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BOTANISCHE ZEITUNG.

Herausgegeben

von

H. GRAF ZU SOLMS LAIBACH,

Prof. d. Botanik in Strassburg.
und

J. WORTMANN,

Privatdoeent der Botanik in Strassburg.
LlBKAKY

NEW VüRK

BOTANICAL

ÖAKDHN

Sechsundvierzigster Jahrgang 1888.

.Mit zwölf lithographirten Tafeln und mehreren Holzschnitten.

DUrT -T-tieque

DTJCOK~ ' NEVE

-JSTDU EK 1922

Leipzig.

Verlag von Arthur Felix.

1SSS.

Inhalts - Verzeichniss.

I. Original-Aufsätze.

Bary, A. de, Species der Saprolegnieen 597. 613.
629. 645.

Beyerinck, M. W. , Ueber das Cecidium von
Nematus Capreae auf Salix ainygdalina 1. 17.

• — Die Bakterien der Papilionaceenknöllchen 725.
741. 757. 781. 797.

Detmer, W. , Ueber physiologische Oxydation im
Protoplasma der Pflanzeuzellen 40.

Engelmauu, Th. W., Die Purpurbakterien und
ihre Beziehungen zum Lichte 661. 677. 693. 709.

Fischer, A., Glycose als Reservestoff der Laub-
hölzer 405.

— Ed., Zur Keuntniss der Pilzgattung Cyttaria 813.
842.

H artig, R., Ueber die Bedeutung der Reservestoffc
für den Baum 837.

Hildebrand, Fr., Ueber die Keimlinge von Oxalis
rubella und deren Verwandten 193.

Jost, L., Zur Kenntnfss der Blüthenentwicklung
der Mistel 357. 373.

Karsten, G., Ueber die Entwicklung der Schwimm-
blätter bei einigen Wasserpflanzen 565. 581.

Kienitz-Gerloff, F., Die Gonidien von Gyrn-
uosporangium clavariaeforme 389.

Koch, Alfred, Ueber Morphologie und Entwick-
lungsgeschichte einiger endosporer Bakterien-
formen 277. 293. 309. 325. 341.

Krasser, Fridolin , Ueber den mikrochem. Nach-
weis von Eiweisskörpern in der pflanzlichen Zell-
haut 209.

Mej er , L., Vaccinium uliginosuin und x Idaea 790.

Möller, Alfred, Ueber die sogen. Spermatien der
Ascomyceten 421.

Schimper, A. F. W. , Ueber Kalkoxalatbildung
in den Laubblättern 65. 81. 97. 113. 129. 145.

Schutt, Fr., Ueber die Diatomeengattung Chaeto-
ceros 161. 177.

Vöchting, H., Ueber die Lichtstellung der Laub-
blätter 501. 517. 533. 549.

Yries, Hugo de, Ueber den isotonischen Coefficient
des Glycerins 229. 245.

— Ueber eine neue Anwendung der plasmolytischen
Methode 393.

Winogradsky, S., Ueber Eisenbakterien 261.
Wortmann, J., Zur Beurtheilung der Krümmungs-
erscheinungen der Pflanzen 469. 485.
Zacharias,E., Ueber Kern- und Zelltheilung 33.51.

— Ueber Strasburger's Schrift »Kern- und Zell-
theilung im Pflanzenreiche«. Jena 1888. 437. 453.

II. Litteratur.

rubllkationeu, über die referirt ist.

Aderhold, R. , Beitrag zur Kenntniss richtender

Kräfte bei der Bewegung niederer Organismen 621.
Allen, T. F., The Characeae of America 515.
Altmann, R., Die Genese der Zelle 241.
Alvarez, E., Sur un nouveau microbe deter-

minant la fermentation indigotique 432.
Ardissone, Fr., Phycologia Mediterranea. P. II.

Oosporee — Zoosporee — Schizosporee 92.
Arnaud , M. A-, Dosage de la Carotine contenue

dans les feuilles des vegetaux 254.
Ascherson, P.,etG. Schweinfurth , Illustration

de la flore d'Egypte 123.

Bail, Th., Methodischer Leitf. für den Unterricht

in d. Naturgeschichte in engerem Anschlüsse an

d. Lehrpläne d. höheren Schulen Preussens bearb.

527.
Battandier et Trabut, Flore de lAlgerie, an-

cienne flore d' Alger transformee contenant la de-

scription de toutes les plantes signalees jusqu'ä ce

jour comme spontanees en Algerie 773.
Beizung, M. E. , Recherches morphologiques et

physiologiques sur l'amidon et les grains de chloro-

phylle 170.
Berthelot et Andre, Sur l'etat de la potasse

dans les plantes, le terreau et la terre vegßtale,

et sur son dosage 673.
Sur l'etat de la potasse dans les plantes et

dans le terreau, et sur son dosage 702.
Sur l'etat du soufre et du phosphore dans les

plantes, la terre et le terreau, et sur leur dosage 706.
Berthold, G-, Zur Frage der Kern- u. Zelltheilung

153.
Bitter, H. , Kritische Bemerkungen zu E. Met-

schnikoffs Phagocytenlehre 846.
Bondonneau et Foret, De la saccharification

directe, par les aeides, de l'amidon contenu dans

les cellules vegetales ; extraction du glucose forme

par la diffusion 669.
Born, A., Vergleichend-systematische Anatomie d.

Stengels d. Labiaten u. Scrophulariaceen mit vergl.

Ausblicken auf d. nächst verwandten Familien 28.
Bower, F. 0., On some Normal and Abnormal

Developments of the Oophyte in Trichomanes 531.
Brefeld, 0., Untersuchungen aus dem Gesammt-

gebiete d. Mykologie 305.
Brunchorst, J., Ueb. eine sehr verbr. Krankheit

d. Kartoffelkuollen 626.
— Zur Bekämpfung der Kohlhernie 626.

A*

VII

VIII

Brunchorst, J., Die Struktur in d. Zellen einiger

Wurzelanschwellungen 626.
Buchtien, 0., Entwicklungsgesch . des Prothallium

von Equisetum 239.

C harr in, Sur les procedes capables d'augmenter
la resistance de l'organisme ä l'action des microbes
672.

Crie, L., Sur les affinites des flores oolithiques de
la France occidentale et du Portugal 705.

Dangeard, P. A., Recherches sur les organismes
inferieurs 258.

— Sur l'importance du mode de nutrition au
point de vne de la distinction des animaux et
des vegetaux 704.

Delpino, F., Funzione mirmecofila nel regno

vegetale 11.
D etm e r , W., Das pflanzenphysiolog. Praktikum 201.
Drude, 0., Berghaus' Physikal. Atlas 220.

— Ueber d. Abgrenzung u. Benennung d. »Vege-
tationsregionen« in Berghaus' Phys. Atlas 288.

Dufour, L., Influence de la lumiere sur la forme
et la structure des feuilles 141.

Durand, Th. , Index generum Phanerogamorum
usque ad finem anni 1887 promulgatorum in Bent-
hami et Hookeri »Genera plantarum« fundatus cum
numero specierum, synonymis et area geogra-
phica 792.

Ferry de la Bellone, C. de, La Truffe. Etüde

sur les truffes et les trufneres 834.
Filet, J. G. , Plantkundig Woordenboek voor

Nederlandsch-Indie 350.
Foex et Ravaz, Sur l'invasion du Coniothyrium

Diplodiella 701.
Fokker, M. , Sur les fermentations par le proto-

plasme d'un animal recemment tue 270.
— Sur les Hematocytes 460.
Frank, A. B., Unters, üb. d. Ernährung d. Pflanze

mit Stickstoff u. üb. den Kreislauf desselben in

der Landwirthschaft 541.
Freire, D., Sur un alcaloide extrait du fruit-de-

loup 704.

Gasperini, G., Sopra un nuovo morbo, che attacca

i limoni e sopra alcuni ifomiceti 203.
Girard, A. , Sur le dosage de la fecule dans les

tubercules de la pomme de terre 257.
Goebel, K., Morpholog. u. biolog. Studien 590.
Göschke, Fr., Die Haselnuss, ihre Arten u. Cul-

tur 31.
Goethe, R.; Ueber das Drehen der Baumstämme

450.
Guignard et Charrin, Sur les variations mor-

phologiques des microbes 705.

Haberlandt, G. , Ueb. d. Beziehungen zwischen
Funktion u. Lager des Zellkernes b. d. Pflanzen
397.

Hansen, E. Chr., Recherches faites dans la pra-
tique de l'industrie de la fermentation 772.

■ Recherches sur la physiologie et la raorpho-

logie des ferments alcooliques 772.

Hauptfleisch, P. , Zellmembran u. Hüllgallerte

der Desmidiaceen 657.
Heckel, Ed., u. Fr. Schlagden hauffen. Sur

la secretion des Araucaria 461.
Hillebrand,W., Flora of the Hawaiian Islands

640.
Hovelacque, M., Developpement et valeur mor-

phologique du sucoir des Orobanches 462.
— — Sur le developpement et la structure des

jeunes Orobanches 464.
Structure et valeur morphologique des cor-

dons Souterrains de l'Utricularia montana 670.
Sur la formation des coins liberiens des Big-

noniacees 675.
H u 1 1 , R. , Die alpinen Pflanzenformationen des

nördlichen Finnlands 529.
Hunger, H., Ueb. einige vivipare Pflanzen u.

d. Erscheinungen der Apogamie bei denselben

332.

Joseph, Archiduc d'Autriche - Hongrie , Essais
d'Acclimatation des Plantes et Influence d'un
hiver tres-rigoureux ä Fiume 810.

Keller, R. , Die Blüthen alpiner Pflanzen, ihre

Grösse u. Farbenintensität 76.
Kerner, A., v. Marilaun, Schedae ad Floram ex-

siccatam austro-hungaricam 190.

— Florenkarte von Oesterreich-Ungarn 336.

— Pflanzenleben 735.

u. Wettstein, R., Die rhizopodoiden Ver-
dauungsorgane thierfangender Pflanzen 425.

King, G., The species of Ficus of the Indo-Ma-
layan and Chinese countries 139.

Kunstl er , Contribution ä la technique des Bacte-
riacees 670.

Kuntze, O., Plantae orientali-rossicae 689.

Krabbe, G., Ein Beitr. z. Kenntniss d. Structur
u. d. Wachsthums vegetabilischer Zellhäute 368.

Krause, H., Schulbotanik 184.

Kronfeld, M. , Ueber d. Blüthenstand d. Rohr-
kolben 203.

Lacerda, J., Sur les formes bacteriennes , qu'on
rencontre dans les tissus des individus morts de
la fievre jaune 433.

Lachmann, P., Sur l'origine des racines laterales
dans les Fougeres 431.

Lagerheim, G., Ueb. d. Süsswasserarten d. Gat-
tung Chaetomorpha Kütz. 77.

Lange, J., Nomenciator »Florae Danicae« 594.

Leclerc du Sablon, Sur les sucoirs des Rhin-
anthees et des Santalacees 704.

Leitgeb, H. , Die Inkrustation d. Membran v.
Acetabularia 226.

Ueb. Sphärite 560.

Loew, E., Pflanzenkunde f.d. Unterricht an höheren
Lehranstalten 184.

Lund ström, A. N., Pflanzenbiologische Studien.
II. Die Anpassungen d. Pflanzen an Thiere 107.

Mang in, M. L., Sur la diffusion des gaz ä travers

les surfaces cutinisees 271.
Sur le röle des stomates dans l'entree ou la

sortie des gaz 674.

IX

X

Menze, 0., Zur Kenntniss d. täglichen Assimila-
tion d. Kohlehydrate 465.

Meyer, Arthur, Kritik d. Ansichten von Frank
Schwarz üb. d. Structur u. Chemie d. Chlorophyll-
körner 636.

Möbius, M., Ueb. d. anatomischen Bau d. Orchi-
deenblätter u. dessen Bedeutung f. d. System
dieser Familie 496.

Molisch, H., Zur Kenntniss d. Thyllen nebst Be-
obachtungen über Wundheilungen in d. Pflanze 833 .

Möller, Alfred, Ueb. d. Cultur flechtenbildender
Ascomyceten ohne Algen 157. u. 15S.

Morin, Ch., Formation d'alcool amylique normal
dans la fermentation de la glycerine par les Ba-
cillus butylicus 673.

Müller-Thurgau, EL, Die Edelfäule der Trauben
429.

Penzig, 0., Studi botanici sugli Agrumi e Bulle
piante affini 227.

Peyraud, H., Recherchcs sur les effets biologi-
que de l'essence de tanaisie 464.

Vaccination contre la rage, par l'essence de

tanaisie 703.

Peyrou, G. , Des variations horaircs de l'action
chlorophyllienne 432.

— J. , Des variations horaircs de l'action chloro-
phyllienne 462.

Pfeffer, W., Ueber chemotaktische Bewegungen
v. Bakterien etc. 492.

Pokorny, A., Ulustr. Naturgeschichte d. Pflan-
zenreiches f. höhere Lehranstalten 185.

Potonie, H. , lllustr. Flora v. Nord- u. Mittel-
Deutschland 46.

Prahl, P. , Kritische Flora d. Provinz Schleswig-
Holstein, d. angrenzenden Gebietes d. Hanse-
städte Hamburg u. Lübeck u. d. Fürstentums
Lübeck 653.

Prevost, J., et P. Binet, Recherches experi-
mentales, relatives ä l'action physiologique du
Cytisus Laburnum 462.

Prillieux, M., Sur le parasitisme du Coniothyri-
um Diplodiella 703.

Reess, M., u.C. Fisch, Untersuchungen üb. Bau

u. Lebensgeschichte d. Hirschtrüffel, Elaphoray-

ces 189-
Renault, B., Sur les cicatrices des Syringoden-

dron 673.

Sur les Stigmarhizomes 701.

Sur l'organisation comparee des feuilles des

Sigillaires et des Lepidodendrons 705.

Les plantes fossiles 804.

Roufflandis, M. J., Experiences physiologiques

sur les vignes americaines et indigenes 254.
Russow, E., Zur Anatomie resp. physiologischen

u. vergleichenden Anatomie d. Tortmoose 335.

Sachs, J., Vorlesung, üb. Pflanzenphysiologie 319.
Salomon, C, Die Palmen nebst ihren Gatt. u.

Arten f. Gewächshaus- u. Zimmer-Kultur 78.
Saporta, M. G. de, Sur quelques types de Fou-

geres tertiaires nouvellement observees 235.
— Sur le rhizome fossilise duNymphaeaDumasii 257.
Savastano, L. , Tubercolosi Iperplasie e Tumori

dell' Olivo 258.

Sehen ck , IL, Die Biologie d. Wassergewächse 737.

Vergleichende Anatomie d. submersen Ge-
wächse 737.

Scherffel, A., Die Drüsen in d. Höhlen d. Rhi-
zomschuppen v. Lathraea squaramaria L. 427.

Schimper, A. F. W. , Die Wechselbeziehungen
zwischen Pflanzen u. Ameisen im tropischen
Amerika 720.

Schulz, A., Die Vegetationsverhältnisse d. Um-
gebung v. Halle 302.

Beiträge z. Kenntniss d. Bestäubungs-Ein-
richtungen u. Geschlechtsvcrtheilung b. d. Pflan-
zen 353.

— H., Ueb. Hefegifte 610.

Schumann, C, Flora Brasiliensis ed. Martius et

Eichler 299.
Scribner, F. Samson, Report on the fungus

diseases of the Grape Vine 175.

— L., et P. Viala, Le Greeneria fuliginea, nou-
velle forme de Rot des fruits de la Vigne, ob-
servee en Amerique 463.

So 1 ms-Laubach , IL, Graf zu, Einleitung in d.

Palaeophytologie v. bot. Standpunkte aus 318.
Stahl, E., Pflanzen u. Schnecken 750.
Stenzel, G., Nachträge z. Kenntniss d. Conife-

renhölzer d. palaeozoischen Formationen 546.

Trecul , A., Sur les cellules, qui existent älinterieur

des canaux du suc propre du Brucea ferruginea

253.

Encore quelques mots sur la nature radieu-

laire des stolons des Nephrolepis 434.
— — Des diverses manieres d'etre mixtes des

feuilles de Cruciferes, qui appartiennent ä ce type

671.
Trelease, W., A Study of North-American Ge-

raniaceae 806.
Tubeuf, Freiherr v. , Beiträge z. Kenntniss d.

Baumkrankheiten 659.

Urban, J., Führer durch d. kgl. bot. Garten zu
Berlin 111.

Viala, P. , Le White Rot ou Rot blanc aux

Etats-Unis d' Amerique 670.
Vignal, W. , Sur l'action des micro-organismes

de la bouche et des matieres f6cales sur quelques

substances alimentaires 433.
Vincent, C. et Delachanal, Sur un hydrate de

carbone contenu dans le gland du chene 272.
Vogel, 0., Mtillenhoff.K., Kienitz-Gerloff,

F., Leitfaden f. d. Unterricht in d. Botanik 185.
Voigt, A., Untersuchungen üb. Bau u. Entwick-
lung v. Samen m. ruminirtem Endosperm a. d.

Familien d. Palmen, Myristicaceen u. Anonaceen

774.
Volkens, G. , Die Flora d. ägyptisch-arabischen

Wüste 75.

Warming, E., Beretning om den botaniske Ex-
pedition med »Fylla« i 1884 807.

Weber-van Bosse, A., Etüde sur les Algues
parasites des Paresseux 351.

Wieler, A., Ueb. d. Antheil d. sekundären Hol-
zes d. dikotyledonen Gewächse an d. Saftleitung

XI

XII

und üb. d. Bedeutung d. Anastomosen f. d. Was-
serversorgung d. transpirirenden Flächen 655.

Wiesner, J. , Die mikroskopische Untersuchung
d. Papiers m. besonderer Berücksichtigung d.
ältesten orientalischen u. europäischen Papiere
478.

Wigand, A., Die rothe u. blaue Färbung v. Laub
u. Frucht 173.

Willkomm, M., Schulflora v. Oesterreich 337.

Wossidlo, P., Lehrb. d. Botanik f. höhere Lehr-
anstalten, sowie z. Selbstunterricht 185.

Zacharias,E., Erwiderung (bez. F. Schwarz) 69. 90.

Zängerle, M. , Grundzüge d. Chemie u. Natur-
geschichte f. d. Unterricht an Mittelschulen bearb.
185.

— Grundriss d. Botanik f. d. Unterricht an mitt-
leren u. höheren Lehranstalten 185.

Zimmermann, A., Die Morphologie u.' Physiolo-
gie d. Pflanzenzelle 172.

III. Verzeichniss der Autoren,

deren Schritten nur dem Titel nach aufgeführt sind.

Abbot, A. C. 47.
Abeleven, J. 644.
Acton, E. H. 579.
Aderhold, R. 452.
Aehrling, E. 778.
Ahlfvengren, 436.
Aitschison, J. 403.
Albini, G. 417.
Allen, T. F. 273.
Allen, A. H. 354.
Allescher 834.
Alphita, 273.
Ambronn, H. 243. 547.

690.
Amthor, C. 80. 754.
Andersson, 435. 723.

— G. 160.

— 0. F. 323.
Arcangeli, G. 323. 417.

547. 796.
Areschoug,F.W.C160.

435. 659. 676.
Arloing 354.
Arnold, F. 112. 244.
Arrhenius , A. 32. 292.

724.
Arthur, J. C. 354. 417.

499.
Arvet-Touvet, C 627.
Ascherson, P. 47. 321.

579. 644. 659. 707.
Askenasy, E. 321. 627.

Babes, V. 812.
Babington, C. 835.
Baccarini, P. 259. 724.
Bachinger, A. 204.
Bäumler, J. 204.
Baginsky, A. 499.
Bailey,L.H.403.499.796.

Baillon, H. 204. 273.
Baker, J. G. 80. 191.

244.259. 403. 435.611.

796. 835.
Balbiani, G. 16. 31. 144.

322.
Balfour, J. 307. 778.
Ball, J. 112.
Bailand 547.
Baltet, C. 627.
Bargagli, P. 481.
Bargellini, D. 125.
Bary, A. de, 176. 192.

208. 228.
Bastin, E. 204.
Batalin, A. 481.
Batelli, A. 204. 796.
Bateson, A. 307. 579.
Battandier 481. 836.
Bauer, R. 306.
Baumgarten, P. 63. 353.

562.
Bäumler, J. 204.
Bayl 273.

Beal, W. 63. 204. 500.
Beauchamp, W. M. 795.
Beauregard, H. 627.
Bebb, M. 436. 660.
Beccari, 0. 125. 191.322.

404.
Beck, G. 143. 160. 176.

227. 259. 273.292. 321.

627. 660. 755.
Beddome, R. H. 80.

612.
Beeby, W. H. 32. 191.

244. 612. 796.
Belli, S. 126.
Belloc, E. 63. 192.
Bellucci, G. 338. 547.
Benbow, J. 32.

Beneden, van, 580.
Bennett, A. 307. 835.
Benze, W. 418.
Bergengruen, P. 778.
Bergevin, E. de 851.
Berggren, S. 160. 644.
Berlese, A. N. 112. 125.
191. 273. 323. 481. 516.
580. 796.
Bernard, G. 435.
Bernet, H. 778.
Berthold, G. 48. 244.
Bertram, W. 481.
Bessey, E. 708.
Beyer, H. 562.
Beyerinck, W. 160.
Billet, Chr. A. 322. 755.
Birch-Hirschfeld, 142.
Bitter, H. 708.
Blochmann, F. 142.
Blocki, Br. 16. 96. 143.
307. 388. 452. 755. 795.
Bloomfield, E. N. 244.
Bluth, Fr. 79.
Boccaccini, C. 516.
Boccardi, G. 354.
Boehm, J. 481.
Boery, P. 851.
Bois, 580.
Boissier, E. 778.
Bokorny, Th. 321. 578.

851.
Boldt, R. 32. 795.
Bolus, H. 80. 778.
Bondam, R. 644.
Bonnet, H. 16.
Bonnier, G. 580.
Boodle, L. 676.
Borbäs, V. de 143. 388.

Bordoni - Uffreduzzi , G.
143.

Bornet, Ed. 96. 192. 436.
580. 612. 796. 836.

Bornmüller, J. 96. 259.
307. 548. 754. 755.

Bory Latour - Marliac
627.

Borzi, A. 112. 322. 403.
404. 516. 580. 796.

Bos, R. 435.

Bosshard, A. 563.

Bottini, A. 274. 323.

Boudier, E. 435.724.796.

Boulay 436.

Boulger, G. S. 191. 244.
403. 435. 516. 612. 676.
724. 796.

Boutroux, L. 690.

Boveri, Th. 95.

Bower, F. O. 307. 627.

Bracci, Fl. 811.

Bräm 754.

Braithwaite, R. 851.

Brandis, E. 660.

Brandt, R. 228. 811.

Branth, .8. 419.

Brass, A. 418.

Braun, H. 388. 499. 755.

Breal, E. 754.

Brecher, 498.
Bredemeier, H. 659.
Bredsted, H. 274.
Brefeld, O. 48. 125. 144.

260. 356. 851.
Breidler, J. 143.
Breitfeld, A. 259.
Brendel, Fr. 481.
Brennecke 563.
Bresadola, S. 418.
Breton, A. Le 63.
Brick, C. 481.
Britten, J. 80. 191. 244.

259. 403. 435. 516. 612.

676. 724. 796.
Britton, N. L. 403. 579.

835
Britts, R. A. 612.
Brock, J. 482.
Broeck, H. van d. 192.
Brotherus, 292. 795.
Brunaud,P.338.580.724.
Brunchorst, J. 851.
Bubela, J. 388. 452.
Buchenau, Fr. 451. 562.
Bucherer, E. 418.
Buchner, H. 274. 754. 811.
Bujwid, O. 160. 191. 292.

811.
Bureau, E. 580.
Burgerstein, A. 143. 306.
Burnat, E. 204.
Buscalioni, L. N. 112.
Bütschli, 0. 498.

Calloni, S. 259.
Campani, G. 306. 402.
Campbell, D.H. 176. 191.

579. 795. 811.
Camus, E. G. 63. 322.

580. 612. 796. 836.
Candolle, C. de, 723.
— A. de, 724.
Cardot, J. 627.
Cariot, 205.
Carnelley, 307.
Carruthers, 676.
Caruel, T. 323. 516.
Cash, W. 562.
Caspary, R. 205.
Castracane.D. A.96. 125.
Cavara, Fr. 562. 778.

Celakovsky, L. 95. 143.

307. 811'.
Chapmann, 754.
Charrin, 63. 126.
Chastaingt, 322. 580. 612.
Chavee-Leroy, 31. 144.

755.
Chenzinsky, C. 388.
Chevreul, E. 547.
Chodat, R. 321. 451.
Chrapowitzki, M. 96.
Christ, H. 795.
Christison, R. 835.
Cieslar, 778.
Clark, J. 643.
Clarke, C. 307. 516.

XIIT

XIV

Clautriau, G. 96.
Clemen, 548.
Clos, D. 63.
Cnattingius, J. 160.
Cohn, F. 418. 515.
Colmeiro, M. 778.
Colomb, G. 16. 274. 322.
Comes, 0. 63. 126. 691.
Conrath, P. 16. 96. 143.

307.
Cooke, M. C. 63. 851.
Corbiere, 796.
Corlas, 627.
Cosson, E. 126. 836.
Costantin, J. 308. 580.

612. 851.
Coulter, J. M. 191. 403.

436. 500. 579.
Courchet, L. 612.
Couts, W. 835.
Couvreur, E. 627.
Craig. W. 835.
Cramer, C. 63.
Crass, C. 95.
Crepin, Fr. 192. 308. 355.

579. 812.
Crolas, 627.

Daguillon, 228.
Dallinger, H W. 754.
Dainmer, U. 354. 451.

811.
Dangeard, P.A. 322. 435.

436. 579. 691. 796. 836.

851.
Darwin, C. 338.

— Fr. 579.
Daveali, J. 323. 836.
Davenport. G. E. 755.
Dawson, J. 274. 338.
Day, J. SO.

Deane, W. 354.
Degagny, 836.
Degen, A. v. 307. 499.
Degnilly, L. 205.
Delamare, E. 627.
Delogne, C. H. 795.
Deloynes. P. 724.
Delpino, F. 126.418.851.
Denaeyer, A. 126.
Dennert, E. 388.
Desbois, F. 482.
Detmer, W. 191.
Devaux, 612.
Diakonow, N. W. 175.

205. 321.
Dietel, P. 482. 835.
Dietrich, Th. 755.
Dietz, R. 79.

— S. 176.
Dingler, H. 16. 47.
Dippel, L. 79.
Douliot, H. 308. 436. 580.

612.
Dressler, 191.
Drouin, R. 403. 547.
Dmce, G. C. 80. 835.
Drude, O. 63.

Druery, C. 338.
Duboury, E. 274. 451.
Dubreuilh, W. 142.
Duchartre, 228. 322. 436.

612. 836.
Dünnenberger, 160. 170.

227. 259.
Dufour, L. 322. 580.
— J. 851.
Duniont, A. 579.
Dunstan, W. 321.
Dupray, 128.
Durand, E. Th. 778. 795.

812
Düsen, K. 323. 723.
Duval, 612.
Duvin, 754.

Eberlin, P. 418.
Ebennayer, E. 517.
Edgren, 795.
Eggers, H. 191. 274.
Eggert, H. 778.
Eichelbaum, 434.
Eichler, A. G. 64. 206.

691.
Eidam, 515.
Eilcker, G. 562.
Eiselen, 353.
Eisenach, H. 274.
Eisenberg, J. 274.
Elfving, Fr. 482. 500.
Ellis, J. 274.
Eraery, 836.
Empeyta, E. 205.
Engelmann, Th. 292.
Engler, A. 126. 205. 418.

468. 515. 562. 723. 778.

851.
Entleutner, A. 322. 795.
Ermengem, E. van 205.
Ernst, P.A. 403. 811.835.
Errera, L. 47. 96. 126.
Esmarch, E. v. 707.
Ettingshausen, C. v. 126.

338. 627. 691.
Eulefeld, R. 306.
Evans, W. 835.
Everhart, C. 274.

Famintzin, A. 418.
Farlow, W. 274. 403.
Felix, J. 63.
Ferrouillat, P. 628.
Ferry d. 1. Bell. 274.
Fesca, 452.
Fick, A. 354.
Fiek, E. 516.
Filet, G. 274.
Filipowitsch, W. 451
Finkler, D. 142.
Fintelmann, H. 16.
Fischer, 562.

— Alfr. 47. 321.

— B. 63. 191. 243.

— Ed. 274. 851.

— L. 338. 404.

Flahault, Ch. 96.228.436.

580. 612. 796. 836.
Fliehe, 322.
Flot, L. 228.
Flückiger, F. 831.
Flügge, C. 205. 707.
Focke, W. 0. 562. 563.
Foerste, A. F. 499. 579.
Fokker, A. 205. 547.
Forbes, F. B. 80. 499.

— H. O. 191.
Formanek, Ed. 16. 96.

144. 307. 418.452.499.

755. 795.
Forquignon, 435.
Forsberg, G. E. 32. 95.
Forster, J. 47. 160.
Fortune, H. 63.
Fothergill, W. 835.
Foucaud, 228.
Franchet,A.308.724.796.

836.
Fränkel. C. 498. 547. 611.
Frank, B. 95. 142. 338.

452. 482. 643. 778.
Frank, G. 244. 707.
Frankhauser, J. 354.
Frankland. G.C. 435. 611.

— P. F. 143. 354. 435.
611.

Freda, P. 338.
Freyer, A. 676. 724.
Freyn, J. 660.
Friderichsen, K. 500.
Fries, R. 418.

— Th. M. 436. 796.
Fritsch, K. 306. 322.

499. 755.
Frommann, C. 452.
Galleraaert8, E. 144.
Gallipe, V. 354. 627.
Galloway, B., 354.
Gander, M. 482.
Gandoger, M. 63. 563.

628.
Gans, R. 851.
Garcin, A. G. 436. 628.

724.
Gardiner, W. 80. 307.

419.
Garnier, L. 205.
Garre, C. 47.
Ga&perini, G. 796.
Gattinger, A. 660.
Gautier, A. 403. 547.
Gay, F. 228.
Gayon, U. 274. 451.
Geise, 0. 778.
Gelert, 0. 500.
Gentil, A. 126.
Gernhard, R. 468. 660.

707.
Geyler, A. Th. 63. 419.
Giard, A. 756.
Gibelli, G. 126.
Gilbert, H. J. 32. 403.

516.
Gillet, C. 205.
Globig 143,,

Gnentsch, F. 611.
Gobi, Chr. 419.
Godlewsky, E. 292. 321.

353. 372.
Goebel, K. 47. 205.
Goeschke, F. 338. 354.
Goethart, C. 644.
Goethe, R. 306. 354.
Göppert, H. 419.
Goiran, A. 516.
Gomont, 228. 435.
Gräbener, L. 79. 723.
Grand, Le 322.
Grashoff, 79.
Gray. A. 32.191.403.835.
Green, J. R. 307.
Greene, E. L. 80. 354.

403. 436. 796. 835.
Gregory, E. 835.
Grehant, 321.
Gremli, A. 204.
Greshoff, M. 47.
Grevillius, A. 436. 834.
Griffiths, B. 644.
Grimaldi, S. 306. 402.
Grönlund, C. 206.
Grönvall, A. 206.
Grognier, J. 338.
Grove, W. 516.
Gruber, M. 451.
Günther, C. 191. 354.
— H. 778.
Guignard, L. 126. 58o.

836.

Haberlandt, G. 338. 499.

611.
Habermann, 306.
Hackel, E. 136. 143.
Hadelich, W. 206.
Haessner, L. 206.
Hager, H. 835.
Halacsy, E. v. 143. 409.
Hallez, 338.
Halsted, B. D. 191.354.

403. 660.
Hambury, F. 516.
Hampel, C 79. 95. 142.

160. 259.
Hanausek, F. 691. 811.
Hansen, Ad, 95.

— E. Chr. 754. 778.
Hansgirg, A. 95. 96. 143.

276. 307. 388.468.498.

499. 578. 644. 707. 755.

836.
Hanstein, R. v. 63.
Hanusz, St. 31.
Haring, J. 499.
Harkness, H. W. 80.
Hassack, C. 176. 659.
Hart, H. C. 64. 307. 611.
Hartig, R. 142. 160. 191.

292. 322. 372. 547. 628.

834.

— Th. 160. 308.
Hartog, M. 676.
Hartwich, C. 31. 643.

XV

XVI

Harvey, F. 499.

Harz, 0. 47. 142. 292.

321. 353. 372.
Hauck, F. 142. 321. 498.
Haudring, E. v. 482.
Haupt, E. 660.
Hauptfleisch, P. 482.
Hausrath. H. 95.
Havard, L. 660.
Hayduck, 142.
Heiden, E. 811.
Heine, H. 547. 755.
Heinricher. E. 321. 451.
Heitz, R. 206.
Hemsley, W. B. 80. 499.
Hennings, P. 228. 338.

659.
Henschke, H. 353.
Henriques, J. 323. 500.
Hensen, V. 206.
Henslow, G. 191. 307.

419.
Heraeus, W. 142.
Herder, F. von 259.
Hericourt, 274.
Hermann, 80.
Herpell, G. 482.
Hess, R. 778.
Hesse, W. 403.
Hetley, C. 206. 851.
Heyer, 451.
Heynhold, E. 354.
Hieronyinns, G. 515.
Hildebrand, F. 321.
Hilgard, E. W. 142.
Hillebrand, W. 47. 206.

208.
Hiltner, L. 354. 547. 755.
Himpel, J. 563.
Hindorf, R. 403.
Hirc, D. 643.
Hisinger, Ed. 206.
Hobein. M. 468.
Hück, F. 191. 228. 274.

468. 707. 835.
Högrell, R. 796.
Höhnel, Fr. von 387. 547.
Hoffinann, H. 160. 498.

755
Hoffnieister, W. 452.
Holfert, J. 643.
Holm, Th. 419.
Holway, E. 499.
Hooker, 563.
Hooper, D. 754.
Hörn, E. 691.
Hornberger, R. 160.
Hovelaque, M. 322. 482.

851.
Huchard, H. 628.
Hue, A. 228. 482. 580.
Hueppe, F. 451. 852.
Hult, R. 338. 724.
Hunger, E. H. 126.
Husnot, F. 419.
Huth, E. 578. 835.
Huxley, T. 338.

Istvänffy, G. 144.
Ito, T. 80. 724.

Jackson, B. 676.
Jacquemin, G. 403.
Jäger, H. 79. 160. 723.
Jaehne, C. 660.
Jager, L. de 754.
Jancö, J. 79.
Janowski, Th. 834.
Janczewski, Ed. 835.
Janse, J. W. 644.
Japelli, G. 354.
Jeanbernat, 796.
Jensen, C. 419.
Jentys, St. 176.
Jetter, C. 307. 388. 452.

499.
Jörgensen, A. 306. 754.
Jörns, 306.
Johannsen, W. 16. 306.

500. 563.
Johanson, C. 142. 160.

176. 323. 723.
John, C. E. 63.
Johnson, T. 307. 676. 835.
Jolis, A. Le 779.
Jonas, V. 206.
Joret, C. 852.
Jorissenne, G. 64.
Joseph, Archiduc. 419.
Juel, O. 79. 796.
Jüngst, Th. 274.
Jumelle, C. 612.
Jungner, R. 796.
Just, L. 64. 563.691.852.

Kaalaas, B. 796.
Kain, C. 436.
Karsten, H. 176.274.578.
— P. A. 322. 707.
Kassuer, G. 206.
Kaurin, Chr. 724.
Keller, R. 644. 659. 676.

723. 754. 795.-
Kerner, A., v. Maril. 64.

338. 340. 499. 660.
Kidston, R. 563.
Kiessling, P. B. 795.
Kihlman, A. O. 32. 321.

353. 724.
Killias, Ed. 482.
Kindberg, N. C 126.
King, G. 779.
Kinkelin, F. 63.
Kirchner, 0. 482.
Kiessling, P. B. 16. 144.

388.
Kitasato, S. 191.244.811.
Kjellman, F. 419. 436.
Klar, 306.

Klebahn, H. 387. 796. 811.
Klebs, G. 176.
Klein, L. 578. 707.
Klercker, J. af 779.
Klinggraeff H. v. 159.
Kneucker, A. 707.

Knoblauch, E. 659.
Knowlton, F. K. 579.
Knuth, P. 191. 274.
Kny, L. 16.
Kobus, D. 644.
Koch, H. 563.
Köhler 126. 628.
Koppen, 0. 206.

— F. Th. 852.
Kolderup, L. 500. 812.
Koopmann Chr. 228. 451.
Kornicke, Fr. 811.
Kosmahl, 811.
Kossiakoff, G. 127.
Koturnitzky, P. 323.
Kozesnik, M. 563.
Kränzlin, F. 47.
Kraft, A. 563.
Kramer, F. 80.
Krasan, Fr. 259. 338.

452. 499. 755.
Krasser, Fr. 143.
Krassnoff, A. 482.
Krassnow, A. v. 515.
Kraus, Gr. 206. 852.

— M. 64.

— O. 723.

— C. 274.

Krause, E. 321.563.810.
Kravogl, H. 206.
Kreusler, ü. 143.
Kronfeld, M. 47.143.322.

482. 691. 795.
Kruse, Fr. 292.
Krutizky, P. 482.
Kühn, B. 468.
Kühne, H. 563.
Kündig, J. 142.
Künstler, J. 547.
Kuntze, O. 365. 356. 419.
Kunze, 192.

Laborie, E. 852.
Lagerheim, G. 112. 176.

191. 243.323. 321. 707.

796. 835. 836. 852.
Lakowitz, 159.
Lambotte, E. 419.
Lange, J. 206. 419.
— Th. 755.
Langethal, 127. 207.
Laurent, E. 275. 435.
Laville de Lacombe 628.
Lawes, J. B. 32. 403.

516.
Lebeuf, V. F. 127.
Leblois, A. 579.
Leclerc du Sablon 16.

228. 322.
Lees, F. 419.
Leffler, J. A. 160.
Lehrke, J. 275..
Leimbach, G. 563.
Leplay, H. 403.
Lester, F. 691.
Letourneux, A. 206.
Leuba, F. 691.
Leutz, F. 563.

Levi, D. 628.
Licopoli 275.
Liebler, S. E. 127.
Liebe, Th. 206.
Liebscher, G. 403.
Limpricht, K. 483.
Lindau, G. 811.
Lindberg, G. 292. 403.
Lindemuth, H. 835.
Linden, 795.
Lindman, C. A. M. 95.

482.
Lindner, P. 127.191.403.
Lindsay, R. 835.
Lindstrüm, A. 796.
Lintner, 142.
Linton, W. R. 796.
Lister, A. 579.
Ljungström, F. 160. 644.
Locvo, O. 306.
Löbel, O. 563.
Löffler, F. 206.
Loew, E. 275.
— O. 306.

Loitlesberger, K. 322.
Lojacono-Pojero, M. 724.
Lojander, H. 206.
Loret, V. 64.
Lothelier, 612.
Lubarsch, O. 482.
Ludwig, F. 47. 206.498.

547. 644. 754. 811.
Lüderitz, C. 812.
Luizet 228.
Lundström, A. N. 112.

142. 160. 323. 436. 468.

578. 644. 796.

Mac Leod, J. 127.
Macchiati, L. 516. 644.

796.
Mace, E. 354. 779.
Macgret, C. 836.
Mach, E. 306.
Macoun, J. 579.
Maestriau, 96.
Magerstein, V. Th. 142.
Maggi, Leop. 628.
Magnus, P. 47. 95. 243.

578. 579.
Maillard, G. 338.
Malbranche, 435.
Male, M. 338.
Malinvaud 322.
Manfredi, L. 354.
Mangin, L. 192. 354.

659. 852.
Mariz,J.de323.500. 836.
Martel, E. 127.
Martelli, U. 516.
Martin, H. 338. 339.
Martinotti, F. 339.
Martius, C. F. Ph. de

64. 206. 275. 691.
Marshall, E. 403.
Masclef,A. 500.580.724.

796.
Maskell, W. 307.

XVII

XVIII

Massalongo, C. 323. 451.
Massart, J. 355.
Massee, G. 16. 403. 579.
Mastors, M. 579.
Mattei, G. E. 127. 483.
Matthieu, C. 548.
Mattirolo, 0. 112. 259.

516. 580. 779.
Maurin, S. 691.
Maury, P. 724 836.
Mayer, Ad. 835.
Meide Bolton 47.
Meehau, Th. 483. 795.
Menozzi, A. 306.
Menze, 0. 275. 353.
Mer, E. 436. 500.
Merker, P. 779
Mertens, R. 67(i.
Metschnikoff, E. 483.
Meunier, AI. 419.
Mez, C. 707.
Micheletti, L, 796.
Miegeville 322.
Milde, J. 388.
Miliarakis, S. 275.
Modderinan, Tj. 306.
Moebins, M. 47. 143.643.

707. 811.
Moeller, H. 563.
Moewes 755.
Molisch, H. 143. 207.

322. 779. 811.
Moll, J. VV. 191. 207.
Monal, 612.
Moore, Sp. le. M. 80.

644. 8.(5.
Morel, F. 207.
Mori, R. 403.
Morini, F. 127. 5! 6. 580/.
Morong, T. 354. 436.
Morot, L. 192. 580.
Müller, C. 112. 175. 691.

795.

— Ferd. B. v. 80. 127.
564. 852.

— Fr. 95. 243.

— J. 112. 207. 243. 321.

451. 811.

— N. 483. 691.
Müller-Thurg., H. 143.

564.
Miillner, M. 322.
Mundt, C. 207.
Munnich, A. J. 754.
Murbeck 435.
Murr, J. 95. 112. 142.

452. 499. 755.
Murray, G. 244. 516.612.

676. 724. 796. 835.

— R. P 435. 500.

Nagy, L. v. 755.
Nanteuil, de, 580.
Nasse, O. 547.
Natterinüller, O. 723.
Neisser, A. 388. 707.
Neuuoan, L, M. 32. 323.

724.
Neumayer, G. 483.

Newcombe, F. 660.

Neyt 580.

Niel 322.

Nilsson, A. 127.372.435.

— H. N. 436.
Niobey, D. 339.
Noack, F. 143.
Nobbe, F. 547 755.
Noday, 0. 274.
Noeggerath, E. 483.
Nöldeke, C. 628.
Nollain, VV. 7 23.
Noll. Fr. 127. 143.
Nordstedt, O. 32. 644.
Nuttal, 708.
Nycander, O. E. 191.
Nylander, W. 228. 321.

451.

öborny, A. 275.

Ogata 191.

Olbers, 95.

Olivier, F. W. 307. 579.

— L. 611. 659.
Olsen, Ol. 144.
Olsson, P. 160.
Orttfies, E. 354.
Otte, B. 660.
Otto 564.

Oudemans, C. A. 644
Overton, E. 243.

Pabst, G. 126.
Palaudt, H. 755.
Palla, Ed. 499. 660.
Palladin, W. 547. 811.
Palmen 321. 353.
Pauimel, L. H. 779.
Paoletti, G. 483.
Paolucci, L. 112.
Parish, S. 354.
Patouülard, N. 192. 228.

435. 436. 580. 796.
Pavone, A. 127.
Pax, F. 126. 468. 515.

723.
Pazschke, O. 79.
Penard, E. 419.
Perring, W. 79. 403.
Perroncito, Ed. 754.
Peter, 142.
Petersen, 468.

— F. A. 291. 691.

— 0. G. 500.
Petit, L. 275. 579.

— P. 755.
Peyrou. J. 628.
Pfeffer, W. 176. 499.
Pfitzer, E. 47. 578.
Philibert, 127.
Philippi, R. A. 228.
Phillips, W. 127.
Pichi, P. 323. 419.
Pirotta, R. 323. 404.
Plaut, 191.

Pliiss, B. 275.
Pokorny, A. 207.
Pokorny, E. 660.

Poli, A. 323.
Polowzoff, W. 419.
Poniel, 612.
Potonie, H. 207. 779.
Potter, M. C. 80.
Power, F. 321.
Prael, Ed. 354.
Prahl, P. 434. 483.
Prantl, K. 47. 126. 205.

321. 418. 562.
Prazmowsky, A. 676. 795.
Preaubert, E. 64.
Prevost, F. 306.
Prillieux, 127. 435.
Pringsheim, N. 47. 95. 354.
Procopianu-Procopovici,

A. 16. 143.
PuCkler, Graf v. 95. 306.
Pulliat, V. 275.

Quelet, L. 483.
Quincke, 811.
Quinquaud, 321.

721.

Rabenhorst, L. 96. 127.

129. 208. 275.
Radlkofer, L. 306:
Rainiann, R. 322.
Raskin, M. Ml.
Rassmann, M 143.
Räthav, E. 143. 419.
Katschinsky, M. 483.
Rattray, J 259. 499. 548.
Raulin, J. 751.
Raunkjaer, C. 812. 500.
Rauscher, J. 754.
Ravaz, L. 755.
Regel, E. 16. 95. 160.

112. 259. 306. 451. 468.

548. 660. 676.
Regel, R. 419.
Rehm. H. 483.
Reiche, C 354. 499. 811.
Reichelt, K. 420.
Reichenbach, H. G. 160.

321. 354. 435. 451.
Reid, Cl. 676.
Reinke, J. 175. 547. 643.
Reinseh, P. 387. 451.
Renauld, 79«.
Renault, B. 564.
Rendlö, A. 676.
Reuter, 795.
Rhein, G. 339.
Ricci, R. 323.
Richon, Ch. 207. 435.
Richter, C. 143. 322. 452.

547. 676. 755.
Ridley, H. N. 80. 307. 644.
Riley, C. V. 207. 060.
Ringius, 436.
Robertson, C. 191. 579.

723.
Rock, M. 579.
Rode wähl, II. 578.
Roll, 435. 451.
Roger, G. H. 63.

Rolf, R. A. 80.
Rolland 612.
Romauis, R. 142.
Rose, E. 192.

— J. N. 191. 403. 570.
Rosenvinge, K. 500. 812.
Rosseti, C. 516.
Rostrup, E. 500.
Roux, E. 47. 351.
Rouy, 228. 322. 580.
Roy, 612.

Roze, 012. 435.

— E. 228. 500. 580.

— C. 207.
Rümker, K. 564.
Russow, E. 275.

Saccardo, P. A. 259. 339.

483. 510. 5S0. 691.
Sadebeck, R. 420. 431.
Sagot, P. 275.
Sahnt, F. 275.
Salaraon, A. 354.
Salkowski, E. 779.
Sanford, E. 307.
Sanio, C. so.
Saporta, G. de 420. 579.
Saurer, F. 307.
Schäfer, B. 578.
Schatz, 707.
Sch.dtler, H. 47.
Schenk, A 127. 207. 779.
Scherrer, J. 64.
Scheurle, J. 707.
Scheutz, N. 244.
Schilberszky, jun. 372.
Schilling, S. 64.
Schiinper, A. F. W. 16.

275. 092.
Schinz, II. 207. 779.
Schlatterer, A. 95.
Sclilechtendal, 64. 127.

207. 275.
Schlegel, L. 32.
Schlicht, A. 643.
Schliephacke, K. 11:'.

321.
Schloessing, 451.
Schmelck, L. 754.
Schmidt, E. 353.547.755.
Schünland, S. 676. 723.
Scholz, Ed. 564.
Schomburgk, R. 628.
Schrenk, J. 228.
Schrodt. 795.
Schröter 64. 515.
Schuberg, K. 339.
Schubert, A. 339.
Schlich, F. W. 127.
Schutt, Fr. 160. 175.811.
Schulz, A. 779.

— E. 498. 754.

— H. 354.
Schultz, 0. 244.
Schulze, E. 95. 244. 275.

354. 499. 755.

— M. 420.
Schulzer, 80.

B

XXIII

Cassieen 14. — Castalia Leibergi 384, 436. — Casta-
nea vesca 410. — Castraea falcata 383. — Casuari-
naceae 126. — Catharinea lateralis 579. — Cattleya
labiata 644. 676; velutina 95.— Caulerpa prolifera
644. — Cecropia 721. — Cedroxylou 257. — Ceiba
301. — Celosia cristata 19. — Celtis occidentalis 411.

— Cenangium 844. — Centaurea 322 ; montana 15.

— Centrolepidaceae 205. — Ceramiura 54. — Cera-
stium arcticuui 32. — Ceratophyllaceae 125. 418. —
Ceratophyllum deinersum 228. — Ceratopteris thalic-
troides 431. — Cercospora viticola 175. — Cereale
anatolicum 690 ; montamiin 690. — Cereus Pernaui-
bucensis 15; senilis Ceriomyces 322. — Ceropegia
stapeloides 320. — Chaenactis tenuifolia 451. — Chae-
rophylluin temutum 117. — Cliaetoceros 161. 177;
Wighami 169. — Chaetomorpba Blancheana 78 ; Her-
bipolensis 77 ; Sinum 78; implexa 78. — Chaetophora
elegans 753. — Chailletiaceea 792. — Chamaerops
humilis 774. — Chamaesiphoneen 35 1 . — Champignons
205 338. 580. — Cbara 40. 51. 55. 62. 142. 155. 241.
273. 456. 515. 579. 644. 835. — Cheirodendron Gaudi-
chaudii642. — Chelidoniummajus 117.— Chenopodia-
ceen 119. 121. 122. 273. — Chenopodium album 130.
120; Bonus Henricus 121. 131. 139; Quinoa 101. —
Chlamydomonas pulvisculus 622. — Chloranthaceeu
126. — Chlorosporeen 92. — Chlorotbecium Pirottae
5S0. — Chlorozoosporaceen 112. — Choloepi 351. —
Choniothyriuin diplodiella 670. — Chordariaceae
436. _ Chorisia 301. — Christiana 300. — Chroolepi-
daceen 351. — Chroolepus 192. — Chuquiraga 221.

— Chytridiaceen 127. 691. S51. — Cichoraceae 562.

— Circaea lutetiana 752. — Cirsium vindobonensc
143. _ Cistaceae 125. — Citrus 83. 227; aurantiuni
117; sinensis 451. — Chaetopeltis 643. — Cladina
,-,30. — Cladonia 128. 422. 530. — Chladophoraceen
77. — Cladosporium Lycopersici 127. — Cladothrix
dichotorna 202. 263. — Clastidium 353. — Clathro-
cystis roseo-persicina 662. 680. — Clathrospora 191.
323. — Clavarieen 305. — Claviceps nigricans 292;
purpurea 172. — Ciematis 113. 236. 460. — Closterinin
402. 658 ; lnoniliferum 622 ; striatolum 623. — Clo-
stridium butyricum 346; foetiilum 343; Polymyxa
343. — Clusia grandifolia 237. — Cobaea scandens
275. — Cocos 323. 404; australis 224; nucifera 641.

— Coelococcus J6. - Coffea arabica 109. — Colchi-
cum 125. 795. — Coleus 29; Verschaffelti 99. 234;
Collemal59. 422. 753. — Columnifereen 301. — Colura
591. — Combretuui cocciueum 79. — Commelinaceae
125. 205. 418. 793. — Compositen 15. 63. 119. 121. 237.
563. 643. 835. — Conferva 77. 78. 92. — ConiferenH.
143. 188. 228.793. - Coniothyrium Diplodiella 701.
703. — Conjugaten 388. — Connaraceen 110. — Con-
vallaria majalis 95. 400. — Convolvulaceen 124. 127 ;
Convolvulusarvensis85. 99. — Coperniciacerifera 223.
288. — Coprinus stcrcorarius 172. — Coptis laciniata
191. — Corchorus300. — CordaceaellO. 125 — Corel-
lial41. — Cornus Dias. 302. — Coronillaemeroides643.

— Corrocado-Cecropia 722. — Corylus Avellana 10.
31. 108. 302. 411 ; insignis236. — Cosmariura Meneg-
hini 623. — Cossouia 773. — Covellia 779. — Crambe
maritima 119. 120. — Crassulaceae 125. 128. — Cra-
taegus oxyacantha 98. 302. — Crenothrix polyspora
262. — Crescentiaceen 110. — Crocus Imperati 660.

— Cruciferen 12. 119. 124. 307. 564. 808. — Crypte-
ronia 794. — Cucurbitaceae 14. 119. J25. 793. —
Cucurbita pepo 1 18. — Culturpßanzen 189. — Cuphea
794. — Cupressus columnaris 461. — Cupuliferen 110.

— Curcuma rubricaulis 249. — Cutleriaceen 92. —
Cyandoderma Bradypodis 352. — Cyanodermatis

XXIV

■ioz. — Cyatheaceae431. — Cycadeen 793. 810.

— Cyclamen 322. — Cyclopteris 779. — Cymo-

polia 63. — Cynoglossum paucisetum 143. — Cyna-

237. _ Cyperaceen 124. 126. 205. — Cyphelium

Brach. 352.
S60.

Dacryomitra 305. — Dacryomyces 305. — Dactylis
glomerata 117. — Dactylococcopsis 836. — Dahlia
variabilis 119. 133. — Daphnoideen 322. — Daphne
Blagayana 322. — Daucus carota 279. 752. — Daval-
lia canariensis 235. — Delphinium elatum 228. 322.

— Dendrobium speciosum 548. — Dendrophtora 383.
— - Dermocarpa 353. — Desmarestien 451. — Desmi-
diaceen 32. 80. 482. 657. 852. — Dialycarpa 301. —
Diapensia 530. — Diatomeen 63 96. 125. 128. 144.
161. 177. 192. 436. 516. 605. 622. 755. — Dichapetal-
leen 792. — Dictyotaceen 92. — Dictyuchus 606.
613; clavatus 608. 649. — Diervillea nvularis 660.

— Dilleniaceen 110. — Dioscoreaceae 205. — Dipla-
cium 236. — Diplacrum caricinum 591. — Diplocla-
dium 612. - Dipsaceae 125. — Dipsacus Fullonum
120. — Dipsacus laciniatus 63. — Dolichos 14. — Dou-
glastanne 259. — Draba verna 322. 564. — Drapar-
naldia glomerata 723.— Drosera 273. 643. — Dryades
301. — Duchesnea fragarioides 434. — Durioneae 301

Ecballium Elaterium 120. — Echinocactus texensis
835. — Ectocarpus 158. 425. — Eggersia buxifolia
500. — Eiche 22. — Eichhornia crassipes 306. —
Eisenbakterien 261 ff. — Elaeagnaceae 125. 626. —
Elaeocarpeen 300. 306. — Elaphomyces 189. — Ela-
tinaceae 125. 273. — Eleocharis 724. — Empetrum
530. 808. — Encbylaema tomentosa 118. — Endocar-
pon pusillum 536. — Endopbyllum 392. — Entomop-
thoraceae 691. — Entorrhiza 707. — Ephedra 835. —
Ephea 88. — Epilobium 46. 95. 752. — Equisetum
259. 795. 805; albomarginatum 79. — sylvaticum 80;
Telmateja 117. — Erantbenmm plumbaginoides 724.

— Eranthis byemalis 836. — Erbsen 103. 811. —
Erdbeeren 338. — Eremurus altaicus 451 . — Ericaceae
612. 628. 808. — Erica Tetralix 562. — Erigerou
Tweedyi 191. — Eriocaulaceae 205. — Erle 188. —
Erophila verna 598. — Ervilia 742. — Ervum 746. —
Eucalyptus 275. 391; piperita 16. — Eugenia malac-
censis 644. — Euglena 622. — Eulophia maculata 811.

— Eumyxomycetae 691. — Euphorbiaceen 124. 301.
339. — Euphorbia Cyparissias 118 ; palustris 369. —
Euphrasieae 30. 449. — Eusyce 141. 779. — Evaci-
dium Heldreicbii 612. — Evonymus europaeus 411 ;
fiinbriatus 173; japonicus 674. — Exoascus 420.

Fagaceae 126. 418. — Fag'opyrum 115. 152. 480. —
Fagus antarctica 814 ; betuloides 814 ; Cunninghami
814; obliqua 815; pliocenica 236; silvatica 99.628.

— Faguspilz 754. — Farne 80. 81. 125. 191. 205. 332.
590. 860. — Farnblaiteichen 22. — Fayolia Sterze-
liana 484. — Feige 140. — Festuca 46; alpina 323;
glauca 724. — Feuerbohne 101. — Fibrillaria 322. —
Ficaria rauuculoides 333. — Fichte 188. 811. —
Ficoideae 125. — Ficus 139. 779; Carica 117. 119;
larica 140; hirta 141. — Filago 836. — Flagellaria-
ceae 205. —Flechten 61. 157. 188. 531. 580. 660. 811.

— Florideen 47. 92. 128. 811. — Föhren 143. 273. —
Fourcroya 333. — Fragaria vesca 434. 549; virgini-
ana 434. — Frankeniaceae J25. — Fraxinus excelsior

\\\

WYI

4H». 466. — Froesia refrarta 659. - Freylinia undu-
lata.'io. — Fritillaria .'»:. 61. 1 lo. 142; Imperialia 1 55 ;
Bfeleagris 795. — Frullania 591. — Fucaceen 92. it:..

— Fuchs 307. — Fuchaia B7. 119; globosa 84. 122.
135. 1&8. - Fumariaceen 117. 125. 564. 792. —
Fuukia s7.

Galanthus nivalis 9o. 156. 322. 439. — Galium
aparine 117. — Galtonia candioans 561. — Geaster
32. 435 — (•'ffiisskryptoijumrn 126. 143. — Genist' <n
13, 757. — tientianatvae 125. 510. — Geraniaceen
121. 500. 806. — Geranimu 399; abortiv um 72 1; ro-
bertianum HS. — Geaneriai :eae 29. Geua spurium
388; montamiin 3S8. — (iinoria 793. — Glauchau
corniculatuni 09o. (Jlaucotrix aracillima 795. —
Glechoma 29; Serbipa 499. — Gleditschi« 569. —
Gleocarpa polydermatica :ui7. — Globulariaoeae 125.

— Glyceria Bormi 779. — Gnaplialiiun luteo-albnm
043. — Gnetaceae 125. 79,'f. — Gnonionia 1-2; ery-
throstonia 1 12. - Godlewskia 353. — GrOmpÜo-
Btemma 29. - Goodyera reycna 636. — Gossypium
12 179; bafbaden&e 12. — Gourliea decoiticana 222. —
Grae|lariaoonferyoidea307, Gramineae81, 124 126.
205. 255. — Graphidear 206. - (Jrapliis BCripta 158.

— Grevia -MO. — Griniiniacrac 861. — (iriiuinia llart-
manni 127. — Guepinia 305 724. — Gundolia Tour-
nefortü 237. — Uyrltan 95. — Guttifevae 275. —
(iyninogrammc leptopliylla 435. 593. Gymnosper-
men 11<». :il!J. (Jymnosporangiuin <la\ ariaeforuie
189; fuscum 832; macropus 307,

Haoinantlius albiflos 235. — Ilacniatococeus lacu-
stria ()22. — Baemodoraceae 2Q5. — Hainbucht 161.

llalorrhagidaceae 1 25 . — Haloxylon Sdiueinlurthii
125. — llaimlia patens 15. — llampca .'Uli. — Uaa-
seltia 301» - Hedera Uelix 674 7 77. — H,fe 17. SO.
127. 158. 3U5. 321. 354. 403. 01o 754. — Heinia 793.

— llcU'oi-liaris palustris 2'J2 llidiantliuiu polifnlium
724. — lUdiantbus giganteus 15; tuberosum 307.—
lleliocarpus 301. Ilelleborus foctidus 1 1"). - Helo-
tiuni Willkounuii 3ä2, 835, - Ilcmerocallis flava 33.
55. 62. 154. 142. HD. 563. - Hepaticae african. 191.

— Heracleumsiirjplieifolium 307.— Herposteiron49S.

— Herpotricliia nigra 142. 292. — Ilesperis matro-
nalis 4U0. — Heteranthus 3S4. — Uexamitus 494. —
Ilibiscus 12; Trionum 506. — Hioraciuui 46. 222
337. 597; Andrzejowskii 388; Gibsoni SO; paeudo-
bifidum 143; subauriculoides 452; tridentatum 724.

— Ilieronyma alchorneiodes 307. — Hippocastana-
oeeu 792. — Hirschtrüffel 189. — Hopfen 17. 142.
274. — Hormidium 400. — üormiscia 77. 409. —
Horniodendron 612. — Huuuilus Lupulua S4. — Hut-
jtilze'MS. — Hyacinthua Orientalis I •">(>. —Hydnocystis
844, — Hydnophytum 591. — Hydrocharitaceae 12 ."..
Hydrocharis uiorsus ranae 53. 565. — Hydrolythruui

- Hydrurus 243. — Hymeuoconidiuui petasatum

660. — Hymenogastraceae 691. — Tlymenopliylluni
431. 592. — Hyoscyamus niger 121. — Hypnuui tri-
quetruiu 117. — Hyptis 29.

Hex 109; aquifolium 117. 674; paraguariensis 221.
— Illicium verum 834. — Impatiens 119. 321. 451 ;
parviflora 139; Suitana 235. — Indigofera 432. —
Iridaceae 125 205. 418. — Iris 16. 83. 95. — Irpex
lusco violaceus 192. — Isoetes 385.

Jasminaceae 628. — Jerichorose 76. — Juglanda-
ceae 126. — Juglans 236. 466 ; regia 47. 1 17 322. —
Juncaceae46. 125. 205. 530. — Juncus conglomeratus

117, tenuis .12.
nicea 796.

Jpniperpj communis 32. 96; phoe

Kartoffel 95. 172. IV). 257. 529, 626. — Kerbel 563.

— Kiefer 71. — Kirschbaum 112. — Kalil 117. —
Krustenfleclitcn 15s ff. - Kürbisse 811. — Kugel-

akaaüm .'{•"> 1.

Labiaten 28. :to. 119. 124. — Lftoistemaoeae'120.

— Laotonidaceae lls. — Lärchenhrebs 191, .122. —
Labia 301. — Lallemandia 29. — Lamium album lls.

— Lardiaabalaeeae 118. — Laatraea Fiacheri 236;
pulcbella 236, — Latbraea squammaria 423. 737.
851, - Lathyrua 732, 835. —Laubmoose 64. 564.501.

— Lauraceae 110. 468. — Lavendula 29. — Lawsonia
70;<. -- Lebermoose 64. 592. — Lecanora sublusea 159.

— Leeideen 530. — Lecidella enteroleuca 158; pars
Bema 158. — Leeraia hexandra 143. 500. — Lefrovia
836. — Leguminosen 13. 1 12. 545. 612. 834. — Leit-
neriacese 126. Lejeunia 59,1. — Lemnaceae 125.

— Lemna trisUlca 836. - Lentibülariaceae 125. —
Lepidium majns 143. Lepidöcöros 382. Lepido-
dendron 706. s(io. Lepidophyllum quadrangulare
224. — Lepironia anuc?dnata 594. — Leptolegiiia
caUdata 606. 6.'U. — Leptomitus lacteus 606. 613. —
Leptosphaeria niodesta 125. .!2:i. 481. 57^. 644. —
Lcptotnrix Ochjracea 263 flF. — Lesquerella 564. —
Lcucobiviiin 591 . — Leucöjum aeatlvum 61. 156. 439.

— Leucophyllum 30. — Levhoye 168. — Liliaceae
124. 205. — Liliiini 36. 440. — Linaceae 125. — Lina-
ria :jh; cyndialaria 338. — Linde 108. — Lobeliaceäc
62s. 702. — Lomentaria kaliformis 32. — Loniceta
Webbiana 79. - Lophodermium braehysporum 650.

— Lorantliaecae 250. — I.oranthus curopaettS 366.
::s'-' ; Jaidoriki 650; Kaeinpferi 659; pentandua 366 ;
spliaeroearpus 366 . Tanakat' 650. — Lorbeerblatt-
uchen. — Lorentzii 223. — Loteen 13. — Lotus 727.

— Lourea 512. — Loxopterygimn 223. — Liiliea 301;

— Luffa aerypfcica 14. — Lnnaria B83i 752. — Lupi-
nus 171. 402. 727. - Lu/.ula campestris .!0S. 643. —
Lychnis dioica 117. — Lycoperdon 16. 691. — Lyco-
podiaceae 32. 58. — Lygodium 25. — Lytkraceae 125.
7 03 ff.

Magnoliaeeae 41S. — Maguolia 38S. 483. — Mais
66. 103. 110. ki j. — Malaxis 307. — Malpigbiaceae
13. — .Malvaceae 12. 124. 301. — Malva verticillata
506'. 517. 538. 551. 553: nogkcta 506; rotundifolia
506. - Mandeln 16. — Mapania 504. — Marantaceae
778. — Marattia 385. — Marcgraviaceae 11. 79. —
Maivliantia 752. — Marica 547 — Marrubiuui 29. —
Mareiliaceae 125. — MarailiaaegyptiacaSll ; quadri-
folia 568. — Blatisieeu 301. — Matricaria inodora 811.

— Maurandia 30. — Mayacaceen 205. — Medicago
mixta 322. 757. — Mehlthau 420. — Melampyrum
pratense 730. — Melastomaceae 70,'}. — Meliaceae
70,'{. — Melianthaceae 792. — Mclilotus albus x ma-
cn»nliizus562. 757. — Melodorum 776. — Melosira 161.

— Mcnispermaceae 110. 125. 418. — Mentha pratensis
244. — Mercurialis annua 702. — Meseinbryanthe-
niaceae 120. 273. — Metrosideros polyuiorpha 612.

— Metzgeriopsis 591. — Micrasterias americana ;!07.
6")8. — Mikroben 63. 126. — Microeoceus amylovo-
rus 354. — Microlepia 235. 431. — Mikroorganismen
16. 31. 144. 191. 4o;<. 483. 547. 562. 611. 754. 811.
846. — Mikrosporidicn 255 — Microspora 77. —
Microstylis 307. — 3Iihbrandpike 354. 482. — Mimo-
saceaeTtL 124.. ;SI. LSI,. — Mimosa iiu'ana225; Rocae
224. — Mirabilis 142. — Mischococcus confervicola

XXVII

XXVITI

404. — Mistel 357. 393. 691. — Mollia 301. — Mollu-
ginaceae 125. — Momordica Elaterium 120. — Mona-
dinae 276. 691 . — Monas Okeni 662. 667. 679 ; vinosa
662. 679. 680; Wanningi 662. — Monardeae 29. —
Monilia Candida 772. — Monimiaceae 418. 468. —
Monoblepharis 606. — Monotropa 190. 446. — Mon-
tezuma 301. — Monttea apbylla 221. 290. — Moose
81. 126. 203. — Moraceae 418. 562. — Moringaceae
125. — Monis alba 117. 408. 410. — Mucoraceae
691. — Mucor erectus 772. — Miihlenbergia 500. —
Müllerella thallophila 112. — Mulgedium macrophyl-
luin 139. — Musa 80. — Musaceae 778. 792. — Mus-
cari neglectum 441. — Muskatnüsse 776. — Mutingla
301. — Mycorhiza 659. — Myoporum sandvicense
642. — Myricaceae 126. — Myrica lignitum 126. —
Myristicaceae 418. 774. — Myristica fragrans 321.
774. — Myrmecodia tuberosa 591. 692. — Myxomy-
ceten812.

Najadaceae 125. 301. — Napaea 301. — Narcissus
505; pachybulbus 660; pseudonarcissus 61. —
NarthexPolakii499. — Naviculaceae 162. — Nelunibo
nucifera 322. — Nenga Wendlandiana 774. — Neo-
meris 63. — Neomorphe 171. 779. — Nepenthes 722.

— Nepeteae 29. — Nephrolepis 431. 434. — Nertera
depressa 643. — Nesaea 693. — Nicotiana Tabacura
117. 136. — Nidulariaceae 691. — Nidulariura Ma-
coyanum 16. — Nitella syncarpa 192. 753. — Nito-
phyllum albidum93; carybdaeuui93. — Nostocaceae
96. 612. — Nostoc commune 753. — Notochlaena 160.
644> — Notothixos 382. — Nyctaginaceae 125. —
Nymphaeaceae 46. 80. 125. 354. 418. 564. 581. —
Nyrophaea Dumasii 257.

Ocimoideae 29. — Ocimum 29. — Odontoloma 431.

— Oenothereen 82. 86. 88. Oenothera biennis 84. —
Oidiuin lactis 772. — Olacaceae 723. — Olacineae 793.

— Oleaceae 16. 110. 628. — Olea europaea 117. —
Oliven 258. — Ombrophila 724. — Onagraceae 125.
384. — Oncidium Jonesianum 354 ; Lietzei 660. —
Onoclea Struthiopteris 47. — Ononis repens 795. —
Oosporeen 92. — Opegrapha atra 159. 425; subsi-
derellal58; varial59; vulgatal59. — OphidomoDas
sanguinea 662. — Opkioglossum lusitanicum 323. —
Opuntia 321 j Orchideae 47. 79. 143. 496. 578. 778.
851. — Orchis militaris 398. — Oreades 301. — Orni-
thopus 732. — Orobancheae 46. 125. 462. 464. 482.—
Orseilflechten 228. — Orthotrichum 206; Rogeri 128.

— Oscillarien 64. 80. 622. — Osmundaceae 431. 593.

— Ostrya 322. — Osyris alba 705. — Oxalis 752 ; cor-
niculata 807; rubella 195; Suksdorfii 807; stricta
807 ; violacea 660. 807. — Oxybaphus californica 142.

— Oxycladus aphyllus 221.

Pachira 301. — Paeonia officinalis 12. — Palaeo-
morphe 139.— Palmae 78. 125. 192. 529. 793. 774.810.

— Palmella uvaeformis 723. — Paludella squarrosa795.

— Pandanaceae 126. — Papaveraceae 125. 564. — Pa-
paver 505. 520. 690; nudicaule 808; Rhoeas 117. 753.

— Papayaceae 452. — Papilionaceae 13. 112. 119. 124.
142. 146. 171. 408. — Papulaspora 308. — Parietaria
117. — Paritium tiliaceum 642 . — Pannelia perlata 451 .

— Paronychiaceae 124. — Passifloraceae 14. 189. —
Pasteuria ramosa 483. — Paullownia30. — Pedalineae
519. — Pediastrum 321 . — Pelargonium zonale 85. 87.
99. 122.130.135. 147. — Pellia epiphyüa 241. — Peni-
cilliumcandidum516. 580; crustaceuml28. 143; glau-
cum 430; luteum 660.— Peplis 740. — Peridinieen

436. — Perioniella Hyalothecae 419. — Peronos-
poreen 564. 691. — Peronospora viticola 175. — Per-
tusaria communis 158. — Pestalozzia conorum 659;
Hartigii 659. — Peziza Sclerotiorum 67. 107; Will-
kommii 191. — Phacelia heterosperma 354. — Phaeo-
sporeen 92. 175. 547. — Phagnalon Barbeyanum
125. — Phalloideae 691. — Phaseolus 13. 512. 727.

— Phaseolus multiflorus 476. 486. 504; vulgaris 306.

— Philadelphia 466. — Philydraceae 205. — Phlomis
tuberosa 779. — Phlox Drummondii 79. — Phoraden-
dron 382. — Phormidium 435. — Phragmites commu-
nis 32. — Phycochromaceae 92. — Phycomyces nitens
471. — Phyllodoce 530. — Phyllostegia 29. — Phyl-
lostricta Labruscae 175. — Physalospora Bidwellii
175. 463. 670. — Physiotium 591. — Phytolaccaceae
125. — Phytophtora viticola 420. — Picea excelsa
659. 707. — Pilacre 305. — Filze 47. 63. 68. 80. 112.
127. 128. 144. 157. 175. 176. 192. 338.339.420. 515.
516. 547. 562. 580. 611. 643. 834. 835. 851. 852. —
Pinites Conwentzianus 546. — Pinus austriaca 851;
Cembra 143. 659 ; leucodermis 322 ; monophylla 579 ;
Murrayana 609 ; silvestris 117 ; Strobus 659. — Pipe-
raceae 126. — Piptadenia macrocarpa 223. — Pirus
malus 450. — Pisang 80. — Pisum 43. 732. — Pitto-
sporura Tobira 85. 87. — Pityoxylon 546. — Planera
Keaki 79. — Plantaginaceae 124. 273. — Plantago
lanceolata 117; media 120. 123. 138. 147 ; patagonica

221 . 222. — Platanus occidentalis 410. — Platycerium
alcicorne 590. — Plectranthus 29. — Pleospora 63.
191. 323. 779. — Pleurococcus Bradypi 351. — Pleu-
rophora 794. — Pleurotaenium nodulosum 623 ; coro-
natnm 623. — Pleurotus ostieatus 580. — Plumbagi-
naceae 125. — Poa alpina 323 ; bulbosa 323 ; nemo-
ralis 10. — Podostemaceae 273. — Pogostemon Pat-
chouly 29. — Poivrea coccinea 79. — Polemoniaceae
628. — Polybotrya 236. — Polygalaceae 125. 836. —
Polygala austriaca 612. — Polygonaceae 124. —
Polygonuin aviculare 436. 834 ; baldschuanicum 659 ;
danubiale 707 ; maritimum 724 ; Sieboldii 84 ; vivi-
parum 333. — Polyphagus Euglenae 622. — Polypo-
diaceae 142. 418. — Polypodium cinnosum 590;
Heracleum 590 ; quercifolium 590. — Polyporus 192 ;
biennis 435; fomentarius 218.— Polysiphonia 812;
Brodiaei 93. — Polystigma 422. — Pontederiaceae
205. 418. — Populus canadensis 450; hybrida 548;
italica 410; laurifolia 361; Steiniana 259 548. —
Porella Lewieri 811. — Porphyraceae 92. — Porop-
tyche 660. — Portulacaceae 1 25. — Portulaca olera-
cea 118. — Potameae 124. — Potamogeton 191. 323 ;
fluitans 32; rufescens32. — Potentilla46. — Potentilla
procumbens 322; reptans 244. 434; stolonifera 434.

— Prasieae 29. — Prasium 29. — Prasophyllum Lauf-
ferianum 724. — Primulaceae 125. 628. — Primula
160. 468. 723. 852. — Prockia 301. — Prosopis alba

222. 223. 288; Siliquastrum 223. — Prostanthereae
29. — Proteaceae 562. — Protobasidiomyceten 48.
305. — Protomycetaceae 691. — Protomyces inacro-
sporus 434. — Prunus 14. — Prunus cerasus 411;
domestica 117; divaricata 690. — Pseudotsuga Dou-
glasii 659. — Psychotria daphnoides 109. — Pteris
aquilina 117. 431. 643. — Pteritophyten 319. 593. —
Pterocarpus santalinus 257. — Pterocarya fraxinifolia
236. — Pterropia 642. — Ptilotrichum Uechtritziauuni
96. — Ptychococcus paradoxus 774. — Ptychospenna
elegans 774. — Puccinia Graminis 321. 676. — Pugio-
nium 481. — Pulmonaria Kernen 499 ; officinalis 435.
753. —Purpurbakterien 661 ff. — Pyrenophora 191.

— Pyrolaceae 628. — Pyrus communis 117. 302;
latifolia 612. — Pythiopsis cymosa 600. 632.

XXIX

XXX

Quartinia 793. — Quebracbia 223. — Quercus uiace-
donica 404. 516. — Quercus pedunculata 22. 23;
robur 109. 117.288; sessiliflora 23. 410. — Quesnalia
Wittmackiana 670. — Quesnelia Enden 300. — Qui-
inaeeae 275. — Quitte 189.

Radula 591. — Raffenaldia 773. — Raillardia
struthioloides. — Ranunculaceae 12. 47. 124. 126.
418. 564. — Ranunculus aquatilis 583; acris lls;
atavorum 581 ; rlammula 32; scleratus 568. 581. —
Ranzania 724. — Rapateaceae 205. — Reauuiuria 76.

— Resedaceae 124. — Reseda lutea 118. — Restio-
naceae 205. — Rhabdomonas rosea 662. — Rhauma-
ceae 125. — Rhamnus 110 ; Alaternus 109 ; Hydrien-
sis 322. — Rbilydraceae 41s. — Rhinantheen 16. 4v>.

— Rhinantbus major 730. — Rbipidium 606. —
Rhizoclonium 77. — Rbizoplima 384». — Rbizosolenia
1^2. — Rbododendroideae 259. — Rbododendron
ponticuin 128. 339. — Rliynchospora t'usca 32. —
IMiytisma acerinum 835. — Ricinus communis 339. —
Robinia 411. 734. — Roestelia 392. — Rosaceae II.
125. 146. —Rosa 23. 46. lls. 127. 160. 186. 201. 222.
337. 418. 644. 659; acicularis 2 3 ; Banksiae 14; c;uiiii;i
10. 23; Ilerbicbiana 16; Liecbtensteiuii 307 ; mo-
schata 724; piropincllifolia 24; rubiginosa lo. 23;
rugosa 23; sazilliacensis 612; superba 612; villnsa
308. — Rosmarinus 29. — Rostpike 206. 354. 644. —
Roxburgbiaceae 792. — Rubiaceae 15. 109. 124. —
Rubus 46. 186. 222. 337. 500; affinis 160. 435; relatus
160. 435; tbyrsiger 836. — Rumex 752; acetosa 118;
Kernen 795; maritimus 724. — Ruppia rostellata 206.

— Rutaceae 125.

Saccbaromyces 127. 610; ellipsoideus 403 ; exiguus
772; Marxianus 772; membranaefaciens 772 ; minor
323. — Sagottii Hook. 223. — Salicaceae 110. 12.).
126. —Salix 160.468. 707; albal. 9.724; anivgdalina
1. 4. 17. 21. 27. 160; aurita 1; babylonica 1. 411:
bifax 499; depressa x repens436; fragilis 1. 516.
612; glauca809; herbacea53(t; pentandra 1 ; purpu-
real. 6.17.19; Russelliana 510; viridis 51 1>. — Salis-
burieen806 — Salpiglossideae 30. — Salsolaceae 124.

— Salsola Pachoi 125; Volkensii 125. — Salvadora-
oeae 125. — Salvia liispanica 118. — Sambucus nigra
15. 84. 87. 99. 119. 121. 132. 135. 139. 215. 302. -
Sanseviera lungiHora 579. — Santalaceen 16. 125. —
Sapindaceae 125. 793. — Saponaria officinalis 84. —
Sapotaceae 793. — Saprolegniaceae 597. 691. —
Saprolegnia 54. 400 ; anisospora 608. 619 ; asteropbora
613; dioica 606. 619; hypogyna 613. 615; mixta617;
monilifera606. 613; monoica616; montana617; Thu-
retii 613; torulosa 61 S. — Sarracenia 722; purpurea
420. — Sassafras 119. — Satureineae 29. — Saurura-
ceae 126. — Saussurea 796. — Saxifragaceae 125.
808. — Saxifraga cordifolia 120. — Scelleria coerulea
499. — Schünmelpilze 151. 305. 451. — Schneebeere
547. — Schneeglöckchen 547. — Schinus 109. — Schizo-
gonium 499. — Scbizosporeen 92. — Schivefelbahterien
659. — Scirpodendron costatum 594. — Scirpus 499 ;
caespitosus 64 ; lacustris 117; parvulus 436. — Sco-
polia atropoides 139. 398; Hardnackiana 353; japo-
nica 353. — Scorzonera 207. — Scrophulariaceae 28.
30. 124. 273. — Sedum 118; acre 274 ; anglicum 836.

— Seetange 122. — Selaginella SO. 611 ; lepidophylla
322. — Selenipedium 481. — Senecionideae 237. —
Senecio vulgaris 118. — Serratula quinquefolia 139.

— Sesamaceae 110. 125. — Sesbania aculeata 307.

— Sigillarien 319. 705. 860. — Silenaceae 124. 481. —
Sileue acaulis 530. — Simarubaeeae 125. — Sinapis

alba 149. — Sipboneeu 63. 92. — Sloaneen 300. 301.

— Smilaceae 564. — Smilax mauritanica 236 — Soja
hispida 499. — Solanaceen 29. 119. 121.124.273.436.

— Solanum grandiflora 704 ; nigruml36; tuberosum
1 17. — Sophora chrysopliylla 612. — Sorbus Aria 410;
sudetica 434. — Sparganiaceae 126. — Sparganiuin
204. 259. 351. 403. — Spergularia salina 579. — Spba-
celoiua ampelinuiu 175. — Sphaeralcea Emoryi 112. —
Sphaerita endogena 704. — Spbaerogoniuni 353. —
Sphaeropsideae 464. — Sphagnum 591. 723; squar-
rosum 835. — Spbenoclraceae 125. — Sphenophylleen
319. 860. — Spinacea oleracea 255. — Spiraea 498 ;
Ulmifolia 84. — Spirilluni coneentricum 191 ; rubrum
493. 661; serpens493; tenue493; undula493; vio-
laceum 662; volutans 493. — Spirogyra 53. 78. 90.
172. 233. 243. 216. 247.248.253; nitida 439; poly-
tai-niata 437. — Spirotaenia 657. — Spongocladia
676. — Spongospora Solani 626. — Stachydeae 29.

— Stacbys lanata 121. — Stachys tubeiifera 835. —
Stapliylea 676. 707. 792. — Stapbylococcus pyogenes
aureus 206. — Statice eximia 306. — Stechujrfel 88.

— Stegocarpae 483. — Steinbrand 78'). — Stella'ria me-
dia 85; ponojensis 721. — Stellera Alberti 16. — Ste-
moneen 205. 792. — Sterculiaceae 13. — Sterculia
platanitolia 13. — Sticliococcus bacillaris 176. 355. —
Stigeocloniuni 352. — Stigniaria flexuosa 702. 860. —
Strephonema 793. — Streptopua 8os. — Stropbantus
613; bispidus 628. — Strutliiopteris 590. — Styli-
dieen 792. — Stysanus 612. — Süsshok 643. — Syci-
diiun 141. 779. — Sycomorus 141. — Sylpliium perfo-
liatum 63. — Symphoricarpuslfi. 97. — Sj'inpbytum
officinale 753; Wettsteinii 499. — Symplocarpus foe-
tidus 499. — Synoecia 141. 779. Syringodendron 673.

Tabak 189. 835. — Taccaceae 205. — Tamarisci-
neen 47. — Tamariscaceae 124. 273. — Tanacetum
vulgare 111. 464. — Taphrina 142. 160 176. — Tapb-
rina borealis 659. — Taraxacum 120; dens leouis 138;
officinale 119. — Taxodium 257. — Tepbrosia hete-
rantha 515. — Ternstroemiaceae 301. — Tetraedron
578. — Tetramyxa parasitica 206. — Tetrapbis 593.

— Tetrapiasandra 642. — Tetrataxis 793. — Teucri-
um 29; majoricum 612. — Thalictrum alpinum 32.

— Thamnium Alopecurum 852. — Thee 189. — The-
lotrema lepadinum 158. — Tliesium humifuscum 705.

— Thespesia populnea 641. — Tbuidium 236. —
Thunbergia laurit'olia 419. — Thymelaeaceae 125. —
Tiliaceae 110. 125. 300. — Tilia753; europaea 108.
110; expansa 236 ; parviflora 410. — Tillandsieae 80.

191. 244. 259. 403. 435. 793. — Todea 431.- Tola
sebosa 224. — Tolypothrix 64. 80. - Torfmoose 160.
335. 435. 451. 835. — Townsendia sericea. — Tra-
descantia 75. 135. 397. — Tradescantia discolor 234.
248. 249; Selloi 89. 99. 103. 114. 119. 138. 147; vir-
ginica 33. 59. 62. 154. 157. 439 ; zebrina 234. — Trapa
concarpa 659 ; natans 160. 583. 676 ; verbanensis 580.

— Trapella 579. — Tremellineen 305. — Trentepoblia

192. 435. 812. — Trianea bogotensis 63. — Tricbo-
cladium asperum 322. — Trichomanes 592 ; alatum
531 ; pysidiferum 531. — Tricbophilus Welckeri 351.

— Trichopilia Lebmanni 468. — Trichosphaeria
parasitica 142. 659. — Tricuspidaria 300. — Trifo-
lium 13. 126. 732; pratense 1 18. — Triplasandra 642.

— Trithrinax camp. 224. — Triticum sativum 43.
117. — Triumfetta 300. — Trochiscia 578. — Trocbo-
dendraceae 418. — Tropaeolaceae 46. — Trüffeln
16. 205. 238. 274. 834. — Tuber aestivum 238; bitu-
minatum 238; brumale 238; excavatum 238; mela-
nosporum 238; rapaeodorum 238; rufum238; unci-

XXXI

XXXII

natuin 238. — T ubercularia 483. — Tulpe 127. —
Tupeia, 382. — Tumeraceae 793. — Tussilago 505. —
Tylodendron 779. — Typhaceae 125. 126. — Typha
2U3.

Ulinaceae 418. — Ulmus cainpestris 84. 87. 119.
411 ; inontana 108. 811. — Ulota phyllantha 076. —
Ulotrichaceae 77. — Ulotbrix 77. 605; aeriens 228;
crenulata 32; flaccida 355; tenuis 622. — Ulvaceen
92. — Umbelliferae 124. 143. 175. 191. 403. 461. -
Uncinula polychaeta 354; spiralis 175. — Unifolium
835. — Uredineen 482. — Urena 12. — Uroneina 112

— Uropedium 481. — Urophlyctis Kriegeriana 579.

— Urospora 77. — Urostigma 139. — Urticaceae 124.
HO. 562. — Urtica dioica 118. 255. — Usnea longis-
sima 95. — Ustilago Caricis 612. — Utriculariaceae
80. 482. — Utricularia Hookeri 671 ; montana 322.
670; Nova Zelandiae 671 ; Schiraperi 671. — Uvaria
Lowii 776.

Vaccaria grandiflora 307 ; parviflora 307. — Vac-
ciuiaceae 628. 780. — Vaccinium intermediuni 791 ;
Myrtillus 791 ; uliginosuin x Vitis Idaea 790. —
Valerianaceae 125. — Valerianella olitoria 753. —
Vallisneria 717. — Vasivaea 301. — Vaucheria 92.
220 ; geminata 54. — Velloziaceae 205. — Verbascum
30. 125. 322. — Verbenaceae 29. 125. — Veronica28.

— Verrucaria uiuralis 159. — Vibrio luininosus 763.

— Viburnum 15. 236. — Vicieen 13. — Vicia angusti-
folial3; Faba 128. 149.656.734; sepium 13. — Vio-
larieen 63. — Viola 32. 63. 292. 435 ; alba 482; odo-
rata 549; roxotanica 96. — Yiscum album 357. 375.
380.659; articulatum 358. 659. — Vitis vinifera 31.
63. 118. 127. 143. 175. 690; pterophora 403. — Vittaria
592. — Volvocineen 492. — Vriesea hybrida Morre-
niana 660. — Vriesea x Wittmackiana 723.

Wacliendorfia paniculata 420. — Wachholder 339.

— Weberharde 403. — Weisstanne 339. — Weizen 547.
780. — Wickstroeuiia 16.

Xerophyten 222. — Xyridaceae 205.

Terba 224.

Zanichellia polycarpa 206. — Zea Mais 656. — Zel-
cova crenata 236. — Zingiberaceae 778. — Zingiber
Zerurnbet 641. — Zizyphora 29. — Zoopsis 592. —
Zygnema 229. 232. 234. — Zygopetaluin brachypeta-
luni 548; Wendlandi 160. — Zygophyllaceae 124.

T. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Actes de la Societe Linneenne de Bordeaux 724.
Annales des Sciences naturelles 16. 141. 170.579.

612.
Annais of Botany 307. 579. 676.
Archief, Nederlandsch Kruidkundig 644.
Arch. de physiolog. 128.
Archiv für Hygiene 142. 754.

— für Phannacie 31. 95. 291. 353. 643.

— Pflüger's für die ges. Physiologie 292.

Atti del congr. nazionale di bot. crittog. in Parma

418.
Berichte d. deutschen botanischen Gesellschaft

47. 77. 95. 175. 228. 243. 321. 387. 451. 547. 643. 810.

— d. naturw. Gesellschaft in Chemnitz 80.

Berichte d. zehnt. Wandervers. d. westpreuss.
bot. zool. Vereins z. Riesenburg 159.

— üb. d. 25. Vers. d. preuss. bot. Vereins z. Inster-
burg 64.

— üb. d. 26. Versammlung d. preuss bot. Vereins
z. Königsberg 481.

— üb. d. Sitzungen d. Naturforsch. Ges. z. Halle
353.

— üb. d. Thätigkeit d. bot. Sekt. d. Schles. Ge-
sellschaft 515.

Berichte üb. d. Sitzungen d. Gesellsch. f. Bot. z.

Hamburg 434.
Bibliotheca Botanica, herausgeg. v. Uhlworm u.

Hänlein 189.
Boletim da Sociedada Broteriana 323. 500.
Bulletin de l'Academie imp. des Sciences de St.

Petersbourg 96.

— de la Soc. Beige de Microscopie 126. 128.
Botanique de France 228. 322. 580. 612.

— — d'etudes scient. dAngers 64.

— — d'agric, des sc. et arts de la Sarthe 126.
Bull, della r. soc. Toscana di orticultura 125.
Bulletin of the Torrey Botan. Club. 228. 354. 403.

436. 409. 579. 660. 755. 795.

— United States depart of agriculture ; Botan. divis.
175.

Centralblatt, biolog. 372. 402. 435. 498. 547.676.811.

— botan. 16. 79. 95. 112. 142. 160. 176. 227. 259.
292. 321. 353. 372. 435. 451. 468. 578. 644. 659.
676. 754. 795.

— ehem. 47. 142. 160. 191. 306. 321.354. 402.451.
547. 611. 644. 659. 723. 754. 811.

— f. Bakteriologie u. Parasitenkunde 160. 191. 243.
292. 321. 353. 388. 451. 498. 547. 754. 811.

Comptes rendus des S6ances de la Soc. Roy. de
Bot. de Belgique 32. 192. 308. 355. 435. 579. 795.
812.

de la Soc. de Biologie 63. 126.

Denkschriften d. Schweiz, naturforsch. Gesell-
schaft 63.

Flora 79. 112. 176. 244. 321. 451. 498. 611. 659.
795. 811.

Gardner 's Chronicle 127.

Gartenflora, Regel's 16. 79. 95. 142. 160. 228.
259. 306. 354. 403. 435. 451. 468. 548. 659. 676.
707. 723. 755. 811.

Gazette, Botanical 63. 191. 354. 403. 436. 579.
660. 723.

Giornale, Internaz. delle Scienze Mediche 127.

— Nuovo Botan. Ital. 191. 323 516. 796.
Göteborg, Kgl. Veteusk. och Vitterhets Sarah.

Handlingar 127.
Hedwigia 79. 142. 191. 321. 578. 644. 707.
Hefte, botan. 451.

Humboldt 191. 354. 499. 644. 755. 795.
Jahrbücher, Englers bot. 47. 259. 468. 498.

— Pringsheims, f. wiss. Bot. 143. 354. 578. 795.

— Landwirthschaftl. (Thiel) 143. 452. 723. 755.
Journal de Botanique 192. 228. 308. 435. 500. 580

724. 796.

— de Myographie 16. 31. 144. 192. 322. 755.

— of Botany British and Foreign 32. 80. 191. 244.
259. 403. 516. 611. 676. 724. 796.

— of the Lin. Soc. 80. 307. 499. 644.

— of the Royal Microscopical Soc. 16. 307. 304.
499. 548.

Malpighia 112. 259. 322. 403. 516. 580. 724.
Memoire s de la Society Nationale des Sciences
Natur, et Math, de Cherbourg 796.

XXXITT

XXXIV

Akad. d. W. z.
z. Berlin 10. 578.

Mittheilungen d. bot. Ver. f. d. Kreis Freiburg
u. das Land Baden 707.

— , Monatl., aus dem Gesamnitgeb. d. Naturwissen-
schaften. Hsg. v. Huth. 191. 228. 408. 578. 707.

Monatsbericht des Frankf. landwirthsch. Ver-
eins 127.

Naturalist, American. 32. 144. 500. 579. 708.

— The Victorian, 127.
N aturforscher 31.
Notarisia, 96.

Notiser, Botaniska 32. 160. 323. 436. 724. 790.
Proceedings of the Royal Society 32. 80. 191.

307. 435. 516. 795.
Report on Bot. Work in Minnesota 499.
Rundschau, naturwissenschaftl. 95. 143.
Sitzungsberichte d. k. preuss. Akadi-mie d. W.

z. Berlin 95.

— d. math. phys. Klasse d. k.
München 306.

— d. Gesellschaft naturf. Freunde
795.

— d. kaiserl. Akademie d. W. in Wien 120. 128.

— u. Abhandlungen d. Naturwissenschaftl. Ge-
sellsch. Isis in Dresden 811.

Soci6te Botanique et Mycologique de France 43 5.

628.
Tidsskrift, Botanisk udgivet af den Bot. Foren.

i. Kjobenhavn 500. 812.
Transactions of the Linnean Society 403.

— Philos., of the R. Soc. of London 128.
Untersuchungen a. d. Bot. Inst, zu Tübingen 176.
Verhandlungen d. k. k. zoolog. bot, Gesellschaft

in Wien 143. 322. 499. 660.

— d. Senckenberg. naturf. Gesellsch. 63.

Vers lagen eu Mededeeling. d. k. Acad. van Weten-

schappen 160.
Versuchsstationen, die landwirthschaftl. 95.

306. 547. 755.
Warschauer, Universitätsnachrichten 64.
Wochenschrift für Brauerei 127.
Zeit- u. Streitfragen, klinische 80.
Zeitschrift für Hygiene 143. 244. 403. 707. 811.

— für Naturwissenschaften f. Sachsen u. Thüringen
244.

— für physiolog. Chemie 80. 499.

— Jenaische f. Naturwissenschaften 452.

— österreichische, botan. 16. 95. 143. 300 388. 452.
499. 755. 795.

Zeitung, allgem. Forst- u. Jäird- 498.

VI. Personalnachr ich teil.

ßalfour, B. J. 259. — Bary, H. A. de j- 49.

— Bokorny, Th. 777. — Bretfeld. H. Freih. v.
f 175. — Cieukowsky, L. v. 4; 31. — Dick so n,
AI. 4- 79. — Dietrich, D. f 740. — Eich ler, A.
W. 94. —Gobi, Chr. 372. — Gray, Asa f 94.—
Haberlandt, G. 547. — Hausen, Ad. 834. —

— Höhnel , Fr. von 754. — Inzenga, G. f 175.

— Johanson, C. J. f 027. — Koch, A. 243.

— Kortzchinsky 777. — Kündig, J. 112. —
KUtzing, Fr. 32. —Kraus, C. 372. — Leit-
s>eb, H. + 273. — Luerssen, Chr. 94. — Möbius,
M. 31. — Müller-Thurgau, H. 498.— Pancic,
J. f 305. —Peter, 273. — Planchon. E. J. 4-
291. — Solereder, H. 627. — Solms-Lau-

bach, H. Graf zu, 175. — Stapf, 0. 754. —
Schwarz, Fr. 273. — Urban, J. 387. — Vines,
J. H. 498.— Wigand, J. W. A. 47. — Wieler,
A. 372. — Winter, G. 47. 79. — Zimmermann,
H. 498.

VII. Sammlungen.
Sydow, P. Mycotheca Marchica 209. 481.

VIII. Nachrichten.

Natuiforscherversammlung 306. 546.

IX. Anzeigen.

Algen 276. — Archegoniaten 276. — Bryotheca 192.
208. — Cryptog. de Beige 192. 208. — Diatomeen 192.
208. — Fungi selecti, Kunze 102. 208. — Gefässpflan-
zen, Herb. 244. — Hepatica 192. — Hölzer v. Bahama
292. — Lieh, europ., Rabenhorst 192. 208. — Micro-
«cop. Praepar. 170. — Mycolog Praepar. 96. 144. —
Papayaceen 452. — Pflanzensammlung 372. — Phane-
rogameu 270. — Pilze 276.

X. Botan. Institute.

Assistent ges. 80. 144. 500.

XI. Abbildungen.

Taf. 1. Zu Beyerinck, Ueber d. Cecidium v.

Nematus Capreae.
Taf. II. Zu Zachariae, Ueber Kern- und Zell-

theilung.
Taf. III. Zu Schutt, Ueber die Diatomeengattung

Chaetoceros.
Taf. IV. Zu Hildebrand, Ueber die Keimling«

von Oxalis rubella.
Taf. V. Zu Koch, Ueber Morphol. und Entwick-

lungsgesch. einiger endosporer Bakterienformen.
Taf. VI. Zu Jost, Zur Kenntniss der Blütenent-
wicklung der Mistel.
Taf. VII. Zu Kienitz-Gerloff, Die Gonidien

v. Gymuosporang. clavariaeforme.
Taf. VIII. ZuVöchting, Ueber die Lichtstellung

der Laubblätter.

Taf IX 1

Tif XI ^u ^e ^ary, Species der Saprolegnieen.

Taf. XI. Zu Beyerinck, Die Bakterien der Papi-

lionaceenknöllchen.
Taf. XII. Zu Fischer, Zur Kenntniss der Pilz-

gattuug Cyttaria.

Berichtigungen.

S. 527 Z. 15 v. u. lies: Th. Bail statt: H. Bau.

" 528 » 18 » u. » schwierigere st.: schwieligen.

> 529 » 21 » o. » Heft 1 statt: Heft 3.

» 329 » 23 » o. » Fürsten statt: Fixstern«.

n

4G. Jahrgang.

Nr. 1.

6. Januar 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG

Redaction : A. de Bary. J. Wortiiiann.

QAkütä

Inhalt. Orlg. : M. W. Beyerinck, Ueber das Cecidium von Nematus Capreae auf Salix amygdalina. —
Litt.: F. Delpino, Funzione mirmeeofila nel regno vegetale. — Neue Lilteratur.

Ueber das Cecidium von Nematus
Capreae auf Salix amygdalina.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel I.

Die Gallen oder Cecidien der Weidenblät-
ter, welche durch Tenthredineen erzeugt wer-
den, können nach ihrer Form in zwei Gruppen
vertheilt werden, je nachdem dieselben die Ge-
stalt einer, vermittelst eines kurzen Stielchens
mit dem Blatte verbundenen Kugel besitzen,
oder einer auf der Ober- und der Unterseite
der Blattspreite gleich massig hervorragenden
Verdickung. Die hauptsächlichsten nieder-
ländischen Arten, welche zur ersten Gruppe
gehören, sind das glatte, sphärische Cecidium
von Nematus viminalis auf ''Salix purpurea, und
das behaarte unregelmässig -längliche oder
birnförmige Cecidium verursacht durch Ne-
matus peduncuU auf Salix aurita.

Die am meisten bekannte Form der zweiten
G ruppe ist das Cecidium von Nematus Capreae
(syn. Nematus Vallisnerii) , welches sich vor-
zugsweise auf Salix amygdalina, jedoch auch
sehr oft und reichlich auf Salix alba und
.^S', fraailis entwickelt1). Seltener kommt es
oj^ob: auf Salix babylonica und S. pentandra.
2, Das schönste und grösste Cecidium dieser
I Gruppe ist der dunkelviolette Auswuchs ver-
i>*ursacnt auf den Blättern von Salix purpurea
-jdurch Nematus resicator; ich fand es oft in
Oden Weinbergen des Elsass. Ich glaube nicht,
^ass diese Art in Niederland vorkommt. Da-

») In Bezug auf dieses Cecidium muss ich jedoch
bemerken, dass bei meinen Versuchen die aus den
Gallen von Salix alba hervorgekommenen Individuen
immer verweigerten in die Blättchen von S. amyg-
dalina Eier zu legen und umgekehrt ; dessen unge-
achtet lässt sich zwischen den Insecten der beiden
Cecidien kein Unterschied auffinden.

gegen fand ich noch drei andere, weniger
augenfällige Formen innerhalb unserer Gren-

zen.

Ich habe mit Sorgfalt die Entwickelungs-
weise der Cecidien von Nematus Capreae und
N viminalis studirt; diejenige der übrigen
Arten muss damit in allen wesentlichen
Punkten übereinstimmen. Bei der nachfol-
genden Beschreibung werde ich besonders N
Capreae berücksichtigen. Diese Art ist so
allgemein, dass Jeder meine Beobachtungen
wird wiederholen können.

Das Capreae cecidium.

Nematus Capreae kommt jeden Sommer in
zwei Generationen vor. Das erste Mal sieht
man die kleine Sägewespe Ende Mai aus dem
Puppengehäuse herausschlüpfen. Sie sucht
dann sofort die sehr jungen, noch durchmit-
tengefaltenen und dicht zusammenliegenden
Blättchen der Endknospen der Weidenzweige
(Fig. la), welche zu dieser Zeit sehr schnell
wachsen; sie stellt sich, den Kopf nach unten,
auf die B-ückenseite eines kleinen Blättchens
(Fig. 2; und bringt darin vermittelst ihrer, aus
vier Chitinlamellen (Fig. 3) bestehenden Säge
(so Fig. 9) durch eine auf- und abgehende, und,
in Bezug auf die Lamellen zu einander, schie-
bende Bewegung, eine spaltenartige Verwun-
dung an in eine Fläche, welche parallel ist mit
Ober- und Unterepidermis des Blättchens. Die
Form der Verwundung ist diejenige eines
Dreieckes [wo Fig. 1 a und b) , dessen breite
Basis sich genau in der Mitte der Dicke des
Blattes vorfindet [vw Fig. 8) und wovon die
feine Oeffnung {or Fig. 1«, b und Fig. 2) die
Spitze des Dreieckes einnimmt. Diese Oefl-
nung liegt immer auf der Seitenkante eines
Blattnerven, schliesst sich später vermit-
telst einer dünnen Korkschicht, und bleibt
während des ganzen Lebens auf der Bö-
schung der Galle sichtbar (or Fig. 6). Hinten

in den breiteren Theil der Verwundung
legt das Insect sein Ei ab (ov Fig. 1 a und b)
und der übrige Theil (sp Fig. 1) der Wund-
spalte wird mit einem Schleimtropfen an-
gefüllt, welcher aus der »Giftblase« (vs Fig. 9)
herkünftig ist. Schon nach ein oder zwei
Tagen beginnt das abnorme Wachs-
thum des Blattes sichtbar zu werden; nach
zwei oder drei Wochen ist das Cecidium
ausgereift und hat seine volle Grössenent-
wickelung erreicht. Wenn man dasselbe zu
dieser Zeit in der Mitte durchschneidet, so
findet man darin einen relativ weiten Raum
(Fig. 4); hierin liegt, noch vollständig lose
und frei, das noch gänzlich geschlossene
Ei (ov), welches äusserlich keine andere Ver-
änderung als eine massige Vergrösserung
erfahren hat ; nichtsdestoweniger findet man
im Innern der Eischale (es Fig. 5) eine kleine,
in allen ihren Theilen vollständig entwickelte
Larve (h Fig. 5). Sobald diese Larve,
welche nun fiir's freie Leben ausgereift ist,
ihre Eischale verlässt (Iv Fig. 6), fängt die-
selbe sofort an , die dicke , grüne Innenwan-
dung (cc) ihrer Wohnung zur Ernährung an-
zufressen. Zu Ende Juni hat die Larve die
Länge eines cm erreicht; zum Zwecke der
Lüftung ihres engen Wohnraumes beisst sie
dann mit ihren kräftigen Mandibeln ein
kleines rundes Loch in die Gallenwandung ;
einige Tage später verlässt das Thier selbst
seine Wohnung durch dieses Loch , fällt zu
Boden, spinnt sich einen festen, dunkelbraunen
Cocon und verändert darin zu einer Nymph-
puppe, woraus man im August die zweite
Generation im vollkommenen Zustande her-
ausschlüpfen sieht. Auch diese findet dann
noch für ihre Eiablage geeignete junge Wei-
densprosse, welche sich bekanntlich im Som-
mer nicht durch Knospenschuppenbildung ab-
schliessen; das Thier führt darauf in jeder
Hinsicht dasselbe Leben wie die erste Gene-
ration, ihre Gallen erscheinen im Herbste,
fallen mit den Blättern zu Boden und die sich
darin befindenden Larven kriechen entweder
durch das vorher von ihnen gefressene Loch
nach aussen, oder spinnen sich innerhalb der
Gallen selbst ihren Cocon1), und überwin-
tern darin, vergraben in der humösen Erde
am Fusse des Weidenstockes.

In der ersten Generation von Nematus Ca-
preae fehlen die Männchen vollständig, in der

l) Nematus viminalis verlässt auch in zweiter Gene-
ration die zu Boden liegenden Gallen ausnahmslos.

zweiten findet man davon nur sehr vereinzelte
Exemplare.

Innerhalb meiner Gazenetze haben meine
Sägewespen, sowohl der zweiten wie der
ersten Generation sich parthenogenetisch
fortgepflanzt, und ich glaube, dass infolge der
ausserordentlich günstigen Ernährungsbe-
dingungen während des embryonalen Lebens,
die Parthenogenesis in diesem Falle, sowie
in so manchen anderen, durch das Gallen-
leben bedingten Fällen, ohne schädliche Fol-
gen ununterbrochen würde fortdauern kön-
nen, und dass die Männchen von Nematus
Capreae , in phyletischer Hinsicht, im Ver-
schwinden begriffen sind. Auf diesen sehr
wichtigen Umstand kann ich jedoch an dieser
Stelle nicht weiter eingehen.

Bei Nematus" viminalis fand ich sehr viele
Männchen , aber auch hier überwiegen die
Weibchen unzweifelhaft nach der Zahl. In
meinen Gazenetzen gelangen auch bei dieser
Art meine Versuche über die Parthenogene-
sis; ich untersuchte hier jedoch nur die
zweite Generation.

In den ausgewachsenen Blättern von Salix
amygdalina (Fig. 5) findet man, ausserhalb der
Gcfässbündel , 9 Zellenschichten , nämlich :
die Oberepidermis, 2 Schichten Pallisadenge-
webe , welche erst bei der Streckung ent-
stehen, in jungen Blättern (Fig. 7) dagegen
noch aus einer einzigen Zellschicht bestehen,
ferner 4 chlorophyllreiche Merenchymschich-
ten , eine farblose oder nur wenig Chloro-
phyll führende Zellschicht mit sehr weiten
Intercellularräumen , endlich die Unterepi-
dermis. In den etwas dickeren Nerven findet
man doppelte Gefässbündel , getrennt durch
zwei oder drei kleinzellige Parenchymschich-
ten; die Holztheile (hb Fig. 5 u. 8) sind ein-
ander zugewendet, sodass die Gefässbündel
der Nervenoberseite eine entgegengesetzte
Stellung besitzen zu dem, was man bei ande-
ren Blättern gewöhnlich bemerkt. Uebrigens
sind die Gefässbündel in den feineren Nerven
in der geAvöhnlichen Weise placirt.

Das Insect legt sein Ei (ov Fig. 8) in die
Mitte der dann noch sehr jungen und ohne
Intercellularräume aneinanderschliessenden
Merenchymschichten, wovon oben gesprochen
wurde. Die Hypertrophie, welche dadurch
verursacht wird , wird zuerst sichtbar in der
Nachbarschaft der Wundöffnung (or Fig. ib);
von daher streckt sie sich allmählich in die
Richtung des Eies aus, welches zu Boden der
Wunde liegt, und es ist eben nächst dem Eie ,

dass das abnorme Wachsthum am längsten
fortdauert, sodass das Hinterende des, übrigens
ellipsoidischen Cecidiums, ein wenig dicker
wird, wie das Vorderende. Alle lebenden Ge-
webe ohne Ausnahme betheiligen sich am ab-
normen Wachsthume. Die vier Merenchym-
schichten sowie die Zellen der Gefässbündel
bilden im Innern des Cecidiums eine kleinzel-
lige dunkelgrüngefärbte Gewebemasse (ec Fig.
4, 5, 6 u. 10), wovon die Larve sich ernährt,
und welche scharf contrastirt zu der farblosen
oder rothen , aus den übrigen Zellschichten
entstandenen Gallenrinde 'ec). Die Zellen die-
ser Rinde sind arm an Inhalt1), allein sie ge-
währen durch ihre etwas verdickten Wände
der Larve einigen Schutz gegen die Stachel
der Ichneumoniden. Das dunkelgrüne Innen-
gewebe (cc) mit den dazu gehörigen Gefäss-
bündeln scheint als homolog mit dem Central-
cvlinder von Stengel und Wurzel aufgefasst
Averden zu müssen. In dem Cecidium ist der
Unterschied zwischen diesem Gewebesystem
und den übrigen Theilen viel deutlicher, wie
die Differenz zwischen den correspondirenden
\ GeAveben des nicht modificirten Blattes , so
dass die Summe der durch die Gallbildung
verursachtenVeränderungen, in anatomischer
Hinsicht, als sehr wichtig zu betrachten ist.

Wenn man den Genitalapparat (Fig. 0) von
Nematus Capreae aus dem Abdomen «isolirt,
so findet man darin die für die übrigen Ab-
theilungen derHymenoptera gewohnte Struc-
tur zurück. Drei Theile sind darin besonders
augenfällig, erstens die Ovarien (ovr), welche
den gewöhnlichen Bau besitzen, ferner die
»Giftdrüsen« (gv) und endlich die »Giftblase«
(»*). Die Giftdrüsen bestehen aus einem
Systeme von Röhren oder besser von Fäden,
welche relativ dick , zierlich verzweigt und
ziemlich complicirt gebaut sind, dieselben
stimmen in letzterer Hinsicht vollständig mit
den wahren Giftdrüsen der Wespen , Hum-
meln und Bienen überein. Eine merkwürdige
Eigenschaft dieses Organes besteht darin, dass
sich in der Achse jedes Fadens eine sehr feine
Röhre vorfindet, resistent genug um einen
immer offenen, selbst bei Biegung sich nicht
schliessenden Kanal für die Leitung des Se-
cretes zu der Blase darzustellen. In diese
Röhren münden sehr viele kleine Seiten-
röhrchen , deren Anzahl mit derjenigen der
secernirenden Zellen der Drüse identisch sein
dürfte.

') Man findet darin viele kleine zusammengestellte
Stärkekörnchen.

Die kugelige Blase (vs), von \,'2 mm Mittel-
linie, enthält hauptsächlich eine zähe, durch-
sichtige aus einer Proteinsubstanz bestehende
Flüssigkeit, welche sich in verschiedenen
Hinsichten mit Albumin vergleichen lässt,
wovon sie übrigens physiologisch ganz ver-
schieden sein muss. Das Gift der Bienen,
Wespen und Hummeln ist ebenfalls ein
eiweissartiger Körper1), und nach Fayrer
ist das Gift der Cobraschlange homolog mit
dem Ptyalin des Speichels.

Die Entstehung des Cecidiums von Nematus
ist ohne Zweifel abhängig von der mit dem
Eie in das junge Blatt hineingeführten Sub-
stanz aus der Giftblase.

Dieses folgt zuerst daraus, dass jede durch
die Säge des Insectes angebrachte Verwun-
dung, auch wenn darin kein Ei abgelegt wird,
die Entstehung eines Cecidiums veranlasst'2).
Zwar bleibt ein solches Cecidium (Fig. 10),
wenn keine Larve sich darin vorfindet, viel
kleiner als ein normales, ist jedoch mit dem
letzteren in jeder andern Hinsicht vollstän-
dig identisch. Die Kleinheit ist davon die
Folge , dass das Thier, wenn es kein Ei in die
Wunde bringt, immer auch weniger Substanz
aus der Giftblase darin ergiesst , und man
kann sich leicht davon überzeugen, dass das
schliessliche Volumen des erwachsenen Ceci-
diums sowohl proportional ist mit der Grösse
der Verwundung , wie mit der Quantität der
dareingebrachten Proteinsubstanz 3).

Ein zweiter Beweis für die Entstehung des
Cecidiums nicht unter dem Einfluss von Ei
oder Larve, sondern des eiablegenden In-
sectes selbst, beruht auf den folgenden Ver-
such.

Sobald das Nematusei in das Weidenblatt
abgelegt ist, ist es leicht, dasselbe mit einer
starken Loupe im Innern der Blattsubstanz zu
sehen (Fig. \b) und vermittelst einer feinen Ka-

ll Das Gift aus der Giftblase von Wespen, welche
ich ein Paar Jahre in Alkohol aufbewahrt hatte, war
coagulirt, allein es zeigte in Hautwunden meiner
Hand, obschon abgeschwächt, die gewöhnliche Wir-
kung.

*) Die Verwundung an sich kann nicht die Ursache
sein des abnormen Gewebewachsthums, denn andere
Tenthredineen machen in die jungen Weidenblätter
ganz ähnliche Wunden, allein ohne jede besondere
Folge.

3) Künstliche Injectionen mit dem Blaseninhalte von
Nematus viminalis in die jungen Blätter von Salix
purpurea scheiterten entweder vollständig, oder gaben
doch nur ein zweifelhaftes Resultat, — meine Hand
vermochte nicht zu wetteifern mit der Säge des
Thieres.

8

del zu durchbohren. Diese Vernichtung des
Eies verhindert die Gallbildung nicht; denn,
soweit die grobe Verletzung und Abtödtung
eines Theiles des zarten Gewebes des Blattes
dieses erlauben, wächst die Galle normal aus,
obschon dieselbe klein bleibt. Weder das Ei
noch die Larve sind desshalb noth wendig für
die Gallbildung. Dass deren Gegenwart jedoch
einen gewissen Einfluss ausübt auf die Regel-
mässigkeit der Entwickelung des Cecidiums,
z. B. auf die Entstehung des Innenraumes,
kann uns nicht wundernehmen, wenn wir über-
legen, wie ausserordentlich verschieden die
Ernährungsbedingungen in dem Gallenge-
webe sein müssen, wenn sich das, an sich ge-
wiss einer specifischen Eiweissnahrung be-
dürftige Ei darin wohl oder nicht fortent-
wickelt.

Reversion der Charactere bei Cecidien.

Schon seit langer Zeit habe ich die Ueber-
zeugung gehegt, dass es sehr Avichtig sein
würde , die folgenden Fragen mit Sicherheit
zu beantworten : Sind die Substanzen, welche
die Gallbildung veranlassen, von einer solchen
Natur, dass sie eine bleibende Veränderung
des pflanzlichen Protoplasma's veranlassen,
sei es dadurch, dass sie das Letztere chemisch
umändern , oder dadurch , dass dieselben an
sich wachsthumsfähig sind, sich mit ihren spe-
cifischen Eigenschaften reproduciren , — in
welchem letzteren Falle sie als lebende
Materie würden aufgefasst werden müssen? —
Oder sind diese Stoffe an sich nicht reproducti-
onsfähig und modificiren dieselben das pflanz-
liche Protoplasma nicht bleibend in chemi-
schem Sinne t Wenn diese zweite Möglich-
keit sich als die wirklich zutreffende ergiebt,
so müssen die cecidiogenen Stoffe in einer, für
jede Galle fest bestimmten, bald durch das
abnorme Wachsthum verzehrten Quantität,
in die Erscheinung treten, und das Proto-
plasma der Nährpflanze, — an sich nicht
verändert, — muss dann nach deren Er-
schöpfung zu dem ursprünglichen Zustande
zurückkehren.

Anfangs hoffte ich die Beantwortung dieser
Fragen zu finden durch Kreuzung verschiede-
ner Cynipidenarten, und durch die Cultur der
Cecidien durch die bastardbefruchteten Eier,
sowie durch die Eier der Bastarde erzeugt1).

l) In meiner Untersuchung über die Cynipidengal-
len habe ich gezeigt, dass in diesem Falle, — ganz im
Gegensatze zu dem Verhalten der iVemo^scecidien, —
eben die in der Entwickelung begriffenen Embryonen
die Gallbildung veranlassen.

Zu diesem Zwecke führte ich während meh-
rerer auf einander folgender Jahre eine Reihe
von Bastardirungsversuchen aus, mit den
einzigen Arten, welche ich in einer dafür
ausreichenden Anzahl züchten konnte, näm-
lich mit Rhodites Rosae und R. Mayri. Allein
obschon die dabei erhaltenen Cecidien sehr
merkwürdig waren, konnten aus deren Eigen-
schaften doch niemals feste Schlüsse gezogen
werden, weil immer Zweifel in Bezug auf
deren wahren Ursprung übrig blieb. Diese
Unsicherheit war der Hauptsache nach die
Folge der bei den genannten Thieren zwar
unregelmässig jedoch vielfach vorkommenden
Parthenogenesis x) .

Es ist mir jedoch auf einem ganz anderen
Wege gelungen, die Hauptfrage zu beant-
worten.

Wenn man voraussetzt, dass die
Substanz, welche die Gallbildung
verursacht, eben wie das Protoplasma
der Pflanze, ein lebender Stoff ist,
welcher selbst unbegrenzt weiter-
wachsen kann, oder ein Stoff, wel-
cher dem pflanzlichen Protoplasma
eine bleibende Veränderung auf-
prägt, so müssen, wenn es gelingt
das Wachsthum des ganzen Ceci-
diums oder eines Theiles davon
weiter zu treiben als bei der gewöhn-
lichen Entwickelung stattfindet,
die Eigenschaften der Neubildung
identisch bleiben mit denjenigen
des Cecidiums. Wenn umgekehrt,
die cecidiogene Substanz an sich
nicht wachsen, und auch nicht durch
Umbildung des pflanzlichen Proto-
plasma's neues, reproductionsfähi-
ges Protoplasma erzeugen kann, so
muss man, im Falle von Ueberent-
wickelung, die ursprünglichen Cha-
ractere der Organe, woraus das Ceci-
dium entstanden ist, zurückkehren
sehen.

!) Die befruchteten Weibchen dieser beiden Spe-
cies können, eben wie die Bienenkönigin, befruchtete
und nicht befruchtete Eier legen, so dass schon des-
halb in ihren vielkammerigen Mischlingsgallen sehr
heterogene Combinationen von Eigenschaften ent-
stehen. Ferner sind die hybriden Weibchen der
ersten Generation sowohl parthenogenetisch, wie
sexuell fruchtbar, und schliesslich besitzen die Eigen-
schaften der Gallen der Bastarde grosse Neigung sich
zu trennen. Man kann sich leicht denken, wie gross
die morphologische Complication sein muss, welche
durch diese verschiedenen Ursachen entsteht.

10

Der Versuch hat gezeigt, dass es
dieser letztere Umstand ist, welcher
wirklich eintritt. Ein durch einen
beblätterten Stengel erzeugtes Ceci-
dium ändert sich, im Falle von
Wachsthum über die normale Grenze,
in einen vollständig normalen, be-
blätterten Zweig; — eine durch Ceci-
diogenesis veränderte Wurzel kehrt
unter diesem Verhältnisse zur nor-
malen Wurzel zurück; — ein durch
Ce cidiogenesis verändertes Blatt
wird zu einem normalen Blatte.

Auf die Einwendung, dass die Eigen-
schaften des Cecidiums in die Neubildung
in latenten Zustand übergehen könnten,
komme ich unten noch kurz zurück. Zu-
erst einige Beispiele zur Erläuterung des
Hauptsatzes.

Die schönen als »Weidenrosen« bekannten
Cecidien, welche durch Cecidiomyia rosaria an
Salix alba erzeugt werden, sind sehr geeignet
den ersten Theil unseres Ausspruches zu be-
weisen.

Wenn man die junge Larve, welche in
der Mitte der Blattrosette, auf dem Vege-
tationspunkte dieses Cecidiums lebt,sehr früh-
zeitig vermittelst eines Nadelstiches tödtet,
und ferner die Seitenzweige , welche so kräf-
tig unterhalb der Blattrosette hervorsprossen,
entfernt, so gelingt es einzelne der ruhenden
Knospen , welche in den Achseln der Blätter
des Cecidiums vorkommen, zum Treiben zu
bringen.

Diese Knospen erzeugen dann einen be-
blätterten Zweig, wovon die unteren Blät-
ter noch mit den tief veränderten Blättern
der Weidenrose identisch sind, während die
weiteren Blätter mehr und mehr normal
werden , je näher sie sich bei der Spitze des
Zweiges befinden, und schliesslich mit den
gewöhnlichen Blättern vollständig identisch
werden. Ja, einzelne, aus der Basis des Ceci-
diums sprossende Aestchen tragen schon
an ihrer Ansatzstelle, nur normale Blätter.

Die von der Larve secernirte Substanz
bleibt deshalb in diesem Falle eine begrenzte,
nicht für Weiterwachsthum geeignete Quan-
tität, welche auch nicht dem pflanzlichen
Protoplasma eine bleibende Modifikation auf-
geprägt hat.

Ich habe diese nämliche Beobachtung ge-
macht in Bezug auf die kleinen durch Phy-
toptus Betuli erzeugten Hexenbesen der Bir-

ken , sowie an die durch Phytoptus Coryli
in Cecidien veränderten Knospen von Corylns
Avellana.

Den Beweis , dass die durch Gallbildung
veränderten Wurzeln im Falle von Ueber-
entwickelung zu den gewöhnlichen Eigen-
schaften zurückkehren, finden wir in den
interessanten Cecidien von Oecidomyia Poae
an Poa nemoralis. Der Haupttheil dieser
Galle ist ein Bündel sonderbar modificirter
Wurzeln, welche auf einer gewissen Höhe
oberhalb des Bodens aus dem Stengel hervor-
brechen. Wenn die Halme, welche ein sol-
ches Cecidium tragen, als Stecklinge behan-
delt, in einen humusreichen Boden an einem
schattigen Orte eingegraben werden, so sieht
man bei einigen Exemplaren, aus den Spitzen
oder unmittelbar unterhalb der Spitzen ein-
zelner in Cecidienwurzeln umgewandelter
Wurzeln , vollständig normale Poawurzeln
entstehen'). Der Uebergang ist plötzlich ; die
cccidiogene Substanz war also vollständig er-
schöpft, als die neue Wachsthumsphase be-
gann.

Was in dritter Linie die von Blättern erzeug-
ten Cecidien anbelangt, so können auch sie
nicht über das normale Maass wachsen, ohne
ihre specifische Eigenschaft als Galle einzu-
büssen. Ich habe dieses beobachtet in Bezug
auf die Anhangsgebilde, womit die Bede-
guare, das heisst die vielkammerigen, von
Rkodites Rosae auf Rosa rubiginosa und R.
<(uiiita erzeugten Cecidien bewachsen sind. Da
diese Galle durch Metamorphose von Blättern
entsteht , ist es zwar schwierig deren Wachs-
thum durch ein geeignetes Schnittverfahren
des ganzen Strauches zu activiren, allein
dadurch, dass man die Wurzellohden, sowie
die Seitenzweige, frühzeitig entfernt, kann
man doch deren Ernährung begünstigen. Ge-
lingt dieses zu einer Zeit, wenn man noch die
Eier auf der Oberfläche des jungen Cecidiums
blinken sieht , so wachsen einzelne der Fila-
mente entweder zu einem einfachen oder
zu einem kleinen, gefiederten Blättchen
aus. Wenn das auf diese Weise entstandene

J) Gewöhnlich kommt in solchen Fällen auch die
Knospe, welche sich in der Nachbarschaft der
Graswurzeln befindet zur Entfaltung, wodurch man
dann vollständige Pflanzen erhalten kann. Ein auf
diese Weise enstandener starker Stock von Poa nemo-
ralis hat, in meinem Garten zu Delft, geblüht. Ich
habe daran nichts besonderes bemerken können, die
Pflanze war autofertil und hat im Sommer 1886 eine
grosse Anzahl reifer Samen erzeugt.

1]

12

Blatt einfach ist, so besteht es aus einer klei-
nen Spreite, welche an der Spitze des an der
Basis unverändert gebliebenen Fadens befes-
tigt ist, Nicht allein in morphologischer, son-
dern auch in anatomischer Hinsicht unter-
scheidet diese kleine Blattspreite sich durch-
aus nicht von der Spreite der normalen Blät-
ter, und nichtsdestoweniger sind ihre Zellen
das Product von Mutterzellen, welche ein Theil
der so merkwürdigen Gallenfilamente ge-
wesen sind. Die kleinen g e f i e d e r t e n Ceci-
diophyllen unterscheiden sich von den ge-
wöhnlichen Blättern, erstens, durch ihre ge-
ringe Dimension, welche ein oder zwei cm
nicht überschreitet, weiter, durch die sehr ge-
ringe Länge der Rachis zwischen den Blätt-
chen , allein auch in diesem Falle ist die
anatomische Structur der Blattspreite voll-
ständig normal.

Der Erfolg bleibt also in den verschieden-
sten Fällen der nämliche : beiUeberentwicke-
lung gehen die Charactere der Cecidien ver-
loren , die des Mutterorganes kehren zurück.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Funzione mirmecofila nel regno ve-
getale. Prodromo d'una monografia delle
piante formicarie da F. Delpino. Bo-
logna 1S86.

Mehr als 10 Jahre sind verflossen, seit der Verf. in
seiner Arbeit : rapporti tra insetti e tra nettarii es-
tranuziali ') in alcune piante, der biologischen For-
schung ein neues, interessantes Kapitel des Gebietes
der Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Thie-
ren erschloss. Trotz mannigfacher Bestätigung und
Ergänzung, die seinen Beobachtungen über die den
schützenden Ameisen von den "VVirths-Pflanzen ge-
währte Zucker- Absonderung inzwischen zu Theil
wurde, war es nicht möglich gewesen, denselben
überall Geltung zu verschaffen, oder alle Zweifler von
der Richtigkeit seiner Resultate zu überzeugen.

Jetzt legt der Verf. als ersten Theil eines einheitli-
chen Werkes über die gesammte funzione mirmecofila
die familienweise geordnete Aufzählung undBeschrei-

') Die Bezeichnung nuzial und extranuzial ist nach
dem Verf. der bisherigen floral und extrafloral vorzu-
ziehen, da sie die Function der Nectarien unzweideu-
tig bezeichnet, während extraflorale Nectarien in di-
rectester Beziehung zur Bestäubung stehen können
Marcgraviaceen) [und umgekehrt.

bung der mit extranuzialen Nectarien versehenen
Pflanzen vor. Der Umstand schon, dass die in der
früheren Arbeit bekannt gegebenen 80 Pflanzenspe-
cies dieser Art sich durch das inzwischen zusammen-
gebrachte Material reichlich verhundertfacht haben,
dürfte die ungeahnte Verbreitung gerade dieser Aus-
bildung der funzione mirmecofila zur Genüge darthun.
Im 2. Abschnitt soll eine gleiche Durchmusterung der-
jenigen Pflanzen folgen, welche den Ameisen Woh-
nungen bereiten — eingetheilt in piante Beccariane
dem alten — und piante Aubletiane dem neuen Con-
tinent angehörig — , während dem 3. und letzten Theil
vorbehalten bleiben: eine Statistik der Ameisen-
Pflanzen, die Functionsweise und Morphogenese der
organi formicarii, und die zeitliche und geographische
Entwickelung der Myrmecophilie.

Ausser eigenen Beobachtungen führt der Verf. im
vorliegenden ersten Theile zur Erreichung möglichster
Vollständigkeit auch solche von Conrad Sprengel,
Caspary, Charles Darwin, Trelease, Poul-
sen an und gründet die procentische Berechnung der
Ausdehnung, welche die Myrmecophilie in den ein-
zelnen Fällen erreicht hat, auf die von A. P. de Can-
dolle im Prodromus syst. nat. und vonBentham
and Hooker in Genera plantarum gegebenen Be-
schreibungen oder auf monographische Bearbeitungen
der betreffenden Familien. Dass eine solche procen-
tische Berechnung gegründet auf die blosse Beschrei-
bung extrafloraler Nectarien unter Umständen be-
trächtliche Fehler wird enthalten können, zeigt das
Beispiel der Marcrjraviaceen, doch dürften, auch wenn
einzelne Fälle durch spätere Beobachtungen sollten
aufgefunden werden, die Resultate im Allgemeinen
nur wenig davon berührt werden.

Ranunculaceen. Paeonia ofßcinalis besitzt am äus-
seren Rande der Kelchblätter an der Spitze einen
rothbraun gefärbten Streifen, der in grosser Menge
und Reinheit Zucker absondert. Nach den Beobach-
tungen des Verf. hielten sich zwei bis drei grosse
Ameisen dauernd in der Nähe solcher Blüthenknospe
und Hessen sich die ausgeschiedene Flüssigkeit
schmecken ; bei Annäherung irgend eines Gegen-
standes an die Knospe nahmen sie eine drohende
Stellung an:

Den Crucifereti mangeln durclnveg extranuziale
Nectarien. Bei den Mulvaceen sind die 3 Gattungen
Urena, Hibiscus und Gossypium myrmecophil, die
letzte in hohem Grade. Gossypium barbadense hat
dreierlei Nectarien aufzuweisen ; zunächst finden sich
auf der Blatt-Unterseite auf den Hauptnerven 1—3
elliptische Einsenkungen , deren Boden je mit 200
bis 300 honigabsondernden Haaren bedeckt ist; ähn-
liche Nectarien hat auch Hibiscus. Ferner besitzt
jedes der drei Hochblätter des Aussenkelches ein
ebensolches Grübchen auf dem kleinen Gewebepolster,

13

14

welches es an der Anheftungsstelle bildet, und drittens
endlich sind auf den Kelchblättern selbst wiederum
solche grübchenförmige Nectarien vorhanden, die mit
den eben genannten des Aussenkelches alterniren.
Obgleich die Kelchblätter recht versteckt liegen,
wissen die Ameisen diese Nectarien, deren Secretion
länger andauert als die der vorhergenannten, dennoch
aufzufinden.

Sterculiaceen. Der vom Verf. beobachtete Zug zahl-
reicher Ameisen auf dem Stamm einer Sterculia plata-
nifolia führte zur Auffindung zweierlei Arten von
Nectarien. Die einen dienen zum Schutze der blü-
henden Inflorescenz, die andern entwickeln sich erst
nach erfolgter Befruchtung ; ihnen liegt es ob, die
sich entwickelnden Samen bis zur Reife dem Schutze
der Ameisen zu unterstellen. "Weit ausgebildet er-
scheint die Myrmecophilie bei den Mälpighiaceen.
Einerseits finden sich extranuziale Nectarien auf
der Blattunterseite und am Blattstiel, andererseits
auf den Kelchblättern. Die letzteren scheinen allen
myrmecophilen Mälpighiaceen zuzukommen und sind
eigentümlich angeordnet. Die beiden unteren Kelch-
blätter (die aber durch eine Drehung des Stieles häu-
fig nach oben verdreht sind) tragen auf ihrer Aussen-
seiteje zwei, die beiden seitlichen je ein Nectarium,
das oberste gar keins. Sie bestehen aus einem ziem-
lich dicken Gewebepolster, das unter der Cuticula
Nectar absondert. Derselbe tritt spontan oder bei
einer kleinen Verwundung unter der aufgeschwellten
Cuticula hervor. Schon vor dem Aufblühen beginnt
die Zuckerausscheidung, was auf eine extranuziale
Function der Nectarien hinweist. Delpino berech-
net die Ausdehnung der funzione mirmecofila in dieser
Familie zu 43 % . Für die Balsaminecn beschrieb
schon Ca spar y die aus Blattzähnen umgebildeten
Nectarien, die von Ameisen besucht wurden. Bei den
Leguminosen hat die Myrmecophilie eine merkwürdige
Ausbildung erlangt. "Während wir bei der Unterfa-
milie der Papilionaceen in den Gruppen der Genisteen,
Trifolieen, Loteen etc. vergeblich nach Ameisen-
Pflanzen uns umsehen, zählen die Vicieen und Pha-
seoleen zu den vollendetsten solcher Gewächse.

Zuerst von Conrad Sprengel wurde Nectar- Ab-
sonderung und Ameisenbesuch für Vicia sepium auf-
gefunden und später häufig erwähnt. Interessant
dürften hier folgende Beobachtungen Lundström's
sein, welche die Delpino 'sehe Deutung der Auf-
gabe solcher Nectarien bestätigen. Ich sah , »wie
Ameisen sogleich auf Vicia angustifolia hinauf krochen,
wenn die Pflanze durch leises Schütteln des Stammes
beunruhigt wurde. Diese Ameisen zeigten deutlich
grösseres Interesse für diese Pflanze, als für andere
in der Nähe wachsende Gräser und Pflanzen ohne
Honigabsonderung. Ich habe auch einmal wahrge-
nommen, wie Ameisen auf Vicia sepium sich auf einem

Blatte, das geschüttelt wurde, zur Gegenwehr setzten
und die beschädigten Theile des Blattes sorgfältig
untersuchten l)«.

Von Phaseoleen zeigen Dolichos-Arten zweierlc
Nectarien, einmal auf der Unterseite der Stipulae,
ausserdem an den Inflorescenzen : die Stiele abortir-
ter Blüthen.

Für die Cassieen aus der Unterfamilie der Caesal-
pinieen berechnet de Candolle (Prodromus) die
enorme Ausdehnung der Myrmecophilie von 72 % für
den westlichen und 66 % für den östlichen Continent.

Die als Ameisenpflanze bekannte Acacia cornigera
gehört der Unterfamilie der Mimoseen an, für welche
die Höhe der Myrmecophilie vom Verf. nach Bent-
ham and Hook er zu 58 % berechnet wird.

Die Unstetigkeit des Auftretens und Fehlens extra-
nuzialer Nectarien bei den nächsten Verwandten wie
die Umbildung der verschiedenartigsten Organe zu
solchen spricht sich gerade in der grossen Legumi-
nosenfamilie besonders scharf aus ; wird dadurch
der Myrmecophilie einmal deutlich der Stempel einer
erst spät aufgetretenen Anpassung der Pflanzen an
die schützenden Ameisen aufgedrückt, so wird anderer-
seits auch die grosse Wichtigkeit derselben für die
Pflanzen im Kampfe ums Dasein bezeugt.

Rosaceen. Für die dornenlose Rosa Banksiae
waren schon von B e c c ar i Angaben über extranuziale
Nectarien gemacht und der Schutz der Ameisen
direct beobachtet; Verf. giebt genauere Angaben
über die Nectarien und die Intensität ihrer Absonde-
rung. Bei der Unterfamilie der Amygdaleen sind seit
L in n e extranuziale Nectarien auf Blättern und Blatt-
stielen bekannt ; besonders in den Gattungen Amyg-
dalus und Prunus sind dieselben weit verbreitet.

Weit ausgedehnt und hoch ausgebildet zu gleicher
Zeit ist die Myrmecophilie bei den Passißoraceen, so-
dass diese Familie mit die ausgeprägtesten Ameisen-
Pflanzen enthält. Die Verbreitung berechnet der
Verf. zu 77 % innerhalb der Familie. Die extranu-
zialen Nectarien sind an verschiedenen Orten zur Aus-
bildung gelangt; diejenigen an den Blattstielen und
auf der Unterseite der Lamina fallen durch Grösse
und reichliche Honigausscheidung besonders auf.

Unter den Cucurbitaceen repräsentirt Luffa aegyp-
tiaca die höchste Ausbildung der funzione formicaria.
Die Pflanze hat dreierlei Nectarien aufzuweisen. Zu-

!) Lun dströin, Anpassungen der Pflanzen an
Thiere. S. 83 f.

Besondere Beachtung verdient ausserdem u. a. die
1. c. S. 78 ff. dargestellte Beobachtung eines Falles von
Mimicry zwischen Ameisen-Cocons und Samen von
3felampyrum pratense, wodurch den Samen der
Pflanze, welche durch Honigabsonderung die Amei-
sen in ihrer Nähe festhält, ein passender Erdboden
zur Keimung gesichert erscheint.

15

16

nächst fallen auf der Blatt-Unterseite eine ganze An-
zahl unregelmässig vertheilter, intensiv grüner
Punkte in die Augen, die sich von dem graugrünen
Untergrunde abheben. Bei näherer Betrachtung stel-
len sich diese Punkte dar als kleine kreisförmige Ver-
tiefungen, innerhalb deren sich ein niedriger Wulst
erhebt, dessen Oberfläche Honig ausscheidet. Ausser-
dem findet man in den Blattachseln an dem zwischen
Ranke und Blattbasis hervorkommenden Achselspross
ein ca. 4 mm langes, zungenförmiges, fleischiges Or-
gan, das augenscheinlich aus einem blattähnlichen
Gebilde umgewandelt ist und jetzt auf der morpholo-
gischen Uuterseite 2 — 5 grosse Nectarien trägt, welche
lebhafte, lange anhaltende Nectarsecretion zeigen und
von grossen Ameisen eifrigst besucht werden. Drit-
tens endlich sind noch ähnliche Organe an den männ-
lichen Blüthen vorhanden. — Innerhalb der ganzen
Familie dagegen ist die Myrmecophilie nicht sehr
ausgedehnt, sie beträgt nach dem Verf. nur 13X-

Interessant ist die Auffindung extranuzialer Nec-
tarien bei einigen wenigen Cactaceen. So besitzt
Cereus Pernambucensis solche Organe, welche dem
Verf. durch den Zudrang zahlreicher Ameisen be-
merkbar wurden. Es sondern nämlich die polsterar-
tigen Verdickungen, welche die Basis der verküm-
merten Blätter bilden Tropfen zuckerhaltiger Flüssig-
keit aus ; doch findet dieses nur in der Nähe des Ve-
getationskegels statt und hört schon in geringer Ent-
fernung davon auf.

C'aprifoliaceen. Ausser einigen Sambucus-S'pecies
ist besonders Viburnum Opulus myrmecophil. Die
Blattstiele tragen auf den beiden Rändern Nectarien,
deren Anzahl von 2 bei schwächeren Exemplaren bis
zu 10 und 12 bei stärkeren sein kann. Die Thätigkeit
der Nectarien scheint recht lange anzuhalten.

Unter den Rubiaceen ist nur eine Species hier zu
erwähnen : llamelia pntens zeigt die interessante
Eigentümlichkeit die Honig-Absonderung ihrer nu-
zialen Nectarien noch nach dem Abblühen reichlich
andauern zu lassen, sodass dieselben dann den extra-
nuzialen zuzuzählen sein würden.

Die ausserordentlich spärliche Verbreitung extra-
nuzialer Nectarien bei der enormen Familie der Com-
positen glaubt Verf. dem Umstände zuschreiben zu
dürfen, dass bei der verhältnissmässigen Jugend dieser
Familie die Zeit zur Ausbildung solcher Organe noch
nicht hingereicht habe, sollte aber nicht vielleicht
die so überaus ergiebige Samenproduction einerseits
und das scheinbar fast gänzliche Fehlen specifischer
Feinde dieser Familie andererseits die Ausbildung
solcher besonderer Schutzmittel hier überflüssig ge-
macht haben?

Verf. erwähnt extranuziale Nectarien nur für Cen-
taurea montana und Helianthus giganteus.

Zum Schlüsse bespricht Verf. die Oleaceen, deren
20 X nach seinen Berechnungen myrmecophil sein
sollen. Die extranuzialen Nectarien sind hier meist
in Form kleiner Grübchen mit je ein bis vielen secer-
nirenden Haaren auf der Blatt-Unterseite ausge-
bildet,

Der reichhaltige und interessante Inhalt der Ar-
beit, welcher im Vorstehenden nur kurz angedeutet
werden konnte, lässt den Wunsch rege werden, dass
bald der zweite Theil dem ersten folgen möge.

G. Karsten.

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1887. Nr. 50. Dingler,
Ueber eine von den Carolinen stammende Coelococ-
eus-Frucht. — Weber, Ueber die Vertheilung der
Aschenbestandtheile im Baumkörper (Schluss).

Gartenflora. 1887. Heft 23. 1. December. E. Regel,
Steueret ( Wickslrömia) Alberti Rgl. — H. F intel-
mann, Betrachtung über die Herbstfärbung der
Belaubung unserer Wald- und im freien Lande aus-
dauernden Schmuck-Gehölze. — Nidularium Mar
koyanum Rgl. n. sp. — Eucalyptus pip er ita Smith.
— Die Gattung Symphoricarpus. — Betula verru-
cosa Ehrh. var. laciniata. — L. A. Spring er, Be-
merkungen über einige unrichtige Illustrationen. —
Neue und empfehlenswerthe Pflanzen.

Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Nr 12. Decem-
ber 1887. R. v. Wettstein, Ueber einen abnormen
Fruchtkörper von Agarieus procerus Scop. — O.
Stapf, Ueber einige Iris- Arten des botanischen
Gartens in Wien. (Forts.) — Br. Blocki, Rosa
Herbichiuna n. sp. — L. Wiedermann, Zur Flora
von Rappoltenkirchen in Niederoesterreich. — P.
Conrath, Ein weiterer Beitrag zur Flora von
Banjaluka sowie einiger Punkte im mittleren Bos-
nien. (Forts.) — P. B. Kissling, Notizen zur
Pflanzengeographie Nieder-Oesterreichs. — _ Ed.
Formanek, Beitrag zur Flora des nördlichen
Mährens und des Hochgesenkes. (Forts.) — A. Pro-
copianu-Procopovici, Eine botanische Ex-
cursion. — P. G. Strobl, Flora des Etna. (Forts.)

Sitzungsbericht der Gesellschaft naturforschender
Freunde zu Berlin. Nr. 9. 1887. 15. November. L.
Kny, Bericht über Versuche, welche sich auf die
Frage beziehen, ob der auf Samen einwirkende Frost
die Entwickelung der aus ihnen hervorgehenden
Pflanzen beeinflusst.

Journal of the Royal Microscopical Society. Part 5.
October 1887. G. Massee, A Monograph of the
Genus Lycoperdon (Tourn.).

Journal de Micrographie. Nr. 15. 25. Novembre 1887.
Balbiani, Evolution des Microorganismes ani-
maux et vegetaux parasites: le parasitismechez les
Cilies (suite). — H. Bonnet, Le parasitisme des
Truffes.

Annales des Sciences naturelles. Botanique. VII. Serie.
T. VI. Nr. 2. G. Colomb, Recherches sur les sti-
pules. — W. Schimper, Sur l'amidon et les leu-
cites. — Leclerc du Sablon, Sur les organes
d'absorption des plantes parasites (Rhinanthees_ et
Santalacees). — Johannsen, Sur la localisation
de l'emulsine dans les amandes. — van Tieg-
hem, Sur les poils radicaux gemines.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck tob Breitkopf & Härtel in Leipzig.

-ir>. Jahrgang.

Nr. 2.

is- • '--;.

\\\. Januar 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: A. de Bary. J. Wortiiianii.

Inliiilt. Oiis:.: M. W. Beyerin ck, Ueber das Cecidium von Nematus Capreae auf Salix amygdalina Schluss .
— Litt. A. Born , Vergleichend-systematische Anatomie des Stengels der Labiaten etc. — F. Goeschke,
Die Haselnuss, ihre Arten und ihre Cultur. — IVisiHiiilnarliriiliteii. — Neue Litteratur. — Dank,

Ueber das Cecidium von Nematus
Capreae auf Salix amygdalina,

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Taf. I.

Schluss.

II eterologe

N c iih ildung

uns Cec i-

(1 i e n.

Einem anderen, mit «lern nun abgehandel-
ten innerlich verwandten Resultate, kann in
folgenden Worten Ausdruck gegeben werden:
Wenn die Gewebe eines Cecidiums die
Eigenschaft besitzen, ein neues Organ erzeu-
gen zu können, welches nicht homolog ist

mit dem

Mutterorgane

des Cecidiums

so

unterscheidet sich diese Neubildung auf
keine wahrnehmbare Weise von den damit
homologen nor-
malen Theilen
der Pflanze, wel-
che das Cecidium
trägt. Im nach-
folgenden Falle
gelang es mir
diese Thatsache

zu

zur Evidenz
bringen.

Die Nemafus-
Cetidien besitzen
eine ausseror-
dentliche Vitali-
tät. Diejenigen
von Nematus ( 1a-
preae werden
noch lebendig an-
getroffen , lange
Zeit nachdem das
Tragblatt vollständig in Fäulniss überge-
gangen ist. Es sind aber besonders die
schönen Gallen von Nematus viminalis auf
Salix purpurea , welche in dieser Hin-

ze;

Wurzelbildung aus der Galle von Nematus viminalis auf Salix

purpurea.
Fig. 1 (l"-_>) Ansicht einer bewurzelten (lalle,
einer anderen Galle.
yw Gallenwandung mit Lentieellen Ic. gn Gallennarbe. /'•' Schlupfloch
von der Larve gefressen, ws Wurzeln mit Wurzelhaaren, gh Gallen-
höhlung. St Todtes Batt.

sieht wirklich verwunderliche Eigenschaften
besitzen. Obschon bereits im Anfange, des
Herbstes von ihren Bewohnern verlassen und
im feuchten Humus vergraben überwinternd,
bleiben doch sehr viele davon vollständig tur-
gescent und können seihst im nächstfolgenden
Sommer ein neues Lehen antreten. Dieses
äussert sich zunächst durch eine kleine Grös-
senzunahme, durch kräftige Lenticellenbil-
dung (Holzschn. Ic Fig. 1) und durch die
Entstehung neuen Chlorophylls. Den verflos-
senen Winter 1886 —87) habe ich eine gewisse
Zahl dieser Gallen in meinem Laboratorium zu
Delft aufbewahrt: diejenigen, welche ich in
Kölbchen mit Zuckerwasser gebracht hatte,
sind zwar bis im Juni I s s 7 lebendig gebliehen,
dieselben haben jedoch nichts Neues erzeugt
und sind in ihrem Lehen beeinträchtigt
durch Schimmelbildungen, welche ich nicht

zu eliminiren ge-
wusst habe. Bei
anderen Indivi-
duen dagegen,
unter einer reich-
lichen Aussaat
der " Galle auf
feuchten Sand,
haben sich, ent-
weder in der
Mitte der Dicke
der Wand (Holz-
schnitt Fig. 1)
oder in der in-
neren Höhlung
(Holzschn. Fig. 2
mehrere schöne,
bis zu 2 cm lange
Wurzeln gebil-
det. Das Vimina-
?«'scecidium an sich entsteht auf dem Weiden
blatte aus dem Gewebe des Mittelnerven
worin das Insect immer seine Eier legt
Die cecidiogenen Wurzeln bilden sich vor-

Fifr. i |2) Längsschnitt

19

20

zugsweise in der Nachbarschaft des Gallen-
nabels [gn Holzschn. Fig. 1), d. h. also nächst
dem Mittelnerven des Blattes; dieselben
können jedoch atis allen Punkten der Gallen-
wandung, wo sich Gefässhündelchen vorfin-
den, austreiben (Holzschn. Fig. 2), und dieser
letztere Umstand scheint mir besonders merk-
würdig. Je nach ihrem Entstehungsorte kom-
men die Wurzeln durch das von der Larve
gefressene Schlupfloch (Ik Holzsch. Fig. 2)
nach aussen, oder brechen als wahre endo-
gene Producte auf der Gallenwandung selbst
hervor [wz Holzschn. Fig. 1).

Ich habe diese Wurzeln dem mikroskopi-
schen Studium unterworfen , und ich über-
zeugte mich, dass dieselben vollständig iden-
tisch sind mit den gewöhnlichen, dünnen
Neben- oder Seitenwurzeln primärer Structur,
welche aus den Stengeln oder den Wurzeln
von Salix purpurea entstehen1).

Wie oben schon hervorgehoben, könnte
man gegen meine Betrachtungen einwenden,
dass die Eigenschaften der Cecidien in die
daraus entstandenen Neubildungen in laten-
tem Zustande gegenwärtig sein dürften, denn
auch gewisse Monstrositäten gehen , in ihre
normale Sprossungen in latenten Zustand
über. Ich erinnere z. B. an die normalen
Inflorescenzzweige bei Brassica oleracea var.
Botrytis oder von atavirenden Individuen bei
( 'elosia cristata, sowie an dieDurchwachsungen
sämmtlicher, accidenteller Fasciationen etc.
Erst bei Aussaatversuchen bemerkt man, dass
in den scheinbar völlig normalen Sprossen,
in solchen Fällen ein gewisses Maass von Erb-
lichkeit dieser mehr oder weniger fluetuiren-
den Variationen gegenwärtig ist. Aussaat-
versuche mit samentragenden Pflanzen aus
den Gewebezellen der Cecidien erzogen, sind
auf Grund der vorhergehenden Untersuchung
möglich, z. P>. aus den Weidenröschen, und,
wenn die Bildung von Wurzelknospen ge-
lingt, aus den cecidiogenen Wurzeln der 17-
Mw'waft'igalle etc. Ich betrachte es jedoch,
aus naheliegenden Gründen als so ausseror-
dentlich unwahrscheinlich, dass solche Indi-
viduen, ohne Eingriff des Gallenthieres, also
autonom, aus ihren Geweben Cecidien erzeu-
gen Minden, denjenigen ähnlich aus welchen
sie (d. h. die samentragenden Pflanzen) ent-

') Es ist sehr leicht, diese, wie mir scheint nicht un-
wichtige Beobachtung zu wiederholen. Bisher scheint
kein einziger Autor die Wurzelbildung, seihst aus den
Weidenblättern überhaupt, erwähnt zu haben.

standen sind, dass besondere Versuche in
dieser Beziehung mir zwecklos erscheinen.
Ich glaube desshalb, dass die obigen Aus-
führungen zureichend beweisen , dass die ce-
cidiogenen Substanzen keine lebenden, sich
für spontane Vermehrung eignenden Materien
sein können , und dass dieselben auch nicht
eine dauernde Veränderung in dem pflanzli-
chen, sich an der Gallbildung betheiligenden
Protoplasma hervorrufen. Desshalb vermag
der Process der Cecidienbildung im Allge-
meinen kein Licht auf das Problem der Va-
riabilität zu werfen, denn letzterer grosse phy-
siologische Vorgang besteht, essentiell, eben
in der Erzeugung neuer , lebender , sich für
ein unbegrenztes Wachsthum eignender Ma-
terie1); und die Annahme der Unmöglichkeit,
selbst der latenten, erblichen Uebertragung
der Cecidien von einer Pflanze auf ihre Säm-
linge erscheint unabweisbar.

Enzymatische Natur der cecidio-
genen Stoffe.

Nachdem wir gesehen haben, dass die , die
Gallbildung hervorrufenden Stoffe nicht als
lebende Substanzen aufgefasst werden kön-
nen, erhebt sich die weitere Frage , ob die-
selben als gewöhnliche Eiweisskörper be-
trachtet werden müssen, welche die Rolle
spielen einer sehr substantiellen Nahrung,
oder wohl diejenige von enzymatischen Kör-
pern, welche einen Effect verursachen, der
quantitativ durchaus nicht proportional ist
mit der wirksamen Menge. Diese Frage ist
viel leichter zu beantworten wie die vorher-
gehende. Kehren wir zu diesem Zwecke zu-

') Lebende Materie entsteht bei den vier folgenden
verschiedenen Processen : die Urzeugung, die Varia-
tion (mit Einbegriff der Entstehung der Knospenvaria-
tionen), die Entwickelung und das Wachsthurn, und die
Cecidienbildung. In theoretischer Hinsicht unterschei-
det sich die Variation nur dadurch von der Urzeugung,
dass bei ersterer schon lebende Materie activ ist, bei
letzterer nicht, bei beiden entsteht vollständig neue
Materie. Bei der Entwickelung und dem Wachsthum
entsteht nichts Neues, sondern es rindet nur Vermeh-
rung statt von dem was schon existirt, und dieses gilt
ebenfalls für die Ceeidiogenesis. Die Monstrositäten
sind meistenteils echte Variationen , nur einzelne da-
von sind die Folgen von Verletzungen oder anderen
äusseren Ursachen, welche auf die embryonalen Gewebe
einwirkten. Die ersteren dieser Monstrositäten be-
sitzen latente oder active erbliche Permanenz; die
letzteren sind aus ihrer Natur vorübergehend, und
lassen sich bisweilen daran erkennen, dass das totale
Volumen ihrer lebenden Gewebe geringer ist als das-
jenige der correspondirenden normalen Organe, was
auf eine Vernichtung embryonaler Substanz hin-
deutet.

21

22

rück zu Nematus Capreae und Salix amyg-
dalina.

Schon ein oberflächlicher Vergleich der

Grösse des Insectes mit dem Gewichte der
nahezu hundert Ceeidien, welche es erzeugen
kann, und worunter die Weidenzweige biegen,
überzeugt uns, dass hier Wirkungen einer
ganz besonderen Natur im Spiele sein müssen.
Wenn man versucht zu berechnen, wieviel
Eiweisssubstanz in jede Wunde hineinge-
bracht wird , was leicht geschehen kann, da-
durch, dass man den Inhalt der Giftblase, die
Zahl der Eier und die Grösse von diesen be-
stimmt, so findet man ein Quantum von un-
gefähr 0,06 mm8; hiervon gehört mehr wie
die Iliilftc dem Ei an und ist deshalb, wie
wir gesehen haben, inactiv. Die Ver-
gleichung dieser Grösse mit dem Volumen
des lebenden Protoplasma 's der Galle, welche
nach Schätzung sichei l 0 mm3 übersteigt, zeigt,
dass wir es hier mit zwei Grössen verschie-
dener Ordnung zu thun haben. In Verbin-
dung mit der oben gegebenen Beschreibung
dürfte es also erwiesen sein, dass die specirische
durch Nematus Capreae secernirte Substanz,
— und ich sehe keinen einzigen Grund,
diese Schlussfolgerung nicht auch auf alle
anderen Ceeidien auszudehnen, — ein Pro-
teinkörper ist. welcher nicht nach Art des
gewöhnlichen Kiweisses, welches nur ein
äquivalentes Quantum Protoplasma erzeugen
kann, wirkt', sondern wie ein enzymatischei
Körper, dessen Effect, in Zahlen ausgedrückt,
von einer anderen Ordnung ist , wie die
Grösse der wirksamen Masse. Hier haben wir
es also zu thun mit einer stofflichen Reiz-
ursache.

Es ist übrigens deutlich , dass die Enzyme,
nach dem Avas man gegenwärtig davon weiss,
in anderen wichtigen Eigenschaften sich
nicht mit den cecidiogenen Proteinstoffen ver-
gleichen lassen ; die ausschliesslich physio-
logische Funktion der letzteren lässt es er-
wünscht vorkommen , dieselben mit dem be-
sonderen Namen von Wuchsenzvmen zu be-
zeichnen.

Wir haben oben gesehen, dass die Grösse,
welche die Ceeidien von Nematus Capreae
schliesslich erreichen , abhängig ist von der
Quantität der activen Materie, welche das In-
sect in die Wunde ergiesst. Obschon bei den
gewöhnlichen Enzymen zwar etwas Aehnliches
stattzufinden scheint, denn die am besten be-
kannten, nämlich die üiastase und das Pepsin,
vermögen nur begrenzte Quantitäten Stärke

und Eiweiss zu tränsformiren, so scheint es mii
doch, dass die Wirkung der Wuchsenzyme
auf eine andere Weise erklärt werden muss.
So würde man annehmen können, dass die
eeeidiogene Substanz einen gewissen Bestand-
theil des Protoplasma's zu einem excessiven
Wachsthume zwingt, indem es dafür als ge-
wöhnliche Nährsubstanz fungirt, und, dass in-
folgedessen, die übrigen Bestandtheile des
Protoplasmas ebenfalls zu einem viel üppi-
geren Wachsthume, wie das gewöhnliche,
gezwungen werden, wobei sie jedoch die dafür
notb.wen.dige Xährsubstanz aus dem Eiwreisse
der Mutterpflanze erhalten.

Transmission der Charactere bei
den Ceci d ien.

Alle vorhergehenden Beobachtungen zeigen
deutlich, dass die Gesammtheit der Eigen-
schaften der Nährpflanze begründet ist in
dem Protoplasma der Ceeidien. Wir wollen
nun untersuchen . ob der Grad der Per-
manenz, oder die; erbliche Kraft der pflanz-
lichen Charactere bei dieser eigenthümlichen
Form der Transmission, — d. h. bei dem
Uebcrga nge in die Ceeidien. — entweder
gut oder nicht zu Tage tritt.

Zu einer bestimmten Ansicht in dieser
Angelegenheit bin ich schon vor längerer
Zeit gekommen durch eine sorgfältige Be-
obachtung der Ceeidien, welche in den
Baumschulen angetroffen werden auf jenen
merkwürdigen, äusserst instabilen Varie-
täten, welche durch die französischen Gärt-
ner »aeeidents«, durch Darwin »bud-
variations«, d. h. >>Knospenvariationen«.
genannt werden. Es sind besonders die ver-
schiedenen Varietäten der gewöhnlichen
Eiche, welche in den Gärten eultivirt werden
und deren Geschichte und Stabilitätsgrad ge-
nügend bekannt sind, welche sich für dieses
Studium eignen. In dieser Hinsicht habe ich
manche Beobachtungen gesammelt, wovon
hier einige Beispiele folgen.

Wenn die Ceeidien von Cy/tips Kollari.
C. fecundqtrix*) und C.folii, auf albicaten
Eichen z. B. auf Quercus pedunculata var.
variegata entstehen, so sind dieselben eben-
falls panachirt: diese nämlichen Ceeidien
sind auf (Quercus pedunculata var. atropur-
purea dunkel violett gefärbt.

Die Ceeidien von C. feeundatrix sind in
den Gärten gemein an den Farnblatteichen,

Synonym Oynips gemmae.

23

24

Quercus sessilifloni var. asplenifoMa. Wenn
an solchen Gallen eine der Schuppen der
»Cupula«1) die Gestalt eines gewöhnlichen grü-
nen Blattes annimmt , was bei dieser Galle
überhaupt nicht selten geschieht, so ist dieses
Blatt gefiedert, wie bei der Nährpflanze. Ich
machte eine ähnliche Beobachtung in Bezug
auf das nämliche Cecidium an einer Lorbeer-
blatteiche, Q> pedunculaia \ax:lauriföUa , hier
hatte nämlich eine metamorphosirte Schuppe
die Gestalt des ganzrändigen , ovallanzett-
lichen Blattes angenommen. Aus diesen Be-
obachtungen muss man schliessen , dass,
wenn das Auge die Galle von Cijnips Kollari
auf Quercus pedunculaia var. heterpphylla
nicht zu unterscheiden vermag von diesem
Cecidium an der wilden Stieleiche, ohne
jeden Zweifel die Char acter e der genannten
ausserordentlich fluetuirenden Eichenvarietät
in dem Protoplasma aller Gewebe der Galle
gegenwärtig sind. Es scheint mir über-
flüssig weitere Beispiele zu geben ; nur will
ich noch erwähnen, dass ich die sämmtlichen
Differenzen, durch welche die Blätter von
Bona cahina, R. rubigmosa, R. rugosa'1) und
R. acicularis unter sich verschieden sind, wie-
dergefunden habe in den Anhangsgebilden
der Bedeguare yonRhodites Rosac, welche ich
auf allen diesen Rosenspecies erzeugte. Kurz,
alle Eigenschaften der Pflanze, ohne Aus-
nahme, selbst die untergeordnetsten und va-
riabelsten, werden in den Cecidien der Pflanze
wiedergefunden , und das Maas» der Perma-
nenz oder die erbliche Kraft ist ohne Bedeu-
tung, wenn es sich handelt um die Trans-
mission irgend eines Characters von einer
Pflanze auf ihre Cecidien. Angesichts dieser
Thatsache muss man schliessen, dass die
Lebenssubstanz eines Cecidiums ausserordent-

2) Ich erlaube mir diesen Ausdruck wegen der
schlagenden Uebereinstimmung unserer Galle mit
einer Eichel in ihrem Näpfchen.

2) Rosa rugosa ist einheimisch in Japan, wo Rhoditcs
Rosae zu fehlen scheint. Erst nach vielen vergeblichen
Versuchen gelang mir die Erzeugung von Bedeguaren
auf dieser Rose. Es war für mich eine grosse Genug-
thuung, als ich im Juli 1885, im Garten der landwirt-
schaftlichen Schule zu Wageningen das elegante Ge-
bilde zuerst erscheinen sah; hier war also eine Vereini-
gung gelungen thierischer Materie mit pflanzlichem
Protoplasma von geographisch weit getrennten Arten,
die im Naturzustande wohl niemals Einfluss auf ein-
ander haben ausüben können. Rhoditcs Mayri war zu
meiner Verwunderun»- infertil in Bezug auf diese Rose ;
dagegen hat die sibirische Rosa acicularis in meinen
Culturen eine Menge von Bedeguaren getragen,
sowohl von Rhoditcs Mayri, wie von R. Rosae.

lieh nahe verwandt ist mit derjenigen seiner
Nährpflanze.

Im Vergleiche mit der , durch unsere letz-
teren Ausführungen zur Sicherheit gestellten
Continuität der pflanzlichen Charactere in
die Substanz der Cecidien, müssen wir uns
betroffen fühlen durch das in dieser Hinsicht
grundverschiedene Betragen der dem Ceci-
dium ausschliesslich eigenen Kennzeichen :
diese besitzen nicht den geringsten Grad von
Stabilität. Obschon dieser letztere Satz aus
den oben besprochenen Erscheinungen der
Ueberentwickelung klar erhellt, so scheint es
mir, angesichts der Wichtigkeit des Gegen-
standes, doch nicht überflüssig, durch Beo-
bachtungen einer gänzlich anderen Kategorie,
dafür eine neue Stütze beizubringen. Ich
werde so kurz sein wie möglich ; die Darstel-
lung einer einzelnen unzweideutigen That-
sache ist zureichend.

Diese Thatsache besteht in der vollständi-
gen Identität der durch die normalen Organe
der Pflanze erzeugtenCecidien mit denjenigen,
welche durch andere Cecidien hervorgebracht
sind : es ist durchaus nicht möglich die Eigen-
schaft einer Galle in den Eigenschaften einer
dadurch getragenen Tochtergalle wiederzu-
finden. Man begreift, dass die Coincidenzen,
welche zu solchen Cecidien »zweiter Potenz«
Veranlassung geben, sehr selten sein müssen :
dessen ungeachtet fand ich im Laufe der Jahre
einige sehr schöne Beispiele , worunter die
folgenden.

Die Cecidien von Rhodites eglanteriae
sind in den holländischen Dünen gemein
auf den Blättern von Rosa canina, R. rtibigi-
nosa und R. pimpinetttfolia , sich deutlich
modificirend , je nach der Species ihrer
Nährpflanze. In den Jahren, worin diese
Gallen sehr gemein sind, wird man dieselben
nicht vergebens suchen auf den Filamen-
ten des B e d e g u a r s von Rhodites Rosae ' ) .
Ungeachtet dieses ausserordentlichen Stand-
ortes lässt die speeifische Identität der Gallen
keinen Raum für Zweifel übrig ; das Substrat
übt nicht den geringsten Einfluss auf ihre
schliessliche Gestalt aus.

Anderes Beispiel. Cynips tricolor 2) ist die
zweigeschlechtliche Sommergeneration von
der parthenogenetischen Wintergeneration

') Die Bedeguare sind auf Rosa rubiyinosa und R.
canina gemein, auf R. ptmpinellifolia ausserordent-
lich selten.

-) Spatheyaster tricolor von Th. H a r t i g.

25

26

('. fumipt iniis1). Im Gegensätze zu den
ephemeren verwandten Arten2), deren parthe-
nogenetische Generation nur in den Monaten
Februar und März vorkommt, schlüpft Oynips
fumipe miis während des ganzen Sommers aus
den Wintergallen. Da das Insect nicht im
Stande ist die unversehrten Eiehenknospen zu
unterscheiden von denjenigen, welche schon
unter dem Einfluss von Cynips feeundatrix
den "Weg der Ceeidiogenese eingeschlagen
haben, ereignet es sich, dass man im Monate
August die eleganten, von Cynips tricolor be-
wohnten Cecidien auf den Cupularschuppen
der Artischokenartigen Gallen von ( 'ynips
feeundatrix finden kann3). Auch in diesem
Falle sind die Eigenschaften der Galle voll-
ständig normal.

Ich würde im Stande sein noch eine ge-
wisse Anzahl andere, ähnliche Beispiele zu
verzeichnen; ich glaube aber genug gesagt
zu haben , um meine Ansicht zu begründen,
welche ich wie folgt, resumire:

Es existiren in dem Protoplasma , welches
sich auf dem Wege der Ceeidiogenese befin-
det, zwei selbstständige Klassen scharf ge-
trennter und grundverschiedener Eigen-
schaften, nämlich erstens, diejenige der erb-
lichen , dem Cecidium und der Nährpfianze
gemeinsamen, und zweitens. diejenige der tem-
porären nur dem Cecidium eigentümlichen
Charäctere. Die letzteren besitzen überhaupt
keine Constanz , und vermögen sich keiner
einzigen Neubildung , welche von den Ge-
weben des Cecidiums an sich erzeugt werden,
aufzuprägen. Die Cecidien lassen sich da-
durch mit den normalen Organen mit be-
grenztem Wachsthum vergleichen , Avelche
ebenfalls keine Permanenz besitzen und im
Falle von Neubildung in irgend ein anderes
Organ zurückschlagen A). Ganz im Gegen-

1) Neuroterus fumipennis von Th. Hart ig.

2) Nämlich: Cynips baccarum 5 2 — lenticula-
ris Cj ; C. albipes <J Q — lacviusculus £ ; C. vesica-
trix <5 C — numismalis e; ; C. fwunculus $ Q —
ostreus Q .

3) H. Adler in Schleswig fand noch die kleinen
Gallen von Cynips collaris in den Achseln der Schup-
pen und ich selbst sah oft die Gallen von Cynips no-
ihdi im Innern der Cupula. Ein einziges Mal fand
ich eine Curvatorgalle auf einer Schuppe dieser Galle,
— ja, ich besitze ein Exemplar mit einer kleinen
weiblichen Inflorescenz in einer Schuppenachsel.

4) Man denke an die Wurzel- und Knospenbildung
aus Blättern. Dass Blätter, z. B. die der Lygodien, ein
unbegrenztes Wachsthum besitzen können , beein-
fiusst die Richtigkeit unseres Vergleiches nicht.

satze hiermit, besitzen die Eigenschaften der

anderen Klasse absolute Constanz. wenn es
sich handelt um deren Transmission, sei es
von der Nährpfianze auf ein Cecidium, oder
von dem letzteren auf eine dadurch erzeugte

Neubildung

S chluss.

Die sehr grosse physiologische und anato-
mische Analogie, welche zwischen den Ce-
cidien und den normalen Organen existirt,
zwingt uns , diese augenscheinlich so ver-
schiedenen Producte des Lebens, als durch
ähnliche Kräfte erzeugt, aufzufassen. Das
\ erhältniss zwischen einem Vegetationspunkte
und einem dadurch producirten Matte ist kein
anderes als dasjenige zwischen dem jugend-
lichen Blatte und einem daraus entstehenden
Cecidium. Wenn, wie oben erwiesen, Wuchs-
enzyme das cecidiogene Protoplasma afneiren,
so muss das Nämliche der Fall sein, wenn
eine Blattanlage aus einem Meristeme ent-
steht; allein in diesem letzteren Falle ist das
Wuchsenzym natürlich ein Product des
pflanzlichen Protoplasmas selbst, während
es im ersteren durch ein Thier in das Pro-
toplasma der Pflanze gebracht wird.

Nach dem gegenwärtigen Stande der Wis-
senschaft müssen wir annehmen, dass jede erb-
liche , unabhängige Eigenschaft in der leben-
den Substanz an eine speeifische, sich durch
autonome Theilung vermehrende, materielle
Grundlage gebunden ist. Bekanntlich hat
D a r w in, in seiner provisorischen Pangenesis-
hypothese, diese materiellen Träger der Cha-
räctere »Keimchen« genannt. Seitdem ist es,
besonders durch Weissmann 's Arbeiten,
zwar sehr wahrscheinlich gemacht worden,
dass diese Keimchen nicht, wie Darwin
meinte, frei durch den Körper circuliren, son-
dern ihren Träger, d. h. den Protoplasten
ihrer Zelle, nicht verlassen können, — allein
die Evidenz ihrer Existenz drängt sich uns
von allen Seiten auf, sodass, wenigstens
der principiellen Grundlage von Darwin's
Hypothese , in der Zukunft wohl ein glän-
zender Sieg dürfte zu erwarten stehen. Das
grösste Hinderniss zu deren Begründung sehe
ich in der Schwierigkeit der Unterscheidung
zwischen unabhängigen und auf Combina-
tion beruhenden Eigenschaften, und ich be-
trachte die Klärung eben dieses Punktes als
eine wichtige Aufgabe zukünftiger biologi-
scher Forschung. Besonders der weiteren
Entwickelung der Mikrobiologie, dürfte es

27

28

vorbehalten sein in diese Richtung neues
Licht zu verbreiten.

Die Erfahrungen an den Cecidien weisen
auf eine zweite, den «Keimchen« zwar unter-
geordnete, jedoch für das Zustandekommen
der Formen ebenso wichtige materielle
Grundlage der organischen Entwickelung
hin. Diese Grundlage lernten wir oben in
der Substanz der Wuchsenzyme kennen. Hei
den Cecidien sind es die animalischen Drü-
sen, Eier oder Embryonen, aus welchen die-
ser zweite Factor der Gestaltbildung sich
ableitet. Bei der Ontogenie, bei der norma-
len Entwickelung und dem normalen Wachs-
thume müssen es die sich durch Theilung
vermehrenden »Keimchen« selbst sein, welche
diese Stoffe erzeugen , um dadurch die Ver-
mehrung anderer Keimchen zu fördern oder
zu veranlassen.

Figurenerklärung zu Tafel I.

Fig. \a. Sommerknospe xonSalix amygdalina mit Eiern
(4) von Nematus Capreae, -welche durch die Blatt-
substanz durchschimmern; o»Ei; vw Wunde;
sp schleimführender Spaltenraum der Wunde ;
or Wundeingang ; rd Kanddrüsen der Blatt-
zähne.

(50) Ein Stück von \a stärker vergrössert.
Nematus capreae, die Säge sg in die Rücken-
seite eines jungen, durchmitten gefalteten
Weidcnhlättchens einbohrend; or Wundfein-
gang.

Eines der zwei Stilette der vierklappigen
Säge. Neben den Sägezähnen sitzen sehr feine
Tasthorsten Irr.

Querschnitt durch ein ausgewachsenes Ceci-
dium, bevor die Larve die Eischale verlassen
hat; ov noch geschlossenes Ei mit Embryo, in
der geräumigen Höhlung der Galle liegend ;
cc Centralcylinder, cc Kinde des Gallenkör-
pers.

Fig. 5. Stück voriger Galle, wo Blattspreite und Ceci-
(40) dium in einander übergehen ; Iv die noch in
der Eischale es eingeschlossene Larve; cc der
grüne Centralcylinder, cc die rothe oder farb-
lose Binde des Cecidiums, hb zwei einander
zugewendete Holzbündel eines dickeren
Nerven.

Fig. 6. Querdurchschnitt durch ein ausgewachsenes
(8) Cecidium, eben nachdem die Larve dem Eie
entschlüpft ist; die Larve Iv fängt an den Cen-
tralcylinder cc aufzufressen; ec Gallenrinde;
or Wundeingang.

Fig. 7. Querschnitt eines jungen Blattes von Salix
(200) amygdalina zur Zeit, wenn die Wespe darin

Fig.lft
ig. 2

in

Fig. 2.

Fig. 3.

(128)

Fig. 4,
8

ihr Ei ablegt; die Pallisadeschicht muss noch
eine Theilung erfahren , vergleiche hierzu die
reife Spreite in Fig. 5.

Fig. 8. Ebenfalls Querschnitt eines jungen Blattes
(20) von Salix amygdalina zur Zeit der Eiablage,
um die allgemeine Anordnung zu zeigen der
Wunde vw und des Eies ov in Bezug auf die
Gewebe; hb zwei einander zugewendete Holz-
bündel des Mittelnerven.

Genitalapparat von Nematus Capreae in Wasser
ausgebreitet; vs die »Giftblase«, gv die »Gift-
drüsen«, ovr Ovarien mit reifen und unreifen
Eiern, sg die Säge, ar letzter Abdominalring
mit Abdominaltaster.

Fig. 10. Cecidium ohne Ei oder Larve, entstanden unter
(8) dem alleinigen Einflüsse der Substanz aus der
Giftblase; vw Ueberrest der Verwundung,
welche sich übrigens geschlossen hat; cc Cen-
tralcylinder , cc Rinde des Gallenkörpers.

Fig. 9
26

Litteratur.

Vergleichend -systematische Ana-
tomie des Stengels der Labiaten
und Scrophulariaceen mit verglei-
chenden A usbli cken auf die nächst
verwandten Familien. Von A.Born
Inaug.-Diss. Berlin 1SS6. 51 S. kl. 8.

Verf. hatte bei möglichst vollständiger anatomischer
Durcharbeitung der Gattung Veronica die Erfahrung
gemacht, dass dieses Genus zu denjenigen gehört, bei
welchen weder die Sectionen noch die Species sich ana-
tomisch charakterisiren lassen. Er sah sich dadurch
veranlasst, seine Untersuchungen auf die Familien der
Scrophulariaceen und Labiaten auszudehnen, jedoch
unter Beschränkung auf den Stengel, da Vesque die
Familien der Gamopetalen schon mit Rücksicht auf
das Blatt bearbeitet hatte. Es scheint aus dieser Form
der Mittheilung des Verf. hervorzugehen, dass er auch
bei Veronica sich nur auf die Untersuchung des Sten-
gels beschränkt hatte, wodurch er sich möglicherweise
befriedigendere Resultate hat entgehen lassen, denn
die Arbeit von W. Jännicke über die Geraniaceen
hat gezeigt, dass in Fällen, wo der anatomische Bau
des Stengels systematisch verwerthbare Merkmale
nicht ergiebt, die Berücksichtigung von Blatt- und
Blüthenstielen gute Ergebnisse zu Tage fördern kann.
Die Arbeit des Verf. hat infolge des Standpunktes,
auf den er sich nun einmal gestellt hat, sich nur auf
die Beantwortung der Frage gerichtet, ob auch durch
den Bau des Stengels die Scrophulariaceen und Labi-
aten einerseits als Familien sich kennzeichnen , an-
dererseits als verwandt sich ausweisen würden. Zur
besseren Beurtheilung des letzteren Punktes wurden

29

30

mich einige Vertreter der Solanaceen, Gesneriaceen,
Bignoniaceen, Acanthaceen und Verbenaceen zur
Vergleiehung herangezogen.

Für alle untersuchten Ocimoideae war das Vor-
handensein lokaler Bastbelege und das Fehlen einer
Schutzscheide charakteristisch ; gefächertes Libriform
fehlt nur bei Ocimum. Sehr gut ist anatomisch eha-
rakterisirt Lavandula, Von beiden Gattungen ent.
fernen sich die untereinander sehr nahe stellenden
(Jenem Tlectranthus, Coleus, Hyptis.

Die Satureineae besitzen kein gemeinsames Merk-
mal ausser dem Fehlen der Fächerung des Libriforms
die nur bei Pogostemon Patchouly festgestellt wurde.
Letztere Pflanze steht aber anatomisch überhaupt den
Ocinioideen Plectranthus und Colins näher als den
Satureineen. Das Fehlen resp. Vorhandensein der
Schutzscheide bei den Satureineen entspricht durch-
aus nicht der hei Bentham und Hookerzu finden-
den Eintheilung dieser Gruppe.

Auch bei den Monardeae ist bald eine Schutzscheide
vorhanden Monarda , Zizyphora , bald nicht Salvia,
Rosniarinns). Die beiden ersteren Gattungen besitzen
an den \A änden der porösen Gefässe keine spiraligen
Verdickungen, die dagegen beim Rosmarin und eini-
gen Salvien gefunden werden.

Die Nepeteae besitzen kein gemeinsames Merkmal.
Die Sehnt /.scheide fehlt mit Ausnahme von Glechoma
und Lallemandia.

Bei den Stachydeae tritt eine Schutzscheide auf,
inconstant aber bei Marrubium.

Alle Prasieae zeigen Fäeherung des Libriforms,
Gomphostetnma und Prasium eine Schutzscheide,
Phyllostegia nicht.

Die Prosfanthereae sind sehr scharf gekennzeichnet
durch das Fehlen des Collenchvms. Ausserdem
haben sie spiralige Verdickungen an sämmtlichen
porösen Gefässen und charakteristische zweizeilige
Fadenhaare.

Unter den Ajugoideae, die kein gemeinsames Merk-
mal haben, besitzt nur Teucrium eine Schutzscheide.
Nach Vesque haben alle eine bei den übrigen La-
biaten nicht vorkommende Art der Entwickelung der
Spaltöffnungen.

Auf Grund der anatomischen Befunde würde Verf.
sich zu folgender Fintheilung der Labiaten genöthigt
sehen :

1. Libriform gefächert. Ocimoideae (ausg. Oci-
mum), Pogostemon, Prasieae'

2. Libriform nicht gefächert.

a. Alle porösen Gefässe mit spiraligen Ver-
dickungen. Kein Collenchym. Prostanther eae.

b. Spiralige Verdickungen nur an engeren Ge-
fässen oder ganz fehlend. Collenchym vorhanden.
Ocimum, Satureineae, Monardeae, Nepeteae, Sta-
chydeae, Ajugoideae .

Bei den Scrophulariaceen erwies es sich als un-
möglich, die Bentham-Hooker'sche Eintheilung

zu bestätigen, aber ebenso auch, eine neue aufzustel-
len. Das Vorhandensein oder Fehlen der Mark-
strahlen würde als Fintheilungsgrund geltend ge-
macht werden können, wenn irgend welche andere
Charactere damit parallel gingen, was aber nicht der
Fall ist. LeucopJiyllum, Aptosimum und Anticharis
haben einreihige Markstrahlen, lokale Bastbelege,
keine Schutzscheide. Allen Antirrhineae fehlen die
Markstrahlen, Linariä und Maurandia haben eine
Schutzscheide, Anarrhinum und Antirrhinum nicht.
Den Euphrasieae fehlen sowohl Markstrahlen wie
Schutzscheide.

Als anatomische Diagnosen der beiden Familien
ergeben sich folgende:

Labiatae. Einfache, seltener verzweigte Fadenhaare.
Kopf der Kopfhaare, wenn mehrzellig, durch senk-
rechte Zellwände getheilt. Spaltöffnungen meist über
die Oberfläche der Epidermis emporgehoben. In den
1 Stengelkanten Collenchymstränge (ausg. Prostan-
thereae). Schutzscheide vorhanden oder fehlend.
Eolzkörper mit Markstrahlen aus senkrecht gestreck-
ten Zellen. Libriform mit unbehöften Tüpfeln. Krv-
stalle fehlend oder aehr sparsam.

Scrophulariuceae. Haare wie vorher verzweigte
Fadenhaare nur bei Verbascum . Spaltöffnungen meist
im Niveau der Epidermis. Keine Collenchymstränge,
ilafür mitunter subepidermale Bastrippen. Schutz-
scheiden wie vorher. Markstrahlen fehlend oder vor-
handen, ihre Zellen mit Ausnahme von Paullownia
senkrecht gestreckt. Libriform wie vorher (nur bei
Freylinia undulata theilweise behöft-getüpfelt). Kry-
stalle fehlend.

Die unter sich sehr übereinstimmenden Solanaeeae
sind von beiden Familien anatomisch sehr scharf ge-
schieden, und die Kluft wird durch die Salpiglossideae
in keiner Weise überbrückt. Die Gesneriaceae dagegen
weichen wenig ab; bei ihnen sind z. B. Krystalle ver-
breitet, die auch bei den Solanaceen in Menge vorhan-
den sind. Viele Bicjnoniaecue haben anomal gebaute
Holzkörper. Krystalle und Sklerenchymzellen sind
häufig. Die Acanthaceae zeigen Verwandtschaft
einerseits mit den Bignoniaceae, noch mehr aber mit
den Solanaeeae; den meisten sind eigenthümlich
mannigfach gestaltete Cystolithen. Die Verbena-
ceae zeigen sehr grosse Uebereinstimmung mit den
Labiatae. Die Solanaeeae haben in den Köpfen der
Kopfhaare senk- und wagerechte AVände, alle übri-
gen Familien nur senkrechte.

Die Reihe der Arbeiten, welche sich gleich der vor-
liegenden mit der systematischen Verwerthung ana-
tomischer Merkmale beschäftigen, ist jetzt schon
eine recht ansehnliche geworden und wird jedenfalls
in den nächsten Jahrzehnten noch weiter und mit

31

32

Eifer fortgeführt werden. Liefert die bezügliche
Richtung der Forschung doch sehr dankbare Themata
für Inauguraldissertationen. Ref. glaubt aber, dass
man sich der Schwierigkeit, die ererbten und des-
halb für die Erkennung der Verwandtschaftsver-
haltnisse der Pflanzenformen wichtigen Merkmale von
den in physiologischer Anpassung erst erworbenen zu
scheiden und die Verwechselung von Analogien mit
Homologien zu vermeiden, im weiteren Fortgange
der anatomischen Arbeiten erst recht bewusst werden
wird.

E. Ko ehne.

Die Haselnuss, ihre Arten und ihre
Cultur. Von Franz Goeschke, kgl.
I. Obergärtner und Lehrer am pomologi-
schen Institut zu Proskau. 99 S. gr. 8. Mit
76 Lichtdrucktafeln. Berlin, P. Parey.

Das Werk bietet eine gründliche und sorgfältige
pomologische Beschreibung der Haselnüsse. Nach
allgemeinen Bemerkungen über den Bau der Cori/lus-
pflanze giebt der Verf. eine interessante geschichtliche
Uebersicht über die Cultur und Kenntniss der Hasel-
nüsse, bespricht sodann die Cultur und Vermehrung
des Haselnussstrauches sowie den Nutzen und Ertrag
seiner Cultur und giebt endlich eine knappe aber
präcise pomologische Beschreibung von 87 Haselnuss-
arten. Auf den beigefügten, sehr hübsch ausgeführ-
ten, nach Bleistiftzeichnungen des Verf. hergestellten
Tafeln wird von fast jeder Art Blüthe, Frucht und
Blatt abgebildet. Die fleissige Arbeit dürfte sich
unter den Pomologen von Fach und auch unter den
Botanikern viele Freunde erwerben.

W ortmann.

Persoiialnaclirichteii.

Am 7. October 1887 starb zu Leipzig L. v. Cien-
kowsky, Professor der Botanik an der Universität
CharkoAV.

Dr. M. Möbius hat sich an der Universität Hei-
delberg für Botanik habilitirt.

Neue Litteratur.

Archiv der Pharmacie. 1887. Heft 21. November. C.
Hartwich, Die Pigmentzellen des Cacaosamens.

Der Naturforscher. 1887. Nr. 52. St. Hanusz, Der
Kampf um das Dasein in der Pflanzenwelt der un-
garischen Steppen. fOrigin.-Mitth.)

Journal de Micrographie. Nr. 16. 10. Decembre 1887.
G.Balbiani, Evolution des Microorganismes
animaux et vegetaux parasites. — Chavee-Leroy,
Sur la maladie de la vigne.

The Journal of Botany british and foreign. Vol. XXV.
Nr. 300. December 1887. Asa Gray, Botanical
Nomenclature. — O. Nordstedt, The Figures in
Cooke's »British Desmids«. — Spencer Le M.
Moore, ün Epidermal Chlorophyll. — J. Benbow,
Notes on Middlesex Plants. — J. V a u g h an , Notes
on the Botany of Seiborne. — W. H. Beeby, On
llanunculus Flamniula. ■ — Short Notes: Potamoge-
ton rufescens Schrad. — Apiocy.stis BraunianaNiig.
■ — Khynchospora fusea R. et S. in Scotland. —
Cerastium arcticum Lange in Carnarvon. — Thälic-
trum alpinum L. in Kerry. — A new Lycopodium
from Ecuador. — Juncus tenuis Willd. in Kirk-
cudbrightshife.

The American Naturalist. Vol. XXI. Nr. 11. November
1887. E. L. Sturtevant, History of Garden Vege-
tables. contin.) — The Genus (leaster.

Proceedings of the Royal Society. Vol. XLIIL Nr. 259.
J. B. LawesandJ. H. Gilbert, ün the present
Position of the Question of the Sources of the Ni-
trogen of Vegetation, with some new Results, and
preliminary Notice of New Lines of Investigation.

Comptes-rendus des Seances de la Societe Royale de
Botanique de Belgique. 4. Decembre 1887. El. de
Wildem an, Note sur YUlothrix crenulata Kütz.

Botaniska Notiser. Nr. 6. 1887. L. M. Neuman, Car-
duus auf ans L. och dess hybrid med C crispus L. —
Lärda sällskaps sammanträden : L. Schlegel,
Floristiska bidxag tili fanerogamfloran i Stockholms
skärgard. — G. E. Forsberg, Om könsfördel-
ningen hos Juniperus communis. — N. Wi 11 e, Om
Topcellevaexten hos Lmnentaria Kaliformis. — Id.,
Djaevelsbidet in Bladene hos Phrugmites communis.
— G.Tiselius, Om Potamogetonfluitans Roth. —
A. Arrhenius, Für finskafloran nya 77o/«-bastar-
der. — A. O. Kihlman, Redogörelse för den na-
turvetenskapliga expeditionen tili det inre af rys-
klapska haifön 1887. — R. Boldt, Alger frän en
flltrerapparat.

Dank.

Hochgeehrteste Fachgenossen, Freunde und Gönner!

An dem Tage, an welchem ich mein achtzigstes
Lebensjahr vollendete, haben Sie durch die Ueber-
sendung einer von Ihnen gestifteten Medaille mich
so hoch geehrt und so hoch erfreut, dass mir die
Worte fehlen, um Ihnen genügend meinen tiefge-
fühlten Dank auszusprechen !

Jedermann, der das Glück hat, sich mit ganzer Seele
und Hingebung wissenschaftlichen Untersuchungen
und Arbeiten zu widmen, weiss es ja, welchen Genuss
und welche Genugthuung diese Arbeiten schon an
sich bieten, und diese Genugthuung habe ich ja reich-
lich genossen !

Dass aber meine Arbeiten den Beifall und die hohe
x\nerkennung von so zahlreichen Fachgenossen,
Freunden und Gönnern, wie die Adresse besagt, ge-
funden haben, das habe ich nicht erwartet und ich
bin davon tief gerührt.

Dieses Ihnen auszudrücken, war mir innerstes Be-
dürfniss.

Nordhausen, d. 23. Decbr. 1887.

Friedrich Traugott Kützing.

Verlag von Arthur Felix in Leipzip.

Druck von Breitkopf & llärtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 3.

20. Januar 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: A. de Bary. J. Wortiuann.

Inhalt. Orig. : E. Zacharias, Ueber Kern- und Zelltheilung. — W. Detmer, lieber physiologische Oxy-
dation im Protoplasma der Pflanzenzellen. — Litt. : H. Potonie, niustrirte Flora von Nord- und Mittel-
Deutschland. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

Ucber Kern- und Zelltheilung.

Von

E. Zacharias.

Hierzu Tafel II.

Die nachfolgend mitzutheilenden Unter-
suchungen hatten den Zweck, das gegensei-
tige Verhältniss von Kern- und Zellplasma
während der Kern- und Zelltheilung klarzu-
legen. Schon in meinen bisherigen Publica-
tionen bin ich verschiedentlich der Auffas-
sung Strasburger 's, die neuerdings auch
Berthold1) theilt, entgegen getreten, der
zufolge während der Theilung des Kernes,
wenn dieser in den Spindelzustand übergeht,
das Zellprotoplasma in den Kern eindringt,
so dass nunmehr ein gegen seine Umgebung
abgegrenzter Kern nicht mehr existirt, son-
dern die Abschnitte des Kerngerüstes frei im
Protoplasma der Zelle liegen. Das weitere
Verhalten des Kernes von der Erreichung
des Spindelstadiums bis zur Bildung der Zell-
platte ist bisher von mir nicht zum Gegen-
stand der Untersuchung gemacht worden.
Letzteres Verhalten bildet nun vorzugsweise
den Gegenstand der im Folgenden mitzu-
theilenden Beobachtungen. Auch sollen wei-
tere Belege für die Richtigkeit meiner An-
sicht vom Nichteindringen des Protoplasma
in den zur Theilung sich anschickenden Kern
beigebracht werden.

Ich untersuchte Pollenmutterzellen von
Hemer ocallis und Tradescantia frisch in Ei-
weiss und nach Behandlung mit Alkohol in
Wasser , ferner Epidermiszellen von Trades-
cantia nach- Alkohol-Behandlung in Alkohol
sowie in Dammarlack nach Färbung mit

') Studien über Protoplasmamechanik. S. 197.
Vergl. hingegen Fl emming, Neue Beiträge zur
Kenntniss der Zelle. Arch. f. Mikr. Anat. Bd. XXIX.

Essigearmin, endlich Wurzelhaare verschie-
dener Charen im lebenden Zustande.

Pollenmutterzellen von Hemer callis flava
wurden zunächst nach Behandlung mit Alko-
hol in Wasser untersucht.

Beim Uebergang des Kernes aus dem Zu-
stande der Ruhe in denjenigen der Spindel
bleibt der Kern als deutlich gegen das um-
gebende Protoplasma der Zelle ') abgegrenz-
ter, selbstständiger Körper bestehen. Aller-
dings hat man den Eindruck, als ob im ruhen-
den Zustande der Kern von einer Membran
umgeben sei, welche später, beim Uebergange
in das Spindelstadium verloren zu gehen
scheint (Fig. 1, 2, 3).

Im Spindelraum sind die nucleinhaltigen2)
Elemente der Kernplatte sowie die Spindel-
fasern gut zu erkennen. Man sieht hier
ausserhalb der Segmente des Kernfadens
mehr geformte Substanz als im Stadium der
Fig. 2. In letzterem Zustande ist der Kern-
raum zwischen den Fadensegmenten nur
theilweise mit granulirter Substanz erfüllt,
später aber , im Spindelstadium wird der
ganze Kernraum von einer längsfaserigen

') Bei Pollenmutterzellen, welche Theilungserschei-
nungen am Kern zeigten, beobachtete ich mehrfach,
dass der Kern von einer Plasmaschicht umgeben war,
deren Beschaffenheit von derjenigen des weiter nach
aussen belegenen Plasma's verschieden war. Derartige
Zustände hat schon Tschistiakoff in seinen Bei-
trägen zur Physiologie der Pflanzenzelle (Bot. Ztg.
1875) abgebildet.

Vergl. auch Flemming (Zellsubstanz, Kern- und
Zelltheilung S. 206) und Rabl (Ueber Zelltheilung.
Morph. Jahrb. Bd. X. Heft 2. 1884. S. 255].

2) Meine Angaben in Betreff der chemischen Be-
schaffenheit des Zellkernes sind jüngst von Frank
Schwarz (Die morphologische und chemische Zu-
sammensetzung des Protoplasma's. Beiträge zur Bio-
logie der Pflanzen von F. Cohn. 5. Bd. 1. Heft 1887)
in manchen Punkten bemängelt worden. Vergl. meine
Erwiderung in der Besprechung der Arbeit von
Schwarz, Bot. Ztg. Nr. 35 vor. Jahrganges.

35

36

Masse eingenommen. Diese verhält sich,
wenn künstlicher Magensaft auf das Alkohol-
material einwirkt , anders als das Zellplasma.
Während die Kernplattenelemente scharf
hervortreten, quillt die längsfaserige Masse,
so dass nur noch hier und da schattenhafte
Andeutungen derselben zu sehen sind. Das
Zellplasma hingegen bleibt als deutlich gegen
den Kernraum abgegrenzte , nicht homogene
Masse von gequollenem Aussehen kenntlich.

Innerhalb des Kernraumes weichen die
den künftigen Tochterkernen angehörenden
Gruppen von Kernfadensegmenten auseinan-
der , während zwischen ihnen die längsfase-
rige Masse sichtbar bleibt. Sind die beiden
Gruppen von Fadensegmenten an den Polen
des Kernraumes angelangt, so grenzen sich
hier die Tochterkerne scharf, sowohl gegen
das Zellplasma, als auch gegen die mittlere,
längsfaserige Masse des Mutterkernes ab. In
dieser wird die Zellplatte sichtbar (Fig. 4,
5, 6).

Zu entsprechenden Resultaten führte die
Untersuchung mit Alkohol behandelter Pol-
lenmutterzellen vonTradescantiavirginiea so-
wie der frisch in Hühnereiweiss eingetragenen
von Hemerocallis flava. Bei letzteren besteht
das Plasma in seiner ganzen Masse abgesehen
von schärfer hervortretenden Körnchen aus
Theilen differenten Aussehens, es ist nicht
homogen , ohne dass es jedoch möglich wäre ,
eine bestimmte Structur zu erkennen. Im
Plasma erscheint der ruhende Kern als glatt
contourirter, wie durch eine Membran scharf
begrenzter , abgesehen von den deutlich her-
vortretenden Nucleolen homogener Körper.
Im Spindelstadium erkennt man die Kern-
platte. Uebrigens ist der ellipsoidische Kern-
raum völlig homogen. Zuweilen glaubte ich
darin einige wenige isolirte Körnchen zu
sehen, doch schienen mir dieselben bei ge-
nauerer Betrachtung stets ausserhalb des
Kernraumes im Plasma zu liegen. Der Kern-
raum grenzt sich vermöge seiner homogenen
Beschaffenheit stets deutlich gegen das nicht
homogene Zellplasma ab , man erhält jedoch
nicht mehr, wie beim ruhenden Kern den
Eindruck, als werde diese Abgrenzung durch
eine Membran gebildet. Innerhalb des homo-
genen Kernraumes sieht man in späteren
Stadien der Entwickelung die auseinander-
weichenden Segmentgruppen des Kernfa-
dens. Endlich erblickt man an den beiden
Polen des Mutterkernes zwei scharf abge-
grenzte Tochterkerne. Zwischen ihnen liegt

als Rest des Mutterkernes ein tonnenförmig
gestalteter, homogener, immer noch auf das
Deutlichste gegen seine Umgebung abge-
grenzter Körper. In diesem erscheint in glei-
chen Abständen von den Tochterkernen die
Zellplatte, aus kleinen, blassen, länglichen
Körnchen gebildet. Später verliert der ton-
nenförmige Körper die homogene Beschaffen-
heit und nimmt ein fein granulirtes Aus-
sehen an.

Aus diesen Beobachtungen ergiebt sich,
dass der Zellkern in ähnlicher Weise, wie
solches für die Chlorophyllkörner bekannt ist,
bei der Theilung dem Protoplasma gegenüber
seine Selbstständigkeit nicht aufgiebt. Wäh-
rend aber bei den Chlorophyllkörnern eine
einfache Durchschnürung des Mutterkornes
stattfindet , wird bei der Theilung des Zell-
kernes ein Theil des Mutterkernes nicht in
die Tochterkerne aufgenommen, sondern
dem Zellplasma einverleibt. Nur das Kern-
gerüst geht vollständig in die Tochterkerne
über, ein Theil der Grundmasse des Mutter-
kernes jedoch nicht. Sehr schön zeigen die
Beobachtungen an Hemerocallis in Eiweiss,
dass von einem Eindringen des Zellproto-
plasma in den Kern nicht die Rede sein
kann. Wie ich schon früher hervorgehoben
habe, ist selbstverständlich anzunehmen, dass
ein Austausch von Stoffen zwischen dem in
Theilung begriffenen Kern und dem Zellpro-
toplasma statt hat, ebenso wie er zwischen
Chlorophyllkörnern oder Stärkebildnern und
Zellplasma besteht, ohne dass hier von einem
Eindringen des Plasma als solchem in die
Chlorophyllkörner oder Stärkebildner ge-
sprochen werden könnte.

Das Verhalten derjenigen Substanzen,
welche abgesehen von den Kernfadenseg-
menten das Innere des in Theilung begriffe-
nen Kernes erfüllen , wurde an Alkoholmate-
rial untersucht. Mit Alkohol behandelte
Pollenmutterzellen von Hemerocallis flava
wurden in Wasser betrachtet.

Im Zustande des segmentirten Knäuels mit
noch vorhandenem Nucleolus enthält der
Kernraum, wie schon erwähnt, ausser den
Fadensegmenten granulirte Substanz, die
häufig nur einer Seite der Kernwandung an-
liegt (Fig. 2). Guignard will aus diesem
Verhalten, welches er auch bei Lilium fand,
schliessen, dass von der Seite her, an welcher
man die granulirte Substanz hauptsächlich
angehäuft findet, ein Eindringen des Plasma

37

38

in den Kern erfolge '). Ein solcher Schluss
ist nicht gerechtfertigt. Es ist sehr wohl
möglich, dass die Substanz, welche man an
Reagentienpräparaten in der geschilderten
Vertheilung erblickt, im lebenden Zustand
sich ganz anders verhält. Es kann nach dem
Aussehen der Substanz zu schliessen, sich
hier sehr wohl um Gerinnungen handeln,
welche durch die angewendeten Reagentien
veranlasst wurden und es hätte dann die
Substanz, welche, geronnen ungleichmässig
vertheilt ist , im nicht geronnenen Zustande
gleichmässig durch den ganzen Kern ver-
theilt sein können 2). Im Spindelzustand sieht
man den Kernraum von einer längsfaserigen
Masse erfüllt, und eine ähnliche Beschaffen-
heit zeigt die Substanz . welche ausser den
Kernfadensegmenten den Kernraum erfüllt,
in sämmtlichen weiteren Phasen der Thei-
lung, ich konnte jedoch an Alkoholpräpara-
ten von Pollenmutterzellen sowie der Epi-
dermis von Tradescantia virginica eine Massen-
zunahme der betreffenden Substanz zu einer
bestimmten Zeit erkennen. Pollenmutter-
zellen von Tradescantia wurden nach der Be-
handlung mit Alkohol in Wasser erwärmt,
um die der Beobachtung hinderlichen Stär-
kekörner verquellen zu lassen3). Nun traten
nach Abgrenzung der Tochterkerne in dem
zwischen denselben befindlichen tonnenför-
migen Rest des Mutterkernes die »Verbin-
dungsfäden« sehr schön hervor. In späteren
Stadien, wenn die Zellplatte sichtbar wird,
werden die Fäden mehr und mehr undeut-
lich, der tonnenförmige Körper wird aber
entschieden substanzreicher. Man erhält den
Eindruck , als ob eine ganz fein granulirte
Substanz zwischen die Fasern gelangt wäre,
und dieselben verdeckt hätte.

Zu denselben Resultaten führte die Unter-
suchung der Epidermis von Tradescantia in
Alkohol und nach der Färbung mit Essigear-
min in Dammarlack (Fig. 7 — 11).

1) Recherches sur le noyau cellulaire. (Ann. des Sc.
Bat. 1885. 6. Ser. Bot. T. XX.)

2) Hinsichtlich der Beziehungen der fraglichen
Substanz zum Zellplasma vergl. E. Zacharias, Bei-
träge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexual-
zellen (Bot. Ztg. 1887).

3) In Kernen im Zustande des Knäuels, des seg-
mentirten Knäuels und der Kernplatte wurden durch
dieses Verfahren die von Baranetzky (Bot. Ztg.
1880) beschriebenen Structuren im Kernfaden sehr
deutlich, namentlich bei nachfolgender Färbung mit
Essigearmin.

Strasburger und andere halten bekannt-
lich die Verbindungsfäden für zum Theil iden-
tisch mit den Spindelfasern, welche ihrerseits
aus in den Kern eingedrungenem Zellplasma
entstehen sollen. Der Verbindungsfädencom-
plex soll sich dann nachträglich im Zellplasma
noch weiter ausbreiten, um letzterem schliess-
lich einverleibt zu werden, wenn sich die
Zelltheilung vollzogen hat. Die Thatsache,
dass sich die Substanz der Verbindungsfäden
schliesslich im Zellplasma vertheilt, betrachtet
S tr a s b u rg e r [) als einen Beweis dafür, dass
sie zum Zellplasma , nicht zum Kernplasma
gehören, d. h. auch aus ersterem hervor-
gehen. Es ist jedoch, wie auch schon Flem-
mi n g2) bemerkt, in keiner Weise einzusehen,
inwiefern es wahrscheinlich ist, dass die Ver-
bindungsfäden auch aus derjenigen Substanz
entstehen, in welcher sie sich schliesslich
vertheilen.

Nach Berthold verschwinden die Spin-
delfasern , worauf zwischen den Tochter-
kernen ein linsenförmiger Körper auftritt,
in welchem sich die Zellplatte bildet. Der
linsenförmige Körper Berthold's ist jedoch
keine Neubildung, er entsteht unter Vergrös-
serung und Substanzvermehrung aus einem
Theile des Mutterkernes, dem tonnenförmi-
gen Reste desselben, der zwischen den beiden
Tochterkernen verbleibt. Die Fasern, welche
man in dem Linsenkörper allerdings schliess-
lich nur noch undeutlich wahrnimmt, können
sehr wohl, wie es von Strasburger ge-
schieht, zu den Fasern des Spindelstacliums in
Beziehung gebracht werden. Unbegründet ist
jedoch die Angabe Strasburger's, dass zu
den der Spindel entstammenden Verbindungs-
fäden, deren neue aus dem Zellplasma hinzu-
gebildet werden sollen :i) . Man sieht an den
untersuchten Objecten nichts weiter, als dass
der tonnenförmige Körper, der vom Mutter-
kern abstammt und längsfaserige Substanz
enthält, in der Mitte beträchtlich anschwillt.

Nach Berthold 4j sammelt sich in den
Pollenmutterzellen von Tradescantia virginica J
wenn die Hälften der Kernplatte beiderseits
den Polen zuwandern , die grössere Menge
des Plasmakörpers nebst der Hauptmasse der
Stärke im Aequator zu einem der Membran
anlagernden Ringe an.

') Controversen S. 47.

2) 1. c. S. 455.

3) Vergl. Flemming 1. c. S. 420.

4) Studien über Protoplasmamechanik S. 187.

39

40

»Der innere Rand dieses Ringes dringt all-
mählich vor, und es entsteht zuletzt eine
ziemliche dicke, geschlossene, aequatoriale
Platte. Im Innern der Stärkeplatte erscheint
nach einiger Zeit jene helle, glänzende Masse
von der Gestalt einer biconvexen Linse,
welche von den Verbindungsfäden durch-
setzt und später von der neuen Membran in
zwei Hälften gespalten wird. Zwischen der
die Verbindungsfäden führenden Masse und
den mittlerweile auch wieder gebildeten
neuen Tochterkernen findet man also sofort
und immer Plasma mit Stärkekörnern. Die
Zellfäden stehen also nicht in directer Ver-
bindung mit den Tochterkernen.«

Diese Schilderung entspricht nicht den
thatsächlichen Verhältnissen. Berthold hat
sich durch die Stärkekörnchen täuschen las-
sen, diese sammeln sich allerdings, wie Bert-
hold beschreibt, zu einer bestimmten Zeit
im Aequator der Zelle zu einem Ringe an.
Sehr schön lässt sich dieser Vorgang an le-
benden Zellen der Staubfadenhaare verfolgen.
Man sieht hier dann des weiteren , dass nach
einiger Zeit die Körnchenmasse ') sich in zwei
Hälften sondert, welche beiderseits vom
Aequator zurückweichen. Niemals aber
dringt das körnchenhaltige Zellplasma, so
wie Berthold beschreibt, zwischen die
Tochterkerne ein. Was zwischen diesen im
Centrum der Pollenmutterzelle geschieht,
lässt sich überhaupt ohne weitere Präpara-
tion schwer entscheiden , da eben der äqua-
toriale Stärkering den Einblick erschwert.
Fixirt man aber die Zellen in den gewünsch-
ten Stadien mit Alkohol , bringt dann die
Stärke durch Erwärmen in Wasser zum Ver-
quellen, so erkennt man im Innern der Zelle
die Verhältnisse so , wie sie weiter oben von
mir geschildert worden sind. Uebrigens ist
es auch ohne letzteres Verfahren möglich sich
von der Richtigkeit meiner Behauptungen zu
überzeugen , wenn man frisches Material in
Enveiss untersucht.

Wenn Berthold den linsenförmigen Kör-
per erst nachträglich in der Stärkemasse er-
blickt, so beruht das darauf, dass die Stärke
den Körper zu einer Zeit umhüllt, um sich
dann später nach zwei Seiten von ihm zu-
rückzuziehen, so dass er nun auch ohne

weitere Präparation unschwer erkannt wer-
den kann. Unrichtig ist es, wenn Berthold
angiebt, man fände sofort und immer Plasma
mit Stärkekörnern zwischen dem mittleren
KÖTper und den Tochterkernen. Diese
stehen zunächst mit dem die Verbindungs-
fäden enthaltenden Körper in unmittelbarer
Verbindung. Erst nachträglich können die
Tochterkerne durch Plasmamassen von dem
mittleren Theile des Mutterkernes getrennt
werden. Hiervon habe ich mich sehr gut an
lebenden Wurzelhaaren von Chara überzeu-
gen können, wo die Beobachtung nicht durch
Stärke gestört wird und man verfolgen kann,
wie die trennenden Plasmamassen zwischen
den Tochterkernen und dem Mutterkernrest
an Breite mehr und mehr zunehmen. Ich
unterlasse es zu erörtern, inwieweit die theo -
retischen Ausführungen Berthold 's durch
obiges betroffen werden können. Nach meiner
Meinung fehlen diesen Ausführungen, in-
soweit sie die Kerntheilung betreffen, die
genügenden thatsächlichen Grundlagen,
ein Umstand, der übrigens auch von Bert-
hold gebührend gewürdigt wird *) .

(Schluss folgt.)

') Ob die Körnchen der Staubfadenhaare wie die-
jenigen der Pollenmutterzellen Stärkekörnchen sind,
habe ich nicht besonders untersucht, doch schien mir
solches der Fall zu sein.

lieber physiologische Oxydation im
Protoplasma der Pflanzenzelleii.

Von

W. Detmer.

Wir wissen heute mit aller Bestimmtheit,
dass die so überaus complicirten Vorgänge
der Ernährung , des Wachsthums , der Reiz-
bewegungen und der Fortpflanzung der Or-
ganismen ihren Grund in bestimmten Eigen-
schaften des Protoplasmas haben. Mit dieser
Erkenntniss, die eine Consequenz der Zellen-
lehre ist, dürfen wir uns aber nicht begnü-
gen. Die Physiologie muss nach den speciel-
leren Ursachen der Lebenserscheinungen
fragen , sie hat zu untersuchen , auf welche
Weise das Protoplasma dieselben vermittelt.
Freilich ist das schwierig, ja in vielen Fällen
zur Zeit unmöglich , aber dennoch erscheint
es von Wichtigkeit , immer wieder auf den
angedeuteten Gesichtspunkt hinzuweisen ,
weil er oft nicht genügend gewürdigt wird,
wodurch tiefere pflanzenphysiologische Pro-
bleme nicht zu ihrem Recht gelangen.

i) 1. c. p. 194, 203.

41

42

So ist z. B. die Theorie der Pfianzenath-
mung bis vor kurzer Zeit in ziemlich äusser-
licher Weise behandelt worden. Man hat
freilich die Kohlensäuremengen bestimmt,
welche verschiedenartige Pflanzentheile unter
wechselnden Umständen exspiriren, und
manche anderweitige sehr wichtige Phäno-
mene constatirt , aber das Wesen des Ath-
mungsprocesses blieb trotzdem unerforscht.
Die allgemeine Ansicht ging dahin, dass die
Kohlehydrate und Fette unter der Einwir-
kung des atmosphärischen Sauerstoffs eine
Oxydation erlitten ; indessen mit dieser Vor-
stellung begnügte man sich im Grossen und
Ganzen.

Offenbar ist es aber doch sehr wunderbar,
dass Körper, die, wie z. B. der Zucker, aus-
serhalb der Zellen bei niederer Temperatur
sehr schwer oxydirbar sind , im Organismus
so leicht verbrennen (verathmet werden), und
in diesen Thatsachen liegt ohne jeden Zwei-
fel das Hauptproblem der Athmungstheorie ;
durch sie tritt der Unterschied der gewöhn-
lichen Oxydation einerseits und der physio-
logischen Oxydation andererseits klar her-
vor.

Im Jahre 1875 hat Pflüger1) eine überaus
bedeutungsvolle Abhandlung über physiolo-
gische Verbrennung veröffentlicht. Ich weiss
mich noch sehr deutlich des tiefen Eindrucks
zu erinnern, den der Inhalt dieser Arbeit
seiner Zeit auf mich ausgeübt hat, und ich
habe auch nicht gesäumt, pflanzenphysiolo-
gische Probleme von dem neu gewonnenen
Standpunkte aus zu betrachten. Meiner Mei-
nung nach muss ein durchgreifender Unter-
schied zwischen den gewöhnlichen todten
Eiweissmolekülen einerseits und den leben-
digen Eiweissmolekülen andererseits gemacht
werden. Diese letzteren, weicheich als phy-
siolo gische Elemente bezeichne, befin-
den sich in einem Zustande der Selbstzer-
setzung, der ihrer besonderen chemischen
Natur entspricht, und dadurch wird auch
wesentlich ihr eigenartiges Verhalten im
Protoplasma bedingt. In verschiedenen Schrif-
ten habe ich nun unabhängig von anderen
Botanikern gewisse Anschauungen , welche
von Pflüger geltend gemacht worden waren,
auf das Zellenleben der Pflanzen übertragen
und mit Rücksicht auf die speciellen Bedürf-
nisse der Pflanzenphysiologie weiter ent-

l) Vergl. Pf lüg er , Archiv für die gesammte Phy-
siologie, B. 10.

wickelt ' ) ; ich bin der erste gewesen, der dies
in u m f a s s e n d e r Weise that, und meine
Ansichten sind später auch von anderen Phy-
siologen angenommen worden.

Bezüglich einer Reihe von Stoffweehsel-
processen, sowie der Athmung der Pflanzen-
zellen stelle ich mir vom Standpunkt meiner
Dissociationshypothese aus vor , dass die le-
bendigen Eiweissmoleküle des Protoplasma's
in allen in Lebensthätigkeit begriffenen Zel-
len unter allen Umständen in stickstoffhaltige
Körper (Asparagin , Leucin , Tyrosin etc.)
einerseits, und stickstofffreie Verbindungen
(aldehydartige Körper) anderseits zerfallen.
Jene ersteren können unter geeigneten Um-
ständen (wenn genügende Mengen von Gly-
cose vorhanden sind) zu lebendigen Eiweiss-
molekülen regenerirt werden, während die
stickstofffreien Dissociationsproducte der phy-
siologischen Elemente des Protoplasma's als
Athmungsmaterial Verwendung rinden. Bei
Abwesenheit freien Sauerstoffs zerfallen sie
sofort nach ihrer Entstehung gewöhnlich in
Alkohol, Kohlensäure und einige andere
Körper (alkoholische Gährung) 2) , während
sie bei Gegenwart des freien Sauerstoffs im
nascirenden Zustande oxydirt Averden
(normale Athmung). Es ist besonderes Ge-
wicht darauf zu legen , dass das Athmungs-
material eben im nascirenden Zustande mit
dem Sauerstoff in Wechselwirkung geräth,
denn nur dadurch wird der eigenthümliche
Character der physiologischen Oxydation
verständlich, welcher in der Leichtverbrenn-
lichkeit gewisser Substanzen im Protoplasma,
die ausserhalb desselben schwer oxydirbar
sind, zu suchen ist.

Nach allem , was hier gesagt worden ist,
suche ich den letzten Grund der Athmung im
lebensthätigen Protoplasma. Dasselbe thun
auch Wortmann5), Pfeffer4) und

1) Vergl. Detmer, Pringsheims Jahrbücher für
wissenschaftliche Botanik. Bd. 12; Vergleichende
Physiologie des Keimungsprocesses d. Samen, 1881;
Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, 1883. Ich habe
von meinem theoretischen Standpunkte aus nicht al-
lein die Stoffwechsel- und Athmungsvorgänge, son-
dern noch manche andere Lebensvorgänge der Pflan-
zen beleuchtet.

2) Damit ist meiner Meinung nach eine einfache und
sachgemässe Grundlage für die Theorie der Gährung
gegeben.

3j Vergl. Wortmann, Arbeiten d. botan. Insti-
tuts in Würzburg. B. 2. S. 500.

4) Vergl. Pf eff er , Untersuchungen aus dem bot.
Institut in Tübingen. B. 1. S. 673.

43

44

Sachs1); in Detailf'ragen sind wir freilich
nicht völlig einig. Darauf kommt hier aber
wenig an.

Wenn jene Anschauung richtig ist, so folgt
ohne Weiteres, dass getödtete Pflanzentheile
keine Athmung überhaupt und speciell auch
keine normale Athmung mehr unterhalten
können. In der That führten meine be-
züglichen, bereits vor längerer Zeit angestell-
ten Untersuchungen zu einem solchen Re-
sultat2).

Mit Hülfe eines sehr genau arbeitenden
Respirationsapparates constatirte ich3), dass
Blüthen und Keimlinge von Triticum und
Pisum, die im lebensthätigen Zustande viel
Kohlensäure ausathmeten (z. B. in einem
Versuch, der mitP^wwkeimlingen ausgeführt
wurde, in V/4 Stunden bei 20 " C. 0,0205 gr
CO 2) nach erfolgter Tödtung in Contact mit
atmosphärischer Luft keine Kohlensäure
mehr producirten.

Bezüglich der Untersuchungsmethode sei
nur bemerkt, dass sich das Beobachtungsma-
terial in einem Glaskolben befand , der mit
einem dreifach durchbohrten Kork verschlos-
sen war. Die eine Bohrung diente zur Auf-
nahme eines Thermometers, die beiden ande-
ren zur Aufnahme von rechtwinkelig gebo-
genen Glasröhren. Die in den in einem ge-
eigneten Thermostaten hängenden Kolben
eintretende Luft war sorgfältig entkohlen-
säuert. Die austretende Luft passirte zu-
nächst ein System von Chlorcalciumröhren,
dann trat sie in einen Liebig'schen Kali-
apparat ein und musste schliesslich noch
ChlorcalciumTÖhren durchstreichen, um die
aus der Kalilauge mitgeführte Wassermenge
wieder abzugeben. Der Luftstrom wurde
mittelst eines Tropfaspirators erzeugt. Häufig
ausgeführte Controlversuche lehrten, dass der
Apparat im hohen Grade leistungsfähig war ;
er gestattete es , die Kohlensäurebestimmun-
gen bis auf 0,5 mgr genau durchzuführen.
Wenn die Pflanzen im lebensthätigen Zu-
stande auf ihre Athmungsenergie untersucht
waren, so wurden sie im verschlossenen Glas-
kolben einige Zeit höherer Temperatur aus-
gesetzt , um denselben dann sofort wieder in

*) Vergl. Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphy-
siologie. S. 485.

2) Vergl. Detmer, Landwirthsch. Jahrbücher,
Bd. 11. S. 231 und Sitzungsber. d. medic. naturwis-
senschaftl. Gesellschaft zu Jena. 1881. November.

3) Der Apparat ist auch in meinem pflanzenphysio-
logischen Praktikum, Jena 1888, beschrieben worden.

den Respirationsapparat einzuschalten. Koh-
lensäurebildung war jetzt nicht zu consta-
tiren.

Kürzlich hat Reinke in Verbindung mit
seinem Schüler Brenstein ebenfalls Unter-
suchungen über die Kohlensäurebildung
lebensthätiger und getödteter Pflanzentheile
angestellt1). Sie fanden, dass die getödteten
Untersuchungsobjecte sehr viel Kohlensäure,
unter Umständen (20 — 25 ° C) die Hälfte der-
jenigen Menge, welche die lebendigen lie-
ferten, producirten.

Reinke hat seine Ansichten über das
Wesen der Pflanzenathmung schon früher
ausführlicher entwickelt2), und er spricht
sich jetzt auf Grund der Resultate seiner
neuen Untersuchungen dahin aus , dass die
spontane Oxydation getödteter Pflanzentheile
im Wesentlichen mit derjenigen lebender
Objecte übereinstimme.

Vom Standpunkte Reinke's aus ist die
Athmung der Pflanzen keine Function der
lebendigen Eiweissmoleküle des Protoplas-
ma's, sondern dieselben sind nur insofern in-
direct an dem Zustandekommen der Ath-
mungserscheinungen betheiligt, als durch
ihre Vermittelimg das für den Respirations-
process erforderliche Material (Autoxydato-
ren, Zucker) erzeugt wird.

Ich bin nun aber der Ansicht, dass Reinke
die Resultate seiner Beobachtungen nicht
richtig deutet. Er hat stets die Kohlensäure-
mengen berücksichtigt, welche die getödte-
ten Pflanzen, mit denen er experimentirte,
im Laufe von 12 — 24 Stunden ausgaben ! Ich
habe geprüft, ob die getödteten Pflanzen bald
nach ihrem Tode im Laufe von 1 — 2 Stun-
den Kohlensäure lieferten.

Die Richtigkeit meiner negativen Beobach-
tungsresultate ist kürzlich von J o h a n n s e n3)
bestätigt worden, denn ebenfalls nach diesem
Autor produciren Keimpflanzen in den ersten
Stunden nach ihrem Tode keine Kohlensäure.
Später tritt die Kohlensäurebildung freilich
wieder hervor , aber die Ursachen dieser Er-
scheinung sind auf Bacterienthätigkeit oder
auf das Stattfinden anderweitiger Vorgänge
zurückzuführen. Mit Rücksicht auf die erstere
möchte ich bemerken, dass die Entwickelung
von Spaltpilzen bei Reinke's Versuchen,
soweit man dies aus den Darstellungen im

J) Vgl. Reinke, Berichte d. Deutschen botan. Ge-
sellschaft. B. 5. H. 6.

2j Vgl. Reinke, Botan. Zeitung. 1883.

3j Johannsen, Botan. Zeitung 1 887. Nr. 46.

45

16

citirten Aufsätze desselben ersehen kann,
durchaus nicht ausgeschlossen war; selbst
bei denjenigen Experimenten , welche unter
Zuhilfenahme von Aether durchgeführt wur-
den, mögen Bacterien im Spiel gewesen sein,
denn Koch1) hat gefunden, dass wenigstens
gewisse Spaltpilzsporen selbst tagelang an-
dauernde Einwirkung von Aetherdampf er-
tragen, ohne zu Grunde zu gehen 2).

Endlich sei hier noch das Folgende be-
merkt. Ich habe bereits in meinen citirten
Abhandlungen auf Grund meiner Beobach-
tung, dass Pflanzen alsbald nach ihrem Tode
keine Kohlensäure produciren, die Ansicht
geäussert, nach welcher nicht nur die Fäul-
niss-, sondern ebenso die Verwesungsprocesse
(Zersetzung stickstofffreier organischer Kör-
per bei Luftzutritt) unter Vermittelung der
Lebensthätigkeit von Bacterien zur Geltung
kommen. Wollny3) ist auf Grund der Re-
sultate zahlreicher Experimente zu dem näm-
lichen Resultat gelangt. Er fand, dass Ge-
mische organischer Substanzen , während sie
im frischen Zustande viel Kohlensäure lie-
ferten , fast gar keine Kohlensäure ausgaben,
nachdem durch Erhitzen oder Zusatz anti-
septisch wirkender Körper sämmtliche Keime
in ihnen vernichtet worden waren.

In Zersetzung begriffene organische Mas-
sen , also auch getödtete Pflanzen , geben
nur unter Vermittelung der Lebensthätigkeit
niederer Organismen reichliche Kohlensäure-
quantitäten aus. Hält man die Spaltpilze fern,
so können höchstens Spuren von Kohlensäure
producirt werden. Dieser Process ist aber in
keiner Weise mit dem Vorgange der physio-
logischen Oxydation in der lebensthätigen
Pflanzenzelle auf eine Linie zu stellen. Die
Athmung ist eine Function der lebendigen
Eiweissmoleküle des Protoplasma's und steht
im genauesten Zusammenhange zu deren
Zerfall in stickstoffhaltige sowie stickstoff-
freie Dissociationsproducte.

!) Vgl. Flügge, Die Mikroorganismen. Leipzig,
1886. S. 451.

2) Bei meinen Versuchen fand ich auch wohl aus-
nahmsweise, dass die getödteten Pflanzen ganz geringe
Kohlensäuremengen lieferten, aber ich habe dieselben
stets als Producte der Lebensthätigkeit von Bacte-
rien aufgefasst.

' 3) Vergl. Wollny, Journ. für Landwirtschaft.
Bd. 34. S. 222.

Litteratur.

Illustrirte Flora von Nord- und
Mittel -Deutschland. Von H. Poto-
nie. 3. vermehrte und verbesserte Auflage.
Berlin 1887. Vergl. Bot. Ztg. 1886. S. 819).

Der Verfasser ist eifrig bemüht, seine Flora immer
mehr zu vervollkommnen, ein Ziel, welches er na-
mentlich auch dadurch erreicht hat, dass es ihm für
viele schwierigere Gruppen' die Mitarbeiterschaft
hervorragender Kenner zu gewinnen gelang. So wur-
den neubearbeitet resp. revidirt die Orobanchen von
G. Beck , die Nymphaeaceen von R. Ca spar y, die
Rosen von Christ, die Rubi von Focke, die Ba-
trachien von J. Freyn, die Festuca- Arten von E.
Hackel, die Epilobicn von C. Haussknecht , die
Orchis- Arten von G. Leimbach, die ^4cer-Arten
von F. Pax, die Hieracien von A. Peter, die
Potentillen von A. Zimmeter, die Juncaceen von
F. Buche na u. Es sind dadurch die neuesten, z. Th.
schwer zugänglichen und in der Litteratur zerstreuten
Untersuchungen über schwierige Gruppen der deut-
schen Pflanzen allgemein und benutzbar geworden.
Ferner sind , wie die Vorrede besagt , fast sämmt-
liche Abschnitte des »allgemeinen Theiles« vermehrt
und verbessert worden, besonders das Kapitel über
Pflanzengeographie, in welchem ausserdem die Listen
alphabetisch angeordnet und von P. Aschers on die
Ankömmlinge zusammengestellt wurden. Im »spe-
ciellen Theil« wurden die Bestimmungstabellen z. Th.
neu bearbeitet, Diagnosen erweitert, die Dauer der
Arten hinzugefügt, die Synonyme, namentlich die
Linne'schen mehr berücksichtigt, die Beschreibun-
gen der physiologischen Beziehungen vielfach ver-
mehrt, endlich Varietäten und noch etwa 70 der in
Gärlen und Anlagen häufiger anzutreffenden Gehölze,
sowie einige einjährige und Stauden-Gartenpflanzen
des freien Landes neu aufgenommen. Das Register
wurde bedeutend vermehrt und enthält jetzt nicht nur
die systematischen Namen mit Varietäten und Syno-
nymen, sowie die deutschen Volksnamen, sondern
auch die botanischen Kunstausdrücke, sodass deren
Erklärung im Texte leicht aufzufinden ist. L. Witt
mack hat die Futtergräser bezeichnet, W. Lenz im
Anhange die medicinisch-pharmaceutischen Gewächse
bearbeitet. Der Verleger bewilligte den Ersatz weni-
ger gelungener Abbildungen durch gute neue Fi-
guren.

Hier und da werden im Text noch einige Verbesse-
rungen vorzunehmen sein. So fiel es z. B. dem Ref.
auf, dass auf S. 155 der Kelchsporn bei den Balsa-
minaeeen, aber nicht bei den Tropaeolaceen, umgekehrt
die Blattform bei den letzteren, aber nicht bei den
ersteren erwähnt wird, ein Verfahren, welches wie Ref.
glaubt, auf einen Anfänger störend wirken muss. Die

47

48

Bestimmungstabelle für die Dikotylenfamilien scheint
dem Ref. jetzt allzu verwickelt zu sein. Als notwen-
dig zu erstrebendes Ziel muss hier die Beibehaltung
der Uebersichtlichkeit der Familiengruppirung be-
zeichnet werden. Ferner würde Ref. eine fortlaufende
Nummerirung der Gattungen und Arten für sehr
wünschenswerth halten.

E. Koehne.

Neue Litteratur.

Botanische Jahrbücher. Herausgegeben von A. Engler.
IX. Bd. 3. Heft. Ausgegeben am 30. Dezember 1887.
K. Prantl, Beiträge zur Morphologie und Syste-
matik der Ranunculaceen. - Eug. Warnung,
Neuere Beiträge zur Flora Grönlands. — M. Kron-
feld, Beiträge zur Kenntniss der Wallnuss [Jul-
ians regia L.). — Hillebrand, Vegetationsfor-
mationen der Sandwich-Inseln. — F. Kränzlin,
Orchidaceae herbarii Dom. J. Arechavaletae det. et
descr.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1887.
Bd. V. Heft 9. Ausgegeben am 16. December 1887.
AlfredFischer, Zur Eiweissreaction der Zell-
membran. — H. Dingler, Ueber die Bewegung
rotirender Flügelfrüchte und Flügelsamen. — G.
Volkens, Zu Marloth's Aufsatz »Ueber die Be-
deutung der Salz abscheidenden Drüsen der Tama-
riscineen«. — Generalversammlungsheft. 1. Abthei-
lung. Ausgegeben am 16. December 1887. Nekro-
loge : Jean Baptiste Boussingault als Pflanzenphy-
siologe von N.Pringsheim.— A. W. Eichler von
K. Schumann. —Rudolf von Uechtritz von P.
Ascherson. — Julius Wilhelm Albert Wigand
von A. Tschirch. — G. Winter von P. Magnus.

— E. Zacharias, Ueber das Verhältniss des Zell-
protoplasma zum Zellkern während der Kernthei-
lung. — M. M ö b i u s , Ueber eine neue Süsswasser-
floridee. — E. Pfitzer, Ueber eine Einbettungs-
Methode für entwickelungsgeschichtliche Untersu-
chungen. — K. Goebel, Ueber künstliche Ver-
grünung der Sporophylle von Onoclea Struthiopte-
reHoffm. — L. Errera, Anhäufung und Ver-
brauch von Glykogen bei Pilzen, nebst Notiz über
Glykogenbildung der Hefe von E. Laurent.

Chemisches Centralblatt. 1887. Nr. 54. C. Garre,
Ueber Antagonisten unter den Bakterien. — G. M.
Sternberg, Bakteriologische Notizen. Die Ver-
flüssigungder Gelatine durch Bakterien. — E. R o u x,
Ueber die Cultur von Anaeroben. — E. Weibel,
Untersuchungen über Vibrionen. — MeadeBol-
ton, Eine Methode zur Bereitung von Kartoffeln
für Bakterienculturen. — A. C. Abbot, Bereitung
von Blutserum für den bakteriologischen Gebrauch.

— H. Schedtler, Beitrag zur Morphologie der
Bakterien. — F. Ludwig, Die bisherigen Unter-
suchungen über photogene Bakterien. — J. For-
ster, Ueber einige Eigenschaften leuchtender Bak-
terien. — Nr. 55. Maurits Greshoff, Chemische
Studien über den Hopfen. — Hikorokuro
Y o sh i d a , Ueber das Vorkommen von Aluminium
in den Aschen blühender Pflanzen. — O. Harz,
Beiträge zur Stickstoffernährung der Culturpflanzen.

Anzeigen.
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über

PROTOPLASMAMECHANIK

von

Dr. G. Berthold,

a. o. Professor der Botanik und Director des

pflanzenphysiologischen Instituts der Universität

Göttingen.

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In gr. 8. XII. 336 Seiten. 1886. brosch. Preis: 14 M.

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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 4.

27. Januar 1888.

BOTANISCHE ZE

Redaction : A. (ie Billy. J. Woi'tlliailll.

Inhalt. Todesanzeige.

liillrr.ilui-.

Oiig. : E. Zacharias, Ueber Kern- und Zelltheilung (Schluss). — N^ue

•*?<*

Am 19. Januar Nachmittags 2l\2 Uhr entschlief sanft
nach langem, schwerem Leiden

HEINRICH ANTON DE BARY.

Wir theilen diese Trauerkunde den Lesern der
Botanischen Zeitung, an deren Spitze der Verstorbene
seit 20 Jahren stand, in tiefster Betrübniss mit.

Redaction und Verleger,

51

52

Ueber Kern- und Zelltlieilung.

Von

E. Zacharias.

Hierzu Tafel IL
(Schluss.)

Hinsichtlich der Herkunft und Beschaffen-
heit der Zellplatte führte die Untersuchung
lebender Wurzelhaare von Ohara zu einigen
Ergebnissen.

Um geeignetes Untersuchungsmaterial zu
erhalten, empfiehlt es sich von GV«/rapflanzen
die basalen mit Wurzelhaaren besetzten
Theile abzutrennen, und die Pflanzen sodann
bei massiger Beleuchtung in grössern, mit
Glasscheiben bedeckten Glascylindein zu cul-
tiviren. Dann werden bei warmem Wetter
mich einigen Tagen neue Wurzelhaare an
den Knoten gebildet. Einzelne mit Wurzel-
haaren besetzte Knoten , aus den Pflanzen
herausgeschnitten , lassen sich auf dem Ob-
jectträger in Wasser Tage lang am Leben er-
halten. Schützt man die Wurzelhaare sorg-
fältig vor Deckglasdruck, so lassen sich Zell-
theilungen am lebenden Object auch bei
stärkerer Vergrösserung beobachten. Die
Wurzelhaare, welche die ihren natürlichen
Standorten entnommenen Pflanzen darbieten,
sind zur Untersuchung meist nicht geeignet,
da sie meist verletzt, oder mit fest anhaften-
den Schlamm theilen verunreinigt zur Beob-
achtung gelangen. Bevor ich auf die Zell-
platte eingehe , ist es , wie sich aus dem fol-
genden ergeben wird, erforderlich, die Be-
schaffenheit des Zellplasma der WTurzelhaare
zu erörtern.

In den älteren Theilen des Wurzelhaares
bildet das Plasma bekanntlich einen dünnen
Wandbeleg, welcher lebhafte Strömungser-
scheinungen zeigt, während am fortwachsen-
den Ende der Schlauch vollständig von Plasma
erfüllt ist, welches sich in relativer Ruhe be-
findet.

Im strömenden Plasma schwimmen 1 zahl-
reiche, längliche, blasse Körper, differenter
Gestalt und Grösse, ausserdem werden 2)
kleinere, glänzendere Körperchen, meist
Bacterienstäbchen vergleichbar, und : ) ver-
einzelte grössere Körper verschiedener Art
mitgeführt. Das in relativer Ruhe befind-
liche Plasma der Schlauchspitze enthält die-
selben Körper wie das strömende (Fig. 12).
Der Kern liegt nahe der Grenze zwischen
ruhendem und strömendem Plasma. Im Kern

erkennt man den grossen Nucleolus, übrigens
aber keine Körnchen oder Structuren, er er-
scheint homogen und durchsichtig. Hier und
da glaubte ich etwas wie eine zarte Membran
in seiner Peripherie zu sehen. Der Kern ist
meist nicht ganz gleichmässig abgerundet,
es macht vielmehr den Eindruck , als ob das
Plasma sich bald hier, bald dort in die weiche
Masse des Kernes hineingedrückt hätte, ohne
jedoch irgendwie die scharfe Abgrenzung
gegen den Kern zu verlieren (Fig. 13). Ich
beobachtete, wie solche Einbuchtungen nach
einiger Zeit wieder ausgeglichen wurden. In
unmittelbarer Nachbarschaft des Kernes
zeigt das Plasma einen grünlich-gelben Far-
benton, und zwar scheint derselbe an den
blassen, länglichen Körpern zu haften. Das
der Wand unmittelbar benachbarte Plasma
ist arm an eingelagerten Körpern oder frei
von solchen '). An gröberen Einlagerungen
armes Plasma bildet meist an der Schlauch-
spitze-) eine grössere Ansammlung. Hier
finden sich winzige Körnchen in wimmelnder
Bewegung. Vereinzelte grössere Körper wer-
den langsam auf weitere Strecken anschei-
nend planlos hin- und hergeschoben. Zu
unterscheiden sind blasse, eckige Körper und
solche von lebhaftem Glänze (Fig. 1<>). Von
letzteren findet sich ein wenig rückwärts von
der Spitze, dort, wo das einlagerungsarme
Plasma an das übrige grenzt, eine grössere
Ansammlung. Zuweilen schien es, als ob die
glänzenden Körper einer Vacuole eingelagert
seien. Gestalt und Grösse dieser Körper ist
verschiedenartig , manche sehen eckig , kry-
stallähnlich aus, manche mehr rundlich , der
Kugelform sich nähernd. Oft hängen sie zu
mehreren zusammen, als ob sie von einer ge-
meinsamen Hüllsubstanz zusammengehalten
würden. Die Vergleichung jüngerer und älte-
rer Schläuche ergab, dass im Allgemeinen in
letzteren die glänzenden Körper sich in grösse-
rer Anzahl vorfinden. Sie lösen sich in Schwe-
felsäure langsam ohne Quellung , indem sie
sich bis zum Verschwinden verkleinern, ohne
dabei ihren Glanz einzubüssen. Mit Blut-
laugensalz-Eisenchlorid färben sich die Kör-
per intensiv blau. Einen Schluss auf die
chemische Beschaffenheit derselben gestatten

i) Sehr schön setzt sich das periphere, homogenere
Plasma gegen das centrale ab, wennman Jodjodkalium-
lösung zusetzt. Ersteres färbt sich heller gelbbraun,
letzteres dunkelbraun.

2) Hier zeigt auch die Membran ein eigenthümli-
ches Verhalten. Siehe die Fig. 14, 15. 16.

53

54

diese wenigen beiläufig beobachteten Reac-
tionen selbstverständlich nicht. In Betreff
des chemischen Verhaltens der blassen, läng-
lichen Körper wurde ermittelt, dass sie sich
in Jodjodkaliumlösung braun färben, in
Mi Hon 's Reagens roth. Es färbt sich in
beiden Reagentien die gesammte Plasma-
masse, und ist nicbt sicher zu entscheiden,
ob Grundmasse und eingelagerte Körper
gleichartig gefärbt sind , oder ob etwa die
Färbung der letzteren vorzugsweise die Fär-
bung des Ganzen bedingt. Hier und da
schien letzteres der Fall zu sein. In künst-
lichem Magensaft sind die Körper der Haupt-
masse nach nicht löslich. Sie sehen nach der
Behandlung mit Magensaft ') blass, etwas ge-
quollen aus, und dürften im Wesentlichen
aus Flastin bestehen.

Aehnliche Verhältnisse wie bei Chara fin-
det man im strömenden Plasma der Wurzel-
haare von Hydrocharis morsus ranae. Den
sub. 1 für Chara beschriebenen Körpern
entsprechen hier blasse , sich mannigfach
schlängelnde Faden, welche in einer homo-
geuen Grundmasse dahingleiten, bald dicker,
bald dünner werdend, und dabei oft in kür-
zere Stücke zerreissend. Fasst man ganz
junge, noch kurze Wurzelhaare ins Auge , in
welchen die Centralvacuole noch klein ist, so
sieht man im Plasma die Fäden mannigfach
anastomosirend dahinziehen , wobei einzelne
Anastomosen zerreissen, andere sich neu bil-
den, das Ganze überhaupt fortgesetztem
Formwechsel unterworfen ist. Dem entspre-
chend sah ich im Wandbeleg von Spirogyren-
Zellen ausser feinen Körnchen ein blasses
FadeiiAverk , welches seine Anordnung be-
ständigveränderte. Aehnliche Beobachtungen
sind für Pflanzenzellen schon von Stras-
burger2'), Pfeffer1) und Berthold1)
veröffentlicht worden 5). Pf ef fe r unterschei-
det im strömenden Plasma der Wurzelhaare
vonTrianea bogotensis Mikrosomen und Grana .
Beide können im lebenden Zustande durch
Methylviolett gefärbt werden , die Grana,
welche grösser sind als die Mikrosomen , je-

') Frische Wurzelhaare wurden 24 Stunden auf
dem Objectträger mit Magensaft behandelt.

2) Practicum 1. Aufl. S. 52, 53.

3) Ueber Aufnahme von Anilinfarben in lebende
Zellen. S. 252.

4) 1. c. S. 59. 175.

5) Hinsichtlich der Arbeit von F. Schwarz,
welche desgleichen die in Rede stehenden Dinge
berührt, wolle man mein Referat in Nr. 35, vor.
Jahrg. der Bot. Ztg. vergleichen.

doch in geringerem Maasse. »Die Grana stre-
ben im Allgemeinen nach kugeliger oder
ellipsoidischer Gestaltung, doch ändert sich
diese und zwar offenbar unter dem Einfluss
von Druck- und Zugwirkungen im strömen-
den Plasma. Man sieht die Grana dabei ge-
legentlich zu langgestreckten, nicht selten
bogig gekrümmten Körpern werden, und
dann und wann wird solch ein in die Länge
gezerrtes Granum in zwei wieder zur Abrun-
dung befähigte Theile zerrissen«. »Dem Aus-^
sehen nach darf man für die Masse der Grana
eine ähnlich gelatinöse und plastische Be-
schaffenheit vermuthen, wie für das Plasma
selbst".

B e r t h o 1 d fa n d bei J ra ucli eria gemina ta
und anderen Vaucherien torulöse Fädchen.
>Sie zeigen zitternde Bewegung, verbiegen
sich und glitschen langsam hin und her.«
»Oft zerfallen sie, oder verschmelzen stellen-
weise mit einander, nehmen auch für einige
Zeit Tropfenform an, um sich bald wieder
auszuziehen.« Aehnliche Gebilde sah Bert-
hold bei Bryopsis,Saprolegnia} TCallithamnion
( t,/ i/mI>osi/?)i,Cera>/}/u)//-Arten,sowie im Plasma
mancher Haarzellen. Ihre Längsrichtung
fällt mit der Richtung der Protoplasmaströ-
mung zusammen.

Die länglichen blassen Körper von Charax)
scheinen mir den »Grana« P f e f f e r 's bei Tria-
nea zu entsprechen', die kleineren Körper
von Chara den Mikrosomen. Den blassen
Körpern und Granis werden des weiteren die
Fäden bei Hydrorliaris, Spirogyra, Bryopsis
etc. an die Seite zu stellen sein, und des-
gleichen, wie schon B er thold hervorhebt,
die von Flemming und anderen für thie-
rische Zellen beschriebenen Fäden im Plasma
derselben. Ob diese im Plasma lebender
Zellen beobachteten Gebilde zu den von
Schmitz und andern beschriebenen gerüst-
oder netzartigen Plasmastructuren in irgend-
welcher Beziehung stehen oder nicht, werden
weitere Untersuchungen zu entscheiden ha-
ben. Hinsichtlich der Verwendung des Wortes
»Mikrosomen« muss man Bert hold bei-
pflichten, wenn derselbe bemerkt, es würde
sich empfehlen, den Ausdruck überhaupt zu
vermeiden. Derselbe ist von verschiedenen
Autoren in verschiedenem Sinne gebraucht
worden, so dass man, um eine Verständigung
zu erzielen bei seiner Verwendung genöthigt

') Sie lassen sich im lebenden Zustand mit Methyl-
violett sehr schön färben,

55

56

wäre, vorauszuschicken, wie man ihn ver-
standen wissen will. Von Hanstein1) ist
zuerst das Wort in sehr umfassendem Sinne
für alle möglichen kleinen Körper, deren Be-
schaffenheit nicht näher bekannt war, ge-
braucht worden. Strasburger belegt in
seinem Buche über die Zellhäute (S. 8) Körn-
chen im Protoplasma, so weit sie auf Eiweiss
reagiren, mit dem Namen Mikrosomen. Pfef-
fer hingegen reservirt denselben für kleinere
Körperchen, welche ein bestimmtes Verhalten
gegen Farbstoffe zeigen, während er etwas
grössere Körperchen als Grana davon unter-
scheidet.

Die Beschaffenheit der Zellplatte konnte
ich verschiedentlich an lebenden Wurzel-
haaren von Ohara untersuchen. In dem Sta-
dium der Zelltheilung , welches demjenigen
der Fig. 0 unmittelbar vorausgeht, besteht
die Zellplatte , welche den homogenen, dem
Mutterkern entstammenden Körper durch-
setzt, anscheinend aus denselben Elementen,
wie das Zellplasma , nämlich kleinen Körn-
chen und grösseren, länglichen, blassen Kör-
pern. Letztere sind sämmtlich senkrecht zur
Platte orientirt. Die Tochterkerne, welche
zunächst dem Mutterkernrest unmittelbar
anliegen , rücken später weiter auseinander,
und es tritt Zellprotoplasma zwischen diese
und den von der Zellplatte durchsetzten
Körper, welcher endlich mit Ausbildung der
neuen Zellwand im umgebenden Plasma
verschwindet.

An Alkoholmaterial untersucht, zeigt der
Mutterkernrest eine längsfasrige Structur.

Nach den mitgetheilten Beobachtungen ist
anzunehmen, dass die Elemente der Zellplatte
aus dem umgebenden Zellprotoplasma in den
Mutterkernrest einwandern. Die länglichen
Körperchen, Avelche im Wesentlichen die
Zellplatte aufbauen, stehen in keinerlei
nachweisbarer Beziehung zu den Fasern,
welche nach Reagentienbehandlung in dem
homogenen Körper sichtbar werden. Bei
andern untersuchten Objecten war die Be-
schaffenheit der Zellplatte weniger deutlich
zu erkennen, als bei Ohara, doch konnte ich
auch bei frisch in Eiweiss untersuchten Pol-
lenmutterzellen von Hemer ocaJJis wahrneh-
men , dass die Zellplatte kleine längliche,
blasse, zu einander parallel gerichtete Kör-
perchen enthielt.

'} Das Protoplasma S. 22.

Nach Strasburg er1] und andern sollen
die Körperchen, welche die Zellplatte zu-
sammensetzen , Verdickungen der Fasern
sein, welche nach Reagentienbehandlung im
homogenen Körper erscheinen.

An Alkoholmaterial sieht es nun auch zu-
Aveilen in der That so aus , als ob dem so
wäre. Die Untersuchung frischen Materials
in Eiweiss oder lebender Zellen zeigt jedoch
selbstständige Körperchen in der Zellplatte.
Dass diese Körperchen Verdickungen von
Fasern sein sollen , welche erst nach Rea-
gentienbehandlung in dem Mutterkernrest
sichtbar werden , in welchem erstere schon
im Leben deutlich zu erkennen sind , dafür
liegt kein Grund vor. Es ist vielmehr nach
den bei Ohara gemachten Beobachtungen
anzunehmen, dass die Elemente der Zellplatte
nichts anders sind als Bestandtheile des den
Mutterkernrest umgebenden Zellprotoplas-
ma's, aus welchem sie in ersteren einwandern.
Die Einwanderung direct zu beobachten , ist
mir allerdings bisher nicht gelungen.

Nach Strasburger (Zellhäute S. 173) er-
scheinen die Verbindungsfäden fein punk-
tirt führen ihrer ganzen Länge nach Mikro-
somen. ))Einzelne der letzteren werden nun
in eine äquatoriale Lage innerhalb der Fäden
gebracht und treten durch ihr Zusammen-
wirken dann deutlich in die Erscheinung.
Zunächst ist die äquatoriale Anschwellung
jedes Verbindungsfadens dem angeschlosse-
nen Zellplattenelement entsprechend nur
sehr gering. Sie wird durch Ansammlung
weiterer Mikrosomen stärker. Diese ver-
schmelzen mit einander, so dass je ein grösse-
res Element in einem Faden liegt. So tritt
die Zellplatte immer deutlicher in die Er-
scheinung und markirt sich als äquatoriale,
entsprechend stärker werdende Anschwel-
lung der Verbindungsfäden». Am lebenden
Object ist von den Vorgängen, welche Stra s-
burger beschreibt, nichts wahrzunehmen ,
da die Verbindungsfäden mit ihren Mikro-
somen hier überhaupt nicht sichtbar sind.
Ein Umstand, der dafür spricht, dass sie stoff-
lich von den Theilen der auch im Leben

i) Zellhäute S. \T6.

Practicum 2. Aufl. S. 570, 573, 580.

Bert hold, I.e. S. 208.

Vergl. hingegen Zalewski, Ueber die Kern thei-
lung in den Pollenmutterzellen einiger Liliaceen.
(Bot. Ztg. 1882.)

undTreub, Quelques Reeherches sur lc röle du
noyau dans la division des cellules v6getales. Amster-
dam 1878. p. 18.

57

58

sichtbaren Zellplatte verschieden sind. Stra s-
burger will ;ui^ der vergleichenden Be-
trachtung verschiedener Stadien an Reagen-
tienpräparaten erschliessen, dass die Mikro-
somen der Spindelfasern sich am Aequator
zu grösseres Körnern vereinigen. Ans seinen
Figuren sieht man aber nichts anderes, als
dass zu einer Zeit in den Spindelfasern die
Zeilplattenkörner liegen, zu einer früheren
nicht. Ueber die Herkunft der Kurner geben
die Figuren gar keinen Aufschluss. An meinen
Präparaten konnte ich mich nicht davon
überzeugen, dass die Korner in den Spindel-
fasern liegen , ebenso wenig ist solches
Flemming (1. c. S. 422) bei Fritillaria ge-
lungen. Wenn sehr dicht gelagerte Fasern
von einer Körnerplatte durchsetzt werden,
muss selbstverständlich immer ein Theil der
Körner im Verlaufe der Fasern liegen. Ob
dann die Körner in den Fasern sich befinden
oder dicht daneben, wird schwer zu ent-
scheiden sein1), ist übrigens auch für die
Fntscheidung der Frage , ob die Zellplatten-
elemente aus dem angrenzenden Zellplasm;i
stammen oder nicht, nicht von Belang.

Mit den vorstehend mitgetheilten Resul-
taten meiner Beobachtungen an Pflanzen
stehen die von Carnoy-) bei Arthropoden ge-
wonnenen Frgebnisse in wesentlichen Punk-
ten im Einklang. Nach Carnoy bleibt dei
Kern während der Theilung dem Plasma
gegenüber selbstständig , dieses dringt nicht
als ganzes in ihn ein, wohl aber können flüs-
sige Bestandteile desselben , oder kleine
Körnchen in den Kern gelangen , welcher
jedoch seine Abgrenzung gegen das Plasma
beibehält. Ein erheblicher Theil der Substanz
des Mutterkernes geht nicht in die Tochter-
kerne über, sondern wird dem Zellplasma
einverleibt. Abweichend von meiner an
Pflanzen gewonnenen Auffassung der frag-
lichen Vorgänge schildert Carnoy die Aus-
bildung der Tochterkerne und die Bildung
der Zellplatte. In letzterer Plinsicht schliesst
er sich im Wesentlichen an Strasburger
an. während die Ausbildung der Tochterkerne

i) Zellbildung und Zelltheilung. 3. Aufl. 1880.
p. 343 sagt Strasburger abweichend von seiner
jetzigen Auffassung : »Die Körner stecken entweder
in der Substanz der Fäden selbst und erscheinen
dann als deren Verdickung, oder sie liegen deutlich
zwischen den Fäden.«

1 La cytodievese chez Ies Arthropodes T.a Cellule
t. I. 2. fascicule. Louvain 1885 .

in der Weise erfolgen soll, dass deren nuclein-
haltigeTheile aus dem längsfnserigen Mutter-
kern hinausrücken, um sich im Zellplasma
eine neue Behausung zu bauen. Nach mei-
nen Beobachtungen liegen die Tochterkerne
dem Mufterkernrest zunächst unmittelbar an,
erst nachträglich kann Plasma dazwischen tre-
ten. Mit den von mir beobachteten Thatsachen
scheint mir am besten die Annahme im Ein-
klang zu stehen, dass, wenn die Kernfaden-
gruppen der Tochterkerne an den beiden
Enden des Mutterkernraumes angelangt sind,
hier aus dem letzteren die Tochterkern-
räume gleichsam herausgeschnitten werden,
dieselben sich gegen den mittleren Theil des
Mutterkernes abgrenzen.

Die in Rede stehende Form der Kernthei-
lunar bezeichnet Carnov als Carvocinese
t«»tale ou parfaite 1. c. p. 410) und unter-
s< heidet dieselbe von der Caryocinese par-
tielle ou imparfaite , woselbst die Membran
des Kernes erhalten bleibt. Es findet Durch-
i hnürung des Kernes statt , ohne dass Theile
desselben in das Zellplasma gelangen '). Im
Uebrigen können die Vorgänge im Innern
des Kernes jenen bei der Caryocinese totale
gleichen.

') Nach den Untersuchungen von von la Valette
St. George und Platner kommt es bei der Bildung
von Spermatozoen-Muttei zelten vor, dass die Verbin-
dungsfäden Mutterkernrest] nicht in das Zellplasma
übergehen, sondern dass sich aus ihnen besondere
Körper, die Nebenkerne, gestalten. Carnoy und
G ilson stellen allerdings die von P latner und von
von la Valette St. George angegebenen Bezie-
hungen dieser Körper zum Zellkern in Abrede.

Platner: Ueber die Entstehung des Nebenkerns
und seine Beziehung zur Kerntheilung.

Derselbe : Zur Bildung der Geschlechtsproducte bei
den Pulmonaten.

Derselbe: Ueber die Befruchtung bei Arion empi-
i icorum. In diesen Arbeiten findet sich auch eine Zu-
sammenstellung der sonstigen Litteratur über den
Nebenkern.

von la Valette St, George: Spermatologische
Beiträge.

(Archiv f. Mikr. Anat. Bd. 26, 27, 28.)

Carnoy, (1. c. p. 352). Gilson: Etüde comparee
de Spermatogenese chez les Arthropodes. (La Cellule.
Louvain 1885. p. 109.)

Bei der Entwickelung der Spermatozoen von Pflan-
zen haben Schmitz, Campbell und Belajeff
Körper beschrieben, welche vielleicht den Nebenker-
nen der Thiere entsprechen könnten.

Schmitz : Sitzungsber. der niederrh. Ges. für Na-
tur-und Heilkunde zu Bonn. 13. Juli 1880. S.A. S.20.

Campbell: Zur Entwgesch. d. Spermatozoiden.
Berichte d. deutschen Bot. Ges. 5. Jahrg. Heft -i.
S. 121. 1887.

Belajeff: Antheridien und Spermatozoiden der
hetcrosporen Lycopodiaceen. Bot, Ztg. 1885. S. A. S. 3

59

60

P f i t z n e r ') beschrieb der Caryocinese
partielle entsprechende Vorgänge sehr ein-
gehend für Opalina, 15 er thold2) für Codium,
fand jedoch hier, dass ein schmales mittleres
Verbindungsstück der Tochterkerne in das
Zellplasma übergeht. Letzteres konnte von
Carnoy :i) nicht nachgewiesen werden. Bei
Salamandra erhielt P fitzner4) durch An-
wendung eines besonderen Verfahrens, Prä-
parate , welche schliessen Hessen, dass auch
hier die Kerntheilung auf Durchschnürung
beruhe, wenngleich die Abgrenzung des in
Theilung begriffenen Kernes durch eine
Membran sich hier ebensowenig nachweisen
Hess, wie bei den von mir untersuchten pflanz-
lichen Objecten. Der Kern ist nach Pfitzner
zu jeder Zeit ein vollständig selbstständiges,
innerhalb der Zelle gelegenes, abgeschlossenes
Gebilde. Die Karyokinese ist der Ausdruck
eines innerhalb des Zellkernes ablaufenden
Vorganges, bei welchem keine morphologi-
schen Bestandteile des Zellleibes activ ein-
greifen.

In Theilung begriffene Epidermiszellen von
Tradescantia virginica, welche ich nach dem
von Pfitzner angegebenen Verfahren5) be-
handelte, zeigten dieselben Bilder, wie sie
Pfitzner für den Salamander wiedergiebt
(Fig. 17, 18, 19). Die Kernfadensegmente sind
von einer mehr oder weniger undurchsich-
tigen Grundmasse eingehüllt, in welcher sie
jedoch durch Färbung sichtbar gemacht
werden können. Es ist das Nächstliegende, aus
diesen Bildern auf eine Durchschnürung des
Kernes zu schliessen, doch geht aus meiner
obigen Darstellung hervor , dass eine solche
bei den von mir untersuchten pflanzlichen
Objecten nicht statt hat , sondern dass der
Vorgang hier complicirter ist , ein Theil der
Mutterkernsubstanz dem Zellplasma einver-
leibt wird. Trotzdem kann ich mich jedoch
den oben citirten Sätzen Pfitzner's, die
Selbstständigkeit des Kernes betreffend, voll-
ständig anschliessen.

1) Zur Kenntniss der Kerntheilung bei den Proto-
zoen (Morphol. Jahrb. Bd. XI).

2) Mittheilungen aus d. Zool. Station zu Neapel.
Bd. II. Heft 1. 1880.

3) 1. c. S. 357.

4) Zur moTpholog. Bed. des Zellkernes (Morphol.
Jahrb. Bd. XI).

5) Die Objecte werden lebend in 0,1^ Osmiumsäure
gebracht, nach einiger Zeit in Wasser ausgewaschen
und schliesslich mit Müll er 'scher Flüssigkeit be-
handelt.

Von verschiedenen Seiten ist in jüngster
Zeit der Versuch unternommen worden, der
Frage nach den Functionen des Zellkernes
näher zu treten1).

Von besonderem Interesse sind die von
Klebs mitgetheilten Facten, welche sich
den früher für thierische Zellen erhaltenen
Resultaten von Grub er und Nussbaum
anschliessen.

Von Schmitz und Strasburger2) ist
schon vor längerer Zeit die Vermuthung ge-
äussert worden, der Kern stände in Beziehung
zur Eiweissbildung. Strasburger gelangte
zu dieser Annahme «nachdem er zu der
Ueberzeugung gekommen war, dass der Zell-
kern die Zelltheilung nicht beherrsche, viel-
mehr eine andere bestimmte physiologische
Function innerhalb der Zelle vollziehen
müsse«. Beherrschung der Zelltheilung und
Eiweissbildung stehen jedoch in keiner er-
findlichen Beziehung zu einander. Auch
wenn der Zellkern die Zelltheilung beherr-
schen würde , könnte er gleichzeitig zur Ei-
weissbildung in Beziehung stehen, und für
den Fall , dass er die Zelltheilung nicht be-
herrscht , wird seine Beziehung zu sonstigen
bestimmten physiologischenFunctionen nicht
wahrscheinlicher.

Als Stütze seiner Ansicht führt Stras-
burg e r die Thatsache an , »dass der Zell-
kern in allen Zellen, die ihren Plasmakörper
noch zu regeneriren oder zu vemehren
haben, erhalten bleibt«, und «dass der Zell-
kern das letzte Gebilde ist, welches aus einem
im Lebensprocess verbrauchten Zellleib
sclnvindet«.

Diese Thatsachen scheinen mir nicht in der
von Strasburger erstrebten Weise verwer-
thet werden zu können. Aus dem Vorhan-
densein des Zellkernes in jeder lebenden Zelle
lässt sich hinsichtlich der Art seiner physio-
logischen Function zur Zeit nichts erschlies-
sen. Ferner hebt Strasburger hervor,
dass die Beziehung des Kernes zu den Kohle-
hydraten, wo sie sich zeigen , eine indirecte

>) Klebs: Ueber den Einfluss des Kernes in der
Zelle. Biologisches Centralblatt. Bd. VII. Nr. 6.
15. Mai 1887.

Derselbe: Beiträge zur Phjsiologie der Pflanzen-
zelle. Berichte der deutschen bot. Ges. 18S7. Bd. V.
Heft 5.

Haberia n dt, Ueber die Lage des Kernes in sich
entwickelnden Pnanzenzellen. Ebenda.

Korscheit, Ueber die Bedeutung des Kernes für
die thierische Zelle. Sitzungsber. der Ges. naturfor-
schender Freunde zu Berlin, 19. Juli 1887.

2) Zellhäute S. -241.

61

02

sei1). Aber auch damit ist nicht viel zu
Gunsten der Hypothese von Schmitz und
Strasburg er gewonnen. Von Interesse für
die in Rede stehenden Fragen sind jedenfalls
die vorstehend mitgetheilten Befunde in Be-
treff der Kerntheilung, da durch dieselben
der Nachweis erbracht worden ist, dass we-
nigstens zu bestimmten Zeiten des Zellen-
lebens, wenn der Kern sich theilt, aus
demselben erhebliche Mengen von Eiweiss
und Plastin in Gestalt des Mutterkernrestes'2)
in das Zellplasma gelangen können : ). Aller-
dings ist nicht erwiesen , dass diese Substan-
zen sich auch im Kern gebildet haben , da
man auch annehmen könnte, sie seien vom
Zellplasma aus irgendwie in den Kern hinein-
gelangt.

Nach Abschluss der vorstehenden Arbeit
erschien eine Abhandlung von F. A. F. C.
Went (Beobachtungen über Kern- und Zell-
theilung) in den Berichten der deutschen bo-
tanischen Gesellschaft. 5. Jahrg. 7. Heft.
Dieselbe ist unter Leitung von Strasburger
ausgeführt worden, und sucht die Richtigkeit
einiger Angaben Strasburger's nachzu-
weisen, welche von mehreren Autoren be-
stritten worden sind. Da auch der Gegen-
stand meiner vorliegenden Arbeit von Went
berührt wird, so möge eine Bemerkung zu
der Abhandlung des genannten Autors hier
Platz finden.

Als Stütze für die Auffassung Strasbur-
ger's von der Entstehung der Spindelfasern
aus in den Kern eingedrungenem Zellplasma
führt Went an, er habe in einigen Fällen
(Fritillaria imperialis, Leucojum aestivum)
schon eine Streifung im Cytoplasma um den
Kern herum gesehen, während die Kern-
wand noch anwesend war. In einem Falle
(Wandbelag des Embryosackes von Narcissus
Pseudonarrissus), sah er «zweifellos schon
deutliche Spindelfasern im Cytoplasma, wäh-
rend die Kernwand noch zu sehen war«.

Dergleichen Vorkommnisse sind mir wohl-
bekannt, auch Pfitzne r hat für Hydra schon

1) Dass Stärkebildung unabhängig vom Zellkern er-
folgen kann, zeigen die Versuche von Klebs.

2) Hinsichtlich der chemischen Beschaffenheit des
Mutter kernrests konnte ich an meinen Objecten fest-
stellen, dass derselbe Eiweissstoffe und Plastin ent-
hält. Eingehendere Untersuchungen über das che-
mische Verhalten der Kerngrundmasse in verschiede-
nen Stadien der Kerntheilung sollen noch angestellt
werden.

3) Vergl. Garn oy 1. c. S. 405.
Flemming 1. c. S. 435.

ähnliche abgebildet. Es handelt sich hier
lediglich um Streifungen im Zellplasma. Be-
ziehungen dieser Streifungen zu den im Kern
auftretenden Spindelfasern ergeben sich aus
den bisherigen Beobachtungen nicht.
Figurenerkläru ng.

Die Figuren wurden unter Benutzung des Zeichen-
Apparates nach Abbe entworfen. Fig. 1, 3, 4, 5, 6
mit Objectiv V, Fig. 2, 7— 17 mit Objectiv VII. (Was-
serimmersion) , sämmtliche Figuren mit Ocular I von
W. undH. Seibert.

Fig. 1—0. Pollenmutterzellen von Hemerocallis
flava. In Fig. 2 ist nur der Kern abgebildet. Alkohol-
material in "Wasser untersucht. In 1 u. 2 tritt der Nu-
cleolus besonders scharf hervor, er enthält bei 1 meh-
rere kleine Vacuolen, bei 2 ist eine grosse Vacuole
kenntlich. Die eine Hälfte des Nucleolus wird hier
durch die feingranulirte Grundmasse des Kernes ver-
deckt. Die kurzen Kernfadensegmente sind etwas ge-
quollen, z. Th. nicht deutlich zu erkennen, und daher
nicht sammtlich in die Zeichnung eingetragen. In
Fig. G ist der Inhalt der Tochterkerne nicht mit be-
zeichnet.

Fig. 7 — 11. Fpidermiszellen von Tradescantia Vir-
gin ira.

1,9, 11 Alkoholmaterial in Alkohol untersucht,
8, 10 Alkoholmaterial, mit Essigearmin gefärbt in
Dammarlack eingebettet. In Fig. 9, 10, 11 die Toch-
terkerne, in Fig. 10 auch das Zellplasma nicht ausge-
führt.

Fig. 12 — 16. Wurzelhaare von Ohara im lebenden
Zustande. 12 ruhendes Plasma. 13 siehe Text. 14,15
eigenthümliche Membranverdickungen an d. Schlauch -
spifze. 15 zeigt bei p eine braune Masse, wahrschein-
lich einen Plasmaeinschluss in der Membranver-
dickung, Letztere fehlt an der Spitze der Auszwei-
gung Z. des Schlauches. Möglich ist es, dass die Mem-
branverdickungen hier eine pathologische Erscheinung
darstellen, da zahlreiche Bacterien sich in den Cultu-
ren befanden, welchen die in 14, 15 abgebildeten
Wurzelhaare entnommen wurden.

Fig. 16. Siehe Text.

Fig. 17. Epidermiszelle von Tradescantia virginica.
Osmiumsäure von 0,1 % , Müller'sche Lösung, in
Wasser untersucht. In den beiden angeschwollenen
Enden der Kernfigur sind die Kernfadensegmente zu
erkennen.

Fig. 18, 19 nach Pfitzner's Fig. 27 aund b. Sala-
manderepithel. Osmiumsäurepräparate mit Müller'-
scher Flüssigkeit nachgehärtet. 18 ungefärbt, ent-
spricht meiner Fig. 17 von Tradescantia, 19 dieselbe
Zelle mit Hämatoxylin gefärbt. Die Grundmasse ist
nicht mehr kenntlich, die Kernfadensegmente treten
hervor.

03

(14

Neue Litteratur. ,

Baumgarten, P., Lehrbuch der pathologischen Myko-
logie. Vorlesungen für Aerzte und Studirende.
2. Hälfte, 1. Halbhand. 018 S. 8. Mit 48 grösstenth.
nach eigenen Präparaten des Verf. ausgeführten
Original- Abbild, im Text, davon 24 in Farbendruck.
Braunschweig, Harald Bruhn.

Beal, W. J. and John, C. E. St., A Study of Silphium
perfoliatum and Dipsacus laciniatus in regard to in-
sects (Botanical Gazette 1887).

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Charrin et Roger, G. H., Des moditications qu'on peut
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den Baugruben des Klärbeckens bei Niederrad und
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Gesellschaft. Bd. XIV. Frankfurt a. M. 1887).
Hanstein, R. v., Bibliotheca historico-naturalis, oder
vierteljährliche syst, geordnete Uebersicht der in
Deutschland u. dem Auslande auf dem Gebiete der
Zoologie, Botanik u. Mineralogie neuerschienenen
Schriften und Aufsätze aus Zeitschriften. 37. Jahrg.
Neue Folge. 1. Jahrg. 3. Heft. Juli-Sept. 1887.
Göttingen, Vandenhoeck & Ruprecht 1888. gr. 8.

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Scherrer, J., Der angehende Mikroskopiker oder das
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Mit 27 lithogr.' Tafeln.
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Flechten der Umgebung von Warschau undOjcow.
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richten». 1887. russisch.)
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— Premiere etude : Le Sapin et ses deformations,
50 pg. avec 15 photograv.
Vuillemin, P., Les Unites morphologiques en bota-
nique. Nancy, Berger-Levrault et Co. 14 p. 8.
(Assoc. franc. p. l'avanc. d. sc. Congres de Nancy
1886.)

Verlag von Arthur Felix ir. Leipzig.

Druck von B r e i 1 1c o p f & H ä r t e 1 in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 5.

■

3. Februar 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortlliailll.

Inhalt. Orig. : A. F. W. Seh im per, Ueber Kalkoxaktbildung in den Laubblättern. — Litt.: E. Zacharias,
Erwiderung. — G. Volkens, Die Flora der aegyptisch-arabischen Wüste. — R. Keller, Die Blüthen al-
piner Pflanzen, ihre Grösse und Farbenintensität. — G. Lagerheim, Ueber die Süsswasser- Arten der
Gattung Chaetomorpha Kütz. — C. Salomon, Die Palmen nebst ihren Gattungen und Arten für Ge-
wächshaus- und Zimmer-Kultur. — Personalnachricht. — Neue Litteratur. — Anzeige.

Ueber Kalkoxalatbildung in den Laub-
blättern.

Von

A. F. W. Schimper.

Verzeichniss der benutzten Litteratur.

unc

3.
4.

5.

6.

1. de Bary, A.. Ueber einige Sclerotinien

Sclerotienkrankheiten. Bot. Ztg. 188(5.

2. Berthelot et Andre, Sur l'existence et sur la

formation des azotates dans le regne vegetal.
Ann. de chimie et de physique. 6. serie. Bd. VIII.
1886. 4

— Les azotates dans les vegetaux. Ibid.

— Les azotates dans les plantes aux diverses
periodes de la Vegetation. Ibid.

— Les azotates dans les difterentes parties des
plantes. Ibid.

— Sur la formation du salpetre dans les vege-
taux. Ibid.

Vorläufige Mittheilungen über diese Arbeiten in
Comptes rendus de l'Ac. d. Sc. de Paris. Bd. 98
und 99. 1884.

"• — Sur la formation d. l'acide oxalique dans la

Vegetation. Comptes rendus etc. Bd. 102.
8- — Sur l'existence et sur la formation d'azotates
dans le regne vegetal. Ann. de chimie et de phy-
sique Mai 1886.
9. Boehm, J., Ueber den vegetabilischen Nähr-
werth der Kalksalze. Sitzber. d. Wiener Ak. d.
W. Bd. 71. Erste Abth. 1875.
10. Boussingault, Die Zersetzung der Nitrate
während der Vegetation im Dunkeln. Der Natur-
forscher. 16. Jahrg. S. 237.
Chareyre, J., Nouvelles recherches sur les cys-
tolithes. Revue des sciences naturelles. 3. serie.
Bd. III. p. 523 u. Bd. IV. p. 5.
Churchin, Chemical News. Bd. XXXVI. 1S87.

p. 237.
Emmerling, Beiträge zur Kenntniss der che-
mischen Vorgänge in der Pflanze. Landw. Ver-
suchsstationen. Bd. 30. 1884.
14. — Studien über die Eiweissbildung der Pflanze.
2. Abhdl. Ibid. Bd. 34. 1887.

— Berichte d. deutschen chemischen Gesellschaft.
1872. S. 780.

Gulliver, Observations on Raphides and other
crystals. Annais and Magazine of natural history,
1859—1865.

Haberlandt, Physiologische Anatomie S. 336.

11.

12

13

15
16

17

18. Hanstein, J., Versuche über die Leitung des

Saftes durch die Rinde und Folgerungen daraus.
Pringsheim's Jahrb. Bd. IL 1860.

19. Holzner, Ueber die Krystalle in den Pflanzen-

zellen. Flora 1S64.

20. — Ueber die physiologische Bedeutung des

Oxalsäuren Kalkes. Ibid. 1867.

21. Hornberger, R., Chemische Untersuchungen

über das Wachsthum der Maispflanze. Landw.
Jahrb. Bd. 11. 1882.

22. Köpert, O., Ueber Wachsthum und Vermeh-

rung der Krystalle in den Pflanzen. Zeitschrift
für Naturw. Bd. IV. 1885 (Nur im Ref., Bot.
Centralbl. Bd. 24. S. 35 zugänglich).

23. Kreusler, Ber. Chem. Gesellschaft. 20. Jahrg.

S. 995. 5

24. Mayer, Ad., Lehrbuch der Agriculturchemie.

3. Aufl. 1886.

25. Meyer, Arth., Ueber die Assimilationspro-

dukte der Laubblätter angiospermer Pflanzen.
Bot. Zeitg. 1885. S. 417.

26. Molisch, H., Ueber einige Beziehungen zwi-

schen anorganischen Stickstoffsalzen und der
Pflanze. Sitzb. d. Wiener Akad. d. Wissensch.
Bd. 95. 18b7.

27. Möller, Anatomie der Baumrinden. Berlin 1882.

28. Monteverde, Ueber die Verbreitung und Ver-

keilung des Salpeters in der Pflanze und über
einige chemische Verwandlungen unter dem Ein-
fluss des Zellsafts. Arbeiten d. St. Petersburger
Gesellsch. d. Naturf. Bd. XII. 1882.

29. Mulder, Versuch einer allgemeinen physiolo-

gischen Chemie, übers, von Moleschott. 1844.
S. 853.

30. Nobbe, Ueber die organische Leitung des Ka-

lium in der Pflanze. 1871.

31. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Bd. I. 1880.

32. Pfitzer, Ueber die Einlagerung von Kalkoxalat

in die pflanzliche Zellhaut. Flora 1872.

33. Pick, Ueber die Bedeutung des rothen Farb-

stoffs bei den Phanerogamen und die Beziehun-
gen desselben zur Stärkewanderung. Botan.
Centralbl. Bd. XVI. 1883.

34. v. Raum er und Kellermann, Ueber die

Function des Kalks im Leben der Pflanze. Die
landw. Versuchsstation. 1880. Bd. 25.

35. Roscoe and Schorlemmer, Atreatise onche-

mistry. Vol. III. part. IL 1884.

36. Sachs, J., Ueber den Einfluss des Lichtes auf

die Bildung des Amylums in den Chlorophyll-
körnern. Bot. Ztg. 1862.

37. — Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 1882.

67

68

38. Sanio, Monatsberichte der Berliner Akademie

der Wissenschaften. 1857.

39. Schieiden, Grundzüge der wissensch. Botanik.

1861. S. 119.

40. Schulze, E., Bilden sich Nitrate im Organis-

mus höherer Pflanzen? Ber. Chem. Gesellschaft.
20. Jahrg. S. 1500.

41. Schumacher, W., Die Ernährung der Pflanze.

42. Stahl, Fundamenta Chymiae. Norimbergiae

1747.

43. Vries, H. de, Ueber die Bedeutung der Kalk-

ablagerungen in den Pflanzen. Landw. Jahr-
bücher 1881.

44. Wolf f , E., Aschenanalysen von land- und forst-

wirtschaftlichen Producten. 1. Theil 1871 und
2 Theil 1880.

Die Bedeutung der Kalkoxalatbildung in
den Pflanzen hat schon den Gegenstand zahl-
reicher Erklärungsversuche gemacht ; ja man
darf wohl behaupten, dass beinahe ein jeder
der Autoren , die , wenn auch nur nebenbei
die physiologische Bedeutung dieses weit ver-
breiteten Salzes berührt haben , eine andere
Hypothese aufgestellt hat. Häufig hat man die
Kalkoxalatbildung irgendwie mit der Assimi-
lation des Kohlenstoffs in Zusammenhang
bringen wollen , sei es , dass man die Oxal-
säure als erstes Product der Desoxydation der
K ohlensäure (Mulder, Liebig), oder die-
selbe dabei als nutzloses Excret entstehen
liess (Sanio), oder als Nebenproduct beider
Wandlung von Stärke in Zucker (Haber-
landt, Pick) auffasste. Andere Autoren,
wie Schieiden, Schumacher sehen in
der Oxalsäure ein giftiges Nebenproduct des
Stoffwechsels im Allgemeinen , das durch
Neutralisation mit Kalk unschädlich gemacht
wird , andere noch bringen die Kalkoxalat-
bildung in irgend einen Zusammenhang mit
der Zellwandbildung.

Ausser den eben erwähnten Vermuthungen,
ausser einigen Angaben über die biologische
Bedeutung des Kalkoxalats, die uns hier
nicht zu beschäftigen haben, liegen von de
Bary für einen Pilz, von de Vries und
Holzner für höhere Gewächse eingehen-
dere Untersuchungen vor.

Die Beobachtungen de Bary's beziehen
sich auf Peziza Sclerotiorum, welche er in
Nährlösung cultivirte. Dieselbe bildete in
ihren Hyphen reichlich Oxalsäure, welche an
Kali gebunden in die umgebende Flüssigkeit
trat und sofort als Kalksalz ausgeschieden
wurde, wenn letztere kalkhaltig war. Die Kry-
stalle traten noch nicht an den jüngsten Hy-
phenenden, wohl aber an den jüngeren Thei-

len der Mycelhäute auf, und alte Hyphen
waren oft ganz von solchen incrustirt. Reich-
liche Mengen eines löslichen Oxalats werden
auch durch die wachsenden Sclerotien ausge-
schieden. Das Material für die Oxalsäure-
bildung stammt jedenfalls aus dem Trauben-
zucker der Lösung, da letztere auch stattfand,
wenn andere organische Stoffe nicht vorhan-
den waren. Der Prozess gehört in die Er-
scheinungsreihe, welche Oxydationsgährung
genannt wird: «Nicht bis zu den letzten Ver-
brennungsproducten fortschreitende Oxyda-
tionen organischer Verbindungen unter der
Einwirkung sauerstoffaufnehmender Zellen,
speciell von Pilzen oder (wie bei den Essig-
säuregährungen z. B.)von Bacterien«. (Sp. 401).
Durch de Bary's Beobachtungen wird die
Kalkoxalatbildung bei den Pilzen überhaupt
dem Verständniss genähert.

H o 1 z n e r fasst seine Ansichten , die
nur auf Speculation beruhen, folgender-
massen zusammen: «Die Oxalsäure ist ein
Product der Proteinstoffe , bestimmt den
phosphorsauren (und schwefelsauren] Kalk
zu zersetzen , während der Kalk die Bestim-
mung hat , der Pflanze Phosphorsäure (und
Schwefelsäure; zuzuführen. Nach Erfüllung
dieser Bestimmung sind beide für die Pflanze
werthlos oder schädlich. Daher ist von der
Natur dafür gesorgt, dass sie vereint ein in
organischen Säuren (und Phosphorsäure) un-
lösliches Salz bilden , oder auch : die Pflanze
erzeugt desshalb Oxalsäure, weil deren Kalk-
salz in organischen Säuren (und Phosphor-
säure^ unlöslich ist, und somit durch jene die
Phosphorsäure (und Schwefelsäure) frei wird«.

Eine so wesentliche Rolle wird der Oxal-
säure von H. de Vries nicht zugeschrieben,
wie aus folgenden Sätzen, die seine An-
sichten resumiren, hervorgeht: «Die Ursache,
weshalb gerade Kalk und Kieselsäure in der
Pflanze allgemein in unthätiger Form aus
dem Stoffwechsel ausgeschieden werden,
liegt in deren weiter Verbreitung und man-
nigfachem Vorkommen in den Stöcken, wo-
rauf die Pflanzen wachsen. Die Pflanzen
nehmen durch die Wurzeln einen Ueber-
schuss dieser beiden Substanzen auf und
können diesen auf keine andere Weise los
werden ... Es gilt in der Pflanze offenbar
den schädlichen Einfluss des aufgenommenen
Kalks loszuwerden. . . . Ich nehme also an,
dass die Pflanzen die Oxalsäure zum Theil
zum Zwecke der Abscheidung des Kalks
bilden . . .«

69

70

Die bisherigen Hypothesen über die Be-
deutung der Kalkoxalatbildung bei grünen
Pflanzen leiden sämmtlich an dem Uebel-
stand, dass sie dieselbe stets mit gleichar-
tigen physiologischen Vorgängen verknüpfen
wollen. Mulder glaubt, dass die Oxalsäure
nur durch Reduction der Kohlensäure bei
der Assimilation entsteht, und lässt sie aus
der grünen Zelle in die chlorophyllfreien
Pflanzentheile wandern; eine ähnliche Ver-
allgemeinerung finden wir auch bei H o 1 z n e r
und de Vries wieder. Thatsächlich
sind wir aber keineswegs berech-
tigt, der Bildung des Kalkoxalats
stets die gleiche Bedeutung im Stoff-
wechsel zuzuschreiben. Oxalsäure wird
bekanntlich bei der Oxydation der verschie-
denartigsten organischen Körper leicht er-
zeugt und Kalk ist ein nie fehlender Bestand-
dtheil jeder grünen Pflanze.

Ausserdem fehlt es noch ganz und gar an
experimentellen Untersuchungen über die
Kalkoxalatbildung in der Pflanze. Nur solche
jedoch können zu einer definitiven Lösung
der Controversen führen. Vorliegende Ar-
beit soll ein erster Versuch in dieser Rich-
tung sein ; ich habe mich bemüht , überall
experimentell vorzugehen und möglichst we-
nig der Hypothese zu überlassen.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Erwiderung.

Von
E. Zacharias.

In Nr. 50 des vor. Jahrganges der Bot. Ztg. ver-
öffentlicht F. Schwarz eine Entgegnung auf meine
in Nr. 35 enthaltene Kritik seiner Arbeit über die
morphologische und chemische Zusammensetzung
des Protoplasma's.

Schwarz beschwert sich zunächst über die persön-
liche Haltung der Kritik, ferner darüber, dass ich
z. B. aus dem ersten Kapitel nur erwähnt habe, was
vorher schon bekannt gewesen sei, unter Ignorirung
des Neuen. Sodann vertheidigt er sich gegen den
Vorwurf der mangelhaften Litteraturkenntniss, und
endlich sucht er meine sachlichen Ausstellungen zu
widerlegen.

Schwarz scheint eine persönliche Kritik über-
haupt für unzulässig zu halten. Auch ich bin der
Meinung, dass eine solche, soweit irgend thunlich, zu
vermeiden ist, es kann jedoch die ganze Haltung

einer Schrift derartig sein, dass eine Besprechung
dieser Haltung sich nicht vermeiden lässt, da aus der-
selben sich wesentliche sachliche Fehler der Arbeit
herleiten. Dass solches für die Arbeit von Schwarz
zutrifft, geht aus meiner Kritik hervor.

Dass ich einzelne neue Resultate der Schwarz'-
schen Arbeit unerwähnt gelassen habe, ist richtig. Es
handelt sich hier aber um unerhebliche Details, deren
Aufzählung unterblieben ist, da dieselbe den Rahmen
eines kritischen Referates überschritten haben würde.
Aus demselben Grunde habe ich es unterlassen, auf
alle Schwächen und Unrichtigkeiten der Arbeit von
Schwarz einzugehen, sondern nur einige wesent-
lichere Punkte hervorgehoben. Bei Gelegenheit
gedenke ich jedoch das Versäumte nachzuholen1).

Betreffend meinen Vorwurf der mangelhaften Litte-
raturkenntniss sagt S. »Theilweise bezieht sich dieser
Vorwurf auf Arbeiten an thierischen Zellen, die ich
absichtlich nicht erwähnt habe, weil ich mich auf das
Studium der Pflanzenzelle beschränken musste, theil-
weise handelt es sich um vereinzelte Reactionen und
Beobachtungen«. Darauf ist zu erwidern, dass die
Berücksichtigung der Litteratur über die thierische
Zelle für ein ausreichendes Verständniss der die Zell-
lehre überhaupt betreffenden Fragen gegenwärtig un-
bedingt erforderlich ist. Manche Fehler der Schwarz-
sehen Arbeit sind auf Unkenntniss der thierischen
Zelle zurückzuführen.

Hinsichtlich der botanischen Litteratur handelt es
sich sodann keineswegs nur um einzelne übersehene
Reactionen und Beobachtungen, vielmehr insbeson-
dere um ein Missverstehen derjenigen Arbeiten, welche
z. Th. die Grundlage der Untersuchungen von
Schwarz bilden, in wesentlichen Punkten (Blut-
laugensalzreaction, Verhalten des Plastin zum Nu-
clein etc.). Ich habe diesen Umstand in meiner Kritik
einer unzulänglichen Kenntniss, unaufmerksamer
Lektüre der betreffenden Arbeiten zugeschrieben. Es
wäre ja auch möglich an andere Ursachen zu denken,
zumal sich in der Entgegnung von S. z. Th. dieselben
Missverständnisse mit anderen "Worten wiederholt
finden, welche ich schon in meiner Kritik aufgedeckt
hatte2). Andererseits findet sich aber auch in der

*) In seiner Entgegnung bemerkt S. bei Besprechung
der Blutlaugensalzreaction : »Ausserdem hat Zacha-
rias nichts gegen mein Argument anzuführen ver-
mocht, dass es sich bei der Blutlau gensalzfärbung
nur um ein relativ verschiedenes Speicherungsver-
mögen der plasmatischen Bestandtheile der Zelle
handelt.« Daraus, dass ich keine Gegengründe ange-
führt habe, geht doch nicht hervor, dass ich es nicht
vermocht hätte. Der Gegenstand verlang^ aber eine
eingehendere Erörterung, welche gelegentlich später
erfolgen soll.

2) Vergl. namentlich die Ausführungen von S. über
die Chlorophyllkörner mit meiner Kritik. Hinsicht-
lich der Chlorophyllkörper scheint S. noch immer

71

72

Entgegnung wiederum ein Ausspruch, der sich nur
durch die Annahme flüchtiger Lektüre meiner Kritik
erklären lässt. In letzterer findet sich folgende Stelle:
»Der Satz des Verf. : Das Chromatin findet sich über-
all dort am reichlichsten vor, wo es sich um Neubil-
dung von Protoplasma handelt, also an allen jenen
Theilen, wo Neubildung von Zellen stattfindet, ist auf
Grund des vorliegenden Beobachtungsmaterials nicht
haltbar. Den Untersuchungen Pf itz n er 's zufolge
ist die Chromatinarmuth des Kernes ein Kennzeichen
für den embryonalen Charakter der Zelle, aus mehr-
fachen Angaben Strasburger's ist desgleichen zu
ersehen, dass bei Coniferen die Zellen des in der Ent-
stehung begriffenen Embryo's sehr chromatinarme
Kerne besitzen, während ich mich bei der Kiefer da-
von überzeugen konnte, dass hier die Endospermkerne
ungewöhnlich reich an färbbarer Substanz sind.« Da-
rauf entgegnet Schwarz: »Zacharias erwähnt
jedoch nicht, dass ich selbst eine Einschränkung die-
ses Satzes gegeben habe, indem ich ausführte, dass
sich eine weitgehende Abnahme des Chromatinge-
haltes geltend macht (auch an sehr jugendlichen Ge-
weben)1), wenn die betreffenden Pflanzen sich unter
ungünstigen äusseren Verhältnissen befinden, speciell
wenn sie langsam wachsen. Besonders die Angabe
vonPfitzner, dass die Chromatinarmuth des Ker-
nes ein Kennzeichen für den embryonalen Charakter
der Zelle sei, trifft für die Pflanze nicht zu, da sich
diese Behauptung jedoch nur auf Beobachtungen an
thierischen Organen stützt, habe ich dieselbe absicht-
lich nicht erwähnt, resp. bekämpft.«

Hier scheint Schwarz meine Anführung der Be-
funde Strasburger's völlig übersehen zu haben.
Seine Fassung des den Chromatingehalt der Kerne
betreffenden Satzes bleibt auch mit der von mir nicht
erwähnten Einschränkung unrichtig. Um meine
von der S chwa rz 'sehen abweichende Ansicht zu
stützen, hatte ich in der Kritik auf meine Arbeit (Bei-
träge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexual-
zellen) hingewiesen. Darüber beklagt sich S. lebhaft,
indem er anzunehmen scheint, ich hätte von ihm die
Berücksichtigung meiner nach Vollendung der seini-
gen erschienenen Arbeit verlangt. Von einer so unge-
reimten Forderung ist in meiner Kritik jedoch nichts
zu finden.

Eine eingehendere Erörterung verlangt die Frage
nach der chemischen Beschaffenheit des Kernes und
dem Vorhandensein von Plasmastructuren in der le-
benden Zelle.

nicht eingesehen zu haben, dass meine Fragestellung
eine andere war als die seinige und dass daher seine
Bemängelung meines Verfahrens auf einem Missver-
stehen meiner Absichten beruht.

1) Die eingeklammerten Worte finden sich in der
Arbeit von S. nicht.

»In Bezug auf die Vertheilung der verschiedenen
Substanzen im Zellkern«, sagt Schwarz in seiner
Entgegnung, »differiren meine Anschauungen wesent-
lich von der durch Zacharias vertretenen. "Während
ich annehme, dass die verschiedenen Structurelemente
auch chemisch verschiedene Körper sind und gerade
dadurch ihre Bedeutung erlangen, nimmt Zacharias
an, dass dieselben aus verdaubarer und nicht verdau-
barer Proteinsubstanz zusammengesetzt seien, und
zwar, dass dieselben Stoffe in verschiedenen Structur-
elementen vorkommen können«. So liegt die Sache
nicht. In meiner Kritik steht vielmehr : »Wenn ich
übrigens z. B. sagte : Der Nucleolus besteht aus Ei-
weiss und Plastin, so sollte damit selbstverständlich
nicht, wie Schwarz anzunehmen scheint, ausge-
drückt sein, dass im lebenden Nucleolus Eiweiss und
Plaslin nebeneinander vorkommen. Die Ausdrucks-
weise ist etwa in demselben Sinne angewendet, wie
man sagt, eine Pflanzenasche besteht aus Kali, Kalk,
Kohlensäure, Schwefelsäure etc. Ueber die Art des Vor-
kommens der einzelnen Substanzen, welche die Ana-
lyse erkennen liess, in der Asche wird hier nichts aus-
gesagt«. Das hat Schwarz wiederum nicht ver-
standen. Ich bestreite nicht, dass möglicherweise die Be-
standteile des lebenden Kernes (Nucleolus, Gerüst
etc.) nur je einen bestimmten Proteinstoff enthalten, ich
bestreite ferner nicht, dass diese Proteinstoffe unter sich
und gegenüber den im sonstigen Zellinhalt vorhande-
nen verschieden sein können. Im Gegentheil habe ich
nachgewiesen, dass die Chromatinkörper von den
übrigen Bestandtheilen des Zellinhaltes chemisch ver-
schieden sind, dass sie eine Substanz enthalten, welche
in ihren Reactionen mit dem Nuclein (Kernnuclein)
übereinstimmt. Sodann habe ich gezeigt, dass man in
Theilen des Zellkerns sowohl als auch in den übrigen
Inhaltsbestandtheilen der Zelle Körper erkennen
kann, welche in ihren Reactionen mit Eiweiss und
Plastin übereinstimmen. Dass diejenigen Körper,
welche die betreffenden Reactionen zeigen, mit be-
stimmten, auf makrochemischem Wege erhalteneu Ei-
weiss-, Plastin- und Nuclein-Präparaten denselben
Verbindungsgruppen angehören, halte ich für sehr
wahrscheinlich, aber nicht für sichergestellt. Die bei
verschiedenen Zellarten von mir auf Grund mikro-
chemischer Untersuchungen als Nuclein bezeichneten
Körper halte ich nicht für identisch, ebensowenig die
als Plastin oder als Eiweiss bezeichneten, vielmehr
nehme ich an, dass es sich hier um Gruppen verwand-
ter Körper handelt, welche durch bestimmte gemein-
same Reactionen gegen einander abgegrenzt werden
können.

»Zacharias behauptet ferner«, sagt Schwarz,
»ich hätte ihm die Ansicht untergeschoben, dass er
das Plastin des Cytoplasma's und des Zellkernes für
identisch halte. Was bedeutet aber die Bezeichnung

73

74

dieser verschiedenartigen Stoffe mit demselben Namen
anderes, als dass er sie für sehr nahe verwandt hält,
was durch die gegebenen Reactionen keineswegs be-
wiesen ist«. Schwarz scheint die Ausdrücke iden-
tisch und nahe verwandt demnach für gleichbedeu-
tend zu halten. Allerdings vermuthe ich, dass die
betreffenden Stoffe einander verwandt sind. Doch
sind auch meiner Meinung nach die bisher bekannten
Reactionen nicht beweisend für die Verwandtschaft
der Stoffe. Diese Meinung habe ich in meiner Arbeit
über den Zellkern auf das Schärfste hervorgehoben
und in meiner Kritik aufs Neue betont. Unter dem
Namen Plastin habe ich diejenigen Stoffe zusammen-
gefasst, welche nach der Behandlung des Zellinhaltes
mit Magensaft zurückbleibend, sich von dem Nu-
clein durch bestimmte Reactionen unterscheiden. Es
entsprach einem praktischen Bedürfnis«, für diese
Stoffe einen gemeinsamen Namen zu besitzen, ganz
abgesehen von der Frage, ob sie chemisch verwandt
sind oder nicht.

In Betreff der chemischen Beschaffenheit des Nu-
cleolus äussert Schwarz: »Ich will zugeben, dass
weitere Untersuchungen möglicherweise eine Zusam-
mensetzung des Nucleolus aus verschiedenen Stoffen
ergeben können, bisher ist der Beweis jedoch noch
nicht erbracht.« Es ist allerdings nicht erwiesen,
dass der lebende Nucleolus aus verschiedenen chemi-
schen Verbindungen besteht. Letzteres zu beweisen,
habe ich auch gar nicht versucht. Wohl aber ist be-
wiesen, dass sich aus dem Nucleolus verschiedene
Substanzen , und zwar solche mit Eiweissreactionen
und solche mit Plastinreactionen gewinnen lassen,
dass sich der Nucleolus in Eiweiss und Plastin zer-
legen lässt.

