversifolia, Felicia abyssinica und eine zweite Art, 3 Helichrysum, 
Lightfootia abyssinica und eine neue Art, 2 Gnidia, 1 Cluytia, Rhus glaucescens, 2 Disa, 
4 Gladiolus der Section Hebra (Gl. Thomsoni Baker). Ferner kommen in der Sammlung 
vor Scabiosa Columbaria, A Cerastium, A Hypericum, Solanum nigrum, A Lotus, 1 Cala- 
mintha. Auch Agauria salicifolia und Geranium simense, die auf den Cameroons, in 
Abyssinien und Madagascar vorkommen, wurden gesammelt, ferner Caucalis melanantha, 
von Abyssinien und Madagascar bekannt, und Rumex maderensis. Von den Pflanzen der 
unteren tropischen Regionen ist zu erwähnen Cyathea Thomsoni Baker, 1 Torenia, 
1 Tecoma (T. Nyassae Oliver), Margaretta rosea, Euphorbia Grantii, eine sonderbare 
breitblättrige Art mit groBen handformigen Driisen am Involucrum, Pavonia Schimpe- 
riana, À Mimulopsis, 1 Burmannia, 1 Eriocaulon, 1 Triumfetta, 2 Ochna und Arten anderer 
im trop. Afrika verbreiteter Gattungen. 


Buchanan, J.: Note on the flora of Mount Zomba, Central-Africa. — Trans- 
actions and proceedings of the Botanical society of Edinburgh, Vol. XIV. 
Pt. 1, 1884. 

Marchesetti, C.: Ein Ausflug nach Aden. — Ost. bot. Zeitschr. 1881, 


p. 19—93. 
C. Malagassisches Gebiet. 


Baillon, H.: Sur un nouveau type de la flore de Madagascar, a ovules 
orthotropes. — Bull. de la soc. Linn. de Paris (1881), p. 273. 


Eine merkwürdige Pflanze aus Madagascar vom Habitus einer Ephedra und einiger 
Loranthaceen, mit cylindrischen, gegenständigen, sich leicht abgliedernden Zweigen, 
ohne Blatter, mit kleinen Bliitentrauben, besitzt ein freies Ovarium mit 5 parietalen 
Placenten, an deren jeder, ein wenig tiber der Basis, jederseits ein zierlicher Fnniculus 
aufsteigt und ein orthotropes Eichen tragt. Um das Ovarium herum befindet sich ein 
becherförmiger Discus, der auch an der Frucht verbleibt. Perianthium und Androeceum 
sind hypogynisch; letzteres besteht aus zwei 5-gliedrigen Staubblattquirlen mit introrsen 
Antheren. Kelch und Blumenblätter sind ebenfalls 5-zählig, letztere lanzettlich. Der 
kurze Griffel trägt eine kopfförmige Narbe. Die Frucht ist eine kleine längliche, kahle 
Steinfrucht mit 5 unvollkommenen Steinkernen. Von diesen sind nur 1—3 fertil mit 
2 aufsteigenden Samen. Baillon nennt diese sowohl mit den Loranthaceen, wie mit 
den Olacaceen verwandte Pflanze Petrusia madagascariensis. 


Baker, J. G.: Notes on a collection of flowering plants made by L. Kit- 
ching, Esq. in Madagascar in 4879. — Journ. of the Linn. Soe. 
Vol. XVIII, Nr. 140 (1884), p. 264—280) mit 2 Tafeln. 


| 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 357 


Es werden 28 neue Phanerogamen beschrieben, welche an den nördlichen und 
östlichen Abhängen der Gebirge von Ankaratra (über 9000’ hoch) auf Madagascar ge- 
sammelt wurden. Von einer neuen Gattung der Crassulaceen, Kitchingia Baker, die sich 
von dem verwandten Bryophyllum durch kleine Kelche und divergirende Carpelle unter- 
scheidet, wurden 2 Arten bekannt, deren eine, K. gracilipes Baker abgebildet ist. Auch 
2 neue Aponogeton, A. quadrangulare Baker und A. ulwaceum Baker sind interessant, 
‚Endlich beschreibt Baker auch eine neue mit Muscari und Urginea verwandte Liliaceen- 
Gattung, Rhodocodon. 

Buchenau, F.: Reliquiae Rutenbergianae, Fortsetzung. — Abhandl. d. naturw. 

Ver. in Bremen VII, p. 198—214. (Vergl. bot. Jahrb. I, p. 549). 
Es hat ferner bearbeitet: 

Garcke die Malvaceae (44, darunter 2 neue Arten), die Bytineriaceae (2). 

Buchenau die Lobeliaceae (2, darunter 1 neue Lobelia), Verbenaceae (1), Myrsinaceae (1), 
Nyctaginaceae (4). 

K. Müller zu Halle und A. Geheeb zu Geisa die Laubmoose 54, darunter 38 neue Arten 
und eine neue Gattung der Leucodontaceen, Rutenbergia. 

Es haben demnach Rutenberg’s Sammlungen fiir die Moose die wichtigsten Er- 
gebnisse geliefert. 


z D. Vorderindisches Gebiet. 
a. Fossile Flora. 
Feistmantel, O.: The Flora of the Damuda and Planchet Divisions. 78 p. 
40, 18 plates. — Palaeontologia Indica. Ser. XII, part. 2. Calcutta 


1881. b. Lebende Flora. 


Gregg, W. H.: Text Book of Indian Botany, morphological, physiological 
and systematic. Part. I. 80 p. 8°. 
Soll etwa 600 Seiten stark werden. 

Hooker, Sir J. D.: The Flora of british India, Part VIII, p. 193—148. 
Reeve et Co., London 1881. 


Enthalt den Schluss der Rubiaceae, die Valerianaceae, Dipsaceae und Campanulaceae, 
bearbeitet von Clarke, die Compositae von J. D. Hooker. Die Bearbeitung der letz- 
teren Familie schließt Sich namentlich hinsichtlich der Arten an Clarke’s Abhandlung 
Compositae indicae an. 


F. Ostasiatisches Tropengebiet. 
(Siam, das südliche und mittlere China, das südliche Japan.) 
Hance, H.F.: A new Hong-kong Melastomacea (Otanthera Fordiü).. — Journ. 
of bot. 1881, p. 46. 
—— A new Hong-kong Anonacea (Melodorum glaucescens). Ebenda, p. 112. 
—— On a new Chinese Senecio. — Ebenda, p. 150. 
Generis Asari species nova (A. caudigerum Hance aus der Provinz 
Canton). — Ebenda p. 142. 
—— Florae sinicae novitates 3. — Ebenda, p. 209. 
Generis Corni species 2 novae chinenses. — Ebenda, p. 216. 
Pierre, L.: Flore forestière de la Cochinchine. — Fasc. II, av. 16 plehs. 
er. fol. (L’ouvrage sera publié en 25 fascicules. Prix de souscription 
pour l’ouvrage complet: M. 520). 


358 Ubersicht der wichtigeren und umfassenderen, im Jahre 1881 über Systematik, 


G. Malayisches Gebiet. 
Ga. Westliche Provinz. 
(Pegu, Tenasserim, Malakka, Sumatra, Java, Borneo.) 


Gorkom, K. W. van: De Oost-Indische Cultures in betrekking tot Handel 
en Nijverheid. Bd. 1. 508 p. Amsterdam 1881. 


* Hoola van Noten, B.: Fleurs, Fruits et Feuillages choisis de l’île de Java, 


peints d’après nature. 3. éd. 40 plchs. folio en couleurs av. texte expl. 
Bruxelles 1880. 


Südamerikanisches Florenreich. 


A. Gebiet des mexikanischen Hochlandes. 


Godman, D. and Salvin, O.: Biologia centrali-americana. Botany by W.B. 
Hemsley. Parts VII, VII. Roy 4°. | 


B. Gebiet des tropischen Amerika. 


Ba. Provinz Westindien. 


Jenman, G. S.: Third supplement to the Ferns recorded in Grisebach’s 
»Flora of the British West-Indies«. — Journ. of bot. 1881, p. 51—53. 


Bb. Nordbrasilianisch-guyanensische Provinz. 


Be. Südbrasilianische Provinz. 


* Martius et Eichler: Flora Brasiliensis, descr. et icon. illustr. Fasc. 83. 
Gramineae IV. auct. J. C. Doell. Lips. 1880. 
Vergl. Gramineae. 
Wawra, H.: Neue Pflanzenarten, gesammelt auf den Reisen der Prinzen 
von Sachsen-Coburg. — Ost. bot. Zeitschr. 1881, p. 68—71. 
Aus Brasilien werden beschrieben: Hyptis Itatiaiae, Hedeoma ltatiaiae, Palicourea 
brasiliensis, Coccocypselum geophiloides. } 
—— Reise Ihrer königl. Hoheiten, der Prinzen August und Ferdinand von 
Sachsen-Coburg nach Brasilien 1879. — Ebenda, p. 83— 90, 116—122, 


C. Gebiet des andinen\Amerikas. 


Hoffmann, O.: Plantae Lorentzianae. — Linnaea XLIII, 2 (1881), p. 135 
—138. 


Einige Nachträge zu den von Grisebach in den Symbolis ad Floram argentinam 
aufgezählten Pflanzen. 


E. Juan Fernandez. 


*Mosely, N.: Palm of Juan Fernandez. — Gardner’s Chronicle XIII (1880), 
February. 


1. 5 ét ol er” dites: st ft Dune di, SC 


za Dès <A : 


Pflanzengeographie und Pflanzengeschichte erschienenen Arbeiten. 359 


Altoceanisches Florenreich. 


A. Neuseeländisches Gebiet. 


Hampe, E. et A.Geheeb: Musci frondosi in Tasmania et Nova-Seelandia a 
Dr. Berggren anno 1878 lecti. — Revue bryologique. 8. Année. Nr. 2. 
Hutton, F. W.: Studies in biology for New Zealand Students Nr. 1. The 


Shepherd’s Purse. (Capsella Bursa Pastoris.) New Zealand 1881. 
Nordstedt, O.: Characeae Novae Zeelandiae. 19 p. 40. c. A tab. Lund 
1881, 
Thomson, G. M.: The flowering plants of New-Zealand and their relation 
to the Insect Faune. — Transactions and proceedings of the botanical 
society of Edinburgh. Vol. XIV. Pt. I. 1881. 


B. Australisches Gebiet, 


* Fitzgerald, R.D.: Australian Orchids drawn from nature. Part. VI. Fol. 
w. 10 col. plates. Sydney 1880. 


Krempelhuber, A.v.: Neuer Beitrag zur Flechten-Flora Australiens. 14 p. 
8°, Wien 1881. 

“Müller, Baron F. v.: Supplementum ad volumen undecimum »Fragmen- 
torum phytographiae Australiae« indices plantarum acotyledonarum 
complectens. Melbourne 1880. | 


I. Algae australianae hactenus cognitae a G. Ottone Sonder enumeratae. 
II. Characeae australianae hactenus cognitae, e scriptis Alexandri Braun, enumeratae. 
III. Musci frondosi australiae continentalis, praesertim e Baronis de Mueller collectio- 
nibus, Doctore Eduardo Hampe enumerati. 
IV. Musci Hepatici australiani, Doctore Mauritio Gottsche enumerati. 
V. Lichenes australiani e Baronis de Mueller collectionibus, Doctore Augusto de Krem- 
pelhuber enumerati. 
VI. Fungi Australiani, imprimis e collectionibus a J. M. Berkeley pervisis, Doctore 
M. C. Cooke enumerati. Melbourne 1880. 


Plants of North-Western Australia. 19 p.: Klein Folio. Perth 1881. 


Die Abhandlung enthält folgende Abschnitte: 
4. Aufzählung der Pflanzen, welche bei John Forrest’s trigonometrischer Aufnahme 
des Nickol Bay Districts im Jahre 1878 gemacht wurden. 

Es ergab sich aus den auf dieser Expedition gemachten Sammlungen, dass ein 
beträchtlicher Theil der Vegetation von Arnhem’s Land und selbst des Hinterlandes 
vom Golf von Carpentaria sich südwestlich bis zum Nickol Bay District erstreckt 
und dass anderseits viele der Formen, welche dem südwestlichen Australien ein so 
eigenthümliches Aussehen verleihen, sich nordwärts bis in die Gegenden der Nickol 
Bay verbreiten. Besondere Erwähnung verdienen von den daselbst gesammelten 
Pflanzen: Capparis spinosa, Strychnos nux vomica, Phaseolus vulgaris, Hibiscus 
Goldsworthii (decorativ), Eremophila Fraseri, Decazesia, Livistona Mariae (die ein- 
zige westaustralische Palme), Phragmites Roxburghü. Das einzige Farnkraut ist 
Acrostichum aureum. 

2. Aufzählung der Pflanzen, welche bei Alexander Forrest’s Forschungsreise 1879, 
zwischen Nickol Bay und King’s Sound gefunden wurden. 


360 Übersicht dv wicht. u. umfass., im Jahre 1881 üb, Systematik etc. erschienenen Arbeiten. 


Die nicht sehr zahlreichen Pflanzen dieser Sammlung sind meist mit solchen 

Südwestaustraliens identisch oder verwandt. 

Müller, F. v.: A Catalogue of plants collected during Mr. Alexander For- 
rest’s geographical exploration of North-West Australia in 1879. A5p. 
8° mit 1 ‚Karte. 

~ Notes on a hitherto undefined species of Encephalartos. — Pharma- 

ceutical Journal of Victoria, March 1881. 

Verf. erklärt zunächst, dass zwischen Encephalartos und Macrozamia durchgreifende 
Unterschiede nicht existiren, sodann, dass die Macrozamia Miquelii der Flora austra- 
liensis (VI, 253) nicht die richtige ist; die echte M. Miquelit ist identisch mit M. coral- 
lipes Hooker (Bot. Mag. t. 5943). F. v. Müller nennt die in Rede stehende lebende 
Pflanze M. Moorei. | 
* Tate, R.: A Census of the indigenous flowering plants and ferns of Extra- 

tropical South-Australia. Trans. of the Philosophical Society of Adelaide 
1880. 


F. Capland. 


Mac Owan and Bolus H.: Novitates Capenses. — Journ. of Linn. Soc. vol. 
XVII, Nr. 1444, p. 390—397. | 


Beschreibungen von 10 neuen Arten verschiedener Familién und kritische Bemer- 
kungen tiber dieselben. | 


Geographie der Meerespflanzen: 


Clarke, L. L.: The Common Sea-Weeds of the brittish Coast and Channel 
Island. 140 p. 120. London 1881. 

* Le Jolis: Liste d. Algues marines de Cherbourg. 2. édit. 168 p. 8°. av. 
6 plchs. Paris 1880. 


Die Familie der Podostemaceen 
. von 


EK. Warming. 


(Mit Tafel IT.) 


Nach dem französischen Résumé der Abhandlung !) : 


Familien Podostemaceae. Förste Afhandling. Vegetationsorganerne hos 
_ Podostemon Ceratophyllum Michx., Mniopsis Weddelliana Tut. og Mniopsis 
Glazioviana Warmg. — Vidensk. Selsk. Skr. 6. Roekke, naturvidenska- 
belig og mathematisk Afd. II. 4. 34 S. mit 6 Tafeln. — Kjebenhavn 1881. 


Die 3 in der Ueberschrift genannten Pflanzen zeigen folgende anatomische Eigen- 
thümlichkeiten. Die Spaltöffnungen fehlen, die Oberhautzellen sind polygonal, bisweilen 
ein wenig verlängert, die Intercellularräume außerordentlich klein und wenig zahlreich 
oder ganz fehlend. Alle Zellwände bestehen aus reiner Cellulose außer denen der 
Tracheiden, welche ein wenig verholzt sind; sie haben die Tendenz, collenchymatisch 
zu werden, besonders in gewissen Theilen des Grundgewebes und um die Vasalstränge 
herum, Stärke ist in Wurzel und Stamm reichlich vorhanden, Kieselconcretionen sind 
in den peripherischen Geweben, besonders in der Oberhaut der Wurzel und des Stam- 
mes, am Grunde und mehr oder weniger in der Blattspreite, namentlich längs der 
Ränder nachzuweisen; man findet sie auch im Innern um den centralen Cylinder und 
die Fibrovasalstränge. 

Die 3 untersuchten Arten besitzen plagiotrope, dorsiventrale, ein wenig Chlorophyll 
enthaltende Wurzeln. Der Centralcylinder hat fast dieselbe Form, wie die ganze Wurzel 
und ist der Bauchseite mehr oder weniger genähert, er ist nur aus Weichbast gebildet 
_ bei den kleinern Wurzeln der Mniopsis Weddelliana, und aus Weichbast mit 2 Xylem- 
gruppen bei allen andern. Der Weichbast besteht aus Cambiformzellen und Siebröhren. 
Das den Centralcylinder umgebende Gewebe ist auf weithin collenchymatisch. 


4) Es ist höchst erfreulich, dass ein erfahrener Botaniker wie Warmine, der sich 
durch so viele bedeutende Arbeiten bewährt hat, die schwierige Aufgabe unternimmt, 
die Podostemaceen zu bearbeiten, mit denen bekanntlich bis in die neueste Zeit die 
Systematiker nur wenig anfangen konnten. Da die dänische Abhandlung vielen Lesern 
der Bot. Jahrb. nicht zugänglich sein dürfte, so habe ich den Inhalt der Abhandlung 
nach dem französischen Résumé des Verf. hier wiedergegeben und mit des Verf. Erlaub- 
niss die wichtigsten Figuren auf Taf. II zusammenstellen lassen. — E. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 24 


362 - E, Warming. | 


Alle Wurzeln sind mit einer Haube versehen; aber die dem Substrat zugewendete 
Seite ist weniger entwickelt, als die andern; dies geht so weit, dass bisweilen nur eine 
kleine nagelförmige Haube auf der Oberseite der Spitze sich befindet. Bis zu ihrem 
vollständigen Verschwinden ist dann nur noch ein kleiner Schritt (so bei Tristicha, deren 
Wurzel Cario deshalb als Thallus bezeichnet, auch bei Castelnavia). Eine scharfe 
Grenze zwischen Periblem und Plerom ist nicht vorhanden und die Haube scheint aus 
demselben Meristem zu entstehen, wie die Oberhaut. Regeneration der Wurzeln nach 
Abbrechen ist sehr häufig und vollzieht sich am acroscopen Ende. Die neuen Wurzeln 
entstehen an den Seiten der alten oder ein wenig inwendig auf der Bauchseite, wenn 
die Wurzel sehr breit wird. Die Wurzeln sind endogen und können auch am Stamm 
entstehen. 

Die Wurzel ist an das Substrat angeheftet 4) durch gewöhnliche Wurzelhaare, die 
jedoch dicke Wände besitzen, sehr kurz und an der Spitze stark verbreitert sind ; 
2) durch eigenthümliche Haftorgane, Hapteren, die von der Wurzel unterhalb der Basis 
der Wurzelsprosse abgehen und je nach der sie vom Substrat trennenden Entfernung 
lang und konisch sind, bevor sie sich verbreitern, oder aber kurz, breit und scheiben- 
förmig. Sie sind bisweilen verzweigt und können auch Wurzelhaare tragen. Sie ent- 
stehen auf eigenthümliche exogene Weise und verzweigen sich ebenso; ihr terminaler 
Vegetationspunkt ist vollkommen nackt.. Sie bestehen nur aus Parenchym, welches 
reich an Stärke sein kann und auch Kieselerde in der Oberhaut einschliesst. Sie können 
sich regeneriren, wie die Wurzeln. Verf. ist der Meinung, dass diese Hapteren phylo- 
genetisch von den Wurzeln herzuleiten sind 1) wegen ihres Spitzenwachsthums, 2) wegen 
ihrer Stellung an den Wurzeln, 3) wegen ihrer Regenerationsfähigkeit, 4) weil sie Wur- 
zelhaare entwickeln. Warmine erwähnt hierbei, dass er auch als ausgebildete Wurzeln 
die intracorticalen thalloiden Bildungen bei Viscum und andern Parasiten ansieht. Die 
Hapteren entwickeln sich auch an den Stämmen, indessen kann Verf. da nicht mit Ge- 
wissheit constatiren, dass sie auch exogen entstehen. 

Die Sprosse entstehen auf den Wurzeln, an den Seiten oder ein wenig 
inwendig auf der Bauchseite, gewöhnlich paarweise; sie entstehen acropetal, bisweilen 
mehrere Paare gleichzeitig. Sie sind endogen an der Peripherie der Wurzelrinde. 

Die entwickelten Sprosse bilden mit der Wurzel verschiedene Winkel; sie sind 
dorsiventral; aber diese Eigenthümlichkeit ist hier nicht so extrem, wie bei Castelnavia 
oder Marathrum und andern Gattungen. 

Die an den Seiten des Sprosses gelegenen Blätter zeigen die Divergenz 1/2; das erste 
Blatt liegt auf der basiscopen Seite, d. h. auf der Seite, welche dem Ende der Wurzel, 
an der der Spross entstand, zugekehrt ist.. Der gastroscope Rand des Blattes umfasst die 
Bauchseite des Stämmchens nicht stärker, als der notoscope Rand die Rückseite, Die 
Spreite der Blätter dreht sich so, dass ihre Bauchseite (Oberseite) der Rückenseite des 
Sprosses zugekehrt ist; alle Blattspreiten kommen demnach in die dorsiventrale Ebene 
der Wurzel zu liegen. 

Die Wurzelsprosse beginnen mit 2 Schuppenblättern. Selbst wenn in der Länge 
der Internodien ein Wechsel eintritt, so werden dann nur Laubblätter gebildet. 

Die Laubblätter haben bei Podostemon Ceratophyllum eine vollständige Intrapetio- 
larstipel. Die 3 bekannten Arten der Gattung Mniopsis haben nur eine halbe Intra- 
petiolarstipula auf der notoscopen Seite der Blattbasis; dieselbe wurde von WEDDELL 
als eigenes Blattorgan angesehen. 

Die Spreiten der Laubblätter sind fiedertheilig und die Gestalt der Abschnitte sehr 
variabel bei Podostemon Ceratophyllum. 

Der Stamm besitzt keine über das jüngste Blatt hinwegragende Spitze; die Blätter 
sind fast terminal; das jüngste entsteht zwischen den beiden vorangegangenen, ein 
wenig über der Basis des älteren. | 


Die Familie der Podostemaceen. 363 


Die Abschnitte der Blatter entstehen alle in acropetaler Reihenfolge, oft so nahe an 
der Spitze des ersten Abschnittes, dass fast Dichotomie stattzufinden scheint; sie sind 
abwechselnd, wie bei den Farnen; in der Knospe decken sie sich so, dass jeder acro- 
scope Rand wie von dem basiscopen Rand des höheren Blattabschnittes bedeckt ist 
(oberschlachtige Deckung). Der untere Abschnitt erster Ordnung eines jeden Blattes 
entsteht gewöhnlich an der notoscopen Seite der Blätter. Die Seitensprosse stehen 
nicht in der Axel der Stipula, sondern am Grunde des notoscopen Blattrandes und 
sind von einer besonderen Stipula (der »duBeren«) bedeckt, welche dieselbe Gestalt hat, 
wie die normale (»innere«); diese Blätter sind also mit 2 Stipeln versehen und werden: 
von Warning dithecische genannt. Der Seitenspross dreht sich so, dass seine Rücken- 
seite fast in dieselbe Lage kommt, wie die des Muttersprosses und das seine notoscope 
Seite sich von der Symmetriebene des Muttersprosses entfernt. Diese Seite trägt das 
untere Blatt, welches, wie alle folgenden, immer laubblattartig ist. 

In einigen Fallen wird die Verzweigung dichotomisch und das dithecische Blatt be- 
findet sich dann in der Mitte der Dichotomie; die Sympodien sind sehr verbreitet, die 
Monopodien selten. Die Seitensprosse können 1, 2, 3 und mehr Laubblätter tragen, be- 
vor sie blühen. 

Wahre Axelsprosse sind in einem Fall beobachtet worden; aber Verf. weiss nicht, 
ob sie wirklich exogen sind. Sie begannen mit 2 rechts und links von der Mediane 
stehenden Schuppenblättern, worauf eine immer stärker hervortretende Drehung der 
Blattreihen erfolgte, so dass sie sich schliesslich in der dorsiventralen Ebene befan- 
den. Jeder der Laubbündelstränge im Stamm besteht aus Weichbast und Tracheiden, 
welche an der Bauchseite der Stränge liegen: bei älteren Bündeln ist eine mittlere 
Höhlung vorhanden. Die Bündel sind, namentlich auf ihrer Rückenseite, durch collen- 
chymatisches Gewebe befestigt, dessen Zellen hier jedoch mehr denen harten Bastes 
ähnlich sind. Auch in der Rinde befinden sich Partien stark collenchymatischen 
Gewebes. 

Kleine Zellen der Blattoberhaut können sich in Form von Haaren verlängern. Im 
Mesophyll giebt es keine Differenzirung. Die Leitbündel können von echtem hartem 
Bast umgeben sein. 


Erklärung zu Tafel Nr. I. 


Podostemon Ceratophyllum Michx. 


Fig. 4. Spross, entstehend an der Wurzel r. Fig. 2. Dithecisches Blatt. Fig. 3. 
Oberer Theil eines Sprosses, von der Rückenseite gesehen, mit den Blättern b, c,d... 9; 
st, Stipeln des dithecischen Blattes d. An seiner notoscopen Seite kommt eine Knospe 
hervor, deren erstes Blatt K’ das zweite Blatt 1 einschließt. Die Hauptaxe (II), deren 
Blüte sich eben entwickelt hat, behält noch fast ihre anfängliche Richtung; aber später 
wird sie der Seitenspross bei Seite werfen. Das Blatt g ist auch dithecisch und seine 
äußere Stipel schliesst den Spross III ein. Fig. 4. Theile einer Wurzel; sie ist bei reg. 
abgebrochen; regenerirt sich aber durch 2 neue Wurzeln; man sieht 3 Sprosse auf 
diesen Wurzeln. Fig. 5. Wurzelfragment mit Hapteren. 


Mniopsis Weddelliana Tul. 


Fig. 6. Reichlich mit Sprossen versehene Wurzel, deren Spitze von der Haube be- 
deckt ist. Das untere Blatt jedes Sprosses sieht nach dem der Wurzelspitze entgegen- 
gesetzten Ende. Fig. 7. Spross von der dorsalen Seite gesehen; er trägt die Blätter 


24 * 


364 | E. Warming. Die Familie der Podostemaceen. 


a,b,c, d,e, das breite dithecische Blatt f und endet mit der Blüte I. Der Spross II, ein- 
geschlossen von der äusseren Stipel von f, hat 2 Laubblätter a und 8; dieses letztere ist 
dithecisch und seine beiden Nebenblätter sind mit ßst bezeichnet. Fig. 8. Diagramm 
eines Sprosses, dessen dorsale Seite nach unten gedreht ist. Auf seine Laubblätter a—f 
folgt die Blüte I. Die Staubblätter stehen immer auf der ventralen Seite, die beiden 
Fruchtblätter sind gegen die dorsale und ventrale Seite gerichtet. Das Blatt c ist dithe- 
cisch und seine äußere Stipel schließt die Blüte II ein, an. deren Basis sich ebenfalls ein 
dithecisches Laubblatt befindet, dessen äußere Stipel die Blüte III umschließt. Fig. 9 
und 40. Zwei Wurzelspitzen, von der Seite gesehen. 


a ee 


| à 
: 


Engler Bot. Jahrb, II. Bd. | Zap 


7 


= 


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u 4 


arming, gez. Verlag v. Wilh. Engelmann, Leipzig, Lith. Anst.v. JG. Bach, Leipzig. 


# 


360 


ee ee ee = 


Uber die fossile Flora von Portugal 


Prof. 0. Heer. 


Es ist nicht ohne Interesse zu erfahren, wie die Flora der verschie- 
denen Weltalter in Portugal, als der südwestlichsten Ecke Europas aus- 
gesehen hat. Die dortige Flora der Carbonzeit ist schon seit 30 Jahren 
durch die Arbeiten von C. Rıpeıro, Bunsury und namentlich B. A. Gomez 
bekannt geworden, über die Flora der folgenden Perioden habe ich in 
meinen Beiträgen zur fossilen Flora Portugals!) Aufschluss zu geben 
versucht. 

Die Carbon-Flora wurde bei S. Pedro da Cava in der Gegend von 
Porto und in der Serra de Bussaco aufgefunden. Von den 60 genauer be- 
stimmten Arten sind 46 auch im Carbon von Deutschland. Die Mehrzahl 
derselben gehört der obern Partie des Mittelcarbon an, daher diese Kohlen- 
ablagerungen von Portugal der sogenannten Farnzone einzureihen sind. 
Die Sigillarien fehlen und die Lepidodendren sind selten, die Mehrzahl ge- 
hört zu den Farnkräutern, unter denen wir weitverbreitete Arten er- 
blicken, so Neuropteris flexuosa, N. auriculata, Pecopteris 
arborescens, P. Miltoni, P. dentata, P. Pluckenetii, P. lon- 
gifolia u.a. m. 

Zwei Arten stellen wahrscheinlich Nadelhölzer dar, nämlich die 
Baiera Gomesiana Hr., welche der B. Grasseti Sap. (Ginkgo- 
phyllum Sap.) von Lodeve nahe steht, und das Distrigophyllum 
lusitanicum Hr., welches sich der Gattung Dieranophyllum Gr. 
Eury nähert. Zahlreiche, vorn in schmale Lappen gespaltene und zuge- 
spitzte Blätter sind am Ende des Stammes zu einem Büschel vereinigt. 

Die raetische Flora wurde an zwei Stellen bei Rapozeira und Va- 


4) Dr. O. Heer, Contributions à la Flora fossile du Portugal. Section des travaux 
géologiques du Portugal. Lisbonne, Imprimerie de l’Académie Royale des Sciences. 1881. 
Separatabdriicke in Zürich bei Wurster u. Comp. Mit 28 Tafeln Abbildungen und 1 Tafel 
Sectionen. Das Material für diese Abhandlung wurde mir von Herrn Cs Riserro, Chef 


der geologischen Landesuntersuchung von Portugal, zur Bearbeitung anvertraut. 


366 Se ay Hite: 


carica, in der Gegend von Coimbra, aufgefunden. Es liegen viele Pflan- 
zenreste in einem grauen, schieferigen Sandstein; leider sind aber die- 
selben schlecht erhalten und es konnten nur 5 Arten bestimmt werden, 
von welchen die Schizoneura hoerensis Hising. sp., die Cheiro- 
lepis Miinsteri Schenk sp. und Palissya Braunii Endl. am haufig- 
sten sind; Arten, die auch in Franken und Schonen gefunden wurden 
und ihre große Verbreitung bezeugen. Die Farnkräuter sind nur schwach 
angedeutet und die Gycadeen fehlen ganz, während doch in Norddeutsch- 
land und in Südschweden die Farn und Cycadeen im Raet eine so große 
Rolle spielen. 

Marine Ablagerungen der jurassischen Periode sind in Portugal 
sehr verbreitet und treten stellenweise in großer Mächtigkeit auf. Herr 
PauL Cuorrat hat nach zahlreichen Thierversteinerungen den Lias, den 
Oolith (Dogger) und den obern weißen Jura (Malm) nachgewiesen !). 
Pflanzen sind in diesen Ablagerungen im Ganzen selten. Der weit ver- 
breitete Chondrites bollensis Ziet. sp. tritt im Toarcien von Porto de 
Moz auf und ein großer Cylindrites (GC. curvulus Hr.) bei Peniche, 
nördlich von Lissabon. Von Landpflanzen wurden nur die Zweige eines 
Nadelholzes (Pagiophyllum combanum Hr.) bei Casal Comba gefun- 
den. Auch der Oolith oder Dogger hat his jetzt nur wenige Pflanzen gelie- 
fert. Zwei große Taonurus (T. scoparius Thiol. sp. und T. procerus 
Hr.) stimmen völlig überein mit zwei Arten, die im braunen Jura der 
Schweiz stellenweise ganze Felsen erfüllen, während die wenigen Fest- 
landpflanzen (Brachyphyllum Delgadonum Hr. und Thuites Chof- 
fati Hr.) eigenthümliche Coniferen-Arten darstellen. Das Festland scheint 
im obern weißen Jura (im Malm) mehr Umfang erhalten zu hahen. Es 
wurden Landpflanzen nicht nur bei S. Luiz auf der Halbinsel Setubal 
(südlich von Lissabon) gefunden, sondern auch bei S. Pedro und am Cap 
Mondego, in der Gegend von Cintra. Es sind mir 8 Arten zugekommen, 
von denen 3 zu den Farnen, 1 zu den Equisetaceen, 2 zu den Cycadeen und 
2 zu den Coniferen gehören. | 

In S. Pedro ist ein Farnkraut häufig, das in seinen lederartigen, run- 
den, den Stengel umgebenden kleinen Blättchen an Jamesonia erinnert, 
aber durch die gablig getheilte Spindel abweicht und eine eigenthümliche 
erloschene Gattung (Delgadoa) darstellt, zu welcher auch der Gleiche- 
nites elegans Zigno und wahrscheinlich auch die Pecopteris Des- 
noyersii Brgn. gehören. 

Ein sehr zierliches Farnkraut ist die Thyrsopteris minuta Sap. 
sp. von der Serra de S. Luiz, von welchem auch die kugeligen, in Trauben 
stehenden Fruchthäufchen gefunden wurden. Die gegenwärtig nur auf der 


1) cf. P.Cuorrat. Etude stratigraphique et paléontologique des terrains jurassiques 
du Portugal. Lisbonne 1880, ; 


Uber die fossile Flora von Portugal. 367 


Insel von S. Fernandez vorkommende Gattung Thyrsopteris habe ich 
in anderen Arten im braunen Jura (Bathonien) von England und Ost- 
sibirien nachgewiesen; ihr Auftreten in Portugal zeigt, dass sie einst eine 
sroße Verbreitung gehabt hat; wahrscheinlich wird sie mit der Zeit auch 
in der Kreide und im Tertiär aufgefunden werden. 

Ein großes Equisetum von S. Luiz (E. lusitanicum Hr.) erinnert 
lebhaft an das E. veronense Zign. aus dem Oolith von Oberitalien. 

Am Cap. Mondego tritt in der untern Partie des Malm zwischen Kalk 
und Mergelschichten ein Kohlenlager auf, welches zeitweise ausgebeutet 
worden ist. In dieser Kohle sind die Blätter von zwei Cycadeen (Oto- 
zamites Ribeiroanus und O. angustifolius Hr.) nicht selten. Sie 
- gehören zu derselben Gruppe, wie O.Goldiaei Brgn. aus dem englischen 
Oolith. In einem Cementbruch über den Kohlen erscheint ein sehr zier- 
liches Brachyphyllum (Br. micromerum Hr.), welches sich durch 
seine kurzen, dicht mit sehr kleinen Blättern besetzten Zweige auszeichnet. 
Ein anderes Nadelholz von S. Luiz (das Pagiophyllum cirinicum 
Sap. spec.) stimmt mit der Art von Cirin (im untern Kimmerid) überein. 

Die Kreideflora tritt uns in Portugal nur in der untersten Abthei- 
lung entgegen, welche sich nahe an die des Jura anschließt. An zwei 
Localitäten, nämlich in Almargem bei Bellas, und im Valle de Lobos, in 
der Gegend von Sabugo, wurden in einem grauen Sandstein und weichen, 
gelben Thon zahlreiche Pflanzen gefunden. In Almargem liegen die Pflan- 
zen führenden Sandsteine unter einer marinen Ablagerung, welche 
Fische und Mollusken der Genoman-Stufe enthält und über Kalkschichten 
mit neocomen Thieren, so der Pterocera Pelagi Brgn., Pt. Jaccardi 
Pict., Isocardia neocomiensis d’Orb., Trigonia caudata Ag, 
Area Securis d’Orb., Janira atava Roem., Ostrea macroptera 
Sow. u. a. m. In dem nahen Thale von Figueira liegen unter dem Neocom 
Sandsteinlager, welche Pflanzen enthalten, und demselben Horizonte ge- 
hören die Pflanzenlager des Valle de Lobos an. Wir haben daher Pflanzen 
führende Ablagerungen theils über, theils unmittelbar unter Kalkschichten, 
welche neocome Thierversteinerungen einschließen. Merkwürdigerweise 
zeigen die Pflanzen von Almargem denselben Charakter, wie diejenigen 
von Figueira und vom Valle de Lobos. Von letzterer Stelle sind mir 12 
Arten, von Almargem aber 13 Arten zugekommen; von beiden Localitäten 
zusammen 23 Arten. Es sind nun allerdings nur zwei Arten (Spheno- 
lepidium Kurrianum Dkr. sp. und Caulinites atavinus Hr.) 
beiden Stellen gemeinsam, aber die Pflanzen von Almargem und vom Valle 
de Lobos stehen in demselben Verhältnisse zur Wealden-Flora. Valle de 
Lobos hat 3 Arten mit dem Wealden von Norddeutschland gemeinsam, 
nämlich Sphenopteris Mantelli Br., Sphenolepidium Sternber- 
gianum und Sph. Kurrianum; Almargem aber theilt mit dem Weal- 
den 4 Arten, nämlich: Pecopteris Dunkeri Schimp., Mattonidium 


368 f 0. Heer. 


Goepperti Ett. sp., Gtenidium integerrimum Hr. und Spheno- 
lepidium Kurrianum. Wir haben demnach 6 im Wealden von Deutsch- 
land verbreitete Arten in diesen Ablagerungen von Portugal, von denen 
die Sphenopteris Mantelli auch in dem Wealden von England und 
Frankreich sich findet. . Dazu kommt, dass mehrere Arten, die Portugal 
eigenthümlich zu sein scheinen, im deutschen Wealden in sehr ähnlichen 
Arten uns begegnen; die Sphenopteris plurinervia Hr. entspricht 
der Sph. Geinitzii Schk. sp., die Sph. valdensis Hr. der Sph. Goep- 
perti Dkr., die Sph. Gomesiana Hr. der Sph. Mantelli Br. und die 
Laccopteris pulchella Hr., der L. Dunkeri Schk. Es steht daher 
die Flora von Almargem wie die Flora des Valle de Lobos in naher Be- 
ziehung zur Wealdenflora. — Die geologische Stellung des Wealden ist 
immer noch streitig; während die einen Geologen ihn als oberstes Glied 
des Jura betrachten, halten ihn andere für eine Süßwasserbildung der 
untersten Kreide. Für erstere Ansicht ist in neuerer Zeit besonders 
G. Struckmann aufgetreten, der zu zeigen suchte, dass der Wealden von 
Hannover eine große Zahl von Thierversteinerungen mit dem Purbeck 
gemeinsam habe und mit diesem als oberstes Glied dem Jura einzureihen 
seit). Anderseits aber sehen wir, dass in Portugal marine Kalklager mit 
neocomen Thierversteinerungen zwischen Ablagerungen sich finden, die 
ganz charakteristische und weit verbreitete Wealdenpflanzen enthalten. 
Es unterliegt keinem Zweifel, dass die Wealdenflora sich nahe an die Flora 
des obern Jura anschließt und wie diese aus Farnen, Cycadeen und Coni- 
feren zusammengesetzt ist. Leider ist uns aber die Landflora des Neocom 
noch fast unbekannt und daher eine Vergleichung mit der Wealdenflora 
nicht möglich. Gehören die Pflanzen führenden Sandsteine von Almargem 
und des Valle de Lobos, wie aus ihren Lagerungsverhältnissen hervorzu- 
gehen scheint, dem Neocom an, so haben wir diese Wealdenflora als die 
Landflora der neocomen Zeit zu betrachten. Der jurassische Charakter 
derselben kann nicht auffallen, da auch im Urgon uns noch derselbe be- 
gegnet und erst im Genoman uns eine große Umwandlung der Pflanzen- 
arten entgegen tritt. 


Von den 23 uns bis jetzt aus Portugal zugekommenen Pflanzenarten 
der Kreide gehören 10 zu den Farnen, 2 zu den Cycadeen, 8 zu den Coni- « 
feren, 2 zu den Monocotyledonen und 1 zu den Algen. Diese letztere ist — 
die einzige Meerespflanze (Taenidium lusitanicum Hr.), ein großer 
vielfach verzweigter Seetang, mit deutlich.gegliederten Asten. | 

Die Farne sind häufig und zum Theil vortrefflich erhalten; bei Lac- 
copteris pulchella und Mattonidium Goepperti sind auch die 
Fruchthäufchen zu sehen und die Sporangien zu unterscheiden. Die 2 Cy- 


1) cf. C. Srruckmann, Die Wealdenbildungen der Umgegend von Hannover. Han- 
nover 4880. 


Uber die fossile Flora von Portugal. 369 


cadeen bilden eine eigenthümliche Gattung (Ctenidium), die durch 
ihre gegenständigen und an der Spindel herablaufenden Blattfiedern, die 
von zahlreichen parallelen Längsnerven durchzogen sind, sich auszeichnet. 
Bei einer Art haben die Blätter große steife Stacheln, ähnlich wie bei 
Encephalartos horridus. 

Die Nadelhölzer sind häufig, namentlich das Sphenolepidium 
Sternbergianum und Kurrianum. Der Name Sphenolepis, wo- 
mit sie ScHENK bezeichnet hatte, musste geändert werden, da derselbe 
schon längst anderweitig verwendet wurde. Wir haben von beiden Arten 
außer zahlreichen beblätterten Zweigen auch die Zapfen erhalten, doch 
sind dieselben, wie die von Schenk dargestellten, so stark zusammenge- 
drückt, dass man von den Zapfenschuppen kein ganz klares Bild erhält. 
Dieselben sind vorn gerundet, gegen den Grund keilförmig verschmälert, 
in der Mitte mit einem Quereindruck, von dem mehrere Längsstreifen zum 
Vorderrand laufen. Scheint mit Sequoia zunächst verwandt zu sein und 
das Sph. Sternbergianum. der Sequoia Reichenbachii und S. 
ambigua, dasSphen. Kurrianum aber der Seq. gracilis zu ent- 
sprechen. Eine dritte Art (Sphen. debile Hr.) zeichnet sich durch die 
dünnen Zweige und kleinen Blätter aus. 

Ein kleiner ovaler Zapfen und ein Zweigstück zeigen uns, dass die 
Gaitung Sequoia schon zu dieser Zeit auftritt (S. lusitanica Hr.). Im 
Urgon ist sie häufig und allgemein verbreitet. Neu für die Kreide-Periode 
sind die Gattungen Czekanowskia und Brachyphyllum, welche im 
Jura eine wichtige Rolle spielen. Die Czekanowskia (C. nervosa Hr.) 
ist sehr ähnlich der C.rigidaHr., zeichnet sich aber durch die etwas grös- 
sern Blätter und die viel stärker vortretenden Nerven aus. Von den bei- 
den Brachyphyllen ist eine Art (Br. obesum Hr.) sehr ähnlich dem 
Br. gracile Brgn., hat aber viel kürzere Äste und die Blätter haben in 
der Mitte kein Wärzchen; die andere Art (Br. corallinum Hr.) zeichnet 
sich durch die zierlichen, dünnen Äste und die ovalen, in der Mitte mit 
einer vortretenden Kante versehenen Blätter aus. 

Von der noch sehr zweifelhaften Gattung Frenelopsis, tritt eine 
Art im Valle de Lobos auf (Fr. occidentalis Hr.), welche derFr. Hohen- 
eggeri Schk. der Wernsdorfer Schichten sehr ähnlich ist. Die Monoco- 
tyledonen sind durch 2 Arten repräsentirt. Von einer Art Bambusium 
latifolium Hr.) wurden im Valle de Lobos große Blätter gefunden, welche 
auf eine große Schilfart weisen, ähnlich dem Bambusium Imhoffi und 
B. liasinum Hr., die wir schon aus ältern Formationen kennen ; eine 
zweite Art (Caulinites atavinus Hr.) zeigt uns große warzige Rhizome 
und steife, mit Längsstreifen versehene Blätter. 

Auf die pflanzenführenden Sandsteine von Almargem folgen rein 
marine Ablagerungen, welche cenomane und höher oben turonische Thier- 
versteinerungen enthalten. 


370 0, Heer. 


Tertiäre Ablagerungen finden sich in ziemlich großer Verbreitung 
im Flussgebiet des Tajo. In der Gegend von Lissabon tritt eine Ablage- 
rung auf, welche zahlreiche marine Thiere enthält. Schon J. Smira von 
Jordan Hill hat in diesem sogenannten Almada-Bett 150 Arten gesam- 
melt, von denen 28 % der lebenden Schöpfung angehören. Da in der 
-marinen Schweizermolasse die lebenden Arten 25 %, im Wiener Becken 
21 bis 26,5 % ausmachen, wird dieses Almada-Bett ungefähr zur selben 
Zeit entstanden sein und daher der mittleren miocenen Periode ange- 
hören. Uber demselben liegen bei Lissabon miocene Conglomerate und 
auf diesen hellfarbige Sand- und Mergelthon-Schichten, welche bei Ba- 
calhao und Campo grande zahlreiche Pflanzenreste einschließen. Die- 
selben weichen, gelblichweißen Thonschichten treten auch in Azam- 
buja, im Becken des Tajo auf und enthalten ebenfalls viele Pflanzenreste. 
Unter denselben finden sich auch hier die miocenen Gonglomerate, wo- 
gegen an dieser Stelle die marine Bildung von Almada fehlt. Die Unter- 
suchung der Pflanzen von Bacalhao, Campo grande und Azambuja hat 39 
Arten ergeben. Von diesen sind uns 26 Arten aus andern Theilen Euro- 
pas bekannt. 24 derselben begegnen uns daselbst in den obersten 
miocenen Ablagerungen. Mit der Flora der oberen Molasse der Schweiz 
theilt Portugal 22 Arten und 18 derselben finden sich in Oeningen, 14 Arten 
haben wir unter den Pflanzen der gebrannten und blauen Thone des Val 
d’Arno, welche an der Grenze zwischen Miocen und Pliocen liegen und 
11 in den Gypsen von Senegaglia. Anderseitig sind 46 Arten auch durch 
die unter- und mittel-miocenen Ablagerungen verbreitet und gehören da- 
her zu der nicht geringen Zahl von miocenen Pflanzen, welche vom unter- 
sten Miocen bis zu Beginn des Pliocen sich gehalten haben, ja in ein- 
zelnen Arten auch in diesem noch erscheinen. 

Im Ganzen theilt Portugal mit dem Pliocen von Italien und Frankreich 
13 Arten, von denen 11 auf das Val d’Arno (Montajone) fallen; eine Art 
aber (Alnus stenophylla Sap.) ist bis jetzt erst im Pliocen von Va- 
quieres (Gard) beobachtet worden. Es mag auffallen, dass Portugal mit 
dem tertiären Frankreich nur 8 Arten gemeinsam hat. Es rührt dies offen- 
bar daher, dass bislang aus Frankreich voraus die eocene und unter- 
miocene und anderseits die pliocene Flora bekannt geworden sind, während 
die obermiocene (die Oeninger) Flora bislang noch nicht aufgefunden wurde 
oder doch nur sehr schwach vertreten ist. Die tertiäre Flora von Portugal 
fällt in diese Lücke zwischen Mittelmiocen und Pliocen und es ist wohl 
kaum daran zu zweifeln, dass alle Arten, welche Portugal mit der oberen 
Molasse der Schweiz gemeinsam hat, auch in den Zwischenländern, in 
Frankreich und Spanien gelebt haben. Wahrscheinlich werden sie mit 
der Zeit noch da aufgefunden werden. 

Auch in Portugal wird man bei sorgfältigem Nachsuchen noch zahl- 
reiche neue Arten entdecken, was schon der: Umstand zeigt, dass nur 


en. 


Über die fossile Flora von Portugal, 871 


wenige Arten an mehreren Lokalitäten sich finden, wie folgende Über- 
sicht zeigt. 

In Bacalhao wurden gesammelt: 

Carpinus pyramidalis Goepp. sp., Ulmus plurinervia Ung., 
Planera Ungeri Ett., Cinnamomum Scheuchzeri Hr., Acerates 
veterana Hr., A. longipes Hr., Apoeynophyllum obovatum Hr., 
A. occidentale Hr., Fraxinus praedicta Hr., Eucalyptus ocea- 
nica Ung., Prunus acuminata A.Br., Pr. nanodes Ung., Podogo- 
nium Knorrii A.Br. sp., Phyllites inaequalis Hr., Myrica sali- 
cina Ung. (von Portella). 

In Campo grande: 

Populus mutabilis crenata, Alnus stenophylla Sap., My- 
rica marginalis Hr., Ulmus minuta Goepp., Planera Ungeri 
Ett., Sapotacites minor Ung. sp., Acerates longipes Hr., Ber- 
beris antiqua Hr., Sapindus falcifolius Al.Br., Celastrus Ri- 
beiroanus Hr., Skimmia Oedipus Hr., Cassia ambigua Ung., 
Podogonium Knorrii, Potamogeton amissus Hr. 

In Azambuja: 

Podocarpus eocenica Ung., Glyptostrobus europaeus 
Bren. sp., Pinus sp., Carex sp., Populus mutabilis Hr., P. bal- 
samoides Goepp., P. glandulifera Hr., Juglans bilinica Ung., 
Cinnamomum polymorphum Al.Br. sp., Pimelia oeningensis 
Hr., Fraxinus praedicta Hr., Panax circularis Hr., Nyssidium 
australe Hr., Trapa silesiaca Goepp., Phyllites serrulatus Hr. 

Die Pappeln gehören Arten an, welche in der oberen Molasse eine all- 
gemeine Verbreitung haben, dasselbe gilt von den Ulmen, dem Glypto- 
strobus und den beiden Cinnamomum-Arten, welche überhaupt zu 
den häufigsten miocenen Bäumen Europa’s gehören. Das Podogonium tritt 
uns in Campo und Bacalhao in Blättchen entgegen, die völlig mit denen 
Oeningens übereinstimmen, und dasselbe gilt von den Kirschbaumarten 
und der Esche. Auffallend ist der Eucalyptus, da er diesseits der 
Alpen nur im Untermiocen vorkommt, von MassaLonco indessen auch in 
Senegaglia angegeben wird. Die Trapa stimmt mit einer Art von Schoss- 
nitz in Schlesien überein und hat wie die Tr. borealis zweistachelige 
Früchte. Zu den auffallendsten neuen Arten gehört eine Berberis und 
eine Skimmia mit großen lederartigen Blättern und sehr kurzen, dicken 
Blattstielen. Sie ähnelt sehr der Skimmia japonica und die Blätter 
haben wie bei dieser Art häufig kreisrunde helle Flecken, welche von In- 
sekten herzurühren scheinen. 

Die Pflanzen von Bacalhao, Campo und Azambuja weisen diese Ab- 
lagerungen ins Obermiocen, und zwar an die Grenze gegen das Pliocen. 
Dazu stimmen auch die Thierversteinerungen (Rhinoceros minutus 
und Hipparion gracile), die man in Azambuja entdeckt hat. 


372 0. Heer. Uber die fossile Flora von Portugal. 


Bei den Conglomeraten, die unmittelbar unter dem Pflanzenlager von 
Azambuja liegen, hat man Feuersteinsplitter gefunden, mit welchen sich 
der vorjährige internationale praehistorische Congress in Lissabon beschäf- 
tigt hat. Die Ansichten über die Deutung derselben war getheilt. Wäh- 
rend die Einen (so MorriLLıer) der Ansicht von C. Rıseıro und DELGADO 
beipflichteten, dass diese Splitter, welche die Form von Feuersteinmessern 
haben, von Menschenhand zubereitet sein müssen, behaupteten Andere 
(so Evans), dass solche Splitter auch ohne Zuthun des Menschen haben 
entstehen können. Es wiederholt sich hier daher derselbe Streit, der auf 
Anlass der von Abbé Bourezoıs bei Thenay (Loire et Cher) aufgefundenen 
Feuersteine geführt wurde. 

In jüngern, quartären Ablagerungen wurden Pflanzenreste in Por- 
tugal bei Morases und bei Mealhada gefunden; an ersterer Stelle die 
Zapfen von Pinus silvestrisL. und Früchte eines Rhamnus (wahr- 
scheinlich R. Frangula L.); in Mealhada aber zahlreiche Früchte von 
Trapa natansL. Sie weichen indessen in folgenden Punkten von der 
Frucht der lebenden Art ab; erstens ist sie kleiner; sie hat nur eine Länge 
von 12—15mm., die Tr. natans aber etwa 25mm.; zweitens sind die 
Stacheln fast gerade, wenig gekrümmt, relativ etwas länger und spitzer: 
drittens sehen wir zwischen dem mittlern und den beiden obern Stacheln 
jederseits eine rundliche Warze. An der ganzen Frucht sind daher 4 sol- 
cher rundlicher Warzen, die bei der lebenden Art entweder ganz fehlen, 
oder doch nur sehr schwach hervortreten. Wir können daher diese quar- 
täre Form als Tr. natans tuberculata bezeichnen. Viertens bei einem 
Stück, das dieselbe Größe hat, ist von den beiden untern Stacheln nur die 
Basis in Form einer stumpfen Warze entwickelt. Es ist hier also dasselbe 
Verhältniss wie bei Trapa natans verbanensis, welche pg NoTarıs 
als besondere Species getrennt hatte. Es stellt daher diese Wassernuss 
von Mealhada eine besondere quartäre Form dar. An derselben Stelle 
wurden die Reste des Elephas meridionalis gefunden, der auch in 
dem Forestbed von Norfolk und in den Kohlen von Gandino (bei Bergamo) 
vorkommt. Hier erscheint auch die Trapa natans mit zahlreichen 
Baumntissen. die kaum von der amerikanischen Juglans cinerea L. zu 
unterscheiden sind. Die Ablagerung von Mealhada gehört wahrscheinlich 
derselben Zeit an, wie das Forestbed und Gandino, welche wir als inter- 
glaciale Bildungen betrachten. 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und 
Rhoeadinae 


von 


Dr. Franz Benecke. 


(Mit Tafel III.) 


Durch eine vorläufige Veröffentlichung in den »Verhandlungen des 
Naturhistorisch-Medicinischen Vereins zu Heidelberg« N. S. Il. Bd. 5. Heft 
brachte ich die bis zum Sommer 1880 erlangten Resultate der Untersuchung 
über die Blüte der Papaveraceen zur Kenntniss. In vorliegendem Aufsatz 
sollen diese mit den weiteren, durch Fortsetzung der Arbeit erlangten 
Resultaten und den dabei gewonnenen Ansichten in Verbindung gebracht 
werden. 

Für Chelidonium majus L. hatte ich in jener ersten Veröffent- 
lichung folgende Diagrammformel aufgestellt: 

Ss2C2+2 AL +4+3+65G6G (2). 

Es war hierbei einerseits bemerkt worden, dass häufig Abweichungen 
von diesem als normal bezeichneten Diagramm vorkommen, und anderer- 
seits war betont, dass kein Grund vorliegt, für 8 im dritten Staubblatt- 
kreise 42 (Dedoublement von 4) zu setzen: vielmehr stellen sich (Fig. 3 ab) 
diese acht Staubblätter in die Lücken des ersten und zweiten Staubblatt- 
kreises ebenso ein, wie sich die Stamina des ersten Kreises in die von den 
zwei Kronblattkreisen gelassenen Zwischenräume einfügen. Dass der 
letzte Kreis gewöhnlich sechszählig ist, lässt sich in folgender Weise er- 
klären: Geben wir den vier Stamina des dritten Staubblattkreises, welche 
vor den beiden äußeren Petalen stehen, die Bezeichnung a und nennen 
wir die übrigen vier b, so ist je eine verhältnissmäßig große Lücke zwi- 
schen je zwei 6 vorhanden und eine in der Größe einigermaßen entspre- 
chend gleiche zwischen je einem a und b, dagegen sind die Lücken kleiner 
zwischen je zwei a, indem diese Staubblätter in Folge der etwas gestreck- 
ten Form der Blütenaxe näher bei einander stehen als alle übrigen. Im 


374 = Franz Benecke, 


Ganzen haben wir so sechs fast gleichgroBe Lücken, in denen die Staub- 
blatter des letzten Kreises unter Nichtberiicksichtigung der zwei kleinen 
Liicken erscheinen. 


Von der zweiten untersuchten Species, Eschscholtzia californica 
Cham. , ist leider aus Versehen in der ersten Veröffentlichung eine unrich- 
tige Diagrammformel gegeben worden. Die Untersuchung ergab, dass die 
von Eicuzer in »Blütendiagramme« (ll. Theil pag. 190) gegebene Figur den 
Thatsachen entspricht. Danach tritt (Fig. 4) nach Anlegung des ersten 
vierzähligen Staubblattwirtels ein Paar vor den jüngeren und ein ein- 
zelnes vor den älteren Kronblättern auf. Aus Versehen wurde für das 
Wort »jüngeren« »älteren« gesetzt und infolgedessen ist die Punktirung 
ebenfalls unrichtig geworden, indem die Punkte in der erwähnten Ab- 
handlung da seitlich stehen müssen, wo sie sich oben und unten befinden, 
und vice versa. Ich möchte aber überhaupt darauf Verzicht leisten, das 
Diagramm mit alleiniger Hülfe der Vierzahl zu formuliren, denn so würde 
es den Anschein haben, als ob die Vierzahl hier wirklich die herrschende 
wäre, und Vierzähligkeit vorausgesetzt würde superponirte Quirle er- 
geben. Dem thatsächlichen Zusammenhang wird folgende Diagrammformel 
meiner Ansicht nach am besten gerecht werden: 

S2C2 +2 AL +. 2.+6+65+65C (2)!). 

Die Blüte der Urpapaveracee — wenn ich mich so kurz ausdrücken 
darf — mag ursprünglich (Fig. 4) durchweg zweizählig gewesen sein, 
aber indem die zwei Kronblattkreise durch Verkürzung des, dazwischen‘ 
liegenden Internodiums nahe an einander rückten, war für die ersten 
Staubblätter kein zwingender Grund mehr vorhanden in einem zweizäh- 
ligen, mit den inneren Petalen alternirenden Wirtel aufzutreten, sondern 
(Fig. 2) es haben sich vier erste Staubblattorgane in die Lücken der vier 
Kronblätter eingeschoben. Die Raumausnutzung ist dadurch jedenfalls 
eine vollständigere geworden. Indem nun außerdem die Blütenaxe ihr 
radiates Ansehen durch Annahme länglicher Form einbüßte, waren die 
Bedingungen für die weitere Entstehungsfolge, wie sie für Eschscholtzia 
californica nachgewiesen worden ist, gegeben. Der Raum (Fig. 4) zwi- 
schen je zwei der vier ersten Staubblätter, für welche — wie aus dem 
Gesagten ersichtlich — durchaus nicht 2? geschrieben werden darf, ist ein 
ungleicher; deswegen ist es weiter nicht auffallend, wenn sich in je einen 
kleineren Raum ein einzelnes und in je einen. größeren ein doppeltes 
Staubblatt einfindet. Es liegen nun zwar keine directen Beweise für eine 
solche theilweise Verdoppelung vor, aber es spricht auch nichts direct 
dagegen, wenigstens congenitales Dedoublement anzunehmen. Am Wesen 
der Sache ändert dieser Umstand übrigens nichts. Immerhin scheint mir 


4) In dieser Formel deuten die seitlich von den Ziffern stehenden Punkte durch: 
ihren Ort an, wo die Staubblätter nicht verdoppelt sind, 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae. 375 


das Zeichen - 42- für den zweiten Kreis am meisten Berechtigung zu haben 
und soll deshalb beibehalten werden. Eine Bezeichnung 42 mit der ent- 
sprechenden Punktirung für die folgenden Kreise wäre unrichtig, denn 
Thatsachen sprechen gegen Dedoublement. Es werden sich einfach in die 
sechs Lücken der sechs Staubblätter des zweiten Kreises weitere sechs ein- 
fügen u. s. f. 

Es mag hier vielleicht die Frage aufgeworfen werden können, wes- 
halb denn nicht bei Chelidonium majus (Fig. 3), bei dem auch die 
Blütenaxe längliche Form besitzt, für vier einzelne vier theilweise dedou- 
blirte Stamina an entsprechender Stelle erscheinen? Erstlich ist aber die 
Axe nicht in derselben Weise gestreckt wie bei Eschscholtzia cali- 
fornica, und zweitens kann das Gesetz der Vererbung hier noch den 
Ausschlag gegeben haben. _ | 

An dieser Stelle möchte ich einer beobachteten Abnormität Erwäh- 
nung thun, die darin bestand, dass in den drei Blüten eines Eschscholt- 
zia-Exemplares die inneren Petalen — also die, welche sich an der brei- 
teren Seite der Axe befanden! — verdoppelt gefunden wurden (Fig. 5). 
Die Stellung der Stamina konnte dabei nicht festgestellt werden, doch ist 
wohl anzunehmen, dass sie die gewöhnliche war, denn in Folge der Con- 
stanz verleihenden Vererbung werden zunächst die Verhältnisse im Andrö- 
ceum wahrscheinlich nicht zugleich geändert werden; im Laufe der Zeit 
aber würde der besseren Raumausnutzung wegen, wenn die Variation in 
der Krone erblich geworden ist, die Vierzähligkeit des ersten Staublatt- 
kreises ebenfalls in Sechszähligkeit übergehen, so dass dann die ursprüng- 
liche Vierzahl im Andröceum vollständig durch die Sechszahl ersetzt ist. 
Da ich mir denke, dass bei denjenigen Formen, von denen die in der 
Staubblattregion vierzähligen Papaveraceen abstammen, durchweg Zwei- 
zähligkeit (Fig. 1) herrschte, so sehen wir hier, wie aus der Zweizahl 
schließlich die Sechszahl resultiren kann, so dass, wenn uns Eschscholt- 
zia nur in dieser Form (Fig. 5) vorläge, jene Ableitung wahrscheinlich arg 
beanstandet werden würde. | 


\ 


Für Bocconia cordata W. gelangte ich zu dem durch folgenden 
Ausdruck wiedergegebenen Diagramm: 
S2coA2+2+4+4+4+4+4-+4 2 LE G(2). 

Diese Formel fand ich als eine den meisten beobachteten Fällen entspre- 
chende. Noch einmal möchte ich auf die anscheinende Abweichung der 
Formel im Beginn der Staubblattregion aufmerksam machen. Ich halte die 
Krone für nicht unterdrückt, sondern bin der Ansicht, dass die vier Peta- 
len sich in Staubblätter umgewandelt haben. Ich verwies hierbei schon auf 
Capsella Bursa pastoris und Clematis; in neuerer Zeit glaube ich 
auch bei der mich beschäftigenden Untersuchung der Begoniaceen in den 
männlichen Blüten analoge Verhältnisse angetroffen zu haben. — Mit obiger 


376 = Franz Benecke. 


Annahme hebt die eigentliche Staubblattregion auch bei Bocconia cor- 
data mit einem vierzähligen Kreise an, dem alsdann ein dedoublirter vier- 
zähliger folgt. Ich hatte dargelegt, wie vielen Ausnahmen in den höheren 
Quirlen begegnet wurde. Es ist dieses wiederum nichts weniger als auffal- 
lend, denn sobald z. B. an einer Stelle des dritten Kreises die Verdoppe- 
lung unterbleibt, wird sich dieses im nächsten und ebenso in den folgen- 
den Cyclen zur Geltung bringen. 

Der vielen Abweichungen wegen vom fünften Blütenkreise an möchte 
ich obige Formel vereinfachen und ihr mit Berücksichtigung der Annahme 
von der Kronblattmetamorphose nachfolgenden Ausdruck geben: | 


S2C=A)2 +2 Al +1? + ..... G (2). 
Für Bocconia frutescens L. fand Payer (Organog., pag. 219) meist 
Verhältnisse, die entsprechend sind der Formel : 
S2C0 A 2- 22 G (2); 
jedoch kamen ihm auch Fille vor, in denen im zweiten Staubblattkreise 
nur ein Glied verdoppelt war. Würde auch noch bei diesem Gliede De- 
doublement unterbleiben, so hätten wir — wenn der Analogieschluss er- 
laubt ist — eine Blüte mit zwei Kelchblättern, zwei mal zwei in Kron- 
blätter umgewandelte Staubgefäße, keine eigentlichen Staubgefäße und 
zwei Fruchtblätter. In diesem hypothetischen Fall wäre das Diagramm für 
Bocconia frutescens das von Bocconia cordata mit Fortlassung 
des eigentlichen Andröceums, und im von Payer als normal betrachteten 
Fall hat sich die Neigung zu dedoubliren auf den zweiten metamorpho- 
sirten Kronblattkreis übertragen, wie wir dieses schon bei der Krone von 
Eschscholtzia abnormer Weise sahen. Die Blütenformeln für diese bei- 
den Fälle würden lauten: 
S2G(=A)2+2 AO G(Q), 
S2 C (=A) 2 + 22 À 0 G(2). 


Als die ersten Resultate meiner Untersuchung verôffentlicht wurden, 
hatte ich für Papaver somniferum L. nur den Ort der Entstehung des 
ersten Staubblattkreises feststellen kénnen. Die Fortsetzung der Arbeit 
hat zunächst bestätigt, dass zwischen den vier Kronblättern nicht stets nur 
je ein Staubblatt gebildet wird, sondern ich fand zuweilen, dass hier theil- 
weise Verdoppelung eintritt, indem sich in einer Lücke zwei Staubgefäße 
zeigen. In einem Falle standen in zwei benachbarten Lücken je zwei, in 
der dritten ein: einzelnes von normaler Größe, in der vierten zwar auch 
nur eins, aber von ungewöhnlich starker Entwicklung. In diesem Falle 
war der zweite Kreis bereits vorhanden und ließen sich in diesem vier 
Paare von Staubgefäßen constatiren. 

Sehr selten gelang es Blütenanlagen anzutreffen, die neben Kelch und 
Krone nur den ersten Staubblattwirtel besaßen, noch seltener solche, 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae, 377 


welche die ersten zwei Staubblattkreise allein enthielten. In sehr häufigen 
Fallen, bei Gegenwart mehrerer weiterer Kreise, standen im zweiten 
Staubblattquirl — wie bei dem vorher erwähnten Beispiel — vier Paare 
vor den Kronblättern, die also mit den Gliedern des ersten Staubblatt- 
kreises paarweise alternirten; oft aber waren die Staubgefäße auch hier 
theils einzeln, theils zu zweien aufgetreten. Der dritte alternirende Kreis 
_ zeigte meist vier verdoppelte Glieder. Für den vierten Wirtel konnte 
nichts mit einiger Sicherheit festgestellt werden, noch weniger für die 
folgenden, da — wie schon in der ersten Veröffentlichung bemerkt 
wurde — späterhin in den älteren Kreisen starke Verschiebungen stattfin- 
den, wodurch die Möglichkeit der Orientirung aufhört. Wahrscheinlich 
ist mir jedoch, dass die oberen Kreise reichgliedriger sind, aber wiederum 
glaube ich nicht, dass hier eine bestimmte Zahl constant ist, besonders, da 
gleich im ersten Staubblattwirtel die Anzahl der Glieder zwischen vier 
und acht schwankt. Wenn etwa der dritte Kreis durch Verdoppelung 
dreier Glieder sieben Staubblätter zählt, so werden im vierten sich in die 
sieben Lücken sieben weitere einstellen. Indem aber diese theils de- 
doubliren, theils nicht, wird der fünfte Kreis eine Zahl aufweisen, die zu 
der im vierten Kreise in keinem einfachen Verhältniss stehen kann. Daher 
rührt möglicherweise auch die variable Carpellzahl, die sich meist in den 
Grenzen zwischen acht und sechszehn bewegt. Besitzt der letzte Staub- 
blattkreis z. B. dreizehn Glieder, so ist denkbar, dass sich dreizehn Car- 
pelle in die Lücken stellen. Aus der Zahl der Fruchtblätter könnte man 
vielleicht folgern, dass die in den Staubblattkreisen herrschende Zahl 
sechzehn nicht übersteigt. Die Stellung der Carpelle konnte natürlich 
bei Unkenntniss der in den oberen Staubblattkreisen herrschenden Zahlen 
gleichfalls nicht erkannt werden. 

Dass eine Variation in dem einen Kreise auch eine Abänderung der 
nächst höheren hier zur Folge hat, darf uns nicht wundern, denn im Andrö- 
ceum sind die Verhältnisse so wenig constant, dass das Vererbungsgesetz 
keine wesentliche Rolle dabei spielen kann. 

Nach diesen Mittheilungen ist das Diagramm von Papaver somni- 
ferum dem von Bocconia cordata ähnlich und, abgesehen von der 
Umwandlung der Corolle in Staubblätter, im Wesentlichen nur dadurch 
unterschieden, dass mitunter die Verdoppelung schon im ersten Staubblatt- 
kreise anhebt, weshalb ich der ersten vier noch eine * von geringster Größe 
hinzufüge : 

S2C2 H2AF+1?+....G[(8=16). 

Figur 6 soll dieses Diagramm mit Fortlassung der höheren Kreise 
— wie es auch bei Figur 4 und 5 geschehen — darstellen. Der kleinen 
“in der Formel entsprechend ist das Dedoubliren der ersten vier Staub- 
gefäße angedeutet. 


Auch Papaver RhoeasL. und caucasicum Bbrst. wurden, wenn 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 25 


378 Franz Benecke. 


auch in wenig eingehender Weise, untersucht, und schienen mir hier ana- 
loge Verhältnisse obzuwalten. 

Von der Gattung Glaucium wählte ich zur Untersuchung die Species 
corniculatum Curt. aus. Es ’gelang mir festzustellen, dass auch hier 
zuerst ein vierzähliger, mit den zwei Kronblattkreisen alternirender Staub- 
blattwirtel auftritt und alsdann in als normalßzu betrachtenden Fällen ein 
ebenfalls alternirender Kreis, dessen Glieder dedoublirt sind. Oft werden 
keine weiteren Staubblätter erzeugt‘, häufiger aber noch eine mehr oder 
weniger größere Anzahl derselben. Die Gesammtzahl schwankt zwischen 
vier und einundzwanzig. Von fünfzig gezählten ausgebildeten Blüten- 
knospen besaßen: 


Nil Qi 
LR, bir 
3) =i by 6, == hd, 
an, 3-—= Ab; 
der Oe Ssh, 
3140, 1, = A8; 
= AA, 4.2120; 
Ad == 42, al. 


Zahlen unter acht wurden nur an ausgebildeten Blüten beobachtet, 
die sichtlich sehr kümmerlich entwickelt waren. 

Die Staubblätter des zweiten Kreises sind in der Regel paarweise ge- 
nähert, so dass ich nicht anstehe, auch hier congenitale Verdoppelung in 
Anspruch zu nehmen. Die Entstehungsfolge der eventuellen oberen Kreise 
habe ich nicht weiter eingehend verfolgt, da auch bei Glaucium corni- 
culatum schon im zweiten Staminalkreis Variationen auftreten. Der 
dritte schien mir aber in der Regel aus vier einfachen Gliedern zusammen- 
gesetzt, welche sich in die von den vier Paaren des zweiten Kreises gebil- 
deten Interstitien einschieben. Diesen Angaben entspricht auch das Re- 
sultat der Zählung der Staubgefäße, indem dieses hauptsächlich auf zwölf 
und sechzehn hinweist. 

Von den Variationen möchte ich aus einer Menge von unter dem Mi- 
kroskop beobachteten Fällen nur zwei anführen, die im Stande sind recht 
anschaulich zu machen, wie für die Entstehung späterer Organe die Stel- 
lung der früheren maßgebend ist. In einer Blüthe waren die äußeren 
Kronblätter auf Kosten der inneren abnorm groß angelegt. Dadurch wurde 
besonders vor dem einen der kleiner gewordenen Kronblätter der Raum 
so beschränkt, dass hier im zweiten Kreise nur ein einfaches Staubgefäß 
Platz fand; vor dem anderen inneren waren zwei vorhanden, aber der 
eine Staminalhöcker war viel kleiner. Vor den abnorm größer gewor- 
denen, äußeren Petalen hingegen standen, einer Ebene eingefügt, je drei 
Staubblätter. Es ist klar, welchen störenden Einfluss dieser so variirte 
zweite Kreis auf die eventuell noch hinzugebildeten Kreise ausgeübt hätte. 


AA 2 Pe 


De 


| 


rt et …— nd 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae. 379 


— In einem anderen Falle war der zweite Staubblattkreis nicht verdoppelt 
worden und befand sich an der Blütenaxe in fast gleicher Höhe mit dem 
ersten Kreise; in die Lücken der bereits vorhandenen Wirtel stellten sich 
nun — wie bei Chelidonium majus — acht einfache Glieder ein. 

Das Diagramm von Glaucium corniculatum formulire ich dem 
Mitgetheilten entsprechend zu folgendem: 


S2C2-+92 A4 HH... 


Von Hormeister ist Glaucium luteum Scop. untersucht worden. 
Er giebt (Hofmeister, Handbuch A. Bd. pag. 473 u. 47%) drei Arten für die 
Entstehungsfolge an: 

S20C2 +2 AL +42+...-G(2); 
SA GiB Hy DA h2 east G (2); 
S$202+2 A224 924 ....G(2). 

Im letzten Falle ist die Zweizähligkeit der Blütenhülle im Andröceum 
fortgesetzt. Von diesem wohl selten sich findenden Falle abgesehen, ist 
von Hormeister für Glaucium luteum eine Entstehungsfolge constatirt, 
die von der durch mich bei Glaucium corniculatum beobachteten 
nur darin abweicht, dass — wie bei Papaver (Fig. 6) — die ersten vier 
Stamina ebenfalls bereits dedoubliren können, weshalb für die Gattung 
Glaucium hinter der ersten vier in der Diagrammformel auch eine * von 
geringster Größe zu setzen ist. — In Bezug auf die Entstehung der wei- 
teren Staubgefäße nach Hormetster schließe ich mich nicht seiner — wie 
schon in der ersten Abhandlung bei Eschscholtzia californica er- 
wähnt wurde — sondern der Ansicht von Ercuter (a. a. O. pag.190 u. 191) an. 


Die Bliitenformeln fiir die untersuchten verschiedenen Species auch 
fiir die Gattungen als charakteristische anzunehmen, mag wohl um so 
weniger beanstandet werden, als thatsächlich in simmtlichen Diagramm- 
formeln, wie die nachfolgende Zusammenstellung noch einmal deutlichst 
vor Augen führen soll, große Ähnlichkeit vorhanden ist. Nur bei Papaver 
ist G (4 = 16) für G (8 — 16) zu setzen, weil bei etlichen Species oft nur 
vier bis acht Fruchtblätter vorhanden sind. 

Chelidonium: S2 CG 2+2Aı!+ 4 +8-+6 G 
Eschscholtzia: S2 CG 2+2A4 +.42.+6+6-+ 6G (2); 
Bocconia: S2C=A)2 +2 Ak + 12 +H....... G( 
Glaucium: ee CG 92 2A LL 47 L....... G ( 


_ Papaver: eee A LD... G (4 = 16). 


Material von den übrigen Mitgliedern der Familie der Papaveraceen 
stand mir nicht zur Verfiigung, aber man darf wohl schon trotzdem die 
Kormel: S2 C2HD ABLE LG (2). 
als charakteristisch für die Unterfamilien der Eupapavereen und Esch- 


25* 


380 Franz Benecke. 


scholtzieen (Hunnemannien) aufstellen, besonders, da eine Auswahl 
zur Untersuchung nicht stattgefunden hat. 

Diese Formel entspricht dem in der Figur 2 gegebenen Diagramm. 
Von ihm lassen sich unsere fünf Gattungsdiagramme bequem und ohne 
Zwang ableiten. In welcher Weise dieses möglich ist, sollen die Pfeile auf 
der beigegebenen Tafel angeben. Figur 6, welche das Diagramm von Pa- 
paver darzustellen versucht, gilt auch in Bezug auf Perianth und Andrö- 
ceum für Glaucium, und von dessen Diagramm lässt sich das für Boc- 
conia herleiten. 

Die Constanz bedingende Vererbung sucht das Familiendiagramm 
(Fig. 2) in seiner Einfachheit zu erhalten, aber Aneinanderrücken der 
Kreise, Veränderung in der Form der Blütenaxe, Dedoublement, Hinzu- 
treten neuer Kreise und Metamorphose der Kronblätter sind die Mittel, die 
benutzt wurden, um dem Streben nach Variation zu entsprechen, sind die 
fünf Faktoren, welche die Modificationen des ursprünglichen Diagramms 
hervorbrachten. Den vierten Faktor treffen wir überall, nur bei Boc- 
conia frutescens nicht, wo sogar Verminderung der Kreiszahl einge- 
treten ist; dem ersten und zweiten außerdem begegnen wir bei Cheli- 
donium, dem zweiten und dritten bei Eschscholtzia, dem dritten und 
fünften bei Bocconia und dem dritten Faktor bei Glaucium und Pa- 
paver. Das Dedoublement, welches im Andröceum so häufig constatirt 
ist, erstreckt sich bei Bocconia frutescens vielleicht auch theilweise 
auf die metamorphosirten Kronblätter; bei Eschscholtzia berührt es ge- 
legentlich ebenfalls die Krone. Mit Ercuter vermuthe ich, dass die acht- 
bis zwülfblättrige Krone von Sanguinaria — wie es Schmitz auch für 
Capparis wahrscheinlich ist — sich aus den beiden normal zweigliedrigen 
Kreisen durch gesteigertes Dedoublement entwickelt hat, so dass hier ein 
dritter Fall von Verdoppelung der Kronblätter in der Familie der Papa- 
veraceen vorläge. 

Mitunter werden die Eupapavereen trimer, in welchem Fall ihnen, 
wenn analoge Verhältnisse hierbei obwalten, die Formel : 


SICHERE. ie 


zukommen wird. Diese Formel entspricht von ihrem ersten bis zu dem 
Zeichen A 6 (incl.) den Angaben von Horneister (a. a. O. pag. 474 u. 475) 
fir Papaver somniferum, bracteatum und orientale. Trotzdem 
eine sehr große Zahl von Blüten der ersteren Species von mir mikrosko- 
pisch untersucht wurden, bekam ich dreizählige Blüten in der Anlage nie 
zu Gesicht, und es ist auch entschieden unrichtig, wenn HormetsTer hier 
normal Dreizähligkeit annimmt. 

Vielleicht hat auch die Unterfamilie der Romneyeen, die typisch 
trimer ist, dieselbe Blütenformel, doch ist der Analogieschluss wohl wenig 
berechtigt; die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung wird allein die 


ie; 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae. 381 


Frage entscheiden können. Untersucht wurde nur Platystemon, und 
Payer (a. a. O. p. 219 u. 220) macht Angaben, die in folgender Formel 
ihren Ausdruck finden: 
S3C3-+3 a a nm al a G (9). 

Danach stellen sich also nicht wie bei den dimeren Bere en und 
Eschscholtzieen die ersten Staubblätter in die Lücken der. zwei Kron- 
blattkreise, sondern es werden nur die Lücken des letzten Kronblattkreises 
ausgefüllt. Hierdurch würde sich ein neuer, immerhin wesentlicher Unter- 
schied, zwischen den typisch dimeren und den typisch trimeren Formen 
herausstellen, zunächst aber, glaube ich, darf eine Bestätigung der Anga- 
ben Payer’s für Platystemon beansprucht und eine Untersuchung der 
anderen Romneyeen abgewartet werden. 

Die Frage, ob die Zwei- oder Dreizahl die ursprünglich die Papa- 
veraceen-Blüte beherrschende war, ist zur Zeit schwerlich zu beant- 
worten. Die Artenarmuth und die geringere geographische Verbreitung 
der typisch trimeren Romneyeen den typisch dimeren Eupapavereen 
gegenüber darf uns wohl nicht veranlassen, die Dreizahl von der Zweizahl 
abzuleiten, und die bei den Eupapavereen auftretende Dreizahl kann 
man mit demselben Rechte als neue Variation sowie als Rückschlag auf- 
fassen, so dass auch hierdurch die Frage in ihrer Beantwortung nicht ge- 
fördert wird. Sie kann durch Resultate paläontologischer Forschung ihre 
Erledigung finden, aber hierfür ist zunächst wenig Aussicht, weil in Be- 
tracht kommende paläontologische Funde bisher nicht gemacht worden sind. 


Schließen wir die durch Trimerie, durch die abweichende Bildungs- 
art der Narben und vielleicht auch nach Payer durch das abweichende 
Stellungsverhältniss der ersten Staubblätter zur Krone ausgezeichnete 
Unterfamilie der Romneyeen von der Betrachtung aus, so zeigt das Fa- 
miliendiagramm der Papaveraceen mit Ausnahme des Andröceums 
überall Zweizähligkeit. Wir sehen Modificationen wesentlich in der Staub- 
blattregion der Blüte auftreten, viel mehr constant sind Kelch, Krone und 
Fruchtknoten. Es scheint mir wahrscheinlich — wie schon vorher bei 
genauerer Besprechung von Eschscholtzia gesagt wurde —, dass das 
ursprüngliche Diagramm das in Figur 1 gegebene gewesen ist. Das Inter- 
nodium zwischen den zwei Kronblattkreisen hat sich verkürzt, mit der Zeit 
ist dadurch die Zweizadhligkeit im Andröceum in Vierzählgkeit überge- 
gangen und erblich geworden. Der dritte Fall der Staubblattentwicklung 
bei Glaucium luteum nach Horneister zeigt, dass gelegentlich die 
Zweizahl im Andröceum wieder auftritt. Im Gynäceum hat sie sich — mit © 
Ausnahme von Papaper und einzelnen Species anderer Gattungen — er- 
halten, weil die im Andröceum stattgefundenen Variationen nicht im 
Stande waren, die angeerbte Zweizahl bei den Carpellen aufzuheben, oder 
aus demselben Grunde, aus welchem Oligomerie der Fruchtblätter bei so 


382 Franz Benecke. 


vielen anderen Familien vorhanden ist. Diesen kann man dann vielleicht 
in der bei weitem breiteren Basis der Fruchtblatter sehen. Dadurch tritt 
Raummangel fiir weitere ein; bei Papaver wird derselbe vermieden 
durch die eigenartige wulstige Erhebung der Blütenaxe innerhalb des 
Perianths. 

Das Resultat der Untersuchungen ist im Wesentlichen erstens die Auf- 
stellung von fünf Gattungsdiagrammen und die des Diagramms für die 
Unterfamilien der Eupapavereen und Eschscholtzieen, zweitens 
aber war es meine Absicht zu zeigen, dass es nicht natürlich ist, hier be- 


ständig congenitales Dedoublement zu Hülfe zu nehmen, um die Vierzahl: 


im Andröceum überall aufrecht zu erhalten. Eicher meint, dass wenn 
sich in der Blüte der Papaveraceen die Vierzahl als die das Andrö- 
ceum beherrschende herausstellt, dass dann »das Dedoublement sowohl 
»congenital als acropetal und dabei in den Einzelheiten recht complieirt 
»sein müsse«. Nun, die Annahme der Vierzahl, glaube ich, hat sich als 
richtig erwiesen, aber die daran geknüpfte Bemerkung nicht. Die Ver- 
hältnisse sind nicht in der Weise complicirt. Da, wo die Annahme von 
congenitalem Dedoublement natürlich erschien, ist es zur Erklärung be- 
nutzt worden und so lange wurde die Vierzahl im Andröceum beibehalten. 
Sohald aber die Annahme den Beobachtungen direct widersprach, durfte 
nicht mehr jene Hypothese benutzt werden, sondern es war viel einfacher 
und naturgemäßer, die Größe des dargebotenen Raumes für die Ent- 
stehungsfolge der weiteren seitlichen Organe entscheidend sein zu lassen 
und unter Umständen die Constanz der Vererbung zur Erklärung heran- 
zuziehen. Das congenitale Dedoublemeut brächte es auch fertig, be- 
sonders mit Unterstützung von Chelidonium und Eschscholtzia, das 
Andröceum direct auf Zweizahl zurückzuführen. Zwar habe ich auch die 
Ansicht geäußert, dass die Uriorm durchweg zweizählig war, aber diese 
Zweizähligkeit wurde wie die Vierzähligkeit den beobachteten Thatsachen 
viel entsprechender ohne Dedoublement erklärt. 


Für das Diagramm der Urform der Papaveraceen-Blüte lautete die 


Formel: 
S2 C2 +2 A2 +2G[2). 


Im Nachfolgenden soll nun die Frage in Betracht gezogen werden, ob 
es gerechtfertigt ist, mit Scumirz das Ordnungsdiagramm der Rhoeadinen 


als fünfzählig anzunehmen, oder ob jenes zweizählige Diagramm Anwart- 
schaft hat, Ordnungsdiagramm zu werden. Dieser Versuch, die Fami- 
liendiagramme der Fumariaceen, Capparidaceen und Cruciferen eben- 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae. 383 


falls darauf zuriickzufiihren, soll durch Vergleichung der einzelnen Fa- 
milien angestellt werden. 
| Den Papaveraceen stehen am nächsten die Fumariaceen. Die 
Auffassung des Familiendiagrammes ist eine doppelte, entweder gemäß 
der Formel: 
S2C2+2A2<+92 G(2) 
oder: 
S2C2+9 A Wk +1+W) 4 0 G (2). 

Eine Bemerkung wird zunächst die veränderte Schreibweise A 2°? + 
1+/2) bedürfen. Bisher war es Usus A 23 zu schreiben. Ich meine aber, 
dass letzteres Zeichen, A 2? entsprechend, sechs Staubblatter andeutet, 
und es sind doch eigentlich zwei oder wenigstens nur zwei ganze und 
vier halbe vorhanden. Wendet man ein, dass durch das Zeichen 2? 
nur der empirische Befund wiedergegeben werden soll, so wird dieser 
Einwand damit zurückgewiesen werden können, dass dann die allgemeine 
Formel für Hypecoum absolut nicht passt. A 2? würde schon geeigneter 
sein, aber dieses Zeichen genügt auch nicht, um die Verhältnisse richtig 
anzudeuten. Am passendsten erscheint mir die Formel: 


A all +14 1b), 


weil sie andeutet, dass zu jedem Staubblatt noch zwei halbe hinzukommen. 
Das Zeichen A 23 ist für die Fälle zu reserviren, wo wirklich — wie z. B. 
bei gewissen Capparidaceen — für ein Staubblatt drei auftreten. 

Die Argumente, die Eıcnzer für die Annahme der zweiten obiger For- 
meln beibringt, sind schwerwiegend genug, um ihr zur allgemeinen Aner- 
kennung zu verhelfen. Für die Nebenblattnatur der monothecischen An- 
theren gilt Ercazer mit Recht die Form der Kronblätter von Hypecoum. 
Der Umstand, dass bei den Fumariaceen die Laubblätter keine Stipulen 
besitzen und es infolgedessen gewagt ist, Sie plötzlich in der Blüte anzu- 
nehmen, ist um so weniger geeignet gegen ErcuLer zu sprechen, da wir in 
der Familiefjider Capparidaceen, deren Verwandtschaft mit den Fumariaceen 
keinem Zweifel unterstellt ist, oft Nebenblätter, mehr oder weniger rudi- 
- mentär, an den Laubblättern finden. 

Für die Frage, ob sich das Familiendiagramm der Fumariaceen auf 
das in der Figur 1 gegebene Diagramm zurückführen lässt, ist es gleich- 
gültig, ob die Eıcnzer’sche Erklärung angenommen wird, oder ob sich 
noch einige Systematiker für die zuerst von DE CAnDOoLLE gegebene erklä- 
ren; die Formel: | 
§8202+2A2+ 2G (3), 

die der DE Canporre’schen Auffassung entspricht, ist identisch mit der für 
Figur 1, die Ercarer’sche Formel: 


S2C2 +2A Qtk+1+ bh) + 0 G (2) 
von jener abzuleiten, wird wohl Niemand beanstanden. 


384 ~ Franz Benecke. 


Widerspruch bei der Zurückführung des Diagramms der Gappari- 
daceen und Cruciferen auf: 
S2C2+2A92+92G(2 
kann eher erwartet werden. 
Beim Andröceum der Capparidaceen unterscheidet EıcHLer drei 
Typen: erstens den reinen: 
A2 +92, 
zweitens den Gruciferen-Typus: 
A 2 + 22 
und drittens einen solchen, bei dem weitere Spaltung eingetreten ist: 
A2-+2®% oder: AQ% + 2%, 


Man sieht, alle Typen sind zweizählig, so dass für unseren Zweck in 
Betreff des Andröceums keine Schwierigkeiten entstehen können. Auch 
das Gynäceum ist in der Regel bei den Gapparidaceen zweizählig. Bei 
Pleiomerie soll nach EıcntLer die Ursache in Hinzubildung neuer Kreise 
oder vielleicht auch in Dedoublement zu suchen sein. Sollte hier nicht 
auch ein dem von mir für Papaver angegebenen Verhalten analoges statt- 
. haben können ? 

Das Andröceum der Cruciferen ist im Allgemeinen wiedergegeben 
durch: 

A2 + 92. 
Abänderungen sind nach EıcuLer: 
À 0 + 22, 
A 0 + 2, 
A2-+2®% oder vielleicht: A2% +2%, 


Wiederum tritt hier überall die Zweizahl hervor. Dasselbe eilt für 
die Fruchtblätter. Wenn bei Tetrapoma und Holargidium G (2 + 2) 
für G (2) auftritt, so spricht dieses recht schön für ursprüngliche Zwei- 
zahl mit. 

Wir sehen Andröceum und Gynäceum sind uns bei beiden Familien 
nicht hinderlich. 

Es ist bei dieser Betrachtung die Aborttheorie, nach der das Andrö- 
ceum und Gynäceum vierzählig ist, vollkommen außer Acht gelassen. Ich 
glaube, es ist hinreichend darüber debattirt worden, und kann es meine 
Aufgabe am wenigsten sein, der von Scumitz Die Familiendiagramme der 
Rhoeadinen«) auf's Neue aufgestellten Ansicht von der größeren Berech- 
tigung jener Aborttheorie entgegenzutreten. Ich werde jedoch weiter unten 
darauf zurückkommen. Zunächst soll nur auf einen Punkt‘ der Scamrrz- 
schen Abhandlung hier eingegangen werden. Scumitz macht den Versuch, 
seiner Ansicht theils dadurch Anerkennung zu verschaffen, dass er darauf 
hinweist, dass EicHLer und Payer einerseits und KRAUSE, DUCHARTRE, CHATIN 


RR, . 


‘Se ee Er a tie” e. 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae. 385 


und Wretscuko andererseits bei der entwicklungsgeschichtlichen Unter- 
suchung des Andréceums zu ungleichen Resultaten gelangt sind. Erstere 
konnten das Dedoublement beim zweiten Staubblattkreis constatiren, nach 
letzteren würde höchstens die Annahme von congenitalem Dedoublement 
gerechtfertigt sein. Weshalb sollen nicht beide Parteien Recht haben? 
Wenn nach Payer und Ercater die Spaltung sehr bald eintritt, wenn also 
das Dedoublement nahe daran ist congenital zu werden, weshalb soll nicht 
auch zuweilen oder oft diese Modification völlig eintreten? Payer und 
Ercuter fanden meist den einen Fall, die übrigen Forscher den anderen. 

_ Bereitet Andröceum und Gynäceum uns kein Hinderniss, so gestaltet 
sich die Sache bei Betrachtung des Perianths doch etwas weniger einfach. 
Eicazer formulirt dieses zu S4 GA und widersetzt sich besonders ener- 
gisch der STEINHEIL-MescHAsJErF'schen Deutung: S2 + 2022. Für S2+2 
zu setzen S 4 können Eicazer nur theoretische Gründe dienen. EicaLer 
widerlegt die pe Canporze'sche Ansicht, dass das Andröceum bei den 
Cruciferen vierzählig sei, damit, dass »die seitlichen Staubgefäße tiefer 
»stehen als die medianen und auch früher angelegt werden; DE CANDOLLE’S 
»Ansicht sei deshalb nicht zulässig«. Aus ganz denselben Gründen ist doch 
wohl die Schreibweise S 4 für S2 + 2 nicht zulässig? Der Umstand, dass 
auch die beiden ersten Kelchblätter häufig nicht ganz gleichzeitig ent- 
stehen, kommt doch wohl weniger hierbei in Betracht. Deshalb ist die 
Eıcater’sche Formulirung zunächst umzuändern in: 


5 2-2 C4. 
Aus welchem Grunde soll nun für C 4 nicht C? geschrieben werden, 
wie STEINHEIL und MEscHAJErFF wollten? Weil — wie Ercuzer sagt — »die 


»Entwicklungsgeschichte hier doch zu bestimmt widerstreitet ; ein paariger 
»Zusammenhang der Kronblattanlagen ist, wenigstens in den Normalfällen, 
»von keinem Beobachter gesehen worden«. Ich glaube, es sind schon öfters 
von keinem Beobachter für congenitales Dedoublement sprechende An- 
zeichen gesehen worden, und es wurde doch angenommen. Kelch, Andrö- 
ceum und Gynäceum sind überall zweizählig. Diesem Umstande gegen- 
über erscheint mir die Annahme von congenitalem Dedoublement durch- 
aus nicht gewagt, besonders, da entwicklungsgeschichtliche Momente nicht 
dagegen, sondern — in allerdings nicht »normalen« Fällen — dafür spre- 
chen. Dazu kommt, dass die Spaltung der Krone auch von mir an einem 
»abnormen«Exemplar von Eschscholtzia californica beobachtet wurde, 
und sie ist wahrscheinlich für Sanguinaria, Bocconia frutescens 
und etliche Gapparidaceen. Weshalb soll nun in einem Verwandt- 
schaftskreise, in dem Neigung zum Dedoublement fast überall in so hohem 
Grade vorhanden und ausgeprägt ist, weshalb soll sich diese Neigung nicht 
auch hier auf die Kronblätter zweier Familien dieses Verwandtschaftskreises 
erstrecken? 


386 "Franz Benecke. 


Infolgedessen, meine ich, haben für die Capparidaceen und Cru- 
ciferen folgende durchweg zweizählige Diagramme wohl Berechtigung: 

s2+202?A2+?2 G(2), #5 

S2+2 022 A9 + 22 GQ). q 

Setzen wir darunter die Formel der Figur 1: | . 

S$262+2A%2+ 2G (2), 


so begegnen wir einer neuen Schwierigkeit, namlich der, dass bei den 
zwei ersten Formeln in Bezug auf die dritte ein Kelchblattkreis zu viel und 
ein Kronblattkreis zu wenig vorhanden ist, bei der dritten vice versa. Wie 
die Schwierigkeit gehoben werden kann, ist leicht einzusehen: durch die 
Annahme, dass sich bei den Gapparidaceen und Cruciferen die zwei inne- 
ren Petalen in Sepalen umgewandelt haben, oder man kann, um Uber- | 
einstimmung herbeizuführen, auch die umgekehrte Voraussetzung machen, 
dass bei Papaveraceen und Fumariaceen der zweite Kelchblattkreis Kron- 
gestalt erhielt. Bei Bocconia unter den Papaveraceen und bei Cap- 
sella unter den Cruciferen (vielleicht auch noch bei anderen als apetal 
bisher bezeichneten Formen) sehen wir die Kronblätter übergehen in 
Staubgefäße.. Hier wäre nach der ersten Annahme die Umwandlung nach 
der entgegengesetzten Richtung theilweise erfolgt. Damit lauteten die Dia- 
grammformeln der Gapparidaceen und Cruciferen: 


s2C2/=S) +2 A2+2 G(Q), 
s2C2 =S,+2A2+2?G(2). 
Der Zusammenhang der durch diese Formeln zum Ausdruck gebrach- 


ten Diagramme mit dem in Figur 1 gegebenen braucht wohl nicht mit be- 
sonderen Worten erläutert zu werden. 


Das Resultat der bisherigen Betrachtungen kurz zusammengefasst ist 
folgendes: 


Papaveraceen: S2 C2 +2 A4 +4 G(2), 
Fumariaceen: S2 C2 +2 A 90» 1 Me) 20.62), 
Capparidaceen: S 2 € 2 (=S) 4+ 22 A 2 + 2. G(2), 
Cruciferen : S 2 C2 (=S) + 22 A2 + 2? G(2), 
Rhoeadinen: . S2 C2 +2 A2 +2 G(2). 


Da man gegen die Annahme der Umwandlung von Kronblättern in 
Kelchblätter bei Capparidaceen und Cruciferen einwenden kann, dass die 
Annahme der Umwandlung von Kelchblättern in Kronblätter für Papavera- — 
ceen und Fumariaceen ebenso berechtigt sei, so will ich schliedlich obiges 
Ordnungsdiagramm noch zu folgendem abändern: 


Rhoeadinen: S/C2 +2 +2 A 2-+ 2 G(Q). 


Gegen die Richtigkeit der ganzen Deduction wird Widerspruch nur 
für die beiden letzten Familien erwartet werden. Es könnte die alte Er- 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae. 387 


klärungsweise aufrecht erhalten werden; wohl möglich wäre auch, dass 
man im Stande ist, neue Argumente für die durch Ercurer vertretene An- 
sicht in’s Feld zu führen. Deshalb muss von mir die Frage in Erwägung 
gezogen werden, ob denn eigentlich mit der Beibehaltung der alten Erklä- 
rungsweise meine Aufstellung des Ordnungsdiagramms ihren Grund und 
Boden verliert? Ich war mir von vorn herein klar darüber, dass dieses 
nicht der Fall ist, und hat mich nicht etwa der Umstand, dass die obigen 
Formeln mir für meine Ansicht bequemer sind, verleitet, sie den Ercarer- 
schen vorzuziehen. Nehmen wir deshalb für die Capparidaceen und Cruci- 
feren an: 
L S4 C4! 

Das Auftreten der Vierzahl im Andröceum der Papaveraceen wurde 
mit dem Zusammenrücken der zwei Kronblattkreise erklärt. Bei den Cap- 
paridaceen und Cruciferen hat sich der Einfluss der Regel der bestmög- 
lichen Raumausnutzung in Folge des Zusammenrückens der zwei äußeren 
Kreise (S 2 + 2—S 4) nachträglich in Bezug auf die Krone zur Geltung 
gebracht, so dass in den vier Lücken der zwei ersten Kreise je ein Kron- 
blatt erscheint. Durch diese nicht beispielslose Annahme ist auch mit Bei- 
behaltung der Eıcuzer’schen Deutung die Schwierigkeit beseitigt, die Dia- 
gramme dieser Familien mit dem von Figur 4 in Beziehung zu setzen, frei- 
lich nicht in so einfache wie vorher. 

In der kritischen Untersuchung von Scumirz spielen eine nicht unbe- 
deutende Rolle diejenigen Capparidaceen- und Cruciferen-Bliiten, die fast 
durchweg vierzählig sind. Scumirz meint, die Abort- und die Ercarer’sche 
Theorie geben gleich befriedigende (resp. gleich nicht befriedigende!) Deu- 
tungen. Ich möchte die Ercaer’sche Deutung in einer Form wiederholen, 
die dem soeben gegebenen Erklärungsversuch der Vierzähligkeit von Kelch 
und Krone entspricht. Normaler Weise wird durch diese hier für die 
augenblickliche Betrachtung von mir angenommene Vierzähligkeit von 
Kelch und Krone kein Einfluss auf die Staubblattorgane ausgeübt; die 
Kraft der Vererbung lässt eine Stellung der bestmöglichen Raumaus- 
nutzung entsprechend noch nicht zu. In jenen abnormen Fällen aber 
bringt sich der Einfluss bis zu den Carpellen (mitunter auch hier noch) zur 
Geltung und es resultirt ein vierzähliges Andröceum (resp. auch Gynä- 
ceum). Dieser Umstand wird uns aber nimmermehr veranlassen können, 
jenen seltenen Abnormitäten zu Liebe die Familiendiagramme vierzählig zu 
formuliren. 

Diese Abnormitäten aber sind für die Aborttheorie, für welche Scumirz 
neuerdings eingetreten ist, nicht Abnormitäten, sondern repräsentiren den 
nach jener Theorie normalen Fall. Mit Obigem ist deshalb zugleich ge- 
zeigt, wie die Aborttheorie schließlich auch mit einem zweizähligen Ord- 
nungsdiagramm in Einklang zu setzen ist. Hierbei wird freilich einge- 
wendet werden können, dass man ebensogut ursprünglich vierzählige 


388 ~ Franz Benecke. 


Kreise auseinander rücken kann, um zu Zweizähligkeit zu gelangen, wie 
man umgekehrt zwei zweizählige zu einem vierzähligen Kreise zusammen- 
treten lässt. Damit ließe sich auch das Ordnungsdiagramm ebensogut vier- 
zählig formuliren. Aber das vierzählige Diagramm jener beiden Familien 
hat für mich keine Wahrscheinlichkeit, besonders auch, weil bei vierzäh- 
ligem Kelch die Stellung gewöhnlich a und nicht wie hier orthogonal 
ist, und damit muss für mich auch die Berechtigung zur Formulirung eines 
vierzähligen Ordnungsdiagrammes fortfallen. 

Dass ich nicht der Ansicht bin, dass die Diagramme aller Formen der 
Rhoeadinen auf: 

SJO2+H2+9A2+2G2 

sich bequem zurückführen lassen, geht hinreichend aus den Bemerkungen 
hervor, die ich in Bezug auf das Verhältniss der Romneyeen zu den übri- 
gen Papaveraceen im ersteren Theil der Abhandlung machte. Auch die an- 
genommene Zweizahl bei den Fumariaceen, Capparidaceen und Cruciferen 
darf uns nicht veranlassen, die Dreizahl aus der Zweizahl nunmehr hervor- 
gehen zu lassen. Für die Verbindung der Rhoeadinen mit den Polycarpen, 
die von den verschiedensten maßgebenden Autoren angestrebt ist, wäre 
es wenig rathsam; denn die Verbindung durch die Romneyeen könnte 
dann nur aufrecht erhalten werden, wenn man die Polycarpicae von 
den Rhoeadinen abstammen lassen wollte, und dazu liegt wahrlich kein 
Grund vor. Den paläontologischen Forschungen entsprechend könnte höch- 
stens das Umgekehrte statthaben, denn es sind zwar aus der Ordnung der 
Polycarpen schon Formen in der mittleren Kreide, also in der geologisch 
secundären Formation, und äußerst viele im Tertiär aufgefunden worden, 
aber von Rhoeadinen sind nur wenige Spuren bis heute — wie mir Herr 
Professor Hrer freundlichst mitgetheilt — im Tertiär gefunden, und zwar 
kleine Früchte von Lepidium antiquum Heer und Clypeola debilis 
Heer im Öninger Tertiär und einige Sinapis-Samen in der jungen Braun- 
kohle der Wetterau. 

Man kann vielleicht mit demselben Recht wie die Fumariaceen auch die 
Romneyeen von den Papaveraceen trennen und ihnen eine Stellung im 
System in der Weise geben, dass sie den Polycarpicae am nächsten 
stehen. Den Romneyaceen nahe würden dann die Papaveraceen und Fu- 
mariaceen (S 2 C 2 + 2) und entfernter von ihnen GAP PAPIER und 
Cruciferen (S 2 + 2 C 2?) zu stehen kommen. 


Zum Schluss soll nun noch der Versuch von Schmitz, das Ordnungs- 
diagramm der Rhoeadinen als fünfzählig anzunehmen, betrachtet werden. 
Scumitz nimmt zum Beweise der Richtigkeit seiner Ansicht vielfach den 
höchst zweifelhaften Werth von Abnormitäten zu Hülfe. Er macht einen 
Unterschied zwischen Abnormitäten. Die einen zieht er zur Erklärung 
heran ; die anderen, die ihm vom Normalen zu abweichend sind, zieht er 


ME ne m 


LL éd - 


Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae, 389 


+ 


nicht in den Kreis der Betrachtung hinein. Der Versuch, hier eine Grenze 
zu ziehen, muss unterbleiben. Entweder sind alle Abnormitäten zu be- 
riicksichtigen oder gar keine, und letzteres wird sich im vorliegenden 
Falle allein empfehlen, weil die auftretenden Abnormitäten zu den wider- 
sprechendsten Auslegungen führen. Da, wo die Abnormitäten nach einer 
Richtung hin auftreten, liegt die Sache anders, da wird ihnen Niemand 
ihren Werth abzusprechen versuchen. Auch ist es wohl ein Unterschied, 
ob eine Blüte von anderen desselben Exemplars verschieden ausgebildet 
ist, oder ob alle Blüten desselben Exemplars gleichmäßig variirt haben. 
Im letzten kann nicht wie im ersten Fall die Ursache in der einzelnen 
Blüte gesucht werden, sondern die ganze Pflanze war vor der Blütenent- 
wicklung zu der betreffenden Variation in der Blüte prädisponirt. Solchen 
Abnormitäten, von denen ich eine von Eschscholtzia californica citirte, 


' glaube ich, darf man größeres Gewicht beilegen. Selbstverständlich wird 


das vorher über den Werth einzelner abnormer Blüten Gesagte auch wie- 
derum für solche abnorme Pflanzenindividuen seine Gültigkeit erhalten, 


wenn die Abnormitäten zu Deutungen verwandt werden sollen. 


Scumitz sind die Resedaceen ein weiteres gewichtiges Moment für die 
Annahme eines fünfzähligen Rhoeadinen-Diagramms. Mit wohl ausreichen- - 
der Annahme von Spaltung und Ablast gelingt es Scumirz, das Familiendia- 
sramm der Resedaceen zu einem fünfzähligen zu formuliren : 


S5 05-45 AS -+ 5G (5): 


Ich weiß nicht, ob man mit Annahme von weniger Ablast und dafür 
von mehr Spaltung nicht mit demselben Rechte eine höhere Zahl oder bei 
umgekehrtem Verfahren eine niedrigere herausbrächte. Nehmen wir aber 
jenes Diagramm mit Scumitz an, weil die Fünfzähligkeit am meisten ihres 
verbreitetsten Vorkommens wegen Wahrscheinlichkeit haben könnte, so 
sind die nun folgenden Scumirz’schen Schlussfolgerungen doch noch lange 
nicht einzusehen. 

Mögen die Resedaceen im Anschluss an die Rhoeadinen behandelt wer- 
den oder mögen sie in einen anderen Verwandtschaftskreis gestellt wer- 
den, in jedem Fall sind sie so abweichend von den Papaveraceen, Fuma- 


_riaceen, Capparidaceen und Cruciferen, dass sie nie hervorragend in Be- 


tracht kommen können, wenn es sich darum handelt, das Ordnungsdia- 
gramm aufzustellen. Alle Autoren — und auch Scumirz — stellen ja die 
Resedaceen nur mit einem kleineren oder größeren Fragezeichen zu den 
Rhoeadinen. 

Nachdem die Fünfzähligkeit der Resedaceen als ausgemacht zugegeben 
worden ist, soll auch noch eingeräumt werden, dass die Resedaceen ebenso 
gut zu den Rhoedinen gehören als die Capparidaceen etc. Mit diesem 
doppelten Zugeständniss bleibt der von Scumirz gezogene Schluss bei 
Nichtanerkennung des Werthes der von ihm angeführten Hesperis-Blüte 


390 Franz Benecke. Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae, 


und anderer Abnormitaten doch wohl noch in hohem Grade gewagt. Er 
formulirt: 


Cruciferen : S4 C4 AL +4G (4), 
Capparidaceen: SA GA AkL+ 4 G(h). 
Fumariaceen: S2 C2 +2 A 23 G (2), 
Papaveraceen: S2 G€2-+4+2 Aco G (2), 
Resedaceen : S5 C5 +5 A5 +5 G(5). 


Schlussfolgerung: 

Rhoeadinen: S5 C5+4+5A5-+5G(5)! 

Die Frage, ob sich das zweizählige Ordnungsdiagramm in Anbetracht 
der bei den Papaveraceen auftretenden Trimerie und der für wahrschein- 
lich gehaltenen Verwandtschaft mit den Polycarpicae schließlich von einer 
Form mit einem fünfzähligen Blütendiagramm herleite, ist eine ganz an- 
dere. Hier kommt die Frage, ob alle Dicotyledonen ursprünglich fünf- 
zählig waren, bereits in Betracht, und es ist längst die Grenze unseres Wis- 
sens allzu sehr überschritten. 


Den Anforderungen, die Scumirz selbst in seiner citirten Abhandlung | 


an ein theoretisches Diagramm stellt, scheint mir das zweizählige Ord- 
nungsdiagramm besser zu entsprechen. Dieses ist wohl schon vor mir ge- 
legentlich für das richtige gehalten, und ist deshalb mein Resultat kein 
neues, aber die Argumentation darf vielleicht theilweise darauf Anspruch 
machen. 


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Bemerkungen zu Friedr. Hildebrand’s Abhandlung über die 
Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen 


von 


Fritz Miller 


in‘Blumenau, St. Catharina in Brasilien. 
(Brief vom 7. Aug. 4884 an Prof. Hildebrand in Freiburg i/Br.) 


Vor wenigen Tagen brachte mir die Post Ihre Abhandlung über die 
Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, für deren freundliche 
Zusendung ich bestens danke. Mein Interesse an ihrer Arbeit beweise ich 
Ihnen wohl am besten, indem ich Ihnen die Bemerkungen mittheile, zu 
denen sie mich anregte. Hätte ich dem Gegenstande mehr Aufmerksam- 
keit geschenkt, als ich bisher gethan, so möchte unsere Flora wohl man- 
chen hübschen Beitrag zu den von Ihnen besprochenen Fragen bieten 
können. Ein merkwürdiges Beispiel langlebiger, nur einmal fruchtender 
Pflanzen bieten außer Foucroya auch unsere Bambusaceen. Sie 
blühen nur sehr selten und dann gleichmäßig in einem weiten Bezirk, um 
dann abzusterben. Doch weiß ich nicht, ob sie dann wieder frisch aus 
Samen aufwachsen müssen, oder wieder aus dem Wurzelstock austreiben.. 
Im März 1877 traf ich auf unserem Hochlande, zwischen der Serra und 
Curitibanos, die Taguara (wie hier die baumartigen Gräser heißen) überall 
mit fast reifem Samen, und auch diesmal folgte dieselbe Rattennoth, wie 
sie vor mehr als 20 Jahren dort aus gleichem Anlass eingetreten war. 
Meilenweit bildet die Taguara das einzige Unterholz der Wälder; die 
‚großen mehligen Samen, die nun mit einem Male in Überfluss erzeugt 
werden, geben den Ratten so reiche Nahrung, dass sie in fabelhafter Weise 
sich vermehren und, wenn die Taguara-Samen zu Ende gehen, schaaren- 
weise und mit unglaublicher Dreistigkeit die Wohnungen der Menschen 
überfallen, alle Pflanzungen zerstören und endlich verhungernd mit ihren 
Leichen die Luft ;verpesten.” Ich habe in ‘jener Zeit in »Nature« einen Be- 
richt vom Hochlande unserer Nachbarprovinz Paranä gelesen, aus dem 
hervorging, dass auch dort in demselben Jahre die Taguara geblüht habe 
und dass dann dieselbe Rattennoth gefolgt war. Bei uns hat sie damals 
nicht geblüht und sie war in den nächsten Jahren sehr gesucht von den 


392 Fritz Müller, 


Tropeiros des Hochlandes (zum Anfertigen von Körben u. dgl.), da sie bei 
ihnen nach dem Blühen vertrocknet war. 

Kurzlebige, ununterbrochen das ganze Jahr hindurch blühende, frucht- 
tragende und aufs Neue keimende Pflanzen scheint es hier nicht viel zu 
geben; ich entsinne mich augenblicklich als zweifellosen Beispieles nur 
einer winzigen Crucifere, von der ich Ihnen gelegentlich Samen schicken 
werde. Ebenso scheinen zweijährige Pflanzen -selten zu sein; es gehört 
dahin eine Lobelia, die im zweiten Jahre einen Blütenschaft von bis- 
weilen mehr als doppelter Manneshöhe treibt und dann abstirbt; ihre Hei- 
mat ist unterhalb der Serra, in den höheren Vorbergen, von wo sie bis- 
weilen (durch Hochwasser) in einzelnen Pflanzen auch hierher zugeführt 
wird, und dann oft jahrelang sich aussät, bis sie den einheimischen Pflan- 
zen wieder unterliegt. — Während diese Lobelia hier gut gedeiht, gilt 
dies nicht von den meisten zweijährigen Pflanzen kälterer Länder, die hier 
zwar üppig ins Kraut gehen, aber niemals blühen. Es fehlt ihnen hier die 
Winterruhe. So habe ich Echium vulgare aus Samen gezogen; die 
Pflanzen (etwa 10) hatten eine Reihe von Jahren gestanden, ohne zu blühen; 
da hatten wir einen eigenthümlichen Winter, der zwar keinen stärkeren 
Frost, aber wiederholt 4 bis 5 Tage andauernde Kälte brachte, bei der das 
Thermometer allnächtlich bis nahe auf 0 herunterging. Im folgenden Som- 
mer blühte nur eine der Echium-Pflanzen. Keine der andern ist je zur 
Blüte gekommen; sie sind nach und nach eingegangen. Wl 

Carum Carvi hat ebenfalls bei mir nie geblüht, sondern ist, so üppig 
er auch wuchs, ohne Frucht zu tragen wieder eingegangen. Ebenso tragen 
Kohl, Rüben, Petersilie u. s. w. aus europäischem Samen kaum jemals 
Blüten. Doch giebt es hier eine (vielleicht aus Portugal stammende) Peter- 
silie, die Frucht trägt. — Sellerie scheint nie zu blühen , obwohl wir hier 
in der Nähe des Meeres einen wilden Sellerie haben, der dem wilden Sel- 
lerie am Ufer der Ostsee sehr ähnlich ist. — Von Dipsacus fullonum 
blühen bei mir die meisten Pflanzen im zweiten Jahre, einige im dritten, 
einige gar nicht. | 

Unter den polycarpischen Pflanzen finden sich nicht nur solche, die 
zweimal im Jahre blühen, sondern auch solche, die ohne Unterlass Sommer 
und Winter hindurch blühen, z. B. Rieinus, Musa, mehrere Abuti- 
lon, Asclepias curassavica u. s. w. — Mehr als zweimal fruchten auch 
verschiedene Ficus-Arten; andere fruchten nur einmal, aber die ver- 
schiedenen Bäume derselben Art zu verschiedenen Zeiten {z. B. Ficus 
[Pharmacosycea] Radula); ja ich kenne einen riesigen Feigenbaum, 
dessen verschiedene Äste zu verschiedenen Jahreszeiten Frucht tragen. 
Es steht das in Zusammenhang mit der eigenthümlichen Bestäubungsweise 
der Feigen, welche verlangt, dass immer junge bestäubungsfähige Feigen 
vorhanden sind, wenn die Feigen, die dazu den Blütenstaub liefern, 
reif sind. 


Bemerk. zu Friedr. Hildebrand’s Abhandlung üb. d. Lebensdauer u. Vegetationsweise d. Pllanzen. 393 


Unter den Sprossen polycarpischer Pflanzen (S. 72) giebt es auch 
solehe, die nur einmal und zwar im ersten Jahre blühen, aber dann nicht 
absterben, sondern noch eine lange Reihe von Jahren leben und durch ihre 
Blätter der Ernährung der jüngeren Sprosse dienen; so sehr viele Orchi- 
deen, z. B. Cattleya. — Bei einigen Orchideen z. B. Cyrtopodium, 
bleiben die Sprosse auch nach dem Abfallen der Blätter noch jahrelang am 
Leben, bis die in ihnen aufgespeicherte Nahrung verzehrt ist. 

Die Regel, dass keine Familie nur einjährige Pflanzen enthält, dürfte 
doch wenigstens eine Ausnahme haben. Enpricher bezeichnet die Bur- 
manniaceen als plantae annuae , und auch mir sind nur einjährige Pflan- 
zen dieser Familie vorgekommen (Burmannia auf feuchten Wiesen bei 
Lagoa auf der Insel St. Catharina; Dietyostegia und Cymbocarpa in 
meinem Walde). 

Ob Baume, die ihr ganzes Laub fallen lassen, immer in Folge kälteren 
Klimas aus immergrünen hervorgegangen? Auch viele (vielleicht die 
meisten) immergrünen Bäume haben ihre bestimmte Jahreszeit für den 
Laubfall, wie für das Treiben frischer Blätter. Sind die Blätter mehr. als 
einjährig, so bleibt der Baum natürlich stets belaubt; wenn die Blätter 
genau einjährig sind, wenn also Laubfall und Blattentwicklung zusammen- 
fallen, werden die Bäume nur für wenige Tage kahl sein und es kann vor- 
kommen (z. B. bei gewissen Ficus-Arten) dass an demselben Baume ein 
Jahr der Lavbfall etwas vor, ein anderes Jahr etwas nach dem Treiben 
junger Blätte: eintritt, dass er also einmal kahl wird, ein andermal immer- 
grün bleibt. — An dem obenerwähnten Baume mit Ästen, die zu verschie- 
dener Zeit fruchten, kann man auch gleichzeitig Äste mit altem Laube, 
andere mit jungem Laube und wieder andere ohne Laub sehen. Der Laub- 
fall vieler unserer Ficus-Arten ist, soviel ich sehen kann, unabhängig 
von der Jahreszeit, d. h. nicht gleichzeitig für alle Bäume derselben Art, 
und scheint in Zusammenhang zu stehen mit der Zeit des Fruchtens. 

In Bezug auf die Einwirkung der Temperatur würde es lehrreich sein, 
die Flora unseres Küstengebietes mit der unseres Hochlandes zu ver- 
gleichen; sie enthalten eine große Zahl ähnlicher Arten, einige sind sogar 
gemeinsam. Dabei aber bringt auf dem Hochland fast jeder Winter starke 
Fröste (noch am 20. November 1876 war der ganze Camp, auf dem wir 
unser Zelt aufgeschlagen hatten, am Morgen weiß bereift!), während hier 
viele Winter ganz ohne Reif vorübergehen. Auf dem Camp scheint es viele 
Pflanzen zu geben, deren Schosse jährlich absterben, während sie mäch- 
tige holzige ausdauernde Wurzeln haben. Auch manche kleine Sträucher 
haben ganz unverhältnissmäßig dicke Wurzeln, wohl weil der Stamm oft 
durch Frost oder Feuer oder Vieh zerstört wird und dann wieder ein neuer 
austreibt. So giebt es eine Myrtacee (vielleicht ein Psidium) mit wohl- 
schmeckenden Früchten, deren kaum bindfadendicke Zweige dem Boden 
aufliegen und mit weißen rothbäckigen Äpfelchen bedeckt sind. Wir 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 26 


394 Fritz Miller. Bemerkungen zu Friedr. Hildebrand’s Abhandlung ete. 


wollten auf dem Heimwege einige Pflanzen mitnehmen, mussten aber da- 
von abstehen, da wir überall, wo wir zusahen, über armsdicke, tiefgehende 
Wurzeln trafen. — Hier unten sind alle Aristolochien ausdauernde Pflanzen; 
bei Curitibanos traf ich eine Art mit-etwa spannhohen aufrechten Stengeln 
(wie A. Clematitis), die wahrscheinlich einjährig waren. Ebenso fand 
ich dort eine Passiflora mit nur kurzen (kaum meterlangen); rankenlosen, 
der Erde aufliegenden Stengeln. — Auch Echites (Dipladenia) hat dort 
einen nicht rankenden Vertreter; aus riesigen, über kopfgroßen Knollen, 
die fast nacktem Sandstein aufsitzen, sprießen etwa spannhohe, aufrechte 
Stengel mit großen, prächtigen Blumen; doch mag in diesem Falle‘ das 
Winden auch in Folge des Standortes ‘verloren. gegangen sein , der dazu 
keine Gelegenheit bietet; denn eine Art. von ganz ähnlichem :Wuchse 
kommt auch im Sande zwischen den Dünen der Ostküste der Insel St. Ga- 
tharina vor, während nahebei im Sumpfe eine prächtige rothe und eine 
gelbe Art das Gesträuch umwindet. | 

| Uber die Dauer der Blatter immergriiner Pflanzen fehlen wohl noch 
Beobachtungen; bei vielen scheinen sie kaum über ein Jahr zu dauern und 
bald nach dem Erscheinen der neuen Blatter abzufallen; bei anderen aber 
müssen sie viel älter werden, wie schon die üppige Vegetation kleiner 
Lebermoose beweist, die man zuweilen auf ihnen antrifft; ja im vorigen 
Sommer fand ich auf einem, allerdings schon welken, aber noch nicht ab- 
gefallenen Blatte eine kleine Orchidee (Phymatidium delicatulum) 
in voller Bliite. | 

Von Violaceen haben wir hier keine Bäume, aber doch ausdauernde 
holzige Blätterpflanzen (Anchietea); auch an strauch- und baumartigen 
Compositen (Baccharis, Vernonia) sind wir reich und besitzen sicher 
mehr als 10 Arten derselben, die vielen ausdauernden Blattpflanzen (Mi- 
kania, Mutisia) gar nicht gerechnet. Auf dem Hochlande schien mir 
deren Zahl nicht geringer zu sein, als in unserem gleichmäßigeren Küsten- 
klima. 

Erdbeeren blühen auch hier fast das ganze Jahr; ebenso Veilchen und 
Vergissmeinnieht (letzteres ist nicht Myosotis palustris, sondern eine 
andere, vielleicht südeuropäische Art; ein weißes Vergissmeinnicht kommt 
wild auf unserem Hochlande vor). Veilchen (VY. odorata) pflegen von 
März bis December zu blühen und in der Zwischenzeit (also im Hochsom- 
mer) aus cleistogamischen Blüten Früchte zu erzeugen. 


LYTHRACEAE 


monographice describuntur 
ab 


Aemilio Koehne. 


VI. CUPHEA. 
Subg. II. EUCUPHEA. 


C. COSMANTHAE. 
Sect. IX. Heterodon. 


Subs. 1. Lophostomum Koehne. 


Series 1-2. cf. diese Jahrbücher II. 171—176. 

Series 3. Herbae perennes. Racemi foliosi simplices secundi. Caly- 
cis calcar parvum v. minimum. Petala 6 v. 2. Stylus ovarii 2—3plum 
Igit. aeq., glaber; stigma punctiforme. Discus crassissimus. 

183 (107). €. Karwinskii Koehne 1877, 2341). 

Icon. Atl, ined. t. 40. f. 183. 

Caules (cire. #0 cm.) virgati simplices, retrorsum strigoso-puberuli. 
— Folia inferiora internodiis breviora, superiora longiora, brevit. v. breviss. 
petiolata, utring. acuta v. basi interd. obtusa, oblonga v. obl.-lanceol. (30— 
45 mm.: 16—22 mm., superiora — 20 mm. : 6 mm.), supra praesert. scabra el 
marg. scaberrima, subglabra et secus nervos tantum strigosa. — Pedicelli 
5—8 mm. lg., prope apicem proph. lanceolata gerentes. — Calyx (16— 
20 mm.) breviter obtusissimeq. calcarat., strigoso-puberulus, intus fundo 
biseriat. villosiusculus; append. breves, obtusae, setosae. — Petala 
6 valde inaequalia, 2 dors. calycis 1/2 superantia, suborbicularia patentis- 
sima, 4 ventr. üsd. ?/, breviora, cuneato-lanceolata, erecta, omnia violaceo- 
purpurea. —- Stamina ad tubi ?/, ins., episepala lobos paullo superantia, 
quorum 2 dorsalia summo apice basique exceptis barbata. — Ovula 6—7. 

Mej. Oajaca, Teojomulco! 


484 (108). €. Llavea la LI. et Lex. 1824, nov. veg. descr. 1. 20; DC. prod. 
3. 85; Bth. pl. Hartw. 7 (n. 25); Hk. Arn. 422; Seem. 284; non Lindl. 


1) In Betreff dieser Abkürzung vgl. Bot. Jahrb. I. 436. 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 27 


396 -Aemilius Koehne. 


Synon. Var. «a: C. barbigera Hk. Arn.! 1844, 289; Bth. pl. Hartw. 343 (n. 25); Wlp. 
rep. 2. 107; Koehne 234. 

Var. 8: C. miniata A. Brongn. in V. Houtte Fl. d. Gewächshäuser 2. t. 9! Wlp. 
ann. 4. 294; Koehne 1873, et 1877, 234. — C. micropetala (non H.B.K.) Baill. 1877, hist. 
pl. 6. 432, fig. 404! — Yerba de S. Pedro Mexicanor. 

Icon. Var. a: Koehne atl. ined. t. 40. f. 484 a. — Var. 8. Brongn. 1. c.! Paxt. 
mag. of bot. 1847, 104. t. 14; Koehne atl. ined. t. 40. f. 1848. 


Caules (30—60 cm.) subdiffusi v. erecti, subsimplices v. inferne 
ramosi, ramis virgatis, strigoso-pubescentes v. retrorsum strig.-hirtelli et 
insuper pl. m. cano-hirsuti nec viscosi. — Folia (raro terna), subsess. v. 
brevit. petiolata, basi acuta v. obtusa v. subcordata, ovata v. oblonga v. 
lanceolata, acuta v. levit. acuminata (20—80mm.:6—25mm., supremis 
—15 mm. longis saepe subfalcatis alteroque minore), pl. m. scabra, strigosa 
v. strigoso-hirtella, insup. remote praesert. subt. hispidula, penninervia. 
Stip. utring. 2—3. — Pedicelli 2—4 mm. lg., »subinfrapetiolares«, prope 
apicem proph. ovata gerentes. —Calyx (20—40 mm.) crassus, cylindricus, 
post anthesin haud crassior, calcare brevissimo subcochleato munitus ac 
ventre quoque gibbus, dorso praesert. atro-violaceus, dense incano-hirsutus 
nec viscosus, intus infr. stam. glaber; append. hirsutae. — Petala 2, obo- 
vato-rotundata, calyeis cire. 1/, aeq. v. sublongiora, undulata, patentissima, 
miniata v. sanguinea basi atrata. —Stamina ad tubi 4/;—5/, ins., episepala 
1/, exserta, quorum 2 dorsalia usq. ad apicem penicilliformi-violaceo-barbata. 
— Stylus ovarii cire. 3plum aeq., glaber, longe exsertus. Ovula 18—25. 

Var. a. barbigera Hk. Arn. (sp.). Caulis saepe vix hirsutus. Folia 
obl. v. lanceol. Calyx 50—40 mm. lq. 

Var. 8. miniata A. Brongn. (sp.). Caulis pl. m. hirsutus. Folia 
ovata v. oblonga. Calyx 20—28 mm. lq.'). 


Prair. Chihuahua sec. Seem. — Mej. Zacatecas: Tlaltenango sec. Hemsl.; Sierra 
Madre, Cerro de Pinal (a)! Jalisco sec. Hk. Arn., S. Blas ad Tepic sec. eosd. et sec. 
Seem., Tepic ad Guadalajara sec. Seem.; Morelia (a) mart. apr. sec. la Ll. et Lex.; 
Oajaca (8)! — Var. 8 specimina culta vidi numerosissima. 


Hy bridae. 


C. procumbens GX Llavea B ©, cf. Koehne 1873 sub C. procumbens >< miniata. 

Synon, C. purpurea Lem. fl. des Serres 4. 442; Lindl. and Paxt. fl. gard. 4. 32. — 
C. miniata hort. Hyères, Huber frères sec. F. de Herder in Regel Gartenfl. 46. 204. Cf. 
V. Houtte fl. des serres 5. 487d. — C. speciosa hort. Erf., cf. Allg. Thur. Gartenztg. 
1849, n.40; Biedenfeld, Gartenjahrb. 1851, 4, Ergänzungsheft 63 ; Weissenseeer Blumen- 
zeitg. 1849, Nr. 46. : 

Planta nunc patri nunc matri similior. Caulis ut in 184 vestitus, sed 
pili superne plerumq. crebriores, saepe rubri. — Folia opposita, interd. 
terna, nunc magis ut in 184, nunc ut in 182, saturatius viridia quam in 
182.— Prophylla rotundiora ac robustiora quam in 182. — Calyx mani- 
festius strigosus, magis violaceo-coloratus, stamina altius inserta et paullo 


1) Diese Form ist sicher keine eigene Art, sondern nur eine in den europäischen 
Gärten besonders ausgepragte kleinbliitige Abänderung von C. Llavea. 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr, 183—185. 397 


magis exserta quam in 182. — Petala 6, sed rotundiora et multo magis 
inaequalia quam in 182, purpurea, basi violaceo-colorata. Ovula 19— 22, 
Hortulani formas distinguunt numerosas. Formae omnino ad C. pro- 
cumbentem recedentes frequentissimäe. 
Vidi specimina culta sat numerosa. 


C. platycentra >< Llavea, cf. Koehne 1873 sub C. ignea >< miniata. 
Synon. C. Neuberti hort., cf. Biedenfeld Gartenjahrb. 4. Ergänzungsheft (Schmidt), 
4851, 67. — C. elegans Regel, cf. ibid. 67. 
Icon. Koehne atl. ined. t. 40 f. A. 


Simillima Cupheae Karwinskii (Nr. 183). Caulis pilis parvis rigidis, 
saepe retrorsum versis adspersus. — Folia oppos., in petiol. attenuata, 
ovata v. late oblonga (30—55 mm. : 15—25 mm.), subacuminata acuta, minu- 
tim strigosa, scaberrima. Infloresc. ut in 183; pedicelli 6—11 mm. Ig., 
apice proph. lineari-subulata gerentes. — Calyx (18—20 mm.) dorso 
fauceq. violaceus, minutim albido-strigosus, parce insup. hispidulus. — 
Petala 2 dors. calycis !/, aeq., obovata, 4 ventr. lobos vix superantia, 
cuneato-oblonga. — Stamina ad tubi 4/; ins., episepala 1/; exs., quorum 
2 dors. usg. ad antheram barbata. — Ovula 25—24. — Cetera ut in 183. 

Vidi specimen cultum. 


Subs. 2. Glossostomum Koehne. 


1877, 234. Calyx (9—12 mm.) brevit. v. brevissime calcaratus ; infra 
petalum utrumg. dorsale squamula complanata, linea verticali v. obliqua 
inserta, majuscula. Petala 2 dorsalia unguiculata, unguiculo saepe longius- 
culo. Stylus glaber, ovarii 1—2plum aequans. 


Series 1. Herbae annuae. Caulis tenuis v. gracillimus, simpl. v. 
parce ramosus. Calyx brevit. calcaratus, intus infra stam. glaber v. sub- 
glaber. Discus crassus deflexus. Ovula 5—6. 

185 (109). €, glossostoma Koehne 1877, 234. 


Icon. Atl. ined. t. 41. f. 185. 
Caulis (30—40 cm.) erectus, hinc subpubescens, undiq. parce hirsutus 


pilis ex parte glanduliferis. — Folia superiora internodiis breviora, in- 
feriora saepe sublongiora, infer. petiolo 5—5mm. longo insid., suprema 
sessilia, omnia basi attenuata, inferiora lanceol. v. lin.-lanc. (25—55 mm.: 5 
—11mm.), superiora (floralia) angustissime linearia (30—5 mm.:2—1 mm.) 
in quovis pari aequalia, omnia obtusiuscula, scabra, supra remote hispi- 
dula, subt. subglabra, ciliolata, floralia longissime ciliata. — Infloresc. 
terminalis 2—12 cm. lg., composita; pedicelli 1—11/.mm. lg., apice pro- 
phylla minuta gerentes. — Calyx demum inferne intumescens, dorso 
nervisq. violaceus, minutim strigulosus, simul parce hirsutus ; appendices 
setis 1—2 terminatae. — Petala 2 dors. tubum circ. aeq., unguiculata, 
obovata, apice subtruncata; ventralia 4 pallidiora, ilorwm 1/; aeg. v. sub- 
longiora, cuneato-oblonga, obtusiuscula. — Stamina ad calycis ?/, lineae 
| 26% 


398 | ~ Aemilius Koehne. 


curvatae ins., episepala lobos paullo superantia, quorum 2 dorsalia medio 
valde barbata; stam. 2 brevia ceterorum insertionem longe non aequantia. 
Vesiculae infrastaminales 8 ellipticae manifestae. — Stylus ovar. circ. 
aequans, demum exsertus; stigma majusculum bilobum. Discus crassus, 
subconico-rotundatus ac subcordatus, deflexus. Ovula 5—5. 

Mej. Acantla! 

186 (140). ©. laminuligera Koehne, ibid. 

Icon. Atl. ined. t. 44 f. 186. 

Caulis (25 cm.) gracillimus, basi albide retrorsum strigoso - hirtellus 
v. laxe subpubescens, superne hinc glabriusculus, hinc puberulo-hirtellus. — 
Folia internodiis multo breviora, sessilia, infimis brevit. petiolatis, basi 
rotundata; 2—4 infima oblonga, cetera lineari-lanceol. v. linearia (15— 
20mm.:4—5mm., supremis minoribus —2 mm. longis angustissimis), 
acuta, strigoso-scaberrima, ciliolata et interd. remote hispidula. — Race- 


mus inferne foliosus simplex ; pedicelli 4—5 mm. lg. — Galyx strigosus 


et hispidulus. — Petala 2 dors. calycis 1/3 aeq., tenuissime unguiculata, 


obovato-rotundata, pallide violacea; 4 ventr. tisd. 1/, breviora, cuneato- 
oblonga, ex sicco fere albida. — Stamina ad calycis 3/, lineae valde cur- 


vatae ins. Vesiculae nullae. — Stylus ovarw 2plum aeg. Ovula 6. — 
Cetera ut in 185. . 
Mej. Prov. Oajaca in Cordillera prope Mare Pacificum 1330 m. alt. nov.-apr.! 


Series 2. Herbae perennes. Caules plures, inferne simplices, pilis. 


albidis retrorsum scaberrimi. Folia strigoso-scaberrima. Infloresc. com- 
posita, ramulis saepe brevissimis 2—Ifloris. Calyx parum calcaratus, intus: 


infra stam. villosiusculus. Stylus ovarii 1—411/,plum aeg. Discus sub- 


semicupularis. Ovula 7—10. 

187 (111). €. lobophora Koehne, ibid. 235. 

Icon. Atl. ined, t. 44. £. 187. | 

Rhizoma crassum tuberosum (ad 21/, cm. diam.). Gaules (13—30 cm.) 
pl. m. ascendentes v. erecti, saepe ramosi, vetustiores ima basi subpube- 
scentes. —Folia internodiis plerumq. paullo breviora, subsessilia x. infima 
petiolis ad 3 mm. longis insid., bast rotundata v. subcordata, inferiora ob- 
longa, superiora lanceolata, suprema decrescentia (35—5 mm.:12—2 mm.), 


rigidula, interd. utring. strigoso-hirtella. — Pledicelli 2—4mm. lg.; 
prophylla ovata ciliata. — Galyx dorso nervisq. violaceo-coloratus, stri- 
goso-scaber, insup. interd. brevit. hirtellus; append. parvae. — Petala 


violaceo-purpurea, 2 dors. circ. 6—8 mm. lq. rotundata breviterg. ungui- 
culata, patentissima; 4 ventr. circ. 4—5 mm. lq., anguste oblonga, acutius- 
cula, erecta. — Stamina ad tubi ?/;—ÿ/, lineae curvae ins., episepala 
lobos paullo superantia, quorum 2 dors. apice excepto villosa; stam. 2: 
brevia ceterorum insertionem vix superantia. — Stylus demum exsertus;. 
stigma minutum. Ovula S—10. — Semina 21/, mm. lg. 

Mej. Reg. temperata! Oajaca! 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 186—189, 399 


488 (112). €. squamuligera Koehne, ibid. 


Icon. Atl. ined. t. 44. f. 188. 