Die Chromatinkugeln enthalten nach Schwarz
nur einen bestimmten Proteinstoff und es wird, nicht
wie Zacharias will, durch das Pepsin ein Stoff ab-
gespalten, der sich dem Nuclein gleich verhält.«

Dass die Chromatinkugeln aus einem bestimmten
Proteinstoff bestehen, ist möglich, aber nicht erwie-
sen. Sichergestellt ist aber die Thatsache, dass die
Chromatinkugeln durch die Verdauung1) verändert

l) Schwarz bemerkt: »Da die Salzsäure hierzu
(Zersetzung des Chromatins) allein genügt und die
Pepsinwirkung ganz unnöthig ist, kann man hier
ebensowenig von Verdauung reden, als wenn man
Kalkspath in Salzsäure löst.«

Das Wort »Verdauung« habe ich in meinen Arbei-
ten (abweichend vom gewöhnlichen Sprachgebrauch),
wie aus dem Zusammenhang leicht zu ersehen ist, für
das längere »Behandlung mit Magensaft« gesetzt.
Wenn von »verdauten« Körpern die Rede war, sollte
über den Erfolg der Magensaftbehandlung nichts aus-
gesagt, sondern nur die Thatsache constatirt werden,
dass eine Behandlung mit Magensaft erfolgt war. Der
Kürze halber werde ich auch zukünftig das Wort Ver-
dauung in dem angegebenen Sinne gebrauchen.

werden. Von dem Verdauungsrest habe ich behauptet,
er enthalte eine Substanz, welche in ihren Reactionen
bestimmten Nucleinpräparaten entspreche.

Nach Schwarz genügen nun die von mir ange-
führten Reactionen der Verdauungsrückstände nicht
»um die Identität mit einem bestimmten Stoffe nach-
zuweisen, zumal da sich am frischen unveränderten
Material ganz andere Reactionen ergeben.« Der
letzte Satz ist offenbar ohne jede Ueberlegung hin-
geschrieben. Die Reactionen des frischen Materials
kommen hier ja garnicht in Betracht. »Ueberdies
(fährt S. fort) sind die Reactionen, welche Zacha-
rias anführt, keine besonders charakteristischen,
und könnten wir sie möglicherweise in derselben Com-
bination bei Coagulationsproducten von Eiweisskör-
pern wiederfinden«.

Diese Möglichkeit liegt allerdings vor, doch bieten
die bisherigen Beobachtungen keine Veranlassung zu
der Annahme, dass es sich in den von mir untersuch-
ten Verdauungsrückständen um solche Coagulations-
produete handelte.

Als sicher ermittelte Thatsache ist festzuhalten,
dass allgemein in den Verdauungsrückständen der
chromatischen Kerngerüste und der aus diesen sich
ableitenden Theile der Spermatozoen von Pflanzen
und Thieren Substanzen vorkommen, die sich durch
gemeinsame Reactionen auszeichnen, und sich in
gleicher Weise von anderen Bestandtheilen des Zell-
inhaltes unterscheiden. Dass diese Substanzen,
welche bisher nur an den angeführten Orten in der
Zelle nachgewiesen worden sind, mit dem löslichen
Nuclein Mi escher 's derselben Gruppe von Verbin-
dungen angehören, ist auf Grund unserer gegenwär-
tigen Kenntnisse als höchst wahrscheinlich zu be-
zeichnen. Sicher gestellt ist durch die Untersuchun-
gen von Miescher, dass bestimmte Theile der Sper-
matozoenköpfe des Rheinlachses »frei von Eiweiss
sind und neben Lecithin etc. ausschliesslich aus Nu-
clein in Verbindung mit Protamin bestehen«.

Hinsichtlich der Plasmastructuren behauptet
Schwarz auf S. 154 seiner Arbeit, dass die Angaben
über das Vorhandensein von Gerüst-, Fibrillen- und
Netzformen des Cytoplasma nur auf Beobachtungen
an fixirten Zellen beruhen. Diese Behauptung habe
ich in meiner Kritik als unrichtig zurückgewiesen,
und auf die Beobachtungen von Fadenwerken in le-
benden Zellen durch Flemming, Strasburger
und Berthold hingewiesen, auch eigene Erfahrun-
gen mitgetheilt. Darauf erwidert nun Schwarz,
die Beobachtungen an thierischen Zellen seien für
die Beurtheilung von Pflanzenzellen nicht massge-
bend und diejenigen Strasburger 's nicht aus-
schlaggebend. Die Fäden, welche Berthold im
lebenden Plasma wahrgenommen hat, hält Schwarz
aber für principiell nicht verschieden von den Plasma-

75

76

strängen, welche z.B. bei Tradescantia den Zellraum
durchsetzen. Selbst wenn letztere Meinung berechtigt
wäre, kann doch das Vorhandensein von Fäden im
Plasma lebender Pflanzenzellen nicht weggeleugnet
werden. Es ist eine unbestreitbare Thatsache und
folglich die oben citirten Behauptung von Schwarz
unrichtig. Uebrigens ist die Annahme von Schwarz»
dass ein principieller Unterschied zwischen den der-
ben Plasmasträngen, wie sie in vielen Zellen den Zell-
raum durchsetzen, und den von Berthold und ande-
ren beschriebenen Fäden im Plasma nicht besteht,
durchaus unzulässig. Innerhalb des Protoplasma,
seiner Grundmasse eingebettet, sind bei einer Reihe
lebend beobachteter Pflanzen fädige Gebilde wahrge-
nommen worden, welche den in thierischen Zellen er-
kannten an die Seite zu stellen sind. Wird solches
Plasma, welches die genannten Körper enthält, zu
derbem Strängen ausgezogen, so bestehen auch diese
aus Grundmasse und eingelagerten Fäden. Wenn die
Vorstellung von Schwarz richtig wäre, müssten die
Stränge nur aus Fadensubstanz bestehen, was nicht

der Fall ist.

Schluss folgt.)

Die Flora der ägyptisch-arabischen
Wüste auf Grundlage anatomisch-phy-
siologischer Forschungen dargestellt von
Dr. Georg Volkens. Berlin 1 SS7.
Gross-Quart. 156 S. XVIII Tafeln.

Das mit zahlreichen Tafeln überreich ausgestattete
Werk ist ein erster Versuch, die Flora eines durch
extreme Lebensbedingungen ausgezeichneten Gebie-
tes nach den in Haberlandt's physiologischer
Anatomie dargelegten Principien zu beschreiben. Die
Pflanzengeographie wird ohne Zweifel, hierin stimmt
Ref. dem Verf. bei, aus derartigen Monographien be-
lebende und vertiefende Anregung schöpfen, indem
sie die sog. Anpassungsmerkmale und Standortsmodi-
fikationen, welche sie bisher nur beschreibend-syste-
matisch behandelte, auch in Bezug auf Anatomie und
Biologie berücksichtigen lernt. Dagegen kann Ref.
der anatomisch-physiologischen Zukunftsmonographie
welche Verf. an einem idealen Beispiele veranschau-
licht, nicht mit so grossen Hoffnungen entgegen-
sehen, wie dieser selbst.

Im ersten Theil des Werkes giebt Verf., um es
kurz zu sagen, eine physiologische Anatomie der
Wüstenpflanzen, im zweiten Theil folgt dann eine ge-
nauere biologische und anatomische Beschreibung der
vom Verf. selbst untersuchten, systematisch zusam-
mengestellten Pflanzen. Das Werk ist reich an inte-
ressanten Einzelheiten, principiell Neues wird aber
den bekannten Habe rla ndt'schen Ansichten nicht
hinzugefügt. Dem Klima der Wüste entsprechend sind
alle jene Eigenthümlichkciten , welche mit der Auf-

I nähme des Wassers aus dem Boden und der Luft,
der Herabsetzung der Transpiration etc. in Beziehung
stehen, der charakteristischste Zug der Wüstenpflan-
zen. Die meisten dieser Einrichtungen sind bereits in
Haberland t's Anatomie besprochen. Als neu hebt
Ref. hervor : die Aufsaugung der Luftfeuchtigkeit
durch hygroskopische Salzgemenge bei Reaumuria
und Tamarixaiteri; die Blätter resp. Zweige der be-
treffenden Pflanzen sind am Morgen mit winzigen
Wassertropfen reich besetzt, diese verschwinden bei
stärkerer Erwärmung der Luft unter Zurücklassung
weisser Fleckchen, eben der Salzgemenge (Chlorna-
trium mit Kalk- und Magnesiasalzen), welche des
Nachts wiederum Wasser aufsaugen. So wechselt
regelmässig mit Nacht und Tag die Auflösung und
Abscheidung der Salze. Das von ihnen condensirte
Wasser wird wohl zum grössten Theil wieder ver-
dunsten, kommt aber sicher zum kleineren Theil den
Zellen der Pflanze zugute, wie aus Versuchen des
Verf. hervorgeht.

Die epidermale Wasserspeicherung wird bei den
Wüstenpflanzen nicht wie sonst durch mehrschichtige
Epidermen, sondern durch blasenartige Ausstülpungen
einzelner Oberhautzellen bewirkt. Interessant ist, dass
diese Blasenzellen bei Atriplexarten nach Verlust des
Saftes mit einander verkleben und mit ihren ge-
schrumpften Wänden über der Epidermis ein oft das
Blatt an Dicke übertreffendes, verdunstunghemmen-
des Scheingewebe bilden.

Die folgenden Kapitel, welche die übrigen Gewebe-
systeme behandeln, bieten betreffs der Wüstenpflanzen
wenig Bemerkenswerthes dar, geben aber dem Verf.
mehrfache Veranlassung zu allgemeineren Auseinan-
dersetzungen^. B. über die Stahl-Haberlandt'sche
Controverse betreffs des Blattbaues, über die Bezieh-
ung der Intercellularräume zum Assimilationsprocess.

Blüthen und Früchte sind nur nebenher berück-
sichtigt worden, einige Beobachtungen an den Jeri-
chorosen (Anastatica und Aster iscus pyymaeus) sind
bemerkenswerth.

Das Werk des Verf. verdient entschieden beachtet
zu werden, obgleich die früher erschienene vorläufige
Skizze die Kernpunkte besser hervorhebt, als das lang
ausgesponnene Werk, dessen Text und Tafeln be-
deutend hätten vermindert werden können, gewiss
nur zum Vortheil des Ganzen.

A. Fischer.

Die Blüthen alpiner Pflanzen, ihre
Grösse und Farbenintensität. Von
R. Keller. Vortrag. Basel, B. Schwabe,
1SS7. 36 S. S.

Der gut stilisirte Vortrag behandelt in gemeinver-
ständlicher Weise an der Hand der Werke D a rwi n's
und Müll er 's die Beziehungen zwischen Blumen und

77

78

Insekten. Im letzten Abschnitt sucht Verf. auf Grund
von Messungen nachzuweisen, dass die alpinen Blü-
then im allgemeinen zwar absolut kleiner, im Ver-
hältniss zu ihrem Träger, der ganzen Pflanze also,
grösser sind, als die der Individuen gleicher Art im
Thal. Die Entstehung dieser relativ grösseren Blüthen
ist dem züchtenden Einfluss der Insekten zuzuschrei-
ben. Denn wenn auch die Zahl der blumenbesuchen-
den Insekten auf den Alpen relativ nicht geringer ist
als im Thale, so ist doch die Zeit, welche sie dem Blu-
menbesuch widmen können, und sicherlich auch ihre
Individuenzahl eine ungleich beschränktere als im
Thale.

Kienitz-Gerloff.

Ueber die Süsswasser- Ar ten der
Gattung Chaetomorpha Kütz. Von
G. Lagerheim.

(Aus den Berichten der Deutschen Botanischen Ge-
sellschaft. 5. Jahrg. 1887. p. 195. Mit 1 Tafel.

Neun Gattungen unverzweigter Vlothrichaceen und
Cladophoraceen sind bekannt. Von diesen kommen
Conferva L., Microspora Thur., Ulothrix Kg. und
Bimiclearia "Wittv. im süssen Wasser; Rhizoclonium
Kg. und Hormiscia Aresch. sowohl im süssen als im
salzigen "Wasser vor, wohingegen Urospora Aresch.
und Chaetomorpha Kg. als echte Meeresalgen ange-
sehen werden. Verf. hat jedoch eine neue Art der
Gattung Chaetomorpha im Wasserbassin des Gewachs-
hauses des botanischen Gartens in Würzburg entdeckt
und beobachtet. Er nennt sie Ch. Herbipolensia
Lagerh. und charakterisirt sie folgendermaassen. Ch.
adnata vel inter alias algas libere natans, filis seti-
formibus, obscure viridibus , varie curvatis, rigidis,
cellulis junioribus cylindricis, veterioribus inflatis.
doliiformibus; membrana firma, longitudinaliter evi-
dentissime striata. Zoosporae numerosae, oviformes,
puncto rubro (semper?) .carentes per oriticium circu-
lare in medio cellulae zoosporigenae situm elabentes,
sine copulatione germinantes. Lat. cell. 36 — 130 y.;
long. cell. 75 — 255u; diam. orif. zoosporang. 12 — 18/u.

Wie schon aus der Besprechung hervorgeht, be-
obachtete der Vf. das Austreten und Schwärmen der
Zoosporen und deren Auskeimen ohne vorhergegan-
gene Copulation. Die Entwickelung, das Austreten
und Keimen stimmen mit dem von anderen Chae-
tomorphen überein.

Die Art wuchs theils auf dem oberen Rande des
Wasserbassins in Gesellschaft eines dünnen Rhizo-
clonium, theils auf Schnecken, theils als lose zwischen
Vaucherien liegende Fäden auf dem Boden des
Bassins.

Ferner untersuchte der Verf. die in Wittrock und
Nordstedt^i^ae exsiccatae Fase. 9 Nr. 420 ausgegebene

Conferva [Chaetomorpha? Ansonii Ag. ti br,
Nordst., die in Gräben bei Santa Rita in Brasilien
von Lö f g r e n gesammelt worden war. Nach Kochen
des trockenen Materials in warmer Kalilauge trat
eine sehr deutliche Structur der Membran hervor,
wie sie Wille und Rosenvinge als characteristisch
für Conferva nachgewiesen haben. Nach Zusatz von
Jod-Jodkaliumlösung nahmen die Zellmembranen
eine schöne violette Farbe an, welche Reaction Mi-
crospora zeigt. Doch werden bekanntlich die Zoo-
sporen von Microspora durch Auseinanderweichen
der H-förmigen Membranstücke frei, während Verf.
an dem untersuchten trockenen Material viele inhalts-
lose Zellen traf, die mit einem scharf ausgeschnittenen
Loche versehen waren. Sollten die Zellen, wie es
wahrscheinlich ist, Zoosporangien entsprechen, aus
denen die Zoosporen dureji ein rundes Loch ausge-
treten sind, so würde diese Alge eine neue Gattung
repräsentiren.

Sodann weist Verf. auf Montagne's Beschreibung
der Chaetomorpha Blancheana Mont. aus den Gräben
bei Beirut hin und meint, dass sie nach Montagne's
Diagnose recht wohl eine wirkliche Süsswasser- Chae-
tomorpha sein könnte.

Die Angabe von A. W. Ben nett, dass Chaeto-
mnrpha Linum Kg. und C. implexa Kg. in »Freshwater
stream, Mawgan, along with several species of Spiro-
gyra« vorkommt, erweist sich als ein Vorkommen in
brakischem Wasser, da Herr Bennett auf nähere
Anfrage dem Verf. schrieb : »They were found in a
fresh water stream, but within about 2 miles (English)
of the sea«. Auch sind sie an ähnlichen brakischen Lo-
calitäten öfter in England beobachtet worden.

Verf. schliesst mit der Vermuthung, dass es ver-
muthlich noch mehrere Chaetomorpha- Arten giebt, die
echte Süsswasserbewohner sind, und mahnt daraufhin
besonders die tropischen Gegenden zu untersuchen.

P. Magnus.

Die Palmen nebst ihren Gattungen
und Arten für Gewächshaus- und
Zimmer-Kultur. Von Carl Salomon.
184 S. Mit 22 in den Text gedruckten Ab-
bildungen. Berlin, P. Parey 1SS7.
Nach einer 11 Seiten langen Einleitung, welche
eine allgemeine Charakteristik der Palmen enthält,
ihre geographische Verbreitung, ihre Aussaat und An-
zucht und Mittel gegen Feinde der Palmen behandelt,
giebt Verf. eine Uebersicht der Palmengattungen nach
der von Drude in Flora brasdiensis befolgten Anord-
nung. Bei jeder Gattung ist die wichtigere Litteratur
und bei den nach Personen benannten die Herkunft
des Namens angegeben. Hierauf folgen eine Gat-
tungscharakteristik, Angaben über Vorkommen und
Verbreitung, stellenweise specielle Bemerkungen über

79

80

die Cultur und eine Uebersicht der •wichtigeren Art-
namen nebst Synonymen, namentlich auch den gärtne-
rischen. Die wichtigsten und nützlichsten Arten sind
mit einer kurzen Beschreibung und Notizen über Vor-
kommen und Verwendung versehen. Die Gattungs-
charakteristiken und Beschreibungen sind im Allge-
meinen correct, wenngleich etwas oberflächlich, was
jedoch durch den geringen Umfang des Buches ent-
schuldigt wird. Die Maassangaben sind dagegen
ziemlich ungenau und bald in Meter, bald in Fuss
ausgedrückt. Besonders aber vermisst man Bestim-
mungstabellen der Gattungen und Arten, in welchen
vorzugsweise auf die Vegetationsorgane Rücksicht ge-
nommen werden müsste. Derartige Tabellen würden
namentlich bei solchen Palmen von Nutzen sein,
welche im Handel unter einem Nothnamen vorkom-
men. Verf. hat sich zwar bemüht, über die gebräuch-
lichen Nothnamen Aufschluss zu ertheilen, da indessen
immer neue auftauchen, so kann dem Uebel nur da-
durch abgeholfen werden, dass der gebildete Gärtner
in den Stand gesetzt wird, seine Palmen selbst zu be-
stimmen. Von den Abbildungen sind 10 mit denje-
nigen in den »Natürlichen Pflanzenfamilien« identisch.

Kienitz-Gerloff.

Personalnachricht.

Am 30. Dezember v. J. starb zu Edinburg Dr.
Alexander Dickson, Professor der Botanik an
dortiger Universität.

Neue Litte ratur.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 1. J. Jancöjun.,
Equisetum albo-marginatum Kitaibel. — Juel, Die
Anatomie der Marcgraviaceen. — Schlegel, Flo-
ristische Beiträge zur Phanerogamenflora in den
Scheren von Stockholm.

Flora 1887. Nr. 32. R. Diez, Ueber die Knospen-
lage der Laubblätter. (Forts.) — Nr. 33. R. Dietz,
Id., (Forts.) — Nr. 34—36. II D ietz, Id., (Schluss).

Gartenflora 1887. Heft 24. 15. December. L. Witt-
mack, Cumbretum coccineum Lam. [Poivrea coc-
cinea D. C). — 1888. Heft 1. 1. Januar. L. Witt-
mack, Grashoff's neue Varietäten von Phlux
Drummondii Hook. — L. Dippel, Lonicera Web-
biana der französischen nnd der belgischen Gärten.
— W. P erring, Wintergärten im Anschluss an
Wohnungen. — Fr. Bluth, Ueber die Behandlung
importirter Orchideen. — H.Jäger, Diekaiser-
lichen Gärten von Schönbrunn bei Wieu . — C.Ham-
pel, Zur Hochschulfrage für Gartenbau und dem
damit zusammenhängenden Bildungsgange und der
Stellung des Gärtners. — L. Graebener, Planera
Keaki Sieb. — H. Jäger, Ueber angeblich unrich-
tige Abbildungen von Gärten in illustrirten Garten-
schriften.

Hedwigia. 1887. Bd. XXVI. Heft 6. November und De-
cember. O. Pazschke, Nekrolog auf Dr. Georg

Winter. — Schulzer, Vier neue Arten aus den
Fungi Slavonici adhuc ined. — C. Sanio, Bryo-
logische Fragmente III.
Zehnter Bericht der Naturwissenschaftlichen Gesell-
schaft in Chemnitz, umfassend die Zeit vom 1. Sep-
tember 1884 bis 31. Dezember 1886. F. Kram er,
Die Veränderungen, welche das Pflanzenbild Euro-
pa's durch die Einwirkung des Menschen erfahren
hat. — O. E. R. Zimmermann, Die Pisangge-
wächse (Musa). — F. K ramer, Phytophänologische
Beobachtungen.
Zeitschrift für physiologische Chemie. XII. Bd. 1. und
2. Heft 1887. C. Amthor, Studien über reine
Hefen.
Zeit- und Streitfragen, klinische. Hrsg. v. J. Schnitz-
ler. 1. Bd. 1. Hft. Neue Ausg. Wien, W. Brau-
müller. 8. (Inhalt: Der gegenwärtige Stand der
Bakteriologie und ihre Beziehungen zur prakti-
schen Medizin. Von A. Weichselbaum. 47 S.)
Bulletin of the California Academy of Sciences. Vol. II.
Nr. 7. June 1887. Ed. Lee Green e, Studies in the
Botany of California and Parts adjacent VI. — Fr.
Wolle, Desmids of the Pacific Coast. — H. W.
Harkness, Fungi of the Pacific Coast.
The Journal of Botany british and foreign. Vol. XXVI.
Nr. 301. January 1888. R. H. Beddome, Ferns
collected in Perak and Penang by Mr. J. Day. — J.
B ritten, The Nomenclature of Nymphaea, etc. —
I. G. Baker, A Synopsis of Tillandsieae (conti-
nued). — G. C. Druce, Notes on the Flora of
Easterness, Elgin, Banff, and West Ross. — von
Mueller and J. G. Baker, On a new Selagi-
nella from New Guinea. — Short Notes : Botany of
the Steep Holmes. — Hieracium Gibsoni Backh. and
Carex irrigva Hoppe in Westmoreland. — Equise-
tum sylvaticum L. var. capillare Hoffm. in W. Sus-
sex. — Crackling sound of Utricularia.
Journal of the Linnean Society. Botany. 1887. Vol.
XXIV. Nr. 160. H. Trimen, Hermann's Ceylon
Herbarium and Linnaeus' Flora Zeylanica.« — R.

A. Rolfe, Bigeneric Orchid Hybrids. — H. Bo-
lus , Contributions to S. African Botany. — D.
H. Scott, On Nuclei in Oscülaria and Tolypo-
thrix. — T. Ito, A JBalanophora new to Japan. —
Nr. 161. H. N. Ridley, A new Genus of Orchi-
deae from the Island of St. Thomas. — S. le M.
Moore, The influence of light upon protoplasmic
movement. — M. C. Potter, An Algu growing on
the European Tortoise. — C. Spegazzini and T.
Ito, Fungi japonici nonnulli. — J. G.Baker,
Ferns from West Borneo. — F. B. Forbes and W.

B. Hemsley, Index Florae Sinensis part IV.
Proceedings of the Royal Society. Vol. XLIII. Nr. 260.

W. Gar d in er, On the Power of Contractility ex-
hibited by the Protoplasm of certain Plant Cells
(Preliminary Communication).

Anzeige.

Für das Königl. botanische Institut in Münster

i. W. suche ich zum April d. J. einen zweiten Assis-
tenten u. Mitarbeiter bei den Cnlturen der Asco-
myceten, deren Formenkenntniss erwünscht ist.
Münster i. W., den 27. Januar 1888.

Prof. Dr. O. Brefeld-

[i]

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf ii Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 6.

10. Februar 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Woi'tiuailll.

Inhalt. Orig. : A. F. W. Schimper, Ueber Kalkoxalatbildung in den Laubblättern.
E. Zacharias, Erwiderung (Schluss). — F. Ardissone, Phycologia Mediterranea. -
naliiachrichten. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

(Forts.) — Litt.:
Aufruf. — Perso-

Ueber Kalkoxalatbildung in den Laub-
blättern.

Von

A. F. W. Schimper.

(Fortsetzung.)
I.

Die Verbreitung desKalkoxalats in grünen
Pflanzentheilen ist eine sehr grosse, jedoch
ohne derjenigen der Stärke gleichzukom-
men. Es scheint manchen Familien z. B. den
Moosen , und, mit wenigen Ausnahmen, den
Farnen und Gräsern zu fehlen. Zu einer de-
finitiven Feststellung seiner Verbreitung wird
man indessen nur auf Grund sorgfältiger
chemischer Analysen gelangen können;
manche Blätter, die im gewöhnlichen Lichte
der Krystalle zu entbehren scheinen, zeigen
sich nämlich zwischen gekreuzten Nicols
reich an leuchtenden Pünktchen, die in Salz-
säure, aber nicht in Essigsäure, verschwinden,
demnach wie Kalkoxalat reagiren. Krystalli-
nische Körnchen sind aber nur dann zwischen
gekreuzten Nicols erkennbar, wenn der Gang-
unterschied zwischen beiden Strahlen eine
bestimmte Grösse erreicht; bei ganz winzi-
gen Dimensionen würden sie sich daher auch
im polarisirten Lichte der Beobachtung ent-
ziehen. Immerhin ist es unzweifelhaft, dass
das Kalkoxalat in der That einer Reihe von
Pflanzen (z. B. vielen Gramineen), vollstän-
dig fehlt, indem von Berthelo t und Andre
festgestellt wurde , dass die Oxalsäure nicht
allgemein verbreitet ist.

Die Fragen, deren Lösung ich mir als Auf-
gabe gestellt hatte , erforderten die Untersu-
chung ganzer Blätter oder doch grösserer
Blattstücke, was nur durch Durchsichtig-
machen der Objecte erreicht werden konnte.
Die durch Alkohol ihres Chlorophyll- und
Luftgehalts befreiten Blätter wurden zu

zu diesem Zwecke mehrere Stunden in Arth.
M e y e r 'sehe Chloralhydratlösung (S Chloralh.
in 5 Wasserl gelegt, wodurch die gewünschte
Durchsichtigkeit in vollkommenem Maasse,
wenigstens bei dünneren Blättern, erreicht
wurde. Dickere Blätter können selbstver-
ständlich nur an Schnitten untersucht wer-
den und sind daher blos vergleichsweise mit
verwendet worden. Die Beobachtungen wur-
den vornehmlich im polarisirten Lichte aus-
geführt und zwar theils zwischen gekreuzten,
theils zwischen parallelen Nicols. Die Kalk-
oxalatkrystalle erscheinen im ersten Falle
leuchtend weiss oder farbig auf schwarzem
Grunde, im zweiten beinahe schwarz auf
weissem Grunde, und treten viel schärfer
hervor, als im gewöhnlichen Lichte.

Vergleicht man miteinander die Blätter
eines und desselben Sprosses , so kann man
leicht erkennen, dass, wie es die meisten frü-
heren Beobachter bereits angeben, in der Re-
gel, wenn auch nicht immer, eine lang-
same, aber sehr deutliche Zunahme
des Kalkoxalats mit dem Alter
stattfindet.

Junge, aber bereits ausgewachsene Blätter
enthalten bei den meisten Pflanzen nur sehr
wenig Kalkoxalat ; in anderen , selteneren
Fällen dagegen ist dasselbe bereits früh
reichlich vorhanden. Letzteres gilt nament-
lich, wie es bereits Hanstein und H i 1 g e r s
erkannten, von den Raphiden , die bündel-
weise in Schleim eingebettet, in den Blättern
vieler Monocotyledonen und gewisser Dico-
tyledonen (z.B. Oenothereen , Ampelideen)
vorkommen. Soweit ich solche Fälle unter-
sucht, fand ich, wie die genannten Beobach-
ter, dass die Raphiden b ereits in jungen,
noch in Wachsthum begriffenen
Blättern fertig ausgebildet werden
und nachher weder an Grösse noch an Zahl

83

84

sichtbar zunehmen. Blätter , welche nur Ra-
phiden besitzen , behalten demgemäss zeitle-
bens die gleiche Menge Kalkoxalat.

Ganz anders verhält es sich in den ande-
ren, viel häufigeren Fällen, wo die Kr y stalle
nicht in Form von Raphiden ausgebildet
sind. Hier ist in der Regel das jüngste Blatt
arm an Kalkoxalat, und die Menge des letzte-
ren nimmt mit dem Alter langsam, aber be-
ständig zu, sodass ältere Blätter sehr reich da-
ran werden. Aehnlich scheinen sich auch die
Stämme der Cactaceen zu verhalten, wo es
schliesslich zu einer enormen Anhäufung des
Salzes kommt, wie daraus hervorgeht, dass
alte Stämme von Cereus senilis nach S chlei-
cl e n 85 % Kalkoxalat in der Trockensubstanz
enthalten1).

Ob in allen Fällen, wo die Krystalle nicht
raphidenartig ausgebildet sind, eine Zunahme
des Kalkoxalats im ausgewachsenen Blatte
stattfindet, bleibt noch zu untersuchen, jeden-
falls ist es eine Regel mit nur wenigen Aus-
nahmen, wenn solche überhaupt vorkommen.
Die einzige, die ich gelten lassen muss, ist die
von Hilgers für imblätter angegebene;
eine, allerdings oberflächliche Untersuchung
schien dessen Behauptung, dass die bekann-
ten grossen Prismen nach ihrer Ausbildung-
in jungen Blättern , weder an Zahl noch an
Grösse zunehmen, zu bestätigen. Dagegen
ist die Angabe Pfitzer's, dass die Krystall-
zellen in den ausgewachsenen Laubblättern
von Citrus keine Zunahme erfahren, dahin zu
ergänzen, dass die Krystalle des Mesophylls
zwar unverändert bleiben, äusserst zahlreiche
Krystalle aber längs der Gefässbündel nach-
träglich auftreten.

Ein schönes Beispiel für die Zunahme des
Kalkoxalats mit dem Alter zeigt uns u. a.
Acer Negundo. Die Krystalle sind (hier ein-
fache , schön ausgebildete Prismen des mo-
noklinen Systems und liegen in grosser
Anzahl und sehr ungleicher Grösse durch
das ganze Blatt zerstreut. Man überzeugt
sich leicht, dass sie in jungen Blättern, die
ihr Wachsthum eben beendet haben , punkt-
förmig erscheinen, dagegen in alten, aber
noch rein grünen Blättern zu den grössten,
in Blättern überhaupt vorkommenden ein-
fachen Krystallen gehören. Bei Acer Pseu-
doplatanus ist das Kalkoxalat in Form von
Drusen längs der Gefässbündel angehäuft;
das Verhalten ist übrigens ganz ähnlich wie

») Vrgl. de Bary, Vergl. Anat. S. 148.

bei der vorher genannten Art. Bei Samhucus
nigra finden wir sogenannten Krystallsand
als Ausfüllung besonderer Zellen des
Schwammparenchyms ; diese Zellen enthalten
in jungen Blättern nur wenige Körnchen,
während sie in alten Blättern damit vollge-
stopft sind. Schöne Beispiele stellen auch
TJlmus campestris , Alnus glutinosa , Polygo-
num Sieboldii, Aesculus Hippocastanum, >Spi-
raea ulmifolia, Humidus Lupulus, Saponaria
officinalis etc. dar. Stets ist, aus später an-
zugebenden Gründen, die Erscheinung bei
Schattensprossen viel deutlicher als bei Son-
nensprossen.

Ganz anders verhalten sich die Blätter von
Fuchsin globosa, Oenothera biennis,Ampelopsis
hederacea u. a. mit Raphidenbündeln ; ohne
Mühe stellt man an durchsichtig gemachten
Blättern fest, dass dieselben bereits sehr früh
ausgebildet werden und im ausgewachsenen
Blatte nicht mehr zunehmen. Bei Ampe-
lopsis sind auch einige kleinere Drusen vor-
handen; ob dieselben mit dem Alter etwas
grösser oder zahlreicher werden , blieb un-
sicher.

Soeben ist ein Unterschied zwischen Schat-
ten- und Sonnensprossen angedeutet wor-
den. Sonnenblätter enthalten weit
grössere Mengen von Kalkoxalat als
Schattenblätter. Die Krystalle sind in
ersteren zahlreicher und von viel bedeuten-
deren Dimensionen.

Sehr beleuchtete Blätter enthalten sogar
manchmal, schon bald nachdem ihr Wachs-
thum aufgehört, grössere Krystalle als viel
ältere Schattenblätter; ein sehr auffallendes
Beispiel dieser Art bietet uns z. B. Aesculus
Hippocastanum.

Es ist leicht begreiflich , warum das Wachs-
thum der Krystalle mit steigendem Alter in
Sonnenblättern weniger deutlich hervortritt,
als in Schattenblättern; die Zunahme des
Durchmessers wird selbstverständlich, bei
gleichbleibender Ausscheidung des Salzes, um
so kleiner, als der Krystall (bezw. die Druse)
grösser wird.

Der Unterschied im Gehalt an Kalkoxalat
der Schatten- und Sonnenblätter tritt u. a.
besonders schön bei Spiraea ulmifolia zum
Vorschein. Junge, aber ausgewachsene Blät-
ter eines Zweiges, der in tiefem Schatten ge-
wachsen war, zeigten zwischen gekreuzten
Nicols nur spärliche leuchtende Punkte,
während gleich alte Sonnenblätter bereits
eine grössere Anzahl mittelgrosser Drusen,

85

SO

deren Durchmesser denjenigen der in den
Schattenblättern enthaltenen Körnchen um
das Mehrfache übertraf, besassen. Der Unter-
schied war übrigens auf sämmtlichen Alters-
stufen sehr auffallend. Instructive Beispiele
ähnlicher Art liefern auch, ausser dem schon
erwähnten Aesculus Hippocastanum , z. B. Ul-
mus campestris, Alnus glutinosa, Acer Pseudo-
platanus und Negundo , Stellaria media. Die
Schattenblätter von Sambucus nigra enhalten
viel weniger Kalkoxalatkörnchen in ihren
Krystallzellen als Sonnenblätter.

Es geht schon aus dem Gesagten hervor,
dass die Bildung des Kalkoxalats
in hohem Maasse von der Beleuch-
tung abhängig ist. Versuche zeigten,
dass die unter normalen Umständen stattfin-
dende Zunahme des Salzes, durch Verdunke-
lung ganz sistirt wird. Zweige von Acer
Pseud oplatanus und Pittosporuni Tobira , die
einen Monat lang dem Lichteinfluss ganz
entzogen wurden., waren am Ende des Ver-
suchs nicht merklich reicher an Kalkoxalat
als vor Beginn desselben, während die Blätter
der daneben befindlichen beleuchteten Zweige
eine Zunahme sehr deutlich zu erkennen
gaben.

Es hängt jedoch nicht die Gesammtmenge
des im Blatte enthaltenen Kalkoxalats mit
dem Einfluss des Lichtes zusammen. Die-
jenigen Krystalle, welche während
des Wachsthums des Blatts gebil-
det werden, entstehen, zum Theil
wenigstens, ganz unabhängig vom
Lichte. Das Wachsthum bezw. die Ver-
mehrung der Krystalle hört aber im Dun-
keln auf, sobald das Blatt seine definitive
Grösse erreicht hat. Leicht war dieses an
etiolirten Sprossen von Convolvulus arvemis
zu erkennen. Während die Blätter der be-
leuchteten Pflanze eine Zunahme der Zahl
und Grösse ihrer Krystalle mit dem Alter
aufzuweisen hatten, enthielten die ältesten
Blätter der verdunkelten Pflanze, ebenso wie
die jüngsten, nur sehr winzige und spärliche,
im polarisirten Lichte als leuchtende Pünkt-
chen eben noch erkennbare Krystalle. Ein
Stock von JPelargonium zonale, der bei sehr
schwacher , für nachweisbare Assimilation
nicht mehr hinreichender Beleuchtung meh-
rere Wochen lang cultivirt wurde, erzeugte
mehrere Blätter , die während ihres W'achs-
thums kleine Krystalle bildeten, nachher
aber keine nachweisbare Zunahme ihres Ge-
halts an Kalkoxalat zu erkennen gaben ; eine

solche trat aber bald ein, als die Pflanze dem
Lichte wieder ausgesetzt wurde. Dagegen
stimmten die Raphidenbündel von Ampelop-
sis hederacea, wie nach dem vorher Gesagten
nicht anders zu erwarten, an normalen und
etiolirten Sprossen vollständig überein.

Wir müssen auf Grund der zuletzt mitge-
theilten Beobachtungen den Satz aufstellen,
dass die meist, jedoch nicht immer
(Raphiden) geringe Menge Kalkoxa-
lat, die während des Wachsthums
des Blatts entsteht, zu ihrer Bil-
dung des Lichtes nicht bedarf, wäh-
rend die meist viel grössere Menge
des Salzes, die sich in ausgewach-
senen Blättern anhäuft, nur unter
dem Einfluss des Lichtes, und zwar
proportional der Intensität des-
selben, gebildet wird.

Im Folgenden soll das während des Blatt-
wachsthums unabhängig vom Lichte gebil-
dete Kalkoxalat als primäres, das im aus-
gewachsenen Blatte unter dem Einfluss des
Lichtes entstehende, als secundäres be-
zeichnet werden. Während der herbstlichen
Entleerung wird sehr rasch und in grosser
Menge Kalkoxalat erzeugt, das ich als ter-
tiäres bezeichnen will, bis jetzt aber einer
eingehenden Untersuchung nicht unterwor-
fen habe.

In manchen Blättern wird , ausser tertiä-
rem, nur primäres (Oenothereen u. a. Raphi-
denpflanzen) Kalkoxalat erzeugt ; in der über-
wiegenden Mehrzahl der Fälle jedoch ist so-
wohl secundäres, wie primäres Kalkoxalat
vorhanden, und letzteres kommt neben erste-
rem meist nur wenig in Betracht.

Primäres und secundäres Kalkoxalat wei-
chen noch in Bezug auf die Bedingungen
ihrer Bildung in einem anderen Punkte we-
sentlich von einander ab. Untersuchen wir,
anstatt eines rein grünen Blatts von Acer
Negundo , ein solches der panachirten Form,
so zeigt sich sofort ein sehr auffallender
Unterschied in der Grösse der Krystalle der
weissen und der grünen Theile. Am besten
nimmt man zum Vergleiche, aus später an-
zugebenden Gründen, ein rein grünes und
ein rein weisses Blättchen desselben Blatts.
Das grüne Blättchen ist ebenso
reich an Kalkoxalat, wie bei nor-
malen Blättern, während das weisse
nur winzige und spärliche Krystall-
körnchen zeigt.

Vergleichen wir nun ungleich alte weisse

87

88

Blätter , etwa eines ganz chlorophylllosen
Zweiges, so können wir einen Unterschied in
der Menge des Kalkoxalats nicht erkennen ;
dieselben besitzen schon, bevor sie
ihre definitive Grösse erreicht ha-
ben, ebenso grosse und zahlreiche
Krystalle, wie kurz vor dem Ab-
sterben.

Das Licht ist ohne Einfluss auf
die Bildung des Kalkoxalats in den
chlorophyllfreien Blatttheilen; die-
selben sind ebenso reich daran im Schatten
wie an der Sonne.

Beim Absterben findet, ähnlich wie bei
grünen Blättern, aber in geringerem Grade,
Bildung von tertiärem Kalkoxalate statt.

Ganz ähnliche Resultate ergaben die übri-
gen untersuchten panachirten Pflanzen, so-
weit dieselben überhaupt secundäres Kalk-
oxalat erzeugten, nämlich Acer Pseudoplata-
nus, Aesculus Hippocastanum , Sambucus ni-
gra, Ulmus campestris, Pelargonium zonale,
Pittosporum Tobira.

Anders verhält es sich mit denjenigen
Pflanzen, die nur Raphiden, also primäres
Kalkoxalat bilden. Die weissen Blätter
und Blatttheile panachirter Fuchsia-,
Funkia- und Caprosma-A rten enthalten
ebenso grosse und zahlreiche B-a-
phidenbündel, wie die grünen.

Es geht aus dem Gesagten hervor,
dass die Bildung des secundären
Oxalats an Chlorophyll und Licht
gebunden ist, während diejenige des
primären ebenso vom Chlorophyll,
wie vom Lichte unabhängig ist.

Wir dürfen noch nicht aus den erwähnten
Beobachtungen schliessen, dass die Kalk-
oxalatbildung wirklich vom Chlorophyll in
ähnlicher Weise abhängig sei, wie diejenige
der Stärke. Das Salz könnte in den weissen
Zellen durch irgend welche Stoffe in Lösung
gehalten werden. Die Beobachtung lehrt
aber, dass die weissen Zellen ebenso
reichlich Kalkoxalat erzeugen, wie
die grünen, wenn ihnen das Mate-
rial dazu, Avohl das gelöste Salz, von
den grünen Blatttheilen geliefert
wird; zudem zeigt die chemische
Analyse, dass die weissen Theile
panachirter Blätter wesentlich är-
mer an Kalk sind, als die grünen.

Eine chemische Untersuchung panachirter Blätter
hat Church geliefert: Die Resultate seiner Analy-
sen seien hier in toto mitgetheilt, da dieselben für die

in diesem Aufsatz behandelten Fragen von wesent-
licher Bedeutung sind.

Ahorn Stechapfel Epheu

Asche

weiss
2,02

grün weiss
3,08 2,20

2,47

weiss grün.
2,38 2,24

Kali 45,05 12,61 35,30 16,22 47,20 17,91

Kalk 10,89 39,93 21,50 34,43 12,92 48,55

Magnesia 3,95 4,75 3,23 2,43 1,11 1,04

Eisenoxyd ? ? 3,11 3,11 2,62 2,31

Phosphorsäure 14,57 8,80 9,51 7,29 10,68 3,87

Eine Kalkbestimmung grüner und chlorotischer
Blätter von Sambuc. nigra wurde auf meinen Wunsch
im hiesigen chemischen Laboratorium unter der Lei-
tung von Herrn Dr. Ma a s s e n , dem ich nierfür mei-
nen besten Dank aussprechen will, ausgeführt. Dem-
nach betrug die Asche der grünen Blätter 12,24,
diejenige der weissen 19,04 des Trockengewichts
diejenige der grünen Blätter enthielt 5,90 % (gleich
0,72;%" des Trockengewichts) SiO2 und 45,09X(5,52X)
Ca O, in den weissen Blättern dagegen 14,20X 1 2,71 %)
SiO2 und 16,06 % (3,06 %) CaO. Der Unterschied ist
demnach ein sehr grosser.

Näheres über die eben erwähnte, schein-
bare secundäre Kalkoxalatbildung in weissen
Blatttheilen wird im zweiten Kapitel dieses
Aufsatzes mitgetheilt werden. Hier sei nur
im Voraus bemerkt, dass es sich mit dem
Kalkoxalat in panachirten Blättern ganz ähn-
lich, wie mit der Stärke verhält, welche eben-
falls von den weissen Zellen erzeugt wird,
wenn diesen die dazu nöthige Glykose von
den grünen Zellen geliefert wird.

Ebenso wie den chlorotischen Laubblät-
tern, geht auch den Blumenblättern und
sonstigen nicht grünen Organen die Fähig-
keit der secundären Kalkoxalatbildung ab,
während primäres Kalkoxalat in den Blumen-
blättern mancher Pflanzen vorkommt (z. B.
Oenothereen), ohne jedoch so verbreitet zu
sein, wie im Laub.

Nach dem Gesagten dürfte man vielleicht
geneigt sein, anzunehmen, dass die secundäre
Kalkoxalatbildung direkt mit der Assimila-
tion verknüpft sei , dass etwa die Oxalsäure
als Nebenproduct bei der letzteren entstehe
und sich mit dem durch den Transpirations-
strom zugeführten Kalk verbinde.

Um diese Frage zu lösen , habe ich einen
Monat lang einen gesunden , mit stärkerei-
chen Stengeln versehenen Stock von Pelar-
gonium zonale in kohlensaurer Luft cultivirt;
der Apparat war nach dem in Pfeffer 's
Physiologie abgebildeten (Bd. 1. S. 191) zu-
sammengestellt; die Luft wurde durch in ver-
schiedener Höhe befindliche Behälter mit
Chlorcalcium, das täglich erneuert wurde,
trocken gehalten, wenn auch eine solche

89

90

Trockenheit, wie ausserhalb des Apparats,
nicht erreicht wurde.

Das Ganze stand an einem Fenster im
Schatten ; daneben befanden sich , zur Con-
trole, mehrere ganz ähnliche Exemplare der-
selben Art, die vor Beginn des Versuchs
volle Uebereinstimmung in Bezug auf ihren
Gehalt an Kalkoxalat mit der Versuchs-
pflanze gezeigt hatten. Letztere erzeugte
mehrere neue Blätter, die normale Grösse
erreichten, aber sehr zart blieben, was, wie
aus anderen Versuchen hervorging, von dem
Ausbleiben der Assimilation herrührt.

Diese Blätter zeigten , als sie nach Ende
des Versuchs der Jodchloralprobe unterwor-
fen wurden, keine Spur von Stärke, enthiel-
ten aber ebenso grosse und reich-
liche Kalkoxalatdrusen, wie die unter
normalen Umständen gebildeten
Blätter der Controlpflanzen.

Die Bildung des secundärenKalk-
oxalats ist demnach zwar abhängig
vom Licht und Chlorophyll, aber
nicht von der Assimilation.

Ausser dem fraglichen Verhalten gegen
Licht und Chlorophyll zeigt sich noch in
Bezug auf einen dritten Factor zwischen pri-
märer und secundärer Kalkoxalatbildung ein
wesentlicher Unterschied, nämlich gegen die
Transpiration. Die primäre Kalkoxa-
latbildung wird von der Transpira-
tion nicht direct beeinflusst. wäh-
rend die secundäre in hohem Grade
von derselben abhängig ist. Pelargo-
uiam zonale unter einer in Wasser stehenden
Glasglocke cultivirt, entwickelte in normaler
Weise primäres Kalkoxalat, dagegen nur we-
nig secundäres. Tradescantia SeUoi bildet im
hiesigen Victoriahaus viel kleinere Drusen
als im Zimmer , während die Raphiden
überall gleich sind. Die Raphiden von Ampe-
lop&is hederacea entwickelten sich in etiolir-
ten , unter einer Thonglocke, in sehr feuchter
Atmosphäre wachsenden Zweigen ganz nor-
mal. Die Bildung des primären Kalkoxa-
lats findet ja überhaupt wesentlich in wenig
oder gar nicht transpirirenden Pflanzentheilen
statt (Vegetationspunkte etc.).

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Erwiderung.

Von

E. Zacharias.

(Schluss.)

Im Anschluss an das Vorstehende möge hier auch
noch eine Erwiderung auf einen von anderer Seite
erfolgten Angriff Platz finden. Carnoy stellte in
seiner Biologie cellulaire die Behauptung auf, die
Nucleolen von Spirogyra seien zu seinen Nucleoles
noyaux zu zählen, d. h. es seien in ihnen nucleinhal-
tige Bestandtheile nachzuweisen. Letzteres habe ich
in meiner Arbeit über den Nucleolus als unrichtig be-
zeichnet. Neuerdings sucht nun Meuni er in einer
umfangreichen, von zahlreichen Abbildungen begleite-
ten Arbeit *) nachzuweisen , dass Carnoy im Recht
war, dass insbesondere die Nucleolen von Spirogyra
und Galanthus, welche ich mit einander verglichen
hatte, durchaus verschieden sind.

Hier muss ich zunächst betonen, dass ich die Nu-
cleolen von Spirogyra und Galanthus nicht für durch-
aus gleichartig halte. Ueberhaupt halte ich es für
wahrscheinlich, und sogar in manchen Fällen für er-
wiesen, dass Nucleolen verschiedenen Ursprungs
chemische Unterschiede darbieten. Alle von mir unter-
suchten Nucleolen jedoch zeichnen sich dadurch aus,
dass sie kein Nuclein enthalten, wohl aber Körper,
welche alsEiweiss und Plastin zu bezeichnen sind. Da-
bei kann das quantitative Verhältniss von Eiweiss und
Plastin verschieden sein, es können ferner verschie-
dene Eiweissstoffe, verschiedene Plastine vorkommen
und möglicher Weise auch noch sonstige Substanze
verschiedener Art.

Meunier sucht die Abweichungen meiner Resul-
tate von den seinigen z. Th. dadurch zu erklären, dass
ich Alkoholmaterial, er hingegen frisches untersucht
habe. In Gemeinschaft mit Herrn Dudley habe ich
nun frisches und Alkoholmaterial einer erneuten,
sorgfältigen Prüfung unterzogen, ohne dabei zu ande-
ren als den früheren Resultaten zu gelangen. Auch
nach der Behandlung frischen , oder nur kurze Zeit
mit Alkohol extrahirten Materials mit verdünnter
Salzsäure oder Magensaft war keine Spur eines nu-
cleinhaltigen Gerüstes im Nucleolus des ruhenden
Kernes zu erkennen. Durch Essigearmin wird aller-
dings der Nucleolus von Spirogyra stärker gefärbt
als derjenige von Galanthus und anderer darauf-
hin von mir geprüfter Pflanzen, auch sieht der Nucle-

l) Le Nucleole des Spirogyra par M. Alph. Meu-
nier, Docteur en Sciences Naturelles, ancien eleve
de l'universite de Louvain. Memoire de Botanique
presente au concours de 1887 pour la collation des
bourses de voyage et agree par le Jury. Lierre. 79 p.
2 Planch.

9t

92

olus von Spirogyra nach der Färbung nicht homogen
aus. Ein scharf hervortretendes, mit einem Nuclein-
gerüst vergleichbares Fadenwerk ist jedoch nicht zu
erkennen. Uebrigens ist es, wie ich in meiner Arbeit
»Beiträge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexu-
alzellen« ausgeführt habe, nicht statthaft aus dem Ein-
treten von Färbungen auf das Vorhandensein von Nu-
clein zu schliessen, während das Ausbleiben bestimm-
ter Farbenreactionen die Vermuthung rechtfertigt, es
sei kein, oder nur sehr wenig Nuclein vorhanden.

Von Interesse sind einige von Herrn Dudleyan
Spirogyra und Galanthus nivalis vorgenommene ver-
gleichende Färbungsversuche mit einer Mischung von
Jodgrün und Diamantfuchsin1). Bei Galanthus wur-
den Präparate erhalten, in welchen der Nucleolus in-
tensiv roth, das Kerngerüst rein grün, das Plasma
hellroth gefärbt war. Bei Spirogyra wurde keine
Spur eines grünen Fadenwerkes im Nucleolus sicht-
bar, er färbte sich roth wie bei Galanthus. In der Um-
gebung des Nucleolus erschien ein blaues bis blau-
grünes Netzwerk, der übrige Zellinhalt färbte
sich violettroth in verschiedenen Farbentönen. Mit
Nigrosin-Picrinsäure2) behandelte, in Dammarlack
eingeschlpssene Spirogyren zeigten den Nucleolus
gleichmässig blaugraugefärbt , umgeben von einem
deutlich gefärbten Kernrüst.

"Wie erklären sich nun die von den meinigen ab-
weichenden Resultate Meuni er 's, welche auf offen-
bar sehr sorgfältigen und eingehenden Untersuchun-
gen beruhen? Hinsichtlich eines Theiles seiner An-
gaben sind vielleicht die folgenden Erwägungen be-
rechtigt :

Me unier giebt Abbildungen von mit Reagentien
behandelten Kernen, in welchen dort, wo man im ru-
henden, lebenden Kern den Nucleolus findet, ein Fa-
denwerk liegt, welches Nuclein-Reactionen zeigen
soll. Es ist nun aber nicht erwiesen, dass es sich hier
stets um ruhende Kerne handelte, es können auch
Zustände beginnender Theilung vorgelegen haben.
Ist letzteres der Fall, so ist wiederum nicht erwiesen,
dass das beobachtete Fadenwerk dem Nucleolus ent-
stammte. Der Nucleolus kann, wie das allgemein der
Fall ist, und nach Beobachtungen an lebenden Spiro-

1) Die Herstellung der Färbeflüssigkeit wird von
Went (Berichte der Deutschen bot. Ges. 5. Jahrg.
Heft 7. S. 249) beschrieben, desgl. bei Strasburger,
Practicum. 1. Aufl. S. 603. Für Doppelfärbungen von
Geweben sind nach Strasburger die betreffenden
Farbstoffe zuerst vorgeschlagen von J. Macfarlane,
Transact. Botan. Soc. Edinb. Bd. XIV. p. 190. Herr
D u dl ey erhielt seine Präparate, indem er die Objecte
zunächst überfärbte, dann mit Alkohol auswusch, in
Nelkenöl übertrug und in Dammarlack einschloss.

2) Vergl. E. Pf itz er, Ueber ein Härtung und Fär-
bung vereinigendes Verfahren für die Untersuchung
des plasmatischen Zellleibs. (Ber. d. deutschen Bot.
Ges. Band I. S. 44.)

gyren auch hier vorzukommen scheint, verschwunden
sein, worauf sich möglicherweise das bei Spirogyra
ungemein zarte und substanzarme Kerngerüst in der
Mitte des Kernes zusammenzog und nun dort aufge-
funden wurde, wo sich früher der Nucleolus befand.
Meunier hat sich allerdings bemüht, nachzuweisen,
dass der Nucleolus dauernd erhalten bleibt. Er giebt
zu, dass der Nucleolus, wenn man lebendes Material
untersucht, zu einer Zeit verschwindet, behauptet
jedoch, dass er durch Beagentien stets wieder sichtbar
gemacht werden kann. Dabei hat Meunier jedoch
übersehen, dass nicht festgestellt ist, ob der Gegen-
stand, der nach dem Verschwinden des Nucleolus
sichtbar gemacht werden kann, auch wirklich der
Nucleolus ist. In soweit die Ursache für die Auf-
fassung Meunier 's in den angedeuteten Umständen
nicht gesucht werden kann, lassen sich seine Re-
sultate mit den meinigen in keiner Weise vereinigen.
Strassburg i. E., 4. Januar 1888.

Phycologia Me diterranea. Parte II.
Oosporee — Zoosporee — Schizo-
spoiee. Da Francesco Ardissone.
Varese, Tipografia Maj. E. Malnati 1886.

Mit dem vorliegenden zweiten Theile ist dieses
wichtige Werk über die Algenwelt des Mittelmeers
beendet, über dessen ersten Theil Ref. in der Botan.
Zeitung 1886 Sp. 612—614 berichtet hatte. Während
der erste Theil die Florideen, Porphyr aceen und Dic-
tyotaceen behandelt, sind im zweiten Bande die Oospo-
reen, Zoosporeen und Schizosporeen bearbeitet, welche
Abtheilungen im Sinne des Cohn-Sachs 'sehen Al-
gensystems gefasst sind. So gehören zu den Oospo-
reen die Fucaceen und die Vaucheriaceen, zu den
Zoosporeen die Phaeosporen und Chlorosporeen, letz-
tere gebildet von den Siphoneen, Ulvaceen und Con-
fervaeeen, während die Schizosporeen mit den alten
Phycochromaceen zusammenfallen. Man kann nicht
sagen, dass dieses eine natürliche Anordnung ist, dass
es z. B. der reellen Verwandtschaft entspricht, die
Phaeosporeen soweit von den Fucaceen abzutrennen,
obwohl sie so deutlich mit letzteren durch die Cutle-
riaeeen verbunden sind, deren Befruchtung nach
Reinke der Verf. auch schildert; oder dass die
Vaucheriaceen den Fucaceen näher verwandt sein
sollten, als wenigstens einem Theile der Siphoneen.

Von diesem zweiten Theile gilt vollauf das vom
ersten 1. c. Gesagte. Der Verf. umschreibt und um-
grenzt die Arten nach sorgfältiger eigener Unter-
suchung. Bei jeder Familie, Gattung oder Art ist
zunächst eine kurze präcise lateinische Diagnose ge-
geben ; dieser folgt die ausführliche Synonymik mit
genauem literarischem Nachweise , zu dem bei den
Arten auch die Angabe der Exsiccatenwerke gehört ;

93

94

bei den Arten wird sodann die geographische Verbrei-
tung im Mittelmeer nebst genauer Bezeichnung der
Art, des Standorts und Auftretens aufgeführt. Schliess-
lich folgt eine ausführliche italienische Beschreibung
und Besprechung der Familie, Gattung oder Art.
Sämmtliche Familien sind mit gleich eingehender
Ausführlichkeit behandelt. Auch hier gilt wieder,
dass der Verf. in Consequenz seiner selbstständigen
klaren und scharfen Artumfassung viele von anderen
Autoren selbstständig benannte Formen entweder
nur als Varietäten gelten lässt, oder als Synonyme
einzieht.

Dennoch sind in diesem ganzen Werke 494 Arten
und Unterarten und 92 gute Varietäten beschrieben,
während er 780 von anderen Autoren benannte For-
men nicht gelten lässt und zu beschriebenen Arten
zieht ; ausserdem citirt er zu letzteren 1265 Synonyme.
Zum Schlüsse giebt der Vf. einen Nachtrag zur Litte-
ratur und zu den Standorten seltener im ersten Theile
behandelter Arten, die erst 1883 bekannt geworden
sind, sowie auch die Beschreibung und Synonymik
von Calophyllis laciniata und Polysiphoniu Brodiaei,
die seitdem aus dem Mittelmeer durch Borzi bei
Messina nachgewiesen worden sind. Das kürzlich
von Borzi unterschiedene und beschriebene Nito-
phyllum carybdaeum zieht er zu seinem Nitoph. al-
bidum.

So liegt nunmehr als Frucht der langjährigen, sorg-
fältigen Untersuchungen des Verfassers ein Werk vor
uns, das uns die so mannigfache Algenwelt des Mittel-
meers übersehen lässt, deren Gattungen und Arten
mit wissenschaftlicher Schärfe sondert und beschreibt
und deren geographische Verbreitung, soweit sie bis-
her bekannt ist, sorgfältig registrirt und kritisch ge-
sichtet uns giebt. Referent braucht nicht hervorzu-
heben , wie ausserordentlich fördernd auf die weitere
algologische Erforschueg des Mittelmeers dieses
Werk einwirken wird.

P. Magnus.

Aufruf.

Am 2. März 1887 schied der Director des Berliner
botanischen Gartens Prof. August WilhelmEich-
ler aus dem Leben — viel zu früh für die botanische
Wissenschaft, der er 25 Jahre seines arbeits- und er-
folgreichen Lebens gewidmet, für die seiner Leitung
unterstellten Institute, deren alten Ruhm er erhalten
und die er zu neuer Blüthe emporgeführt, für die Ber-
liner Universität, in deren Dienst er sein hervorragen-
des Lehrtalent gestellt, wie für seine über den ganzen
Erdball verbreiteten Freunde, Schüler und Arbeits-
genossen. Es ist nur die Erfüllung einer Pflicht
der Dankbarkeit und Verehrung, die wir diesem
hochverdienten Manne schuldig sind, wenn wir ihm
ein Denkmal an der Stelle seiner Wirksamkeit er-

richten. Der Ort, wo er lehrte und forschte, soll
auch sein Bildniss dauernd der Nachwelt aufbewah-
ren, und wie es seinen Zeitgenossen die Züge des
trefflichen Gelehrten neubelebt vor Augen führt, wird
es künftigen Geschlechtern ein treues Bild des For-
schers überliefern, den wir den unseren nennen
durften.

Die Räume, deren Ausgestaltung wesentlich sein
Verdienst — das botanische Museum in Berlin — er-
schienen von vorherein als die würdigste Stätte für
die Aufstellung einer Büste Eichler's. Um
dieselbe zu ermöglichen, wenden wir uns an die Fach-
genossen diesseits und jenseits desOceans, an Freunde
und Schüler des Verewigten, mit der Bitte, uns gü-
tigst Beiträge zu diesem Denkmal einsenden zu wol-
len. Zur Empfangnahme derselben haben sich bereit
erklärt die Herren Dr. Urban, Herausgeber der
Flora Brasiliensis, in Friedenau bei Berlin, und Pri-
vatdozent Dr. Tschirch, Sekretär der deutschen bo-
tanischen Gesellschaft, in Berlin NW., Birkenstr. 73.
Die Beiträge der russischen Fachgenossen bitten wir
an Herrn Geheimrath E. von Regel, Direktor des
Kaiserl. bot. Gartens in St. Petersburg gelangen zu
lassen.
Das Comite für die Aufstellung einer Büste Eichler's.

Prof. Ascherson (Berlin), Prof. J. Balfour
(Oxford), Prof. de Bary (Strassburg), Prof. Beccari
(Florenz), G. Bergrath Prof. Beyrich (Berlin), Prof.
Buchenau (Bremen), Alphonse de Candolle
(Genfi, Prof. Caruel (Florenz), Prof. Cogniaux,
(Verviers), Prof. C ramer (Zürich), Prof. Drude
(Dresden), Prof. Engler (Breslau), Prof. Fischer,
(Bern), Prof. F lückiger (Strassburg), Prof. Frank
(Berlin), Prof. Garke (Berlin), Prof. Goebel (Mar-
burg, Prof. Haussknecht (Weimarj, Prof. Kanit z
(Klausenburg;, Prof. Kny (Berlin], Prof. Leitgeb,
(Graz), Prof. Magnus (Berlin), Prof. von Martens
(Berlin), K. Garteninsp. Perring (Berlin), Prof.
Pfitzer (Heidelberg,, Prof. P rings he im (Berlin),
Geheimr. E. von Regel (St. Petersburg), Prof. J.
de Saldanha da Gama (Brüssel), Prof. Eilhard
Schulze (Berlin), Prof. Schwendener (Berlin),
Prof. Graf zu Solm s-Laubach (Göttingen),
Prof. Strasburger (Bonn), Dr. Treub (Buiten-
zorg auf Java), Privatdoc. Dr. Tschirch (Berlin),
Dr. Urban (Berlin), Prof. Warm in g (Kopenhagen),
Prof. Willkomm (Prag), Prof. Wittmack (Ber-
lin), Prof. Witt rock (Stockholm).

Personalnachrichten.

Prof. Dr. Chr. Luerrsen in Eberswalde ist zum
Professor der Botanik und Director des Botan.
Gartens der Universität Königsberg i. Pr. ernannt
worden.

Am 31. Januar starb infolge eines Schlaganfalles
Dr. Asa Gray, Professor der Botanik a. d. Harvard
Unversity in Cambridge , Massachusets , im Alter von
77 Jahren.

95

96

Neue Litteratur.

Archiv der Pharmacie. Heft 23. December 1887. G.

V ul p i u s , Feuchtigkeitsgehalt vegetabilischer
Pulver.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1887.
Bd. V. Heft 10. Ausgegeben am 20. Januar 1888.
F. v. Tavel, Die mechanischen Schutzvorrichtun-
gen der Zwiebeln. — Julius Wortmann, Einige
weitere Versuche über die Eeizbewegungen viel-
zelliger Organe. — Fritz Müller, Keimung der
Bicuiba. — B. Frank, Ueber Ursprung und
Schicksal der Salpetersäure in der Pflanze.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 2. Lindman,
Ueber die Bestäubungseinrichtungen einiger skan-
dinavischer Alpenpflanzen. — Nr. 3. Hansgirg,
Einige Bemerkungen zum Aufsatze A. Tomaschek's
»Ueber Bacillus muralis«. — Forsberg, Ueber die
Geschlechtervertheilung bei Juniperus communis.
— Olbers, Ueber den Bau der Fruchtwand bei
den Boragineen. — Wittrock, Usnea longissima.
Nr. 4. J. Murr, Ueber die Einschleppung und Ver-
wilderung von Pflanzenarten im mittleren Nord-
Tirol.

Gartenflora 1888. Heft 2. 15. Januar. E. Regel,
Caüleya velutina Rchb. fil. var. Lietzei Rgl. — P.
Magnus, Natürliches Ankopulieren. — C.
Crass IL, Die Cultur der Gurken im Freien. —
C. Hampel, Zur Hochschulfrage für Gartenbau
und dem damit zusammenhängenden Bildungsgange
und der Stellung des Gärtners (Forts.). — Graf
P ü c k 1 e r , Eine Verteidigung pro domo. — Neue
und empfehlenswerthe Pflanzen.

Mittheilungen des Botanischen Vereins für den Kreis
Freiburg und das Land Baden. Nr. 43. 1887. Vul-
pius, Der Höhgau und das badische Donauthal.
(Schluss.) — Nr. 44. A. S chlatterer, Die Epilo-
bien in Döll's Herbar. — Zachmann, Neue Stand-
orte. — H. Hausrath, Ueber ein eigentümliches
Vorkommen von Convallaria majalis L.

Naturwissenschaftliche Rundschau. Nr. 53. 1887. Ad.
Hansen, Ueber die Bedeutung des Chlorophyll-
farbstoffes. (Origin. Mittheilung).
Sitzungsberichte der Kgl. preuss. Akademie der Wissen-
schaften zu Berlin. XXXIV. 7. Juli 1887. S. Schwen-
de n er , Ueber Quellung und Doppelbrechung vege-
tabilischer Membranen. — XXXVII— XXXIX. 21.
Juli 28. Juli 1887. N. Pringsheim, Ueber die
Abhängigkeit der Assimilation grüner Zellen von
ihrer Sauerstoffathmung , und den Ort, wo der im
Assimilationsakte der Pflanzenzelle gebildete Sauer-
stoff entsteht.
Die landwirthschaftlichen Versuchsstationen. Heraus-
gegeben von Nobbe. XXXIV. Bd. 6. Heft. E.
Schulze und Th. Seliwanoff, Ueber das Vor-
kommen von Rohrzucker in unreifen Kartoffelknol-
len. — E. Schulze, Ueber den Nachweis von
Rohrzucker in vegetabilischen Substanzen. — T h.
Seliwanoff, Ein Beitrag zur Kenntniss der Zu-
sammensetzung etiolirter Kartoffelkeime.
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften. Neue
Folge XIV. Bd. 3. und 4. Heft 1887. Th. Boveri,
Zellen-Studien.
Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Nr. 1. Jänner
1888. L. Celakovsky , Ueber einige neue orien-
talische Pflanzenarten. — O. Stapf, Ueber einige
In's-Arten des botanischen Gartens in Wien (Forts.).

— Br. Biocki, Viola roxolanican. sp. — P. Con-
rath, Ein weiterer Beitrag zur Flora von Banja-
luka, sowie einiger Punkte im mittleren Bosnien.
(Forts.) — J. Bornmüller, Ptilotrichum (Ko-
ninga) Uechtrifcianum. sp. nov. — J. Ullepitsch,
Neue Pflanzenformen aus der Zips. — Ed. For-
mänek, Beitrag zur Flora des nördlichen Mäh-
rens und des Hochgesenkes. (Forts.) — P. G.
Strobl, Flora des Etna (Forts.).

Bulletin de l'Academie imperiale des Sciences de St-Pe-
tersbourg. T. XXXII. Nr. 1. M. C hrap owitzki,
Synthese des substances albumineuses dans les
plantes contenant du Chlorophyll.

Notarisia. Commentarium phycologicum. Anno III.
Nr. 9. 1888. H. F. G. Str oe mfelt, Algae novae,
quas ad litora Scandinaviae indagavit autor. — F.
Castracane, Saggio sulla flora diatomacea delle
cosi dette Muffe delle terme di Valdieri. — E. Bor-
net et Ch. Flahault, Concordance des »Algen
Sachsens et Europa's« de L. Rabenhorst avec la Re-
vision des Nostocacees heterocystees de Mm. Bornet
et Flahault. — A. Hansgirg, Algae novae aquae
dulcis. — Algae novae : Diagnoses.

Anzeigen.

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Mycologische Präparate.

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Professeur ä l'Universite de Bruxelles,

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Druck von Breitkopf & H ä r t e 1 in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 7.

S

17. Februar 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortüiailll.

Inhalt. (big.: A. F. W. Schimper, lieber Kalkoxalatbildung in den Laubblättern. (Forts.) — Litt.:
Axel N. Lundström: Pflanzenbiologische Studien. II. Die Anpassungen der Pflanzen an Thiere. —
J. Urban, Führer durch den Königl. Botanischen Garten zu Berlin. — Personalnacbiicht. — Neue Litteratur. —
Anzeige.

lieber Kalkoxalatbildung in den Laub-
blättern.

Von

A. F. W. Schimper.

(Fortsetzung.
IL

Es wird allgemein angenommen , dass das
Kalkoxalat des Laubblattcs nach seiner Bil-
dung keine Veränderung mehr erfährt, dass
es unbeweglich da verbleibt, wo es ausge-
schieden wurde. In Wirklichkeit jedoch ist
das Kalkoxalat in den Laubblättern
beinahe ebenso beweglich, wie die
Producte der Assimilation, der Zweck
seiner Wanderungen aber ein ganz ande-
rer. Im letzteren Falle handelt es sich da-
rum, Nährstoffe nach ihren Verbrauchsorten
oder nach Reservestoffbehältern zuzuführen,
beim Kalkoxalat dagegen, ein nutzloses Ne-
benproduet aus dem Wege zu schaffen ').

Auflösung bereits gebildeter Kalkoxalat-
krystalle und Wiederbildung an anderem
Orte sind in Laubblättern eine keineswegs
seltene Erscheinung ; das Salz tritt in solchen
Fällen zuerst in grünen Zellen auf und wird
später in besonderen Zellen in der Nähe der
Gefässbündel, de Bary's Krystaükammern,
aufgespeichert. In den Blättern ronSympho-
ricarpus racemosus sind im Mai überall kleine
Drusen reichlich im Mesophyll zerstreut; im
Juli dagegen sind in älteren Blättern Drusen
beinahe nur, und zwar in ausserordentlich
grosser Menge, in den Krystallkammern der
Nerven vorhanden, — während wir in jungen
Blättern die gleiche Erscheinung wie im Mai
finden; in den aller ältesten noch grünen
Blättern ist im August, ausser den D rusen der

l) Den Raphiden kommt jedoch nach den neuesten
Beobachtungen Stahl's eine Bedeutung als Schutz-
mittel gegen Thiere, spec. Schnecken zu.

Nerven, Krystallstaub im Mesophyll vorhan-
den. Es ist in diesem Falle klar, dass das Kalk-
oxalat zuerst in den chlorophyllführenden Zel-
len erzeugt wird, und nachher in die Krystall-
kammern wandert ; die Krystallstaubbildung
im Mesophyll alter Blätter ist höchst wahr-
scheinlich darauf zurückzuführen, dass die
dick gewordenen Zellwände die Diffusion des
Salzes erschweren.

Ganz ähnliches wie von SijmpJioriearpus gilt
auch von Älnus glutinosa. Einen besonders
interessanten Fall für die Wanderung des
Kalkoxalats bietet aber Crataegus Oxyacan-
tha. Hier tritt das Salz in jungen Blättern
nur in grünen Zellen auf und zwar in Form
von Drusen ; später wird das Mesophyll bei-
nahe krystallfrei , während die Gefässbündel
von schönen , in kleinen Zellen eingeschlos-
senen Prismen wie gepflastert erscheinen.

Es geht aus dem Gesagten zur Ge-
nüge hervor, dass wir aus dem Ort
des Vorkommens des Kalkoxalats
noch keineswegs auf den Ort seiner
Bildung schliessen dürfen, ein Satz
der schon von H. deVries, aus theoreti-
schen Gründen, ausgesprochen wurde. Wir
sind demnach durchaus nicht berechtigt, die
plasmaarmen Zellen, in welchen das Salz ge-
wöhnlich aufgespeichert wird, als die Bil-
dungsstätten desselben zu betrachten, und
der Umstand, dass die Krystallzellen bald
regellos im Mesophyll zerstreut sind (z. B.
Acer Negundo) , bald beinahe ausschliesslich
längs der Gefässbündel vorkommen (z. JS.Acer
Pseudoplatanus), sowie überhaupt alle Eigen-
tümlichkeiten der Vertheilung des Kalk-
oxalats sind dahin zu erklären, dass das nutz-
lose Excret bald auf diese Weise, bald auf
jene Weise untergebracht wird. Aus dem Vor-
kommen des Kalkoxalats in den Blattnerven
auf Beziehungen zur Ableitung der Assimi-

99

100

late schliessen zu wollen , ist demnach ganz
unberechtigt.

Es kann keinem Zweifel unter-
liegen, dass der Sitz der secundären
Kalkoxalatbildung die chlorophyll-
haltige Zelle ist. Das geht aus der Ab-
hängigkeit derselben vom Chlorophyll und
aus dem Umstand hervor , dass nachweisbar
in manchen Fällen, das Kalkoxalat zuerst in
grünen Zellen auftritt, um nachher diesel-
ben für die Krystallkammern zu verlassen,
während eine Wanderung in umgekehrter
Richtung nie stattfindet. Endlich ist zu be-
tonen, dass sehr viele Pflanzen zeitlebens
reichlich secundäres Kalkoxalat in ihren
grünen Mesophyllzellen enthalten, so Trades-
cantia Selloi , Convolvulus arvensis , Coleus
Verschaffelti, Fagzis silvatica u. a. m.

Besonders merkwürdige Erscheinungen
bieten uns die viel erwähnten panachirten
Blätter. Hier findet eine mehr oder

weniger ausgiebige Wanderung aus

chloro-
sich kry-

den grünen Zellen in die
phyllfreien, wo das Salz
stallinisch ausscheidet, statt

Die Erscheinung liess sich in allen Fällen
leicht daran erkennen , dass das weisse Ge-
webe, wo es an grünes grenzt, beinahe ebenso
reich ist an Kalkoxalat wie letzteres , aber
mit zunehmender Entfernung rasch eine Ab-
nahme der Grösse , bezw. der Anzahl seiner
Krystalle zeigt, und daran , dass das grüne
Gewebe panachirter Blätter, wenigstens in
der Jugend , kleinere , bezw. weniger zahl-
reiche Krystalle enthält, als dasjenige rein
grüner Blätter, während umgekehrt weisse
Partien gescheckter Blätter stets einen grös-
seren Reichthum an dem Salz, als rein weisse
Blätter und Blättchen zeigen.

Sehr schön lassen sich die eben erwähnten
Erscheinungen bei Acer Negtoido, Acer Pseu-
doplatanus, Sambucus nigra, Aesculus Hippo-
castanum, Pelargonium zonale erkennen.

Eine Wanderung des Kalkoxalats
dürfte auch aus den Blättern in den
Stamm stattfinden, wie aus folgenden
Beobachtungen hervorzugehen scheint. Die
Blätter von Aesculus Hippocastanum und
Sambucus nigra gehören zu denjenigen, die
am reichsten an Krystallen sind und auch
den Unterschied zwischen Sonnen- und
Schattenblättern am auffallendsten zeigen.
Die vorjährigen Zweige der genannten Bäume
weisen einen ähnlichen , aber noch viel aus-
geprägteren Unterschied, als die Blätter, auf,

jenachdem sie sich an der Sonne, oder im
Schatten entwickelt haben : bei Sambucus ist
derselbe sogar schon mit dem blossen Auge
leicht erkennbar. Die grosse, in keinem Ver-
hältniss zu derjenigen der Blätter stehende
Menge Kalkoxalat, die in der primären Rinde
genannter Zweige aufgespeichert ist, kann
wohl kaum auf die eigene Thätigkeit des nur
schwach entwickelten und wenig beleuchte-
ten grünen Parenchyms derselben zurückge-
führt werden ; vielmehr müssen wir dasselbe
wohl auf diejenige des Blattes zurückführen.
Das Salz ist stets in grosser Menge in den
Scheiden der Gefässbündel der Spreite und
des Stiels vorhanden und geht auf diesem
Wege allmählich in die Rinde. Es kann nach
meinen Beobachtungen kaum einem Zweifel
unterliegen , dass ein grosser Theil des in so
vielen Baumrinden aufgespeicherten Kalk-
oxalats seinem Ursprünge nach auf die Thä-
tigkeit der Blätter zurückzuführen sei; in-
dessen ist dieses natürlich eine Frage, welche
weiterer Untersuchungen bedarf. Hervorge-
hoben sei auch, dass Zweige von Aesculus
Hippocastanum , die blos weisse Blätter tru-
gen, in ihrer Rinde nur Spuren von Kalk-
oxalat aufzuweisen hatten.

Für die Wanderung des Kalkoxalats aus
den Blättern in den Stengel spricht auch die
von Berthelot und AndTe festgestellte
Thatsache, dass die Oxalate sich zuerst in
den Blattspreiten, später aber in den Petiolis
und Stengeln anhäufen , so dass ihre Menge
bei llamex acetosa in den letzteren absolut
und relativ grösser wird als in den ersteren.

III.
Es geht aus den im ersten Kapitel mit-
geteilten Thatsachen mit Sicherheit hervor,
dass die Kalkoxalatbildung nicht überall an
gleiche Bedingungen gebunden ist, demnach
auch wohl nicht stets die gleiche Bedeutung
für den Stoffwechsel haben wird. Wir müs-
sen vor Allem, wenn wir diese Bedeutung
kennen lernen wollen, zwischen primärer, se-
cundärer und tertiärer Kalkoxalatbildung
streng unterscheiden ; es ist sogar keineswegs
ausgeschlossen , dass primäres Kalkoxalat als
Nebenproduct sehr ungleichartiger Stoff-
wechselprocesse erzeugt wird, da Oxalsäure
bei der Oxydation sehr verschiedener orga-
nischer Stoffe entsteht und an Kalk ja ohne-
hin kein Mangel ist.

Die Bildung des tertiären Kalkoxalats
allein kann als physiologisch nahezu aufge-
klärt betrachtet werden ; es ist nämlich von

101

102

Berthe] ot und Andre nachgewiesen wor-
den, disa in vergilbten Blättern die Menge der
Oxalsäure ziemlich die gleiche ist, wie in
grünen, dass die Menge der un lös li-
ehen Oxalate (i. e. Kalkoxalat) aber sich
auf Kosten der löslichen (i. e. Kalioxa-
latj bedeutend vergrössert hat. So ent-
hielten die Blätter von Chenopodium Quinoa
am 17. Juli 5,44 lösliche und 7,37 unlösliche
Oxalsäure in hundert Theilen Trockensub-
stanz , während die entsprechenden Zahlen
für die vergilbten Blätter am 17. September
3,87 bezw. 9,80 betrugen. Das Kali wandert
bekanntlich bei der herbstlichen Entleerung
zum guten Theil aus den Blättern in den
Stamm; es geht aus dem Gesagten hervor,
dass dabei ein Umtausch der Säuren zwi-
schen Kalioxalat und Kalksalzen stattfindet.
Der Kalk verbleibt an der für den Stoff-
wechsel unbrauchbaren Oxalsäure gebunden
in dem absterbenden Blatte, wählend das Kali
an den mindestens theilweise noch nutzbaren
Säuren der bisherigen Kalksalze Salpeter-
säure, Phosphorsäure, Schwefelsäure) gebun-
den , in den Stamm wandert.

Für die Bedeutung des primären und sc-
eundären Kalkoxalats lässt sich hingegen aus
den analytischen Untersuchungen Berthe-
lot's und Andres nur weniges entnehmen;
hervorgehoben sei blos, dass nach den ge-
nannten Verfassern die absolute Menge der
Säuie bis zum Absterben der Pflanze fort-
während zunimmt, nach eintretender Vergil-
bung aber eine schwache Verminderung zeigt,
die wohl auf Oxydation zurückzuführen sein
wird.

Die Frage nach der Bedeutung der Kalk-
oxalatbildung in der Pflanze schien mir nur
unter der Bedingung Aussicht auf Lösung
zu bieten , dass wir über die Rolle des Kalks
im Stoffwechsel der grünen Pflanze überhaupt
etwas besser unterrichtet seien.

Was man bis jetzt weiss, ist kaum mehr,
als dass der Kalk ein unentbehrlicher Nähr-
stoff der Pflanze ist. Aus den jetzt zu be-
sprechenden Untersuchungen B o eh m 's so-
wie Kellermann 's und von Räumer 's
ist etwas bestimmtes über die Function des
Kalkes nicht zu entnehmen.

B o e hm zog Keimpflanzen der Feuerbohne
in destillirtem Wasser und fand, dass diesel-
ben nach kurzer Zeit von oben nach unten
abstarben ; die mikroskopische Untersuchung
ergab, dass Stärke im oberen Theile der
Pflanze fehlte, im unteren dagegen reich-

lich vorhanden war, während normal gezo-
gene Pflanzen gerade die entgegengesetzte
Vertheilung der Stärke zeigten. Zusatz eines
Kalksalzes genügte, um eine Bewegung der
Stärke nach oben zu bewirken. Boehm
glaubt aus seinen Untersuchungen den Schluss
ziehen zu können, dass die Bedeutung des
Kalks für das Pflanzenleben wesentlich in
seiner Betheiligung an der Zellwandbildung
besteht und dass derselbe ausserdem die Lei-
tung der Kohlehydrate in irgend einer Weise
bceinflusst. Die erstere der Folgerungen
Boehm 's stützt sich nur darauf, dass Kalk
in der Zellwand allgemein verbreitet ist, sie
entbehrt in anderen Worten jeder Grundlage.
Auf eine Beziehung zur Leitung der Stärke,
auf Grund des eben erwähnten Fehlens der
letzteren im oberen Theil der Pflanze, zu
schliessen, ist ebenfalls unstatthaft, denn die
Erscheinung könnte auch darauf beruhen,
dass die Fähigkeit der Stärkebildung daselbst
infolge pathologischer Veränderungen er-
loschen sei.

Die ebenfalls mit der Feuerbohne ange-
stellten und mit grosser Umsicht ausgeführten
Versuche v. Raum er 's und Kellermann's
führten im Wesentlichen zu den gleichen
Resultaten. Die Verfasser glauben ebenfalls,
dass die Bedeutung des Kalks in einer Be-
theiligung an der Cellulosebildung bestehe,
ohne jedoch ihre Ansicht zu begründen.

Ich bediente mich bei meinen Versuchen
ausschliesslich der Wassercultur. Es kamen
theils vollständige, theils unvollständige Nähr-
lösungen zur Verwendung, deren Zusammen-
setzung aus folgenden Tabellen hervorgeht ;
ich werde sie später nur noch mit den ent-
sprechenden Nummern bezeichnen.
Gehalt an Salzen in 1000 gr Wasser.
A. Normale Nährlösungen.

Grm.: I. IL HL

Kalknitrat 0,94 — —

Kaliphosphat 0,46 0,23 0,23

Kalinitrat 0,94 0,94

Magnesiasulfat 0,23 0,23 0,23

Gyps — Ueberschuss

Kalkphosphat — Ueberschuss

Eisenchlorid Spur Spur Spur

B. Unvollständige Nährlösungen.

IV. Kalkfrei. V. Stickstofffrei.

Wie II und III Gr.Kaliphosph. 0,46

aber ohne Kalk Magnesiasulfat 0,23

Gyps Ueberschuss
Eisenchlorid Spur.

103

104

VI. Kali- und magnesiafrei.

Kalknitrat 0,94
Gyps und Kalkphosphat im Ueberschuss
Eisenchlorid Spur.

Zur Cultur kamen Keimpflanzen von Buch-
weizen, Mais und Erbsen sowie beblätterte
Zweige von Tradescantia Selloi zur Verwen-
dung. Sämmtliche Pflanzen zeigten in voll-
ständiger Nährlösung eine normale Entwicke-
lung , ausgenommen, dass die Blätter einzel-
ner Buchweizenpflanzen sich röhrenförmig
einrollten. In der kalkfreien Lösung erhielten
die Cotyledonen des Buchweizens eine derje-
nigen normaler Pflanzen gleichkommende,
weit bedeutendere Grösse als bei Pflanzen,
die in destill irteni Wasser gezogen wurden.
Die Knospe zeigte aber eine sehr schwache
Entwickelung und trocknete bald ein , wäh-
rend das hypocotyle Glied und die Cotyle-
donen, unter Umständen noch zwei oder drei
Wochen fortlebten. Aehnlich waren die
Erscheinungen bei Mais und Erbsen, die
der Grösse der Samen entsprechend, eine
etwas stärkere Entwickelung erhielten, aber
ebenfalls zunächst in ihrem Gipfeltheil
abstarben , während die fertilen Organe noch
eine Zeit lang fortlebten. Einen auffallenden
Gegensatz bildeten Pflanzen, die in der Nähr-
lösung VI '0,94°/no Kalknitrat, Kalkphosphat
und Gyps im Ueberschuss) cultivirt wurden;
beim Buchweizen blieben die Cotyledonen
klein, die Knospe entwickelte aber zwei oder
drei winzige Blätter , und an einer Pflanze
kam sogar eine Blüthe zum Vorschein. Der
Mais entwickelte ebenfalls nur kurze, schmale
Blätter; von einem Absterben der Knospe
war aber ebenfalls nichts zu sehen, und die
Erbsenpflanzen zeigten ein lang andauerndes
Spitzenwachsthum , während die älteren
Blätter theilweise abstarben.

Die instructivsten Resultate wurden jedoch
mit den Zweigen von Tradescantia Selloi er-
zielt. Sie erzeugten sowohl in der vollstän-
digen Nährlösung I, als in der kalkfreien und
in der kali- u. magnesiafreien. Wurzelbüschel,
und zeigten in den ersten drei Wochen unge-
fähr gleich normale Entwickelung ; während
dieselbe in der vollständigen Lösung unver-
ändert blieb , zeigten sich bei kalkfrei so-
wie bei ohne K. u. Mg. gezogenen Pflanzen
allmählich auffallende Veränderungen. Die
kalkfreien Pflanzen erzeugten immer kleinere
Blätter , mit braunen abgestorbenen Stellen,
und ihre Knospen trockneten schliesslich ein,

während bei den Zweigen , die wohl Kalk,
aber weder Kali noch Magnesia erhalten
hatten, das Spitzenwachsthum fortdauerte,
die älteren Blätter aber abstarben; erst sehr
spät gingen auch bei diesen die Knospen
theilweise zu Grunde. Es waren , nur viel
auffallender, die gleichen Erscheinungen, wie
bei Erbsen, Buchweizen und Mais.

Die mikroskopische Untersuchung der in
kalifreier und kalkfreier Lösung gezogenen
Pflanzen ergab noch auffallendere Unter-
schiede. Während die Blätter in normaler
Nährlösung gezogener Pflanzen einen massi-
gen Gehalt an Stärke hatten, waren diesel-
ben bei Ausschluss des Kali (und Magnesia,
welche jedoch, für die hier besprochene Er-
scheinung nicht in Betracht kommt) , nahezu
stärke- und glycosefrei; die Assimila-
tion hatte aufgehört, oder war doch
ausserordentlich abgeschwächt, die Ableitung
der Kohlehydrate aus den Blättern und die
Entwickelung der Vegetationspunkte hatten
dagegen, solange Material vorhanden gewesen
war. ungestört ihren Fortgang gefunden. Das
Aufhören der Assimilation war es, das das
Absterben der älteren Blätter bewirkt hatte ;
wir beobachten genau die gleiche Erschei-
nung, wenn wir Pflanzen längere Zeit in
kohlensäurefreier Luft ziehen.

Damit im Einklang steht das vorher be-
schriebene Verhalten des Buchweizens in kali-
freier Lösung; die winzigen Dimensionen
der Pflanze waren die Folge des beinahe gänz-
lichen Ausbleibens der Assimilation, wäh-
rend die relativ lange fortdauernde Entwicke-
lung des Vegetationspunktes auf den Um-
stand zurückzuführen ist, dass die Reserve-
stoffe des Samen und die geringen , von den
Blättern producirten Mengen ihm zugute
kamen.

Zusatz von etwas Kalisalpeter zu der in
kalifreier Lösung cultivirten Tradescantia ge-
nügte um das Wiederauftreten der Assimila-
tion und die Neubildung von Knospen , da
wo die Vegetationspunkte abgestorben waren,
hervorzurufen. Daraus geht aber hervor, dass
es der Mangel an Kali , nicht an Magnesia
war, der die beschriebenen pathologischen
Erscheinungen verursacht hatte.

Betont sei noch, dass bereits Nobbe in
seiner Abhandlung die Bedeutung des Kali
für die Bildung der Stärke in den Chloro-
phyllkörnern betont hatte.

Ganz anders war das Enjebniss der mikro-

105

106

skopischen Untersuchung der in kalkfreier
Lösung cultivirten TYadescantiajtfLansen.. Die

Blätter waren hier, im Gegensatz zu denjeni-
gen kalifreicr Pflanzen, überreich an Stärke;
sie enthielten solche in viel grösserer Menge,
als die Pflanzen in normaler Lösung. Die
Assimilation war, wie es Boehm auch für
die Ootyledonen der Bohne angiebt, trotz dem
Kalkmangel ungestört vor sich gegangen;
Blätter und Stengel waren überhaupt gesund
geblieben und doch hatte die Elitwickelung
des Vegetationspunktes aufgehört.

Die mikroskopische Untersuchung zeigte,
dass , ähnlich wie hei Boehm 's Versuchen,
die Stärke in der Nähe der Vegetationspunkte
beinahe ganz fehlte; sie war übrigens auch
bei normalen Pflanzen nicht in sehr grosser
Menge vorhanden. Wir haben gesehen, dass
aus diesem Unterschied noch nicht geschlos-
sen werden darf, dass der Kalk für die Lei-
tung der Kohlehydrate nothwendig sei. Um
diese Frage zu prüfen, müssen wir vielmehr
das Verhalten der fertigen leitenden Organe
untersuchen, speciell den Einfluss des Kalk-
mangels auf die in den Blättern sich abspie-
lenden Vorgänge der Stärkewanderung, die
sich mit der Chloraljodprobe so leicht fest-
stellen lassen.

Die durchsichtig gemachten Blätter haben
im polarisirten Lichte ein ganz anderes Aus-
sehen, je nachdem sie von den in kalkfreier
oder den in Normallösung gezogenen Pflanzen
herrühren; in ersteren leuchten nur Zell-
wände auf, während letztere ein glänzendes
Bild darstellen, bedingt durch Raphidcn und
unzählige Krystalldrusen. Es sind dem-
nach in den Blättern der kalkfrei
gezogenen Pflanze die Kalkoxalat-
kry stalle ganz aufgelöst worden.
Gleich sei hier bemerkt, dass dieselben nach
acht oder neun Tagen bereits wieder reich-
lich vorhanden sind. , wenn wir der Lösung
ein Kalksalz (Nitrat , Sulfat oder Phosphat)
zusetzen.

Die genauere Untersuchung der mit Chlo-
raljod behandelten Blätter zeigte in deut-
lichster Weise , dass die schon erwähnte An-
häufung der Stärke nicht blosse Folge des
NichtVerbrauches zu Wachsthumszwecken
ist, sondern in der That darauf beruht, da.ss
die Glycose kalkfrei gezogener
Pflanzen nicht im Stande ist, aus
einer Zelle in die andere überzu-
gehen. Die Blätter der normalen Pflanze
waren blass violett und nicht ganz gleich-

massig gefärbt, indem die Stärke in der Nähe
der Gefässbündel etwas reichlicher als anders-
wo vorhanden war. Ganz anders war das Aus-
sehen der kalkfreien Blätter ; dieselben zeigten
sich in dunkel violette, von scharfen gelben
Rahmen umfasste Rechtecke gefeldert. Die
Erscheinung beruht darauf, dass bei Kalk-
mangel die Stärke in den eigentlich
assimilirenden Zellen, dem haupt-
sächlichen Ort ihrer Bildung, ange-
häuft wird, während die leitenden
Zellen stärkearm bleiben. Wäre die
Stockung in den Blättern wesentlich Folge
des NichtVerbrauches, so würden sich die
Assimilate gerade vorwiegend in den leiten-
den Elementen anhäufen, und das Bild nach
Behandlung mit Chloraljod würde in ver-
stärktem Maasse das gleiche sein, wie bei
normalen Blättern.

Noch mehr beweisend sind die Erschei-
nungen in der Epidermis. Dieselbe ent-
hält grosse Leukoplasten, die in
normalen Pflanzen ziemlich reich-
lich Stärke erzeugen, in den kalk-
freien dagegen, am Ende des Ver-
suchs, entweder keine oder nur Spu-
ren von Stärke besassen, obwohl die
unmittelbar darunter liegenden Mesophyll-
zellen von solcher vollgestopft waren; stär-
kereich blieben dagegen auch die
Schliesszellen der Spaltöffnungen.

Die Leukoplasten der Epidermis erhalten
die Kohlehydrate selbstverständlich aus den
grünen Zellen; dass die Stärkebildung in
ihnen aufgehört hatte, kann nur darauf be-
ruhen, dass die Zufuhr, trotz der geringen
Entfernung unterbrochen war.

Es kann danach keinem Zweifel
unterliegen, dass die Anwesenheit
von Kalk für die Leitung der Kohle-
hydrate nothwendig ist. Dass die für
Trkdescantia festgestellten Thatsachen auch
für andere Pflanzen Geltung haben, geht aus
ganz ähnlichen Erscheinungen beim Buch-
weizen hervor. Die Cotyledonen enthalten
hier nämlich beiderseits in ihrer Epidermis
blass grüne Chlorophyllkörner, die sowohl
in kalkfreien, wie in normalen Pflanzen
Stärke erzeugen. Am Rande der Cotyledonen
befinden sich aber Papillen, deren Chromato-
phoren ganz farblos sind; letztere bilden
bei normalen Pflanzen kleine Stärke-
körner, während sie bei kalkfrei ge-
zogenen Pflanzen nur im Anfang,
bevor der Kalkmangel sich bemerk-

107

108

bar macht, etwas Stärke enthalten,
später aber stärkefrei werden. Es
ist also ganz die gleiche Erscheinung, wie
bei Traclescantia. Auch hier sind die Cotyle-
donen normaler Pflanzen stärkearm , während
diejenigen der kalkfreien voll von Stärke
sind.

Worin die Bedeutung des Kalks für die
Leitung der Assimilate beruht , lässt sich aus
den eben mitgetheilten Beobachtungen nicht
entnehmen ; die zunächst liegende Annahme
scheint mir zu sein, dass die Zellwand — oder
die Hautschicht — nur bei Kalkgehalt für
Zucker durchlässig sei; es ist ja allgemein
bekannt, dass die Zellwände sämmtlich kalk-
haltig sind, und dass dieser Kalkgehalt nicht
ohne 'Einfluss auf die diosmotischen Vorgänge
sein wird, scheint mir a priori sehr wahrschein-
lich. Eine zweite Möglichkeit ist, dass der
eigentlich wandernde Zustand der Kohle-
hvdrate eine Kalkverbindung sei. Dextrose
bildet nämlich mit Kalk wenig beständige
und wenig bekannte Verbindungen nach ver-
schiedenen Verhältnissen. Im letzteren Falle
würde uns auch die Anhäufung des Kalks in
wachsenden Pflanzentheilen und hiermit die
primäre Kalkoxalatbildung begreiflich er-
scheinen: Bei der Verwendung der Kohle-
hydrate bei der Bildung der Zellwand, des
Protoplasma etc. würde der überschüssige
Kalk ausgeschieden werden.

Die Entstehung der Säure des primären
Kalkoxalats dürfte vielleicht auf ähnliche
Vorgänge zurückzuführen sein, wie nach den
Versuchende Bary's, bei Peziza Sclerotiorum,
also auf einer partiellen Oxydation des zuge-
führten Zuckers beruhen.

Ich weiss, dass mit solchen in der Luft
schwebenden Hypothesen wenig geholfen
wird und lege auf dieselben kein grosses Ge-
wicht ; ich habe sie hier nur deswegen mit-
getheilt, weil sie mir mehr berechtigt zu sein
schienen, als diejenigen früherer Autoren.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Pflanzenbiologische Studien. IL
Die Anpassungen der Pflanzen an
Thiere. Von Axel N. Lundström.
Upsala 1SS7. 4 Taf.

Es bezieht sich diese Arbeit hauptsächlich auf das
Vorkommen und die Bedeutung von »Domatien«, mit

welchem Namen der Verf. »alle besonderen Bildungen
an einem Pfianzentheile oder Umwandlungen eines
solchen«, bezeichnet, »welche für andere Organismen
bestimmt sind, die als mutualistische Symbionten —
d. i. solche Organismen, die zu den Wirthen, welche
sie bewohnen, in einem Verhältniss gegenseitiger För-
derung stehen — einen wesentlicheren Theil ihrer
Entwicklung daselbst durchmachen«. Demnach ste-
hen die Domatien im scharfen Gegensatz zu den durch
antigonistische Symbionten verursachten Cecidien.
Zur Oricntirung möge eine kurze Beschreibung eines
solchen Domatiums dienen.

Auf der Unterseite der Blätter von Tilia europtiea
L. und anderer Linden-Arten, finden sich in den Win-
keln, welche die Blattnerven miteinander bilden, re-
gelmässig kleine Haarschöpfe. Die Haare sind an
den Seiten der vorspringenden Blattnerven inserirt
und lassen, da sie aufrecht abstehen, einen dreiecki-
gen kleinen Raum frei , dessen Dach die Blatt-Unter-
seite ist; der Boden wird von den Haaren, und 2
Wände von den Seiten der beiden Blattnerven gebil-
det, die dritte der Blattspitze zugekehrte Seite des
Raumes bleibt offen, sie dient als Zugang in dieses
»Domatium.« Die anatomische Untersuchung weist
eine Reduction der Spaltöffnungen auf der Blattunter-
seite im Bereiche der Domatien nach und zeigt, dass
die Epidermis der vorspringenden Blattnerven inner-
halb des Domatiums aus sehr viel schmälern, länger-
gestreckten und dünnwandigeren Zellen besteht, als
ausserhalb desselben. Die den Boden bildenden Haar-
schöpfc endlich bestehen aus ziemlich langen und
starken einzelligen Haaren, die rechtwinklig von der
Nervenseite, an welcher sie inserirt sind, abstehen.
Sie sind anfangs weiss und werden allmählich bräun-
lich. Diese Domatien finden sich nun zu 20 — 30 auf
einem Lindenblatte, sie sind von verschiedenen Mil-
ben bewohnt, die den Arten Tydeus foliorum und Ga-
masus vepallidiis angehören. Früh im Sommer werden
von überwinterten Milben Eier in die sich gerade
entwickelnden Domatien gelegt und die daraus aus-
schlüpfenden Thierchen benutzen sie den ganzen
Sommer hindurch als Wohnungen ; sie halten sich
dort auf, häuten sich daselbst und lassen Häute wie
Excremente in ihnen zurück. Bemerkenswerth ist,
dass die nicht bewohnten Domatien in ihrer weiteren
Entwickelung gehemmt bleiben. Zur Zeit des Laub-
falles verlassen dann die Milben ihre Wohnungen,
welche oft auch durch Zurückbiegung der schützenden
Haare ihr Aussehen verändern.

Nach seinen umfangreichen Untersuchungen theilt
nun der Verf. die Domatienformen ein, in :

1. Haarschöpfe, deren typischen Vertreter wir in
Tilia kennen lernen ; ausserdem gehören hierher Al-
nus glutinosa, Acer platanoides, TJlmus montana, Co-
rylus aoellana etc.

109

110

2. Zurückbiegungen und Einfaltungen der Blattla-
mina, der Blattzähne, des Blattrandes u. s. w. Ver-
treter dieser Form, die weniger characteristische
Eigenthümlichkeiten bietet, sind (}ut rcus robur, Hex,
Schinus.

3. Grübchen mit oder ohne Haarbildungen.

4. Täschchen oder Düten.

5. Beutel.

Die drei letzten Formen sind durch zahlreiche Zwi-
schenstadien verbunden, sodass eine scharfe Tren-
nung kaum durchführbar sein dürfte. Es gehören
nun gerade in diesen Formenkreis die interessantes-
ten, am höchsten entwickelten Domatien.

Psychotria daphnoides Cunningh. , eine Rubiacee
aus Neu-Holland , besitzt auf der Blattunterseite
grübchenförmige Domatien an den Nervenwinkeln. Die
unscheinbare, kleine, häufig noch von ein- bis mehr-
zelligen Haaren verdeckte Mündung, lässt sie dem
unbewaffneten Auge häufig entgehen. Auf dem Quer-
schnitte aber zeigt sich hinter diesem Eingang ein
grosser freier Raum, der weit ins Innere des Blattes
hineinragt. Die Epidermis dieses Domatiums bietet
wiederum erhebliche Differenzen gegenüber der aus-
serhalb gelegenen Epidermis. Sie ist fast ganz frei
von Spaltöffnungen und wird von so dünnwandigen
und weichen Zellen gebildet, dass die ganze Ober-
fläche oft aus einer gelatinösen Masse bestehend er-
scheint. Insbesondere kommt diesen 1 >omatien die
Fähigkeit zu, sich schliessen und wieder öffnen zu
können, doch es vermochte der Verfasser nicht die
Bedingungen dafür ausfindig zu machen. Von beson-
derem Interesse ist dagegen der Umstand, dass es
dem Verf. gelang, an einem älteren Exemplare von
Psychotria durch andauernde Entfernung der Milben
von einzelnen Sprossen binnen 6 Jahren folgende
Veränderungen zu erzielen : »Die Haarbildungen
sind fast gänzlich verschwunden, die Oeffnung hat
sich erweitert und das Innere des Domatiums selbst
ist in eine seichte, schalenförmige Einsenkung überge-
gangen, einen kleinen Flecken, dessen am meisten
auffallender Charakter die dunkelgrüne, glänzende
Oberfläche ist; ja an gewissen Blättern sind die Do-
matien beinahe vollständig verschwunden und die
Epidermis in den Nervenwinkeln hat allmählich das-
selbe Aussehen angenommen, wie sonst an der Unter-
seite des Blattes. Die Domatien hinwieder, welche
bewohnt blieben, haben die normale Form beibe-
halten«.

Mehr oder weniger ähnliche Domalienformen kom-
men zu: Coffea arabica, Rhamnus Alatemus , Anacar-
dium occidentale etc.

Dieser eingehenderen Beschreibung einzelner inte-
ressanter Domatienformen fügt der Verf. ein reich-
haltiges Verzeichniss domatienführender Pflanzen,
nach Familien geordnet, bei, ohne jedoch dasselbe

für einigermassen vollständig ausgeben zu wollen.
Den grössten Beitrag stellt auch hier vor allem die
Familie der Rubiaceen, ferner die Tiliaceen, Olcaceen,
Bignoniaceen, Lauraceen und CupuUfcreu. Durch-
gehend domatienfrei wurden dagegen die Monocoty-
len und Gymnospermen gefunden, ebenso die Cor-
diaeeen, Sesamaceen , Crescentiaceen , Burseraceen,
Connaraceen, Artocarpeen, Dilleniaceen, Menisper-
maeeen und Salicaccen ; auch scheinen alle Kräuter
der Domatien zu entbehren. Die grosse Mehrzahl der
Domatienführenden Pflanzen gehört der heissen
Zone an.

Im 2. Theile der Arbeit giebt Verf. seine Untersu-
chungen wieder über die Natur der beschriebenen
Domatien und ihre Bedeutung für die Pflanze.

Betreffs des ersten Punktes kommt Verf. zu dem
Resultate, die Domatien können nicht als krankhafte
Bildungen aufgefasst werden, sie sind demnach von
ganz anderer Natur als die der äussern Form nach
häufig sehr ähnlichen Cecidien. Charakteristisch für
den Unterschied ist es, dass alle Cecidien von Ange-
hörigen des Genus Phytoptus verursacht werden, wäh-
rend es dem Verf. nicht gelingen konnte, in einem
normalen Domatium einen Phytoptus zu finden, viel-
mehr veranlasste die Anwesenheit eines solchen
alsbald die bekannten Gallbildungen , andererseits
aber zeichneten sich alle normal bewohnten Domatien
durch frische natürliche Farbe aus, ohne auch nur
Spuren einer Deformation erkennen zu lassen.

Die für Tilia und Psychotria schon angeführten,
vom Verf. auch sonst z. B. für Lanrus nobilis aufge-
fundenen Thatsachen, dass einerseits die Domatien
erst nach dem Einzug der Thierchen ihre volle Aus-
bildung erlangen, andererseits aber bei Entfernung
derselben reducirt werden und schliesslich schwinden,
weisen entschieden darauf hin, dass diese Bildungen
in einem ursächlichen Zusammenhange zu ihren Be-
wohnern stehen.

Ebenso zeigt der Umstand, dass die Samen einiger
domatienführender Pflanzen, z. B. Tilia, Rhamnus,
Coffea, selber wieder Domatien besitzen, die während
der Ruheperiode den Milben oder ihren Eiern als
Schutz dienen, — eine interessante Thatsache, über
welche aber die Untersuchungen des Verf. nicht ab-
geschlossen sind, — dass diese von einer Generation
der nächsten überantworteten Thierchen nicht ganz
ohne Bedeutung für die Pflanze sein dürften. Abge-
sehen von einigen anderen vom Verf. angedeuteten
Möglichkeiten, lässt der Fund von Fragmenten zer-
kauter Pilzsporen und Mycelien in den Excrementen
der Milben es als eine wahrscheinliche Aufgabe der-
selben erscheinen, schädliche Pilze und Bacterien von
dem von ihnen bewohnten Blatte fernzuhalten. Es
würde somit hier den Acariden eine analoge Rolle zu-
fallen , wie den Ameisen myrmecophiler Pflanzen,

111

112

welche die gewährte Gastfreundschaft durch Ver-
theidigung ihrer Wirthspflanze gegen alle Feinde ver-
gelten.

Andererseits hält Verf. es für im höchsten Grade
wahrscheinlich, dass die mit den Milhen-Excrementen
innerhalb der Domatien abgesonderten Stickstoffver-
bindungen von der Pflanze mit Hülfe der dünnwandi-
gen Epidermiszellen absorbirt und nutzbar gemacht
werden können. Der ganze Bau der Domatien und
das allmähliche Schwinden der Excremente aus ihnen,
scheinen hierauf hinzuweisen, doch dürfte ein directer
Nachweis, wenn nicht unmöglich, so doch recht
schwierig sein.

Die anhangweise angeführten Beobachtungen über
myrmecophile Pflanzen mögen bei anderer Gelegen-
heit erwähnt werden.

Aus den wenigen im Vorstehenden wieder gege-
benen Einzelheiten schon ersieht man, dass die sorg-
fältigen Beobachtungen des Verf. eine wesentliche Be-
reicherung unserer Kenntnisse über die Anpassungs-
Erscheinungen zwischen Pflanzen und Thieren ent-
halten.

G. Karsten.

Führer durch den Königlich Bota-
nischen Garten zu Berlin. Im
Auftrage der Direction verfasst.
Von J. Urban. Berlin (Gebr. Bornträger,
Ed. Eggers). 1887. 104 S. 12. Mit einem
Plane des Gartens.

Der seit mehreren Jahren in Aussicht genommene
»Führer« durch den Berliner Botanischen Garten
konnte endlich veröffentlicht werden, nachdem die
unter Ei c hl er 's Direktion nach und nach durchge-
führten, sehr wesentlichen Aenderungen in der Be-
pflanzung, in der Aufstellung der Topfgewächse und
in der Bebauung (Neubau des Victorienhauses) des
Gartens zu einem gewissen Abschluss gelangt waren.
Der nunmehr vorliegende Führer enthält zuerst einen
Abdruck der Bestimmungen für den Besuch, und eine
kurze, auf 4 Seiten zusammengedrängte Geschichte
des Gartens.

Dann folgt an der Hand des beigegebenen, farbig
ausgeführten Planes eine Besprechung der einzelnen
Freilandabschnitte, der für das Publikum wichtigen
Gewächshäuser und der während des Sommers im
Freien aufgestellten pflanzengeographischen und sys-
tematischen Topfgewächsgruppen. Der Verfasser hat
also eine Anordnung des Stoffes zu Grunde gelegt,
welche von derjenigen in En gler's Führer durch den
Breslauer Botanischen Garten gänzlich abweicht, aber
für das , den »Führer« benutzende Laienpublikum,
resp. für angehende Mediciner und Pharmaceuten be-

quemer und angenehmer sein dürfte, als die von Eng-
ler befolgte Aufzählung der Pflanzen in systemati-
scher Ordnung. Mit Urban' s »Führer« in der Hand
kann der Nichtbotaniker sich leicht die einzelnen
Beete und Abtheilungen, die ihm überhaupt zugäng-
lich sind, aufsuchen und sich über diejenigen Pflanzen
in Kürze belehren lassen, die für das grössere Publi-
kum wegen dieser oder jener Benutzungsweise von
Interesse sind, oder von deren biologischen, bezüg-
lich morphologischen Eigenthümlichkeiten man an-
nehmen kann, dass sie auf den Gebildeten wissen-
schaftlich anregend zu wirken vermögen. Für die
fremden, Berlin besuchenden Botaniker ist der ge-
druckte »Führer« trotz seiner auf das grössere Publi-
kum berechneten Ausführung doch ebenfalls von un-
bestreitbarem Nutzen, da er eine schnelle Orientirung
über die ganze Anlage des Gartens ermöglicht und
dem Suchenden in denjenigen Fällen, wo einlebender
Führer durch den Garten im Augenblick nicht zu Ge-
bote steht, viel Zeit ersparen kann.

E. Koehne.

Personalnachricht.

Dr. J. Kündig hat sich an der Universität Zürich
als Privatdocent für Botanik habilitirt.

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 5. J. Murr, Ueber
die Einschleppung und Verwilderung von Pflanzen-
arten im mittleren Nord-Tirol. (Forts.) — Lund-
ström, Ueber Mykodomatien in den Wurzeln der
Papilionaceen.

Flora 1888. Nr. 1. C. Müller Hai.; Musci cleisto-
carpici novi. — F. Arnold, Muellerella thallo-
phila Arn. n. sp. — Nr. 2. J. Müller, Licheno-
logische Beiträge. XXVII. — Nr. 3. K. Schliep-
hacke, Das Mikromillimeter. — J. Müller,
Lichenologische Beiträge. XXVII. (Schluss.)

Malpighia. Kassegna mensuale di Botanica. 1887.
Annol. Fase. XII. J.Ball, Dellaconservazionedegli
Erbarii. — G. Lagerheim, Note sur 1' Uronema,
nouveau genre des algues d'eau douce de l'ordre des
Chlorozoosporacees. — L. Paolucci, Piante spon-
tanee piü rare raecolte nelle Marche. — A. N. B er-
lese, Fungi veneti novi vel critici. — O. Matti-
rolo e L. N. Buscalioni, Ancora sui Bacteroidi
delle Legmninose. — A. Borzi, Formazione delle
radici laterali nelle Monocotiledoni.

Anzeige.
Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Die stärkeumbilcleiiclen Fermente

in den Pflanzen.

Von
Prof. Dr. J. Baranetzky.

Mit 1 Taf. In gr. 8. 1878. brosch. Preis: 2 Jl.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig-.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 8.

24. Februar 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortlliailll.

Inhalt. Orig. : A. F. W. Schimper, Ueber Kalkoxalatbildung in den Laubblättern. ;Forts.)
P. Ascherson et G. Schweinf urth . Illustration de la flore d'Egypte. — Neue Lilteratur.

Litt.

Ueber Kalkoxalatbildung in den Laub-
blättern.

Von

A F. W. Schimper.

Fortseteung.)
IV.

Es ist uns nicht gelungen, die Bedeutung
der primären Kalkoxalatbildung mit Sicher-
heit klarzulegen, und ich wüsste in der That
nicht , auf welchem Wege die Frage in An-
griffgenommen werden sollte, dieselbe scheint
sich einer experimentellen Behandlung, we-
nigstens bei dem gegenwartigen Stande unse-
rer Methoden, beinahe ganz zu entziehen.
Ganz anders verhält es sich mit der seeundä-
ren Kalkoxalatbildung, theils weil dieselbe
sich in Organen abspielt, die zu physiologi-
schen Versuchen überhaupt geeignet sind,
theils weil sie in hohem Grade von äusseren
Verhältnissen abhängig ist.

Die Untersuchung hatte sich zunächst mit
einer Prüfung der vorhandenen Hypothesen
zu beschäftigen und zwar vorwiegend mit
derjenigen Holzen's, die auch am meisten
Anklang gefunden hat. Die de Vries'sche
Annahme , dass die Bedeutung der Kalkoxa-
latbildung für den Stoffwechsel nur darin be-
stehe, den durch die Transpiration zugeführ-
ten nutzlosen Kalk des Bodens zu beseitigen
erschien mir von vornherein nicht haltbar;
die Pflanze ist bekanntlich in Bezug auf ihre
Stoffaufnahme wählerisch, und wirklich nutz-
lose Bodenbestandtheile scheinen, auch wenn
sie vorherrschend sind , meist nur in geringer
Menge aufgenommen zu werden. Die An-
häufung der Kieselsäure spricht nicht gegen
diese Regel, da sie, wenigstens der Haupt-
sache nach, an das nutzbare Kali gebun-
den aufgenommen wird, und eine ähnliche
Rolle als Vehikel für die Zufuhr nothwen-

diger Nährstoffe durfte anderen entbehrlichen
Bestandtheilen der Pflanzen, wie Natron etc.
zukommen. Der wichtigste Einwand aber,
den man gegen die de Vries'sche Hypothese
machen muss, ist. dass auf gleichem Boden
wachsende Pflanzen sehr ungleiche Kalk-
niengen enthalten. Wir stimmen dagegen mit
dem ausgezeichneten Physiologen darin über-
ein, dass die Anhäufung des Kalkoxalats und
Kalkearbonats , in vielen Fällen wenigstens,
die gleiche Bedeutung für den pflanzlichen
Stoffwechsel haben dürfte1).

Nach Holzner stammt bekanntlich das
Kalkoxalat aus dem Kalkphosphat und dem
(iyps des Bodens. Diese Hypothese ist es,
die wir einer eingehenden experimentellen
Untersuchung unterworfen haben, indem wir
sie jedoch auf das seeundäre Kalkoxalat ein-
schränkten und ausser den beiden von Holz-
ner genannten, noch den Kalksalpeter in
Betracht zogen, welcher neben Kalinitrat die
wichtigste Stickstoffquelle der Pflanze dar-
stellt und jedenfalls von derselben in grösse-
rer Menge verarbeitet wird als Kalksulfat und
Kalkphosphat.

Wir bedienten uns für unsere Versuche der
Wasserculturpflanzen , die schon erwähnt
worden sind, also Erbsen , Buchweizen und
namentlich Tradescantia Se!/oi.

Die mikroskopische Untersuchung der in
vollständiger Lösung, mit Kalk an Salpeter-
säure gebunden (Lösung I), gezogenen Pflan-
zen, zeigte, dass dieselben sich in Bezug auf
seeundäre Kalkoxalatbildung wie Boden-
pflanzen verhielten.

Der Kalk des seeundären Kalk-
oxalats rührt in diesem Falle un-
zweifelhaft von dem Nitrat der Nähr-

l) Dafür scheinen Chareyre's Untersuchungen
besonders zu sprechen.

115

116

lösung her, wie sich leicht dadurch fest-
stellen Hess , dass durch Cultur in kalkfreier
Lösung krystallfrei gewordene Tradescanüa
Selloi reichlich Raphiden ]) und Drusen er-
zeugte, nachdem sie in normale Lösung ge-
stellt worden war, und ähnliches auch bei
Keimpflanzen \oxiFagopyrum stattfand. An-
dererseits haben aber unsere Pflanzen den
Stickstoff ihrer Proteinverbindungen noth-
wendig aus dem Kalknitrat entnommen. Der
Stickstoff des Kalknitrats wurde
assimilirt, während der Kalk zum
grösseren Theile an Oxalsäure ge-
bunden dem Stoffwechsel entzogen
wurde; das secundäre Kalkoxalat
stellt demnach in diesem Fall ein
nutzloses Nebenprodukt der Stick-
stoffassimilation aus Kalksalpeter
dar. Ein Theil des Kalkes wurde aber, wie
wir wissen, bei der Translocation der Kohle-
hydrate verwendet und vielleicht als primä-
res Kalkoxalat ausgeschieden ; ein anderer
endlich ist wohl in unbekannter Form der
Zellwand einverleibt worden.

Die Zersetzung des Kalknitrats
durch die Pflanze lässt sich auch
direct nachweisen. Ich werde im Laufe
dieses Kapitels zahlreiche Belege dafür brin-
gen ; hier sei nur erwähnt , dass ich z. B. in
den Blättern einer Buchweizenpflanze, die in
normaler Lösung gezogen worden war , mit
Diphenylamin eine äusserst starke Nitrat-
reaction erhielt, während dieselbe kaum
noch bemerklich war , nachdem die Pflanze
zwanzig Tage lang in Brunnenwasser gezogen
worden war.

Kalknitrat ist indessen keineswegs das
einzige Kalksalz , das durch die Pflanze zur
Bildung secundären Kalkoxalats verwendet
wird. Culturen in den Nährlösungen II und
III ergaben vielmehr , dass wenn Kalkphos-
phat und Gyps als einzige Phosphor- bezw.
Schwefelquelle geboten werden, secundäres
Kalkoxalat ebenfalls erzeugt wird.

Die Bedeutung des Kalks für die Pflanze
ist also mindestens eine zweifache. Einer-
seits spielt er bei der Translocation
der Kohlehydrate eine wesentliche
Rolle, in welcher er durch keine
andere Base ersetzt werden kann.

l) Ob die abnorme nachträgliche Bildung von Ra-
phiden von Liebt und Chlorophyll abhängig ist, habe
ich nicht untersucht.

Andererseits dient er dazu, der
Pflanze Stickstoff, Schwefel und
Phosphor in assimilirbarer Form zu-
zuführen. In dieser letzteren Rolle kann
der Kalk durch andere Erden oder durch Al-
kalien ersetzt werden.

Es wird vielfach angenommen, dass der Kalk auch
dazu dient , die giftige Oxalsäure unschädlich zu
machen. Es ist das eine jeder Grundlage entbehrende
Hypothese, die ich mit de Vries als unhaltbar be-
trachten muss. Die kalkfrei gezogenen Pflanzen, etwa
die unter normalen Umständen so reichlich Kalkoxalat
erzeugende Tradescaniia, zeigten keine Erscheinun-
gen, wie sie Oxalsäure hervorruft, Braunwerden der
Chlorophyllkörner, Tödtung des Plasma etc. Aus eini-
gen vorläufigen Beobachtungen glaube ich vielmehr
schliessen zu können, dass die Oxalsäure nur zur Bin-
dung des unnützen Kalks erzeugt wird und darin
durch andere Säuren ersetzt werden kann.
Ich glaube im Voraus die Annahme de Vries' be-
stätigen zu können, dass den Kalkablagerungen in
der Pflanze meist die gleiche Bedeutung für den
Stoffwechsel zukommt. Aus dem gleichen Grunde
kann ich der Oxalsäure kaum eine wesentliche Rolle
bei der Verarbeitung der Rohsalze zuschreiben ; die-
selbe ist zwar im Stande, sogar die Salpetersäure aus
ihren Salzen zu verdrängen, eine solche Kraft kommt
aber der Kohlensäure, die wir überaus häutig an Kalk
gebunden in der Pflanze treffen, nicht zu. Es sind das
indessen Fragen, deren Lösung ferneren Arbeiten vor-
behalten bleiben mag.

Wir haben die anorganischen Kalksalze
des Bodens als Vehikel des Stickstoffs, Schwe-
fels und Phosphors kennen gelernt. Wir
wissen, dass dieselben von der Pflanze ver-
arbeitet werden, aber noch nicht wo und
unter welchen Bedingungen. Dass
ein Endproduct ihrer Verarbeitung , das se-
cundäre Kalkoxalat, nachweisbar in chloro-
phyllführenden Zellen erzeugt wird , beweist
natürlich noch keineswegs, dass der ganze
Process sich in solchen Zellen abspiele; die
Kalkoxalatbildung könnte vielmehr das End-
glied einer Reihe chemischer Vorgänge dar-
stellen, deren Beginn an ganz anderer Stelle
stattfinden würde.

Wenn anorganische Salze des Bodens wirk-
lich in grünen Zellen verarbeitet werden,
so steht zu erwarten , dass solche Salze di-
rect in den Laubblättern nachgewiesen
werden können. Zahlreiche Aschenanaly-
sen zeigen in der That, dass die Laubblät-
ter ausnahmslos Phosphate und Sulfate ent-
halten.

117

118

ßein-

In 100 Thl. Rein-

asche

asche

PO»

3,07

5,08

1,03

8,26

5,68

2,53

5,82

8,27

2,74

4,54

3,74

3,01

10,53

3,27

4,43

3,52

22,74

1,94

3,50

12,19

2,71

9,44

12,65

1,97

7,69

24,40

2,45

7,52

8,22

1,69

7,72

21,12

—

7,d]

4,(1-1

—

10,83

16,16

11,74

12,61

6,44

6,45

13,03

6,33

7,03

21,23

3,48

19,51

8,11

6,77

17,31

Wir entnehmen den Tabellen von Wolff
einige Beispiele.

IUx Aquifolium
Ficus Carica
Abies cxcelsa
Olea europaea
Citrus Aurantium
Jietula alba
Querem Robur
Mvrus alba

Aesculus Hippoc. fi. Mai
» » 1. Sept.

Juylam regia 31. Mai

a » 27. Aug.

Avena sativa 4. Juni

» » 16. Juli
Beta vulgaris Mangold)
Kohl, äussere Blätter
» Herzblätter

Die Anwesenheit von Nitraten in grünen
Pflanzentheilen ist bereits vor langer Zeit er-
kannt worden, wohl zuerst von Stahl (Pars II
S. K'f)), der solche bei Parietaria, Fümaria
und TSicotiana Tabacum erkannte. DerReich-
thum des Tabaks an Nitraten ist vielfach
in der Litteratur erwähnt und ist nach Bous-
singault im Gangesthal so gross, dass Sal-
peter an der Oberfläche der Pflanze ausge-
schieden wird und eine Salzkruste bildet.

Die umfassendsten Untersuchungen über
das Vorkommen von Nitraten bei Pflanzen
verdanken wir Berthelot und Andre. Die
genannten Forscher haben Kalisalpeter, —
nach anderen Nitraten wurde nicht gesucht ')
— im Stengel aller Pflanzen , wo sie danach
gesucht haben, wenn auch in sehr ungleicher
Menge, gefunden, nämlich heiUypnum trique-
trum (ganze Pflanze), Equisetum Telmatej'a,
Pteris aquilina, Scirpus lacustris, Juncus con-
glomcratus , Asparagus ofßcinalis, Dactylis
glomcrata , Triticum sativum, Avena sativa,
Pinus silvestris , Prunus domestica , Pynis
communis, Papaver Rhoeas , Chelidotiium ma-
jus, Solanum tuberosum, Bryonia dioica, Plan-
tag o lanceolata, Lychnis dioica , Galium apa-
rine, Chaerophyllum temulum, Euphorbia Cy-

l) Bei den angewandten Methoden musste der Kalk-
salpeter theilweise zersetzt und seine Salpetersäure an
Kali gebunden werden, namentlich wenn Kalioxalat
und Kalksalpeter zusammen in der Pflanze vorhanden
waren.

i parissias (Spuren) , Geranium robertianum,
Senecio vidgaris , Tanacetum vidgare, Urtica
dioica, Lamium album, ReSeda lutea, Bras-
sica alba , Rumex Acetosa , Ranuncidus acris
(Spuren), Trifolium pratense (Spuren), Vitis
Ranken), Atriplcx nummularia, Enchylaema
tomentosa, Rosa , Cucurbita pepo , Portulaca
oleracea, Sedtim sp., Salvia hispanica , Canna-
bis sativa. Die meisten Analysen wurden im
Mai gemacht.

Der Gehalt an Nitraten ist in den verschie-
denen Theilen der Pflanze sehr ungleich ; er
ist am grössten im Stengel . geringer in der
Wurzel, am geringsten in den Blättern. So
enthalten 1000 Theile Trockengewicht von
Amarantus caudatus im Stengel 83,8, in der
Wurzel 58,6 und in den Blättern 8,2 Theile
Salpeter.

Nähere Untersuchung zeigte mir, dass mi-
krochemische Reactionen vielfach die An-
wesenheit der organischen Salze in den Blät-
tern zu erkennen gestatten. Ich bediente mich
für die Nitrate der schon erwähnten ausge-
zeichneten Diphenylamin-Reaction ; Nitrite,
welche gleich reagiren, konnten vernachläs-
sigt werden, da solche in nachweisbarer
Menge in Pflanzen nicht vorkommen, wie es
neuerdings Molisch, mit dessen Angaben
meine eigenen Beobachtungen übereinstim-
men, nachwies.

Für die Phosphate haben wir in der von
Hansen in die Mikrochemie eingeführten
Ammonmolybdat - Salpetersäure reaction ein
sehr brauchbares Hülfsmittel, welches doch
wohl an Feinheit dem Diphenylamin nach-
steht. Am schwierigsten ist der Nachweis der
Sulfate. Die in der Chemie gebräuchliche
Fällung mit Chlorbaryum ist zu mikroskopi-
schen Zwecken nicht wohl verwendbar, da
die amorphen Körnchen des schwefelsauren
Baryts leicht mit anderen verwechselt werden
können. Ich habe mich auf den Rath meines
Collegen, Prof. Anschütz, einer verdünn-
ten Lösung von schwefelsaurem Nickel be-
dient; letzteres bildet mit Kali- und Natron-
sulfat ein schön krystallisirendes Doppelsalz,
(S04)2NiK2(s. Na2) -4- 6 H20, dessen sehr ein-
fache und ganz constante Gestalt (ein mo-
noklines Prisma mit Basis) unter dem Mikro-
skop leicht kenntlich ist. Es genü/g't den
Schnitt mit der Lösung zu betupfen und $.n
eintrocknen zu lassen. Allerdings,, gestattet
die Reaction nur das Auffinde^, , d#r, , A)\flr
lisulfate; ich sehe aber darjii^aiu^^men, Vor-
zug , indem die sonstigen mikrochemischen

119

120

Reactionen auf Salze uns nur über ihre Säure
unterrichten ; übrigens wird wohl beinahe
stets die Schwefelsäure in der Pflanze nur
als Kalisulfat in nachweisbarer Menge aufge-
speichert sein.

Mit Hülfe der genannten Reactionen habe
ich die Blätter zahlreicher Pflanzen auf Ni-
trate, Phosphate und Sulfate geprüft. Es er-
gab sich, dass Nitrate und Phosphate bei
sehr vielen Pflanzen, Sulfate dagegen nur
beim Kohl und bei Crambe maritima nach-
gewiesen werden konnten, was in erster Linie
auf der ungleichen Empfindlichkeit der Re-
actionen, und der meist geringen Menge der
Sulfate, z. Th. aber wohl auch darauf beruht,
dass ich mehr nach Nitraten und Phosphaten,
als nach Sulfaten gesucht habe.

Einige Pflanzenarten aufzuzählen, bei wel-
chen das eine oder das andere der genannten
Salze nachgewiesen werden konnte, ist nicht
so nutzlos, als man es vielleicht vermuthen
dürfte. Es ist allerdings wahr, dass die Zu-
sammensetzung des Bodens den Gehalt der
Blätter an Salzen derart beeinflusst, dass die-
selben wesentliche Schwankungen zeigen.
In höherem Grade aber wird der Reich-
thum der Blätter an Nitraten und Phosphaten,
wohl auch an Sulfaten, durch specifische
Eigenthümlichkeiten bedingt ; manche Arten
neigen dazu, Nitrate oder Phosphate . selten
beiderlei Salze gleichzeitig, in ihren Blättern
in grossen Menge anzuhäufen, andere sind
weniger gierig, bei anderen noch ist solche
Neigung so wenig entwickelt, dass sie merk-
liche mikrochemische Reactionen auf ge-
wöhnlichem Boden nie geben, woraus aber
keineswegs der Schluss zu ziehen ist, dass sie
der Salze ganz entbehren. Die vorhandenen
Analysen zeigen vielmehr, dass diese allge-
mein verbreitet sind.

Nitrate fand ich beinahe stets reichlich in
den Schattenblättern — wir werden die Be-
deutung des Lichtes nachher kennen lernen,
— von Sambucus nigra, Taraxacum ofßcinale,
Dahlia variabilis und den meisten untersuch-
ten Compositen , Chenopodiaceen, Amaranta-
ceen, Cucurbitaceen, Solanaceen, Cruciferen,
Tradescantia Selhi, Ficus Carica, Impatiens.
Sassafras, Aristolochia Sipho , Ampelopsis,
Fuchsia u. a. m. ; ich habe Nitrate u. a. nie
bei Aesculus FLippocastanum , ülmus campes-
tris , den Lahmten und den Papilionaceen
mikrochemisch auffinden können.

Phosphate lassen sich stets nachweisen
bei Aesculus Hippocastanum (sehr reichlich ;

siehe die Tabelle S. 117), Alter nantheraaurea,
Cheuopodium album, Arum ternatum, Bryonia
dioica, Mesembryanthemum grandißorum, Mo-
ni or die a Elaterium, Dipsacns Fullonum, Saxi-
fraga cordifolia etc.

Sulfate konnte ich , wie schon gesagt, nur
beim Kohl und bei Crambe maritima nach-
weisen.

Die Vertheilung der genannten Salze in
den Blättern ist nicht eine gleichmässige ;
schon die chemischen Analysen ergaben einen
grösseren Reichthum an Nitraten in den
Stielen und grösseren Nerven als im Meso-
phyll.

Die mikrochemische Untersuchung zeigte,
dass das Blatt eine weitgehende Gliederung
in salzreiche und salzarme Gewebe zeigt;
der Kürze halber will ich in der Folge die
Nitrate, Phosphate und Sulfate kurzweg als
die Salze bezeichnen , da ich mich mit ande-
ren Salzen, — das Kalkoxalat ausgenommen,
— - hier nicht zu beschäftigen habe. Die
srrösste Menge Salze findet man in den stär-
keren Nerven und zwar in dem langgestreck-
ten Parenchymgewebe , welches zur Ablei-
tung der Assimilate dient und daher von mir
früher Leitscheide genannt wurde ; da dieser
Name eine einseitige Auffassung in sich
schliesst, will ich ihn aufgeben und von
nun an blos noch von Nerve nparenchym
sprechen. Meist wird die Nähe der Gefäss-
bündel bevorzugt.

DenGefässbündeln selbst kommt wohl
nur eine Bedeutung als Leiter der Salze zu.
Wo sie getrennt untersucht v/erden konnten,
zeigten sie entweder gar keine {Ecballium
Elaterium, Plantago media) oder eine sehr
schwache Reaction (Taraxacum), nur sehr
nitratreiche Blätter der letztgenannten Pflanze
zeigten auch in den Gefässbündeln bei Di-
phenylaminbehandlung eine starke Blaufär-
bung .

Der Gehalt der Nerven an Salzen, spec.
an Nitraten, nimmt in den Verästelungen
derselben rasch bedeutend ab, sodass Schnitte
auch solcher Blätter, die im Hauptnerv eine
sehr starke Reaction geben, in der Regel
keine merkliche Blaufärbung bei Diphenyl-
behandlung zeigen, wenn sie nur aus sehr
kleinen Nerven und Mesophyll bestehen.
Das Mesophyll ist wohl noch ärmer an Ni-
traten, als selbst die kleinsten Nerven; in
den überaus nitratreichen Schattenblättern
von Tradescantia Selloi nehmen jedoch auch

121

122

Schnitte, die gar kein Nervenparenchym
enthalten eine dunkelblaue Färbung an.

Einen sehr reichen Gehalt an Nitraten
zeigt bei Blättern , die überhaupt eine grosse
Neigung, solche Salze aufzuspeichern , be-
sitzen, wie Sambucus, CJtenopodiaceen, viele
Compositen, Solanaceen, die Epidermis;
sie reagirt manchmal sogar stärker als das
Nervenparenchym. Phosphate und Sulfate
habe ich dagegen in der Epidermis nie finden
können.

Eine merkwürdige Rolle bei der Aufspei-
cherung der Salze im Blatte kommt den
Haaren zu. Gewöhnliche, nicht drüsige
Haare dienen offenbar zur vorläufigen oder
definitiven Beseitigung von Mineralsalzen.
Es war mir manchmal aufgefallen , dass
bei sehr nitratreichen Blättern von Chenopo-
dium Bonus Henricus, die Haare trotz ihrer
geringen Grösse, eine dunklere Färbung mit
Diphenylamin annahmen, als die eigentlichen
Epidermiszellen, und ähnliches fand ich auch
bei der Kartoffel und bei Hyoscyamus niger.
Für die vermuthete Rolle sprechen aber na-
mentlich folgende Beobachtungen. Zu einem
anderen Zwecke in normale Nährlösung ge-
stellte Blätter der Rosskastanie , die vor Be-
ginn des Versuchs mit Diphenylamin gar
nicht reagirten , zeigten nach sechs Tagen
in ihren Hauptnerven und Seitennerven
erster Ordnung einen starken Nitratgehalt,
sonst aber gar keinen , mit Ausnahme der
langen, braunen Haare, der Blattunterseite;
dieselben waren mit einer so concentrir-
ten Nitratlösung gefüllt, dass ein einziges
derselben genügte , um einen Tropfen des
Reagens ganz intensiv blau zu färben , wäh-
rend doch ein Tropfen der Nährlösung ab-
solut nicht reagirte. In Form von Tröpf-
chen einer ebenfalls sehr concentrirten Lö-
sung sammelte sich Kalknitrat in den unter
gewöhnlichen Umständen nur Luft führen-
den Haaren von Stachys lanata, als Zweige
dieser Pflanze ein paar Tage lang in 1 % Kalk-
nitratlösung gestanden hatten. In ähnlicher
Weise sammelte sich in sehr grosser Menge
Kaliphosphat in den Haaren eines im Topf
eultivirten Ageratum, welches im Laufe einer
Woche zweimal mit einer 0,2^ Lösung des
Salzes begossen worden war.

Die nicht grünen, vollständig chlorotischen
Blätter und Blatttheile solcher Pflanzenarten,
die überhaupt zur Aufspeicherung von Ni-
traten und Phosphaten neigen, zeigen meist
einen grösseren Gehalt an diesen Salzen, als

die grünen Blätter. Localisirung auf be-
stimmte Gewebearten fand ich bei Sambucus,
FucJisia globosa (Nitrate) und Alternanthera
aurea (Nitrate und Phosphate) nicht, wäh-
rend bei Pelargonium zonale die Nitrate und
bei Aesculus Hippocastanum die Phosphate,
wie bei grünen Blättern, auf die stärkeren
Rippen beschränkt waren xm&hei Acer Negun-
do, wo Nitrate reichlich, Phosphate spärlich
nachweisbar waren, wenigstens auch eine
Bevorzugung des Nervenparenchyms erkenn-
bar war.

Angesichts einer von Berthelot und
Andre aufgestellten Hypothese konnte es,
als ich meine Untersuchungen begann, frag-
lich erscheinen, ob die Nitrate, die wir in den
Blättern nachweisen können, wirklich als
solche aus dem Boden in dieselben gelangt
sind.

Die genannten Forscher sind nämlich der
Ansicht , dass die Pflanze im Stande sei, aus
anderen Stickstoffverbindungen reichlich Ni-
trate zu erzeugen, begründen ihre Annahme
jedoch nur darauf, dass die von ihnen unter-
suchten Pflanzen [Borago- und Ghenopodium-
Arten), relativ weit mehr Salpeter enthielten,
als der Boden, auf welchem sie gewachsen
waren. Man braucht nur an die Anhäufung des
Jods in Seetangen zu erinnern, um die Grund-
losigkeit dieser Annahme zu zeigen; in neue-
ster Zeit wurde dieselbe übrigens durch
Kreussler, Schultze, namentlich aber
M o 1 i s c h näher geprüft und von letzterem •
definitiv beseitigt. Der letztgenannte Autor
zeigte, dass Pflanzen, die in destillirtem Was-
ser, ammoniakhaltigem Wasser und comple-
ter, aber nitratfreier Nährstofflösung gezogen
worden waren, keine Spuren von Nitraten
enthielten. Ich will nichtsdestoweniger hier,
in aller Kürze, einige diesbezügliche Beo-
bachtungen erwähnen, da sie die grosse Nei-
gung der Pflanzen Nitrate anzuhäufen" , an
einigen neuen Beispielen zeigen und ausser-
dem noch in anderer Hinsicht für den uns
beschäftigenden Gegenstand nicht unwichtig
sind.

Die Neigung, Nitrate 'Kalk- und Kalini-
trat anzuhäufen, zeigt sich sowohl an ganzen
Pflanzen, wie an abgeschnittenen Sprossen
und einzelnen Blättern. Stellt man Blätter,
die vor Beginn des Versuchs keine Nitratre-
action zeigten, etwa solche von Aesculus Hip-
pocastanum, in normale Nährlösung , so zeigt
der Zellsaft im Nervenparenchym schon nach
zwei oder drei Tagen eine weit grössere Con-

123

124

centration als die letztere , es wird in Diphe-
nylamin intensiv blau, während ein Tropfen
der Nährlösung gar keine Färbung annimmt.
Das gleiche geschieht, wenn man ganze
Sprosse in Nitratlösungen stellt. In \% Lö-
sung von Kalksalpeter stehende Sprosse von
Bai Iota nigra nahmen nach wenigen Tagen
in ihren sämmtlichen Zellen blauschwarze
Färbung mit Diphenylamin an.

Endlich kann man es leicht zu grossen An-
häufungen von Nitraten in den Blättern der
verschiedensten lebhaft transpirirenden Topf-
pflanzen bringen , wenn man dieselben mit
0,1^ Kalknitratlösung begiesst. Auf letztere
Weise gelingt es auch intensive Nitratreac-
tion in den Blättern solcher Pflanzen zu er-
halten, die vorher mit Diphenylamin keine
Färbung annahmen; demnach gehen
auch in diesen Fällen Nitrate un-
zer setzt bis in die Blätter. [Plantkgo
m edia, Agera turn . )

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

P. Ascherson et G. SchAvein furth,
Illustration de la flore d'Egypte.
Le Caire 1887.

(Extrait du vol. II. des Memoires de l'Institut egyp-

tien, p. 25 — 260.)

• Die Verfasser, beide aus eigener Anschauung,
Schweinfurth sogar durch 11 -jährigen Aufenthalt
in Aegypten mit der Flora des Landes vertraut, haben
vorliegendem Verzeichniss der ägyptischen Pflanzen
ein ungemein reichhaltiges , von zahlreichen Samm-
lern zusammengebrachtes Material zu Grunde legen
können. Der Name Ascherson bürgt überdies da-
für, dass die vorhandene Litteratur in einer Vollstän-
digkeit und mit einer Sorgfalt benutzt worden ist, die
nicht-leicht übertroffen werden dürfte. Die bis jetzt
vorhandenen, speciell die ägyptische Flora betreffen-
den Veröffentlichungen waren nicht sehr zahlreich,
viele Sammlungen waren noch ganz unbenutzt ge-
hlieben, oder einzelnes daraus war in allgemeineren
Werben oder in der botanisch-litterarischen Diaspora
verwendet worden. Der vorliegende Katalog bietet
deshalb ein sehr vollständiges Bild der ägyptischen
Flora, wie es bis jetzt noch nicht vorlag, und es
konnte die geographische Verbreitung der einzelnen
Arten innerhalb Aegyptens mit einiger Sicherheit
sbizzirt werden. Die Verfasser erreichen dies Ziel
durch sehr zweckmässige und leicht verständliche
Abkürzungen, die überdies durch Anwendung fetter

Lettern im Text scharf und übersichtlich hervortreten.
Es bedeuten :

M. das .mediterrane Küstengebiet.
M. ma. die westliche, die Marmarika umfassende

Hälfte.
M. p. die östliche, pelusisch-tanitische Hälfte.
N. das Culturland des Nilschlamms.
N. d. das Delta.
N. V. das Nilthal.
N. f. das Fayüm.
0. die Oasenregion.
D. die Wüstenregion.

I). 1. die libysche Wüste.

D. i. die Wüste des Isthmus.

D. a. sept. den nördlichen Theil der arabischen

Wüste.
D. a. iner. den südlichen Theil der arabischen
Wüste.
R. das Gebiet des Eothen Meeres.
Specielle Standorte werden nur bei grossen Selten-
heiten angeführt.

Natürlich spielen in Aegypten die Culturpflanzen
eine ungewöhnlich grosse Rolle, wesshalb die Ver-
fasser sich veranlasst sahen, auch Ziergewächse des
freien Landes mit aufzuzählen, ohne sie jedoch mit
einer Nummer zu versehen.

Die Litteratur an gaben beschränken sich auf die An-
führung von Boissier's Flora orientalis, und nur,
falls die Art in diesem Werk nicht enthalten ist, wer-
den andere allgemeine Werke oder die Originalquel-
len citirt. Ungemein reichhaltig sind die Angaben der
Vulgärnamen aus den verschiedenen in Aegypten ver-
breiteten Dialekten. Ausser bei den einzelnen Arten
werden diese Namen auch noch in einem besonderen
alphabetischen Verzeichniss auf S. IUI — -242 zusam-
mengestellt.

A^on den 1260 mit Nummern aufgeführten Gefäss-
pflanzen, unter denen 55 auf S. 181—182 aufgeführte
Arten endemisch sind, entfallen auf die

Compositae 155 Polygonaceae 19

G'ramineae 143 Plantag inaceae 18

Papilionaceae 134 Convolvulaceae 18

Cruciferae 67 Malvaceae 16

Salsolaceae 52 Geraniaccae 16

Borraginaceae 36 Ranunculaccav 16

Cyperaccae 34 Potameete 15

Liliaceae 34 Rubiaceae 13

Umbelliferae 32 Amarantaccae 12

Scrophulariaceac 27 Capparidaceac 11

Labiatae 24 Rcsedaceae 11

Zygvphylldceae 22 Aselepiaduccae 11

Pnphorbiaceac 22 Alsinaceae H)

Solanaceae 21 Tamariscuceae 10

Silenaceae 20 Urticaeeae 10

Pttronychiaceae 19 dfimosaceac !>

1 25

126

Lythraceae 9
Papaveraceae 8
Cistaceae 8
Plumbaginaceae 8
Orobanchaceae 7
Fumariaceae 6
Caesalpijiiaceae 6

Ficoideae ü
Campanulaceae 6

Verbenaceae 6
Rositceae 5
Cucurbitaceae 5
Crassulaccae 5
Jitncaceae 5.

Je 4 Vertreter haben die JElatinaceae , Tiliaceae,
Dipsacaceae, Primulaceae, Hydrocharitaceae, Naja-
daceae, Lemnaceae, Araceae,

je 3 die Linaceae, Lentibulariaceae, Gentianaceae,
Cordtaceae, Nyctaginaceae, Alismaceae, Iridaceae,
A maryllidaceue, Colchicaceae, A«paragaceae,

je 2 die Nymphaeaceae, Molluginaceae, Franke-
niaceae, Oxalidaceae , R'ttaceae, Anacardiaceae,
Rliamnaceae, Onagraaae, Phytolaccaceae, Salicaceae,
Palmae, Gnetaceae, Marsüiaceae,

je 1 die Menispcrmaceac, Po/yyalaceae, Portulaca-
reae, Simarubaceae, Supindaceae, Ampelidaceae, Mo-
ringaceae, Ilalorrghagidaceae, Ceratophyllaceae, Sa-
xifragaceae, Caprifoliaceae , Valerianaceae, Spheno-
cleaceae, Salvadoraceae , Apocynaccae, Sesamaeeae,
Arunthaceae, Globulariaccae , Thymelaeaceae, Elaea-
gnaeeae, Santalaceae, Balanophoraceae, Typhaceae,
Cummelinaceae und Filices.

Neue Arten sind Phugnalon Barheyanum (S. 87),
Atractylis Mernephthae (S. 94), Verbascum Tour-
neuxii (S. 114), Haloxylon Schwein furt-hii (S. 128',
Salsola Pachoi und S. Volkensii (S. 130). Ausser-
dem werden verschiedene neue Varietäten beschrieben.

E. Ko ehn e.

Neue Litteratur.

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degli alberi coltivati nel giardino della prineipessa
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Engler. — Pandanaceae von H. Graf zu Solms.

— Sparganiaceae von A. Engler (IL Th., 1 . Abth.
Bogen lü — 12). — 14. Liefg. Saururaceae, Piperaceae,
Chlor anthaceue, Laciste.maceae , Casuarinaceae, Ju-
glandureae, Myricaceae,Leilnoiaceae vonA. E n g 1 e r.

— Salicareac von F. Pax. — BctuJaceae, Fagaceae
von K. Prantl (HL Theil, 1. Abth. Bogen 1-3.
Mit 149 Einzelbildern in 34 Figuren). — 15. Liefr.
Gramineae von E. Hackel. — Cyperaceae von F.
Pax (II. Theil, 2. Abth. Bogen 7—9 [Schluss] nebst
Abtheilungsregister und Titel. Mit 59 Einzelbildern
in 12 Figuren). Leipzig, Willi Engelmann.

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unserer Haussäugethiere. II. Theil. Die pflanzli-
chen Parasiten. ' 2. Hälfte. 2. Aufl. Weimar,
B. F. Voigt.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 9.

/

2. März 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Wortiuailll.

Iuhalt. Orig. : A. F. W. Schimper, Ueber Kalkoxalatbildung in den Laubblättern. (Forts.) — Litt.:
G. King, The species of Ficus of the Indo-Malayan and Chinese countries Pt. I. Palaeomorphe and Uro-
stigma. — M. L. Dufour, Influence de la lumicre sur la forme et la structure des feuilles. — Neue Litteratur.
— Anzeigen.

Ueber Kalkoxalatbildung in den Laub-
blättern.

Von

A. F. W. Schimper.

(Fortsetzung.)

Durch ganz ähnliche Versuche gelang es
ohne Mühe, Anhäufungen von Phosphor-
säure in den Blättern der verschiedensten
Pflanzen hervorzurufen, wozu Kaliphosphat
verwendet wurde.

Es geht aus dem Vorhergehenden hervor,
dass die von der Pflanze dem Boden entnom-
menen Nitrate, Phosphate und Sulfate, zum
guten Theile wenigstens, unzersetzt bis in die
Blätter gelangen und sich in vielen Fällen
in denselben anhäufen, — andererseits sehen
wir aber ein Nebenproduct der Verarbeitung
des salpetersauren , phosphorsauren und
schwefelsauren Kalks, das Kalkoxalat, in den
Blättern entstehen und seine Menge während
der ganzen Lebensdauer des Blatts, fortwäh-
rend zunehmen. Der Gedanke liegt nahe,
dass die Kalksalze und überhaupt die anor-
ganischen Salze des Bodens, die wir in den
Blättern vorfinden, in den letzteren auch ver-
arbeitet werden; die nützlichen Produkte,
— etwa Amidoverbindungen und Eiweiss-
stoffe, — würden aus dem Blatt in den Stamm
wandern , die nutzlosen Nebenprodukte, wie
Kalkoxalat und Kalkcarbonat, dagegen an
Ort und Stelle untergebracht werden.

Der einzige Weg, den das Experiment ein-
schlagen konnte, um die Richtigkeit der
aufgestellten Hypothese zu prüfen, war, ab-
getrennte Blätter mit anorganischen
Nitraten, Phosphaten und Sulfaten
zu versehen und festzustellen, ob
diese Salze zersetzt werden und ob
organische Stoffe als Producte die-
ser Zersetzung erzeugt werden. Zur

Beantwortung dieser Frage veranstaltete
mannigfache Versuche ergaben Resultate,
die an Klarheit nichts zu wünschen übrig
Hessen.

Die ersten diesbezüglichen Versuche wur-
den mit etiolirten Blättern von Pelargonium
zonale, die aus einem langen Stiel mit sehr
kleiner Spreite bestanden, angestellt.

Diese Blätter wurden theils in normale
Nährlösungen (I Kalknitrat und II Kalk-
sulfat^ , theils in die stickstofffreie (V), theils
in die kalkfreie Lösung (IV), theils in Brun-
nen- , theils in destillirtes Wasser gestellt.
Die Blätter, die in normalen Nähr-
lösungen gestanden hatten, lebten
drei bis gegen sechs Wochen: ihre
Spreite nahm um das 4 — 5 fache ihres
Durchmessers zu, ihr Stiel wurde
beträchtlich dicker und fester. Die
mikroskopische Untersuchung zeigte, dass
diese Blätter einen mittleren Stärkereichthum
und ausserordentlich zahlreiche und grosse
Kalkoxalatdrusen enthielten.

Letztere, sowie die Stärke gingen merk-
würdigerweise den Stielen ganz ab, die sich
auch dadurch von denjenigen von Boden-
pflanzen unterschieden , dass sie der sklero-
tischen Elemente ganz entbehrten.

Das Verhalten der in stickstofffreier und
in kalkfreier Lösung gezogenen Blätter war
ein ganz anderes, als in vollständiger Lösung.
Ihre Spreite nahm zwar um etwa die Hälfte
ihres Durchmessers zu, der Stiel fing aber
sofort an von unten nach oben abzusterben
und nach 10 bezw. 12 Tagen war auch der
Rand der Spreite bis nahe zur Mitte ver-
gilbt. Die mikroskopische Untersuchung
dieser Blätter zeigte, dass ihr Gehalt an
Kalkoxalat sich nicht oder doch nur sehr
wenig vermehrt hatte. In destillirtem Wasser
starben die Blätter schon in den ersten Ta-

131

132

gen, während das in Brunnenwasser gezogene
Blatt, bei sehr geringer Zunahme, fünf
Wochen lang gesund blieb und sehr reich-
lich Stärke erzeugte. Merkwürdigerweise ent-
hielt dieses Blatt nur sehr wenig Kalkoxalat,
während das Wasser doch relativ kalkreich
war ; es geht daraus mit Wahrscheinlichkeit
hervor, dass der Kalk des secundären Kalk-
oxalats nur zu sehr geringem Theile vom Car-
bonat herrührt.

Ueber die Anstellung der Versuche, deren wesent-
liche Resultate soeben besprochen wurden, möge
hier noch einiges hinzugefügt werden. Ich fasse die
beiden Versuchsreihen zusammen, von welchen die
erste (1) sich vom 1. Mai bis zum 7. Juni, die zweite
(2) vom 18. Juni bis zum 9. Juli sich erstreckte.

Zwei Blätter wurden in die normale Nährlösung 1
gestellt (1 u. 2).

Ein Blatt mit ganz winziger Spreite kam in die
normale Nährlösung II (2), zwei Blätter kamen in die
kalkfreie Lösung IV (2), ein Blatt erhielt Brunnen-
wasser (1), während zwei Blätter in destillirtes Wasser
gestellt wurden.

Die Versuchsobjecte standen in den ersten zwei
oder drei Tagen in tiefem Schatten, später wurden
sie an ein Fenster gestellt, wo sie in der frühen Mor-
genstunde auf kurze Zeit dem direkten Sonnenlichte
ausgesetzt waren.

Dass die in normaler Nährlösung gezogenen Blät-
ter in der zweiten Versuchsreihe früher am Rande
vergilbten als in der ersten, ist wohl auf die inten-
sive Hitze und Trockenheit, die während des Juni
und ersten Hälfte des Juli herrschte, zurückzuführen.
Es dürfte bei Wiederholung des Versuchs sich em-
pfehlen, das direkte Sonnenlicht ganz auszuschliessen.

Aehnliche Resultate ergaben auch Ver-
suche mit Chenopodium Bonus Henricus\ die
Blätter zeigten zwar nicht eine solche Grös-
senzunahme und normale Entwickelung wie
bei Pelargonium , was ja unter solchen Be-
dingungen nicht zu bewundern, umsomehr
als die Blätter dieser Pflanze sehr empfind-
lich sind; sie erzeugten jedoch reichlich
Plasma und Kalkoxalat. In diesen Versuchen
wurde nicht nur Kalknitrat (I) beziehentlich
Kalksulfat (II) , sondern auch Kalkphosphat
(III) als einzige P-, bezw. Ca- Verbindung
geboten ; zwei Blätter wurden in destillirtem
Wasser, zwei in nitratfreier Lösung (V) ge-
zogen.

Die Blätter, die keinen Stickstoff erhalten
hatten , zeigten keine Grössenzunahme und
gingen in den ersten drei oder vier Tagen zu

Grunde; die übrigen zeigten eine überra-
schend schnelle Grössenzunahme namentlich
diejenigen, die in der Lösung II ' Kalksulfat)
gestanden hatten. Am 1 S. Juni waren die
Blätter in den grössten Theilen ihrer Ge-
webe noch frisch und gesund, am Rande
aber infolge der directen Besonnung, ver-
trocknet, sodass ich es für rathsam hielt den
Versuch abzubrechen.

Die mikroskopische Untersuchung ergab,
dass die in vollständiger Lösung gezogenen
Blätter, sämmtlich Kalkoxalat erzeugt hatten.
Ausserordentlich gross war derselbe in den
Blättern die Kalknitrat erhalten hatten, wäh-
rend die Kalkoxalatbildung aus Kalksulfat
etwas schwächer , aus Kalkphosphat noch
schwächer gewesen war.

Dass die Blätter von Pelargonium
und Chenopodium in unseren Ver-
suchen die ihnen gebotenen Salze
assimilirt haben, dass sie dieselben zur
Bildung von Eiweissstoffen (im weitesten
Sinne), Kalkoxalat, wahrscheinlich noch
anderen Verbindungen (Amidokörpern), ver-
wendet haben, ist selbstverständlich.
Wir können aber für die Nitrate
diese Zersetzung auch direktnach-
weisen.

Besonders geeignet zu diesem Zwecke zeig-
ten sich Blätter von Sambucus nigra. Damit
der Versuch gut gelinge, dürfen dieselben
nicht allzu reich an Nitraten sein ; man wird
daher die grossen Blätter der bei Sambucus
so reichlich entstehenden Langtriebe, na-
mentlich solcher , die sich im Schatten ent-
wickelt haben, wegen ihres Ueberreichthums
an Nitraten vermeiden müssen. Am besten
fand ich Schattenblätter an Kurztrieben vor
der Blüthezeit; ältere Blätter sind weniger
geeignet, als junge, die ihr Wachsthum
kürzlich beendet haben.

Die Versuche gelangen am besten während
des dieses Jahr kühlen und feuchten Monats
Mai.

Beim ersten Versuch lagen die Blätter auf
Gestellen, in einer grossen feuchten Kammer,
sodass sie keine Nitrate durch Diffusion ver-
lieren konnten; andererseits waren Blätter
einfach mit dem Stiel in Wasser gestellt
worden. Die Resultate waren überall ganz
die gleichen, die Blätter blieben aber im
Wasser viel länger frisch, sodass ich mich in
der Folge stets des letzteren Verfahrens be-
diente. Bei Beginn der Versuche
hatten die Blätter in der Epidermis

133

134

und den kleinen Nerven eine deut-
liche bis starke, in den Seiten ner-
ven erster Ordnung eine stärken',
in dem Hauptnerv eine sehr starke
Reaction. Nach zwei bis drei Tagen
waren die Nitrate in Epidermis
und kleinen Nerven nicht mehr
nachweisbar, nach 1 — 5 Tagen waren
in den meisten Fällen die Seiten-
nerven erster Ordnung, manchmal
auch der Hauptnerv entleert. Bei
den im Juni angestellten Versuchen blieben
die Blätter viel weniger lange gesund, was
der Trockenheit und intensiven Beleuchtung
zuzuschreiben ist ; die Zersetzung der Nitrate
ging deswegen und wohl auch wegen des
weniger günstigen Alters der Blätter, weniger
rasch und vollständig.

Ein Verbrauch der in abgeschnittenen Blät-
tern enthaltenen Nitrate, dessen Verlauf der
gleiche war wie bei Sambucus, zeigte sieh auch
bei Chenopodium Bornes Henri<us xm&Bryonia
dioica, deren Blätter sich jedoch weit weniger
zu lange dauernden Versuchen eignen , da
sie schwer gesund zu erhalten sind. Aeusserst
langsam war das Verschwinden der Nitrate
in Blättern von Dahlia curiabilis.

Es ist nach dem Gesagten un-
zweifelhaft, dass Nitrate in den
Blättern von Sambiicits und anderen
Pflanzen zersetzt werden; ich
wollte jedoch auch den directen
Nachweis der Zersetzung speciell
für das Kalknitrat liefern.

Zu diesem Zwecke wurden die in der vor-
her beschriebenen Weise beinahe oder ganz
nitratfrei gemachten Blätter von Sambucus
in die Nährlösung I gestellt (13. Mai). Nach
zwei Tagen besassen sie bereits nicht blos in
den stärkeren Nerven , sondern auch in den
kleineren und in der Epidermis reichlich
Nitrat. Sie wurden in etwas Brunnenwasser
gestellt und zeigten nach drei oder vier Tagen
wieder eine bedeutende Abnahme ihres Ni-
tratgehaltes ; ein solcher war in den kleinen
Nerven und der Epidermis nicht mehr nach-
weisbar und die Stärke der Reaction hatte in
den Seitennerven 1. Ordnung auch bereits
stark abgenommen. Ein gänzliches Ver-
schwinden wurde allerdings nicht erzielt und
die Blätter fingen wenige Tage nach den zu-
letzt erwähnten Beobachtungen (am 23. Mai)
zu vertrocknen an.

Wir haben es bisher nur mit solchen Blät-

tern zu thun gehabt, in welchen unter ge-
wöhnlichen Umständen die Nitrate mikro-
chemisch nachgewiesen werden können. Es
giebt aber eine allerdings nicht sehr grosse
Anzahl von Pflanzen , deren Nitratgehalt auf
diesem Wege nicht erkannt werden kann.
Dieses ist zwar keineswegs befremdend , in-
dem die Empfindlichkeit des Diphenylamins,
obwohl sehr gross, doch ihre Grenzen hat ;
ein Tropfen der von mir benutzten Nährlö-
sungen nahm bei der Behandlung mit dem
Reagens keine merkliche Färbung an und
das gleiche wird daher wohl, unter gewöhn-
lichen Umständen, auch von der Bodenflüs-
sigkeit gelten. Die Nitrate sind nur dann
in den Blättern sichtbar , wenn sie sich in
concentrirterer Lösung als im Rohsaft befin-
den, wenn sie also in den Blättern angehäuft
werden. Nichtsdestoweniger war es für
meine Frage von fundamentaler Wichtigkeit
festzustellen, ob solche Blätter, die die Ni-
tratreaction nie gaben , nichtsdestoweniger
im Stande waren Kalknitrat zu verarbeiten.
Als zum Versuch geeignet ergaben sich die
Blätter der Rosskastanie , die während des
feuchten und kühlen Mai lange im Wasser
frisch blieben. Die Behandlung geschah in
gleicher Weise wie bei Sambucus ; auch hier
wurden aus der Nährlösung Nitrate aufge-
nommen und angesammelt, zuerst in dem
Hauptnerv und den Seitennerven erster Ord-
nung, später vorwiegend in den braunen
Haaren der Blattunterseite. Nur solche
Blätter zeigten sich nachher zu Versuchen
geeignet, deren Nitratgehalt ein massiger
war, wo die Haare noch keine Blaufärbung
zeigten.

Das Ergebniss war ganz das gleiche
wie bei Sambucus. Auch die Blätter
der Rosskastanie zersetzen das Kalk-
nitrat.

Die Blätter wurden am 12. Mai in die Nährlösung I
gestellt; am 18. Mai zeigten die untersuchten Blätt-
chen ausnahmslos eine starke Reaction im Haupt-
nerv und eine deutliche, wenn auch schwächere in
den Seitennerven. Sie wurden am selben Tag in
Brunnenwasser gestellt und am 23. untersucht. Sie
zeigten sich dann ganz nitratfrei mit Ausnahme eines
einzigen Blattes, das in einem Hauptnerv und im Stiel
eine Spur von Bläuung zeigte.

Der zuletzt beschriebene Versuch ist noch
in anderer Hinsicht für die uns beschäftigende
Frage von Bedeutung. Er zeigt, dass die Ar-
muth an Nitraten in den Blättern vieler

135

136

Pflanzen nicht auf rasche Zersetzung, son-
dern auf eine geringe Affinität zu diesen Sal-
zen, eine geringe Neigung dieselben aufzu-
nehmen, zurückzuführen ist. Die Blätter der
Rosskastanie nahmen in gleicher Zeit weniger
Kalknitrat auf, als solche von Sambucus und
wurden nur dann wieder nitratfrei, wenn sie
einen sehr massigen Gehalt an solchem besas-
sen. Ganz ähnliches zeigte sich auch bei Pelar-
gonium, wo die Nitrate zwar sehr häufig unter
gewöhnlichen Umständen nachweisbar sind,
die Reaction aber stets schwach bleibt. Auf
Pelargonium werde ich nachher zurückzu-
kommen haben.

Es unterliegt nach dem Vorhergehenden
keinem Zweifel, dass die Nitrate , Phosphate
und Sulfate in den Laubblättern verbraucht
werden und wir müssen ebenfalls als festge-
stellt betrachten , dass dieselben zur Bildung
von Eiweissstoffen und secundärem Kalkoxa-
lat Verwendung finden. Wir wissen aber,
dass die Bildung des letzteren von
Chlorophyll und Licht abhängig ist.
Es drängt sich die Frage auf, ob
die Assimilation der Bodensalze in
den Laubblättern nicht an die glei-
chen Bedingungen gebunden ist.

Die Beantwortung dieser Frage wurde
wieder experimentell versucht; es zeigte sich
bald, dass für die Nitrate allein Aussicht auf
bestimmten Erfolg vorhanden war, da die
Phosphate und Sulfate allem Anscheine nach
nur in sehr geringer Menge verarbeitet wer-
den und der mikrochemische Nachweis dieser
Salze der Diphenylaminreaction keineswegs
gleichkommt , obwohl letztere wie wir später
noch sehen werden , auch mit Fehlerquellen
behaftet ist.

Zunächst suchte ich den Einfluss des Chlo-
rophylls auf die Zersetzung der Nitrate fest-
zustellen. Dazu wurden mit Sambucus- und
Aesculw>-Y>\ö\ie?n ganz ähnliche Versuche an-
gestellt, wie sie früher beschrieben wurden,
ausgenommen, dass neben grünen auch chlo-
rotische Blätter Verwendung fanden.

Das Resultat war, dass während
die Nitrate in den grünen Blättern
ganz oder theilweise verschwanden,
eine Abnahme in den weissen Blät-
tern keineswegs erkennbar war.

Zu ganz ähnlichen Ergebnissen führten
auch Experimente mit ganzen panachirten
Stöcken von Alter nanthera aurea, Pelargo-
nium zonale und Fuchsia globosa, welche in-
dessen, da sie zu anderem Zwecke angestellt

wurden, erst nachher besprochen werden
sollen.

Es ist uns demnach wohl begreif-
lich, warum se cundäres Kalkoxalat
in den genannten weissen Blättern
nicht erzeugt wird, wenigstens in-
sofern dasselbe auf die Zersetzung
des Kalknitrats zurückzuführen ist.
Die chloTophyllfreien Blätter und
Blattstücke sind nicht im Stande,
das letztgenannte Salz zu verar-
beiten.

Ich stellte auch fest, dass das gleiche von
den beinahe chlorophyllfreien Tradescantia-
Luftwurzeln gilt.

Die Versuche über die Wirkung
des Lichtes auf die Verarbeitung
der Nitrate wollte ich anfangs ebenfalls
mit abgeschnittenen Blättern anstellen und
freute mich , als das bisher (Mai) kühle und
feuchte Wetter rasch hell und warm wurde
(Juni). Diese Freude zeigte sich indessen
ganz ungerechtfertigt, indem die Blätter von
Scwibucus und Aesculus, die ich zu diesem
Zwecke wieder verwenden wollte, trotz gros-
ser Mühe nicht gesund blieben. Ich ent-
schloss mich angesichts dieser Missstände,
Topfpflanzen zu benutzen und zwar wählte
ich Nicotiana, Alter nanthera aurea, Pelargo-
nium zonale, Solanum nigrum und Chenopo-
clium album; — die beiden zuletzt genannten
Arten wuchsen als Unkräuter in den Töpfen
der anderen.

Ich hätte wohl nicht ein mehr geeignetes
Object als Pelargonium zonale wählen kön-
nen. Mit Ausnahme einiger weniger Exem-
plare, die constant nitratfrei blieben, zeigten
die Topfpflanzen des botanischen Gartens zu
Bonn bei trübem Wetter sehr deutliche, bei
sonnigem gar keine Reaction, während die
weissen Blätter und grösseren weissen Par-
tien gescheckter Blätter constant nitrathal-
tig blieben. Allerdings, und wie übrigens zu
erwarten war, tritt dieses Merkmal im Nitrat-
gehalt nicht gleich nach dem Wechsel der
Witterung auf; drei Tage wenigstens sind
dazu nothwendig. Versuche mit Pelargonium
zeigten denn auch eine Abhängigkeit der Zer-
setzung der Nitrate vom Lichte, wie man sie
sich deutlicher gar nicht wünschen könnte ;
ähnlich verhielt sich Alter nanthera, während
bei den übrigen das Verschwinden bei star-
ker Beleuchtung zwar ebenfalls sehr rasch,
das Wiederauftreten nach Lichtentziehung
aber sehr langsam vor sich ging. Als ganz

137

138

übereinstimmmendes Ergebniss der
jetzt noch genauer zu beschreiben-
den Versuche ist daher der Satz
aufzustellen, dass die Nitrate in
den grünen Blättern im Lichte zer-
setzt werden, im Dunkeln dagegen
sich allmählich wieder anhäufen,
falls die Zufuhr nicht unterbrochen
wird.

Am 21. Mai d. J. -wurden zwei Stöcke Pelargonium
zonale, die in ihren Blattnerven eine deutliche Nitrat-
reaction gaben, an einem nahezu nach Süden gelege-
nen Fenster aufgestellt, während ein dritter Stock, der
in seinen Blättern gar nicht reagirte, in den Dunkel-
schrank kam. Sämmtliche Stöcke hatten im Garten bei
mittlerer Beleuchtung gestanden. Das Wetter war
schon vor Beginn des Versuches und blieb bis Ende
des Monats sehr trübe, sodass der Umstand, dass am
25. noch keine deutliche Abnahme der Reaction in
den beleuchteten Blättern sichtbar war, nicht als nega-
tives Resultat aufzufassen war ; dagegen nahmen die
Blattnerven des verdunkelten Sprosses, die vorhin
gar keine Reaction zeigten, eine dunkelblaue Färbung
in Schwefelsäure-Diphenylamin an. Die verdunkelte
Pflanze wurde ans Fenster gestellt, sodass sich der
Versuch jetzt auf drei beleuchtete Stöcke erstreckte.
Ich verreiste am folgenden Tage und untersuchte die
Pflanzen erst am 7. Juni wieder; die Blätter der drei
besonnten Pflanzen gaben gar keine Reaction mehr,
mit Ausnahme eines einzigen Blattes, das von einem
andern beschattet war. Sie wurden alle drei in den
Dunkelschrank gestellt und am 10. Juni wieder unter-
sucht; alle untersuchten Blattnerven erwiesen sich
als wieder nitrathaltig.

Zu einer zweiten Versuchsreihe, die am 19. Juni be-
gonnen wurde, dienten AUernanthera aureafol. varieg.
(Grüne Blätter reagiren nur im Hauptnerv, gelbe in
sämmtlichen Geweben), Xicotiana sp. (sehr nitratreich),
Solanum nigrum (Reaction schwach, nur in den grösse-
ren Nerven), Chenopodium album (id.). Die Töpfe
wurden theils ins Freie, an sehr sonnigem Standorte,
theils in den Dunkelschrank gestellt ; der Himmel
blieb während der Versuchsdauer klar, die Tempera-
tur recht heiss. Am 24. Juni war an der beleuchteten
Pflanze nirgendswo auch die Spur einer Bläuung
sichtbar, ausser in den chlorophyllfreien Blättern von
AUernanthera, die ebenso stark wie bei Beginn des
Versuchs reagirten. Die Pflanzen des Dunkelschranks
zeigten keine Veränderung, mit Ausnahme der AUer-
nanthera, deren grüne Blätter weit stärker, und zwar
auch in den kleinen Nerven, reagirten. Die verdunkel-
ten Pflanzen wurden dann ans Licht gebracht, die be-
leuchteten in den Dunkelschrank gestellt. Erstere
gaben schon am 28. Juni in ihren Blättern gar keine
Reaction mehr, während in den letzteren erst am

6. Juli Wiederauftreten der Nitratreaction sich zeigte,
jedoch nur bei Nicotianasp. und AUernanthera aurea;
letztere, die seit dem 28. Juni nicht untersucht worden
war, nahm in ihren Nerven eine intensive Blaufär-
bung an.

Aehnliche Versuche wurden später auch bei glei-
chen Resultaten mit Fuchsia globosa fol. varieg. ge-
macht; hier auch verschwanden an der Sonne die Ni-
trate aus den grünen Blättern, während in ganz weis-
sen keine Abnahme stattfand; wo grüne Blätter
weissen Rand besassen, wurde letzterer nitratfrei,
offenbar infolge der Anziehung der benachbarten grü-
nen Gewebe.

Endlich wurde ein Stock von Plantago media, deren
Blätter gar nicht reagirten, bis zum Auftreten der Re-
action mit xli% Kalknitrat begossen; auch hier
zeigte sich später Verschwinden der Nitratreaction.

Ganz anders wie die grünen, verhielten
sich die chlorotischen Blätter, {Pelargonium,
AUernanthera), sowie die ausserdem unter-
suchten, beinahe chlorophyllfreien Luftwur-
zeln von Tradescantia Selloi. Hier war
auch nach mehrtägigem Stehen im
intensivsten Sonnenlicht eine Ab-
nahme der Reaction noch gar nicht
si chtb ar.

Betont sei endlich noch, dass Molisch in
seiner, nach Abschluss dieser Versuche er-
schienenen wichtigen Abhandlung, eine Be-
schleunigung der Assimilation der Nitrate
durch das Licht nach Versuchen an Wasser-
culturpflanzen, als wahrscheinlich hinstellt.

Wir haben im ersten Kapitel dieser Arbeit
gesehen, dass die Bildung des secundären
Kalkoxalats derart von der Intensität des
Lichtes abhängig ist, dass die Menge dessel-
ben in Schattenblättern stets weit geringer ist,
als in Sonnenblättern. Dieses hängt, nach
unseren Versuchen , wahrscheinlich mit der
Abhängigkeit der Zersetzung der Nitrate vom
Lichte zusammen. Obwohl die Sonnenblätter
wohl etwas stärker transpiriren , demnach
auch schneller mit Bodensalzen versehen
werden, als die Schattenblätter, so sind
doch die Schattenblätter stets rei-
cher an Nitraten, als die Sonnen-
blätter.

Die besten Objecte fand ich an Taraxacum
dem leonis, Tradescantia Selloi, A?npelopsis
hederacea, Aristolochia Sipho , Acer Negundo.
Bei allen diesen Pflanzen, die ich allerdings
nach mehrwöchentlichem sonnigem Wetter
untersuchte , zeigten die Sonnenblätter gar
keine, die Schattenblätter eine mittlere oder
starke Reaction. Beim panachirten Acer Ne-

139

140

gundo waren die weissen Blätter und Blatt-
theile, an den sonnigsten Tagen, ebenso reich
an Nitraten, wie im Schatten1).

Ebenfalls zur Untersuchung zu empfehlen
sind folgende Pflanzen, bei welchen ich zwar
nur einen Unterschied in der Intensität der
Reaction fand: Sambucus nigra, Impatiens
parviflora, Mulgedium maerophijttum,Scopolia
atropoides, Serrutula quinquefolia, Chenopo-
dium Bonus Henricus.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

The species of Ficus ofthe Indo-
Malayan and Chinese countries.
Pt. I. Palaeomorphe and Urostigma. By
George King, Superintendent of the
Royal botanic Garden Calcutta. Annais of
the Royal botanic Garden Calcutta v. I.
Calc. and London 1857.gr. 4. 66 p. S6Tbb.

Mit dem vorliegenden ersten Band dieser neuen
Annalen schliesst der botanische Garten zu Calcutta
wieder an die Tradition an, die ihn zur Zeit des leider
so früh verstorbenen Griffith zu einem -wissen-
schaftlichen Institut ersten Ranges gestempelt hatte.
Wir dürfen diese Thatsache mit um so grösserer
Freude begrüssen, als für die Lösung so vieler Fra-
gen, die die Botanik bewegen, das Bedürfniss wissen-
schaftlicher Centren in den Tropen heutzutage mehr
und mehr in den Vordergrund tritt. Wie billig bringt
nun der erste Band der neuen Annalen eine Arbeit des
Gartendirektors. Derselbe hat mit glücklicher Hand
ein ungeheures Arbeitspensum in Angriff genommen,
welches eben nur in einem solchen tropischen Garten,
mit Herbarmaterial in Europa allein nun und nimmer
bewältigt werden kann. Schneller als Referent hoffen
durfte, ist für eines der wichtigsten Gebiete das er-
zielt worden , was er im Jahre 1885 für die unerläss-
liche Vorbedingung zur Gewinnung besserer Einsicht
in die morphologisch-systematische Gliederung der
Ficeen erklärte.

Der vorliegende Band umfasst nur die monogra-
phische Bearbeitung zweier indischer Ficeensippen,
die von Palaeomorphe und Urostigma. Gerade dieje-
nigen Gruppen, denen Referent in Java näher getreten
ist, deren Behandlung er genauer zu würdigen weiss
sind erst im nächsten Band zu erwarten. Immerhin ist
aus den Diagnosen zu ersehen, dass Verfasser überall
die Blüthen genau untersucht habe und auf die in

y Da Acer Kegundo fol.rarieg . nicht zu den Pflanzen
gehört, die zur Anhäufung von Nitraten neigen, sei
erwähnt, dass die untersuchten Blätter von den Bäu-
men am chemischen Institut zu Bonn herrührten.

ihnen gegebenen Charaktere eingegangen ist. Ob die
Arten nicht, wie es jetzt bei englischen Autoren in der
Regel der Fall, etwas sehr weit gefasst sind, kann
Referent nicht entscheiden , doch ist demselben auf-
gefallen, dass die ganze Formengruppe des Urostigma
elasticum Miq. zu einer Art vereinigt ist, in welcher
ihm doch seinerzeit Differenzen der männlichen Blü-
then vorhanden zu sein schienen, als er diese an ver-
schiedenen Bäumen zu Buitenzorg und Singapore
untersuchen konnte.

Wichtig ist die Einleitung, in welcher der Blüthen-
bau eingehende Besprechung findet, und in der die
Grundzüge des Systems der Urticeen,wie solches Verf.
auffasst, gegeben werden. Es ergiebt sich daraus,
dass demselben die eigenthümliche Geschlechterver-
theilung der in den Feigen enthaltenen Blüthen lange
vor dem Erscheinen der diese Dinge behandelnden
Abhandlung des Referenten (Bot. Ztg. 1885) bereits
bekannt gewesen ist. Zu den dort beschriebenen
Fällen ist nun noch ein weiterer, der Sippe Palaeo-
morphe eigentümlicher, hinzugekommen, bei welchem
nämlich die männlichen Feigen neben den Gallen-
blüthen, nicht rein männliche, sondern Zwitterblüthen
mit verkümmerten Fruchtknoten enthalten. Von den
wenigen diesen Charakter bietenden Arten war dem
Referenten — offenbar durch Zufall — keine unterge-
kommen, obscbon er zahlreiche und sehr differente
Formen untersucht hatte. Der Charakter dieser
Blüthen wird auf den Tafeln durch klare Abbildungen
der Analysen erläutert.

Zu den folgenden Ausführungen des Verfassers
(p. IX der Einleitung) möchte sich Ref. ein paar Be-
merkungen erlauben. Es heisst am angeführten Ort:
»In these receptacles the flowers are all perfect fe-
males. These receptacles in many species are perfectly
closed from a very early stage and yet in the majority
of cases every one of the ovaries of the females they
enclose, contains when mature a perfect embryo. The
exact way in which these females are pollenised is a mat-
ter on which I cannot pretend to throw any light«. Ref.
ist aber überzeugt, dass auch hier die pollenbelade-
nen Insecten trotz des festen Verschlusses der weib-
lichen Feigen, sich durch deren Ostiolum hindurch-
zwängen. Er hat bei manchen derartigen Formen der
Tropen im Innern der jungen weiblichen Feigen die
Cadaver der eingedrungenen Thiere gefunden. Und
auch der Verfasser würde hier sicherlich nicht zweifeln,
wenn er die zur Bestäubungszeit gleichfalls fest ver-
schlossenen Feigen von F. Carica hätte untersuchen
können, wenn er Zeuge der Anstrengungen gewesen
wäre, die die Insecten machen, um unter Verlust
ihrer Flügel zwischen den Ostiolarschuppen hindurch
den Eingang zu erzielen. Referent muss ja freilich zu-
geben, dass es recht merkwürdig ist, dass die Bla,sto-
phagen die weiblichen und die männlichen Feigen

141

142

äusserlich nicht zu unterscheiden vermögen. Dies ist
zweifellos, da sie sonst in erstere nicht eindringen
■würden. Dass letzteres aber der Fall, das steht ganz
vollkommen fest. Selbst bei Ficus hirta, wo beiderlei
Feigen an Gestalt und Farbe wesentlich verschieden
sind, hat Referent in Java verschiedentlich die Ca-
daver der Bestäuber in der weiblichen Feige und
zwischen den Schuppen von deren Ostiolum vorge-
funden.

Es mögen noch ein paar Worte bezüglich des vom
Verfasser aufgestelltem Systems der Ficeen gestattet
sein. Er unterscheidet (p. 11 der Einl.) folgende Sip-
pen: \. Palaeomorphe, 2. Urostigma, 3. Synoecia, 4.
Sycidiam, 5. Corelita, 0. Eusyce, 1. Neomorphe. Dass
2 und 3 natürliche Gruppen sind, steht auch für den
Referenten fest, 1 kennt derselbe nicht, 4 und 5 nicht
genügend. Doch kann er sich bezüglich der beiden
letzteren gewisser Bedenken nicht erwehren. Gerade
wie 6 und 7 werden sie hauptsächlich durch einmal
blattachselständige, ein andermal an eigenen, blos
Niederblattschuppen tragenden Zweigen zusammenge-
drängte Feigen unterschieden. So werthvoll nun dieser
Charakter auch sein mag, so wechselt er doch inner-
halb der vom Referenten genau untersuchten Gruppe
Cystogyne in charakteristischer Weise von einer nächst
verwandten Art zur anderen, und scheint es desshalb
bedenklich, ihr eine solche Verbreitung zuzugestehen.
Dazu kommt endlich, was die beiden letzten Sippen be-
trifft, dass unter Neomorphe die Sectionen Cystogyne
und Sycomorus vereinigt werden. Auf Grund der ihm
bekannten Thatsache möchte Referent dem nicht ohne
weiteres beipflichten, wennschon er weit entfernt ist,
darüber absprechen zu wollen, und sich gern durch
die speciellen Ausführungen des Verfassers im zu er-
wartenden 2. Theil wird eines besseren belehren
lassen.

Die einfach gehaltenen aber gut ausgeführten Ta-
feln sind alle in Calcutta hergestellt. Sie geben Habi-
tusbilder, zum Theil auch Analysen der Blüthen.
Vielleicht wären letztere in etwas ausgedehnterem

Maasse erwünscht gewesen.

H. S.

Influence de la lumiere surlaforme
et la structure des feuilles. Par
M. L. Dufour.

(Annales des sciences nat. Bot. 7. Serie 5. Bd.
p. 311—413. 6 Tafeln.)

Die bereits mehrfach bearbeitete Frage wird hier
nochmals in grösster Ausführlichkeit behandelt, ohne
wesentlich neue Resultate. Ja es klingt geradezu
trivial, wenn der Verf. als einige seiner Hauptresul-
tate anführt, dass die Pflanze im Sonnenschein ceteris
paribus in allen Theilen kräftiger 'r^als im Schatten

wird, dass alle ihre Gewebe sich stärker entwickeln,
mehr Stärke entsteht. Ueber die Feststellung solcher,
durch intensivere Assimilationsthätigkeit hervorge-
rufener Unterschiede kommt der Verf. meist nicht
hinaus. Betreffs des Pallisadenparenchyms schliesst
er sich den Ansichten Stahl's an, während er dieje-
nigen Haberlandt's einer besonnenen Kritik unter-
wirft. Die ganze Arbeit zeigt, dass wir über den di-
recten, d. h. nicht nutritiven Einfluss der Beleuchts-
grösse auf die Beschaffenheit des Blattes, besonders
seinen anatomischen Bau. trotz aller Speculationen
und Hypothesen noch sehr wenig wissen.

A. F i seh er.

Neue Litteratur.

Archiv für Hygiene. VII. Bd. 4. Heft. 1887. Birch-
Hirschfeld, Ueber die Züchtung von Typhus-
bacillen in gefärbten Nährlösungen.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 6. J. Murr, Ueber
die Einschleppung und Verwilderung von Pflanzen-
arten im mittleren Nord-Tirol. (Forts.) — Lund-
ström, Ueber Mykodomatien in den Wurzeln der
Papilionaceen (Schluss). — Peter, Ueber die Pleo-
morphe einiger Süsswasseralgen aus der Umgebung
Münchens. — Nr. 7. J. Mu rr, Ueber d. Einscldepp.
u. Verwilderung .etc. (Schluss). — Harz, Ueber
vergleichende Stickstoffdüngungsversuche. — Id.,
Agaricus lecensis. n. sp. — Johanson, Studien
über die Pilzgattung Tuphrina.

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 4. R. Romanis,
Ueber einige Producte aus dem Teakholze. — V.
Th. Magerstein, Einige vergleichende Ver-
suche mit künstlichen Düngemitteln. — E. W. Hil-
gard, Ueber den Einfluss des Kalkes als Boden-
bestandtheil auf die Entwickelungsweise der Pflan-
zen. — Lintner , Ueber die chemische Natur der
vegetabilischen Diastase. — Hayduck, Ueber
den Hopfen und seine Bestandtheile. — D. Fink-
ler, Wirkung des Papains und Pepsins. — Lint-
ner, Studien über die Diastase. — F. Bloch-
mann, Ueber das regelmässige Vorkommen von
bakterienähnlichen Gebilden in den Geweben und
Eiern verschiedener Insekten. — J. Strauss und
W. Dubreuilh, Ueber die Anwesenheit von Mi-
kroben in der ausgeathmeten Luft. — W. Heraeus,
Ueber reducirende und oxydirende Eigenschaften
der Bacterien.

Gartenflora 1888. Heft 3. 1. Februar. E. Regel,
Sphaeralcea Emoryi Torr, und Oxybaphus {Mira-
bilis) caltfomica Gray. — C. Hampel, Zur Hooh-
schulfrage für Gartenbau und dem damit zusam-
menhängenden Bildungsgange und der Stellung
des Gärtners (Forts.). — E. Regel, Reise-Enn-
nerungen. — Neue und empfehlenswerte Pflanzen.
Hedwigia. 1888. Bd. XXVII. Nr. 1. J. Kündig, Bei-
träge zur Entwickelungsgeschichte des Polypodia-
ceen-Sporangiums. — R. Hartig, Trichosphaeria
parasitiea und Herpotrichia nigra. — F. Hauck,
Neue und kritische Algen des adriatischen Meeres.
— Id., Die Characeen des Küstenlandes. — B.
Frank, Ueber die Verbreitung der die Kirsch-
baumkrankheit verursachenden Gnomonia erythro-
stoma.

143

144

Landwirtschaftliche Jahrbücher. Herausgegeben von
Thiel. XVII. Bd. 1. Heft. 1888. H. Müll er-Thur-
gau, Die Edelfäule der Trauben. — U. Kr e vis-
ier, Beobachtungen über die Kohlensäure- Auf-
nahme und -Ausgabe (Assimilation und Athmung)
der Pflanzen. IL Mittheilung.

Pringsheim's Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik.
XVIII. Bd. 4. Heft. 1887. N.Wille, Algologische
Mittheilungen. — F. Noack, Der Einfluss des
Klimas auf die Cuticularisation und Verholzung der
Nadeln einiger Coniferen. — M. Möbius, Ueber
den anatomischen Bau der Orchideenblätter und
dessen Bedeutung für das System dieser Familie.

Naturwissenschaftliche Rundschau. 1888. Nr. 4. Fr.
Noll, Die Wirkungsweise von Schwerkraft und
Licht auf die Gestaltung der Pflanze (Originalmit-
theilung). — Nr. 5. Fr. Noll, Die Wirkungsweise
etc. (Schluss.)

Verhandlungen der k. k. zoolog.-bot. Gesellschaft in
Wien. 1887. 37. Bd. IV. Quartal. Ausgeg. Ende
Dec. 1887. G. Beck, Die in den Torfmooren Nie-
derösterreichs vorkommenden Föhren. — J. Breid-
ler, Bryum Reyeri n. sp. — A. Burgerstein,
Materialien zu einer Monographie betreffend die Er-
scheinungen der Transpiration der Pflanzen. —
E. Hackel, Ueber das Vorkommen von Leersia
hexandra Sw. in Spanien. — E. v. Haläcsy, Cir-
sium Vindobonense nov. hybr. — Fr. Krasser,
Zerklüftetes Xylem bei Clematis Vitalba. — Id., Zur
Kenntniss der Heterophyllie. — M. Kronfeld,
Ueber das Doppelblatt. — Id., Ueber Wurzelano-
malien bei cultivirten Umbelliferen. — H. MoHsch,
Ueber Wurzelausscheidungen. — A. Procopianu-
Procopovici, Beitrag zur Kenntniss der Gefäss-
kryptogamen in der Bukowina. — M. Rassmann,
Ueber die Flora der Türkenschanze während der
letzten fünf Jahre. — E. Bathay, Ueber die Ge-
schlechtsverhältnisse der Reben und ihre Bedeu-
tung für den Weinbau. — C. Richter, Ueber die
Gestalt der Pflanzen und deren Bedeutung für die
Systematik. — G. Sennholz, Ueber zwei neue
C'a/-dMMs-Hybriden und einige neue Standorte von
solchen und einer OVsmm-Hybride. ■ — O. Stapf,
Ueber die Schleuderfrüchte der Alstroemeria psitta-
cina. — L. S t o h 1, Ueber das Auftreten des Lepidium
majus Darr, in Oesterreich. ■ — R. v. Wettstein,
Pinus Cembra L. in Niederösterreich. — Id., Ueber
die systematische Verwerthung der Anatomie der
Coniferen. — H. Zukal, Ueber die Askenfrüchte
des Penicillium crustaceum Lk.
Zeitschrift für Hygiene. III. Bd. 2. Heft. December

1887. P. F. Frankland, Methode der bacterio-
logischen Luftuntersuchung. — G lob ig, Ueber
Bacterien-Wachsthum bei 50 — '70°. — Ueber einen
Kartoffel-Bacillus mit ungewöhnlich widerstands-
fähigen Sporen. — G. Bordoni-Uffreduzzi,
Ueber den Proteus hominis capsulatus und über eine
neue durch ihn erzeugte Infectionskrankheit des
Menschen.

Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Nr. 2. Februar.

1888. A. Hansgirg, Neue Beiträge zur Kennt-
niss der halophilen, der thermophilen und der Berg-
algenflora, sowie der thermophilen Spaltpilzflora
Böhmens. — V.de Borbas, Cynoglossum pauci-
setumm. — L. Celakövsky, Ueber einige neue
orientalische Pflanzenarten. (Forts.) — Br. Blocki,
llieracium pseudobifidum n. sp. — P. C o n r at h, Ein

weiterer Beitrag zur Flora von Banjaluka, sowie
einiger Punkte im mittleren Bosnien. (Forts.) —
P. B. Ki sslin g, Notizen zur Pflanzengeographie
Nieder-Oesterreichs. — Ed. Formänek, Beitrag
zur Flora des nördlichen Mährens und des Hoch-
gesenkes (Forts.). — P. G. Strobl, Flora des
Etna (Forts.).
Journal de Micrographie. Nr. 1. Janvier 1888. G. Bal-
biani, Evolution des micro-organismes animaux
et vegetaux parasites (suite). — H. L. Smith,
Contribution ä l'histoire naturelle des Diatomacees.

— A. deWevre, Localisation de l'atropine dans
la Belladone. — Nr. 2. 25. Janvier 1888. G. Bal-
biani, Evolution des micro-organismes etc. (suite).

— E. Gallemaerts, De l'absorption du Bacillus
subtilis par les globules blancs._ — M. Chavee-
L e r o y , Sur les maladies des vins.

The American Naturalist. Vol. XXI. Nr. 12. December
1887. Character of the Injuries produced by Para-
sitic Fungi upon their Host-Plants.

Anzeigen.

Vorzügliche

Mycologische Präparate.

Kataloge gratis und franco.
Berlin N. W., Charitestr. 6.

Fischer's med. Buclihdlg.

[5] H. Kornfeld.

Am Botanischen Museum und Staats-Laboratorium
für botanische Waarenkunde zu Hamburg ist eine

Assistentenstelle

für die Zeit vom 1. resp. 15. März bis zum 1. August,
ev. auch bis zum 1. October d. Js. provisorisch zu be-
setzen. Bewerbungen sind an den Unterzeichneten zu
richten.

Hamburg, Steinthorplatz, 15. Febr. 1888.

[6] R. Sadebeck.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Soeben erschien :

Untersuchungen

aus dem Gesammtgebiete

der

]>4yliolog;ie.

Fortsetzung d. Schimmel- u, Hefenpilze.

Von

Oscar Brefeld,

VII. Heft.

Basidiomyceten II.

Protobasidiomyceten.

Die Untersuchungen sind ausgeführt

im Kgl. botanischen Institute in Münster i. W.

mit Unterstützung der Herren
Dr. G. Istvänffy und Dr. Olav Johan-Olsen

Assistenten ain botanischen Institute.

Mit 11 lithogr. Tafeln.

In gr. 4. XII. 178 Seiten. 1888. brosch.

Preis : 28 Ji.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

4G. Jahrgang.

Nr. 10.

9. März 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Woi'tlliailll.

Inhalt. Orig. : A. F. "W. Sehimper, Ueber Kalkoxalatbildung in den Laubblättern (Schluss). — Litt. :

G. Berthold, Zur Frage der Kern- und Zelltheilung. — Alfred Möller, Ueber die Cultur flechtenbil-
dender Ascomyceten ohne Algen. — Neue Litteratur. — Anzeige.

Ueber Kalkoxalatbildung in den Laub-
blättern.

Von

A. F. W. Sehimper.

(Schluss.

Es ist vorher bereits kurz erwähnt worden,
dass der Nachweis der Nitrate mit Schwefel-
säure-Diphenylamia mit einer Felllerquelle
behaftet sei. Ich habe die Besprechung der-
selben bis jetzt hinausgeschoben, um sonst
unvermeidlichen Wiederholungen zu ent-

gehen.

Es ist mir bereits bei Beginn meiner Unter-
suchungen aufgefallen und ist neuerdings
von Molisch hervorgehoben worden, dass
verholzte Gewebe auch bei Anwesenheit
ziemlich reichlicher Nitratmengen eine Blau-
färbung mit Diphenylamin nicht annehmen.
Der genannte Autor schreibt diese Erschei-
nung der reducirenden Wirkung der unter
dem Einfluss der Schwefelsäure aus dem
Holzstoff sich bildenden Huminkörper zu.

Die Blätter enthalten, ausser im Haupt-
nerv, so wenige verholzten Gewebe, dass die-
selben, wie ich mich überzeugte, die Reaction
nicht sichtbar beeinflussen. Die krautigen
Theile besitzen jedoch einen ähnlichen, wenn
auch weit schwächeren Einfluss. Zerdrückt
man in einem Tropfen des Reagens ein Stück
Blatt, das keine Blaufärbung annimmt, und
legt nachher in denselben Tropfen ein Stück-
chen nitrathaltiges Gewebe, so wird sich das
letztere, falls es nur einen mittleren bis ge-
ringen Salpetergehalt besitzt, schwächer oder
gar nicht färben. Welche die Natur der hier
wirksamen reducirenden Stoffe sei, ist mir
unbekannt; Stärke und Glycose fand ich
ohne Einfluss auf die Reaction.

Die Anwesenheit der reducirenden Stoffe,
wie wir die Diphenylaminreaction verhindern-

den Körper kurz nennen wollen, könnte zu ir-
rigen Ergebnissen führen. Die Gefahr ist je-
doch, wie ich mich durch umfassende Unter-
suchungen überzeugte, wenn man sehr nitrat-
arme Blätter ausschliesst, nur gering. Die
Blaufärbung tritt nämlich beijmittlerem bis
stärkerem Salpetergehalt sofort ein, während
die Wirkung der reducirenden Stoffe erst
nach 20 — 30 Secunden sich bemerkbar macht;
ausserdem genügt es, um den Einfluss" der
letzteren zu beseitigen , eine grössere Menge
des Reagens anzuwenden. Nichtsdestoweni-
ger soll hier noch für die einzelnen im vor-
hergehenden beschriebenen Erscheinungen
der Nachweis geliefert werden, dass sie nicht
durch die erwähnte Fehlerquelle mitbedingt
waren.

1. Man könnte sich fragen, ob die sehr un-
gleiche Intensität der Reaction , ihr gänzli-
ches Fehlen bei manchen Pflanzen, nicht auf
ungleichem Gehalt an den reducirenden
Stoffen beruht. Der Vergleich der Intensität
der Reaction mit den von Berthelo tf und
Andre für zahlreiche Pflanzenarten gege-
benen Zahlen zeigte mir jedoch, dass eine
dunkele Blaufärbung überall da eintrat, wo
die genannten Chemiker einen reichlichen
Nitratgehalt gefunden hatten, während' die
Blätter solcher Pflanzen, die, wie z. B. die Papi-
lionaceen, Plantago, Rosaceen etc., sich bei der
chemischen Analyse arm an Nitraten gezeigt
hatten, ausnahmslos nur eine sehr schwache,
oder gar keine Färbung annahmen.

Ausserdem besitzen Pflanzen, deren Blatt-
gewebe starke Nitratreaction zeigen, ebenfalls
und anscheinend in gleicher Menge, redu-
cirende Stoffe , wie solche , die im Dipheny-
lamin nicht oder nur schwach blau wer-
den. Zerdrückt man nämlich ein Stück
eines solchen Blattes in conc. Schwefelsäure
und fügt erst nachher das Reagens hinzu, so
wird die Blaufärbung ganz ausbleiben oder

147

148

doch abgeschwächt auftreten , bis durch Zu-
that eines grösseren Tropfens die Gegenwir-
kung aufgehoben wird.

Endlich ist es ein leichtes, in solchen
Pflanzen eine intensive Nitratreaction her-
vorzurufen. Man braucht sie dazu nur mit
einer Salpeterlösung zu begiessen (etwa 0,1
bis 1,0^), um nach einem oder zwei Tagen
eine Blaufärbung mit Diphenylamin hervor-
zurufen , die derjenigen solcher Blätter , die
unter Umständen stark reagiren, gleichkommt
(etwa bei 0, 1 — 0,2 % Salpeter) oder (bei 1 % Sal-
peter) weit übertrifft.

2. Man könnte sich auch fragen, ob die
starke Reaction in chlorotischen Blättern
nicht damit zusammenhängt, dass sie der re-
ducirenden Stoffe entbehren. Die Untersu-
chung zeigte mir jedoch, dass dieselben [Aes-
culus, Acer Negundo) ebenso stark wirken,
wie die grünen.

3. Es war endlich zu untersuchen, ob das
Ausbleiben der Nitratreaction in stark be-
leuchteten Pflanzen nicht einfach darauf be-
ruht, dass die Menge der reducirenden Stoffe
sich unter dem Lichteinfluss vermehrt hatte.
Es zeigte sich jedoch , dass die Eigenschaft
die Diphenylreaction zu verhindern, in keinem
Zusammenhang mit der Beleuchtung stehe;
Sonnenblätter und Schattenblätter der glei-
chen Pflanzen zeigen hierin keinen Unter-
schied. Ausserdem gelingt es leicht in Topf-
pflanzen , die an sehr sonnigem Standorte
wachsen, eine Nitratreaction hervorzurufen;
dazu braucht man sie nur mit einer Salpeter-
lösung (etwa 0,1 — 0,5 %) zwei oder dreimal
zu begiessen. Selbstverständlich beruht die
Erscheinung darauf, dass die Zersetzung der
Nitrate im Blatte durch die Zufuhr überwo-
gen wird. Hat man eine nur schwache Lö-
sung gebraucht und begiesst, nach Eintreten
der Nitratreaction, nur noch mit Brunnen-
Avasser, so wird letztere schliesslich wieder
ganz schwinden, um von Neuem aufzutreten,
sobald die Salpeterbegiessung wieder aufge-
nommen wird {Pelargonium , Plantag o media,
Tradescantia Selloi).

Die vorhin beschriebenen Culturversuche
mit abgeschnittenen etiolirten Blättern in
Nährlösungen haben uns bestimmt gezeigt,
dass Kalkphosphat und Gyps in den Laub-
blättern zersetzt werden; es ist mir aber bis
jetzt nicht möglich gewesen, das Verschwin-
den dieser Salze direct zu constatiren. Sol-
ches war aber in der That kaum zu erwarten,

da die Menge des organischen Schwefels und
Phosphors in der Pflanze weit geringer ist,
als diejenige des organischen Stickstoffs, und
die Reactionen auf Phosphate und Sulfate
keineswegs in so deutlicher Weise, wie die Di-
phenylaminreaction eine Zu- oder Abnahme
zu erkennen geben.

Alles spricht jedoch dafür , dass die Assi-
milation des Schwefels und Phosphors dieser
Salze in den Laubblättern ebenfalls von
Chlorophyll und Licht abhängig ist, so na-
mentlich der Umstand, dass die Bildung des
secundären Kalkoxalats stets an die genann-
ten Factoren gebunden ist, obwohl es theil-
weise von Kalkphosphat und Gyps herrührt,
sowie der von Church gelieferte Nachweis,
dass Phosphate, — die Sulfate wurden von
ihm nicht bestimmt, — in weit grösserer
Menge in chlorotischen als in grünen Blät-
tern enthalten sind.

Die im Vorhergehenden mitgetheilten Re-
sultate meiner Untersuchungen lassen viele
Hauptpunkte noch vollständig unklar.

Als definitiv festgestellt können wir jedoch
den Satz aufstellen, dass anorganische Nitrate,
Phosphate und Sulfate in den Blättern ver-
arbeitet werden , dass der Stickstoff, Phos-
phor und Schwefel in den Stoffwechsel über-
gehen, während der grössere Theil des Kalks
der Kalksalze an Oxalsäure — wahrschein-
lich noch an andere Säuren, z. B. Kohlen-
säure — gebunden und, wenigstens unter
normalen Umständen, dem Stoffwechsel ent-
zogen wird. Ausserdem haben wir nachge-
wiesen , dass die Salpetersäure in den Laub-
blättern nur in grünen Zellen unter dem
Einfluss des Lichtes zersetzt wird und daher
solche Fähigkeit den chlorotischen Blättern
abgeht.

Das Chlorophyll beeinflusst dem-
nach nicht blos die Assimilation
des Kohlenstoffs, sondern auch die-
jenige des Stickstoffs (wenigstens
aus Nitraten), vielleicht auch des Schwe-
fels und Phosphors.

Die ersten nachweisbaren Produkte der
Stickstoffassimilation in den Laubblättern
scheinen Amidokörper zu sein, und aus diesen
entstehen die Eiweissstoffe. Die Resultate
neuerer Untersuchungen weisen darauf hin,
dass der Sitz der Eiweissbildung allein in den
Laubblättern zu suchen sei ; in diesen würden
sich demnach sämmtliche Stufen der Eiweiss-
assimilation abspielen. Eigene Beobachtungen

149

150

über Eiweissbildung habe ich nicht ange-
stellt; eine kurze Besprechung dieser wich-
tigen Frage an dieser Stelle scheint mir je-
doch um so mehr berechtigt, als die neue-
ren diesbezüglichen chemischen Arbeiten
manchen Botanikern noch unbekannt sein
dürften.

Dass die Laubblätter bei der Bildung der
Eiweissstoffe wesentlich betheiligt seien,
wurde schon seit langer Zeit vermuthet.

Der erste, der denselben eine solche Be-
deutung hypothetisch zuschrieb, war im
Jahre 18G2 Sachs (Bot. Ztg.). Hanstein
wurde durch seine Ringelungsversuche zu
einer ähnlichen Auffassung geführt : »Aus
allem geht hervor , dass auch die Proteinkör-
per erst durch die Thätigkeit des Laubes
construirt werden können und von da aus
vertheilt werden , zugleich mit den Kohlen-
stoffverbindungen«. Von besonderer Wich-
tigkeit sind ferner einige Beobachtungen
Arth. Meyer 's über die Abnahme der Ei-
weissstoffe in den Blättern von Allium Porrum
bei der Verdunkelung; derselbe Forscher
nimmt auch an , dass die sogenannten Pyre-
uoicle (Proteinkrystalle: der Chromatophoren
vieler Algen, Producte der Assimilation sind,
in ähnlicher Weise wie die Stärke, — eine
Annahme, die zwar noch nicht endgültig er-
wiesen ist, aber gewiss vieles für sich hat.

Auch von chemischer Seite wurde vielfach
die Ansicht vertreten , dass die Laubblätter
die hauptsächliche oder gar ausschliessliche
Stätte derEiweissbildung darstellen. Beinahe
allgemein wurde als Stütze dieser Ansicht
der Umstand geltend gemacht, dass die Blät-
ter weniger reich an Nitraten als die anderen
Organe der Pflanze seien; die ungleiche Ver-
theilung könnte jedoch, wie es Pfeffer auch
bereits hervorhebt, auf ganz anderen Ursachen
beruhen. Ungleich Averthvoller als solche
Hypothesen sind die sorgfältigen analyti-
schen Untersuchungen von Hornberger
und von Räumer am Mais und/Sinapis alba,
sowie namentlich von Emmerling an Vicia
Faba. Die Abhängigkeit der Eiweissbildung
in Früchten und Samen von derjenigen in
den Laubblättern geht aus den Untersuchun-
gen dieser Forscher klar hervor. Wir sehen
den Gehalt der Blätter an organischem Stick-
stoff (Eiweiss und Amide) zunächst rasch zu-
nehmen, ein Maximum erreichen und dann
bis zur Zeit der Fruchtreife ungefähr gleich
bleiben; der Gehalt des Stengels an orga-
nischem Stickstoff ist , solange derjenige der

Blätter zunimmt, gering ; dann aber nimmt
er rasch zu , derart , dass er absolut und rela-
tiv grösser wird als im Laube, und zwar ist
derselbe bei weitem der Hauptsache
nach in Amiden enthalten. Die Frucht-
bildung beginnt erst nach vollendeter Aus-
bildung des Laubes, wir sehen den Stickstoff
sich in den Samen anhäufen und zwar vor-
zugsweise in Form von Proteinstoffen. Nach
vollendetem Körneransatz hört die Zunahme
des Stickstoffs im Stengel auf, während sie in
den Samen fortdauert. Schliesslich ver-
schwinden die organischen Stickstoffverbin-
dungen aus Stengeln und Blättern, während
dieselben in den Samen noch eine Zeit lang
zunehmen, und zwar auch dann , wenn die
Zufuhr von Stickstoff von aussen abge-
sperrt ist.

Emmerling beschäftigt sich in seiner
wichtigen Arbeit ausserdem mit einer ande-
ren uns direkt interessirenden Frage, näm-
lich mit der Natur der Stoffe, welche der Ei-
weissbildung vorausgehen. Nach ihm würden
die Amide, welche die Proteinstoffe in den
Blättern stets begleiten, nicht blos Spaltungs-
producte, sondern wie es auch P fe f f e r ver-
muthet, theilweise eine Vorstufe der letz-
teren darstellen; die Beziehungen zwischen
Amiden und Eiweissstoffen wären demnach
denjenigen zwischen Stärke und Glycose
einigermaassen vergleichbar. Zwingende Be-
weise werden allerdings nicht gebracht;
Emmerling 's Ansicht hat aber unzweifel-
haft vieles für sich. So macht derselbe mit
Recht den Umstand geltend, dass das EiAveiss
der Samen nachweisbar aus Amiden entsteht
und dass es unwahrscheinlich sei, dass ein so
complicirter Körper in verschiedener Weise
erzeugt werde.

Für die Bedeutung der Laubblätter für die
Zersetzung der Nitrate und somit für die Ei-
weissbildung geben auch die Untersuchungen
von Berthelot und Andre an Borago
wichtige analytische Belege. Die Verfasser
stellten fest, dass der relative und abso-
lute Gehalt an Nitraten bei starker
Belaub ung weit geringer ist als bei
schwacher. Starke Laubbildung zeigen
bei Borago Pflanzen , die nicht oder erst spät
zur Blüthe kommen , und kann durch Ent-
fernung der Inflorescenzen hervorgerufen
werden. Diese Abhängigkeit zwischen Laub-
bildung und Nitratgehalt geht aus folgenden
Zahlen klar hervor :

151

152

Trockengew. Kalinitrat
d. ganzen Pfl. ' abs." %

22. Juni. Noch nicht blü-
hende, stark be-
laubte Pflanzen 20,65 0,076 0,37

7. Sept. Ihrer Inflorescenz
beraubte Pflanze;
stark belaubt 47,10 Spuren —

30. Juni. Blühende Pfl., In-
floresc. von der
Analyse ausge-
schlossen 17,124 0,341 2,0

Es geht aus dem Vorhergehenden mit
Sicherheit hervor , dass die grünen Zellen
eine Hauptrolle bei der Verarbeitung der
Nitrate spielen ; ich habe bis jetzt die Frage
unberührt gelassen, ob der Stickstoff der Ni-
trate in der Pflanze auch unabhängig vom
Chlorophyll assimilirt wird. Für die grünen
und chlorotischen Blätter können wir die
Frage entschieden verneinen , — wir wissen
aber nicht, ob Eiweissbildung aus anorga-
nischem Material nicht in anderen Pflanzen-
theilen, etwa den Meristemen, vor sich gehe.

Zu Gunsten der Eiweissbildung in chloro-
phyllfreien Pflanzentheilen spricht die nicht
zu bestreitende Thatsache, dass solche aus
Zucker und Salpetersäure in den Schimmel-
und Spaltpilzen stattfindet. Der Stoffwechsel
dieser Organismen und der Pilze überhaupt
weicht jedoch derart von demjenigen der grü-
nen Pflanzen ab , dass sich Analogieschlüsse
aus den einen auf die anderen nicht ohne
weiteres ziehen lassen. Gerade in Bezug auf
die Stickstoffassimilation zeigen sich zwischen
Pilzen und grünen Pflanzen ganz wesentliche
Unterschiede, Eiweissstoffe und Peptone sind
für die ersteren stets die besten Stickstoffquel-
len und Ammoniak besser als Salpetersäure,
welche überhaupt, wie es scheint, nur Schim-
melpilzen und Bacterien als Stickstoffquelle
dienen kann. Die Stickstoffassimilation
scheint demnach bei den Pilzen auf ganz
anderen chemischen Vorgängen als bei grü-
nen Pflanzen zu beruhen.

Zu Gunsten der Auffassung, dass die Assi-
milation des Stickstoffs ausschliesslich auf
der Thätigkeit des Chlorophylls beruhe'spricht
ebenfalls ein Versuch von Boussingault,
bei welchem in verdunkelten etio-
lirten Pflanzen keine Zunahme von
organischem Stickstoff auf Kosten
des anorganischen stattfand. Auch
mir gelang es nie, in verdunkelten Pflan-

zen — Tradescantia, Fagopyrum — , die sich in
stickstofffreier Nährlösung befanden, eine Ab-
nahme der Nitrate zu erkennen, und Aehn-
liches scheint auch Moli seh beobachtet zu
haben. Endlich deuten die vorhin beschrie-
benen Versuche Emmerling's auf eine
Stätte der Eiweissbildung im Laube ; es lässt
sich aber, wie es derselbe auch betont, nichts
aus denselben entnehmen, das für eine andere
Quelle organischen Stickstoffs sprechen
würde.

Die grössere Wahrscheinlichkeit scheint
mir demnach die Annahme zu haben , dass
die Assimilation des Stickstoffs eine aus-
schliessliche Chlorophyllfunction sei. Die de-
finitive Beantwortung der Frage bleibt aber
ferneren Untersuchungen vorbehalten.

Die Frage nach der etwaigen Assimilation
des Phosphors und Schwefels in nicht grünen
Pflanzentheilen kann , aus Mangel an Mate-
rial, hier nicht discutirt werden.

Die Ausarbeitung der zuletzt besprochenen
Fragen ist Sache des Chemikers , es knüpft
sich aber an die Assimilation der Mineral-
stoffe in den Laubblättern eine andere wich-
tige Frage, deren Beantwortung den Bota-
nikern obliegt, nämlich der Einfluss dieses
Vorgangs auf die Structur des Blattes. Wir
hatten das letztere bisher beinahe nur als
Organ der Kohlenstoffassimilation betrachtet.
Der Bau der Zellen und die Art ihrer Ver-
bindung sind ausschliesslich auf diese aller-
dings sehr wichtige Function direct oder in-
direct zurückgeführt worden ; nur der Tran-
spiration wurde ein gewisser Einfluss auf die
Blattstructur (Spaltöffnungen, Cuticula etc.)
eingeräumt. Jetzt tritt aber eine neue Avich-
tige Function hinzu, welche jedenfalls auch
bestimmte Anpassungen hervorgerufen hat,
wie schon aus dem Vorhandensein besonderer
Krystallzellen für das Kalkoxalat und aus
den Cystolithen hervorgeht. Aber auch die
bei der Assimilation des Kohlenstoffs thäti-
gen Zellen haben bei der Verarbeitung der
Salze bestimmte Functionen zu verrichten.
Das Nervenparenchym, in welchem die Ab-
leitung der Kohlehydrate stattfindet, dient
gleichzeitig als Reservoir für Nitrate, Phos-
phate und Sulfate, und die gleiche Function
kommt für die Nitrate in vielen Fällen, der
Epidermis zu , welcher man bis jetzt wesent-
lich nur die Aufspeicherung von Wasser zu-
schrieb. Die Gefässe leiten die Salze nach
den Vorrathskammern, und Haare nehmen
den Ueberschuss der Salze auf. Die grüne

153

154

Zelle endlich, die Stätte der Kohlenstoffassi-
milation, ist auch diejenige der Stickstoffassi-
milation, und die Siebröhren dürften bei der
Ableitung des Eiweiss thätig sein.

Es giebt , wie man sieht , kaum eine Zell-
art, die nicht irgendwie an der Verarbeitung
der Bodensalze direct , oder indirect, bethei-
ligt wäre. Der Einfluss , den die letztere auf
die Structur des Blattes ausgeübt hat , wird
den Gegenstand einer besonderen Arbeit
bilden i).

Bonn, Anfang August 1887.

Litteratur.

Zur Frage der Kern- und Zell-

theilung.

Von

G. Berthold.

In einer in den Nummern 3 und 4 des laufenden
Jahrganges dieser Zeitung erschienenen Mittheilung ist
E. Zacharias mehreren von mir in meinen Studien
über Protoplasmamechanik hinsichtlich der Kern-
und Zellthcilung gemachten Angaben entgegenge-
treten. In kürzerer Zusammenfassung waren diese
Einwände von Z. schon auf der Naturforscherver-
sammhing zu Wiesbaden im vorigen Herbst erhoben
worden, wie ich das aus dem in den ersten Tagen
dieses Jahres erschienenen Bericht über die General-
versammlung der deutschen botanischen Gesellschaft
ersehe (S. LV).

Ich bin nun zwar bis jetzt noch nicht in der Lage
gewesen, alle von Z. in Zweifel gezogenen Punkte
meiner Darstellung von neuem nachprüfen zu können,
insbesondere hinsichtlich der Theilungsvorgänge in
den TVaf/escattrVa-Pollenniutterzellen, da ich aber, wie

!) Ich ergreife diese Gelegenheit, um einige vollstän-
dig unberechtigte Angriffe Haberlandt's (Ber. der
bot. Gesellschaft Bd. IV S. 206 ff.) zurückzuweisen. Es
ist mir nie eingefallen den Zusammenhang zwischen
Structur und Function der Organe zu leugnen. Ich
betrachte derartige Untersuchungen im Gegentheil
als durchaus fruchtbringend. Verkehrt erscheint mir
aber die Methode, deren sich die biologischen Ana-
tomen bedienen ; aus histologischen Eigentümlich-
keiten physiologische Schlüsse direct ziehen zu wol-
len, wird nie zu irgendwie exaeten Resultaten führen,
und ist , da wo thatsächlich experimentelle Prüfung
möglich ist, — wie z. B. bei der Ableitung der Kohle-
hydrate, — durchaus unzulässig. Der richtige Weg
ist unzweifelhaft der umgekehrte, nämlich aus experi-
mentell festgestellten physiologischen Thatsachen den
Bau der Organe, in welchen die Vorgänge sich ab-
spielen, zu erklären. Die Inconsequenzen, die mir
Haberlandt vorwirft, sind keineswegs vorhanden.
Ich werde bei späterer Gelegenheit auf Haberland t's
Angriffe zurückkommen.

aus den betreffenden Ausführungen in meiner Proto-
plasmamechanik hervorgeht, auf mehrere der von Z.
angegriffenen Punkte besonderes Gewicht gelegt habe
und auch heute noch legen muss, so will ich es nicht
unterlassen, mit den folgenden Darlegungen schon
jetzt meinen Standpunkt zu wahren. Eine ausführ-
lichere Erwiderung behalte ich mir indessen für so-
lange vor, bis ich Gelegenheit gehabt habe im kom-
menden Sommer auch die übrigen Punkte durch Nach-
untersuchungen klarlegen zu können.

Z. tritt zunächst aufs neue der von mir, im Anschluss
an Strasburger und Flemming vertretenen Auf-
fassung entgegen, dass zu der Zeit, wo der Zellkern
aus dem Knäuel- in das Spindelstadium übergeht,
eine scharfe Abgrenzung zwischen ihm und dem um-
gebenden Plasma nicht mehr existirt. Ich muss nun
diese Auffassung nach erneuter Prüfung auch heute
noch als die im Allgemeinen zutreffende aufrecht er-
halten. Eine Vermischung der Grundmasse des alten
Kernes mit dem Zellprotoplasma tritt freilich nur
sehr allmählich ein, und dürfte bis zu ihrer Vollen-
dung nach den Einzelfällen verschieden lange Zeit in
Anspruch nehmen, meist wohl erst vollständig been-
digt werden, nachdem schon die Tochterkerne sich
wieder durch eine scharfe Grenzlinie nach aussen ab-
gegrenzt haben. Es handelt sich in Bezug hierauf um
Differenzen quantitativer Natur.

Ich führe nun allerdings in meiner Protoplasma-
mechanik auf S. 196 an, dass ich mich sicher überzeugt
zu haben glaubte, dass in Pollenmutterzellen von
Tradescantia virginica zu Ende des Knäuelstadiums
Stärkekörnchen zwischen die Fadensegmente einge-
drungen waren. In Bezug auf diese Stelle muss ich
hier nachträglich hervorheben, dass sie sich auf nur
eine Beobachtung bezieht, die jedenfalls der Bestä-
tigung bedürftig sein wird. Ich habe darum die An-
gabe auch nicht direct hingestellt , sondern geschrie-
ben, dass ich mich überzeugt zu haben glaubte. Ein
Irrthum ist ja bei einmaliger Beobachtung nicht aus-
geschlossen, um so weniger, als in dem betreffenden
Falle eine besondere Prüfung auf Stärkereaction nicht
ausführbar war. Ich habe auf die betreffende Be-
obachtung damals kein besonderes Gewicht gelegt,
da sie für meine weiteren Ausführungen ohne grössere
Bedeutung war.

Im Uebrigen wird von Z. jetzt selbst zugestanden,
dass die früher vorhandene scharfe Begrenzungslinie
des Kernjes nach aussen während des Ueberganges
aus dem Knäuel- in das Spindelstadium verschwindet,
denn er schreibt auf S. 34 und 35, dass man um
diese Zeit bei den Pollenmutterzellen von Hemerocal-
lis flava und von Tradescantia virginica nicht mehr
den Eindruck erhalte, als ob der Kern durch eine
Membran abgegrenzt sei, wie im Ruhezustande.

Es ist in der That in gewissen Fällen leicht nachzu-

155

156

weisen, dass die Kernmembran um diese Zeit wirk-
lich verloren geht. Ich habe darüber jetzt wieder be-
sonders überzeugende Beobachtungen an grossen
Kernen von Fritillaria imperialis machen können.
In meinen im Sommer 1885 angefertigten Safranin-
präparaten finde ich die Kernmembran zu dieser Zeit
in allen Stadien der Auflösung. Meist tritt dabei bei
ihrem Verquellen sehr auffallend eine lamellöse Struk-
tur hervor. In mehreren Präparaten finde ich aber,
dass sie lange vor ihrer vollständigen Verquellung
von der um diese Zeit sich mächtig aufblähenden
Kerngrundmasse abgestreift werden kann. Vielfach
finde ich sie dann als derbe, halb zusammengefallene
Haut neben der Kernfigur im Plasma liegen. In ande-
ren Fällen sitzt sie der letzteren einseitig aufgeplatzt
als halb abgestreifte Kappe noch auf, in noch ande-
ren Fällen ist sie in der Aequatorialebene ringsum
aufgesprengt — hier verquillt die Kerngrundmasse
am frühesten, wie wir weiter unten sehen werden —
und man findet noch lange nachher den Polen der
Kernfigur die beiden Hälften als Kappen aufgesetzt.

Nebenbei mag hier sogleich noch erwähnt werden,
dass ich mich auch bei Fritillaria wiederholt wieder
davon überzeugt habe, dass die verschwindenden
Nucleolen in der Kerngrundmasse verquellen,
nicht in den Kernfaden aufgenommen werden, wie
neuerdings noch wieder in einer aus dem Bonner
Laboratorium hervorgegangenen Arbeit behauptet
worden ist. Man sieht die Nucleolen hier zuletzt als
mächtig aufgequollene, zum Theil vacuolisirte, klum-
pige Massen von schwacher Färbung zwischen den
glatt und scharf begrenzten Fadensegmenten liegen.
Sobald die letzteren unmittelbar nachher die Wande-
rung gegen den Aequator begonnen haben, ist von
den Nucleolen nichts mehr zu erkennen.

Der wichtigste Einwurf von Zacharias gegen
meine früheren Angaben bezieht sich auf die Entste-
hung der Zellfäden und der Zellplatte, sowie auf ihre
Beziehung zu den Spindelfasern und den Resten des
alten Kernes. Nach Z. entstehen die Zellfäden in
dem tonnenförmigen Rest des alten Kernes zwischen
den auseinandergetretenen Fadensegmenten. In
diesem Reste sind Spindelfasern noch zu erkennen,
und Z. spricht sich dafür aus, dass die letzteren zu
den Zellfäden in Beziehung gesetzt werden können,
wie das Strasburger gewollt hatte. Diese Bezie-
hung ist von mir bestimmt bestritten worden.

Ich muss nun auch in dieser Hinsicht meine Auf-
fassung durchaus aufrecht erhalten. Spindelfasern
und Zellfäden sind durchaus verschiedene Dinge, und
ebenso ist auch die von Z. vertretene Identification
der die Zellfäden tragenden glänzenden Masse von
biconvexer Gestalt mit dem tonnenförmigen Rest der
Kerngrundmasse unstatthaft. Ich habe zwar zwei
Objecte von Z., Memerocallis und Chara nicht selber

untersucht, kenne aber Tradescantia, Galanthus, Leu-
cojum, Hyacinthus, Fritillaria und andere Monoco-
tylen ziemlich genau, und habe an ihnen jetzt meine
früheren Untersuchungen aufs neue revidirt, beson-
ders an Frit. imperialis und Hyac. orientalis.

Zunächst muss ich nun darauf hinweisen, dass zwi-
schen den von Z. abgebildeten Stadien in den Figuren
5 und 6 ferner 8 und 9 nach meinen Erfahrungen
sehr beträchtliche Zeitdifferenzen liegen und ich muss
nach der Darstellung von Z. annehmen, dass derselbe
die während dieser Zeit verlaufenden Vorgänge nicht
hinreichend ins Detail verfolgt hat, so dass ihm we-
sentliche Stadien derselben bei seinen Untersuchun-
gen entgangen sind. Als die günstigsten Objecte
möchte ich Hyacinthus und Fritillaria , letztere ganz
besonders empfohlen haben.

Bevor hier die beiden Hälften der Aequatorialplatte
auseinanderweichend die beiden Spindelpole erreicht
haben, spreizen sie, wie ich schon früher hervorge-
hoben habe (Protopl. Mech. S. 205) sehr stark ausein-
ander.

Dies beruht auf der starken, um diese Zeit eintre-
tenden Volumzunahme der Kerngrundmasse, in wel-
cher man jetzt noch Reste der Spindelfasern erkennt.
Letztere sind aber vielfach verbogen und in Unord-
nung gerathen (Vergl. auch Zacharias Fig. 7, 8;
sowie Flemming, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 29.
Taf. 25. Fig. 52, 53, 54).

In den unmittelbar folgenden Stadien erkennt man
nun, dass die Continuität dieser Grundmasse in der
Aequatorialebene unterbrochen wird, von der Ober-
fläche allmählich gegen das Innere vorschreitend. Die
Fadensegmente der Tochterkerne treten gleichzeitig
an den Polen näher wieder zusammen. Die Reste der
Spindelfasern sieht man von ihnen ausstrahlen, die
mehr peripher gelagerten divergiren oft so stark, dass
sie mit der Achse der Kernfigur "Winkel von 600 — 80°
bilden können. Gegen die Aequatorialebene zu endi-
gen sie jetzt frei in der in Auflösung begriffenen und
allmählich »abschmelzenden« Grundmasse. In denc
mehr axilen Partien bildet diese freilich zunächs
noch eine continuirliche Verbindung zwischen den
beiden Polen mit ihren in Bildung begriffenen Toch-
terkernen, ich habe mich aber bei Fritillaria in meh-
reren Fällen aufs neue davon überzeugt, dass zu der
Zeit, wo die Zellfäden zuerst sichtbar werden, die
Continuität auch hier aufgehoben, die Spindelfaser-
reste auch hier durchrissen waren. Die Zellplatte ist
eine Neubildung des in der Aequatorialebene in com-
pacter Masse eingedrungenen Zellplasma. Dass die
Zellfäden mit den Spindelfasern nichts zu thun haben,
geht auch daraus hervor, dass sie von Anfang an mit
strengster Regelmässigkeit parallel neben einander
liegen, während die vorher noch sichtbaren Spindel-

157

158

faserreste immer mehr oder weniger verbogen oder
in Unordnung gerathen sind.

Die Reste der Kerngrundmasse werden also zuerst
in der Aequatoriolebene vom Zellplasma assimilirt,
erst später auch die den Tochterkernen unmittelbar
angrenzenden Partien, so dass also ihre Lösung in
Bezug auf letztere centripetal vorschreitet. Sie lösen
sich, wie sich besonders bei Fritillaria vollkommen
sicher nachweisen lässt, nicht vorher von den Tochter-
kernen ab, wie Zacharias annimmt.

Die Tochterkerne grenzen sich um diese Zeit wieder
durch eine sehr zarte, aber durchaus scharfe Grenz-
linie gegen ihre Umgebung ab, nach Z. werden sie
aus den Polen des alten Kernes herausgeschnitten.
Ich habe dafür in meiner Protoplasmamechanik die
Analogie der Tropfenbildung infolge eines Ent-
mischungsvorganges herbeigezogen und kann nicht
umhin, auch hier wieder das Zutreffende dieses Ver-
gleiches zu betonen.

Nach den vorstehenden Ausführungen halte ich
mich nun für berechtigt, trotz der entgegenstehenden
Angaben von Z., meine Darstellung des Theilungsvor-
ganges der Pollenmutterzellen von Trad. virginica,
besonders meine Angaben über das Verhalten der
stärkeführenden Plasmamassen, über das Auftreten der
Zellplatte u. s. w. zunächst durchaus aufrecht zu er-
halten. Im Uebrigen werde ich aber, wie schon ein-
gangs erwähnt, diesen und andere Punkte im näch-
sten Sommer an frischem Material erneuter Prüfung
unterziehen und dann noch einmal auf den Gegenstand
zurückkommen.

Ueber dieCultur flechtenbildender
Ascomyceten ohne Algen. Von
Alfred Möller. 52 S. 8.

(Untersuch, aus dem botan. Institut der Königl.
Akademie zu Münster i. W.)

Verf. theilt in vorliegender Arbeit eine Anzahl von
Culturversuchen mit, welche für die Biologie der
Flechten grosses Interesse besitzen. Es gelang ihm
nämlich für eine ganze Reihe von Arten — einstwei-
len werden nur Krustenflechten besprochen — durch
Aussaat der Ascosporen in Nährlösungen den Pilz
allein zur Entwickelung zu bringen unter vollständi-
ger Abwesenheit der Gonidien: Es entstanden dabei
ansehnliche Thallusbildungen, z. B. zeigten diejenigen
von Lecanora subfusca eine differenzirte Mark- und
Rindensehicht ganz wie im gonidienführenden Thal-
lus, ja bei Calicium parietinum und trachelinum
konnte sogar die Bildung von Spermogonien (Verf.
braucht für diese den Ausdruck Pykniden) erzielt
werden. Diese Resultate sind in sofern werthvoll, als
sie einen wesentlichen neuen Beleg beibringen für die
Pilznatur der Flechten und zeigen, dass der Flechten-
pilz im Stande ist, auch in saprophytischer Weise

sich zu entwickeln. Freilich geben Verf s. Versuche
noch keinen Anhaltspunkt dafür, ob die ganze Ent-
wickelung saprophytisch geschehen kann, denn in
denselben kamen keine Apothecien zur Ausbildung,
was entweder davon herrühren kann, dass die Culturen
noch nicht hinreichend vorgerückt waren oder davon,
dass die Bildung dieser Fruchtform bei saprophyti-
scher Ernährung ganz ausbleibt. Im Weitern wurde
in Nährlösungen auch für die Spermatien (»Pyknogo-
nidien«) die Keimung beobachtet. Diese führte eben-
falls zur Entwickelung von Thallusbildungen und
von Spermogonien, die in den einzelnen Fällen mit
den aus den Ascosporen hervorgegangenen völlig
übereinstimmen. Dass hieraus ein Beweis gegen die
Möglichkeit sexueller Function der Spermatien nicht
entnommen werden kann, ist einleuchtend; denn
können nicht die Spermatien gleichzeitig die Bedeu-
tung von Pycnogonidien und von männlichen Sexual-
zellen besitzen? man denke nur an die Phaeophycee
Ectocarpus bei der nach B e r th o 1 d's Beobachtungen
die männlichen Gameten,wenn sie den Befruchtungspro-
cess nicht ausführen konnten, zu — wenn auch schwäch-
lichen — Pflänzchen direct heranwachsen können. —
Die Hauptschwierigkeit, welche Verf. in seinen Ver-
suchen zu überwinden hatte, war die Beschaffung von
reinem Sporenmaterial (indem auch an den ejaculirten
Sporen Bacterien und Hefezellen haften) in Verbin-
dung mit dem äusserst langsamen Wachsthum der
Culturen. Letzteres galt in besonders hohem Maasse
für die untersuchten Opegraphaa.rten : so begann z. B.
bei O. subsiderella erst in der 5. Woche Verzweigung
des Keimschlauches ; relativ schnell ging die Ent-
wickelung vor sich bei Calicium parietinum, das schon
in der 5. oder 6. Woche Spermatien bildete.

Ed. Fischer.

Ueber die Cultur flechtenbildender
Ascomyceten ohne Algen. Von
Alfred Möller. Münster i. W. 1887.
kl. 8. 52 S.

(Untersuchungen aus dem bot. Institut der königl.
Akademie zu Münster i. W.)

Nachdem es bisher nicht gelungen war, Flechten-
pilze ohne Algen zu nennenswerther Entwickelung zu
bringen, ist es endlich möglich gewesen, eine Anzahl
von ihnen in Nährlösungen algenfrei zu cultiviren.
Die vorliegende interessante Arbeit enthält eine Mit-
theilung der Versuche des Verf., soweit sie sich auf
Krustenflechten beziehen. Weiteres, auch wohl die
Recepte der benutzten Nährlösungen, soll nachfolgen.

Als Aussaatmaterial dienten dem Verf. Ascosporen
(bei Lecanora subfusca "L., Thelotrema lepadinum Ach.,
Pertusaria communis DC, Lecidella enteroleuca (= L.
parasema Ach., Körb.), Graphis scripta L., Arthonia

159

160

vulgaris Schaer., Verrucaria muralis Ach.) oder auch
bisher als Spermatien bezeichnete Gebilde, welche
sich durch ihre unerwartete Keimfähigkeit als Pykno-
gonidien erwiesen (so bei Buellia punctiformis Hoffm.,
Opegrapha subsiderella Nyl., O. vulgata Ach., O. atra
Pers., O. varia Pers., Calicium parietinum (= Cyphe-
lium parietinum Ach.), C. trachelinum Ach., C. curtum
Borr.). Meist entwickelte sich einige Tage nach der
Aussaat ein Mycel, welches sich durch auffallend lang-
sames Wachsthum auszeichnete.

Nach Wochen und Monaten waren Thalien von
einigen Millimetern im Durchmesser gebildet, welche
aber schon üifferenzirung in Mark- und Rindenschicht
aufwiesen. Bei Calicium parietinum gelang es, aus
Ascosporen grössere Thalli zn züchten, welche nach
6 bis 7 Wochen reife Pykniden (die bisherigen Sper-
mogonien) trugen, aus deren Sporen in derselben Zeit
eine neue Pyknidengeneration erhalten wurde. Andere
Arten ergaben ähnliche Resultate. Es liefern diese
Versuche den ersten directen Beweis der Zusammen-
gehörigkeit der Ascusfrüchte mit den gonidienbilden-
den Behältern.

An die mitgetheilten Daten knüpft der Verf. eine
Polemik gegen die auf Stahl's Beobachtungen ge-
gründete Lehre von der Sexualität der Collemaceen.
Es scheint dem Ref. indess voreilig von der Keim-
fähigkeit bisher als Spermatien bezeichneter Organe
einiger Krustenflechten auf die Function der Collema-
ceen-Spermatien zu schliessen. Die sexuelle Bedeu-
tung der letzteren wird durch die räumliche Anord-
nung und zeitliche Aufeinanderfolge der Spennogo-
nien und Apothecien sowie durch Bau und Schicksal
der ascogenen Hyphe so wahrscheinlich gemacht, dass
zur Begründung einer anderen Auffassung Beobach-
tungen an denselben Objecten verlangt werden dür-
fen. Wenigstens wäre nachzuweisen, dass die vom
Verf. untersuchten Formen sich in den Anfangssta-
dien der Fruchtentwickelung, im Auftreten eines
Trichogyns etc., ebenso verhalten wie die Collemaceen.
Vorläufig scheint mir die Annahme, dass es sich bei
jenen Formen um einen Rückgang der Sexualität, viel-
leicht mit Functionswechsel der Spermatien, handle,
mindestens ebenso erlaubt, wie des Verf.'s Analogie-
schluss. Hoffentlich liefern die in Aussicht gestellten
weiteren Mittheilungen die Entscheidung.

B ü s g e n.

Neue Litteratur.

Bericht über die zehnte Wanderversammlung des west-
preuss. botan.-zoolog. Vereins zu Eiesenburg, West-
preussen, am 31. Mai 1886. Lakowitz, Die Vege-
tation der Ostsee im Allgemeinen und die Algen der
Danziger Bucht im Speciellen. — A. Treichel,
Botanische Notizen. VIII. — H. v. Klinggraeff,

Bericht über die von mir im Auftrage des westpr.
bot.-zool. Vereins im Jahre 1887 unternommenen
botanischen Excursionen.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde. I. Bd.
Nr. 1. 1888. O. Bujwid, Die Bakterien in Hagel-
körnern. — R. Hartig, Die pflanzlichen Wurzel-
parasiten. — P. G. Unna, Die Entwickelung der
Bakterienfärbung.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 8. Dünnenber-
ger , Bacteriologisch-chemische Untersuchung über
die beim Aufgehen des Brodteiges wirkenden Ur-
sachen.— G. Beck, Geschichte des Wiener Her-
bariums. — Johanson, Studien über die Pilzgat-
tung Taphrina (Forts.).

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 6. R. Horn-
berger, Beobachtungen über den Frühjahrssaft
der Birke und Hainbuche. — F. Schutt, Die Ath-
mung des Malzes auf der Tenne.

Gartenflora, 1888. Heft 4. 15. Februar. H. G. Rei-
ch e n b a c h fil., Zygopetalum Wendlandi Rchb . fil.

— C. Hampel, Zur Hochschulfrage für Garten-
bau und dem damit zusammenhängenden Bildungs-
gange des Gärtners. (Schluss). — B. v. Uslar,
Mittel und Wege zur Förderung des Obstbaues in
Norddeutschland. — Hoffmann, Agave micra-
cantha Salm. — H. Jäger, In eigener Sache (Er-
widerung). — E. Regel, Reiseerinnerungen (Forts.).

— Neue und empfehlenswerthe Pflanzen.
Botaniska Notiser. 1888. Nr. 1. G. Ander sson, Re-

dogörelse för senare tiders undersökningar af torf-
mossar, kalktuffer, sötvattensleror, särdeles med
hänsyn tili den skandinaviska vegetationens invan-
dringshistoria. — F. Areschoug, Om Rubus
affinis Whe. och R. relatus F. Aresch. — Id., Om
Trapa natans L. var. conocarpa F. Aresch. och dess
härstamming frän denna art typiska form. — S.
Berggren, Om apogami hos prothalliet af Noto-
chlaena. — I. Cnattingius, Nägra nya växtlo-
kaler j ernte ett par nya fanerogamer för Östergöt-
land. — I. A. Lef fler, Öfversigt af den skandina-
viska halföns anmerkningsvärdare Rosaformer. —
F. Ljungström, EnJWwm/a-exkursiontillMöen.

— A. N. L und ström, Om Jenissej-strändernas
Salixflora. — P. Olsson, För norrländska pro-
vinser nya växter.

Verslagen en Mededeelingen d. k. Akademie van Weten-
schappen. Amsterdam. III. Deel. 1 Stuk. 1887. M.
W. Beyerinck, Over het Cecidium van Nematus
Capreae aan Salix amygdalina. — J. Forster,
Over het »pasteuriseeren« van bacterien.

Anzeige.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.
Vollständige Naturgeschichte

der forstlichen

Culturpflanzen Deutschlands.

Bearbeitet

von

Dr. Theodor Hartig.

Herzogl. Braunschw. Forstrath und Professor etc.

IVeue -wohlfeile .A/usg-abe.

Mit 120 col. Taf. u. Holzschn. In gr 4. 4 Lfgen.
brosch. P reis : 50 Jl.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 11.

16. März 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Wortmailll.

Inhalt. Orig.: Fr. Schutt, Ueber die Diatomeengattung Chaetoceros. — Litt. : M. E. Beizung, Recher-
ches morphologiques et physiologiques sur l'amidon et les grains de chlorophylle. — A. Zimmermann,
Die Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle. — A. Wigand, Die rothe und blaue Färbung von
Laubund Frucht. — F. "Samson Scribner, B. Sc, Report on the fungus diseases of the Grape Vine.
— Personalnachrichten. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

Ueber die Diatomeeugattimg
Chaetoceros.

Von

Franz Schutt.

Hierzu Tafel III.

In den Berichten der deutschen bot. Ge-
sellschaft erschien 1883 eine Arbeit von
Engler, über pelagische Diatomaceen der
Ostsee1), welche unter Anderem auch interes-
sante Mittheilungen über die Gattung Chae-
toceros enthielt. Ich habe mich längere Zeit
hindurch eingehend mit dieser Gattung be-
schäftigt, und möchte hier einige Resultate
meiner Untersuchungen kurz mittheilen.

Die Zellen der BacillariaceengattungC'7/ae-
toceros, die zeitweise in der Ostsee in unge-
heuren Mengen freifluthend auftreten , stel-
len einen kurzen Cylinder von elliptischem
Querschnitte dar, der sich habituell vor allen
anderen ähnlichen Bacillariaceenformen
durch 4 grosse Hörner auszeichnet. Diese
Hörner, die in der Zweizahl an jeder Schale
entspringen, verleihen der Zelle ein sehr
charakteristisches Gepräge.

Die Zellmembran.

Die Zellmembran findet man gewöhnlich
nur aus 3 Stücken, 2 Schalen und einem
GÜTtelbande, zusammengesetzt. Sie gleicht
darin der Membran von Melosira , welche ja
auch nach Otto Müller während des gröss-
ten Theiles des Lebens der Zelle nur aus 3
Stücken besteht , und erst kurz vor der Zell-
theilung das zweite Gürtelband ausbildet,
(cf. Fig. 1). Ebenso wie bei Melosira ist auch

*) A. Engler, Ueber die pelagischen Diatomaceen
der Ostsee. Ber. d. D. bot. Ges. 1883. X.

bei Chaetoceros das Gürtelband viel zarter
gebaut als die Schalen.

Das Gürtelband (Fig. lg) stellt einen
kurzen Cylinder mit elliptischem Querschnitt
dar. Die Querschnittsellipse ist meist nur
wrenig gestreckt; bei einzelnen Arten nähert
sie sich fast dem Kreise , bei anderen ist sie
etwas stärker gestreckt , aber selten übertrifft
die grosse Axe die kleine um mehr als das
Doppelte.

Die Schalen (Fig. \s) besitzen einen cy-
lindrischen Theil von demselben Querschnitt
und nur wenig geringerer Länge als das
Gürtelband und eine eigenartig geformte
Endfläche. Dieser letztere von der sogenann-
ten »Schalenseite« sichtbare Theil der Schale,
den man »Boden« der Schale nennen könnte
(cf. Fig. Isb), ist bei den meisten Chaotoceros-
arten wie der Boden einer Flasche concav
eingezogen. In der Mitte dieser Concavität
erhebt sich der Boden bei den meisten Arten
wieder zu einer mehr oder minder flachen Pro -
tuberanz. Der Boden der Schale zeigt natür-
lich denselben elliptischen Umriss wie der
Querschnitt des Gürtelbandes. Die grosse
Axe der Schalenellipse, welche morphologisch
der Richtung der Naht auf der Schale der
Naviculaceen und ähnlicher Diatomeeformen
entspricht, ist dadurch ausgezeichnet, dass in
ihr zwei Ausstülpungen der Membran ent-
springen, und zwar entweder direct am Schei-
tel der grossen Axe oder mehr nach innen,
selten jedoch weiter als die Brennpunkte der
Ellipse nach innen hinein verschoben. Diese
Ausstülpungen bilden die vorhin schon er-
wähnten Hörner, welche allen Gliedern der
Gattung ihr so charakteristisches Aussehen
verleihen.

Die Hörner, welche als hohle papillöse
Ausstülpungen der Membran mit dem eigent-

163

164

liehen Zellinnern in ununterbrochenem Zu-
sammenhangstehen, sind von Protoplasma ge-
füllt und enthalten häufig sogar Chromatopho-
ren. Ihre Wand ist ebenso starr und verkieselt
wie die übrige Zellmembran. Nach Form und
Grösse sind die Hörner nicht nur bei verschie-
denen Arten, sondern auch bei Individuen der-
selben Art ausserordentlich verschieden. Ihre
Dicke erreicht meistens noch nicht ^20 des
Zelldurchmessers, während ihre Länge die des
Zellleibes um das Vielfache übertrifft. Sie
sind bei den am häufigsten in der Ostsee vor-
kommenden Arten glatt, bei anderen dagegen
mit kleinen punktförmigen Verdickungen, zar-
ten Querstrichen und selbst mit starken soli-
den Stacheln versehen.

Die Hörner verlaufen , wenn sie in den
Brennpunkten der Schalenellipse entsprin-
gen , anfangs eine Strecke in der Richtung
der »Längenaxe« der Zelle (d. h. derjenigen
Axe, nach welcher das Längenwachsthum der
Zelle stattfindet, nicht zu verwechseln mit
der grossen Axe der Schalenellipse) um dann
meist rechtwinklig in die Querschnittsebene
umzubiegen (cf. Fig. 4 u. 5); wenn sie nahe
dem Scheitelpunkt der grossen Axe der Scha-
lenellipse entspringen, so biegen sie meistens
directin die Querschnittsebene ein (Fig. 1 — 3).
Innerhalb dieser Querschnittsebene verläuft
dann häufig je ein Hörn in der Richtung
der grossen Axe der Querschnittsellipse , das
andere senkrecht dazu (Fig. 4 c — d, d — e, e — f,
f — g), häufig jedoch bilden auch alle Hörner
einen gleichen mehr oder minder spitzen Win-
kel mit der grossen Axe (Fig. 5). Sie sind in
ihrem Verlauf jedoch keineswegs streng an
die erwähnte Ebene gebunden, sondern sie
verlassen dieselbe durchaus nicht selten , um
sich in grossem Bogen der Richtung der
Längenaxe wieder zu nähern (Fig. 4 a — b,b — c).
Bisweilen zeigen sich die beiden Hörner
einer Schale anders geformt, als die beiden
Hörner der anderen Schale derselben Zelle.
Wir werden auf diesen Unterschied später
zurückkommen.

Form und Verlauf der Hörner sind für
verschiedene Arten der Gattung charakte-
ristisch.

Kettenbildung.

Die einzelnen Zellen, welche aus einer
Mutterzelle entstanden sind, hängen meistens
noch längere Zeit miteinander zusammen.
Sie bleiben dabei jedoch nicht mit der ganzen
Schalenfläche aneinanderkleben, sondern die

Berührungsstelle beschränkt sich auf ein
kleines (Fleckchen an der Umbiegungsstelle
der Hörner. Es hat häufig den Anschein,
als wenn die Hörner , wie zwei Haken wir-
kend, durch ihre Verschlingung den Zu-
sammenhalt der Zellen bedingen. Dies ist
jedoch, in den meisten Fällen wenigstens,
nicht der Fall, da sich die hakenförmig ge-
bogenen Hörner nicht mit ihren coneaven,
sondern mit ihren convexen Seiten berühren.
Der Zusammenhalt muss hier also durch
eine Verwachsung der Hornmembranen resp.
durch eine Kittsubstanz zwischen den beiden
Hörnern vermittelt werden. Letztere muss
dann ebenso wie die Hörner selbst verkieselt
sein , weil die Hörner der beiden benachbar-
ten Zellen auch beim Glühen ihren Zusam-
menhang nicht verlieren. Mit Hülfe dieser
Hornverwachsung bleiben die aus einer Zelle
entstandenen Zellen, wie schon erwähnt, zu-
sammenhängen, so dass auf diese Weise lange
Ketten von Zellen entstehen (cf. Fig. 3 u. 4).
Die Endglieder dieser Ketten sind häufig da-
durch ausgezeichnet, dass ihre freien (den
Abschluss der Kette bildenden) Hörner anders
ausgebildet sind, als die mit den Nachbar-
zellen verwachsenen Seitenhörner. Gewöhn-
lich haben die Endhörner (Fig. 3 i) einen
stärkeren , robusteren Bau als die Seitenhör-
ner, und sind vor diesen ausserdem meist
durch besonders starke Stacheln und Zacken
ausgezeichnet, dazu verlaufen sie noch ge-
wöhnlich nicht wie die Seitenhörner annä-
hernd senkrecht zur Längenaxe der Zelle,
sondern mehr minder dieser Richtung pa-
rallel.

Der Zellleib.

Der protoplasmatische Zellleib bildet einen
dünnen Wandbeleg, dem die Chromatophoren
eingebettet sind.

Der Zellkern ist meist in der Mitte der
Zelle aufgehängt, oder der Mitte des Gürtel-
bandes angelagert. Er ist ziemlich gross und
deutlich und führt einen meist in lebendem
Zustande schon erkennbaren, grossen Nucleo-
lus. Vom Kerne gehen mehrere ziemlich
dicke, protoplasmatische Bänder nach dem
Wandbeleg aus, welche häufig der Ursprungs-
stelle der Hörner zustreben und sich in das
Protoplasma der Hörner fortzusetzen schei-
nen, oft auch als Leitstränge zu erkennen
sind, welche die Chromatophoren mit dem
Kern verbinden.

Die Chromatophoren sind ihrer Form nach

165

106

bei verschiedenen Arten derselben Gattung
sehr verschieden. Es finden alle möglichen
Uebergänge statt zwischen grossen, platten-
formigen und kleinen körnigen Chromato-
phoren. Einzelne Arten , und zwar gehören
hierzu die am häufigsten in der Ostsee vor-
kommenden , führen eine einzige, grosse vier-
eckige, nicht gelappte Endochromplatte, die
der einen breiten Gürtelbandseite anliegt,
dabei diese Seite des Gürtelbandes sowohl wie
des cylindrischen Theiles der «Schale« be-
deckt, und ihre Ränder noch nach den beiden,
schmalen Gürtelbandseiten herumschlägt.
Der nicht ringförmige Theil der Schalen, der
»Boden« bleibt dabei frei (Fig. 2 — 3). Andere
Arten dagegen, die auch nur eine einzige
(meist etwas gelappte) Endochromplatte be-
sitzen, tragen diese gerade einer »Schale« an-
gelagert. Dann habe ich andere Formen ge-
funden, welche eine kleine Anzahl diskusför-
förmiger Chromatophoren enthielten , noch
andere führten statt dieser Platten eine ge-
ringe Anzahl grösserer ellipsoidischer Kör-
per (Fig. 4), und schliesslich fand ich Formen
mit einer grossen Anzahl kleiner körniger
Chromatophoren, die den Chlorophyllkörnern
der höheren Pflanzen der Form nach voll-
ständig gleichen [Fig. 5 — (i). Diese Körner
sind ziemlich beweglich. Bald sind sie um
den Kern herum angehäuft, bald zeigen sie
sich im Plasmawandbeleg regellos zerstreut,
ja sie dringen bei ihren Wanderungen selbst
bis weit in die Hörner hinein. Da das Lu-
men der Hörner oft viel geringer ist , als der
Durchmesser der rundlichen Chromatophoren,
so müssen letztere bedeutende Gestaltsver-
änderungen erleiden, um in die Hörner hin-
einzugelangen. Man findet demgemäss die
sonst rundlichen Körner in den Hörnern oft
zu langen dünnen Cylindern ausgerollt. Da-
bei verlieren sie ihre Beweglichkeit keines-
wegs, sondern können auch in dieser beeng-
ten Lage noch bedeutende Ortsveränderungen
vornehmen.

Zelltheilung.

Die Zelltheilung habe ich in Fig. II für
eine Art skizzirt, welche je eine Endochrom-
platte in jeder Zelle führt.

Als Einleitung der Zelltheilung gewahrt
man eine bedeutende Verlängerung der Zelle
(Fig. 2 a — b). In demselben Maasse, wie die
Zelle wächst, wächst auch die einzige grosse
Endochromplatte, wobei sie ihre Lage auf
der breiten Gürtelbandseite unverändert bei-
behält.

Der Chromatophor beginnt sich zu
theilen, indem sich an zwei gegenüberliegen-
den Punkten des Plattenrandes Einbuch-
tungen zeigen, welche, bald als breiter Busen
bald als scharfer enger Canal erscheinend, in.
einer zur Längenaxe senkrechten Ebene vor-
dringen, um sich schliesslich in der Mitte zu
berühren und damit die Platte in zwei gleiche
Stücke zu zerschneiden (Fig. 2 b — d). Die Thei-
lungsebene des Chromatophors ist jedoch nicht
immer der Querschnittsebene der Zelle paral-
lel, sondern auch häufig in einem spitzen Win-
kel gegen dieselbe geneigt, nie habe ich aber
eine Durchschneidung des Chromatophors in
einer zur Längenaxe der Zelle parallelen
oder auch nur annähernd parallelen Rich-
tung gesehen. Die beiden somit getrennten
Chromatophorenhälften entfernen sich etwas
voneinander , indem sie den mittleren Theil
des Gürtelbandes freilassen.

Der Zellkern, der in der von Chromato-
phoren entblössten Gürtelbandmitte deutlich
sichtbar ist, beginnt nun sich zu vergrössern,
und zwar mit solcher Lebhaftigkeit, dass er
in 1 bis 2 Minuten das dreifache seines ur-
sprünglichen Durchmessers erreicht hat, und
damit das Gürtelband fast ringsherum berührt
(Fig. 2e). Gleichzeitig mit derVergrösserung
des Kerns findet auch eine DifFerenzirung in
seinem Innern statt. Der Nucleolus bleibt
zwar noch deutlich zu sehen, aber neben ihm
erscheinen zarte Fäden oder Schlieren in
grosser Menge, die dem Kern ein gedunsenes,
schwammiges Aussehen geben. Form und La-
gerung der Fäden ist an dem lebenden Kern
der grossen Zartheit des Objectes wegen nicht
mit genügender Schärfe zu studiren.

Kurz nachdem der Kern seine volle Grösse
erreicht hat, beginnt er auch schon, sich
durch eine zur Richtung der Längenaxe
der Zelle senkrechte Ringfurche durchzu-
schnüren (Fig. 2/). Es entsteht dadurch ein
hanteiförmiger Körper mit sehr kurzem Zwi-
schenstück. In dem Zwischenstück ist noch
deutlich sichtbar der grosse Nucleolus. Dieser
verschwindet, und man sieht dann nur noch
das Gewirre von Fäden im Kern (Fig. 2g).
Das Volumen des Kerns hat während dieser
Wandlung so sehr abgenommen , dass der
Querdurchmesser der beiden durch das Zwi-
schenstück verbundenen Tochterkerne nur
noch etwa dieselbe Grösse hat, wie derjenige
des ursprünglichen Mutterkerns. Gleichzeitig
mit dem Verschwinden des Nucleolus zeigt
sich in dem Plasmawandbeleg ein feiner

167

168

Ringspalt, welcher der Querschnittsebene der
Zelle folgend schnell nach innen vordringt
(Fig. 2 g — h) und nach einer oder wenigen
Minuten das Verbindungsstück des hantei-
förmigen Kerns erreicht und durchschnitten
(Fig. 2 i — /) hat. In jedem der beiden Toch-
terkerne ist zu dieser Zeit schon wieder ein
Nucleolus deutlich sichtbar (Fig. 2 e).

Die Trennung der beiden Zellen ist dadurch
im Wesentlichen vollendet. Der trennende
Spalt, der anfangs sehr eng war , verbreitert
sich, indem die trennenden Zellflächen sich
mehr und mehr von einander entfernen und
die Form annehmen, welche der Schalenseite
der fertigen Zelle entspricht (Fig. Im). In die-
sem Zustande scheint die junge Tochterzelle
eine Zeit lang zu ruhen. In Wirklichkeit ist
es nur eine scheinbare Ruhe , denn während
derselben wird die neue Schale an der tren-
nenden Fläche sichtbar, der Kern verlässt
seinen Platz an der neuen Schale, der er bis-
her eng angeschmiegt war , und begiebt sich
in die Mitte der Zelle Immerhin steht die
Langsamkeit, mit der sich diese Processe
vollziehen, in merkbarem Gegensatz zu der
lebhaften Activität, mit der der eigentliche
Theilungsakt vollführt wird. Die Folge ist,
dass zwischen der eigentlichen Zelltheilung,
die nur wenige Minuten in Anspruch nimmt,
und dem ersten Erscheinen der Hörner ge-
wöhnlich mehrere Stunden verlaufen.

Entstehung und Wachsthum der
Hörner. (Fig. 3).

Wenn die Zelltheilung bis zu dem vorhin an-
gegebenen Grade vollendet ist, so stehen die
jungen Tochterzellen nur noch an zwei Punk-
ten miteinander in Verbindung , nämlich an
den Scheitelpunkten der grossen Axe der-
Schalenellipse. An diesen Punkten erscheinen
nach einiger Zeit die jungen Hörner als ganz
fein papillöse Erhebungen des Gürtelbandes

(Kg-3/-tf).

Nachdem diese einmal sichtbar geworden
sind, wachsen sie ziemlich schnell in die
Länge, das Dickenwachsthum bleibt dagegen
hinter dem Längenwachsthum bedeutend zu-
rück (Fig. 3 f — c, h — i). Als Beispiel hierfür
will ich einige Messungen anführen, die an
einem Hörne während seiner verschiedenen
Entwickelungsstadien ausgeführt wurden.

Bei seinem ersten Erscheinen als Papille
besass dasselbe eine Länge und Dicke von
0,0003 mm. Nach 11 Stunden hatte es eine

Dicke von 0,0007 und eine Länge von 0,19 mm
erreicht.

Während dieses Wachstbumes verjüngt
sich das Hörn, das anfangs stumpf, fast knopf-
förmig endigte, immer mehr und mehr, so
dass schliesslich die Spitze so fein wird, dass
sie mit starker Vergrösserung (Seibert Oel l/12)
kaum noch als feiner Faden erkannt werden
kann.

Ueberall wo der Faden eine solche Dicke
hat, dass feinere Structuren daran erkannt
werden können, lässt sich nachweisen, dass
er schon aus einem Schlauch besteht, dessen
sehr feine Höhlung mit körnigem Inhalt (Pro-
toplasma) erfüllt ist.

Erst nachdem die definitive Länge erreicht
ist, findet ein beträchtliches Dickenwachs-
thum statt. Dieses Dickenwachsthum ist
ziemlich bedeutend, nicht nur in tangentialer,
sondern auch in radialer Richtung. Als Bei-
spiel diene ein ausgewachsenes Hörn dersel-
ben Kette, von der die oben angeführten
Messungen entnommen wurden. Dasselbe
hatte an der Wurzel einen Gesammtdurch-
messer von 0,002 mm (also fast das Zehnfache
der Stärke, die das junge Hörn bei seiner
ersten Anlage besass), und die Dicke der Wand
war grösser als der Gesammtdurchmesser des
jungen Horns (doppelte Wand sammt Lumen
einschliessend) . Dieses Dickenwachsthum
findet jedoch sehr langsam statt. Es ist mir
deshalb auch nicht gelungen, ein und dasselbe
Hörn in seinem Wachsthum so lange zu beo-
bachten, bis es seine volle, normale Dicke
erreicht hat.

Kettentheilung.

Jedem Beobachter der Gattung Chaetoceros
sind die eigentümlichen Unterschiede in
der Form der Hörner derselben Art aufge-
fallen. Es zeichnen sich die Zellketten d. h.
die aus einer Mutterzelle durch Theilung ent-
standenen Zellreihen dadurch aus, dass die
freien Endhörner der letzten Glieder in der
oben beschriebenen Art anders ausgebildet
sind, als die Seitenhörner (Fig. 3 c) .

Es ist nun eine sehr naheliegende Annahme,
dass die Endhörner die zuerst ausgebildeten
Hörner derjenigen Zellen sind, welche direct
aus den Sporen hervorgehen, und dass dann
durch Theilung dieser primären Zellen nur
noch Schalen mit Seitenhörnern ausgebildet
werden. Es lässt sich nichts gegen die Rich-
tigkeit dieser Annahme anführen , aber die-
selbe genügt noch nicht zur Erklärung des

169

170

merkwürdigen Dimorphismus der Hörner,
denn ich habe in vereinzelten Fällen auch
Ketten gefunden, welche ausgebildete End-
hörner innerhalb der Kette hatten, z. B.
Fig. 4 b — c. Diese letzteren Endhörner, die
wohl ihrer Form nach, aber nicht ihrer
Function nach den eigentlichen Endhörnern
entsprechen, können selbstverständlich nicht
direct aus den primären, aus der Sporenform
entstandenen Zellen entstanden sein, sondern
müssen der Zelltheilung ihren Ursprung ver-
danken.

Dass es sich in diesen Fällen nicht um ein
Spiel des Zufalls, um eine anomale Bildung
handelte, lehrte mich die Verfolgung des
Theilungsprocesses bei Chaetoceros Wighami
Brigthw. Ich hatte mehrfach Gelegenheit,
Ketten dieser Art in der Theilung durch meh-
rere Generationen hindurch zu verfolgen. Die
Theilung der Zellen innerhalb der Kette fand
statt in der vorhin beschriebenen Weise unter
Bildung von Seitenhörnern. Die jungen
Tochterzellen wurden dabei nach Vollendung
der Theilung des plasmatischen Zellleibes
nur durch einen schmalen Spalt getrennt
(Fig. 3 f—g, h — i) , an den Scheitelpunkten der
grossen Axe ihrer Schalenellipse blieben sie
jedoch in Berührung. Die an dieser Stelle
hervorsprossenden Seitenhörner , die von
vornherein hier mit einander in Berührung
sind und auch während des spätem Wachs-
thums miteinander in Berührung bleiben,
vermittelten dann den Zusammenhalt der bei-
den Zellen. Nachdem die Kette, die an den
Enden Endhörner, in den Gliedern nur Sei-
tenhörner hatte, durch Zelltheilung nach dem
angegebenen Typus eine gewisse Länge er-
reicht hatte, theilte sich in der Mitte der Kette
eine Zelle nach einem anderen Typus. Nach
Trennung des plasmatischen Zellleibes in
dieser Zelle verbreiterte sich der die Toch-
terzellen trennende Spalt so weit, dass die
Tochterzellen sich nirgends mehr berührten,
sondern nur durch das leere Gürtelbandstück
zusammengehalten wurden (Fig. 2>d — e). Die
aus den Scheitelpunkten der jungen Schalen
hervorsprossenden Hörner, die ihrer Form
und Richtung nach viel mehr den Endhör-
nern als den Seitenhörnern glichen , zeigten,
da die sie erzeugenden Zellen nicht mitein-
ander in Berührung standen, keinen Zusam-
menhang. Die Folge davon war , dass die
Kette an dieser Stelle, wo ihr Zusammenhalt
ein nur minimaler war, bald zerbrach, so dass
nun statt einer Kette mit 4 Endhörnern zwei

Ketten mit je 4 Endhörnern vorhanden waren.
Die jungen Tochterketten wiederholten dann
diesen Zweitheilungsprocess, nachdem wieder
einige normale Zelltheilungen unter Bildung
von Seitenhörnern stattgefunden hatten, in
ganz analoger Weise wie die Mutterkette.

Vergleichen wir dieses Verhalten mit dem
Verhalten anderer Bacillariaceen , so finden
wir , dass bei den weitaus meisten Vertretern
dieser Pflanzengruppe das ganze pflanzliche
Individuum aus einer einzigen Zelle besteht ;
bei anderen Diatomeen bleiben die aus einer
Zelle stammenden Tochterzellen in einem
längeren oder kürzeren Zusammenhang mit
einander, ohne dass jedoch der Zellcomplex
als solcher durch besondere , physiologische
Functionen als ein zusammengehöriges Gan-
zes, ein Individuum charakterisirt würde.
Bei dem erwähnten Chaetoceros dagegen cha-
rakterisirt sich die Kette als ein solches
aus morphologisch differenzirten Zellen ge-
bildetes Ganzes, das sich auch physiolo-
gisch als ein selbstständiges Lebewesen ver-
hält, indem es durch Zelltheilung, wie
andere Pflanzen wächst und, wenn es eine
bestimmte Grösse erreicht hat, sich in ge-
setzmässiger Weise durch Theilung ver-
mehrt. Wir sind hiernach genöthigt, die
»Kette« in diesem Fall als ein eigenes pflanz-
liches Individuum, ein aus »Zellen zusammen-
gesetztes« Individuum höherer Ordnung auf-
zufassen. Wir dürften es hier aber zu thun
haben mit einem der einfachsten Beispiele
mehrzelliger Pflanzen, man möchte fast
sagen, einem ersten, noch unvollendeten Ver-
such zur Bildung zusammengesetzter Pflan-
zen, da hier noch die einzelnen Zellen eine
so grosse Selbständigkeit besitzen , dass man
sie ebenso wie den ganzen Zellcomplex als
ein ausgebildetes pflanzliches Individuum auf-
fassen kann.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Recherches morphologiques et phy-
siologiques sur 1'amidon et les
grains de chlorophylle. Par M. E.
Beizung.

I Annales des sciences nat. Bot. 7. Ser. V. Bd.
pg. 179-310. 4 Tafeln.)

Die Hauptresultate dieser Arbeit, welche zugleich
die ganze Tendenz derselben kennzeichnen, sind fol-
gende. 1. Freie Bildung von Stärkekörnern ohne

171

172

Stärkebildner (Leuciten, Leucoplasten), 2. Umwand-
lung solcher Stärkekörner in Chlorophyllkörner, 3.
Freie Entstehung der Chlorophyllkörner im Proto-
plasma.

So erwünscht auch eine gründliche Prüfung der von
Schimper eingeführten Anschauungen, deren allge-
meine Giltigkeit noch keineswegs feststeht, ist, so
dürften doch die Ausführungen des Verf. einen Ab-
schluss der Controverse noch nicht gebracht haben.
Der Verf. hat nur lebendes Material untersucht mit
alleiniger Anwendung von Jodreactionen, während
doch gerade bei so subtilen Gebilden, wie den Leuco-
plasten, die zahlreichen Fixirungs- und Tinctionsme-
thoden möglichst hätten gebraucht werden sollen.
Dies umsomehr, als der Verf. vorwiegend Samen und
Keimpflanzen untersucht hat, deren dicht gedrängter
Zellinhalt mit Jod allein nicht analysirt werden
kann.

Die freie Entstehung der Stärkekörner schliesst
Verf. daraus, dass es ihm mit Jodreactionen nicht ge-
lang, Leucoplasten zu sehen. Also dieselbe Methode
wie bei den Vorgängern Schimper's. Unter den
Chlorophyllkörnern unterscheidet Verf. zwei Arten,
C hlor oamyliten und Chloroleuciten, die
ersteren sind umgewandelte Stärkekörner, die letzte-
ren sollen durch Neuformung im Protoplasma ent-
stehen, sie entsprechen den Plasmachlorophyllkörnern
anderer Autoren.

Die Chloroamyliten bestehen aus einem kohlehy-
dratischen, protoplasmafreien Stroma, welches
den Farbstoff aufnimmt. Ihrer Entstehung geht die
Bildung von Amyliten voraus. Bei der Lösung der
in heranreifenden Samen [Papilionaceen) vorhandenen
transitorischen Stärke bleibt von jedem der einfachen
Körner ein kohlehydratisches, körniges Skelett, der
Amylit zurück. Dieser färbt sich mit Jod nicht mehr
blau, sondern gelb und besteht wie die bekannten,
mit Speichel darstellbaren Skelette aus Amylose (resp.
Amylodextrin) . Diese Amyliten spielen nach dem
Verf. eine grosse Rolle in der Pflanze ; in ihnen bil-
den sich am 3. oder 4. Keimungslage (Lupinen) zusam-
mengesetzte Stärkekörner, welche kaum sichtbare
Beste des Amyliten übrig lassen. Die Stärke wird
später gelöst, der Amylit kommt wieder zum Vor-
schein und ergrünt. Es entsteht ein Chloroamylit.

Neben diesen Farbstoffkörpern mit kohlehydrati-
schem Stroma bilden sich in den Keimpflanzen später
auch Chloroleuciten aus, sodass äusserlich nicht ver-
schiedene, protoplasmafreie und protoplasmahaltige
Chlorophyllkörner in derselben Zelle sich finden. Die
Chloroamyliten sind aber nur transitorische Bildun-
gen, sie verblassen sehr bald, es bleiben noch die farb-
losen Amyliten übrig, welche später aufgelöst werden.
In allen ausgewachsenen Organen sind nur noch Chlo-
roleuciten vorhanden.

Beim Ergrünen der Kartoffel bilden sich zunächst
ebenfalls aus den Stärkekörnern Amyliten, welche
dann sich färben. Wie man sieht, spielen die Amy-
liten vielfach dieselbe Rolle, wie Schimper's Leu-
coplasten, sie unterscheiden sich von diesen durch
ihre Entstehung und die damit zusammenhängende
chemische Natur und durch ihr späteres Schicksal
(Auflösung). Gerade in diesen beiden Beziehungen
aber sind die Untersuchungen des Verfassers nicht
mit der nöthigen Vorsicht und Kritik ausgeführt, so
dass die Identität der Amyliten und Leucoplasten
nicht ausgeschlossen ist.

Schliesslich sei noch erwähnt, dass der Verf. in
keimenden Sclerotien von Claviceps purpurea und
Coprinus stercorarius das transitorische Auftreten
kleiner mit Jod sich bläuender Körnchen beobachtet
hat, welche er für Stärke hält. Auch hier glaubt der
Verf. Amyliten gesehen zu haben. Diese Mittheilung
verdient eine gründliche Nachuntersuchung. Die mehr
zahl- als geistreichen Apercus, mit welchen die lang-
athmige und an Wiederholungen reiche Arbeit ge-
würzt ist, wird der einsichtsvolle Leser selbst zu wür-

digen wissen.

A. Fischer.

Die Morphologie und Physiologie
der Pflanzenzelle. Von Dr. A.
Zimmermann, Privatdocent der Bota-
nik an der Universität Leipzig. 223 S.
m. zahlr. Holzschnitten.

(Handbuch der Botanik, herausgegeben von Prof.
Dr. A. Schenk. 3. Bd. 2. Hälfte. Breslau 1887).

Der erste Abschnitt des Buches, welcher die Mor-
phologie der Zelle behandelt, füllt in dankenswerther
Weise eine Lücke aus, welche sich seit längerer Zeit
fühlbar machte. Er enthält eine gute Zusammenstel-
lung und kritische Sichtung der einschlägigen Litte-
ratur. Im einzelnen möge nur bemerkt werden, dass
die Membranbildung der Spirogyren (S. 152) nicht
ganz richtig geschildert worden ist. Die erste Anlage
der neuen Zellwand steht hier nicht in wahrnehm-
barer Beziehung zu den Verbindungsfäden, wie sol-
ches vom Verf. angegeben wird.

Der zweite Abschnitt ist der Physiologie gewidmet.
Hier finden, mehr nach willkürlicher Wahl diejenigen
Theile der Zellphysiologie eine vorwiegende Berück-
sichtigung, die nicht bereits in den Handbüchern der
allgemeinen Pflanzenphysiologie eine umfassende Be-
arbeitung gefunden haben und bei denen es bereits
gelungen ist, die beobachteten Erscheinungen auf das
Wirken bestimmter Zellbestandtheile zurückzuführen.
In 6 Kapiteln werden behandelt : Theorie der Quel-
lung und Osmose, Physikalische Eigenschaften der
Zellmembran, die hygroskopischen Pflanzentheile,
physikalische Eigenschaften des Plasmakörpers, die

173

174

Aggregation, Mechanik der Zelle (Turgor, Wachs-
thum, Orientirung der Membranen in den Zellge-
weben).

Leider hat es der Verf. unterlassen, eine Beschrei-
bung der innerhalb der Zelle beobachteten Bewegungs-
erscheinungen zu geben, welche ursprünglich im
Plane der Arbeit lag. Wenn auch, wie der Verf. mit
Recht bemerkt, der Versuch Berthold 's die Bewe-
gungserscheinungen innerhalb der Zelle in exact me-
chanischer Weise zu erklären, noch nicht genügend
durchgebildet erscheint, um in einem kurzen Referate
wiedergegeben werden zu können, so dürfte doch eine
kurze Zusammenfassung der bekannten Thatsachen
am Platze gewesen sein. Derjenige, dem die Kennt-
niss der Bewegungserscheinungen fehlt, hat nur ein
sehr unvollständiges Verständniss für die Beschaffen-
heit der lebendigen Zelle. Zweck des Handbuches,
welches die Arbeit des Verf. enthält, ist es aber,
»durch eine Anzahl getrennter kleinerer oder grösse-
rer Abhandlungen, welche ein entsprechend umgrenz-
tes Gebiet der Wissenschaft umfassen, und so behan-
delt werden sollen, dass ihr Verständniss allen mit
allgemeiner Bildung ausgerüsteten möglich ist«, na-
turwissenschaftliches Wissen zu fördern und zu ver-
breiten (vergl. das Vorwort). E. Zacharias.

Die rothe und blaue Färbung von

Laub und Frucht. Von A. Wigand.

Marburg 1887. S. A. 26 S.

Die Ergebnisse seiner Untersuchung fasst Verf. in
folgende Sätze zusammen1): 1. Das Substrat der Farb-
stoffe ist ein mit dem Gerbstoff nahe verwandtes und
aus ihm direct hervorgehendes Chromogen. 2. Die
wesentlichen Bedingungen für das Auftreten der Fär-
bung sind : Die Gegenwart von Gerbstoff, die Re-
mission oder Sistirung der assimilirenden Thätigkeit,
sei es in der ganzen Pflanze oder in den betreffenden
Zellen, sowie endlich die Wirkung des Sonnenlichtes.

Es ist anzunehmen, dass sich der Farbstoff aus dem
Gerbstoff bildet, und auch wieder in letzteren über-
gehen kann, da überall wo der Farbstoff auftritt, sei es
vor dem Auftreten oder nach dem Verschwinden des-
selben, Gerbstoff nachgewiesen werden kann. Anderer-
seits giebt es Fälle, in denen das ständige Fehlen von
Erythrophyll mit der Abwesenheit von Gerbstoff zu-
sammenfällt. Besonders solche Fälle sind nach Wi-
gand geeignet, den Zusammenhang beider Stoffe ausser
Zweifel zu setzen, wo Gerbstoff nur in denjenigen Zellen
nachzuweisen ist, welche Rothfärbung erfahren. Das
junge, sich entfaltende Blatt von Evonymus ßmbriatus
z. B. enthält fast nur in einer einfachen, zunächst unter

*) Dieselben entsprechen z. Th. den in einer frühe-
ren Arbeit des Verf. (Einige Sätze über die physiolo-
gische Bedeutung des Gerbstoffes und der Pflanzen-
farbe. Bot. Ztg. 1862) mitgetheilten.

der Epidermis liegenden Zellschicht rothen Farbstoff.
Gerade diese Schicht ist nach dem Verschwinden
der Färbung gerbstoffhaltig, dagegen das übrige Pa-
renchym gerbstofffrei. Die Thatsache, dass in den
Pflanzen sehr häufig Gerbstoff vorkommt, ohne dass
in den betreffenden Zellen jemals Röthung eintritt
und dass auch in den gerötheten Pflanzentheilen
selbst der Gerbstoff meist eine weitere Verbreitung
hat als der rothe Farbstoff, steht nach Wigand
keineswegs in Widerspruch mit der Annahme, dass
der rothe Farbstoff ein Umwandlungsproduct des
Gerbstoffes ist. »Vielmehr erklären sich die genann-
ten Erscheinungen z. Th. schon daraus, dass die ver-
schiedenen gerbstoffhaltigen Pflanzentheile sich mehr
oder weniger dem Eiufluss der die Rothfärbung ver-
anlassenden äusseren Einwirkungen entziehen ; ande-
rerseits muss man aber auch eine innere Ursache an-
nehmen, in der Art, dass nicht jeder Gerbstoff zur
Röthung disponirt ist, sondern dass der Gerbstoff,
wenn er für diese Veränderung empfänglich sein soll,
zuvor durch innere Ursachen eine Modifikation er-
fahren muss ; mit anderen Worten : nicht der Gerb-
stoff an sich stellt das Chromogen des Erythrophylls
dar, sondern das Chromogen geht unmittelbar aus dem
Gerbstoff hervor, und ist mit demselben noch so nahe
verwandt, dass es sich von ihm durch die gewöhnli-
chen Reactionen nicht unterscheiden lässt«.

Der Zusammenhang des Erythrophylls mit dem
Gerbstoff wird noch dadurch bestätigt, dass das Ery-
throphyll dieselben Reactionen mit Aetzkali und
Eisensalzen giebt wie der Gerbstoff. Insbesondere
wird durch Eisensalze der Farbstoff in derselben
Weise entweder blau oder grün gefärbt wie der Gerb-
stoff, welcher dem betreffenden Pflanzentheil eigen ist.

Dass unter die Ursachen der Färbung die Remis-
sion oder Sistirung der assimilirenden Thätigkeit zu
rechnen ist, wird von Wigand u. a. daraus erschlos-
sen, dass die Färbung eintritt : 1. während der Entfal-
tung der Blätter und Stengel, wo die Assimilation
noch nicht in voller Thätigkeit ist ; 2. während der
Winterruhe, bei denjenigen Organen, welche nach
dem Winter im nächsten Sommer weitervegetiren;
3. in Begleitung mit dem Absterben der betreffenden
Organe im Herbst. Bei denjenigen Pflanzen, welche
während der ganzen Vegetationszeit roth gefärbt sind,
hat die rotbe Farbe fast ausschliesslich ihren Sitz in
denjenigen Geweben, welche der Assimilation nicht
dienen (Epidermis, Nerven, Periderm, Haare). Auch
bei der temporären Färbung beschränkt sich dieselbe
übrigens vorzugsweise auf die Epidermis.

Die Einwirkung des Lichtes auf das Zustandekom-
men der Rothfärbung folgert Verf. aus der Thatsache,
dass vorzugsweise die am stärksten belichteten Theile
sich färben. E. Zacharias.

175

176

Report on the fungus diseases of
the Grape Vine. By F. Samson
Scribner, B. Sc. Washington 1886.
123 S. 7 Tafeln.

(United States department of agriculture. Botanical
division. Bulletin No. II.)

Die Pilzkrankheiten des Weinstocks, welche in den
Vereinigten Staaten Verbreitung gefunden haben, sind
nach dem vorliegenden Berichte folgende: Downy
Mildew (Peronospora viticola de By.), Powdery Mil-
dew ( Uncinula spiralis B. et C), Black-Rot [Physalo-
spora Bidwellii Sacc), Anthracnose [Sphacelomn am-
pelinum de By.), Grape-leaf-blight {Cercospora viti-
cola Sacc), Grape-leaf-spot (Fhyllosticta Labruscae
Thüm.) . Der Verf. giebt Beschreibungen der Krank-
heitserscheinungen und der sie veranlassenden Pilze
nebst Besprechungen der gebräuchlichen Gegenmittel.

Vier Anhänge enthalten Mittheilungen über die
Verbreitung der genannten Pilze in Nordamerika und
Berichte über die in französischen und englischen
Weingärten angestellten Experimente mit Pilzvertil-
gungsmitteln sowie über den 1886 in Florenz abge-
haltenen internationalen Congress über parasitäre
Krankheiten des Weinstocks.

Die Tafeln liefern Abbildungen der besprochenen
Pilze und erkrankter Blätter und Beeren.

Bus gen.

Personalnachrichten.

Professor H. Graf zu Solms-Laubach in Göt-
tingen ist als Nachfolger de Bary's zum Professor
der Botanik und Director des botanischen Gartens der
Universität Strassburg i. E. berufen worden. Graf
So lms hat diesem Rufe Folge geleistet und wird
demnach nicht nach Berlin übersiedeln, sondern mit
Anfang des Sommersemesters seine Vorlesungen an der
Strassburger Hochschule beginnen.

Giuseppe Inzenga, Professor a. d. Universität
zu Palermo, bekannter Mykologe, ist gestorben.

Im Februar d. J. starb zu Riga infolge eines Schlag-
anfalles Dr. H. Freiherr von Bretfeld, Professor
der Botanik am Polytechnikum daselbst.

Neue Litteratur.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1888.
Bd. VI. Heft 1. Ausgegeben am 17. Februar 1888.
A. Tschirch, Ueber die Entwickelungsgeschichte
einiger Secretbehälter und die Genesis ihrer Se-
crete. — J. Reinke, Die braunen Algen (Fucaceen
und Phaeosporeen) der Kieler Bucht. — Carl
Müller, Ueber phloemständige Secretcanäle der
Umbelliferen und Araliaceen. — Julius Wies-
ner, Zur Eiweissreaction und Structur der Zell-
membran. — Fr. Schutt, Ueber das Phycoery-
thrin. — N. W. Diakonow, Ein neues Gefäss

zum Cultiviren der niederen Organismen. — K.
Schumann, Einige Bemerkungen zur Morpho-
logie der Cawnablüthe.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 9. Dünnenber-
ger , Bacteriologisch-chemische Untersuchung über
die beim Aufgehen des Brodteiges wirkenden Ur-
sachen. (Forts.) — G. Beck, Geschichte des
Wiener Herbariums. (Forts.) — Johanson, Stu-
dien über die Pilzgattung Taphrina (Schluss).

Flora 1888. Nr. 4. H. Karsten, Ueber Pilzbeschrei-
bung und Pilz Systematik. — G. Lagerheim,
Ueber eine durch die Einwirkung von Pilzhyphen
entstandene Varietät von Stichococcus bucillaris
Näg. — Nr. 5. H. Karsten, Id. (Schluss).

Untersuchungen aus dem bot. Institut zu Tübingen.
II. Bd. III. Heft. 1888. St. Jentys, Ueber den
Einfluss hoher Sauerstoffpressungen auf das Wachs-
thum der Pflanzen. — C. Hassack, Ueber das
Verhältniss von Pflanzen zu Bicarbonaten und über
Kalkincrustation. — S. Dietz, Beiträge zur
Kenntniss der Substratrichtung der Pflanzen. — G.
Kleb s , Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle.
— D. H. Campbell, The staining of living Nu-
clei. — W. Pfeffer, Ueber chemotaktische Be-
wegungen von Bacterien, Flagellaten und Volvo-
cineen.

Anzeigen.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Die stärkeumbildenden Fermente

in den Pflanzen.

Von
Prof. Dr. J. Baranetzky.

Mit 1 Taf. In gr. 8. 1878. brosch. Preis: 2 JL

Der geringe Restvorrath von

Die botanischen Ergebnisse der Reise

S. k. H. des Prinzen Waldeinar von Preussen
in den Jahren 1845 u. 1846. [7]

Durch

Dr. W. Hofmeister

auf Ceylon, dem Himalaya und an den Grenzen von

Tibet gesammelte Pflanzen, beschrieben von

Dr. F. Klotzsch und Dr. Aug. Garcke.

Mit 100 lithographirten Tafeln.

Berlin 1862. Ein cartonnirter Band von 164 S. in gr. 4.

ist in unseren Besitz übergegangen und nunmehr
ausschliesslich nur von uns zu beziehen. Bis auf
weiteres ermässigen wir den Preis dieses Praehtwer-
kes, dessen 100 schöne Tafeln sämmtlich neue Arten
des nördlichen und südlichen Indien darstellen,

von 100 Mark auf Mk. 15.

Berlin, N.W. 6, Carlstrasse 11. R. Friedländer & Sohn.

Aus dem Nachlass des verstorbenen Prof. de Bary
in Strassburg ist die Sammlung mikroskopischer Prä-
parate (90 Kästen) zu verkaufen. Etwaige bezügliche
Angebote und Anfragen bittet man an Dr. W. de
Bary, Frankfurt a. M., Bürgerhospital, Stiftsstrasse
zu richten. [8]

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 12.

23. März 1888.

BOTAN

Redaction: J. Wortlliailll.

TUM.

Inhalt. Orig. : Fr. Schutt, Ueber die Diatomeengattung Chaetoceros (Schluss). — Litt.: Neue botanische
Schulbücher. — Max Reess und Carl Fisch, Untersuchungen über Bau und Lebensgeschichte der
Hirschtrüffel, Elaphomyces. — A.Kern er, Schedae ad Floram exsiccatam austro-hungaricam. — Neue
Litleratur. — Anzeigen.

Ueber die Diatonieengattung
Chaetoceros.

Von

Franz Schutt.

Hierzu Tafel III.

(Schluss.)

Dauersporen.

Bei Chaetoceros ') sowohl, wie bei vielen
anderen Bacillariaceen sind häufig Zellindi-
viduen beobachtet worden , welche in ihrer
gewöhnlichen Membran kleinere Zellen der-
selben Art enthielten, die mit bald mehr bald
weniger grossen Abweichungen die Form der
ursprünglichen Zellen wiedergaben.

Im Herbst 1S85 hatte ich Gelegenheit die
Bildung dieser »Inneren Zellen« bei mehre-
ren Chaetocero&zrten an lebendem Material
zu verfolgen. In der Folgezeit konnte ich
dann noch mehrmals denselben Process con-
statiren.

Einige Zeit , nachdem die Chaetoceros , die
den Sommer über in der Kieler Bucht fast
vollständig gefehlt hatten , im Herbste in
grosser Menge aufgetreten waren, beobach-
tete ich , dass die Mehrzahl der Zellen ihren
Inhalt von der einen Schale zurückzogen,
gegen den leeren Zellraum hin abrundeten
und an dieser freien Seite eine feine, zarte
Membran ausschieden (Fig. 4 e). Letztere
setzt sich dann noch als mehr oder minder
breiter, ringförmiger Streifen nach der Gür-
telbandseite fort (Fig. 3 e). Während diese
neue Schale in die Dicke wächst , zieht sich

') cf. Brightwell, On the filamentous longhor-
ned Diatomaceae. Journ. of micr. science 1856.

cf. Lau der, on marine Diatomaceae. Transact.
of micr. soc. 1864.

das Plasma auch von der andern Schale
der Mutterzelle zurück (so dass jetzt der le-
bende Zellleib nur noch mit dem Gürtelbande
der Mutterzelle in Berührung bleibt) , rundet
sich auch nach dieser Seite hin ab und schei-
det eine Schale aus. Diese beiden nach ein-
ander entstandenen Schalen, die sich in
ihrer Form zu einander verhalten etwa wie
ein Topf zu seinem Deckel, Avachsen nun
in die Dicke. Dabei treten an der Aussen-
fläche, die nicht mehr mit Plasma in Berüh-
rung steht, kleine Papillen auf, welche meist
zu ziemlich starken, scharfen Stacheln in den
leeren Zellraum der Mutterzellen hinein aus-
wachsen (Fig. 3 b, c). Hörner werden nicht ge-
bildet. Bei einzelnen Arten bekommen die
Stacheln noch eine besondere Ausgestaltung.
Es wird hier statt einer grossen Anzahl feiner
spitzer Stacheln eine geringe Anzahl stärkerer
Stacheln angelegt, die sich, wenn sie eine
gewisse Länge erreicht haben, dichotomisch
verzweigen. Indem sich diese Verzweigung
mehrmals wiederholt, entsteht ein zierliches
Bäumchen, dessen Astwerk erst in der Schale
der umschliessenden Mutterzelle eine Grenze
seines weiteren Wachsthums findet (Fig. 6).

Diese Stacheln sind nicht, wie die Hörner
der Mutterzelle , hohle , mit Plasma gefüllte
Schläuche, sondern solide, feste, verkieselte
Stäbe. Sie können, da sie nirgends mit
Plasma in Berührung sind, nur durch ein
eigenthümliches centrifugales Dickenwachs-
thum der Membran der »Innenschalena ent-
steheD.

So wie die beiden Schalen der Innenzelle
sich ihrer Form nach unterscheiden , so ver-
halten sie sich auch hinsichtlich der Zahl
und Stärke ihrer Stacheln wesentlich ver-
schieden.

Die Schalen der »Innenzellen« werden be-

179

180

deutend stärker als die Schalen der Mutter-
zellen, demgemäss sind sie auch gegen schäd-
liche Einflüsse der Aussenwelt viel wider-
standsfähiger als die ersteren. Wenn man le-
bende Zellen von Chaetoceros mit Kalilauge
behandelt, so werden die Membranen durch
den quellenden Zellinhalt in kurzer Zeit ge-
sprengt, während die «Innenzellen« bei glei-
cher Behandlung viel länger am Leben blei-
ben und überhaupt nur sehr schwierig durch
Kalilauge zu sprengen sind.

Die Behandlung mit Kalilauge macht oft
noch eine Differenzirung der Innenschale be-
merkbar , die sich sonst häufig der Beobach-
tung entzieht, und die ich hier anführen
will, weil sie möglicherweise für die Ent-
wicklungsgeschichte der Art von Wichtig-
keit ist. Man gewahrt nämlich auf der inne-
ren Fläche der Innenschalen auf der grossen
Axe der Schalenellipse liegend und zwar den
Brennpunkten der Ellipse genähert, also
etwa dort, wo bei gewöhnlichen Schalen
die Hörner entspringen würden , statt dieser
zwei flache, breite, porenförmige Vertiefun-
gen (Fig. 3 d). Die Behandlung mit Kali-
lauge lehrt nun, dass die Schale hier gegen
einen Druck von innen bedeutend gerin-
geren Widerstand zu leisten vermag, wie
anderswo, denn nicht selten gelingt es zu be-
obachten , dass die Membran an dieser ver-
dünnten Stelle dem unter dem quellenden
Einfiuss des Reagens andrängenden Zellinhalt
nachgiebt, worauf dann ein Theil desselben
in Form einer blasenförmigen Auftreibung in
den leeren Zellraum hineinquillt. Es liegt
die Vermuthung nahe, dass dieser Porus für
die Keimung der Spore von Bedeutung ist.
Da der ganze plasmatische Inhalt (Chro-
matophoren nicht ausgeschlossen) bei der
Ausbildung der Innenzelle in einen viel
kleineren Raum zusammengepresst wird, so
hat es nichts Befremdendes , wenn diese mit
gewissermassen kondensirtem Inhalt gefüllte
Zelle stärker lichtbrechend erscheint als die
gewöhnliche Zelle. Wesentlich bedingt wird
diese Eigenschaft aber durch die Ausbildung
eines grossen , rundlichen , farblosen Klum-
pens von sehr starkem Lichtbrechungsver-
mögen , der weder in Alkohol, Aether, Chlo-
roform löslich, noch mit Kalilauge verseif-
bar ist.

Die »inneren Zellen« der Bacillariaceen, zu
denen auch die eben erwähnten Bildungen
bei Chaetoceros gehören , sind schon früh als
Sporenformen gedeutet worden. Auch Eng-

ler1) fasste sie in seiner citirten Mittheilung
als Ruhesporen auf. Bei Vergleichung der
angeführten entwickelungsges chichtlichen
Daten (Zusammendrängen des Inhalts auf ein
geringeres Volumen, Ausbildung des stark
lichtbrechenden Körpers, der augenschein-
lich ein ReservestofFist, Bildung sehr starker,
widerstandsfähiger Schalen) und des biolo-
gischen Verhaltens der Gattung lässt kaum
noch irgend einen Zweifel darüber, dass wir
es hier mit einem »Ruhezustande« zu thun
haben.

Biologisches Verhalten.

Im April 1885 fand ich nur eine geringe
Menge von Chaetoceros in der Kieler Bucht.
Während des folgenden Sommers waren sie
dann so gut wie ganz verschwunden , traten
aber im Herbst (September) in kolossalen
Mengen an der Oberfläche des Wassers auf.
Nach ganz kurzer Vegetationsperiode bilde-
ten sie die soeben beschriebenen »inneren
Zellen« (Sporen) und verschwanden dann
wieder. Während des ganzen Winters zeig-
ten sich kaum Spuren von Chaetoceros im
Meer. Im April 18S6 wiederholte sich in
ganz analoger Weise wie im Herbst des Vor-
jahres die Erscheinung ihres Auftretens, der
Ausbildung der inneren Zelle und des plötz-
lichen Versch windens der Gattung von der
Meeresoberfläche. Derselbe Vorgang wieder-
holte sich dann mit derselben Regelmässig-
keit im Herbst 1SS6 und im Frühjahr 1887*).

Eine weitere Bereicherung der Kenntniss
ihres biologischen Verhaltens verschafften
mir Culturen von Chaetoceros, welche wäh-
rend ihrer lebhaften Vegetationsperiode als
Auftrieb gesammelt wurden. Diese Zellen,
die ich als freischwimmende Wesen an der
Oberfläche des Meeres gefangen hatte, blie-
ben nicht, wie man dies hätte erwarten sollen,
in dem Wasser des Culturgefässes suspendirt,
sondern senkten sich alsbald zu Boden, vege-
tirten dort am Grunde aber Monate lang
ruhig weiter, bildeten Dauersporen aus, ebenso
wie die im freien Meere befindlichen , ver-
mehrten sich, wobei allerdings gewisse For-
men andere Arten vollständig überwucher-

») a. a. O. p. XII.

2,i Ueber das periodische Auftreten und Verschwin-
den der Chaetoceros vergl. die -nichtige Arbeit von
Hensen: Ueber di e Bestimmung desPlank-
tons S. 82, wo nicht nur die absolute Menge, son-
dern auch die Schwankungen derselben in Zahlen aus-
gedrückt sind.