Caules (20—24 cm.) erecti graciles, simplices, remote hispiduli. — 
Folia internodiis breviora, petiolis 1—4 mm. longis insidentia, basi acuta 
v. obtusissima, oblonga v. lanceol.-obl., suprema linearia (20 —27 mm.:6— 
10 mm., floralibus subdecrescentibus). — Infloresc. minus distincta; 
pedicelli 8—10mm. lg.; proph. lanceolata. — Calyx dense strigoso-hirtel- 
lus, scaber. — Petala 2 dors. calycis 2/, aeq., suborbicularia, unguiculata, 
4 ventr. dimidio breviora, cuneato-oblonga. — Stamina episepala lobos 


vix superantia. — Ovula 7—8. — Cetera ut in 187. An ejusd. var.? 
Mej. in faucibus. Mejico: Locis accuratius non indicatis! Morelia 1330 m. alt., 
sec. Hemsl. 


Sect. X. Melvilla. 


Koehne 4873 part. (exclusi postea sectionem Leptocalycem); 1877, 230 et 300, ad- 
jecta nunc sectionis Balsamonae subsectione Pseudolobelia. — Folia opposita v. raro 
terna. Flores interdum oppositi v. terni. Calyx 17—55, raro 11—17 mm. 
lg., calcaratus v. raro ecalcaratus, dorso convexus, plerumque crassus, 
fauce plerumq. parum ampliatus nec ascendens, plerumg. intense coccineus 
v. sulfureus, intus haud bialatus (raro costis 2 obsoletis munitus); lobi 
plerumque brevissimi v. quasi nulli, rarissime dorsalis productus (tunc 
calyx simul intense coccineus); appendices lobis saepius longiores. Petala 
6 v. 2 v. saepe nulla. Stamina ad ?/,—5/, calycis inserta (rarissime ad 2/5, 
Nr. 189), versus ventrem valde conferta. Stamina semper 14. Stylus 
ovario 2—4plo longior. Ovula 5—21 v. 35—120. 


Subs. 1. Pseudolobelia. 


Koehne 1877, 230, ut sectionis Balsamonae subsect. Flores in euphyllorum 
axillis solitarii, alterni. Calyx 11—-15 mm. lq., brevissime calcaratus, haud 
coccineus, dorso pl. min. violaceo-coloratus. Petala 6, calycis 1/3—2/, aequan- 
tia. Stylus ovarium aequans. Stamina ad tubi 2/3 inserta. Ovula circ. 48 
Se egy 

189 (113). €. lobelioides Griseb. 1866, 105; Koehne 4877, 230. 

Icon. Koehne Atl. ined. tab. 42. f. 189. 

Herba perennis v. suffrutex. Caulis ascendens et basi radicans, lig- 
nescens, simplex v. ramosus (basi 3—4 mm. diam.), inferne glaber, superne 


1) Die Petala unterscheiden die hierhergehörige Species von allen übrigen der 
Sect. X, und ihre Größe war die Ursache, weshalb ich früher die Art zur Section Bal- 
samona stellte. Dagegen haben alle Arten der früheren Section Balsamona (die jetzigen 
Aphananthae), wenn sie einen nur dorsalen Discus besitzen, weit weniger Ovula als 
C. lobelioides; dazu kommt, dass der Habitus dieser Art ganz auffallend an den der 
nächstfolgenden erinnert, derart, dass ihre nahe Verwandtschaft mit derselben kaum 
einem Zweifel unterliegen kann. C. lobelioides steht also gewiss besser an dieser Stelle 
als am Ende der Aphananthae. 


400 ~ Aemilius Koehne. 


v. apice hine v. biseriatim pilis crassiusculis retroflexis subpubescens. — 
Folia internodiis multo longiora, opposita, brevissime (3 mm. ad summum) 
petiolata, basi attenuata, lineari-lanceolata (15—58 mm. : 3—11 mm.), ob- 
tusiuscula, glaberrima, canescenti-viridia, rigidula. — Racemi foliosi 
simplices; pedicelli 2—5 mm. lg., brevissime pubescenti-hispiduli, supra 
1/, proph. 2 ovata ciliolata gerentes. — Calyx pilis crassiusculis brevis- 
simis v. brevibus pl. min. hispidulus, intus infra stam. glaber, post an- 
thesin inferne valde incrassatus; lobi breves lati subaequales; appendices 
minutae, brevissime hispidulae; nervi intus ut in C. Warmingü (Nr. 195). 
— Petala cuneata, oblonga v. lanceolata, 2 dorsalia ceteris forsan paullo 
minora. — Stamina episepala lobos aequantia, duo apice excepto bar- 
bata, epipetala ventralia illis vix breviora. — O variu m ovatum, ut stylus 
glabrum. Discus brevis, crassus, supra concavus v. potius cordatus. Pla- 


centa ima basi nuda. 
Ant. Cuba occidentalis ! 


Subs. 2. Polyspermum. 


Koehne 1877, 232. Folia utrinque angustata v. acuta. Flores in racemis 
foliosis alterni. Calyx 20—351mm. lg., ecalcaratus, intense coloratus; lobi 
haud bulboso-ciliati. Petala 6, quorum 4 ventralia semper minutissima subu- 
lata inclusa. Stamina ad tubi 3/4, v. altius inserta. Ovarium ovatum, infra 
stylum gibbere dorsali instructum, ut stylus glabrum. Ovula 60—1 20. 

190 (114). €, micropetala H.B.K. 1823, 209; Spr. syst. 2. 456; DC. prod. 3. 
84; Koehne 1873, et 1877, 232. 

Synon. C. strumosa fl. mex. ic. ined. sec. DC. 1828 1. c. — C. eminens Planch. et 
Lind. 1854, fl. des serres 10. 69; Morren, Belg. hortic. 5, 293; revue horticole 1857, 
454. — C. Jorullensis Lindl. 1861, bot. mag. 87. t. 5232; illustr. hortic. 1861, 284; 
Vhort. franc. 1864, 42; Regel, Gartenfl. 10. 175; non H.B.K. (cf. Nr. 202). — C. ape- 


tala hort. mexic.! — C. ciliata Lk. ms.! nec R. P. 
Icones. H.B.K. |. c. t. 554! Planch. et Lind. 1. c. t. 994! Lindl. 1. e. t. 5232! Koehne 


atl. ined. t. 42. f. 190. — non C. micropetala Baill. hist. d. pl. VI. p. 432. fig. 404! 
Suffrutex v. herba perennis. Gaules (ad 1mm.) ramosi, ramis ple- 
rumque simplicibus, junioribus virgatis, subcompressi, puberuli v. pube- 
scentes et hirsuti. — Folia internodiis brevissimis multoties longiora, 
interd. paribus dissolutis alterna, subsessilia v. breviter (ad 10 mm.) petio- 
lata, anguste lanceolata v. raro oblonga (50—160 mm. : 8—30 mm., flora- 
libus supremis etiam minoribus), scabriuscula v. hirta,. subeana, nitidula. 
— Flores subsecundi; pedicelli (3—11mm.) rarius interpetiolares, saepe 
ex internodiorum quavis parte orti vel axillares, ut caulis vestiti, ad v. 
supra 1/4 proph. lineari-subulata v. lanceolata gerentes. — Calyx ut caulis 
vestitus, inferne coccineus, apice sulfureus, intus infra stam. glaber, post 
anth. inferne valde intumescens; lobi dorsales ventralibus paullo tantum 
latiores, haud ciliati; appendices iisd. paullo breviores, crassae, pilis glan- 
duliferis basi quasi bulbosis dense ciliatae. — Petala omnia inclusa, minuta, 


wit 


À 


Lythraceae, VI. Cuphea. Nr. 190—191, 401 


alba y. flavida, 2 dorsalia anguste spathulata, 4 ventralia subulata. — Sta- 
mina episepala valde (interd. dimidia parte) exserta, glabra v. subglabra, 
epipetala lobos aequantia v. sublongiora eorundemque duo dorsalia vix 


inferius inserta, sinus aequantia. — Stylus ovarii 2—4plum aequans, 
deflexus, demum longe (10—15 mm.) exsertus. Discus crassissimus, sub- 
globosus, horizontalis. Placenta inferne nuda. — Semina vix 2mm. lg. 


Var. a. typica. Caulis puberulus. Folia glabra, obl.-lanceol. v. 
lanceol.-lin. Calyx puberulus et insuper plerumq. brevit. parceq. his- 
pidulus. 

Var. 8. hirtella. Caulis pedicelli calycesque pubescentes et simul 
dense glanduloso-hirtelli. Folia breviter hirta, inferiora longe angusteque 
linearia. — 

Ad aquarum margines, in humidis. — Mej. Guanajuato (a)! Ario (3)! Hort. mejic. (a) 
sept.-oct.! Atlacomulco reg. subcal. (a) mart.! Inter Chalco et Gonatepec (a) maj.! Cuer- 
navaca (a) oct. nov.! Oajaca (x et 8)! Guantla (a)! Sierra S. Pedro Nolasco sec. Hemsl. 
biol. centr.-amer. — Colitur in hortis botanicis diversis. 

191 (115). €. heteropetala Koehne 1877, 232. 

Icon. Atl. ined. t. 42. f. 194. 

Caulis glabratus, crassus; rami multo tenuiores, glanduloso-hirtelli 
v. hispiduli, hinc saepius glabri. — Folia subsessilia v. petiolata, in pet. 
longissime attenuata, lanceolata v. lin.-lanc. (10—250 mm.: 7—22 mm.), 
glaberrima laeviaque, juniora tantum ciliolata subtusq. in nervo viscidulo- 
puberula. — Racemi laxi; pedicelli (7—11mm.) interpetiolares, ut rami 
vestiti; prophylla subnulla v. nulla. — Calyx (21—25 mm.) coccineus, bre- 
viter glanduloseque hirtello-pubescens; lobi dorsales, praesertim medius, 
ceteris manifeste majores !); appendices breviter hirtellae. — Petala dorsa- 
lia 2 calycis !/, fere aeg. patentia, squamulis totidem crassis suffulta, ven- 
tralia inclusa, minuta, subulata. — Stamina episepala calycis sinus via 
aeq., epipetala 4 ventralia iisdem fere !/; breviora. — Stylus demum 
breviter exsertus. Discus brevis erectiusculus. Ovula cire. 85—110. — 
Cetera ut in praecedente. : 


Mej. Oajaca nov.! N 
Subs. 3. Eumelvilla. 
Koehne 1877, 230 et 300. — Melvilla Anders. (cf. diese Jahrbücher I. 436). 


— Frutices. Flores oppositi v. verticillati terni, in racemis distinctissimis 
densis dispositi, bracteis hypsophylloideis parvis. Calyx 20—33 mm. lg., 
subcochleatim calcaratus, saepe subarcuatus, intense coceineus; lobi 
aequales v. subaeq.; appendices lobis longiores. Petala nulla. Discus 


1) C. heteropetala wiirde der Ausbildung des dorsalen Kelchzahnes nach zur Sec- 
tion Heterodon gehören; von dieser aber weicht sie durch den Rückenhöcker des Ovars 
und durch die hohe Zahl der Ovula ab; ihre Stellung neben C. micropetala ist unzweifel- 
haft die richtige. 


402 - Aemilius Koehne. 


deflexus, crassus, ovato-cordatus. Ovarium pilosum. Placenta inferne 
nuda. Ovula 7—90. | 


Series 1. Racemi in ramis elongatis terminales. Calycis appendices 
aequales, angustae. Ovula 37—90. = 


192(116). €. Melvilla Lindl. 1824, bot. reg. 10. t. 852; Spr. syst. 4, IL. 190; 
DC. prod. 3. 84; SH.! 105; Koehne 1877, 300. 
Synon. Melvilla speciosa »Anders. journ. sc.« sec. Lindl. — C. penicillaria Pohl ms.! 
— C. elegans Klotzsch ms.! 


Icones. Lindl. 1. c. t. 852; Paxton mag. 8. t. 197; Koehne I. c. t. 54. f. 6, et atl. 
ined. t. 44. f. 192. : 

Incana. Rami puberulo-strigosi scabri v. rarissime glanduloso-hir- 
telli. — Folia opposita, brevit. petiolata, utring. angustata, obl. v. lanc., 
raro fere ovata (40—155 mm.:10—55mm.), strigoso-scabriuscula et subtus 
(interdum parce etiam supra) hirtella. Stipulae utring. circ. 4, exteriores 
3 mm. lg., pilosae. — Bracteae ciliatae; pedicelli (3—14mm.) oppositi, in- 
terpetiolares v. »subinfrapetiolares«; prophylla minima, ovata v. oblonga. 
— Calyx puberulo-strigosus saepeq. glanduloso -hirtellus, intus interd. 


fundo puberulus; appendices setis basi bulbosis ciliatae. — Stamina 
episepala vix v. 1/, exserta. — Ovarium dorso v. dorso ventreque, rarius 
undique pilosum. — Semina 21/, mm. lg., rotundato-obcordata, altera 


facie lineis 2 prominentibus subparallelis, aream exca- 
vatam limitantibus percursa. — Cf. fl. Bras. 

In pascuis, in silvis prope fluvios, in graminosis paludosis, in fruticetis humidis etc. 
Am. cisaeq. Ecuador: Guayaquil! Venezuela: Ad fl. Orinoco pr. Esmeralda! Maturin 


oct.! Ad fl. Caroni! Guayana anglica: Essequibo sec. DC., et alibi! — Bras. tr. Pe- 
ruvia: inter Urarinas et S. Regis ad fl. Amazon, aug.! Alto Amazonas aug. sept. dec.: Ad 
fl. Teffé! Manäos! Borba! Para: Santarem! Porto de Moz ad fl. Xingü! — Bras. extr. 


jun. jul. nov. Goyaz: Abadia! Porto Imperial! Ad fl. Urahü, Rio Claro sec. SH. Minas 
Geraés: Uberavä, Melancias jan.! Ad fl. S. Francisco! Curvelho mart.! Minas Novas, 
ad fl. Arassuahy jun.! Bahia! Espiritu Santo: ad fl. Doce! S. Paulo: Ad rivulos Minas 
nov.! Inter Cazabranca et Rio Pardo mart.! Ad fl. Mogy-guassü mart.! Ad fl. Tiété jul.! 
Paraguay! — In Antillarum insula S. Vincent introducta! Colitur in hortis nonnullis 
botanicis. 

193 (447). €, cuiabensis Mrt. ms.! in hb. flor. Bras. n. 870; Koehne 1877, 201. 

Icon. Koehne I. c. t. 54. f. 7, et atl. ined. t. 44. f. 193. 

Folia valde conferta, verticillata terna, longe angusteg. linearia (40— 
145mm.:5—15mm.), minutim strigosa. — Pedicelli (4—6 mm.) terni; 
prophylla majuscula, lanceolata. — Calyx (23—27mm.) pubescens v. 
substrigosus et plerumq. glandul.-hirtell. — Stamina haud exserta. — 
Ovarium dorso hirtellum. — Semina non vidi. — Cetera ut in praece- 
dente. — Cf. fl. Bras. 

In montibus. Bras. extr. Mato Grosso: Serra da Cima prope Cuiaba aug.! »Brasilia 
occidentalis«! 


Aw — 


Lythraceae, VI. Cuphea. Nr. 192—195. 403 


Series 2. Racemi in ramulis axillaribus abbreviatis alternis termi- 
nales. Calycis appendices rotundatae, duae dorsales ceteris majores, pa- 
tentes. Ovula 7—9. 


194 (148). €. paradoxa Koehne 1877, 230. 
Icon. Atl. ined. t. 42. f. 194. 

Fruticulus (30—75cm). Ra mi strigoso-scabriusculi v. strig. -puberuli, 
rarius insuper pl. min. hirsuti. — Folia internodiis plerumq. sublongiora, 
opp., petiolis 11/,—4 mm. longis insidentia, e basi attenuata oblonga v. 
obl.-lanceol. (40—90 mm. : 13—35 mm., in ramulis floriferis minora, 10— 
25 mm. lg.), subattenuata, acuta, rigidula, supra saepe lucida, scabriuscula 
et setulis adpressis conspersa, rarius hirtella ac ciliata. Stip. utring. 3—4, 
exterior utraque a ceteris subremota. — Race mi (cf. supra) breves, 2—10- 
 flori; bracteae 4mm. longae, lanceolatae, ciliatae; pedicelli (5—14 mm.) 
interpetiolares, strigosi, supra !/, proph. lane. ciliata gerentes. — Calyx 
(47—24 mm.) puniceus, apice violaceus v. viridis, subhirtello-strigosus et 
basi dorso breviter parceq. hispidulus, intus basi hirtellus; append. setoso- 
ciliatae, subt. strigosae. — Stamina ad calycis 4/; ins.; episepala 1/, ex- 
serta, epipetala 1/, breviora. — Ovarium oblongum, dorso hirtellum ; 
stylus ovarii 11/,—2plum aeq., basi hirtellus, demum longe exsertus. 
Discus deflexus. | 

In silvis, ad fluvios locis umbrosis. Ad fines reg. And. et reg. Am. cisaeq. Co- 
lumbia: Sierra Nevada de S. Marta pr. S. Miguel! Rio Hacha, inter S. Miguel et S. An- 


tonio jan.! Ocaña jan.! Venezuela: Trujillo, la Puerta inter Ercuque et Betijoque oct.! 
Mecuti oct.! Ms. Impossible aug.! Carabobo, Buena vista dec.! 


Subs. 4. Pachycalyx. 


Koehne 1877, 230 et 302. — Frutices v. fruticuli. Folia semper opposita. 
Flores alterni. Calyx 13—27 mm. lg.; lobi margine glabri v. brevissime 
pilis haud bulbosis ciliolati; appendices lobos aeq. v. breviores. Petala 
aut 0, aut 6 calycis '/,—1/;, raro 1/4 aequantia, subaequalia. Stamina semper 
exserta. Ovarium plerumq. glabrum. Discus brevis, crassus. 


Series 1‘). Racemi foliosi. Calyx 15—16mm. lq., brevissime obtu- 
sissimeq. calearat. , viridis, in nervis dorsoque rubescens v. violaceus, intus 
infra stamin. biseriatim villosus ceterumq. pl. min. glaber. Petala 6. Sta- 
minum duor. brevium nervi intus prominuli. Stylus ovarium circ. 2plum 
aeq. 

195 (119). €. Warmingii Koehne 1877, 302. 

Icon. Koehne I. c. t. 56. f. 1, et atl. ined. t. 43, f. 195. 

30—40 em. alt. Caulis pubesc. et glanduloso-hirtellus. — Petioli 

8—14 mm. lg.: folia basi acuta v. attenuata, ov.-obl. v. obl. (50—50 mm. : 


4) Diese Reihe schließt sich sehr eng an die letzte Section der Aphananthae (Bot. 
Jahrbücher II, 168) an. 


404 20! ~~ Nemilius Koehne. 


10—21 mm., floralia in quovis pari inaequalia), minutim strigosa et parce 
setulosa v. strigoso-hirtella, marg. scabra. — Inflorescentia ramulis 
brevibus 1- ad paucifloris saepe composita; pedie. 2—7 mm. lg.; prope api- 
cem proph. gerentes. — Calyx (14—17 mm.) puberulus et glandul.-hirtell. 
— Petala 21/,—31/, mm. lg., acutiuscula, reflexa, albida, persistentia. 
— Discus horizontalis. Ovula 5—8. — Cf. fl. Bras. 

In rupibus, in umbrosis humidis, in campis; (semper fere intermixtam vidi cum 


C. lutescente, Nr. 174). Bras. extr. Minas Geraés dec. mart.: Lagoa Santa, Lapa do 
Bahu! S. Paulo: Lorena! 


196 (120). C. fuchsiifolia SH.1). C. fuchsiaefolia SH.! 1833, 106 (89); Wlp. rep. 
2. 106; Koehne 1877, 302. 
Icon, Koehne I. c. t. 56. f. 2, et atl. ined. t. 43. f. 196. 


1m. alt., viscosissima. Rami albo-pubescentes et simul purpureo- 
hirsuti. — Petioli 2—6 mm. Ig.; folia basi rotundata, ovata (17 —50 mm. : 
81/3—15 mm., floralia in quovis pari aequalia), inamoene viridia, hirtello- 
puberula et simul supra scabra parceq. hispidula. — Inflorescentia 
composita; pedic. 21/,—3 mm. Ig., paullo supra 1/, proph. gerentes. — 
Calyx (13—14mm.) puberulo-hirtellus et parce hispidulus. — Petala 
cire. ut in 195. — Discus ferro equino similis. Ovula 6. — Descr. fus. 
in fl. Bras. 

Bras. extr. Minas Geraés: Diamantina, prope praedium Pinheira! 

Series 2. Racemi foliosi. Calyx 19—27 mm. lg., longius obtuse sub- 
incurvatim calcaratus, pl. min. coccineus, intus infra stam. glaber v. fundo 
pilosus. Petala 6. Staminum 2 brevium nervi intus haud prominuli. 
Stylus ovarii 3—4plum aequans. 

197 (4121). €. Gardneri Koehne 1877, 303. 

Icon. L. c. t. 56. f. 3, et atl. ined. t. 43. f. 197. 

Alt. ultra 40cm. Rami pubescentes scabriusculi. — Folia brevit. 
petiol. superiorib. subsessilib., basi attenuata v. acuta, obl. v. nonnulla 
ovata (30—60 mm. : 10—23 mm., superiora rameaq. minora), supra mar- 
gineq. scaberrima, utraq. pagina parce hispidula. Stip. paucae setiformes. 
— Inflorese. pl. min. compositae; pedic. 4—7mm. lg., prope apicem 


proph. gerentes. — Calyx (22—25 mm.) brevissime hispidulus et basi 
puberulus, intus infra !/; dense retrorsum hirtus. — Petala cire. ut in 
195, sed erecta videntur, albida. — Stylus pl. min. villoso-hirsutus. 


Discus subdeflexus. Placenta basi nuda. Ovula 5—13. 
Bras. extr. Goyaz! 
198 (122). €. grandiflora Pohl ms.!, Koehne 1877, 303. 
Icon. L. c. t. 56. f. 4, et atl. ined. t. 43. f. 198. 
Alt. 1—2m. — Folia petiolis 2mm. longis v. breviorib. insid., basi 
acuta v. attenuata, obl. v. lanceol. (20—55 mm.:6—26mm.). Stip. utr. 
circ. 3, Imm. Ig., longe acuminatae. — Flores alterni solitarii; pedicelli 


4) Vielleicht nur Varietat der vorigen Art. 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 196—200. 405 


(5—10 mm.) saepe »infrapetiolares«, prope apic. proph. gerentes. — Calyx 


(49—27 mm.) intus infra stamina glaber. — Petala atroviolacea, erecta. 
— Stylus glaber. Discus deflexus. Ovula 5—21. — (Deser. fus. in fl. 
Bras.). 


Var. a. Rami pubescentes, scabri. Folia marg. scaberrima, supra 
laxe minutimg. strigosa. Calyx scaber, strigosus laxeq. hirsutus. Ovula 
5—7 

Var. 8. fecunda Koehne I. c. 304. Viscosa. Rami dense pube- 
scentes et saepe simul hirtelli. Folia laevia v. vix scabriuscula, marg. sca- 
briuscula, supra glabra. Calyx haud strigosus, brevius densiusq. hirtellus. 
Ovula 15—21. | 


Ad rivulos. Bras. extr. Rio de Janeiro: Rio Macaco la)! Minas Geraës: Serra da 
Lapa (8) jan.! 

199 (123). €. annulata Koehne 1877, 304. 

Icon. L. €. t. 56. f. 5, et atl. ined. t. 44. f. 199. 

Alt. ultra 35cm. Rami glaberrimi v. hinc puberuli. — Polis subsess. 
v. sess., basi acuta v. subattenuata, obl.-lanc. v. lanceol. (30—50 mm.: 
7—17mm.), obtusa, glaberrima, nitida, marg. saepe remote setuloso-ciliolata. 
Stip. utring. 4, lanceol., longe acuminatae. — Flores alterni, solitarii; 
pedic. (2—4 mm.) medio proph. gerentes. — Calyx (20—23 mm.) nitidulus, 
dorso parce setulosus basiq. puberulus, intus imo fundo pilosus pilis in 
annulo latiusculo dispositis. — Petala vix 2mm. lg..— Stylus glaber. 


Discus subreniformis. Ovula 5. — Deser. fus. in fl. Bras. 
In campis. Bras. tr. Alto Amazonas: ad fl. Rio Negro prope Araracoara febr.! 


Series 3. Racemi terminales, bracteis hypsophylloideis parvis mini- 
misve distinctissimi, densissimi, ramulis brevissimis paucifloris compositi. 
Calyx 17—24 mm. lg., coccineus, apice sulfureus, intus infra stam. pl. min. 
hirtus. Petala 0. Staminum duor. brev. nervi intus haud prominuli. 
Stylus ovarii 2—3plum aequans. 


200 (124). €.pulehra Moric.! 1836/39, pl. nouv. d’Amer. 168; Koehne 1877, 305. 

Synon, C. coccinea Mrt. ms.! 

Icon. Moric. 1. e. t. 89; Koehne I. ce. t. 56. f. 6, et atl. ined. t. 43. f. 200. 

Alt. 2m. Rami pubesc. saepeq. glanduloso-hirtelli. — Folia sess., 
basi rotundata v. subcord., ovata v. obl.-lanceol. (15—50 mm. : 7—20 mm.), 
brevissime acuminata, rigida, incana, supra lucida, pubescenti-strigosa 


saepeq. pl. min. hispidula, viscida. — Pedicelli cire. 3—7 mm. lg., apice 
fere proph. gerentes. — Calyx puberulus et glanduloso-hirtellus. — Sta- 
mina episepala subexserta (minus quam in Nr. 195—199). — Stylus pl. 


min. hirtus. Discus rotundato-cordatus, deflexus. Ovula 4—7, plerumq. 5. 


In petrosis ad rivulos, in campis editis. Bras. extr. Bahia: Jacobina, Moritiba! 
Tamandua! Catingas mart.! Villa do Rio de Contas sept. oct.! 


A06 - Aemilius Koehne. 


Subs. 5. Erythrocalyx. 


Koehne 1877, 231. — Flores alterni; pedicelli 3—20 mm. lg. Calyx 
17—28 mm. lg., (saepe longe) calcaratus; lobi pilis basi tanquam bulbosis 
longis densissime ciliati; append. lobis haud longiores, plerumg. subnullae. 
Petala diversa. Stamina episepala semper exserta. Stylus ovarii circ. 
2plum aequans. 


Series 1. Herbae perennes rhizomate repente v. tuberoso. Folia pl. 
min. reticulato-venosa. Calyx intus infra stam. retrorsum hirtus; lobi 
breves; calcar longiusculum v. longum (ad 6mm.), subincurvum. Petala 
6, manifesta. En: 

[207 (131). €. intermedia, cf. infra, forsan huc nec ad sectionem Lepto- 
calycem, ad quam autor Hemsley eandem refert, pertinet. | 

204 (125). €. heterophylla Benth.! 1839/43, pl. Hartweg. n. 289; Wp. 1843, 
rep..2,,408; Koehne 1877, 231. 

Synon. C. terna (ex sphalmate ternata) Peyritsch! 1857, Linnaea 30.71, — C. hetero- 
phylla Hemsl. (sine diagn.), C. ternata Hemsl. (sine diagn.) 1880, biol. centr.-amer. 440, 
446 et C. propinqua Hemsl. ibid. 445 et diagn. pl. nov. mexic. 3. 53. — [Moradilla 
Mexicanorum sec. C. Ehrenberg in sched.]. 

Icon. Koehne atl. ined. t. 44. f. 204. 

Rhizoma repens, parce ramosum, ex parte tenue, ex parte crasse irre- 
gulariterq. tuberosum (diam. ad 35mm.). Caules annotini erecti, sub- 
simplices, glabri laevesque v. pubescentes scabri atque hirtelli v. hirsuti. 
—Folia internodiis breviora, terna v. raro opposita, petiolo ad summ. 
3mm. longo insidentia superiorib. subsessilib., basi acuta v. rotundata v. 
raro subcordata, inferiora orbiculata v. ovata v. obl. (20—30 mm. lg.), 
intermedia obl. v. plerumg. lanceol. (35—60 mm. : 9—26 mm.), suprema 
lineari-lanceol., omnia acuta v. obtusiusc., scabra v. subt. vix scabriuscula, 
supra strigosa et parce setulosa, subt. praecipue in nervis strigoso-hirtella, 
rarius utraq. pag. hirta, rigidula, marg. subrevoluta. Folia floralia sursum 
sensim decrescentia, altero v. duobus in quovis nodo minoribus, suprema 
minuta. Stip. utr. 3—4 fuscae. — Racemi terminales longi laxissim et 
magna ex parte foliosi, simplices v. ramulis 1—2-floris, raro longioribus, 
axillaribus compositi; flores alterni v. ad foliorum verticilla terna gemini, 
pedicelli (4—-20 mm.) interpetiolares, ut caulis vestiti, apice proph: minu- 
tissima gerentes. — Calyx (17—25 mm.) parce puberulus v. dense tomen- 
toso-puberulus et parce hispidulus v. dense hirtus, dorso convexus, fauce 
subampliatus, albidus v. ruber, intus infra stam. glab. v. fundo tantum 
retrorsum hirtellus. — Petala coccinea, reflexa, valde inaequalia: 2 dor- 
salia calycis 1/4 fere superantia, unguiculata, obovata v. elliptica, squamula 
conica brevi utrumq. suffultum; 4 ventralia dorsalibus !/, breviora, cuneata, 
lanceolata, acutiuscula. —Stamina ad tubi 4/;—*/, ins., episepala fere 1/5 
exserta, epipetala lobos aequantia duobus dorsalibus brevioribus. — Ova- 


Lythraceae VI. Cuphea. Nr. 201—202. 407 


rium ovatum, glabrum; stylus glaber.. Discus ovato-cordatus, erassus, 
deflexus, subtus excavatus. Ovula 7—11, 
Forma a. Hartwegiana. Haud hirta. 
Forma b. Ghiesbreghtiana. In omnibus partibus hirta. 
In silvis. Mej. Morelia (aj! Toluca (a)! Tenancingo 2000 m. alt.(a)! Prov. Oajaca (b)! 
Locis diversis accuratius non indicatis ! 
202 (126). €, Jorullensis H.B.K.! 1823, 208; Spr. syst. 2. 456; DC. prod. 3. 
84; — non Lindl. (cf. supra Nr. 190). 
Synon. C. tricolor fl. Mex. ic. ined., sec. DC. 1828, l.c.; calq. de la fl. de Mex., ed. 
A. DC., t. 349. — Lythrum album fl. mex. ms. ined. sec. DC.'l. c: — C, arvensis Benth.!) 
1834/43, pl. Hartw. n. 290; Wip. rep. 2. 408. — C. montana Roezl ms., Regel 1859, 
Gartenfl. 8. 277. — Lythrum calcaratum Jacq. hb.! 
Icones. A. DC., calques de la fl. mex. inéd. t. 319! Koehne atl. ined. t. 44. f. 202.) 
Rhizoma tenue, saepe ramosum. Gaules (25—68 cm.) erecti v. ascen- 
dentes, compressi, simplices v. parce ramosi, pubescentes v. puberuli 
et breviter pl. min. hispiduli. — Folia inferiora internodiis breviora, 
superiora multo longiora, rariss..terna, petiol. 1—5mm. longis insid., 
oblonga v. lanceol. v. inferiora nonnulla ovata (caulina 20—60 mm. : 10— 
27 mm., floralia multo minora), aut scabra, supra strigosa et interd. parce 
hispidula, subt. hirtello-strigosa, juniora- interd. ciliata, aut molliter 
tomentoso-pubescentia. Stip. utring. 3 nigrescentes. —Race mi terminales 
densi distincti, ramulis 2—1-floris, saepe pedicellos unifloros axillares imitan- 
tibus compositi; bracteae infimae foliosae, ceterae parvae v. minimae, altero 
cujusvis paris multo minore; pedic. (5—22 mm.) pubesc.-hirtelli saepeq.. 
hirti. — Calyx (19—28mm.) calcare nune vix incurvo nunc rectangu- 
latim incuryato munitus, apice viridis, dense puberulus et pl. min. glandul.- 
hirtellus, intus infra medium retrorsum hirsutus. — Petala albida, sub- 
aequalia, omnia circ. 2mm. lg., 2 dorsalia obovata, cetera oblonga acutius- 
cula, v. interd. omnia cuneato-lanceol. — Stamina ad tubi 3/,—4/; ins. 
— Ovarium oblongum, nunc dorso tantum nunc undique dense retrorsum 
hirtum, rarius glabrum ; stylus glab. v. subglab. Ovula 10—18. — Cetera 
ut in praecedente. 


Var. a. Folia scabriuscula nec molliter tomentoso-pubescentia, mani- 
feste reticulato-venosa. | 


Var. $. tomentosa. Folia utraq. pag. molliter toment.-pubesc. nec 
scabra (marg. tantum scabra), minus vel haud reticulato-venosa (venis 
sub tomento absconditis). Caulis calycesq. ut fol. vestiti et insuper hirtelli. 

In montibus altis, in arvis, regione frigida; interd. cum praecedente. Mej. More- 
lia (a)! Jorullo 975m. alt. (a)! Toluca (a)! In planitie alta Mejicana 2770 m. alt. (a)! 
Las Trojas oct.! Piccolco (8)! Cuernavaca (8)! Anganguio (@)! Oajaca (a)! S. Andres, 
supra Tacamaca, sec. Hemsl. biol. centr.-amer. 


1) Bentham giebt die Anzahl der Stamina auf 6—14 an, während ich an den von 
Hartweg gesammelten Exemplaren ausnahmslos 44 Stamina fand. 


408 © Kemilius Kochne. 


Series 2. Suffrutices v. fruticuli.  Folia semper opposita, haud reti- 
culato-venosa, utring. longe angustata v. acuminata. Calya intus glaber- 
rimus , fauce retusus: lobi tanquam nulli, appendices pliciformes; calcar 
basi subcoarctatum, orbiculare. Petala nulla vel 6 minutissima inclusa 
subulata. Stylus et ovarium semper glabra. 

203 (127). €. subuligera Koehne 1877, 231. 


Synon. C. dodecandra!) Hemsl. 1880, biol. centr.-amer. 440; diagn. pl. nov. mex. 


3. 54. — Forsan C. Liebmannii Hemsl. (sine diagn.) biol. centr.-amer. 443, non Koehne 
(cf. Nr. 205). 
Icones, Hemsl. biol. etc. t, 26! Koehne atl. ined. t. 44. f. 208. 
Caulis glaber v. glaberrim., ramosus. — Folia internodiis multo 


longiora v. subbreviora, brevit. petiol., obl. v. lanceol.-obl. (35—100 mm. : 
11—28 mm.), glaberrima, juniora marg. scabriuscula, vix rigidula, disco- 
lora. — Inflorescentiae terminales distinctissimae, ramulis axillaribus 
paucifloris valde abbreviatis indeque flores fasciculatos imitantibus compo- 
sitae ; bracteae 2 infimae 10-30 mm. Ig., ceterae multo minores, anguste 
lineares; axis hine pubescens saepeq. parce hispidulus; pedic. 3—11mm. 
lg., dorso pubescentes saepeq. subhispiduli, prope apicem proph. ovata 
parva gerentes. — Calyx (23—28mm.) medio subangustatus, fauce am- 
pliatus et plicatus, roseus et purpureus, subglaber v. basi sat dense, apice 
laxe hispidulus, intus glaber. — Petala 6 subulata, 1mm. lg., sec. el. 
Hemsley nulla. — Stamina ad tubi {/; ins., episepala !/; exserta, epi- 
petala calycem aeq. — Stylus ovarii 2plum aeq. Discus crassus, ovato- 
cordatus, deflexus. Ovula 8—1 2. 
In pinetis. Mej. Chiapas, Puebla nuevo 2444 m. alt. febr.! 


204 (128)... €, platycentra Lem. 1846, Fl. der Gewächshäuser 2. n. 180; Paxt. 
mag. 13, 267; non Benth. (cf. infra Nr. 244) 2). 

Synon. C. ignea A.DC. 1849, fl. des serres et jard. 3. miscell. n. 248; Koehne 
4877, 232. 

Icones, Lem. 1. c. t. 8! Oefv. Svensk Acad. 1848, 4 (calyc. fructifer)! Koehne atl. 
ined. t. 44. f. 204. 

Alt. 25—70 cm. Racemi juniores interd. hinc puberuli, vetustiores 


glabri. — Folia internodiis longiora v. rarissime breviora, breviter petiol. 
v. superiora sessilia, obl. v. lanceol. (20—85mm.: 4—26 mm.), juniora 
interd. supra scabriuscula. Stip. utring. circ. 4, pallidae. — Flores in 


1) Hemsley schreibt seiner C.dodecandra, welche auf dieselbe Nummer desselben 
Sammlers wie meine C. subuligera gegriindet ist, 12 Stamina zu. Diese Angabe ist in 
hohem Grade auffallend, da der ganze Bliitenbau der Cupheen 12 Stamina eigentlich gar 
nicht verträgt; eher könnte man sich 7zählige Blüten mit 13 Staminibus vorstellen. Von 
geringerem Belang ist Hemsley’s Angabe, dass er keine Petala gefunden habe, da so 
kleine Petala, wie ich sie beobachtete, gelegentlich auch wohl fehlen können, wie ich 
selbst das bei manchen anderen Species festgestellt habe. 

2) Da der Name C. platycentra Benth. einzuziehen ist, so kann der bereits einge- 
bürgerte Name C. platycentra Lem. unter Einziehung des Namens C. ignea A. DC. für 
die vorliegende Art beibehalten werden. 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 203—205, 409 


euphyllorum aæillis solitarii; pedicelli 5—12 (—23) mm. lg., dorso minutim 
pubescentes, nunq. hispiduli, apice proph. lineari-subulata gerentes. — 
Calyx (18—26mm.) puniceus, apice atroviolaceus, lobo dorsali mar- 
gineque albo, ciliis albis, glaberrimus v. rarissime parce hirsutus. — Pe- 
tala nulla. — Staminum filamenta violacea.— Ovula 14—20. — Cetera 
ut in praecedente. 


Mej. Trapiche de la Concepcion jul.! Chuapan aug.! Amatlan! Orizaba sec. Hemsl.; 
Oajaca, in Cordillera 1300m. alt. nov.-jun.! Sierra S. Pedro Nolasco sec. Hemsl. — In 
hortis Europaeis sat frequens. 


205 (129). €. Liebmannii Koehne 4877, 231; — verisimiliter non Hemsl. (sine 

diagn.) biol. centr.-amer. 4431). 
Icon. Atl. ined. t. 44. f. 205. 

Caulis, folia, pedicelli calycesq. pilis patentibus, in foliis vero sub- 
adpressis dense hirtelli v. hispiduli. Calyx 17mm. lg. Ovula 44—(3. 
— Cetera omnia ut in praecedente. 

Mej. Tolontepec! [Chiapas sec. Hemsl., specimina verisimil. ad Nr. 203 referenda]. 


Sect. XI. Leptocalyx. 


Koehne 1877, 235. — Sectionis Melvillae pars, Koehne 1873. — Folia semper 
opposita. Calyx 13—34 mm. lg., inferne gracilis v. plerumq. gracillimus, 
_ sursum ampliatus, saepe coccineus v. sulfureus, intus haud bialatus; lobus 
dorsalis saepe magnus neque vero ceteros superans, immo tanquam retrac- 
tus, quare os subobliquum; appendices lobis breviores v. saepe multo lon- 
giores. Petala 6 v. 2. Stamina 11 v. 9, alterne inaequalia, ad calycis 
3/4—5/4 inserta., Ovula 5—25. 


Series 12). Suffrutices v. fruticuli. Flores in euphyllorum axillis 
alterni solitarii. Calyx 15—25 mm. lg., intus infra stam. inter nervos ru- 
gosus . fundo laevis glaberq., brevit. et subcochleatim calcaratus. Petala 6 
subaequalia. Stylus ovarii 2—5plum aeq., glaber v. subglaber. Ovula 
13—23. 

Hybrida: (, aequipetala >< platycentra, cf. Koehne 1873 sub C. aequipetala 


>< ignea. 
Synon. C, Danielsiana hort. Berol.! 


Caulis ramiq. glabri v. hine puberuli. — Folia pleraque internodiis 
longiora, glaberrima, marg. scabra, C. platycentrae foliis similia sed minora. 
— Calyx (17—19mm.) glaberrimus, dorso nervisq. purpurascens v. viola- 
ceus, quoad formam inter parentium calyces intermedius; lobi haud ciliati, 
dorsalis latus, albidus. — Petala 6, C. aequipetalae petalis consimilia sed 


4) Hemsley citirt nämlich unter C. Liebmannii nur Ghiesbreght n. 713, während 
die Exemplare, die ich unter dieser Nummer sah, zu C. subuligera gehorten. Nr. 205 
ist übrigens vielleicht nur Varietät der vorhergehenden Art. 

2) Ob die Charaktere dieser Series alle auch auf C. intermedia (Nr. 207) passen, 
weiß ich nicht, da die Art mir nicht genügend bekannt ist. 


410 “Aemilius Koehne. 


minora, atroviolacea: 2 dorsalia calycis 1/, aeq., obovata v. obov. oblonga; 
4 ventralia illis 1/5 breviora, anguste cuneato-oblonga. 

In horto botanico Berolinensi orta! 

206 (130). €. aequipetala Cav. (ampl.)! 1797, ie. #. 57; DC. prod. 3. 85; 
Koehne 1877, 235. 


Synon. ?? Apanxaloa Hernandez!) 1654, plant. etc. mexic. hist. 353. — C: virgata 
Cav.! I. c. 56; Spr. syst. 2. 457; DC. prod. 3. 86. — C. bracteata Lag.! 1814, gen. et sp. 
hort. matr. 16; DC. prod. 3. 88; Nees et Schauer Linnaea 20. 733; non Hk. Arn. 
Beech, 289 et 423; non Seem. Her. 284. — C. scabrida H.B.K.! 1823, 208; Spr. syst. 
2. 455 (excl. patria Brasilia); DC. prod. 3. 87; Ch. Sch.! Linnaea 5. 569. — C. Apanxa- 
loa DC. 1828, prod. 3. 88; Hemsl. (sine diagn.) biol. centr.-amer. 5. 437 (scribitur C. 
apanaxaloa). — Lythrum Tuxtlense fl. mex. ic. ined. forsan ad C: bracteatam Lag. refe- 
renda sec. DC. 1. c. — C. floribunda Lehm.! 1834, Linnaea, Literaturb. 14; Wlp. rep. 
2. 405; Peyritsch Linnaea 30. 70; non Hk. Arn. Beech. 289. C. florib. var. grandiflora 
Regel! 1849, Flora 32. 183; Wlp. ann. 2. 540. — C. violacea Regel! 1850, Flora 354. — 
C. ocymoides Dec. 1859, journ. d’horticult. 3. t. 3; Regel Gartenfl. 3. 478. — C. aspera 
hb, Willd. n. 9495 (specim. Humboldt.)! — C. atrosanguinea Warsc. ms.! — C. pro- 
cumbens var. fruticosa hort. Berol.! — C. Liavea hortor. diversor., non la Llave et Lex. 
— [C. nitidulam H.B.K. et C. ascendentem fl. mex. ic. ined. cl. DC. ad C. virgatam Cav. 
referendas esse putabat; sed altera est species valde diversa, cf. Nr. 245, cetera mihi 
omnino ignota]. 

Icones. ?? Hernandez 1. c. f. 2! Cav. I. c. t. 382 f. 4 (C, virgata)! et f. 2 (C. aequi- 
petala)! Decaisne in journ. d’hortic. 3 t. 3 (C. ocymoides); Calq. des dess. de la fl. Mex. 
inéd., ed. A.DC., t. 323 (C. Apanxaloa)! Koehne atl. ined. t. 45. f. 206. 

Suffrutex v. fruticulus (circ. 10—66cm.) habitu diversissimo, erectus 
v. ascendens v. procumbens, interd. e rhizomate repente ortus; rami hinc 
biseriatim pubescentes v. puberuli, saepe insuper purpureo-hirsuti v. 
hispidi pilis eglandulosis, aut breviusculi et subirregulares aut subvirgati et 
fere in duabus seriebus dispositi. — Folia internodiis plerumq. breviora, 
breviss. petiolata (petiolis subnullis —5 mm. longis), basi acuta v. rotun- 
data, ovata vy. obl. v. lanceol. (7—46mm.:4—20mm., floralia suprema 
interd. 4mm. tantum lg.), acuta v. rarius obtusa, saepe rigidula, marg. 
pl. min. undulata ac scabra, supra scabra v. scaberr. v. interd. laevia, _ 
raro hirta, subtus glabra v. hispida. — Infloresc. ob ramos floriferos e 
racemis foliosis saepe alternis composita, pedic. (1—5 mm.) saepe »infra- 
petiolares«, dorso pubesc. v. puberuli, apice proph. minima oblonga geren- 
tes. — Calyx viridis, sed pl. min. praesertim dorso purpurascens v. 
violaceus, glaber v. purpureo-hispidus, post anth. inferne valde intume- 
scens; lobi breviusculi; appendices breves, hispidulae, raro glabrae. — 
Petala violacea, oblonga v. obovata, calycis 1/5 aeq. v. superantia, 2 dor- 
salia ventralibus paullo majora, intensius colorata, squamulis totidem bre- 
vibus suffulta. — Stamina episepala !/,—1/) exserta, diverso modo pilosa, 
epipetala lobos aeq. v. paullo superantia duobus dorsalibus brevissimis 


1) Die Abbildung des Hernandez scheint mir eher zu C, racemosa als hierher zu 
gehoren. 


ea 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr, 206—207. 411 


exceptis. — Ovarium oblongum, glabrum. Discus valde deflexus, semi- 
orbicularis v. ovato-cordatus, crassus. Ovula 12—23.— Semina 21, mm. 
lg., margine satis arguta, rhaphe apice tumida. 

Var. a. laevicaulis. Caulis plerumq. gracilis et ascendens, glaber 


v. hine puberulus v. biseriatim pubescens. Calyx glaber v. dorso basi 


_ parce hispidulus. 


Forma a. Altior, elatior. 

Forma b. Humilis (cire. 6—15 em.), caulibus e basi procumbente 
ascendentibus, foliis parvis (10—20 mm. lg.). 

Var. 8. hispida. Caulis calycesq. hispidi, ille insuper hine v. undiq. 
puberulus. 

Forma a. Rami breviores, minus virgati, minus regulariter dispo- 
siti. Folia minora, saturatius viridia. 

Forma b. Rami longiores virgati, regulariter dextrorsum et sinistror- 
sum dispositi. Folia majora, pallidiora. 

In graminosis, ad rivulorum margines, locis humidis, var. « forsan locis aridis. 
Mej. Respubl. Mejicana: Inter Tampico et Real del Monte! S. Luis Potosi 2000—2660 m. 
alt. sec. Hemsl.; Sierra S. Pedro Nolasco sec. Hemsl.; Salamanca! Salvatierra aug. 
sept.! Jalisco sec. Hk. Arn. et Seem.; Morelia 2330m. alt. sec. Hemsl.; in valle Meji- 
cana (æ et 8) maj.-jul.! prope Mejico! Tacubaya! Sante Fé (a et 8) jun. jul.! Inter Lerma 
et Montepoyo! Toluca! Cocustepec 2930 m. alt.! Tlalpujahua! Zimapan sec. Hemsl.; 
inter Mejico et Acapulco, praesert. ad fl. Peregrino apr.! Totutla sec. Hemsl.; Jalapa! 
Yavesia! Cerro Leon! Oajaca! La Parada! In Cordillera 2270 m. alt. (a, ad 8 acced.) 
nov.—apr.! Misteca alta 2270 m. alt. (8) apr.—nov.! Chiapas (a)! Guatemala: sec. Regel 
(C. atrosanguinea Warsc.); Volc. Fuego 2760 m. alt. sec. Hemsl. 


207 (131). €, intermedia Hemsl.!) 1880, biol. centr.-amer. 444; diagn. pl. 
nov. mex. 3. 52. 

(Deser. sec. cl. Hemsley.) Frutex v. suffrutex. Rami recti, teretes 
graciles, juniores puberuli. Internodia brevia. — Folia opposita, brevit. 
petiolata, ov.-lanc. v. ov.-obl. (cire. 27—40mm. lg.), acuta v. obtusius- 
cula, subcoriacea, scaberrima, supra brevit. setosa, subt. densissime pu- 
bescentia; nervi subt. elevati. — Flores solitarii v. gemini; pedicelli 
(o41/,—3 lin.«) axillares et extraaxillares , apice prophylla minima subulata 
gerentes. — Calyx (cire. 27mm., »pollicaris«) fere rectus, calcare brevi 
rotundato munitus, primum graciliusculus, setuloso-hirsutus, intus ecosta- 
tus, supra medium tantum hirsutus; lobi subaequales ciliati; appendices 
nullae. — Petala 6 subaequalia, 4—6 lin. lg., brevit. unguiculata, pur- 
purea v. rosea; duorum dorsalium utrumque squamula parva crassa suf- 


4) Hemsley bemerkt zu der von ihm zur Section Leptocalyx gebrachten Nr. 207 
Folgendes: »Mit fast genau den Blättern einiger Formen von C. nitidula verbindet sie 
6 fast gleich große Petala und entbehrt der 2 inneren Kelchfliigel, welche der C. nitidula 
zukommen. Sie ist in einigen Charakteren intermediär zwischen den Sectionen Lepto- 
calyx und Diploptychia.« Mir dagegen scheint sie der Beschreibung nach vielmehr 
neben C. heterophylla, Nr. 204 in der Section Melvilla, zu gehören. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 28 


412 Anikiis Koehne. 


fultum. — Stamina 11, 9 breviter exserta. Ovarium glabrum.. Discus 
maximus, dorsalis. Ovula ad 15. 
Mej. Chiapas sec. Hemsley. af 
Series 2. Fruticuli. Folia plerumq. ovata v. fere oblonga w. lanceol.- 
obl. et utring. aequaliter acuminata, rariss. basi rotundata, breviter petio- 
lata. Pedicelli 2—8mm. Ig. Calyx 24—34 mm. lg., intus infra stam. 
nung. rugosus, sed fundo densissime retrorsum hirtellus, basi gibbus, inferne 
gracillimus, a medio cire. sursum sensim dilatatus. Petala 2, squamulis 
brevissimis suffulta. Stamina 44, ad tubi 5/, ins., ventralia 9 exserta. 
Stylus ovarii 4plum aeq., glaber. Discus brevis, semicupularis, vix de- 
flexus v. erectiusculus. Ovula 3—11. 
208 (132). €. graciliflora Koehne 1877, 236; Hemsl. (sine diagn.) biol. centr.- 
amer. 5. 440. 
Icon. Hemsl. |. c. t. 25. f. 6—10! Koehne atl. ined. t. 45. f. 208. 
Rami juniores hinc v. undiq. puberuli et insuper plerumg. hispidi v. 


hirsuti. — Folia internodiis plerumq. longiora, utraq. pag. minutim stri- 
gosa, insup. plerumq. parce hispidula, floralia interd. 5—10 mm. longa, 
plerumg. minuta. Stip. utring. 4 majusculae. — Pedicelli ut calyx 
vestiti. — Galyx (24—30 mm.) hirtellus v. raro laxe hirsutus, insup. sub- 


strigosus; lobi hirtello-ciliati; append. brevissimae. —Petala circ. 7— 
Imm. lg., patentissima, undulata, obl.-obov., brevit. unguiculata. — 
Ovula 7—9. — Cetera omnia ut in Nr. 240. 

Mej. Vera Cruz: Mirador 1000—1260 m. alt.! Gualulu! Oajaca! Chiapas sec. 
Hemsl. 


209 (133). €. appendiculata Benth.! 1839, pl. Hartw. n..462; Wip: rep. 2. 
105; Koehne 1877, 236; (an quoque Seem. Herald 124?; partim saltem ad Nr. 210 
pertinet). 

Icon. Koehne atl. ined. t. 45. f. 209. 

(Deser. varietatem non includit). Rami puberulo-strigosi et hispiduli, 
apice densius hispidi. — Folia (20—75 mm. : 6—32 mm., sec. cl. Bent- 
ham ad 4—5pollicaria), supra prope marg. setis paucis conspersa; floralia 
haud valde minora. —Flores juxta euphyllorum aaxillas solitaru.—Calyx 
(27—32 mm.) minutim strigulosus, saepe basi laxe hispidus; append. lobo-. 
rum 11/,—2nlum aeg. — Petala ut in Nr. 208, sed obovata, ex sicco 
violaceo-purpurea. — Ovula 8. — Cetera omnia ut in Nr. 210. 

Var. 8. axilliflora. (An species diversa?) Alt. 1—1,5m. Rami 
juniores retrorsum striguloso-scabri. — Folia petiolis 11/,—3 mm. longis, 
puberulo-scabris insid., basi rotundata v. parum acuta (55—45 mm. : 23— 
30mm.), supra fere nitidula, scabra, subt. opaca pallidiora, parce stri- 
gosa; nervi utrinsecus circ. 7—9. Stip. manifestae setiformes. — Pedi- 
celli axillares, circ. 4—8 mm. lg., hirtello-strigosi, apice proph. obl. acu- 
minata gerentes. — Calyx (30—33mm., absq. append.) breviter calca- 
ratus (calcaris longitudine latitudinem haud aequante), strigosus et basi 
eglanduloso-hirsutus , ex sicco fere viridis; appendices 21/,—31/,; mm. lg., 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 208—211, 413 


lobis cire. duplo longiores, obtusiusculae, strigosae. — Petala circ. 11mm. 
1g.; (adsunt 4 ventralium rudimenta minutissima subulata). — Stamina 
episepala cire. 5—6 mm. exs. — Ovula 11. — Cetera ut in specie. 

In fruticetis. Mej. Resp. Mejicana: Juquila! Guatemala: Alto Vera Paz, prope 
Coban, 1430 m. alt. (8) jan.! 


210 (134). €. Infundibulum Koehne 1877, 236; Hemsl. 1880, biol. centr.- 
amer. 441. 

Synon.. C. appendiculata Seem. 1852/57, Herald 421, saltem partim. 

Icon. Koehne atl. ined. t. 45. f. 240. 


Alt. 1,3 m., scandens sec. cl. Hoffmann in sched. Rami strigulosi 
v. puberulo-scabri, insuper interd. pilis saepe glanduliferis parce hirsuti. 
— Folia internodiis nunc longiora nunc breviora, petiolis ad 5 (raro 
12) mm. longis insid. v. subsess. (40—180 mm.:15—60 mm., floralia 
minora, 10—5mm. lg.), acuta v. interd. obtusa, strigoso-scabriuscula, 
marg. scabra, interd. subtus in nervis, raro undique hispidula, marg. 
interd. remote .ciliata, rigidula; nervi laterales numerosi. — Racemi 
terminales distincti 1), ramulis axillaribus ipsis saepe iterum ramulosis pan- 
niculato-compositi; axis magis hirsutus et hinc densius pubescens quam 
caulis; pedicelli 2—4 mm. lq., interpetiolares, strigosi v. pubescentes, supra 
1}, proph. ovata acuminata gerentes. — Calyx (24—34mm.) brevissime 
obtuseq. calcaratus, post anth. basi intumescens, dorso fauceq. coccineus, 
ventre viridis, strigosus, insuper plerumq. basi, rarius undiq. hirsutus; 
lobi 3 dorsales ceteris vix latiores; appendices lobis subbreviores , pleruma. 
seta terminatae. — Petala circ. 5—4mm. lg., erecta, cuneata, oblonga, 
verisim. violacea. — Stamina episepala valde exserta, epipetala !/, bre- 
viora. — Ovarium oblongum, glabrum. Ovula 3—7, plerumq. 7. — 
Semina orbicularia, apice leviter emarginata. 

Ad vias. Mej. Costa Rica et Panama: Alto de la Cruz jun.! Aguacate aug. nov.! 
S. José jul.! Rio Tores nov.! Cartago jan.! Volc. Chiriqui! Veragua! Boquete sec. 
Hemsl.; Vera Cruz! 

Series 3. Verisim. herbae perennes. Folia ovata v. obl., utring. 
aequaliter acuminata, rarius basi acuta. Infloresc. maxima ex parte foliosa. 
Calyx 15—27 mm. lg., intus glaber nec rugosus, calcare longiusculo, valde 
incurvato munitus, interd. minus gracilis quam in ser. 2. Petala 6. Sta- 
mina 9, ad calycis °/, ins., saltem episepala exserta. Stylus ovarii 2—3- 
plum aeq. Discus oblongus v. lanceolatus, deflexus, saepe teretiusculus. 
Ovula 13—235. 

214 (135). C. Bustamanta La Llave et Lexarza 1824, nov. veg. descr. 1.24; 
DC. prod. 3. 85 (ubi scribitur C. Bustamonta); Koehne 1877, 236. 

Synon. C. platycentra Benth. 1839, pl. Hartw. in adnot.; Wlp. rep. 2. 105; Koehne 


4877, 236; — non Lem., cf. Nr. 204. 
Icon. Koehne atl. ined. t. 45. f. 211. 


4) Jüngere Exemplare zeigen zuweilen lauter einzelne, in den Laubblattachseln 
stehende Blüten. 


28 * 


414 2 Aemilius Koehne. 


Caules (15—30 cm.) annotini, ascendentes v. procumbentes, simplices 
v. parce ramosi, strigoso-puberuli, hinc pubescentes. — Folia internodiis 
nunc longiora nunc breviora, petiolis 4—10 mm. longis insid., utring. 
attenuata v. sec. La Llave et Lex. interd. cordata (20—50mm. : 10— 
22 mm.), interd. scabriuscula strigulosa, saepe prope marginem hispidula 


et ciliolata, membranacea. —.Flores in euphyllor. axillis solitarii; pedi- — 


celli (4—10mm.) interpetiolares, puberuli, prope apic. proph. parva ovata 
v. lanceol. gerentes. — Calyx (22—25mm.) coccineus, minutim pube- 
rulus, insup. basi parce hispidulus; lobus dorsalis ceteris latior; appen- 
dices loborum 11/,—3plum aeq., lin. v. lanc.-lin., interd. subciliatae, viri- 
des. — Petala valde inaequalia: 2 dorsalia circ. 3—4mm. lg., obovato- 
rotundata, atro-violacea v. atro-purpurea, patula, utrumq. squamula bre- 
vissima suffultum; 4 ventr.1—11/, mm. lg., lobos paullo superantia, obov.- 
obl., lutese., erecta. — Stamina episepala 1/;—1/, exserta.— Ovarium 
angustum, glabrum. Ovula 15—15(—25). 

Mej. Morelia sec. La LI. et Lex.;- Hortus mejican. jun. oct.! Toluca jun. jul.! 
Oajaca sec. Hemsl. 


212 (136). €. calaminthifolia Schl. (C. calaminthaefolia Schl.!) 1837, Linnaea 
12. 274; Wlp. rep. 2. 105; Koehne 1877, 236. 

Synon. C. orizabensis Peyr. ms.! (cf. Linnaea 30. 1835, p. 70, n. 232, ubi citatur 
haec species sed sine nomine et diagn.) 

Icon. Koehne atl. ined. t. 46. f. 212. 


Caules (20—40 cm.) basi prostrati et e nodis radicantes, tenues, sub- 
simplices v. parce ramosi, pubescentes v. substrigoso-scabriusculi. — Folia 
internodiis plerumq. breviora, petiolis 4—4 mm. longis insid., utring. atte- 
nuata (15—32cm.: 8—12cm.), pl. min. strigoso-scabra, insuper interd. 
supra remote hispidula, juniora raro ciliata. — Pedicelli (7—41 mm.) 
aæillares v. rarius ex internodio supra axillam orti, raro interpetiolares, 
capillacei; pubescentes v. hine glabri; proph. angusta. — Calyx (15— 
25 mm.) puberulo-strigosus et basi pl. min. hispidulus; appendices lobos. 


subaequantes v. paullo superantes, ovatae, apice setulosae. — Petala 


valde inaequalia: 2 dorsalia calycis 1/; aeq., obovata, undulata, patentia, 
utrumque squamula majuscula, oblique truncata suffultum ; 4 ventralia circ. 
3—4 mm. lg., cuneato-oblonga, erecta. — Ovula 15—18. — Cetera ut 
in 211. 

Mej. Cuesta grande de Chiconquiaco sept.! Orizaba, Alpatlahua 2000 m. alt.! Chi- 
nantla maj. jul.! Vera Cruz, Mirador! 


213 (137). €. corniculata Koehne *) 1877, 236. 

Icon. Koehne atl. ined. t. 46. f. 243. 

Caulis (50—65 cm.) pubescens. — Folia petiolis ad 10mm. longis 
insid. (40—60 mm.:15—22 mm.), strigoso-scabra, marg. scaberrima. 
Stip. utring. 2, robustae, crassiusculae. — Infloresc. non satis nota; 


1) Vielleicht nur Varietät von 212. 


a 
. 


LA 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 212—215, 415 


pedie. (8—10 mm.) aaillares, infra apicem proph, linearia gerentes. — 
Calyx (15—17 mm.) dense strigoso-pilosus, insuper hirtellus; appen- 
dices lobis sublongiores, setoso-ciliatae. — Petala valde inaequalia, vio- 
lacea; 2 dorsalia calycis 1/, superantia, anguste oblonga, longe cuneata, 
utrumque squamula majuscula corniformi suffultum ; 4 ventralia circ. 11/,— 
2mm. lg., obovata. — Ovula 14. — Cetera ut in 212. 

Mej. Inter Tampico et Real del Monte maj.! 


214 (138). €. debilis Hemsl.!) 1880, biol. centr.-amer. 439, diagn. pl. nov. 
mex. 3. 54. 


(Deser. sec. cl. Hemsley). Herba? Caules (ad 30cm.) ascendentes, 
debiles fere filiformes, teretes, minutissime transversimq. albo-puberuli, 
pilis medio affixis. — Folia oppos., longiuscule petiolata, ovato-elliptica 
(cire. 27mm. lg., »pollicaria«), obtusa, utraq. pag. parce strigosa et setu- 
losa. — Flores solitari aaillares; pedicelli (»5—6 lin.«) graciles, supra 
medium proph. gerentes. — Calyx (circ. 43mm., »ad semipollicaris «) 
brevit. calcaratus, gracilis, curvatus, patenti-setosus simulq. puberulus, 
intus glaber; appendices lobis 2—5plo longiores, oblongae, crassae, brevis- 
sime setulosae. — Petala 6 valde inaequalia: 2 dors. »5—4 lin.« lg., basi 
squamulis suffulta, 4 ventr. minuta. — Stamina 9, quorum 3 brevissime 
exserta. — Ovarium glabrum. Discus maximus, calcariformis, deflexus. 
Ovula 8. 


Mej. Jalapa sec. Hemsl. 


Sect. XII, Diploptychia. 


Koehne 1877, 237. — Calyx (10—2% mm.) intus alis duabus, secus sta- 
minum duorum brevium nervos decurrentibus, ovaru dorso adpressis muni- 
tus; calcar subascendens v. raro incurvatus; os lobis ventralibus pro- 
ductis obliquum ascendens. Petala 6 v. 2. Stamina 11, alterne inaequalia, 
episepala semper fere exserta; stylus ovarii 1—3plum aequans. Ovula 
5—30 (—62). 

Subs. 1. Trichoptychia. 

Koehne I. c. — Frutices. Folia opposita, petiolata, scabra v. scaberrima, 
strigosa saepeq. subhispidula, 10—80mm. lg. Inflorescentiae pl. min. 
foliosae, plerumq. compositae. Calyx (16—24 mm.) longiuscule calcaratus ; 
alae duae interiores pilis retrorsum versis hirtae; nervi dorsales valde diver- 
gentes. Petala 2, squamulis semiorbicularibus suffulta. Stylus ovarii glabri 
2plum aeq., exsertus. 

215 (139). €. nitidula H.B.K. 1823, 162; Spr. syst, 2. 456 (excl. synon.); Ch. 
Sch.! 1830, Linnaea 5. 568; Peyritsch Linnaea 30. 70; Koehne 4877, 237. 

Synon, Cuphea virgata DC. (nec Cay.) quoad synonymum C. nitid. 1828, prod. 3. 86. 


— C. aequipetala hb. Willd. n. 9493 (specim. Humboldt.]! non Cav, — C. Donkelaarii 
hort. Berol.! hort. Carlsr.! 


4) Diese Art steht, wie auch der Autor selbst bemerkt, der vorigen sehr nahe. 


416 ; ~ Aemilius Koehne. 


Icon. Koehne atl, ined. t. 46. f. 245. 

Frutex v. suffrutex (30—80 cm. et altior). Rami elongati, retrorsum 
strigosi, insuper pilis saepe violaceis hispiduli v. hirti. — Folia interno- 
diis nunc breviora nune longiora, petiolis 1—4(—9)mm. longis insid., basi 
acuta v. subcord., lanceol. v. obl. v. ovata (15—92 mm. : 6—41 mm.), acuta 
et pl. min. acuminata, utraq. pag. strigosa v. subtus subhirtella v. hispi- 
dula; nervi laterales utrinsecus 5—10. — Flores ad euphyllorum axillas 
solitarii, v. comitantes ramuli axillares brevissimi pauciflori, interd. 
floris axillaris speciem fere imitantes, tamen ab his bene distinguendi; 
pedicelli (5—13 mm.) aæillares v. e quavis internodiorum parte orti, raro 
interpetiolares, strigoso-hirtelli et hispidi, prope apic. proph. oblonga v. 


lanceol. gerentes. — Calyx (18—24, raro 14—18 mm.) calcare incurvato 
munitus, vix coloratus, strigoso-hirtellus et saepe hispidus; append. lobos 
aeq. v. fere superantes, seta saepe aristatae. — Petala 2 magna, calycis 


1/4 superantia, obov.-rotundata, brevit. unguicul., marg. undulata, fusco- 
purpurea, patentissima, squamula semiorbiculari v. conica utrumq. suf- 
fultum. — Stamina ad calycis 4/; ins., episepala 1/;—1/, exserta. — Ova- 
rium angustum. Discus crassus, ovato-cordatus, deflexus. Ovula 9—17, 
plerumg. circ. 14. 

Vara. Donkelaarii. Rami pedicellique dense hispidi, pilis saepe 
glanduliferis, insuper retrorsum strigosi v. hirtelli. Calyx ut pedicelli 
vestitus v. apice glabrescens. 

Var. 8. strigosa. Rami petiolique retrorsum strigosi v. subhirtelli, 
nec hispidi; pedicelli calycesq. brevissime strigoso-hirtelli. 

In dumetis quasi scandens, in savanis, in silvis montanis. Mej. Colipa (x) jun.! 
Mirador (a et 8) aug.! Tlapacoyo (a) mart.! La Joya (a) maj.! Consoquitla (8) oct.! Ja- 
lapa 1360 m. alt. (a et 8) febr.-jun., aug.! Cordova, in valle (x et 8) dec.! Orizaba (a et 8)! 


Borrego (8, cum Nr. 246) oct.! Prope Mejico (8)! Toluca (8, cum Nr. 204 et 202)! Zacu- 
alpan 660 m. alt. (a)! — Colitur in hortis nonnullis botanicis. 


216 (120). €. eyanea Sess. et Moc. fl. mex. ic. ined.! apud DC. 1828, prod. 
3.85; Hemsl. (sine diagn.) 1880, biol. centr. amer. 439. 

Synon. C. coccinea DC.) I. c. cum synonymo »Lythrum cordifolium fl. mex. ic. ined«. 
— C, pubiflora Benth.! 1839, pl. Hartw. n. 464; Wlp. rep. 2. 111; Koehne 1877, 237. 
— C. strigulosa Lem, 1845, FI. d. Gewächshäuser 1. 87; Morren ann. de Gand 1845, 69; 
non H.B.K. (cf. Nr. 118). — C. strigillosa Lindl. 1846, bot. reg. 32. t. 44. — C. Galeotti 
hort. Berol.! 

Icones. Lem. 1. c., cum tab.! Lindl. l. c. t. 44! Payer organogénie (sub nom. falso 
C. viscosissimae) t. 95 (anal.)! Baill. hist. d. pl. 6. p. 432, fig. 402—404 (anal.)! Calques 
des dess. de la flore Mex. inéd., ed. A.DC., t. 324! Koehne atl. ined. t. 46. f. 216. 

Fruticulus interd. quasi arborescens (ad 2m. et altior). Rami juniores 
pubescentes et glanduloso-hirtelli, raro subglabri. — Folia petiolis 2— 


12 (—17) mm. longis insid., basi cordata v. rotundata v. raro acuta, ovata 


1) Diesen Namen wiirde ich als den bezeichnenderen vorgezogen haben, wenn nicht 


Te eee ee oe 


Pis 


Hemsley bereits den Namen C. cyanea, der sich nur auf die Farbe der kleinen Petala 


bezieht, vorangestellt hätte. 


a à Aa m 


Pe | ee dé 
' 
‘ 


Lythraceae, VI. Cuphea, Nr. 216. 417 


y. rarius oblonga (10—80 mm.:5—38 mm.), strigulosa et remotissime his- 
pidula ciliataque v. rarius utraq. pag. molliter dense subtomentoso-hirtella. 


— Inflorescentiae sat distinctae terminales, ramulis sursum decrescen- 


tibus iterum atq. iterum pannieulato-compositae, rarius subsimplices, pl. 
min. foliosae : bracteae in quovis pari maxime inaequales, altera euphylloi- 


dea majore, altera plerumq. minuta, saepe 1mm. tantum longa; pedic. (21/5 


—10 mm.) interpetiolares, pubesc. v. hirtello-pubesc. — Calyx (16— 
23 mm., calcare adjecto) calcare longo recto v. subascendente, interd. sub- 
dilatato munitus , breviter viscoso-hirtellus, coccineus, ventre fauceq. pl. 
min. sulfureus v. viridis; append. minutae, breviter hispidulae. — Petala 
2 minuta, circ. 2—5'/, mm. Ig., spathulata v. obovata, violaceo-atra (forsan 
interd. alba), reflexa; adsunt interd. petalorum duor. lateralium rudimenta 
minutissima vix 1mm. longa, subulata. — Stamina ad tubi 3/,—*/, ins. 
— Discus ovato-cordatus v. oblong. v. sublanceolatus ac subteres. Ovula 


5, trarius 6. — Semina paene 3mm. lg., orbicularia, utring. leviter 


emarginata, angustissime marginata, castanea, marg. pallidiora. — Cetera 
ut in praecedente. 

Var.a.hirtella. Rami petiolig. dense glanduloso-hirtelli v. his- 
pidi. Folia inferiora magna. 

Formaa.cordata. Rami glamduloso-hirtelli. Folia inferiora ovato- 
cordata, superiora nonnulla oblonga. 

Forma b. oblonga. Rami fere hirsuti. Folia inferiora oblonga, su- 
prema lanceolata, omnia basi acuta v. rarius rotundata. 

Var. 8. pubescens. Rami petiolique pubescentes. Folia ovata v. 
nonnulla praesertim suprema oblonga. 

Forma c. acuta. Folia magna (multa 4cm. longitud. superantia), 
utrinque acuta et in petiolum subattenuata. 

Forma d. strigillosat) Lindl. (spec.). Rami magis virgati. Folia 
laxiora, magna (inferiora 4cm. longitud. saepe superantia), cordata v. raro 
basi rotundata, pallidius viridia. Inflorescentiae majores, laxiores. Calyces 
majores. | 

Forma e. pubiflora!) Benth. (spec.). Rami breviores. Folia den- 
siora, ad summum 3 cm. longa, basi saepe rotundata v. vix subcordata v. 


4) Die Formen d und e lassen sich, lebend neben einander gesehen, auf den ersten 
Blick unterscheiden und sollen sich nach miindlichen Mittheilungen des jetzt verstor- 
benen Inspectors des botanischen Gartens zu Berlin, C. Bouché, aus Samen constant 
erhalten. Dem widerspricht jedoch die von mir gemachte Beobachtung, dass ein aus 
dem genannten Garten stammendes Exemplar der Form d, von mir im Zimmer cultivirt 
und zufällig ganz geänderten Vegetationsbedingungen ausgesetzt, seine Blatter, Bliiten 
und einen Theil der Zweige verlor, um nunmehr bei Neubildung aller dieser Organe die 
Charaktere der Form e anzunehmen. Nach dieser Beobachtung scheint es kaum ge- 
rechtfertigt, die Formen d unde noch zu unterscheiden; es diirfte aber dennoch von 
Vortheil sein, sie vorläufig noch stehen zu lassen, um andere Beobachter darauf auf- 
merksam zu machen. 


418 Aémilius Koehne. 


interd. subacuta, saturate viridia. Inflorescentiae breviores et densiores. 
Calyces minores. 

In montibus. Mej. Sierra S. Pedro Nolasco sec. Hemsl.; in medio monte S. Fe- 
lipe (c) jul.! Prope Mejico (a)! Cuesta de Piccolco (d)! Temascaltepec reg. temp. (e) 
apr.! Orizaba (a et b) aug.!, Escamello (a, ad b accedens) sept.!, Borrego (a, ad b acced.) 
oct.! In monte Tuxtla sec. DC.; Yavesia (e)! Cumbre de Ixtepec (e)! Cerro de Cempo- 
altepec (e)! Cordillera prov. Oajaca 2110—3100 m. alt. (e) nov.-apr.! Inter Oajaca et La 
Sierra (e)! Oajaca (d ete)! Chiapas (a)! 

Hybrida. 

C. nitidula ZT >< cyanea © Koehne 1873, sub C. nitidula >< pubiflora. 

Synon. C. pubiflora hybrida Bouché, Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforsch. Freunde 
zu Berlin 1870, Oct. 

Caulis pilis saepe retrorsis hirtello-puberulus. — Folia basi rotun- 
data v. acutiuscula, raro subcordata, oblonga, rarius nonnulla ovata, 
strigoso-scabra, interd. subciliata; floralia cujusvis paris parum v. satis 
inaequalia. — Flores ad euphyllorum paria solitarii comitantibus interdum 
ramulis floriferis brevibus axillaribus; pedic. plerumq. interpetiolares, raro 
ex internodii quavis parte orti. — Galyx calcare incurvo munitus, dorso 
magis coccineus quam in C. nitidula, fauce ventreque magis viridis et minus 
sulfureus quam in C. cyanea. — Petala multo majora quam in Nr. 216, 
minora quam in 215, atroviolacea. 

Hortus Berolinensis! 


Subs. 2. Leioptychia. 


Koehne 1877, 237. — Calyx calcare recto v. subascendente, interdum 
brevissimo munitus; alae duae interiores glaberrimae. Petala plerumque 
6 v. rarius 2. 

217 (144). C. nudicostata Hemsl.!) 1880, biol. centr.-amer. 444; diagn. pl. 
nov. mex, 3. 52. 

(Descr. sec. cl. Hemsley). Herba annua v. perennis, erecta. Rami 
subangulati petioliq. pilis purpureis longis glanduloso-pilosi. — Folia 
opp., petiolis ad 40mm. longis 2) (»cire. sesquipollicaribus«) teretibus, gra- 
ciliusculis insid. , lanceol.-oblonga (usq. 80 mm. Ig., »tripollicaria«), acuta, 
utraq. pag. aspera strigosa, simul brevissime setosa; nervi laterales subt. 
prominuli. — Flores aaillares; pedic. breves. — Calyx (circ. 27mm., 
»pollicaris«) calcare recto rotundato crasso longiusculo munitus, latus, rec- 
tus, dense et longiuscule glanduloso-pilosus, intus bialatus et glaber, ore 
obliquus; lobi fere aequales; appendices longe setosae. — Petala 6 in- 
aequalia: 2 dorsalia »5—6 lin.« lg., basi squamulis parvis crassis suffulta. 


1) Diese Species muss der Beschreibung nach in der That, wie auch der Autor aus- 
drücklich bemerkt, von den übrigen Arten derselben Subsectio auffallend verschieden 
sein; besonders bemerkenswerth sind die langen Blattstiele, die axillären Blüten und 
die niedrige Zahl der Ovula. 

2) Ob die Angabe »petioli sesquipollicares« nicht vielleicht auf einen Schreibfehler 
(statt »semipollicares«) zurückzuführen ist? 


a EA ns 


Lythraceae. VI. Cuphea. Nr. 217—219. 419 


— Stamina omnia exserta. — Ovarium glabrum. Discus crassus, de- 


flexus. Ovula 8. 
Mej. Mejico meridionalis: Ciudad Real sec. Hemsley. 


218 (142). C. pinetorum Benth. 1839, pl. Hartweg. 74, n. 529; Wlp. rep. 5. 
674; Koehne 1877, 237; Hemsl. (sine diagn.) biol. centr.-amer. 445 prt., excl. synonymo 
C. cinnabarina Planch., cf. Nr. 2241). 

Icon. Koehne atl. ined. t. 47. f. 248. 

Suffrutex. Gaules (cire. 35—40cm.) ramique procumbentes graciles 
v. robustiores stricti, apice hinc puberulo-scabri. — Folia internodia 
aequantia v. superantia, oppos., petiolis 11/. mm. longis v. subnullis insid., 
basi acuta v. rotund. v. interd. subcord., lanceol. v. linear. (25—70 mm.: 
4—14 mm. v. ramea 144—26mm.:3—5mm.), versus apicem acutiusculum 
paene rectilineatim angustata, pl. min. scabra, membranacea v. rigidula, 
obsolete penninervia. Stip. utring. 3—5.—Infloresc. terminalis distincia, 
ramulis paucifloris panniculato-composita, interd. densa, basi foliosa: brac- 
teae 20—2mm. longae, in quovis pari inaequales, puberulae et interd. 
ciliatae; axis undique pubescens; pedic. (k—7 mm.) interpetiolares, pube- 
ruli, infra apic. proph. 2 obl. parva gerentes. — Calyx (17—20 mm.) cal- 
care brevissimo ascendente munitus, viscide hirtello-pubescens, pallidus 
v. flavescenti-albicans v. violaceo-coloratus; appendices brevissimae, bre- 
vissime hispidulae. — Petala 6 valde inaequalia, omnia obov. v. obov.- 
rotund.: 2 dorsalia calycis !/„—?/; aeq., unguiculata, subreflexa, violaceo- 
atra, squamula majuscula coniformi utrumq. suffultum; 4 ventr. illis 1/3 —1/; 
breviora, haud unguiculata, haud reflexa, verisim. pallidiora. — Stamina 
ad calycis 4/; ins., episepala 1/;—'‘/, exserta, epipetala sinus aequantia 
2 dorsalibus brevioribus exceptis.— Ovarium angustum, glabrum; stylus 
ejusdem 2—21/,plum aeq., glaber, demum valde exsertus. Discus crassus, 
ovato-cordatus, deflexus. — Ovula 15—17. — Semina vix 2'/,mm. lg., 
haud marginata. 

In pinetis. Mej.: Respubl. Mejicana: Chiapas! Guatemala: Quesaltenango, S. Ra- 
mon! Dueñas sec. Hemsl.; inter Jutiapa et lacum Ayarces sec. Hemsl. 

219 (143). €. aristata Hemsl.?) 1880, biol. centr.-amer. 437; diagn. pl. nov. 
mex. 3. 54, 

(Descr. sec. Hemsley). Suffrutex. Rami teretes, virgati, gracillimi, 
puberuli. — Folia oppos., breviss. petiolata, basi late rotundata v. interd. 
cuneata, obl.-lanceol. (ad 40mm. lg., »sesquipollicaria«), obtusiuscula, 
glabrescentia, supra nitida leviterq. viscida, ‘subt. hispidula; nervus me- 
dius latus, elevatus, laterales immersi. — Flores solitarii, interpetio- 


4) Auch Ghiesbreght n. 710 wird von Hemsley unter C. pinetorum citirt, wah- 
rend ich diese Nummer zu C. Hookeriana rechne. Vgl. übrigens die Anmerkung 2 S. 420 
zu Nr. 221. 

2) Auch diese Hemsley’sche Art muss eine (durch den Kelchsporn und die Kelch- 
zähne) sehr ausgezeichnete sein. 


420 - Aemiling Koehne. 


lares; pedic. (»4—5 lin.«) gracillimi, apice prophylla minutissima gerentes. 
— Calyx beire. 15 lin.«) calcare recto, »circ. 4 lin.« longo mumtus, fere 
rectus, sparse et longiuscule setulosus, simul puberulus vix viscosus, intus 


bialatus et glaber; »dentes« aequales, insigniter, 1—2aristatis — Petala 
6 maequalia: 2 dors. »7—8 lin.« lg., basi squamulis parvis suffulta; 
4 ventr. vix »2 lin.« lg. — Stamina 11; quorum 9 exserta, filamentis 
basi parcissime barbatis. — Ovarium glabrum. Discus subcupuliformis, 


dorso productus. Ovula ad 8. 
Mej. Guatemala: In valle Motagua sec. Hemsl. 

220 (144). €. ixodes Hemsl.!) 1880, biol. centr.-amer. 444; diagn. pl. nov. 
mex, 3. 52. 

(Deser. sec. cl. Hemsley). Frutex v. suffrutex. Rami floriferi elon- 
gati, teretes, graciliusculi, glanduloso -hirsuti. — Folia oppos., breviss. 
petiolata, utring. acuminata v. basi interd. rotundata, saepiss. lanceol. 
(27—54 mm. lg., »I—2-pollicaria«), mucronata, subcoriacea, scaberrima, 
breviss. et densissime setosa, juniora saltem simul strigosa; nervi laterales 
subtus prominentes. — Flores racemosi, nec racemoso-panniculati; brac- 
teae lineares, pedicellis aequilongae; pedic. (»3—5 lin.«) apice prophylla 
lineari-subulata gerentes. — Calyx (vix 27mm., »vix pollicaris«) caleare 
longiusculo ascendente munitus, latiusculus, tubo gibboso, apicem versus 
constrictus, dense glanduloso-hirsutus viscosissimus, intus bialatus et infra 
stam. glaberrimus, ore obliquus; lobi breves. — Petala 6 valde inae- 
qualia: 2 dorsalia circ. »4 lin.« Ig., retrorsa, basi squamulis maximis crassis 
suffulta; 4 venir. minuta. — Stamina alterna brevit. exserta, filamentis 
basi barbatis. — Ovarium glabrum. Discus oblongus crassus. Ovula 
ad 18. : 

Mejico, sine loco natali, sec. Hemsl. 

221 (145). €, Hookeriana WIp.?} 1843, rep. 2. 107; Koehne 1877, 237. 

Synon. C. Liavea Lindl. 1837, bot. reg. 23. t. 1386; non La LI. et Lex., cf. Nr. 484. 
— C. floribunda Hk. Arn. 1844, Beech, 289 et 423; non Lehm., cf. Nr. 206.—?C. brac- 
teata Hk. Arn. ibid. 289; non Lag., cf. Nr. 206. — C. cinnabarina Planch. 4849, flore 
des serres 5. t. 527; Paxt. et Lindl. fl. gard. 1. 89; Wlp. ann. 2. 540. — C. fulgida et 
C. fulgens Fenzl ms.! 


Icones. Lindl. 1. c. t. 1386! Planch. |. c. t. 527! Paxt. et Lindl. 1. c. fig. 60! Koehne 
atl. ined. t. 47. f. 224. j | 


Suffrutex v. fruticulus (30—70 cm. et altior). Rami elongati, saepe 
graciles ascendentes, raro stricti, inferne albide retrorsum strigoso-scabri 
v. puberuli, raro subglabri, apice (in inflorescentia) imsuper glanduloso- 


4) »Allied to C. pinetorum and C. Hookeriana, but differing in its inflorescence, 
foliage, and other characters«. Der Beschreibung nach dürfte Nr, 220 nichts als eine 
Form der so überaus variablen Nr. 221 sein. 

2) Der C. Hookeriana, welche selbst ungemein variabel ist, stehen C. pinetorum 
(Nr. 218) und C. cordata (Nr. 222) so nahe, dass sie später vielleicht auch mit ihr wer- 
den vereinigt werden müssen, | 


Lythraceae. VI, Cuphea. Nr. 220—221, 424 


hirtelli v. hispiduli. — Folia internodiis saepe multo breviora, raro paullo 
longiora, opposita v. interd. paribus dissolutis alterna, petiolis 8—12 mm. 
longis v. multo.brevioribus, haud raro subnullis insidentia, basi acuta v. 
rariss. nonnulla rotundata, lanceolata v. lineari-lanceolata v. nonnulla ob- 
longa (20—95 mm. : 2—25 mm.), longe acuminata acuta, membranacea v. 
rigidula, utring. saepe nitidula, strigoso-scaberrima; nervi subtus promi- 
nuli. —Inflorese. terminalis distincta, sed basi pl. min. foliosa, raro 
(specimina juniora?) tota foliosa indistincta, apice saepe densa; folia floralia 
linearia, ceteris minora, in quovis pari inaequalia, suprema minuta, stri- 
gosa.v. glanduloso-pilosa saepeq. ciliata; pedic. (2—9mm.) interpetiolares, 
glanduloso-hirtelli, infra apic. proph. minuta gerentes. — Calyx (10— 
22 mm. ')) calcare nune brevi nunc longiusculo subascendente obtusissimo 
munitus, dorso praesertim saepe intense ruber, dense viscideque pube- 
scenti-hirtellus v. pubescens ac simul purpureo-hispidulus; appendices 
subnullae. — Petala plerumg. 6 valde inaequalia : 2 dorsalia calycis 1/; 
aeg. v. superantia, obovata, subunguiculata, crispo-undulata, reflexa, in- 
tense cinnabarina v. paene atro-rubra, squamula crassissima gi 
eonica v. cylindracea utrumq. TER. 4 ventralia raro deficientia (interd. 
2 ventralia tantum desunt), quando adsunt, aut lobos calycinos vix superan- 
tia ©. raro 5 mm. longa, oblonga, acuta, pallide purpurea, erecta, aut minu- 
tissima subulata. — Stamina ad calycis 2/,—?/, ins.; aut episepala lobos 
aequantia v. paullo superantia epipetalis 1/; brevioribus, antheris norma- 
libus ; aut epipetala sinus aequantia episepalis eadem aequantibus v. triente 
brevioribus, antheris minutis forsan sterilibus (an formae hybridae?), 
floribus igitur subfemineis. — Ovarium oblongum, glabrum;, stylus ova- 
rium aequans v. sublongior, demum longe exsertus. Discus ovatus y. an- 
gustus, interd. subteres, deflexus. Ovula 14—62. — Semina vix 21/, mm. 
Ig., orbicularia, angustissime marginata. 


Forma a. typica. Inflorese. panniculato-composita, basi tantum 
foliosa, dense glanduloso-hirtella, densa. Petala 6 (rariss. A, 2 lateralibus 
vix calycis loborum !/, aequantibus, 2 ventralibus deficientibus). Ovula 
14—30. 


Forma b. polysperma. Petala 2. Ovula 49—62 (raro 14—30). 
Cetera ut in forma a. 


Formac. foliosa. (Forsan formae a. specimina juniora). Rami gra- 
ciles ascendentes. Racemus simplex v. subsimplex et maxima ex parte 
foliosus, minus hirtellus. Cetera ut in forma a., vel interdum petala 2. 

In savanis. Mej. Respubl. Mejicana: Sierre madre (b)! Jalisco, San Blas ad Tepic 


sec. Hk. Arn. (sub C. floribunda); Toluca, Cocustepec 2930 m, alt. sec. Hemsl.; Mirador 
1000 m. alt. (a et c) sept.-dec.! Consoquitla (c) oct.! Inter la Galera et Pochutla (c) oct./ 


4) Die kleinen Bliiten sind stets solche mit unvollkommen entwickelten Staub- 
blattern, 


422 Aemilius Koehne. 


Orizaba (a, sed petalis 4; c, sed petalis 2)! Chiapas (a, staminibus minoribus, ad C.pine- : 


torum valde accedens, an hybrida?)! Nicaragua: Ocotal Chinotega (a)! Guatemala (a)! 


229 (146). €. cordata!) R.P.! 1794, fl. Per. et Chil. prod. t. 44 (cum generis 
sed sine speciei diagn.); 4798, syst. veg. 1. 449; DC. prod. 3. 88; Koehne 4877, 238. 

Synon. C. cordifolia H.B.K.! 1823, 206; Spr. syst. 2. 456 excl. synonymo C. micro- 
phylla; DC. prod. 3. 84; hb. Willd. n. 9205! — Forsan Banksia glutinosa Domb, hb. 
secinDC! Kiet 

Icones. R.P. 1. ce. t. 44! et icon. ined. t. 444 GC; Hook. bot. mag. 72. t, 4208! Van 
Houtte Fl. d. Gewächshäuser 2. t. 8! Koehne atl. ined. t. 47. f. 222. 


Rami strigosi v. pubescentes, interdum subhirtelli, rarius subglabri, in 
inflorescentia semper glanduloso-hispiduli. — Folia petiolis subnullis ad 
3mm. longis insid., basi cordata v. rotundata v. rariss. acuta, ovata v. 
lanceol. (10—65 mm.:5—40mm.), acuta saepeq. acuminata, interd. sub- 
coriacea, Saepe supra nitida, laevia v. scabra, juniora interd. strigosa, subt. 
saepe parce hispidula; nervi subt. prominuli. Stip. utr. 3—4. — Inflo- 
resc. plerumq. ut in Nr. 221 forma a., raro (in speciminib. junioribus) 
subsimplex foliosa; folia floralia ceteris minora, interd. minuta, saepe 
 linearia et*ciliata; pedic. (4—10 mm.) interpetiolares, proph. obl. v. lanceol. 
parva gerentes. — Calyx (47—23 mm.) crassus, calcare circ. ut in 221, 
hirtellus et dense viscoso-puberulus , rubro-coloratus; append. subnullae. 
—-Petala 6 valde inaëq.: 2 dorsalia rotundata v. ovato-elliptica, ceterum ut 
in Nr. 224; 4 ventralia lobis duplo longiora, ovata v. obl., acuta, pallide 
sanguinea, erecta. — Stamina ad calycis 3/4 —1/; ins., episepala 1/, ea- 
serta, epipetalis brevioribus. — Stylus ovarû glabri 2—S5plum aeg. Dis- 
cus ovato-cordatus, crassus, deflexus. Ovula 10—50, plerumque 14. 


In collibus et silvis, in fruticetis. And. Columbia: Fusaga-Suga 1830 m. alt. oct.! 
Peruvia: Ad fl. Huallaga! Huanuco, Acamayo sec. R. P.; Huasahuasi! Pillao! 


223 (147). €. dipetala (Mut., L. fil.) Koehne?). 

Synon, Lythrum dipetalum »Mut.« L. fil. 1781, suppl. 250; W. spec. 2. 869; Spr. 
syst. 2. 454; Poir. enc. 6. 456; DC. prod. 3. 83. — Cuphea verticillata H. B.K.! 1823, 
207; Spr. syst. 2. 456; DC. prod. 3. 84; Koehne 1877, 238. 

Icones. H.B.K. I. c. t. 552! Fl. des serres 6. t. 540! Koehne atl. ined. t. 47. f. 223, 

Suffrutex v. fruticulus (30—160 cm.); rami plerumq. elongati, fusci 
(ex sicco), wndig. pilis coloratis pl. min. glanduloso-hispidi, raro densiss. 
pubesc.-hirtelli, intermixtis saepe pilis multo minoribus, raro hine gla- 
briusculi. — Folia internodiis nunc longiora nunc breviora, terna, raro 
quaterna v. in ramis nonnullis v. rarissime omnia opposita, interd. sub- 
alterna, petiolis 0—2mm. longis insid., bast rotundata v. interd. acuta, 
oblonga v. nonnulla lanceolata (10—55 mm.: 53—15 mm.), acutiuscula, supra 
nitidula saepeq. viscosa, strigoso-scabra v. raro laevia v. parce hispidula, 
subtus pallidiora, laevia et pl. min. hispidula, interd. ciliata; nervi utrin- 


4) Ist einerseits von C. Hookeriana, andererseits von C. dipetala sehr schwer zu 
trennen. : 

2) Sehr ähnlich der Nr. 224, welche sich von ihr durch fast stets opponirte Blatter 
und eingeschlossene Stamina unterscheidet. 


iil 


a oa 


Lythraceae. ‚VI. Cuphea. Nr. 222—225, 423 


secus 2—4, plerumq. parum conspicui. — Flores ad euphyllorum verti- 
cilla terna gemini, ad paria alterni, in racemis igitur foliosis dispositi ; pedi- 
celli(5—12 mm.) interpetiolares v. extraaxillares, paullo supra t/, v. fere 
apice proph. oblonga ciliata gerentes. — Calyx (/7—26 mm.) ut in prae- 
ced. calcaratus, viscoso-hirsutus v. hispidulus , violaceo-coloratus ; append. 
subnullae. — Petala 6!) violacea, valde inaequalia : 2 dorsalia tubum fere 
aeg. v. subbreviora, obovato- v. oblongo-elliptica, undulata, unguiculata, 
reflexa, squamula crassa triangulari v. subemarginata utrumque suffultum, 
4 ventralia circ. 11/3—51/; mm. lg., anguste lanceolata v. linearia, acutius- 


cula. —Stamina 11 (10—13 sec. Kunth, quod nung. vidi), ad tubi 
2/,——3/, ins., episepala '/3—'!/9 exserta, —Ovula 12—22, plerumg. 17—19. 
Semina 2!/,mm. Ig., orbicularia, haud marginata. — Cetera ut in 222. 


In silvis, in fruticetis, in nemoribus umbrosis. And. Columbia: Pamplona 2730 m. 
alt. nov. dec.! Chiquinquiva! S. Fé de Bogota reg. frigida!, 2400 m. alt.! Tequendama! 
Peruvia: Tabina jul.! 

224 (148). €, ianthina Koehne 1877, 238. 

» Icon. Atl. ined. t. 48. f. 224. 

Alt. 30—55 em. Gaules ascendentes v. suberecti, inferne ramosi, 
superne undig. v. hinc pubescentes , insuper pilis atropurpureis glandul.- 
hispiduli v. hirtelli. — Folia oppos., rariss. terna, bast cordata v. rotund., 
ovata v. obl. (1 2—47 mm. : 4—19mm.), acuta et plerumq. acuminata, sca- 
briuscula, interd. parce hispidula et ciliata, saepe rigida. — Pedicelli 
(&—15 mm.) interpetiolares, prope apicem proph. lanceolata gerentes. — 
Calyx (15—17 mm.) glandulose pubesc.-hirtellus v. hispidulus. — Petala 
2 dors. rotund.; 4 venir. calycis 1/; paene aeq., oblonga, magis decidua 
quam dorsalia. — Stamina ad calycis ?/, ins., episepala lobos ‚aeg. v. via 
superantia. — Stylus ovarii 11/,-plum aeq., apice interd. villosiusculus, 
demum brevit. exsertus. Discus oblongus, subquadrangulo-teres, deflexus. 
Ovula 9—14. — Semina 2'/,mm. lg., obscure marginata. — Cetera ut 
in praecedente. | 

In locis apertis, aridis, dumosis etc. And. Bolivia: Larecaja, viciniis Sorata, reg. 
temp. 2600—3100 m. alt. tot. fere per ann.! 

225 (449). €, scaberrima Koehne 1877, 238. 

Icon. Atl. ined. t. 48. f. 225. 

Rami apice hinc pubescentes, hinc pucbortle v. subglabri, scaberrimi. — 
Folia internodiis (saepe multo) longiora, oppos., basi obtusissima, lanceo- 
lata v. raro nonnulla oblonga (/0—35mm.:5—9mm.), rigida, scaberrima, 
marg. subrevoluta, pl. min. incana, utring. saepe nitidula. — Pedicelli 
(2— 4% mm.) interpetiolares, strigosi v. strigoso-puberuli, infra apic. proph. 
ovata ciliolata gerentes. — Calyx (13—14 mm.) obtusissime recteq. cal- 


4) Nach Kunth 5—8; an seinen Originalen fand ich aber immer nur 6zählige 
Blüten mit 6 Petalen. Auf den ersten Blick bemerkt man nur 2 Petala, sodass der Name 
C. dipetala beibehalten werden kann. 


424 Aemikin Koehne. 


caratus, strigosus et remote hispidulus; appendices; lobis multo’ breviores, 
erassiusculae, seta saepe aristatae. — Petala 2 (revera 6, sed anteriora 4 
rudimentaria subulata minutissima) calycis ?/;-—3/, aeq., rotundata, ungui- 
culata; undulata, sanguinea (?) ;reflexa; squamula crassa brevissima utrum- 
que suffultam. — Stamina episepala lobos aequantia’v. vic superantia. 
— Stylus'ut in 224. Discus ovato-subcordatus. Ovula 11-18. — Cetera 
ut in:Nr: 223. 

Verisim. And, Bolivia: »from 1500-2000 miles in the interior, lat. 45—48° south! 
(Cf, locum natalem C. glutinosae, Nr. 120). 


VIE. PLEUROPHORA Don. 


Koehne 1877, fl. Bras., Lythr, 305. | 

Synon, Subg. 4; Lythrum (anomalum) SH..‚fl.. Bras. mer, 3. 130 (407), ann. d. sc. 
nat. ser, II. 4.6; Wlp. rep. 2. 404. — Anisotes Lindl. 1836, introd. syst. ed. 2, 404 et app. 
444 (sine diagn.); Meissn. gen. 117 (84). — Lythri sect. Anisotes Endl. 1840, gen. 12014; 
B.H. gen. 4. 779; Baill. hist. d. pl. 6. 428 et 446.— Xeraenanthus Mart. ms.! — Pleuro- 
phorae sect. Anisotes Koehne I. c. 307. | x 

Subg. 2: Pleurophora Don 1834, Edinb. new philos! journ. 13, 442; Hk. Arn. bot. 
misc, 3. 345; Poepp. et Endl. nov. gen, ef sp. chil. 2. 67;, Meissner gen, 447 (88); Endl. 
gen. 124, n, 6450; Wlp. rep. 2.105, ann. 2. 540, 4. 689; Presl bot. Bemerk. 72; Gay 
fl. chil. 2. 369; Griseb. system. Bemerk. Pfl. Philippi u. Lechl. 15 et 32; B.H. gen. A. 
779; Baill. hist. d. pl. 6. 428 et 446. — Lythri spec. Colla 1834/36, mem. di Torino 37. 
tab. 14 et 38. p. 3. — Nesaeae spec. Steudel 1842, Flora 25.472; Wlp. rep. 2: 403: Pres! 
bot. Bem. 73. — Pleurophorae sect. Eupleurophora Koehne 1: €. 307. 

Flores 6meri!) zygomorphi. Calyx 12nervis, saepe corollino -sca- 
riosus, late tubulosus v. cyathiformis, intus' glaber; lobi aut triangulares 
aut quasi nulli; appendices aut spinescentes, aul’ brevissimae obtusae. 
Petala 6 v. 4 inaequalia, plerumq. parva. Stamina aut 112), 6 epipe- 
talis, 5 episepalis dorsali deficiente; aut 7, 6 epipetalis unico ventrali epi- 
sepalo; aut 6, episepalis deficientibus, ‘semper fundo calycis inserta; an- 
therae basi affixae, reniformes v. cordato-rotundatae, erectae, margine 
dehiscentes. Ovarium breviter v. brevissime stipitatum, oblongo-ovatum 
v. late ovatum, inclusum, 2loculare?), loculamentis maxime inaequalibus, 
dorsali majore, ventrali angusto v. angustissimo, interd. substerili; stipes 
raro annulo cinctus; dissepimentum tenue, supra columnam placentarem 


1) Von anderen Autoren werden die Blüten als 5—7zahlig angegeben, trotz der 
sehr großen’ Zahl von mir analysirter Blüten konnte ich aber nie andere als 6zählige 
Blüten, constatiren. 

2) Hooker und Arnott geben die Staminalzahl für Pleurophora polyandra auf 
20—30 an; Baillon hat in den Sectionscharakter von Anisotes »Stamina 5—20« aufge- 
nommen. Beide Angaben sind positiv unrichtig und beruhen auf ungenügender Beob- 
achtung. 

3) Alle entgegenstehenden Angaben, wonach das Ovar bei der Section Eupleuro- 
phora einfächerig mit wandständiger Placenta sein soll, beruhen auf ungenauer Beob- 
achtung. 


Lythraeeae. VII. Pleurophora. 495 


rima perforatum. Stylus filiformis: stigma capitatum. Fruetus 2locu- 
laris, indehiscens, tenuiter membranaceus. Semina paucissima v. numero- 
sissima. Cotyledones basi auriculato-cordatae. 

Herbae annuae v. fruticuli parvi. Folia decussata. Flores in 
euphyllorum axillis solitarii v. in spieis densissimis dispositi. : Prophylla 
manifesta, saepe basi utring. stipula minuta subulata munita. 


Clavis specierum. 


/ in euphyllorum axillis solitarii alterni: racemi multiflori foliosi. Ovula nume- 
Flores rosissima. Subg. I. 
in spieis densissimis terminalibus decussati. Ovula 4—9. Subg. IT. 


Subg. I. ANISOTES. 


Ovarii loculamen- f omnino sterile. ‘ 226. P. anomala. 
tum ventrale | fertile multiovulatum. 227. P. saccocarpa +. 


Subg. II. EUPLEUROPHORA. 


Petala 4. Stamina 11, parum exserta. Ovula 3—4. RE 227. . P. polyandra. 
Petala 4. Stamina 6, inclusa. Ovula 4—9. © 228. P. pusilla. 


Petala 6. Stamina 7, longe exserta. Ovula 4—6. 229.° P. pungens. 


Subg. I. ANISOTES Lindl. (gen.)!). 


Calyx (4—6 mm.) latiuscule campanulatus v. potius cyathiformis, 
haud scarioso-corollinus, dorso magis quam ventre convexus, hirtellus, 
inter nervos 12—24sulcatus; lobi tubi 1/;—!/, aeq., triangulares acuti, in 
alabastro pyramidali-conniventes; append. lobis multo breviores, obtusius- 
culae; nervi ii qui in appendices transeunt basi v. versus apicem trifur- 
cati. Petala 6 rosea: 2 dorsalia calycem aeq. v. 1/, breviora, ovata v. 
fere rotundata, obtusissima; 4 ventralia illis breviora, angustiora, acuta. 
Stamina 6, 1/, exserta, filamenta medio hirtella. — Ovarium basi gib- 
bere dorsali et interd. etiam ventrali munitum,  stipitatum; stipes disco 
basali, annulari, angustissimo cinctus, calycis ventri parum adhaerens et 
vix excentricus; stylus ovario longior, longe exsertus, apice excepto hir- 
tellus v. villosus, e basi crassiore subulatim attenuatus. Ovula numerosis- 
sima, in loculamento ventrali interd. nulla; columna placentaris cylindrica, 
ovarii apicem paene attingens. Semina parva, obovata, angulata; cotyle- 
dones auriculato-rotundatae; radicula brevissima. 

Fruticuli parvi (30—100 cm. alt.); rami alterni, teretiusculi, ramu- 
losi, hirtello-pubescentes v. hirtelli viscidi; ramuli‘ultimi ordinis saepe ab- 
breviati et quasi foliorum fasciculos axillares constituentes. Folia alterna, 
intermixtis nonnullis oppositis, apice obtusiuscula nec pungentia, subuni- 


4) Die Griinde, weshalb diese Gruppe weder mit Lythrum noch mit Cuphea, sehr 
wohl aber mit Pleurophora vereinigt werden kann, vgl. Fl. Bras., Lythr. 306. 


426 jAemilius Koehne. 1 


nervia. Flores im euphyllorum aaillis solitarti, racemi foliosi elongati 
multiflori; pedic. brevissimi, prope ‘/y proph. gerentes ; proph. calyce mul- 
toties breviora, haud pungentia, hirtella. 


226 (1). P. anomala (SH.) Koehne ‘1877, fl. Bras., Lythr, 307. 

Synon, Lythrum anomalum SH. 1833, fl. Bras. mer. 3. 130 (407); ann. sc. nat. 
ser. II., 4. 6; Wlp. rep. 2. 104. — Anisotes Lindl. 1. c. — Anisotes Hilariana Meissn. 
1836/43, gen., comm. p. 84. — Lythrum Bahiense Casaretto ms.! 


Icones. SH. fl. Bras, mer. 3. t. 186! Koehne I. c. t. 57. f.4, et atl. ined. t. 48. f. 226. 
Folia revera sessilia, sed quasi in petiolum attenuata, oblongo-lanceo- 
lata v. paene linearia (5—20 mm. :11/;—#%mm.), membranacea, puberula 


et demum glabrescentia. — Pedic. 1—11/, mm. lg. — Calyx (4—5 mm.) 
plerumq. inferne 12nervis, nervis commissuralibus prope apicem, raro 
prope basin trifurcatis. — Petala: dors. 2 calycis !/, aeq. v. sublongiora, 


late obovata; 4 ventr. paullo breviora, anguste obl. v. obl.-lanceol. — 


Ovarii loculamentum ventrale omnino sterile. — Cf. fl. Bras. 

In udis, in rivorum alveis exsiccatis. Bras, extr. Piauhy: inter Serra Branca et 
Campo. de S. Isabella maj.! Pernambuco! Bahia!, Caxoeira! Minas Novas: riv. Agua 
Suja sec. SH. jun.; Rio de Janeiro! | 


227 (2). P. saccocarpa n. sp. 
Icon. Koehne atl. ined. t. 48. f. 227. 

Folia linearia (1—1!/.mm. lata), marg. saltem in sicco usq. ad nervy. 
medium revoluta, intermixtis paucissimis planis, saepe acuta, praesertim 
juniora dense pubescenti-hirtella et (etiam in nervo medio) albicantia. 
Stip. utring. 1 pallide fusca. — Calyx (6mm.) dense canescenti-hirtellus, 
post anth. fuscescenti-incanus; nervi 24, commissuralibus jam prope basin 
tripartitis. — Petala: 2 dorsalia tubum circ. aeq. (v. longiora?), sub- 
cordato-ovata; 4 ventr. !/; breviora, anguste lanceolata. — Stamina ad 
tubi '/, inserta. — Ovarium dorso maxime saccato-gibbum , ventre gibbere 
minore instructum ; saccus dorsalis latus apiceq. late retusus , versus ovarii 
stipitem excavatus; saccus ventralis latitudine vix ovarii diametrum trans- 
versalem dimidiam aequans. Annulus stipitis manifestus. (Stylus in ala- 
bastro versus ventrem inflexus). Ovula etiam in loculamento ventrali multo 
angustiore numerosa. (Semina madefacta densissime villosa). — Cetera 


exacte ut in P. anomala. 
In pascuis humidis. Bras. extr. Paraguay: Villa Concepcion maj.! 


Subg. II. EUPLEUROPHORA. 


Calyx (4—8mm.) tubulosus apiceq. subdilatatus, saepe subincurvus 
et a dorso subcompressus, glaber v. puberulus, 12nervis, scarioso-corol- 
linus; nervi ei qui in lobos excurrunt supra medium trifurcati; lobi bre- 
vissimi, truncato-rotundati atque saepe ita emarginati, ut petalorum inser- 
tiones loborum apices superent, inde a nervi trifurcatione plicato -intro- 
flexi, minutim ciliolati, medio spina brevi muniti ; appendices spiniformes.. 


Pa 


Lythraceae. VII, Pleurophora. Nr, 227—228, 497 


Petala 6 v. 4. Stamina 11 v.7 v. 6, versus ventrem valde conferta, fila- 
menta ima basi quasi inter se simulque cum calyce cohaerentia, glabra. 
Ovarium dorso breviter obtuseq. calcaratum; stipes annulo haud cinctus, 
calycis ventri adhaerens excentricus ; stylus glaber. Ovula 5—9, quorum 
saepe 1—2 in loculamento ventrali; columna placentaris subconica, ovarii 
circ. 1/, aeg. Semina obov.-oblonga, a dorso complanata; cotyledones 
obovatae; radicula longe conica. 

Rami juniores 4goni, saepe patentissimi ascendentes, semper fere 
glabri. Folia decussata, saepe pungentia rigida, Inervia. Spicae densae 
terminales; bracteae imbricatae, pl. min. pungentes, ciliolatae, stipula 
utring. 1 minuta munitae; prophylla calycis basi adhaerentia, ventri appro- 
ximata, basi longe cuneata, linearia, apice acuminata pungentia, calycem 
aeq. v. paullo superantia, saepissime ciliolata. 

228 (3). P. polyandra Hk. Arn.! 1833, bot. misc. 3. 315; Poepp. et Endl. nov. 
gen. etc. 2. 67; Wlp. rep. 2. 105; Presl bot. Bemerk. 72; Gay fl. Chil. 2. 371; Koehne 
fl. Bras., Lythr. 308. 

Synon. Nesaea polyandra et N. squarrosa Steudel! 1842, Flora 25. 472 et 473; WIp. 
rep. 2. 103; Presl bot. Bem. 73. — Pleurophora pilosiuscula Gay 1846, hist. d. Chile, 


bot. 2. 373; Wlp. ann. 2. 540. 
Icon. Koehne atl. ined. t. 48. f. 228. 


Caulis (2—71/, cm.) erectus v. prostratus, infra spicam ramis 2—10 !) 
divaricatis, 41/,—8cm. longis, ipsis eodem modo ramulosis instructus, 
angulis marginatus, ut rami apice hirtello-puberulus; internodia caulina 
5—15 (—30) mm., ramea 15—63 mm. longa, rami cujusvis infimo ceteris 
multoties longiore. — Folia perpauca, caduca, quasi in petiolum longe 
attenuata, ovato-oblonga ad lanceolata (6—17 mm. : 21/,—5 mm.), acutius- 
cula mucronata, glabra laeviaq., marg. pl. min. scabra, supra viridia, subt. 
rufescentia. Stip. 0. — Spicae 3/;—3cm. lg. subpyramidales ovato- 
oblongae; bracteae obovato-rhombeae v. subspathulato-oblongae, acu- 
minatae pungentes, calycem aeq. v. paullo superantes, rubescentes, subt. 
v. utring. saepe puberulae; prophylla praeter cilias glabra. — Calyx 
(4—4!1/, mm.) vix incurvus, a dorso subcompressus, dorso haud excavatus, 
brevissime hirtellus, demum glaber, roseus, margine ob lobos 6 emargi- 
natos quasi 12lobatus (his 12 laciniis brevissimis obtusissimis) et e sinubus 
spinulis 12 munitus. — Petala 4 calycis 1/, circ. aeq., verisim. alba: 
2 dorsalia obovata, 2 lateralia 1/4 angustiora cuneato-oblonga, 2 ventralia 
deficientia. — Stamina 11 subaequalia?), vix exserta; antherae subreni- 
formes. — Ovarium oblique ovatum. Stylus ovarii 11/, aeq. Ovula 5—4, 
quorum 0—4 in loculamento ventrali. 

Forma a.typica. Bracteae erectae. 


4) Von 6 Zweigen waren 2, von 10 Zweigen waren 4 accessorisch. 
2) Die Angabe von Hooker und Arnott, nach welcher 20—30 Stamina vorhan- 
den sein’sollen, ist gänzlich falsch; ebenso die Angabe Steudel’s: Stam. 12. 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. 29 


428 } Aemilius Koehne. 


Forma b. squarrosa Steud.! (spec.). Bracteae apice squarroso- 
subreflexae. 
In pascuis aridis sterilibus, in glareosis. Chil. Cordillera de Auluco dec.! And. de 
S. Rosa versus Puenta de las Vizcachas nov.! Quillota, la Calera (b)! Santiago nov.! Ad 
fl. Cachopual! Rancagua dec.! Puenta de Rio Colorado dec.! 


229 (4). P. pusilla Hk. Arn.! 1833, bot. misc. 3. 315; Poepp. et Endl. nov. 
gen. 2. 67; Wlp. rep. 2. 105; Presl bot. Bemerk. 72; Gay hist. chil., bot. 2. 372; 
Griseb. system. Bemerk. üb. die Pflanzen Philippis und Lechler’s 45 et 32; Wlp. ann. 
4. 689; Koehne fl. Bras., Lythr. 308. | | 
Synon. Lythrum divaricatum Colla 1834, mem. di Torino 87. t. 44. f.4 (sine descr.) 
et 1836, ibid. 38. p. 3 (descr.); Wlp. rep. 2. 104. — Nesaea pusilla Steud.! cum var. 8. 
minima !, 1842, Flora 25. 473. 
Icones, Colla I. c. vol. 37. t. 14. f. 4! Koehne atl. ined. t. 48. f. 229. 


Caulis (11/,;—2cm., spica adjecta) simplex (interd. spica tantum in 
terra sessilis, foliis per anthesin nullis, cum radice plantam totam con- 
stituit) v. ramis 2—6 divaricatis, ipsis saepe ramulosis instructus, cortice 
griseo-alba; angulis puberulo-hirtellus; internodia caulina brevissima, 
ramea (vel caulinum supremum quoque) saepe 7—13 mm. longa. — Folia 
oblonga v. elliptica (5—13 mm. : 11/,—4mm.). — Spicae ?/,;—11/, cm. 
Ig., rotundatae ad ovato-oblongae; bracteae subspathulato-oblongae, ca- 
lycem vix v. !/, superantes (5—12 mm. Ig.}, juniores breviter hirtellae v. 
supra glabrescentes; prophylla subtus hirtella. — Calyx (41!/.—351/,mm.) 
rectus, a dorso compressus, medio dorso eacavato-impressus ; lobi ita emar- 
ginati, ut lobi 6 falsi petala medio gerentes breves subemarginati effor- 
mentur. — Petala 4 alba: 2 dorsalia calycıs via 1/, superantia, 2 late- 
ralia paullo breviora, multo angustiora, cuneato-lanceolata, obtusa; (2 ven- 
tralia interd. rudimentaria, parum conspicua). — Stamina 6 inclusa, tubi 
vix 2/, aeg. — Stylus ovarii vix !/, aequans. Ovula 4—9, quorum 1—2 
in loculam. ventrali. — Cetera ut in praecedente. 

Formaa. minima. Caulis simplex v. biramosus, minimus. Folia 
ut bracteae subtus glabra. 

Forma hb. vestita. Caulis paullo magis ramosus. Folia ut bracteae 
subt. pubesc.-hirtella. 

In collibus aridissimis, in pascuis petrosis calidis. Chil. Concon (a) sept.! Quil- 
lota (a) oct. nov.! Valparaiso {a et formae intermediae)! Santiago (a et b)! Rancagua (a)! 


230 (5). P. pungens Don 1831, Edinb. new philos. journ. 43. 442; Hk. Arn. 
bot. misc. 3.315; Poepp. et Endl. nov. gen. 2.67; Wlp. rep. 2. 1405; Presl. bot. Bemerk. 
73; Gay hist. Chil., bot. 2, 370; Koehne fl. Bras., Lythr. 308. 

Synon. Nesaea recta Steud.! 4842, Flora 25. 473. 


Fruticulus (10—35cm.) ramosissimus rigidus, saepe valde divari- 
catus; rami ascendentes v. horizontales (ad 17cm. lg.), cortice albicante, 
ramulosi, juniores angulis hirtello-scabridi; internodia 5—15 mm. lg., 
foliis multo breviora, sed rameum quodvis infimum saepe 20—33 mm. lg. 
— Folia sess., basi acuta, obl.-lanceol. ad anguste linearia (10—29 mm. : 
41/9—5 mm.), acuminata valde pungentia, rigida fragilia supra viridia, 


Lythraceae. VII. Pleurophora. Nr, 229—230, 429 


subt. rubescentia. Stip. utring. 2—5 nigricantes minutae. — Spicae 
11/,;—8 em. Ig.; bracteae oblongae ad lin.-lanc., calyce semper longiores, 
minutissime pulverulento-puberulae; proph. subt. puberula, spinuloso- 
ciliolata, utrinq. stip. 2—4 subulatis munita, cartilagineo-marginata, subt. 
carinata. — Calyx (6—8mm.) incurvus, dorso prope basin excavato- 
impressus; lobi truncato-rotundati, emarginati; spinae 12. — Petala 6 
rosea, calycis 1/5 circ. aeq., subaequalia, lanceolato-spathulata obtusa, 2 
dorsalia parum latiora. —Stamina 7, !/, easerta, antherae cordato-rotun- 
datae. — Ovarii oblique ovato-oblongi calcar calycis impressioni dorsali 
adpressum: ovula 4 v. rarius ad 7, in loculamento ventrali nulla. 

Formaa.typica. Folia lanceolata v. anguste linearia. Spicae 11/, 
—5 cm. lg.; bracteae lanceol. v. lin.-lanc., rigidae subfoliaceae, erecto- 
patulae v. patulae saepeq. apice subrecurvae; proph. calyce sublongiora. 
Ovula 4(—6). 

Formab. imbricata. Folia oblongo-lanceol. Spicae 4—8cm. lg.; 
bracteae fere oblongae, acuminatae , scariosae nec rigidae , flavescentes (salt. 


in sicco), magis erectae imbricataeq.; proph. calycem vix aeq. Ovula 7. 

In glareosis lapidosis, in rupibus aridis. Chil. In derserto Atacama (b)! Coquimbo 
(a)! And. inter Puenta de las Vizcachas et la Guardia (a) nov.! Inter Puenta de las Viz- 
cachas et Rio Colorado (a) dec.! Cordillera de la Campania (a) nov.! Valparaiso (a)! Ad 
fl. Cachopual (a) sec. Steudel. 


29* 


Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse 
der Clusiaceen, Hypericaceen, Dipterocarpaceen und Tern- 
stroemiaceen 


von 


Konrad Miiller. 


(Ausgefiihrt im botanischen Institut der Universitat Kiel.) 


(Mit Tafel IV.) 


I. Einleitung. — II. Historisches. — III. Anatomie der Clusiaceen. — IV. Anatomie der 

Hypericaceen. — V. Beziehungen der Hypericaceen zu den Clusiaceen in morphologischer 

Hinsicht. — VI. Anatomie der Dipterocarpaceen. — VII. Anatomie der Ternstroemiaceen. 

VIII. Vergleich der Ternstroemiaceen mit den Clusiaceen und Dipterocarpaceen. — 
IX. Ergebnisse. — X. Erklärung der Figuren. 


I. Einleitung. 


Die histologischen Verhältnisse der Pflanzen sind von den älteren 
Systematikern meistens vernachlässigt worden, es hat sich aber in der 
neueren Zeit herausgestellt, dass sie fiir viele natiirliche Gruppen sehr 
charakteristisch sind und deswegen ebenso gut wie die von den Bliiten 
und Friichten hergenommenen Merkmale zur systematischen Charakteri- 
sirung dienen können, unter der Voraussetzung, dass nicht mechanische 
oder andere Verhältnisse die Ursache der anatomischen Verschiedenheiten 
sind. So hat z. B. EnsLer bei den morphologisch einander so nahe stehen- 
den Rutaceen, Simarubaceen und Burseraceen!) die histologi- 
schen Eigenthümlichkeiten zur Charakterisirung dieser Familien benutzt und 
ebenso bei den Araceen?) auf die Bedeutung der histologischen Eigen- 
schaften für die naturgemäße Gruppirung innerhalb dieser großen Familie 
hingewiesen. 

Vergleichend-anatomische Untersuchungen ergaben, dass in sehr 
vielen Fällen gewisse anatomische Merkmale innerhalb einer größeren oder 


4) A. ENGLER, Studien über die Verwandtschafts-Verhältnisse der Rutaceen, Si- 
marubeen und Burseraceen. Halle 1874. 
2) DE CanpoLLe, Monographiae phanerogamarum etc. Vol. II. 


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Konrad Müller. Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen ete. 431 


kleineren Pflanzengruppe nur geringe und oft gar keine Modificationen 
erleiden, und es ist die Aufgabe der Specialuntersuchungen, derartige 
Merkmale mit Berücksichtigung der sonstigen morphologischen Verhält- 
nisse zu ermitteln. Dass die Fiille von bekannten anatomischen That- 
sachen, welche wir in bE Bary’s »vergleichender Anatomie« zusammen- 
gestellt finden, noch so wenig bei der Darstellung natiirlicher Verwandt- 
schaftsverhältnisse Beriicksichtigung findet, liegt zumeist daran, dass die 
vorhandenen Untersuchungen und Angaben trotz ihrer Mannigfaltigkeit 
und Reichhaltigkeit fiir die Systematik noch nicht ausreichen. Wenn der 
Systematiker diese Ergebnisse fiir seine Zwecke mit Erfolg benutzen will, 
miissen die Untersuchungen auf alle Gattungen eines Verwandtschafts- 
kreises und möglichst viele Arten ausgedehnt sein; denn dann wird es 
erst möglich, das Wesentliche von dem Unwesentlichen zu trennen und zu 
ermitteln, welche Merkmale constant, d. h. von äußeren Einflüssen, Alter, 
Klima u. s. w., unabhängig sind. Dass solche Umstände nicht zu vernach- 
lässigen sind, hat z. B. EneLer bei der Untersuchung der Anacardia- 
ceen!) gezeigt, welche unter verschiedenen Lebensbedingungen ver- 
schiedene Ausbildung erleiden. 


Die Berücksichtigung nicht nur der äußeren Gliederung, sondern auch 
der inneren wird namentlich bei der Bestimmung der natürlichen Grenzen 
für die Familien choripetaler Dicotyledonen nothwendig sein, weil hier die 
Blütenverhältnisse oft sehr geringe Verschiedenheiten darbieten. Durch die 
Feststellung der histologischen Verhältnisse können wir hoffen, die Grund- 
lagen für die Systematik der Pflanzenfamilien zu erweitern; es dürften 
daher auch folgende vergleichend-anatomischen Untersuchungen der nach 
ihren Blütenverhältnissen einander recht nahe stehenden Familien, der 
Clusiaceen, Hypericaceen, Dipterocarpaceen und Tern- 
stroemiaceen in dieser Beziehung von einigem Werthe sein. 


II. Historisches. 


Von den genannten vier Familien sind es nur die ersten beiden, 
welche eine genauere Untersuchung in anatomischer Hinsicht erfahren 
haben. 


Den älteren Anatomen war bekannt, dass die Clusiaceen in ihren 
Geweben Secretgänge besitzen, jedoch waren sie über deren wahre Be- 
schaffenheit getheilter Meinung, und erst Trécut hat ihren Bau auf Grund 
genauer Beobachtung genau beschrieben. \ 


4) A. ENGLER, Uber die morpholog. Verhältnisse und die geogr. Verbreitung der 
Gattung Rhus etc. (Bot. Jahrb. Bd. I. S. 394.) 


432 © Konrad Müller. 


Während nämlich Meyen !) und z. Th. auch Hanstein?) die Secretgänge 
zu den Milchsaftgefäßen rechnet, unterscheidet sie zuerst i. J. 1846 ein Unge- 
nannter 3) von diesen, und dieser Ansicht schließt sich auch TrécuL4) an. — 
Es sollen in Kurzem einige Ergebnisse der Untersuchungen TrécuL's folgen, 
weil wir bei der Besprechung der anderen Familien hierauf zurückkommen 
müssen; einige sollen erst später Erwähnung finden, weil sie von den 
unsrigen in einigen Beziehungen abweichen, und daher besser an jener 
Stelle behandelt werden dürften. | 


Die Entstehung der Gänge ist auf Intercellularräume zurückzuführen; 
einige Zellen theilen sich, die neu gebildeten weichen auseinander und 
bilden dann eine Auskleidung des Ganges, die durch Gestalt und Inhalt 
von dem umgebenden Gewebe verschieden ist; man kann also mit pe Bary 
von einem Epithelium des Intercellularraumes reden’). — Die Epithel- 


zellen sind kleiner, als die des umgebenden Gewebes, und in der Längs- | 


richtung des Organes und Ganges gestreckt. Die Erweiterung des zu 
einem Gange umgewandelten Intercellularraumes geschieht theils durch 
Erweiterung der einschließenden Zellen, theils durch Resorption. Die 
Gänge verlaufen nur in dem Gewebe, in welchem sie entstanden sind, 
treten also nicht aus dem Mark in die Rinde und umgekehrt; Anastomosen 
kommen nur in den Knoten vor; in den Blättern endigen sie blind. 


Bei den Hypericaceen sind von Secretgängen bisher nur kurze 
Lücken bekannt, über deren Entstehung man ebenfalls verschiedener 
Meinung war, Martinet nahm lysigene, Frank nach ihrer Übereinstimmung 
im fertigen Zustande mit denjenigen von Myrtus, schizogene an®). 


A. Wrecer, der sie zuletzt beschrieb und entwicklungsgeschichtlich unter- 


suchte, erkannte sie als schizogene’). »Die Entwickelung beginnt mit 
dem Auftreten einer Zelle, welche die übrigen Parenchymzellen bedeu- 
tend an Größe übertrifft. Zuerst tritt in ihr eine Theilwand senkrecht 
zur Blattfliche auf, dann folgen zwei, welche auf jener senkrecht 
stehen; die Zelle ist jetzt in vier Tochterzellen zerfallen. Durch Auf- 
treten von Zellwänden in radialer Richtung vergrößert sich die Zahl der 
Zellen, sie steigt in der Flächenansicht auf 6 oder 8, in älteren Schichten 
zuweilen noch höher. Die Zellen runden sich nach dem Centrum des Be- 


4) MEyEn: Pflanzen-Physiologie II. p. 866. 
2) Hanstein: Die Milchsaftgefäße. p. 22. 
3) Botan. Zeitung 1846. p. 384. 
4) Annales des sc. nat. Ser. V. t. 5 u. 6. 
5) DE Bary: Vergl. Anat. d. Vegetationsorgane d. Phanerogamen u. Farne. p. 242. 
6) De Bary: ebenda p. 244 u. 218. 

7) A. WieLer: Uber die durchscheinenden und dunklen Punkte auf den Blättern und 
Stämmen einiger Hypericaceen. (Mittheilg. aus d. bot. Inst. d. Univ. Heidelberg in den 
Verhandlungen der naturh. med. Ver. zu Heidelberg N. F. IL, Bd. 5. Heft). 


Ber 


Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 433 


hilters ab und weichen unter Bildung eines Intercellularraumes ausein- 
ander. Mit dem Wachsthum der Olliicke dehnen sich die inneren Zellen 
tangential aus und nehmen, wie Messungen ergaben, an absoluter radialer 
Höhe ab. Diese auskleidende Zellschicht ist auch an den ältesten Zustän- 
den noch vorhanden«. 

Uber die Anatomie der Dipterocarpaceen und Ternstroemia- 
ceen ist noch nichts veröffentlicht; bekannt ist, dass von den Tern- 
stroemiaceen einige Bonnetieen einen Schleim aussondern und dass 
die Dipterocarpaceen ebenfalls Secretbehälter besitzen !). 


III. Anatomie der Clusiaceen. 


Die Ergebnisse der Untersuchungen Trécur’s in Betreff des Baues und 
des Vorkommens der Secretgänge haben sich bestätigt; doch sind hin- 
sichtlich des Verlaufes und der Anordnung einige Ausstellungen zu 
machen. Wenn Trécuz bemerkt, die Gänge seien nicht überall von gleicher 
Stärke, sondern erschienen abwechselnd enger und breiter, spindelförmig 
— fusiformes — so bedarf dies einer Einschränkung. Die fragliche Er- 
scheinung ist vielmehr anders zu erklären, und zwar aus einer Thatsache, 
die auch Trécuz wahrgenommen hat. Er sagt selbst2): »La direction de ces 
vaisseaux est droite ou plus ou moins sinueuse dans l’ecorce«. — Da nun 
der Querschnitt der Gänge ein kreisförmiger oder elliptischer ist, je nach- 
dem durch die Außenrinde ein größerer oder geringerer Druck ausgeübt 
und dadurch eine Verkleinerung des radiären Durchmessers herbeigeführt 
wird, so wird nothwendig bei Beobachtung von Längsschnitten, wenn 
diese nicht genau in der Längsrichtung des Ganges geführt werden, letz- 
terer bezüglich enger und weiter erscheinen, je nachdem die Abweichung 
nach der einen oder der anderen Seite stattfindet. Die Wahrscheinlich- 
keit aber, die Untersuchungen so genau anzustellen, dass der Längsschnitt 
in allen seinen Theilen stets der Längsrichtung des Ganges entspricht, ist 
höchst gering. Auf in kurzen Entfernungen über einander gemachten 
Querschnitten konnte eine so augenfällige Veränderung der Weite der 
Gänge nicht wahrgenommen werden. Bei Bonnetia excelsa St. Hil. 
— einer Pflanze, die zu den später zu besprechenden Ternstroemia- 
ceen gerechnet wird, — welche ebenfalls Secretgänge besitzt, zeigen 
diese einen so unregelmäßigen Verlauf, dass sie bei oberflächlicher 
Betrachtung auf dem Längsschnitt als elliptisch-längliche, an allen Seiten 
geschlossene Höhlen erscheinen ; erst bei näherer Beobachtung ergeben sie 
sich als lange, denen der Clusiaceen ähnliche Gänge. Im Mark ist die 
Richtung der Gänge eine bedeutend regelmäßigere, und hier ist das Enger- 


4) BaıLzon: Histoire des plantes 1. c. 
2) Ann. d. sc. nat. S. V. t. V. p. 374. 


Konrad Müller. 


434 


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435 


Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen etc. 


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436 Konrad Müller. 


und Weiterwerden derselben auch wenig oder gar nicht zu bemerken, 
also ein Umstand, der Tr£cur’s Behauptung ebenfalls widerlegt. 

Ehe wir auf Weiteres näher eingehen , möge umstehend die tabellari- 
sche Zusammenstellung der anatomischen Untersuchungen folgen. Zugleich 
sei bemerkt, was auch für die Hypericaceen, Dipterocarpaceen 
und Ternstroemiaceen gilt, dass die Untersuchungen, welche dieser 
Arbeit zu Grunde liegen, angestellt sind an Internodialstücken von Pflanzen 
aus den Herbarien von Kiel sowie des Berliner und Münchener botanischen 
Museums. Aus letzteren beiden Museen erhielt ich das Material durch die 
Freundlichkeit der Herren Hennines und Dr. DiınsLer. Die Namen der be- 
treffenden Pflanzen wurden rectificirt nach folgenden Schriften: 

Hooker Fır. Flora of British India; Miquez Flora Indiae 
Batavae; FRANCHET ET SAVATIER Flora Japonica; Oriwer, Flora of 
tropic. Africa; DE CANDOLLE, Prodromus; Flora brasiliensis und 
einigen anderen. Wo der Fundort angegeben war, ist derselbe dem Na- 
men beigefügt. 

Nach Trécut ist der häufigste Fall, dass die Secretgänge im Mark und 
in der primären Rinde vorkommen; bei unseren Untersuchuugen aber er- 
geben sich annähernd eben so viele Fälle, wo Mark, Phloem und primäre 
Rinde Secretgänge besitzen. 

Mit Hinzunahme der Ergebnisse Tr£cur’s erhalten wir 5 Gruppen, zwei 
größere, bei denen die Secretgänge einerseits im Mark, Phloem und in pri- 
märer Rinde, andrerseits nur im Mark und in der primären Rinde auftreten, 
und drei kleinere, die nur von wenig Arten gebildet werden, welche die 
Gänge im Mark und Phloem, oder im Phloem und in der primären Rinde 
oder endlich nur in der primären Rinde besitzen. 

Für die Zusammenstellung ist die Eintheilung von Baırron (Hist. des 
pl. t. VI) benutzt. Die von Tr£cuL untersuchten Arten sind durch ein an- 
gehängtes (Tr.) gekennzeichnet. 7 


437 


Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen etc. 


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438 Konrad Müller. 


Ein richtiges Verhältniss der Vertheilung der Secretgänge lässt sich 
aus obiger Tabelle nicht ersehen, da die einzelnen Gattungen nur in be- 
schränkter und unverhältnissmäßiger Anzahl von Arten untersucht worden 
sind. 

Für gewisse Gattungen ist die Beschränkung auf Mark und primäre 
Rinde geradezu charakteristisch, wie z. B. Clusia zeigt; nur eine einzige 
Art, Clusia alba, hat auch noch im Phloem Secretgänge. Hier müssen 
wir aber hinzufügen, dass keine vollständige Garantie gegeben ist, dass 
das untersuchte sehr unvollständige Exemplar auch richtig bestimmt ist: es 
ist entnommen aus dem Kieler Herbarium und stammt aus Peru. : 

Die Mesua- und Calophyllum-Arten zeigen ebenfalls gleiche 
Eigenschaften. 

Andrerseits kommen aber auch innerhalb derselben Gattung große 
Verschiedenheiten vor, so bei Garcinia, die wir auf 4 Gruppen vertheilt 
sehen. Von den (fünf resp.) sechs untersuchten Arten stehen 4 in der 
ersten, je eine in der zweiten und vierten Reihe. Trécut’s Untersuchungen 
sind ausgeführt an Garcinia Mangostana, Garcinia Xanthochy- 
mus — Xanthochymus pictorius und Rheedia laterifolia. Es 
ist befremdend, dass die beiden verschiedenen Untersuchungen von Gar- 
cinia Xanthochymus verschiedene Resultate ergaben, und wir miissen 
daher entweder auch annehmen, dass die eine oder die andere Pflanze 
nicht richtig bestimmt war, oder dass verschiedene Verhältnisse bei ihrem 
Wachsthum mitwirkten, oder schlieBlich, dass sie von verschiedenem Alter 
waren. Tr£cur hat bei Calophyllum Calaba gezeigt'), dass die Secret- 
gänge erst in einem gewissen Alter auftreten; es ist möglich, dass die von 
Treceur untersuchte Garcinia Xanthochymus jünger warals die, welche 
hier vorlag. — Dasselbe könnte vielleicht auch von Mammea ameri- 
cana und M. gabonensis gelten, von denen die letztere ebenfalls von 
Trécuz untersucht worden ist. 

Die Secretgiinge sind von verschiedener Weite und im Allgemeinen in 
dem Gewebe, in welchem sie vorkommen, unregelmäßig vertheilt. Trécut 
giebt an, bei den von ihm untersuchten Pflanzen befänden sich die größten 
Gänge der primären Rinde im äußeren Theile derselben, außer bei Calo- 
phyllum Calaba, wo sie dem Phloem genähert seien. Nun ergab sich 
aber, dass die genannte Pflanze diese Eigenschaft mit vielen anderen Arten 
theilt und dass in noch anderen Fällen größere und kleinere Gänge ohne 
jede bestimmte regelmäßige Anordnung vorkommen. In der nachfolgen- 
den Tabelle sind die diesbezüglichen Ergebnisse angegeben. 


1) Ann.:d. sc Ser. V. t. V. p. 372. 


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Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 439 


US 


Am inneren Theil 
der primären Rinde. 


Am äußeren Theil 
der primären Rinde. 


Unregelmäßig in der primären 
Rinde. 


Clusieae. 
Clusia alba. 
CI. cruiva. 


Symphonieae. 
Tovomita umbellata. 
Allanblackia flori- 
bunda. 


Die primäre Rinde fehlte bei 


Gareinieae. 
Garc. Cambogia. 
Garc. Bhumicowa. 
Garc. Cowa. 


Mammeeae. 
Mammea americana. 


Calophyllum Calaba. 
Cal. Inophyllum. 
Cal. brasiliense. 


Diese Tabelle entspricht in gewisser Beziehung der vorigen. 


| 


Clusia nemorosa. 
Cl. Brongniartiana. 
Cl fev. 

CL Prümiıeri. 

Cl. grandiflora. 

Cl. rosea. 

Cl. superba. 


Garcinia Mangostana. 
Rheedia laterifolia. 
Mammea gabonensis. 


Mesua Twaitesii. 
Mesua ferrea. 


Symphonia globulifera. 


Clusia angustifolia. 
Cl. riparia. 


Arrudea clusioides. 


Garcinia Xanthochymus. 


Ochrocarpus longifolius. 


Kayea floribunda. 