181

1S2

ton, und schienen sich in jeder Beziehung
lange Zeit hindurch wohl zu befinden. Aus-
nahmsweise fand ich jedoch auch, dass die
Diatomeen in dem Culturgefässe, in dem sie
bis dahin eine braune Schicht am Boden ge-
bildet hatten , Auftrieb bildeten , indem sie
plötzlich in die Höhe stiegen und an der
Oberfläche eine mehrere Centimeter dicke,
sehr lockere Schicht bildeten, sich später
wieder zu Boden senkten und dort weiter
vegetirten.

Hiernach haben die Auftriebsdiatomeen
die Fähigkeit, zu Zeiten vom Boden des
Wassers in die Höhe zu steigen , und an der
Oberfläche im Wasser zu schweben.

Eine weitere Bestätigung meiner Ansicht,
dass die Ausbildung der »Innenzellen« nichts
anderes als eine Dauersporenbildnng dar-
stellt , erhielt ich durch einen Versuch , den
ich im Herbst lSSb" anstellte. Ich versenkte
ein feines, flaches Batistnetz mit nach oben
gekehrter Mündung so ins Meer , dass das-
selbe in einer Höhe von l — 2 Decimeter frei
über dem Meeresboden schwebte.

Auf diese Weise verhinderte ich, dass der
Bodenschlamm in das Netz gelangen konnte,
während in dem Meerwasser suspendirte
Körper bei ihrem langsamen Niedersinken
zum Boden von dem Netze aufgefangen wer-
den mussten. Das Netz wurde versenkt zur
Zeit als die Chaetoceros zwar noch lebhaft im
Kieler Hafen als Auftrieb vegetirten, die be-
ginnende Innenzell-, resp. Dauersporenbil-
dung jedoch schon auf das baldige Ende der
Vegetationsperiode schliessen Hess. Als nach
einigen Tagen das Netz aufgeholt wurde, fand
sich dasselbe fast frei von Inhalt. Etliche
Tage später verschwanden die Chaetoceros
von der Oberfläche, zugleich zeigte sich in
dem nicht unbeträchtlichen Inhalt des Netzes
unter mancherlei organischem Detritus und
kleinen unorganischen Partikelchen eine
Menge von ChaetoceroszeWen , welche fast
sämmtlich nur Dauersporen enthielten.

Unter Berücksichtigung der erwähnten
Erfahrungen, erscheint die Annahme von
einem sehr hohen Grade von Wahrschein-
lichkeit gestützt; dass die Gattung Chaetoce-
ros, die zu den typischen Auftriebsdiatomeen
gehört, eine zweifache Lebensweise führt,
insofern als sie den grössten Theil des Jahres
am Boden des Meeres verlebt, sich zu ge-
wissen Jahreszeiten ^Frühjahr und Herbst)
an die Oberfläche erhebt , und hier den be-

kannten Auftrieb bildend, eine kurze Zeit
lebhaft vegetirt, dann unter Bildung von
Dauersporen ihren Zellinhalt auf ein ge-
ringeres Volumen condensirt und wieder auf
den Boden des Meeres zurücksinkt , um den-
selben Process nach Verlauf eines halben
Jahres zu wiederholen.

Dass auch die Gattung Hhizosolenia , die
ebenfalls zu den typischen Auftriebsdiato-
meen gehört, ein ganz ähnliches periodisches
Auftreten und Verschwinden von der Meeres-
oberfläche zeigt wie Chaetoceros, habe ich
früher schon erwähnt1); dort habe ich auch
schon Gründe angeführt, die für das Vor-
handensein einer »Ruheperiode« bei dieser
Gattung sprechen. Da ferner von einer
ganzen Anzahl anderer Auftriebsdiatomeen
ein analoger periodischer Wechsel des Auf-
tretens und Verschwindeiis bekannt ist, und
da man ausserdem schon in mehreren der-
selben ähnliche » Innenzellen « gefunden hat,
die ich bei Chaetoceros entschieden für
Dauersporen halten muss, so gewinnt die
Vermuthung immer mehr und mehr an Wahr-
scheinlichkeit, dass die Paihesporenbildung
bei den (marinen) Bacillariaceen ein, wenn
nicht allgemeiner, so doch wenigstens sehr
häufiger Vorgang ist.

Die systematische Gliederung der Gattung
Chaetoceros werde ich später gelegentlich
einer ausführlicheren Abhandlung über ma-
rine Bacillariaceen besprechen.

Botanisches Institut der Universität Kiel.

Figurenerklärung.

Fig. 1. Bestan dtheile der Zellmembran.
Stück einer Kette, welche durch Behandlung mit Kali-
lauge in ihre einzelnen Panzerbestandtheile zersprengt
worden ist. Die durch Berührung der Hörner vermittelte
Verbindung je zweier benachbarter Zellen ist nicht
verändert, jede Zelle dagegen in 2 Abschnitte ge-
strengt, und zwar in je eine Schale und ein zweites
Stück, bestehend aus einer Schale und einem Gürtel-
band. (Die Schalen sind mit s, die Gürtelbänder mit g,
die zu einer Zelle gehörenden Theile sind mit der-
selben Ziffer gekennzeichnet: s\, s>, s^ u. s. w. Die
kleinere Schale jeder Zelle führt das Zeichen s, die
grössere das Zeichen s1. sb bedeutet Schalenboden,
s m = Schalenmantel. Wenn die Chaetoceroszeüe, wie
für die meisten Diatomeen angenommen wird, stets
aus zwei Schalen und zwei Gürtelbändern bestände, so
müsste beim Zersprengen mit Kalilauge jede Schale

J) F. S chütt, Auxosporenbildungvonü!/»;:oso£ema
alata. s. Berl. Ber. 1886. S. 8.

183

184

mit einem Gürtelbande verbunden bleiben, während
der Versuch nur für die eine (ältere) Schale ein zuge-
höriges Gürtelband erkennen lässt.

Fig. 2 — 5. Verschiedenartige Chromato-
phoren der Gattung.

Fig. 2 — 3. Eine grosse Endochromplatte in jeder
Zelle.

Fig. 4. Wenige grosse Chromatophoren in der Zelle.
Fig. 5. Viele kleine Chromatophoren in der Zelle.

Fig. 2. Zelltheilung.

a Zelle vor Beginn der Theilung.

b Längsstreckung der Zelle und des Chromato-
phors.

c Beginnende Zerschneidung des Chromatophors.

d Vollendung der Chromatophorentheilung.

e Anschwellen des Kerns.

/ Einschnürung des Kerns durch eine breite,
stumpfe Ringfurche. Hanteiförmige Figur des Kerns.

g Beginnende Trennung des Plasmaleibes mittels
einer feinen, scharfen Ringfurche im Plasmaschlauch.
Nucleolus nicht mehr sichtbar.

h Vordringen der Durchschnürungsfurche bis zum
Kern.

i Plasmakörper der beiden Zellen durchschnitten.
Die beiden Tochterkerne stehen noch durch eine
feine Commissur miteinander in Verbindung.

k Erweiterung der trennenden Kluft. Ausbildung
der Schalenform. Die beiden Tochterkerne stehen
noch durch eine Commissur miteinander in Verbin-
dung. Nucleolus noch nicht wieder erkennbar.

I Vollendung der Trennung. Die Tochterkerne
ausser Verbindung. In jedem Tochterkern ein Nucleo-
lus erkennbar.

m "Wanderung des Kerns von der jungen Schale in
die Mitte der Zelle. Ausbildung der Hörner.

Fig. 3. Hornentwickelung, Kettenthei-
lung und Dauersporenentwickelung:
1. Seitenhörner.

Zelle g : Vollendete Theilung des Zellkörpers vor
Beginn der Hornbildung.

Zelle*/—/: Hervorsprossen der Hörner als zarte
Papille.

Zelle/— e: Längenwachsthum der Hörner. Fort-
setzung desselben Zelle h — i.

Zelle o — b, b — c, c — d, g—h ausgewachsene Seiten-
hörner.

2. Endhörner, Kettentheilung.
Freie Schale von Zelle i = Ende der Kette mit
Endhörnern. Zelle d—e: Ausbildung von Endhörnern
innerhalb der Kette. Später Trennung der Kette an
dieser Stelle zu zwei Ketten.

3. Dauersporenentwickelung.

Zelle e : Zurückziehen des Plasmakörpers von einer
Schale, und Ausscheidung einer dünnen Dauersporen-
schale. Anlage der Stacheln in Form feiner Pünkt-
chen auf der Schalenoberfläche.

Zelle d: Dickenwachsthum der Schale. Längen-
wachsthum der Stacheln.

Zelle c: Fertige Dauerspore. Oberflächenansicht.

Zelle b : Fertige Dauerspore. Zellinhalt. Schale im
Durchschnitt.

Fig. 4. Zelltheilung, Hornentwickelung und Dauer-
sporenbildung einer Chaetocerosart mit wenigen gros-
sen ellipsoidischen Chromatophoren. Zwei Horn-
formen :

1. dünne, glatte, von gleichmässig bogigem Ver-
lauf = Seitenhörner. (Zwei Hörner einer Zelle ver-
laufen gewöhnlich horizontal und zwei vertikal, letz-
tere sind in der Zeichnung nur in ihrem unteren Ver-
lauf sichtbar.)

2. stärkere Hörner von welligem Verlauf (als »End-
hörner«, die »innerhalb« der Kette angelegt sind, zu
deuten).

Zelle b in Theilung: Die Theilung des Zellkörpers

ist schon vollendet, die Hörner, die soeben im Begriff

sind, hervorzuwachsen, sind noch von dem Gürtelband

der mütterlichen Zelle umgeben.

e beginnende 1 _ , .. ,

„ ,, . > Dauersporenbildung,

/vollendete J r

Fig. 5. Eine Zelle einer Chactoceros&rt mit einer
grossen Anzahl kleiner, ellipsoidischer Chromato-
phoren. Schalenansicht. Die Chromatophoren liegen
zum Tbeil im Plasmawandbeleg, zum Theil in dem
Plasmamantel des Kerns , zum Theil in den Hörnern.
Die in den Hörnern befindlichen Chromatophoren sind
vielfach langgestreckt, stabförmig bis keulenförmig
Hörner mit Stacheln.

Fig. 6. Dauerspore, deren kleinere Schale (Deckel-
schale) glatt ist, während die andere mit 4 compacten,
vielfach dichotomisch verzweigten Stacheln bewaff-
net ist.

(Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 1 (Kalilauge)
und Fig. 5 nach dem Leben.)
Vergrösserung : Fig. 4 = ^, Fig. 1—3, 5— 6 = -L2T0-°- .

Litteratur.

Neue botanische Schulbücher.

1. Schulbotanik. Nach methodischen Grund-
sätzen bearbeitet von Dr. Hermann Krause
ord. Lehrer am Leibniz-Realgymnasium zu
Hannover. 2. vermehrte und verbesserte Auflage.
Mit 397 in d. Text eingedruckten Holzschnitten.
231 S. Hannover, Helwing. 1887.

2. Pflanzenkunde für den Unterricht an höheren
Lehranstalten von Dr. E. Loew, Oberlehrer am

185

186

Kgl. Realgymnasium zu Berlin. In zwei Theilen.
Erster Theil. Kursus 1 und 2 mit Bestimmungs-
tabellen. 176 S. Mit 80 Holzschnitten. Breslau,
Hirt. 1887.

3. Hlustrirte Naturgeschichte des Pflanzenreiches
für höhere Lehranstalten von Dr. Alois Po-
korny. Ausgabe für das 'Deutsche Reich. 15.
verbesserte Auflage. Mit 401 Abbildungen.
276 S. Leipzig, Freytag. 1887.

4. Lehrbuch der Botanik für höhere Lehranstalten,
sowie zum Selbstunterricht. Von Dr. Paul
Wossidlo, Director des Realgymnasiums zu
Tarnowitz. Mit 700 in den Text gedruckten
Abbildungen m. einer Karte der Vegetationsge-
biete in Buntdruck. 402 S. Berlin, Weidmann.
1887.

5. Grundriss der Botanik für den Unterricht an
mittleren und höheren Lehranstalten bearbeitet
von Dr. Max Zängerle, Professor am Kgl.
Realgymnasium zu München. 240 S. München,
Taubald. 1887.

6. Grundzüge der Chemie und Naturgeschichte für
den Unterricht an Mittelschulen bearbeitet von
Dr. Max Zängerle, P. a. Kgl. Rg. z. M.
Erster Theil. Botanik. 104 S. München, Tau-
bald 1887.

7. Leitfaden für den Unterricht in der Botanik.
Nach methodischen Grundsätzen bearbeitet von
Dr. Otto Vogel, Director des Königstädti-
schen Realgymnasiums zu Berlin, Dr. Karl
Müllenhoff, Oberlehrer des Andreas-Real-
gymnasiums zu Berlin, Dr. Felix Kienitz-
Gerloff, ord. Lehrer a. d. Landwirthschafts-
schule zu Weilburg a. d. Lahn. Heft I. Kursus
1 u. 2 (§ 1 — 50). Achte mit Abbildungen ver-
sehene Auflage. 172 S. Berlin, Winckelmann
und Söhne. 1S87.

Die beiden unter 2 und 7 in der Ueberschrift auf-
geführten Bücher sind methodische Leitfäden, be-
stimmt für den Unterricht in den unteren Klassen
eines Gymnasiums, resp. Realgymnasiums und im
Wesentlichen nach gleichen Grundsätzen bearbeitet.
Kursus I enthält die Beschreibungen einzelner weit
verbreiteter grossblüthiger und leicht analysirbarer
bei Loew 18, bei Vogel 25 Pflanzen, welche im All-
gemeinen nach der Aufblühfolge geordnet sind, so
dass sie in der vorgeschriebenen Anordnung zur
Durchnahme gelangen können. An diesen Pflanzen
werden die morphologischen Grundbegriffe und einige
leichter verständliche biologische Verhältnisse erör-
tert und durch Abbildungen erläutert. Aehnlich ist
Kursus II eingerichtet, nur dass er statt der Einzel-
beschreibungen Vergleichungen generisch oder fami-
liär verwandter Pflanzen und Bestimmungstabellen
enthält. Auf diese Weise wird der .Gattungs- und

Familienbegriff entwickelt. Systematische Zusam-
stellungen der morphologischen Grundbegriffe und
biologischen Verhältnisse sind im Loew'schen Buche
in den Paragraphen 20, 39 und 40, indemVogeP-
schen in besonderen Abschnitten am Ende jedes Kur-
sus enthalten. Den Schluss des Ganzen bilden Ueber-
sichten des L in ne 'sehen Systems nebst Besprechung
im Texte nicht enthaltener Uebungspflanzen.

Während die Mitarbeiterschaft an dem V o g e l'schen
Leitfaden es dem Referenten verbietet, gleichzeitig als
Recensent desselben aufzutreten, kann sich derselbe
über das Buch von Loew nur im höchsten Grade lobend
äussern. Die Pflanzen sind praktisch ausgewählt, die
Beschreibungen und Erläuterungen klar und sachge-
mäss, die Abbildungen, von den bewährten Künstlern
Schmidt und Pohl gezeichnet, in jeder Hinsicht
musterhaft. Nur eine Frage kann Referent an dieser
Stelle nicht unterdrücken, nämlich die, ob das Er-
scheinen des L ö w'schen Leitfadens einem Bedürfniss
entspricht, nachdem das Vogel'sche seit 10 Jahren
an vielen Anstalten verbreitet ist, sich dort, wie es
scheint, nicht wenige Freunde erworben hat und in
diesem Jahre auch mit den bisher fehlenden Abbil-
dungen erschienen ist. Das Princip , nach welchem
beide Bücher gearbeitet sind, ist das gleiche, von den
18 Pflanzen des Kursus I von Loew sind 12 auch
bei Vogel, 3 andere in nahe verwandten Arten ent-
halten, im Kursus II sind von den 36 Loew'schen
Pflanzen 20 beiden Büchern gemeinsam, 8 andere
kommen im Kursus I bei Vogel vor und nur 8 sind
Loew allein eigen. Der einzige Unterschied ist der,
dass bei Loew etwas mehr als bei Vog el der Zu-
sammenhang zwischen Form und Function derPflan-
zentheile betont wird. Ueber die Zweckmässigkeit
gerade dieses Verfahrens aberlässt sich streiten, denn
was nützt es, wenn in § 1 gesagt wird, dass die
Blätter »ebenfalls (Wurzeln) für die Ernährung der
Pflanze bestimmt sind und Stoffe aus der Luft auf-
nehmen« (S. 6), wenn der Schüler nicht erfährt und auf
dieser Stufe auch nicht erfahren kann, was für Stoffe
dies sind, und wenn man ihm die Wahrheit der Mit-
theilung nicht beweisen kann? Andererseits ist der
Zusammenhang zwischen Form und Funktion bekannt-
lich in nur verhältnissmässig wenigen Fällen genügend
erforscht, und dem Satze: die Stacheln »dienenden
Pflanzen als Schutz gegen weidende Thiere« (S. 63)
lässt sich z. B. entgegenhalten, dass manche Pflanzen
ihre Stacheln mindestens ausserdem zu dem Neben-
zweck des Kletterns benutzen [Rosa, Rubus).

Nach ähnlichem Princip wie Loew und V o g e 1 ist
auch die »Schul-Botanik« von Krause gearbeitet.
Während aber Loew noch ein zweites Heft ver-
spricht, welches Kursus 3 — 5 umfassen und auch die
Abschnitte über Pflanzenanatomie und Physiologie
enthalten soll, die bei Vogel den Inhalt von Heft 3

187

188

(älterer Auflage) bilden, umfasst das Krause'sche
Buch alle 5 Kurse. In diese werden in ähnlicher
Weise wie bei Loew und in den Kursen 1 — 4 bei
Vogel ') auf 118 Seiten 86 Pflanzen beschrieben und
verglichen. Darauf folgt die Besprechung einiger
ausländischer Culturpflanzen, während der fünfte und
6. Theil ausschliesslich Bestimmungstabellen nach
dem Linne'schen und dem natürlichen System ent-
hält. In den drei ersten Kursen vermisst man vielfach
das Fortschreiten vom leichteren zum schweren und die
Erläuterungen (»Anmerkungen«) lassen mitunter keinen
rechten Zusammenhang mit der beschriebenen Pflanze
erkennen. Es ist dem Referenten z. B. nicht klar,
wie man an die Beschreibung der Brennnessel die
Unterscheidung von Wiesen, Triften, Heiden, Tun-
dren, Steppen und Wüsten anknüpfen soll. Kursus 4
umfasst ausser den Culturgewächsen und der Kiefer
je einen Vertreter jeder Abtheilung der Kryptogamen.
Verf. sagt in der Vorrede, dass er Anatomie und Ent-
wickelungsgeschichte der Kryptogamen sehr be-
schränken zu müssen geglaubt habe, »weil eine ein-
gehendere Behandlung dieser Theile der Botanik den
Schülern nur dann von dauerndem Nutzen sein kann,
wenn diese unter Anleitung des Lehrers die Präparate
selbst herstellen und untersuchen«. Wäre dies rich-
tig, so hätte Verf. am besten gethan, die allerdings
sehr mager ausgefallenen und an die Pflanzenbeschrei-
bungen angeknüpften Anmerkungen über Anatomie
überhaupt fortzulassen. Es genügt aber vollständig,
und scheint dem Ref. von grossem Nutzen, dem vor-
gerückten Schüler fertige anatomische und entwicke-
lungsgeschichtliche Präparate vorzuführen und ihn
dieselben ebenso beschreiben zu lassen, wie die ma-
kroskopischen Pflanzentheile. Gar zu dürftig sind
bei Krause die Anmerkungen physiologischen In-
halts. Im Uebrigen sind die Beschreibungen und
Illustrationen im Allgemeinen correct und klar.

Im Gegensatz zu den bisher besprochenen können
die Werke von Pokorny und Wossidlo als me-
thodisch-systematische bezeichnet werden, d. h. sie
geben systematische Uebersichten der botanischen
Wissenschaft, wollen jedoch dem Unterricht eine be-
stimmte Methode und zwar im wesentlichen dieselbe
wie Loew, Krause und Vogel zu Grunde gelegt
wissen. Der erste Theil enthält bei P. und W. meist
recht ausführliche und correcte, durch gute Abbil-
dungen illustrirte Beschreibungen und systematische
Uebersichten, bei Pokorny (S. 2 — 188) sowohl von
häufigeren Phanerogamen, als auch von Kryptogamen,
bei Wossidlo (S. 3 — 267) nur von Phanerogamen
nach der Anordnung de Candoll e's. Dabei werden
auch die wichtigeren ausländischen Gewächse berück-
sichtigt. Darauf folgt bei beiden die Morphologie, an

') Kursus 3 und 4 erscheinen in neuer Auflage
ebenfalls illustrirt noch vor Ostern 1888.

welche sich bei P. Anatomie und Physiologie, bei W.
Abrisse über Biologie und über allgemeine Systematik
der Blüthenpflanzen anschliessen. Der zweite Ab-
schnitt Wossidlo 's behandelt die Kryptogamen, der
dritte die Geographie und Geschichte, sowie die Ana-
tomie und Physiologie der Pflanzen. Pokorny giebt
endlich noch eine Bestimmungstabelle nach dem
Linne'schen System. Alle diese Abschnitte sind
angemessen behandelt, was freilich Ausstellungen im
einzelnen nicht ausschliesst. Es ist z. B. inconse-
quent, wenn W. den Zapfen der Fichtenartigen
Pflanzen eine Frucht nennt (S. 267j, nachdem er kurz
vorher auseinandergesetzt hat, dass die Samenknos-
pen dieser Pflanzen nackt sind, und auf S. 296 im An-
schluss an die Definition des Begriffes Frucht auch
sagt: »die Fruchtkätzchen der Erlen und die Zapfen
der Nadelhölzer sind keine Früchte, sondern Frucht-,
bezw. Samenstände«. Es ist ferner jetzt auch für die
Schule nicht mehr gerechtfertigt, die Flechten als
eigene Klasse zu behandeln. Den Transpirationsstrom
lassen beide Autoren noch in den Holz-Zellwänden
emporsteigen. Diese Ansicht dürfte heute doch wohl
als veraltet gelten.

Der Hauptunterschied der beiden Werke von
denen Loew 's, Krause's und Vogel's liegt in dem
beschreibenden Theile, insofern P. u. W. keine be-
stimmten Uebungspflanzen und keine bestimmte
Reihenfolge und Umgrenzung der morphologischen
und biologischen Auseinandersetzungen vorschreiben,
sondern dem Lehrer darin freie Wahl lassen. Darin
liegt unleugbar ein Vorzug, aber gleichzeitig auch
eine Gefahr der beiden Bücher. Eine Gefahr ins-
besondere für alle Schulen, an welchen die Botanik
in den aufeinanderfolgenden Klassen von mehreren
verschiedenen Lehrern gelehrt wird ; wie dies an den
meisten Anstalten, namentlich aber an allen grösseren
der Fall ist. Ganz abgesehen davon, dass es noch
heute nicht wenige Lehrer giebt, welche die Morpho-
logie getrennt von den zu beschreibenden Pflanzen
und ohne lebendes Material, nach Abbildungen , oder
selbst ohne diese systematisch pauken, oder die ihre
ganze Zeit auf unfruchtbare Bestimmungsübungen
verwenden, kann es leicht vorkommen, dass ein
und dieselbe Pflanze in den verschiedenen Klassen
immer von neuem durchgenommen wird, ganz beson-
ders dann, wenn die Schüler nach eigener Wahl
Pflanzen zum Unterricht mitbringen. Dieser Gefahr
kann nur durch einen sehr detaillirten Lehrplan vor-
gebeugt werden, und ein solcher wird dem Lehrer
trotz des reichen im Buche gebotenen Materials noth-
wendig die Hände mehr oder weniger binden.

Ganz systematisch angelegt sind die beiden Bücher
von Zängerle, welche sich in der Anordnung des
Inhalts gar nicht und im Umfange so wenig unter-
scheiden, dass es nicht ersichtlich ist, warum Verf. es

189

190

nicht bei einer Ausgabe hat bewenden lassen. Beide
Bücher beginnen mit einer Einleitung, in welcher es
Verf. für nützlich erachtet, die Begriffe Natur, Mate-
rie, Körper, Naturerscheinung, Naturwissenschaft und
viele andere schöne Dinge zu definiren. Darauf
folgt die äussere Morphologie, die Anatomie, die
Physiologie, in der sich Verf. der Ansicht de Can-
dolle's von der Bedeutung des Wurzelschwämm-
chens anschliesst, und endlich die specielle Botanik,
die hauptsächlich aus Bestimmungstabellen nach dem
•L in ne 'sehen und dem natürlichen System besteht
und nur bei einigen wenigen Pflanzen genauere Be-
schreibungen enthält. Diese letzteren fehlen fast
ganz in der kleineren Ausgabe, die es nicht für nöthig
erachtet, das Vaterland wichtiger Culturpflanzen,
z. B. der Kartoffel, des Tabaks, des Thees u. s. w. an-
zugeben. Dagegen werden andere für die Schule
wichtige Pflanzen, wie die Passionsblume, die japa-
nische Quitte, Amorpha, die Calceolarien u. s. w. ge-
wissenhaft aufgeführt. Abbildungen enthält das
Buch nicht, dafür um so mehr Druckfehler.

Ki enitz-Gerloff.

Untersuchungen über Bau und Le-
bensgeschichte der Hirschtrüffel,
Elaphomy ces. Von Dr. Max Reess
und Dr. Carl Fisch.

(Bibliotheca botanica, h. v. Uhlworm u. Hänlein.
Heft 7. 24 S. 4. 1 Tafel. Cassel, Th. Fischer 1887.)

Die Arbeit enthalt eine umgearbeitete und erwei-
terte Darstellung der zum Theil bereits früher von
Reess veröffentlichten Untersuchungsresultate. Neu
hinzugekommen sind namentlich die von Fisch ein-
gehend bearbeitete Entwickelungsgeschichte der
Sporenfrucht und einige biologische Bemerkungen.

Elaplwmyccs ist obligater Parasit der Kiefernwur-
zeln. Selten werden indess die letzteren von ihm ge-
tödtet, indem Phloem u. Pericambium verharzen. Bei
mittlerer Intensität des Pilzangriffs verlieren die Rin-
denparenchymzellen, in welche das imUebrigen inter-
cellulare Mycel Haustorien senden kann , einen
grossen Theil ihres Inhalts und werden gebräunt.
Meist findet mit der Entwickelung der seeundären
Rinde der Endodermis Abstossung der Pilzscheide
statt. Ob die Kiefer zu ihrem vollen Gedeihen des
Pilzes bedarf, ist nicht entschieden. Aus Culturver-
suchen mit jüngeren und Beobachtungen an älteren
Kiefern schliesst Reess nur, dass jener zur Ernährung
seiner Wirthe nicht unerlässlich sei.

Die jüngsten zur Beobachtung gelangten Stadien der
Früchte waren einfache Hyphenknäuel mitlufterfüllten
Intercellularen. Ihre Anlage scheint demnach rein
vegetativ zu erfolgen. Die "Weiterentwickelung weicht
von den bisherigen Darstellungen namentlich darin
ab, dass die ascogenen Hyphen von Sprossungen einer

inneren Peridiumschicht ausgehen, wahrend die ver-
trocknenden Fäden der Gleba nur das Capillitium
bilden. Alle Versuche, die Keimung der Sporen zu
veranlassen, blieben erfolglos. Auch die Fütterung
von Dammwild mit Sporen führte zu keinem Resul-
tat. Ueberlegt man, dass mitunter 80X der angeleg-
ten Fruchtkörper auf einer niederen Entwickelungs-
stufe entarten, dass oft nur ein Zehntel der in einer
Frucht enthaltenen Asci Sporen bilden und dass in
letzteren der plasmatische Inhalt fast völlig von einer
celluloseähnlichen Masse verdrängt wird, so erscheint
die Annahme, dass die Sporen überhaupt nicht keim-
fähig sind, naheliegend. Den Schluss der Arbeit bil-
det ein kurzer Hinweis auf einige von Reess an Wur-
zeln von Kiefern, Mbnotropa und einem Grase beo-
bachtete Mycelien unbekannter Zugehörigkeit.

Bus gen.

Schedae ad Floram exsiccatam
austro-hungaricam. Von A. K e r n e r.
Opus cura musei botanici Universitatis
Vindobonensis conditum. Vindobonae (e
typogr. Caes. reg. aulica et imper.) 1886.
I— IV.

Seit 1881 erscheint auf Kosten des Botanischen Mu-
seums der Wiener Universität, unter Beihilfe der
Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften und unter
thatiger Mitwirkung von 8ü oesterreichisch-ungari-
schen Botanikern eine Flora exsiccata Austro-Hunga-
rica, in welcher innerhalb eines etwa 1 0jährigen Zeit-
raumes alle den oesterreichisch-ungarischen Ländern
eigenthiimlichen, oder des Vergleiches wegen wichti-
gen oder pflanzengeographisch bemerkenswerthen
Arten ausgegeben werden sollen. Die Flora exsiccata
erscheint nicht im Buchhandel und wird nicht käuf-
lich zu haben sein, da die Anzahl der ausgegebenen
Exemplare nur eine beschränkte sein wird. Da nun
aber auf den Scheden ein gedruckter Text beige-
geben wird, der Bemerkungen zu den einzelnen ver-
theilten Arten, Beschreibungen neuer Species, Rich-
tigstellung der Namengebung und Mittheilungen über
die geographische Verbreitung enthält, so wurde ein
Wiederabdruck des Textes dieser Schedae und eine Ver-
einigung derselben in Buchform veranstaltet. Die hier-
von erschienenen ersten vier Hefte enthalten betreffs
400 Pflanzenarten, sowohl Phanero- wie Kryptogamen,
längere oder kürzere für den Floristen wie den Syste-
matiker oft sehr wichtige Bemerkungen, die nicht
bloss von Seiten der oesterreichisch-ungarischen, son-
dern auch der deutschen und überhaupt der europäi-
schen Floristen nothwendig zur Kenntniss zu nehmen
sind. Ein alphabetischer Gattungs-Index zu jedem
Heft erleichtert die Auffindung der Einzelnotizen be-

züglich bestimmter Pflanzen.

E. K oehn e.

191

192

Neue Litteratur.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
I. Bd. Nr. 2. 1888. R. Hartig, Die pflanzlichen
Wurzelparasiten (Forts.). — P. G. Unna, Die Ent-
wickelung der Bacterienfärbung (Forts.). — Nr. 3.
S. K itasato, Ueber die Reincultur eines Spirü-
lum, aus faulendem Blute, Spirillum coricentricum
n. sp. — Ogata, Ueber Kakkebacillen. — R.
Hartig, Die pflanzlichen Wurzelparasiten (Forts).
— P. G. Unna, Die Entwickelung der Bacterien-
färbung (Forts.). — Plaut, Zur Sterilisationstech-
nik. — O. Bujwid, Bemerkungen über Steri-
lisation und Desinfection. — Nr. 4. B. F i scher,
Ueber einen neuen lichtentwickelnden Bacillus. —
R. Hartig, Id., (Schluss). — P. G.Unna, Id.,
(Forts.). — Plaut, Id., (Schluss).

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 7. O. E. Nycan-
der, Ob Malz ein oder zwei Fermente enthält? —
P. Lindner, Nachweis von Mikroorganismen in
der Luft von Gährungsbetrieben. — Id., Ueber ein
natürliches Vorkommen von Askosporenbildung in
Brauereien.

Humboldt. 3. Heft. März. 1888. C. Günther, Der
gegenwärtige Stand der Bacterienkunde. I. — P.
Knuth, Botanische Beobachtungen auf der Insel
Sylt. — W. Detmer, Ueber Richtungskörper.

Monatliche Mittheilungen aus dem Gesammtgebiete der
Naturwissenschaften. Herausgegeben von E. Huth.
1887/1888. Nr. 11. Februar-Heft. F. Hock, Einige
Hauptergebnisse der Pflanzengeographie in den
letzten 20 Jahren. — Dressler, Phaenologische
Beobachtungen zu Frankfurt a. 0. im Jahre 1887.
Hedwigia. 1888. Bd. XXVII. Nr. 2. J. Steinhaus,
Analytische Agaricineen-Studien. — R. Hartig,
Zur Verbreitung des Lärchenkrebspilzes Peziza
Willkommii. — G. Lager he im, Üeb er die An-
wendung von Milchsäure bei der Untersuchung von
trockenen Algen. — F. Stephani, Hepaticae
africanae.

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Three nuclei in pollen-grains. — C. Robertson,
Fertilisation of Calopogon parvißorus. — I. M.
Coulterandl. N. Rose, Umbelliferae of E. Uni-
ted States. — A. Gray, Coptis laciniata n. sp. —
January 1888. D.H. Campbell, The Botanical
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Nr. 302. Februar 1888. H. O. Forbes, A new
Fern from New Guinea. ■ — I. G. Baker, On a
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Domingo. — W. H. Beeby, On Nomenclature.

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(contin.) — I. B ritten and G. S. Boulger , Bio-
graphical Index of British and Irish Botanists. —
Short Notes : West Cornish Plants. — Carcx tri-
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G. Henslow, A Contribution to the Study of the
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Nuovo Giornale Botanico Italiano. Vol. XX. 1888. Nr. 1.
A. N. Berlese, Monografia dei generi Pleospora,
Clathrospora e Pyrenophora. — O. Beccari, Nuove

specie di Palme recentemente scoperte alla Nuova
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Comptes rendus des Seances de la Societe Royale de Bo-
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B r o e c k , Catalogue des plantes observees aux en-
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peces du genre Trentepohlia Mart. [Chroolepus Ag.)

— 11. Fevrier. Fr. Crepin, Quelques reflexions
sur la Situation actuelle de la Botanique descriptive.

— E. de Wildeman, Note sur le Nüella syn-
carpa AI. Br. — Fr. Crepin, Sur le Polymorphisme
attribue ä certains groupes generiques.

Journal de Botanique. 1888. 1. Janvier. L. Mangin,
Sur le developpement des fleurs dans les bourgeons.

— E. Rose, La flore parisienne au commencement
du XVII siecle. — N. Patouillard, La Classifi-
cation des Champignons. — 15. Janyier. E. B o r n e t,
Algues du voyage au golfe de Tadjoura. — L. Mo-
rot, Sur l'identite specifique du Polyporus Fr. et
de YIrpex fusco-violacens Fr.

Journal de Micrographie. Nr. 3. 25. Fevrier 1888. M.
E. Belloc, Les Diatomees de Luchon et des
Pyrenees.

Anzeigen.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Bericht

über

die Fortschritte der Algenkimde

in den Jahren 1855, 1856, 1857

(Sep.Abdr. a. d. Botan. Zeitung)

von

Prof. Dr. A. de Bary.

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Rabenhorst, Lichenes europ., die Vomithe

dieser Sammlung, 70 starke Packete.

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(ohne Pilze).

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einige Collectionen.

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neren Umfanges. [10]

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Heinrich-Strasse 20.

Verlag von Arthur Y elix in Leipzig.

Druck \ on Breitkopfj' H ä r t e 1 in Leipzig.

46. Jahrgang.

]Vr. 13.

30. März 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortlliailll.

Inliiili. Orig. : Fr. Hildebrand. Ueber die Keimlinge von üxalis rubella und deren Verwandten. — Litt. :
W. Detiner, Das pflanzenphysiologische Praktikum. — G. Gasperini, Sopra un nuovomorbo, cheattacca
i limoni e sopra aleuni ifomiceti. — M. Kro nf el d , Ueber den Blüthenstand derliohrkolben. — Sammlung.
— Neue Litteratur. — Anzeigen.

Ueber die Keimlinge von Oxalis ru-
bella und deren Verwandten.

on

Friedrich Hildebrand.

k Hierzu Taf. IV.

Als ich vor einigen Jahren in meiner Ab-
handlung über die Lebensverhältnisse der
Oxalisaiten die Keimungsweise der Samen
von Oxalis rubella und der mit dieser ver-
wandten Arten besprach , konnte ich wegen
mangelnder Beobachtungen auf einzelne
Punkte dieser bemerkensw erthen Keimunars-
geschiente nicht näher eingehen , was ich
nunmehr nachholen möchte , um zu zeigen,
in welcher Weise hier die erste Zwiebel
durch Hinabwachsen der Vegetationsspitze
des Keimlings in die Tiefe der Erde gelangt,
was einestheils dadurch bewirkt wird, dass
der Stiel des ersten Laubblattes sich um meh-
rere Centimeter abwärts ausdehnt, andern-
theils dadurch ermöglicht wird, dass eine Ab-
lösung des inneren Theiles der Wurzel von
den äusseren Schichten derselben stattfindet.
Am besten werden vielleicht die beifoteen-
den Abbildungen die Sache veranschau-
lichen.

Die schon früher beschriebenen grossen
Samen, welche bei uns im Laufe des Oktober
und November reifen, beginnen sogleich nach
ihrem Ausspringen zu keimen , indem unter
Zerreissung der sie einschliessenden, dünnen
Haut die beiden eiförmigen Cotyledonen sich
ausbreiten , das Würzelchen senkrecht in die
Erde sich ausdehnt, und bis zum Januar zwi-
schen den beiden Cotyledonen das erste und
meist in dieser Wachsthumsperiode einzig
bleibende Laubblatt hervortritt, welches einen
gerade aufrecht strebenden Stengel besitzt,
an dessen Spitze die 5 eiförmigen Theil-

blättchen wie ein. Schirm ausgebreitet sind
(Fig. 1). Zu dieser Zeit haben die Cotyledo-
nen an ihrer Basis noch keine scheidige Ver-
bindung, wie sie später (Fig. 3) sich ausbildet,
und der zwischen ihnen entspringende Stiel
des ersten Laubblattes ist nach seiner Basis
zn bedeutend verschmälert (Fig. 2). Seitlich
von dieser Basis liegt die Spitze des Keim-
lings, welche zu dieser Zeit so klein ist , dass
man sie leicht übersehen und den Stiel des
fünfzähligen Blattes für die Axe des Keim-
lings halten kann.

In der Folgezeit treten hier nunbemerkens-
werthe Veränderungen ein. Es dehnt sich
die Basis der Cotyledonen zu einer Scheide
aus Fig. 3), welche einen Raum umschliesst,
der sowohl nach oben als nach unten etwas
verengert ist, wie Fig. 4 zeigt, und in
welchem die früher spitz zulaufende, jetzt
spindelig angeschwollene Basis des Blatt-
stieles eng eingeschlossen liegt. Diese Ein-
richtung ist von besonderer Bedeutung für
die späteren Wachsthumserscheinungen, wie
wir sogleich sehen werden. Bis zum Februar
ist das Längenwachsthum der Wurzel bis zu
8 cm beendigt, und es hat sich schon früher
an der Basis des Blattstieles die Endknospe
des Keimlings so weit entwickelt, dass man
an ihr die Anlage von einigen Schuppenblät-
tern erkennen kann. Nun beginnt das Hin-
abrücken derselben in folgender Weise: es
fängt der Blattstiel an seiner Basis an sich
zu strecken und führt dabei die Endknospe
nach abwärts, den inneren Gewebestrang der
Wurzel vor sich her schiebend (Fig. 4). Hier
sehen wir nun den Nutzen davon, dass der
spindelig angeschwollene Theil des Blatt-
stiels in dem Scheidentheil der Cotyledonen
eng eingeschlossen liegt (Fig. 4 und 12),
denn es kann nun durch die Streckung des
Blattstieles an seiner Basis weder der obere

195

196

Theil dieses Stieles in die Höhe gehoben und
dadurch über der Erde unmässig verlängert
werden, noch kann er in das Wurzelinnere
hinabgezogen und so seine assimilirenden
Theilblättchen dem Lichte entrückt werden.
Letzteres wird auch noch dadurch verhin-
dert, dass zu dieser Zeit der untere Theil der
Cotyledonarscheide etwas zusammentrocknet,
und so die zwischen ihm liegende Strecke
des Blattstieles fest eingeklemmt hält.

Auf der anderen Seite wird das Ausdehnen
des Blattstieles nach abwärts und das dadurch
bewirkte Hinabrücken der Vegetationsspitze
im Innern der Wurzel entlang auch durch
den Bau dieser, und das Verhalten ihrer Ge-
webe ermöglicht.

Auf dem kreisrunden Querschnitt (Fig. 7)
zeigt die Wurzel in der Mitte einen Gefäss-
bündelstrang , umgeben von einer Zone von
mehreren Schichten isodiametrischer , dünn-
wandiger Zellen, welche von einer Schutz-
scheide eingeschlossen sind. An letztere
schliessen sich wieder isodiametrische, dünn-
wandige Zellen, deren Durchmesser nach
aussen an Grösse zunimmt ; die meisten Zellen
der äussersten Schicht gehen in kurze Wur-
zelhaare aus. Wenn nun durch das centrale
Gefässbündel den dasselbe umgebenden Zel-
len das Wasser zur Emporleitung entzogen
wird, so schrumpfen diese allmählich derar-
tig zusammen, dass sie von der festeren Schutz-
scheide losreissen. Diese bleibt als innerste
Schicht mit den äusseren Zelllagen der Wur-
zel in Verbindung, welche verkorkend und
sich bräunend eine feste Röhre bilden, in
deren Mitte an Stelle des hinabgedrückten
inneren Stranges der Wurzel nunmehr der
nach abwärts verlängerte Blattstiel tritt (Fig. 9).
Dieser erscheint auf dem Querschnitt halb-
mondförmig und seine 5 Gefässbündel sind
im Halbkreise gestellt, während der obere
Theil des Blattstieles (Fig. 10) drehrund ist
und seine 5 Gefässbündel im Kreise ge-
stellt hat.

Ehe wir den untern Theil des Blattstieles
und die Endknospe in ihrem weiteren Verhal-
ten näher betrachten, dürfte es geeignet sein,
im Anschluss an die Darstellung vom Bau
des fadigen Theiles der Wurzel zu zeigen, wie
sich aus diesem an einer bestimmten Stelle
der spindelige Wasserspeicher (Fig. 1), ent-
wickelt. Nachdem die Wurzel in 2 — 3 Mo-
naten eine Länge bis zu S cm erreicht hat,
hört ihr Längenwachsthum auf, und man be-
merkt etwa 6 cm unterhalb des Wurzelhalses

den Beginn der spindeligen Anschwellung,
welche schliesslich an ihrer dicksten Stelle
im Durchmesser den dünnbleibenden Theil
der Wurzel um ein mehrfaches übertrifft.
Diese Anschwellung bildet sich dadurch aus
(Fig. S) , dass jene Zellen, welche zwischen
dem centralen Gefässbündel und der Schutz-
scheide liegen , sich ausdehnen und zwar die
dem Gefässbündel zunächst liegenden in ra-
dialer Richtung , die darauf folgenden in ra-
dialer und tangentialer und die der Schutz-
scheide zunächst liegenden hauptsächlich in
tangentialer Richtung, wobei noch eine Thei-
lung durch tangentiale Scheidewände be-
merkbar. Eine Streckung in die Länge fin-
det nicht statt, so dass die Wurzelspindel bei
ihrer Bildung sich nicht verlängert. Das Ge-
fässbündel, welches diese mit wässrigem Safte
erfüllten Zellen durchzieht, wird nach dem
dickeren Theil der Spindel hin in eine Platte
auseinandergezogen , nachdem sich beim Be-
ginn der Spindel zwei gefässlose Theile von
ihm losgelöst haben, um sich unten Avieder
mit ihm zu vereinigen. Die Schutzscheide,
welche schliesslich bei Erschöpfung des inne-
ren, soeben beschriebenen Theiles der Spin-
del sich von diesem loslöst , zeigt nur Streck-
ung seiner Zellen in tangentialer Richtung,
ebenso strecken sich die auf die Schutzscheide
nach aussen folgenden Zellschichten nur
tangential. Die alleräussersten Schichten
vermögen manchmal bei ihrer Verkorkung
der Streckung in dieser Richtung nicht mehr
zu folgen und zerreissen dann in Gruppen,
welche der Wurzeloberfläche ein längsge-
streiftes Ansehen geben.

Kehren wir nun zu der weiteren Entwicke-
lung des Keimlings zurück. Wenn der Stiel
des ersten Blattes in die Wurzel hinein sich
ausgedehnt hat, so kann man am Querschnitt
durch die betreffende Stelle der Wurzel ihn
leicht daran erkennen , dass er halbmondför-
mig ist (Fig. 9) , von 5 Gefässbündeln durch-
zogen, während das Innere der Wurzel einen
kreisrunden Querschnitt zeigt, welcher in
der Mitte nur von einem Gefässbündel durch-
zogen ist. Durch die Verlängerung des Blatt-
stieles und das mit dieser verbundene Vor-
rücken der Vegetationsspitze in der Wurzel
wird nun deren losgelöstes Inneres zusam-
mengepresst, was den Erfolg hat, dass es,
nachdem seine Oberfläche zuerst runzlig ge-
worden (Fig. 4), sich in der durch seine Los-
lösung entstandenen Wurzelröhre hin und
her krümmt; erst schwächer (Fig. 5), dann

197

198

nach Maassgabe des Druckes von oben und
der Erschöpfung seiner Zellen, immer stär-
ker, so dass seine Krümmungen dicht auf-
einanderliegen (Fig. 6). Manchmal drängt
sich bei dieser Pressung der innere Wurzel-
strang an dem Stammgipfel nach oben vor-
bei, sodass man dicht über diesem, bei einem
Querschnitt, in der Wurzelröhre sowohl den
Blattstiel, als zweimal das aufwärts gekrümmte
Wurzelinnere durchschneidet. Der hinab-
wachsende Blattstiel zeigt hingegen niemals
Krümmungen oder Runzeln, trotz seiner Zart-
heit, hingegen ist manchmal an ihm eine Dreh-
ung zu bemerken, welche die Richtung wech-
selt , indem die sehr lang gestreckten Ober-
hautzellen bald nach links , bald nach rechts
aufwärts steigen. Diese Drehung zeigt das
starke Bestreben des Blattstieles, sich zu ver-
längern, welches noch stärker ist, als nöthig
wäre , um die Endknospe in das Innere der
Wurzel hinab zu drücken. Verlängerung des
Blattstieles und Wurzelinnercs unterhalb der
Endknospe stehen gewissermassen im Kampf;
der Blattstiel presst das Wurzelinnere durch
seine Dehnung nach abwärts, während dieses
Wurzelinnere durch seinen Gegendruck be-
wirkt, dass der Blattstiel sich schwach dreht.
Er selbst bleibt dabei Sieger.

Infolge dieser Dehnung des Blattstieles
wird die an seiner Basis befindliche End-
knospe des Keimlings, welche nun anfängt
sich zur ersten Zwiebel zu entwickeln, immer
tiefer in den dünnen Theil der Wurzel hin-
abgeführt (Fig. 11) und trägt durch ihr An-
schwellen mit dazu bei, dass das Wurzelinnere
vor ihr her gepresst wird und sich nicht auf-
wärts krümmen kann. Allmählich schreitet
nun das Loslösen des Wurzelinnern von den
äusseren Schichten der Wurzel so weit fort,
bis es den spindelförmigen Wasserspeicher
erreicht, und es beginnt nun auch hier die
Loslösung des wässrigren inneren Theiles von
dem verkorkten äusseren, Avobei der innere
Theil bald anfängt, an seiner Oberfläche
runzlig zu werden (Fig. 11). Es kommt
dies daher, dass aus seinen Zellen das Was-
ser hinaufgeführt wird , um in die oberir-
dischen Theilblättchen und in die sich aus-
bildende Zwiebel zu steigen. Durch diese
Entfernung des Wassers werden natürlich die
Zellen des Wasserspeichers schlaffer und
können nun allmählich, je nach Abgabe von
noch mehr Wasser, ganz zusammengedrückt
werden , um endlich der hinabgerückten
Zwiebel und dem übrigen zusammengedrück-

ten inneren Wurzelstrange Platz zu machen
(Fig. 12). Zu dieser Zeit kann man schon
äusserlich, ohne den Wasserspeicher aufzu-
schneiden, erkennen, wie weit in ihm die
Zwiebel vorgedrungen und sein Wasserge-
webe erschöpft ist, indem er an jener Stelle,
wo die wasserführenden Zellen noch uner-
schöpft sind, durchscheinend ist, während
er dort, wo das wurmförmig zusammenge-
presste Wurzelinnere und die junge Zwiebel
liegt, ganz undurchsichtig ist.

Endlich wird nun , indem die junge sich
vergrössernde Zwiebel weiter nach abwärts
rückt, das ganze Innere des Wurzelspeichers
erschöpft, und seine übrig gebliebene braune,
verkorkte , harte äussere Haut schliesst nun
die junge Zwiebel ein (Fig. 13), unterhalb
welcher das ganze zusammengekrümmte
Innere der Wurzel deutlich wahrzunehmen
und in einen langen , elastischen Faden aus-
zuziehen ist. Meistens bleibt nun die junge
Zwiebel in der braunen Haut des erschöpften
Wasserspeichers stecken, wenn ihr hingegen
noch dauernd durch das oberirdische Blatt
und durch die wenigen an der Wurzelspitze
befindlichen Faserwurzeln Nahrung zuge-
führt wird , so vergrössert sie sich derartig,
dass sie schliesslich die braune Haut sprengt
und aus dieser hervortritt. Immer bleibt
aber ihre Spitze in der oberhalb der Spindel
gelegenen Wurzelröhre stecken (Fig. 13), wo-
durch, was ich schon früher besprochen habe,
bewirkt wird, dass die zarte Axe, welche
aus der Zwiebel im nächsten Jahre über die
Erde gelangen muss, unter diesem, durch
die Wurzelröhre gebildeten , sichern Schutz
aufwärts wachsen kann.

Das Bemerkenswertheste bei den nach
ihrem normalen Verlauf soeben beschriebe-
nen Wachsthumserscheinungen der Keim-
linge von Oxalis rubella ist dieses, dass der
Stiel des einzig bleibenden Blattes des Keim-
lings in dem der Basis der Cotyledonarscheide
gelegenen Theile sich derartig streckt, dass
er das Innere der Wurzel nach abwärts vor
sich her treibt, bis er schliesslich in dem
spindeligen Wasserspeicher angelangt ist , wo
sich nun die von ihm hinabgeführte Spitze
des Keimlings zur Zwiebel entwickelt. Weiter
ist bemerkenswerth, dass das wurmartig zu-
sammengedrückte Innere der Wurzel trotz
Entwässerung seiner parenchymatischen Zel-
len , dennoch das Wasser aus dem nicht er-
schöpften Theile der Wurzel emporleitet,

199

200

was offenbar durch das in seinem Innern
verlaufende Gefässbündel bewirkt wird.

Von diesem normalen Verlauf der Dinge
kommen nun manchmal Abweichungen vor,
welche von einiger Bedeutung sein dürften.

Manchmal bleibt das schirmartige fünf-
zählige Blatt des Keimlings nicht das einzige,
sondern es tritt neben ihm aus der Scheide
der Cotyledonennoch ein zweites auf (Fig. 14),
welches durch seine dreizählige Spreite den
späteren Blättern der Pflanze gleicht, von
diesen aber durch seinen langen Stiel ab-
weicht. Dieser Stiel hat genau die Länge
desjenigen des fünfzähligen Blattes , verläuft
an den ausgebildeten Keimlingen mit diesem
in der Wurzelröhre hinab und umfasst mit
seiner Basis die junge Zwiebel (Fig. 15). In
diesen Fällen sehen die jungen Pflänzchen
nun namentlich so aus , als ob ihre Vegeta-
tionsspitze in der Cotyledonarscheide ver-
borgen liege, während sie doch tief in der
Erde innerhalb der Wurzelröhre (Fig. 15),
oder des spindeligen Wasserspeichers sich be-
findet.

Eine andere Ausnahme, welche das Be-
streben des Blattstieles sich stark auszudeh-
nen besonders deutlich zeigt, tritt manchmal
in der Weise auf, dass die Cotyledonar-
scheide durch den Druck des sich dehnenden
Blattstieles auseinandergespalten wird, wo-
rauf nun der Blattstiel sich weit im Bogen
hervorkrümmt (Fig. 16). Natürlich kann in
diesem Falle die Keimlingsspitze nicht weiter
in der Wurzelröhre hinabgeschoben werden,
bildet sich daher innerhalb dieser zur Zwiebel
aus, welche schliesslich bei ihrem Wachs-
thum hervorbricht.

Nicht selten sind weiter solche Fälle, wo
allem Anschein nach die junge Zwiebel
schon anfängt stark zu schwellen, ehe sie den
spindeligen Wasserspeicher erreicht hat, was
zur Folge hat, dass die enge Wurzelröhre an
der einen Seite aufreisst, und nun der Blatt-
stiel, welcher sich weiterdehnt, seitlich her-
vorgedrückt wird (Fig. 17), also nicht mehr
die junge Zwiebel weiter hinabschieben kann.
Aus solchen Fällen geht wohl ziemlich deut-
lich hervor, dass die Streckung des Blatt-
stieles die Ursache dazu ist, dass der Gipfel
des Keimlings im Innern der Wurzel sich ab-
wärts begiebt.

Um dies noch näher durch ein Experiment
zu beweisen, wurde mit einigen Keimlingen,
deren Gipfelknospe noch nicht bis in die
Wurzelspindel vorgedrungen war , eine Ope-

ration vorgenommen, indem an der oberhalb
des Zwiebelansatzes befindlichen Strecke der
Wurzel ein Längsriss gemacht und aus die-
sem der in der Röhre befindliche Blattstiel
etwas hervorgezogen wurde. Es geschah dies
Ende März. Die meisten Keimlinge erlagen
diesem Eingriff in ihr Leben ; an einem war
hingegen nach einem Monat der Blattstiel,
welcher sich nach der Operation noch bedeu-
tend verlängert hatte, weit hervorgetreten,
und die Zwiebel war nun nicht weiter ab-
wärts in die Wurzelspindel hinein vorge-
drungen, sondern oberhalb derselben hervor-
gebrochen; der Blattstiel hatte sie eben, da
er seitlich sich ausdehnen konnte, nicht
weiter hinunterführen können.

Hinzugefügt mag noch werden, dass auch
die Keimlinge von Oxalis pentaphylla , welche
Art auch grosse sogleich nach dem Aussprin-
gen keimende Samen hat , sich ganz ähnlich
verhalten, wie diejenigen von Oxalis rubella
und deren Verwandten, indem sie auch an
ihrer gerade in den Boden dringenden Wur-
zel eine spindlige Anschwellung bilden,
innerhalb welcher die durch Verlängerung
des ersten Blattstieles hinabgeführte Spitze
des Keimlings sich zur Zwiebel entwickelt.

Erklärung der Figure n auf Tafel IV.

Keimlinge von Oxalis rubella.

Fig. 1 und 14 in natürlicher Grösse, die anderen
Figuren mehr oder weniger stark vergrössert.

Fig. 1. Keimling nach Bildung des spindeligen
Wasserspeichers der Wurzel, den Gipfel bildet das
einzige Laubblatt mit fünfzähliger Spreite.

Fig. 2. Längsschnitt durch die Cotyledonen dieses
Keimlings ; zwischen denselben die kleine Vegeta-
tionsspitze zur Seite des unten sehr dünnen Blatt-
stieles.

Fig. 3. Die nach einiger Zeit nach unten in eine
Scheide auslaufenden Cotyledonen.

Fig. 4. Keimling in dieser Periode der Entwicke-
lung längs durchschnitten: die angeschwollene Stelle
des Blattstieles steckt in der Scheide der Cotyledo-
nen, der untere Theil desselben hat sich nach abwärts
in die Wurzel ausgedehnt und die Vegetationsspitze
abwärts geführt. Das unterhalb derselben von der
Wurzelrinde abgelöste Wurzelinnere ist durch Zu-
sammenpressen runzlig geworden.

Fig. 5 und 6. Dieses Wurzelinnere in den späteren
Stufen seiner Zusammenpressung.

Fig. 7. Querschnitt durch eine junge Wurzel.
s. S. 195.

Fig. 8. Querschnitt durch den spindeligen Wasser-
speicher; schematisch s. S. 196.

201

202

Fig. 9. Querschnitt durch die Wurzelröhre und
den in ihr steckenden Theil des Blattstieles.

Fig. lü. Querschnitt durch den über der Erde
oberhalb der Cotyledonen befindlichen Theil des
Blattstieles.

Fig. 11. Längsschnitt durch eine spätere Entwicke-
lungsstufe des Keimlings , auf Fig. 4 folgend : Die
Bildung der jungen Zwiebel aus der Vegetations-
spitze hat begonnen ; die Zwiebel ist noch nicht bis
ins Innere des Wasserspeichers vorgedrungen, dessen
wasserhaltiger Theil sich aber schon von der Rinde
loszulösen begonnen hat.

Fig. 12. Folgende Entwickelungsstufe ; nicht die
ganze Länge der Röhre dargestellt. Die junge Zwie-
bel ist bis zum Wasserspeicher vorgedrungen, unter
ihr das von Wasser erschöpfte und zusammenge-
krümmte Wurzelinnere.

Fig. 13. Längsschnitt durch die Wurzelspindel
nach Ausbildung der Zwiebel in ihrem Innern, deren
äusserstes Schalenblatt mit seiner Spitze nach oben in
die Wurzelröhre hineinragt ; daneben der Stiel des
ersten Laubblattes, welcher bis zur Basis der Zwiebel
verläuft. Unterhalb der Zwiebel das ganz zusammen-
geschrumpfte Wurzelinnere.

Fig. 14. Ein Keimling, an welchem sich 2 Laub-
blätter entwickelt haben.

Fig. 15. Ein Längsschnitt durch diesen Keimling
in der Entwickelungsperiode, wie sie Fig. 4 von nor-
malen Keimlingen zeigt. Die sich bildende Zwiebel
wird von den scheidigen Basen der beiden Laubblatt-
stiele eingeschlossen.

Fig. 16. Längsschnitt durch die Cotyledonengegend
eines Keimlings, an welchem die Cotyledonarscheide
von dem Blattstiel durchbrochen, so dass derselbe her-
vorgetreten.

Fig. 17. Längsschnitt durch einen Keimling, an der
Stelle, wo die noch in der Wurzelröhre befindliche
Zwiebel sich so ausgedehnt hat, dass die Wurzelröhre
durchbrochen, infolge wovon der Blattstiel wurmartig
hervorgetreten und die Zwiebel nicht in die Wurzel-
spindel vorgerückt ist,

Litteratur.

Das pflanzenphysiologische Prak-
tikum. Anleitung zu pflanzenphysiolo-
gischen Untersuchungen für Studirende
und Lehrer der Naturwissenschaften. Von
Dr. W. Detmer, Professor an der Uni-
versität Jena. Mit 131 Holzschnitten. 352
Seiten, gr. 8. Jena, Verlag von Gustav
Fischer. 1888.

Alle Naturwissenschaft ist in erster Linie Erfah-
rungswissenschaft, und wie die historische Entwicke-

lung derselben innig zusammenhängt mit der Erwei-
terung des jeweiligen Erfahrungskreises der Mensch-
heit, so ist es auch der naturgemässe Studiengang für
den Einzelnen, durch eigene praktische Thätigkeit
sich Einblick in das Walten der Naturkräfte und in
das Leben der Organismen zu verschaffen. Diesem all-
gemein anerkannten Grundsatz zufolge bestehen auf
physikalischem wie chemischem Gebiete seit lange
schon Leitfäden, die den Anfänger auf sicherem, me-
thodischem Wege mit dem experimentellen Theil
seiner Wissenschaft bekannt machen. Die Botaniker
haben erst durch das »Praktikum« von Strasburger
einen solchen Führer auf mikrochemischem Gebiet
erhalten und es ist deshalb zu begrüssen, dass auch
für physiologische Studien ein solches Hilfsbuch
nunmehr geboten ist.

Das vorliegende pflanzenphysiologische Praktikum
kommt einem schon lange gefühlten Bedürfniss ent-
gegen. Das reich illustrirte, und von der Verlags-
handlung schön ausgestattete Buch zerfällt in zwei
Hauptabschnitte : Experimente über die Physiologie
der Ernährung und solche, über die der Wachsthums-
und Reizbewegungen. Im ersten Theil sind die
Nahrungsaufnahme, Molekularkräfte, Stoffwechsel-
processe ausführlich behandelt, im zweiten Theil die
Bewegungen. Das Buch selbst ist einfach und ge-
meinverständlich geschrieben und wird seinem, in der
Einleitung ausgesprochenen Zwecke, nämlich Anfän-
gern die jetzt bekannten Grunderscheinungen der
Pflanzenphysiologie experimentell vorzuführen und
Lehrern die Anweisung zur Demonstration derselben
zu geben, gut entsprechen. Auch der ganze vom Ver-
fasser vorausgesetzte Apparat ist höchst einfach, mit
geringen Mitteln zu beschaffen und leicht zu hand-
haben, so dass den genannten Kreisen eine sehr prak-
tische Anleitung zu Versuchen geboten ist, bei denen
es auf eine Demonstration der Thatsaehen im Grossen
und Ganzen ankommt. Wenn Ref. bei der Hervor-
hebung dieser Vorzüge des Buches auch seine per-
sönlichen Wünsche äussern dürfte, so würde er (und
gewiss mit Zustimmung vieler seiner Collegen) den
in pflanzenphysiologischen Untersuchungen bewan-
derten Verf. bitten, in einer zweiten Auflage auch die-
jenigen Studirenden mehr zu berücksichtigen, die sich
eingehender mit Pflanzenphysiologie beschäftigen :
diesen letzteren, neben den einfachen und dem Verf.
gerade zu Gebote stehenden Vorlesungsapparaten,
die bestconstruirten mit kritischer Besprechung ihrer
Leistungsfähigkeit, ihrer Fehlerquellen etc. vorzu-
führen, bei schwierigeren Fällen auch eine. Muster-
untersuchung zuzufügen, kurz eine Anleitung zu
selbständigen exacten Untersuchungen zu geben, ein
zeitgemässes Bild von den Hilfsmitteln und den An-
forderungen, die im pflanzenphysiologischen Labora-
torium einer Hochschule erscheinen.

203

204

Wo difficilere Dinge in Betracht kommen, da ist es
vielleicht zweckmässig, auch bei der Beibehaltung
des Rahmens dieser Auflage, geeignete Apparate, auch
wenn diese complicirter sein sollten, zu wählen. Der
in Fig. 77 dargestellte höchst einfache Apparat ist ein
zu empfindliches Luftthermometer, um ein Urtheil
über Sauerstoffverbrauch durch Ablesen der Skala zu
gestatten, und die Berechnung aller Reduktionen etwas
umständlich auszuführen. Auch würde Ref. empfeh-
len u. a. die Figur 95 des Auxanometers durch eine
andere zu ersetzen. Durch ein Versehen ist der Fa-
den an das älteste nicht mehr wachsende Internodium
befestigt ; auch konnte die Versuchspflanze so ge-
wählt werden, dass sie nicht aus Deutlichkeitsrück-
sichten seitlich unter die treibende Welle kommt,
sondern vertical darunter.

Für den Kreis, für den das Buch zunächst berech-
net ist, bildet es aber jedenfalls, so wie es jetzt ist,
eine willkommene Gabe und wird einer guten Auf-
nahme gewiss sein. F. Noll.

Sopra un nuovo morbo, che attacca
i limoni e sopra alcuni ifomiceti.
Da G. Gasperini. Pisa 1887. 27 S.
gr. 8.

(Sep. aus Atti della Soc. Toscana di Sc. Nat.
Vol. VIH. fasc. 2°.)

Die Limonenkrankheit, welche der Verf. studirt
hat, beginnt mit dem Auftreten verschiedenfarbiger
Flecken auf unreifen oder reifen Früchten. Während
die Flecken wachsen, ändert sich die Consistenz der
Früchte, die schliesslich abfallen.

Die Arbeit giebt kein ganz klares Bild der Aetiolo-
gie der Krankheit, weil keine beweiskräftigen In-
fectionsversuche mitgetheilt werden. Wahrschein-
lich wird sie, ähnlich der Fäubiiss unseres Obstes,
durch die Einwirkung facultativ parasitischer Schim-
melpilze unter geeigneten äusseren Bedingungen ver-
anlasst. Im Innern der erkrankten Limonen fand
sich ein nicht septirtes Mycel und auf ihrer Ober-
fläche erschienen die Gonidienträger von 5 Aspergillus-
Arten, von welchen sich 2 als sicher, eine als wahr-
scheinlich neu erwiesen.

Büsgen.

Ueber den Blüthenstand der Rohr-
kolben. Von M. Kronfeld. Mit 1 Taf.
und 2 Holzschnitten.

(Aus dem XCIV. Bande der Sitzungsber. d. Kais.
Akad. der Wissensch. zu Wien, 1. Abth., Dec.-Heft,
Jahrg. 1886. 32 S. 8.)

Nachdem Verf. eine Uebersicht über die bisherigen
die Morphologie der Blüthe und insbesondere des
Blüthenstandes der Gattung Typha behandelnden Ar-
beiten gegeben, beschreibt er einige von ihm selbst

untersuchte Bildungsabweichungen der Kolben. Die
Häufigkeit und die Beschaffenheit der Fälle, in
denen der weibliche Theil des Kolbens in mehrere
Stücke gegliedert erscheint, führt Verf. zu dem
Schlüsse, dass die Hauptaxe der weiblichen Blüthen-
gemeinschaft von Typha aus mehreren, wenigstens
aus zwei Internodien bestehe. Die längsverlaufenden
Unterbrechungen der T?/p//a-Inflorescenz, ihr Auftre-
ten gegenüber dem an der Basis des jugendlichen
Kolbens stehenden Hochblatt, endlich ihr Alterniren
an der unteren und der oberen Hälfte quer unterbro-
chener weiblicher Kolben hält Verf. für eine Stütze
der Celakovsk y'schen Theorie, nach welcher der
Bau des Tj/^Zia-Kolbens auf den des Sparganium-
Blüthenstandes zurückzuführen ist. Es sind dann
die Blüthenetagen bei Typha Sprossungen aus den
Achseln abwechselnd zweizeiliger Hochblätter, und
diese Sprossungen sind der Hauptaxe des Kolbens
einseitig angewachsen, dieselbe mit ihrer Blüthen-
masse von beiden Seiten her mehr oder weniger um-
fassend. Verf. hebt noch den Umstand hervor, dass
an dem senkrechten blüthenfreien Streifen der abnorm
gebildeten weiblichen Blüthenkolben entlang zu
beiden Seiten gern männliche Blüthen auftreten.
Nicht selten kommen Kolben vor, welche der Länge
nach bis in die Hauptaxe hinein in 2 — 3 Theile ge-
spalten sind. Diese Erscheinung' erklärt Verf. aus den
Spannungsveränderungen, die in dem, grosse Wasser-
mengen aufsaugenden Kolben bei abwechselnder An-
feuchtung und Austrocknung zu Stande kommen.

E. Koehne.

P. Sydow,
Berlin. 1888.

Sammlung.

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Hackel, Cyperaceae v. F. Pax. Mit 426 Einzel-
bildern in 120 Fig., 1 Holzschnitttafel, sowie Ab-
theilungsregister.— IL Theil. 4. Abth. Flagellaria-
ceae, Mayacaceae, Xyridaceue, Rupateaceae, Phi-
lydraceae v. A. Engler, Restionaceae, Centrole-
pidaceae, Eriocaulaceae v. G. Hieron ymus, Cum-
mebnaceae, Pontederiaceae v. S. Schönland,
Bromeliaceae v. L. Wittmack. Mit 262 Einzel-
bildern in 41 Fig., sowie Abtheilungsregister. —
IL Theil. 5. Abtheil. Juncaceae v. F. Buchenau;
Stemnnaceae, Liiiaceae v. A. Engler; Haemodo-
raceae, Amaryllidaceae, Velloziaceae, Taccaceae,
Dioscoreaceae, Iridaceae v. F. Pax. Mit 352 Ein-
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Leipzig, W. Engelmann. Lex.-S.

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Thierreichs u. d. Ursprung d. organischen Lebens
auf d. Erde. Rect.-Rede. Prag, J. G. Calve. 1887.
31 S. 8.

Anzeigen.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Die

ihre Ursache und ihre Verhütung.

Eine pflanzenphysiologische Untersuchung

in allgemein verständlicher Weise dargestellt

von

Prof* Dr. A_. de Bary.

Mit 1 Taf. gr. 8. IV, 75 Seiten. 1861. brosch. Preis 1,60.

Vollständige Naturgeschichte

der forstlichen

Culturpflanzen Deutschlands.

Bearbeitet

von

Dr. Theodor Hartig.

Herzogl. Braunschw. Forstrath und Professor etc.

IVeue ^wohlfeile Ausgabe.

Mit 120 colorirten Kupfertafeln und in den Text

gedruckten Holzschnitten.

In gr. 4. XVII, 580 Seiten. 4 Lfgen. brosch.

Preis: 50.//.

Aus dem Nachlass des verstorbenen Dr. Georg
Winter habe ich im Auftrage zu verkaufen :

Kunze, Fungi Selecti, einige Centurien.

Eabenhorst, Eichenes europ., die Vorräthe

dieser Sammlung, 70 starke Packete.

CryptOgameS de Beige, einige Centurien
(ohne Pilze).

Rabenhorst, Bryotheca und Hepaticae,

einige Collectionen.

Diatomeen-Präparate, eine Collection klei-
neren Umfanges. [11]

Dr. Pazschke, Reudnitz b. Leipzig,
Heinrich-Strasse 20.

In Carl Winter's Universitätsbuchhandlung in
Heidelberg ist soeben erschienen :

Flora of the Hawaiian Islands:

A description of their phanerogams and vascular
cryptogams. By William Hillebrand, M.D. Anno-
tated and published after the author's death by
W. F. Hillebrand. Mit Titelbild und 4 Karten.
8. geb. 25 Mk. (In Commission.)
U^"* Diese Florader Sandwichsinseln erscheint
nur in englischer Sprache. Der Verfasser hat nach
mehrjährigem Aufenthalt daselbst die letzten Jahre
seines Lebens der Ausarbeitung der Flora ge-
widmet. [12]

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 14.

(^r r^>

6. April 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortlliailll.

Inhalt. Orig. : F. Krasser, Ueber den mikrochemischen Nachweis von Eiweisskörpern in der pflanzlichen
Zellhaut. - Litt. : O. Drude, Berghaiis' Physikalischer Atlas. -- H. Leitgeb, Die Incrustation der

Membran von Acetabularia. —
Lltteratur. — Anzeige.

O. Penzig, Studi botanici sugli Agrumi e sulle piante affini. — Neue

Ueber den mikrochemischen Nachweis
von Eiweisskörpern in der pflanz-
lichen Zellhaut.

Von

Fridolin Krasser.

Im Anschlüsse an Wiesners, der bota-
nischen Forschung so wesentlich neue Ge-
sichtspunkte erschliessende Abhandlung:
»Untersuchungen über die Organisation der
vegetabilischen Zellhaut «c1) wurden meine:
"Untersuchungen über das Vorkommen von
Eiweiss in der pflanzlichen Zellhaut, nebst
Bemerkungen über den mikrochemischen
Nachweis der Eiweisskörper«2 unternommen.
Um eine möglichst genaue Methode für den
speciellen Zweck zu gewinnen, war es vor
Allem nöthig, die üblichen Reagentien be-
züglich ihrer chemischen Wirkungsweise zu
prüfen. Diese Prüfung ergab, dass durch ein
Reagens Eiweisskörper qualitativ nicht nach-
gewiesen werden können , ferner dass auch
im Hinblicke auf die mannigfaltigen Quali-
täten der das Eiweissmolecül bildenden
Atomcomplexe wohl keine Hoffnung vorhan-
den ist, ein Specialreagens auf Eiweisskörper
überhaupt aufzufinden. Eine weitere Schwie-
rigkeit ergiebt sich aus dem Vorhandensein
von Körpern in der pflanzlichen Zellhaut,
welche mit den üblichen Eiweissreagentien
eine äusserlich gleiche Farbenreaction auf-
Aveisen. Es mussten also die chemischen Ver-
hältnisse der Zellwand s) besonders berück -

>) Sitzber. d. kais. Ak. d. Wiss. Wien, m. n. Cl. Bd.
XCIII. I. Abth. Jännerheft 188R.

s) Ibid. Bd. XCIV. Decemberheft 1886.

3) Die positiven Kenntnisse über den Chemismus
der Membran verdankt die botanische Wissenschaft
bekanntlich zum grossen Theil den von Wiesner
ausgeführten oder angeregten Arbeiten.

sichtigt werden. Es erscheint daher geboten,
um Eiweiss nachzuweisen , mehrere Reactio-
nen zu machen und zwar derart, dass dadurch
mehrfache Qualitäten des Eiweiss zur An-
schauung gebracht werden. Zur Sicherung
des Resultats sind andere Körper möglichst
auszuschliessen. Unter den Spaltungspro-
dueten der Eiweisskörper treten bekanntlich
sowohl Methan- als auch Benzolderivate auf
und offenbaren so die Existenz ähnlicher
Gruppen im Eiweissmolecül. Durch die üb-
lichen Reactionen mit dem Millon'schen
Reagens, mit Zucker und Schwefelsäure, mit
Salpetersäure und Ammoniak gelangt der
aromatische Kern zur Wirkung. Am schärf-
sten präcisirt ist bezüglich seiner Wirkungs-
weise das Millon'sche Reagens. Von ihm
ist mit Sicherheit bekannt , dass es nur ein-
fach hydroxylirte aromatische Körper durch
Rothfärbung zur Anschauung bringt, zudem
überwiegt seine Empfindlichkeit bedeutend
die der übrigen in diese Gruppe gehörigen
Reagentien. Die Reaction der Eiweisskörper
mit Kupferoxydsalz und Alkali beruht auf
der Bildung einer Verbindung des Kupfer-
oxydes, die aus alkalischer Lösung gefällt in
überschüssigem Alkali sich farbig löst. Ein
Atomcomplex, welcher sich in der Bildung
von den Methanderivaten angehörigen Spal-
tungsprodueten ausdrückt, giebt Veranlas-
sung zu der von mir entdeckten rothen Far-
benreaction der Eiweisskörper mit Alloxan.
Die Kenntniss der angeführten Thatsachen
führte zu der folgenden Methode , welche im
Wesentlichen besteht : 1 . im Nachweise der
einfach hydroxylirten aromatischen Gruppe
durch das Millon'sche Reagens, nach Aus-
schluss (durch Auslaugen der Schnitte mit
Wasser, Vanillinreaction mit Phloroglucin
und Salzsäure freier oder anderweitig gebun-
dener einfach hydroxylirter aromatischer

211

212

Substanz; 2. im Nachweise jener Atomgruppe,
welche hei Zersetzung der Eiweisskörper als
Asparaginsäure oder Asparagin auftritt durch
Alloxan, nach Beseitigung der letztgenannten
und der übrigen in Betracht kommenden
Substanzen durch Behandlung der Präparate
mit Wasser. Behufs Entscheidung dessen,
ob das so nachgewiesene Eiweiss als Pro-
toplasma der Zellhaut angehört, gelangt die
von L o e w und H o k o r n y angegebene alka-
lische Silbernitratlösung zur Anwendung. Da
gegen die angeführte Methode von K 1 e b s in
seinen »Bemerkungen« l) Einwände erhoben
wurden, so dürfte es sich empfehlen auch die
Art und Weise zu besprechen, wie bisher Ei-
weiss nachgewiesen zu werden pflegte. Ich
glaube dies am einfachsten erledigen zu
können, durch Beleuchtung der von Klebs
selbst angewandten Methode. Er sagt in
seiner Arbeit »Organisation der Gallerte bei
einigen Algen und Flagellaten«2) S. 359 : Da
ich nun aus den früher beschriebenen Ver-
halten vermuthete, dass in der Gallertscheide
(der Zygnemen) ein eiweissartiger Körper
vorhanden sei, wurde in weiteren Versuchen
eine Lösung von Glycose mit Pepton ange-
wandt, in welcher ich zuerst ganz normale
Zygnemen cultivirte . . .« »Das früher be-
schriebene Verhalten« der Gallertscheide, auf
welches Klebs verweist, ist das folgende3) :
Durch kochendes Wasser und Chlorzinkjod,
ferner durch Cultur in gewissen Salzlösungen
(Eisenweinstein, saures chroms. Kali) wird
aus der Gallertscheide ein Körper entfernt,
welcher die Fähigkeit der Scheide bedingt,
Farbstoffe (Methylenblau) aufzunehmen. Die-
ser färbbare Bestandtheil wurde bei den Ver-
suchen über die Abstossung von Niederschlä-
gen mit denselben abgestossen. Durch »sehr
günstige Ernährung«, in 5 — §% Rohrzucker-
lösung, der vorher in den oben angegebenen
Salzlösungen cultivirten Fäden wird lebhafte
Neubildung der die bereits angeführten
Eigenschaften besitzenden Substanz veran-
lasst. Aus der Zygnemenzellhaut1) wird durch
Salzsäure jener Körper herausgelöst, welcher
iure Färbfähigkeit (mit Methylviolett, Methy-
lenblau)bedingt. Durch diese Procedur verliert
sie auch die Fähigkeit , aus Glycose-Pepton
eine stickstoffhaltige Substanz einzulagern.

>) Nr. 45. dieser Zeitschrift,

2) Untersuchungen a. d. bot. Institut zu Tübingen.
IL Bd. 2. Heft.

3) 1. c. S. 356—358.
*) 1. c. S. 369, 370.

Obzwar ich nicht daran zweifle , dass in
der Gallertscheide und in der Membran der
Zygnemen eiweissartige Körper vorhanden
seien, so muss ich doch gestehen , dass dies
durch die Argumente, welche Klebs an-
führt, chemisch nicht erwiesen wird. Nament-
lich muss hervorgehoben Averden, dass die
angeführten Löslichkeitsverhältnisse und die
Färbbarkeit keine entscheidenden Merkmale
der Eiweisskörper sind und daher umsoweni-
ger herangezogen werden können , als nicht
einmal der Versuch gemacht wurde , andere
Körper auszuschliessen. Bei Cultur in Gly-
cose-Pepton nehmen die Zygnemen sowohl
in die Gallerte als in die Zelihaut eine »stick-
stoffhaltige Substanz« auf, welche nach Klebs
»vielleicht in die Gruppe der Proteinkörper
zu stellen ist«. Ich bin umsomehr geneigt
das zu glauben, als auch das Pepton bekannt-
lich eine »stickstoffhaltige Substanz« ist und
thatsächlich in die Gruppe der Eiweisskör-
per gehört. Der Umstand, dass sich die ver-
dickte Scheide mit Jod intensiv gelb färbt,
Farbstoffe aufnimmt, Salpetersäure die
»Xanthoproteinreaction« hervorruft , beweist
wohl sehr wenig, da dabei auf die chemische
Wirkungsweise der Reagentien keine Rück-
sicht genommen wurde und wiederum nicht
einmal versucht Avurde , andere Substanzen,
welche mit den Reagentien eine äusserlich
gleiche Farbenreaction geben, auszuschlies-
sen. Die gleichen Einwände lassen sich
gegen die Art und Weise, wie Klebs Ei-
weisskörper in der Membran der Euglenen
nachwies, geltend machen. Klebs hat che-
misch weiter nichts als das Vorhandensein
von Körpern bestimmter Löslichkeit nach-
gewiesen. Die Gelbfärbung durch Jod , die
durch Salpetersäure und Ammoniak, die
Färbbarkeit durch gewisse Farbstoffe gestat-
ten keinen Schluss auf die chemische Natur
des sich färbenden Körpers l) .

Ich gehe nun an die Widerlegung der von
Klebs gemachten Einwände und wende
mich zuerst der Alloxanreaction zu, muss je-
doch die Bemerkung vorausschicken, dass
Klebs die eingangs erwähnte Grundidee
meiner Arbeit, man könne auf Eiweiss nur

l) Solchen Mängeln gegenüber erscheint der von
Klebs gemachte Vorwurf, W i e s n e r habe den Ei -
Weissnachweis «mangelhaft« geführt, wohl in einem
sehr sonderbaren Lichte , zumal wenn man sich er-
innert, dass Wiesner mehrere directe und indirecte
Reactionen ausführte, ja in einem speciellen Falle so-
gar eine quantitative Stickstoffbestimmung heranzog.

213

214

auf Grund qualitativ verschiedener Reactio-
nen mit der nöthigen Sicherheit schliessen,
mit Stillschweigen übergangen hat und seine
Bemerkungen so vorbringt, als ob ich aus
dem Eintreten einer Reaction auf das Vor-
handensein von Eiweiss geschlossen hätte.
Dieser Umstand muss bei einer so kritisch
veranlagten Natur, wie es Klebs ist, eini-
germaassen Befremden erregen. — Mit dem
Satze, »mir genügt es nachgewiesen zu haben,
dass diese Rothfärbung nämlich mit Alloxan)
eine sehr verbreitete Erscheinung ist und es
daher keinen Werth hat, dieselbe als Erken-
nungsmittel für Eiweiss zu benutzen « kann
ich mich nicht einverstanden erklären. Ab-
gesehen davon , dass schon aus meinen Aus-
führungen1) zur Genüge hervorgeht, dass noch
andere, als die mir bekannten Körper mit
Alloxan Rothfärbung geben dürften , habe
ich speciell mit den Worten geschlossen :
»Bei der Ausführung der Alloxanreaction auf
Eiweisskörper ist es gut , mit möglichst we-
nig Flüssigkeit zu arbeiten. Im Uebrigen ist
es unbedingt erforderlich , die angedeuteten
Vorsichten nicht ausser Acht zu lassen.« Die
empfohlenen Vorsichten sind in [den folgen-
den Sätzen ausgesprochen worden : »Bei der
Deutung einer mit Alloxan erhaltenen Roth-
färbung muss der Umstand in Betracht
gezogen werden, dass festes Alloxan , wie es
nach dem Verdunsten der Lösung an der
Luft zurückbleibt, binnen mehren Stunden,
allerdings schwache Rothfärbung annimmt,
besonders bei Anwesenheit von Ammoniak.
Um die übrigen ebenfalls mit Alloxan rea-
girenden Körper auszuschliessen , muss man
die betreffenden Präparate mit heissem Was-
ser auslaugen oder mit Wasser auskochen«.
Durch die Behandlung mit Wasser können
nun in der That die ausser Eiweiss reagiren-
den Körper — auch sämmtliche von Klebs
angegebenen — aus dem Präparate entfernt
werden. Allerdings deute ich die unter solchen
Cautelen erhaltene Rothfärbung — gemäss der
von mir angewandten Combinationsmethode
— erst dann auf das Vorhandensein von Ei-
weisskörpern , wenn auch — natürlich unter
den nöthigen Sicherungen — der Nachweis
der einfach hydroxylirten aromatischen
Gruppe erbracht ist. Ausserdem ist noch zu
beachten , dass auf Zusatz von Natronlauge
die Rothfärbung entweder sofort in Violett
umschlägt oder eine Zeit lang sich unverän-

') Siehe meine Abhandlung S. 18, 25.

dert erhält und dann ebenfalls in Violett
umschlägt. Das letztere Verhalten macht sich
geltend, wenn die Eiweissreaction einge-
treten ist. Dieser temporäre Unterschied
bezüglich des Eintretens der Violettfärbung
genügt hinlänglich , um die Natronlauge als
C'ontrollreagens anzuwenden. Meinen Hin-
weis darauf, dass es bei Ausführung der
Alloxanreaction gut sei, mit möglichst wenig
Flüssigkeit zu arbeiten, hat Klebs vollstän-
dig missverstanden und hat mir infolgedessen
Mancherlei insinuirt. Nun, soviel ist sicher,
dass Klebs die Rothfärbungen, welche ge-
wisse organische und unorganische Körper,
mit dem Alloxan zusammengebracht , an-
nehmen, alle unter einen Hut gebracht hat.
Das ist entschieden unrichtig. Man muss da
strenge die rothe Farbenreaction der organi-
schen Körper von der der unorganischen
scheiden. Alle organischen Körper, von
welchen derzeit bekannt ist, dass sie mit
Alloxan eine rothe Farbenreaction geben,
haben im Molecül eine Atomgruppe gemein-
sam, welche gewöhnlich CH (NHV.C02H ge-
schrieben wird '). Das Eintreten einer Roth-
färbung beim Harnstoff ist nach meinem Da-
fürhalten nur auf durch die Darstellungsme-
thode erfolgte Verunreinigung (etwa durch
kohlensauren Baryt oder gar durch Ammoniak)
zurückzuführen. Die Rothfärbung . welche
Alloxan an der Luft erleiden kann, beruht
auf Ammoniakgehalt derselben und ist wohl
der Murexidreaction am ehesten zu verglei-
chen. Würde man mit Alloxan befeuchtete
Schnitte an der Luft trocknen lassen, so
könnte man demzufolge bei der Deutung
einer etwa eingetretenen Rothfärbung grober
Täuschung unterliegen. Ein solches Vor-
gehen wäre allerdings kritiklos. Um mit
Alloxan auf Eiweiss zu reagiren, gehe ich
folgendermaassen vor: Die mit Wasser aus-
gelaugten Schnitte werden auf dem Object-
träger in einige Tropfen Alloxanlösung ge-
bracht und das Deckgläschen daraufgelegt.
Vom Rande des Deckgläschens lässt man nun
nach Bedarf Alloxanlösung zufliessen, so dass
der Schnitt während der Beobachtung nicht
austrockne, sondern immer in einigen Tropfen

!) In meiner Arbeit (1. c. S. 18j habe ich als wirk-
same Atomgruppe angegeben : CEU. CH (NH,). CO-,H.
Da auch das Glycocoll, wie Klebs zutreffend angiebt,
sich mit Alloxan roth färbt, und da diese Reaction nur
auf einen Atomcomplex des Glycocollmolekuls zurück-
geführt werden kann, so ist CH.,. CH (NE,), CO,H auf
CH NH2). CO,H zu reduciren.

215

216

untergetaucht sei. Die Schnitte in einem
Schälchen, also in einer verhältnissmässig
grossen Flüssigkeitsmenge , in der Alloxan-
lösung bis zum Eintritt der Reaction unter-
getaucht zu halten, empfiehlt sich aus dem
Grunde nicht , weil dadurch das Verschwin-
den der Reaction — der rothe Körper ist ja
löslich — befördert wird , und deswegen em-
pfahl ich mit möglichst wenig Flüssigkeit zu
arbeiten. Wenn Klebs bei ausgekochten
Schnitten von Billbergia zebrina und S'ambu-
cus nigra eine Alloxanreaction erst erhielt,
als er dieselben eintrocknen Hess , so hat er
die Schnitte erst angesehen , nachdem sich
der gebildete rothe Körper in der von ihm
angewandten relativ sehr grossen Flüssig-
keitsmenge aufgelöst hatte. Die Ansicht,
Klebs', dass man bei der Alloxanreaction
der Eiweisskörper nicht einmal wisse, ob die
Färbung im einzelnen Falle auf deren »orga-
nischem Gehalte« oder ihrem »Aschengehalt«
beruht , zeigt sich schon den obigen Ausfüh-
rungen gegenüber nicht stichhaltig, und fin-
det auch in der von ihm angezogenen That-
sache, dass sich Mundleim sehr intensiv mit
Alloxan, reine Gelatine dagegen sehr schwach
färbt, keine Stütze. Einmal ist da zu bemer-
ken, dass weder Mundleim noch reine Gela-
tine chemische Individuen sind, ferner, dass
Glycocoll gerade dem Umstände seinen Na-
men (Leimsüss) verdankt, dass es ein Spal-
tungsproduct des Leims ist, und dass be-
kanntlich alle Leimsorten — am wenigsten
reine Gelatine — mit Albuminaten verun-
reinigt sind, so dass sich dadurch die ver-
schiedene Intensität der Rothfärbung bei
Mundleim und reiner Gelatine vollkommen
erklärt. —

Ich wende mich den Klebs 'sehen Bemer-
kungen zu, welche die Anwendung des Mil-
lon'schen Reagens betreffen. Da muss ich
gleich die Gegenbemerkung machen, dass
Klebs, so wie schon bei der Besprechung
der Alloxanreactionen, es nicht der Mühe
werth hielt, die von mir als nothwendig her-
vorgehobenen Sicherungen l) der Reaction
vollständig anzuführen. Das in jeder ver-
holzten Zellwand auftretende Vanillin ist be-
kanntlich ein aromatischer Körper mit ein-
fach hydroxylirtem Kern, giebt daher mit
Millon's Reagens Rothfärbung. Handelt
es sich um den mikrochemischen Nachweis
von Eiweiss auch unter Anwendung des

i) Siehe diese 1. c. S. 23, 24, 35.

Millon'schen Reagens, so muss das Vanillin
unbedingt ausgeschlossen werden. Dies ge-
schieht am zweckmässigsten durch den Ver-
gleich mit der ihm — wie nun allgemein be-
kannt ist — eigentümlichen Phloroglucin-
Salzsäurereaction , unter Berücksichtigung
der Thatsache, dass Phlorogl ein in Verbin-
dung mit Salzsäure mit weit Aehr Empfind-
lichkeit als das Millon'sche;ßeagens Vanil-
lin anzeigt. Wenn man demnach in ver-
holzten Membranen mit Millon'schem Rea-
gens weitaus stärkere Rothfärbung erhält als
mit Phloroglucin und Salzsäure, so kann man
diese, zumal wenn man mit ausgekochten
Schnitten operirt, wohl nur auf das Vorhan-
densein von Eiweisskörpern deuten , und
dies umsomehr, als von allen aus pflanzlichen
Zellhäuten isolirten Körpern Vanillin der
einzige ist, der mit dem Millon'schen Rea-
gens Rothfärbung liefert. Ueber die Vorzüge
und die Fehler der Millon'schen Reaction
habe ich mich auf S. 23 meiner Abhandlung
ausgesprochen und begnüge mich darauf zu
verweisen. Dass das Millon'sche Reagens
mit Vorsicht zu gebrauchen sei , mag schon
lange bekannt sein, ja sollte seit Nasse 's Ar-
beit »Ueber die aromatische Gruppe im Ei-
weissmolecül« nicht übersehen worden sein,
aber ebenso bekannt ist es , dass bei Anwen-
dung des Millon'schen Reagens meist aus-
schliesslich dessen Unempfindlichkeit be-
mängelt wurde , und dass vor Wie sner der
Nachweis von Eiweisskörpern in der Mem-
bran gewöhnlich nur auf Grund der Gelb-
färbung mit Salpetersäure und Ammoniak
geführt würde. Allerdings muss hervorge-
hoben werden, dass Mulder nach dem da-
maligen Stande des Wissens zu einem solchen
Schlüsse vollauf Berechtigung hatte. Gegen
die Zulässigkeit, eine unter Anwendung der
entsprechenden Sicherungen in Membranen
mit Millon'schem Reagens erhaltene Roth-
färbung auf das Vorhandensein von Eiweiss-
körpern zurückzuführen, wendet Klebs ein
Argument an, das wohl — keines ist : »Wer
will es nun wagen, zu behaupten, dass in den
Holz- und Bastzellwänden Eiweiss vorhanden
wäre, weil dieselben die bezeichnete Färbung
annehmen, wer weiss es, welche von den
uns noch unbekannten Bestandtheilen dieser
Zellwände dieselbe veranlassen?« Jeder —
wollen Avir, um mit Klebs zu reden, sagen — -
»Urtheilsfähige « wird zugeben, dass ein solches
Princip — gelinde gesagt, undurchführbar
ist, weil es in seiner Consequenz jeden noch

217

218

so wahrscheinlichen Schluss ganz nach Be-
lieben in das Reich der Unwahrscheinlich-
keiten bannen kann. Ich erlaube mir übri-
gens dem citirten Ausspruche Klebs' eine
Stelle aus dem bekannten Werke von Oscar
Low und Thomas Bokorny: »Die che-
mische Kraftquelle im lebenden Protoplasma«
(München 1 >S2) entgegenzusetzen. Es heisst
da S. 15 : »1 ie fernere Bemerkung . . . kann
wohl unberücksichtigt gelassen werden , da
stets der jeweilige Standpunkt der Wissen-
schaft massgebend ist. Wohin käme man,
wenn man deshalb auf die Erklärung einer
Beobachtung verzichten wollte, weil mög-
licherweise in ferner Zukunft Gründe für*
eine andere Erklärung auftauchen könnten!«
Welcher Standpunkt der richtige in dieser
principiellen Frage ist, das zu entscheiden,
überlasse ich getrost jedem Einsichtigen.
Klebs hebt hervor, dass in jedem Falle ir-
gend eine Ursache für die Farbenreaction
der Zellwand thätig sein müsse und dass
reine Cellulose nicht dieselbe spielen könne
und hat auch an und für sich nichts dagegen,
dass unter Umständen wirklich Eiweissstoffe
die Rothfärbung mit dem Millon'schen Re-
agens herbeiführen. Diese gewiss objectiven
Aeusserungen nehmen wir mit Vergnügen
zur Kenntniss und geben auch principiell
sehr gerne zu, dass eine »mikrochemische
Untersuchung auf Substanzen, welche noch
nicht isolirt und eingehend erforscht sind,
überhaupt ein ziemlich blindes Umhertappen«
sei. Aber so viel wird gewiss zugegeben
werden, dass die Eiweisskörper, wie viel
Räthsel sie namentlich dem Theoretiker noch
darbieten mögen, ihren Reactionen nach ma-
krochemisch in genügender Weise characte-
risirt sind.

Die makrochemische Darstellung von Ei-
weisskörpern unterliegt bei der Zellwand
technischen Schwierigkeiten und es bleibt
uns so — wenigstens bis auf weiteres — hier
nur der Weg der mikrochemischen Analyse
übrig. Es bedarf wohl nicht erst einer Erör-
terung, warum bei histologischen Unter-
suchungen gerade Farbenreactionen in erster
Linie heranzuziehen sind. Uebrigens liegt in
der Litteratur für einen speciellen Fall auch
eine quantitative Bestimmung von in der
Membran vorhandenen Eiweisskörpern vor.
Ich meine da jene Discussion, welche Wies-
ner ') an eine StickstofTbestimmung knüpft,

J) Organisation der veget. Zellhaut. S. 45.

welche an noch wachsthumsfähigem Gewebe
des Fruchtkörpers von Poly porus fomentarius
durchgeführt wurde. Dass weder Wiesner
noch ich angegeben haben, in welchem Ver-
hältnisse die in der Membran nachgewiesenen
Eiweisskörper zu den bekannten Protein-
stoffen stehen , hat lediglich seinen Grund
darin , dass die in unserem Falle möglichen
Reactionsmethoden mit der nöthigen Wahr-
scheinlichkeit nur auf Eiweisskörper im All-
gemeinen schliessen lassen. Da für die
Untersuchung der Schluss: wenn in der
pflanzlichen Zellhaut Protoplasma vorhan-
den ist, so müssen sich Eiweisskörper nach-
weisen lassen , massgebend war, so ist es be-
greiflich , dass dieser Hauptfrage gegenüber
die von Klebs aufgeworfene Frage nach den
Beziehungen der Membraneiweisskörper zu
den bekannten Proteinstoffen als nebensäch-
lich in den Hintergrund treten musste. Die
Behauptung Klebs', dass ja alle makroche-
misch bekannten pflanzlichen Eiweisskörper
der augenblicklichen Kenntniss nach direct
nichts mit dem Protoplasma zu thun hätten,
dessen wesentlicher als Eiweiss vermutheter
Bestandtheil bekanntlich noch nicht isolirt
sei , ist zum mindesten nicht ganz stichhal-
tig:. Bekanntlich sind im lebenden imbibir-
ten Protoplasma der Plasmodien von Aeiha-
liitm septicum, wie die Analysen von R ein k e1)
und Rodewald ergaben, 7 — 8% löslicher
Eiweissstoffe im feuchten Zustande enthalten
und sind mit voller Sicherheit Myosin und
Yitellin erkannt worden. Dabei sehe ich ganz
ab von dem unlöslichen »Plastin«, welches
von Loew2) ein verunreinigter Eiweisskör-
per genannt wird. Der Satz vom eiweisslosen
Protoplasma taucht immer wieder von Zeit
zu Zeit auf seit Hofmeister3), irregeführt
durch die von ihm zum Nachweise ange-
wandte Methode von Piotrowski und
Czermak, die Behauptung ausgesprochen
hat , dass das Protoplasma völlig ausgebilde-
ter Zellen zwar Stickstoff- aber nicht eiweiss-
haltig sei. Es wird dabei ganz übersehen,
dass, wie Loew und Bokorny4) gezeigt, die
erwähnte Reaction eintritt, wenn man die
Präparate zuerst in Kalilauge von 1,3 3 sp.G.
etwa 5 Minuten liegen lässt, dann die anhän-
gende Lauge mit Fliesspapier entfernt und

*) Studien über das Protoplasma I. S. 11, 48.

2) »Noch einmal über das Protoplasma«. Bot. Zeitg.
1884.

3) Pflanzenzelle S. 2.

4) Chem. Kraftqu. im leb. Protopl. S. 58.

219

220

nun eine y2 % Kupfervitriollösung kurze Zeit
einwirken lässt.

Mit vollem Rechte bemerkt Klebs (S. 703)
»Characterisirt wird das Protoplasma auch
ganz vorzugsweise durch die Eigenschaften
des Lebens«. Allerdings sagt er (S. 706), dass
selbst aus dem Nachweise von Protoplasma
keineswegs folge, dass die Zellhaut lebend sei.
»Das erkennt man«, fährt er fort, »schon daraus,
dass niemand vor Wiesner diesen Satz auf-
gestellt hat , obwohl allgemein angenommen
wird, dass Protoplasmafäden durch die Zell-
haut hindurchgehen«. Aus diesem Gegen-
grunde folgt jedenfalls nur das Eine, dass
er jeglichen Fortschritt ausschliesst , denn
dasselbe könnte man — und zwar in jedem
Falle gleich unberechtigt — jeder neuen Ent-
deckung entgegenhalten.

Um einen chemischen Beweis dafür zu er-
bringen, dass das in der Zellhaut nachgewie-
sene Eiweiss in Form von Protoplasma vor-
handen sei, habe ich das von Loew angege-
bene Lebensreagens herangezogen, und es ist
mir auch jetzt, trotz der übrigens durch keine
Thatsache gestützten Negation Klebs', nicht
zweifelhaft, dass die Silberreduction durch
die Membranen — wenigstens in den von
mir untersuchten Fällen — auf das Vorhan-
densein von Dermatoplasma hinweist. Loew
selbst führte allerdings, wie Klebs zutref-
fend bemerkt, in der Membran eingetretene
Silberabscheidung — jedoch nur, wenn da-
durch Bräunung verursacht wurde — auf
das Vorhandensein von Gerbstoffen in der-
selben zurück. Man erinnere sich, dass, wie
bereits von Loew und Bokorny (1. c. S. 51,
52) hervorgehoben wurde, abgeschiedenes
metallisches Silber, wenn es in sehr dünnen
Schichten auftritt, das Licht auch gelb bis
rothbraun und violett durchlassen und infol-
gedessen statt der Schwärzung eine wech-
selnde Nuancirung von orange bis violett,
rothbraun und grau erscheint Eine Bräu-
nung (verursacht durch abgeschiedenes Oxy-
duli von ganz anderem Habitus zeigt Gerb-
stoff oder Zucker an. Diese Fälle kommen
bei der Zellhaut vorzugsweise in Betracht.
Worin die mangelnde Kritik bestehen soll,
welche mir Klebs zum Vorwurf macht, ist
mir unverständlich. Hoffentlich besteht sie
nicht darin, dass ich überhaupt das Loew-
Bokorny'sche Reagens anwandte. Loew
und Bokorny1) haben zu wiederholten

x) Man vergl. die in meiner Abhandlung S. 37, 38
angeführte Litteratur.

Malen den Beweis geführt, dass nur lebendes
Protoplasma1) die Loew-Bokorny'sche al-
kalische Silberlösung bis zu metallischem
Silber zu reduciren vermöge. Bei der Sil-
berreaction kommt bekanntlich auch die
Sensibilität des Protoplasma in Betracht, und
es muss betont werden, dass infolgedessen
nur das positive Ergebniss (d. h. Färbung
durch das metallische Silber) etwas beweist.
Todtes Plasma reagirt nicht. Wenn ein
Plasma die Silberlösung reducirt, dann ist es
lebendig und mit geeigneter Resistenz in die
alkalische Silberlösung gekommen. DieNote2
auf Seite 705 , welche Klebs gegen die von
mir verwendeten ziemlich dünnen Schnitte
ins Feld führt, wird durch die obigen Aus-
führungen ganz hinfällig. Freilich musste
das Dermatoplasma infolge des Schnittes ab-
sterben, aber es gelangte eben, wie die ein-
getretene Reaction beweist, noch lebend in
die Silberlösung.

Auf die von Klebs mitgetheilten Beobach-
tungen über die Membranbildung von Vau-
cheria kann ich nicht eingehen, da mir das
nöthige Material zur Nachprüfung momentan
nicht zur Disposition steht. Ich will deshalb
bezüglich dieses Punktes keine Gegenbemer-
kung machen; werde jedoch gelegentlich
darauf zurückkommen.

Wenn ich nun zum Schluss den Wunsch
äussere, dass auch in solchen botanisch-
wissenschaftlichen Arbeiten , welche die kri-
tische Seite ganz besonders hervorkehren,
»ein wenig mehr Selbstkritik nicht ganz unan-
gemessen erscheinen dürfte«, so wird man
dies im Hinblick auf meine Ausführungen
wohl sehr verzeihlich finden.

Wien, den 1. December 1887.

Litteratur.

Berghaus' Physikalischer Atlas.
Gotha: Justus Perthes 1886/87.
V. Abth. Pflanzenverbreitung. Von
Dr. O. Drude, Professor am Polytechni-
kum in Dresden.

Der Unterzeichnete hat nicht die Absicht das ganze
Werk des Herrn Prof. Dr. Drude zu besprechen.
Nur einen verhältnismässig kleinen Theil will der-
selbe sich auswählen. Es ist dies der Theil der Kar-
ten, welcher die Südhälfte von Südamerika, und zwar

l) Es ist daher keine so überraschende Entdeckung
in dem Sinne, wie es Klebs meint, wenn Tüpfelge-
fässe die alkalische Silberlösung reduciren.

221

222

besonders die Republik Argentina betrifft, ein Gebiet,
über welches sich der Referent ein bescheidenes Ur-
theil zu fällen zutraut.

Betrachten wir zuerst die »Florenkarte von Ame-
rika Nr. 50«.

Wir finden auf derselben mit braunem Farbenton
fast den ganzen argent. Theil von Patagonien bis
etwa zum 42. resp. 41. Breitegrade nördlich ange-
strichen, als das Gebiet der patagonischen Gerolle mit
Monttea aphylla als Hauptcharakterpflanze, ferner mit
der Gattung Chuquiraga und Plantago patagonica
als Charaktertypen zweiten Ranges. Wir haben hier-
zu folgendes zu bemerken : Monttea aphylla Benth.
Hook. (syn. Oxycladus aphyllus Miers) wurde zuerst bei
Mendoza entdeckt, später von Schick endantz in
der Provinz Catamarca, von Unterzeichnetem in der Pro-
vinz Rioja, von Berg am Rio negro und von Lorentz
und Niederlein am Rio Colorado und Rio negro
aufgefunden. Sämmtliche Fundorte liegen ausser-
halb nördlich von dem von Drude angegebenen
Gebiet, der nördlichste etwa unter dem 27., der süd-
lichste unter dem 41. Breitengrade, dicht in der Nähe
der von Drude angegebenen Nordgrenze des Ver-
breitungsbezirks. Es ist wahrscheinlich, dass Monttea
aphylla in der That auch noch im Norden des von
Drude für die Pflanze angegebenen Verbreitungsge-
bietes vorkommt, doch sind meines Wissens keine
litterarischen Angaben darüber vorhanden. Ich möchte
wissen, auf welche Quellen Herr Drude hier sich
stützt.

Die Gattung Chuquiragua hat allerdings in dem von
Drude bezeichneten Gebiet einige Vertreter, doch
liegt ihr Hauptverbreitungsbezirk ebenfalls viel mehr
nördlich und finden sich noch Vertreter der Gattung
in Ecuador und Peru. Wie kommt D rüde dazu, das
Gebiet der patagonischen Gerolle durch diese Gattung
zu charakterisiren?

Ebenso unglücklich ist die Wahl von Plantago pa-
tagonica Jacq. für denselben Zweck. Unter diesem
Namen liegen in den Herbarien sehr verschiedene
Pflanzen, die ursprüngliche Jacqu in 'sehe Pflanze,
aber stammt wahrscheinlich gar nicht aus dem von
Drude für dieselbe angegebenen Gebiet, sondern aus
der Provinz Buenos Aires. Auch ist es unzweckmäs-
sig, einen Vertreter einer so polymorphen Gattung als
Charaktertypus eines bestimmten Vegetationsgebietes
zu wählen. Dazu kommt noch, dass Plantago-Arten
nur selten in solchen Massen auftreten, dass man die-
selben als Charakterpflanzen anderen vorziehen könnte.
Drude hätte viele andere Pflanzen aufführen können,
die für Patagonien charakteristisch sind. Auch hätte
er aus der vorhandenen Litteratur ersehen können,
dass das sterile Gebiet der Ostküste des südlichen
Theiles von Patagonien, nach den Berichten aller Rei-
senden, durchaus nicht bis dicht an die Cordilleren

reicht, sondern dass hier noch ein Streif verhältniss-
mässig fruchtbaren Landes vom See Nahuel-Huapi
bis zu dem Quellsystem des Rio de Santa Cruz über
9 Breitegrade sich hinzieht, welchen Seelstrang auf
150—200 Km. Breite und 1000 Km. Länge schätzt
(Deutsche geogr. Blätter Bd. VII, S. 248) und wel-
cher einen Uebergang zum antarktischen Waldgebiet
bildet, oder demselben sogar zugerechnet werden
muss. Schon durch einen Blick auf eine gute Karte
hätte sich D rüde von dem Vorhandensein zum Theil
recht bedeutender Seebecken in mehr oder weniger
Entfernung von der Cordillere überzeugen können,
die doch hier beweisen, dass noch recht bedeutende
Wassermassen auch auf dem Ostabhange der Cordil-
leren niederfallen, und dass also nicht das ganze, von
Drude bräunlich gemalte Terrain geeignet sein
dürfte, für 3fo?ittea aphylla, • Chuquiragua erinacea
und dergleichen Xerophijten. (Vergl. hierzu auch Berg-
haus' Phya. Atlas Nr. 37 jährl. Regenmenge.)

Nördlich an das Gebiet der patagonischen Gerolle
schliesst Drude den Chaiiar-Monte , characterisirt
durch den Chanar, Gourliea decorticans, ferner durch
Prosopis alba und Bulnesia Retamo. Lorentz bat
wiederholt darauf aufmerksam gemacht, dass die
Grisebach'sche Bezeichnung der Xerophytenwal-
dung in einem grossen Theil des Westens als Chaiiar-
steppe, nicht gut angebracht ist. Er nannte dies Ge-
biet die Monteformation. Der Unterzeichnete hat be-
reits früher dasselbe als Gebiet der Espinale oder
Espinarwaldungen bezeichnet (Bolet. de la Acad. de
cienc. en Cördoba 1874. Bd. I. S. 192, vergl. auch
Sitzungsber. der bot. Section der Schles. Gesellschaft
vom 11. Dec. 1884). Gourliea decorticans Gill. kommt
ziemlich in der ganzen Republik Argentina vor, viel-
leicht nur mit Ausnahme des südlichen Theiles von
Patagonien und eines Theiles der Provinz Buenos
Aires. Dieser Baum findet sich häufig in den Espi-
narwaldungen, vorzüglich auch an den Rändern der
grossen Salzsteppen, welche als Salinas bezeichnet
werden, er findet sich aber auch besonders in grossen
Beständen, und hier als recht stattlicher Baum im Gran
Chaco, so dass die Früchte desselben zu gewissen
Zeiten ein Hauptnahrungsmittel der wilden Indianer-
horden, besonders der Tobas und Matacos, bilden.
(Hieron. Plant, diaphor. in Bol. Acad. Cördob. 1882.
Bd. IV. S. 276.) Der von Drude angegebene Verbrei-
tungsbezirk ist mithin viel zu klein.

Prosopis alba ist von Drude für dasselbe Verbrei-
tungsgebiet angegeben. Ich muss hier das oben bei
Plantago patagonica gesagte wiederholen, dass es
unzweckmässig ist, einzelne, mitunter schwer unter-
scheidbare Arten grosser polymorpher Gattungen
auszuwählen, um ein Vegetationsgebiet zu charakte-
risiren. Mit demselben Recht könnte man irgend
eine Hieracium-, Rubtis- oder Rosa- Art zur Charak-

223

224

terisirung der Flora von Mitteleuropa -wählen. Der
Unterzeichnete hat in einer, allerdings nach dem Ent-
wurf der Drude'schen Karte herausgegebenen Ab-
handlung (Icones et Descript. plant. Argent. Separat-
Druck. Lief. I. p. 3 und 4) nachgewiesen, dass die
eigentliche in den Plant. Lorentzianae von Grise-
b ach beschriebene Prosopis alba Griseb. später von
demselben (in den Symbolae ad floram Argent.) mit
Prosopis Siliquasirum DC. verwechselt worden ist,
dass diese ursprüngliche Art zur Zeit nur aus der Pro-
vinz Cordoba bekannt ist, aber wahrscheinlich im
Norden und Nord-Osten der Republik weiter ver-
breitet sein dürfte.

Nur für Bulnesia Retamo Gr. ist der Verbreitungs-
bezirk so ziemlich richtig angegeben.

Für das nordöstlich an die Espinarwaldungen an-
grenzende, in diese übrigens vollkommen übergehende,
und von Drude ungefähr richtig abgegrenzte Gran
Chaco-Gebiet giebt derselbe nach Lorentz die Gat-
tung Bougainvillea als hauptsächlich charakteristisch
an. Allerdings kommen zwei Arten, B.infesta Griseb.
und B. praecox Griseb. hier vor, doch wurden die-
selben von Lorentz und Unterzeichnetem nur an je
einem Punkte gesammelt; eine davon in. nächster
Nähe von Oran, an höherer und trockenerer Stelle
mitten im subtropischen Urwald. "Wenn auch beide
im Chaco weiter verbreitet sind, so sind doch andere
Gewächse viel charakteristischer für das Gran Chaco-
Gebiet. Und wie kommt Drude dazu, die ganze
Gattung hier anzuführen, da sie doch mehr Vertreter
in den Gebirgen Cordoba's, Tucuman's, Catamarca's
und in Brasilien aufweist. Als Charakterpflanze des
Gran Chaco führt Drude weiter Copernicia cerifera
an, er übersieht dabei, dass C. cerifera nur an Ufern
von Lagunen und Flüssen wächst, und zwar nur da,
wo diese öfteren Ueberschwemmungen ausgesetzt sind
und dass die genannte Palme also nur für die Uferland-
schaften des Gran Chaco einigermassen charakteris-
tisch ist.

Westlich vom Gran Chaco erstreckt sich das Gebiet
der subtropischen Wälder von Oran (Salta, Jujui und
Tucuman). Drude charakterisirt es durch Acacia
Cebil Gr., welche von Grisebach in den Symbolae
ad flor. Argent. jedoch mit Recht unter Piptadenia
gestellt wird und von Piptadenia macrocarpa Benth.
wohl sicher nicht verschieden ist, auch an geeigneten
Stellen noch in Catamarca sich findet ; ferner durch
die Gattung Loxopterygium. Unter letzterer versteht
er wahrscheinlich weder das in dem französischen
Guiana heimische L. Sagottii Hook. f. noch das an
einer einzigen Stelle in der Provinz Salta zur Zeit ge-
fundene L. Grisebachii Hieron. et Lor., sondern L.
Lorentzii Gr. PI. Lor., welches Grisebach in den
Symb. ad flor. Argent. als Vertreter einer neuen Gat-
tung Quebrachia betrachtet, E n gl e r jedoch richtig als

seiner Gattung Schinopsis zugehörig erkannt hat. Aus
alle diesem folgt, dass Drude nicht einmal Grise-
bach's Hauptwerk über die Flora der Republik Ar-
gentina benutzt hat. Dabei zieht Drude das Gebiet
der subtropischen Wälder bis in Gegenden Boliviens,
in welchen schon recht bedeutende Gebirge vorhan-
den sind. Kein Wunder, dass er auch die, in dieser
Breite hochcordillere Umbellifere Bolax glebaria mit-
ten in die subtropischen Wälder verpflanzt. Eine
Cocos sp. (vermuthlich C. australis Mart.) soll nach
Drude noch einige Meilen vom rechten Ufer des
Paranä in Santa Fe, und sogar in den Salinen von Cor-
doba und Catamarca wachsen. Beim Einzeichnen der
Südgrenze der Gattung Trithrinax hat Drude ganz
und gar vergessen, dass die von ihm unter Tri-
thrinax gestellte T. campestris noch im Westen der
Sierra de Cordoba wie auch in der Provinz San Louis
grosse Bestände bildet.

Espeletien scheinen nach Drude noch bis zum 36.
oder 37. Breitengrade südlich vorzukommen. Er will
mit dieser Gattung die höhere Cordillerenflora cha-
rakterisiren. Dabei sind dieselben nach seiner Karte
in Columbien und Venezuela nur spärlich vertreten.
Unter dem Namen Baccharis Tola wird Drude wohl
kaum die von Philipp i in der Wüste Atacama an
drei Stellen gefundene Pflanze verstehen, sondern
wohl Lepidophyllum quadrangulare As. Gray, welche
von den Eingeborenen auch Tola oder Tola sebosa ge-
nannt wird und auch von Tschudi mit Baccharis
Tola verwechselt worden ist.

Nach Dr ude's Karte Nr. 50 möchte man glauben,
dass die ganze Provinz Corrientes, der grösste Theil
von Santa Fe mit Wäldern von Araucaria brasiliensis
und Gebüschen von Hex paraguariensis St. Hil. be-
deckt seien. Er schreibt übrigens dort Hex parugu-
ensis und versteht darunter, trotz Münter's Ab-
handlung (in Mittheilungen des naturw. Vereins für
Neu- Vorpommern und Rügen XIV. Jahrgang 1883)
die Yerba iüfatfepflanze, also hier in der Repub. Ar-
gentina wohl Hex Bonplandiana Mtr. Diese und Arau-
caria brasiliensis kommen auf argentinischem Boden
jedoch nur lin den Misiones vor.

Auch auf den anderen, Südamerika betreffenden,
Karten finden sich Unrichtigkeiten. Wir erwähnen
davon nur, dass die Grenze der Verbreitung von der
Gattung Acacia auf Karte Nr. 45 von Drude falsch
angegeben ist. Acacia atramentaria Beuth. ist noch
häufig in dem zwischen den Flüssen Rio Colorado
und Rio Negro liegenden Gebiet von Lorentz und
Niederlein angetroffen worden. Acacia furcata
Gill. und A. Aroma Gill. sind häufig in Mendoza und
San Luis. Gerade in diesen Gegenden führt Drude
die Südgrenze bis etwa zum 31. Breitegrade hinauf.
Die von Niederlein aufgestellte Mimosa Rocae,
welche die Sierras pampeanas im Süden der Provinz

225

226

Buenos-Aires bewohnt, und welche nur eine schon
vonBentham in der Bearbeitung der Mimoseen in
der Flora Brasiliensis von Martius und Eichler
erwähnte Form von 31. incana Benth. ist, dünkt ihm
wahrscheinlich crwähnenswerth, weil dieselbe sich
südlich der von ihm angegebenen Südgrenze der
Verbreitung der Gattung Acacia vorfindet.

Noch einige Bemerkungen seien uns hier erlaubt,
welche »Dr. O. Drude's Florenreiche der Erde« dar-
gestellt auf Blatt Nr. 44 betreffen. Herr Prof. Dr.
O. Drude schweisst unter XIII ein Andines Floren-
reich zusammen aus 3 Gebieten, dem der tropischen
Anden , Chile und Argentina. Von letzterem Lande
sind jedoch Corrientes und Entrerios und die subtro-
pischen Wälder von Oran (Salta, Jujui und Tucuman
dem Gebiet 5. Parana des Reiches IX des tropischen
Amerikas angeschlossen. Von dem Gebiet der tropi-
schen Anden schliesst Drude die Cordilleren von
Columbien merkwürdiger Weise gänzbeh aus. Dem-
nach scheint es, dass ihm für seine drei, das andine
Florenreich zusammensetzenden Gebiete, der gemein-
same Xerophytencharakter der Vegetationsdecke vor-
geschwebt hat, und von diesem Gesichtspunkte aus
würden sich diese Gebiete auch zusammenstellen
lassen, nicht jedoch vom floristischen. Nur der süd-
liche Theil von Patagonien bis annähernd zum Ilio
Chubut, soweit er nicht zum Gebiet der antarktischen
Wälder gerechnet werden muss, lässt sich auch vom
fioristischen Gesichtspunkte an die Cordillerenflora
direct anschliesssn, nicht jedoch die niedrigeren Theile
von Ecuador, Peru und Chili, und ebensowenig die
argentinischen Pampas, die Espinarwaldungen und
der Gran Chaco. In allen diesen Gebieten sind doch
zu viel wichtige Elemente vorhanden, welche Gat-
tungen und Familien angehören, die auch in benach-
barten regenreichen, tropischen Gegenden Vertreter,
oft in grösserer Zahl aufweisen und zu wenig charakte-
ristische Typen, deren Voreltern vielleicht die Cor-
dilleren bewohnt haben, oder solche, die gar gemein-
sam sind. Es würde uns hier zu weit führen, auf
dieses Thema genauer .einzugehen, und wir sparen es
uns für eine eingehendere Besprechung auf.

Drude versucht die Ausbreitung von Formen eines
Reiches in benachbarte Florenreiche durch schwarze
Unterscheidungszeichen, welche über die farbigen
Grenzen hinausgehen, deutlich zu machen. Der
Unterzeichnete ist der Ansicht, dass durch Verwen-
dung von schwarzen Zeichen und farbiger Grundi-
rung zur Bezeichnung derselben Sache auf ein und
derselben Karte die Deutlichkeit der Darstellung eher
verliert, als gewinnt. Entweder verzichtet man auf
die Verwendung von Farben ganz und dann ist ein
Uebergang von einer Vegetationszone, Gebiet und
Reich ins andere leicht durch Ineinandergreifen der
schwarzen Zeichen zu bezeichnen, oder man wählt

verschiedenfarbige Zeichen zu noch deutlicherer Be-
zeichnung, oder schliesslich man wählt nur farbige
Grundirung und giebt die Grenzen in den abgestuf-
ten oder ineinander übergehenden Mischtönen. Je
deutlicher die Grenzen von zwei Gebieten, Reich oder
Vegetationszone sich herausstellen, desto schmäler
würden im letzteren Falle die verbindenden Mischton-
streifen an den Grenzen auszufallen haben. Eine scharfe
Abgrenzung durch Farben, wie sie bis jetztmeist üblich
ist, entspricht den Verhältnissen gewiss nur an relativ
wenigen Stellen, und zwar da, wo natürliche, unüber-
windbare Hindernisse, Höhenunterschiede u. s. w. das
Uebergreifen der Vegetation eines Landes in ein ande-
res unmöglich oder fast unmöglich gemacht haben. In
den meisten Fällen wird man entweder Uebergangsge-
biete, die mehr oder weniger gross sind, ja unter Um-
ständen die Hauptgebiete an Grösse übertreffen
können, oder nur mehr oder weniger breite Uebergangs-
streifen an der Grenze der Hauptgebiete nachweisen
können. Gerade aber in der Erforschung dieser
Verhältnisse beruht eine in vielen Ländern noch
zu lösende Hauptaufgabe des Pflanzengeographen.
Zu einem solchen eignet sich jedoch nur derjenige,
der die genauesten Studien über die Flora eines Lan-
des, womöglich an Ort und Stelle selbst gemacht hat.
Derselbe wird auch nur dann zu feststehenbleibenden
Resultaten gelangen, wenn die Hauptarbeit der Er-
forschung der Flora des Landes bereits gethan ist.

Herrn Prof. Dr. O. Drude möchten wir schliesslich
den freundschaftlichen Rath geben, bei seinen Com-
pilationswerken etwas mehr Beachtung auch derje-
nigen Litteratur, aus welcher benutzbare Angaben nur
mit einiger Mühe geschöpft werden können, zu wid-
men. Der Werth einer Compilation liegt eben haupt-
sächlich in der Genauigkeit, mit welcher die einzelnen
Angaben zusammengetragen und gesichtet worden
sind. Der Unterzeichnete ist gern bereit, soweit es
die von ihm gekannten Florengebiete betrifft, Herrn
Prof. Dr. Drude mit Angaben, Litteratur und guten
Rathschlägen zu unterstützen, im Falle eine neue
und verbesserte Auflage seines Atlas erscheinen
sollte. Hieronymus.

Die Incr ustation der Membran von

Acetabularia. Von H. Leitgeb.

(Sitzungsber. d. kais. Akademie d. Wissensch. in
Wien. Bd. 96. Jahrg. 1887.)

In der vorliegenden Arbeit stellt der Verf. zunächst
fest, dass die Membran von Acetabularia von zweier-
lei Kalksalzen incrustirt ist, von Calciumcarbonat
und Calciumoxalat. Die Vertheilung beider Salze ist
derartig, dass im Allgemeinen die inneren Membran-
portionen fast ausschliesslich durch das Oxalat, die
äusseren durch das Carbonat incrustirt erscheinen. In

227

228

der Basis des Stieles überwiegt das letztere, um nach
oben hin allmählich abnehmend, im Schirme dem
Oxalate fast gänzlich zu weichen, d. h. mit anderen
Worten in jüngeren Theilen ist mehr Oxalat, in älte-
ren verhältnissmässig mehr Carbonat vorhanden.
Ebenso konnte Verf. durch directe Beobachtung fest-
stellen, dass in jungen Membranen zuerst das Oxalat
auftritt. Die Form der Incrustation ist bei dem Car-
bonate meist eine ungemein feinkörnige, während das
Oxalat in Gestalt grösserer Körner und Krystalle ab-
gelagert wird. An der Hand specieller Fälle wird die
Vertheilung der beiden Salze noch näher erörtert.

Zum Schlüsse wirft Verf. die Frage auf, ob die Ein-
lagerung beider Salze mit Lebensvorgängen der
Zelle zusammenhänge oder nicht? Obgleich Verf. die
Frage nicht direct entscheidet, scheint man nach seinen
Angaben annehmen zu dürfen , dass lediglich das
Oxalat als directe Abscheidung der Acetabularia zu
betrachten ist, während das Carbonat eher zu den zahl-
reichen epiphytischen Algen in Beziehung stehen
dürfte.

G. Karsten.

Studi botanici sugli Agrumi e sulle
piante affini. Per O. Penzig.

(Annali di agricoltura. 1887. Memoria premiata
dal R. ministero d'agricoltura. Con un atlante in folio.
Roma 1887.)

In dem vorliegenden umfangreichen Werke bietet
der Verf. eine eingehende Monographie des Genus
Citrus, dessen wichtige Rolle gerade für das italie-
nische Leben ja genugsam bekannt ist. In den
ersten beiden Theilen wird die Morphologie und die
vergleichende Anatomie von Citrus und seinen Ver-
wandten gründlich behandelt; es folgt eine Aufzäh-
lung und Besprechung der charakteristischen chemi-
schen Bestandteile der Aurantieen und im letzten
Theile findet eine ausführliche Beschreibung der er-
staunlichen Menge ihrer pflanzlichen und thierischen
Parasiten Platz. Die vollständige Zusammenstellung
der die Familie betreffenden Litteratur wird einem
Jeden willkommen sein, der sich eine speciellere Ori-
entirung zu verschaffen wünscht. Durch 58 Folio-
tafcln, die sich durch sorgfältige Ausführung und
reiche Ausstattung gleichmässig auszeichnen, erhält
der Text eine sehr anschauliche Erläuterung.

G. Karsten.

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 10. Dünnenb er-
ger, Bacteriologisch- chemische Untersuchung über
die beim Aufgehen des Brodteiges wirkenden Ur-
sachen. (Forts.) — G. Beck, Geschichte des

Wiener Herbariums. (Forts.) — Solereder,
Ueber den systematischen und phylogenetischen
Werth der Gefässdurchbrechungen auf Grund frü-
herer Untersuchungen und einiger neuer Beobach-
tungen.

Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft. 1887.
Bd. V. Generalversammlungsheft. 2. Abtheilung.
Ausgegeben am 6. März 1888. Bericht über neue
und wichtige Beobachtungen aus dem Jahre 1886.
Abgestattet von der Commission für die Flora von
Deutschland.

Gartenflora. 1888. Heft 5. 1. März. B. Stein, Gla-
diolus Gandavsensis van Houtte flore pleno »Oberprä-
sident von Seydewitz«. — Chr. Koopmann, Die
Anzucht von Anthurien aus Samen. — P. Hen-
nings, Orseilleflechten im Kongo-Gebiet. — R.
Brandt, Bericht über Versuchspflanzen. — R. A.
Philippi, Die Frühlingsvegetation von Colina in
Chile. — Neue und empfehlenswertste Pflanzen.

Monatliche Mittheilungen aus dem Gesammtgebiete der
Naturwissenschaften. Herausgeg. von Dr. E. Huth.
1888. Nr. 12. März-Heft. F. Hock, Einige Haupt-
ergebnisse der Pflanzengeographie in den letzten
20 Jahren (Forts.).

Journal de Botanique. 1888. 1. Fevrier. W. Nylan-
der, Note sur le Parmelia perlata et quelques es-
peces affines. — C. Flahault, Les herborisations
aux environs de Montpellier. — M. Gomont, Sur
les enveloppes cellulaires dans les Nostocacees fila-
menteuses. — 16. Fevrier. N. Patouillard,
Fragments mycologiques. — E. Roze, La Flore
parisienne au commencement du XVIII. siecle.

Bulletin de la Societe Botanique de France. T. X.
Nr. 1. 1888. Rouy, Notes sur la geographie bo-
tanique de l'Europe. — Hue, Lichens de Micque-
lon envoyes par M. Delamare. — H. deVilmorin,
Experiences de croisement entre des Bles differents.
— L. Flot, Observations sur les tiges aeriennes
de quelques plantes. — Daguillon, Sur la struc-
ture des feuilles de quelques Coniferes. — F. Gay,
Sur les Ulothrix aeriens. — Luizet, Herborisa-
tion au Val di Piora (Tessin septentrional). — Le-
dere du Sablon, Sur les poils radicaux des
Rhinanthees. — Foucaud, Note sur une variete
nouvelle du Ceratoj)hyllum demersum. — Duchar-
tre, Organisation de la fleur dans les varietes cul-
tivees du Delphinium elatum.

Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1888. February.
J. Schrenk, Histology of vegetative Organs of
Brasenia peltata. — G. Vasey, New or rare
Grasses.

Anzeige.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Untersuchungen

über

Die Familie der Conjugaten

{Zygnemeen und Desmidieen).

Ein Beitrag zur physiologischen und
beschreibenden Botanik

von
Prof. Dr. A. de Bary.

Mit 8 Taf. In gr. 4. 1858. brosch.

Preis : 9 Jl.

Verlag von Arthur F e l i x in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 15.

13. April 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortlliann.

Inhalt. Orig. : H. de Vries, Ueber den isotonischen Coefficient des Glycerins. — Litt.: Coraptes rendus
hebdomadaires des seances de l'academie des sciences. — O. Buchtien, Entwicklungsgeschichte des Pro-
thallium von Equisetum. — R. Altmann, Die Genese der Zelle. — Personalnachricht. — Neue Litteratur.
— Anzeigen.

Ueber den isotonischen Coefficient
des Glycerins.

Von

Hugo de Vries.

Im vergangenen Jahre fandKlebs, dass
Glycerin viel leichter als alle übrigen, bis
jetzt geprüften Substanzen, durch das lebende
Protoplasma von Zygnema in das Zellinnere
hinein diffundiren kann >). Diese merkwür-
dige Entdeckung verspricht diesem Körper
sowohl auf plasmolytischem Gebiete, als auch
in der Ernährungslehre eine hervorragende
Bedeutung. Letzteres namentlich in Verbin-
dung mit der von Arthur Meyer aufgefun-
denen2), und von Klebs bestätigten That-
sache, dass grüne Pflanzentheile aus Gly-
cerin im Dunkeln Stärke bilden können*).
Denn einerseits gelang es Klebs, eine
grüne Pflanze im Dunkeln an eine rein sapro-
phytische Lebensweise zu gewöhnen, ande-
rerseits lässt sich erwarten, dass das Glycerin
auch in der normalen Pflanze eine wichtige
Rolle spielt. Unsere Kenntniss von den Er-
nährungsvorgängen ist keineswegs eine so
vollständige, dass sie eine solche Möglichkeit
ausschliesst. Es sei mir gestattet, dies durch
ein Beispiel zu erläutern. Nach dem Vor-
gange von Sachs nimmt man gewöhnlich
an, dass die stickstofffreien Bildungsstoffe in
der Pflanze vorwiegend in der Form des
Traubenzuckers wandern. Ich habe aber
nachgewiesen, dass auf den betreffenden
Bahnen sich der Traubenzucker nur dann mi-

x) G. Klebs, in den Berichten d. d. bot. Gesellsch.
1887. Bd. V. 5. S. 187 und Arb. d. Bot. Instituts Tü-
bingen. IL S. 489.

2) Arthur Meyer, in Botan. Zeitung 1886. S. 81.

3) Die künstliche Synthese von Glucose aus Glycerin-
Aldehyd ist neulich Fischer und Tafel gelungen.
(Berichte d. deutschen chemischen Gesellschaft. 1887.)

krochemisch nachweisen lässt, wenn er in den
Zellen, aus irgend einem Grunde, angehäuft
ist. Häufig gelingt dieser Nachweis auf einer
kürzeren oder längeren Strecke der Bahn gar
nicht, obgleich aus physiologischen Gründen
kein Zweifel darüber obwalten kann, dass der
Transport dort genau ebenso kräftig ist, als
auf den mit accumulirenden Zellen besetzten
Strecken. Eine Reihe von Beispielen dieser
»unterbrochenen Bahnen« habe ich in
meinerWachsthumsgeschichtederZuckerrübe
zusammengestellt1). Der Satz, dass die stick-
stofffreien Transportstoffe vorwiegend Trau-
benzucker sind, ist also auf mikrochemischem
Wege bis jetzt keineswegs bewiesen worden.
Sollte sich nun herausstellen , dass allgemein
das Glycerin viel leichter wie der Trauben-
zucker durch lebendiges Protoplasma diffun-
dirt, und dass die Bildung von Traubenzucker
und Stärke aus Glycerin ebenso allgemein im
Pflanzenreich verbreitet ist, so würde die
Frage erlaubt sein, ob nicht vielleicht Gly-
cerin eine wichtige Rolle bei jenem Trans-
port spiele?

In diesen und anderen Hinsichten wird
das Glvcerin voraussichtlich immer mehr die
Aufmerksamkeit der Forscher auf sich len-
ken. Dabei wird es häufig erforderlich sein,
die Concentration seiner Lösungen mit denen
anderer Substanzen zu vergleichen. Hierzu
ist aber die Kenntniss des isotonischen Coef-
ficienten des Glycerins unerlässlich , und es
schien mir deshalb eine experimentelle Be-
stimmung dieser Grösse, im Anschluss an

'] Landwirtschaftliche Jahrbücher. Bd. VLU. 1879.
S. 444. Zu beachten ist auch, dass das neuerdings von
Grimaux dargestellte Glycerin-Aldehyd nicht nur
gährungsfähig ist, sondern auch die Fehling'sche
Lösung reducirt (Comptes rendus T. 105. Dec. 1887.
Nr. 24. S. 1175). Ueberhaupt bedarf die übliche Me-
thode des Nachweises von Glucose in mikroskopischen
Präparaten augenblicklich sehr einer kritischen
Prüfung.

231

232

meine früheren Ermittelungen isotonischer
Coefficienten, geboten.

Allerdings lässt sich der gesuchte Werth
mit hinreichender Sicherheit aus meinen Ge-
setzen der isotonischen Coefficienten ab-
leiten1). Umsomehr, da diese mit Pflanzen-
zellen ermittelten Gesetze durch Ha m bür-
ge r's schöne Untersuchungen mit Blutkör-
perchen eine volle Bestätigung erfahren
haben2). Sie führen zu dem Schlüsse, dass
das Glycerin denselben Coefficienten haben
muss, wie die übrigen organischen metall-
freien Verbindungen , dass dieser Werth so-
mit nahezu = 2 ist. Dasselbe lehrt die, durch
R a o u 1 1 's ausgedehnte Untersuchungen be-
stätigte Beziehung zwischen der Gefrier-
punktserniedrigung und dem isotonischen
Coefficienten3). Eine Vergleichung der be-
treffenden Zahle n werde ich weiter unten
geben.

Ist aber eine experimentelle Bestätigung
des berechneten Werthes bei der voraussicht-
lich grossen physiologischen Bedeutung des
Glycerins immerhin erwünscht , noch mehr
ist solches in methodischer Hinsicht der
Fall. Denn gerade die von Klebs nachge-
wiesene Permeabilität des Protoplasma für
Glycerin lässt es von vornherein als zweifel-
haft erscheinen , ob eine solche Bestimmung
gelingen wird. Inwiefern dieses thatsächlich
der Fall ist, werden wir am Schlüsse dieses
Aufsatzes sehen.

Die Permeabilität des Protoplasma
für Glycerin. Vor allem war es wünschens-
werth zu erfahren, inwiefern die Angabe von
Klebs sich auf andere Arten wie Zygnema
ausdehnen lässt. Und da ich bei meinen
«Plasmolytischen Studien über die "Wand der
Vacuole « vorwiegend mit Spirogyra nitida

J) Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft, in
Pringsheim's Jahrbücher für wiss. Bot. Bd. XIV.
1884. S. 514.

2) H. J. Hamburger, Ueber den Einfluss chemi-
scher Verbindungen auf Blutkörperchen im Zusammen-
hang mit den Moleculargewichten, im Archiv für
Anatomie und Physiologie 1886. Physiol. Abth.
S. 476. Vrgl. auch ibidem 1887. S. 31 und »Onder-
zoekingenvan het physiologisch Laboratorium der Ut-
rechtsche Hoogeschool« von D onders und Engel-
mann. 3. Reihe. Bd. IX, S. 26 u. Bd. X, S. 35.

3) Pringsheim's Jahrb. 1. c. S. 521. Raoult's
Arbeiten finden sich in den Comptes rendus von 1884
bis 1 888 und ausführlicher in den Annales de Chimie
et de Physique. 5. Serie. T. XXVIII. 1883; 6. Serie.
T. II. 1884 und T. IV. 1885. Vergl. auch van'tHo ff,
Equilibre chimique al'etat dilue. Arch Neerl. T. XX.
1886. S. 239.

experimentirt habe, so habe ich auch jetzt
zunächst die Versuche mit dieser Art wieder-
holt. Da diese Versuche eine volle Bestäti-
gung des von Klebs für Zygnema gefunde-
nen enthalten, sei es mir gestattet, sie hier
kurz zu erwähnen.

Kleb s fand, dass von zahlreichen geprüf-
ten organischen und anorganischen Substan-
zen Glycerin bis jetzt die einzige ist, deren
directes Eintreten in die lebende Zelle von
Zygnema, ohne eine Schädigung zu veran-
lassen, sich nachweisen Hess. In 5 und \$%
trat anfangs Plasmolyse ein, welche aber
durch allmähliche Aufnahme des Glycerins
schon in den ersten Stunden zurückging;
nachher lebten die Fäden in diesen Lösun-
gen im Dunkeln wochenlang; in 5^ trat an-
fangs Wachsthum ein und erhielten sich die
Zellen im Dunkeln während 4 Monate und
länger frisch und lebendig. Entstärkte Zyg-
nemen bildeten im Dunkeln aus Glycerin
Stärke 1).

Die Spirogyra nitida aus meinen Culturen
wurde von 3 % Glycerin nicht, von 3,3^
schwach plasmolysirt2). Brachte ich Fäden
in Lösungen von 3,3 , 3,5 und 3,7 % , so ver-
schwand die nach einer halben Stunde be-
obachtete Plasmolyse innerhalb 24 Stunden.
In Lösungen von 6,9^ lösten sich die Proto-
plaste allseitig von der Zellhaut los und con-
trahirten sich zu Kugeln und ellipsoidischen
Figuren. Nach zwei Tagen war aber die
Plasmolyse wieder ausgeglichen, und die an-
fangs völlig schlaffen Fäden waren wieder
frisch und steif. Als ich nun solche Fäden in
isotonische Lösungen von Kalisalpeter (5 %),
Chlornatrium (2,9 %\ Traubenzucker (13,5^),
und Rohrzucker (25,6 #) brachte, trat in
ihnen keine Plasmolyse ein; die Concentra-
tion des Zellsaftes hatte also durch Aufnahme
von Glycerin bedeutend zugenommen. Und
zwar, da die plasmolytische Grenzconcentra-
tion in Rohrzucker ursprünglich bei 10 %
lag, um mehr als das Doppelte. In einer
Lösung von 1 0 % Kalisalpeter , welche die
normalen Zellen sehr stark plasmolysirt, con-
trahirten sich die Protoplaste dieser Fäden
nur schwach. In Lösungen von KNO !, NaCl
und den beiden genannten Zuckerarten,

i) G. Klebs, 1. c. S. 187.

2) Ich habe meine Lösungen entweder nach Gramm-
molecülen pro Liter dargestellt, oder derart, dass
sie mit solchen Lösungen des Salpeters isotonisch
waren. Erst nachher habe ich sie in Procente umge-
rechnet.

233

234

welche mit 4,1 % Glycerin isotonisch waren,
trat in den normalen Fäden meiner Spirogyra
schwache Plasmolyse ein, diese verschwand
aber nachher nicht. Diese Substanzen drin-
gen also bei Weitem nicht so leicht durch
das Protoplasma hindurch, wie Glycerin.

Zur Controle habe ich auch Fäden in
4,1 % Glycerin gebracht, dann nach einem
Tag in 5,5^, und nach einem weitern Tag
in 6,9^. Sie blieben hier nun wochenlang
frisch und lebendig.

Stärkebildung im Dunkeln in vorher durch
Verdunkelung 'jentstärkten Fäden beobachtete
ich in Lösungen von 4,1 % , bei etwa 25° C.
Schon nach einem Tage, als die Plasmolyse
noch nicht völlig verschwunden war, hatte
die Stärkebildung bereits angefangen; nach
drei Tagen waren die Amylumkerne der
Chlorophyllbänder jeder von zahlreichen
kleinen, sich mit Jod bläuenden Körnchen
umgeben. In schwächeren Lösungen (0,15 bis
2,8^) und bei 12° C. bildeten entstärkte
Spirogyren im Dunkeln in meinen Versuchen,
wenigstens in vielen Tagen, keine Stärke.
Doch blieben sie dabei viel länger frisch und
lebendig, als die Fäden, welche zur Controle
im Dunkeln einfach in Wasser aufbewahrt
wurden. Offenbar reichte das aufgenommene
Glycerin zwar zur Ernährung und zum
Wachsthum , nicht aber zur Anhäufung von
Reservematerial hin. Wichtig ist aber, dass
nicht nur plasmolysirende, sondern auch sehr
schwache Lösungen in das lebende Proto-
plasma hineindringen können. Auch in Lö-
sungen von Traubenzucker und Rohrzucker
lebten entstärkte Spirogyren im Dunkeln be-
deutend länger als in reinem Wasser. Ich
benutzte Concentrationen, welche nicht plas-
molysirten und zwar 1,3 und 2,7 % Trauben-
zucker, und 2,56 und 5,13 ^ Rohrzucker.
Diese sind mit 0,5 und 1,0 % KNO ;i und also
auch mit 0,69 und 1,38 ^ Glycerin isoto-
nisch.

Lässt man Fäden, welche in 6,9 % Glyce-
rin ihre Plasmolyse völlig ausgeglichen haben,
nun in einer isotonischen Rohrzuckerlösung
(25,65^) weiter vegetken, so verschwindet
das Glycerin, theils durch Verbrauch, theils
durch Diffusion , in wenigen Tagen so voll-
ständig, dass die Zellen allmählich sehr stark

J) Den auffallenden Einfluss des Lichtmangels auf
den Bau der Zellen von Spirogyra hat Famintzin
beschrieben. Melanges biologiques. T. VI. 1867.
S.277.

plasmolysirt werden , obgleich sie in den
ersten Stunden die erwähnte Zuckerlösung
ohne Contraction ertrugen.

Nachdem somit festgestellt war, dass Spiro-
gyra sich dem Glycerin gegenüber genau so
verhält, wie Zygnema, entstand die Frage, ob
auch bei höheren Pflanzen das Protoplasma
für Glycerin in plasmolytisch nachweisbarem
Grade permeabel ist.

Zunächst untersuchte ich Tradescantia dis-
color, und zwar die Zellen der violetten Ober-
haut der Blattunterseite. In Lösungen von
2,5 — 2,8^" Glycerin trat in mehreren Ver-
suchen innerhalb einer Stunde in sämmt-
lichen Zellen Plasmolyse ein, welche aber in
den nächsten Stunden wieder vollständig
verschwand, ohne dass das Protoplasma einen
erkennbaren Schaden genommen hatte, und
namentlich ohne sichtliche Aenderung in
Kern und Hautschicht. Genau so verhielten
sich die blass violetten Zellen der unterseiti-
gen Blattoberhaut von Tradescantia zebrina ;
in einer Lösung von 4,6 % waren sie in kur-
zer Zeit sämmtlich plasmolysirt, nach 24 Stun-
den hatten sich die Protoplaste aber wieder
auf das normale Maass ausgedehnt. Die braun-
rothen Streifen auf den Blättern von Vriesea
splendens verhielten sich in 3,9^" Glycerin
ähnlich. Nach einer halben Stunde waren
in dünnen Schnitten sämmtliche Zellen plas-
molysirt, nach weiteren 2 Stunden war die
Plasmolyse ausgeglichen. Die Markzellen
ausgewachsener Internodien von Coleus Ver-
sehaffelti wurden von 3,3 % Glycerin in zwei
Stunden plasmolysirt; nach einem Tag war
die Erscheinung in den meisten , nach zwei
Tagen in sämmtlichen Zellen verschwunden,
ohne dass diese dabei wesentlichen Schaden
erlitten hatten.

Leichter und sicherer kann man das Ver-
schwinden der Plasmolyse in normalen Zellen
beobachten, wenn man die Schnitte zunächst
in plasmolysirende Rohrzuckerlösungen, und
sobald sämmtliche Zellen plasmolysirt sind,
in isotonische Glycerinlösungen bringt. Man
umgeht dann den Nachtheil, dass das Glyce-
rin vor der Plasmolyse in den Zellsaft ein-
dringt, und das Eintreten dieses Zustandes
somit beeinträchtigt. Die Ausdehnung der
Protoplaste kann dann in schwächeren Lö-
sungen als beim directen Einbringen in Gly-
cerin beobachtet werden. Ich benutzte Lösun-
gen von 10,3 und 12,3^ Rohrzucker, welche
mit 2,8 und 3,3^" Glycerin isotonisch
sind. Als Präparate benutzte ich Schnitte

235

236

aus dem Mark des Stengels von Coleus Ver-
schaffelti, aus der Epidermis und dem Blatt-
parenchym von Haemanthus albißos und aus
Mark und Rinde von Impatiens Suitana. In
den drei Rohrzuckerlösungen waren nahezu
sämmtliche Protoplaste innerhalb einer
Stunde zu Kugeln plasmolysirt. Jetzt wur-
den die Präparate in die entsprechenden
Glycerinlösungen gebracht, und nach 24 Stun-
den war die Plasmolyse überall verschwun-
den. Jetzt mit 10 % Kalisalpeter behandelt
contrahirten sich die Protoplaste wieder und
zeigten sie, dass sie noch sämmtlich lebendig
waren und während der Ausdehnung keinen
Schaden genommen hatten.

In einer dritten Weise kann man den
Durchgang des Glycerins durch normale
Protoplaste, und zwar im nichtplasmolysirten
Zustand nachweisen, wenn man die niedrigste
zur Plasmolyse erforderliche Concentration
des Glycerins und des Rohrzuckers für das-
selbe Gewebe bestimmt. Ich fand dann diese
beiden keineswegs isotonisch, sondern es war
vom Glycerin stets eine hyperisotonische
Lösung1) erforderlich. Daraus folgt, dass
Glycerin während der Versuche in den Zell-
saft eindrang.

Es erhellt aus den mitgetheilten Versuchen,
dass eine plasmolytisch -nachweisbare Per-
meabilität für Glycerin im Pflanzenreiche
wenigstens sehr weit verbreitet ist.
(Schluss folgt.)

Litteratur.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'academie des sciences.
Tome CIV. 1887. I. semestre. Avril, Mai,
Juin.

p. 954. Sur quelques types de Fougeres tertiaires
nouvellement observees; par M. G. de Saporta.

Verf. beschreibt Farne aus dem unteren Eocän von
Sezanne und den Cineriten von Cantal und zwar von
der erstgenannten Lokalität, von wo ebenfalls durch
den Verfasser bereits 12 Farnspecies bekannt gewor-
den! sind, Adiantum sezannense ähnlich den jetzigen
A. pedatum und caudatum der tropischen und subtro-
pischen Zonen, zweitens einen der Davallia canarien-
sis J. Sm. und Microlepia inaequalis Presl. naheste-
henden Organismus, den er nach dem Entdecker die-
ser Reste de Baye Davallia bayeana nennt.

') Hyperisotonisch nennt Hamburger Lö-
sungen höherer Concentrationen wie die isotonische;
hypisotonisch diejenigen geringerer Concentra-
tion (1. c. 1887. S. 41).

Aus den Cineriten waren Farne bekannt, die sich
nur unbedeutend von unseren europäischen Aspi-
dium unterschieden ; neue Resultate ergaben in dieser
Beziehung erst die Arbeiten von Rames über die Ge-
gend von Cantal.

Bei Niae findet man mit der Fayus pliocenica Sap.,
ein Thuidium, Bambusa lugdwiensis Sap., Smilaxmau-
ritanica Desf., Zelkova crenata Sp., Corylus insiynis
Hr., Pterocarya fraxinifolia Sp., eine Juglans, Tilia
expansa Sap., drei Acer, worunter A. subpictum Sap.
und A. opulifolium pliocenicum, ein Viburnum, eine
Clematis, dann unter anderen Kräutern Ranunculus
atavorum Sap. Hierzu kommen noch drei Farne, ein
Aspidium, ähnlich Heer's Lastraea pulchella und
Fischeri, ein Asplenium, ähnlich Diplazium und ein
Rest, dessen Nervatur an die von Polybotrya erinnert.

p. 1034. Necessite de la reunion des canaux secre-
teurs aux vaisseaux du latex ; par M. A. Trecul.

Verf. glaubt sich gegentheiligen Meinungen Ande-
rer gegenüber berechtigt alle Organe Milchsaftge-
fässe zu nennen, welche die von den alten Autoren
Milchsaft genannte gefärbte, aus Wunden ausflies-
sende Flüssigkeit enthalten ; diese Milchsaftgefässe
des Verfassers sind theils solche mit, theils solche
ohne eigene Wand; er fasst sie aber, 'wie gesagt, zu-
sammen, weil die physikalischen und physiologischen
Eigenschaften der Inhaltsflüssigkeiten derselben sehr
ähnlich sind. Ueber diese Eigenschaften soll die vor-
liegende Mittheilung handeln.

Nach dem Bau unterscheidet er folgende acht Arten
von Milchsaftgefässen ; dieselben sind 1., isolirte
Zellen; 2., einfache Reihen übereinanderliegender
Zellen, deren trennende Wände nicht durchbrochen
werden, 3., ebensolche Zellreihen mit durchbrochenen
Zwischenwänden, 4., ebensolche Zellreihen, die zu
einem continuirlichen Rohre verschmelzen; diese
Rohre communiciren auf drei Arten , erstens an den
Enden, wenn die Mutterzellreihen ein Netz bilden,
zweitens durch Oeffnungen in den Längswänden, wenn
die Rohre unmittelbar nebeneinander liegen, drittens
wenn die Rohre zerstreut liegen, durch aufeinander-
stossende Seitenzweige, an deren Ende die Membran
resorbirt wird; 5., Zellen, die sich während des
Wachsthums der Pflanze stetig verlängern ; 6., kuge-
lige, elliptische oder oblonge Höhlungen, die von be-
sonderen Zellen begrenzt werden; 7., lange, oft netz-
artig angeordnete Kanäle, deren Wand von besonde-
ren Zellen gebildet wird; 8., Kanäle, die durch Auf-
lösung der Membranen von Zellgruppen entstehen.

Ausser den angeführten Gründen der Zusammen-
fassung aller dieser Organe nennt Verf. nunmehr noch
folgende: 1., Die übereinstimmende Verth eilung der
Rohre mit und derjenigen ohne Wand; 2., die Kanäle
beider Arten sind Secretionsorgane.

237

238

Bezüglich der Vertheilung der Secretkanäle bemerkt
der Verf., dass dieselben in den Wurzeln in der Rinde
allein oder in Kinde und Fibrovasalkörper, im Stamme
in der Rinde allein oder in Rinde und Mark, oder in
Rinde, Holz und Mark, oder nur im Mark, in Blättern
und Inflorescenzen endlich an verschiedenen Stellen
auftreten können. Verf. bespricht dann eine Reihe
von Einzelfällen, hauptsächlich um zu zeigen, dass
die Secretkanäle in verschiedenen Geweben eines
Stammes mit einander in Verbindung stehen und dass
sie oft ein ausgedehntes und zusammenhängendes
Netz bilden.

Dafür, dass die oben genannten zwei Arten von Se-
cretkanälen zusammengefasst werden müssen, spre-
chen nach dem Verf. auch die an Compositen zu
machenden Erfahrungen ; gewisse Gruppen dieser
Familie besitzen nämlich nur die eine oder die andere
Art von Kanälen ; so haben die Cichnriaceen Milch-
saftgefässe mit eigener Wand, die Senecionideen und
Asteroideen Üel-Harz-Kanäle ohne Wand.

Merkwürdiger noch ist, dass die Cynareen in Sten-
geln und Blättern Milchsaftröhren, in den Wurzeln
aber Oelharzkanäle ohne Wand besitzen. Beide Arten
von Secretkanälen vertreten sich also. Anderseits
findet man in einer Cynaree , der Gundelia Tourne-
fortii Milchsaftröhren mit eigener Wand nicht nur im
Stengel, sondern auch in der Wurzel.

Was die physikalischen Eigenschaften der Secrcte
anbelangt, so sind in den mit Wand versehenen Ka-
nälen Emulsionen häufiger, als klare Flüssigkeiten.
In den anderen Röhren ist es umgekehrt. Die Farbe
der Secrete wechselt von milchweiss bis intensiv gelb.
In verschiedenen Theilen der Pflanze findet man oft
Secrete verschiedener Beschaffenheit. So ist der In-
halt der Secretkanäle in den jungen Trieben von
Clusia grandifolia eine weisse Emulsion, in älteren
Theilen besitzt er in der Aussenrinde weisse, in der
Innenrinde gelbliche, im Marke gelbe Farbe.

Physiologische Eigenschaften der Secrete.

Sowohl Milchsaftgefässe als auch Kanäle ohne
eigene Wand verlieren bei manchen Pflanzen von
unten nach oben successive ihren Inhalt. Das Secret
wirkt ernährend ; denn bei Aralia edulis z. B. fand
sich im April in Wurzeln Stärke nur in den den Wand-
zellen der Oelharzkanäle direct benachbarten Zellen
und der Verf. glaubt, dass diese Stärkebildung durch
den Durchtritt von nährenden Stoffen aus den Kanä-
len verursacht wird. Die nährenden Secrete bewirken
nun nicht allein Verlängerung und Verdickung der
benachbarten Membranen ; in den Kanälen der Zweige
von Brucea ferruginea bringt der Inhalt sogar Zellen
hervor. Derselbe theilt sich durch Querlinien und die
so entstandenen Abtheilungen theilen sich weiter
durch regellos verlaufende Linien ; die Membranen
der so entstandenen Zellen geben mit Jod und Schwe-

felsäure eine tief purpurne Färbung ; unter der Ein-
wirkung der Schwefelsäure verquillt zuerst die Wand
bis auf eine sehr dünne Membran, die endlich auch
verschwindet.

p. 1109. Produits de fermentation du Sucre park
levure elliptique. Note de MM. E. Claudonet Ed.
Ch. Morin.

Verf. säen Weinhefe, die durch successive Kultu-
ren gereinigt worden war und deren Zellen 5,9 — 4,7 fj,
lang und 3,6—3,7 fj, breit waren in eine Nährlösung
zusammengesetzt aus 2 Kilogr. Bierhefe, 100 Liter
Wasser, 20 Kilogr. Zucker bei einer Temperatur von
18 — 20°. Die Cultur war vor dem Hineingelangen
fremder Keime geschützt. Die Flüssigkeit wurde
durch Destillation in eine alkoholische und eine saure
Flüssigkeit und einen aus Glycol, Glycerin und ande-
ren nicht destillirbaren Stoffen bestehenden Rück-
stand zerlegt.

Die Umsetzung des Zuckers durch die Weinhefe
lieferte auf 1 00 Kilogr. berechnet

Aldehyd Spuren

Aethylalkohol 50 615 gr

Normaler Propylalkohol 2,0 »

Isobutylalkohol 1,5 »

Amylalkohol 51,0 »

Oenanthäther 2,0 »

Isobutylenglycol 158,0 »

Glycerin 2120,0 »

Essigsäure 205,3 »

Bernsteinsäure 452,0 »

p. 1132. Une nouvelle espece de Truffe {Tuber unci-
natum); par M. Ad. Chatin.

Die Trüffeln der Champagne und von Burgund wer-
den nicht von Tuber rufum und aestivum, wie T u-
lasn e angab, geliefert, sondern von einer bisher nicht
beschriebenen Form, die durch auch im frischen Zu-
stande hakenförmig gekrümmte Papillen auf den Spo-
ren charakterisirt ist. In Haute-Marne besteht die
Trüffelernte nach dem dortigen Trüffelkenner Grim-
blot zu 9/10 aus dieser neuen Form Tuber uncinatum,
im Uebrigen aus Tuber bituminatum und T. brumale.
An schlechten Trüffeln finden sich dort Tuber rapaeo-
dorum, excavatum und rufum.

Tuber uncinatum besitzt wie T. melanosporum eine
schwarze, warzige Hülle; sein Fleisch ist im Sommer
weiss, zur Reifezeit graubraun wie die Sporen ; diese
Farbe wird beim Kochen dunkler , aber nie blau-
schwarz, wie bei Tuber melanosporum ; die Asci des
T. uncinatum enthalten 4, selten 5 oder 6 Sporen ; die
letzteren sind oblong, 20 — 30 fx breit, netzartig zellig.
Diese bisher nicht unterschiedene Trüffel ist sehr ver-
breitet und kommt in Perigord, Quercy, der Dauphin^,
Provence und Poitou mit T. melanosporum zusammen
vor, sie ist die essbare Trüffel der Champagne und von
Burgund. Sie ist verbreitet im Süden, Südosten, Süd-

239

240

westen und Centrum, Tuber melanosporum im Osten
und einigermassen im Nordosten und Südosten von
Frankreich.

Beide Arten lieben Jurakalk und wachsen unter
Eichen, Haselsträuchern, Fichten ; beide machen die-
selben Ansprüche an das Klima wie der Weinstock ;
trotzdem findet sich die Perigordtrüffel nicht in den
Verbreitungscentren des Tuber uncinatum. Letztere
beherrscht von October bis December den Markt. An
Güte steht T. melanosporum obenan, dann folgt T.
uncinatum, dann T. aestivum.

p. 1219. Recherches sur l'emission de l'ammoniaque
par la terre vegetale; par MM. Berthelot et
Andre.

Die Verf. bestimmen die Menge des spontan vom
Boden ausgegebenen Ammoniak; sie experimen-
tiren mit den thonigen Culturböden der höher gele-
genen Plateaus in der Umgebung von Paris und zwar
mit an der Oberfläche oder in der Tiefe entnommenen
frischen oder verschieden lange Zeit in geschlossenen
Flaschen aufbewahrten Proben. Es ergab sich, dass
der Boden spontan Ammoniak aushaucht ; dieser ent-
steht durch die Zersetzung der Amide und ammonia-
kalischen Verbindungen unter dem Einflüsse des
Wassers, der Carbonate und der physiologischen Thä-
tigkeit der »Gährungen«, der »Mikroben« und der
eigentlichen Vegetation.

Ausserdem wurden auf Basen zwei gleiche Gefässe
mit titrirter Schwefelsäure aufgestellt und über das
eine auf den Rasen ein glasirtes Thongefäss gestülpt,
so dass die atmosphärische Luft möglichst abge-
schlossen war; nach mehreren Tagen wurde dann die
von der Schwefelsäure absorbirte Ammoniakmenge
durch Destillation bestimmt. Die mit Rasen bedeckte
Erde gab ganz regelmässig Ammoniak in den von der
freien Atmosphäre abgeschlossenen Raum ab, wäh-
rend die unbegrenzte Atmosphäre der Schwefelsäure
wechselnde Mengen von Ammoniak zuführte; letzteres
hat seinen Grund jedenfalls in den Luftbewegungen
und in den in der Atmosphäre statthabenden meteoro-
logischen Veränderungen. Eine Correlation zwischen
der Tension des Ammoniaks in der unbegrenzten At-
mosphäre und der Ausgabe dieses Körpers durch den
mit Gras bewachsenen Boden war in den Versuchen
der Verf. nicht zu beobachten.

(Fortsetzung folgt.)

Entwickelungsgeschichte des Pro-
thallium von Equisetum. Von O.
Buchtien. Inaug.-Diss. Rostock 1887.

(Bibliotheca botanica. Nr. 8.)
Die sich normal entwickelnde Equisetum^oxe wird
schon etwa 10 Stunden nach der Aussaat durch eine
uhrglasförmig gebogene Wand in 2 Zellen getheilt,

deren kleinere die Anlage des ersten Rhizoids ist,
während die grössere die Mutterzelle des gesammten
ferneren Prothalliums darstellt. Diese letztere ent-
wickelt sich zuerst zu einem Zellfaden, der durch eine
in die Wachsthumsrichtung fallende Längstheilung
seiner Endzelle zu flächenförmiger Ausbildung über-
gehen kann. Durch das selbständige Auswachsen
einzelner Randzellen kommt es zur Bildung zahlrei-
cher Lappen, die selber sich wiederum verzweigend
den 2fyme£umprothallien ihr charakteristisches Aus-
sehen verleihen. Von hier ab bedingt die Diöcie eine
verschiedene Ausbildung der männlichen und weib-
lichen Pflanzen. Schon an einem fadenförmigen Pro-
thallium kann ein Antheridium gebildet werden, in-
dem aus der Endzeile durch 3 gegeneinandergeneigte
Wände eine tetraederförmige Zelle, die Aetheridium-
Mutterzelle, herausgeschnitten wird, die dann noch
ihre Deckelzelle von sich abtrennt. Während hier
mit der Ausbildung des Antheridiums das Wachsthum
des Fadens erlischt, pflegt an stärkeren Individuen auf
der Schattenseite ein förmliches Theilungsgewebe an-
gelegt zu werden, in welchem dann einzelne Zellen
durch Abschneidung der oberflächlichen Deckelzelle
zu Antheridien umgestaltet werden, ohne dass erst
eine besondere Hüllschicht von Mantelzellen gebildet
würde.

Die weiblichen Prothallien legen auf ihrer Schat-
tenseite ein Meristem an, das zunächst aus einem vor-
springenden Lappen besteht. An seinem Grunde bil-
det sich ein Archegonium aus, dem wieder ein Lappen
folgt, und so fort, so dass wir, da sich dieser Vorgang
auf einem grösseren Räume abspielt , eine Anzahl
von Hervorwölbungen haben, zwischen denen einge-
senkt sich die Archegonien befinden; eine zur capil-
laren Festhaltung des zur Befruchtung nothwendigen
Wassers sehr geeignete Anordnung, wie Verf. hervor-
hebt. Das Archegon entwickelt sich nun derart aus
seiner Mutterzelle, dass diese durch eine der Ober-
fläche parallele Wand in die Centralzelle und die
Mutterzelle des Halstheiles gespalten wird ; letztere
wird durch 2 über Kreuz liegende Wände in 4 zu Zell-
reihen auswachsende Zellen getheilt. Die Central-
zelle drängt sich zwischen diese 4 Zellreihen mit einem
Fortsatze hinein, schnürt denselben als Halskanalzelle
ab und gestaltet sich nach weiterer Abtrennung der
Bauchkanalzelle zur Eizelle um. Die umliegenden
Prothalliumzellen bilden eine epithelartige Hülle um
dieselbe. — Es fehlt den ü^me^w?- Archegonien
demnach die Basalzelle.

Besonderes Interesse beansprucht der Nachweis des
Verf., dass die Ausbildung eines Equisetum\txot\id\-
liums zur männlichen oder weiblichen Pflanze von der
Ernährung desselben abhängig ist. Nicht nur, dass
Aussaaten auf unfruchtbarem Sandboden lediglich
männliche, auf fruchtbarem Substrate vorwiegend

241

242

weibliche Pflanzen ergaben, sondern es gelang, weib-
liche Pflanzen mit einer Anzahl fertiger Archegonien
durch Verpflanzen auf ausgekochten Seesand zur wei-
teren ausschliesslichen Production von Antheridien
zu zwingen ; das umgekehrte Verfahren mit männ-
lichen Pflanzen scheiterte an der Ueberwucherung der
Culturen durch Algen.

Die in einem 2. Abschnitte enthaltenen Untersu-
chungen über die Spermatozoiden-Entwickelung
wurden auch auf Vertreter anderer Gefässcryptoga-
gamen-Gruppen und Lebermoose ausgedehnt. In
allen untersuchten Fällen geht dieselbe gleichmässig
vor sich, in der Art, dass der Kern der Spermatozoid-
Mutterzelle direct zum Körper des Spermatozoids
auswächst. Die Cilien entstehen, wie Göbel früher
für Ohara gefunden und Verf. jetzt speciell für Pellia
epiphylla nachweist, aus dem Zellplasma, bevor noch
der Zellkern seine Form geändert. Die Insertion der
Cilien ist auf eine schmale, halbkreisförmige Zone der
convexen Kückenseite beschränkt, in der Regel dicht
unterhalb des vorderen Endes, nur bei Marsilea am
hinteren Ende des Spermatozoids. Das hinten an-
haftende Bläschen spricht Verf. für den Kest der
Mutterzelift an, die nach Verquellung der äusseren
Membranschichten nur von einer ganz zarten Haut

umgeben bleibt.

G. Karsten.

Die Genese der Zelle. Von R. Alt-
mann.

(S.A. aus Beiträgen zur Physiologie. Carl Lud-
wig zu seinem 70. Geburtstage gewidmet von seinen
Schülern. Leipzig. 24 p.)

Die echte, hochorganisirte Zelle zeigt einen höchst
complicirten Bau. Hat man das Bedürfniss zu einheit-
lichen Anschauungen zu kommen, so kann in dieser
Complicirtheit des Zellenbaues das Wesen einer Ein-
heit nicht begründet sein. Die Frage, ob es eine mor-
phologische Einheit der organisirten Materie giebt
und welches diese sei, ist daher durch die Aufstellung
des Zellenbegriffes noch nicht erledigt. Die morpho-
logischen Einheiten sind die Granula, welche Alt-
mann in seinen Studien über die Zelle l) beschrieben
hat. Sie sollen Bioblasten genannt werden. Es giebt
verschiedene Granula: freilebende, das sind die Bac-
terien, welchen die Eigenschaften von Zellen fehlen,
und ferner solche, die in grösserer Menge in eine
Zelle eingeschlossen vorkommen. Wenn nun, wie
man sich überzeugen kann, diese kleinen Elemente
überall vorhanden sind, wo lebendige Kräfte ausge-
löst werden, so haben wir auch ein Recht in ihnen die
Keime für diese Kräfte zu vermuthen, und wollen wir

*) Vergl. mein Referat. Bot. Ztg. 1886.

sie deshalb als Bioblasten unter einem Namen zusam-
menfassen. Gegen die Einheitlichkeit der Formele-
mente spricht der Umstand, dass in der Zelle nicht nur
Granula, sondern auch Fibrillen vorkommen. Es liegt
kein Grund vor, daran zu zweifeln, dass die Fibrillen
zu den lebendigen Bestandtheilen der Zelle gehören.

Welches ist nun ihr Verhältniss zu den Bioblasten ?
Den Granulis und Fibrillen der Zellen sind die Ein-
zelemente oder Monaden und die Fadenelemente oder
Nematoden der Mikroorganismen zu vergleichen. Es
ist anzunehmen, dass wie die selbständig lebenden
Nematoden, so auch die Fila der Zellen wohl nichts
anderes sind als Multipla von Monaden in eigenthüm-
licher Art der Verbindung. Man hat in der Zelle Mo-
noblasten und Nematoblasten zu unterscheiden. Eine
Membran scheinen die Granula der Zelle nicht zu
besitzen, sie sind als nackt den bekleideten Bacterien
gegenüber zu stellen. Das Protoplasma können wir
als eine Kolonie von Bioblasten definiren, deren ein-
zelne Elemente, sei es nach Art der Zoogloea, sei es
nach Art der Gliederfäden gruppirt, und durch eine
indifferente Substanz verbunden sind.

Für die Substanz des Zellkernes wird es nur dann
gelingen, ein Verständniss zu gewinnen, wenn es ge-
lingt in der Reihe aller vorhandenen Protoplasmafor-
men das Gesetz ihrer Entwickelung zu erkennen. Das
einfachste Formenstadium der Zellengenese dürfte die
Zoogloea sein, sodann die kernlose Cytode und das
Plasmodium. Viele Protozoen haben die Fähigkeit
sich zu encystiren. Die umhüllenden Grenzschichten
können Oeffnungen darbieten, durch welche das en-
cystirte Plasma über die Grenzschicht hinausgeht, um
ausserhalb einen mit dem Mutterkörper zusammen-
hängenden Aussenkörper zu bilden. In diesen For-
menbildungen mancher Protozoen würde nun die
Grundlage der ganzen Zellengenese liegen, wenn es
gelänge, in dem zuerst abgegrenzten Mutterkörper
den späteren Zellkern, in dem secundär gebildeten
Aussenkörper, aber den späteren Zellenleib genetisch
nachzuweisen.

Die Bioblasten der Zelle können als Somato-
blasten den allerdings noch nicht nachgewiesenen
Bioblasten des Kernes, den Karyoblasten gegenüber
gestellt werden. Beide können als Cytoblasten zu-
sammengefasst, und ihnen die selbständig lebenden
Bioblasten, wie sie in den Mikroorganismen gegeben
sind, als Autoblasten gegenübergestellt werden. Die
Cytoblasten sind unter den gewöhnlichen Bedingun-
gen nicht züchtbar und dadurch von den Autoblasten
verschieden. Ein principieller Unterschied wird aber
gegenüber den Autoblasten durch die Nichtzüchtbar-
keit der Cytoblasten nicht bedingt. Cytoblasten und
Autoblasten haben, von gleichartigen Gebilden ab-
stammend, allmählich ihre differenten Eigenschaften
erlangt, desgleichen die Somatoblasten und Karyo-

243

244

blasten. Umwandlungen und excessive Formen der
Bioblasten kennt man als Chlorophyllkörner, Dotter-
körner etc.

Was ist der Bioblast ! Organisirte Wesen unterlie-
gen denselben Regeln wie nicht organisirte. Die mor-
phologische Einheit in der anorganischen Welt ist der
Krystall. Sollte der Bioblast vielleicht auch ein
Krystall sein ? Es wäre eigentlich merkwürdig, wenn
dem nicht so wäre, denn die Natur hat kein doppeltes
Gesicht, und es giebt nur ein Gesetz, welches Alles
beherrscht, das Lebende und das Todte. In den Bio-
blasten kann man organisirte Krystalle vermuthen.
Sie entstehen nur durch Fortpflanzung schon vorhan-
dener Individuen.

Dies, zum Theil mit den eigenen Worten des Ver-
fassers wiedergegeben — im Wesentlichen der Inhalt
der vorliegenden Schrift, welche mit einem »omne
granulum e granulo« abschliesst.

Eine Förderung unserer Kenntniss von der Genese
der Zelle bringt die Schrift nicht. Von ungenügenden
Grundlagen ausgehend, verliert sich der Verfasser in
haltlose Speculationen. Dass die in thierischen Zel-
len beobachteten Granula zu Chlorophyllkörnern und
Dotterkörpern in Beziehung stehen sollen, ist zunächst
nicht erwiesen. Ebenso stellt sich die Ansicht des
Verfassers von der Bedeutung der Granula für die
Zelle als persönliche Vermuthung ohne thatsächlichen
Hintergrund dar. Wenn endlich Alt mann die Bac-
terien den Granulis an die Seite stellt und ersteren
die Zellqualität abspricht, so kann das nur darauf zu-
rückgeführt werden, dass sich derselbe eine genügende
Kenntniss von den Eigenschaften der Bacterien und
ihren Beziehungen zu anderen Organismen nicht ver-
schafft hat.

E. Zacharias.

Personalnachricht.

Dr. Alfred Koch, Assistent am pflanzenphysio-
logischen Institut in Göttingen, hat sich als Privat-
dozent für Botanik an der Universität Göttingen ha-
bilitirt.

Neue Litteratur.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1888.
Bd. VI. Heft 2. Ausgegeben am 17. März 1888. C.
E. 0 verton, Ueber den Conjugationsvorgang bei
Spirogyra. — G. Lager heim, ZurEntwickelungs-
geschichte des Hydrurus. — H. Ambronn, Pleo-
chroismus gefärbter Zellmembranen. — Fritz
Müller, Zweimännige Zingiberaceenblumen. —
P.Magnus, Ueber einige Arten der Gattung
Schinzia Naeg.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
III. Bd. Nr. 5. 1888. B.Fischer, Ueber einen
neuen lichtentwickelnden Bacillus (Schluss). —

P. G. Unna, Die Entwickelung der Bacterienfär-
bung (Forts.).

Flora 1888. Nr. 6. F. Arnold, Lichenologische
Fragmente. XXIX. — Nr. 7. O. Schultz, Verglei-
chende physiologische Anatomie der Nebenblattge-
bilde. — F. Arnold, Id., (Schluss). — Nr. 8. O.
Schultz, Id. (Schluss).

Zeitschrift für Hygiene. III. Bd. 3. Heft. 1887. G.
Frank, Die Veränderungen des Spreewassers inner-
halb und unterhalb Berlin, in bacteriologischer und
chemischer Hinsicht. — Sh. Kitasato, Ueber das
Verhalten der Typhus- und Cholerabacillen zu
säure- und alkalihaltigen Nährböden.

Zeitschritt für Naturwissenschaften für Sachsen und
Thüringen. 4. Folge. 6. Bd. 5. Heft 1887. Er.
Schulze, Ueber die Flora der subhercynischen
Kreide.

The Journal of Botany british and foreign. Vol. XXVI.
Nr. 303. March 1888. G. Mu rray, H. A. de Bary.

— N. J. Scheutz, De duabus Rosis Brittannicis.
E. N. Bloomfield, The Moss Flora of Suff olk. —
R. Scully, Notes on some Kerry Plants. — W.
H. Beeby, On Potentilla reptans and its Allies.

— I. G. Baker, A Synopsis of Tillandsieae.
(contin.) — Id., The late Dr. Boswell. — I. Brit-
ten and G. S. Boulger, Biographical Index of
British and Irish Botanists. (contin.) — Short Notes:
Note on Mentha pratensis Sole. — The Summit
Flora of the Grand Tournalin. — The Name Con-
ringia.

Anzeigen.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

STUDIEN

über

PROTOPLASMAMECHANIK

von

Dr. G. Berthold,

a. o. Professor der Botanik und Director des

pflanzenphysiologischen Instituts der Universität

Göttingen.

Mit 7 Tafeln.

Ingr. 8. XII. 336 Seiten. 1886. brosch. Preis : HM.

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Arthur Felix in Leipzig sucht:

Botanische Zeitung, Jahrgang 1859.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 16.

20. April 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Wortlliailll.

Inhalt. Orig. : H. de Vries, Ueber den isotonischen Coefficient des Glycerins (Schluss). — Litt.: Comptes
rendus hebdomadaires des seances de l'academie des sciences (Forts). — P. A. Dangeard, Recherches
sur les organismes inferieurs. — L. Savastano, Tubercolosi, Iperplasie e Tumori dell' Olivo. — Personal-
nachricht. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

Ueber den isotonisclien Coefficient
des Glycerins.

Von

Hugo de Vries.

(Schluss.)

Permeabilität und Impermeabili-
tät des Protoplasma. Die Bestimmung
der isotonischen Coefficieriten beruht auf dem
Satz , dass normale Protoplaste für unschäd-
liche Substanzen , wenn solche als plasmoly-
tische Reagentien angewandt werden, nicht
in merklicher Weise permeabel sind1). Die
erforderliche Impermeabilität ist aber be-
kanntlich keine absolute-), denn für diesel-
ben Stoffe , welche das Protoplasma nicht in
plasniolytisch-nachweisbarer Menge durch-
dringen, ist es doch gewöhnlich Avohl in dem
Grade durchlässig , dass es sie als Nährstoffe
oder als Gifte aufnehmen kann , oder dass es
gelingt, den Durchgang durch feine mikro-
chemische Reactionen nachzuweisen. Na-
mentlich in letzterer Hinsicht ist in den letz-
ten Jahren unsere Kenntniss von der Permea-
bilität bedeutend erweitert worden, und es
scheint mir daher nicht ohne Interesse, die
physiologisch oder mikrochemisch-nachweis-
bare Permeabilität an dieser Stelle mit dem
Verhalten der Protoplaste bei plasmolyti-
schen Versuchen zu vergleichen.

Schon vor siebzehn Jahren , bei meinen
ersten Versuchen über die Permeabilität des
Protoplasma habe ich die Erwartung ausge-
sprochen , dass diese Eigenschaft in weitaus

1) Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botan. Bd. XVI.
S. 581.

2) Ibid. S. 540 Note. Der Ausdruck »mikroskopisch-
nachweisbar« in dieser Note dürfte Missverständnissen
ausgesetzt sein. Er bedeutet in dem dortigen Ver-
bände nicht etwa »mikrochemisch« — sondern offenbar
»auf plasmolytischem "Wege nachweisbar«.

den meisten Fällen eine sehr beschränkte
sein würde ') und das Verhalten der lebenden
Protoplaste gegenüber plasmolytischen Rea-
gentien hat diese Erwartung seitdem im All-
gemeinen bestätigt. Denn erst im letzten
Jahr sind Fälle aufgefunden worden, wo die
Permeabilität einen solchen Grad erreichte,
dass sie auf dem gewöhnlichen plasmolyti-
schen Wege nachweisbar war. Neben den
oben angeführten Versuchen mit Glycerin
beziehen sich diese vorwiegend auf die Per-
meabilität verschiedener Algen für leicht
diffundirende Salze, wie Kalisalpeter und
Chlornatrium. Jansefand, dass bei Chae-
fomorpha und Spirogyra eine genaue Ermit-
telung der plasmolytischen Grenzconcentra-
tion mit diesen Salzen nicht gelingt, dass
die Grenze vielmehr zu hoch gefunden wird,
weil merkliche Mengen der angewandten
Substanz in den Zellsaft hinüber treten-).
Unter günstigen Umständen verschwand so-
gar die in schwach hyperisotonischen Lösun-
gen anfangs eingetretene Plasmolyse, ohne
dass die Zellen irgend welchen Schaden ge-
nommen hatten ; sie lebten nachher noch
lange Zeit in den betreffenden Lösungen
weiter.

Unsere Kenntniss von der Permeabilität des
Protoplasma ist noch eine sehr beschränkte.
Wie sich diese Eigenschaft bei der Stoffauf-
nahme und Stoffwanderung verhält, ist bei
Weitem noch nicht genügend aufgeklärt3).

lj Sur la permeabilite du protoplasme des betteraves
rouges. Archives Neerlandaises. T. VI. 1871. p. 125.

2) J.M.Jan se, Verslag der onderzoekingen ver-
richt in het zoologisch Station te Napels, Februar
1887. S. 4 und Botan. Centralblatt. Bd. 32. Nr. 1.
Jahrg. VIII. Nr. 40. 1887. S. 1. Man vergleiche auch
A. Wieler, Plasmolytische Versuche mit unverletz-
ten phanerogamen Pflanzen. Ber. d. deutsch, bot. Ge-
sellschaft. Bd. V. S. 375.

3) Pringsheim's Jahrbücher. Bd. XVI. S. 540.
Note.

247

248

Famintzin's Versuche über die Cultur von
Algen in Lösungen anorganischer Salze ha-
ben gelehrt, dass die Permeabilität auch für
die eigentlichen Nährstoffe keineswegs eine
unbegrenzte ist, da diese Gewächse zwar ein
langsames oder stufenweises Steigen der Con-
centration ertragen, beim plötzlichen Ein-
tauchen in wenigprocentige Lösungen aber
regelmässig zu Grunde gehen '). Durch
eine langsame Zunahme der Concentration
konnte er allmählich ganz bedeutende Men-
gen von Salzen in den Zellsaft überführen,
und die Zellen somit an stärkere Lösungen
gewöhnen. Nach seinem Vorgange habe ich
mit Spirogyra nitida folgenden Versuch an-
gestellt. In eine grosse flache Schale wurden
300 CC einer 0,5^ enthaltenden Salpeter-
lösung und einige kleine Rasen von Spiro-
gyra gebracht. Die Schale stand bei 1 0 ° C.
offen und an einem gut beleuchteten Ort ;
die Fäden erhielten sich durch mehrere Tage
völlig turgescent und frisch. Im Laufe von
1 8 Tagen dunstete nun die Flüssigkeit so weit
ein, dass ihre Concentration 4,6^ betrug;
die Spirogyren waren jetzt in allen Zellen
schwach plasmolysirt ; die Protoplaste aber
sonst noch ganz normal und lebendig, nur
wenige Fäden waren während des Versuchs
gestorben. Da eine 4,6 % Lösung beim plötz-
lichen Eintauchen die Zellen dieser Cultur
stark plasmolysirte und bald zu Grunde rich-
tete, müssen während des langen Aufenthal-
tes in der Lösung bedeutende Salzmengen in
die Zellen eingedrungen sein.

Die Fälle, in denen sich ein Uebergang
gelöster Stoffe in die lebende Zelle direct mi-
krochemisch nachweisen Hess, waren vor we-
nigen Jahren sehr wenig zahlreich. Den
ersten derartigen Fall fand ich im Wurzel-
kÖTper der rothen Rüben, in deren Zellen
durch schwache Lösungen von Ammoniak
der rothe Farbstoff in eine braune Verbin-
dung verwandelt werden kann, ohne dass die
Protoplaste dadurch geschädigt werden2).
Pfeffer hat diese Versuche auf andere
Pflanzen ausgedehnt, und auch für verdünn-
tes Kali und Kalicarbonat , sowie für ver-
dünnte Säuren durch Farbenänderung des

') A. Famin tz in, Die anorganischen Salze als
Hülfsmittel zum Studium niederer Organismen. Me-
langes biologiques. T. VIII. S. 226. 1871. Die oben
citirten Versuche von Janse bestätigen Famint-
zin's Ergebnisse.

2) Arch. Neerl. VI. 1871. S. 124.

Zellsaftes einen Durchtritt durch das lebende
Protoplasma nachgewiesen l) .

Erst vor zwei Jahren wurde durch die
überraschende Entdeckung des letztgenann-
ten Forschers, dass zahlreiche Anilinfarben
ohne Schädigung von lebensthätigen Zellen
aufgenommen werden, die allgemeine Auf-
merksamkeit auf diese Erscheinungen ge-
lenkt2). In der letzten Zeit ist auch das
Reagens von Molisch, Diphenylamin-
Schwefelsäure, von Janse und von Wieler
für das Studium der Permeabilität der Pro-
toplaste verwendet worden3). Beide Forscher
fanden, dass lebende Zellen aus Salpeterlö-
sungen von mit dem Zellsaft nahezu isoto-
nischer Concentration leicht so viel Salz auf-
nehmen, dass dieses, nachdem es durch län-
geren Aufenthalt in Wasser aus den Zell-
häuten vollständig entfernt ist , im Zellinhalt
durch das genannte Reagens nachgewiesen
werden kann. Ich habe diese von Janse mit
Tradescantia4) und Spirogyra, von Wieler
mit verschiedenen Keimpflanzen 5) angestell-
ten Versuche wiederholt und bestätigt ge-
funden. Sogar aus sehr verdünnten, völlig
unschädlichen Lösungen (0,1 % KNO3) neh-
men Spirogyra, sowie die violetten Oberhaut-
zellen älterer Blätter von Tradescantia disco-
lor innerhalb 24 Stunden soviel Salpeter auf,
dass man dieses Salz in ihnen nach ein- bis
mehrtägigem Aufenthalt in reinem WasseT
noch leicht nachweisen kann. Namentlich
für Tradescantia discolor ist diese Thatsache
wichtig, da dieselben Zellen für dasselbe Salz
bekanntlich plasmolytisch-impermeabel, d. h.
nicht in solchem Grade durchlässig sind,
dass ihre Permeabilität sich bei genauen
quantitativen plasmolytischen Versuchen er-
kennen lässt6) .

Aus den angeführten Thatsachen ergiebt
sich wenigstens soviel mit Gewissheit, dass
die Permeabilität des Protoplasma bei ver-

») Pfeffer, Osmot. Untersuchungen. 1877. S. 140
bis 141.

'') Pfeffer , Arbeiten d. bot. Instituts in Tübingen.
Bd. 2. Heft 2. S. 179.

a) Hans Molisch, Ber. d. deutsch, bot. Gesell-
schaft. 1883. Bd. I. S. 150 und Sitzungsber. d. kais.
Akad. d. AViss. Wien. I. Abth. Mai. 1887. S. 221.

4) Vortrag im Niederländischen Naturforscher-Con-
gress zu Amsterdam. 1. Oct. 1887. Verslagen en
Mededeelingen der k. Akad. v. Wetensch. Amster-
dam. 3. Reihe. Bd. IV. 1888. S. 332.

5) A. "Wieler 1. c.

6) Prings heim 's Jahrbücher. Bd. XVI. S. 586
bis 593.

249

250

schiedenen Pflanzen , bei verschiedenartigen
Zellen derselben Pflanze, und wahrschein-
lich auch in derselben Zelle je nach dem
Alter und je nach verschiedenen äusseren
Einflüssen einen verschiedenen Grad errei-
chen kann. Im einen Falle nur durch die
feinsten mikrochemischen Reactionen nach-
weisbar, ist sie in anderen Fällen auf plasmo-
lytischem Wege quantitativ messbar. Am ge-
ringsten erscheint sie in jenen längst ausge-
wachsenen und ruhenden Geweben, welche
ich als Indicatoren bei der Ermittelung der
isotonischen Coefncienten auf plasmolyti-
schem Wege ausgewählt habe. Meine Indi-
catorpflanzen sind Tradescantia discolor, Cur-
cuma rubricaulis und Begonia manicata.
Aber auch bei diesen ist die Impermeabilität
des Protoplasma nicht im gleichen Grade
ausgebildet. Nur bei der letztgenannten Art
war sie so bedeutend, dass sie die Ermitte-
lung der isotonischen Coefncienten für freie
organische Säuren zuliess.

Auch gegenüber Salpeter und Glycerin
hat sich die grössere Leistungsfähigkeit der
Begonia manicata bewährt. Beide Substanzen
gehen , wie wir gesehen haben , durch das
Protoplasma der betreffenden Zellen von Tra-
descantia discolor in kurzen Zeiten durch,
erstere in mikrochemisch, letztere sogar in
plasmolytisch - nachweisbarer Menge. Ich
liess nun Schnitte aus der rothen Oberhaut
der Blattschuppen von Begonia manicata wäh-
rend eines Tages in Salpeterlösungen von
0,1, 0,5 und 1,0^ verweilen und brachte sie
dann in reines Wasser. Sämmtliche Zellen
blieben hier am Leben', aber am nächsten
Tag trat mit Diphenylamin-Schwefelsäure nur
eine äusserst schwache, bei manchen Schnit-
ten kaum sichere Blaufärbung ein. Die aus
den drei verschiedenen Lösungen stammen-
den Präparate verhielten sich dabei aber in
derselben Weise. Es zeigt dieser Versuch,
dass die betreffenden Zellen für Salpeter bei
Weitem weniger permeabel sind , als die frü-
her besprochene Oberhaut von Tradescantia
discolor. Um eine etwaige Permeabilität für
Glycerin zu constatiren, benutzte ich die
plasmolytische Methode. Nachdem bestimmt
worden war , welche Concentration zur Ab-
lösung des Protoplasma gerade erforderlich
war, brachte ich Schnitte in schwach hyper-
isotonische Lösungen. Ich benutzte solche
in sechs verschiedenen Abstufungen von 0,26
bis 0,40 Molecül (2,4 — 3,68 %). In allen war
nach etwa einer Stunde Plasmolyse einge-

treten. In keinem Falle aber wurde diese
nachher rückgängig.

Somit sind diese Zellen für Glycerin plas-
molytisch-impermeabel , und kann die Bego-
nia manicata also für diese Substanz ebenso
wie für freie organische Säuren als Indicator-
pflanze benutzt werden. Dass aber auch diese
Impermeabilität keine absoluteist, ergiebt sich
daraus, dass bei längerer Versuchsdauer (z. B.
24 Stunden) die meisten Zellen sterben, dass
das Glycerin also in die Protoplaste in hinrei-
chender Menge eindringt, um hier als Gift zu
wirken.

Bestimmung des isotonischen Coef-
ficienten für Glycerin. Nachdem im
Vorhergehenden gezeigt worden ist , dass die
rothe Oberhaut der Blattstielschuppen von
Begonia manicata ein zuverlässliches Indi-
catorgewebe darstellt, wollen wir jetzt mit
ihnen die Bestimmung ausführen. Ich habe
diese in genau derselben Weise, wie früher,
durchgeführt1).

Aus der oberseitigen Oberhaut der obersten
Ringschuppe des Blattstieles lassen sich leicht
zwölf grosse mikroskopische Präparate herstel-
len, deren jedes mehrere Hunderte von Zellen
umfasst. Die Grenzconcentration, bei der ge-
rade noch Plasmolyse eintritt, wurde für Sal-
peter und Glycerin im Voraus annähernd be-
stimmt. Sie liegt für das Salz zwischen 0,12
und 0,17 Mol. und für Glycerin zwischen 0,20
und 0,30 Mol. Es werden jetzt je sechs Lösun-
gen hergestellt, deren Concentration beim
Salpeter um 0,01, beim Glycerin um 0,02 Mol.
voneinander verschieden sind. In je 10 CC
dieser Lösungen kommen die zwölf Präparate
aus derselben Blattschuppe. Nach 2 bis 5
Stunden kann man erwarten, dass ein Gleich-
gewichtszustand eingetreten ist; jetzt werden
die Präparate also unter dem Mikroskop
durchmustert. Im ersten Versuch wurde nach
vier Stunden , in den beiden folgenden nach
neun Stunden die Prüfung wiederholt und
constatirt, dass die gesuchte Grenze sich nicht
verschoben hatte.

Ich habe sechs Bestimmungen ausgeführt,
jede mit einem anderen Blattstiele, deren
jeder womöglich einem besonderen Exem-
plar entnommen war. Für den sechsten Ver-
such diente die Varietät B. manicata varie-
gata. Auch die Lösungen wurden jeden Tag
für die Versuche besonders hergestellt. Die
Versuchsdauer war für den ersten Versuch

i) Pringsheim'sJahrb, Bd. XIV. S. 450-465.

251

252

zwei Stunden, für II und III 3, für IV und V
4, und für VI 4 '/2 Stunden.

In der folgenden Tabelle führe ich nur die
Beobachtungen in denjenigen Concentratio-
nen an, welche die Grenze am nächsten um-
schliessen. Die Concentrationen, in Gramm-
molekülen pro Liter ausgedrückt, stehen am
Kopfe der einzelnen Spalten. Sie enthiel-
ten also im Liter so vielmal 92 gr Glycerin,
als die angegebenen Zahlen ausweisen '). Es
bedeutet I. C. die mit dem normalen Zell-
saft isotonische Concentration, das Verhältniss
dieser Concentration für Salpeter und Glyce-
rin findet sich in der letzten Spalte. Dieses
Verhältniss, multiplicirt mit dem isotonischen
Coefficienten des Salpeters = 3, giebt den
Coefficienten für Glycerin.

Es bedeutet ferner : n, keine Zelle plasmo-
lysirt; Iip, etwa die Hälfte der Zellen plas-
molysirt; p, alle Zellen plasmolysirt. Im
Uebrigen wolle man die früheren Erörterun-
gen über die Zusammenstellung und Bedeu-
tung solcher Tabellen vergleichen 2).

17,1

18,5

Glycerin

Kalisalpeter

i

1

0,20

0,22

0,24

0,20

i.e.

0,13

0,14

0,15

0,16

i.e.

Verhält-
niss

I

n

hp p

P

0,22

n

P

P

0,135

0,614

II

n

P

P

0,23

n

hp

P

0,14

0,608

III

n

n

P

0,25

n

hp

P

0,14

0,560

IV

n

hp

P

0,24

n

hp

P

0,14

0,583

V

n

hp

P

0,24

n

hp

P

0,15

0,625

VI

n

n

P

0,25

n

hp

P

0,14

0,560

Im Mittel ist demnach für Glycerin :

das Verhältniss zwischen den isotonischen

Concentrationen 0,592

der isotonische Coefficient 1,78.

Wir wollen jetzt dieses Ergebniss mit den
Coefficienten der übrigen untersuchten orga-
nischen Körper sowie mit deren molecula-
ren Gefrierpunkts-Erniedrigungen verglei-
chen 3). Die ersteren weichen nur unbedeu-
tend von der Zahl 2, die letzteren nur unwe-
sentlich von der Zahl 18,5 ab. Die letzteren
entnehme ich aus der ausführlichen Tabelle
Raoult's, welche dieses Gesetz für etwa
dreissig verschiedene, theils N-haltige, theils
N-freie Verbindungen darthut4).

J) Die Lösungen wurden hergestellt aus reinstem
Glycerin von 1,249 spec. Gew. = 95X. Vergl.
Strohmer in Fresenius' Zeitschrift für analy-
tische Chemie XXIV. 1885. S. 107.

2) Prin gsheim's Jahrbücher. Bd. XIV. 1. c.

3) Prin gsheim's Jahrbücher. Bd. XIV. S. 512.

4) F. M. Raoult. Annales de Chimie et de Phy-
sique. 5. Serie. T. XXVIII. 1883. S. 5 und 11 des Se-
paratabdruckes.

Isot. Coeff. Gefrierpunkts-
ernieurigung.

Glycerin 1,78

Rohrzucker 1,88

Invertzucker 1,88 19,3

Aepfelsäure 1,98 18,7

Citronensäure 2,02 19,3

Weinsäure 2,02 19,5

Es kann somit keinem Zweifel ausgesetzt
sein , dass das Glycerin den von mir aufge-
stellten Gesetzen der isotonischen Coefficien-
ten folgt.

Die Messung der Permeabilität
der Protoplaste für Glycerin. In
meinen plasmolytischen Studien über die
Wand der Vacuole habe ich an mehreren Stel-
len daraufhingewiesen, wie die Erscheinungen
der Plasmolyse uns ein Mittel geben, um uns
über die Grösse der Permeabilität eine Vor-
stellung zu machen1). Es handelte sich da-
mals um durch geringe Dosen von Säuren und
Giften permeabel gemachte Protoplaste. Es
lassen sich dieselben Principien aber selbst-
verständlich auch auf normale Vorgänge an-
wenden, und sie gestatten uns somit die Per-
meabilität verschiedener Protoplaste für Gly-
cerin wenigstens annähernd zu messen.

Da die Permeabilität im plasmolytischen
Zustande allem Anschein nach geringer ist
als vor der Plasmolyse, so empfiehlt es sich,
die Bestimmung im möglichst normalen Zu-
stand vorzunehmen. Es lässt sich dieses ge-
nau in derselben Weise ausführen, in der die
in der Tabelle auf S. 251 mitgetheilten Ver-
suche genommen sind. Denn es ist klar,
dass, wenn während solcher Versuche Glyce-
rin durch die Protoplaste hindurch in den Zell-
saft übertritt , die isotonische Concentration
zu hoch gefunden werden muss. Und zwar
genau um soviel, als die im Zellsaft erreichte
Concentration des Glycerins beträgt. Berech-
net man also aus der isotonischen Concentra-
tion des Salpeters den analogen Werth für
Glycerin, so wird offenbar die Differenz des ge-
fundenen und des berechneten Werthes die
Concentration anweisen, zu welcher sich das
Glycerin während des Versuchs im Zellsaft
angehäuft hat.

Die folgenden Zahlen wurden in der an-
gegebenen Weise gefunden. Ich theile sie
nur als Beispiele für die Methode, nicht
etwa als Constanten für die betreffenden
Zellen mit.

') Pringsheim's Jahrb. Bd. XVI. z.B. S. 549

und S. 585.

253

254

Die violette Oberhaut des Mittelnerven der
Blattunterseite von Tradescantia discolor er-
gab bei einstündiger Versuehsdauer:

Tsoton. Concentration d. Salpeters 0,14 Mol.

» » » Glycerins 0,27 »

Dieselbe berechnet1) 0,24 »

Differenz 0,03 »

Bei weiterer Fortsetzung des Versuches
blieb die Grenze in Salpeter dieselbe , wäh-
rend die in 0,2 S Mol. Glycerin entstandene
Plasmolyse nach drei Stunden verschwunden
war.

In der ersten Stunde war also aus 0,27 Mol.
Glycerin soviel in den Zellsaft eingedrungen,
dass dieser etwa 0,03 Mol. enthielt.

Die Zellen von Spirogyra nitida lassen auch
den Salpeter in merklicher Weise durch-
gehen, nicht aber, wenigstens in meinen Cul-
turen , den Rohrzucker. Ich benutzte somit
diesen als Grundlage zur Vergleichung. Bei
einer Versuchsdauer von l/2 Stunde fand
ich die

Isoton. Concentration d. Rohrzuckers 0,30 Mol.

» o » Glycerins 0,35 »

Dieselbe berechnet1) 0,32 »

Differenz 0,03 »

In den Rohrzuckerlösungen hat sich die
Grenze innerhalb weiterer 24 Stunden nicht
verschoben, während sich die Plasmolyse in
0,36 bis 0,40 Mol. Glycerin ausgeglichen
hatte.

In einer halben Stunde war also aus 0,35
Mol. Glycerin soviel in den Zellsaft überge-
treten, dass dieser etwa 0,03 Mol. enthielt.

Wenn es gelingt, für verschiedene Pflan-
zen vergleichbare Versuchsbedingungen her-
zustellen , so wird sich offenbar die Permea-
bilität auf plasmolytischem Wege verglei-
chend behandeln lassen.

Amsterdam, 19. Januar 1888.

Litteratur.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'academie des sciences.
T.CIV. 1887.1. semestre. Avril, Mai, Juin.

• (Fortsetzung.)

p. 1224. Sur les cellules, qui existent a l'interieur
des canaux du suc propre du Brucea ferruginea ; par
M. A. Trecul.

Ueber die Entstehung von Zellen in den Secretka-

') Mittels des S. 252 angegebenen isotonischen
Coefficienten.

nälen der Brucea ferruginea sprach Verf. oben (p. 1038,
Ref. S. 237) eine falsche Ansicht aus.

Diese Kanäle entstehen aus Gruppen kleiner Zellen
in der Markscheide ; einige dieser Zellen vergrössern
sich radial und theilen sich durch Wände, die senk-
recht zum Radius des Querschnittes der Zellgruppe
stehen ; in diesen Gruppen werden die Kanäle nun
aber nicht durch Auseinanderweichen der Zellen ge-
bildet, sondern dadurch, dass erst eine dann noch
einige Zellen der Gruppe röthlichgelb werden und sich
verflüssigen, wobei indessen die primäre Membran er-
halten bleiben kann. "Wenn der Kanal fertig ist, so
vergrössern sich anstossende Zellen und erfüllen
schliesslich das Lumen des Kanals völlig, oder aber
einige dem Kanäle benachbarte Zellen behalten bei
ihrer Vergrösserung ihre dicke Wand, während weiter
nach aussen liegende Zellen sich in der vorhin ange-
gebenen Weise verflüssigen.

Dann liegen die erstgenannten Zellen mit völlig
ungefärbtem Inhalte in dem gelben Safte, bis sie
selbst desorganisirt werden. In älteren Kanälen
verliert der Inhalt seine Farbe ; welche physiologische
Bedeutung diese Entfärbung hat, ist an älteren Thei-
len der Fflanze noch zu prüfen. Vielleicht werden die
alten Kanäle successive durch junge ersetzt.

Bezüglich der näheren Erklärung, wie Verf. zu
seiner früheren falschen Ansicht gekommen sei, kann
auf das Original verwiesen werden.

p. 1251. Experiences physiologiques sur les vignes
americaines et indigenes. Note de M. J. Rouff-
landis.

Nach Cornu und Planchon beruht die Zerstö-
rung der Wurzelanschwellungen der Reben nicht auf
Giftwirkung, sondern ist eine rein vegetative Erschei-
nung; Trockenheit scheine dabei von entscheidendem
Einflüsse zu sein. Zur Prüfung dieses Satzes stellt
Verf. Beobachtungen über das Verhalten deutscher
und amerikanischer Reben sowie anderer Pflanzen bei
intensiver Düngung und bei verschiedenen Luft-
temperaturen an ; er achtete auch auf den Einfluss der
Düngung und der Bodenbefeuchtung auf die Nitrifi-
kation im Boden. Er kommt zu dem etwas sehr allge-
mein ausgedrückten Resultate, dass ein und dasselbe
physiologische Gesetz alle seine Versuchspflanzen
regiere.

p. 1284. Sur Panemomine. Note de M. Hanriot.

Resultate der chemischen Untersuchung des aus
Anemone Pulsatilla dargestellten Anemomins.

p. 1293. Dosage de la Carotine contenue dans \e-i
feuilles des vegetaux. Note de M. A. iVrnaud.

Die mit Carotin identische rothfärbende Substanz
findet sich am reichlichsten in kräftigen , grünen
Blättern, wo sie durch das Chlorophyll für das Auge

255

256

verdeckt ist; sie ist in den Blättern kräftig wachsen-
der Pflanzen stets enthalten.

Die vom Verf. gefundene Methode zur quantitativen
Bestimmung des Carotins gründet sich auf folgende
Erfahrungen.

1., Nur im Vacuum getrocknete Blätter enthalten
das Carotin unverändert.

2., Unter 100° siedendes, benzinfreies Petroleum
löst aus den Geweben das Carotin, nicht aber das
Chlorophyll, welches von den mit den ursprünglich im
Zellsaft enthaltenen albuminoiden Substanzen imprä-
gnirten Geweben zurückgehalten wird. Dagegen
löst das Petroleum das Chlorophyll leicht, wenn letz-
teres durch andere Lösungsmittel aus den Blättern
isolirt wurde.

3., Carotin löst sich in Schwefelkohlenstoff leicht
und reichlich mit blutrother Farbe, die noch bei einem
Gehalt von iooöoott merklich ist.

Das Carotin kann demnach auf folgende Weise
quantitativ bestimmt werden : Man trocknet
Blätter im Vacuum und behandelt eine bestimmte
Menge (20 gr) dieser trocknen Blätter mit einer be-
stimmten Menge (1 Liter) Petroleum 10 Tage ohne zu
erwärmen; dann lässt man 100 cc des Filtrates ab-
dunsten, nimmt mit 100 cc Schwefelkohlenstoff auf
und vergleicht die Färbungsintensität dieser Lösung
mit der einer solchen, welche eine bestimmte Menge
Carotin enthält ; dabei bedient Verf. sich des Colori-
meters von Duboscq und vermag daran noch Zehn-
tel Grade zu schätzen, wenn die Vergleichsflüssigkeit
10 mgr Carotin im Liter enthielt.

Mit dem beschriebenen Verfahren bestimmte Verf.
die Menge des Carotins für

Spinacia oleracea auf 79,5 mgr ")

7fi K . J in 10° g1
trockner

Blätter.

Desgl.

» 76,5
Urtica dioica » 95,0

Gramineen » 71,0

p. 1312. Observations pour la revision des Micro-
sporidies. Note de M. K. Moniez.

Als Nosema bombycis verwandte Organismen führt
der Verf. auf :

1., Nosema bombycis in verschiedenen Taenia-
Arten.

2., Wahrscheinlich dieselbe Art in Ascaris mystax
von Bischoff, Munk und Keferstein beobachtet.

3., Nosema anomala wurde zuerst von Gluge be-
schrieben; Verf. fanden den Organismus in Lille beim
Stichling, wo er Tumoren unter der Haut bildet.. Er
wird mit Unrecht zu den Myxosporidien gestellt.

4., Nosema heteroica ist ein von Vlacovich bei
Coluber carbonarius gefundener Parasit.

5., Nosema stricta beschrieb Leydig aus Pachy-
rhina pratensis ; Verf. fanden sie in Lille in fast allen
Individuen jenes Wirthes.

6., Nachdem Claus in Cyclops Körper fand, die er

für Pilzsporen, dann für vielleicht den Pebrinekörper-
chen nahestehende Dinge erklärt, fanden Verf. in ver-
schiedenen Cyclops zwei Microsporidien und zwar
Nosema parva und eine andere die mit der Microspo-
ridia acuta von Daphnia pulex in eine Art gestellt
werden kann.

7., Die früher von dem Verf. beschriebenen Micro-
sporidia (Nosema) obtusa, elongata, incurvata, ovata.

Aus den Microsporidien sind auszuscheiden

1., Amoebidium und Botellns.

2., Der als Lecanium hesperidum von Leydig be-
schriebene Parasit, der ein Ascomycet ist, verwandt
mit dem von Bütschli in Tylenchus pellucidus ge-
fundenen und für einen Schizomyceten gehaltenen
und mit der in Daphnia magna vorkommenden von
Metschnikoff genauer untersuchten Monospora
bicuspidata. Verf. wird ihn als Lecaniascus poly-
morphus in Bull, de la Soc. Zool. de France be-
schreiben.

3., Balbiani's Parasiten der Tortrix viridiana,
der nach diesem Autor zu den Myxosporidien gehört.

4., Die von Leydig bei der Biene gefundenen,
fälschlich mit Closterium lunula verglichenen Orga-
nismen ; Verf. sah jedenfalls ähnliche Dinge in
Vanessa Jo und urticae ; sie ähneln sehr den plurilo-
culären Sporen verschiedener Sphaerien.

p. 1339. Discours prononces aux obseques de M.
Bou ssingault. Discours de M. Schloesing au
nom de l'academie des sciences.

Folgende biographische Notizen aus dieser Rede
seien hier erwähnt: Boussingault war während
des Zeitraums von 1821 — 1887 wissenschaftlich thätig.
Im Alter von kaum 20 Jahren wurde er Professor an
der Bergwerksschule zu Bogota, dann Oberinspector
der Bergwerke von Columbien. Während dieser Zeit
durchstreifte er Venezuela, Neu Granada, Bolivia und
die Anden nach allen Richtungen, beschäftigte sich
dabei mit verschiedenen Naturwissenschaften und ent-
faltete eine lebhafte litterarische Thätigkeit.

Nach seiner Rückkehr nach Frankreich bewirt-
schaftete er mit seinem Schwager Le Bei das Gut
Bechelbronn und untersuchte hier zuerst wissen-
schaftlich die Zusammensetzung der Futtermittel, der
Feldfrüchte und arbeitete über Thierernährung,
Koppelwirthschaft und andere landwirthschaftliche
Fragen ; er wurde so der Begründer des landwirt-
schaftlichen Versuchswesens. In Liebfrauenberg an
den Vogesen, seinem späteren Aufenthaltsort, stu-
dirte er die Atmosphäre und den Boden als Ernährer
der Pflanzen, weiter auch die Funktionen der Blätter,
den Gasaustausch zwischen Pflanze und Atmosphäre,
die Salpeterbildung.

p. 1382. De quelques bois fossiles trouves dans les
terrains quaternaires du bassin parisien. Note de M.
E. Ri viere.

257

258

Verf. beschreibt erstens ein verkieseltes Wurzel-
bündel einer Palme, welche Reste Saporta Rhizo-
caulon nennt, dann ein Stück von Cedroxylon Kraus
und eines von Taxodium.

p. 1480. Sur le rhizome fossilise du Nymphaea Du-
masii Sap. ; par M. G. de Saporta.

Verf. beschreibt das Rhizom der Nymphaea, deren
Blätter er in seiner Arbeit »Les organismes problema-
tiques des anciennes mers« besprach. Dergleichen
Rhizome sind in tertiären Schichten nicht selten, das
vorliegende verdient aber seines vorzüglichen Erhal-
tungszustandes wegen hervorgehoben zu werden. Wäh-
rend die bisher beschriebenen genannten Rhizome
nämlich nur im Halb-Relief versteinert sind , ist das
Rhizomstück, dessen Abguss vorliegt, jedenfalls von
einem wasserdurchlassenden Sediment eingehüllt
worden und dann verfault, die Reste aber sind durch
Wasser fortgeführt worden. Die entstandene Höhlung
wurde dann durch Steinmasse, wahrscheinlich Carbo-
nate von Eisen und Kalk ausgefüllt. Auf diese Weise
ist die äussere Form des Rhizoms gänzlich erhalten
geblieben ; man sieht auf der Aussenseite desselben
Blatt- und Wurzelnarben, sowie vorspringende Wülste.
Das Rhizomstück ist 11 cm dick ; es fand sich in
oligocäner »mollasse« aus dem süssen Wasser.

p. 1629. Sur le dosage de la fecule dans les tuber-
cules de la pomme de terre. Note de M. Aime
G i r a r d.

Verf. giebt ein Verfahren an, um die Stärke in Kar-
toffeln unter Benutzung des Jodabsorptionsvermö-
gens der Stärke zu bestimmen. Zu dem Ende behan-
delt er die Kartoffeln mit schwacher Salzsäure, um
die Cellulose angreifbar zu machen, löst die letztere
in Kupferoxydammoniak, wobei zugleich die Stärke
quillt, säuert mit Essigsäure an und setzt dann titrirte
Jodlösung zu, bis Stärkepapier nicht mehr gebläut
wird. Die Titrirflüssigkeit enthält auf 1 Liter Wasser
3,05 gr Jod und 4 gr Jodkalium; 10 ccm derselben
entsprechen dann 0,25 gr Stärke, 1 gr Stärke absor-
birt 0,122 gr Jod; weil aber die Proteinstoffe der
Kartoffeln auch Jod absorbiren, muss man den gefun-
denen Titer um 0,5 Theile der Stärke auf 100 Theile
der Kartoffeln herabsetzen. Der Erfolg hat die Rich-
tigkeit der Annahme des Verf. bestätigt, dass nicht
allein die löslichen Bestandtheile des Stärkekornes
ein constantes Jodabsorptionsvermögen besitzen, wie
Payen und Bourdonneau fanden, sondern dass
vielmehr dasselbe hinsichtlich der unlöslichen Be-
standtheile der Stärke der Fall ist.

p. 1722. Sur deux principes cristallises extraits du
santal rouge, la pterocarpine et l'homopterocarpine.
Note de MM. Cazeneuve et Hugounenq.

Aus dem Holze von Pterocarpus santalinus ist das
rothe Santalin und das krystallisirende Santal be-
kannt. Einer der Verf. hat vor einigen Jahren noch

aus demselben Rohstoffe das prachtvoll krystallisi-
rende Pterocarpin erhalten. Jetzt isoliren sie noch
einen ähnlichen Körper, nennen das frühere Ptero-
carpin jetzt Homopterocarpin (Ci2H1o03), den neuen
Körper aber Pterocarpin (Ci0H8O3) ; beide Körper
unterscheiden sich durch 2 CH2. 1 Kilo Santal ent-
hält 5 gr Homopterocarpin und 1 gr Pterocarpin.
(Schluss folgt.)

Recherches sur les organismes in-
ferieurs. (Theses pres. ä la Fac. d. sc.
a Paris.) Par P. A. Dangeard. Paris,
1886. 101 S. 4 Tafeln, gr. 8.

Nach Beschreibung einer Anzahl von Vampyrellen ,
Heliozoen,Monadinen,Chytridiaceen und Ancylisteen,
welche unter vielem Bekannten einige neue Beobach-
tungen enthält, unternimmt der Verf. eine systema-
tische Gruppirung dieser Organismen im Sinne einer
schon von de Bary (Morphol. u. Physiol. der Pilze
etc. S. 480) angedeuteten Möglichkeit. Er leitet einer-
seits die Vampyrellen mit den Heliozoen und zoospo-
renbildenden Monadinen, andererseits die Chytridia-
ceen mit den Ancylisteen von den Flagellaten ab. Be-
stimmend für die Zurechnung der Glieder der ersteren
Reihe zum Thierreich ist ihm die Art der Ernährung.
Alle diejenigen zweifelhaften Organismen, welche die
nahrunggebenden Substanzen so wie sie sind, ins
Innere ihres Plasmakörpers aufnehmen und dort ver-
dauen, nennt er Thiere ; diejenigen, deren Verdauung
durch die ganze Oberfläche oder einen Theil derselben
geschieht, sodass die unverdauten Reste ausserhalb
des Körpers bleiben, Pflanzen. Die Stellung der
Myxomyceten bleibt unbestimmt, da die Art ihrer
Nahrungsaufnahme noch nicht genügend bekannt ist.

Die neuen Beobachtungen beschränken sich im
Wesentlichen auf die Beschreibung einiger neuer
Arten. Unter letzteren findet sich unter dem Namen
Sphaerita endogeria die Cytridiacee, welcher, wie
schon Klebs (Unters, a. d. bot. Inst, zu Tübingen.
Bd. I, S. 285) angab, Stein u. A. bei den Euglenen
eine besondere Form endogener Keimbildung vorge-
täuscht hat. B ü s g e n.

Tubercolosi, Iperplasie e Tumori

dell' Olivo. I. II. Mein. Per il Dr. L.

Savastano. Napoli. 1887. gr. 8. 131 S.
4 Tafeln.

Der Verf. giebt im Wesentlichen Abbildungen und
Beschreibungen von drei verschiedenartigen Wuche-
rungen an Olivenbäumen, begleitet von Notizen über
ihre Verbreitung. Die Ursachen der als Hyperplasie
und Tumor bezeichneten Erscheinungen sind unklar,
aber nach dem Verf. nicht parasitärer Natur, während

259

2ÖU

die Tuberculose durch ein nicht näher charakterisir-
tes Bacterium veranlasst sein soll. Dasselbe
Hess sich auf Gelatine, am besten bei Temperaturen
zwischen 320 u. 38 0 C. züchten und brachte beim Ein-
impfen mit einer Nadel auf gesunden Pflanzen wieder
krankhafte Anschwellungen hervor.

Bei der geringen Anzahl der bis jetzt bei Pflanzen
bekannt gewordenen Bacterienkrankheiten verdiente
das in Rede stehende Uebel eine eingehendere Unter-
suchung, als ihm der wohl vorwiegend von prakti-
schen Interessen geleitete Verfasser zu Theil werden
lassen konnte. B ü s g e n.

Personaliiachrickt.

Professor I. B. Balfour in Oxford ist als Nach-
folger des verstorbenen Prof. Dickson nach Edin-
burg berufen worden.

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 11. Dünnen-
berg e r , Bacteriologisch-chemische Untersuchung
über die beim Aufgehen des Brodteiges wirkenden
Ursachen. (Forts.) — v. Tubeuf, Ueber die Wur-
zelbildung einiger Loranthaceen. — Id., Eine neue
Krankheit der Douglastanne. — Starbäck, Bei-
träge zur Ascomycetenflora Schwedens. — Nr. 12.
Dünnenberger, Jd (Forts.) — G. Beck, Ge-
schichte des Wiener Herbariums. (Forts.) — Ström-
feit, Untersuchungen über die Haftorgane der
Algen. — Nr. 13. Dünne nb erger , Id., (Schluss).
Strömfeit, Id. (Schluss).

Botanische Jahrbücher. Herausgegeben von A. Eng-
ler. IX. Bd. 4. Heft. Ausgegeben den 27. März 1888.
A. Breitfeld, Der anatomische Bau der Blätter
der Rhododendroideae in Beziehung zu ihrer syste-
matischen Gruppirung und zur geographischen Ver-
breitung. — F. Krasan, Ueber continuirliche und
sprungweise Variation. — F. v. Herder, Bio-
graphische Notizen über einige in den Plantae B,ad-
deanae genannte Sammler und Autoren.

Gartenflora. 1888. Heft 6. 15. März. L. Wittmack,
Caladium bicolor »Geheimrath Singelmann.« — J.
Bornmüller, Populus Steiniania Brnmllr. — C.
Hampel, Zur Hochschulfrage für Gartenbau. —
E. Regel, Reiseerinnerungen (Forts.). — Neue und
empfehlenswerthe Pflanzen.

Malpighia. Rassegna mensuale di Botanica. 1888.
Anno II. Fasel. P. B ac car ini, Appunti intorno
ad aleuni sferocristalli. — P. A. Saccardo, Funghi
delle Ardenne contenuti nelle Cryptogamae Ardu-
ennae. — S. Calloni, Contribuzione allo studio
del genere Achlys nelle Berberidaceae. — O. Mat-
tirolo, R. Pirotta, »Enrico Antonio de Bary«.

The Journal of Botany british and foreign. Vol. XXVI.
Nr. 304. April 1888. J. Rattray, Notes on some
abnormal forms of Aulacodiscus Ehrb. — I. G.
Baker, The late I. Smith. — I. G. Baker, A Sy-
nopsis oiTillandsieae. (contin.) — I. Britten, Bio-
graphical Index of British and Irish Botanists. —
Short Notes : The Nomenclature of Sparganium. —
Notes on the Flora of Easterness, Banff, Elgin, and
West Ross.

Anzeigen.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Soeben erschien :

Untersuchungen

aus dem Gesammtgebiete

der

]Myls:ologie.

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VII. Heft.

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Heft I: Mucor Mucedo, Chaetocladium Jonesii,
Piptocephalis Freseniana, Zygomyceten. Mit 6 Taf.
In gr. 4. 1872. brosch. Preis: 11 Jl.

Heft II: Die Enfrwickelungsgeschichte v. Penicil-
line. Mit 8 Taf. Ingr. 4. 1874. brosch. Preis: 15 Jl.

Heft III: Basidiomyeeten I. Mit 11 Taf. In gr. 4.
1877. brosch. Preis: 24 Jl.

Heft IV: 1. Kulturmethoden zur Untersuchung der
Pilze. 2. Bacillus subtilis. 3. Chaetocladium Frese-
nianum. 4. Pilobolus. 5. Mortierella Rostaßnskii.
6. Fntomophihora radicans. 7. Peziza tuberosa und
Peziza Sclerotiorum. 8. Picnis sclerotivora. 9. Weitere
Untersuchungen von verschiedenen Ascomyceten.
10. Bemerkungen zur vergleichenden Morphologie der
Ascomyceten. 11. Zur vergleichenden Morphologie
der Pilze. Mit 10 Taf. Ingr. 4. 1881. brosch. Preis: 20 Jl.

Heft V: Die Brandpilze I ( Ustilagineen) mit beson-
derer Berücksichtigung der Brandkrankheiten des
Getreides. 1. Die künstliche Kultur parasitischer Pilze.
2. Untersuchungen über die Brandpilze, Abhandlung
I bis XXIII. 3. Der morphologische Werth der Hefen.
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Heft VI: Myxomycetenl (Schleimpilze): Polysphon-
dylium violaceum u. Dictyostelium mueoroides. Ento-
mophthoreen II : Conidiobolus utriculosus und minor.
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46. Jahrgang.

Nr. 17.

'i&syj^

27. April 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Wortmailll.

Inhalt. Oiig. : S. Winogradsky, Ueber Eisenbacterien. — - Litt.: Comptes rendus hebdoniadaires des sean-
de 1 academie des sciences (Schluss). — Personalnachrichten. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

ces

Ueber Eisenbacterien.

Von
S. Winogradsky.

Fädige Bacterien , welche in normalen
Waehsthumsverhältnissen rostfarbige Schei-
den besitzen, sind schon seit Ehrenberg
bekannt. Die Färbung- rührt von Eisenoxyd-
verbindungen her, welche in der Substanz
der Gallerte reichlich eingelagert und gleich-
massig vertheilt sind. Was ist die Bedeutung
dieser Eisenoxydablagerungen*? Wie und
unter welchen Hedingungen kommen sie zu
Stande? Hängen sie auf irgend welche Weise
zusammen mit der Lebensthätigkeit der be-
treffenden Organismen? Alle diese Fragen
sind bis jetzt noch unaufgeklärt geblieben,
verdienen aber in hohem Grade unser Inte-
resse. Aus meinen seit einem Jahre fortge-
setzten Untersuchungen hat sich ergeben,
dass die Eisenocker ablagernden Bacterien
eine interessante, durch eine eigenthümliche
Oxydationsthätigkeit characterisirte physio-
logische Gruppe von Organismen darstellen,
welche ich, aus weiter zu ersehenden Grün-
den, unter dem Namen Eisenbacterien zu-
sammenzufassen für bequem erachte.

Aus der einschlägigen Litteratur will ich
hier nur die Untersuchungen von Cohn und
Zopf erwähnen, sofern sie die uns interessi-
renden Fragen berühren. Im Jahre 1870 un-
tersuchte Colin') ausführlich eine hochent-
wickelte fädige Bacterie Crenothrix polyspora,
deren Scheiden er bei jugendlichen Fäden
farblos , bei älteren aber gelb- bis rostbraun
gefärbt fand. In Gesellschaft mit den Fäden
fand er grosse , ebenfalls in eine rostbraune
Gallerte eingebettete Zoogloeen von Coccen,
welche er als Gonidien-Haufen der Creno-

l) Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. I. Heft 1.

thrix auffasst. Nachdem sich C. überzeugt
hat, dass die braune Färbung von Eisenhy-
droxyd herrührt, spricht er die Ansicht aus, das
Eisenhydroxyd »lagert sich durch die Vege-
tationsthätigkeit der Zellen in ähnlicher Weise
in der Membran der Scheiden ab, wie die
Kieselerde in den Panzern der Diatomeen
oder der kohlensaure Kalk in den Zellmem-
branen der Melobesiaceen«. — Dieser Auf-
fassung C o h n 's trat Zopf entgegen. Er hat
ebenfalls Crenothrix polyspora [Cr. Kühni-
ana) ') und noch Cladothrix dichotoma'1) , welche
manchmal auch braungefärbte Scheiden
zeigt, untersucht und glaubt annehmen zu
dürfen, »dass die Färbung der Gallertscheiden
auf einem rein mechanischen Vorgange
beruht, nämlich auf einer Einlagerung der in
Wasser gelösten Eisen Verbindungen zwischen
die Gallerttheile , einem Vorgange, wie er
sich auch künstlich an anderen Gallertmas-
sen z. B. Speisegelee, vollzieht, wenn man
diese mit gewissen Farbstofflösungen zusam-
menbringt« (1. c. S. 5). Es ist nicht ganz klar,
wie sich Zopf diesen Vorgang vorstellt, denn
die in natürlichen Gewässern gelösten Eisen-
verbindungen sind bekanntlich Eisenoxydul-
salze, nämlich doppeltkohlensaures Eisenoxy-
dul, welches in Lösung ganz farblos ist. Bei
seiner Oxydation schlägt sich bekanntlich
Eisenhydroxyd nieder. Ob nun die Gallert-
hüllen im Stande sind, sich durch Aufspeiche-
rung dieses Niederschlages zu färben oder ob
die Färbung auf eine andere Weise geschieht,
das muss erst untersucht werden. Jedenfalls
haben wir es hier mit einer complicirteren Er-
scheinung zu thun, als mit einer Einlagerung
eines gelösten Farbstoffes in eine gallertige
Substanz.

i) Ent. Untersuchungen über Crenothrix polyspora.
Berlin 1879.

-

Z. Morphol. d. Spaltpf. Leipzig 1882.

263

264

Die Morphologie dieser Bacterien will ich
einstweilen unberührt lassen. Nach meinen
Untersuchungen kommen meistens eine Reihe
von selbstständigen Eisenbacterien-Formen
gesellig vor, was darin seine Erklärung
findet , dass sie sämmtlich unter bestimmten
Existenzbedingungen gleich gut gedeihen.
Zu meinen Versuchen gebrauchte ich haupt-
sächlich Leptothrix ochracea Kützing, einen
characteristischen Organismus , welcher den
Angaben von Zopf entgegen, in keiner ge-
netischen Beziehung zu Cladothrix clichotoma
steht.

Die Eisenbacterien erscheinen oft spontan
oder lassen sich gut cultiviren in Gefässen,
wo man Pflanzentheile unter Zusatz von
Eisenoxydhydrat in Wasser sich zersetzen
lässt. Ich benutzte zu diesem Zwecke etwa
50 cm hohe Glascylinder, in die ich eine
Handvoll macerirtes und in sehr viel Wasser
ausgekochtes Heu legte, etwas frisch gefälltes
Eisenoxydhydrat darauf schüttete und dann
dieselben mit Brunnenwasser füllte. Sobald
eine Gasentwickelung bemerkbar wird, er-
scheinen die ersten rostfarbenen Flöckchen
und Raschen auf der Oberfläche des Wassers
und an den Gefässwänden. Im Laufe von
8 bis 10 Tagen werden die Gefässwände mit
dichten, gelbbraunen Rasen vollständig aus-
gekleidet, und auf der Wasseroberfläche ent-
stehen grosse Zoogloeen von derselben Fär-
bung, welche allmählich zu Boden sinken. Die
ockerfarbigen Massen erweisen sich unter
dem Mikroskope als ganz aus Organismen
bestehend ; man findet dazwischen nur ver-
schwindend wenig von einem unorganisirten
Eisenocker -Niederschlage. Man sieht ein
Geflecht von gelbbraunen Fäden mit darin
eingelagerten, verschieden geformten Zoo-
gloeenmassen von derselben Färbung. Unter
den ersteren fehlt Leptothrix ochracea nie und
kommt gewöhnlich in Gesellschaft von noch
zwei fädigen Bacterien vor; von Zoogloeen
sind drei Formen eine sehr häufige Erschei-
nung.

Alle diese Organismen habe ich auch aus-
nahmslos gefunden bei mikroskopischen Un-
tersuchungen von bekannten Eisenocker-Ab-
sätzen, welche man sehr oft in Sümpfen oder
auf Wiesen trifft. Die Zusammensetzung:
dieser Eisenockerabsätze ist vollkommen der-
jenigen der in Gefässen beobachteten ocker-
farbigen Vegetation gleich. Ganz besonders
üppig und rein habe ich aber die Eisenbacte-
rien-Vegetation in den Eisenquellen gefun-

den. Und zwar, je reicher der Eisenoxydulge-
halt des Wassers ist, desto massiger und schö-
ner tritt dieselbe hervor. Von den zwei von
mir untersuchten schweizerischen Eisenquel-
len enthält die Quelle von Bad Blumenthal
(2 Stunden von Thun entfernt) nach vorhan-
denen Analysen 0,012 kohlensaures Eisen-
oxydul im L., während die Rothbad— Quelle
(in einem Nebenthaie des Simmenthals, Diem-
tigenthal) angeblich 0,03 gr im L. hat. In der
letzteren habe ich auch die Eisenbacterien
viel üppiger entwickelt gefunden. In dem
etwa l/2 m tiefen, grossen Behälter am Aus-
flusse der Quelle war das Wasser so vollstän-
dig mit Massen von Eisenbacterien erfüllt,
dass es wie ein dicker gelb-brauner Schleim
aussah. — Nach diesen Befunden und Cultur-
Erfahrungen wird es schon sehr wahrschein-
lich gemacht, dass das Gedeihen dieser Or-
ganismen von dem Eisenoxydul-Gehalt der
Gewässer abhängig ist. Die Eisenquellen
enthalten es fertig in Form von doppeltkoh-
lensaurem Eisenoxydul; in Sümpfen und
unter den erwähnten Culturbedingungen wird
diese Verbindung bei der Zersetzung von
Pflanzenstoffen , speciell bei der Cellulose-
Gährung, fortwährend durch Reduction von
Eisenoxyd gebildet '). Des weiteren liegt es
nahe zu vermuthen, dass diese Organismen
eine thätige Rolle bei der Oxydation von koh-
lensaurem Eisenoxydul spielen worauf schon
der Umstand hinweist, dass sie, sozusagen,
zu Mittelpuncten der Eisenoxydhydrat-Aus-
scheidung werden) und dass dieser Oxyda-
tionsvorgang von hoher physiologischer Be-
deutung sei , da eine üppige Vegetation der
betreffenden Bacterien nur in Substraten, wo
der erwähnte Process vor sich gehen kann;
auffallend hervortritt.

Directe Versuche, die ich mit Leptoth rix
ochracea ausgeführt habe, bestätigten die obi-
gen Vermuthungen aufs schlagendste und
gaben mir die Möglichkeit die Physiologie
dieser eigenartigen Organismen in den we-
sentlichsten Zügen kennen zu lernen. Die
Versuchsmethode war keine andere, als die
in meiner Untersuchung über Schwefelbacte-
rien2) gebrauchte; ich cultivirte Leptothrix
ochracea auf dem Objectträger in einem mit
Deckglas bedeckten Tropfen unter mehr-
maliger täglicher Erneuerung der Flüssigkeit.
Das Wachsthum, die Ausscheidung von Eisen-

1) Vgl. Hoppe-Seyler , Ueber die Gährung der
Cellulose. Zeitschr. f. phys. Chemie 1886.

2) Bot. Ztg. 1887.

265

266

oxyd, die Wirkungen verschiedener Nähr-
lösungen konnten bei dieser einfachen Ver-
suchseinrichtung an einem und demselben
Faden von Stunde zu Stunde , von Tag zu
Tag und, wenn nöthig, wochenlang verfolgt
werden. — Bevor ich nun zur Mittheilung
meiner Versuche übergehe, muss ich einige
Worte über die Morphologie dieser Pflanze
vorausschicken , soweit es zum Verständniss
des Physiologischen unentbehrlich ist. Die
Fäden bestehen aus sehr dünnen Stäbchen,
welche eine gemeinsame, mehr oder weniger
dicke, Hülle — die Scheide besitzen , und
innerhalb derselben in Complexen , sowie
einzeln, verschiebbar sind. Mit einem Ende
sitzt ein junger Faden in der Cultur auf dem
Glase fest, mit dem anderen ragt er frei in
die Flüssigkeit hinaus; Basis und Spitze sind
deutlich zu unterscheiden. An der Basis ist
die Scheide sehr dick , sie übertrifft um das
Vielfache die Dicke der Stäbchen selbst;
gegen die Spitze verjüngt sich die Scheide
allmählich, sodass die letzten 2 — 10 Stäbchen
gewöhnlich ganz scheidenlos sind. Beobach-
tet man das Wachsthum der Fäden, so fallt
sofort die Ergiebigkeit der Scheidenbildung
auf, mit welcher die Verlängerung der Stäb-
chencomplexe nicht gleichen Schritt hält.
Man sieht die Fäden ihre Scheiden, sobald sie
dick und braun werden , entweder ganz ver-
lassen, oder in dem Maasse, als die Verdick-
ung und das Braunwerden derselben fort-
schreitet, immer aus denselben theilweise
hervorkriechen. Es entstehen auf diese
Weise verhältnissmässig grosse , knäuelige,
verzweigte l) Gebilde , welche fast ganz aus
leeren, ockerfarbigen Scheiden bestehen,
denen die lebenden Fäden, welche das ganze
Gebilde hervorgebracht haben , als kurze,
dünne und farblose Endästchen aufsitzen.
Um diese Bacterie vollständiger zu characte-
risiren, füge ich noch hinzu , dass sie eine
Vermehrung durch Stäbchenschwärmer-Bil-
dung besitzt, wie es von Zopf bei Cladothrix
dichotoma beobachtet worden ist. Die abge-
gliederten Schwärmer kommen nach kurzer
Schwärmzeit zur Ruhe , setzen sich auf der
Unterlage fest und wachsen zu Fäden heran,

*) Die Verzweigung kommt dadurch zu Stande, dass
ein Faden entzwei bricht und aus einem oder beiden
so entstandenen Enden ein resp. zwei Fäden hervor-
wachsen. Die Bruchstelle wird dann durch die Gal-
lertausscheidung der wachsenden Fäden unmerklich,
so dass diese schliesslich wie dünne Aeste auf einem
dicken braunen Faden, welcher aber meistens nur eine
leere Scheide ist, erscheinen.

wobei sofort die Bildung von braunen Schei-
den bemerkbar wird. — Meine Versuche
theile ich im Folgenden in gedrängter
Kürze mit.

1. Es galt zunächst durch einen directen
Versuch zu entscheiden, ob nicht vielleicht
sehr fein im Wasser vertheilter Eisenoxyd-
schlamm sich auf die Fäden in der Weise
niederschlagen könnte, dass sich noch farb-
lose Scheiden in ihrer characteristischen
Weise braun färbten. Nach wiederholtem
Auswaschen farbloser Fäden mit Wasser, wo-
rin solch feiner Eisenoxydschlamm suspendirt
war, und mehrtägigem Verweilen derselben
darin, hat es sich gezeigt, dass die homogene
braune Färbung der Scheiden dadurch in kei-
ner Weise hervorgebracht werden kann.
Höchstens bleiben vereinzelte kleine Klümp-
chen von Eisenoxyd hie und da an den Fäden
hängen. Anders wenn man den Fäden Fe C03-
haltiges Wasser zuführt. Ich gebrauchte ent-
weder natürliches Eisenwasser (Pyrmont,
Schwalbach) , oder eine Auflösung von koh-
lens. Eisenoxydul in Brunnenwasser , welche
am bequemsten durch Einbringen von redu-
ciitem Eisen (Ferrum hydrogenio reductum)
und Sättigung mit Kohlensäure zu bereiten
ist. Giebt man farblosen Fäden eine von die-
sen Flüssigkeiten , so erscheinen sie sämmt-
lich nach etwa 10 — 15 Stunden intensiv gelb-
braun gefärbt. Damit ist erwiesen, dass die
Braun färbung der Scheiden nur in
Eisenoxydul-haltigem Wasser durch
Oxydation von Eisenoxydul in der
Substanz der Fäden selbst zu Stande
kommen kann.

2. Dadurch ist aber ein Mitwirken von
lebendem Plasma bei dem Vorgange der Oxy-
dation noch nicht erwiesen. Man könnte ver-
sucht sein , des Auftreten der Eisenoxydver-
bindungen in den Scheiden auf die Weise zu
erklären, dass das im Wasser gelöste Fe CO;.
von der Gallerte aufgenommen und daselbst
wie in dem umgebenden Wasser durch Einwir-
kung des Sauerstoffs der Luft oxydirt wird.
Indessen widerspricht dem schon die folgende
Beobachtung. Dünne Häutchen von Eisen-
hydroxyd schlagen sich bei den Bedingungen
des Versuches nur in der Peripherie des
Tropfens am Luftcontact nieder ; in einer
Entfernung von etwa einem halben mm vom
Deckglasrande ist keine Spur vom Eisen-
hydroxydniederschlage zu finden. Dagegen
werden von den in einer Tiefe von 1 — 2 mm
in der Flüssigkeit wachsenden Leptothrix-

267

268

Fäden noch reichlich braune (Eisenoxyd-
haltige) Scheiden gebildet. Diese Beobach-
tung weist darauf hin , dass die Oxydation
im lebenden Organismus bei Sauerstoffspan-
nungen vor sich gehen kann , bei welchen
ohne seine Mitwirkung schon keine nam-
hafte Oxydation mehr eintritt , dass dieselbe
demnach durch den Organismus vermittelt
wird. Wenn dem so ist, so muss die Oxy-
dation mit den Lebenserscheinun-
gen des Organismus zusammenhän-
gen und nur im Protoplasma ihren
Sitz haben. Diese Ansicht wird durch die
anzuführende Beobachtung als Thatsache
sichergestellt. Wie oben schon gesagt, sind
die meisten br&xmenLeptot//rix-FMen eigent-
lich leere Scheiden , worin lebende Zellen
und Zellcomplexe nur hie und da enthalten
sind. Ist die braune Färbung erst vor Kurzem
entstanden, so gelingt es leicht dieselbe durch
Auswaschen mit C02-haltigem Wasser zu
entfernen, mithin die Eisenoxyd- Verbindun-
gen aus den Scheiden herauszulösen, wobei
diese fast farblos werden, oder schwach gelb-
lich bleiben, sonst aber ganz unverändert
aussehen. Lässt man dann FeC03-Wasser in
gewöhnlicher Weise zutreten, so sieht man
die Scheiden nur an den Stellen sich
braun färben, wo lebende Zellen
enthalten sind. Waren früher die Schei-
den in den älteren Theilen intensiv braun, in
den jüngeren heller oder ganz farblos, so sind
sie j etzt umgekehrt nur an den Spitzen gefärbt ;
auch an allen Stellen, wo zufällig ein verein-
zeltes Stäbchen in der leeren Scheide stecken
geblieben ist, färbt sich ein entsprechend lan-
ges Stück derselben in characteristischer
Weise. An Stellen , wo die Scheiden keine
Stäbchen enthalten, tritt auch nach mehrtä-
gigem Verbleiben inFeCO;j-Wasser gar keine
Färbung ein. Diese Erscheinungen sind so
augenfällig und treten so regelmässig auf,
dass die oben gegebene Deutung nicht ange-
zweifelt werden kann.

3. Ohne Zufuhr von Eisenoxydul
wachsen die Fäden von Leptothrix
nicht. Giebt man ihnen ein bis zwei
mal täglich Fe C03- Wasser , so gehen Ver-
mehrung von Zellen, reichliche Scheidenbil-
dung und sonstige Wachsthumsvorgänge in
schönster Weise vor sich. Lässt man aber
dasselbe Wasser vor dem Gebrauche an der
Luft stehen, bis es oxydulfrei geworden ist, so
vermag es dann nicht mehr das Wachsthum
der Fäden zu unterhalten, seine Tauglichkeit

als Nährflüssigkeit geht vollständig verloren.
Trotz wiederholter Erneuerung der Flüssigkeit
bleibt der Zustand der eingestellten (gemes-
senen und gezeichneten) Fäden absolut sta-
tionär, so lange man nicht FeCO:J-haltiges
Wasser von Neuem zuführt. Dann beginnt
sofort das Wachsthum und steht wieder
nach Entziehung von FeCO:( still u.- s.w.
Solcher Versuche, die sehr einfach sind und
wenig Zeit in Anspruch nehmen , habe ich
sehr viele gemacht und stets mit dem gleichen
Resultate.

4. Der Oxydationsvorgang spielt sich also
nach dem oben gesagten folgendermaassen
ab: das Eisenoxydulsalz wird von den Zel-
len begierig aufgenommen, im Protoplasma
derselben oxydirt, und die gebildete Eisen-
oxydverbindung aus den Zellen ausgeschie-
den. Die zunächst entstehende Eisen-
oxy dverbindung ist löslich, und nur
dem Umstände, dass sie die die Zellen um-
gebende Gallerthülle imprägnirt und von
derselben zurückgehalten wird, ist es zu ver-
danken, dass eine Anhäufung von Eisenver-
bindungen um die Zellen stattfindet. Nach
dem Ausscheiden aus den Zellen ändert sich
allmählich die Löslichkeit des die Gallert-
hüllen imprägnirenden Eisenoxydsalzes ; nach
24 Stunden ist es meistens noch leicht durch
Auswaschen mit Wasser, besonders mit COj-
haltigem, ziemlich vollständig aus den Schei-
den herauszulösen , so dass die meisten ganz
farblos werden. Manchmal gelingt das aber
schon nach 24 Stunden schwer oder gar nicht.
Die Braunfärbung verschwindet dann erst
nach Zusatz von sehr verdünnter Salzsäure.
Nach monatelangem Aufbewahren der ocker-
farbigen Scheiden unter Wasser gelingt es
dann nicht immer die braune Färbung auch
mit dieser verdünnten Salzsäure zu entfer-
nen. Nach diesen Löslichkeitsverhältnissen
zu urtheilen , wird es höchst wahrscheinlich,
dass nach der Oxydation zunächst ein neu-
trales Eisenoxydsalz irgend einer organischen
Säure innerhalb der Zellen sich bildet , wel-
ches nach der Ausscheidung allmählich ba-
sischer wird und endlich in fast reines Eisen-
hydroxyd übergeht. Bei langem Aufbewah-
ren unter Wasser geht dieses in eine etwas
schwerer in HCl lösliche Modification über.

5. Leptothrix ochracea kann sehr üppig
wachsen in Flüssigkeiten, welche sehr kleine
Mengen von organischen Stoffen enthalten,
wie die erwähnten natürlichen Eisenwässer.

269

270

Ein Zusatz von 0,005 bis 0,01 ^ buttersaurem
Kalk oder essigsaurem Natron zum Strass-
burger Brunnenwasser genügte vollkommen
zu einem guten Gedeihen dieser Bacterie.
Mit den genannten organischen Stoffen kön-
nen bekanntlich die meisten Organismen,
zumal in solcher Verdünnung, nicht fort-
kommen. —

Mit Leptothrix ochracea stimmen die übri-
gen Eisenbacterien in ihren Eigentümlich-
keiten im Wesentlichen überein.

Die Deutung der merkwürdigen physiolo-
gischen Eigenschaften der Eisenbacterien
liegt nach meiner Untersuchung über die
Schwefelbacterien auf der Hand. Die Ana-
logie der Eisenbacterien mit diesen ist un-
verkennbar. Hier wie da wird eine oxydir-
bare Substanz von den Zellen aufgenommen,
im Plasma derselben bis zur höchsten Oxy-
dationsstufe oxydirt und dann ausgeschieden.
Weder Schwefel, noch Eisen dienen zum
Aufbau dieser Organismen (oder doch nur
ein verschwindend kleiner Bruchtheil der
aufgenommenen Mengen), vielmehr werden
sie nach erfolgter chemischer Umwandlung
von den Zellen wieder ausgeschieden. Dabei
ist das Verhältniss der Quantität dieser che-
misch umgewandelten zu der Quantität der
assimilirten Stoffe (der eigentlichen Gewichts-
zunahme der lebensfähigen Zellen) ein sehr
grosses, — ein characteristisches Merkmal,
welches diese Oxydationsprocesse mit den
Gährungen gemein haben. Dass eine Schwe-
felbacterie täglich ihr mehrfaches Gewicht an
Schwefel verbrauchen kann , wobei sie sehr
langsam wächst, habe ich in der erwähnten
Abhandlung ausführlich dargethan. Bei einer
Eisenbacterie kann die Intensität des Oxyda-
tionsvorganges nach der Ergiebigkeit der Bil-
dung der braunen Scheiden annähernd beur-
theilt werden. Und es zeigt sich, wie schon
oben erwähnt, dass die Zellen von Leptothrix,
ebenfalls bei ganz ausserordentlich langsamer
Vermehrung, mehrere Male, man kann sicher
sagen hundert Male, ihr Volum und Gewicht
an eisenoxydhaltigen Scheiden bilden. Die
Schnelligkeit der Vermehrung von braunen
Rasen , Flocken , Häuten in einem Fe C03-
haltigen Wasser könnte zu der Annahme
verleiten, dass die Eisenbacterien rasch
wachsen. Doch hat man hier kein Wachs-
thum im Sinne einer Substanzvermehrung
der Zellen vor sich, sondern eine Anhäufung
von geformten Stoffwechselproducten — den
eeren Scheiden, welche ihrer procentischen

Zusammensetzung nach hauptsächlich aus
Eisenoxyd bestehen.

Seiner Hauptmasse nach besteht auch der
ockerfarbige Schleim in einer Eisenquelle
aus diesen leeren Scheiden; nur mit einiger
Mühe findet man lebende Zellen ; und doch ist
unzweifelhaft der Thätigkeit dieser wenigen
Zellen die Entstehung der ganzen Anhäufung
zuzuschreiben. Es kann demnach kein Zwei-
fel bestehen, dass die oxy dir ende Thä-
tigkeit der Zellen bei langsamem
Wachsthum ganz ausserordentlich
gross sein muss.

Da weiter bewiesen ist, dass die Eisenbac-
terien nur so lange wachsen , als dieser Oxy-
dationsprocess in ihren Zellen sich abspielt,
so erscheint der Schluss gerechtfertigt, dass
die Lebensprocesse dieser Organismen aus-
schliesslich oder hauptsächlich auf Kosten
der bei Oxydation von Eisenoxydul zu Eisen-
oxyd freiwerdenden Wärme (actuelle Energie)
im Gange erhalten werden. — Die Rolle der
Eisenbacterien in der Natur ist eine höchst
interessante. Die colossalen Ablagerungen
von Eisenerzen, welche unter dem Namen
Sumpf-, See-, Wiesenerz , Raseneisenstein
u. s. w. bekannt sind, sind höchstwahrschein-
lich der Thätigkeit dieser Organismen zuzu-
schreiben. Meine Beobachtungen über diese
sehr interessante Frage bin ich im Begriffe,
jetzt weiter zu vervollständigen und auszu-
dehnen.

Die ausführliche Begründung der hier
mitgetheilten Resultate sowie die Morpho-
logie der Eisenbacterien werde ich in einer
späteren Publication geben.

Bot. Institut Strassburg, 1. April 1888.

Litteratur.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'academie des sciences.
Tome CIV. 1887. I. semestre. Avril, Mai,
Juin.

(Schluss.)

p. 1730. Sur les fermentations par le protoplasme
d'un animal recemment tue. Note de M. F o kker.

Wenn viele Beobachter fanden , dass Blut der Or-
ganstücke , die unter antiseptischen Vorsichtsmass-
regeln ,aus dem gesunden Thiere genommen waren,
mehrere Wochen im Brütofen aufbewahrt werden
konnten, ohne dass sich Bacterienvegetation darauf
einstellte, so beweisen diese Versuche nicht, dass die

271

272

Heterogenie überhaupt nicht statthat, sondern dass
sie unter diesen speciellen Versuchsbedingungen sich
nicht vollzieht. Verf. glaubt, dass unter anderen Be-
dingungen Mikroben entstehen können, der Unter-
schied zwischen dem Protoplasma eines Säugethieres
und einer Bacterie sei nicht so gross, wie Pasteur
glaubte; dasselbe meint auchBechamp, der seine
Theorie übrigens nicht bewiesen hat. In einem bei
Noordhof in Groningen erschienenen Werke will Verf.
nun bewiesen haben, dass die von Pas t eur den Bacte-
rien zugeschriebenen Gährungen ebenso vom Proto-
plasma eines normalen Gewebes vollzogen werden.
Antiseptisch aus dem frisch getödteten Thiere ent-
nommene Organtheile vermögen in sterilisirten Me-
dien Säure aus Zucker, Glykose aus Stärke zu bilden,
ohne dass Bacterien in solchen Culturen mikrosko-
pisch nachzuweisen wären.

Die erwähnte Säurebildung dauert durch Monate
fort, wenn man die Säure von Zeit zu Zeit neutralisirt.
Das Protoplasma bildet aber weniger Säure als Mi-
kroben. Die benutzten Organstücke bleiben während
der Versuche lebendig, wenn sie auch nicht wachsen,
und ernähren sich ; nur die Zellkerne werden gleich
anfangs zerstört; diese Ergebnisse sprechen für
Pasteur 's Theorie, dass Gährung ein mit dem Leben
in Wechselbeziehung stehendes Phänomen ist, wel-
ches mit demselben gleichzeitig beginnt und aufhört,
p. 1805. Sur la trausformation en acide aspartique
des acides maleique et fumarique par fixation directe
d'ammoniaque. Note de M. Engel.

Malein- oder Fumarsäure geben, wenn sie 20 Stun-
den lang auf 150° in Berührung mit einer wässerigen
oder alkoholischen Lösung von Ammoniak erhitzt
werden, inactive Aspartinsäure.

p. 1809. Sur la diffusion des gaz ä travers les sur-
faces cutinisees. Note de M. L. M angin.

Verf. will die Permeabilität der cuticularisirten
Membranen genau messen. Er benutzt zwei mit Me-
tallgarnituren versehene mit den Enden aufeinander-
gesetzte Cylinder, zwischen welche das cuticularisirte
Membranstück zu liegen kommt; jeder Cylinder ist
mit Zuleitungsröhren und der eine mit einem offenen
Manometer und einem Thermometer versehen. Wenn
man nun die Durchschnittsgeschwindigkeit des Sauer-
stoffs z. B. messen will, so füllt man das mit dem Ma-
nometer versehene Rohr mit Sauerstoff und bringt
hinein ein Gefäss mit einem bestimmten Volumen
Kalilauge, in den anderen Cylinder aber Kohlensäure.
Wenn nun CO> diffundirt, so wird sie Von der Kali-
lauge absorbirt, es tritt dafür Sauerstoff durch die
Membran und das Manometer sinkt. Wenn man
anderseits in den mit Manometer versehenen Cylin-
der C02 und in den anderen Sauerstoff bringt, so
zeigt das Fallen des Manometers die Verschieden-
heit der Diffusionsgeschwindigkeit beider Gase an ;

CO2 diffundirt schneller als Sauerstoff. Aus diesem
Werthe und dem durch den ersten Versuch erhaltenen
erhält man die Diffusionsgeschwindigkeit der Kohlen-
säure. An Stelle des Sauerstoffs kann man dann auch
andere Gase setzen. Verf. benutzte bei diesen Ver-
suchen die Cuticula von Stengeln, Blättern und Wur-
zeln , die er mit Hülfe des Bacillus Amylobacter
isolirte.

Verf. kommt zu folgenden allgemeinen Resultaten:
Die durch dieselbe Membran diffundirten Volumina
sind proportional den Druckdifferenzen.

Die Permeabilität cuticularisirter Membranen ändert
sich nicht merklich mit steigender Temperatur.

Bei Vergleichung der Diffusionsgeschwindigkeit
von Kohlensäure, Stickstoff, Sauerstoff und Wasser-
stoff findet er für die Zeitdauer des üurchtrittes
gleicher Volumina folgende Zahlen :

1 für Kohlensäure
2,75 » Wasserstoff
5,50 i) Sauerstoff
11,50 » Stickstoff.
Die Zahlen weichen wenig von denen ab, die
Graham für Kautschuk fand; Verf. bemerkte
ausserdem, dass die Geschwindigkeit, mit der die
Gase durch verschiedene Membranen gehen, nicht
merklich variirt.

p. 1853. Sur l'identite du dambose et de l'inosite.
Note de M. Maquenne.

Inosit ist nach Krystallform und Schmelzpunkt und
aus chemischen Gründen, die im Original nachzusehen
sind, identisch mit Gi r ard's Dambose. Der Dam-
bonit desselben Autors ist dann die Dimethylverbin-
dung des Inosit.

p. 1855. Sur un hydrate de carbone contenu dans
le gland du chene. Note de MM. Camille Vincent
et D elachanal.

Verf. stellten Quercit nach dem von Prunier an-
gegebenen Verfahren unter geringer Abänderung des-
selben dar.

Die Flüssigkeiten, welche ausser dem Quercit Kali
und Kalk an organische Säuren gebunden enthalten,
werden mit soviel Schwefelsäure versetzt, dass die ge-
nannten Säuren in Freiheit gesetzt werden, und im
Vacuum eingedampft, bis ein krystallinischcr Nieder-
schlag entsteht; dann wird das gleiche Volum Alko-
hol zugesetzt, wobei die Sulfate des Kaliums und
Calciums ausfallen. Die Flüssigkeit wird darauf zur
Syrupconsistenz eingedampft, worauf der Quercit
auskrystallisirt und durch wiederholtes Umkrystalli-
siren aus alkoholhaltigem Wasser gereinigt werden
kann. Hierbei bemerkten die Verf., dass die letzten
Krystallisationen bei niedriger Temperatur eine kleine
Menge von Krystallen abweichender Gestalt ergaben.
Sie trennten diese von den Qu ercitkry stallen und
fanden, dass sie einen neuen Körper darstellen.

273

274

Derselbe krystallisirt aus Wasser bei niedriger
Temperatur in grossen durchsichtigen hexagonalen
Prismen, die an der Luft schnell opak werden.

Im geschlossenen Rohre bei 30° bleiben diese Kry-
stalle durchsichtig, trotzdem sie ihr Wasser abgeben ;
nachher bestehen sie, wie mikroskopische Betrachtung
lehrt, aus kleinen klinorhombischen Prismen. Die
wasserhaltigen hexagonalen Kr. bilden sich nur bei
niederer Temperatur, aus warmem Wasser erhält man
stets wasserfreie klinorhombische Kr. Die wasser-
freie Substanz schmilzt unzersetzt bei 340°; optisch
ist sie inactiv ; 100 Theile Wasser lösen bei 15° nur
1,51 Theile der Substanz, viel mehr in der Wärme.

Der neue Körper ist ein sechsatomiger Alkohol ;
derselbe wird durch Bierhefe nicht in Gährung ver-
setzt, reducirt F e h 1 i n g 'sehe Lösung auch nach dem
Kochen mit Säure nicht.

Der neue Körper, den die Verf. Quercin nennen,
ist mit dem Inosit isomer und demselben sehr ähnlich.
Er unterscheidet sich von demselben durch seine Kry-
stallform, seinen Schmelzpunkt, durch seine Schwer-
löslichkeit in kaltem Wasser.

Alfred Koch.

Persoiialnachricliteii.

Der bisherige Privatdocent Dr. Peter in München
ist zum ordentlichen Professor der Botanik und Di-
rector des botan. Gartens an der Universität Göttingen
ernannt worden.

Der bisherige Privatdocent Dr. Fr. Schwarz in
Breslau ist zum Professor der Botanik an der Forst-
akademie in Eberswalde ernannt worden.

Am 5. April d. J. starb plötzlich Dr. H. Leitgeb,
Professor der Botanik und Director des botan. Gar-
tens der Universität Graz, im Alter von 53 Jahren.

Neue Litteratur.

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Zopf, W., Untersuchungen über Parasiten aus der
Gruppe der Monadinen. Halle a. S., Max Nie-
meyer. 39 S. 4. m. 3 Taf.

Anzeigen.
Verlag von Artlinr Felix in Leipzig.

Physiologische

und

Alg-ologisehe Studien

von
Prof. Dr. Anton Hansgirg.

Mit vier lithographirten Tafeln, theilweise in Farben-
druck,
gr. 4. VI. 188 Seiten. 1887. brosch. Preis 25 Jl.

Botanisir-

Biichsen, -Mappen, -Stöcke, -Spatel,

Loupen. Pflanzenpressen

jeder Art, Draht-Gitterpressen M. 3, — (weit-
gen.M.2,25undNeu!mitTragriemenM.4,50,
Schutzdecken dazu), Spateltaschen, Pincetten,
Trinkbecher, Fernseher etc.

Illustrirtes Preisverzeichniss gratis franco.
[15] Friedr. Ganzenniiiller in Nürnberg.

Aus dem Nachlasse des verstorbenen Professor
A. de Bary sollen die werthvollen mikroskopischen
Präparate verkauft werden. Die ganze Sammlung
besteht aus folgenden Suiten, die alle zusammen oder
eventuell auch einzeln abgegeben werden können :

1. Archegoniaten circa 350 Präparate in 5 Kästen.

2. Anatomie der Phanerogamen circa 2500 Präparate
in 39 Kästen. Davon circa 175 Präp. in 3 Kästen von
Gymnospermen entnommen.

3. Pilze excl. Mycetozoa und Schizomycetes circa
2100 Präparate in 25 Kästen.

4. Algen circa 200 Präparate in 3 Kästen.

Gebote auf die ganze Sammlung oder auf einzelne
Serien beliebe man an den Unterzeichneten oder an
Dr. Wilhelm de Bary, Frankfurt a.M. Stiftsstrasse 30
zu richten. [16]

Strassburg i. E., 16. April 1888.

H. Graf zu Solnis.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

4G. Jahrgang.

Nr. 18.

4. Mai 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Wortlliailll.

Inhalt. Ol ig. ; A.Koch, Ueber Morphologie und Entwickelungsgeschichte einiger endosporer Baeterien-
formen. — Litt. : Ueber die bei der Abgrenzung und Benennung der »Vegetationsregionen« in Berghaus'
Physikalischem Atlas, V. Abth. Pflanzenverbreitung, befolgten Principien. — Peisoiialiiachiicht. — Neue
Litterutur. — Anzeigen.

Ueber Morphologie und Entwickelungs-

geschichte einiger endosporer

Baeterienformen.

V

on

Alfred Koch.

Hierzu Tafel V.

Die Arbeiten der letzten Jahre haben ge-
zeigt, dass es in dem Reiche der Bacterien
»sich mit den Species und ihrer Unterschei-
dung nicht anders verhält , als auf anderen
Gebieten der Naturbeschreibung« ' .

Diese Species der Bacterien aber in befrie-
digender Weise systematisch zu ordnen , ist
bisher nicht gelungen und zwar deshalb, weil,
wie de Bary bemerkt, es an der »unerlässli-
chen Grundlage« einer solchen Arbeit fehlt,
»nämlich einer einigermassen consequenten
Durcharbeitung der Einzelspecies«2).

Die Untersuchung einiger endosporer Bae-
terienformen , über deren Resultate auf den
folgenden Seiten berichtet werden soll, wurde
nun in der Hoffnung unternommen, einen
kleinen Beitrag zu der erwähnten Grundlage
einer Systematik der Bacterien liefern zu
können. Das Studium der zu besprechenden
Baeterienformen bewegte sich vorzugsweise
in morphologischer und biologischer Rich-
tung; die Ausführung des ursprünglichen
Planes morphologisch leicht und sicher wie-
derzuerkennende Baeterienformen auch in
Bezug auf die Physiologie ihrer Ernährung
etwas eingehender zu untersuchen, scheiterte
bisher, weil die in dieser Arbeit zu beschrei-
benden Formen in grösseren Culturen nicht
zu kräftigem Wachsthum zu bringen waren.

Es sei gleich an dieser Stelle bemerkt, dass
es mir wünschenswerth erschien, für verglei-

1) de Bary, Vorlesungen über Bacterien, 2. Aufl.
S. 24.

2) Ebenda S. 149.

chende Untersuchungen ein genaueres, als
das bisher übliche Verfahren zur Bestimmung
der Zelldimensionen der Bacterien zu haben.
Zu diesem Zwecke kann man mit bestem Er-
folge ein Fadenocular verwenden, dessen
durch eine mit getheiltem Kopf versehene
Mikrometerschraube parallel mit sich selbst
verschiebbarer Faden mit grosser Genauig-
keit auf den Rand einer Bacterienzelle ein-
gestellt werden kann. Stellt man dann den
Faden mit Hülfe der Mikrometerschraube
auf den anderen Rand der Zelle ein, so er-
fährt man aus der Zahl der zu dieser Fortbe-
wegung des Fadens nöthigen Umdrehungen
der Schraube die Entfernung der betreffen-
den beiden Ränder der Zelle von einander.

Herr Winkel in Göttingen, der das von
mir benutzte Ocular construirte , hat nun an
demselben noch die besondere Einrichtung
getroffen, dass man statt des Fadens einen
der sehr feinen Theilstriche eines Glasmikro-
meters benutzt. Dieses Mikrometer ist also
durch eine Mikrometerschraube parallel mit
sich selbst verschiebbar und seine Theil-
striche stehen senkrecht zur Axe der Schrau-
benspindel.

Diese Einrichtung ermöglicht es, dass man
mit demselben Ocular grössere Strecken, z. B.
die Länge eines Bacterienfadens, direct mit
dem feststehenden Mikrometer messen, ander-
seits aber für genauere Bestimmungen die
Schraube am Ocular benutzen kann.

Der beschriebene Apparat hat sich für Mes-
sungen sowohl an lebenden als an gefärbten
Bacterien gut bewährt und ermöglicht erheb-
lich genauere Messungen , als das bisher üb-
liche Verfahren.

Zopf) machte einige Angaben über eine
von ihm als Bacillus tumescens bezeichnete

') Zopf, Spaltpilze. 3. Aufl. S. 82.

279

280

Spaltpilzform, die man nach ihm »mit Sicher-
heit erhält, wenn man gekochte Mohrrüben-
scheiben bei gewöhnlicher Temperatur nicht
allzu feucht hält«. Diese Notiz veranlasste
mich zu einer näheren Untersuchung der
Bacterienvegetation , welche sich auf den in
der von Zopf angegebenen Weise behandel-
ten Mohrrübenstücken stets reichlich einzu-
stellen pflegt. Es kamen bei diesen Versuchen
nun zwei Bacterienformen zur Beobachtung,
die hauptsächlich ihrer Grösse wegen einer
genaueren Untersuchung werth schienen. In
der nun folgenden Beschreibung der Ent-
wickelungsgeschichte dieser Formen werden
wir die eine derselben sogleich als Bacillus
tumescens bezeichnen, weil die betreffende
Form mit der , welche Zopf vorgelegen hat,
identisch zu sein scheint, soweit dies nach
den kurzen Andeutungen dieses Autors beur-
theilt werden kann. Die nähere Begründung
dieser Bezeichnung kann erst am Schlüsse
der Beschreibung der beiden auf Mohrrüben
gefundenen Bacterienformen erfolgen.

Auf gekochten und unter einer Glasglocke
bei Zimmertemperatur feucht gehaltenen
Wurzeln von Daums Carola bemerkt man
nach ein bis zwei Tagen kleine , weisse , sehr
zähe Schleimmassen, die sich bei näherer
Untersuchung als Bacterienzoogloeen heraus-
stellen.

In den von mir untersuchten Schleimkolo-
nien fanden sich nun zwei sehr stattliche
Bacterienformen, und zwar stellte jede ein-
zelne Zoogloea annähernd eine Reincultur
eines dieser beiden Bacterien dar. Beide in
Rede stehende Spaltpilzformen bilden in den
erwähnten Zoogloeen nach Verlauf einiger
Tage reichlich Sporen, und von diesen soll
bei der Darstellung der Entwickelungsge-
schichte ausgegangen werden.

Bacillus Carotarum n. sp.

Wenn man die reifen Sporen dieses Spalt-
pilzes in einen am Deckglase hängenden
Tropfen einer Nährlösung bringt, welche aus
Fleischextract (ungefähr \%) und Wasser mit
oder ohne Zusatz von Traubenzucker S — \^%)
hergestellt ist, und diese Culturen bei 35° C.
hält, so verlieren jene Sporen bald , und zwar
die ersten schon nach weniger als zwei
Stunden, den ihnen, ebenso wie anderen
Bacteriensporen, eigenen Glanz und nehmen
an Grösse zu, sie quellen auf. Weiterhin
streckt sich die so veränderte Spore in sehr
vielen Fällen einfach zum Faden, ohne dass

es gelänge, eine im Verlaufe der Keimung
abgestreifte Sporenmembran zu sehen.

In anderen Fällen jedoch findet man be-
sonders in Culturen , welche bei ungefähr
35 ° gehalten wurden, stäbchenförmige Keim-
pflanzen , deren beide Enden durch ein un-
sichtbares Band zusammengehalten dicht bei
einander liegen, so dass das Stäbchen ge-
krümmt erscheint, und zwar dauert dieser Zu-
stand oft lange an, während das erwähnte
Stäbchen in dieser Zeit zu einem verhält-
nissmässig langen Faden heranwächst. Das
Band, welches in diesen Fällen die Stäb-
chenenden zusammenhält, wird gebildet
durch die Quellungsproducte der Sporen-
membran , denn man sieht öfters an den be-
treffenden Stellen noch grössere oder kleinere
Reste einer solchen Membran , welche nicht
verquollen sind, deutlich und scharf um-
schrieben liegen; solche Reste sind darge-
stellt in Figur 4, a — /, welche die Entwicke-
lung eines gekrümmten Keimstäbchens aus
der Spore veranschaulichen soll.

Wir dürfen uns nun aber nicht damit be-
gnügen, nachgewiesen zu haben , dass die
Sporen des B. Carotarum, wie andere Bacte-
riensporen, eine Membran besitzen ; wir müs-
sen vielmehr versuchen Fälle zu beobachten,
in denen ein möglichst geringer Theil der
Sporenmembran verquillt, weil wir dann fest-
stellen können, erstens, ob die Sporenmem-
branen des Bacillus Carotarum in ihrer gan-
zen Ausdehnung gleich stark sind oder nicht,
und zweitens, wo sie am leichtesten verquel-
len, um das Keimstäbchen zu entlassen. Denn
hierdurch können wir bekanntlich nach den
von Brefeld, de Bary, Prazmowski
und Anderen mitgetheilten Erfahrungen
wichtige Charactere für die Unterscheidung
der vorliegenden Species von ähnlichen For-
men gewinnen.

Es gelingt nun in der That, manchmal Kei-
mungen des in Rede stehenden Bacillus zu
verfolgen, bei welchen die Sporenmembran
noch längere Zeit nach vollendeter Keimung
grösstenteils ungequollen und scharf contu-
rirt bleibt. In diesen Fällen überzeugt man
sich mit Sicherheit , dass die Membran der
Sporen des Bacillus Carotarum zart aber
überall gleich stark ist und dass das kei-
mende Stäbchen , wenn die Sporenmembran
nicht bei der Keimung zum grössten Theile
verquillt, diese Membran durch ein Loch
verlässt, welches in der Nähe des Aequators
der ovalen Spore liegt. Eine solche Keimung

281

282

ist in verschiedenen Stadien in Figur 5, a — (/
dargestellt.

Die auf die beschriebene Weise aus den
Sporen herausgekeimten , stäbchenförmigen
Jugendzustände des Bacill usCarotarum wach-
sen weiterhin in den erwähnten Hänge-
tropfenculturen schnell zu langen Fäden aus,
welche stets absolut unbeweglich sind. Ueber-
haupt zeigt , wie bereits an dieser Stelle er-
wähnt werden soll , kein Entwickelungszu-
stand des zu beschreibenden Bacillus jemals
eine Spur von Eigenbewegung. Die erwähn-
ten Fäden verlaufen nun höchstens in ihrer
ersten Jugend gerade ; sobald sie einiger-
massen lang geworden sind, erscheinen sie
vielmehr nach wechselnden Richtungen ge-
bogen, indem sie sich hierbei entweder sanft
gekrümmt oder scharf geknickt haben ; diese
Verhältnisse mögen durch Figur l und 3 ver-
anschaulicht werden. In dem hängenden
Tropfen bilden solche Fäden, nachdem sie
unter den oben erwähnten Culturbedingungen
durch einige Stunden gewachsen sind, lose
durcheinander geschlungen ein gleichmässig
dichtes Haufwerk, welches dem Tropfen eine
mit blossem Auge wahrnehmbare, weissliche
Färbung verleiht.

Der einzelne jugendliche Faden unseres
Bacillus erscheint schon bei schwacher Ver-
grösserung nicht homogen, sondern in ziem-
lich grossen, aber sehr wechselnden Abstän-
den septirt l) ; die oben erwähnten scharfen
Knickungen der Fäden fallen stets mit solchen
Quertheilungsstellen zusammen. Die einzel-
nen Fadenglieder, welche bei jungen Fäden
eine maximale Länge von ungefähr 12 — 15 u.
haben , bestehen nun aber auch noch nicht
aus einer Zelle, sondern aus einer Reihe von
Zellen. Die die letzteren trennenden Quer-
wände sind aber ohne Zuhülfenahme von
Reagentien nicht nachzuweisen. Wenn man
indessen wasserentziehende Mittel z. B. die
schon von de B ar y zu dem gleichen Zwecke
angewendete alkoholische Jodlösung mit dem
Faden in Berührung bringt, oder aber den
letzteren einfach auf dem Objectträger ein-
trocknen lässt, so sieht man in Abständen von
2 — 3 jx Einschnürungen und Querlinien an dem
Faden auftreten, welche die Lage der zarten
Zellquerwände verrathen. Sämmtliche Zell-
wände werden später auch an dem lebenden
Faden sichtbar, wenn derselbe sein Längen-
wachsthum eingestellt hat und sich zur Spo-
renbildung anschickt.

l) Figur 1.

Diese Unterschiede in der Beschaffenheit
der verschiedenen Zellquerwände der jugend-
lichen Fäden und die Gleichheit aller Quer-
wände der ausgewachsenen Fäden des Bacillus
Carotarum und vieler anderer Bacterien kann
man wohl auf folgende Weise verständlich
machen. Jede Querwand braucht, um aus
dem Zustande ihrer ersten Ausbildung in
denjenigen überzugehen, in welchem sie
ohne Behandlung mit Reagentien sichtbar
wird, eine gewisse Zeit. Während dieser
Zeit theilt sich aber in jugendlichen, schnell
wachsenden Fäden, die zwischen zwei be-
stimmten Zellwänden eingeschlossene Zelle
in eine Reihe von Zellen ; jene zwei Zell-
wände sind deshalb, wenn sie endlich sicht-
bar geworden sind, bereits durch eine Reihe
von Zellen, die oben erwähnten Fadenglieder
der jugendlichen Fäden, von einander ge-
trennt. In ausgewachsenen Fäden indessen
werden einige Zeit nach der letzten Zellthei-
lung auch die letzten Querwände sichtbar.

Aus der Beschreibung der jugendlichen
Fäden geht hervor, dass die einzelnen Zellen
derselben cylindrisch sein müssen; in den
ausgewachsenen Fäden aber schwillt in vie-
len Fällen , kurz ehe die Sporen angelegt
werden, jede Zelle in der Mitte etwas auf und
nimmt dadurch tonnenförmige Gestalt an.
Während die jugendlichen Fäden, wenn sie
gefärbt und in Canadabalsam eingelegt wor-
den waren, eine Breite von 0,97 jx besassen,
ergab die Messung der Dicke der vor der
Sporenbildung stehenden Zellen 1,32 jx. Wir
haben es , beiläufig bemerkt , nach diesen
Zahlen hier also mit einer ziemlich stattlichen
Form zu thun , die unter den einigeimassen
genauer bekannten endosporen Bacterienfor-
men nur von B. Megaterium an Dicke über-4
troffen wird.

Bald nachdem die Fäden ihr Längenwachs-
thum eingestellt haben und die Zellen der-
selben aufgeschwollen sind, pflegen die letz-
teren in ihrem Innern Sporen zu bilden; als
ersten Anfang dieses Processes constatirt man
das Auftreten eines stärker, als das umgebende
Zellprotoplasma lichtbrechenden , zunächst
aber durchaus nicht scharf umschriebenen
Fleckes in den betreffenden Zellen. Derselbe
nimmt dann weiterhin den Glanz und die
scharfen Conturen der von anderen Bacte-
rienformen beschriebenen Sporen an, um
dann erst noch ziemlich beträchtlich sein Vo-
lumen zu vergrössern.

Es muss hervorgehoben werden, dass in

283

284

dem Protoplasma der Zellen des Bacillus Ca-
rotarum niemals weder in den jugendlichen
Fäden noch zur Zeit der Sporenbildung
Tröpfchen oder Körnchen bemerkt werden ;
bekanntlich wird, wie de Bary beschrieben
hat, der Zellinhalt des Bacillus Megaterium
einige Zeit vor der Sporenbildung körnig, und
die gleiche Erscheinung zeigt sich constant
bei einigen anderen nachher zu besprechen-
den Bacterien.

Die auf die angegebene Weise in den Zel-
len ausgebildeten Sporen des Bacillus Caro-
tarum verleihen zur Reifezeit ihrem Mutter-
faden das Aussehen einer zierlichen Perlen-
schnur, da sie in der Mehrzahl der Fälle sehr
regelmässig; in allen oder den meisten Zellen

• • •

des Fadens ausgebildet Averden. Die einzel-
nen Sporen besitzen ovale Gestalt, eine Länge
von 1,31 — 2,38[x und eine Breite von 1,03 \i.

Nach erfolgter Ausreifung werden die
Sporen des in Rede stehenden Bacillus auf
die von anderen endosporen Bacterien be-
kannte Weise durch Desorganisation der
Mutterzellmembran frei. Kurz bevor sich
dieser Process vollzieht, treten öfters an jeder
Zelle auf beiden nach den Nachbarzellen zu
gelegenen Seiten zwei Kappen auffallend
scharf hervor.

Hiermit haben wir die Entwicklungsge-
schichte des Bacillus Carotarum vollständig
von der Sporenkeimung bis zur Sporenreife
verfolgt.

Es bleiben hierzu nur noch einige Unre-
gelmässigkeiten zu erwähnen , die die Ent-
wickelung unseres Bacillus in den genannten
Culturen manchmal zeigt. Erstens nämlich
kommt es bisweilen vor, dass die Fäden des
Bacillus Carotarum eine auffallende Neigung
zeigen spontan in kurze Stücke zu zerbre-
chen , welche Stücke aber stets noch aus
einer Reihe von Zellen bestehen. Zweitens
beobachtet man häufig, dass die Sporenbil-
dung in dem inneren Theile des Tropfens
unterbleibt.

Wir gehen nunmehr dazu über, die Resul-
tate der Versuche mitzutheilen , welche da-
rauf gerichtet waren, den Bacillus Carotarum
auf oder in grösseren Mengen von festem
oder flüssigem Substrate zu cultiviren.

Im Anschluss an die oben beschriebenen
Hängetropfenculturen sei zunächst bemerkt,
dass es trotz vieler Versuche nie gelungen
ist, unseren Bacillus in Erlenmey er 'sehen
Kölbchen oder Reagensgläsern , welche die
oben erwähnte, zu den Ilängetropfencultu-

ren mit Erfolg verwendete Nährlösung oder
Abkochungen von Daticus-Wuxzeln oder Kar-
toffeln enthielten, zu auch nur einigermassen
ausgiebigem Wachsthum zu bringen. Der
Bacillus bildete, wenn die Gefässe Tage lang
bei 35° absolut ruhig standen, an der Stelle,
wo die Flüssigkeitsoberfläche die Glaswand
berührte, einen mit blossem Auge eben
sichtbaren Ring , er überzog aber nicht die
über der Flüssigkeit befindlichen Wandpar-
tien. Nach den nachher mitzutheilenden Er-
fahrungen an Gelatineculturen wächst der
Bacillus Carotarum nur bei ziemlich ungehin-
dertem Luftzutritt gut. In den Flüssigkeits-
culturen sinkt aber der erwähnte Ring bei
der geringsten Erschütterung unter , denn er
hat keinen Halt an der Glaswand , weil er
nicht auf dieselbe hinüberwächst. Anderseits
hat er , da er keine Eigenbewegung besitzt,
nicht die Möglichkeit sich wieder nach der
dem freien Luftzutritt ausgesetzten Ober-
fläche der Flüssigkeit zu begeben. Hiermit
ist übrigens nicht gesagt, dass alle bei Luft-
zutritt wachsende und mit Eigenbewegung
begabte Bacterien in grösseren Mengen von
Nährlösung gut gedeihen, wie das Verhalten
des Bacillus Megaterium unter solchen Ver-
hältnissen zeigt.

Es wurde schliesslich nun , immer in der
Hoffnung, den leicht zu erkennenden Bacillus
Carotarum doch noch zu ernährungsphysio-
logischen Studien verwenden zu können, der
Versuch gemacht, ihn mit Hülfe eines durch
die Flüssigkeit geleiteten Luftstromes in
Kolbenculturen zu kräftigem Wachsthum zu
bringen. Diese Versuche hatten ebenfalls
keinen Erfolg.

In Nährgelatine , welche bereitet war aus
10 % Gelatine und der oben erwähnten Nähr-
lösung oder Fleischinfus , wächst Bacillus
Carotarum sehr üppig und verflüssigt die Ge-
latine energisch, wenn auch langsamer wie
z. B. Bacillus Megaterium. Bei Zimmertem-
peratur im Winter, welche am Tage 20°
betrug und während der Nacht auf 12° C.
herunterging, Avar manchmal nach ZAvei
Tagen bereits mit blossem Auge ein Wachs-
thum des Bacillus in Stichculturen oder auf
der Oberfläche der Gelatine zu bemerken.
In Stichculturen soAvohl Avie in solchen , in
denen die Sporen des Bacillus Carotarum
durch Rühren in der noch flüssigen Gela-
tine gleichmässig vertheilt worden Avaren,
findet ein einigermassen erhebliches Wachs-
thum stets nur in der Nähe der Oberfläche

285

2S(i

der Gelatine oder auf derselben statt. Be-
sonders an den Culturen, in welchen die
Spuren durch Rühren glcichmässig vertheilt
worden sind . ist zu einer gewissen Zeit sehr
schön zu sehen, wie Colonien des Bacillus
höchstens noch in massiger Entfernung von
der Oberfläche wachsen und wie die Grösse
derselben ganz allmählich von der Ober-
fläche nach der Wachsthumsgrenze hin ab-
nimmt.

Hieraus folgt , dass Bacillus Carotarum zu
seinem Wachsthum der atmosphärischen Luft
unbedingt bedarf.

Weder in älteren Culturen, in denen die
in Gelatineculturen vorherrschenden kurzen,
aus einer Reihe von wenigen Zellen be-
stehenden Fadenstücke in der verflüssigten
Gelatine untergesunken sind, noch auch in
jungen, auf der Oberfläche der Gelatine be-
findlichen Colonien habe ich den Bacillus
Carotarum jemals Sporen bilden sehen.

In auf Platten gegossener Gelatine der
oben genannten Zusammensetzung entwickel-
ten sich die untergetauchten Colonien rund-
lich mit scharfer, glatter Begrenzung ; die an
der Oberfläche gewachsenen zeigten im Ju-
gendzustande häufig ein von Löchern durch-
setztes Centrum, von welchem aus oft einzelne
dünne Stränge gebildet aus einzelnen oder
mehreren dicht neben einander parallel ver-
laufenden Fäden des Bacillus in unregel-
mässigem, theils stark geschlängeltem, theils
fast geradlinigem Verlaufe ausstrahlten. Zwi-
schen diesen Strängen stellen einzelne aus
denselben abzweigende Fäden Anastomosen
her und schliesslich werden durch Verbrei-
terung aller dieser Stränge die Zwischen-
räume zwischen denselben ausgefüllt und es
resultirt eine Colonie , deren Rand unregel-
mässig gelappt erscheint. Infolge der Dicke
der einzelnen Fäden sieht man schon bei der
schwachen, bei Plattenculturen allein an-
wendbaren Vergrösserung die ganze Fläche
der Colonien durch feine Linien, von denen
viele mit einander parallel verlaufen, ge-
strichelt.

Wenn die erwähnte Nährgelatine nicht
neutralisirt worden war, so wuchs Bacillus
Carotarum auf derselben ebenfalls, wenn auch
langsamer; diese saure Gelatine wurde von
ihm auch verflüssigt.

Alle auf Gelatine gewachsenen Colonien
unseres Bacillus zeigen eine weissliche Farbe
und keinerlei characteristische Randzonen.

Auf Nähragar , welcher aus der erwähnten

Nährlösung unter Zusatz von 1 — L,5$ Agar
bereitet und neutralisirt worden war, wuchs
Bacillus Carotarum oberflächlich und in «re-
nnger Tiefe gut in weisslichen Colonien und
bildete reichlich Sporen.

Auf Kartoffeln ist der in Rede stehende
Bacillus mit Leichtigkeit zu eultiviren ; er
bildet auf diesem Substrat Colonien von
eigenthümlicher, lichtbraungrauer Farbe, die
im Anfang eine matte, später eine etwas glän-
zende Oberfläche besitzen. Diese Colonien
sind meist ungefähr kreisrund, ihr Rand zeigt
keine nach aussen vorspringenden Lappen ;
sie erreichten in meinen Culturen einen
Durchmesser von 1 — 2 cm und waren in der
.Mitte ziemlich hochgewölbt.

Besonderes Interesse beanspruchen nun
die Colonien, welche Bacillus Carotarum auf
den Wurzeln von Däucus Carola bildet, weil
unsere Bacterienform auf diesem Substrate
spontan vorkommend bisher am sichersten
gefunden wurde. In der That habe ich bis
jetzt die genannten Wurzeln im gekochten
Zustande zu allen Jahreszeiten selten vergeb-
lichjiusgelegt, meist hat sich auf denselben
Bacillus Carotarum eingestellt. Anderseits
traten die Zoogloeen dieses Bacillus auf nicht
abgekochten, feucht gehaltenen Daucus- Wur-
zeln niemals auf, überhaupt blieben die letz-
teren frei von jeder nennenswerthen Bacte-
rienvegetation. Nach diesen Befunden zweifle
ich keinen Augenblick, dass Sporen des Ba-
cillus Carotarum spontan in oder auf den
Wurzeln von Daucus vorkommen ; aus der
Luft wurden in meinen Versuchen die aus-
gelegten gekochten Wurzeln gewiss nicht
constant mit dem genannten Bacillus inficirt,
es gelingt ausserdem natürlich leicht, steri-
lisirte Stücke solcher Wurzeln unter einer
Glocke zu halten , ohne dass sich Bacterien-
vegetation darauf einstellt.

Es fragt sich nun, wie gelangen die Sporen
unseres Bacillus auf und in jene lebenden
Wurzeln? Um mir über diesen Punkt eine
Ansicht zu bilden, habe ich zunächst ver-
sucht, Bacillus Carotarum in Erdedecoct zu
eultiviren, aber ohne Erfolg. Demnach
vegetirt dieser Bacillus nicht in der den
Acker- oder Gartenboden zeitweilig durch-
tränkenden wässerigen Flüssigkeit. Er muss
aber irgendwo im Boden wachsen, denn
nur dann können die Wurzeln mit solcher
Sicherheit durch ihn inficirt werden, sobald
in irgend einem Boden einmal Daucus Carola
eultivirt wird. Nach meiner Ansicht ist es

287

288

nun wahrscheinlich, dass der Bacillus im
Boden auf abgestorbenen Pflanzentheilen
seinen Entwickelungskreis durchläuft , von
diesen auch auf die absterbenden Würzelchen
von Dancus übergeht und diese durchwuchert.
In den Resten dieser Würzelchen würden
dann also die Sporen enthalten sein , aus denen
nach dem Abkochen der Pfahlwurzel die
Zoogloeen entstehen.

Ausser auf Daucus Carola habe ich Bacillus
Carotarum auch auf abgekochten Zucker-
rüben gefunden.

Die Zoogloeen des genannten Bacillus sind,
besonders wenn sie auf der Rinde unge-
schälter Wurzeln von Daucus gewachsen sind,
klein; ihr Durchmesser beträgt dann nur
einige Millimeter. Sie besitzen eine weisse
Färbung und in der Jugend eine glatte , ge-
wölbte Oberfläche ; späterhin trocknen sie
etwas ein und ihre Oberfläche erscheint dann
gefaltet. Diese Bacteriencolonien sind, be-
sonders in der Jugend, so zähe, dass man mit
der Nadel ihre Masse zu langen Fäden aus-
ziehen kann; in ihnen findet man zu ver-
schiedenen Zeiten alle die Entwickelungs-
stadien, die nach der oben gegebenen Be-
schreibung der Bacillus Carotarum in Hänge-
tropfenculturen durchläuft; nur findet man,
wenn man etwas Schleim aus einer Zoogloea
auf den Objectträger bringt und mit dem
Deckglase bedeckt, in dem Präparate nie
lange Fäden, sondern immer nur kürzere
Fadenstücke. Wenn man indessen ein Deck-
glas, an dem ein Tropfen mit Fäden des
Bacillus Carotarum hängt, auf einen Object-
träger legt, so bleiben in dem Präparate die
langen Fäden erhalten. Demnach verquellen
viele Querwände der Fäden in den Zoogloeen
stärker, als im Hängetropfen, trotzdem ihnen
in letzterem mehr Flüssigkeit in dem umge-
benden Medium zu Gebote steht.

In einer Zoogloea auf einer Zuckerrübe
fand ich die in sehr regelmässigen Spiral-
windungen gewachsenen Fäden des Bacillus
Carotarum, die in Figur 2, a — c dargestellt
sind, weil das Vorkommen solcher einem
Spirillum ähnlichen Formen bei unserem Ba-
cillus in morphologischer Beziehung wichtig
ist; ich will deshalb auch hinzufügen, dass
solche schraubig — wenn auch nicht oft sehr
regelmässig — gewundene Fäden öfters am
Rande der in Hängetropfen erzogenen Colo-
nien beobachtet werden können und dort
auch Sporen bilden. ' (Forts, folgt.)

Litteratur.

Ueber die bei der Abgrenzung und
Benennung der »Vegetationsregi-
onen« in Bergbaus' Physikalischem
Atlas, V. Abth. Pflanzenverbrei-
tung, befolgten Principien.

Nachdem Herr Prof. Dr. Hier onymus in Nr. 14
lf. Jahrgs. dieser Zeitung die Characterisirung der
südamerikanischen Vegetationsregionen einer einsei-
tigen Kritik unterzogen hat, scheint es nothwendig,
auf die Grundlage selbst einzugehen, insoweit als die
hervorgehobenen Mängel in deren Natur liegen.

Ich möchte selbst darauf aufmerksam machen, dass
das von Hr. Prof. Hieronymus hinsichtlich der bo-
tanischen Benennung der südamerikanischen Vege-
tationsregionen getadelte sich fast ebenso von allen
anderen Blättern der drei Florenkarten Nr. 48 — 50
sagen lässt; da ist z. B. in Europa (Blatt 48) die
mitteleuropäische Berglandsregion als »Region von
Abies pectinata«, die südskandinavisch-russische da-
gegen als die »Kegion von Querem Robur« benannt,
und es wird doch wohl Niemand daran zweifeln, dass
mir bekannt ist, Querem Robur wachse z. B. auch in
Sachsen, am Rhein u. s. w. Es sind dies eben nur
Namen, von denen ich in den Vorbemerkungen (S. 5)
gesagt habe : »Während die geographische Bezeich-
nung der Vegetationsregionen unzweideutig ist, be-
reitet die Wahl der botanischen Bezeichnung oft
grosse Schwierigkeiten, wenn z. B. wie in Tropenwal-
dungen eine Unzahl gleichmässig den Character be-
einflussender Pflanzenarten vorhanden ist; in solchen
Fällen sind, wo es anging, solche Pflanzen zur Namen-
gebung gewählt, welche zu den auf Blatt II (Nr. 45) in
ihrem Areal dargestellten Ordnungen gehören, beson-
ders also Palmen, Cupuliferen, Coniferen etc.« Da-
durch erledigen sich auch unter anderem die Anfragen
von Hrn. Prof. Hieronymus, warum ich Copernicia
cerifera, Araucaria brasiliensis, Prosopis alba in die
Namengebung der Regionen aufgenommen habe ; der
Name soll gar nicht andeuten, dass die ganze Region
voll jener Pflanze stecke, ebensowenig wie die mittel-
europäischen Berglandschaften stets voll Edeltannen
sind. Nun kann ich ausserdem erklären, dass ursprüng-
lich viel mehr Pflanzennamen, als jetzt bei den ein-
zelnen Regionen in der Kartenerklärung stehen, von
mir zum Stich eingesendet wurden, dass die grössere
Anzahl aber redactionell fortfallen musste; auch die
botanischen Karten sollten nicht mit Namen über-
laden erscheinen, dabei aber jede Karte für sich allein
lesbar sein, der erklärende Text nur das notwen-
digste vom allgemeinen darbieten. Ich kann
weiter erklären, dass ich eine alphabetische Pflanzen-
namenliste vom Umfange eines Druckbogens zur sach-
lichen Ergänzung der kurzen, signaturartigen botani-

280

290

sehen Bezeichnungen angefertigt hatte, in der z. B.
die Gattungsnamen durch Hinzufügung der im Sinne
gelegenen Species ergänzt werden sollten u. s. w.; auf
Wunsch des in allen Diugen aufs höchste zuvorkom-
menden Herrn Verlegers , dessen Gründe ich anzuer-
kennen hatte, habe ich diese Liste zurückgezogen. So
sind, wo der Platz es erforderte, von den als Bei-
spiele characteristischer Art ursprünglich genannten
Namen viele ganz, andere mit ihren Speciesnamen
fortgefallen; der physikalische Atlas sollte kein Lehr-
buch sein. Nun könnte man meinen, es sei dann
besser, überhaupt auf Namhaftmachung vonPflanzen-
arten zu verzichten ; ich bin anderer Meinung, aber
darüber Hesse sich ja streiten. Daran aber, dass ein
Kenner der Landesflora, wie in dem Falle von Argen-
tinien Herr Prof. Hieron ymus, eine viel richti-
gere Auswahl von C'haracterarten treffen wird, als der
aus Herbarien , Systemwerken und Reiseskizzen
schöpfende allgemeine Pflanzengeograph, daran wird
Niemand zweifeln, und jede Richtigstellung in dieser
Beziehung, wie ebenso in den Formations-Grenzen,
kann nur mit Freude begrüsst werden ; soll ja doch
die mangelhafte Vorlage eines ersten ausführlichen
Kartenwerkes die Kenntnisse der Specialkenner her-
ausfordern , die sonst vielleicht unveröffentlicht
bleiben.

Die besondere Florenkarte von Europa in grösserem
Massstabe (Nr. 47) kann zeigen, wie ich mir die Aus-
führung von Kartenbildern dieser Art denke, wenn
der Durchforschungszustand der Flora und die Litte-
ratur genügend entwickelt ist ; für die übrigen Blätter
war diese eingehende Behandlung nicht möglich. So
musste ich das Hauptgewicht auf die , nach dem
Hauptcharacter der Formationen mit bestimmter Farbe
angelegten »Kegionen« selbst legen, welche die phy-
siognomische Gliederung der Erde versinnbildlichen
sollen, und ausserdem in wenigen Pflanzennamen den
Florenreichscharacter berühren. Es ist nie daran ge-
dacht, dass die als C'haracterarten genannten Beispiele
mit ihrem Areal in die betreffende Region hinein-
fallen sollten ; auf Seite 4 und 5 der «Vorbemerkun-
gen« ist dies begründet und ausdrücklich hinzugefügt:
»dass die Arealgrenzen nur selten mit
einer nach dieser Art benannten Kegion
zusammenfallen«. Denn die wichtigen Forma-
tionsglieder sinken gewöhnlich im weiteren Umfange
ihres Areals zu unbedeutenden Nebenbestandtheilen
anderer Gemeinden herab. Es ist also unerfindlich,
warum Hr. Prof. Hieronymus als Fehler gegen die
Genauigkeit tadelt, was als allgemeines Princip aus-
gesprochen ist; wenn er sich gegen das Princip er-
klärt hätte, wäre es etwas anderes, aber dann möchte
ich auch sogleich ein Ersatzverfahren für die botani-
sche Benennung solcher abgegrenzter Regionen ge-
schildert sehen. Was Hr. Prof. Hieronymus in

Bezug auf Darstellung der Uebergänge andeutet,
scheint mir doch wohl in den ausführlich en Flo-
renreichskarten des Ergänzungsheftes 74 der »Geo-
graphischen Mittheilungen« 1S84, so gut es in Farben-
druck ohne zu grosse Herstellungskosten anging, ge-
leistet zu sein ; hier findet man auch die hochandine
Signatur in den Cordilleren von Columbien u. s. w.,
die der Herr Kritiker auf der Florenreichskarte im
Atlas vermisst ; denn diese letztere ist eine aus den
drei Planigloben der Specialarbeit zusammengezogene
und redaetionell gekürzte Ueberarbeitung , wie schon
aus Titel, Unterschrift und den Vorbemerkungen her-
vorgeht.

Was die getadelten Einzelheiten anbetrifft, die sich
nicht aus den allgemeinen Principien ergeben, so
lassen sich viele in eine Verbesserung der dargestell-
ten Grenzen zusammenfassen. Eine solche scheint
mir zunächst zu sein, dass die patagonische Geröll-
region meiner Characterisirung sich vielleicht von der
Nordgrenze der »südlichen Monte-Formation« hinab
zu erstrecken hat bis zum Gebiet des Chubut, und
dann durch eine neue, dürftigere und fast strauchlose
Vegetationsregion abzulösen ist: »südliche patago-
nische Gerolle«. Bei der grossen Unbekanntschaft der
südlich vom Rio Negro liegenden Territorien blieb
fast nichts anderes übrig, als der Wahrscheinlichkeit
zu folgen, dass die C'haracterarten nördlich von 40 °S.
auch südlich desselben noch giltig seien; allgemein
setzt man den Rio Colorado als Nordgrenze der »pa-
tagonischen Formation«, und wenn ich an dessen
Stelle dort den Namen »südliche Monte-Formation«
im Anschluss an die durch Monttea aphylla etc. be-
zeichnete Region einsetzte, so geschah dies, um einen
Uebergang aus den nördlich des Rio Colorado liegen-
den Districten anzudeuten; man kann ja in einem
Atlas nicht über alle seine Absichten und Ansichten
ausführliche Rechenschaft geben. Wenn ferner in dem
Expeditionsbericht zum Rio Negro bei Plantago pa-
tagonica zu lesen ist : »En masas inmensas en la region
Patagonica . . . ., p. e. como vegetacion predominante
en los valles del Rio Colorado, Rio Negro y Nauquen«
und von Monttea aphylla : »Arbusto frecuente y casi

caracteristico en la formacion Patagonica valle

del Rio Colorado, Rio Negro, Rio Nauquen, Rio
Atuel etc. etc.«, so erklärt sich die Verwendung dieser
Arten für die genannte Region unter der Annahme,
dass der gleiche Vegetationscharacter sich am Ost-
hange der Anden weit südwärts erstreckt; und wie ich
aus allgemeinen Gründen dies voraussetzte, hält es
auch H i e r o n y m u s für wahrscheinlich.

In den anderen Einzelheiten muss ich mich kurz
fassen : Bolax glebaria ist mit Süd- und Nordgrenze
verzeichnet ; die letztere giebt mit antarktischem Co-
lorit eine antarktische Hochgebirgsoase in den tropi-
schen Anden unter 20°, die der Farbendeutlichkeit

291

92

wegen aus der hochandinen Itegion herausrückt ; es
war so meine Absicht. In der Kartentechnik kann
man ja verschiedener Meinung sein, wie sich stumme
Bilder am deutlichsten erzeugen lassen. Solche unter
bestimmten Namen weit bekannte Pflanzen habe ich
auch absichtlich nicht unter unbekannteren aufgeführt,
sonst hätte ich z. B. Bolax zu Azorella gestellt; das
kehrt öfters wieder, bei Baccliaris Tola u. a. habe ich
mich auf Grisebach's Vegetation der Erde bezo-
gen, in anderen Fällen habe ich eine kürzere Nomen-
clatur (Collectivspecies wie Quercus Robur ; Vermei-
dung schwacher Gattungen, etc.) anwenden wollen,
wieder in anderen werden mir Species-Falsificationen
unzweifelhaft begegnet sein. Das hängt mit dem Zu-
stande der jeweiligen systematischen Floristik zusam-
men, und' für Argentinien wird dieselbe noch lange
nicht sicher sein.

Von Wichtigkeit ist mir nur, zu sagen, dass die allge-
meinen Principien eines solchen »Atlas« vorher erwo-
gen werden müssen, bevor man als Ungenauigkeiten
erklärt, was wenigstens grösstentheils mit Absicht so
hat sein sollen. Bezüglich der Annahme, als sollten die
Regionen die Grenzen der für sie aufgeführten Pflan-
• zenbeispiele bezeichnen und ebenso bezüglich der sehr
verkürzten botanischen Characterisirung bin ich Hrn.
Prof. Dr. Hieronymus dankbar für die Gelegen-
heit, falschen Auffassungen öffentlich begegnen zu
können, obgleich ja sonst der Weg privater Ausein-
andersetzung als der anspruchslosere den Vorzug ver-
dient.

Wenn bald die argentinische Flora um eine karto-
graphische Darstellung auf Grund umfassender autop-
tischer Erfahrungen bereichert wird, so wird dies Nie-
mand mit grösserer Freude begrüssen, als ich selbst,
dem nichts ferner liegt als der Gedanke, die Erde
nach festen Regionen von einem bis zum andern Pol
abgemalt zu haben. Dennoch ist bereits von compe-
tenter Seite ausgesprochen, dass die Grundlagen die-
ses von mir vollzogenen und in seiner Art selbstän-
digen Versuchs zu billigen sind und derWissenschaft
Nutzen versprechen. Arbeiten wir zusammen daran
weiter! Drude.

Personalnachricht.

Am 1. April d. J. starb Dr. J. E. Planchon, Pro-
fessor der Botanik an der Faculte de Medecine und
Dircctor des Botanischen Gartens zu Montpellier, im
Alter von 06 Jahren.

Neue Litteratur.

Archiv der Pharmacie. Heft 2. Januar 1888. Y. Shi-
moyama, Beiträge zur Kenntniss der Bukublät-
ter. — Heft 3. Februar. F. A. Petersen, Bei-
träge zur Kenntniss der flüchtigen Bestandteile
der Wurzel und des Wurzclstockes von Asarum
europaeum.

Pflügers Archiv für die gesammte Physiologie. 42. Bd.
3. u. 4. Heft. 1888. Th. W. Engelmann, I. Ueber
Bacteriopurpurin und seine physiologische Bedeu-
tung. — II. Ueber Blutfarbstoff als Mittel, um den
Gaswechsel von Pflanzen im Licht und Dunkeln zu
unterscheiden.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
III. Bd. Nr. 6. 1888. O. Bujwid, Zur Frage von
der Cholerareaction. — P. G. Unna, Die Ent-
wickelung der Bacterienfärbung (Forts.). ■ — Nr. 7.
u. 8. P. G. Unna, Id. (Forts.)

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 14. Brotherus,
Musci novi transcaspici. — G. Beck, Geschichte
des Wiener Herbariums. (Forts.) — H artig, Ueber
Herpotrichia nigran.sy.- — Nr. 15/16. Godlewski,
Einige Bemerkungen zur Auffassung der Reizer-
scheinungen an den wachsenden Pflanzen. — G.
Beck, Geschichte des Wiener Herbariums. (Forts.)

— Harz, Ueber eine Entstehung des Dopplerites.

— Arrhenius, Einige für die Flora Finnlands
neue FYo/a-Bastarde. — Lindberg, Heleoeharis
2>«/i<.stfm-Inflorescenzen, die von einer Claviceps,
wahrscheinlich Gl. nigricans Tul. befallen waren.

Anzeigen.

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Druck von ßreitlcopf & Uiirlel in Leipzig.

4T>. Jahrgang.

Nr. 19.

11. Mai 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortmailll.

Illlialt. ürig. : A. Koch, Ueber Morphologie und Entwicklungsgeschichte einiger endosporer Bacterien-
formen. (Forts.) — Litt.: C.Schumann, Flora Brasiliensis ed. Martins et Eichler. — A. Schulz, Die
Vegetationsverhältnisse der Umgebung von Halle. — 0. Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesammtge-
biete der Mykologie. — l'ersonalnachiicht. — Nachricht. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

lieber Morphologie und Entwickelnngs-

geschichte einiger endosporer

ßaeterienformen.

Von

Alfred Koch.

1 Herzu Tafel V.
(Fortsetzung.

Wir wollen nunmehr dazu übergehen,
einige Beobachtungen zu besehreiben, welche
Bich auf die Wachsthuinsgcschwindigkeit des
Bacillus Caroturum beziehen.

Der Umstand, dass die Zellen dieses Ba-
cillus zu langen , unbeweglichen und wenig
gewundenen Fiiden im Hängetropfen ver-
bunden bleiben , macht eine Verfolgung der
Vermehrung dieser Zellen leicht im Ver-
gleich zu den in der Litteratur beschriebenen
genaueren Bestimmungen der Wachsthums-
geschwindigkeit an anderen Bacterien, deren
Zellen isolirt leben. Unsere Bestimmungen
wurden in der "Weise ausgeführt, dass junge bei
Zimmertemperatur gekeimte Fäden unter
dem Mikroskope eingestellt wurden und nun
von Zeit zu Zeit mit Hülfe eines Zeichen-
apparates die Länge dieser Fäden auf dem
Papiere durch eine Linie angegeben wurde:
diese Linie konnte dann weiterhin leicht aus-
gemessen werden. Zur Erleichterung der
Uebersicht wurden die erhaltenen Resultate
graphisch aufgetragen und zwar als Abscissen
die Minutenzahlen, als Ordinaten die erreich-
ten Fadenlängen eingezeichnet. An den er-
haltenen Curven kann man dann in regel-
mässigen Abständen die Anzahl der Minuten
ablesen, welche ein Faden brauchte, um seine
Länge zu verdoppeln. Ehe ich die Resultate
dieser Messungen kurz mittheile, will ich be-
merken, dass Bacillus Garotarum bei einer
Temperatur von 4 — 7 " C. zu keimen und zu
wachsen vermag. Sporen waren in den vier

bei der erwähnten Temperatur gehaltenen
Ilängetropfenculturen nicht gebildet, als die-
selben sechs Wochen nach der Aussaat zum
letzten Male in dieser Beziehung controllirt
wurden.

Genaue Messungen wurden nun bei 30
bis 33 °, bei 40 ° und bei 45 " ausgeführt; bei
'2 ii" C. gelangen dieselben mir dagegen bis
jetzt nicht, weil die Fäden unseres Bacillus bei
dieser Temperatur noch recht langsam wach-
sen. Bei jeder der vorher erwähnten drei Tem-
peraturen wurden nun 8 — 10 Fäden in ihrem
Wachsthum verfolgt und zwar jedesmal
einige so lange bis sie 200 — 250 Zellen lang
waren; bei 30 — 33° gelang es einen Faden
fortdauernd zu beobachten und zu messen,
bis er 500 Zellen lang war. Aus jeder der so
erhaltenen Curvengruppen wurde nun eine
Mittelcurve construirt und aus diesen die
sogleich mitzutheilenden Mittelzahlen er-
halten.

Es brauchten danach im Mittel die Fäden
des Bacillus Garotarum um ihre Länge zu
verdoppeln

bei 30—33° C. 43 Minuten
» 40" 18 »

» 45" 22 »

Zum Vergleich und zur Beurtheilung der
individuellen Schwankungen der Wachs-
thumsgeschwindigkeit will ich wenigstens
noch anführen, dass der einzelne bis zu einer
Zellenzahl von 500 bei 30—33" beobachtete
Faden zur Verdoppelung seiner Länge im
Mittel 38 Minuten brauchte.'

Brefeld1) hat bekanntlich für Bacillus sub-
tilis genaue Angaben über die Zeit gemacht,
die ein Stäbchen bis zu seiner Theilung
braucht; bei 30" theilten sich die Stäbchen
alle halbe Stunden; bei höherer Temperatur

l) Brefeld, Botan. Unters. über Scbimmelpilze. IV.

295

29G

als 30° hat Brefeld leider nicht beobachtet.
Nach dieser seiner Angabe würde Bacillus
subtilis bei 30° also erheblich schneller
wachsen als unser Bacillus.

Einige Bemerkungen über Wachsthumsge-
schwindigkeit seines , unserem Bacillus Caro-
tarum sehr nahe stehenden Bacillus Brassicae
macht auch Pommer1). Er sagt aber leider
nur, dass die Spitze junger Fäden bei 30 — 34 °
um 0,001 bis 0,003 mm in der Minute vor-
geschoben worden wäre. Da die Länge der
betreffenden Fäden hierbei nicht angegeben
Avird, ist aus dieser Messung gar kein Schluss
auf die Wachsthumsgeschwindigkeit des
Bacillus Brassicae bei jener Temperatur zu
machen2).

Nach den angeführten Mittelzahlen wächst
Bacillus Carotarum bei 40 ° erheblich schnel-
ler, als bei 30 — 33° und etwas schneller, als
bei 45°; die Optimaltemperatur für das
Wachsthum dieses Bacillus wird also nahe
bei 40 o C. liegen.

Die Maximaltemperatur , oberhalb welcher
jedes Wachsthum unseres Bacillus aufhört,
liegt unter 50°, denn eine Reihe von Be-
obachtungen hat mir gelehrt, dass die in
eine Temperatur von 50 ° C. gebrachten Fä-
den sofort ihr Wachsthum einstellen und ab-
sterben. Diese Versuche wurden in der Weise
ausgeführt, dass der unter dem Mikroskop im
Hängetropfen eingestellte Faden sammt dem
Mikroskop in einen Mikroskop-Wärmekasten
gebracht und hier bei 50° 1 bis 3 Stunden
lang beobachtet wurde.

Unter diesen Umständen zeigten 25 ver-
schiedene Fäden während der Versuchsdauer
keine Längenzunahme ; nur einmal zeigten 4
in einer und derselben Cultur beobachtete
Fäden nach Ablauf einer Stunde ein geringes
Längenwachsthum. Es war nun die Frage
zu entscheiden , ob die Fäden des Bacillus
Carotarum , wenn sie einer Temperatur von
50° ausgesetzt werden, nur in den Zustand
der Wärmestarre versetzt oder wirklich ge-
tödtet werden. Zu diesem Zwecke habe ich
nun dieselben Fäden, die ich bei 50° unter
dem Mikroskop eingestellt gehalten hatte,
nachher eine Reihe von Stunden bei 35° be-
obachtet. Keiner dieser Fäden zeigte bei

!) Pommer, Beitrag zur Kenntniss der fadenbil-
denden Bacterien. Mittheilungen aus dem botanischen
Ins-titute zu Graz. 1. Heft 1886.

!) Genaue Messungen der Wachsthumsgeschwin-
digkeit stellte Pommer dagegen an einem Faden bei
Zimmertemperatur an.

dieser Behandlung Längenwachsthum; die
Fäden des Bacillus Carotarum werden also
durch Einwirkung einer Temperatur von
50° C. wirklich getödtet.

Wenn wir mit diesen Resultaten einige
ähnliche von anderer Seite gemachte An-
gaben vergleichen , so ist zunächst daran zu
erinnern, dass Colin1) bei Bacillus subtilis
fand, dass die Stäbchen desselben bei 47 — 50 °
sich noch lebhaft vermehren, bei 50 — 55°
aber nicht mehr wachsen. Nach dieser Be-
merkung stimmt Bacillus Carotarum mit B.
subtilis insofern überein, als beide bei 50 — 55"
nicht mehr wachsen. Ob aber B. subtilis bei
der genannten Temperatur todt oder nur
wärmestarr war, ist aus Cohn 's Versuchen
nicht zu ersehen.

Anderseits wird von Fitz'2) angegeben,
dass ein von ihm untersuchter unbenannter
Bacillus erst bei 56° abstirbt. Diese Form
ist also in dieser Beziehung resistenter als
Bacillus Carotarum. Erheblich tiefer als bei
dem letztgenannten Bacillus, nämlich bei
30 — 35° soll das Wachsthumsoptimum nach
Eidam3) bei Bacterium Termo, freilich einer
morphologisch wenig genau deiinirten Form,
liegen. Dieselbe würde nach Angabe des-
selben Autors auch resistenter als unser Ba-
cillus sein, da sie erst nach dreistündigem
Erwärmen auf 50° in Flüssigkeit getödtet
wird .

Bei meinen oben. erwähnten Wachsthums-
Messungen an Bacillus Carotarum habe ich
auch untersucht , ob während der Versuchs-
dauer eine gesetzmässige Variation der Län-
genzunahme dieser Fäden zu bemerken ist ;
die Zellreihen wuchsen indessen mit gleich-
massiger Intensität, abgesehen von individu-
ellen Schwankungen.

Leider ist es nicht möglich, das Wachs-
thum der Fäden so lange zu verfolgen, bis
dieselben überhaupt aufhören an Länge zu-
zunehmen und so die Variationen der Inten-
sität des Wachsthums während des ganzen
Verlaufes desselben festzustellen; die Aus-
führung dieser Bestimmung scheitert an dem
Umstände , dass jeder Faden sehr bald sich
hin- und herkrümmend zu einem wirren Ge-
flecht auswächst, in dem der Verlauf des
Fadens nicht mehr verfolgt werden kann.

Das zu unseren Wachsthumsmessungen be-

!) Cohn, Beitr. zur Biologie der Pflanzen. II. 2.
S. 271.
2) Ber. d. d. ehem. Ges. 1882.
3] Beitr. z. Biol. cl. Pfl. I. 3. S. 208.

297

298

nutzte Verfahren habe ich weiterhin zur
Prüfung der von Po nun er ausgesprochenen
Behauptung angewendet, dass bei dem
Wachsthum der Fäden des dem B. Carota-
rum sehr ähnlichen Bacillus Brassicae nur
ein Vorschreiten der zuerst aus der Sporen-
membran herausgewachsenen Spitze des Fa-
dens zu beobachten sei, während das »Sporen-
ende« an seinem Platze liegen bliebe. Ein
solcher Gegensatz zwischen Spitze und Basis
bei einer einfachen Zellreihe , die frei in
Flüssigkeit vegetirt, wäre sehr merkwürdig;
dieser Gegensatz ist aber wenigstens bei den
Fäden des B. Carola rum nicht vorhanden.

Wenn man vielmehr das Wachsthum eines
solchen jugendlichen Fadens verfolgt, der
an irgend einer Stelle scharf geknickt ist,
und die Wachsthumsintensität der beiden
durch die Knickungsstelle von einander ge-
trennten Stücke vergleicht, so sieht man,
dass beide Fadenstücke gleich intensiv
wachsen. Die auf diesen Punkt bezüglichen
Versuche stellte ich an mehreren Fäden an,
die ich jedesmal 4 bis 5 Stunden lang bei
30—33° beobachtete1).

Jugendliche Fäden des Bacillus Carolarum
habe ich dann auch darauf geprüft, ob und
wie lange sie das Austrocknen ertragen kön-
nen. In Bezug auf andere Bacterienformen
sind genauere Angaben in dieser Richtung
besonders von Eidam'2) (Bacterium Termo),
K u r th 3) [Bacterium Zop fix) und Büchner1)
[Bacillus Anthracis) angestellt Avorden.

Nach Eidam bleibt Bacterium Termo
lebendig, wenn es bei 50 — 52° getrocknet
wird; dagegen sterben die Stäbchen des B.
Zop fix nach 7 Tagen, wenn sie bei 37 u ein-
getrocknet und dann bei Zimmertemperatur
aufbewahrt werden. Buchner liess eine
mit Gummischleim versetzte Flüssigkeit,
welche Stäbchen von Bacillus Anthracis und
keine Sporen enthielt auf Leinenbändchen
antrocknen, setzte diese Stäbchen darauf
mehrere Stunden einer Temperatur von 100°
aus und impfte dann weisse Mäuse mit
Stücken jener Bändchen.

Das Resultat war, dass, wenn die Bänd-
chen 2 Stunden auf 100 u erhitzt worden
waren, sämmtliche Impfungen Erfolg hatten,
während, wenn die Bändchen 3 Stunden er-

*) Verschiedene Entwickelungsstadien eines solchen
Fadens stellt Figur 3 dar.

2) 1. c.

3) Bot, Zeitung 1883.

4j Naegeli. Niedere Pilze. S. 230.

hitzt wurden, nur die Hälfte der Impfungen
Milzbrand erzeugte und bei vierstündiger
Erhitzung die Impfung ohne Erfolg blieb.

Die Fäden des Bacillus Carolarum ver-
halten sich nun bei Austrocknung total ver-
schieden von den ihnen morphologisch ähn-
lichen Stäbchen des Bacillus Anthracis. Die
bezüglichen Versuche stellte ich in der Weise
an, dass ich Hängetropfen der oben erwähn-
ten Nährlösung, in denen massig lange Keim-
faden des Bacillus Carotarum gewachsen
waren, bei Zimmertemperatur eintrocknen
liess, dieselben dann durch Zusatz von destil-
lirtem Wasser reconstruirte und dann viele
mit dem Zeichenapparat in der oben ange-
gebenen Weise genau gemessene Fäden
mehrere Stunden lang bei 35° beobachtete.

Das Resultat war , dass auch dann , wenn
die Tropfen sofort nach erfolgtem Eintrock-
nen wieder hergestellt worden waren , die
Fäden doch immer bereits ihr Leben einge-
büsst hatten. In dieser Weise wurden im
Ganzen in 6 Culturen zahlreiche Fäden be-
obachtet; dieselben waren auch 9 Stunden
nach dem Eintrocknen und sofort erfolgten
Wiederaufweichen der Cultur nicht im Ge-
ringsten gewachsen; während dieser Be-
obachtungszeit hatten aber andererseits Spo-
ren, welche zur Zeit der Austrocknung noch
nicht gekeimt waren, sich zu kräftig wach-
senden Fäden entwickelt.

Bezüglich der Resistenz gegen Eintrock-
nung besteht also ein höchst auffälliger Unter-
schied zwischen den Fäden zweier morpho-
logisch einander sehr ähnlichen Formen, des
Bacillus Carotarum und des Bacillus Anthra-
cis ; auch Bacterium Zopßi, welches allerdings
zu den arthrosporen Bacterien gehört , ist in
der genannten Richtung nicht entfernt so
empfindlich, wie Bacillus Carotarum.

Im Gegensatz zu seinen Fäden weichen
die Sporen des in Rede stehenden Bacillus
hinsichtlich ihrer Resistenz nicht so bedeu-
tend von anderen in dieser Richtung unter-
suchten Bacterienformen ab. Allerdings kann
ich hier nur einige wenige und unvollstän-
dige Versuche über die Resistenz der Sporen
des Bacillus Carotarum gegen die Einwirkung
hoher Temperaturen anführen. Einerseits
habe ich diese Sporen in Gelatine erhitzt und
dann beobachtet, ob sie in dieser Gelatine
nach dem Erhitzen noch auskeimten ; sie er-
trugen kurzes Aufkochen ohne Schaden,
waren aber todt, als ich die Gelatine 30 Min.
auf 100° erhitzte. Demnach werden diese

299

300

Sporen durch Erhitzen in Flüssigkeiten leich-
ter getödtet als die von Bacillus subtilis und
Anthracis.

Durch Erhitzen der Sporen unseres Bacil-
lus in trockenem Zustande vermochte ich
deren Keimfähigkeit nicht zu schwächen,
geschweige denn zu vernichten, trotzdem ich
sie 8 Stunden auf 100° und in anderen Ver-
suchen 4 Stunden lang auf 120° erhitzte.

Im Anschluss an die durch die erwähnten
Gelatineculturen gewonnene Erfahrung, dass
Bacillus Carotarum nur bei Luftzutritt ge-
deiht, habe ich einige Versuche zur Ent-
scheidung der Frage angestellt, ob auch zur
Keimung der Sporen unseres Bacillus unge-
hinderter Luftzutritt nothwendig ist. Meine
Versuche, welche in der Weise angestellt
wurden, dass ich Sporen des Bacillus Caro-
tarum in Nährlösung zwischen Objectträger
und Deckglas brachte und dann die Cultur-
fiüssigkeit noch durch um die Ränder des
Deckglases gestrichenes Wachs vor Luftzu-
tritt schützte, beantworteten die gestellte
Frage in bejahendem Sinne1); niemals keimte
eine Spore in den auf die angegebene Weise
bereiteten Culturen, auch wenn die letzteren
mehrere Tage bei 30 — 33° gehalten wurden.
In der gleichen Richtung und mit dem glei-
chen Erfolge habe ich auch die Sporen der
drei nachher zu besprechenden Bacterien-
formen Bacillus Brassicae , tumescens und in-
fatus geprüft , welche nach ihren sonstigen
Verhalten ebenfalls zu den aerobiotischen
Bacterienformen gehören.

Die untersuchten , aerobiotischen Bacillen
sind also auch durch ihr Luftbedürfniss bei
der Sporenkeimung scharf unterschieden von
den anacrobiotischen Formen , deren Sporen
nach den Versuchen von Prazmowski2)
nur bei Luftabschluss zu keimen vermögen.
(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Flora Brasiliensis ed. Martius et
Eichler. Fase. 98. Tiliaceae, Bombaceae.
Exposuit C. Schumann. Lipsiae apud
F. Fleischer in Comm. d. 1. m. Novembris
1886.
Diesem, noch unter der Redaction von Eich ler

!) Prazmowski, (Untersuchungen über die Ent-
wickelungsgeschichte und Fermentwirkung einiger
Bacterienarten) giebt bereits an, dass die Sporen des
aerobiotischen Clostridium Polymyxa nur bei Luftzu-
tritt keimen.

2) 1. c.

erschienenen Fascikel entnehmen wir hier die pflanzen-
geographisch interessanten Angaben. Die Familie der
Tiliaceen umfasst im Ganzen etwa 400 lebende Arten,
welche sich auf 46 Gattungen vertheilen. Unter Letz-
teren befinden sich viele monotypische, woraus auf
ein hohes Alter der Tiliaceen geschlossen werden
kann, zumal da sich kaum zweifelhafte Reste der-
selben schon in der Kreideformation vorfinden. Die
beiden Verbreitungscentren liegen in Ostindien, (und
zwar wohl das aeltere mit 13 Gattungen mit 193
Arten) und in Süd- Amerika, wahrscheinlich in Brasi-
lien (mit 11 Gattungen und 61 Arten). Nur denkalten
Zonen fehlt die Familie. Nach Norden zu findet sie
sich weiter verbreitet, als nach Süden, Tilia geht am
Weitesten nach Norden, in Europa bis zum 62. Brei-
tengrad, in Amerika nur bis 50., Tricuspidaria am
Weitesten nach Süden bis zum 42. Breitengrade (Insel
Chiloe). Persien und Arabien besitzen nur 4 Tiliaceen,
Gattungen, auf den malayischen Inseln sind 11 Gat-
tungen mit 81 Arten bisher gefunden, im tropischen
Nord-Australien sind 5 Gattungen mit 133 Arten vor-
handen, im subtropischen Ost-Australien 3 mit 6
Arten, in West-Australien fehlen sie. Den australi-
schen Inseln sind 9 Gattungen eigenthümlich, von
denen 2/3 monotypisch sind, mit zusammen 16 ende-
mischen Arten. In Amerika nehmen die Tiliaceen
ausserhalb des Centrums bald sehr ab, in Guiana sind
8 Gattungen mit 26 Arten, in Venezuela und Neu-
Granada 9 Gattungen mit 20 Arten, in Mexico und
Central- Amerika sind 8 Gattungen mit 32 Arten, von
denen jedoch 20, (vielleicht auf weniger zurückzu-
führende) Arten auf Triumfetta kommen. In Nord-
Amerika sind (bei Ausschluss von 4 Arten Tilia) nur
4 Gattungen mit ebensoviel Arten vorhanden. Peru
und Chile besitzen nur 6 Gattungen mit 12 Arten, die
La Plata-Staaten 4 Gattungen mit ebensoviel Arten.
In der alten Welt sind sämmtliche Tribus (nach der
Fassung vonBentham) vorhanden. Auf der west-
lichen Hemisphäre sind nur 2 Gattungen der Broton-
lowieen vorhanden und die Elaeocarpeen fehlen ganz.
In Australien kommen Tilieen , Sloancen und Elaeo-
carpeen vor. Die Gattungen Christiana, Carpodiptera,
Sloanea, Tilia, Corchorus, Triumfetta kommen in der
alten und neuen Welt vor, Corchorus und Triumfetta
in allen Tropengegenden, Christiania und Carpodi-
ptera gehören dem warmen Afrika und Amerika an ;
Sloanea wird in Afrika und Europa vermisst. Trium-
fetta, Corchorus und Grewia sind Afrika und Asien
gemeinsam. Aristotelia gehört zu den eigentüm-
lichen Gattungen der australischen Inseln und Süd-
Amerika's, davon sind 2 Arten aus Chile, 3 aus Neu-
seeland, 1 von den neuen Hebriden bekannt. Die 62
aus Brasilien bekannten Arten, von denen 35 ende-
misch sind, vertheilen sich folgendermassen auf
die Gattungen: 1 Christiania, 4 Corchorus, 8 (2 ende-

301

302

mische) Triumfettu, 1 Seliocarpus, 3 Apeiba, 5 5]

Mollia 10 (5) Liihea, 1 (1) Vasiraca, 1 Mutingia, 1(1)
Hasseltia, 2 Prockia, 25 (21) Sloanea. Doch ist keine
der Gattungen auf Brasilien beschränkt.

Zu erwähnen ist noch, dass der Verfasser die Tilia-
ccen, ausser mit den übrigen, die Ordnung der Co-
lumniferen (Eichler) zusammensetzenden Pflanzenfa-
milien, für mit den Temstroemiaceen und Bixaceen,
und auch für mit den Euphorbiaccen verwandt hält.
Wir können ihm hierin nur zustimmen.

Die mit den Malvaceen nächst verwandte, und von
den Autoren mit denselben auch schon vereinigte
Familie der Bombaceen umfasst im Ganzen 21 Gattun-
gen mit 100 heute bekannten Arten. Von den Gat-
tungen kommen 8, von den Arten 40 in Brasilien vor,
darunter 37 endemische. Nur wenige Arten über-
schreiten die Wendekreise in Richtung nach den
Polen. Die Tribus der Durioncae ist nur in der alten
Welt vertreten, besonders ist Borneo reich an Arten
aus dieser Tribus und sind daselbst auch zwei mono-
typische Gattungen Labia und Dialycarpa vorhan-
den. Auch auf Malacca, Java und Sumatra kommen
Vertreter der Gattungen dieser Tribus vor. Von Cey-
lon ist jedoch nur eine, und von den übrigen malayi-
schen Inseln sind noch gar keine bekannt, ausser dem,
der Früchte wegen in den Tropen überall durch Cul-
tur verbreiteten Durio zibethinus L.

Die Tribus der Matisieen ist in Amerika endemisch,
und zwar sind die meisten Arten davon nur in Süd-
Amerika heimisch. Montczuma und Bernoullia sind
monotypische Gattungen Mexicos und Central-Ame-
rikas ; auch eine Hampea kommt in Mexico vor.
Brasilien besitzt aus dieser Tribus 4 Gattungen mit
9 Arten, welche sich auf die phytogeographischen
Provinzen so vertheilen : 6 in der der Xa/ades, 3 in
der der Dryades, 1 in der der Oreades, in der Nupaea
fehlen sie. Die Tribus der Adansonien hat eine
eigentümliche Verbreitung. Die Gattung Adansonia
hat 2 Vertreter, von denen 1 in Afrika, der andere in
Nordaustralien heimisch ist. Die übrigen 4 Gattungen
dieser Tribus sind hauptsächlich in Amerika vertreten,
und zwar muss das Centrum der Gattung Bombax und
Ceiba zweifellos in Brasilien gesucht werden, von
welchem aus einige nach Central- Amerika und Mexico
wanderten. 1 Art Bombax findet sich aber auch in
Afrika, 2 in Asien. Ceiba hat sehr ähnliche Verbrei-
tung, wie Bombax. Die meisten Arten sind in Brasi-
lien vorhanden, 1 auf dem Isthmus von Panama, 1 in
Mexico. In Central-Amerika, den Antillen und auf
dem Continent südlich bis zum Amazonenstrom, ist
Ceiba pentandra Gärtn. verbreitet, die auch im tropi-
schen Afrika und in Ostindien gemein ist. Cliorisia
und Pachira sind nur amerikanisch, erstere nur Bra-
silien eigenthümlich, die zweite findet sich noch in
Mexico.

Aus beiden Familien finden sich eine ziemliche An-
zahl neuer Arten und Varietäten beschrieben, manches
wurde von Schumann erst an die richtige Stelle ge-
bracht und waren infolgedessen einige Namensverän-
derungen nöthig.

Durch die fleissige Arbeit des Verfassers ist ein
weiterer wichtiger Schritt gethan in der Erforschung
der südamerikanischen Flora und zur Vollendung des
grossen Werkes der Flora Brasiliensis, welches nach
Eichler's Tode Urban's tüchtiger Leitung über-

H ieronymus.

tragen worden ist

Die Vegetationsverhältnisse der Um-
gebung von Halle. Von A. Schulz.
Mit 4 Karten. Halle a. S., Verlag von
Tausch und Grosse. 1888.

Das Gebiet, dessen Vegetationsverhältnisse hier
dargestellt sind, dehnt sich in einem Kreise mit
einem Radius von ungefähr 16 km Länge um die
Stadt Halle a. S. aus. Nach einer Schilderung der
Oberflächengestaltung, des geologischen Baues und
der chemischen Bodenbeschaffenheit, führt Verf. die
für jede geologische Formation hauptsächlich charac-
teristischen Gefässpflanzen an, geht dann zur Be-
sprechung der klimatischen Verhältnisse der Stadt
Halle über, um an diese seine fünfjährigen , phäno-
logischen Beobachtungen anzuschliessen, welche sich
besonders auf Aesculus Hippocastanum L., Cornus
mas L., Corylus Avcllana L., Sambucus nigra L. ,
Pyrus communis L., P. Malus L. und Crataegus Oxya-
cantha L. beziehen. Nach dieser Einleitung geht Ver-
fasser zur Betrachtung der speciellen Verhältnisse
über. Aus dem, etwas über 1000 qkm Flächenraum
umfassenden Gebiet sind mit Sicherheit 1093 Gefäss-
pflanzen (bei Begrenzung der Arten nach Koch 's
Synopsis) bekannt, mithin ist das Gebiet, im Ver-
gleiche mit anderen Gebieten Deutschlands, als reich
an Arten zu bezeichnen. Es folgen dann genaue Ta-
bellen (22 Seiten), über die Vertheilung der Pflanzen
des Gebietes auf die vorhandenen Formationen und
auf die Bodenarten mit verschiedenem Kalkgehalt,
welche viele mit grossem Fleiss zusammengetragene
Angaben enthalten. Von den aufgezählten 1095 Ge-
fässpflanzen sind 36 Wasser- und 1059 Landpflanzen.
Das Tertiär, Diluvium und Alluvium besitzen eine
beträchtlich grössere Artenzahl , als die übrigen For-
mationen. Es folgt dann Aufführung der, den ein-
zelnen Formationen eigenthümlichen Arten. Das
Alluvium, dem fast alle Arten, welche einen feuchten
Standort beanspruchen, zufallen, ist den übrigen For-
mationen an Zahl solcher Arten ausserordentlich über-
legen. Verf. führt dann diejenigen Pflanzen an, welche
an trockenen und feuchten Standorten zugleich sich
vorfinden . Dieselben sind meist eigenartigerweise kalk-
bedürftig. Daran schliessen sich Betrachtungen über

303

304

die Abhängigkeit der Pflanzen von der chemischen Be-
schaffenheit des Bodens, und zwar vorerst ein Ka-
pitel über Kalk- und Kieselpflanzen. Eine vorur-
teilslose Untersuchung zeige sofort, dass die Ver-
keilung der Pflanzen in der That in sehr vielen
Fällen von der chemischen Beschaffenheit des Bodens
abhängig sei, sie zeige aber auch :

1 . Dass nur die Kenntniss eines grösseren Gebietes
einer Pflanze, vorzüglich mit verschiedenen klimati-
schen und topographischen Verhältnissen davor
schütze, Pflanzen für kalk- resp. kieselbedürftig zu
halten, die es nicht sind, weil stellenweise einzelne
Pflanzen sich nur auf einer Bodenart, sei es Kalk-
oder Kieselboden, in andern dagegen sowohl auf
Kalk, als auch auf Kieselboden vorfinden.

2. Dass der grösste Theil der kalk- resp. kieselbe-
dürftigen Pflanzen diese Stoffe selbst aus dem kalk-
resp. kieselärmsten Boden aufnehmen kann, dass sie
aber in vielen Gegenden, wo nebeneinander kalk-
reiche und kalkarme, resp. kieselreiche und kiesel-
arme Bodenarten bestehen, nur auf den kalk- resp.
kieselreichen, in anderen dagegen auf beiden, in
noch andern endlich sogar nur auf den kalk- resp.
kieselärmeren vorkommen. Verf. führt den Beweis
für diese Behauptungen auf Grund von Thatsachen,
welche in der Hallenser Flora vorkommen und ver-
gleicht dieselben mit solchen aus anderen Gebieten.
Wir müssen hier auf das Original verweisen. Es folgt
dann ein Kapitel über die Einwirkung des Kochsalz
enthaltenden Bodens auf die Pflanzen. Aus den Vor-
kommnissen an den salzhaltigen Stellen bei den
Mansfelder Seen folgert der Verfasser: dass nicht
nur die nicht salzbedürftigen Pflanzen sehr gut das
Salz vertragen können, sondern auch, dass die salzbe-
dürftigen die Konkurrenz mit den nicht salzbedürf-
tigen aushalten müssen und können ; ferner, dass die
stets an Düngerstätten, etc. vorkommenden Pflanzen
wohl eher des Kochsalzesund nicht d. Ammoniaksalze
wegen, oder vielleicht auch wegen beider sich vor-
finden. Die nun folgenden allgemeinen Hypothesen
über die Geschichte der Flora , besonders über die
Frage, wie lange die jetzigen Pflanzen des Gebietes
ihre Standorte inne haben, sind zwar nicht neu und
zum Theil noch unbewiesen, es zeichnet sich jedoch
die Darstellung derselben durch Klarheit aus. Verf-
kommt zu der Ansicht, dass die ersten Pflanzen,
welche nach der (letzten) Eiszeit in das Florengebiet
von Halle einwanderten, aus Böhmen herstammen. Es
sind diese die südöstlichen Steppenpflanzen, von de-
nen bekanntlich eine Anzahl noch heute in dem Ge-
biet, sowie auch in Böhmen vereinigt vorkommen und
deren jetzige Fundorte in beiden Gebieten Verf. auf
Karte III anschaulich und genau darstellt. Darauf
bespricht Verf. .die Pflanzen, deren Verbreitungs-
grenzen das Hallenser Gebiet direct oder annähernd

treffen (hierzu Karten I und II;, und zwar 1. Pflanzen,
welche im Gebiet oder in der Nähe desselben ihre
Nordgrenze (überhaupt oder nur für Deutschland) er-
reichen, 2. von solchen, welche hier ihre Westgrenze
erreichen, 3. welche hier ihre Ostgrenze besitzen;
untersucht dann, durch welche Ursachen bewirkt
wurde, dass die verschiedenen Arten so verschieden
weit in das Gebiet eindrangen, widerlegt an Beispie-
len die Grisebach'sche Ansicht, dass durch die
Mitteltemperaturen die Ausdehnung der Pflanzenge-
biete bedingt sei, aber auch Drude 's Modifikation
dieser Ansicht, nach welcher die Ursache der ver-
schiedenen Ausbreitung der Pflanzen, nicht in dem
heutigen, sondern in dem Klima der Zeit, in welcher
sie wanderten, und in der geologischen Konfiguration
des Landes, in welches sie einwanderten, zu suchen
sei. Der Verf. glaubt, dass die meisten Arten ur-
sprünglich viel weiter, vorzüglich nach Norden zu,
nach Deutschland gewandert seien, als wir heute beo-
bachten, nämlich soweit, wie es ihnen die chemischen
und physikalischen Verhältnisse der Bodenunterlage
gestatteten, dass aber später viele theils im Centrum,
theils an der Peripherie ausstarben, so dass wir die
heutigen Verbreitungslinien erhalten, welche somit in
sehr vielen, oder vielleicht in allen Fällen, nicht als
Grenzen, der durch die Wanderung erreichten grösse-
ren Ausdehnung, sondern lediglich als Grenzen des
heutigen Areals aufzufassen sind. In Bezug auf die
stichhaltigen Gründe für die Ansicht des Verfassers
müssen wir auf das Original verweisen. Auf den fol-
genden Seiten bespricht Verfasser die Veränderungen,
welche durch die indogermanische Wanderung hervor-
gebracht wurden, die dadurch bewirkte Einführung
neuer Florenelemente, besonders der Acker- und Ru-
deralpflanzen, welche noch durch die Einführung des
Christenthums und neuer Cultur vom Süden and Süd-
westen, und später durch die Entdeckung Amerikas
und deren Folgen vermehrt wurden.

Zum Schlüsse betrachtet der Verf. noch einige spe-
ciale Fälle der Verbreitung von Pflanzen des Gebie-
tes, welche ganz anders, als man nach Analogie mit
den Verhältnissen anderer Florenbezirke erwarten
sollte, verbreitet sind und illustrirt diese eigenartigen
Verhältnisse, welche auf Aussterben der Pflanzen an
einzelnen Stellen basiren, für das er keine genügende
Erklärung findet, auf Karte IV und einer in den Text
eingeschobenen Kartenskizze des rechten Saaleufers
zwischen Dobis und Rothenburg.

Die Abhandlung dürfte im Allgemeinen als ein
Muster • für die Resultatschöpfung der pflanzengeo-
graphischen Forschung auf relativ kleinem Gebiet zu
bezeichnen sein und durch den Verf. der Beweis ge-
liefert sein, dass auch an dem Baume der oft unter-
schätzten Lokalfloristik noch gute Früchte reifen
können. Hieronymus.

305

30G

Untersuchungen aus dem Gesammt-
gebiete der Mykologie. Fortsetz-
ung der Schimmel- und Hefenpilze.
Von Oscar Brefeld. VII. Heft. Basi-
diomyceten II. Protohasidiomyceten. Mit
Unterstützung d. Herren Dr. G. Istvänff y
und Dr. Ola v. Joh an-Olsen. Leipzig
188S. Arthur Felix. 178 S. 4. m. 1 1 Taf.

Der Autor hat mit bekannter Meisterschaft die
Cultur einer Anzahl von niederen Basidiomyceten
durchgeführt und liefert eine eingehende Beschreibung
derselben auf Grund des Studiums ihrer Entwicke-
lungsgeschichte um morphologische Discussionen da-
ranzuknüpfen.

Die Untersuchungen beziehen sich zuerst auf eine
Anzahl der Formen mit quer- ' Auricularieen, Pilacre;
oder längs- ( Tremellinrrn getheilten Basidien, die als
Protohasidiomyceten zusammengefasst werden.
Besonderes Gewicht legt B. auf Pilacre, welcher Pilz
sich, entgegen deBary's Angaben, als Basidiomycet
mit 4 sporigen Basidien erweist und als Ueberleiter zu
den »gonidientragenden Stammformen« verwerthet
wird. Die Basidiosporen der cultivirten Arten keimten
in Nährlösungen und entwickelten Gonidienformen
ähnlich denen, welche Verf. früher für eine Anzahl
von Ustilagineen beschrieben hat. Dieselben lieferten
eine bessere Grundlage zur Characterisirung der Gat-
tungen der Tremellineen als die basidientragenden
Fruchtkörper.

Die zweite Gruppe der vom Verf. untersuchten
Formen hat ungetheilte Basidien und wird mit den
übrigen Basidiomyceten der vorgenannten als Auto-
basidiomyceten gegenübergestellt. Sie umfasst
die Gattungen Dacryomyces, Guepinia, Daeryomitra
und Calocera und vermittelt den Uebergang von den
Protohasidiomyceten zu den Clavarieen. Die
Sporen auch ihrer Arten keimten in Nährlösungen
und entwickelten, wie die der Protohasidiomyceten,
schnallenlose Mycelien und characteristische Gonidien.

Bezüglich der zahlreichen interessanten Einzel-
heiten, sowie der theoretischen Ausführungen des
Verf., welche auf weitere Begründung seines Pilz-
systems hinzielen, muss auf das Original verwiesen
werden. Zu bedauern ist, dass Verf. die "Wirkung
seiner schönen Arbeiten durch mindestens geschmack-
lose Ausfälle gegen den Mann beeinträchtigt, dem er
die Einführung in die Pilzforschung verdankt.

Bus gen.

Persoiialnacliricht.

Dr. J. P an ci c , Professor der Botanik und Director
des Bot. Gartens zu Belgrad ist am 8. März d. J. im
Alter von 74 Jahren gestorben.

Nachricht.

Deutsche Naturforscherversammlung;.

In Verbindung mit der vom 18. bis 23. September
dieses Jahres in Köln tagenden Ol. Versammlung
deutscher Naturforscher und Aerzte soÜ
gemäss Beschluss des Gesammtausschusses auf viel-
seitigen Wunsch der Aussteller und Theilnehmer
früherer Versammlungen eine Fachausstellung
aus den Gebieten sämmtlicher auf der Versammlung
vertretenen Disciplinen stattfinden.

Die Ausstellung soll alles Neue und Vollendete an
Instrumenten, Apparaten, Präparaten, Forschungs-
und Lehrmitteln umfassen und ist auf eine Dauer von
etwa 14 Tagen berechnet.

Anfragen sind an den Vorsitzenden des Ausstel-
lungs-Comitees Herrn J. van der ZypeninDeutz
zu richten.

Neue Litteratur.

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 11. G. Campani
und S. Grimaldi, Vanillin in den Samen von
Litpinus albus. — R. S. Tjaden Modderman,
Kommen Nitrite normal in Pflanzen vor? — A.
M en o z z i , Chem. Untersuchung über die Keimung
von Phaseolus vulgaris. — Nr. 12. O. Loew, Be-
merkungen über Enzyme. — A. Jörge nsen,
Unterschied zwischen Pasteur's und Hansen's Stand-
punkt in der Hefefrage.

Gartenflora. 1888. Heft 7. 1. April. E. Regel, Gen-
tiana calycosa Griseb. — Id., ütatice eximia Schrenk
var. turkestanika Rgl. — L. Wittmack, Quesnelia
Enderi (Rgl.) Gravis et Wittm. — Elaeocarpus cya-
neus Sims. — Jörns und Klar, Bericht über die
unter Leitung des Vereins z. B. d. G. auf den Rie-
selfeldern der Stadt Berlin zu Blankenburg ausge-
führten Versuche im Jahre 1887. — E.Regel,
Reiseerinnerungen. — Grafvon Pückler , Nocli
einmal der Park zu Branitz. — 2U00 Kränze für den
hochseligen Kaiser Wilhelm. — Neue und empfeh-
lenswerthe Pflanzen. — Heft 8. 15. April. L. Witt-
mack und F. Weber, Eichhnrnia crassipes
Mart.) Solms. — R. Goethe, Ueber das Drehen
der Baumstämme. — Habermann, Der Kgl.
Montbijou-Garten in Berlin. — R. Eulefeld, Die
gärtnerische Ausschmückung des Domes zu Berlin
bei der Aufbahrung des hochseligen Kaisers Wil-
helm. — Die Dörrapparate von O. Hill ig, Berlin.
— Kleinere Mittheilungen. — Neue und empfeh-
lenswerte Pflanzen.

Sitzungsberichte der math.-physik. Classe der k. b.
Akademie der Wissenschaften zu München. 1887. Heft
III. L. Radlkofer, Ueber einige Capparis-
Arten.

Die landwirtschaftlichen Versuchsstationen. Heraus-
gegeben von Nobbe. XXXV. Bd. 1. Heft. 1888. A.
Burgerstein, Ueber den Einfluss des Kampfers
(Kampferwassers) auf die Keimkraft der Samen. —
W. Johannsen, Bemerkungen über mehlige und
glasige Gerste. — E. W. Prevost, Beiträge zur
Kenntniss der Beschädigung der Pflanzen und
Bäume durch Hüttenrauch. — R. W. Bauer, Ueber
aus Pfirsichgummi entstehende Zuckerart. —

eine

von

I

E. Mach, Ueber den Schwefelsäure-Gehalt
schwefliger Säure beschädigter Gewächse.
Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Nr. 3. März
1888. K. Fritsch, Zur Nomenclatur unserer Ce-

307

308

phalanthera-Arten. — vL. v. Vukotinovic, Neue
Eichenformen. — L. Celakovsky, Ueber einige
neue orientalische Pflanzenarten. (Schluss.) — A.
Hansgirg, Neue Beiträge zur Kenntniss der ha-
lophilen, der thermophilen und der Berg-Algenflora,
sowie der thermophilen Spaltpilzflora Böhmens.
(Forts.) — P. Conrath, Ein weiterer Beitrag zur
Flora von Banjaluka, sowie einiger Punkte im
mittleren Bosnien. (Forts.) — Ed. Formänek,
Beitrag zur Flora des nördlichen Mährens und des
Hochgesenkes. (Schluss.) — P. G. Strobl, Flora
des Etna. (Forts.) — Nr. 4. April. F. Saut er, Zwei
neue Formen von Potentilla. — A. Hansgirg,
Neue Beiträge zur Kenntniss der halophilen, der
thermophilen und der Berg-Algenflora, sowie der
thermophilen Spaltpilzflora Böhmens. (Forts.) —
Br. Blocki, Rosa Liechtensteinii n. sp. — A. v.
Degen, Weiterer kleiner Beitrag zur Kenntniss
der Pressburger Flora. — E. Woloszczak Hera-
cleum simplicifolium. — P. Conrath, Ein weiterer
Beitrag zur Flora von Banjaluka, sowie einiger
Punkte im mittleren Bosnien. — J. Bornmüller,
Einiges über Vaccaria parvißora Mnch. und V.
qrandiflora Jaub. et Sp. — C. Jetter, Ein Früh-
lingsausflug an die dalmatinische Küste. — P. G.
Strobl, Flora des Etna. (Forts. ) — A. T o m a-
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gloeaform) mit d. Alge Gleocapsa polydermatica&Xz.

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Les Mutisiacees du Yun-nan. — H. Douliot, Sur
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Strasburger, Sur la division des noyaux cellu-
laires, la division des cellules, et la fecondation. —
J. Costantin, Note sur un Papulaspora.

Anzeigen.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Vollständige Naturgeschichte

der forstlichen

Culturpflanzen Deutschlands.

Bearbeitet

von

Dr. Theodor Hartig.

Herzogl. Braunschw. Forstrath und Professor etc.

Neue -wohlfeile Ausgabe.

Mit 120 col. Taf. u. Holzschn. In gr. 4. 4 Lfgen.
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Clarendon Press Oxford.

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ANNALS OF BOTANY, Vol.I. No. I. Edited by I.

BAYLEY BALFOUß, M.A., M.D., F.E.S., Professor of Botany,
Oxford; S. H. VINES, D.Sc, F.R.S., Eeader in Botany, Cam-
bridge; and W. G. FAB.LOW, M.D., Prof. of C'ryptogamic Bo-
tany, Harvard, Mass., U.S.A., assisted by other Botanists. No. II.
contains papers by Sir J. i». Hooker, F. W. Olivirk, F. O.
Bower, D. Morris, Selmar Schönland, and J. Reynolds
Vaizet; Notes, Reviews, and Record'of Current Literature.
NEW PARTS OF "ANNALS OF BOTANY."
Just Publisbed, bound together in Paper Covers, Royal Svo. witli
Plates 18s

ANNALS 0F BOTANY, Nos. III. and IV.

Edited by I. BAYLEY BALFOUR, M.A., M.D., F.R.S., Professor
of Botany. Oxford ; S- H. VINES, D. Sc. F.B.S., Reader in Bo-
tany, Cambridge; and W. G. FARLOW, M.D., Professor of
C'ryptogamic Botany, Harvard, Mass., U.S.A., assisted by otbor
Botanists. Containing Articles by W. M. Woodworth, T. John-
son, J. R. Green, F. W. Oliver, Anna Bateson, F. O. Bower,
I). H. Scott, W. C. Williamson, C. B. Clarke, W. T. Thisel-
ton Dyer, H. Marshall Ward, W. Gardiner, and I. Bayi.ey
Balfocr.

*** It is proposed to publish under this title from Urne to
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pertaining to all branches of Botanical Science; A
record of botanical tvorks published in the English
language willbea special feature. Füll prospectus sent
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price 8s. 6d.

Füll Clarendon Press Catalogues free on application.
London : HENRY FROWDE, Clarendon Press Ware -
house, Amen Corner, E. C. [20]

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von B re i t k o p f & H ä r tel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 20.

18. Mai 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Wortmailll.

Inhalt. Orig. : A.Koch, Ueber Morphologie und Entwickelungsgeschichte einiger endosporer Bacterien-
formen (Forts.). — Litt.: H. Graf zu Solnis-La ubach, Einleitung in die Palaeophytologie vom
botanischen Standpunkte aus. — J. Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. — Neue Litteratur. —
Anzeigen.

Ueber Morphologie und Entwickelungs-

geschiclite einiger endosporer

Bacterienformen.

Von

Alfred Koch.

Hierzu Tafel V.
(Fortsetzung.)

Wir wollen nunmehr erörtern, wodurch die
Trennung der im Vorstehenden beschriebe-
nen Bacterienform von ähnlichen bisher von
anderer Seite besprochenen gerechtfertigt er-
scheint. Zu diesem Zwecke ist Bacillus Ca-
rotarum zu vergleichen mit Bacillus Anthra-
cis, B. Btassicae Pommer, Bacterium tor-
tuosum Zukal, Bacillus fusisporus Schröter.

Bacillus Authracis ist so allgemein be-
kannt , dass wir uns in Bezug auf diesen
hier wohl kurz fassen dürfen. Derselbe ist
unserem Bacillus Carotarum durch seine
Grösse, seine Unbeweglichkeit und seine Fä-
denbildung in todtem Substrate unzweifel-
haft sehr ähnlich ; morphologisch unter-
schieden sind beide durch das Verhalten der
Sporenmembran bei der Keimung ; bei der
Keimung der Sporen des Milzbrandbacillus
wird nie die Abhebung einer deutlichen Spo-
renmembran von dem Keimstäbchen beob-
achtet.

Der von Pommer1) beschriebene Bacillus
Brassicae ist dem Bacillus Carotarum eben-
falls recht ähnlich, so ähnlich, dass ich nach
dem Studium der Pommer 'sehen Arbeit
glaubte , der darin beschriebene Bacillus sei
identisch mit dem von mir untersuchten.
Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Dr.
Pommer, der mir auf meine Bitte freund-
lichst Material des Bacillus Brassicae sandte,
wurde ich indessen in den Stand gesetzt,

l) Mitth. a. d. bot. Inst, zu Graz. 1. Heft. 1886.

diese Form selbst zu eultiviren und mich zu
überzeugen, dass dieselbe von Bacillus Caro-
tarum verschieden ist.

Wenn man die Fäden des letztgenannten
Bacillus öfters gesehen hat, so ist man sich,
sobald man Bacillus Brassicae in Hänge -
tropfencultur bei massiger Vergrösserung zu
Gesicht bekommt, sofort darüber klar, dass
der letztere von Bacillus Carotarum wohl zu
unterscheiden ist. Zwar passt die allgemeine
Characteristik , die Pommer in der Einlei-
tung zu seiner Arbeit für den Bacillus Bras-
sicae giebt, Wort für Wort auch auf den von
uns beschriebenen Bacillus, denn auch dieser
ist »ein Spaltpilz, der sich dadurch auszeich-
net , dass er in seinem vegetativen Zustande
auf die Fadenform beschränkt ist und sich
mittels endogen gebildeter Sporen fortpflanzt,
bei deren Keimung es zur Abhebung einer
deutlichen distinkten Sporenhaut kommt«.
Dabei müssen wir aber daran erinnern , dass
diese Sporenmembran bei der Keimung des
Bacillus Carotarum durchaus nicht immer
sichtbar wird ; wenn man dagegen Culturen
mit keimenden Sporen des Bacillus Brassicae
durchmustert, so findet man fast an jedem
Keimfaden eine deutliche Sporenmembran,
welche viel derber ist, als die des Bacillus'
Carolarum. Von diesem unterscheidet sich
Bacillus Brassicae also durch derbere und
weniger zum Verquellen geneigte Sporen-
membranen.

Die Fäden des Bacillus Brassicae unter-
scheidet man , sobald sie eine gewisse Länge
erreicht haben , leicht durch ihren strafferen
Wuchs ') von denen des Bacillus Carotarum.

Eclatanter noch wird die Verschiedenheit
der in Rede stehenden beiden Bacterienfor-

J) Den Habitus des Bacillus Brassicae veranschau-
licht sehr gut die Fig. 8 in der Arbeit von Pommer.

311

312

men, wenn man ihre Fäden zur Zeit der Spo-
renbildung vergleicht. Während, wie oben ge-
sagt, das Protoplasma der Zellen des Bacillus
Carotarum stets, auch zu der Zeit, wo sich
die Fäden zur Sporenbildung anschicken, ho-
mogenes Aussehen bewahrt, treten bei Bacil-
lus Brassicae zu jener Zeit in den Zellen
meistens Körnchen und undeutlich umschrie-
bene dunkle Stellen auf1). Diese Aenderung
im Aussehen des Protoplasmas finde ich in
P o mm e r 's Beschreibung der Sporenbildung
nicht erwähnt. Der genannte Autor, sagt nur:
»Was nun die letztere (die Sporenbildung) be-
trifft, so ist der Beginn derselben im Auftre-
ten matt- bis dunkelgrauer Pünktchen zu er-
blicken, welche .anfänglich nur in einzelnen
von einander mehr oder minder entfernten
Punkten im Faden bemerkbar werden ; die-
selben ziehen die Farbstoffe nicht an. Unter
günstigen Culturbedingungen werden sie
innerhalb kurzer Zeit schon um ein Beträcht-
liches grösser, nehmen bald einen mehr oder
minder hellen Glanz an und stellen dann
endlich, wenn es in den dazwischen liegen-
den Fadenpartien unterdessen zu neuen sol-
chen Bildungen gekommen ist, geschlossene
Reihen von ovalen glänzenden Sporen dar « ;
u. s. w. Demgegenüber muss darauf hinge-
wiesen werden, dass nach den bisherigen
Erfahrungen das Auftreten von Körnchen im
Protoplasma vor der Sporenbildung wohl be-
achtet werden muss, weil es ein gutes Merk-
mal zur morphologischen Characterisirung
einer Bacterienspecies abzugeben im Stande
ist2).

Die erwähnten Körnchen in den Zellen
des Bacillus Brassicae werden meist sämmt-
lich zur Ausbildung der Spore verbraucht in
der Weise, wie es de Bary für B. Megate-
rium beschrieben hat. Es kommt jedoch auch
vor , dass neben der anscheinend reifen und
nicht mehr wachsenden Spore in der Mutter-
zelle, auch wenn deren Zellwände bereits un-
deutlich werden, noch einige Körnchen sicht-
bar sind , und ich glaube , dass dieselben in
solchen Fällen wirklich nicht mehr zur Spo-
renbildung verwendet werden (Fig. 1 6).

i) Figur 15.

*) Wenn man Fäden des B. Brassicae oder tumes-
cens (s. nachher), welche junge Sporenanlagen führen,
vorsichtig mit wässriger Jodlösung färbt, so erschei-
nen die Sporen farblos, die daneben in den Zellen lie-
genden Kügelchen glänzend gelb. Es scheint mir dies
dafür zu sprechen, dass jene jungen Sporen bereits
eine ziemlich derbe Membran besitzen.

Es darf hier wohl darauf hingewiesen wer-
den, dass es unter den Flagellaten , welche ja
durch ihre der Sporenbildung der endosporen
Bacterien vergleichbare Cystenbildung als
die nächsten Verwandten dieser Organismen
erscheinen, auch Formen giebt, bei deren
Cystenbildung ein beträchtlicher Theil des
Protoplasmas der Mutterzelle ausserhalb der
fertigen Cyste liegen bleibt und weiterhin
desorganisirt wird1).

Wettstein, der Referent2) des Cen-
tralblattes für Bacteriologie und Parasiten-
kunde sagt am Schlüsse der Besprechung der
Po mm er 'sehen Arbeit, dass das von Zukal
beschriebene Bacterium tortuosum dem Bacil-
lus Brassicae ähnlich sein dürfte. Die ge-
nannte Form vegetirt nach Zukal als leb-
haft bewegliche , an jedem Ende mit einer
Cilie versehene Stäbchen, die in grösseren
Mengen von Pfützenwasser sich so stark ver-
mehren, dass sie der Flüssigkeit eine mil-
chige Färbung verleihen; nach einigen Tagen
sollen diese Stäbchen auf der Oberfläche
der Flüssigkeit eine dicke Zoogloea bilden,
indem sie sich zunächst zu mehreren mit
ihren Längsseiten in einer Ebene ein Täfel-
chen bildend zusammenlegen , sich mit einer
gemeinsamen Gallerthülle umgeben und nun
dadurch, dass jedes der Stäbchen zum Faden
auswächst, mit Gallertscheiden versehene
Bänder bilden , die weiterhin sich in charac-
teristischer Weise zu Spiralbändern krüm-
men. Schliesslich entstehen in den Fäden
mehr oder minder regelmässige Sporenket-
ten ; die Keimung dieser Sporen wurde nicht
beobachtet.

Auf Grund dieser Angaben darüber ab-
zuurteilen, ob »Bacterkim tortuosum« dem
Bacillus Brassicae und damit auch unserem
Bacillus Carotarum ähnlich ist, erscheint un-
möglich. In Zukal's Darstellung3) ist näm-
lich auch nicht der Schatten eines Beweises
dafür vorhanden, dass die erwähnten schwär-
menden Stäbchen und die Zoogloeen in den
Entwickelungskreis einer Bacterienform ge-
hören. Der genannte Verfasser hat nicht ein-
mal versucht dafür zu sorgen, dass er mit
reinem Material arbeitete.

!) Vergl. Bronn, Klassen und Ordn. des Thier-
reiches. Bd. I. Lfg. 26 u. 27 ; dort Notiz über die von
C ien kow sky untersuchten Monas Guttula u. Chro-
mulina nebulosa. Dann Zopf, Pilzthiere. S. 117 u. 119.

2) Centralbl. f. Bacteriologie. 1887. I.

3) Verh. d. zool. bot. Ges. in Wien. 1885. Bd. 35.
2. Halbjahr.

313

314

Sollte aber doch zufällig eine und dieselbe
Species sowohl die milchige Trübung der be-
treffenden Pfütze verursacht, wie auch die
Zoogloea auf derselben zusammengesetzt ha-
ben, so wäre diese Form schon durch die Be-
weglichkeit ihrer Jugendzustände , durch die
eigenartigen Zoogloeen , schliesslich auch
durch ihre massenhafte Vermehrung in
grossen Mengen von Nährflüssigkeit weit von
Bacillus Carotarum verschieden.

In nicht minder misslicher Lage sind wir
nun auch in Bezug auf die Frage, ob und wie
sich der von Schröter1) beschriebene
Bacillus fusisporus von B. Carotarum unter-
scheidet.

Dieser Bacillus fusisporus hat nach den
sehr kurzen Angaben des betreffenden Autors
ungefähr die Grösse des B. Carotarum und
bildet wie dieser und Bacillus Brassicae lange
unregelmässig gekrümmte und gewundene
Fäden, die später in viele cylindrische Glie-
der getheilt sind. Diese und die weitere
Notiz »Sporen einzeln in jeder Zelle gebildet,
spindelförmig ; 2 jx breit , fast so lang als die
Mutterzelle ; zuletzt nach Einschrumpfen der
Zellmembran eine Kette aus spindelförmigen
Sporen darstellend« können indessen auf dem
heutigen Standpunkt unserer Kenntnisse
über Bacterienmorphologie zur sicheren Cha-
racterisirung einer Bacterienspecies nicht ge-

nügen.

Die Bemerkung S c h r ö t e r 's, dass Bacillus
fusisporus in Schmutzwässern von Zucker-
fabriken vorkommt, könnte vielleicht dafür
sprechen, dass er B. Carotarum vor sich ge-
habt hat ; sicher ist diese Frage aber wegen
der Unvollständigkeit seiner Angaben nicht
zu entscheiden.

Bacillus tumescens Zopf.

Ausser Bacillus Carotarum bildet nun aber
auch noch eine andere endospore Bacterien-
form weisse Gallertkolonien auf gekochten
Wurzeln von Daucus. Diese Form, die ich
aus später anzugebenden Gründen unter Be-
nutzung des von Zopf eingeführten Namens
als Bacillus tumescens bezeichnen will, schien
mir schon durch ihre bedeutende Grösse in-
teressant genug , um genauer untersucht zu
werden. Die Kenntniss des Bacillus tumes-
cens scheint mir auch deshalb von Wichtig-

') Kryptogamenflora v. Schlesien.
S. 161. 18S6.

3. Band. 2. Lfg.

keit zu sein, weil diese Form dem durch de
Bary's eingehende Untersuchung berühmt
gewordenen B. Megaterium sehr ähnlich,
aber unzweifelhaft davon verschieden ist.

Bei der nunmehr folgenden Beschreibung
des Entwickelungsganges des Bacillus tumes-
cens will ich wieder von der Spore ausgehen,
deren Entstehung erst später geschildert wer-
den kann.

Die ovalen , stark glänzenden Sporen des
Bacillus tumescens quellen nach kurzem
Aufenthalt in frischer Nährlösung der bei
Besprechung des B. Carotarum erwähnten
Zusammensetzung stark auf, und bald wächst
dann aus einem in der gleichzeitig sichtbar
werdenden Sporenmembran äquatorial ent-
stehendem Loch ein dickes Keimstäbchen
hervor, welchem schliesslich die erwähnte
Sporenmembran als eine leere Hülle lose an-
hängt. Dieselbe ist überall gleich dick und
derb , so dass sie an allen keimenden Indivi-
duen stets scharf unterschieden werden kann.

Die Keimstäbchen strecken sich weiterhin
zu unregelmässig gekrümmten und verschlun-
genen Fäden, an denen in grösseren Ab-
ständen (Fig. 8 u. 9) Zellgrenzen sichtbar
sind. Einzelne Abschnitte dieser Fäden sind
oft leicht gekrümmt und die stumpfen Enden
zweier benachbarter Zellen schieben sich
häufig bei gleichzeitiger starker Verquellung
der trennenden Quenvand eine Strecke weit
seitlich an einander hin, ganz in der Weise,
wie de B a r y es für B. Megaterium be-
schreibt.

Wenn die einzelnen Fäden dann im hän-
genden Tropfen ungefähr die Länge des in
Fig. 8 dargestellten Exemplares erreicht ha-
ben, findet man zuerst ganz vereinzelt in der
Cultur kurze Fadenstücke, die sich in so-
gleich näher zu beschreibender Weise lang-
sam bewegen. Weiterhin zerfallen nun die
erwähnten Fäden mehr und mehr in solche
bewegliche Stücke, die sich wohl sicher auch
ihrerseits noch durch Längenwachsthum und
Zerfall in mehrere Stücke vermehren; wenn
die Cultur diesen Entwickelungszustand er-
reicht hat, findet man an der tiefsten Stelle
des Hängetropfens zunächst einen dichten
Haufen von unbeweglichen Fadenstücken
und längeren Fäden, von denen ich es dahin
gestellt lassen muss, ob sie überhaupt nie
Eigenbewegung besessen haben , oder ob sie
bereits wieder unbeweglich geworden sind;
zwischen dem Rande dieses Haufens und
demjenigen des Hängetropfens bemerkt man

315

316

in verschiedenen Culturen in sehr verschie-
dener Menge und in mehr oder minder gleich-
massiger Vertheilung bewegliche kurze Fa-
denstücke. Dieselben bewegen sich zum klei-
neren Theile fortschreitend, indem sie sich
dabei zugleich um ihre Längsaxe drehen.
Viele der in Rede stehenden Fadenstücke
zeigen ungefähr in ihrer Mitte einen scharfen
Knick , so dass die beiden Hälften ungefähr
rechtwinklig zu einander stehen ; wenn solche
Individuen sich fortschreitend bewegen, so
geschieht dies meist in der Richtung der
Längsaxe der einen der beiden Hälften,
während die andere durch die Axendrehung
der ersteren im Kreise herumgeführt wird,
wobei sie — gewissermassen als Zeiger die-
nend — diese Drehung auffälliger macht.

Sehr viele Fadenstücke dagegen bewegen
sich nicht fortschreitend , sondern in der
Weise, dass ein Punkt in ihnen längere Zeit
auf derselben Stelle einen Kreis , dessen
Durchmesser sich annähernd gleich bleibt,
beschreibt.

Hervorzuheben ist nochmals, dass in vielen
Hängetropfenculturen dieses Bacillus tumes-
cens nur sehr wenige Fadenstücke überhaupt
beweglich werden und dass man dann in dem
im Centrum des Tropfens angesammelten
Haufwerk viele lange Fäden findet , die wei-
terhin ebenso normal, wie die kurzen Stücke,
Sporen bilden.

Während nun aber die oben beschriebenen
jugendlichen Fäden des Bacillus tumescens
in der angegebenen Weise weiterwachsen und
wenigstens theilweise beweglich werden,
vollziehen sich auch in dem Aussehen der
dieselben zusammensetzenden Zellen bemer-
kenswerthe Veränderungen.

Die jugendlichen Zellreihen besitzen ho-
mogenes Protoplasma und erscheinen nur in
grösseren Abständen durch sichtbare Zell-
wände septirt; die zwischen zwei solchen
Querwänden eingeschlossenen Fadenstücke
enthalten Querwände, die nur unter Zuhülfe-
nahme von wasserentziehenden Reagentien
sichtbar gemacht werden können. Diese
letzteren Wände treten nun mit zunehmen-
dem Alter der Cultur in allen Fäden und Fa-
denstücken scharf hervor, während das Pro-
toplasma inhomogen und körnig wird , wie
bei B. Megaterium. Gleichzeitig nimmt auch
jede Zelle in ihrer ganzen Länge sehr auf-
fallend an Breite zu, ein Vorgang, der meines
Wissens von keiner der bisher genauer be-
schriebenen Bacterienformen bekannt gewor-

den ist. Die jugendlichen Zellen des Bacillus
tumescens messen nämlich in der Breite meist x)
im Mittel 1 , 1 7 [x, die ausgewachsenen dagegen
2,1 [j. (beide gemessen an gefärbten und in Ca-
nadabalsam liegenden Präparaten) , aus wel-
chen Zahlen eine recht erhebliche Dickenzu-
nahme der in Rede stehenden Zellen ersicht-
lich ist. Nicht minder interessant ist die
Eigenthümlichkeit dieser Zellen, dass im aus-
gewachsenen Zustande öfters ihre Breite
(2,1 fi.) ihre Höhe (0,8 bis 1,5 |x, im Mittel
1,26 \x gemessen in der Richtung der Faden-
längsaxe) erheblich übertrifft2) (Fig. 10 u. 12).

In den beschriebenen Zellen kommt es
nun weiterhin zu mehr oder minder regel-
mässiger Sporenbildung, die in der Weise
vor sich geht, wie sie de Bary für B. Mega-
terium angiebt. Die fertigen ovalen Sporen
stehen in ihrer Mutterzelle schräg oder mit
ihrer eigenen Längsaxe derjenigen des die
Mutterzelle enthaltenden Fadens parallel oder
endlich senkrecht zu ihr. Nicht selten findet
man zwischen den sporenführenden Zellen
einzelne, welche keine Sporen gebildet haben ;
diese erscheinen dann oft auffallend breiter,
als die sporenführenden Nachbarinnen.
(Fig. 1 2.) Die Beweglichkeit der Fadenstücke
dauert manchmal bis fast zur völligen Reife
der Sporen an, was de Bary für B. Megate-
rium, ebenfalls beschreibt.

Die reifen Sporen des B. tumescens werden
wie diejenigen anderer endosporer Bacterien
durch Zerfall der Mutterzellmembran frei;
wenn dies in einer Cultur geschehen ist, sieht
man oft einige Sporen wieder auskeimen und
zu massig langen Fäden heranwachsen.
Höchst wahrscheinlich gelangen gewisse zum
Eintritt der Keimung nothwendige Nähr-
stoffe durch die Desorganisation jener Mutter-
zellmembranen in geringer Menge wieder in
die Nährlösung und regen einige Sporen zu
erneutem Wachsthum an.

Im Anschluss an diese Beschreibung der
Entwickelungsgeschichte des Bacillus tumes-
cens will ich noch eine an jugendlichen Fä-
den desselben , die mit Methylenblau gefärbt
in Canadabalsam lagen, gemachte Beobach-
tung mittheilen. Wie oben bemerkt Avurde,
sind in jugendlichen Fäden des in Rede

J) Nur selten beobachtet man jugendliche Fäden,
die eine Breite von ungefähr 2 (x besitzen.

2) Anderseits beobachtet man indessen auch sporen-
führende Fäden, deren Zellen bei einer Breite von un-
gefähr 2 [x doppelt so hoch wie breit sind. Siehe z. B.
Figur 11.

317

318

stehenden Bacillus in gewissen Abständen
Zellgrenzen sichtbar, die den Faden in ver-
schieden lange Stücke theilen. Diese Stücke
sind durch oft recht breite Zwischenräume
von einander getrennt, hängen aber doch
ziemlich fest zusammen. Man nimmt wohl
allgemein an , dass jene Zwischenräume zwi-
schen zwei solchen Fadenstücken ausgefüllt
werden durch die Quellungsproducte der be-
treffenden Zellwand. Wenn man nun aber
jugendliche Fäden des Bacillus tumescens am
Deckglase antrocknen lässt, mit Methylen-
blau färbt und in Canadabalsam legt, so sieht
•man die Zwischenräume zwischen den Fa-
denstücken ungefärbt bleiben, dagegen er-
scheint aber im Centrum jedes Zwischen-
raumes von einem blau gefärbten Fadenstück
zum andern verlaufend eine sehr feine blaue
Linie. Es fehlt zur Zeit jeder Anhalt zur Ent-
scheidung darüber, was diese Linie vorstellt,
ob dieselbe vielleicht eine Protoplasmaver-
bindung zwischen benachbarten Faden-
stücken darstellt oder dem Zusammentrock-
nen der gequollenen Zellquerwand infolge der
Präparation ihr Dasein verdankt.

Bacillus tumescens wächst üppig auf grösse-
ren Mengen von festem Substrat. Auf der
Rinde von gekochten Z>^rws-Wurzeln bildet
er, wie oben erwähnt, kleine weisse, sehr
zähe Zoogloeen. Cultivirt man ihn auf
Schnittflächen von gekochten und sterilisir-
ten Daucus- Wurzeln, so überziehen die Zoo-
gloeen schliesslich die ganze Schnittfläche als
eine ziemlich dicke , weisse Schicht , die im
Alter ihre Zähigkeit grösstentheils verliert.
Auf Kartoffeln bildet der genannte Bacillus
ebenfalls dicke, zähe, weisse, in der Jugend
am Rande etwas gelappte, später mehrere cm
im Durchmesser haltende Zoogloeen, die
ebenso wie die auf Daucus erzogenen auf der
Oberfläche, wenn sie etwas älter geworden
sind, fleckig erscheinen. Auf Gelatineplatten
(Fleischinfus oder die aus Fleischextract und
10°/0 Traubenzucker bestehende Nährlösung
mit 1 0 % Gelatine versetzt und neutralisirtj
wächst Bacillus tumescens in kreisrunden Ko-
lonien auf der Oberfläche der Gelatine, die
eine bräunlichgraue Farbe zeigen und nach
mehreren Tagen (bei 20 °C.) einen nicht mehr
scharf abgesetzten, sondern feinfaserigen
Rand besitzen. Die Nährgelatine wird von
dem Bacillus tumescens in kurzer Zeit ener-
gisch verflüssigt.

In grösseren Mengen (einige ccm) Nähr-
lösung der erwähnten Zusammensetzung

konnte ich den in Rede stehenden Bacillus
wohl zur Keimung aber nicht zu irgend er-
heblichem Wachsthum bringen.

Die Entwicklung des Bacillus tumescens
in den auf Dauctis erzogenen Zoogloeen ist
die nämliche, wie die im Hängetropfen. Man
findet zuerst in den jugendlichen Faden-
stücken verhältnissmässig wenige ohne An-
wendung von Reagentien sichtbare Quer-
wände, später treten dieselben scharf hervor,
und schliesslich werden Sporen gebildet.
Immer sieht man aber in den Zoogloeen im
Gegensatz zu den Hängetropfenculturen nur
kurze Fadenstücke.

Bezüglich der Erklärung der Thatsache,
dass Sporen des Bacillus tumescens mit grosser
Regelmässigkeit auf Wurzeln von Daucus ge-
funden werden , verweise ich auf die bei der
Besprechung des Bacillus Carotarum ge-
machten Ausführungen.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Einleitung in die Palaeophy tologie
vom botanischen Standpunkt aus
bearbeitet. Von H. Graf zu Solms-
Laubach. Leipzig, Arthur Felix. 1887.
416 S. 8.

Es giebt zwar bereits mehrere Handbücher, welche
die fossilen Pflanzen behandeln, allein zum Gebrauche
des Botanikers, welcher sich einen Einblick in diePa-
laeophytologie verschaffen will, sind dieselben theils
zu umfangreich, theils zu sehr dem p a 1 a e o n t o 1 o g i-
schen Bedürfnisse angepasst, indem sie hauptsäch-
lich darauf ausgehen, eine descriptive Zusammenstel-
lung der bis dahin bekannten Gattungen oder auch
Arten zu geben. Dadurch wird es dem Botaniker
schwierig, das für ihn Wichtige herauszuschälen.
Verf. hat sich nun die Aufgabe gestellt, diese Lücke
auszufüllen und ein Buch zu schreiben, das speciell
den Botaniker in die Palaeophytologie einführen
soll, indem die für ihn interessanten Resultate zu-
sammengestellt und durch strenge Kritik und Discus-
sion des dafür vorliegenden Materials begründet
werden. Der botanische Leser findet hier — wie Ref.
aus eigener Erfahrung bezeugen kann — eine Fülle
von Anregung und eine ausgezeichnete Einleitung in
die palaeontologische Litteratur1). Er wird aber bei
der Benutzung des Buches mit Vortheil eines der
grösseren, mit genaueren Abbildungen von Exempla-
ren versehenen Werke zur Hand nehmen, um sich die

*) Ein sehr eingehendes Litteraturverzeichniss fin-
det sich am Schluss des Buches.

319

320

zum Verständniss nöthige Anschauung zu verschaffen,
denn dem Texte sind nur verhältnissmässig wenige
Holzschnitte heigegeben. Wünschbar wäre eine etwas
übersichtlichere Darstellung des Stoffes gewesen,
z. B. durch deutlichere Hervorhebung der Gattungs-
namen etc.

Da Verf. einen guten Theil der besprochenen For-
men nach eigener Anschauung und Untersuchung be-
spricht und kritisch sichtet, so dient das Werk nicht
nur für den Einzuführenden, sondern es erhält den
Werth von Originaluntersuchungen, welche auch für
den Palaeontologen Interesse haben müssen.

Soll nun etwas näher auf den Plan des Buches ein-
gegangen werden, so ist zunächst voranzuschicken,
dass — da dasselbe für den Botaniker bestimmt ist —
natürlich jedwede Erläuterung oder Gruppencharac-
teristik der noch jetzt lebenden Pflanzen weggelassen
ist. Ferner beschränkt sich Verf. auf diejenigen fos-
silen Gruppen, die vom systematischen Gesichtspunkt
Interesse bieten, also die, welche von den jetzt leben-
den mehr oder weniger abweichende Vertreter enthal-
ten, während die Angiospermen, welche ihre nächsten
Verwandten in der Jetztwelt haben, weggelassen wur-
den. — In einem einleitenden Kapitel wird vorange-
schickt eine Besprechung des Erhaltungszustandes und
der Entstehungsart der pflanzlichen Fossilien. Dann
behandelt Verf. in verschiedenen Kapiteln die fossilen
Thallophyten und Bryineen (Kap. II), die Gymnosper-
men (Kap. III— VI) und Pteridophyten (Kap. VII— X),
es folgen dann.die Gruppen, über deren systematische
Zutheilung noch Meinungsverschiedenheit besteht:
Sigillarien und Calamarien, welche Verf. im Gegen-
satz zu Renault sämmtlichzu den Pteridophyten
stellt. Den Schluss endlich bilden die Sphenophylleen,
deren Stellung noch ganz unsicher, und die fossilen
Pflanzen ganz zweifelhafter Natur : Stämme, deren
Oberfläche und Reste, deren innere Structur unbe-
kannt ist. Ed. Fischer.

Vorlesungen über Pflanzenphysio-
logie. Von Julius Sachs. Zweite neu-
bearbeitete Auflage. Mit 391 Figuren in
Holzschnitt. Leipzig, Verlag von Wilhelm
Engelmann. 1887. 884 S. gr. 8.

Die Vorlesungen über Pflanzenphysiologie sind in
ihrer ersten, 1882 erschienenen Auflage so allgemein
bekannt geworden und haben bei einer weiten Ver-
breitung einen solchen Einfluss geübt, dass sich eine
Besprechung der vorliegenden zweiten Auflage auf
die Erwähnung der darin vorgenommenen wesentli-
chen Veränderungen beschränken kann.

Wie die erste Auflage , so hält auch diese zweite
die Aufgabe fest im Auge, nicht nur Studirende der

Botanik, sondern gebildete Leser überhaupt in die
Pflanzenphysiologie einzuführen. Sie giebt dabei dem
Fachmanne ein anziehendes lebendiges Bild, wie sich
die Pflanzenphysiologie in ihrem Erfahrungsschatze
und in ihren Aufgaben im Geiste eines hervorragen-
den Sachverständigen, dessen eigene Forschungen
heute einen integrirenden Bestandtheil dieser Wissen-
schaft bilden, gestaltet.

Was die Ausführung dieser Aufgabe in der neuen
Auflage betrifft, so weicht dieselbe durch eine Ver-
kürzung des Textes, die trotz vieler neuer Hinzufü-
gungen durch eine gedrängtere Darstellung erreicht
worden ist, von der ersten Ausgabe ab. Auch insofern
ist eine Aenderung eingetreten, als einige ältere,
fremden Autoren entlehnte Bilder ausgeschaltet und
durch etwa 50 neue, ganz vortreffliche Original-Holz-
schnitte ersetzt wurden. Das äusserliche Ergebniss
dieser Abänderungen ist eine Raumersparniss von
über 6 Druckbogen, der entsprechend eine Preiser-
mässigung des Werkes eintreten konnte.

Von wesentlicheren Veränderungen in der Darstel-
lung sind etwa folgende hervorzuheben :

1. Die Betonung der Reizbarkeit als das eigentliche
Object der Physiologie (in der Einleitung zur ersten
Vorlesung).

2. Zusätze in der Organographie und der Anatomie,
die beide im Grossen und Ganzen aber unverändert
geblieben sind.

3. Bei der Theorie des Transpirationsstromes ist
noch nachdrücklicher darauf hingewiesen, dass die
Zellwände selbst die Leitung des Wassers übernehmen;
neue Versuche und Abbildungen, welche demonstri-
ren, wie der Inhalt der Gefässe normal aus verdünnter
Luft besteht, sind zugefügt worden. In kurzer bün-
diger Weise wird dann in den Anmerkungen zur 13.
Vorlesung nochmals die fundamentale Verschieden-
heit von Capillarität und der Imbibition betont.

4. Neue Beobachtungen über die Assimilations-
Energie und die Stärke-Bewegung bei Tag und Nacht
werden in der 17. und 18. Vorlesung mitgetheilt.

5. Die Lehre vom Wachsthum ist durch die Dar-
stellung neuer auxanometri scher Apparate und durch
neues Beobachtungsmaterial bereichert.

6. Die Darstellung von der Mechanik des Rankens
und des Windens der Stengel wurde im Wesentlichen
unverändert beibehalten, da keine entscheidenden
Einwände dagegen vorgebracht wurden. Besondere
Aufmerksamkeit ist dem Winden der Ceropegia stape-
loides gewidmet, das in seiner Einfachheit bisher nicht
beachtet und gewürdigt wurde.

7. Das Verständniss für die Erscheinungen des Geo-
tropismus ist durch eine neue Einleitung wesentlich
erleichtert.

8. Das Kapitel des Heliotropismus ist durch neue
Apparate und durch die bestimmte Abweisung der

321

322

Angaben von der heliotropischen Wirkung des gelben
Lichtes vervollständigt.

9. In den Ausführungen über die Continuität der em-
bryonalen Substanz wurden die Seiten aus Sachs'
Form und Stoff II (1882) aufgenommen, auf welchen
die Bedeutung des Nuclei'ns für die Gestaltung der
Organismen zwei Jahre vor Nägeli's Idioplasma
ausgesprochen sind. Es wird anlässlich dieses Citates
besonderer Werth auf den Umstand gelegt, dass das
Nuclei'n eine wahrnehmbare Substanz ist, während
das Idioplasma als ein hypothetisches Etwas sich
jeder Kontrolle und jedes thatsächlichen Anhaltes
entzieht.

Die Ausstattung des Werkes in Druck und Quali-
tät des Papiers ist eine vorzügliche und übertrifft noch
die der ersten Auflage an gediegener Feinheit.

F.NolL

•

Neue Litte ratur.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1888.
Bd. VI. HeftS. Ausgegeben am 24. April 1888. Ernst
H. L. Krause, Ueber die JRubi corylifolä. — Fr.
Hildebrand, Ueber die Bildung von Laubspros-
sen aus Blüthensprossen bei Opuntia. — Alfred
Fischer, Zur Eiweissreaktion der Membran. —
P. Ascherson, Berichtigung. — T h. Bokorny,
Ueber Stärkebildung aus verschiedenen Stoffen. —
N. W. D i a k o n o w , Eine neue Inficirungsmethode.

— G. Lagerheim, Ueber eine neue grasbewoh-
nende Puccinia. — E. Askenasy, Ueber die Ent-
\\ieke\ung\on Pediastr um. — A. Tschirch, Ueber
die Inhaltsstoffe der Zellen des Arillus von Myristiea

fragrans Hott.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 17. u. 18. E. God-
1 e w s k i , Einige Bemerkungen zur Auffassung der
Reizerscheinungen an den wachsenden Pflanzen
(Forts.). — G. Beck, Geschichte des Wiener Her-
bariums (Schluss). — Harz, Ueber eine Entsteh-
ungsart des Dopplerites (Schluss). — Palmen
und Ki hl man, Expedition nach Russisch-Lapp-
land.— Wilhelm, Nekrolog auf A. de Bary(Forts.).

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
III. Bd. Nr. 11. 1888. P. G. Unna, Die Entwicke-
lung der Bacterienfärbung (Schluss).

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 15. F.B.Power
und H. Weimar, Die Bestandtheile der Rinde
der wilden Kirsche {Prunus serotina Ehrh.). —
Grehant und Quinquaud, Ueber die Respira-
tion der Bierhefe bei verschiedenen Temperaturen.

— W. R. Dunst an, Die Bildung der Alkaloide
in den Pflanzen.

Flora 1888. Nr. 9. J. Müller, Lichenologische Bei-
träge. XXVIII. — W. Nylander, Notiz über
Parmelia perlata und einige verwandte Arten. —
Nr. 10. R. Chodat, Beiträge zum Diagramm der
Cruciferenblüthe. — H. G. Reichenbach f., Or-
chideae describuntur. — Nr. 11. E. Heinricher,
Zur Biologie der Gattung Jmp atiens. — K. Schli e p-
hacke, Ein neues Laubmoos aus der Schweiz.

Hedwigia 1888. Bd. XXVII. Heft 3 u. 4. K. Pr a nt 1, Ne-
krolog auf A. de Bary. — F. Hauck, Ueber einige
von J. M. Hildebrandt im Rothen Meere und Indi-
schen Ocean gesammelte Algen. — R. v. W e 1 1-

stein, Zur Verbreitung des Lärchenkrebspilzes
Helotium Willkommii (Hart). — R. Hart ig, Zu-
satz zu dem vorstehenden Artikel. — P. A. Kar-
sten, Symbolae ad Mycologiam Fennicam. Pars
XXII. — F. Stephani, Hepaticae africanae
(Schluss).
Verhandlungen d. k. k. zoolog.-bot. Gesellsch. in Wien.
1888. 38. Bd. I. Quartal. Ausgeg. Ende März 1888.
A. F. Entleutner, Die Ziergehölze von Südtirol.

— C. Fritsch, Ueber die Verbascum- Arten und Bas-
tarde aus der Section Thapsus. — Id., Beiträge zur
Flora von Salzburg. — M. Kr onf el d, Geoffroy d.
Aelt. Antheil an der Sexualtheorie der Pflanzen. —
Id., Ueber das Ovar von Juglans regia L. — Id., Ueber
die Ovula von Draba venia L. — Id., Die Entwicke-
lung der Spatha von Galantkus nivalis L. — K.
Loitlesberger, Beitrag zur Algenflora Ober-
österreichs. — H. Molisch, Die Herkunft des Sal-
peters in der Pflanze. — M. F. Müllner, Ueber
einen neuen Centaurea-BeLStaid und für Nieder-
österreich neue Pflanzen. — R. Raimann, Ueber
die Fichtenformen aus der Umgebung von Lunz,
sowie über Calycanthemie bei Cyclamen. — C.
Richter, Floristisches aus Niederösterreich. —
G. Sennholz, Für Niederösterreich neue Pflanzen.

— Id., Medicago mixta, nov. hybr. — O. Stapf,
Ueber das Edelweiss. — G. Weinländer, Die
blühenden Pflanzen der Hochschobergruppe. — R.
v. Wettstein, Rhamnus Hydriensis Hacq. — Id.,
Ueber die Auffindung der Daphne Blaqayana Frey
in Bosnien. — Id., Beobachtungen über den Bau und
die Keimung der Samen von Nelumbo nucifera
Gärtn. — Id., Vorarbeiten zu einer Pilzflora der
Steiermark. IL — C. Wilhelm, Ueber Pinus leu-
codermis Aut. — Id., Nekrolog auf Anton de Bary.

Bulletin de la Societe Botanique de France T. X. Nr. 2.
1888. Duchartre, Organisation de la fleur du
Delphinium elatum (fin). — Colomb, Essai d'une
Classification des Fougeres de France. — Van
Tieghem, Des tubercules radicaux des Legumi-
neuses. — Leclerc du Sab Ion, Sur la revivis-
cence du Selaginella lepidophylla. — Niel, Her-
borisation ä Saint-Evroult, (Orne). — Rouy, Ex-
cursions botaniques en Espagne (suite). — J. de
S e y n e s , Ceriomyces et Fibrillaria. — Dange-
ard, Observations sur les Cryptomonadinees. —
G. Camus, Sur le Potentilla procumbens Sibth. —
Chastaingt, Rosiers croissant naturellement en
Indre-et-Loire. — Le Grand, Essai de rehabilita-
tion des genres de Tournefort. — Malinvaud,
Remarques au sujet de la communication prece-
dente. — Dufour, Developpement et fructifica-
tion du Trichocladium asperum. — Miegeville,
Daphnoidees des Pyren6es centrales. — Duchar-
tre, Fleurs hermaphrodites de Begonia. — W asser-
zug, Sur les spores chez les levüres. — Dange-
ard, Sur la gaine foliaire des Salicorni6es. —
Fliehe, Note sur les formes du genre Ostrya.

Journal de Micrographie. Nr. 4. 25. Fevrier. 1888. M.
Hovelaque, Sur les tiges souterraines de 1' Utri-
cularia montana. — A. Billet, Sur le cycle evo-
lutif et les variations morphologiques d'une nouvelle
Bacteriacee marine, Bacterium Laminariae. — Nr. 5.
20. Mars. G. Balbiani, Evolution des Microor-
ganismes animaux et vegetaux parasites (suite).

Malpighia. Rassegna mensuale di Botanica. 1888.
Anno H. Fase. II — III. A. Borzi, Formazione delle
Radici laterali nelle Monocotiledoni. — O. B e c c a r i,

323

324

Le Palme incluse nel genere Cocos. — P.Kotur-
nitzky, Apparate per illustrare la teoria mecca-
nica della Fillotassi. — N. Berlese, Fungi veneti
novi vel critici. — A. Poli, La gelatina del Kaiser
adoprata per disporre in serie i preparati micro-
scopici. — Notizie: Addenda ad Floram italicam.

— Note di Microtecnica. — Notizie di teratologia.
Nuovo Giornale Botanico Italiano. Vol. XX. Nr. 2.

1. Aprile 1888. A. N. Berlese, Monografia dei
generi Pleospora, Clathrospora e Pyrenophora
(contin.). — C. Massalongo, Contribuzione alla
teratologia vegetale. — Bullettino della Societa Bo-
tanica Italiana : G. B. deToni, Sopra un curioso
Flos aquae osservato a Parma. — A. Bottini, Ap-
punti di briologia toscana (seconda serie). — G. Ar-
ea n g e 1 i , Sul Saccharomyces minor Engel. — E.
Tanfani, Nota preliminare sul frutto e sul seme
delle Apiacee. — T. Caruel, Sui generi delle
Apiacee. — K. Pirotta, Di una nuova sta-
zione dell' Ophioglossum lusitanicum. — P. Pichi
e A. Bottini, Prime Muscinee dell' Appennino
Casentinese. — R. Ricci, Nota sulla Festuca alpina
Sut., raecolta al M. Vettore nella Marca d'Ancona.

— G. Arcan g eli, Süll' influenza della luce nell'
aecreseimento delle foglie.

Boletim da Sociedade Broteriana. Vol. V. Fase. 3.
1887. J. de Mariz, Subsidios para on estudo da
Flora Portugueza. — J. Daveau, Excursions bo-
taniques. — J. A. Henriques, Amaryllideas de
Portugal. — Observacöes sobre algumas especies de
Narcissus encontrados em Portugal.

Botaniska Notiser 1888. Nr. 2. O. F. Ander sson, Om
Palmella uvaeformis Kg. och hvilsporerna hos Dra-
parnaldia glomerata Ag. — K. F.Dusen, Om
nägra Sphagnumprof frän djupet af sydsvenska
torfmossar. — C. J. Johanson , Jakttagelser rö-
rande nigra torfmossar i södra Smäland och Hai-
land. — G. Lagerheim, Mykologiska Bidrag IV.
Ueber eine neue Peronospora- Art aus Schwedisch-
Lappland. — A. N. Lundström, Om färglösa
oljeplastider och oljedropparnes biologiska bety-
delse hos vissa Pota7nogetonaxter. — L. M. Neu-
rn a n , Om tvenne Rubi frän mellersta Hailand. —
K. Starbäck, Kritisk utredning af Leptosphaeria
modesta Auct. — A. S. Trolander, Växtlokaler i
Nerike.

Anzeigen.

Von Wichtigkeit für den Systematiker und prakti-
schen Pflanzenanatomen sind die vorzüglichen

Mikro-Photographien

nach botanischen Präparaten

von

1. de Bary.

10 Mikrophotographien (Grimm, Offenburg) in gr. 4.
1878. cartonnirt.

Inh. : Peronospora Chlorae, densa, viticola. Erysiphe
communis, Moce geotii, Podosphaera myrtilliana, Wel-
loitschice mirabilis. Psoralea bituminosa. Euphorbia
Latyris. Scorponera hispaniaca.

Trotz des nur noch geringen Vorrathes ermässigen
wir den Preis dieses Werkes bis auf weiteres von 20 Mk.
auf lO Max-k. [21]

Berlin N.W., 6. R. Friedländer & Sohn.

Clarendon Press Oxford.

Justready, Royal Svo, paper Covers, with Coloured Plates, 7s. Gd.

ANNALS 0FB0TANY, Vol.I. No. I. Edited by I.

BAYLEY BALFOUR, M.A., M.D., F.R.S., Professor of Botany,
Oxford; S. H. VINES, D.Sc, F.R.S., Reader in Botany, Cam-
bridge; and W. G. FARLOW, M.D., Prof. of Cryptogamic Bo-
tany, Harvard, Mass., U.S.A., assisted by otber Botanists. No. IL
contains papers by Sir J. i). Hooker, F. W. Oliviek, F. 0.
Bowek, D. Morris, Selmar Schönland, and J. Reynolds
Vaizey ; Notes, Reviews, and Record of Current Literature.

NEW PARTS OF "ANNALS OF BOTANY."

Just Published, bound together in Paper Covers, Royal Svo. with

Plates, 18s.

ANNALS OF BOTANY, Nos. III. and IV.

Edited by I. BAYLEY BALFOUR, M.A., M.D., F.R.S., Professor
of Botany. Oxford; S- H. VINES, D. Sc. F.R.S., Reader in Bo-
tany, Cambridge; and W. G. FARLOW, M.D., Professor of
Cryptogamic Botany, Harvard, Mass., U.S.A., assisted by otber
Botanists. Containing Articles by W. M. Woodworth, T. John-
son, J. R. Gbeen, F. W. Oliver, Anna Bateson, F. 0. Bower,
D. H. Scott, W. C. Williamson, C. B. Clarke, W. T. Thisel-
ton DrEB, H. Marshall Ward, W. Gardiner, and I. Bayley
Balfour.

*** It is proposed to publish under this title from time to
Urne original papers, adequately illustrated, on subjeets
pertaining to all branches of Botanical Scie?ice; A
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Die Indo-Australische

Lepidopteren-Fauna

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drei Hauptfaunen der Erde

nebst Abhandlung über
die Entstehung der Farben in der Puppe

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Dr. Gabriel Koch.

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Sohn, Wien, betr. : Pädagogische Litteratur.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Hürtel in Leip/ij;.

46. Jahrgang.

Nr. 21.

25. Mai 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortlliailll.

Inhalt. Oi lg. A. Koch, Ueber Morphologie und Entwickelungsgeschichte einiger endosporer Bacterien-
formen. (Forts.' — Litt.: E. H. Hunger, Ueber einige vivipare Pflanzen und die Erscheinung der Apogamie
bei denselben. — E. Kussow, Zur Anatomie resp. physiologischen und vergleichenden Anatomie der Torf-
moose.— A. Kitter von Kerner, Florenkarte von Oesterreich-Ungarn. — M. Willkomm, Schulflora
von Oesterreich. — Neue LiUeratur. — Anzeigen.

Ueber Morphologie und Entwickelnngs-

geschichte einiger endosporer

Bacterienformen.

Von

Alfred Koch.

Hierzu Tafel V.

(Fortsetzung.

Unser Bacillus tumescens ist dem von de
Bary genau beschriebenen Bacillus Mega-
terium unzweifelhaft sehr ähnlich und zwar
vorzugsweise in folgenden Punkten. Erstens
vollzieht sich die Keimung beider Formen
in genau übereinstimmender Weise ; dann
ist auch der Habitus jugendlicher Stäbchen,
die Art, wie sich die Enden derselben ge-
legentlich an einander vorbeischieben, bei
beiden Bacterien ganz übereinstimmend. In
älteren Stäbchen wird bei B. tumescens so-
wohl wie bei B. Megaterium das Protoplasma
in demselben Maasse dicht körnig, und die
Sporenbildung und Sporenanordnung ist bei
beiden Formen die nämliche. Beide lassen
sich auch durch die Art und Weise ihrer Ent-
wickelung auf festen Substraten, auf denen
bekanntlich in anderen Fällen morphologisch
einander sehr ähnliche Bacterien in verschie-
dener Weise wachsen , nicht unterscheiden.
Vergleichende Versuche mit den in Rede
stehenden Formen (mein Material von Bacillus
Megaterium erhielt ich von Herrn Prof.
de Bary persönlich) haben mir gezeigt, dass
Bacillus Megaterium auf Kartoffeln und Dau-
cws-Wurzeln ganz dieselben Zoogloeen bildet,
wie Bacillus tumescens. Auf Gelatine macht
Bacillus Megaterium ebenfalls kreisrunde Ko-
lonien, und die Geschwindigkeit der Verflüssi-
gung der Gelatine ist, wie Parallelculturen
lehren, für beide Formen ganz dieselbe. Trotz

alledem ist Bacillus tumescens unzweifelhaft
von B. Megaterium verschieden. Was zuerst
die Dicke der Fäden anbelangt, so habeich
oben für die Jugendzustände des Bacillus
tumescens 1,17 p., für die älteren Zellen kurz
vor der Sporenbildung 2,1 angegeben. Für
B. Megaterium constatirt de Bary nun eine
Stäbchendicke von »etwa 2,5p.«' , in meinen
Culturen hat aber dieser Bacillus in Nähr-
lösungren , welche ebenso wie die von de
Bary benutzten zusammengesetzt waren,
immer nur eine Dicke von 1,5 p erreicht und
ich muss daher annehmen, dass die ange-
führte Zahl in de Bary 's Beschreibung ver-
druckt ist, Dann würden also die jugendli-
chen Stäbchen des Bacillus tumescens dünner,
die sporenbildenden aber erheblich dicker,
wie die von B. Megaterium sein.

Vor allen Dingen sind aber nun die in
Rede stehenden zwei Bacterienformen sehr
verschieden hinsichtlich ihrer Beweglichkeit.
Erstens bewegen sich die Fadenstücke des
Bacillus tumescens stets viel langsamer als die
von B. Megaterium, dann findet man in Cul-
turen des ersteren Bacillus meist verhältniss-
mässig wenig fortschreitend bewegliche Zell-
reihen , während, wie auch aus de Bary 's
Beschreibung hervorgeht, die schwärmenden
Stäbchen des Bacillus Megaterium in der
Flüssigkeit allgemein fortrücken. Längere
bewegliche Stäbchenreihen, die de Bary
für B. Megaterium beschreibt und abbildet,
habe ich bei B. tumescens nicht beobachtet.
In Culturen des ersteren Bacillus ist die Be-
wegung auf dem betreffenden Entwickelungs-
zustande stets viel allgemeiner, als in denen
des Bacillus tumescens , wo ich immer an der
tiefsten Stelle des Tropfens ein dichtes Häuf-

ig Pilze. 2. Aufl. S. 500.

3 7

328

werk von unbeweglichen Fadenstücken fand.
Beweglichkeit tritt auch bei Bacillus Mega-
terium stets viel früher nach der Keimung
ein, als bei Bacillus tumescens, der in meinen
Culturen stets erst lange, ruhende Fäden
(Fig. 8 u. 9) bildete. Wenn Bacillus Mcgate-
ritim sich zur Sporenbildung anschickt , so
»trennen sich«, wie de Bary sagt, »die Stäb-
chen jetzt grösstentheils, doch nicht alle, von
einander, jedes einzelne besteht aus ohngefähr
4 — e isodiametrischen Zellen«. Die sporen-
bildenden Fadenstücke von Bacillus tumes-
cens sind dagegen meist von sehr verschie-
dener Länge, man findet in den Culturen
längere Fäden und kurze Fadenstücke bunt
durcheinander.

Auf Grund der im Vorstehenden bespro-
chenen Verschiedenheiten zwischen beiden
Formen halte ich dafür, dass Bacillus Mega-
terium und Bacillus tumescens als zwei ver-
schiedene Bacterienspecies oder -formen auf-
geführt werden müssen.

Wir haben nunmehr zu untersuchen, ob
Zopf unseren Bacillus tumescens oder aber
B. Carotarum auf seinen gekochten Daucus-
wurzeln gefunden und beschrieben hat, be-
ziehungsweise die Gründe dafür anzuführen,
warum wir die eine der beiden von uns unter-
suchten Formen mit dem von Zopf ge-
brauchten Speciesnamen bezeichnet haben.

Die von Zop f beschriebene Form erscheint
in Form »kleiner, l/2 bis 1 cm im Durchmes-
ser haltender, scheibenförmiger Gallertmas-
sen, die eine ziemlich zähe , gefaltete Haut
darstellen von weisslicher Färbung«1).

«Untersucht man diese Haut«, fährt Zopf
fort, »so lange sie noch fest ist, so bemerkt
man, dass sie aus dicht gelagerten Stäbchen-
reihen besteht, die ausserordentlich stark
vergallert sind. Ein oder zwei Tage später
zeigt die nämliche Zoogloea, von der man die
erste Probe nahm, dass die Langstäbchen sich
in Kurzstäbchen und in Coccen gegliedert
haben, überdies etwas aufgeschwollen sind.
Die Aufschwellung nimmt später zu , so dass
oft das Doppelte des ursprünglichen Durch-
messers erreicht wird. Dabei wird der ur-
sprünglich ganz homogene Inhalt deutlich
körnig. Jetzt beginnt die Sporenbildung und
zwar nicht bloss in den Coccen, sondern auch
in den Kurzstäbchen , so dass hier ein Fall
vorliegt, wo die Sporenbihlung in zwei Ent-
wickelungsstadien vor sich geht«.

l) Zopf, I. c.

Wenn man diese Bescheibung mit der
von uns gegebenen Darstellung der Ent-
wickelungsgeschichte unseres Bacillus tumes-
cens vergleicht, so wird es höchst wahrschein-
lich, dass dieser ebengenannte Bacillus Zopf
vorgelegen hat. Die von diesem Autor er-
wähnten »Langstäbchen« sind dann die oben
besprochenen Fadenstücke, an denen Quer-
wände nur unter Anwendung von Reagen-
tien sichtbar werden.

Wichtig ist vor allen Dingen, dass auch
Zopf bei seiner Form das körnig werdende
Protoplasma und die Aufschwellung der Zel-
len aufgefallen sind; dieselben Erscheinun-
gen haben wir von unserm Bacillus tumescens
oben beschrieben ; aus unseren Zahlen geht
hervor, dass die Zellen unserer Form wirk-
lich »oft auf das Doppelte des ursprüng-
lichen Durchmessers« aufschwellen1). Wir
glauben, wie gesagt hiernach, dass Zopf
unseren Bacillus tumescens untersucht hat und
gewiss nicht unseYenBacillus Carotarum, und
wir haben auf Grund dieser Ueberzeugung
jene zweite von uns auf Daucus wurzeln ge-
fundene Form bereits oben als Bacillus tu-
mescens bezeichnet. Sicherer, als es geschehen
ist, können wir diese unsere Ueberzeugung
nicht stützen, da Zopf keine näheren An-
gaben über die von ihm untersuchte Form
macht, vor allen Dingen merkwürdigerweise
dieGrössenverhältnisse derselben nicht durch
Zahlen klar darstellt.

An die Besprechung der im Vorstehenden
beschriebenen fadenbildenden Bacterienfor-
men möchte ich nun noch eine Notiz über
einen Bacillus anschliessen , der deshalb in-
teressant erschien , weil an ihm der sichere
Nachweis geführt werden kann , dass gele-
gentlich in einer Bacterienzelle wirklich zwei
Sporen gebildet werden können, eine Erschei-
nung, die bisher bereits für viele Bacterien
behauptet wurde, aber niemals sicher bewie-
sen werden konnte.

Bacillus inßatus n. sp.

Die sehr stattlichen Sporen dieser Form
keimten in meinen Versuchen im hängenden
Tropfen der mehrfach erwähnten Nährlösung
so schlecht und unregelmässig , dass ich bis-
her nur einige wenige sichere Keimungsbe-
obachtungen an dieser Form habe machen
können. Meist entwickelten sich nämlich

!) Als Coccen und Kurzstäbchen, in denen nach
Zopf Sporen gebildet werden, könnte man die oben
erwähnten Zellen bezeichnen, die entweder breiter als
hoch oder ungefähr doppelt so hoch, ald breit sind.

329

330

nur aus einigen wenigen von den vielen im
Tropfen ausgesäten Sporen neue Stäbchen.
Einige Male habe ich mich jedoch mit Sicher-
heit überzeugen können , dass es bei der
Keimung der in Rede stehenden Sporen zur
Abhebung einer deutlichen Sporenmembran
kommt, und dass das junge Stäbchen diese
Membran durch ein in der Mitte und nicht
am Ende der cylindrischen Spore entstehen-
des Loch verlässt; die Sporenmembran war
in den beobachteten Fällen in ihrer ganzen
Ausdehnung gleich dick. Die schlanken
Keimstäbchen wachsen weiterhin in die Länge
und theilen sich , worauf die Thcilproducte
sich meist bald von einander trennen und
sich ziemlich lebhaft fortschreitend bewegen.
Nach einiger Zeit ist daher der ganze Hänge-
tropfen von schlanken Stäbchen erfüllt, die
zum grossen Theile schwärmen: ausserdem
aber findet man in der Nähe des Randes des
Hängetropfens einen Streifen und im Innern
beziehungsweise an der freien Oberfläche
des Tropfens kleine Gruppen oder Haufen
wirr durcheinander liegender ruhender Stäb-
chen.

Gelegentlich bemerkt man jedoch auch
kurze , aus einer Reihe von Stäbchen beste-
hende Fäden in den Culturen.

Die zur Ruhe gekommenen Stäbchen
schwellen weiterhin in verschiedenem Grade
bauchig auf und deuten damit an, dass sie vor
der Ausbildung der Sporen stehen. Die Re-
gion der maximalen Anschwellung liegt sehr
häufig ungefähr in der Mitte des Stäbchens,
öfter auch einem Ende desselben mehr ge-
nähert. Der Grad der Anschwellung ist, wie
bemerkt , sehr verschieden ; viele Stäbchen
schwellen nur kaum merklich, andere schwach
spindelförmig an, sehr viele aber vergrössern
ihre Breite so bedeutend, dass dieselbe schliess-
lich fast 2/3 ihrer Länge beträgt und das In-
dividuum in seiner Form, falls das Stäbchen
in seiner Mitte am stärksten angeschwollen
ist, einer Citrone nicht unähnlich ist. Cultu-
ren, in denen derartige Exemplare in Menge
vorhanden sind, bieten ein höchst eigenarti-
ges und charakteristisches Bild.

Alle diese in so verschiedenem Masse an-
geschwollenen Stäbchen bilden nun weiterhin
Sporen aus und zwar in der für andere Bac-
terienformen bereits beschriebenen Weise;
der Zellinhalt der angeschwollenen Stäbchen
erscheint vor dem Sichtbarwerden der ersten
Sporenanlage fast völlig homogen, höchstens
— bei Anwendung stärkster Vergrösserung

— ganz schwach feinkörnig granulirt. Tn
diesem Protoplasma tritt die Sporenanlage
als undeutlich umschriebener Klumpen auf,
der bald glänzend und stark lichtbrechend
wird und weiterhin noch an Grösse zunimmt.
Die reifen Sporen sind meist langeylindrisch,
öfters etwas bohnenförmig gekrümmt. Sie
erreichen manchmal eine Länge von 3,8 u.
und übertreffen somit in dieser Beziehung
wohl alle bekannten endogen entstandenen
Sporen. Wenn die Mutterzelle der Spore
stark angeschwollen war, so liegt die letztere
sehr häufig schräg in derselben1 . Immer
sieht man, dass die noch in der Mutterzelle
liegende Spore von einem breiten hellen Hofe
umgeben ist, der sich scharf gegen das
schwach granulirte Protoplasma der Mutter-
zelle absetzt.

Hin und wieder kommen nun Individuen
vor, in denen zwei Sporen ausgebildet werden.
In den Fällen, wo diese zwei Sporen schräg
zur Axe des Stäbchens in der Mutterzelle
liegen, kann man mit voller Sicherheit sagen,
dass beide Sporen in einer Zelle und nicht
in zwei durch eine unsichtbare Wand von
einander getrennter Zellen gebildet worden
sind, denn wenn jene Wand vorhanden wäre,
so müsste sie auch sehräg zur Axe des Stäb-
chens verlaufen, was in den gleichmässig an-
schwellenden Stäbchen des Bacillus inflatus
nicht möglich ist: eine solche Schrägstellung
einer Querwand könnte vielmehr höchstens
dadurch bewirkt werden, dass die betheilig-
ten Zellen durch einseitige stärkere Anschwel-
lung sich vergrösserten.

In der Litteratur finden sich vielfach und
in Beziehung auf die verschiedensten Bacte-
rien Angaben, dass in einer Zelle gelegentlich
zwei Sporen gebildet würden, allein diese An-
gaben sind, wie de Bary2) bereits hervorge-
hoben hat, unsicher, weil sie keine Garantie
gegen das etwaige Uebersehen von Zellgren-
zen und sonstige Irrungen enthalten. De
Bary fährt an der genannten Stelle dann
weiter fort: «Allerdings muss ich hinzufügen,
dass mir neuerdings eine Ausnahme von der
herrschenden Regel vorgekommen ist : eine
dem Bac. Amylobacter nahestehende Species,
welche gewöhnlich der Regel folgt, manch-
mal aber auch in einer breit spindelförmig
angeschwollenen Zelle zwei Sporen enthält-.

>) Fig. 17 u. 18.

2) de Bary, Vorlesungen über Bacterien. 2. Aufl.
S. 15.

331

332

Die hier erwähnte Species ist der Bacillus in-
flatus, den ich bereits im Sommer des Jahres
1SS6, als ich unter Leitung des Herrn Prof.
de Bary mich im Strassburger botanischen
Institute mit Bacterien beschäftigte, in Cul-
tur hatte ; den genannten Bacillus fand ich
damals zuerst als zufällige Verunreinigung in
einer Hängetropfencultur.

Es sei noch bemerkt, dass unser Bacillus
inßatus die beschriebenen Sporen in Hänge-
tropfenculturen nur dann sicher bildete, wenn
eine 1 — 2procentige Fleischextractlösung als
Nährlösung verwendet wurde ; dagegen blieb
in den Fällen , wo dieser Lösung Trauben-
zucker zugesetzt worden war, die Sporenbil-
dung öfters aus und die Stäbchen gingen
schliesslich ohne anzuschwellen zu Grunde.

Bacillus inßatus wächst gut in grösseren
Mengen HO — 20 ccm in meinen Versuchen)
von Nährlösung, und zwar bildet er auf der
Oberfläche der letzteren schleimige , glatte
und ziemlich dünne Häute von weisslicher
Farbe, welche nicht auf die der Flüssigkeits-
oberfläche benachbarten Theile der Glas-
wand übergehen und daher bei der geringsten
Erschütterung äusserst leicht zu Boden sinken.
In diesen Häuten erlangen die einzelnen In-
dividuen des Bacillus inßatus stattliche Grösse
und bilden schöne grosse Sporen.

Auf Kartoffeln wächst der in Rede stehende
Bacillus leicht in sehr dünnen , etwas schlei-
migen Kolonien von lichtbräunlicher Fär-
bung, die gewöhnlich nur einen Durchmesser
von wenig mehr als einem cm erreichen.
Auch wenn diese Kolonien noch jung sind,
findet man in denselben gewöhnlich einzelne
dick angeschwollene und sporenfuhrende
Individuen zwischen den die Hauptmasse der
Kolonie bildenden schönen Stäbchen und
den oft sehr reichlich vorhandenen Faden-
stücken , in denen Querwände nicht ohne
weiteres sichtbar waren.

Auf Fleischinfuspeptongelatine und Fleisch
extracttraubenzuckergelatine habe ich, wenn
ich Sporen des Bacillus inßatus in dieses
Substrat aussäte, oft keinWachsthum in den
Culturen beobachtet. Gute Resultate habe
ich dagegen in solchen Culturen erzielt, wenn
ich die Sporen des Bacillus inßatus auf Kar-
toffeln brachte und die auf diesem Substrate
erzogenen Stäbchen in die Gelatine übertrug.
Auf der Oberfläche der Gelatine, welche auf
Platten gegossen oder in Reagensgläser ge-
füllt war, wuchs der Bacillus dann in massi-

ger Ausdehnung als ein weisser Belag mit ge-
lapptem Rande. Am Stich — auch in den
von der Oberfläche am weitesten entfernten
Theilen desselben — entwickelten sich die
eingebrachten Bacillen ziemlich gut; nach
einiger Zeit machte sich am Stich eine zarte
Randzone bemerkbar, die wie aus senkrecht
zur Längsaxe des Stiches gestellten kurzen
Härchen gebildet aussah. Einige Male waren
von den unteren Theilen des Stiches aus
kurze, dicke blasse Fortsätze in die Gelatine
getrieben worden ; ausserdem waren in ver-
schiedenen solchen Culturen in Fleischinfus-
peptongelatine vom Stich aus bäumchenför-
mige Krystallaggregate in die Gelatine hin-
eingewachsen. Auf einer Platte habe ich ein-
mal den Bacillus inßatus ähnlich wachsen
sehen, wie es Bacillus alvei , der Erreger der
Bienenfaulbrut, nach der Beschreibung von
Cheyne und Chesire thun soll. Es wuch-
sen nämlich vom Impfstrich aus zarte Bacil-
lenzüge, die sich bald umbogen und sehr re-
gelmässige Kreise oder verschlungene Figu-
ren bildeten. Weiteres Wachsthum war auf
der betreffenden Platte später nicht zu be-
merken.

Die in der Gelatine sich entwickelnden
Kolonien des Bacillus inßatus sind kuglig.

Nach einer Reihe von Tagen bemerkte
man an den in Rede stehenden Culturen, dass
der Bacillus inßatus die Gelatine langsam

verflüssigt.

Sehlu ss folgt.)

Litteratur.

Ueber einige vivipare Pflanzen und
die Erscheinung der Apogamie
bei denselben. Von E. H. Hunger.
Bautzen 1S87. Ed.Rühl. 63 S. 8. (Rostocker
Inaug. Diss.)

Verf. hat sich die Aufgabe gestellt, einerseits die
schon vielfach erörterte Bulbillenbildung in dem Blü-
thenstand einiger (vorzugsweise monocotylerj Pflanzen
von neuem morphologisch zu untersuchen, andrerseits
— und darin liegt das Hauptinteresse der Arbeit —
auf der so gewonnenen Grundlage die Beziehungen
zwischen dieser vegetativen Fortpflanzung (Viviparie)
und der mangelnden sexuellen (Apogamie) festzu-
stellen.

Es hat de Bary bekanntlich in seiner Abhandlung
über apogame Farne (Bot. Ztg. 1878) zum ersten Mal
die Erscheinung der Apogamie scharf präcisirt und
eine Beziehung derselben zur Viviparie constatirt, in-

333

334

sofern als beide eine uns unbekannte gemeinsame Ur-
sache haben, nicht aber die eine die Ursache der ande-
ren ist. J) e Bary hat auch damals schon auf die vivi-
paren Angiospermen hingewiesen und zu genauerer
Untersuchung ihrer Geschlechtsverhältnisse aufge-
fordert. Seitdem hat namentlich Goebel Beiträge
zur Lehre von der Apogamie geliefert, einmal indem
er den Verlust der Zeugungsorgane, ja sogar der
ganzen geschlechtlichen Generation bei einigen Isoe-
^spflanzen nachwies , die sich vegetativ vermehren,
dann durch Untersuchung der Geschlechtsverhältnisse
und der Bulbillenbildung von Poa alpina.

Verf. hat Poa bullosa und alpina , Polygonum vicipa-
rum, Atherurus ternatus, Ficaria und Fourcroya
untersucht und hat sich namentlich mit erstgenannter
Pflanze in der freien Natur, wie in cultivirtem Zustand
viele Jahre lang aufs eingehendste beschäftigt.

Die normale, bisher nur bei Topfcultur erhaltene
Poa bulbosa hat eine aus 8- llblüthigen Aehrchen zu-
sammengesetzte Rispe ; ihr gegenüber zeigen die im
Freien vom Verf. aufgefundenen Individuen eine
Reduction der Blüthenzahl und das Auftreten einer
Bulbille an der Aehrchenspitze. Diese Zwiebel be-
steht aus 2 — 3, an der Basis stark verdickten Blät-
tern, welche noch jüngere Blattanlagen einhüllen;
mit den Blüthen hat sie gar nichts zu
thun, dieselben zeigen, wenn sie überhaupt ange-
legt werden, niemals Neigung zum Vergrünen. Aus
diesen Bulbillen gehen, nachdem sie selbstständig
geworden, neue Pflanzen hervor. — Das zwiebeltra-
gende Aehrchen hat an seiner Basis stets die zwei
normalen glumae, dagegen ist die Zahl der auftre-
tenden paleae inferiores und Blüthen sehr schwan-
kend. Manchmal ist schon die zweite pal. inf. im
Uebergang zum Laubblatt begriffen und wird di-
rect von der Brutknospe gefolgt, in anderen Fällen
dagegen sind statt dieser zwei pal. inf. bis zu 7 vor-
handen, ohne dass dabei auch nur eine Spur von
Blüthenbildung auftritt, und in wieder anderen Fällen
treten in der Achsel der oberen dieser pal. inf. die
pal. sup. und die Blüthen auf; alsdann scheint häu-
fig die endständige Bulbille weniger kräftig ausgebil-
det zu sein. Vermehrt wird diese Vielgestaltigkeit
noch durch die Neigung der Aehrchenaxen sich ab-
norm zu verlängern, und schliesslich durch das Vor-
kommen »scheinbar normaler« Aehrchen, d. h. solcher,
die zwar keine Knospe erzeugen, aber trotzdem nur
wenige Blüthen besitzen.

Nicht minder als die Einzelährchen variirt die Ge-
sammtinflorescenz ; die wesentlichsten Vorkommnisse
classificirt Verf. wie folgt : 1., Alle Aehrchen tragen
Bulbille, Blüthen fehlen, pal. inf. wenige ; 2., einige
Blüthen, mehr pal. inf; meist vivij.are Aehrchen; 3.,
nur wenig Aehrchen vivipar; 4., keine vivipare, nur

normale und »scheinbar normale« Aehrchen (selten);
5) normale Pflanzen (im Freien fehlend!).

Die Blüthen der Gruppen 2—4 sind stets mehr oder
weniger unfruchtbar ; obwohl Pollen und Embryo-
sack ausgebildet sind, kommt es doch meist ent-
weder gar nicht zur Befruchtung, oder nicht zur Em-
bryobildung und Reifung des Samens. Ob die weni-
gen anscheinend reifen Samen, die im Freien vor-
kommen, keimfähig sind, hat Verf. leider noch nicht
geprüft, sie fanden sich übrigens ebensowohl bei In-
dividuen der zweiten , wie bei solchen der dritten
und vierten Gruppe.

Die Ursache der Bulbillenbildung muss eine innere
sein, da man an ein und demselben Orte Individuen
aus allen oben specialisirten Gruppen (1 — 4) auffindet.
Da Verf. die Erblichkeit derselben verruuthete, culti-
virte er im Freien gesammelte Inflorescenzzwiebelchen
im Topf. Sie keimten leicht aus und ergaben, »die nor-
male« Poa bulbosa, d. h. Exemplare ohne alle Bul-
billenbildung — sogar die für die Species charakte-
ristische am Halmgrund blieb aus — mit vielen Blü-
then, reichlichen, keimfähigen Samen, die in 8 Gene-
rationen nach einander stets die normale Pflanze bilde-
ten. Die grundständigen Bulbillen dagegen
vererben auch in Cultur die vegetative
Sprossung, die Inf lorescenzbulbillen nur
im Freien, die Samen vermuthlich gar
nicht. — So interessant dieses, bei anderen apoga-
men Pflanzen bisher nicht bekannte Umschlagen der
Apogamie in »Eugamie« auch ist, so trägt es doch zur
Beantwortung der an die erstere Erscheinung sich an-
knüpfenden Fragen nichts bei. Sicher ist, dass Poa
alpina eine apogame Pflanze ist, und dass auch bei
ihr eine Correlation zwischen Viviparie und Apogamie
vorliegt. Für die Annahme einer causalen Be-
ziehung zwischen beiden lässt sich zwar kein di-
recter Beweis vorbringen , immerhin ist die Wahr-
scheinlichkeit — hier im Gegensatz zu den Farn-
kräutern — eine sehr grosse. Welcher Vorgang aber
dann der primäre, welcher der secundäre, auf welche
Ursachen der erstere zurückzuführen ist, das alle.*
wissen wir nicht. Nicht viel besser steht es mit ande-
ren Fragen, z. B. der nach der Nützlichkeit der Apo-
gamie für Poa. Es würde den Rahmen eines Referats
überschreiten, auf die diesbezüglichen Aeusserungen
des Verf. (S. 40—53) des Näheren einzugehen.

Aehnlich wie Poa bulbosa verhält sich Poa alpina,
wiewohl bei ihr die Apogamie weniger stark ausge-
sprochen ist. Auch für Polygonum viviparum und
Fourcroya weist Verf. Apogamie in Verbindung mit
Viviparie nach. Als nicht apogam, wenn auch viel-
fach nur mangelhaft fructificirend werden zum Schluss
noch die viviparen Atherurus ternatus und Ficaria
ranunculoides genannt.

Hoffentlich lässt sich Verf. die Mühe nicht verdries-

335

336

sen, seine interessanten Versuche und Beobachtungen
weiter fortzusetzen und dabei namentlich die Keim-
fähigkeit der im Freien gereiften Samen, sowie die
Geschlechtsverhältnisse der Pflanzen genauer zu stu-
diren, die aus im Zimmer erzogenen Samen im Freien

erwachsen sind.

L. J ost.

Zur Anatomie resp. physiologischen
und vergleichenden Anatomie der
Torfmoose. Von E. Russow. 35 S.
gr. 8. Mit 5 lithograph. Taf. (Schriften,
herausgegeben von der Naturforscher-Ge-
sellschaft bei der Universität Dorpat. III.
Dorpat 1887.)

Russow behandelt in dieser Schrift die Anatomie
der Torfmoose und zwar speciell die der Torfmoos-
blätter, vom physiologischen Gesichtspunkte. Er zeigt,
dass sowohl die Blätter der verschiedenen Aeste, der
abstehenden, als der herabhängenden, als auch die
Theile des einzelnen Blattes gemäss den verschiede-
nen, an sie herantretenden Forderungen der Festig-
keit verschieden gebaut sind. Die Festigkeit wird
hauptsächlich durch Aussteifung der Hyalinzellen mit-
tels der bekannten Ring- und Spiralfasern bewirkt.
Dieselben sind in sämmtlichen Zellen der Blätter her-
abhängender und in den Zellen der basalen Hälfte der
Blätter abstehender Aeste wenig in das Lumen hinein-
ragende Leisten. In den Zellen der oberen Hälfte der
Blätter abstehender Aeste sind es dagegen bald mehr,
bald weniger breite Platten oder Bänder, die mit ihrer
scharfen Kante der Zellmembran rechtwinklig an-
sitzen. Der senkrecht zur Zellmembran orientirte
Durchmesser derselben nimmt von der Spitze zur
Basis des Blattes beträchtlich ab. Durch diese Platten
wird hauptsächlich einer Einknickung der Blattfläche
vorgebeugt. Ausser diesen quer zur Längsaxe des
Blattes verlaufenden Fasern kommen in ähnlicher
Vertheilung über das Blatt zahlreiche der Längsaxe
parallel verlaufende Queranastomosen vor. Die
Fruchtast- und Stengelblätter, welche nur kurze Zeit
functioniren und meist ganz verdeckt stehen, haben
keine besonderen Schutz- und Aussteifungseinrich-
tungen. Dagegen bestehen die Fruchtastblätter aus
lauter gleichartigen, chlorophyllführenden Zellen, was
damit zusammenhängt, dass sie hauptsächlich die Er-
nährung des Sporogons zu übernehmen haben. Da
sie alle lebendig sind, so genügt zu ihrer Aussteifung
der Turgor.

Von den eigentlichen Fasern der Hyalinzellen sind
die Pseudofasern der Stengelblätter zu unterscheiden,
die nichts weiter sind als Membranstücke, welche
zwischen durch Resorption entstandenen Löchern
stehen geblieben sind. Am Grunde oder in den unte-

ren Hälften der Hyalinzellen hat R. ferner häufig
Wandfalten beobachtet.

Die bekannten Poren in den Hyalinzellen sind bei
allen Arten, welche nicht andauernd vom Wasser um-
geben leben, umwallt, indem sich ihre Ränder stark
und sehr eigenthümlich verdicken. Dadurch wird
nicht bloss einem Einreissen der Porenränder vorge-
beugt, sondern auch das Wasser in den Zellen leichter
zurückgehalten und umgekehrt Wasser von aussen
leichter aufgenommen. Die Steifungsleisten vergrös-
sern die innere Oberfläche der Hyalinzellen und da-
mit deren Capillarkraft.

Die Lagerung der Chlorophyllz eilen wird vorzugs-
weise durch die Forderung des Lichtschutzes bedingt,
und dadurch erklärt es sich, dass die Chlorophyll-
zellen auf der dem Licht am meisten ausgesetzten oder
auf beiden Seiten von den Hyalinzellen ganz oder
theilweise überdeckt sind. Wo dies nicht der Fall ist,
da ist die freie Wand der Chlorophyllzellen dachartig
zugespitzt, und das Licht gelangt erst nach mehrma-
liger Brechung in die Zellen. Bei den hängenden
Aesten, wo die Blätter besser geschützt sind, liegen
beide Arten von Zellen nebeneinander, ohne sich zu
decken. Doch sind auch hier die Hyalinzellen stärker
hervorgewölbt. Dem Lichtschutz dienen ferner Papil-
len und Pigmentirungen der Zellwände, wodurch na-
mentlich an sonnigen Standorten lebende Arten braun
gefärbt erscheinen.

Auf den letzten 6 Seiten der Abhandlung werden

die morphologischen Verhältnisse für die Systematik

verwerthet.

Ki enitz-Gerloff.

Florenkarte von Oesterreich-Ungarn.
Nr. 14 aus dem Phys.-stat. Handatlas von
Oesterreich-Ungarn. Von Prof. Dr. Anton
Ritter von Kerner. Nebst erläutern-
dem Text von Dr. Richard Ritter von
Wettstein. Wien, Eduard Hölzel.

Diese für den Preis von fl. 1,50 = Mk. 3 beziehbare
Florenkarte dürfte wohl nicht allein für die Floristen
Oesterreich-Ungarns, sondern auch für die der an-
grenzenden Länder von grossem Interesse sein und
sich besonders auch dazu eignen, beim botanischen
Unterricht dem Schüler eine schnelle Uebersicht
über die Verbreitung der baltischen, alpinen, ponti-
schen und mediterranen Flora in dem betreffenden
Gebiet zu gewähren, zumal da auf derselben nur die
allgemeinen Verhältnisse dargestellt, und ausser einer
Grenzlinie der hochwaldlosen Gebiete der ungarischen
Tiefebene, keine Vegetationsgrenzlinien eingetragen
sind. Von der Annahme ausgehend, dass der Bearbei-
ter vorzüglich den angedeuteten Zweck im Auge ge-
habt hat, verlieren manche Einwände und Ausstel-
lungen, welche man bezüglich der technischen Aus-

337

338

führung machen könnte, an Werth, so z. B., dass es
an den Grenzen der Florengebiete, besonders des bal-
tischen und pontischen, zweckmässig gewesen wäre,
den Uebergang durch Mischfarben anzugeben.

"Wir vermissen jedoch auch die Eintragung alpiner
Flora in das benachbarte, auf der Karte nur mit
baltischer Flora bedeckte Gebiet der Schweiz. Auch
dürfte die alpine Flora wohl noch häufiger insel-
artig im illyrischen Gau und in Bosnien und der
Herzegowina auftreten, als auf der Karte angegeben
ist. Ferner stimmen nicht überall die, die alpine Ve-
getation bezeichnenden rothen Flecken mit den Berg-
zügen überein, so z. B. zwischen den Thälern der Enns
und Mur, südlich von Klagenfurt etc. Der der Karte
beigegebene Text ist klar und deutlich geschrieben
und es finden sich in demselben ausser den Florenge-
bieten auch die dieselben zusammensetzenden Pflan-
zengenossenschaften und Gaue oder Gruppen, kurz auf
Grundlage der K ern er 'sehen Publication characte-
risirt. Hieronymus.

Schulflora von Oesterreich. Von M.

Willkomm. 371 S. 8. Wien 1888.

Da es ausser dem vielfach veralteten Excursions-
buch von Lorin ser nur umfangreiche und kostspie-
lige Werke giebt, nach welchen die Pflanzen der
österreichischen Flora bestimmt werden könnten, so
entspricht die vorliegende Schulflora, für deren Güte
und Brauchbarkeit der Name des Verfassers bürgt,
einem wirklichen Bedürfniss. In dieselbe sind, mit
Ausnahme der seltenen und zweifelhaften, alle Arten
aufgenommen, welche in den nicht zur Karpathenzone
oder zum Litorale und Wälschtirol gehörigen Län-
dern Cisleithaniens vorkommen und es sind ausser-
dem die Cultur- und verbreiteten Gartenzierpflanzen
berücksichtigt. Nur bei den formenreichen Gattungen
Hieracium, Rosa und Rubus wurde eine zweckmässige
Auswahl der aufzunehmenden Arten getroffen. Der
systematischen Aufzählung ist eine verbesserte Modi-
fication des Systems von Endlicher und U n g e r zu
Grunde gelegt.

Zu bedauern ist, dass eine Charakteristik der Pflan-
zenfamilien fehlt, und dass zur Bestimmung der Gat-
tungen, mit Ausnahme der , wie Verf. sagt , » wahrhaft
natürlichen Familien« der Gramineen , Compositen
u.s. w., nur ein Schlüssel nach dem Linne 'sehen
System vorhanden ist. Es giebt doch jetzt wirklich
zweckmässige Schlüssel, welche die Bestimmung der
Familien und Gattungen auch nach dem natürlichen
System gestatten.

Im Eingange wird eine kurze Anleitung zum Sam-
meln, Untersuchen und Bestimmen der Pflanzen und
zur Anlegung eines Herbariums gegeben.

Kienitz-Gerloff.

Neue Litteratur.

Bellucci, G., Sulla formazione dell'amido nei granuli di
clorofilla. (Le Stazioni sperimentali agrarie Italiane.
Vol. XIV. Fase. 1. 1S88.)

Bericht, 1., üb. d. Thätigkeit des Thier- und Pflanzen-
schutzvereins f. d. Herzogthum Coburg. Coburg,
H. Bonsack. 100 S. 8.

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environs de Saintes (Charente-Inferieure). [Extrait
du Journ. d'hist. nat. de Bordeaux et de Sud-Üuest.
1888. Bordeaux, Gounouilhou. 7 pag. in 8.]

Darwin, C, The origin of species by means of natural
selection. 6 edition with additions and corrections.
2 volms. London, John Murray. 690 p. 8.

Dawson, J. W., The geological history of Plants.
With illustr. (Internat, scientif. Series. London,
Paul, Trench & Co. 300 pag. in 8.

Druery, C. F., Choice British Ferns: their varieties
and eulture. With illustrations of about 120 select
forms. In 5 parts. Part I. London. L. U. Gill.

Ettinghausen, C, Frh. v. u. Fr. Krasan, Beiträge zur
Erforschung der atavistischen Formen an lebenden
Pflanzen u. ihrer Beziehungen zu den Arten ihrer
Gattung. (Sep. Abdr.) Leipzig, G. Freytag. 12 S.
gr. 4. m. 4 Taf.

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(Hans Körber). 36 u. 306. 8. m. 1 Karte.

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mit Pilzen. (Naturwissensch. Wochenschr. 1888.
Bd. II. Nr. 1).

Freda, P., Sulla influenza del flusso elettrico nello
svillupo dei vegetali aclorofillici (Le Stazioni spe-
rimentali agrarie Italiane. Vol. XIV. Fase. 1. 1888).

Göschke, F., Das Buch der Erdbeeren. Prakt. Anleit.
zu ihrer Cultur etc., nebst Beschreib, d. Arten u.
Varietäten. 2. Aufl. Berlin, P. Parey. 10 u. 280 S.
gr. 8. mit Illustr.

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pellier, imp. Boehm. 103 pg. 8. et 3 pl.

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naria cymbalaria. (Bulletin scientifique du Nord de
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fleischiger Hutpilze. (Naturw. Wochenschrift. 1888.
Nr. 3.)

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anglaise par F. Prieur. Paris, Octave Doin. 14 et
387 pg. 18.

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k. Akad. d. Wissensch. in Wien. math. -naturw.
Classe. XCVII. Bd. 1. Abth. 1888.) Sep.-Abdr.
Leipzig, G. Freytag. 33 S. 8.

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schen naturw. Gesellsch. während d, Vereinsjahres
1885/86. St. Gallen. 1887.)

339

340

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rem; engrais: preparation de la terre ; soins d'en-
tretien; eulture forcee : recolte; ennemis; conser-
ves. Paris, Le Bailly. 36 p. 18. avec grav.

Martin, L., Apres sept annees de lutte. Mes experien-
ces, mes resultats Keconstitution des vignobles par
les riparias geants glabres et les jacquez fruetiferes.
Rennes. 6S p. 8.

Martinotti, F., Saggio di aleune esperienze contro la
Peronospora. (Le Stazioni sperimentali agrarie Ita-
liane. Vol. XIV. Fase. 1. 1888).

Niobey, D. A., Papaina sua aceäo physiologica e thera-
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92 S. gr. 8.

Rhein, G. F., Beiträge zur Anatomie der Caesalpina-
ceen. Kiel, Lipsius u. Tisch er. 25 S. 8.

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Mitth. über den Wuchs und Ertrag der Waldbe-
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Laupp. 12 u. 154 S. m. 30 Tab. und 12 graph. Dar-
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Schubert A., Pflanzenkunde für höhere Mädchen-
schulen und Lehrerinnen-Seminare 1. Thl. Berlin,
P. Parey. 6 u. 168 S. m. 111. gr. 8.

Scolari, Lucio, Compendio storico sul progresso della
botanica dalla creazione del mondo ai tempi mo-
derni, con roriginedell'agricoltura in Italia. Napoli,
tip. Michele Gambella, 1887. 20 p. 8.
Stillmark, H., Ueber Ricin, ein giftiges Ferment aus
dem Samen von Ricinus communis L. und einigen
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121 S. gr. 8.
Thome's Flora von Deutschland, Oesterreich und der
Schweiz in Wort u. Bild. 39—40. Lfg. Gera, Fr. E.
Köhler, gr. 8.
Toni, G. B. de, e David Levi, L'Algarium Zanardini.
Collezioni di Storia naturale. I. Collezioni Botaniche.
Civico Museo e Raccolta Correr in Venezia. Venezia.
Stab. Tipo-Litogr. M. Fontana. 144 S. 8.
Phycotheca Italica. Collezione di Alghe Ita-
liane essiccate. Con la collaborazione di F. Balsamo,
A Borzi, A. Piccone, P. A. Saccardo ecc. Centu-
ria I. Venezia 1887.

— eG. Paoletti, Spigolature per la Flora di Massaua
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Trentina di Scienze Naturali T. IV. Nr. 2. 1888.)

Traitteur, 0. v., Flora von Schweinfurt u. Umgebung.

Schweinfurt, E. Stör. 29 S. 8.
Wettstein, R. Ritter v., Rhododendron pontieum L.,

fossil in den Nordalpen. (Sep.-Abdr.) Leipzig, G.

Freytag. 12 S. gr. 8. m. 1 Taf.

— Ueber die Verwerthung anatom. Merkmale zur Er-
kennung hybrider Pflanzen. (Sep. Abdr.) Ebendas.
26 S. gr. 8. m. 2 Taf.

Wossidlo, P., Leitfaden der Botanik für höhere Lehr-
anstalten. 255 S. 8. Mit 494 in den Text gedruckten
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Vorlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf* Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 22.

1. Juni 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Woi'tlliailll.

Iuhalt

form

» Oilg. : A.Koch, Ueber Morphologie und Kntwickelungsgeschichte einiger endosporer Bacterien-
„ien. (Schluss.) — Litt.: G.J.Filet, Plantkundig Woordenboek voor Nederlandsch Indie. — Madllie.
A. Weber van Bosse, Etüde sur les Algues parasites des Paresseux. — A. Schulz, Beiträge zur Kennt-
niss der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechtsvertheilung bei den Pflanzen. — Neue Lttteratnr. —Anzeigen.

Ueber Morphologie und Entwickelungs-

geschichte einiger endosporer

Bacterienformen.

Von

Alfred Koch.

Hierzu Tafel V.
Schluss.)
Bacillus Ventriculus n. sp.

Ebenfalls ursprünglich als Verunreinigung
habe ich eine Baeterienform beobachtet, über
die ich hier noch einige Worte sagen möchte,
weil ihre Zellen auch im sporenführenden
Zustande denen des Bacillus inßatus zum
Verwechseln ähnlich sehen1), trotzdem aber,
wie ich glaube , beide Formen unterschieden
werden können.

Die cylindrischen Sporen dieses Bacillus
besitzen eine an allen Stellen gleich starke
Membran , aus der das Keimstäbchen durch
ein aequatorial gelegenes Loch herauskommt.
Die Hängetropfenculturen zeigen einige Zeit
nach der Keimung der Sporen ein ähnliches
Bild, wie die', in welche Bacillus inßatus ge-
sät worden ist, insofern sie erfüllt sind von
ziemlich lebhaft fortschreitend beweglichen
und von ruhenden Stäbchen. Vielleicht sind
in diesen Culturen die aus beiläufig 5 bis 6
Stäbchen bestehenden Fäden häufiger, die
sich übrigens auch schlängelnd durch die
Flüssigkeit bewegen. Wenn indessen weiter-
hin ein grosser Theil der Stäbchen dick spin-
delförmig aufgeschwollen ist, so sieht man,
dass im Innern des Hängetropfens viele die-
ser aufgeschwollenen und später sporenfüh-
renden Individuen in einer sehr characte-
ristischen Weise angeordnet sind. Es liegen
nämlich sehr häufig 4 bis 6 solcher Zellen
in einer Reihe , so dass aber die Längsaxe

*) Zweisporige Individuen findet man auch bei B.
Ventriculus, wie Fig. 22 zeigt.

einer jeden Spindel gegen die Längsaxe der
Reihe um einen für alle Individuen derselben
Reihe ungefähr gleichen Winkel geneigt ist1).
Eine solche Anordnung der angeschwollenen
Stäbchen habe ich bei Bat Mus in flatus nie
beobachtet und andererseits kommen die
Haufen wirr durcheinander geworfener Stäb-
chen des obengenannten Bacillus in den Cul-
turen des B. Ventriculus nicht vor; die
Gruppirung der Individuen in den Hänge-
tropfenculturen kann also zur Unterschei-
dung der vorliegenden beiden Formen benutzt
werden .

Die einzelne sporenführende Zelle des B.
I 'c/ttriculus sieht dagegen gerade so aus, wie
die des B. inßatus'1), in beiden bemerkt man
um die Spore den oben erwähnten hellen Hof,
der sich von dem ganz schwach granulösen
Protoplasma der Mutterzelle scharf absetzt3),
bei beiden Bacterienformen wird der Inhalt
der angeschwollenen aber noch nicht sporen-
führenden Zelle auf Zusatz von Jodjodkalium-
lösung röthlich gefärbt.

In der Art und Weise , wie beide Formen
auf Gelatine wachsen, habe ich einen Unter-
schied bisher nicht bemerkt. Dagegen sind
die feuchten in massiger Ausdehnung auf
Kartoffeln wachsenden Kolonien des B. Ven-
triculus erheblich dicker und auch etwas hel-
ler, als die des B. inßatus.

In mit Nährlösung gefüllten Kölbchen oder
Reagensgläsern habe ich den B. Ventriculus
bisher nicht zum Wachsen bringen können.

In der Anordnung der Individuen in den
Hängetropfen und in der Art des Wachs-
thums auf Kartoffeln finde ich also derzeit

i) Fig. 23.

2) B. Ventriculus wird im sporenführenden Zustande
wohl nie so dick, wie B. inßatus. Vergl. bezügl. der
Zahlen die Zusammenstellung am Schlüsse dieser
Arbeit.

3 Fieur 21.

343

344

die einzigen frappanten Unterschiede zavi-
schen B. Ventriculus und inßatus) sie schei-
nen mir aher zu genügen, um eine Trennung
beider Formen zu rechtfertigen.

In der Litteratur sind Bacterienformen,
deren Stäbchen vor der Sporenbildung par-
tiell — in der Mitte oder an einem Ende —
aufschwellen , vielfach beschrieben worden ;
Prazmowski hat vorgeschlagen, diese For-
men als besondere Gattung Clostridium zu-
sammenzufassen.

Zu diesen durch bei verschiedenen Indivi-
duen sehr verschieden starke Anschwellung
ausgezeichneten Formen gehören einmal an-
aerobio tische, so die als Bacillus Amylobacter
bekannten und das von Liborius1) ange-
gebene Clostridium foetidum. Die Vermu-
thung, dass unter dem Namen Bacillus Amy-
lobacter bisher eine Reihe verschiedener Bac-
terien zusammengefasst wurden , wird von
verschiedenen Seiten gehegt und Grub er2)
Ttat neulich eine vorläufige Mittheilung ver-
öffentlicht, in der er drei verschiedene Bacil-
lus Amylobacter beschreibt , von denen der
letzte indessen gut nur bei Luftzutritt gedeiht.
Mir selbst sind ebenfalls unzweifelhaft ver-
schiedene Formen des genannten Bacillus
vorgekommen, über die ich jedoch bisher nur
vorläufige Beobachtungen anstellen konnte.

Als aerol notische zu der in Rede stehenden
Gruppe gehörige Formen will ich erwähnen
das von Prazmowski beschriebene Clostri-
dium Polymyxa^), Bacillus aheix), Bien-
s to ck's »Trommelschlägelbacillen«5) und den
Rauschbrandbacillus 6).

Wir wollen nun kurz die Hauptunter-
schiede dieser vier genannten Species von
den von uns soeben beschriebenen ebenfalls
bei Luftzutritt lebenden Bacillus inßatus und
Ventriculus besprechen.

Clostridium Polymyza unterscheidet sich
von den beiden ebengenannten Formen da-
durch, dass die Keimstäbchen die Spore in
der Richtung der Längsaxe derselben verlas-

x) Liborius, Beiträge zur Kenntniss des Sauer-
stoffbedürfnisses der Bacterien. Zeitschr. f. Hygiene.
Bd. I. S. 160.

2) Centralblatt für Bacteriologie u. Parasitenkunde.
Bd. I. 1887. Nr. 12.

3) Prazmowski 1. c.

*) F. R. Chesire und M. "Watson Cheyne.
Journ. of the Royal Micr. Society. 11. March 1885.

5) Bien stock, Ueber die Bacterien der Fäces.
Zeitschrift für klinische Medicin. Bd. 8.

6) Citirt nach Flügge, Mikroorganismen und
Zopf, Spaltpilze.

sen und dass die Bacillen in grösseren Men-
gen von Nährlösung üppig vegetiren und auf
der Oberfläche derselben eine bis l cm dicke
Schleimdecke bilden, während Bacillus inßa-
tus nur in dünnen schleimigen Häuten auf
Flüssigkeiten vegetirt und B. rentriculosus in
solchen Culturen sich jedenfalls nicht üppig
vermehrt.

Bacillus ahei, der nach Chesire und
Cheyne die Faulbrut der Bienen verur-
sacht , soll nach Angabe dieser Autoren eine
Anschwellung der Stäbchen zur Spindelform
vor der Sporenbildung zeigen. Durch die
Freundlichkeit des Herrn Professor Flügge,
der mir Material des Bacillus ahei aus der
Sammlung des Hygienischen Instituts der
Universität Breslau zur Verfügung stellte,
wurde ich in den Stand gesetzt, den Bacillus
aus eigener Anschauung kennen zu lernen,
was mir um so angenehmer Avar, als ich mir
aus den Abbildungen der genannten Autoren
keine klare Vorstellung über die morpholo-
gischen Verhältnisse des Bacillus alvei ver-
schaffen konnte.

Nach Cheyne und Chesire bildet der in
Rede stehende Bacillus Stäbchen von 3,63 p
(2,54—5,08) Länge und 0,83 Dicke, die lang-
sam beweglich sind; in denselben werden
weiterhin , nachdem sie meist spindelförmig
aufgeschwollen sind, auffallend grosse Sporen
von 2,12 ijl Länge und 1,07 ;x Dicke gebildet.
In Hängetropfenculturen, zu welchen wie-
derum die oft erwähnten Nährlösungen aus
Fleischextract mit oder ohne Traubenzucker
verwendet wurden, erzog ich aus dem er-
wähnten Material Stäbchen von 0,73 p. Dicke
und 3,12 jx (1,6 — 5,04) Länge, von denen
eine grosse Anzahl sich massig schnell fort-
schreitend bewegte, während viele andere
sich in Ruhe befanden. Die Stäbchen waren
keineswegs alle von einander isolirt, sondern
es fanden sich in den Culturen viele kurze
Fäden, die characteristisch zickzackförmig
hin und her geknickt waren, wie dies Fig. 25
darstellen soll ; man sieht, dass die Knickungs-
stellen immer mit der Grenze zwischen zwei
Stäbchen zusammenfallen. In den einzelnen
Stäbchen tritt dann öfter eine geringe An-
schwellung, die eine Breite von 1,12 \i er-
reichte, in der Mitte oder gegen das Ende des
Stäbchens auf, und in dieser Anschwellung
entsteht die Spore , die in meinen Culturen
im Mittel 1,77 n, lang und 0,90 p. breit wurde.
Das Plasma der Stäbchen bleibt auch vor der
Sporenbildung homogen.

345

346

Viele sporenbildende Stäbchen des Bacillus
alvei zeigen also eine deutliche, wenn auch
geringe Anschwellung; viele Stäbchen aber,
die wohl ausgebildete Sporen in ihrem Innern
führen, bleiben absolut cylindrisch. Bacillus
alvei theilt demnach mit den anderen »enauer
bekannten Batterien , die häufig Spindelfor-
men annehmen , die Eigenschaft, dass der
Grad der Anschwellung der Stäbchen ein
äusserst wechselnder ist.

um zu kontrolliren, dass der von mir unter-
suchte Bacillus auch wirklich B. alvei sei,
wofür schon der Vergleich der von Cheyne
und Chesire einerseits und mir andererseits
angegebenen Zahlen spricht, habe ich das
mir vorliegende Material auch auf Kartoffeln
und Gelatine ausgesäet. Auf dem erstge-
nannten Nährsubstrate wuchs der Bacillus
ganz* wie Cheyne und Chesire für ihren
B. alvei angeben , in dünnen, ausgesprochen
gelben Lagen. Die Gelatine wurde von mei-
nem Bacillus verflüssigt, derselbe bildete je-
doch vorher in meinen Culturen nur einige
Male die characteristischen Ausläufer und
Fortsätze, die die beiden englischen Autoren
beschreiben. Trotzdem glaube ich auf Grund
der eben auseinandergesetzten Uebereinstim-
mung zwischen meinen Culturresultaten und
der Beschreibung von C h e y n e und Chesire,
dass mir der echte Bacillus alvei vorgelegen
hat.

Die von Bienstock aus Fäces isolirten
Trommelschlägelbacillen gehören nach der
Beschreibung dieses Autors ebenfalls zu den
partiell und zwar vom Ende anschwellenden
Bacillen; sie seien an dieser Stelle erwähnt,
weil sie nach Bienstock sehr verbreitet
sind ; morphologisch sind sie bisher nicht ein-
gehend genug beschrieben , um mit den vor-
her erwähnten, hierher gehörigen Formen ge-
nauer verglichen werden zu können. Dasselbe
gilt von dem Bacillus des Rauschbrandes.

Nach den von Hueppe1) gemachten An-
gaben könnte man versucht sein anzuneh-
men, dass an die von uns eben besprochenen
Formen auch der Bacillus anzureihen wäre,
der in den Büchern neuerdings als Bacillus
butyricus Hueppe geht.

Derselbe soll morphologisch dem von
Prazmowski beschriebenen Clostridium bu-

!) Mittheilungen aus dem kais. Gesundheitsamte.
Bd. II. 1884. Deutsche medic. Wochenschrift. 1884.
S. 796.

tyricum gleichen '), sich aber dadurch von
demselben unterscheiden, dass er auch dann
gedeiht , wenn der Sauerstoff der Luft unge-
hinderten Zutritt zu den Culturen hat.

Auch von dieser Form erhielt ich nun Ma-
terial durch die Liebenswürdigkeit des Herrn
Professor Flügge und erzog daraus Bacillen,
die das Casein der Milch labähnlich zur Ge-
rinnung brachten und dann dasselbe unter
Peptonbildung auflösten, wie dies Hueppe
für seine Buttersäurebacillen angiebt. Eben-
falls in Uebereinstimmung mit der Beschrei-
bung des genannten Autors bildete der von
mir eultivirte Bacillus in Milch keine Säure
und verflüssigte ausserdem Gelatine (Fleisch-
infus mit Pepton und 10" „ Gelatine) sehr
schnell und energisch.

Wenn nun der in Rede stehende Bacillus
dem Clostridium butyricum morphologisch
ähnlich sein soll, so muss er Stäbchen bilden,
welche weiterhin mehr oder minder stark
spindelförmig anschwellen und Sporen in
ihrem Innern erzeugen.

Die aus meinem Material erzogenen Bacil-
len bildeten nun ziemlich dünne, nämlich
0,58 [x dicke Stäbchen, die sehr oft zu massig
langen Fäden verbunden waren, welche sich
im Hängetropfen dicht gedrängt, meist leb-
haft schlängelnd bewegten. Es ist mir aber
trotz zahlreicher Versuche nie geglückt, diese
Stäbchen zur Sporenbildung zu bringen ; ich
habe sie zu diesem Zwecke sowohl in grösse-
ren Mengen von Milch , als auch auf Kartof-
feln und in Hängetropfen aus Milch oder aus
Fleischextractnährlösung mit oder ohne Zu-
satz von Traubenzucker i eultivirt; in Milch
Avuchsen sie besser, als in den zuletzt ge-
nannten Nährlösungen ; auf Kartoffeln bil-
deten sie einen wenig ausgebreiteten, dünnen,
feuchten, dunklen Belag. Nie aber habe ich,
wie bemerkt, in irgend einer dieser Culturen
auch nur eine Andeutung von Sporenbildung
beobachtet. Aus dem Gesagten folgt, — vor-
ausgesetzt, dass ich wirklich Bacillus butyricus
Hueppe in Cultur gehabt habe, was nach den
spärlichen Angaben , die über denselben in
der Litteratur gemacht werden , nicht ganz
sicher zu entscheiden ist, — dass Bacillus
butyricus Hueppe in morphologischer Be-
ziehung von »Clostridium butyricum« Praz-

*) Vergl. Flügge, Mikroorganismen. S. 300.

In dem in der d. med. Wochenschrift abgedruckten
Vortrage bemerkt Hueppe, die Identität seiner
Buttersäurebacillen mit Prazmowski 's Clostridium
butyricum sei mehr als fraglich.

347

348

mowski deshalb sehr erheblich verschieden
ist, weil er, nach meinen bisherigen Erfah-
rungen Avenigstens keine Sporen bildet.

Eisenberg1) führt nun aber unter der
Ueberschrift : Bacillus butyricus Hueppe Fol-
gendes über die morphologischen Verhältnisse
dieses B. an: »Kürzere oder längere, manch-
mal etwas gekrümmte Stäbchen, auch zu Fä-
den auswachsend. Sehr beweglich. Sporen-
bildung am besten bei 35 — 40 ° C ; die Axe
des Keimstäbchens fällt mit der Längsaxe
der Spore zusammen.«

Wenn Eisenberg diese Beschreibung
der Sporenbildung und Sporenkeimung des
Bacillus butyricus Hueppe nach eigenen Be-
obachtungen giebt, so widersprechen seine
Resultate den meinigen. Seine Angabe über

*) Eisenberg,
Auflage. 1888.

Bacteriologische Diagnostik.

die Sporenkeimung deckt sich übrigens mit
dem, was Prazmowski über diesen Punkt
in Bezug auf sein Clostridium butyricum sagt.
Weiter bleibt zu untersuchen, wie
Hueppe 's Angaben über die Widerstands-
fähigkeit seiner Buttersäurebacillen gegen
Erhitzen mit den Resultaten meiner Cultur-
versuche, in deren Verlaufe keine Dauer-
sporenbildung bei diesen Bacillen beobachtet
wurde, in Einklang gebracht werden können.

Allen den Herren, die mich mit liebens-
würdiger Bereitwilligkeit durch Ueberlassung
von Material unterstützten , insbesondere
Herrn Professor Dr. Flügge in Breslau und
Herrn Dr. Pommer, Docent der patholo-
gischen Anatomie in Graz spreche ich für
ihre Freundlichkeit meinen verbindlichsten
Dank aus. .

Zusammenstellung der Resu

ltate d

er Messungen.

Speeiesnanieu
des

Sporenlänge

Sporeubreite

Jugendliche

Zellen im

Leben

Jugendliche

Zellen im

Leben

Jugendliche

Zellen

in Canada-

balsam

Zellen in

Sporenbildg.

lebend

Zellen in

Sporenbildg.

lebend

Zellen in

Sporenbildg.

in Oanada-

balsam

Zellen in

Sporenbildg.

■iu Canada-

balsam

Länge

Breite

Breite

Länge

Breite

Länge

Breite

Carotarum

1,8 Mittel
1,31—2,38

1,03

1,05

0,97

2,94—3,36

1,22

3,06

1,32

Brassicae

Messungen von

1,2-1,5

0,9

1,09—5,4

0,9—1,2

Pommer

Brassicae

Messungen von
A. Koch

2,2—5,6

1,8-2,2

1,25

tumescens

1,84

1,17

2,1

Min. 0,8
1,2—1,5

2,0

Megaterium

Messung von
de Bary

2,5

Megaterium

Messung von

A.Koch

\

1,37

1,5

1,37—1,41

inßatus

Max. 3,8

4,6—5,5

0,88

0,60

3,8—5,7

2,8—3,8

Vcntriculus

1,8

3,36—5,04

0,86

4,5

1,8

alvei

Messungen von

Cheyne und

Chesir e

2,12

1,07

0,83

2,54—5,08
Mittel3,63

alvei

Messung von

A.Koch

1,77

0,90

0,73

Min. 1,6
Max. 5,04
2,94—3,3

1,12

butyricus

Hüppe

Messung von

A. Koch

0,58

349

350

Erklärung der Figuren.
Tafel V.

Bacillus Carotarum.

Fig. 1. Jugendlicher Faden im hängenden Tropfen
erzogen.

Fig. 2, a, b, c. Drei spiralig gewundene Fäden aus
einer auf einem gekochten Zuckerrübenstück gewach-
senen Zoogloea.

Fig. 3, a — e. Entwickelungsstadien eines im hän-
genden Tropfen wachsenden jugendlichen Fadens bei
330 C. a um 2 Uhr 55, b um 4 Uhr 30, c um 5 Uhr 50,
d um 6 Uhr 30, e um 7 Uhr 30 Min. ^.

Fig. 4, a—f. Keimung einer Spore, die zur Ent-
wickelung eines bogenförmig gekrümmten Keimfa-
dens führt. Bei 35 o C ; & um 4 Uhr,/ um 6 Uhr 30.

Fig. 5. Sporenkeimung ; vier Stadien.

Fig. 6, a — c. ^Drei Keimfäden mit anhängender
Sporenmembran ; dieselben haben die Membran der
Spore seitlich durchbrochen.

Fig. 7. Sporenführendes Fadenstück.
Bacillus tumescens.

Fig. 8. Jugendlicher Faden im Hängetropfen aus
2 % Fleischextract enthaltender neutraler Nährlö-
sung, fi Stunden bei 30° C. nach Aussaat der Spo-
ren, g^j.

Fig. 9. Ein ähnlicher jugendlicher Faden; 10 Stun-
den bei 30° nach Aussaat der Sporen, g-^j.

Fig. 10, a u. b. Kurz vor der Sporenbildung ste-
hende Fadenstücke, an denen alle Zellgrenzen sichtbar
sind ; fast alle Zellen scheibenförmig breiter als hoch.
Nach einem gefärbten Canadabalsampräparat gezeich-
net, yttjtj-

Fig. 11. Sporenführender Faden; die einzelnen
Zellen sind deutlich höher, als breit. 20 Stunden nach
Aussaat der Sporen bei 30° C. ^j.

Fig. 12. Sporenführendes Fadenstück ; die meisten
der Zellen sind breiter, als hoch ; zwischen den spo-
renführenden sieht man eine sterile Zelle, welche das
den vor der Sporenbildung stehenden Zellen eigen-
thümliche, körnige Plasma führt, rnjö-

Fig. 13, a—f. Sechs Entwickelungsstadien einer
keimenden Spore ; das Keimstäbchen wächst aus der
Spore durch ein seitlich in der Sporenmembran ent-
stehendes Loch hervor. 38° C. Ausgesät 9 Uhr 30,
f um 12 Uhr.

Fig. 14. Keimstäbchen mit anhängender Sporen-
membran.

Bacillus Brassicae Pommer.

Fig. 15. Fadenstück, dessen Zellen kurz vor der
Sporenbildung stehen. Bei vorsichtigem Zusatz von
wässeriger Jodlösung heben sich die schraffirten Theile
des Plasmainhaltes der Zellen als braune Partien
scharf von den glänzenden, gelben Kügelchen, die in
der Zeichnung durch dunkle Punkte angedeutet sind,

ab. 16 Stunden bei 30° nach Aussaat der Sporen, jyjj^.
Fig. 16. Fadenstück mit jugendlichen, noch nicht
ausgewachsenen Sporen («). Wässerige Jodlösung färbt
die noch nicht zur Sporenbildung verbrauchten Kügel-
chen glänzend gelb, die jungen Sporenanlagen da-
gegen nicht; es wird dadurch wahrscheinlich gemacht,
dass die letzteren bereits eine derbe Membran be-
sitzen. ttVö-

Bacillus inßatus

Fig. 17, a, b. Dick angeschwollene Zellen mit cy-
lindrischen Sporen im Innern.

Fig. 18. Eine ebensolche Zelle mit bohnenförmig
gekrümmter Spore.

Fig. 19, a—d. Vier angeschwollene Zellen mit je
zwei Sporen im Innern.

Fig. 17, 18, 19 ungefähr „W

Fig. 20. Vier Keimstäbchen mit anhängender Spo-
renmembran.

Bacillus Ventriculus.

Fig. 21, a u. b. Angeschwollene Zellen mit cylin-
drischen Sporen; jede Spore ist von einem hellen
Hofe umgeben, der sich von dem ganz schwach kör-
nigen Plasma der Mutterzelle abhebt. 5T'ütj-

Fig. 22, au. b. Angeschwollene Zellen mit je zwei
Sporen. j^.

Fig. 23, a — c. Drei der characteristischen Reihen
angeschwollener Stäbchen aus einer Hängetropfen-
cultur. lTVö-

Fig. 24. Keimstäbchen mit anhängender Sporen-
membran.

Bacillus alvei Cheyne u. Chesire.

Fig. 25, a u. b. Stäbchenketten aus Hängetropfen-
culturen. a beweglich, b ruhend.

Fig. 26. Cylindrische Stäbchen. T^^-

Fig. 27. Angeschwollene Stäbchen noch ohne Spo-
ren. Hängetropfencultur. y^Vw-

Fig. 28. Angeschwollene Stäbchen mit jugend-
lichen Sporen. Hängetropfencultur. T2Vü-

Fig. 29. Ebensolche Zelle mit reifer Spore. t5\jü-

Fig. 30. Stäbchenkette; in einigen cylindrischen
Stäbchen sind Sporen gebildet. T5Vö-

Fig. 31. Cylindrisches, sporenführendes Stäbchen.

i

T2TH)'

Plantkundig Woordenboek

Litteratur.

v o o r Ne-
derlandsch Indie. Von G. J. Filet.
2. Aufl. Amsterdam 1888. 8. 348 pg.

Das vorliegende Werk giebt die einheimischen
Namen einer grösseren Zahl von Pflanzen des hollän-
dischen Indien, daneben die lateinischen Namen der
betreffenden Pflanze und vielfach eine kurze Darle-

351

352

gung des Gebrauches, den dieselbe oder ihre Theile
im Land erfahren. Ein lateinisches Namenregister er-
möglicht auch die Auffindung der zugehörigen ein-
heimischen Bezeichnung. Ausdrücke, die in den zu-
sammengesetzten Namen häufig vorkommen, wie
»Kajoe«-Holz,»Kembang«- Blume, finden an ihrem Ort
genügende Erklärung. Bei der ausgedehnten Pflanzen-
kenntniss der Javanen ist der hier dargelegte Schatz
an Namen ein sehr reicher, so dass das Buch jetzt
besonders sehr zweckmässiger Weise neu aufgelegt
wird, wo die Botaniker mehr und mehr nach dem
herrlichen Garten von Buitenzorg, nach dem dort er-
richteten Laboratorium zu pilgern beginnen. Ihnen

zumal wird es gute Dienste leisten.

H. S.

Etüde sur les Algues parasites des
Paresseux. Par Madrao A. Weber -van
Bosse. Avec 2 planches. Haarlem, De
Erven Loosjes. 1887.

(Aus »Natuurkundige Verhandelingen von de Hol-
landsche Maatschapij der Wetenschappen, 3de Verz. ;
Deel V, lste stuk.)

Die Verfasserin hat die von Welcker entdeckten,
von Kühn beschriebenen, auf den Haaren der Faul-
thiere als Parasiten (?) wachsenden Algen einer neuen
Untersuchung unterworfen und deren Entwickelungs-
gang zum Theil beobachtet. Dieselbe weist nach, dass
derKühn'sche Pleurococcus Bradypi aus zwei ver-
schiedenen Algen besteht, einer grünen und einer vio-
letten. Für erstere schafft sie eine neue Gattung der
Chroolepidaceen (A. Borzi) und nennt die Alge Tri-
chophilus Welchen. Die violette Alge gehört ebenfalls
einer neuen Gattung, und zwar der Chamaesiphoneen
(A. Borzi) an, für dieselbe schlägt die Verfasserin den
Namen Cyanoderma vor, und zwar existiren zwei
Arten von Cyanoderma, welche sie nach dem Vor-
kommen auf den beiden Faulthiergattungen C. Brady-
p odis und C. Choloepodis benennt. Die Unterschiede
dieser Letzteren bestehen in den von Kühn für seine
Pleurococcus Bradypi und P. Choloepi angegebenen.
Versuche, welche die Verfasserin anstellte, die Algen
auf andere Substrate zu übertragen, gaben ein nega-
tives Resultat, ebenso Obj ectträgerculturen in reinem
Wasser oder Zuckerwasser. Referent vermuthet, dass
es zum Gelingen letzterer vielleicht einer Abkochung
der Haare, oder auch eines Stückes des Faulthierfelles
bedurft hätte.

Wir geben hier zunächst die Diagnose der Gattung
Trichophilus wieder :

»Fila articulata, irregulariter ramosa, in stratis te-
nuibus expansa, amoene viridia ; fila singula late con-
fluentia, ad apicem plerumque sensim attenuata, rep-
tantia. Ramuli uni-pauci-articulati, appendice radici-
formi destituti. Articuli vegetativi cylindracei, diame-

tro-aequali vel */§ latiore longitudini, ad genicula levi-
ter constricti, contento viridi, chromatophoris exiguis,
loculo centrali sine colore, granulis minutis circum-
dato ; membrana hyalina, firma, duobus stratis consti-
tuta. Cellulae vegetativae intumescentes in zoospo-
rangiis transmutantur. Propagatio agamica macro-
zoosporis et microsporis.

Macro-zoosporae liberae ovatae, polo antico hyalino,
ciliis quaternis vibrantibus instructae : contento viridi,
ocello rubro non viso. Microsporae contenti divisione
succedanea repetita ortae, 32 in quaque cellula, pa ri-
ete matricali lateraliter ostiolo poriforme aperto libe-
ratae, microsporis minores, ovatae vel angulatae et
ciliis destitutae. Verisimile statim porro evolventes,
nee inter se discendentes in thallum transformantur.
Propagatio sexualis adhuc ignota.

Trichophilus Welckeri n. sp. Diam. cell. veg. 18 ad
20 jj. ; macrosp. 7 \t. longae et 4 \>. largae ; microsp. 4 ad
5 [x longae et 2 ad 3 \t. largae.

Habitat inter cellulas corticales pilorum Brady-
po dum.

Referent ist der Ansicht, dass die Gattung am
nächsten mit den Gattungen Stigeocloniu?n und Apha-
nochaete verwandt ist. Dass die Mikrospuren, an
welchen die Verfasserin keine Geissein auffinden
konnte, in der That nie solche besitzen und stets
ohne Eigenbewegung sind, scheint dem Referenten
noch nicht sicher genug bewiesen zu sein.

Auch auf Choloepus-Haaren hat die Verfasserin
grüne Zellen von Trichophilus gefunden, doch sind
dieselben etwas kleiner und bleibt es zweifelhaft, ob
hier eine zweite Art der Gattung, oder nur eine Form
von T. Welckeri vorliegt, da sie an dem ausgetrock-
neten Material den Entwickelungsgang dieser Form
nicht verfolgen konnte.

Die Gattung Cyanoderma characterisirt die Verfass.
folgendermaassen :

»Algae unicellulares, conidiis et cellularum vegeta-
tivarum divisione sese multiplicantes. Cellulae vege-
tativae cum coecogoniis in eodem thallo evolventes,
contento homogeneo, colore coerulescente violaceo,
minutae, in pili substantiam penetrantes.

Coccogonia globosa aut subglobosa membrana
crassa circumdata, matura demum ad apicem soluta.
Conidia pauca aut numerosissima et contenti divisione
in tres direetiones angulis rectis sese secantes orta.
Species omnes in aere crescentes.

Cyandoderma Bradypodis n. sp. Diameter cellulae
vegetative 9 jjl; coccogonia usque ad 20 ja; conidia
3 — 4 (x, numerosissima, membrana tenuissima cineta.

Habitat in pilis Bradypodum.

Cyanoderma Choloepodis n. sp. Diameter cellulae
vegetative 9 ja, conidia pauca , conidiis Cyanodermatis
Bradypodis majora.

Habitat in pilis Choloepodum.«

353

354

Die Stellung unter den ChamaeaipJumeen, zu wel-
chen nach Borzi die Gattungen Cyanocystis A. Bzi.,
Dermacarpa Crouan, Clastidium Kirch, und Chamae-
giphon A. Br. et Grün, gehören, und denen wohl auch
Sphaerogonium Rostafinsky und Godlmoskia Janc-
Bewski zuzurechnen sind, dürfte für Cyanoderma nach
dem von der Verfasserin mitgetheilten gesichert sein.

Die Abhandlung wird von zwei sauber ausgeführten
Tafeln begleitet. Schliesslich bemerken wir noch,
dass die Verfasserin Exemplare von Trichophilus
Welchen und Cyanoderma Bradypodis unter Nr. 13G
in Fase. III der ausgezeichneten Algen-Sammlung,
welche Hauck und Richter unter dem Namen
Phykotheka universalis erscheinen lassen, ausgegeben
hat. Hicronym u s.

Beiträge zur Kenntniss clor Bestüu-
bungs-Einrichtungen und Ge-
schlechts- Vertheilung bei den
Pflanzen. Von August Schulz.

(Bibliotheca Botanica. Heft Nr. 10. Cassell^v
103 S. 1 Taf.)

Die Untersuchungen des Verfassers sind hauptsäch-
lich in der Umgegend von Halle a. d. S., in Nord-
und Mittelthüringen und im Riesengebirge angestellt
worden. Sie bringen eine schätzbare Erweiterung der
Einzelkenntniss auf den in der Ueberschrift bezeich-
neten Gebieten. Da die zahlreichen interessanten
Beobachtungen des Verf. sich jedoch einer zusammen-
fassenden Darstellung entziehen, muss für dieselben
auf das Original verwiesen weiden.

E. Zacharias.

Neue Litteratur.

Archiv der Pharmacie. Heft5.März 1888. E. Schmidt
und H. Henschke, Alkaloide der Wurzel von
Scopolia japonica. — H. Henschke, Ueber einige
stickstofffreie Bestandtheile der Wurzel von Sco-
polia japonica. — E. Schmidt, Alkaloide der
Scojjotia Hardnachiana.

Bericht über die Sitzungen der Naturforschenden Ge-
sellschaft zu Halle im Jahre 1887. Gr. Kraus, Be-
richte über einige Arbeiten aus dem bot. Institut :
1., AVille, Zur Diagnostik des Coniferenholzes.
— 2., Menze, Zur täglichen Assimilation der
Kohlehydrate. — 3., Ei seien, Ueber den syste-
matischen Werth der Raphiden in dicotylen Fa-
milien.

Centralblatt für Eacteriologie und Farasitenkunde. III.
Bd. Nr. 12. 1888. S elander, Ueber die Bacterien
der Schweinepest. — Nr. 13. P. Baumgarten,
Bacteriologische Mittheilungen.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 19. E. God-
1 e ws ki , Einige Bemerkungen zur Auffassung der
Reizerscheinungen an den wachsenden Pflanzen
(Forts.). — Harz, Ueber ägyptische Textilstoffe
des 4. bis 7. christlichen Jahrhundert. — Palmen
und Kihlman, Expedition nach Russ.-Lappland.

(Schluss) — Wilhelm, Nekrolog auf A. de Bary.
(Forts.)
Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 16. A. G. Sa-
lamon, Hefe, ihre Morphologie und Züchtung.

— J. Frankhau aer, Ueber die Diastase. —
Arloing, Apparat zur bacteriologischen Analyse
der Keime im Wasser. — J. C. Arthur, Pear
blight. Jlicrococcus umylovorus B. — P. J. Frank-
land, I )ie Wirkung einiger Mikroorganism en auf
Salpetersäure. — L. Manfredi, G. Boccardi
und G. Japelli, Einfluss der Mikroorganismen
auf die Inversion der Saccharose. — L. Hiltner,
Die Bacterien der Futtermittel und Samen. —
M a c e , Ueber einige Bacterien der Trinkwässer. —
A. E. Fick, Ueber Mikroorganismen im Conjunc-
tivalsacke. — M. Gal ippe, Ueber die Gegenwart
von Mikroorganismen in vegetabilischen Stoffen.

— E. R o u x , Einwirkung von Licht und Luft auf
Milzbrandsporen. — S elander, Ueber die Bacte-
rien der Schweinepest. — A. Yersin, Ueber die
Wirkung einiger Antiseptica und der Hitze auf
Tuberkelbacillen. — Fr. St rassmann und C.
Strecker, Bacterien bei der Leichenfäulniss. —
E. Roux, Kartoffelculturen. — Nr. 17. E. Schulze
und Th. Seliwanoff, Ueber das Vorkommen
von Rohrzucker in unreifen Kartoft'elknollen. — L.
Mangin, Ueber die Permeabilität der Blattepi-
dermis für Gase. — A. H. Allen, Thonerde im
Weizen. — Th. Seliwanoff, Bestimmung von
Asparagin und Zucker in im Dunkeln gewachsenen
Kartofl'elkeimen. — H. Schulz, Ueber Hefegifte.

Gartenflora. 1888. Heft 9. 1. Mai. H. G. Reichen-
ba c h f. und E. Ortgies, Oneidium Jonesianwn
Rchb. f. — L. Wittmack, Die internationale
Gartenbau-Ausstellung in Gent vom 15 — 22. April
1888. — Der Congress der Handelsgärtner in Gent.

— Fr. Goeschke, Eine Auswahl gefüllt-blühen-
der Knollen-Begonien. — E. Heynhold, Ueber
das Beschneiden der Kugelakazien. — C.Sprenger,
Berichtigungen zu dem Berichte über die Versuchs-

' pflanzen auf den Rieselfeldern. — R. Goethe, Zur
Bekämpfung des Apfel- und Birnenrostes. — Neue
und empfehlenswerthe Pflanzen.

Hnmboldt. 4. Heft. April 1888. C.Günther, Der
gegenwärtige Stand der Bacterienkunde. II. — U.
Dammer, Ueber die Beziehungen der Milben zu
den Pflanzen. — 5. Heft. Mai 1888. C.Reiche,
Ueber die Veränderungen, welche der Mensch in
der Vegetation Europas hervorgebracht hat. —

Fringsheim's Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik.
XIX. Bd. 1. Heft 1888. Ed. Prael, Vergleichende
Untersuchungen über Schutz- und Kernholz der
Laubbäume. — A. Wieler, Ueber den Antheil
des seeundären Holzes der dicotvledonen Gewächse

an

der Saftleitung und über die Bedeutung der

Anastomosen für die Wasserversorgung der tran-
spirirenden Flächen. — N. Pringsheim, Ueber
die Entstehung der Kalkincrustation an Süsswasser-
pflanzen.

Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1888. March.
W. Deane, Memoir of Asa Gray. — T. Morong,
Sparganium. — B. D. Halsted, Triggerhairs
of the Thistle flower. — E. L. Green e, Castalia and
Nymphaea.

Botanical Gazette. February 1888. J. D. Smith,
Undescribed plants from Guatemala. — S. M.
TracyandB. T. Galloway, Uncinulapolychaeta.
— S. B. Parish, Fhacelia heterosperma n. sp.

355

356

Comptea-rendus des Seances de la Societe Royale de
Botanique de Belgique. 7. avril 1888. E. de Wilde-
rn a n , Sur Y Ulothrix ßaccida Kütz. et le Stichococ-
cus bacillaris Naeg. — J. Mas sart, Les etudes de
M. W. Pfeffer sur la sensibilite des vegetaux aux
substances chimiques. — Fr. Crepin, Observa-
tions sur les Roses decrites dans le Supplementum
Florae Orientalis de Boissier.

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Früher erschien :

Heft I: Mucor 3fucedo, Chaetocladium Jonesii,
Pijjtocephülis Freseniana, Zygomyceten. Mit 6 Taf.
In gr. 4. 1872. brosch. Preis: 11 JI.

Heft II: Die Entwickelungsgeschichte v. Penicil-
lium. Mit 8 Taf. In gr. 4. 1874. brosch. Preis: \bJf.

Heft III: Basidiomyceten I. Mit 11 Taf. In gr. 4.
1877. brosch. Preis: 24«*.

Heft IV: 1. Kulturmethoden zur Untersuchung der
Pilze. 2. Bacillus subtilis. 3. Chaetocladium Frese-
nianum. 4. Pilobolus. 5. Mortierella Rostaßnshii.
6. Entomophthora radicans. 7. Peziza tuberosa und
Peziza Sclerotiorum. 8. Picnis sclerotivora. 9. Weitere
Untersuchungen von verschiedenen Ascomyceten.
10. Bemerkungen zur vergleichenden Morphologie der
Ascomyceten. 11. Zur vergleichenden Morphologie
der Pilze. MitlOTaf. Ingr.4. 1881. brosch. Preis : 20 Ji.

Heft V: Die Brandpilze I ( Ustilagineen) mit beson-
derer Berücksichtigung der Branükrankheiten des
Getreides. l.Die künstliche Kultur parasitischer Pilze.
2. Untersuchungen über die Brandpilze, Abhandlung
Ibis XXIII. 3. Der morphologische Werth der Hefen.
Mit 13 Taf. In gr. 4. 1883. brosch. Preis : 25 JI.

Heft VI: Myxomycetenl (Schleimpilze): Polysphon-
dylium violaceum u. Dictyosteliwn mueoroides. Ento-
mophthoreen II : Conidiobolus utriculosus und minor.
Mit 5 Taf. In gr. 4. 1884. brosch. Preis: 10 M.

Die Schutzmittel der Pflanzen

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Thiere und Wetterungunst

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Frage vom salzfreien Urmeer.

Studien über

Phytophylaxis und Phytogeogenesis

von

Otto Kiintze.

In gr. 8. 151 Seiten. 1877. brosch. Preis 4 Mk.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leip7ig.

46. Jahrgang.

Nr. 23.

8. Juni 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. WortlUailll.

Inhalt. Orig. : L. Jost, Zur Kenntniss der Blüthenentwickelung der Mistel. — Litt.: G. Krabbe, Ein Bei-
trag zur Kenntniss der Structur und des Wachsthums vegetabilischer Zellhäute. — Personalnachrichten. — Neue
Litteratur. — Anzeigen.

Zur Kenntniss der Blütheneiitwicke-
luug der Mistel.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI.

Der Bau der Blüthen von Viscum dlbum,
unserer einzigen einheimischen Loranthacee,
hat wegen so mancher Absonderlichkeiten
seit langer Zeit die Aufmerksamkeit der For-
scher in hohem Grade auf sich gezogen.
Decaisne1), Meyen2), Schacht3), Tre-
vi ranus'), Ho fm ei st er5), van Tieghem'1)
u. a. haben sich der Reihe nach mit unserer
Pflanze beschäftigt. Auch in der Geschichte
unserer Wissenschaft hat sie eine Rolle ge-
spielt, durch den Streit7] Hofmeister 's
mit Treviranus,einenPrincipienstreit über
die Bedeutung der vergleichenden Morpho-
logie und der Entwickelungsgeschichte für
die Organographie. Und dennoch gehört
Viscum noch nicht zu den gut bekannten
Gewächsen, denn einerseits fehlen bei der
weiblichen Blüthe über den Entstehungs-
ort und die Ausbildung der Embryosäcke
noch alle sicheren Daten, zumal da die bei-
den letzten diesen Punkt berührenden Unter-
suchungen von Hofmeister und van

1) Mem. sur le developpenient du pollen, de l'ovule
etc. du gui. (Mem. de l'acad. de Bruxelles. Vol. 12.)

2) Noch einige Worte über den Befruchtungsact u.
die Polyembryonie bei d. höhern Pflanzen. Berlin 1840.

3) Das Mikroskop. 2. Aufl. Berlin 1855.

4) Ueber Bau und Entwickelung der Evchen und
Samen der Mistel (Abh. d. k. bayr. Ak. Bd" VII).

5) Neue Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung
der Phanerogamen (Abhandl. der Kgl. Sachs. Gesell-
schaft d. Wissensch. math-phys. Cl. IV. 1859).

6) Anatomie de la fleur et du fruit du gui. (Ann.
sc. nat. 1869).

7) Bot. Ztg. 1859.

Tieghem zu ganz verschiedenen Resultaten
führten ; andererseits bietet dann auch die
entwickelungsgeschichtlich noch sehr wenig
gründlich untersuchte männliche Blüthe
in ihren mit dem »Perigon vollständig ver-
wachsenen« Staubgefässen und ihrer Pollen-
bildung noch ungelöste Räthsel. Eine erneute
Untersuchung der angedeuteten Fragen , die
ich auf Anrathen des Herrn Prof. Goebel
im Sommer 1SS7 zu Marburg begann, schien
umsomehr von Interesse, als vor wenigen
Jahren Treub l) durch seine schönen »obser-
vations sur les Loranthacees« von Neuem auf
diese interessante Familie aufmerksam ge-
macht hat, und noch speciell gerade die Ent-
wickelungsgeschichte eines javanischen Vis-
cum [V. articulatum Burm.)mit einer Gründ-
lichkeit studirt hat, wie sie bisher unsrem
deutschen nicht zu Theil geworden ist.

I. Die Entstehung der Embryosäcke.

Jeder Spross der Mistel beginnt mit zwei
kleinen , gegenständigen Vorblättern ; von
ihnen durch ein Stengelglied getrennt und
mit ihnen gekreuzt folgt ein Paar ebenfalls
gegenständiger Laubblätter. An dem zwischen
diesen gelegenen Sprossende bringen die
männlichen Individuen meist nur ein Paar,
die weiblichen dagegen zwei Paare von Brac-
teen hervor, welche die decussirte Blattstel-
lung der Pflanze fortsetzen. Die Blüthen
stehen gewöhnlich zu dreien , und zwar geht
die mittlere aus dem terminalen Vegetations-
punkt, die seitlichen aus der Achsel der unte-
ren Bracteen hervor. Die oberen Hochblätter
scheinen stets steril zu bleiben.

Die Blüthenentwickelung wird , wie schon

l) Annales du j ardin botanique de Buitenzorg. vol.
II et III.

359

360

Hofmeister1) hervorhebt, durch eine stär-
kere Entwicklung der peripherischen Theile
des Vegetationspunkts eingeleitet, infolge
deren das Knospenende flach vertieft er-
scheint. Diese ringförmige Parenchymwuche-
rung hat Hofmeister für die Anlage des
» Calyculus « gehalten ; er glaubte dann beob-
achten zu können , dass sich der Vegetations-
punkt wieder flach kegelförmig erhebe und
an ihm als zwei zweigliedrige Kreise die Pe-
rigonblätter auftreten , welche die decussirte
Blattstellung der Mistel nicht stören. Nach
meinen Beobachtungen dagegen stellt dieser
Ringwulst den späteren unterständigen
Fruchtknoten vor, auf ihm, nicht innerhalb
von ihm entstehen die Perigonblätter. Erst
viel später wird durch eine Verbreiterung
dieses Ringwulstes, der die Insertionszone
der Blumenblätter nicht folgt, gerade so, wie
es Hofmeister bei Lorcmthus beschrieben
hat, der wenig vorspringende Calyculus an-
gelegt, (vgl. Fig. 1 ohne Calyculus, Fig. 2 — 5
mit solchem.)

Vor den äusseren Perigonblättern treten
dann (Anfang Juli) zwei in die vom Ring-
wulst umschlossene Höhlung vorspringende
kleine Höcker — die Carpelle — auf (Fig. 1),
die aus wenigen , mit der Oberfläche des Or-
gans annähernd parallel verlaufenden peri-
clinen Zellschichten aufgebaut sind , die von
Anticlinen durchkreuzt werden (Hofm. Tab.
VI, Fig. 3). Bei der nun folgenden Streckung
des Carpells zeigen sich in diesen Zellen nach
und nach zahlreiche pericline Theilwände ; da
anticline Theilungen dabei fast gänzlich feh-
len, so hat das Zellnetz binnen Kurzem seine
Structur vollkommen verändert. Aus jeder
einzelnen Zelle ist eine schief aufsteigende
Zellreihe geworden, die Anticlinen sind es,
die jetzt besonders ins Auge fallen (Fig. 5 ;
Hofm. Tab. VI, Fig. 4). Während ihrer Ver-
grösserung haben sich die beiden Frucht-
blätter mit den sich abplattenden Vorder-
flächen so nahe an einander gelegt, dass nur
noch ein ganz schmaler Spalt zwischen ihnen
zu sehen ist (Fig. 5, sp.). Am Grunde dessel-
ben treten ausserordentlich deutlich die
schönen Periclinen hervor, und sie kreuzend
die strahlenförmig von dem Punkt ausgehen-
den Anticlinen. Es ist hier die Zellanord-

l) Die Hof meist er 'sehen Angaben konnte ich
bis zur Bildung der Embryosäcke fast durchweg be-
stätigen; nur der Vollständigkeit wegen ist oben
nochmals — z. Th. mit den Worten H.'s — die ganze
Blüthenentwickelung kurz dargestellt.

nung eine so characteristische (bei Hof-
meister indess wenig hervortretende!), dass
man diese in Fig. 5 schattirte Region auch
dann noch auf den ersten Blick erkennen
kann , wenn die nun beginnende Verwach-
sung der Carpellblätter bis zum völligen Ver-
schwinden des Spaltes fortgeschritten ist

Die reichlich mit Protoplasma erfüllten
epidermalen und hypodermalen Zellen des
ehemaligen Spaltengrunds strecken sich nun
noch etwas in die Länge und beginnen sich
durch Querwände zu fächern. Eine Aus-
nahme hiervon machen nur einige Zellen der
ersten Periblemschicht (Fig. 6 e), welche sich
bald auch durch bedeutendere Grösse und
dunkeln Inhalt als Embryosackmutterzellen
zu erkennen geben. Die Theilungen des sie
umgebenden Gewebes werden nun immer
reichlicher, doch lässt eine genaue Unter-
suchung der Zellanordnung stets dem ehe-
maligen Spaltengrund und damit auch die
Grenze zwischen Axen- und Blattgebilden
erkennen. Der aus der Carpellverwachsung
entstandene Centralkörper erleidet nun eine
sehr starke, weitere Streckung (Fig. 3), infolge
deren seine in Fig. 5 noch schief ansteigen-
den Zellreihen bald dem ehemaligen Spalt
parallel verlaufen (Hofm. Tab. VI, Fig. 5).
Der oberste von den Perigonblättern umge-
bene Theil des Centralkörpers flacht sich et-
was ab und wird zur Narbe (Fig. 4 Na) , alles
unterhalb des Calyculus gelegene Gewebe,
die hohle Axe , sowie die dieselbe ausfüllen-
den Carpelltheile , muss als unterständiger
Fruchtknoten bezeichnet werden.

Aus den bisher ausschliesslich betrachteten
Längsschnitten kann man, namentlich bei
einer vollständigen Schnittserie sich schon
ganz deutlich davon überzeugen, dass die
Embryosackmutterzellen in Mehrzahl ange-
legt werden ; den richtigen Einblick aber in
ihre Anzahl sowohl, wie in ihre Anordnung
gewinnt man natürlich erst auf Querschnit-
ten, die in der Höhe des ehemaligen Spalten-
grunds geführt sind. Dabei ist es vortheil-
haft, sich etwas weiter fortgeschrittener Sta-
dien zu bedienen, auf welchen sich die frag-
lichen Zellen durch ihren dunklen Inhalt
und die dickere, glänzende Membran leichter
von ihrer Umgebung unterscheiden lassen.
Fig. 1 2 stellt einen solchen Querschnitt durch
eine weibliche Blüthe (Mitte October) dar.
Es zeigt sich da, dass die Embryosackmutter-
zellen in ziemlich beträchtlicher Anzahl —

361

3G2

sieben — angelegt werden , dass sie in ihrer
Anordnung keine Regelmässigkeit besitzen,
und dass sie namentlich keinerlei Beziehun-
gen aufweisen zu den Ca r pellen, deren
weiter oben in der Blüthe gelegene Verwach-
sungsnaht durch die gestrichelte Linie an-
gedeutet ist. In einem andren Querschnitt
fanden sich sogar ihrer neun; ihre Anord-
nung war nicht minder unregelmässig, bald
grenzten sie direct aneinander , bald waren
sie durch sterile Zellen getrennt.

Nur ein geringer Theil dieser Anlagen, ge-
wöhnlich nicht mehr als drei, wird zu em-
pfängnissfähigen Embryosäcken. Auf die
Zahl derselben, bezw. auf die Zahl der Keim-
linge soll nach einigen Autoren der Stand-
ort einen gewissen Einfluss haben; so giebt
z. B. Solms-Laubach >) für die Coniferen-
bewohnende Pflanze 1 Keimling, für die auf
Laubhölzern lebende zwei oder mehrere an ;
Kronfeld2( dagegen findet auch auf der
Ahorn- und Pappelmistel einen grossen Pro-
centsatz einsamiger Früchte. Die Pflanzen,
an denen die vorliegenden Untersuchungen
gemacht wurden, stammten von Aesculus
Pavia und Populus laurifolia des Marburger
botanischen Gartens, und enthielten fast stets
zwei oder drei Embryonen und ebensoviele
Embryosäcke.

"Wie entstehen nun diese Embryosäcke aus
ihren Mutterzellen? — Schon Mitte August
bemerkt man in den letzteren neben stärke-
rer Lichtbrechung und Dicke der Membranen
auch im Inhalt Veränderungen. Der Kern
hat sich getheilt und die Zelle bildet eine
Querwand. Eine grosse Anzahl der Anlagen
verharrt nun in diesem Stadium, wie es z. B.
Fig. 7 von einer Blüthe Mitte September
darstellt. Der Inhalt der Zellen wird in die-
sem Falle körnig und zeigt Stärkereaction.
Zwei oder drei Mutterzellen aber entwickeln
sich weiter — und zwar sind es diejenigen,
welche dem weiter oben in die Mediane der
beiden Carpelle einmündenden Gefässbündel
am nächsten liegen. Sie sind in Fig. 8 durch
ein Kreuz (x) markirt. Die untere der beiden
Schwesterzellen lässt schon jetzt aus ihrer
bedeutenden Grösse vermuthen, dass aus ihr,
wie bei den meisten Phanerogamen der Em-
bryosack hervorgehen wird. Doch verhalten
sie sich zunächst noch beide gleich, indem

. l) Ueber den Bau und die Entwickelung parasi-
tischer Phanerogamen. Pringsh. Jahrb. VI.

2) Zur Biologie der Mistel. Biolog. Centralblatt.
1887. Nr. 15.

sie eine Kerntheilung durchmachen , der in-
dess eine Zelltheilung nicht folgt. Bald da-
rauf — in der zweiten Hälfte des August —
wächst dann die untere seitlich aus (Fig. (J)
und dringt als dickwandiger, viele Biegungen
zeigender Schlauch zwischen den parallelen
Zellreihen desFruchtknotenparenchyms nach
oben vor. Nach unten zu erfährt sie keine
Verlängerung1), vielmehr entsteht das relativ
weitlumige untere Embryosackende direct
aus der ehemaligen unteren Schwesterzelle,
während der ganze übrige Embryosack aus
dem oben sich wieder verbreiternden
Schlauche entsteht (Fig. 10). An geeigneten
Schnitten, welche den Embryosack wegen
seiner Krümmungen nur selten unverletzt
zeigen , treten nun bald dessen charakteris-
tische Inhaltskörper auf. Dieselben kommen
noch besser zur Anschauung, wenn man den
Embryosack frei präparirt, was Ende Octo-
ber, oder Anfang März schon ganz leicht ge-
lingt. Unsere Figur zeigt in seinem Innern
die drei derbhäutigen Antipoden , die drei
Zellen des Eiapparats und ausserdem noch
zwei Kerne, die jedenfalls binnen Kurzem
sich zum Embryosackkern vereinigen werden.
Wenigstens findet man später statt ihrer stets
nur einen einzigen Kern. Die Entwickelung
des Embryos aus der Eizelle hat Decaisne,
die des Endosperms aus dem Embryosackkern
hat Hofmeister eingehend studirt, es kann
somit bezüglich dieser Punkte auf die Arbei-
ten dieser Forscher verwiesen werden.

Mit wenigen Worten sei noch des Verhal-
tens der oberen Schwesterzelle gedacht. Da
der Embryosack hier seitlich auswächst, so
wird sie zunächst nur etwas zur Seite ge-
drängt, nicht aber, wie bei anderen Phanero-
gamen, resorbirt. Sie ist oft noch Ende Sep-
tember deutlich sichtbar, doch scheint sie
nach und nach in ihrem Inhalt Verände-
rungen durchzumachen , die auf eine lang-
same Desorganisation hinweisen ; schliess-
lich konnte ich sie nicht mehr auffinden.
Aber nicht immer geht sie so zu Grunde.
Wenn man viele Präparate durchmustert,
findet man hin und wieder auch solche, wo
die obere Schwesterzelle, ebenso wie die
untere zu einem langen Schlauch ausge-
wachsen ist. Wie weit sich dieser fortent-
wickelt, ob er einen functionsfähigen Em-
bryosack bildet oder nicht, konnte wegen der
schon erwähnten Schwierigkeit, diese langen.

Hofmeister behauptet das Gegentheil.

363

364

gekrümmten Zellen in einem Schnitt zu er-
halten, nicht zur gewünschten Entscheidung
gelangen. Immerhin bleibt auch so die Wei-
terentwickelung dieser sonst bei fast allen
Phanerogamen zu Grunde gehenden Zelle
eine interessante Bestätigung der von G o eb el
(Vergl. Entwickelungsgesch. S. 408) ausge-
sprochenen Ansicht, dass ihrer Anlage nach
jede Tochterzelle des Archespors im Stande
ist , einen Embryosack zu entwickeln , und
dass nur bessere oder schlechtere Ernährung
die Ausbildung der einen oder der andern
veranlasst.

Soweit meine eigenen Untersuchungen.
Ehe ich mich zur Besprechung der Littera-
tur wende , die über Bau und Entwicklung
des Gynäceums von Viscum album handelt,
möge zunächst hervorgehoben werden, dass
die obigen Resultate von album fast völlig
mit den von T r e u b für articulatum gefunde-
nen übereinstimmen. Soweit sich diese Ueber-
einstimmung auf die Entwickelung von Pe-
rigon und Carpellen bezieht, hat schon
T r e u b selbst auf sie hingewiesen ; dagegen
war es ihm auf Grund der vorhandenen An-
gaben nicht möglich auch in Bezug auf die
Embryosackanlage beide Arten mit einander
zu vergleichen. Aber auch hierin ist ihre
Aehnlichkeit eine ausserordentlich grosse.
Dieselbe im Einzelnen auszuführen, wäre
zwecklos. Ein Blick auf die Treub 'sehen
Tafeln zeigt sie besser und schneller, als
eine Beschreibung dies thun könnte. Nur
auf die geringen Differenzen sei noch kurz
hingewiesen. Erstens soll bei V. articulatum
die obere Schwesterzelle wie bei anderen
Angiospermen resorbirt werden, während bei
album das, wie gesagt, nicht der Fall ist. Wie
ich nach eigener Untersuchung behaupten
kann1), ist indess die Resorption zum min-
desten nicht ein constantes Merkmal für
articulatum, denn ich fand auch hier Bilder,
die sich von unserer Fig. 9 nicht unterschie-
den. Ob mir ein Ausnahmefall vorliegt, ob
articulatum vielleicht gerade in diesem Punkte
variirt, kann ich nicht entscheiden. Ein wei-
terer Unterschied, den Treub auf Grund der
Angaben von van Tieghem annehmen
musste , fällt ebenfalls weg , denn es dürfte
oben zur Genüge erwiesen worden sein, dass
bei album ebensowenig irgend welche Be-

') Herrn Prof. Graf zu Solms bin ich für die
Uebersendung von Alkoholmaterial dieser Pflanze,
sowie einiger anderer Loranthacecn zu grossem Danke
verpflichtet.

ziehung zwischen den Carpellen und der
Lage der Embryosäcke existirt als bei articu-
latum.

Nach Streichung dieser scheinbaren Diffe-
renzen bliebe dann nur noch eine einzige
übrig, nämlich in der Anzahl der zur Ausbil-
dung gelangenden Embryosäcke, die bei der
javanischen Species wohl stets nur eins be-
trägt.

In der Geschichte unserer Kenntnisse von
der weiblichen Blüthe der Mistel bildet H o f-
meister's Arbeit einen Wendepunkt , da
alle seine Vorgänger, Decaisne, Schacht,
Meyen, Treviranus entwickelungsge-
schichtliche Untersuchungen an den jüngeren
Stadien nicht anstellten, sondern nur auf
die Verhältnisse der fertigen Blüthe ihre
mehr oder minder vagen Interpretationen
gründeten. Aus diesem Grunde können die-
selben hier füglich unberücksichtigt bleiben,
zumal da schon Hofmeister auf das Rich-
tige und Unrichtige in ihren Anschauungen
hingewiesen hat.

Hofmeister war es, der zuerst das Zu-
standekommen des centralen Körpers der
weiblichen Blüthe durch Verwachsung zweier
Carpelle nachwies, und damit seine Natur
als unterständigen Fruchtknoten erkannte ').

Mit Ausnahme der schon oben erwähnten
Entstehung des Calyculus konnten bis zur
Anlage der Carpelle alle seine Angaben be-
stätigt werden. Nach deren Entstehung aber
soll nach seiner ersten Angabe2) der am
Grunde des Spaltes gelegene Vegetations-
punkt » in Gestalt einer kleinen , wenig her-
vortretenden Gewebsmasse«, zu dem einzigen
basilaren, aufrechten Ei der Mistel werden.
Abbildungen werden hier keine gegeben.
Kurz darauf3) spricht er schon nicht mehr
von einem »wenig hervorragenden Zell-
höcker«, sondern nur noch von einer »Gruppe
sehr weniger Zellen am Grunde des Spaltes«,
welche als das Eichen der Mistel betrachtet
werden muss. Nach dessen Anlage erfolgt
Verwachsung der Carpelle unter einander
und mit dem Eichen, und im ganzen Frucht-
knoten beginnt lebhafte 2elltheilung, von der
nur zwei, selten drei Zellen ausgeschlossen
bleiben. Ihre Lage entspricht » dem Punkte,
an welchem der jetzt geschlossene Spalt zwi-
schen den Carpellen nach unten endete«.
Aus diesen Zellen bilden sich durch Streckung

') Als Ovulum war er früher betrachtet worden.

2) Pringsheim's Jahrb. I. pg. 113.

3) Abh. d. Kgl. sächs. Ges. Bd. IV. 1859.

365

366

nach oben und unten die Embryosäcke. —
So lauten in aller Kürze wiedergegeben die
Resultate Hofmeisters.

Ihr Kernpunkt , der namentlich von van
Tieghem später bestritten wurde und dem
auch meine Beobachtungen widersprechen,
ist die Bildung eines »Eichensir, d. h. einer
am Grunde des Carpellspaltes gelegenen
Gewebsmasse, in der die Embryosäcke ent-
stehen. Man ist nun aber aufs höchste er-
staunt, wenn man mit den Angaben des Tex-
tes die zugehörige Abbildung Taf. VI, Fig. 4
vergleicht. Dieselbe stimmt mit unsrer Fig. 5
fast völlig überein, und wenn auch gerade
die Zellanordnung am Spaltengrund nicht
ganz naturgetreu ausgeführt ist, so tritt doch
an ihr weder »eine Gruppe sehr weniger
Zellen« mit Deutlichkeit hervor, noch zeigt
sie gar daselbst eine »kleine, wenig hervor-
tretende Zellgewebsmasse«. Die den Spalten-
grund umziehenden Zellen , in der Ausdeh-
nung, wie sie in unsrer Figur 3 dunkel
schattirt worden sind, zeichnen sich aller-
dings durch ihren Inhalt und durch ihre
Grösse von dem umliegenden Gewebe aus,
und man könnte sie als »eingesenkte Samen-
knospe« bezeichnen, in demselben Sinne, wie
man auch von » eingesenkten « Sporangien
(z. B. bei Ophioglossum) spricht; das wäre
indess eine gekünstelte und unnöthige Aus-
drucksweise.

Auf den Namen, den wir dem Ding geben,
kommt aber überhaupt wenig an , hier bleibt
es die Hauptsache, dass Hofmeister 's Be-
obachtungen, wie sie in den Zeichnun-
gen niedergelegt sind, sich als in allen we-
sentlichen Punkten richtig erwiesen haben.
Wie er überhaupt zu seiner den Abbildungen
widersprechenden Ausdrucks weise ge-
langte , ist unschwer zu verstehen ; hatte er
doch bei Loranthus europaeus allerdings eine
deutliche kegelförmige Erhebung der Axe
zwischen den Fruchtblättern erkannt und
beschrieben, welche er aus Gründen, die wir
heutzutage nicht mehr billigen können, eben-
falls als nackte , aufrechte Samenknospe be-
zeichnet hat. Lediglich der Analogie mit
Loranthus zu Liebe hat er dann auch bei
Viscum in einigen Zellen des Spaltengrundes
eine solche wiedererkennen zu müssen ge-
glaubt, und dadurch zu vielen Missverständ-
nissen Anlass gegeben.

Doch wie gesagt, selbst die für die Existenz
einer Samenknospe bei Loranthus vorge-
brachten Gründe sind nicht stichhaltig; nach

den Tire üb 'sehen Untersuchungen fassen
wir jetzt den Bau des Loranthaceengynäce-
ums in ganz anderer Weise auf: sie schliessen
sich durch die bei Loranthus sphaerocarpus
vorhandene Centralplacenta, welche rudi-
mentäre, nackte Samenknospen trägt, direct
an die Santalaceen an; bei weiterer Rück-
bildung verschwinden selbst diese Ovula, die
Embryosäcke bilden sich direct in der Pla-
centa {Loranthus pentandrus und vermuthlich
auch der noch genauer zu untersuchende L.
europaeus) ; schliesslich bei Viscum album und
artieidatum erreicht die Reduction das Ex-
trem , indem nicht einmal mehr eine eigent-
liche Placenta zum Vorschein kommt , son-
dern die Embryosäcke direct im Gewebe der
Axe entstehen.

Ausser dieser Hofmeister 'sehen Unter-
suchung muss hier van Tieghem's »Anato-
tomie des fleurs et du fruit du gui« bespro-
chen werden. — Dieser Forscher geht bei
seiner Auffassung der weiblichen Blüthe von
der Gefässbündelvertheilung aus, wie er
das auch sonst bei seinen Untersuchungen
über die Morphologie der Blüthe gethan hat.
Er beschreibt zunächst Zahl und Verthei-
lung der Gefässbündel des Perigons der rei-
fen Blüthe, dann wendet er sich zu dem cen-
tralen Gewebekörper und sagt wörtlich : »II
reste au centre six faisceaux . . . ces faisceaux
se disposent immediatement en deux syste-
mes ternaires lateraux, et des lors 1'axe a
disparu«. Aus dem Vorhandensein dieser
beiden Gefässbündelsysteme glaubt er schlies-
sen zu dürfen, dass das ganze centrale Ge-
webe, dessen Entstehung aus Axenende und
Carpellblättern oben geschildert wurde, le-
diglich aus zwei mit ihren oberen Flächen
verwachsenen Blättern , den Carpellen be-
stehe. Zu demselben Resultat führt ihn auch
das Studium der Anordnung der Parenchym-
zellen. »In allen Entwickelungsstadien« zeigt
dies Gewebe von der Narbenspitze bis zu der
Stelle, wo die Gefässbündel auseinanderwei-
chen, »une homogeneite parfaite «. Eine (höch-
stens zwei) auf der Oberseite dieser ver-
wachsenen Fruchtblätter gelegene Pa-
renchymzellen verlängern sich nun mehr als
die anderen ; sie bleiben ungetheilt und farb-
los und bilden die Embryosäcke.

Diese von den H o f m e i s t e r 'sehen Resul-
taten, sowie von den oben mitgetheilten total
verschiedenen Angaben sind nur durch die

i) 1. c. S. 107.

367

368

Untersuchungsmethoden van Tieghem's
erklärlich. Diese Methode ist die anatomisch-
morphologische; ihr Character besteht in der
völligen Vernachlässigung der Entwicke-
lungsgeschichte und der einseitigen Beto-
nung der anatomischen Structur. Mit Recht
hat E i c h 1 e r *) schon energisch gegen dieselbe
protestirt, indem er hervorhob , dass die ana-
tomische Structur, specieü die Differenzirung
der Gefässbündel ein secundäres Moment
sei, das erst durch die Ausbildung und Dis-
position der Organe bedingt werde. Gerade
bei Viscum, denke ich , wird das Unberech-
tigte und "Unzweckmässige der van Tieg-
hem'schen Anschauung im Hinblick auf die
Resultate der vergleichenden Entwickelungs-
geschichte aufs Klarste hervortreten. Wenn
man auch durch entwickelungsgeschicht-
liche Untersuchung eine scharfe Grenze
zwischen Blatt und Axe nicht auffinden kann,
so wird man doch keinen Augenblick im
Zweifel sein, dass die Grenze, welche die ana-
tomische Morphologie findet, nämlich der
Punkt, an dem die Blattgefässbündel von
denen des Stamms abzweigten , eine höchst
willkürliche ist. — Wir können also van
Tieghem nicht zustimmen, wenn er den
ganzen Centralkörper von Viscum als Blatt-
gebilde betrachtet. Noch viel unberechtigter
aber ist es, denselben in toto als aus zwei
verwachsenen Blättern entstanden zu be-
trachten, denn nur für den oberen Theil zeigt
uns die ontogenetische Betrachtung eine
solche Verwachsung; sie auch für den unte-
ren anzunehmen, dafür dürften nicht einmal
phylogenetische Gründe namhaft gemacht
werden können.

Dies Alles sind Bedenken gegen die Me-
thode van Tieghem's im Allgemeinen.
Aber auch ganz abgesehen davon können wir
in seinen Untersuchungen den H o f m eist er'-
schen gegenüber keinen Fortschritt erblicken,
denn man erfährt z. B. gerade über die we-
sentlichste Frage nach dem Entstehungsort
der Embryosäcke keine befriedigende Ant-
wort; eine solche kann eben nur durch die
entwickelungsgeschichtliche Untersuchung
gegeben werden. Van Tieghem aber hat
überhaupt nur weiter fortgeschrittene Stadien
der Blüthe studirt; an ihnen sah er zwei
oder drei Embryosäcke, die eine bestimmte
Lagebeziehung zu den Carpellen zeigten;
sie waren in einem schon vollständig homo-

genen Parenchym eingelagert, das von der
Narbe bis zwischen die Embryosäcke verlau-
fende Zellreihen erkennen Hess. Die erste
Anlage dieser Embryosäcke in Vielzahl, die
keinerlei Beziehung zu den Carpellen zeigt,
ferner die ganze primäre Zellanordnung des
Fruchtknotens, den Antheil den Axe und
Blatt an ihm haben , das hat er übersehen.
Wir können daher auch die directe Verglei-
chung mit den Antheren1), wie sie van
Tieghem durchführt, nicht billigen, son-
dern müssen die obigen Resultate aufrecht
erhalten, wonach der Ort der Entwicke-
lung der Embryosäcke von Viscum
die hypodermale Zellschicht des
Axenendes der Blüthe ist.
(Schluss folgt.)

i) Blüthendiagr. I, 50.

Litteratur.

Ein Beitrag zur Kenntniss der
Structur und des Wachsthums ve-
getabilischer Zellhäute. Von G.
Krabbe.

(Sep.-Abdr. aus Pringsheim's Jahrb. XVIII, 3.)
Die vorliegende Arbeit behandelt verschiedene Fra-
gen, welche sich auf den Bau und dasWachsthum der
Zellhaut beziehen und deren Lösung durch die Unter-
suchung speciell von Bastfasern angestrebt wird. In
dem ersten Abschnitt wird die Spiralstreifung der
Bastfasern besprochen und versucht an der Hand der
Beobachtungen von Querschnitten die Frage zu ent-
scheiden , ob in derselben Membranschicht mehrere
Streifensysteme sich kreuzen, wie Nägel i es be-
hauptet hat, oder ob jede Schicht nur ein einziges be-
stimmtes Streifensystem besitzt, wie D i p p e 1, Stras-
burger u. a. es dargestellt haben. Der Verf. zeigt,
wie die genaue Betrachtung des Querschnittsbildes zu
einer vollen Bestätigung der Dippel'schen Ansicht
führt, besonders entscheidend dafür ist der Verlauf
der Streifen auf dem Querschnitt bei Aenderungen
der Einstellung.

Der zweite Abschnitt geht auf das Dickenwachs-
thum der Zellhaut bei den Bastfasern ein und legt dar,
dass ein Intussusceptionswachsthum dabei höchst
wahrscheinlich nicht in Betracht komme, sondern dass
die Zellwand sich dadurch verdickt, dass successive
neue Schichten aufgelagert werden. Unter einer solchen
Schicht wird eine durch bestimmte Structur z. B. Spi-
ralstreifen ausgezeichnete Membranpartie verstanden.
Auf's Deutlichste lasse sich nachweisen, dass auf die
primäre Zellwand eine neue Schicht sich auflagere, die

') Vgl. unten.

3G9

370

anfangs ganz lose mit der ersteren zusammenhängt,

und schon von Anfang an deutliche Cellulosereactionen
zeigt. Auch macht der Verf. es wahrscheinlich, dass
jede solcher Schichten ihrerseits zusammengesetzt ist
aus einer Anzahl dünner Lamellen, die ebenfalls nicht
durch innere Differenzirungsvorgänge entstanden sind,
sondern nacheinander neu gebildet und aufeinander-
gelagert sind. Noch klarer tritt die Richtigkeit dieser
Anschauung hervor bei der Untersuchung älterer Bast-
asern der Asclepiadeen und Apocyneen. Dieselben
zeigen, wij mehrfach beschrieben ist, die eigenthüm-
liche Erscheinung, dass an ein und derselben Faser
der radiale Durchmesser bald kleiner, bald grösser ist.
Der Verf. weist nach, dass es darauf beruhe, dass an
einzelnen Stellen die Fasern lokale Erweiterungen er-
fahren. Zugleich tritt damit in Verbindung, dass an
anderen Stellen die Zellwand lokale Verdickungen er-
fährt, die zu einer Verengerung des Lumens führen.
Schliesslich geht dieselbe soweit, dass das Protoplasma
sich in die erweiterten Stellen zurückzieht und be-
ginnt sich einzukapseln, indem es an den beiden Enden
der betreffenden Erweiterung zuerst durch kleine
Querlamellen sich abschliesst, dann Kappen bildet,
die durch weite Zwischenräume getrennt sind und
jedenfalls jede für sich neugebildet sein müssen. In
vielen Fällen lassen sich übrigens zwischen den Kap-
pen deutliche Plasmareste nachweisen. Dann bilden
sich auch zusammenhängende Schichten aus, die an
den Enden sich wieder deutlich in getrennte Kappen
auflösen, an den Seiten der Erweiterung aber zu einer
anscheinend homogenen Zellwandmasse verschmelzen.
An den Enden der Bastfasern von Euphorbia palus-
tris finden sich ebenfalls deutlich getrennte Kappen,
welche in der ganzen Länge der Seitenwandung sich
als gesonderte Lamellen nachweisen lassen. Die ein-
zelnen Lamellen müssen also gleichviel, ob sie deut-
lich von einander getrennt bleiben, oder zu einer an-
scheinend homogenen Schicht sich zusammenlegen,
einzeln für sich durch Neubildung entstanden sein.
Die Bildung der Erweiterungen selbst glaubt der
Verf. nur durch Intussusceptionswachsthum erklären
zu können. An den Stellen hat der Durchmesser sich
um das Doppelte vergrössert, während die Dicke der
Zellhaut, deren Fläche sich auch verdoppelt hat,
kaum geringer ist als an den nicht erweiterten Stellen.
Vor allem lasse sich aber diese Flächenvergrösserung
desshalb nicht durch Dehnung erklären, weil dieselbe,
um erstere zu Stande zu bringen, in der Querrichtung
100 % betragen haben müsste, eine Grösse, die über
die bisher festgestellte Dehnbarkeit der Zellhaut weit
hinausgeht. Auch würde dafür eine enorme Druck-
kraft erforderlich sein, die ebenfalls sehr unwahr-
scheinlich wäre. So sieht sich der Verf. veranlasst,
hier nothwendig ein Intussusceptionswachsthum anzu-
nehmen, wozu nur bemerkt werden mag, dass dasselbe

schliesslich möglich ist; aber in diesen Erscheinungen
einen zweifellosen Beweis für das Intussusceptions-
wachsthum zu sehen, kann nicht zugegeben werden.
Es ist nicht einzusehen, warum nicht das Protoplasma
an den Stellen die Zellwand dehnbarer machen sollte
durch eine chemische Wirkung. Jedenfalls ist eine
solche Annahme erlaubt, und wenn damit auch vorläu-
fig wenig erklärt ist, so muss man sie doch im Auge
behalten, da auch in anderen Fällen manches für sie
spricht. Jedenfalls ist die Richtigkeit derselben im
vorliegenden Falle nicht ausgeschlossen, und von
einem zwingenden Beweisfall für das Intussusceptions-
wachsthum kann nicht die Rede sein.

Ein besonderer Abschnitt ist noch den Structuren
der Zellwand vc-n Bastfasern gewidmet. Das Strei-
fensystem einer Schicht beruht auf einer Aneinander-
lagerung von Spiralbändern, wie schon Dippel u. a.
dargelegt hat. Jedoch sind nach dem Verf. diese Spi-
ralbänder nicht als lokale Membranverdickungen auf-
zufassen, wie D i p p e 1 und S t r a s b u r g e r es gethan
haben, sondern sie entstehen durch innere Differenzi-
rung aus einer ursprünglich homogen erscheinenden
Schicht. Ausserdem hat der Verf. noch eine eigen-
thümliche Structux an der Wand der Bastfasern be-
obachtet, die sich in einer »Querlamellirung« zeigt.
Diese Structur tritt ebenfalls durch nachträgliche Dif-
ferenzirung in den Schichten auf und verschwindet
mit zunehmendem Alter derselben; sie soll auf Sub-
stanzverschiedenheiten der Celluloseschichten be-
ruhen.

In dem Schlussabschnitt finden sich einige allge-
meinere Beobachtungen des Verfassers besonders über
das Wachsthum der Zellhaut, denen man nicht in
allen Beziehungen beistimmen wird. Jeder wird die
Beobachtungen über die Bastfasern als einen willkom-
menen Beitrag ansehen für die Lösung der Frage
nach der Art des Dickenwachsthums der Zellhaut.
Sie bestätigen die in neuerer Zeit so vielfach ver-
fochtene Lehre, dass die Zellhaut dadurch in die
Dicke wachse, dass successive neue Schichten auf-
einandergelegt werden. Die Schichten entstehen auch
bei den Bastfasern nicht durch innere Differencirung
einer durch Intussusception sich verdickenden Zell-
haut. Der Verf. glaubt nun eine ganz neue Auffassung
gewonnen zu haben, wenn er sich ausdrückt, dass ein
dritter Process, welcher in keiner Beziehung zur
Apposition und Intussusception steht, bei der Ver-
dickung thätig ist, nämlich die successive Neubildung
von Cellulosehäuten. Zu dieser Ansicht kommt er,
indem er das Intussusceptions- und Appositionswachs-
thum ausschliesslich als moleculare Vorgänge bezeich-
net. Wer die Litteratur über das Wachsthum der
Zelle genauer kennt, weiss , dass man als Apposition
auch ohne Bedenken die Aufeinanderlegung ganzer
Zellhautlamellen verstanden hat, und der ganze grosse

371

372

Streit, der bis in die neueste Zeit so lebhaft fortgeführt
ist über Intussusception und Apposition , ist nur aus
dieser weiteren Fassung des letzteren Begriffes ver-
ständlich. Naegeli selbst hat damit angefangen, in-
dem er von einer Schichtenbildung durch Apposition bei
Petalonema sprach, während er jeder einzelnen Schicht
noch ein Intussusceptionswachsthum zuschrieb. In
allen späteren Arbeiten, die von Appositionswachs-
thum bei Zellhäuten sprachen, ist darunter die succes-
sive Aufeinanderlagerung neuer Schichten verstanden
worden, also genau dasselbe wie es der Verf. für die
Bastfasern nachzuweisen sucht. Von einem ganz
neuen Processi, den der Verfasser gefunden zu haben
glaubt und der mit Apposition und Intussusception
nichts zu thun haben soll, lässt sich aus seiner Arbeit
nichts entnehmen. An und für sich wird man nun
nichts dagegen haben, wenn eine schärfere Begriffsbe-
stimmung vorgeschlagen wird, und die Apposition
ganzer Zellhautlamellen von der Apposition ein-
zelner Zellhauttheilchen klarer unterschieden wird
als bisher. Nur berechtigt das doch nicht zu der
Darstellungsweise, wie sie der Verf. giebt, der über-
haupt den Arbeiten seiner Vorgänger eine wenig ein-
gehende und nicht immer vorurteilsfreie Berücksich-
tigung zu Theil werden lässt l). Vor allem ist aber her-
vorzuheben, dass zwischen Neubildung einer Zellhaut-
lamelle und Apposition (im beschränkten Sinne des
Verf.) kein principieller Unterschied vorhanden ist.
Denn wenn auf die vorhandene Zellhaut ein kleines
Häufchen von Zellhauttheilchen sich auflagert und
ein winziges Wärzchen bildet, kann man mit demsel-
ben Recht von einer Neubildung wie von Apposition
sprechen und es bleibt dasselbe, wenn ein etwas grös-
serer Haufen sich auflagert oder eine ganz dünne,
nur aus einer Micellarschicht bestehende Lamelle
sich auflagert oder schliesslich eine dickere. Es
erscheint dem Referenten ganz wünschenswerth zu

') So hat der Verf. auch dem Referenten eine sehr
irrige Beurtheilung gewidmet. Ich habe gezeigt, wie
an bestimmten schwarzen Marken die Auflagerung von
Zellschiehten bei Zygnema, sowie das allmähliche
Herausschieben derselben durch die nächstfolgenden
Schichten sich beobachten lässt und habe deshalb von
einem Appositionswachsthum gesprochen, was übrigens
sowohl von Strasburger, wie von Zimmermann
und N oll richtig verstanden und anerkannt worden ist.
Schliesslich kann man auch über die Richtigkeit
dieser Folgerung zweierlei Meinung sein, wie ich gern
zugeben will. Mir aber wegen meiner berechtigten
Ansicht einen »unbegreiflichen (!!!) Irrthum« vorzu-
werfen, blos weil ich unter Apposition die historisch
gewordene und noch allgemein anerkannte Fassung
des Begriffes angenommen habe und nicht die will-
kürliche Definition des Verf., ist doch etwas stark,
und ich möchte mir erlauben, diesen völlig unbegrün-
deten und ungehörigen Vorwurf hier gebührend zu-
rückzuweisen. Ref.

sein, wenn man die bisherige Fassung des Begriffes
Apposition beibehält, da der Ausdruck ein so an-
schaulicher und bezeichnender ist, umsomehr, als wir
über die molecularen Vorgänge nichts wissen. Den
Ausdruck »Neubildung« kann man dagegen sehr
gut für jene extremen Vorgänge bewahren, bei wel-
chen, sei es infolge des natürlichen Laufes der Dinge
oder infolge künstlicher Einwirkungen , das Proto-
plasma sich sehr deutlich von der alten Zellhaut ab-
löst und eine neue für sich bildet. Der Verf. ist nicht
im Stande eine genügende Definition von molecularem
Wachsthum zu geben, und aus seiner Arbeit lässt sich
auch nichts über die Wachsthumsvorgänge bei der
Bildung der einzelnen Zellhautschichten entnehmen.
Dagegen — dass mag noch zum Schluss betont werden
— liefern seine Beobachtungen sehr dankenswerthe
Nachweise für das Dickenwachsthum der Zellhaut

durch Apposition einzelner neuer Schichten.

Klebs.

Personalnachrichten.

Dr. A. Wieler, Assistent am botan. Institut in
Karlsruhe hat sich an der technischen Hochschule in
Karlsruhe für Botanik habilitirt.

Dr. C. Kraus in Kaiserslautern ist zum Professor
an der landwirthschaftlichen Centralschule in Weihen-
stephan (bei Freising) ernannt worden.

Dr. Christoph Gobi, bis jetzt ausserordentlicher
Professor an der Kaiserlichen Universität in St.
Petersburg, ist zum ordentlichen Professor daselbst
ernannt worden.

Neue Litteratur«

Biologisches Centralblatt. 1888. Nr. 3. 1. April. A.

Weismann, Botanische Beweise für eine Verer-
bung erworbener Eigenschaften.
Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 20. E. God-
1 e ws ki , Einige Bemerkungen zur Auffassung der
Reizerscheinungen an den wachsenden Pflanzen
(Schluss). — Hartig, Untersuchungen, die Pro-
duktionsfähigkeit verschiedener Holzarten auf dem
gleichen Standorte betreffend. — Harz, Ueber
ägyptische Textilstoffe des 4. bis 7. christlichen
Jahrhunderts (Schluss). — Nilsson, Uebersicht
über die skandinavischen Arten der Gattung Rumex
und ihrer Hybriden. — K. Wilhelm, Nekrolog
auf A. de Bary. (Forts.) — Nr. 21. Seh über sz-
ky jun., Aspidium cristatum Sw. in Oberungarn.
— Nilsson, Uebersicht über die skandinavischen
Arten der Gattung Rumex und ihrer Hybriden.
(Forts.) — K. Wilhelm, Nekrolog auf A. de
Bary. (Schluss.)

Anzeigen.

Eine Pflanzensammlung

200 — 500 Pflanzen enthaltend wird zu kaufen gesucht.
Offerten mit Preisangabe erbittet [30]
W. Fiedler's Antiqu. in Zittau.

Nebst einer Beilage von R. Friedländer & Sohn
in Berlin, betr. : Die Diatomaceen von Alfredo
Truan y Lnard und Dr. Otto N. Witt.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. U.

15. Juni 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: J. Wortmann.

Inhalt. Orlg. : L. Jost, Zur Kenntniss der Blüthenentwickelung der Mistel (Schluss). — Personalnachricht. —
Neue Liüeratur. — Anzeigen.

Zur Kenntniss der Blüthenentwicke-
lung der Mistel.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI.

(Schluss.)

II. Entwickelung der Antheren und

des Pollens.

Viel weniger häufig als die weiblichen
Blüthen der Mistel sind die männlichen Ge-
genstand der Untersuchung gewesen, obwohl
auch sie des Morphologisch-Interessanten ge-
nug bieten. Ihre Stellung am Ende der
Sprossaxe ist wie die der weiblichen, nur
fehlen im allgemeinen die oberen Bracteen,
und ist infolgedessen die Medianblüthe gegen
die seitlichen nicht wie dort um 90 Grad ge-
dreht (vgl. das Nähere bei Eichler1), Blü-
thendiagramme II, S. 522). Ein Bild der ein-
zelnen Blüthe nach Anlage und definitiver
Streckung ihrer Organe giebt die Fig. 1 1 im
Längs- und Fig. 12 im Querschnitt wieder.
Im ersteren fällt zunächst der mit ca bezeich-
nete Vorsprung auf, der die Blüthe in zwei
annähernd gleiche Theile theilt. Der untere
im Querschnitt (12a) etwas sechseckige, hat
trichterförmige Gestalt und stellt die Peri-
gonröhre dar , dem oberen Band derselben
{ca) sitzen die vier Perigo nblätter (pe)
auf, zwei äussere von annähernd dreieckigem
Querschnitt [pea Fig. 12 b), zwei innere un-
gefähr trapezförmige (pei). Jedem Perigon-
blatt sitzt auf der Innenseite ein polsterför-
miges Gebilde auf, das sich auch auf die

*) Wenn Eichler die äusseren Perigonblätter der
männlichen Medianblüthe mit dem oberen Bracteen-
paar des weiblichen Blüthenstandes vergleicht, so ist
das unrichtig, denn es finden sich gelegentlich auch
bei der ersteren diese Bracteen vor, ohne indess auf
den Bau derselben einen Einfluss zu haben ; nur ihre
Orientirung zu den seitlichen Blüthen wird dann
verändert !

oder mehr — welche
r Oberfläche eingesenkt

weniger

Röhre erstreckt und fast bis zur Blüthenba-
sis ausdehnt (Fig. 11, 12 an, schattirt). Da
in demselben der Pollen gebildet wird, so
muss es als Staubgefäss bezeichnet werden.
Von den typischen Staubblättern der übrigen
Angiospermen weicht es allerdings nicht un-
beträchtlich ab. Zunächst fehlt ihm die Glie-
derung in Filament und Anthere ; nur die
letztere, das Microsporangium ist ausgebildet.
Sodann wird der Pollen nicht in zwei, be-
ziehungsweise vier Fächern gebildet, sondern
in ungefähr fünfzig, — je nach der Grösse
des Orga
ganz regellos

sind (Fig. 11, 12 po), und sich einzeln nach
aussen öffnen. Die Mitte der Blüthe wird von
dem breiten, fast ebenen Axenende (az) ein-
genommen, an dem auch nicht die geringste
Spur einer Carpellbildung zu bemerken ist1).

Ziel der vorliegenden Untersuchungen war
nun die Entwickelung dieser Blüthen, also
die Entstehung der Perigonröhre , der Peri-
gonblätter, der Antheren und des Pollens zu
studiren , wobei natürlich die beiden letztge-
nannten Gebilde ihrer abnormen Ausbildung
wegen ein erhöhtes Interesse in Anspruch
nahmen. Somit lagen insbesondere die beiden
folgenden Fragen vor :

1., Wie entwickelt sich das Staubgefäss,
bezw. die Anthere? Ist sie ein Blattgebilde,
und wie gelangt sie dann auf das Perigon ?
Oder ist sie andrer Entstehung?

2., Wie bilden sich in ihr die Pollenfächer,
in diesen der PoUen?

M Für die entwickelungsgeschichtliche Untersuchung
ist es nicht unwesentlich zu wissen, dass von dem
oben beschriebenen normalen Bau des Blüthenstandes
und der Blüthe Abweichungen sehr häufig vorkommen.
So bildet die Medianblüthe nicht selten 5 — 6 (statt 4)
Perigonblätter und ebensoviele Antheren; auch kön-
nen in frühester Jugend die seitlichen mit der Median-
blüthe vollkommen verwachsen, und dadurch das Ver-
ständniss erschweren etc. etc.

375

376

An diese rein entwickelungsgeschichtli-
ehen Fragen schliessen sich dann natuige-
mäss die entsprechenden der vergleichenden
Morphologie an:

3., Finden sich ähnliche, mit der Blüthen-
hülle verwachsene Staubgefässe auch bei an-
deren Pflanzen, insbesondere anderen Loran-
tJtaceen^.

4., Giebt es auch andere Pflanzen, die in
ähnlicher Weise wie Viscum sich durch ab-
norme Antheren auszeichnen?

Untersuchen wir nun zunächst, wie weit
namentlich die beiden ersten Fragen durch
die bisherige Forschung schon beantwortet
sind.

Mit der männlichen Blüthe haben sich ein-
gehend nur Decaisne1) und van Tieg-
hem1), ganz nebenbei auch Hofmeister1)
beschäftigt; resumiren wir in kurzen Zügen
ihre Resultate.

Decaisne beschreibt zunächst den Bau
der fertigen Blüthe übereinstimmend mit dem
Obigen , dann wendet er sich zu deren Ent-
wickelung, die er ein ganzes Jahr hindurch
beobachtet hat. Schon in den jüngsten Sta-
dien findet er auf den vier Perigonblättern
je einen leichten Vorsprung nach dem Blü-
thencentrum zu : die Antheren. Auf dem
Querschnitte lassen sich dieselben durch ihr
farbloses Gewebe von dem grüngefärbten
des eigentlichen Perigons unterscheiden.
Später aber greift die grüne Farbe des letzte-
ren auch auf sie über, belässt aber einige
Stellen — die ztikünftigen Pollenfächer —
in ihrer ursprünglichen Durchsichtigkeit.
Decaisne 's irrige Ansichten über die Ent-
stehung der Pollenmutterzellen aus diesen
Gewebepartieen sollen hier nicht weiter be-
handelt werden. — Auf Tafel I seiner Ab-
handlung bildet er einen gänzlich unver-
ständlichen Längsschnitt durch eine schon
weit vorgeschrittene Blüthe ab , und zwei
Querschnitte , die indess auch nicht von den
jüngsten Stadien herzurühren scheinen.

Hofmeister hat sich, wie gesagt nur
ganz nebenbei, gelegentlich des Studiums der
weiblichen Blüthe, auch mit der männlichen
beschäftigt. Nachdem er die Perigonanlage
der ersteren beschrieben, sagt er wörtlich2] :
»Männliche Blüthenstände und Blüthen ent-
wickeln sich bisher den weiblichen in allen

») 1. c.

2) 1. c. S. 555.

Stücken gleich. Ihr morphologischer Aufbau
ist damit — beendet : — es differenziren sich
unter der oberen Fläche der Perigonblätter
einzelne Zellgruppen zu Pollenmutterzellen,
neue Blattorgane werden nicht mehr in der
männlichen Blüthe angelegt.« — Die zuge-
hörige Abbildung zeigt eine junge Blüthe im
Längsschnitt, deren völlig ebener Perigon-
innenseite viele undeutlich gezeichnete Pol-
lenfächer eingesenkt sind. Vom Antheren-
polster ist aber auch nicht die geringste Spur
zu finden.

Während also Decaisne diese ins Innere
der Blüthe vorspringende Anthere gleich von
vornherein angelegt findet, hat H o f m e i s t e r
dieselbe ganz übersehen ; die Darstellung der
Pollenbidung ist bei beiden wenig genau;
unsere obigen Fragen enthalten also keine
exacte Beantwortung.

Eingehender ist van Tieghem's Arbeit.
Derselbe schliesst zunächst aus dem Fehlen
eines gesonderten Antherengefässbündelsv-
stems, dass Perigonblatt mit ansitzender
Anthere als ein einziges Phyllom, als »bractee
polinifere« zu betrachten sei. Obwohl unsre
eigene Untersuchung zu demselben Resultat
führt, müssen wir doch gegen die v a n T i e g-
hem'sche Begründung desselben protestiren;
den oben gegen die anatomische Morpholo-
gie angeführten allgemeinen Bedenken kön-
nen wir hier ein specielles hinzufügen. Ab-
gesehen von Pflanzen, die überhaupt keine
Gefässe führen , haben auch Gefässpflanzen
in unzweifelhaften Blattorganen
keine Spur von Ge fässbündeln; so
nach Hofmeister1) zahlreiche Knospen-
schuppen und Bracteen. Aus dem Fehlen
oder Vorhandensein bestimmter Gewebear-
ten dürfen keine Schlüsse auf die morpholo-
gische Natur eines Organs gemacht werden2) ;
wenn die Mistelanthere auch keine beson-
deren Gefässbündel hat, so könnte sie des-
halb doch ein Blattgebilde sein. — Aber auch
entwickelungsgeschichtliche Beobachtungen
hat van Tieghem gemacht. Ganz ähnlich
wie Decaisne hat auch er die Veränderung
der Farbe , die man auf Querschnitten durch
successiv ältere Perigonblätter verfolgen
kann, untersucht ; er findet ebenfalls schliess-
lich eine Anzahl farblose Gewebepartien
unter der Epidermis der Perigoninnenseite.
Die »Centralzelle derselben entwickelt sich

*) Vergleichende Morphologie. S. 416.

2) Goebel, Vergl. Entwickelungsgesch. S. 247.

377

378

nun rasch « und bildet den Pollen. Diese ent-
wickelungsgeschichtlichen Resultate bestä-
tigen ihm seine Anschauung von der bractee
polinifere.

Nach dieser Litteraturübersicht dürfte klar
sein, dass eine erneute Untersuchung der ge-
nannten Fragen nicht überflüssig ist.

Die Blüthenentwickelung wird jedenfalls
durch das Erscheinen eines niedrigen Ring-
wulstes am Vegetationspunkt eingeleitet, wie
schon nach Analogie der weiblichen Blüthe
vermuthet werden kann. Direct beobachtet
konnte indess die Anlage desselben an den
fast ausschliesslich zur Untersuchung ver-
wendeten Medianblüthen nicht mehr werden,
denn die jüngsten mir zu Gesicht gekom-
menen Stadien (Ende Mai) zeigten auf Längs-
schnitten schon die vier jugendlichen Peri-
gonblätter in Gestalt von Höckern anschei-

CT . m m

nend dem Vegetationspunkt direct aufsitzend.
Durch Anfertigung successiver Querschnitte
überzeugt man sich aber leicht, dass sie schon
hier auf niedriger gemeinsamer Basis, eben
dem erwähnten Ringwulst stehen. Durch
diese Organbildung ist der ursprüngliche Ve-
getationspunkt völlig aufgebraucht, ein freies
Axenende in der Mitte der Blüthe ist nicht
vorhanden (Fig. 1 3). Bei der nun beginnen-
den Streckung in die Länge und Breite er-
fährt die Knospe in wenigen Tagen iMitte
Juni) schon solche Veränderungen , dass sie
im Wesentlichen die Umrisse der vollende-
ten Blüthe annimmt. Dies wird dadurch er-
reicht, dass erstens die Perigonblätter sich
aneinander abplatten und dadurch den Innen-
raum der Blüthe vollkommen erfüllen, zwei-
tens durch Streckung des bisher nur un-
scheinbaren Ringwulsts zur Perigon röhre1).
Das obere Ende derselben (ca Fig. 14) be-
zeichnet nun schon die breiteste Stelle der
Knospe, und bildet, ebenso wie der Calycu-
lus der weiblichen Blüthe, die Grenze zwi-
schen Axen und Blattgebilden, zwischen Pe-
rigonröhre und Perigonblättern. Es soll da-
her auch hier diese Stelle als Calyculus be-
zeichnet werden. In diesem Stadium der Ent-
wicklung lassen sich die Homologieen mit
der weiblichen Blüthe am besten feststellen.
Es entspricht der unterhalb des Calyculus ge-
legenen Perigonröhre dort der unterständige

!) In Fig. 13 — 15 ist der zur Perigonröhre sich
streckende Kingwulst durch Schraffirung hervorge-
hoben.

Fruchtknoten vor der Bildung der Cai
pelle ; was wir in der weiblichen Blüthe Pe-
rigon genannt haben, hat in den vier freien
Perigonzipfeln , den eigentlichen Perigon-
blättern der männlichen Blüthe sein Homo-
logon. Von jetzt an ist aber die Entwickelung
beider Geschlechter eine verschiedene , denn
eine Blattbildung an der »hohl gewordenen
Axe « findet nur im weiblichen statt (Frucht-
blätter) : die im männlichen nun erscheinen-
den Antheren (wie in Fig. 1 1 auch in 1 1 und
15 durch Schattirung hervorgehoben) sind
nämlich den Carpellen nicht mehr aequiva-
lent, wiewohl es auf den ersten Dlick so
scheinen möchte ; sie sind , wie genauere
Untersuchung lehrt, etwas andrer Entste-
hung.

Zur Erläuterung der weiteren Ausgestal-
tung der Blüthe, insbesondere der Entstehung
der Antheren dienen Fig 11 und 15. Die
Seitenblüthe in erster Figur stellt einen
Längsschnitt durch die inneren Perigonblät-
ter dar , die sich hier mit ihren Oberflächen
noch nicht ganz berühren , sondern einen
deutlichen, geradlinig begrenzten Spalt ac
zwischen sich freilassen. In der Mittelblüthe
(Fig. 14 m) ist dieser Spalt fast völlig ver-
schwunden und die Linie ac zeigt auf der
Mitte des freien Perigonblatts beim Punkte b
eine schwache Einsenkung, welche das Peri-
gon in zwei Theile theilt : einen oberen, der
sich nun in der Art weiter entwickelt , dass
stets ein völliger Verschluss der Blüthen-
knospe erzielt wird (Fig. 1 5 und 1 1 ) und
einen unteren, auf dem während der Streck-
ung der Perigonröhre ein von oben nach
unten sich ausbreitender Gewebehöcker ent-
steht: die Anthere. Während diese in ihrer
Ausbildung nach unten fortschreitet, ver-
mehrt sie zugleich gegen das Blüthencentrum
hin stetig ihr Volum, wodurch dann der
Punkt b immer tiefer und tiefer eingesenkt
erscheint. Ist sie dann schliesslich auch am
unteren Ende der Röhre angelangt, so tritt
hier auch der Blüthengrund sich verbrei-
ternd zu Tage (Fig. 15). Auf diese Weise sind
dann schliesslich die das Perigon auspolstern-
den Antheren ihrer äussern Form nach vol-
lendet.

Die bisher ausschliesslich in Betracht ge-
zogenen Veränderungen des Umrisses der
Organe in der männlichen Blüthe dürften
allein noch nicht genügen, um das erhaltene
Resultat, die Entstehung der Antherenan-
fänge inmitten eines freien Perigonblatts, mit

379

:*so

unumstösslichei Sicherheit festzustellen. Um
jedes (Jebersehen einer etwa eingetretenen
Verschiebung ausiuschliessen , muss unbe-
dingt die primäre Zellanordnung und
ihre Veränderung während der Aus-
bildung der Anthere einem genauen
Studium unterworfen werden. Zum Glück
sind auch in der männlichen Blüthe die Zel
len so gross und ist Hut« Anordnung eine bo

charakteristische, dass «lein keine Hinder-
nisse im Wege stehen.

An jungen Blüthen, die etwa der Median
bliithe der Figur L3 oder der Seitenblüthe In
Fi«;-. I I entsprechen, tritt zunächst die Epi
dermis als eine aus annähernd gleich grossen
Zellen bestehende Schicht aufs deutlichste
hervor; sie umkreist den Spaltengrund und
lässt sieh von da aus auf der Forigoninnon-
seito, die uns hier allein luteressirt, continu-

irlieh bis iur Spitze der Perigonblätter ver-
folgen. Ihr stets parallel verlaufend und nicht

minder deutlich ins Auge fallend , folgt nach
innen die Periblemschicht. Sehen weniger
scharf hebt sieh die nun folgende Zellreihe ab,
und noch weiter nach innen ist eine Reeelmäs-
sigkeit m der Zellanordnung nicht mehr zu

erkennen. Eine Veränderuni;- in diesen Yer
hältnissen tritt erst dann ein, wenn die ersten
Spuren des Antherenhöckers sichtbar werden.
Unterhalb des Punktes l>, der, wie oben sehen
erwähnt, auf der Mitte der Perigonblätter
liegt, treten zunächst in der ersten, dann auch
in der zweiten Periblemschicht successiv
nach unten fortschreitend, pericline Zoll-
wände auf, durch die jede Zelle in zw ei, spä-
ter in mehrere Tochterzellen zerlegt wird.
Am Punkte b selbst und ebenso am unteren
Ende der so entstehenden Anthere, bleiben
dagegen die Schichten zuerst ungetheilt und
auch später sind Theilungen in ihnen viel
seltener, als in der 'zwisohenliegenden Partie,
sodass man gerade an diesen beiden Stellen
(Kg. Iti, 17 einerseits, Fig. is andrerseits)
die Enstehung des Antherenpolsters sehr deut-
lich verfolgen kann, wenn man darauf achtet,
wie die ungetheilten langsam in die getheil-
ten Periblemschichten übergehen. — in dem-
selben Maasse als die Neubildung am Spal-
tengrund in das Innere der Blüthe vorschrei-
tet , verbreitern sieh dann auch Dermatogen
und hypodermale Zellen daselbst und erzeu-
gen schliesslich das breite Axenende (Fig.
1 1 a.r).

Das Studium der Zelltheilungen , die die
Formveränderungen des Perigoninnern be- '

gleiten, hat unsere obigen Resultate bestätigt:
das pollenbildende Organ der Mistel nimmt
seine Entstehung auf einem Blattgebilde und
tritt erst im Verlauf seiner Weiterentwicke-
lung auf die lYrigonröhre — «den intercala-
ren Vegetationspunkt« — über. Fs kann so-
mit vom Standpunkt der Fntwickoluugsgo-
BChichte nicht als ein Blatt betrachtet werden.
Das darf uns aber nicht wundern, denn die
Reduction der »Staubgofässo« der Mistel ist
so weit gegangen, dass der Theil, welcher

bei den übrigen Phanerogamen Blattnatnr

besitzt, überhaupt vollständig fehlt und nur
noch die Mikrosporangien, das pollenbildende
Gewebe vorhanden ist. Es unterscheidet sieh
also Viscum von »len typischen Phaneroga-
men dadurch, dass seine Sporangien direet
dem Perigon aufsitzen, während lau jenen be-
sondere Blätter- Staubblätter— ausgebildet
werden , die die Function der Folienbildung
übernommen haben1). Dass Viscum hierin
nicht alleinstehend ist, soll unten nachgewie-
sen werden , nachdem wir zuvor noch die
Entwickelung der inneren Structur der An-
theren verfolgt haben.

Wie bei sammtlichen Angiospermen und
(Jefässkrvptogaiuen ist es auch bei l'iscum
die hypodermale Zellschicht der Anthere, die
dem Folien Entstehung giebt. Schon wäh-
rend die ersten, das Antherenpolster oonsti-
tuirenden periclinen Zelltheilungen von oben
nach unten fortschreiten, heben sich unter-
halb des Punktes b einige aus der hypoder-

1 Ks muss zugegeben werden, dass mit den oben
gegebenen entwiekelungsgeschichtliehen Daten auch
andere Deutungen der männlichen bliithe sieh ver-
einigen Hessen. Unbedingt abgewiesen werden muss
eine gelegentlich wohl geäusserte Auffassung, wonach
die männliche blüthe nerigonlos sein soll, unser "Pe-
rigon mit Antheren« dann also die Staubgefässe dar-
stellen würde. Kine Vergleiehung mit der weibliehen
Blüthe zeigt die Unhaltbarkeit dieser Annahme. Mehr
Berechtigung hätte eine andere Auffassungsweise.
Man könnte sich vorstellen, dass Viscum von Vor-
fahren abstamme, die normale Stamina in der Peri-
gonröhre besassen, dass diese dann eine Reduction er-
litten und schliesslich nur noch pollenbildendes Ge-
webe producirten ; gerade SO gut wie aber bei Jiuppia
vgl. Goebel, Vergl. Kntwickclungsgesch. S. J92 die
"rudimentären Perigonblätter« auf dem Staminalhöcker
sich ausbilden, mögen auch »reducirte Staubblätter«
auf dem Perigonblatt entstanden sein. Es kann eben bei
abnormen, reducirten oder rudimentären Blüthen der
F.ntwiekclungsgesehichte nicht der entscheidende
Werth beigelegt werden, der ihr sonst gebührt. Für
die oben dargelegte Auffassung scheint mir übrigens
aus ontogenetischen und phylogenetischen (vgl. S. a83
Gründen die grössere Wahrscheinlichkeit
vorzuliegen.

381

3S2

malen Schiebt entstandene Zellgrappen durch
dunkleren Inhalt vom umliegenden Gewebe
ab. Fi^ur 16 Eeigt einen aolchen Complex
von vier Zellen, deren Entstehung auf
einer einsagen nicht nn wahrscheinlich ist:
direet beobachten Liessen lieh indesa noch
jüngere, einzellige Archesporgruppen nicht,
da sich telbat durch die abliehen Hilfsmittel
( — Kalilauge- - schiefe Beleuchtung — Lam-
penlicht — j keine [nhaltsdifferensen ^''n-
über den umliegenden Zellen nachweisen
liessen Es mi mit dahingestellt blei

ben, ob einselne, ob mehrere Zellen dex ersten
Periblernschicht, oder gar diese in ihrer
ganzen Ausdehnung ') als Archespoi EU I
zeichnen ist. Für jede dieser Möglichkeiten
liemen sich Analoga aus anderen Gattungen
dea Pflanzenreichs anfuhren. Die Beobach-
tung Eeigt nach Anle^un^ der obersten
(Fig. 16) Archesporaellen im Antherengewi
nach und nach immer mehr solche; lie
haben bestimmte AbStande von einander,
entstehen in derselben Richtung wie die An-
there selbst und gehen direet in je eine Pol-
lenkammer der reifen Blüthe über. Zunächst
wachsen diese jungen Pollenfächer nach allen
Richtungen des Raumes ungefähr gleich
stark und erfahren dabei bedeutende Zell-
vermehrung durch Theilung. — Noch ziem-
lich lanye tritt ihre Entstehung aus der hypo-
dermalen Schicht mit Deutlichkeit hervor
Fig. 17, IS, in denen sie durch »Schattirung
und dicke Contouren hervorgehoben sind),
später ist sie undeutlicher (19). Die zwischen
ihnen gelegenen sterilen Zellen, deren Inhalt
sich übrigens jetzt ohne Anwendung von Re-
a^entien leicht von dem der fertilen unter-
scheiden lässt, strecken sich in vorwiegend
radialer Richtung. Die Epidermis erfährt un-
regelmässige pericline Theilungen und hört
auf als gesonderte Sebicht zu existiren. Die
äusserste Lage der Archesporzellen wird dann
zu Tapetenzellen , die inneren vergrössern
sich weiter, erhalten dicke . glänzende Mem-
branen, dichten Plasmagehalt und stellen die
Pollenmutterzellen vor. Besonders schöne
Bilder erhält man in diesem Stadium bei An-
wendung von Chlorzinkjod: die Zellwände
der Anthere quellen stark auf und färben
sich dunkelviolett, die der Pollenmutterzellen
färben sich wenig und quellen auch wenig,

'., Für diesen Fall spricht die anfangs völlig gleich-
artige Theilungsweise sämmtlicher hypodermalen
Zellen.

dagegen tritt ihr Inhalt dunkel gelbbraun tin-

girt sehr schön hervor.

Die Bildung des Pollens in den Uutter-
zellen bietet nndem Pflanzen gegenüber.
nichis bemerken twerthet and ist auch schon
von Decaisne u. a. sorgfältig beobachtet
worden, sodass wir auf sir- verweiten können.

Die äussere Wand der I'ollenfächer wird
durch die Epidermis, die sich periclin ge-

iheilthat, gebildet , Spiral Verdickungen treten
namentlich in den Zellen zwischen den
Fachern auf. Damit ist dann die Antin
vollendet und verbleibt von November bis
Mir/, in diesem Zustand: erst dann öffnet
sich die Blüthe und der Pollen fällt aus.

Wenn wir uns nun dazu wenden , die so-
eben in ihrer Entwickelang vorgeführte ab-
norme Structur «1er männlichen Blüthe von
Vi ' um durch Vergleichung mit anderen Lo-
ranthaeeen reiständlicb zu machen so findei
da- eine grosse Schwierigkeit darin, dasf über
das Androeceum dieser interessanten Pflan-
zengruppe noch vie] irenigei Untersuchungen
vorliegen als über dasGynaeceunL Wir sind

daher ausschliesslich auf die höchst fragmen-
tarischen Angaben angewiesen, die sich in
den Werken der S\ -tematiker vorfinden.

Die Entwickelungsgeschichte hat uns ge-
zeigt, da~~ vollkommene '/.Staubtet bei
der Mistel überhaupt nicht vorkommen, dass

nur Anthere n sind, welche dem Perigon
aufsitzen. Demnach können wir damit auch
nicht direet den in der Gattung LoranthuH
so häufigen Fall vergleichen, dass das Staub-
gefasa mitten auf der Corolle eingefügt ist x)

— es liegt übrigens hier offenbar nachträg-
liehe Verwachsung zweier getrennt am Ve-
getationspunkt entstandener Phvllome vor.

— Dagegen zeigt uns die andre Haupt-
abteilung der Loranthaceen, die Vixceae, in
der Ausbildung ihres Androeceums vielfache
Anklänge an das unsrer deutschen Mistel.
Die erste Untergruppe derselben- Tupeüi,
Lepidoceraa, A/didap/tne), zeigt noch Staub-
gefässe von normaler Ausbildung und Stel-
lung in der Blüthe ; bei einer zweiten sind
{Phoradendron, Notothixoa etc. die Filamente
entweder recht kurz oder sie fehlen gänzlich,
doch bleibt die dann allein zur Ausbildung
gelangende Anthere noch an der Pasis der
Perigonblätter stehen ; erst bei der dritten,

1 Verpl. Abbildungen bei Eichler. Flora Brasil.
V, 2.
* V'4. Bentham-Hooker, genera plantarumllJ.
i I, pag. 206 ff.

383

384

zu der — ausser Viscum selbst — Arceutho-
bium und Dendrophtora gehören, sind sie mit
dem Perigon »vollständig verwachsen« und
bilden dementsprechend niemals ein Fila-
ment. — Die directe Entstehung dieser An-
theren auf dem Perigon, deren Nachweis für
Viscum erst nach sorgfältiger Untersuchung
gelingt, tritt bei Arceuthobium (Abbild. Eich-
ler 1. c. Tab. XXXI; III, 2) auch an der ferti-
gen Blüthe ohneWeiteres aufs Deutlichste her-
vor. Da hier diese Gebilde inmitten des voll-
kommen freien, nicht »verwachsen blättrigen«
Perigons aufsitzen, so ist an eine Entstehung
am Vegetationspunkt und nachträgliche Ver-
schiebung oder Verwachsung gar nicht zu
denken ; trotzdem wäre natürlich die Kennt-
niss der Entwickelungsgeschichte dieser
Form recht wünschenswerth.- — Am weitesten
rückgebildet ist aber eine andere Loranthacee ,
die verschollene Castraea falcata '), welche
den Pollen ganz an der Spitze der Perigon-
blätter produciren soll. Leider ist die Pflanze
anscheinend nur ein einziges Mal gefunden
worden und nicht einmal in Herbarexempla-
ren erhalten, so dass jede genauere Kenntniss
über sie fehlt ; jedenfalls liegen aber auch
bei ihr »fertil gewordene Perigon-
blätter« vor.

Bei anderen Pflanzenfamilien ist meines
Wissens ein Fertilwerden der Perigonblätter
nicht bekannt, wohl aber produciren gelegent-
lich andere Blattorgane Pollen. So hat
G o e b e l2) schon das Auftreten von Sporangien
am sonst sterilen Blatttheil von Botrychium
Limaria mit den Verhältnissen bei Viscum ver-
glichen, — indem er sich auf die älteren Anga-
ben über unsere Pflanze stützte — . Aber auch
die von Solms') beschriebene Blüthenent-
wickelung der Aristolochien verdient hier zum
Vergleich angeführt zu werden. Es entsteht bei
ihnen am hohlgewordenen Vegetationspunkt
nur ein einziger Kreis von Blättern , die zum
grössten Theil in der Bildung von Carpellen
und Placenten aufgehen, und nur aus einem
Theil ihrer Aussenseite den sitzenden An-
theren Ursprung geben. Mit Viscum lässt
sich das insofern vergleichen , als auch hier
zwei sonst auf besondere Blattgebilde ver-

i;

1) A. de Saint-Hilaire, Morphologie vegetale
g. 451. (citirt bei Baillon: Deuxieme memoire sur
es Loranthacees. — Extrait de l'Adansonia 1862).

2) Vergl. Entwickelungsgeschichte. S. 294.

3) Graf zu S olms-Laubach, Die Entwicke-
lung der Blüthen von Brugmannsia Zippclii und Ari-

theilte Functionen einem einzigen übertragen
sind. —

Lässt sich so durch stufenweise Uebergänge
und einige Analogieen das Auftreten der An-
there auf dem Perigon dem Verständniss
näher rücken , so gelingt dies nicht minder
bezüglich ihrer inneren abnormen Structur.
Zunächst zeigen schon innerhalb der Familie
der Loranthaceen einige, den Sectionen Ely-
tranthe und Heteranthus ]) der Gattung Lo-
ranthus angehörende Species jede der vier
langgestreckten Pollenkammern durch zahl-
reiche Querwände getheilt, sodass in der gan-
zen Anthere ungefähr ebensoviele pollenbil-
dende Fächer vorhanden sind als bei Viscum
album. Die jüngeren Stadien, die ich bei einer
Elytranthe2) untersuchen konnte,\machen mir
wahrscheinlich, dass das Archespor hier in
Gestalt eines continuirlichen , hypodermalen
Zellfadens angelegt wird, von dem dann spä-
ter die die Querwände bildenden Zellen
wieder steril werden. Leider gelang es mir
nicht die passenden jüngsten Zustände auf-
zufinden, die diese Vermuthung zur Gewiss-
heit hätten erheben können. — Vielleicht
haben auch die antherae obscure oo locella-
tae (Bentham-Hook er 1. c.) des Noto-
thixos ähnliche Structur; von den nächsten
Verwandten der Mistel müssen erst genauere
Untersuchungen der Anthere abgewartet
werden.

Aber auch in anderen Familien findet sich
Aehnliches: so bei manchen Mimoseen , Ae-
giceras3), und den Onagraceen Clarkia und
Gaura4). Für die letzteren liegen genauere
Untersuchungen über die Bildung der gefäch-
erten Antheren nicht vor, für die Mimoseen
aber ist mit Sicherheit constatirt , das gleich
von Anfang an das Archespor in Gestalt ein-
zelner, durch vegetatives Gewebe von ein-
ander getrennter Zellen angelegt wird, sodass
dasselbe hier noch mehr Aehnlichkeit hat
mit dem von Viscum als das von Loranthus
[Heteranthus und Elytranthe } .

An die genannten Onagraceen, schliesst
dann die verwandte Rhizophora an , deren

stolochia Chematitis. Bot. Ztg. 1876

1) Bentham-Hooker, 1. c. pg. 209 ; Eichler,
Flor. bras. 1. c.

2) Ich verdanke dieselbe der Güte des Herrn Prof.
Goebel, der sie auf Akazien bei Nurellya (Ceylon)
gesammelt hat.

3) Rosanoff, Pringsh. Jahrb. IV., Engler ibid. X;
Warming, Hanstein's bot. Abhandl. II. (Zusammen-
fassung bei Engler : Natürl. Pflanzenfamilien II, 1,
S. 152 ff.).

4) Goebel, Vergl. Entwich elungsgesch. S. i>99.

385

38G

Staubgefässe schon früher mit denen von
Viscum verglichen worden waren , aber erst
in neuster Zeit von Warming') gründlicher
entwickelungsgeschichtlich untersucht wor-
den sind. Im reifen Zustand zeigen sie auf
ihrer Innenseite zahlreiche , annähernd in
Längsreihen — aber nicht mehr in vier —
angeordnete Pollenkammern, die von einan-
der durch steriles Gewebe getrennt sind. Die
Entwicklungsgeschichte aber lässt die ur-
sprüngliche Anlage der normalen vier Anthe-
renfächer aufs Deutlichste erkennen; indem
einerseits das zwischen den beiden vorderen
Loculamenten gelegene Gewebe ebenfalls in
die Pollenproduction eingezogen wird, und
andererseits nicht alle Archesporzellen eines
Faches wirklich Pollen entwickeln , sondern
einige davon die die einzelnen Pollensäcke
trennenden Querwände bilden, ergiebt sich
der geschilderte Bau. Dabei ist noch zu
bemerken, dass von Warming eine Inhalts-
differenz der gesammten ein Loculament
constituirenden Zellen ihrer Umgebung ge-
genüber ebensowenig nachgewiesen worden
ist, wie es oben für die ganze hypodermale
Schicht der Viscumanthere geschehen konnte ;
vielmehr gründet er lediglich auf die gleich-
artige Zelltheilung , die sie durchmachen,
ihre gleiche morphologische Natur als Arche-
sporzellen.

Alle diese Antheren haben mit den typi-
schen noch gemein, dass wenigstens in der
Jugend vier Loculamente nachzuweisen sind;
mehr Aehnlichkeit mit den auf die ganze
Antherenoberfläche zerstreuten Pollenkam-
mern der Mistel zeigen die Mikrosporangien
der Gefässkryptogamen , besonders der Gat-
tung Isoetes und Marattia. Erstere trägt die
Mikrosporangien an der Oberseite der Blatt-
basis in Gestalt kleiner Polster. Ihr Arche-
spor ist nach Goebel's2) Untersuchungen
die ganze hypodermale Zellschicht, die sich
später durch zahlreiche pericline Theilungen
in eine mächtige Gewebsmasse umbildet, in
der zur Oberfläche senkrechte Zellreihen ins
Auge fallen. Einige in ziemlich regelmässi-
gen Abständen von einander gelegene solche
Zellreihen verlieren aber später ihren reichen

!) Warming, Tropische Fragmente II: Rhizo-
phora Mangle, in Engler's Bot. Jahrb. Bd. IV. Da-
selbst ist auch schon auf andere gefächerte Antheren,
sowie auf die Analogie derselben mit der unten zum
Vergleich beigezogenen Isoetes hingewiesen.

2) Goebel, Beitr. z. vgl. Entwickelungsgesch. der
Sporangien I. Bot. Ztg. 1880.

Plasmagehalt und bilden schliesslich als »Tra-
beculae t kleine, die Vorderseite mit der Rück-
seite des Sporangiums verbindende Pfeiler;
nur das zwischen ihnen gelegene Gewebe er-
zeugt Sporen. — Sollte es durch geeignete
Präparationsmethoden vielleicht einmal ge-
lingen auch bei Viscum die hypodermale
Zellschicht in ihrer ganzen Ausdehnung als
Archespor nachzuweisen , so wäre die Aehn-
lichkeit mit Isoetes eine ganz auffallende.
Einstweilen aber , wo die Beobachtung eine
Mehrzahl von Einz elarchesporen zeigt,
ist ein Vergleich der Mistelanthere mit dem
Sorus verwachsener Sporangien von Marattia
wohl eher am Platz. Wie Goebel1) nachge-
wiesen hat , werden hier 'vollkommen von
einander getrennte Archesporzellen je zu
einem Sporangium; da aber die ganze Spo-
rangiengruppe eines Sorus verschmolzen ist,
so macht ein solcher im reifen Zustand den
Eindruck eines einzigen, gefächerten Spo-
rangiums. — Mag nun Viscum mit Isoetes
oder mit Marattia mehr Analogieen haben, so
viel ist sicher, dass seine Staubgefässe zu Ge-
bilden reducirt sind, die mit den Mikrospo-
rangien der Gefässkryptogamen mehr Aehn-
lichkeit haben, als mit den typischen Angio-
spermen-Androeceen.

Wir können unsere Betrachtungen be-
schliessen , indem wir das Hauptresultat der
vorliegenden Untersuchungen in folgendem
Satz zusammenfassen :

Viscum album hat sehr reducirte Repro-
ductionsorgane : die Samenknospen sind
zu einfachen Makrosporen (Embryosäcken)
rückgebildet, die im Axenende der Blüthe
entstehen; — die Antheren (Mikrosporan-
gien) sitzen nicht mehr besonderen Staub-
blättern, sondern dem Perigon auf, in ihrer
Structur ähneln sie mehr denen mancher
Gefässkryptogamen als denen der meisten
Angiospermen- Androeceen.

Dieses Resultat deckt sich nur zum Theil
mit dem van Tieghem's und zudem ist es
auf anderem Wege erhalten.

Figuren-Erklärung zu Tafel VI.

Fig. 1—10. Weibliche Blüthe.

1. Weiblicher Blüthenstand längs, br. 1 . untere, br. 2
obere Bracteen; m. Mittelblüthen. s Seitenblüthen.
pe Perigon. cp. Carpelle — 2. Juli. Verg. 12.

l) Goebel, Zur vgl. Entwickelungsgesch. d. Spo-
rangien II. Bot. Ztg. 1881.

387

388

2. Mediane Blüthe vom 27. Juli in ders. Richtung
durchschnitten ; die Carpelle sind schon verwachsen.
spg ehemaliger Spaltengrund, ca Calyculus. Verg. 12.

3. Desgl. am 7. Octoher. E Emhryosack. Verg. 12.

4. Befruchtete Blüthe am 26. Mai ; eines der Peri-
gonblätter schon abgefallen. Verg. 12.

5. Medianblüthe am 8. Juli längs durchschnitten.
Zellanordnung. Vergr. 120.

6. Der Spaltengrund nach Verwachsung der Car-
pelle. Längsschn. vom 8. Aug. e Embryosackmutter-
zellen. Verg. 190.

7. Getheilte Embryosackzelle, die sich nicht weiter
entwickelt hat. 15. Sept. Vergr. 210.

8. Querschnitt durch den Fruchtknoten am 7. Oct.
Es sind 7 Embryosackanlagen getroffen, nur die
mit x bezeichneten» haben sich weiter entwickelt.
Verg. 190.

9. Untere Embryosackschwesterzelle im Auswach-
sen begriffen. 30. Aug. Verg. 220.

10. Embryosack mit Inhalt am 20. Februar. Vgr. 50.
11—20. Männl. Blüthe.

11. Längsschnitt durch die ausgebildete Median-
blüthe am 20. November. Vergr. 5.

12. Querschnitte durch dieselbe

a durch die Röhre, b durch die Perigonblätter.
Vergr. 5.
pe Perigon, an Anthere, po Pollenfächer.

13. Männl. Blüthenstand am 20. Mai. m mediane,
s seitliche Blüthenanlage. Vergr. 25. Die Anthere ist
in dieser und den zwei folgenden Figuren durch
Schattirung, die Perigonröhre durch Schraffirung auf
der rechten Hälfte der Zeichnung hervorgehoben.

14. Desgl. am 16. Juni. Vergr. 25.

15. Medianblatt am 8. Juli. Vergr. 25.

16. Oberes Stück der Perigoninnenseite vom 21.
Juni. Längsschnitt. Vergr. 190.

17. Desgl. vom 28. Juni. Vergr. 190.

18. Perigoninnenseite am inneren Ende der An-
there. Längsschnitt vom 8. Juli. Vergr. 190.

19. Querschnitt durch ein junges Pollenfach am 8.
Juli. Vergr. 190.

20. Desgl. am 22. Juli, tap Tapetenzellen. Vrgr. 190.

Personalnachricht.

Dem Custos des Kgl. botanischen Gartens zu Ber-
lin, Dr. J. Urban, ist das Prädikat Professor ver-
liehen worden.

Neue Litteratur.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. Bd.
VI. Heft 4. 1888. Ausgegeben am 24. Mai 1888.
P. F. Rein seh, Species et genera nova Algarum
ex insula Georgia australi. — Fr. v. Höhnel,
Ueber das Material, welches zur Bildung des arabi-
schen Gummis in der Pflanze dient. — H. K.le-

bahn, Ueber die Zygosporen einiger Conjugaten.

— H. Vöchting, Ueber den Einfiuss der strah-
lenden Wärme auf die Blüthenentfaltung der Mag-
nolia.

Centralblatt für Bacteriologie und Farasitenkunde.
III. Bd. Nr. 15. 1888. C. Chenzinsky, Zur Lehre
über den Mikroorganismus des Malariafiebers. —
Nr. 16. A. Neisser, Mikroskopische Schnittprä-
parate aus Reagensglasculturen.

Oesterreichische Botanische Zeitschrift. 1888. Nr. 5. Mai.
A. H a n s g i r g, Neue Beiträge zur Kenntniss der ha-
lophilen, der thermophilen und der Berg- Algenflora,
sowie der thermophilen Spaltpilzfiora Böhmens.
(Schluss.) — H. Braun, Kleiner Beitrag zur Flora
von Hainburg a. d. Dorjau in Niederösterreich. —
Br. Blocki, Hieracium Andrzejowshii n. sp. —
A. Zimmeter, Zur Frage der Einschleppung und
Verwilderung von Pflanzen. — v. Borbäs, Geum
spurium C. A. Mey. in Ungarn und G. montanum
var. geminiflorum m. — P. B. Kissling, Notizen
zur Pflanzengeographie Nieder-Oesterreichs. — P.
G. Strobl, Flora desEtna (Schluss). — C. Jett er,
Ein Frühlingsausflug an die dalmatinische Küste.

— J. Bubela, Berichtigungen und Nachträge zur
Flora von Mähren.

Anzeigen. [3i]

Soeben erschien :

Das Protoplasma als Fermtorpisniiis.

Ein Beitrag

zur Kenntniss der Bacterien, der Fäulniss,

Gährung und Diastasewirkung, sowie der

Molekularphysiologie

von

Prof. DDr. Alb. Wigand

Weil. Geh. Reg. Rath und Director des botanischen Gartens; und
des pharmakognostischen Instituts zu Marburg.

Nach dem Tode des Verfassers vollendet und
herausgegeben

von

Dr. phil. E. Dennert

erster Assistent am bot. Institut zu Marburg.
19 Bogen, gr. 8. br. Preis Mk. 7.

Auch unter dem Titel :

Botanische Hefte.

Heft III.

Marburg, 1. Juni 1888.

N. G. Elwert'sche Verlagsbuchhandlung.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Bryologia silesiaca.

Laubmoos-Flora

von

Nord- und Mittel-Deutschland,

unter besonderer Berücksichtigung Schlesiens.

Von

Prof. Dr. Julius Milde.

In gr. 8. X, 410 Seiten. 1869. br. herabg. Preis : 5 M.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

4G. Jahrgang.

Nr. 25.

22. Juni 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. WortlUailll.

lohalt. Anzeige. — Orlg. : F. Kienitz-Gerlof f , Die Gonidien von Gymnosporangium clavariaeforme. — H.
de Vries, Ueber eine neue Anwendung der plasmolytischen Methode. — Litt.: G. Haberlandt, Ueber
die Beziehungen zwischen Function und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen. — Neue Litterutur. — Anzeigen.

Anzeige.

Herr Professor Graf zu Solms-Laubach wird vom 1. Juli ab an der Redaction der
Botanischen Zeitung Theil nehmen. Für die Botanische Zeitung bestimmte Origi-
nal-Aufsätze etc. bitten wir von jetzt ab an Herrn Professor Graf zu Sohns, Drucksachen,
Referate und kritische Besprechungen dagegen an Dr. J. Wortmauu, Strassburg i. E. adres-
siren zu wollen.

Strassburg i. E, Juni 1 88S. Die ßedactioilf

Die Gonidien von Gymnosporangium
clavariaeforme.

Von
F. Kienitz-Gerloff.

Hierzu Tafel VII.

Seit Tulasne ') gilt Gymnosporangium für
eine der Uredineengattungen , bei welcher
die Uredogonidien fehlen. Im Mai 1SS5 fand
ich auf dem in der Umgegend Weilburgs
sehr häufigen Wachholder an mehreren Stel-
len zahlreiche, schöne und grosse Fruchtkör-
per von Gymnosporangium clavariaeforme.
Die Untersuchung derselben zeigte , dass in
ihnen zwei deutlich unterscheidbare Goni-
dienformen vorkommen , und zwar die eine
vorzugsweise im Innern, die zweite am Rande
der Fruchtkörper. Beide sind Doppelsporen,
bei beiden ist die Länge ziemlich die gleiche
und beträgt bei den grössten Exemplaren un-
gefähr 0,09 mm. Dagegen zeigen sie folgende
Unterschiede: Die im Innern des Frucht-
körpers liegenden Sporen sind meist stiellos,
d. h. ihre Stiele sind zur Zeit bereits zu der
Gallerte zerflossen , Avelche den ungemein
hygroskopischen Fruchtkörper bildet, sie
spitzen sich nach beiden Enden annähernd
gleichmässig zu und sie sind in der Mitte,

nämlich in der Zone der Querwand, stark
eingeschnürt. Ihre Wand ist farblos und hat
eine Dicke von ungefähr 0,07 ij. (Fig. I — 7).
Ihr Inhalt ist feinkörnig, braungelb und zeigt
mehrere Vacuolen (Fig. 2). Einen Zellkern
habe ich nicht beobachtet. Die zweite Goni-
dienform hat dagegen stets einen Stiel,
dessen Aussenschicht ebenfalls Neigung zur
Gallertbildung zeigt. Das Stielende dieser
Gonidien ist fast immer stärker zugespitzt als
das entgegengesetzte, sie zeigen gar keine
oder eine kaum merkbare Einschnürung in
der Mitte, ihre Wand ist dunkelbraun und
besitzt eine Dicke von etwa 1,4 8 ja. Ihr Inhalt
ist nicht körnelig und zeigt den für die Teleu-
togonidien charakteristischen, helleren, ku-
geligen Körper1). Nach der Keimung ist
derselbe verschwunden und die Zellen er-
scheinen leer (Fig. 9 — 14).

Einen Keimporus konnte ich bei keiner
der beiden Gonidienformen auffinden. In der
Keimung selbst , welche häufig schon inner-
halb der Fruchtkörper vor sich geht, sonst
aber in Wasser leicht hervorgerufen werden
kann, verhalten sich die Gonidien jedoch
wieder verschieden , die dickwandige Form
keimt in der für die Teleutogonidien bekann-
ten Weise. Sie bildet höchstens 4, meist je-

>) Ann. sc. nat. 4. ser. T. II. 1854.

') OeBarv, Vergl. Morphologie und Biologie der
Pilze. Leipzig 1884. S. 303.

391

392

doch nur einen bis zwei Keimschläuche,
welche aus der keimenden Zelle in unmittel-
barer Nachbarschaft der Querwand hervor-
treten, aus dieser mit schmaler Basis ent-
springen und sich unmittelbar nach dem
Hervortreten beträchtlich verdicken. Sie ge-
hören dem Endosporium an und durchbre-
chen das Exosporium Fig. 10, 12, 14). Die
dünnwandige Gonidienform bildet dagegen
fast immer mehr als einen , mitunter sogar
5 Keimschläuche (Fig. 2). Die meisten von
ihnen entspringen zwar ebenfalls in der
Nachbarschaft der Querwand, doch habe ich
zwei Fälle beobachtet, wo ausserdem das zu-
gespitzte Ende der einen Zelle in den Keim-
schlauch auswuchs (Fig. 4. 5). Ein Durch-
bruch desselben durch das Exospor fand an-
scheinend niemals statt, sondern die ganze
Haut der Gonidie wölbte sich an den be-
treffenden Stellen hervor (Fig. 3) , um sich
freilich später im Keimschlauch beträchtlich
zu verdünnen (Fig. 2).

Im weiteren Wachsthum der Keimschläuche
verhalten sich die beiden Gonidienarten bis
auf einen noch zu erwähnenden Punkt
gleich , und es lassen sich in dieser Hinsicht
mehrere Vorkommnisse unterscheiden. Der
Keimschlauch kann sich entweder beträcht-
lich verlängern , indem er ungetheilt bleibt,
oder nur wenige Wände und lange Zel-
len bildet Fig. 6, 7, 8, 11), oder er glie-
dert sich, wenigstens bei den dickwandigen
Gonidien , bald nach dem Hervortreten in
mehrere kurze Zellen (Fig. 10, 12, 13, 14).
Er bleibt ferner unverzweigt (Fig. 0, S, 14),
oder er verästelt sich (Fig. 7, 11, 12, 13). In
diesem letzteren Falle bilden die dickwandi-
gen Gonidien häufig Proniycelien von be-
kannter Form (Fig. 11, 12), welche auf ihren
Aesten keimungsfähige Sporidien abschnü-
ren (Fig. 11, 12 bei a, Fig. 15). Bei beiden
Gonidienformen kommt es jedoch auch vor,
dass sich die Gliederzellen der Fäden, resp.
der Aeste von einander trennen und ablösen
(Fig. 7, 13). Eine Keimung dieser abgelösten
Zellen habe ich zwar nicht beobachtet, halte
sie aber für wahrscheinlich. Dagegen kam
die charakteristische Form der Proniycelien
bei den dünnwandigen Gonidien mir niemals
zu Gesicht.

Nach alledem stehe ich nicht an, die
dünnwandigen Gonidien für die bisher ver-
missten Uredogonidien von Gymnosporan-
gium zu halten. Aus dem mitunter gleichar-
tigen Verhalten der Keimschli'mche scheint

mir jedoch hervorzugehen , dass sich bei
dieser Gattung Uredo- und Teleutogonidien
noch nicht vollständig von einander differen-
zirt haben. Ob aber die ersteren oder die
letzteren die ältere Form repräsentiren , er-
scheint zweifelhaft. Der Umstand, dass, mit
Ausnahme von Endophyllum, Teleutogonidien
bei allen genau bekannten Uredineen aufge-
funden , Uredogonidien hingegen öfters ver-
misst wurden, und dass diese Pilze jedenfalls
einer überwinternden Gonidienform bedürfen,
scheint dafür zu sprechen, dass diese letztere
die ältere ist. Es ist aber auch die Möglich-
keit nicht ausgeschlossen, dass die Uredogo-
nidien die ältere Form vorstellen und dass
dieselbe bei einer Anzahl von Arten verloren
gegangen ist. Hierfür spricht wohl, dass bei
Gymnosporangium und anderen Gattungen
die unzweifelhaften Teleutogonidien sofort
mit ihrer Reife zu keimen befähigt sind.

Was speciell Gymnosporangium anbelangt,
so wäre weiter zu untersuchen, ob die dünn-
wandigen Sporen, die ich für die Uredogoni-
dien halte , nur wieder auf dem Wachholder
keimen , oder ob etwa die von ihren Keim-
schläuchen abgeschnürten Zellen oder diese
Keimschläuche selbst auch auf dem Weiss-
dorn und dem Apfelbaum die Roestelia her-
vorzurufen im Stande sind. Culturversuche,
welche ich im Hinblick darauf im Frühling
1SS5 anstellte, misslangen, sowohl mit den
Teleuto-, als auch mit den vermeintlichen
Uredogonidien , vermuthlich wegen des äus-
serst ungünstigen, kalten, trockenen und
windigen Wetters. An den Apfelbäumen der
Umgegend kam die Roestelia auch spontan
niemals zur Erscheinung, dagegen zeigten
die Weissdornbüsche, namentlich in der Nähe
der befallenen Wachholdersträucher , die
Roestelia auf Blättern , Blüthen und Früch-
ten , wenngleich nicht in besonderer Menge.
In den folgenden Jahren beabsichtigte ich,
die Culturen zu wiederholen , aber leider hat
sich das Gymnosporangium seitdem hier
nicht wieder gezeigt. Dies ist auch der Grund,
weshalb ich die Veröffentlichung der vor-
stehenden Beobachtungen bis jetzt aufschob.

Bemerken will ich endlich noch, dass ich
an den Gymnosporangien des einen Wach-
holderbusches massenhafte Ameisen fand,
welche sich eifrig an den Fruchtkörpern um-
hertummelten und dieselben zu belecken
schienen. Ich halte es deshalb nicht für un-
wahrscheinlich, dass diese Thiere zur Ver-
breitung des Pilzes beitragen.

393

394

F i g u r e n e r k 1 ä r u n g.

Fisr. 1 — 7. Dünnwandige Gonidien.
1 mit dem Ende des in Gallertbildung übergegan-
genen Stiels.
2— 7. Gekeimte Gonidien. 1, 2, 4, 5, 7 5?°.

3. Einzelne Gonidienzelle im Beginn der Keimung.

1 so

t

6. 3T°.

9—14. Dickwandige Gonidien. 9 und 11 — 14 5^°,

10 'V0.
11, 12. Gonidien mit Promycelien, welche Spori-

dien <i absehnüren.
13. Der Keimschlaucli hat sich verzweigt und

schnürt /eilen 13 a ab.
\b A — E. Sporidien in verschiedenen KeimungS-

stadien 80-°.

Uebcr eine neue Anwendung der
plasmolytischen Methode.

Von

Hugo de Vries.

Die Berechnung des isotonisehen Coeffici-
entcn einer gegebenen , im Wasser löslichen
Verbindung mittels der in meiner Methode
zur Analyse der Turgorkraft aufgestellten
Gesetze *), setzt die Kenntniss des Molecular-
gewichts des fraglichen Körpers voraus. Aus
jenem Coefficienten kann man dann diejeni-
gen Concentrationen des betreffenden Kör-
pers im Voraus berechnen, Avelche mit gege-
benen Lösungen anderer Verbindungen iso-
tonisch sind , d. h. , welche dieselbe Anzie-
hung für Wasser besitzen als diese.

Umgekehrt kann man aber aus jenen Ge-
setzen und dem Resultate einer experimen-
tellen Ermittelung des isotonischen Werthes
einer Verbindung in verdünnter wässriger
Lösung, das Moleculargewicht dieser Ver-
bindungannähernd berechnen. In ähnlicher
Weise, wie für Gase, hat eine solche Berech-
nung in allen jenen Fällen Werth, in denen
das Studium der chemischen Eigenschaften
eines Körpers die Wahl zwischen mehreren,
dieselbe elementare Zusammensetzung an-
weisenden, aber verschiedenen Molecularge-
wichten entsprechenden Formeln frei lässt.

Die Ermittelung des isotonischen Werthes
ist nun für alle in Wasser löslichen Verbin-
dungen, welche in Pflanzenzellen die Er-
scheinung der normalen Plasmolyse hervor-
rufen können , eine sehr einfache Operation.
Man braucht dazu nur diejenige Concentra-
tion zu ermitteln, welche in den farbigen

i) Pringsheim's Jahrbücher. Bd. XIV. S. 514.

Oberhautzellen einer Indicatorpflanze den
Anfang der Plasmolyse hervorruft. Indem man
nun gleichzeitig für dasselbe Gewebe die iso-
tonische Concentration des Salpeters, oder
einer anderen bekannten Verbindung be-
stimmt, kann man die Aufgabe durch die
Vergleichung der beiden gefundenen , unter
sich offenbar isotonischen Concentrationen
lösen.

Am einfachsten Avird diese Lösung, wenn
beide Körper denselben isotonischen Coeffi-
cienten haben, also zu derselben der 1. c. auf-
gestellten Gruppen gehören. Die beiden iso-
t' mischen Lösungen enthalten dann im Liter
annähernd die gleiche Anzahl von Molecü-
len, und aus dem bekannten Molecularge-
wicht der einen kann also der fragliche Werth
für die andere gefunden werden.

Da diese Anwendung gleichzeitig ein schar-
fes Kriterium für die Leistungsfähigkeit und
Genauigkeit der plasmolytischen Methode
abgiebt, so sei es mir erlaubt, hier ein Bei-
spiel anzuführen. Ich Avähle dazu die Raffi-
nose, eine Zuckerart, welche in den letzten Jah-
ren in der Rübenzuckerindustrie eine bedeu-
tende Rolle spielt, da sie das polarisirte Licht
in viel höherem Grade dreht als der Rohr-
zucker und somit die Bestimmung des letzte-
ren in den Melassen, in denen beide Substan-
zen neben einander vorkommen, auf opti-
schem Wege, unsicher macht. Die Raffinose
kommt in geringer Menge im Safte der le-
benden Rüben vor, und zwar allem Anscheine
nach , in etwas erheblicherer Menge als sich
aus dem Gehalt der Melassen ableiten lassen
würde. Sie muss somit während des Fabriks-
processes zum guten Theil zersetzt werden.
Ausser in Rüben wurde sie bis jetzt in Weizen
und Gerste aufgefunden.

Die Raffinose wurde im Jahre 1876 von
Loiseau entdeckt. Nach Tollens ist sie
identisch mit der von Johnston und Ber-
thelot aus Euca7t/pfics-ma,mm bereiteten
Melitose, und nach Sehe ib ler mit der Gos-
sypose, welche Ritthausen und Boehm
aus Baumwollensamen gewonnen haben.

Ueber die Moleculargrösse dieser Verbin-
dung werden jetzt von verschiedenen For-
schern drei verschiedene Ansichten vertreten,
welche ihrenAusdruck in folgenden Formeln

finden:

Moleculargewicht.
C12H220H + 3H20 396

Cl8H32016-r-5H20 594

C36H640;324- 10H2O 1188.

395

396

Diese drei Formeln entsprechen derselben
elementaren Znsammensetzung. Die erstere,
von Ritthausen und Berthelot vertre-
tene, beruht auf der Annahme eines Krystall-
wassergehaltes von 13.64 ^ , die zweite von
Loiseau herrührende und von Scheibler
vertheidigte, auf einem Krystallwassergehalt
von 15.15^, während die dritte von T o 11 e n s
und Rischbiet aufgestellte dem letzteren
Werthe , sowie einigen hier nicht anzuführen-
den chemischen Eigenschaften zu genügen
sucht').

Es war also meine Aufgabe , auf plasmoly-
tischem Wege eine Wahl ZAvischen den drei
angeführten Werthen zu treffen. Ich verfuhr
dazu in folgender Weise. Als Indicatorpflanze
wählte ich die Tradescantia discolor und zwar
die violetten Zellen der unterseitigen Ober-
haut des Mittelnerven ausgewachsener Blät-
ter. Dieses Gewebe hatte sich bei meinen
früheren Untersuchungen für die Ermitte-
lung der isotonischen Coefficienten als durch-
aus zuverlässig bewährt. Denn sobald die
Concentration der Lösung, in welche man
Schnitte aus diesem Gewebe gebracht hat,
den isotonischen Werth des Zellsaftes auch
nur um ein geringes überschreitet , tritt in
allen Zellen gleichmässig die Erscheinung
der Plasmolyse ein. Es lässt sich also die mit
dem Zellsaft isotonische Concentration der
Lösung einer gegebenen Substanz mit voller
Schärfe ermitteln. Führt man nun diese Be-
stimmung für zwei verschiedene Körper aus,
so sind die gefundenen Concentrationen of-
fenbar auch unter sich isotonisch. Und ge-
hören endlich beide Verbindungen zu der-
selben Gruppe, d. h. besitzen sie denselben
isotonischen Coefficienten, so enthalten die

!) Die chemische Litteratur über diesen Gegenstand
findet man in Stamm er's Jahresbericht über die
Untersuchungen und Fortschritte der Zuckerfabrika-
tion. Bd. XXV. 1885. S. 162—202, sowie in meiner
inzwischen in den »Verslagen en Mededeelingen der
K. Akademie van Wetenschappen te Amsterdam«
Bd. V, p. 52 erschienenen ausführlichen Arbeit zu-
sammengestellt.

beiden Lösungen isotonischer Concentration
pro Liter auch annähernd dieselbe Anzahl
von Molecülen.

Aus letzterem Grunde habe ich nun den
isotonischen Werth der Raffinose mit demje-
nigen einer verwandten .Zuckerart verglichen,
und wählte dazu, aus leicht ersichtlichen
Gründen, den Rohrzucker. Ich stellte mir
Lösungen von 0.16, 0.18, 0.20, 0.22, 0.24
0.26 und 0.28 Mol. Rohrzucker her, indem
ich reinen Kandiszucker zu 0.30 Mol. auf-
löste und in entsprechender Weise verdünnte.
Ebenso bereitete ich mir aus reinster krystal-
lisirter Raffinose Lösungen von 9, 10, 11, 12,
13, 14 und 15 %. Diese Zahlen weisen den
Gehalt an fester Substanz und Krystallisati-
onswasser an , da sie sich auf die zur Auflö-
sung benutzten wasserhaltigen Krystalle be-
ziehen. Sie sind also direct mit den oben in
ähnlicher Weise berechneten Molecularge-
wichten vergleichbar.

Für jeden Versuch wurde in 2 — 5 CC einer
jeden dieser Lösungen ein einige Hundert
von Zellen umfassendes Präparat aus dem
oben genannten Gewebe gebracht. Die Prä-
parate wurden derart vertheilt, dass in die
voraussichtlich nahezu isotonischen Lösun-
gen benachbarte Theile der Oberhaut kamen.
Nach vierstündigem Aufenthalt wurde der
Grad der Plasmolyse bestimmt, nach weiteren
2 — 4 Stunden wurde constatirt, dass dieser
sich nicht verändert hatte.

Von jedem einzelnen Versuche führe ich
nur die Zahlen an, welche die gesuchte Grenze
am nächsten umschliessen. Es bedeutet n
dass in keiner Zelle, p dass in allen Zellen
Plasmolyse eingetreten war ; hp dass solches
in etwa der Hälfte der Zellen der Fall war.
IC bedeutet die aus den Beobachtungen in
jedem Versuch abgeleitete , mit dem Zellsaft
isotonische Concentration. Die letzte Spalte
enthält die aus dem Verhältniss dieser beiden
Zahlen abgeleitete mit 0.1 Molecül Rohr-
zucker isotonische Concentration der Raffi-
nose.

Mol. Rohrzucker

X Raffinose

Versuch

0.16

0.18

0.20 0.22

0.24

I. C.

9

10

11

12

13

11

I. c.

0.1 Mol.

I.

n

P P

P

H.19

n

n

P

P

10.5

5.526X

II

n

P

P V

P

0.17

n

ii

P

V

10.5

6.1 76^

III

n

P

P P

P

0.17

ii

hp

P

P

10.0

5.882X

IV

n

hp 1 p

V

0.20

n

n

ii

hp

hp

V

12.5

6.250 %

397

398

Im Mittel ist also die mit 0.1 Mol. Rohr-
zucker isotonische Concentration der Raffi-
nose = 5.957 % .

Da nun diese Lösung, nach den Gesetzen
der isotonischen Coefficienten , annähernd
0.1 Mol. im Liter enthält, so findet man also
das Moleculargewicht der Raffinose annä-

hernd

= 595.7

Vergleichen wir jetzt dieses Ergebniss mit
den drei oben angeführten Werthen 396, 594
und 1 188, zwischen denen wir zu entscheiden
hatten, so finden wir mit der zweitgenannten
Zahl eine sehr genügende Uebereinstimmung.

Es folgt daraus aber, dass nur die von Loi-
seau und Scheibler vertheidigte Formel
C1SH32 O)0 -4- 5 H20 der osmotischen Spann-
kraft der Raffinose entspricht, und dass also
nur diese die richtige sein kann1).

Litteratur.

Ueber die Beziehungen zwischen
Function und Lage des Zellkernes
beidenPflanzen. Von Dr. G. Habe r-
landt. 135 Seiten. 2 Tafeln. Jena, Verlag
von Gustav Fischer. 1887.

Unter den Theorien über den Träger der erblichen
Eigenschaften hat sich in neuerer Zeit, besonders ge-
stützt durch die Untersuchungen über den Befruch-
tungsvorgang, diejenige die meisten Anhänger erwor-
ben, welche den Zellkern als Organ der Vererbung,
als Sitz des Idioplasmas betrachtet. Auch die vorlie-
gende Arbeit geht von der Voraussetzung aus, dass
der Zellkern die Vererbung vermittelt und den An-
stoss zur Ausbildung aller Eigenschaften des ganzen
Organismus sowohl, als auch seiner einzelnen Gewebe-
elemente giebt. Diesen letzteren Punkt besonders, die
Entwickelung der einzelnen Zellformen hat der Verf.
in Rücksicht auf die Betheiligung des Zellkernes
untersucht.

In erster Linie bespricht Verf. Zellen mit einseitig
verdickten Wandungen ; einige Beispiele mögen das
Princip desselben, dass der Zellkern schon durch seine
Lage in der jungen Zelle seinen Einfluss auf die
Wandverdickung zu erkennen giebt, veranschauli-
chen. Bei Tradescantia liegen die Kerne in den
Epidermiszellen junger, noch eingerollter Blätter cen-
tral. Während der Entfaltung des Blattes aber und
der dabei sich vollziehenden Verdickung der äusseren

') Dieses Ergebniss wurde vorläufig mitgetheilt in
den Comptes rendus T. 106. S. 751 und seitdem von
Tollens und Mayer nach der Methode der Gefrier-
punktserniclrigung bestätigt (Ber. d. d. ehem. Ges.
XXI. Nr. 7. S. 1566).