Die 


Mehrzahl der Glusia-Arten gehört auf beiden Tabellen Einer Reihe an: 
dasselbe gilt von den Garcinieae. 
Mammea americana und gabonensis sind auch hier getrennt, 


sowie auch Garcinia Mangostana und Xanthochymus von den 
übrigen Garcinieen. — Die Mesua-Arten stehen auf der ersten Ta- 
belle mit den Calophyllum-Arten in einer und derselben Reihe, auf 
der zweiten in verschiedenen; gerade diese beiden Gattungen zeigen aber 
in ihrer weiteren anatomischen Zusammensetzung größere Ähnlichkeit. 
Bei beiden setzen sich die durch Reichthum an Gerbstoff ausgezeichneten, 
immer einreihigen Markstrahlen in dem Phloem deutlich weiter fort und 
treten daselbst durch ebenfalls gerbstoffreiche, ein- oder mehrschichtige 
Zellreihen in Verbindung; es entstehen also gewissermaßen Knotenpunkte, 
von denen jene Reihen ausgehen. Das eigenthümliche ist nun, dass, wäh- 
rend bei den übrigen im Phloem Secretgänge besitzenden Clusia- 
ceen letztere nicht an bestimmte Stellen gebunden sind, bei den Galo- 
phyllum- und Mesua-Arten gerade jene gerbstoffreichen Knotenpunkte 
und Zellreihen an der Bildung der Gänge theilnehmen; diese finden sich 
stets nur innerhalb jener und sind immer von gerbstoffreichen Zellen um- 
grenzt. Auch das Xylem ist in beiden Gattungen vollkommen gleich aus- 
gebildet; es ist äußerst regelmäßig und von nur einreihigen Markstrahlen 
durchsetzt. 


440 ‘Konrad Müller. 


In der sonstigen anatomischen Beziehung herrscht unter den Clusia- 
ceen eine ziemliche Ubereinstimmung. Der feinere Bau des Holzes zeigt 
bei den untersuchten Arten keine besonders bemerkenswerthen Eigen- 
thiimlichkeiten; wenn es auch hin und wieder mehr oder weniger ent- 
wickelt ist, so ist das immer auf die jedesmalige Stärke des Objectes zu- 
rückzuführen. — Auch die Rinde ist im Allgemeinen von normalem Bau. 
Die mechanischen Elemente, theils nur aus Bast, theils aus Scleren- 
chymzellen, theils endlich aus Gruppen von beiderlei Art zusammengesetzt, 
sind stark vertreten und befinden sich meist auf der der primären Rinde 
zugewendeten Seite des Phloems. Bisweilen bilden sie einen zusammen- 
hängenden Ring, bisweilen sind sie in Gruppen angeordnet. Je nach 
ihrer Zusammensetzung aus Bast oder Sclerenchym treten auch über das 
Phloem und die primäre Rinde unregelmäßig zerstreute Bast- resp. Seler- 
enchymzellen auf. — Bei den Glusia-Arten ist immer ein vollkommener 
Ring vorhanden, der sclerenchymatische Elemente und Bastfasern in unge- 
fähr gleichem Verhältniss besitzt; ebenso ist es bei Tovomita umbel- 
lata, Garcinia Bhumicowa, Garcinia Gowa und Mesua fer- 
rea. Nur Bastfasern besitzt Calophyllum Inophyllum und Cal. 
brasiliense und Allanblackia floribunda, nur Sclerenchymfasern 
Garcinia Cambogia.— Im Phloem von Garcinia Xanthochymus 
sind die Bastfaserzellen gruppenweise angeordnet, Sclerenchym fehlt, bei 
Kayea floribunda bestehen die Gruppen der mechanischen Elemente 
aus größeren Sclerenchym- und kleineren Bastfasern. Sclerenchym 
herrscht vor bei Garcinia ovalifolia, Ochrocarpus longifolius, 
Mammea americana, während der Bast zurücktritt, das Umgekehrte 
findet statt im Phloem von Mesua Twaitesii. 


Alle Pflanzen sind sehr gerbstoffreich; Krystalle sowie Drusen finden 
sich — jedoch nicht neben einander in einem und demselben Gewebe — 
im Mark, Phloem und in der primären Rinde, sind aber nicht sehr häufig 
und auch nicht für bestimmte Gattungen charakteristisch. 


Blicken wir noch einmal auf das Vorkommen und die Vertheilung der 
Secretgänge und zum Theil auch auf das Vorkommen der mechanischen 
Elemente, so finden wir, dass im Allgemeinen innerhalb einer größeren 
Gruppe eine gewisse Constanz herrscht. Von den Glusieae sind vier 
Gattungen, Clusia, Arrudea, Tovomita und Allanblackia unter- 
sucht. Auf der ersten Tabelle gehören die ersten drei zu Einer Reihe, und 
außerdem zeigen sie dieselbe Beschaffenheit der Rinde in Ansehung der 
mechanischen Elemente. Allanblackia weicht in beiden Fällen ab. Die 
systematische Stellung dieser Pflanze ist aber überhaupt noch nicht ganz 
sicher; während Allanblackia von Bamton ans Ende der Glusieae 
gestellt wird, setzen sie BentHam und Hooker an den Anfang der Gar- 
cinieae. Da sie nun aber anatomisch von beiden abweicht, indem sie 


Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen etc. 441 


nämlich Secretgänge im Mark und Phloem besitzt, so ist auch hierdurch 
ein neues Moment fiir ihre systematische Stellung nicht gegeben. 

Die Calophyllum-Arten sind unter einander anatomisch gleich; die 
Mesua-Arten unterscheiden sich durch die größere oder geringere Zahl 
von Bastzellen im Phloem; das ist aber unwesentlich, da jedenfalls Bast- 
und Sclerenchymzellen in beiden Pflanzen neben einander vorkommen. 

Anhangsweise muss noch die Gattung Quiina erwähnt werden, die 
unseren Untersuchungen zwar fern lag, aber nach Tr£cur’s Angaben!) sich 
so sehr von den übrigen Clusiaceen unterscheidet, dass sie einer kurzen 
Betrachtung gewürdigt werden dürfte. 

Quiina besitzt ebenfalls Secretbehälter, jedoch nur im Mark und 
zwar nicht lange Gänge, sondern Höhlen — »lacunes« — von verschiedener 
Größe, deren Entstehung auf Desorganisation der Zellwände zurückzu- 
führen ist, analog derjenigen, welche in den Zweigen von Acacia, Pru- 
nus Cerasus u. a. eintritt. Der Inhalt dieser Höhlen ist hellglänzend, in 
Wasser löslich, von gummöser Natur — während die übrigen Glusiaceen 
in ihren Gängen ein in Alcohol und Wasser unlösliches Gummiharz führen. 

Die systematische Stellung von Quiina ist zweifelhaft; einmal stellte 
man sie zu den Clusiaceen, ferner aber auch zu den Ternstroemia- 
ceen, da man die Pflanze bis dahin noch nicht als eine mit Secretbehäl- 
tern versehene kannte. Prancnon und Triana?) theilten sie endlich den 
Clusiaceen zu und diese Stellung wurde auch weiterhin angenommen. 
Morphologisch unterscheidet sich Quiina von den übrigen Clusiaceen 
hauptsächlich durch das Vorkommen von Nebenblättern, die jenen immer 
fehlen. — Bei allen uns zu Gebote stehenden Glusiaceen haben wir 
Secretgänge von ganz bestimmter Beschaffenheit gefunden, wir können 
diese daher gewiss als ein für die betreffende Familie charakteristisches 
Merkmal ansehen. Dann aber muss Quiina eine andere Stelle im System 
erhalten, vorausgesetzt, dass sie sich so wesentlich unterscheidet. Ge- 
nauere anatomische Untersuchungen würden gewiss zu entsprechenden 
Resultaten führen; jedenfalls können wir die Bedenken Tre£cur's theilen, 
wenn er am Schluss seiner Abhandlung über unsere Pflanze sagt): »les 
études anatomiques apportent de nouveaux arguments en faveur de l’opi- 
nion de M. Cnoisy, qui voudrait que ce groupe de végétaux fut élévé au 
rang de sousordre ou famille, sous le nom de Quiinéacées.« 


IV. Anatomie der Hypericaceen. 


Die anatomische Untersuchung der Internodien einiger baumartiger 
Hypericaceen ergab ähnliche Resultate wie die der Glusiaceen. 


4) Ann. d. sc. nat. S. V. t. VI. p. 52—71. 
2) Ann. d. sc. nat. S. IV. t. XV. 
Br Aut. asc. nat. S, V. t. VI. p. 71. 


449! 34} Konrad Müller. 


' 1 = | l D 
= E LE = Alle baumartigen untersuchten 
o:= > x = Fe 3 
= 2 2: | à Hypericaceen besitzen Secret- 
— o es La ° . - 
26 3 aes Sp gänge wie die Clusiaceen. Bei 
= © Oo © = = . ° 
| 2 S 285 S Vismia tomentosa und glabra 
. = we = Be ° e . 
sed À SES f treffen wir sie nur in der secun- 
a un © = = ie an dä Ri 3 . Q .. 
So © DES E ären Rinde; die primäre war sehr 
= 6 2S a > On 
oF aS = 3 3 85 3 unvollkommen erhalten und daher 
RSA: E ® . . 
Sigs ae 537 8 nichts Bestimmtes wahrzunehmen. 
A nem BS Fas : . . 
EL Se ae Endodesmia calophylloides 
a a ENTRE hat Secretgänge in Mark, Phloem 
BIG gue: ua tal und primärer Rinde, Cratoxylon 
LS (EM LED 2 Le | 4 
Shee 108 1 age myrtifolium und ligustrinum 
= S| 21e = Sus SN © > 3 ; - . 
ah £3 Bg A sowie Ancistrolobus ligustri- 
d © Ss 5 ® =. @ = — a a © 
Agee £2 A222 2° nus, soweit erkennbar, nur im 
© 2 S ‘D re 
Qo = ul = Mark und Phloem. Die letzteren 3 
sb wiirden sich also in dieser Hinsicht 
E an Symphonia globulifera 
NZ anschließen. 
= = 9 Der allgemeine innere Bau 
a Ee 2 weicht von dem der Clusiaceen 
oa © . . . 
a EUR nicht ab; so wie dort sind auch 
— . _ — e. . . 
ss» ES . EB ie hier die Markstrahlen ein- und 
Emmy 85 à mehrreihig, die mechanischen Ele- 
« Oo > o = je) bd = © . 4 LU 
DELTA OE NES st a mente sind aber weniger stark 
Som 75) o © ui = ui D n 
x © — à o an Q . . 
Slee BEL cams ausgebildet. Krystalle sind nicht 
oo = m © D © a = 
SES «NON IE Les allzuhäufig und haben durch Ver- 
DS 2 D Dis dd ees . i 
a8 Sara © theilung und Menge keine charak- 
4 = 2 _ od = ay MN a 4 
BEE “SRESERES ¢ teristische Bedeutung. Gerbstofl- 
k. hk o Ni o = = 
4 2% assassS2 À 


schläuche sind ebenfalls ziemlich 
zahlreich. — Die Secretgänge sind 


= > von derselben Beschaffenheit wie 
1.91 die der Clusiaceen, jedoch mit- 
4 à MP © Ru 
= 6 8 =: 73° unter enger als beidiesen, nament- 
en T 4 SC D . . . 
fae BR = „ss lich im Phloem. Im Internodium 
€ =I = — gr out z on = f Q . . 
AS 2575 = 285% zeigen sie nie Anastomosen und 
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Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 443 


V. Beziehungen der Hypericaceen zu den Clusiaceen in 
morphologischer Hinsicht. 


Die anatomischen Ähnlichkeiten unserer Pflanzen müssen uns noth- 
wendig dazu führen, auch die morphologischen Verhältnisse zu prüfen, um 
zu sehen, ob sich hierdurch nicht engere Beziehungen derselben zu ein- 
ander finden. — Eine größere anatomische Ähnlichkeit herrscht zwischen 
den Calophyllum-Arten und der Hypericacee Endodesmia calo- 
phylloides; sie haben Secretgänge in allen drei Gewebearten und ein 
durch regelmäßig angeordnetes Holzparenchym ausgezeichnetes Xylem. 
In der That stehen sich diese Pflanzen auch morphologisch sehr nahe. 
Baron sagt darüber bei Besprechung von Haronga und Psorosper- 
mum!): »On place ici, à cause de la consistance drupacée de son fruit, 
mais nous ne l’y maintenont que provisoirement, !Endodesmia calo- 
phylloides Benth., arbuste du Gabon, à feuilles opposées, veinées comme 
celles d'un Calophyllum, et qui est tout a fait exceptionnel dans ce 
groupe par ses étamines trés-nombreuses, insérées en dedans d’un tube 
pentagonal (et par suite monadelphes), et surtout par son ovaire unilocu- 
laire, qui ne renferme qu’ un seul ovule descendant. La place de ce genre 
est peut-être plutôt parmi les Clusiacées; il se rapproche en effet, beau- 
coup de Calophyllu mt. 


Gegenständige Blätter haben alle Clusiaceen und Hypericaceen. 
Die Verzweigung der Staubblätter jedoch ist eine Eigenschaft, welche die 
Hypericaceen nur mit einigen Gattungen der Glusiaceen gemein 
haben, nämlich allen Symphonieae und außerdem noch mit Allan- 
blackia und Calophyllum. Suchen wir nun nach weiteren gemein- 
samen Merkmalen der Symphonieae und Hypericaceae. Die Blüten 
sind bei beiden zweigeschlechtig, actinomorph, vier- bis fünftheilig; die 
Kelchblätter sind gleich oder ungleich, frei oder an der Basis ein wenig 
verwachsen, dachziegelig. Kronenblätter sind in derselben Anzahl vor- 
handen wie die Kelchblätter, in der Knospenlage gedreht, selten dach- 
ziegelig. Nur das Receptaculum ist verschieden; bei den Hypericaceen 
ist es convex, bei den Symphonieen concav. 


Das Androeceum wird typisch aus zwei Kreisen gebildet; die frucht- 
baren Staubblätter, welche immer epipetal stehen, sind reich verzweigt. 
Der zweite Staubblattkreis, welcher von den Kelchstamina gebildet wird, 
ist entweder völlig unterdrückt oder auf Staminodien oder Schüppchen, 
die mit den Kronenblättern alterniren, reducirt. Anstatt dessen kann 


4) Baizzon, Hist. des pl. T. VI. p. 382, Anm. 3. 
Botanische Jahrbücher. II. Bd. | 30 


444 ‘Konrad Müller, 


aber auch eine Umbildung in Driisen oder ein wulstiges ringformiges 
Polster eintreten. Zur Begründung dieser letzten Behauptung ist es 
nöthig, auf die bezüglichen Punkte näher einzugehen. Diagnostisch wer- 
den diese Verhältnisse bei den einzelnen Gattungen in folgender Weise 
charakterisirt !): 


Vismia: Squamae 5, hypogynae, alternipetalae. 


Endodesmia. Germen superum, basi disco hypogyno brevi crasso cinc- 
tum. Staminum phalanges 5, inferne extra discum in tubum brevem 
coalitae. 


Cratoxylon. Glandulae 3, squamiformes cum totidem phalangibus alter- 
nantes. 


Eliaea. Staminum phalanges 3 glandulaeque 3 alternae. 


Hypericum. Glandulae hypogynae 3 cum staminum phalangibus 3 alter- 
nantes. 


Symphonia. Discus extrastaminalis subinteger vel 5-crenatus, crenis 
cum totidem phalangibus alternantibus. 


Moronobea. Disci extrastaminalis lobi 5 cum staminum phalangibus to- 
tidem alternantes. 


Pentadesma. Phalanges 5, e basi ramosae cum glandulis totidem pro- 
minulis disci alternantes. 


Montrouziera. Staminum phalanges 5, cum glandulis disci totidem ver- 
ticaliter productis (v. nunc 9) alternantes. 


Platonia. Staminum phalanges 5, cum lobis totidem angulato-prominulis 
disci hypogyni alternantes. 


Es fragt sich nun, ob jene Bildungen, die squamae, glandulae squa- 
miformes, glandulae, ferner discus hypogynus, discus 5crenatus, disci 
lobi 5, einander ihrer Entstehung und daher morphologischen Bedeutung 
nach gleichwerthig sind. Ercuter’s Auseinandersetzungen über diesen 
Gegenstand sprechen dafiir?). Er sagt pag. 236 über die Blüte von 
Vismia: | 

»Androeceum mit einem äußern alternipetalen Kreis schuppenförmiger 
Staminodien und einem innern epipetalen von fünf Bündeln fruchtbarer 
Staubgefäße; die fünf Fächer und Griffel des Pistills wieder über den 
Kelchblättern 23 097, ich betrachte die Staminalbündel von Vismia 
als eben soviel verzweigte Blätter, nicht aber, wie es sonst wohl geschehen, 
als Verwachsungsproducte aus typischer Polyandrie. Dadurch erhalten wir 
nur 10 Staubblätter in directer Diplostemonie, zu der dann auch die epi- 
petale Carpidenstellung stimmt«. 


4) Vgl. Baızron, Hist. des pl. t. VI und Bentuam et Hooker, Gener. plant. I. 
2) EicaLer, Blütendiagramme II. G. Nr. 49 u. 55. 


Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen etc. 445 


Die meist vorhandenen Schüppchen bei Eliaea und Cratoxylon 
hält Ercazer fiir die Rudimente der Kelchstamina. 


Wiewohl bei Platonia die Abschnitte des Discus (Driisen) entschie- 
den intrastaminal sind, so hält sie Eıcnzer trotzdem auch für Aquivalente 
der Kelchstamina; andrerseits führt er die Adelphien dieser Gattung auch 
auf 5 Phalangen zurück. 


»Wir hätten in diesem Falle einen obdiplostemonischen Bau des An- 
droeceums, womit denn auch die epipetale Stellung der Ovarfächer stim- 
men würde«. 


Ercuter ist ferner geneigt in den bei Moronobea herrschenden Ver- 
hältnissen die Spuren directer Diplostemonie zu erkennen. 


Dasselbe ergab sich aber auch bei Vismia; wir sehen bei dieser 
ebenfalls wie bei Moronobea [Symphonia| directe Diplostemonie ange- 
deutet. Es stehen sich also diese Pflanzen sehr nahe und nehmen dadurch 
eine Mittelstellung zwischen den Clusiaceen-Symphonieen und den 
Hypericaceen ein. Während aber bei den ersteren noch weitere aus- 
gedehnte Modificationen eintreten, so dass der extrastaminale Wulst durch 
verschiedene schuppen- und drüsenartige Übergänge intrastaminal und die 
Carpidenstellung epipetal werden kann, was übrigens nicht ganz sicher 
ist'), ändert sich die Blüte der Hypericaceen nur insofern, als die Sta- 
minodien oder Schüppchen vollkommen verschwinden können. 


Das Gynoeceum ist bei beiden oberständig, meist aus drei oder fünf 
Carpiden gebildet, nur selten reducirt, 3—5-, selten mehrfächerig und 
meist in einen einfachen oder 3—5theiligen Griffel verlängert. 


Die Zahl der Eichen, welche aufrecht oder horizontal sind, variirt bei 
beiden. Die Frucht ist entweder eine Kapsel und dann loculicid (selten 
septicid) aufspringend, 1—3-, auch 5facherig: Eliaea, Cratoxylon, oder 
nicht aufspringend: Montrouziera, — oder sie ist beerenartig fleischig, 
nicht aufspringend. Hypericaceae: Endodesmia, Vismia, Psoro- 
spermum, Haronga; Symphonieae: Symphonia, Platonia, Moro- 
nobea, Pentadesma. 

Endosperm ist gar nicht oder nur sehr wenig vorhanden, der Embryo 
ist gerade oder gekrümmt. 


Alle Symphonieen und Vismieen sind Bäume oder Sträucher, die 
Blätter sind opponirt, immer ohne Nebenblätter — bis auf die schon oben 
erwähnte Quiina. 


In der Inflorescenz sind Unterschiede vorhanden 2}, Die Blütenstände 


4) Anm. v. EıcHLer, Blütend. II. p. 255: »Ich bin indess hier nicht ganz sicher, ob 
die Fächer wirklich über die Kronblätter fallen«. 
2) Vergl. EıcaLer u. BAILLON |. c. 


30 * 


446 Konad Müller. 


der Hypericaceen sind allermeist terminale, decussirt-ästige Rispen mit 
Gipfelblüte und eymösen Ausgängen in den Verzweigungen, welche bei 
Hypericum und Vismia, den einzigen,\ welche EicnLer genau untersucht 
hat, Dichasien mit Schraubelstellung oder reine Schraubeln vorstellen; 
zuweilen existiren jedoch nur ein oder zwei einblütige Zweige neben der 
Terminalblüte oder diese ist überhaupt nur allein vorhanden. Cratoxylon 
und Eliaea besitzen fast nur Axillarblüten, die entweder einzeln oder 
in eymösen Dolden stehen, doch kommen auch Terminalblüten vor. Bei 
den Symphonieen sind die Blüten immer endständig, einzeln oder in 
Scheindolden, bei den übrigen Glusiaceen finden sich auch Seiten- 
bliiten, die dann ebenfalls entweder Einzelblüten sind, oder aber in Rispen 
stehen. 


Die Verwandtschaft der Hypericaceen mit den Glusiaceen ist also 
eine sehr enge, ja nach der Blütenmorphologie steht Symphonia den Hy- 
pericaceen zum Mindesten eben so nahe, wenn nicht näher als den Clu- 
siaceen und es ist in der That schwer, hier eine genauere Grenze zu 
ziehen. BaiLLon macht daher gelegentlich darauf aufmerksam, man sollte 
zur näheren Bestimmung die Anatomie zu Hülfe nehmen; wie es sich aber 
gezeigt hat, lassen sich auch hierbei keine genauen characteristischen 
Unterschiede wahrnehmen, wenn allerdings zugestanden werden muss, 
dass das Material, welches vorlag, zu mangelhaft war, als dass sich aus 
den Ergebnissen der Untersuchungen desselben endgiltige Resultate er- 
zielen ließen. Sollte es sich aber herausstellen, dass sämmtliche Hyperi- 
caceen und Symphonieen anatomisch einander gleich sind, so wäre es 
vielleicht geboten, letztere von den Clusiaceen zu trennen und mit den 
ersteren zu vereinigen, oder die baum- und strauchartigen Hyperica- 
ceen, also die Vismieae und Cratoxyleae Benth. et Hook. mit den 
Syphonieen als besondere Familie aufzustellen. 


VI. Anatomie der Dipterocarpaceen. 


Baızron theilt die Dipterocarpaceen ein in Dryobalanopseae, 
Ancistrocladeae und Lophineae, unsere Uutersuchungen bezogen sich 
nur auf die erste von diesen Gruppen. (Siehe Tabelle auf folgender Seite.) 


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Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 449 


In der allgemeinen anatomischen Structur bieten die Dipterocar- 
paceen keine Abweichungen von dem Bau der vorher behandelten Pflan- 
zen, unterscheiden sich aber durch das Verhalten der Blattspurstringe. 
Bei den Clusiaceen und Hypericaceen waren diese in den Internodien 
nicht wahrzunehmen, sondern traten gerade in den Knoten heraus, hier 
jedoch haben wir eine Erscheinung, über welche DE Bary‘) Folgendes 
schreibt : 


»Eine relativ geringe Anzahl Dicotyledonen ist ausgezeichnet dadurch, 
dass in den Internodien ein typisch zum Ringe geordnetes Bündelsystem, 
und außerhalb dieses, in der Außenrinde, andere Bündel verlaufen. Diese 
rindenläufigen Bündel sind theils Blattspurstränge, welche eine Strecke 
weit außerhalb des Ringes verlaufen, um später in ihn einzubiegen ....... 3 
theils sind es bestimmte, mehrsträngigen Blattspuren angehörige Stränge, 
welche nie in den Ring eintreten, sondern mit den successive obern und 
unteren Blättern angehörigen gleichnamigen ein gesondertes, mit dem Ring 
nur in den Knoten durch Anastomosen verbundenes Rindenbündelsystem 
bilden«. Den ersteren von diesen beiden Fällen treffen wir bei einigen 
Dipterocarpaceen. 


Eine Erscheinung, die uns nun hier zum ersten Male entgegentritt, 
ist die, dass an jeden Blattspurstrang ein oder mehrere Secretgänge ge- 
bunden sind. Diese Gänge bilden sich immer nur im Mark, nie in der 
Rinde, und ihre Entstehung ist auf dieselbe Ursache zurückzuführen, wie 
beiden Clusiaceen und Hypericaceen; Gestalt, Größe und Umge- 
bung characterisiren sie als diesen vollkommen gleiche, nur im Verlaufe 
weichen sie ab. Es war hier möglich, ganz junge Gänge zu beobachten und 
deren Verhalten stimmt vollkommen mit den Angaben Trécurs über die 
Entstehung der Secretgänge bei den Clusiaceen überein. Während 
sie aber dort über das Mark unregelmäßig vertheilt waren, sind sie hier 
meist vollkommen regelmäßig und zwar peripherisch angeordnet. Nur in 
einigen wenigen Fällen ist ihre Zahl eine beschränkte, so bei Dryo- 
balanops Beccarii und oblongifolius, bei denen wir nur je drei 
Gänge finden, meist sind sie inunbestimmter, ziemlich bedeutenden Anzahl 
vorhanden, so z. B. circa 200 auf dem Querschnitt eines Internodiums von 
Dipterocarpus littoralis, das einen Durchmesser von 8 mm hat. — 
Wo sehr viele Gänge vorhanden sind, werden einige von ihnen weiter 
nach dem innern Marke gedrängt, so dass wir Anordnung in einem ein- 
fachen und in einem zusammengesetzten Ringe unterscheiden können; 
letzteres bei Dipterocarpus littoralis und nobilis. Nur bei 
Dryobalanops oblongifolius steht noch ein Gang im Marke 
central. 


1) De Bary, Vergl. Anat. etc. p. 266. 


450 | ~ Konrad Müller. 


Wenn nun ein Blattspurstrang aus dem Gefäßbündeleylinder heraus- 
tritt, so bleiben immer mit ihm verbunden ein oder mehrere Secretgänge, 
welche also den Weg durch Xylem und Rinde nehmen ; das Mark lassen sie 

hinter sich als erst breiten, je weiter sie aber heraustreten, sich immer 
mehr verengernden und schließlich wieder von normaler Beschaffenheit er- 
scheinenden Markstrahl zurück. Man 
vergleiche Fig. 1. : Im Phloem Ph befindet 
sich ein Blattspurstang mit dem Secret- 
gange s; das Mark ist mit dem Blattspur- 
strang in Verbindung durch den zwi- 
schen den Gängen So, s; und sy liegenden 
Markstrahl. 

Wo nur ein einfacher Ring von Gän- 
gen vorhanden ist, tritt auch nur ein 
Gang mit dem Blattspurstrange aus, aus 
einem zusammengesetzten Ringe jedoch 
mehrere, mitunter 10 Gänge. - 

Das Übertreten aus dem Mark in die 
Rinde durch das Xylem geht ziemlich 
schnell vor sich, in der Rinde jedoch 
bleiben die Gänge und Stränge oft län- 
gere Zeit in der Längsrichtung des Or- 
ganes verlaufend, ohne auszubiegen. 

Gewöhnlich sind die Stränge halb- 
kreisförmig und der Gang, beziehungs- 

TZ weise die Gänge befinden sich in dem 
ZT organischen Centrum des vollständig ge- 
dachten Strangringes; wir sehen dies in 
den Figuren I, III und V. Die Bündel 
schließen jedoch mitunter kreisförmig zu- 
sammen, so dass die Gänge vollkommen 
in dieMitte zu stehen kommen, wie esin 
Fig. IV dargestellt ist. 

Der Übergang vom halbkreisförmigen Bündelsystem zum kreisförmi- 
gen konnte nicht beobachtet werden; es bleibt dahingestellt, ob sich alle 
Bündel später zu einem vollständigen Ringe anordnen oder auf einer Seite 


Schematische Darstellung des Verlaufs eines Harzganges bei Dipterocarpus gracilis. 
MM, bedeutet das Mark, HM—H,M, das Xylem, PH—P;H, das Phloem, RP—RıPı die 
primäre Rinde. In der Peripherie des Markes ist bei M ein Secretgang entstanden, 
als das Xylem die Größe OM hatte. Zu derselben Zeit begann der Blattspurstrang her- 
auszubiegen, auf der dem Mark zugekehrten Seite mit dem Secretgange und einem 
breiten Markstrahl. Auf dem Querschnitte Il und III befindet er sich noch im Xylem, 
auf IV in Xylem und Phloem, auf V vollkommen im Phloem, auf VI im Phloem und der 

primären Rinde, auf VII endlich in der primären Rinde allein. 


The ATEN 


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* Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 451 
v 


offen bleiben und ob dann in den verschiedenen Gattungen die Blattspur- 
stränge in den Blattstielen verschieden zusammengesetzt sind, wie es von 
Casimir DE CanDoLLE für verschiedene Pflanzen untersucht und bestimmt 
worden ist. !) 

In der Rinde kommen Gänge, die daselbst ihren Ursprung nehmen, 
> nicht vor, nur die zugleich mit den Blattspursträngen dahin geschobenen. 
In jungen Internodialstücken, wo die Gänge ebenfalls noch sehr jung sind, 
ist ein Heraustreten noch nicht zu bemerken; es ist anzunehmen, dass Be- 
dingung dieses letzteren ein gewisses Alter der Gänge ist und dass das 
Heraustreten überhaupt von dem Vorhandensein eines Secretganges ab- 
hängt, denn Blattspuren ohne Gänge werden nicht bemerkt. 

Fig. Ill stellt einen Querschnitt von Dipterocarpus gracilis dar, 
wo im Phloem 9 Blattspurstränge, aber jeder von ihnen mit einem Secret- 
gange verbunden wahrgenommen werden. 


In den Fällen wo die Gänge in großer Anzahl vorhanden sind, dicht 
dem Xylem anliegen, erscheint es erklärlicher, dass mit den Blattspuren zu- 
gleich auch jene austreten; man kann aber ebenso in den Fällen, wo-sich 
nur wenig Gänge im Mark befinden, wie bei der Gattung Dryobalanops, 
deutlich bemerken, dass nur an den Stellen, wo die Gänge auftreten, die 
Blattspuren Neigung zum Heraustreten zeigen. So hätten wir hier in ge- 
wissem Sinne einen pathologischen Vorgang: Erst die Bildung eines 
Secretganges hat das Heraustreten der Blattspurstränge zur Folge. 


Außer den langgestreckten in der Längsrichtung des Organes verlau- 
fenden Gängen besitzen einige Dipterocarpaceen, Dipterocarpus 
Motleyanus und trinervis, Vatica Roxburghiana, Shorea 
obtusa. und Shorea robusta, in der Rinde noch kurze rundliche 
Höhlen ; diese sind aber nicht Secretbehälter, sondern nur luftführende in- 
tercellulare Räume. 

1) CAsIMIR DE CANDOLLE: Anatomie comparée des feuilles chez quelques familles de 
Dicotylédones. — Geneve—Bäle—Lyon 1879. 


Konrad Müller. 


452 


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Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 453 


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Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 455 


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Konrad Müller. 


456 


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Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 457 


tritt bei einigen von ihnen eine neue Erscheinung auf, welche die drei ge- 
nannten nicht besitzen, nämlich Spicularzellen. Sie sind vorhanden 
bei den Rhizoboleae, Marcgravieae und einigen Gordonieae. 
Über ihr Vorkommen in den verschiedenen Gewebetheilen giebt die nach- 
stehende Tabelle Aufschluss. 


€ 


Mark, Fa und pr. Mark und pr. Rinde. Phloem und pr. Rinde. Prim. Rinde allein. 
Rhizoboleae. 
Rhizobolus 
spec. | 
Maregravieae. 
Marcgravia co- 
riacea. 
Norantea ama- Norantea guya- 
zonica. nensis. 
Ruyschia spec. | Ruyschiasphae- 
radenia. 
Souroubea guya- | Souroubea cras- 
nensis. sipes. 
Gordonieae. 
Schima crenata. | Schima Noron-|Gordonia pubes- 
| hae. cens. 
Gordonia Wal- Gordonia ex— 
lichii. celsa. 
Gordonia La- 
sianthus. 


Bei einigen, wie Gordonia serrata und Laplacea speciosa 
kommen die Spicularzellen im Mark und Phloem vor, ob auch in der pri- 
mären Rinde, ist unbestimmt, da diese unvollkommen erhalten war, noch 
andere endlich besitzen sie nur im Mark, wie Thea viridis und Cal- 
pandria lanceolata. 

Die Größe der Spicularzellen ist verschieden, meist sind sie lang- 
gestreckt, spindelförmig, entweder völlig unverzweigt oder mit Verästelun- 
gen, die sie in die benachbarten Intercellularräume treiben. Bei anderen, 
wie ganz besonders bei Gordonia serrata und Laplacea spe- 
ciosa sind sie von größerem Querdurchmesser und geringerer Länge. In 
der Rinde sind sie gewöhnlich gestreckter und regelmäßiger als im Mark. 

Die Größe der Spicularzellen innerhalb derselben Pflanze ist nicht con- 
stant; Rhizobolus hat im Phloem und in der primären Rinde kleine und 
große neben einander; Camellia japonica hat im Phloem den Spicu- 
larzellen sehr ähnliche Bastfasern, welche in dem der primären Rinde 
genäherten Theile größer sind als auf der Innenseite der sec. Rinde; Gor- 
donia pubescens besitzt in der primären Rinde Spicularzellen von 


458 ~ Konrad Müller, 


verschiedener Größe und Gordonia Wallichii endlich im Mark 
große und kleine, im Phloem nur kleine. Die Größe richtet sich im Allge- 
meinen nach der Anzahl und steht in umgekehrtem Verhältnis zu dersel- 
ben: Je mehr Spicularzellen, desto kleiner sind sie und umgekehrt. 

In Betreff der Structur und Bestimmung der Spicularzellen gilt von 
ihnen dasselbe, was pe Bary von den »Haaren« der Nymphaeaceen, 
Aroideen und Rhizophoreen sagt!), dass sie sich nämlich »im Grunde 
den Sclerenchymfasern in jeder Beziehung anschließen und nur durch Form 
und Vorkommen ausgezeichnete Specialfälle derselben darstellen.« 

Die Ternstroemiaceae besitzen im Mark eigenthümliche Zell- 
platten, welche von der Markscheide aus nach dem Innern des Markes hin-. 
einragen, manchmal nur kurze Zellgruppen darstellen, mitunter jedoch 
gerade diaphragmenartig von einer Seite nach der andern reichen (Fig. Il), 
ähnlich wie es von Wırrmack in den Blättern der Marcgraviaceen ge- 
funden worden ist?). Bei den letzteren finden sich in einigen Fällen in 
den Internodien ähnliche Bildungen, z. Thl. aber in größerer Anzahl und 
Ausdehnung wie beiden Ternstroemieae, so dass sie nicht mehr als 
Platten, sondern als unregelmäßige Zellgruppen erscheinen. Bei Noran- 
tea guyanensis besteht sogar fast das ganze Mark aus Sclerenchym- 
zellen — hier ein offenbar mechanischen Zwecken dienendes Verhalten, da 
die Marcgraviaceae aus mehr oder weniger kletternden und epiphy- 
tischen Holzpflanzen bestehen, denen also durch die Sclerenchymzellen eine 
größere Festigkeit gegeben wird. — Auch die primäre Rinde ist meist 
durch das zahlreiche Vorkommen von Sclerenchym ausgezeichnet und hier 
lassen sich auch Beziehungen zwischen ihr und dem Mark erkennen, denn 
beiden Sauraujeae, denen die Sclerenchymzellen im Marke fehlen, 
fehlen sie auch in der Rinde. Dass aber die sclerenchymatischen Elemente 
die Spiculargebilde vertreten, ersieht man daraus, dass dort mehr der er- 
steren vorkommen, wo die letzteren fehlen und umgekehrt. 

Rhaphidenschläuche kommen vor bei allen Marcgravieae und 
Sauraujeae, bis auf Stachyurus praecox, eine Gattung, die mit 
ihren ausgezeichnet dünnwandigen und inhaltlosen Markzellen und durch- 
weg parenchymatischem Phloem und Außenrinde allein dasteht; im Mark, 
Phloem und primärer Rinde werden sie angetroffen bei Norantea guya- 
nensis, Ruyschia spec. und Ruyschia sphaeradenia und 
vielleicht Souroubea guyanensis, deren Mark so schlecht erhalten 
war, dass die Angaben über dasselbe nur unsicher sind, ferner bei allen 
untersuchten Arten der Sauraujeae bis auf Saurauja Jeucocarpa 
und scabra, von denen dasselbe gilt wie von Sour. guyanensis. Marc- 
gravia coriacea besitzt die Rhaphiden im Phloem und in der primären 

4) DE Bary, Vergl. Anat. p. 234. 


2) L. Wırrmack, Über Marcgraviaceen in Verh. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenb: 
XXI (1879) p. 42. 


Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen etc. 459 


Rinde, Norantea amazonica nur in letzterer. Drusen und Krystalle 
sind häufig, aber nur bei solchen Pflanzen, denen die Rhaphidenschläuche 
fehlen. Hiervon machen Saurauja bracteosa, biserrata und scabra 
eine Ausnahme; bei der ersteren von diesen finden sich in allen drei Ge- 
webetheilen Krystallschläuche neben den Rhaphidenschläuchen, wenn letz- 
tere auch in beschränkterer Anzahl, bei den beiden andern ebenfallsKrystall- 
und Rhaphidenschläuche, jedoch nur in der primären Rinde. — Eurya 
sessiliflora führt im Mark und der primären Rinde, Eurya rostrata 
im Phloem Drusen- und Krystallschläuche neben einander, während 
sonst in einem und demselben Gewebe nur entweder Drusen oder Kry- 
stalle vorkommen. Bei Thea Bohea und viridis treten in den Mark- 
strahlen, in der Nähe des Phloems, Krystalle auf; Gamellia japonica 
zeigt an derselben Stelle Drusen. 


VIII. Vergleich der Ternstroemiaceen mit den Clusiaceen und 
Ü Dipterocarpaceen. 


Unter den von Bentuam und Hooker zu den Ternstroemiaceen 
gerechneten Gattungen weicht zunächst Stachyurus anatomisch von den 
übrigen am meisten ab. Diese Gattung, welche früher gar nicht zu den 
Ternstroemiaceen gerechnet wurde und erst von Bentnuam und Hoo- 
KER aus der Familie der Pittosporeen in die der Ternstroemia- 
ceen versetzt wurde, ist auch in ihren Blütenverhältnissen von den iibri- 
gen Ternstroemiaceen sehr verschieden. 

Sie weicht ab in der Anzahl der Kelch- und Kronenblätter; weitaus 
in den meisten Fällen herrscht die Zahl 5 vor, Stachyurus ist aber die 
einzige Gattung, von der mit Sicherheit angegeben wird, dass sie je 4 Kelch- 
und Kronenblätter habe. 

Während die Staubblätter bei den Ternstroemiaceen meist sehr 
zahlreich (in einigen Fällen in 5 epipetalen Bündeln), bei einzelnen Gat- 
tungen, Pentaphylax Gardn. und Pelliceria Tul. et Planch. in der 
Fünfzahl vorhanden sind, finden sich nur bei Stachyurus 8 freie Staub- 
blätter. Alle diese Verhältnisse deuten im Verein mit den anatomischen 
darauf hin, dass Stachyurus beiden Ternstroemiaceen nicht zu 
belassen ist. 

Wie wir oben gesehen haben, besitzen einige Bonnetieen Secret- 
ginge. Dieselben sind, wie bei den Clusiaceen im Mark, Phloem und 
der primären Rinde enthalten und, wie bei den Dipterocarpaceen pe- 
ripherisch angeordnet. 

Ein wesentliches anatomisches Merkmal ist also allen den genannten 
Pflanzen gemeinsam und es bleibt noch die Frage offen, wie sie sich sonst 
zu einander verhalten. Vergleichen wir zuerst die Bonnetieen mit 
den Dipterocarpaceen, zugleich mit Berücksichtigung der übrigen 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 31 


460 ~ Konrad Müller. 


Ternstroemiaceen. — Die beiden Gattungen Ancistrocladus und 
Lophira sollen hierbei nicht beriicksichtigt werden; sie sind von den 
übrigen Dipterocarpaceen morphologisch so sehr verschieden, dass 
sie von Barton als besondere Gruppen der letzteren aufgestellt worden sind ; 
wir werden um so mehr an dieser Stelle nicht auf diese Gattungen eingehen 
dürfen, als wir deren anatomisches Verhalten nicht feststellen konnten. 

Das bei den Dipterocarpaceen concave, bei den Bonnetieen 
convexe Receptaculum ist nicht maßgebend, da die übrigen Ternstroe- 
miaceen ebenfalls convexe und concave Receptacula besitzen. Während 
aber bei den Dipterocarpaceen und Bonnetieen die Kelchblätter 
dachziegelig, die Kronblätter gedreht sind, sind bei den andern Tern- 
stroemiaceen sowohl Kelch wie Krone dachziegelig. Die Antheren sind 
bei den ersten beiden immer intrors, bei den letzteren intrors und extrors. 
Die Dipterocarpaceen haben meist einen dreifächrigen Fruchtknoten. 

Bei den meisten Ternstroemiaceen ist die Anzahl der Fruchtknoten- 
fächer unbestimmt, gewöhnlich sind es 3—5, mitunter auch 8— 412. Die 
Zahl 3 herscht dagegen vor bei den Bonnetieen. Die Dipterocar- 
paceen besitzen fast durchweg nur einen Griffel, der an der Spitze 
getheilt ist, und dieselben Verhältnisse treten uns bei den Bonnetieen, 
mit Ausnahme von Poeciloneuron, Marila und Mahurea entge- 
gen, die wir vorläufig auch unberücksichtigt lassen wollen, — während 
die Griffel der übrigen Ternstroemiaceen meist in derselben Anzahl 
vorhanden sind wie die Fächer des Fruchtknotens. 

Die Frucht bietet kein wesentliches Unterscheidungsmerkmal; die der 
Dipterocarpaceen ist meist eine nicht aufspringende holzige, die der 
Bonnetieen immer eine wandspaltige Kapsel, bei den übrigen Tern- 
stroemiaceen ist sie beeren- bis steinfruchtartig. 

Die Blätter alterniren — außer bei Haploclathra, Poeciloneu- 
ron und Marila, wo sie in Opposition stehen — sind theils gestielt, 
theils nicht; Nebenblätter fehlen den Theae, Ternstroemieae, Sau- 
raujeae, Pellicerieae, Garyocareae (stipulae 0 vel cadueissi- 
mae), dagegen besitzen solche alle Dipterocarpaceen, wenn aller- 
dings auch nur sehr kleine, und von den Bonn'etieen die Gattung Ma- 
hurea. 

Die Blüten sind bei den Dipterocarpaceen in seitlichen, wenig- 
und vielblütigen traubigen oder rispigen Inflorescenzen angeordnet ; ebenso 
sind die Blütenstände der Ternstroemiaceen meist seitlichen Ur- 
sprungs. | 

Für gewöhnlch gilt als characteristisches Merkmal der Dipterocar- 
paceen die Erweiterung der Kelchabschnitte zu mächtigen Flügeln an 
der Frucht; aber es ist wohl zu beachten, dass die allgemein zu den 
Dipterocarpaceen gerechneten Gattungen Vateria und Mono- 
porandra dieses Heranwachsen der Kelchblätter nicht zeigen. Sodann ist 


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Vergleichende Untersuchung der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 461 


auch zu berücksichtigen, dass ähnliche Vergrößerungen der Kelchbliitter bei 
mehreren andern Familien, z. B. den Anacardiaceen auftreten; es ist 
also auf dieses Verhalten in systematischer Beziehung nicht ausschließlich 
Gewicht zu legen. Wenn wir also bei den Ternstroemiaceen-Gattun- 
gen Visnea und Anneslea auch eine Vergrößerung des Kelches nach 
der Blüte wahrnehmen und andrerseits bei den Bonnetieen dasselbe 
Verhalten nicht constatiren können, so stehen darum die beiden Gattungen 
Visnea und Anneslea den Dipterocarpaceen nicht näher als den 
Bonnetieen. Es ist vielmehr das Umgekehrte der Fall, da die Bonne- 
tieen, wie wir sahen, in mehrfacher Beziehung mit den Dipterocar- 
paceen Übereinstimmung zeigen. — Die Bonnetieen sind es aber auch, 
welche sich den Clusiaceen eng anschließen und zwar durch Vermit- 
telung der Symphonieae. 

Es herrschen im Großen und Ganzen bei den Clusiaceen und Tern- 
stroemiaceen dieselben Verhältnisse im Bliitenbau und Habitus; ein 
characteristischer Unterschied besteht in der Blattstellung. Bei den Clu- 
siaceen sind die Blatter opponirt oder quirlig, bei den Ternstroe- 
miaceen stehen sie in Alternation, doch finden sich unter den Bonne- 
tieen drei Gattungen, die ebenfalls opponirte Blätter besitzen, nämlich 
Haploclathra, Poeciloneuron und Marila. In dem Vergleich 
mit den Dipterocarpaceen waren die 3 genannten Pflanzen unwesent- 
lich, hier jedoch bilden sie diejenige Gruppe, welche die Bonnetieen 
mit den Symphonieen vereinigt. Eine von diesen Gattungen, Poe- 
ciloneuron, über deren wahre Beschaffenheit allerdings weniger be- 
kannt ist, scheint ähnliche Bildungen zu besitzen wie die Symphonieen; 
es heißt bei Battton!): »stamina oo (ad 20) libera v. basi in annulum v. 
tubum brevissimum integrum v. 5-lobum connata.« — Sollte dieser Tubus 
mit seinen 5 Loben nicht ein Analogon jener Umbildung der Staminodien 
sein, wie sie beiden Hypericaceen und Symphonieen stattfindet ? 

Ferner ist ein Anschluss der Symphonieen an die Bonnetieen 
erreicht durch die Geschlechtsverhältnisse der Blüten. Die Bonnetieen 
sind wie die meisten Ternstroemiaceen zwittrig und ebenso sind es 
die Symphonieen unter den Clusiaceen. 

Während wir früher sahen, dass die Symphonieen zwischen den 
Clusiaceen und den baumartigen Hypericaceen in der Mitte stehen, 
finden wir nun auch, dass sie in gewisser Beziehung eine Mittelstellung 
zwischen den Clusiaceen und Bonnetieen einnehmen. 

Dass die systematische Stellung der hier in Betracht kommenden Gat- 
tungen und Gruppen keineswegs als eine ganz gesicherte angenommen 
wurde, können wir schon aus folgenden Angaben der älteren Systematiker 
entnehmen. 


4) Bacon, Hist. d. pl. IV. p. 261. 
31* 


462 — Konrad Müller, A ot 


So sagt DE CANDOLLE (im Prodr. 1. p. 557), wo die Bonnetieen noch 
zu den Clusiaceen gerechnet werden: Bonnetia »Genus adhue in- 
certioris sedis, accedit ad Bixineas hahitu, ad Hypericineas fructu 
et seminibus, ad Guttiferas stylo staminibus et antheris, ab utroque Gu t- 
tiferarum Hypericorumque ordine foliis alternis distat.« Über 
Lophira sagt Aten. DE CanpotLe im Prodr. XVI.2. p. 638.: »Lophira: 
Media forma inter Dipterocarpeas,. Guttiferas et Ternstroe- 
miaceas, Calyx ex lobis exterioribus, fere ut in Dipterocarpeis ac- 
crescens, corolla staminaque subsimilia, sed ovarium 4-loculare, placenta 
centralis, evolutio ovulorum diversa, radicula infera et cotyledonibus di- 


versissimae, unde magis quam plures ab omnibus admissi ordinis differunt. 


Habitus et nervatio foliorum ut in Galophylleis Guttiferarum, 
ubi ovarium similiter uniloculare frequenter adesse videtur, sed folia L o- 
phirae alterna stipulacea, aestivatio corollae diversa et cotyledones diver- 
sissimae. Affinis tamen Bonnetiis Ternstroemiacearum (B. et 
H. I. p.187) habitu, foliis, aestivatione corollae, sed diversa stipulis, forma 
staminum, ovario 4-loculari, seminibus et embryoni.« 


Uber Haploclathra geben Bentuam und Hooker (Gener. Plant. 1. 
p. 167) an: »Hypericineis accedit foliis oppositis et inflorescentia, dif- 
fert tamen antheris, stylo, ovulis solitariis erectis et capsulae dehiscentia et 
melius inter Ternstroemiaceas militare videtur«..... ferner p.169 : 
»Haploclathra Benth. et Marila Sw. foliis oppositis Guttiferis ac- 
cedunt, sed inflorescentia, sepalorum petalorumque dispositio, capsula et 
semina utrimque attenuata v. fimbriato-alata potius Ternstroemia- 
ceas Bonnetias indicant.« Nach alledem scheint es wahrscheinlich, 
dass die echten Bonnetieen mit den tibrigen Ternstroemiaceen nicht 
verwandt sind und vielmehr mit den Symp honieen und Hypericaceen 
eine natürliche Gruppe bilden, welche einerseits den Clusiaceen, an- 
drerseits den Dipterocarpaceen am nächsten steht. 


Die geographische Verbreitung der Dipterocarpaceen scheint 
gegen unmittelbare Beziehung zu den Bonnetieae zu sprechen, da 
bekanntlich die Dipterocarpaceen hisher nur aus der alten Welt und 
zwar vorzugsweise aus dem tropischen Asien bekannt sind. . Indessen 
sind auch 2 Gattungen, Lophira und Ancistrocladus dem west- 
lichen tropischen Africa eigenthiimlich , woselbst auch eine der Gattung 
Vatica zugerechnete Pflanze vorkommt. Mit den Symphonieen da- 
gegen stehen die Bonnetieen geographisch in näherer Beziehung, da 
die echten Symphonieen auch im tropischen America ‚vertreten sind. 
Auch verdient der Umstand später eingehender beachtet zu werden, dass 
die Symphonieen auch auf Madagascar und Neu-Caledonien auftreten, 
wo wir so viele Formen finden, die zu Gattungen weit entfernterer Gebiete 
verwandtschaftliche Beziehungen zeigen. 


| 


Vergleichende Untersuchnng der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen, Hypericaceen ete. 463: 


ll Vorläufig sind die Thatsachen noch nicht ausreichend, um bestimm- 
tere Ansichten über die Begrenzung der hier herangezogenen Fami- 
lien zu äußern; es sind dazu noch ausgedehnte anatomische und morpholo- 
gische Untersuchungen an reicherem Material nothwendig, ich glaube aber 
durch vorangehende Darstellung auf die vorzugsweise zu beachtenden 
Punkte hingewiesen zu haben und habe mich bemüht, meine Beobachtun- 
gen in eine solche Form zu bringen, dass sie fiir weitere Untersuchungen 
als Grundlage dienen können. 


IX. Ergebnisse. 


I. Von den Pflanzen, auf welche sich die vorstehenden Untersuchun- 
gen bezogen, besitzen die Clusiaceen, Hypericaceen, Diptero- 
carpaceen und von den Ternstroemiaceen die Bonnetieen 
Seeretgänge, die der Entstehung nach bei allen Familien gleich sind. 
Bei den Clusiaceen, Hypericaceen und Bonnetieen kommen 
sie in Mark und Rinde vor, ohne aus denselben herauszutreten, bei den 
Dipterocarpaceen treten sie mit den Blattspuren durch das Xylem in 
die Rinde, wo sie noch eine Strecke weit verlaufen, ehe sie in die Blätter 
ausbiegen. 

Die Vertheilung der Gänge ist unregelmäßig bei den Clusiaceen, 
Hypericaceen und in der Rinde der Bonnetieen, regelmäßig- 
peripherisch im Mark der Dipterocarpaceen und einiger Bonne- 
tieen. 

Die Bonnetieen schließen sich am engsten den Symphonieen 
an und so stellen sich diese beiden zwischen die Cluciaceen — Hype- 
ricaceen unddie Dipterocarpaceen. 

Von den nicht mit Secretgängen versehenen Ternstroemiaceen 
besitzen einigeGruppen, nämlich die Rhizoboleae, Marcgravieae und 
z. Thl. die Gordonieae Spicularzellen. Im Mark der Ternstroemieae 
finden sich stark ausgebildete, meist plattenförmige Gruppen mechanischer 
Elemente, noch in höherem Grade bei einigen Marcgravieae. 

ll. Nach den Blütenverhältnissen scheinen die Mittelstellung zwischen 
den genannten Familien die Symphonieen und Bonnetieen einzu- 
nehmen. Nach der einen Seite hin nähern sich die Mittelgruppen den 
Clusiaceen und Hypericaceen, nach der andern den Diptero- 
carpaceen und Ternstroemiaceen, jedoch finden sich auch Mittel- 
glieder zwischen den entfernter stehenden Familien ohne Vermittelung der 
beiden hier hervorgehobenen Gruppen. 

II. Zur genauen Feststellung der Grenzen zwischen den Clusia- 
ceen, Hypericaceen, Dipterocarpaceen, und Ternstroemia- 
ceen ist die Betrachtung der Blütenverhältnisse allein nicht ausreichend, 
man muss die histologischen zugleich mit berücksichtigen ; doch können 


464 Konrad Müller, Vergleichende Untersuchung; der anatomischen Verhältnisse der Clusiaceen etc. 


nur auf großes Material sich erstreckende Untersuchungen in dieser Hin- 
sicht zum Ziele führen. 


Zum Schluss spreche ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Profes- 
sor Dr. EnGLer meinen verbindlichsten Dank aus für die freundliche Unter- 
stützung, die er mir bei Anfertigung dieser Arbeit angedeihen liess, wie 
auch dafür, dass er mir seine eigene Bibliothek und das botanische Institut 
mit allen seinen Hilfsmitteln in ausgedehntester Weise zur Verfügung ge- 
stellt hat. 


Erklärung der Figuren. 


Fig. I. Querschnitt durch ein Internodialstück von Dipterocarpus gracilis. 
— Im Phloem findet sich ein Secretgang S, welches durch den zwischen S3 u.'S; liegen- 
den breiten Markstrahl mit dem Mark in Verbindung steht. — Nach der Außenseite hin 
befindet sich in enger Beziehung zum Secretgang ein Blattspurstrang. _ 

Fig. II. Längsschnitt durch das Mark eines Internodiums von Ternstroemia 
dentata. — X Xylem, M Mark, M, die Markscheide. — Bei S einige Sclerenchym- 
zellplatten. | 

Fig. II. Querschnitt durch ein Internodialstück von Dipterocarpus gra- 
cilis. — Im Phloem stehen bei a, b, c, d, e, f, 9, h, à Blattspurstränge mit Secretgän- 
gen. — Im Mark sind 23 peripherische Secretgänge. 

Fig. IV. Qnerschnitt durch das Phloem eines Internodiums von Hopea Wigh- 
tiana Wall. — Daselbst befindet sich ein Blattspurstrang mit centralem Secretgang S. 

Fig. V. Partie aus dem Phloem eines Querschnittes durch das Internodium von 
Dipterocarpus gracilis; Bei Sein Secretgang, umgeben von kleineren gerbstoff- 
reichen Zellen; an diese schließt sich nach der Außenseite hin ein Blattspurstrang an. 


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Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen 
und Juncaginaceen 


von 


Franz Buchenau. 


Das Erscheinen der Monographie der Butomaceen, Alismaceen und 
Juncaginaceen von Marco Micueti im dritten Bande der De Canpottr’schen 
Monographiae musste von vorneherein mein lebhaftes Interesse erregen. 
Hatte ich doch eine Reihe von Jahren hindurch diesen Familien viele Zeit 


and Aufmerksamkeit gewidmet und mich selbst lange mit der Absicht ge- 


tragen, eine Monographie derselben zu bearbeiten. Als Vorläufer dersel- 
ben publicirte ich im ersten und zweiten Bande der Abhandlungen des 
naturwissenschaftlichen Vereines zu Bremen kritische Studien über die aus 
den genannten drei Familien beschriebenen Pflanzen. Diese Arbeiten sind 
unter den Titeln: 
Index criticus Butomacearum, Alismacearum, Juncaginacearumque 
hucusque cognitarum, Bremen 1868, und Nachträge zu den kritischen 
Zusammenstellungen der bis jetzt beschriebenen Butomaceen, Alis- 
maceen und Juncaginaceen, Bremen 1871 !). 
erschienen. — Auf die geplante Monographie musste ich aber verzichten, 
da die Schwierigkeit, das getrocknete Material der Herbarien zu erhalten, 


. mir unüberwindlich erschien, und da ich bei dem Mangel eines botanischen 


Gartens in Bremen nicht genug lebende Pflanzen dauernd beobachten konnte. 
Indessen habe ich diesen Familien auch nach der Publikation jener Arbeiten 


immer eine besondere Aufmerksamkeit geschenkt. — Als ich daher im Jahre 


1880 erfuhr, dass Herr Micueti mit einer Monographie derselben beschäftigt 
sei, sandte ich demselben Separat-Abdrücke meiner Arbeiten zu. Es ent- 
wickelte sich daraus ein freundschaftlicher Verkehr, in welchem sich aber 
sogleich ergab, dass Micnezr meine im Jahre 1874 publicirten »Nachträge« 
nicht gekannt hatte, und dass der Text seiner Monographie zu der Zeit, als 


4) Beide Schriften sind noch im regelmäßigen Buchhandel zu haben; jedoch bin 
ich auch bereit, sie jedem Botaniker, welcher sie zu erhalten wünscht, direct zuzusen- 
den, soweit der Vorrath reicht. 


A66 Franz Buchenan. 


ich ihm dieselben übersandte, bereits fertig gedruckt war. Micneti hat 
darauf die »Nachträge« und einige andere Arbeiten von mir zwar in den 
»Addenda« (pag. 952—953) erwähnt, doch glaube ich mich nicht in der 
Annahme zu irren, dass gar Manches in Mıcnerr’s Monographie anders aus- 


gefallen wäre, wenn er die erwähnten Aufsätze rechtzeitig gekannt hätte. - 


Sehr gerne würde ich ihm auch meine zahlreichen handschriftlichen Noti- 
zen, Beobachtungen und Zeichnungen zur Verfügung gestellt haben, wenn 
er sich beim Beginne seiner Arbeit mit mir in Verbindung gesetzt hätte. — 
Wie es indessen jetzt liegt, so glaube ich trotz der mit großem Fleiße und 
vielem systematischen Takte gearbeiteten Monographie Micuetr’s mit einigen 
Beiträgen zur Kenntniss dieser Pflanzen nicht zurückhalten zu dürfen, wo- 
bei ich nur bedauere, dass durch diese: separate Veröffentlichung wohl 
manche Unbequemlichkeiten entstehen werden. — Ich bemerke aber, dass 
ich mich der äußersten Kürze befleißigen werde. 


Butomaceen. 


1) Literatur). 


1850. Tu. Irmiscu, zur Morphologie der monocotylischen Knollen- und Zwie- 
belgewächse, pag. 173 und 174. 

1857. Fr. Bucaenau, über die Blütenentwickelung von Alisma und Butomus, 
(Flora, pag. 242) 2). 

1869. Fr. Bucaenau, Übersicht der in den Jahren 1855-—37 in Hochasien 
von den Brüdern Schlagintweit gesammelten Butomaceen , Alisma- 
ceen, Juncaginaceen und Juncaceen (Nachr. v. d. Kon. Gesellschaft 
der Wissenschaften zu Göttingen, 16. Juni, No. 13). 

1872. A. Ernsr (in Caracas), über Stufengang und Entwickelung der Blät- 
ter von Hydrocleis nymphoides Buchenau (Botanische Zeitung, 12. Juli, 
Sp. 518). 

1874. Die serialen (in die Mittellinie fallenden) accessorischen Sprosse im 


Blütenstande von Butomus umbellatus erwähnt bereits ALEX. Braun : 


in seinem Vortrage in der Gesellschaft naturforschender Freunde, 
13. Juli: Über laterale accessorische (sog. collaterale) Sprosse. 
Über die Verbreitung der Gefäße in dem Körper von Butomus umbellatusL. 
und Hydrocleis nymphoides Buch. vergl. R. Caspary in Berliner Mo- 
natsberichten 1862, 10. Juli; über die Querscheidewände der Laub- 
blätter vergl. Duvar-Jouve in Mém. de l’Acad. de Montpellier 1873, 


4) Unter dieser Bezeichnung führe ich natürlich nur solche Arbeiten auf, welche 
MicHeLı entweder nicht gekannt, oder doch nicht angeführt bezw. benutzt hat. Ä 

2) MicuHELt erwähnt die Arbeiten zwar bei den einzelnen von mir untersuchten 
Pflanzen, nimmt aber in dem Abschnitte: Organographie et Organog£nie des différentes 
parties de la fleur keinerlei Bezug auf meine Beobachtungen und ihre Ergebnisse. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 467 


VIII, p. 1457, Taf. VIII, über die Gefäßbündelkanäle: Frank. Bei- 
trage zur physiolog. Botanik, 1868, über die Entwickelung des 
Embryosackes bei Butomus umbellatus : H. Marsnarz Warp imJourn. 
of the Linn. Soc., 1880, XVII, p. 549—546, Taf. XVII, XVIII, XIX. 

2) Fossile Reste, welche als Butomaceen gedeutet worden sind. 
— Ich erlaube mir, an dieser Stelle den gewiss berechtigten Wunsch aus- 
zusprechen, dass die Verfasser von Monographien auch (zum min- 
desten anhangsweise) die Versteinerungen aufführen’ möchten, 
welche aus'den betreffenden Familien beschrieben, oder 
doch mit mehr oder weniger Sicherheit ihnen zugezählt 
worden sind. Bei der Richtung der heutigen naturwissenschaftlichen 
Studien würde diese Bereicherung der Monographien gewiss in sehr vielen 
Fällen willkommen sein. — Für die Butomaceen sind, soweit mir bekannt 
geworden ist, folgende fossile Reste anzuführen : 

Butomus acheronticus O. Heer. 
Osw. Herr, flora tertiaria Helvetiae, 1855, 1, p.105, Taf. 46, Fig. 4%et 4°. 
Hydrocleis (?) perianthoides Schimper. 

W. Pu. Scnimper , traité de paléontologie végétale 1870— 72, II, p. 424. 

»Galyeites perianthoides Massalongo Piant. foss. Vicent., p. 53«. 

3) Squamulaeintravaginales. — MicnzLı erwähnt diese eigen- 
thiimlichen Organe gar nicht, obwohl alle drei Familien durch ihren Besitz 
ausgezeichnet sind. Uber ihre morphologische und physiologische Bedeu- 
tung sind wir noch immer im Unklaren. Sie wiirden meines Erachtens 
einen trefflichen Gegenstand fiir eine monographische Studie abgeben, 
welche sich auf ihren anatomischen Bau, ihr Verhiltniss zu den andern Li- 
gular-Bildungen und ihre Entwickelungsgeschichte zu erstrecken hätte. — 
Bis jetzt sind wir im Wesentlichen auf das beschränkt, was Irmiscu in der 
Botanischen Zeitung 1858, p. 177 über sie mitgetheilt hat (dazu ist dann 
weiter zu vergleichen: Kart Mürter, über das Vorkommen von intravagi- 
nalen Blattschuppen, daselbst, p. 217 und die gelegentlichen, übrigens nicht 
erschöpfenden Äußerungen von Cart Santo, Botanische Zeitung 1865, p. 187 
über die Entwickelungsgeschichte derselben ; ferner Caspary’s Monographie 
der Hydrilleen in Pringsheim’s Jahrbüchern I. und Tu. Nirscuxke’s Aufsatz : 
Morphologie des Blattes von Drosera rotundifolia L. in der Botanischen Zei- 
tung, 1861, p. 145). — Bei Butomus umbellatus sind die Squamulae in- 
travaginales nur in den Achseln der jüngeren Laubblätter leicht aufzufinden. 
Da nämlich die Blattachsel bei dieser Pflanze einen hohlen Raum bildet, so 
dringt meist bald nach der Entwickelung des Blattes Schlamm in die Achsel 
ein und macht jene zarten Organe unkenntlich. In den Achseln der jüngern 
Blätter sind aber die Squamulae leicht zu erkennen. Sie sind ziemlich zahl- 
reich, und man überzeugt sich leicht davon, dass sie dem Blatte und nicht 
dem Stengel angehören. Wenn nämlich ein Blütenstengel oder eine Knospe 
in der Achsel des Blattes stehen, so befinden sie sich auf der Außenseite 


468 | Franz Buchenau. 


dieser Nebenachsen, zwischen ihnen und den Laubblättern, nicht! zwischen 
der Nebenachse und der Hauptachse. Sie sind 2—3 mm lang, fast: farblos 
und linealisch-pfriemlich gestaltet. Sie sind ferner einzellschichtig, ohne 
jede Differenzirung einer Mittelrippe, ganz aus kleinen, etwa im Verhält- 
niss von 4:4, 5 oder 6 längsgestreckten Zellen bestehend, die Spitze läuft 
dolchartig in eine Zelle aus; am Grunde zählt man gegen 25 Längsreihen 
von Zellen; am Rande treten die einzelnen Zellreihen, da wo sie endigen, 
sehr unbedeutend zahnartig hervor. Außer diesen Squamulis findet sich 
keine andere Ligular-Bildung bei Butomus. ' — Uber den Bau der Squa- 
mulae bei andern Butomaceen habe ich keine Beobachtungen sammeln 
können. 

4) Entwickelung der Bliite. MiıcnzLı erwähnt in dem betreffen- 
den Abschnitte, p. 15, § 6 weder Payer’s Angaben über die Entwickelung 
der Blüte von Butomus umbellatus (Organogénie de la fleur, p. 684) 
noch die meinigen, kurz vor dem Erscheinen des Payzr’schen Werkes (1857) 
publieirten. Unsere Beobachtungen stimmen in den meisten Punkten über- 
ein, nur habe ich die von Payer behauptete successive Entstehung der 
Glieder des äußeren Perigonwirtels nicht constatirt und vielleicht über- 
sehen. (Meine damaligen Beobachtungen waren übrigens vorzugsweise zur 
Aufklärung, bezwse Beseitigung der Scureipen’schen Lehre vom Stengel- 
pistill angestellt worden). Es wäre aber trotz jener Übereinstimmung sehr 
zu wünschen, dass die Blüte von Butomus von Neuem unter vergleichender 
Hinzuziehung der Blüte von Hydrocleis nymphoides Buch. auf ihre 
Entwickelung untersucht würde. In Folge der vielseitigen Gultur von Vic- 
toria regia wird ja jetzt diese Hydrocleis in den meisten größeren 
Gärten eultivirt. MicheLi führt aus der Entwickelung der letztgenannten 
Art die überraschende Angabe von Cnarın an, dass die (zahlreichen) Staub- 
hlätter sich centrifugal entwickeln. 

5) Butomus umbellatus L., var. parviflorus Bchn. Es ist 
durchaus zu billigen, dass Micuezr den B. jun ceus Turezaninow als Varie- 
tat zu B. umbellatus zieht, wie dies vor ihm bereits Lenesour gethan 
hat. Beachtenswerth ist doch aber auch außerdem die var. parviflorus 
Buch., welche ich nach Exemplaren des Schlagintweit’schen Herbariums 
aufgestellt habe (Göttinger gelehrte Anzeigen, 1869, p. 237), und die mög- 
licherweise eine geographische (indische) Race darstellt. 