Epidermiswand rücken die Kerne an die sich ver-
dickende Aussenwand heran. Im ausgewachsenen
Blatte nehmen die Kerne eine verschiedene Lage ein,
sie rücken meistens von der nunmehr verdickten
Aussenwand an die Seitenwände. Die gleiche Er-
scheinung wird für Cypripedium, Luzula, Aloe etc.
beschrieben. In Epidfermiszellen mit verdickten Innen-
wanden (Samen von Scopolia atropoides) fand Verf.
die Zellkerne an der Innenwand, in den Schliesszellen
sich entwickelnder Spaltöffnungen vonOrchis militaris
an den mit Verdickungsleisten versehenen Bauch-
wänden, von welchen sie im ausgewachsenen Blatte
meist wieder hinwegrücken. Die Kerne junger Pe-
ristomzellen von Funaria liegen ebenfalls den zu Pe-
ristomzähnen sich verdickenden Wänden und Wand-
theilen an.

Die Entwickelung der Cystolithen von Goldfmsia
lieferte ein weiteres Beispiel für die Anschauung des
Verf., der Kern lag in den jüngsten, beobachteten
Stadien am Ende des zum Cystolithen heranwachsen-
senden Membranzapfens und behielt diese Lage bis
zum Abschluss der Entwickelung bei. Anders verhält
sich der Kern in den jungen Cvstolithenzellen von
Fi'«« elaatiea, indem er von Anfang an meist an der
Innenwand der Zelle, also entfernt von jungen Cysto-
lithen, ihm gegenüber, aber mit ihm durch Proto-
plasmafäden verbunden, liegt. Noch lange bevor
aber der Cystolith fertig ist, ungefähr wenn das Ende
des Zapfens sich zu verdicken beginnt, verschwinden
jene Protoplasmafäden, der an der Innenwand liegende
Kern ist nicht mehr direct mit der Cystolithenanlage
verbunden. Eine vorurteilsfreie Ueberlegung ergiebt,
dass die Hauptmasse der i<Ycwscystolithen, der ganze
mächtige Körper derselben sich bildet ohne sichtbare
Betheiligung des Kernes, welcher am entgegengesetz-
ten Ende der Zelle liegt und nicht einmal durch Pro-
toplasmafäden mit der Neubildung verbunden ist.
Nur während der Entstehung des Stieles, der viel-
leicht nur Vio des ganzem Skelettes bildet, zeigt der
Zellkern ein mit dem Princip des Verf. vereinbares
Verhalten. Der Verf. glaubt diese Schwierigkeit durch
die Annahme überwinden zu können, dass der Kern
nur die erste Anlage der Cystolithen anzuregen habe,
was durch die Protoplasmafäden geschehe, dass aber
die Weiterentwicklung ohne sich fortwährend erneu-
ernde Beeinflussung seitens des Kernes sich vollzie-
hen könne, dessen Einwirkung auf die ersten Ent-
wickelungsstadien bis zum Abschluss des ganzen Bil-
dungsprocesses als Nachwirkung andaure.

Die Rettung des Principes scheint dem Ref. durch
diese Annahme einer mystischen Nachwirkung, welche
Verf. in anderen Fällen ebenfalls zur Erklärung her-
anzieht, nicht gelungen zu sein. Wo meint der Verf.,
dass die vom Kern ausgegangene Anregung als Nach-
wirkung sich erhalten möge? In der leblosen Anlage

309

400

des Cystolithen, der Membranverdickung selbst kann
es nicht sein, da eine Nachwirkung ein belebtes, em-
pfindliches Substrat voraussetzt. Also doch nur im
Protoplasma. Dasselbe ist aber in starker Strömung
begriffen, derjenige Theil desselben, welcher beider
Zurückwanderung des Kernes am Orte der Neubil-
dung sich befand und den Reiz empfing, befindet sich
nach einiger Zeit am anderen Ende der Zelle, wo auch
der Kern jetzt liegt. Hier kann das Protoplasma aber
neue Reize von diesem empfangen, die es wiederum
zum Orte der Neubildung trägt. So scheint dem Ref.
die vom Verf. angenommene Nachwirkung undenkbar,
zum mindesten überflüssig zu sein, eine nicht hinrei-
chend durchdachte Parallelisirung mit den geotropi-
schen und heliotropischen Nachwirkungen.

In den Armpallisadenzellen [Sambucus, Pinus) und
der Epidermis der Blüthenblätter (Viola) liegen die
Zellkerne central und sind mit dem Wandbeleg durch
Protoplasmafäden verbunden. Die in das Lumen
vorspringenden Verdickungsleisten entstehen nach
dem Verf. nur an den Ansatzstellen dieser Plasma-
stränge, welche als Vermittler des vom Zellkern aus-
gehenden Wachsthumsreizes dienen.

Eine zweite Reihe von Beispielen liefern die Or-
gane, bei welchen das Wachsthum in einer Richtung
vorherrscht. Bei Wurzelhaaren und Rhizoiden fand
der Verf. den Kern immer in der Nähe der Spitze
0,04—0,02 mm von dieser entfernt. Um zu zeigen,
dass auch hier die Lage des Kernes mit seinem Prin-
cip harmonirt, versuchte der Verf. in sehr sinnreicher
Weise die Wachsthumsregion der Wurzelhaare zu be-
stimmen. Er bestäubte dieselben mit feiner, trocke-
ner Reisstärke, deren winzige Theilkörnchen an den
schleimigen Wurzelhaaren haften blieben, und als
Marken dienten. Bei Beobachtung in feuchter Kam-
mer zeigte sich, dass all ein der gekrümmte Scheitel-
theil des Haares wächst, knapp hinter demselben ist
kein Längenwachsthum mehr zu constatiren. Der
Verf. giebt selbst zu, dass der Kern niemals direct der
wachsenden Scheitelmembran anliegt, sondern im
nicht mehr wachsenden Theile, glaubt aber dennoch,
dass auch hier sein Princip sich bestätigt, da der Kern
in der Nähe wenigstens des wachsenden Scheitels
sich befinde. Schon die Zeichnungen des Verf. zeigen,
dass der Kern oft recht weit von der Spitze wegliegt,
in welcher immer eine dichte Ansammlung von Proto-
plasma sich befindet. Dieses nach der Spitze strö-
mende Plasma wird wohl den Kern passiv mit sich
führen, eine Erklärung, welche der Verf. zwar ver-
wirft, welche aber doch wohl die natürlichere ist.

Die fertigen, unverzweigten Haare oberirdischer
Organe führen ihre Kerne stets im unteren, meist ge-
schwollenen Theile. Das Wachsthum solcher Haare
verläuft bei Geranium aber, wie Verf. mit seinen
Stärkemarken ermittelte, derart, dass zunächst das

ganze Haar in toto wächst, besonders stark an der
Spitze. Später erreicht auch an der Basis das Wachs-
thum einen hohen Grad. Es erlischt zuerst zwischen
der Spitze und der Basis, in welcher es bis zuletzt
andauert. Diesem Wachsthumsmodus entspricht nach
dem Verf. auch die basale Lage des Kernes, welcher
die Stelle des am längsten andauernden Wachsthumes
ungefähr einnimmt. Dagegen muss Verf. selbst her-
vorheben, dass das Erlöschen des Wachsthumes in
der Mitte das längere Ausdauern desselben an der
Spitze, am weitesten vom Kern entfernt, seinem Prin-
cip zu widersprechen scheint. Verf. hilft sich auch
hier mit der Annahme einer Nachwirkungserschei-
nung aus der Verlegenheit.

Bei den einzelligen verzweigten Haaren, Gabel- und
Spindelhaaren liegt der Kern an der Gablungsstelle,
dem Princip des Verf. mehr oder weniger entspre-
chend. Wie unklar die Vorstellung über die Funk-
tion des Zellkernes selbst dem Verfasser geblieben ist,
zeigt folgende Darstellung. Bei den ungleichschenk-
ligen Gabelhaaren von Hesperis matronalis liegt der
Kern stets unter der Gabelungsstelle und nicht, wie
es das verfochtene Princip verlangen würde, dem
längeren Schenkel genähert. Verf. sagt nun wörtlich :
»Die Entwickelungsgeschichte lehrte denn auch, dass
die ungleiche Schenkellänge eine speeifische Eigen-
schaft dieses Haares ist, welche sich schon durch die
eigentümliche, schräg abgestutzte Form der Haaran-
lage zu erkennen giebt. Die Ungleichheit beider
Gabeläste ist demnach schon der Anlage nach vorhan-
den«. Diesem Satze geht folgender Schluss voraus :
»so dass die ungleiche Länge der Schenkel von der
Lage des Kernes nicht abhängen könnte«, d. h. doch
wohl überhaupt nicht vom Kerne. Nun ist derselbe
aber nach H. der Träger des Idioplasmas, also jener
speeifischen Eigenschaften, zu welchen der Verf. auch
die ungleiche Schenkellänge der 7/espemhaare rech-
net. Wenn diese Ungleichheit schon, wie Verf. sagt,
der Anlage nach vorhanden ist, so muss sie gerade
vom Kerne, als dem Träger aller Anlagen, abhängen.
Stimmt seine Lage hiermit nicht überein, so folgt
eben nur, dass sie in diesem Falle über die Function
des Kernes nichts auszusagen vermag, vorausgesetzt,
dass er wirklich Vererbungsorgan ist.

Die weiterhin besprochenen Thyllen , Milch-
röhren, Verzweigungen der Saprolegniai aden, Kei-
mung von Gemmen und vielkernigen Flechtensporen
bilden eine dritte Gruppe von Erscheinungen, denen
gemeinsam ist, dass eine seitliche Neubildung (Thylle,
Seitenast, Keimschlauch) entsteht. Es ergab sich, dass
in einigen Fällen ein Kern am Orte der Neubildung
lag, diesen gewissermassen zu bestimmen schien, dass
in anderen Fällen eine solche Beziehung nicht be-
stand.

Endlich beschreibt Verf. noch die Regenerationser-

401

402

scheinungen angeschnittener 1'auc/u riafaden und das
Schicksal der ausgetretenen Inhaltsmassen. Zunächst
weist er darauf hin, dass am Vegetationspunkt der
Schlauche das Chlorophyll zurücktritt, die Kerne da-
gegen in die nächste Nähe der Scheitelmembran
rücken; dasselbe beobachtete Verf. beim Verschluss
angeschnittener Fäden, einen neuen Beleg für die
Richtigkeit seines Principes darin erkennend. Die im
Wasser zerlliessenden, ausgetretenen Inhaltsmassen
wurden in Zuckerlösungen weitercultivirt, ein Versuch,
welcher gleichzeitig auch vonKlebs gemacht wur-
den ist. Nach IL umgeben sich nicht alle in der
Zuckerlösung weiterlebenden kleineren und grösseren
Inhaltsklumpen mit einer Membran, obgleich sie alle
wenigstens einen, meist mehrere Kerne enthalten.
Wenn auch das Weiterleben der ausgestossenen In-
haltsmassen an das Dasein wenigstens eines Kernes
gebunden zu sein scheint, so geben die Beobachtun-
gen des Verf. über die Bedeutung des Zellkernes für
die Merabranbildung keinen Aufschluss ; hier würden
die in neuerer Zeit ausfuhrlich publicirten Unter-
suchungen von Klebs erweiternd sich anschliessen.

In dem zusammenfassenden Schlusskapitel stellt
Verf. als Hauptergebniss, losgelöst von jeder Specu-
lation, den Satz auf, dass der Kern in jungen, sich
entwickelnden Zellen meist eine bestimmte Lage ein-
nimmt in der Nähe des lebhaftesten Wachsthunis, der
stärksten Membranbildung. Nach des Ref. Ansicht
ist die Feststellung dieser Thatsache, überhaupt die
Formulirung der entschieden anregenden Frage, ob
die Lage des Kernes und seine Function in erkenn-
barer Beziehung stehen, das unbestreitbare und grosse
Verdienst der vorliegenden, an neuen Beobachtungen
reichen Arbeit. Dagegen zeigt die theoretische Inter-
pretation des Beobachteten manche Schwächen, auf
die zum Theil schon hingewiesen wurde. Es handelt
sich darum, ob das Princip des Verf., dass die Lage
des Kernes durch seine Function bestimmt werde,
durch die Thatsachen hinreichend gestützt wird. Ref.
meint, dass zunächst die Frage erörtert werden
musste, inwieweit die Lage des Kernes in der Zelle
durch bereits bekannte Vorgänge in dieser fixirt, resp.
verändert werden könne. Auf diesen Punkt geht
Verf. wohl gelegentlich ein, aber nicht erschöpfend.
Auch ist die Frage, ob der Kern sich selbst nach dem
Orte der Neubildung hinbewegt oder passiv vom Pro-
toplasma dahin geführt wird, keineswegs, wie Verf.
behauptet, für seine Auffassung vollkommen gleich-
gültig. Denn wenn der Kern wirklich der Träger der
erblichen Eigenschaften wäre, so könnte er diese nur
in zweifacher Weise hervorrufen. Entweder er be-
herrscht die bildnerische Arbeit des Protoplasmas und
dirigirt dasselbe nach dem Orte der Neubildung hin,
dann ist aber entweder seine Lage gleichgültig, oder
er müsste sich activ dahin begeben und das Proto-

plasma nach sich ziehen ; oder der Kern selbst er-
zeugt ohne Beihilfe des Protoplasmas die Neubildung,
dann müsste er wiederum sicli activ bewegen können,
denn die Annahme, dass er sich passiv vom Proto-
plasma in seine bestimmte Lage bringen lasse, setzt
eben die Herrschaft des Kernes über dasselbe voraus.
So ergiebt sich, dass gerade die Frage nach der Eigen-
bewegung des Kernes von fundamentaler Bedeutung
ist. Gerade hierüber bringt aber die vorliegende Arbeit
gar keine Beobachtungen.

Wenn der Verf. die vom Lichte abhängigen Wan-
derungen der Chlorophyllkörner, an welchen der Kern
nicht theilnimmt, anführt, um zu zeigen, dass derselbe
nicht von jeder beliebigen Bewegung des Protoplas-
mas passiv mit fortgerissen wird, so beweist das noch
nichts gegen die Annahme, dass er zum Orte der Neu-
bildung durch den Plasmastrom geführt wird; es
deutet aber vielmehr darauf hin, dass ein actives Be-
wegungsvermögen des Zellkernes, mag dasselbe nun
in Eigenbewegungen oder in einem Sichschleppen-
lassen liest eben, vorhanden sein könnte, dem dann
auch ein actives Liegenbleiben entsprechen würde,
lief, hat vor mehreren Jahren (Zelltheilung der do-
sierten, Bot. Ztg. 18S3) eine hierauf hinweisende Be-
wegung des Zellkernes beschrieben, welche denselben
von der wachsenden Stelle hinwegführt und allem
Anscheine nach activ erfolgt, da sie der nach dem
Wachsthumsheerde gerichteten Protoplasmaströmung
entgegen verläuft. Im Anschluss an seine Beobach-
tungen bringt Verf. noch allgemeinere Erörterungen
über die Beziehungen des Kernes zur Scheidewand-
bildung, zur Entstehung und zum Wachsthum der
Stürkekörncr, über die Gestalt der Kerne, über Viel-
kernigkeit, Auseinandersetzungen, welche neben vie-
lem Guten auch manches Uebereilte enthalten, von
dem Hauptgedanken der Arbeit aber zu weit ablen-
ken, um hier ausführlicher besprochen werden zu
können.

Das erklärende Princip des Verf. aber scheint dem
Ref. durch die mitgetheilten Beobachtungen nicht ge-
nügend gestützt, und hätte wohl auch das Verhältniss
zwischen Kern und Protoplasma, die Art und Weise,
wie der Kern die betreffenden Eigenschaften hervor-
rufen könnte in der oben angedeuteten Weise erörtert
werden sollen, um dem Grundgedanken der Arbeit das
Mystische und Dunkle zu nehmen.

A. Fischer.

Neue Litteratur.

Biologisches Centralblatt. 1888. Nr. 4. 15. April. A.
Weismann, Botanische Beweise für eine Verer-
bung erworbener Eigenschaften (Schluss).

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 19. G. G'ampani
und S. Grimaldi , Das Vanillin in den Samen von
Lupinus albus. — F. S estini, Die chemische Zu-

403

404

sammensetzung der Weberkarde. — IL Leplay,
Die Bildung von organischen Säuren, stickstoffhal-
tigen Substanzen und von Salpeter in den verschie-
denen Theilen der Zuckerrübe. — G. Liebscher,
Der Verlauf der Nährstoffaufnahme und seine Be-
deutung für die Düngerlehre. — E. Wollny,
Untersuchungen über den Einfluss der Pflanzen-
decke und der Beschattung auf die physik. Eigen-
schaften des Bodens. — J. B. Lawesund J. H.
Gilbert, Der gegenwärtige Stand der Frage nach
den Quellen des Stickstoffes der Pflanzen mit eini-
gen neuen Resultaten etc. — A. Gautier und R.

Stickstoffs durch den
• R. Hindorf, Der

Drouin, Die Fixirung des
Boden und die Pflanzen. -

Einfluss des Chlormagnesiums und des Chlorcal-
ciums auf die Keimung und erste Entwickelung
einiger der wichtigsten Culturpflanzen. — Nr. 20.
G. Jacquemin, Saccharomyces ellipsoideus und
seine Benutzung zur Darstellung eines Gersten-
weines. — P. Lindner, Gährv ersuche mit ver-
schiedenen Hefen.— A. J. Smith, Neuer chromo-
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Gartenflora. 1888. Heft 10. 15. Mai. B. Stein, Vi-
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merkwürdige Euphorbia. — W. Perring, Orchi-
deen-Auktion in Berlin am 4. Mai 1888.— L. Witt-
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in Gent vom 15—22. April 1888. — Neue und em-
pfehlenswerthe Pflanzen.

Zeitschrift für Hygiene. IV. Bd. 1. Heft. 1888. W.
Hesse, Bemerkungen zur quantitativen Bestim-
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Zur quantitativen Bestimmung der Keime in Flüs-
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und seine Sporenbildung. — R. Mori, Ueber pa-
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Die Fundorte der Staphylokokken.

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Nr. 305. May 1888. G. Mas see, A Revision of the
Genus Bmrista (Dill.). Fr. — J. G. Baker, A Syn-
opsis of Tillandsieae (contin.). — J. Britten and
G. S. Boulger, Bio graphical Index of British and
Irish Botanists (contin.). — E. S. Mar s hall, Notes
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Bubi Records for 1887. — Carex lagopina Wahlen-
berg. — The Nomenclature of SjJarganium. — Dr.
Boswell's Herbarium.

Journal of the Royal Microscopical Society. 1888. Part
2. April. G. Massee, On the Type of a new order
of Fungi.
Transactions of the Linnean Society. Botany. 'Vol. III.
part. I. April 1888. J. E. T. Aitschison, The
Botany of the Afghan Delimitation Commission.
Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1888. April. N.
L. Britton, New or noteworthy American Phane-
rogams. — E. L. Sturtevant, Cwpsicum umbili-
catum. — E. L. Greene, Biographical Notes.
Malpighia. Rassegna mensuale di Botanica. 1888.
Anno II. Fase. IV. A. Borzi, Sullo sviluppo del

Miscliococcus confervicolu Naeg. — O. Beccari,
Le Palme incluse nel genere Cocos. — R. Pirotta,
Perla storia dei batteroidi delle Leguminose. — A.
Borzi, La Quercus macedonica Alph. D.C. in
Italia.

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Nr. 26.

29. Juni 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : J. Wortlliailll.

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Orig.: Alfred Fischer, Glycose als lleservestoff der Laubhölzer. — Neue Littcrutur. —

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Herr Professor Graf zu Soliiis-Laubaeh wird vom 1. Juli ab an der Redaction der
botanischen Zeitung Theil nehmen. Für dir Botanische Zeitung bestimmte Origi-
nal-Aufsätze etc. bitten wir von jetzt ab an Herrn Professor Graf ZU Solms, Drucksachen,
Referate und kritische Besprechungen dagegen an Dr. J. Wort mann, Strassburg i. E. adres-
siren zu wollen.

Strassburg i. E., Juni 1888. Die ße(lactiOIl.

Glycose als Reservestoft' der
Laubhölzer.

Von

Dr. Alfred Fischer.

Bei einer Untersuchung über die Reserve-
Stoffe unserer Holzgewächse musste sich auch
die Frage erheben , ob Zuckerarten neben
anderen stickstofffreien Körpern nicht eben-
falls als Reservematerialien vorkämen. Wäh-
rend über die Stärke und aus neuerer Zeit
auch über Fette zahlreiche Beobachtungen
vorliegen, fehlt es gänzlich an diesbezügli-
chen Mittheilungen über die Zuckerarten.
Sachs1) giebt an, dass er bei Aesculus im
Mark und in der Rinde des die Knospe tragen-
den einjährigen Zweiges Glycose fand, welche
aber weiter abwärts im Zweige und in der
Knospe fehlte. Beim Austreiben derselben
trat auch Glycose in 'den sich entfaltenden
Organen auf. Schröder'2) zeigte, dass der
Blutungssaft des Ahorns 1,15 — 3,71, der
Birke 0,34 — 1,92 # Rohrzucker enthält und
nimmt an , dass derselbe beim Beginn des
Frühjahres aus der Reservestärke entstanden
ist. Eine mikrochemische Untersuchung des
Stammes und der Knospen auf Zucker nahm
Schröder nicht vor. Auf das Angeführte

i) Flora 18Ü2. S. 331.

2) Pringsh. Jahrb. VII, S. 271.

beschränkten sich die Angaben über Zucker-
arten als Reservestoffe unserer Holzgewächse
bis zum Erscheinen von Pfeffer 's Physio-
logie, so dass dieser unter Hinweis hierauf
die vorhandene Lücke hervorhob.

In den seit 1SS0 erschienenen Arbeiten
über die Reservestoffe unserer Holzgewächse
ist das Verhalten des Zuckers gar nicht be-
rücksichtigt; nur mag hier auf eine Bemer-
kung Haberlandt's1) hingewiesen weiden.
Derselbe folgert aus dem Zuckergehalt des
Blutungssaftes , dass im Frühjahr neben ge-
lösten mineralischen Stoffen auch Zucker in
den Gefässen fortgeleitet werden könnte,
eine Folgerung, welche Schröder als einem
Chemiker, fern lag. Ueber diese beiläufige
Bemerkung geht H ab e rl an dt nicht hinaus,
der winterliche Zustand bleibt unberücksich-
tigt. Es scheint ja ohne Weiteres selbstver-
ständlich, dass der Zucker des Blutungssaftes
von der Stärke der Markstrahlen und des
Holzparenchyms herstammt und in die Ge-
fässe übergetreten ist. Ein solcher Uebertritt
von Zucker in Gefässe und Trachei'den war
auch bei der von mir2) beobachteten Stärke-
ablagerung in protoplasmahaltigen Tracheen
von Plantag o vorauszusetzen. Gerade diese
Beobachtung ist es, welche mich zur weiteren
Verfolgung der hier angedeuteten Frage

ri Physiologische Anatomie. S. 36ß.

2) Berichte der deutschen botan. Gesellsch. IV. Bd.

407

408

nach dem Zuckergehalt des Gefässsaftes an-
regte.

In dem vorliegenden Aufsatze ist nur der
winterliche Zustand unserer Laubhölzer be-
rücksichtigt, die Untersuchungen wurden an
2 — 4jährigen Aesten in der Zeit vom 13.
November 1887 bis 24. Februar 18SS an-
gestellt.

Ueber die Untersuchungsmethode habe ich
einiges vorauszuschicken. Die mikroche-
mische Prüfung auf Zucker erfolgte in der
bekannten Weise durch Kupferoxydreduc-
tion. Das Auftreten des feinkörnigen, roth-
braunen Niederschlages von Kupferoxydul
schliesst Rohrzucker aus , kann aber ausser
Glycose und ihr verwandten Zuckerarten der
Formel C^H^O,; auch noch Inulin, Glyco-
side angeben. Die Kupferoxyd reduciren-
den Zucker der Formel C^H^On (Mal-
tose und Milchzucker) sind wohl wegen
ihres bisher bekannten Vorkommens in den
Holzgewächsen kaum zu erwarten. Das Inu-
lin, welches Kupferoxyd erst nach einiger
Zeit reducirt, kommt nicht in Betracht , weil
im Alkoholmaterial keine Sphärokrystalle
sich abscheiden. Anders verhält es sich mit
den Glycosiden , welche in manchen Rinden
vorkommen und Kupferoxyd direct reduci-
ren oder durch Alkalien zur Abspaltung- von
Glycose veranlasst werden. Bei der nahen
chemischen Verwandschaft der Glycoside
und der Glycose würde sich aber aus der
Möglichkeit, dass der reducirende Stoff bei
manchen Holzgewächsen ein Glycosid sein
kann, etwas principiell Neues nicht ergeben,
da diese Glycoside jedenfalls auch in der
Pflanze Glycose abspalten und vielleicht so-
gar die letztere einfach vertreten. Ich habe
deshalb das etwaige Vorkommen von Glyco-
siden nicht berücksichtigt, da es eben nicht
auf die absolut zweifellose Bestimmung des
chemischen Individuums Glycose, als viel-
mehr nur auf den Nachweis gelöster stick-
stofffreier Reservestoffe ankam. Die
Gerbsäure giebt mit dem Glycosereagens
nicht Kupferoxydul, sondern eine charakte-
ristisch violettbraune Färbung und verhin-
dert nicht die Glycosereaction. Nach Schrö-
der1) soll Rohrzucker durch Gerbsäure in
Glycose verwandelt werden; bei seiner Unter-
suchung des Blutungssaftes von Acer plata-
noides fand er stets Rohrzucker ; wenn er
aber die aus zerkleinerten Zweigen extrahirte

«) Pringsh. Jahrb. VII. S. 264.

Flüssigkeit untersuchte, so fand er nur Trau-
benzucker. Da nun in dem Ahorn sehr viel
Gerbstoff enthalten ist, so vermuthete
Schröder, dassdurch diesen eine Umsetzung
des Rohrzuckers in Traubenzucker bewirkt
wird. Schröder fällte deshalb mit Kalk-
wasser den Gerbstoff aus und erhielt nun
wirklich nur noch Rohrzuckerreaction. Ich
habe diese Versuche Schröder 's nicht
wiederholt, sondern direct mit Tanninlösung
mich davon überzeugt, dass dieselbe die von
Schröder vorausgesetzte Wirkung nicht
hervorbringt. Zu einer Rohrzuckerlösung:
wurde Tannin gebracht und dann mit dem
Glycosereagens geprüft, es trat auch nach
längerem Stehen keine Reduction , wohl
aber die für Rohrzucker bekannte Blaufär-
bung ein. Umgekehrt verhinderte Tannin-
zusatz nicht die Kupferreduction in einer
Glycoselösung. Ausdrücklich hebe ich her-
vor, dass die mit Tannin versetzte Rohr-
zuckerlösung nur ungefähr solange mit dem
Zuckerreagens gekocht wurde, wie die auf
Glycose geprüften Aststücke der untersuch-
ten Holzgewächse. In dieser Zeit trat die von
Schröder vorausgesetzte Verwandlung des
Rohrzuckers nicht ein. Hieraus folgt wohl
aber, dass bei meinen Untersuchungen der
Kupferoxydulniederschlag nicht auf durch
Gerbsäure umgewandelten Rohrzucker, son-
dern auf ursprünglich vorhandene Glycose zu-
rückzuführen ist. Dass wirklich der reiche
Gerbstoffgehalt der meisten Holzgewächse für
die von mir beobachteten Glycosereactionen
bedeutungslos ist, dafür lässt sich wohl das
Verhalten der Papilionaceen anführen. Diese,
ebenso Mortis enthalten, wie Sanio1) zuerst
feststellte, gar keinen Gerbstoff, gleichwohl
bekommt man auch hier im Holzkörper und
in der Rinde den auf Glycose hinweisenden,
unverkennbaren Niederschlag.

Dextrin, welches sofort und ohne selbst
verändert zu sein Kupferoxyd nicht reducirt,
kommt bei dem schnellen Eintritt der be-
obachteten Reaction nicht in Betracht. Dass
die Reduction aber durch Körper hervorge-
rufen wird, deren Vorkommen in der Pflanze
noch nicht bekannt ist, das ist immerhin
möglich.

Aus den vorstehenden Auseinandersetzun-
gen ergiebt sich demnach, mit der bei mikro-
chemischen Untersuchungen gewöhnlich nur
erreichbaren Gewissheit, dass der reduci-

») Bot. Ztg. 1863. S 17.

409

410

rende Körper schon ursprünglich in der
Pflanze vorkommt und Glycose ist. Ich werde
fernerhin also von Glycose reden , obgleich
in einigen Fällen , wie oben bemerkt, auch
Glycoside die Kupferoxydreduction veran-
lasst haben können. Jedenfalls ist anzuneh-
men, dass der Kupferniederschlag auf einen
gelösten, stickstofffreien Reservestoff zurück-
zuführen ist, denn die bisher bekannten
stickstoffhaltigen Pflanzcnglycoside (Amygda-
lin, Indican, Myronsäure und Sinaibin) kann
man wohl bei der hier vorliegenden Frage
vernachlässigen.

Die Untersuchung der Winterknospen auf
Glycose bot keine besonderen Schwierig-
keiten dar, dagegen genügte bei den Aesten
die Prüfung von Schnitten nicht. Wenn auch
aus den geschlossenen Zellen die Glycoselö-
sung nicht heraustrat , so lag doch die Mög-
lichkeit vor, dass sie aus den Gefässen des
Holzes, theils beim Herstellen der Schnitte,
theils beim Liegen in Kupferlösung entfernt
wurde. Ich verfuhr deshalb folgendermassen :
Von den 2 — 4jährigen Aesten wurden, gleich
nachdem sie in das Zimmer gebracht worden
waren, ungefähr 1 — 2 cm lange Stücken ab-
geschnitten und diese der Länge nach me-
dian gespalten. Die beiden Hälften wurden
5 — 10 Minuten in eine Kupfervitriollösung
gelegt, hierauf 1 — 2 mal in destillirtem Was-
ser abgeschwenkt und dann in eine siedende
Lösung von Seignettesalz und Aetznatron ge-
worfen '). Nach wenige Minuten dauerndem
Kochen wurden die Aststücken herausge-
nommen und in destillirtem Wasser abge-
waschen.

Besonders sei noch hervorgehoben, dass bei
diesem Verfahren natürlich nicht durch die
ganze Gewebemasse der Asthälften hindurch
die Glycosereaction eintritt; sie dringt von
der Oberfläche aus nur bis zur Dicke eines
sehr dicken Schnittes vor , in Mark und in
der Rinde oft schon mit blossem Auge er-
kennbar. Der Vortheil der Methode liegt,
neben einer guten Fixirung der Glycose, in
ihrem Naclvweis im Holzkörper, in den Ge-
fässen und Tracheiden, aus welchen sie bei
der Anwendung von Schnitten ausgezogen
wird2).

1) Die Zusammensetzung der Lösung nach Frese-
nius, Quantitative Analyse. II. S. 587.

2) Nebenbei sei bemerkt, dass Glycerin oder Glyce-
ringelatine zur Aufbewahrung von Schnitten mit Gly-
cosereaction sich nicht eignen, da ungefähr nach 2
Monaten der Kupferoxydulniederschlag schwindet.

Die Winterknospen aller später genannten
Holzgewächse enthalten gar keine Glycose,
während sie in den die Knospen tragenden
Aesten wenigstens in einer Gewebeform vor-
kommt, wie folgende Zusammenstellung zeigt.
Ich unterscheide zunächst nur Mark, Holz
(incl. Markstrahlen), grüne Rinden und Sieb-
röhrenzone (Weichbast, Phloem) , und werde
nach der Aufzählung der untersuchten Pflan-
zen näher auf die glycosehaltigen Gewebe-
elemente eingehen.

Die hinter den Pflanzennamen eingeklam-
merten Daten geben die Zeit der Untersu-
chung resp. ihrer Wiederholung an. Ich be-
merke, dass die Beobachtungen im December
18S7 zu gleichen Resultaten führten, wie die
im Februar 1SSS, sodass wohl für den ganzen
Winter ein unveränderter Zustand anzu-
nehmen ist.

1. Aesculus Hippocastanum (27. X. 13. II).
Mark, Holz und Siebröhrenzone glycosefrei;
grüne Rinde ausserhalb der Sclerenchym-
fasern sehr glycosereich.

2. Frarinus exechior (!). XII. 14. II.) Mark,
Holz und die stärkehaltige Siebröhrenzone
glycosefrei : grüne Rinde und Sclerenchym-
gürtel sehr glycosereich.

3. Castanea vesca (6. XII. 17. II.) Mark
und Siebröhrenzone glycosefrei, im Holz fin-
den sich Spuren; grüne Rinde sehr glycose-
reich.

4. Quercus sessiliflora (17. IL) Mark, Holz
und Siebröhrenzone glycosefrei ; in der Nähe
der Bastfasern und an der grünen Rinde sehr
viel Glycose.

5. Populus italica (24. IL) Mark und Holz
glycosefrei; grüne Rinde sehr glycosereich.

0. Tilia parviflora (7. IL 21. II.) Holz und
Siebröhrenzone glycosefrei ; ungeheure Men-
gen Glycose finden sich im Mark, sehr viele
in der grünen Rinde.

7. Sorbits Aria (8. XII. 17. IL) Holz gly-
cosefrei; Mark und grüne Rinde glycose-
reich.

S. Betula alba (6. XII. 16. IL). Mark und
Siebröhrenzone glycosefrei ; sehr viel Glycose
in der grünen Rinde, überraschend viel im
Holz.

9. Platanus occidentalis (13. XII. 20. II).
Mark glycosefrei ; Holz und Rinde glycose-
reich.

10. Morus alba (20. IL). Mark glycosefrei;
viel Glycose in der grünen Rinde, sehr viel
im Holz, auch in den Thyllen.

11. Alnus glutinosa (20. II). Mark glycose-

411

412

frei ; viel Glycose in der Rinde, ausserordent-
lich viel im Holz.

12. Cytisus Labumum (5. XII. IG. IL). We-
nig in Mark , Holz und Kinde (nur in den
Bastfasern) .

13. Robinia pseudoacacia (6. IL 21. IL).
Sehr viel Glycose in Mark, Holz und Rinde,
keine in der Siebröhrenzone.

14. Üeltis occidentalis (9. II). Sehr viel
Glycose in Mark und Rinde, ziemlich viel im
Holz.

15. TJlmus camp est ris (13. XII. 20. IL).
Sehr viel Glycose in Mark und Rinde, wenig
im Holz.

16. Corylus Avellana (9. XII. 17. IL). Rinde
glycosefrei ; Sehr viel in dem Holz und dem
sehr dünnen Mark.

17. Prunus C er usus (27. X. 13. IL). Rinde
und mittleres Mark glycosefrei, Markkrone
und Holz glycosearm.

18. Evonymus europaeus (6. XII. 13. IL).
Rinde und Mark glycosefrei ; Holz sehr gly-
cosereich.

19. Salix babylonica (6. XII. 16. II). Rinde
und Mark glycosefrei, ebenso Siebröhrenzone.
Holz sehr glycosereich.

20. Ailanthus glandulosa (8. XII. 17. IL).
Rinde und das sehr dicke Mark glycosefrei ;
das Holz sehr glycosereich.

2 1 . Acer dasycarpum (2. XII.'l 4. IL). Rinde
und Mark glycosefrei ; ausserordentlich viel
Glycose im Holz.

Aus der voranstehenden Uebersicht ergiebt
sich, dass die Glycose bei den verschiedenen
Holzgewächsen auch eine verschiedene Ver-
breitung besitzt , so dass sich folgende Grup-
pen unterscheiden lassen :

1. Rinde glycosehaltig, Holz und Mark
glycosefrei

Aesculus, Fraxinus, Castuuea, Quercus,
Populus.

2. Rinde und Mark glycosehaltig, Holz
glycosefrei

Tilia, Sorbus.

3. Rinde, Mark und Holz glycosehaltig

JJlmus, Celtis, Robinia, Cytisus.

4. Rinde und Holz glycosehaltig, Mark
glycosefrei

Betula, Platanus, Alnus, Morus.

5. Rinde glycosefrei , Mark und Holz gly-
cosehaltig

Corylus.

6. Rinde und Mark glycosefrei; Holz gly-
cosehaltig

Prunus, Evonymus, Acer, Salix, Ailan-
thus.

Nach den vorliegenden Beobachtungen
über die Gewebeformen und Zellen , welche
Glycose enthalten , ist dieselbe ausnahmslos
in lebenden , protoplasmaführenden Zellen
gefunden worden , gleichviel ob sie als Re-
servestoff aufgespeichert oder auf Wanderung
begriffen war. In unseren Holzgewächsen
kommt aber die Glycose vorwiegend in todten
Gewebeelementen, deren Protoplasma ge-
schwunden ist, vor. Am klarsten liegen die
Verhältnisse im Holzkörper, welcher aus
todten und lebenden Elementen sich auf-
baut und nur in den ersteren (Gefässen, Tra-
chei'den, Holzfasern) Glycose enthält. In den
lebenden Elementen des Holzes, den Mark-
strahlzellen und dem Holzparenchym, welche
andere stickstofffreie Reservestoffe (Fette,
Stärke) und Gerbstoff regelmässig aufspei-
chern, kommt Glycose niemals vor.

Es wird nothwendig sein , an dieser Stelle
einige Einwendungen zu besprechen und zu-
rückzuweisen , welche sich vielleicht gegen
meine Angaben erheben könnten. Unzweifel-
haft sicher ist die Thatsache, dass das Kupfer-
oxydul i n den Gefässen , Trachei'den und
Holzfasern niedergeschlagen wird , dass also
bei der Reaction auch Glycose in den be-
treffenden Gewebeelementen vorhanden war.
Dagegen könnte man vermuthen , dass vor
dem Zerschneiden des Astes, also im unver-
letzten Baume die Glycose nicht in den Ge-
fässen etc. sich fand, sondern erst später aus
den lebenden Elementen des Holzes in
jene übertrat. Gegen einen solchen Vorgang
spricht aber durchaus die gänzliche Abwesen-
heit des Kupferoxydulniederschlages in diesen
Zellen, in den Markstrahlen und dem Holz-
parenchym. Wenn diese allein in der in-
tacten Pflanze die Glycose enthielten, dann
müsste doch in ihnen auch nach dem Ueber-
tritt derselben in die Gefässe etc. wenigstens
ein ungefähr ebenso starker Niederschlag wie
in den letzteren entstehen, denn es ist gerade-
zu unmöglich, dass die ganze Menge der Gly-
cose in die Gefässe austritt. Da aber gar
kein Kupferoxydul in den lebenden Ele-
menten abgeschieden wird , so ist zweifellos
auch gar keine Glycose in ihnen ent-
halten gewesen ; diese war ursprünglich nur
in den todten Elementen des Holzes vor-
handen.

Beweisend für die Richtigkeit unserer Be-
hauptung ist aber auch der Umstand, dass

413

II t

dünne Schnitte, ans deren Gefässen heim
Liegen in Rupferlösung die Glycose leicht
ausgewaschen werden muss , sich als durch-
aus glycosefrei erweisen , während bei dem
oben beschriebenen Verfahren die Glycose
ans den Gefässen etc., welche sie allein ent-
halten, nicht entfernt wird.

Bedeutungslos ist noch folgender Einwand.
Man könnte wohl zugeben, dass die lebenden
Elemente des Holzes keine Glycose enthal-
ten, dass dieselbe aber doch nicht ursprünglich
in den Gefässen vorkomme , sondern in diese
erst beim Zurechtschneiden der Versuchs-
stücke aus der glycosehaltigen Rinde ge-
lange. Man kann sich von dem Werthe dieses
Bedenkens durch folgenden Versuch über-
zeugen. Von einem Baum mit glycosefreiem
Mark, z. B. der Platane schneidet man ein
geeignetes, 2 cm langes Aststück ab und ent-
fernt von demselben die ganze glycosehaltige
Rinde und der Vorsicht halber auch noch die
jüngsten Holzlagen.

Nunmehr spült man das Stück mehrmals
im Wasser ab, spaltet es mit einem reinen
Messer median und prüft es auf Zucker. Ist
derselbe auch jetzt noch in derselben Menge
in den Gefässen enthalten wie in anderen mit
der Rinde geprüften Stücken , so ist das ur-
sprüngliche Vorhandensein des Zuckers in
den Gefässen erwiesen. In der That ent-
spricht der Versuch diesen Anforderungen;
auch im Holz entrindeter Stücken entsteht
der bekannte Niederschlag und zwar in der-
selben Mächtigkeit wie sonst. Bei denjenigen
Bäumen, wie Fconymus, Acer, Salix, Ailau-
thus , welche überhaupt nur im Holz Glycose
enthalten , bedarf es keines weiteren Bewei-
ses, dass dieselbe auch ursprünglich nur im
Holzkörper vorkommt.

Ich wüsste nicht , welchen Einwand sonst
noch man erheben könnte ; der Glycosege-
halt der todten Elemente des Holzes, der Ge-
fässe , Tracheiden und Holzfasern Avährend
des Winters bei vielen Holzgewächsen (14
unter 21) ist erwiesen. Sehr verschieden ist
bei den verschiedenen Bäumen die Masse der
Glycose im Holz. Am glycosereichsten sind
Alnus, Acer, Betula, Ailanthus, dann folgen
mit immerhin recht viel Glycose : Platanus,
liobinia , Corylus , Evonymus , Salix , Celtis.
Schwache Glycosereaction geben: Mortis,
Cytisus , sehr schwache XJlmus und Prunus.

In einigen Präparaten hatte sich auch in
der Gefässwand Kupferoxydul niedergeschla-

gen, gewöhnlich bildet sich derselbe nur im
Innern der Gefiisse etc.

Der Niederschlag und seine Lagerung bie-
tet wenig Besonderes dar , nur sei erwähnt,
dass eine Häufung der Oxydulkörnchen an
allem dünneren Mcmbranstellen Regel ist.

Im Mark wurde nur bei 7 der 21 unter-
suchten Bäume Glycose gefunden und zwar
zeichnet sich Tilia durch einen ausserordent-
lich hohen Glycosegehalt des Markes aus.
Sehr viel enthält dasselbe auch bei Sorbus,
liobinia, Celtis, Uhnus und Corylus. In allen
Fällen ist die auch sonst durch Reichthum
an Reservestoffen (Stärke) sich auszeichnende
Markkrone bevorzugt; der Glycosegehalt
wird nach dem Centrum des Markes zu meis-
tens schwächer.

Auch im Mark kommt die Glycose wohl
ausschliesslich in todten Zellen vor, da die
vorhandenen lebenden Zellen Stärke und
Gerbstoff führen (Sorbus) , resp. Kalkoxalat
enthalten.

Im Cambium und der activen Siebröhren-
zone kommt bei keinem der untersuchten
Holzgewächse Glycose vor ; von denen dage-
gen 15 in den älteren Schichten des sog.
Weichbastes, in welchen die obliterirten Sieb-
röhren liegen, ferner in der Sklerenchym-
(Bastfaser-j zone und in der grünen Rinde
Glycose enthalten.

In den älteren Schichten des Weichbastes
findet sich nicht immer Glycose, wenn sie in
der grünen Rinde oder der Sklerenchymzone
vorkommt. Nur in der grünen Rinde habe
ich Glycose beobachtet bei Aesculus und Tilia
nur in der Sklerenchymzone bei Cytisus, bei
den übrigen, also Fraxinus, Castanea, Quer-
cus, Populus, Sorbus, Betula, Platanus, Morus,
Alnus, Robinia , Ulmus, Celtis ist Glycose in
der ganzen Rinde ausserhalb der activen
Siebröhrenzone vorhanden , allerdings nicht
durchweg in der gleichen Menge.

Die Glycose kommt in den lebenden Zel-
len der Rinde verhältnissmässig wenig vor,
sie ist immer reichlich den Membranen infil-
trirt. Dann bilden die Kupferoxydulkörn-
chen das Maschenwerk der Zellwände ge-
radezu nach, nur in diesen sich abscheidend ;
sehr schön habe ich derartige Bilder bei
Tilia, Fraxinus und Celtis gesehen. In den
grünen Zellen der Rinde fehlte der Nieder-
schlag ganz oder nahezu, während in den
Wänden die Körnchen gehäuft sich abge-
schieden hatten. Das Periderm führt weder
in den Zellen noch in ihren Membranen Gly-

415

416

cose , soweit wenigstens meine Beobachtun-
gen reichen.

Sehr oft und reichlich kommt aber Gly-
cose in der Wand und auch im Innern der
Sklerenchymfasern (Bastfasern) und anderen
dickwandigen Elementen der Rinde vor;
auch hier die Wand bevorzugend , sobald
noch Protoplasma in den betreffenden Ge-
webeelementen vorkommt. Sehr schön habe
ich den Kupferniederschlag in der Membran
der Bastfasern und kurzen Sklerenchymzel-
len bei Cytims , ferner in den Bastfasern von
Celtis gesehen.

Ebenso findet sich die Glycose in den äl-
teren Schichten des Weichbastes, in der Zone
der obliterirten Siebröhren theils in der
Wand, theils im Innern der abgestorbenen
oder nur noch einen schwachen Wandbeleg
enthaltenden Gewebeelemente. Dass die
Glycose ursprünglich in den Zellwänden sich
fand und nicht erst durch die Untersuchung
ein solcher Anschein hervorgerufen wird, ist
wohl anzunehmen. Denn in anderen Fällen
(Zwiebel) bildet sich der Niederschlag nur
im Zellinneren , die Wände bleiben frei da-
von , ebenso wie auch bei glycosehaltigem
Mark das Kupfer oxydul nur in den Zellen
sich ablagert {Tilia z. B.), also jenen Ort be-
zeichnend, wo die Glycose wirklich vor-
kommt. So ist in der That die in der Wand
enthaltene Glycose in dieser als Kupfernie-
derschlag fixirt worden. Es ergiebt sich aus
den Beobachtungen über das Vorkommen
der Glycose in unseren Holzgewächsen, dass
dieselbe vorwiegend in todten Gewebeele-
menten (Gefässen , Tracheiden , Holzfasern,
Markzellen , obliterirte Siebröhrenschicht ,
manchen Bastfasern) oder in den Wänden
lebender Elemente (manche Bastfasern, grüne
Rindenzellen) vorkommt. In den lebenden
Zellen des Zellen des Holzes (Markstrahlen,
Holzparenchym), des Markes, dem Cambium
und der activen Siebröhrenzone Siebröhren,
Geleitzellen und Cambiform) wurde Glycose
nicht gefunden, im Innern lebender Zellen
kommt sie nur in der grünen Rinde vor.

Wir haben uns noch mit der Bedeutung
des Glycosevorkommens zu beschäftigen.
Dieselbe tritt hier nicht etwa, wie die Stärke
in den Gefässen von Plantago, ausnahms-
weise und nur in vereinzelten Gefässen auf,
sondern ist normaler Weise in diesen und
den anderen oben aufgeführten Geweben
enthalten. Wenn auch bei umfangreicheren
Untersuchungen eine gewisse Schwankung

des Glycosegehaltes sich ergeben sollte, so
unterliegt es doch keinem Zweifel, dass wir
hier eine Erscheinung des normalen Lebens-
processes der Bäume vor uns haben. Wie
sich die Glycose im Frühling während der
Vegetationszeit und im Herbst verhält, werde
ich später mittheilen, dann wird sich auch
die Rolle genauer feststellen lassen , welche
die Glycose beim winterlichen Stoffwechsel
der Holzgewächse spielt.

Das Fehlen der Glycose in den lebenden
Zellen, welche andere stickstofffreie Reserve-
stoffe (Stärke, Fett) aufspeichern, scheint mir
auf folgende Erklärung der hier mitgetheil-
ten Erscheinung hinzuweisen. Die während
des Winters in den Holzgewächsen sich fin-
dende Glycose ist als Rest der letzten Stoff-
wanderungen im Herbst zu betrachten. Als
in den Bäumen jede Stoffwanderung und
Wandelung aufhörte , wurde gewissermassen
der damalige Zustand fixirt. Die in die le-
benden Zellen eingedrungene Glycose hatte
sich in Fett oder Stärke verwandelt, sie er-
hielt sich nur dort unverändert, wo sie auch
beim Fortbestehen der Lebensprocesse eine
Verwandlung nicht erfahren haben würde.
Zur Ueberführung der Glycose in Stärke oder
Fett ist zweifellos das lebende Protoplasma
erforderlich, sie bleibt unverändert, wenn
dieses fehlt. Je nachdem nun ein Baum oder
vielleicht auch einzelne Aeste desselben Bau-
mes bei einem grösseren oder geringeren Gly-
cosegehalt in Inactivität treten, um so ver-
schiedener wird sich dann auch sein Winter -
zustand gestalten. Manche Bäume, welche bei
meinen Untersuchungen keine Glycose im
Holz oder in der Rinde enthielten , werden
vielleicht in einem andern Winter, der früher
als der letzte ihre Lebensprocesse sistirte,
Glycose in den genannten Geweben führen.
Neben der Zeit des Ruheeintrittes kommt
aber sicher auch der Umstand in Betracht,
dass bei manchen Holzgewächsen an und für
sich mehr Glycose im Herbst noch sich fin-
det, als bei anderen, so dass auch ein grösse-
rer Rest als unverändert in die Winterruhe
herübergenommen wird.

Beim Wiedererwachen der Vegetation im
Frühjahr liefert natürlich diese überwinterte
Glycose die ersten zum Transport geeigneten
Reservematerialien. Aus dem Vorkommen
dieser am Anfang des Winters nicht mehr in
unlösliche Form übergeführten Glycose er-
geben sich aber auch neue Aufschlüsse über
die Bahnen ihrer Wanderung. Der umge-

417

418

kebrte Fall, dass die Glycose als überschüs-
sig aus den lebenden Elementen des Holzes
z. IL in die Gefasse etc. übergetreten ist, weil
sie nicht wegen zu starkem Andrang verar-
beitet werden konnte, ist wohl deshalb aus-
geschlossen, weil die 1 et reffenden Elemente,
Markstrahl- und Holzparenchymzellen meist
gaT nicht so vollgestopft mit Starke oder Fett
sind , dass eine weitere Speicherung unmög-
lich gewesen wäre. Diese Bemerkung ruht
natürlich nur auf einer oberflächlichen Schätz-
ung, da exacte Erfahrungen darüber, wieviel
Stärke im Maximum eine Zelle aufspeichern
kann, nicht vorliegen. Nach dem Verhalten
der Samen und anderer ReservestofFbehälter
ist wohl aber anzunehmen, dass eine Zelle bis
zur vollkommenen Vollstopfung mit Körnern
Stärke speichern kann. Da dies nun im Holz,
in der Rinde meist nicht der Fall ist, so wer-
den wohl auch ihre speichernden Zellen nicht
das Maximum ihrer Leistungen erreicht
haben. Wenn nun die Glycose in den spei-
chernden Zellen selbst fortgeleitet würde und
in diesen durch den Eintritt des Winters die
Stoffmetamorphosc vor der Umwandlung der
gesammten Glycosemenge sistirt worden
wäre , so müsste der noch nicht veränderte
Glycoserest auch in diesen Zellen sich finden
und den Winter über verbleiben. Da das
nicht der Fall ist, bleibt nur die Annahme
übrig, dass die Glycose in anderen Bahnen
am Schlüsse der Vegetationszeit gewandert
ist, dass sie in jenen Gewebeelementen wan-
derte, in welchen sie im Winter unverändert
vorkommt. So ergiebt sich, dass die todten
Elemente des Holzes und die Markzellen als
Wanderungsbahnen der Glycose in Betracht
kommen müssen. Auch hierüber werden allein
umfangreichere , das ganze Jahr berücksich-
tigende Untersuchungen zu entscheiden ver-
mögen. Es ist nicht unmöglich, sondern so-
gar wahrscheinlich , dass der Holzkörper die
ganze Vegetationszeit hindurch nicht nur
Wasser und mineralische Stoffe, sondern auch
Glycose fortzuleiten hat.

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milien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten,
insbesondere den Nutzpflanzen. 16. Liefrg. Xyni-
phaeaceae von R. Caspary, Cerutophyllaceae von
A. Engler, Magnoliaceac von K. Prantl, Lactorida-
ceae von A. Engler, Trochodendruceae, Anonaceae,
Mi/risticaceae, Rnnunculaceae von K. Prantl. III.
Theil, 2. Abthl. Bogen 1—3. Mit 12o Einzelbildern
in 37 Figuren und einer Holzschnitttafel. — 17.
Liefrg. Bromeliaceae von L. Wittmack, Comme-
linaceae und Pontederiaceae von S. Schönland, Phi-
lydraceue von A. Engler. IL Theil 4. Abthl. Bogen
4 und 5 ,'Schluss) nebst Abtheilungsregister und
Titel. — Iridaceae von F. Pax. IL Theil. 5. Abthlg.
Bogen 10 (Schluss) nebst Abtheilungsregister und
Titel. Mit 107 Einzelbildern in 24 Figuren. — 18.
Liefrg. Fagaceae von K. Prantl, Ulmaceae, Mo-
raceae von A. Engler. III. Theil, 1. Abthl. Bogen
4 — 6. Mit 169 Einzelbildern in 36 Fig. und einer
Holzschnitttafel. — 19. Liefrg. Ranunculaceae,
Lardizabalaceae, Berberidaceae, Menispermaceae,
Calycanthaceae von K. Prantl, Monimiaceue von F.
Pax. III. Theil, 2. Abthl. Bogen 4-6. Mit 107
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Livraison 6. (Cahan) 1887. Paris, F. Savy. 32 pg.
gr. in-8. avec 8 planches.

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Essais d'aeclimatation des Plantes et influence d'un
hiver tres rigoureux ä Fiume. Traduit du Bull, de la
Soc. d'hist. nat. de Croatie par Mad. Marlet et M.
Marlet. Alger 1888. P. Fontana et Cie.

F. R., Om Kommandirski-öarnas Fanero-
(Stockholm, Vega Jakt.) 1887. 29 pg.

Kj eil man,
gamflora.

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especes ä la Flore de 1880. Bruxelles 1887. 350 pg.

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1887. 240 pg. Fol. m. 20 Doppeltaf. u. 43 Zinko-
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with 4 plates. (from the Memoirs of the Boston
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liere et Fils. 380 S. 8. avec 82 ügures intercalees
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— W. P., On the relation of Sarracenla purpurea to
Sarracenia variolaris. (from the Proceedings of the
Academy of Nat. Scienc. , Philadelphia, February
1888.)

träge

Anzeigen.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Das Olilox-opliyllkorn

in

chemischer, morphologischer

und

biologischer Beziehung.

Ein Beitrag

zur Kenntniss des Chlorophyllkornes der Angiospermen

und seiner Metamorphosen

von
A-i-tliur Meyer.

Mit 3 Tafeln in Farbendruck.

In gr. 4. 1883. VIII, 91 Seiten, brosch. Preis: 9 Mk.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig

Druck von P.reitkopf & Hart. el in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 27.

6. Juli 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Laubacli. J. Wortmann.

luhalt. Orig. : A.Möller, Ueber die sogenannten Spermatien der Ascomyceten. — Litt. : A. Kernerund K.
Wettstein, Die rhizopodoiden Verdauungsorgane thierfangender Pflanzen. — Aladär Scherffel, Die
Drüsen in den Höhlen der Rhizomschuppen von Lathraea sqammaria L. — H. Müller-Thurgau , Die
Edelfäule der Trauben. — Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'academie des sciences. — Neue
Litteratur. — Anzeige.

Ueber die sogenannten Spermatien
der Ascomyceten.

Von

Alfred Möller.

Aus den beiden, in Nr. 10 lf. Jahrg. dieser
Zeitung enthaltenen Referaten , welche die
Resultate meiner Arbeit »Ueber die Cultur
flechtenbildender Ascomyceten ohne Algen«
in dankenswerther Weise zur Kenntniss
der Leser bringen, geht hervor, dass bezüg-
lich der sogenannten Spermatien der As-
comyceten bei einem Theil des mycologi-
schen Publikums noch immer Auffassungen
herrschen , welche mit den zur Zeit bekann-
ten sicheren Thatsachen vom Standpunkt
unbefangener Würdigung aus nicht verein-
bar erscheinen. Lediglich im Interesse jenes
Standpunktes sei es mir vergönnt , die An-
regungen der beiden erwähnten Referate zu
einer kurzen Zusammenfassung desjenigen zu
benutzen, was in der vorliegenden Frage von
entscheidender Bedeutung sein muss.

Als Stahl seine Arbeit »Ueber die ge-
schlechtliche Fortpflanzung der Collemaceen«
veröffentlichte, konnte ihm Niemand die
Möglichkeit einer Deutung seiner Beobach-
tungen im Sinne sexueller Function der Sper-
matien bestreiten , und es hat das auch Nie-
mand gethan. EbensoAvenig konnte aber ein
Zweifel darüber bestehen, dass ein Beweis
für die Richtigkeit jener Deutungen nicht
erbracht war. Eine ausführliche Kritik der
Stahl' sehen Beobachtungen und Schlüsse,
welche deren Mangel an Beweiskraft dar-
stellt, findet sich bei Brefeld (Schimmel-
pilze IV. S. 148 — 150 u. Anmerk.) und ich
darf auf jene Darlegungen hier verweisen.
Was dort nun über die vermeintliche Befruch-

tung der Collemaceen gesagt ist, nämlich, dass
gar kein Beweis für ihre Existenz vorliegt,
gilt in noch viel höherem Grade für die spä-
teren Beobachtungen an Polystigma und Gno-
monia (cf. Fisch: Bot. Ztg. 1882. Nr. 49/51
und Frank: Berichte der deutschen Hotan.
Gesellschaft 1883 Heft 2 und folgende Pu-
blikationen).

Stellen wir diesen drei geschlechtlich deu-
tungsfähigen Fällen die ganze Reihe der
Thatsachen gegenüber, welche jetzt die Co-
nidiennatur der Spermatien in einfachster
Weise klarstellen.

Schon 1876, kurz vor dem Erscheinen der
StahTschen Collemacee?ia,vbeit hatte Cornu
für eine Reihe von Ascomycetenspermatien
den Beweis geliefert, dass die bis dahin für
keimungsunfähig gehaltenen Organe in Nähr-
lösungen die unzweifelhaftesten Anfänge der
Keimung erkennen Hessen. Man war soweit
entfernt davon, dies klare Factum anzuer-
kennen, dass man viel mehr darin nur eine
abnorme Entwickelung der nicht zur nor-
malen sexuellen Function gelangten Sper-
matien sehen wollte. Und wie auch sonst,
wo andere Beweise fehlen, ein wenn auch
noch so weit hergeholter Analogieschluss sich
einzustellen pflegt , mussten die in Zuckerlö-
sung auswachsenden Pollenkörner dazu die-
nen, die Keimung von Pilzconidien zu ver-
dächtigen. Hiess dies nicht schon, vorge-
fasste Meinungen über klare und einfache
Thatsachen stellen'?

Was die Flechten im Speciellen angeht,
so ist zunächst auf die Untersuchungen
Krabbe 's zu verweisen (Bot. Ztg. 1882. Nr.
5 — 8 und Berichte der deutschen Bot. Ges.
1883 S. 64 ff), aus denen hervorgeht, dass
z. B. bei den Cladonien, welche Spermatien

423

424

in grossen Mengen bilden , diesen eine sexu-
elle Bedeutung um deswillen nicht zukom-
men kann , weil die Entwickelung der Apo-
thecien nachweislich ohne Betheiligung der
Spermatien vor sich geht. Hier kann der
klar und einfach liegende Sachverhalt nur
durch die gänzlich unbegründete Annahme
einer Apogamie verdunkelt werden.

Ebenso unbegründet nun, wie diese An-
nahme, sind die Einwände, welche man gegen
die Resultate meiner Arbeit erhebt. Nach-
dem beliebig herausgegriffene sogenannte
Spermatien der Flechten zur Keimung und
Mycelbildung , zur Thallusentwickelung und
Fructifikation gebracht sind , sagt man, dies
sei kein Beweis gegen ihre sexuelle Bedeu-
tung , das Auswachsen sei die Folge verhin-
derter sexueller Thätigkeit; — und so wird
die Beurtheilung einfacher Thatsachen durch
vollkommen willkürliche Annahmen und
Vermuthungen getrübt. Denn jener Hinweis
auf die Schwärmer von Ectocarpus kann doch
wohl ernstlich hier nicht in die Betrachtung
eingeführt werden? Was soll ein solcher Ver-
gleich beweisen zwischen gänzlich verschie-
denen Organen von Pflanzen , die verwandt-
schaftlich so weit von einander abstehen, wie
Ascomyceten und Phaeosporeen? Jene mit
Cilien versehenen membranlosen Schwärmer,
in ihrer Gestaltung noch nahe dem Ausgangs-
punkt für die getrennte Entwicklung zweier
verschiedener Geschlechter , was haben sie
mit den Conidiensporen der Ascomyceten zu
thun, und welche Analogie könnte zwischen
der Copulation jener Schwärmer und dem
Anhaften der Conidien an dem mehr als zwölf-
zelligen Trichogynfaden der Ascomyceten
gefunden werden? Die Vergleichsstellung
unserer Conidien zu jenen Schwärmern kann
nicht glücklicher genannt werden, als die
früher erwähnte derselben Körper zu den
Pollenkörnern der Phanerogamen.

Mag man aber wirklich alle bisher bespro-
chenen Thatsachen noch nicht für genügend
erachten, das Trugbild der sexuellthätigen
Ascomycetenspemiatien zu zerstören, so las-
sen die in der neuesten Publikation Bre-
f e 1 d 's im VII Heft der Schimmelpilze (S. 5 7 ff.)
mitgetheilten Aufschlüsse über die Ascomy-
ceten keinen Zweifel über die natürliche und
richtige Beurtheilung der Fruchtformen jener
Pilze bestehen. Wenn früher die eigenartige
Ascusfrucht ohne die Zuhülfenahme der Se-
xualitätslehre eine unverständliche Erschei-
nung war , so ist sie nun in ihrem wahren

Werth erkannt als das höchste Glied in der
fortschreitenden Entwickelungsreihe unge-
schlechtlicher Sporangienfructifikation. An
derselben citirten Stelle (S. 60/61) ist mitge-
theilt, dass bereits im Herbst vorigen Jahres
über 100 Formen von sogenannten Sperma-
tien der verschiedensten und beliebig ausge-
wählten Ascomyceten zur Entwickelung zu-
meist in Reihengenerationen gebracht sind,
ein Resultat, welches inzwischen durch jede
neu untersuchte Spermatienform Bestätigung
und Erweiterung gefunden hat.

Das Endergebniss unserer Betrachtung
kann nicht mehr zweifelhaft sein. In drei
Fällen untersuchte man Ascomycetenformen,
welche damals eine mühselige Deutung im
Sinne geschlechtlicher Function der Sperma-
tien zuliessen. In keinem der drei Fälle
konnte man auch nur die Vereinigung des
Spermatiums mit der Trichogyne beweisen,
und zu dem fehlenden Beweise kam die hohe
Unwährscheinlichkeit, dass der befruchtende
Stoff des winzigen Spermatiums sich durch
eine Reihe von unter Umständen 24 Zellen
des Trichogyns durcharbeiten müsse, um die
Befruchtung zu vollziehen. Zur Stütze dieser
Vermuthung zog man die Analogie heran
zwischen der vielzelligen Hyphe der Flech-
ten , und dem einzelligen Trichogyn einer
Pflanzengruppe, die einer ganz andersartigen
Entwickelungsrichtung pflanzlicher Wesen
angehört, den Florideen, zwischen den ech-
ten Spermatien dort und den Conidien der
Ascomyceten , die morphologisch den Flori-
deenspermatien nicht entfernt gleichwerthig
zu setzen sind. Man fand es zulässig, die an
jenen drei Formen construirten Sexualvor-
sränge analoarieweise auf die Tausende von
spermatientragenden Ascomycetenformen aus-
zudehnen. — Dies Alles, ohne auch nur den
Versuch zu machen, jene Spermatien auf
ihre etwaigen andern , als die angedichteten
sexuellen Functionen zu prüfen.

Nachdem aber dann alle Spermatien, die
überhaupt nur einer ernstlichen Prüfung
unterworfen wurden , ihre Keim- und Ent-
wicklungsfähigkeit haben erkennen lassen,
nachdem die sichersten Thatsachen bekannt
geworden sind , welche die ungeschlechtliche
Entstehung der Ascusfrucht ohne Mit-
wirkung der nebenbei vorhandenen Sperma-
tien (Conidien) erweisen , nachdem endlich
die natürliche und klare Beurtheilung der
Ascusfrucht überhaupt als einer ungeschlecht-
lich entstandenen, dargelegt ist, da will man

125

426

von unberechtigten Verallgemeinerungen
sprechen , will die Apogamie zur Erklärung
von Fällen benutzen , in die eine Sexualität
nicht hinein zu construiren ist, und die klaren
Thatsachen mit gänzlich willkürlichen An-
nahmen und dem Hinweis auf Ectocarpus-
Schwärmer bekämpfen.

Es wird nicht nöthig sein, zur Beurthei-
lung der Sachlage Aveiteres hinzuzufügen. Nur
für diejenigen, welche trotz alledem von dem
einzigen für sicher gehaltenen Rettungsanker
für die Behauptung der Sexualität, nämlich
den sogenannten Spermatien des Collema
microphyllum nicht loslassen wollen, will ich
beiläufig aus dem weiteren Verlauf der Unter-
suchungen mittheilen, dass diese Conidicn
nach einmonatlichem Liegen in Nährlösung
die erste Anschwellung als Beginn der Kei-
mung zeigen, im Verlauf eines zweiten und
dritten Monats winzige Fortsätze nach zwei,
bisweilen drei Richtungen hin treiben, und
im vierten Monat erst das Stadium eines ver-
zweigten Schlauches erreicht haben. Wenn
die früher untersuchten Flechtenconidien
sich bereits in eine Reihe ordnen Hessen,
deren Glieder durch stetig abnehmende
Wachsthumsintensität sich unterschieden, so
würde Collema ganz am Ende dieser Reihe
stehen, da die Langsamkeit der Entwickelung
seiner Conidien das bis dahin langsamste be-
obachtete Wachsthum bei Opegrapha atra
noch übertrifft.

Litter atur.

Die rhizopodoiden Verdauungsor-
gane thier fangen der Pflanzen von
A. Kerner u. R. Wettstein.

(Sep. A. aus Sitzb. d. k. k. Ak. d. Wissensch. in
Wien. 1886.)

Die Drüsen in den Höhlen der Rhi-
z omsc huppen von Lathraea squam-
maria L. von Aladär Scher ff el.

(Sep. Abdr. aus den Mitth. d. botan. Instituts zu
Graz. Heft II, 1888.)

Die Verff. der erstgenannten kleinen Schrift schil-
dern zunächst die morphologischen, anatomischen und
entwickelungsgeschichtlichen Verhältnisse der be-
kannten fleischigen Rhizomschuppen der Lathraea
squammaria, die schon recht häufig Gegenstand der
Untersuchung gewesen sind. Die Resultate der Verff.
decken sich daher auch in allen wesentlichen Punkten
mit denen ihrer — nicht citirten — Vorgänger; nur
in einem bieten sie Neues und Ueberraschendes. Es

hatte schon Gilburt (Journal of the Roy. micr. Soc.
1880) an den beiderlei die Blatthöhle auskleidenden
Haargebilden, den »Köpfchen- und den Schilddrü-
sen« zarte, hyaline Fäden beobachtet. Dieselben
sitzen der Membran dieser Gebilde aussen auf, und
strahlen radienförmig von ihnen aus. Während nun
aber Gilburt über die chemische Beschaffenheit der-
selben keine Gewissheit erlangt hat — er konnte nur
feststellen, dass sie kein Protoplasma sind und auch
mit dem Zellinhalt nicht in Zusammenhang stehen —
werden sie von K. und W. auf Grund »verschiedener
mikrochemischer Reactionen«, als Plasmafäden be-
zeichnet und mit den Pseudopodien der Rhizopoden
verglichen. Durch Löcher in der Membran sollen sie
mit dem Plasma der Haarzellen communiciren, was
besonders deutlich bei Plasmolyse hervortritt. Bei
Turgescenz dieser Zellen, namentlich aber nach Rei-
zung derselben durch kleine Infusorien, sollen sie
ausgestreckt werden, die Eindringlinge festhalten und
verdauen. Für die geringe Grösse der Thiere, denen
der äusserst enge Eingang zu den Blatthöhlen über-
haupt zugänglich ist, wird die Pflanze durch die
»überaus grosse Zahl« derselben entschädigt. Lathraea
wäre demnach zu den Insectivoren zu rechnen.

Auch in den zwischen den Blättern der Winter-
knospen von Bartsia alpina befindlichen Canälen
haben Verff. ähnliche Drüsenbildungen gefunden, und
obwohl bei ihnen die rhizopodoiden Plasmafäden nicht
nachgewiesen werden konnten , ist nach den Verff.
»doch wohl nicht zu zweifeln, dass der ganze Apparat
in derselben Weise wirksam ist, wie bei der Schup-
penwurz«.

Nach diesen wunderbaren Angaben von Kern er
und Wettstein fühlte sich Verf. der zweiten Arbeit
dazu veranlasst, Lathraea von neuem der Untersuch-
ung zu unterwerfen ; er kam dabei zu Resultaten die
in allen wesentlichen Punkten den eben mitgetheilten
widersprechen. Auch Scher ff el hat zarte, strahlen-
förmige von den Haaren ausgehende Fäden beobach-
tet, die den von K. und W. abgebildeten auffallend
gleichen. Allein sie zeigten weder räumlichen Zu-
sammenhang noch stoffliche Aehnlichkeit mit dem
Zellplasma. Selbst an abgestorbenen oder durch das
Messer verletzten Haaren blieben die Fäden unver-
ändert; Poren in der Membran konnten nicht nachge-
wiesen werden, noch weniger eine Communication der
Fäden mit dem Zellplasma. Reagentien, welche letz-
teres zerstören (Kalilauge, Essigsäure, Schwefelsäure)
greifen erstere nicht an. Die Gebilde sind ganz un-
beweglich, sie werden auch nicht bei Plasmolyse ein-
gezogen, noch bei Wasserzutritt ausgestreckt — es
liegt somit kein Grund vor, dieselben als
rhizopodoide Plasma fortsätze zu betrach-
ten.

Wenn die Plasmanatur der Fäden ausgeschlossen

427

428

ist, scheinen Seh. drei Deutungen noch übrig zu blei-
ben: entweder sind sie Cuticularbildungen, Wachs-
stäbchen oder Bacterien. — Gegen die beiden ersten
Annahmen sprechen schon die vom Verf. angegebe-
nen Reactionen (Unlöslichkeit in (Kalilauge , in Al-
kohol und Aether), für die dritte zunächst die grosse
habituelle Aehnlichkeit der Fäden mit manchen
Bacterienformen, ausserdem aber noch verschie-
dene Beobachtungen über Vorkommen, Gestalt
und Veränderungen. Die Fäden finden sich näm-
lich nicht nur auf den eigentlichen Drüsenhaaren,
sondern auch auf den anderen Epidermiszellen, und
sogar den gelegentlich in den Blatthöhlen vorkom-
menden Kalkstückchen und Pilzhyphen sitzen sie
auf, woraus auf's Deutlichste hervorgeht, dass sie
nicht Derivate der Drüsenhaare sein können. Auch
in verschiedenen Reactionen auf die insgesammt
unten zurückzukommen sein wird, sieht Verf. einen
Beweis für die Bacteriennatur der fraglichen Gebilde.

An den längeren Fäden konnten auch Knickungen
beobachtet werden, die in Hängetropfenculturen zur
Abschnürung von Bacillen führten ; diese schwärm-
ten einige Zeit im Tropfen umher, um sich dann ir-
gend einem festen Gegenstande mit dem einen Ende
anzusetzen. Schliesslich sei noch erwähnt, dass ge-
legentlich beobachtete stärker lichtbrechende Punkte
als Sporen, kleine Anschwellungen der »Bacterien« als
Involutionsformen gedeutet werden, beides wohlweis-
lich mit Fragezeichen. Die Morphologie und Biologie
dieser Bacterien festzustellen, überlässt Verf. ferne-
ren Untersuchungen, doch muthmasst er »irgend eine
Bolle derselben in der Ernährungsphysiologie der
Lithraea, wenn nicht gar ein symbiotisches Verhält-
niss zwischen beiden Organismen« — .

Nur kurz erwähnt sei noch, dass Seh. im zweiten
Theil seiner Schrift auch die Anatomie und Entwicke-
lungsgeschichte der Schilddrüsen mittheilt, dabei
Versehen früherer Beobachter corrigirt und die voll-
kommene Homologie beider Drüsenorgane nachweist;
und dass als Nachtrag der Herausgeber der »Mitthei-
lungen « Untersuchungen von Heinricher publicirt,
nach denen die Kerne r- Wettstein 'sehen Vorstel-
lungen über Barlsia alpina ebensosehr jeglicher Be-
gründung entbehren, wie die über Lathraea.

Auch Referent war durch die Angaben von K. und
W. veranlasst worden, an zufällig erhaltenem Mate-
rial von Lathraea die Blatthöhlen näher zu betrach-
ten ; so sehr er mit Seh. darin übereinstimmt, dass die
Fäden nicht plasmatischer Natur sind, so wenig kann
er dessen Ansicht von der Bacteriennatur theilen.

Den von Scher ff el gegen die Pseudopodiennatur
der Fäden aufgeführten Gründen, die alle vom Ref.
bestätigt werden konnten, ist nur noch Weniges zu-
zufügen. Nämlich erstens, dass dieselben sich durch

ihre absolute Starrheit schon auf den ersten Blick von
»Pseudopodien« scharf unterscheiden, und dass zwei-
tens ihr Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von
der Anwesenheit verdaulichen Materials gänzlich un-
abhängig ist. Kleine zufällig im Gesichtsfeld er-
scheinende Infusorien wurden in ihren Bewegungen
durch die Fäden nie gehemmt, bewirkten auch an die-
sen keinerlei Veränderung. Einmal wurde viele
Stunden lange eine kleine Vorticelle beobachtet, die
sich an einem Drüsenhaar festgeheftet hatte, wieder-
um ohne jeden Effect. Ein anderes Mal wurden grosse
Stentoren in die Drüsenhöhlen der Schnitte gebracht;
sie blieben theils lange lebendig, theils starben sie ab,
in beiden Fällen aber waren sie nach mehreren Tagen
noch unverdaut, selbst wenn [sie in directen Contact
mit den »Pseudopodien« kamen. — Sicherlich ist eine
derartige Untersuchung an Schnitten wenig beweis-
kräftig, doch können auch K. und W. auf andere
Weise ein Festhalten und Aufsaugen der Beute nicht
beobachtet haben.

Wenn wir uns nun zu der Bacterienfrage wenden,
so ist zunächst hervorzuheben, dass Ref. bei Anwen-
dung von chemischen und Farbstoffreagentien auf die
»Bacterien« zu anderen Resultaten gekommen ist als
Seh. Kochende, massig concentrirte (cc. 50X) Kali-
lauge, Aether und warmer Alkohol lösen nämlich die
Fäden weg, Jodreagentien und Anilinfarben, (Genti-
ana, Methylviolett) färben sie gar nicht oder nur
sehr schwach. Aus diesen oft und stets mit gleichem
Erfolg wiederholten Reactionen geht auf das Eviden-
teste hervor — und dagegen können auch die kleinen
Körnchen und Anschwellungen , die Seh. beobachtet
hat, nicht sprechen — dass die fraglichen Stäbchen
mit Bacterien nichts zu thun haben, dass sie vielmehr
aus einem wachsähnlichen Körper bestehen müssen.
Die Drüsenhaare der Lathraea sind dann den pili pul-
verulenti der Gymnogrammen und Primeln an die
Seite zu stellen, mit denen sie aber keineswegs iden-
tisch sind. Mit dieser Anschaung des Ref. über die
Natur der Stäbchen sind nun aber alle Beobachtungen
Scherffel's im grellsten Wiederspruch, die von Le-
benserscheinungen — Abschnürung von Bacillen —
dieser Gebilde berichten und nicht minder ihr angeb-
liches Vorkommen auf beliebigen in den Höhlen sich
vorfindenden Fremdkörpern. So sehr Ref. sich be-
mühte an auserwählten Fäden bei continuirlicher Be-
obachtung eine solche Erscheinung zu verfolgen, die-
selben blieben gänzlich unverändert. Wohl aber ka-
men ab und zu kleine Bacterien aus dem Cultur-
tropfen angeschwärmt, pendelten einige Zeit an den
wachsartigen Fäden hin und her, um alsdann wieder
zu verschwinden. Solche wirkliche Bacterien
dürften es auch sein, welche in radialer Anordnung
den Pilzhyphen aufsitzen. Ref. fand solche leider nur
an Alkoholmaterial, sodass ihre Bacteriennatur nicht

429

430

mit Sicherheit festzustellen war ; das aber steht fest,
dass sie, ihrer Unlöslichkeit in Aether und Kalilauge
nach, mit den zarten Fäden der Drüsenhaare, trotz der
grossen habituellen Aehnlichkeit nichts zu thun ha-
ben. Dass diese Aehnlichkeit beiderlei Gebilde Seh.
veranlasst hat, dieselben für identisch zu halten,
scheint in hohem Grade wahrscheinlich.

Trotz der zahlreichen Untersuchungen über die
»Drüsen« der Lathraea , weiss man bis jetzt doch so
gut wie nichts über ihre biologische Bedeutung.
Es dürfte aus Obigem mit Sicherheit sich ersehen
lassen, dass weder zarte Plasmafäden von ihnen aus-
gehen, die kleine Thiere einfangen und verdauen
können, noch dünne Fadenbacterien ihnen aufsitzen,
die für die Ernährung des Wirthes von Bedeutung
sein könnten , dass sie nur in den meisten Fällen
Stäbchen aus einer wachsartigen Substanz abson-
dern, mithin ihre Function ebenso unklar ist, wie die
der Drüsenhaare von vielen anderen Pflanzen. Nach
zwei neueren Angaben (Gilburt, 1. c, Massee,
Journal of Botany, Vol. 24), die von unseren Autoren
nicht genauer gewürdigt werden, sollen die Drüsen
einerseits die Ausscheidung einer Säure vermitteln,
andrerseits aber auch — nach den Niederschlägen, die
verdünntes kohlensaures Ammoniak in ihrem Zellin-
halt hervorruft, zu urtheilen — absorptive Kraft ha-
ben. Für erstere Behauptung scheinen Ref. nicht ge-
nügende Beweise vorzuliegen ; die Röthung des an-
gewandten Lackmusfarbstofl's scheint vielmehr stets
durch den beim Schneiden ausgetretenen Zellsaft er-
folgt zu sein. Die Entstehung der genannten Nieder-
schläge dagegen lässt sich unschwer constatiren ; ob
aber die Pflanze aus der Aufnahme solcher N. halti-
ger Substanzen durch die Drüsen einen wesentlichen
Nutzen zieht, das Hesse sich nur durch langwierige
und schwierige Culturversuche ermitteln.

L. Jost.

Die Edelfäule der Trauben. Von Dr.
Hermann Müller-Thurgau.

(Landwirthschaftl. Jahrbücher von Thiel. 1888. S. 83
bis 160. Mit einer Tafel.)

Einige der edelsten Rheinweine, insbesondere die
aus Rieslingtrauben bereiteten , verdanken ihre Ei-
genschaften unter anderem der sog. Edelfäule. Diese
hat Verf. zum Gegenstande eingehender Untersuchung
gemacht, deren Resultate nicht nur önologisches,
sondern auch botanisches Interesse besitzen, speciell
mit Bezug anf die Kenntniss des Stoffwechsels der
Pilze. Es wird nämlich die Edelfäule hervorgebracht
durch eine Botrytis, welche bisher den Namen B. aci-
norum (Pers) trug, aber mit B. cinerea identisch ist.

Dieselbe dringt in die Traubenbeeren ein; bei nassem
Wetter geschieht dies schon bei unreifen Beeren, die
dadurch am Reifen verhindert und unbrauchbar wer-
den (nassfaule, sauerfaule oder mastfaule Trauben),
ist das Wetter dagegen anhaltend günstig, so dringt
der Pilz nur in die reifen und »edelreifen« Beeren ein
und die Veränderungen, welche er hier hervorbringt,
sind es, die man als Edelfäule bezeichnet; es sind
die folgenden :

1. In die Beeren eingedrungen durchwuchert,
lockert und tödtet der Pilz die Zellen der Haut und
es wird dadurch die Wasserverdunstung aus dem
Beereninnern erhöht; Folge davon ist, dass der Bee-
rensaft concentrirter wird.

2. Der Pilz nimmt beträchtliche Mengen von Zucker
und Säure auf, benutzt dieselben zum Theil als Bau-
stoffe, zum Theil zersetzt er sie bei seinem Athmungs-
processe. Folge davon ist Abnahme des Zucker- und
Säuregehaltes der Beere. Dabei nimmt aber letzterer
rascher ab als der erstere und so wird die Beere im
Verhältniss zu ihrem Säuregehalt zuckerreicher und
da, wie wir sub. 1) sahen, mit diesem Vorgang auch
eine Concentration des Saftes eintritt, so wird bei gün-
stigem Wetter in der Beere der procentische
Zuckergehalt, überhaupt gewöhnlich nicht ver-
mindert, sondern erhöht. — Dass dies auf die Quali-
tät des Weines einen wesentlichen, und zwar förder-
lichen Einfluss hat, ist klar. Es tritt aber noch deut-
licher hervor, wenn man die Wirkungen von Botrytis
cinerea vergleicht mit denen von Penicillium glaucam,
das auf Weintrauben ebenfalls Fäulnisserscheinungen
(speckige Fäule) veranlasst. Penicillium verbraucht
nämlich auch Zucker und Säure, aber bei weitem mehr
von ersterem und es ist infolgedessen der Most aus
Penicillium-iaMleii Trauben unbrauchbar.

3. Die stickstoffhaltigen Substanzen werden durch
die Botrytis in sofern verändert, als sie vom Pilze zu
seiner Ernährung benützt und dabei z. Th. in unlös-
liche Verbindungen übergeführt werden. Die pilz-
durchsetzte Beere wird dadurch nicht stickstoffärmer
(abgesehen von einem kleinen Verlust infolge der
weggewehten Sporen), wohl aber an löslichen
Stickstoffverbindungen ärmer, und zwar sind von die-
sen gerade diejenigen verschwunden, welche zur Pilz-
ernährung günstig sind. Folge davon ist, dass in dem
aus edelfaulen Trauben bereiteten Moste - auch dann,
wenn infolge der Concentration des Saftes der pro-
centische Gehalt an löslichen Stickstoffverbindun-
gen nicht abgenommen hat — die Hefepilze weniger
günstige Ernährungsbedingungen finden und daher,
wie Verf. es experimentell bestätigen konnte, die Gäh-
rung weit langsamer erfolgt.

Der Beweis dafür, dass diese Vorgänge wirklich auf
die Botrytis zurückzuführen sind, ergiebt sich aus
Verf's. Versuchen, bei welchen in Most aus gesunden

431

432

Trauben jene Veränderungen dann nachweisbar wa-
ren, wenn Botrytis auf demselben cultivirt wurde, da-
gegen ausblieben, wenn der Pilz ferngehalten ward.

Endlich sind noch die Resultate einiger weiterer
Versuche mit Botrytis cinerea hervorzuheben :

Ein höherer Zuckergehalt der Beeren und des
Mostes verzögert das Wachsthum des Pilzes.

Bei beschränktem Luftzutritt wächst der Pilz lang-
samer als bei vollständigem, verbraucht aber dabei
verhältnissmässig mehr Zucker.

Botrytis nimmt in einer Lösung von Dextrose und
Laevulose die erstere anfangs mehr in Anspruch.

Ed. Fischer.

Comptes rendus hebdomadaires des

seances de l'academie des sciences.

Tome CV. 1887. Juillet, aoüt, septembre.

p. 135. Sur l'origine des racines laterales dans les
Fougeres. Note de M. P. Lachmann.

Während Trecul und Hofmeister angeben,
dass die Seitenwurzeln der Farne nahe der Stamm-
spitze in der Nähe eines Gefässbündels entstehen,
fand Kny, dass bei Ceratopteris thalictroides die
Mutterzelle der Wurzel zu der äusseren Zelllage des
Grundgewebes des Stammes gehört und nur von der
Epidermis bedeckt wird.

Die dreiseitig pyramidale Scheitelzelle der Stolo-
nen von Nephrolepis, an denen Verf. Untersuchungen
anstellte, producirt Segmente, die sich durch je zwei
tangentiale Wände in 3 Arten von Initialen theilen
nämlich 1. in solche für Epidermis und Rinde ; 2. in
mittlere für Endodermis und Pericambium ; 3. in Ini-
tialen für den Rest des Centralcylinders. Wurzeln
bilden sich nun aus einer von Initialen der zweiten
Art abstammenden Zelle, die dann oft erst durch we-
nige Segmente von der Scheitelzelle getrennt und
bald an der ersten Haubencalotte zu erkennen ist. Bei
den Hymenophyllaceen und Oclontoloma kann man
wenigstens sehen, dass die Aussenseite der Haube der
jungen Wurzel nur von einer Zelllage bedeckt ist, und
die Basis der sich bildenden Wurzel in der Schicht
steckt, die sich später zu Endodermis und Pericam-
bium differenzirt; die Wurzeln entstehen also auch
hier aus dem Pericambium. Ebensolche Verhältnisse
zeigen auch Microlepia, Pteris, Asplenium, Adianium
etc., während Aihxjrium filix-femina, Aneimia fraxini-
folia, Osmunda, Todea und die Cyatheaceen sich nur
insofern anders verhalten, als aus der die junge Wur-
zel bedeckenden äusseren Initiale durch tangentiale
Theilungen mehrere Zellschichten hervorgegangen
sind.

Die Seitenwurzeln der Farne entstehen also ebenso,
wie die primären Seitenwurzeln der Phanerogamen,

nur werden letztere erst an weiter vom Scheitel ent-
fernten Orten gebildet.

p. 240. Des variations horaires de l'action chlcro-
phyllienne. Note de M. G. Peyrou.

Um zu untersuchen, ob die Intensität der Chloro-
phyllthätigkeit zu verschiedenen Tageszeiten eine
verschiedene ist, bringt Verf. Wasserpflanzen in ein
8 cm weites, 60 cm langes an beiden Enden mit durch-
bohrten Kautschukpfropfen verschlossenes Glasrohr ;
an dem einen Ende des^ letzteren befand sich ein
Hahn, an dem anderen ein Rohr, welches den Inhalt
des weiten Glasrohres mit einem Trichter in Verbin-
dung setzte ; nachdem die Pflanzen von kohlensäure-
haltigem Wasser umgeben einige Zeit der Sonne aus-
gesetzt gewesen waren, wurde das gebildete und in dem
einen etwas höher gelegten und mit Hülfe des Hah-
nes geschlossenen Ende aufgefangene Gas analysirt.
Dann wurde neues Wasser in das Rohr eingeführt
und dieselben Pflanzen so während des ganzen Ta-
ges zu vergleichenden Versuchen benutzt. Verf. fin-
det, dass die Intensität der Chlorophyllthätigkeit von
der Temperatur unabhängig ist und der Helligkeit
proportional ist. In den beigegebenen Beobachtungs-
tabellen ist aber die Helligkeit nur bezeichnet durch
Bemerkungen wie »Sonne während einer Stunde« oder
»ein wenig Nebel« oder »viel Wasserdampf in der
Luft«.

p. 243. Apparition du Black Rot aux environs
d'Agen. Note de M. Prillieux.

Verf. findet, dass Trauben, die ihm von Agen ge-
sandt wurden, von der in der Ueberschrift genannten
Krankheit befallen waren. Black rot fanden Vi ala
und R avaz vor zwei Jahren zuerst in dem Hochthal
von Herault.

p. 286. Sur un nouveau microbe determinant la
fermentation indigotique et la production de l'indigo
bleu. Note de M. E. Alvarez.

Verf. untersucht die bei der Indigofabrikation
wichtige Gährung des Indigofera-'Extractes. Wenn
er einige Blättchen der genannten Pflanze in Wasser
legt, so bildet sich auf letzterem nach 12—24 Stun-
den ein Bacterienhäutchen. Sterilisirte Blattdecocte
von Indigofera lassen sich Monate lang aufheben,
ohne dass Indigo in denselben gebildet wurde ; brachte
er aber in die Lösungen Individuen eines in den er-
wähnten Bacterienhäuten gefundenen und auf Platten
rein cultivirten Bacillus, so wurde Indigo gebildet.
Der betreffende Bacillus ist 3 fx lang, 1,5 [i dick, be-
sitzt abgerundete Enden und die Stäbchen pflegen zu
6 — 8 in Ketten zusammenzuhängen; die Stäbchen
sind von Kapseln umgeben, wie die des Rhinoskle-
roms und der Pneumonie ; sie sind in älteren Cultu-
ren beweglich, in jüngeren sind sie zu Zoogloeen ver-
einigt. Der in Rede stehende Bacillus ist leicht zu
cultiviren; Agarculturen sollen bei 37° schon nach

433

434

vier bis fünf Stunden rapide Entwickelung zeigen ;
die gelblich weissen Colonien wachsen hauptsächlich
an der Oberfläche des Agar und entwickeln Gas. Der
in denZ/a^o/Vra-Decocten sich bildende Indigo färbt
die lebenden Bacillen selbst blau. Die schon erwähn-
ten, morphologisch sehr ähnlichen Bacterien des Rhi-
noskleroms und der Pneumonie sollen auch Indigo-
gährung hervorrufen, während andere pathogene Bac-
terien dazu nicht im Stande sind. Der beschriebene
Bacillus der Indigogährung ist pathogen ; er tödtet
Meerschweinchen ; die nähere Krankheitsbeschrei-
bung ist im Original nachzusehen.

p. 289. Sur les formes bacteriennes, qu'on rencontre
dans les tissus des individus morts delafievrejaune.
Note de M. J. B. de Lacerda.

Beschreibung eines in verzweigten Ketten wach-
senden Bacteriums aus frischen Leichen von am gel-
ben Fieber gestorbenen Menschen.

p. 311. Sur l'action des micro-organismes de la
bouche et des matieres fecales sur quelques substan-
ces alimentaires. Note de M. W. Vignal.

Verf. untersucht die Einwirkung von 19 aus dem
menschlichen Munde isolirten Mikroorganismen, von
denen er IT in den Archives de Physiologie (15. Nov.
1886) beschrieben hat, auf Nahrungsmittel. Einige
dieser Organismen lösen Albumin, einige machen es
durchsichtig oder blähen es auf, andere lösen Gluten,
einige Casein, 7 coaguliren Milch, 3 greifen Stärke
an, 9 bilden Milchsäure aus Milchzucker, 7 invertiren
Rohrzucker, 7 bilden durch Gährung Alkohol aus
Glycose.

Weiterhin prüft Verf. die Wirkung von Magensaft,
Galle und Pankreas auf jene Organismen; im Magen-
saft bleiben die verschiedenen Formen verschieden
lange lebendig, Galle und Pankreas haben keine zer-
störende Wirkung.

In den Fäces findet Verf. 6 Mikroorganismen, die
auch im Munde vorkommen, darunter Bacillus mesen-
tericus, fuscus und Bacterium coli commune, und
ausserdem 4 andere. Die Wirkung dieser Organis-
men auf die Nahrungsbestandtheile muss eine ausge-
dehnte sein, denn Verf. fand in 1 Decigramm Fäces
mehr als 20 Millionen Mikroorganismen.

Er stellte dann weiterhin Versuche mit nicht isolir-
ten Organismen in der Weise an, dass er Nährlösun-
gen mit etwas Schleim von der Zunge oder den Zäh-
nen oder mit Fäces inficirte, um auf diese Weise die
Vorgänge im Verdauungskanal zu untersuchen. Es
fanden anfänglich in den Culturen lebhafte Umsetzun-
gen statt, dann aber vom 2. oder 3. Tage ab nicht
mehr ; dieser Stillstand der Einwirkung der Organis-
men wird im Verdauungskanal nicht statthaben, weil
die Wände desselben die Producte dieser Wirkung
durch Aufsaugung wegschaffen. Auf Grund dieser
Versuche muss angenommen werden, dass bei der

Verdauung Mikroorganismen eine wichtige Rolle
spielen.

p. 337. Encore quelques mots sur la nature radicu-
laire des stolons des Nephrolepis ; par M. A.
T r e c u 1.

Verf. vertheidigt von Neuem seine Ansicht, dass
die Stolonen von Nephrolepis Wurzeln seien, gegen
Lachmann, der dieselben für Stengel erklärt ; da
er jedoch kaum Neues vorbringt, so kann bezüglich
dieser Notiz auf das Original verwiesen werden. Man
vergleiche hierzu auch C. R. t. CI. p. 603 und 920 und
CV. p. 135. Ref. diese Zeit. 1886 p. 238 und 286 und
1888. p. 431.

Zum Schluss unterscheidet Verf. wieder zwei Arten
von Stolonen, nämlich : 1 . Stolons caulinaires, die
bei Fragaria vesca, virginiana, Duchesnea fragarioi-
des, Potentilla 'stolonifera, rept ans etc. vorkommen;
dieselben gehen aus Axillarknospen hervor und ihre
Axe besitzt Stengelstructur; diese dem Boden ange-
drückte Axe verbreitert sich an den Blattinsertions-
stellen und bildet oft ein Knie, auf welchem die Axil-
larknospe der Blätter sitzt. Aus dieser Knospe ent-
steht ein Blätterschopf aus dessen Achseln neue
Stolonen hervorwachsen können.

2. Die Wurzelstolonen von Nephrolepis sind unter
oder über den Knoten inserirt, erzeugen nie Blätter,
wohl aber Wurzeln ; ihr innerer Bau ist der einer ty-
pischen Wurzel ; unter günstigen Umständen kann
indessen ihre Spitze sich zu einem blättertragenden
und einen Mark besitzenden Stengel umgestalten.
(Schluss folgt.)

Neue Litteratur.

Berichte über die Sitzungen der Gesellschaft für Bota-
nik zu Hamburg. III. Heft. 1887. Herausgegeben
von Prof. Dr. Sadebeck. Eichelbaum, Stengel-
dichotomie des Aspergillus glaucus. — Id., Bil-
dungsabweichungen mehrerer Arten der Gattung
Agaricus. — Id., Erster Nachtrag zu dem Ver-
zeichnisse der Hymenomycetes hammonienses. —
Prahl, Ueber die z. Th. sehr auffallenden älteren
Angaben bez. der Flora von Hamburg. — Sade-
beck, Neue Erwerbungen des botanischen Mu-
seums. — Id., Die von der zweiten Singhalesen-
Carawane mitgebrachten Ceyloner Drogen, Früchte,
Rohstoffe u. s. w. — Id., Ueber Conservirungsflüs-
sigkeiten für fleischige und saftige Pflanzentheile. —
Id., Ueber sogen. »Jalappo« aus dem tropischen
Westafrika. — Id., Ueber die generationsweise fort-
gesetzten Aussaaten und Culturen der Serpentin-
formen der Farngattung Asplenium. — Id., Ueber
einige durch Protomyces macrosporus Ung. erzeugte
Pflanzenkrankheiten im nördlichen Kalkalpenge-
biete. — Id., Borbus sudetica Tausch aus dem Al-
gäu. — Vogel, Ueber Pilzwucherungen in den
sog. Ohrpfröpfchen. — Warburg, Beitrag zur
Kenntniss der Krebskrankheit der Kinabäume auf

435

436

Java. — Zimpel, Interessantere z. Th. bisher in
der Umgegend von Hamburg noch nicht beobachtete
Blüthenpfianzen.

Biologisches Centralblatt. VIII. Bd. Nr. 5. 1. Mai 1888.
Ritzema Bos, Die von Tylenchus devastatrix
verursachten Pflanz enkrankheiten. (Orig. Mitth.)

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 22. Tomasche|k,
Ueber Bacillus muralis. Nilsson, Uebersicht
über die skandinavischen Arten der Gattung Rumex
und ihrer Hybriden. (Forts.) — Nr. 23. Roll,
»Artentypen« und »Formenreihen« bei den Torf-
moosen. — Nilsson, Id. (Schluss.) — Nr. 24.
Bö 11, »Artentypen« und »Formenreihen« beiden
Torfmoosen. (Forts.) — Andersson, Bericht
über die neuesten Untersuchungen der Torfmoore,
Kalktuffe und Süsswasserthonablagerungen etc. —
Areschoug, Ueber Rubus affinis Whe. und R.
relatus F. Aresch. — Mu rb e ck , Einige neue oder
wenig bekannte Fio/a-Formen aus Oland und Got-
land. — Nr. 25. Roll, Id. (Forts.)

Gartenflora 1888. Heft 11. 1. Juni. H. G. Reichen-
bach, fil.. Cattleya [labiatd] Gaskelliana var. albens
Rchb. f. — Die Gewächshäuser des Kgl. Gartenbau-
Directors C. Haupt in Brieg. — L. Wittmack,
Die internationale Gartenbau-Ausstellung in Gent
vom 15.— 22. April 1888. (Schluss). — Kleinere
Mittheilungen.

Comptes rendus des Seances de la Societe Royale de Bo-
tanique de Belgique. 6. Mai 1888. E. Laurent,
Sur les aliments organiques de la levure de biere.
— E. de Wildeman, Observations sur quelques
formes du genre Trentepohlia Mart.

Journal of Botany british and foreign. Vol. XXVI.
Nr. 306. June 1888. J. Britten, Asa Gray. — I.
G. Baker, A Synopsis of Tillandsieae. (concl.) —
R. P. Murray, Notes on the Botany of Northern
Portugal. —I. Britten and G. S. Boulger, Bio-
graphical Index of British and Irish Botanists
(contin). — Short Notes : Suffolk Plants. — Pulmo-
naria officinalis L. as a native of Britain. — Vita-
lity of Spores of Gymnogramme leptophylla.

Session Cryptogamique tenue ä Paris en Octobre 1887
par les Societes Botanique et Mycologique de France.
Prillieux, Les maladies de la Vigne en 1887. —
Gomont, Note sur le genre Phormidium. — Dan-
gear d, Notes mycologiques. — De Seynes, La
Moisissure de l'Ananas. — Forquignon, De-
scription d'une espece nouvelle de Coprin. — Mal-
branche, Plantes rares etc. observees recemment
en Normandie. — Roze, Une nouvelle espece de
Geästet. — Vuillemin, Ün cas d'empoissonnement
par 1' Amanita pantherina. — Patouillard, Note
sur une Tuberculariee graminicole. — P. Vuille-
min, Sur une maladie des Amygdalees observee en
Lorraine. — Boudier, Description de trois nou-
velles especes d'Ascoboles de France. — G. Ber-
nard, Note sur une Lepiote nouvelle. — Rieh on,
Sur quelques especes nouvelles. — Boudier,
Note sur une forme conidifere curieuse du Polyso-
ms biennis Bull.

Proceedings of the Royal Society. Vol. XLIII. Nr. 264.
1888. G. C. Frankland and P. F. Frankland,
On some new and typical Micro-organisms obtained
from Water and Soil.

Journal de Botanique. 1888. 1. April. C. Flahault,
Les herborisations aux environs de Montpellier. —

A. G. Gar ein, Sur le fruit des Solanees. — 16.
April. Boulay, Sur les plantes fossiles des gres
tertiaires de Saint-Saturnin. — P. A. Dangeard,
Les Peridiniens et leurs parasites. — P. Duchar-
tre, Memoir of Asa Gray. — 1. May. P. A. Dan-
geard, Les Peridiniens et leurs parasites. — N.
Patouillard, Fragments mycologiques. — Bou-
lay, Plantes fossiles des gres tertiaires de Saint-
Saturnin. — H. Douliot, Note sur la formation
du periderme. — Bornet et Flahault, Deux
nouveaux genres algues perforantes. — E. Mer,
De l'influence de l'exposition sur le developpement
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N. American Willows. — L. M. Underwood,
Underscribed Hepaticae from California. — S.
Coulter, Memoir of Jacob Whiteman Bailey. —
T. M o r o n g , Castalia Leiber gi n. sp.

Botaniska Notiser. 1888. Nr. 3. Fr. E. Ahlfvengren,
Växtgeografiska bidrag tili Gotlands flora. — Th.
M. Fries, Terminologiska smänotiser. — A. Y.
Grevillius, Om stammens bygnad hos nägra lo-
kalformer af Polygonum aviculare L. — F. R.
Kjellman, Skottets bygnad hos f am. Chordaria-
ceae. — A. N. Lundström, Nägra iakttagel-
ser öfver Calypsv borealis. — H. N. Nilsson,
Scirpus parvulus Roem. et Seh. och dess närmaste
förvandtskaper i vär flora. — Id., Tvenne nya
-Riwiex-hybrider. — G. E. Ringius, Nägra floris-
tiska anteckningar frän Wermland. — J. A. Skär-
man, Salix depressa -\- repens Brunn. — A. S.
Trolander, Växtlokaler i Nerike.

Anzeige.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Der Pflanzenstaat

oder Entwurf einer

EfltwicMuiMescMclte des Pflanzenreiclies.

Eine

allgemeine Botanik für Laien und Naturforscher.

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Dr. Karl Müller von Halle.

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Text eingedruckten Holzschnitten meist nach Origi-
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Berlin, betr. Anleitung zu wissenschaftlichen
Beobachtungen auf Reisen von Dr. G. Neuinayer.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 28.

13. Juli 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf zu Solms-Laubacli. J. Wortiuann.

Inhalt. Orig. : E. Zacharias, Ueber Strasburger's Schrift »Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche«.
Litt.: R. Goethe, Ueber das Drehen der Baumstämme. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

Ueber Strasburger's Schrift »Kern-

imcl Zelltlieihmg im Pflaiizeureiche«.

Jena 1888.

Von

E. Zacharias.

Das in der Ueberschrift bezeichnete Ruch
Strasburger's behandelt in einer Reihe
von einzelnen Kapiteln die wichtigsten das
Gebiet der Kern- und Zelltheilung, sowie
der Befruchtung berührenden Fragen. Es
werden neue Beobachtungen mitgetheilt, auf
Grund deren Strasburger manche früher
geäusserte Ansichten glaubt stützen zu kön-
nen, andere modificirt oder fallen lässt. Es
soll nun im Folgenden das Wichtigste aus
den einzelnen Kapiteln mitgetheilt und des
weiteren untersucht werden, in wiefern die
vorliegenden Beobachtungen S t r a s b u r g e r's
und anderer Autoren die von ersterem gezo-
genen Schlüsse rechtfertigen.
Die Kern- und Zelltheilung bei
Spiro gyra politaeniata n. sp.

Der Kern enthält ein sehr chromatinarmes
Gerüst und einen relativ grossen Nucleolus.
Bei der Theilung löst sich der Nucleolus auf,
während die Elemente der Kernplatte aus
dem chromatischen Gerüst unter Zunahme
des Chromatins hervorgehen. Strasburger
scheint seine frühere , von mir bekämpfte
Annahme aufgegeben zu haben, der zufolge
der Nucleolus wesentlich zur Bildung der
Kernplatten -Elemente beitragen sollte, um
später in den Tochterkernen aus Anschwel-
lungen der Fadenwindungen wieder hervor-
zugehen (Controversen S. 52)1); auch bestä-

l) Gegenwärtig lässt Strasburger die Nucleolen
der Tochterkerne an den Windungen der Kernfäden
auftreten. Aus seinen Abbildungen ergeben sich je-
doch keine Beziehungen der Nucleolen zu den Kern-
fäden.

tigt er (S. 215) Carnoy und Meunier ge-
genüber meine Befunde bezüglich des Feh-
lens eines nucleinhaltigen Gerüstes im Nu-
cleolus der Spirogyren.

Die Kernplatte kann sich in ihrer Lage in
der Aequatorialebene des Kernes nach S tras-
burger nur durch Vermittelung feiner
Plasmastränge erhalten, welche sie mit der
Kernwandung verbinden. Begründet wird
diese Annahme nicht. Die Anlage der Spin-
delfasern erfolgt ausserhalb des Kernes an
dessen Endflächen in Cytoplasmaansamm-
lungen. Darauf beginnt die Kernwandung
an den Endflächen undeutlich zu werden,
während gleichzeitig Spindelfasern auch im
Innern des Kernes sich zeigen. Strasbur-
ger nimmt an , »dass die ausserhalb des
Zellkerns befindlichen Spindelfasern durch
Kernwandung hindurch in die Kernhöhle
eingedrungen sind , um sich dort um die
relativ nur sehr kurzen, zur Erreichung der
Kernplatte fehlenden Stücke zu ergänzen«.
Etwas später (S. 13) finden wir dann den
Satz : »Wie wir gesehen haben , gehen die
Spindelfasern der Kernspindel von Spiro-
gyra polytaeniata unzweifelhaft aus dem Cy-
toplasma hervor. Denn nur der äquatori-
ale , so äusserst kurze Abschnitt derselben,
der innerhalb der Kernhöhle auftritt, liesse
sich allenfalls aus Kernsubstanz ableiten«.
Meiner Meinung nach liegt durchaus
kein stichhaltiger Grund vor, die im Kern
befindlichen Fasern nicht aus Kernsubstanz
abzuleiten , da die Beobachtung einer längs-
streifigen Structur zunächst ausserhalb, dann
innerhalb des Kernes gar nichts zur Entschei-
dung der Frage beiträgt, woher die im Kern-
raum auftretenden Fasern stammen. An der
Hand seiner bei Spirogyra polytaeniata ge-
wonnenen Resultate sucht Strasburger
die Ausführungen Flemmings zu wiederle-

439

440

gen. Nach Flemming entstehen die Spin-
delfasern bei Spirogyra nitida im Innern des
Zellkernes während dessen Membran deut-
lich in voller Dicke erhalten ist. Die Plasma-
ansammlungen an den Endflächen des Ker-
nes gelangen nicht in den Kern, sondern
vertheilen sich in der Zelle. Die Spindelfa-
sern entstehen aus achromatischer Substanz
des Kernes.

Nun sagt Strasburger S. 14: »Dieser
Fall {Spirogyra nitida) wird in der That ganz
besonders instruktiv , da meine Behauptung
die Spindelfasern gingen auch dort aus ein-
gedrungenem Cytoplasma hervor, jetzt eine
sichere Grundlage gewonnen hat«. Dass die
Befunde an Spirogyra taeniata eine solche
Grundlage nicht bieten, wurde gezeigt.

Gegen die von Strasburger vertretene
Auffassung des Verhaltens von Spirogyra
lassen sich Beobachtungen veTwerthen,
welche Strasburger an Leucojum anstellte
(S. 102): Im Wandbeleg des Embryosackes
von Leucojum aestivum bildet sich noch , be-
vor die Kernwandung schwindet, in der Um-
gebung des Kernes eine spindelförmige längs-
streifige Figur. Später erscheinen in der
Kernhöhle die Spindelfasern. Die äusseren
Stränge schwinden »an der fertigen Kern-
spindel ist von einer auf die StTänge der Cy-
toplasmaspindel zurückzuführenden Strah-
lung; nichts mehr zu bemerken«. Aehnliches

• • •

konnte ich wiederholt in Epidermiszellen von
Tradescantia virginica bemerken. Auch
Strasburger beschreibt schon in seiner
Schrift: »lieber den Theilungsvorgang der
Zellkerne« (Bonn 1882) S. 39 einen derarti-
gen Fall für Galanthus nivalis und betont da-
bei, dass diese Plasmastreifen nicht den spä-
teren Spindelfasern entsprächen. Auf S. 49
wird sodann die streifige Differenzirung in
den Plasmaansammlungen bei Spirogyra
jener von Galanthus an die Seite gestellt.
Das scheint mir den vorliegenden Beobach-
tungen auch heute noch zu entsprechen. Die
Streifungen im Plasma und die Spindelfasern
sind verschiedenartige Erscheinungen. Ver-
muthlich entsprechen nur die Streifungen
im Kern von Spirogyra den Spindelfasern
höherer Pflanzen , die Plasma-Streifungen
ausserhalb des Kernes aber den Cytoplasma-
streifungen bei Galanthus, Leucojum etc. Hin-
sichtlich des Kern- und Zelltheilungsvor-
ganges von Spirogyra sind noch folgende An-
gaben Strasburg er 's von Interesse: Die
Aequatorialebene des sich theilenden Kernes

wird nur von einem Theile der vorhandenen
Spindelfasern durchsetzt. Diese bleiben als
Verbindungsfäden zwischen den auseinan-
der rückenden Kernplattenhälften erhalten.
Zwischen letzteren soll sich ein osmotisch
wirksamer, dem ursprünglichen Kernsaft
entstammender Stoff ansammeln, »welcher
Zellsaft aus der Umgebung an sich zieht, und
die angrenzende Plasmahülle die Kerntasche)
nach aussen treibt«. Diese Plasmahülle wird
im Anschluss an Tan gl als Verbindungs-
schlauch bezeichnet. Derselbe setzt sich mit
seinen Rändern an die Tochterkernanlage
an. Wenige Verbindungsfäden durchsetzen
den vom Verbindungsschlauch umschlossenen
Raum, der aus tonnenförmiger Gestalt in
linsenförmige übergeht, und in der Aequato-
rialebene stark gedehnt wird. Schliesslich
erreicht der sich erweiternde Verbindungs-
schlauch die Plasmaansammlung am Rande
der vordringenden Zellscheidewand. Diese
Plasmaansammlung zeigt eine quere Strei-
fung, welche » einer Differenzirung in Ver-
bindungsfäden« entspricht. Durch Anschwel-
lung der Streifen in ihrer Mitte wird eine
Zellplatte erzeugt, deren Elemente alsbald zu
einer Membranleiste verschmelzen. Die lin-
senförmige Gestalt des Verbindungsschlau-
ches geht durch eine tonnenförmige allmäh-
lich in eine cylindrische über , die Verbin-
dungsfäden verschmelzen mit dem Verbin-
dungsschlauch, welcher weiterhin von der
vordringenden Scheidewand eingedrückt und
in der Mitte durchschnitten wird.

Die Kernfäden.

Im Anschluss an R ab 1 bezeichnet Stras-
bur ger seine früheren Angaben als unrichtig,
denen zufolge der ruhende Kern nur einen
einzigen in sich zurücklaufenden Kernfaden
führen sollte. In den neuerdings von Stras-
burger untersuchten Objecten bleiben im
Tochterkern die Segmente , die derselbe von
dem Mutterkern erhielt, getrennt und sie
sind es auch, die bei dem nächsten Thei-
lungsschritt getrennt in die Erscheinung
treten (S. 36). Das von Rabl beim Salaman-
der entdeckte Polfeld findet S trab arg er
auch bei Fritillaria , Lilium und anderen
Pflanzen.

Die Anzahl der Segmente in den Thei-
luugsfiguren eines rein vegetativen Gewebes
bleibt sich nicht völlig gleich. Eine plötz-
liche Zunahme der Segmentzahl ist vielfach
die Folge von Kernverschmelzung, wie sie im

441

442

Embryosack vorkommt, doch soll eine Zu-
nahme der Segmentzahl auch durch bessere
Ernährung eines Kernes bewirkt werden
können. Neigung zur Reduction der Seg-
mentzahl macht sich, wie schon Guignard
fand, in den Zellen, welche die Geschlechts-
producte zu liefern haben geltend. Ob die-
selbe überall statthat, ist jedoch nach Be-
obachtungen an Pollenmutterzellen von Con-
vallaria majalis und Muscari neglectum zwei-
felhaft. In den Kernen generativer Zellen
scheinen die Fadenzahlen völlig constant zu
sein.

Wenn der Kern zur Theilung schreitet, er-
folgt eine Vermehrung des Chromatins1) und
eine Verminderung des Linins (so nennt jetzt
Strasburger mit F. Schwarz die nicht
färbbare Substanz der Kernfäden). Für letz-
tere Behauptung sprechen die Abbildungen
nicht. Allenfalls konnte man aus denselben
schliessen , dass die Menge des Linins nicht
in dem Maasse, wie diejenige des Chroma-
tins zunimmt. Die Chromatinzunahme erfolgt
bevor die Nucleolen sich auflösen, »so dass
die Zunahme des Chromatins nicht auf deren
Rechnung gebracht werden kann« S. 33).

Für die bei der Umlagerung der Kernfä-
den beobachteten Einzelheiten muss auf das
Original verwiesen werden , nur sei bemerkt,
dass die Erklärungsversuche, welche für diese
Umlagerungen mitgetheilt werden , nament-
lich die Auseinandersetzungen über etwaige
richtende Kräfte innerhalb und ausserhalb
des Kernes durchaus nicht befriedigen kön-
nen, da sie in den bisher beobachteten That-
sachen eine genügende Stütze nicht finden.

Die Kernspindel.

Die Spindelfasern gehen nach Stras-
burger der Hauptsache nach aus einge-
drungenem Cytoplasma hervor, welches ganz
vorwiegend, wenn nicht ausschliesslich in
die Kernhöhle erst nach Auflösung der Kern-
wand gelangt. Die Plasmastränge , welche
man in manchen Fällen vorher zwischen den
Kernfaden-Segmenten wahrnimmt , hatte
Strasburger früher als eingedrungenes Cy-
toplasma bezeichnet. Nunmehr gesteht Stras-
burg er zu, dass es schwer sei die Cytoplas-
manatur der betreffenden Stränge zu erwei-
sen. Dass solches auf Grund der bisher be-

l) Vergl. E. Zacharias, Beitr. z. Kennt, d. Zellk.
und der Sexualzellen. Bot. Ztg. 1887. S. A. S. 19.

Berthold, Studien zur Protoplasmamechanik.
S. 194.

kannt gewordenen Thatsachen sogar unmög-
lich ist , habe ich schon früher betont. Die
gleiche Färbung der Stränge und des Cyto-
plasma in Jodgrün-Fuchsin, welche Stras-
burger gegenwärtig zu Gunsten seiner Auf-
fassung anführt, beweist nichts.

Strasburger sucht nun zu zeigen, dass
der Kern vor dem Verschwinden seiner Wan-
dung keine Substanzen enthält , aus welchen
die Spindelfasern hervorgehen könnten. Er
erblickt in mit Alkohol oder Chromessigsäure
behandelten , mit Safranin oder Hämatoxy-
lin gefärbten, im Knäuelstadium befindlichen
Kernen von Fritillaria imperiales keinerlei
geformte Bestandteile ausser den Kern-
fäden und Nucleolen. Derartige Präparate
sind nun , selbst wenn sie »nach den besten
Methoden fixirt und tingirt wurden«, wie die
mikrochemischen Untersuchungen des Ker-
nes dargethan haben, durchaus ungeeignet,
um die in Rede stehenden Fragen zu ent-
scheiden. Man sieht bestimmte Theile des
Kernes sehr scharf und deutlich. Es hängt
das aber gerade damit zusammen, dass andere
Theile durch die angewandte Behandlung
unsichtbar oder schwer erkennbar gemacht
wurden. Auch die negativen Befunde Stras-
burg e r 's nach Behandlung der Kerne mit
Methylenblau und Eau de Javelle beweisen
nichts meinen positiven Ergebnissen gegen-
über: »Betrachtet man Pollenmutterzellen
von Hemer ocallis fulva, deren Kerne sich im
Beginne der Theilung befinden, nachdem sie
längere Zeit in Alkohol gelegen haben, in
Wasser , so findet man die Theile der Kern-
gerüstes einer fein granulirten Grundmasse
eingebettet« *) . Es ist vor dem Verschwinden
der Kernwand ausser Kernfäden und Nucle-
olen ein ganz erhebliches Quantum Substanz
im Kern vorhanden, aus welcher Spindel-
fasern entstehen könnten. Allerdings sagt
St ras bürg er (S. 79) : »Aus geformten Be-
standteilen der Kernhöhle können somit die
Spindelfasern nicht hervorgehen und man
könnte dort etwa nur die Substanz des Kern-
saftes, und der Kernkörperchen für sie in
Anspruch nehmen. Doch auch gegen eine
solche Annahme spricht die direkte Beobach-
tung, welche ja die Entstehung der Spindel-
fasern aus dem Cytoplasma lehrt; in ganz
überzeugender Weise allein schon bei Spiro-
rogyren, wo die Spindelfasern deutlich aus
dem an den Kernpolen angesammelten Cy-

l) E. Zacharias, Beiträge etc. S. A. S. 12.

443

444

toplasma sich differenciren«. Ob meine
Grundmasse einer im lebenden Kern »ge-
formten « Substanz im Sinne S tr a s b vir ge r's
entspricht, oder als geronnener Kernsaft zu
bezeichnen ist, lässt sich gegenwärtig nicht
entscheiden, ist auch für die Frage gleichgül-
tig , ob im Kern Substanzen vorhanden sind,
aus welchen die Spindelfasern entstehen
könnten, oder nicht. Irgendwelche direkten
Beobachtungen, welche gegen die Entsteh-
ung der Spindelfasern aus der Grundmasse
und der Nucleolarsubstanz sprechen, sind mir
nicht bekannt. Die Grundmasse enthält
Stoffe , deren Reactionen (soweit dieselben
geprüft sind) mit denjenigen der Spindel-
fasern übereinstimmen. Dass bei Spirogyra
die i m Kern entstehenden Fasern (und nur
diese können den Spindelfasern höherer
Pflanzen an die Seite gestellt Averden) dem
Cytoplasma entstammen, ist, wie gezeigt
wurde, keineswegs erwiesen.

»Nach allen diesen Auseinandersetzungen«,
schreibt Strasburger auf Seite 122, »dürfte
es kaum noch von principieller Bedeutung
sein , auf die Einwände einzugehen, die von
mikrochemischer Seite gegen die cytoplas-
matische Natur der Spindelfasern bei Pflan-
zen gemacht worden sind. Es ist ja klar, dass
gegen Thatsachen, die durch directe Be-
obachtung sichergestellt sind, mikrochemi-
sche Bedenken nicht aufkommen können.
Steht es fest, dass die Spindelfasern aus dem
Cytoplasma hervorgehen, so könnte der Nach-
weis, dass sie anders reagiren, nichts an die-
ser Thatsache ändern.« Die Behauptung des
letzten Satzes ist selbstverständlich zuzuge-
ben. Wie wir aber gesehen haben, steht es
keineswegs fest, dass die Spindelfasern aus
eingedrungenem Cytoplasma entstehen. Ins-
besondere ist mir keine einzige » direkte « Be-
obachtung bekannt, welche diese »That-
sache« sicherstellen würde. Unter diesen
Umständen spricht die von mir beigebrachte
Thatsache , dass die Spindelfasermasse kein
Plastin enthält , während solches einen we-
sentlichen Bestandtheil des Zellplasmas bil-
det, entschieden gegen das Eindringen von
Zellplasma im Sinne Strasburger's. Letz-
terer meint allerdings S . 123, mikrochemische
Untersuchungsmethoden seien zwar berufen
»die Härtungs- und Färbungsverfahren in
vortheilhafter Weise zu ergänzen, damit wäre
aber auch der mikrochemischen Untersu-
chung für Fragen, wie die vorliegenden die
richtige Grenze gesteckt. Gegen morpholo-

gische Angaben , die auf gut gehärteten und
gut gefärbten Präparaten beruhen, müssen
an gleich sorgfältig ausgeführten Präparaten
gewonnene Resultate ins Feld geführt wer-
den«. Demgegenüber möge noch einmal be-
tont werden, dass gut gehärtete und gefärbte
Präparate für die Entscheidung der in Rede
stehenden Fragen gerade nicht genügen.
Strasburger selbst z. B. giebt zu (S. 141),
dass die Abgrenzung der Kernhöhe gegen
ihre Umgebung nach Auflösung der Kern-
wand im frischen Zustand mehr auffällt als
an fixirten Objecten. Wenn Strasburger
zu unrichtigen Vorstellungen über das Ver-
halten des Kernes zum Cytoplasma während
der Theilung gelangte l), so hängt das theil-
weise damit zusammen , dass er fixirte und
tingirte Präparate untersuchte, Avelche die
Abgrenzung des Kernes im Theilungsstadium
mehr weniger undeutlich erkennen hessen.
Dies zeigt wohl zur Genüge , dass am leben-
den Object Dinge vorhanden sein können,
die man dort besser erkennen und beurthei-
len kann als am fixirten und tingirten, wo sie
infolge der Behandlung des Objectes mehr
oder weniger undeutlich geworden sind. Fer-
ner kann in einer Frage wie die vorliegende
der mikrochemische Befund unstreitig von
Wichtigkeit sein. Würde bewiesen sein,
dass Cytoplasma in den Kern eindringt,
so würde man, wie Strasburger richtig
bemerkt, aus dem Befund, dass die Sub-
stanz im Kern anders reagirt als diejenige
des Cytoplasma nur schliessen können , dass
sich das Cytoplasma gleichzeitig mit dem
Eindringen in den Kern verändert. Ist es
aber nicht erwiesen , dass Plasma eindringt,
so spricht es entschieden gegen das Ein-
dringen , wenn man im Kernraum dort, wo
man das eingedrungene Cytoplasma vermu-
thet, keine wie Plasma reagirende Substanz
antrifft.

Hinsichtlich meiner mikrochemischen Ver-
suchsresultate sagt Strasburger (S. 124)
»dass diese Rückstände (der Verdauung) im
vorliegenden Falle nicht einmal für das spre-
chen , was aus denselben erschlossen worden
ist, dass sie vielmehr meine (Strasburger's)
Auffassung von dem cytoplasmatischen Ur-
sprung der Spindelfasern nur stützen«.

Dieser Satz steht im Widerspruch mit
S t r a s b u r g e r 's eigenen Angaben. S t r a s-

') Vergl. E. Zacharias, Ueber Kern- und Zell-
theilung. Bot. Ztg. 1888.

445

446

burger behandelte, wie ich es gethan habe, I
frische Pollenmutterzellen vonHelleborusfoe-
t idas mit künstlichem Magensaft, und consta-
tirt , dass dessen Wirkung meiner Beschrei-
bung entspricht. Diese lautete aber dahin,
dass nach Einwirkung des Magensaftes im
spindelförmigen Kernraum ausser den stark
glänzenden Elementen der Kernplatte keine
geformte Substanz zu erkennen war , auch
nicht nach Zusatz von Alkohol l) . Die Spin-
delfasermasse frischer Zellen enthält also
keine unverdauliche Substanz, sie unter-
scheidet sich chemisch vom Cytoplasma. Wie
dieser Befund die Auffassung Strasbur-
ger's vom cytoplasmatischen Ursprung der
Spindelfasern stützen soll , ist nicht einzu-
sehen.

Behandelte Strasburger die Pollenmut-
terzellen, bevor er den Magensaft einwirken
Hess , mit Alkohol, so wurden die Spindel-
fasern nicht gelöst. Auch das entspricht mei-
nen Angaben , und zeigt gleichzeitig , dass
F r. Schwarz im Unrecht war, wenn er be-
hauptete , die Alkoholbehandlung sei auf die
Verdaulichkeit des Zellkernes nicht von Ein-
fluss.

Abgrenzung des Kern es während der
T h e i 1 u n g.

Hinsichtlich früherer Angaben Stras-
burger's über das Schwinden der Abgren-
zung des Kernes gegen das Cytoplasma, wenn
der Kern in das Spindelstadium übergeht,
hatte ich bemerkt, dass diese Angaben sich
auf verletzte Kerne stützten. Letztere Be-
hauptung bezeichnet Strasburger nun
(S. 79) als völlig unbegründet. Dass die-
selbe sehr wohl begründet ist , wird sich aus
einer Darlegung der Entwickelungsge-
schichte der Strasburg ersehen Anschau-
ungen ergeben. Desgleichen wird es sich
zeigen, dass Strasburger ursprünglich mit
meiner Auffassung übereinstimmte und sich
derselben in seiner letzten Publikation wie-
der wesentlich nähert.

In seinem Buche über Zellbildung und
Zelltheilung 2. Aufl. IS 76. S. 246 sagt Stras-
burger: Der Zellkern wird in die Länge
gezogen und erhält meist spindelförmige Ge-
stalt. Im Aequator bildet sich die Kernplatte.
Zwischen den Polen und der Kernplatte
erscheint die verbleibende Kernsubstanz strei-
fig dhTerenzirt , und zwar setzen die Streifen

') Beiträge. S.A. S. 15.

senkrecht gegen die Kernplatte an und con-
vergiren nach den Polen, wenn der Zellkern,
wie gewöhnlich , bei diesen Vorgängen spin-
delförmig geworden. In der Schrift über Be-
fruchtung und Zell theilung 1878 S. 84 heisst
es in Bezug auf die Kerntheilung im Embryo-
sack von Monotropa : «Das Protoplasma in
dem der Zellkern suspendirt ist, hat sich bis
jetzt (Beginnendes Auseinanderweisen der
Kernplattenhälften) nicht an den Vorgängen
im Kern betheiligt Abweichende Anschau-
ungen kommen in den neuen Beobachtungen
über Zellbildung und Zelltheilung Bot. Ztg.
1S79 zur Geltung. Nachdem Schleicher
Arch. f. Mikr. Anat. Bd. XVI. 1S79) für
Knorpelzellen von Frosch- und Krötenlarven
angegeben hatte, dass Cytoplasma bei der
Theilung in den Kern gelangt, fand Stras-
burg e r dasselbe in Pollenmutterzellen von
Ällium narcissifiorvm. Vor Bildung der Spin-
del »sind die Kernstücke in das umgebende
Plasma getreten , das letztere zwischen die-
selben« (Vergl. Fig. 44, 45, 46). An einer
anderen Stelle ist davon die Rede, dass sich
die Elemente der Kernsubstanz im Zellplasma
mehr oder weniger zerstreuen. Bilder, wie die
angeführten Fig. 44 ist hier in Fig. 1 repro-
ducirt), auf Grund deren Strasburger hier
das Eindringen von Plasma in den Kern be-
hauptet, kommen lediglich durch eine Zer-
störung des Kernes zu stände.

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Von einer Kernhöhle ist dann nichts mehr
zu sehen, die Zelle ist von Plasma gleich-
massig erfüllt und in diesem zerstreut finden
sich die Kernfadensegmente. In der 3. Auf-
lage der Zellbildung und Zelltheilung 1SS0

447

448

S. 370 fasst Strasburger sodann seine An-
sichten wie folgt zusammen : Das Zellplasma
sammelt sich an den beiden Polen des Zell-
kerns an, und dringt von hier aus in die
Kemfigur ein , um die Spindelfasern dersel-
ben zu bilden. Von den mitgetheilten Abbil-
dungen zeigen wiederum einige zerstörte
Kerne, so z. B.Fig. 83 Taf. IX. Pollenmutter-
zellen Von Allium Moly (Hier in Fig. 2 repro-
ducirt). Um die Pollenmutterzellen zu be-
freien wurden Antheren durch Druck auf
das Deckglas gesprengt (S. 141). Dabei ist es
sehr leicht möglich die Kernhöhle durch den
Druck zum Verschwinden zu bringen. Eine
Anzahl verletzter Kerne sind in der Schrift
über den Theilungs Vorgang der Zellkerne
1882 abgebildet: Taf. I. Fig. 10—19,23—25,
58. Mit Bezugnahme auf diese Figuren sagt
S t r a s b u r g e r (p . 10): »Wer die Entwicke-
lungsgeschichte hier kennt, constatirt hat, dass
die gesammte Kernsubstanz in die Bildung der
Kernfäden einging, dass das umgebende Pro-
toplasma in die Kernhöhlung vordrang , die
Kernfäden in einen Knäuel von relativ ge-
ringem Durchmesser im Innern der Zelle zu-
sammenrückten, kann schlechterdings nicht
daran zweifeln , dass die sich jetzt bildende
relativ grosse Spindel aus Spindelfasern dem
Cytoplasma angehört«. Dass die vorstehend
citirten Figuren sämmtlich mehr oder Aveni-
ger zerstörte Kerne darstellen, ergiebt sich
aus den eigenen Worten Strasburgers. In
seiner letzten Publikation heisst es auf Seite
142: »Die Angabe von Zacharias, die
Abgrenzung der Zellkerne gegen das Zell-
plasma schwinde nicht, wenn dieselben in
den Spindelzustand übergehen, entspricht
somit dem wirklichen Thatbestand«. In
den citirten Figuren, namentlich 1 3 (hier in
Fig. 3 reproducirt), 14, 15, 17, 10, 11 fin-
det man nun aber die Kernfadensegmente
dem Cytoplasma eingebettet. Die Abgren-
zung der Kernhöhle ist mehr oder weniger
geschwunden, z. Th. gar nicht zu erkennen.
In 1 0 (hier in Fig. 4 reproducirt) und 1 1 ist
die Abgrenzung des Kernes theilweise er-
halten. Einzelne Kernfadensegmente liegen
im Cytoplasma, andere in der Kernhöhle,
welche zu einem Theile von Cytoplasma frei
ist. Ist nun meine, von Strasburger letzt-
hin bestätigte Angabe , dass die ^Abgrenzung
der Kernhöhle erhalten bleibt, richtig, so
entsprechen die Zeichnungen entweder nicht
den Präparaten , oder die Präparate stellen
zerstörte Kerne dar. Dass solche Zerstörun-

gen bei der Präparation vorkommen können,
davon kann man sich unschwer überzeugen.
Abbildungen verletzter Kerne finden sich
des Weitern in den Controversen 1884. Taf. 2.
Fig. 67, 70, 71. Hier giebt Strasburger
jedoch schon zu (S. 29), dass in den günstigsten
Fällen in einiger Entfernung um die zusam-
mengedrängten Segmente die Grenze des
vom Kernsafte eingenommenen Raumes zu
unterscheiden sei. In seiner letzten Publika-
tion endlich bestätigt Strasburger, wie
schon erwähnt wurde, meine Angabe. Er
nimmt nicht mehr an , dass es ein Stadium
giebt, in welchem die Kernfadensegmente sich
im Cytoplasma zerstreuen. Die Abgrenzung
des Kernes , die Kernhöhle bleibt erhalten,
innerhalb derselben erfolgen die Umlagerun-
gerungen der Kernfadensegmente. Meine
Angabe, dass kein Zellplasma in das Kern-
innere eindringe, entspricht jedoch nach
Strasburger nicht dem wirklichen That-
bestand: Die dauernde Abgrenzung der
Kernhöhle soll dadurch bedingt werden, dass
(S. 141) auch nach Auflösung der Kernwan-
dung und Einwanderung des Cytoplasma der
Kernsaft innerhalb des Raumes der ursprüng-
lichen Kernhöhle erhalten bleibt. »Dieser
Umstand, verbunden mit der Thatsache, dass
dem eindringenden Cytoplasma gröbere Kör-
ner fehlen, dass es daher oft feinkörniger als
die Umgebung erscheint , dass es weiterhin
bei Umwandlung in die Spindelfasern noch
feinkörniger wird, dass es endlich sich in der
Kernhöhle doch nur in relativ geringerer
Masse ansammelt, also weniger dicht als in
der Umgebung bleibt, bringt es mit sich,
dass die ursprüngliche Kernhöhle sich auch
nach Auflösung der Kernwand heller im Zell-
körper zeichnet.« Strasburger wendet sich
sodann gegen den Ausspruch Pfitzner's,
dass der Zellkern ein zu jederzeit vollständig
selbstständiges, innerhalb der Zelle gelege-
nes , abgeschlossenes Gebilde , die Karyoki-
nese aber der Ausdruck eines innerhalb des
Zellkernes ablaufenden Vorganges sei, bei
welchem keine morphologischen Bestand-
teile des Zellleibes activ eingreifen, und
meint dann weiter: »Dieser Ausspruch hat
Waldeyer veranlasst, eine Uebereinstim-
mung zwischen der indirekten und der di-
rekten Kerntheilung anzunehmen«. Die Be-
hauptung jedoch, dass direkte und indirekte
Kerntheilung im Grunde dasselbe seien, dass
das Remark'sche Schema mit Ausnahme
des auf die Kernkörperchen sich beziehenden

LI«)

450

Theiles in Gültigkeit bleibe , rührt nicht von
Walcleyer, sondern von Pfitzner1) her,
und ist von ersterem lediglich acceptirt
worden.

Wenn ich sagte , das Zellplasma dringt
nicht in den Kern ein, so habe ich damit die
Behauptung Strasburger's zurückgewie-
sen, dass das Zellplasma als solches in den
Kern gelangt, eine Ansicht, welche Stras-
burg er in Wort und Bild auf das schärfste
betont hat. Nunmehr giebt er schon zu, dass
dem eindringenden Cytoplasma gröbere Kör-
ner fehlen. Es gelangen nur bestimmte Be-
standtheile des Cytoplasma in die dauernd
abgegrenzte Kernhöhle. Damit ist eine sehr
erhebliche Annäherung an meine Auffassung;
gegeben. Auch Beithold hat seine frühere
Auffassung vom Eindringen des Cytoplasma
in den Kern modificirt, wenn er (Bot. Ztg.
18SS.-S. 151) schreibt: «Eine Vermischuug
der Grundmasse des alten Kernes mit dem
Zellprotoplasma tritt freilich nur sehr allmäh-
lich ein, und dürfte bis zu ihrer Vollendung
nach den Einzelfällen verschieden lange
Zeit in Anspruch nehmen , meist wohl erst
vollständig beendigt werden, nachdem schon
die Tochterkerne sich wieder durch eine
scharfe Grenzlinie nach aussen abgegrenzt
haben«2).

An Pollenmutterzellen von HemerocaUi.s,
die frisch in Eiweiss beobachtet wurden,
konnte ich feststellen , dass sich der Kern-
raum vermöge seiner homogenen Beschaffen-
heit stets deutlich gegen das nicht homogene
Cytoplasma abgrenzt3). Für eine Einwande-
rung des Cytoplasma in den Kern im Sinne
Strasburger's spricht nichts. Die im abge-
grenzten Kernraum vorhandene Substanz ist
in ihrem Aussehen und in ihrer chemischen
Beschaffenheit vom Cytoplasma verschieden.
Dass überhaupt Substanzen aus dem Zell-
plasma in den Kern gelangen, soll selbst-
verständlich nicht geleugnet werden, ist
von mir auch niemals in Abrede gestellt

') Zur morphologischen Bedeutung des Zellkernes.
(Morphol. Jahrbücher. Bd. XI. 1885. S. A. S. 6.

Hier möge auch erwähnt werden, dass nicht, -wie
Strasburger S. 222 angiebt, erst Sehe wiakoff
nachgewiesen hat, dass mitotische Kerntheilung nach
Art derjenigen der höheren Pflanzen und Thiere auch
bei Protozoen vorkommt. Dieser Nachweis ist schon
von Pfitzner vollständig erbracht worden. Zur
Kenntniss der Kerntheilung bei den Protozoen. Mor-
phol. Jahrb. Bd. XL

2) Vergl. damit Studien über Protoplasmamechanik.
S. 197.

3) Ueber Kern- und Zelltheilung. Bot. Ztg. 1888.

worden. Es versteht sich von selbst, dass
der Kern die Stoffe, welche zu seiner Er-
nährung dienen, aus dem Zellplasma bezie-
hen muss. Dieser Eintritt von Stoffen ist
vermuthlich wahrend der Theilung ein leb-
hafterer als zur Zeit der Ruhe. Das Zellplasma
als solches dringt dabei aber in den Kern
ebensoAvenig ein, wie in ein sich theilendes
Chlorophyllkorn. Der Kern zerfällt nicht,
wie Strasburger wollte, bei der Theilung
in durch Cytoplasma getrennte Stücke, son-
dern bleibt ein selbständiges Gebilde inner-
halb der Zelle.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Ueber das Drehen der Bäumst am nie.
Von R. Goethe.

(Gartenflora. 37. Jahrgang.)

Die Erscheinung des Drehens der Baumstämme ist
eine sehr allgemein verbreitete. Sie wird nach Alex-
ander Braun durch eine besondere Art des AVachs-
thums und dadurch bedingte schiefe Richtung der
Elemente des Holzes und Bastes veranlasst. Aeusser-
lich wird das Drehen der Baumstämme oft erst im 20.
oder 30. Lebensjahre derselben sichtbar, während es
thutsächlich schon viel früher vorhanden ist, wie sich
leicht bei der Prüfung des von der Rinde befreiten
Holzes ergiebt.

In der vorliegenden Arbeit hat sich der Verf. nicht
die Aufgabe gestellt, die Ursachen des Drehens der
Baumstämme näher zu erforschen ; vielmehr handelt
es sich für ihn darum, unsere Kenntnisse über die Er-
scheinung selbst zu bereichern.

Manche Bäume, z. B. Populus canadensis und die
Silberpappel, scheinen gar nicht zu drehen. Andere
drehen nur in einzelnen Fällen, und viele, z. B. Aes-
culus Hippocastanum drehen fast ganz constant. Die
Richtung der Drehung ist für jede Baumart eine be-
stimmte. Die Rosskastanie dreht rechts, die Hain-
buche links. Der Verf. betont aber auf Grund seiner
Beobachtungen noch besonders, dass nicht nur die
Species, sondern auch die Varietäten ihre characteris-
tischen Drehungsverhältnisse besitzen, ein Umstand,
der eventuell bei der Bestimmung der Varietäten Ver-
wendung finden kann. Manche Varietäten von Pirus
dfalus drehen constant rechts, andere gar nicht und
noch andere links. Die verschiedenen Varietäten
anderer Obstbäume lassen ähnliche Erscheinungen
erkennen.

Der Beweis dafür, dass jeder Obstsorte ein charac-
teristisches Drehungsverhältniss eigenthümlich ist,

451

452

lässt sich mit aller Sicherheit an Bäumen erbringen,
die am Stamm umgepfropft werden. Die Drehungs-
richtung der Unterlage einer- und des Edelreises
andererseits ist dann oft nicht die nämliche, wie
auch aus den Abbildungen, die der Verf. seiner lehr-
reichen Abhandlung beigegeben hat, deutlich ersicht-
lich wird.

W. Detmer.

Neue Litteratur.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1888.
Bd. VI. Heft 5. Ausgegeben am 20. Juni 1888. Fr.
Buchenau, Doppelspreitige Laubblätter. — J.
Wiesner, Ueber den Nachweis der Eiweisskör-
per in den Pflanzenzellen.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 26. Massalongo,
Ueber eine neue Species von Taphrina. — Bö 11,
»Artentypen« und »Formenreihen« bei den Torf-
moosen.

Botanische Hefte. Forschungen aus dem Botanischen
Garten zu Marburg. Begründet von Alb. Wigand.
3. Heft. Herausgegeben von E. Dennert. A. Wi-
gand, Das Protoplasma als Fermentorganismus.
Ein Beitrag zur Kenntniss der Bacterien, der Fäul-
niss, Gährung und Diastasewirkung, sowie der Mo-
lekularphysiologie.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1888. III. Bd. Nr. 18. M. Grub er , Notiz über die
Widerstandsfähigkeit der Sporen von Bacillus sub-
tilis gegen Wasserdampf von 100° C. — Nr. 20.
M. Grub er, Erklärung der Desinfectionskraft
des Wasserdampfes.

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 23. Th. Schloes-
s i n g, Ueber die langsame Verbrennung organischer
Substanzen. — F. Hueppe, Ueber einige Princi-
pienfragen der Gährungsphysiologie. — A. Gayon
und E. Duboury, Ueber alkoholische Gährung
des Dextrins und der Stärke durch Schimmelpilze.
— W. Filipo witsch, Zur Biologie des Liman-
schlammes.

Flora 1888. Nr. 9. J. M üller, Lichenologische Bei-
träge. XXV1IE. — W. Nylander, Notiz über
Parmelia perlata und einige verwandte Arten. —
Nr. 10. R. Chodat, Neue Beiträge zum Diagramm
der Cruciferenblüthe. — H. G. Reichenbach f.,
Orchideae describuntur. — Nr. 11. E. Heinri-
cher, Zur Biologie der Gattung Impatiens. — K.
Schliephacke, Ein neues Laubmoos aus der
Schweiz. — Nr. 12. E. Heinrich er , Id. (Schluss).
U. Da mm er, Einige Beobachtungen über die An-
passung der Blüthen von Eremurus altaicus Pall. an

Fremdbestäubung

P. F. Rein seh, Ueber

einige neue Desmarestien. — Nr. 13. J. Müller,
Lichenologische Beiträge XXIX.
Gartenflora 1888. Heft 12. 15. Juni. E. Regel, Bahia
confertiflora De. — Chaenactis tenuifolia Nutt. —
Antirrhinum KuUalianum Benth. — F. Hey er,
Zum Studium des Gartenbaues an der Hochschule.

— Die Citrus sinensis auf der Genter Ausstellung.

— Die Cinerarien von Cannell & Sons auf der Gen-
ter Ausstellung. — K. Koopniann, Zusätze von
Most bei der Obstweinbereitung. — Neue und em-
pfehlenswerthe Pflanzen.

Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. XXII. Bd.
Neue Folge XV. Bd. 1. u. 2. Heft.l888.C. Frommann,
Ueber Beschaffenheit und Umwandlungen der Mem-
bran, des Protoplasma und des Kernes von Pflan-
zenzellen. ■ — R. Aderhold, Beitrag zur Kennt-
niss richtender Kräfte bei der Bewegung niederer
Organismen.

Landwirthschaftliche Jahrbücher. Herausgeg. von H.
Thiel. XVII. Bd. Heft 2 und 3. 1888. W. Hoff-
meister, Die Rohfaser und einige Formen der
Cellulose. — M. Fesca, Ueber Cultur, Behand-
lung und Zusammensetzung japanischer Tabake. —
B.Frank, Untersuchungen über die Ernährung
der Pflanze mit Stickstoff und über den Kreislauf
desselben in der Landwirthschaft.

Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Nr. 6. Juni
1888. K ras an, Nekrolog auf H. Leitgeb. — Ed.
Formänek, Mährische Thymus-F ormen. — Br.
Blocki, Hieracium subauriculoides n. sp. — Fr.
Krasan, Reciproke Culturversuche. — A.Rich-
ter, Botanische Notizen zur Flora des Comitates
Gömör. — Joh. Bubela, Berichtigungen und
Nachträge zur Flora von Mähren. — J. Murr,
Wichtigere neue Funde von Phanerogamen in
Nordtirol. ■ — C. Jetter, Ein Frühlingsausflug an
die dalmatinische Küste. (Forts.)

Anzeigen.

Mit monographischen Untersuchungen über die Fa-
milie der Papayaceen beschäftigt, ersucht der Unter-
zeichnete die Directoren der botanischen Gärten, so-
wie etwaige sonstige Besitzer solcher Gewächse ihm
Material an Blüthen beiderlei Geschlechts, Früchte
und reife Samen zumal der folgenden Arten gütigst
zukommen lassen zu wollen.

Curica caulißora Jacq., microcarpa DO, erythro-

carpa, eundinamarcensis, monoica, citriformis Jacq.,

gracilis Rgl. , aurantiaca.

Ebenso würden demselben Angaben über etwaige
gelungene Bastardverbindungen von irgend welchen
Papayaceensiiecies, sowie Materialien der resultiren-
den Bastardpflanzen sehr erwünscht sein.

Sollte endlich ein oder das andere abgebbare
blühreife Exemplar von Carica Papaya sich finden,
so würde er dessen, eventuell käufliche, Ueberlassung
mit grossem Dank begrüssen.

Strasburg i. E., Bot. Garten, im Juli 1888.

[35] H. Graf zu Solms- Laubach.

Soeben erschien bei R. Friedländer & Sohn in Berlin,
N.W., Carlstr. 11

Das

Präpariren und Einlegen
der Hutpilze in das Herbarium.

Von
G. Herpell. [36]

2. Ausgabe mit einem Nachtrage u. 2 Tafeln.
Preis: 2 Mark.
Der Verfasser beschreibt ausführlich seine be-
währte und durch fortgesetzte Versuche
ver besserte Präparations-Methodezur Con-
vervirung der fleischigen Hutpilze für das Herbarium.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 29.

20. Juli 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction. H. Graf zu Solms-Laubach. J. Wortinann.

Inhalt. Griff. : E. Zacharias, Lieber Strasburger's Schrift »Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche«.
(Schluss.) — Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'academie des sciences. (Schluss.) — O. Menze,
Zur Kenntniss der täglichen Assimilation der Kohlehydrate. — Neue Litteratur.

Ueber Strasburger's Schrift »Kern-

und Zelltheilung im Pflauzenreiche«.

Jena 1888.

Von

E. Zacharias.

(Schluss.

Verbindungsf äden und Zellplatte.

Während des Auseinanderweichens der
Kernfadensegmente dringt nach Strasbur-
ger (S. 158) von den Seiten und den Polen
aus Cytoplasma zwischen dieselben ein. Eine
Begründung dieser Behauptung ist in den
beigegebenen Abbildungen nicht enthalten.
Nach meinen Beobachtungen findet das Aus-
einanderweichen der Kernfadensegmente in-
nerhalb des Kernraumes statt, dass in die-
sen dabei das Cytoplasma eindringt, wird
durch nichts erwiesen. Er ist an frischen
Zellen nach wie vor als homogener Raum
gegen das Zellplasma abgegrenzt.

Die Verbindungsfäden nehmen nach Stras-
burg er an Dicke zu, was dadurch veranlasst
werden soll, dass sie ihre polaren Enden ein-
ziehen und sich in demselben Maasse ver-
kürzen. Letzteres ist möglich aber nicht er-
wiesen. Daher ist es auch unrichtig, wenn
Strasburger sagt (S. 159): »Die Enden
der Spindelfasern werden, wie oben schon
gesagt wurde, zuvor zwischen den Segmen-
ten hervorgezogen, so dass thatsächlich nur
diese in die Kernanlage eingehen«. Ob that-
sächlich nur diese in die Kernanlage ein-
gehen , oder auch Spindelfasersubstanz , da-
rüber lässt sich nach den von Strasburger
mitgetheilten Beobachtungen nichts aus-
sagen.

Indem Strasburger glaubte, gezeigt zu
haben, dass die Spindelfasern vollständig aus
den Tochterkernanlagen entfernt werden,

um dem Cytoplasma zuzufallen , meinte er
seiner Ansicht von der cytoplasmatischen
Entstehung der Fasern eine Stütze gegeben
zu haben. Dass der von Strasburger er-
strebte Nachweis, wäre er gelungen, eine
solche gebildet haben würde, wird man jedoch
nicht anerkennen können. Ebensowenig kann
zugegeben werden , dass es , wie S t r a s b u r-
ger S. 182 meint, für den cytoplasmatischen
Ursprung der Verbindungsfäden spricht, wenn
in den Sporenmutterzellen von Anthoceros-
fäden zwischen sich theilenden Chromato-
phoren gebildet werden. Beobachtet ist ledig-
lich , dass sowohl die Substanz zwischen den
Tochterkernen, als auch die zwischen den
Chromatophoren längsfaserige Structur zeigt.
Ebenso ist auch bekannt, dass das Zellplasma
zwischen zwei Kernen, die nicht Schwester-
kerne sind, derartige Structur annehmen
kann. Aus diesen Beobachtungen folgt für
den Ursprung der Spindelfasern und Verbin-
dungsfäden , welche sich bei der Theilung
zwischen zwei Tochterkernen bilden, gar
nichts. Weil nachweislich das Cytoplasma in
manchen Fällen längsfaserige Structur zeigt,
ist doch nicht alles, was derartige Structur
annimmt, Cytoplasma!

Aus dem Kern werden nach Strasbur-
gs e r keine organisirten Bestandteile an das
Zellplasma abgegeben. Die nicht organisir-
ten > Producte der Kernthätigkeit« hingegen
(Nucleolus und Kernsaft) werden »dauernd
auch von dem ruhenden Kern dem Zell-
plasma zugeführt^. »Eigenthümlich ist es
(heisst es an einer anderen Stelle), dass Za-
charias, der sich so sehr bemüht, den Zell-
kern während der Prophasen in Clausur zu
erhalten , sich so leicht entschliesst , einen
grossen Theil seiner Substanz während der
Anaphasen zu opfern«.

Demgegenüber ist zunächst zu bemerken,

455

456

dass kein stichhaltiger Grund vorliegt, be-
stimmte Theile des Kernes wie den Nucleo-
lus als nicht organisirt zu bezeichnen. So-
dann ist nicht einzusehen, in wiefern Stras-
burger es eigenthümlich finden kann, wenn
ich als Beobachtungsresultat mittheilte , dass
in den Kern Zellplasma nicht eindringt, aus
demselben aber erhebliche Massen von Sub-
stanz zu bestimmten Zeiten in das Zellplasma
gelangen. Aus meinen Beobachtungen geht
hervor , dass sich an entgegengesetzten En-
den des Mutterkernes die Tochterkerne gegen
einen mittleren , längsfaserigen Theil des
Mutterkernes abgrenzen. Diesen habe ich
als Mutterkernrest bezeichnet. Er geht in das
Zellplasma über. Eine andere Deutung meiner
Beobachtungen halte ich gegenwärtig nicht
für zulässig. Wollte Strasburger mit seiner
Bemerkung ausdrücken, dass die Abgrenzung
des Mutterkernes während der ersten Thei-
lungsstadien eine Abgabe von Substanz an
das Zellplasma in den spätem unwahrschein-
lich mache , so ist das in keiner Weise zuzu-
geben.

Die Anzahl der ursprünglich vorhandenen
Verbindungsfäden wächst später nach Stras-
burg er erheblich. «Daher (schreibt er S. 169)
ist es auffällig, dass Zacharias, der doch
auch Pollenmutterzellen untersucht hat , be-
merken kann: Unbegründet ist jedoch die
Angabe Strasburgers, dass zu elender
Spindel entstammenden Verbindungsfäden
deren neue aus dem Zellplasma hinzugebil-
det werden sollen«. Für denjenigen, der
meine Arbeit aufmerksam gelesen hat, kann
das keineswegs auffallend sein. Ich habe ja
nicht geleugnet , dass die Verbindungsfäden
überhaupt vermehrt werden, sondern nur,
dass deren neue aus dem Cytoplasma hin-
zugebildet werden sollen. Ein Eindringen
von Zellplasma in den Mutterkernrest, wie
solches von Strasburger angenommen
wird , ist in den in Rede stehenden Stadien
nicht beobachtet worden. Die Abgrenzung
des Mutterkernrestes gegen das Zellplasma
bleibt zunächst erhalten, sein Umfang ver-
grössert sich , die Zahl der Fasern kann ver-
mehrt werden. Ebenso wenig aber wie bei
der Anlage der Spindelfasern berechtigen
hier die bekannten Thatsachen dazu, von
einem Eindringen von Cytoplasma zu reden.

Auf weiter vorgerückten Stadien findet
Strasburger (ebenso früher Went) im
Centrum des Mutterkernrestes keine Ver-
bindungsfäden mehr , diese sind nur noch in

der Peripherie kenntlich. Dasselbe hat schon
Berthold abgebildet: Plasmamechanik,
Taf. IV. Fig. 7fi,9. Den Angaben B er thold's,
denen zu Folge der von mir als Mutterkern-
rest aufgefasste Verbindungsfadencomplex
eine Neubildung im Plasma sein soll, nach-
dem die Spindelfasern verschwunden sind,
widerspricht Strasburger mit Recht auf
das bestimmteste. Die Ansicht Berthold's
(namentlich auch die in Bot. Ztg. S. 156. 1888.
zur Stütze seiner Auffassung mir gegenüber
aufgeführten Angaben) lassen sich zum Theil
vielleicht durch folgende Angaben Stras-
burg er 's erklären: In einem bestimmten
Stadium ist der Verbindungsfadencomplex
innerhalb des aequatorialen Abschnittes weit
substanzärmer als später1). In dem substanz-
armen Stadium wird der Complex durch die
Präparation leicht unkenntlich, erscheint
durchbrochen , während das in den späteren
Stadien nicht eintritt : Die Betrachtung der-
artiger, durch Präparation veränderter Ob-
jeete ist nun geeignet die Vorstellung zu er-
wecken , dass die Spindelfasern zunächst
schwinden und darauf der Verbindungsfaden-
complex neugebildet wird (p. 155. 156, 166).

Die Elemente der Zellplatte bezeichnet
Strasburger mit dem von Wiesner ein-
geführten Wort »Dermatosomen«, obwohl W.
das Wort bereits in anderem Sinne gebraucht
hat, wie Strasburger selbst hervorhebt.

Meiner und Flemming's abweichenden
Ansicht gegenüber hält Strasburg er daran
fest, dass die Zeilplattenelemente Anschwel-
lungen der Verbindungsfäden seien. Ob die-
selben, wie ich nach Beobachtungen an Ohara
vermuthe , aus dem Zellplasma in den Mut-
terkernrest einwandern oder nicht, müssen
weitere Untersuchungen sicherstellen.

Interessante Details theilt Strasburger
über die Entstehung der Zellwand aus den
»Dermatosomen« mit, bezüglich derer auf das
Original verwiesen werden muss.

Nucleolus und Kernfunction.

Die früher von Strasburg er geäusserte
Meinung , dass die Nucleolen an der Ernäh-
rung der Kernfäden betheiligt seien, erscheint
ihm nunmehr auf Grund neuerer Erfahrun-
gen unwahrscheinlich. Dass diese Annahme
auch auf Grund seiner früheren Beobach-
tungen nicht berechtigt war, habe ich gezeigt

!) Vergl. E. Zacharias: Ueber Kern- und Zell-
theilung. Bot. Ztg. 1888. S. 37.

457

458

(Nucleolus, Bot. Ztg. 1885. S. 297). Des Wei-
teren zieht Strasburg er die von Guig-
nard und mir bekämpften früheren Angaben
über das Auftreten eines Secretkörpers bei
der Theilung von Pollenmutterzellen als un-
zutreffend zurück.

Hinsichtlich der Functionen des Zellker-
nes behauptet Strasburg er (S. 194), er
habe zum ersten Male die Beziehung eines
bestimmten Elementes des Zellkernes zu
einem bestimmten Vorgang des Zellenle-
bens erwiesen, und zwar «durch direkte Be-
obachtung der Vorgänge«. Unter dem be-
stimmten Elemente des Zellkernes ist hier
der Nucleolus zu verstehen, von welchem
Strasburger (S. 189) nachgewiesen haben
will, dass er an der Membranbildung bethei-
li«:t sei. Ein solcher Nachweis ist nun nicht
erbracht Avorden , es handelt sich hier ledig-
lich um persönliche Vermuthungen Stras-
burg e r 's , welche sich auf die Beobachtun-
gen gründen , dass nach Auflösung der Nu-
cleolen der Kernsaft tingirbar wird was je-
doch bei manchen Pflanzen nicht eintritt.
S. 136), und dass sich an der Zellplatte tin-
girbare Substanz ansammelt, um später wie-
der zu verschwinden. Wollte man nun auch
zugeben, dass die Tin^irbarkeit des Kern-
saftes durch Nucleolarsubstanz bedingt wird,
und dass diese es ist, welche sich an der
Zellplatte einfindet , so ist doch noch in kei-
ner Weise damit erwiesen , dass die Nucleo-
larsubstanz sich an der Bildung der Membran
betheiligt, weil sie später dort nicht mehr ge-
funden wird. Strasburger selbst sagt so-
gar S. 173: »Freilich ist zu berücksichtigen,
dass diese Substanz sich beim Wachsthum
der Zellplatte auf eine immer grössere Kreis-
linie zu vertheilen hat und dass man nicht
ermessen kann, wieviel von derselben etwa
wieder den Tochterkernen zugeflossen ist«.

Die neue Hypothese über die Bedeutung
der Nucleolen befriedigt somit ebensowenig
wie die früher von Strasburg er aufge-
stellten ' .

Auf Angaben von Pringsheim, Schim-
per und Meyer gestützt, ist Strasburger
(S. 196) »geneigt anzunehmen, dass eine ganz
ähnliche Beziehung des Zellkernes zur Stärke-
bildung, wie wir sie zur Bildung des andern
Kohlehydrats, der Cellulose, fanden, vorliegt«.
Den entgegen stehenden Angaben von K 1 eb s,

*) Vergl. E. Zacharias, Nucleolus. Botan. Ztg.
1885. S. 294.

nach denen bei Conjugaten in kernlosen
Plasmaportionen Stärke entsteht, begegnet
Strasburger mit der Annahme (S. 198),
dass hier den Pyrenoiden vom Zellkern aus
Stoffe zugeführt werden, die sie weiterhin zur
selbständigen Stärkebildung befähigen.

Befruchtung.

Zunächst konstatirt Strasburger (S. 225)
dass »die von E. van Beneden zuerst
sichergestellte Thatsache , dass bei der Be-
fruchtung im Ei von Ascaris megalocephala
die vom Eikern und Spermakern stammen-
den Kernfäden nicht verschmelzen, alles Auf-
fällige von dem Augenblick an verliert, wo
erwiesen ist, dass die Kernfäden überhaupt
in den Kernen getrennt bleiben und durch
die aufeinanderfolgenden Theilungen hin-
durch selbstständig fortbestehen«.

Der Behauptung van Beneden 's, dass
bei Ascasis megalocephala eine normale und
vollständige Entwickelung des Keimes sich
vollziehen kann ohne vorausgehende Copula-
tion »der Vorkerne«, und dass daher die Co-
pulation der Kerne eine nebensächliche Er-
scheinung sei, hält Strasburg er entgegen,
dass schliesslich auch bei Ascaris die Copu-
lation erfolge , nur finde die Vereinigung der
beiden Kerne im vorgerückten Stadium der
Prophase , nach Schwund der Kernwandung
statt.

Bei der Ausbildung des Spermakernes und
Eikernes höherer Pflanzen ist bei den auf-
einanderfolgenden Theilungsschritten , die
zu deren Bildung führen, eine fortschreitende
Verminderung der Masse der Kernfäden zu
constatiren. Die Theilungen erfolgen jedoch
überall unter den typischen Längsspaltungen,
es werden bei jeder Theilung gleiche Thei-
lungsprodukte geliefert. Das geschieht neue-
ren Untersuchungen zufolge auch bei der
Bildung der Richtungskörper von Ascaris.
Ganze Kernfäden werden hier nicht ausge-
stossen, wie Beneden meinte. Auf Grund
seiner Untersuchungen an Pflanzen betont
Strasburger, dass die im Befruchtungs-
akt sich vereinigenden Kerne gleich sind,
sich wenigstens mikrochemisch nicht unter-
scheiden lassen. Solches wurde bei Spirogyra
und Orchideen ermittelt. Auch hält Stras-
burg er es auf Grund seiner Untersuchun-
gen für wahrscheinlich, »dass eine gleiche
Anzahl von Kernfäden bei den höheren Pflan-
zen im Befruchtungsvorgang zur Vereinigung
kommt«.

459

460

»Zu einem andern Ergebniss (schreibt
Strasburger S. 235) kommt hingegen
E. Zacharias. Derselbe findet, dass der
Spermakern besonders reich an Nuclein sei,
während im Eikern Nuclein sich nicht nach-
weisen lasse , in demselben vielmehr ein
Netzwerk oder Gerüst mit den Reactionen
des Plastins vorliege.« Das ist nicht richtig.
Zunächst habe ich nicht gesagt, dass allge-
mein im Eikern sich kein Nuclein nachwei-
sen lasse. Das gilt nur für eine Reihe von
Fällen. In manchen Eikernen wurde Nu-
clein nachgewiesen , aber auch diese waren
arm an der betreffenden Substanz. Ferner
habe ich nicht bezweifelt, dass Ei- und Sper-
makern zur Zeit der Copulation gleich sein
können. »Es ist mehrfach hervorgehoben
worden (heisst es in Beitr. z. Kenntn. d. Zellk.
u. d. Sexualz. Bot. Ztg. 1887. S. 386), dass
Spermakern und Eikern zur Zeit ihrer Ver-
einigung einander gleich oder ähnlich sind.
Der Zustand der Gleichartigkeit oder Aehn-
lichkeit wird aber erst im Ei erreicht, in-
dem der Spermakern im Ei Veränderungen
erfährt. Im Momente des Eindringens in das
Ei ist er noch vom Eikern verschieden«. Diese
Verschiedenheit wird auch von Strasbur-
ger nicht geleugnet, nur scheint er dersel-
ben für den Befruchtungsvorgang keine Be-
deutung beizumessen. »Dass E. Zacharias
(sagt Strasburger S. 236) den Spermakern
chromatinreicher fand, hängt aber nur mit
dem Zustande zusammen , in welchem er ihn
untersuchte«. Ich untersuchte Sexualzellen
im geschlechtsreifen Zustande. Hier bieten
sie die von mir näher geschilderten Diffe-
renzen dar. Dass ihre Beschaffenheit in an-
deren Entwickelungszuständen eine andere
ist, habe ich angegeben. Es ist mir nicht
ganz klar geworden, was Strasburger ei-
gentlich damit sagen wollte, wenn er betonte,
die Differenzen hingen mit dem Zustande
zusammen, in Avelchem ich die Sexualzellen
untersucht hätte. Für meine Untersuchung
war folgendes massgebend : Die Eizelle ent-
wickelt sich nur nach Zutritt des männli-
chen Elementes weiter, vermuthlich wird ihr
also durch dieses ein Stoff zugeführt, welcher
ihr fehlte, dessen sie aber zur Weiterent-
wickelung bedurfte.

Um nun zu erfahren, ob thatsächlich dem
männlichen Element eine andere stoffliche
Beschaffenheit zukommt, als dem weiblichen,
mussten beide vor ihrer Vereinigung unter-
sucht werden.

Die Untersuchung nach der Vereinigung,
oder in irgendwelchen sonstigen Zuständen
der Entwickelung hätte nicht zum Ziele füh-
ren können.

Ob nun die aufgefundenen Verschieden-
heiten der Sexualzellen diejenigen sind,
welche den Erfolg der Befruchtung bedingen,
ist nicht entschieden, obwohl sich manches
dafür anführen Hesse. Findet man solche
Verschiedenheiten nicht überall dort, wo man
von sexuellen Vorgängen zu reden gewöhnt
ist, so ist damit noch nicht gesagt , dass
sie nicht dort , wo sie vorkommen , für den
Erfolg der Befruchtung wesentlich sind. Bei
den zur Vereinigung bestimmten Zellkernen
von Spirogijra konnte Strasburger keinen
Unterschied entdecken. Sollten hier that-
sächlich keine Differenzen bestehen, so würde
das lediglich dafür sprechen, dass es sich bei
der Copulation von Spirogyra und der Be-
fruchtung höherer Pflanzen um verschieden-
artige Vorgänge handelt, nicht aber dafür,
dass die z.B. bei Farnen beobachteten Diffe-
renzen für den dortigen Befruchtungsvor-
gang unwesentlich sind.

Nach Strasburger soll »die Befruchtung
auf einer Vereinigung gleicher Kernfäden
beruhen, deren Weiterentwickelung durch
die Vermischung des Kernsaftes angeregt
wird«. Dieser Satz enthält nur eine Beschrei-
bung dessen, was man als letztes Stadium
des Befruchtungsvorganges wahrnimmt, ver-
bunden mit einer der hinreichenden Begrün-
dung entbehrenden Hypothese über die Wir-
kung des Kernsaftes. Eine Erklärung für
den Erfolg der Befruchtung wird in dem
Satz nicht angebahnt, den S t r a s b u r g e r als
das Resultat seiner Untersuchungen hinstellt.

Litteratur.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'academie des sciences.
Tome CV. 1887. Juillet, aoüt, septembre.

(Schluss.)

S. 353. SurlesHematocytes. Note de M. Fokker,
de Groningen.

Wenn man Blut mit der nöthigen Vorsicht aus dem
Thier in sterilisirtes, destillirtes Wasser bringt, so
hält sich die Lösung bei gewöhnlicher Temperatur
über ein Jahr, bei über 370 gelegene Temperatur da-
gegen trübt sie sich und die Blutkörperchen zerfallen
zu Detritus.

Wenn man aber das Blut in gewöhnliches, Salze

401

462

enthaltendes Wasser bringt, so bildet sich bei 37 — 520
ein Sediment, dessen amorphe »molekulare« Trümmer
zu Knospen oder Bläschen heranwachsen, die die
Grösse von Blutkörperchen erreichen können. Setzt
man das Blut zu einer 25^ Fleischextract enthaltenden,
leicht sauren Lösung, so kann man bei 52° das Wachs-
thum jener vom Verfasser Hämatocyten genannten
Knospen unter dem Mikroskop verfolgen. i/4 Stunde
nach Beginn des Versuches findet man in der Flüssig-
keit kugelige Blutkörperchen, die sich mit Jod braun
färben und scheibenförmige, ungefärbt bleibende. !/2
Stunde später beginnen letztere an verschiedenen
Punkten zu wachsen und tragen nach einigen Stun-
den Knospen ; weiterhin verschwindet das Mutter-
kügelchen. Andererseits sprossen die sich mit Jod
färbenden Kügelchen nach einigen Stunden hefeartig
aus, manchmal strecken sich auch einige zu Stäbchen.
Die Grösse der einzelnen Kügelchen in der Cultur ist
sehr verschieden (zum Unterschiede von Micrococcus).
Diese Hämatocyten sind nicht zu verwechseln mit
irgend welchen von Anderen beschriebenen Bläschen
im Blute; ihr Hauptunterscheidungsmerkmal liegt
in der Färbbarkeit durch Jod. Sie vermögen bei
SauerstofFabschluss nicht zu wachsen, in Wasserstoff-
atmosphäre sterben sie, in Kohlensäure wird ihr
Wachsthum nur sistirt. Wenn man sie aus den Blut-
culturen in andere Culturmedien bringt, so vermehren
sie sich nicht.

p. 359. Sur la secretion des Araucaria. Note de
MM. Ed. Heckel et Fr. Schlagdenhauf f en.

Die Araucarieen scheiden zum Unterschiede von
allen anderen Coniferen keine Oelharze, sondern
Gummiharze, wie manche Unibelliferen aus. Verff.
untersuchten hauptsächlich das viel im Handel vor-
kommende von Araucaria Cooki R. Brown ( Cupressus
columnaris Forst.) stammende resine du Pin colon-
naire.

Ein Theil dieses Körpers löst sich in Wasser und
in dieser Lösung bewirkt Alkohol eine Fällung ;
andererseits löst Alkohol einen Theil jenes Körpers
und diese Lösung wird durch Wasserzusatz getrübt.

Durch Destillation lässt sich aus der Substanz ein
angenehm riechendes ätherisches Oel gewinnen, von
dem ein Theil bei 258 0, ein viel kleinerer bei 265—280«
übergeht, ein Rest bleibt zurück; das Destillat hat
die Eigenschaften eines Kohlenwasserstoffes.

Wenn man die rohe Substanz mit Alkohol ausge-
zogen hat, so löst sich der Rest in Wasser und diese
Lösung zeigt alle Eigenschaften der Gummiarten. Mit
kaustischem Kali behandelt wird diese Lösung in der
Kälte gelb, in der Wärme braun ; sie reducirt B a r -
reswil's Reagenz. Durch diese Reaktionen ist
dieses Gummi von Arabin verschieden. Durch Salpe-
tersäure wird das Gummi zu Oxalsäure und Schleim-
säure oxydirt.

Je nach den Araucariaspeciea enthält die rohe
Substanz 25 bis 39 % Gummi, 1 bis 2 % ätherisches
Oel.

p. 385. Des variations horaires de l'action chloro-
phyllienne. Note de M. J. Peyrou.

Um Organe, die mit der lebenden Pflanze in Ver-
bindung sind, Assimilationsversuchen unterwerfen zu
können, benutzt Verf. folgende Einrichtung. Zwei
halbkreisförmige Platinstücke können mit Hülfe
zweier halbkreisförmiger Ausschnitte um einen Sten-
gel herumgelegt und dann durch Charnier, Schraube
und Mutter fest verbunden werden. Der Raum zwi-
schen Stengel und Platin wird durch einen Kautschuk-
pfropf ausgefüllt, dann wird auf das Platin eine Glas-
glocke mit Guttapercha fest aufgesetzt und durch die
Glocke 50 Liter Luft, welche 10 % C02 enthält, gelei-
tet und dann der Apparat dem Lichte ausgesetzt. Vor
und nach dieser Exposition wird die Luft in der
Glocke analysirt. Ein eigener Apparat für die Ent-
nahme dieser Luftmengen ist im Original beschrieben.

Zu den Versuchen dienten ganze Pflanzen von Hor-
lensia, andererseits Aeste von Syringa und Evony-
mus. Es ergab sich, dass die Assimilationsenergie
der Intensität des Lichtes zu den verschiedenen Ta-
geszeiten proportional war. Die Menge der aufgenom-
menen CO-2 war der des ausgeschiedenen O meist
gleich, nur bei sehr kräftiger Beleuchtung war erstere
grösser.

p. 468. Recherches experimentales , relatives ä
l'action physiologique du Cytisus Labumum. Note de
MM. I. L. Prevost et Paul Binet.

Es werden Versuche mit Infusionen von Blüthen
und unreifen Früchten sowie mit wässerigen und al-
koholischen Extracten reifer Samen von Cytisus La-
burnuni an Fröschen, Katzen, Hunden, Ratten, Meer-
schweinchen, Kaninchen und Tauben angestellt. Die
allgemeinen Resultate sind folgende :

1. Der in Cytisus enthaltene Stoff ist ein gutes,
schnell central wirkendes Brechmittel, welches mit
besserem Erfolg unter die Haut als in den Magen ge-
bracht wird.

2. Bei starker Dosis werden ausserdem die moto-
rischen Nerven paralysirt ; diese Wirkung ist analog,
wenn nicht identisch der des Curare.

p. 470. Developpement et valeur morphologique du
sueoir des Orobanches. Note de M. Maurice Ho-
velacque.

Verf. unterscheidet bei Orobanche 4 verschiedene
Arten von Haustorien, von denen die beiden ersten
den Autoren Chatin, Pitra, Solms-Laubach
und L. Koch entgangen sind.

1. Kleine einzellige Haustorien. Wenn nur eine
Oberflächenzelle der Orobanchenwurzel die Nährwur-
zel berührt, so wächst diese Zelle in die Länge und in
den Wirth hinein, wie ein Mycelium ; sie kann so

463

464

bis zu den Gefässbündeln der Nährwurzel vordringen.
Der morphologische Wertheines solchen Haustoriums
ist der eines Wurzelhaares.

2. Kleine vielzellige Haustorien. Wenn der er-
wähnte Kontakt sich auf eine Gruppe der Zellen der
Orobanche erstreckt, so verlängern sich diese särnmt-
lich und dringen als Bündel in die Nährwurzel ein.
Die den eindringenden benachbarten Epidermiszellen
der Orobanche vergrössern sich und theilen sich reich-
lich. Diese, wie die Haustorien der ersten Art tren-
nen die Zellen der Nährwurzel von einander ohne
dieselben zu zerstören und wachsen in den Wänden
dieser Zellen fort. Neben den Haustorien dieser zwei
Arten bildet Orobanche nie cellules prehensives, wie
die Rhinanthaceen.

Ein Haustorium der zweiten Art ist, morphologisch
betrachtet, ein Thallus.

3. Dicke einfache Haustorien. Wenn die Kontakt-
stelle gross ist, so verlängern sich alle Epidermis-
zellen dieser Stelle ein wenig und theilen sich recht-
winklig zur Oberfläche. Ausserdem hypertrophiren die
darunter liegenden Rindenzellen und theilen sich in
allen Richtungen. Dann dringt diese ganze Gewebe-
masse zwischen die Zellen der Nährwurzel ein, wie-
derum ohne dieselben zu zerstören. Das Haustorium
dringt bis zum oder bis in das Holz des Wirthes
ein. Dann bilden sich oft im Haustorium auch Tra-
cheen, die an den beiden Enden dieses Organes viel
zahlreicher sind als in der Mitte.

Nach dem Eindringen der Haustorien dieser Art
hypertrophiren oft die Epidermis- und Rindenzellen
an der Peripherie des eindringenden Theiles, aber cel-
lules prehensives sind auch in diesen Fällen nicht zu
finden.

Die grossen einfachen Haustorien der Orobanchen
stellen demnach Thallome dar ; nur die am stärksten
entwickelten sind eine Art unvollkommener Wurzeln.

4. Dicke verzweigte Haustorien unterscheiden sich
von den ebengenannten nur dadurch, dass sie sich
verzweigen.

p.473. Le Greeneria fuliginea, nouvelle forme de Rot
des fruits de la Vigne, observee en Amerique. Note
de MM. L. Scribner et P. Viala.

Verf. fanden in Nordkarolina einen Pilz, der die
Weinbeeren erheblich schädigt. Er kann in sehr
warmen und sehr feuchten Gegenden die vom black
rot (verursacht durch Physalosporus Bidivelii) ver-
schonte Ernte in wenigen Tagen vernichten.

Der Pilz zeigt sich nicht auf den Blättern ; er bildet
aber auf den Zweigen, besonders an der Insertion der
Blüthenstiele schwarze Flecke, die sich mit Pusteln
bedecken ; wenn diese Erscheinung sich auf den Blü-
thenstielchen zeigt, so trocknen die Beeren ab.

Am häufigsten wird der Pilz auf den Beeren sicht-
bar; an irgend einem Punkte zeigt sich zuerst eine

bei weissen Weinsorten rosenrothe bei den rothen
Sorten braunrothe Färbung, die schnell in concentri-
schen Zonen um sich greift ; die Beeren sind dann
saftiger, als im normalen Zustande. Dann treten zahl-
reiche, kleine, helle Pusteln auf, die nach 2 — 3 Tagen
ihre Entwickelung vollendet haben. Sie sind staubig
und russfarbig, verstreut auf der runzelig gewordenen
Beere. Das Mycel des Pilzes ist septirt und verzweigt,
in der Beere weisslich, in der Nähe der Reproductions-
organe russfarbig, es lässt sich leicht in verdünntem
Moste ziehen.

Die einzigen bis jetzt bekannten Reproductionsor-
gane des Pilzes entstehen in den erwähnten Pusteln,
welche keine Mündung besitzen. Diese sind von einer
1 — 2 schichtigen, hellbraunen Zelllage umgeben, deren
Einzelzellen, indem sie wachsen, die Epidermis zer-
reissen. Die die Höhlung dieser Frucht erfüllenden
Basidien ragen dann als Büschel über die Oberfläche
der Beere hervor. Die an dem Gipfel dieser Basidien
erzeugten Sporen sind oval bis kahnförmig, schmaler
an der Insertionsstelle; sie sind hell russfarben und
besitzen feinkörniges Plasma. In Most keimen sie
mit 1 — 4 Keimschläuchen.

Da anderweitige Reproductionsorgane dieses Pilzes
zur Zeit unbekannt sind, so muss er unter die unbe-
stimmbaren Formen, die Saccardo Sphaeropsideae
nennt, gestellt werden. Verf. nennen ihn provisorisch
Greeneria fuliginea.

p. 525. Recherches sur les effets biologiques de
l'essence de tanaisie. — De la rage tanacetique, ou si-
mili-rage. Note de M. H. Peyrau d.

Verf. stellte 1872 eine Essenz aus Tanacetum vul-
gare dar, die nach dem Gerüche der Absinthessenz
ähnelt. Geringe Dosen dieser Essenz rufen Convul-
sionen hervor, die alle Eigenschaften der Wuther-
scheinungen haben ; sie erinnern mehr an Tetanus,
als an Epilepsie. Verf. schlägt für die durch Tanace-
^«m-Essenz hervorgerufenen Erscheinungen die Na-
men rage tanacetique, rage artificielle, simili-rage
vor.

p. 530. Sur le developpement et la strueture des
jeunes Orobanches. Note de M. Maurice Hove-
lacque.

Verf. theilt seine Beobachtungen an Orobanche mit,
weil sie in mehrfacher Beziehung von L. K o c h's Re-
sultaten abweichen ; als Typus nimmt er O. cruenta,
weil diese in ihren Eigenschaften weniger vom Typus
abweicht, als O. speciosa, ramosa, minor, Hederae.

Die jüngsten Stadien, welche man findet, sind kreis-
runde oder halbmondförmige auf der Nährwurzel auf-
sitzende Flecke; in diesem Alter besitzt die Oro-
banche bereits ein dickes unverzweigtes Haustorium.

Die erwähnten Flecken entwickeln sich weiterhin
zu halbkugeligen Warzen, den primären Knollen
nach L. K och. In dem anfänglich homogenen Gewebe

465

406

derselben entstehen am Scheitel durch Spaltung der
Zellwände Lakunen, die dann zu einer flachen runden
Höhlung sich vereinigen ; die untere Fläche der letz-
teren wird vom Dermatogen eines Vegetationspunktes
eingenommen, unter welcher Zellschicht später nicht,
wie L. Koch will, deutlich unterscheidbares Plerom
und Periblem gefunden wird. Ebenfalls im Gegensatz
zu L. Koch beobachtete der Verf., dass die ebenge-
nannte Höhlung basifugal wächst. Der Vegetations-
punkt steht später kuppeiförmig frei in einer ebenso
gestalteten Höhle mit 3 — 4schichtiger Wand. Die
"Wurzelvegetationspunkte entstehen im grosszelligen
Rindengewebe des Wurzelwulstes und haben keine
Beziehung zu den Bündeln ; besondere Initialen für
die einzelnen Schichten der Wurzeln sind nicht zu
unterscheiden. Der Verf. hält die Unterscheidung
aller der von L. Koch bei der Betrachtung der primä-
ren und sekundären Knollen aufgeführten Special-
fälle für überflüssig und die Abweichungen für indi-

viduelL Alfred Koch.

Zur Kenntniss der täglichen Assi-
milation der Kohlehydrate. Von
Otto lenze.
Halle a. S. 1SS7.

Inaugural-Dissertation .

Die im botanischen Institut zu Halle auf Veranlas-
sung des Herrn Prof. Kraus ausgeführte Arbeit
stellt sich die Aufgabe, die Mengen assimilirter Stärke
und deren Lösungsprodukte an genau bekannten Blatt-
flächen durch Trockengewichts-, zumal aber durch
gewichtsanalytische Bestimmungen festzustellen, und
zwar:

1 . Wenn Blätter normalen Vegetationsbedingungen
unterliegen.

2. Wenn Blätter in kohlensäurefreier Luft sich be-
finden und der Beleuchtung ausgesetzt sind.

Die zur Beantwortung dieser Fragen angestellten
Versuche wurden in folgender Weise ausgeführt.

1. »Versuche im Freien«. Die eine Blatt-
hälfte einer Anzahl (etwa 4) von Blättern, welche zu
einer Untersuchung dienen sollten, wurde am Stiele
entlang mit dem Messer abgeschnitten. Aus jeder der
abgelösten Blatthälften wurde ein möglichst grosses,
gemessenes Stück herausgeschnitten, und alle ausge-
schnittenen Stücke, deren Gesammtflächenmaass also
dann bekannt war (99 — 243 qcm), sofort in den
Trockenschrank gebracht. Dies geschah etwa 6 Uhr
des Morgens. Die anderen Blatthälften wurden mit
dem frisch abgeschnittenen Stiele in feuchten Sand
gesteckt, welcher sich in einer Porzellanschale befand,
die ganze Einrichtung mit einer Glasglocke lose be-
deckt und von Morgens bis Abends dem zerstreuten
Tageslichte ausgesetzt. Abends 6 Uhr wurden aus

den beleuchteten Blättern ebenso grosse Stücke her-
ausgeschnitten, wie sie von den unbeleuchteten ge-
nommen worden waren und auch diese zusammen ge-
trocknet. Beide trockenen Blattmassen (0,5 — 1,5 gr)
wurden einzeln gewogen, jede in einer Reibschale mit
Wasser zu einem Brei verrieben, dieses in ein Becher-
glas gespült, mit 100 — 120 cc Wasser angesetzt und
von Nachmittags 4 Uhr bis zum folgenden Morgen
8 Uhr stehen gelassen. Durch Filtration wurde die
so gebildete Lösung der löslichen Kohlehydrate von
den, die Stärke enthaltenden festen Substanzen ge-
schieden und in letzteren durch dreistündiges Kochen
mit verdünnter Salzsäure die Stärke invertiert. (Beide
Lösungen wurden auf ein bestimmtes Volumen ge-
bracht und die Zuckermenge darin nach Fehling's
Methode bestimmt.

2. »Versuche in C02freier Luft«. Mit einer
gleichen Anzahl von Blättern derselben Pflanze wurde
ebenso verfahren, wie eben beschrieben, nur wurden
die Blätter nicht unter einer Glocke dem Lichte aus-
gesetzt, deren Inhalt der kohlensäurehaltigen Luft
zugänglich war, sondern es wurde der eintretenden
Luft die CO2 entzogen, sodass die mit Blattstiel ver-
sehenen Blatthälften im C02freien Raum beleuchtet
wurden.

Je ein Versuch wurde in dieser Weise mit 20 ver-
schiedenen Blättern angestellt.

Nach dem Verf. ergaben die » Versuche im Freien«
im allgemeinen 1. eine Zunahme an Trockensubstanz,
2. eine Zunahme an Stärke, 3. eine Zunahme an ge-
lösten Kohlehydraten (nur Philadelphia, Juglans, Fra-
xinus bilden Ausnahmen) , die »Versuche in C02-freier
Luft« 1. eine Abnahme von Trockensubstanz, 2. eine
Abnahme von Stärke, 3. eine Zunahme an gelösten
Kohlehydraten (Abnahme fand statt bei Clematis,
Philadelphus, Juglans, Aesculus). Eine zweckmässige
Zusammenstellung der Resultate der ersten Versuchs-
reihe (Vers, im Freien) findet sich in einer Tabelle,
welche die Leistungen eines einzelnen, ganzen, abge-
schnittenen Blattes der betreffenden Pflanzen, welches
während einer lOstündigen Assimilationsdauer, im
zerstreuten Lichte, unter einer schliessenden Glas-
glocke arbeitete, in Grammen von Kohlehydraten an-
giebt.

Untersucht man die Zahlen der einzelnen Versuchs-
resultate des Verf. kritisch, so zeigt es sich, dass sich
die bisher mitgetheilten Schlüsse des Verf. mit Recht
daraus ableiten lassen. Dagegen sind die am Schlüsse
der Arbeit als Gesammtresultate der Untersuchung
aufgestellten Sätze, bis auf den 1. und 4., nicht mit
den directen Versuchsresultaten in Einklang zu brin-
gen. Diese Sätze sind die folgenden :

1. Blätter vermehren am Tage bei ungehinderter
Assimilation ihr Trockengewicht. 2. Die Trockenge-
wichtsvermehrung

giebt sich gewichtsaualytisch als

471

47-J

Dezemberheft) durch eigens daraufhin ai^ -
stellte Beobachtungen bestätigt worden. Es
findet also (tatsächlich bei der geotropischen

Krümmung keine dieselbe bewirkende A erän-
derung in der Grösse dei Turgorkraft statt.
Demnach bleibt nur übrig das oben erwähnte
zweite Moment, nämlich die Dehnbarkeit der
Membranen. Es müssen die geotropi-
schen Krümmungen, sowohl des ein-
zelligen als des vielzelligen wach-
senden Organs hervorgerufen wer-
den durchDehnbarkeits-A ende run-
den der Membranen: die Membran der
Oberseite bei negativem Geotropismus
mussauf irgend eine W eise weniger
dehnbar werden als die der Unter-
seite. Das ist ein aus allen einschlägigen
Untersuchungen mit Notwendigkeit sich
ergebendes Postulat.

In meinem Aufsätze Zur Kenntniss der Reiz
erscheinungen habe ich nun den Nachweis
zu führen versucht, dass diese postulirte Aen-
deruug in der Dehnbarkeit der Membranen
hervorgebracht wird durch eine ungleiche
Ausbildung der letzteren. Ich zeigte, dass in
geotropisch gekrümmten einzelligen Organen

— Sporangienträger von Phycomyt

— thatsäehlich auf der Überseite — der con-
caven — eine Mehrproduktion von Membran
stattfindet . die sich in einer Verdickung der
letzteren zu erkennen giebt. Die analoge Er-
scheinung: wies ich nach für vielzellige Or-
gane : allerdings auf einem Umwege . indem
ich nämlich die geotropische Reizung und
die dadurch hervorgebrachte Veränderung
der Zellen längere Zeit andauern liess. Die
Thatsache . dass bei der geotropischen Auf-
wärtskrümmung gewöhnlicher Sprosse mi-
kroskopisch keine Differenz in der Membran-
ausbildung in den Zellen auf Ober- und
Unterseite des Organs wahrzunehmen ist.
habe ich auf ihre wahre Ursache, nämlich
der zu geringen Betheiligung der einzelnen
Zelle an der Gesammtkrümmung zurückge-
führt.

Gegen die von mir vertretene Anschauung
nun. dass die beobachtete Verdickung der
Membran auf der I » • >eite negativ geotro-
pischer Organe infolge der geotropischen
EU ixung hervorgebracht und demnach Ur-
i che der Krümmung sei. wendet sich Elf-
ving. indem er einige Versuche anführt, bei
denen es ihm gelungen ist. auch bei einfacher
mechanischer Beugung der Organe . ganz
ähnliche Erscheinungen hervorzurufen . wie

ich sie bei der geotropischen , heliotropi-
schen etc. Reizung beobachtet hatte.

Bleiben wir vor der Hand beim einzelligen
Organe, so giebt Elfving an. Wenn man
den aufrecht wachsenden Sporangienträgern
von Phycomy* t > ein Hindemiss entgegen-
stellt, zum Beispiel eine Glasplatte so placirt.
dass sie dag« _ . " äsen müssen su erfahren
in kurzer Zeit, da das Sporangium nicht
weiter kommen kann, der Träger aber immer
wächst . allerlei unregelmässige Krümmun-
gen. Diese Krümmungen sind natürlich keine
Reizerscheinung, sondern eine rein mecha-
nische, analog derjenigen Krümmung, welche
ein biegsamer Stab erfährt . wenn man ihn
senkrecht gegen die Wand stösst. Die
Krümmungen werden bei dem nachträgli-
chen Wachsthum fixirt. Untersucht man die
gekrümmten Stellen mikroskopisch, so findet
man in ihnen durchaus dieselbe Vertheilung
des Protoplasma s wie in den geo-. helio- oder
hvdrotropisch gekrümmten Zellen Kühl.
Botanische Hefte, herausgegeben von A.
Wigand. Heft I. Taf. IV. Eig. 2a. b. c). D £
Protoplasma Wanderplasma liegt vorwie-
gend, oft in dicker Schicht . an der concaven
Seite der gekrümmten Zone angesammelt.
Sehr instructiv sind S-förmige Krümmungen,
die man hin und wieder bekommt : an jeder
Concavität hat sich das Protoplasma ange-
häuft. Untersucht man besonders scharf ge-
krümmte Stellen, so findet man bald solche,
welche eine entsprechende Verdickung der
Membran zeigen : in einigen Fällen habe
ich die Membran an der concaven Seite dop-
pelt so dick als an der gegenüberliegenden
gefunden.

Was lehrt nun dieser Versuch J Er lehrt
zunächst nur. dass man dieselbe Erscheinung,
welche bei geo- heliotropischer etc. Reizung
eintritt . auch auf einem andern Wege her-
vorrufen kann. Das von Elfving erhaltene
Resultat ist ohne Weiteres verständlich. Da
Elfving indessen versäumt hat. eine Er-
klärung der von ihm beobachteten Erschei-
nung zu bringen , so will ich dieselbe zu-
nächst hier angeben: Lassen wir vorläufig
die von Elfving beobachteten Plasma-An-
sammlungen au— \' ht und fassen wir nur
die differente Membranausbildung ins Auge,
so ergiebt sich Folgendes : Wenn der zu-
nächst geradlinig wachsende Phy
8 hlauch gegen einen festen . seine geradli-
nige Weilerbewegung hindernden Gegen-
stand stösst. so wird er infolge des Bestie-

473

474

bens weiter zu wachsen , mechanisch ge-
krümmt. Durch diese Krümmung wird die
Membran auf den verschiedenen Seiten der
Zelle verschieden afficirt. Auf der convexen
Seite wird der weiteren Turgorausdehnung
der Membran kein Hinderniss bereitet, auf
der concaven Seite dagegen wird infolge des
äusseren Widerstandes dem Turgordrucke
entgegengearbeitet und die Ausdehnung der
Membran herabgesetzt. Es wird so bei glei-
chem Turgordrucke eine ungleiche Membran-
ausdehnung auf zwei antagonistischen Seiten
erzielt. Die Zelle selbst hat die Tendenz ge-
radlinig weiter zu wachsen, d. h. auf allen
Seiten wird gleichviel Membran vom Plasma
abgelagert. Da nun aber infolge der aufge-
nöthigten Krümmung die verschiedenen Sei-
ten der Membran durch den Turgordruck
verschieden gedehnt werden , so muss noth-
wendigerweise die am wenigsten oder gar
nicht gedehnte , und kürzer bleibende Stelle
der Membran dicker werden als die übrigen
Partien derselben ; diese Stelle aber liegt auf
der concaven Seite, und daher erhalten wir.
nachdem die Krümmung einmal vorhanden
ist, mit Notwendigkeit eine Membranver-
dickung auf der concaven Seite, welche so
lange andauert, als überhaupt an dieser Stelle
Membran vom Plasma gebildet wird.

Dieselbe Erscheinung muss nun auch in
jeder gekrümmten Partie einer Zelle — vor-
ausgesetzt, dass daselbst noch Membran ge-
bildet wird — eintreten . also auch an den
durch Reizwirkung hervorgerufenen Krüm-
mungsstellen. Stellt sich also an einer wach-
senden Zelle eine Reizkrümmung ein, so muss
aus rein mechanischen Gründen an der Con-
cavität Membranverdickung eintreten. Da-
durch wird aber die Beurtheilung des gan-
zen Vorganges ausserordentlich erschwert.
Stellen wir uns zunächst einmal auf den von
mir eingenommenen Standpunkt , so haben
wir bei horizontaler Lage der Phycomyces-
Zelle infolge des geotropischen Reizes eine
stärkere Ausbildung der Membran an der
Oberseite der Zelle und infolgedessen durch
den Turgordruck auf die nun ungleich dehn-
bar gewordene Membran die Erscheinung
der Krümmung. So lange an der betreffen-
den, sich krümmenden Stelle das Plasma ge-
reizt wird, geht auch infolge der Reizung die
ungleiche Membranausbildung vor sich, zu-
gleich aber tritt nun , sobald die Krümmung
überhaupt vorhanden ist, die von Elfving
beobachtete, aus rein mechanischen Grün-

den sich einstellende Membranverdickung an
der concaven Seite auf, die nun so lange an-
dauert, als überhaupt noch an dieser Stelle
Membran vom Plasma gebildet wird, also
auch dann noch, wenn die Reizbewegung
schon vollständig ausgeführt ist und das Or-
gan unter Umständen längst seine Gleichge-
wichtslage wieder erlangt hat1). Welcher
Antheil an der Verdickung dem einen oder
dem anderen Faktor in diesem Falle zu-
kommt, ist nicht zu sagen und auch experi-
mentell nicht zu entscheiden.

Nun könnte man allerdings sagen: ist es
denn unter solchen Verhältnissen nicht ein-
fachei und näher liegend, den ganzen Betrag
der Mernbranverdickung dem zwreiten Fak-
tor zuzuschreiben, also die beobachteten Dif-
ferenzen in der Membrandicke ausschliess-
lich auf mechanische Ursachen zurückzufüh-
ren'? Diese Auffassung wird von Elfving
vertreten, indem derselbe sagt : »Wenn also
die Ansammlung des Protoplasmas an der
concaven Seite und die entsprechende Wand-
verdickung in diesem Falle (nämlich in dem
von ihm beobachteten der mechanischen
Krümmung) nachweislich als Folge der rein
mechanischen Biegung eintritt , so dürfte es
bis auf Weiteres angemessen sein , dieselben
Erscheinungen, wenn sie bei Reizkrümmun-
gen vorkommen , nicht als ursächliche Mo-
mente, sondern als Folgen der Krümmung
zu betrachten«.

Es ist hier noch einmal zu betonen , dass,
wie oben dargelegt wurde, die geotropische
Krümmung auf der Herstellung einer diffe-
renten Dehnbarkeit der Membran an zwei
opponirten Seiten des Organs beruhen muss.
Auf welche Weise könnte nun eine vermin-
derte Dehnbarkeit der Membran auf der
Oberseite der (horizontal liegend gedachten)

•) Solche aus rein mechanischen Gründen vor sich
gehende, unter Umständen weitgreifende Membran-
verdickungen finden sich gar nicht selten : so ist z. B.
die nachträgliche, noch lange Zeit andauernde Ver-
dickung (ich meine hier nicht Verholzung etc.) der
Membranen der Zellen auf der Concav-Seite von um
eine Stütze fest gewickelten Ranken oder Schling-
pflanzenstengeln auf derartige Ursachen zurückzu-
führen. Denn wenn eine im lebhaftesten "Wachs -
thum befindliche Ranke eine Stütze umfasst hat, so
hört damit das Bestreben des angelegten Theils
weiter zu wachsen, nicht auf ; der weiteren Ausdeh-
nung der Zellen aber ist durch die Stütze ein Hin-
derniss gegeben : der Turgordruck wird unwirksam,
die Membranbildung aber geht, da sie durch nichts
gestört wird, ganz normal weiter und so resultiren
dann kleine Zellen mit stark verdickten Membranen.

475

476

Zelle hervorgebracht werden 1 Der rein avüI-
kiirlichen Annahme ist hier Thür und Thor
geöffnet. Man könnte sich vorstellen, dass
der Effect durch » chemische Veränderungen
unbekannter Art« erreicht würde; das ist ja
überhaupt ein Ausdruck der gern herbeige-
holt wird , wenn es sich um Erklärungsver-
suche von Erscheinungen handelt, die uns
noch absolut unverständlich sind. Oder man
könnte an » fermentative Einflüsse« von Sei-
ten des Protoplasma's denken ; damit wäre
aber aus sehr vielen Gründen erst recht nichts
gesagt. Mit solchen unklaren Speculationen
ist niemals etwas erreicht, wohl aber schon
viel geschadet worden. Jedenfalls ist es im
Sinne exaeter Naturforschung , zunächst zu
untersuchen, ob sich für die Erklärung einer
Erscheinung nichts Sichtbares darbietet, wo-
mit man als mit etwas Feststehendem und
Controlirbarem operiren kann.

Wenn man nun geotropisch gekrümmte
Zellen (ich denke hier an Plnjcomijcea) auf
etwaige Veränderungen hin untersucht, so
findet man , wie ich nachgewiesen habe und
wie Elfving bestätigen konnte, sichtbare
Veränderungen an den Membranen und zwar
derart, dass die Membran an der coneaven
Seite mehr oder weniger verdickt erscheint.
Unter der sich unmittelbar aufdrängenden
Annahme, dass diese Veränderung Folge der
geotropischen Reizung ist, erklärt sich dann
der Vorgang der Krümmung in einfacher
und ungezwungener Weise. Gerade Aveil hier
die Erklärung sich auf sichtbare Verände-
rungen stützt und nicht auf dunkle, hypothe-
tische und vielleicht nie zu ermittelnde, hat
sie von vornherein alles für sich.

Nun zeigt aber Elfving, dass ganz ana-
loge Erscheinungen in der nicht durch Rei-
zung gekrümmten Zelle auftreten , Erschei-
nungen, welche aber auch — und hierin
liegt meiner Meinung nach erst das Schwer-
wiegende des Elfving' sehen Einwandes —
zu den durch Reizung hervorgebrachten Ver-
änderungen der bereits gekrümmten Zelle
aus rein mechanischen Gründen hinzutreten.
Dieserhalb erscheint die von Elfving auf-
gestellte Forderung, »dass, was in dem einen
Falle als Folge nachgewiesen, in dem ande-
ren nicht ohne Beweis als Ursache betrachtet
werden darf« wohl berechtigt. Um zu voll-
kommen einwurfsfreier Annahme zu gelan-
gen, müsste also nachgewiesen werden, dass
einzig und allein infolge von Reizung eine
differente Membranausbildung stattfindet. Be-

obachtungen an bereits gekrümmten Stellen
sind aus den genannten Gründen ausgeschlos-
sen , und der einzige Weg , der sich hier zur
Entscheidung der Frage darbietet, ist der, die
Zelle zu reizen, aber die Krümmung zu verhin
dem, damit nicht infolge Eintretens derselben
die von Elfving beobachteten Vorgänge
auftreten. Stellt sich dann bei andauernder
Reizung eine Veränderung in der Membran-
ausbildung ein, so ist man sicher, dass die-
selbe eine directe Folge der Reizung ist.

Derartige Versuche sind nun aber mit Phy-
comyces nicht anzustellen ; wenigstens bietet
sich mir kein Weg , die Fruchtträger ein-
wurfsfrei zu behandeln. Indessen lässt sich
doch diese Klippe umschiffen. Wenn es ge-
lingt, an vielzelligen, für derartige Versuche
geeigneten, Organen ausschliesslich durch
Reizung hervorgerufene Veränderungen zu
erzielen , so ist man aus oben dargelegten
Gründen durchaus berechtigt, solche Verän-
derungen auch für die einzelne Zelle anzu-
nehmen.

Ich habe nun 1. c. experimentell nachge-
wiesen, dass bei dauernder horizontaler Lage
des vielzelligen Organs thatsächlich weit-
gehende Differenzen in der Ausbildung der
Membran in den Zellen der Ober- und Unter-
seite auftreten ; ich fand , in Uebereinstim-
mung mit der theoretischen Forderung, dass
in den Zellen der Oberseite eine Aveitge-
hende Membrauverdickung auftritt, Aväh-
rend in denen der Unterseite eine solche
unterbleibt. Allein auch hier Avendet sich
Elfving, Avieder unter Anerkennung des
thatsächlichen Befundes , gegen die von mir
gegebene Deutung , dass die aufgetretenen
Veränderungen in der Membranausbildung
Folgen der geotropischen Reizung sind. Die-
selben sollen vielmehr, nach Elfving's Mei-
nung, einzig und allein hervorgerufen sein
durch, mit der Versuchsanstellung gegebene,
ungleiche mechanische Dehnung der Zellen
auf Ober- und Unterseite des horizontal
gehaltenen Organs. Elfving stützt sich da-
bei auf einen von ihm angestellten Ver-
such : wird nämlich das Avachsende Epicotyl
von Phaseolus mitltiflorus einseitig gedehnt,
»indem man es vorsichtig umbiegt und in
dieser Lage mit einem Faden befestigt, und
lässt man die so behandelte Pflanze am Kli-
nostaten rotiren, Avobei jede einseitige Ein-
wirkung der SchAverkraft ausgeschlus.sen ist,
so findet man nach einigen Tagen oder schon
früher , wenn die Krümmung sich fixirt hat,

177

478

genau dieselben, zum Theil schon mit blos-
sein Auge wahrnehmbaren anatomischen
Veränderungen , welche W o r t m a n n für
seine PAaseo/wÄ-Pflanzen beschreibt. Gerade
so wie dort sind die Zellen der gedehnten (in
diesem Falle der convexen) Seite mit Proto-
plasma dicht gefüllt und stark collenchvma-
tiseh verdickt, während die Zellen der ande-
ren Seite dünnwandig, wasserreich und gross-
lumig sind«. »Die difterente Ausbildung der
Gewebe ist in diesem Falle von der Schwer-
kraft unabhängig; sie ist eine Folge der me-
chanischen Dehnung;, und diese genügt auch,
um die Ergebnisse Wortmann's zu erklä-
ren, ohne dass man genöthigt wäre, die
Schwerkraft oder andere Reize heranzu-
ziehen«.

Den Elf ving'schen Dehnungsversuch
habe ich wiederholt nachgemacht und kann
das von ihm erhaltene Resultat im Allge-
meinen bestätigen; auf specielle Abweichun-
gen wie , dass bei dauernder horizontaler
Lage des Sprosses die Membranverdickungen
in den von mir beobaebteten Füllen auf der
Oberseite stets weitaus stärker waren als bei
scharfem Umbiegen desselben, will ich hier
nicht näher eingehen, da in anderer Weise
von mir angestellte Versuche den Werth des
Elf ving'schen Dehnungsversuches klar le-
gen werden.

Wie kommt zunächst die von Elfving
bei starker einseitiger Dehnung des Sprosses
beobachtete Erscheinung zu Stande? Diese
nothwendig zu erledigende Frage berührt
Elfving gar nicht, sondern er begnügt sich
mit der Constatirung der Erscheinung, die
ihn dann direct zu dem Schlüsse führt , dass,
wenn zwei Erscheinungen einander ähnlich
sind, ihnen nun auch durchgehends diesel-
ben Ursachen zu Grunde liegen müssen.

Wird ein wachsender Spross scharf umge-
bogen, so Averden die Zellen auf der con-
vexen Seite gedehnt und zwar weit über das
Maass der ihnen durch einfache Turgoraus-
dehnung aufgenöthigten Länge. Der Turgor-
druck wird stark herabgesetzt oder wahr-
scheinlich ganz aufgehoben und Gestalt und
Länge der Zellen resultiren hauptsächlich aus
der Grösse der angewandten künstlichen Deh-
nung. Die Länge der Zellen nimmt zu im Ver-
gleich zum normalen Falle, Umfang und Lu-
men hingegen nehmen ab. Da der Turgor-
druck so gut wie unwirksam gemacht ist, also
vor der Hand kaum eine weitere Dehnung der
Membran stattfindet , so muss durch die un-

berührt weiter vor sich gellende Membran-
bildung eine Verdickung der Membranen
eintreten. Anders auf der coneaven Seite:
infolge der Beugung werden hier die Zellen
in der Längsrichtung zusammengedrückt; da
der Turgordruck dabei nicht aufgehoben
wird, so suchen sich die Zellen weiter auszu-
dehnen. Wegen des angewandten Gegen-
druckes kann das in der Längsrichtung nicht
oder nur wenig geschehen, daher geht die
Ausdehnung in der Querrichtung vor sich,
d. h. Umfang und Lumen der Zellen werden
grösser. Die in den Zellen gebildete Cellulose
wird ebenfalls hauptsächlich zur Verdickung
der Membranen dienen, allein diese Ver-
dickung erseheint im Vergleich zu derjeni-
gen auf der convexen Seite geringer in dem
Maasse als* der Umfang und das Lumen der
Zellen grösser sind. So erhalten wir also bei
nach wie vor gleichbleibender Membran-
bildung auf beiden Seiten, die Zellen der
convexen Seite dickwandiger, die der con-
eaven Seite dünnwandiger.

Schluss tu!

Litteratur.

Die mikroskopische Untersuchung
des Papiers, mit besonderer Be-
rücksichtigung der ältesten orien-
talischen und europäischen Pa-
piere. Von Julius Wiesner. Mit 15
Holzschnitten und i Lichtdruck, gr. 4.
S2 S. Wien ISST.

Man muss dem Titel dieser Abhandlung sogleich
hinzufügen, dass sie einen Sonderabdruck der im 2 .
und 3. Bande der »Mittheilungen aus der Sammlung
der Papyrus Erzherzog Kainer» unter dem Titel »Die
Faijümer und Uschmüneiuer Papiere« erschienenen
mikroskopischen Bestimmungsanalyse darstellt, um
ihren Zweck und das zu demselben verarbeitete aus-
serordentlich reichhaltige Material zu würdigen. So
schöne Erfolge für die Untersuchung der Papiere un-
serer modernen Technik daraus hervorgegangen sind
oder sich direct an die hier auseinandergesetzten Me-
thoden anschliessen werden, so waren sie veranlasst
durch die Fragen nach der Qualität der in diesen älte-
sten, genauer Untersuchung zugänglich gemachten
Papieren (aus dem 8. und 9. Jahrhundert) verarbeiteten
Fasern, ihrer wahrscheinlichen Zubereitungsweise und
der in ihren Schriftzügen verwendeten Tinte.

Als nächstliegender Zielpunkt bei Beginn dii lei
Arbeit hatte die Prüfung jener landläufigen, mit der

479

480

Verbreitungsgeschichte der Culturpflanzen nicht
sonderlich übereinstimmenden Meinung zu gelten,
dass die ältesten Papiere aus roher (unversponnener)
Baumwolle gefilzt worden seien und dass die Erfin-
dung des »guten Lumpenpapiers« zumal aus Leinen-
zeugen in das vierzehnte Jahrhundert datire. Bedenkt
man die geringe Bekanntschaft des den Culturgang
bestimmenden Alterthums und frühen Mittelalters mit
der Baumwolle, dass erst in Indien baumwollene Ge-
wänder gemeine Tracht waren und dass sie selbst
in Aegypten als Kostbarkeit aus dem Sudan importirt
wurden, während der erfinderische Orient kein Gossy-
pium cultivirte, so erhellt das befremdliche in der ge-
nannten landläufigen Meinung. Von grossem Interesse
ist daher das Hauptresultat der Untersuchungen des
Verf., dass kein einziges der Faijümer und Usch-
müneiner Papiere aus roher Baumwolle besteht, son-
dern dass sie durchwegs aus Hadern, vorzüglich von
Leinenlumpen gefertigt sind, dass überhaupt in den
Papieren älterer Zeit die Baumwolle eine höchst ge-
ringfügige Rolle gegenüber Leinen und Hanf spielt,
bis dann in jüngerer Zeit der wohlbekannte Um-
schwung eingetreten ist.

Allerdings ist fast gleichzeitig mit Wies ner's er-
ster Publikation ein analoges Resultat von Briquet
in einer dem Ref. nicht im Original bekannt geworde-
nen Abhandlung : »Recherehes sur les premiers papiers
employes en Occident et en Orient du Xe au XIVe
siecle« bekannt gegeben, in dieser besonders dem
Hanf die hervorragende Rolle in der alten Papierbe-
reitung zugeschrieben. In letzterem Punkte führt
Wiesner in einer dem Ref. durchaus richtig er-
scheinenden Weise aus, dass überhaupt nicht immer
zwischen Hanf- und Leinfaser die Bestimmung zu er-
möglichen sei, wenn aber, mit anderen Hülfsmitteln
der mikroskopischen Technik als den von Briquet
angewendeten. So hat denn auch W. thatsächlich aus
einer grossen Reihe der von Briquet als Hanfpa-
piere angesprochenen alten Stücke durch Nachunter-
suchung den grösseren Theil auf Leinfasern zurück-
geführt.

In einem Punkte nur glaubt Ref. dem Verf. wider-
sprechen zu sollen: Wiesner weist auf Grund aus-
führlich dargelegter Unterscheidungsmethoden zwi-
schen allen Hauptsorten von Textilien, unter denen
besonders die Auflösungsweise der Textilstoffe in
Chromsäure ein höchst werthvolles, bisher unbeachtet
gebliebenes Moment für die Zweifelfälle der zer-
stampften und in ihrer Form sehr geänderten Einzel-
elemente bildet , das Vorkommen von roher Baum-
wolle in diesen alten Papieren zurück. Briquet
kommt zu demselben Resultat hinsichtlich des Feh-
lens der Baumwolle, und stützt sich dabei hauptsäch-
1 ich auf den Vergleich der Textilien im polarisirten
Lichte. Diese Methode wird von W i e s n e r als unzu-

länglich abgewiesen; sie ist aber thatsächlich sehr
gut und wird vom Ref. im Praktikum mit bestem Er-
folge gehandhabt. Gemische aus stark zermahlenen
Fasern lassen sich im polarisirten Gesichtsfelde ziem-
lich sicher auseinanderscheiden, und die Unterschiede
scheinen denselben Grund in {der inneren Structur zu
haben, wie die verschiedene Auflösungsart in Chrom-
säure, weil die von Briquet richtig bezeichneten
hellen Sprunglinien quer durch die Bastfasern solchen
Stellen zu entsprechen scheinen, wo die macerirte
Faser in Querstücke zerfällt. Man muss daher wohl
beide Methoden gleich schätzen, doch am liebsten in
schwierigen Fällen sich beider bedienen, und das von
Briquet erzielte richtige Resultat war, wenn auch
nicht in gleicher Ausführlichkeit erzielt und mit an-
deren Fehlern behaftet, doch immer ein Fortschritt.
Indem dann weiter der Verf. auch aus dem Auftre-
ten von Beimischungen (Schafwolle, Baumwolle, Seide,
farbigen Fasern, unter deren Farbstoffen Indigo nach-
weisbar war) und von Garnfäden im Papier folgert,
dass nicht aus der Rohfaser, sondern aus Hadern jene
alten Papiere hergestellt wurden, fällt damit die Cha-
racterisirung des Hadernpapiers als einer europäischen
Erfindung: die europäische Papierfabrikation ist auf
eine Erfindung der Araber zurückzuführen. Die Wei-
terentwickelung dieser Erfindung, mit Berücksichtig-
ung der Art der Leimung wird dann in einem die Re-
sultate von 500 Papierproben aus dem IX. bis XIX.
Jahrhundert kurz zusammenfassenden und durch Pro-
tokollangabe belegenden Kapitel (5) besprochen. In
der Untersuchung der Leimung hat Verf. gegenüber
Briquet's Angaben von Traganthgummi, Harz und
Thierleim, die Verwendung von Stärkekleister, unter
häufiger Benutzung von unverkleisterter Stärke als
Füllmasse, als Substrat erhalten und schildert aus-
führlich die dazu ersonnenen Methoden ; die Stärke
scheint meistens vom Weizen, einigemal auch vom
Buchweizen herzurühren, und der letztere Fund würde
einen weiteren Beitrag zu der noch dürftigen Cultur-
geschichte von Fagopyrum liefern. Zweierlei Tinte
ist bei diesen stärkegeleimten Papieren zur Verwen-
dung gelangt: eine Sorte aus gerbsaurem Eisen, eine
andere aus zerriebener Kohle ; die mit letzterer ge-
machten Schriftzüge bleiben beim Auflösen der Pa-
pierfasern unter dem Deckglase liegen.

Die ganze Abhandlung stellt ein zusammenhängen-
des System mühevollen Fleisses, methodischer Kunst-
fertigkeit und wissenschaftlicher Combination dar,
wobei es nichts verschlägt, dass in mehrdeutigen Fäl-
len die letztere vielleicht auch noch nicht ganz sicher
geht ; kaum ein anderer Botaniker als der Verfasser
der »Rohstoff lehre« würde so sicher das grosse verar-
beitete Material bewältigt haben. Indem auf Schwie-
rigkeiten hingelenkt wird, welche auch dem besten
Kenner oft als unüberwindlich gegenüberstehen und

481

4s2

die scharfe Diagnose eines Rohstoffes nicht selten
hindern, wird ein wohlthätiges Gegengewicht gegen
Arbeiten von Technikern geliefert, welche die Unter-
suchungsmethoden als sehr leicht, einfach und sicher
zum Ziele führend, schildern, — wie es oft nicht der
Fall ist. Es wird dadurch erreicht, dasa die Botanik
mit ihren so selbständig fortschreitenden Methoden
auch auf diese Seite der praktischen Bedürfnisse wis-
senschaftlich verbessernd und eine feste Grundlage

errichtend einwirkt.

Drude.

Sammlungen.

P. Sydow, Mycotheka Marchica cent. XX. XXI
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Das grosse Pilzheibar des verstorbenen Dr. G.
"Winter ist für das Botanische Museum in Berlin
angekauft worden.

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schen Lande'sanstalt für 1887.)

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der Pflanzen des deutschen Floreilgebietes zum
Gebrauche auf botanischen Excursionen, bei phä-
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Passau, M. Waldbauer's Buchhandlung. 8. 216 S.

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Wretschko, M., Kurzes Lehrbuch der Botanik für
Schulen. Wien, Alb. Holder, gr. 8. 141 S.

Anzeige.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig?.

Beiträge

zur

Kenntniss der Tange

von

J. Rostafiiiski. _

Heft I.

Ueber das Spitzemvachsthum von Fucus
vesiculosus und Himanthalia lorea.

Mit Tafel I— III.
In gr. 8. 1876. 18 Seiten, brosch. Preis 3 Mk.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Uruek von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 31.

3. August 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: IL Graf zu 8olms-Laufoach. J. Wortmann.

Inhalt. Oiig. : J. Wortmann, Zur Beurtheilung der Krümmungserscheinungen der Pflanzen. (Schluss.) —
Liü. : W. Pfeffer, Ueber chemotactische Bewegungen von Bacterien etc. — M. Moebius, lieber den ana-
tomischen Bau der Orchideenblätter und dessen Bedeutung für das System dieser Familie. — Personalnach-
richten. — Neue Litterutur. — Anzeigen.

Zur Beurtheilung der Krümmungs-
erscheinungen der Pflanzen.

Von

Julius Wortmann.

(Schluss.)

In meinen Versuchen hatte ich die dau-
ernde horizontale Lage des Epicotyls dadurch
erreicht, dass ich an das freie Ende eines um
die Plumula gewundeneil* und über eine
leicht bewegliche Rolle geführten Fadens ein
hinreichend starkes Gewicht, 100, 1 50 oder
200 gr befestigte. Die von mir dabei beo-
bachteten Veränderungen deutet nun Elf-
v i n g auf Grund seines Versuches , indem er
sagt: «Das angehängte Gewicht verhindert
die Krümmung , d. h. es dehnt diejenige
Seite , welche unter normalen Verhältnissen
concav werden würde, aus und zwar mehr
als die andere«.

Dass überhaupt eine Dehnung der Ober-
seite thatsächlich stattfand , ist richtig, allein
ich vermisse bei Elfving den Beweis, dass
diese Dehnung auch wirklich ausreichte, die
eingetretenen äusserst starken Verdickun-
gen allein hervorzurufen. Die Krümmung
der concav werdenden Seite kann nur so
lange vor sich gehen, bis der Spross vertical
gestellt ist. Dadurch, dass diese 90° betra-
gende Krümmung, die, wie wir wissen, nicht
auf Contraction sondern unter weiter gehen-
dem Wachsthum , also Verlängerung der be-
treffenden Zellen beruht, durch mechani-
schen Zug unterdrückt wurde, soll nach E.
die Membranverdickung auftreten. Wenn das
wirklich der Fall wäre , dann müsste man
die betreffende Erscheinung auch hervorrufen
können , wenn man dem horizontal geleg-
ten Spross zunächst gestattet, seine geo-

tropische Krümmung ganz auszuführen und
dann den mit der Basis wieder aufrecht ge-
stellten Spross durch ein hinreichend starkes
Gewicht wieder gerade zieht, also die* Krüm-
mung ausgleicht. Denn für den schliesslichen
Effect muss es ganz gleichgültig sein, ob wäh-
rend der Periode der Aufwärtskrümmung die
concav werdende Seite gedehnt Avird oder ob
das erst nach erfolgter Krümmung geschieht.

Ein Epicotyl von Phaseolus wurde hori-
zontal gelegt und, nachdem eine scharfe Auf-
wärtskrümmung eingetreten war (von 11 Uhr
Vm. bis 4 Uhr Nachm.), das Epicotyl mit der
Basis vertical gestellt, um die Plumula ein
Faden geschlungen, welcher über eine, senk-
recht über der Pflanze befindliche leicht be-
wegliche Rolle geführt und an seinem freien
Ende mit einem das Epicotyl wieder gerade
streckenden Gewichte (100 gr) versehen
wurde. Die ganze Einrichtung kam, um wäh-
rend der Versuchsdauer heliotropische Ver-
änderungen auszuschliessen , auf den Rota-
tionsapparat, auf welchem die Pflanze um
verticale Axe langsam rotirte. Nach Ver-
lauf von 24 Stunden wurde das
streckte und inzwischen etwas weiter
wachsene Epicotyl untersucht, wobei sich je-
doch keine bemerkbare Differenz in Bezug
auf Grösse des Lumens und Membrandicke
der Zellen der früheren Convex- und Con-
cav-Seite ergab.

Derselbe Versuch wurde noch einmal wie-
derholt mit der Abänderung , dass das Epi-
cotyl volle 24 Stunden lang in geotropischer
Aufkrümmung gehalten wurde. Das Resul-
tat war das Nämliche : nach erfolgter Gerade-
streckung keine bemerkbare Differenz in der
Ausbildung der Zellen.

Das zeigt also, dass die zur Aufhebung der
geotropischen Krümmung erforderliche Deh-

gerade ge-

ge-

487

488

nung nicht hinreichend ist, um bemerkbare
Veränderungen in den Zellen der Unter- und
Oberseite zu erzielen. Da nun in meinen Ver-
suchen ein Gewicht angewendet wurde, Avel-
ches eben hinreichte, die geotropische Krüm-
mung zu verhindern, so kann die dabei ein-
getretene sehr geringe Dehnung der Oberseite
ebenfalls nicht die Ursache der constatirten
weitgehenden Veränderungen in der Ausbil-
dung der Zellen gewesen sein.

Uebrigens lässt sich der Einfluss der Deh-
nung auch noch auf andere Weise darlegen.
Wenn, wie Elfving meint, allein infolge
der Dehnung die von mir am horizontal ge-
haltenen Sprosse beobachteten Veränderun-
gen auftraten, dann müssen sich dieselben
Veränderungen einstellen gleichgültig, ob der
Spross in horizontaler oder verticaler Lage
sich befindet, vorausgesetzt, dass er in beiden
Fällen durch dasselbe Gewicht gedehnt wird.
Ich habe nun wiederholt Sprosse in verticaler
Lage durch die bei meinen geotropischen
Versuchen angewandten Gewichte (100 bis
200 gr) gedehnt; aber in keinem einzigen
Falle konnte ich eine auch nur annähernd
so starke Verdickung der Membranen beob-
achten, wie wenn die Sprosse bei gleicher
Dehnung in horizontaler Lage gehalten wur-
den.

Das, glaube ich, zeigt wiederum aufs Deut-
lichste, dass die von mir beschriebenen Ver-
änderungen der Zellen nicht hervorgerufen
sein können durch die mit der Versuchsan-
stellung gegebene geringe Dehnung.

Allein es lässt sich auch eine dauernde
horizontale Lage des Organs erreichen, ohne
dass auch nur der geringste Zug auf dasselbe
ausgeübt wird. Es ist auffallend, dass Elf-
ving, welcher sämmtliche von mir beschrie-
benen Veränderungen des Stengels aus der
dabei eingetretenen Zugwirkung abzuleiten
sucht, sich nicht bemühte eine dauernde geo-
tropische Reizung ohne gleichzeitig stattfin-
dende mechanische Dehnung zu veranlassen,
um nachzusehen, ob denn in einem solchen
Falle die von mir postulirten Veränderungen
unterbleiben.

Eine dauernde oder annähernd horizontale
Lage des Stengels lässt sich nun auf noch ein-
fachere Weise als mit Hilfe des Gewichtes
dadurch erzielen, dass die Plumula des hori-
zontal gelegten Epicotyls durch eine Klemme
sanft festgehalten wird. Da die geotropische
Aufwärtskrümmung nicht durch Contraction,
sondern bei andauernder Verlängerung der

Oberseite erfolgt, so kann in diesem Falle von
einer künstlichen Dehnung der Oberseite
nicht die Rede sein. Dennoch aber treten
nach einiger Zeit die von mir beschriebenen
weitgehenden Veränderungen in der Ausbil-
dung der Zellen auf, Veränderungen, welche
eben nur durch die andauernde geotropische
Reizung hervorgebracht sein können.

Die nöthigen Bedingungen hierzu lassen
sich des Weiteren auch noch dadurch her-
stellen, dass man das Epicotyl in eine hori-
zontal gehaltene Glasröhre schiebt, welche
weit genug ist, um die Wachsthumsbewegung
des Organes an sich nicht zu verhindern, allein
so eng, dass eine merkliche Aufwärtskrüm-
mung unterdrückt wird. Auch in diesem Falle
treten nach 24 bis 48 Stunden die von mir
angegebenen Erscheinungen auf. Die Ver-
hältnisse, die bei dieser letzteren Versuchs-
anstellung obwalten, sind folgende : Die geo-
tropische Krümmung des in horizontaler Lage
befindlichen Epicotyls geht bei absoluter Ver-
längerung beider Seiten, sowohl der Ober-
ais der Unterseite vor sich ; die der letzteren
erreicht nur einen grösseren Werth. Durch
Aufhebung der Krümmung wird kein Zug
oder Dehnung auf die Zellen der Oberseite
ausgeübt — wodurch die Membranen der Zel-
len stärker gedehnt würden als sie es aus
Gründen des Wachsthums werden — sondern
die Verhinderung der Krümmung wird nur
dadurch ermöglicht, dass die Zellen der Un-
terseite etwas zusammengedrückt werden, und
zwar um so viel, als sie die Tendenz hatten,
infolge geotropischer Reizung länger zu wer-
den als diejenigen der Oberseite.

Ein einfaches Beispiel, in welchem die
Krümmung auf analogem Principe beruht,
mag diesen Fall noch näher illustriren : Wenn
man zwei, um gleiche Tremperaturerhöhung
ungleich sich ausdehnende Metallstreifen,
etwa einen Kupfer- und Eisenstreifen auf-
ein anderlöthet, so erhält man bekanntlich bei
gleicher Erwärmung beider Streifen eine
Krümmung derart, dass der stärker dehnbare,
der Kupferstreifen, convex wird, der andere
dagegen coneav. Bei beiden Streifen findet
durch die Erwärmung eine absolute Verlän-
gerung statt, der Betrag der Verlängerung ist
nur relativ verschieden und die Krümmung
resultirt aus dieser relativ verschiedenen
Dehnbarkeit beider Streifen bei Einwirkung
desselben Agens in gleicher Intensität. Auch
die geotropische Krümmung resultirt aus
einer verschiedenen Dehnbarkeit zweier fest

ISO

490

miteinander verbundenen Seiten , der Ober-

uiid Unterseite, durch Einwirkung ein und
derselben Kraft in gleicher Intensität. Wenn
man nun zwei derartig verbundene Metall-
Streifen in eine die Krümmung verhindernde
Röhre stecken würde, so fände bei Erwärmung
der Streifen das Unterbleiben der Krümmung
nicht desshalb statt, weil die concav Averdende
Seite stärker gedehnt würde als es dem Grade
der Erwärmung entspricht, sondern nur da-
durch, dass der relativ stärkeren Ausdehnung
der convex werdenden Seite, also des Kupfer-
streifens Einhalt gethan wird. Der Eisen-
streifen dehnt sich in solchem Falle auf die
ihm durch die Erwärmung aufgenöthigte
Länge aus, eine mechanische Dehnung
findet dabei nicht statt, der Kupferstreifen
hingegen wird an dem Betrage seiner Aus-
dehnung zum Theil gehindert.

Nach diesem Princip erfolgt auch die Un-
terdrückung der Krümmung des in die hori-
zontal gestellte Glasröhre geschobenen Sten-
gels. Trotzdem also hier nicht die
mindeste m e c h ani s c h e D e h n u ng auf
die Zellen der Oberseite ausgeübt
wird, zeigen die Membranen dersel-
ben dennoch weitgehende Ver-
dickungen.

Es Hesse sich die Versuchsanstellung, unter
Einhaltung der Bedingung, dass keine mecha-
nische Dehnung auf die Zellen der Oberseite
des Epicotyls ausgeübt würde, noch vielfach
variiren, doch sehe ich davon ab die Dinge
weiter auszuspinnen, da sich aus dem Mit-
getheilten, wie ich glaube, zur Genüge er-
geben hat, dass auch ohne jegliche mecha-
nische Dehnung, nur infolge von geotropi-
scher Reizung eine ungleiche Ausbildung der
Zellen eines horizontal gelegten Sprosses ein-
tritt, dass aber in den von mir angestellten
Versuchen, in denen thatsächlich mecha-
nische Dehnung stattfand, dieselbe nicht aus-
reichend war, um die beobachteten weit-
gehenden Veränderungen hervorzurufen.

Findet nun aber thatsächlich bei geotropi-
scher Heizung des vielzelligen Organs eine
durch den Reiz hervorgerufene ungleiche
Ausbildung der Zellen statt , so muss diese
Erscheinung auch für einzellige Organe zu-
treffen, da, wie noch einmal scharf betont
weiden muss, alle einschlägigen Vorgänge bei
letzteren in durchaus analoger Weise sich ab-
spielen. Die von Elfving am gekrümmten
P/tycomyccs-Fiuchttrsigex beobachteten Er-
scheinungen sind demnach seeundärer Natur

und durch andere Ursachen hervorgebracht
wie die durch geotropische oder heliotropische
Reizung erzielten. Dasselbe gilt für die von
ihm an mechanisch stark gebogenen vielzel-
ligen Organen beobachteten Veränderungen.
Ich wende mich nun kurz zu dem zweiten
Punkte, den Protoplasmabewegungen. Alles
lebendige Protoplasma ist in fortdauernder
Bewegung begriffen. Die Wirkung äusserer,
die Bewegung des Plasmas beeinflussender
Faktoren giebt sich darin zu erkennen, dass
diese Bewegung in bestimmte Bahnen gelenkt
wird, dass sie eine von Richtung und Inten-
sität des einwirkenden Agens abhängige Rich-
tung annimmt. So sehen wir nackte, mem-
branlose Plasmamassen — Plasmodien,
Schwärmsporen, — durch die Einwirkung
äusserer Faktoren, Licht, Schwere, Feuchtig-
keit, Nährstoffe etc. mit ihrer ganzen Masse
ihre Bewegung in bestimmte Richtung len-
ken. Die Bewegung an sich war vorhanden ;
durch den einwirkenden Reiz wird nur die
Richtung, in der diese BeAvegung vor sich
gellt, vorgeschrieben. Umgiebt sich der Plas-
makörper mit einer Membran, so Avird an der
Bewegung an sich nichts geändert, bleibt er
dabei frei beAveglich, — Bacterien, Desmidien
— so Avird durch die Ehrwirkung äusserer
Faktoren dieser BeAvegung Aviederum nur
eine bestimmte Richtung aufgezAvungen. Das
Hinzukommen der Membran vermag also die
Bewegung des Plasmas an sich ebenso wenig
Avie die ReizbeAvegung desselben principiell
zu ändern. GradAveise Verschiedenheiten
aber sind hier absolut nicht in Betracht zu
ziehen. Denken Avir uns nun den von Mem-
bran umgebenen Plasmakörper, — einzellige
Organismen, Zellcomplexe — am Substrat
befestigt, d. h. mit dem einen Ende frei, mit
dem andern festsitzend, Avie das ja bei allen
höheren Organen der Fall ist, so wird an der
Bewegung des Plasmas an sich Aviederum
nichts geändert; die allgemeine Erscheinung,
dass das lebendige Plasma in fortdauernder
Bewegung begriffen ist, bleibt auch hier gül-
tig. Bei der Reizung begeben nun auch diese
Organe sich in bestimmte Richtungen. Ge-
reizt wird nur das Protoplasma ; nichts An-
deres; die ReizbeAvegung wird vermittelt
durch das Protoplasma und zwar nur so lange,
als es selbst in Bewegung begriffen ist. Todte
Organe zeigen keine ReizbeAvegung, aber
auch lebendige nicht, Avenn die Plasmabe-
Avegung etAva durch Sauerstoffmangel auf-
gehoben ist. Erst wenn nach Hinzutritt von

401

402

Sauerstoff das Plasma sich wieder in Bewe-
gung setzt, geht auch die Reizbewegung des
ganzen Organes vor sieh. Aus diesem und
aus phylogenetischen Gründen ist also mit
aller Sicherheit zu schliessen. dass den Reiz-
beweiiungen solcher Organe ebenfalls Bewe-
gungen des Plasmakörpers zu Grunde liegen
und dass wir in ihren Richtungsbewegungen
nur solche des lebendigen Protoplasmas vor
uns haben. In festliegenden Zellen sind nun
Reizbewegungen des Plasmakörpers consta-
tirt. Ich erinnere hier an die von Stahl
entdeckten Bewegungen des Chlorophyllap-
parates von Mesocarpus und an die Licht-
stellungen der Chlorophyllkörner der höheren
Pflanzen1), sowie an die von Kohl nachge-
wiesenen Richtungsbewegungen des Plasmas
in den Wurzelhaaren von Trianea, sowie in
denen des Hypocotyls von Smapis. Es gehen
also nachgewiesenermassen Reizbewegungen
des Plasmakörpers innerhalb der Zellen vor
sich. Aus all diesen thatsächlich gemachten
Erfahrungen . welche auch mit den theore-
tischen Forderungen durchaus übereinstim-
men, leuchtet also das allgemeine Resultat
hervor, dass die Reizbewegungen der
Organismen nichts anderes sind als
Plasmabewegungen. Wie von Kohl
und mir nun für einzellige, von mir dann
weiter auch für vielzellige wachsende Organe
gefunden wurde, machen auch diese von dem
allgemeinen Gesetze keine Ausnahme, inso-
fern sich hier ebenfalls nachweisen liese
dass bei den Reizbewegungen dieser Organe
bestimmte Plasmabewegungen auftreten. Es
müsste auch gTadezu als abnorm bezeichnet
werden und würde ohne jegliche Vermitte-
lung dastehen, wenn sich in diesem spe-
ciellen Falle die Dinge anders verhalten
würden.

Elfving hat nun in dem von ihm hervor-
gerufenen Falle der mechanischen Krüm-
mung bei Phyromyces ebenfalls ähnliche
Plasma- Ansammlungen bemerkt, wie Kohl
und ich sie bei den Reizkrümmungen dieses
Organismus constatirt hatten. Wie die von
ihm beobachteten Plasma-Lagerungen zu
Stande gekommen sind, lässt Elfving un-
erörtert. wie er es überhaupt unterlassen hat,

1 Ob hier die Chlorophyllkörner sich selbständig
belegen oder vom Plasmakörper, in dem sie biegen,
bewegt werden, ist für die vorliegenden Ausführungen
ganz gleichgültig, da es sich nur um Bewegungen des
Plasmas im Allgemeinen handelt, und die Chlorophyll-
körner Plasmagebilde sind.

Erklärungen der von ihm angegebenen Er-
scheinungen beizubringen. Ich selbst habe
keine Veranlassung mich näher mit der Auf-
klärung dieser Dinge zu befassen , verstehe
es jedoch sehr wohl, dass man auch durch
mechanische Hindernisse das Plasma in seinen
Bewegungen aufhalten kann: unverständlich
hingegen bleibt es mir. wie man glauben
kann, durch Anführung solcher Befunde, che
von Kohl und mir durch thatsächliche Be-
obachtung bestätigte theoretische Forderung
zu erschüttern.

Litterat ur.

Leber chemotactische Bewegungen
von Bacterien, Flagellaten und
Volvo ein een. Von W. Pfeffer.

Untersuchungen aus dem botan. Institut zu Tü-
bingen. Herausgeg. von W. Pfeffer. IL Bd. 3. Heft.
Nr. 11. 1888.

Die vorliegende Arbeit ist ein werthvoller Beitrag
zur Kenntniss der die Bewegungen von Bacterien und
anderen mit Locomotion begabten niederen Organis-
men bedingenden Ursachen. Von chemischen Reizen
war bisher nur Anziehung (und Abstossung durch
Sauerstoff für die in der Ueberschrift genannten Or-
ganismen bekannt. Anziehende und abstossende Wir-
kungen verschiedener Stoffe hat Stahl für die Myxo-
mveeten nachgewiesen. Der Verf. selbst hat in einer
, früheren Arbeit l, , an welche sich die vorliegende eng
anschliesst, speeifische Reizmittel für die Samenfäden
der Farnkräuter und Selaginella aufgefunden, auch
eine Anlockung der Bacterien durch verschiedene
Stoffe gelegentlieh beobachtet. Das Verhalten dieser
letzteren Organismen gegen verschiedene chemische
Reizmittel wird jetzt einer eingehenden experimentel-
len Prüfung unterzogen.

Die Untersuchungsmethode bestand darin, dass
eine Lösung des zu prüfenden Stoffes in eine einseitig
zugeschmolzene Capillarröhre gebracht, und diese zu
den im Wasser vertheilten Organismen auf dem Ob-
jeetträger geschoben wurde. Die Organismen eilen
dann bei anziehender Wirkung nach dem Capillar-
mund hin und können sich, je nach der Reizwirkung
in grösseren oder geringeren Mengen in der Capillare
ansammeln. Die Methode bietet natürlich keine Mög-
lichkeit, die Grösse der durch verschiedene Stoffe
ausgeübten attractiven oder repulsiven Wirkung ge-
nauer zu vergleichen, sondern es lässt sich nach ihr
nur eine stärkere oder schwächere Ansammlung, resp.

', Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tü-

bingen. Bd. I. S. 363.

193

494

ein gänzliches Ausbleiben einer solchen oder ein
mehr oder weniger deutliches Fernhalten der Orga-
nismen von der Capillare constatiren. Zahlreiche
Fehlerquellen, denen die Methode ausgesetzt ist, fin-
den eingehende Berücksichtigung und Besprechung,
worüber auf das Original verwiesen werden muss.
Nur eine vom Verf. wohl nicht genug gewürdigte
Fehlerquelle verdient an dieser Stelle ein paar "Worte,
nämlich die, welche durch das Vorhandensein von
verschiedenen Stoffen in der die Organismen umge-
benden Flüssigkeit, bedingt wird. Die Organismen
können selbstverständlich nicht bei den Versuchen in
destillirtem Wasser gehalten werden und, obgleich
dafür gesorgt" wurde den Nährstoffgehalt der Aussen-
flüssigkeit auf ein Minimum herabzusetzen, enthielt
letztere doch verschiedene Stoffe in unbekannter Zu-
sammensetzung; diese sind nicht nur dadurch von
Bedeutung, dass sie ihrerseits eine Kcizwirkung.
ausüben können, welche der Capillarflüssigkeit ent-
gegen wirkt worauf der Verf. hinweist , sondern
auch dadurch, dass Zersetzungen bei der Berührung
der beiden Flüssigkeiten, welche zu einer Verände-
rung ihrer Zusammensetzung führen, in der Diffusions-
zone stattfinden können. "Wenn also z. B. der Verf.
die "Wirkung von Trikaliumphosphat in sehr verschie-
dener Concentration von 0,001 % bis 1 \ angiebt, so
kann bei Nichtberücksichtigung der "Wechselbezie-
hungen der Capillar- und Aussenflüssigkeit mög-
licherweise die beobachtete Kcizwirkung sich nicht
auf die angewandten Mengen des phosphorsauren Ka-
lisalzes beziehen ; denn da die etwa in der letzteren vor-
handenen löslichen Kalksalzc bekanntlich durch Ka-
liphosphat zersetzt werden, so schlägt sich unter Um-
ständen phosphors. Kalk nieder und das als Reizmittel
benutzte Kalisalz wird sofort etwa in Chlorid oder Sul-
fat verwandelt. Ein Kalisalz wird also wohl zur "Wir-
kung kommen, aber nicht das angewandte oder nicht
in der angewandten Concentration. Diese Fehlerquelle
macht die Beurtheilung einzelner, zumal der mit
sehr verdünnten Lösungen als Capillarflüssigkeit ge-
machten Experimente ganz unsicher. — Doch dürf-
ten wohl dadurch die Resultate bei der grossen
Zahl der Versuche im Grossen und Ganzen nur we-
nig beeinträchtigt werden, und ist es dem Ver-
fasser gelungen eine gute Uebereinstimmung der
Ergebnisse in verschiedenen Versuchsreihen zu er-
zielen.

Eine sehr grosse Reihe von anorganischen Salzen
und organischen Substanzen wurde auf ihre "Wirkung
in verschiedener Concentration geprüft. Von Bacte-
rien wurden in eingehendster Weise Bad. termo. Spi-
rilhan undula und von den Flagellaten Bodo saltans
untersucht; ausserdem Spirillum rubrum, Sp. tarne,
Sp. serpens, Sp. volutans, Bacillus subtilis und meh-
rere Flagellaten und Volvocineen.

Als hervorragendstes Resultat der Versuche mit
Bad. ttrui", Sfir. undula und Bodo saltans hat sich er-
geben, dass Kalisalze als die am stärksten wirksamen
Reizmittel anzusehen sind. Die Salze von anderen
Alkalien und auch alkalischen Erden stehen denen
des Kalium bedeutend nach. Der Antheil der Säuren
in den beobachteten Reizwirkungen der Salze wurde
nicht durch directe Versuche ermittelt. Es schien aber
speciell Phosphorsäure und Weinsäure keinen be-
sonderen Reizwerth in die Verbindung zu tragen, da
z. B. Monokaliumphosphat und Trikaliumphosphat
bei gleichen Mengen an Kalium dieselbe Attraction
hervorriefen, obgleich auf die gleiche Menge von
Kalium im Trikaliumphosphat -i mal weniger Phosphor
kommt als im Monophosphat. Von den geprüften
organischen Stoffen erwies sich am wirksamsten Pep-
ton, welches in seinem Einfluss auf die erwähnten
drei Organismen den wirksamsten Kalksalzen unge-
fähr gleichkommt. Eine geringere Wirkung kommt
dem Asparagin zu. Die anderen geprüften stickstoff-
haltigen Verbindungen — Harnstoff, Kreatin, Taurin,
Sarkin — ergaben eine verhältnissmässig unbedeu-
tende Reizwirkung. Eine noch geringere Wirkung
scheinen Kohlehydrate — Traubenzucker, Milchzucker,
Glvcogen, Mannit, Dextrin — auszuüben. Gegen
Glvcerin verhielten sich die erwähnten Organismen
indifferent, dem Alkohol kommt immer nur eine ab-
.nde Wirkung zu. — Alle anderen geprüften
chemotactischen Organismen verhielten sich im We-
-■.ntlichen ähnlich.

Der Grad der chemotactischen Reizbarkeit erwies sich
aber bei verschiedenen Organismen als sehr verschie-
den. Von den empfindlichsten, wie es ganz besonders
Bad. termo, auch Sp. undula und Bodo saltans sind,
sich bei einer Reihe von Organismen, eine gra-
duelle Abstufung der chemotactischen Reizbarkeit bis
zu solchen Formen ermitteln, für welche eine merk-
liche Ansammlung in den Capillaren überhaupt nicht
zu constatiren war. Und zwar ist die Verwandtschaft
der Organismen keineswegs maassgebend für das
Vorhandensein oder Fehlen der chemotactischen Reiz-
barkeit : für Bacterien hat Verf. sehr wenig empfind-
liche Arten kennen gelernt und auch solche, die
durch die sonst wirksamsten Reizmittel gar nicht an-
gelockt wurden : unter den farblosen Flagellaten
zeigten verschiedene Arten einer Gattung Hcxamitus
eine ausgezeichnete , eine mittlere, endlich auch
eine kaum nachweisbare Reizbarkeit. — Für Eugle-
nen und sämmtliche geprüften grünen Flagellaten.
auch für alle Infusorien konnte eine Chemotaxis nicht
constatirt werden. Die bedeutenden lokalen Ansamm-
lungen um verschiedenen festen Detritus, welche man
so oft bei Infusorien beobachtet, sucht Verf. durch
Contactreize zu erklären.

Den Repulsionswirkungen widmet Verf. eine beson-

495

496

dere ausführliche Besprechung. Bei vielen neutral
reagirenden Körpern, welchen eine stark anlockende
Wirkung zukommt, tritt eine abstossende Wirkung
ein, sobald die Lösung eine gewisse, aber specifisch
verschiedene Concentration übersteigt. Weiter veran-
lassen stärkere Säuren und Alkalien ein Fliehen aller
Organismen und ebenso scheint Alkohol stets stark re-
pulsiv zu wirken. Doch haben die untersuchten Orga-
nismen keineswegs die Fähigkeit alle schädlichen
Lösungen zu fliehen. Chemisch reizbare Organismen
zeigen eine sehr verschiedene Empfindlichkeit gegen
repulsive Wirkungen ; so z. B. gelang es mit Bad. termo
nicht, durch neutrale Lösung eine gänzliche Elimini-
rung der Ansammlung durch Abstossung zu beob-
achten, ebenso zeigte sich dieser Organismus ver-
hältnissmässig unempfindlich gegen Säuren und Al-
kalien, während eine stark repulsive Wirkung bei Sp.
undula schon bei massiger Concentration der neutra-
len Lösungen und bei sehr verdünnten Säuren und
Alkalien sich geltend machte. Von Interesse ist noch,
dass eine repulsive Wirkung auch für solche Orga-
nismen bestehen kann, denen überhaupt positive Che-
motaxis abgeht.

Fragen wir} jetzt nach der Zweckmässigkeit der
chemotactischen Reizbarkeit, wollen wir diese als
Lebenseinrichtung uns verständlich machen, so setzen
uns die Ergebnisse der vorliegenden ausgezeichne-
ten Untersuchung in Verlegenheit. Zwar meint der
Verf., dass die erwähnte Reizbarkeit offenbar dazu
dient, die betr. Organismen nach guter Nahrung
zu führen resp. in solcher festzuhalten, doch hat er
auch selbst betont, dass die anlockende Wirkung
einer Verbindung nicht nach deren Nährwerth,
ebenso wie auch die abstossende Wirkung nicht
nach deren Schädlichkeit bemessen ist. Die Che-
motaxis als biologische Einrichtung fällt in keiner
Weise mit dem Stahl 'sehen Trophotropismus zu-
sammen. Thatsächlich genügt ein Blick auf die
Tabellen, wo die chemotactischen Wirkungen ver-
schiedener Stoffe in sehr übersichtlicher Weise zu-
sammengestellt sind, um sich zu überzeugen, dass mit
allen chemischen Verbindungen (fast nur Alkohol
und Glycerin ausgenommen) eine mehr oder weniger
deutliche Ansammlung erzielt wurde. Besonders auf-
fällig ist dies Verhalten bei Bad. termo. Dieses steu-
erte in die Capillare in durchschnittlich gleicher
Weise, gleichgiltig, ob sie mit Chlorcalium, Kalium-
phosphat, Kaliumnitrat, Kaliumsulfat, Chlorammo-
nium, phosphors. Ammonium u. s. w. oder mit Chlor-
natrium, Chlorcaesium, Chlorlithium, Ferrocyankali-
um, Ferrocyancalcium, Chlorstrontium, Chlorbarium
u. s. w. beschickt wurden. Die ersteren sind gute oder
brauchbare Nährstoffe , während die letzteren un-
brauchbare, die meisten auch giftige Substanzen sind.
Auch die intensivsten Gifte wie Sublimat werden

nicht geflohen : sowohl B. termo wie <Sp. undula steu-
erten in Capillaren mit 0,01 und 0,05 % Sublimat, wo
sie sofort ihren Tod fanden. Andererseits wirken gute
organische Nährstoffe, welche die Bacterien besonders
eifrig aufsuchen müssten (da die Nährsalze in natür-
lichen Medien meistens in ausreichenden Mengen zu
Gebote stehen, so genügen schon die kleinsten Mengen
davon) nur ganz unbedeutend anziehend. Auch hier
üben auffallender Weise giftige Stoffe wie salicyl-
saures Natron, salzsaures Morphium, eine gleich an-
ziehende Wirkung aus wie Mannit, Milchzucker,
Harnstoff, wirken sogar viel stärker anlockend als
Traubenzucker ! Man kann wirklich sagen, dass die
chemotactische Reizbarkeit diesen Organismen in
gleichem Grade zum Wohle wie zum Verderben
dient, und es wäre vielleicht möglich diese Fähig-
keit zum Vernichten der beweglichsten und reiz-
barsten Formen in einem Bacteriengemische aus-
zunutzen. — Sei dem aber wie ihm wolle, so ändert
das Gesagte natürlich an den festgestellten That-
sachen nichts und beweist wiederum , dass in den
complicirten Lebenserscheinungen sich nicht immer
ohne Weiteres eine bestimmte Zweckmässigkeit fin-
den lässt.

Bezüglich weiterer in dieser Arbeit berührter Fra-
gen, nämlich über die Reizschwelle, über das Ver-
hältniss von Reiz- und Reactionsgrösse, welche a. a.
O. ausgedehnter und mit Rücksicht auf allgemeine
Fragen behandelt worden sind, niuss auf das Original
verwiesen werden. Ebenso kann sich Ref. über die
theoretischen Schlussbetrachtungen des Verf. kurz
fassen, da sie nur zu dem Schlüsse führen »dass wir
die behandelte speeifische Reizwirkung von Stoffen
aus den derzeit bekannten Eigenschaften derselben,
im Vereine mit den in der Diffusionszone bestehenden
Verhältnissen nicht erklären können«. »Den That-
sachen aber tragen wir jedenfalls Rechnung, indem
wir die ungleiche Vertheilung, d. h. also die fallende
Concentration der wirksamen Stoffe als äussere Ur-
sache des chemotactischen Reizes ansprechen.«

Wino gradsky.

Ueber den anatomischen Bau der
Orchideenblätter und dessen Be-
deutung für das System dieser Fa-
milie. Von M. Moebius. Heidelberger
Habilitationsschrift.

(Separatabzg. aus Pringsh.'s Jahrb. für wiss. Bot.
XVIII. Heft 4. 1887. 82 S. m. 4 Taf.)

In neuerer Zeit ist von P fitz er im Gegensatz zu
Bentham, welcher die Morphologie der Blüthe
allein berücksichtigte, ein System der Orchideen
aufgestellt worden, das sich auf die Morphologie der
Blüthe und der vegetativen Organe gründet. Die vor-

497

49S

liegende Arbeit stellt sich die Aufgabe, aus dem ana-
tomischen Bau der Blätter Anhaltspunkte zu gewin-
nen, ob das Bentham'sche oder das P fitze r'sche
System das natürlichere sei. Wie von vornherein zu
erwarten stand, fällt die Untersuchung zu Gunsten
des Pf itzer'schen Systems aus, doch will uns schei-
nen, als wenn die ganze Fragestellung eine unrichtige
sei. Es ist ein principieller Gegensatz, wenn man nur
die Blüthe oder die Blüthe und den vegetativen Auf-
bau "der Pflanze berücksichtigt. Die Untersuchung
der Blätter in anatomischer Beziehung kann deshalb
nur demjenigen System zu Gute kommen, welches
überhaupt die vegetativen Verhältnisse berücksichtigt,
kann sogar nur auf Grund eines solchen Systems
unternommen werden und kann mithin kein Gewicht
in die Wagschale werfen, weder zu Gunsten oder Un-
gunsten eines Systems. Sie kann höchstens dazu
dienen, gewisse Zweifel, die dem Pf itzer'schen Sy-
stem in der Verwandtschaft aufstossen, zu beseitigen,
also eventuell Correcturen anzubringen, wenn sich
keine Uebereinstimmung zwischen der Morphologie
der vegetativen Organe und der Blattanatomie heraus-
stellt. Dann kommt alles darauf an, ob der Systemati-
ker grösseren Werth legen soll auf die Anatomie oder
auf die Morphologie , welche Verhältnisse er für die
constantcren zu halten hat. Leider haben wir wenig An-
haltspunkte zu unterscheiden, welche Merkmale sich
constant vererben. Bis vor Kurzem war man allge-
mein der Meinung, dass am constantesten die morpho-
logischen Verhältnisse der Blüthe sind, und man
legte sie deshalb dem System zu Grunde. Die vorlie-
gende Arbeit liefert einen Beleg dafür, dass auch
andere Verhältnisse sich ebenso constant vererben.

Im Allgemeinen geht man nicht fehl, wenn man
eine Uebereinstimmung zwischen dem äusseren und
inneren Bau der Blätter annimmt, aber diese Ueber-
einstimmung braucht nicht immer zu existiren. Es
können sich anatomische Eigenthümlichkeiten er-
halten haben, während sich die Gestalt der Blätter ge-
ändert hat. Bei Berücksichtigung der Blattanatomie
für den angegebenen Zweck ist wohl zu unterschei-
den zwischen der Anpassung der Gewebe an bestimmte
Functionen, die von der Lebensweise abhängen und
blos ererbten Eigenthümlichkeiten. Natürlich sind
nur die letzteren für das System von Bedeutung. All-
gemeine Pegeln, ob Aupassungs- oder Vererbungser-
scheinungen vorliegen, lassen sich, wie Verf. selbst
sagt, nicht geben, vielmehr »muss man, sozusagen, auf
alles achten, wenn man den anatomischen Bau studirt,
um ihn systematisch zu verwerthen«. So ist z. B. zu
achten auf die Trichome , auf Vorhandensein und
Anordnung der Sclerenchymstränge, auf die Ausbil-
dung des Mesophylls und auf die Form der Gefäss-
bündel, auf das Wassergewebe u. s. w. Es bleibt dann
dem wissenschaftlichen Tact überlassen aus der

Uebereinstimmung der angegebenen Merkmale die
verwandtschaftlichen Beziehungen festzustellen.

Die Arbeit gliedert sich in zwei Theile. Im ersten
wird der anatomische Bau der Blätter im Allgemeinen
behandelt, d. h. die verschiedene Ausbildung der
Zell- und Gewebeformen der Orchideen besprochen,
im zweiten Theile werden die einzelnen Formen in
der Anordnung des Pf itzer'schen Systems anato-
misch beschrieben. Dadurch stellt die Arbeit einen
schätzenswerthen Beitrag zur vergleichenden Ana-
tomie dar, der um so werthvoller ist, da die Unter-
suchung an 193 Species aus 95 Gattungen ausgeführt
ist. Die Darstellung wird unterstützt von Zeichnun-
gen in vortrefflicher Ausführung, wie sie aus den
früheren Publikationen des Verf. bekannt ist.

"Wie ler.

Persona lnachrichten.

Dr. H. Müller-Thur gau, Docent für Botanik
und Vorstand der pflanzenphysiologischen Versuchs-
station an der Kgl. preuss. Lehranstalt für Obst- und
Weinbau in Geisenheim a. Rh. ist der Titel Professor
verliehen worden.

Der bisherige Privatdocent an der Universität Leip-
zig, Dr. H. Zimmermann, hat sich im Anfang des
Sommersemesters als Privatdocent für Botanik an der
Universität Tübingen habilitirt; zugleich ist derselbe
in die erste Assistentenstelle am dortigen Botan. In-
stitut eingetreten.

S. H. Vines ist als Nachfolger des nach Edinburg
berufenen Prof. 1. B. B a 1 f o u r zum Professor der Bo-
tanik an der Universität Oxford ernannt worden.

Neue Litterat ur.

Allgemeine Forst- und Jagdzeitung. Juli 1888. Bre-
cher, Ueber den Anbau von Acer (Negundo) cali-
fornicum. — H. Hoffmann, Ueber den phäno-
logischen Werth von Blattfall und Blattverfärbung.

Biologisches Centralblatt. VIII. Bd. Nr. 6. 15. Mai 1888.
O. Bütschli, Müssen wir ein Wachsthum des
Plasma's durch Intussusception annehmen ? —
Nr. 7. 1. Juni 1888. F. Ludwig, Neue pflanzen-
biologische Untersuchungen.

Botanische Jahrbücher. Herausgegeben von A. Eng-
ler. IX. Bd. 5. Heft. Ausgegeben den 23. Mai 1888.
F. Hauck , Meeresalgen von Puerto Rico.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde. III.
Bd. Nr. 23. 1888. C. Fränkel, Ueber die Cultur
anaerober Mikroorganismen.

Flora 1888. Nr. 14 u. 15. A. Hansgirg, Ueber die
Gattungen Herposteiron Näg. und Aphanochaete
Berth. non A. Br. nebst einer systematischen Ueber-
sicht aller bisher bekannten oogamen und anooga-
men Confervoiden-Gattungen. — E. Schulz,
Ueber Peservestofl'e in immergrünen Blättern unter
besonderer Berücksichtigung des Gerbstoffes. —
Nr. 16. Th. Wenzig, Die Gattung Spiraea L. —
E. Schulz, Ueber lteservestoffe in immergrünen
Blättern unter besonderer Berücksichtigung des

499

500

Gerbstoffes (Schluss.) — Nr. 17. A. Hansgirg,
Ueber die aerophytischen Arten der Gattungen
Hormidium Ktz., Schizogonium Ktz., und Hormis-
cia (Fr.) Aresch. [Ulothrix'KXz.) — Th. Wen zig,
Die Gattung Spiraea L. (Forts.)

Humboldt. 6. Heft. Juni 1888. W. Pfeffer, Ueber
Anlockung von Bacterien und einigen anderen Or-
ganismen durch chemische Reize. — G. Haber-
landt, Das Princip der Oberfläch envergrösserung
im anatomischen Bau der Pflanzen. — 7. Heft. Juli.
G. Haberlandt, Id. II. — K. Reiche, Ueber
die Veränderungen, welche der Mensch in der Ve-
getation Europas hervorgebracht hat. II.

Oesterreichische Botanische Zeitung. Nr. 7. Juli 1888.
L. Simonkai, Bemerkungen zur Flora von Un-
garn. — E. Woloszczak, Salix bifax und S.
Mariana. — A. Hansgirg, Beiträge zur Kennt-
niss der Kellerbacterien, nebst Bemerkungen zur
Systematik der Spaltpilze (Bacteria). — A. v. De-
g e n , Botrychiam virginiamim (L.) O. Swartz im
südlichsten Ungarn. — Fr. Krasan, Reciproke
Culturversuche (Schluss). — I. Murr, Wichtigere
neue Funde von Phanerogamen in Nordtirol.
(Schluss.) — Ed. Formänek, Beitrag zur Flora
von Bosnien und der Hercegovina. — C. Jetter,
Ein Frühlingsausflug an die dalmatinische Küste.
(Schluss.)

Verhandlungen der k. k. zoologisch-botanischen Ge-
sellschaft in Wien. 38. Bd. II. Quartal. 1888. Aus-
gegeben Ende Juni 1888. H. Braun, Referat
über Simonkai, L. : »Revisio Tiliarum Hungarica-
rum atque orbis terrarum«. — C. F ritsch,
Zur Phyllogenie der Gattung Salix. — E. v. Ha-
iti c s y und R. v. W e 1 1 s t e i n , Glechoma Serbica
nov. sp. — J. Haring, Floristische Funde aus der
Umgebung von Stockerau in Niederösterreich. —
A.Kern er v. Marilaun, Ueber die Bestäu-
bungseinrichtungen der Euphrasieen. — E. Palla,
Ueber die Gattung Schpus. — Id., Zwei für Nie-
derösterreich neue Carex- Arten. — G. Sennholz,
Symphytum Wettsteinii. — O. Stapf, Narthex Po-
lakü nov. sp. — Id., Beiträge zur Flora von Per-
sien.— R. v. Wettstein, Pidmonaria Kernen
n. sp. — Id., Ueber Scsleria coernlea L.

Zeitschrift für physiologische Chemie. XII. Bd. 5. Heft.
1888. E. Schulze, Ueber einige stickstoffhaltige
Bestandtheile der Keimlinge von Soja hispida. —
A. Baginsky, Zur Biologie der normalen Milch-
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J. Rattray, Revision of Aulacodiscus .

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12 June 1888. F. B. Forbes and W. B. Hemsley,
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Rejse i Grönland. • — O. G. Peter sen, Staengel-
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Plads i Mandlerne. — Resume francais : E. W ar-
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de la tige chez V Eggersia buxifolia Hook. — Fri-
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Boletim da Sociedade Broteriana. Vol. V. Fase. 4. 1887.
R. P. Murray, Notes on the Botany of the serra
do Gerez. — J. A.Henriques, Da serra da Estr ella
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Subsidios para o estudo da Flora Portugueza. — J.
A.Henriques, Additamento ao Catalogo das
Amaryllideas de Portugal. — Distribucäo dos Car-
valhos portuguezes e sua importancia florestal. —
Os Quercus de Portugal.

Anzeigen.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Synopsis

Muscorum Frondosorum

omnium hueusque cognitorum«.

Auetore

Dr. Carolo Müller.

2 Bände.

In gr. 8. VIII, 812 u. 772 Seiten. 1849—51.

brosch. Preis : 12^.

Im botanischen Institut zu Marburg ist eine

Assistentenstelle

zu besetzen.
Bedingung : Uebung im Zeichnen.
Nähere Auskunft ertheilt:
[37] Prof. Dr. K. E. Goebel.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & II ii r t e 1 in Leipzig.

40. Jahrgang.

Nr. 32.

10. August 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf zu Solms-Laubacli. J. Wortniann.

lulialt. Orig. : H. Vöchting, lieber die Liclitstellung der Laubblätter,
ceae of America. — Neue Litteratur. — Anzeige.

— Litt.: T. F. Allen, The Chara-

Ueber die Liclitstellung der Laub-
blätter.

Von

Hermann Vöchting.

Hierzu Tafel VIII.

In der Frage muh den Ursachen, welche
die Lichtstellung der Laubblätter bedingen,
stehen sich seit längerer Zeit zwei Ansichten
gegenüber.

Nach der einen derselben ist es ausschliess-
lich das Licht, welches die günstige Lage der
Blätter bewirkt. Die letzteren haben eine
speeifische Organisation von der Art, dass
sie sich in der Gleichgewichtslage befinden,
wenn die Blattflächen senkrecht zu den ein-
fallenden Lichtstrahlen stehen. Der Urheber
dieser Anschauung ist bekanntlich Frank1).
Die fragliche Eigenschaft der Blätter und an-
derer Organe bezeichnete derselbe mit dem
Namen » Transversal -Heliotropismus « , und
glaubte den letzteren durch eine eigentüm-
liche Hypothese , welche von einem polaren
Bau der Zellhäute ausgeht, erklären zu kön-
nen. Die beiden Dinge aber , der Transver-
sal-Heliotropismus und die zur Erklärung
desselben aufgestellte Hypothese, sind streng
auseinander zu halten, was leider, zumal von
den Gegnern Frank's, nicht immer genü-
gend beachtet worden ist.

Die zweite Anschauung erkennt einen be-
sonderen Heliotropismus der Blätter nicht
an ; sie fasst die günstige Lichtlage derselben
vielmehr auf als die resultirende Wirkung ver
schiedener Kräfte , von denen das Licht nur
eine, und zwar keineswegs immer die aus-
schlaggebende, bildet. Nachdem diese Ansicht

— von den Autoren der älteren Periode ab-
gesehen,— schon von Hofmeister und
Sachs vertreten war, versuchte de Vries1)
sie genauer zu begründen , und damit die
Lehre vomTransversal-Heliotropismus zu be-
seitigen. Auf Grund seiner Untersuchungen
gelangt er zu dem Schluss, die Lichtstellung
der Blätter sei eine Folge des Zusammenwir-
kens von negativem Geotropismus, Epi-, be-
ziehungsweise , Hyponastie , Eigengewicht
und endlich positivem Heliotropismus. In der
Reihe dieser Bedingungen spielt der letztge-
nannte eine ziemlich untergeordnete Rolle,
ein Funkt, auf den Wiesner, der sich sonst
der Anschauung de V r i e s ? anschliesst, mit
Recht aufmerksam gemacht hat.

Wiesner-) leugnet, wie oben angedeutet,
ebenfalls eine den Blättern eigene, besondere
Form des Heliotropismus. Nach seiner Auf-
fassung sind es hauptsächlich zwei Factoren,
welche die »fixe Lichtlage« hervorrufen:
der negative Heliotropismus der Oberseite,

— als solchen betrachtet er die unter dem
Einfluss des Lichtes stattfindende Epinastie
des Blattes — , und der negative Geotropis-
mus des letzteren. Die »fixe Lichtlage« ist
in der Hauptsache eine durch diese beiden
Bedingungen bewirkte Gleichgewichtsstel-
lung. Bemerkt sei noch, dass Wiesner die
Blattunterseite als positiv heliotropisch be-
trachtet.

Wenn es im Ganzen den Anschein ge-
währt, die Ansicht de Vries' zähle die meis-
ten Anhänger , so hat doch auch der Trans-

•) Frank, A. B., Die natürliche wagerechte
Richtung von Pflanzentheilen und ihre Abhängigkeit
vom Lichte und von der Gravitation. Leipzig. 1870.
S. 43 ffg.

l) Vries, H. de, Ueber einige Ursachen der Rich-
tung bilateralsymmetrischer Pflanzentheile. Arbeiten
d. botan. Instituts in Würzburg. Bd. I. Leipzig 1874.
S. 223 ffg.

-j W i e s n e r, J., Die heliotropischen Erscheinungen
im Pflanzenreiche. Denkschriften d. math.-naturwiss.
Klasse d. k. Acad. d. Wissensch. II. Theil. Wien.
1880. S. 50 ffg.

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versal-Heliotropismus seine Vertheidiger ge-
funden. Es sei hier zunächst Pfeffer ') ge-
nannt, der nach eindringender Erwägung
aller einschlagenden Verhältnisse den Aus-
druck Transversal-Heliotropismus für das
zu beobachtende thatsächliche Verhältniss
aufnimmt, in welchem ein Organ sich senk-
recht zum einfallenden Lichtstrahl stellt.
Von der durch Frank versuchten Zurück-
führung der fraglichen Erscheinungen auf
eine hypothetisch angenommene Polarität
der Zellhäute wird dabei Abstand genom-
men.

Auch Ch. Darwin2) sprach sich in sei-
nem vielgenannten Buche bezüglich des
Thatsächlichen zu Gunsten der Frank'schen
Anschauung aus , und führte den Namen Dia-
heliotropismus ein. F. Darwin3) stellte sich
sodann die Aufgabe, den letzteren experimen-
tell genauer zu begründen, als es bisher ge-
schehen war. Es ist auffallend, dass seine
Arbeit in Deutschland so gut wie gar nicht
berücksichtigt Avorden ist, trotzdem sie wich-
tiges Material zur Entscheidung der Frage
beibringt.

Um über die Bedeutung von Heliotropis-
mus, Geotropismus und Eigengewicht für
die Erreichung der Lichtstellung Klarheit
zu erlangen, setzte F. Darwin die Keim-
linge verschiedener Arten und junge Pflan-
zen von Ranunculus Ficaria am Klinostat der
Drehung aus. Bald wurde bei horizontaler
Axe des Klinostats auch der Längsaxe des
Objects horizontale Lage gegeben , bald er-
hielt die Axe der Pflanze eine zur Klino-
stat-Axe senkrechte Stellung. Unter diesen
Umständen waren die geotropischen Krüm-
mungen ausgeschlossen, und ebenso konnte
keine einseitige Wirkung der Belastung statt-
finden. Der Erfolg dieser Versuche war, dass
in den meisten Fällen die Blätter dessen un-
geachtet sich senkrecht zum einfallenden
Lichtstrahl stellten. Dieses Ergebniss, sowie
seine sonst gemachten Beobachtungen führ-
ten Darwin zu dem Schluss, dass den Blät-
tern eine specifische Empfindlichkeit inne-

1) Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie. 2. Bd.
Leipzig 1881. S. 291.

2) Darwin, C, The Power of Movement in
Plants. London 1880. p. 438.

3) Darwin, F., On the power possessed by Lea-
ves of placing themselves at right angles to the di-
rection of incident Lieht. Extr. f. the Linnean Socie-
ty's Journal. Botany. vol. XVIII. (Dec. 1880).

wohne , infolge deren sie ihre Flächen unter
rechten Winkel zur Lichtwirkung stellen,
dass sie diaheliotropisch seien. — Im Uebri-
gen hält unser Autor an der Ansicht seines
Vaters fest, dass alle heliotropische Bewe-
gung modificirte Circumnutation sei, und in
diesem Umstand ist vielleicht die Ursache
dafür zu suchen, dass die Arbeit nicht genü-
gend beachtet worden ist.

Während die bisher genannten Autoren
sich mit dem Problem der Blätterbewegung
im Allgemeinen beschäftigten, widmete O.
Schmidt1) den Torsionen eine besondere
Untersuchung. Von mechanischen Erwägun-
gen ausgehend, schloss er, dass das Licht,
eine in bestimmter Richtung wirkende Kraft,
wohl Krümmungen, nicht aber Drehungen
hervorrufen könne, und dass daher die so-
genannten heliotropischen Torsionen auf
Drehungsmomenten, also auf Belastungsver-
hältnissen beruhen müssten. Die Richtigkeit
dieser Annahme suchte er dadurch zu erwei-
sen , dass er geeignete Objecte , Keimlinge
von Phaseolus multiflorus 1 am Klinostat unter
einseitiger Beleuchtung in Drehung ver-
setzte. Bei diesen Versuchen ergab sich in
der That, dass die Objecte nur Krümmun-
gen, aber keine Torsionen ausführten. Hie-
rin erblickt Schmidt den Beweis seiner An-
sicht, und versucht nun , die unter normalen
Verhältnissen auftretenden Torsionen auf
ungleiche Belastung zurückzuführen. Er
glaubt sogar 2) , dass die geringen Grössen-
unterschiede, welche durch einseitige Be-
leuchtung an normal aus zwei gleichen, sym-
metrischen Hälften bestehenden Blättern her-
vorgerufen werden können , genügen , um
Torsionen zu bewirken, unterlässt es auffal-
lender Weise abeT , den nahe liegenden Ver-
such zur Erhärtung seiner Anschauung aus-
zuführen. Denn dass seine Klinostat- Ver-
suche diesen Beweis nicht erbringen, leuch-
tet ohne Weiteres ein.

Bemerkt sei noch, dass nach Schmidt 's
Ansicht die Oberseite des Blattes von Phase-
olus multiflorus ausgesprochen negativ helio-
tropisch ist.

Am Schluss des zweiten Theiles seiner Ar-
beit über die Bewegungen zygomorpher Blü-

*) Schmidt, O., Das Zustandekommen der fixen
Lichtlage blattartiger Organe durch Torsion. Inaug.-
Dissertation. Berlin 1883.

2) 1. c. S. 30.

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then widmet Noll ') auch denen der Blätter
eine kurze Betrachtung'. Er bespricht die
verschiedenen Bemühungen von de Vries,
W iesner und Schmidt, um den Einfluss
der Belastung für die Erreichung der Licht-
stellung der Blätter nachzuweisen , und un-
terwirft dieselben einer wohlbegründeten Kri-
tik. Auf Grund meiner eigenen Untersuch-
ungen kann ich mich mit der letzteren nicht
anders als vollkommen einverstanden erklä-
ren. Nach Ausführung einiger einfachen
künstlichen Bclastungsversuche und durch
vergleichende Betrachtung der Bewegungen
zygomorpher Blüthen und der der Blätter
gelangt Noll zu der Anschauung, dass alle
1 »ewegungen der letzteren auf Geotropismus
und Heliotropismus, Epinastie und Exotro-
pie zurückzuführen seien. Speciell alle Tor-
sionen seien , von heliotropischen Störungen
abgesehen , denen zygomorpher Blüthen völ-
lig analog.

Indem ich bezüglich aller weiterer Litte-
ratur-Angaben auf das Nachfolgende ver-
weise, gehe ich nunmehr zur Darstellung
meiner eigenen Untersuchungen über, welche
— das mag gleich vorausgeschickt werden —
lediglich den Zweck verfolgen, einiges that-
sächliches Material zur Klärung des ver-
wickelten Problems beizutragen.

Uen Ausgangspunkt der vorliegenden Ar-
beit bildeten meine Untersuchungen über
die Bewegungen der Blüthen und Früchte-),
welche in den Jahren IST 9 — Sl ausgeführt
wurden. Nachdem ich dort den Nachweis
geliefert hatte, dass die fraglichen Bewegun-
gen der weitaus grössten Mehrzahl nach ac-
tiver Natur seien — ich erinnere nur an Pa-
paver, Tussilago, Narcissus u. s. w. — ; dass
ferner die Eigenschaften der Organe, welche
wir als Geo- und Heliotropismus bezeichnen,
nicht selten veränderlicher Natur seien, so
zwar, dass z. B. die negative Form in die po-
sitive übergehen kann und umgekehrt; dass
endlich zwischen den Theilen eines Orga-
nes , wie einer gestielten Knospe , innere
Wechselbeziehungen bestehen — es sei hier
wieder an Papaver und Tussilago erinnert — :
schloss ich für die Laubblätter auf analoge

4) Noll, F., Ueb er die normale Stellung zygomor-
pher Blüthen und ihre Orientirungsbewegungen zur
Erreichung derselben. In : Arbeiten des botanischen
Instituts in Würzburg. III. Bd. 3. Heft. Leipzig, 1887.
S. 354 ff.

2) Vöchting, H., Die Bewegungen der Blüthen
und Früchte. Bonn 1882.

Verhältnisse , und richtete dementsprechend
den Blick besonders auf folgende Punkte :

Sind die zur günstigen Lichtlage führen-
den Bewegungen der Laubblätter activer oder
passiver Natur? Welche Bedeutung kommt
dem Einfluss der Schwerkraft zu?

Inwieweit wird die Lichtstellung des Blat-
tes durch das Licht verursacht ?

Besteht eine innere Wechselbeziehung
zwischen Stiel und Blattfläche?

Dies die Hauptfragen, welche ich mir vor-
legte und zu beantworten versuchte. Bezüg-
lich der Ordnung des nachfolgenden Textes
sei jedoch bemerkt , dass dieselbe nicht mit
dei Reihenfolge der oben aufgeführten Fra-
gen übereinstimmt.

Die ganze vorliegende Untersuchung knüpft
an die für die Beantwortung unserer Fragen
besonders geeigneten Blätter mehrerer Mal-
vaeeen, und es erscheint nothwendig, zunächst
einige allgemeine Bemerkungen über die-
selben vorauszuschicken.

Allgemeines über die Bewegungen
und den Bau der Blätter einiger

Malvaceen.

Diejenige Art, welche für unsere Untersu-
chung in erster Linie in Betracht kommt, ist
Malva verticillata L., daneben dienten ver-
wandte Formen, unter verschiedenen Namen
aus botanischen Gärten bezogen, sodann von
einheimischen Arten M. neglecta Wallr., als
Untersuchungs-Objecte. Sehr geeignet ist
auch Hibiacus Trionum L.

Die Blätter der genannten Arten führen
periodische Bewegungen aus. Soweit mir be-
kannt , ist diese Thatsache zuerst von R a t-
chinsky^an Jl/. rotundifolia beobachtet wor-
den. Derselbe hebt hervor, dass die Blatt-
stiele dieser Pflanze Nachts einen spitzeren
Winkel mit der Axe bilden, als am Tage,
und sucht die Ursachen hierfür irrthümlicher
Weise in den anatomischen Unterschieden,
welche Ober- und Unterseite des Stieles dar-
bieten. Seine anatomischen Angaben sind im
Wesentlichen richtig, das Wichtigste aber,
das am Stiel vorhandene Gelenk , hat dieser
Autor merkwürdiger Weise übersehen.

Die periodischen Bewegungen der Blätter
von M. verticillata und Verwandten beste-
hen darin , dass die Blattstiele sich Abends in

l) Ratchinsky, S., Notices sur quelques mou-
vements operes par les plantes sous l'inflaence de la
lumiere. Ann. d. Sc. natur. IV. Serie. Bot. T. IX.
Paris 1858. p. 164.

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ihrem basalen und mittleren Theile etwas
heben, während sie sich im oberen in weitem
Bogen so weit abwärts krümmen, dass die
Blattflächen ganz oder annähernd senkrecht
nach unten gerichtet sind. Aus dieser Lage
erheben sie sich in der zweiten Hälfte der
Nacht und am Morgen, und nun tritt der für
uns wichtigste Umstand ein, sie folgen
nämlich am Tage dem Laufe der
Sonne, so zwar, dass ihre Flächen
stets senkrechte Stellung zum ein-
fallenden Lichtstrahl haben; und
diese Lage wird angenommen, gleich-
viel, ob die Strahlung eine schwä-
chere oder intensivere ist. Früh
Morgens richten sie ihre Flächen
nach Osten (Fig. 10), Mittags stehen
die letzteren horizontal ausgebrei-
tet, nachdem der Winkel zwischen
Blattstiel und Axe sich etwas ge-
öffnet hat (Fig. 11), Abends sehen
die Flächen nach Westen (Fig. 12),
um bald nach Sonnenuntergang in die Schlaf-
stellung geführt zu werden.

In der neueren Litteratur ist der am Tage
unter dem Einflüsse des Sonnenlichtes statt-
findenden Bewegungen unserer Blätter, so-
weit ich in Erfahrung gebracht habe, nicht
gedacht, wohl aber findet sich schon bei
Bonn et1) folgende Angabe: »J'ai observe
que celles (les feuilles) de la grande et de la
petite Mauve, celles du Trefle et de l'Atrip-
lex, suivent en quelque sorte le cours du
soleil : en sorte que le matin ces feuilles re-
gardent le levant ; vers le milieu du jour, le
midi ; le soir, le couchant.« (Vergl. dazu die
Abbildungen auf Taf. X der gen. Arbeit.)

Die vorhin beschriebenen Bewegungen
werden theils durch den Stiel, theils durch ein
Gelenk ausgeführt, das von eigenthümlicher
Art ist, und bisher keine Beachtung erfahren
hat. Dasselbe findet sich nicht an der Basis,
sondern an der Spitze des Blattstieles, un-
mittelbar unter der Blattfläche (Taf. VIII,
Fig. 5 bei g). Es tritt äusserlich nur wenig
hervor, hat bei M. verticillata eine Länge
von 3 — 3,5 mm und einen grössten Quer-
durchmesser von 1,5 mm, während der da-
rauffolgende Theil des Stieles nur 1,25 mm
dick ist. Man kann es gewissermaassen mit
einem Handgelenke vergleichen , vermittelst
dessen der Blattfläche die verschiedensten
Stellungen gegeben werden können.

l) Bonn et,
p. 264.

Oeuvres. Neuchatel 1779. T. II.

Von den bekannten Gelenken der Papili-
onaceen weicht das unsrige dadurch ab, dass
es äusserlich nicht scharf abgesetzt ist, son-
dern allmälig in den Stiel übergeht. Dass
es aber in der That durchaus ein Gelenk
darstellt, lehren nicht nur seine später zu be-
sprechenden physiologischen Eigenschaften,
sondern auch sein anatomischer Bau, wel-
chem wir zunächst einige Bemerkungen wid-
men wollen.

Während der streng dorsiventral gebaute
Stiel auf seinem Querschnitt sechs Gefäss-
bündel in der Fig. 1 , Taf. VIII angedeuteten
Grösse und Anordnung aufweist , findet sich
in der Mitte des fast radiär gebauten Gelen-
kes ein centraler Gefässkörper von rundli-
chem Umriss (Fig. 2). Diese Gestalt zeigt der
Strang aber nur auf sehr kurzer Strecke etwa
in der Mitte des Gelenkes ; sowohl nach oben
als nach unten löst er sich allmälig in die
Bündel auf, aus denen er zusammengesetzt ist.
Während ferner der Stiel auf seiner ganzen
Länge ringsum von einem vollständigen
Mantel characteristisch ausgebildeten, eng-
zelligen Collenchyms umgeben ist, besitzt
das Gelenk an seiner Peripherie kein eigent-
liches Collenchym ; sein gesammtes Gewebe
zwischen Epidermis und centralem Strange
ist gleichmässig parenchymatisch , und nur
in den Hügeln rechts und links von der
Furche auf der Oberseite zeigen seine Ele-
mente Andeutungen von collenchymatischer
Wandverdickung. Dem sei hinzugefügt, dass
auch das Collenchym des Stieles an den ent-
sprechenden Orten , sowie in der Mitte der
Unterseite , um 1 — 2 Zellenlagen kräftiger
ausgebildet ist, als an den übrigen Orten.

Durchaus eigenartig ist die Beschaffenheit
des centralen Stranges im Gelenk. Da , wo
er ganz oder annähernd radiären Bau hat,
führt er in der Mitte eine Gruppe langge-
streckter Elemente mit collenchymatischer
Wandverdickung. Von der gleichen Beschaf-
fenheit ist ferner der dicke Bastmantel, wel-
cher den Strang rings umgiebt ; sowohl seine
äusseren etwas grösseren, als seine inneren
kleineren Zellen haben collenchymatisch ver-
dickte Wände. Dass es sich in der That hier
um collenchymatische Ausbildung der letz-
teren handelt, lehrt die bekannte Reaction.
Erwärmt man Schnitte mit Kalilösung und
behandelt sie dann mit Chlorzinkjod, so ver-
halten sich die verdickten Wände im Wesent-
lichen ebenso , wie die des Collenchyms des
Stieles : sie färben sich blau. — Man kann

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somit sagen, der Collenchym-Mantel, welcher
sich im Stiel an der Peripherie findet, sei
im Gelenk nach dem Centrum verschoben.
Um den Unterschied zwischen Stiel und Ge-
lenk noch mehr hervortreten zu lassen , sei
hinzugefügt, dass die Gefässbündel des Stie-
les erst im Alter und dann nur andeutungs-
weise an den entsprechenden Orten Collen-
chym-Bildung aufweisen. Dagegen erzeugen
dieselben an ihrer äusseren Grenze kleine
Gruppen echter Bastzellen , welche während
der jüngeren und mittleren Alters-Stadien
dünnwandig bleiben , später aber meistens
ihre Wände verdicken. Unter der oben an-
gegebenen Behandlung nehmen die letzteren
schwarzbraune Färbung an, und verrathen
auch dadurch ihre Bastnatur in deutlicher
Weise.

Einer besonderen Besprechung bedarf der
Xylem-Theil des centralen Körpers im Ge-
lenk. Derselbe besteht aus Gefässen und
Tracheiden, welche in Radial-Reihen ange-
ordnet sind, und zartwandigen Elementen,
die theils ebenfalls in Reihen auftreten, theils
in die Reihen der Gefässe und Tracheiden
eingeschaltet erscheinen. Alle diese Zellen,
Gefässe, Tracheiden und die sie begleitenden
Elemente sind verhältnissmässig klein. Auf-
fallend ist nun zunächst , dass , wie sich auf
zarten Schnitten sicher feststellen lässt, auch
die Wände derjenigen ursprünglich dünn-
wandigen Elemente, welche die inneren,
engen Schrauben- und Ringgefässe umge-
ben, sich collenchymatisch verdicken ; und
man somit die eigentümliche Erscheinung
gewahrt, dass die Ringe und Schraubenbän-
der der Gefässe der verdickten Wandsub-
stanz der Nachbarzellen gleichsam eingebet-
tet sind. Ja, dies geht manchmal so weit, dass
die Lumina der Gefässe völlig schwinden,
und von den letzteren nur noch die Bänder
oder Ringe zu sehen sind. Ob an dem Pro-
cess der collenchymatischen Wandverdickung
auch die Wandlamellen betheiligt sind,
welche den Gefässen angehören, oder ob nur
die der Nachbarzellen sich verdicken , ver-
mochte ich nicht zu entscheiden. Wäre, was
keineswegs ausgeschlossen, das erstere der
Fall , so läge eine histologisch seltsame Er-
scheinung vor.

Noch auffallender, als das eben Erwähnte
ist der Umstand, dass die meisten Tracheiden
lebendigen Inhalt führen, welcher zahlreiche
kleine Chlorophyllkörper einschliesst. Als
ich diese Thatsache zum ersten Male wahr-

nahm, glaubte ich an eine durch den Schnitt
hervorgebrachte Täuschung; die nähere Be-
trachtung und eine eingehende Untersuchung
belehrten mich aber bald , dass es sich hier
um eine constantc Erscheinung handelt, und
ein grosser Theil der Tracheiden thatsächlich
plasmatischen Inhalt besitzt. Der letztere
füllt die Tracheiden dicht an und bleibt er-
halten bis ins Alter des Stieles. Stets aber
gelang es nur, diesen grünen Inhalt in einer
Anzahl von Tracheiden nachzuweisen, wäh-
rend er in anderen nicht zu erkennen war.
In wieder anderen Elementen Hess sich ein
seiner ganzen Erscheinung nach plasmati-
schcr Körper erkennen , dem aber die grünen
Einschlüsse fehlten. Da es nun in einzelnen
darauf untersuchten Fällen gelang, auch in
den scheinbar leeren Tracheiden durch con-
trahirende und färbende Mittel einen plas-
matischen Inhalt von schwachem Lichtbre-
chungsvermögen nachzuweisen, so dürfte man
vielleicht zu der Annahme berechtigt sein,
dass alle Tracheiden unseres Stranges leben-
den Inhalt führen , der jedoch in Bezug auf
Dichte und Farbe Verschiedenheiten auf-
weist. Wie dem jedoch auch sein möge, so-
viel ist sicher, dass eine beträchtliche Anzahl
der Tracheiden des Stranges mit lebendigem,
chlorophyllführendcm Inhalte ausgerüstet ist,
und dass diese Elemente über den ganzen
Xylem-Theil zerstreut sind.

Nach Feststellung dieser Thatsache ent-
stand die weitere naheliegende Frage , ob
nicht doch eine Täuschung, aber von an-
derer Art, vorliege, ob nicht der fragliche In-
halt vielleicht Thyllen angehöre, welche die
den Tracheiden benachbarten Elemente in
dieselben hineingesandt haben könnten ; eine
Frage , die um so mehr Berechtigung hatte,
als jene Nachbarzcllen stets reichlich grünen
Inhalt besitzen. So viele Mühe aber auch auf
die Entscheidung dieser Frage verwandt
wurde, sie führte doch zu keinem abschlies-
senden Ergebniss. Auch auf den zartesten
Quer- und Längsschnitten und mit Anwen-
dung der besten optischen Hülfsmittel gelang
es nicht, das Vorhandensein von Thyllen-
Häuten nachzuweisen, ein Umstand, durch
welchen jedoch die oben aufgeworfene Frage
keineswegs gelöst ist. Es bedarf hier einer
entwickelungsgeschichtlichen Untersuchung,
die noch auszuführen ist, und über die an
anderem Orte berichtet werden soll. Bis da-
hin mag; die Fragrc unentschieden bleiben, so
sehr auch alle Zeichen dafür sprechen, dass

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der fragliche Inhalt den Tracheiden und nicht
den Nachbarzellen angehöre.

Dem Gesagten sei noch hinzugefügt , dass
der Xylem-Theil der Gefässbündel der gros-
sen Blattnerven die gleichen Eigenthümlich-
keiten aufweist, welche für den des Gelenk-
stranges beschrieben wurden, während in
den Tracheiden der Gefässbündel des Stieles
kein plasmatischer Inhalt nachzuweisen Avar.

Die eben mitgetheilten Beobachtungen
bieten Beziehungen zu den Thatsachen dar,
welche kürzlich A. Fischer1) beschrieben
hat. Derselbe fand in den Gefässen der Blatt-
stiele verschiedener Plantag o- Äxten zunächst
Stärkekörner und später bei erneuter Untersu-
chung ausser diesen auch Plasma-Reste, lie-
ber den Ursprung dieses Inhaltes in den Ge-
fässen lässt jedoch auch seine letzte Mitthei-
lung noch erhebliche Zweifel übrig, und es ist
auch hier eine entwickelungsgeschichtliche
Untersuchung erforderlich. So lange diese
aussteht, dürfte man schwerlich zu einem
bestimmten Urtheil gelangen.

Nach Betrachtung der anatomischen Be-
schaffenheit wollen wir nunmehr zur Unter-
suchung der physiologischen Eigenschaften
des Gelenkes übergehen.

Führt man zunächst die bekannten B r ü ck e'
sehen Versuche aus, so ergiebt sich, dass das
Parenchym ein kräftiges Schwellgewebe dar-
stellt und sich in einem Zustande beträcht-
licher positiver Spannung gegenüber dem
centralen Strange befindet. Wird das Gelenk
durch zwei parallele Querschnitte isolirt, so
wölbt sich das Parenchym rings um den
Strang wulstartig vor. Halbirt man ein sol-
ches Gelenk in der Median-Ebene, dann be-
schreiben die Hälften bogenförmige Krüm-
mungen , so zwar , dass der Gefässstrang die
coneave Seite einnimmt.

Auf den Bewegungen des so gestalteten
Gelenkes beruht nun, wie schon oben ange-
geben , zum Theil die Lichtlage , welche die
Blattfläche einnimmt. So lange der Blattstiel
in lebhaftem Wachsthum begriffen , ist auch
er , und zwar in erheblichem Grade, an der
Herbeiführung derselben betheiligt; später
dagegen, wenn die Streckung des Stieles ge-

') Fischer, A., Ueber ein abnormes Vorkommen
von Stärkekörnern in Gefässen. Bot. Zeitung. 1885.
S. 89.

Derselbe. Neue Beobachtungen über Stärke in Ge-
fässen. Berichte der deutschen botan. Gesellschaft.
IV. Jahrg. 1886. S. 97.

ringer geworden oder erloschen ist, wird die
Lichtstellung der Lamina ausschliesslich
durch die Thätigkeit des Gelenkes bedingt.
Indem wir bezüglich des inneren Zusammen-
hanges zwischen Gelenk und Blattfläche auf
das Folgende verweisen, seien hier nur noch
ein paar wichtige Thatsachen hervorge-
hoben.

Das Gelenk ist einer einseitig stärkeren
Beleuchtung gegenüber positiv heliotropisch.
Davon kann man sich leicht überzeugen,
wenn man, nachdem die Blattfläche unter
dem Einfluss des Sonnenlichtes ihre Stellung
angenommen hat, die Unterseite des Gelen-
kes vermittelst eines kleinen Planspiegels
durch das reflectirte Sonnenlicht beleuchtet.
Dann erfolgt alsbald eine Verkürzung der
unteren und eine entsprechende Verlänge-
rung der oberen Hälfte. Der umgekehrte
Vorgang findet statt, wenn man die obere
Hälfte in gleicher Weise stark beleuchtet.
Führt man den Versuch bald nach einander
mit den beiden Hälften aus, so ergiebt sich,
dass der Erfolg der ersten Beleuchtung rasch
durch den der zweiten aufzuheben ist. In-
wieAveit dieser Heliotropismus für die Licht-
lage des Blattes in Betracht kommt, kann
erst später erörtert Averden ; an diesem Orte
sei nur darauf hingeAviesen , dass diese Be-
Avegungen ohne Wachsthum stattfinden, und
dass Avir hier demnach einen Heliotropismus
ohne Wachsthum vor uns haben, auf dessen
Existenz meines Wissens zuerst Pfeffer1)
bei den Gelenken von P/iaseolus, Lourea
u. s. av. aufmerksam gemacht hat.

Auffallend, ja im Hinblick auf das eben
Gesagte befremdend, ist ferner die Thatsache,
dass die obere und untere Hälfte des Gelen-
kes einen Unterschied aufweisen , Avelcher in
geAvissem Sinne an den bei Mimosa puclica
bekannten erinnert: bei der directen Beleuch-
tung erscheint die Unterseite als die allein
gegen die Licht-Differenzen empfindliche,
Avährend das Verhalten der oberen Hälfte le-
diglich durch die untere bestimmt Avird.
Entfernt man in vorsichtiger Weise das Ge-
Avebe der unteren Gelenkhälfte bis auf den
centralen Strang , so erfolgt eine rasche und
starke Streckung des oberen Polsters , die so
Aveit geht, dass die Blattfläche senkrecht nach
unten gerichtet ist, oder auch noch Aveiter,
bis sie selbst mit ihrer Unterseite den Stiel

>) Pfeffer, W., Die periodischen Bewegungen
der Blattorgane. Leipzig 1875. S. 03.

513

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berührt. Ans dieser Lage wird die Lamina
fortan nicht mehr entfernt , da die obere Ge-
lenkhälfte hinfort keine Verkürzung eingeht.
Selbst wenn man das intensive Sonnenlicht,
sei es direct, sei es vermittelst eines Spiegels,
auf das Polster fallen lässt, findet dennoch
keine Contraction statt.

Anders aber , wenn man das obere Polster
entfernt, dann hebt sich die Blattfläche, bis sie
nach oben gerichtet ist oder vornüber neigt.
Nun ist eine Bewegung, wenngleich eine
beschränkte, möglich. Durch künstliche Be-
leuchtung der untren Gelenkhälfte kann man
eine nicht unbeträchtliche Contraction der-
* selben herbeiführen und unter dem gewöhn-
lichen Lichtwechsel zeigt das Blatt einige
Zeit nach der Operation das Bestreben, die
Lichtlage wieder anzunehmen, was freilich
nur theilweise erreicht werden kann , aber
doch mehr und mehr gelingt.

Aus den angeführten Thatsachen folgt,
dass das Parenchym der unteren Gelenk-
hälfte das eigentlich reizbare und active ist,
während das der oberen in seinem Verhal-
ten der Hauptsache nach von jenem be-
stimmt wird. Allem Anschein nach hat das
obere Polster lediglich das Bestreben , sich
auszudehnen , während das untere contrac-
tions- und expansionsfähig ist, und damit die
Gesammtbewegung des Gelenkes regulirt. In
welcher Weise nun die Zusammenziehung
und Ausdehnung der Gelenkhälften erfolgt,
wie die Wasserbewegung — denn um eine
solche kann es sich ja nach Analogie der von
Pfeffer am Genauesten untersuchten Fälle
offenbar nur handeln, — von Hälfte zu Hälfte
stattfindet, wurde nicht näher verfolgt.

Dass die untere Gelenkhälfte bei einseiti-
ger Beleuchtung auch dann als die allein
reizbare fungiren soll , wenn die stärkere Be-
leuchtung von oben erfolgt, mag befremdlich
erscheinen, doch lässt das oben mitgetheilte
Verhalten des oberen Polsters nach Entfer-
nung des unteren keinen anderen Schluss zu.
Meine eigenen , anfänglich gehegten ZAveifel
an der Richtigkeit der Sache wurden erst
durch öftere Wiederholung des Versuchs be-
seitigt. Wie aber der Vorgang stattfinden
mag, muss einstweilen dahingestellt bleiben.

Dass und in welchem Grade die beiden
Gelenkhälften verschieden sind , kann man
auch sonst beobachten, vor Allem dann, wenn
durch Eingriffe irgend welcher Art innere
Störungen im Blatt hervorgerufen werden.

Von den mancherlei in dieser Richtung ge-
machten Erfahrungen soll hier nur eine mit-
getheilt werden.

Um isolirte Blätter auf ihren Geotropismus
zu prüfen , wurden dieselben mit der Stiel-
basis horizontal in feuchten Sand gesteckt;
und nun dem Dunkel ausgesetzt. Es erfolgte
die bekannte , meist so Aveit gehende Auf-
richtung der Stiele, dass die Blattflächen etwa
horizontal standen. In dieser Stellung ver-
blieben die letzteren aber nur zwei bis drei,
höchstens vier Tage, dann trat ausnahms-
los eine starke einseitige Streckung der obe-
ren Gelenkhälfte ein, infolge deren die Blatt-
flächen meist in senkrechte Stellung gelang-
ten, in welcher sie fortan verharrten. Das
Aussehen der Blätter zur Zeit der eben be-
schriebenen Bewegung liess mit Sicherheit
auf innere störende Veränderungen schliessen,
und diese zeigten sich somit zuerst an der
reizbaren unteren Hälfte des Polsters, welche
jetzt dem Ausdehnungsbestreben der oberen
Hiilfte keine Grenze mehr setzte.

Schliesslich sei hier noch die für unsere
nachfolgende Darstellung wichtige Bemer-
kung gemacht, dass, wenn unter dem Ein-
fiuss einseitiger Beleuchtung das Gelenk
eine starke Krümmung beschrieben hat, die
letztere in der Regel gänzlich oder theilweise
wieder ausgeglichen wird, sobald man das
Object in diffuses Licht bringt oder dem
Dunkel aussetzt. Es sind sonach in dem Ge-
lenk Bedingungen vorhanden, welche darauf
hinwirken, ungleiche Streckungen verschie-
dener Gelenkhälften wieder auszugleichen,
nachdem der die Ungleichheit hervorrufende
Einfluss zu wirken aufgehört hat. Ob es sich
hierbei jedoch um eine eigentliche Rectipe-
talität des Gelenkes handelt, wurde nicht
näher festgestellt.

Wohl aber geschah dies für den Stiel,
welcher ebenfalls , wenn er äusseren , auf
Krümmung hinwirkenden Bedingungen ent-
zogen wird, das Bestreben zeigt, sich gerade
zu strecken. Bringt man eine Pflanze, deren
Blätter in kurzer Zeit starke heliotropische
oder geotropische Krümmungen erfuhren, am
Klinostat im dunkeln Räume in Drehung, so
gleichen sich die Krümmungen der Stiele
der Hauptsache nach bald wieder aus. Es
findet aus inneren Ursachen eine Gerad-
streckung statt ; die Stiele sind also rectipetal.

(Fortsetzung folgt.)

515

516

Litter atur.

The Characeae of America.
T. F. Allen.

By Dr.

(Part. I. intröduction, morphology , Classification.
New- York. 18S8. gr. 8. 64 pg. mit 54 Fig.)

Der Verf. hat die Nordamerikanischen Characeen
möglichst vollständig zu sammeln gesucht und beab-
sichtigt in dem Werk, dessen erster Theil vorliegt,
eine ausführliche Charenflora des Gebietes zu geben.

Einer historischen Einleitung, welche die wesent-
lichen Punkte in der Geschichte der Charenforschung
kurz hervorhebt, folgt die auf Grund der betreffenden
Originalarbeiten wiedergegebene Morphologie und
Entwickelungsgeschichte , die an Ausführlichkeit
nichts zu wünschen übrig lässt und von zahlreichen
Abbildungen begleitet wird.

Der mit »Classification« bezeichnete Abschnitt ent-
hält die Unterfamilien, genera und species in einer
von Dr. O. Nordstedt gegebenen Anordnung,
welche vom Verf. in einigen Punkten den Verhält-
nissen entsprechend verändert werden musste. Ref.
erlaubt sich nur die eine Ausstellung zu machen, dass
die Gesammt-Uebersicht über das zu behandelnde Ge-
biet — ein bei Bestimmungen nicht zu unterschätzen-
der Factor — wesentlich erleichtert worden wäre,
falls die Unterscheidungsmerkmale der einzelnen ge-
nera getrennt voran gesetzt und nicht, nur
schwach durch Zahlen gekennzeichnet, in die Bestim-
mungstabellen für die Species eingereiht worden
wären.

Eine durch Figuren erläuterte genauere Beschrei-
bung und Standortangabe der typisch amerikanischen
Formen soll im 2. Theile folgen.

G. Kars ten.

Neue Litteratur.

Bericht über die Thätigkeit der Botanischen Section der
Schlesischen Gesellschaft im Jahre 1887. G. Hie-
ronymus, Ueber Tephrosia heterantha Grisebach.

— F. Cohn, Ueber die physikalischen Eigen-
schaften des Tabaschir. — Sonntag, Ueber die
Diatomeen der Umgegend von Wüste-Waltersdorf
und ihre Beziehungen zu den geographischen Ver-
hältnissen des Eulengebirges. — Eidam, Unter-
suchungen zweier Krankheitserscheinungen, die an
den Wurzeln der Zuckerrübe in Schlesien seit
letztem Sommer ziemlich häufig vorgekommen sind.

— Engler, Ueber die Flora der Insel Socotra. —
F. Pax, Ueber die Blüthenbildung der Capparida-
ceae. — Schröter, Beiträge zur Kenntniss der
nordischen Pilze. — F. Cohn, Ueber Mandragora.

— Hieronymus, Ueber einige Algen des Biesen-
gebirges. — Stenzel, Ueber Oderhölzer. — A. v.
Krassnow, Versuch einer Entwickelungsge-

schichte der Pflanzenwelt im Central-Thian-Schan.

— E. Fiek, Resultate der Durchforschung der
schlesischen Phanerogamenflora im Jahre 1 8S7.

Proceedings of the Royal Society. Vol. XLIV. Nr. 268.
I. B. Lawes and I. H. Gilbert, On the present
Position of the Question of the Sources of the Ni-
trogen of Vegetation, with some new Results and
preliminary Notice of new Lines of Investigation.

The Journal of Botany british and foreign. Vol. XXVI.
Nr. 307. July 1888. G. Murray, Catalogue of the
Marine Algae of the West Indian Region. — F. B.
White , Salix fragilis, L. Russelliana and S. viri-
dis. — OB. Clark e , Root-pressure. — F. J. H a n-
b u r y, Notes on some Hieracia new to Britain. — W.
B. Grove, Pirnina novum Hymenomycetum genus.
-v-I. Britten and G. S. Boulger, Biographical
Index of British and Irish Botanists (contin). —
Short Notes : Experiments with Gymnosporangiwm
Jimiperi. — A. heterodoxOnion. — Yiciahyhrida\j.

Malpighia. Rassegna mensuale di Botanica. Anno II.
Fase. V — VI. O. Mattirolo, Contribuzione alla
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nel Tallo delle Epatiche Marchantieae. — F. Mo-
rini, Sulla forma aseofora del Penicillium candi-
dum. — P. A. Saccardo, Funghi delle Ardenne
contenuti nelle »Cryptogamae Arduennae« (fine).

— N. Berlese, Fungi venetinovi vel critici (fine).

— A. Borzi, Chlorothecium PiroUae Bzi.
Nuovo Giornale Botanico Italiano. Vol. XX. Nr. 3.

1888. U. Martelli, Nota sopra una forma singo-
lare di Agaricus. — L. Macchiati, Caratteri delle
principali varietä di Viti che si coltivano nei din-
torni di Arrezo. — U. Martelli, Contribuzione
alla flora di Massaua. — T. Caruel, L'orto eil
museo botanico di Firenze nell' anno scolastico
1S86 — 87. — Bullettino della Societä Botanica Ita-
liana: G. Arcangeli, Sul Kefir. — E. Tanfani,
Su tre piante nuove o rare per la Toscana. — U.
Martelli, Webb, fragmenta florulae aethiopico-
aegyptiacae (Continuaz.) — Id., Dae funghi nuovi
dell' agro Bellunese. — A. Goiran, Alcune notizie
sulla flora Veronese. — U. Martelli, Dimorfismo
fiorale di alcune specie di Aescidus. — L. Mac-
chiati, Le Diatomacee nella fontana del Regio
Istituto teenico die Modena. — Id., Diatomacee del
Lago Santo modenese. — C. Rosseti, Appunti di
epaticologia toscana. — C. Boccaccini, Prima
nota sulla resistenza alla stagione e sulla precocitä
di alcune piante dei pressi di Cuneo. — L. Mac-
chiati, Contribuzione alla flora del gesso. — E.
Tanfani, Cenno sulla distribuzione altimetrica
dell'Olivo in Italia. — S. Sommier, Una Genzi-
ana nuova per l'Europa. — U. Martelli, Sulla
Quercas niacedonica.

Anzeige.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Botanische Untersuchungen

über die

Alkoholg'ährungspilze

von
Dr. Max Reess.

Mit 4 Taf. u. 3 Holzsch. In gr. 8. 1870. br. Preis4 Jf.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 33.

17. August 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf zu Solms-Laufoacli. J. Wortinann.

Inhalt. Oiig. : H. Vöehting, Ueber die Lichtstellung der Laubblätter. (Forts.) — Litt. t H. Bail, Methodi-
scher Leitfaden für den Unterricht in der Naturgeschichte in engerem Anschlüsse an die Lehrpläne der höhe-
ren Schulen Preussens bearbeitet. — K. Hult, Die alpinen Pflanzenformationen des nördlichen Finlands.
— F. O Bower, On some Normal and Abnormal Developments of the Oophyte in Triehomanes. — Anzeige.

Ueber die Liehtstellung der Laub-
blätter.

Die

grosse

Von
Hermann Vöehting.

Hierzu Tafel VIII.
(Fortsetzung.)

Bewegungs-Curve
Blattes.

des

Dass bei der Erreichung der Lage des fer-
tigen Blattes die Epinastie in erheblichem
Grade betheiligt ist, wurde besonders von
de Vries und nach ihm von Sachs1 her-
vorgehoben. Soweit ich sehe, ist dieser Ge-
genstand aber niemals vollständig verfolgt
worden ; es wurde vielmehr die Beobachtung
unterbrochen, sobald das Blatt auf dem Höhe-
punkte seiner Entwicklung angelangt war.
Die fehlenden Glieder in der Beobachtungs-
reihe zu ergänzen, bietet M. verticillata ein
vorzügliches Object.

So lange die Lamina des jungen Blattes
noch zusammengefaltet, ist dasselbe ziemlich
genau nach oben gerichtet. Während sich
nun die Fläche allmälig ausbreitet, öffnet
sich der Winkel, welchen der Stiel mit der
Axe bildet, doch ist die Stellung des Blattes
zunächst noch steil aufrecht. Hand in Hand
mit der Entfaltung der Fläche wächst der
Winkel immer mehr , bis der Stiel langsam
in der horizontalen Stellung anlangt. Nach
Erreichung der letzteren findet jedoch kei-
neswegs Stillstand statt, sondern es geht die
Bewegung weiter, bis endlich der Stiel senk-
recht nach unten sieht. Die ganze beschrie-
bene Lagenänderung wird von der etwas
verbreiterten Basis (Taf. VIII, Fig. 5 bei />)
des Stieles ausgeführt, und beruht auf dem
einseitig zunehmenden Wachsthum 'der Ober-

') Sachs, J., Lehrbuch der Botanik. IV. Aufl.
Leipzig 1874. S. 828.

seite derselben. Worin das letztere seinen
Grund hat, wurde nicht untersucht; man
dürfte jedoch schwerlich in der Annahme
irren, dass es auf inneren, mit der Constitu-
tion des Organismus gegebenen Ursachen be-
ruhe.

Die eben erörterte Bewegung findet unter
allen Umstünden statt, mag die Pflanze einer
all- oder einseiligen Beleuchtung ausgesetzt
sein, mag- der Stiel sonst Bewegungen aus-
führen, welche er wolle. Ihre Bedeutung für
den Haushalt der Pflanze leuchtet ohne Wei-
teres ein. Im Bunde mit der Streckung der
Internodien wirkt jene Bewegung dahin, die
anfänglich dichte Stellung der Blätter zu
einer weiteren zu machen, und damit die
Beschattung der einen Blätter durch die an-
deren möglichst zu vermeiden.

Den Höhepunkt der Entwickelung und
Functionsfähigkeit erlangt das Blatt dann,
wenn der obere Winkel, den Stiel und Axe
bilden, die Grösse von 30 — 35° erlangt hat.
Um diese Zeit hat die Fläche ihre volle Grösse
erreicht, ist intensiv grün, und der Stiel nebst
dem Gelenk äusserst beweglich. In günsti-
gen Fällen wird dieser Zustand bewahrt,
bis der Wrinkel bis zu 70 — 7 5° gewachsen ist.
Dann aber wird der Stiel allmälig unbeweg-
licher, indem sich seine verholzenden Ele-
mente ausbilden. Wenn die horizontale Lage
des Stieles erreicht ist, zeigt die P'läche häufig
schon schadhafte Stellen ; diese nehmen zu
während der Bewegung des Stieles im unte-
ren Quadranten, bis endlich, wenn die Bahn
von ISO0 durchlaufen ist, die Fläche gewöhn-
lich gelb und eingerollt erscheint. Dann er-
folgt das Loslösen und Abfallen des Stieles.

Am besten lässt sich die eben beschriebene
Bewegung an Topfexemplaren unserer Pflanze
während der kühleren Jahreszeit, in den Mo-
naten October und November, im Zimmer

519

520

beobachten. Dann spielt sich der Process
langsam vor den Augen des Beschauers ab,
und die Blattfläche bewahrt meist auch noch
auf vorgeschrittener Bahn einige Frische. Im
Sommer dagegen, bei hoher Temperatur, fin-
det ein rascherer Verfall der Lamina statt, und,
offenbar in Folge dessen , werden die späte-
ren Stadien der Bewegung sehr beschleunigt.
Während der Periode, in welcher der Stiel
mit der Axe einen Winkel von 30 — 60 "bil-
det , ist er am beAveglichsten ; er führt nicht
nur die regelmässigen Schlafbewegungen aus,
sondern ist auch in hohem Grade an der Her-
beiführung der Lichtstellung der Blattfläche
betheiligt. Später dagegen, wenn der Stiel
starrer wird, ist es mehr und mehr und end-
lich ausschliesslich das Gelenk, welches die
Lichtlage der Lamina bedingt. Nun erst tritt
die Bedeutung des Gelenkes als Bewegungs-
organ am klarsten zu Tage.

Die eben beschriebene grosse Bewegungs-
curve des Blattes ist zwar keine allgemeine,
sicher aber eine weit verbreitete Erscheinung.
Sehr schön kann man dieselbe an den Blät-
tern mancher Varietäten von Beta vulgaris be-
obachten ; auch hier ist es ein kurzes basales
Stück des Stieles, welches die Krümmung
ausführt. Auch für die Ranken hat kürzlich
Wortmann1) ähnliche Verhältnisse fest-
gestellt.
Die inneren Wechselbeziehungen
zwischen Blattfläche, Gelenk und
Stiel.

Die Frage, ob zwischen der Blattfläche und
dem Stiel, zu welchem in unserem Falle noch
das Gelenk als besonderer Theil des letzteren
kommt , innere Wechselbeziehungen beste-
hen , derartig , dass das Verhalten des einen
Theiles durch den anderen bedingt wird, ist,
soweit ich gesehen, zuerst von Dutrochet2)
aufgeworfen worden. Derselbe spricht die
Ueberzeugung aus, dass ein solcher Zusam-
menhangvorhanden sei, giebt aber zu, dass er
keine Beweise dafür beibringen könne. Denn
der Stiel führe seine Bewegungen auch dann
aus, Avenn er seiner Fläche beraubt sei. »Le
limbe exerce certainement une action physi-
ologique sur l'incurvation du petiole lorsque
sa face inferieure est accidentellement dirigee
vers la lumiere ; mais il est egalement certain

') Wortmann, J., Ueber die rotireiulen Bewe-
gungen der Ranken. Bot. Ztg. 1887. Nr. 4.

_2) Dutrochet, M., Memoires pour servir ä l'his-
toire anatomique et physiologique des Vegetaux et des
Animaux. Paris 1837. II, p. 102 ft'.

que le petiole agit pour retourner le limbe
lorsqu'il est renversee sans aueune influence
de la part de ce dernier.«

An einer späteren Stelle1) kommt Dutro-
chet auf den Gegenstand noch einmal zu-
rück. Er erörtert dieThatsache, dass die Blatt-
flächen der Gramineen, der Trauerweiden
und anderer Pflanzen sich unter dem Ein-
fluss des Lichtes drehen, dass das letztere da-
her auf die Fläche wirke; und im Anschluss
hieran deutet er die weitere Thatsache , dass
die Foliola der Bohne mit ihren Flächendem
Stande der Sonne folgen, dahin, dass von der
Fläche aus ein Einfluss auf das Gelenk statt-
finde, Avelcher die Torsion des letzteren ver-
ursache.

Ganz verschieden hiervon fasst de Vries2)
die Sache auf. Man betrachte nur, wie von
ihm einzeln das Verhalten des Stieles , der
Fläche, des Mittelnerven der letzteren u.s. w.
festgestellt, und dann aus dem Verhalten des
isolirten Theiles auf seine Thätigkeit in der
Combination geschlossen wird. Dieses Ver-
fahren hatte seinen Grund in der damals all-
gemeinen Anschauung , nach welcher die
Theile des Organismus in einem nur locke-
ren Zusammenhange, stehen und eine verhält- '
nissmässig selbstständige Existenz führen
sollten.

Dieser Ansicht entsprechend finden sich
auch in der übrigen bezüglichen Litteratur
keine Andeutungen über den uns beschäfti-
genden Gegenstand. Nur Hanstein3) macht
eine Bemerkung im Sinne Dutrochet's,
und in jüngster Zeit äussert auch Noll4) die
gleiche Anschauung. Nach einem Beweise
aber sucht man bei beiden vergeblich, und so
stände also die Sache genau so, wie Dutro-
chet, dessen Name übrigens nirgends ge-
nannt wird, sie verlassen.

Als es mir im Anschluss an frühere Unter-
suchungen gelungen wrar nachzuweisen, dass
die Blüthenknospe und der Stiel von Papaver
und anderen Pflanzen r') physiologisch ein-
heitliche Bildungen darstellen, dass man
Knospe und Stiel nicht trennen darf, ohne
eine völlige Aenderung der inneren Verhält-

p. IC
sl. di

') 1-

-) Vergl. die oben citirte Abhandlung in den »Ar-
beiten des botanischen Instituts in Würzburg«. Bd. I.

3) v. Han st e i n, J., Das Protoplasma. 2. Ausgabe.
Heidelberg 1887. S. 270.

4) Noll, F., Ueber die normale Stellung zygomor-
pher Blüthen u. s. w. II. S. 356.

5) Vöchting, H., Die Bewegungen der Blüthen
und Früchte. Bonn 1882. S. 92, 124, 175 u. 181.

521

522

nisse herbeizuführen , entstand alsbald die
Frage, ob das dort beobachtete Verhalten ein
einzelnes Vorkommen oder vielmehr nur den
typischen Fall einer verbreiteten Erscheinung
darstelle. Als nächstliegende Objecte boten
sich die gestielten Blätter dar, ') und es Avar
bei Ausführung meiner Untersuchung ein
Hauptaugenmerk auf die Beantwortung der
Frage gerichtet , ob der vermuthete innere
Zusammenhang zwischen Blattfläche, Gelenk
und Stiel vorhanden sei. Es schien mir nicht
wahrscheinlich, dass die Natur ein Organ, die
Blattfläche, schaffe, welches zur Erfüllung
seiner Function einer bestimmten Stellung
zum Lichte bedarf, und dass sie diesem Organ
nicht auch die Fähigkeit verleihe, auf die zur
Erreichung jener Lage ausgeführten Stielbe-
wegungen einzuwirken.

Um in dieser Frage Klarheit zu erlangen,
wurde zunächst versucht, das Verhältniss
zwischen Blattfläche und Gelenk zu bestim-
men.

Wie oben erwähnt wurde , ist das Gelenk
positiv heliotropisch, und man vermag durch
starke einseitige Beleuchtung desselben der
Fläche beliebige Lagen zu geben , ein Um-
stand, der beim Nachfolgenden wohl im Auge
zu behalten ist. Die experimentelle Aufgabe
zur Entscheidung der oben aufgeworfenen
Frage bestand demnach darin, Blattfläche
und Gelenk durch verschiedene Beleuchtung
in Antagonismus zu bringen , dabei aber das
Licht stärker auf die erstere, als auf das letz-
tere einwirken zu lassen. Diese Aufgabe
wurde in folgender Weise gelöst.

An einer jungen , kräftigen Pflanze wurde
der Stiel eines der beweglichsten Blätter mit
Fäden bis zum Gelenk an einem dünnen
Stabe befestigt, so zwar, dass der von Stiel
und Axe gebildete Winkel keine Aenderung
erfuhr. Nun wurde das Object an einem Süd-
fenster so aufgestellt, dass das fragliche Blatt
der Zimmerseite zugewandt und in dieser
Stellung der directen Beleuchtung durch
die Sonne ausgesetzt war. Als die Lamina
durch Gelenkbewegung die Lichtstellung
angenommen hatte, wurde der Topf um 1 SO u
gedreht , nachdem zuvor das Gelenk auf der
nunmehrigen Aussenseite beschattet Avar.
Dies geschah dadurch, dass ein kleines Stück
schwarzen Papieres, welches in der Mitte
gefaltet war, mit der einen Hälfte in geringer

') Die oben citirte Anschauung und die Bemühun-
gen Dutrochet's waren mir damals noch nicht be-
kannt.

Entfernung vom Gelenk unter der Blattfläche
festgeklebt, und mit der anderen in eine sol-
che Lage gebracht wurde, dass die Unterseite
des Gelenkes und der entsprechende obere
Stieltheil in seinen Schatten [fielen. In der
neuen Stellung traf das Licht die Blattfläche
unter spitzem Winkel; sollte die letztere nun
in die Lichtlage gelangen, so musste die Ober-
seite des Gelenkes sich verlängern, trotzdem
sie die stärker beleuchtete war. Um den Un-
terschied in der Beleuchtung der beiden
Seiten noch zu erhöhen , wurde hinter der
Pflanze in geneigter Stellung ein grosser
Spiegel angebracht, welcher auf die Ober-
seite des Gelenkes so viel Licht warf, dass
sich ein scharf gezeichneter Schatten dessel-
ben auf dem scharzen Papier abhob. Bei
dieser Anordnung war der oben geforderte
Antagonismus zwischen Blattfläche und Ge-
lenk herbeigeführt.

Das Ergebniss dieses Versuches war meiner
Voraussetzung entsprechend : die Blattfläche
veränderte ihre Lage, bis sie senkrecht zum
einfallenden Licht gestellt war, und folgte
weiterhin dem Stande der Sonne; die Ober-
seite des Gelenkes verlängerte sich, trotzdem
sie die stärker beleuchtete war.

Aber hier Hesse sich vielleicht einEinwurf
machen. Wenn das Gelenk in der ersten
Stellung der Pflanze unter dem Einfluss des
directen Sonnenlichtes eine Krümmung er-
fahren hat , so wäre es möglich , dass in der
zweiten Stellung aus inneren Ursachen eine
Ausgleichsbewegung erfolgte, welche vor sich
ginge , obschon die Oberseite des Gelenkes
auch jetzt noch die stärker beleuchtete ist, je-
doch nicht mehr vom directen Sonnenlichte
getroffen wird. Ob unter den angegebenen
Bedingungen eine derartige Ausgleichsbewe-
gung stattfindet, wurde nicht näher unter-
sucht; dass sie jedoch, wenn vorhanden, hier
keine besondere Bedeutung haben kann, geht
unzweifelhaft daraus hervor, dass die Bewe-
gung der Fläche stets so weit geht , bis sie
senkrecht zum einfallenden Licht gestellt,
und dass es auf Grund dieses Umstandes
leicht ist, das Gelenk eine beliebige Krüm-
mung über die angenommene Gleichgewichts-
lage hinaus ausführen zu lassen.

Um jedem Einwände zu begegnen, wurde
jedoch noch ein besonderer Versuch ausge-
führt. Es wurde ein Blatt gewählt, dessen
Fläche horizontale Stellung hatte, und dessen
Gelenk sich in der Gleichgewichtslage befand.
Nach vorsichtiger Befestigung des Stieles

,523

524

wurde nunmehr an der oberen Gelenkhälfte
der Streifen schwarzen Papieres angebracht,
und , damit nicht von oben durch die Lücke
in der Blattfläche Licht einfalle , auch der
ganze centrale Theil der Lamina mit einem
Stück des gleichen Papieres bedeckt. Nun-
mehr wurde der Pflanze eine solche Stellung
gegeben, dass das fragliche Blatt der Zimmer-
seite zugewandt, also von vorn beleuchtet
war. Um die Krümmung der Gelenkunter-
seite noch zu erschweren, wurde auch jetzt
wieder durch einen Spiegel so viel Licht auf
dieselbe geworfen, dass das Gelenk einen
scharf gezeichneten Schatten auf dem vor
demselben angebrachten Papier erzeugte.
Aber auch jetzt fand die Bewegung der Blatt-
fläche bis in die Lichtlage statt; die Unter-
seite des Gelenkes krümmte sich, trotzdem
sie die erheblich stärker beleuchtete war.

Noch weitere ähnliche Versuche , welche
zu dem gleichen Zwecke angestellt wurden,
bedürfen hier keiner näheren Beschreibung:,
auch derjenige nicht, in welchem das Gelenk
ringsum beschattet wurde. Nur sei noch be-
merkt, dass die genannten Experimente wäh-
rend der ganzen Vegetationsperiode oft und
mit verschiedenen Abänderungen ausgeführt
wurden , stets und unter allen Umständen
aber mit dem gleichen Erfolg.

Aus allem Angeführten ergiebt sich somit,
dass bei der Erreichung der Lichtlage die
Blattfläche selbst eine wesentliche Bolle
spielt, dass sie selbst sich senkrecht zum ein-
fallenden Strahl zu stellen sucht, und dass
zum Behuf dessen das Gelenk Bewegungen
ausführt, welche von der Fläche aus bestimmt
werden. ZAvischen der letzteren und dem
Gelenk bestehen also Leitungsvorgänge und
Wechselbeziehungen, deren Natur jedoch
einstweilen völlig unbekannt ist.

Damit gelangen wir zu der weiteren Frage,
ob auch die Bewegungen des Stieles von der
Fläche aus beeinflusst werden , ob die ange-
deuteten Leitungsvorgänge sich, und zwar
durch das Gelenk, auf den Stiel erstrecken.

Um hierüber Klarheit zu gewinnen, wurden
zunächst an Blättern, deren Stiele sich im
Stadium höchster Beweglichkeit befanden,
die Flächen einfach entfernt. Es fand sich,
in Uebereinstimmung mit den Beobachtungen
Dutrochet's, dass in der nächsten Zeit die
Stiele etwa die gleichen Bewegungen aus-
führten, welche diejenigen unverletzter Blät-
ter beschreiben. Sie erwiesen sich als positiv

heliotropisch, kehrten nach Aufhören des ein-
seitigen Lichteinflusses wieder in ihre alte
Lage zurück, führten Schlafbewegungen aus,
u. s. w. Ihre Beweglichkeit dauerte jedoch
im Hochsommer nur kurze Zeit. Es traten
bald Störungen ein, welche sich durch Gelb-
Averden verriethen, und, wenigstens theilweise,
auf mangelhafte Ernährung zurückzuführen
sein dürften. Länger dauert die Beweglich-
keit, wenn man den Versuch im Spätherbst
an Zimmerpflanzen ausführt ; meistens bewahrt
der Stiel dann mehrere Tage seine heliotro-
pische Beizfähigkeit. Doch tritt auch jetzt
erheblich früher, als unter normalen Verhält-
nissen, das Gelbwerden des Stieles ein, eine
Erscheinung, welche mit einer raschen Ab-
wärtsbewegung desselben Hand in Hand geht.
Die künstliche Entfernung der Lamina wirkt
ebenso , wie das allmälige Absterben dersel-
ben , und man hat es durch die erstere somit
in der Gewalt, den Blattstiel seine grosse Be-
wegungscurve rasch ablaufen zu lassen.

Das eben angedeutete Verhalten des Stieles
spricht nicht für einen Zusammenhang in
dem früher angenommenen Sinne ; der seiner
Fläche beraubte Stiel verhält sich anfänglich
so, wie ein unversehrter, er verrichtet gewis-
sermassen automatisch die ihm obliegenden
Functionen. Der Umstand aber, dass in dem-
selben bald innere Störungen eintreten,
mahnt zu vorsichtigem Schliessen. Jedenfalls
ist durch den besprochenen Versuch die Frage
nicht abgeschlossen, vielmehr bedarf es, wie
ohne Weiteres einleuchtet, einer ferneren
Untersuchung des Gegenstandes am unver-
letzten Blatte.

Zunächst schlug ich denselben Weg ein,
welcher oben beim Gelenk befolgt wurde.
Nachdem Stiel und Gelenk unter einseitiger
Beleuchtung eine massige heliotropische
Krümmung erfahren hatten, so zwar, dass die
Concavität von der Oberseite gebildet wurde,
fand eine Drehung des Topfes um ISO0 statt,
nachdem zuvor auf der nunmehrigen Licht-
seite eine beschattende Vorrichtung ange-
bracht war. Die Ausführung des Versuches,
welche mit der erforderlichen Vorsicht ge-
schah, soll hier nicht im Einzelnen beschrie-
ben werden; erwähnt sei nur, dass ich zur
Beschattung des Stieles eine entsprechend
lange , aus schwarzem Papier hergestellte
Kinne verwendete, welche in geeigneter Form
von einem Stativ getragen wurde. Die
Beschattung des Gelenkes fand in der früher
beschriebenen Art statt, und ebenso die Be-

525

526

leuchtung des Stieles von der Zimmerseite
her; auch jetzt wurde der Spiegel so aufge-
stellt, dass auf dem Papier der Rinne ein
scharf gezeichneter Schatten des Stieles ent-
stand. Es ergab sich, dass auch in diesem Falle
ein überwiegendes Wachsthum der nunmehr
beleuchteten Seite des Stieles vor sich ging,
ein Process, der in Verbindung mit der ein-
seitigen Streckung des Gelenkes die Lamina
bald in die Lichtlage brachte. Auch dieser
Versuch, mehrfach wiederholt, lieferte stets
das gleiche Ergebniss, und es schien mir an-
fänglich , als sei damit der geforderte Nach-
weis des inneren Zusammenhanges zwischen
Blattfläche und Stiel erbracht. Als ich mich
jedoch später davon überzeugte, dass in ei-
nem auf dem Höhepunkt der Beweglichkeit
befindlichen Stiele unter verschiedenen Hel-
ligkeitsgraden leicht Spannungsänderungen
entstehen, vermochte ich jenen Versuchen
keinen völlig beweisenden Werth mehr beizu-
legen , und schlug daher einen anderen
Weg ein.

Wie sich die Blätter solcher Pflanzen ver-
halten, welche in umgekehrter Stellung an-
gebracht, und in dieser lediglich von unten
beleuchtet werden, gelangt erst im Folgen-
den zu genauerer Besprechung ; hier sei je-
doch vorgreifend schon Folgendes bemerkt.
Wird eine kräftige Pflanze von Malva ne-
glecta in umgekehrter Stellung an einem
Stativ angebracht, und zunächst dem Dunkel
oder einer diffusen Beleuchtung ausgesetzt,
so krümmen sich die sämmtlichen bewegü-
chen Blätter rasch und energisch so weit
empor, bis die Flächen etwa horizontale
Stellung erreicht haben. Wird nunmehr
alle Beleuchtung von oben und von den Sei-
ten ausgeschlossen, und vermittelst eines
Spiegels nur von unten intensives Licht ein-
geworfen, so findet eine zwar langsame , aber
constante Bewegung der Blätter statt, welche
bei genügender Dauer des Versuches da-
hin führt, dass sämmtliche Flächen sich
senkrecht zum einfallenden Lichte stellen.
Diese Bewegung erfolgt aber nur dann, wenn
die Blätter unverletzt, wenn die Stiele mit
ihren Flächen ausgerüstet sind. Werden die
letzteren entfernt, so bleiben die Stiele nach
oben gekrümmt, trotzdem sie noch völlig be-
weglich sind.

Da der eben beschriebene Versuch für die
Entscheidung unserer Frage von Bedeutung
ist, so mögen hier für diejenigen, welche ihn
wiederholen wollen, noch einige Bemerkun-

gen folgen. Das Experiment wurde in den
Sommern von 1535 und 1886 vielfach und
mit verschiedenen Abänderungen wieder-
holt, die hier nicht näher zu erörtern sind.
Um ein Ergebniss in schlagender Form zu
erhalten, verfuhr ich in folgender Weise.
Junge und kräftige Pflanzen wurden Mor-
gens zwischen 7 und 8 Uhr in die verkehrte
Stellung gebracht, nachdem einigender be-
weglichsten Blätter , solchen, deren basale
Stieltheile mit der Axe Winkel zwischen 25°
und 40u bildeten, ihre Flächen genommen
waren. Wenn die Aufwärtskrümmung der
verletzten und unverletzten Blätter vollstän-
dig ausgeführt war — und hierzu waren bei
hoher Temperatur höchstens drei Stunden
erforderlich — dann wurde vermittelst eines
Spiegels von unten das intensive Sonnenlicht
eingeworfen , während durch einen über das
Object gestellten, grossen, schwarzen Papp-
reeipienten alle Beleuchtung von oben und
den Seiten ausgeschlossen war. Unter diesen
Bedingungen erreichten die unverletzten
Blätter in etwa S — 6 Stunden die neue Licht-
lage, und zwar theils durch Krümmung, theils
durch Torsion von Stiel und Gelenk; die
ihrer Fläche beraubten Stiele dagegen be-
hielten ihre aufwärts gekrümmte Lage bei.
— Um nun zu sehen, ob diese Stiele ihre Be-
weglichkeit noch besassen, wurde am Abend
der Topf wieder in normale, aufrechte
Stellung gebracht. Am Morgen fand sich,
dass alle Stiele ausnahmslos sich emporge-
richtet hatten. Der Umstand, dass am Tage
vorher die ihrer Flächen beraubten Stiele sich
nicht heliotropisch gekrümmt hatten, beruhte
also nicht auf Verlust ihrer Beweglichkeit ;
dieser tritt zwar ein, aber erst später und all-
mälig.

Führt man den Versuch in der ange-
gebenen Weise aus , so erhält man fast aus-
nahmslos das gleiche Ergebniss. Anders da-
gegen , wenn man , nachdem an dem umge-
kehrten Object die AufwärtsbeAvegung der
Blätter erst theilweise ausgeführt ist, die
Flächen entfernt, und nun die Pflanze von
unten intensiv beleuchtet. Dann findet ge-
wöhnlich ein Stillstand der Bewegung nach
oben , und weiterhin sogar eine Bewegung
nach unten statt. Wie sich unter diesen Um-
ständen Licht- und SchwereAvirkung combi-
niren, vermag ich nicht anzugeben ; auch ist
offenbar, damit sich der Einfluss der Tren-
nung von Stiel- und Blattfläche zeige, ein
geAvisser Zeitverlauf erforderlich. Diesen nä-

527

528

her zu bestimmen, habe ich zwar einige Be-
mühungen angestellt, die aber noch nicht zu
einem sicheren Ziele führten.

Durch den vorhin erörterten Versuch ist
der Beweis erbracht, dass zwischen dem
Blattstiel und der Fläche innere Wechselbe-
ziehungen bestehen. Gewisse Bewegungen
vermag der Stiel nur dann auszuführen, wenn
er seine Fläche besitzt; diese ist es demnach,
welche alsdann das Verhalten des Stieles be-
dingt. Um dies zu zeigen , war es nothwen-
dig, die Pflanze in ganz abnorme Lage und
unter abnorme Beleuchtung zu bringen. Ob
auch in normaler Stellung eine ständige Be-
einflussung des Stieles durch die Fläche statt-
findet, konnte nicht sicher nachgewiesen
werden. Wie wir gesehen haben, führt der
Stiel, so lange er beweglich ist, die zweck-
mässigen Bewegungen unter gewöhnlichen
Verhältnissen auch ohne die Fläche aus.
Und wenn ich auch glaube , dass die Bewe-
gungen von Stiel und Blattfläche fortwäh-
rend mit Leitungsvorgängen dynamischer
Art verbunden sind, zur Erklärung der meis-
ten Bewegungen ist diese Annahme nicht
unerlässlich.

Mit Bestimmtheit aber folgt von Neuem
aus unserem Versuch, dass das Licht auf die
Blattfläche einwirkt, und dass dieser Umstand
für die Erreichung der Lichtlage derselben
von maassgebender Bedeutung ist. Dut ro-
ch et hatte also Recht, wenngleich er seine
Annahme nicht als richtig erweisen konnte.
(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Methodischer Leitfaden für den Un-
terricht in der Naturgeschichte
in engerem Anschlüsse an die
Lehrpläne der höheren Schulen
Preussens bearbeitet. Von H. Bail.
Botanik. Heft 1. Kursus I — III. 9. mehr-
fach verbesserte Auflage. Mit in den Text
gedruckten Holzschnitten und 2 Tafeln.
VIII und 144 S. Heft 2, Kursus IV— VI.
5. verbesserte Auflage. Mit in den Text
gedruckten Holzschnitten. 174 S. Leipzig
(Fues's Verlag, R Reisland). 1888. kl. 8.
Dieser Leitfaden ist offenbar aus reicher pädagogi-
scher Erfahrung hervorgegangen und kann zweifellos
mit bestem Erfolg dem botanischen Unterricht an
höheren Lehranstalten zu Grunde gelegt werden. Die
Gliederung des Stoffes ist nach dem jetzt zu so allge-
meiner Geltung gelangten Grundsatze durchgeführt
worden, von der Beschreibung einzelner, einfacher ge-

bauter Pflanzen (Kursus I) zu Vergleichungen und zur
Bildung des Gattungsbegriffes (Kursus II) fortzu-
schreiten und dann zur Beschreibung und Verglei-
chung schwierigerer Pflanzenarten (Cupuliferen, Com-
positen, Orchideen u. dergl.) überzugehen (Kursus III).
Im Anschluss hieran wird das Linne'sche System er-
örtert und Beispiele zu dessen Abtheilungen in Ge-
stalt in- und ausländischer Culturpflanzen kurz be-
sprochen. Auch werden die allgemeineren Resultate
des Unterrichts in einem »Abriss der Terminologie« in
angemessener Kürze und Klarheit zusammengestellt.
Dem Ref. erscheint der dem Li n n e 'sehen System ge-
widmete Raum zu gross und der Grund für die Auf-
zählung der Nutz- und Culturpflanzen nach diesem
statt nach dem natürlichen System nicht recht erfind-
lich. Die Ableitung des Gattungsbegriffs so in den
Vordergrund zu schieben ist ebenfalls ein recht discu-
tables Vorgehen, denn wenn man vom Leichteren zum
Schwereren fortschreiten will, so ist es keine Frage, dass
die Ableitung der Merkmale grösserer Familien sowie
der Unterschiede von Mono- und Dicotylen, Chori-
und Sympetalen für die Schüler leichter sein muss als
die Auffindung der Gattungsmerkmale, wiewohl jeder
nachempfinden wird, der sich mit der monographi-
schen Bearbeitung grösserer Pflanzengruppen be-
schäftigt hat. Auch genügt eine weit geringere Pflan-
zenzahl, um einem Schüler den Begriff beispielsweise
einer Tapilionacee oder Crucifere, als um ihm Gat-
tungsunterschiede innerhalb dieser Familien einleuch-
tend zu machen. Sehr nachahmenswerth ist andrer-
seits die Methode des Verf., von den Schülern kein
Habitusherbarium, sondern eine Sammlung sorgfäl-
tig und ordnungsmässig aufgeklebter Blüthen und
anderer einzelner Pflanzentheile anlegen zu lassen.

Im 2. Heft folgt eine Darstellung der wichtigeren
natürlichen Familien, verbunden mit Bestimmungsta-
bellen (Kursus IV), die dann auf der folgenden Stufe
fortgesetzt und auf schwierigen Familien und Krypto-
gamen ausgedehnt wird (Kursus V). Den Abschluss
bildet eine das Maass des in Untersecunda (wo leider
der botanische Unterricht abschliesst) Erreichbaren
sorgfältig innehaltende Schilderung des inneren
Baues und der wichtigsten Erscheinungen aus dem
Leben der Pflanze (Kursus VI). Der Inhalt des 5.
Kursus ist wohl etwas bunt ausgefallen, denn die
einzelnen Paragraphen enthalten der Reihe nach:
Zweig- und Blattstellung, Flechten, Blüthendia-
gramme, Fumariaceen, Polygalaceen, Compositen, Or-
chideen, Cyperaceen, Gramineen, Lebermoose, Laub-
moose, Euphorbiaceen, Nymphaeaceen, Umbelliferen,
Gefässkryptogamen, Ericacecn, Pilze, De Can-
doll'sches System.

In sachlicher Hinsicht sind beide Hefte sorgfältig
durchgearbeitet, jedoch sind hier und da einige Un-
genauigkeiten oder Unrichtigkeiten übersehen wor-

529

530

den. Beispielsweise sollen sich die gelben Flecke der
Aesculus-Blüthen durch das Sonnenlicht roth färben
(Hft. 1,S. 12), solider Spargel Büschel borstent'örmiger
Blätter haben (Heft 2, S. 13), die Heimath der
Rosskastanie in Ostindien liegen (Heft 1, S. 12;, die
des Birn- und Apfelbaumes wahrscheinlich in West-
asien (Hft. 1, S. 35), die von Herberts vulgaris in der
Berberei (Heft 1, S. 14) u. a. m. Die Einführung der
Kartoffel 1584 durch Walter Raleigh geschehen
zu lassen, lässt sich bekanntlich auch nicht mehr
rechtfertigen. Die klare und einfache Ausdrucks-
weise zeugt auf Schritt und Tritt von eingehenden
pädagogischen Erfahrungen ; doch ist auch in dieser
Beziehung zu bemerken, dass der Aufmerksamkeit
des Verf. einige misslungene Sätze entgangen sind.
Ein Knabe gewinnt schwerlich eine richtige Anschau-
ung, wenn er liest, dass Ünothera biennis »1614 aus
Virginien nach Europa eingewandert« sei (Heft 1,
S. 51), oder dass »der Blattstiel der Zitterpappel dem
Winde eine breite Angriffsfläche darbiete« (Heft 1,
S. 60). Heft 2, S. 98 wird von den Palmen geschrie-
ben, sie besässen eine so fesselnde Schönhe i,t,
»dassLinne sie die Fixsterne der Pflanzen nennt,
und dass Goethe von ihnen sagt: es wan-
delt niemand ungestraft unter Palmen«.

Die Ausführung der Abbildungen genügt nicht
ganz den heutigen Ansprüchen. Es giebt eine ganze
Anzahl von Schulbüchern, deren Verlagshandlungen
auf die Herstellung der Figuren weit mehr Sorgfalt
verwendet haben. E. Koehne.

Die alpinen Pflanz enformationen
des nördlichen Finlands. Von R.
Hult.

(Medd. af Soc. pro Fauna et Flora Fennica, 14, 1887.)

Nachdem Nathorst gezeigt, dass die heutige
Pflanzenwelt Skandinaviens eine ausgeprägte Glacial-
flora theils verdrängt, theils auf ein beschränktes Ge-
biet eingeengt hat, beschäftigten sich die nordischen
Pflanzengeographen fast ausschliesslich mit den Fra-
gen, welche Bedingungen die Einwanderung der
neuen Elemente ermöglichten und welche Wege die-
selbe einschlug. Hult wendete dagegen seine Auf-
merksamkeit vorwiegend dem Kampf um den Boden
selbst zu, welcher zwischen den alten Besitzern des-
selben und den Einwanderern stattgefunden haben
muss. Diesen Kampf suchte der Verfasser in frühe-
ren Publicationen an den Grenzen einiger der wich-
tigsten Formationen Skandinaviens, der der Eiche,
Buche und Fichte, zu beleuchten. An diese Arbeiten,
schliesst er jetzt eine Untersuchung der Formationen
und speciell ihrer zeitlichen Aufeinanderfolge in den
alpinen Florendistricten des nördlichsten Finlands.
Die Resultate dieser Untersuchungen werden gestützt

durch den Vergleich mit den Beobachtungen von
L und an den Küsten des nördlichsten Norwegen, von
Almquist an der Küste Sibiriens und des Berings-
meeres und Kern er' s Schilderungen aus den Nord-
tiroler Kalkalpen und der Oetzthaler Gruppe.

Nach einer kurzen Darlegung der klimatischen
Verhältnisse giebt Verf. eine eingehende Beschrei-
bung der alpinen Formationen in den beiden von ihm
durchforschten Landschaften des nördlichsten Fin-
lands, Enare und Utsjoki, und zieht zum Vergleich
den (norwegischen) Rastekaisa-Berg hinzu. Die Hü-
gel dieser Gegenden erheben sich kaum bis zu 600 m,
ihre Kuppen sind von einer Alpenflora bedeckt,
welche im südlichsten Theile des Gebietes bei 450 m
Meereshöhe beginnt, während sie weiter nördlich immer
tiefer herabsinkt. Die Landschaft Enare zeichnet sich
durch ihre ausserordentliche Trockenheit aus; Erosi-
onswirkungen sind hier kaum zu constatiren; Utsjoki,
nördlich von Enare gelegen, ist feuchter und zeigt in
seinem Klima deutlicher den Einfluss der Meeres-
nähe. Doch auch hier wird infolge des Wasserman-
gels der Boden durch Erosion selten in hinreichender
Ausdehnung entblösst, dass eine deutliche Reihe von
Formationen beobachtet werden könnte. Dagegen
findet sich nackter Boden reichlich auf den trockenen
Grusfeldern, zumal auf den wenig geneigten Gipfel-
flächen der Anhöhen. Während nach der früher ver-
breiteten Ansicht die Entstehung der unbewachsenen
Flecken mit dem Kratzen der weidenden Rennthiere
in Verbindung gebracht wurde, glaubt der Verfasser
in ihnen mehr eine Frostwirkung sehen zu müssen,
zumal sie dort am häufigsten sind, wo die Nieder-
schläge nicht rasch abgeleitet werden können. Der
Verf. beobachtete eine ganze Reihe von Pflanzen,
welche sich auf dem entblössten Boden ansiedeln und
hier Kolonien bilden. Indem nun die letzteren an
Ausdehnung gewinnen, treten sie mit einander in Be-
rührung, durchdringen und bekämpfen einander, bis
eine Formation, den Verhältnissen besser angepasst
als die übrigen, die Alleinherrschaft errungen hat.

Die Ansiedler auf dem trocknen nackten Boden
sind Zwergsträucher (z. B. Empetrum, Azalea pro-
cumbens, Diapensia, Arctostaphylos, Betula nana,
Salix herbacea), einige Kräuter (z. B. Silene acaulis)
und Juncaceen, Moose und Flechten, unter letzteren
hauptsächlich Cladonien, Alectorien und Leeideen.
In Enare gewinnen nun die Cladonien schliesslich
überall die Oberhand; die »Cfar&'rcahaide« zersprengt
alle anderen Formationen, von denen nur vereinzelte
Individuen in ihr weiter leben können [Empetrum,
Phyllodoce, Betula nana). In Utsjoki dagegen zeigen
sich die Phanerogamen viel resistenter ; die Cladina-
matte gelangt zu keiner grossen Verbreitung; die
AlectorierdoxmaXion nimmt jedoch mit Erfolg den
Kampf mit den Kräutern und Sträuchern auf und

531

532

bildet das Schlussglied in der Forinationsreihe. We-
sentliche Beihülfe leisten saprophytische Flechten den
Alectorien ; sie überwuchern die Zwergsträucher und
entblössen den Boden, der nun den Alectorien an-
heimfällt.

An feuchteren Stellen wurden zum Theil andere
Colonien und aus ihnen hervorgehende Formationen
beobachtet. Besonders interessant erscheint, dass
Sphagnumtorf vielerorts unter der zur Zeit herr-
schenden Flechtenformation nachgewiesen wurde. Da
ähnliche »weiter entwickelte« alpine Torfmoore an
verschiedenen Stellen des nord-skandinavischen Ge-
bietes beobachtet sind, wo Sphagneta jetzt kaum mehr
auftreten, so muss man annehmen, dass hier eine
trockene Periode eingetreten sei, welche die Feuch-
tigkeitsbedürftigen Sphagneen nicht mehr Formatio-
nen bilden lässt. Rosen.

On some Normal and Abnormal De-
velopments of the Oophyte inTri-
chomanes. By F. O. Bower.

(Annais of Botany. Vol. I. No. III u. IV.)
Verf. benutzte zu seinen Untersuchungen Material,
welches in den Hymenophyllutnculturen des Gartens
zu Kew aufgegangen war. Culturen ad hoc wurden
nicht angestellt.

Bei Trichomanes pysidif er um entstehen die Arche-
gonien an kurzen Seitenästen des fadenförmigen Pro-
thalliums und zwar wird häufig nur die oberste Zelle
eines solchen Astes in einen wenigzelligen Gewebe-
körper übergeführt (Archegoniophor genannt), an
welchem sehr bald das erste Archegonium sich bildet,
ihm folgen dann noch einige nach. In anderen Fällen
wird der ganze Seitentrieb zur Bildung des Archego-
niophors aufgebraucht und in einem einzelnen Falle
wurde beobachtet, dass eine Gliederzelle des Haupt-
fadens sich direct durch Theilung in ein archegonien-
tragendes Gewebe umwandelte. Dieser letzte Fall
kommt, wie Verf. hervorhebt, der Form am nächsten,
welche Goebel als die phylogenetisch älteste der
Hymenophylleenprothallien bezeichnet hat. An den
Blättern von Trichomanes alatum finden sich faden -
oder flächenförmige Auswüchse, welche an der Spitze
der Fiedern, aus dem Rande derselben, zuweilen auch
auf der Blattrippe entspringen, aber auch, wie es
scheint, aus dem Annulus des Sporangiums hervorge-
hen können. Auch die flächenförmigen Gebilde be-
ginnen mit einem protonemaähnlichen Faden, die
Fläche entsteht in der Hauptaxe des Fadens oder aus
einem Seitenast. An diesen Gebilden entstehen Brut-
knospen, deren Entwickelung man im Original ver-
gleiche. An manchen von ihnen treten Antheridien
auf, die niemals zur vollen Entwickelung kommen.

Archegonien wurden nicht gefunden, statt dessen tre-
ten an den Fäden oder Flächen — häufig genau so wie
die Archegoniophore an einem seitlichen Zellfaden —
junge TnWiomawe.spflanzen auf. Verf. hält diese faden-
resp. flächenförmigen Gebilde für Prothallien, welche
aus den Blättern mit Ueberspringung der Sporenbil-
dung entstehen (Aposporie). Damit verbunden ist die
Apogamie, indem junge Trichomanesip&arizen ohne
Archegonien gebildet werden.

Verf. weist darauf hin, dass dieser Fall in der Mitte
steht zwischen den bekannten Beispielen für die Apo-
gamie und dem von Go ebel für Isoetes beschriebenen,
wo die ganze Geschlechtsgeneration übersprungen
wird.

In den allgemeinen Erörterungen, welche Verf. an
diese Beobachtungen knüpft, hebt er hervor, dass er
mit Goebel fadenförmige Pflanzen, welche direct
Geschlechtsorgane trugen, als den Ausgangspunkt der
Moose und Farne ansehe. Im einzelnen erhebt er
einige Bedenken gegen Goebel's Auffassung, indem
er u. a. die Frage aufwirft, ob die gefundenen Pro-
thallien nicht etwa Degradationsformen sind. Er hält
das für möglich weil ja auch andere Farne bei schlech-
ter Ernährung fadenförmige Prothallien bilden kön-
nen. Abgesehen davon, dass a-uch solche Degradations-
formen eventuell ein beweiskräftiges Material liefern
können, scheinen dem Ref. diese und andere vom
Verf. erhobene Bedenken nur gelöst werden zu kön-
nen, wenn es gelingt, eine Reihe von Hymenophyllum-
Prothallien zu cultiviren und ihre Entwickelung

lückenlos zu verfolgen.

Oltmanns.

Alizeige.

Clarendon Press Oxford.

THE FIRST VOLUME OF »ANNALS OF BOTANY.«

ANNALS OF BOTANY, Vol. I. containing Parts
I. to IV. Edited by I. BAYLEY BALPOUB, M.A., M.D., F.B.S. ;
S. H. VINES, D.Sc, F.B.S. ; and W. G. FABLOW, M.D.,
Harvard, U.S.A. With Notes and Papers by Sir J. D.
Hooker, Prof. F. 0. Bower, Prof. Marshall, Ward, Prof.
BATLEr Balfour, Mr. W. Gardiner, and other well-kuown
Botanists. Illustrated with many Plates. Reviews and No-
tices. Necrology for 1887 and Beeord of Cnrrent Literature.
Boyal Svo. half-niorocco, gilt top. .\6s. [Just pnblished.

Subscribers who liare received the Parts «s they appeared can
obtain cases for binding Vol. I. troitgh any Bookseller.

"The first Part of the 'Annais of Botany' gives good promiae
of a nseful future. The original papers are good solid pieces
of work. The notes are an attractive feature. It is to be sin-
cerely hoped that a long and vigorous career is betöre the 'Au-
nals', and that it will have the eil'ect desired by its founders of
stimulating research in this country and in America." — Academij.

THE FIRST PARTOF THE SECOND VOLUME.
ANNALS OF BOTANY, Vol. II. Part V. con-

taining Articles by A. Lister, G. Massee, E. H. Acton, J.
B. Vaizey, F. W. Oliver, and other Botanists. Also Notes
and Beviews. Boyal Svo, paper Covers, with Nine Plates.
10s. 6d. [Just published.

Füll Clarendon Press Catalogues free on application.

London : HENRY FROWDE, Clarendon Press Ware-
house, Amen Corner, E. C. [38]

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von B r e i t k o p f & II ä r t e 1 in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 34.

24. August 188S.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction . H. Graf zu Solms-Lanfoach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig. : H. Vöchting, Ueber die Lichtstellung der Laubblätter. (Forts.) — Litt.: A.B.Frank,
Untersuchungen über die Ernährung der Pflanze mit Stickstoff und über den Kreislauf desselben in der
Landwirthschaft. — G. Stenzel, Nachträge zur Kenntniss der Coniferenhölzer der palaeozoischen
Formationen. — Nachricht. — Personalnachricbt. — Neue Literatur.

Anzeigen.

Ueber die Lichtstelruiig der Laub-
blätter.

Von

Hermann Vöchting.

Hierzu Tafel VIII.
(Fortsetzung.)
Ueber die Bedeutung der Schwer-
kraft für die Lage des Blattes.

Wie eingangs erörtert , soll nach der Auf-
fassung verschiedener Autoren die Lichtstel-
lung des Blattes eine Gleichgewichtslage
darstellen , bei deren Zustandekommen die
Schwerkraft in zweifacher Weise betheiligt
ist , erstens, indem sie geotropische Krüm-
mungen auslöst, zweitens , insofern sie als
Anziehung auf die Masse des Blattes wirkt;
der Kürze halber mag die letztere Wirkung
als die des Eigengewichtes bezeichnet wer-
den. Es wird unsere nächste Aufgabe sein,
die Bedeutung dieser Componenten genauer
zu bestimmen.

A. Der Geotropismus des Blattes,
a. Klinostat- Versuche.
Um den Antheil des Geotropismus festzu-
stellen , bediente ich mich des schon von F.
Darwin eingeschlagenen Verfahrens : es
wurden die Pflanzen am Klinostat der lang-
samen Drehung ausgesetzt. Zu den sämmtli-
chen im Nachstehenden beschriebenen Ver-
suchen wurden junge, aus Samen gezogene
und noch in kleinen Töpfen befindliche Pflan-
zen benutzt. Als Klinostat diente ein ausge-
zeichneter, nach Pfeffer 's Angaben von
Albrecht in Tübingen angefertigter Appa-
rat. Bei der grossen Empfindlichkeit der
Blätter gegen den EinfTuss des Lichtes sind
die verschiedenen Lagen, in welchen die
Drehung stattfindet, wohl auseinander zu
halten.

Wir wollen zunächst denjenigen Fall näher
betrachten, in welchem bei horizontaler Dre-
hungsaxe des Klinostats die Hauptaxe der
Pflanze ebenfalls horizontale Stellung hat,
und in die Verlängerung der Axe des Appa-
rates fällt. Stellen wir dabei das Ganze zuerst
so auf, dass die Axe der Pflanze der Fläche
des Fensters , an welchem der Versuch aus-
geführt wird, parallel gerichtet ist, und das
Licht somit senkrecht zur Axe einfällt. Um
ein möglichst reines Resultat zu erhalten,
geben wir dem Apparat nur geringe Entfer-
nung vom Fenster, stellen über das Ganze
einen grossen schwarzen Pappkasten, der mit
Ausnahme der von vorn, d.h. der vom Fenster
einfallenden, alle übrigen Strahlen aus-
schliesst, und lassen lediglich diffuses Licht
einwirken. Wird der Versuch bei hoher Som-
mertemperatur ausgeführt, so beobachtet man,
dass schon nach kurzer Drehungszeit eine
Bewegung der Blätter eintritt , bis nach zwei
oder drei Stunden eine neue Gleichgewichts-
lage erreicht ist. Die letztere ist in Fig. 7,
Taf. VIII, schematisch dargestellt. Sie besteht
darin, dass die sämmtlichen Winkel, welche
die Blattstiele mit der Axe bilden , sich weit
geöffnet haben ; die auf der Entwickelungs-
höhe befindlichen stehen etwa senkrecht zur
Längsaxe , die jüngeren bilden entsprechend
geöffnete, die älteren stumpfe Winkel mit
derselben. Die ganze Bewegung wird der
Hauptsache nach durch einseitige Streckung
der Basis bedingt ; der übrige Theil des Stie-
les bleibt meistens gerade. Auf diesen Stielen
stellen sich nun die Blattflächen so , dass das
Licht senkrecht auf dieselben fällt, eine
Lage, an welcher je nach dem Orte und dem
Alter des Blattes Stiel und Gelenk in ver-
schiedenem Grade betheiligt sind

Verändern
des Ganzen

wir nunmehr die
in der Art, dass

Aufstellung
bei übrigens

535

536

gleichen Verhältnissen die Längsaxe von
Apparat und Pflanze senkrecht zum Fenster
gerichtet ist, das Licht also senkrecht zur
Axe einfällt. Die dann eintretenden Verhält-
nisse sind in Fig. 6 angedeutet. Wiederum
öffnen sich die Winkel zwischen den Blatt-
stielen und der Axe, gleichzeitig aher krüm-
men sich jene in ihren vorderen Theilen et-
was nach dem Lichte hin, während sich die
Flächen wieder genau senkrecht zu letzterem
stellen.

Aus den heiden eben besprochenen Ver-
suchen folgt, dass die Stellung der Blattstiele
an der Axe theilweise auf Geotropismus be-
ruht. Auf Grund der in der Stielbasis vor-
handenen Epinastie würde das Blatt seine
abwärts gerichtete Bahn schneller beschrei-
ben, als es unter normalen Verhältnissen ge-
schieht ; die Ursache dieser Verzögerung ist
die Schwerkraft, welche auf eine geotropische
Hebung des Blattstieles hinwirkt. Man kann
daher die Stellung des letzteren als diejenige
bezeichnen , in welcher sich Epinastie und
Geotropismus das Gleichgewicht halten.

Unsere Versuche lehren aber ferner, dass
stets die Blattflächen die Lichtstellung an-
nehmen , dass die letztere also ausschliesslich
durch das Licht bedingt wird. — Denn da das
Eigengewicht des Blattes in unseren Versu-
chen ebenfalls eliminirt ist, so bleibt als rich-
tende Kraft nur das Licht übrig. Während
der Drehung geben zwar die Stiele unter der
Last der Flächen um ein Geringes nach,
für die Lichtstellung der letzteren aber ist
dieser Umstand völlig belanglos.

Wir wollen nun einen weiteren Versuch
ausführen. Es werde der Pflanze bei horizon-
taler Drehungsaxe eine solche Stellung gege-
ben, dass das directe Sonnenlicht seitlich von
oben und vorn, unter einem Winkel von 70 bis
80° auf die Längsaxe der Pflanze fällt, und
dass die eine Längshälfte der letzteren um ein
Geringes schwächer beleuchtet ist, als die
andere. Beide Bedingungen sind leicht zu
erreichen , wenn man den Apparat an einem
Südfenster Morgens zwischen etwa S'/2 und
11 Uhr in einer Entfernung von 30 — 40 cm
aufstellt und die Richtung der Längsaxe dem
Stande der Sonne entprechend nach und nach
ändert; künstliche Beschattung von der
Zimmerseite fällt hierbei weg. — Unter die-
sen Bedingungen tritt nach kurzer Zeit eine
interessante Erscheinung ein. Während
sich die Blattwinkel in der oben erörterten
Weise öffnen , gelangen infolge einseitig ge-

steigerter Verlängerung des Gelenkes und
des unmittelbar daran grenzenden Stielthei-
les die Blattflächen in eine solche Lage, dass
die Gesammtheit der Blätter , wenn man die
Pflanze von vorn , parallel zur Axe betrach-
tet, an die Gestalt einer Turbine erinnert.
(Vergl. Fig. 8, welche das fragliche Bild in
der Horizontal-Projection andeutet.) Die
überraschende Stellung der Blattflächen er-
klärt sich in folgender Weise. Bekanntlich
nimmt die Helligkeit in einem Zimmer vom
Fenster aus sehr rasch, und zwar in einer Art
ab, die kürzlich von Detlefs en genauer be-
schrieben worden ist. Wenn die Pflanze, deren
Querdurchmesser bei ausgebreiteter Stellung
der Blätter 15 — 20 cm beträgt, in der oben
angegebenen Entfernung vom Fenster ge-
dreht wird, so ist die dem letzteren zuge-
kehrte Hälfte derselben um ein Geringes stär-
ker beleuchtet , als die entgegengesetzte.
Dieser Helligkeitsunterschied allein genügt
aber, um zu bewirken, dass die Blätter sich
so orientiren , dass während der Bewe-
gung auf der Fensterseite ihre Oberflächen
den einfallenden Sonnenstrahlen zugewandt
sind. Unter den mancherlei von mir ausge-
führten und in diesem Aufsatze theils be-
schriebenen, theils nicht beschriebenen Ver-
suchen ist keiner , welcher die feine Organi-
sation und Empfindlichkeit unserer Blätter
gegen den Einfluss des Lichtes in so augen-
fälliger Weise darthut, wie der eben erörterte.

Die vorhin angegebene Lage der Hlatt-
fläche wird, wie schon erwähnt, der Haupt-
sache nach herbeigeführt durch einseitig ge-
steigerte Streckung des Gelenkes, zu welcher
bei beweglichen Stielen noch eine geringe
Krümmung in deren oberen Theilen tritt.
Auch hier kann man sich durch Beachtung
der Beleuchtung, welche die sich stärker
streckende Hälfte des Gelenkes auf der Fen-
ster- und auf der Zimmerseite erfährt , über-
zeugen, dass die Bewegung des Gelenkes
von der Fläche aus bedingt wird.

In unsern bisher ausgeführten Klinostat-
Versuchen wurde die Pflanze stets um
ihre eigene Längsaxe gedreht; wir wollen
nunmehr die Bewegung so stattfinden las-
sen, dass die Längsaxe senkrecht auf der
horizontalen Drehungsaxe des Apparates
steht , die erstere also in einer Kreisfläche
herumgeführt wird ; und zwar soll diese pa-
rallel zur Fensterfläche gerichtet sein, die
Pflanze also dauernd einseitig beleuchtet
werden. Der Erfolg dieser Anordnung ist,

537

538

dass wieder die Blattwinkel sich öffnen, eine
Bewegung , welche jedoch theilweise wieder
ausgeglichen wird durch eine massige helio-
tropische Krümmung in den mittleren und
oberen Stieltheilen der auf der Zimmerseite
stehenden Blätter. Die Blattflächen dagegen
stellen sich, wie in den früheren Fällen , so
auch jetzt gänzlich oder annähernd senkrecht
zum einfallenden Lichte J).

Fassen wir die Ergehnisse der sämmtlichen
Klinostat-Versuche zusammen, so folgt dar-
aus , dass unter normalen Verhältnissen und
bei allseitiger Beleuchtung der Geotropismus
unserer Blätter für die Stellung des Stieles
von einer gewissen Bedeutung ist insofern,
als er der in der Stielbasis vorhandenen Epi-
nastie entgegenwirkt, und die Lage des frag-
lichen Organtheils daher eine solche dar-
stellt, in welcher sich die beiden Bedin-
gungen das Gleichgewicht halten. Wie nun
unter diesen Verhältnissen die früher be-
schriebene grosse Curve des Stieles zu Stande
kommt, ob der Geotropismus eine constante
Grösse ist , und die Epinastie allmälig
wächst , oder ob die letztere constant ist und
der erstere nach und nach schwindet , wurde
nicht untersucht.

Ist nach dem Angeführten der Geotropis-
mus für die Stellung des Stieles vo\i einigem
Belang, so kommt er dagegen für die Licht-
lage der Blattfläche, soweit nachweisbar,
nicht in Betracht. Die letztere wird vielmehr
ausschliesslich durch das Licht bedingt, und
ist nicht eine durch das Zusammenwirken
mehrerer Ursachen hervorgerufene Gleich-
gewichtslage. In diesem Punkte stimmen
meine Untersuchungen völlig mit denjenigen
überein, welche F. Darwin ausgeführt hat.

b. Umkehrungsversuche.

Die in Vorstehendem erörterten Klinostat-
Versuche lehrten uns, welche Bedeutung dem
Geotropismus für die Stellung der Stielbasis
zukommt , über die geotropischen Eigen-
schaften der übrigen Stieltheile, sowie der
Blattfläche geben sie keine Auskunft. Zur
Aufhellung dieser Verhältnisse bedarf es wei-
terer Experimente, welche zugleich noch
andere Fragen beantworten sollen. Unsere

l) Eine Figur hierzu wurde nicht gegeben. Dieselbe
würde annähernd der in Fig. 10 dargestellten glei-
chen. Der Unterschied würde nur darin bestehen,
dass das Licht genau von vorn einfiele, dass die Blatt-
flächen eine dazu senkrechte Stellung hätten, und die
Blattstiele grössere Winkel mit der Hauptaxe bil-
deten.

letzten Versuche waren so gestaltet, dass
der Einfluss der Schwerkraft aufgehoben
wurde, nunmehr wollen wir die letztere, aber
im entgegengesetzten Sinne zum Lichte,
einwirken lassen. Welche Bewegungen die
Blätter an umgekehrten Pflanzentheilen be-
schreiben, ist schon oft dargestellt worden ;
es schien mir jedoch, dieser Gegenstand be-
dürfe noch weiterer Verfolgung.

An einem grossen Bunsenschen Stativ
wurde eine junge kräftige Pflanze von M.
cerlicittata, deren Stengel zuvor an einem
Stabe vorsichtig befestigt war, in norma-
ler Stellung angebracht, und nun mit einem
hohen und weiten Papprecipienten von oben
so weit bedeckt, dass sich auch der Topf
noch innerhalb des letzteren befand, und die
Pflanze daher nur von unten Beleuchtung
empfangen konnte. Um dieser die genügende
Stärke zu geben, wurde unter dem Recipien-
ten ein grosser Spiegel in geneigter Stellung-
angebracht. Die ganze Vorrichtung war an ei-
nem Südwestfenster aufgestellt, durch wel-
ches von Mittag an directes Sonnenlicht
einfiel. Durch geeignete Beschattung wurde
dafür gesorgt, dass die Aussenfläche des Re-
cipienten niemals vom directen Sonnenlichte
getroffen wurde , die Temperatur innerhalb
desselben daher nie, wie der mehrfach vorge-
nommene Vergleich ergab, erheblich von der
der Umgebung abwich. Die Einleitung des
Versuches geschah Morgens um 9 Uhr.

Unter diesen Bedingungen krümmten sich
die Blattstiele, so lange nur diffuses Licht ein-
wirkte, langsam, später aber unter dem Ein-
fluss des reflectirten Sonnenlichtes schneller
abwärts; um 4^2 Uhr war die Bewegung so
weit gegangen , dass die Blattflächen annä-
hernd horizontal standen und ihre Oberseite
nach unten richteten. Diese Stellung wurde
auch noch Abends um 10 Uhr eingehalten.

Am Morgen des folgenden Tages nahmen
die Blätter wiederum ihre normalen Stellun-
gen ein ; die Stiele hatten sich in der Nacht
emporgerichtet, und die Oberseiten der Flä-
chen waren wieder nach oben gewandt. Nun
wirkte wieder das Licht von unten ein.
Unter seinem Einfluss beschrieben die Stiele
wieder die Abwärtsbewegungen, und stellten
sich die Flächen horizontal, mit der Oberseite
lichtwärts. Aus dieser Lage fand in der Nacht
wieder die Emporbewegung statt, so dass am
folgenden Morgen die natürliche Stellung
ungefähr wieder erreicht war. Am Tage ging
von Neuem die Bewegung nach dem Lichte

539

540

vor sich ; nun aber trat die auffallende Er-
scheinung ein, dass in der nächsten Nacht die
Emporbewegung der Stiele nicht mehr voll-
ständig, sondern nur theilweise erfolgte.
Nachdem die Flächen am Tage wieder die
Lichtstellung erlangt hatten , fand in der
nächsten Nacht kaum noch eine Emporkrüm-
mung statt, und in der darauf folgenden un-
terblieb dieselbe völlig. Die Blätter behielten
jetzt ihre Lichtstellungen bei , und standen
wie starr trotz des Wechsels von täglicher und
nächtlicher Beleuchtung. — Als am G. Tage
der Versuch beendigt wurde, hatten sich die
jungen Stiele etwas verlängert, auch hatte
das Grün ihrer Flächen einen schwach gelb-
lichen Anflug , sonst aber war von Störungen
nichts zu gewahren, und die Pflanze erlangte
bald wieder normales Aussehen.

Nunmehr wurde der eben beschriebene
Versuch wiederholt , jedoch mit dem Unter-
schiede, dass die Pflanze nicht aufrechte, son-
dern verkehrte Stellung am Stativ erhielt.

Der Versuch wurde um 1 1 Uhr Vormit-
tags eingeleitet und die Blätter behielten
unter der von unten erfolgenden Beleuchtung
ihre Lichtstellung bis zum Abend bei. In
der Nacht aber krümmten sie sich empor,
und zwar so viel , dass am Morgen die api-
calen Stieltheile senkrecht nach oben gerich-
tet waren, und die Flächen normale horizon-
tale Lage hatten. Aus dieser Stellung kehr-
ten die Blätter im Laufe des Tages wieder in
die Lichtlage zurück theils dadurch , dass sie
die vorhandenen Krümmungen wieder aus-
glichen , theils durch Krümmung und Tor-
sion. In der folgenden Nacht fand wieder
eine Aufwärtskrümmung statt, und am Tage
darauf Rückkehr in die Lichtstellung. Wie
in dem vorigen Versuch, so war auch in die-
sem Falle die Aufwärtsbewegung in der
nächsten Nacht eine geringere , und unter-
blieb in der darauf folgenden völlig. Die
Lichtlage war jetzt zu einer dauernden ge-
worden. (Vergl. Fig. 9, in welcher Pflanze
und Apparat, letztere jedoch ohne den Reci-
pienten, schematisch dargestellt sind.) — Als
der Versuch beendigt wurde , zeigte das Ob-
ject im Wesentlichen die gleichen Eigen-
schaften, wie das vorhin beschriebene.

Die Wiederholung der beiden zuletzt ge-
nannten Versuche führte zum gleichen Er-
gebniss, und bedarf daher keiner näheren Er-
örterung.

Die eben gewonnenen Erfahrungen gewäh-
mancherlei Interesse. Sie lehren uns ers-

tens, dass die Pflanze auch sehr ungünstigen
und naturwidrigen Bedingungen sich anzu-
passen, und die zu diesem Ende erforderlichen,
offenbar schwierigen Bewegungen auszufüh-
ren im Stande ist. Zweitens ergiebt sich aus
ihnen, dass während der Versuchsdauer in
der Pflanze wichtige innere Veränderungen
stattfinden. Die am Tage gewonnene Licht-
stellung verlassen die Blätter Nachts , indem
sie im einen Falle, an der aufrechten Pflanze,
geotropische und auf inneren Ursachen be-
ruhende Ausgleichsbewegungen, im anderen,
am verkehrten Object, anfangs Schlaf- und
geotropische, später aber ausschliesslich die
letzteren Bewegungen ausführen. Die hier-
bei angenommenen Lagen werden jedoch am
Tage wieder gegen die Lichtstellung ver-
tauscht , und es ergiebt sich somit zunächst
aus diesen Thatsachen, und zwar in schla-
gender Weise, der schon mehrfach gezogene
Schluss , dass für die Lichtstellung der Blät-
ter das Licht der einzig maassgebende Factor
ist. Allein die nächtlichen Bewegungen fin-
den nur anfangs statt, später nehmen die
Blätter dauernd die Lichtstellung an.

Es verändern sich also die inneren Eigen-
schaften der Pflanze , und da dies unter dem
Einfluss des Lichtes geschieht, so wird das-
selbe auch ursächlich dabei betheiligt sein.
Als nächstliegende dürfte sich die Annahme
ergeben, dass unter dem Einfluss des Lichtes
die Qualität des Stieles eine Veränderung er-
fahre, dass sein Geotropismus sich ändere.
Diese Veränderung würde anfänglich nur am
Tage, unter der directen Wirkung des Lich-
tes, stattfinden , später aber zu einer dauern-
den werden. Den Eintritt des letzteren Um-
standes könnte man vielleicht schon als eine
pathologische Erscheinung bezeichnen ; es
leuchtet aber ein, dass darin kein Einwurf
gegen die Richtigkeit unserer Annahme ent-
halten wäre. Träfe die letztere zu, dann läge
hier ein Verhältniss vor, wie es nach S tahl's1)
interessanten Untersuchungen bei den Rhi-
zomen von Adoxa moschatcllina vorhanden
ist, deren Geotropismus durch die Wirkung
des Lichtes verändert wird. Ein wesentlicher
Unterschied zwischen diesen Organen und
unseren Blättern würde jedoch darin beste-
hen, dass das Licht in den letzteren unter

!) Stahl, E., Einfluss des Lichtes auf den Geo-
tropismus einiger Pflanzenorgane. Berichte der deut-
schen botanischen Gesellschaft. Bd. IL Berlin 1884.

S. .'{83.

541

542

normalen Verhältnissen tägliche Verände-
rungen bewirkte, welche in der Nacht theil-
weise oder gänzlich wieder ausgeglichen
würden. Ein derartiges Verhältniss anzu-
nehmen , wird nicht nur durch unsere oben
beschriebenen Versuche, sondern auch durch
das unter normalen Bedingungen stattfin-
dende Verhalten der Blätter nahe gelegt.
Man denke nur an die Schlafbewegungen,
bei denen die Stiele ihrem Geotropismus ent-
gegen weite, nach unten concave Bögen be-
schreiben, welche später theilweise auf Grund
des Geotropismus wieder ausgeglichen wer-
den. Von der eben angedeuteten Annahme
ausgehend , habe ich mancherlei Bemühun-
gen angestellt , dieselbe experimentell zu
stützen; ausser den oben angeführten aber
keine Thatsachen gefunden , welche direct
auf dieselbe hinweisen. Dass auch jene keinen
Beweis liefern, braucht nicht hervorgehoben
zu werden. Die grosse Schwierigkeit, welche
uns hier und in ähnlichen Fällen entgegen-
tritt, besteht darin, dass wir den Geo- und
Heliotropismus nicht messen können.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Untersuchungen über die Ernäh-
rung der Pflanze mit Stickstoff
und über den Kreislauf desselben
in der Landwirthschaft. Von Dr. A.
B. Frank.

(Landwirthsch. Jahrb. 1888. Heft 2 und 3. 137 S.
m. 4 Tafeln.

Die für die Landwirthschaft und die Physiologie so
äusserst wichtige Frage nach den Quellen des pflanz-
lichen Stickstoffes ist, trotz der ausgezeichneten
Untersuchungen zahlreicher Forscher, noch keines-
wegs zu einem befriedigenden Abschluss gebracht. In
der landwirtschaftlichen Praxis gilt es als festste-
hende Thatsache, dass die Culturpflanzen den Stick-
stoffgehalt des Bodens in höherem Grade verbessern
als die Differenz zwischen dem Reichthum von Dün-
ger und Ernte an diesem Nährstoffe entspricht. Vor
allen anderen stehen hier bekanntlich die Legumi-
nosen, und unter diesen ist wiederum die gelbe Lu-
pine diejenige, welche den Ackerboden am meisten
bereichern soll. Demgegenüber gilt in der Physiologie
die Lehre, dass die Pflanzen ihren Stickstoffgehalt nur
Stickstoffverbindungen entnehmen können, dass sie
den freien Stickstoff zu assimiliren nicht im Stande
sind. Die musterhaften Versuche Bou ssingault's

haben diesem Satze allseitige Anerkennung gesichert
und ihre Ergebnisse sind seitdem von mehreren For-
schern bestätigt, von keinem angezweifelt worden.

Diesen schroffen Widerspruch zwischen Theorie und
Praxis zu lösen, haben sich bereits seit längerer Zeit
mehrere Forscher zur Aufgabe gestellt. Auch Frank
hat, seit dem Jahre 1883 Versuche in dieser Richtung
angestellt, und darüber schon wiederholt in kleineren
Publikationen berichtet. Die vorliegende Abhandlung
ist nun eine ausführliche Zusammenstellung dieser im
Laufe von fünf Jahren gewonnenen Versuchsergeb-
nisse zusammen mit allen jenen Thatsachen, welche
die reichhaltige Litteratur über diesen Gegenstand
namentlich in den letzten Jahren zu Tage gefördert
hat.

Zunächst wird die gegenwärtige Sachlage ausführ-
lich dargcthan und die zu lösende Schwierigkeit
möglichst klar gelegt. Aus der Bilanz der Stickstoff-
verbindungen im grossen Stoffwechselkreise der Na-
tur geht deutlich hervor, dass wenn zahlreiche Pro-
cesse bekannt sind, durch welche der Stickstoff aus
seinen Verbindungen frei gemacht wird, andere und
wenigstes ebenso ausgiebige Vorgänge stattfinden
müssen, welche den freien Stickstoff wieder in Ver-
bindungen überführen. Denn nur so ist es mög-
lich, dass der vorhandene Schatz an Stickstoffverbin-
dungen nicht alljährlich abnimmt, um schliesslich
gänzlich verloren zu gehen, und damit das Leben
auf der Erde unmöglich zu machen. Nun wird,
ausser bei gewissen anorganischen Processen, na-
mentlich in mehreren Formen von Fäulniss und
Verwesung der organisch-gebundene Stickstoff nicht
nur in anorganische Verbindungen übergeführt, son-
dern auch zu einem wesentlichen Theile völlig aus
seinen Verbindungen befreit. Und solche an faulen-
dem Fleisch und anderen thierischen, sowie auch
pflanzlichen Abfällen leicht zu constatirende Vor-
gänge scheinen nach den im Original angeführten Be-
obachtungen im Boden äusserst verbreitet zu sein.
Und zwar namentlich in humösem Boden, wie z. B. in
guter Gartenerde.

Es müssen somit auch Vorgänge verbreitet sein,
durch welche der freie Stickstoff gebunden, und in
dieser Eorm dem Leben der Pflanzen und Thiere wie-
derum zur Verfügung gestellt wird. Die anorgani-
schen Processe dieser Art reichen nach des Verfassers
erschöpfender Darstellung bei weitem nicht aus, das
Gleichgewicht in obiger Bilanz herzustellen; es müssen
somit vitale Vorgänge sein, welche diese wichtige
Function im Kreislaufe der Natur übernehmen. Und
auch darüber, dass diese Vorgänge sich im Ganzen
und Grossen namentlich im Boden abspielen, kann
kein begründeter Zweifel obwalten.

Dieser Klarstellung der Frage folgt nun die Aus-
einandersetzung der Meinungen anderer Forscher,

543

544

und der vom Verf. theils zu deren richtigen AVürdi-
gung, theils zur definitiven Lösung angestellten Ver-
suche.

Boussingault hatte bereits auf die wichtige
Thatsache hingewiesen, dass auch beim Brachliegen
der Stickstoffgehalt des Bodens zunimmt, wenn auch
bei weitem nicht in demMaasse, als im bebauten Acker.
Ob dabei aber nur Absorption von Ammoniak statt-
finde, oder ob auch freier atmosphärischer Stickstoff
gebunden werde, blieb noch zu untersuchen. Nach
Frank's Darlegung ist aber die erstere Alternative
ausgeschlossen, da weder der Ammoniakgehalt der
Atmosphäre, noch die anorganischen ammoniakbil-
denden Vorgänge ausreichen, um auch nur annähernd
die Stickstoffbereicherung des Ackerbodens zu erklä-
ren.

Beim Brachliegen müssen also Organismen thätig
sein, welche sich wenigstens theilweise mit freiem
Stickstoff ernähren, und diesen nach ihrem Tode, in
gebundener Form den Culturpflanzen zur Verfügung
stellen. Zu dieser Folgerung gelangte auch Bert-
helot, welcher durch seine Versuche zu dem Schlüsse
berechtigt zu sein glaubt, dass hierbei gewisse Arten
von Bacterien die wesentlichste Rolle spielen. Dem
tritt nun Frank theils in einer kritischen Betrach-
tung der betreffenden Versuche, theils mit eigenen
neuen Experimenten entgegen. In letzteren unter-
suchte er Böden, welche in grossen Gefässen im Freien
mit den nöthigen Vorsichtsmaassregeln gegen Verun-
reinigungen durch Regen, Insecten, Vögel u. s. w.
längere Zeit sich selbst überlassen wurden, und in
dem jeder keimende Same sofort durch Unterstechen
erstickt wurde. Die Analyse beim Anfang und am Ende
des Versuchs wies eine Zunahme des Stickstoffgehal-
tes nach, und als Ursache derselben betrachtet Frank
eine Reihe mikroskopischer Algen, welche er in gros-
ser Menge in den obersten Schichten fand. Als solche
werden namhaft gemacht zwei spangrüne Oscillaria-
formen, die eine dick- und die andere sehr dünnfädig;
ferner grünes Chlorococcum homicola, vielleicht auch
Pleurococcus , sowie Vorkeimfäden von Moosen. Dia-
tomeen waren nicht zu finden. Der Thätigkeit dieser
Organismen zu Folge war die Stickstoffzunahme in
einigen Fällen gänzlich, in anderen zum weitaus
grössten Theile in Form von organischen Stickstoff-
verbindungen hervorgetreten. In weiteren Versuchen
zeigte sich, dass bei gewöhnlicher Temperatur eine Ni-
trification elementaren Stickstoffs durch die Grösse der
Bodenoberfläche nicht hervorgerufen oder beeinflusst
wird, und dass auch die Porosität und selbst die
Durchlässigkeit des Bodens dieselbe nicht zu bewir-
ken vermag. Im kalkhaltigen Boden wird eine solche
aber wohl durch höhere, sogar bis 100° C. gehende
Temperatur bedingt.

Den wichtigsten Theil der Arbeit bilden die Vege-

tationsversuche über die Betheiligung der Culturpflan-
zen und Unkräuter an der beim Ackerbau stattfinden-
den Bindung freien Stickstoffes. Sie lehrten, dass die
Ausgiebigkeit dieses Processes im geraden Verhält-
niss zu der Stärke der Pflanzenentwickelung steht.
Bei schwachem kümmerlichen Wachsthum der Pflan-
zen ist er unbedeutend, und steigt unter sonst glei-
chen Umständen um so mehr, je kräftiger und je
weiter dieselben Pflanzen sich entwickeln. Diese
Versuche liefern also im Grossen und Ganzen eine
Bestätigung der von Atwater erhaltenen Resultate.
Schwache Pflanzen assimilirten fast keinen freien
Stickstoff, bei normaler kräftiger Entwickelung wurde
aber etwa die Hälfte des ganzen Stickstoffgehaltes
der Luft entnommen. Frank's Versuche wurden
vorwiegend und in ausgedehntem Maasse mit gelben
Lupinen angestellt , deren Entwickelungsgang , be-
hufs richtiger Beurtheilung der einzelnen Beobach-
tungen, genau verfolgt und ausführlich geschil-
dert wurde. Gelang es, die Pflanzen zu kräftiger
Blüthen- und Fruchtentwickelung zu bringen, so
war der Gewinn an Stickstoff, in Boden, Stoppeln
und Ernte stets ein sehr bedeutender , brachte er
die Lupinen aber nicht zur Blüthe , so war die
Stick stoffzunahme auch relativ eine sehr geringe.
Raps und Hafer lieferten überhaupt nur sehr geringe
Stickstoffbereicherung.

Für die Einzelbeschreibung dieser in grossen, tie-
fen Glasgefässen im Freien mit allen erforderlichen
Vorsichtsmasregeln ausgeführten wichtigen Ver-
suche muss auf das Original verwiesen werden. Da-
selbst sind auch die in tabellarischer Form mitge-
theilten Ergebnisse der Analysen nachzuschlagen
(S. 88—102). Als Hauptergebniss stellt der Verf., in
Uebereinstimmung mit Atwater, den Satz auf, dass
im Boden durch die Anwesenheit einer Vegetation
ein Process erhöht wird, welcher auf Vermehrung des
ursprünglich im Boden und in dem ausgesäeten Samen
enthaltenen Stickstoffes hinwirkt.

Ueber die Natur dieses Processes können bis jetzt
nur Vermuthungen geäussert werden. Die grünen
Kryptogamen der Brache macht der Verf. nicht dafür
verantwortlich und ebenso entschieden weist er die
Meinung Berthelot's und Anderer, welche gewisse
Bacterien als die wesentlichen Assimilatoren des
freien Stickstoffes betrachten, zurück. Dagegen
schliesst er sich der Auffassung At water's an. Die-
ser macht gegen die Versuche Boussingault's den
Einwurf geltend, dass sie theils nur mit Keimpflanzen,
theils nur unter solchen Bedingungen angestellt sind,
dass die Pflanzen, wegen ungenügender Stickstoff-
nahrung nur eine kümmerliche Entwickelung zeigten.
Nun findet im Ackerbau, und ebenso in Atwater's
und Frank's Versuchen, die Assimilation des Stick-
stoffes vorwiegend während der üppigsten Vegetation

545

546

bei reichlichem Ansatz von Blüthen und Samen statt.
Es sei somit keineswegs gestattet, das Ergebniss
Boussingault's auch auf diese Periode auszudeh-
nen, vielmehr sei es angemessen, für diese Periode ein
entgegengesetztes Verhalten der Pflanzen anzunehmen.
Je grösser die Zufuhr von Stickstoffverbindungen in
dieser Periode, um so höher wäre auch die Ausgiebig-
keit der Assimilation freien Stickstoffes.

Neben diesem Hauptgedankengange der Arbeit
laufen eine Reihe speciellerer Studien, welche mit der
behandelten Frage im engsten Verbände stehen. Unter
diesen möchte (ich zunächt die Frage nach der Natur
der sogenannten Salpeterpflanzen hervorheben. Es
sind diese, nach des Verf.'s Auseinandersetzungen
solche Gewächse, welche bedeutende Mengen Salpe-
ters aus dem Boden aufnehmen , diesen aber nicht so-
fort zur Eiweissbildung verwenden, sondern ihn erst
im Zellsafte aufspeichern. Alle parenchymatischen
Gewebe sind dann mit diesem Salze strotzend erfüllt-
Gegen die Zeit der Samenbildung aber wird der Sal-
peter wieder in den Stoffwechsel aufgenommen, in die
Samen transportirt und hier, in Form organischer
Stickstoffverbindungen als Reservestoff abgelagert.
Andere Gewächse, wie z. B. die Lupine, speichern
keinen Salpeter auf, wenigstens nicht in ihren ober-
irdischen Theilen, sie scheinen dieses Salz stets sofort
nach der Aufnahme zu verarbeiten.

Zwischen beiden Extremen giebt es selbstverständ-
lich eine lange Reihe von Zwischenformen.

Als alleinige Stickstoffquelle genügt der Salpeter
in Wasser- und anderen Oulturen den meisten Pflan-
zen, ob solches auch von Ammoniaksalzen gilt ist
fraglich, weil diese von den niederen Organismen des
Bodens in ausgiebiger "Weise nitrificirt werden. Aus
Ammoniaksalzen können aber, in "Wasserculturen,
die cultivirten Pflanzen keinen Salpeter machen,
wenigstens nicht in mit Diphenylamin nachweisbarer
Menge.

Die Knöllchen der Leguminosen werden vom Verf.,
der neuerdings von Hellriegel vertheidigten An-
sicht des Ref. entgegen, nicht mit dem Vermögen
dieser Pflanzen, den Boden mehr als alle andern Cul-
turpflanzen mit Stickstoff zu bereichern, in Beziehung
gebracht. Die die Knöllchen bewohnenden Bacterien
betrachtet er, infolge der von Brunchorst in sei-
nem Laboratorium angestellten Untersuchungen, nicht
als solche, sondern als Reservestoffe eiweissartiger
Natur. Und wie gegen Berthelot, so spricht er
sich auch hier gegen eine Betheiligung dieser, von
ihm sogenannten Bacteroiden, an der Stickstoffassi-
milation im Boden aus.

Für weitere Einzelheiten sei auf das Original ver-
wiesen. Denjenigen, welche sich ein selbständiges
Urtheil in dieser schwierigen Frage bilden wollen.

bietet die Arbeit durch ihre Vollständigkeit, durch
die sorgfältige kritische Prüfung der Angaben Ande-
rer, endlich durch die zahlreichen wichtigen Versuche
des Verfassers eine feste und zuverlässige Grundlage,
deren Studium wir gerne den Lesern dieser Zeitung
empfehlen. de Vries.

Nachträge zur Kenntniss der Coni-
ferenhölzer der palaeozoischen
Formationen. Aus dem Nachlass von
H. R. Göppert im Auftrag der Kgl.
Akad. der Wissensch. bearbeitet von G.
Stenzel.

(Sepr.-Abdr. aus den Abhandl. d. K. preuss. Akad.
der Wissensch. zu Berlin vom Jahre 1887. 4. 66 S.
und 12 Tafeln.)

Mit grosser Pietät hat sich der Verfasser der hinter-
lassenen Notizen zu dieser letzten G ö p p e r t'schen
Monographie angenommen, die ihres fragmentarischen
Zustandes halber der Herausgabe viele Schwierig-
keiten bereiteten. Es ist das Werk gewissermaassen
der Text zu dem bei Voigt-Hochgesang erschie-
nenen Arboretum fossile, in welchem die hier bespro-
chenen Hölzer in Schliffen aus den Originalstücken
vorliegen. Aus den Zusätzen des Herausgebers ergiebt
sich, was nicht unwichtig, dass Göppert's frühere
Angabe, er habe bei Aporoxylon primigenium Ung. Hof-
tüpfel gefunden, sich kaum auf diese Art, sondern auf
Araucarites Ungeri beziehen dürfte, sodass also Apo-
roxylon wieder schwankend wird, wiewohl die G ö p-
pert'sche Meinung auch bezüglich seiner die grösste
innere Wahrscheinlichkeit behält.

Interessant ist ferner der Abschnitt über Finites
Conwentzia?nis, der nach des Herausgebers Darstel-
lung wegen der Harzgänge der grossen Markstrahlen
bestimmt zu den Abietineen gehören soll. Das Origi-
nalstück ist von Conwentz auf einer Steinkohlen-
halde bei Waidenburg gefunden. Leider scheint dem
Referenten der Fundbericht noch nicht jeden Zweifel
über die Herkunft des Stückes aus der Carbonforma-
tion auszuschliessen. Stammt es wirklich aus dersel-
ben, so würde es das erste, durch die schönen Abbil-
dungen St enzel's sicher beglaubigte, Pityoxylon in
so weit zurückliegender Herkunft sein.

Solm s.

Nachricht.

Die Geschäftsführer der 61. Versamm-
lung deutscher Naturforscher und Aerzte
zu Köln versenden augenblicklich das Programm
der diesjährigen Versammlung. Der ärztliche Central-
anzeiger in Hamburg hat es übernommen, dasselbe
an alle Aerzte Deutschlands zu verschicken. Im Ue-
brigen wird dasselbe unter Kreuzband versandt an
alle Vertreter der Naturwissenschaften an den Univer-

547

548

sitäten, polytechnischen und lanchvirthschaftlichen
Hochschulen. Wenn hierbei einzelne Vertreter bezw.
Freunde der Naturwissenschaften übersehen sein
sollten, so werden sie gebeten, sich behufs Zusendung
des Programms an den I. Geschäftsführer, Professor
Dr. Bardenheuer, Köln, Berlich 20, zuwenden.

Personalnachricht.

Der ausserordentliche Professor Dr. G. Haber-
land wurde zum ordentlichen Professor der Botanik,
zum Vorstand des botan. Institutes und Director des
botan. Gartens der Universität Graz ernannt.

Neue Litteratur.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1888.
Bd. VI. Heft 6. Ausgegeben am 24. Juli. F. Wer-
minski, Ueber die Natur der Aleuronkörner. —
W. Palladin, Ueber Eiweisszersetzung in den
Pflanzen bei Abwesenheit von freiem Sauerstoff. —
J. Reinke, Ueber die Gestalt der Chromatopho-
renbei einigen Phaeosporeen. — E. Eber mayer,
Warum enthalten die Waldbäume keine Nitrate?

— R. Hart ig, Ueber die Wasserleitung im Splint-
holze der Bäume. — H. Ambronn, Ueber das
optische Verhalten der Cuticula und der verkorkten
Membranen.

Biologisches Centralblatt. VIII. Bd. Nr. 8. 15. Juni 1888.
Ludwig, Die Blüthennektarien des Schneeglöck-
chens und der Schneebeere. — Id., Neue Beobach-
tungen Fritz Müller's über das absatzweise Blühen
von Marica.

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 28. O.Nasse,
Gährungen und Fermentationen. — G. Arcan-
geli, Ueber die Brodgährung. — E. Wasserzug,
Ueber die Erzeugung des Invertins bei einigen Pil-
zen. — J. Künstler, Bacteriologische Notiz. —
P. G. Unna, Die Züchtung der Oberhautpilze. —
H. de Vries, Osmotische Versuche mit lebenden
Membranen. — V. S tri ng her, Einfluss der Elec-
tricität auf die Pflanzen. — E. Chevreul, Ueber
die Rolle des Stickstoffs bei der Pflanzenernährung.
A. Gautier und R. Drouin, Ueber die Fixirung
des Stickstoffs durch den Boden und die Pflanzen.

— Bailand, Ueber die Entwickelung des Wei-
zenkorns. — G. Bellucci, Ueber die Bildung der
Stärke in den Chlorophyllkörnern. — Fr. v. Höh-
nel, Ueber das Material, welches zur Bildung des
arabischen Gummi' s dient. — A. P. Fokker,
Ueber die chemische Wirkung und die vegetativen
Umänderungen des Protoplasma's.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde. III.
Bd. Nr. 24. 1888. C. Frank el, Ueber die Cultur
anaerober Mikroorganismen.

Die landwirtschaftlichen Versuchsstationen. Heraus-
gegeben von Nobbe. 35. Bd. Heft 3. 1888. F.
Nobbe.E. Schmidt, L. Hiltner und C. Rich-
ter, Ueber den Einfluss der Keimungsenergie des
Samen auf die Entwickelung der Pflanze. — Die-
selben, Untersuchungen über den Einfluss der
Kreuzbefruchtung auf die Nachkommenschaft. —
H. Heine , Die physiologische Bedeutung der sog.
Stärkescheide.

Gartenflora. Heft 14. 15. Juli 1888. E. Regel, Zy-

gopetalumbrach,ypetalumlÄVL<i\. ß. stenopetalumügl.
— Dendrobium speciosum Smith. — C. Matthieu,
Die Doppelveredelung der Gewächse. — Giemen,
Noch einige Worte über die Hochschule für Garten-
kunst. — J. Bornmüller, Noch einiges über Po-
pulus Steiniana und P. hybrida. — Neue u. empfeh-
lenswerthe Pflanzen.
Journal of the Royal Microscopical Society. Part 3.
June 1888. J. Rattray, Revision of Anlacodiscus.

Anzeigen.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Beiträge

zur

Entwickelungsgeschichte

der

Flechten

von

E. Stahl.

Heft I.

Ueber die geschlechtliche Fortpflanzung der

Collemaceen.

Mit 4 lithographirten Tafeln.

In gr.-8. 1877. 55 Seiten, brosch. Preis 5 Mk.

Heft IL
Ueber die Bedeutung der Hymenialgonidien.

Mit 2 lithogr. Tafeln.
In gr.-8. 1877. 32 Seiten, brosch. Preis 3 Mk.

Clarendon Press Oxford.

THE FIRST VOLUME OF »ANN ALS OF BOTANY.«
ANNALS OF BOTANY, Vol. I. containing Parts

I. to IV. Edited by I. BAYLEY BALFOUR, M.A., M.D., F.R.S. ;
S. H. VINES, D.Sc, F.R.S. ; and W. G. FARLOW, M.D.,
Harvard, Ü.S.A. With Notes and Papers by Sir J. D.
Hooker, Prof. F. 0. Bower, Prof. Marshall Ward, Prof.
BAtxEr Balfour, Mr. W. Gardiner, and other well-known
Botanists. Illustrated with many Plates. Reviews and No-
tices. Necrology for 1887 and Record of Current Literatnre.
Royal 8vo. half-morocco, gilt top. 36s. [Jiist published.

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obtain casts for binding Vol. I- trough any Bookseller.

"The first Part of the 'Annais of Botany' gives good promise
of a useful future. The original papers are good solid pieces
of work. The notes are an attractive feature. It is to be sin-
cerely hoped that a long and vigorous career is betöre the 'An-
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R. Vaizet, F. W. Oliver, and other Botanists. Also Notes
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10s. (id. [Just published.

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Verlag von Arthur Felix in Lei

pzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

4G. Jahrgang.

Nr. 35.

31. August 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Laufoach. J. Wortiiiaiin.

Inhalt, ürig.: H. Vöchting, Ueber die Lichtstellung der Laubblätter (Schluss).— Litt: H. Leitgeb, Ueber
Sphärite. — Nene Litteratur. — Anzeige.

Ueber die Lichtstellung der Laub-
blätter.

Von

Hermann Vöchting.

Hierzu Tafel VIII.

(Schluss.)

c. Centrifugal- Versuche.

Schon Dutrochet1) macht die bestimmte
Angabe, dass an Pflanzen von Viola odorata
und Fragaria oesca . wenn sie am Centrifu-
gal-Apparat der Rotation ausgesetzt weiden.
die Blätter ihre Oberflächen dem Rotations-
Centrum zuwenden , dass die Flächen sich
demnach senkrecht zur Kraftrichtung stellen.
Soweit ich gesehen , ist diese Angabe bisher
nicht genügend gewürdigt worden. Man hat
die fragliche Thatsache als einen Beweis für
den negativen Geotropismus des Blattstieles
betrachtet, die Stellung der Fläche dagegen
nicht berücksichtigt. Es schien mir zweck-
entsprechend , den Versuch in geeigneter
Weise mit unseren Objecten zu wiederholen,
um so mehr, als die eben besprochenen Kli-
nostat- und Umkehrungsversuche die Frage
nach dem Geotropismus der Blattfläche nicht
erschöpfend beantworten 2) .

Der erste Versuch wurde im Monat Juli
bei warmem Wetter mit einer kräftigen

*) Dutrochet, Memoires etc. II. p. 54.

2) Die Frage, ob die Blattfläche horizontal geotro-
pisch sei, suchte ich anfangs dadurch zu lösen, dass
ich Pflanzen, deren Blätter eine bestimmte Lichtstel-
lung angenommen hatten, plötzlich dem Dunkel aus-
setzte. In einigen Fällen nahmen nun bald die Flä-
chen, während die Stiele ihre heliotropischen Krüm-
mungen ausglichen, horizontale Lage an, die aber
später in die Nachtstellung überging. In anderen
Fällen fand die anfängliche Horizontal-Stellung der
Fläche nicht statt, und ich überzeugte mich bald, dass
auf dem bezeichneten Wege keine eindeutigen Resul-
tate zu erhalten seien.

Pflanze von Malva rerficillata angestellt,
welche Blätter von allen Altersstufen führte.
Die Aufstellung des Objectes am Apparat ge-
schah in der Art , dass die Hauptaxe der
Pflanze genau vertical stand, und mit der Ro-
tationsaxe zusammenfiel. Die Bewegung des
Apparates wurde durch einen Wasser-Motor1)
herbeigeführt, und die Zahl der Umdrehun-
gen so geregelt, dass die auf die Blätter mitt-
leren Alters wirkende Centrifugal-Kraft einer
Beschleunigung von etwa 2 g entsprach.
Meine Erwartung, dass die Blattflächen theils
durch Stiel-, theils durch Gelenkbewegungen
ihre Oberseiten der Rotationsaxe zuwenden
würden, ging jedoch nicht in Erfüllung. Die
Stiele der jüngsten Blätter erhoben sich um
ein Geringes, die mittleren Alters dagegen
senkten sich während der Bewegung bis zur
Horizontalen, und behielten diese Lage nach
der Beendigung des Versuches ganz oder an-
nähernd bei. Die Flächen dieser Stiele erho-
ben sich nicht nur nicht , sondern senkten
sich vielmehr und zwar theilweise so weit,
bis sie vertical nach unten gerichtet waren.

Dieses Ergebniss des Versuches versetzte
mich anfänglich in Ueberraschung , die aber
schwand , als ich das Object nach dem Ver-
suche noch längere Zeit beobachtete. Das-
selbe zeigte nämlich alle Spuren eines ge-
störten Wachsthums, und Hess keinen Zweifel
darüber, dass die abnormen Bedingungen,
denen es während des Versuches ausgesetzt

') Dieser erste Versuch wurde im Sommer 1886 im
»Bernoullianum« zu Basel ausgeführt. Ich kann nicht
unterlassen, meinem verehrten Collegen, Herrn Prof.
E. Hagenbach, für das mir bei diesem und bei
anderen Anlässen bewiesene freundliche Entgegen-
kommen auch hier meinen Dank abzustatten. Die fol-
genden Versuche stellte ich mit einem inzwischen für
das botanische Institut in Basel angeschafften Cen-
trifugal-Apparat an, der ebenfalls durch einen Wasser-
Motor getrieben wurde.

551

552

war, sehr unvorth eilhaft eingewirkt hatten.
Ganz besonders deutete darauf auch die Stel-
lung der Blattflächen hin. Denn Avenn das
Blatt von irgend einer Störung betroffen
wird , so äussert sich diese , wie schon früher
erwähnt, zunächst gewöhnlich darin, dass die
untere Hälfte des Gelenkpolsters in ihrer
Ausdehnungsfähigkeit beeinträchtigt wird,
und die Fläche infolge der gesteigerten
Streckung der oberen Hälfte in abwärts ge-
richtete Stellung gelangt. — Der ganze Ver-
lauf des Versuches berechtigte somit zu kei-
nen Schlüssen über das normale Verhalten
unserer Blätter.

Der eben beschriebene Versuch wurde im
nächsten Sommer wiederholt, dieses Mal aber
mit Pflanzen der Malva neglecta, deren Stiele
kürzer und fester gebaut sind, als die der M.
verticillata. Wieder wurden junge aus Samen
gezogene , kräftige Pflanzen in Töpfen zum
Experiment benutzt, die vor dem Beginn je-
des Versuches einer allseitig ziemlich gleich-
massigen Beleuchtung ausgesetzt waren. Die
Rotation fand bald im Dunkeln, bald im dif-
fusen Tageslichte statt. Nunmehr trat, und
zwar in beiden Fällen, die früher erwartete
Erscheinung ein. Die jungen Blätter erho-
ben sich sämmtlich ; annähernd senkrechte
Stellung erlangten alle, deren Neigung nicht
über etwa 35° hinausging; die darauffol-
genden erreichten die aufrechte Lage nicht
mehr, und die älteren horizontal gestellten
endlich liessen keine Aenderung in ihrer
Stellung erkennen. An den aufrechten Blät-
tern nahmen auch die Blattflächen senk-
rechte Lage an, an einzelnen der jüngeren
Blätter, deren Stiele die aufrechte Lage nicht
erreicht hatten, trat eine deutliche Einwärts-
krümmung der Gelenke ein, so dass die
Oberseiten der Flächen dem Rotationscen-
trum zugekehrt wurden. An den älteren
Blättern wurde diese Erscheinung jedoch
nicht wahrgenommen. Da aber meine Ver-
suche nur eine Dauer von höchstens je drei
Stunden hatten , so muss ich dahin gestellt
sein lassen, ob bei längerer Rotation nicht
auch eine Eimvärtskrümmung der älteren
Gelenke stattgefunden haben würde. - - Ue-
brigens wurde das eben besprochene Expe-
riment mehrfach, und zwar immer mit dem
gleichen Erfolge, wiederholt.

Die zuletzt mitgetheilten Thatsachen liefern
eine Bestätigung der Angaben D utrochet's.
Aus des letzteren und unseren Versuchen
dürfen wir den Schluss ziehen, dass die Blatt-

fläche unter normalen Bedingungen durch
die Schwerkraft dahin beeinflusst wird, sich
horizontal, und zwar mit der morphologischen
Oberseite nach oben . zustellen1). Soweit es
sich lediglich um die Richtung handelt, kann
man daher das Blatt mit Frank als horizon-
tal oder transversal geotropisch bezeichnen.
Dass und in welchem Grade aber der Ein-
fluss der Schwerkraft hinter den des Lichtes
zurücktritt, wurde oben vielfach gezeigt.

B. Die Bedeutung des Eigenge-
wichtes des Blattes.

Um zu zeigen , dass das Eigengewicht des
Blattes für die Erreichung der Lichtlage des-
selben eine wichtige Rolle spiele, führte de
Vries eine Reihe von Versuchen aus. Ohne
auf Einzelheiten einzugehen , sei hier nur
Folgendes aus de Vries' Darstellung her-
vorgehoben. Er beobachtete das Verhalten
von Blättern, welche, nachdem einem Theile
derselben die Blattflächen bis auf die Mittel-
rippen genommen waren , durch Umkehrung
ihrer Tragaxen in verkehrte Lage gebracht,
und in dieser dem Dunkel ausgesetzt wur-
den. Unter diesen Bedingungen erfuhren
die isolirten Mittelrippen keine Torsionen,
sondern einfache geotropische Aufw.irtskrüm-
mung, während die unversehrten Blätter Tor-
sionen beschrieben und dadurch in normale
Stellung gelangten. — Bandförmige Blätter
wurden in inverser horizontaler Lage in feuch-
ten Sand gesteckt und verdunkelt. In den
meisten Fällen traten Torsionen der Flächen
ein, während isolirte Mittelrippen unter den
gleichen Bedingungen sich einfach aufwärts
krümmten. Jene Torsionen betrachtet de
Vries sonach als die Folgen von ungleicher
Belastung der Blattrippen durch die Sprei-
ten. — Weiter wurden Zweige , welche nor-
mal aufrecht wachsen , in horizontaler Lage
so befestigt, dass die Median-Ebenen einzel-
ner Blätter mit der Horizontal-Ebene zusam-
menfielen. Waren derartige Blätter unver-
letzt , so führten sie Torsionen aus : diese
unterblieben aber, wenn die Blattspreiten von
den Rippen entfernt worden waren. Wurden
solche Rippen dagegen durch eingesteckte
Stecknadeln einseitig belastet, so traten Tor-
sionen ein , und zwar wurde dabei die stär-
ker belastete stets zur Unterseite.

1 Wie sich in dieser Beziehung die Compass-, so-
wie diejenigen Pflanzen verhalten, deren Blätter keine
verschieden ausgebildete Ober- und Unterseite be-
sitzen, bleibt einstweilen dahingestellt.

553

554

Inwieweit Wiesner sich den Anschau-
ungen de Vries' über die Bedeutung des
Eigengewichtes für die Erreichung der Licht-
lage des Blattes anschliesst, wurde in der
Einleitung zu unserer Arbeit dargelegt, und
es sei hier auf das dort Gesagte verwiesen.

Auch an die Darstellung Schmidt's sei
hier nur erinnert , und ebenso an die kriti-
schen Bemerkungen von Noll.

1 )ass das Eigengewicht bei der Herstellung
der Lichtlage unserer Malven-Blätter im
(Sinne de Vries nicht betheiligt ist, erhellt
schon aus der blossen Betrachtung der unter
dem Einfluss des Sonnenlichtes stattfinden-
den Bewegungen, und aus den meisten der
oben mitgetheilten Experimente. Um je-
doch das fragliche Verhältniss noch genauer
zu bestimmen und jeden etwa möglichen
Einwand zu beseitigen, habe ich einige, be-
sonders auf diesen Zweck gerichtete Versuche
augestellt. Dieselben sollten im Besonderen
die Präge beantworten, ob die Leistungsfä-
higkeit des Stieles in mechanischer Bezie-
hung und die zu tragende Last der Flüche
innerhalb enger oder weiterer Grenzen ein-
ander angepasst seien.

Zunächst wurde die Blattfläche in ihrem
Schwerpunkte abnorm belastet. Zum besse-
ren Verständniss dieses Versuches seien fol-
gende Bemerkungen vorausgeschickt (Vergl.
dazu die Figuren 3, 4 und 5 auf Taf. VI 11).
Der schlanke Stiel eines grossen Blattes von
Malva verticillata hat eine Länge von Mo
bis 120 mm und ein Gewicht von etwa 0,25
bis 0,28 gr. Die Lamina besitzt ein Gewicht
von 0,45 — 0,55 gr; ihr Schwerpunkt liegt in
der Richtung des Mittelnerven etwa 10— M
mm von der Ansatzstelle am Gelenk entfernt.
Nehmen wir runde Zahlen, und betrachten
der Einfachheit halber den Stiel als einen
starren Stab, der die Blattfläche in ihrem
Schwerpunkte stützt, dann stellt bei horizon-
taler Lage des Stieles und für die angegebe-
nen Längen- und Gewichtseinheiten die
Grösse 0,5 X Mo das statische Moment
des lilattes dar; ein Werth, der bei jeder
anderen Stellung des Stieles bekanntlich mit
dem Cosinus des Neigungswinkels zu multi-
pliciren ist, Dass in Wirklichkeit das sta-
tische Moment grösser ist, als das oben ange-
führte Product, — ganz abgesehen von der
Last des Stieles — darf für unsern Zweck
ausser Acht gelassen werden.

Um nun den Einfluss einer gesteigerten

Belastung auf diejenigen Bewegungen fest-
zustellen, welche in der Median-Ebene des
lilattes stattfinden, wurde über den Schwer-
punkt einer kräftigen Lamina durch leich-
tes Ankleben eine Wachsmasse von 0,5 g
befestigt. Die Pflanze erhielt sodann eine
derartige Stellung am Fenster, dass das Blatt
der Zimmerseite zugekehrt, und seine Me-
dian-Ebene annähernd senkrecht zur Fen-
sterfläche gerichtet war. Zur Zeit der Aus-
fuhrung dieses Versuches fielen die Sonnen-
strahlen ebenfalls senkrecht zur Fensterfläche
ein. Vor der Belastung bildete der Blattstiel
mit der Horizontal-Ebene einen Winkel von
55°, welcher sich aber gleich nach Anbrin-
gung1 der Last um ."> u verkleinerte. Unter
der Einwirkung des Sonnenlichtes begann
jedoch schon nach kurzer Zeit das Blatt sich
trotz der erhöhten Belastung zu heben; der
Stiel krümmte sich empor, und eine gleich-
sinnige Bewegung beschrieb das Gelenk.
Bald hatte die Blattfläche ihre normale Stel-
lung zum einfallenden Lichte erlangt, und
behielt dieselbe fortan bei. Gegen Abend
bei Sonnenuntergang war der Stiel in sei-
nem apicalen Theile annähernd senkrecht
nach oben gerichtet, und die gleiche Stel-
lung hatten die Blattflächen erreicht. — Die
Wiederholung dieses Versuches , auch mit
einer Belastung, welche um die Hälfte grös-
ser war, als die angegebene, ergab die glei-
chen Verhältnisse; und es unterliegt keinem
Zweifel, dass man das Uebergewicht ver-
doppeln könnte , ohne dass das Blatt in sei-
nen Bewegungen gehemmt werden würde.

Aus unserem Versuch folgt somit, dass eine
künstlich angebrachte Last, welche das sta-
tische Moment des Blattes verdoppelt und
mehr als verdoppelt, auf die Lichtstellung
desselben ohne Einfluss ist.

Aber auch die von Gelenk und Stiel aus-
geführten Torsionen stehen mit der Belastung
in keinem Zusammenhange. Um dies zunächst
für das Gelenk zu zeigen , wurde der Stiel
eines beweglichen Blattes so an einem Stabe
befestigt , dass nur das Gelenk und ein ganz
kurzer darauf folgender Theil des Stieles
frei waren ; und hierauf die Pflanze in eine
solche Stellung gebracht, dass die Median-
Ebene dieses Blattes zur Fensterfläche paral-
lel gestellt war. Nach einiger Zeit hatte die
Blattfläche durch Torsion des Gelenkes eine
derartige Stellung erlangt, dass sie mit der
Horizontal-Ebene einen Winkel von 25 ° bil-
dete; der Mittelnerv hatte dabei horizontale,

555

556

der Fensterfläche parallele Richtung. Nun-
mehr wurde der Topf um 180° gedreht und
gleichzeitig die jetzt gesenkte und dem Zim-
mer zugekehrte Hälfte der Fläche etwa in
ihrer Mitte mit einem Stückchen Wachs von
2,5 gr belastet. Schon nach Verlauf von kur-
zer Zeit begann die Hebung der belasteten,
bez. die Senkung der freien Hälfte; später
passirte die Fläche die Horizontal-Ebene, er-
reichte die Lichtlage , und bildete in dieser
mit der ersteren einen Winkel von annähernd
30°, so zwar, dass jetzt die belastete Hälfte
die gehobene , die unbelastete die gesenkte
war. Die ganze Bewegung wurde in etwa
IV2 Stunden vollzogen.

Der eben erörterte Versuch wurde wie-
derholt bald in der gleichen, bald in etwas
abweichender Form , immer aber mit dem
gleichen Erfolg. Von den verschiedenen
Versuchsformen sollen hier nur zwei erwähnt
werden. Im einen Falle wurde bei sonst ge-
nau gleicher Versuchsanstellung, anstatt auf
der gesenkten Hälfte der Blattfläche ein
Uebergewicht anzubringen , die gehobene
Hälfte einfach durch einen dem Mittelnerven
parallelen und dicht an diesem geführten
Schnitt entfernt. Trotz der Entfernung des
Gegengewichtes hob sich die gesenkte Blatt-
hälfte, und nahm bald die Lichtlage an.

Im zweiten Falle wurde nach der Umkeh-
rung des Topfes die gesenkte Hälfte des
Blattes mit einem entsprechend zugeschnit-
tenen Stück schwarzen Papieres bedeckt, das
an einem Punkte leicht augeklebt wurde. Es
war somit die gesenkte Hälfte abnorm be-
lastet, und ihre Oberseite zugleich der Litht-
wirkung entzogen. Aber auch unter diesen
Bedingungen nahm das Blatt bald die nor-
male Lichtstellung an, trotz der ungünstigen
Belastungs Verhältnisse und trotz des Um-
standes, dass die Unterseite der bedeckten
Hälfte eine diffuse Beleuchtung empfing.

Aus den angeführten Thatsachen ergiebt
sich von Neuem, dass die Lichtstellung un-
serer Blätter, gleichviel ob sie durch einfache
Krümmung oder durch Torsion erfolgt, durch
den Einfluss des Lichtes bedingt wird; und
dass die fragliche Bewegung auch dann vor
sich geht , Avenn das derselben entgegen-
wirkende Moment sehr beträchtlich ist. Die
mechanische Leistungsfähigkeit des Stieles
und die Last der Fläche sind somit, wie nicht
anders zu erwarten, innerhalb weiterer Gren-
zen einander angepasst. Endlich giebt es —
und dies mag O. Schmidt gegenüber noch

besonders hervorgehoben werden — heliotro-
pische Torsionen. Wie es nun kommt, dass
dieselben bei der Drehung der Objecte am
Klinostat nicht stattfinden, muss einstweilen
dahin gestellt bleiben.

Schlussbetrachtung.

Den Schluss dieses Aufsatzes soll eine
kurze allgemeine Betrachtung bilden. Aus
unseren Untersuchungen ergiebt sich zu-
nächst, dass die Stellung der Blattflächen der
hier behandelten Pflanzen so gut wie aus-
schliesslich durch das Licht bedingt wird.
Das letztere wirkt dahin, dass die Blattfläche
sich senkrecht zum einfallenden Strahl stellt,
so zwar, dass die morphologische Oberseite
zur beleuchteten, die Unterseite zur Schatten-
seite wird. Diese Lage wird bei genügend in-
tensiver Bestrahlung erreicht, mögen die
Verhältnisse sonst noch so ungünstig sein.

— Der Geotropismus der Blattfläche, ebenso
deren Eigengewicht, sind für die Erreichung
ihrer Lichtstellung ohne Bedeutung.

Die Bewegung der Blattfläche zur Erlan-
gung der günstigen Lichtlage ist je nach der
Anfangsstellung bald eine positive, bald eine
negative — diese Ausdrücke lediglich in Be-
zug auf die Bewegungsrichtung genommen.

— Da nun die Fläche , sobald sie als solche
angelegt ist, keine Hyponastie zeigt, so ist
klar, dass man ihre Lichtstellung nicht etwa
als eine Gleichgewichtslage auffassen kann,
in welcher sich die Hyponastie oder der ne-
gative Heliotropismus der Ober- und der
positive Heliotropismus der Unterseite das
Gleichgewicht halten. Offenbar hat es gar
keinen Sinn, die beiden Seiten als verschie-
den heliotropisch zu bezeichnen '). Will man
für die Art, in welcher sich die Blattflächen
zum Licht stellen, eine Bezeichnung haben,
dann bleibt nur die des Transversal- oder
Diaheliotropismus, immer jedoch mit dem
Zusatz , dass hier noch ein Unterschied zwi-

M Näher würde schon die Ansicht liegen, die Licht-
stellung der Blattfläche dadurch zu erklären, dass
man sich dieselbe als aus senkrecht zur Fläche ge-
richteten, positiv heliotropischen Zellenreihen zu-
sammengesetzt denkt, — eine Ansicht, welche von
Stahl (Beiträge zur Entwickelun<;s°'eschichte der
Flechten. Leipzig, 1877. IL S. 18) für den Thallus
von Endocarpon pusillum entwickelt und von Sachs
(Arbeiten des botan. Instituts in "Würzburg. IL S. 25-1)
weiter ausgeführt worden ist. Diese Anschauung, so
einleuchtend sie auch für das von Stahl erörterte und
für verwandte Objecte ist, dürfte jedoch auf ein anato-
misch so einheitliches und geschlossenes Gebilde, wie

557

558

sehen den beiden Seiten in Betracht kommt.
Die Hypothese, welche Frank zur Erklä-
rung des Transversal-Heliotropismus aufge-
stellt hat, halte ich nicht für richtig, im
Thatsächlichen aber hat er der Hauptsache
nach das Richtige getroffen.

Die eben gemachten Angaben gelten in
aller Strenge zunächst nur für die Blätter der
untersuchten Malvaceen. Es kann jedoch
keinem Zweifel unterliegen , dass die soge-
nannte "fixe Lichtlage« der Blattflächen in
der weitaus grössten Mehrzahl der Fälle in
dem oben bezeichneten Sinne durch das Licht
verursacht wird. Zwar könnte es scheinen,
als ob hiervon alle diejenigen Blattei eine
Ausnahme bildeten, welche nicht oder nur
zeit- und theilweise vom directen Sonnen-
licht getroffen werden. Für diese gilt alier,
worauf schon früher hingewiesen worden ist,
und was Wiesner genauer festgestellt hat,
die Regel, dass sie solche Stellungen anneh-
men, in welchen sie die unter den jedesmal
gegebenen Bedingungen möglichst grosse
Beleuchtung erfahren. Der Ausdruck, wel-
cher alle diese Fälle von Beziehungen zwi-
sehen dem Licht und der Stellung der Blatt-
fläche umfasst, lautet folgendermaassen :

Die Wirkung des Lichtes geht da-
hin, die Blattfläche in diejenige
Stellung zu bringen, in welcher die
Menge der auf sie fallenden Strah-
len ein Maximum dar stell t.

Nach allen bis jetzt vorliegenden Beobach-
tungen darf man annehmen, dass dieser Satz
eine weit verbreitete Geltung hat. Ausnahme
bilden jedoch diejenigen Blätter, welche wie
die von Oxalis u. a., bei intensiver Beleuch-
tung Profil-Stellung annehmen , und ferner
die der sogenannten Compasspflanzen ').

"Wie zum Lichtstrahl, so stellt sich die
Blattfläche auch senkrecht zur Schwerewir-
kung , mit dem Unterschiede aber, dass die
morphologische Oberseite dem Wirkungs-

das Blatt, schwerlich anwendbar sein. — Seitdem wir
Organe von radiärem Bau kennen, welche sich senk-
recht zur Richtung der Schwerewirkung stellen, sehe
ich nicht ein, warum man sich gegen die Anerken-
nung der Existenz von transversal-heliotropischen
Organen, gleichviel ob radiär oder dorsiventral ge-
baut, sträubt. Es scheint mir, unsere ganze Kennt-
niss der fraglichen Verhältnisse sei noch so gering,
dass man sich einstweilen lediglich mit der Beschrei-
bung des Thatsächlichen begnügen sollte.

*) Vergl. Stahl, E., Ueber sogenannte Compass-
pflanzen. Sep. Abdr. a. d. Jen. Zeitschrift für Natur-
wissensch. Bd. XV. N. F. VIII. Jan. 1881.

centrum abgewandt ist. Dieser Horizontal-
Geotropismus tritt jedoch gegenüber dem He-
liotropismus gänzlich zurück und kommt, wie
es scheint, während des täglichen Beleuch-
tungswechsels gar nicht zur Geltung.

So die Blattfläche.

Anders der Stiel. Derselbe ist negativ geo-
tropisch, positiv heliotropisch und in seinem
basalen Theile dauernd epinastisch. Infolge
dieser Epinastie beschreibt das Blatt die
grosse Curve der Bewegung durch den obe-
ren und unteren Quadranten. Die jeweilig
von dem basalen Stieltheile eingenommene
Lage ist eine Stellung, in welcher sich die
Epinastie und der geotropische Einfluss der
Schwerkraft auf jenen Thcil das Gleichge-
wicht halten. An Tagen mit intensiver Be-
leuchtung wirkt auf das letztere auch noch
das Licht ein, und zwar in einem die Epi-
nastie fördernden Sinne: die dadurch be-
dingte Abwärtsbewegung wird jedoch am
Abend der Hauptsache nach wieder ausge-
glichen.— Die Lage des Stieles in seiner gan-
zen übrigen Länge bis zum Gelenk wird, so
lange er überhau])! beweglich ist, — und dies
i>t eigentlich nur der Fall, so lange das Blatt
die beiden ersten Drittel des oberen Qua-
dranten durchläuft, — in erster Linie durch
das Licht bedingt. Während das letztere am
Tag«1 einwirkt und während der Schlafstel-
lung des Blattes tritt jedenfalls der Einfluss
der Schwerkraft hinter den des Lichtes weit
zurück; bei der Hebung des Blattes am
Abend und beim Verlassen der Nachtstellung
dagegen erlangt derselbe grössere Bedeu-
tung. Ob während der täglichen heliotropi-
schen Bewegungen und während der Schlaf-
stellung des Stieles ein fortwährender geo-
tropischer Einfluss der Schwerkraft, und
zwar bald im fordernden , bald im hemmen-
den Sinne, stattfindet, wurde nicht entschie-
den.

Ausser der Epinastie des basalen Stielthei-
les sind sicher noch andere innere Bedin-
gungen für die Stellung des Blattes von Ein-
fluss. So kann nicht bezweifelt Averden , dass
der Stiel rectipetal ist ; und es leuchtet ohne
Weiteres ein , welche Bedeutung dieser Ei-
genschaft zukommt, wenn es sich darum han-
delt, durch den Einfluss äusserer Kräfte her-
vorgerufene Krümmungen auszugleichen.

Das Eigengewicht der Blattfläche ist für
die Lichtlage derselben und für die Stellung
des Blattes überhaupt ohne Einfluss. Die
Tragfähigkeit des Stieles und die Last der

559

560

Fläche sind zwar einander angepasst, jedoch
innerhalb verhältnissmässig weiter Grenzen.
— Diese Sätze, für die Blätter unserer Mal-
vaeeen streng bewiesen, haben sicher weitver-
breitete, jedoch nicht allgemeine Geltung.
Bei Blättern, wie denen mancher Gramineen,
Cyperaceen u. s. w., kommt unzweifelhaft
dem Eigengewicht eine gewisse Bedeutung zu.

Die Bewegungen, welche zur Erreichung
der günstigen Lichtlage ausgeführt werden,
bestehen je nach der Stellung des Blattes zum
einfallenden Strahl bald in einfacher Krüm-
mung, bald in Torsion, bald in einer Verbin-
dung von Krümmung und Torsion. Für
sämmtliche Bewegungen gilt die Regel, dass
sie auf dem kürzesten Wege ausgeführt wer-
den. Das heisst aber, mechanisch betrachtet,
nichts Anderes, als dass sie unter den jedes-
mal gegebenen Bedingungen mit Ueberwin-
dung der geringsten Schwierigkeiten vor sich
gehen, und wir können daher sagen : die Be-
wegungen der Blätter werden nach dem
Princip des kleinsten Widerstandes ausge-
führt1).

Schliesslich sei hier noch einmal auf die
für das Verständniss der sämmtlichen BeAve-
gungserscheinungen massgebende Thatsache
hingewiesen, dass zwischen der Blattfläche,
dem Gelenk und dem Stiel innere Wechsel-
beziehungen bestehen, so zwar, dass das Ver-
halten der beiden letzteren theilweise durch
die erstere bedingt, wird. Dass die Bewe-
gungen des Gelenkes der Hauptsache nach
von der Fläche aus bestimmt und regulirt
werden, folgt aus unseren Versuchen mit
Sicherheit. Der Stiel dagegen führt unter
übrigens normalen Verhältnissen die meisten
seiner Bewegungen auch ohne Zusammen-
hang mit der Blattfläche aus , so lange er
überhaupt beweglich ist. Bringt man die
Pflanze aber unter gewisse abnorme Stel-
lungs- und Beleuchtungsverhältnisse, dann
vermag der seiner Fläche beraubte Stiel die
nun erforderlichen, heliotropischen Bewe-
gungen nicht zu vollbringen , während der
mit Fläche versehene sie ausführt. Daraus
aber ergiebt sich der fragliche innere Zu-
sammenhang zwischen Stiel und Fläche;
und wir dürfen daher annehmen , dass auch
bei den unter normalen Bedingungen zur
Erreichung der günstigen Lichtlage ausge-

«) In dieser Form gilt der Satz aber nicht nur für
die Bewegungen der Blätter, sondern wahrscheinlich
für die aller Pflanzenorgane.

fühlten Bewegungen des Stieles die Fläche
betheiligt ist. Stiel und Fläche stellen also
ein Organ von innerem Zusammenhange dar,
dessen Bewegungen auch dementsprechend
untersucht sein wollen.

Erklärung der Figuren.
Tafel VIII.

risr.

Fig

Fis

Fit

Fis

Fig.

Fig.

Fig.

Fi?

1. Querschnitt durch den Stiel eines grossen
Blattes der Malva verticillata.

2. Querschnitt durch das Gelenk eines grossen
Blattes der M. verticillata.

3. Umriss der Fläche eines grossen Blattes der
31. verticillata.

4. Umriss der Fläche eines kleinen Blattes der
31. verticillata.

5. Grosses Blatt der 31. verticillata. g das Ge-
lenk, h der basale Theil, welcher die grosse
Bewegungs-Curve ausführt.

6. Schema für die Blätterlagen bei Drehung der
Pflanze am Klinostat. Licht in der liiehtung
der Pfeile von vorn einfallend.

7. Desgleichen. Licht senkrecht zur Axe ein-
fallend.

8. Desgleichen. Licht schief von oben einfallend;
die Pfeile deuten wieder die Pachtung der
Lichtstrahlen an. Projektion der Figur von
vorn, senkrecht zur Längsaxe.

9. Pflanze in verkehrter Stellung von unten durch
einen Spiegel beleuchtet. Der Kecipient, mit
dem die Pflanze bedeckt war, wurde nicht dar-
gestellt.

10. 11 u. 12. Schematische Darstellung der Blät-
terlagen einer Pflanze zu den verschiedenen
Tageszeiten. Fig. 10 Morgen-, Fig. 11 Mittag-,
Fig. 12 Abendlage der Blätter. Die Pfeile
bedeuten die Richtung der einfallenden Licht-
strahlen.

Litter atur.

Ueber Sphärite. Von H. Leitgeb.

(Mitth. d. Botan. Instituts zu Graz. Heft IL 1888).

Die Ausscheidung eines Körpers aus seinen Lösun-
gen findet unter Umständen in der Form sphäroidaler
Gebilde, die bald aus radial geordneten Krystallfasern
bestehen, bald , aber seltener, nicht krystallinische
Structur besitzen. Verf. schlägt für diese Gebilde den
Namen Sphärite vor; die krystaUinischen Sphärite
sind die Sphärokrystalle früherer Autoren, während
die nicht krystaUinischen den Botanikern bis jetzt un-
bekannt geblieben waren.

Sphärite, speeiell krystallinische werden bekannt-

501

562

lieh vielfach bei der Behandlung von Pflanzentheilen
mit Alkohol ausgeschieden und sind, seit ihrer Ent-
deckung hei Aeetabularia durch Naegeli, vielfach,
in neuester Zeit namentlich durch Hansen und
Arth. Meyer untersucht wurden. Unsere Kenntnis«
der Structur und namentlich der Entwich elung der
Sphärite war dennoch sehr lückenhaft gehlieben und
die Angaben sind vielfach widersprechend; Verf. hat
es in der vorliegenden, umfassenden Abhandlung
unternommen, eine definitive Beantwortung der an
die Sphärite sich knüpfenden Fragen , soweit sie fin-
den Botaniker von Interesse sind, zu liefern, und
scheint dem Ref. seine Aufgabe völlig gelöst zu haben.
Hier können natürlich nur die wichtigsten Resultate
der Abhandlung Berücksichtigung finden.

Zur Untersuchung kamen die Sphärite des Inulins,
diejenigen von Galtonia eandicans, der cactusartigen
Euphorbien und Asclepiadeen, und die »künstlichen«,
d. h. aus künstlich dargestellten Lösungen ausge-
schiedenen Kalkcarbonat- und Kalkphosphatsphärite.

Ihrer inneren Structur nach zeigen die Sphärite
manche Unterschiede, die jedoch meist durch Ueber-
gänge verbunden sind. Die bekannteste Form ist die-
jenige, für welche die Inulinkugeln typische Reprä-
sentanten bilden, wo poröse und compacte Schichten
regelmässig abwechseln. Die porösen Schichten allein
besitzen, wie es Hansen bereits erkannte, krystalli-
nische Structur, während die compacten aus amor-
pher Substanz bestehen. Andere Sphärite sind, wie
ebenfalls von Hansen nachgewiesen wurde, nur
aus einem amorphen Kern und einer krystallinischen
Schale gebildet, während in noch anderen Fällen, ge-
rade umgekehrt, der Kern krystallinisch und die
Hülle amorph ist. Endlich kommen auch, wie bereits
erwähnt, nur aus amorpher Substanz bestehende
Sphärite vor, welchen auch manchmal eine deutlich
radiale Structur zukommt.

Ihrer porösen Structur entsprechend werden die
Sphärite von der Einlegeflüssigkeit durchtränkt ;
manchmal speichern sie in der letzteren aufgelöste
Farbstoffe reichlich auf, zunächst in den amorphen
Schichten, später auch in den krystallinischen, die da-
bei unter Verschwinden ihrer Doppelbrechung in eine
krümelige Masse umgewandelt werden.

Die vom Verf. untersuchten Sphärite bestanden
stets aus organischer Substanz und Kalkphosphat.
Manchmal Hess sich ein deutlicher Zusammenhang
zwischen der Vertheilung der Bestandtheile und der
Schichtung nachweisen, nämlich vorwiegend der or-
ganischen Substanz in den amorphen, des Kalkphos-
phats in den krystallinischen Schichten.

Am meisten Interesse bieten die Angaben des Verf.
über das Wachsthum der Sphärite. Während Han-
sen bekanntlich die Ansicht vertritt, dass die Sphäro-
kry stalle durch Erstarren von Tropfen entstehen und

überhaupt nicht wachsen, ist es dem Verf. gelungen,
durch direkte Beobachtung den Nachweis zu liefern,
dass dieselben durch Schichtenauflagerung an Grösse
zunehmen. Zu dem gleichen Schlüsse war bereits, je-
doch auf indirectem Wege, Arth. Meyer gelangt.
(Vgl. Bot. Ztg. 1884. S. 333.)

Die Resultate der vorliegenden Arbeit erscheinen
dem Ref. geeignet, Licht auf die Structur der Stärke-
körncr zu werfen. Durch den Nachweis, dass die
Sphärite durch Apposition wachsen, dass ihre Schich-
tung auf der Abwechselung poröser und compacter
Schalen beruht (Vrgl. Arth. Meyer, Bot. Ztg. 188G.
S. 719), dass sie aus einem Stoffgemenge bestehen, hat
die Ansicht, nach welcher die Stärkekörner Sphäro-
kry stalle sind, wichtige neue Stützen gewonnen. Die
wenigen Unterschiede zwischen Stärkekörnern und
gewöhnlichen Sphärokrystallen, z. B. die Rissbildung
bei dem Wachsthum der ersteren, lassen sich durch
die Quellbarkeit der Krystallfasern des Stärkekorns
leicht erklären.

S c h i m p e r.

Neue Litteratnr.

Baumgarten, F., Jahresbericht über die Fortschritte
in der Lehre von den pathogenen Mikroorganismen,
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Darmstadt.

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Verlag von Arthur Felix in Leipzig.
Die

Entwickelung der Sporogone

von

Andre aea und Sphagnum.

Von

Dr. Martin Waldner

in Innsbruck.
Mit vier lithogr. Tafeln.
8. 25 Seiten. 1887. brosch. Preis: 2 Ji. 60 3?.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf* Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 36.

7. September 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Lanbach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig. : G. Karsten, Ueber die Entwickelung der Schwimmblätter bei einigen Wasserpflanzen.
Neue Litterat ur. — Anzeige.

Ueber die Entwickelung der Schwimm-
blätter bei einigen Wasserpflanzen.

Von

6. Karsten.

Die ersten experimentellen Untersuchungen
über die Akkommodationsfähigkeit , welche
den Blattstielen der Schwimmblätter bilden-
den Wasserpflanzen eigen ist und es ihnen
ermöglicht, in Gewässern verschiedenster
Tiefe ihre Lamina stets an die Oberfläche zu
bringen , verdankt man einer Arbeit von A.
B. Frank1). Zur Anstellung seiner Ver-
suche wurde Hydrocho.ru morsus ranae be-
nutzt. Nachdem Frank festgestellt hat,
»dass die Hydrocharis-'Blattstiele unter sonst
normalen Verhältnissen lediglich durch den
Umstand, dass ihre Lamina gänzlich vom
Wasser umspült oder mit Luft in Berührung
steht, zu einem lange dauernden und leb-
haften Längenwachsthume angeregt oder zu
einer Beschränkung und vorzeitigen Abkür-
zung desselben veranlasst werden« 2) , führt er
den Nachweis, dass »die Streckung des Stie-
les von Beleuchtungsverhältnissen ganz un-
abhängig«3) ist.

Wurde nun4) einer Hydroc/iaris-Vüsaize
ausser dem natürlichen Niveau, auf dem die-
selbe ihre Blattflächen ausgebreitet, noch ein
weiteres Niveau geboten, hergestellt durch
eine ins Wasser hinabgelassene, mit Luft ge-
füllte Glasglocke, welche über der Terminal-
knospe befestigt war, so bemerkte Frank,
dass trotz der geringeren Entfernung dieses

*) Ueber die Lage und die Richtung schwimmender
und submerser Pflanzentheile. Von Dr. A. B. Frank.
Beiträge zur Biologie d. Pflanzen. Herausgeg. von
Dr. F. Cohn. I. 2. 1872. S. 31 ff.

2) 1. c. p. 38.

3) Ibidem.

4) 1. c. S. 40, 41.

2. Niveau, die Stiele der dorthin geleiteten
Blätter eine fast ebenso grosse Länge er-
reichten, wie die zur natürlichen, weiter von
der Terminalknospe entfernten Oberfläche
geführten. Da nun das 2. Niveau, dem na-
türlichen gegenüber, unter einem um die
Höhe der über ihm befindlichen Wasser-
säule vermehrten Atmosphärendruck steht, so
glaubte Frank hierin die Ursache der Ueber-
Verlängerung zu finden und schliessen zu
dürfen , dass Hydrocharis *) »für Differenzen
der auf die einzelnen Blätter wirkenden Was-
serdruckkräfte empfindlich ist«; die Pflanze
würde also im normalen Falle »in dem con-
stanten Drucke der schwimmenden Blätter
einen Massstab haben , an welchem sie das
allmähliche Gleichwerden des sich mindern-
den Oberflächen-Druckes an dem immer
höher wachsenden neuen Blatte bemerken
kann «2) .

Wurde in einem 2. Falle der Versuch so
abgeändert, dass die ganze Hydrocharis-
Pflanze versenkt wurde und alle Blätter
auf dem unter Druck gesetzten Niveau aus-
breiten musste , so ergab sich für alle Blatt-
stiele eine ähnliche Ueberverlängerung über
die zur Erreichung der Oberfläche nöthige
Grösse hinaus 3) .

Ganz anders aber verhielten sich die
Ueberwinterungsknospen von Hydrocharis.
Befestigte4) man solche Knospen am Boden
eines mit Wasser angefüllten Glasgefässes, so
blieben alle Blattstiele , nicht nur wie ge-
wöhnlich, die der ersten Blätter, ausseror-
dentlich kurz und vermochten auch nach
längerer Zeit nicht die Oberfläche zu errei-
chen.

») 1. c. S. 42.

2) 1. c. S. 39.

3) 1. c. S. 42.

4) 1. c. S. 43.

567

568

Aus dem verschiedenen Erfolg der beiden
letzten Versuche glaubt Frank den Beweis
dafür herleiten zu dürfen, dass zwar in Indi-
viduen, die schon früher einmal unter natür-
lichen Verhältnissen vegetirt haben , bei der
Versenkung »der Eindruck, welcher durch
die bestimmte bisherige Druckkraft erzeugt
wurde , sich noch eine Zeit lang erhält, und
dass somit gewissermassen diese Erinnerung
an einen gehabten Eindruck der Pflanze
ebenfalls als Massstab dienen kann«1), dass
aber eine stärkere Streckung der Stiele nicht
erfolgen kann, wenn der Pflanze der Mass-
stab fehlt für die , sei es direct wahrgenom-
men, sei es in der «Erinnerung« festgehaltenen
Differenzen , der auf die einzelnen Blätter
wirkenden Druckkräfte2).

In einem weiteren Versuche zeigt Frank
dann, dass nach andauernder abermaliger
Benetzung einer schon schwimmenden La-
mina durch aufgelegte ausgeschnittene Stück-
chen Fliesspapier eine erneute Streckung des
Stieles eintritt1). Das Resultat seiner Ver-
suche mit Hydrocharis fasst er dann in fol-
gendem Satze zusammen4): »Hat sich die
Ueberwinterungsknospe seit ihrem Vegeta-
tionsbeginne wenigstens mit einem Blatte,
wenn auch nur vorübergehend, an der Ober-
fläche des Wassers befunden, (Avas unter ge-
wöhnlichen Verhältnissen immer geschieht),
so ertheilt sie dem Stiele dieses und jedes
folgenden Blattes ein Längenwachsthum,
welches so lange kräftig andauert, bis der auf
der Blattfläche lastende Druck des Mediums
dem gewöhnlichen Atmosphärendrucke , wie
er auf dem Wasserniveau herrscht , gleich
geworden ist, und dafern der Stiel seine
Streckungsfähigkeit überhaupt noch nicht vor
Alter verloren hat, wieder in früherer Energie
sich erneuern kann, wenn jener Druck durch
Untertauchen unter Wasser wieder vergrös-
sert wird. — Ausser dieser Beurtheilung der
Druckkräfte besitzt jedes Blatt eine Unter-
scheidungsgabe hinsichtlich des Aggregatzu-
standes des die Blattoberseite berührenden
Mediums und vermag lediglich hiernach eben-
falls dem Stiele ein kräftigeres Wachsthum
zu ertheilen, wenn, nachdem die schwim-
mende Lage schon erreicht ist, die Oberseite
der Lamina von dünner Wasserschicht über-
zogen wird«.

') 1. c. S. 43.

2) 1. c. S. 44.

3) 1. c. S. 45.

4) 1. c. S. 65/66.

Dies ist kurz wiedergegeben der Inhalt des
hier in Betracht kommenden Theiles der Ar-
beit Frank's. Auf Anregung des Herrn Prof.
de Bary nahm ich im Sommer 1SSÜ eine
Wiederholung seiner Versuche vor und setzte
die Arbeit in den folgenden Jahren fort.

Die Angaben über das Verhalten der Hy-
droeharis-FUmazen muss ich zunächst durch-
aus bestätigen.

Nach Versenkung unter die Oberfläche
sieht man die Streckung der alten wie der
neugebildeten Blattstiele in der von Frank
beschriebenen Weise eintreten , die Verthei-
lung des Wachsthums innerhalb derselben,
das Verhalten bei Verdunkelung u. s. w. boten
gegenüber den dortigen Angaben nichts
Neues.

Dagegen mögen hier einige weitere Ver-
suche angeführt sein , die zu einer Modifica-
tion der Frank 'sehen Deutung geeignet
sein könnten. Als Versuchspflanzen dienten
ausser Hydrocharis besonders Ranunculus sce-
leratus uud Marsilia quadrifolia, beide durch
amphibische Lebensweise ausgezeichnet. Die
Schwimmblätter von Marsilia sind lange be-
kannt und von Hildebrandt beschrieben1),
diejenigen von Ranunculus sceleratus sind zu-
erst durch As c he rson bekanntgeworden2).
In anatomischer Hinsicht ist dem an den ge-
nannten Orten gesagten nichts hinzuzufügen.

Zunächst kam es darauf an zu prüfen, wel-
chen Antheil an dem Längenwachsthum der
Blattstiele der von der darüber befindlichen
Wassersäule ausgeübte Druck habe. Es wurde
dazu der umgekehrte Weg eingeschlagen,
wie jener, den Frank in seinem ersten Ver-
suche befolgt; war dort den Blättern ein
zweites Niveau in geringerer Entfernung
von der Terminalknospe geboten, das unter
v e r m elirtem Atmosphärendruck stand, so
wurde jetzt ein zweites Niveau in grösserer
Entferung hergestellt, das sich gleichzeitig-
unter einem gegen die natürliche Oberfläche
verminderten Drucke befand.

Es war das auf folgernde Weise möglich:
Füllt man eine am einen Ende geschlossene
Glasröhre mit Wasser und kehrt das offene
Ende unter Wasser um, so wird die in der
Röhre enthalteneWassersäule vom Atmosphä-
rendruck getragen. Während nun von der

J) Hilde brau dt, Ueber die Schwimmblätter von
Marsilea und einigen anderen amphibischen Pflanzen.
Bot. Ztg. 1870. S. I.

2) Aschers on, Sitzungsberichte der Gesellschaft
Naturforschender Freunde zu Berlin. 1873. S. 53.

569

570

Oberfläche abgerechnet nach unten der
Druck ständig um die über jedem Funkte be-
findliche Wassersäule zunimmt, muss sich
innerhalb des umgekehrten Rohres nach
oben zu der Druck beständig vermindern
und er wird an jedem Punkte des Rohres gleich
sein dem jeweiligen Atmosphärendruck ver-
mindert um die darunter befindliche, gleich-
sam daran hängende Wassersäule bis zur
Oberfläche gerechnet. Lässt man dann einige
Luftblasen in dem Rohre aufsteigen, so wird
damit ein Niveau oberhalb der ursprüngli-
chen Oberfläche hergestellt, welches sich
unter Atmosphärendruck (plus dem Druck
der eingelassenen Luftsäule) befindet, ver-
mindert um die Höhe der darunter stehenden
Wassersäule ; die resultirende Grösse muss.
A\ie sich leicht ergiebt, nothwendig kleiner
sein, als der Atmosphärendruck , sie würde
demselben gleich werden , wenn sich beide
Niveau, in- und ausserhalb der Glasröhre,
in gleicher Höhe befänden.

Befestigt man nun ein derartig hergerich-
tet es umgekehrtes Rohr !), bei kleinern Pflan-
zen am bequemsten ein Reagensglas . über
der Terminalknospe der Versuchspflanze , so
befindet sich das zunächst zur Entwicklung
gelangende junge Blatt in folgender Lage :
es ist vorerst genau denselben Druckverhält-
nissen ausgesetzt, wie ein sich frei ent-
wickelndes Blatt derselben Knospe und steht,
wenn es innerhalb der Röhre die Höhe des
ausserhalb befindlichen Niveau erreicht hat,
gerade unter dem jeweiligen Atmosphären-
Druck, dem ja auch die fertigen Blätter aus-
gesetzt sind ; es müsste also dann das Wachs-
thum seines Stieles einstellen , falls die
Frank 'sehe Wasserdruck-Hypothese zutref-
fend sein soll'2). Doch kann man jederzeit
feststellen, dass dies nicht der Fall ist, der
Blattstiel fährt fort sich zu verlängern, ob-
gleich sich der Druck, dem das Blatt ausge-
setzt ist, stetig um die Höhe der durchwach-
senen Wassersäule unter den betreffenden
Atmosphärendruck vermindert. Einige Zah-
len-Angaben mögen diese Thatsache erläu-
tern.

1) Sehr anschaulich beschrieben und abgebildet ist
dieser Versuch schon von Sachs, cf. Vorlesungen
über Pflanzen-Physiologie. 2. Auflage. 1887. S.
545 f.

2) cf. 1. c. S. 4-1. Da die Pflanze »die Längsstreckung:
ihre Stiele so lange fortsetzt, bis der auf das Blatt wir-
kende Druck jenem (dem Atmosphärendruck) gleich
geworden ist«.

Am 9. März 1SS8 wurde die Terminal-
knospe einer jungen aus der Ueberwinte-
rungsknospe gezogenen Hydroc/tans-pü^nze
mit einem solchen umgekehrten, mit Wasser
gefüllten Reagensglase überdeckt. Die Stiele
der bisher entwickelten Schwimmblätter,
(deren jüngstes A) waren nur kurz , der Lage
der Pflanze dicht unter der Wasseroberfläche
entsprechend. Das nächste zur Entwickelung
gelangende Blatt (B) wuchs in dem Reagens-
glase in die Höhe, das dann folgende (C)
wurde wieder auf die natürliche Wasserober-
fläche geleitet. Nachdem der Blattstiel von
C sein Wachsthum eingestellt , ergab die
Messung folgende Länge : der Blattstiel von
A mass 35 mm, von B 72 mm und von C
28 mm. In dem von Sachs beschriebenen
Versuche x) befand sich das von dem Ver-
suchsblatte der Hydror/iarispüanze erreichte
Niveau in dem Glascylinder 15 cm über der
Oberfläche, auf welcher die übrigen Blätter
sich ausbreiten mussten.

Eine junge Keimpflanze von Ranunculus
sceleratus, welche zur Zeit drei ausgewachsene
Blätter besass, mit einer Blattstiel-Länge von
21, 23 und 24 mm wurde am 3. Juli 1886 mit
einer niedrigen Wasserschicht überdeckt, so
dass die 3 Blätter noch frei in die Luft rag-
ten. Das nächste sich entwickelnde Blatt
wurde wiederum in ein über der Stamm-
knospe befestigtes, Wasser erfülltes Reagens-
gläschen geleitet. Am 12. Juli ergab die
Messung desselben einen 65 mm langen
Blattstiel.

Zur selben Zeit wurde Marsilia quadrifolia
in grösseren Glascylindern eultivirt. Von den
zur Entwickelung gelangenden Schwimm-
blättern wurden einzelne, bevor sie das Ni-
veau erreicht hatten , mit längeren wasserge-
füllten, umgekehrten Glasröhren überdeckt,
in denen sie dann in die Höhe wuchsen.
Eine am 22. Juli 1886 vorgenommene Mes-
sung ergab für die auf das natürliche Niveau
gelangten Blätter eine durchschnittliche
Blattstiellänge von 250 — 265mm ; 2 von den in
Glasröhren erwachsenen Blättern zeigten da-
gegen Stiele von 710 und 762 mm Länge2).

i) 1. c.

2) Die Messungen sind sämmtlich einfach mit dem
Millimeter-Massstabe ausgeführt , der für die in Be-
tracht kommenden Verhältnisse genügende Genauig-
keit gewähren dürfte.

Die Höhe des Niveau über der Terminalknospe ist
hier nicht angegeben, da es zunächst nur auf das Län-
genverhältniss der verschiedenen Blattstiele zu einan-

571

572

Diese aus einer grösseren Anzahl gleiches
bedeutender herausgegriffenen Versuche zei-
gen übereinstimmend, dass die sich ent-
wickelnden Schwimmblätter der genannten
Pflanzen , obgleich sie in allen Fällen in den
fertig ausgebildeten Blättern »einen Massstab«
besassen, »an welchem sie das allmähliche
Gleichwerden des sich mindernden Ober-
flächendruckes an dem immer höher wach-
senden neuen Blatte bemerken« konnten,
ihre Blattstiele weit über den Punkt hinaus
verlängerten, an welchem der jeweilige At-
mosphärendruck erreicht war. Da nun , wie
vorher gezeigt, innerhalb der Wasser gefüllten
Glasröhren das in die Höhe wachsende Blatt
nach Ueberschreitung des Niveau sogar ei-
nem sich unter den jeweiligen Atmosphären-
druck mindernden Drucke ausgesetzt ist , so
ist, für die angeführten Fälle wenigstens, er-
wiesen, dass nicht durch die »Empfindlich-
keit für Druckdifferenzen « das Längenwachs-
thum der Schwimmblattstiele regulirt wird 1).

Welche äusseren Factoren sind denn aber
bei dem Längenwachsthum der Schwimm-
blattstiele thätig, von wem wird in der That
die Rolle gespielt, welche Frank in der
Differenz der auf die schwimmenden und die
noch untergetauchten Blätter wirkenden
Druckkräfte zu finden glaubte? Das be-
quemste und sicherste Mittel zur Erforschung
der hier in Betracht kommenden äusseren
Ursachen bieten die amphibischen Pflanzen,
welche gleich gut auf dem Lande und im
Wasser cultivirbar, bei einem Vergleiche der
in jedem der beiden Fälle ein tretenden Wachs-
thumsverhältnisse zu einer Beantwortung der
gestellten Frage führen müssen.

Junge Keimpflanzen von Ranuneulus sce-
leratus bilden bei der Cultur im Trockenen
eine Wurzelrosette ; die Blätter sind zunächst
klein und besitzen nur 1 — 2 cm lange Stiele.
Allmählich nimmt die Grösse der Lamina
und die Länge des Stieles zu ; bei sehr kräf-
tigen Exemplaren findet man Blattstiele bis
zu 10 cm Länge. Schreitet aber die Pflanze
zur Entwickelung des aufstrebenden blüthen-

der ankommt ; die Höhendifferenz der beiden Niveau
ist stets etwas grösser, als die Längendifferenz der
Blattstiele, da die auf das natürliche Niveau gelang-
ten Blätter noch eine Zeit lang fortfahren, ihre Stiele
zu strecken, eine Complication, auf die später zurück-
zukommen ist.

') Vergl. im Uebrigen : de Vries, Flora 1873.
Jahrg. 56. S. 305 ff.

Pfeffer, Pflanzen-Physiologie. IL S. 159.

Sachs, Vorlesungen. 2. Aufl. S. 546. Anm. 14.

tragenden Stammes, so werden die vorherge-
henden Blattstiele wiederum kürzer ausge-
bildet, vermuthlich weil der sich entwickelnde
Stamm selber die meisten Bildungsstoffe ab-
sorbirt.

Eine solche Keimpflanze besass am 1 7. April
1888 7 Blätter, die hier dem Alter nach mit
A, B. C n. s. w. bezeichnet werden sollen.
Die Länge der Blattstiele betrug : A 1 5 mm,
B 20 mm, C 30 mm, D 26 mm, E 2S mm,
F 16 mm, Cr 9 mm. Die Lamina von H war
gerade sichtbar. Die Pflanze wurde dann
unter Wasser gesetzt, derart , dass sich über
der Terminalknospe eine Wassersäule von
100 — 110 mm Höhe befand. Die bisher mehr
oder weniger horizontal stehenden Blätter
stellten sich alsbald dem Auftrieb folgend
vertical und ihre Stiele verlängerten sich in
verschiedenem Maasse. Am 23. April ergab
die Messung folgendes Resultat: A 15 mm,
5 20 mm, C 35 mm, i) 38 mm, £ 67 mm,
F 71 mm, G 83 mm u. H 116 mm. Die La-
mina von H hatte sich schwimmend auf die
Oberfläche gelegt.

Dieser Versuch zeigt, dass die Entwicke-
lung der Pflanze im Wasser ganz anders aus-
gefallen ist , als wie sie sich an der Luft ge-
staltet haben würde. Erstens hat nämlich
ein jedes überhaupt noch Aveiteren Wachs-
thumes fähige Blatt seinen Stiel weit stärker
verlängert , als es an der Luft der Fall ge-
wesen sein würde, und zweitens hat in jedem
Falle das jüngere Blatt dem nächst älteren
gegenüber einen um ein Vielfaches länge-
ren Blattstiel ausgebildet, als wie es ledig-
lich der vorher erwähnten allmählichen Län-
genzunahme der successiven Rosetten -Blatt-
stiele entsprechen dürfte. Beides besagt aller-
dings genau genommen dasselbe, nämlich:
jeder kleinste Quer- Abschnitt embryonalen
Gewebes im Blattstiel hat im Wasser eine
ungleich grössere definitive Länge erreicht,
als wie es unter normalen Verhältnissen bei
der Landpflanze der Fall gewesen sein würde.
Die Ursache kann nicht zweifelhaft sein1).
Da sich das »Wachsthum« aus Turgordeh-
nung und Membranbildung zusammensetzt,
so wird bei gleich bleibender Membranbil-
dung ein jeder, gleich grosse Querabschnitt
embryonalen Gewebes dort die grösste Länge
erreichen müssen, wo für die Turgordehnung
die günstigsten Verhältnisse vorhanden sind.
Es ist somit gar nicht auffallend, dass bei die-

i) Vergl. auch Pfeffer, Physiologie II. S. 157 f.

573

574

seil für das Leben im Wasser angepassten am-
phibischen Gewächsen jeder kleinste Quer-
abschnitt des Blattstieles bei in unbegrenzter
Menge gebotenem Wasser, zur Erhöhung des
Turgor's, eine weit grössere Länge erreicht,
als wenn das vielleicht nur spärlich im Boden
vorhandene Wasser erst durch die Wurzeln
aufgenommen und dann den Blattstielen zu-
geführt werden müsste.

Ueber die weitere Entwickelung einer sol-
chen unter Wasser gesetzten Ranum ulus-
Pflanze giebt folgender Versuch Aufschluss :
Eine Keimpflanze von Ranunoulus scelera-
tus besass 2 Blätter, deren eines A einen
Blattstiel von 28 mm, das andere B von 1 I mm
Länge hatte. Am 23. .luni 1886 wurde die
Pflanze in der Weise unter Wasser gesetzt,
dass sich eine Wassersäule von 100 mm Höhe
über der Terminalknospe befand. Am 3. Juli
wurde der Versuch abgebrochen, nachdem
die Pflanze drei neue Blätter gebildet hatte,
welche ihre Lamina schwimmend auf die
Oberfläche gelegt hatten. Die Länge der
Blattstiele betrug. A 50 mm, B 65 mm, C
150 mm, 1) 163 mm, E 102 mm. Es ergiebt
sich daraus zunächst wieder das übermässige
Wachsthum der Blattstiele , sobald sie in
Wasser gebracht sind, ferner aber auch die
Thatsache, dass, nachdem einmal das Niveau
erreicht ist, die weiteren Schwimmblätter
ihren Stielen annähernd gleiche Länge er-
theilen, wenn hier einmal von den Einflüs-
sen der veränderlichen Temperatur und Er-
nährungsverhältnisse abgesehen werden darf).
Und zwar ist die Länge der Schwimmblatt-
stiele der Höhe des Niveau (im obigen Ver-
suche) um ein beträchtliches überlegen, eine
Thatsache, die man sich aus dem durch die
starke Turgescenz bedingten enormen Wachs-
thum der Blattstiele wohl erklären darf.

Sind aber die jetzt ausgewachsenen Stiele
auch auf keine Weise eines weiteren Wachs-
thums fähig? Frank1) vermochte bei Hy-
drocharis durch Ueberdecken mit einer dün-
nen Wasserschicht die fast ausgewachsenen
Blattstiele zu erneutem, lebhaftem Wachs-
thum zu veranlassen. Die folgende Versuchs-
Reihe, welche die Fortsetzung des Versuches
vom 1 7 — 23. April ist, vermag vielleicht eine
Antwort zu geben.

Nachdem die Pflanze am 23. April mit dem
Blatte H bei einer Stiellänge von 116 mm
das Niveau erreicht hatte , wurden die sich

entwickelnden Blätter abwechselnd auf ein

sehr viel höher liegendes Niveau geleitet

hergestellt wiederum durch ein mit Wasser
gefülltes, umgekehrtes und über der Pflanze
befestigtes Reagensglas - und auf das ur-
sprüngliche in der Höhe von 100 — 1 10 mm,
auf dem //seine Lamina ausgebreitet hatte.
Eine am 7. Mai vorgenommene Messung er-
gab folgende Blattstiellängen1): H 195 mm,
1 -"»- mm, K 282 mm, / 330 mm, 1/205 mm,
A 262 mm. Der Versuch wurde noch weiter
fortgesetzt, bis die Entwickelung des Blü-
thenschaftes begann , doch hatte die Pflanze
bei der Messung Schaden gelitten, sodass die
folgenden Blätter nicht so kräftig ausfielen.
Am 26. Mai wurde der Versuch abgebrochen
und es ergab sich eine weitere Reihe : O 1 \\
mm, P201 mm, Q 121 mm. R 1 S 1 mm, S
132 mm, T225 mm, Z7126 mm2).

Die stete Abwechslung, welche bei dem
Hinführen der successiven Blätter auf das
eine oder andere Niveau strengstens beob-
achtet wurde , war die einzige Möglichkeit
bei der langen Dauer des Versuches vom
23. April bis 26. Mai, das Resultat, unabhän-
gig von den variabeln Beeinflussungen durch
Temperatur etc. klar hervortreten zu las-
sen. Es ist demnach das Gewicht bei diesem
Versuche einzig auf das Verhältniss je eines
auf das höhere Niveau geleiteten Blattes zu
dem nächst vorangehenden und nächst fol-
genden zu legen, da man wird annehmen
dürfen, dass diese 3 unmittelbar auf einander
folgenden Blätter immer annähernd unter
gleichen Bedingungen sich entwickelt haben.
Dies vorausgeschickt ergiebt sich aus dem
Versuche , dass zwar die auf das natürliche
Niveau geleiteten Matter H, K, M, O, Q,
S, U ihren Stielen ein Längenmaass ertheilt
haben, welches die Niveauhöhe von 110 mm
z. Th. sehr bedeutend übertraf, dass anderer-
seits aber doch keines derselben im Stande
war, mit der Stiellänge eines der nächst be-
nachbarten, auf höheres Niveau geleiteten
Blätter zu concurriren, d. h. H mit /, K mit
/ und L, M mit L und N und so fort. Es

]) 1. c. S. 44 f.

'J Die unterstrichenen Blätter sind auf das höhere
Niveau geleitet.

2J Das höhere Niveau in der Glasröhre lag derartig,
dass es von keinem der Blätter erreicht werden
konnte; eine nothwendige Vorsichtsmassregel, da
sonst sofort mittelst der durch Spaltöffnungen und
Intercellularräume hergestellten offenen Communica-
tion mit der Atmosphäre, die Wassersäule auf das
äussere Niveau gesunken sein würde.

575

576

muss also, da zufällige äussere Einflüsse durch
die Versuchsanstellung ausgeschlossen sein
dürften, entweder auf die dem natürlichen
Niveau zugeleiteten Blätter ein das weitere
Wachsthum des Stieles hemmender, oder auf
die anderen ein fördernder Einfluss ausge-
übt sein, oder aber beides zugleich zutreffen.

Pfeffer1) spricht schon die Vermuthung
aus, »dass wesentlich durch Contact der La-
mina mit der Luft die Wachsthumshemmung
gewonnen wird, welche vermöge Wechsel-
wirkung sich auch auf unterhalb des Wassers
bleibende Theile erstreckt. Ob hierbei Trans-
piration , Sauerstoffzutritt oder eine andere
Ursache der entscheidende äussere Factor ist,
muss noch dahingestellt bleiben. Da Frank
nach Bedecken der über Wasser getretenen
Blattlamina von Hydrocharis ein erneutes
Wachsthum des Blattstiels beginnen sah, so
dürfte wenigstens nicht die Avesentliche Ur-
sache in dem Zuge liegen, den vermöge des
Auftriebes die noch submerse Lamina auf den
Blattstiel ausübt.« Bei der Erklärung der
schon vorher erwähnten Abbildung einer
Hydrocharis-Püaxize sagt Sachs2): »Zugleich
beweist der Versuch , dass die bei dem Auf-
tauchen aus dem Wasser eintretende Trans-
piration keinen wesentlichen Einfluss auf das
nunmehrige Aufhören des Wachsthums am
Stiel äussern kann , weil der Raum über W
mit Wasserdampf gesättigt ist«.

Directe Versuche zur Beantwortung der
Frage wurden nun in folgender Weise ange-
stellt. Eine nicht zu kleine Glasglocke wurde
über dem Culturgefäss, indem sich eineRanun-
ce^s-Pflanze mit schon gebildeten Schwimm-
blättern befand, befestigt, so dass ihr Innen-
raum mit Wasser abgesperrt war. Der abge-
schlossenen Luftmasse wurde durch ein wäh-
rend der Versuchsdauer darin bleibendes,
irgendwie befestigtes, Gefäss mit Pyrogallus-
säure-Lösung u. Aetzkali dauernd Sauerstoff
entzogen und die sich entwickelnden Ranun-
culus-JZVittex wieder abwechselnd in die ab-
gesperrte Glocke und auf das natürliche Ni-
veau geleitet. Die Absorption des Sauer-
stoffes war meist in den ersten 12 Stunden
grösstentheils beendet, worauf das Niveau in-
und ausserhalb der Glocke in gleiche Höhe
gebracht werden konnte.

Statt dieses etwas umständlichen Verfah-
rens versuchte ich dann auch die Füllung der

') Pflanzen-Physiologie. II. S. 159.
2) 1. c. S. 5-16.

Glasglocke mit reiner Kohlensäure; der Er-
folg war zwar derselbe, doch erforderte die
grosse Absorptionsfähigkeit der Kohlensäure
durch Wasser ein überaus häufiges Nach-
füllen, wobei eine Exactheit im Halten glei-
cher Niveauhöhe nicht zu erzielen war. Die
besten Dienste leistete schliesslich möglichst
reiner Wasserstoff, der ebenfalls alle 3 — 4
Tage erneuert wurde. Trotzdem wird man
nicht bestreiten können , dass geringe Men-
gen von Sauerstoff in der abgesperrten Glocke
vorhanden gewesen sein werden , sei es bei
ungenügender Absorption darin geblieben,
sei es durch nachträgliche Diffusion aus dem
Wasser hineingekommen, doch wurde das
Versuchsresultat dadurch nicht beeinträch-
tigt.

Am 26. März 1887 wurde über einer kräf-
tigen Ranunculus-Pfi.anze , die bei einer Ni-
veauhöhe von 1 1 0 mm schon 3 hier nicht
weiter in Betracht kommende Schwimm-
blätter gebildet hatte, mittels einer solchen
Glasglocke ein weiteres Niveau abgesperrt
und der darüber enthaltenen Luft der Sauer-
stoff entzogen. Am 3. April ergab die Mes-
sung der Blattstiele , welche abwechselnd an
das natürliche und das sauerstofffreie Niveau
geleitet waren: A 178 mm, B 294 mm, C
189 mm, I) 260 mm, £211 mm. £ 244 mm
{]) und £noch nicht ausgewachsen!).

Denselben Versuch mit der Abänderung,
dass Wasserstoff zur Füllung benutzt wurde,
stellte ich am 7. Mai 1888 mit einer Ranun-
rv/Z^i-Pflanze an, die noch kein Schwimm-
blatt besass. Eine am 17. Mai vorgenommene
Messung ergab folgende Werthe für die Länge
der Blattstiele: vi 178 mm, B 194 mm (beide
auf das natürliche Niveau geleitet), (7234 mm,
I) 195 mm, £236 mm, £196 mm, Cr 241 mm.

Der Versuch wurde fortgesetzt und eine
weitere Messung am 26 . Mai ergab : £ 254 mm ,
£201 mm, G 293 mm, 7/200 mm, J269 mm,
7l'21S mm1), L 141 mm und endlich am 29.
Mai: G 295 mm, H 200 mm, I 285 mm,
£'27 5 mm, L 189 mm.

Hei beiden Versuchen blieb die Lamina
der unter die Glocke geleiteten Blätter klein,
bei dem ersteren pflegte sie sich, an die
Oberfläche gelangt, nicht schwimmend aus-

l) Durch ein Versehen war K. ebenfalls unter die
Wasserstoff-Glocke gelangt, wofür dann L. auf das

natürliche Niveau geleitet wurde.

577

578

zubreiten, sondern blieb zusammengefaltet
unter Wasser. Beide Versuche zeigen deut-
lich, wie die unter die sauerstofffreie Glocke
gelangten Blätter continuirlich fortfahren,
ihre »Stiele zu verlängern, solange diese eines
weiteren Wachsthumes überhaupt fähig sind,
ganz analog denjenigen Blättern, die in frü-
heren Versuchen in die umgekehrten , mit
Wasser gefüllten Reagensgläser geleitet wa-
ren, während andererseits alle an die natür-
liche Oberfläche kommenden Blätter eine
vorzeitige Hemmung ihres Wachsthums er-
leiden, die ihre Stiele behindert, eine den
ersteren gleiche Länge zu erreichen.

Da beide Niveau in- und ausserhalb der
Glocke stets in gleicher Höhe gehalten wur-
den, so kann der Auftrieb nicht als Ursache
der beträchtlichen »Stielverlängerung der
einen Blätter angesehen werden. Ausserdem
lässt sich, wie schon der oben erwähnte Ver-
such von Sachs zeigt, leicht darthun, dass
nicht die beginnende Transpiration die
Ursache der Wachsthumshemmung bei den
an die Oberfläche gelangten Blättern ist.
Stellt man den nämlichen Versuch wie oben
an, jedoch ohne der unter der Glocke abge-
sperrten Luft den Sauerstoff zu entziehen, so
ist an dem unter der Glocke gelegenen Ni-
veau , als in einem mit Wasserdampf gesät-
tigten Raum, die Transpiration behindert,
während sie ausserhalb ruhig von statten
geht. Dennoch zeigt sich in der Blattstiel-
länge solcher auf das innere oder äussere Ni-
veau geleiteter Blätter kein derartiger Unter-
schied, der auf die Mitwirkung der Transpi-
ration bei der Wachsthumshemmung hin-
weisen könnte.

Es lässt sich somit aus der Summe der an-
geführten Versuche unmöglich ein anderes
Resultat ziehen als :

Dass es der Sauerstoff der Atmo-
sphäre ist, welche bei den Schwimm-
blättern jene constatirte Hemmung
im Wachsthum ihrer Stiele bewirkt,
sobald sie die Wasseroberfläche er-
reichen.

Demnach gestaltet sich der Entwickelungs-
gang eines Schwimmblattes von Ranunculus
folgendermaassen : Vermöge des in unbe-
schränkter Menge zu Gebote stehenden Was-
sers und der somit erzielten hohen Turgor-
dehnung befindet sich die junge Schwimm-
blatt-Anlage in so günstigen Wachsthums-
Bedingungen, dass sie relativ schnell in die
Höhe gelangt. Abgesehen von inneren Fac-

toren wird es hauptsächlich von der Höhe
des Niveau über der Terminalknospe (und
den jeweiligen Temperaturverhältnissen) ab-
hängen, ob das Blatt vor, während oder
nach der grossen Wachsthums-Periode die
Oberfläche erreicht. Es erleidet hier durch
den Sauerstoff der Atmosphäre eine sich auf
den Blattstiel übertragende Hemmung im
Wachsthum, die jedoch dasselbe selbstver-
ständlicher Weise nicht momentan sistiren
kann : vielmehr hängt es ganz von dem
betreffenden Wachsthumsstadium des Blat-
tes ab, ob der Stiel eine mehr oder we-
niger beträchtliche Ueberverlängerung über
die Niveau-Entfernung erreichen wird. Je
kleiner diese Entfernung des Niveau von
der Terminalknospe ist, je früher also das
Blatt jene Wachsthumshemmung erfährt, um
so geringer Avird auch die schliesslich er-
reichte Blattstiel-Länge sein, um so grösser
dagegen wird, relativ genommen, die Ueber-
verlängerung des, eventuell noch vor Durch-
laufen der grossen Periode, gehemmten Blatt-
stieles über die Höhe des Niveau ausfallen
müssen.

(Schluss folgt.)

Neue Litteratur.

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XIX. Bd. 2. Heft 1888. E. Pfitzer, Untersuchun-
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E. Huth. Nr. 5. August 1888. E. Huth , Nachricht
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579

580

die Selbstbestäubung von Spergularia salina Presl.

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stammende, nach Veilchen riechende Droge, die aus
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nel Tallo delle Epatiche Marchantieae. — F. Mo-
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contenuti nelle »Cryptogamae Arduennae« (fine).

— N. Berlese, Fungi venetinovi vel critici (fine).

— A. Borzi, Chlorotheciiim Pirottae Bzi.

Anzeige.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Das Mikroskop

und

die wissenschaftlichen Methoden

der mikroskopischen Untersuchung in ihrer

verschiedenen Anwendung

von

Dr. Julius Vogel,

weil. Prof. in Halle.

4. Auflage, vollständig neu bearbeitet

von

Dr. Otto Zacliarias

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Prof. Dr. E. Hallier in Jena

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Prof. Dr. E. Kalkowsky ebendas.
In gr. 8. 288 Seiten. 1885. Preis geb. 7,50 Mk.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 37.

14. September 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Eedaction : H. Graf zu Solins-Laubacli. J. Wortmann.

Inhalt. Orig.. G. Karsten, Ueber die Entwickelung der Schwimmblätter bei einigen Wasserpflanzen.
(Schluss). — Lilt: K. Goebel, Morphologische und biologische Studien. — J. Lange, Nomenciator »Florae
Danicae«. — Anzeige.

lieber die Entwicklung der Schwimm-
blätter bei einigen Wasserpflanzen.

Von

G. Karsten.

(Schluss.)

Obgleich die meisten Versuche nur mit
Ranunculus sceleratus angestellt waren , so
überzeugte ich mich doch davon, dass sich
Marsilea sowohl, wie Ilydrocharis ganz ähn-
lich verhalten. In Bezug auf letztere Pflanze
ist hier noch einmal kurz auf die Versuche
Frank's zurückzukommen.

Wenn schon vorhin dargethan ist, dass der
Wasserdruck keinen Einfluss auf die Verlän-
gerung der Blattstiele haben kann , so wäre
es doch von Interesse, zu sehen, ob nicht
vielleicht in den Versuchen mit der über-
gedeckten Glasglocke1) die Ueberverlänge-
rungr der Blattstiele sich in Uebereinstim-
mung bringen lässt mit der jetzt gewon-
nenen Einsicht in den Wachsthumsgang der
Schwimmblätter. Frank sagt nänilich2):
»Während des Htägigen Versuches würde
die über 100 ccm fassende Glocke mehrmals
entleert worden sein, wenn ich nicht in kur-
zen Zeiträumen durch Einblasen neuer Luft
vermittelst einer gebogenen Glasröhre fort-
während dafür gesorgt hätte, dass die Glocke
immer nahezu bis an den unteren Hand mit
Luft gefüllt blieb«. Ob auch bei dem folgen-
den Versuch eine solche Lufterneuerung
stattfand, ist nicht gesagt. Da nun die einge-
blasene Luft notwendigerweise vorher ein-
geathmet sein musste, so wird die »neue Luft«
im wesentlichen aus Stickstoff" und Kohlen-

») 1. c. S. 40 u. 42.
*) 1. c. S. 41.

säure zusammengesetzt gewesen sein müssen,
und es ergiebt sich aus dem Vorhergesagten
als ganz natürlich, dass die HydroeliarishYii-
ter an die Oberfläche unter der Glasglocke
gelangt , ruhig fortfuhren , ihre Blattstiele zu
verlängern , da sie in dem dort vorhandenen
Gasgemenge, nicht genügend Sauerstoff vor-
fanden, um, wie an der freien Atmosphäre,
eine Hemmung des Wachsthums zu erfahren.

Der Vollständigkeit halber mag hier noch
erwähnt sein, dass ich auch den dritten Ver-
such Frank's1) mit den Ueberwinterungs-
knospen wiederholt habe. Allerdings befes-
tigte ich dieselbe nicht am Boden, sondern
hinderte sie nur an die Oberfläche zu kom-
men, indem ich eine Decke von grober Gaze
über ihnen ausbreitete , so dass sie beim Be-
ginne der Vegetation im Wasser aufsteigend,
in einer Entfernung von 35 mm unter dem
Niveau bleiben mussten. Die jungen Pflan-
zen entwickelten ihre Blätter durch die Ma-
schen der Gaze hindurch und, wenn auch
mehr als ein Monat darüber verstrich, gelang
es ihnen doch schliesslich , mit der Lamina
der später entwickelten Blätter die Ober-
fläche zu erreichen.

Ganz ähnlich , wie in den bisher bespro-
chenen Fällen dürfte sich auch die Entwicke-
lung bei den meisten übrigen Schwimmblätter
producirenden Pflanzen gestalten, insbeson-
dere bei den Nympliaeaceen. Auch bei ihnen
werden die Blätter, zur Oberfläche empor-
gewachsen, jene Hemmung durch den atmos-
phärischen Sauerstoff erleiden, welche es ihnen
jedoch trotzdem noch ermöglicht, einen mehr
oder weniger grossen Ueberschuss ihrer Stiel-
länge über die Niveauhöhe zu erreichen, mit-
tels dessen sie befähigt werden, geringeren

i) 1. c. S. 43.

583

584

Schwankungen derselben ohne weiteres zu
folgen.

Einen sieh in mancher Beziehung anders
verhaltenden Typus von Schwimmpflanzen
repräsentirt Trapa natans. Aus den morpho-
logischen Verhältnissen der Pflanze und den
von Frank1) angestellten Versuchen ergiebt
sich, dass hier die Erreichung der Oberfläche
seitens der Blattlamina nur secundär von der
Länge der Blattstiele abhängt, in erster Linie
dagegen von der grösseren oder geringeren
Streckung bedingt wird , welche die Pflanze
den oberen Internodien ihres im Wasser auf-
steigenden Stammes zu geben vermag. Es
muss demnach hier die betreffende Hemmung
desWachsthums nicht nur auf die Blattstiele,
sondern auch auf die Internodien selbst über-
tragen werden, wie auch, falls die schon
schwimmende Blattrosette wiederum unter
Wasser gesetzt wird, nicht nur jeder Blatt-
stiel, sondern in erster Linie die obersten
Internodien ihr Wachsthum wieder aufneh-
men.

In diese Gruppe gehört auch Ranunculus
aquatilis aus der sect. Batrachium , deren in
der Axel der Blüthengegenblätter stehende,
die Hauptaxe fortsetzende Axelsprosse der
Kürze halber hier als »Internodien« bezeich-
net sein mögen. Eine Pflanze, deren Interno-
dien durchschnittlich 35 — 45 mm lang waren,
wurde durch ein Bleigewicht derartig ver-
senkt, dass gerade das jüngste Internodium
sich wieder aufrichten konnte. Nach wenigen
Tagen erschien die Pflanze von neuem an der
Oberfläche; das vorher jüngste Internodium
hatte sich auf 80mm, das nächste, seitdem
entwickelte, auf 180mm gestreckt, während
die Blattstiele nur wenig verlängert waren.

Einige weitere Bemerkungen über diese
Pflanze mögen sich hier anschliessen, da ich
im Frühjahre 1888 Gelegenheit hatte, den
auf der berühmten Schweineweide bei Kork
massenhaft vorkommenden Ranunculus aqua-
tilis genauer zu untersuchen.

Die bisherigen Kenntnisse über diese
Pflanze verdankt man hauptsächlich den Ar-
beiten von Rossmann2) und Askenasy3).
Dem letzteren folge ich in der Beschreibung
der Pflanze , soweit sie hier nothwendig ist.

1) 1. c S. 67.

2) Rossmann, Beiträge zur Kenntniss der Was-
ser-Hahnenfüsse. Giessen 1854.

3) Askenasy, Ueber den Einfluss des Wachs-
thumsmediums auf die Gestalt der Pflanzen. Bot.
Ztg. 1870. S. 193 ff.

Die typische Wasserform des Ranunculus aqua-
tilis besitzt ganz eigenthümlich gestaltete
Blätter. »Der Blattstiel theilt sich nämlich in
3 Sprossen, welche nicht in einer Ebene,
sondern nahezu wie ein dreigliedriger Wir-
tel stehen, sie theilen sich weiter in je 2 oder
3 Sprossen, und stehen letzteren Falls immer
nach Art eines dreigliedrigen Wirteis; dies
wiederholt sich bei allen weiteren Dreithei-
lungen.« »Der Querschnitt des Stieles sowohl,
wie der von ihm ausgehenden Sprossen, die
ich insgesammt als Spreite bezeichne, ist
nahezu kreisrund, an seiner Basis erweitert
sich der Blattstiel zu einer häutigen den Sten-
gel umfassenden Scheide«1.) Schickt sich nun
eine solche Pflanze zum Blühen an, so treten
»Blätter von ganz abweichender Form auf,. .
Diese, die schwimmenden oder nierenförmi-
gen Blätter der Autoren, will ich. . . Blüthen-
Gegenblätter oder kurz Gegenblätter nen-
nen;«2) »Die Blüthe bildet nämlich den Ter-
minus der Hauptaxe, in der Achsel des letzten
Blattes dieser Axe (des Blüthengegenblattes)
bildet sich eine Seitenaxe, welche die Vege-
tation der Pflanze fortsetzt, ebenfalls in eine
Blüthe endet u. s. f.« 3) Dann heisst es weiter
über die Blüthengegenblätter : »während aber
diese eigenthümliche Gestalt streng an die
bestimmte Stellung in Opposition zu denBlü-
then geknüpft ist, und ich nie ein Blatt fand,
dass auch nur eine Annäherung an diese Form
zeigte, dem nicht eine Blüthe opponirt gewe-
sen wäre , ist das Umgekehrte nicht ebenso
richtig; häufig nämlich findet man den Blü-
then opponirte Blätter, die ganz den Wasser-
blattcharakter haben. Die Blüthengegen-
blätter , die nach dem besonderen Typus ge-
bildet sind, haben, wenn vollkommen ausge-
bildet aufderObeTfläche des Wassers schwim-
mende flache Spreiten von im Allgemeinen
nierenförmigem Umriss. Die Spreite solcher
Blätter ist dreilappig. Der mittlere Lappen
(wie wir gleich sehen werden , die Hauptaxe
des Blattes) differirt in seiner Bildung etwas
von den beiden seitlichen, er ist bald grösser,
bald kleiner als diese , die zu einander sym-
metrisch sind.«4) Die Entwickelung eines sol-
chen jungen Gegenblattes ist nun bis zu
einem gewissen Punkte »dieselbe, wie die eines
gemeinen jungen Blattes der Form aquatilis

») 1. c. S. 196.

2) 1. c. S. 213.

3) 1. c. S. 213.

4) 1. c. S. 214.

r>sr>

586

oder terrestris, und auch hier haben wir aus
ähnlichen Gründen, wie früher anzunehmen,
dass nicht eine bloss äussere Formähnlichkeit
obwaltet , sondern dass das junge Gegenblatt
unter bestimmten Einflüssen in der That zu
einem gemeinen Blatte der beiden Formen
werden kann, während unter anderen es sich
zu seiner typischen Gestalt ausbildet.« ') Jn
der weiteren Entwicklung treten dann Unter-
schiede hervor; einmal erfolgt die nächste
Theilung viel später, nämlich erst, nachdem
das junge Blatt ein beträchtliches Flächen-
wachsthum nach beiden Dimensionen erfah-
ren hat. »Die weiteren Theilungen, vermöge
deren das Gegenblatt seine gelappte Form
erhält , treten nicht blos langsamer ein, son-
dern entwickeln sich auch langsamer, indem
das centrifugale Wachsthum an ziemlich aus-
gedehnten Stellen des Randes gleichmässig
ist, und so die Blattzipfel eine abgerundete
Form erhalten. Neben diesem centrifugalen
Wachsthume findet in den weiter zurücklie-
genden Theilen des Blattes ein sehr gleich-
förmiges intercalares Wachsthum statt, und
so kommt es , dass das erwachsene Blatt un-
gefähr den vergrösserten Umriss des jugend-
lichen hat. «2)

An dem vorerwähnten Standorte bei Kork
gelang es nun, nicht etwa spärlich, sondern
ziemlich reichlich, Formen aufzufinden, wel-
che nicht nur die oben angeführte Annahme
Askenasy's, dass das junge Gegenblatt
unter bestimmten Einflüssen zu einem ge-
wöhnlichen Wasserblatt werden könne , be-
stätigen, sondern auch die Umkehrung zur
Gewissheit erheben , dass unter bestimmten
Einflüssen sich die Anlage eines gewöhnli-
chen Wasserblattes , d. h. eine Blattanlage,
der keine Blüthe opponirt steht, zu einem
Schwimmblatt von der Form der typischen
Gegenblätter entwickeln kann.

Die betreffenden Formen lassen sich in
drei Gruppen bringen.

1) An Stelle der typischen Gegenblätter
stehen der Blüthe opponirt gewöhnliche
Wasserblätter; ein Fall, den auch Askenasy
als häufig erwähnt.

2) An Stelle der typischen Gegenblätter
stehen Zwischenformen den Blüthen opponirt,
und zwar fanden sich die Zwischenformen
meistens in der Art, dass ein Theil des Blat-
tes Wasserblatt- , der andere Schwimmblatt-
character besass. In der Mehrzahl dieser Fälle

~l) I.e. S7215, 216.
2) 1. c. S. 216.

waren die beiden seitlichen Blattzipfel sym-
metrisch als Schwimmblätter ausgebildet und
zweigten von der Dreitheilungsstelle des
ganzen Blattes mittels längerer Stiele ab, die
oft den gemeinsamen Blattstiel an Länge
übertrafen ; der mittlere Zipfel war als gewöhn-
liches, reichlich weiterverzweigtes Wasser-
blatt entwickelt. Bald war nur einer der
Blattzipfel , sei es der mittlere oder ein seit-
licher als Schwimmblatt ausgebildet, und in
jedem Falle hatte sich auch der des Schwim-
mens befähigte Theil des Blattes schwimmend
auf die Wasseroberfläche gelegt. Besonderes
Interresse bietet vielleicht eine Form dar, die
allerdings nur in wenigen Exemplaren ge-
funden wurde ; es waren alle drei Blattzipfel
zu Schwimmblättern ausgebildet und zweigten
mit gleichen, mehr oder weniger langen Stie-
len von der Dreitheilungsstelle ab.

3) Schwimmblätttern , welche typischen
Gegenblättern gleichen , sind keine Blüthen
opponirt.

Dieser Fall fand sich recht häufig und in
der Regel hatte sich dann der Axelspross des
Schwimmblattes weiterentwickelt. Haupt-
axe wie Nebenaxe begannen hinter diesem
anormalen Schwimmblatte alsbald zu blühen,
entweder ohne noch andere als typische
Gegenblätter zu bilden, oder aber auch erst,
nachdem vorher 1 — mehrere gewöhnliche
Wasserblätter den Blüthen voraufgegangen
waren. Sehr selten, im ganzen 3 Mal, fanden
sich Schwimmblätter, welche ohne Blüthen
opponirt zu haben, ihren Axelspross doch
nicht entwickelt hatten.

Endlich sind hier auch noch alle mögli-
chen der unter 2) beschriebenen Uebergangs-
formen von resp. zu gewöhnlichen Wasser-
blättern zu erwähnen, welche ebenfalls keine
Blüthe opponirt hatten und auch in diesen
Fällen war der Axelspross derselben meist
entwickelt.

Wir haben hier somit alle überhaupt denk-
baren Uebergänge an Form und Stellung auf-
gefunden , welche vom typischen Gegenblatt
eine continuirliche Brücke zum gewöhnlichen
Wasserblatt bilden.1) Obschon von vornherein

') Aus einem mir zufällig zu Gesicht gekommenen
Sep. Abdr. ersehe ich, dass viele der beschriebenen
Formen sich schon abgebildet finden in : Prof. J.
Rossmann, Zur Kenntniss der Wasserhahnenfüsse,
Ranunculus sect., Batrachium. S. A. d. 2. Ber. des
Offenbacher Vereins für Naturkunde. Ohne Jahreszahl.

Einer brieflichen Mittheilung des Herrn Prof. Goe-
bel entnehme ich, dass auch er ähnliche Formen bei
Rostock gesammelt.

587

588

zugegeben ist, dass diese hier aufgeführten
Fälle, trotz ihrer grossen Zahl, nur eine kleine
Ausnahme von der Regel bilden, so wird man
doch immmerhin genöthigtsein, das Blüthen-
gegenblatt als ein durch äussere Einflüsse
modin cirtes Laubblatt, d.h. also hier : Wasser-
blatt anzusehen1). Ja, auch die Art der Mo-
dification lässt sich in diesem Falle genau
angeben.

Ueberblickt man noch einmal die vorhin
an der Hand der Arbeit Askenasy's gege-
bene Entwicklungsgeschichte des »typischen
Gegenblattes«, die Gemeinsamkeit derselben
mit derjenigen des geAvöhnlichen Wasser-
blattes bis zu einem gewissen Punkte, andern
die Wege beider divergiren ; das Wasserblatt
fährt fort sich reichlich weiterzuverzweigen,
während die Gliederung des Gegenblattes
gehemmt wird, um einer ausgiebigen Flächen-
entwicklung Platz zu machen , und erwägt
man ferner, dass durch die aufgefundenen
Zwischen- und Uebergangsformen die Identi-
tät der, beiden gemeinsamen, Laubblattanlage
sichergestellt ist, so lässt sich nicht verkennen,
dass hier ein Fall j euer Hemmungsbildun-
gen vonLaubblättern vorliegt,auf welche Go e-
b el in seiner vergleichenden Entwicklungsge-
schichte der Pflanzenorgane 2) wiederholt hin-
weist. In der That die »typischen Gegenblät-
ter« sind Hemmungsbildungen der gewöhnli-
chen Wasserblätter , auf die vollkommen der
Satz passt 3) :

«... sie kommen nicht auf die Weise zu
Stande, dass eine Laubblattanlage auf einem
bestimmten Entwicklungsstadium einfach
stehen bleibt, sondern auf dieses Stehenblei-
ben folgt nun gewöhnlich eine, von der ge-
wöhnlichen Entwicklung abweichende Wei-
terentwicklung , sei es des Blattgrundes , des
Ober- oder des Primordialblattes. Diese bei-
den Factoren sind wohl auseinander zu halten,
einerseits die Identität mit der Laubblattan-
lage bis zu einem gewissen Entwicklungs-
stadium, und dann die Divergenz der Ent-
wicklung von hier aus.«

Die Bedingungen, unter welchen die Aus-
bildung eines »typischen Gegenblattes« er-
folgt, werden von Askenasy4) wie folgt
angegeben : »Ein typisches Gegenblatt bildet
sich, wenn das einer Blüthe opponirte Blatt

cf. Askenasy, 1. c. pg. 216. Anmerk

Schenk, Handbuch der Botanik.

3) Goebel, I.e. S. 251.

4) 1. c. S. 218.

III. 1.

in einer bestimmten Periode seiner Entwicke-
lung aus dem Wasser in die Luft emporge-
hoben wird. Die gewöhnliche Lage der
blüthenbildenden Endknospe dicht an der
Oberfläche des Wassers muss für die Ausbil-
dung typischer Gegenblätter besonders gün-
stig sein.« Nach allem vorher Gesagten liegt
es jetzt sehr nahe die Ursache der als Hem-
mungsbildung erkannten Umbildung einer
Wasserblattanlage in' ein typisches Gegen-
blatt in dem hemmenden Einfluss zu suchen,
den der atmosphärische Sauerstoff auf die
zur Oberfläche emporgewachsenen Theile
vieler Wasserpflanzen ausübt. Dass hierin
nur einer von vielen gleichzeitig thätigen
Factoren ermittelt sein dürfte, ist klar, doch
kann man diesen einen wenigstens experimen-
tell controlliren. So sagt schon Askenasy1):
»Pflanzen, die im Freien bereits typische
Gegenblätter gebildet haben, wandeln die
diesen nachfolgenden in Landblätter, wenn
sie aufs Trockne ; in Wasserblätter, wenn sie
unter Wasser weiter zu wachsen gezwungen
werden.« d.h. mit anderen Worten : wenn die
hemmende Ursache entfernt wird , so müssen
die folgenden Laubblattanlagen sich in nor-
maler Weise weiterentwickeln. Dasselbe ver-
suchte ich zu erreichen . indem ich eine Ra-
nunculus aquatilis Pflanze mit typischen
Gegenblättern auf einem unter einer Glas-
glocke abgesperrten Niveau eultivirte, über
dem Wasserstoff eingeleitet war, doch gelang
der Versuch nicht, da die Pflanze zu Grunde
ging. Einen über Erwarten guten Erfolg hatte
dagegen der umgekehrte Versuch durch früh-
zeitige Sauerstoffzufuhr die Hemmungsbil-
dung hervorzurufen. Zu diesem Zwecke wur-
den einige ganz junge, noch tief submers be-
findliche Stammspitzen mit einem ziemlich
weiten lufterfüllten Reagensglas überstülpt,
so dass sie gerade das künstlich hergestellte
Niveau erreichten , auf dem sie immer erhal-
ten wurden. Nach 1 4 Tagen hatte eine solche
Stammspitze zwei neue Wasserblätter gebil-
det, deren zugehörige Internodien in Folge
der erfahrenen Wachsthumshemmung sehr
kurz geblieben waren. Jetzt wurde das Rea-
gensglas entfernt. Die Internodien streckten
sich bald und das gerade jetzt zur Entfaltung
gelangende 3. Blatt zeigte als Folge der er-
littenen Hemmung durch den atmosphäri-
schen Sauerstoff eine Mittelform zwischen
Schwimmblatt und Wasserblatt. Die beiden

i) 1. c. S. 218,

580

500

seitlichen Zipfel waren als Sehwimmblätter,
nur der mittlere als Wasserblatt ausgebildet,
obgleich keine Blüthe opponirt stand; erst
das nächst folgende Blatt war ein typisches
Gegenblatt mit opponirter Blüthe. In der
Axel des Versuchsblattes hatte sich wiederum
der Axelspross entwickelt.

Obgleich ich diesen Versuch mehrfach
wiederholte, gelang er nicht wieder; zwar
schritt in einigen Fällen die Pflanze sehr
früh zum Blühen mit Bildung normaler Ge-
genblätter , doch war es in der Regel nicht
möglich die weitere Ausbildung normaler
Wasserblätter zu beeinflussen. Es werden
eben ausser dem einen controllirbaren Fac-
tor: der Wachsthumshemmung durch den
Sauerstoff, so viele andere uncontrollirbare
oder doch noch unbekannte Factoren zu der
Bildung eines Schwimmblattes mitwirken,
dass das Gelingen dieses Versuches nur einem
zufälligen Zusammentreffen zugeschrieben
werden darf.

Vielleicht ist die Zufuhr blüthenbildender
Substanzen zu der betreffenden Axe ein sol-
cher Factor, da ja in der Regel nur Blüthen-
Gegenblätter und überhaupt nur Blätter aus
der Blüthen-Region als Schwimmblätter aus-
gebildet werden. Möglich ist es aber auch,
dies dadurch zu erklären, dass die Pflanzen
erst zur Zeit der Blüthenbildung das Niveau
erreichen, da dann die Wirkung des Sauer-
stoffs sich erst nach einiger Zeit geltend ma-
chen kann , so haben die ersten Blüthen oft
noch Gegenblätter von der gewöhnlichen
Wasserblattform ; gelangt dagegen einmal
die hemmende Wirkung des Sauerstoffs an
die Pflanze, bevor ihr aus irgend welchen
Gründen die Blüthen-Entwickelung möglich
ist, so können in diesem Falle die fernerhin
zur Entwickelung gelangenden Blätter die
Schwimmblattform annehmen x).

*) Sehr gerne hätte ich einen Vertreter der aus Ab-
bildungen bekannten Gattung Cabomba auf das Ver-
halten ihrer Schwimmblätter hin untersucht, sei es
auch nur entwickelungsgeschichtlich , ob nicht auch
dort das schildförmige Schwimmblatt eine divergent
entwickelte Hemmungsbildung einer Wasserblatt- An-
lage sei. Leider aber musste ich der auf meine An-
frage ertheilten liebenswürdigen Antwort der Herren
Dr. J. Urban und Thiselton Dyer, denen ich
hiermit meinen besten Dank für die gewährte Auskunft
abstatten möchte, entnehmen, dass keine Species von
Cabomba innerhalb Europa's sich in Cultur befindet.

Litteratur.

Morphologische und biologische
Studien. Von K. Goebel.

(Abdruck aus Ann. du j ardin botanique de Buiten-
zorg. Vol. VII.)

I. Ueber epiphytische Farne und Mus-
cineen.

Verf. bespricht zunächst Polypodium quereifolium,
einen Farn mit zweierlei Blättern; die einen sind lang-
gestielt, gefiedert, die anderen sitzend, herzförmig ; er
weist darauf hin, dass hier nicht eine Differenzirung
in fertile und sterile Blätter vorliege, etwa wie bei
Struthioptcris u. a., dass vielmehr die Heterophyllie
an den Keimlingen lange vor der Produktion von
Sporen auftrete und im Zusammenhange stehe mit der
Lebensweise der Pflanze. Die sitzenden Blätter, vom
Verf. Nischenblätter genannt, sind negativ geotro-
pisch und bilden infolge ihrer aufrechten Stellung mit
dem Stamm Nischen, in welchen sich Humus ansam-
melt. Sie sind nur kurze Zeit lebendig und dann von
bleichgrüner Farbe, später werden sie derb lederartig,
braun und sterben ab. In diesem Zustande verharren
sie lange Zeit. Die jüngsten Keimlinge haben gleich-
gestaltete Blätter, später treten andere auf, welche an
der Basis derb, an der Spitze zart sind, auf diese fol-
gen dann erst Nischen- und andere Blätter. Polypo-
dium Heracleum bleibt zeitlebens auf dem Stadium
stehen, welches die Keimpflanzen von P. quereifolium
zeigen. Die Basis der Blätter ist derb und dient als
Humussammler, die Spitze ist laubblattartig. P. He-
racleum hat ausserdem einen dicken, saftigen, von
nur wenigen Gefässbündeln durchzogenen Stamm,
welcher offenbar ein Wasserreservoir darstellt.

Platycerium alcicorne besitzt bekanntlich zweierlei
Blätter, die nierenförmigen sind für Berührung reiz-
bar, infolge dessen schmiegen sie sich dem Substrat
dicht an und verhindern so die Austrocknung des-
selben. Es liegen immer zahlreiche solche Blätter
übereinander, nur das oberste ist lebendig, die unte-
ren vermodern und liefern Humus. Das nierenförmige
Blatt ist dick, fleischig, besitzt in seiner Mitte ein
Wassergewebe und dient so als Wasserspeicher. Für
PI. gründe gilt ähnliches.

Manche epiphytische Farne, Polypodium cinnosum,
patelliferum etc. zeigen in ihrem Stamm eine oder
mehrere Höhlungen, welche stets von Ameisen be-
wohnt sind. Beccari hält diese für sog. Ameisen-
pflanzen. Goebel weist indess daraufhin, dass in
den jungen Theilen des Stammes, vom Vegetations-
punkte mehrere cm rückwärts sich erstreckend, im
Centrum ein Gewebe vorhanden ist, welches aus
grossen, wenig Protoplasma enthaltenden Zellen be-
steht und offenbar als Wassergewebe funktionirt.
Dieses Wassergewebe stirbt in den älteren Stammthei-

591

592

len ab, die Ameisen benutzen dann diese Höhlung als
Wohnraum. Von einer Anpassung der Pflanze an die
Ameisen ist aber nicht die Rede. Ebenso fasst Verf.
die Knollen von 3Iyrmecodia und Hydnophytum als
Wasserspeicher auf.

Im Anschluss hieran wird sodann eine Anzahl von
epiphytischen, in erster Linie rindenbewohnenden,
Lebermoosen beschrieben, welche eigenartige Vor-
richtungen besitzen, um Wasser capillar fest zu
halten.

Radula bildet solche Räume einfach durch Um-
schlagen des Blattunterlappens, bei den Lejeunien
bildet der Blattunterlappen zusammen mit dem Ober-
lappen ein krugförmiges Gebilde, welches an der
Mündung häufig erheblich verengert ist. Die »auri-
culae« der Frullanien entstehen durch Concavwerden
des Blattunterlappens, sie stellen Wassersäcke von
verschiedener Gestalt dar. Verf. cultivirte Frullania
dilatata, so dass ihr stets Wasser in grossen Mengen
zur Verfügung stand. Die Bildung der »auriculae«
unterblieb dann. Die Versuche sind indess noch nicht
völlig abgeschlossen. Manche Po lyotus- Arten besitzen
4 Reihen von »auriculae« auf der Unterseite des Spros-
ses. Die beiden inneren Reihen werden von den Am-
phigastrien, die beiden äusseren von dem Blattunter-
lappen gebildet. Sehr complicirte Wasserbehälter mit
Klappenventilen etc. finden sich bei Physiotium und
Colura. Bezüglich der Einzelheiten muss auf das
Original verwiesen werden. In den Wassersäcken
kommen vielfach kleine Thiere vor, sie haben mit der
Ausbildung derselben nichts zu thun, sondern be-
nutzen sie nur als Wohnung. Die Wassersäcke sind
eine Anpassung an die epiphytische Lebensweise, sie
sind bei keiner terrestrischen Form bekannt, wenn
auch bei solchen andere einfache Einrichtungen zurca-
pillaren Festhaltung des Wassers nicht selten nach-
weisbar sind [Trichocolea). Dass complicirte Wasser-
apparate nicht immer durch epiphytische Lebensweise
bedingt werden, zeigen indess Sphagnum, Leuco-
bryum und andere Laubmoose.

Es giebt weiter interessante Lebermoose, welche
auf Blättern wachsen und offenbar im Zusammenhang
damit eine eigenthümliche Ausbildung ihrer Organe
aufzuweisen haben. Die scheibenförmigen Brut-
knospen von Lejeunia Goebeli Gottiche besitzen vier
Haftorgane, mit deren Hülfe sie sich auf den Blättern
festheften ; sie vergrössern sich dem Blatt dicht ange-
schmiegt noch etwas, um dann an einem Ende die be-
blätterte Pflanze entstehen zu lassen. Die Brutknos-
pen mancher Radula-Arten wachsen auf den Blättern
ihrer Wirthspflanzcn zu grossen Scheiben mit Haftor-
ganen aus, die Scheiben produciren meist mehrere be-
blätterte Sprosse. Metzgeriopsis n. g. ist ein Leber-
moos, das einen reich verzweigten, einer kleinen
Metzgeria ähnlichen Thallus besitzt, welcher mit

zweischneidiger Scheitelzelle wachsend, Brutknospen
bildet, die wieder einen Thallus produciren. Während
der Thallus weiterwächst, entspringen aus einzelnen
Scheitelzellen Fruchtsprosse, die aber ganz kurz
bleiben, die weiblichen tragen nur wenige Blätter,
welche ein einziges Archegonium umhüllen. Zoopsis
mit kleinen Blattrudimenten am Thallus wurde für
ein thalloses Lebermoos gehalten, trägt aber ähnliche
Geschlechtssprosse wie Metzgeriopsis. Nach des Verf.
Auffassung sind nun diese Formen fortgeschrittene
thallose Lebermoose, Uebergänge zu den foliosen, bei
welchen jetzt das thallose Stadium auf eine ganz
kurze Phase nach der Keimung beschränkt ist. Im
Anschluss an die Lebermoose wird ein epiphytisches
Laubmoos besprochen, von welchem leider nur männ-
liche Exemplare gefunden wurden, welche wie die ge-
nannten Lebermoose sich dadurch auszeichnen, dass
nur wenige Blätter als Hülle der Antheridien vor-
handen sind.

IL Zur Keimungsgeschichte einiger Farne.

Verf. beschreibt eine Reihe von Prothallien, welche
eine von der gewöhnlichen abweichende Form haben.
Polypodium ob liquatam besitzt ein D/2 cm langes aber
nur 1 mm breites Prothallium, welches [einschichtig
ist, nur in der Mitte finden sich wenigschichtige von
einander getrennte Polster, welche die Archegonien
tragen. Die Prothallien von Vittaria sind lappig, bis
2 cm gross, sie besitzen etwa den Habitus von Sphag-
num Protonemen, und bilden keulenförmige aus 6—9
Zellen bestehende Brutknospen , welche von Sterig-
men durch hefeartige Sprossungen abgegliedert wer-
den. Ein Prothallium trägt zahlreiche Archegonium-
gruppen ; diese stehen nicht auf einem Gewebepolster,
erst mit der Embryobildung wird der betreffende
Theil des Prothalliums mehrschichtig. An einem Pro-
thallium können mehrere Pflanzen entstehen. Die Ent-
wickelung des Prothallium vergl. im Original.

Die Culturen von Trichojnanes ergaben nicht das
gewünschte Resultat. Dagegen fand Verf. auf Java
ein Prothallium von Trichomanes , welches Archego-
nien trug, die einem kleinen, gestielten Gewebepolster
aufsassen.

Bei der Keimung der Sporen von Hymenophyllum
wächst jede der drei in der Spore entstandenen Zellen
zu einem Faden aus, von welchem der eine später die
Oberhand gewinnt und flächenförmig wird. Das flä-
chenförmige Gebilde verzweigt sich reichlich und er-
hält den Habitus eines Lebermooses ; durch Abster-
ben der ältesten Partien werden einzelne Theilc des
Prothallium isolirt und wachsen selbstständig weiter.
Die Archegonien stehen in Gruppen beisammen auf
einem mehrschichtigen Polster.

Verf. weist nun darauf hin, dass unter den Farnen
sich mehrere Reihen aufstellen lassen, welche bezüg-

593

594

lieh ihrer Prothallium-Entwickelung von einander
abweichen. Dies sind die Hymenophylleen, die Os-
mundaeeen, die Vittarien und Anagramme [Gymno-
gramme leptophylla). Was nun die Hymenophylleen
betrifft, so zieht Verf. folgende Schlüsse : Die phylo-
genetisch älteste Form des Prothalliums der Hymeno-
phyllaceen ist die verzweigter Zellfäden, denen die
Geschlechtsorgane direkt aufsassen, eine solche Form
ist nicht mehr vorhanden, die Archegonien sitzen bei
allen bekannten Formen bereits auf kleinen Gewebe-
körpern. Ein weiterer Schritt besteht darin, dass ein-
zelne seitliche Fäden des Prothalliums flächenförmig
wurden und sich zu Trägern der Archegonien gestal-
teten. [Trichomanes sinuosum und incisum, von Met-
t eni u s untersucht) . »Das Prothallium von Hymeno-
phyllum entstand aus dem von Trichomanes dadurch,
dass die Flächenbildung in die Hauptachsen des Pro-
thalliums verlegt wurde und dementsprechend auch
das Wachsthum der Flächen nicht ein so begrenztes
wie bei den genannten Trichomanes- Arten geblieben
ist.« Verf. hebt den Parallelismus hervor, welcher
sich in der Keimung der Moose und der Farne zu er-
kennen giebt. »Die ursprüngliche Form der Laub-
moose ist die von verzweigten Protonemafäden, denen
Antheridien und Archegonien direkt ansassen.« »Sie
glichen also sehr der ursprünglichen Gliederung der
Geschlechtsgeneration der Farne wie sie oben ange-
nommen wurde«. »Das Stämmchen ursprünglich nur
als Gewebekörper, welchem die Sexualorgane auf-
sassen, vorhanden, hat sich, indem die Bildung der
Sexualorgane in eine spätere Entwickelungsperiode
verlegt wurde, weiter entwickelt, den Blättern kam
ursprünglich wohl nur die Funktion schützender
Hüllen zu, wie sie selbst bei manchen thallosen Le-
bermoosen in der Umgebung der Geschlechtsorgane
vorkommen«. Die sämmtlichen Protonemaformen sind
nach dem Verf. aus Fadenprotonemen entstanden,
sowohl die am Hauptfaden wirklich entstehenden
Zellflächen von Tetraphis etc., als auch die Protone-
men von Sphagnum, bei welchem die Flächenbiidung
schon in der Hauptachse des Keimfadens auftritt, als
auch die von Andreaca, wo die Längstheilungen schon
in der Spore eintreten.

Dem Verf. ist es weiterhin wahrscheinlich, dass auch
die übrigen Farne urspünglich fadenförmige Pro-
thallien besassen; demnach betrachtet er als den Aus-
gangspunkt für die Bryophyten und Pteritophyten
algenähnliche, aus verzweigten Zellfäden bestehende
Gebilde, deren weibliche Geschlechtsorgane durch
Befruchtung die ungeschlechtliche Generation hervor-
brachten.

HI. Ueber den Bau der Aehrchen und Blü-
then einiger javanischer Cyperaceen.

Verf. beschreibt den Aufbau und die Entwickelung
von Aehrchen und Blüthen der folgenden Formen :

Scirpodendron costatum, Lepironia anucronata, Ma-
pania, Diplacrum caricinum. Allgemeinere Schlüsse
über die Phylogenie der Familie werden unterlassen
mit Rücksicht darauf, dass Blüthenmorphologie vieler
ausländischer Formen noch zu wenig bekannt ist.

Oltmanns.

Nomenclator »Florae Danicae« sive
index sy stematicus et alphabeti-
cus operis, quod »icones Florae
Danicae« inscribitur, cum enume-
ratione tabularum ordinem tem-
porum habente, adjeetis notis
criticis. Von J. Lange. Hamiiae (Leh-
mann et Stage), Lipsiae (F. A. Brockhaus)
1887. 4. VIII et 355 p.

Die grosse, für die gesammmte nordeuropäische
Flora hochwichtige und mit seltener Zähigkeit 127
Jahre lang fortgesetzte in mancher Hinsicht an die
Flora Brasiliensis erinnernde »Flora Danica« verdient
es wohl, dass die vom Verf. in der lateinischen Vor-
rede vorliegenden Quartbandes veröffentlichten Mit-
theilungen über die Geschichte und die Wandlungen
des Werkes einem weiteren Leserkreise bekannt ge-
geben werden.

Das 1. Heft wurde 1761 von G. C. Oeder heraus-
gegeben, der dann bis 1771 neun weitere Fascikel fol-
gen Hess. Ihm folgten nacheinander O. F. Müller
1775— 82 (Fase. 11—15), M. Vahl, 1787— 1805 (Fase.
16—21), J. V. Hornemann 1805—40 (Fase. 22—39),
S. Drejer, Schouw und J. Vahl 1S41 (Fase. 40),
F. Lieb mann 1843—56 (Fase. 41—43 und Suppl.
Fase. 1), Jap. Steenstrup und J. Lange 1858
(Fase. 44), J. Lange 1859—83 (Fase. 45—51 und
Suppl. Fase. 2 — 3). Dass in dem langen Zeitraum die
bildlichen Darstellungen nicht alle gleichwerthig aus-
gefallen sind, ist erklärlich. Die 2—3 ersten von
Roesler Vater (Kupferstecher) und Sohn (Maler)
illustrirten Hefte stehen in künstlerischer Hinsicht
bei weitem höher als die meisten später erschienenen.
Dagegen sind die folgenden unter Oeder's Leitung
theilweise von Haas, den Brüdern M e n o und dem
Göttinger Kaltenhofer, sowie die unter O. F.
Müller von dessen Bruder C. F. Müll er gezeichne-
ten Abbildungen von viel untergeordneterem Werthe
als die zuerst erschienenen und als diejenigen, welche
später M. Vahl herausgab. Unter Hornemann trat
wieder eine Verschlechterung ein ; der Zeichner war
von Beginn des laufenden Jahrhunderts bis 1867
J.Bayer, der Kupferstecher Petersen. Seitjenem
Jahre zeichnete C. Thor n am, der auch die meisten
Tafeln stach mit Ausnahme einiger, welche von
Fräulein A. Thornam und J. Hansen vol-
lendet wurden. Etwa 50 Abbildungen von Leber-

595

596

moosen und 7 von Moosen lieferten Gottsche, bez.
J. O. Linderg.

Die Anordnung (»Ordinatio tabularum«) der 3240
Tafeln, wovon ISO in den 3 Supplementheften, nach
dem L in ne 'sehen System, wurde, da einmal begon-
nen, bis zum Schlüsse beibehalten, um dieUebersicht-
lichkeit nicht zu stören. In systematischer Hinsicht
war der Umfang des Werkes so geplant, dass auch
alle Kryptogamen mit aufzunehmen waren; jedoch
wurde vom 40. Hefte ab von weiterer Berücksichtigung
der Pilze wegen ihrer allzu hohen Anzahl, vom 46.
Hefte ab von derjenigen der Flechten und Algen Ab-
stand genommen, sodass die letzten 5 Hefte nur noch
Phanerogamen, Gefässkryptogamen und Moose zur
Darstellung bringen. Der Umfang der bildlichen Dar-
stellung der einzelnen Arten erstreckte sich anfangs
fast nur auf Habitusbilder, indem nur hier und da
wenige und schwach vergrüsserte analytische Figuren
Aufnahme fanden. Erst vom 35. Hefte ab erscheinen
immer zahlreichere und die Charaktere immer besser
illustrirende Analysen. In geographischer Hinsicht
wurden Dänemark, Schleswig-Holstein, Norwegen,
Grönland, Island und die Fär-Öer in das zu berück-
sichtigende Gebiet einbezogen, aber nur bis 1814, von
welchem Jahre ab Norwegen fortfiel, jedoch wurde
1847 durch einen Erlass Christian's VIII. wieder be-
stimmt, dass auch die im "Werke noch nicht abgebil-
deten schwedischen und norwegischen Pflanzenarten
in drei, den 18. und letzten Band bildenden Supple-
mentsheften zu behandeln wären. Von 1864 an wurde
die Südgrenze des Gebiets der »Flora Danica« an die
Eider verlegt , um wenigstens die mit der dänischen
so eng verbundene Schleswig'sche Flora nicht auszu-
schliessen. Aus dem anfänglich in lateinischer, däni-
scher und deutscher Sprache gegebenen Texte wurde
von demselben Jahre ab die letzgenannte gestrichen.
Der Text bestand zuerst nur aus den Namen der ein-
zelnen Pflanzen, nebst wenigen Synonymen, Fund-
orten und Verbreitungs-Angaben. Allmählich aber
wurde er erweitert, insbesondere durch Aufnahme
kurzer Beschreibungen. Der ursprüngliche Plan be-
züglich des Textes war dadurch herbeigeführt worden,
dass das Werk nur als Atlas für eine später herauszu-
gebende beschreibende, also eigentliche »Flora« von
Dänemark ins Auge gefasst war. Noch 1842 unter
Christian VIII. wurde in den von Drejer für die
Fortsetzung des Werkes aufgestellten Grundsätzen
daran festgehalten. Augenblicklich jedoch besteht
keine Neigung, eine dem Umfange des Abbildungs-
werks entsprechende, also sich gleichfalls auf ganz
Skandinavien, Island, die Fär-Öer und Grönland be-
ziehende, beschreibende »Flora« auzuarbeiten, umso-
weniger als seit 1842 die Werke von E. Fries,
Hartmann, Arescho ug u. s. w. über die schwe-

dische, vonBlytt über die norwegische, von J. Lange
und Bostr up über die dänische, von E. Knuth über
die schleswig-holsteinische *), von Bo strup über die
Fär-Öer-, von Groenlund und Lange über die
grönländische Flora erschienen sind. Durch die frei-
gebige Unterstützung des ganzen, grossartigen und
kostspieligen Unternehmens aus ihren Privatmitteln
vom Beginn an haben sich sechs dänische Könige in
der botanischen Wissenschaft ein ehrendes Denkmal
gesetzt. Erst »opus illustratum jam absolutum a fisco
regio ad publicum aerarium transiit«.

Der vorliegende in drei Theile zerfallende »Nomen-
clator« hat bereits zwei Vorläufer gehabt, indem ein
alphabetischer Index zu den ersten 12 Heften 1777
von Mueller und eine Nomenclatura Florae Danicae
emendata cum indice systematico et alphabetico« 1827
nach dem 32. Hefte herausgegeben wurde. Im ersten
Theile trägt J. Lange, wie seiner Zeit es auch Hör-
ne mann that, der heutigen Nomenclatur dadurch
Rechnung, dass er in tabellarisch übersichtlicher
Form die Tafeln in der Reihenfolge ihrer Nummern,
die in der »Flora Danica« gebrauchten Namen und
die jetzt gebräuchlichen Namen der abgebildeten
Pflanzen neben einander stellt. Dazu gehören 237, die
Seiten 125 — 147 einnehmende, erläuternde Bemerkun-
gen. Der zweite Theil enthält eine Aufzählung der
Pflanzen nach dem natürlichen System mit Hinzufü-
gung der Nummern der entsprechenden Tafeln und (bei
den Pilzen weggelassener) tabellarischer Verzeichnung
des Vorkommens in Dänemark, den Herzogthümern,
Schweden, Norwegen, den Fär-Öer, Island und Grön-
land. Endlich bringt der dritte Theil das alphabetische
Verzeichniss der älteren sowohl wie der neueren
Pflanzennamen. Durch den zweiten Theil gestaltet
sich der ganze Band zu einem in sich selbst schon
und unabhängig von dem Tafelwerk werthvollen Bei-
trag zur Pflanzengeographie Nordeuropas und Grön-
lands. E. Koehne.

l) Als neueste Erscheinung ist hinzuzufügen P.
Prahl, Schul- und Excursionsflora der Provinz
Schleswig-Holstein, des angrenzenden Gebiets der
Hansestädte Hamburg und Lübeck und des Fürsten-
tums Lübeck. Kiel (P. Töche) 1888.

Anzeige.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Die

höheren Sporenpflanzen

Deutschlands und der Schweiz.

Von

Dr. Julius Milde.

In 8. 1865. VIII, 152 Seiten, brosch. Preis 3 Mk.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von 15 rei t k o pf & IIa r tel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 38.

21. September 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf zu Solms-Laubach. J. Wortiuann.

Iiihftlt. Orig. : A. de Bary, Species der Saprolegnieen. — Litt.: H. Schulz, Ueber Hefegifte. — Neue
Lltteratur. — Anzeigen.

Species der Saprolegnieen.

Von

A. de Bary.

Hierzu Tafel IX u. X.

Einleitung.

Der vorliegende Aufsatz ist ein Fragment
einer grösseren Arbeit, deren Redaction von
dem der Wissenschaft leider so früh entris-
senen de Bary eben begonnen war. Dieselbe
sollte sich keineswegs auf eine systematische
Darstellung der SaproIegmecngrwpTpe be-
schränken , sie sollte vielmehr das Material
der Thatsachen bereichern, die unseren An-
schauungen über die Definition von Species,
Varietät und Rasse zu Grunde liegen, sie
sollte den Anknüpfungspunkt für bezügliche
Erörterungen allgemeiner Art abgeben. Der
äussere Anstoss, der de Bary 's Interesse auf
diese Fragestellung gelenkt hatte , war aus
seiner Controverse mit P rings heim, die
Saprolegnieen betreffend , hervorgegangen.
Bekanntlich hatte Pringsheim (Jahrb. Bd.
IX) in den Gattungen Saprolegnia und Achlya
die Species sehr weit gefasst und innerhalb
ihres Rahmens eine grosse und mannigfaltige
Variation angenommen, wie er denn ganz be-
sonders die nebenastlosen Arten nur als par-
thenogenetische Nebenformen der anderen
angesehen wissen wollte. Bereits IS81 war de
Bary demgegenüber zu dem entgegengesetz-
ten Resultate gekommen. Er hatte eine Menge
von Formen , zum Theil solche , die schwer
von einander unterschieden werden können,
längere Zeit cultivirt und in ihren Merkma-
len durchaus constant erfunden. Die dabei
gewonnenen aUgemeinen Gesichtspunkte
stimmten wesentlich mit dem überein, was
durch Nägeli's und Peter's Arbeiten, die
auf der Untersuchung der Gattung Hieracium

fussen , gefördert war. Es handelt sich haupt-
sächlich um die Anschauung, die Nägeli
(Mech. phys. Theorie der Abstammungslehre
S. 239) mit folgenden Worten zusammenfasst:
»Aus den Beobachtungen anHieracium ergiebt
sich ferner auf das Deutlichste, dass man
strenge zwischen Einförmigkeit und Constanz
unterscheiden muss, und ebenso zwischen
Vielförmigkeit und Veränderlichkeit. Es sind
dies Begriffe, die stets von Systematikern ver-
wechselt werden«. Um sie zu erweitern und
zu vertiefen, um andererseits zu belegen, dass
dieser Gesichtspunkt überall im Pflanzen-
reich, wo man nur mit hinreichend genauen
Untersuchungen eingreift, in gleicher Weise
hervortritt , hatte er dann in Anknüpfung an
die interessanten, bei weitem nicht genug be-
achteten Arbeiten Jordan's in mehrjähriger
Arbeit in gleicher Weise wie für die Sapro-
legnieen die nöthigen Reihenculturen für zahl-
reiche Typen der formenreichen Erophila
verna durchgeführt. Diese »Hungerblümchen«
haben ihm in den letzten Jahren viel Arbeit
verursacht und viel Freude bereitet, sie be-
schäftigten ihn auf jedem Spaziergang, sie
wurden besuchenden Freunden und Fachge-
nossen mit grosser Vorliebe demonstrirt.

Da er daran festhielt, niemals an die Re-
daktion einer Arbeit zu gehen, bevor sie nicht
ganz fertig vor seinem geistigen Auge stand,
so darf man aus dem vorhandenen Anfang
einer definitiven Niederschrift sicher schlies-
sen, dass der wesentliche Thatbestand, den er
brauchte , vollkommen erledigt war und dass
die Arbeit wohl im Verlaufe des verflossenen
Winters ihre Gestalt erlangt haben würde.
Jetzt freilich kann sie diese nicht mehr er-
halten. In den hinterlassenen Manuscripten
hat sich nämlich nur ein Bruchstück der
Saprolegnicensystema.tik ausgearbeitet vorge-
funden, es fehlt vor Allem eine Gesammt-
disposition dessen, was im generellen Theil

599

600

erörtert werden sollte. Und auch das Mate-
rial für Erophila erwies sich derart , dass es
einem Dritten , der dem Gang der Unter-
suchung fern gestanden , nicht möglich ist,
sich darin in befriedigender Weise zu orien-
tiren. Nut für die Saprolegnieen war diess
ohne Weiteres , wenigstens ohne allzugrosse
Schwierigkeit, thunlich, weil die Tagebuchs-
notizen und Abbildungen für jede einzelne
Species zusammengelegt waren , und weil in
den bereits ausgeführten Beschreibungen die
Muster vorlagen, aus welchen erkannt werden
konnte , in welcher Weise der Verstorbene
die Sache zu behandeln gedacht hatte.

Dass unter solchen Umständen von einer
Herstellung der ganzen Abhandlung im Sinne,
wie sie von ihrem Verfasser gedacht worden
war, abgesehen werden musste, braucht kaum
noch weiter erörtert zu werden, es hätte doch
unter den Händen eines Dritten niemals die
Arbeit de B a ry 's werden können ; man hätte
unter keinen Umständen Avagen dürfen, dem
so entstandenen Elaborat seinen Namen vor-
anzustellen. Ich weiss auch genau, dass eine
solche Behandlung des unfertigen Materiales
im Sinne des verstorbenen Autors nicht ge-
wesen sein würde. Und sogar bezüglich des
hier Gebotenen bin ich lange im Zweifel ge-
wesen , bevor ich mich zu seiner Redaction
aus den mir anvertrauten Papieren ent-
schloss. Zu oft hatte ich aus de Bar y 's eige-
nem Munde gehört, wie sehr er der Publi-
kation von kleinen Arbeiten aus dem Nach-
lass hervorragender Gelehrten abhold war;
ich wusste, wie er mit einer solchen die in
Mo hl 's Papieren sich seinerzeit fand, ver-
fahren war , aber schliesslich musste ich mir
doch sagen, dass hier ein anderer Fall vor-
liege, dass in dieser unscheinbaren Zusam-
menstellung ein kostbares, in langjähriger
Mühe gewonnenes Beobachtungsmaterial von
absoluter Zuverlässigkeit vorliege, und dass
ich es nicht verantworten könnte, ein solches
der freien Benutzung seitens der Wissenschaft
zu entziehen, die den Gebrauch, den der
Autor davon zu machen beabsichtigte , über
kurz oder lang auch ihrerseits machen wird.
Was nun die andere Untersuchungsreihe
über den Formenkreis der Erophila verna an-
langt, so wird es auch hier vielleicht möglich
werden, mit der Zeit die bereits geAvonnenen
Resultate de Bary's, wennschon nicht als
seine Arbeit zu publiciren, so doch als aus sei-
nem Nachlass geschöpft zu verwerthen. Ein
jüngerer Schüler des Verewigten Herr Dr.

Rosen hat nämlich an der ganzen Erophila-
untersuchung fortdauernd thätigen Antheil
genommen und so dürfen wir hoffen, dass
dieser bei weiterer Fortführung der Arbeiten ,
auch die nachgelassenen Notizen und Herbar-
exemplare werde benutzen und zu ihrem
Recht bringen können.

Um dem Leser die genaue Scheidung des
von de Bary's eigener Hand vorliegenden
und des von mir nach seinen Notizen für den
Druck redigirten zu ermöglichen, habe ich er-
steres überall zwischen Gänsefüsschen setzen

lassen- H. Graf zu Solms.

»Der gegenwärtige Aufsatz enthält nichts
wesentlich Neues. Er soll vielmehr nur auf-
merksam machen auf eine Reihe von That-
sachen, oder besser gesagt auf eine Thatsache,
welche längst bekannt , aber augenschein-
lich nicht gehörig beachtet und infolge hier-
von nicht gehörig verstanden worden sind;
und soll zum Schluss versuchen aus den —
oder derselben einige practische Consequen-
zen zu ziehen.

Die eigenen Arbeiten , welche zu demsel-
ben Veranlassung gegeben haben, begannen
ursprünglich mit einer Untersuchung über
Saprolegnieen. Diese beschäftigte sich zu-
nächst mit anderen Fragen als den hier zur
Sprache kommenden und ihre auf jene ande-
ren Fragen bezüglichen Resultate sind schon
vor längerer Zeit, wenigstens zum grössten
Theile, veröffentlicht worden1). Es wird je-
doch zweckmässig sein, mit Beziehung auf
diese Publikation , über den Gang jener Sa-
prolegnieen-Untersuchung hier noch Eini-
ges mitzutheilen. Es handelte sich bei dersel-
ben um entwickelungsgeschichtliche Fragen
und diese Hessen sich, wie sich herausstellte,
bei vielen Arten der Gruppe untersuchen,
bei der einen leichter, bei anderen minder
leicht. Es bestanden aber ältere Angaben
und Controversen, welche geprüft werden
mussten. Und da sich diese zum Theil auf
ganz bestimmte Formen , resp. Arten oder
was man für solche hielt, bezogen, so war die
Auffindung dieser zum Zweck der Nach-
untersuchung erforderlich. Dies führte zur
Jagd auf Saprolegnieen. Um dieselbe mit Er-
folg zu veranstalten gab eine alte Erfahrung

*) De Bary, Untersuchungen über die Peronc-spo-
reen und Saprolegnieen etc. (Abh. der Senckenbergi-
schen Naturf. Gesellschaft. Bd. XII. Frankfurt a. M.
1881.)

001

602

die einfache Anleitung. Es ist bekannt, class,
wenn man in Wasser, welches Keime von
Saprolegnieen enthält , ein Stückchen todten
Thierkörpers, am besten Insecten oder Theile
solcher wirft, auf diesen Ansiedlung der Sa-
prolegnieen erfolgt. Es ist ferner eine alte
Erfahrung, dass dieses sehr oft gelingt, wenn
man mit Wasser operirt , welches aus natür-
lichen Behältern, Sümpfen, Tümpeln, Seen
genommen ist , zumal wenn es noch Wasser-
pflanzen , Schlamm und dergleichen enthält.
Hiernach wurde verfahren ; meistens mit der
Modification , dass nicht Wasser von den na-
türlichen Standorten geschöpft, sondern eine
Portion Schlamm oder Wasserpflanzen ge-
nommen, vor Austrocknen geschützt ins La-
boratorium und hier in vorher ausgekochtes
Wasserleitungswasser gebracht wurde. In
das Wasser kommt dann ein unmittelbar vor-
her getödtetes und dabei an einigen Stellen,
aber nicht zu weitgehend verletztes Insect
oder dessen geeignete Theile — z. B. Stuben-
fliege oder Mehlwurm oder Fliegenbeine —
und auf diesen kann die Saprolegnieenan-
siedlung erfolgen und zwar zunächst immer
an den durch die Verletzung von dem Chi-
tinpanzer entblössten Stellen. Zahlreiche, zu
den verschiedensten Zeiten während 7 Jahren
wiederholte Versuche zeigten , dass eine
solche Ansiedlung stets ausblieb, wenn man
ceteris paribus Schlamm und Wasserpflan-
zen weglässt. Mit diesen müssen daher Keime
eingebracht werden, mittelst Avelcher die An-
siedlung erfolgt ; indem ausgekochten Wasser
und in oder an den Insecten sind solche
nicht vorhanden. Auch in dem nicht ausge-
kochten Leitungswasser fehlten dieselben bei
den darauf angestelltenUntersuchungen that-
sächlich immer, doch wurde bei dem Saproleg-
nieenfang , der Sicherheit halber nur ausge-
kochtes verwendet. Anderweite Keime, spe-
ziell von Bacterien und Schimmelpilzen sind
oft vorhanden. Sie werden vorzugsweise mit
den Insecten eingebracht, Bacterien immer,
Mucorsporen, Penicillium u. a. m., auch Infu-
sorien oft. Bei einigermaassen sorgfältiger
Weiterbehandlung sind sie der Saprolegnieen-
cultur nicht schädlich. Die Schimmelpilze
werden von den ans Wasserleben besser ange-
passten Saprolegnieen leicht verdrängt. Bac-
terien entwickeln sich zwar reichlichst überall
da, wo durch irgend eine Verletzung Muskel-
substanz oder Eingeweide des Thiers frei ins
Wasser ragen ; die Saprolegnieenentwicke-
lung stören sie aber bei passender Weiter-

cultur nicht. An den vom Chitinpanzer be-
deckten Theilen dagegen ist ihre Entwicke-
lung und Anhäufung unbedeutend. Hierin
ist der Vortheil der Insecten als Nährboden
für Wasserpilze begründet. Siedelt man letz-
tere auf einem Stückchen Muskelfleisch oder
dergl. an , so erfolgt über die ganze Ober-
fläche dieses eine so reichliche Anhäufung
von Bacterien, class die Entwickelung des
Pilzes gehindert, zum mindesten die Beobach-
tung sehr gestört wird. Wenn man Fleisch-
stücke in ein enges Glasröhrchen einpfropft,
so erhält man ein ähnliches Resultat wie mit
Insecten oder Fliegenbeinen. Hinzugefügt
sei noch, dass es für die meisten Fälle zweck-
mässig — wenn auch nie für den ersten Fang
nothwendig — ist, die Insecten an der Was-
seroberfläche schwimmen zu lassen , weil die
meisten in Betracht kommenden Keime be-
weglich sind, so dass sie die Oberfläche leicht
erreichen, in ihrem Heranwachsen durch
den reichlicheren Sauerstoffzutritt hier besser
gefördert werden als in der Tiefe. Doch
kann der Schlamm , der sich zu Boden setzt,
auch unbewegliche Keime führen, so dass es
von Nutzen sein kann , das Substrat, welches
diese aufnehmen soll, auf den Bodensatz hin-
absinken zu lassen.

Es versteht sich von selbst, dass man —
sowrohl beim Fang, als bei der Weitercultur
— auch andere Körper wie die genannten,
als Ansiedlungs- und Nährböden nehmen
kann, z. B. todte Pflanzentheile, aufweichen,
wie längst bekannt, manche Saprolegnieen
recht gut wachsen. Das Gesagte soll nur ein
als zweckmässig erprobtes Verfahren ange-
ben, welches sich nach Bedarf beliebig vari-
iren lässt.

Die Keime erreichen bei derartigem Ver-
fahren das Substrat durch Trophotaxie und
Trophotropismus, d. h. die Richtung der Loco-
motion frei beweglicher Keime (thatsächlich
zu allermeist Schwärmsporen) und desWachs-
thums nicht frei beweglicher (Keimschläuche)
geht gegen solche KÖTper hin, welche be-
stimmte lösliche Nährstoffe an das Wasser
abgeben. Mit Hinweisung auf Pfeffer 's
und Stahl's Arbeiten über specifische che-
mische Reize, welche auf Locomotion und
Wachsthum richtend wirken , sagen diese
Ausdrücke, worum es sich hier handelt. Die
Saprolegnieen sind für bestimmte chemische
Reize bevorzugt empfindlich. Näher hierauf
einzugehen , liegt aber nicht in der Aufgabe
gegenwärtiger Betrachtung.

603

604

Das Gesagte mag also genügen, um mein
specielles Verfahren beim Saprolegnieen-
fang auszudrücken. Ich habe es überhaupt
nur darum kurz besprochen , weil es nützlich
ist, Handgriffe mitzutheilen , deren man sich
mit Erfolg bedient hat, w.enn dieselben auch
selbstverständlich sind; und in dem vorlie-
genden Falle ergeben sich dieselben selbst-
verständlich aus der seit Jahrzehnten be-
kannten Lebensgeschichte der Saprolegnieen
und den schon vorhistorischen Völkern zu
Gebote stehenden Erfahrungen der Angel-
fischerei; es ist dieselbe «Methode«, wenn
ich einen Modeausdruck vorübergehend ge-
brauchen darf).

Uie Ansiedlungen , welche man auf solche
Weise erhält, können je nach Einzelfall eine
oder auch mehr als eine Form, resp. Species
enthalten, ich fand davon bis fünf beisammen.
Um dieselben kennen zu lernen , gilt es nun,
sie zu unterscheiden, von einander zu tren-
nen und jede einzelne zu genauer Untersu-
chung in Cultur zu nehmen. Wie man dabei
verfährt wird durch die Worte Aufmerksam-
keit und Gärtnerei vollständig bezeichnet.
Nur ist hervorzuheben, dass ein sauberes Re-
sultat nicht immer so leicht erreicht wird,
als man bei so gross werdenden Pilzen von
vornherein annehmen mag. Alle hier in Frage
kommenden Formen sind einander, zumal in
der Jugend, ähnlich, manche zeitlebens im
höchsten Grade. Im letzteren Falle erfordert
die Unterscheidung auch für den günstigen
Fall der gleichmässigen Entwickelung ver-
schiedener nebeneinander vorkommender
grosse Aufmerksamkeit. Gesellig auftretende
Formen können aber aus inneren, specinschen,
oder äusseren Ursachen verschiedene Energie
und Geschwindigkeit des Wachsthums und
der Entwickelung haben, sich daher wech-
selsweise in der Ausbildung überholen, wie-
dereinholen, oft verdrängen, bis auf kümmer-
liche Reste der Unterliegenden, welche aber
doch am Leben bleiben und später Avieder
aufkommen. Solche Fälle machen oft grosse
Schwierigkeiten. Diese können zwar erfah-
rungsgemäss immer überwunden werden, er-
fordern aber grosse gärtnerische Sorgfalt und

!) P f ef f e r, Locomotorische Kichtungsbewegungen
durch chemische Reize. Untersuchungen aus dem
botan. Institut zu Tübingen. V. 1. S. 483. i

Stahl, Zur Biologie der Myxomyceten. Bot. Ztg.
1884. S. 483.

Vergl. auch Zopf, Sitzungsber. d. naturf. Ges. zu
Halle. 22. Mai 1880.

zwar immer unter strengster mikroskopischer
Controle. Einzelcultur und Stecklinge führen
zum Ziel. Mit ersterem Namen bezeichne ich
die Anzucht aus einer einzelnen Spore (resp.
Oospore) von genau bekannter Herkunft ;
mit dem anderen die aus einem als Steckling;
behandelten Thallusstück. Abschnitte der
Thallusschläuche der Saprolegnieen haben
nämlich die Fähigkeit, die Schnittflächen
rasch, unter Bildung einer Cellulosewand
zu vernarben und dann bei Zufluss von Nah-
rung Zweige zu treiben, welche auf geeigne-
tem Substrat sich ansiedeln, und zu kräftigen
Stöcken heranwachsen können. Bei beiden
Proceduren eignen sich als Ansiedlungssub-
strat ausgerissene Fliegenbeine besonders,
weil sie für mikroskopische Controle nicht
zu gross sind und das an der Rissstelle frei-
liegende Muskelbündelchen vorzüglichen An-
siedlungs- und Nährboden geAvährt. Hat man
einmal eine Reincultur erreicht und mikro-
skopisch sichergestellt, so kann man dann
von ihr
heranziehen.

Das Wort Cultur besagt aber weiter, dass
man doch hier nicht vertrauensselig die
Dinge sich selbst überlassen, sondern auf-
passen muss und verhüten , dass Feinde und
Unkräuter — Infusorien, Räderthiere, Bacte-
rien, Algen u. s. w., deren Keime leicht un-
beachtet aus dem ursprünglich zur Anwen-
dung gekommenen Schlamm in die Zucht
gekommen sein können — dass solche unge-
betene Gäste nicht die gewünschten Objecte
überwuchern. Auch die Temperaturverhält-
nisse sind zu beachten ; die optimale Vegeta-
tionstemperatur liegt wohl für alle Formen

aus beliebig grosse Massenculturen

niedrig.

Messungen habe ich nicht ange-

stellt — . Die meisten wachsen in heisser
Jahreszeit schlecht und unterliegen den bes-
ser gedeihenden Feinden. Manche scheinen
zu dauerndem Gedeihen irgend ein, nicht
näher bekanntes , specifisches Substrat we-
nigstens vorzuziehen , weil sie in den Cultu-
ren auch bei sorgfältiger Behandlung fast
immer nach einigen Generationen eingehen.
Auch specifische Lebenseinrichtungen sind
zu beachten. Es giebt Arten , bei denen Oo-
sporen und Mycelstücke viele Monate lang
im Ruhezustand entwickelungsfähig bleiben
und bald keimen, resp. auswachsen, wenn
sie frisches, sauerstoffhaltiges Wasser erhal-
ten, um auf geeignetem Substrat dann neue
Ansiedlungen zu bilden. Bei anderen Arten
keimen die Oosporen bald nach der Reife,

605

606

wenige Wochen nach Reifung der letztern
hat eine reiche Cultur keine keimfähigen
mehr; und Keimschläuche soAvohl als der
vegetative Thallus sterhen bald ab, wenn
nicht immer frisches Nährmaterial zugeführt
wird. Die erstcren können , um bei der gärt-
nerischen Ausdrucksweise zu bleiben, behan-
delt werden , wie zähe , perennirende Ge-
wächse ; die Culturen lassen sich immer wie-
der erneuern , wenn man alle paar Monate
die günstigen Bedingungen wieder herstellt.
Die anderen müssen behandelt werden wie
kurzlebige annuelle mit Samen, deren Repro-
duetionsfähigkeit rasch erlischt. Sie gehen
ein, Avenn man nicht gleich nach der Samen-
(i. e. Oosporen) -Reife auf gutes Substrat Neu-
saat macht oder zu rechter Zeit für Stecklings-
vermehrung sorgt. Es ist eben hier alles wie
bei jeder anderen Gärtnerei, in den Worten
»vernünftiges Aufpassen« ist die einzige allge-
mein gültige Verhaltungsregel ausgedrückt ;
und nach jetzt 8j ähriger Praxis kann ich ver-
sichern , dass mir, wenn ich ordentlich auf-
passte,kaum eine Cultur misslungen oder ein-
gegangen ist ; recht viele dagegen, sobald ich
absichtlich oder unabsichtlich die Dinge sich
selbst und dem Zufall überliess.

Auf dem hiermit in den Hauptzügen ange-
deuteten Wege der Untersuchung hat sich
nun erstens herausgestellt, dass die Sapro-
legnieen in den natürlichen offenen Gewäs-
sern eine weit grössere Verbreitung haben,
als wenigstens meinerseits erwartet worden
war. Unter den zahlreichen Proben Schlamm
oder Wasserpflanzen , davon keine mehr als
eine Handvoll betrug, welche ich während
8 Jahren aus Seen, Tümpeln, Bächen, Pfützen
entnommen oder erhalten habe, war nur eine
einzige, aus der sich keine Saprolegniee
erziehen liess. Es war eine kleine Probe, vor-
züglich Diatomeen und JJlothrix, aus einem
Bächlein am Abfluss des Rhonegletschers ;
statt der Saprolegnieen lieferte sie wenigstens
ein Pythium. Alle übrigen Proben aus der
Ebene, dem Mittelgebirge und den Alpen bis
zu 2000 m Seehöhe lieferten ohne Aus-
nahme eine oder mehrere — bis je 7 — Sapro-
legnieenspecies. Dieselben waren nicht eben
zahlreich, in Allem wurden 23 Arten
unterschieden, wenn ich nur eine Aphq?iomy-
ces rechne. Einige kehrten häufig wieder, an-
dere wurden nur selten und nur an bestimm-
ten Orten gefunden ; in letzterem Falle aus
gleichen Orten immer wieder die nämlichen.
Als ein Beispiel hierfür sei besonders ge-

nannt ein kleiner See oder Tümpel bei der
Schwedenschanze und dem Zufluchtwirths-
hause auf dem Kniebiskamme im Schwarz-
wald. Ich entnahm dem Rande desselben
in verschiedenen Jahrgängen und Jahreszei-
ten 3 mal (mindestens) Proben von Schlamm
und Hypnumrfisen und erzog aus diesen
jedesmal die nämliche , absonderliche Flora :
Aehlya racemosa, A. oblongata, Saprolegnia
dioiea, S. monilifera\ Aphines Braunii; Lep-
tolegnia eaudata ; Aphanomyces spec.

Die Species, welche ich fand, gehörten zu-
meist zu den alten Genera Aehlya, Saproleg-
nia, Dietyuchus, Aphanomyees; drei derselben
sind als Repräsentanten besonderer Genera
— Aplanes, Leptolegnia, Pythiopsis —
zu unterscheiden , der gemeine Leptomitus
lacteus kam mir bei diesen Untersuchungen
nur einmal vor. Comu's PMpidium und Mo-
nohlepharis sind mir nicht begegnet. Von
diesen ist daher nicht weiter zu reden, und
auch Leptomitus und die Ap/ianomyrcsformen,
mit welchen ich mich nicht eingehender be-
schäftigt habe, sollen im Nachstehenden un-
berücksichtigt bleiben.

Die gefundenen Formen sind theils nach
früheren Beschreibungen sicher bestimmbar,
theils sicher neu. Für einen anderen Theil
blieb die Identificirung mit beschriebenen
zweifelhaft , Aveil die Beschreibungen unge-
nügend oder in denselben mehrere distinete
Formen confundirt sind. In letzteren Fällen
blieb nichts übrig, als das Gefundene eben-
falls neu zu beschreiben und zu benennen.

In Nachstehendem sei nun zunächst von
dem untersuchten Material eine kurze Ueber-
sicht und Beschreibung gegeben. Die Aveni-
gen Formen, Avelche in demselben nicht ent-
halten , aber von Anderen beschrieben sind,
müssen fortbleiben oder können doch nur
kurz berührt Averden. Die allgemeinen mor-
phologischen Eigenschaften der ganzen
Gruppe kann ich mit Beziehung auf frühere
Arbeiten, zumal das in meiner Morphol. und
Biol. der Pilze S. 152 gegebene Resume der-
selben und meine ausführliche Arbeit von
1S81 (Beitr. IV) als bekannt voraussetzen.
Zur Verständigung über die Terminologie
sei nur Folgendes kurz recapitulirt.«

Die Differenz ZAvischen Hauptschläuchen
und Nebenästen ist eine bloss relative. Wie
die (Beitr. IV, S. 95) abgebildete Keimpflanze
zeigt, envächst aus der keimenden Spore ein
Schlauch , dessen oberes Ende sich zum pri-
mären, senkrecht abstehenden Hauptfaden,

607

608

dessen Basis sich zum im Substrat reichver-
zweigten System von Rhizoiden entwickelt.
Ausser diesem primären Hauptschlauch wer-
den deren aber nach und nach noch viele an-
dere gebildet, die sich durch annähernd gleiche
Stärke und gleiche Wachsthumsrichtung aus-
zeichnen , und die entweder aus der Basis des
primären Hauptfadens oder aus auf der Sub-
stratoberfläche hinkriechenden Seitenzweigen
gewöhnlicher Art entwickelt werden. Diese
Seitenzweige sind viel schwächer und dün-
ner, ihre Richtung ist minder bestimmt, sie
schlängeln sich oft zwischen den strahlenden
Hauptschläuchen in unregelmässigster Weise
umher , dieselben mitunter nach Art von
Schlingpflanzen umrankend. An der Spitze
der Hauptschläuche erscheinen die normalen
primären Sporangien , mitunter fast aus-
schliesslich vorhanden. Gewöhnlich aber tre-
ten nach deren Entleerung andere an ihre
Stelle , von denselben Hauptfäden gebildet,
sie durchwachsend, oder seitlich hervorspros-
send und durch Wiederholung dieses Vor-
ganges Sprossgenerationen erzeugend, deren
Glieder je in ein Sporangium enden und
dichasiale , wickelige oder schraubelige Ver-
bindung zur Schau tragen. Mit dem Namen
der Diplanie mag das eigenthümliche Ver-
halten der Zoosporen bezeichnet sein, auf
welches Leitgeb seinerzeit die Gattung Di-
planes gründete, welches jedoch für alle echten
Saprolegnien characteristisch ist. Die Zoo-
spore tritt aus dem Zoosporangium beweg-
lich und mit 2 apicalen Cilien versehen aus,
kommt zur Ruhe und bildet eine Cellulose-
membran, aus der sie bald unter veränderter
Form mit seitlich inserirten, vor- und rück-
wärts gerichteten Cilien ausschlüpft, um dann
erst zum zweitenmal zur Ruhe zu kommen
und unmittelbar zum neuen Thallus auszu-
keimen.

Die Oogonien stehen gewöhnlich terminal,
d. h. an der Spitze seitlicher Fadenzweige,
mitunter aber seltener auch der Haupt-
schläuche. Meist nur ausnahmsweise kommen
sie intercalar inmitten des Verlaufes der
Fäden zur Entwickelung, alsdann gegen den
Faden durch 2 ebene Querwände abgetheilt.
Manche Arten charakterisiren sich durch
die Häufigkeit solcher intercalarer Oogonien,
die dann mitunter reihenweise hintereinan-
der stehen. Androgyn ist die Geschlechts-
vertheilung dann, wenn die Antheridien an
Seitenzweigen der oogonientragenden Fäden
entstehen, oder wenn wie bei Saprolegnia hy-

pogyna ein unter dem Oogonium gelegener
Abschnitt des dieses tragenden Fadens selbst
zum Antheridium umgebildet wird. Diejenigen
Arten bei denen Antheridien und Oogonien
den Verzweigungssystemen verschiedener
Hauptschläuche angehören , mögen diclin
heissen. Es ist aber dabei zu bemerken , dass
eine Entscheidung darüber ob wirkliche
Diöcie vorhanden, unmöglich. Die Haupt-
schläuche beiderlei Art könnten ja aus einem
und demselben Thallusindividuum hervorge-
hen. Man kann aber in den erwachsenen fruc-
tificirenden Rasen die einzelnen aus einer
Spore erwachsenen Exemplare in keiner
Weise unterscheiden, und in der Jugendzeit,
wo diess noch allenfalls möglich sein würde,
sind Oogonien und Antheridien niemals vor-
handen.

Einen wichtigen Character giebt die Struc-
tur der Oosporen ab. Bei weitem bei den
meisten Arten sind diese centrisch gebaut,
d. h. sie enthalten eine genau central gele-
gene Fettkugel, welche ringsum von einer
Schicht körnerreichen Plasmas umgeben ist,
in welchem, in der Regel einerseits, ein klei-
ner , circumscripter heller Fleck sich findet.
Excentrisch gebaute Oosporen sind nur für
wenige Formen nämlich für Saprolegnia ani-
sospora de By. (T. 1, f. 4, c); Achlya polyan-
dra, A. prolifera (Beitr. IV, T. 4. f. 4), Dic-
tyuchus clavatus de By. (T. I. f. 3 d), sowie
für Pytliiopsis cymosa (T. I. f. 1 d) characte-
ristisch; man vergleiche bezüglich derselben
das Beitr. IV, p. 69 Gesagte. Hier theilen sich
in den Innenraum der Spore, nebeneinander-
liegend und an der Berührungsfläche abge-
plattet, eine Fettkugel und eine scharf be-
grenzte, ziemlich grobkörnige Protoplasma-
masse. Zwischen beiden und der Membran
bleibt ein Raum von der Form eines drei-
kantigen Ringes und dieser wird ausge-
füllt von einer sehr schwach lichtbrechen-
den, von ganz kleinen, blassen Körnchen
getrübten Plasmasubstanz. Der helle , peri-
phere Fleck fehlt. Unter den erwähnten Arten
nimmt Pythiopsis cymosa insofern eine Son-
derstellung ein, als hier an Stelle der einen
zahlreiche kleine Fettkugeln vorhanden sind,
die nebst dem feinkörnigen Plasma des Rin-
ges sich in den Raum theilen, den der grob-
körnige Plasmatropfen lässt (vergl. T. I. f. 1 . d).

Nun giebt es aber endlich eine Anzahl
Arten, deren Oosporenstructur gewissermaas-
sen zwischen beiden Fällen vermittelt. Sie
mögen als solche subcentrischen Baues zu-

609

610

sammengefasst werden. Hei Achhja apicu-
lata de By. , A. oblong ata de By. und A.
spinosa de By. (Beitr. IV, T. 4. f. 16, 17) wird
die die Fettkugel umgebende Hülle von Kör-
nerplasma an der einen Seite viel dünner als
an der anderen. An dieser dünneren Seite
wird sie sehr häufig von der Fettkugel durch-
brochen, die dann an dieser Stelle mit einem
kleinen Theil ihres Umfanges direct an die
Sporenmembran anstösst.

Die folgende Zusammenstellung und
kurze Characteristik der Genera beschränkt
sich auf die Saprolegnieen im engeren Sinn ;
die wenigen Gattungen, bezüglich deren
nichts neues gewonnen wurde und deren Spe-
cies desshalb nicht behandelt werden sollen,
sind in Klammern gesetzt.

»1. Saprolegnia Nees.

Gonidien mit 2 terminalen Cilien, be-
weglich aus der Sporangiumöffnung tretend,
dann einzeln schwärmend um bald,
eine Cellulosemembran abscheidend, zur
Ruhe zu kommen; später die Membran ver-
lassend , in das zweite Schwärmstadium tre-
tend, welches mit der Keimung endet. Zoo-

sporangien

wenigstens die Erstlinge —
nach der Entleerung,

kräftiger Individuen

Tragfadens häufig durchwach-

seitens ihres

sen, und mittelst der Durchwachsungen oft

eine Mehrzahl in einander geschachtelter
Sporangien successive gebildet. Oosporen
(1 — viele) das Oogonium nie völlig aus-
füllend.

2. Leptolegnia n. gen.

Eine Oospore , das ganze Oogon lückenlos
erfüllend; sonst wie Saprolegnia.

3. Pythiopsis n. gen.

Gonidien mit zwei terminalen Cilien, be-
weglich aus der Sporangiumöff-
nung tretend, einzeln schwärmend,
um dann zur Ruhe zu kommen und ohne
Häutung und zweites Schwärmstadium
direct zu keimen. Zoosporangien
endständig auf den Aesten der Hauptfäden,
in cymöser Anordnung oder reihenweise
hintereinander; nach der Entleerung nie
durchwachsen. Oogonienund Oosporen
wie bei Saprolegnia.

4. Achlya.

Gonidien ohne Cilien aus der Sporan-
giumöffnung tretend, vor dieser zu einem

hohlkugeligen Kopf gmppirt und mit zarter
Cellulosemembran umgeben ; aus dieser spä-
ter ausschlüpfend um in das zweite Bewe-
gungsstadium zu treten, dann zur Ruhe zu
kommen und zu keimen. Sporangien cylin-
drisch-keulenförmig, je mehrere Reihen von
Gonidien bildend , nach der Entleerung mit
distincter Entleerungspapille , nicht durch-
wachsen, sondern nur durch cymöse Ver-
zweigung ihres Trägers erneuert. Sonst wie
Saprolegnia.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Ueber Hefegifte. Von Hugo Schulz.
(Pflüger's Archiv. Bd. 42. Heft 11 u. 12. März 1888.)

Auf Grund von Versuchen an thierischen' Zellen
hatte Verf. schon früher (Virchow's Archiv 1877.
Bd. 108. S. 427) die Theorie aufgestellt, dass jeder
Reiz auf eine Zelle oder einen Zellenverband eine Ver-
mehrung oder Verminderung der physiologischen
Leistungen, entsprechend der grösseren oder geringe-
ren Intensität des Reizes bedinge. Diesen Satz stützt
er nunmehr durch Untersuchung pflanzlicher Objecte,
indem er den Einfluss von Giften auf die Gährthätig-
keit der Hefezellen studirt. Wegen des Interesses,
welches das aus diesen Versuchen abgeleitete Resul-
tat für die physiologische Auffassung von Reizer-
scheinungen im Pflanzenreiche haben dürfte, sei hier
kurz auf diese Arbeit hingewiesen.

Die Versuche wurden in der Weise angestellt, dass
in mit Hefe angesetzten Traubenzuckernährlösungen
kleine Mengen solcher Substanzen, die als energische
Hefegifte bekannt sind, gebracht wurden; von sol-
chen Körpern wurden im Einzelnen studirt Sublimat,
metallisches Jod, Jodkalium, Brom, arsenige Säure,
Chromsäure, salicylsaures Natron, Ameisensäure. Es
ergab sich, dass wenn diese Stoffe in genügender Ver-
dünnung in den Nährlösungen vorhanden sind, eine
lebhaftere Gährthätigkeit der Hefe zu beobachten ist.

Sublimat erhöht in einer Verdünnung von 1 : 500000
anfangs die Gährthätigkeit , weiterhin gewöhnt sich
aber die Hefe an das Gift und die Intensität der Gäh-
rung geht nach Verlauf von 3 Stunden wieder auf das
normale Mass zurück. Wurde dagegen Sublimat in
der Verdünnung 1 : 700000 angewendet, so wird an-
fänglich erheblich mehr dann aber weniger Kohlen-
säure durch Gährung producirt als unter normalen
Verhältnissen : die Hefe zeigt sich also durch die an-
fängliche Steigerung ihrer Gährthätigkeit ermüdet.

In demselben Sinne, wie Sublimat aber in verschie-
denem Grade wirken die anderen oben genannten Gifte
auf die Hefe ein. Am günstigsten wirkte in den Ver-

Gti

612

suchen des Verf. Jod in einer Verdünnung von
1 : 600000, arsenige Säure in 1 : 40000, salicylsaures
Natron in 1 : 4000 u. s. w.

Die von dem Verf. gewählte Versuchsanordnung ist
so bequem und sicher, dass eine kurze Beschreibung
derselben gerechtfertigt erscheint. Es wurden je
50 ccm lOprocentige Traubenzuckerlösung in je 200 ccm
fassende Glascylinder gebracht und je 1 ccm eines aus
frischer »Bäckerhefe« und destillirtem Wasser herge-
stellten Hefebreies zugegeben. Die Cylinder waren
durch einen eingeschraubten Metalldeckel verschlos-
sen, in den ein langes getheiltes und ein kurzes mit
Hahn versehenes, als Sicherheitsventil dienendes Glas-
rohr fest eingesetzt waren. Das lange Rohr tauchte
mit seinem unteren Ende in ein mit Quecksilber ge-
fülltes Gefäss, dessen oberer Rand über das Niveau der
Nährlösung im Cylinder hervorragte. Die durch die
Gährung gebildete Kohlensäure drückte nun das
Quecksilber in dem getheilten Rohre in die Höhe und
aus dem Gange der Quecksilbersäule war direct der
Gang des Gährungsprocesses zu beurtheilen. Sämmt-
liche Cylinder standen zusammen in einem auf 21 ° er-
wärmten Wasserbade und waren derart untergetaucht,
dass jede Undichtigkeit im Verschlusse der Cylinder
sich durch aufsteigende Gasblasen hätte bemerkbar
machen müssen.

Das allgemeine Resultat, welches der Verf. aus den
mitgetheilten Versuchsergebnissen zieht, ist in der
eingangs erwähnten Theorie bereits ausgesprochen.

Alfred Koch.

Neue Litteratur.

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 30. G. Strazza,
Beitrag zur Lehre über die Biologie der Mikroorga-
nismen. — R. Warington, Die chemische Wir-
kung einiger Mikroorganismen. — L. Olivier,
Physiologische Untersuchungen über die Schwefel-
bacterien von Bareges. — G. C. Frankland und
P. Frankland, Studien über einige neue Mikro-
organismen in der Luft. — Frankland und
Hart, Weitere Untersuchungen über die Verthei-
lung der Mikroorganismen in der Luft. — E. W a s-
serzug, Ueber die Bildung des Farbstoffes beim
Bacillus pyocyaneus : Variation in der Gestalt der
Bacterien. — C. Fränkel, Ueber die Cultur anae-
rober Mikroorganismen.

Flora. 1888. Nr. 18. Th. Wen zig, Die Gattung
Spiraea L. (Schluss.) — Nr. 19—21. G. Haber-
landt, Die Chlorophyllkörper der Selaginellen. —
F. Gnentsch, Ueber radiale Verbindungen der
Gefässe und des Holzparenchyms zwischen aufein-
anderfolgenden Jahrringen dikotyler Laubbäume
mit besonderer Berücksichtigung der einheimischen
Arten.

The Journal of Botany british and foreign. Vol. XXVI.
Nr. 308. August 1888. J. G. Baker, On two recent
Collections of Ferns from Western China. — W. G.
Smith, Sowerby's Models of British Fungi. —

W. H. B e e by , On Callitriche polymorpha , Lönn-
roth, as a British Plant. — R. H. Beddome, New
Manipur Ferns collected by Dr. Watt. — R. A.
Britts, Remarks on Pyrus lutifolia Syme. — G.
Murray, Catalogue of the Marine Algae of the
West Indian Region (contin.) — I. Brittenand
G. S. Boulger, Biographical Index of British and
Irish Botanists. — Short Notes : Cerastium pumi-
lum in Wilts. — Note on Buckinghamshire Rubi.
— Note on Salix fragilis — Polygala austriaca
Crantz in Surrey.

Annales des Sciences Naturelles. Botanique. Tome VII.
Nr. 5 et 6. 1888. Ed. Bornet et Ch. Flahault,
Revision des Nostocacees heterocystees contenues
dans les principaux herbiers de France (quatrieme
et dernier fragment) . — L. Courchet, Recher-
ches sur les chromoleucites. — Van Tieghem,
Sur le reseau de soutien de l'ecorce de la racine.

Bulletin de la Societe Botanique de France. Tome X.
Nr. 3. 1888. D urchartre, Sur un cas d'abolition
du geotropisme. — Van Tieghem, Sur le reseau
sus-endodermique de la racine chez les Legumineu-
ses et les Ericacees. — Van Tieghem et Monal,
Reseau sous-epidermique de la racine des Gerania-
cees. — R o z e , L' Ustilago Caricis aux environs
de Paris. — Van Tieghem et Douliot, Sur les
plantes qui forment leurs radicelles sans poche. —
Chastaingt, Deux Rosiers nouveaux (R. sazillia-
censis et R. saperba Chast.) — G.Camus et Du-
val , Herborisation ä Saint-Lubin. — Costantin,
Recher ches sur un Diplocladhtm. — Costantin
etRolland, Developpement d'un Stysanus et d'un
Hormodendron. — Jumelle, Sur les graines ä deux
teguments. — Devaux, Action de la lumiere sur
les racines croissant dans l'eau. — Duchartre,
Fleurs proliferes de Begonias tubereux. — Pomel,
Sur YEvacidium Heldreichii. — Lothelier, Ob-
servation sur les piquants de quelques plantes. —
Roy, Sur les Teucrium Majorana Pers. et majo-
ricum Rouy.

Anzeigen. [40]

In unserem Verlage ist soeben erschienen :

Durand, Th., Subcustos herb. hört. bot. publ. Bruxel-
lensis, Index generum phanerogamorum usque ad
finem anni 1887 promulgatorum, in Benthami et
Hookeri »Genera plantarum« fundatus, cum numero
specierum, synonymis et area geographica. Opus
approbatum ab illustri doctore I. D. Hooker.

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und

.Alg-ologische Studien

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Prof. Dr. Anton Hansgirg.

Mit vier lithographirten Tafeln, theilweise in Farben-
druck,
gr. 4. VI. 188 Seiten. 1887. brosch. Preis 25 Jt.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

Dieser Nummer liegt bei: Taf. IX.

46. Jahrgang.

Nr. 39.

28. September 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Lauhach. J. Wortmann.

Inhalt. Orlg.: A. de Bary, Species der Saprolegnieen (Forts.). — Litt: R. Aderhold, Beitrag zur Kennt-
nisa richtender Kräfte bei der Bewegung niederer Organismen. — J. Brunchor st, Ueber eine sehr ver-
breitete Krankheit der Kartoffelknollen etc. — Personaliiarhrichten. — Neue Lilteratur. —

Species der Saprolegnieen.

Von

A. de Bary.

Hierzu Tafel IX. u. X.

(Fortsetzung.)

[5. Aphanomyces de By.

Sporangien lang-fadenförmig, von den ve-
getativen Fäden der Gestalt nach nicht ver-
schieden, ohne distincte Oeffnungspapille; die
Gonidien in einfacher Reihe hintereinander
bildend. Sonst wie Achlya.}

6. Dictyuchus Leitgeb.

Gonidien innerhalb des Sporangiums, ohne
den Ort ihrer Entstehung durch Theilung zu
verändern , Cellulosemembran bildend ; spä-
ter aus dieser schlüpfend um zu schwärmen
und schliesslich zu keimen. Sonst wie Achlya.

7. Aplanes n. g.

nicht schwärmend. Sonst wie

Gonidien
Achlya.

ren

8. Leptomitus (Apodya Cortiu)«.

Thallus durch scheidewandlose Strictu-
in einkernige Glieder getheilt. Zoospo-
rangien endständig, oft zu mehreren hinter-
einander, nicht durchwachsen. Zoosporen mit
terminalen Cilien, nach Pringsheim direct
auskeimend, ohne Diplanie. Sexualorgane
unbekannt, die Oosporen zwar von Cornu
gelegentlich S. 98 erwähnt, aber nicht ge-
nauer beschrieben.

»I. Saprolegnia.

1. As/erophora-Gru-p-pe. Oogonien stern-
förmig.

S. asterophora de By.

2. Ferax-Gxwppe. [Sapr. ferax Pringsheim.)

Oogonien glattwandig, rund , bis nach der

Oosporenreife mit ihren Trägern in festem Zu-
sammenhang. Normalsporangien nur durch
Durchwachsung erneuert.

a. Ohne Antheridien. Oosp. centrisch.

S. Thureti de By.

b. Antheridien meist vorhanden, als kurze
Gliederzellen des Oogoniumträgers un-
ter, resp. neben dem Oogonium stehend.
Androgyn. Oosp. centrisch.

S. hypogyna Pringsh.

c. Antheridien auf Nebenästen.

a. Oospore centrisch.
S. monoica Pringsh. Androgyn. Anth.

nie fehlend.
£. mixta Androgyn oder diclin. oder ohne

Antheridien.
S. torulosa de By.
S. dioica diclin.

ß. Oosp. excentrisch
S. anisospora de By. diclin.

3. ßlonilifera-Gxuppe.

Oogonien glatt , rund , mit oder vor der
Oosporenbildung von ihrem Träger abge-
gliedert, resp. im Zusammenhang mit ihm ge-
lockert. Sporangien theils mittelst Durch-
wachsung der entleerten, theils durch cymöse
Verzweigung ihres Trägers erneuert. Oospo-
ren centrisch. Antheridien fehlen.

S. monilifera de By.

1. Saprolegnia asterophora de By. in Prings-
heim's Jahrb. II., t. 19, 20.

Sporangientragende Hauptfäden gerade,
schlaff abstehend, mit cylindrisch-keuligen,
durch Durchwachsung erneuertenSporangien.
Oogonien meist zahlreich, terminal auf den
Verzweigungen von Aesten, welche theils

615

G16

an den Sporangienträgern selbst, vorzugs-
weise aber am Mycel entspringen, kaum die
halbe Dicke der Sporangienträger erreichen,
und sammt allen ihren schlanken, wenig
regelmässigen Verzweigungen wellig ge-
krümmt sind. Oogonien rund, durch dicht
gestellte stumpf- oder spitz-conische Aus-
sackungen morgensternförmig mit derber,
tüpfelfreier Wand, meistens eine, selten 2,
als sehr seltenes Maximum 3 Oosporen bil-
dend. Oospo ren centrisch.

Antheridien meist vorhanden, von den
Enden dicht bei dem Oogon, von dessen Trä-
ger, entspringender Nebenäste gebildet, meist
1 oder 2 an einem Oogon, keulig-schief, dem
Oogon mit breiter Endfläche angesetzt, mit
oder ohne Befruchtungsschlauch. Daneben
nicht selten antheridienfreie, normale Oospo-
ren reifende Oogonien.

Bei Freiburg zuerst 1858 gefunden ; 1879

aus Algenmaterial von Königsberg i. Pr.

erzogen; 1880 aus dem Titisee, 1882 aus

der Gegend von Kestenholz im Elsass.«
Scheint nicht über 1882 hinaus cultivirt wor-
den zu sein.

»2. Saprolegnia Thureti de By.

S. ferax Thuret, Ann. sc. nat. ser. 3. Bot.
vol. 14. T. 622.
de Bary, Beitr. IV, T. V. f. 1—10.
Oogonien rund , mit zahlreichen , meist
grossen Tüpfeln in der Wand. Antheri-
dien gewöhnlich ganz fehlend, sehr
selten ein vereinzeltes in einem sonst anthe-
ridienfreien Blasen. Im Uebrigen gleich S.
monoica.

Sehr grosse, 40 bis über 50 Oosporen
enthaltende Oogonien sind bei dieser Spe-
cies nicht selten, zumeist auf den Enden
der Hauptfäden. Auch cylindrische, in
entleerte Zoosporangien eingewachsene
Oogonien kommen hier relativ häufig vor.
In den seltenen Fällen, wo ein Antheridium
beobachtet wurde , stand dieses auf einem
Nebenaste, der in morphologischer Nähe
des zugehörenden Oogons entsprang, und
trieb normalen Befruchtungsschlauch.

Die Species ist häufig : Rheinebene um
Strassburg an vielen Orten; Erlangen,
Halle, bei Bex (Waadt) in einem Alpensee
1700 Meterü.M.; Normandie (Thuret, I.e.).«
Von 1875—1886 cultivirt.

»3. Saprolegnia hypogyna Pringsh.
Pringsheim's Jahrb. IX. S. 196. T. 18 f. 9 u. 10.
Rasen zart, straff abstehend. Primärspo-

rangien wiederholt durchwachsen. Oogo-
nien terminal und alsdann meist rund bis
birnförmig ; oder intercalar und alsdann breit-
tonnenförmig, nicht selten zu 2 bis mehreren
hintereinander; glatt, mit wenig zahlreichen
grossen Tüpfeln in der massig derben Wand.
Oosporen meist etwa 5 — 10(1 — 40)in einem
Oogonium, centrischen Baues wie bei S. mo-
noica. «

Nebenäste ganz fehlend. Antheridien
meist vorhanden in Form einer cylindrischen,
oder cylindrisch keulenförmigen Zelle, welche
an das basiskope Ende des Oogons grenzt;
dieses wie eine Stielzelle stützend, durch je
eine Querwand von ihm und dem Tragfaden
abgegrenzt; von ersterer aus häufig einen
Befruchtungsschlauch, der oft ästig ist, in das
Oogon eintreibend, oft auch nur die Quer-
wand in das Oogonium einwölbend, ohne
Befruchtungsschlauch zu treiben. Bei einzel-
nen intercalaren Oogonien manchmal an
jedem Ende ein Antheridium mit oder ohne
Befruchtungsschlauch. Relativ wenige Oogo-
nien bleiben bis zur völligen Oosporenreife
ganz ohne angrenzendes Antheridium.

Bei Berlin von Pringsheim (1. c.) ge-
funden. Bei Strassburg an einem halb-
todten Flusskrebs ; von diesem aus in Cul-
tur genommen und streng formbeständig
fast 3 Jahre erhalten — vom 15. Juni 81
bis Februar 84. Seit Herbst 1884 immer
nur Zoosporangien, keine Oogonien mehr
beobachtet.« So bis Oct. 1885.

«4. Saprolegnia monoica de By. (Aut. ex pte).

Pringsh. Jahrb. I. T. 19 u. 20.
de By. Beitr. IV. T. 6. f. 1—2; T. 5. f. 11—19.

Hauptfäden gerade, straff. Primäre Spo-
rangien schlank, keulenförmig-cylindrisch.
Androgyne Nebenäste mit Antheridien an
keinem Oogon fehlend und fast immer in der
Nähe des Oogons, an welches sie sich anlegen,
entspringend, entweder von der gleichen Ab-
stammungsaxe, welcher dieses angehört (dem
Träger des Oogons) oder von einer nächst
benachbarten.

Oogonien gewöhnlich auf dem Scheitel
racemös geordneter , kurzer, d.h. dem Oogon-
durchmesser durchschnittlich etwa gleich-
langer , krummer, oder gerader Seitenäst-
chen der Hauptfäden , die ihrerseits selbst
mit einem Oogon , oder Zoosporangium oder
mit steriler Spitze endigen. Oogonium
rund, stumpf, glatt, mit einigen massig grossen
Tüpfeln in der Membran.

617

618

Oosporen zu 1 bis über 30, meist etwa 5
bis 10 in einem Oogon, centrisch gebaut.

Antheridien krumm-keulenförmig, mit
der concaven Seite dem Oogon angelegt. —
ß. Var. montana. Von der beschriebenen
Form ausgezeichnet durch häufig unregel-
mässiger geordnete und mehr gestreckte Oo-
gonienträger, längere , schlankere Gesammt-
verzweigung und sehr vereinzelte oder ganz
fehlende Tüpfel der Oogoniummembran,
diese wohl auch etwas dicker!

Die Hauptform häufig in den Gewässern
der Rheinebene um Strassburg, z. B. in
den alten Festungsgräben. Als ß montana
fasse ich eine Anzahl von Formen zusam-
men, welche ich aus Gebirgsseen erhielt —
Vogesen, Schwarzwald, Grimsel. — Ich kann
sie durch keine anderen Merkmale als die
angegebenen, also nicht scharf von der
Hauptform unterscheiden. Infolge der
minder regelmässigen , racemösen Anord-
nung kurzstieliger Oogonien sind sie meist
habituell sehr von jener verschieden , und
soweit die Erfahrung reicht, behalten sie
ihre besonderen Eigenschaften bei Cultur
in den successiven Generationen ständig
bei.'< Die Species von 1881 bis 1887 in
Cultur; die var. montana 1885 zuerst ge-
funden noch 1887 mit unveränderten Ei-
genthümlichkeiten culti virt .

»5. Saprolegnia mizta de By.

Hauptfäden schlank und schlaff- ästig. Oo-
gonien theils mit, theils ohne angelegte An-
theridien, beide Fälle ungefähr gleich häufig
vorhanden ; Antheridien tragende Neben-
äste entweder diclinen oder androgynen Ur-
sprungs. Oogoniumwand mit zahlreichen,
oft sehr grossen und etwas nach aussen vor-
springenden Tüpfeln. Sonst wie *S*. monoica.
Diese Species ist von monoica u. Thureti
im Grunde nur dadurch verschieden , dass
ihre Merkmale ein Gemenge von jenen
der beiden anderen darstellen. In der Oo-
gonstructur gleicht sie mehr der Thureti,
die Tüpfel sind oft (jedoch nicht immer)
sehr gross , die Oogonien durchschnittlich
kleiner und ärmer an Eiern , wie bei Thu-
reti. — Mit diesen vagen Characteren
kehrt aber die Species häufig wieder und
erhält sich ständig.

Fundorte : Rheinebene um Strassburg ;
Meissen in Sachsen ; bei dem Ausfluss des
Rhonegletschers. — Auf kranken Fischen
aus dem Bieler See. — Vierwaldstädter

See bei Wäggis.« Von 1881 — 188G cul-
tivirt.

»6. Saprolegnia torulosa de By.
de Bary, Beitr. IV. T. VI. f. 3-17.

Primäre Zoosporangien schlank , cylind-
risch-keulenförmig.

Oogonien unregelmässig-keulig, länglich-
birnförmig , oder cylindrisch , selten bis zur
Eiform verbreitert, fast immer als Glieder
torulöser Zellreihen auftretend, in welche sich
die Hauptfäden durch Querwände theilen, in
diesen oft zu 2 bis mehreren übereinander-
stehend und bis nach der Reife der Oosporen
in dem Reihenverbande fest bleibend. Oogo-
nienwand mit wenigen oder ganz ohne Tüp-
fel. Oosporen centrisch gebaut. Nebenäste
und Antheridien gewöhnlich ganz fehlend;
in den seltenen Fällen des Vorhandenseins
ersterer androgynen oder diclinen Ursprungs,
die Antheridien mit oder ohne Befruchtungs-
schlauch.

Bis zur Ausbildung der primären Zoospo-
rangien ist diese Species von S. monoica nicht
unterscheidbar. Später theilen sich , wie
früher (Beitr. IV. S. 102) ausführlich be-
schrieben wurde, die Hauptäste durch Quer-
Avände in Glieder , welche die oben für die
Oogonien angegebenen Gestalten annehmen.
Sie sind an den Querwänden meist verschmä-
lert, die Reihe daher eingeschnürt, torulös.
Diese Erscheinungen sind an alten Exem-
plaren anderer Arten , bei der Bildung der
Reihensporangien Pringsheim's und der
Dauerzellen auch nicht selten. Von je-
nen Gliedern nehmen bei der vorliegenden
Species die einen gleichfalls die Eigenschaf-
ten von Dauer und Reihensporangien an;
andere aber, nach specieller Stellung und
Zahl wechselnd, werden zu Oogonien, und
zwar werden die Oogonien hier fast nur als
Glieder solcher Reihen, gebildet. Einzeln auf
dem Scheitel vegetativer Aeste stehende sind
selten, sie haben dann oft breitere Ei- und
Birnformen. Ausführliche Beschreibung der
angedeuteten Erscheinungen vgl. Beitr. IV.
Die Species scheint selten zu sein. Ich
habe sie April 1879 aus einem nicht ge-
nauer gemerkten Gewässer bei Strassburg
mitgebracht, und daher seitdem in Cul-
tur. Zweifelhafte, schlecht entwickelte
Exemplare erhielt ich aus Schlamm vom
Todtensee bei der Grimsel.« Cultivirt bis
1884.

619

620

»7. Saprolegnia dioica de By. (Aut. ex pte.)
T. II. f. 12 u. 13.

Dichte, aus dünneren, schlanken Haupt-
fäden bestehende Rasen. Primäre Zoosporan-
gien lang und schlank, cylindrisch-keulen-
förmig, oft vielfach (6 — 8 mal) durch Durch-
wachsung erneuert, bei successiv abnehmen-
der Länge der successiven Sporangien und
dementsprechender Einschachtelung der spä-
teren in die entleerten erstgebildeten.

Oogonien an Hauptfäden terminal oder
intercalar , einzeln oder zu mehreren reihen-
weise hintereinander — nicht auf racemö-
Seitenästen - glatt, rund , oder birn-.

sen

keulen-, tonnenförmig. Membran derb,
manchmal gelblich mit vereinzelten klei-
nen Tüpfeln oder ohne solche. Oosporen
bis 20 und mehr von centrischer Structur.
Antheridien an keinem Oogon fehlend,
meist an jedem sehr zahlreich, oft das ganze
Oogon umhüllend , schief keulig, oder cylin-
drisch , oft reihenweise hintereinander, nor-
male Befruchtungsschläuche bildend; immer
diclinen Ursprungs, d. h. von Nebenästen
getragen, welche von dünnen, oogonfreien
Hauptfäden entspringen, die zwischen den
Oogontragenden emporwachsen , diese mit
ihren antheridientragenden Aesten umspan-
nen und, in reichem Gewirre, verbinden. Ein
Oogon kann Antheridienäste von verschiede-
nen Stämmen erhalten und ein Stamm meh-
rere , auch verschiedenen Hauptfäden ange-
hörige Oogonien mit Antheridienästen ver-
sorgen. Im Alter werden die Aeste , welche
Antheridien tragen, oft blass, undeutlich, zer-
reissen leicht, sodass letztere isolirt dem Oogon
aufzusitzen scheinen.

Durch die hervorgehobenen Merkmale sehr
ausgezeichnete Species; die Individuen mit
intercalaren , tonnenförmigen Oogonien au-
genscheinlich der S. torulosa sich annähernd.

Sümpfe der Rheinebene bei Strassburg,
(Vendenheimer Wald, Teich des bot. Gar-
tens) ; Tümpel bei der Schwedenschanze am
Kniebis , Schwarzwald ; beim Grimselhospiz
und in einem der Seen des Rätherichsbodens
im Oberhaslithal (Ct. Bern).« Von 1SS1 bis
1886 cultivirt und constant erfunden.

»8. Saprolegnia anisospora d. By. T. I. f. 4.

Hauptfäden zart, straff abstehend. Primär-
sporangien cylindrisch-keulenförmig , mit
wiederholter Durchwachsung erneuert, die
einen mit grossen, die anderen mit kleineren

Zoosporen. Letztere denen der verwandten
Arten, speciell*S*. monoica gleich. Die grossen
von demselben Bau, aber mehr als der dop-
pelten, jener der Oosporen fast gleichkom-
menden Grösse und mit sehr dunkelkörni-
gem Protoplasma.

Oogonien terminal auf kurzen, längs der
Hauptfäden (auch leere Sporangien tragender)
racemös geordneten Seitenzweigen oder auf
langen Aesten minder regelmässiger Ord-
nung ; von keulig birnförmiger Gestalt, glatt,
mit derber , tüpfelfreier Membran. O o s p o-
ren 1 — 10, meist etwa 5 — 8 in einem Oogon,
zur Reifezeit eine grosse , oder eine Gruppe
seitlicher Fettkugeln führend.

Antheridien sehr zahlreich, ein Oogon
oft dicht umhüllend, gross, krumm-keulen-
förmig, mit den concaven Seiten- oder der
Endfläche anliegend , immer auf Nebenästen
diclinen Ursprungs, welche ihrerseits von
dünnen Hauptfäden entspringen und, sich
nach allen Seiten zu den Oogonien begebend,
in dichtem Geflecht den Rasen durchsetzen.
Einmal aus einem Rheinsumpf nächst
der Orangerie bei Strassburg mit Achlya
spec. und Saprolegnia dioica erzogen. Die
Pflanzen gingen, trotz aller Sorgfalt, nach
zweimonatlicher Cultur zu Grunde. Die
Species steht durch die Diclinie der S.
dioica am nächsten. Sie unterscheidet sich
von allen ähnlichen durch die Structur der
reifen Oosporen, welche jener von Achlya
polyandra gleich ist. Dazu kommt die ganz
eigenthümliche Erscheinung der zweier-
lei Sporangien, von denen die einen jenen
der Verwandten gleichen , andere die in
der Diagnose hervorgehobenen grossen
Zoosporen bilden. Im Maximum sind diese
mehr als doppelt so gross als erstere , doch
kommen auch wohl Intermediärformen vor.
Jedes Sporangium hat für alle seine Spo-
ren die gleiche Durchschnittsgrösse. Der
Bau der Sporen grössten wie kleinsten Ca-
libers ist der gleiche , und alle sind dipla-
netisch wie bei den verwandten Arten.
Zwischen der Grösse des Sporangiums und
jener der Sporen findet kein bestimmtes
Verhältniss statt; Sporangien gleicher
Grösse können extrem verschiedene Spo-
ren bilden , Sporen der Maximalgrösse
fand ich bei mageren Culturen selbst in
Zoosporangien , die nur 2 — 3 Zoosporen
überhaupt enthielten. Die naheliegende
Vermuthung, dass die zweierlei Sporangien
zu zweierlei vermengten Species gehörten,

02 1

622

erwies sich als nicht begründet, weil Ob-
jectträgerculturen aus Sporen grüssten Ca-
libera , welche soweit controlirt werden
konnte , frei von fremder Beimengung
waren, Saprolegnia-Hasen lieferten, welche
wiederum beiderlei Sporangien enthielten.
Die Erziehung aus üosporenkeimen, welche
den bestimmtesten Ausschlag geben könnte,
wurde durch das Absterben des gesammten
Materials im Jahre 1SS2 vereitelt. Die
JSpecies ist daher noch genauerer Erfor-
schung zu empfehlen. — Hinzugefügt sei
hier noch, dass die Farbe der Species meist
den übrigen gleich war, in einer Cultur
aber , auf einer grossen, nicht näher be-
stimmten Mücke hatte das Protoplasma
(resp. das in ihm fein vertheilte Fett) leb-
haft gelbe , an die Mycelfarbe von Pilobo-
lus erinnernde Färbung.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Beitrag zur Kenntnis s richtender
Kräfte bei der Bewegung niederer
Organismen. Von Dr. Rudolf Ader-
hold.

(Sep.-Abdr. aus der Jenaischen Zeitschrift für Na-
turwissenschaft. XXII. Bd. N. F. XV. S. .ilO— .{42.

Die mitgetheilten, mit Urtheil und Ueberlegung an-
gestellten Versuche und Beobachtungen bilden einen
werthvollen Beitrag zur Kenntniss der Reizbewegun-
gen niederer Organismen '). Der Verf. sucht zunächst
zu entscheiden, ob letztere geotropisch reizbar sind ;
denn da die seiner Zeit von Frank Schwarz ange-
stellten darauf bezüglichen Versuche, wie Verf. ein-
gehend und richtig darlegt, mit Fehlerquellen behaf-
tet waren, infolgedessen die Resultate zweifelhaft
sind, so war eine erneute, mit mehr Kritik vorgenom-
mene Untersuchung wohl am Platze. Da, wie Verf.
nachweist, bei den Schwarz 'sehen Versuchen ausser
der Schwerkraft auch noch langsame Wasserströmung
sowie einseitiger Luftzutritt auf die Bewegungen der
Versuchsobjecte von Einfluss gewesen sein können,
so wurde zunächst auf Rheotropismus und Aerotro-
pismus untersucht. Es zeigte sich, dass ersterer nicht
vorhanden ist. Auf aerotropische Reizbarkeit wurde

l) Der vom Verf. seinem Aufsatze gegebene Titel ist
wohl nicht glücklich gewählt , da unsere Kenntnisse
von den richtenden Kräften durch des Verf.'s Untersu-
chungen nicht bereichert werden, sondern letztere
sich nur darauf beziehen, ob und wie niedere Orga-
nismen Richtungsbewegungen ausführen.

.schon von Schwarz geprüft, aber keine nachgewie-
sen; Verf. zeigt aber, dass Schwarz sich getäuscht
haben muss, da bei Vermeidung von Fehlerquellen in
vom Verf. verschieden variirten Versuchen stets eine
Ansammlung von Euglenen am lufthaltigen Orte
stattfand. Euglena ist mithin positiv aerotropisch.

Die geotropisehe Reizbarkeit der Euglena wurde
nun, bei Verhinderung aerotropischer Bewegung,
ausser durch einige andere, in verschiedener Weise
angestellte Versuche, vornehmlich dadurch einwands-
los nachgewiesen, dass Verf. sich von der aktiven
Aufwärtsbewegung durch directe Beobachtung über-
zeugte. Das geschah auf folgende Weise : Euglena-
haltiges Wasser wurde in eine Capillar-Röhre geso-
gen, dieselbe dann senkrecht und in Licht gestellt,
welches eine Lösung von Kaliumbichromat passirt
hatte (um heliotropische Bewegungen auszuschliessen).
Die Euglenen wurden dann mit horizontalem Mikro-
skop beobachtet. »Man konnte dabei deutlieh sehen,
dass die Algenansammlung, die sich am oberen Ende
des Röhrchens ergab, auf einer von den Euglenen
ausgehenden aktiven Bewegung beruhte. Sobald das
Röhrchen gedreht wurde, kehrte auch jede einzelne
Alge sofort um mit ungefähr der gleichen Präcision,
mit welcher eine Umkehr der Aenderung des Licht-
einfalls beobachtet werden kann.«

Von anderen Organismen wurden untersucht Chla-
mydomonas pulvisculus (Macro- und Microgonidien),
llaematococcus lacustris, sowie die Schwärmer von
Ulothrix tenuis, von denen sich die ersten beiden ganz,
die letzteren mit unwesentlichen Abweichungen, wie
Euglena verhielten. Schwärmer von Polyphagus Eu-
glenae und eine vielleicht der Gattung Bodo angehö-
rige Form schienen vollkommen indifferent gegen die
Schwerkraft zu sein. Auch für Diatomeen und Oscil-
larien fand Verf. keine Reizbarkeit sowohl für
Schwerkraft als für einseitigen Luftzutritt.

Der Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit aber
liegt in den vom Verf. mit grosser Sorgfalt und Ueber-
legung ausgeführten Untersuchungen der recht ver-
wickelten heliotropischen Bewegungen der Desmidia-
ceen. Bekanntlich hatte Stahl für Closterium monili-
ferum gefunden, dass einseitig auffallendes diffuses
Licht eine Einstellung der Längsaxe und zugleich
positive Bewegung in Richtung des auffallenden
Lichtes hervorruft, dass dagegen bei intensiver Be-
leuchtung eine in Richtung der Strahlen stattfindende
negative Bewegung mit einer Einstellung der Längs-
axe senkrecht zum einfallenden Lichte auftritt, wäh-
rend bei Pleurotacnium nur Einstellung der Axe, aber
keine Fortbewegung direct beobachtet werden konnte.
Klebs fand demgegenüber, allerdings ohne directe
Beobachtung, eine positiv heliotropische Bewegung,
aber keine negative und auch keine besondere Ein-
stellung der Axe in Richtung des Strahlenganges.

G23

624

Verf. stellt nun zunächst fest, dass alle von ihm
untersuchten Formen bei allseitiger diffuser Beleuch-
tung eine allgemeine Einstellung zeigen, die dahin
geht, dass das eine Ende der Zelle das Substrat be-
rührt, das andere aber frei abstehend ist, so dass mit
dem Substrate ein Erhebungswinkel (Eigenwinkel)
von etwa 30 — 50° gebildet wird. Das freie Ende der
Zelle pendelt dabei unregelmässig hin und her. Im
diffusen Tageslichte findet dabei weder eine be-
stimmte Richtung der Axe noch der Fortbewegung
statt.

Diese unregelmässigen Hin- und Herbewegungen
des freien Endes der Zelle beruhen nach der Auffas-
sung des Ref. auf Nutation. Wenn man, wie es vom
Ref. zuerst versucht wurde '), sämmtliche pflanzlichen
Bewegungserscheinungen so ordnet, dass man die
durch äussere Anstösse hervorgerufenen als Reizbe-
wegungen, die aus inneren Ursachen entspringenden
aber als Nutationsbewegungen bezeichnet, wobei es
zunächst ganz gleichgiltig ist, auf welche Weise sie
hervorgebracht werden, dann gehören die oben er-
erwähnten pendelnden Bewegungen der Desmidiaceen
unzweifelhaft zu den Nutationsbewegungen, ebenso
wie die ohne besondere Richtung vor sich gehenden
Bewegungen der Schwärmsporen, Amoeben oder Plas-
modien.

Bei einseitig auffallendem Lichte stellt nun, wie
Verf. fand, Pleurotaenium seine Axe in Richtung der
einfallenden Strahlen, pendelt (nutirt) aber dabei hin
und her, wodurch die Beurtheilung der Stellung sehr
erschwert wird. Bei Aenderung der Lichtrichtung
tritt auch bei Pleurotaenium nodulosum und PL coro-
natum eine Aenderung der Axenrichtung ein, insofern
die Axe wieder in die veränderte Lichtrichtunsr sie-
stellt wird. Nach mehrmaligem Wechsel der Einstel-
lung erlahmen aber die Algen, und es treten dann häu-
fig sehr lange Ruhepausen ein. Die übrigen unter-
suchten Species zeigten bei derselben Versuchsan-
stellung keine bestimmte Einstellung. Bei sehr
schwachem Lichte (Dämmerlicht) aber konnte für
Cosmarium Meneghini und Closterium striatolum ver-
einzelt eine Einstellung beobachtet werden. Andere
Formen zeigten nichts derartiges, trotzdem auch diese
in Culturgefässen nach der Lichtseite hinwandern.