6) Tenagocharisoder Butomopsis? Bereits im Jahre 1868 habe 
ich (Index eriticus, p. 6) die Frage eingehend erörtert, welcher der beiden 
Gattungsnamen: Tenagocharis oder Butomopsis beizubehalten sei. 
Ich wies damals nach, dass Tenagocharis im Juni 1841, Butomopsis 
im Juli desselben Jahres publieirt wurde. Die Priorität des ersten Namens 
(so gering dieselbe auch erscheinen mag) wird überdies dadurch werthvoll, 
weil die Bildung des Namens Butomopsis anerkannter Weise im hohen 
Grade unzweckmäßig ist. Bei der Form Butomopsis wird jeder Bota- 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 469 


niker an eine der Gattung Butomus ähnliche Section irgend einer andern 
Gattung (beispielsweise Alisma oder Sagittaria) denken, aber wahrlich 
nicht an eine mit Butomus verwandte Gattung. So unzweckmäßige Gat- 
tungsnamen ') sollten nicht neu gebildet, ältere aber in Zweifelsfällen nicht 
fortgeführt werden. — Ich discutirte an jener Stelle (p. 4—6 und im 
Nachtrage p. 481) die gesammte Synonymie der Pflanze und wies nach, 
dass sie Tenagocharis latifolia Buchenau genannt werden muss. — 
BENTHAM, Flora australiensis VII, p. 187 hat, ohne meine Darlegung zu ken- 
nen, den Namen Butomopsis vorgezogen und sagt: »l have preferred 
the name of Kunth not only as having been published in a general work 
but as being accompanied by a much more accurate character with a re- 
ference to known species overlooked by Hochstetterc. Auch MicazLı nennt 
(p.87) die Pflanze: Butomopsis lanceolata und gibt mir brieflich die- 
selben Griinde hierfiir an (meine Discussion der ganzen Frage, sowie den 
von mir fixirten Namen Tenagocharis latifolia hat aber Micuen in 
seiner Monographie überhaupt nicht citirt, sondern weggelassen). Dem 
gegeniiber muss ich, nicht aus Rechthaberei, sondern im Interesse der rich- 
tigen Nomenclatur?), darauf hinweisen, dass hier unzweifelhafte Priorität 
des Namens Tenagocharis vorliegt, und dass die von Bentnam angefiihr- 
ten Zweckmäßigkeitsgründe durch die meinigen mindestens compensirt 
werden. 2 

Aus Indien, Prov. Mälva findet sich die Ten. latifolia Buchenau im 
Herbarium der Gebrüder Schlagintweit, Nr. 4902 (s. Gött. gelehrte Anzei- 
gen 1869, p. 238). Als Abbildung der Pflanze ist zu citiren: Forbes Royle, 
Illustrations of the botany an other branches of the natural history of the 
Himalayan Mountains and of the flora of Cashmere, 1839, Tab. 93, 1 bButo- 
mus lanceolatus« — eine ungewöhnlich große Form). 

7) Limnocharis und Hydrocleis. — Die Gattung Limno- 
charis?) (wie sie früher verstanden wurde) unterschied sich von Hydro- 
cleis durch zahlreiche, griffellose, in einen kugeligen Kopf zusammenge- 
drängte Carpelle (während Hydrocleis sechs in lange Griffel verschmälerte 
Carpelle besitzt). MicneLı zieht sämmtliche (3) Arten: Hydrocleisnym- 


1) Vergl. darüber auch: A. DE CAnDoLLe, Regeln der botanischen Nomenclatur, Ar- 
tikel 29, No. 2. 

2) Ganz unbegreiflich ist mir, dass der so genaue FER». v. MULLER in den Fragm. 
phytographiae Australiae, 1877, X, p. 403 et 104 die Pflanze noch als »Tenagocharis 
cordofana Hochst.« aufführt, obwohl er meine Arbeit citirt. 

3) Zur einzigen Art dieser Gattung: L. flava Buch. wäre wohl noch die älteste, zwar 
rohe, aber doch charakteristische Abbildung: C. Plumierus, plantarum americanarum 
fasc. V, 1757, Tab. 115: »Butomus foliis cordato-ovatis« zu citiren gewesen; die Abbil- 
dung von M. E. Descourtilz, Flore pittoresque et medicale des Antilles, 1829, VIII, Tab. 
600 ist ziemlich mangelhaft. — Für British Guiana giebt Ricuarp Scuomsurek (Versuch 
einer Fauna und Flora von British Guiana, 1848, p. 4448) für die 4. Region der Savanna, 
im See von Amucu an. 


470 : Franz Buchenan. 


phoides Buch., Martii Seub. und parviflora Seub. in die Gattung 
Limnocharisthinein; dies erscheint mir aber durehaus nicht der Natur 
zu entsprechen, da der Unterschied im Bau des für die Gliederung der 
Familie so wichtigen Gynaeceums ein doch gar zu wichtiger ist. 

Sehr erfreulich ist der Nachweis von Micnezr (p. 94), dass die höchst 
fragliche:Hydrocleis azurea Schultes mit Hydrocleis nymphoi- 
des Buch. identisch ist, so dass endlich die schattenhafte Existenz dieser 
»Species« als abgeschlossen betrachtet werden kann. 

8) Limnocharis flava Buch. — Hierher die von: Mremezr nicht 
citirte Nr. 3269 Wright, pl. cub. (nach Sauvalle, Flora eubana; Annal. d. 
l. real Acad. ete.:de la Habana, 1871, p. 563) 1). 

9) Limnocharis Haenkei Presi. — Am 3. Aug. 1874 sah ich im 
Herbarium der Kon. Böhmischen Geselischaft der Wissenschaften “das 
Haenke-Presl’sche Original-Exemplar. Nach demselben ist die Pflanze zwei- 
fellos aus’ /der Familie der Butomaceen auszuschließen ; “sie gehört wohl zu 
den Scitamineen oder Cannaceen. 

10) Übersicht der Gattungen und Arten der Butomaceen 
nach demheutigen Stande unserer Kenntnisse. 

I. Butomus Tourn. 

A. Bo umbellatus L. Europa, Asien. 
II. Tenagocharis Hochst. 
2. T. latifolia Buch. Tropisches Asien und Africa; nördl./Neu- 
holland. 
Il. Limnocharis H. B. K. 
3. L. flava Buch. Trop. America. 
IV.) Hy dir olele is. 
4. H. nymphoides Buch. Trop. America. 
5. H. Martii Seub. Brasilien. 
6. H. parviflora Seub. Brasilien. 


’ 


II. Alismaceen. 
4) Literatwr. 

1850... Tu. IRmiscu, zur rte der monocotylischen Knollen- und 
Emails maehe es p. 174 (Alisma Plantago). 

1857. Fr. Büchenau, über die noël Entwickelung von Alisma ind Bu- 
tomus (Flora, p. 244). 

1863. H. Wynter (Sprossverkettung und Wachsthumsweise von) Alisma 
Plantago (Flora, p. 87). 


4) Leider hat MıcaeLı bei weitem nicht alle Nummern der numerirten Sammlungen 
aufgeführt, was doch zur Erleichterung für alle Herbariums-Besitzer und zur späteren 
Beseitigung so vieler Zweifel sehr wünschenswerth ist. 


Beiträge zur Kenutuiss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 471 


Fr. Bucuenau, Übersicht der ete. Schlagintweitschen Alismaceen 
ete. (s. 0.) 
Jon. Hanstein, Entwickelung des Embryos!) von Alisnia Plantago L. 
(in Hanstein, botanische Abhandlungen, I, p.33). | 
Fr. Bucnenau, zum Gattungs-Character von Damasonium (Abhand- 
lungen Brem. naturw. Verein, III, p. 301). 
H. Marsa. Warp, A Contribution to our knowledge of the Embryo- 
Sac in Angiosperms (Journ. Linn. Soc., XVII, p.519—-546). 
1880. J. Kuinse, über Sagittaria sagittifolia L.2) Sitzungsberichte der Dor- 
pater Naturf.-Gesellschaft, 18. Sept.). 
2) Fossile Alismaceen. — 
1862. \Alismacites lancifolius Saporta, »Études s. la véget. tert. 
J 1, p. 75« (Potamogeton lancifolius Saporta Ex. anal. p. 28) teste 
W. Th. Schimper. Traité de paléontologie végétale 1870—72,, Ill, 
p: 422. 


NB. Obiges Citat bezieht sich offenbar auf.G. DE Saporta , le Sud-Est de la 
France à l'époque tértiaire (Ann.-sc. nat. 1862, 4e sér., XVII, p. 228).. Das in 
Anführungszeichen eingeschlossene Citat bezieht sich wohl auf einen Separat- 
Abdruck. 

1870. Sagittaria (? difficilis O. H. Oswazn Heer, die miocene Flora 
‘und Fauna Spitzbergens. (Kongl. Svenska Vetenskaps Akademiens 
Handlingar, VIII, No. 7, p. 52. — Flora fossilis arctica II.) 

1870. Sagittaria |?) hyperborea O. H. Osw. Heer, ibid. 

18... Sagittaria pulchella O. H.  Osw. Heer, flora foss. alaskana, 
p- 25 teste W. Ph. Schimper, traité de Paléontologie végétale, 
1870—72, II, p. 493. 

3) Squamulae intravaginales. — Diese merkwürdigen Organe 
scheinen bei den Alismaceen allgemein verbreitet zu sein. Andere Ligular- 
Bildungen finden sich bei diesen Pflanzen nicht. — Beispielsweise sind bei 
Alisma Plantago die Squamulae 2 bis nahezu 3 mm lang, breit linealisch- 
pfriemlich, aber weniger zugespitzt als bei Butomus, der Bau ist auch 
hier einzellschichtig , die Zellen sind viel größer als bei Butomus, oben 
stärker gestreckt als an der Basis. Man zählt am Grunde etwa 25 Zellreihen ; 
die Spitze endigt meist in zwei Zellen, welche nicht spitz vorgestreckt 
sind, sondern in sehr eigenthiimlicher Weise in einen mehr als einen Halb- 

1) Uber den Bau des Samens und des Embryo’s, sowie tiber die Keimung ist aus 
der älteren Literatur namentlich zu vergleichen: Tirrmann, über den Embryo des Sa- 
menkornes und seine Entwickelung zur Pflanze, Dresden 1817, und Keimung der Pflan- 
zen, Dresden 1821. 

2) Eine äußerst ausführliche Arbeit über die Anatomie und Morphologie dieser viel- 
gestaltigen Pflanze. Die fünf »Varietätenc, welche am Schlusse aufgestellt werden, sind 
reine Standortsformen (beispielsweise var. vallisneriaefolia: »ohne Blütenbildung mit 
untergetauchten Laubblättern«), welche nicht als Varietäten bezeichnet und heschrieben 
werden dürfen, wenn wir mit dieser Bezeichnung den bestimmten wissenschaftlich üb- 
lichen Begriff verbinden wollen. 


472 Franz Buchenau, 


kreis bildenden Kreisbogen endigen; ganz ähnlich endigen am Rande die 
einzelnen Längs-Zellreihen. — Sagittaria sagittifolia hat sehr ausge- 
bildete, 3—4mm lange, linealisch-pfriemliche Squamulae; unten zählt man 
gegen 50 Längsreihen von Zellen; am Grunde und eine Strecke weiter 
hinauf in der Mitte finden sich zwei Zellenlagen, im Ubrigen ist das ganze 
Organ einschichtig; die Längswände der Zellen sind in eigenthtimlicher 
Weise gewellt. Bei Galdesia parnassifolia fand ich sie etwa 1,25 mm 
lang, linealisch-pfriemlich geformt und einzellschichtig. 

4) Sprossverhältnisse der Alismaceen. — Da ich nur die ein- 
heimischen Alismaceen auf ihre Sprossverhältnisse untersuchen konnte, so 
kann ich keinen Anspruch auf annähernd vollständige Schilderung aller in 
dieser Familie vorkommenden Verhältnisse machen und beschränke mich 
daher auf die Hervorhebung einiger charakteristischen Eigenthümlichkeiten. 
Bei allen Alismaceen steht der Haupt-Erneuerungsspross am Grunde des 
Blütenstengels in der Achsel des obersten Laubblattes des betreffenden 
Triebes; er beginnt stets mit einem adossirten zweikieligen Niederblatte, 
was einen scharfen Gegensatz gegen die Juncaginaceen darstellt, bei denen 
der Haupt-Erneuerungsspross stets mit einem Laubblatte beginnt. Dieser 
Haupt-Erneuerungsspross kommt bei den von mir untersuchten Alismaceen 
häufig noch in demselben Jahre zur Blüte. — Besondere Organe für das 
Überwintern bildet nur Sagittaria sagittifolia (mit der nach getrock- 
neten Exemplaren, welche ich sah, in dieser Beziehung S. variabilis 
Engelm. vüllig übereinstimmt); es sind dies die bekannten, schon mehr- 
fach beschriebenen!) und in einigen Gegenden der Erde als menschliche 
Nahrung benutzten Knollen. Zum Zwecke ihrer Bildung entsteht in der 
Achsel eines der unteren Laubblätter ein eylindrischer, 2—5 mm im Durch- 
messer haltender weil gefärbter , ungemein spröder Ausläufer; er beginnt 
mit einem nach hinten fallenden zweikieligen Niederblatte, streckt sich zu 
oft bedeutender Länge (bis 50cm und darüber), indem er sich zugleich in 
den Schlamm einsenkt, und ist mit ein paar entfernt stehenden scheiden- 
förmigen Niederblättern besetzt, welche bald absterben; zuweilen ver- 
zweigt sich der Ausläufer aus der Achsel dieser Niederblatter. An, der 
Spitze schwillt der Ausläufer zu einer Stengelknolle von etwa Haselnuss- 
größe an (bei den in China cultivirten Exemplaren sollen die Knollen nicht 
selten Faustgröße erreichen!), welche meistens ein Niederblatt am Grunde, 


4) Eine beachtenswerthe, von Mic nicht aufgeführte Arbeit ist: Fr. W. Car. 
ARESCHOUG, Bidrag til Groddknopparnas Morfologi och Biologi; Lund 1857. Die auf 
Taf. VI gegebenen Abbildungen der Knollenbildung von Sagittaria sind zwar ganz richtig, 
aber nicht besonders charakteristisch. Im Übrigen ist für die specielle Kenntniss dieser 
Organe auf die auch von Micketr citirten Schriften von Notte, Botanische Bemerkungen 
über Stratiotes und Sagittaria, 4825 und Münter, über die Knospen der Sagittaria sagit- 
tifolia (Botan. Zeitung 1845, Sp. 689—697) und den neueren oben citirten Aufsatz von 
J. KLINGE hinzuweisen. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 473 


eins etwa in der Mitte und eins gegen die Spitze hin besitzt. Die Farbe der 
Knolle ist unten meist hellgelb, dann blaugriin, und oben wieder gelblich- 
weil}; dabei sind diese Farben gegen einander scharf mit der Insertions- 
linie der Niederblätter abgesetzt, so dass die Färbung sehr auffallend und 
dazu bei den verschiedenen Exemplaren sehr wechselnd ist. Die Ober- 
haut der Knolle besteht aus flachen, sehr regelmäßig getäfelten, auf der 
Außenseite verdickten Zellen, welche einen dunkelblauen Saft enthalten. 
Auf der Knolle zerstreut finden sich helle, längsgerichtete vorgewölbte 
Flecke, welche den Lenticellen ähnlich sind. Ihr anatomischer Bau ist frei- 
lich wesentlich verschieden von dem der Lenticellen; ihre Epidermis be- 
steht aus viel größeren helleren Zellen, als in der Umgebung sich befinden, 
namentlich ist aber die nächste Schicht unter der Epidermis sehr großzellig 
und mit wässerigem Inhalte versehen, während unter der übrigen Epider- 
mis sogleich das stärkemehlreiche Parenchym beginnt. (Offenbar dienen diese 
vorgewölbten Flecke, so lange sie frisch sind, dem Wasseraustausche). — 
Im Herbst und Winter sind die Knollen ganz erfüllt mit Starkemehl: auf 
dem Querschnitte quellen kleine Tropfen von Milchsaft beraus. Auf der Knolle 
befindet sich keinerlei Seitenknospe; dagegen verlängert sich die Knolle 
im Frühjahre an der Spitze in einen neuen, cylindrischen (bei der horizon- 
talen Lage der Knolle fast stets bogenförmig aufsteigenden) Ausläufer von 
etwa 4—10cm Länge; er ist mit wenigen Niederblättern besetzt und en- 
digt mit der relativen Terminalknospe: an seiner Spitze tritt plötzlich Stau- 
chung der Axenglieder ein, und nun beginnt hier die Bildung der Laub- 
blätter und der Nebenwurzeln. Die Knolle selbst und der aus ihr terminal 
entspringende Ausläufer bilden weder Laubblätter noch Nebenwurzeln ; 
sie werden vielmehr bald ausgesogen und gehen schon ziemlich frühzeitig 
zu Grunde!). {In ähnlicher Weise hat die Blattknolle (Zwiebel) von Tri- 
glochin palustris, wie ich später zeigen werde, nur eine kurze Existenz). 
— Auch die terminale Spitze des relativ letzten Laubtriebes. wandelt sich 
im Herbste in eine Stengelknolle um, welche aber nur schwach zu sein 
pflegt. Die Erhaltung der Art an ihrem Standorte beruht hauptsächlich 
auf den aus Ausläufern entstandenen Knollen. 
Sagittariasagittifoliaund Caldesia parnassifolia sind von 
den yon mir untersuchten Alismaceen die einzigen, welche besondere 


4) Eine Parallele hierzu zeigt sich bei der Keimung aller von mir untersuchten 
Alismaceen. Hier streckt sich das subcotyledonare Stengelglied mit völlig gleichblei- 
bender Starke in die Länge ; es ist dann plötzlich gegen die dünnere Hauptwurzel abge- 
setzt und an dieser Stelle, dem Wurzelhalse, entspringen zahlreiche Saughaare, welche 
die Pflanze frühzeitig an den Boden befestigen. Nebenwurzeln entspringen nur an der 
oberen Spitze des subcotyledonaren Stengelgliedes, also unmittelbar unter der Inser- 
tionsstelle der Laubblätter, die erste unter der Mitte des Cotyledo, die zweite gerade 
gegenüber unter der Mitte des ersten Laubblattes, Das subcotyledonare Stengelglied so- 
wie die Hauptwurzel haben für die Ernährung der Pflanze nur eine geringe Bedeutung 
und gehen frühzeitig zu Grunde. 


ATA Franz Buchenau. 


Organe. (die Knollen) für die Winterruhe. bilden. ‘Bei den andern Arten 
über wintert ‚dieselbe Art von Trieben, welche auch im Sommer gebildet 
wird und dann bald auswichst, wobei. allerdings an der Grenze der Jahr- 
gänge die Blattbildung etwas herabsinkt. Wie, verschieden: ist aber doch 
das Lebensbild, welches diese Pflanzen darbieten! — Bei Alisma Plan- 
tago werden die aus der Achsel des obersten Laubblattes gebildeten Haupt- 
Erneuerungssprosse und die schwächeren, aus tieferen Blattachseln gebil- 
deten Vermehrungssprosse lange, durch die ungemein derbe Grundaxe 
zusammengehalten, welche einen fast knollenförmigen:von unten her all- 
mählich absterbenden Körper darstellt, der bis 5em Lange und 21/5 cm 
Durchmesser erreicht und im Winter als Nahrungsspeicher dient!) »:— Viel 
weniger, massig entwickelt und weniger ausdauernd ist die Grundaxe bei 
Echinodorus ranunculoides, so dass die Triebe selten mehr als zwei 
Vegetations-Perioden lang im Zusammenhange mit ihrer relativen Mutter- 
axe bleiben. Am vergänglichsten aber sind die Glieder der Grundaxe bei 
Elismanatans Buch., so dass die einzelnen Triebe sehr leicht und sehr 
rasch. selbständig werden; dabei ist aber die Bildung der Ausläufer (be- 
zwse. der neuen Triebe) bei dieser Pflanze auf eine so merkwürdige Weise 
mit der Blütenbildung verbunden, dass sie einer besondern Schilderung 
bedarf. : 

Die Blütenstengel der Alismaceen besitzen bekanntlich dreigliedrige 
Quirle von Deckblättern; die drei Glieder des Quirles sind oft untereinan- 
der verwachsen. Der erste Quirl ist: so inserirt, dass, ein Deckblatt dem 
letzten Laubblatte gegenüber fällt, die beiden andern also dem adossirten 
Niederblatte zufallen, mit welchem der Erneuerungsspross in der Achsel 
des obersten Laubblattes beginnt ; der zweite Quirl alternirt mit dem ersten, 
der dritte mit dem zweiten u. s. w. In den Achseln dieser Deckblätter fin- 
den sich bei Sagittaria meist Einzelblüten, bei Alisma meist schraubelig 
weiter verzweigte Seitentriebe mit adossirten Vorblättern, oder Aste, welche 
zunächst noch dreigliedrige Etagen tragen. Die Bliitenstande beider Pflan- 
zen?) sind senkrecht aufgerichtet und daher nach allen Seiten hin gleich- 
mäßig verzweigt. Ganz anders ist dies bei Echinodorus ranunculoi- 
des, Damasonium Alisma und namentlich bei Elisma natans. — 


4) Den Irrthum von Notre in seiner Schrift: Botanische Bemerkungen über Stra- 
tiotes und Sagittaria, 1825, der auf Taf. Il, Fig. 48 und 44 eine vermeintliche Knolle von 
Alisma Plantago nebst ihrem Laubtriebe darstellt, corrigirte:schon MUNTER in Botan. 
Zeitung, 1845, p. 696; die abgebildeten Präparate gehören zweifellos zu Sagittaria. 
— Bei Butomus ist übrigens der Blütenstengel in der Achsel eines Laubblattes seiten- 
ständig , nicht wie bei allen Alismaceen endständig; die Verzweigung geschieht durch 
die in den Achseln der-andern Laubblätter sitzenden Laubknospen. Der Hauptstengel ist 
horizontal gestreckt und durchfurcht in schnellem Wachsthum den weichen Boden; die 
Laubblätter stehen anfangs zweizeilig an ihm, verschieben sich dann aber nach oben. 

2) Vergl. darüber auch meine Arbeit in der Botanischen Zeitung, 4872, Nr. 2. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 475 


Bei Echinodorus!) ranunculoides biegt sich der auswachsende Blü- 
tenstengel bogig nach unten über und zwar so von dem Erneuerungssprosse 
weg, dass das unpaare Hochblatt des ersten Quirles nach unten, die bei- 
den anderen (dem Erneuerungssprosse zugewandten) Hochblätter nach 
oben zu liegen kommen. Dies ist von der allergrößten Bedeutung, indem 
die Achsel des nach unten fallenden Hochblattes steril bleibt; in den Ach- 
seln der beiden anderen Hochblätter finden sich Einzelblüten (mit oder 
ohne schraubelige Auszweigung) oder wirkliche Zweige des Bliitenstandes 
mit einer neuen Etage. Im letzteren Falle bildet die Fortsetzung der Haupt- 
axe mit diesen beiden Zweigen eine scheinbare Dreitheilung. Die Haupt- 
axe besitzt selten mehr als zwei oder drei Etagen (während die stattliche 
Rispe von Alisma Plantago nicht selten 9 oder 10 besitzt!). In der 
zweiten Etage fällt an dem niedergebogenen Hauptstengel natürlich ein 
Hochblatt nach oben, zwei nach unten; in den Achseln der letzteren sitzen 
die Nebenblütenstände und die Hauptaxe liegt, wie leicht einzusehen ist, 
oberhalb derselben, strebt also von selbst in die Höhe; in der letzten 
Etage, welche sich demnach meist wieder aufrichtet, steht oft die Termi- 
nalblüte in der Mitte von drei gleichmäßig entwickelten, den Achseln aller 
drei Hochblätter angehörenden Auszweigungen, welche zwar sofort wieder 
durch eine Einzelblüte abgeschlossen werden ‚‚sich aber aus ihrem grund- 
ständigen Vorblatte weiter schraubelig (in Einzelblüten!) verzweigen. So 
sehr hängt diese Pflanze von der Lage gegen die Horizontalebene ab! End- 
lich aber tritt auch bei Ech. ranunculoides der Fall ein, dass der Blüten- 
stengel sich horizontal niederstreckt, und der eine Achselspross nicht eine 
Blüte oder ein Blütenzweig, sondern ein Laubtrieb ist. Dieser Fall (welcher 
dem sogleich zu beschreibenden Verhalten von Elisma natans sehr nahe 
kommt) scheint auffallender Weise im Süden weit häufiger vorzukommen alsin 
unsernBreiten; wenigstens beobachtete ich ihn bei Bremen und auf Borkum, 
wo die Pflanze doch nicht selten ist, noch nicht. Auf ihn ist die var. repens 
(Al. repens Lam., erläutert durch eine charakteristische Abbildung von 
Cavanittes, Icones et descriptiones plantarum, 1791, 1, p. 44) gegründet ?). 

1) Ich darf hierbei vielleicht bemerken, dass die Knospenlage der Corolle keinen 
stichhaltigen Unterschied gegen Alisma begründet, wie Asa Gray (Manual of Botany) 
annimmt; vielmehr stimme ich mit MicneLı vollkommen darin überein, dass bei beiden 
Gattungen die Knospenlage als imbricative bezeichnet werden muss (Asa Gray nennt die 
von Alisma: »involute«, die von Echinodorus: »imbricate«). Man vergleiche nur 
Knospen von Alisma Plantago und Echinodorus ranunculoides; bei beiden 
bedecken sich die Petala meist ziemlich stark (obwohl auch der Fall vorkommt, dass die 
Ränder zweier Petala vor einander liegen) ; außerdem sind sie aber in die kleinen Höh- 
lungen der Blüte (zwischen die Staubblätter u. s. w.) hineingebogen, so dass sie etwa 
wie zerknittertes Seidenpapier aussehen. 

2) Es wird nicht überflüssig sein zu bemerken, dassdie als »Alisma repens Cav., 
forma major« ausgegebene Nr, 342 der Schimper’schen Sammlung: Probe Abu Zabel, 
Egypti infer.; Jan. m. nicht hierher gehört, sondern eine lanzettblättrige Form von 
Alisma Plantago ist. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 32 


476 Franz Buchenau. 


Der neue Laubtrieb bewurzelt sich dann rasch (»caulibus subrepentibus 
adscendentibus ad nodos inferiores radicosis et foliosis« Lamarck); der Sten- 
gel aber bildet (ganz wie Elisma) viel zahlreichere, aber sehr armblütige 
Etagen; so zeigt der linke niederliegende Stengel in Cavanizes Abbil- 
dung zuerst drei Etagen mit Laubtrieben, zwischen denen sich nahezu hori- 
zontale Stengelglieder befinden, worauf dann’drei aufstrebende Glieder mit 
sehr wenigen Blüten folgen. — Bei den wenigen Exemplaren von Dama- 
sonium Alisma Mill., welche ich untersuchen konnte, fand ich den Sten- 
gel viel weniger bogig gekrümmt, alle Achseln des ersten Hochblattquirles 
fertil und den kräftigsten Spross in der Achsel des unpaaren, dem letzten 
Laubblatte abgewendeten Hochblattes. 

Noch anders, und in der That überaus merkwürdig gestalten sich diese 
Verhältnisse bei Elisma natans. Jeder Laubtrieb hat eine dünne senk- 
rechte Hauptaxe und ist durch zahlreiche Nebenwurzeln in dem sandigen 
oder schlammigen Grund des Gewässers befestigt. Gewöhnlich sind die 
Interfolien verkürzt; bei eintretender Erhöhung des Grundes aber ver- 
längern sie sich nicht selten ganz beträchtlich. Die Laubblätter sind außer- 
ordentlich wechselnd in der Form; die unteren sind in der Regel flache, 
linealische, dunkelgrüne Phyllodien ohne schwimmende Lamina. In tiefen 
oder stark reißenden Gewässern sind wohl auch die oberen Blätter der- 
artige Phyllodien ; unter normalen Verhältnissen besitzen aber die oberen 
Laubblätter einen eylindrischen, fadenförmigen Stiel und eine flache, ovale, 
schwimmende Lamina!). Oberhalb dieses Bodenlaubes streckt sich nun 
der Stengel ganz plötzlich zu einem Interfolium von sehr veränderlicher 
Länge (ich maß solche von 1,5—28cm!) und I—2 mm Durchmesser. Die- 
ses Interfolium ist zu gleicher Zeit Blüthenstengel und laubsprossbildender 
Ausläufer. Es trägt nämlich an der Spitze eine 3—7 mm lange, weiße oder 
blassgrüne, aus drei Hochblättern verwachsene Scheide, oberhalb welcher 
sich der Stengel gewöhnlich wieder mit einem gestreckten Interfolium fort- 
setzt, was sich dann noch mehrfach wiederholen kann, so dass ich an einem 
Exemplare bis zu 6 Etagen zählte. Ehe ich auf deren Bau näher eingehe, 
will ich noch besonders betonen, dass am Grunde des Blütenstengels ein 
Hauptspross entspringt, der in normaler Weise mit einem adossirten, zwei- 
kieligen weißen Niederblatte beginnt und dann sogleich zur Laubblattbil- 
dung übergeht (nicht selten steht auch in der Achsel des, zweitobersten 
Laubblattes eine Knospe, welche aber meist nicht auswächst). 

Betrachten wir nun den Bau der einzelnen Etagen des Blütenstengels 
näher. Die relative Hauptaxe des Blütenstengels setzt sich, wie bereits be- 


4) Auch Echinodorusranunculoides bildet im Frühjahre und auf stark über- 
schwemmtem Terrain zarte grasähnliche Laubblätter, doch ist, da die normale Blattform 
bei dieser Art die linealisch-lanzettliche ist, die Mannigfaltigkeit der Blattgestalten bei 
ihr bei weitem nicht so groß als bei Elisma natans und Sagittaria saeittifolia. 


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Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 477 


merkt, oberhalb der Etage unverändert fort. In der Achsel von einem der 
drei zur Scheide verwachsenen Hochblätter sitzt ein Laubspross, in den 
Achseln der beiden anderen Hochblätter je eine Blüte: der Laubspross 
beginnt stets mit einem adossirten Vorblatte und geht dann ‘wenn der Blü- 
tenstengel fluthend die Oberfläche des Wassers erreicht hat) sogleich zur 
Bildung von Schwimmblättern über: so entfalten sich dann die beiden 
Blüten zu ihrer (freilich nur so kurzen!) Dauer an der Oberfläche des Was- 
sers, umgeben von den schwimmenden Laubblättern. Die Einzelblüten be- 
sitzen in einzelnen Fällen Vorblätter, meist fehlen dieselben aber. +1 Die 
ser Bau wiederholt sich auch an allen folgenden Etagen des Hauptstengels ; 
jedesmal finden wir zwei einzelne Blüten und einen neuen Laubtrieb als 
Achselproducte der verwachsenblätterigen Scheide, welche übrigens bei 
deren Entwickelung regelmäßig. aufgespalten wird und dann frühe 
zu Grunde geht. Die Orientirung dieser drei Achseltriebe der ersten 
Etage ist so, dass der Laubspross in der Achsel des dem letzten Laub- 
blatte der Mutteraxe gegenüberstehenden Hochblattes steht. während die 
beiden Blüten den Achseln der beiden nach dem letzten Laubblatte zu- 
gewandten Hochblätter angehören; der Laubtrieb der nächsten Etage 
weicht dann um 60° von dem vorhergehenden ab, und da sich dies constant 
wiederholt, so stehen die Laubsprosse in einer ansteigenden Spirale. Ubri- 
gens ereignet es sich auch in seltenen Fällen, dass an der Stelle einer Ein- 
zelblüte sich ein kurzer Blütenstand entwickelt. — Aus der Basis jedes 
Laubtriebes brechen zahlreiche Nebenwurzeln hervor, welche, wenn sie 
den Boden erreichen, den Trieb an den Boden befestigen, worauf er dann 
leicht durch Absterben des ausläufer-ähnlichen Hauptstengels zu einem 
selbständigen Exemplare wird; dies ist um so häufiger der Fall, als die 
Blüten nach dem Abblühen untersinken, und dann die Laubtriebe oft auf 
den Boden selbst gebettet werden. — Dies ist das Lebensbild, welches die 
Pflanze unter normalen Verhältnissen darbietet. Dabei ist sie aber außer- 
ordentlich abhängig von den Niveau-Verhältnissen. Wird das Wasser zu 
tief oder zu reißend, so dass die Pflanze nicht mehr seine Oberfläche errei- 
ehen kann, so hört die Blütenbildung an den gestreckten Stengeln auf; die 
letzteren liegen dann auf dem Boden des Gewässers: die Blüten fehlen; 
von Etage zu Etage bildet sich nur der seitliche Laubtrieb, der sich durch 
Nebenwurzeln befestigt: der Stengel ist ohne weiteres zum Aus- 
läufer geworden. Erhöhet sich der Boden des Gewässers rasch durch 
hinzugeführten Sand oder Schlamm, so strecken sich die (senkrechten) Glier 
der der Laubtriebe sehr bedeutend , wobei dann auch gewöhnlich nur flu- 
thende Laubblätter statt der schwimmenden gebildet werden. Vermindert 
sich das Wasser so sehr, dass zuletzt nur ein Sumpf oder feuchter Sand 
übrig bleibt, so verkürzen sich alle Axenglieder ungemein; die Bildung 
der grasähnlichen Blätter unterbleibt ganz, die. Laubblätter mit ovaler 
Spreite verkürzen sich sehr; der Stengel verlängert sich nicht mehr aus- 
32* 


478 Franz Buchenau. 


läuferartig, sondern streckt sich bogig nieder; die einzelnen Etagen be- 
wurzeln sich stark und werden leicht selbständig. 

So bietet Elisma natans ein merkwiirdiges Beispiel der großen Va- 
riabilität der Wasserpflanzen, und sie verdient daher weit mehr als dies 
bisher geschehen ist, in den Teichen der botanischen Gärten cultivirt zu 
werden. Sie reiht sich in der That der viel erörterten Sagittaria sagit- 
tifolia an Mannigfaltigkeit der äußeren Erscheinung völlig ebenbürtig an. 

Das morphologische Schema von Al. Plantago ist hiernach folgendes: 

I (Caulis) I, (aus L: Caulis) II (Flos) 

Cy NP V. Sep. Pet. Stam. Carp. 
(wobei aber die Möglichkeit der Reduction auf Eine Axe: CL... Sep. Pet. 
Stam. Carp. vorliegt). Bei Sagittaria ist der Ausläufer einzuschalten, 
die Vorblätter der Blüten fehlen und die Blüten treten wohl nur als zweite 
Axen auf: 

I Caulis I, (aus L: Stolo, Tuber, Caulis) Il (Flores) 
CAT LA AN | Sep. Pet. |Stam.] Carp. und 
Sep. Pet. Stam. [Carp.]. 
Für Elisma natans gilt das Schema: 
I Caulis I, (aus L: Caulis) II Flos 

Cho NLusak H. \V] Sep. Pet. Stam. Carp. 

Echinodorus ranunculoides stimmt meistens mit Alisma Plan- 
tago tiberein. 

5) Drüsen an den Friichten? — Micuetr bezeichnet die Knötchen, 
welche sich an den Flanken der Friichte mancher Alismaceen zwischen den 
Rippen vorfinden, als glandulae. Liegt dieser Bezeichnung eine anato- 
mische Untersuchung zu Grunde ? 

6) Ursprung des Namens Alisma. — Ich habe in dem Index 
criticus, p. 33 unter Anlehnung an: Martin, die deutschen Pflanzen- 
namen, 1851, p. 6 auf die Möglichkeit der Ableitung von aAtCw, Salzfüttern, 
hingewiesen. Im Compendio della flora italiana, 1871, I, p. 194 (Verfasser: 
V. Cesarı, G. Passerint und E. G. Greeti) wird Alisma abgeleitet: »dal 
celtico alis acqua, allusivo alla stazione della pianta«. Die Entscheidung 
zwischen diesen Ableitungen muss ich den Sprachforschern überlassen. 

7) Alisma L. — Die Gattung Alisma, wie MıcHeLı sie umgrenzt, 
hat denn doch einen gar zu buntscheckigen Inhalt. Sie enthält folgende 
sechs Arten: 4) Alisma Plantago L. 2) Al. californieum Mich. 
3) Al. parnassifolium Bassi. 4) Al. nymphaeifolium Grisebach. 
5) Al. oligococcum Ferd. v. Müller. 6) Al. acanthocarpum Ferd. v. 
Müller, welche meiner Überzeugung nach unmöglich in Einer Gattung ver- 
einigt bleiben können. 

Indem ich wegen Al. californicum auf das unten sub Nr. 10 Ge- 
sagte verweise, muss ich zunächst Al.nymphaeifolium Griseb. aus 


Beitrâge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 479 


der Gattung ausschließen, (s. Nr. 16), da sie meiner Überzeugung nach 
ein echter Echinodorus ist. 

Alisma parnassifolium!) besitzt nun, wie Partarore (Flora ita- 
liana, 1858, III, p. 598) sehr richtig hervorhebt, eine echte sog. Steinfrucht, 
d.h. das Endocarp verholzt vollstandig. Ich habe mich desshalb auch in der 
eingehenden Besprechung, welche ich dieser Pflanze widmete (Nachträge 
zum Index criticus, 1874, p. 487) für die Annahme der besonders auf die- 
ses wichtige Kennzeichen gegründeten Gattung Caldesia Parlatore ausge- 
sprochen und hervorgehoben, dass die Pflanze Caldesia parnassifolia 
Parlatore heißen müsse. Das Kennzeichen ist um so wichtiger, als es sich 
in der afrikanisch-indischen Gattung Limnophyton Miq. noch weiter aus- 
bildet, indem die Seitenwände sich von dem ganz verholzten Endocarp ab- 
lösen und so zwei falsche Fächer bilden, ein Bau, der mich, als ich die 
Pflanze beschrieb, ohne von Miquec's Beschreibung Kenntniss zu haben 
(Flora, 1865, p. 241) bewog, ihr den Namen: Doppelfalschfach, Dipseudo- 
chorion zu geben. — Das verholzende Endocarp kehrt aber auch bei 
Alisma oligococcum und acanthocarpum wieder; für die erstge- 
nannte Art giebt MicueLi es selbst an, für die letztgenannte kannte ich es 
an einigen Früchten, welche ich der Güte des Herrn FERDINAND v. MÜLLER 
verdanke, constatiren (beide Arten sind übrigens so nahe verwandt, dass 
sie vielleicht zu vereinigen sein werden). Es ist desshalb unzweifelhaft, 
dass beide Arten gleichfalls in die durch »fructus drupacei« ausgezeichnete 
Gattung Caldesia einzufügen sind, und nenne ich sie selbstverständlich : 

Caldesia oligococea (F. v. M.) Buch. 
Caldesia acanthocarpa (F. v. M.) Buch. 

Ich darf dabei wohl noch auf die pflanzengeographisch höchst interes- 
sante Verbreitung hinweisen, welche die Alismaceen mit verholzendem 
Endocarp besitzen. Es sind verbreitet: 

Limnophyton obtusifolium Miq., von Indien über Ceylon, Ma- 
dagascar quer durch Afrika bis zum Senegal; 

Caldesiaparnassifolia Parl., von Indien auf der einen Seite nach 
Australien, auf der andern über Nordost-Afrika nach Süd-Europa mit Aus- 
strahlungen nach Mittel-Europa; 

Caldesia oligococca Buch., von Indien nach Neuholland und 
dann merkwürdiger Weise wieder am Niger (BaıkıE's Expedition Nr. 1062 
nach MicHeEui)‘; 

Caldesia acanthocarpa Buch., neuholländische Lokalform der 
vorigen. | 

Es geht aus dieser Zusammenstellung wohl auf das Zweifelloseste her- 
vor, dass die Bildung der Steinfrucht bei den genannten 
Alismaceen in Südost-Asien erfolgte und die Pflanzen sich 


4) S. über diese Pflanze auch Nr. 8. 


480 Franz Buchenau, 


von dort aus verbreiteten, ein gewiss in geographischer und syste- 
matischer Beziehung höchst interessantes Resultat. 

8) Caldesia parnassifolia Parlatore!) (Alisma parnassifo- 
lium Bassi). — Uber diese Pflanze veröffentlichte ich in den Nachträgen 
zum Index criticus, p. 482—487 eingehende Studien, in welchen ich zuerst, 
namentlich gestützt auf das von SCcHWEINFURTH im Nilgebiet gesammelte 
Material, den sicheren Nachweis führte, dass Alisma reniforme Don. 
_die kräftige tropische Form der in Europa meist nur kümmerlich gedeihen- 
den Pflanze ist. — Fern. v. MULLER (Fragmenta phytographiae Australiae, 
1874, VII, p. 214 und 215) beschreibt aus Australien bis vier Fuß (!) hohe 
Formen dieser Art; die Zugehörigkeit von Alisma reniforme hat er 
aber nicht erkannt. Auch BENTHAM, Flora australiensis 1878, VIL, p. 186 
kann sich nicht zur Vereinigung entschließen, obwohl er erwähnt, dass 
»MicHELı, who has been studying the order with great care« sie für eine Va- 
rietät von parnassifolium erklärt habe. — Über die Bildung der merk- 
würdigen Brutknospen, durch welche sich die Pflanze in Mitteleuropa an- 
scheinend vorzugsweise erhält und vermehrt, wolle man meine Mittheilungen, 
l. c. p. 485 vergleichen. 

9) Alisma Plantago L. — Eine sehr beachtenswerthe Varietät ist 
6 micropetalum Lad. CELAKoVskY, Prodr. der Flora von Böhmen, 1881, 
p. 759 mit kleinen Kronblättern, welche kürzer oder nur ebenso lang sind, 
als die Kelchblätter. 

10) Alisma californicum Micheli (Damasonium californi- 


cum Torrey). — Diese Pflanze. bietet ein ausgezeichnetes Beispiel ftir die 
Schwierigkeiten, welchen eine naturgemäfe Abgrenzung der Gattungen in 
dieser Familie begegnet. — Beim ersten Anblick der Frucht wird man 


keinen Augenblick zweifeln, dass die Pflanze zur Gattung Damasonium 
zu rechnen ist. Indessen hat die Pflanze (wie ich bereits 1868 in Prings- 
heim’s Jahrbüchern, gestützt auf Torrey’s Abbildung, hervorhob) regelmäßig 
nur ein Eichen in jedem Carpelle. Dies konnte ich in meinem kleinen Auf- 
satze: Zum Gattungscharakter von Damasonium (Abhandlungen Brem. 
naturwissensch. Verein, 1872, Ill, p. 301) nach Untersuchung einiger un- 
reifer Früchte eines Harrwee’schen Exemplares bestätigen ; indessen schien 
mir nach Torrey’s Abbildung die Wendung der Samenanlage nach innen zu 
sein, also mit der der unteren Samenanlage des typischen Damasonium 
Alisma Miller übereinzustimmen. MickeLı versichert nun nach Unter- 
suchung von reichlicherem Materiale, dass die Samenanlage nach außen ge- 
wendet sei, also mit der von Alisma übereinstimme; er zieht desshalb 
die californische Pflanze zu Alisma und macht überdies noch darauf auf- 
merksam, dass die Früchtehen kaum mit einander verwachsen sind (bei 
Damasonium hängen sie in der Mittelaxe zusammen). — In der That ist 


4‘ S. auch oben Nr. 7. 


/ 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Jnneaginaceen. 481 


die Wendung des Samens ein so fundamentales Kennzeichen, dass die 
Pflanze in der Gattung Alisma verbleiben muss, wenn, wie ich nicht zwei- 
fele, die Beobachtung von Micuett sich als richtig bestätigt. Sie nimmt sich 
freilich neben Alisma Plantago etwas fremdartig aus und bildet ein deut- 
liches Mittelglied zu Damasonium. 

11) Limnophyton obtusifolium Miquel (Dipseudochorion 
Buchenau)'). — Eine rohe, aber doch charakteristische Abbildung dieser 
Pflanze (die einzige, welche bis jetzt zu existiren scheint) giebt RHEEDE Tor 
Drakesrein in dem Hortus malabaricus, 1692, XI, Tab. 45. Das abgebildete 
Exemplar ist ein ganz ungewöhnlich großes und massives. — J. M. HıLpr- 
BRANDT sammelte diese Pflanze auf Madagaskar (Nr. 3421, in locis paludosis 
prope Maroway; Mai 1880), Caristian Rurensere auf derselben Insel schon 
am 2. Marz 1878 in der Nähe des Mahazamba-Flusses. — Hinzuzufiigen ist 
ferner: Korscuyr iter Nubicum Nr. 169; ad montem Cordofanum Arasch- 
Cool margines aquarum pluvialium, in quibus Nymphaeae habitant, inco- 
lens; 42. October 1839. — Nach einem von Honenacker (leider ohne 
Nummer) erhaltenen Exemplare sammelte auch Scaimper diese Pflanze in 
Abyssinien. — Die von E. Barrer auf Baies Niger-Expedition 1858 ge- 
sammelte Pflanze trägt die Nr. 1532. 

42) Elisma Buchenau. — Bereits im Jahre 1868 habe ich in Prings- 
heim’s Jahrbüchern, VII, nachgewiesen, dass die Alisma natansL. die 
entgegengesetzte Richtung der Samenanlage hat, wie Alisma, Echinodo- 
rus und Sagittaria; sie ist nämlich (nach Acarpu’s Terminologie) epitrop, 
während sie bei den letztgenannten Gattungen apotrop ist. In Folge davon 
liegt im reifen Samen bei jener Pflanze das dicke (Radicular-) Ende des 
hufeisenförmig gekrümmten Embryos nach innen, bei diesen nach außen. 
Es ist also die Lage des Embryos in beiden Fällen eine geradezu entgegen- 
gesetzte. Ich nannte daher Alisma natans unter Anspielung auf die 
epitrope Samenanlage Elisma natans. MicneLı erkennt den von mir auf- 
gefundenen Unterschied in seiner Bedeutung für die Organisation der Pflanze 
an und hat desshalb die Gattung Elisma acceptirt. Ich darf demnach hoffen, 
dass in der Zukunft die Gattung nicht mehr wie bisher von den Schrift- 
stellern ignorirt werden wird. — Für das Bestimmen mit dem unbewafl- 
neten Auge und der Loupe (also z. B. für das Bestimmen in der freien 
Natur) möchte jener Unterschied vielleicht unbequem erscheinen, aber der- 
selbe spiegelt sich in der Form der reifen Früchtchen auf das Deutlichste 
ab. Dieselben sind bei Elisma (wegen des nach innen gewendeten Radicu- 
lar-Ende des Embryo’s) auf der Innenseite stärker gewölbt und 
sparrig abstehend, bei den anderen Gattungen dagegen: auf der 
Außenseite stärker gewölbt und zusammenneigend. Der äußere 
Umriss der Friichtchen, der in andern Fällen vielleicht von geringer Be- 


4) S. auch oben Nr. 7. 


482 Franz Buchenau. 


deutung ist, gewinnt also hier, da er mit der verschiedenen Lage des Em- 
bryo’s zusammenhängt, eine tiefer greifende Wichtigkeit. 

Zu Elisma natans wäre noch die Schrift von G. A. Pasquare, sulla 
Eterofillia, 1869 zu citiren, wo die Heterophyllie dieser Pflanze auf p. 52— 
53 besprochen und auf Tab. VII abgebildet ist. In der That ist die Ver- 
schiedenheit der zarten riemenformigen dunkelgriinen untergetaucht-flu- 
thenden und der derben, eiformigen, langgestielten, grasgriinen, mit ihrer 
Blattscheibe auf der Oberfläche des Wassers schwimmenden Laubblätter 
nicht minder groß, als bei der so oft als Beispiel für diesen Wechsel citir- 
ten Sagittaria sagittifolia; — übrigens zeigt nach Pasquare auch 
Damasonium Alisma Mill. eine ganz ähnliche Heterophyllie und ebenso 
ist bekanntlich Alisma Plantago sehr vielgestaltig in seinen Blattformen. 
— Eine ganz vortreffliche Abbildung von Elisma natans gab schon 
VAILLANT in seinem Aufsatze: Caractères de quatorze genres de Plantes, in: 
Mémoires de l’acad. royale de Paris, 1719, p. 9ff., Taf. IV, Fig.8; er 
nennt die Pflanze: Damasonium repens, Potamogetonis rotundifolii folio und 
kennt bereits den Unterschied der fluthenden und schwimmenden Laub- 
blatter. 

13) Damasonium Tourn.!). — Wie ich bereits im Index criticus 
p. 39 und Nachträge, p. 488 hervorgehoben habe, charakterisirte bereits 
TourneFort (Institutiones rei herbariae, 1700, p. 256) diese Gattung ganz 
vortrefflich. Linné, geleitet von seinem unbegreiflichen Widerstreben, eine 
Gattung auf den Bau der Frucht zu begründen 2), verwarf sie, aber bereits 
Miter in seinem englischen Gärtner-Lexikon nahm sie (1768) wieder auf. 
Man darf daher nicht, wie Mrcmezr noch thut, Jussieu (Gen. plantarum, 1789) 
als Autor fiir die Gattung Damasonium citiren, sondern, nach dem jetzt 
ziemlich allgemein anerkannten Usus, für die Gattungen bis auf Tournerorrt, 
für die Arten bis auf Linné zurück zu gehen, ist die Bezeichnung Dama- 
sonium Tourn. richtig. 

14) Damasonium Alisma Mill. — Aus dem. vorstehend aus der 
Geschichte der Gattung Damasonium Mitgetheilten geht hervor (wie ich 
bereits in den »Nachträgen« auf Grund einer Reclamation von ÄSCHERSON 
anerkannte), dass (da der Linné’sche Speciesname: Alisma Damaso- 
nium L. natürlich geändert werden musste, als Minter die alte, wohl- 
berechtigte Gattung Damasonium wiederherstellte) dass, sage ich, der 
älteste specifische Name: Damasonium Alisma Mill. (1768) für diese 
südeuropäische Pflanze zu gebrauchen ist, nicht der sehr viel später (1805) 


4) S. auch Nr. 10. 

2) Gerade bei Alisma that Lınn£ den charakteristischen Ausspruch: »Tot sunt di- 
versae formae fructus, quot species, ergo a fructu characteres desumere non licet.« Wir 
ziehen heutezutage den gerade entgegengesetzten Schluss aus der Thatsache der ver- 
schiedenen Fruchtform, dass nämlich die betr. Pflanzen zu verschiedenen Gattungen ge- 
hören. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 483 


gegebene Persoon’sche: Damasonium stellatum. — Für diese Pflanze 
theilt übrigens Armann THieLexs (Bull. d. 1. soc. de botanique de Belgique, 
1868, VII, p. 92) die wichtige Bemerkung mit, dass die Carpelle zuweilen 
mehr als zweisamig sind. 

15) Damasonium minus (R. Br.) Buchenau. —: Die Benennung 
dieser Art wurde bereits von mir im Index criticus p. 20 begriindet; sie 
muss den bereits im Jahre 1810 gegebenen Brown’schen Speciesnamen be- 
halten. Wesshalb Micnexi trotzdem den jüngeren (erst 1815 gegebenen) 
Namen: D. australe Salisbury anwendet, ist mir völlig unerfindlich. 

16) Echinodorus nymphaeifolius Buchenau (Alisma Grise- 
bach) '). — Die Wissenschaft muss Micnezr besonders dankbar sein für 
die Durcharbeitung der Gattung Echinodorus, deren Umfang und Glie- 
derung bisher bei der großen Zerstreutheit des Materiales gar nicht zu über- 
sehen war. Eine ganze Anzahl von Artén sind mir bisher (trotz langjährigen 
eifrigen Sammelns) nicht zugänglich gewesen. — Nur zwei Punkte muss 
ich in Micueti’s Arbeit verändern und, wie ich glaube, verbessern; sie be- 
treffen zwei Pflanzen von Cuba: E. ovalis Wr. (s.u.) und Alisma nym- 
phaeifolium Griseb. Letztgenannte Art (Wricut, pl. cub. Nr. 3196) 
kann unmöglich mit der Gattung Alisma vereinigt bleiben; sie besitzt 
wenig zahlreiche, aber offenbar nicht in einen Kreis, sondern in ein Köpf- 
chen gestellte Früchtchen; auch die lineae pellucidae in der Blattfläche 
sprechen ja entschieden für Echinodorus. Durch den Eintritt in die Gat- 
tung Echinodorus (welche überdies fast ausschließlich amerikanisch ist!) 
findet die Pflanze ihre Stelle zwischen den verwandten Arten, während sie 
neben Alisma Plantago ganz unvermittelt stehen würde. 

17) Echinodorus ovalis Ch. Wright in F. A. Sauvate, Flora cubana 
in Anales de la real academia de ciencias medicas, fisicas y naturales de la 
Habana, 1874, VII, Februarheft, p. 564 (p. 153 des Separatabdruckes : 
Nr. 2398. Foliis longe petiolatis ovalibus obtusis, basi obtusis vel bre- 
viter in petiolum angustatis inter nervos oblique venosis et fere longitu- 
dinaliter pellueido-lineolatis; scapo folia 2—3plo superante petiolique 
triquetris; verticillis distantibus plurifloris; pedicellis elongatis bracteas, 
lanceolato-subulatas basi connato-vaginantes bis terve excedentibus; sepalis 
concavo-rotundatis sulcato-multistriatis quam petala alba duplo brevioribus ; 
staminibus subviginti; antheris anguste oblongis filamenta fere aequanti- 
bus; acheniis (immaturis) dimidiato-obovatis apiculatis striatis vesiculoso- 
glandulosis (3713; Wrieut coll.). 

En la immediacion de lagunas cerca de Pinar del Rio y en Hato Salado, 
jurisdiccion de San Cristobal. 

Diese merkwürdige Pflanze wird von Micuett (dem die vorstehende Be- 
' nennung und Beschreibung unbekannt geblieben war) als Var. zu E. ro- 


1) S. auch Nr. 7. 


484 Franz Buchenan. 


stratus Eng. gezogen, was mir aber doch nicht naturgemäß zu sein scheint. 
Die Eiform aller, auch der ausgebildetsten Laubblätter, die ungewöhnliche 
Kürze der lineae pellucidae und namentlich die Form des Blütenstandes 
sprechen gegen diese Vereinigung. Der Blütenstengel ist nämlich nicht 
rispig verzweigt, wie bei kraftigeren Exemplaren von Ech. rostratus 
stets der Fall ist, sondern er ist sehr verlängert und enthalt Scheinquirle 
von Bliiten auf sehr langen diinnen Stielen. Hiernach scheint mir die Pflanze 
in die Verwandtschaft der vier Arten: Ech. ellipticus, subalatus, 
intermedius und virgatus zu gehören. Ihre definitive Stellung wird 
sie aber wohl erst nach der Auffindung reifer Früchte erhalten können. 


18) Lophiocarpus Miquel. — MicneLi erhebt die Sectio Lophio- 
carpus Kth. zum Range einer Gattung, wie vor ihm bereits Miquez gethan 
hat (Illustrations de la flore de l’Archipel Indien, 1870, II, p. 50), dessen 
Arbeit ihm aber erst aus meinen »Nachträgen« bekanut wurde. Zum Glück 
begrenzen beide Autoren die neue Gattung in derselben Weise, nämlich 
durch den Besitz von zwitterigen und (durch Verkümmerung der Carpelle) 
männlichen Blüten, sowie durch sehr zahlreiche geflügelte und gezähnte 
Friichtchen. Die Unterschiede gegen Sagittaria sind allerdings nur gering, 
da auch die Blüten von Sagittaria nur durch Verkümmern eingeschlech- 
tig werden, und oft noch die verkümmerten Staubblätter, beziehungsweise 
Fruchtblätter besitzen, indessen wird allerdings die Gattung Sagittaria 
durch Ausscheidung der Lophiocarpus-Arten weit homogener. 


19) Lophiocarpus guyanensis Mich. — Micuert fasst unter die- 
sem Namen die unter dem Namen: Sag. guyanensis H. B. K. besonders 
bekannte Pflanze des tropischen Amerika, mit den beiden als Lop hiocar- 
pus lappula (Don) Miquel und L. cordifolius (Roxb.) Miquel beschrie- 
benen Pflanzen der alten Welt unter dem vorstehenden Namen zusammen, 
Hierin kann ich ihm aber nicht folgen. Dass die beiden letztgenannten 
Pflanzen keine stichhaltigen Unterschiede haben, hebt schon Miguet 1. c. 
hervor und Micnzrı bestätigt es; sie sind also unter dem älteren Don’schen 
Namen, als: L. lappula (Don) Miquel zusammenzufassen. Die amerika- 
nischen Pflanzen haben kleinere, dickere, auf den Seitenrippen stark ge- 
zähnte Früchtchen, die asiatisch-afrikanischen dagegen flachere, am Rande 
stärker, auf den Seitenrippen aber kaum gezähnte. Micne.i, der diese Un- 
terschiede recht wohl kennt, will kaum darauf zwei Varietäten begründen. 
Dies scheint mir aber weder zweckmäßig noch in der Natur begründet. 
Haben zwei durch den Ocean getrennte Formen constante, wenn auch nicht 
sehr bedeutende Unterschiede, so sollte man sie durch einfache Species- 
namen bezeichnen; | dies erleichtert ihre Anführung in geographischen, 
morphologischen und physiologischen Arbeiten ungemein. Es entspricht 
aber auch der Natur, denn in Folge der eingetretenen geographischen Iso- 
lirung ist ja in der Zukunft eher eine weitere Divergenz der Formen, als 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 485 


eine Convergenz zu erwarten (s. auch Sagittaria sagittifolia und Sag. 
variabilis). 

Von Lophiocarpus cordifolius Miq. beschrieb ich kürzlich (Abh. 
Brem. naturw. Verein, 1880, VII, p. 30) auf Grund der von Dr. RuTENBERG 
in Madagaskar gesammelten Pflanze eine var. madagascariensis (durch 
Blütenstengel, welche die Blätter überragen und kleine, wenig gezackte 
Früchte ausgezeichnet); ganz dieselbe Pflanze ist: J. M. HıLnesrannt, Nr. 
3420; Madagascar: in paludibus prope Mojanga; Mai 1880; auch Micueri 
hebt (p. 63) nach Bernier’schen Exemplaren die Verschiedenheit der Pflanze 
von Madagaskar hervor. Dieselbe muss natürlich fernerhin den Namen 
führen: Lophiocarpus lappula Miq., var. madagascariensis Bu- 
chenau. 

20) Lophiocarpus calycinus Micheli (Sagittaria Engelm.). — 
Diese Pflanze, deren untere Blüten zwitterig sind, während die oberen 
durch Verkrüppeln der Pistille männlich werden, muss allerdings in die 
Gattung Lophiocarpus Miquel eintreten. — Zu ihrer Diagnose kann ich 
auf Grund gefälliger Mittheilung meines Freundes Dr. ENGELMANN d. d. 30. 
Jan. 1872 den wichtigen Beitrag liefern, dass sie einjährig ist. 

21) Sag. sagittifolia L. — Die Heterophyllie dieser Pflanze hat 
vielfache Beschreibungen veranlasst, von denen MicueLr eine Anzahl nach- 
weist. — Sehr charakteristisch ist die von ihm nicht erwähnte Darstellung 
‘einer Knolle, welche im Frühjahre einen Ausläufer und ein Büschel riemen- 
formiger, fluthender Laubblätter getrieben hat, in Caspar Baunın’s Pinax 
theatri botanici, 4574, p. 4; das »Gramen bulbosum aquaticum« war von 
Vasmar aus der Trave bei Lübeck überschickt. — AÄußerst verworren da- 
gegen ist die Beschreibung der »Vallisneria bulbosa« Poir. (Pomer in 
Lam. Encyel. meth., Bot., 1808, VIII, p. 321) unter der entweder Sagitt. 
sagittifolia mit fluthenden Laubblättern oder aber die so oft nach Über- 
schwemmungen an Uferrändern antreibenden Knollen von Scirpus ma- 
ritimus verstanden sind. 

Ebenso wenig befriedigend sind Beschreibung und Abbildung, welche 
WALTER in seinen Betrachtungen über die Lebensweise einiger deutschen 
Pflanzen (Flora, 1842, Nr. 47, p.737, Taf. 4) von Sagittaria ge- 
geben hat. 

22) Gefüllte Blüten von Sag. sagittifolia und S. variabilis 
(durch Umwandlung der Stamina in Petala) erwähnt Ep. Axpré in der Il- 
lustration horticole, 4877, VII, p. 16 (Übersetzung von H. O. in der Ham- 
burger Garten- und Blumenzeitung, 1877, p. 10). Die dort aufgezählten 
acht »Arten« sind nur Formen, welche aus Ensermann’s Bearbeitung der 
nordamerikanischen Sagittarien in der neusten Auflage von Asa Gray’s Ma- 
nual herausgegriffen und z. Th. mit neuen Namen versehen sind. — En- 
GELMANN’S Bearbeitung hatte übrigens schon früher das Unglück gehabt, in 
anderer Weise missverstanden zu werden, indem A. Gray in der ersten 


486 Franz Buchenau, 


Auflage seines Manual (1848) in Folge missverstandener, kurzer brieflicher 
Mittheilungen alle nordamerikanischen Sagittarien als S. variabilis 
Engelm. zusammenfasst und hinzufügt: »this with his protean varieties. ... 
embraces many nominal species and may safely be held to include all that 
are found within our limits Dies war nie Dr. EnsrLmann’s Ansicht, und 
hat derselbe daher fiir die zweite Auflage die Gattung selbst bearbeitet und 
S. faleata, heterophylla, simplex und pusilla wiederhergestellt. 

23) Sag. sagittifolia L. und variabilis Engelm.—Die gemeine 
Sagittaria Europas und die entsprechende Form der neuen Welt unterschei- 
den sich bekanntlich nur wenig. ENGELMANN sagt über sie in Asa Gray's 
Manual 


Sag. sagittifolia. Sag. variabilis Eng. 

Fertile pedicels only 1/3 or 1/4 the length of | Fertile pedicels about half the length of the 
the sterile ones. sterile ones. 

Petals with purple-tinged claws 1). Petals with white claws. 

Filaments not longer than the anthers. Filaments nearly twice the length of the 

anthers. 

Achenia almost orbicular, very broadly Achenia obovate, with a long and curved 

winged and with a short and straight beak. 


beak. 


MicuEt zieht nun die S. variabilis wieder als var. zu sagittifolia 
und characterisirt sie im Wesentlichen ebenso. Ich halte dies Verfahren 
aber weder für zweckmässig, noch für der Natur entsprechend. Zunächst 
sind die Unterschiede denn doch ziemlich ansehnlich: und sie sind überdies 
constant; dann kommt aber hinzu, dass beide Formen jetzt völlig von ein- 
ander isolirt sind, so dass für die Zukunft eher eine weitere Divergenz, als 
eine Annäherung oder Verschmelzung zu erwarten ist. Wie ausserordent- 
lich wird aber die Anführung und Discussion beider Formen erschwert, 
wenn man ihnen die schwerfälligen Namen: 

Sag. sagittifolia L., var. diversifolia Micheli, 

Sag. sagittifolia L., var. variabilis (Engelm.) Micheli giebt, als 
wenn man sie einfach binominal benennt. Die Ueberzeugung davon, dass 
sie auf das Innigste verwandt und zweifellos aus derselben tertiären Pflanze 
entsprungen sind, wird ja durch die Benennung in keiner Weise afficirt. 
Dass sie sog. vicarirende Arten sind, wird jeder Botaniker, der sie mit 
einiger Aufmerksamkeit durchmustert, erkennen. Wir haben aber wirklich 
alle Ursache, auf Einfachheit der Nomenclatur in der Botanik zu dringen. 

24) Sag. aquatica Lam. — Dieser Name, von MicaeLı unter den 


1) Es findet sich übrigens auch eine Var. mit weißen Kronblättern in Ostasien: 
S. sagittifolia L., var. leucopetala Miq. 
F. W. Mique , Illustrations de la flore de l’Archipel Indien (1870), p. 49. 
Syn.: S. hirundinacea Bl. Enum. I, p. 34. Hassk. Pl. Jav. rar. p. 103. Miq. Fl. 
Ind, bat. II, p. 244. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 487 


»nomine tantum notis« aufgeführt, ist bereits von 1868 von mir (Index cri- 
ticus, pag. 22) gedeutet worden. Er ist ein Synonym von S. sagittifo- 
lia L. 

25) Sagittaria lancifolia L.—Zur var. « gehört Glaziou, Nr. 6804 
von Rio de Janeiro, Scnomsur6k Nr. 155 aus Britisch Guyana, Ramon DE LA 
Saera Nr. 156° von Cuba; die var. angustifolia liegt mir in einem Lies- 
MANN Schen Exemplare aus Mexiko (Ticaltepec; Juli 1841) und in Wricar 
Nr. 153 aus Cuba vor. — In Micueti’s Monographie ist pag. 73 Z. 7 v. o. 
t. 1141 zu lesen (statt 1142). 

26) S.natans Rich. in Mchx. fl. bor. am. — An der Identität der 
Sag. pusilla Nutt. mit S. natans, welche ich bereits in den Nachträgen 
zum Index criticus pag. 490 als sehr wahrscheinlich hervorhob, dürfte nach 
MicueEti’s Vergleichung von umfassendem Materiale wohl nicht mehr zu zwei- 
feln sein. — Mrcuerr unterscheidet sie: »bractea ad basim verticillorum sin- 
gula« von den verwandten Arten, welchen »bracteae ad basim verticillorum 3« 
zugeschrieben werden. Sollte dieses Kennzeichen wirklich begründet sein ? 
Es würde einen ganz andern Aufbau des Blütenstandes als bei den andern 
Arten voraussetzen! — Wahrscheinlich ist doch die »bractea singula« aus 
Verwachsung von drei Bracteen entstanden. Das mir vorliegende Material 
genügt leider nicht, um diesen Punkt nachzuuntersuchen. — Als Synonym 
ist: Sag. subulata Buchenau (l. c.) hinzuzufügen; der Speciesname su - 
bulata ist zwar der älteste (Alisma subulatumL.; 4753) da er sich 
indessen nur auf die Phyllodien-Form der Pflanze bezieht, so dürfte es doch 
zweckmäßig sein, den für die völlig entwickelte Pflanze so charakteristischen 
Namen: S. natans beizubehalten. 

27) Sagittaria montevidensis et aff. — Von diesen an den 
außerordentlich dicken Fruchtstielen und den zur Reifezeit aufrechten 
Kelchblättern leicht kenntlichen Pflanzen zählt Micneri drei Arten: S. mon- 
tevidensis Cham. & Schl. (inclus. S. chilensis Cham. & Schl.) S. 
rhombifolia Cham. & Schl., S. pugioniformis L. (S. acutifolia L. 
fil.) und zwei zweifelhafte: S. affinis Seub. und S. lagoénsis Seub. & 
Warming auf. — Zu Sag. chilensis bemerke ich, dass PuıLıppi seine S. 
andina nicht nur auf Herbariums-Etiketten so bezeichnete (MicneLt p. 76), 
sondern sie, wie ich bereits im Index criticus, p. 22, anführte, in der Plan- 
tarum novarum chilensium centuria quarta (Linnaea 1857, XXIX, p. 45) mit 
Diagnose als neu beschrieb; sie ist aber wohl sicher nicht specifisch von 
S. chilensis verschieden. — Über Sagittaria affinis Seub. muss ich 
mich des Urtheiles enthalten ; S. lagoénsis glaubte ich anfangs durch die 
stets schmallanzettlichen Laubblätter, die ungemein kurzen Fruchtstiele 
und den ziemlich langen Griffel von S. rhombifolia unterscheiden zu 
können. Nach Mıcnerr’s Aufzählung und Beschreibung scheinen aber doch 
alle diese Merkmale keinen haltbaren Unterschied zu begründen. 

28) »Sagittaria subulata Klotzsch nov. spec.« — Scnoms. Fauna 


488 Franz Buchenau. 


et flora of Brit. Guyana, 1848, p. 1117. — Diese Bezeichnung kann ich 
auf Grund einer Etikette des Berliner Herbariums auf einen Schreibfehler 
zurückführen. Der Name muss S. subalata geschrieben werden und be- 
zieht sich auf Exemplare. von Al. subalatum Mart., welche ScuompurcK 
in Guyana sammelte und an Krorzscn überschickte, und welche dieser in 
die Gattung Sagittaria versetzte. Bereits auf der Etikette ist sub ula- 
tum geschrieben, und dieser Schreibfehler ist in Scuomsurgk’s Werk über- 
gegangen. 