Zu der Einstellung der Axe kommt nun für Pleuro-
taenien bald eine fortschreitende Bewegung nach dem
Lichte, indem das mit dem Substrat in Verbindung
stehende Ende auf demselben weiter rutscht. Da nun
auch bei den autonomen Bewegungen das freie Ende
der schief aufgerichteten Zelle immer vorangeht, so
handelt es sich, wie Verf. hier sehr richtig ausführt,
bei der bei einseitiger Beleuchtung erfolgenden Ein-
stellung und Bewegungsrichtung nicht um zwei,

!) Botan. Zeitung. 18S6. Nr. 40.

durch das auffallende Licht hervorgerufene, geson-
derte Erscheinungen, da eben mit der Einstellung
auch die Richtung der Bewegung gegeben ist, und
umgekehrt die Richtung der Bewegung ihrerseits die
der Einstellung genau vorschreibt. Allein es wäre
hier zu betonen, dass der Bewegung in bestimmter
Richtung doch stets eine bestimmte Einstellung vor-
angehen muss und zwar derart, dass eine, die Axe der
Zelle in sich aufnehmende und zum Substrat senk-
recht stehende Ebene mit derjenigen der einfallen-
den Lichtstrahlen zusammenfällt. Bei jeder Abwei-
chung aus dieser Ebene wirkt das Licht als Reiz und
zwar solange, bis die Stellung in Richtung der ein-
fallenden Lichtstrahlen wieder eingenommen ist ; da-
mit ist dann die vorwärts schreitende Bewegung in
dieser Richtung, wie auch Verf. zutreffend bemerkt,
gegeben. Wenn daher Verf. sagt »ob hierbei die Ein-
stellung das Primäre und die Bewegungsrichtung das
Sekundäre ist oder umgekehrt, ist a priori schwer zu
entscheiden«, so sieht Ref. nicht recht ein, wo hier
die Schwierigkeit der Entscheidung liegen könnte.

Durch den Reiz des einseitig auffallenden Lichtes
werden die Desmidien, wie andere positiv heliotropi-
sche Organismen, veranlasst, sich in Richtung der
Liohtstrahlen nach der Lichtquelle hin zu bewegen.
Stehen sie in Richtung der Lichtstrahlen, so befinden
sie sich in ihrer Gleichgewichtslage; bei jeder Bewe-
gung aus derselben, die aber nur durch Stellungsän-
derung vor sich gehen kann, wirkt das Licht als Reiz
und zwar so lange, bis durch Stellungsänderung die
Gleichgewichtslage wieder erreicht ist; es ist also die
Stellung in Richtung der Lichtstrahlen eine heliotro-
pische Bewegung, und zwar die primäre, da mit der
richtigen Einstellung dann die Weiterbewegung in
der Gleichgewichtslage gegeben ist. Es handelt sich
ja auch bei der heliotropischen Einstellung nicht um
die Erreichung eines bestimmten Elevationswinkels
sondern einer Lage, welche direct abhängig ist von
der Richtung des einfallenden Lichtes.

Wenn Schwärmsporen bei ihren autonomen Bewe-
gungen mit dem Cilien tragenden Theile voran -
eilen, so ist das auch nichts anders als eine bestimmte
Einstellung. Lässt man nun auf solche Schwärmer
Licht in bestimmter Richtung fallen, so tritt zunächst
infolge des Lichtreizes eine Veränderung der Einstel-
lung auf : Die Schwärmer stellen sich in Richtung
des einfallenden Lichtes, die Cilien entweder der
Lichtquelle zu oder abgewendet. Damit ist die Gleich-
gewichtslage erreicht, und in dieser findet dann ent-
weder die positive oder negative Bewegung statt. Das
Primäre der Reizwirkung liegt demnach in der Ein-
stellung in Richtung des einwirkenden Reizes, und
diese Einstellungsbewegung ist das directe Analogon
zu den heliotropischen oder geotropischen Krümmun-
gen der höheren Organismen. Wenn eine Hauptwur-

02 f)

626

zel vertical nach abwärts wächst, dann bewegt sie sich
in ihrer Gleichgewichtslage ; sie hat aber zugleich
eine bestimmte Einstellung insofern der Vegetations-
punkt dem Erdcentrum zugekehrt ist. Bringen wir
die Wurzel aus ihrer Gleichgewichtslage heraus, da-
durch, dass wir sie horizontal legen, so erfolgt geo-
tropische Reizung, die so lange andauert, bis durch
die entsprechende Krümmung die Einstellung in
Richtung der wirkenden Schwerkraft, oder die Gleich-
gewichtslage wieder erreicht ist. Dadurch aber ist
dann die fernere Bewegungsrichtung der Wurzel, ge-
rade so wie das bei den Desmidien der Fall ist, gege-
ben. Der Vegetationspunkt der Wurzel entspricht
also hier dem cilientragenden Pole der Schwärmspo-
ren oder dem frei aufgerichteten Ende der Desmidien-
zelle. Durch die Reizung wird in allen Fällen nur
eine bestimmte Einstellung erzielt, nach welcher dann
die Weiterbewegung in der dadurch gegebenen Rich-
tung erfolgt.

Wenn Verf. dann des Weiteren die Ansicht äussert,
dass bei den Desmidiaceen die eigentliche Lichtwir-
kung in dem Wandern nach der Lichtquelle hin be-
steht, und dass hierzu die Einstellung der Axe not-
wendige Vorbedingung ist, so ist das mit dem eben
Gesagten durchaus übereinstimmend ; denn auch bei
der geotropischen Bewegung der Wurzel, um bei obi-
gem Beispiel zu bleiben , besteht die eigentliche
Schwerkraftswirkung in der Bewegung der Wurzel
nach dem Erdcentrum hin und auch hier ist die rich-
tige Einstellung der Wurzel nothwendige Vorbedin-
gung für diese Bewegung. Aber die Einstellung ist
das Primäre, und die Bewegungsrichtung, als dadurch
gegeben, das Sekundäre. Die Einstellungsbewegung
aber ist die Reizbeweguug.

Der Winkel, unter welchem die Alge sich vom Sub-
strat erhebt, ist, wie Verf. auch betont, für jede Spe-
cies charkteristisch und als »Eigenwinkel« aufzufassen.
Dass dieser Eigenwinkel durch das Substrat bedingt
sei , wie Klebs meint, scheint dem Verf. (und auch
dem Ref.) unwahrscheinlich. Nach Ansicht des Verf.'s
die manches für sich hat, wird der Eigenwinkel be-
dingt durch die Form des aufsitzenden Endes der
Alge, insofern er immer so gewählt würde, dass beim
Fortrutschen der möglichst kleinste Reibungswider-
stand geboten ist.

Dass nun bei der Bewegung vom Lichte hinweg die
Stellung der Alge so ist, dass die Axe zur Richtung
der einfallenden Strahlen senkrecht oder nahezu
senkrecht steht, wie Stahl dieses beobachtete, er-
klärt sich dann, wie Verf. weiter ausführt, ebenfalls
dadurch, dass der bestimmte Eigenwinkel inne ge-
halten wird, während das freie Ende der Zelle bei der
Bewegung vorausgeht. Die Stellung beruht also auch
hier nicht auf Lichtwirkung, die Einstellung aber
wird durch die Richtung des einfallenden Lichtes be-

dingt, und damit ist dann die negativ-heliotropische
Bewegung gegeben. Denn wie Verf. mit den Beobach-
tungen von Stahl übereinstimmend und entgegen
denen von Klebs feststellen konnte, findet bei Pleu-
rotaenium in auffälliger Weise bei intensiver Be-
leuchtung eine negativ heliotropische Bewegung
statt.

Für Closterium moniUferum fand Verf. sowohl bei
positiver als bei negativer Bewegung keinen anderen
Bewegungsmodus als das von Stahl für die positive
Bewegung angegebene Ueberschlagen.

Ob auch die Schwerkraft auf die Bewegungsrich-
tung der Desmidiaceen von Einfluss ist, konnte Verf.
nicht sicher entscheiden.

Wortmann.

Ueber eine sehr verbreitete Krank-
heit der Kartoffelknollen. — Zur
Bekämpfung der Kohlhernie. —
Die Structur in den Zellen eini-
ger Wurzelanschwellungen. Von
J. Brunchorst.

(Separatabdruck aus Bergens Museum Aarsberetning
1886. Bergen 1887.)

Der zweite der drei in der Ueberschrift genannten
Aufsätze hat nur praktisches Interesse, im dritten
hältB. auf Grund erneuter anatomischer Untersuchung
Frank gegenüber die Ansicht fest, dass die räthsel-
haften Inhaltskörper der Zellen in den Wurzelan-
schwellungen von Alnus und den Elaeagnaceen aus
Hyphen mit terminalen oder intercalaren Anschwel-
lungen bestünden. Der erste Aufsatz behandelt eine
in Norwegen sehr häufige, dort Skurf genannte Krank-
heit der Kartoffelknollen, welche der Verf. mit dem
in Deutschland bekannten Schorf oder Grind identi-
ficirt. Er glaubt ihre Ursache in einem Plasmodio-
^Aora-ähnlichen Organismus gefunden zu haben, den
er Spongospora Solani nennt.

Bei der mikroskopischen Untersuchung der Schorf-
zellen findet man in den Zellen gelb oder braun ge-
färbte, fast undurchsichtige Ballen, welche B. mit
Hülfe von Aufhellungs- und Quellungsmitteln und be-
sonders durch Untersuchung gefärbter Durchschnitte
in Canadabalsam als aus Zellen bestehende Hohl-
kugeln erkannte, deren Inneres von einem, ebenfalls
aus Zellen gebildeten Netz- oder Balkenwerk durch-
setzt wird. In früheren Stadien der Krankheit finden
sich in den bereits stärkefreien kranken Zellen kör-
nige Massen mit Eiweissreaction, die Verf. für para-
sitische Plasmamassen hält. Anfangs formlos nehmen
sie später die Gestalt eines groblöcherigen Wasch-
schwamms an und werden endlich zu den oben be-
schriebenen Hohlkugeln. In den zellenartigen Gebil-

627

628

den, welche die letzteren zusammensetzen, vermuthet
B. die Sporen seines Parasiten.

Das ist — einige mikrochemische Reactionen abge-
rechnet — vorläufig Alles über das neue Genus Spon-
gospora bekannt gewordene.

Büsgen.

Persoiialnachricliten.

Dr. Hans Solereder hat sich an der Universi-
tät München für Botanik habilirt.

Lic. Phil. Carl Johan Johanson kam beim
Versuche, einen ertrinkenden Knaben zu retten, am
26. Juni d. J. zu Upsala ums Leben.

Neue Litteratur.

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ou occidentales de l'Europe. Lyon, libr. Georg,
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arbres forestiers ou d'ornement; reconstitution du
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464 pg. avec 175 figures.

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vegetale et animale, ä la bacteriologie, ä la clinique,
ä Phygiene et ä la medecine legale : 2. edition, en-
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Verlag von Arthur F e 1 i x in Leipzig.

Druck von B r e i t k o p f & II ä r t e 1 in Leipzig.

J(>. Jahrgang.

Nr. 40.

5. Octobcr 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Soliiix-Laubacli. J. Wortmann.

Iuhnlt. Orig. : A. de Barv, Species der Saprolegnieen. -- Litt.: Kritik der Ansichten von Frank Schwarz
über die Structur der Chlorophyllkörner. — W. Hillebrand, Flora of the Hawaiian Islands. — Neue
Litteratur. — Anzeige.

Species der Saprolegnieen.

Von

A. de Bary.

Hier/Ai Tafel IX u. X.
(Fortsetzung.)

9. Saprolegnia monilifera n. sp. T. I. f. G.

Hauptfäden kaum über 2 mm lang, dichte
Rasen bildend. Primäre Zoosporangien bau-
chig-keulenförmig, minder schlank als bei
den Verwandten; theils mittelst (den gewöhn-
lichen) Durchwachsungen erneuert, theils (in-
folge cymöser Verzweigung) auf dem Scheitel
der Hauptfäden büschlig nebeneinander-
stehend.

Oogonien rund, meist fast kuglig, mit kurz
cylindrischem Ansatzstück ; auf dem Scheitel
von Hauptfäden, selten kürzeren Aestchen
in basipetaler Folge entwickelt; bis 15 hin-
tereinander : nach der Abgrenzung in losem
Verbände mit einander, oft schon lange
vor der Eibildung losgelöst und alsdann frei
und einzeln im Wasser liegend den Process
der Eibildung bis zur Oosporenreife durch-
laufend. Oogoniumwand derb, farblos oder
hell gelbbraun, mit wenigen sehr kleinen
Tüpfeln oder tüpfelfrei. Oosporen 1 — 16 in
einem Oogon, meist 6 — 12, von gewöhnlicher
centrischer Structur. — Antheridien auf
Nebenästen nie beobachtet.

Die Species steht der & torulosa wohl am
nächsten , ist aber durch Zoosporangien und
Oogonien und ihr ganzes Wuchs verhältniss
von allen Verwandten ausgezeichnet verschie
den. Die primären Zoosporangien sind rela-
tiv breiter, mehr ausgebaucht als bei den
andern Arten der 2<W-«a:-Gruppe. Sie können
sich durch ein- bis successive mehrmalige
Durchwachsung erneuern wie bei jenen. Da-
neben, auch mit den Durchwachsungen auf

demselben Träger abwechselnd, kommt aber
cymöse Verzweigung und Neubildung von
Sporangien vor. Dicht unter einem Sporan-
gium sprosst der Träger seitlich vor, drängt
das leere Sporangium zur Seite, so dass es weit
absteht oder selbst nach abwärts sieht; das
vorsprossende Stück wächst dann zu einem
neuen Sporangium heran, und der gleiche Pro-
cess kann sich mehrmals wiederholen, so dass
mehrere successive entstandene und entleerte
Sporangien , ein Büschel bildend , auf den
Scheitel des Trägers zu stehen kommen.
Diese cymöse Verzweigung ist soweit beob-
achtet immer einseitig und vorzugsweise
schraubelig.

Die Oogonien entstehen auf dem Scheitel
der Hauptäste in einfachen successiven
Reihen oder Ketten in basipetaler Folge wie
die Gonidien von Cystopus oder Penicillium.
Gleich diesen werden sie auch, sobald sie ihr
definitives Volumen erreicht haben , abge-
gliedert , abgeschnürt, — ihr Reihenverband
wenigstens sehr gelockert — durch Verquel-
lung der Mittellamelle in der je zwei tren-
nenden Querwand. Die Reihen sind daher
vielfach verschoben , geknickt , ihre Glieder
trennen sich bei leiser Berührung von ein-
ander. An solchen isolirten Oogonien , die
man zu Hunderten in einem Wassertropfen
finden kann, in welchem ein Rasen der Sa-
prolegnia gelegen hatte, geht nun die Ballung,
Formung, Glättung und Reifung der Eier
ungestört und genau nach dem früher (Beitr.
IV) für Saprolegnia beschriebenen Modus vor
sich. Von Antheridien habe ich nie die ge-
ringste Spur gefunden.

Die Oogonien werden bei S. monilifera
sehr reichlich gebildet, Zoosporangienbildung
findet, soweit beobachtet, minder reichlich
statt und hört fast ganz auf, wenn die Oogon-
bildung in Gang kommt. An Oogonientva-

631

632

genden Rasen hat man daher oft Mühe, auch j
nur leere Sporangien noch zu finden. Im
Uebrigen werden, wie bei den anderen Spe-
cies der Feraxgruppe die Oogonien theils auf i
besonderen Hauptfaden, theils auf solchen i
gebildet, welche früher Sporangien getragen
hatten, die dann durchwachsen oder zur Seite
geschoben worden sind.

Fundort: Bisher nur in dem moosrei-
chen kleinen See an der Schwedenschanze
beim Kniebis, Schwarzwald. Seit Novem-
ber 18S1 aus allen, wiederholt von dort
mitgebrachten Moos- und Schlammproben
erzogen.« Cultivirt bis Frühling 1885.

»II. Leptohgjüa de By.
Leptolegjiia cm/data de By. cf. T. 1. f. 5.

Rasen dicht, schlaff- und dünnfädig. Zoo-
sporangien gestreckt — cylindrisch; dem
Tragfaden gleich breit gewöhnlich nur eine
Längsreihe von Sporen durch Quertheilung
des Protoplasma bildend; sehr selten strecken-
weise spindelig angeschwollen und dann mit
2 — 3 Reihen durch Theilung des wandstän-
digen Protoplasma entstandener Sporen.
Durchwachsung der Sporangien nicht immer,
aber oft 2 — 3mal wiederholt stattfindend.

Oogonien am basalen Theile der (oft
mit Zoosporangen endigenden) Hauptfäden,
auf kurzen reihenweise einseitig Tacemösen
Seitenästchen dieser, oder auch auf besondern
vom Mycel direct entspringenden dünnen
Aesten terminal, zur Reifezeit meist schief
eiförmig, mit der grössern Axe quer zum
Träger gerichtet und gegen diesen hin zu
kurzem Stielansatz ausgezogen ; seltener (bei
Vorhandensein von 2 Antheridien) etwa birn-
förmig; in beiden Fällen gegen die Antheri-
dienansätze etwas vorgezogen. Oospore
immer einzeln, das ganze Oogon lückenlos
ausfüllend, mit dicker farbloser an den An-
satzort des Antheridium einen (ursprünglich
von dem Befruchtungsschlauch ausgefüllten)
engen Ausschnitt zeigender Membran. Diese
umschliesst einen helldurchschimmernden
feinkörnigen Protoplasmakörper und eine
Schicht kleiner Fettkörner, welche meist zu
einer zwischen Membran und Protoplasma-
körper eingeschobenen, relativ kleinen rund-
lichen, seltener unregelmässig gestalteten
oder in 2 Theile zerklüfteten Platte gruppirt
sind.

Antheridien immer diclinen Ursprungs;
auf den Enden der Zweige dünner Fäden, die

sammt ihren Verzweigungen den Rasen all-
seits durchflechten und in Krümmungen und
manchmal regelmässigen Windungen die
Oogonträger Timstricken. Antheridien meist
einzeln, selten 2 an einem Oogon, schief
keulig, mit breiter Endfläche angesetzt und
von dieser aus einen kurzen Befruchtungs-
schlauch tTeibend.«

In Gebirgsseen zuerst am 27. Nov. 1881
aus dem kleinen See bei der Schwedenschanze
am Kniebis erlangt. Bis zu Anfang 1884 wie-
derholt cultivirt und constant befunden. Wei-
terhin am 2G. Nov. 1884 aus einer im August
d. J . von Dr. Fischer vom Rätherichsboden
im ObeThaslithal gesammelten Schlammprobe
von neuem erzogen und bis ins Jahr 1885 cul-
tivirt.

Auf diese Species bezieht sich die Notiz
bezüglich der Möglichkeit des Statthabens
eines Substanzübertrittes aus dem Antheri-
dium ins Ei, die früher (Bot. Ztg. 1883 S. 43)
angegeben wurde. Weitere Beobachtungen
scheinen indess dem Autor keine Bestätigung
derselben ergeben zu haben, da er dieses
Punktes weder in der Diagnose der Gattung
noch in der der Art, die ja beide von ihm
selbst entworfen vorliegen, Erwähnung thut,
und auch in seinen nachgelassenen Beobach-
tungsjournalen nur zweifelhaft gebliebene
Einzelfälle sich verzeichnet finden.

III. PijtJiiopsis de By.
Pytliiopsis cymosa de By. cf. T. I. f. 1.

Tballus dünnfädig mit dicht stehenden
strahlenden Hauptfäden. Primäre Zoospo-
rangien terminal, mitunter mehrere hinter-
einander ei- bis kurz keulenförmig, vor der
Zerklüftung ihres Inhalts einen kurzen ter-
minalen schnabelartigen Fortsatz bildend,
in dem die Eröffnung stattfindet. Secun-
däre Zoosporangien durch seitliches Aus-
wachsen dicht unter dem primären ent-
stehend, bei normaler Entwickelung je eines
unter jedem primären, durch Wiederholung
des Vorgangs regelmässige Wickelbildun-
gen erzeugend. Bei minder regelmässigem
Wachthum kommt die Streckung der Wickel-
glieder in Fortfall und tritt kopfige Häu-
fung der Sporangien ein. Oogonien spät an
viel dünneren gebogenen Fäden entstehend,
die gewöhnlich aus der Basis des Rasens kom-
men und diesen dann viel dichter Averden
lassen. Mitunter treten sie aber auch weit
oben auf und erweisen sich als Seitensprossen
der Hauptfäden. Die Oogonien terminal

633

034

kuglig mit tüpfelloser Wand, mitunter mit
spärlichen kurzen unregelmässig vertheilten
Fapillenvorsprüngen. Inhalt zu einem ein-
zigen sehr selten zu 2 oder 3 Eiern geballt.
Antheridien in Ein- bis Vierzahl, meist an
kurzen androgenen dicht unter dem üogon
entstehenden Seitenzweigen ; mitunter auch
Stielantheridien, die dann besonders auftreten
wenn mehrere an einem Oogonium entwickelt
sind. Befruchtungsschläuche in Einzahl, das
Ei berührend. Oospore gross excentrisch mit
zahlreichen seitlich gelegenen Fettkugeln.

Wurde am 22. Juni 1884 aus Torfschlamm
erzogen, der einem kleinen, seichten, fast aus-
getrockneten Schneewassertümpel auf der
Höhe über dem «Lac noir« (Vogesenkamm)
entnommen worden war. Neben ihr keine
andere Form vorhanden. Von anderwärts
nicht bekannt geworden. Wurde das ganze
Jahr 1884 hindurch in verschiedenen Genera-
tionen eultivirt. Erst im October (rat neben
ihr, offenbar aus einer bis dahin ruhenden
Oospore erwachsen, eine kümmerliche Form
von Sapr. monoica auf.

Eine eigenthümliche Abweichung wurde
in den Octoberculturen beobachtet. Die
Oogonien waren mit zahlreicheren Fapillen-
vorsprüngen versehen, ihre Wandung zur
Reifezeit der eingeschlossenen Oospore hell-
braun und auffallend derart verdickt, als ob
der gewöhnlichen strahlig ausgebuchteten
Wandung eine dicke aber sehr durchsich-
tige äusserste Schicht aufgelagert wäre.
Auch die Beziehung zu dem Nebenastan-
theridium . an welches sie ringsum ansetzt
rechtfertigt diese Ausdrucksweise. Leider
winde die Entstehung dieser Schicht, die
auf eine Ausscheidung von Periplasma hin-
weisen könnte-. nicht beobachtet. In den
höheren Culturen der Form halte niemals
irgend welches Periplasma wahrgenommen
weiden können. In den Antheridien dieser
Pflanze wurde öfters wogende , strömende
Bewegung des Plasmas, ein Andrängen des-
selben gegen den Befruchtungsschlauch
wahrgenommen, doch fand sich dieser in allen
genau verfolgten Fällen an der Spitze ge-
schlossen, ein Substanzübertritt ins Ei war
niemals zu constatiren.

IV. Achhja.
1. A. prolifera de Bv. Autorum ex pte.
cf. de Bar y Beitr. IV. T. IL f. 1 u. 2. T. IV.

f. t— 4.

Hauptschläuche stark, aus dem Substrat

strahlend, gewöhnlich mit primären Zoospo-
rangien endend, unter denen die seeundären
in sympodialer Verkettung hervorsprossen.
Diclin. Oogonien in racemöser Anordnung
seitlich an den Hauptfäden, kurzgestielt, der
Regel nach terminal kuglig , ihre Wand mit
zahlreichen sehr scharf umschriebenen und
deutlichen Tüpfeln versehen. Oosporen in
wechselnder meist grösserer Zahl, excentri-
schen Baues. Antheridien tragende Neben-
äste vielfach gewunden und verzweigt, die
Oogonien und die sie tragenden Hauptfäden
wie Parasiten umschlingend. Oogonien meist
dicht, oft lückenlos, von Nebenastzweigen
umwickelt, die zahlreiche, mitunter auch in-
tercalare Antheridien tragen. Diese mit der
Seitenwand dem Oogonium anliegend, Be-
fruchtungsschläuche ins Innere treibend.

Die häufigste aller Ac/ili/a-nvlen, die wohl
überall sich finden dürfte. Spccielle Notizen
des Nachlasses spärlich ; für die Beschreibung
hauptsächlich Beitr. IV benutzt, avo auch die
Begründung der Namengebung zu finden.

2. A. polyandra de Bv. cf. Beitr. IV.
f. 5—12.

T. IV.

Hauptschläuche stark, aus dem Substrat
strahlend, gewöhnlich mit primären Zoospo-
rangien endend, unter denen die seeundären
in sympodialer ATerkettung hervorsprossen.
Fast immer androgyn, mit kurzgestielten ter-
minalen, selten intercalaren Oogonien in
racemöser Anordnung, und dünnen, vielfach
gewundenen und verzweigten, Antheridien
tragenden Nebenästen, die stets an den
Hauptschläuchen unbestimmten Orts, nie an
den Oogonstielen sich bilden. Schwache
Hauptschläuche häufig auch mil terminalen
Oogonien. Diese kuglig mit derber, nur lue
und da local verdünnter, nicht getüpfelte]
Wandung, mitunter mit einzelnen warzenför-
migen Aussackungen versehen. Antheridien
an der Spitze der 1 — 4, bogig das Oogonium
umwachsenden Nebenastzweige seitlich fest
angeschmiegt, je ein oder 2 Befruchtungs-
schläuche ins Oogon treibend. Oosporen in
wechselnder gewöhnlich grösserer Zahl ex-
centrischen Baues.

(jiehört zu den häufigeren Arten, (vgl.
de Bary Bot. Ztg. 815 S. 46) ist aber minder
gemein als A. prolifera. Die nachgelassenen
Notizen für diese Art sind spärlich, sodass die
hier gegebene Darstellung wesentlich auf
Beitr. IV basirt. Desshalb konnten auch nur
wenige sicher gestellte Fundorte eruirt wer-

635

636

den. Dieselben sind: »Titisee im Schwarz-
wald, Tümpel am Hoheneck in den Vogesen;
Weilburg ; Tümpel am kleinen Hagen bei
Göttingen.« Bezüglich der Identität dieser
Pflanze mit der gleichnamigen Form Hilde-
brand's muss auf Beitr. IV S. 40 verwiesen
werden.

3. A. gracüipes de By. cf. T. II. f. 2.

Thallus kräftig, langfädig, im Wuchs dem
der vorigen Art ähnlich. Primäre Zoospo-
rangien desgleichen. Secundäre seitlich her-
vorsprossend gestielt, meist nur spärlich ent-
wickelt. Androgyn. Oogonien kuglig mit
ungetüpfelter derber Membran, meist mit
stark emporgewölbter Basalwand, auf langen
dünnen, im Allgemeinen unverzweigten, oder
einen sympodialen wieder mit einem Oogo-
nium endenden Seitenzweig treibenden Stie-
len. Stehen an den Hauptschläuchen in un-
regelmässiger racemöser Anordnung gehäuft.
Von dem Oogonstiel in der Regel ein , selten
mehrere , ziemlich reichlich verzweigte, An-
theridien tragende Nebenäste entspringend.
Antheridien klein, seitlich anliegend, mit Be-
fruchtungsschläuchen. Oosporen kuglig, zahl-
reich, meist 8 — 18 , aber auch bis zu 40, cen-
trisch gebaut.

Bewohnt die Rheinsümpfe der Umgebung
von Strassburg; wurde zuerst aus dem Teich
im neuen botanischen Garten im Januar 18S1
erhalten, später an mehreren Orten der Rhein-
sümpfe wiedergefunden. Im November 1881
auch aus der Gegend von Weilburg in Nas-
sau durch Dr. B ü s g e n gebracht. Der A. po-
lyandra sehr ähnlich, ist sie von dieser sofort
durch den centrischen Bau der Oosporen un-
terscheidbar. Bis zum Jahre 1887 in der
Cultur erhalten.

4. A. apiculatadeBy. n. sp. cf. T. II. f. 3 — 5.

Thallus massig stark. Zoosporangien wie
bei den früheren Arten, oft solitär, oft auch
mit cymös sprossenden Secundärzoosporan-
gien, die dann meist gestielt sind. Oogonien
meist seitlich an den Hauptschläuchen in ra-
cemöser Anordnung auf kurzen, einfachen,
sehr oft hakenartig gekrümmten Seitenzwei-
gen terminal, eilänglich, in ein ziemlich scharf
abgesetztes Spitzchen endend. Membran
tüpfellos. Androgyn. Antheridien tragende
Nebenäste einzeln oder zu zweien am Haupt-
schlauch in der Nähe des Oogonstiels, selten
an diesem selbst entspringend, spärlich ver-
zweigt, kurze mit der Breitseite anliegende

Antheridien mit Befruchtungsschlauch bil-
dend, die nie an der Scheitelpapille an-
liegen. Oosporen im Oogon in geringer Zahl
(1 — 6) meist 3 oder 4, entweder genau cent-
risch gebaut nur mit grösseren Körnern der
peripherischen Schicht, als sie gewöhnlich
vorhanden, oder, indem die centrale Fettkugel
an einem Punkt die Körnerschicht durch-
bricht und an begrenzter Stelle die Membran
berührt, mit Andeutung excentrischen Baues,
ähnlich wie diess auch bei A. spinosa der
Fall.

Im Januar 1881 aus Material erzog-en, wel-
ches bei Vendenheim nächst Strassburg ge-
sammelt war. Bis zum Jahre 1S84 eultivirt
und constant befunden.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Kritik der Ansichten von Frank
Schwarz über die S tru ctur und Che-
mie der Chlorophyllkörner.

In einer früheren Abhandlung (Chlorophyllkorn,
S. 24 u. 25) habe ich gezeigt, dass die deutliche Grana
enthaltenden Chloroplasten intacter Zellen höherer Ge-
wächse, welche durch Wasserwirkung zerstört werden,
entweder homogen werden, indem sie sich unter
Undeutlichwerden der Grana zu einer flachen Scheibe
ausdehnen, welche jedoch nach stärkerer Verletzung
noch vaeuolig zu werden vermag, oder dass das Ho-
mogenwerden bei Wasserwirkung unterbleibt und so-
fort ein normales Vacuoligwerden eintritt. Wie
letzteres zu stände kommt, Hess sich an kugeligen
Chloroplasten nicht klar erkennen, dagegen da, wo
ein Grana zeigender Chloroplast in dünner Schicht
über ein Stärkekorn ausgebreitet war. Ich habe den
Vorgang an einem Objecte continuirlich verfolgt und
früher beschrieben und abgebildet (Chlorophyllkorn,
Fig. 11 a,b,c). Die normale Vacuolenbildung inter-
essirte mich, weil sie die Entstehung eines gleich-
massig fein vaeuoligen Gerüstes erklärt, welches nach
Behandlung der Chloroplasten mit langsam härtenden
oder mit Chlorophyll lösenden Reagentien zurück-
bleibt. Die Entstehung des Gerüstes wird dadurch
hervorgerufen , dass die weichen oder zähflüssigen
Grana kleine Vacuolen in der relativ homogenen zäh-
flüssigen Gerüstemasse des intacten Chloroplasten
erfüllen, welche Vacuolen entweder durch Quellung
der Gerüstemassen passiv vergrössert werden oder
auch durch osmotische Leistung der sich ganz oder
theilweise lösenden Granasubstanz gedehnt und zer-
rissen werden. Auch dann, wenn unter Härtung des

637

638

Chloroplasten Granasubstanz gelöst wird, kann ein
Gerüste von ähnlichen Eigenschaften entstehen.

Ausser dieser normalen Vacuolenbildung lässt sich
durch mechanische und chemische Einwirkung auch
eine unregclmässige hervorrufen, wenn man entweder
durch schnelles Zerdrücken der Chloroplasten oder
durch Anwendung von Reagentien, welche energisch
auf die Chloroplasten einwirken ohne sie sofort zu
härten, dafür sorgt, dass weitgehende Entmischung
des Chloroplasten erfolgt, ehe die Härtung eintritt.
Auf derartige Zerstörungserscheinungen, welche, wie
ich meinte, über die Structur der intacten Chloroplasten
nichts aussagen konnten, bin ich in meiner angeführten
Abhandlung nicht eingegangen.

Frank Schwarz »bestreitet« in seiner Abhand-
lung meine Angaben über die normale Vacuolenbil-
dung, ohne dass er sie mit dem von mir benutzten Ma-
teriale und der von mir angewandten Methode wie-
derholt hat. Hätte er das letztere gethan, so würde er
die Richtigkeit meiner Angaben nicht bezweifelt ha-
ben. Dabei erkennt er an, was ich über die Structur
der intacten Chloroplasten mittheilte, will aber eine
weitere und auffallendere Structur der Chloroplasten
entdeckt haben. Frank Schwarz spricht im 2. Ca-
pitel seines Werkes die Ansicht aus, dass die intacten
Chloroplasten zusammengesetzt seien aus relativ we-
nigen (ich zähle nach den Abbildungen 2—20, ge-
wöhnlich 12) neben einander liegenden grün gefärb-
ten »Fib rill en«, die durch eine Zwischensubstanz
das »Metaxin« verkittet seien, und in denen auch
die Grana eingebettet lägen. Diese Fibrillen lassen
sich an intacten Chloroplasten nicht beobachten,
ebenso nicht an durch gute Fixirungsmittel gehärte-
ten, sondern Averden nach der Quellung in bestimmten
Quellungsmitteln, unter besonderen Umständen sicht-
bar.

Diese Angaben des Verf. interessirten mich, und
ich habe sie deshalb nachuntersucht. Ich fand, dass
die »Fibrillen« sicher vollständige Kunstproducte sein
müssen, welchen kein morphologisches Element des
intacten Chloroplasten entsprechen kann.

Es ist selbstverständlich, dass für den vorliegenden
Fall die einzig richtige und Täuschungen ausschlies-
sende Methode der Beobachtung der Wirkung der
Reagentien auf Chloroplasten darin bestehen kann,
dass man von einem intacten Chloroplasten ausgeht,
diesen mit dem Reagens zusammenbringt und conti-
nuirlich jede Veränderung beobachtet, welche das
Reagens an dem einen, anfangs intacten Chloroplas-
ten hervorruft. Der Verf. scheint diese Methode
nicht angewendet zu haben. Er betont wenigstens
nirgends, dass er so verfahren, und es geht aus ver-
schiedenen Aeusserungen des Verf. hervor, dass er
meist ganze Schnitte gewisse Zeit der Reagentienwir-
kung aussetzte, dann Fixirungsmittel auf die Schnitte

wirken liess und schliesslich die entstandenen zahl-
reichen fixirten Zerstörungsproducte der Chloroplasten
untersuchte und deutete.

Ich wählte zur Nachuntersuchung die stärkefreien
Chloroplasten von Allium porrum, deren Fibrillen
vom Verf. beschrieben und abgebildet (Fig. 8) wur-
den. Diese Fibrillen sollen bei Einwirkung von
Wasser auf die Chloroplasten schon nach einigen
Minuten sichtbar werden (S. 47) und auch nach Fixi-
rung durch Flemming's Mischung deutlich blei-
ben (Siehe Erklärung zu Fig. 8). In 4procentiger
Kochsalzlösung sollen die Fibrillen langsam, aber
deutlich hervortreten.

Zur Untersuchung der Chloroplasten brachte ich
flache Tangential-Schnitte von gesunden, erwachsenen
Blättern von Allium porrum zugleich mit einem sehr
feinen, möglichst spitzen Platindrahte unter ein gros-
ses Deckglas, welches dann hie und da auch mit einem
Tröpfchen Wachs an den Ecken befestigt wurde, stellte
die Oelimmersion ein, liess Wasser zum Schnitte zu-
fliessen, stellte dann auf eine intacte Zelle ein, deren
flach ausgebreitete Chloroplasten die Grana deutlich
zeigten, verletzte mit dem Draht die Zelle möglichst
vorsichtig und beobachtete sofort das Verhalten der
Chloroplasten in der verletzten Zelle.

Augenblicklich traten die Granavacuolen deutlicher
hervor (Zustand 1), dann entstand meist eine wenig
stärker lichtbrechende, sich schnell vergrössernde
Vacuole, welche mit ihrer Basis dem ganzen Chloro-
plasten seitlich aufsass, wie ich es schon früher für
Adoxa (Chlorophyllkorn Taf. I, Fig. 18) abgebildet
habe. Es schien sich Substanz des Chloroplasten
in Wasser zu lösen und in dem umgebenden Pro-
toplasma die Vacuole zu veranlassen. Zugleich fiel
der kleine Grana-Vacuolen zeigende Chloroplast jetzt
zu einer nach der Vacuole zu coneaven Scheibe zu-
sammen, welche meist hochkantig stand, also senk-
recht zur Richtung der oberen Zellmembran. Diese
Scheibe erschien also von der Kante gesehen dann als
schwach gebogene, schmale grüne Spindel (Zustand 2).
Auch trat nicht selten rechts und links Lösung aus,
so dass das scheibenförmige Korn in einer Vacuole lag
und deren Aequator bildete. Längere Wasserwirkung
ändert an diesem Zustande meist wenig. Wenn die
Entmischung des ganzen Plasma's, nach mehreren
Stunden fortgeschritten ist, findet man die Chloro-
plasten häufig umgewendet und ihre Ränder erschei-
nen dann häufig mehr zusammengebogen und nach
oben gerichtet. Schliesslich zerfallen die Chloroplas-
ten nach längerer Zeit, durch die Strömung der Flüs-
sigkeit nicht selten unregelmässig. Ein unregelmässi-
ges Zerfallen der Chloroplasten findet sofort statt,
wenn man die im Wasser liegenden verletzten Zellen
drückt und bewegt ; die Chloroplasten werden dann
gänzlich entmischt und zu einer körnigen Masse.

639

640

Bei mit aller Sorgfalt öfter ausgeführ-
ter continuirlicher Beobachtung der Ein-
wirkung des Wassers auf einen einzelnen
Chloroplasten konnte ich niemals eine
Erscheinung beobachten, welche auch
nur annähernd der Fig. 8 von Schwarz
glich; »Fibrillen« waren niemals zu sehen.
Es lag nun noch die Möglichkeit vor, dass die
Behandlung mit Flemming's Mischung Verände-
rungen in den durch Wasser zerstörten Chloroplasten
hervorzubringen vermöchte, welche ähnliche Kunst-
producte bedingten, wie sie der Verf. in Fig. 8 abge-
bildet hat.

Es wurden deshalb Präparate, wie oben angegeben,
mit Wasser behandelt und dann zu den in verschiede-
nen Zuständen des Zerfalles befindlichen Chloroplas-
ten Flemming's Mischung zulaufen gelassen, wäh-
rend fortwährende Beobachtung der Objecte statt-
fand. Die zerstörten Chloroplasten wurden sofort alle
homogener ; die körnigen Massen der durch Bewe-
gung und Druck besonders stark zerfallenen Chloro-
plasten fielen zusammen, und aus ihren Fetzen bilde-
ten sich homogene Falten und Leistchen. Nach eini-
gen Minuten wurden dann die Leistchen wieder etwas
körniger. Diese Leistchen hat der Verf. vielleicht für
»Fibrillen« gehalten, wenigstens habe ich hier nichts
anderes entdecken können, was er dafür gehalten
haben könnte. Wenn man ganze gehärtete Schnitte
durchsuchte, so konnte man unter den zahlreichen
zerstörten Chloroplasten hie und da einen finden, wel-
cher bei oberflächlichem Zusehen einige Aehnlichkeit
mit der Fig. 8 von Schwarz hatte. Wer aber die
Wirkung von Wasser und der Härtemischung auf
die Chloroplasten durch continuirliche Beobachtung
einzelner Objecte kennt, wird niemals im Zweifel sein,
dass diese Formen ganz zufällige und grobe Kunst-
producte sind.

Ganz ähnlich verhält sich, bis zum Auftreten des
Züstandes 1 die Sache bei Einwirkung von 4 procen-
tiger Kochsalzlösung, nur verlaufen die Vorgänge
langsamer. Die Veränderung bleibt aber meist nicht
lange bei dem Zustande 2 stehen , sondern es dehnen
sich häufig die zusammengefallenen grünen, mit fei-
nen Granavacuolen versehenen Gerüste wieder zur
früheren Grösse der Chloroplasten aus, wenn das Prä-
parat völlig ruhig liegt. Während einer etwa 4 Stun-
den lang an verschiedenen Präparaten durchgeführ-
ten continuirlichen Beobachtung sah ich niemals »Fi-
brillen" auftreten, auch nicht bei nachträglicher Ein-
wirkung von Flemming's Mischung. Aufmerksam
will ich noch darauf machen, dass bei Untersuchung
ganzer Schnitte häufig mehrere, dicht neben einan-
der liegende Chloroplasten, welche zu den schein-
baren Spindeln zusammengefallen sind, den Eindruck
eines aus Fibrillen bestehenden Chloroplasten machen

und ähnlich aussehen, wie manche der Frank'schen
Bilder ; doch ist es mir nicht recht denkbar, dass sich
der Verf. durch diese Vorkommnisse hat täuschen
lassen.

Frank Schwarz nimmt an, dass die Substanz,
welche die Vacuolenbildung in den Chloroplasten be-
wirkt, über deren Natur wir thatsächlich nichts wis-
sen, die z. B. bei Allium ein complicirtes Gemisch aus
Kohlehydraten, Proteiustoffen und unbekannten Kör-
pern sein könnte, ein Proteinstoff sei, den er Metaxin
tauft. Metaxin ist meiner Ansicht nach eine hypothe-
tische Substanz, deren Einheitlichkeit und Protein-
stoffnatur durch nichts bewiesen ist, und deren
Existenz dadurch gefordert wurde, dass ein Körper
da sein musste, welcher die »Fibrillen« verkittete.

Arthur Meyer.

Flora oft he Hawaiian Islands. A De-
scription of their Phanerogams and Vas-
cular Cryptogams. Von Dr. William
Hillebrand. Heidelberg, C. Winter.
1888. 8. 073 S. mit 4 Steindruckkarten.

Die Flora der Hawaischen, oder wie wir zu sagen
pflegen der Sandwich-Inseln, entbehrte bisher eines
zusammenfassenden Handbuches. Es war daher eine
für die vergleichende Florenkunde und statistische
Pflanzengeographie sehr werthvolle Zugabe, welche
Engler im II. Bd. seines »Versuchs einer Entwicke-
lungsgeschichte der Pflanzenwelt« ^1882) mit einer,
über (570 wirklich einheimische Arten der genannten
Inseln aufzählenden Tabelle lieferte, um an ihrer Hand
die für geographische Descendenztheorie so äusserst
lehrreichen Wanderungs- und Fortbildungsverhält-
nisse auseinander zu setzen. Zu jener Zeit schon war
der Verf. der nun jetzt vorliegenden grossen »Flora«
beschäftigt, die Resultate seiner 20jährigen Reisen
und Excursionen in jenem Inselgebiete zusammenzu-
fa en. leider ist es ihm nicht vergönnt gewesen, die
Flüchte vollständig ausgereift vor Augen zu haben,
da er im Juli 1886 in Heidelberg starb, als gerade
die ersten Seiten seines Werkes gedruckt waren. Es
wurde daher dessen weitere Drucklegung durch W.
E. Hillebrand unter Unterstützung von Professor
Askenasy fortgeführt, und beide Herreu können
ihre Mühe in dem schönen Resultate entschädigt fin-
den, wenngleich sie nicht haben verhindern können,
dass an einzelnen Stellen, (so auch in dem einleitend
abhandelnden Theile von 19 Seiten die ausgleichende
Feder des Verf. am Platze gewesen wäre. Das Herba-
rium des Verf. ist dem botanischen Museum in Berlin
vermacht, in Anerkennung des Werthes desselben von
der preussischen Regierung ein Beitrag zu den Druck -
kosten der »Flora« gezahlt. Die \ ier Karten dienen zum

641

042

Namhaftmachen der im speciellen Theile angeführten
Standorte.

Durch Hinzufügung von sechs neuen Gattungen und
ISO neuen Arten auf Grund seiner floristischen Samm-
lungen bringt Verf. die Sandwich-Flora auf folgenden
Stand:

Total 999 Arten Gefässpflanzen in 365 Gatt.,
( 844 » Blüthenpfl. » 335 »

| 1 55 » Gefässsporenpfl. » 30 »

Davon sind seit dem Jahre 1779 eingeführt:
115 Arten (Blüthenpflanzen)

mit durch sie neu eingeführten 79
Gattungen ; daher Rest der ursprüng-
lichen Flora :
884 Arten Gefässpflanzen in 280 Gatt.,

Nun hält zwar Verf. auch noch 24 andere Arten,
welche theilweise jetzt eine hervorragende Rolle in
den Formationen spielen, für eingeführt »by natives
in prehistorical times«; aber dies scheint bei Pflanzen
wie EiKjenia malaccensis, Aleurites moluccana, Thes-
pesia populnea, Zingiber Zerumbet, Cocos nucifera
u. a. doch nicht genügend bewiesen, da sie zwar von
den Eingeborenen hier wie anderwärts in Indien hoch-
geschätzt, doch nicht als Culturpflanzen behandelt
sind. Ref. würde mehr geneigt sein, diese schon vor
der Entdeckung der Inseln (durch Cook) dort For-
mationen bildenden Arten dem durch natürliche Mit-
tel verbreiteten indischen Florenelemente zuzuerthci-
len, obwohl eine Gewissheit in dieser Beziehung nicht
zu erlangen ist.

Zieht man aber diese 21 Arten und 21 durch sie zu-
geführte Gattungen von dem genannten Florenbe-
stande ab, so bleibt als unzweifelhaft einheimischer
Rest

860 Arten in 265 Gattungen,
davon 653 » » 40 »

(mit allein 250 Arten!) endemisch.

Es sind daher 76 % der Gefässpflanzen, und sogar
81 V-)/» der Blüthenpflanzen-Flora, endemisch; Gym-
nospermen fehlen.

Wird dadurch der bekannte Reichthum der Sand-
wich-Inseln an endemischen Formen noch gesteigert,
so verdienen doch noch höheres Interesse die Unter-
suchungen des Verf. über die in der Inselgruppe selbst
schwankende Vertheilung der Mannigfaltigkeit von
Ost nach West : die Flora von Mauna Loa, also dem
südlichen Vulcanstock auf Hawaii, ist die ärmste und
gleichförmigste, die von Kauai (der nordwestlichsten
Insel) die reichste und mannigfaltigste; die zwi-
schenliegenden Inseln folgen , abgesehen von den
Standortsmannigfaltigkeiten , demselben Zuge. Verf.
sucht diese Thatsache mit der geologischen Inselge-
schichte in Verbindung zu bringen , die westlichen
Inseln als die ältesten hinzustellen.

Die Formationen werden nach 5 «Zonen« gegliedert.

Es sei die Bemerkung ganz allgemein gestattet, dass,
da man ja jetzt in den Floren stets Rücksicht auf das
Landesgepräge zu nehmen und Regionen abzugliedern
pflegt, es bequem sein würde, diese Eintheilung auch
im speciellen Theile verwerthet zu sehen und Regio-
nen anstatt solcher einzelner Standorte citirt zusehen,
welche der Landesunkundige nicht ihrer Natur nach
zu durchschauen vermag. Die pflanzenreichste ist die
»Middle forest-zone«, von 1001) oder 2000 bis hinauf zu
5000 bez. 6000 engl. Fuss, welche auch schon Mann
als die interessanteste geschildert, aber auf 4000 be,z.
4500 Fusshöhe beschränkt hat.

Hier entfaltet der Wald und Gebüschdickicht seine
Kraft, zumal in der bekannten Acacia Koa (welcher
Verf. zwei neue Arten A. Koaia und Kauaiensis zu-
fügt), in Metrosideros polymorphe, in einer 18 Arten
zählenden Hawai-Gattung der Rutaceen Pelea, in den
Araliaceen-Bäumen Cheirodendron Gaudichaudii, Pte-
rotropia (von Heptapleurum abgetrennt), Triplasan-
dra und Tetrapiasandra, hier entfalten auch die Lo-
beliaceen, »der besondere Stolz unserer Flora, ihre
auffälligsten Formen, aber unabänderlich in einzeln
zerstreuten Individuen«. Die untere Waldzone hat in
Aleurites moluccana ihren physiognomischen Charac-
terbaum, die Niederung in Paritium ti/iaceum; dem
australischen Scrub vergleichbare ßuschdickichte lin-
den sich strichweise an trockenen Abhängen, setzen
sich aber aus Wuchs- Varietäten der Waldbäume zu-
sammen; der oberste Waldgürtel dagegen (8 — 10000
Fuss) wird von Sophora (Edwardsia) chrysophylla zu-
sammen mit Myoporum snndvicense und Raillardia
struthiulu'ides gebildet. (Ausführlichere Schilderungen
finden sich in des Verf. posthumem Aufsatz über die
Vegetationen d. S.-L, Engl. bot. Jahrb. IX. 305.
Dieselben machen den Eindruck, als wären sie vor
der Vollendung des Hauptwerkes niedergeschrie-
ben. Ref.)

Werthvoll sind des Verf. Bemerkungen über die
Schwierigkeit, in den formenreichen Gattungen der
Inselgruppe die Arten auseinanderzuhalten ; es lässt
sich erwarten, dass künftige Forschung, die es durch
die ihr hier gegebene Grundlage um so vieles leichter
haben wird, nicht um überhaupt Formen mit Namen
abzutrennen, sondern um an einem geographisch so
glücklich für Belehrung gelegenen kleinen Gebiete
Studien über Transmutation und deren Rückwirkung
auf Phytographie wie das natürliche System selbst zu
veranstalten, die Hawaische Flora ausgedehnt ver-
Averthen wird, wie sie schon ausgezeichnete Belege für
Wanderungswege, -möglichkeiten und für eigen-
artige Entwicklung in räumlicher Abgeschiedenheit
geliefert hat. (Vergl. Engler a. a. O.). In der 39
Arten umfassenden Gattung Asplenium hat Verf. die
nahe verwandten Formen unter Artgruppen mit Be-
nennung nach einer heerführenden zusammen gestellt,

(343

644

z. B. Gruppe von A. Kaulfussii, A. pseudofalcaium, A.
contiguum etc.; es ist das die Manier der Aufstellung
von aus der Verwandtschaft loco erkannten »Typi
polymorphi, deren Verwendung die darstellende Syste-
matik schlechterdings zur Bemeisterung der Varie-
täten-Auswickelung nicht mehr wird entbehren
können.

Es ist bekannt, dass in der Hawaischen Flora tro-
pisch indische mit tr. amerikanischen, australe Typen
mit borealen sich begegnen. Nertera depressa breitet
sich vom Feuerlande und Tristan d'Acunha bis hier-
her aus und ist in Höhen von 2500 — 5000 Fuss gemein ;
auch Drosera longifolia ist in hochgelegenen Sümpfen
entdeckt. Von 15 sonstigen Mitteleuropäern bez. bo-
realen Bürgern sind Luzula campestris und Gnapha-
Uum luteo-album bemerkenswerth, die übrigen sind
7 Wasserpflanzen und 6 theilweise sehr weit verbrei-
tete Farne (Equiseten fehlen !) , z. B. Pteris aquilina,
Aspidium Filix mas und aculeatum, auch Asplenium,
Adiantum nigrum.

Die gesammte Anlage der vorliegenden interessan-
ten Flora ist eine sireng wissenschaftlich kritische.
Nicht nur in der — vielleicht kürzer, als ursprüng-
lich beabsichtigt gewesen, behandelten — Einleitung,
sondern durch das ganze Werk zerstreut sind die Hin-
weise auf das Besondere, auf das durch seine Bezie-
hungen systematischer oder geographischer Art Be-
merkenswerthe. Man lese z. B. die Sonderung nach
Florenelementen unter Compositae, die Bemerkungen
über Innovation bei den Vaccinien, über dimorphe
Blüthen bei den Pittosporen , die Verwandtschaft der
Caryophyllee Alsinidendron etc., so wird man erken-
nen, welche Bahnen der Forschung der Verfasser
einst wandelte. Und so mag denn sein Name dauernd
mit der Flora jener Inselgruppe verwebt bleiben, der
der Entschlafene die beste Kraft seines Lebens in

mühevollem Fleisse gewidmet hat !

Drude.

Neue Litteratur.

Archiv der Pharmacie. Heft 11. Juni 1888. A.
Tschirch und J. Holfert, Ueber das Süssholz.
— C. Hartwi ch, Ueber den Strophanthuss&men.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1888.
Bd. VI. Heft 7. Ausgegeben am 4. September 1888.
Dragutin Hirc, Coronilla emeroides Boiss. et
Sprunn. — J. Reinke, Einige neue braune und
grüne Algen der Kieler Bucht. — M. Moebius,
Beitrag zur Kenntniss der Algengattung Chaeto-
peltis Berthold. — B.Frank, Ueber die physiolo-
gische Bedeutung der Mycorhiza. — A. Schlicht,
Ueber neue Fälle von Symbiose der Pflanzenwur-
zeln mit Pilzen. — J. Clark, Ueber den Einfluss
niederer Sauerstoffpressungen auf die Bewegungen
des Protoplasmas. — H. Vöchting, Ein Dyna-
mometer zum Gebrauch am Klinostat. — P.

Ascherson, Ein neues Vorkommen von Carex
aristata R. Br. in Deutschland.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 29/30. Hans-
girg, Ueber Bacillus muralis Tomaschek, nebst
Beiträgen zur Kenntniss der Gallertbildung einiger
Spaltalgen (Schluss). — Lundström, Ueber die
Salix-~F\or& der Jenissej-Ufer (Schluss). — Star-
bäck, Einige kritische Bemerkungen über Lepto-
sphaeria modesta Auctt. — Nr. 31/32. Keller,
Wilde Rosen des Kantons Zürich. — Lundström,
Ueber farblose Oelplastiden und die biologische
Bedeutung der Oeltropfen gewisser Potamayeton-
Arten. — Berggren, Ueber Apogamie des Pro-
thalliums von Notochlaena. — L jungström,
Eine Pn'»w/a-Excursion nach Möen. — ■ Nr. 33.
Keller, Id. (Forts.) — Tomaschek, Ueber eine
angeblich neue Methode, die Keime einiger niede-
rer Algenpilze aus dem Wasser zu isoliren.

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 82. A. B. Grif-
fiths und Frau A. B. Griffiths, Untersuchun-
gen über den Einfluss bestimmter Strahlen des
Sonnenspectrums auf Wurzelabsorption und Wachs-
thum der Pflanzen. — L. Machiati, Physiologie
der Nährorgane der Pflanzen, angewandt auf die
Agricultur.

Hedwigia. 1888. Bd. XXVII. Heft 7 und 8. O. Nord-
stedt, Einige Characeenbestimmungen. 1. Ueber
einige Characeen im Herbarium d. k. botan. Mus.
zu Berlin. 2. Ueber einige Characeen aus Puerto-
Rico. 3. Ueber einige Characeen aus Deutsch-Süd-
west-Afrika.

Humboldt. Heft 8. August 1888. F. Ludwig, Ueber
einige merkwürdige Rostpilze.

Journal of the Linnean Society. Vol. XXIV. Nr. 163.
8. August 1888. S. le M. Moore, Influence of
Light upon Protoplasmic Movement. — H. N. Rid-
ley, Self-fertilization and Cleistogamy in Orchids.
— H. J. Veitch, Fertilization of Cattleya labiata
var. Mossiae.

Nederlandsch Kruidkundig Archief. II. Serie. 5. Deel.
2 Stuk. 1888. Lijst der planten waargenomen te
Terschelling door de leden der Nederlandsche Bo-
tanische Vereenigung C. A. J. A. Oudemans,

Contributions ä la flore mycologique des Pays-Bas.
XII. — R. Bondam, Overzicht der Flora van
Harderwijk (Plantae vasculares). — J. D. Kobus
en J. W. C. Goethart, De Nederlandsche Cari-
ces. — J. W. Janse, Protoplasma beweging bij
Caulerpa prolifera. — H. A. J. Abele ven, Flora
van Nijmegen.

Anzeige.

In 8 Tagen erscheint in meinem Verlage :

Beiträge

zur

Morphologie und Physiologie der Bacterien

von

S. Winogradsky.

Heft I:

Zur Morphologie und Physiologie der Schwefelbacterien.

Mit 4 Farbendruck-Tafeln.

In gr. 8. VI, 120 Seiten, brosch. Preis : 6 M. 40 Pfg.

Leipzig, 5. October 1888. Arthur Felix.

Verlag von A'thnr Felix in Leipzig.

Pvnck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

Dieser Nummer liegt bei: Taf. X.

46. Jahrgang.

Nr. 41.

12. October 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach. J. Wortinann.

Inhalt. Orig. : A. de Bary, Species der Saprolegnieen (Schluss). — Litt: P. Prahl, Kritische Flora der
Provinz Schleswig-Holstein, des angrenzenden Gebietes der Hansestädte Harnburg und Lübeck und des
Fürstentums Lübeck. — A. Wie ler, Ueber den Antheil des secundären Holzes der dicotyledonen Ge-
wächse an der Saftleitung und über die Bedeutung der Anastomosen für die Wasserversorgung der transpiri-
renden Flächen. — P. Hauptfleisch, Zellmembran und Hüllgallerte der Desmidiaceen. — C. v. Tubeuf,
Beiträge zur Kenntniss der Baumkrankheiten. — Neue Litteratur. — Anzeige. — Berichtigung.

Species der Saprolegnieen.

Von

A. de Bary.

Hierzu Tafel IX. u. X.

(Schluss.)

5. A. racemosa Hild. cf. Pringsheim's
Jahrb. vol. 9. T. G. 19.

Hauptschläuche stark, stets mit primären
Zoosporangien abschliessend, die Oogonien an
kurzen, seitlichen Zweigen in locker race-
möser Anordnung tragend. Oogonien kuglig
terminal, mit derber, gleichmässiger, gewöhn-
lich bräunlich gefärbter, tüpfelloserWandung,
mitunter mit einzelnen flachen Papillenfort-
sätzen versehen. Streng androgyn. Ein oder
2 stets unverzweigte Nebenäste entspringen
dicht unter dem Oogonium an dem dasselbe
tragenden Zweig und setzen, henkelartig ge-
bogen, nur ihre zum Antheridium verwan-
delte Spitze auf dessen Wandung auf. An-
theridium ziemlich gross, verkehrt kegelför-
mig, mit der vorderen breiten Endfläche dem
Oogonium aufgesetzt. Oogoniumsmembran
an dieser Ansatzstelle stark verdünnt, einsre-
stülpt, wenn, was nicht immer der Fall, Be-
fruchtungsschläuche gebildet werden, von
diesen durchbrochen. Aehnliche blasenför-
mige, dünnwandige, schliesslich zu Grunde
gehende Ausstülpungen häufig auch an der
nicht ans Oogonium angrenzenden Seiten-
wand des Antheridii entwickelt. Oosporen
sehr wenig zahlreich, in Ein- bis Sechszahl ,
mit derber Wand. Sie sind exact centrischen
Baues mit lateralem hellen Kernfleck.

Zuerst von Hildebrand zu Roisdorf bei
Bonn an Pflanzenstengeln gefunden, später
von Pringsheim bei Berlin beobachtet, war
sie de Bary bis zum Jahre 1881 noch nicht

zu Gesicht gekommen, cf. Beitr. IV. Sie
wurde dann aus von B ü s g e n bei Weilburg
gesammelten Materialien im November 1881
erzogen, im selben Jahre auch aus dem Tüm-
pel an der Schwedenschanze auf dem Knie-
bis und endlich im September 1884 aus dem
Todtensee auf der Grimsel erhalten und ist
bis 1887 in Cultur geblieben.

Obgleich von Hildebrand zuerst auf
Pflanzenresten gefunden, wächst sie doch auf
diesen sehr schlecht, viel besser auf animali-
schen Substraten, Mehlwürmern z. B. Die
Species ist an der Form und dem eigenthüm-
lichen Ansatz der Antheridien ausserordent-
lich leicht zu erkennen.

6. A. oblongatade By. cf. T. II. f. 7—9.

Thallus starke, über 1 cm hohe Rasen
bildend , mit typischen , öfters wiederholt
sympodial sprossenden Zoosporangien. Oogo-
nien gross, theils racemös an der Spitze ge-
rader, gestreckter , abstehender Seitenzweige
der Hauptschläuche, theils auf längeren
Aesten terminal, in diesem Falle oft annäh-
ernd kuglig, sonst typisch ei- oder birnen-
förmig, stumpf endend. Wandung derb, tüp-
fellos. Oosporen kuglig meist 6 — 10, viel
kleiner als die aller Verwandten, in der Mitte
des Oogoniums zu einer Gruppe vereinigt, ei-
nen ziemlich weiten leeren Raum freilassend.
Sie sind im Allgemeinen centrisch gebaut,
zeigen indess genau dieselben Abweichungen,
die oben für A. apiculata beschrieben wur-
den. Absolut diclin. Antheridien an der
Spitze zarter weithin schlingender und über
die Oogonien kriechender, verzweigter Schläu-
che; der Oogonienfläche entweder mit der
Breitseite oder seltener mit dem stumpfen
Vorderende anliegend; trotz ihrer grossen
Zahl nur einen kleinen Theil der Oberfläche

647

648

bedeckend, mit sehr deutlichen oft verzweig-
ten Befruchtungsschläuchen.

Wurde im Januar 1SS1 aus Vendenheimer
Material und aus dem Wasser der Strass-
burger Festungsgräben erzogen. Auch aus
Tümpeln bei Kork im Juni 1881 und aus dem
so artenreichen Tümpel an der Sclnveden-
schanze atif dem Kniebis im April 1882 er-
halten, bis zum Jahre 1884 cultivirt. Von der
ähnlichen A. apiculata durch die stumpfen
Oogonien, die viel kleineren Oosporen und die
typische Diclinie leicht und scharf zu unter-
scheiden.

»8. Achlya sjmwsa de By. Beitr. IV. T. IV.

f. 13— 18.

Hauptfäden mit vielen weitabstehenden
miteinander verschränkten Aesten, wollige
schneeweisse Rasen bildend, welche bei guter
Ernährung 2 — 3 cm hoch werden können.
Fortpflanzungsorgane spärlich. Zoosporangien
klein, wenigzählige Köpfchen producirend, oft
fehlend. Oogonien terminal, nie intercalar,
meist tonnenförmig, durch zahlreiche, dicht
gestellte, breit conische, spitze oder stumpfe
Aussackungen stachelig; nur das obere und
untere Ende stachelfrei, das obere bei termi-
nalen conisch ausgezogen, nicht selten in
Form eines langen spitzen Schnabels. Oo-
sporen 1 — 2, selten 3 im Oogonium ; von
sehr wechselnder Grösse, stets aber dem Mit-
telraum des Oogons fast gleichbreit, diesen
daher locker ausfüllend; rund oder oval, zur
Reifezeit mit grosser centraler Fettkugel und
individuell wechselnd ringsum gehender oder
streckenweise unterbrochener peripherischer
Körnerschicht, ohne deutlichen Kernfleck.
An theridien ungefähr ebenso oft fehlend
als vorhanden. In letzteren Falle (immer?) nur
eines an einem Oogon, cylindrisch- keulen-
förmig und mit der ganzen einen Seitenfläche
angelegt, terminal auf einem ganz kurzen,
dicht neben der basiskopen Wand des Oogons
entspringenden Nebenaste ; — ausnahmsweise
auf einem Nebenast diclinen Ursprungs.

Aus dem Titisee im Schwarzwald ein-
mal (Juni 1880) in Cultur erhalten,« bald

wieder

eingegangen.

»9. Achlya oligacantha de By. n. sp. cf. T. II.

f. 1.

Hauptfäden meist schlank, zart. Oogo-
nien theils auf schlanken kurzen oder lan-
gen Seitenästen Zoosporangien tragender,
theils auf schlanken Hauptfäden und deren

racemösen Zweigen terminal (sehr selten in-
tercalar) ; im Umriss kugelig, ohne Auszug
dem unter der Insertionsfläche etwas verbrei-
terten Tragfaden aufsitzend ; mit stets durch
relativ grosse, glatte Wandstücke von einan-
der getrennten Stachelaussackungen, von sehr
ungleicher Zahl (1 — etwa 16, sehr selten 0),
Grösse und Specialform (kurze Spitzchen bis
lange stumpfe Zapfen). Oogonien relativ
dünn, farblos, ohne Tüpfel, nur in den Aus-
sackungen meist dünner als zwischen den-
selben. — Oosporen meist 4 — 8 im Oogon
(selten bis über 12) relativ klein, rund, cen-
trisch gebaut. — Antheridien stets und
meist zu mehreren an einem Oogon vorhan-
den, auf Nebenästen theils androgynen, theils
diclinen Ursprungs; einzeln oder zu 2 hin-
tereinander terminal; krumm-keulig oder
krumm-cylindrisch , mit der Seitenfläche an-
gelegt, relativ klein.«

Aus einem Tümpel bei Kork (Baden) mit
Sapr. Tiiureti durch Zacharias im Juni
1881 gebracht, und bis zum Jahre 1883
rein gezüchtet.

»10. AcUtja stellata de By. cf. T. IL f. 10 — 11.

Hauptfäden schlank, zart. Oogonien theils
einzeln auf den Enden kurzer dünner Seiten -
zweige der Gonidienträger, theils (meistens)
terminal auf besonderen dünnen Hauptfäden
und deren kurzen Seitenästen; meist rund
und durch dicht nebeneinanderstehende kurze
spitz-conische Aussackungen morgenstern-
förmig. — Antheridien völlig fehlend.
Oospore (soweit beobachtet immer) einzeln in
einem Oogon und dieses mit Ausnahme der
Aussackungen nahezu ausfüllend, rund, cen-
trisch gebaut, mit dicker, dunkler, periphe-
rischer Plasmaschicht.

Mit A. polyandra aus einem Tümpel bei
Göttingen 1880 gezüchtet« aber bald wie-
der eingegangen.

Note. Dieser Tümpel, am Ende des sog. kleinen
Hagens gegen Bovenden zu gelegen, ist abflusslos und
zeichnet sich durch eine sehr reiche Algenvegetation
aus, in der Oedogonien und Bulbochaetef ormen praeva-
liren^ die sonst in der nähern Umgebung Göttingens
gänzlich fehlen. In diesem Tümpel tritt auch in jedem
Jahre in Masse die sogenannte Spirogyra mirabilis
Hassall auf, die, wie ich mich aufs bestimmteste über-
zeugt habe, ihre Entstehung der Vegetation einer äus-
serst zarten und schwierigen Chytridieenform verdankt,
welche in den mit derber ' Membran umgebenen
schembaren Azygosporen ihre Fructificationsorgane
entwickelt.

649

650

V. Aphanorhyces de By.

VI. Dictyuchus Leitgeb.

Dictyuchus clavatusde By. cf. T. I. f. 3.

Thallus dichtrasig mit abstehenden Haupt-
schläuchen. Zoosporangien von sehr eigen-
thi mlicher kurz und breit keulenförmiger
Gestalt, das primäre terminal, die secundären
nach Art von Achlya seitlich hervorsprossend,
in wickeliger oder schraubeliger Succession,
vom obconisch erweiterten Fadenende getra-
gen. Basalwand meist stark ins Sporangium
vorgewölbt. Wand des Sporangiums gleichzei-
tig mit der Entstehung der Sporen blass, zart,
und äusserst fragil werdend, mit Ausnahme
eines ringförmigen schmalen Basalstückes.
Jede »Spore von einer eigenen Membran um-
geben, stumpfkantig-poly edrisch, von den
benachbarten durch eine weiche Schicht ge-
trennt. Infolge der Fragilität der Sporan-
gialmembran zerfällt das ganze bei der Reife
durch die leiseste Erschütterung, bis auf den
Basalring. in vereinzelte Sporen. Oogonien
und Nebeiläste seitlich an den mit Zoospo-
rangien wickeln endenden Ilauptschläuchen,
entweder beide zusammen in unregelmässi-
ger Stellung, oder auf verschiedene Haupt-
schläuche vertheilt. Oogonien kuglig , kurz-
gestielt, in racemöser Anordnung. Ihre Mem-
bran sehr schwach getüpfelt , Tüpfel erst bei
Färbung mit Chlorzinkjod hervortretend.
Nebenäste undulirenden Verlaufs, reich ver-
zweigt, ähnlich wie bei Achlya polyandra.
Antheridien zahlreich, klein, mit der Seiten-
wand angeschmiegt. Oosporen bis zu 12 im
Oogonium, kuglig, excentrisch.

Aus Algenmaterial erzogen, welches Stahl
im Decbr. 18S0 bei Vendenheim nächst
Strassburg gesammelt hatte. Noch im Jahre
1884 in Cultur unverändert.

Sehr auffallend ist die Analogie, um nicht
zu sagen Homologie , die zwischen den Spo-
rangien dieser Species und denen von Mucor
besteht. Beiden ist gemeinsam die convexe
Vorwölbung der basalen Scheidewand, die
Fragilität der Membran des reifen Sporangii,
von der bei beiden ein basales Ringkragen-
stück ausgenommen bleibt. Die Zwischen-
masse zwischen den Sporen wird bei äemDic-
fyuchus, wennschon nicht direct sichtbar,
doch gleichfalls vorhanden sein; dafür spricht
der labile Zustand, in dem sich die ganze
Sporenmasse zur Reifezeit befindet (vgl. de
Bary, Vgl. Morphol. u. Biol. der P. S. 80).

~v

Diese ganz eigenthiimliche Structur ist
für keine der von verschiedenen Autoren,
Leitgeb, Lindste dt, beschriebenen Dic-i
tyuchusaxten angegeben; sie ist so auffallend,
dass man wohl annehmen muss, sie sei bei
diesen ebensowenig vorhanden gewesen, wie
bei den Netzsporangien, die gelegentlich als
Anomalien der Achlya arten durch de Bary's,
Cohn's,Pringshei m's Untersuchungen be-
kannt geworden sind. Ob hier nicht vielleicht
generische Unterschiede vorliegen, muss wei-
terer Untersuchung vorbehalten bleiben. De
B a r y 's hinterlassene Aufzeichnungen bieten
nach dieser Richtung keinen Anhalt dar. Trotz
der zahllosen auf Materialien verschiedenster
Herkunft sich erstreckenden Culturen scheint
demselben mit Ausnahme des hier beschrie-
benen Dictyuchus clavatus nur noch einmal
eine Dictyuch usi brm vorgekommen zu sein,
die er mit D. monosporus Leitgeb vergleicht,
die aber bald und ohne Oogonien erzeugt zu
haben, zu Grunde gegangen ist. Ein sicheres
Zeichen dafür wie wenig der Formenreich-
thuni unserer Gruppe durch die vorliegen-
den Untersuchungen erschöpft ist.

VII. Aplanes de By.
Aplanes Braunii de By. cf. T. I. f. 2.

(Achlya Braunii Reinsch?)

Thallusfäden abstehend, unregelmässig ver-
zweigt , vielfach mit sehr dünnen , spitz en-
denden Seitenzweigen. Sporangien am Thal-
lus sehr spärlich, nur ganz ausnahmsweise
entwickelt. Gewöhnlich ausschliesslich Oo-
gonien, diese aber in Menge vorhanden. Die
Oogonien terminal oder intercalar , in letzte-
rem Fall entweder durch längere zwischen-
liegende Fadenstücke getrennt, oder zu 2
bis 5 unmittelbar aufeinander folgend, sehr
verschiedengestaltig, meist keulen- oder spin-
delförmig, die intercalaren der Regel nach
wenig angeschwollen tonnenförmig mit ge-
tüpfelter Membran. Antheridien androgyner
Entstehung, an der Spitze zarter Seitenzweige
entwickelt, die dicht unter , bei intercalaren
auch über den Oogonien entspringen und über
deren Oberfläche hinkriechen. Häufig sind sie
verzweigt, ein jeder Zweig alsdann mit einem
Antheridium endend. Bei intercalar an-
einander gereihten Oogonien entspringen die
Antheridienäste der oberen an dem oberen
Ende der unteren. Daraus folgt die abstei-
gende Entwickelungsfolge der Oogonien.
Antheridien sehr klein , schief oval, mit der

651

652

Seite dem Oogon anliegend. Zur Reifezeit
lösen sich die Oogonien gern aus dem Ver-
band der noch lebenden Thallusfäden , ihre
Wand ist farblos , sehr dick, mit sehr deutli-
chen Tüpfeln, an der Querscheidewand oft
mit zapfenartig einspringender Membranver-
dickung. Oosporen zahlreich, meist etwa 12,
selten weniger, öfters viel mehr, bis zu 40,
kuglig, den Innenraum des Oogonii fast ganz
erfüllend, centrisch gebaut. Bei der Kei-
mung der Oosporen werden im allgemeinen
kurze, hervortretende Schläuche gebildet,
deren Inhalt, ähnlich wie bei Aphanomyces
in einreihige , aber hier membranumgebene,
Sporen zerfällt, die direct mittelst seitlich
durchbrechender Schläuche auskeimen und
dargebotenes Nährmaterial inficiren. Selten
unterbleibt die Sporenbildung ganz und
wächst der neue Oosporenkeimschlauch direct
zur neuen Pflanze aus. Die ausnahmsweise
entwickelten Sporangien des erwachsenen
Thallus sind ähnlich beschaffen , cylindrisch,
terminal, ihre Sporen locker, aber unregel-
mässig mehrreihig gelagert, genau in gleicher
Weise auskeimend.

An vielen Orten im niederen Schwarzwald
gefunden , zuerst aus einem kleinen See bei
der Schwedenschanze amKniebis am 27. Nov.
1881 gebracht, später aus Schlamm- und
Sphagmimipioben erzogen, die Dr. Oltmanns
am 14. Juni 1884 aus dem Mummelsee und
aus einigen Tümpeln von dessen Umgebung,
sowie aus dem Wildsee mitgebracht hatte.
Die von Heins ch beschriebene Form, deren
Zugehörigkeit freilich noch zweifelhaft bleibt,
stammt von Erlangen.

Die Schwarzwälder Form hat sich in wie-
derholten Culturen der Jahre 1881, 1883 und
1884 constant erwiesen.

VIII. Leptomitus Ag. (Apodya Cornu) .

Tafelerklärung.

H = Hartnack, die 'vordere Zahl die Objectiv-, die
hintere die Ocularnummer, t. el. = ausgezogener
Tubus.

Tafel IX.

Fig. 1. Pythiopsis cymosa de By.

a. Cymöses System von Zoosporangien. H 5, 3 t. el.

b. Oogonium mit anliegenden Antheridien. H 10,
3 t. el.

c. Oogonium mit Oospore von der abweichenden, im
Text erwähnten Cultur aus dem October 1!
H. 10, 3 t. el.

d. Gereifte Oosporen. H 10, 3 t. el.

Fig. 2. Aplanes Braunii de By.

a. Thallusfäden mit endständigem, nicht schwär-
mende und bereits in Keimung begriffene Spo-
ren enthaltendem Sporangium, und mit seitli-
chem, Oogonien tragendem Aste. H 4, 3 t. el.

b. Zweigspitze mit 2 successiven Oogonien. H 4.
3 t. el.

c und d. Keimung der noch von den Oogonien um-
schlossenen Oosporen. In einem der Keim-
schläuche des in d dargestellten Oogoniums be-
reits die einreihigen ruhenden ihrerseits dem-
nächst seitlich auskeimenden Sporen ausgebil-
det. H 7, 3.

Fig. 3. Dictyuchus clavatus de By.

a. Grösseres Stück des mit Zoosporangien und Oo-

gonien besetzten Thallus, Abschnitte zweier
Hauptschläuche, sowie der von ihnen entsprin-
genden, dünnen, schlingenden Aeste, die die An-
theridien bilden, aber auch ihrerseits hie und
da Oogonien produciren, zeigend. H. 4, 3 t. el.

b. Sympodiale Thallusspitze mit Sporangien, deren
eigenthümliche Entleerungsweise zeigend. H 4.
3 t. el.

c. Oogonium mit umrankendem, Antheridien bil-
dendem, schlingendem Aste. H 5, 3 t el.

d. Oogonium mit reifen Sporen. H 8, 3.

Fig. 4. Saprolegnia aiiisospora de By.

a und b. Reife Oogonien mit den noch anhaftenden

Antheridien. H. 8, 3.
c. Reife Oospore. H 8, 3.

Fig. 5. Leptolegnia caudata de By.

a. Oogonien tragende Hauptfäden. H 5, 3.
b. Oogonium mit eindringendem Antheridium in
2 aufeinanderfolgenden Stadien (I u. II) um 6,45
und um 7 Uhr am 8. October 1884 gezeichnet.
H 10, 3.

c. Oogonium mit reifer Ooospore und noch erhal-

tenen Antheridien. H 10, 3.

d. Junges Oogonium mit Antheridien. H 10, 3.

e. Reife Oospore das Oogonium ganz ausfüllend.
H8, 3.

Fig. 6. Saprolegnia monilifera de By.

Zweigspitzen mit successiven Oogonien. H 5, 3.

Tafel X.

Fig. 1. Achlya oligacantha de By. Oogonium. H 5, 3.
Fig. 2. Achlya gracilipes de By. Hauptfaden mit

zahlreichen, Oogonien tragenden Seitenzweigen.

H4, 3 t. el.
Fig. 3 — 5. Achlya apiculata de By.

f. 3. Hauptfaden mit terminalem Sporangium und

zahlreichen, an der Spitze hakenförmig gekrümm-
ter Seitenzweige stehenden Oogonien. H4, 3 t. el.

653

<;r, 1

f. 4. Sympodialer Sporangienstand H 4, 3.
f. 5. Oogonium H 8, 3.
Fig. 6. Achlya gracilipcs de By. Hauptfaden mit ter-
minalem Oogonium und zahlreichen Antheri-
dien bildenden Seitenzweigen. H 5, 3 t. el.
Fig. 7 — 9. Achlya oblongala de By.
f. 7. Hauptfaden an der Spitze mit sympodialem
Sporangienstand, unterwärts mit Oogonien auf
kurzen geraden Seitenzweigen. H 3, 3.
f. 8. Oogonium mit Antheridialästen. Nur eines der
Antheridien hat einen Schlauch ins Innere ge-
trieben H. 7, 3.
f. 9. Spitze eines Oogonien tragenden Hauptfadens.
H4, 3.
Fig. 10 und 11. Achlya stellata de By. Oogonien.

H 7, 3.
Fig. 12 und 13. Saprolegnia dioica de By.
f. 12. Terminales Oogonium.

f. 13. Mehrfach durchwachsene Zoosporangien. H5,
3 t. el.

Litieratur.

Kritische Flora der Provinz Schles-
wig-Holstein, des angrenzenden
Gebietes der Hansestädte Ham-
burg und Lübeck und des Fürsten-
thums Lübeck. Von P. Prahl. Unter
Mitwirkung von Dr. R. von Fischer—
BenzonundDr.E. H. L.Krause. l.Thl.
Schul- und Excursionsflora. Kiel, 1888.
Universitäts-Buchhandl. LXVIII u. 227 S.

Im vorigen Jahrgange dieser Zeitung (Nr. 18 u. 52).
habe ich die von Dr. P. Kn u th herausgegebene »Flora
der Provinz Schleswig-Holstein« besprochen. Ich gab
damals der Freude Ausdruck, dass wir endlich eine
Flora dieses hochinteressanten Landes erhielten, ver-
schwieg aber auch die grossen Bedenken nicht, zu
welchen das Werk von Knuth selbst dem Fernste-
henden Veranlassung gab und sprach die Hoffnung
aus, dass es bald unter Mitwirkung aller Kenner der
schleswig-holsteinischen Flora in einer durchaus über-
arbeiteten Form neu herausgegeben werden möchte.
Inzwischen sind zahlreiche Besprechungen des Knut ti-
schen Buches seitens jener Kenner erschienen, auf
welche Besprechungen Dr. Knuth in Repliken ge-
antwortet hat, welche ihm mehr schadeten, als alle An-
griffe vermocht hätten. Die letzte Recension, die von
Professor P. Ascherson erst kürzlich in den Abhand-
lungen des Botanischen Vereins der Provinz Branden-
burg veröffentlicht worden, ist eine durch Scharfsinn
und Gelehrsamkeit gleich ausgezeichnete Leistung. —
Alle diese Erörterungen haben nun den Beweis ge-
liefert, dass die Flora von Knuth ohne genügende

eigene Kenntniss der Pflanzenwelt der Provinz ge-
schrieben ist, dass sie fast nur das vorhandene Ma-
terial compilatorisch (und oft ohne genügende Kritik ! )
an einander reiht ; sie haben aber'weiter ergeben, dass
ein Mitarbeiten der Männer, welche sich seit länge-
ren Jahren der botanischen Durchforschung Schles-
wig-Holsteins gewidmet haben, an der Verbesserung
des Knuth'schen Buches nicht zu erwarten ist.

Der durch Knuth hervorgerufenen Bewegung der
Geister ist es nun zu danken, dass der beste Kenner
der schleswig-holsteinschen Flora, Oberstabsarzt Dr.
Prahl zu Kiel, sich entschlossen hat, seine reichen
Kenntnisse in einer zweiten Flora von Schleswig-Hol-
stein niederzulegen, deren erster Theil jetzt zur Be-
sprechung vorliegt. Das Werk ist auf zwei Theile
angelegt :

1. Schul- und Excursionsflora (ein handlicher
Octavband in zweckmässigem Leineneinband).

2. Kritischer und geschichtlicher Theil — specieller
Titel noch vorbehalten ; Umfang aber voraussichtlich
weit grösser als der des vorliegenden ersten Theiles.

Die Pr ahl'sche »Schul- und Excursionsflora« macht
einen sehr günstigen Eindruck. Die einzelnen An-
gaben sind überall vorsichtig geprüft, die Ruderal-
pflanzen als solche bezeichnet, dagegen (weil das
Buch auch als Schulbuch dienen soll) die wichtigsten
Culturpflanzen aufgenommen. Den grössten Theil der
ersten LXVIII Seiten nimmt ein Schlüssel ein, wel-
cher direct zu den Gattungen führt. Ich halte das
nicht für zweckmässig. Vielfache Erfahrung im Un-
terrichte hat mir bewiesen, dass es am besten ist, die
Gattungsschlüssel in die einzelnen Familien zu ver-
legen, dagegen zuerst den Anfänger durch einen
Schlüssel zu den Familien zu führen (wobei es keinen
grossen Unterschied macht, ob dieser Familienschlüs-
sel sich an das Linne'sche System oder — was ich
allerdings für besser halte — an das natürliche Sys-
tem anlehnt). Ein Schlüssel, welcher wie hier den
Anfänger durch 597 Nummern zu den Gattungen
führt, wirkt niederdrückend und entmuthigend. Der
Pr ahl'sche Schlüssel schliesst sich in der dicho-
tomen Form an den Schlüssel in dem bekannten
Buche von Curie an; er erwies sich, wo ich ihn prüfte,
als sorgfältig gearbeitet. Bedenklich ist mir nur der
wechselnde Gebrauch der Ausdrücke »Blüthenhülle «
und »Perigon« für dasselbe Organ ; bei den Missver-
ständnissen, zu welchen der Ausdruck »Blüthenhülle«
leicht Veranlassung giebt, ist es offenbar zweckmässi-
ger, ausschliesslich den Ausdruck Perigon zu ge-
brauchen. — Ueberflüssig sind die in den Bestim-
mungstabellen durch das ganze Buch verwendeten
Horizontalstriche, z. B. :

S. LI. Nr. 418. Aehrchen stielrundlich;

Aehrchen von der Seite

her zusammen gedrückt.

655

656

Die beiden Horizontalstriche in der zweiten Zeile
haben doch nur dann Bedeutung, wenn (wie im »Curie«)
das erste oder die ersten Worte in der zweiten Zeile
zum Zwecke der Raumersparniss nicht wiederholt
sind; bei Prahl, wo diese Worte wiederholt sind,
(was an sich volle Billigung verdient) sind die Striche
ganz überflüssig geworden.

Die Aufzählung der Arten giebt die Standorte meist
nur kurz und in allgemeinen Ausdrücken. Die Ein-
zelheiten sind ja eben dem 2. Theile vorbehalten. —
Hier möchte ich vorschlagen, dass die Dauerzeichen
(0, 0> 2J-, u. s. w.) möglichst an die Spitze der Art-
beschreibungen gestellt würden. Sie gehören dahin,
weil sie eine allgemeine Charakteristik enthalten und
finden dort weit mehr Beachtung, als wenn sie am
Schlüsse der Beschreibung, bei der Blüthezeit,
stehen.

Eine wichtige und treffliche Beisteuer zu dem
P r a h l'schen Werke ist die von Dr. E. H. L. K r a u s e
gelieferte Bearbeitung der Gattung Rtlbus, welche
sich im Wesentlichen an Focke's Gliederung der
Gattung anschliesst, dabei aber auch von eingehenden
eigenen Studien Zeugniss giebt.

Leider hat auch das Prahl'sche Buch das »Habent
sua fata libelli« erfahren, indem es durch zahlreiche
Druckfehler entstellt ist, welche sich nur theilweise
durch die Entfernung des Verf. vom Druckorte er-
klären. Ein grosser Theil derselben betrifft Autoren-
Bezeichnungen, aber es kommen auch sinnentstellende
vor, z. B. auf S. 120, auf der zweimal Kronröhre, statt
Kelchröhre, und zweimal : In Gärten kahl, statt: In
Gärten eult. steht. Auf S. 112 muss es bei Limnanthe-
mum, doch wohl auch : Seeblume, statt Seekanne heis-
sen. Es ist daher nothwendig, vor dem Gebrauche des
Buches die Berichtigungen einzutragen.

Möchte das P r a h l'sche Buch vielseitige Berück-
sichtigung und namentlich auch Einführung in Schu-
len finden, der Verfasser aber möge uns nicht zu lange
auf den zweiten, für die Wissenschaft wichtigeren
Theil warten lassen. Fr. B u c h e n a u.

Ueber den An theil des seeundären
Holzes der dico tyledonen Ge-
wächse an der Saftleituno- und
über die Bedeutung der Anasto-
mosen für die Wasserversorgung
der transpirirenden Flächen. Von
Dr. A. Wieler. Habilitationsschrift.
Karlsruhe 1888.

Verf. presste Farbstofflösungen in abgeschnittene
Zweige hinein, und indem er annimmt, dass alle ver-
holzten Elemente den Farbstoff in gleicher Weise
durchlassen, resp. aufspeichern, schliesst er aus der
am Ende des Versuchs sich ergebenden Vertheilung

des Farbstoffes auf die Leitungsfähigkeit der Ge-
fässe und Tracheiden. Die Versuche ergaben, dass
das Kernholz und ältere Splintholz keine Färbung
aufweisen, dass der viert- und drittjüngste Jahresring
meistens nur schwach gefärbt erscheint und nur die
beiden letzten Jahresringe auf weite Strecken hin tin-
girt werden ; und zwar der äusserste mehr als der
zweitjüngste. Versuche mit abgeschnittenen Zweigen,
welche in Methylenblaulösung gestellt wurden, ergaben
ganz ähnliche Resultate. Die Gefässe sind durch
Thyllen, Gummi oder ähnliche Substanzen verstopft.
Aus all diesem schliesst Verf., dass die Leitung des
Wassers nur in den jüngsten Jahresringen erfolgt,
während Kernholz und älteres Splintholz nur Reser-
voire darstellen.

Bei längerer Dauer des Versuches treten auch in
den jüngsten Jahresringen Gefässausfüllungen auf
und zwar um so mehr, je länger der Versuch dauerte.
Die Verstopfungen vermehrten sich von aussen nach
innen. An eben abgeschnittenen Zweigen sind sie
nicht vorhanden, zeigen sich aber schon während der
Versuche im äussersten Theil des letzten Jahresringes.
Verf. glaubt nun, dass die allmählich verminderte
Transpiration abgeschnittener Sprosse nicht nur auf
den Schleim zurückzuführen ist, welcher sich an der
Schnittfläche bildet, sondern ganz vorwiegend auf der-
artige Ausfüllungen der Gefässe.

Sieht man einmal ab von dem Bedenken, die das
üperiren mit Farbstofflösungen immer erregt, so
scheint dem Ref., als ob Verf. nicht zur Genüge den
Nachweis erbracht hätte, dass die Ergebnisse seiner
Versuche nicht durch vorzeitiges Auftreten abnormer
Gefässverstopfungen beeinflusst waren.

Die Färbung im Herbst- und Frühjahrsholz war
gleich, dagegen waren die Jahresringe nicht immer in
ihrem ganzen Umfange gleichmässig gefärbt. Verf.
erklärt das aus der ungleichmässigen Transpiration
der Blätter. Bestätigt wird das durch Versuche, in
welchen abgeschnittene Ricinusstämme in Farbstoff-
lösungen gestellt wurden. Voll beblätterte Pflanzen
zeigten im Stamm eine annähernd gleichmässige Fär-
bung, während solche, denen einige Blätter genom-
men waren, ungefärbte Stellen aufwiesen und zwar
über der Ansatzstelle der entfernten Blätter. Cultivirt
man Pflanzen (Zea Mays, Vicia Faba) in ganz ver-
dünnten Lösungen von Methylenblau, so steigt der
Farbstoff nicht in allen Gefässen, was die vorigen
Versuche bestätigt. In Blättern verbreitet sich der
Farbstoff ebenfalls ungleichmässig, woraus Verf.
wieder auf eine ungleichmässige Transpiration ver-
schiedener Stellen des Blattes schliesst. Die Ungleich-
heiten werden durch die Anastomosen nur in be-
schränktem Maasse ausgeglichen, weshalb Verf. glaubt,
es handle sich bei der Vereinigung von Gefässbündeln
gar nicht um eine organische Verschmelzung der Ele-

657

658

mentarorgane, sondern nur um ein Aneinanderlegen
derselben.

Wenn man in einem Blatt von Ricinus den Haupt-
nerven eines Blattzipfels durchschneidet, so schreitet
die Färbung durch die Anastomosen der benachbar-
ten Blattlappen in den verletzten Lappen fort, die
Färbung ist aber viel schwächer als in dem intacten
Lappen. Auch hier versorgen also die Anastomosen
nur mangelhaft die benachbarten Blatttheile.

Oltmanns.

Zellmembran und Hüllgallerte der
Desmidiaceen. Von Paul Haupt-
fleisch. Greifswald, I. W. Künicke, 1888.
80 S. 8. m. 3 Taf. (Greifswalder Disser-
tation).

Mit der morphologischen Untersuchung der Desmi-
dienzelle haben sich in jüngster Zeit nur wenige For-
scher beschäftigt, da man diese Algengruppe als eine
relativ gut durchgearbeitete betrachten konnte ; vor-
liegende Untersuchung zeigt indess, dass manche in-
teressante Punkte bisher noch unbeachtet oder uner-
ledigt geblieben sind. In zwei Abschnitten behandelt
Verf. zuerst die Membran und Gallerte der ausge-
wachsenen, dann der sich theilenden Zelle, bringt aber
des weiteren auch eine grosse Anzahl von Beobach-
tungen, die, wenn sie auch nicht gerade von der Mem-
bran handeln, doch als Bereicherung der speciellen
und speciellsten Morphologie und Systematik der Des-
midien erwähnt zu werden verdienen. Hier müssen
wir uns damit begnügen, die wichtigsten Resultate
der Arbeit, die in den Schlussbemerkungen über-
sichtlich zusammengestellt sind, hervorzuheben.

1. Die Drehung der Symmetrieebene der beiden
Zellhälften, die an fädigen Desmidien besonders deut-
lich hervortritt, mangelt auch den einzeln lebenden
nicht.

2. Mit Ausnahme der von den Desmidien zu ent-
fernenden Spirotaenia, besteht bei sämmtlichen
Gattungen die Zellmembran aus zwei getrenn-
ten, mit ihren zugeschärften Rändern
über einander greifenden Schalen. Manche
Closterien und Peniumarten bestehen sogar aus vier
Stücken (zwei «Schalen«, zwei »Gürtelbänder«) und
zeigen dadurch noch deutlicher »die nahe systema-
tische Verwandtschaft der Desmidiaceen mit den Dia-
tomeen, mit welchen sie ja auch in der Fortpflanzung
so viel Aehnlichkeit haben«.

3. Bei der Theilung der Desmidienzellen wird zu-
nächst ein neues cylindrisches Membran-
stück unter der Berührungsstelle der beiden Schalen
angelagert. Dann erst schieben sich diese ausein-
ander und legen den neuen Membrancylinder frei.
Dieser wird durch eine Querwand getheilt, womit die

beiden Tochterzellen angelegt sind. Nachdem sich die
Cylinderhälften von einander getrennt haben, wächst
jede zur neuen Schale heran.

Ausführlich behandelt Verf. auch die etwas eompli-
cirteren Theilungsvorgänge von ('lost \rium ; seine
Untersuchung bestätigt nur zum Theil die diesbezüg-
lichen Angaben von Fischer.

4. Die ausgebildete Membran wird in den meisten
Fällen von Porenkanälen durchbrochen, die von
einem dünnen, cilienartigen PI asma fa d en durch-
zogen werden, der nach aussen in einer knöpfchen-
förmigen Verdickung endigt. Die Anordnung dieser
Poren ist eine gesetzmässige, bei verschiedenen Arten
verschiedene.

5. Die Mehrzahl der Desmidien ist von einer Gal-
lerthülle umgeben. Sie besteht aus einzelnen Ringen,
die ganz bestimmte Theile einer Zelle — z. B. je eine
Schale, oder eine Endfläche etc. bedecken. Sie ihrer-
seits sind auch wieder Zusammengesetztaus einzelnen
den Porenknöpfchen aufsitzenden und seitlich dicht
aneinander schliessenden Prismen. Erst bei Be-
handlung mit gewissen Farbstoffen tritt diese Structur
deutlich hervor. — Eine Grundsubstanz der Gallerte,
in die die Prismen nach Klebs eingelagert sein
sollen, hat Verf. nie auffinden können, vielmehr
stossen nach ihm die Prismen seitlich direct aneinander.

6. Von den Porenknöpfchen aus durchziehen bei
einigen Desmidien ausserordentlich zarte Fibrillen die
Gallerte, aus der sie manchmal in Form von dünnen
Spitzchen hervorragen . — Die Complication des gan-
zen Apparats der Porenköpfchen mit ihren Fibrillen
macht dem Verf. die Vermuthung wahrscheinlich,
dass ihnen irgend eine wesentliche Bedeutung im
Leben der Zelle zukomme, und dass die Gallerte
nur zu ihrem Schutze dienen. Für sicher hält er
die Ausscheidung der Gallerte durch die Poren ; wenn
man aber bedenkt, dass einerseits Formen ohne Gallerte
(Closterium, 3ficrasterias) Poren besitzen, andererseits
an den mit Gallerte derselben Structur versehenen
Zynemeen bisher keine Poren aufgefunden worden
sind, so wird man doch an der Richtigkeit dieser An-
sicht zweifeln können. — Wir sind also über Function
und gegenseitige Beziehungen der vom Verf. geschil-
derten Organe noch ganz im Unklaren. —

7. Obwohl auch die Endflächen der fadenbildenden
Desmidienzellen von Poren durchsetzt sind, bilden sie
doch erst Gallerte aus, wenn sie an das äussere Me-
dium grenzen. Verf. vermuthet, dass feine Plasma-
fäden durch die Endflächen ziehen und einen Zusam-
menhang aller Protoplasten eines Fadens bewirken.

8. Die Porenkanäle entstehen erst nach vollkom-
mener Ausbildung der neuen Membran. Das Auftre-
ten der Gallerte ist an das Vorhandensein der Poren
gebunden. L. Jost.

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660

Beiträge zur Kenntniss der Baum- I
krankheiten. Von Dr. C. Freiherr
von Tube u f. Berlin 1888. J. Springer,
gr. 8. 58 S. 5 Tafeln.

In fünf Aufsätzen giebt der Verf. Notizen über
Auftreten, Verbreitung und Litteratur einer Anzahl
von phanerogamen und kryptogamen Baumparasiten.
Die Titel der Aufsätze sind : 1. Botrytis Douglasii
auf Pseudotsuga Douglasii) 2. Arceuthobium Douglasii
und americanum auf Pseudotsuga Douglasii u. Pinus
Murrayana. 3. Japanische Loranthaceen [Viscum
album, Viscum articulatum, Loranthus Jadoriki, Lo-
ranthus Tanakae, Loranthus Kaempferi). 4. Neue pa-
rasitäre Pilze aus dem bayerischen Walde [Tricho-
sphaeria parasitica auf Picea excelsa, Lophodermium
brachysporum auf Pinus Sirobus, Hexenbesen von
Alnus incana verursacht durch Taphrina borealis Jo-
hanson, Pestalozzia Hartigii n. sp. an Pinus excelsa
u. a. Waldbäumen. Im Anschluss Pestalozzia conorum
Piceae n. sp. nebst den nächstverwandten Formen. 5.
Mykorhiza an Pinus Cembra (Beschreibung traubiger
und kugeliger Wurzelanschwellungen an P. Cembra,
in welchen sich Mycelfäden finden, nebst Bemerkun-
gen gegen Frank's Ansichten über die Bedeutung
der Mykorhiza u. Litteraturübersicht.)

Mit Botrytis Douglasii hat Verf. Infectionsversuche
gemacht, die sowohl an Keimlingen, wie an 2 — 6jäh-
rigen Tannen, Fichten und Lärchen gelangen. Unter
einer feuchten Glocke vermag der Pilz selbst mehr-
jährige Pflanzen in 8 — 14 Tagen zu tödten. Die durch
ihn verursachte Krankheit wird schon über 10 Jahre
lang in Norddeutschland beobachtet und scheint noch
in der Ausbreitung begriffen zu sein. Ihr Auftreten
ist an dumpfe Standorte und engen Schluss der Bäume
geknüpft.

B ü s g e n.

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 34. Keller,
Wilde Rosen des Kantons Zürich. — Areschoug,
Ueber Trapa natans var. conocarpa F. Aresch. und
ihre Abstammung von der typischen Form.

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 33. L. Olivier,
Neue Untersuchungen über die Rolle des Schwefels
in den Schwefelbacterien. — L. Mangin, Die Con-
stitution der vegetabilischen Membran. — C. Has-
sak, Das Verhältniss von Pflanzen zu Dicarbo-
naten und über Kalkincrustation.

Flora 1888. Nr. 22—26. E. Knoblauch, Anatomie
des Holzes der Laurineen.

Gartenflora 1888. Heft 15. 1. August. H.Zabel, Po-
lygonum baldschuanicum Rgl. — P. Hennings,
Eine giftige Kaktee, Anhalonium Lewinii n. sp. —
H. Bredemeier, Freesia refracta F. W. Klatt

var. alba. — Em. Pokorny, Vriesea hybrida Mor-
reniana Hort. — Neue und empfehlenswerthe Pflan-
zen. — Heft 16. 15. August. E. Regel, Oncidium
Lietzei f aureo-maculatum Rgl. — C. E. Haupt,
Die Orchideen im Dienste der Bindekunst. — B.
Otte, Schloss- und Hof garten zu Langenburg.

— L. Wittmack, Die internationale Gartenbau-
Ausstellung in Köln vom 4. August — 9. September
1888. — Neue und empfehlenswerthe Pflanzen. —
Heft 17. 1. September. C. Sprenger, Narcissus
pachybulbus D. R. — Id., Crocus Imperati Ten. var.
purpureus Hort. Damm. — Id. Cyrtanthus Makennii
Hook. — R. Gernhard, Gärtnerische Skizzen aus
Südbrasilien. — C. Jaehne, Ein Obstlaubengang.

— Hoff mann, Die Bedeutung der Marktpflanze
für unsere Ausstellungen. — Der Acme Obstdörr-
apparat. — Bericht über die Kunst- und Handels-
gärtnerei in Berlin.

Verhandlungen der k. k. zoolog.-bot. Gesellschaft in
Wien. 38. Bd. III. Quartal. Ausgegeben Ende Sep-
tember 1888. G. Ritter v. Beck, Poroptyche,
nov. gen. Polyporeorum. — J. F r e y n u.E. Bran-
dig, Beitrag zur Flora von Bosnien und der an-
grenzenden Hercegovina. — A. Kerner vonMa-
r i 1 a u n , Beiträge zur Flora von Niederösterreich.

— Ed. Palla, Ueber die systematische Stellung
der Gattung Caustis. — A. Zahlbru ckner , Bei-
träge zur Flechtenflora Niederösterreichs II. — H.
Zukal, Hymenoconidium petasatum n. sp. — Id.,
Penicillium luteum n. sp.

Bulletin of the Torrey Botanical Club. August 1888.
E. E. Sterns, Fruit otCalycanthus. — B. D. Hal-
sted, Abnormal Ash-leaves. — V. Havard, Di-
stribution of Buchloe dactyloides.

The Botanical Gazette. July 1888. F. C. Newcombe,
Spore-dissemination of Equisetum. — C. V. Riley,
Personal Reminiscens of Asa Gray. — M. S. Bebb,
Notes on American Willows. — J. D. Sm ith, Un-
described Plants of Guatemala. — W. Trelease,
Subterranean shoots of Oxalis violacea. — A. Gat-
tin g e r , Diervillea rivularis n. sp.

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Just Published, Royal 8vo. paper Covers, with four Plates, 7s 6i.

ANNALS OF BOTANY, Vol. II. Part VI. con-

taining Articles by T. Johnson, A. B. Rendle, George

Murrat and L. A. Boodle, Clement Reid, Marcus M.

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» 528 » 18 » u. » schwierigere' » schwierigen

» 529 » 21 » o. » ,Heftl' » Heft 2.

» » » 23 » » » .Fürsten' » Fixsterne.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Drnck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

4G. Jahrgang.

Nr. 42.

19. October 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : IL Graf zu Solms-Lanbach. J. Wortmann.

Inhalt. Orlg. : Th. W. Engelmann, Die Purpurbacterien und ihre Beziehungen zum Licht. — Litt,
tes rendus hebdomadaires des seances de l'academie des sciences, — Neue Litteralur. — Anzeige.

Comp-

Die Purpurbacterien und ihre Be-
ziehungen zum Licht.

Von

Th. W. Engelmann.

Vor einer Reihe von Jahren habe ich ein
rothes, bewegliches Bacterium beschrieben1),
welches sich durch ein scharfes Unterschei-
dungsvermögen für Licht von verschiedener
Intensität und Wellenlänge vor allen bis da-
hin auf ihr Verhalten gegen Licht geprüften
Schizomyceten auszeichnete und deshalb
Bacterium photometricum genannt ward. Meh-
rere Thatsachen wiesen schon damals darauf
hin , dass das Licht wesentlich durch Ver-
mittelung des Farbstoffs die Bewegungen be-
einflusse und zugleich , dass der Farbstoff in
ähnlicher Weise wie ein echtes Cbromophyll
assimilirend wirke. Mangel an Material ver-
hinderte inzwischen damals weitere Prüfung.
Seit Anfang Sommer 1SS7 verfüge ich nun
über grosse Mengen von Bact. photometricum
und erhielt zudem durch die Güte der Herren
Eugen Warming in Kopenhagen, Ser-
gius Winogradsky in Strassburg und W.
Zopf in Halle Süss- und Seewasserproben
mit vielen anderen, durch den Besitz des
gleichen Farbstoffs ausgezeichneten Formen
von Schizomyceten, durch Herrn F. Hu e p p e
in Wiesbaden Reinculturen von Spirülum
rubrum Esmarch , wodurch es mir möglich
ward, manche wichtige Lücke meiner frühe-
ren Untersuchungen auszufüllen. Von den
erhaltenen Resultaten wurden die wichtig-
sten in der Sitzung der k. Akad. v. weten-

') Onderzoekingen ged. in het physiol. lab. der Ut-
rechtsche Hoogeschool. (3). VII. 1882. S. 252— 290.
PI. IV.

P flüger 's Arch. f. d. ges. Physiologie etc. 30. Bd.
1883. S. 95 -124. Taf. I.

schappen zu Amsterdam am 24. Dec. 1887
und auszugsweise in Pflüger's Archiv für
die gesammte Physiologie, 42. Bd. S. 183 mit-
getheilt ').

Die Formen, welche ich auf ihr Verhalten
gegen Licht prüfen konnte, sind zum grossen
Theil längst bekannt und abgebildet und
beschrieben unter den Namen Bacterium
photometricumTLngelm. roseo-persicinum Colin,
rubescens Ray Lancaster , sulfuratum War-
ming, Beggiatoa roseo-persicina Zopf, Cla-
throeystis roseo-persicina Colin, Monas Okeni
Ehrenberg, vinosa Ehrenb., Warmingi Cohn,
Ophidomonas sanguinea Eb. , Rhabdomonas
rosea Cohn , Spirülum rubrum Esmarch , vio-
laceum Warming. Ich habe den Beschrei-
bungen der früheren Autoren nichts für
unsere Frage Erhebliches hinzuzufügen und
verweise deshalb in Bezug auf das Morpho-
logische auf die ausführlichen Darstellun-
gen und Abbildungen, welche namentlich
Cohn-), Ray Lancaster'), Eug. War-
ming4) und W. Zopf5) gegeben haben.
Auch lasse ich dahingestellt , ob alle unter-
suchten Formen in den Kreis einer einzigen
oder weniger Arten gehören oder ebensoviele
selbständige Species sind. Die meisten, wenn
nicht alle, gehören zu den unlängst durch

1) S. a. Biol. Centralblatt. 1S88. Nr. 2.

2) F. Cohn, Untersuchungen über Bacterien. Beitr.
z. Biologie der Pflanzen. Bd. 1. Heft 3. Breslau
1875. — The peach coloured bacterium. Quart, journ.
of mikrosk. sc. Vol. XIV. 1874. p. 399.

3) RayLancaster, On a peach coloured Bacte-
rium. Withplates XXII and XXIII. Quart, journ. of
mikr. Sc. Vol. XIII. 1873. — Further Observat. on
a Peach-colour. Bact. Ibid. Vol. XVI. 1876.

*) Eug. Warming, Om nogle ved Danmarks
Kyster levende Bacterier. Med Are Tavler. Videns-
kabelige Meddelelser fra den naturhistorische Fore-
ning i Kjöbenhavn«. 1875. Nr. 20 — 28.

5) W.Zopf, Zur Morphologie der Spaltpflanzen.
Leipzig 1882.

663

664

Winogradsky1) näher auf ihren Stoff-
wechsel untersuchten und unter dem Namen
der »Schwefelbacterien« vereinigten Orga-
nismen, welche sich nach Winogradsky's
von mir bestätigten Versuchen bei Anwesen-
heit freien Schwefelwasserstoffs mit Körn-
chen von reinem Schwefel füllen. Alle sind
durch einen im Protoplasma diffus vertheil-
ten purpurröthlichen Farbstoff, das zuerst
von Ray Lancaster näher charakterisirte
Bacteriopurpurin , mehr oder weniger
intensiv gefärbt und verhalten sich gegen
Licht in allem Wesentlichen so wie ich das
früher für Bacterium photometricum beschrie-
ben habe. Ihr eigentümliches Verhalten
gegen Licht ist , wie ich fand , nicht an die
An- oder Abwesenheit von Schwefel , bezüg-
lich Schwefelwasserstoff, sondern ausschliess-
lich an die Gegenwart des Bacteriopurpin ge-
bunden. Es erscheint deshalb passend, sie
unter dem Namen der »Purpurbacterien«
oder Purpurspaltpilze zu trennen von den
nicht auf Licht reagirenden farbstofffreien
Schwefelbacterien. Von letzteren standen
mir hauptsächlich Beggiatoa alba und mira-
bilis zur vergleichenden Prüfung zur Ver-
fügung.

Einfluss des Lichts auf die Bewe-
gungen der Purpurbacterien.

Wie bekannt, zeigen die meisten der oben
genannten Formen wenigstens zeitweise leb-
hafte Ortsbewegung: die fadenförmigen Beg-
giatoen kriechen in der Weise der Oscillari-
neen auf fester Unterlage, die runden , Stäb-
chen- und schraubenförmigen, wie Bact. pho-
tometricum, Monas Okeni, sulfuratum, Ophi-
domonas sanguineaßpirillumrubrum, violaceum
schwärmen unter beständiger Rotation , ver-
mittelst einer (selten mehrerer) am Vorder-
ende oder bei Theilungszuständen an beiden
Enden des Körpers entspringender Geissein
frei im Wasser umher. Es sind diese letzte-
ren Schwärmbewegungen, an welchen sich
der eigenthümliche Einfluss des Lichts am
augenfälligsten zu erkennen giebt.

Dieser Einfluss ist ein sehr mannichfacher
und verwickelter , zeigt im Einzelnen bei ver-
schiedenen Formen nicht selten mancherlei,
meist quantitative Unterschiede und kann
auch bei der gleichen Art, ja, bei dem näm-
lichen Individuum mit den äusseren Be-

') S. Winogradsky, Die Schwefelbacterien.
Botan. Zeitg. 1887. Nr. 31—37.

dingungen wechseln. Im Grossen und Gan-
zen sind die Wirkungen des Lichts bei allen
Arten dieselben, welche ich früher ausführ-
lich von Bact. photometricum beschrieben
habe.

Dies gilt zunächst für den Einfluss des
Lichts auf die Geschwindigkeit der Be-
wegungen.

Bei längere Zeit , wenigstens minutenlang,
constanter Beleuchtung ist die Bewegung
innerhalb ziemlich weiter Grenzen im Allge-
meinen um so schneller, je grösser die Licht-
stärke. Besonders auffallend zeigt sich dies
bei mangelhafter Ventilation , z. B. im luft-
dicht unter dem Deckglas seit längerer Zeit
eingeschlossenen Tropfen. Nicht selten ge-
lingt es hier durch Aenderung der Licht-
stärke die Geschwindigkeit um ein Vielfaches
zu erhöhen oder zu erniedrigen. Doch zeigen
sich nach Art und Individualität viele Ab-
stufungen. Bei gleicher Temperatur im glei-
chen Tropfen erreichen einzelne Formen
schon bei weit niedrigerer Beleuchtungsstärke
maximale Geschwindigkeit als andere. Diese
maximale Geschwindigkeit ist, wie aus frü-
heren Mittheilungen ersichtlich , im Ganzen
gross, misst sich nach Hundertstel Millimetern
in der Secunde. Die Purpurbacterien gehö-
ren in ihren Schwärmzuständen zu den rasch
beweglichen Schizomyceten.

Im völligen Dunkel bei gewöhnlicher Tem-
peratur pflegen alle Formen schliesslich zur
Ruhe zu kommen (Dunkelstarre) . Die Zeit,
innerhalb welcher dies geschieht, kann aber
je nach Art, Individualität und besonderen
Versuchsbedingungen zwischen Sekunden
bis Tagen schwanken. Beispielsweise kam
B. photometricum bei reichlicher Anwesen-
heit von Sauerstoff im Dunkel meist lang-
samer zur Ruhe als bei Sauerstoffmangel.
Weniger auffällig war dies bei Bact. sulfu-
ratum, Okeni und Ophidomonas sanguinea.
Anderseits verzögerte Anwesenheit von etwas
Schwefelwasserstoff im Tropfen häufig den
Eintritt der Dunkelstarre (constatirt bei B.
photometricum, Okeni und sulfuratum).

Lichtzutritt hebt die Dunkelstarre in der
Regel wieder auf, wenn sie nicht zu lange
angehalten hatte , und zwar , wiederum je
nach Art, Individualität und sonstigen Bedin-
gungen, innerhalb weniger als einer Sekunde
bis mehreren Minuten und länger. Diese Zeit
habe ich früher als das Stadium der photo-
kinetischen Induction bezeichnet.

Dauerte die Starre erst kurze Zeit , wenige

665

666

Minuten z. B., so genügte häufig eine nur
wenige Secunden währende Einwirkung aus-
serordentlich schwachen, diffusen Tageslichts
zur Wiedererweckung. Dies sah ich besonders
bei Monas Oke?ii, öfters auch bei Bact. photo-
metricum. Man muss diese Versuche deshalb
in der Dunkelkammer im Dunkelkasten an-
stellen. Zur Beleuchtung empfiehlt sich be-
sonders electrisches Glühlicht , dessen Stärke
man mittels der kleinen von mir beschrie-
benen »Lichtschraube«1) bequem von Null an
ganz allmählich wachsen lassen kann. Aus
später zu erwähnenden Gründen ist es rath-
sam, bei Beobachtungen über Aufhebung der
Dunkelstarre zwischen Lichtquelle und Ob-
ject grünes Glas einzuschalten, welches die
ultrarothen Strahlen schwächt2).

Nach Beseitigung der Dunkelstarre durch
vorübergehende Beleuchtung halten die Be-
wegungen auch bei neuer Verdunkelung noch
einige Zeit an , — die früher als photokine-
tische Nachwirkung beschriebene Erschei-
nung. Diese Nachwirkung ist bei der gleichen
Art im Allgemeinen um so länger, je grösser
Dauer und Intensität der vorübergehenden
Beleuchtung Avaren. Es ist, wie man sieht,
als ob durch das Licht ein gewisser Vorrath
einer Substanz erzeugt werde, die zu den Be-
wegungen nöthig ist und im Dunkel allmäh-
lich verbraucht wird.

Es kann aber auch lang fortgesetzte Ein-
wirkung constanten Lichts die Purpurbacte-
rien zur Ruhe bringen, wo dann häufig Ver-
dunkeln wiederbelebend wirkt. Besonders
im eingekitteten Tropfen unter dem Deck-
glas sah ich dies oft bei B. pJiotometricum,
Okeni, Ophidomonas sanguinea u. a. Mitunter
kommen sie leichter oder ausschliesslich bei
sehr schwacher, häufiger bei starker Beleuch-
tung zur Ruhe. Die näheren Bedingungen,
unter denen das eine oder das andere eintritt,
vermochte ich nicht zu ermitteln. Dieselbe
Art zeigte nicht selten zu verschiedenen Zei-
ten verschiedenes Verhalten.

Eine der constantesten und jedenfalls die
am meisten frappirende Wirkung des Lichts
ist die, welche sich in der früher als »Schreck-
bewegung« beschriebenen Reaction äussert.

') Die Widerstandsschraube. Ein neuer Rheostat.
Onderzoek. etc. (3) X. S. 169. 1888. — Zeitschr. für
Instrumentenkunde. VII. Jahrg. 10. Heft. S.333. 1887.

2) Die Firma Greiner und Friedrichs in
Stützerbach liefert Glühlämpchen von grünem Glase,
welche mit 2 — 3 kleinsten Grove'schen Zellen genü-
gend starkes und konstantes Licht geben.

Bei plötzlicher Abnahme der Licht-
stärke (durch theilweises Beschatten des
Spiegels, Zudrehen des Gashahns, Aufdrehen
der Widerstandsschraube u. dergl.) schiessen
nämlich die freischwimmenden Formen plötz-
lich unter entgegengesetzter Rotation des
Körpers eine Strecke weit — oft das Zehn-
bis Zwanzigfache ihrer Länge — rückwärts.
Bleibt die Lichtstärke dauernd geschwächt,
so nehmen sie danach die gewöhnliche Vor-
wärtsbewegung, mit zunächst meist wenig
verminderter Geschwindigkeit, wieder auf.
Natürlich setzen sie ihre Bewegungen auch
wieder fort, falls wieder mehr Licht zutritt.

Die Empfindlichkeit für plötzliche Ab-
nahme der Lichtstärke ist dem Grade nach
auch beim nämlichen Individuum sehr ver-
schieden je nach den herrschenden Versuchs-
bedingungen. Im unbedeckten O-reichen
Tropfen ist sie, wie es scheint bei allen Arten
geringere als bei mangelhafter Ventilation,
nach längerem Einschluss unter dem Deck-
glas. Es genügten also im letzteren Falle ge-
ringere und langsamer verlaufende negative
Intensitätsschwankungen der Beleuchtung um
Schreckbewegung hervorzurufen als im erste-
ren. Obschon ich genauere Messungen nicht
angestellt habe — die übrigens leicht ausführ-
bar sein würden — kann ich doch soviel als
sicher mittheilen , dass in günstigen Fällen
eine Schwächung der Lichtstärke um nur
wenige Procente des Anfangswerthes , wenn
sie innerhalb eines kleinen Bruchtheils einer
Secunde verläuft, einen sehr deutlichen Reiz
abgiebt. Lüftung des Deckglases verminderte
bei allen Arten deutlich diese Empfindlich-
keit ohne sie jedoch völlig aufzuheben. Die
verschiedenen Individuen der nämlichen Art
sind unter anscheinend gleichen Bedingun-
gen, im nämlichen Tropfen , am gleichen
Orte, zu gleicher Zeit, oft in sehr verschie-
denem Grade schreckhaft. Wennschon die
Mehrzahl gleiches mittleres Verhalten zu
zeigen pflegt, gleichsam in einer mittleren
temperirten Stimmung sich befindet, giebt es
daneben fast immer einzelne »nervöse« und
einzelne »apathische« Exemplare. Ja, es
schien auch als sei die Schreckhaftigkeit
des nämlichen Individuums ohne deutlich
nachweisbare äussere Ursachen, von innen
heraus, Aenderungen unterworfen. Sicher
ist, dass sie durch den Schreck selbst vor-
übergehend geschwächt werden kann, wenn
sie der ersten, gleichen, sehr rasch folgte.
Diese vorübergehende Schwächung konnte

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668

bei B. photometricum und Monas Okeni bei-
spielsweise mehrere Secunden anhalten. Es
versteht sich von selbst , dass Art , Indu-
vidualität, Reizstärke, Reizpause und andere
Umstände auf die absolute Dauer dieser «Er-
müdung« von Einfluss sind. Ich habe die Er-
scheinung jedoch nicht systematisch genug
untersucht, um mehr als diese allgemeinen
Angaben hier machen zu können.

Eine deutliche, einfache, Beziehung zwi-
schen Schreckhaftigkeit und Sättigung des
Protoplasma mit Bacteriopurpurin war nicht
bemerklich, wennschon im Allgemeinen die
farbstoffreicheren Formen und Individuen
wohl stärker zu reagiren schienen.

Ganz auffällig gesteigerte Empfindlichkeit
zeigte Monas Okeni, wenn durch ein bis zwei
Tage langes Verweilen unter dem Deckglas in
schwefelwasserstofffreiem Wasser die Schwe-
feleinschlüsse verschwunden, das farbige Pro-
toplasma ganz durchscheinend geworden war.
Vielleicht erklärt sich die Thatsache einfach
daraus, dass das Licht nun besser in das far-
bige, reizbare Protoplasma eindringen konnte.
Sie lehrt zugleich , dass die Reizbarkeit nicht
nachweislich an Gegenwart von Schwefel
oder Schwefelwasserstoff gebunden ist. Hier-
mit ist in Uebereinstimmung , dass gewisse,
äusserst schwach purpurhaltige , aber immer
wie es scheint schwefelfreie Spirillen von der
Form des Spir. undiäa, wie auch Spir. rubrum
Esmarch und das meist ganz schwefelfreie
Bact. photometricum hochgradige Empfind-
lichkeit gegen plötzliche Lichtabnahme zeig-
ten.

Plötzliche Steigerung der Licht-
stärke beschleunigt im Allgemeinen die
Vorwärtsbewegung , wenn sie nicht maximal
war.

Auf den hier beschriebenen Thatsachen
beruht es, dass eine scharf umschriebene, con-
stant beleuchtete Stelle in einem übrigens
völlig dunkeln Tropfen wie eine Falle auf
die Purpurbacterien wirkt. Sie können wohl
hinein, da die plötzliche Steigerung der Licht-
stärke beim Ueberschreiten der Grenze von
aussen nach innen nur fördernd auf die Vor-
wärtsbewegung wirkt. Heraus können sie
aber nicht, da die plötzliche Helligkeitsab-
nahme beim Ueberschreiten der Grenze von
innen nach aussen sofort Schreckbewegung
veranlasst , welche die Bacterien wieder in
das erleuchtete Feld zurückführt. Bei
grossen Formen wie Monas Okeni, Ophido-
motias sanguinea genügte oft schon das Ein-

treten des Vorderendes ins Dunkel, um ein
Zurückschrecken zu veranlassen. Kleinere,
schnell bewegliche Zustände pflegen erst
nach völligem Eintreten zurück zu schiessen.
Uebrigens können hier mannichfache Modi-
fikationen in der besonderen Art der Reac-
tion auftreten, je nach der Grösse des Hellig-
keitsunterschieds , der Geschwindigkeit und
Reizbarkeit der Individuen , ihrer Form und
Grösse, was näher zu beschreiben mit Rück-
sicht auf den Hauptzweck vorliegender Ar-
beit wohl unterbleiben darf. Bei gruppen-
weis verbundenen Schwärmern z. B. unter
Rotation langsam umherschwimmenden Mo-
rulaformen von Clathrocystis roseo-persicina
ist die Reaction am wenigsten auffallend,
obschon vollkommen deutlich, da solche
Gruppen fortwährend aus sich selbst ihre
Richtung zu ändern pflegen und ihre Einzel-
individuen nicht gleichzeitig, sondern nach-
einander die Grenze von Licht und Dunkel
überschreiten.

Bei diesen Versuchen muss das Mikroskop
im Dunkelkasten oder im Dunkelzimmer
stehen. Als Lichtfalle benutzte ich entweder
das mittels des Abbe' sehen Condensors ent-
worfene Bild des Lichtbogens eines kleinen,
an Stelle des Spiegels angebrachten Glüh-
lämpchens (am besten eines solchen mit plan-
parallelen Wänden), oder das in gleicher
Weise entworfene Bild einer Oeffnung in
einem undurchsichtigen , zwischen Licht-
quelle und Mikroskopspiegel befindlichen
Schirm. Als Schirm diente dann eine mit
einem Stanniolblatt bedeckte Glasscheibe.
In das Blatt war die Oeffnung geschnitten.
Zur Vermeidung der überein andergreifenden
ungleich lichtstarken, mehrfachen Bilder,
welche der gläserne Planspiegel der Mikro-
skope liefert, ward häufig an Stelle desselben
ein total reflectirendes Prisma benutzt.

Lässt man die Lichtfalle lange stehen, so
kommen die in ihr gefangenen Purpurbacte-
rien häufig nach einiger Zeit — Minuten bis
Stunden oder Tagen, im luftdicht einge-
schlossenen Tropfen — zur Ruhe. Die Be-
leuchtung muss aber während der Dauer der
Exposition constant bleiben. Oft trat die
Ruhe leichter bei sehr starker, mitunter aber
auch leichter bei schwacher Beleuchtung ein.
Die Temperatur war die gleiche, 12 — 16° C.
Die Bacterien setzen sich dann auf dem Ho-
den des Tropfens und an der Unterfläche des
Deckglases fest. Je länger sie so ruhig lagen,
um so weniger leicht setzten sie sich nachher

669

670

bei veränderter Beleuchtung wieder in Be-
wegung. Noch nach mehreren Tagen fand
ich zuweilen die Spuren ihrer Anhäufun-
gen wieder , nachdem der Objectträger in-
zwischen offen am Tageslicht bezüglich im
Dunkeln gelegen hatte.

Die Ansammlungen YonBart.photometricani
blieben leicht wenigstens Minuten lang völ-
lig unverändert. Dies gewährte die Möglich-
keit, sie zu fixiren. Ich erhitzte sie zu dem
Zweck durch kurzes Eintauchen in die Gas-
flamme. Nachher konnten sie noch in loco
mit Farbstoffen (Methylviolett, Eosin, Saffra-
nin n. s. w. tingirt werden. So erhält man
sehr anschauliche »Bacteriogramme«, zumal
wenn man der Lichtfalle eine charakteris-
tische Form (etwa die eines Buchstabens,
einer Ziffer, eines Kreuzes) und makrosko-
pische Dimensionen giebt. In der Sitzung der
k. Akademie zu Amsterdam am 24. Dec. 1887
zeigte ich einige auf diese Weise von Bacte-
rien geschriebene Buchstaben B, W, Z) von
der Grösse gewöhnlicher Druckschrift.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'academie des sciences
1887. IL semestre. Tome CV. Octobre,
novembre, decembre.

p. 017. De la saccharification directe, par les acides,
de l'amidon contenu dans les cellules vegetales ; ex-
traction du glucose forme par la diffusion. Note de
MM. Bondonneau etForet.

Bei dem bisher üblichen Verfahren der Verzucke-
rung der in Pflanzentheilen enthaltenen Stärke muss-
ten die Zellen zerrissen und dann viel Säure zu dem
halbflüssigen Brei gesetzt werden; dadurch werden
die Zellwände theilweise in lösliche Stoffe überge-
führt, die weiterhin die Isolirung des Zuckers er-
schweren ; ausserdem sind die festen Rückstände bei
diesem Verfahren als Futter fast werthlos. Die Verf.
bringen dagegen die unzerkleinerten Pflanzentheile in
auf 90 — 100° erhitzte, verdünnte Säure von 1 — 1%
Säuregehalt ; dann wird die Stärke in den Zellen selbst
verzuckert, und der Zucker diffundirt leicht und völ-
lig heraus. Zellwände und durch verdünnte Säuren
nicht angreifbare stickstoffhaltige Zellbestandtheile
bleiben unverändert, und deshalb haben die festen
Rückstände bei diesem Verfahren noch grossen
Werth.

p. 624. Le White Rot ou Rot blanc ( Coniothyrium
dipludiella) aux Etats-Unis d'Amerique. Note de M.
P. Viala.

Die genannte Krankheit wurde zuerst in Italien be-
obachtet, dann von Viala und R a v a z 1 885 in Frank-
reich, wo sie die beiden folgenden Jahre grosse Aus-
dehnung gewann ; Verf. beobachtete sie nun auch in
Amerika an der Grenze zwischen Missouri und dem
Indianerterritorium , sowie auch in dem Territorium
der »Wiandottes«. Der letztgenannte Standort scheint
zu beweisen, dass die Krankheit amerikanischen Ur-
sprungs ist, denn in jenes Territorium sind europä-
ische Reben nie eingeführt worden. Im Norden und
Osten der Union, wo viele europäische Rebsorten ge-
pflanzt sind, kommt die Krankheit nicht vor. White
rot hat bei weitem nicht die Bedeutung wie black rot
{Physalosj)ora Bidwcllii). Coniothyrium entwickelt
sich nur ausnahmsweise auf den Beeren und es ver-
nichtet höchstens den fünften Theil der Ernte.

p. 68-1. Contribution ä la technique des Bacteria-
cees. Note de M. Kunstler.

Verf. empfiehlt Osmiumsäure zum Fixiren der Bacte-
rienpräparate. Er setzt beispielsweise zu einem Spi-
rillum tenue enthaltenden Wassertropfen etwas con-
centrirte Lösung von Osmiumsäure und lässt l/i Stunde
abdunsten. Wenn man dann nach dem Auflegen des
Deckglases an die Ränder des Deckglases Tröpfchen
concentrirter Lösungen des noir Collin bringt und nun
die Deckglasränder mit Wachs verschlicsst , so sind
nach 8—14 Tagen die Bacterien intensiv gefärbt und
die Cilien schon bei ziemlich schwacher Vergrösse-
rung zu sehen. An jedem Ende des Spirillum bemerkt
man ein Bündel von 4 — 6 Cilien.

Verf. beschreibt dann dunkle von hellen Rändern
umgebene Körnchen im Plasma des Spirillum, die
nach der Behandlung mit noir Collin und Chrom-
säure hervortreten. Jene Areolen im Plasma vermeh-
ren sich durch Theilung.

Wenn die Spirillen ihre Vermehrung durch Thei-
lung eingestellt haben, so treten in demselben 2 — 3
Wände auf, Körnchen und Areolen werden deutli-
cher; in jeder Abtheilung werden die Wände (?) einer
Areole dicker und stärker lichtbrechend, während das
»Centralkörperchen « metallischen Glanz annimmt.
Dieser »Condensationsvorgang« weist darauf hin, dass
die Reproductionsorgane dieser Wesen einsporige
Cysten und keine Sporen sind.

Gute Resultate erhielt Verf. auch bei Verwendung
einer aus concentrirtem Glycerin, Hämatoxylin und
Chromsäure zusammengesetzten Färbeflüssigkeit.

p. 692. Structure et valeur morphologique des cor-
dons Souterrains de 1' TJtricularia montana. Note de
M. Maurice Hovelacque.

Die kurze, unterirdische, verticale Axe von TJtricu-
laria montana trägt horizontale, unterirdische Ausläu-

671

672

fer ; es sind dies cylindrische, verzweigte Organe ; die
Zweige bilden mit dem tragenden Ausläufer einen
rechten Winkel, verlaufen ebenfalls horizontal, ver-
zweigen sich auch wieder und tragen oft an der Spitze
sehr kleine Ascidien; alle Zweige stehen stets an dem
tragenden Spross in 2 parallelen, horizontalen Reihen.
Die Ausläufer wachsen kaum intercalar, hauptsäch-
lich vielmehr mittels eines Vegetationspunktes an
ihrer Spitze ; an ihrer Basis findet sich oft eine ovale
Knolle und an der Ursprungsstelle von Zweigen ent-
steht oft auf der Oberseite der Ausläufer ein Adven-
tivspross. Die Ausläufer selbst entspringen regellos
mit den Blättern abwechselnd aus der Hauptachse der
Pflanze.

H. Schenk hält diese Ausläufer von Utricularia
montana und Schimperi für bilateral gebaute Stengel,
für eine Art von Rhizomen ähnlich den Stolonen von
Fragaria ; er vergleicht sie ]mit den Wasserstengeln
der U. vulgaris.

Der Querschnitt eines Ausläufers erster Ordnung
zeigt dem Verfasser eine mit verzweigten Haaren be-
setzte Epidermis, darunter eine Parenchymzone und
im Innern eine etwas abgeplattete Fibrovasalpartie,
bestehend aus einer kleineren, mittleren und zwei
grösseren, seitlichen Gruppen ; die Bastelemente lie-
gen auf der Aussenseite.

Die in Rede stehenden Organe sind jedenfalls keine
Wurzeln, denn ihr apicaler Vegetationspunkt besitzt
keine Haube und ihre Zweige entstehen exogen. Verf.
hält aber auch Schenk 's oben erwähnte Ansicht
nicht für richtig. Die von diesem Autor zum Vergleich
herangezogenen Sprosse von U. vulgaris tragen die
Zweige nicht in einer Ebene, sondern in 3/8 Stellung.
Andererseits sind die fraglichen Sprosse mit unzwei-
felhaften Stengeln von Utricularia montana in keiner
Beziehung vergleichbar. Sie sind aber durch ihre
Verzweigung, ihre Symmetrie und durch den Bau
ihres Fibrovasalsystems sehr ähnlich den Blättern der
U. montana. Beide sind in gleicher Weise auf der
Axe inserirt und die unteren Blätter zeigen überdies
an ihrer Blattstielbasis Neigung zur Knollenbildung.
Die horizontal wachsenden Sprosse von Utricularia
montana sind also Blättern homolog, die auf die Ner-
ven reducirt sind ; denselben morphologischen Werth
haben die ganz ähnlichen, nur viel einfacher gebauten
Organe von Utricularia Kova-Zelandiae und Hoo-
keri.

p. 710. Des diverses manieres d'etre mixtes des
feuilles des Cruciferes, qui appartiennent ä ce type ;
par M. A. Trecul.

Früher hat der Verf. nachgewiesen, dass bei ge-
wissen Cruciferen die Blattzähne wie die Gefässe der
Hauptseitennerven basipetal entstehen, er hat damals
auch schon erwähnt, dass die Blätter anderer Cruci-
feren morphologisch und in Bezug auf die Entste-

hungsfolge der ersten Gefässe der Seitennerven ge-
mischt (feuilles mixtes) sind. Diese letzteren Blätter
können nun vier verschiedenen Typen angehören :

1. Typus. Die Blätter besitzen in ihrem unteren
Theile eine Reihe von basipetalen Nerven, [die aus
längs verlaufenden Seitenbündeln abzweigen und ba-
sipetalen Blattzähnen entsprechen, in ihrem oberen
Theile aber basifugale auf dem Mittelnerven inserirte
Nerven, die mit basifugalen Zähnen korrespondiren.

Bei vielen Arten ist die Reihe der auf dem Mittel-
nerven inserirtan Hauptnerven über die Insertion des
dem zuerst entstehenden Blattzahn fdem ersten der ba-
sifugalen Reihe) entsprechenden Nerven hinaus nach
unten verlängert. Dann findet man unter dem eben
erwähnten Nerven noch einen oder einige auf dem
Mittelnerven inserirt, die Verf. (surnumeraires) nennt»
und die je einem Blattzahn der basipetalen Reihe ent-
sprechen.

2. Typus. Die ersten Gefässe dieser überzähligen
Nerven entstehen basipetal an dem Mittelnerven
nach dem ersten Gefäss des zum ersten Blattzahn ge-
hörigen Nerven ; die überzähligen Nerven reihen sich
dann der basipetalen Reihe an oder beginnen sie
auch oft.

3. Typus. Zuerst entsteht nach den ersten Gefässen
des Mittelnerven ein Gefäss des ersten longitudonalen
Bündels, dann in basifugaler Folge die ersten Gefässe
der überzähligen Nerven, dann das erste Gefäss des
zum ersten Blattzahne führenden Nerven, dann die
der Nerven der basifugalen Reihe.

4. Typus. In schmalen Brakteolen entstehen erst
Bündel an der Spitze und der Basis, dann dazwischen
alle Nerven basipetal oder alle basifugal oder einige
basipetal, andere basifugal.

Des Weiteren bespricht der Verf. noch lange das
Vorkommen dieser 4 Typen ; in Bezug hierauf muss
auf das Original verwiesen werden.

p. 756. Sur les procedes capables d'augmenter la
resistance de l'organisme a l'action des microbes.
Note de M. Charrin.

Das krystallisirbare Pyocyanin wird durch einen
vonFordos und von Gessard untersuchten stäb-
chenförmigen Bacillus producirt. Derselbe tödtet Ka-
ninchen nach Injection von Culturen in die Ohr-
vene; Einführung der von den Bacillen befreiten
Culturflüssigkeiten hat nur bei sehr starken Dosen
manchmal den Tod zur Folge. Durch mehrmals wie-
derholte subcutane Injection der Bacillen sind die Ka-
ninchen in der Weise widerstandsfähig gegen die Ein-
wirkung der Bacillen geworden, dass sie auf weiterhin
ausgeführte Injection der Bacillen in die Adern erst
nach erheblich längerer Zeit oder gar nicht sterben.
Denselben Erfolg haben subcutane Einführungen
der von den Bacillen befreiten Culturflüssigkeit.

673

G74

p. 767. Sur les cicatrices des Syringodendron. Note
de M. B. Renault.

Verf. glaubt die Natur der Anhangsorgane, deren
Abfallen die Entstehung der bekannten grossen Nar-
ben auf den Stämmen von Syringodendron bewirkte,
klarstellen zu können ; er untersuchte Rindenstücke
die aus Autun stammten. — Auf einem Schnitt durch
jene Narben, welche die ganze Korkschicht der Rinde
durchsetzen, sieht er im parenchymatischen Gewebe
zahlreiche dunkle, parallel verlaufende Kanäle. Die-
selben bestehen aus einem kleinzelligen Cylinder mit
braunem Inhalt, der von einer Scheide umgeben ist.
Die punktförmigen Eindrücke auf den Narben sind
die Mündungen dieser Canäle, welche offenbar als Se-
cretionsorgane anzusprechen sind.

Eine vergleichende Untersuchung lehrte dem Verf.,
dass die kleinen bogenförmigen Narben, die zu beiden
Seiten des Gefässbündels der Blattnarben der Sigil-
larien liegen, dieselbe Organisation besitzen, wie die
in Rede stehenden Narben von Syringodendron. Letz-
tere hält Verf. deshalb auch für solche bogenförmige
Organe, die die Narbe des Blattsprosses umgeben;
dieselben haben sich in diesem Falle zu Sekretionsor-
ganen entwickelt. Vielleicht hat das in diesen Orga-
nen ausgeschiedene Sekret zur Bildung der unorgani-
sirten Kohle beigetragen.

p. 816. Formation d'alcool amylique normal dans
la fermentation de la glycerine par le Bacillus butyli-
cus. Note de M. E. Ch. Morin.

Bacillus butylicus Fitz bildet aus Glycerin ausser
Glycol und Säure nicht nur •Aethyl-, normalen Propyl-
und normalen Butylalkohol, sondern auch normalen
Amylalkohol und zwar 4 Gewichtsprocente der gebil-
deten Alkohole oder \% des verbrauchten Glycerins.

p. 833. Sur l'etat de la potasse dans les plantes, le
terreau et la terre vegetale, et sur son dosage. Terre
vegetale; par MM. Berthelot et Andre.

Die Verfasser untersuchen quantitativ, wie viel
Kali in Wasser löslich, wie viel in Wasser unlöslich,
aber durch verdünnte Säuren angreifbar und wieviel
auch in Säuren nicht löslich in Pflanzen, im Boden
und Humus enthalten ist.

Wasser löst aus Ackererde bei kurzer Versuchs-
dauer nur sehr kleine Mengen Kali, und diese Mengen
sind nicht viel grösser, wenn die Erde vor dem Was-
serzusatz bis zur dunkeln Rothgluth erhitzt wurde ;
es kann also das Kali auch nicht in Wasser unlösli-
lichen organischen Verbindungen im Boden enthalten
sein, sondern in anorganischen.

Wasser, welches etwas Rohrzucker gelöst enthält,
nimmt aus Erde mehr als die doppelte Kalimenge auf,
wie reines Wasser. Der Zucker setzt also die Ab-
sorptionskraft des Bodens herunter oder genauer, er
spaltet die Verbindungen, die das Kali in unlöslichem

Zustande zurückhielten. Die löslichen in der Pflanze
enthaltenen Kohlehydrate dürften ebenso wirken.

Wenn dagegen das ,Wasser Essigäther oder Ammo-
niak gelöst enthielt, so entzog es dem Boden nicht
mehr Kali, wie reines Wasser ; andererseits erhöhen
Acetamid und Kohlensäure die Menge der von der
wässerigen Flüssigkeit gelösten Kalis etwas. Viel
mehr Kali, aber immer nur einen kleinen Theil der im
Boden enthaltenen Menge, lösen in der Kälte sehr
verdünnte (4 gr auf 200 cm Wasser) Essigsäure, Salz-
säure und Salpetersäure; mehr noch wird gelöst,
wenn diese beiden letzteren Säuren concentrirter und
in Verbindung mit warmem Wasser oder mit länge-
rem Erhitzen auf dem Wasserbade angewendet wer-
den, aber auch dann geht nur ein kleiner Theil (in
den Versuchen der Verf. im günstigsten Falle bei Be-
handlung mit heisser concentrirter Salpetersäure der
neunte Theilj des im Boden enthaltenen Gesamuit-
kalis in Lösung ; dasselbe ist der Fall, wenn der Bo-
den erst calcinirt und dann mit heisser oder kalter
Salzsäure behandelt wird.

Alle Kalibestimmungen also, bei welchen nicht die
unlöslichen Silikate aufgeschlossen wurden, haben
nach den erwähnten Versuchen keinen Werth, weil
sie ganz falsche Resultate ergeben. Weil aber keine
scharfe Grenze zwischen assimilirbarem Kali und sol-
chem, welches nicht aufgenommen werden kann, be-
steht, weil letzteres vielmehr nach und nach in den
assimilirbaren Zustand übergeht, darf bei agricultur-
chemischen und anderen Analysen das Kali nicht in
den mit Wasser oder verdünnten kalten Säuren herge-
stellten Auszügen allein bestimmt werden.

p. 879. Sur le röle des stomates dans l'entree ou la
sortie des gaz. Note de M. L. M angin.

Verf. hält den Werth der Spaltöffnungen für den
Gasaustausch noch nicht für ausgemacht, da Bous-
s in gault behauptet hat, dass die Intensität der Assi-
milationsthätigkeit unabhängig von den Spaltöffnun-
gen sei. Er stellt neue Versuche zur Entscheidung
dieser Frage an und zwar in der Weise, dass er
von je zwei Blättern das eine auf der Oberseite, das
andere auf der Unterseite mit Vaselin bestrich und nun
die von Blättern im Dunkeln ausgeathmete Kohlen-
säuremenge und eingeathmete Sauerstoffmenge be-
stimmte. Weiterhin ersetzte er das Vaselin durch 10X
Gelatine, um den Einwurf zu umgehen, dass das für
Gase impermeable Vaselin den Gasaustausch durch
die Membranen unmöglich macht.

Verf. findet, dass bei Temperaturen unter 10° [Hex
aquifolium, Evonymus japonicus, Hedera) der Ver-
schluss der Spaltöffnungen die Menge der bei der
Athmung umgesetzten Gasmengen nicht merklich be-
einflusst, weil die Permeabilität der Membranen für
den Austausch dieser geringen Mengen genügt. Bei
höherer Temperatur aber athmen Blätter mit verschlos-

675

676

senen Spaltöffnungen schwächer als normale. Ebenso
zersetzen Blätter der ersteren Art zwei bis dreimal
weniger Kohlensäure als normale Blätter.

p. 881. Sur la formation des coins liberiens desffig-
noniacees. Note deM. Maurice Hovelacque.

Die Bastecken der Stämme der kletternden Bigno-
niaceen sind in das secundäre Holz eingesenkt ; man
erklärt diese Anomalie dadurch, dass das Cambium
am Grunde der Ecken fast nur Bast, das an den Seiten
der Ecken gelegene nur Holz producire. Dabei wer-
den aber die Beziehungen der Holz- und Bastele-
mente an den Rändern der Einkerbungen nicht be-
rücksichtigt und nicht erklärt, wie die Continuität
zwischen Holz und Bast an diesen Rändern erhalten
bleibt.

Mettenius glaubt an diesen Rändern kleine ra-
diale Spalten zu finden, die aber in Wahrheit nur aus-
nahmsweise vorkommen. Verf. behandelt daher diese
Frage von Neuem.

Zuerst entstehen Bastecken an den vier stammeige-
nen Bündeln (faisceaux reparateurs), dann vor den
Blattspursträngen (f. sortants), und zwar bildet das
Cambium am Grunde der Kerbe wenig Bast, das an
den Seiten gelegene aber hauptsächlich Holz; die
zwischen diesen beiden Punkten gelegenen Cambial-
wände neigen sich nach dem Grunde der Kerbe und
diese Cambiumpartien erhalten die Verbindung zwi-
schen den mittleren und den Randpartien der Bast-
ecke. Indem die eben geschilderten Wachsthumsvor-
gänge andauern, scheint der Bast sich in das Holz
einzusenken, ohne dass Gewebe zerrissen werden.
Ueber die Details der anatomischen Auseinander-
setzungen des Verf. kann nicht kurz referirt werden-

Die Krümmung der mechanischen Gewebezonen
und die Zerstörung der dazwischen liegenden weichen
Gewebe kommen durch tangentiales Wachsthuni zu
Stande. Die tangentiale Verbreiterung der Bast-
ecken wird nämlich durch tangentialen Zug, der auf
beide Seiten der Ecke in gleicher Stärke und entge-
gengesetzter Richtung wirkt, hervorgerufen. Ande-
rerseits wirken auf die Bastecken Zugkräfte, die sym-
metrisch gegen die auf beiden Seiten der Einkerbung
liegenden primären Bastpartien gerichtet sind, und
deren Resultirende die Mitte der Bastmasse aus der
Kerbe herauszieht. Da aber die Ränder dieses Bastes
fest mit dem Holze verbu nden sind, so wirken wieder
andere Zugkräfte symmetri seh auf den Bast, die die
Randpartien der Bastecken nach Innen ziehen. Die
Faserschichten der Ecken werden deshalb convex
nach aussen gebogen und zerdrücken die zwischen
ihnen liegenden weichen Bastpartien.

Schlu ss folgt.)

Neue Litteratur.

Biologisches Centralblatt. 1888. VIII. Bd. Nr. 10. 15.
Juli. W. Richter, Zur Vererbung erworbener
Charaktere. — A. Prazmowski, Ueber Sporen-
bildung bei den Bacterien.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 35. Keller,
Wilde Rosen des Kantons Zürich. (Forts.) — Are-
schoug, Ueber Trapa natans var. conocarpa F.
Aresch. und ihre Abstammung von der typischen
Form (Schluss).

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Britten, and G. S. Boulger, Biographical In-
dex of British and Irish Botanists (contin). — Short
Notes : Ulota phyllantha in Fruit from Killarny. —
Hants Plants.

Anzeige.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Soeben erschien

Beiträge

Morphologie und Physiologie der Bacterien

von

S. Winogradsky.

Heft I:

Zur Morphologie und Physiologie der Schwefelbacterien.

Mit 4 Farbendruck-Tafeln.
In gr. 8. VI, 120 Seiten, brosch. Preis: 6 M. 40 Pfg.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

DrocV von Breitlcopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 43.

26. October 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orlg.: Th. W. Engelmann, Die Purpurbacterien und ihre Beziehungen zum Licht (Forts.). — Litt.:
O. Kuntze , Plantae orientali-rossicae. — Neue Litteratur. — Anzeige.

Die Purpurbacterien und ihre Be-
ziehungen zum Lichte.

Von

Th. W. Engelmann.

(Fortsetzung.)

Unterscheidungsvermögen der Pur-
purbacterien für Licht von verschie-
dener Wellenlänge.

Wie Unterschiede und Aenderungen der
Lichtstärke wirken auch Unterschiede der
Wellenlänge des Lichts. Und zwar verhalten
sich auch in dieser Beziehung sämmtliche
obengenannte , von mir untersuchte Formen
so, wie ich dies früher ausführlich von Bact.
photometricum beschrieben habe. Auch hängt,
wie bei diesem, die Empfindlichkeit für
Strahlen verschiedener Wellenlänge von Art,
Individualität und äusseren Umständen in
demselben Sinne ab, wie die Empfindlichkeit
für Intensitätsunterschiede monochromati-
schen oder gemischten Lichtes.

Demnach unterscheiden alle Purpurbacte-
rien nicht nur sämmtliche für unser Auge als
Licht wahrnehmbare Strahlen des Spectrums
von Dunkelheit, sondern auch gewisse für
uns unsichtbare , ultrarothe Strahlen und
diese sogar besonders scharf. Es häufen sich
nämlich im Mikrospectrum x) von Sonnen-,
Gas- oder electrischem Glühlicht die beweg-
lichen Formen ganz vorzugsweise im Ultra-
roth zwischen etwa X 0.90 und 0.80 \i an.
Demnächst in einer schmalen Zone im Oran-
gegelb zwischen X 0.61 und 0.58 und in schnell
abnehmendem Grade im Grün zwischen un-
gefähr X 0.55 und 0.52, Blau und Violett, am
wenigsten im Roth zwischen etwa X 0.61 und

*) In Bezug auf die Technik dieser Versuche ver-
weise ich auf das a. a. O. bei Gelegenheit von Bact.
photometricum Gesagte.

0.75, im Ultraroth jenseits etwa X 1.0 \i und
im Ultraviolett. Diese ungleiche Vertheilung
lässt sich gleichfalls in der oben angegebenen
Weise fixiren, da bei constant bleibender
Lichtstärke und Reinheit des Spectrums die
meisten Schwärmer schliesslich an Ort und
Stelle zur Ruhe kommen. Man erhält so unter
dem Deckglas ein » Hacteriospectrogramm «
d. i. ein von den Bacterien selbst gezeichne-
tes Bild des Absorptions-Spectrums , in wel-
chem bei Betrachtung in durchfallendem
Lichte ein sehr dunkles, scharf begrenztes
Band (die Stelle dichtester Ansammlung) im
Ultraroth zwischen etwa X 0.90 jx und X 0.80 ja
und ein zweites weniger dunkles , nach dem
Roth schärfer als nach dem Grün begrenztes,
und in günstigem Falle auch die Andeutung
eines verwaschenen breiten Bandes im Grün
zwischen etwa 0.55 und 0.52 kenntlich sind.
Mit Reinculturen von Bact. 'photometricum
konnte ich solche Spectrogramme in makro-
skopischen Dimensionen leicht innerhalb we-
niger Minuten erzeugen. Ich bediente mich
dabei des Hartnack'schen Beleuchtungs-
apparates für monochromatisches Licht, des-
sen Spectrum durch den Condensor auf den
Objectträger projicirt, bei einer Höhe von
6 mm im sichtbaren Theile etwa 1 cm lang
war. Als Lichtquelle diente der in meinen
früheren Arbeiten oft erwähnte Sugg'sche
Gasbrenner, dessen Flamme durch einen
Elster'schen Regulator constant erhalten
ward. Ein solches Spectrogramm legte ich
der Akademie am 24. December 1887 vor.
— Zur genaueren Bestimmung des Orts der
makroskopischen Ansammlungen wurden Ob-
jectträger mit ins Glas geritzter Skala ver-
wandt.

Man sieht sofort, dass das Bild dieser Spec-
trogramme für den sichtbaren Theil des
Spectrums sehr genau mit dem Bild des
Absorptionsspectrums des Bacteriopurpurins

679

680

übereinstimmt, welches zuerst Ray Lan-
cester, dann Eug. Warming und ich
selbst gegeben haben. Maxima und Minima der
Anhäufung fallen anscheinend mit Maxima
und Minima der Absorption zusammen. Und
so liegt der Schluss nahe — den ich früher
bereits zog — dass zwischen Absorption des
Lichts durch den Purpurfarbstoff des leben-
digen Plasma und der Grösse der Lichtwir-
kung auf die Bewegungen der Purpurbacte-
rien eine directe Proportionalität bestehe.

Um die Richtigkeit dieses Schlusses zu
prüfen, war indess noch zweierlei nöthig.
Einmal musste die Absorption an den ver-
schiedenen Stellen des sichtbaren Bacterio-
purpurinspectrums wirklich gemessen wer-
den, wozu das Mikrospektrometer *) das Mit-
tel darbot. Dann war es nöthig, durch Mes-
gen zu ermitteln , ob auch im unsichtbaren,
ultrarothen Theil, im sogenannten dunklen
Wärmespectrum Proportionalität zwischen
Absorption und physiologischer Wirkung be-
stehe. Hierzu schien Langley's bolometri-
sches Verfahren die erforderlichen Daten
liefern zu können.

Spectrometrische Untersuchung der
Farbe der Purpurb ac terien.

Die Farbe der lebenden Purpurbacterien
zeigt, auch abgesehen von Unterschieden der
Sättigung, mancherlei Differenzen, wie schon
von früheren Forschern2) bemerkt wurde.
Bald ist sie mehr röthlich-, bald mehr bläu-
lich-purpurn, bald auch spielt sie ins Bräun-
liche. Man hat es also, ähnlich wie beim le-
benden Chlorophyll , ohne Zweifel nicht mit
einem einzigen chemischen Körper , sondern
mit einem wechselnden Gemenge mehrerer,
wenigstens zweier, Farbstoffe zu thun.

Im Allgemeinen neigt bei kräftig vegeti-
renden Zuständen der Ton mehr zum Bläu-
lichpurpur, bei elenden mehr zum Bräunli-
chen hin. Es bestehen hier aber — ebenso
wie bei grünen Pflanzen — auch specifische
Unterschiede. So habe ich Bact. photometri-
cum auch unter den günstigsten Vegetations-
bedingungen nie so bläulich-purpurn werden
sehen wie Monas vinosa und Okeni. Die

Farbe blieb immer mehr röthlich. Sicher ist,
dass beim Absterben unter der Einwirkung
verschiedener Agentien , die Purpurfärbung
häufig einem braunröthlichen bis bräunlichen
Tone Platz macht. So nach Zusatz von Chlo-
roform, Essigsäure, Salzsäure. Beim raschen
Trocknen auf dem Objectglas bei massiger
Wärme (50 — 70"), wie auch in starkem Gly-
cerin erhielt sich die Farbe unverändert,
unter denselben Bedingungen also, unter de-
nen auch das Chlorophyll von grünen Algen
nach meinen Erfahrungen '), keine merkliche
Aenderung der Farbe erleidet. Es tritt dann
auch in diesen Fällen, ebenfalls in Ueberein-
stimmung mit dem Verhalten des Chloro-
phylls, keine Verschiebung der Absorptions-
bänder ein, wie bei Lösung des Farbstoffs 2) .
Die schnell bei etwa 50 ° getrockneten An-
sammlungen von Bact. photometricum, Monas
vinosa , Clathrocystis roseo-persirina u. a.
behielten ihre normale Färbung laut Aussage
des Spectrometers auch bei, nachdem sie mit
reinem Olivenöl befeuchtet oder in reinen
(nicht mit Chloroform verdünnten) Canada-
balsam eingeschlossen wurden. Mit Deckglas
bedeckt und am Licht liegen gelassen, haben
sich solche Präparate in völlig unveränderter
Färbung jetzt bereits über ein Jahr gehalten3).
Das letztere Verfahren hat noch den grossen
Vorzug, dass es die bei der spectrometrischen

') Beschreibung und Abbildung dieses Instrumen-
tes s. in Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie. Bd. V. 3. 1888.
— In Betreff der Methodik vgl. Bot. Ztg. 1884. Nr. 0.
u. 1887 Nr. 28 u. 29.

2) Siehe namentlich E. Warming, Vidensk. Med-
del. f. d. nat. For. i. Kjöbenhavn. 1875. Nr. 28.
S.A. p. 12.

1) Die Farben bunter Laubblätter u. s. w. Bot. Ztg.
1887. Nr. 27. — Onderzoek. physiol. lab. Utrecht.
(3) X. p. 122. Anm. 2.)

2) Erhitzte ich die auf Glas getrockneten Anhäu-
fungen von Bact. jphotometricum "weiter, so ward die
Farbe allmählich rein braun, um bei noch weiter stei-
gender Temperatur (über 200° C.) grünlich-braun bis
schmutzig grün zu werden. Fürs blosse Auge war diese
grüne Farbe kaum von der in gleicher Weise getrock-
neter und erhitzter Anhäufungen grüner Algen (Zoo-
chlorella) zu unterscheiden. Im Spectroskop zeigten
sich aber ganz bedeutende Unterschiede. In Besonde-
ren fehlte im ersteren Falle das im zweiten stark aus-
geprägte für Chlorophyll charakteristische Absorp-
tionsband zwischen B und C völlig. Auch die vor
der grünen aufgetretene braune Farbe, welche sich, wie
jene bei Abkühlung erhält und nach Einschluss in rei-
nen Balsam unverändert bleibt, verhielt sich bei spec-
troskopischer und spectrometrischer Prüfung ganz an-
ders als zersetztes Chlorophyll. Die characteristischen
Absorptionsbänder fehlten durchaus. In Spalte IV der
Tabelle I habe ich die Ergebnisse der Messungen der
Absorption des durch Erhitzen von Bacteriopurpurin
erhaltenen Grüns und in der letzten Spalte V zum Ver-
gleich die von in derselben Weise behandeltem Chlo-
rophyll (getrocknete Zoochlorella) zusammengestellt.

3) Dasselbe gilt beiläufig auch in gleicher Weise
gleichzeitig hergestellten Präparaten grüner Algen
(Palmellaceen) .

681

<is2

Prüfung störenden Breehungsunterschiede
zwischen Medium und Körper der Bacterien
bedeutend verringert, wie auch das Körper-
innere derselben optisch mehr homogen
macht.

Ich habe an einer grösseren Reihe solcher
Präparate , die zu verschiedenen Zeiten von
Bact. photometricum angefertigt wurden, den
Gang der Absorption gemessen und ihn in
den Hauptzügen immer gleich gefunden. Wie
die Spalten I, II und III der folgenden Ta-
belle und Fig. I zeigen, in denen die Zahlen
bez. Ordinaten die vom Präparat von der
untersuchten Stelle durchgelassencn Inten-
sitäten (J) der verschiedenen Wellenlängen
in Procenten, der Intensität des auffallenden
Lichts gleicher Wellenlänge angeben, ist J im

äussersten, sichtbaren Roth sehr hoch, wird
gegen Orange hin noch höher, um etwa zwi-
schen X 0.08 fi und 0.64 \i das absolute Maxi-
mum zu erreichen. Darauf nimmt die Inten-
sität mit namentlich von etwa X 0.03 an sehr
rasch zunehmender Geschwindigkeit ab , um
bei X 59 ein erstes Minimum zu erreichen
(Absorptionsband bei D), steigt wieder bis
X 0.56, um rasch aufs Neue und noch tiefer
als zuvor zu sinken (Absorptionsband zwischen
etwa 0.55 und 0.52) und nach einer vorüber-
gehenden kleinen Erhebung bei etwa 0.51
das absolute Minimum im Blaugrün, kurz vor
F etwa bei 0.49 zu erreichen (drittes äusserst
schwaches Absorptionsband). Gegen das vio-
lette Ende wächst J von hier an wieder be-
trächtlicher.

Tabelle I.

A=70B 65
C

Fig. 1.

Die im Gang der Absorption des Bacterio-
purpurins beobachteten Differenzen betreffen,
wie am anschaulichsten Fig. 1 zeigt , nicht
den Sinn, in welchem die Absorption sich von
Wellenlänge zu Wellenlänge ändert, sondern
nur die absolute und relative Grösse dieser
Aenderungen. Die drei Curven laufen also
im Ganzen ungefähr parallel. Sie schneiden

in 0.01 |x

I

II

III

IV

V

70

67.0

57.0

51.5

25.0

69.1

08

09.0

03.0

535

24.0

36.0

06

—

—

00.0

28.0

20.0

05

09.0

00.0

—

—

—

04

07.0

05.0

59.0

39.0

48.5

0:3

04.5

02.0

—

—

—

62

59.5

55.0

53.5

28.0

48.0

01

46.5

45.0

—

—

—

00

29.0

27.5

26.0

26.0

57.0

59

24.5

23.0

13.5

29.0

60.5

58

28.0

26.0

16.5

30.0

62.0

57

33.0

30.0

—

25.0

60.5

50

30.0

31.0

18.0

21.0

56.7

55

35.0

26.5

—

19.5

52.5

54

23.5

18.0

12.5

19.0

51.0

53

16.0

11.5

—

21.5

47.7

52

14.5

11.0

10.0

23.5

43.5

51

15.0

9.0

—

25.0

32.0

50

11.5

7.0

9.0

22.5

30.5

49

9.5

6.0

T-

20.5

27.5

48

12.5

6.5

9.0

24.0

26.0

46

10.0

10.0

10.0

19.0

18.5

44

20.0

17.0

13.5

6.0

9.2

42

22.0

1

22.5

17.0

i

—

9.5

sich, trotz ihrer grossen Nähe nirgends ausser
ganz am Ende im Blau. Doch sind auch die
Abweichungen an mehreren anderen Stellen
des Verlaufs immerhin so gross, dass sie nur
durch Unterschiede in der Zusammensetzung
des Farbstoffgemischs verursacht sein kön-
nen. So enthält Nr. 3 bei etwa gleichviel
Orangegelb und kaum minder Blaugrün als

683

684

Nr. 2, erheblich weniger Gelbgrün und Roth
als dieses. Grösser ist die Uebereinstimmung
zwischen Nr. 1 und 2. Aehnliches wiederholt
sich in allen übrigen von mir untersuchten Fäl-
len. Es erklären sich hieraus zur Genüge die
oben erwähnten Schwankungen der Färbung
zwischen Rothbraun und Bläulichpurpur.
Alle Einzelmessungen mitzutheilen , ist mit
Rücksicht auf den Zweck dieser Arbeit
unnöthig. Nur mögen noch (Tab. II) die
aus den Extinctionscoefficienten berechneten
Werthe für die Localconstanten ]) einiger
charakteristischen Stellen des Absorptions-
spectrums von Bacterium photometricum eine
Stelle finden. Ich gebe nur die Mittelwerthe
(L) der Localconstanten unter Hinzufügung
der durchschnittlichen Abweichung (A) der
Einzelwerthe vom Mittel und, in Klammern,
der Zahl der untersuchten Objecte. Letztere
absorbirten, hauptsächlich wegen ungleicher
Dicke, sehr ungleich stark ; die einzelnen Ex-
tinctionscoefficienten hatten also für die glei-
chen Wellenlängen sehr ungleiche Werthe.

Tabelle II.

T X 62
L X 64 ■ -

0.778

A =

0.066 (8)

T X 59
L X 62 =

2.872

» »

0.413 (12)

T X 56
^X 59~

0.777

» »

0.043 (11)

X 52

L 1 KR —

1.939

» »

0.243 (10)

Trotz der ziemlich beträchtlichen Abwei-
chungen vom Mittel, welche, wie nicht anders
zu erwarten , die Localconstanten in den ein-
zelnen Versuchen zeigten, dürften die mitge-
theilten Werthe doch zur objectiven Charac-
terisirung des Bacteriopurpurins hinreichen.

Vergleicht man nun die Resultate der quan-
titativen Farbenanalyse mit dem, was ich frü-
her und an dieser Stelle über den Einfluss
des sichtbaren Theils des Spectrums auf die
Bewegungen unserer Organismen mitgetheilt
habe , so ist eine Bestätigung der nach dem
Augenschein vermutheten Porportionalität
zwischen Absorption und physiologischer Wir-
kung im Allgemeinen nicht zu verkennen.
Betrachtet man als Maass dieser physiologi-
gischen Wirkung die Dichtigkeit der Anhäu-
fung der Schwärmer in einem genügend reinen

') J. Reinke, Photometrische Untersuchungen
über die Absorption des Lichtes in den Assimilations-
organen. Bot. Ztg. 1886. Nr. 9.

und lichtstarken Spectrum, wie ich sie in
meinem Aufsatz über Bacterium photometri-
cum beschrieben und abgebildet habe (Onder-
zoek. (3) VII. Taf. IV. Fig. 4 und 5. 1882),
und berücksichtigt man dabei dieVertheilung
der Energie sowie die ungleiche Dispersion
im Spectrum des von mir benutzten Appa-
rats, wie sie bei früherer Gelegenheit ermit-
telt wurden , so darf man wenigstens soviel
mit Sicherheit sagen, dass die angestellten
Messungen auf keinem Punkte in Streit mit
jener Voraussetzung sind.

So ist es nur natürlich, wenn im sichtbaren
Theil des Spectrums von Gaslicht die weit-
aus stärkste Anhäufung sich im Orangegelb
und Gelb beiD, etwa zwischen ),0. 61 und A0. 5 8 ja
ausbildet, denn hier ist nicht nur die Absorp-
tion sehr stark, sondern auch die ursprüng-
liche Energie der Lichtstrahlen noch gross.
Bei dem sehr raschen Sinken der Energie im
Spectrum von Gaslicht vom rothen nach dem
blauen Ende hin, welches alle Physiker über-
einstimmend gefunden haben und ich selbst
nicht nur mittels der Bacterienmethode son-
dern neuerdings auch nach Langley's bo-
lometrischem Messverfahren (s. unten) bestä-
tigen konnte, in Anbetracht ferner des raschen
Wachsens der Dispersion nach dem violetten
Ende hin , kann es nicht Wunder nehmen,
wenn die Anhäufung im Blaugrün zwischen
etwa X 0.52 und 0.54 viel geringer ist als bei
D, 'obschon die Absorption hier ihr abso-
lutes Maximum erreicht. Es trifft eben die
Flächeneinheit des Objects hier eine so viel
geringere Energiemenge, dass die etwas stär-
kere Absorption zur Compensirung nicht ent-
fernt genügt. Aus denselben Gründen er-
klärt es sich , dass die Begrenzung der An-
sammlung bei D gegen Grün hin verhält-
nissmässig scharf und auffallend ist, obschon
die Absorption vom Gelb bis Grün nicht sehr
bedeutend , wenn auch immerhin ganz ent-
schieden abnimmt. Zur Erklärung der sehr
geringen Wirksamkeit des Roth zwischen
etwa l 0.64 und 0.68 genügt wohl der äus-
serst geringe Betrag der Absorption , die hier
ihr absolutes Minimum hat u. s. w.

Wenn ferner im Spectrum von Sonnen-
licht die Vertheilung der Schwärmer sich
(a. a. O. Fig. 5) insoweit anders gestaltet , als
die Anhäufungen vom Gelb gegen das Blau
hin weniger rasch abnehmen, also beispiels-
weise bei gleicher Ansammlung im Gelb, das
Blau und Violett sehr merklich stärker wir-
ken als dieselben Farben im Gaslicht, so ist

tisr.

686

auch das nur in Uebereinstimmung mit der
aus allen darauf bezüglichen Untersuchungen
bekannten Thatsache , dass die Energie im
Spectrum der Sonne von Gelb nach Blau hin
viel weniger rasch abnimmt als im Gaslicht-
spectrum.

Die schönste Bestätigung enthält jedoch
unser Schluss durch die

Messung de'r Absorption der dunk-
len Wärme strahlen in den Purpur-
bacterien.

Offenbar musste die ausserordentlich starke
Wirkung der ultrarothen Strahlen zwischen
etwa O.SO und 0.90 \i eine besonders starke
Absorption, gleichsam ein besonders dunkles
Absorptionsband an dieser Stelle des unsicht-
baren Spectrums erwarten lassen. Die früher
nicht mögliche experimentelle Prüfung dieser
Erwartung Hess sich jetzt ausführen, da ich
einmal im Besitz grösserer, für makrosko-
pische Versuche genügender Mengen von
Purpurbacterien war und ausserdem im hie-
sigen physikalischen Institut zufällig alle
Vorrichtungen für Energiemessungen der
hier erforderlichen Art in höchster Vortreff-
lichkeit in Bereitschaft standen. Herr Dr.
W. H. Julius war hier seit längerer Zeit
mit Versuchen über das Wärmespectrum
verschiedener brennender Gase beschäftigt
und hatte zu dem Zweck das äusserst em-
pfindliche und sichere bolometrische Ver-
fahren von S. P. Langley angewandt. Er
gestattete mir freundlichst die Benutzung
der von ihm hergestellten und erprobten
Versuchseinrichtungen und war mir auch
bei Ausführung der Versuche in jeder Weise
behilfsam, wofür ich ihm hier nochmals
zu danken nicht unterlassen will. Das Prin-
cip der Methode Langley's darf ich wrohl
als bekannt voraussetzen. Die genaue] Be-
schreibung der speciellen von Dr. Julius
getroffenen , der Art der Sache nach compli-
cirten Einrichtungen , deren Benutzung und
Leistungen , ist in dessen inhaltreicher Ab-
handlung »das Wärmespectrum und die
Schwingungsperioden der Molecüle einiger
Gase« gegeben1), auf die ich verweisen muss.
Ich konnte die gegebene Einrichtung, die für
meinen Zweck hinreichend empfindlich war,
in der Hauptsache ohne Weiteres benutzen.
Als Lichtquelle diente ein gewöhnlicher, in

*) "W. N.Julius, Hetwarmtespectrumetc. Proef-
schrift enz. Utrecht. 1888. — S. a. Archives neerlan-
daises, T. XXII.

etwa 30 cm Entfernung vom Spalt, in glei-
cher Höhe mit diesem aufgestellter Argand-
gasbrenner. Die Höhe des Spalts betrug etwa
8 mm, die Breite während der Messungen
constant etwa 0.3 mm. DasBacteriopurpurin-
präparat, dessen Absorption gemessen werden
sollte, war eine 12 mm lange, 5 mm breite,
etwa 0.0 1 mm dicke, intensiv und gleichmässig
roth gefärbte Zoogloeamembran von Bact.
Photometrie um, welche auf reinem, weissem
Glas von l mm Dicke rasch bei 60 °C. ge-
trocknet und in Balsam eingeschlossen und
so mit einem Deckglas bedeckt war, dass
dessen eine Hiilfte die rothe Membran, die
andere nur farblosen Balsam bedeckte. Die-
ser Objectträger ward in 0.5 cm Entfernung
vor dem Spalt in einem Schlitten derart be-
weglich aufgestellt, dass mittels einer ein-
fachen Zugvorrichtung entweder die rothe
Membran oder der farblose Theil des Objects
vor den Spalt des Apparats gebracht werden
konnten. Es wurde nun für jede zu prüfende
Stelle des Spectrums die bolometrische Wir-
kung gemessen, einmal während das Licht
ausschliesslich durch die Bacteriopurpurin-
schicht, dann, während es ausschliesslich
durch den farblosen Theil in den Spalt drang.
Für jede Stelle des Spectrums wurde fünf-
mal abgewechselt. Die Grösse der beob-
achteten Galvanonieterausschläge lag meist
zwischen 5 und 50, betrug nie weniger als
l Skalentheil, während '/10 Skalentheile noch
geschätzt werden konnten. Die Abweichun-
gen der fünf Einzelwerthe vom jedesmali-
gen Mittel betrugen durchschnittlich nur
wenige Procente. Die folgende Tabelle giebt
die, den Ausschlägen proportionalen Mittel-
werthe (E) der relativen Energie der durch die
Bacteriopurpurinschicht gegangenen Licht-
strahlen in Procenten der Energie des durch
den farblosen Theil des Objects gegangenen
Lichts gleicher Wellenlänge. Die Differenz
beider Werthe muss, da Verluste durch Re-
flexion hier keinen erheblichen Einfluss haben
können, wesentlich der Absorption durch die
Purpurbacterien zugeschrieben werden.
>. E

1.60 [i.

94.4

1.40 »

94.8

1.00 »

78.3

0.05 »

69.5

9.90 »

44.2

0.85 >»

29.1

0.80 »

30.0

0.70 »

69.0

687

688

Für die Absorption der sichtbaren Strah-
len wurden beim nämlichen Object mittels
des Mikrospectrometers gefunden:

X

E

X

E

\

E

0.70 p.

69.0 %

0.59 \x

27.0 %

0.50 |i

9.0

0.68 »

77.0 »

0.5S »

28.0 »

0.48 »

0.5

0.66 »

80.0 >.

0.57 »

28.5 »

0.46 >.

12.0

0.61 »

84.0 »

0,55 «

18.0 »

0.44 »

17.0

0.Ü2 »

77.0 »

0.53 »

9.5 »

0.60 »

40.0 »

0.52 »

40.5 »

BacleTJopurpurm.

A' 160140 100 «u SO 70 65 60 So iö 45

Fig. 2.

In Fig. 2 ist der totale Verlauf der Absorp-
tion zwischen den Wellenlängen X 1.60 und
0.42 graphisch dargestellt. Als Abscisse ist
nicht wie in Fig. 1 das Normalspectrum, son-
dern das primatische gewählt, wie es von dem
Mikrospectrometer erzeugt wird. Dies em-
pfahl sich, da sonst die Ausdehnung des dunk-
len Wärmespectrums eine störende Breite er-
halten hätte ; auch ist Vergleichung mit den
in Fig. 4 und 5 meiner Arbeit über Bact.
photometricum abgebildeten Bacteriospectro-
grammen leichter.

Als auffälligstes Ergebniss zeigt sich die er-

wartete, höchst bedeutende Absorption der
ultrarothen Strahlen an einer beschränkten
Stelle zwischen etwa Ä 0.7 5 und X 1.0 [J-, mit
dem Maximum zwischen 0.80 und 0.90. Der
äusserst steile und hohe Anstieg der Curve zu
beiden Seiten dieses Absorptionsmaximums
ist in voller Uebereinstimmung mit der rela-
tiv ausserordentlichen Dichte und der Schärfe
der seitlichen Begrenzung der Bacterienan-
häufung an der entsprechenden Stelle im
Mikrospectrum. Auch erklärt sich wiede-
rum aus den bekannten Unterschieden in der
Vertheilung der Energie in beiden Spectren
der Unterschied in der relativen Stärke dieser
Ansammlungen im Spectrum von Sonnen- und
dem von Gaslicht, ein Unterschied, welcher
sich namentlich darin äussert , dass im Son-
nenlicht die Wirkung des Ultraroth zwischen
X 0.75 und X 1.0 ;x kaum oder doch nur we-
nig, im Gaslicht dagegen sehr viel stärker ist
als die der gelben und orangenen Strahlen
bei 1J.

Die nahezu absolute Unwirksamkeit des
äussersten Ultraroth von mehr als 1.0 ja Wel-
lenlänge auch im Gaslicht erklärt sich ge-
nügend aus der beinahe völligen Durchgän-
gigkeit der Purpurbacterien für diese Strah-
len. Es ist hierbei zu beachten, dass der geringe
Betrag des Lichtverlustes, welchen unsere
Messungen an diesen Stellen noch aufweisen
(bei X 1.40 und X 1.60 jx nur 5 — 0 %), ohne
Zweifel zum grossen Theil auf Reflexion an
der Oberfläche der Bacterienkörper , nicht
auf Absorption beruhte. Mit der Gewissheit,
welche Versuche der vorliegenden Art über-
haupt zulassen, muss nach alledem behauptet
werden , dass der photokinetische Effect der
Strahlen verschiedener Wellenlänge, insofern
als dessen Maass die Dichtigkeit der Ansamm-
lung der Bacterien in den verschiedenen Ge-
genden des Spectrums betrachtet wird , dem
Betrag der absorbirten Energie der Strah-
lung proportional ist. Dasselbe gilt übrigens,
wenn als Maass die Beschleunigung bezüg-
lich Wiederbelebung der im Dunkel oder
durch mangelhafte Ventilation geschwächten
oder sistirten Bewegung dient, worüber in
meinen früheren Mittheilungen über Bact.
photometricum Ausführlicheres zu finden ist.
Dies Resultat spricht entschieden dafür,
dass den genannten photokinetischen Wir-
kungen als primärer Lichteffect nicht ein
Auslösungsprocess zu Grunde liegt, von der
Art etwa , wie er uns in höchster Vollkom-
menheit in den Erscheinungen der Muskel-

689

690

und Nerventhätigkeit entgegentritt. Denn
bei diesen allen besteht zwischen dem Ener-
gie werth des Reizes und dein des Effects jene
einfache Proportionalität nicht oder doch nur
innerhalb sehr enger Grenzen. Speciell für
die durch das Licht in den percipirenden
Elementen des Sehorgans ausgelösten Wir-
kungen ist kein einfacher Zusammenhang
zwischen Absorption und physiologischem
Effect erkennbar. Auch nicht für die photo-
mechanischen Wirkungen in höheren Pflan-

zen.

Es ist hauptsächlich nur die als Schreck-
bewegung bezeichnete Reaction der Purpur-
bacterien auf plötzliche negative Schwan-
kungen der Lichtstärke oder auf entspre-
chende Aenderungen der Wellenlänge, welche
entschieden den Eindruck eines Auslösungs-
processes macht und in mehreren Punkten
speciell an die complicirten Reactionen des
Nervensystems höherer Thiore erinnert.
Vielleicht liefert einen Schlüssel zu dieser Er-
scheinung die früher bei B. photometricum
gefundene Thatsache (a. a. O. S. 276), dass
plötzliche Erhöhung der Kohlensäurespan-
nung ähnlich wie plötzliche Verdunklung
wirkt. Es wäre möglich, dass eine mit der
Verdunkelung eintretende plötzliche Ab-
nahme reductiver Processe , insofern sie zu
einer Anhäufung von Producten der oxyda-
tiven, vom Licht unabhängigen Zersetzun-
gen, also in erster Linie vermuthlich von
Kohlensäure, führt, als chemischer Reiz
wirkt , in ähnlicher Weise wie Sauerstoffent-
ziehung und Kohlensäureüberladung beim
Athemcentrum höherer Thiere. Von diesem
Gesichtspunkt aus hätte auch das bei Ver-
dunkelung beobachtete Wiedererwachen der
Bewegungen von Purpurbacterien, die durch
lange Einwirkung constanten Lichts oder
durch starke Ventilation mit sauerstoffreicher
Luft zur Ruhe gekommen, gleichsam apnoisch
geworden waren, nichts Befremdliches.
(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Plantae orientali-rossicae. Von Dr.
OttoKuntze. Petersburg 188 7. (Deutsch).
8. m. 1 Taf.

Das 128 Seiten starke Heft enthält eine Aufzählung
der vom Verfasser (und seinem Begleiter, L. Kärn-
bach,) auf einer im Frühjahr 18SG ausgeführten Reise

l) Onderzoek. etc. (3). VII. 1882. S. 284.

durch Südrussland, Transkaukasien und die Turkme-
nen-Steppe bis Askabad gesammelten Pflanzen. Letz-
teres Gebiet gab trotz der schon recht trockenen Jah-
reszeit eine besonders reiche Ausbeute. Die mitge-
brachten Pflanzen wurden im Botanischen Museum zu
Berlin bestimmt, und zwar die Phanerogamen vom
Verfasser, die Kryptogamen von Kärnbach, Karl
Müller (Halle), R. Stephani, Hauck, P. Hen-
nin gs und W inter.

Das Ergebniss dieser Forschungsreise ist eine sehr
beträchtliche Anzahl neuer Formen, darunter 2 neue
Genera, ein Dutzend neuer Species, (darunter vier
Moose und zwei Pilze), sowie zahlreiche Varietäten,
welche schon bekannten Species untergeordnet wer-
den konnten. Der Verfasser glaubt durch einen sol-
chen, in Praxis sich oft recht complicirt gestaltenden
Unterordnungsprocess die muthmasslichen Verwandt-
schaftsverhältnisse am besten zum Ausdruck zu
bringen. Man kann anderer Ansicht sein als der Verf.,
man kann sich auch des Urtheils über die Verwandt-
schaft der einander ähnlichen, aber als distinct er-
kannten Formen enthalten und letztere demnach als

— möglichst enggefasste — Species neben einander
stellen, — ein Standpunkt, der sich durch seine Vor-
aussetzungslosigkeit sowie durch seine grössere Ueber-
sichtlichkeit in der Benennung empfehlen dürfte;

— jedenfalls bleibt dem Verf. das Verdienst, reiches
Material zur genaueren Kenntniss der Species ge-
liefert zu haben. Zahlreiche kritische Anmerkungen
über schwierige Sippen, wie Glaucium corniculatum
Crntz, Pwpaver, l'itis vinifera, Calendula officinalin
Leh. sind gleichfalls in dieser Arbeit niedergelegt.

Betreffs aller Einzelheiten müssen wir auf das Ori-
ginal verweisen; nur glauben wir des allgemeinen In-
teresses wegen hervorheben zu sollen, dass K. sich
von dem spontanen Vorkommen der Weinrebe im
Transkaukasischen Gebiet nicht überzeugen konnte.
Dagegen glaubt Verf. 2 Varietäten des Roggens {ana-
tolicum Rgl. und ?;<on<«?mmO.K.untze(Guss. als Spec.)
in der Turkmenensteppe wild gefunden zu haben.
Erstere Varietät wird im Gebiet auch cultiviert ; im
wilden Zustand haben beide Varietäten eine zerbrech-
liche Aehrenspindel ; nach dem Verf. ist dieser Unter-
schied gegen die Culturform jedoch »mehr von öko-
nomischem, als von specifischem Wert«. Auch eine
geniessbare wilde Pflaume mit elliptischen, gelben
Früchten, P. divaricata Led., wurde am Standort bei
Batum beobachtet. Rosen.

Neue Litteratur.

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1888. Heft 1/2.)

Zalewski, A., Przyczynki do Zycioznawstwa grzybow.
Krakau 1888. 8. 38 S. m. 5 Taf.

Anzeige.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Untersuchungen

aus dem Gesammtgebiete

der

]>£yliologie.

Fortsetzung d. Schimmel- u. Hefenpilze.

Von

Oscar Brefeld.

VII. Heft.

Basidiomyceten II.

Protobasidiomyceten.

Die Untersuchungen sind ausgeführt

im Kgl. botanischen Institute in Münster i. W.

mit Unterstützung der Herren

Dr. G. Istvanffy und Dr. Olav Johan-Olsen

Assistenten am botanischen Institute.

Mit 1 1 lithogr. Tafeln.

In gr. 4. XII. 178 Seiten. 1888. brosch.

Preis : 28 J£.

gflp- Das VIII. Heft, die Antobasidioiiiyceten
enthaltend, erscheint im November.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Drnck von Breitkopf&Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 44.

2. November 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf zu Solms-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Oi ig. : Th. W. Enge
Litt. : Comptes rendus hehdomad
Ineeigen.

lmann, Die Purpurbacterien und ihre Beziehungen zum Licht. (Forts.)
adaires des seances de l'academie des sciences (Schluss). — Neue Litteratur.

Die Purpurbacterien und ihre Be-
ziehungen zum Licht.

Von

Th. W. Engelmann.

(Fortsetzung.)

Die aufgedeckte , weitgehende Proportio-
nalität zwischen Absorption und photokine-
tischer Wirkung des Lichts weist in allem
Uebrigen entschieden auf der Kohlensäure-
zerlegung chromophyllbaltiger Pflanzen ent-
sprechende Processe als primäre Lichtwir-
kung.

Meine früheren Bemühungen , mittels der
Bacterienmethode SauerstofTausseheidung im
Lichte heiBart. photometricum nachzuweisen,
hatten nun freilich negative Ergebnisse ge-
liefert (a. a. O. S. 264). Sie waren inzwischen
mit äusserst spärlichem und deshalb viel-
leicht ungenügendem Material angestellt
worden , mussten darum mit dem jetzt
verfügbaren reicheren wiederholt werden.
Auch durfte von erneuter Prüfung der Um-
stand nicht abhalten , dass nach meinen frü-
heren Versuchen über den Einfluss verschie-
dener SauerstofFspannung auf B. photometri-
cum keinesfalls im Licht freigemachter Sauer-
stoff die alleinige Ursache der photokineti-
schen Wirkungen sein kann. Denn einmal
beeinflussten doch Aenderungen der O-span-
nung die Bewegungen in gleichem Sinne wie

O r> TT* o

entsprechende Aenderungen der Beleuchtung,
wenn schon viel weniger auffällig (a. a. O.
S. 267). Dann aber konnten ja auch andere,
neben dem Sauerstoff durch das Licht in
den Bacterien erzeugte Producte sich com-
plicirend einmischen.

Dass diese Erwägungen nicht unberech-
tigt waren, ergab sich alsbald, indem der
sichere Nachweis gelang einer

Sauerstoffausscheidung der Pur-
purbacterien im Lichte1).

Der Nachweis dieser fundamentalen That-
sache glückte bei Zoogloea-artigen Ruhezu-
ständen von Bad. p/ioto?netricwn , Monas vi-
nosa, Warmingi und Okeni und Chlatrocystis
roseo-persicina, aber auch bei beweglichen
Individuen und Gruppen derselben Arten. Als
Reagentien bedurfte es sehr sauerstoffempfmd-
licher Schizomyceten . also solcher, die sehr
wenig Sauerstoff zu ihren Bewegungen brau-
chen und sich an Orten sehr niederer Sauer -
stoffspannung anzuhäufen suchen. Ich be-
nutzte mit bestem Erfolg kleine, farblose Spi-
rillen von der Form, Grösse und Beweglichkeit
des Spirillum tenue, undula und Rosenbergi,
dann äusserst kleine Kokken. Aber auch
Polytoma uvella und die grösseren Infusorien
Colpidium colpoda, Microthorax pusillus, Vor-
ficclla microstoma, die sämmtlich auf äusserst
niedrige Sauerstoffspannung abgestimmt zu
sein pflegen, gaben mitunter ganz brauchbare
Reagentien ab. Ja, auch mehrere der beweg-
lichen rothen Formen selber konnten in bald
näher zu beschreibender Weise als Reagen-
tien benutzt werden.

Die gewöhnlichen aerobien Formen von
Schizomyceten erwiesen sich im Allgemeinen
als nicht genug empfindlich.

Folgendes sind die wichtigsten der beob-
achteten Erscheinungen.

Um rotheZoogloeahaufen von 2 D mm und
mehr Oberfläche, die unter mit Vaselin ver-
schlossenem Deckglas directem Sonnenlicht
oder durch Abbes Condensor concentrirtem
Gas- oder Glühlicht ausgesetzt wurden, bilde-

!) Unter Licht ist hier und im Folgenden der Kürze
halber nicht nur die sichtbare, sondern auch die
dunkle Strahlung verstanden.

695

696

ten sich, oft schon innerhalb zwei bis drei
Minuten, starke, schon mit blossem Auge als
ein weisser Nebel oder Hof sichtbare An-
häufungen von Spirillen bezüglich Infusorien
aus, die sich im Dunkel innerhalb weniger
Secunden bis Minuten Avieder zerstreuten, um
im Licht alsbald aufs Neue sich zu ent-
wickeln.

Dieselbe Erscheinung konnte in mikro-
skopisch kleinem Massstabe schon bei klei-
nen Zoogloeaklümpchen und Clathrocystis-
träubchen von weniger als 0.03 mm Durch-
messer erhalten werden. Ja, um einzelne
stark roth gefärbte , ruhende Individuen der
STOSsen Monas Okeni sah ich öfters im Lichte
an 10 bis 20 farblose Spirillen sich zusam-
mendrängen , was ein sehr eigenthümliches,
an ein Medusenhaupt erinnerndes Bild gab.
Im Dunkel lösten sich alsbald die Spirillen
aus ihren Verschlingungen und zerstreuten
sich durch den Tropfen ; im Licht stellte sich
das erste Bild aber rasch wieder her u. s. w.

Nach Erwärmen auf 75 °C, wobei der
Farbstoff keine merkbare Aenderung erlitt,
waren alle geprüften Formen völlig unwirk-
sam. Ein Beweis , dass nicht Erwärmung
durch das absorbirte Licht die anlockende
Ursache ist.

Im unbedeckten , oder kurz vorher gelüf-
teten, sauerstoffreichen Tropfen bildeten sich
Ansammlungen im Licht nicht aus. Im Ge-
gentheil wurde hierbei mehrmals eine deut-
lich abstossende Wirkung der Purpurzoo-
gloeen im Licht beobachtet. Dagegen trat die
Anhäufung wohl ein, wenn über den unbe-
deckt in der feuchten Kammer schweben-
den Tropfen anhaltend reiner Wasserstoff ge-
leitet ward. Diese Versuche sind deshalb be-
sonders werthvoll , weil sie ganz speciell be-
weisen, dass der im Licht abgeschiedene, die
Spirillen u. s. w. anlockende Stoff wirklich
Sauerstoff ist.

Nach den Versuchen von Winogradsky
hätte man noch an Sulfate als Lockmittel
denken können. Hiergegen liefert die Un-
wirksamkeit nicht purpurhaltiger Schwefel-
bacterien {Beggiatoa mirabilis und alba, farb-
lose Zoogloeen selbst in dickster Schicht)
einen weiteren Beweis. Ich habe mir aus
weiter unten noch zu besprechenden Grün-
den sehr viel Mühe gegeben, um eine an-
lockende Wirkung dieser farblosen Formen
nachzuweisen, bis jetzt aber vergeblich.

Sehr anschaulich verrieth sich die Sauer-
stoffausscheidung bei kleinen , rothen Zoo-

gloeaklümpchen von Monas vinosa, wenn die-
selben in einem an empfindlichen Spirillen
reichen, mit Deckglas bedeckten und luft-
dicht eingekitteten Tropfen in der Nähe von
Luftblasen gelagert waren. Hier sammeln
sich , wie ich früher beschrieb, die Spirillen
zunächst in einiger Entfernung von der Luft-
blase in einer meist sehr schmalen, scharf be-
grenzten Zone an. Diese Zone rückt infolge
der sinkenden Sauerstoffspannung immer
näher an die Luftblase heran. Liegt nun
zwischen der heranrückenden Zone und der
Luftblase ein Klümpchen von Purpurbacte-
rien, so stösst dieses, wenn es beleuchtet wird,
die herannahenden Spirillen nach aussen zu
ab und hemmt also in seinem Umkreis das
Herannahen der Spirillen an die Luftblase.
Ist schliesslich infolge der immer weiter sin-
kenden O-spannung die Spirillenzone zwi-
schen Zoogloea und Luftblase gerückt, so zieht
die Zoogloea jetzt die Spirillen an, wodurch
zwischen ihr und der Luftblase die übrigens
geschlossene Zone durchbrochen wird. Es
entsteht das in A Fig. 3 wiedergegebene Bild.
Im Dunkel (bez. Halbdunkel) schliesst sich
die Zone sofort wieder zwischen Luftblase
und Zoogloea [B, Fig. 3)').

Mittels der eigenen Bewegungen der
Purpurbacterien ihre Sauerstoffausscheidung
nachzuweisen gelang auf folgendem Wege.

Viele der frei beweglichen, rothen Formen
suchen, wie schon Winogradsky für Monas
Okeni angab, Sauerstoffquellen auf. Manche,
wie die eben genannte grosse Art, Orte höhe-
rer, andere, wie Bad. photometricum , Orte
sehr niedriger Sauerstoffspannung. Im Allge-
meinen sind sie auf niedrigen Sauerstoffdruck

') Zur Biologie der Schizoruyceten. Bot. Ztg. 1882.
Nr. 21. — Pflüger's Archiv. Bd. 26. S, 542.

697

69S

gestimmt, häufen sich cleshalh auch im be-
deckten, nicht eingekitteten Tropfen nicht
unmittelbar am äusseren Rande des Deck-
glases, sondern in einiger Entfernung (meist
y2 bis 2 mm) einwärts davon an. Auch dies
thun sie aber nur im Dunkeln oder doch
nur bei sehr schwachem Lichte. Bei Beleuch-
tung (diffuses, schwaches Tageslicht genügte
immer) zerstreuen sie sich dann sofort, und
zwar — was entscheidend — nur nach ein-
wärts, nicht in der Richtung nach dem Rande
des Tropfens hin , also nach den Orten nied-
rigeren Sauerstoffgehalts. Besonders Monas
Okeni reagirte wegen seiner Grösse und
schnellen Bewegungen höchst auffällig; die
anderen Arten übrigens auch sehr sicher.

Eine für messende Versuche geeignete
Form des Verfahrens ist die folgende.

Eine etwa 15 mm lange, y4 mm weite Ca-
pillarröhre wird bis zur Mitte mit der, eiue
möglichst reine Cultur beweglicher Purpur-
bacterien enthaltenden Flüssigkeit gefüllt, das
lufthaltige Ende zugeschmolzen, das andere
mit Vaselin zugekittet, danach die Röhre auf
einem Objecttiägei in Oel eingeschlossen
unter das Mikroskop gebracht. Im Dunkeln
vertheilen sich jetzt die rothen Schwärmer, so
dass sie eine an die Luftblase grenzende
Schicht frei lassen. Die Grenze der freien
und bacterienhaltigen Schicht ist bei genü-
gend grosser Zahl von Schwärmern sehr auf-
fällig und sehr scharf, oft bis auf weniger als
0.01 mm genau zu bestimmen. Lässt man
jetzt starkes Licht auf die Grenze fallen , so
zieht diese sich von der Luftblase zurück, um

Es
durch ausschliess-

bei Verdunklung sich wieder zu nähern
gelingt dann auch nicht

liehe Beleuchtung der bacterienfreien Schicht
neben der Grenze , die Schwärmer näher an
die Luftblase heranzulocken , während sie in
entgegengesetzter Richtung leicht dem hel-
leren Lichte folgen.

Die Verschiebung der Grenze unter Ein-
fluss von Licht und Dunkel lässt sich mittels
eines Ocularmikrometers leicht messen. Sie
betrug beispielsweise in einem Falle für Bact.
photometricum bei Abwechselung zwischen
Halbdunkel und voller Helligkeit(Gasflamme,
Planspiegel , Condensor) wiederholt genau
0.12 mm, in einem andern Falle für schwär-
mende Träubchen von Clathrocystisfoimen l)

l) Sie entsprachen etwa Fig. 10 auf Tafel V von
Zopfs Monographie »Zur Morphologie der Spalt-
pilze«.

unter gleichen Bedingungen über 0.3 mm.
Im Laufe von Stunden rückte die Grenze
allmählich ganz an die Luftblase heran, und
zwar , falls sehr viele Bacterien im Tropfen
waren, entschieden erheblich schneller, wenn
die Capillare im Dunkeln, als wenn sie im
Licht aufbewahrt wurde.

Mit Bact. photometricum konnte ich die-
selben Erscheinungen schon makroskopisch
demonstriren. Auf dem Boden eines S cm
hohen, 1 cm weiten , bis nahe an den Rand
mit Wasser gefüllten und mit einer Glas-
platte bedeckten , weithalsigen Fläschchens,
in das einige mit Bact. photometricum infi-
cirte Froschmuskeln eingelegt worden waren,
hatte sich im Laufe einiger Monate unter Ein-
wirkung diffusen Tageslichts eine etwa 3 mm
hohe, purpurroth -braune Schicht gebildet.
Sie bestand fast ausschliesslich aus Schwär-
mern von der in Fig. I meiner Abhandlung
über Bact. photometricum abgebildeten Art.

Grüne oder andere farbige Organismen
fehlten durchaus , nur vereinzelte farblose,
meist ruhende Bacillen kamen noch vor. Mit
einer feinen Pipette wurde etwa y2 cem der
rothen Flüssigkeit aufgesogen und in eine, in
verticaler Stellung fixirte unten zugeschmol-
zene Glasröhre von 5 cm Länge und 3 mm
Weite eingefüllt. Schon nach 5 Minuten war
die Flüssigkeit von oben herab bis auf 2 mm
Tiefe unter der Oberfläche farblos geworden.
Die Grenze war äusserst scharf und blieb nun
fest stehen. Als jetzt die obere, farblose
Schicht vorsichtig mit einem in eine Capil-
lare ausgezogenen Glasröhrchen abgehoben
ward, rückte sie sofort weiter abwärts, bis
wiederum auf genau 2 mm Entfernung unter
die Oberfläche, wo sie stehen blieb. Indem
dies mehrmals wiederholt wurde, Hessen sich
die Schwärmer in ein immer kleineres Flüs-
sigkeitsvolumen zusammendrängen l).

Ward die Röhre durch einen Kautschuk-
schlauch mit einem Wasserstoffapparat ver-
bunden , so rückte , da nun die Sauerstoff-
spannung über der Flüssigkeit rasch sank,
die Grenze , ohne an Schärfe zu verlieren,
aufwärts, hatte aber in hellem Licht die Ober-
fläche innerhalb fünf Minuten noch nicht er-
reicht. Sofort aber wurde sie verwaschen,
und verbreitete sich die Röthe bis an die
Oberfläche, als jetzt die Röhre mittels einer

*) Proben dieser concentrirten Flüssigkeit lieferten
die schönsten Bacteriogramme, welche ich bisher er-
hielt.

699

700

undurchsichtigen Kappe verdunkelt ward.
Im Licht zog sich die Röthung wieder von
der Oberfläche zurück, und bald war wieder
eine scharfe Grenze in etwa 1 mm Tiefe
kenntlich. Nach Entfernung der Verbindung
mit dem Wasserstoffapparat rückte die Grenze
alsbald noch 1 mm weiter herab und noch
über 1 mm tiefer nach Verbindung mit einem
mit reinem Sauerstoff gefüllten Gasometer.
Beleuchten und Verdunkeln hatten jetzt
keinen deutlichen Einfluss mehr. Auch diese
Versuche konnten am nämlichen Object
mehrere Stunden lang mit immer gleichem
Erfolg wiederholt werden.

Lassen die vorstehenden Versuche keine
andere als die ihnen hier gegebene Deu-
tung zu, einen weiteren Beleg für deren Rich-
tigkeit liefert die Untersuchung der

Abhängigkeit des Wachsthums der
Purpurbacterien vom Lichte.

Offenbar darf man erwarten, dass, anders
als bei farblosen Schizomyceten dies Wachs-
thum durch Licht gefördert, ja, wohl aus-
schliesslich durch Licht — Licht wiederum
im weitesten Sinne genommen — unterhalten
werden. In der That ist ein fördernder Ein-
fluss des Lichts auf die Entwickelung unse-
rer Organismen schon längst und von vielen
Beobachtern (Ehrenberg, Ray Lan-
caster, Cohn, Zopf u. a.) gelegentlich be-
merkt: es fiel auf, dass sich die rothen For-
men mit Vorliebe an der Lichtseite der Be-
hälter vermehrten.

Zur weiteren Prüfung stellte ich folgende
Versuche an. In vier mit reiner 2procentiger
Seesalzlösung nahezu gefüllte, 2 0cm hohe, 5cm
weite Cylindergläser Avurden am 12. Decem-
ber je 30 ccm der von Prof. Warm in g er-
haltenen, an rothen Formen [Bad. sulfura-
tum, Warmingi, llhabdornonas rosea, Clathro-
cystis roseo-persicma u. a.) reichen Flüssig-
keit eingegeben und durch sanftes Umrühren
mit dem Glasstab gut vermischt. Die Flüs-
sigkeit erschien danach fast farblos und auch
fast klar. Auf dem Boden eines jeden Glases
lagen Fragmente fauliger Seegräser. Zwei
Gläser blieben auf dem Arbeitstisch, in einem
Fuss Entfernung von dem nach Norden ge-
legenen grossen Fenster, dem diffusen Tages-
licht ausgesetzt, die beiden anderen in einem
im nämlichen Zimmer befindlichen dunklen
Schrank der Lichtwirkung entzogen. Schon
nach vier Tagen waren die im Licht geblie-
benen sehr auffällig geröthet, die Wände an

vielen Stellen und besonders an der dem
Fenster zugewandten Seite, von der Ober-
fläche bis in die Tiefe mit purpurröthlichem
Anflug bedeckt. Die beiden anderen zeigten
nur in der Nähe der Oberfläche einige kleine,
undeutlich begrenzte, schwach rosafarbene
Flecken. Drei Tage später war der Unter-
schied noch sehr viel auffälliger: in den
D u n k e 1 g e f ä s s e n die Wände ga nz rein ,
nirgends ein farbiger Anflug; keine Ver-
mehrung des sehr spärlichen Bodensatzes;
an der Oberfläche kaum eine Spur von Fär-
bung, wohl einige Flocken von Beggiatoa
alba. Die Lichtgefässe innen ganz roth
überzogen, stellenweise mit !/i — V'2 mm
dicken, röthlichen Auflagerungen, auch auf
dem I Joden ein bedeutend stärkerer, röthli-
cher Satz. An der Oberfläche viel Beggiatoa
alba und mirabilis, auch Purpurzoogloeen.

Die Gefässe wurden am 2 1 . December um-
getauscht, die rothen ins Dunkel, die farb-
losen ins Licht gesetzt. Heute, nach fünf Mo-
naten, zeigen die zuvor rothen Gefässe dem
blossen Auge keine deutliche Spur von Pur-
purfärbung mehr. Doch gelingt es mit dem
Mikroskop zwischen farblosen oder schwach
bräunlichen Zoogloearesten hier und da pur-
purinhaltige Individuen zu entdecken. Diese
sind sämmtlich unbeweglich. In den ins
Licht gebrachten , zuvor verdunkelt gewese-
nen Gläsern , war nach 8 Tagen bereits hier
und da ein deutlicher, rother Wandbeleg vor-
handen, der weiterhin zunahm.

Auch unter dem Deckglas, bei Luftab-
schluss durch Vaselin oder Paraffin , ebenso
in zugeschmolzenen Capillarröhren (von we-
niger als 1 cmm Inhalt) sah ich Bad. photo-
nwtricmn, Monas vino&a, Olathröcystis roseo-
persicina sich im Laufe von Tagen bis Wochen
sehr merklich vermehren, und zwar ohne dass
grüne oder andere chromophyllhaltige Orga-
nismen neben ihnen vorhanden gewesen wä-
ren. Wohl enthielt das Wasser abgestorbene
Pflanzenrestchen und farblose Mikroorganis-
men, wie Spirillen, Colpidien , Micro thorax
und andere, von denen denn auch viele
trotz des verhinderten Sauerstoffzutritts von
aussen, unter denselben Umständen noch
nach Wochen am Leben und scheinbar nor-
mal gefunden wurden. Da das Wasser zu
Anfang erhebliche Mengen freien Schwefel-
wasserstoffs enthielt (durch den Geruch wie
durch Bleisalze nachgewiesen) mussten die
rothen Bacterien offenbar den zu ihren und
der anderen Organismen Leben erforderli-

701

702

chen Sauerstoff im Lichte selbst bereitet
haben.

Die Purpurschizomyceten treten somit in
den Kreis der nach Art der grünen Gewächse
assimilirenden Organismen ein. Das Bac-
teriopurpiirin ist ein echtes Chro-
mophyll, insofern es in ihm absor-
birte actuelle Energie des Lichts
in potentielle, chemische Energie
verwandelt.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Comptes rendus hebdomadaires des
srances de l'academie des sciences
1887. IL semestre. Tome CV. Octobre,
novembre, decembre.

(Schluss.)

p. 884. Sur l'invasion du Coniothyrium Diplodiella
en 1887. Note de MM. G. Foex et L. Ravaz.

Die von Coniothyrium Diplodiella [Phoma Diplo-
diella ; Thoma Briosii) Sacc. wahrscheinlich verur-
sachte Rehenkrankheit zeigt sich zuerst dadurch, dass
einige Beeren einer Traube fahle, kleine, sich schnell
vergrössernde Flecke zeigen, bald das ganze Gewebe
oecupiren , auf dem sich zahlreiche kleine lachs-
farbene Pusteln (Pykniden) des oben genannten Pil-
zes bilden. Bald vertrocknen nun die Beeren. Vor
den Beeren werden die Stiele und Stielchen der
Traube in ganz derselben Weise befallen und bei zart-
stieligen Sorten genügt das Befallenwerden des Stie-
les, um die Traube zum Abfallen zu bringen. Die
Verf. sahen in den Departements Gard und Heraült
in manchen mit solchen Sorten bepflanzten Weinber-
gen alle Trauben zu Boden gefallen, weil die Stiele
von der Krankheit ergriffen waren. Seltener scheint
der Pilz auf die unverholzten Zweige zu gehen, die in
Folge dessen oft vertrocknen, nachdem die Blätter ab-
gefallen sind. Die in Hede stehende Krankheit wurde
1879 zuerst von Speggazzini in Italien gefunden,
dann 1885 durch Viala und Ravaz im Departement
Isere, 1886 durch Prillieux und Marsais in der
Vendee ; 1S87 hat der Pilz sich im mittäglichen Frank-
sehr bedeutend ausgebreitet, denn die Verf. fanden
reich ihn in 9 Departements und 2 Schweizer Cantonen ;
Andere sahen ihn in mehreren südwestlichen Depar-
tements. Versuche zur Entscheidung der Frage, ob
der erwähnte Pilz Parasit oder Saprophyt ist, sind in
Montpellier im Gange.

p. 890. Sur les Stigmarhizomes. Note de M. B.
Renault.

Mit dem im Titel genannten Namen wird eine Sigil-

larien-Form (Stigmaria) bezeichnet, die im Wasser
untergetaucht wuchs. Da die Existenz solcher Pflan-
zen von Anderen geleugnet wird, beschreibt Verf. ein
Stück von Stigmaria ßexuosa aus Autun, wo Stigma-
ria in Menge theils im Abdruck, theils verkieselt ge-
funden wird. Er kommt zu dem Schlüsse, dass mit
Rücksicht auf die Aehnlichkeit des centralen Holzcy-
linders und der daraus abzweigenden Gefässstränge mit
dem Holzcylinder und den Blattspursträngen der mit
glatter Rinde versehenen Sigillarien man diese Stig-
maria nicht für eine Wurzel, sondern für einen
Stengel halten müsse, und dass es also unmöglich
sei, sie als eine Sigillarienwurzel anzusprechen.

Verf. hält demnach dafür, dass durch die Unter-
suchung des beschriebenen Stückes die Existenz von
Sigillarien, welche im Schlamm oder Wasser wuchsen,
unzweifelhaft bewiesen sei.

p. 911. Sur l'etat de la potasse dans les plantes et
dans le terreau, et sur son dosage; par MM. Ber-
thelot et Andre.

Verf. untersuchen den Zustand, in welchem das
Kalium in den lebenden Pflanzen und im Humus ent-
halten ist. (Vergl. hierzu p. 833).

Sie bestimmen im October erstens den Gesammt-
kaligehalt der Asche ihrer Versuchspflanze {Mercuri-
a/is ainiua), dann den Kaligehalt des wässrigen Aus-
zugs der trockenen Pflanze und dann die daraus durch
verdünnte Salzsäure (500 gr ILO + 150 gr zehnpro-
centiger Salzsäure) gelöste Menge.

Sic finden auf 1 kg der trockenen Pflanze

in der Asche 27,87grKO

in der trockenen i im wässerigen Auszug 18,92 » »
Pflanze \ im Salzsäureauszug 24,58 » »

Die in der lebenden Pflanze enthaltenen Kaliver-
bindungen sind also zumTheil leicht löslich in Was-
ser und in diesem leicht transportabel, theils werden
sie durch Einwirkung von Säuren löslich, theils sind
sie noch schwerer löslich und transportabel ; der
letzte Theil ist fester in die Gewebe eingelagert.

II. Sic stellen sich Humus dadurch her, dass sie im
October einjährige Pflanzen mit etwas an den Wurzeln
hängender Erde auf einen Haufen bringen und diesen
ein Jahr liegen lassen. Der entstandene Humus ent-
hält 5 mal so viel Stickstoff als die Versuchserde der
Verfasser, aber um die Hälfte weniger, als Mercuria-
lis annua.

In der Asche dieses Humus bestimmen sie das Kali
mit Fluorammonium (fluorhydrate d'ammoniaque) und
finden 11,65 gr pro 1 kg trocknen Humus.

Dagegen liefert der wässerige Auszug des Humus
2,96 gr, der mit verdünnter Salzsäure hergestellte aber
5,84 gr. Aus der Asche des Humus aber wurden mit
kaltem Wasser 0,521 gr Kali, aus dem Rückstand mit

703

704

zweiprocentiger Salzsäure 5,46 und bei nochmaliger
Behandlung mit Salzsäure jedesmal nach 24 Stunden
0,49 gr d. h. im Ganzen 6,40 gr KO pr. 1 kg trocke-
nen Humus gefunden. Das letztgenannte Verfahren
liefert also nur etwa die Hälfte des wirklich in Hu-
mus vorhandenen Kali.

Der wässrige Auszug der Asche enthält weniger
Kali, als der des trocknen Humus, weil sich beim
Einäschern aus dem kohlensauren Kali, welches aus
den Salzen der organischen Säuren entstand, und der
Kieselsäure ein unlösliches Silikat gebildet hat ; diese
Thatsache ist bei Analysen wohl zu beachten.

Der Humus enthält nach den mitgetheilten Zahlen
eine erhebliche Menge des Kaliums der Pflanzen, aus
denen er sich bildete ; dieser Kalireichthum bedingt
theilweise die Wichtigkeit des Humus für die Vege-
tation.

p. 1025. Vaccination contre la rage, par l'essence
de tanaisie. Note de M. H. Peyraud.

Verf. vertheidigte schon früher die Ansicht, dass
isomere Körper in biologischer Beziehung isomer
sind und umgekehrt. Da nun die aus Tanacctum ge-
wonnene Essenz wuthähnliche Erscheinungen hervor-
ruft (s. C. R. t. CV. p. 525. Ref. dieser Zeitung S. 464),
so wird dieselbe mindestens eine ähnliche chemische
Constitution haben, wie das die Hundswuth erregende
Gift, welches derzeit noch hypothetischer Natur aber
wahrscheinlich ein von einem organisirten Wesen pro-
ducirtes Leucomain ist. Verf. sucht nun auf Grund
dieser Theorie die Frage nach der Aehnlichkeit oder
Identität der genannten beiden Gifte dadurch zu ent-
scheiden, dass er mit der Trt«acefem-Essenz Schutz-
impfungen gegen die Hundswuth theils vor, theils
nach der Wuthinfection ausführte. In der ersten Ver-
suchsreihe wurden 5 Kaninchen durch 11 Tage mit
Tanacetum-TZasenz und dann mit tödtlichem Wuthgift
geimpft ; sie blieben sämmtlich am Leben.

Diese Wuthschutzimpfung ist demnach vergleichbar
der üblichen Pockenschutzimpfung.

p. 1037. Sur le parasitisme du Coniothyrium Diplo-
diella . Note deM. Prillieux.

Bezugnehmend auf die Bemerkung der Herren Fo ex
und Ravaz (s. oben S. 701, unter p. 884), dass Ver-
suche über die Parasitennatur des Coniothyrium zu
Montpellier im Gange seien, constatirt der Verf., dass
Pirotta in Rom im Jahre 1887 zuerst nachgewiesen
hat, dass der in Rede stehende Pilz ein Parasit sei.

Der genannte Forscher Hess die Sporen dieses Pil-
zes in Quellwasser keimen, brachte sie dann auf völlig
gesunde Trauben, die nach 4 — 6 Tagen in characteris-
tischer Weise erkrankten. Fr6chou hat in Nerac
ebenfalls Sporen des C. auf reife und unreife Wein-
beeren gebracht, die zwei Tagen später weich wurden

und nach weiteren 4 Tagen sich mit Conceptakeln des
C. bedeckten.

p. 1074. Sur un alcaloide extrait du fruit-de-loup.
Note de M. Domingos Freire.

Verf. stellt ein Alkaloid Grandiflorin dar aus dem
Sarkokarp der birnenähnlichen Früchte des in Brasi-
lien heimischen baumartigen Solanum rjrandiflora var.
pulvcrulentuni.

Die Früchte werden im Heimathlande als Haus-
mittel äusserlich angewandt und sind giftig; sie heis-
sen fruit de loup, weil die Schafe nach ihrem Genuss
sofort verenden.

p. 1076. Sur l'importance du mode de nutrition au
point de vue de la distinetion des animaux et des ve-
getaux. Note de M. P. A. Dan geard.

Die Entwickelungsgeschichte aller derjenigen ein-
fachen Wesen, deren Zugehörigkeit zum Thier- oder
zum Pflanzenreich nicht ohne Weiteres entschieden
werden kann, ist ziemlich die nämliche ; Verf. glaubt
daher, dass man besser auf Grund der Art der Nah-
rungsaufnahme entscheiden könne, ob eines jener
Wesen Thier oder Pflanze zu nennen sei. So nimmt
Pseudospora Nitellarum Cnk. zum Behufe der Sporan-
gienbildung Chlorophyll, Stärke und Protoplasma des
AVirthes in sich auf und lässt die Reste nach der Ver-
dauung im entleerten Sporangium liegen. Sphaerita
endogena dagegen nimmt keine festen Stoffe in sich
auf. Hiernach bezeichnet Verf. erstere als Thier, letz-
tere als Pflanze und sagt, man komme unter Festhal-
tung dieses Eintheilungsgrundes weiterhin einerseits
zu den Rhizopoden und eigentlichen Infusorien, an-
dererseits zu den Peronosporeen, Saprolegnieen, Mu-
corineen und Ancylisteen. In der Reihe der Algen
hält die Differenzirung der Ernährungsweise gleichen
Schritt mit der morphologischen Differenzirung. Die
Chlamydomonadinen schliessen bei Polytoma Uvella
Ehr. an die Flagellaten an. Bei Polytoma ist das
Plasma noch farblos, bei Chlororjonium euchlorum ist
die grüne Färbung noch schwach, während Phacotus,
Chlamydomonas und Andere wohl differenzirte Chlo-
rophyllkörner besitzen. Die ganze Gruppe der Chla-
mydomonaden ist characterisirt durch einen Kern mit
Nucleolus, ein oder einige Chlorophyllkörner, 2 — 4
vordere Cilien und durch contractile Vacuolen. Nach
oben schliessen sich an die Chlamydomonadinen
die Volvocineen direct, seitlich die Pleurococcaceen,
Tetrasporeen, Hydrodictyeen, Eudosphaeraceen an.

Chytridiaceen also und Chlamydomonadinen schlies-
sen beide nach unten an die Flagellaten an, erstere
speciell an die Zoosporen bildenden Monadinen, letz-
tere etwas weiter oben in der Reihe.

p. 1078. Sur les sueoirs des Rhinanthees et des
Santalacees. Note deM. L e c 1 e r c du S a b 1 o n.
Verf. beschreibt die Bildung der Haustorien von

705

706

Melam-pyrum pratensc als Vertreter der Ilinanthaceen.
Die Haustorien dieser Pflanze entstehen durch radiale
Verlängerung und Theilung von Rindenparenchym-
zcllen der Wurzel, welche Theilungen dann auch auf
Bndodermis und Pericambium übergreifen. Die ober-
flächlichen Zellen der so entstehenden Erhebung ver-
längern sich merkwürdiger Weise zu Wurzelhaaren,
während die Wurzel im Uebrigen keine solchen
Haare trägt. Weiterhinstrecken sich einige in einer
Reihe stehende oberflächliche Zellen auf dem Scheitel
des jungen Haustoriuma bedeutend in die Länge und
theilen sich durch einige radiale Wände. Die so ge-
bildeten Zellen strecken sich und dringen einzeln oder
bündelweise in die Nährwurzel ein.

Die Haustorien der Santalaceen (Thesium humifu-
s>tm und Osyris alba) entstehen an älteren Stellen der
Wurzeln, wo die äusseren Schichten der letzteren be-
reits abgestorben sind ; an der Bildung des Hausto-
riums betheiligen sich Zellen der Rinde und des Pe-
ricambiums. Der in die Nährwurzel eindringende Theil
dieser Haustorien wird gebildet von einem Complex
zahlreicher, wenig verlängerter Rindengewebezellen.

In allen Fällen dringen die Haustorien der phane-
rogamen Parasiten in die Nährpflanze ein, indem sie
den Gewebeverband in den letzteren durch chemische
Eingriffe lösen.

p. p. IGST. Sur Forganisation comparee des feuilles
des Sigillaires et des Lepidodendrons. Note de M. B.
Renault.

Beschreibung der anatomischen Structur von Si-
gillarienblättern, die in verkieseltem Magma bei Au-
tun gefunden wurden, und von denen einige noch mit
Rindenstücken in Verbindung waren.

p. 1189. Sur les aftinites des flores oolithiques de la
France occidentale et du Portugal. Note de M. Louis
Crie.

Verf. vergleicht die Oolithflora von Westfrankreich
und Portugal in Bezug auf die Familien der Farne,
Equisetaceen , Coniferen und Cycadeen und findet
eine Reihe von Formen des einen Landes, welche
solchen des anderen sehr ähnlich sind oder nahe
stehen.

p. 1192. Sur les variations morphologiques des
microbes. Note de MM. L. Guignard et Charrin.

Unter diesem sehr allgemein gehaltenen Titel thei-
len die Verf. einige Beobachtungen über die ver-
schiedenen von den normalen abweichenden Formen
des Bacillus pyoeyaneus mit, welche derselbe anneh-
men soll, wenn sie zu der Culturbouillon Carbolsäure,
Kreosot, Naphtol, Thymol, Kaliumbichromat oder
Borsäure in zur völligen Hemmung der Bacterienent-
wickelung ungenügenden Mengen setzen. Sie beobach-
ten theils lange, gerade Fäden, die manchmal dicker
als der normale Bacillus sind, theils gekrümmte For-

men, die gelegentlich zu Spirillen vereinigt bleiben.
Die Bildung von Pyocyanin unterblieb, wenn die er-
wähnten Stoffe in stärkeren Dosen den Culturflüssig-
keiten zugesetzt wurden.

Die Verfasser bemerkten auch unter Umständen die
Bildung kugeliger, dickwandiger Dauerzellen im In-
nern der Zellen des Bacillus pyoeyaneus, aus denen in
frischer Nährlösung wieder die normalen Bacillen ent-
standen.

p. 1217. Sur l'etat du soufre et du phosphore dans
les plantes, la terre et le terreau, et sur leur dosage;
par MM. Berthe lot et Andre.

Im weiteren Verfolg ihrer Studien über die Bildung
der organischen Verbindungen in der Pflanze und
über den Ursprung der dieselben zusammensetzenden
Elemente besprechen die Verf. das Vorkommen von
Schwefel and Phosphor in den Pflanzen, dem Humus
und der Ackererde und geben ihr verbessertes Ver-
fahren zur quantitativen Bestimmung dieser Ele-
mente an.

Der Schwefel kommt in den genannten Substanzen
vor, erstens in Sulfaten, welche als schwefeis. Baryt
bestimmt werden können, zweitens in ätherartigen
Verbindungen, die mittelst Hydratation oder Oxyda-
tion bestimmt werden können, drittens in minerali-
schen Schwefelverbindungen oder den verschiedenen
Salzen der Säuren des Schwefels, die durch Oxydation
in Sulfate übergeführt und als solche bestimmt werden
können ; viertens in organischen Verbindungen wie
Cystin, Taurin, Albumin, Sulfosäuren. Der Schwefel
der zuletzt genannten Körper kann unter gewöhnli-
chen Bedingungen auf feuchtem Wege nicht in
Schwefelsäure verwandelt werden.

Phosphor ist in den genannten Substanzen enthalten,
erstens als wasserlösliche oder in Mineralsäuren lös-
liche Phosphate, deren Phosphorsäure als phosphors.
Ammoniakmagnesia bestimmt werden kann, zweitens
in ätherartigen Verbindungen, deren Phosphor durch
Hydratation oder Oxydation in Phosphorsäure über-
geführt werden kann, drittens in Mineralverbindun-
gen und viertens in organischen Verbindungen.

Behufs Bestimmung des Schwefels verbrennen sie
die Substanz im Sauerstoffstrome und leiten die ent-
stehenden Dämpfe eine grosse Strecke über reines
wasserfreies kohlensaures Kali, welches sich in einem
rothglühenden Rohre befindet. Dann wird der Inhalt
diese s Rohres in eine grosse Menge Wasser gebracht,
mit Salzsäure angesäuert gekocht und mit Chlorbaryum
gefällt. Der Phosphor wird bei diesem Verfahren
leicht und vollständig in Phosphorsäure übergeführt
und kann in einer besonderen Probe oder nach dem
Ausfällen der Schwefelsäure in der restirenden Flüs-
sigkeit mit molybdänsaurem Ammon bestimmt werden.

Durch die Mittheilung einiger Versuchsresultate be-

707

708

weisen die Verfasser, dass man in Erde, Humus und
Pflanzen theilen bei Anwendung ihrer Methode er-
heblich grössere Mengen von Schwefel und Phosphor
findet, als nach Behandlung mit verdünnter, kalter
Salzsäure oder heisser Salpetersäure.

Alfred Koch.

Neue Litteratur.

Gartenflora 1888. Heft 19. 1. October. L. Wittmack,
BillbergiaX Breauteana E. Andre. — R.Ger n-
hard, Gärtnerische Skizzen aus Südbrasilien
(Schluss). — H. Zabel, Beiträge zur Kenntniss
der Gattung Staphylea L. (Schluss). — Vielköpfige
Fichte (Picea excelsa Lk.). — Die Oregon-Dörre.

— L. "Wittmack, Die Ausstellung des Ver. zur
Bef. d. G. in der Flora zu Charlottenburg vom 14.
bis 17. Sept. 1888. — Neue und empfehlenswerte
Pflanzen.

Hedwigia 1888. Bd. 27. Heft 9 u. 10. M. Moebius,
Ueber einige in Portorico gesammelte Süsswasser-
und Luft-Algen. — F. Stephani, Calycularia
crispula Mitten. — A. Hansgirg, De Spirogyra
insigni (Hass.) Ktz. nov. var. fallaci, Zygnemate
chalybeospermo nov. sp. et Z. rhynchonemate nov.
sp., adjeeto conspectu subgenerum, sectionum sub-
sectionumque generis Spirogyrae Link et Zygnema-
tis (Ag.) de By. — P. A. Karsten, Fragmenta
mycologica XXIII et XXIV. — G. Lag &r heim,
Eine neue Entorrhiza.

Mittheilungen des Botanischen Vereins für den Kreis
Freiburg und das Land Baden. Nr. 45. H.Zahn,
Sommer um den Feldberg. — Nr. 46. G. Lager-
heim, Mykologisches aus dem Schwarzwald. —

— Winter, Unsere Brunnenflora. — Nr. 47 u. 48.
A. Kneucker, Beiträge zur Flora von Karlsruhe.

— C. M e z , Die amerikanischen Lauraceen des
Döll'schen Herbars. — Nr. 49 u. 50. L. Klein,
Beiträge zur Technik der mikroskopischen Dauer-
präparate. — Neue Standorte aus der Pfälzer Flora.

— L. Klein, Anton de Bary (Nachruf). — Nr. 51
u. 52. J. Scheurle, Die badischen Weidenarten.

— Schatz, Die badischen Ampferbastarde. —
Nr. 53. Schatz, Id., (Schluss).

Monatliche Mittheilungen aus dem Gesammtgebiete der
Naturwissenschaften. Herausgegeben von Dr. E.
Huth. Nr. 6. September 1888. P. As eher so n, Die
Verbreitung von Achillea cartilaginea Ledeb. und
Polyaonum danuhiale Kern, im Gebiete der Flora
der Provinz Brandenburg. — Hock, Einige Haupt-
ergebnisse der Pflanzengeographie in den letzten
20 Jahren. — Abhängigkeit der Pflanzen vom Sub-
strat. — Das Erfrieren der Pflanzen. — Verbreitung
der Pflanzen durch Schaubuden.

Zeitschrift für Hygiene. IV. Bd. 2. Heft. 1888. A.
Neisser, Versuche über die Sporenbildung bei
Xerosebacillen, Streptokokken und Choleraspiril-
len. — E. v. Esmarch, Die desinficirende Wir-
kung des strömenden, überhitzten Dampfes. — G.
Frank, Ueber Cholera nostras. — C. Flügge,
Studien über die Abschwächung virulenter Bacte-
rien und die erworbene Immunität. I. G. Smirno w,
Ueber das Wesen der Abschwächung pathogener

Bacterien. — IL Sirotinin, Ueber die entwicke-
lungshemmenden Stoffwechselproducte der Bacte-
rien und die sog. Retentionshypothese. — III. H.
Bitter, Kommt durch die Entwickelung der Bac-
terien im lebenden Körper eine Erschöpfung der-
selben an Bacterien-Nährstoffen zu Stande? — IV.
Id., Ueber die Verbreitung des Vaccins und über
die Ausdehnung des Impfschutzes im Körper des
Impflings. — V. Id., Kritische Bemerkungen zu E.
Metschnikoff's Phagocytenlehre. — VI. Nuttal,
Experimente aber die bacterienfeindlichen Einflüsse
des thierischen Körpers.
The American Naturalist. July 1888. C. E. Bessey,
A miniature Tumbleweed (Townsendia sericea).

Anzeigen.

[42]

Im Verlage von Eduard Trewendt in Breslau er-
schien soeben : •

Die fossilen Pflanzenreste

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Dr. A. Schenk.

Professor an der Universität Leipzig.

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zen und etwas Zoologie. Derselbe wird auf portofreie
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nons inferieurs dans les maladies des vegetaux et des

animaux

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Tafeln, erschien 1887. Preis 0 fr. (franco im Welt-
postverein). [44]
Paris, 15 rue de Sevres. Paul Klincksieck.

f Professor Robert Caspary.

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des verstorbenen Professors Rob. Caspary, Director des
Kgl. bot. Gartens in Königsberg. 4000 Werke.
Königsberg i. Pr., October 1888. [45]

Ferd. Raabe's Nachf. (Eugen Heinrich).

Verlag von Arthur Felix in Leipzig. — — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 45.

9. November 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig. . T h. W. En gelmann, Die Purpnrbacterien und ihre Beziehungen zum Licht (Schluss). — Litt.:
A. F. W. Schimper, Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen im tropischen Amerika.
— Neue LKteratur. — Anzeige.

Die Purpurbacterien und ihre Be-
ziehungen zum Lichte.

Von

Th. W. Engelmann.

Schluss.)

Die Uebereinstimmung mit echten Chro-
mophyllen und damit die Berechtigung der
Vermuthung, dass die den photokinetischen
Reactionen der Purpurbacterien zu Grunde
liegenden Processe der Chlorophyllwirkung
venvandt seien, ergab sich noch näher bei

Prüfung der quantitativen Bezie-
hungen zwischen dem assimilatori-
schen Effect und der Absorption
verschiedener Wellenlängen durch
das Bacteriopurpurin.

Es liess sich nämlich zeigen, dass ver-
schiedenfarbiges Licht um so stärker Sauer-
stoff entwickelnd wirkt, je mehr es durch die
Purpurbacterien absorbirt wird.

Am schlagendsten lehrten dies Versuche
mit ultrarothem Licht. Gaslicht, das eine für
die sichtbaren Strahlen directen Sonnen-
lichts ganz undurchgängige 4 cm dicke
Schicht einer Lösung von Jod in Schwe-
felkohlenstoff passirt hatte, wirkte kaum
schwächer wie ungeschwächtes Licht. Der
Erfolg war schon' makroskopisch in höchst
auffälliger Weise zu demonstriren. Im Mi-
krospectrum von Gaslicht (Sugg'scher Bren-
ner von 50 Kerzen Stärke in 1 m Entfer-
nung vom Mikrospectral-Objectiv, Objec-
tiv A von Zeiss als Projectionslinse) wirkten
kleine, rothe Zoogloeen {Clathrocystis u. a.
Formen) stets relativ maximal, wenn sie ins
innere Ultraroth gelagert wurden. Noch bei
einer Spaltweite von nur 0. 1 mm wurden hier
in wenig Minuten deutliche Ansammlungen
farbloser Spirillen um dieselben erzielt. Ganz
unwirksam war das äussere Ultraroth jen-

seits etwa 1.0 \x Wellenlänge, fast ebenso das
sichtbare Roth , so lange demselben (durch
Erweiterung des Spalts) nicht inneres Ultra-
roth beigemischt war. Gelb und Orange ga-
ben besonders im Sonnenspectrum sehr
deutliche Wirkung, Grün wieder schwächere,
Violett und Ultraviolett, vielleicht wegen zu
geringer Energie, gar keine.

Noch feinere Bestimmungen würden viel-
leicht Versuche wie die oben beschriebenen
mit Capillarröhren gestatten , in denen als
Maass der Wirkung die Verschiebung der
Grenze diente , bis zu welcher die Bacterien
sich der sauerstoffhaltigen Luftblase nähern.

Es schien mir vorläufig nicht nöthig, in die-
ser Richtung noch weitere Versuche anzu-
stellen. An den fundamentalen Ergebnissen
würden dieselben nichts haben ändern
können.

Die hier geschilderten Thatsachen sind
nun in mehrfacher Hinsicht noch sehr lehr-
reich.

Zunächst liefern sie einen neuen Beweis,
dass das Vermögen, im Lichte Sauer-
stoff zu entwickeln, nicht die speci-
fische Fähigkeit eines bestimmten
Farbstoffs ist. Wenn man anfangs viel-
leicht noch hätte vermuthen können, dass das
Bacteriopurpurin beigemischten Chlorophyll-
spuren seine assimilatorische Wirksamkeit
verdanke , so erweist sich dies nach unse-
ren jetzigen Bestimmungen als unhaltbar.
Chlorophyll ist in ultrarothem Licht nach
aller Erfahrung absolut unwirksam, Bacterio-
purpurin darin gerade am wirksamsten. Um-
gekehrt verhalten sich beide gegen rothes
Licht zwischen B und C. Das Spectrum des
Bacteriopurpurin zeigt denn auch, wie schon
F. Colin') betonte, keine Spur des für Chlo-

S. 180.

Beiträge zur Biol. der Pflanzen. I.

S.Heft. 1875.

711

712

rophyll charakteristischen ersten Absorpti-
onsbands im Roth. In den zahlreichen, ge-
nauen Messungen der Absorption, welche ich
an verschiedenen Arten und sehr verschie-
den dicken Schichten von Purpurschizomy-
, ceten ausführte, zeigte sich zwischen B und C
niemals eine zuverlässige Andeutung einer
stärkeren Absorption. Eine ganz kleine Steige-
rung zwischen l 0.68 [x und l 0.66 ja, welche
ich in drei von fünfzehn Fällen fand, lag
durchaus innerhalb der Grenzen der Ver-
suchsfehler.

Es ist somit sicher , dass die assimilato-
rische Leistung des Bacteriopurpurins nicht
in irgend merklichem Maasse von beige-
mischtem Chlorophyll abhängt, ja, nicht ein-
mal wahrscheinlich, dass überhaupt jemals
Spuren von Chlorophyll vorhanden sind.

In dieser Beziehung unterscheidet sich dem-
nach das Bacteriopurpurin sehr wesentlich
von allen bisher genauer geprüften Chromo-
phyllen, die bekanntlich sämmtlich den
durch starke Absorption der Strahlen zwi-
schen B und C kenntlichen Körper (Chloro-
phyllin , Reinchlorophyll etc. der Autoren)
enthalten. Die alte, durch meine früheren
Untersuchungen, an grünen, gelben, rothen
und blaugrünen Algen als unhaltbar erwie-
sene Meinung , dass die verschiedenfarbigen
Chromophylle nur diesem grünen Körper
ihre assimilatorische Fähigkeit verdanken,
wird hiermit besonders schlagend widerlegt.

Unsere Versuche beweisen weiter, dass der
bisher für streng giltig gehaltene Satz, die
Sauerstoffausscheidung aller Pflan-
zen sei an die Einwirkung der sicht-
baren Strahlen gebunden, unrich-
tig ist.

Es konnte immer nur als ein Zufall gelten,
dass die Grenzen der Schwingungsdauer für
die aufs menschliche Auge als »Licht« wir-
kenden Strahlen ungefähr dieselben sind,
wie für die Strahlen, welche in chlorophyll-
haltigen Pflanzen Kohlensäure zerlegen. Ein
innerer, aus der Natur des Lichts oder der
physiologisch-chemischen Processe abzulei-
tender Grund für diese Uebereinstimmung
war und ist nicht nachweisbar. Nachdem sich
dann gezeigt hatte, dass bei chlorophyllhalti-
gen Organismen es auch innerhalb des Ge-
biets der sichtbaren Strahlen keineswegs
bestimmte Gruppen von Wellenlängen sind,
welchen eine specifische Wirksamkeit für
die Zerlegung der Kohlensäure innewohnt,
sondern dass eine jede so gut wie die an-

dere wirken kann , wenn sie nur in glei-
cher Energiemenge absorbirt wird, fehlte
vollends jeder Grund, nur die sichtbaren
Strahlen der Sauerstoffentwicklung: für fähig
zu halten. Durch die Versuche an Purpur-
bacterien ist nun auch thatsächlich bewiesen,
dass nicht nur die leuchtenden, sondern
auch die dunklen Strahlen Sauer-
stoff entwickelnd, assimilatorisch,
zu wirken vermögen.

In unserem Falle sind es speciell die inne-
ren ultrarothen Strahlen, welche wirken, und
zwar vermöge der besonders starken Absorp-
tion, die sie erleiden, auch besonders kräftig.
Es ist aber gar kein Grund vorhanden, wes-
halb es nicht auch Organismen geben sollte,
die durch andere unsichtbare Strahlen zur
C02-Zerlegung veranlasst werden könnten.
Ich denke hier nicht bloss an Bacterien, son-
dern auch z. B. an Oscillarineen und deren
nächste Verwandte, weil diese einmal relativ
äusserst niedrig organisirt sind und deshalb
eine weniger specifische Ausbildung ihrer
Funktionen erwarten lassen, und zweitens
eine so ausserordentliche Mannichfaltigkeit
der Färbung zeigen, Avie keine andere Pflan-
zenfamilie. Man findet alle Uebergänge
vom Farblosen bis fast zum Schwarz, durch
Grau , Gelb , Grün , Blaugrün mit allen
Mischtönen hindurch , sieht also gleichsam
den ganzen überhaupt möglichen chroma-
tischen Differenzirungsprocess in verschiede-
nen Stadien vor sich. Dabei scheint der
Farbstoff in vielen Fällen , ähnlich wie bei
den Purpurbacterien, nicht an besondere
Formelemente im Körper (Chromoplasten)
gebunden, sondern gleichmässig, diffus, durch
das ganze Leibesplasma vertheilt zu sein.

Jedenfalls wird man sich jetzt nicht mehr
wie früher wundern dürfen, wenn farblose
Formen gefunden werden , die im Dunkeln
Kohlenstoff assimiliren und Sauerstoff ent-
wickeln.

Farblose, organische Substanzen wie auch
Wasser absorbiren erfahrungsgemäss dunkle
Wärmestrahlen sehr gut, und diese dunklen
Strahlen auszuschliessen dürfte ohne eine
das Leben lähmende Temperaturerniedri-
gung nicht ausführbar sein.

Zwar hätte es keine Schwierigkeit, Zufuhr
von Energie in Form strahlender Wärme von
aussen her abzuschneiden. Es würde nur die
Temperatur der durch Strahlung zu einer
Energieübertragung von aussen her befähig-
ten Umgebung der Versuchsobjecte etwas

713

714

niedriger, als die der letzteren zu halten sein.
Aber die lebendigen Organismen bergen in
sich selbst, in ihren sich spaltenden und oxy-
direnden Molecülen , Quellen strahlender
Wärme. Man sieht nun nicht wohl ein, wel-
chen wesentlichen Unterschied es in Bezug
auf die chemische Wirkung machen kann,
von woher die Wärmestrahlung kommt. Wenn
sie nur eine gewisse Energie repräsentirt und
diese durch Absorption wirkungsfähig ge-
macht werden kann!

Steht bei Pflanzen die in den Molecülen
innerhalb der Zellen erzeugte Wärme der
von aussen durch Strahlung zugeführten
Energiemenge unter gewöhnlichen Beleuch-
tungsbedingungen enorm nach , so hat sie
den Vorzug, dass sie, wegen der nur molecu-
laren Entfernung der Wärmequellen von den
Wärme absorbirenden Theilchen im Plasma,
in voller Concentration zur Wirkung kommen
kann.

Zudem lässt sich leicht zeigen, dass die
Temperaturen der durch ihre Spaltung oder
Oxydation als innere Wärmequellen wirken-
den Theilchen sehr hoch sein können, ja in
vielen Zellen sehr hoch sein müssen, so hoch,
dass vielleicht nur die Kleinheit und die ge-
ringe Zahl der Wärmequellen verhindert, die
Zellen leuchten zu sehen. Am schlagendsten
dürfte dies eine Betrachtung der Verhältnisse
bei warmblütigen, homoeothermen Thieren
lehren. Die gewaltigen Wärmemengen, welche
erfordert werden um die Körpertemperatur,
beispielsweise eines Vogels, trotz der fort-
währenden höchst bedeutenden Verluste
durch Verdunstung , Strahlung u. s. w. auch
bei sibirischer Kälte dauernd auf einer Höhe
von 40 ° C. und mehr zu erhalten, werden
nur in einem kleinen Theil der Körperor-
gane (hauptsächlich Muskeln und Drüsen)
producirt. In diesen wiederum nur in einem
Theil der unterscheidbaren Formelemente,
und da diese zu 70 — 90^ aus Wasser, übri-
gens aus Stoffen ( Eiweiss u. s. w.) bestehen,
von denen die weitaus grösste Masse nicht
nachweislich an der Wärmeproduction theil-
nimmt, können es nur relativ sehr wenig Mo-
lecüle sein, welche als Wärmequellen in
Betracht kommen. Und von diesen wiederum
funetionirt in jedem Augenblicke immer nur
eine sehr kleine Zahl, keineswegs alle gleich-
zeitig und dauernd gleichmässig. Diese we-
nigen Molecüle müssen also die mächtigen
Lagen wasserreicher, inactiver Schichten,
welche sie umhüllen , erwärmen und ausser-

dem alle Körperorgane , welche selbst keine
oder doch sehr viel weniger Wärme ent-
wickeln, wie Haut, Sehnen, Nerven, Blut,
Federn u. s.w., Organe, die dazu durchschnitt-
lich eine sehr hohe, der des Wassers nahe
kommende speeifische Wärme besitzen.

Man kann einen solchen Organismus dem-
nach füglich einem grossen Haus mit sehr
zahlreichen Zimmern vergleichen, das durch
äusserst kleine, nur in wenigen Zimmern
stehende und nur zeitweise und nacheinander
geheizte Oefen auf einer constanten , die der
Umgebung eventuell bis um 00° und mehr
überragenden Temperatur erhalten wird. Dass
die Temperatur dieser Oefen, während sie
funetioniren, nicht niedrig sein kann, leuchtet
ein. Warum sollte nun nicht die von ihnen
ausgehende Strahlung zu chemischen Syn-
thesen im Innern der Zimmer verwendet
werden können und zwar zu Synthesen der-
selben Art, wie sie sonst durch Sonnenstrah-
lung hervorgebracht werden, und in solchem
Umfange, dass die Producte dieser Synthese
zum Theil nach aussen entweichen können
und dadurch nachweisbar werden , oder im
Innern sich in nachweisbarer Menge anhäu-
fen? Dass in lebenden Zellen, von Pflanzen
wie von Thieren, allgemein oxydative und
synthetische Processe nebeneinander vor-
kommen, bezweifelt Niemand mehr, seit der
thatsächliche Beweis für so viele und so ver-
schiedenartige Fälle geliefert ist. Die Pflanze
ist nach Pflüg er 's1) bekanntem Ausspruch
nur «gleichsam ein Thier , welches besondere
Organe für Reductionssynthese m ausgezeich-
neter Weise entwickelt hat«.

In der That haben nun ganz neuerdings
F. Hueppe2) und Heraeus nachgewiesen,
dass gewisse farblose Bacterien im Dunkeln
aus kohlensaurem Ammoniak ein der Cellu-
lose sehr nahe stehendes Kohlenhydrat her-
zustellen vermögen. Den von Hueppe an
diesen höchst wichtigen Befund angeknüpf-
ten allgemeinen Betrachtungen und Folge-
rungen über die phyletische Differenzirung
der Chlorophyllfunction wird man seine Zu-
stimmung um so weniger versagen dürfen,
als unsere im Licht undim Dunkel assimi-

*) Archiv für die gesammte Physiologie. X. 1875.
S. 305.

2) F. Hueppe, Die hygienische Beurtheilimg des
Trinkwassers vombiol. Standpunkte. Schillings Journ.
für Gasbeleuchtung und Wasserversorgung. 1888.
S. 75 des S.-A. — Tageblatt der Naturforscherver-
sammlung zu Wiesbaden. September 1887

715

716

lirenden, farbigen, doch nicht chlorophyll-
haltigen Purpurbacterien einen directen
Uebergang darstellen von den farblosen , im
Dunkel, zu den chlorophyllhaltigen nur im
Lichte Sauerstoff producirenden Organismen.

Auch insofern bilden sie ein Mittelglied,
als die Menge des aus ihnen freiweidenden
Sauerstoffs, obschon sehr merklich, doch
entschieden im Allgemeinen viel geringer
ist, als die von chlorophyllhaltigen Pflanzen
cet. par. ausgeschiedene, bei jenen farblosen
Bacterien aber nach Hu eppe freier Sauer-
stoff gar nicht nach aussen abgegeben, son-
dern sogleich zur Oxydation von Ammoniak
zu Salpetersäure verbraucht wird.

Dabei verdient Betonung, dass das Vermö-
gen , Sauerstoff nach aussen abzuscheiden,
auch bei den Purpurbacterien unter gleichen
äusseren Bedingungen noch innerhalb weiter
Grenzen veränderlich ist und speciell Fälle,
in denen trotz anscheinend günstiger Be-
dingungen keine O-Abgabe nachweisbar,
nicht eben selten sind. Es finden sich also
noch specielle Uebergänge nach beiden
Seiten.

Zur Erklärung dieser Unterschiede ist zu-
nächst an den verschiedenen Sauerstoffver-
brauch innerhalb der Zellen zu denken. Es
leidet nach den interessanten Versuchen von
Winogradsky keinen Zweifel, dass in den
zu den Schwefelbacterien gehörenden Pur-
purschizomy ceten ausserordentliche Unter-
schiede in der Energie der Oxyda-
tionsvorgängevorkommen. Wie Wino-
gradsky fand, oxydiren sie den in ihnen ab-
gelagerten, freien Schwefel zu Sulphaten,
manche, wie Monas 0/ce?ii, Ophidomonas san-
guitiea sehr schnell und in grosser Menge,
andere langsam und wenig. Wenn man be-
denkt, dass eine Monas Okeni oder Ophido-
monas sanguinea, welche SO und mehr Pro-
cent ihres Körpergewichts an reinem Schwe-
fel in sich aufgespeichert hat , bei mangeln-
der Zufuhr von SH2 und reichlichem Sauer-
stoffzutritt innerhalb kurzer, nach Stunden
zu bemessender Zeit völlig schwefelfrei wer-
den kann, begreift man, wie ausserordentlich
bedeutend in solchem Falle der Sauerstoff-
consum sein muss. Ohne Zweifel wird , bei
mangelhafter Sauerstoffzufuhr von aussen,
hier ein grosser Theil des im rothen Proto-
plasma unter dem Einfluss innerer und äusse-
rer Wärmestrahlung entwickelten Sauerstoffs,
wo nicht dessen ganze Menge, innerhalb der
Zelle zur Verbrennung von Schwefel ver-

wendet werden können und müssen. Schwe-
felfreie Zustände werden dagegen voraus-
sichtlich viel weniger Sauerstoff verbrauchen,
also auch unter sonst gleichen Umständen
mehr nach aussen abgeben können.

Inzwischen genügen die Unterschiede im
Schwefelverbrauch, soweit meine Erfahrun-
gen reichen , keineswegs zur Erklärung der
ungleichen Sauerstoffausscheidung der Pur-
purbacterien. Ueber die Grösse anderer oxy-
dativer Processe und deren vermuthliche
Schwankungen ist nichts bekannt. Von Be-
deutung sind dagegen ohne Zweifel die Un-
terschiede im specifi sehen Gehalt
des lebendigen Plasma an Bacterio-
purpurin. Sie sind äusserst beträchtlich.
Uebergänge von Fällen, wo selbst in Schich-
ten von i/i mm und mehr, noch keine deut-
liche Färbung nachweisbar , zu solchen wo
Einzelindividuen von kaum 0.005 mm Dicke
intensiv pfirsichblüthenfarben oder weinroth
erscheinen , lassen sich bei Vergleichung
einer grösseren Zahl von Arten und auch von
Exemplaren der nämlichen Arten leicht
finden. Bei manchen Formen [B. photome-
trieum z. B.) sind die Schwankungen im
Farbstoffgehalt gering. Im Allgemeinen
scheint es wohl, als ob — wenigstens bei der
nämlichen Art — farbstoffreichere Indivi-
duen stärker wirkten als blassere. Auch zeig-
ten im Dunkel oder nach tagelangem Liegen
unterm Deckglas farblos gewordene Monas
Okeni keine Lichtreaction mehr. In diesem
Falle schienen die Zellen aber überhaupt ab-
gestorben zu sein. Protoplasma und Mem-
bran waren kaum mehr lichtbrechend als
Wasser, die Geissei verschwunden, ebenso die
Schwefeleinschlüsse ; statt derselben fanden
sich gelegentlich, doch nicht immer, eine
oder einige sehr blass begrenzte Vacuolen,
nirgends mehr Theilung oder Beweglichkeit.
Eine Proportionalität, ja auch nur eine con-
stante Beziehung zwischen Sättigungsgrad
des Protoplasma mit Bacteriopurpurin und
Energie der Lichtwirkungen Hess sich nicht
entdecken. Ich habe äusserst lichtempfind-
liche, wie die besten Purpurbacterien auf In-
tensitäts- und Farbenunterschiede des Lichts
reagirende Bacillen und Spirillenformen in
Süss- und Seewasser gefunden, welche selbst
in Schichten von Vi mm Dicke noch kaum
einen röthlichen Schimmer zeigten, ebenso
deutliche Sauerstoffentwickelung bei Chla-
t/irocgstisklüm-pchen, die bei einer Dicke von
etwa 0.1 mm bei bester Beleuchtung, (Tages-

717

718

licht, Condensor, kein Diaphragma) im Mi-
kroskop nicht eben deutlich gefärbt ,waren.
Die beobachteten Verschiedenheiten schie-
nen auch nicht aus begleitenden Unterschie-
den des Schwefelgehalts genügend erklärbar.
Am -wahrscheinlichsten dürfte sein, dass
Unterschiede in der specifischen
Beschaffenheit des farblosen, mit
dem Farbstoff tingirten protoplasmati-
schen Stroma im Spiele sind. Diese Ver-
muthung gründet sich wesentlich mit auf die
an anderen Chromophyllen, speciell dem
Blattgrün gewonnenen Erfahrungen , welche
lehren , dass der Farbstoff nicht an und
für sich die Zerlegung der Kohlensäure im
Licht bewirkt, sondern nur insofern er an
lebendiges Protoplasma gebunden ist. Stirbt
das farblose Stroma der Chlorophyllkörper
ab, so hört erfahrungsgemäss die Fähigkeit
zur Sauerstoffausscheidung auf, ohne dass ir-
gend welche nachweisbare Aenderung an
und mit dem Farbstoff aufzutreten braucht1).
Das farblose Stroma ist das eigentlich Thä-
tisre, der Farbstoff wohl wesentlich, wie früher

i) Auch das übrige, nicht mit Farbstoff' verbundene
Protoplasma der Zellen braucht hierbei nicht abzu-
sterben. Hierauf beruht es ohne Zweifel, wenn, wie
ich schon vor "20 Jahren sah, die im Dunkel durch
langes Durchführen von reinem Wasserstoff durch die
feuchte Kammer sistirte Protoplasmabewegung grüner
Zellen (Yallisneria z. B.) bei Belichtung nicht, wohl
aber bei Sauerstoffzutritt von aussen wiederkehrt, oder
wenn die Assimilationsthätigkeit trotz andauern-
der Belichtung in reinem Wasserstoff schliesslich auf-
hört, ohne dass hierbei die Möglichkeit einer Wieder-
belebung der Strömung durch O vernichtet wird. Hier-
aus zu schliessen , dass die grünen Zellen überhaupt
nicht freien Sauerstoff entwickeln, sondern einen un-
bekannten Stoff, der erst ausserhalb der Zellen freien
Sauerstoff abspalte, geht schon deshalb nicht, weil der
aussen abgespaltene Sauerstoff (der nach meinen Bac-
terien- und Hämoglobinversuchen jedenfalls unmittel-
bar an der äusseren Oberfläche der Zelle schon frei ist)
doch ebensogut wie sonstwie von aussen zugeführter
Sauerstoff in die Zellen diffundiren und somit die Plas-
maströmung wiedererwecken müsste. Die Erklärung
ist eine einfache : die Chlorophyllkörper sterben im
Wasserstoff leichter ab als das farblose , bewegliche
Protoplasma. Auch dieses stirbt, wie alles auf O-Ver-
brauch angewiesene Lebendige im Wasserstoff end-
lich. Dass es später stirbt, könnte ein Zufall sein, da
in diesem Punkte die grössten Verschiedenheiten zwi-
schen verschiedenen Arten von Protoplasma vorkom-
men. Aber man braucht den Zufall nicht zu Hilfe zu
nehmen. Die Chlorophyllkörper, da sie selbst reich-
lich fiiessende Sauerstoffquellen sind, müssen an eine
höhere Sauerstoffspannung angepasstsein, werden des-
halb niedere Grade von O-Druck auf die Dauer nach
aller Wahrscheinlichkeit weniger leicht ertragen. Es
muss also von vornherein sehr zweifelhaft erscheinen,
ob Chromophyllkörper in einem Strom von Wasser-

schon vermuthet, nur ein Sensibilator1), der
möglicherweise auch durch andere Farbstoffe
ersetzt werden könnte. Es wäre in dieser
Hinsicht äusserst interessant, zu untersuchen,
ob durch künstlich bewirkte Aufnahme von
Farbstoffen in lebendiges, farbloses Proto-
plasma, deren Möglichkeit besonders durch
Pfeffer's wichtige Untersuchungen darge-
than ist , sonst unwirksames Plasma etwa zu
merklicher Sauerstoffausscheidung veranlasst
werden kann , oder ob Chromophyllkörper
durch Imbibition mit fremden Farbstoffen
in ihrer Thätigkeit so modificirt werden kön-
nen, dass jetzt die von dem neuen Farbstoff
stärker absorbirten Wellenlängen in ihrer assi-
milatorischen Wirksamkeit gesteigert sind.
— Beiläufig würde ein negatives Resultat
solcher Versuche wenig sagen. Denn sicher
ist jedenfalls, dass nicht blos Unterschiede des
Farbstoffgehalts die Grösse der photochemi-
schen Reductionsprocesse beeinflussen, son-
dern auch Differenzen in der Structur des
farblosen Stroma. Auf keinem Wege kann
man sich hiervon so leicht überzeugen, als
mittels der Bacterienmethode. Den kleinen,
sehr blass grün gefärbten Scenedesmus-cauda-
tits fand ich beispielsweise meist viel energi-
scher im Lichte Avirksam, als weit farbstoffrei-
chere Palmellaceen des nämlichen Tropfens.
Auch bei Diatomeen kommen nach meinen
Erfahrungen beträchtliche Unterschiede bei
gleichem oder in entgegengesetztem als dem
zu erwartenden Sinn abweichenden Farbstoff-
gehalt vor.

Es ist kein Grund ersichtlich, weshalb
solche Differenzen nicht schon bei so ein-
fachen Formen, wie unseren Purpurbacterien
bestehen sollten, bei denen es noch nicht zur
Ausbildung besonderer, den Farbstoff tragen-
der, mikroskopisch unterscheidbarer Organe
gekommen ist , der Farbstoff vielmehr dem
ganzen Plasma gleichmässig beigemischt er-
scheint. Man wird sich also sehr wohl Plas-
men denken dürfen , die vermöge ihrer spe-
cifischen Constitution unter normalen Ver-
hältnissen trotz geringen Farbstoffgehalts
assimiliren, obschon im Grossen und Ganzen

Stoff, mit oder ohne Kohlensäurebeimischung, auch bei
günstiger Beleuchtung und Temperatur immer im
Stande sind, die zur dauernden Erhaltung ihres Lebens
nöthige Sauerstoffspannung hervorzubringen.

i) Farbe und Assimilation. Bot. Zeitg. 1883. S. 20.
— Vergl. auch J. R e i n k e , Die Zerstörung der Chlo-
rophvlllösungen durch das Licht u. s.w. Ibid. 1885.
Nr. 9.

719

720

beide Eigenschaften, weil in gegenseitigem
Zusammenhang durch Züchtung entwickelt,
gleich hoch ausgebildet sein werden. Viel-
leicht spielen Unterschiede im Absorptions-
vermögen für dunkle Wärmestrahlen hier
eine wichtige Rolle.

Und so wird es vielleicht doch noch gelin-
gen, auch bei völlig farbstofffreien Arten mit-
tels empfindlichster Bacterien ein Heraus-
springen von Sauerstofftheilchen nachzuwei-
sen. Die farblosen Beggiatoen möchten in
dieser Richtung, trotz der bisherigen vergeb-
lichen Bemühungen, am ehesten weitere Prü-
fung verdienen, da sie nach Win ogradsky's
Untersuchungen »zu ihrem Gedeihen ganz aus-
serordentlich kleine Mengen von organischen
Stoffen brauchen. Es ist sogar«, sagt derselbe
Forscher1), » schwer zu begreifen, wie ein
chlorophyllloser Organismus unter solchen
Bedingungen, wie sie in den Schwefelquellen
geboten sind [fast völlige Abwesenheit orga-
nischer Substanzen, i?.] so gut wachsen kannte
Winogradsky meint dies so erklären zu
müssen, dass die Schwefelbacterien überhaupt
nicht Kohlenstoff zu Kohlensäure verathmen,
sondern die zu ihren Leistungen erforder-
liche Energie ausschliesslich aus dem Schwe-
feloxydations-Processe beziehen. Und gewiss
ist er so weit im Rechte, als nach seinen
Versuchen letzterer Process in Bezug auf
Sauerstoffverbrauch offenbar der weitaus do-
minirende Vorgang ist. Aber ich muss doch
bemerken , dass Purpurbacterien sich bewe-
gen, wachsen und vermehren können, auch
wenn sie keinen Schwefel in nachweisbarer
Menge zur Verfügung haben. So sah ich an-
scheinend völlig schwefelfreies Bact. photo-
metricum, wenn es in HS2-freiem Wasser, in
grosser Zahl in Glasröhren oder auf dem Ob-
jeetträger unter dem Deckglas aufbewahrt
ward , sich noch nach Wochen sehr lebhaft
bewegen und auch sich vermehren. Monas
Okeni blieb gleichfalls , nachdem jede Spur
von Schsvefelkörnchen aus ihrem Innern ver-
schwunden war, unter gleichen Bedingungen
öfter noch Wochen lang lebhaft beweglich
und fuhr, wennschon vielleicht langsamer,
fort sich zu theilen. Schwefelwasserstoff
scheint allerdings ganz allgemein Wachsthum
und Bewegung dieser Formen zu begünsti-
gen und ihnen auf die Dauer sogar unent-

behrlich zu sein. Es kann sich hier aber um
indirecte Beziehungen handeln.

Viel annehmbarer dürfte sein, dass ein
Theil der durch Verbrennung von Schwefel
erzeugten lebendigen Kraft zur Zerlegung
von bei der Athmung gebildeter Kohlensäure
(vielleicht auch von Schwefelsäure?) ver-
wendet wird. Bei den minimalen Energie-
mengen , welche in Form von mechanischer
Arbeit (Ortsbewegung , Theilung) verbraucht
werden, wäre es anscheinend ein in der Na-
tur unerhörter Luxus, wenn nahezu der ganze,
relativ ungeheure Betrag actueller Energie,
welchen jene Verbrennung liefert, als Wärme
nach aussen verloren und nicht wenigstens
zum Theil noch im directen Nutzen des Or-
ganismus verwerthej würde.

*) S. Winogradsky, Ueber Schwefelbacterien.
Bot. Ztg. 1687. Nr. 31—37. S. 34 des Sep. Abdr. —
S. a. S. 25.

Litteratur.

Die Wechselbeziehungen zwischen
Pflanzen und Ameisen im tropi-
schen Amerika. Von A. F. W. Schim-
per. Mit einer Tafel in Lichtdruck und
zwei lithographischen Tafeln. Jena, Verlag
von Gustav Fischer. 8. 95 Seiten.

Das Zusammenleben von Ameisen und Pflanzen ist
in neuerer Zeit mehrfach ausführlich beschrieben
worden, und durch die Forschungen vonBeccari,
Fritz Müller, Delpinou. a. ist eine grosse Menge
tropischer Gewächse bekannt geworden, welche Ver-
treter der Myrmecophilie sind. Aus den bisherigen
Beobachtungen liess sich schon deutlich genug ent-
nehmen, dass, wie auch bei anderen Formen der Sym-
biose, das Verhältniss der beiden zusammenlebenden
Organismen je nach den einzelnen Fällen in sehr ver-
schiedenem Grade ausgebildet ist. Der richtigen Be-
urtheilung der höchst merkwürdigen Erscheinungen
lag es bisher störend im Wege, dass trotz der sehr sorg-
fältigen Studien in keinem Falle die Beziehungen der
beiden Symbionten, die Art der gegenseitigen An-
passung, das Abhängigkeitsverhältniss von einander
klar erkannt worden waren, so dass sehr verschieden-
artige Deutungen möglich und in der Litteratur auch
vertreten sind. Durch die vorliegende Arbeit des Ver-
fassers, welcher seine Beobachtungen in den Tropen
Brasiliens gemacht hat, ist für eine Reihe Fälle der
Myrmecophilie neues Licht auf diese so eigenartige
Anpassung von Insecten und Pflanzen gebracht
worden.

Der erste Abschnitt bildet gleichsam die Einleitung
zum Hauptthema, indem in ihm die grosse Bedeu-
tung der Ameisen für die Tropen lebendig geschildert

721

722

-wird. Allgemein verbreitet und überall in grosser In-
dividuenzahl vorhanden, spielen sie besonders für die
dortige Pflanzenwelt eine bedeutsame Rolle. Die
einen, die sog. Blattschneider wirken als mächtige
Zerstörer, denen die aus anderen Gegenden kommen-
den Culturpflanzen häutig zum Opfer fallen und vor
denen die einheimischen Pflanzen in verschiedener
Weise sich zu schützen suchen, sei es durch Ausbil-
dung mechanischer Schutzmittel, sei es durch Erzeu-
gung chemischer Substanzen. Den besten Schutz vor
den Blattschneidern gewähren aber vielen Pflanzen
andere Ameisenarten, welche auf oder in denselben
ihren Wohnsitz aufgeschlagen haben und nun die ge-
fährlichen Feinde energisch davon abzuhalten wissen.
So haben sich gerade in den Tropen ganz eigenartige
Genossenschaftsverhältnissc zwischen Ameisen und
Pflanzen herausgebildet.

In sehr merkwürdiger Weise erscheint eine solche
Symbiose bei der Gattung Cecropia, bei welchen
Pflanzen jetzt durch die Untersuchung des Verfassers
im Anschluss an die Beobachtungen von Fritz
Müller eine klare Vorstellung der engen Bezie-
hungen der beiden Organismen gewonnen ist. Die
Cecropien im tropischen Amerika weit verbreitet, zeich-
nen sich durch einen hohen glatten Stamm aus, der auf
seinen candelaberartig angeordneten Aesten relativ
wenige grosse Blätter trägt. Der hohle Stamm er-
scheint quergefächert und enthält in den Fächern
eine Unzahl empfindlich beissender, wilder Ameisen,
welche bei geringer Berührung der Stämme aus den
Löchern hervorstürzen und über den Angreifer her-
fallen.

Aus den Beobachtungen von Fritz Müller und
denen des Verfassers geht hervor, dass durch die in den
Bäumen lebenden Ameisen ein vollständiger Schutz
der Pflanze vor den Blattschneidern bewirkt wird,
welche an und für sich gerade eine besondere Vor-
liebe für die Blätter der Cecropia besitzen. Die Höh-
lung des Stammes, der eigentliche Wohnraum der
Schutzameisen, ist jedenfalls nicht als eine Anpas-
sungserscheinung aufzufassen, sondern unabhängig
von den Ameisen entstanden und verständlich durch
das Princip biegungsfester Construction bei geringem
Aufwand von Material. In jedes Fach führt ein von
den Ameisen gebohrtes Loch, welches in allen Inter-
nodien sich an einer ganz bestimmten Stelle vorfindet,
und welches bei jungen, noch nicht bewohnten Fächern
als eine ovale Vertiefung angedeutet ist, die am Ende
einer flachen Rinne gelegen ist. Die letztere ist auf
den Druck der Axillarknospen zurückzuführen. Die
Vertiefung selbst bildet sich dann zu einem breiteren
Kanal aus, der durch eine dünne Scheidewand, das
Diaphragma , geschlossen ist. Das Merkwürdige liegt
vor allem darin, dass das Gewebe dieser Scheidewand
nur aus weichem Parenchym und einigen Schleim-

gängen besteht, während alle festeren Gewebeformen,
wie Gefässbündel, Collenchym, Fasern fehlen, welche
sich sonst überall in der Wand des Internodiums
gleichmässig vorfinden. Dazu kommt noch, dass das
Cambium im Diaphragma sehr wenig thätig ist, so
dass das letztere sehr dünn bleibt. Diese Eigenschaf-
ten der Scheidewand lassen sich nur verstehen, wenn
man sie auffasst als Anpassungserscheinungen der
Pflanze an das Zusammenleben mit den Ameisen, in-
sofern sie die Bedeutung haben, den letzteren das
Einbohren zu erleichtern. Diese Auffassung erscheint
noch berechtigter, wenn man die ameisenfreien Ce-
cropien untersucht. Die vom Verf. als Corrocado-Ce-
cropia bezeichnete Art besitzt einen mit Wachs über-
zogenen, sehr glatten Stamm, welcher durch seine
Glätte die blattschneidenden Ameisen verhindert,
ihn zu befallen. Im Bau stimmt diese Cecropiaart mit
der von Ameisen bewohnten ganz überein; in den ju-
gendlichen Internodien findet sich auch die flache
Rinne vor. Aber es fehlt vollständig die Ausbildung
des Diaphragmas. Eine zweite wesentliche Einrich-
tung der Ameisen- Cecropia besteht in der Erzeugung
der vom Verfasser als Müller'sche Körperchen bezeich-
neten Gebilde, welche in Form kleiner ei- oder
birnförmiger Körperchen an der Unterseite der Blatt-
stiele auf einem mit braunen Haaren bedecktem Pol-
ster entstehen. Diese Gebilde fallen leicht ab, werden
dabei fortwährend neu erzeugt und sind sehr reich an
Eiweisstoffen und fettem Oel. Die Beobachtungen
zeigen, dass diese Körperchen von den Schutzameisen
sehr lebhaft aufgesucht und fortgeholt werden, und
so liegt ihre Bedeutung wohl darin, dass sie als Nah-
rungsmaterial dienen, welche die Pflanze selbst ihren
Ameisen liefert. Noch klarer tritt dies hervor bei dem
Vergleich mit der Corrocado- Cecropia, welche, amei-
senfrei, diese Müller'sche Körperchen nicht besitzt.

Die gewonnene Erkenntniss der Symbiose der
Ameisen und der Pflanze bei Cecropia gewährt nun
auch ein Verständniss für andere Fälle der Myrmeco-
phylie, von denen der Verfasser noch eine Reihe
näher bespricht. Hiervon mag nur erwähnt werden,
dass die Acacia sphaerocephala, in deren hohlen Dor-
nen Ameisen wohnen, an der Spitze ihrer Blättchen
gelbe, an Eiweissstoffen reiche Körperchen secernirt,
die dieselbe Bedeutung wie die Müller'schen der
Cecropia haben.

Das letzte Kapitel der Arbeit behandelt die extra-
nuptialen Nectarien. Auf Grund eines umfassenden
Beobachtungsmaterials bei tropischen Pflanzen ver-
theidigt der Verfasser die Ansicht D e lp i n o 's, nach
welcher die Nectarien als Lockmittel für die den
Pflanzen Schutz gewährenden Ameisen dienen. In-
dessen hebt der Verfasser hervor, dass in manchen
Fällen, so bei Nepenthes, Sarracenia etc. die Bedeu-
tung eine andere sein müsse. Sehr wesentlich wird

723

724

die Ansicht von Delpino durch die Beobachtungen
gestützt, dass in der That die mit extranuptialeu Nec-
tarien versehenen Pflanzen sehr lebhaft von Ameisen
besucht werden, welche sehr gut die Organe an den
Pflanzen aufzufinden wissen. Hierbei spielt häufig
auffallende Färbung der Nectarien eine bedeutsame
Rolle. Die Versuche des Verfassers zeigen deutlich,
wie die Ameisen durch die Farben angelockt werden,
wenn auch die Bevorzugung einer bestimmten Farbe
sich nicht herausstellte.

Die sehr anregend geschriebene Arbeit, welche
unsere Kenntniss von der merkwürdigen Symbiose
von Ameisen und Pflanzen sehr wesentlich gefördert
hat, kann zugleich als ein Muster für solche Unter-
suchungen auf dem biologischem Wissensgebiete be-
zeichnet werden, da mit so besonnener Kritik, sorg-
fältiger Beobachtung und mit Hülfe von Experimen-
ten diese Fragen behandelt werden, welche der Natur
der Sache nach sehr schwer zu einer exacten Lösung
zu führen sind und sehr leicht, wie vielfach die Litte-
ratur zeigt, einer kritiklosen Teleologie anheim-
fallen. Klebs.

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 36. Keller,
Wilde Rosen des Kantons Zürich (Schluss). — Jo-
hanson, Einige Beobachtungen über Torfmoore
im südlichen Schweden. — Nr. 37. W enzig, Nova
ex Pomaceis. — Andersson, Ueber Palmella
uvaeformis. Kg. und die Dauersporen von Dra-
parnaldia glomerata Ag. — Düsen, Ueber einige
Sphagnum-Yiohen aus der Tiefe südschwedischer
Torfmoore. —

Botanische Jahrbücher. Herausgegeben von A. Eng-
ler. X. Bd. 3. Heft. Ausgegeben den 9. October
1888. F. Pax, Monographische Uebersicht über
die Arten der Gattung Primula (Schluss). — A.
Engler, Plantae Mario thianae ; ein Beitrag zur
Kenntniss der Flora Süd-Afrika's. II. Theil. Dico-
tyledonae sympetalae. — C. de Candolle, Plan-
tae Lehmannianae in Guatemala, Costarica, Co-
lumbia, Ecuador etc. collectae. Piperaceae. — W.
Schwacke, Eine neue ülacacee.

Gartenflora 1888. Heft 20. 15. October. VrieseaX Witt-
mackiana Kittel [V. Barilletiix 3Iorreniana). —
L. Graeb ener, »Ehrwürdige Häupter« des Karls-
ruher Schlossgartens. — W. Nollain, Der
Schramm'sche Triumpf-Kessel, ein neuer Kessel für
Gewächshausheizungen. — O. Nattermüller,
Einige Hemmnisse des Obstbaues auf dem Lande.
— Eine Rieseneiche in Norwegen. — O. Krauss,
Ein Beitrag zur Hochschulfrage. — H. Jäger,
Die holländischen Gärten. — Araucaria Cunning-
hamii mit Zapfen in Donaueschingen. — Neue und
empfehlenswerthe Pflanzen. — Kleinere Mitthei-
lungen.

The Botanical Gazette. September 1888. S. Schön-
land, The Botanical Laboratory at Oxford. — C.
Robertson, Zygomorphy an its Causes.

The Journal of Botany british and foreign. Vol. XXVI.
Nr. 310. October 1888. A. de Candolle, N. L.
Britton and Jas. Britten, Botanical Nomen-
clature. — A. Fryer, Notes on Pondweeds. —
Tokutaro Ito, Ranzania, a new Genus of Ber-
beridaceae. — G. Murray, Catalogue of the Ma-
rine Algae of the West Indian Region (contin). —
J. Britten and G. S. B o u 1 g e r , Biographical In-
dex of British and Irish Botanists. (contin). — Short
Notes : Alchemilla vulgaris L. in Kent. — Polygo-
num maritimum still in S. Hants. — East Kent
Plants. — Elymus arenarius L. in Dorset. — Ru-
mex maritimus and R. palustris in East Sussex. —
Hieracium tridentatum in Worcestershire. — Heli-
anthum polifolium in N. Sommerset.

Actes de la Societe Linneenne de Bordeaux. Vol. XL.
Quatrieme Serie: T. X. 1886. P. Deloynes, Les
Sphagnum de la Gironde. — P. Brunaud, Liste
des Sphaeropsidees trouvees ä Saintes (Charente-
Inferieure) et dans les environs. — Id., Liste des
Hyphomycetes recoltees aux environs de Saintes
(Charente-Inferieure).' — P. Deloynes, Essai d'un
catalogue des Hepatiques de la Gironde et de quel-
ques localites du Sud-Ouest. — Vol. XLI. Cinquieme
Serie: T. I. 1887. P. Brunaud, Materiaux pour
la Flore mycologique des environs de Saintes (Cha-
rente-Inferieure).

Journal de Botanique. 1888. 1. Aoüt. A. G. Garcin,
Sur le genre Euglena et sur sa place dans la Classi-
fication. — A. Masclef, Geographie botanique du
Nord de la France. — P. Vuillemin, UAscospora
Btijerinckii et la maladie des Cerisiers. — 16. Aoüt.
E. Boudier, Sur levrai genre Pilacre. — P. Maury,
Eranthemum plumhagiiwides n. sp. — N. Patouil-
lard, Prototremella n. g. — A. Masclef , Flore des
collines d'Artois. — 1. Sept. P. Maury, Praso-
phy/tum Ijaufferianum sp. n. — 16. Sept. A. Fra li-
eh et, Les Saussurea du Yun-nan. — L. Quelet,
Sur les genres Ombrophila et Guepinia.

Malpighia. Bassegna mensuale di Botanica. Anno IL
Fase. VII — VIII. A. Terracciano, Intorno al
gener eEleocharis ed alle specie che lo rappresentano
in Italia. — M. Loj a cono-Poj er o , Sulla Rosa
mosehata Mill. in Sicilia. — P. Baccarini, Ap-
punti per la Biologia del Coniothyrium Diplodiclla.

— Notizie : .Addenda ad Floram italicam. — Gera-
nium abortivum.

Botaniska Notiser. 1888. Haftet 4. Chr. Kaurin,
Brachythecium Ryani n. sp. — A. O. Kihlman,
Finsk botanisk literatur 1883—87. — L. M. Neu-
man , Nigra anteckningar öfver postflorationen. —
Kihlman, Om förekomsten af Festuca glauca i
Finland. — A. Arrhenius, Stellaria pouojcnsis.

— Hult , En grupp af Salix alba.

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f Professor Robert Caspary.

Gratis und franco versende ich auf Verlangen :

Kat. 82. Botanik, enthaltend die kostbare Bibliothek
des verstorbenen Professors Bob. Caspary, Diiector des
Kgl. bot. Gartens in Königsberg. 4U00 Werke.
Königsberg i. Pr., October 1888. [46]

Ferd. Raabe's Nachf. (Eugen Heinrich).

Yerlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 46.

16. November 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf zu Solms-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig. : M. W. Beyerinck, Die Bacterien der Papilionaceenknöllchen. — Litt.: A. Kerner von
Marilaun, Pflanzenleben. — H. Schenck, Die Biologie der Wassergewächse. — Id., Vergleichende
Anatomie der submersen Gewächse. — Persoiialnachricht. — Anzeige«

Die Bacterien der Papilionaceen-
Knöllchen.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel XI.

Da die Papilionaceenknöllchen so vielfach
und in den besten Zeitschriften besprochen
sind *), kann ich deren Structur und morpho-
logische Eigenschaften zwar als bekannt
voraussetzen , allein , da ich dieselben von
einem neuen Gesichtspunkte aus zu betrach-
ten habe , erscheint eine kurze Darstellung
dieser Verhältnisse meinerseits nicht über-
flüssig.

Nach dem Beispiele von Brunchorst2)
sollen auch von mir die eigenthümlichen In-
haltskörperchen als »Bacteroiden« bezeichnet

') Die wichtigste Litteratur ist folgende: Mal-
pighi, Opera. T. 2, p. 126, Leiden 1687, giebt die
erste Beschreibung und erkennt die Knöllchen als
Gallenbildungen. Woronin, Mem. de l'Acad. d. Sl.
Petersb. T. 10, Nr. 6, 1866, erweist das Vorkommen
von lebenden Bacterien in geschlossenen' Zellen der
Knöllchen. Eriksson, Acta Univ. Lund, T. 10,
1873, und Cornu, Etüde sur le Phylloxera p. 159,
Paris 1878, stellen die Natur der Knöllchen als meta-
morphosirte Seitenwurzeln mit einer ganz eigenthümli-
chen Structur fest. De Vries, Landwirthsch. Jahrb.
Bd. 6, S. 936, 1877, beschreibt die Stoffwanderung bei
der Entwickelung und erklärt die Knöllchen für Ei-
weissspeicher. Frank, Bot. Ztg. 1879, S. 832, zeigt,
dass die Knöllchen nicht in sterilisirtem Boden ent-
stehen. Tschirch, Berichte d. d. Bot. Ges. Bd.. 5,
S. 58, 1887, stellt die Litteratur zusammen und be-
gründet die Ansicht, dass die Bacteroiden als Reser-
veeiweiss fungiren, näher. Marshall Ward, Phi-
losoph. Trans. V. 178. p. 539, 1888, beweist, dass die
Knöllchen bei den Culturen von Vicia Faba in steri-
lisirter Nährlösung ausbleiben, allein darin üppig her-
vorsprossen, wenn zerschnittene Knöllchen zwischen
die Wurzelhaare gebracht oder, wenn z. B. zehn Tage
alte Keimlinge aus Gartenboden für die Wassercultur
verwendet werden.

2) Berichte d. d. Bot. Ges. Bd. 3, S. 245, 1885.

werden. Zur Umgehung jeder Zweideutigkeit
hebe ich schon hier hervor, dass diese Bacte-
roiden aus einer von aussen in die Wurzeln
einwandernden Bacterienart, welche ich Ba-
cillus Radicicola nenne, entstehen und nicht,
wie Brunchorst meint , autonome Bildun-
gen des pflanzlichen Protoplasmas sind. Die
Bacteroiden sind metamorphe Bacterien,
welche ihre Entwickelungsfähigkeit verloren
haben und als geformte Eiweisskörperchen
fungiren können. Sie sind durch eine conti-
nuirliche Bacterien -Reihe von stufenweise
ungleicher Vegetationskraft mit der normalen
Form von Bacillus Radicicola verbunden.

Die aus den verschiedenen, von mir unter-
suchten Papilionaceen herkünftigen Formen
von Bacillus Radicicola sind zwar sehr ähn-
lich, bieten aber Verschiedenheiten dar,
welche sich in den Gelatineculturen wenig-
stens Monate lang als constant erweisen und
zur Aufstellung mehrerer Varietäten veran-
lassen, welche sich zu zwei , nicht scharf ge-
trennten Gruppen vereinigen lassen. Ob ich
bei der Aufstellung dieser Varietäten nicht
oft die Erscheinung der Schwächung der
Vegetationskraft und die damit zusammen-
Eigenthümlichkeiten als Varie-

wird die Zu-
kunft lehren.

Entwickelungsfähige Bacterien lassen sich
am sichersten in den sehr jungen, sowie in
der Meristemzone der älteren Knöllchen auf-
finden, woraus sie sich in unzähligen Colonien
züchten lassen; dieselben können, auch im
Meristem , ihre Vegetationskraft schliesslich
gänzlich verlieren.

Am Ende der Vegetationsperiode können
die Knöllchen sich auf zwei Weisen verhal-
ten : Entweder verlieren sie durch normale
Entleerung ihren Eiweissvorrath , oder sie
fallen durch Bacterienüberwucherung der

hängenden

tätsmerkmale angesehen habe.

727

728

Erschöpfung anheim. Im ersteren Falle wer-
den die gesammten, zu Bacteroiden umgebil-
deten Bacterien entleert und deren Eiweiss
kommt der Pflanze zu Nutzen ; im zweiten
Falle bleiben mehr oder weniger Bacterien
innerhalb der Zellen wachsthumsf ähig und
finden nachher in den Knöllchen Heerde zu
ihrer Erhaltung und Vermehrung.

Sobald die normale Entleerung anfängt,
ist es gewöhnlich nicht mehr möglich aus den
Knöllchen, selbst nicht aus den Meristemen,
Bacterien zu züchten. Bei der Bacteriener-
schöpfung dagegen ist dieses immer sehr
leicht.

Normale Entleerung und Bacteriener-
schöpfung sind nicht immer scharf getrennt.

Soviel zur Einleitung und nun zur Sache.

1. Stellung an der Tragwurzel und
Structur der Knöllchen.

Als metamorphosirte Wurzelorgane sind
die Knöllchen an den Tragwurzeln im All-
gemeinen, allein ohne strenge Regel, in den
Seitenwurzelreihen angeordnet. Sehr auffal-
lend ist deren gewöhnliche Stellung an der
Basis der Seitenwurzeln (sw Fig. 1). Die In-
fectionstheorie erklärt dieses leicht. Die Spal-
ten in der primären Bände, welche bei der
Seitenwurzelbildung entstehen, sind nämlich
die eigentlichen Eingangspforten für Bacillus
Radicicola, welcher von daraus die nächsten
rhizogenen Zellen inficirt.

Eben wie die Initialen für die primäre Sei-
tenwurzelbildung, selbst bei der nämlichen
Pflanze verschieden sein können, so ist es für
die Knöllchen : Je näher der Spitze der Trag-
wurzel, desto mehr sind die Rindenzellschich-
ten ausserhalb des Pericambiums befähigt,
sich an der Neubildung zu betheiligen ; fern
vom Vegetationspunkte fungirt nur das Peri-
cambium allein. Die Knöllchen entstehen
ausnahmslos erst später wie die nächsten
Seitenwurzeln, ja, nicht selten an einem ziem-
lich alten Theile der Tragwurzel, sofern diese
noch frische Wurzelhaare trägt.

Viele Knöllchen besitzen zwei oder mehr
Vegetationspunkte und zeigen in diesem
Falle eine mehr oder weniger tiefe, han eiför-
mige Spaltung, was deren Auffassung als
Wurzelbündel, den handförmigen Orchideen-
knollen vergleichbar, nahe legt. Sehr schön
ist dieses Verhalten in der Gattung Medicago
ausgebildet, fehlt übrigens nur bei den Papi-
lionaceen mit meristemfreien Knöllchen [Lu-
pinus, Phaseolus, Lotus).

Ein eigentliches Wurzelhäubchen fehlt
den Knöllchen; die dauernde primäre Rinde
(pr Fig. 2) überzieht das umfangreiche Me-
ristem(ms Fig. 3) des Vegetationspunktes oder,
bei fehlendem Meristeme die organische Spitze
continuirlich , und hüllt übrigens den mäch-
tigen primären Centralcylinder ein, woran es
vermittelst einer theilweise verdickten Endo-
dermis stösst. An der Oberfläche des Central-
cylinders liegt die Zone des «hyalinen Ge-
webes« (hg Fig. 2 u. 3), dessen äussere Zell-
schichten offenbar dem Pericambium norma-
ler Wurzeln entsprechen, und worin, weiter
nach innen die characteristischen »Gefäss-
bündelchencc , genauer gesagt, die »seeundären
Centralcylinderchen« liegen. Jedes der letz-
teren entspricht dem Centralcylinder einer
sehr einfach gebauten, monarchen oder diar-
chen Wurzel und besteht von aussen nach
innen aus einer Endodermis l) (se Fig. 4) einer
Pericambiumschicht , einem oder zwei (Ro-
binia Pseud-Acacia) Xylembündelchen (xl
Fig. 2, 3, 4) und einem oder zweien, mehr
oder weniger deutlichen, Phloembündelchen
[ph Fig. 4). Wenn nur ein Xylembün-
delchen vorkommt'2), was der gewöhnliche
Fall ist , so liegt dieses nach aussen , das
Phloem nach innen in Bezug auf den Radius
des ganzen Knöllchens 3). Wenn zwei Xylem-
bündel vorkommen , so liegen diese tangen-
tial in Bezug auf das Knöllchen. Innerhalb
des hyalinen Gewebes und der seeundären
Centralcylinderchen liegt das Bacteroiden-
gewebe.

Successive Querschnitte zeigen eine Ver-
mehrung durch Verzweigung der seeundären
Cylinderchen von dem Nabel nach der Spitze
der Knöllchen. So gehen bei Cytisus Labur-
num nur zwei Bündelchen aus der Mutter-
wurzel in das Knöllchen hinein , welche in
der Mitte z.B. zu sieben anwachsen. Bei Vicia
sativa(Fig. 1) treten 5 Stränge hinein (Fig. 2 «),
welche durch Verzweigung (Fig. 2 b, c, d) auf
10, ja, auf 13 steigen. In Längsschnitten
(Fig. 3) findet man leicht das blinde Ende der
Cylinderchen (xl)in der Nähe der organischen
Spitze, oder wenn vorhanden, des Vegeta-
tionspunktes des Knöllchens. Die Rinde
besteht bei den holzigen Arten aus dünn-
wandigen, bei den Kräutern gewöhnlich aus

J) Diese kann jedoch fehlen [Lupinus, Phaseolus, Or
nitliopus.)

2) Ophio(ßossum-1y\>\i$.

3) Also in »Ct/cadeen-l^age«.

729

730

mehr dickwandigen, etwa collenchymatischen
Zellen ( Vicia Faba, Lupmus). Legt man die
Knöllchen in eine wässerige Methylenblaulö-
sung unter die Luftpumpe, so ergiebt sich
die Rinde , bei nachheriger mikroskopischer
Untersuchung, als nur in den 3 oder 4 äusse-
ren Korkzellschichten gefärbt, übrigens als
vollständig unwegsam für die Lösung. Auch
eine langsame Diffusion der Lösung findet
darin nicht statt. Die mikroskopisch kaum
auffindbaren Intercellularräume können des-
halb nicht als Zutrittswege für Bacterien aus
dem Boden angesehen werden. Schon diese
Beobachtungbeweist,dassdie aus den Knöll-
chen gezüchteten Bacterien nicht aus den
Intercellularräumen herrühren können.

Das hyaline Gewebe [hg Fig. 2, 3) ist klein-
zellig und nach Innen , wo es an das Bacte-
roidengewebe (bact) grenzt, mit zahlreichen
Intercellularräumen versehen. Je nachdem
ein Theil des hyalinen Gewebes als Meri-
stem fortfungirt (gewöhnlicher Fall) oder
gänzlich zu Leitgewebe wird [Phaseolus, Lu-
pitius , Cytisus) , kann man die Papiliona-
ceenknöllchen in zwei, übrigens nicht scharf
getrennte Rubriken eintheilen: meristem-
führende und meristemfreie. Nur in den erste-
ren findet man die eigenthümlichen »Schleim-«
oder »Kerntonnenfäden« gut entwickelt.

Alle Gewebe und Gewebesysteme der
Knöllchen sind scharf von einander abge-
grenzt und sehr vollkommen individualisirt.
Diese Beschreibung lehrt uns in den Knöll-
chen Organe kennen , von einem im Pflan-
zenreiche beinahe einzig dastehenden Baue,
welcher nur in gewissen Cynipidengallen ein
entferntes Analogon findet. Jedoch ist die
Structur der letzteren nur auf Nahrungszufuhr
eingerichtet, während die ersteren in ihrer
complicirteren Organisation offenbar eine
Einrichtung besitzen, welche auch eine Ent-
leerung behufs der Mutterpflanze ermöglicht.
Die Knöllchen der Erlen, Myricaceen und
Eleagnaceen geben uns den Schlüssel zur
Erklärung des morphologischen Aufbaues der
Papilionaceenknöllchen, das heisst, sie zeigen
uns den wahrscheinlichen phylogenetischen
Bildungsgang der letzteren. Dass das ganze
complexe Gebilde bei der Erle ein durch
Dichotomie verzweigtes Wurzelsystem ist, ist
auf den ersten Blick deutlich. Querschnitte
der letzten Verzweigungen dieses Systems
zeigen einen einzigen oder mehrere zerstreute
Centralcylinderchen im parenchymatischen
Grundgewebe. Jedes dieser Centralcylinder-

chen ist gewöhnlich vierzählig, wie die dün-
neren Erlenwurzeln im Allgemeinen1), so,
dass Knöllchen mit mehreren , zerstreuten
Centralcylinderchen sich unzweideutig als
Wurzelbündel ergeben.

Bei den Papilionaceen entspricht jedes
Knöllchen in ähnlicher Weise einem Wurzel-
bündel; — die mehr oder weniger [Cytisus)
regelmässige, cylindrische Anordnung der
secundären Centralcylinder — deren Rück-
schritt zum ein- oder zweistrahligen Bau —
die Ausbildung einer gemeinsamen Endoder-
mis, d. h. eines primären Centralcylinders, —
die Differenzirung des letzteren in hyalines
und Bacteroiden-Gewebe, — alle diese sind
neu hinzugekommene Charactere, deren stu-
fenweise Entstehung man innerhalb der Fa-
milie der Papilionaceen leicht verfolgenkann.
Das vielfache Vorkommen einer Verzweigung
an der Spitze der Knöllchen, worauf oben
schon hingedeutet wurde , ist im Einklänge
mit der hier gegebenen Auffassung. Uebri-
gens dürfte die anatomische Untersuchung
der Knöllchen in den verschiedenen Ver-
wandtschaftskreisen der Leguminosen, — was
auch in systematischer Beziehung eine inter-
essante Aufgabe wäre, — der hier vertretenen
Ansicht neue Stützen verleihen2).

2. Schicksale der Knöllchen.
Entleerungserscheinungen.

Die bacteriologischen Ergebnisse der Ge-
webeuntersuchung der Knöllchen können
sehr verschieden ausfallen. Alle Umstände,
welche dabei in Betracht kommen, sind mir
sicher noch nicht bekannt, denn manche mei-
ner Beobachtungen konnte ich nicht gänz-
lich erklären. Jedenfalls beruht die Haupt-
ursache der grossen Verschiedenheiten in
den Culturen auf den Umstand, dass die in
die Wurzeln hineingedrungenen Bacterien
ihre Vegetationskraft mehr oder weniger voll-

') Nur die sehr dicken fleischigen Erlenwurzeln sind
zweistrahlig.

2) Nachträgliche Bemerkung. Im August d. Jahres
sandte mein Freund Hugo de Vries mir aus Hil-
versum Wurzeln von Melampyrum jwatense mit der Be-
merkung, er glaube in deren Knöllchen Bacterien zu er-
kennen. Nachdem ich mich von der Richtigkeit dieser
Beobachtung überzeugt hatte, untersuchte ich die
Knöllchen yon Rhinanthus major und fand in den ge-
schlossenen Gewebezellen derselben lebende Bacterien
und sehr kleine Bacteroiden. Die anatomische Struc-
tur der Knöllchen ist identisch mit derjenigen der
Papilionaceenknöllchen und selbst die »Schleimfäden«
fehlen darin nicht.

731

732

ständig verlieren können. Eine ähnliche, wenn
nicht identische Schwächungserscheinung ist
schon von mehreren Bacteriologen für die in
thierischen Geweben eingeschlossenen Bac-
terien erkannt, und hat jüngst die Aufmerk-
samkeit auf sich gezogen durch Flügge 's
Beobachtung *), dass die Vaccins eine gradu-
elle Abstufung ihrer allgemeinen Vegetations-
kraft zeigen, parallel dem Grade ihrer vermin-
derten Virulenz.

In unserem Falle kommen dazu neue Com-
plicationen, infolge der sehr verschiedenen
Vorgänge, welche sich in den Knöllchen, be-
sonders bei der Erschöpfung , ereignen kön-
nen. In den folgenden kurzen Sätzen gebe
ich die hauptsächlichsten mir bekannt gewor-
denen Anhaltspunkte für die Beurtheilung der
Versuchsresultate .

Erstens — Die Knöllchen durchlaufen
zwei Phasen, die der Entwicklung und die
der Erschöpfung;

Zweitens — Bei der Entwicklung wer-
den die in die Zellen eingedrungenen Bac-
terien mehr oder weniger vollständig durch
das Protoplasma eingeschlossen, verlieren da-
bei allmählich ihre Vegetationskraft und ver-
ändern sich schliesslich in die Bacteroiden,
welche wachsthumsunfähig sind. Die nicht
vom Cytoplasma eingeschlossenen Bacterien
bleiben dagegen wachsthumsf ähig ;

Drittens — Die Erschöpfung kann auf
zweierlei Weise stattfinden : Dieselbe beruht
entweder auf einen normalen Entleerungs-
vorgang durch die Pflanze , oder auf eine
Bacterienüberwucherung. Bei der normalen
Entleerung lassen die Bacteroiden nur eigen-
thümliche, stark lichtbrechende, bacteroiden-
förmig gebliebene Reste, oder mikrosomenför-
mige Körperchen zurück , welche aber eben
wie die Bacteroiden selbst , wachsthumsun-
fähig sind. Bei der Bacterienerschöpfung da-
gegen entstehen innerhalb der Zellen, neben
zahllosen, leicht zu cultivirenden Individuen
von Bacillus Radicicola, die wachsthumsunfä-
higen Bläschenbacteroiden ;

Viertens — Die Entwickelung der Knöll-
chen kann in allen Stadien aufhören , sie
kommen dabei in einen Ruhezustand oder
fallen der Erschöpfung anheim.

Ich glaube, dass diese Uebersicht, — an sich
die Frucht meiner Cultur versuche, — das

l) Smirnow, Zeitschr. für Hygiene, Bd. 4, Hft. 2,
S. 260, 1888.

Verständniss der letzteren für meine Leser
erleichtern wird.

3. Das Bacteroidengewebe und die
Bacteroiden.

Die Bacteroiden sind geformte Eiweiss-
körperchen, welche die Pflanze, zum Zwecke
localer Eiweissanhäufung aus Bacillus Radici-
cola züchtet, — also Organe des pflanzlichen
Protoplasmas, entstanden aus eingewanderten
Bacterien. Mikroreactionen, namentlich Farb-
mitteln gegenüber, verhalten sich die Bacte-
roiden wie Bacillus Radicicola, färben sich je-
doch nicht intensiv, was auf die Gegenwart
nicht färbbarer Substanzen im Bacteroiden-
körper hindeutet.

Die Form der Bacteroiden ist sehr verschie-
den. Drei Typen lassen sich dabei unterschei-
den : Erstens, die gewöhnlichen, zwei- oder
mehrarmig verzweigten Bacteroiden (Vicia
Fig. 9, Pisum Fig. 12, Lathyrus Fig. 15, 16);
Zweitens, die bacterienförmigen (Phaseo-
lus, Ornithopus, Lotus) und Drittens, diebir-
nen- oder kugelförmigen (Trifolium Fig. 10).

Während man kaum in irgend einer Zelle
der Knöllchen die Bacteroiden vermisst,
ja, dieselben sogar in Rinde und Epidermis
normaler Wurzeln auffinden kann, so muss
doch nur das Innere des Centralcylinders der
Knöllchen, also die Hauptmasse der letzteren,
als das eigentliche Bacteroidengewebe (bact
Fig, 2, 3) betrachtet werden.