29) Verwendung der Alismaceen. — Sehr bekannt ist, dass die 
Knollen von Sagittaria sagittifolia in China gerne gegessen werden. 
So zählt z. B. der Bericht über ein chinesisches Diner, welcher im Januar 
1875 .aus der Laibacher Zeitung in zahlreiche andere deutsche Zeitungen 
überging, unter Nr. 16 auf: Hiang-ku-heh-tri, eingemachte Sagittaria. 
— Die Pflanze wird als Nutzpflanze z. B. in der Nähe von Canton regel- 
mäßig angebaut (einzige Culturpflanze aus der Familie der Alismaceen!), 
und es sollen ihre Knollen in der Cultur Faustgröße erreichen. — Auch 
mehrere Indianerstämme Nordamerika’s verzehren die Knollen von Sagit- 
taria variabilis Engelm. und nennen sie Wapatoo (s. darüber Reports 
of explorations and surveys..... for a railroad from the Mississippi-River to 
the pacific ocean, Supplem. to vol. I, part II, p. 65; vol. III, part III, p.91 
und XII, 1, p. 69). — Fast unglaublich klingt es dagegen, wenn Torrey 
in demselben Werke, 1856, IV, p. 143 mittheilt, dass »the seeds of Echi- 
nodorus rostratus Engelm. are collected by the Mohave Indians and used 
as food«. — Vergl. auch die leider ohne Nachweise gegebenen Mittheilun- 
gen in D. A. RosenrHaz, Synopsis plantarum diaphoricarum, 1862, p. 80. 


30) Übersicht der Gattungen und Arten der Alismaceen 
nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse. 


I. Alisma Rivin. 
1. A. Plantago L.; gemäfigte Gebiete aller Erdtheile. 
2. A. ealifornieum Mich.; Californien. 
I. Galdesia Parlat. 
3. C. parnassifolia Parl.; Ostindien, Neuholland, Africa, Süd- 
und Mittel-Europa, 
4. G. oligococca Buch.; Ostindien, Neuholland, trop. Africa. 
5. GC. acanthocarpa Buch. ; Neuholland. 
Il. Limnophyton Mig. 
6. L. obtusifolium Miq.; Ostindien, Ceylon, Madagascar, trop. 
Africa, 
IV. Elisma Buch. 
7. E. natans Buch.; Mittel-Europa. 


ve 


Vi. 


Vil. 


vu. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 


Damasonium Tourn. 

8. D. Alisma Miller; Europa, Westasien, Nordafrica. 
9. D. polyspermum Coss. ;. Südwest-Europa. 

40. D. minus Buch.; Neuholland. 

Echinodorus Rich. 


A. 
12. 
13. 
14. 
15. 
16. 
17. 

48. 
19. 
20. 
21. 
22. 
23. 
24. 
25. 
26. 
27. 

228. 

29. 


BOOT EEE TE EEE 


.ranunculoides Eng.: Europa, Nordafrica. 

. alpestris Mich.; Spanien. (Praeced. varietas?) 
. tenellus Buch.; Nord- u. Süd-Amerika. 

. Martii Mich.; Brasilien. 

. macrophyllus Mich.; Brasilien, Guyana. 
.paniculatus Mich.; Tropisches Südamerika. 
. ellipticus Mich. ; Mexico bis Brasilien. 
.subalatus Griseb.: Guyana bis Montevideo. 

. intermedius Griseb.; Antillen, Guyana, Brasilien. 
. virgatus Mich.; Mexico. 

. ovalis Wr.; Cuba. 


radicans Engelm.; Vereinigte Staaten. 


. humilis Buch.: Trop. Africa. 


nymphaeifolius Buch.; Cuba. 


. rostratus Eng.; Vereinigte Staaten, Antillen. 
. grandiflorus Mich.; Wärmeres Südamerika. 
. bracteatus Mich.; Landenge von Panama. 

. punctatus Mich.; Brasilien. 

. longipetalus Mich.; Brasilien, Paraguay. 


Lophiocarpus Miquel. 

30. L. calycinus Mich.; Nord-Amerika. 

31. L. guyanensis Mich. (s. str.); Trop. Amerika. 
32. L. lappula Miq.; Tropisches Asien und Africa. 
33. L. Seubertiana Mich.; Brasilien. 
Sagittaria L. 


34. 
35. 


S. 
. variabilis Engelm.: Nord- und Mittel-Amerika. 
. graminea Mchx.; Nordamerika, bis Mexico. 

. macrophylla Zucc.; Mexico, Louisiana. 

. heterophylla Pursh.; Nordamerika. 
.lancifolia L.; Amerika, von Kentucky bis Brasilien. 
. natans Mchx. ; Nord-Amerika. 

. montevidensis Cham. & Schl.: Südamerika. 
.rhombifolia Cham. & Schl. (inclus. S. lagoénsis Warm.) ; 
Brasilien. 
_ Ss. 
. ?S. affinis Seub.; Brasilien. 

. 2S. intermedia Mich.; Antillen. 


N Nm N nn D A 


sagittifolia L.; Europa, Asien. 


pugioniformis.L.; Guyana, Brasilien. 


489 


490 -Franz Buchenau. 


46. ?S. Sprucei Mich. ; Brasilien. 
IX. Burnatia Mich. 

47. B.enneandra Mich.; Trop. Africa. 
X. Wiesneria Mich. 

48. W.triandra Mich. ; Ostindien. 


III. Juncaginaceae. 


4) Literatur; 

1866. Fr. Bucnenav, Uber die Sprossverhältnisse in der Gattung Triglochin 
(Bericht über die Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte 
in Hannover im Sept. 1865, p. 178). 

1869. Fr. Bucuenau, Übersicht der SchLacıntweit’schen Juncaginaceen (s. 0.). 

1872. Fr. Bucnenau, Eigenthümlicher Bau der Blattspitze von Scheuchzeria 
palustris L. (Botanische Zeitung, Nr. 9). 

1875. P. Horn, Beiträge zur Kenntniss des Blütenbaues von Scheuchzeria 
palustris (Archiv des Vereins der Freunde der Naturgeschichte in 


Mecklenburg). 
1876. P. Horn, Beiträge zur Kenntniss der Triglochin-Blüte (ebendaselbst, 
mit 1 Tafel). — Diese beiden entwickelungsgeschichtlichen Arbei- 


ten sind bereits von Ercuter, Blüten-Diagramme, 1878, Il, p. 41, 
angefiihrt worden. 

2) Fossile Juncaginacee (?). 

Laharpia umbellata Osw. Heer, (von Oningen). 

Osw. Herr, flora tertiaria Helvetiae, 1859, UI, p. 174, Tab. 147. 

3) Squamulae intravaginales. — Diese merkwürdigen Organe 
sind in Form von Schuppen und Haaren wohl durch die ganze Familie der 
Juncaginaceen verbreitet, und es findet hier der interessante Fall statt, 
dass außer ihnen die Laubblätter noch eine echte Ligula besitzen, welche 
von den häutigen, zusammenschließenden Rändern der Vagina gebildet 
wird. — Die Squamulae sind im Allgemeinen sehr viel kleiner, als bei den 
Butomaceen und Alismaceen, z. B.: bei Tr. maritima und bulbosa nur 
etwa !/,, bei Tr. palustris 1), bei T. montevidensis ?/; mm. lang, bei 
Scheuchzeria sind sie haarförmig!). Sie sitzen zu 6—12 (vielleicht auch 
mehr) in den Blattachseln und zwar etwas unregelmäßig vertheilt, bald 
dicht gedrängt, bald weiter entfernt. Ihr Umriss ist breit oder schmal ei- 
formig-dreieckig oder gleichschenkelig-dreieckig, ihr Rand nicht deutlich 
gezähnt. Interessant war es mir zu beobachten, dass sie bei der breitblättri- 
gen Form von Tr. montevidensis deutlich anders geformt sind, als bei 
der schmalblättrigen var. triandra, welche in einzelnen botanischen 
Gärten unter dem Namen Tr. decipiens cultivirt wird; bei jener sind sie 


1) S. über sie Irmısch in Botan. Zeitung 1858, p. 178. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. — 491 


nämlich deutlich eiformig-dreieckig (also am Grunde etwas eingezogen) bei 
dieser aber fast rein gleichschenkelig-dreieckig und bemerklich spitzer. 
Oft sind sie nicht flach, sondern muschelförmig-hohl; dabei sind sie im 
unteren Theile aus zwei Zellenlagen gebildet und die Zellen weit weniger 
in die Länge gestreckt, als bei Alisma, Butomus und Sagittaria. Ge- 
fäßbündel enthalten sie ebensowenig wie bei jenen Pflanzen. — Die Haare 
von Scheuchzeria sind mehrzellig, weiß und sehr weich; sie entwickeln 
sich, wie ich mit Sicherheit verfolgen konnte, erst spät. So fand ich z. B. 
in der Achsel eines Laubblattes von ?/, mm. Länge noch keine Andeutung 
von ihnen; dieses Blatt zeigte bereits eine breite Vagina, eine ziemlich 
scharf gegen dieselbe abgesetzte schmalere Lamina und, an der Grenze bei- 
der, die erste Andeutung der sich bildenden Ligula. Das Zellgewebe des 
ganzen Blattes war noch meristematisch; doch streckten sich die Zellen der 
Mittelrippe bereits zu Längsreihen, aus denen die Gefäßbündel hervor- 
gehen. Scheuchzeria ist tibrigens ganz besonders zur Constatirung der 
Thatsache geeignet, dass diese Haare sich zwischen dem Blatte und seiner 
Achselknospe befinden. 

4) Entwickelung der Blüte. — Mrcaezr kennt nur die kurze Ar- 
beit von Jac. DE Corpemoy, Organogénie des Triglochin (Adansonia, 1862, 
II, p.12). Leider sind ihm die beiden sehr beachtenswerthen Aufsätze von 
Paut Horn entgangen. In dem ersten derselben discutirt Horn die Eigen- 
thümlichkeiten im Blütenbau von Scheuchzeria, in dem zweiten giebt 
er eine Entwickelungsgeschichte der Blüte von Triglochin. Nach den 
beiderseitigen Beobachtungen (welche ich auf Grund eigener, wenn auch 
nicht ganz vollständiger Beobachtungen aus den Jahren 1864 und 65 in 
allem Wesentlichen bestätigen kann) erfolgt die Anlage der Blütentheile suc- 
cessive in dreigliedrigen Cyclen 1). Dabei gehen beide Forscher in Neben- 
punkten auseinander. Nach Corpemoy entstehen die äußeren Stamina erst 
nach dem inneren Perigonkreis, nach Horn mit ihm gleichzeitig oder selbst 
etwas vor ihm; nach Corpemoy stehen sie anfangs ein wenig höher, als die 
innern Perigontheile, nach Horn nehmen sie zuerst genau gleiche Höhe ein. 
Wie dies nun auch ist, so steht sicher jedes Perigonblatt später mit dem un- 
mittelbar vor ihm, gleichsam in seiner Achsel stehenden , Staubblatte im 
innigsten Connexe ; es ist mit ihm an der Basis etwas verwachsen, so dass 
beide Organe sich sehr leicht gemeinsam ablösen lassen. Dabei sitzen in 
der entwickelten Blüte die inneren Perigontheile deutlich höher als die 
äußeren Staubblätter, was ich mit Corpemoy doch nur als die Folge einer 


4) Die eigenthümliche Stellung der Blütentheile bei Triglochin war schon dem 
scharfblickenden Exruart aufgefallen, der in seinen Beiträgen zur Naturgeschichte, 1790, 
V, p. 46 bemerkt, dass diese Pflanzen: »Stamina singula in singulis foliolis perigonii« ha- 
ben, dass man also nicht wie Lıns& (Gen. pl. und Systema pl.) thut, von Perianthium 
und Corolle sprechen darf. 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 39 


492 Franz Buchenau. 


secundären Verschiebung erklären kann (während Horn eine solche Ver- 
schiebung in Abrede stellt). Die innige Verbindung jedes Perigonblattes 
mit dem vor ihm stehenden Staubblatte drängte von selbst die Frage auf, 
ob etwa bei Triglochin das Perigonblatt als eine unselbständige, vom 
Rücken des Connectivs ausgehende Schuppe aufzufassen ist, wie dies nach 
der Ansicht mancher Botaniker bei Potamogeton der Fall sein soll. Horn 
bespricht diese Frage in sehr umsichtiger Weise und kommt (namentlich 
durch den Vergleich mit Scheuchzeria) zu dem Schlusse, dass dies nicht der 
Fall ist. Ich kann ihm hierin nur ganz entschieden beipflichten. Bereits 
früher habe ich (Index criticus, p. 58) darauf aufmerksam gemacht, dass 
bei Tr. striata R. & P. häufig einzelne Staubblätter fehlen, die zugehöri- 
gen Perigonblätter aber vorhanden sind. Horn hat freilich bei Trigl. pa- 
lustris in solchen Fällen stets noch ein kleines Rudiment des Staubblattes 
gefunden, was aber doch die Beweiskraft meines Argumentes kaum ab- 
schwächt. In der That kommt man bei der Annahme »unselbständiger Con- 
nectivschuppen« in die größten Schwierigkeiten bei Scheuchzeria, 
welcher Pflanze doch Niemand ein echtes Perigon abstreiten wird. Ich 
möchte aber noch besonders auf Tetroncium magellanicum hinwei- 
sen, welches Blüten getrennten Geschlechtes besitzt, von denen die weib- 
lichen ein ebenso vollständiges und unbestreitbares Perigon besitzen , wie 
die männlichen, während sie doch offenbar perigonlos sein müssten, wenn 
die Perigonblätter »unselbständige Connectivschuppen« wären. — Diese 
Auffassung des Perigons der Juncaginaceen als aus sechs (beziehungsweise 
vier) selbständigen Blättern gebildet, hat aber natürlich auch Consequenzen 
für die mit Triglochin offenbar nahe verwandte Gattung Potamogeton, 
und kann ich nicht umhin zu bemerken, dass ich auch für sie die Betrach- 
tung der Perigonblätter als Rückenschuppen der Connective nicht für natur- 
gemäß halte (vergl. über beide Ansichten : Fr. HEGELMAIER, über die Ent- 
wickelung der Blütentheile von Potamogeton, Botanische Zeitung, 1870, 
Nr. 18, 19 und 20, sowie A. W.EıchLer, Blütendiagramme, 1875, I, p. 90). 

Die Blüte von Scheuchzeria bietet in mehrfacher Beziehung ein 
besonderes Interesse. Auch sie besteht aus 2><3 Perigonblättern, 2x3 
Staubblättern und 2>3 Fruchtblättern; von den letzteren sind zumeist 
nur die äußeren entwickelt, doch finden sich nicht selten auch ein oder 
mehrere Glieder des innern Kreises. Dass alle sechs vollständig entwickelt 
sind, kommt nur sehr selten vor; ebenso selten sind die Carpelle des in- 
nern Kreises entwickelt, während die des äußeren fehlen. Die Entwicke- 
lungsgeschichte lässt aber nicht den mindesten Zweifel darüber, dass ur- 
sprünglich alle sechs angelegt werden. 

Die Blüte von Scheuchzeria zeigt eine auffallende Unregelmäßigkeit 
in den Zahlenverhältnissen und in der Tracht. Verkümmern einzelner Theile 
kommt namentlich im Gynoeceum häufig vor. Die Vermehrung der Theile 
erklärt Horn, wie ich glaube, mit Recht, für entstanden durch seitliches 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 493 


Dedoublement, welches sich dann charakteristischer Weise meist!) auf ein 
Perigonblatt und das vor ihm stehende Staubblatt erstreckt und dadurch 
auch hier auf eine nähere Beziehung dieser beiden Blätter hinweist. — 
Die Unregelmäßigkeit in der Tracht kommt namentlich daher, dass die trüb 
bräunlich-grün gefärbte Blüte ihre Perigonblätter nicht gleichmäßig aus- 
breitet und dass die Staubfäden nach ihrer Streckung oben fadendünn wer- 
den und dann die schweren Staubbeutel nicht mehr zu tragen vermögen, 
worauf die letzteren dann einzeln umkippen. 

Horn hat keine Entwickelungsgeschichte der Blüte von Scheuchzeria 
veröffentlicht. Ich will desshalb hier dasjenige mittheilen, was ich beobach- 
tet habe, obschon mir bei der großen Seltenheit der Pflanze in unserer 
Flora die ersten Stufen nicht zugänglich gewesen sind. 

Der Blütenstand von Scheuchzeria ist eine arm- (meist 3—4, selten 
5—6) blütige Traube mit Endblüte?). Die einzelnen Blüten stehen auf den 
scharf abgesetzten Gliedern der Mittelaxe in den Achseln sehr großer Brac- 
teen, deren unterste ein Mittelglied zwischen Laubblatt und Hochblatt ist, 
während die oberen einen entschiedenen hochblattartigen Charakter tragen. 
So lange die Blüte noch sehr jung ist, steht sie eingesenkt in einer Nische 
der Spindel, fast in der Weise wie dies mit den Blüten von Lepturus und 
anderen Ährengräsern der Fall ist; über ihr wölbt sich die Axe wieder 
nach außen. Diese Stellung in einer Nische gewährt der Blüte natürlich 
nur einen geringen Raum. Daher kommt es, dass auf der der Axe zuge- 
wendeten Seite die Perigonblätter und Staubblätter frühzeitig zur Seite ge- 
drängt werden; es entsteht dort eine klaffende Öffnung, durch welche man 
ohne jede Präparation die kleinen Pistille erblicken kann. Häufig kann man 
die Reste dieser Verschiebung noch zur Blütezeit erkennen. 

Die Blüten-Anlage ist nicht sehr hoch aufgebaut; trotzdem stehen die 
beiden Staminalkreise deutlich in verschiedenen Höhen, ebenso ist dies mit 
den Kreisen der Carpiden der Fall. Wie sich die Perigontheile in dieser 
Beziehung und in ihrer Stellung gegen die beiden Staminalkreise verhalten, 
konnte ich noch nicht constatiren. 

Die Antheren nehmen bekanntlich — im direkten Gegensatze zu Tri- 
glochin — eine lanzettlich-linealische Gestalt an; das Connectiv ist stark 
entwickelt und überragt die Staubbeutelhälften; diese öffnen sich durch 
Längsspalten. Die Staubfäden sind linealisch-pfriemlich ; sie strecken sich 
beim Aufblühen bedeutend und werden dann fadenförmig, so dass sie die 
Last der Anthere dann nicht mehr zu tragen vermögen. 

Die Carpiden sind zuerst hufeisenförmig, später zusammengedrückt 
kegelförmig; die beiden Samenanlagen sitzen an den Rändern. Die Narben 


4) aber doch nicht immer! B. 
2) Auch die reichblütigen Trauben oder Ähren von Triglochin werden nicht selten 
durch eine Endblüte abgeschlossen. 


33” 


494 Franz Buchenau. 


laufen von der Spitze eine Strecke weit den Riicken hinab; sie bestehen 
aus langen, glashellen Papillen, welche in ihrer Gesammtheit einer zwei- 
zeiligen Bürste vergleichbar sind 1). Beim Reifen krümmen sich die Friicht- 
chen sehr stark nach außen, noch stärker als diejenigen von Elisma na- 
tans Buchenau. 

5) Blütenbau bei Tetroneium. Diese Pflanze ist bekanntlich nach 
der Darstellung des jüngeren Hooker in der Flora antarctica sowohl in den 
männlichen, als in den weiblichen Blüten durchaus tetramer, was Hooker 
besonders hervorhebt: »The arrangement of all parts of the flower are qua- 
ternary in the specimens of this curious plant, that I have examined.« — 
Merkwürdiger Weise gaben dagegen sowol WiLLpENow (Berl. Magazin, 1808, 
II, p. 17) als der ältere Hooker {Icones plantarum, VI, Tab. 534) die Blü- 
tenkreise mit Ausnahme des Pistills als hexamer an. Es wird Sache der 
Beobachter, welche die Pflanze im lebenden Zustande untersuchen können, 
sein, festzustellen, ob die Pflanze hierin Schwankungen zeigt, oder ob ‘wie 
wahrscheinlich) die letzterwähnten Angaben auf Beobachtungsfehlern be- 
ruhten. 

6) Der Blütenbau von Triglochin striata R. & P. var. mon- 
tevidensis Spreng. (als Art.) — Wenn ich dem Blütenbau von Tr. 
striata R. & P. eine besondere Besprechung widme, so geschieht es dess- 
halb, weil derselbe durch Morirz Seusert in der Flora brasiliensis, 1847, 
Ul, Tab. 12 im Diagramm dargestellt worden ist und dieses Diagramm 
mehrfache Berücksichtigung gefunden hat. So hat Eıenzer dasselbe unter 
theoretischer. Ergänzung der fehlenden Theile in seine Blütendiagramme 
aufgenommen (I, Fig. 46 C) und Horn dann diese Figur in seiner Arbeit : 
Beiträge zur Kenntniss der Triglochinblüte, copirt und Schlüsse darauf 
segründet. il os 

SEUBERT'S Diagramm enthält nur die drei äußeren Perigontheile und 
(vor ihnen stehend) die drei äußeren Staubblätter ; die Stellung ist die nor- 
male, indem ein unpaares Blatt nach vorn, zwei Blätter nach hinten fallen. 
Der innere Perigonkreis und der innere Staminalkreis fehlen nach dem Dia- 
gramm vollständig. Das Gynoeceum ist von sechs Carpiden gebildet, von 
denen die äußeren als die fruchtbaren, die inneren als verkümmernd dar- 
gestellt sind. — Diese Darstellung des Blütenbaues erschien mir seit lange 
im hohen Grade zweifelhaft; ich war daher sehr erfreut, als mein verehrter 
Freund, Herr Professor EıcnLer, mir im September d. J. (1881) einige 
blühende und einige fruchttragende Stengel von der im botanischen Garten 
zu Berlin als Tr. monte vidensis Spreng. cultivirten Pflanze überschickte, 
an denen ich den Blütenbau studiren konnte. Danach entspricht das 


4) Mit diesen langen glashellen Papillen sind wie gewöhnlich glatte Pollenkörner, 
welche leicht umherstäuben, verbunden; die Blüten von Triglochin sind proterogynisch. 
und windblütig. Bei Scheuchzeria konnte ich Proterogynie nicht sicher constatiren. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 495 


SEuBERT'sScChe Diagramm nach zwei Seiten hin nicht dem natürlichen Ver- 
halten. Zunächst sind die inneren Perigontheile und die vor ihnen stehen- 
den inneren Staubblatter durchaus nicht spurlos verschwunden; meist 
sind sie allerdings wesentlich kleiner als die entsprechenden Glieder der 
äußeren Kreise und oft sind sie ganz verkümmert. So wenig ich nun auch 
die Möglichkeit bestreiten will, dass sie in der entwickelten Blüte zuweilen 
ganz fehlen können, so dürfen sie bei dieser Sachlage doch gewiss nicht 
aus dem Diagramm weggelassen werden. — Ferner sind nicht die äußeren 
Carpiden die fruchtbaren, sondern die inneren, also genau so wie bei Tr. 
palustris; es schlagen die äußeren Carpiden fehl‘). Dabei ereignet es 
sich überdies nicht selten, dass auch noch ein oder selbst zwei Fächer des 
inneren Carpidenwirtels keinen reifen Samen ausbilden und in Folge 
davon fehlschlagen. Merkwürdiger Weise giebt Sruserr im Texte 2) seiner 
Arbeit (p. 105) dieses Verhältniss anscheinend richtig an. Scheinbar am 
leichtesten ist die Sellung der fruchtbaren Carpiden zur Fruchtzeit zu con- 
statiren. Dann sind Perigonblätter und Staubblätter abgefallen und die 
äußeren (sterilen) Carpiden zu ganz schmalen Leisten zusammengetrocknet ; 
das eine fruchtbringende Fach steht dann nach oben (nach der Axe zu), 
zwei fallen nach vorne. Indessen tritt gegen die Fruchtreife nicht selten 
eine mehr oder weniger bedeutende Drehung des Blütenstieles ein, wo- 
durch die Klarheit der Stellung beeinträchtigt wird. — Querschnitte zur 
Blüte- oder zur Knospenzeit sind für die Triglochin-Arten wenig zu 
empfehlen, da die Blütentheile in sehr ungleicher Höhe inserirt sind, und 
sie überdies in Querschnitten leicht aus einander fallen. Am bewährtesten 
habe ich immer noch das Lospräpariren einzelner Blütentheile gefunden. 
Löst man das nach vorne fallende Perigonblatt des äußeren Kreises und die 
beiden schräg nach vorne fallenden des inneren Kreises ab (wobei dann 
zugleich die betreffenden Staubblätter mit entfernt werden), so hat man 
gerade vor sich ein steriles Carpidium des äußeren Kreises, welches frei- 
lich zur Blütezeit nur wenig schmäler ist, als die fertilen Carpiden, da- 
gegen aber mit seiner Basis sehr deutlich tiefer hinabreicht. Es bleibt dann 
kein Zweifel mehr übrig. Ich darf übrigens erwähnen, dass auch Herr 


4) In J. RôPers botanischen Thesen, 1872, p. 24, Nr. 32, welche lautet: »Bei der 
Mehrzahl der monocotylen Familien wird nur der untere (äußere) Fruchtwirtel ausge- 
bildet, zu welchem bei einzelnen Familien (Juncagineae, Butomaceae) noch ein innerer 
Fruchtkreis hinzutritt. Äußere Fruchtwirtel schlagen bei Monocotylen nie (?) fehl«, ist 
also das Fragezeichen sehr berechtigt, denn dieser Fall tritt gerade bei Triglochin sehr 
häufig ein. 

2) SEUBERT sagt in der Beschreibung nämlich: »Perigonii triphylli foliola basi con- 
cava, stamina tria fovent. Ovarii loculi fertiles, stigmatigeri ante illa positi; alterni vel 
seriei exteriores, per abortum in laminas dissepimentiformes transformantur . . .« 

Wie man sieht, ist die Erkenntniss des richtigen Sachverhaltes für Sevsrrat durch 
die Annahme, dass nur 3 Perigontheile (die innern!) vorhanden seien (was wohl nur als 
Ausnahme vorkommt) erschwert worden. 


496 Franz Buchenan. 


Professor EicaLer längst ganz unabhängig von mir diesen Irrthum von 
SeuBERT erkannt und in seinen Manuscripten zur gelegentlichen Berich- 
tigung notirt hat. — Dass SEUBERT, dem anscheinend nur trockenes Material 
vorgelegen hat, die Stellung falsch auffasste, daraus kann ihm bei der 
Schwierigkeit der Beobachtung kein Vorwurf gemacht werden. Er hätte 
aber, dieser Schwierigkeiten eingedenk, das Diagramm nicht als ein sicher 
constatirtes publiciren sollen. 

7) Sprossverhältnisse der Juncaginaceen. — Uber die 
Sprossverhältnisse der Juncaginaceen theilt Micaezr nur wenig mit, und 
doch bieten sie — wie ich bereits im Jahre 1865 nachgewiesen habe: Be- 
richt über die Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte zu Hannover 
p. 178 ff. — eine höchst interessante Mannigfaltigkeit dar, welche auch in 
systematischer Beziehung reiche Ausbeute gewährt. — Da der genannte 
Bericht natürlich nur wenigen Botanikern zugänglich ist, so gebe ich hier 
eine etwas eingehendere (wenn auch immer noch mit Rücksicht auf die 
Zahl der Einzelbeobachtungen außerordentlich zusammengedrängte) Über- 
sicht der einschlägigen Verhältnisse. 

Ich beginne mit Tetroncium magellanicum. Diese Pflanze 
(welche ich noch nicht selbst untersuchen konnte) scheint nach den vor- 
trefflichen Abbildungen in Hooker, Icones plantarum 1843, VI, Taf. 534 
und Flora antarctica!) 1847, Il, Taf. 128 in ihren Wuchsverhältnissen die 
größte Ähnlichkeit mit Triglochin maritima zu haben, und muss ich 
mich daher auf das bei dieser Pflanze Gesagte beziehen. — Über Triglochin 
Maundii Mueller (Maundia triglochinoides Mueller olim) ist in 
Beziehung auf ihre Wuchsverhältnisse Nichts bekannt. Triglochin pro- 
cera R.Br. (Cyenogeton Buchenau) scheint eine kurze senkrechte peren- 
nirende Grundaxe zu haben; ein Theil der Nebenwurzelfasern ist zu 
echten Wurzelknollen von etwa Haselnussgröße verdickt. MicHELI sagt 
über diese Pflanze: »Herba fluitans, altitudine variabili, in aquis profundis 
saepe 4 met. et ultra. Rhizoma horizontale, breve, cylindricum, inferne 
radices fibrosas, numerosas et tubera oblonga, pedicellata, 2—3 cm longa, 
edulia, emittens, superne vestigiis foliorum vetustiorum dense vestitum.....« 
Die Pflanze wächst in Sümpfen und Tümpeln und stirbt bei deren Aus- 
trocknen in der heißen Jahreszeit in ihren Blättern und Stengeln ab, so 
dass dann nur die Grundaxe und die Nebenwurzeln erhalten bleiben. 

Die nachstehenden Mittheilungen beziehen sich daher nur auf die 
Section Eutriglochin und auf Scheuchzeria. 

Der Samen der Juncaginaceen enthält: bekanntlich kein Albumen ?). 


1) Hooxrr sagt a. a. O. der Flora antarctica über ihre Grundaxe: »Caulis basi radi- 
cans, squamis nitidis tectus, divisus.« 

2) Eine Ausnahme davon bildet nur die merkwürdige Gattung Tetroncium von der 
Magelhaensstraße, über welche Hooker, Flora antarctica, 1847, Il, p. 359 zu verglei- 
chen ist. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 497 


Der Embryo von Triglochin ist ein gerader, walzenformiger, am Wurzel- 
ende abgestumpfter, oben spitz zulaufender Kérper von weifer Farbe. Bei- 
weitem der größte Theil desselben (etwa 4/;) wird von dem walzenförmigen 
Cotyledo eingenommen; nahe über der Basis findet sich die sehr undeut- 
liche und meist schwer zu findende Keimspalte. In der Höhlung des Coty- 
ledo erkennt man auf gelungenen Längsschnitten die Anlage von einem 
Laubblatte und zuweilen auch noch das sehr kleine Primordium des zweiten 
Blattes. — Bei der Keimung durchbohrt das Wurzelende die Basis des Car- 
pidiums und dringt in die Erde ein, indem es sich, falls die Lage des 
Fruchtsegmentes dies erforderlich macht, in einem kürzeren oder längeren 
Bogen nach unten wendet. In der Erde gewinnt es bald einen Stützpunkt, 
und nun richtet sich der Cotyledo senkrecht nach oben; dabei nimmt er 
entweder die Samenhaut und die Fruchtschale mit (falls dieselbe frei auf 
der Erde lag) und trägt dieselbe auf der emporgerichteten Spitze — oder 
er schlüpft (falls die Fruchtschale in der Erde eingeklemmt liegt) aus ihr 
heraus. Die Hauptwurzel spielt keine bedeutende Rolle; sie wird vielmehr 
bald durch zahlreiche, zunächst aus dem Wurzelhalse hervorbrechende 
Nebenwurzeln ersetzt und stirbt frühzeitig ab. — Auf den Cotyledo folgt 
nun bei allen Triglochin-Arten eine nicht sehr große Anzahl von all- 
mählich an Größe zunehmenden Laubblättern (etwa 4—6). Das weitere 
Verhalten ist aber bei den verschiedenen Arten völlig verschieden. — Am 
einfachsten gebaut sind die einjährigen australischen Arten. Sie treiben 
oberhalb der bodenständigen Laubblätter einen (wie bei allen Triglochin- 
Arten endständigen blattlosen) Blütenstengel und bilden wenigstens aus 
der Achsel des obersten Laubblattes, meist aber auch aus tieferen Axen 
Erneuerungssprosse, welche nach wenigen Laubblättern wieder durch 
Blütenstengel abgeschlossen werden. Ich darf hier wohl darauf hinweisen, 
dass die Blütentrauben bei Triglochin niemals unter den einzelnen 
Blüten Deckblätter besitzen, sowie ferner, dass die Triebe aus der Achsel 
des obersten Laubblattes, welche die Blütenentwickelung in derselben 
Vegetations-Periode unmittelbar fortsetzen, nicht mit einem Niederblatte, 
sondern mit einem dem vorigen Blütenstengel adossirten Laubblatte be- 
ginnen. Die Vermehrungssprosse dagegen, mögen sie, wie bei Tr. mari- 
tima kurze Laubtriebe, wie bei Tr. palustris und striata gestreckte 
Ausläufer, oder endlich wie bei Tr. bulbosa und laxiflora Zwiebeln 
(Blattknollen) sein, sie beginnen stets mit einem adossirten, niedrigen, 
zweikieligen Niederblatte. Dieser zwiefache Zweiganfang ist für Triglo- 
chin sehr charakteristisch (wie schon ALEXANDER BRAUN in einem seiner, 
an werthvollen Einzelheiten so reichen, Vorträge hervorgehoben hat; vergl. 
Botan. Zeitung 1867, p.383); die einjährigen australischen Arten scheinen 
ihn aber nicht zu besitzen. Soweit ich habe sehen können (freilich konnte 
ich im Ganzen doch nur wenige Triebe dieser Untersuchung opfern) fehlen 
diesen Arten die Niederblätter durchaus; vielmehr beginnt jeder Trieb 


498 Franz Buchenau, 


sofort mit einem Laubblatte und schließt nach wenigen Laubblattern mit 
einem Blütenstengel ab. Diese Arten sind also überaus einfach gebaut und - 
können (da auch der Blütenstand durch eine Endblüte abgeschlossen werden 
kann) als einaxig nach dem Schema: 

I Caul. Flos , 

Cot., L...., Tep., Stam., Carpi 
betrachtet werden. — 

Die nächst einfach gebaute Art ist Triglochin maritima. Sie be- 
sitzt nur Laubtriebe, welche ziemlich eine ganze Vegetationsperiode tiber 
frisch bleiben. Der Trieb in der Achsel des obersten Laubblattes (zwischen 
ihm und dem endständigen Blütenstengel stehend) beginnt wieder mit 
einem adossirten Laubblatte und treibt (bei kräftigen Pflanzen noch in der- 
selben Vegetationsperiode) nach einigen (etwa 4—6) Laubblättern wieder 
einen Blütenstengel. In den Achseln der unteren Blätter der Jahrestriebe 
dagegen finden sich Laubknospen, welche meist erst in der nächsten Vege- 
tationsperiode auswachsen, vielfach aber auch längere Zeit hindurch als 
Schlafaugen verharren. Diese Seitentriebe beginnen (wie bereits oben er- 
wähnt) mit einem nach hinten fallenden adossirten Niederblatte und gehen 
dann sogleich zur Laubblattbildung über. — Die Verzweigung der Pflanze 
ist im Ganzen nur eine mäßige (da auch die bei Tr. palustris vorhan- 
denen Beiknospen fehlen); wenn sie sich aber trotzdem sehr stark bestockt, 
so liegt dies einfach daran, dass die Grundaxe von langer Dauer ist. 
Jedes ältere Exemplar der Pflanze besitzt eine längere (bis 30 cm lange), 
mit den zähen Faserresten der Blätter früherer Jahrgänge dicht bedeckte 
Grundaxe, welche meistens schräg ansteigend oder nahezu horizontal ge- 
richtet ist; die Interfolien sind meist gestaucht, oft sogar kürzer als der 
2,5—4 mm betragende Querdurchmesser und nur selten länger als 1 cm; 
Streckung tritt erst mit der Bildung des Blütenstengels ein. Besondere 
Nahrungsspeicher sind nicht vorhanden, vielmehr dienen die Grundaxe 
und die ziemlich lange frisch bleibenden Blattbasen als solche. Die Grund- 
axe ist durch zahlreiche, hellgelbe, lange dauernde, namentlich auf der 
unteren Seite der Axe entspringende Nebenwurzeln an den Boden ge- 
heftet, welche erst mit der Grundaxe allmählich von hinten her absterben. 
Da die Grundaxe meist nahezu horizontal gerichtet ist, da ferner die zwei- 
zeilig-gestellten Laubblätter und Seitentriebe rechts und links an ihr stehen 
und sich bogig nach oben krümmen, so nimmt die ganze Pflanze meist die 
Gestalt eines mit dem Rücken auf den Boden gelegten Löffels oder einer 
Hohlschaufel an. Auf den ewig veränderlichen Standorten der sandigen 
Küsten sammelt sich in der von den bogig aufstrebenden Laubblättern ge- 
bildeten Höhlung eine Menge Sand an, der dann durch reichliche Algen- 
wucherung zu einem Klumpen verwebt wird. — Die Grundaxe bildet natür- 
lich, so lange die Pflanze noch nicht blühreif ist, ein Monopodium, mit dem 
Eintritt der Blühreife aber ist sie sympodial zusammengesetzt. An älteren 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 499 


Exemplaren findet man gewühnlich die todten Reste der Basen der Blüten- 
stengel mehrerer Jahrgänge noch erhalten. Es versteht sich übrigens wohl 
von selbst, dass die Pflanze sich anderen Standortsbedingungen einiger- 
maßen anzuschmiegen vermag. So ist die Grundaxe auf schlammigen 
dichtbewachsenen Schlickwiesen !) meist mehr oder weniger senkrecht und 
die Interfolien strecken sich dann nicht selten mehr in die Länge. 

Ein völlig hiervon verschiedenes Bild gewährt, die Vegetationsweise 
von Tr. palustris. Wenn Tr. maritima eine mehr weniger horizon- 
tale, kurzgliedrige, langlebige Grundaxe besitzt, so ist dieselbe bei Tr. 
palustris senkrecht, sehr kurzgliedrig, äußerst vergänglich und treibt 
sehr zarte langgliedrige, an der Spitze zu Zwiebeln anschwellende Aus- 
läufer. Untersucht man eine fruchttragende Pflanze, so findet man den 
Fruchtstengel regelmäßig neben dem Laubtriebe stehend; dieser selbst 
ist meistens sehr kurzgliedrig (falls nicht etwa der Erdboden kürzlich er- 
höht worden ist, wo dann die Stengelglieder sich bedeutend strecken): 
die Laubblätter (meist 4—9) sind streng-zweizeilig und steil-aufrecht; der 
Laubtrieb wird dann meistens wieder durch einen Blütenstengel abge- 
schlossen und in einzelnen Fällen findet sich noch ein dritter Blütenstengel 
an demselben Exemplare. Der Anschein, als stehe der (in Wahrheit doch 
terminale!) Fruchtstengel seitenständig, rührt nur daher, dass die zu ihm 
gehörigen Blätter, welche im Frühjahre des betreffenden Jahres frisch 
waren, jetzt längst abgestorben sind, mit ihnen natürlich auch das oberste 
Laubblatt, aus dessen Achsel der Hauptspross erwachsen ist. Dieser Haupt- 
spross beginnt (wie bei allen Triglochin-Arten) nicht mit einem Nieder- 
blatte, sondern sogleich mit einem Laubblatte. Besitzt der Hauptspross eine 
gerade Anzahl von Laubblättern, so fällt der zweite Blütenstengel auf die- 
selbe Seite, bei ungerader Anzahl auf die entgegengesetzte. Entwickelt 
sich dann in derselben Vegetationsperiode noch ein dritter Laubtrieb mit 
Blütenstengel, so stehen die beiden ersten Stengel entweder neben einander 
auf derselben Seite dieses noch frischen Laubtriebes, oder sie fassen ihn 
zwischen sich. — Etwa um die Mitte des Sommers beginnt in den Achseln 
der unteren (dann oft schon absterbenden) Laubblätter die Bildung der 
Ausläufer. Sie werden rasch zu dünnen, weißen, fadenförmigen, sehr 
brüchigen Organen, welche bei etwa 1 mm Dicke bis zu 10cm und darüber 
lang werden; sie beginnen mit einem nach hinten fallenden zweikieligen 
Niederblatte und sind mit etwa 4—6 längeren scheidigen Niederblättern 
besetzt, aus deren Achseln (wenigstens der oberen) sie sich zuweilen ver- 
zweigen. Bei einigermaßen kräftigen Pflanzen steht neben dem Ausläufer 
noch eine Beiknospe, welche aber nicht häufig (dann auch als Ausläufer) 


4) Die Pflanze wächst auf solchen Schlickwiesen unserer Küsten in großer Menge 
und wird, wie bereits EnruArt, Beitr. zur Naturkunde 4878, III, p. 29, Nr. 7 mittheilt, 
im Frühjahre unter der Bezeichnung Rohr (oder Rühlk) vielfach als ein sehr schmack- 
hafter Kohl verzehrt. 


500 Franz Buchenau, 


auswächst. Die Ausläufer bohren sich entweder direct durch den Rücken 
ihres Mutterblattes nach außen, oder sie kriechen oft lange und nicht selten 
in wunderlichen Krümmungen in seiner Achsel hinauf, bis sie irgendwo 
mit hornförmig gebogener Spitze den Ausweg aus derselben finden; in 
seltenen Fällen sind sie auch der Mutteraxe eine kurze Strecke weit auf- 
gewachsen. — Mit dem Beginne des. Herbstes schwellen nun die Spitzen 
der Ausläufer zu Zwiebeln!) an (seltener werden die Spitzen der Ausläufer 
noch in demselben Sommer und direct zu Laubtrieben ; es ist dies wohl 
nur dann der Fall, wenn die Ausläufer sehr nahe unter der Erdoberfläche 
liegen). Jede Zwiebel (von etwa 1—2cm Länge und 5—6mm Querdurch- 
messer) besteht zu äußerst aus einem oder zwei bald vertrocknenden Nie- 
derblättern und einem dickfleischigen im Herbste von Stärkemehl strotzenden 
Nährblatte von außen röthlich-grauer, selten grünlicher, im Innern gelblich- 
weißer Farbe; auf dasselbe folgen dann die Anlagen der Laubblätter des 
nächsten Sommers (seltener ist noch ein anderes Niederblatt oder die Basis 
eines Laubblattes etwas fleischig). Auch die Terminalknospe der Keim- 
pflanze, sowie der Laubtriebe (oder die neben einem Blütenstengel stehende 
Hauptknospe) sinkt im Herbste zur Niederblattformation und damit zur 
Zwiebelbildung herab, falls nicht etwa die Kraft des Triebes sich in einem 
Blütenstengel erschöpft hat und die Pflanze dann im Herbste abstirbt, was 
auch nicht selten der Fall ist. Alle (im Wesentlichen ganz gleich gebauten) 
Zwiebeln werden im Herbste durch das Absterben der Grundaxen und 
der Ausläufer völlig frei und selbständig; sie allein überwintern; schon 
im ersten Frühjahre aber geben sie ihre Nährstoffe an die sich entwickelnden 
Laubblätter ab, und bereits im April oder spätestens im Mai ist jede Spur 
von ihnen verschwunden. — So besteht also die Eigenthümlichkeit von 
Tr. palustris in einer sehr kurzen Lebensdauer aller Theile und in einer 
fast fortwährenden Neubildung anderer Theile2); die Art tritt damit in den 


1) Merkwürdig ist, dass diese Zwiebelbildung so vielfach übersehen worden ist. 
Der sehr genaue DörL erwähnt sie in der »Flora von Baden« nicht; MicHELI giebt bei Tr. 
palustris nur stolones graciles, fugaces an, kennt aber die Zwiebeln nicht. Dem gegen- 
über ist darauf hinzuweisen, dass Tu. Irnmisca schon 1850 in seiner bahnbrechenden 
Schrift: Zur Morphologie der monokotylischen Knollen- und Zwiebelgewachse , p. 175 
die Verhältnisse richtig, wenn auch nicht erschöpfend darstellt. Derselbe Forscher kommt 
dann in der Botanischen Zeitung 1855, p.62, Anmerkung und 1878, p.178, Anmerkung 
auf den Gegenstand zurück; auch Cr£rın schildert die Wuchsverhältnisse und die Bil- 
dung der Zwiebeln im Wesentlichen richtig (Notes sur quelques plantes rares ou criti- 
ques, 1859, I, p. 24) wenn auch nicht genau genug. Wirklich falsch ist es, wenn CRÉPIN 
sagt, dass die Terminalknospe der Zwiebel sich erst im dritten Jahre entwickele , dies 
ist schon desshalb nicht möglich, weil die Zwiebel das Frühjahr des nächsten (zweiten) 
Jahres überhaupt nicht überdauert. 

2) Übrigens ist hierauf die Beschaffenheit der Standorte von wesentlichem Einflusse. 
An stark salzigen Stellen halten sich die einzelnen Theile der Pflanze viel länger frisch, 
als auf Sumpfwiesen und ähnlichen Localitäten mit süßem Wasser. 


Beitrage zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 504 


schärfsten Gegensatz zu Tr. maritima. Beide Arten können, wenn man 
beriicksichtigt, dass der Blütenstand durch eine Endblüte abgeschlossen 
werden kann, als einaxig betrachtet werden nach dem Schema: 
I Caul. Flos 
Cot. L...., Tep., Stam., Carp. 
Die Mannigfaltigkeit ihrer Sprossverhältnisse wird doch aber nur durch fol- 
gende Schemata dargestellt: 


I (Caul.) la (aus L.: Caulis) II (Flos) 
Tr. maritima Cot. L....... ee pene ree Tep., Stam., Carp. 
Den usiris Got... Al.,.N.ALL....,,.... Tep., Stam., Carp. 


wobei Al. das Nährblatt der Zwiebel bedeutet. 


Die Wuchsverhältnisse von Tr. palustris sind nun auf die übrig- 
bleibenden Arten gleichsam vertheilt: Tr. striata R. & P. mit ihren zahl- 
reichen Varietäten besitzt die Ausläuferbildung, Tr. bulbosa und laxi- 
flora dagegen die Zwiebelbildung von Tr. palustris; bei allen drei 
Arten sind die Vegetationsorgane viel langlebiger; es herrscht nicht dieses 
rasche Vergehen und die vielfache Neubildung wie bei jener Art. 


Die Laubaxen von Tr. striata überwintern, ohne zur Niederblatt- 
bildung herabzusinken, ja es sterben (wenigstens in milden Wintern) nicht 
einmal alle Laubblätter ab. Da die Ausläufer und die grundständigen 
Axen längere Lebensdauer besitzen, so können sie als Nahrungsspeicher 
benutzt werden, und es fällt daher die Nothwendigkeit der Einschaltung 
einer Zwiebelbildung aus. Die Verknüpfung der Sprosse ist im Übrigen 
wie bei Tr. palustris: der neben dem Blütenstengel stehende Hauptspross 
beginnt mit einem Laubblatte, der Ausläufer und andere Seitensprosse da- 
gegen mit einem bald absterbenden Niederblatte. Der Ausläufer ist in 
seinem gestreckten Theile nur mit Niederblättern besetzt, und geht erst an 
dem dickeren gestauchten aufrechten Theile zur Laubblattbildung über; 
hier bewurzelt er sich auch ziemlich stark, während der gestreckte Theil 
meist (wie bei Tr. palustris) wurzellos ist. Der Ausläufer ist in seiner 
ganzen Länge (die meist aus 4—6 Internodien besteht) wurzel- und knospen- 
los. Knospen finden sich erst wieder in den Achseln der beiden untersten 
Blätter des aufgerichteten Theiles, von denen entweder das untere bereits 
ein Niederblatt oder auch schon ein Laubblatt ist. Die eine Knospe (welche 
den vorigen Ausläufer in derselben Richtung fortsetzt) wächst stets zu 
einem neuen Ausläufer aus, die entgegengesetzte verharrt oft im Schlaf- 
zustande. — Ein Laubtrieb gelangt wohl nicht leicht noch in demselben 
Jahre, in welchem er als Spitze eines Ausläufers angelegt wurde, zur 
Blüte. Meist bedarf er einer Erstarkungszeit; dann bildet er nicht selten 
aus den Achseln der untersten Blätter des folgenden Jahrganges wieder 
Ausläufer, welche also gleichsam in einem höheren Stockwerke entspringen, 
als die vorjährigen. — Der oberste, am Grunde des Blütenstengels ent- 


502 Franz Buchenau, 


—_ 


springende Trieb beginnt auch bei dieser Art mit einem nach rückwärts 
(nach dem Blütenstengel zu) fallenden Laubblatte; er gelangt zuweilen 
(aber bei weitem nicht so häufig als bei Tr. palustris) noch in demselben 
Jahre wie die (relative) Hauptaxe zur Blüte. — Im Übrigen zeigen die 
verschiedenen Formen dieser vielgestaltigen Art auch in der Ausläufer- 
bildung manche kleine Verschiedenheiten. Zahlreichere aber kürzere (bis 
10cm) Ausläufer bildet die australische Form Tr. decipiens, spärlichere, 
aber längere (bis 15 cm) die südamerikanische Tr. montevidensisu.s.w. 

Triglochin bulbosaL. (welche noch immer vielfach Tr. Barre- 
lieri Lois. genannt wird, ohwohl dieser Name weit jünger ist, als der 
Linné’sche) !) und laxiflora besitzen nicht die überaus große Hinfällig- 
keit, aber auch nicht die reiche Sprossungskraft von Tr. palustris; auch 
fällt die Ausläuferbildung bei ihnen aus. Die aus der Erde gehobenen 
Pflanzen besitzen stets die Form geschlossener, aber meist zusammenge- 
setzter Zwiebeln. Auch bei diesen Arten entwickelt nicht allein die Haupt- 
axe, sondern meist außerdem der oberste Seitenspross (selten noch auch 
der aus diesem hervorgehende oberste Seitenspross höherer Ordnung) einen 
Blütenstengel. Diese Sprosse beginnen stets mit einem Laubblatte ; gelangt der 
betreffende Spross nicht mehr zur Blüte, so sinkt er nach dem Laubblatte zur 
Bildung von Nährblättern herab. Sowohl die terminale, als die seitenstän- 
digen Zwiebeln werden außen von derben Fasern, den Resten vertrockneter 
Blätter umhüllt; sie enthalten meistens zwei Nährblätter, welche während 
der winterlichen Ruheperiode die Anlagen der nächstjährigen Laubblätter 
umschließen. Die diesjährigen Laubblätter sterben gegen den Herbst hin 
völlig ab. — Die Pflanze bedarf von der Keimung an wohl immer mehr als 
eines Sommers, um blühreif zu werden. An den älteren Exemplaren wird 
die abgestorbene Axe unter der Zwiebel in Form von Scheiben abge- 
stoßen. 

Nach dem Dargelegten ist das morphologische Schema für die zuletzt 
erwähnten Arten folgendes: 


F : I Caulis Ia (aus L: Stolo) II Flos 
iy Sala Cot oT AOL ON Dit, Qe ; Tep., Stam., Carp. 
Tr. bulbosa fl Caulis Ia (aus L: Bulbus) II Flos 


etlaxiflora \Cot.,L.,Al., N., L., Ak, Ly |. si,’ Tep., Stame, Carp: 
Es wird aus dem Geschilderten ohne Weiteres klar sein, dass die Spross- 
verhiltnisse eine tiberaus natiirliche Gliederung der Section Eutriglochin 
liefern. 


4) Merkwürdig ist doch, dass Linn& diese in Süd-Europa und Nord-Africa ja durch- 
aus nicht seltene Pflanze aus keinem dieser Lander zugeschickt erhielt, sondern nur vom 
Cap. Selbst WiLLDENow führt 1808 im Magazin naturforschender Freunde nur Tr. bul- 
bosa L. und zwar mit dem Standorte C. b. sp. auf, nachdem doch bereits 1807 die Schrift 
von LOISELEUR-DESLONGCHAMPS, Flora gallica erschienen war, in welcher auf p. 725 die 
Triglochin Barrelieri beschrieben ist. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 503 


Scheuchzeria palustris L. Die Keimung nebst Bildung des ersten 
Laubtriebes und der ersten Ausläufer hat Warmine vortrefflich beschrieben 
und abgebildet (Botanisk Tidsskrift, 3. sér., 1876, I, p.100) und damit 
eine Lücke ausgefiillt, welche in meinen Beobachtungen geblieben war, da 
meine zahlreichen Aussaaten in Sphagnum oder Moorschlamm stets nach 
Bildung der ersten Laubblätter von kleinen Milben aufgefressen wurden. — 
Der eiförmig gestaltete, lebhaft grüne Embryo zerspaltet beim Keimen die 
Fruchtschale in zwei muschelförmige Hälften. Aus seiner Keimspalte treten 
die ersten Laubblätter hervor; es bilden sich deren an der Hauptaxe der 
Keimpflanze 5—6, welche {ebenso wie die Laubblätter der späteren Laub- 
triebe) auf sehr gestauchten Interfolien entspringen. Die Laubblätter sind 
stets steil aufrecht; ihre Scheiden decken an einem und demselben Triebe 
gleichwendig!), so dass also stets entweder der rechte Rand den linken 
deckt oder umgekehrt. Die Lamina ist stets um ihre Axe gedreht, so dass 
sie in ihrer ganzen Länge (welche 20—30 cm beträgt) eine bis anderthalbe 
Windungen macht; diese Drehung erfolgt in demselben Sinne, wie die 
Deckung der Blattränder. Die Stellung der Blätter ist streng zweizeilig 
(nach 1/,); auch das so gebildete platte Blattbüschel ist übrigens nicht eben, 
sondern windschief gebogen. An der Grenze der Scheide und der Lamina 
findet sich eine sehr entwickelte Ligula. — Die Hauptwurzel hat nur 
eine sehr geringe Bedeutung. Nebenwurzeln brechen unter den Blatt- 
knoten, sowohl unter Laubblättern als unter Niederblättern (jedoch nicht 
unter allen) hervor und zwar, wenn die Blattachsel eine Knospe birgt, ge- 
wöhnlich in der Zahl von 2, sonst nur eine. — Die Laubblätter der auf 
einander folgenden Jahrestriebe einer und derselben Laubaxe [meist je 6) 
schließen (auf ganz verkürzten Internodien sitzend!) ohne jede Einschal- 
tung von Niederblättern an einander; nur sind die beiden letzten (oder das 
letzte!) Laubblatt des diesjährigen Triebes und die ersten des nächstjährigen 
kleiner, so dass das 3., 4. und 5. jedes Jahrestriebes die längsten zu sein 
pflegen. — Jeder Seitentrieb?) beginnt mit einem adossirten, niedrigen 
Schuppenblatte, welches‘ frühzeitig durch die kräftige Entwickelung des 
Seitentriebes der Länge nach zerspalten wird, wesshalb späterhin der 
Trieb so aussieht, als begänne' er mit zwei seitlich stehenden Vorblättern. 
— Die Seitentriebe sind selten Laubtriebe, meist Ausläufer. Laubtriebe 
richten sich unmittelbar steil in die Höhe und sind mit ihrer Mutteraxe 


1) Bei Triglochin ist die Deckung der Ränder immer nur an wenigen auf einander 
folgenden Blättern zu constatiren; auch hier fand ich sie überwiegend häufig, jedoch 
nicht immer, gleichwendig. 

2) Auch die zuweilen vorhandenen Laubtriebe am Grunde des Blütenstengels ! Hierin 
liegt ein beachtenswerther Unterschied gegen Triglochin. — Niemals beobachtete. ich 
bei Scheuchzeria, dass dieser zuweilen vorhandene Laubtrieb noch in demselben Jahre 


mit seiner (relativen) Hauptaxe zur Blüte gelangte, was doch bei Triglochin fast normal 
der Fall ist. 


504 Franz Buchenau. 


von derselben Masse fauliger Blattreste umhüllt, zuweilen auch derselben 
ein wenig aufgewachsen; die Ausläufer dagegen durchfurchen in raschem 
horizontalem Wachsthum die schwammigen Sphagnum-Massen oder den 
schlammigen Torfboden. Sie werden meist 15—30, zuweilen selbst 50 cm 
lang und entfernen also die Tochtersprosse weit von ihrer Mutteraxe. 
Die einzelnen Internodien sind 1—4, in seltenen Fällen bis 6cm lang, bei 
einem Durchmesser von etwa 3 (selten 4—5) mm; sie bestehen besonders 
aus einem sehr großzelligen, fast schwammigen Rindengewebe; dann folgt 
eine cambiale Schicht und hierauf ein Mark mit eingestreuten Gefäßbündeln. 
Die Knoten der Ausläufer sind mit 1,5—3cm langen, weißen, längsge- 
rippten Niederblättern besetzt, welche eine ganz kurze Lamina tragen, und 
nach sehr kurzem Bestehen zu strohähnlichen glänzenden Häuten oder 
Fasern verwesen; solche Häute oder Fasern bleiben auch von den Laub- 
blättern übrig. — Die gestreckten Theile der Ausläufer besitzen nur selten 
Knospen, welche dann überdies meist als Schlafaugen verharren und nicht 
zur Entwickelung gelangen. — An der Spitze richtet sich der Ausläufer 
auf; die Internodien verkürzen sich sehr rasch, die Niederblätter dagegen 
werden länger und gehen rasch in die Laubblätter über. So ist also ein 
neuer Laubtrieb entstanden. An der Stelle aber, wo der Ausläufer sich 
aufrichtet, entspringt aus der Achsel eines Niederblattes ein neuer Aus- 
läufer, welcher oft noch in demselben Jahre zur Entwickelung gelangt 
(wenn er auch nicht immer noch seine Laubblätter nach oben treibt). 
Dieser neue Ausläufer wächst in derselben Richtung weiter, wie sein 
Mutterspross und kehrt nicht etwa zu dem ursprünglichen Standorte des 
Exemplares zurück ; er entspringt daher sehr wahrscheinlich meist aus der 
Achsel eines paaren Niederblattes (da die unpaaren ja nach rückwärts, 
nach der Axe zu, fallen); doch fand ich ihn auch zweimal in der Achsel 
eines unpaaren Niederblattes und trotzdem in derselben Richtung weiter- 
wachsend. 

Wohl niemals gelangt eine Laubachse noch in demselben Jahre, in 
welchem sie gebildet ist, zur Blüte; sie bedarf vielmehr einer oder in der 
Regel mehrerer Erstarkungsperioden. Während dieser Zeit bildet sie nur 
selten Seitensprosse; die etwa vorhandenen Knospen verharren meist als 
Schlafaugen; zuweilen aber wächst eine zu einem steil aufgerichteten Laub- 
triebe (zu einem Ausläufer wohl niemals) aus. Da die Laubblätter im 
Herbste absterben, so dienen wohl nur die Internodien des senkrechten 
Stengels als Nahrungsspeicher. — Wenn der Stengel im Frühjahre zum 
Blütenstengel heranwächst, so bildet er keine langen bodenständigen Laub- 
blätter mehr; er selbst wird 45 bis 20, selten 25cm hoch und trägt an 
seinen gestreckten Gliedern 2—3 Laubblätter, welche ihn nicht oder nur 
wenig an Länge überragen. Die unterste Bractee besitzt noch eine längere 
Lamina, die folgenden sind echte Hochblätter. Nach der Fruchtreife stirbt 
der Stengel entweder vollständig bis hinab zu dem Ausläufer, aus welchem 


Beitrige zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 505 


er entstanden ist, oder bis zu dem etwa an ihm gebildeten Seitentriebe 
oder einem Schlafauge hin ab. 

Das morphologische Schema von Scheuchzeria ist demnach: 

I (Caulis) La (Stolo, Caulis) II (Flos) 
Cote, Lu... La PI ANR 1 DR PS » Tep., Stam., Carp. ; 

denkbar ware allerdings, dass einmal die Priman-Axe einer Keimpflanze 
nach einigen Erstarkungsperioden durch eine Endblüte abgeschlossen 
würde. In einem solchen Falle würde das Schema reducirt sein auf: 


I (Caulis Flos) 
Cotes 6 Life re. ind „ep, Stam, Garp, 
8) Gliederung in Gattungen. — Nach der heute überwiegenden 


Anschauung zerfallen die Juncaginaceen in drei Gattungen, von 
denen Scheuchzeria durch trimere Zwitterblüten mit zwei Samenan- 
lagen in jedem Carpelle, Triglochin durch trimere Zwitterblüten mit je 
einer Samenanlage, Tetroncium aber durch dieline und dimere bez. 
tetramere Blüten mit je einer Samenanlage (sowie durch den Besitz von 
Albumen in den Samen) zu charakterisiren ist. Sowohl MürLer, als BENTHAM 
und Micmezr ziehen die früheren Gattungen Cycnogeton Endl. (Mich: : 
Ovaria et carpella omnino libera) und Maundia F. M. (Mic: Ovaria 
libera, carpella denique in fructum coalita) in die Gattung Triglochin 
hinein. Mir erscheint die Vereinigung von Cycnogeton (vüllig freie 
Carpelle — siehe die herrliche Abbildung in: EnpLicaer, Iconographia ge- 
nerum plantarum, 1838, Tab. 166/,) mit Triglochin, deren Carpelle 
entweder vüllig oder doch sehr weit hinauf verwachsen sind, wenig natür- 
lich. Was aber die wenigbekannte Triglochin Maundii F. v. M. 
(Maundia triglochinoides Mueller olim) angeht, so scheint mir die 
merkwürdige Angabe: »Ovaria libera, carpella denique in fructum coalita« 
nach dem mir vorliegenden Materiale sich dadurch zu erklären, dass die 
Fruchtblätter schon zur Blütezeit an der Basis verwachsen, im größeren, 
oberen Theile aber frei sind, dass aber bei vorschreitender Fruchtent- 
wickelung vorzugsweise der untere (verwachsene) den Samen enthaltende 
Theil an Größe zunimmt und hierdurch das verschiedene Aussehen ent- 
steht; die spätere Verwachsung von Fruchtblättern, welche zur Blütezeit 
völlig frei sind (wie sie nach der oben eitirten Beschreibung erscheinen 
könnte) wäre ein Vorgang so abnormer Art, dass er erst durch eingehende 
entwickelungsgeschichtliche Studien als möglich und wirklich vorkommend 
nachgewiesen werden müsste. — Nach meiner Auffassung bildet aber 
Maundia unverkennbar ein Bindeglied zwischen den echten Triglochin- 
Arten und den früher in der Gattung Cycnogeton stehenden, welche 
Micsezr (wohl mit Recht) jetzt in eine Art: Triglochin procera R. Br. 
zusammenzieht. 

9) Triglochin maritima X palustris. — W. O. Fock führt 
in seinem trefflichen Werke: die Pflanzen-Mischlinge, Berlin, 1881, keinen 


506 Franz Buchenau, 


Bastard aus den Familien der Juncaginaceen , Alismaceen und Butomaceen 
auf. Nach gefälliger miindlicher Mittheilung des Herrn Professor REICHENBACH 
zu Hamburg hat aber Professor Notte in Kiel ein Exemplar des Bastardes : 
Tr. maritima X palustris besessen, welches ihm aber beim Umher- 
zeigen auf der Naturforscher-Versammlung zu Kiel verloren gegangen ist. 
Auf derartige Pflanzen wird also fernerhin besonders zu achten sein. Wie 
merkwürdig müssen die Sprossverhältnisse dieser Pflanze gewesen sein! 

10) Die einjährigen Triglochin-Arten aus Australien. — 
Eine sehr eigenthiimliche Gruppe von Arten sind die einjährigen Triglochin- 
Arten, welche alle auf Australien beschränkt sind. Mit der Behandlung der- 
selben durch MicnzLı (und durch Bentuam) kann ich mich durchaus nicht 
einverstanden erklären und gehe desshalb etwas näher auf sie ein. 

Bis zum Jahre 1871 waren folgende »Arten« aus dieser Gruppe be- 
schrieben worden: 

1810. Tr. mucronata R. Br. 
1842. Tr. calcarata W. J. Hooker. \ 
1845. Tr. centrocarpa W. J. Hooker. 
1845. Tr. Galeitrapa W. J. Hooker. 
1846/7. Tr. Neesii Endl. 
1846/7. Tr. trichophora Endl. 
1856, Tr. nana F. v. Müller). 

Inimeinem Index criticus (1868) konnte ich die mannigfachen, durch 
die Beschreibungen dieser Arten und ihre Seltenheit in den Herbarien an- 
geregten Zweifel noch nicht lösen; dagegen habe ich in den 1874 erschie- 
nenen Nachträgen dazu (p. 495—498) eine eingehende Discussion derselben 
gegeben und eine neue Art: Tr. minutissima Ferd. v. Müller?) begrün- 
det, so,dass sie in sechs Arten: Tr. mucronata, calcitrapa, centro- 
carpa, nana, minutissima, calcarata gegliedert wurden. 

Später hat dann Bentuam in der Flora australiensis VII (1878) unter 
Ignorirung meiner Arbeiten alle australischen Formen in zwei »Arten« T. 
mucronata R. Br. und T. centrocarpa Hkr. zusammengezogen. 
Micaer1, dem meine Nachträge nicht bekannt waren, ist Benraam hierin 
einfach gefolgt; nachdem ich ihm ‚sodann meine »Nachträge« zugeschickt 
hatte, hat, er meine Gliederung (p. 953 unter den Addendis) allerdings 
erwähnt, ist aber wesentlich bei seiner früheren Darstellung stehen geblie- 
ben, indem er versichert, dass Tr. calcarata Hkr. nach Vergleichung der 
Original-Exemplare sicher identisch sei mit Tr. mucronata R. Br., wäh- 
rend er die vier andern Arten als Varietäten einer sehr variabeln Art 


1) F. v. MüLter, definitions of rare or hitherto undescribed Australian plants, in: 
Hooker, Journ. of botany and Kew Garden Miscellany, 1856, VIII, p. 332. In den Frag- 
menta phytogr. Austral., 1867—68, VI, p. 82 citirt F. v. MiLLer an erster Stelle fiir diese 
Art: Transact. Vict. Instit. I, 435; diese Schrift habe ich bisher nicht erlangen können. 


2) Diese Art war schon vorher von FERrD, v. MÜLLER an einzelne Sammlungen unter 
jenem Namen vertheilt und in den Fragmenta phytographiae Australiae, 1867—68, VI, 
p. 82 erwähnt worden; hier freilich nur nebenher und in einer Weise, dass sie sehr 
leicht übersehen werden konnte. 


Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 507 


ansehen möchte. — An der Identität von Tr. calcarata Hkr. mit Tr. 
mucronata R. Br. wird nach den Studien von Bentrnam und Micuezr wohl 
nicht zu zweifeln sein; zu dieser Art gehört nach allgemeiner Ubereinstim- 
mung als Synonym Tr. Neesii Endl. — Es bleiben also noch die vier 
Arten: Tr. Calcitrapa Hkr., centrocarpa Hkr., nana F. v. Müller 
und minutissima F. v. Müller übrig (zu Tr. nana gehört als Syno- 
nym: Tr. trichophora Endl., über welche ich mich in den Nachträgen 
zum Index criticus, p. 496 eingehend ausgesprochen habe, woselbst ich 
auch darauf hinwies, dass der ältere, aber unpassende Name: Tr. tricho- 
phora gegen den jüngeren Tr. nana zurückgestellt werden müsse). — Jene 
vier Arten (Tr. Calcitrapa, centrocarpa, nana und minutissima) 
wieder in eine zusammenzuziehen, halte ich aber für völlig unnatürlich; sie 
haben so große plastische Differenzen, dass wohl Niemand, der sie einmal 
auseinander gehalten hat, sie wieder unter einem Namen wird vereinigen 
wollen. Da aber in allen Herbarien, welche ich sah, über sie die allergrößte 
Verwirrung herrscht, so werde ich sie im Nachstehenden eingehender be- 
sprechen und die mir sicher bekannten Belegexemplare aufführen. 

a) Tr. centrocarpa Hkr. ist eine seltene und in den Herbarien 
wenig verbreitete Pflanze aus West-Australien; ich kenne nur Drummonn’sche 
Pflanzen, von denen ich eine Probe (leider ohne Nummer) im Nov. 1868 
von Herrn Baron FERDINAND von Miter erhielt. Eine sehr charakteristische 
Abbildung und Beschreibung giebt W. J. Hooker, Icones plantarum, 1848 
Tab. 728 nach Exemplaren von: Swan-River, Western-Australia; Mr. Ja- 
MES DrunmonD Nr. 5, 1845. Nach dieser Abbildung und dem mir vorliegen- 
den Materiale ist Tr. centrocarpa ausgezeichnet: 

a) durch kurze Laubblätter, welche von den Stengeln mehrmals an 
Länge übertroffen werden, 

8) dreiseitig-prismatische, auf dem Rücken deutlich gekielte dem 
Stengel angedrückte Früchte, deren Theile am Grunde ganz kurz zweispor- 
nig sind, 

x) durch die ganz eigentbümlichen Verhältnisse der Blütenstiele. Die 
Blütenstiele sind nämlich mit der Hauptaxe völlig verwachsen, so dass sie 
nur eine Verdickung derselben oder gleichsam ein Postament bilden, auf 
dem die Blüte entspringt. 

b) Tr. ealeitrapa Hkr. Gleichfalls eine seltene Pflanze. W. J. 
Hooker hat sie auf James Drummond, coll. 1845, Nr. 17 vom Swan-River 
begründet, und Mic#eLi kennt auch nur diese Drummonn’sche Pflanze. Ich 
erhielt aber im Nov. 1868 durch Herrn Fern. von MULLER zweifellos hierher 
gehörige Exemplare mit der Etikette: Near the Stirling Range, 1867; F.v. 
MürLer; (bekanntlich liegen die Stirling-Berge auch in West-Australien). 
— Die Art ist kenntlich: 

a) durch Stengel, welche 2—3mal so lang sind, als die Laubblätter ; 

8) durch .dreiseitig - pyramidal - prismatische aufrecht - abstehende 

Botanische Jahrbücher. II. Bd. 34 


508 F ee Buchenau. 


Früchte, welche am Grunde sechs lange, rechtwinklig-abstehende oder gar 
nach oben gekrümmte, sehr spitz zulaufende Sporne besitzen; 

y) durch Stiele, welche reichlich 1/, so lang sind, als die übrige Frucht 
(diese Stiele treten in Hooker’s sonst recht charakteristischer Abbildung 
nicht genügend hervor). i 

ec) Tr. nana Ferd. v. Müller. Eine in Australien weit-verbreitete 
Pflanze, zu der das allermeiste von dem gehört, was man in den Herbarien 
mit der Bestimmung Tr. centrocarpa findet. Im Bau der Frucht stimmt 
sie mit dieser Art überein, jedoch sind die Früchte stets ziemlich langge- 
stielt und aufrecht-abstehend. Die Hauptkennzeichen sind: 

a) Stengel meist etwa doppelt, selten bis dreimal so lang als die Laub- 
blätter ; | 

ß) Früchte dreiseitig-prismatisch aufrecht-abstehend, kürzer als bei 
Tr. centrocarpa, deutlich gekielt, die Kiele am Grunde in kurze (übrigens 
an Länge veränderliche) Sporne auslaufend; 

y) Blütenstiele dünn, mindestens halb so lang als die Früchte. 

Zu dieser Art gehört, wie ich bereits im Nachtrage zu meinem Index 
criticus, p. 496 dargelegt habe, als Synonym: Tr. trichophoraN. ab 
Es. et Endlicher, welcher Name auf Plantae Preissianae Nr. 2414 begründet 
ist: dieser ältere Name muss aber, weil er etwas direct Unzutreffendes aus- 
sagt, gegen den jüngeren Mürrer’schen Namen: Tr. nana zurückstehen. 

Es liegen mir folgende sicher hierher gehörige Pflanzen vor: 

In arenoso-conchyliosis humidis prope lacum insulae Rottennest, 20. 
August 1839, Pl. Preiss., Nr. 2411 — West-Australia (sine loco speciali ;) 
Ferd. v. Müller — Swan-River; leg. Drummond, October 1837 — Station 
Peak, Victoria F. v. M. — Port Philipp, F. v. M. — Colony of Victoria; 
Oct. 1854; W. H. Harvey — zwischen Granitblöcken bei Seymour, Süd- 
australien; coll. Dr. Lothar Becker: herb. Ascherson. — Tasmania; coll.R. 
C. Gunn. F. v. Mürzer bezeichnet in den Fragmenta phytographiae Au- 
straliae 1867—68 als Fundort: In rupibus muscosis praesertim irriguis a 
portu Philippi usque in Australiam oceidentalem et in Tasmania. 

Diese Art behält, auch nach Ausscheidung der drei andern Formen 
noch immer eine bemerkliche Variabilität namentlich in der Größe der gan- 
zen Pflanze und der Früchte und in der mehr oder weniger starken Ent- 
wickelung der basilären Sporne an den Früchten, welche aber überhaupt 
erst bei völliger Reife deutlich hervortreten. | 

d) Tr. minutissima Ferd. v. Müller. Im südlichen Theile von Neu- 
holland weit verbreitet; ob in Tasmanien (?). In den Herbarien meist unter 
dem Namen: Tr. nana oder Tr. centrocarpa. — Hauptkennzeichen : 

a) Stengel meist nur zweimal, seltener dreimal so lang als die Laub- 
blatter, meist sehr niedrig; 

8) Friichte sehr klein, linealisch-prismatisch , ohne deutliche Längs- 
kiele und ohne Sporne am Grunde; 


Beitrage zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen, 509 


y) Bliitenstiele fehlend oder doch ganz auferordentlich kurz, die 
Früchte sparrig, fast senkrecht abstehend. — 

In arenosis aquosis planitiei prope Perth, 26. Sept. 1839; Pl. Preis- 
sianae, Nr. 2409. — Basaltic Valleys north of Stirling-Range, W. A., F. v. 
Müller — Georgetown; 28. Oct. 1843 — Brighton, Victoria, 1853, F. v. M. 
— F.v. Mixer sagt an der oben bei Tr. nana eitirten Stelle: Cum T. 
nana eam consociatam vidi ad portum Philippi, ad montes Stirlingii, ad 
flumen Murrayi. 

Bei dieser Gliederung bleibt mir nur eine von ALpFIELD am Vasse-River, 
West-Australien, gesammelte Pflanze zweifelhaft, von der ich der Giite des 
Herrn F. v. Müzer ein paar Proben verdanke. Diese Pflanze stimmt mit 
Tr. minutissima in den ungestielten Früchten überein, doch scheinen die- 
selben nicht linealisch, sondern eiformig-linealisch zu sein; dabei ist der 
Stengel weit höher, ca. 10cm. lang, als ich ihn jemals bei T. minutis- 
sima. (2 bis Acm.) sah. Das in einem Briefe übersandte Material ist nicht 
vollständig genug, und muss ich es daher fiir jetzt dahingestellt sein lassen, 
ob die Pflanze eine (etwa zwischen feuchtem Moose aufgewachsene) Form 
der Tr. minutissima ist, oder ob sie verdient, als eigene Art beschrieben 


zu werden. 
44) Diagnostische Tabelle der Section Eutriglochin. 
A. Carpella fertilia sex. Rhizoma subhorizontale, durum, longaevum sine stolonibus 
et bulbis. 1. Tr. maritima. 
B. Carpella fertilia tria. 
I, Plantae perennes. 
a) Rhizoma stolones emittens. 
a) Stolones fugaces, in apice bulbos fugaces formantes. Carpella fere 
linearia basi longe aristata. 2. Tr. palustris. 
8) Stolones persistentes, apice erecti et in caules foliatos transformati. 
Carpella semicircularia, basi obtusa, apice breviter mucronata. 
3. Tr. striata R. & P. 
b) Rhizoma sine stolonibus, bulbos compositos formans. Carpella linearia, 
basi obtusa. 
a) Fructus patentes. 4. Tr. bulbosa L. 
8) Fructus erecti. | 5. Tr. laxiflora Guss. 
II. Plantae annuae, parvae. 
a) Carpella ab apice soluta, superne mucrone reflexo ornata. 
| 6. Tr. mucronata R. Br. 
b) Carpella recta usque ad apicem coalita. 
a) Fructus sessiles. 
1) Fructus lineari-prismatici, longiores, adpressi; carpella lateribus 
carinata, basi in calcaria duo brevissima producta. 
7. Tr. centrocarpa Hkr. 
2) Fructus lineares, minimi, fere rectangulariter distantes, dorso 
vix carinati, basi ecalcarati. 8. Tr. minutissima F. v. M. 
ß) Fructus stipitati. 
4) Fructus: lineari-prismatici, patentes; carpella lateribus carinata, 
basi in calcaria duo brevia producta. 9. Tr. nana F. v. M. 
2) Fructus pyramidato-prismatici, erecto-patentes; carpella dorso 
sulcata, lateribus carinata, basi in calcaria duo longa curvata pro- 
ducta. 10. Tr. Calcitrapa Hkr. 


34 * 


510 Franz Buchenau. Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen, Alismaceen und Juncaginaceen. 


42) Ubersicht der Gattungen und Arten der Juncagina- 
ceen nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse. 
I. Scheuchzeria L. 


1. S. palustris L., Gemäßigtes und kaltes Europa, Asien und 
Amerika. | 

I. Triglochin L. 
2. T. maritima L., Europa, Mittelasien, Nordamerika, Magel- 


haensstraße. 
3. T. palustrisL., Europa, Asien, Nordamerika, Chile, Feuer- 
land. 
4. T. striata R. & P., Afrika, Australien, Nord- u. Süd-Amerika. 
5. T. bulbosa L., Süd-Europa, Nord-Afrika, Süd-Afrika. 
6. T. laxiflora Guss., Süd-Europa, Algier. 
7. T. mucronata R. Br., Neuholland. 
8. T. centrocarpa Hkr., West]. Neuholland. 
9. T. minutissima F. v. Müller, Neuholland. 
10. T. nana F. v. Müller, Neuholland, Tasmania. 
44. T. calcitrapa Hkr., Westl. Neuholland. 
12. T. procera R. Br., Neuholland, Tasmania. 
13. T. Maundii F. v. Müller, Neuholland. 


Il. Tetroncium Willd. 
14. T. magellanicum Willd., Gebiet der Magelhaensstraße, Falk- 
_ lands-Inseln. 
IV. (?)Lilaea Humb. & Bonpl. 
45. L. subulata H. & B., Amerika. 


Inhalts-Ubersicht. 


I, Butomaceen. 1. Literatur 466. — 2. Fossile Reste 467. — 3. Squamulae intra- 
vaginales 467. — 4. Entwickelung der Blüte 468. — 5. Butomus umbellatus L. var. par- 
viflorus Buch. 468. — 6. Tenagocharis oder Butomopsis? 468. — 7. Limnocharis und 
Hydrocleis 469. — 8. Limnocharis flava Buchenau 470. — 9, Limnocharis Haenkei Buche- 
nau 470. — 10. Übersicht der Gattungen u. Arten 470. 

II. Alismaceen. 1. Literatur 470. — 2. Fossile Alismaceen 471. — 3. Squamulae 
intravaginales 474. — 4. Sprossverhältnisse 472. — 5. Drüsen an den Früchten? 478. — 
6. Ursprung des Namens Alisma 478. — 7. Alisma L. 478. — 8. Caldesia parnassifolia 
Parl. 480 — 9. Alisma Plantago L. var. micropetalum Lel. 480. — 40. Alisma californi- 
cum Mich. 480. — 11. Limnophyton obtusifolium Miq. 481. — 12. Elisma Buchenau 481. 
— 13. Damasonium Tourn. 482. — 14. Damasonium Alisma Mill. 483. — 15. Damaso- 
nium minus (R. Br.) Buchenau 483. — 16. Echinodorus nymphaefolius Buchenau 483. — 
17. Echinodorus ovalis Wright 483. — 18. Lophiooarpus Miq. 484. — 19. Loph. guyanen- 
sis Mich. 484. — 20. Loph. calycinus Mich. 485. — 21. Sagittaria sagittifolia L. 485. — 
22, Gefüllte Blüten von Sag. sagittifolia und Sag. variabilis 485. — 23. S. sagittifolia L. 
und variabilis Eng. 486. — 24. S. aquatica Lam. 486. — 25. S. lancifolia L. 487. — 26. 
S. natans Rich. 487. — 27. S. montevidensis et aff. 487. — 28. »S. subulata Klotzsch n. 
sp.« 487. — 29. Verwendung der Alismaceen 488. — 30. Übersicht der Gattungen und 
Arten 488, 

III. Juncaginaceen. 1. Literatur 490. — 2. Fossile Juncaginacee (?) 490. — 
3. Squamulae intravaginales 490. — 4. Entwickelung der Blüte 491. — 5. Blütenbau bei 
Tetroncium 494. — 6. Blütenbau von Triglochin striata. — 7. Sprossverhältnisse d. 
Juncaginaceen 496. — 8. Gliederung der Gattungen 505. — 9. Triglochin maritima >< pa- 
lustris 505. — 10. Die einjährigen Triglochin-Arten 506. — 44. Diagnostische Tabelle 
der Section Eutriglochin 509. — 12. Übersicht der Gattungen und Arten 540. 


Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen, 
insbesondere auf die anatomische Structur der Blattorgane. 


(Nach einem Vortrag in der Skand. Naturf.-Versammlung in Stockholm 4880) 


von 


Prof. F. W. C. Areschoug in Lund. 


! CITANT S 


In folgender Abhandlung beabsichtige ich einige der Veränderungen 
in der äußeren wie der inneren Organisation der Pflanzen zu schildern, 
welche als Schutzeinrichtungen gegen klimatische Einflüsse anzusehen sind. 
Die Verschiedenheiten des allgemeinen Vegetationscharakters, welche die 
großen klimatischen Zonen der Erde zeigen, können dabei, als allgemein 
bekannt, aus der Acht gelassen werden. 

Es dürfte indessen nicht ungeeignet sein, der allgemein bekannten 
Thatsache, dass in einem kälteren Klima, mit wenigen Ausnahmen nur die 
Holzpflanzen gegen die Winterkälte so geschützt sind, dass ihr oberirdisches 
Stammgerüst zu überwintern im Stande ist, einige Aufmerksamkeit zu 
widmen. ! 

Das Vermögen der holzigen Pflanzen, die strengen Winter der kalten 
temperirten Zone zu ertragen, wird von gewissen anatomischen Eigen- 
thümlichkeiten ihrer perennirenden Stammtheile bedingt. Die Verholzung 
der inneren Masse ihrer Stämme im Verein mit deren geringem Wasserge- 
halt verleiht solchen Pflanzen eine bedeutende Widerstandsfähigkeit gegen 
die Kälte. Die verholzten Stammtheile werden in der Regel sehr bald von 
einem Korkgewebe umhüllt. Außerdem ist das äußere Rindenparenchym 
bei den Holzpflanzen ein collenchymatisches, dessen Eigenschaft die Wärme 
nicht zu leiten ich in einem früheren Aufsatze (Über den Stammbau der 
Leycesteria formosa Wall., in Botaniska Notiser, 1879, p. 169) dar- 
zulegen versucht habe. Weil jener schwedische Aufsatz wenig bekannt ist, 
. erlaube ich mir demselben Folgendes zu entlehnen. Es war mir längst auf- 
fallend erschienen, dass das äußere Rindengewebe bei den Holzpflanzen 
ein Chlorophyligewebe sei, obgleich die Membranen collenchymatisch sind. 


512 F. W, Areschoug. 


Weil das Chlorophyllgewebe sonst dünnwandig ist und chemisch un- 
veränderte Membranen besitzt, war es nicht zu vermuthen, dass die col- 
lenchymatische Beschaffenheit der Zellwände von Vortheil für die Assimi- 
lationsfähigkeit der Zellen sein könnte. Der Chlorophyllinhalt zeigt ander- 
seits an, dass das Gewebe ein assimilatorisches sein muss. Folglich 
erscheint es wahrscheinlich, dass eine andere Function neben der assimila- 
torischen diesem Gewebe zukommt. Diese Function kann kaum eine 
mechanische sein, weil die Zellen der mechanischen Gewebe langgestreckt 
sind und des Chlorophylls entbehren. Das ist z.B. der Fall mit dem äußeren 
Rindenparenchym in den krautartigen Stengeln, in den Blattstielen und 
den gröberen Blattrippen , sogar bei den Holzpflanzen. In den verholzten 
Stämmen aber sind die Zellen des äußeren Rindenparenchyms so kurz, 
dass sie kaum als mechanische Elemente fungiren können, was übrigens 
nutzlos wäre, weil die innere Masse des Stammes an sich hart und fest 
genug ist. Dagegen scheinen verschiedene Umstände die Ansicht zu bestä- 
tigen, dass das äußere Rindenparenchym der Holzgewächse, wenn es col- 
lenchymatisch wird, als ein Schutzmittel gegen die Kälte für die inneren 
saftreichen, dünnwandigen und deshalb empfindlichen Gewebe, nament- 
lich den Weichbast und das Cambium, fungirt. Auch bei überwinternden 
Blättern ist die Oberhaut mehr oder minder verdickt und wird nicht selten 
von einem collenchymatischen Hypoderma verstärkt, ja sogar das Grund- 
gewebe dieser Blätter hat ein collenchymatisches Ansehen, und die Knos- 
penschuppen, welche die inneren, mehr empfindlichen Theile der Knospen 
bei den Bäumen gegen die Winterkälte schützen, haben fast immer ein 
collenchymatisches Grundgewebe. Die Structurverhältnisse im Stamme der 
Leycesteria formosa scheinen auch diese Anschauung zu bestätigen. 
Es wird angegeben, dass diese Pflanze ein Strauch ist, aber sie dürfte eher 
ein Halbstrauch genannt werden. Wenigstens hat sie, im botanischen Gar- 
ten zu Lund ins Freie ausgepflanzt, sich wie ein Halbstrauch verhalten. Auch 
sind die Zweige hohl, was bei den Holzpflanzen sehr selten der Fall sein 
dürfte, und dazu nicht selten schon im ersten Jahre verzweigt, wie die 
Stämme der meisten krautartigen Pflanzen. Der Stamm entwickelt kein 
Korkgewebe im ersten Jahre und sein äußeres Rindengewebe ist als Pa- 
lissadenparenchym entwickelt. Dessen ungeachtet sind die Blätter und 
Zweiglein gegen die Kälte so unempfindlich, dass sie ganz frisch geblieben 
sind nach einem Nachtfroste, der die meisten derartigen Pflanzen und das 
Laub unserer gewöhnlichen Waldbäume getödtet hatte. Diese Unempfind- 
lichkeit gegen die Kälte ist dadurch entstanden, dass das chlorophyllfüh- 
rende Palissadenparenchym hier, wie bei den überwinternden Blättern 
‘ vieler Pflanzen, von einem collenchymatischen Hypoderma nebst einer 
Oberhaut, deren innere Wände verdickt sind, bedeckt werden. Es ist 
wahrscheinlich, dass diese Einrichtungen nicht hinreichen, um den Weich- 
bast und das Cambium zu schützen und dass deshalb das innere Rindenpa- 


Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen ete, 513 


renchym, das sonst ein diinnwandiges Chlorophyllgewebe ist, als Collen- 
chym entwickelt worden ist. 

Die Zahl der holzigen Pflanzen nimmt bekanntlich in der warmen tem- 
perirten Zone sehr zu und diese Pflanzen werden dort oft immergriin. In- 
folge einer besonderen Organisation werden ihre Blatter gegen die Kiilte 
so abgehirtet, dass sie in einer Zone überwintern künnen, wo der Winter 
verhältnissmäßig mild ist. Was endlich die Vegetation der Gegenden, wo 
die milde Jahreszeit von keiner Kälte unterbrochen wird, betrifft, so ist sie 
größtentheils von holzigen Pflanzen zusammengesetzt; weil auch die kraut- 
artigen Pflanzen dadurch holzig werden, dass ihre Stämme nicht jährlich 
absterben, sondern fortdauern und eine mehr oder minder holzige Consi- 
sistenz annehmen. — In der heißen Zone giebt es keine wirkliche Grenze 
zwischen holzigen und krautartigen, mehrjährigen Pflanzen. 

Das überaus häufige Auftreten holziger Pflanzen in der tropischen Zone 
steht indessen in einem nur scheinbaren Widerspruche mit dem, was oben 
von der Widerstandsfähigkeit der Holzpflanzen gegen die Kälte gesagt 
wurde. Durch die ktirzere Vegetationsperiode eines kilteren Klimas wird 
es nur einer kleineren Anzahl mehrjähriger Pflanzen möglich, zur Verhol- 
zung zu gelangen, was dagegen den meisten tropischen Pflanzen möglich 
wird. Aber die Verholzung dieser Pflanzen ist nicht nöthig, um einen 
Schutz gegen die Kälte zu leisten, sondern nur um dem Stamme die Festig- 
keit zu geben, die für das Tragen der Zweige nöthig ist. Das Korkgewebe 
aber, durch welches die verholzten Stämme im kälteren Klima gegen die 
Kälte geschützt sind, ist hier insofern von Vortheil, als es das Vermodern 
der Stämme und die Transpiration durch die älteren Stammtheile verhin- 
dert. In letzterer Beziehung wird das Korkgewebe sehr wichtig, weil die 
Verdunstung dadurch auf die Blätter und die jüngeren Zweige beschränkt 
wird, was eben das Wasser veranlasst, sich nach diesen Theilen zu bewegen. 
Wir sehen also auch in diesem Verhältnisse eine neue Bestätigung des alten 
Gesetzes, dass die Natur mit der kleinsten Kraftaufwendung ihre Ziele zu 
erreichen im Stande ist, so dass dieselbe Einrichtung mehreren Zwecken 
dienen kann. 

Wir haben uns bis jetzt nur mit den allgemeinen Veränderungen, die 
von der Verschiedenheit des Klimas in den großen geographischen Zonen 
hervorgerufen werden, beschäftigt. Aber auch innerhalb kleinerer Bezirke 
können sich klimatische Verschiedenheiten, die auf die äussere und innere 
Organisation der Pflanzen einwirken, vorfinden. Wenn es nicht der Fall 
wäre, so dürften ja alle die in derselben geographischen Zone vorkommen- 
den Pflanzen in allen solchen Structurverhältnissen übereinstimmen, die 
vom Streben der Pflanze, sich dem Klima anzupassen, hergeleitet werden 
könnten. Das ist aber bei weitem nicht der Fall, denn nicht nur die An- 
passung an das Klima kann auf verschiedenen Wegen erlangt werden, son- 
dern auch die äußeren Verhältnisse, die auf die Organisation der Pflanzen 


>14 FW, Areschoug. 


Einfluss haben, können innerhalb kleinerer Bezirke sehr wechseln. Letz- 
teres Verhältniss liefert einen Beitrag zur Erklärung einer pflanzengeo- 
graphischen Frage von größter Wichtigkeit. Man scheint nämlich jetzt 
ziemlich allgemein der Ansicht zu huldigen, dass die Vegetation eines 
Landes von mehreren aus verschiedenen Gegenden und zu verschiedenen 
Zeiten eingewanderten Elementen zusammengesetzt ist, welche zwar jetzt 
sehr gemischt, aber doch in der Art vertheilt sind, dass ein Element auf 
einer Localität, das andere auf einer anderen vorherrscht. Eine etwas 
größere Höhe der Localität, eine größere Feuchtigkeit des Bodens, ein 
Wald mit seinem kühlen Schatten, eine verschiedene Beschaffenheit des 
Bodens u. s. w. können auch in nahe belegenen Localitäten eine bedeutende 
Verschiedenheit in der Vegetation hervorrufen. Es liegt indessen nicht 
innerhalb der Grenzen dieses Aufsatzes in die Erörterung dieser Frage, auf 
welche wir bei einer anderen Gelegenheit zurückkommen werden, einzu- 
gehen. Wir beschränken uns hier darauf, zu behaupten, dass bei kleineren 
geographischen Abständen eine so bedeutende Verschiedenheit in den 
äusseren Verhältnissen vorkommen kann, dass eine Änderung in der geo- 
graphischen Verbreitung der Pflanzen dadurch zuwege gebracht wird. 
Dass eine derartige Verschiedenheit auch die Organisation der Pflanzen be- 
einflusst, wollen wir im Folgenden darzulegen versuchen. Dabei werden 
die Veränderungen, die von der Temperatur und Feuchtigkeit der Luft, 
sowie dem Wassergehalt des Bodens abhängen, ausschließlich berücksich- 
tigt werden. | 

Die Pflanzentheile, deren Organisation den klimatischen Verhältnissen 
am besten angepasst ist, sind die Blätter. Der Stamm scheint überhaupt, 
abgesehen von der Korkbildung und der Verholzung, keinen größeren, vom 
Klima abhängigen Veränderungen unterworfen zu sein. Doch finden sich 
auch bei ihm einige, den Blättern zukommende und insbesondere die Ober- 
haut betreffende Abänderungen, die einen Schutz gegen das Klima zu ge- 
währen geeignet sind. Dagegen sind die Blütentheile in ihrer Organisation 
am wenigsten gegen das Klima geschützt und haben deshalb viel zu leiden 
unter dem Einfluss eines klimatischen Wechsels. Der Gärtner macht oft die 
traurige Erfahrung. dass er seine Hoffnung auf eine reiche Ernte seiner 
Obstbäume und Sträucher durch eine einzige Frostnacht vernichtet sieht. 

Es ist jedenfalls ein interessantes Verhältniss, dass in dem Zellge- 
webe der Pflanzen , welche zufolge einer zu niedrigen oder zu hohen Tem- 
peratur getödtet werden, fast dieselben pathologischen Veränderungen ein- 
treten. In beiden Fällen entstehen moleculare Veränderungen in den Zell- 
häuten und dem Protoplasma, infolge deren die Zellwandung gegen den 
Druck des in den Zellen eingeschlossenen Saftes nicht länger zu reagiren 
vermag. Der Zellsaft filtrirt durch die Zellwandung und füllt die Inter- 
cellularräume aus, die ganze Zellmasse wird somit durchscheinend, verliert 
ihren Turgor, lässt bei geringem Drucke den Saft ausströmen und ver- 


Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen ete. 515 


trocknet schnell. Dieses Verhältniss gewinnt ein erhühtes Interesse durch 
das Factum, dass die Pflanzen sich durch dieselben Mittel gegen die Ex- 
treme der Temperatur schiitzen. 

| An vielen Stellen der Erde kann die Kälte auch in der Vegetations- 
periode so streng sein, dass viele Pflanzen durch dieselbe, getédtet werden 
könnten; aber kaum irgendwo herrscht eine so hohe Temperatur, das sie 
den Tod der Pflanzen unmittelbar herbeiführenkönnte. Eine hohe Temperatur 
ist ohne Zweifel im Stande, derartige Veränderungen bei den Pflanzen zu 
veranlassen, so dass diese zuletzt sterben würden, wenn sie nicht mit 
geeigneten Schutzmitteln ausgerüstet wären. Wie oft z. B. sieht man nicht 
die Vegetation, die im Schatten des Waldes so gut gedieh, bald schwinden 
und aussterben, wenn der Wald gehauen wurde und die Pflanzen dadurch 
intensiverer Sonnenhitze, als sie früher gewöhnt waren und gegen welche 
sie deshalb keine Schutzmittel besaßen, ausgesetzt wurden. Die Pflanzen, 
die im Walde leben, sind dem kühlen Schatten angepasst; sie vertrocknen 
zufolge der erhöhten Transpiration, wenn sie dem Lichte und der Wärme 
in zu hohem Grade ausgesetzt werden. 

Die Einrichtungen, welche auf den Schutz der Pflanzen gegen eine zu 
hohe Temperatur Bezug haben, scheinen auch in erster Linie den Zweck 
zu haben, die Transpiration zu ermäßigen. Nun sind es vorzugsweise die 
Blätter, welche die Transpiration zu verrichten haben; daher macht sich 
auch eine Anpassung an das Klima bei ihnen am deutlichsten geltend. 
Ebenso bedürfen die Blätter, wenn sie überwintern, Schutzmittel gegen 
die Kälte, so dass das Klima auf die Organisation dieser Pflanzentheile einen 
größeren Einfluss übt, als auf die übrigen Theile der Pflanzen. 

Die äußere, wie die innere Organisation der Blätter sind für die 
Transpiration sehr zweckmäßig. Weil die Blätter im Allgemeinen platt 
und dünn sind, wird ihre Masse dem Einfluss des Lichtes und der Wärme 
im hohen Grade exponirt. Aber die Blätter haben auch die Aufgabe, die 
Nahrung zu bereiten. Bei den normal gebauten, dünnen und horizontalen 
Blättern sind Transpiration und Assimilation größtentheils verschie- 
denen Geweben überlassen. Die untere Fläche des Blattes ist bekanntlich 
in der Regel sehr reich an Spaltöffnungen und das sogenannte Schwamm- 
parenchym eignet sich in Folge seiner zahlreichen Intercellularräume sehr 
gut zur transpiratorischen Function. An der Oberhaut der oberen Blatt- 
fläche werden die Spaltöffnungen oft ganz und gar vermisst und das dar- 
unter liegende sogenannte Palissadenparenchym wird von dicht gedrängten 
Zellen zusammengesetzt, so dass es kaum wie ein transpiratorisches Organ 
zu fungiren vermag. Dieses Gewebe scheint eher ein assimilatorisches zu 
sein, wegen seiner Lage in der oberen Hälfte des Blattes wird es von den 
Sonnenstrahlen, deren große Bedeutung für die Assimilation völlig consta- 
tirt worden ist, unmittelbar getroffen. 

Ein geübtes Auge kann im Allgemeinen ohne besondere Schwierig- 


516 KW. Areschoug, 


keit aus der Organisation des Blattes auf die klimatischen Verhältnisse, 
unter denen die Pflanze gelebt hat, schlieBen. Es ist nicht nur die Structur 
der Oberhaut und die Lage der Spaltöffnungen, sondern auch die relative 
Mächtigkeit des Palissaden- und Schwammparenchyms, die vom Klima ver- 
ändert werden. | 

Es darf sich fast von selbst verstehen, dass die Oberhaut, welche den 
ganzen Pflanzenkörper bedeckt, am meisten vom Klima beeinflusst und der 
kräftigeren oder schwächeren Transpiration, die von der Temperatur und 
Feuchtigkeit der Luft abhängt, angepasst sein wird. Wenn die Außen- 
wand der Oberhautzellen dünn und in chemischer Beziehung ziemlich un- 
verändert ist, (was zur Folge hat, dass die Spaltöffnungen in demselben 
Niveau wie die übrigen Oberhautzellen zu stehen kommen,) dann wird die 
Transpiration des Blattes viel größer, wie aus der Thatsache, dass die 
von einer derartigen Oberhaut überzogenen Blätter bald vertrocknen, her- 
vorgeht. — Die Oberhaut scheint in diesem Fall der Wärme einen be- 
quemeren Zutritt zu gestatten, weshalb auch das Wasser leichter ver- 
dampft. Die Lage der Spaltöffnungen macht eben diese Organe der Luft 
mehr zugänglich. Im Allgemeinen sind die Blätter solcher Pflanzen, welche 
im kälteren Klima und im feuchten Boden wachsen, mit einer derartigen 
Oberhaut bekleidet, was allerdings auch bei den Pflanzen eines wärmeren 
Klimas vorkommt, wenn sie einjährig sind und im Schatten leben. 

Beim ersten Blicke könnte es vielleicht unerklärlich erscheinen, dass 
die Structur der Oberhaut dieselbe ist bei Pflanzen, die in so verschiedenem 
Klima leben. Diese Übereinstimmung dürfte indessen dadurch sich erklären 
können, dass eine lebhafte Transpiration in beiden Fällen nöthig ist. Wenn 
die Temperatur des Sommers verhältnissmäßig niedrig ist und die Wasser- 
zufuhr zugleich reichlich, muss die Wärme mit ungeschwächter Energie 
zu wirken im Stande sein, um eine hinreichende Wasserverdunstung be- 
wirken zu können. Im wärmeren Klima mit einer vom Wasserdampfe 
gesättigten Luft sind auch besondere organische Vorrichtungen nöthig, um 
eine hinreichende Transpiration hervorrufen zu können. Die Thatsache, dass 
viele einjährige, tropische Pflanzen unser Klima ertragen, dürfte leicht 
durch diese Übereinstimmung in der Organisation der Oberhaut erklärt 
werden können. 

Es kommt indessen gar nicht selten vor, dass eben solche Pflanzen- 
formen, von denen, nach den äußeren Lebensverhältnissen zu urtheilen, 
angenommen werden darf, dass sie eine lebhaftere Transpiration nicht 
ertragen können, dennoch eine dünnwandige Oberhaut besitzen. Aber bei 
solchen Pflanzen wird die Oberhaut durch eine üppige Haarbekleidung ge- 
kräftigt, die nicht selten so dicht und reichlich ist, dass sie einen Filz 
bildet, der fast so dick wie der Durchschnitt des Blattes sein kann. Dieser 
Haarfilz tritt gewöhnlich in der größten Mächtigkeit an der unteren Seite 
des Blattes auf, wo die Spaltöffnungen am zahlreichsten vorkommen. Mit- 


Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen ete. 517 


unter nehmen die Haare sehr eigenthümliche Formen an und bilden eine 
‘Art äußerer Oberhaut. So ist es z. B. bei den dicken, saftigen Blättern 
einiger in Südafrika wachsenden Arten der Gattung Rochea. Einige 
Zellen der Oberhaut bilden eylindrische Trichome, die sich oben in schild- 
formige, dicht aneinander stehende Schuppen erweitern und dadurch 
eine äußere Bedeckung bilden. Die Spaltöffnungen werden infolge dessen 
von den Schuppen bedeckt und die Transpiration wird geschwächt, wo- 
durch die Blätter selbst sehr dick werden. Die Knospenschuppen der über- 
winternden und folglich einer strengen Kälte exponirten Knospen der 
Esche sind auch mit derartigen Schuppen bedeckt. In jenem Falle bilden 
die Schuppen einen Schutz gegen eine hohe, in diesem gegen eine niedrige 
Temperatur. 

Die soeben besprochene Beschaffenheit der Oberhaut kommt insbe- 
sondere solchen Pflanzenformen zu, die in einem trockenen und warmen 
Klima unter Einwirkung der brennenden Strahlen der Sonne leben. Der 
Botaniker hat indessen auch in unserem Lande, namentlich auf trockenen 
sandigen Localitäten, die Gelegenheit solche Formen zu sehen. Aber wie 
spärlich und wenig entwickelt ist nicht diese Haarbekleidung im Vergleich 
mit derjenigen, die viele Pflanzen in den trockenen und warmen Gegenden, 
z. B. am Mittelmeere, in Südafrika, in einigen Theilen Südamerikas und 
Australiens, auch unter besonderen Bedingungen in der ganzen tropischen 
Zone auszeichnet, wenn diese Pflanzen der Sonne ausgesetzt sind. Ein 
derartiger Überzug kann ebenso als Schutzmittel gegen Kälte gebraucht 
werden. Wir haben vorhin als ein Beispiel die Knospenschuppen der Esche 
erwähnt. Die hochnordischen Pflanzenformen sind aber auch oft an ihren 
jüngeren Theilen von einem Filze bedeckt, der schwindet, sobald die 
Sommerwärme constant geworden ist. 

Ein Schutzmittel zu demselben Zwecke wie die Haarbekleidung wird 
vom Wassergewebe gebildet, wenn es ein Hypoderma ist, das der Epi- 
dermis ähnlich ist und dessen Zellen sehr wasserreich sind. Dieses Gewebe 
findet sich bei gewissen tropischen Pflanzenformen, z. B. bei Arten von 
Ficus, Begonia u.a., wenn sie auf einer trockenen Unterlage, wie 
Klippen, Baumstämmen u. s: w., leben, wird aber bei den Pflanzen eines 
kälteren Klimas ganz und gar vermisst. Die Dünnwandigkeit dieses Ge- 
webes und der große Wasserreichthum seiner Zellen bewirkt, dass es 
gegen die Kälte sehr empfindlich ist. 

Die diekwandige, eutieularisirte Oberhaut bildet ebenfalls ein kräftiges 
Schutzmittel gegen die Extreme der Temperatur. Es ist insbesondere die 
äußere Wand der Oberhautzellen, welche bisweilen so außerordentlich ver- 
dickt sein kann, dass sie z. B. bei Viscum album den Durchschnitt des 
Zellenlumens vielmal übertrifft. Zugleich verändert sich die chemische 
Constitution der Zellwand und wird ähnlich derjenigen der Zellwände des 
Korkgewebes, die dadurch eben ein gutes Schutzmittel gegen die Kälte 


518 I. W. Areschoug, 


sind. Die mit einer derartigen Oberhaut ausgeriisteten Blätter haben 
in der Regel eine glatte, glänzende Oberfläche und sind dick, trocken und 
lederartig. Die Spaltöffnungen liegen in kleinen Vertiefungen in der Ober- 
fläche, so dass sie nicht vollständig der Luft ausgesetzt sind, was insbeson- 
dere gegen Hitze vortheilhaft sein diirfte. Sehr auffallend ist dieses Structur- 
verhältnissz. B. bei dem häufig im Zimmer kultivirten Nerium Oleander, 
wo die Spaltöffnungen in mit Haaren ausgekleidete Gruben versenkt 
liegen. Einem ähnlichen Verhältniss begegnet man bei den Blättern vieler 
Sandgräser, «vo der transpiratorische, mit Spaltöffnungen versehene Theil 
der Oberhaut sich in den Furchen zwischen den Rippen der Oberfläche 
befindet. Beiden Stämmen der Gasuarinen, die dem warmen und trockenen 
Klima Australiens angepasst sind, ‚ist die transpiratorische Fläche eben auf 
die Furchen zwischen den Rippen des Stammes beschränkt und sind die 
Furchen mit Haaren bekleidet. Durch das Einrollen der Blätter, was hei 
langandauernder Hitze vermöge eines besonderen Schwellgewebes zu Stande 
kommt, kann auch die transpiratorische, mehr empfindliche Fläche gegen 
die Hitze geschützt werden (viele Gräser, Rosmarinus officinalis). 

Die Pflanzen, die sich durch die eben erwähnte Organisation der Ober- 
haut insbesondere auszeichnen, kommen häufig vor in den Ländern mit 
einem sehr trockenen und warmen Klima, so in den Ländern am Mittel- 
meer, in Südafrika, dem extratropischen Neuholland u. s. w. Der Einfluss 
der Wärme auf die Transpiration, die sonst so lebhaft sein würde, dass 
die Pflanze sich schwerlich einen Ersatz des durch die Verdunstung verloren 
gegangenen Wassers bereiten könnte, wird zufolge der Organisation der 
Oberhaut wesentlich moderirt. Eine dickwandige, cuticularisirte Oberhaut 
bildet ebenfalls ein gutes Schutzmittel gegen die Kälte und findet sich des- 
halb auch bei den überwinternden Blättern der im kälteren Klima lebenden 
Pflanzen (Ericineen, Coniferen, Viscum, Ilex, Buxusu.s. w.). 
Es könnte vielleicht auffallend erscheinen, dass man einer derartigen Ober- 
haut auch bei den mehrjährigen Blättern vieler tropischer Pflanzen be- 
gegnet. Aber diese für die Transpiration schädliche Organisation wird | 
aufgewogen durch den inneren Bau der Blätter, der einer lebhaften Wasser- 
verdunstung angepasst ist. Es kann übrigens mit der größten Wahrschein- 
lichkeit angenommen werden, dass die Dickwandigkeit der Oberhautzellen 
den Zweck hat, den Blättern einen Schutz gegen die Witterung zu be- 
reiten und dadurch die Blätter dauerhafter zu machen. 

Es ist nämlich nicht nur die Oberhaut desBlattes, die den klimatischen 
Bedingungen angepasst ist, sondern es sind auch die beiden Zellgewebe 
des Blattes, das Palissaden- und das Schwammparenchym unter denselben 
Bedingungen Veränderungen unterworfen, und diese Veränderungen stehen 
in der nächsten Beziehung zu den Veränderungen der Oberhaut. Ein Ver- 
gleich der Blattstructur bei verschiedenen und unter ungleichartigen 
äußeren Verhältnissen lebenden Pflanzen zeigt uns, dass die Organisation 


Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen ete. 519 


des Blattes mehr wechselnd ist, als man friiher angenommen hatte und 
mehr abhängig von den äußeren Verhältnissen. Wenn die klimatischen 
Verhältnisse eine lebhafte Transpiration fördern, so werden auch die Blätter 
durch die Structur der Oberhaut und des Blattparenchyms kräftige Tran- 
spirationsorgane. Dabei wird das transpiratorische Gewebe oder das 
Schwammparenchym viel mächtiger, als das Palissadenparenchym, das 
sogar ganz verschwunden sein kann. Eine derartige Organisation der 
Blätter findet sich bei vielen tropischen Formen. Die kräftigsten Transpira- 
tionsorgane, die ich bei meinen Untersuchungen über die Anatomie des 
Blattes angetroffen habe, sind die Blätter des Adiantum macro- 
phyllum. Die chlorophyllführende Oberhaut ist fast gar nicht vom unter- 
liegenden Parenchym differenzirt, ist sehr reich an Spaltöffnungen, die auf 
beiden Blattflächen vorkommen, und sehr dünnwandig. Daneben ist das 
ganze Mesophyll in Schwammparenchym mit sehr großen Lacunen ver- 
wandelt. Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass eine solche Organi- 
sation sehr vortheilhaft sein wird für die Wasserverdunstung, die wiederum 
von den klimatischen Verhältnissen bedingt wird. Die Blätter der meisten 
tropischen Farne zeichnen sich durch eine mehr oder minder ähnliche 
Organisation aus. Wenn aber die localen Verhältnisse eine lebhafte Tran- 
spiration nachtheilig machen sollten, wird diese moderirt durch das Auf- 
treten eines Palissadenparenchyms, zuweilen in Verbindung mit einem 
hypodermatischen Wassergewebe. Auch in den mehrjährigen Blättern an- 
derer tropischer Pflanzen ist der größte Theil des Grundgewebes ein 
transpiratorisches Parenchym, das sich durch sehr große Lacunen aus- 
zeichnet. Das Palissadenparenchym ist dabei auf einen schmalen grünen 
Streifen in der oberen Seite des Blattes beschränkt (sehr ausgezeichnet bei 
Franciscea) und besteht oft aus sehr kurzen, rundlichen Zellen (z. B. 
Stiftia chrysantha). Weil aber auch viele tropische Pflanzen unter 
Verhältnissen leben, die eine schwache Transpiration nöthig machen, was 
der Fall sein muss, wo z. B. eine trockene Jahreszeit zu den jährlichen pe- 
riodischen Erscheinungen gehört oder wenn die Pflanze auf einer trockenen 
Unterlage wächst, so wird unter solchen Verhältnissen die Wasserver- 
dunstung vermittelst eines Wassergewebes oder eines mächtigen Palissa- 
denparenchyms in Verein mit einem wenig entwickelten Transpirations- 
gewebe vermindert. Die Blätter von Hoya carnosa z. B. besitzen nicht 
nur ein Wassergewebe, sondern auch ein mächtiges, aus vielen Zellschich- 
ten bestehendes Palissadenparenchym, und ihr transpiratorisches Gewebe 
ist von dem Palissadenparenchym wenig verschieden, von dicht gedrängten 
Zellen zusammengesetzt. Bei vielen, unter denselben klimatischen Be- 
dingungen wie Hoya lebenden Arten von Ficus ist sogar das Grundgewebe 
in der unteren Blattfläche in ein wahres Palissadenparenchym umgebildet, 
was ohne Zweifel zur Folge hat, dass die Transpiration sehr vermindert 
wird. 


520 -F, W. Areschoug. 


Die einjährigen Blätter der tropischen Pflanzen sind im Allgemeinen 
kräftige Transpirationsorgane, deren Palissadenparenchym nur aus einer 
oder zwei Zellschichten besteht und kaum mächtiger ist als das sehr lacu- 
nöse Schwammparenchym. Auch die einjährigen Blätter der Pflanzen, die 
einem kälteren Klima angehören, zeichnen sich überhaupt durch eine ähn- 
liche Organisation aus. Wenn eine schwächere Transpiration ihnen nöthig 
ist, wird dieses dadurch zu Stande gebracht, dass das Schwammparenchym 
fast rundzellig ist und aus dicht gedrängten Zellen ‚besteht (Silenaceae, 
Alsinaceae, Chenopodiaceae u.s. w.) oder fast palissadenförmig wird 
(z. B. Ruta-Arten). Bei den Arten der letztgenannten Gattung, die am 
Mittelmeere wachsen, scheint diese Anordnung einen Schutz gegen die 
Wärme zu verleihen, ist aber auch ein Schutzmittel gegen die Kälte.. Da- 
durch erklärt sich der eigenthümliche Umstand, dass diese Pflanzen die 
Nachtfröste eines kälteren Klimas besser ertragen, als. die einheimischen 
Pflanzen. 6 ; 

Damit die Blätter schwache Transpirationsorgane oder, was dasselbe 
ist, gegen eine hohe oder niedrige Temperatur wenig empfindlich seien, 
darf das Schwammparenchym nur wenig mächtig sein und die Lacunen 
zwischen seinen Zellen müssen sehr vermindert werden. In diesem Falle 
wird das Palissadenparenchym sehr mächtig und von mehreren Zellschich- 
ten gebildet und die Oberhaut dabei sehr diekwandig. Es ist mir vorge- 
kommen, als ob die begrenzte Wasserverdunstung solcher Blätter nicht nur 
eine Folge der schwachen Entwickelung des Schwammparenchyms und der 
Beschaffenheit der Oberhaut wäre, sondern auch auf das mächtige Palissa- 
denparenchym zurückzuführen sei. Viele Umstände scheinen nämlich dar- 
zuthun, dass dieses Gewebe infolge seines Reichthums an Chlorophyll im 
Stande ist, Wärme zu absorbiren und dadurch das unterliegende trans- 
spiratorische Gewebe gegen die Wärme, die das directe Sonnenlicht den 
Blättern zuführt, zu schützen. Nicht nur, dass die flachen Blätter solcher 
Pflanzen, von denen man annehmen darf, dass sie schlechte Transpirations- 
organe nöthig haben, ein sehr entwickeltes Palissadenparenchym besitzen, 
sondern auch die cylindrischen Blätter, z. B. bei den Crassulaceen, zeigen, 
wenn es darauf ankommt, ein inneres Wassergewebe herzustellen , dieses 
Gewebe von einem peripherischen Palissadenparenchym umbhüllt.  Über- 
haupt scheint dieses das Schwammparenchym zu vertreten, wenn die 
‘Transpiration vermindert werden soll. 

Von allen den Pflanzen, die ich in Bezug auf die Anatomie der Blätter 
untersucht habe, ist es keine, die eine so vollständige Anpassung an die 
Wärmeund die Kälte gleichzeitig aufweisen kann, wie Buxussempervi- 
rens. Die Oberhaut der Blätter ist sehr dickwandig und mit eingesenkten 
Spaltöffnungen versehen, das Palissadenparenchym besteht aus vier Zellen- 
schichten und ist ebenso mächtig wie das Schwammparenchym, «das dicke 
Zellenwände und sehr kleine Lacunen hat. Die Pflanze verdankt dieser Or- 


Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen ete. , 591 


ganisation der Blätter ihr Vermögen, das warme und trockne Klima ihrer 
Heimat eben so gut wie die strengen Winter der nordischen Länder , wo 
sie häufig cultivirt wird, zu ertragen. Der Blattbau von Ilex Aqui- 
folium, deren Blätter ebenfalls überwintern und eine ziemlich strenge 
Kälte ertragen können, deutet auf ein feuchteres Klima, weil das Schwamm- 
parenchym sehr lacunös ist. Ein mächtiges Palissadenparenchym wirkt 
wahrscheinlich auf die Transpiration moderirend ein und die dickwandige 
Oberhaut nebst dem Hypoderma schiitzt die inneren Gewebe gegen die Kiilte 
des Winters. Eine ähnliche Organisation kommt den mehrjährigen Blättern 
nicht nur der Pflanzen zu, die in einem wärmeren Klima mit einer trocke- 
nen Jahreszeit leben, sondern auch vielen nordischen Pflanzen, ist also 
einem warmen und trockenen eben so gut wie einem kalten Klima an- 
gepasst. In der tropischen Zone mit einem gleichmäßig feuchten Klima 
dürfte sie seltener sein und nur solchen Pflanzen zukommen, die auf einer 
trockenen Unterlage, wie Klippen, Baumstämmen u. s. w. wachsen. 


Es werden indessen nicht nur durch die inneren Veränderungen in 
der Organisation der Blätter die Pflanzen in den Stand versetzt, sich gegen 
die Extreme der Temperatur zu schützen. Derselbe Zweck kann durch 
verschiedene andere Einrichtungen , wie die Stellung und Form der Blätter 
erzielt werden. 


Es ist schon vorher erwähnt worden, dass die Blätter jener Gräser, die 
auf sehr trockenen Stellen wachsen, an der oberen (inneren) Seite tief ge- 
_furcht sind und dass nur die Oberhaut, welche die Furchen überzieht, 
 transpiratorisch ist. Zugleich ist das transpiratorische Grundgewebe auf 
die Furchen beschränkt, was eben für diese Pflanzen, die eine erhebliche 
Wasserverdunstung kaum ertragen können, vortheilhaft sein dürfte. Einige 
Blätter können unter gewissen Verhältnissen ihre empfindliche Transpira- 
tionsfläche gegen die Veränderungen der Temperatur dadurch schützen, 
dass diese Fläche eingerollt ist. Wenn z. B. die Blätter des Crocus ver- 
nus, dessen Grundgewebe in Palissaden- und Schwammparenchym sehr 
vollständig differenzirt ist, zeitig im Frühjahre aus dem Boden hervortrei- 
ben, sind sie eingerollt und werden erst flach, wenn die Gefahr für 
Nachtfröste überstanden ist, infolge dessen die transpiratorischen Theile 
dem freien Zutritt der Luft zugänglich werden. Bei vielen Gräsern und 
Halbgräsern nebst verschiedenen anderen Pflanzen, die auf trockenen 
Localitäten wachsen, werden die Blätter eingerollt, wenn sie ein ge- 
wisses Maß von Trockenheit erlangt haben, werden aber wieder flach, 
wenn die Feuchtigkeit zugenommen hat. Die mechanische Ursache dieser 
Bewegung ist, wie früher erwähnt, ein sehr hygroskopisches Gewebe, das 
meistens in der Form von Striemen im Blatte auftritt und bei größerer Hitze 
und Trockenheit einschrumpft. Die Wärme bringt auf solche Weise ihr 
eigenes Correctiv hervor. Bei anderen Pflanzen nehmen die Blätter, wenn 


522 5 F. W. Areschoug. 


es sehr heiß wird, eine mehr oder minder verticale Stellung an und schützen 
sich auf diese Weise gegen die brennenden Sonnenstrahlen. 

In anderen Fällen ist die Blattspreite unentwickelt, wobei die Blatt- 
stiele blattartig werden können und eine verticale Stellung annehmen. Da- 
bei wird das Palissadenparenchym peripherisch und fungirt wie ein trans- 
spiratorisches Gewebe, zufolge dessen die Wasserverdunstung sehr be- 
schränkt wird. Derartige Blätter oder s. g. Phyllodien bilden also ein 
Schutzmittel gegen die Sonnenhitze und kommen insbesondere einigen 
Holzpflanzen zu}, die in Südafrika und dem extratropischen Australien vor- 
kommen. Auf Neu-Seeland sind einige Pflanzen angetroffen worden, deren 
Blätter durch dieselben klimatischen Ursachen auf den Blattstiel und die 
Hauptrippen beschränkt sind. Besondere Erwähnung verdient eine daselbst 
lebende Brombeerart (Rubus australis), deren Blätter an schattigen 
Localitäten eine, wenn auch wenig entwickelte, Blattspreite besitzen, an 
offenen Localitäten aber nur aus dem Blattstiel und den Hauptrippen be- 
stehen, wodurch der Strauch einen ganz eigenthümlichen Habitus be- 
kommt. 

Es ist übrigens gar nicht selten, dass die Blatter auf die Blattstiele 
beschränkt sind, ohne deshalb flach und blattartig zu werden. Solche 
Blitter sind mehr oder minder stielrund und exponiren dadurch einen 
kleineren Theil ihres Grundgewebes der unmittelbaren Einwirkung der 
Luft. Das Palissadenparenchym ist peripherisch und hat auch die trans- 
spiratorische Function zu verrichten. Ihrer Structur halber, gleichwie zu- 
folge ihrer trockenen, lederartigen Consistenz und der dickwandigen Ober- 
haut, vermögen solche Blätter eben so gut eine große Hitze, wie eine strenge 
Kälte zu vertragen. Man findet deshalb Blätter von einer solchen Organi- 
sation nicht nur bei vielen nordischen Pflanzen , die überwinternde Blätter 
besitzen, z.B. Coniferen und Ericineen, sondern auch bei denen, die einem 
trockenen undheißen Klimaangehören, z. B. Proteaceen und südafrikanischen 
Ericineen. 

Einige Pflanzen, insbesondere aus der Familie der Crassulaceen, die 
auf einer trockenen Unterlage wachsen und dazu von Zeit zu Zeit einer 
größeren Dürre ausgesetzt sind, haben ebenfalls keine entwickelte Blatt- 
spreite, sondern ihre Blätter sind stielrund und zu Blattstielen reducirt. 
Aber das innere Grundgewebe, das bei den soeben erwähnten, trockenen 
und lederartigen Blättern wenig entwickelt, dickwandig und oft sogar ver- 
holzt ist, wird bei diesen Pflanzen sehr mächtig, saftig und diinnwandig. 
Die Zellen dieses Gewebes sind nämlich sehr reich an Wasser und weil das 
äußere, peripherische Gewebe ein Palissadenparenchym ist, werden die 
Blätter schlechte Transpirationsorgane, was zur Folge hat, dass das innere 
Grundgewebe auch während der dürren Jahreszeit einen hinreichenden 
Vorrath an Wasser erhalten kann. Diese Organisation kann überhaupt 
nicht vortheilhaft sein für die Pflanzen eines kälteren Klimas. Nur einige 
auf trockenen Stellen wachsende, nordische Pflanzen gehören hieher. 
Desto vortheilhafter ist sie für die Vegetation der trockenen und heißen 
Länder, z. B. des Caplandes, wo zahlreiche succulente Pflanzen die 
trockenen, fast kahlen Klippen bekleiden. 


Der Einfluss des Klimas anf die Organisation der Pflanzen ete. 523 


Der Zweck, der mit den im Vorigen erwähnten Einrichtungen haupt- 
sächlich erzielt zu werden scheint, nämlich die Wasserverdunstung den 
bestehenden klimatischen Verhältnissen anzupassen, kann eben erlangt 
werden mittelst eines mehr oder minder vollständigen Mangels an Blättern. 
Diese Organe können entweder ganz und gar unterdrückt oder in kleine 
Sehuppen verwandelt sein. Zugleich wird dann dem äußeren und für die 
Luft mehr zugänglichen Rindenparenchym des Stammes die Aufgabe zu 
Theil, die assimilatorischen und transpiratorischen Functionen des Blattes 
zu verrichten. Die Veränderungen, denen die Oberhaut und das Rinden- 
parenchym dabei unterworfen sind, stimmen fast vollständig überein mit 
denen, welche diese Gewebe in den stielrunden Blättern zeigen. Solche 
Stämme sind meistens sehr trocken und erinnern an die trockenen stiel- 
runden Blätter der Nadelbäume und gewisser Proteaceen. Besonders die 
neuholländischen Casuarinen, die eine äußere Ähnlichkeit mit unseren 
Equiseten haben und eine für die Flora Neuhollands eigenthümliche 
Vegetationsform darstellen, deren ganze Organisation dem warmen und 
dürren Klima dieses Welttheils sehr gut angepasst ist, sind in dieser Be- 
ziehung bemerkenswerth. Ähnliche Formen werden unter ähnlichen 
klimatischen Verhältnissen bei verschiedenen anderen Pflanzen aus an- 
deren Gegenden angetroffen. Dass eine derartige Organisation eben einen 
guten Schutz gegen die Kälte leistet, geht aus den Thatsachen hervor, dass 
die überwinternden Stämme des Equisetum hiemale und varie- 
gatum die strengen Winter des hohen Nordens sehr gut ertragen können. 

Eine so zu sagen klimatische Vegetationsform bildet auch die Cactus- 
form, welche die meisten Cacteen nebst einige anderen Pflanzen aus- 
zeichnet. Die Cactusform steht im ähnlichen Verhältniss zu der Casuarina- 
form, wie bei den Pflanzen mit stielrunden Blättern die Proteaceenblätter 
zu denen der Crassulaceen. Pflanzen von dem Cactustypus setzen ähn- 
liche klimatische Bedingungen voraus, wie die Pflanzen mit stielrunden, 
saftigen Blättern und sind deshalb von einem kälteren Klima ausge- 
schlossen. In Folge der voluminösen Entwickelung des Stammes ist nur 
ein kleiner Theil seiner Masse dem directen Zutritte der Luft zugänglich. 
Vermittelst eines sehr chlorophyllreichen, äußeren Rindenparenchyms und 
einer sehr diekwandigen, mit wenigen eingesenkten Spaltöffnungen ver- 
sehenen Oberhaut wird die Transpiration sehr beeinträchtigt. Das Wasser, 
das die Pflanze von außen aufnimmt, bleibt dadurch größtentheils im 
Stamme zurück, der auf diese Weise sehr wasserreich wird und nun im 
Stande ist während der dürren Jahreszeit auszudauern. 

Wir haben aus dem bis jetzt Angeführten ersehen, dass die Verän- 
derungen der äußeren wie der inneren Organisation, welche einer An- 
passung an die herrschenden klimatischen Verhältnisse zugeschrieben 
werden können, sehr mannigfaltig sind und viele veschiedene Combina- 
tionen zulassen, die ohne Zweifel zum Theil der Erblichkeit beigemessen 
werden können und in nächstem Zusammenhang mit den so zu sagen in- 
dividuellen Bedürfnissen jedert Pflanzenart stehen. Insbesondere sind die- 
jenigen Einrichtungen, welche bezwecken der Pflanze einen Schutz gegen 
eine von größerer Trockenheit begleitete hohe Temperatur zu verleihen, 

Botanische Jahrbücher. 11. Bd. 35 


524 SEM. Areschoug. 


sehr verschiedener Natur. Dass die eine Pflanze sich des einen, die andere 
eines anderen Schutzmittels bedient, dürfte zuerst in der Bildungstendenz 
jeder Pflanzenart oder, was dasselbe sein möchte, in deren ererbten Anlage 
begründet sein. Es lässt sich leicht denken, dass es der einen Pflanze 
leichter ist, dicke, lederartige, der anderen leichter, saftige Blätter hervor- 
zubringen, einer dritten wiederum leichter, die Blattbildung zu unter- 
drücken u. s. w. Außerdem dürfte nichts Widersinniges in der Annahme 
liegen, dass das Auftreten dieses oder jenes Schutzmittels von der Inten- 
sität der Hitze und der Dürre abhängig sein könnte, weil es nicht unwahr- 
scheinlich ist, dass die eine Einrichtung ein kräftigeres Schutzmittel ist, 
als die andere. Wenn jetzt, wie oben hervorgehoben wurde, auch in 
kleineren geographischen Gebieten eine große Verschiedenheit in der Be- 
schaffenheit der äußeren Verhältnisse, die auf die Organisation der Pflanzen 
Einfluss haben, obwalten kann, so dürfte dies leicht erklären, dass nicht 
alle innerhalb desselben Gebietes lebenden Pflanzen in Bezug auf die inneren 
Einrichtungen, welche aus der Anpassung an das Klima hergeleitet werden 
können, übereinstimmen. 

Wir haben ohne Weiteres angenommen, dass alle oben erwähnten 
Veränderungen in der Organisation der Pflanzen in der Anpassung an die 
klimatischen Verhältnisse begründet sind. Vielleicht könnte es Manchem 
scheinen, als ob eine andere Anschauung besser begründet wäre. Die 
Gegner der Darwinischen Descendenztheorie werden gewiss jenen Zu- 
sammenhang zwischen der Organisation und der Beschaffenheit des Klima 
daraus erklären wollen, dass die Pflanzen, deren Organisation sie befähigt 
unter gewissen klimatischen Verhältnissen zu leben, eben innerhalb des- 
jenigen geographischen Gebietes vorkommen, wo solche Verhältnisse vor- 
herrschen ; sie werden annehmen, dass es diesen Pflanzen nicht gelingen 
werde, diese Grenzen zu überschreiten, weil sie im Kampfe mit anderen 
Pflanzen, die besser geeignet sind, unter den dort bestehenden klimatischen 
Verhältnissen zu leben, unterliegen müssen. Wenn aber die Sache sich 
so verhalten würde, müsste man eben annehmen können, dass die Orga- 
nisation jeder Pflanzenart in jeder Beziehung mit den klimatischen Ver- 
hältnissen harmonirt, was jedoch gar nicht der Fall ist, wie wir jetzt zu 
zeigen versuchen wollen. 

Die auf dem Wasser schwimmenden Blätter der meisten Wasserpflanzen 
zeichnen sich dadurch aus, dass ihre untere Fläche das Vermögen die 
Wasserverdunstung zu verrichten, verloren hat. Nicht nur, dass die Spalt- 
öffnungen jener Fläche fehlen, sondern auch das Schwammparenchym, das 
sehr reich an großen Lacunen ist, hat seinen Chlorophyllinhalt fast ganz und 
gar verloren und fungirt ausschließlich wie ein Schwimmorgan. Das Palis- 
sadenparenchym hat nebst seiner assimilatorischen Function auch die der 
unteren Blattfliche übernommen. Es leuchtet leicht ein, dass jene Organi- 
sation des Blattes den Wasserpflanzen sehr vortheilhaft sein muss, was 
aber bei den Landpflanzen nicht der Fall ist, wie schon daraus hervorgeht, 
dass die der Luft vollständig ausgesetzten Blätter fast immer eine andere 
Structur besitzen. Bei den Arten der Gattung Nelumbium (z.B. N, 
speciosum und Juteum) erheben sich die entwickelten Blätter über die 


Der Einfluss des Klimas auf die Organisation der Pflanzen ete. 525 


Wasserfläche, nur die obere Fläche dieser Blätter ist funetionsfähig, wäh- 
rend die untere, die bei den Wasserpflanzen das Schwimmorgan ausmacht, 
vertrocknet und eingeschrumpft ist.. In der Oberhaut dieser Fläche macht 
_sich zwar ein Streben bemerkbar, Spaltöffnungen zu erzeugen, aber diese 
werden nicht vollständig entwickelt. Bei jenen Pflanzen scheint also die 
Erblichkeit mächtiger, als die Anpassungsunfähigkeit zu sein. Die Stamm- 
eltern dieser Pflanzen haben wahrscheinlich, wie die übrigen Nymphaea- 
ceen, schwimmende Blätter gehabt und die Organisation solcher Blätter 
ist auf die Nachkommenschaft übergegangen, welche sich mit einer den 
neuen Verhältnissen nur unvollständig angepassten Blattstructur hat be- 
gnügen müssen. 

Rosmarinus officinalis ist eine Pflanze, die in der Mittelmeer- 
region heimisch und also an ein trockenes und warmes Klima gewöhnt 
ist. Ihre Blätter sind einem derartigen Klima angepasst. Die dickwandige 
Oberhaut der oberen Blattfliche nebst dem mächtigen Palissadenparenchym, 
welches die Blätter dieser Pflanze charakterisirt, bilden, wie wir oben dar- 
zulegen versucht haben, ein gutes Schutzmittel gegen die Einwirkung hoher 
Temperatur auf die Transpiration. Aber die Structur der unteren Blatt- 
fläche scheint eine kräftige. Transpiration anzuzeigen. Ihr Schwanm- 
parenchym hat nämlich sehr große Lacunen, die Oberhaut ist sehr dünn- 
wandig und deren zahlreiche Spaltöffnungen liegen in demselben Niveau 
wie die übrigen Oberhautzellen. Diese Pflanze würde gewiss isolirt das 
Klima der Mittelmeerregion nicht ertragen können, wenn sich nicht einige 
Einriehtungen vorfänden, die die transpiratorische Blattfläche schützen 
könnten. Aber diese Blatifläche ist von einem dichten Filze bedeckt und 
die Blätter können, wenn die Hitze zu stark wird, ihre Blattränder ein- 
rollen, wodurch die transpiratorische Fläche auf ähnliche Weise geschützt 
wird, wie die Spaltöffnungen führende Fläche bei Nerium, vielen Pro- 
teaceen, Casuarina und anderen. 

In den Blättern von Ilex Aquifolium findet sich eine Organi- 
sation, welche diese Pflanze befähigt, ein warmes Klima zu ertra- 
gen. Die Oberhaut beider Blattflächen zeichnet sich durch eine be- 
deutende Dickwandigkeit aus und ist daneben durch ein Hypoderma 
verstärkt; das Palissadenparenchym bildet ein mächtiges Gewebe. Es 
scheint deshalb sehr auffallend, dass das Schwammparenchym sehr reich 
ist an großen Lacunen, was jedenfalls eine Neigung zu lebhafter Transpira- 
tion zu verrathen scheint, aber im Gegensatz zu den übrigen Einrichtungen 
steht. Der Blattbau bei Olea europaea stimmt in den meisten Beziehungen 
mit dem von Buxus überein; aber die Spaltöffnungen befinden sich fast 
in demselben Niveau wie die übrigen Oberhautzellen. Die letztere Anord- 
nung kann schwerlich vortheilhaft sein unter den klimatischen Bedingungen, 
unter denen jener Baum lebt; sie wird aber von den eigenthümlichen, fast 
regenschirmförmigen Trichomen aufgewogen, die auf der unteren Blatt- 
fläche auftreten und die Spaltöffnungen bedecken. 

Viele ähnliche Beispiele solcher Structurverhältnisse könnten ange- 
führt werden, die nicht den klimatischen Verhältnissen harmonisch angepasst 
sind und welche am leichtesten durch die Annahmeerklärt werden können, 

35 ” 


526 FW. Areschougs Der Einfluss des Klimas ete. 


dass sie den Stammeltern, die unter anderen klimatischen Verhältnissen 
lebten, angehört haben und später auf die Nachkommen übergegangen sind, 
bei denen andere Schutzmittel entstanden, um den Structurverhältnissen 
entgegenzuwirken, welche unter den neuen klimatischen Bedingungen 
nicht vortheilhaft waren. 

Ich habe mit allen oben dargelegten Structurverhältnissen bestätigen 
wollen, dass das Klima einen mächtigen Einfluss nicht nur auf die äußere, 
sondern auch auf die innere Organisation der Pflanzen ausgeübt hat. Dieser 
Einfluss wird noch von hervorragenden Naturforschern bezweifelt. Er ist 
vielleicht bei den Thieren weniger bemerkbar, als bei den Pflanzen. 

Das so zu sagen weniger intensive Leben, das sic: in der Pflanze bewegt, 
_ist vielleicht nicht im Stande, mit demselben Erfolg wie das Thierleben 
gegen die äußeren Lebensbedingungen anzukämpfen. In Bezug auf die 
Pflanzen scheint mir ein derartiger Einfluss des Klimas unverkennbar. Es 
kommt nur darauf an, den allgemeinen Gesichtspunkt zu gewinnen, ohne 
welchen alle die wechselnden Anordnungen in der Organisation der Pflanzen 
sich wie ein regelloses Ghaos zeigen würden. Wir dürfen indessen nicht 
‚vernachlässigen, dass nicht nur das Klima, sondern auch alle die ührigen 
äußeren Verhältnisse, unter denen die Pflanzen leben, auf deren Form- 
bildung einwirken, wenn auch das Klima dabei die erste Rolle spielt. 
Ebenso darf nicht übersehen werden, dass auch die Erblichkeit die ganze 
organische Natur in hohem Grade beeinflusst. Die Erblichkeit und die 
Anpassung sind die beiden großen Factoren, welche die äußeren Lebens- 
formen reguliren. Diese bildet das rückhaltende , conservirende, jene das 
umbildende,, verändernde Princip. Wenn wir nun einer Organisation he- 
gegnen, die sich in irgend einer Beziehung in Disharmonie mit den äus- 
seren Verhältnissen oder mit den übrigen organischen Einrichtungen zu 
befinden scheint, was sogar nicht selten ist, so dürften wir annehmen kön- 
nen, dass dieselbe von einer vorhergehenden, unter anderen Verhältnissen 
lebenden Generation vererbt ist. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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