Die Zellen dieses Gewebes sind gross,
deren Inhalt ist trübkörnig, im Wasser
der Präparate, durch das Austreten der Bac-
teroiden sich staubig vertheilend. Die Zell-
wände sind äusserst dünn und zart, sie fallen
nach der Entleerung gänzlich zusammen,
sodass dann der Raum des Bacteroidenge-
webes als eine leere Höhlung innerhalb der
Knöllchenrinde zurückbleibt.

Die Farbe, die Consistenz, die Natur des
Zellinhaltes ist sehr verschieden, je nach dem
Entwickelungs- und Entleerungszustande und
der mehr oder weniger normalen Ausbildung
der Knöllchen. Normal nenne ich die Aus-
bildung , wenn im erwachsenen Knöllchen
durchaus keine wachsthumsfähigen Bacte-
rien vorkommen, oder wenn diese nur auf das
Meristem beschränkt bleiben.

In frischen , eben erwachsenen , normalen
Knöllchen enthalten die Zellen eine geräu-
mige oft kuglige Vacuole (Fig. 5,7). In der
dicken Cytoplasmaschicht liegen die Bacte-
roiden, — wenn zAveiarmig. in sehr regel-

733

734

massiger, netzförmiger Anordnung (Fig. 8).
Bei Anwendung der so eleganten Methode der
Plasmolyse, zieht sich das Protoplasma mit
den sämmtlichen Bacteroiden von der Wand
zurück ; nur in vereinzelten Fällen sieht man
die Bacteroiden dabei austreten und Vacuolen
oder Hüllflüssigkeit trüben. Der Zellkern ist
gross, das längliche Kernkörperchen liegt in
einer Kernvacuole ; das Chromatinnetz ist
scharf ausgeprägt (Fig. 7). Selten liegen zwei
Kerne in einer Zelle , noch seltener über-
haupt keine.

Characteristische Körper des Zellinhaltes
des Bacteroidengewebes sind die viel bespro-
chenen »Schleimfäden« [schl Fig. 5, 6, 7). Diese
Fäden verbinden die Kerne angrenzender
Zellen, was bei Kernfärbung besonders deut-
lich wird (Fig. 7), und laufen, wie selbststän-
dige Organismen (Fig. 5, 6) quer durch ganze
Zellreihen, die Zellwände senkrecht durch-
bohrend. Bei der Plasmolyse ziehen sie sich
nicht mit dem Protoplasma von der Wand
zurück, wodurch ausserordentlich fremdartige
Präparate entstehen. Die Fäden sind Ueber-
bleibsel der Kerntonnen, welche nach been-
digter Zelltheilung nicht vollständig zu dem
Cytoplasma und dem Kerne zurückwandern ;
dieser Ursprung erklärt das eigentümliche
Verhalten derselben in Bezug auf die Zell-
wand. Der Hauptmasse nach bestehen die
Schleimfäden aus Chromatinsubstanz, zum ge-
ringeren Theile aus nicht färbbarem Kern-
und Cytoplasma ; selten ist daran eine Cellu-
losewand bemerkbar. Nur in meristemfreien
Knöllchen, z. B. bei Lupinus fehlen sie.

Bisweilen, nämlich beim abnormen Ueber-
handnehmen der Bacterien , werden Kern
und Cytoplasma insgesammt durch die schlei-
mige Degeneration ergriffen (Fig. 6, die Zellen
auf der linken Seite). Knöllchen, worin die-
ses stattfindet, bleiben sehr klein und ragen
kaum aus der Wurzelrinde hervor und in
deren Zellen sieht man leicht zahlreiche
schwärmende Bacterien und Bläschenbacte-
roiden.

Transitorische Stärke findet man in den
Knöllchen, so weit diese ein gesondertes
Meristem besitzen , in einer Querschicht des
Bacteroidengewebes diesem Meristeme ganz
nahe, — so weit ein Meristem fehlt, mehr
diffus im Bacteroidengewebe vertheilt {Lo-
tus, Ornithopus) . Die kleinen runden Stärke-
körnchen wachsen gewöhnlich jzu zwei, drei
oder mehreren zusammen [am Fig. 7). Die-

selben sind so ausserordentlich fragil , dass
man in den Schnittpräparaten gewöhnlich
nur scharfkantige Stückchen derselben findet.

An der Oberfläche des Bacteroidengewebes
und in der Rinde der Knöllchen von Robinia,
Phaseollis und Lupinus fand ich sehr eigen-
tümliche, vierseitig-prismatische Stäbchen
unbekannter Natur, welche als Balken die
Zellen quer von Wand zu Wand durchsetzen.

Ich will ferner noch erwähnen, dass ich im
alten, erschöpften, jedoch nicht todten Ge-
webe des vorjährigen Theiles der Robinia-
knöllchen eine schwarze Masse auffand,
welche wahrscheinlich analog ist mit dem
Farbkörper des saftgrünen Cytoplasmas, das
in vielen Zellen des entleerten Bacteroiden-
gewebes bei Kräutern vorkommt (Faba, La-
thyrus), und welchem dieses anfangs rothe
Gewebe später seine grüne Farbe verdankt.
Eben wie diese Stoffe bedürfen die sehr son-
derbaren braunen Körper vieler alten Bac-
teroidenzellen von Latkyrus tuberosus noch
einer näheren Untersuchung.

Kehren wir nach dieser Betrachtung der
accessoren Inhaltskörper des Bacteroiden-
gewebes zu den Bacteroiden selbst zurück.

In Bezug auf die Entleerung und das
Schicksal, dem sie schliesslich anheimfallen,
lassen sich drei verschiedene Bacteroidenfor-
men ziemlich scharf von einander unterschei-
den, nämlich die normalen , die Hemmungs-
bacteroiden und die Bläschenbacteroiden.

Die ersteren werden in dem typischen Bac-
teroidengewebe angetroffen, deren Entleerung
eben auf der Entleerung der normalen Bac-
teroiden beruht. Das schöne , hyaline , tur-
srescente Aussehen verdanken die letzteren
dabei dem Eiweissvorrath, welchen sie später
an die Nährpfianze abgeben.

Die »Hemmungsbacteroiden« kommen aus-
serhalb des Bacteroidengewebes in beinahe
allen übrigen Zellen der Knöllchen (rb und
kb Fig. S) und ausserdem nicht selten in der
normalen Wurzelrinde [rb) und besonders
in der Rinde des Wurzelkernes [ivk Fig. 3)
vor ').

Einmal fand ich solche Bacteroiden in
einem Callus, welcher im Innern der Sten-
gelhöhlung eines Stockes von Vicia Faba ent-
standen war, infolge der Verwundung und

l) Ich nenne »Wurzelkern« den in der Rinde der
Mutterwurzel sitzenden Theil der Seitenwurzelbasis.
Das Wort und der Begriff entsprechen R. Hartig's
»Knospenkerne«.

735

736

des Einspritzens von Wurzelba cillen mit einer
Pravatz'schen Spritze in das junge Stengel-
gewebe ; später suchte ich in ähnlichen Prä-
paraten stets vergebens darnach. Dann und
wann findet man dieselben in der Wurzel-
rinde allerlei verschiedener Pflanzen (auch
nicht Papilionaceen) , so dass dem Bacillus
Radicicola offenbar eine sehr allgemeine Nei-
gung innewohnt, in die verschiedenartigsten
Pflanzentheil e hineinzuwandern.

Die Form der Hemmungsbacteroiden ist
zweiarmig, wie bei den normalen; sie sind
aber viel kleiner , fester, schärfer contourirt,
weniger hyalin. Als functionslose Körper-
chen gehen sie mit den Zellen zu Grunde,
sie zeigen grosse Uebereinstimmung mit ei-
nem gewissen Stadium in Entleerung begrif-
fener normaler Bacteroiden.

Die dritte Form , die der » Blas chenb acte -
roiden« (Fig. 9 b , 10 a, IIa, 12 c), entsteht
durch »Bacterienerschöpfung« , das heisst in-
folge einer innerhalb der Zelle stattfinden-
den abnormen Vermehrung von Bacillus Ra-
dicicola. Die sehr characteristischen Ein-
schlüsse (die secundären Bläschen sb), welche
dabei entstehen , rechtfertigen den gewähl-
ten Namen. Bei Erbsen wurzelbacillen (Fig. 12)
sowie bei denjenigen von Phaseolus vulgaris
fand ich Bläschenbacteroiden in den Colo-
nien auf Fleischwasserpeptongelatine.

Auf manche , in diesem Paragraphen nur
kurz berührte Punkte kommen wir unten
noch zurück.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Pflanzenleben. Von Anton Kerner
von Marilaun. Erster Band : Gestalt
und Leben der Pflanze. 734 S. 8. Mit 553
Abb. im Text und 20 Aquarelltafeln. Leip-
zig 1888.

Nicht besser als in dem kurz gewählten Titelworte
konnte der Verf. angeben, welche geistige Richtung
er diesem für weite Kreise bunt gemischter Art be-
stimmten Werke geben wollte, und fruchtbar wird
dieselbe in ihnen wirken. Nicht ohne vielseitige An-
regung und Stoff zu neuen eigenen Untersuchungen
gefunden zu haben, wird der Fachmann das Buch be-
nutzen ; den der Botanik verwandten Disciplinen der
Naturforschung wird es eine reiche Belehrung, den
denkenden Laien eine anziehende Lektüre sein, aus
welcher sie mit Staunen erfahren können, dass die or-
ganischen Naturwissenschaften mehr darstellen, als
ein Chaos von Namen und Beschreibungen.

Durch das ganze Buch zieht sich als leitender Ge-
danke die Behandlung biologischer Probleme und
"Wechselwirkungen, eingereiht in eine Disposition der
gegenwärtigen Physiologie mit Ueberleitung zur ver-
gleichenden Morphologie, und in der Betonung dieser
Seite liegt das eigenartige, seine Stärke und seine
Schwäche. In freier Behandlung bildet auch die Dis-
position kein Schema ; überall wird der bildsame Stoff
in die passend erscheinenden Kapitel eingeschoben,
die aber oft auch andere sein könnten ; so fiiesst die
Darstellung ohne Ermüdung und Wiederholung hin,
greift zu den Resultaten der experimentalphysiologi-
schen Untersuchungen wie noch mehr zu den Erfah-
rungen der grossen Natur, zu Vegetationsbildern
aller Zonen und zur Schilderung der verschiedensten
biologischen Bestände, deren Lebensweise, Organbil-
dung und Functionen dieser Organe mit Benutzung
weitgehender anatomischer Einzelheiten zur Belebung
der vorangestellten allgemeinen Sätze — und zur in-
tensiven Belehrung der Leser — eingeflochten sind.
Insofern ist das Buch populär geschrieben, als der
Umfang des Wissens mehr in Einzelbeispielen ange-
deutet, als in Uebersichten erschöpft wird ; doch fehlt
es auch nicht an Darstellungen der letzteren Art, wo-
für als Belege die Schilderung der Balanophoreen,
Rafflesiaceen unter dem Kapitel »Aufnahme der Nah-
rung durch die Schmarotzerpflanzen«, die der Keimung
unter dem Kapitel «Gestalt der Blattgebilde« genannt
sein mögen. (Bau der Blüthe, Befruchtung sind auf
den Band II verwiesen.) Hier, wie in allen Einzeldar-
stellungen, wirken auch die Holzschnitt-Illustrationen
sehr belebend, von denen viele auch die Anatomica in
körperlicher Darstellung zeigen ; man merkt, dass
sehr geschickte Künstler daran gearbeitet haben, doch
sind die Querschnittsfiguren infolge einer zu grosse
Regelmässigkeit verrathenden Schematisirung zuwei-
len matt. Die 20 bunten, künstlerisch reich ausgestat-
teten Tafeln stellen mit Ausnahme der ersten, zur
Zelllehre gehörigen, Vegetationsbilder dar; hier fal-
len nun die gewöhnlichen Uebelstände auf : sind die
Dimensionen der Pflanzen in gewohntem kleinen Ver-
hältniss dargestellt, so erkennt der Beschauer zu we-
nig von dem, was im Text gesagt ist (so z. B. bei dem
Florideenbilde neben Text S. 547); und sind die
Pflanzen im Vordergrunde der Landschaft in natür-
licher Grösse dargestellt, wie die Krustenflechten im
Moränengeröll, Epipogon im Fichtenwalde, Solda-
nella am Firnrande, Azalea auf den Kjölen, so sind
dieselben im Vergleich zur Landschaft gigantisch.
In dieser Beziehung ist die botanische Wissenschaft
etwas spröder als Geographie und Geologie, deren
Lehrbücher in neuer Zeit den Schmuck bunter Land-
schaftsdarstellungen öfter erhalten.

Erwägt man, dass biologische Causalbeziehungen erst
in der jüngsten Periode der Naturwissenschaften als

737

738

bahnbrechende Richtung grossen Arbeiten zu Grunde
gelegt sind, dass vielfach Unfertiges, Ungewisses,
oft nur durch eine lange Reihe von experimentellen
Untersuchungen zu halber Lösung zu Bringendes un-
ter das als feststehend zu Betrachtende sich mischt,
so ist es klar, dass ein anderer Standpunkt der An-
schauungen wohl nicht immer mit Kern er's Erklä-
rungen sich einverstanden fühlen wird. Das aber
zeichnet fast alle diese Punkte aus : dass dieselben
nicht ohne weiteres kurz abzumachen, sondern als
Gegenstände weiterer Untersuchung zu betrachten
sind, und dadurch wirkt dies Buch anregend. Einige
dieser Punkte sind auch schon zu Specialuntersuchun-
gen geworden, wie die Deutung der plasmatischen
Fäden in den Blatthöhlen von Lathraea, über welche
diese Zeitung mehrere Referate gebracht hat ; auch
die Wasseraufsaugungen durch Blätter, Haarleisten
etc., sind übertriebenen Darstellungen gegenüber
schon eingeschränkt, und ob sie in der Stickstoffzu-
fuhr eine Bedürfnissfrage lösen, bleibt noch dunkel
(S. 222). Die Versuchung zu einer alles umfassenden
Erklärung ist für eine schnell geordnete biologische
Umformung des botanischen Wissens zu gross, um
überall die gebotenen Schranken von selbst zu finden.
Und Ref. würde nicht gerade, wie Verf. in der die
»Ziele der Forschung in der Gegenwart« behandelnden
Einleitung es thut, die »Einbildungskraft des For-
schers« ohne beschränkenden Zusatz als zu den höch-
sten Zielen führend ansehen.

In weiteren Kreisen wird die Wiedereinführung der
Bezeichnung »Lebenskraft« (S. 49) bemerkt werden,
auf welche Kern er öfter zurückkommt. Ich weiss
nicht, ob das darunter Verstandene nicht eher als un-
gestörte Erhaltung im molekularen Bestände proto-
plasmatischer Gebilde zu bezeichnen sei ; die Verer-
bungsfähigkeit der in langen Generationsfolgen accu-
mulirten Eigenschaften lebender Gebilde , welche
Kerner hier unberührt lässt, scheint mir selbst eher
als alles andere die lebendigen Organismen auszu-
zeichnen. — Doch sind dies Einzelheiten, welche aus
dem reichen Stoff des Werkes herausgegriffen sind,
um Beispiele discutabler Anschauungen anzuführen ;
sie dürfen die Freude an dem gelungenen Unterneh-
men, dem gewiss unsere Zeit es an Anerkennung
durch Eingehen auf die Methode nicht fehlen lassen
wird, und die Erwartung eines im gleichen Sinne ge-
schriebenen Schlussbandes nicht beeinträchtigen.

Drude.

Die Biologie der Wassergewächse.
Von Dr. H. Schenck. Mit 2 Taf. 162 S.
8. Bonn 1886.

Vergleichende Anatomie der sub-

mersen Gewächse. Von Dr. H.
Schenck. Mit 10 Taf. 67 S. 4.

(Bibliotheca botanica Heft 1, Cassel 1886)

Die bei der Besprechung von Kerne r's »Pflanzen-
leben« (s. S. 735) hervorgehobene biologische Rich-
tung, welche schon jetzt im Stande ist, ein sozusagen
neues Lehrgebäude aus dem alther bekannten und
neu gesammelten Material zu errichten, bedarf einer
mannigfaltigen Reihe sorgfältig durchgearbeiteter
monographischer Darstellungen, in denen die Anpas-
sung der ererbten Structur an Standort und Lebens-
umformung verfolgt und der gemeinsame Typus im
Aufbau nicht für systematisch verwandte Sippen,
sondern für gemeinsame Vegetationsformationen ab-
geleitet wird. Für die Wassergewächse hat Verf. in
den beiden genannten Abhandlungen diese Arbeit
vollzogen, und da ihre hübschen Resultate als biolo-
gische Monographie bisher weniger aufgefasst zu
sein scheinen, auch z. B. nicht an den entsprechenden
Stellen in Kern er Eingang gefunden haben — S. 624
bis 628 ist dort die Morphologie der fluthenden
Stämme kurz behandelt, ohne dass in den vorherge-
henden Kapiteln über Nahrungsaufnahme und Durch-
lüftung der abweichenden Eigenschaften der Wasser-
pflanzen gedacht wäre, — so mag umsomehr noch
jetzt eine Besprechung angezeigt sein.

Zunächst die Bemerkung, dass die Abhandlungen
sich fast ausschliesslich auf die zum borealen Floren-
element gehörigen Arten der Wasserpflanzen beziehen,
dass damit also auch das inAbh. 1 über die geogra-
phische Verbreitung Gesagte sich beschränkt. Der
hauptsächliche Inhalt der ersten Abhandlung bietet
den Aufbau, die Lebensweise und besonders die Ue-
berwinterungseinrichtungen dieser mit kalten Perio-
den rechnenden Gewächse, ihre Befruchtungs- und
Samenverbreitungseinrichtungen , ihre Keimung.
Wenn Verf. dabei die sehr natürlichen Gruppen der
untergetauchten und schwimmenden Pflanzen schei-
det und diese »Formationen« nennt, so möchte daran
erinnert werden, dass der Begriff von biologischen
Vegetationsformen dafür der passende ist. Die For-
mation umfasst die verschiedenen an einheitli-
chem Standorte sich ergänzenden und in einander
schmiegenden Formen, und so wie im deutschen
Walde Farne und Moose mit Stauden unter den Holz-
gewächsen feste Plätze haben, schalten sich in den
Teichen Nymphaeen mit Potamogetonen und Cerato-
phyllen in einander.

Für die Gruppe der untergetauchten Arten liefert
die zweite Abhandlung eine ausführliche, reich durch
Figuren auf 10 Quarttafeln erläuterte, anatomische
Darstellung ; der Figurenreichthum erscheint dem
Zwecke hier durchaus angemessen. Derselbe ist, zu
zeigen, dass »die anatomische Structur sehr genau

739

740

auf die Eigentümlichkeiten des Mediums reagirt,
dem sich die den verschiedensten Familien entstam-
menden submersen Gewächse angepasst haben«. Mit
Rücksicht auf die vergleichende Anatomie überhaupt
hat der Bau der axilen Stränge '.eine ausführlichere
Darstellung erfahren, sonst wendet sich die Betrach-
tung zunächst und hauptsächlich dem Blatte zu, weil
gerade im Bau der Assimilationsorgane die weitge-
hendsten Anpassungen an das Medium und die gros-
sesten Abweichungen von der Structur der Land-
püanzen zu erkennen sind. Die gemeinsamen Eigen-
tümlichkeiten lassen sich etwa in folgende Charak-
tere zusammenfassen :

a. Blatt. Die Epidermis entwickelt die Hauptmasse
des Chlorophylls, die unter ihr gelegenen^ Zellen
führen meistens Stärke mit wenig Chlorophyll. Die
Stomata fehlen (einzelne Ausnahmen zeigen nur
die Constanz der Erblichkeit gegenüber der jünge-
ren Anpassung). Die Epidermiszellen selbst sind
niemals wellig geschlängelt und entbehren zumeist
der Trichome.

Die Dorsiventralität ist nur in der Strangstructur
zu erkennen, daher die Blätter im Uebrigen radiär
(stengelähnlich) oder isolateral gebaut sind ; Diffe-
renzirung in Schwamm- und Palissadenparenchym
fehlt und die typischen Formen dafür bilden tan-
gential verbreiterte, in geschlossenen Schichten auf-
tretende, oder einschichtig als Scheidewände um
die Luftkanäle gelagerte Zellen.

Die Bündel zeigen vereinfachten Bau mit Re-
duction der Xylemelemente und ohne mechanisches
Gewebesystem.

13. Stamm. Der Typus strebt in lang gestreckten
Stengeln zur Verschmelzung der Leitbündel in
einen axilen Strang. »Sowohl die dicotylen als auch
die monocotylen Vertreter der submersen Flora
lassen sich in je eine Reihe zusammenstellen,
welche mit höher differenzirten Formen beginnt
und mit einseitig angepassten und einfach gebauten
abschliesst, derart, dass die Endglieder beider
Reihen eine fast genau übereinstimmende Structur
des axilen Stranges zur Schau tragen — ein Er-
gebniss, welches in letzter Linie auf dem stets nach
einer bestimmten Richtung bei der phylogenetischen
Entwickelung hinwirkenden Einfluss des Mediums
beruht«. Der Grad der Verschmelzung ist also ver-
schieden, am geringsten bei submersem JRa?iunculus.
Am besten lässt sich derselbe in der Reihe der Po-
tamogetonen verfolgen, welche allein schon die
Auffassung rechtfertigt, dass der centrale Strang
niemals anders als phylogenetisch durch Verschmel-
zung bis zum Fortfall der trennenden Grundge-
websplatten entstanden zu betrachten ist.

Die Verschmelzung tritt nicht ein bei gestauchten
und Ausläufer treibenden Axen. Gewisse Ord-
nungscharaktere blicken auch in der biologischen
Gleichartigkeit durch, z. B. Rindenbündel bei Po-
tamorjeton, Bicollateralität der Stränge bei Peplis.
c. Das Wurzelsystem ist von geringerer Ent-
wickelung.

Die Frage, in wie weit die anatomische Structur zu
den zäh festgehaltenen, in wie weit sie zu den unter
Anpassungswirkungen leichter verschiebbaren Cha-
rakteren natürlicher Systemgruppen gehört, hat da-
her in dieser Abhandlung ein weiteres reiches Mate-
rial zur Entscheidung erhalten. Drude.

Personalnachricht.

Am 23. October d. J. starb im Beginn seines neun-
zigsten Lebensjahres, Dr. David Dietrich, Custos
am Herbar der Universität Jena. Dietrich entstammte
der bekannten Ziegenhainer Familie, in welcher seit
'Beginn des siebzehnten Jahrhunderts Pflanzenkunde
traditionell war. Bis in sein hohes Alter beschäftigte
sich der geistig und körperlich frische Greis mit dem
Sammeln von Pflanzen betreffs Herstellung von Un-
terrichtsherbarien. Alle diejenigen, welche in Jena
Naturwissenschaften studirt haben oder auch nur vor-
übergehend daselbst verweilten, um mit Dietrich
die pflanzenreiche Gegend zu durchstreifen, werden
sein schlichtes, anspruchsloses Wesen in treuer Erin-

nerung bewahren.

Stahl.

Anzeige. t47]

Neuer Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Soeben erschien :

Dr. A. F. W. Schimper,

a. 0. Professor der Botanik an der Universität Bonn.

Botanische Mitteilungen aus den Tropen.

Heft 2.
Die epiphytische Vegetation Amerikas.

Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithograph. Tafeln.
Preis 7 Mk. 50 Pfg.

Dr. E. Stahl,

Professor der Botanik an der Universität Jena.

Pflanzen und Schnecken.

Eine biologische Studie

üüer die Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfrass.

(Sonder-Abdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für
Naturwissenschaft und Medicin. Bd. XXII. N. F.XV.)

Preis : 2 Mk. 50 Pfg.

Nebst einer Beilage von T. 0. Weigel Nachf. in
Leipzig: Neues Verzeichniss Ton Wissenschaft-
lichen Werken zu ermässigten Preisen.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 47.

23. November 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf zu Solins-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orif. : M. W. Beyerinck, Die Bacterien der Papilionaceenknöllchen. (Forts.) — Litt.: E. Stahl,
Pflanzen und Schnecken.' Eine biologische Studie über die Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfrass.
— Personalnachi ichten. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

Die Bacterien der Papilionaceen-
Knöllcheii.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel XI.

(Fortsetzung.)

4. Die Knöllchen entstehen infolge
einer Infection.

In sterilisirtem Boden entstehen die Knöll-
chen nicht. Ich benutzte um dieses zu bewei-
sen eine blecheiserne geschlossene Dose,
welche im Heerde eines Dampfkessels stark er-
hitzt wurde. Kleine Papilionaceen wie Vicia
hirsutaxLnü Lathyrus Aphaca konnten sich da-
rin frei bewurzeln und beim Feuchthalten mit
gekochtem Grabenwasser brachten die Pflan-
zen Blüthen und Samen ohne Spur von
Knöllchen. Frank ist schon im Jahre 1879
zu dem nämlichen Resultate gekommen ').

Meine knöllchenfreien Pflanzen hatten ein
vollkommen normales Aussehen, und Frank
erwähnt neuerdings2), dass gelbe Lupinen in
sterilisirtem Boden ohne Knöllchen sogar
kräftiger und höher aus wachsen, wie Knöll-
chen-tragende Stöcke in gewöhnlicher Erde ;
er schreibt dieses der günstigen chemischen
Veränderung zu, welche der Boden durch
Erhitzen erfahrt. Ich will hier noch hinzu-
fügen, dass schon ein kurzes Kochen des Bo-
dens hinreichend ist um die Knöllchenbildung
zu verhindern; die dabei nicht getödteten
Sporen-erzeugenden Bodenbacillen sind also
ohne Bedeutung für diesen Vorgang.

Aus diesen Angaben kann man schliessen,
dass die Knöllchen infolge einer Infection

') Ueber die Parasiten der Wurzelan Schwellung der
Papilionaceen. Bot. Ztg. 1879, S. 382.

2j Ernährung der Pflanzen mit Stickstoff. Berlin
1888, S. 101.

entstehen und zwar durch einen Organismus,
welcher schon bei Kochhitze stirbt.

Der überall im Boden gegenwärtige Bacil-
lus Radicicola, welcher bei meinen Culturen
aus allen genau untersuchten Knöllchen
mehr oder weniger massenhaft erhalten wurde,
der keine Sporen bildet und im Wasser
unterhalb 100° C. stirbt, ist der dabei wirk-
same Infectionsstoff.

Es wird nun erklärlich, weshalb man in
manchen Papilionaceensaaten einzelne Indi-
viduen ohne Knöllchen antreffen kann. Die-
selben sind offenbar in Bodentheilen gewur-
zelt, welche durch irgend eine Ursache bac-
terienfrei waren. Die Thatsache, dass die Zeit
des ersten Sichtbarwerdens der Knöllchen bei
den jungen Pflanzen sehr verschieden sein
kann, dürfte auf zeitliche Abwesenheit der
Bacillen beruhen.

Merkwürdiger ist der Umstand, dass indi-
viduelle Eigenthümlichkeiten der Nährpflanze
die Knöllchenbildung verhindern können. So
sah ich bei zwei, im Juli 1S87 in meinem
Garten ausgesäten Varietäten von Erzürn
Ervilia , nur eine oder zwei jeder zehn
Pflanzen Knöllchen erzeugen , während viel
dichter beisammen und theilweise mit Ervi-
lia gemischt wachsende Vicia- und Lathyrus-
arten ausnahmslos Knöllchen trugen. Hier
konnte daher die Erscheinung nicht auf lo-
caler Sterilität des Bodens beruhen. Wahr-
scheinlich ergiessen die Papilionaceenwur-
zeln gewisse Stoffe in den Boden, welche
Bacillus Radicicola anlocken/ und bei, in dem
genannten Falle ausbleibender, Knöllchenbil-
dung dürfte diese Absonderung eine abnorme
gewesen sein oder gänzlich gefehlt haben1).

') Ich finde neuerdings , dass keimende Papilio-
naceensamen zwischen die Radicico /a-Colonien auf
Gelatineplatten gebracht, das Wachsthum dieser Co-
lonien sehr fördern.

743

744

Schliesslich muss ich hier noch den be-
kannten Umstand erwähnen , dass in humus-
reichem Boden überhaupt keine oder nur
sehr wenige Knöllchen entstehen. So fand
ich letzten Sommer in einem Beete auf rei-
chem Gartenboden, welches im Jahre 1885 mit
Grabenschlamm überdeckt war , bei den fol-
genden Arten beinahe j edes Individuum knöll-
chenfrei: ViciaNarbonensis, V. Pseudo-Cracca,
Lotus coniculatus, JErvum Ervilia, E. Le?is,
Medicago mediaund junge Exemplare von Ro-
binia Pseud-Acacia. Nur diejenigen Wurzel-
theile, welche die Humusschicht durchbohrt
hatten , trugen einzelne Knöllchen. — Diese
Erscheinung dürfte darauf beruhen1, dass der
Humusboden, worin Bacillus Radicicola all-
gemein genug vorkommt, um die Wurzeln zu
inficiren, Stoffe enthält, welche diese Bac-
terie ebenso stark anlocken , wie die Papili-
onaceenwurzeln und daher die Infection vor-
beugen. Die grosse Anziehung, welche aller-
lei in Wasser gestellte Pflanzentheile auf
Bacillus Radicicola ausüben veranlasst mich
zu dieser Annahme.

Dass die Knöllchen an den Wurzeln von
in Nährlösung cultivirten Papilionaceen ge-
wöhnlich fehlen, beruht wohl auf den Um-
stand, dass solche Nährlösungen, wegenMan-
gel an gelösten organischen Substanzen das
Wachsthum von Bacillus Radicicola aus-
schliessen, oder nur in der unmittelbaren
Nachbarschaft der Wurzeln ermöglichen.

5. Cultur des Bacillus Radicicola aus
den Knöllchen.

Ehe ich zur Besprechung der bacteriolo-
gischen Eigenschaften der Knöllchen über-
gehe, einige Worte über die Culturbedin-
gungen, welche diese Untersuchung erfor-
dert.

Ich schicke voraus, dstssBacillus Radicicola
Aerobie ist, obschon das Optimum der Sauer-
stoffspannung bei übrigens günstigen Ernäh-
rungsbedingungen etwas geringer sein dürfte,
wie die atmosphärische. Ich konnte daher
bei meinen Culturen das Koch 'sehe Plat-
tenverfahren anwenden. Meine Culturplatte
ist dabei der Boden einer Glasdose mit aufge-
schliffenem Deckel. Die Gelatine wird direct
in die Dose gegossen , entweder nachdem die
nach sorgsamer Sterilisation der Binde auf
gereinigten Glasplatten zerriebenen Knöll-
chen, oder Stücke davon, damit schon gemischt
sind, oder unvermischt, sodass das Unter-
suchungsmaterial in Wasser aufgeschüttelt

über die erstarrte Gelatine ausgebreitet wer-
den kann , oder endlich, es werden auf die
Schicht der unvermischten Gelatine Impf-
striche von dem Inhalte der Knöllchen ge-
zogen. Da die schwächeren Vegetations-
Formen von Bacillus Radicicola innerhalb
der Gelatine sehr schlecht wachsen , ist die
Cultur auf der Oberfläche vorzuziehen; bei
sorgfältiger Versuchsanstellung geben die
Impfstriche am schnellsten gleichförmige Re-
sultate. Wenn man Bacillus Radicicola noch
nicht kennt, ist es nothwendig von den
Colonien auszugehen , wozu man am besten
die mit Alkohol gewaschenen und abge-
brannten Knöllchen in Wasser zerreibt und
vertheilt und letzteres dann auf die Platte aus-
giesst. Unter den zahllosen Radicicola-Co\o-
nien erkennt man bald die einzelnen Ver-
unreinigungen .

Fleischwasserpeptongelatine ist für die
ersten Culturen des Wurzelbacillus zu con-
centrirt. Zwar findet darauf bisweilen Wachs-
thum statt, allein dieses ist so äusserst lang-
sam, dass dieser Nährboden verworfen wer-
den muss, wenn es sich nicht handelt um
Culturen, welche aufbewahrt werden sollen,
und auch dann noch ist diese Gelatine nur
für bestimmte Foraien und nach geeigneten
Vorversuchen anwendbar. Ein schnelles
Wachsthum der activen Formen findet nur
statt auf armen Nährböden, z. B. dem Absud
von Papilionaceenblättern mit 7 % Gelatine;
förderlich ist dabei jedoch i/4 % Asparagin-
und wenn die Blätter zuckerarm sind, auch
x\i% Rohrzucker-Beigabe.

Ich konnte nicht bemerken, dass der De-
co et der Nährpflanze gedeihlicher für die
aus der letzteren gewonnenen Bacterien ist,
wie derjenige aus anderen Papilionaceen-
arten und befand mich , mit allerlei er-
probten Mischungen , schliesslich am besten
bei Erbsenstengel- oder Fabastengeldecoct
mit 7 % Gelatine. Immer, aber beson-
ders bei Agarverwendung oder bei den Cul-
turen in Nährlösung ist y4 % Asparagin,
wie gesagt nützlich. Die weniger activen
Formen, deren Vegetationskraft abgeschwächt
ist, lassen sich durch kräftige Ernährung
durchaus nicht treiben '), — vielmehr werden
sie dadurch zurückgesetzt; besonders in
Nährlösung gestattet bei derartigen Culturen

') Einige Male sah ich unter den Aussaaten ab-
geschwächter Formen durch späteren Asparaginzusatz
vereinzelte Colonien, wie aus der Lethargie erweckt,
I activ werden und schnell heranwachsen.

745

746

nur eine geringe Concentration ein merkli-
ches Wachsthum.

Die Nährlösungen dürfen nicht stark sauer
reagiren, schon 2 oder 3 cem Normalsäure auf
100 cem schliesst die Entwicklung aus.
Selbst Cohn'sche Nährlösung ist für B.Ra-
dicicola zu sauer. Alkalische und neutrale
Reaction sind jedoch auch schädlich, und ich
finde für Bac. Rad. aus Trifolium repens das
Wachsthumsoptimum bei 0,6 cem normaler
Aepfelsäure auf 100 cem Nährlösung. Zim-
mertemperatur ist für die Entwickelung am
geeignetsten, oberhalb 17° steht das Wachs-
thum stille, ist dagegen zwischen 0° und
10° C. noch ziemlich energisch.

Die Cultur in Glasdosen giebt ein ein-
faches Mittel an die Hand um Niederschlags-
bildung aus Wasserdunst vollständig auszu-
schliessen, was bei derartigen Culturen, wo
die Colonien erst nach fünf, ja zehn Tagen
sichtbar werden, sowie bei Agarculturen in-
nerhalb der Thermostaten , nicht unwichtig
ist. Ich lege zu diesem Zwecke meine Glas-
dosen, die Gelatinschicht nach oben, den
aufgeschliffenen Glasdeckel nach unten auf
irgend eine Fläche , wovon ich sicher weiss,
dass die Temperatur immer etwas höher ist,
wie diejenige des Raumes , worin die Gela-
tinseite der Dose hinausragt (Fig. 17). Der
Erfolg ist vorzüglich : Wochen lang kein
Tropfen Wasser, kein merkbares Austrock-
nen1).

Nur in wenigen Fällen, nämlich bei Pha-
seolus, Ornithopus und Lotus konnte ich
mich erst nach vielen vergeblichen Versuchen,
wobei überhaupt kein Bacterienwachsthum
eintrat , überzeugen, dass auch dabei die ge-
wöhnlichen Wurzelbacillen die Knöllchen be-
wohnen und die, in diesen Fällen so gänzlich
bacterienähnlichen BacteToiden erzeugen. Die
Ursache der hier begegneten Sclvwierigkeit,
war die mir anfangs unbekannte Abwesen-
heit des Meristems in den erwachsenen
Knöllchen; seitdem ich sehr junge Knöllchen
dieser Pflanzen für die Culturen verwendet
habe , sind die Colonien in Unzahl entstan-
den. Zwar sind dieselben bei ersten Cul-
turen aus den Knöllchen äusserst klein, und
auf der Gelatine nur mühsam aufzufinden, ist
jedoch einmal der Wachsthumswiderstand
überwunden, — was bei successiven Culturen

l) Ich lasse dazu in meinem Laboratorium immer-
fort eine kleine Flamme brennen, unterhalb eines
dicken, schiefernen Tisches.

bisweilen von selbst eintritt, — so findet ein
üppiges Wachsthum statt, selbst auf Fleisch-
wasserpeptongelatine.

Durch die Cultur der Knöllchenbacterien
aus ziemlich vielen Papilionaceen überzeugte
ich mich , dass es sich dabei nur um eine
Bacterienspecies handelt , was ich durch den
gewählten Namen zum Ausdrucke gebracht
habe.

Hier muss ich jedoch hervorheben, dass
die aus verschiedenen Papilionaceenarten
eultivirten Bacterien zwar sehr ähnlich, je-
doch nicht immer völlig identisch sind. Die-
ses ist besonders auffallend bei der ersten
Cultur auf Gelatine, von dem den Knöllchen
direct entlehnten Materiale. Es ist wahr-
scheinlich, dass es sich bei dieser Verschie-
denartigkeit des Culturresultates nur um
Einflüsse handelt, welche den Bacterien
durch die Nährpflanze aufgeprägt werden;
die Erblichkeit der beobachteten Differen-
zen lässt es jedoch als nothwendig erscheinen,
die verschiedene Herkunft durch Varietäts-
namen zu bezeichnen. Bei gewissen Formen
kann die Verschiedenheit sehr deutlich wer-
den , in anderen Fällen dagegen ist dieselbe
kaum wahrnehmbar. So ist ein entschiedener
Gegensatz bemerkbar zwischen den Bacterien
von Vicia, Ervum, Trifolium einerseits, ver-
glichen mit denen von Lotus , Ornithopus,
Phaseolus anderseits, während die Bacillen
der drei ersten Gattungen unter sich eben so
schwierig zu unterscheiden sind wie die der
drei letzten. Dass es sich dabei nicht um spe-
eifische Differenzen im gewöhnlichen Sinne
des Wortes handeln kann, wird durch fol-
genden Umstand, welcher meine Ueberzeu-
gung der Arteinheit beeinftusst hat, nahe
gelegt.

Während die Gelatineculturen, welche von
einem gewissen Knöllchen erhalten werden
(Cytisus, Lupinus, Ornithopus, Robinia, Lotus,
Caragana, Phaseolus) aus gleichförmigen nur
durch Vegetationskraft verschiedene Colo-
nien von Bacillus Radicicola bestehen, wer-
den in anderen Fällen ( Vicia, Ervum, Tri-
folium, Pisum) nicht nur in der Wachsthums-
intensität, sondern auch in den Form-
bestandtheilen (Stäbchen und Schwärmer)
der Colonien Verschiedenheiten bemerkt, so
dass bei einer volltständigen Untersuchung
eines solchen Knöllchens eine Reihe von
deutlich unterscheidbaren Colonien zu Tage
treten kann, allein, diejenigen unter diesen

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Colonien mit maximaler Vegetationskraft
sind beinahe in jeder Hinsicht identisch mit
activen Colonien der Lupinus- und Cytisus-
gruppe. Mir wollte es wenigstens nicht ge-
lingen, etwa existirende Differenzen dazwi-
schen allenfalls durch erkennbare Diagnosen
zu umschreiben, und dabei denke ich nicht
allein an die Form , sondern an alle in den
Culturen zur Beobachtung gekommenen
Eigenschaften.

Einerseits also Verschiedenheit zwischen
diesen einem und demselben Knöllchen ent-
stammenden , anderseits Uebereinstimmung
der activeren aus verschiedenartigen Knöll-
chen herkommenden Colonien.

Uebrigens sind die Bacterienformen, welche
in den , aus demselben Knöllchen gezüchte-
ten Colonien vorkommen, sehr enge verwandt
und können auch alle in einer und derselben
Colonie angetroffen werden, sind jedoch, wie
gesagt, in den Rohaussaaten derweise ver-
theilt, dass verschiedene » Colonien durch
das Vorherrschen bestimmter Formen ein
verschiedenes Gepräge besitzen.

Ein anderes Argument für die Artein-
heit ergiebt sich ziemlich zwingend aus den
Culturen in Nährlösung, wobei jede in den
Colonien bemerkbare Verschiedenheit augen-
scheinlich gänzlich verschwindet. Letzte-
res gilt ebensowohl in Bezug auf die For-
men einzelner Papilionaceenknöllchen und
verschiedener Knöllchen der nämlichen Art,
wie für die Formenreihen verschiedener Pa-
pilionaceenarten.

Aus der Grösse der Colonien, das heisst
aus deren Vegetationskraft, kann man ziem-
lich sicher auf die Gestalt der darin vorkom-
menden Einzelbacillen schliessen : Je grösser
die ersteren sind, desto mehr besitzen die Stäb-
chen und Schwärmer normale Bacterienfor-
men, — je kleiner dagegen, desto mehr wer-
den die Elemente der Colonien den verzweig-
ten Bacteroiden ähnlich.

Die auffallende Thatsache, dass die Ver-
änderung in der Vegetationskraft mit ge-
wissen erblichen Formverschiedenheiten pa-
rallel geht, nähert sich dem Verständniss,
wenn man überlegt , dass Bacillus Radicicola
an sich eine sehr polymorphe Art ist , und
dass die kleinen Schwärmer, welche in jeder
Colonie vorkommen, viel mehr von den
Stäbchen abweichen, wie die Stäbchen der
verschiedenen Varietäten unter sich. Auch
die Entstehung der so sonderbar gebauten

Bacteroiden aus unserer Bacterie wird durch
diese Betrachtung weniger befremdend1).

Die nächste Ursache der Verschiedenheit
in den Colonien ist die Länge der Zeit, wäh-
rend welcher die in die Zellen hineingewan-
derten Bacterien sich in dem Cytoplasma
eingeschlossen befanden, und zwar derart,
dass je kürzer diese Zeit, desto grösser die Ve-
getationskraft der Colonien und desto geringer
die Differenz in den Form dementen der letz-
teren, — je länger dagegen der Einschluss ge-
dauert hat, desto schwächer die Vegetations-
kraft in den Colonien und desto grösser die
Annäherung ihrer Elemente an die Bacte-
roidenform. Ich schliesse dieses aus dem
Umstände, dass ich die kräftiger wach-
senden Colonien bei Vicia Faba, welche
ich genauer untersucht habe , mehr aus
den sehr jungen Knöllchen und der äus-
seren Meristemzone der älteren, — die lang-
samer wachsenden Colonien mit mehr bac-
teroidenähnlichen Elementen dagegen aus
den inneren Zonen des Meristems erhielt.
Lupinus polypltyllus , welcher bacterienähn-
liche und gabelige Bacteroiden führt , ergab
das nämliche Resultat. Die grossen Schwan-
kungen in der Anzahl der in den Knöllchen
wachsthumsfähig gebliebenen Bacterien, ver-
grössern die Schwierigkeiten bei der hier
bezeichneten Versuchsanstellung sehr.

Ehe ich die Besprechung von Bacillus Ra-
dicicola weiter verfolge, wünsche ich an dieser
Stelle die Bemerkung einzuschalten, dass ich
in einigen Fällen zwischen den gewöhn-
lichen Colonien in den Impfstrichen oder
anderweitigen Culturen , einige andere Bac-
terienspecies beobachtet habe, welche ich
nicht auf zufällige Verunreinigungen von
der Oberfläche aus zurückführen konnte,
sondern welche dadurch interessant sind,
dass sie innerhalb geschlossener, jedoch todter
Zellen der Knöllchen als Saprophyten leben.
Alle sind sehr leicht von B. Radicicola zu
unterscheiden , schon durch die geringe An-
zahl ihrer Colonien in den Rohaussaaten, ob-
schon sie mit dem Wurzelbacillus durch Be-
weglichkeit, Kleinheit, und in Bezug auf die
meisten Lebensbedingungen grosse Verwandt-
schaft verrathen. Darüber nun folgendes.

In den Culturen aus einigen Knöll-

l) Die Bacteroidengestalt liegt jedoch dem Bacte-
rienwachsthum überhaupt wohl nicht fern, denn auch
andere Arten, wie z. B. Bacterium phosphorescens er-
zeugen leicht Stäbchen, Coccen, Bläschen und die
schönsten zweiarmigen «Bacteroiden«.

749

750

chen von Cytisus Laburnum , Trifolium pra-
tetise und Anthyllis Vulneraria fand ich
einen mit B. Radicicola verwandten, erst
Aveiss, später gelblich erscheinenden, beweg-
lichen oder ruhenden, Gelatine nicht verflüs-
sigenden, Rohrzucker invertirenden Pigment-
bacillus, den ich Bacillus luteo-albus genannt
habe. Dadie Zahl der aufgefundenen Colonien
niemals gross war, ist die Möglichkeit nicht
aus geschlossen, dass diese Art nur als An-
siedler in nicht bemerkten Rissen oder In-
tercellularräumen vorkam.

Letztere Bemerkung gilt ebenfalls in Be-
zug auf einen aus rothem Klee erhaltenen,
beweglichen, schwach schmelzenden, bräunli-
chen, diplococcus-ähnlichenFäulnissbacillus,
den ich wegen der eigenthümlichen, an die-
jenige von Proteus erinnernde Gestalt der
Colonien, Bacillus agglomerans nenne.

Sicher, wie ich glaube, als Zellinquilinen
fand ich in den Knöllchen von Phaseolus
einen Gelatine nicht verflüssigenden, schnell
beweglichen , auf Fleisch wasserpeptongelatine
schön grün fluorescirenden Bacillus, den ich,
obschon mein fluorescirender Bacillus kein
Trimethylamin erzeugt, für identisch halte
mit Bacillus ßuorescens putidus (Flügge,
Mikroorganismen, 2. Aufl. S. 288. 1886 '.
Ich habe nämlich zugleich mit B. ßuores-
cens eine damit verwandte Art, Bacillus
Trimethylamin, aus den zerfallenen Gewebe-
zellen der Knöllchen von Lotus corniculatus
und Phaseolus vulgaris isolirt , welcher in
Flügge 's Culturen den Geruch nach Hä-
ringslake verursacht haben dürfte. Während
Bacillus Radicicola in Co hn' scher Nähr-
lösung nicht wächst, selbst nicht nach Neu-
tralisation, vermehren B. ßuorescens und B.
Trimethylamin sich darin reichlich, das heisst,
erzeugen Eiweiss auf Kosten von Ammon-
tartat.

l) Die Bezeichnungen Bacillus ßuorescens putidus,
Bacillus ßuorescens liquefaciens, nebst vielen ähnlichen
von den Medicinern gewählten Artnamen für ihre
Mikroben sind nicht in Uebereinstimmung mit den
allgemein acceptirten Regeln der botanischen No-
menclatur, wodurch die Entdecker die Gefahr laufen
ihre, übrigens so ausgezeichneten Diagnosen einmal
auf andere Autoren übergehen zu sehen. Gewöhnliche
doppelte Speciesnamen, nach Linne's und de Can-
d o 11 e's Vorschriften gebildet, können auch für die
Mikroben angewendet werden, so dass, bei einer zu-
künftigen Classification nur die "W orte Bacillus, 31i-
crococcus etc. durch den nun noch nicht allgemein fest-
stellbaren Genusnamen ersetzt zu werden brauchen,
was dann ohne Schädigung der ursprünglichen Autoren
stattfinden kann.

Bei meiner ersten Mittheilung über die
Knöllchen l), führte ich noch eine besondere,
die Gelatine schwach verflüssigende, übrigens
mit der Normalform nahe verwandte Varie-
tät an , welche in gewissen Knöllchen stell-
vertretend für B. Radicicola vorkommen
sollte; ich hatte dieselbe eben wie die Nor-
malform auch aus dem Boden isolirt und
Bac. Radicicola var. liquefaciens genannt.
Fortgesetzte Untersuchungen überzeugten
mich, dass ein typisches Vorkommen davon
innerhalb der lebenden Zellen und im ur-
sächlichen Zusammenhange mit der Knöll-
chenbildung gänzlich ausgeschlossen ist , so-
dass auch diese Form nur als saprophytischer
Ansiedler betrachtet werden kann.

Kaum brauche ich noch hinzuzufügen,
dass der Oberfläche der Knöllchen allerlei
Bodenbacterien anhaften können, welche
ohne stete Vorsicht leicht in die Culturen
gelangen. Reinigt man aber die Knöllchen
erst mit Wasser und dann mit Alkohol,
welcher in der Flamme schnell abgebrannt
wird, so bekommt man in den Impfstrichen
beinahe immer Reinculturen der Wurzelba-
cillen. Es ist wichtig sich von den Boden-
bacillen unabhängig zu machen , denn die
Zahl der überall vorkommenden mit B. Ra-
dicicola verwandten Arten ist gross, und er-
kennbare Diagnosen derselben liegen bisher
noch nicht vor.

Nach dieser Abschweifung kehre ich zu
dem Wurzelbacillus zurück.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Pflanzen und Schnecken. Eine bio-
logische Studie über die Schutz-
mittel der Pflanzen gegen Schne-
ckenfrass. Von Prof. Ernst Stahl.
126 S. gi-. 8.

(Sonder- Abdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für
Naturwissenschaft und Medicin. Bd. 22. N. F. XV.
Jena, Verlag von Gustav Fischer.)

In der vorliegenden, in hohem Grade anregenden
Abhandlung verschafft uns der Verf. einen tiefen und
vielseitigen Einblick in das Gebiet der Wechselbe-
ziehungen zwischen Thier- und Pflanzenwelt. Da der
Einfluss der Thiere auf Pflanzen nicht immer nur för-

') Im Nov. 18S7 in der Akad. der Wissenschaften
zu Amsterdam.

751

752

dernd, sondern in viel allgemeinerer Weise auch schä-
digend wirkt, insofern eben Pflanzen äen Thieren als
Nahrung dienen, so müssen bestimmte Schutzein-
richtungen gegen die Angriffe von Thieren vorhanden
resp. entstanden sein. Verf. macht uns nun mit einer
ganzen Serie solcher Schutzmittel bekannt, die nicht
nur in Stacheln, Dornen, Giften etc. bestehen, deren Be-
deutung ja ohne Weiteres klar ist, sondern wir lernen
noch eine Reihe anderer Vorrichtungen resp. Stoffe
kennen, über deren Bedeutung für den Haushalt der
Pflanze bisher noch sehr mangelhafte Vorstellungen
galten. Aber nicht durch Speculation, sondern nur auf
Grund von unter ganz präciser Fragestellung ange-
stellten Fütterungsversuchen sucht Verf. jene Schutz-
einrichtungen kennenzulernen. Dabei greift er aus der
Unzahl der auf Pflanzennahrung angewiesenen Thiere
eine bestimmte, ihm nach wenigen Vorversuchen als die
wichtigste erscheinende Gruppe, nämlich die Schnecken
heraus. Nur zur gelegentlichen Orientierung wurden
auch Controlversuche mit anderen Thierarten ange-
stellt. Damit wurde allerdings die Frage sehr einge-
engt, auch sind wohl manche der erhaltenen Resultate
nicht nur speciell gültig, insofern nämlich, als wie
Verf. auch selber hervorhebt, viele der ermittelten
Schutzmittel sicherlich nicht nur für die Schnecken
allein gezüchtet worden sind, allein gerade diese Be-
schränkung der Aufgabe lässt nach Ansicht des Ref.
die Resultate um so klarer hervortreten und ihre Deu-
tung sicherer erscheinen. Verf. theilt die Schnecken
nach der Art der von ihnen gewählten Nahrung ein
in Omnivore und Specialisten ; letztere ernähren sich
hauptsächlich von Pilzen, welche dagegen von den
Omnivoren gemieden werden. Beobachtungen im
Freien ergaben, dass die Omnivoren mit Vorliebe ab-
gestorbene Pflanzentheile fressen und nur ganz ver-
einzelt sich an junge, lebendige Organe heranmachen.
Der Grund dieses Verhaltens liegt eben in den Schutz-
mitteln, welche sich die Pflanzen im Kampfe mit der
Thierwelt erworben haben. Verf. unterscheidet zwi-
schen chemischen und mechanischen Schutzmitteln.
Als erstere werden Stoffe verwendet, welche in den
Pflanzen als Excrete enthalten, durch ihren Geschmack
den Thieren — speciell den Schnecken in des Verf.'s
Versuchen — unangenehm resp. schädlich sind. Solche
Stoffe sind nach der Auffassung des Verf.'s durch die
auslesende Thätigkeit der Thierwelt gezüchtet, wobei
unbestritten bleibt, dass sie auch Produkte des Stoff-
wechsels sind und als solche früher in der Pflanze
vorhanden waren, als sie Objecte der Zuchtwahl sei-
tens der pflanzenfressenden Thiere wurden , «allein
ihre quantitative Entwicklung, ihre Vertheilung in
den Pflanzenorganen, die häufig bevorzugte periphe-
rische Lagerung, besonders aber ihr frühzeitiges Er-
scheinen können allein aus der Einwirkung der die
Pflanzen umgebenden Thierwelt begriffen werden«.

Durch vergleichende Versuche wurde jedesmal fest-
gestellt, ob solche chemische Schutzwinkel im gege-
benen Falle vorhanden waren. Es wurden Pflanzen-
theile im frischen und im ausgelaugten Zustande den
Versuchsthieren vorgesetzt. Die ausgelaugten Ob-
jecte wurden ohne Weiteres gefressen, die frischen
dagegen, falls sie chemisch geschützt waren, voll-
ständig gemieden oder doch zum grössten Theile un-
berührt gelassen. Die Auslaugung geschah durch
Extraction der frischen Theile mit heissem Alkohol,
die darauf an der Luft bis zum Verschwinden jeder
Spur des Alkoholgeruches getrocknet und darnach im
Wasser zum Aufquellen gebracht wurden.

Als solche chemische Schutzmittel hat Verf. nun
durch seine Versuche als sicher feststellen können :
Gerbsäuren, ferner Kaliumbioxalat ; Pflanzen, welche
letzteres Salz enthalten, wie Rumex—, Oxalis- und
Begonia-Arten werden im frischen Zustande von den
Omnivoren Schnecken nur in grosser Nahrungsnoth
genossen, während sie nach Auslaugung rasch ver-
tilgt werden. Auch sonst von den Schnecken gern ge-
fressene Pflanzentheile, wie Wurzeln von Daucus ca-
rota werden gemieden, wenn sie schon mit verdünn-
ten Lösungen dieses Salzes (1 %) durchtränkt werden.
Als weitere chemische Schutzmittel ergaben sich :
saure Säfte, welche in den Haaren mancher Pflanzen
vorkommen, z. B. Epilobium hirsutum, Circaea lute-
tiana; aetherische Oele, Bitterstoffe, Oelkörper der
Lebermoose. Verf. zeigt, dass diese »anscheinend so
harmlosen Gewächse« in hervorragendem Maasse che-
misch geschützt sind, da man ihre saftigen Vegeta-
tionskörper im Freien nur selten von Thieren ange-
fressen findet, und auch daraufhin angestellte Fütte-
rungsversuche ergaben, dass die Schnecken, selbst
wenn sie schon sehr ausgehungert sind, die meisten
Lebermoose unberührt lassen. Gewisse Formen, wie
Lunularia und Marchantia allerdings wurden bei den
Fütterungsversuchen angegriffen, allein diese haben,
wie Verf. besonders hervorhebt, in der reichlichen
Brutknospenbildung ein wirksames Aequivalent gegen
etwaige Vernichtung. Ausgelaugte Lebermoose wur-
den, wie nach den übrigen Versuchen zu erwarten
stand, von den Schnecken ohne Weiteres gefressen.
Ob die chemischen Schutzmittel der Lebermoose
allein oder doch vorwiegend in den »Oelkörpern«
enthalten sind, lässt Verf. dahingestellt, glaubt
aber, dass diese Gebilde auch als Ablagerungsort der
ätherischen Oele dienen, auf welche der auffallende
Geruch mancher Arten zurückzuführen sein wird.

Ausser und neben solchen chemischen Schutzmit-
teln sind ferner auch mechanische ausgebildet, deren
Wirkung auf physikalischen Eigenschaften, und zwar
vorwiegend auf der Härte von Pflanzentheilen beruht.
Als wichtige Regel aus seinen Versuchen findet der
Verf., »dass Pflanzentheile, welche den Schnecken

753

754

dank der glatten Oberfläche und weichen Beschaffen-
heit leicht zugänglich sind, diesen Thieren wegen der
Beschaffenheit ihrer Säfte widerstehen, und dass um-
gekehrt die Pflanzen, deren Geschmack den Schne-
cken zusagt, durch mechanische Schutzmittel diesen
Thieren schwer zugänglich gemacht sind«.

Die mechanischen Schutzmittel können in verschie-
dener Weise wirken: entweder erschweren sie das
Ankriechen der Thiere oder das Anfressen wird er-
schwert, resp. ganz verhindert, oder endlich, es rufen
die Inhaltsbestandtheile der angefressenen Gewebe auf
rein mechanischem Wege Schmerz in den Weichthei-
len der Fresswerkzeuge hervor. Zur ersteren Catego-
rie gehören die Borstenhaare vieler Pflanzen (z. B.
Symphytum officinale, Pulmonaria ofßcinalis, Papa-
ver Rhoeas), zur zweiten solche Haare, welche mit
Höckern, d. h. mit nach aussen vorspringenden Knöt-
chen versehen sind, und welche Verf. zutreffend als
»Feilhaare« bezeichnet, da diese Haare sich in die
Weichtheile der Thiere gewissermaassen einfeilen.
Thatsächlich werden auch Pflanzen mit solchen Feil-
haaren (viele Cruciferen, Deutzia scabra) von Schnecken
nur sehr ungern angegangen. Ein sehr wirksamer
mechanischer Schutz wird auch erzielt durch die Ver-
kieselung der Zellhäute, sowie durch Schleime [Tilia,
Yalerianella olitoria, Althaea ofßcinalis etc.), und
durch Gallertbildungen (Nitella syncarpa, Chaeto-
phora elegans, Butrachospermum moniliferum, Nostoc
commune, Collema granosum u. a.). In die dritte
Categorie von mechanischen Schutzmitteln endlich
sind die Raphiden zu stellen. Die sich über diesen
Punkt besonders verbreitenden Untersuchungen des
Verf.'s lassen keinen Zweifel aufkommen, dass Ra-
phiden-führende Pflanzen nicht bloss gegen Schnecken
— sondern überhaupt gegen Thierfrass in besonders
hohem Maasse geschützt sind, indem die beim An-
fressen der Gewebetheile austretenden zahlreichen
Krystallnadeln sich in die zarten Gewebe der Mund-
theile einbohren und unter Umständen bis zu hef-
tigem Schmerz sich steigendes Kratzen hervorrufen.
Den Raphiden stellten sich zugespitzte Einzelkrystalle
von oxalsaurem Kalk (Vegetationsorgane von Iris)
wirksam an die Seite.

In einem dem experimentellen Theil angefügten
Kapitel giebt Verf. eine zusammenfassende Ueber-
sichtüber die erlangten Resultate und Gesichtspunkte;
er hebt hier in besonderen Abschnitten noch einmal
hervor: die Häufung von Schutzmitteln, das Vica-
riren der Schutzmittel bei verschiedenen Pflanzen, den
Wechsel der Schutzmittel in verschiedenen Theilen
einer und derselben Pflanze, die allgemeine Verbrei-
tung der Schutzmittel, die Vertheilung derselben auf
dem Querschnitt der Organe und ihre frühzeitige
Ausbildung. Wir müssen es uns versagen, auf diese
interessanten Ausführungen des Näheren einzugehen,

eine Leetüre der Abhandlung, in welcher ausser dem
Angedeuteten noch manche Frage aufgeworfen und
behandelt wird, wird Jedem Anregung und Belehrung-
Schaffen.

Wortmann.

Personalnachrichten.

Dr. Franz Ritter v. Höhnel ist zum ausser-
ordentlichen Professor für technische Mikroskopie
und Waarenkunde an der technischen Hochschule in
Wien ernannt worden.

Dr. Otto Stapf hat sich an der Universität Wien
für systematische Botanik habilitirt.

Neue Litteratur.

Archiv für Hygiene. 8. Bd. 2. u. 3. Heft. A. J. Mun-
nich, Beitrag zur Kenntniss des Favuspilzes. —
Uffelmann, Luftuntersuchungen, ausgeführt im
hygienischen Institute der Universität Rostock.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 40. Bornmül-
ler, Beiträge zur Kenntniss der Flora des bulga-
rischen Küstenlandes. — Keller , Doppelspreitige
Blätter von Valeriana sambueifolia Mik. — Nr. 41.
Bornmüller, Id., (Forts.). —Nr. 42. Brothe-
rus, Musci novi exotici. — Bornmüller, Id.,
(Forts.). —Nr. 43. Bornmüller, Id., (Forts.). —
Nr. 44. Bornmüller, Id., (Schluss).

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1888. IV. Bd. Nr. 5. H. Buchner, Eine neue Me-
thode zur Cultur anaerober Mikroorganismen. —
Nr. 7. L. Schmelck, Steigerung des Bacterien-
gehaltes im Wasser während des Schneeschmelzens.

— Nr. 8. E. Weibel, Untersuchungen über Vib-
rionen. — Nr. 9. E. Weibel, Id., (Forts.).—
Nr. 10. E. Weibel, Id., (Schluss). — Ed. Per-
ron cito, Chytridium elegans n. sp. — Nr. 11. F.
Ludwig, Der braune Schleimfluss, eine neue
Krankheit unserer Apfelbäume etc. — Nr. 12. H.
Buchner, Ueber die vermeintlichen Sporen der
Typhusbacillen.

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 37. Chapman,
Die Wirkung der Säuren auf die Hefe. — E. Chr.
Hansen, Untersuchungen über die Physiologie
und die Morphologie der alkohol. Fermente. —
Duvin, Der Einfluss der Kohlensäure auf die
Gährung. — H. W. Dallinger, Die Fäulniss-
organismen. — Bräm, Die Absterbeerscheinungen-
pathogener Bacterien im destillirten Wasser. —
E. Warington, Die chemische Wirkung einiger
Organismen. — E. B real, Ueber die Fixirung des
atmosphärischen Stickstoffs durch die knöllchen-
tragenden Leguminosen. — Nr. 39. K. Amthor,
Ueber den Saccharomyces apiculatus. — A. J ö r-
gensen, Neue Bemerkungen über die Culturme-
thode und die Analyse der Hefen. — Joh. Rau-
scher, Saccharomyces Reesii als Ursache von
Biertrübungen. — L. de Jager, Untersuchungen
über den Einfluss von Bacterien auf die Verdauung.

— J. Raulin, Einwirkung der Mikroorganismen
auf Farbstoffe. — Nr. 42. E.Schulz, Ueber Re-
serveftoffe in immergrünen Blättern unter besonde-
rer Berücksichtigung des Gerbstoffs. — D. Hoo-
per, Analyse von Saxifraga ligulata.

755

756

Die landwirtschaftlichen Versuchsstationen. Heraus-
gegeben von Nobbe. 35. Bd. Heft 3. F. Nobbe,
E. Schmidt, L. Hiltner und C. Richter,
Ueber den Einfluss der Keimungsenergie des Sa-
mens auf die Entwickelung der Pflanze. — D i e-
selben, Untersuchungen über den Einfluss der
Kreuzbefruchtung auf die Nachkommenschaft. —
H. Heine, Die physiologische Bedeutung der
sog. Stärkescheide. — Heft 4. Tb. Dietrich,
Zur Kenntniss des indischen Weizens.

Gartennora. 1888. Heft 21. 1. November. H.Palandt,
Der doppelte Zwiebelapfel. — C. Sprenger, Be-
gonia geranioides. — Th. Lange, Die öffentli-
chen Anlagen und das Publikum. — Die grösste
Eiche in Norwegen. — Alnus glutinosa L. var. la-
ciniata'Ehrh. — L. v. Nagy, Syringa japonica und
eine Uebersicht der Syringa- Arten. — L. Witt-
mac k, Die Rieselfelder von Berlin. — Hoff-
mann, Die Gartenbauausstellung zu Kottbus vom
28 — 30. Sept. 1888. — Neue und empfehlenswerthe
Pflanzen. — Kleinere Mittheilungen.

Humboldt. 9. Heft. September 1888. Moewes, Ist die
Schuppenwurz {Lathraea squamaria) eine thierfan-
gende Pflanze? — 10. Heft. October. R. Beck, Die
neuesten Anschauungen über die Pflanzen der
Steinkohlen zeit. — Moewes, Zur Biologie der
Gattung Impatiens.

Landwirthschaftliche Jahrbücher. Herausgegeben von
H. Thiel, 17. Bd. 1888. Heft 4 u. 5. E. Schulze,
Ueber die Bildungsweise des Asparagins und über
die Beziehungen der stickstofffreien Stoffe zum Ei-
weissumsatz im Pflanzenorganismus.

Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Nr. 8. August
1888. H.Braun, Dr. Joseph Pancic, ein Nachruf.

— K. F ritsch, Ein neues Verbascum aus Steier-
mark.— A. Hansgirg, Beiträge zur Kenntniss
der Kellerbacterien, nebst Bemerkungen zur Syste-
matik der Spaltpilze (Schluss). — J. Bornmüller,

Ver bascum Pancicii m. hybr. nov. — Br. Blocki,
Ein Beitrag zur Flora Ostgaliziens. — Ed. Forma-
neck, Beitrag zur Flora von Bosnien und der Her-
zegovina (Forts.). — Nr. 9. September. Fr. Krasan,
Weitere Bemerkungen über Parallelformen. — Br.
Blocki, ffieracium gypsicola n. sp. — J. Murr,
Zur Diluvialflora des nördlichen Tirols. — L. Si-
mon k a i , Bemerkungen zur Flora von Ungarn. —
E. Formänek, Beitrag zur Flora von Bosnien
und der Herzegovina (Forts.). — H. Braun, Dr.
Josef Pancid, ein Nachruf (Schluss). — Nr. 10. Octo-
ber. K. Van das, Beiträge zur Kenntniss der Flora
von Süd-Herzegovina. — Fr. Krasan, Id., (Schluss).

— Br. Blocki, Rumex Skoßtzii n. hybr. — L.
Simonkai, Id., (Schluss). — Ed. Formänek,
Id., (Forts.).

Bulletin of the Torrey Botanical Club. September 1888.
G. E. Dav enport, FernNotes. — E. E. Sterns,
The Nomenclature Question and how to settle it.

Journal de Micrographie. Nr. 9. 10. Juillet 1888. M.
Chavee-Leroy, Les vehicules du Mildew. — P.
Viala et L. Ravaz, Recherches experimentales
sur les maladies de la vigne. — Nr. 10. 10. Aoüt.
A. Giard, Sur les Nephromyees, Campignons pa-
rasites des Mollusques. — Nr. 11. 10. Septembre.
Ch. A. Bill et, Sur le cycle evolutif d'une nou-
velle Bacteriacee chromogene. — P.Petit, Les
Diatomacees du Cap Hörn.

Anzeigen. [48]

Neuer Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Soeben erschien :

Dr. A. P. W. Schimper,

a. o. Professor der Botanik an der Universität Bonn.

Botanische Mittheilungen aus den Tropen.

Heft 2.
Die epiphytische Vegetation Amerikas.

Mit 4 Tafeln in Lichtdruck und 2 lithograph. Tafeln.
Preis 7 Mk. 50 Pfg.

Dr. E. Stahl,

Professor der Botanik an der Universität Jena.

Pflanzen und Schnecken.

Eine biologische Studie

über die Schutzmittel der Pflanzen gegen Scnneckenfrass.

(Sonder- Abdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für
Naturwissenschaft und Medicin. Bd. XXII. N. F. XV.)

Preis : 2 Mk. 50 Pfg.

Neuer Abdruck
von

Icones
Florae Boreali -Americanae,

Plantae Canadenses et Arcticae

auct. Gr. «T. Hooker.

238 Tabulae aeneae, cum Indice. 4 maj.

Nachdem dieses, seit einer Reihe von Jahren in
unserm Verlage befindliche, schöne Kupferwerk
einige Zeit vergriffen war, haben wir von den Original-
platten einen Neudruck veranstaltet, welchen wir zu
dem alten Preise von

50 Mark

liefern.

Gleichfalls im Neudruck erschien unsere photo-
lithograph. Facsimileausgabe der

Icones Fungorimi hucusque cognitorum

Mikroskop.-anatom. Abbildungen der Schwämme

von

A. C. J. Corda.

G Bände mit 64 Tafeln. Prag 1837— 54. Folio.

Preis 270 Mark.

R. Friedländer & Sohn

[49] Berlin, N.W., Carlstr. 11.

Nebst einer Beilage von Hermann Ulrich in Ber-
lin SW. 29 : Antiquarischer Anzeiger für natur-
wissenschaftliche Litteratur zu sehr ermässigten
Preisen.

Verlag von Art. hur Felix in Leipzig. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 48.

30. November 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solins-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig.: M. W. Beyerinck, Die Bacterien der Papilionaceenknöllchen. (Forts.) — Litt.: Resume du
Compte-Bendu des travaux du laboratoire de Carlsberg. — Battandier et Trabut, Flore de l'Algerie,
ancienne flore d'Alger transformee contenant la description de toutes les plantes signalees jusqu'ä ce jour
comme spontanees en Algerie. — A. Voigt, Untersuchungen über Bau und Entwickelung von Samen mit
ruminirtem Endosperm aus den Familien der Palmen, Myristicaceen und Anonaceen. — Personalnachrichtcn.
Neue Litteratur. — Anzeige.

Die Bacterien der Papilionaceen-
Knöllchen.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel XL

(Fortsetzung.)

6. Beschreibung von Bacillus lladi-
cicola.

Betrachten wir zunächst die mehr compli-
cirten Verhältnisse von Vicia, Ervum, Tri-
folium, Pisum, Medicago, Genistet, Melilotus,
wobei sich die Bacterien innerhalb der Knöll-
chen in sehr sonderbar gestaltete Bacteroiden
verändern.

Hier bildet BacillusRadicicola auf Fabasten-
geldecoctgelatine diese nicht verflüssigende,
weissliche, hyaline oder trübe, halbkugelige,
mehr oder weniger flüssige Colonien von
sehr verschiedener Grösse (kl Fig. 17) l). Die
einzeln liegenden Colonien sind gewöhnlich
sehr klein, ungefähr l/4 mm im Durchmesser,
bleiben jedoch oft noch viel kleiner und
können dann erst mit der Lupe gesehen
werden. Die grössten Colonien sind wässe-
rig und wenig trübe, die kleineren mehr
fest und milchig undurchsichtig, die klein-
sten sind meistens Kügelchen, welche sich
in einem Stücke von der Gelatine abhe-
ben lassen. Berühren mehrere Colonien
einander, wie in den Impfstrichen (klFig. 17),
so ändert sich das Wachsthum gänzlich,

grosse

!) Die Colonien auf Nährgelatine dürften wohl zu-
erst durch W ig and, (Bot. Hefte, Nr. 2, S._83, Mar-
burg 1887), im Jahre 1885 gesehen worden sein; leider
fehlte ihm genügende bacteriologische Erfahrung, um
die Wurzelbacillen von den Verunreinigungen
unterscheiden.

zu

und es entstehen dann oft bis cm
Tropfen, welche mehr oder weniger flüssig und
trübe sind. Dieses geschieht zwar nur dann,
wenn, — was übrigens sehr oft zutrifft, — in
den Impfstrichen Stäbchen mit unvermin-
derter Vegetationskraft liegen. Das erhöhte
Wachsthum bei Berührung beruht jedoch
zum Theile auch auf dem relativ verminder-
ten Sauerstoffzutritt , wodurch die Bacterien
im Innern der Masse die ihnen entsprechende
Optimalspannung dieses Gases erhalten.

Die grossen, wässerigen Colonien bestehen
in allen untersuchten Fällen, sei es, dass die-
selben aus dem Boden, aus Knöllchen oder
aus Wasser worin Papilionaceenwurzeln
tauchten, herkünftig waTen , immer aus der-
selben Mischung von Stäbchen und Schwär-
mern. In solchen Colonien findet man
fast alles in Bewegung ; die äusserst schma-
len Stäbchen und Doppelstäbchen suchen
den Sauerstoff am Rande des Präparates.
Abgesehen von einzelnen sehr langen Glie-
dern messen die dickeren Stäbchen nahezu
4 jjl Länge bei 1 u. Dicke. Die Bacteroiden
von Vicia Faba sind etwas grösser und mes-
sen im Mittel 5 jx Länge bei 1 \i Dicke ;
das Bild der Wasserculturen der Erbsenba-
cillen (Fig. 12 b) veranschaulicht die betrach-
tete Colonieform vollständig.

Die Schwärmer, welche in allen Richtun-
gen durch die Präparate fortschiessen, sind
ausserordentlich klein, ja, dieselben gehören
zu den kleinsten lebenden Wesen , welche
bisher beschrieben wurden. Genaue Aufnah-
men ergaben für dieselben in den Colonien
der jFa&abacillen (Fig. 9 c u. e) 0,9 p. Länge
bei 0,18 [x Dicke. Die Choleravibrionen
messen 1,5 u. bei 0,4 ja, die Bacillen der Mäuse-
septicaemie 1 [x bei 0,2, die der Schweine-

759

760

seuche 0,6 jx bei 0,2 jx1). Unsere Schwärmer
sind deshalb noch kleiner als die kleinsten
pathogenen Mikroben.

Nach Newton's Angaben ist die Dicke
des ersten Newton 'sehen Farbenringes im
äussersten Roth 0,101 jx und im äussersten
Violett 0,1015 «x (das Vierfache der entspre-
chenden Wellenlängen). Wir sehen deshalb,
dass die Schwärmer ihrer Grösse nach Löcher,
nicht geräumiger als Newton's erster
Farbenring passiren können , wenn nämlich
ihr Körper ein wenig plastisch ist, was ganz
sicher der Fall ist. Diese Betrachtung scheint
mir die Nothwendigkeit der Annahme, dass
Bacillus Radicicola in die geschlossenen Pe-
ricambiumzellen der Papilionaceenwurzeln
einzudringen vermag, ohne irgend eine Lä-
sion zu verursachen oder vorzufinden, sehr
zu erleichtern.

Die Form der Schwärmer, welche natür-
lich wegen deren Kleinheit schwierig festzu-
stellen ist, scheint gewöhnlich bacteroiden-
ähnlich oder kugelig-dreieckig zu sein; der
einzige Geisselfaden sitzt am Hinterende.

Die schnelle Beweglichkeit ist vom Sauer-
stoffzutritt abhängig ; dieselbe kommt in der
Engelmann 'sehen Gaskammer in Kohlen-
säure oder Wasserstoff beinahe plötzlich zum
Stillstände, 'um bei erneuter Sauerstoffzufuhr
wieder zu beginnen. Destillirtes Wasser hebt
die Schwärmbewegung nicht auf.

Wie klein die Schwärmer auch seien, so be-
wegen sie sich doch eben wie die Stäbchen,
wie gesagt, sicher, vermittels Schwärmfäden
fort. Ich konnte dieses zwar nicht direct be-
obachten, allein ich sah oft die jedem Mikro-
skopiker bekannte Erscheinung der Zurück-
haltung durch oder die Schwingung an un-
sichtbaren Fäden, sowie die eigentümlichen,
schlängelnden Bewegungen unorganischer
Theilchen, welche durch die Geissei der
Schwärmer hin und herbewegt werden.

Die auf der trockenen Gelatineoberfläche
liegenden Colonien senden nicht selten ein-
zelne Schwärmer aus, welche in der Nachbar-
schaft, selbst auf cm Abstand, Colonien bil-
denkönnen. Diese Erscheinung wird auch bei
anderen, verwandten Formen, z.B. beim oben
genannten Bacillus Trimethylamin bemerkt
und veranlasst oft die Bildung geradlinig
angeordneter Colonienreihen, offenbar da-

') Diese Zahlen nach Flügge, Mikroorganismen,
2. Aufl.

durch, dass die Anlockung der Schwärmer
durch irgend welche Ursache längere Zeit
in unveränderter Richtung fortwirkt.

Soweit bezüglich der Colonien mit grösserer
Vegetationskraft. Betrachten wir nun die klei-
nen, schwach-vegetirenden und wählen wir
dabei die besonders deutlichen Verhältnisse
von Bac. Bad. var. Fabae als mehr specielles
Beispiel (Fig. 9 c und d) .

Die Stäbchen, woraus diese kleinen Colo-
nien bestehen, zeigen uns eine Reihe von
Uebergangsbildungen zwischen die gewöhn-
lichen Stäbchen und die Bacteroiden, ob-
schon die echte Bacteroidenform nur selten
in den Colonien zur Ausbildung gelangt. Das
eigentlich Characteristische der kleinen Stäb-
chen besteht in deren unsymmetrisch-spin-
delförmiger Gestalt. Die Stäbchen sind näm-
lich einseitig und zwar etwas neben der Mitte
gebuckelt, in der Weise, dass wenn sich diese
Anschwellung weiter erhebt, — was factisch
bisweilen geschieht, — die eigenthümliche,
zweiarmige Gestalt der gewöhnlichen Bac-
teroiden erreicht wird. Da die Mehrzahl der
Stäbchen einfach cylindrisch ist , so bemerkt
man die Eigenthümlichkeit nicht sofort,
Uebung und wiederholte Beobachtung ähnli-
cher Präparate ist dafür nothwendig, einmal
beobachtet, findet man die characteristischen
Objecte aber zu Hunderten. Da die kleinen
Colonien ziemlich fest, käsig zusammenhän-
gen und die Stäbchen derselben meistens
keine Eigenbewegung zeigen, müssen die
Colonien für die Beobachtung unter dem
Deckglas sehr fein gerieben werden. In die-
sen kleinen Colonien finden sich ebenso wie
in den grossen zahlreiche, sehr schnelle
Schwärmer {seh), welche in allen Richtungen
durch das Präparat schiessen.

Gehen wir nun, am Ende unserer Betrach-
tung der sich innerhalb derKnöllchen mehr
vollständig metamorphosirenden Badicicola-
formen, zu den Urhebern der Knöllchen mit
bacterienähnlichen Bacteroiden über.

Vergleicht man solche wenig differencirte
Bacteroiden, wie diejenigen von Phaseolus,Or-
nithopus, Lotus, Caragcma, Cytistis, Bobinia,
Lupinus, mit den dazu gehörigen Bacillen,
so ergiebt sich als einzig direct wahrnehm-
barer Unterschied die Gegenwart der Schwär-
mer in den Colonien , während dieselben ge-
wöhnlich in den Bacteroidenpräparaten feh-
len. Hier ist kaum etwas von der oben be-
schriebenen buckelartigen Anschwellung in
den Bacterienstäbchen zu finden (Fig. 13),

76t

762

gänzlich in Uebereinstimmung mit der ein-
fachen Natur der Bacteroiden 1). Auch die
Schwärmer sind weniger characteristisch, Avie
bei der Ftctagruppe, und den gewöhnlichen
beweglichen Stäbchen (Fig. 12 b) ähnlich.
Hier finden wir also eine grosse Ueberein-
stimmung zwischen den aus jedem einzelnen
Knöllchen herkünftigen Colonien , welche
nur durch die ungleiche Vegetationskraft
ihre Einförmigkeit theilweise verlieren kön-
nen.

Füge ich nun noch hinzu , dass die zu-
letzt besprochenenen Formen gewöhnlich et-
was leichter auf Fleischwasserpcptongelatine
wachsen, wie die zu den höher metamorpho-
sirten Bacteroiden gehörigen Bacterien, so
habe ich die mehr allgemeinen Unterschiede
zwischen die zwei Gruppen genannt und
verweise für fernere Besonderheiten auf Ab-
schnitt 8.

Die Ansicht, dass die angeführten Merk-
male zur Aufstellung wenigstens zweier Ar-
ten Veranlassung geben , wird zwar gestützt
durch die nicht unerhebliche erbliche Kraft,
welche sowohl der normalen Stäbchenform,
wie den gebuckelten Bacillen innewohnt,
kann jedoch keinen Stand halten der Be-
obachtung gegenüber, dass die Reihen der
aus jeder besonderen Papilionacce zu züch-
tenden Bacillencolonien identische Glieder
aufweisen. Reciproke Infectionsversuche mit
Bacterien aus beiden Formenkreisen werden
die Sache endgültig entscheiden.

Immerhin glaube ich nicht, dass fernere
Untersuchungen, selbst nicht die Züchtung
der Bacterien aus den Knöllchen der Mimo-
sen und der anderen Abtheilungen der Le-
guminosen, wozu mir die Gelegenheit fehlte,
auf die Dauer diese meine Ansicht als un-
richtig erweisen wird. Dagegen werden
Botaniker , welche nur einige wenige Pflan-
zenspecies nachuntersuchen, sich eben wie
ich es anfangs gethan , der Annahme der
Artdifferenz zwischen den Wurzelbacillen zu-
neigen.

Von dem Gesichtspunkte der Arteinheit
aus ist natürlich die grosse Verschiedenheit
in den Bacteroiden um so interessanter. Ich
muss jedoch betonen, dass ich in meinen Cul-
turen von allerlei Bacterien, zweiarmige »Bac-
teroiden«, so schön und wohl ausgebildet, wie

*) Bei Lupinus polyphyllus sind die sehr langen
Bacteroiden gewöhnlich fadenförmig, einzelne sind
jedoch am einen Ende zweiarmig. Die kürzeren Bac-
teroiden von Mobinia zeigen ein ähnliches Verhalten.

in den vollkommensten Leguminosenknöll-
chen, sehr oft angetroffen habe. Als gutes Bei-
spiel in dieser Beziehung, nenne ich Bccic-
rium phosphoresecns *), welche Art mit Ba-
cillus lladicicola systematisch verwandt ist,
und wobei in älteren Stäbchen-Colonien, wie
oben schon erwähnt, viele »Kugel-« und
»Gabelbacteroiden« vorkommen. Eine reich-
liche Ernährung mit Kohlehydraten und
stickstoffhaltigen Nährstoffen zu gleicher Zeit,
spielt bei deren Entstehung eine Hauptrolle.
An anderer Stelle werde ich auf dieses Ver-
halten weiter eingehen.

Ich schliesse diese allgemeinen Betrach-
tungen über Bacillus Radicicola mit der aus
vielen Versuchen abgeleiteten Beobachtung,
dass derselbe keine besondere Gährungen,
keine besondere Oxydationserscheinungen
und keine Reduction, weder von Salpeter
noch von Indigblau oder Bleu Coupier hervor-
ruft; aus Wasserstoffsuperoxyd wird dagegen
reichlich Sauerstoff abgespalten. Sporenbil-
dung kommt überhaupt nicht vor ; Gefrieren
und Austrocknen wirken nicht tödtlich. Die
Culturen sterben in Nährflüssigkeiten sicher
zwischen 60 und 70° C.; meistens schon
niedriger.

Die Frage, ob der Einfluss durch den die Bac-
terien das Protoplasma afficiren, und welches
darauf mit der Knöllchenbildung antwortet
auf eigenthümliche Absonderungsproducte,
oder nur auf die Ernährungsbedingungen der
Bacterien beruht , entzieht sich vorläufig der
Beantwortung. In dieser Beziehung scheint
mir eine principielle Differenz mit den übri-
gen Cecidien nicht vorzuliegen, sodass wohl
die erstere dieser beiden Möglichkeiten die
zutreffende sein dürfte.

7. Neues Verfahren um mikrosko-
pisch kleine Quantitäten inverti-
render und diastatisch wirksamer
Enzyme nachzuweisen.

Die Methode beruht auf die Beobachtung,
dass Bacillus phosphorescens Hermes2; in
einem Nährmedium, wovon das Leuchtmate-

*) Bacterium jjhosjrfiorescens kommt in Kugel- und
Stäbchengestalt vor. Die Kugeln sind übrigens durch-
aus keine Mikrokokken ; viele davon tragen einen
«Augenfleck«. Unten werde ich noch auf diese Art
zurückkommen.

2) Syn. Micrococcus phosphorescens Cohn, Micro-
coecus Pßügeri Ludwig. Wächst allgemein auf gesal-
zenen Fischen, verflüssigt die Gelatine nicht Sehr
verschieden davon ist der Gelatine verflüssigende
We st-Indische Leuchtbacillu s, Bacillus ph osphorescens

763

764

rial verbraucht ist, aufs neue zu leuchten be-
ginnt , wenn Glucose , Galactose, Laevulose,
Invertzucker oder Maltose zugegeben werden,
während Saccharose, Milchzucker und gelöste
Stärke die photogene Function nicht beein-
flussen. Bringt man also in eine dunkelge-
wordene Phosphorescenz-Cultur Rohrzucker
oder gelöstes Amylum, so beobachtet man
Nichts, fügt man dann jedoch irgend einen
Organismus hinzu, welcher Invertin, resp.
Diastase erzeugt, so beginnt das Leuchten
nach kurzer Zeit aufs Neue. Combinirt mit
dem Gelatineverfahren lassen sich auf diese
Weise einzelne Bacteriencolonien leicht und
sicher auf die genannten Enzymwirkungen
untersuchen.

Ein Beispiel:

Man fertige einen Dekokt von Fisch in
Seewasser an , füge demselben 7 % Gelatine
zu und vermische mit einer reichen Phospho-
rescenz-Cultur. Nach dem Erstarren entsteht
dann ein fester , gleichmässig leuchtender
Boden, welcher, sobald die Leuchtkraft gerin-
ger wird, das heisst nach zwei oder drei Ta-
gen eine ausserordentliche Empfindlichkeit
für die verschiedenartigsten chemischen Ein-
flüsse besitzt. Legt man darauf ein Stückchen
chemisch reinen Rohrzucker '), so wird beim
Auflösen und Diffundiren desselben in die
Gelatine die Leuchtkraft des Bodens nicht
erhöht. Bringt man dann aber in das Diffu-
sionsfeld des Rohrzuckers einige Hefezellen,
eine Spur von Invertin, oder irgend einen
Rohrzuckerinvertirenden Organismus, so ent-
steht beinahe augenblicklich ein hellleueh-
tender Fleck, infolge der Invertzuckerbil-
dung. Dieses einzige Beispiel mag hier ge-
nügen .

An anderer Stelle soll die Methode,
welche auch einer ausgedehnten Anwendung
ausserhalb des Gebietes der Enzyme fähig ist
und eine Reihe von Fragen in Bezug auf die
Sauerstoffathmung einfach und klar beant-
wortet, ausführlicher beschrieben werden. In-
zwischen beschäftige ich mich damit weitere
Untersuchungen darüber auszuführen und
zwar gemeinsam mit meinem Freunde Herrn

Fischer, welchen ich durch die Güte des Autors unter-
suchen konnte, so wie die von mir Vibrio luminosus
benannte Leuchtbacterie der Nordsee, welche ich aus
dem Küstensande, und von Seefisch isolirt habe. Mehr
darüber an anderer Stelle.

*) Die geringste Spur anhaftenden Invertzuckers
leuchtet so lange, bis derselbe aufgezehrt ist. Raffi-
nose dagegen lässt den Leuchtboden unverändert.

Wysman, der in meinem Laboratorium die
Diastase bearbeitet.

Bacillus Radicicola erzeugt weder Diastase
noch Invertin.

Da es sehr nahe verwandte, schwierig von
Radicicola zu unterscheidende Bacterien giebt,
wodurch Rohrzucker wohl invertirt wird, —
und darunter wenigstens eine Art, der Ba-
cillus luteo- albus, welche saprophy tisch in
todten Zellen oder Intercellularräumen der
Knöllchen lebt , — ist hiermit zu gleicher
Zeit ein gutes Merkmal zur Diagnose ge-
geben.

8. Einige besondere Beispiele.

Obschon die Untersuchungsresultate der
Knöllchen der verschiedenen Papilionaceen
in bacteriologischer Hinsicht nahe überein-
stimmen, scheint es mir doch erwünscht,
einige Beispiele noch gesondert zu betrach-
ten. Ich will vorausschicken, dass sich bei
den von mir untersuchten Formen mit einer
gewissen Schärfe zwei Hauptfälle unter-
scheiden lassen , deren Merkmale unter die
Gruppen-Kennzeichen angegeben sind.

1. Gruppe. Die grösseren Colonien mehr
hyalin. Wachsthum auf Fleischwasserpepton-
gelatine schwierig oder überhaupt ausblei-
bend, durch Rohrzucker und Dextrose geför-
dert; Schwärmer sehr klein. Bacteroiden
zweiarmig, oder kugelig, oder birnförmig.
Meristem immer in den Knöllchen gegen-
wärtig. Primäre Rinde der Knöllchen ge-
schlossen. Schleimfäden deutlich.

Hierher gehören die folgenden Formen :

Bacillus Radicicola var. Fabae aus Vicia
Faba und V. Narbonensis. Ich untersuchte
zahlreiche Exemplare der ersteren, einzelne
der zweiten Art und konnte keine Differenz
in den Bacillen auffinden.

Die fleischfarbigen Knöllchen sind kug-
lich, seitlich abgeplattet, ca. 7 mm in Mittel-
linie. An schwachen Pflanzen in humus-
reicher Erde entwickeln sich ausnahmsweise
einzelne Knöllchen , diese können dann bis
haselnussgross werden und besitzen eine
zierlich meandrisch gewulstete Oberfläche.
Die Entleerung ist ein sehr unregelmässiger
Vorgang, fällt durchaus nicht genau mit der
Fruchtbildung der Nährpfianze zusammen
und bleibt oft gänzlich aus, so dass ich an
abgestorbenen _Fa/?«pflanzen im November
vollständig frische Knöllchen mit normalen
Bacteroiden fand.

765

766

Die meisten Knöllchen enthalten verzweigte,
schön-hyaline Bacteroiden [a Fig. 9), welche
bei normaler Entleerung etwas einschrumpfen,
und dann zuerst in dunkelconturirte, aus
Bläschenreihen gebildete Körperchen über-
gehen , zuletzt sich nicht mehr von den Cy-
toplasmamikrosomen unterscheiden lassen.
Die Bacteroiden werden durch die Entlee-
rung nicht fähig zu Bacterien auszuwachsen.
Die mikrosomenartigen Reste liegen am
Ende der Entleerung in einer schleimigen
grünen Masse. Das Cytoplasma tauscht näm-
lich seine ursprünglich rothe Farbe allmäh-
lich in eine intensiv grüne um, wobei es zu
gleicher Zeit klebrig wird.

Die Bacteriencolonien werden am sicher-
sten aus dem Meristem der Knöllchen ge-
züchtet ; ich erhielt ebenfalls zahlreiche Colo-
nien aus noch in der Mutterwurzel einge-
schlossenen Knöllchen. Die kleinen Colonien
enthalten gebuckelte Stäbchen und viele
Schwärmer (Fig. 9 c), die allerkleinsten,
sehr sonderbar gestalteten protozoenartige
Körperchen (Fig. 9 d). In Nährflüssigkeit,
z. B. i^aÄastengeldecoct entsteht die gewöhn-
liche Stäbchenform (Fig. 9 e). Das Wachs-
thum der ^«/«/bacillen ist ziemlich üppig,
die Lebenskraft gross. Beim Aufbewahren in
einem Keller fand ich die Schwärmer auf
2<tf6astengelgelatine noch nach einem Jahre
beweglich und keimfähig.

Besonders unter den grösseren, auffallend
schön ausgewachsenen Knöllchen wrerden
diejenigen gefunden, welche schliesslich der
Bacterienerschöpfung anheimfallen ; diesel-
ben sind auf Querschnitten schon makrosko-
pisch zu erkennen, nämlich an der mehr weiss-
lichen Farbe und der pulverigen nicht schlei-
migen Consistenz des Bacteroidengewebes.
Mikroskopisch ergiebt sich letzteres Gewebe
als erfüllt mit Bacterien, welche theilweise im
Zellinhalt herumschwimmen. Die Bacteroi-
den verlieren dabei das Eiweiss in abnormer
Weise, und der Körper derselben wird zu
einem leeren Säckchen, das primäre Bläschen
[pb Fig. 9&), worin kleine mit Jod sich inten-
siv braun färbende Oeltropfen, die secundären
Bläschen (sb) sich ansammeln. Bei derCultur
geben die der Bacterienerschöpfung anheim-
fallenden Knöllchen, wie zu erwarten war,
zahllose Colonien selbst in denjenigen Impf-
strichen, welche dem Bacteroidengewebe
entlehnt werden, während die normalen
Knöllchen aus dem Bacteroidengewebe keine
Colonien erzeugen.

Die Bacterien aus dem Bacteroidengewebe,
welches der Bacterienerschöpfung anheim-
gefallen ist, gehören zu den kräftig wachsen-
den Formen.

Bei der Entwickelung der Knöllchen ver-
lieren die Bacterien ihre Wachsthumsfähig-
keit in sehr verschiedenen Stadien. Der ge-
wöhnliche Gang bei der Entstehung derjeni-
gen Knöllchen, welche später der normalen
Entleerung anheimfallen, scheint dieser zu
sein : So lange die Knöllchen noch unter der
Rinde der Mutterwurzel sitzen, können aus
dem ganzen Innern derselben Bacterien er-
zogen werden; nach dem Hervorbrechen aus
der Rinde beschränkt die Zone der wachs-
thumsfähigen Bacterien sich mehr und mehr
auf das Meristem, bis schliesslich auch darin
die Wachsthumsfähigkeit der Bacterien er-
löscht.

Die Knöllchen, welche später durch die
Bacterien selbst erschöpft werden, enthalten,
wie gesagt, in allen Stadien, sowohl im Meri-
stem wie im Bacteroidengewebe, keimkräftige
Bacterien.

Die Cultur der i^abacillen in Fabasten-
geldecoct mit etwas Asparagin sieht man
in Fig. 9 e abgebildet, — gewöhnliche und
gebuckelte Stäbchen und Schwärmer treiben
oder schiessen durch die Flüssigkeit umher.

Die Knöllchen von Vicia sativa und V.
Cracca sind von denjenigen von Faba ziem-
lich verschieden, bei Cracca übrigens gewis-
sermaassen dimorph; bacteriologisch ergaben
diese Arten das nämliche Resultat wie Faba
und Narbonensis. Von Ervum Ervilia und
Ervum Lens kann ich nahezu das Nämliche
sagen.

Bacillus Raclicicola var. Viciac hirsutae. Ich
untersuchte alle Knöllchen eines einzelnen
Stockes von Vicia hirsuta aus den Dünen.
Obschon die Pflanze noch nicht blühte,
waren die Knöllchen erwachsen und in Bacte-
rienerschöpfung begriffen, die Culturen ge-
langen deshalb sehr leicht. Die Bacteroiden
waren gross, (Fig. 1 1 a) undeutlich ver-
zweigt, angeschwollen , primäre und secun-
däre Bläschen {pb u. sb) sehr deutlich, viele
secundäre Bläschen trieben einzeln umher.
In einem Knöllchen fand ich überhaupt
keine Bacteroiden, sondern nur Bacterien
(Fig. Hb). Die Colonien auf Gelatine be-
stehen aus stark gebuckelten, bacteroiden-
ähnlichen Stäbchen (Fig. 11 c). Schwärmer
zahlreich.

r67

768

Hier dürften sich die Medicago-, Genista-
J/e/t7o^6bacillen anschliessen.

Die Elitwickelung der FVaabacteroiden
in den successiven Meristem-Querschnitten
(Fig. 1, 14a, 14b, 14c, 14d) ist in Fig. 14a,
b, c, d angegeben ; wie man sieht , sind mi-
krosomenartige, schwärmerförmige Bacterien
der Ausgangspunkt.

Bacillus Radicicola var. Trifoliorum. Ich
untersuchte Trifolium pratense, T. repens und
T. procumbens. Die Bacteroiden (Fig. 10 a)
sind kuglig oder birnförmig. schön hyalin ;
diejenigen des Rhizoms von T. repens sind
))Hemmungsbacteroiden'. Bei der Bacterien-
erschöpfung entstehen viele secundäre Bläs-
chen. In den Colonien die gewöhnlichen Er-
scheinungen (Fig. 10a); Die Schwärmer und
Stäbchen sind ziemlich gross, in den kleinen
Colonien sind sie verzweigten Bacteroiden
sehr ähnlich.

Bacillus Radicicola var. Pisi. Die Erbsen-
knöllchen sind ausserordentlich verschieden
in Grösse, Form und Inhalt, die grössten sind
innen gewöhnlich weiss und deren ganzes
Bacteroidengewebe mit erschöpften Bläschen-
bacteroiden und vielen schnell umherschwim-
menden Bacterien angefüllt (Fig. 12 c). Die
normalen Knöllchen enthalten keine direct
sichtbaren Bacterien , aber sehr schöne Bac-
teroiden (Fig. 12a), welche oft zweifach di-
chotom sind. Die Vegetationskraft der Bacte-
rien Fig. \2b) ist gross; gebuckelte oder bac-
teroidenförmige Stäbchen konnte ich nur sel-
ten in den Colonien finden. Die Culturen in
Nährflüssigkeit sind üppig, die Stäbchen da-
rin ziemlich gleichmässig, die Schwärmer
gross, den Stäbchen der Colonien auf Erbsen-
stengelgelatine sehr ähnlich. Das genannte
Verhalten weicht mehr von demjenigen der
FiWabacillen ab, wie die Verhältnisse der
letzteren unter sich.

Die Erbsenbacillen wachsen auf Fleisch-
wasserpeptongelatine , allein sehr langsam,
erst nach 10 bis 14 Tagen werden die Colo-
nien darauf gut sichtbar.

Bacillus Radicicola var. Lathyri. Ich unter-
suchte Lathyrus tuberosus, L. sativus, L.
Ochrus, L. Cicera, L. Nissolia und L. Aphaca.
Die Knöllchen sind ziemlich verschieden.
BeiZ. sativus fand ich durch wiederholte Ver-
zweigung entstandene Knöllchen von Hasel-
nussgrösse, denen der Erlen äusserlich ähn-

lich. Die Bacterien sind nicht ganz identisch,
es war mir jedoch unmöglich constante Ver-
schiedenheiten zu finden , muss aber hinzu-
fügen, dass ich nur die ./i/>Aac«bacillen in
fortlaufenden Culturen gehalten habe. L.
Aphaca interessirte mich besonders wegen
der Schnelligkeit, womit die Knöllchen ent-
stehen und ferner wegen der Beweglichkeit,
welche ich nicht nur an frei präparirten,
sondern selbst, obschon sehr selten, an inner-
halb der Zellen eingeschlossenen Bacte-
roiden gesehen habe. Ich gebe in Fig. 15
die Abbildung von solchen Bacteroiden,
welche ich zweifellos rotiren und fortschwim-
men sah. Die Bacteroiden von L. Aphaca sind
krumm, plump und dick; diejenigen von L.
Ochrus sind sehr zierlich , oft regelmässig
sternförmig (Fig. 16'. In vielen Papiliona-
ceenknöllchen fand ich, deutlicher wie bei
anderen Papilionaceen, zwischen den norma-
len Bacteroiden , einzelne von äusserster
Dünnheit, welche sich als »Gespenstbacteroi-
den« würden bezeichnen lassen. In meinem
Garten konnte ich nur selten sich während
der Fruchtreife des Wirthes normal entlee-
rende LathyrusknöMchen auffinden , und
selbst beim Absterben der Nährpflanze fand
ich daran noch viele frische Knöllchen mit
turgescenten Bacterien.

2. Gruppe. Colonien mehr trüb lieh weiss,
opac ; "Wachsthum auf Fleischwasserpepton-
gelatine etwas ausgiebiger, wie bei der ersten
Gruppe; Schwärmer mehr stäbchenförmig,
gewöhnlich länger. Bacteroiden bacterien-
ähnlich , seltener verzweigt. Schleimfäden
fehlen oder sind nur wenig entwickelt. In
den Knöllchen meist kein Meristem (Aus-
nahme Rohinia).

Die hierher gehörigen Knöllchen lassen
sich zu drei Typen anordnen: Der Phaseo-
/aitypus, der Lupinustyvus und der Rolinia-
typus.

Phaseolus-Typus.

Phaseolus vulgaris, Lotus comiculatus und
Omithopus perpusillus besitzen Knöllchen mit
einer etwas abweichenden Structur. Die pri-
märe Rinde ist dabei nämlich gewöhnlich zer-
rissen und auf einige schmale Längsstreifen be-
schränkt, wie bei einem Radieschen, der-
weise, dass das hyaline Gewebe (hg Fig. 2)
an der Oberfläche liegt. Das Meristem fehlt
vollständig.

Ich konnte Oiriithopus perpusillus nur

760

770

von Sandboden aus Hilvcrsum untersuchen.
Auf einem alten Gartenboden zu Delft ent-
standen bei meinen Aussaaten von Ortiith.
xativus überhaupt keine Knöllchen : zahl-
reiche dagegen auf dem nämlichen Boden an
Lotus cornictdatus und Piiaseolus vulgaris.

Die Cultur von Bacillus Baclicicola aus
den älteren Knöllchen erforderte hier, wie
schon früher bemerkt, viel Geduld. Die
Keime sind sehr lethargisch und wachsen
auf Gelatine erst am fünften oder siebenten
Tage. Man thut am besten junge, äusserlich
gut sterilisirte Knöllchen in Wasser zu zerrei-
ben, und dieses über die Gelatine auszugies-
sen, denn in den Impfstrichen überwuchern
die einzelnen activeren Radicicola-Kexme
leicht die weniger activen. Nach einigen
Tagen sieht man dann tausende sehr kleine
Colonien entstehen, worunter nur ganz ver-
einzelt einige grössere. Die kleinen Colo-
nien konnte ich weder durch Zusatz von
Asparagin noch durch Rohrzucker oder Glu-
eose treiben. Oft beginnt jedoch, auf einmal
und ohne jede wahrnehmbare Ursache ein
schnelleres Wachsen, wobei dann Colonien-
Formen entstehen, welche denjenigen der
ersten Gruppe mehr ähnlich sind.

Bei Ornithopus bestehen die Colonien aus
dünneren und längeren Stäbchen wie in der
ersten Gruppe. Die Schwärmer sind stäb-
chenförmig, in jeder Colonie nicht sehr zahl-
reich. Beim Abnehmen der Colonien von der
Gelatine verfilzen die Stäbchen leicht zu dün-
nen, weisslichen Häuten oder Flöekchen.

Lotus corniculatus verhält sich ähnlich,
dabei sind die Colonien jedoch durchsichti-
ger und flüssiger ; alte Culturen auf erschöpf-
tem Nährboden verflüssigen die Gelatine in
leichtem Grade.

Bei den PAaseo/e/Äbacillen aus Phascolus
vulgaris, welche sich übrigens, wie die Lotus-
bacillen verhalten, war eine alte Gelatinecul-
tur vollständig in eine kreideweisse Bacteroi-
denmasse verwandelt. Diese Bacteroiden
zeigten alle möglichen, bei Papilionaceen
überhaupt vorkommenden Gestalten. Die
Nährgelatine hatte in diesem Falle folgende
Zusammensetzung : Destill. Wasser mit 7 %
Gelatine, 8 % Rohrzucker, 0,5 % Aspa-
ragin, 0,2 % Pepton, 0,02 % Raulin'sches
Salzgemisch.

Die abweichende Structur und Form der
Knöllchen der drei zuletzt besprochenen Gat-
tungen, welche besonders bei Lotus sehr auf-

fallend ist ') hat mich veranlasst, mich ein-
gehender mit diesen Pflanzen zu beschäfti-
gen, weil ich vermuthete , dass hier eine be-
sondere Bacterienart vorliegen könnte Es
ergab sich jedoch, wie gesagt, dass die hier
gefundenen Differenzen in Bezug auf die der
ersten Gruppe zwar unverkennbar, allein
doch wohl zu geringfügig sind zur Aufstel-
lung einer besonderen Species.

Lupinus-Typus .

Bacillus Badicicola var. Lupini. Ich un-
tersuchte Lupinus polyphyllus (die gewöhn-
liche blaue Gartenlupine , worin Woronin
zuerst die Bacterien entdeckte) und L. Intens
genauer. Die Knöllchen werden bekannt-
lich sehr gross , besitzen kein Meristem
und keine Schleimfäden. Die Bacteroiden
sind lang und dünn, meist unverzweigt, bis-
weilen jedoch mit zwei langen Armen. Die
Bacteriencultur gelingt leicht aus sehr jungen
Knöllchen, welche noch kein cm dick sind;
in den älteren sind die Bacterien meistens
inactiv, und dann dauert es mitunter eine
Woche, ehe die Reviviscenz anfängt, oder die
Wachsthumsfähigkeit ist gänzlich erloschen.
So begann das Wachsthum in meinen Cultu-
ren aus jungen Knöllchen im Juni schon am
zweiten Tage, dagegen sah ich im November
erst nach sieben Tagen die ersten Spuren der
Entwickelung. Das Aussaatmaterial war in
beiden Fällen der organischen Spitze der
Knöllchen entlehnt. Die späteren Aussaaten
einmal wachsender Culturen sind viel acti-
ver , allein die individuellen Keime erzeugen
auch hier Colonien von einer ungleichen
Wachsthumsenergie.

Die Bacterien sind dünne, kurze Stäbchen ;
gebuckelte darunter fand ich niemals; auf
Fleischwassergelatine dagegen nicht selten
zweiarmige Bacteroiden. Die Schwärmer
sind äusserst klein , und manche verlieren
sich, so zu sagen in das leere Nichts. Oft
findet man in den Colonien nur eine Bac-
terienmasse , welche vollständig identisch
ist mit den mikrosomenartigen Bacterien-
keimen im Cytoplasma der jungen Knöll-
chenzellen. Bei erneuter Aussaat kann man
diese Pulvertheilchen sich verlängern und
zu Stäbchen auswachsen sehen. Die pulver-
artigen Colonien können besonders fremd-
artig werden, wenn darin, was oft zutrifft,

l) Bei Lotus corniculatus sind es platte, deprimirt-
scheibenförmige Körperchen, welche oft theilweise
die Würz»! umfassen oder einhüllen.

771

772

f

keine Schwärmer vorkommen. Impfstriche
von Lup. luteus werden nach Monaten grau-
weiss, diejenigen von L. polyphyllus bleiben
schneeweiss. L. mutabilis verhält sich wie
L. polyphyllus . L. albus bildete bei mir
überhaupt keine Knöllchen.

Die Erscheinungen der Bacterienerschö-
pfungsind die gewöhnlichen, kommen jedoch
nur selten zur Beobachtung.

Die Cyftsws-Bacillen stimmen in jeder
Hinsicht mit denen der Lupinen überein.

Robinia-Typus .

Die sehr interessanten Knöllchen von Ro-
bina Pseud-Acaria können perenniren und
vermittels des Meristems in folgenden Jahren
auswachsen; die Biologie derselben ist mir,
trotz vieler Mühe nicht ganz klar geworden.
Aus manchen Knöllchen mit vollständig nor-
malem Inhalte erhielt ich aus allen Thei-
len ') mit der grössten Leichtigkeit zahl-
lose Colonien, aus anderen Knöllchen nur
aus dem Meristem, aus noch anderen über-
haupt keine. Die Bacteroiden sind sehr klein
und dünn, bacterienähnlich, nur selten ver-
zweigt, oft mit einem oder zwei Punkten oder
Bläschen (Fig. 13 a). Dieselben sind in den
Zellen des Bacteroidengewebes sehr oft zu
kugeligen Anhäufungen von auffallender
Regelmässigkeit und Gleichheit vereinigt;
wie diese Kugeln entstehen, ist mir unbe-
kannt. Die Bacterien 'Fig. 13 b) sind klein,
lagern sich eben wie bei Cytisus , Faba, La-
pinus etc. leicht nebeneinander und bilden
dann kleine Klümpchen von unregelmässiger
Gestalt. Die Schwärmer besitzen die ge-
wöhnlichen Eigenschaften.

Bei Caragana beobachtete ich nahezu die-
selben Erscheinungen wie bei Robmia.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Resume du Compte-Rendu des tra-
vaux du laboratoire de Carlsberg.
2n,evol. 5me livraison. Copenhague 1888.

8- 192 S.

Die vorliegende Lieferung enthält zwei Capitel ;
»Recherches sur la physiologie et la morphologie des

ferments alcooliques« und »Recherches faites dans la
pratique de l'industrie de la fermentation«, beide von
Emil Chr. Hansen. Der letztgenannte Abschnitt
resumirt Arbeiten, welche deutsch in der Zeitschrift
für das gesammte Brauwesen und als Buch unter dem
Titel »Untersuchungen aus der Praxis der Gährungs-
industrie« (R. Oldenburg, München 1888) erschienen
sind. Sie behandeln die Einführung der Hans en'-
schen Hefen in den Brauereien, die Darstellung rei-
ner Hefen im Grossen und fassen noch einmal kurz
Hansen's Beobachtungen über die Bierhefe zusam-
men. Das erste Capitel bringt neue Untersuchungen
über das Verhalten verschiedener Pilze gegen Sac-
charose, Maltose, Lactose und Dextrose. Die betref-
fenden Pilze, im Ganzen 40 Arttn, werden als »levu-
res« bezeichnet und in 3 Gruppen behandelt.

1. Die Arten der Gattung Saccharomyccs rufen
sämmtlich in Dextrose alkoholische Gährung hervor
und invertiren Saccharose bis auf S. membranaefa-
ciens, eine neue, reichlich Endosporen bildende Art,
welche weder invertirt, noch Gährungsvermögen be-
sitzt. Fast alle vergähren auch Maltose, nur S. Marxia-
nus n. sp., S. exiguas und einige andere nicht.

2. Unter den Saccharomyces-ahnlichen Sprosspilzen,
welche keine Endosporen bilden, sind viele, welche
nicht invertiren und nur schwaches Gährungsvermö-
gen besitzen. Einige invertiren, ohne zu vergähren,
andere vergähren und bilden kein Invertin, noch
andere haben beide Eigenschaften. Die interessanteste
Form ist Mortilia Candida. Sie allein vermag Maltose
zu vergähren und vergährt ausserdem Saccharose ohne
vorherige Inversion.

3. Bei den untersuchten Mucor- Arten finden sich
alle Abstufungen in der Stärke des Gährvermögens
von Mucor erectus Bainier, der in Bierwürze 8 vol %
Alkohol zu erzeugen vermag, bis zu gänzlichem Fehlen
desselben. Die meisten bilden Invertin und alle,
welche überhaupt Gährung hervorrufen, vergähren
auch Maltose.

Oidium lactis Fr es. entwickelt kein Invertin und
veranlasst unter gewöhnlichen Umständen höchstens
in mehreren Tagen ganz geringfügige Alkoholbildung.

Hervorzuheben ist noch, dass die Maltose direct
vergohren wird. Lactose vergährt nur ein einziger
Sprosspilz, den Duclaux (Annales de l'Inst. Pasteur
1887. Nr. 12) beschrieben hat, ohne Endosporen an-
zugeben. Bus gen.

') Ich untersuchte gesondert Rinde, Meristem, Bac-
teroidgewebe und Knöllchennabel. Bei sorgfältiger
Ausführung bekommt man leicht übereinstimmende
Resultate.

Flore de 1' Algerie, ancienne flore
d'Alger transformee contenant la
description de toutes les plantes
signalees jusqu'ä ce jour comme
spontanees en Algerie. ParBattan-

773

774

dier et Trabut. Dicotyledones par
I. A. Eattandier. 1er fascicule Thala-
miflores. Alger 18S8. XI et 183, appendice
III p. 8.

Unter diesem Titel wird das vom Verf. 1884 veröf-
fentlichte Werk Flore d'Alger et catalogue des plantes
d'Algkie etc. (Vergl. Bot. Ztg. 1884, S. 780), welches
nur die Monocotyledonen enthielt, fortgesetzt. Das
seitdem sehr angewachsene Material hat den Verf.
Battandier veranlasst, das Werk in der neuen
erweiterten Form zu publiciren. Es ist damit in der
That, wie Verf. selbst sagt, eine recht fühlbare Lücke
in der fioristischen Litteratur auszufüllen begonnen
worden. Zur Ergänzung soll später ein abermals die
Monocotyledonen behandelnder Anhang geliefert
werden, welcher dazu bestimmt ist, das Werk zu ver-
vollständigen. Battandier hat einen ziemlich ein-
geschränkten Speciesbegriff und trennt manche For-
men, welche zur Zeit von anderen Botanikern, beson-
ders von C o s s o n mit anderen nahe verwandten Arten
vereinigt werden, doch dürfte er dabei wohl bei den-
jenigen Pflanzen, welche er lebend im Freien
oder längere Zeit in Cultur zu beobachten Gelegen-
heit hatte, die den natürlichen Verhältnissen möglichst
entsprechende Abgrenzung der einzelnen Arten, Ras-
sen, Varietäten und Formen getroffen haben. Der
Verf. unterdrückt übrigens letztere Begriffe, da die-
selben zur Zeit meist zu genau und bestimmt, also
mit den Thatsachen in Widerspruch stehend auf-
gefasst werden, und hilft sich damit, dass er hinter
den mit grösserem Druck gegebenen Beschreibungen
der weiter verbreiteten Hauptformen, durch kleineren
Druck gekennzeichnet, Unterarten oder Varietäten
mit binominaler Nomenklatur stellt. Der Kürze wegen
führt er bei diesen nur die von den Kennzeichen der
Hauptformen abweichenden Merkmale an. Auch die
bisher aus Marokko bekannten Fundorte von sonst
auch in Algerien vorkommenden Pflanzen sind aufge-
nommen, sowie auch Pflanzen, welche zur Zeit in
Marokko, aber nicht in Algerien gefunden wurden,
sind mit den Namen angeführt. Als Quelle dazu diente
dem Verf. J. Ball's Specilegium florae marocannae
und Sammlungen, welche er von Co s s on erhielt.
Sowohl der Florist, welcher gewärtig sein muss
bisher nur in Marokko beobachtete Pflanzen in Alge-
rien aufzufinden, wie auch der Pflanzengeograph wird
dem Verfasser dankbar dafür sein; letzterer beson-
ders, dadurch dass ein pflanzengeographischer Ver-
gleich der beiden benachbarten Länder erleichtert ist.
Ein Verstoss , welchen Verf. absichtlich gegen die
Prioritätsgesetze begeht, indem er den Cruciferen-
gattungsnamen Cossonia Durien, dem wohl sicher äl-
teren Raffenaldia Godr. vorzieht, dürfte zu entschul-
digen sein in Rücksicht auf die Verdienste C o s s o n's
um die Erforschung der nordafrikanischen Flora.

Als Material dienten dem Verfasser, ausser seinen
eigenen, auch die Sammlungen und Aufzeichnungen
vieler anderer Botaniker, besonders die von M.
Pomel, welcher ihm das Fragment eines Manuscripts
einer nicht publicirten Flora von Algerien zur Verfü-
gung stellte, aus welchem eine bedeutende Anzahl
neuer Formen aufgenommen wurden. Schliesslich
möge uns der Wunsch, dass das Werk möglichst bald
von den Verfassern zu Ende geführt werde, gestattet
sein, damit die einheitliche Gleichförmigkeit dessel-
ben nicht weiterhin durch zu starken Zufluss von
neuen Materialien gestört werde.

Hieronymus.

Untersuchungen über Bau und
Entwickelung von Samen mit ru-
minirtem Endosperm aus den Fa-
milien der Palmen, Myris ticaeeen
und Anonaceen. Von Dr. Alb. Voigt.

(Extrait des Annales du Jardin Botanique de Buiten-
zorg. Vol. VII. p. 151—190. 1888.)

Hauptsächlich an Material, welches Graf S o 1 m s
von Java mitgebracht hatte, untersuchte Verf. die
Entwickelung von Samen mit ruminirtem Endosperm,
d. h. solchem, welches durch eigenthümliche Fortsätze
der Testa zerklüftet ist. In der vorliegenden Arbeit
finden sich weiterhin auch die Hauptresultate aus der
einen hierher gehörigen Specialfall behandelnden Dis-
sertation des Verf. (Ueber den Bau und die Entwicke-
lung des Samens und des Samenmantels von Myristica
frag ans. Göttingen 1885) recapitulirt. Drei vorzüg-
liche Tafeln erleichtern wesentlich das Verständniss
der vom Verf. besprochenen komplicirten Verhält-
nisse. Der Verf. gelangt zu dem interessanten Resul-
tat, dass bei den sich äusserlich sehr ähnlich sehen-
den Samen mit ruminirtem Endosperm aus vier ver-
schiedenen Familien die Entwickelung der Rumination
auf vier durchaus verschiedene Weisen erfolgt.

Die Testafortsätze der hierher gehörigen Palmen-
samen sind entweder rechtwinklig abstehende etwa
cylindrische Zapfen, welche keine Beziehung zu den
Gefässbündeln der Testa erkennen lassen (unbestimmte
javanische Calameenspecies, Actinorhytis Calap-
paria, Java) oder es sind niedrige Leisten oder tiefer
eindringende Platten, deren Insertionslinien mit Tes-
tagefässbündeln zusammenfallen [Actinophloeus ambi-
yuus, Ptychococcus paradoxus, Chamaerops humilis,
Ptychosperma elegans, Caryota furfuracea , Nenga
Wendlandiana , Archontophoenix Alexandrae, Areca
Catechu, Pinanga Kuhlii).

Die Entwickelung der Testafortsätze der ersteren
Art verfolgte Verf. an einer Calameenspecies. Die-
selben werden zuerst sichtbar als schwache Vorwöl-
bungen der inneren Epidermis des einzigen Integu-

775

776

ments, entstanden durch Vergrösserung weniger dicht
unter der Epidermis gelegenen Zellen ; in diesem
Alter des Ovulums ist das Nucellgewebe noch so
mächtig, dass nur die äusseren Zelllagen desselben
von den jungen Testafortsätzen eingestülpt werden;
weiterhin aber erstreckt sich diese Einstülpung
auch auf den Embryosack, während das Nucellge-
webe der Auflösung anheimfällt. Die Testafortsätze
bestehen schliesslich aus dünnwandigen, in Richtung
der Reihen langgestreckten, von einer gerbstoffreichen
Masse angefüllten Zellen und der kleinzelligen Epi-
dermis.

Ob diese Entwickelung der Rumination vor oder
nach der Befruchtung beginnt, konnte nicht festge-
stellt werden.

Die Entwickelung der 'oben erwähnten zweiten Art
von Rumination an Palmensamen konnte an dem
vorhandenen Material nicht eingehend untersucht
werden ; dem Anschein nach aber verläuft sie in
derselben Weise wie die der jersteren. Die Bildung
der Testafortsätze in den Samen der zweiten Gruppe
beginnt wahrscheinlich schon vor der Befruchtung.

Weiterhin beschreibt Verf. zunächst die eigenarti-
gen Entwickelungsvorgänge im Ovulum von Myristica
fragans. Dasselbe besitzt zwei Integumente, von de-
nen das innere höher als das äussere inserirt ist. Der
Embryosack wird zunächst von einer ziemlich be-
trächtlichen' Schicht von Nucellgewebe umgeben.
Später wird nun fast das ganze innere Integument
und der Nucell-Obertheil, im (nur vom äusseren Inte-
gument umgebenen) Nucell-Untertheil aber nur eine
äussere an das äussere Integument grenzende und
eine innere an den Embryosack stossende Schicht zu
Dauergewebe. Die dazwischen liegende Partie bleibt
meristematisch ebenso wie eine schwache, sich nach
oben schnell auskeilende Zellschicht an der Basis und
Innenseite des inneren Integuments und eine eben-
solche an der Aussenseite des Nucellobertheils. Das
erwähnte Meristem producirt weiterhin nach innen
und aussen Dauergewebe; das primäre Dauerge-
webe sowohl, wie auch das von dem eben genann-
ten Meristem nach innen zu gebildete, wird vom
Embryosack aufgezehrt. Im secundären äusseren
Dauergewebe des Nucellus differenzirt sich ein Sys-
tem von wellig verlaufenden Gefässbündeln, welche
unten mit dem Raphegefässbündel in Verbindung
stehen, oben eben in das innere Integument hin-
einreichen. Weiter entstehen an diesem Dauerge-
webe, soweit es dem Nucellaruntertheil angehört, d. h.
unterhalb der Insertion des inneren Integuments, nach
innen gerichtete, plattenförmige Vorsprünge, de-
ren Insertionslinien mit Gefässbündeln des eben er-
wähnten Bündelsystems zusammenfallen ; diese Nu-
cellarfortsätze , die Anfänge der Ruminationsfort-
sätze zeigen also ganz ähnliche Beziehung zu diesen

Gefässbündeln, wie die Testafortsätze der oben er-
wähnten Palmen der zweiten Gruppe zu den Bündeln
des Integuments. Den Fortsätzen des äusseren Dauer-
gewebes, welche schliesslich sehr unregelmässige Ge-
stalt besitzen, entsprechend, zeigen sich später die
Meristemschicht, das innere Dauergewebe und die
Oberfläche des Embryosackes eingestülpt. Die produ-
cirendeThätigkeit des Meristems und die resorbirende
des Embryosackes erlischt zu der Zeit, wo das Ovu-
lum seine definitive Grösse erreicht hat. Im reifen
Samen findet man zwischen den Ruminationsfort-
sätzen und dem Endosperm nur eine dünne Zell-
schicht, deren Elemente bis zur Unkenntlichkeit de-
formirt sind.

Bezüglich der eingehenden Beschreibung des Baues
der Testa muss auf das Original verwiesen werden.
Schon makroskopisch unterscheidet man an der Testa
drei Schichten, die Verf. Aussen-, Mittel- und Innen-
schicht nennt., Beim Eintrocknen des reifen Samens
zerreissen die äussersten Zellen der Innenschicht und
der Same sondert sich so in einen Kern und eine
Hülle; beide stehen aber an Basis und Spitze noch
in Verbindung, dort durch das die Aussenschicht mit
der Innenschicht verbindende Gefässbündel, hier
durch die cylinderförmig ausgezogene Spitze des inne-
ren Integuments. Die Muskatnüsse des Handels sind
die von der oben erwähnten Hülle befreiten Kerne ;
dieselben sind mit Ausnahme eines kleinen, an der
Spitze befindlichen Bezirkes, von vielen Längsfurchen
bedeckt, die ihre Entstehung der Eintrocknung des
Gewebes an den Insertionslinien der Ruminationsvor-
sprünge verdanken. Diese Furchen lassen also schon
makroskopisch den Verlauf der Gefässbündel im Nu-
cellargewebe erkennen ind hieraus und aus dem oben
Gesagten folgt, dass das von Furchen freie Feld an
der Spitze angiebt, wie weit das von Bündeln freie in-
nere Integument sich erstreckt ; ein dunkler Fleck auf
diesem Felde zeigt die Lage der Mikropyle an. Erwähnt
sei hierbei noch, dass auf einer der Tafeln der vor-
liegenden Arbeit eine Reihe von Entwickelungssta-
dien des Arillus von Myristica dargestellt sind.

Aus der Familie der Anonaceen konnte Verf. be-
sonders Uvaria Lowii untersuchen, ausserdem ver-
schiedene Species von Melodorum und Anona, sowie
Alphonsea ceramensis und Artabotrys Blumii.

Das anatrope Ovulum von Uvaria Lowii besitzt ein
Gefässbündel, welches in der Raphe abwärts und auf
der anderen Seite im äusseren Integument wieder auf-
wärts verläuft ; in der durch dieses Bündel gehenden
Zone entwickeln sich die Gewebe derart, dass die bei-
den Integumente und der Nucellus ohne jede scharfe
Grenze in einander übergehen, während sie ausser-
halb dieser Zone sich gut von einander abheben. Das
äussere Integument entsendet nun nach innen durch
Wucherung des Grundgewebes entstehende Fortsätze,

777

778

die das dünne, innere Integument und die äusseren
Zelllagen des Nucellus einstülpen. Alle diese Fort-
sätze stehen in vier nach den Quadranten eines
Kreises geordneten Vertikalreihen; die einzelnen
Fortsätze stellen schliesslich sehr dünne, ebene, zur
Oberfläche der Samenknospe rechtwinklige Platten
dar. Die Bildung der Ruminationsfortsätze unter-
bleibt in der durch dasGefässbündel gehenden Ebene,
dagegen entsteht in dieser eine kielartig die Samen-
knospe umziehende Gewebewucherung, welche somit
an die Testafortsätze der oben genannten Palmen der
zweiten Gruppe erinnert.

In eigenthümlicher Weise entwickelt sich das Nu-
cellgewebe der in Rede stehenden Uvaria. Zu der
Zeit, wo die Integumentvorsprünge eben sichtbar wer-
den, heben sich die zwei äussersten, meristematischen
Zelllagen dieses Gewebes scharf ab. Unter dem Ein-
fluss der Zellen der genannten zwei äusseren Schich-
ten werden die übrigen Zellen des Nucellus dann
aber weiterhin aufgezehrt, während schliesslich
das Endosperm einen Theil der Zellen der inne-
ren der genannten zwei äusseren Lagen resorbirt.
Die Bildung der Endospermzellen erfolgt hier übri-
gens merkwürdiger Weise durch Zelltheilung und
nicht durch sog. freie Zellbildnng; das jugendliche
Endosperm besteht aus einem langen, dünnen, durch
Querwände in übereinanderstehende Zellen zerlegten
Cylinder.

Zum Vergleich rekapitulirt Verf. am Schlüsse die
Untersuchungen von Hegelmaier über die Ent-
wickelung der Rumination von Hedera Helix. Hier
bekommt das früh entwickelte Endosperm unregel-
mässige Oberfläche, worauf erst später das Integu-
ment und zwar anfangs passiv, durch Bildungen von
Vorwölbungen und Einbuchtungen antwortet; das
Integument wird bis auf die äusserste Zellage re-
sorbirt.

Verf. betont die Verschiedenheit der Entwickelungs-
geschichte dieser Rumination von derjenigen, die er
selbst beschrieben. In einem Falle erlangt das früh
entwickelte Endosperm durch eigenes Wachsthum
seine zerklüftete Gestalt, der sich die Testa anbe-
quemt ; in den anderen Fällen begnügt sich das sich
spät entwickelnde Endosperm mit dem von der fast
vollständig ausgewachsenen Testa freigelassenen

Räume.

Alfred Koch.

Personalnachrichten.

Dr. Th. Bokorny hat sich an der Universität Er-
langen für Botanik habilitirt.

Dr. Korzchinski ist zum Professor der Botanik
an der neuen russischen Universität zu Tomsk ernannt
worden.

Neue Litteratur.

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I. Serie. 1 Haftet. Stockholm, P. A. Norstedt und
Söners. 8. 105 S.
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Bergengruen, P., Ueber die Wechselwirkung zwischen
Wasserstoffsuperoxyd und verschiedenen Proto-
plasmaformen. Dorpat, E. J. Karow. 8. 47 S.
Bernet, Henri, Catalogue des Hepatiques du sud-ouest
de la Suisse et de Haute-Savoie. Geneve, H. Georg.
1888. gr. 8. 135 S. avec 4 planches.
Boissier, Ed., Flora orientalis sive enumeratio planta-
rum in Oriente a Graecia et Aegypto ad Indiae
fines hueusqueobservatarum. Supplementuni editore
R. Bus er. Genevae et Basileae, H. Georg. 466 p.
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Mit einem Anhang über die wichtigsten Nutzhölzer
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Dr. Otto Kersten. Leipzig, Quandt & Händel. 8.
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II Th. 6 Abth. Bogen 1—3. Mit 150 Einzelbildern
in 38 Fig. und einem Vollbild. — 22 Lfgr. Bur-
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II Theil. 6 Abth. Bogen 4—6. Leipzig, Wilhelm
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XXXVI. Nr. 6. 1888.)

Wünsche, 0., Schulflora Deutschlands. Die höheren
Pflanzen. 5. Auflage. Leipzig, B. G. Teubner. 8.
46 u. 430 S.

Anzeige.

Soeben erschien :

P. A. Saccardo,

Sylloge fungorum omnium hucusque
cognitorum.

Vol. VI: Polyporeae, Hydneae, Thelephoreae, C'lava-

rieae, Tremcllineae ' Preis : Mk. 46,40.

Vol. VII pars II : Ustilagineae et Uredineae

Preis: Mk. 23,20.
Früher wurden ausgegeben :
Vol. I et II: Pyrenomycetes. 1882—83. Mk. 92,80.

et tabulae : Genera Pyrenomycetum.
Vol. III: Sphaeropsideae et Melanconieae. 1885.

Mk. 43,20.
Vol. IV: Hyphomycetes. 1886. Mk. 40.

Vol. V : Agaricineae. 1887. Mk. 58.

Vol. VII pars I : Gasteromyceteae, Phycomyceteae, My-
xomyceteae. 1888. Mk. 26,80.

Supplementuni : Additamenta ad volumina I — IV.
curantibus N. N. B erlese et P. Voglino. 1886.

Mk. 24.
Mit Vol. VIII (Zaboulbeniaceae, Elaphomyceteae,
Tuber aceae, Discomyceteae, Saccharomyceteae, Schizo-
myceteae), welches 1889 erscheint, wird dieses hoch-
bedeutende Werk abgeschlossen sein. [50]
Berlin NW, Carlstr. 11. R. Friedländer & Sohn.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 49.

•

7. December 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG

Redaction: H. Graf zu Solms-Laufoacli. J. Wortmann.

Inhalt. Orlg.: M. W. Beyerinck, Die Bacterien der Papilionaceenknöllchen. (Forts.) — L. Mejer, Vacci-
nium uliginosum x Vitis Idaea. — Litt. : Th. Durand, Index generum Phanerogamorum nsque ad finem
anni 1S87 promulgatorum in Benthami et Hookeri »Genera plantarum« fundatus cum numero specierum,
synonymis et area geographica. — Neue Litteratur.

Die Bacterien der Papilionaceen-
Knöllchen.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel XI.

(Fortsetzung.)

9. Entwickelung der Bacteroiden
und der Schleim fä den.

Die Entwickelung der Bacteroiden und der
»Schleim-« oder »Kerntonnenfäden« lässt sich
am besten in den Knöllchen , welche vermit-
telst Meristem fortwachsen, beobachten. In Be-
zug auf die Schleimfäden kann ich kurz sein.
Während man in den jüngsten Meristemzellen
(a Fig. 5 u. 6) einen deutlichen, anscheinend
normalen Kern erblickt, sieht man in den älte-
ren Regionen des Meristems anstatt der Kerne
mehr oder weniger formlose Schleimmassen
[schlYig. 5 ß), welche die Zellwände zwischen
angrenzenden Zellen durchsetzen. Bei Chrom-
säure-Methylenblaufärbung ergiebt sich die
Schleimmasse als Product der Kerntonnen ;
die Kerne selbst werden durch die Färbung
gewöhnlich wieder deutlich sichtbar, können
jedoch unter besonderen Umständen nämlich
in den Knöllchen mit frühzeitiger Bacterien-
überwucherung (links in Fig. 6), an sich
gänzlich in die schleimige Desorganisation
aufgehen1). Den gewöhnlichen Zustand der
Schleimfäden im erwachsenen Bacteroiden-
gewebe sieht man in Fig. 7 nach einem ge-

*) Mein Freund, Dr. J. W. Moll zu Utrecht, der
viel Erfahrung bezüglich der Kernfärbung besitzt,
hatte die Güte, schöne, gefärbte Schnittserien der
Knöllchen von Lathyrus sylvestris für mich anzu-

fertigen.

färbten Präparate gezeichnet. Die Fäden
verbinden die Kerne oder sind, wenn bei dem
Zellwachsthum durchgerissen, auf Kerne ge-
richtet.

Die Beobachtung der Entwickelung der
Bacteroiden ist leicht auszuführen, wenn man
dieselben aus den Meristem-Querschnitten,
nachdem diese durch Abpinseln gereinigt
sind,freipräparirt, viel seh wierigerjdagegen in
den geschlossenen Zellen. Man sieht in Fig. 14
vier aufeinanderfolgende Entwickelungssta-
dien a, b, c, d, welche den Meristemquer-
schnitten Fig. 1, 14 a, 14b, 14c, 14 d ent-
sprechen. Man bemerkt daraus, dass die
Anfänge der Bacteroiden in ihrer Form voll-
ständig mit den Schwärmern übereinstim-
men. Eben dieser Umstand verursacht grosse
Schwierigkeit bei der directen Verfolgung
der Entwicklung in den unversehrten Meri-
stemzellen. Es ist nämlich völlig unmöglich,
die im Cytoplasma eingeschlossenen Schwär-
mer von den Mikrosomen zu unterscheiden.
Die Schwierigkeit wird noch vergrössert da-
durch, dass die jungen Bacteroiden nahezu
dasselbe Brechungsvermögen, Avie das Cyto-
plasma besitzen. Folge davon ist, dass man
bei sorgfältiger mikroskopischer Beobachtung
im Meristem, im jüngsten Theile(or Fig. 5) nur
Mikrosomen , und dann in den älteren Re-
gionen erst undeutlich (y Fig. 5), dann völlig
klar (5), die Bacteroiden scheinbar als Stücke
des Cytoplasmas sich individualisiren sieht.
Gleichzeitig damit reihen die fertigen Bacte-
roiden sich netzartig an einander (Fig. 8)
oder bilden die bei Robinia beschriebenen
Kugeln.

Was bei diesen Vorgängen mit den Mikro-
somen geschieht, konnte ich auch nach lan-
ger Untersuchung nicht sicher feststellen;
manchmal finden sich mikrosomenartige

783

784

Körperchen noch zwischen den reifen Bac-
teroiden, manchmal auch keine. Ich musste
mir deshalb die Frage vorlegen, ob die Bac-
teroiden auch vielleicht aus den Mikrosomen
des Cytoplasmas entstehen können? Eigent-
lich ist diese Möglichkeit in dem Vorhergehen-
den zwar schon genügend widerlegt worden,
allein ich wünsche noch ein paar Punkte zu
besprechen, welche für mich selbst die letz-
ten Zweifel entfernten, nämlich das Vorkom-
men von Bacteroiden an anderen Stellen der
Pflanze, wie in denKnöllchen und die directe
Wahrnehmung der Reviviscenz junger Bac-
teroiden innerhalb geschlossener Zellen, ich
will dieses im nächstfolgenden Paragraphen
besprechen. Vorher habe ich jedoch noch eine
andere Seite der Entwickelungsgeschichte zu
betrachten, nämlich die Erscheinungen in
den Knöllchen bei, mit dem Wachsthum
derselben gleichzeitig fortdauernder Bacte-
rienvegetation , das heisst, die Entstehung
derjenigen Knöllchen, welche später der
Bacterienerschöpfung anheimfallen.

Dieser Vorgang beruht allem Anscheine
nach darauf, dass die Bacterienkeime nur
zeitweise im Cytoplasma verweilen und dann
wieder in dem Zellsaft frei herum treiben oder
schwärmen. So erkläre ich mir wenigstens
die Erscheinung, dass man in allen Sta-
dien der Entwickelung im Safte der Me-
ristemzellen und des Bacteroidengewebes
solcher Knöllchen (a, ß, 7, 0 Fig. 6), beweg-
liche oder ruhende Stäbchen oder Schwär-
mer erblickt, und überdies, im letztgenann-
ten Gewebe auch weiter und weiter aus-
gebildete Bacteroiden. Ich betone hierbei
besonders, dass man die Bacteroiden im
Zellsaft antrifft. Durch plasmolytische Ver-
suche überzeugte ich mich, dass die un-
tersuchten Gewebe turgescent und deshalb
lebendig waren. Das Wachsthum solcher
Knöllchen ist, wie schon mehrfach gesagt,
ein besonders ausgiebiges, so dass die Abson-
derung der cecidiogenen Stoffe, welche das
Wachsthum beeinflussen, hier offenbar reich-
licher ist, als in den normalen Knöllchen.
Nicht nur letzterer Umstand, sondern auch
die oft vorhandene, eigentümliche, dichtge-
drängte Stellung mehrerer solcher Knöllchen
an der nämlichen Wurzel nebeneinander,
veranlasst mich zu glauben, dass die Knöll-
chen mit späterer Bacterienerschöpfung
entstehen infolge einer Invasion zahlreicher
Schwärmer in die Zellen der Tragwurzel, —
die normalen Knöllchen dagegen nur durch

vereinzelte Schwärmer-Individuen von Ba-
cillus Radicicola.

Da die Erschöpfung der Bacteroiden durch
die Bacterien schon gleichzeitig mit der Ent-
wickelung der Knöllchen stattfinden kann,
treiben in deren Zellen gewöhnlich Blas-
en enbacteroiden umher, oder, bei denjenigen
Pflanzen, wo man keine Bläschenbacteroiden
zu finden pflegt, wie bei Lathyrus Aphaca,
mikrosomenartige Bacteroiden in allerlei
Stadien der Ausbildung. Die schleimige
Degeneration der Kerntonnen ist in derarti-
gen Knöllchen sehr üppig, oft, wie schon
früher bemerkt, Cytoplasma und Kern ins-
gesammt ergreifend.

10. Bacteroiden an anderen Stellen
wie in den Knöllchen. Reviviscenz.

Dass die Wurzelbacterien auch in andere
Zellen der Wurzel eindringen können, wie
in die Initialen der Knöllchen war zu er-
warten; es entstehen dabei auch Bacteroiden,
jedoch niemals von der schönen Ausbildung
wie im Bacteroidengewebe, sondern kleinere,
dunkel und scharf contourirte, wie leblos im
Zellsaft herumtreibende. Das Vorkommen
derselben ist auf diejenigen Zellen beschränkt,
zu welchen die Bacterien leicht Zugang
finden können. So fand ich Bacteroiden in
Wurzelhaaren und Epidermiszellen von La-
thyrus Aphaca (eb Fig. 3), wo ich auch die
stäbchenförmigen Vorstadien auffand ; ferner
in den Zellen der primären Rinde von Pisum
und Vicia, in den Rindenzellen des Wurzel-
kernes von übrigens normalen Seitenwurzeln
unmittelbar neben dem Centralcylinder der
Mutterwurzeln, also tief in dem Gewebe der
letzteren (wk Fig. 3), ferner in der ausge-
wachsenen an die Endodermis grenzenden
primären Rinde bei Faba [rb Fig. 3); in der
seeundären Rinde von C araganavt uize\n , ja
selbst, in einzelnen Fällen, in den Rhizo-
men vom weissen Klee. Dagegen suchte
ich darnach immer vergebens in oberirdischen
Organen, nur mit Ausnahme des früher ge-
nannten Falles, wobei ich infolge des Ein-
spritzens von Radicicolacnltuven in sehr junge
Fabastengel, innerhalb der Markhöhlung einen
Callus entstehen sah, worin ich in einigen
Querschnitten zahlreiche Bacteroiden auf-
fand1). Die Bacteroiden an allen diesen ab-
normen Stellen sind Hemmungsbacteroiden ;

!) Bei anderen, ähnlichen Versuchen verschwanden
die Bacterien in der Stengelhöhlung vollständig, ob-
schon es an Callusbildung niemals fehlte.

785

786

dieselben sind sicher functionslos und sie
dürften mit den Zellen absterben.

Diese Beispiele scheinen mir überzeugend
zu beweisen, dass jedenfalls alle Zellen der
Wurzelrinde und wahrscheinlich alle Paren-
chymz eilen einer Papilionaceenpflanze zwar
Bacteroiden erzeugen können, allein dieses
nur für soweit thun, als Bacterienin dieselben
eingedrungen sind. Auch daraus muss not-
wendiger Weise geschlossen werden, dass die
Bacteroiden aus Bacterien und nicht aus
Mikrosomen entstehen. Dass die Mikroso-
men nur durch Bacterieneinfluss zu Bacteroi-
den werden sollten, wird wohl niemand glau-
ben, welcher meine Beschreibung von Ba-
cillus Radicicola mit den nun angeführten
Beobachtungen vergleicht. Ueberdies habe
ich, besonders in der letzten Zeit, in zahlrei-
chen alten Radicicola-Culturen wahre Bac-
teroiden aufgefunden , worauf auch oben
(z. B. bei Phaseolus) schon hingedeutet wurde.

Und nun noch ein Wort über die directe
Wahrnehmung der Reviviscenz.

Nach vielen vergeblichen Versuchen ge-
lang es mir in einzelnen Fällen in allseitig
geschlossenen Zellen junge, ruhende Bac-
teroiden zu schnell beweglichen Bacterien
werden zu sehen. Ich beobachtete dieses di-
rect unter dem Mikroskope in Präparaten der
Knöllchen von Caragana arborea, welche in
Hängetropfen von Fabastengeldecoct in van
T i e g h e m ' sehen Glaskammern verweilten.
Ich fixirte geschlossene Zellen, welche nahe-
zu dem Zustand 14 c Fig. 1 entsprachen und
Bacteroiden wie Fig. 14 c einschlössen. Bei
Zimmertemperatur sah ich erst (eine sonder-
bar schaukelnde Bewegung entstehen , —
wahrscheinlich infolge der Bildung eines
Schwärmfadens , — zuletzt lösten die Stäb-
chen sich vom Cytoplasma und schwammen
frei durch die Zellen. Durch Jod trat plötz-
licher Stillstand ein. Der Versuch dauerte
zwei Tage.

Dem Wunsche der Heterogonisten ent-
sprechend, ihre Gegner möchten ihre Angaben
prüfen, brachte ich Staubkörner verschiede-
ner Blüthen (von Mais, Roggen, Cytisus, Faba),
sowie Stengelmeristeme von Faba unter ähn-
liche Verhältnisse wie die beschriebenen,
sowie auf geeignete Nährgelatine. Eine
Veränderung der Mikrosomen ist dabei nie-
mals vorgekommen.

Ich folgere aus alledem, dass die Bacte-
roidenkeime keine Mikrosomen sondern Bac-
terien sind.

11. Vorkommen von Bacillus Radi-
cicola ausserhalb der Knöllchen.
Art und Weise der Infection.

Bacillus Radicicola ist ein allgemein ver-
breiteter Spaltpilz; ich habe denselben aus
allerlei Wasser- und Bodenproben isoliren
können und die grösste Schwierigkeit ist da-
bei nur die Unterscheidung der kleinen, so
wenig eigenthümlichen Colonien, von den
vielen ähnlichen Arten. Die kleinen Schwär-
mer bewegen sich offenbar sehr leicht durch
die Wasserhüllen der Bodentheilchen fort,
und können im Culturboden die Wurzeln
gewiss aus grosser Entfernung erreichen. Sie
passiren poröse Filtrirmassen, wie diejenige
der Chamberland-Filter leicht und vollkom-
men.

Besonders interessant ist das reichliche
Auftreten der Wurzelbacillen unter folgenden
Umständen.

Wenn man völlig frische Papilionaceen-
wurzeln in Wasser legt und darin einige Zeit
bei Zimmertemperatur verweilen lässt, trübt
sich das Wasser schon längst vor dem Ab-
sterben der Wurzeln durch eine sehr gleich-
förmige Bacterienvegetation , welche gänz-
lich verschieden ist von dem erst später beim
Absterben der Wurzeln erscheinenden Ge-
menge der echten Fäulnissbacterien. In die-
ser Vegetation herrscht unser Wurzelbacillus
ganz entschieden vor. Offenbar besitzen die
übrigen, dabei gleichzeitig anzutreffenden
Arten eine andere und mehr accidentelle
Bedeutung.

Zerschneidet man eine solche Wurzel,
nachdem sie einige Zeit in Wasser gelegen
hat , so findet man , dass überall , wo sich
Risse und Spalten vorfinden , Bacillus Ra-
dicicola , welcher unter diesen Umständen
schnell beweglich ist, sich in diesen Räumen
und Höhlungen angesiedelt hat und sich von
dort aus über die erreichbaren Intercellu-
laren verbreitet. Hier liegt also offenbar ein
Fall vor von einer starken Anziehung, welche
die Gewebe der Papilionaceenwurzeln auf
die Wurzelbacterien ausüben , und wir müs-
sen diese Wurzeln als wahre Bacterienfang-
apparate betrachten. Der wahrscheinlich da-
bei stattfindende Vorgang wurde oben schon
eingehend besprochen.

Mustert man die Schnittpräparate , nach-
dem dieselben bis zur eintretenden Fäulniss
im Wasser verweilten, genauer, so findet man
viele todte Zellen, welche strotzend mit Bac-

787

788

terien angefüllt sind. Um solche Präparate
zu sehen, braucht man nicht nothwendig Pa-
pilionaceenwurzeln zu verwenden, allerlei
andere Pflanzentheile können das nämliche
Resultat geben. Ich überzeugte mich, dass
die in den todten Zellen vorkommenden Bacil-
len in gewissen Fällen sicher Wurzelbacillen
waren, und dass die Zellwände der mit flim-
mernden Stäbchen angefüllten Zellen keine
mikroskopisch auffindbaren Risse besassen.
In anderen Fällen waren gewisse andere, mit
Radicicola verwandte Arten eingewandert.

Bacillus Radicicola vermag Cellulose nicht
zu verflüssigen , ja, selbst Stärke und lös-
liches Amylum werden durch unsern Ba-
cillus, wie ich das schon früher beschrieben
habe, durchaus nicht verändert. Es er-
scheint deshalb unabweisbar, das Eindrin-
gen der Schwärmer in das Zelllumen , durch
die Existenz von Poren in der Zellwand zu
erklären. Die Infection der lebenden Zellen
des Wurzelpericambiums , welche zur Knöll-
chenbildung veranlasst, muss durch solche
Poren stattfinden. Die geringste Grösse,
welche diese Poren besitzen müssen, um den
Schwärmern den Durchgang möglich zu
machen, ist nach früherer Ausführung gleich
der Dicke des Rothes des ersten Newton' -
schen Farbenringes. Es erscheint nicht un-
möglich, dass man hier an die in den letzten
Jahren so viel besprochenen Heitzmann'
sehen Löcher zu denken hat, durch welche
die Protoplasten angrenzender Zellen zusam-
menhängen. Ist dieses richtig, so müssen die
Schwärmer irgend ein Bestreben besitzen, um
durch das Protoplasma aufgenommen zu wer-
den. Die Lagerung der Bacteroiden inner-
halb des Cytoplasmas beweist, dass dieses
wirklich stattfinden kann. Ich möchte hier-
bei eher an das active Eindringen seitens der
Schwärmer, wie an eine passive Aufnahme
derselben durch das Protoplasma denken.
Die Schwärmer besitzen nämlich alle Eigen-
schaften, welche ein solches actives Hinein-
wandern wahrscheinlich machen : — Klein-
heit, Schnelligkeit, Gewandtheit, Kraft und
Mühelosigkeit, — ihnen ist mit einer ge-
ringeren Sauerstoffspannung noch besser ge-
dient, als mit der gewöhnlichen, und die
Säfte der Papilionaceenzellen sind ihre liebste
Nahrung.

12. Doppelte Function der Papilio-
naceen-Knöllchen.

Obschon die Knöllchen nicht in dem näm-

lichen Sinne als normale Organe aufgefasst
werden können, wie Wurzeln, Stengel, Blät-
ter, so zeigen sie damit doch eine so weitge-
hende Analogie, dass die Existenz irgend
einer ernährungsphysiologischen Function
derselben zum Nutzen der Pflanze als ge-
sichert erscheint. Die Beobachtung, dass, un-
abhängig von den zahlreichen Störungen und
Ausnahmen, die Entleerung des Eiweissvor-
rathes aus den Bacteroiden als der normale
Lebensausgang der Knöllchen betrachtet wer-
den muss und, dass diese Entleerung, wenig-
stens für krautartige Pflanzen, wohlthätig sei,
erlaubt wohl keinen Zweifel. Einstweilen neh-
men wir den Eiweissvorrath der Bacteroiden
als gegeben an, werden aber am Schlüsse auf
dessen Ursprung zurückkommen , und dann
erst die wahrscheinliche Bedeutung der
Knöllchen vollständig angeben können.

Der Nutzen der localen Eiweissanhäufung
in den Knöllchen und der späteren Entlee-
rung dürfte für die verschiedenen Papiliona-
ceen sehr verschieden sein. Gross erscheint
derselbe für die einjährigen Kräuter, wo die
Entstehung der Knöllchen eine frühzeitige,
die Bacterienbildung und die spätere Ent-
leerung eine regelmässige1), die Gesammt-
masse der Knöllchen und der Bacteroiden
in Bezug auf die Masse der Nährpflanze eine
nicht unbeträchtliche, die Differencirung
der Bacteroiden eine sehr vollkommene ist.
Untergeordnet dagegen erscheint der Nutzen
bei den baumartigen Formen, bei welchen
die Knöllchen erst spät und unregelmässig
erscheinen, ja, oft gänzlich fehlen, und bei
welchen die an sich weniger differencirten
Bacteroiden, mehr der unregelmässigen Ent-
leerung durch das Vorhandenbleiben wach-
sender Bacterien anheimfallen, sodass wir
dabei an rudimentäre Organe zu denken
veranlasst werden. Dass die innere Structur
in allen Fällen auf der nämlichen Stufe der
Ausbildung steht, kann uns bei Bildungen
welche offenbar so alt sind , wie die Gruppe
der Leguminosen selbst , nicht Wunder neh-
men. Schwer verständlich bleibt immerhin
die Erklärung des Umstandes, dass die voll-
kommener verkorkten Endodermen eben nur
bei den holzigen Papilionaceen vorkommen,
allein das dürfte mit der gesammten höhe-
ren Gewebedifferencirung derselben , vergli-
chen mit den Kräutern, zusammenhängen.

J) Zwar bleiben auch bei den Annuellen viele Knöll-
chen bis zum Absterben der Pflanze unentleert.

789

700

Zur Bekräftigung der Auffassung, dass das
nämliche Organ in einem Falle nützlich, im
anderen bei gleicher DifFerencirung über-
flüssig sein kann, erinnere ich an die un-
gleiche Wichtigkeit der Blüthen für ver-
schiedene Pflanzen und an die Erscheinun-
gen der Apogamie. Die Eiweissentleerung
aus den Knöllchen besitzt jedenfalls nur eine
lokale Bedeutung und kommt wohl nur den
Wurzeln zu Gute zu einer Zeit , wenn deren
Vegetationskraft erlischt und der StofTtrans-
port aus den oberirdischen Theilen dahin
schwieriger wird.

Ein Wort über die Bedeutung der einzel-
nen Theile der Knöllchen dürfte an dieser
Stelle einen geeigneten Platz finden.

Die collen chymatische Verdickung der Rin-
denzellen vieler Knöllchen erscheint mir als
ein Mittel, Bacterieninvasionen zu verhüten;
die ausserordentlich grosse Fäulnissfähigkeit
des Bacteroidengewebes überhaupt, und ganz
besonders wenn Rindenwunden vorkommen,
bestärkt mich in der Auffassung, dass ein sol-
ches Mittel nicht überflüssig sein kann.

Das hyaline Gewebe (hg Fig. 2 und 3), —
wenn es nicht bei fehlender Rinde (Lotus,
Phaseolus, Ornithopus) an sich Schutzfunc-
tion übernimmt, — fungirt wohl sicher als
Leitgewebe, die daran grenzenden Inter-
cellularräume als Luftkanäle. Dem Meri-
stem der Knöllchen, — wenn vorhanden,
dürfte ausser der Bildung neuer Gewebe
und neuer Pacteroiden aus den darin befind-
lichen Bacterien, überdies die Function
obliegen, bei der Entleerung ein Enzym
zu erzeugen , zum Zwecke der Auflösung
des Eiweisses der Bacteroiden. Dieses halte
ich für wahrscheinlich, wegen der sehr
regen Thätigkeit des Meristems bei der Ent-
leerung, gänzlich im Gegensatze zu dem er-
schöpften Cytoplasma des Bacteroidengewe-
bes, und ferner, weil man in den meristem-
freien Knöllchen (Lvpinus, Cytisus, Lotus,
Phaseolus, Ornithopus) immer nur sehr ma-
gere Bacteroiden findet, von denen es eigent-
lich sehr zweifelhaft ist, ob sie überhaupt als
Reservenahrung dienlich sind1).

Die Nützlichkeitsfrage in Bezug auf die
Knöllchen muss noch von einer andern Seite
behandelt werden. Es fragt sich nämlich, ob
es erlaubt ist , aus dem Vorhergehenden zu
schliessen, dass die Knöllchen für die Bacte-
rien vollständig nutzlos seien? Ich glaube,

dass eine solche Auffassung nicht richtig
ist, und dass , wenigstens in gewissen
Fällen, das Leben in den Knöllchen den
Bacterien in erster Linie zu Gute kommt.
Ich meine , dass dieses dann eintreten muss,
wenn die Knöllchen der Bacterienerschöp-
fung anheimfallen, ja. hier scheint mir der
Nutzen so unwiderleglich, wie man bei der-
artiger Beweisführung nur erwarten kann.
Die Knöllchen zerfallen dabei schliesslich
unter Befreiung der eingeschlossenen Bacte-
rien und fungiren desshalb als Brutstellen,
durch welche die Bacterienzahl im Boden
gehoben, und für die Bacterien schädliche
Einflüsse vielleicht überstanden werden.

Fasse ich nun diese Betrachtungen kurz
zusammen, so komme ich zu folgender Auf-
fassung : Die Papilionaceenknöllchen sind
Bacteriencecidien, nützlich für die Nähr-
pflanze insoweit die normalen Bacteroiden
als Eiweissvorrath fungiren, — nützlich
für die Bacterien, insoweit die zahlreichen
mit wachsthumsfähigen Bacterien erfüllten
Knöllchen bei deren Absterben als Heerde
für die Verbreitung der Bewohner fungiren
müssen.

Weshalb, so fragen wir weiter, benutzten
die Papilionaceen eben die Wurzelbacterien,
um Eiweissvorräthe anzulegen? Zeigen sie
nicht in ihren Samen , dass sie diesen Zweck
auch ohne Bacterien erreichen können ? Die
Antwort darauf muss jedenfalls in den Er-
nährungsbedingungen von Bacillus lladici-
cola gesucht werden, welche nun, sei es auch
nur sehr oberflächlich , beschrieben werden
sollen.

(Schluss folgt.)

Bacillus Radicicola erzeugt kein Pepsin.

Vacciniuin uliginosuui x Vitis Idaea.

Von

Ludwig Mejer.

Die älteren Stämme nebst ihren Aesten und
Nebenästen verholzt, entweder gänzlich oder
nur auf der Nordseite grünlich berindet. Bei
den letzteren ist die andere Seite der Rinde
braunröthlich mit eingesprengten, grösseren,
graubraunen Flecken. Die jüngsten Aeste
und Stengel sind stumpf kantig , die verholz-
ten sind frisch stielrund, während durch das
Trocknen auch bei ihnen eine oder zwei
schwache Leisten hervortreten.

795

796

Neue Litteratar.

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 45. Tomasche k,
Ueber Bacillus muralis und Zopfs Coccen und
Stäbchenzoogloea der Alge Glaucotrix gracillima.

— Boldt, Ueber eine Algenvegetation aus dem
Filtrirapparate der städtischen "Wasserleitung bei
Helsingfors. — Brotherus, Ueber seine, als
Theilnehmer an der finnischen Kola-Expedition,
1887 längs der Murmanischen Küste _ vorgenom-
mene Reise. — Linden, Ueber zwei in Finnland
noch nicht beobachtete Ballastpflanzen, Ballotafoe-
ticla Sam. und Ononis repens L. — Reuter, Ueber
Fritillaria Meleagris. — Nr. 46. Ad. P r a z m o w s k i,
Ueber die Wurzelknöllchen der Leguminosen. —
Brotherus, Ueber seine, als Theilhaber an der
finnischen Kola-Expedition, 1887 längs der Mur-
manischen Küste vorgenommene Reise (Schluss). —
Edgren, Ueber eine von ihm und Hr. K. M. Le-
v an der längs der Nordküste des Weissen Meeres
1887 vorgenommene Reise.

Flora 1888. Nr. 27. Karl Müller Hai., Die Moos-
welt des Kiliina-Ndscharo's. — Nr. 28 u. 29. P.
T e i t z , Ueber definitive Fixirung der Blattstellung
durch die Torsionswirkung der Leitstränge. —
J. Schrodt, Beiträge zur Oeffnungsmechanik der
Cycadeen-Antheren.

Humboldt. 1888. 11. Heft. November. Rob. Keller,
Atavistische Erscheinungen im Pflanzenreich.

Oesterreicbische Botanische Zeitschrift. Nr. 11. Novem-
ber 1888. Br. Blocki, Rumex Kerneri n. hybr.

— K. Vandas, Beiträge zur Kenntniss der Flora
von Süd-Hercegovina. (Forts.) — A. F. Entleut-
ner, Die periodischen Lebenserscheinungen der
Pflanzenwelt in den Anlagen von Meran. — L. Si-
monkai', Bemerkungen zur Flora von Ungarn. —
M. Kronfeld, Bemerkungen über volksthümliche
Pflanzennamen. — P. B. Kie sslin g, Notizen zur
Pflanzengeographie Nieder-Oesterreichs. — E. Fo r-
manek, Beitrag zur Flora von Bosnien und der
Hercegovina (Forts.). — Winter, Scesaplana!

Pringsheim's Jahrbücher für wissensch. Botanik. 19. Bd.

3. Heft. 1888. F. A. F. C. Went, Die Vermehrung
der normalen Vacuolen durch Theilung. — K.
Schumann, Einige neue Ameisenpflanzen. —

4. Heft. J. H. W akker , Studien über die Inhalts-
körper der Pflanzenzelle. — Carl Müller, Ueber
den Bau die Commissuren der Equisetenscheiden.

Sitzungsbericht der Gesellschaft naturforschender
Freunde zu Berlin. Nr. 8. 16. October 1888. J.
S chrodt,
autumnale.

Comptes rendus de3 Seances de la Societe Royale de la
Botanique de Belgique. 13. Octobre 1888. E.Du-
rand, Notice sur Asa Gray. — H.Christ, Ap-
pendice au nouveau Catalogue des Carex d'Europe.

— C. H. Delogne, Note sur le Paludella squar-
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Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1888. October.
Plants collected by H. H. Rusby in S. America.

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Ueber eine Vergiftung durch Colchicum

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Nr. 311. November 1888. L. H. Bailey, Carex
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(contin.) — Short Notes : Arum italicum. — East
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Hemoires de la Societe Nationale des Sciences Natu-
relles et Mathematiques de Cherbourg. Tome XXV.
III. Serie, Tome V. 1887. MM. Jeanbernat et
Renauld, Bryo-geographie des Pyrenees. — Ed.
Bornet et Ch. Flahault, Tableau synoptique
desNostochacees filamenteuses heterocystees. — L.
Oorbiere, Erythraea Morieri sp. nov. et les Ery-
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Journal de Botanique. 1888. 1. Octobre. J. Vallot,
Juniperm phoenicea ä forme spiculaire. — A. Fran-
chet, Les Saussurea du Yun-nan. — E. Boudier
et N. Patouillard, Ciavaria echinospora et Cl.
cardinalis spp. nn. — A. Masclef, Flore des col-
lines d'Artois. — 16. Octobre. E. G. Camus, Or-
chis Timbaliana [O. Morio X O. maculata). — P.
A.Dangeard, La sexualite chez quelques Algu es
superieures. — A. Franchet, Les Saussurea du
Yun-nan.

Nuovo Giornale Botanico Italiano. Vol. XX. Nr. 4.
22. Ottobre 1888. C. Massalongo, Sulla germo-
gliazione delle sporule nelle Sphaeropsideae. — A.
N. B e rle s e, Sopra due parassiti della Vite per la
prima volta trovati in Italia. — G. Gasperini,
II Leghbi o vino di Palma. — A. Borzi, Eremo-
thecium Cymbalariae, nuovo Ascomicete. — L.
Micheletti, Raccomandazioni intese ed ottenere
che l'Italia abbia la sua Lichenografia. — A. Ba-
telli, Escursione al M. Terminillo. — G. Ar-
cangeli, Sul germogliamento della Euryale ferox .

— L. Macchiati, Xantofillidrina. — A. Borzi,
Xerotropismo nelle Felci.

Botaniska Notiser. 1888. Haftet 5. Th. Fries, Nägra
anmärkningar om Pilophorus. —Id., Om Slenanthus
curvißorus Lönnr. — B. Hö grell, Botaniken i
Holland i 19e seklet. — O. Juel, Morfologiska
undersökningar öfver Koeningia islandica — R.
Jungner, Rumex crispus L. X Hippolapathum
Fr. — B. Kaalaas, Nogle nye scandinaviske mo-
ger. — H. Kleban, Ueber den Rindenrost der
Weymouthskiefer, Peridermium [Aecidium) Strobi.

— G. Lagerheim, Mykologiska Bidrag, VI.
Ueber eine neue auf Juncus- Äxten wachsende Spe-
cies der Gattung Urocystis. — A. Lindström,
Bidrag tili Södermanlands Växtgeografi. — N.
Lundström, Om f ormförändringar hos ätskilliga
lignoser och deras orsaker. — K. Starbäck, En
samling Steretnn och Corticium- arter. — F. Svan-
1 u n d , Förteckning öfver botanisk litteratur rö-
rande Blekinge, som hittils är utkommen, uppstäld
i kronologisk ordningsföljd. — C. G. Wester-
1 u n d, Nägra bidrag tili Blekings Flora. — Smärre
Notiser.

Verlag von Arthur F el ix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 50.

14 December 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Laubacli. J. Wortmann.

Inhalt. Orig.: M. "W. Beyerinck, Die Bacterien der Papilionaceenknöllchen. (Schluss.) — Litt.: B. Renault,
Les plantes fossiles. — W. Trelease, A Study of North-American Geraniaceae. — E. Warming, Be-
retning om den botaniske Expedition med »Fj IIa« i 1884. — Archiduc Joseph d'Autriche-Hongrie,
Essais d'Acclimatation de Plantes et Influence d'un hiver tres-rigoureux ä Fiume. — Neue Litteratur.
— Anzeigen.

Die Bacterien der Papilionaceen-
Knöllchen.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel XI.
(Schluss.)

13. Ernährungsbedingungen von Ba-
cillus Radicicola.

Schluss.

Wie unwahrscheinlich es auch a priori er-
scheinen dürfte, dass ein Organismus mit
solchen schwachen chemischen Aeusserun-
gen wie Bacillus Radicicola im Stande wäre
Ammoniaksalze zu Nitraten zu oxydiren
oder den freien Stickstoff der Atmosphäre als
Körpereiweiss festzulegen, so schien es mir
doch geboten darüber durch Versuche Sicher-
heit zu erlangen. Besonders Berthelot 's
Angaben '), nach welchen Bodenmikroben
eine Stickstoffanreicherung der Bauerde ver-
ursachen, erweckten mein Interesse in dieser
Beziehung. Die Resultate sind jedoch bisher
alle negativ geblieben.

Die Salpeterbildung wurde versucht in sal-
peterfreien Nährlösungen , sowie in Agar-
nährboden, worin ausser Salzen entweder
schwefelsaures Ammon oder Asparagin als
Stickstoffträger vorkamen. Bacillus Radici-
cola var. Fabae und Bac.Rad. var. Cytisi ent-
wickelten sich bei diesen Versuchen, welche
bei 25 ° C. stattfanden, sehr üppig, am Ende
war jedoch, weder in der Nährlösung noch
in dem Agar, Salpetersäure oder Salpetrige-
säure nachzuweisen. Da ferner mit aufge-
schwemmten, getödteten Bacterien, die Blau-
färbung mit Diphenylamin und Schwefel-

>) Comptes rendus. T. 106, p. 569, 1888.

säure ebenfalls ausblieb , so lag auch eine
Nitratbildung in der lebenden Substanz sicher
nicht vor. Ich muss daraus schliessen, dass Ba-
cillus Radicicola nicht identisch mit den Sal-
peterbacterien von Schlösing und Müntz
sein kann. Ebensowenig wurde Stickoxy-
dul (oder freier Stickstoff) durch Radicicola
aus Ammonverbindungen oder Asparagin,
in irgend erheblichen Quantitäten abge-
spalten , denn bei besonders dafür eingerich-
teten Versuchen, wobei Luft zutreten konnte,
war die Entstehung von Gasblasen innerhalb
der Nährgelatine niemals bemerkbar.

Anderseits war es auch, wie gesagt, nicht
möglich die Bindung des freien Stickstoffs
überzeugend nachzuweisen. Bei der Bestim-
mung des Stickstoffgehaltes nach Kj e 1 d a h l's
Methode eines Nährbodens, welcher nur den
Stickstoff des Agars enthielt, übrigens nur stick-
stofffreie Nährstoffe und Salze führte , hatte
nach vierzehn Tagen der Stickstoffgehalt zwar
zugenommen, allein innerhalb der Grenzen
der Beobachtungsfehler *}. Das Wachsthum
der für die Agarculturen verwendeten Gold-
regenbacillen war allerdings ziemlich üppig,
kam jedoch bald zu Ende und zeigte keine
Erscheinung, welche nicht auf Grund der
bereits vorhandenen Stickstoffverbindungen
zu erwarten gewesen wäre. Die Untersuchung
einer Nährlösung mit Salzen und etwas As-
paragin mit Fababacillen, welche darin sehr
üppig gewachsen waren und Membranstücke
erzeugt hatten, veranlasst mich ebenfalls den
Bacterien das Vermögen den freien Stickstoff

*) Die Stickstoffbestimmungen wurden für mich aus-
geführt durch die Herren Chemiker Kalt und Wys-
man. Die Mittheilung der analytischen Belege dieser
Versuche erscheint, dem negativen Resultate gegen-
über, überflüssig.

799

800

in irgend einem erheblichen Masse zu binden,
abzusprechen.

So viel steht deshalb fest, dass eine Stick-
stoffassimilation, welche sich in Bezug auf
die Schnelligkeit mit den gewöhnlichen Bac-
terienwirkungen vergleichen lässt, hier nicht
vorliegt. Dagegen ist die Möglichkeit einer
sehr langsamen Bindung, welche erst nach
Monaten merkbareResultate erzeugen könnte,
noch nicht Aviderlegt , und diese Erwägung,
in Verbindung mit Berthelot 's neuesten
Angaben1), lässt die Fortsetzung dieser Ver-
suche erwünscht erscheinen, wenn nicht, wie
Frank vermuthet, die Vegetation der grü-
nen Pflanzen überhaupt , speciell der Papi-
lionaceen mit Stickstoffverarbeitung ver-
knüpft sei. Falls letzteres nicht zutrifft und
irgend eine bestimmte Mikrobe bei diesem
Prozesse fungirt, so würde sich empfehlen,
anstatt Agar oder Nährlösung, entweder wohl
oder nicht mit Bacillus Badicicola inficirten
Gartenboden als Versuchsmaterial zu ver-
wenden.

Da meine Untersuchungen ferner ergeben
haben, dass die ursprüngliche Infection nur
zu einer ganz unbedeutenden Vermehrung
der Körpersubstanz der Pflanze Veranlas-
sung geben kann, und eine fortwährende
Einwanderung von Bacillen in die Knöll-
chen , wie ich aus der Undurchdringlich-
keit der Rinde schliesse , nicht stattfindet,

— da endlich, wie Tschirch betont hat, an
die directe Absorption gelöster Stickstoffver-
bindungen aus dem Boden durch die Knöll-
chen kaum gedacht werden kann , weil die-
selben durch die collenchymatisch verdickte
Rinde eher darauf eingerichtet erscheinen
das Eindringen gelöster Stoffe vorzubeugen,

— so schliesse ich aus diesen gesammten
Daten , dass der Nutzen der Bacterien —
und deshalb der Bacteroiden , — auch nicht
auf eine Stickstoffanhäufung auf Kosten von
aussen in die Knöllchen einwandernder Stoffe
beruhen kann.

Wie verhält sich Bacillus Badicicola nun
aber hinsichtlich der Nährstoffe, welche
schon in der Pflanze gegenwärtig sind?

In Bezug auf diese Frage führten mehrere
Versuche zu dem Resultate , dass unser Ba-
cillus, im Gegensatze zu dem pflanzlichen
Protoplasma, auf Kosten von Asparagin ohne
die Gegenwart von Kohlenhydraten üppig zu
wachsen, — das heisst diesen Körper in eine

Comptes rendus. T. 107, p. 372, 1888.

Proteinsubstanz umzubilden vermag. Der
Beweis dafür lässt sich sehr leicht und über-
zeugend darthun. Eine Nährlösung, von der
Zusammenstellung der Cohn' sehen Nor-
malflüssigkeit in welcher das Ammontartrat
ersetzt ist durch Asparagin *), ist ein ganz vor-
zügliches Nährmittel, worin bei 25 ° C schnell
Trübung und Häutebildung sichtbar wer-
den.

Besonders bemerkenswerth wird diese Be-
obachtung durch die weitere Erfahrung, dass
die Cohn'sche Nährlösung ebensowenig als
solche, wie nach der Neutralisation für das
Wachsthum der Wurzelbacillen geeignet
ist, sodass Eiweissbildung auf Kosten von
Ammontartrat nicht stattfindet. Auch die
Salze mit Rohrzucker und Salpeter, oder
Salze , Rohrzucker und schwefelsaures Am-
nion erlauben nur ein engbegrenztes Wachs-
thum. Auch frisches Eieralbumin ist kein
Nährmittel weder bei Zimmertemperatur
noch bei 30 °C.

Aus diesen Bewandtnissen in Verbindung
mit der oben angegebenen Erfahrung, dass
besondere Spaltungs- oder Absonderungspro-
duete von Bacillus Badicicola überhaupt
nicht nachgewiesen werden konnten, geht
hervor, wie gering die chemischen Affinitäten
dieser Bacterie sein müssen.

Die Symbiose der Papilionaceen mit den
Wurzelbacillen wird desto auffallender, wenn
man die genannten Nährbedingungen ver-
gleicht mit denjenigen nahe verwandter For-
men, z. B. des saprophytisch in absterbenden
Knöllchen vorkommenden Bacillus fluores-
ce?is, welcher mit Leichtigkeit auf Kosten
von Ammontartrat als alleinige Stickstoff-
quelle leben und schnell wachsen kann.

Dass Bacillus Badicicola in Lösungen, worin
ausser den Salzen Rohrzucker und Ammon-
tartrat zu gleicher Zeit vorkommen, sich üppig
vermehrt, war zu erwarten ; dieses kann je-
doch nicht eine besondere biologische Bedeu-
tung beanspruchen, denn auch das pflanz-
liche Protoplasma kann sich damit vollstän-
dig ernähren.

Es ist jedoch nicht unwichtig zu bemer-
ken, dass 1 % Traubenzucker oder Rohr-
zucker, auch bei Asparagingegenwart das
Wachsthum von Bacillus Badicicola sehr för-
dert, sodass es wahrscheinlich ist, dass bei

') Also von dieser Zusammenstellung ; 100 gr Was-
ser, 1 Asparagin, 0,5 Kaliumphosphat, 0,5 Magne-
siumsulfat und 0,05 Calciumphosphat.

801

802

gleichzeitiger Gegenwart von Asparagin und
Traubenzucker die Wurzelbacillen dem näm-
lichen Ernährungschemismus wie das pflanz-
liche Protoplasma unterworfen sind.

Ueberblicken wir die sämmtlichen . mei-
stenteils negativen Daten , welche in Bezug
auf die chemischen Ernährungsbedingungen
unserer Bacterie angeführt sind, so erschei-
nen dieselben in guter Uebereinstimmung
mit dem ausserordentlich complicirten Falle
von Symbiose, welcher in den Knöllchen
vorliegt. Wenn die lebende Pflanzenzelle
Nutzen von einem anderen Organismus zie-
hen soll, welcher, wie im vorliegenden Falle,
als Theil des Protoplasmas auftritt, so muss
ein subtiles Gleichgewicht zwischen Wachs-
thum von beiden möglich sein. Nun scheint
es mir kaum denkbar, dass eine Bacterie,
welche so starke chemische Affinitäten hätte,
dass dadurch atmosphärischer Stickstoff assi-
milirt, oder Ammonsalze in Nitraten verän-
dert werden könnten, für die Erhaltung eines
solchen Gleichgewichtes geeignet wäre, da-»
für kann nur ein Organismus , wie Bacillus
Radieicolu, der dem Protoplasma der Papili-
onaeeen in seinen chemischen Qualitäten
überhaupt nicht fern steht, in Betracht kom-
men.

In denjenigen Organen, wo das Licht nicht
direct zur Bildung von Kohlenhydraten führen
kann, wie in den Wurzeln, erscheint es nütz-
lich, wenn das Protoplasma , auch ohne Mit-
hülfe des Lichtes Eiweiss bilden kann. Das
dürfte jedoch nach den Untersuchungen von
P f e f f e r für das Protoplasma der höheren
Pflanzen an sich unmöglich sein1). Die so
hoch organisirte Familie der Papilionaceen
vermag nun dafür eine Bacterie zu verwenden,
mit sehr wenig ausgesprochenen chemischen
Eigenschaften, welche streng aerobisch ist
und nicht gährt, keine Säuren, keine Amide,
keine besondere Oxydations- oder Reductions-
produete erzeugt, allein welche auf Kosten
von Asparagin, auch im Dunkeln sehr üppig
wachsen, das heisst Eiweiss erzeugen und ath-
men kann. Von der, übrigens kaum abweis-
baren Annahme ausgehend , dass die Bacte-
roiden , das heisst , die in dem Cytoplasma
eingeschlossenen Bacterien , dem nämli-
chen Chemismus in Bezug auf Athmung und
Wachsthum gehorchen, wie die freilebenden
Bacterien, und bei dem wohl niemals fehlen-
den Asparagingehalte der Wurzeln muss als

sicher betrachtet werden, dass der genannte
Vorgang in den Knöllchen stattfinden kann.

Anderseits lehrt die kräftige Förderung
des Wachsthums von Bacillus lladicicola
durch Zucker, dass auch dieser Stoff bei der
Bacteroidenbildung in Anspruch wird ge-
nommen werden, so dass die Leichtigkeit der
Eiweissbildung vermittels der Bacteroiden
für die Papilionaceenwurzel gross sein muss.

Entsteht das Eiweiss nur aus Asparagin,
so müssen wir fragen, welche Nebenproducte
dabei erzeugt werden, und in wiefern diesel-
ben für die Pflanze eine Bedeutung be-
sitzen können. Ich kann in Bezug darauf nur
negative Angaben machen : freien Stickstoff
oder Sauerstoff', Stickoxydul oder höhere
Stickstoff-Sauerstoffverbinduugen suchte ich
ebenso vergebens . wie kohlensaures Ammon
und Cyanverbindungen. Die Frage ist des-
halb noch offen geblieben.

Nichtsdestoweniger scheint mir die Sicher-
heit, womit das Knöllchenplasma, vermittels
der Wurzelbacillen selbst bei Mangel an
Kohlenhydraten Eiweiss erzeugen kann,
nützlich zu sein, bei normaler Entleerung für
die Nährpflanze, bei der Bacterienerschöpfung
für Bacillus Radieicolu.

i) Pflanzenphysiologie. Bd. 1, p. 298, 1881.

Tafelerklärung.
Bewegung überall durch Pfeilchen angegeben.

Fig. 1 (10). Ein Knöllchen von Vicia sativa neben
einer Seitenwurzel sw an der Tragwurzel mw.

Fig. 2 (10). Vier Querschnitte durch das Knöllchen
Fig. 1, den Querlinien 2 u, 2 b, 2 c und 2 d ent-
sprechend ; pr primäre Rinde mit Rindenbacte-
roiden rb, en Endodermis, hg hyalines Gewebe, sc
seeundäre Centralcylinder (Gefässbündelchen),
xl deren Xylembündel, hact Bacteroidengewebe.

Fig. 3 (10). Querschnitt durch eine dünne Wurzel
von Vicia Faba mit einem Knöllchen und einer
Seitenwurzel. Die Bacteroiden durch Punktirung
angegeben. Das Knöllchen hat ruhendes Meris-
tem ms. rb Rindenbacteroiden , xl ein Xylem-
bündelchen in dem hyalinen Gewebe hg, bact
Bacteroidengewebe, kl »Knöllchenkern« mit Rin-
denbacteroiden, eb Epidermisbacteroiden , wk
Bacteroiden des "Wurzelkernes.

Fig. 4 (225). Querschnitt durch ein sekundäres Cen-
tralcylinderchen im hyalinen Gewebe eines Knöll-
chens von Cytisus Laburnum; en Endodermis des
allgemeinen Centralcylinders ; pc Pericambium,
se Endodermis des seeundären Centralcylinders,
xl Xylem, ph Phloem.

803

804

Fig. 5 (600). Actives Meristem eines Knöllchens von
Lathyrus Aphaca mit normaler Bacteroidenbil-
dung.
Bei a Meristemzellen mit Kernen, Schleimfäden,

Mikrosomen und Bacterien.
Bei ß werden die Bacterien hyalin und bleiben

nur die Mikrosomen sichtbar.
Bei y fangen die Bacterien an sich zu Bacteroiden

zu differenciren.
Bei 5 junge, normale Bacteroiden im Protoplasma
eingeschlossen.
Fig. 6 (600). Actives Meristem eines in Bacteriener-
schöpfung begriffenen Knöllchens von Pisum sa-
tivum mit abnormer Bacteroidenbildung.
Bei a Meristem mit Kernen, Schleimfäden (Kern-
tonnenfäden), Mikrosomen und Bacterien.
Bei ß zahlreiche Bacterien selbst im Zellsaft sicht-
bar.
Bei -f, an der linken Seite der Figur, Zellen, worin
Zellkern und gesammtes Cytoplasma zu
Schleimfäden (Kerntonnenfäden) geworden
sind, übrigens in diesen Zellen viel Bacte-
rien in Ruhe oder beweglich. Rechts in der
Figur, Zellen mit Cytoplasma und Zellsaft,
beide mit Bacterien.
Bei h ausgewachsene abnorme Bacteroiden, Bläs-
chen und Bacterien im reifen Bacteroiden-
gewebe.
Fig. 7 (400). Schnitt durch das Bacteroidengewebe
von Lathyrus sylvetris nach Färbung der Kerne
mit \% Chromsäure und Methylenblau. Die
Schleimfäden [schl] (Kerntonnenfäden) contrasti-
ren scharf zum Cytoplasma. Das Kernkörper-
ehen liegt in einer Vacuole des Kernes, mi Mikro-
somen, bact Bacteroiden, hp hyalines Protoplasma,
am Amylum.
Fig. 8 (700). Netzartige Anordnung der Bacteroiden

im Protoplasma bei Vicia Faba.
Fig. 9 (800). Bacillus Radicicola var. Fabae. Die
Schwärmer mit {schw) bezeichnet.

a. Normale Bacteroiden.

b. Bacteroiden mit Oeltropfen ; ^5 primäres, sb

secundäres » Bläschen «.

c. Bacterien einer kleinen Colonie auf Faba-

stengelgelatine.

d. Bacteroiden einer sehr kleinen Colonie auf

Fabastengelgelatine.

e. Bacterien in Fabastengeldecoct-Nährflüssig-

keit.
Fig. 10 (700). Bacillus Radicicola var . Trifoliorum.

a. Normale bim- und kugelförmige, und abnor-

male bläschenförmige Bacteroiden.

b. Bacterien einer kleinen Colonie auf Fabasten-

gelgelatine mit zahlreichen Schwärmern
schw.

Fig. 11 (700). Bacillus Radicicola aus Vicia hirsuta
(aus Dünensand).

a. Normale und verzweigte und abnormale bläs-

chenförmige Bacteroiden.

b. Bact eri eller Zellinhalt des Bacteroidengewebes

eines grossen Knöllchens mitBacterienüber-
wucherung, viele Schwärmer und secundäre
Bläschen zwischen den Stäbchen, welche
selbst herumschwimmen.

c. Bacterien einer kleinen Colonie auf Viciasten-

gelgelatine.
Fig. 12 (700). Bacillus Radicicola aus Pisum sativum.

a. Normale Bacteroiden.

b. Bacterien in Fabastengeldecoct-Nährgelatine.

c. Zellinhalt in Erschöpfung begriffenen Bacte-

roidengewebes mit Stäbchen, Schwärmern
und Bläschen.
Fig. 13 (700). Bacillus Radicicola aus Robinia Pseud-
Acacia.

a. Bacteroiden.

b. Bacterien einer gewöhnlichen Colonie auf

Fabastengeldecoctgelatine.
Fig. 14 (700). Bacteroidenentwicklung aus Bacterien-
keimen im activen Meristem von Vicia sa-
tiva.

a. Das jüngste Stadium, dem Querschnitt Fig. 1

14 a entsprechend.

b. Zweites Stadium, dem Querschnitt Fig. 1 14b

entsprechend.

c. Drittes Stadium, dem Querschnitt Fig. 1 14 c

entsprechend.

d. Ausgewachsene Bacteroiden, dem Querschnitt

Fig. 1 14 d entsprechend.

Fig. 15 (700). Ausnahmsweise bewegliche Bacteroiden
aus Lathyrus Aphaca; gewöhnlich bei dieser
Pflanze kurz, dick und ruhend.

Fig. 16 (700). Die stark verzweigten Bacteroiden von
Lathyrus Ochrus.

Fig. 17. Impf striche von Bacillus Radicicola auf Fa-
bastengeldecoctgelatine in Glasdose; gd nach
unten gekehrter Glasdeckel auf einer etwas er-
wärmten Fläche liegend, hl Reihe von Colonien
auf der Gelatineschicht ge.

Litter atur.

Les plantes fossiles. Par B. Renault.
Paris 1888. 1 vol. kl. 8. 399 pag. m. 53
Holzschnitten.

(Bibliotheque scientifique contemporaine.)
"Wie alle Arbeiten des Autors, so ist auch dieses Buch
im höchsten Grade interessant und bemerkenswerth.
Im Wesentlichen fasst es die wissenschaftlichen An-
schauungen, die derselbe mehr oder minder ausführ-

805

806

lieh in zahlreichen Schriften niedergelegt hat, zu kurz
gefasstem Gesammthild zusammen, welches zumal in
den Abschnitten vieles Neue und Wichtige bietet, die
in dem »Cours de paleontologie vegetale« desselben
Verfassers bis jetzt noch nicht zur Publikation gelangt
sind. Auf eine kritische Besprechung des Inhalts muss
Referent freilich verzichten ; eine solche würde bei der
grossen bestehenden Differenz zwischen seinen An-
schauungen und denen des Autors , weitaus mehr
Raum beanspruchen, als an dieser Stelle zu Gebote
steht. Und da Re nault im Allgemeinen seinen Stand-
punkt wenig geändert hat, so kann dieser desbezüg-
lich, für die Hauptsache wenigstens, auf das in seiner
»Einleitung in die Palaeophytologie« Gesagte ver-
weisen.

Druck und Ausstattung des Buches sind gut, doch
möchten die Holzschnitte an Feinheit der Ausfüh-
rung manches zu wünschen übrig lassen. Im ersten
Capitel, mit dessen Inhalt, unwesentliche Detailfragen
abgerechnet, Referent sich vollkommen einverstanden
erklären kann, werden die Erhaltungszustände der
vegetabilischen Reste besprochen. Der Begriff der In-
crustation wird hier, im Gegensatz zu der Darstellung
des Ref., auf die Fälle beschränkt, in welchen das in-
crustirende Mittel sich aus einer umgebenden Lösung
niederschlägt. Torf-, Braun- und Steinkohlen werden
behandelt. Hier interessirt besonders die Darstellung
der anatomischen und chemischen Untersuchung von
mehr als 200 carbonisirten Stämmen, die Fayolin
Commentry aufgesammelt hat und deren Bestimmung
infolge erhaltener Structur ermöglicht wurde.

Das zweite Capitel enthält eine Anweisung für das
Sammeln, Präpariren und Aufbewahren der Fossilien;
es liefert ausführliche Darstellung der verschiedenen
anzuwendenden Untersuchungsmethoden. Interessant
sind auch hier wieder die Abschnitte über die Be-
handlung der Kohlenreste verschiedener Pflanzen-
formen.

Im dritten Capitel wird im Wesentlichen die Frage
nach der Entstehung der Steinkohlen discutirt. Hier
werden viele wichtige Details über die Kohlengerölle
von Commentry und Swansea geboten ; es erfahren
ferner die Ansichten Fayol's über die Bildung der
Kohlenflötze ziemlich eingehende Behandlung, die
der Verfasser sich, zum Theil wenigstens, aneignet,
sie mit Grand' Eurys Ausführungen combinirend.

Das 4. Capitel enthält die Darstellung der Pflanzen-
reste, die sich übrigens auf die Archegoniaten und
Gymnospermen beschränkt. Der Classe der Calämarien
werden als Unterabtheilungen die Equiseten, Calami-
teen, Annularieen, Asterophylliteen zugetheilt. Der
Vertheilung der Formen in diesen verschiedenen
Gruppen, der Zurechnung gewisser Fructificationen
zu einer oder der andern derselben kann der Ref. auf
Grund des bislang Bekannten unmöglich überall bei-

stimmen. Es folgen die Calamodendreen,zu denen Bor-
nia {Archaeocalamites), Arthropitus u. Calamodendron
gezählt werden. Wie schon oben erwähnt, bietet dieser
Abschnitt das allergrösste Interesse, so lange wenig-
stens als der 5., den Calamodendreen gewidmete
Band des Cours de botanique fossile noch nicht er-
schienen ist. Die Astromyela sollen nach wie vor die
Wurzeln dieser Gewächse sein, die Gnetopsiden ihre
Samen. Für männliche Organe derselben werden Ca-
lamostachydes z. B. Binneyana und Grand Euryi
angesprochen. Die ganze Formgruppe hält Verfasser
jetzt für ein Mittelglied zwischen Calämarien und Coni-
feren, ähnlich wie die Sigillarien die Lepidodendreen
mit den Cycadeen nach seiner Meinung verknüpfen.
Auf die anatomischen Details, zumals auch der dem
Culm entstammenden Bornia Enosti Ren. kann hier
nicht eingegangen werden.

Es folgen die Sphenophylleen — dann die Lepido-
dendreen und Sigillarien nebst Stigmaria. Die bishe-
rigen Anschauungen werden durchweg festgehalten.
Die Farne bieten nichts Neues. Aus der ganzen Classe
der Gymnospermen werden auffallenderweise nur die
Salisburieen behandelt, es wird eine neue Art Baiera
Raymondi B. Ren. aus dem Permien des Creuzot ab-
gebildet (p- 325). Ein Landschaftsbild aus der Koh-
lenperiode schliesst das Capitel.

Capitel 5 behandelt die Verwerthung der Resultate
der Palaeophytologie für die Bestimmung des relati-
ven Alters der Ablagerungen, für dieBeurtheilung der
klimatischen Verhältnisse früherer Erdepochen. Es
schliesst mit einer ausgedehnten Tabelle, die die Ver-
breitung der verschiedenen Typen durch die Forma-
tionen darstellt.

Das 6. ist endlich der Phylogenie gewidmet, wie
sie der Verfasser auf Grund seiner Studien sich vor-
stellt. H. S.

A Study of North- American Gera-
niaceae. Von W. Trelease.

(Memoirs of the Boston Society of Natural History,
Vol. IV. Januar 1888.)

Eine monographische Behandlung der in Nord-
amerika wild und verwildert gefundenen Gruinales
(in der Eichler 'sehen Fassung) ausschliesslich der
Linaceen. Den für jedes Genus gegebenen analyti-
schen Tabellen und den Speciesbeschreibungen, (wel-
chen zahlreiche Figuren auf 4 Tafeln beigefügt sind),
folgt jedesmal eine Zusammenstellung der über die
behandelten Pflanzen gesammelten biologischen No-
tizen, welche sich namentlich auf den Modus der Be-
stäubung und der Aussaat beziehen : meist allgemein
wohlbekannte Beobachtungen, welche von einem aus-
serordentlich sorgfältigen Litteraturnachweisbegleitet

807

808

werden. Als neue Speeies werden Limnanthes Ma-
counii (eine nur einmal gefundene Pflanze der Van-
couver Insel) und Oxalis Snksdorßi aus Oregon aufge-
stellt. Letztere gehört in den Formenkreis der 0. cor-
niculata und scheint dieser näher zu stehen als O.
stricta L., welche gleichwohl, trotz ihres abweichenden
vegetativen Aufbaues, trotz des Mangels der Stipulae,
als Varietät zu O. corniculata gezogen wird. Tr. er-
wähnt nicht, ob er durch Beobachtung von Zwischen-
formen, die im nordamerikanischen Gebiet, dieser
jetzt weit verbreiteten Pflanzen, wohl am ehesten auf-
zufinden wären, dazu geführt wurde, O. stricta als
selbständige Speeies zu cassieren.

Von Oxalis violacea, welche nur in der langgriffeli-
gen und der kurzgriffeligen Form bekannt war, er-
wähnt Hildebrand (Bot. Ztg. 1887. S. 22) ein
mittelgriffeliges Exemplar, das sich ohne Fundortsan-
gabe im Herbar AI. B raun 's befand. Tr. hat früher
und neuerdings wieder zahlreiche Exemplare von O.
violacea an ihren nordamerikanischen Standorten un-
tersucht, ohne die mittelgriffelige Form auffinden zu
können. Diejenigen mittelgriffeligen Pflanzen, die sich
unter dem Namen O. violacea im Gray 'sehen Herbar
befinden, stammen aus Buenos Aires und werden von
Tr. als zu einer anderen Speeies gehörig betrachtet.
Die Gründe, welche Verf. für eine von ihm angenom-
mene Unterdrückung der ehemals vorhandenen mittel-
griffeligen Form von Oxalis violacea anführt, schei-
nen uns die andere Möglichkeit, dass die beregte
Pflanze auf dem Wege zum Trimorphismus sich ge-
genwärtig in einem dimorphen Stadium befinde, doch
nicht zwingend zu widerlegen.

Rosen.

Beretning om den botaniske Expe-
dition med »Fylla« i 18S4. — um
Grönlands Vegetation. Af Eug.
Warming. 1886—87.

(Meddelelser om Grönland, Heft VIII, S. 173—201 ;
Heft XII, S. 1—245.

Als im Jahre 1884 die dänische »Fylla« mit W a r-
ming an Bord nach Grönland zu naturforschenden
Zwecken absegelte, konnte man versichert sein, dass
eine viel eindringendere Kenntniss der Flora dieses
interessanten arktischen Gebietes daraus hervor-
gehen, die neuen Richtungen der Wissenschaft die
Grundlage der späteren Bearbeitungen bilden würden.
Denn die systematische Kenntniss und Verbreitungs-
statistik zeigte sich in Lan ge's »Conspectus Florae
Groenlandicae« schon weit fortgeschritten ; aber auch
sie war noch nicht vollendet, wie das zweite, erst vor
Kurzem erschienene Supplementheft des »Conspec-
tus« beweist.

Thatsächlich liegt denn nun eine ganze Reihe werth-
voller, dieser Expedition entsprungener Abhandlun-
gen vor, von denen die letzte : »Ueber Grönlands Ve-
getation« nach Umfang und Inhalt als hauptsächlichste
erscheint. Auch die übrigen mögen hier kurz zusam-
mengefasst werden : In der Botanisk Tidsskrift 1885
und 1886, Bd. XV u. XVI, sind unter dem Titel »Bio-
logiske Optegnelser om Grmilandske Planter« Special-
abhandlungen über dieCruciferen, Ericaepen, Papaver
nudicaule, Saxifragaceen, Empetrum und Streptopus
enthalten, in denen besonders die Geschlechtsverthei-
lung und die Befruchtungsmöglichkeiten, zugleich
aber auch die Entwickelung der Vegetationsorgane
mit Rücksicht auf Klima besprochen und durch zahl-
reiche Holzschnitte erläutert ist. Zumal auf die Ab-
handlung über die arktischen Ericaceen und Saxifraga
im Vergleich mit skandinavischem Material und der
in Müll er 's »Alpenblumen« gebotenen litterarischen
Unterlage mag hingewiesen werden. Ergänzungen da-
zu, welche man am liebsten gleich mit den vorigen
vereinigt sehen möchte, bietet die Mittheilung »Om
nogle arktiske Vaexters Biologi « als Bihang tili K.
Svenska Vet.-Akad. Handlingar, Bd. XII, Abth. III,
Nr. 2, Febr. 1886, und die alle vorhergenannten in
den Gesichtspunkten zusammenfassende Abhandlung
»Om Bygningen og Bestovningsmaade . . . .« desselben
Jahres, über welche diese Zeitung im Jahrg. 1887,
S. 815 schon berichtet hat.

Im Frühjahr brachten dann Engl er 's Jahrbücher
(Bd. Vni, S. 283) von Mag. Holm, welcher zum
Sammeln botanischer und zoologischer Gegenstände
der Expedition als Gehülfe beigegeben war und 1886
Grönland zum zweiten Mal besucht hatte, einen Auf-
satz über die botanischen Sammlungen unter Hervor-
hebung einiger als neuer Arten erkannter Formen
( Carex Fyllae und Warmingii), und eine Gliederung
der Flora Grönlands in 5 Formationen. 'Aphoristisch,
wie letztere war, mit einer gewissen Inconsequenz in
der Benennung, indem eine Angelica- und eine Erica-
ceen-Formation den allgemeinen Bezeichnungen
Fels-, Moor- und Strandvegetation gegenübergestellt
wurde, und. ohne Nachweis darüber, wie sich die
Hauptmasse der Gesammtflora in diese Formationen
vertheilt, erregte sie bei dem lange gefühlten Bedürf-
niss einer solchen Gliederung Interesse , bis eine Er-
klärung Warming 's in Engl er 's botan. Jahrb. IX.
S. 274 zeigte, dass in diesem Falle nur der Wunsch,
selbständig und rasch seine Beobachtungen mitzu-
theilen, Holm, — ohne Rücksicht auf die von War-
ming schon in Vorträgen ausgesprochenen und im
Manuscript eingereichten Grundlagen und ohne Rück-
sicht auf dessen in Arbeit begriffene pflanzengeogra-
phische Darlegung — , die Feder geführt hatte ; be-
dauerlich, da sich derselbe durch seine Abhandlang
»Novaia-Zemlia's Vegetation« in der »Dijmphna-Tog-

809

Sin

tets zoologisk-botaniske Udbytte« (1885) sehr ausge-
zeichnet hatte.

Nunmehr sind unter den in der Ueberschrift ge-
nannten Titeln Warm in g 's eigene Abhandlungen
erschienen, von denen die erstere das Arbeitsfeld der
Expedition und die durch diese herbeigeführte Art-
und Verbreitungskenntniss für sich zusammenstellt,
die letztere dagegen eine auf breiter Litteratur und auf
reichem durcharbeiteten! Material errichtete, umfang-
reiche, pflanzengeographische Studie von hoher Be-
deutung darstellt. Ausführlich in den Inhalt, welchen
ein französisches Resümee von 21 Seiten zusammen-
fasst, hier einzugehen, wird durch des Verf. Absicht,
eine Auszugsabhandlung in Engler's bot. Jahrb.
alsbald erscheinen zu lassen, unnöthig, und es mag um
so mehr die Aufmerksamkeit im Voraus auf diese ge-
lenkt werden. Als werthvolle weitere Ergänzung mag
noch auf die 58 S. lange Abhandlung : »Tabellarisk
Oversigt over Grönlands, Islands og Färeernes Flora
1887 hingewiesen werden, erschienen in den Vidensk.
Meddel. fra d. naturh. Foren. Kjöbenhavn 18S8,
S. 235 ; die Fortsetzung hat Kindberg in der system.-
geographischen Aufzählung der Moose (S. 291; gelie-
fert. — W[arming scheidet das südlichste Grönland
(bis etwa 62 ° N) als »Birkenregion« von der Haupt-
masse unter Wahlenberg 's Namen «alpiner Re-
gion« ab. Die Formationen der Hauptregion bil-
den die Gebüsche {Salix glauca ! ) mit staudenrei-
chen Matten, Haiden, Felsformationen, Moore (Grün-
und Moosmoore) mit Sümpfen (während die Teiche
fast vegetationslos in den höheren Breiten erscheinen ,
Strandflora und die den Culturboden bedeckenden
Pflanzenbestände. Bei eingehendem Vergleich dieser
Bestände, ihren vorherrschenden Arten mit skandina-
visch-isländischen findet Verf. einen viel grösseren
Gegensatz in der Vegetation Grönlands, als der so
viele gemeinsame Arten aufweisende Florenkatalog
erwarten lassen konnte. Die Meinung, dass Grönland
eine nordeuropäische Provinz sei, wird daher in gebo-
tene Schranken gewiesen und gezeigt, dass Grönland
in hohen Breiten ein arktisch-amerikanisches Gepräge
hat, so dass alles in allem und unbeschadet der euro-
päischen Arten im äussersten Süd-Grönland die Däne-
mark-Strasse zwischen Island und Grönlands Ost-
küste eine schärfere Florengrenze bilde , als die
Davis-Strasse gegen das arktische Canada. Folgerich-
tig erklärt sich W. gegen die Annahme einer Land-
verbindung zwischen Grönland und Schottland in
postglacialer Zeit, nimmt die gewöhnlichen Verbrei-
tungsmittel über das Meer hinüber als wirksam ge-
wesen an, und vertheidigt die Gründe, dass auch wäh-
rend der Eiszeit Grönland einen Haupttheil seiner
autochthonen Pflanzenbürger behalten habe.'

Drude.

Essais d' Acclimatation de Plantes
et Infi uenced'un hiver tres-rigou-
reux ä Fiume. Par S. A. R. L'Archi-
ducJoseph d' Autriche-Hongrie.

(Traduit du Bulletin de la Societe d'Histoire natu-
relle de Croatie par Madame Marlet et M. Marlet.
Alger 1888. 8.)

In vorliegender Schrift theilt der Verf. die Resul-
tate seiner Acclimatisationsversuche in Fiume mit.
Das Terrain, welches zu denselben dient, stellte einen
felsigen, zerklüfteten Abhang dar, der durch Spren-
gungen, Terrassierung und Auffahren von Erde mit
ungeheurer Mühe in einen fruchtbaren Garten ver-
wandelt wurde. Ein ursprünglich unterirdischer Bach
ermöglicht, in hochgelegene Bassins gepumpt, eine
ausgiebige Berieselung des sonnigen Terrains ; durch
hohe Bäume wurde eine geeignete Beschattung, sowie
theilweiser Windschutz erreicht. Die umliegenden
Berge halten den Nordwind und zum Theil auch den
Nordost Bora) ab ; die südlich der Bucht von Fiume
gelegenen Inseln brechen die Kraft der Südstürme.

Die mittlere Jahrestemperatur vonFiumeist+15,l°
(Januar -4- 5°, Juli -f- 24°). Wenn auch das Thermo-
meter ausnahmsweise bis auf — 7 0 sinkt, so gefriert
der Boden doch nie tiefer als auf 1 cm. Ebenso bleibt
der Schnee stets nur kurze Zeit liegen.

Die Anpflanzungen betrafen nun fast ausschliess-
lich immergrüne Gewächse, deren natürliches Vor-
kommen meist in die Zone zwischen den Isothermen
von 15° fällt. Die beigegebene Tabelle giebt eine
Uebersicht über diese, allen wärmeren Florengebieten
entnommenen Pflanzen, mit Angabe der Zeit, in wel-
cher sie in Fiume im Freien ausgedauert haben, sowie
ihrer Heimath und der Mitteltemperatur und geogr.
Breite derselben. Beiläufig 400 Arten und Varie-
täten zeigten sich gegen den Winter von Fiume re-
sistent. Im Herbst 1885 wurden zahlreiche neue Ver-
suche eingeleitet, auf deren Resultat man gespannt
sein darf, da unter den neu eingeführten Pflanzen sich
40 Palmen und ein Dutzend Cycadeen befanden. —
Leider finden wir keine Angaben darüber, ob und ev.
welche Pflanzen sich nicht im Freien cultiviren Hes-
sen. Der ungewöhnlich strenge Winter 1885 — 1886,
in welchem die Temperatur bis — 6,1° sank, und eine
mehrere cm hohe Schneedecke die Pflanzen bedeckte,
richtete doch nur einen verhältnissmässig sehr gerin-
gen Schaden an.

Rosen.

Neue Litteratur.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft.
Bd. VI. Heft 8. 1888. Ausgegeben am 26. November.
W. Palladin, Ueber Zersetzungsproducte dfr Ei-
weiss-Stoffe in den Pflanzen bei Abwesenheit von
freiem Sauerstoff. — E. H. L. Krause, Zwei für

811

812

die deutsche Flora neue Phanerogamen. — Franz
Schutt, Weitere Beiträge zur Kenntniss des
Phycoerythrins. — K. Reiche, Geflügelte Stengel
und hera'blaufende Blätter. — T. F. Hanauseck,
Ueber die Samenhautepidermis der Capsicum-Aiten.
— L. Celakovsky, Ueber einen Bastard von
Anthemis cotula L. und Matricaria inodora L. —
D. H. Campbell, Einige Notizen über die Kei-
mung von 3Iarsilia aegyptiaca. — H. Klebahn,
Zur Entwickelungsgeschichte der Zwangsdrehun-
gen. — H. Molisch u. S. Zeisel, Ein neues
Vorkommen von Cumarin. — M. Möbius, Berich-
tigung zu meiner früheren Mittheilung über eine
neue Süsswasserfloridee. — O. Eberdt, Ueber
das Palissadenparenchym. — L. Wittmack, Die
Heimath der Bohnen und der Kürbisse. — Fr.
Kör nicke, Bemerkungen über den Flachs des
heutigen und alten Aegyptens. — C. Steinbrinck,
Ueber die Abhängigkeit der Richtung hygroskopi-
scher Spannkräfte von der Zellwandstructur.

Biologisches Centralblatt. VIII. Bd. Nr. 15. l.October.
1888. Marie Raskin, Zur Züchtung der patho-
genen Mikroorganismen auf aus Milch bereiteten
festen und durchsichtigen Nährböden. Nr. 16.
15. October. F. Ludwig, Ueber weitere pflanzen-
biologische Untersuchungen. — Quincke, Ueber
Protoplasmabewegung.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1888. IV. Bd. Nr. 13. H. Buchner, Ueber die ver-
meintlichen Sporen der Typhusbacillen. — Nr. 14.
N. Sorokin, U eber Algophaga piriformis (gen. et
spec. n.). — Nr. 15. v. Tassinari, Experimental-
untersuchungen über die Wirkung des Tabakrau-
ches auf die Mikroorganismen im Allgemeinen und
im Besonderen auf die krankheitserzeugenden. —
Nr. 16. A. Ten ho lt, Neue Studien über die Pe-
brine-Krankheit der Seidenspinner. — O. Buj wi d,
Neue Methode zum Diagnosticiren und Isoliren der
Cholerabacterien .

Chemisches Centralblatt. 1888. Nr. 45. E. Heiden,
Ueber Vegetationsversuche von Mais und Erbsen in
wässerigen Nährstofflösungen. — Nr. 46. Fl.
Bracci, Die Einwirkung des Eisensulfates auf
die Pflanzen. — F. Ludwig, Weiteres über den
Schleimfluss der Bäume.

Flora 1888. Nr. 30—32. G. L in dau , Ueber die An-
lage und Entwicklung einiger Flechtenapothecien.
J. Müller, Lichenes Portoricenses. — F. Ste-
phani, Porella Levieri Jack, et Stephani n. sp.

Gartenflora 1888. Heft 22. 15. November. B.Stein,
Eulophia maculata Rchb. fil. — A. Ernst, Garten-
bau in Caracas. — U. Dammer, Beiträge zur
Kenntniss der Fichtenformen. — Geschmackvolles
Blumen- Arrangement. — E. Wendisch, Die De-
coration zu feierlichen Gelegenheiten. — Ulmus
montana With. in Norwegen. — R. Brandt, Wel-
ches sind die besten Etiketten? — Neue und em-
pfehlenswerthe Pflanzen. — Kleinere Mittheilun-
gen.

Sitzungsberichte und Abhandlungen der Naturwissen-
schaftlichen Gesellschaft Isis in Dresden. 1888.
Januar — Juni. Kosmahl, Die Fichtennadelröthe
in den Sächsischen Staatsforsten.

Zeitschrift für Hygiene. 5. Bd. 1. Heft. 1888. S. Ki-
tasato, Die Widerstandsfähigkeit der Cholera-
bacterien gegen das Eintrocknen und gegen Hitze.

— C. Lüderitz, Zur Kenntniss der anaeroben
Bacterien. — V. Babes, Ueber isolirt färbbare
Antheile von Bacterien.

Comptes-rendus des Seances de la Societe Eoyale de Bo-
tanique de Belgique. 10 November 1888. Th. Du-
rand, Quelques notes sur les recoltes botaniques
de M. H. Pittier dans l'Amerique centrale. — E. de
W ildeman, Sur quelques formes du genre Tren-
tepohlia. — Fr. Crepin, Sur des restes de Roses
decouverts dans les,. tombeaux. de la necropole d'Ar-
sinoe de Fayoum (Egypte).

Botanisk Tidsskrift udgivet af den Botaniske Forening
i Kjobenhavn. 17. Bind. 1—2 Haefte. 1888. M. L.
Kolderup Rosenvinge, Sur la disposition des
feuilles chez les Pulysiphonia. — Id., Sur la forma-
tion des pores secondaires chez les Polysiphonia. —
C. Raunkjaer, Myxomycetes Daniae eller Dan-
marks Slimsvampe.

Anzeigen.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Soeben erschien :

Untersuchungen

aus dem Gesammtgebiete

der

3Xykologie.

Fortsetzung d. Schimmel- u. Hefenpilze.

Von

Oscar Brefeld.
Till. Heft.

Basidiomyceten III.

Autobasidiomyceten

und die Begründung des natürlichen Systemes

der Pilze.

Die Untersuchungen sind ausgeführt im Kgl. bota-
nischen Institute in Münster i. W. mit Unterstützung
der Herren Dr. G. Istvanf fy u. Dr. Olav Johan-
Olsen, Assistenten am botanischen Institute.

Mit 12 lithogr. Tafeln.

Ingr. 4. IV. 306 Seiten. 1889. brosch.

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Leipzig, 1. December 1888. [51]

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Antiquarium.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

46. Jahrgang.

Nr. 51.

21. December 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf zu Solins-Laulbacli. J. Wortmann.

Inliall. Oiijr. Ed. Fischer, Zur Kenntniss der Pilzgattung Cyttaria. — Litt.: H. Molisch, Zur Kennt-
niss der Thyllen, nebst Beobachtungen über Wundheilungen in der Pflanze. — C. de Ferry de la ßello ne,
La Truffe. Etüde sur les trufles et les truffieres. — Personaluachricht. — Neue Lltteratur. — Anzeige«

Zur Kenntniss der Pilzgattung
Cyttaria.

Von

Ed. Fischer.

Hierzu Tafel XII.

Unter den exotischen Pilzen giebt es
manche Formen, die durch ihre auffallende
Gestalt oder ihre grosse Verbreitung schon
seit langer Zeit die Aufmerksamkeit auf sich
gezogen haben und daher auch schon lange
beschrieben sind , welche aber doch im Grunde
genommen sehr wenig genau bekannt sind.
Zu diesen Formen möchte ich auch diejenige
zählen, von welcher Darwin in seiner
Schilderung des Feuerlandes spricht, wenn
er sagt'): »Ein vegetabilisches Product ver-
dient noch Erwähnung als Nahrungsmittel
für die Feuerländer. Es ist ein kugliger, hell-
gelber Pilz , welcher in ungeheurer Menge
an den Buchenstämmen wächst. So lange er
jung ist, ist er elastisch und geschwollen;
wird er aber reif, so schrumpft er zusammen,
wird zäher, und die ganze Oberfläche wird mit
tiefen Gruben oder wie mit Honigwaben be-
deckt Dieser Pilz wird in seinem

zähen und reifen Zustande von den Frauen
und Kindern in grossen Mengen gesammelt
und dann ungekocht gegessen. Er hat einen
schleimigen, unbedeutend süssen Geschmack,
mit einem leichten Pilzgeruch. Mit Aus-
nahme einiger weniger Beeren, hauptsächlich
von einer Zwergart von Arbutus, essen die
Eingebornen keine andere vegetabilische
Nahrung als diesen Pilz.« — Berkeley hat
diesen Pilz als einen Ascomyceten erkannt;
er giebt eine genauere Beschreibung des-
selben , sowie einer anderen, von Darwin

v) Reise eines Naturforschers um die Welt. Uebers.
v.Carus. 1875. S. 270.

in Chile beobachteten Art und begründet
für diese zwei Formen die Gattung Cyttaria.
C. Darwini und C. Berteroi). Seitdem
sind noch weitere Arten hinzugekommen, so
dass gegenwärtig deren sechs beschrieben
sind, sämmtlich der südlichen Hemisphäre
angehörend und soweit Angaben vorliegen,
auf /'ausarten wachsend. In zeitlicher Rei-
henfolge der Aufstellung sind es folgende :

C. Danvini Berk. in Linn. Transact. Vol.
XIX. p. 37, 1842. auf Fagus betuloides
in Feuerland. Nach Spegazzini1) auch
auf Fagus antarctica in Feuerland und
Patagonien, nach Leveille2) in Chile.

C. Berteroi Berk. ibid. auf Fagus obliqua
in Chile3). Nach Spegazzini4) auch in
Feuerland und Patagonien.

C. disciformisLev. Ann. sc. nat. Botanique.
Ser. III, t. 5. 1S46. p. 254. Chile, auf
Baumrinden. Ich werde aber unten zei-
gen, dass die Zugehörigkeit dieses Pilzes
zu Cyttaria sehr zweifelhaft ist.

C. Gunnii Berk. in Hooker Flora Antarctica
1849. Vol. II. p. 453 und mit Abbildung
im London Journ. of Bot. VII. 1848.
p. 576, auf Fagus Cunninghami in Tas-
manien. (Diese Art ist auch in der Ex-
siccatensammlung von Rabenhorst-
Winter, Fungi europaei N. 2733 aus
Tasmanien mitgetheilt worden.)

1) Spegazzini: Fungi Patagonici 1887. Bol.de
la Academia Nacional de Ciencias de Cordoba. T. XL
p. 54 des Sep -Abdr. — Fungi Fuegani 1887. ibid.
p. 122 des Sep. -Abdr.

2) Annales des Sciences nat. Botanique. Ser. III.
T. 5. p. 254.

3) S. auch Montagne in Gay Flora chilensis. Bot.
Vol. VIT. p. 467. In diesem Werke wird dagegen von
C. Darwini aus Chile keine Erwähnung gethan.

*) I.e.

815

816

C. Hookeri Berk. in Hooker Flora Ant-
arctica 1. c. p. 452 auf Fagus antarctica
in Hermite Island. Cap Hörn. Nach
Spegazzini1) auch im Feuerlande und
Patagonien und zwar sowohl auf Fagus
antarctica als auch auf F. obliqua.
C. Purdiei Buchanan in Transact of N.
Zealand Institute 1885, Vol. VIII. p. 317,
auf Fagus in N. Seeland.
Es handelt sich somit um eine in den ge-
mässigten Zonen der südlichen Hemisphäre
sehr verbreitete Gattung. In Patagonien und
Feuerland scheint sie am besten vertreten zu
sein, denn 3 der genannten Arten kommen
dort vor und zwar in Feuerland hinreichend
häufig, um von den Eingebornen als Speise
benutzt, infolge dessen auch von einander
unterschieden und mit besondern Namen be-
legt zu werden. Spegazzini theilt uns hier-
über einiges mit, was ich hier anführe, da
dessen Fungi Fuegani vielleicht nicht jedem
Leser zur Verfügung stehen: Cyttaria Dar-
/ ini heisst dort im jugendlichen Zustande
Ashcinik, bei der Reife Awacik und überreif
und schwarz werdend Mmääma ; Cyttaria
Hookeri wird Assuim genannt und C. Berte-
roi, welche übrigens als selten bezeichnet
wird, in der Jugend Shäshcipu, im reifen Zu-
stand Cattörem und im Alter Aussof.

Alle genannten Species nähern sich in ih-
rem Habitus dem der C. Darioini, wie sie
oben nach Darwin's Worten geschildert
wurde, mehr oder weniger; eine Ausnahme
bildet (abgesehen von C. pisciformis) nur C.
Hookeri, welche eine mehr kreiseiförmige
Gestalt besitzt und für die Spegazzini eine
generische Abtrennung in Erwägung zieht.
— An einer kritischen Sichtung der Arten
fehlt es bisher, da.es nicht leicht möglich ist,
alle Formen zur Vergleichung gleichzeitig
beisammen zu haben, und auch über die sys-
tematische Stellung der Gattung besteht noch
nicht völlige Uebereinstimmung : Berkeley
stellt Cyttaria in unmittelbare Nähe von
Bulgaria, während Spegazzini sie ganz
von den Discomyceten trennt mit der Be-
merkung: Familia vegetatione natura ac fa-
brica longe a Discomycetibus abhorrens, cum
nulla alia comparanda *) .

Ich kann zwar in keiner Weise den An-
spruch machen, im Folgenden etwas irgend-
wie vollständiges über Cyttaria zu bringen,

*) Fungi Fuegani p. 121.

oder deren Systematik klar zu legen , im Ge-
gentheil , meine Beobachtungen sind sehr
fragmentär , wie dies ja bei Materialien, die
auf einer einzigen Expedition gesammelt
wurden, nicht anders sein kann ; immerhin
hoffe ich aber doch, diese so merkwürdige
und verbreitete Gattung etwas bekannter zu
machen auch in Beziehung auf ihre bisher
noch so gut wie unbekannte Entwickelungs*-
geschichte und auch für ihre systematische
Einordnung einige Anhaltspunkte zu bieten.
Meine Untersuchung erstreckt sich haupt-
sächlich auf drei Arten, welche sämmtlich
von Herrn P. Hariot während der franzö-
sischen Expedition der Romanche (Juli 1882
bis Nov. 1883 unter Cap. Martial) in Feuer-
land gesammelt worden sind und nunmehr
im Museum d'histoire naturelle in Paris auf-
bewahrt werden. Es sei mir gestattet an die-
ser Stelle Herrn Professor van Tieghem,
sowie Herrn P. Hariot, durch dessen Zu-
vorkommenheit mir die Benutzung und Be-
arbeitung des Materials ermöglicht wurde,
meinen verbindlichsten Dank auszudrücken,
letzterem auch insbesondere für die Unter-
stützung, die er mir durch Mittheilungen
verschiedener Art sowie durch Beschaffung
schwerer zugänglicher Litteratur zu Theil
werden Hess.

1. Cyttaria Harioti n. sp.?

Unter den von Her rn P. Hariot gesammelten
Cyttarien befanden sich zunächst Exemplare
(Fig. 1), welche sich vor ihrer völligen Reife
durch regelmässig kuglige Gestalt und bräun-
liche Farbe auszeichneten ; nach unten ver-
schmälern sie sich allmählich zu einem ganz
flachen Vorsprung, mittels dessen Spitze die
Anheftung am Substrate stattfand ; dieser Vor-
sprung ist aber gegen die obere Kugelfläche
nirgends scharf abgegrenzt. Mit Aus-
nahme dieses unteren Theiles ist die ganze
Kugelfläche bedeckt von rundlichen, blatter-
ar tiar vorsre wölbten Stellen, welche Hohl-
räume bezeichnen, die von einer durchschei-
nenden Haut bedeckt sind, und sich auf
Längsschnitten (Fig. 2) zu erkennen geben
als die von einer Rinde bedeckten Apo-
thecien.

Anfänglich hielt ich diese Form für C.
Darioini, später sah ich aber ein, dass es sich
hier um eine von jener wesentlich verschie-
dene Art handle ; die Unterschiede zwischen
beiden sollen dann unten bei der Besprechung

817

818

von C. Dartoini erörtert werden. Eine sichere
Zutheilung zur einen oder anderen der übri-
gen beschriebenen Species war mir aus Man-
gel an brauchbarem Vergleichsmaterial nicht
möglich, am ehesten könnte man noch an O.
/>> rteroi denken, doch gaben mir die Be-
schreibungen dafür nicht hinreichende An-
haltspunkte: ein kleines, getrocknetes Exem-
plar dieser Art aus dem Pariser Herbar. von
Gay in Chile gesammelt, stimmt in der äus-
seren Form nicht übel, war aber noch zu
jung, um eine sichere Vergleiehung zu er-
möglichen, anderseits wuchst ( ' B< / 7, roi auf
Fagus obliqua, während auf der ganzen Ro-
manche-Expedition nur /•'. antarctica und
betuloides gesammelt wurde. Um Namens-
confusionen zu vermeiden , belege ich daher
bis auf weiteres die vorliegende Art mit dem
Namen: C. Harioii. Sie kommt auf Fagus
!>< tuloides und wohl auch F. antarctica vor.

Die jüngsten Exemplare von C. Harioti,
welche sich unter meinem Material befanden,
sind relativ schon ziemlich weit vorgerückt,
und zeigen auf dem Längsschnitte auch schon
die gleiche Differenzierung wie in Fig. 2, nur
sind hier, wie wir noch sehen Averden, die
Apothecien noch weniger entwickelt. Was
zunächst auffällt, ist der adrige Aufbau des
ganzen Körpers : es ist die weisse Pilzsubstanz
(cf. b in Fig. 2) durchzogen von bräunlichen
Adern (cf. a in Fig. 2 ; die letzteren sind in
der Peripherie mehr zerstreut und dünn,
verlaufen auch etwas unter der Oberfläche
streckenweise peripher , vereinigen sich aber
dann innen zu einem sehr mächtigen Strang,
welcher sich nach der Anheftungsstelle des
ganzen Körpers hinab fortsetzt. Diese Ade-
lung kommt dadurch zu Stande , dass zwei
verschiedenartig gebaute Hyphengeflechte
einander durchsetzen : die Adern bestehen
aus Hyphen, welche keine gallertartige Zwi-
schenmasse besitzen und einen im allgemei-
nen parallelen Verlauf besitzen. Letzteres ist
besonders ausgeprägt in dem centralen, nach
der Basis sich hinziehenden Strange; hier
liegen die Hyphen ganz dicht aneinander
und gehen direct auf die Anheftungsstelle
zu, wo sie einfach quer abbrechen; ihr
Durchmesser beträgt durchschnittlich etwa
5 — 7 ijl. Die weisse Substanz dagegen, welche
von den Adern durchsetzt ist, besteht aus
einem ganz typisch ausgebildeten Gallert-
geflecht: locker verflochtenen Hyphen —
die übrigens auch gruppenweise kleine
Strecken weit parallel liegen — sind einge-

bettet in durchsichtiger Gallerte. Zu äus-
serst, an der Oberfläche des ganzen Körpers
wird die Verflechtung viel enger und es
kommt dadurch eine Rinde zu Stande , die
das Ganze aussen abschliesst (c) . Stellenweise
sieht man aber noch die Enden der Hyphen
diese Rinde einzeln überragen in Form von
rundlich angeschwollenen, bräunlichen Zel-
len; an anderen Punkten der Oberfläche
aber sieht man diese nicht, wohl desshalb,
weil sie bereits zusammengedrückt oder zer-
stört sind. Besonders deutlich dagegen sieht
man sie in den basalen Partien der Cyttaria,
wo die gan/.e Oberfläche von etwas keuligen,
dünnwandigen Hyphenenden gebildet wird.
Diesem Ueberzug verdankt jedenfalls der
ganze Körper seine ausgesprochen braune
Farbe.

Wir werden unten sehen, dass bei C. Dar-
wini in der Nähe der Basis zahlreiche
Spermogonien vorkommen; auch in den
in Rede stehenden Jugendexemplaren unse-
rer Art bemerkte man in den untern Thei-
len schwarze Punkte; möglicherweise sind
zum Theil dies unkenntlich gewordene Sper-
mogonien , die aber dann jedenfalls weit
weniger zahlreich sind, als bei C. Darwini.

Die jungen Apothecien (Fig. 3) liegen an
verschiedenen Punkten der Peripherie in Ge-
stalt von kleinen, halb-kugeligen Hohlräu-
men, unmittelbar unter der Rinde, etwa 150
bis 200 |x von der Oberfläche des Körpers.
Wir können an denselben unterscheiden die
Decke, welche von der Rinde [c) gebildet wird
und mehr oder weniger flach ist und die
Seiten, die im Schnitt halbkreisförmige Con-
tour aufweisen. An der Decke sieht man
von dem Geflecht der Rinde ausgehend, zahl-
reiche kurze, septirte Hyphenenden (/) , die in
den Hohlraum vertical abwärts hineinragen.
An den mehr randlich gelegenen Theilen der
Decke haben sich ihre basalen Zellen erwei-
tert, wodurch ein Pseudoparenchym zu entste-
hen beginnt (g). Die Seiten des Äpotheciums
dagegen sind ausgekleidet mit viel längeren,
dicht nebeneinanderstehenden Hyphenenden,
den späteren Paraphysen (p). Diese ent-
springen aus einem dichten Geflecht, wel-
ches aber keine Gallerte besitzt und das wir
als subhymeniale Schicht bezeichnen dürfen
(sh). Die Asci sind noch nicht deutlich als
solche erkennbar, doch sieht man an der
Basis der Paraphysen kurze Hyphenenden,
die vielleicht die ersten Anfänge derselben
darstellen. In Apothecien, die noch jünger

819

820

waren als das in Fig. 3 abgebildete , er-
schien der Hohlraum etwas mehr platt ge-
drückt und von der Decke ragten statt einer
ganzen Pallisade nur einzelne kurze Hyphen-
enden von beiden Seiten her etwas bogig
herab. Die Paraphysen Hessen sich hier stel-
lenweise durch die subhymeniale Schicht
hindurch bis in das umliegende Gallertge-
flecht verfolgen. Die kurzen Hyphenenden
dagegen, welche möglicherweise junge Asci
oder ascusbildende Hyphen darstellen, lies-
sen ihren Verlauf in der subhymenialen
Schicht nicht erkennen, da sie sich hier in
Hyphen fortsetzten, die den umgebenden
sehr ähnlich sehen. — Bei älteren Entwicke-
lungszuständen als das in Fig. 3 darge-
stellte, in denen die Asci als solche bereits
erkennbar waren , gelang es dagegen durch
Zerzupfen von Schnitten sowohl ascustra-
gende Hyphen als Paraphysen wenigstens
ein Stück weit nach unten zu verfolgen,
nirgends konnte ich aber einen Zusammen-
hang der beiden erblicken , so dass anzu-
nehmen ist, sie seien schon frühzeitig von
einander differenzirt , ein Verhalten, welches
dem bei vielen anderen Ascomyceten gefun-
denen entspricht.

Endlich muss noch auf eine Erscheinung
aufmerksam gemacht werden, die sowohl in
dem Fig. 3 dargestellten, als auch in etwas
älteren Entwickelungsstadien wahrzunehmen
ist: der Hohlraum des Apotheciums ist nicht
leer, sondern eingenommen von einem har-
ten Körper (Fig. 3 z) , der beim Anfertigen
von Schnitten aus Alkoholmaterial sehr stö-
rend seine Gegenwart geltend macht, da er
dem Messer erheblichen Widerstand ent-
gegensetzt. Es hat derselbe eine ungefähr
halbkuglige Gestalt und war stets an seiner
flachen Seite fest mit der Apotheciumdecke
verklebt, sodass man ihn nicht herausneh-
men konnte, ohne Theile der letzteren mit
loszureissen. Mit den übrigen Seiten des
Apotheciums stand er dagegen nicht in Ver-
bindung. Schon im vorangehenden Sta-
dium war er vorhanden, aber kleiner und
wenig auffallend. Dieser Körper besteht aus
einer amorphen, farblosen Masse, die jedoch
von sehr zahlreichen Luftblasen durchsetzt
ist und infolgedessen bei mikroskopischer
Betrachtung ein trüb graues Aussehen er-
hält. In Glycerin gebracht schmilzt dieser
Körper von aussen her ab, so dass man ihn
in Glycerinpräparaten nie zu Gesicht be-
kommt. In Wasser beobachtet man ähnli-

ches: starkes Aufquellen von der Peripherie
aus und allmählich vollständige Lösung.
Setzt man dem Wasser etwas alkoholische
Jodlösung zu, so ist die Quellung verbunden
mit Blaufärbung, welche aber bei weitem
nicht so intensiv ist als die der Stärke, auch
zeigen sich hie und da gelbgefärbte Partien.
Ebenso wie in Wasser ist das Verhalten in
Kupferoxydammoniak und Chlorzinklösung.
Diese Eigenschaften stellen nun unsern Kör-
per zum Lichenin oder Isolichenin '). Nach
der Characteristik , welche in Beilstein 's
Handbuch der organ. Chemie (neueste Auf-
lage) gegeben wird, ist nämlich letzteres lös-
lich in Wasser und Chlorzinklösung, unlös-
lich in Kupferoxydammoniak und wird durch
Jod blau gefärbt , während das Lichenin in
Kupferoxydammoniak löslich ist und durch
Jod nicht gebläut wird. Bisher ist freilich
Lichenin und Isolichenin meines Wissens
nur in Flechten beobachtet worden, und wir
hätten also hier den ersten Fall des Vor-
kommens des letzteren bei eigentlichen Pil-
zen, welches aber natürlich a priori nicht
ausgeschlossen ist. Wahrscheinlich handelt
es sich um ein Umwandlungsproduct von
Hyphenmembranen , was , wie wir sehen
werden, bei Cyttaria Darwini noch deut-
licher vor Augen tritt. Auf das Vorhan-
densein desselben Körpers dürfte die leichte
Violettfärbung von Hyphenmembranen durch
Jod zurückzuführen sein, die ich auch an
anderer Stelle am Cy^an'akörper beobach-
tete. Nach Berkeley ist bereits von
Darwin bei C. Darwini das Vorhandensein
einer gallertigen Substanz in den Apothe-
cien constatirt worden und ist darunter wahr-
scheinlich genannter Körper zu verstehen,
welcher in frischem Zustand des Pilzes wohl
gallertartige Beschaffenheit hat. Auch Spe-
gazzin i erwähnt bei C Darwini u. Berteroi
die Apothecien seien pulpa flavescente pel-
lucida farcti.

In noch vorgerückteren Stadien, wie das
in Fig. 1 und 2 dargestellte, sehen wir, dass
der Apotheciumhohlraum sich noch erheb-
lich erweitert hat, sein Durchmesser erreicht
etwa 2 mm, aber stets bleibt er von der Binde
bedeckt. Die Asci haben nunmehr ungefähr
3/4 der Länge der Paraphysen erreicht —
welche letzteren nebenbei bemerkt da und

l) Herrn Dr. Berlinerblau, der mich bei der
Untersuchung dieses Körpers nach der chemischen
Seite hin mit Rath und Litteratur unterstützte, spreche
ich hiermit meinen besten Dank aus.

821

322

dort verzweigt sind — ; die Sporenbildung
hat jedoch noch nicht begonnen, sondern der
Schlauch enthält noch gleichmässigen, dich-
ten protoplasmatischen Inhalt, in welchem
man schon ohne Färbemittel, noch deutli-
cher aber nach Haematoxylinfärbung einen
runden Kern bemerkt , welcher in der Regel
etwas oberhalb der Mitte liegt.

Zuletzt tritt eine vollständige Verquellung
des ganzen Cyttariakövpers ein ; Exemplare,
die mir in diesem Zustande zur Untersuchung
vorlagen und deren Zugehörigkeit zu C. Ha-
rioti durch die Uebereinstimmung des Apo-
theciumbaues dargethan wird, zeigten gleich-
zeitig mit diesem Vorgange auch die Bildung
der Sporen in den Asci. Es ist natürlich nur
dann gut möglich, brauchbare Schnitte zu
erhalten, wenn das Material in absolutem
Alkohol zuvor gehärtet worden ist. In ganz
besonders hohem Maasse betrifft diese Quel-
lung die Rinde, welche in den Hohlraum
des Apotheciums vorquillt und in der zuletzt
kaum mehr die Hyphen erkennbar sind. Zu
beiden Seiten des vorquellenden Theiles sind
noch die Reste der pseudoparenchymatischen
Apotheciumdecke zu finden. In dem einen
der untersuchten Exemplare hatte die Spo-
renbildung eben erst begonnen, indem das
Protoplasma des Ascus in Portionen zerfallen
war, zwischen denen quere Trennungslinien
verlaufen. Die Paraphysen sind auch noch
sichtbar, überragen aber hier die Asci nur
sehr wenig mehr. — Beim andern Exemplar
waren die Asci (Fig. 4) theils fertig ausge-
bildet, theils bereits entleert, aber stets daran
als solche kenntlich, dass ihr Scheitel mit
einem kleinen, ringförmigen Wulst versehen
ist, der sich durch Jod blau färbt. Die Para-
physen waren hier nicht mehr sichtbar. Die
Sporen sind in jedem Schlauch zu S enthal-
ten ; sie sind »einzellig« und haben so lange
sie noch eingeschlossen sind, cylindrische
Gestalt, wobei ihre Höhe ungefähr dem
Durchmesser (c. 10 ;x) gleich kommt1), ihre
obere und untere Kante ist abgerundet. Mit
den Endflächen stossen sie aneinander, mit der
Seitenfläche liegen sie der Ascuswand ganz
dicht an. Nur die oberste Spore ist an ihrer
oberen Seite abgerundet, entsprechend der
Gestalt der Schlauchspitze2).

1) Sp egazzini giebt für Cytt. Berteroi an: Spo-
ren 15 jx lang und 5 — 6 ja Durchmesser zeigend.

2) Es ist übrigens nicht ganz ausgeschlossen, dass
die geschilderten Asci abnorme Sporen führten und
aus diesem Grunde sich nicht entleert hätten.

2. Cyttaria Darwini Berk.

Neben der geschilderten Form enthielt
mein Material auch jugendliche Exemplare,
die sich völlig mit der Beschreibung decken,
welche B erke ley von C. Darwini giebt und
anderseits sich sehr scharf von C. Harioti
unterscheiden lassen : Hatte sich bei letzterer
der kuglige Körper ganz allmählich bis zu
seiner Ansatzstelle verschmälert, so ist bei C.
Darwini ein scharf abgesetzter, kurzer, ziem-
lich steil conischer Stiel vorhanden, der vom
übrigen Theile durch eine Einschnürung oder
Einbuchtung deutlich abgegrenzt ist, oder
geradezu in einer Einsenkung desselben sitzt.
Die Uebergangsstelle zwischen diesem Stiel
und dem kugligen Körper ist mit Spermogo-
nien dicht besetzt, während bei C. Harioti
das Vorkommen von solchen nicht mit Sicher-
heit nachzuweisen war. C. Harioti ist ferner
in der Jugend bräunlich-gelb gefärbt, was
von einem dünnen Ueberzug der Rinde mit
bräunlichen Zellen herrührt, C. Darwini da-
gegen ist weiss oder blass gelblich, indem
jener Ueberzug nicht nachzuweisen war.
Endlich werden wir bei letzterer die Apothe-
cien in ihrer Jugend viel tiefer eingesenkt
finden als dies oben der Fall war. Einige
kleinere Unterschiede werden sich im Ver-
lauf der Darstellung ergeben. Hat man ein-
mal diese Verschiedenheiten constatirt, so ist
es nicht mehr möglich, die beiden Formen zu
verwechseln , auch da wo , wie in unserm
Falle, von der einen Art nur jugendliche
Exemplare vorliegen.

Fig. 5 stellt das jüngste untersuchte Stadium
von C. Darwini im Längsschnitt dar ; wir
bemerken auf demselben zunächst den deut-
lich abgesetzten Stiel ; im Innern lassen sich
in Bezug auf Geflechtsdifferenzirung we-
sentlich die gleichen Verhältnisse beobachten
wie bei C. Harioti: die Adern («), welche sich
im Centrum vereinigen, um von da sich als
dicker Strang zur Ansatzstelle fortzusetzen,
die weisse zwischenliegende Substanz [b] ,
bestehend aus Gallertgeflecht und endlich
die Rinde (c . Hie und da sieht man letztere
dadurch unterbrochen , dass eine der Adern
durch sie hindurch nach aussen tritt, in der
Weise, dass hier eine Lockerung des dichten
Rindengeflechts sich zeigt.

In diesem Körper finden wir nun eingela-
gert 1. die Spermogonien und 2. die jungen
Anlagen der Apothecien. Dieselben sind in
characteristischer Weise vertheilt, so dass die

823

824

ersteren nur den conischen, stielartigen Theil
einnehmen, die letzteren dagegen die übrige
Oberfläche. Wir werden später sehen , dass
hierin ein auffallender Unterschied gegen-
über C. HooJceri liegt, bei welcher sich die
Spermogonien am Scheitel befinden.

Was nun zunächst die Spermogonien be-
trifft, so sind dieselben bereits von Berkeley
gesehen, aber nicht als solche erkannt wor-
den ; er sagt nämlich ') : The stem . . . . is
granulated like shagreen, as if beset with a
small , black, parasitic Sphaeria. Es sind also
dieselben vom Auge wahrnehmbar als dun-
kelbraun-schwarze Punkte(Fig. 5Spg), welche
dicht nebeneinanderstehend die Grenzzone
zwischen dem Stiel und der übrigen Ober-
fläche einnehmen. Sie sind der äussersten
Schicht der Rinde eingelagert und halb in
dieselbe eingesenkt, umkleidet von einer
braunen Rinde cylindrischer Hyphen , die in
Beziehung auf den Spermogonienhohlraum
meridionalen Verlauf zeigen. Im Innern zei-
gen sich die spermatienabschnürenden Ste-
rigmen in bekannter Anordnung. Die Sper-
matien haben einen Durchmesser von 1 — ll/2
jx und eine Länge von etwa 2 jx.

Unter der Rinde dagegen entstehen auch
hier die Apothecien (Fig. 5 Apoth) und zwar
sind sie, wie bereits oben angedeutet, weit
tiefer eingesenkt als bei C. Harioti : die Ent-
fernung beträgt in unserem Falle c. 600 ja,
während sie sich dort nur auf etwa 150 — 200 \i
beliefen. Was den Ort ihrer Entstehung be-
trifft, so scheint mir derselbe in den Adern zu
liegen, resp. in erweiterten Stellen dersel-
ben , also in nicht gallertigem Geflecht : wir
finden sie nämlich stets umgeben von einem
nicht gallertigen Geflecht , welches man
manchmal sich in die Adern fortsetzen sieht.
Eine Abbildung einer solchen ganz jungen
Apothecienanlage ist in Fig. 6 dargestellt.
Es ist ein halbkugeliger Hohlraum, der an-
scheinend durch Auseinanderweichen des
Geflechtes entstanden ist. Die Decke ist
gebildet aus sehr lockerem , gleicharti-
gem Geflecht, von nicht gallertiger Be-
schaffenheit , hier und da ragt etwa eine
Hyphe mit ihrem Ende von hier in den
Hohlraum, aber es entsteht niemals (auch
später nicht) eine Pallisade wie bei C. Ha-
rioti. Dieses lockere Geflecht der Decke
setzt sich nach aussen durch immer dichter
werdende Verflechtung allmählich in die

M Linn. Transact. 1. c.

Rinde (R) fort. An den Seiten des Hohl-
raumes entspringen die jungen Paraphysen,
die aber anfänglich noch sehr locker stehen ;
sie sind septirt und haben einen Durchmesser
von c. 1 l/2 F" Man kann sie nach unten in
ein ziemlich dichtes subhymeniales Geflecht
verfolgen , das dann wieder etwas lockerer
wird, um schliesslich in das Gallertgeflecht
überzugehen. — Zur Untersuchung der
feinern Verhältnisse dieser Geflechte leistete
mir Färbung mit Methylenblau gute Dienste.
Es handelte sich nämlich nun darum, festzu-
stellen, ob in diesem ganz jugendlichen Sta-
dium Nichts wahrzunehmen ist, das als asco-
gone Hyphe aufzufassen wäre, oder was
allenfalls auf das Vorkommen sexueller Er-
scheinungen deutete. Zu absolut sichern Re-
sultaten bin ich allerdings dabei nicht ge-
kommen, folgendes liess sich dabei feststellen:
Während das Geflecht der Apotheciumdecke
aus ganz gleichartigen Hyphen zusammen-
gesetzt ist, so hat dies keine Geltung für die
Seiten des Hohlraumes: das subhymeniale
Geflecht, von dem ein Stück mit den Para-
physenbasen in Fig. 7 abgebildet ist , beste-
hend aus Hyphen von ungefähr gleichem
Durchmesser wie die Paraphysen, ist näm-
lich durchzogen von andern Elementen (A),
die sich durch einen sehr grossen Durch-
messer und ein fast völlig inhaltleeres Lumen
auszeichnen. Nur ihre letzten Endigungen,
die man zuweilen an der Basis der Paraphy-
sen findet, scheinen oft mit dichtem Inhalt
erfüllt zu sein. Diese Hyphen sind wurmför-
mig gekrümmt und zeigen sich an allen
Punkten der Apothecienseiten in grosser
Zahl. In einem Falle gelang es mir, eine
derselben in ihrem ganzen Verlaufe zu ver-
folgen, in Fig. 6 m habe ich sie ungefähr an
der Stelle, wo ich sie beobachtete, schematisch
eingetragen, Fig. 7 a giebt eine genauere
Abbildung derselben : sie entsprang in un-
mittelbarer Nähe des Gallertgeflechtes (bei b)
aus einer Hyphe gewöhnlichen Durchmes-
sers, erweiterte sich dann und wurde inhalts-
leer. Von hier aus setzte sie sich verschie-
denartig gekrümmt, da und dort septirt oder
Verzweigungen aufweisend in der Richtung
nach der Paraphysenbasis fort, wo sie ihre
Endigung fand, doch konnte ich sie hier
dann nicht mehr in allen Einzelheiten ver-
folgen. Dieser Fall war zwar der einzige der-
art vollständig verfolgte, aber er spricht doch
dafür , dass die weitlumigen Hyphen einen
I von den übrigen, resp. den paraphysen-

825

826

bildenden, getrennten Verlauf haben. Frei-
lich schien es mir an anderen Orten wiede-
rum, als ob unmittelbar unter dem Paraphy-
senurspiung eine dicke Hyphe dünnern den
Ursprung gebe, womit aber immerhin nicht
bewiesen ist, dass letztere paraphysenbildende
waren. — Irgend welche sonstigen Elemente
habe ich ausser den beschriebenen in der
Umgebung des jungen Apotheciums nicht
gefunden und ich glaube auch nicht , dass
mir welche entgangen. Von den Asci ist hier
noch gar nichts sichtbar: für ihre Entste-
hung stehen wir aber vor der Alternative, sie
entweder aus den paraphysentragenden Hy-
phen entspringen zu lassen oder aus den En-
digungen jener weitlumigen Hyphe n. Eine
sichere Entscheidung war aber nicht zu er-
halten, einmal, weil in den nächstfolgenden
Stadien das subhymeniale Geflecht so dicht
wird, dass der Verlauf einzelner Elemente in
demselben nicht klar zu legen ist , und dann
besonders, weil die ältesten Zustände, die
sich bei meinem Material befanden , noch
keine Schläuche erkennen Hessen. Auffal-
lend ist es aber immerhin , dass die weitlu-
migen Hvphen nur in den Thcilen der An-
lage (d. h. an den Seiten des Hohlraumes)
auftreten, wo später die Asci sich zeigen und
zwar hier überall sehr zahlreich, während sie
in der Decke völlig fehlen. Anderseits sieht
man aber auch oft ganz ähnliche, weitlumige
inhaltsleere Hvphen zwischen den Paraphy-
sen durch in den Apothecienhohlraum ragen
und abgerissen dort endigen , was eher an
beliebige vegetative Hvphen denken Hesse,
die in einem früheren Entwickelungs Stadium
den Apothecienhohlraum und seine Umge-
bung einnahmen und nun ihren Inhalt ver-
loren haben. — Weiterhin kann man nun
mit Rücksicht auf das Vorkommen der Sper-
matien die Frage aufwerfen, ob allenfalls an
das Vorkommen eines Sexualactes gedacht
werden könnte. Denn meines Erachtens ist
diese Frage trotz der zahlreich beobachteten
Keimungserscheinungen von Spermatien —
wie sie unter anderm in neuerer Zeit durch
Möller1) bei Flechten beschrieben sind —
nicht aus der Welt geschafft : denn wenn
gleich jene Keimungserscheinungen in ge-
wissem Sinne starke Wahrschein lich-
keits beweise gegen die sexuelle Natur der

Spermatien abgeben, so ist der stricte Ent-
scheid erst dann gegeben, wenn gezeigt ist,
dass Stahl's Beobachtungen auf Irrthum

beruhen oder falsch gedeutet sind.

In

1 Möller, Ueber die Cultur flechtenbildender
Ascorayceten ohne Algen. Unters, aus d. bot. Institut
Münster 1887.

unserm Falle nun kann jedenfalls an eine
sexuelle Function der Spermatien kaum ge-
dacht werden , denn es liegen hier die Apo-
theciumanlagen sehr tief unter der Ober-
fläche und sind ausserdem durch eine dicke,
massive Rindenschicht von der Aussenwelt
abgeschlossen, welche, wie ich mich an voll-
ständigen Schnittserien überzeugen konnte,
nirgends unterbrochen ist (die Fälle, in wel-
chen eine Ader gerade bei einer Apothecium-
anlage die Rinde durchbricht [s. oben], sind
mehr Ausnahmen . Von einem Trichogyn,
das die gallertige Rinde durchbrechen müsste,
konnte ich ebenfalls keine Spur bemerken;
und es hätte gewiss ein solches der Beobach-
tung sich nicht entzogen, wenn es vorhan-
den gewesen wäre , auch dann wenn die Be-
fruchtung in einem viel früheren Entwicke-
lungszustand stattgefunden hätte. Allem An-
scheine nach dürfte also in unserem Falle
den Spermatien eine sexuelle Function nicht
zukommen.

Von späteren Stadien lag mir leider
nur noch ein etwas weitervorgerücktes
vor. Es hatte sich in demselben der Hohl-
raum nicht unerheblich erweitert, und was
ganz besonders in die Augen fiel, war, dass
die Paraphysen nun ganz ausserordentlich
zahlreich geworden sind und sehr dicht
nebeneinander stehen, eingelagert in eine
stark quellbare, aber nicht lösliche Gallerte.
Der Hohlraum selber wird allerdings auch
hier wieder eingenommen von einem Liche-
ninkörper. und es zeigt sich hier nun mit
grosser Wahrscheinlichkeit, dass derselbe
durch Umbildung der Paraphysenmembranen
entstanden ist: man sieht nämlich diesen
Körper durchzogen von radial verlaufenden
Hohlräumen , die den Eindruck machen, als
wären sie einfach die Fortsetzung der Para-
physen. Es erscheint nun sehr plausibel,
dass die letzteren in der That in einem frü-
heren Stadium da gelegen , wo jetzt diese
Kanäle sind, dass sich dann unter gleichzei-
tiger Erweiterung des Apotheciums ihre
Membran umgewandelt und ihr Inhalt zu-
rückgezogen habe. Auch die subhymeniale
Schicht ist in ihrer Verflechtung viel dichter
geworden , so dass keine Rede mehr davon
sein kann , den Verlauf jener weitlumigen
Hvphen noch zu verfolgen ; nur hier und da

827

828

sieht man noch den Querschnitt eines Ele-
mentes von weitem Durchmesser. Wahr-
scheinlich werden im weitem Verlauf nun
auch hier zwischen den Paraphysen die
Schläuche auftreten, allein die betreffenden
Stadien standen mir nicht zu Gebote.

Wegen der Unvollständigkeit der Beob-
achtungen muss ich es unterlassen , die ent-
wickelungsgeschichtlichen Verhältnisse von
beiden geschilderten Arten in genaue Paral-
lele zu stellen, denn dazu müsste man natür-
lich ganz entsprechende Zustände verglei-
chen können. Ob bei C. Harioti auch jene
weitlumigen Hyphen in den ersten Stadien
vorhanden sind, müsste an jüngeren Apothe-
cien nachgesehen Averden, als sie mir zur
Verfügung standen , doch schien es mir, ich
hätte dort vereinzelte Querschnitte von weit-
lumigen Zellen in der subhymenialen Schicht
bemerkt.

3. Oyttaria Hookeri Berk.

Nicht minder unvollständig als bei den
beiden obigen Arten sind meine Beobachtun-
gen an Cyttaria Hookeri., doch konnte ich
hier Einiges beobachten, welches geeignet ist,
Licht zu werfen auf die Beziehungen des Pil-
zes zu seiner Nährpflanze, und das mir daher
einiges Interesse zu bieten scheint.

Die in Rede stehende Art unterscheidet
sich, wie man schon aus Berkeley 's Abbil-
dungen1) ersieht, auf den ersten Blick von
den übrigen Species durch ihre kreiseiför-
mige Gestalt : von unten nach oben sich all-
mählich erweiternd, erreicht der Körper wenig
unter seinem Scheitel den grössten Durch-
messer und endigt nach oben mit stumpfer
Spitze. An der breitesten Stelle befinden sich
die Apothecien, zu 4 — 8, alle ungefähr in glei-
cher Höhe, also nicht auf die ganze Fläche
vertheilt, wie beiC. Harioti und Darioini. Ber-
keley hatte nun in den Apothecien Asci
und Paraphysen beobachtet, aber erstere wa-
ren nicht ausgebildet und erst Spegazzini
ist es gewesen , der Vollständigeres über sie
aussagen, konnte ; er sagt'2): Asci cylindraceo-
fusoidei , apice truncato-rotundati . deorsum
longe attenuati 200 — 250 : 20 ;j.), octospori,
paraphysibus densis, apice corpusculo clavu-
lato rugoso-anguloso olivaceo deciduo coro-
natis obvallati ; sporidia saepius in parte as-
corum supera conglobata, elliptica , non v.

l] Hook er, Fl. antarct. 1. c.
2) Fungi Fuegani. p. 123.

vix inaequilateralia, utrinque obtuse rotun-
data (15 : 10 ja pallidissime olivascentia
Ausserdem fügt Spegazzini noch folgende
Bemerku ng hinzu : Inter paraphyses adsunt
corpuscu la globoso-cuboidea (IS — 20 txdiam),
fumosa, catenulas (ISO — 250 ij. long.) torulo-
sas basi longe stipitatas S — 10 articulatas
efformantia, pallide fuscescenti-fuliginea ; an
conidia '?

Der Bau von C. Hookeri ist im Wesentli-
chen derselb e, wie bei den zwei anderen be-
schriebenen Arten: eine Rinde, welche ein
Gallertgeflecht umschliesst, das von Adern
durchzogen ist ; der Verlauf der letzteren ist
aber dabei insofern abweichend, als sich der
Hauptstran g von der Basis aus bis fast zur
Spitze forts etzt und seitliche Aeste abgiebt,
anstatt sich schon etwas über der Mitte in
einzelne Adern aufzulösen. Durchbrechun-
gen der Rinde sind auch hier vorhanden und
sehr deutlich: die betreffenden Stellen sind
als bräunliche Punkte von aussen mit blos-
sem Auge zu erkennen. Was aber bei ge-
nauerer Untersuchung gegen C. Darioini auf-
fällt, ist der Umstand, dass das ganze Geflecht
viel gröber ist; die Hyphen, sowohl der
Adern als des Gallertgenechtes sind dicker
und treten daher auch viel deutlicher hervor.

Während die Spermogonien von G. Dar-
wini an der Stielansatzstelle sich befanden,
finden wir sie bei C. Hookeri ganz anderswo,
nämlich in dem abgeflachten apicalenTheile,
oberhalb der Apothecien : sie erscheinen
vollständig eingesenkt in das Rindengewebe
oder höchstens mit der Spitze vorragend und
entsprechend den übrigen Hyphen sind auch
die Sterigmen dicker, die Spermatien grösser
als bei C. Darwini. Ihr Durchmesser beträgt
ca. 2 — 272 H-> sie sin(l zwar auch ein klein
wenig länglich, aber doch bei weitem isodia-
metrischer als bei Cytt. Danoini. Die Be-
obachter haben dieselben bisher völlig über-
sehen, wenigstens erwähnt sie weder B erke-
ley noch Spegazzini.

Die Apothecien waren in meinen Exem-
plaren nicht weiter vorgerückt als etwa das
entsprechende Stadium, welches in Fig. 3
dargestellt ist. Auffallend war bei denselben,
im Gegensatz zu den anderen zwei Arten,
dass hier die Hyphen des über dem Apothe-
cium liegenden Rindenstückes sehr auffal-
lend von aussen nach innen orientirt sind
und sich direct fortsetzen in Hyphenenden.
welche in den Hohlraum hineinragen. Eine
Pseudoparenchymschicht, wie sie bei C. Ha-

s20

830

rioti in der Decke beschrieben wurde, liegt
hier nicht vor.

Da mir hier ausser den abgelösten Pilz-
körpern auch die Buchenzweige zur Verfü-
gung standen , an denen letztere angesessen
waren, so konnten die Wirkungen des Pil-
zes auf die Nährpflanze genau verfolgt wer-
den. Berkeley giebt zwar über diese Ver-
hältnisse einiges an , hauptsächlich indem er
mehrere Schnitte aus befallenen Zweigen
abbildet, aber es ist damit wenig zu machen,
da Berkeley offenbar selber sich nicht ein-
gehender damit beschäftigt. Die mit dem
Pilze besetzten Faguszweige [Fagus antarc-
tica) ') sind in der "Weise deformirt, dass auf
eine bestimmte Längsstrecke die Rinde auf-
geplatzt ist und eine höckerige, heller ge-
färbte Masse hervortritt, an der man zahl-
reiche, kraterartige Einsenkungen mit er-
höhtem Rande wahrnimmt : es sind dies die
Stellen, an welchen der Pilzkörper aufsass.
Ein Querschnitt durch einen solchen Zweig
(Fig. 8) giebt nun Auskunft darüber, wo-
durch diese Deformation zu Stande kommt:
an den nicht veränderten Stellen oder an der
gesund gebliebenen Seite erkrankter Ab-
schnitte findet man den ganz normal ausge-
bildeten Holzkörper (// mit den Jahresrin-
gen .und Markstrahlen, umgeben von Bast
und Rinde Bw.R). Anders an den erkrank-
ten Stellen: Hier ist die Ausseiirinde {R)
durchbrochen und es tritt der Bast rings um-
geben von einer Peridermschicht \P) frei zu
Tage. Dies ist bedingt durch den Holzkör-
per, auf dessen abnormer Ausbildung die
ganze Deformation hauptsächlich zurückzu-
führen ist; derselbe ist nämlich mächtiger
ausgebildet, als an gesunden Stellen, und be-
sonders an einzelnen Punkten (r, ij stellt er
stark vortretende Höcker dar (in der Figur
ist das erkrankte Holz grau gehalten) . Dabei
ist seine Structur eine von der gewöhnlichen
wesentlich abweichende (vergl. Fig. 10 H).
er besteht aus stärkeführenden, dickwandigen
Holzparenchymzellen und kurzen Treppen-
tracheiden , deren Längsaxe aber in der
Schnittfläche liegt, meist radial , zuweilen
aber auch tangential orientirt. Die Jahres-
ringe kann man zwar noch erkennen, aber
sie sind undeutlich und verschwommen, auch
das Cambium hebt sich nicht so scharf ab,
wie dies etwa beim gesunden Holze der Fall.

!) Herr P. Hariot hat G. Hookeri nur auf F. an-

taretira beobachtet.

An dem Scheitel von vielen dieser vortreten-
den Höcker findet man die Ansatzpunkte
der Cyttarien in Form eines kleinen, in dem
Bast eingesenkten und mit seiner Basis dem
Holzkörper aufsitzenden Bechers (C). Dieser
wird ringsum abgegrenzt durch ein cambiales
Gewebe [Pg"' , das die directe Fortsetzung des
Phellogens darstellt. Ersteres vereinigt sich
an der Basis des Bechers mit dem eigentlichen
Cambium, producirt hier auch einige neue Ele-
mente einerseits nach dem Holzkörper hin
Fig. I <»//,), anderseits in dem Grunde des Be-
chers (/,), wo ohnedies noch einige Reste des
ursprünglichen Bastgewebes (B) vorhanden
sind. Von letzteren entsprang der Pilzkörper.
Zwar sass derselbe in meinen Exemplaren
nirgends mehr den Zweigen an, aber ich fand
doch einzelne Stellen, an denen man seinen
Ansatz noch erkennen konnte in Gestalt von
abgerissenen Stücken pallisadenartig gestell-
ter Hyphen (Fig. 9 »»), die sich offenbar in
den Centralstiang der Cyttaria fortgesetzt
hatten; diese Hyphen entspringen aus einem
dichten Pseudoparenchym , welches die hier
vorhandenen Zellenieste ganz ausfüllt (Fig.
9 y, Fig. 10 g). Seine Zellmembranen sind
glänzend lichtbrechend, die Lumina klein,
und daher seine Pilznatur auf den ersten
lilick nicht leicht erkennbar, wenn man
man nicht den Zusammenhang mit unzwei-
felhaften Hyphen feststellen könnte. Die
Membranen der Zellen, in denen sie einge-
schlossen, sind dabei wenig deutlich sichtbar
geworden. Auch in den etwas weiter nach
innen, dem Cambium zu gelegenen Zellen,
liess sich das Mycel nachweisen (Fig. 9u. 10 d),
es lockert sich da das Pseudoparenchym nach
und nach, und man erkennt die einzelnen
Hyphen , in gekrümmten Stücken im Zell-
lumen und wohl auch zwischen den Zellen
verlaufend. Hier ist ihre Membran nun noch
dicker, glänzend, gelblich gefärbt und mit
einem sehr reducirten Lumen ausgestattet.
Diese Eigenschaften lassen zwar auch hier
die Hyphennatur auf den ersten Blick leicht
verkennen, aber anderseits ermöglichen sie
auch eine leichte Auffindung derselben in
den Geweben, weil sie sich deutlich von
ihrer Umgebung abheben. Der Einfluss des
Pilzes auf die Zellen äussert sich an manchen
Stellen in einer auffallenden Bräunung ihrer
Membranen.

Am Grunde der Becher fantl ich nun in
einigen Fällen Bildungen, die ich geneigt
wäre für Pykniden der Cyttaria anzusehen.

831

832

Eine solche ist in Fig. 10 K dargestellt; hier
war sie nur mit ihrer Basis dem Pseudopa-
renchym eingesenkt, in einem andern Falle
war sie vollständig eingesenkt in einer Lücke
des Gewebes. Es besteht dieser Körper aus
einer dunkelbraunen, ein-, oder höchstens
zw eischichtigen Hülle von Pseudoparenchym-
zellen, welche ein dichtes Haufwerk ganz
kleiner, allem Anscheine nach in einem
Schleim eingebetteter Körperchen einschlös-
sen. Ueber die Bildungsweise der letzteren
Hess sich wenig ermitteln . jedoch bemerkte
man hie und da unter der Hülle eine radiale
Streifung , welche möglicherweise auf kurze
Sterigmen deutet ; altein es ist eben alles
sehr klein und dicht , sodass es schwer ist,
sich ein sicheres Urtheil zu bilden. Der
sichere Beweis der Zugehörigkeit dieser Pyk-
niden zu Cyttaria lässt sich natürlich ohne
Culturexperimente nicht geben, indess scheint
mir doch die Continuität mit dem umgeben-
den Pseudoparenchym ein wesentliches Ar-
gument für dieselbe zu geben. Sollte sich
dies bestätigen und sollten sich auch die
von Spegazzini im Apothecium beobach-
teten Zellketten als zugehörige Gonidien
erweisen, so würden wir es bei Cyttaria Hoo-
keri mit einer sehr pleomorphen Pilzform zu
thun haben.

Doch wir müssen nun nochmals auf das
Mycelium und die Deformation der Buchen-
zweige zurückkehren, um daraus einige
Schlüsse ziehen zu können auf den muth-
maasslichen Entwickelungsgang des Pilzes.
— Die Hyphen des Pilzes lassen sich nicht
nur unmittelbar am Grunde der Hecher nach-
weisen, innerhalb der Umgrenzung durch das
Phellogen, sondern auch in dem umgebenden
Gewebe des Bastes und auch des erkrank-
ten Holzkörpers da und dort. Man findet sie
ferner auch in solchen Vorwölbungen, welche
keine Becher tragen, wie z. B. diejenige links
in der Fig. 8 (r), wenn auch nur spärlich.
Man kann also sagen , dass an den meisten
Stellen des deformirten Holzes der Pilz mit
im Spiele ist, und es ist daher wohl unzweifel-
haft, dass der letztere die Ursache der De-
formation ist. Bei Betrachtung des Aus-
sehens der inficirten Theile wird es nun auch
nicht schwer sein, sich von dem Gang der
Infection ein Bild zu machen. Fig. S stellt
einen Sjährigen ZAveig dar, nach Vollendung
des S. Jahresringes und in der Ruheperiode
befindlich. Die fünf ersten Jahresringe sind in-
tact und erst im 6. sieht man eine kleine Stelle

(t) mit abnormem Holze und zwar den ganzen
Durchmesser dieses 6. Jahresringes einneh-
mend. Der Bildung dieses Holzes muss das
Eindringen des Pilzes vorangegangen sein,
denn erst durch den Pilz konnte das Cam-
bium zu anomaler Thätigkeit veranlasst
weiden. Vorausgesetzt nun, diese Einwir-
kung auf das Cambium habe kurz nach dem
Eindringen begonnen, resp. der Pilz sei
nicht eine längere Zeit unthätig in Rinde
oder Bast geblieben, so muss die Infection
stattgefunden haben während der Ruhepe-
riode zwischen dem 5. und G. Jahre. Von da
ab entstehen nun Jahr für Jahr an der be-
fallenen Stelle neue Jahrringe, der Pilz dehnt
sich nicht auf benachbarte Sectoren des Quer-
schnittes aus, sondern die erkrankte Stelle
verbreitert sich in gleichem Maasse wie sich
der Umfang vergrössert , dabei wölben sich
aber die kranken Theile stark vor, weil hier
viel mehr Holz gebildet wird , und so findet
natürlich eine stärkere Oberfläehenvergrösse -
rang statt als in der gesunden Umgebung.
Folge davon ist Sprengung der Aussenrimle,
sodass das kranke Holz nun hauptsächlich
vom Basttheil umkleidet ist, der zu äusserst
geschützt wird durch ein Periderm. Nun be-
ginnt im S. Jahre die Ausbildung des Cytta-
rävkörpers ; jedenfalls entsteht aber hierbei
das Phellogen, welches die Basis des Pilz-
körpers umschliesst und die Entstehung des
Bechers bedingt , erst im Herbst, wenn der
Jahrring beinahe oder ganz fertig ist, sonst
müsste ja der Becher ein Stück weit im Holze
eingesenkt sein und nicht nur der Oberfläche
desselben aufsitzen, da das Phellogen an der
Becherbasis nur wenig Holzschichten zu bil-
den scheint (s. oben). Die CyttariaYöx^ex
bilden sich dann im Laufe des Winters aus :
Herr P. Hariot sammelte die Exemplare
Ende April, im Mai und im August. Ber-
keley vermuthet nun, dass aus den Becher-
chen , wie man ähnliches bei Gijmnosporan-
gium fuscum beobachtet, jedes Jahr wieder
ein neuer Pilzkörper hervorwachse , allein
dies erscheint mir sehr unwahrscheinlich,
denn ich fand Ansatzstellen, die schon etwas
älter waren, bei denen das ganze darunter-
liegende Gewebe gelb geworden und zerstört
war, und auch das Mycel schien gebräunt und
in schlechtem Zustande; vielmehr dürften
sich jedes Jahr wieder neue höckerige Vor-
wölbungen des Holzkörpers bilden, auf denen
jeweilen eine neue Cyttaria entsteht.
(Schluss folgt.)

833

834

Litteratur.

Zur Kenntniss der Thyllen, nebst
Beobachtungen über W und b ei-
lungen in der Pflanze. Von Dr. H.
Molisch. Wien 1888. 8. 3G S. 2 Taf.

(Aus den Sitzungsberichten d. k. Akad. tl. "Wissen-
schaften in Wien. Math, naturw. Classe. XCVII.
Abth. 1. Juni 1888).

Im ersten Abschnitt »Entwickelung und Bau der
Thyllen« bestätigt der Verf. von Neuem die Angaben
des Ungenannten der botanischen Zeitung (1843), an
deren Richtigkeit nach den Untersuchungen von
Unger und Rees wohl Niemand mehr zweifelte :
Parenchymzellen, die an die dünnen Stellen von
Ring- und Spiralgefässen, oder an die Tüpfel der ge-
tüpfelten Gefässe stossen, wölben sich in deren Lumen
hinein, indem die beiden Elementen gemeinsamen
WandsteRen ein lebhaftes Flächenwachsthum erfah-
ren. — Dassdie ausgebildete Thylle gewöhnlich nicht
durch eine Querwand von ihrer Mutterzelle abge-
trennt wird, gelingt Verf. nachzuweisen, indem er in
Chromsäure macerirte Gewebe zerzupft und so die
Zelle im Zusammenhang mit den ihr in Ein- oder
Mehrzahl entsprossenen Thyllen erhält. — Das ge-
schilderte Auswachsen von Parenchymzellen, insbe-
sondere aber die lange bekannte, aber noch genauer
zu verfolgende Entstehung correspondirender Tüpfel
an Stellen, wo verschiedene Thyllen zusammenstossen,
scheinen Verf. zu Gunsten der Wiesner'schen Zell-
hauttheorie zu sprechen.

Im zweiten Abschnitt wird ein ausführliches Ver-
zeichniss aller der Pflanzen gegeben, bei denen Thyl-
len bisher aufgefunden worden sind, woraus dann
Schlüsse auf ihre systematische Verbreitung gezogen
werden.

Die biologische Bedeutung der Thyllen ist eine
doppelte. Ihr oft recht beträchtlicher Amylumgehalt
weist darauf hin, dass sie — natürlich nur bei aus-
dauernden Gewächsen — als Reservestoffbehälter fun-
gieren; andrerseits hat schon Böhm (Bot. Ztg. 1879)
gezeigt, dass die Thyllen infolge einer Verletzung des
Pflanzentheils entstehen können, und alsdann die ge-
öffneten Gefässe vollkommen undurchlässig für Luft
machen. Diese Bö hm 'sehen Angaben wurden in
neuester Zeit von Prael iPringsh. Jahrb. XIX, 1) und
Wieler (ebenda) nochmals geprüft, und ebenso wie
vom Verf. bestätigt.

Auch was im letzten Abschnitt über das Auftreten
gummiartiger Substanzen in verletzten Pflanzenthei-
len gesagt wird, ist im Wesentlichen nur eine Bestä-
tigung der Erfahrungen von Frank, Temmeund
Wieler; erstere hatten diese Erscheinung nur an
Hölzern, letzterer auch an krautartigen Gewächsen
constatirt.

Auf einige andere Beobachtungen Verf. 's, wie z. B.
über die Beziehungen des Kerns zum Membranwachs-
thum, das Vorkommen von Stärke in Gefässen, thyl-
leuähnliche Bildungen in Intercellularen und Atem-
höhlen von Spaltöffnungen, kann hier nur hingewiesen
werden.

Jost.

La Truffe. Etüde sur les truffes et
les truffieres. Par le Dr. C. de Ferry
de la Bellone. Paris 1888. kl. 8. 312 8.
Mit Abbildungen.

Die kleine Schrift enthält eine auf eigener Erfah-
rung und Litteraturstudium beruhende, populäre Dar-
stellung von Allem, was mit der Trüffelzucht zusam-
menhängt. Die einzelnen Capitel bringen Histori-
sches, Anleitung zur histologischen Untersuchung und
Beschreibungen der Trüffel-Arten und Varietäten, eine
dichotomische Tabelle zum Bestimmen der unterirdi-
schen Pilze, Mittheilungen über das Vorkommen der
Trüffel, ihren Gebrauch und Anlage und Ausbeutung
von Trüffelculturen, endlich Angaben über den Trüf-
felhandel und die juristischen Fragen, welche sich an
das Sammeln der Trüffeln knüpfen.

Büsgen.

Personaluachricht.

Dr. Adolf Hansen, früher Assistent am bota-
nischen Institut zu Würzburg, hat sich an der techni-
schen Hochschule zu Darmstadt für Botanik ha-
bilitirt.

Neue Litteratur.

Archiv der Pkarmacie. Heft 19. October 1888. F. A.
Flückiger, Illiciitm verum, der Sternanisbaun-..

Botanisches Centralblatt. 1888. Nr. 47. A. Praz-
mowski,Ueber die Wurzelknöllchen der Legu-
minosen. (Forts.) — Nr. 48. A. Prazmowski, Id.,
(Schlussj. — Hartig, Untersuchungen über den
Lichtstandszuwachs der Kiefer. — Id., Zur Ver-
breitung der Lärchenkrankheit. — Peter, Ueber
die Pflanzenwelt Norwegens. — Allescher, Ueber
einige aus Südbayern bisher nicht bekannten Pilze.
— Nr. 49. Tepp er, Bemerkungen über die Kan-
garoo-Insel und einige Character-Pflanzen der-
selben. — Allescher, Ueber einige aus Süd-
bayern bisher nicht bekannte Pilze (Forts.) ■ —
Grevillius, Bau des Stammes bei einigen loka-
len Formen von Polygonum aviculare L.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1888. IV. Bd. Nr. 18. L. Schmelck, Eine Glet-
scherbacterie. (Vorl. Mitth.) — Th. Janowski,
Ueber den Bacteriengehalt des Schnees.

835

836

Die landwirtschaftlichen Versuchsstationen. Heraus-
geg. von Nobbe. 35. Bd. Heft 5 u. 6. 1888. Adolf
Mayer, Heilung der Mosaikkrankheit des Tabaks.
— Ad. v. Planta, Ueber die Zusammensetzung
der Knollen von Stacltys tube.rifera.
Gartenflora. 1888. Heft 23. 1. December. E. Regel,
Echinocactus texensis Hopfer. — A.Ernst, Gar-
tenbau in Caracas (Schluss). — H. Lindemuth,
Eine botanisch interessante Birnensorte. — Neue
und emp fehlen swerthe Pflanzen. — Kleinere Mit-
theilungen.
Hedwigia. Bd. 27. Heft 11 und 12. C. Warnstorf,
Revision der Sphagna in der Bryotheca europaea
von Rabenhorst und in einigen älteren Sammlun-
gen. — F. Stephani, Westindische Hepaticae. —
P. Dietel, Ueber einige auf Compositen vor-
kommende Rostpilze. <— H. Kleb ahn, Beobach-
tung über die Sporenentleerung des Ahornrunzel-
schorfs, Rhytisma acerinum Fr. — S. Nawaschin,
Ueber das auf Sphagnitm squarrosum Pers. parasi-
tirende Helolium.
Mittheilungen des Badischen Botanischen Vereins. 1888.
Nr. 55 u. 56. G. L a g e r h e i in , Neue Beiträge zur
Pilzflora von Freiburg und Umgebung.
Monatliche Mittheilungen aus dem Gesammtgebiete der
Naturwissenschaften. Herausgegeben von Dr. E.
Huth. Nr. 7. October 1888. H. Hager, Ueber die
giftige Wirkung einiger Lathyrus- Arten. — Hock,
Einige Hauptergebnisse der Pflanzengeographie in
den letzten 20 Jahren. (Schluss). — Nr. 8. November
E. Huth, Die Verbreitung der Pflanzen durch die
Excremente der Thiere. — Hock, Phaenologisches
aus Friedeberg Nm.
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Marine Algae of Elie. — E. de Janczewski,
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Flora of West Sutherland.^— W. Couts , Visit to
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of Trees. — P. Sewell, Colouring Matter of Lea-
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Ben Laiogh. — C. C. Babington, On Botanical
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Note sur une nouvelle espece de Laminaire de la
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renflements souterrains dans V Eranihis hyemalis.
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des carpelles chez le Sedum anglicum. — Camu s ,
Localites nouvelles de plantes interessantes des en-
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Journal de Bolanique. 1888. 1. Novembre. Ph. van
T i e ghem , Sur la limite du cylindre central et de
l'ecorce dans les Cryptogames vasculaires. — A.
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cees. — G. Macgret, Le Tissu Secreteur des
Aloes. — P. A. Dangeard, La Sexualite chez
quelques algues inferieures. — 15. Novembre. P.
Maury, Cyperacees de l'Ecuador et de la Nou-
velle Grenade. — C. Savageau, Sur un cas de
protoplasme intercellulaire. — Ph. van Tie ghem,
Sur le dedoublement de l'endoderme dans les Cryp-
togames vasculaires.
Anales del Museo Nacional. Repüblica de Costa Eica.
Tomo I. 1887. Lista de las plantas encontradas
hasta ahora en Costa Rica y en los Territorios limf-
trofes, extractada de la »Biologia Centrali-Ame-
ricana.«
Boletim da Sociedade Broteriana. Vol. V. Fase. 4. 1887.
Contribuicöes para o estudo da Flora d'Africa.
(contin.) — Vol. VI. Fase. 2. 1888. J. de Mari z,
Subsidios para o estudo da Flora Portugueza.
(contin.)
Notarisia. October 1888. G. B. de Toni, Sopra un
nuovo genere di Trentepohliacee {Hansgirgiä). —
A. Hansgirg, Synopsis generum subgenerumque
Myxophycearum (Cyanophycearum) hueusque cog-
nitorum cum descriptione generis novi Dactylo-
coecopsis. — G. Lagerheim, Sopra aleune alghe
d'aqua dolee nuove o rimarchevoli.

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46. Jahrgang.

Nr. 52.

28. December 1888.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf zu Solms-Lauhach. J. Wortinann.

Inhalt. Oiig.: R. Hartig, Ueber die Bedeutung der Reservestoffe für den Baum. — Ed. Fischer, Zur
Kenntnisa der Pilzgattung Cyttaria. — Litt. : H. Bitter, Kritische Bemerkungen zu E. Metschnikoff's
Phagocytenlehre. — Nene Lhteratur.

Ueber die Bedeutung der Reservestoffe
für den Baum.

Von

Robert Hartig.

Die Bedeutung der ReservestofFe für den
Baum wird im Allgemeinen so aufgefasst,
dass man annimmt, dieselben würden im
Nachsommer und Herbst in den parenchy-
matischen Zellen des Splintes abgelagert
ans Uebersehüssen der Jahresproduktion, um
dann im nächsten Frühjahr ganz oder doch
grösstenteils wieder aufgelöst und zum
Wachsthum der neuen Triebe, sowie des neuen
Jahresringes verwendet zu werden. Es ent-
spricht diese Auffassung etwa den Anschau-
ungen, welche sich Th. Hartig vor einigen
Jahrzehnten über die ReservestofFe gebildet
hatte. In der That muss man zu dieser An-
schauung kommen, wenn man, wie dies mein
Vater that, Bäume im Frühjahr entästet und
dann bemerkt, dass alle ReservestofFe aus
dem Holzkörper verschwinden und zur Jahres-
ringbildung verwendet werden. Auch dann,
wenn man Bäume ringelt , findet man , dass
unterhalb der Ringwunde alle Stärke im dar-
auffolgenden Sommer verzehrt und dort im
Herbste nicht wieder gebildet wird, da ja die
Zufuhr neuer BildungsstofFe unmöglich ge-
macht ist. Ich habe nun kürzlich ') darge-
than , dass an total entästeten Buchen fast
jede Spur von Stärkemehl aus dem Holze ver-
schwunden war, dagegen der StickstofFgehalt
sich gar nicht verändert hatte; an T>Ojährigen
Rothbuchen war der Zuwachs im Jahre nach
der Entästung nur auf 5 % des normalen,

l) Das Holz der Rothbuche. Berlin 1888.

vorjährigen Zuwachses gestiegen, bei 1 00-
und 1 50jährigen Buchen dagegen hatte der
neue Jahresring 20 % des Vorjahres betragen.
Diese Zahlen geben uns einen Anhalt zur
Beurtheilung der Stärkemehlmenge , die im
Baume sich angesammelt findet. Dass der
StickstofFgehalt sich unverändert erhalten
hatte, wird nicht Wunder nehmen, nachdem
ja im letzten Jahresringe nach Beendigung
des Zuwachses nur sehr geringe Mengen
Stickstoff Verwendung gefunden haben.

!<h hatte aber gleichzeitig nachgewiesen.
dass an normalen, nicht entästeten ljäumen
derselben Art eine Auflösung der Stärke im
Holzkörper des Baumes während des Som-
mers gar nicht stattfinde, sich vielmehr
nur beschränke auf die beiden letzten
Jahresringe, während doch die letzten 40—50
Ringe in nach aussen zunehmender Menge
Stärkemehl führen. Offenbar genügen mini-
male Mengen der ReservestofFe , um die
Triebbildung soweit zu ermöglichen, dass die
neuen Blätter durch eigene Assimilations-
thätigkeit die Weiterentwickelung besorgen.
Ich hatte aus diesen Thatsachen gefolgert,
dass das normal ernährte Cambium des Bau-
mes nur auf sehr geringe Entfernung hin
befähigt sei, eine auflösende und anziehende
Wirkung auf die Reservestoffe des Holzes
auszuüben, dass dagegen das hungernde Cam-
bium, wenn man so sagen darf, auf weite
Entfernung, also bis in die Tiefe des Baum-
innem hinein, eine auflösende und extrahi-
rende Wirkung auszuüben vermöge. In wie
weit hierbei die Ausscheidung von Fermen-
ten in Wirksamkeit tritt , ist zur Zeit nicht
zu sagen. Unterhalb einer Ringelwunde muss
bei dem Aufhören der Ernährung von oben
die gleiche aussaugende Eigenschaft dem
Cambiummantel zustehen. Ich habe die Ver-
muthung ausgesprochen, dass unter normalen

839

840

Verhältnissen die Auflösung' und der Ver-
brauch der Reservestoffvorräthe aus dem
Bauminnern nur beim Eintritt eines Samen-
jahre s stattfinde, dass die Aufspeicherung jähr-
licher Productionsüberschüsse vorwiegend zu
dem Zwecke erfolge, damit dann, wenn ein
gewisser Vorrath sich angesammelt habe, der
Baum zur Blüthe und Samenproduction
schreiten könne. In einem solchen Jahre
entledige sich der Baum dieser angesammel-
ten Vorräthe , müsse dann aber eine längere
oder kürzere Reihe von Jahren wieder Vor-
räthe sammeln, um aufs Neue zur Samen-
production schreiten zu können. Hierdurch
sei die Periodicität in der Wiederkehr der
Blüthejahre unserer Bäume bedingt. Roth-
buchen pausiren durchschnittlich 8 Jahre,
andere Baumarten oft nur ein Jahr oder auch
gar nicht, zumal wenn durch den Samen
nicht mehr dem Baume entzogen wird, als
er jährlich an Ueberschüssen ablagert.

Eine Prüfung dieser Annahme war mir
nun in diesem Jahre ermöglicht, da hier in
der Umgebung Münchens ein reiches Buchen-
samenjahr eingetreten war. Die Prüfung
musste allerdings mit einer gewissen Vorsicht
deshalb ausgeführt werden, weil der Sommer
i&SS durch sein nasskaltes Wetter sich aus-
gezeichnet und voraussichtlich störend auf
die Production der Bäume eingewirkt hatte.
Um diesen störenden Factor zu elimiuiren,
untersuchte ich zunächst Ende October des
Jahres an 8 Buchen im 50jährigen Alter und
an 6 Buchen 100jährigen Alters, welche
sämmtlich gar keinen Samen getragen hatten,
den Zuwachs und Stärkemehlgehalt. Ich
constatirte , dass letzterer ganz normal , wie
im Vorjahre sich verhielt, dass dagegen der
Zuwachs gegenüber dem Vorjahre sich ver-
hielt wie 0,S4 : 1. Biese Wuchsverminderung
kam also nicht auf Rechnung der Samener-
zeugung sondern der ungünstigen Witterung.

Nun untersuchte ich zunächst an 7 Samen-
buchen von 150jährigem,und5 Samenbuchen
von 1 OOjährigem Alter in gleicher Weise, d. h.
durch Entnahme fingerlanger Bohrspäne auf
Brusthöhe den Stärkemehl- und den Jahres-
ringzuwachs und fand , dass im Durchschnitt
der letzte Jahrring gegenüber den Vorjahren
sich verhielt wie 0,41 : 1. Berücksichtigen
wir den Einfluss der Witterung, so stellt sich
also die Wuchsverminderung auf Kosten der
Samenproduction wie 0.41 : 0.84, also hat sich
der Zuwachs durch die Samenproduction um
die Hälfte etwa vermindert. Dct Stärkemehl-

gehalt war an sämmtlichen Bohrspänen auf
etwa ein Dritt heil des Gehaltes im Vorj ahre
herabgesunken. Zwei Drittheile waren der
Samenproduction zu Gute gekommen. Ich
liess nun zwei 150jährige Samenbuchen fäl-
len und in Sectionen zerlegen, sodass ich
den Zuwachs im ganzen Baume genau be-
rechnen konnte. Am ersten Stamm war der
Jahreszuwachs im Vorjahre 0.02933 cbm ge-
wesen und im Samenjahre auf 0.00655 cbm
herabgesunken. Am zweiten Stamme war der
Zuwachs von 0.04033 cbm auf 0.02898 cbm
gesunken. Dabei ist noch zu bemerken, dass
in den oberen Baumtheilen , soweit die
Samen tragenden Aeste dem Schaft entspran-
gen, der Zuwachs auf1/-,, im unteren, astfreien
Schafte etwa nur auf '/'3 gesunken war.

Nun soll nicht unbemerkt bleiben, dass
diese bedeutende Zuwachsverminderung
wohl nur theilweise der directen Einwir-
kung der Samenproduction zugeschrieben
werden darf, dass wahrscheinlich mit der
reichen Blüthe- und Samenproduction eine
verminderte Blattausbildung in Beziehung
gestanden hat, welche nachtheilig auf die
Zuwachsgrösse einwirke. Die Samen tra-
genden Aeste waren überdies um 2 — 3
Wochen früher entblättert als die unteren
Aeste der Krone , weiche keinen Samen er-
zeugt hatten. An den Scheiben der beiden
gefällten Samenbuchen wurde der Stärke-
mehlgehalt mikroskopisch untersucht und es
ergab sich, dass aus allen Theilen des Holzes
die Hälfte, zwei Drittel, ja noch mehr von
dem frühern Vorrath verschwunden war» Die
obersten Sectionen erhielten jedoch nahezu
ihren Normalvorrath. Vielleicht erklärt sich
dies aus dem Umstände, dass nach Ausbil-
dung der Samen, die doch im Wesentlichen
Anfang October beendet war, die in den noch
eine Zeit lang assimilirenden Blättern ge-
bildeten Stoffe sich zunächst in den oberen
Baumtheilen abgelagert haben.

Geradezu überraschende Resultate hat nun
aber die weitere Untersuchung dieser beiden
Stämme auf ihren Stickstoffgehalt ergeben,
welche Herr Professor Weber die Güte
hatte, auszuführen.

Ein 1 5 Oj ähriger Stamm desselben Buchen-
bestandes, Avelcher im Frühjahr 1 SS(>, also ein
Jahr vor Eintritt des Blüthenjahres gefällt
worden war, hatte an Stickstoff folgende
Procentsätze gezeigt:

Sil

842

.' _ *
3.2 —

des

mes

Bolz der Wuchsperiode

a 2 S >

150-120

120— DO

'.10 -GO

60—30 j 30—0

1.3 m

0.672

0.154

0.175

0.114

0.114

0.131

5.5

0.(372

0.392

0.2KI

0.008

0.182

0.105

10.7

0.294

0.210

0.172

0.141

1 5.9

0.210 (ganzer Querschnitt)

21.1

0.168

(entrindetes G

ipfelstü

ck)

Hiermit stimmen nicht allein die weiteren
Stickstoffuntersuchungen überein, die Prof.
Weber an anderen Rotb.buch.en ausführte,
sondern auch die durch Dr. Jul. v. Schrö-
d e r im Jahre 1878 veröffentlichten Angaben,
die in meinem »Holz der Rothbuche « mitge-
tlieilt sind.

Vorbehaltlich anderweitei ausführlicher
Veröffentlichung (h>r Stickstoff und Aschen-
analysen, welche an den beiden nach der
Samenproduction im Herbst ISss gefällten
Rothbuchen durch Prof. Weber erfolgen
wird, gebe ich nachstehend die Stickstoff-
procente dieser Buchen, welche mir derselbe
mitzutheilen die Gütte hatte.

Baumuöhe

in

Rind e

Hulz der Wiuli periode :
150—120 I 120—90 i '.ui 60 00— 0

Stamm I

1.3

5.5
15.9

1.3

10.7

0.042
0

0

0.056

0

0.042

(»

0.070 (Ganzer Quersch. o. Binde]
Stamm II

0.378

0

0.070

0

0

0,056

0

0

Die angewandte Methode ist nur im stände,
den Stickstoffgehalt nachzuweisen, wenn der-
selbe mehr als 0.01 % beträgt. Wo also der
Gehalt mit 0 bezeichnet ist, bedeutet dies so-
viel, als dass nur minimale Spuren davon
vorhanden sind, die sich bei der angeAvandten
Methode nicht mehr nachweisen lassen.

Uns genügt hier der zweifellos feststehende
Thatbestand, dass durch die Erzeugung einer
reichen Buchenmast das ganze Innere des
Baumes und auch die Rinde mehr noch der
Eiweissvorräthe als der Stärkemehlvorräthe
beraubt worden ist. Die Rinde des Stammes II
enthält noch am meisten Stickstoff, näm-
lich etwas mehr als die Hälfte des Normal-
vorrathes und hängt dies vielleicht damit zu-
sammen, dass dieser seit mehr als 10 Jahren

völlig freigestellte Baum eine fast um das
Doppelte stärkere Rinde ausgebildet hatte, als
der im Bestandsschlusse stehende Stamm I,
und dass die äusseren Rindentheile wahr-
scheinlich ihren Stickstoffgehalt nicht her- .
gegeben haben.

Das Ergebnis* der Untersuchung bestätigt
die von mir ausgesprochene Annahme, dass
die Reservestoffaufspeicherung in Innern der
Bäume fast ausschliesslich zum Zweck der
Samenerzeugung erfolgt ; dasselbe ist aber
auch bedeutungsvoll zur Beurtheilung der
zahlreichen und mühevollen Stickstoff- und
Aschenanalysen, die seit einer Reihe von
Jahren von hervorragenden Agriculturchemi-
kern ausgeführt wurden. Man hat aus ihnen
weitgehende Schlussfolgerungen gezogen über
die Ansprüche , welche die verschiedenen
Holzarten an den Boden stellen, hat aber un-
berücksichtigt gelassen , dass man das eine-
mal Bäume vor dem Eintritt eines Samen-
jahres, dasanderemal solche unmittelbar nach
der Samenproduction untersuchte. Dass
hierdurch bedenkliche Irrthümer entstehen

nicht

mussten,

bedarf nach dem Gesagten

weiterer Ausführung.

München, 3. December ISSS.

Zur Keniitniss der Pilzgattuiig
Cyttaria.

Von

Ed. Fischer.

Hierzu Tafel XII.

(Schluss.)

4. Andere Cyttariaaxten.

Ausser den genannten 3 Species konnte
ich noch getrocknete Exemplare von C. Gun-
nii und C. diseiformis untersuchen.

Erstere stammten aus den Rabenhorst-
Winter sehen Exsiccaten, ich konnte jedoch
nur weniges daran sehen, und ausserdem hat
bei gallertigen Pilzen, wie diese, der Vergleich
zwischen getrocknetem und Alkoholmaterial
etwas sehr missliches. Ich richtete mein
Augenmerk hauptsächlich auf das Aufsuchen
von Spermogonien ; am untern stielförmigen
Theile konnte ich keine auffinden, und ein
anderer Ort für sie kann nicht wohl ange-
nommen werden , da die ganze übrige Ober-
fläche mit Apothecien dicht besetzt ist. Na-

843

844

türlich wäre aber zu sicherer Entscheidung
Untersuchung von Alkoholmaterial erfor-
derlich.

Cyttaria disciformis lag mir in den Origi-
nalexemplaren von Leveille vor. Nach Auf-
weichen eines Exemplars in Wasser und
Einlegen in Alkohol Hess sich der Bau ganz
vortrefflich untersuchen ; es stellte sich da-
bei aber heraus , dass es sich Avohl nicht um
eine Cyttaria handle. Der Pilzkörper besteht
aus einer flachen Scheibe , welche sich nach
unten allmählich in einen Stiel verschmälert,
mit welchem sie dem Substrate aufsitzt. Die
Farbe ist im trockenen Zustande röthlich-
gelb, an aufgeweichten Exemplaren etwas
blasser. Auf Schnitten zeigte sich nun eine
Uebereinstimmung mit Cyttaria nur insofern
als der Körper aus einem Gallertgeflechte
besteht, das rings — sowohl auf der Scheibe,
als am Stiel — umkleidet ist von einer Rinde.
Letztere besteht hier aus pallisadenartig nach
aussen gerichteten Hyphenenden, welche
ebenfalls in Gallerte gebettet sind. Auf der
Oberseite der Scheibe scheinen sie dichter
zu stehen. Von Adern im Innern des Kör-
pers konnte ich dagegen Nichts bemerken.
Leveille sagt nun: »La face superieure pie-
sente de tres-petites fossettes eloignees les
unes des autres dans lesquelles je n'ai vu que
de longs nlaments libres, Continus et rameux,
avec une couche de cellules allongees, courtes,
tres-pressees et terminees par un renflement
presque globuleux renfermant un corps
opaque et irregulier«. Kleine Gruben fand
ich nun in der That auf der Scheibe, aber im
Querschnitt erwiesen sie sich einfach als
Stellen, in denen die Rinde unterbrochen und
das darunterliegende Geflecht auch ein Stück
weit weg war ; sie machten einfach den Ein-
druck von zufällig entstandenen Corrosionen ;
irgend etwas, das man für Apothecien oder
deren Anlagen hätte halten können, fand ich
dagegen nicht, und es kann daher der Pilz
ebensogut irgend etwas anderes sein als eine
Cyttaria.

So unvollständig und lückenhaft nun auch
die im Obigen mitgetheilten Beobachtungen
sind, so gestatten sie doch einen Einblick in
die Entwickelungsverhältnisse dieser merk-
würdigen Gattung Cyttaria , womit freilich
nicht gesagt ist, dass die anderen Arten die
gleichen Deformationen der Nährpflanze
hervorbringen wie C. Hookeri. Bei C. Dar-
wini fand ich bei einzelnen Pilzkörpern an

der Basis noch einen ähnlichen Becher an-
sitzend, aber das Holz am Grunde bestand
nicht aus tangential oder radial angeordne-
ten Elementen, sondern aus ganz normal ori-
entirten. — Andererseits können wir aus dem
Gesagten auch einige Anhaltspunkte gewin-
nen für die Frage nach der systematischen
Stellung der Gattung : Es kann keinem Zwei^
fei mehr unterliegen, dass Cyttaria ein Dis-
comycet ist. Zwar bleiben ja hier die Apo-
thecien lange, in einzelnen Fällen bis zur
Reife, von einer Rinde bedeckt, aber ähnli-
ches finden wir, wenigstens in Jugendzustän-
den, bei andern Discomyceten auch. Dann
mag ja auch der Umstand auffallen, dass
die Apothecien in grösserer Zahl in einem
gemeinsamen Geflechtskörper, den wir füg-
lich mit dem Ausdrucke Stroma belegen
können, eingesenkt sind. Allein so wenig
man Pyrenomyceten deshalb, weil sie ein
Stroma besitzen, abtrennen würde, so wenig
darf dies hier geschehen. Spegazzini's
Anschauung, dass Cyttaria von den Disco-
myceten abzutrennen sei , scheint mir daher
nicht gerechtfertigt. In Beziehung auf die
Fruchtkörperausbildung dürften die nächsten
Vergleichspunkte zu suchen sein bei Formen
wie Cenangium (cf. Tulasne Selecta Fungoruni
CarpologiaVol.III, 1S65 vTab. XIX u. XX),
bei welchem auch stromaartige Bildungen,
wenngleich weit weniger vollkommener Art,
vorliegen. Allerdings ist die Gestalt der Spo-
ren dort eine wesentlich andere. Man könnte
allenfalls auch Hydnocystis zum Vergleiche
herbeiziehen, welche als eine Zwischenform
zwischen Discomyceten und Tuberaceen an-
gesehen wird; freilich sind hier die Achn-
lichkeiten schon etwas entfernter (cf. Tu-
lasne Fungi hypogaei Tab. XIV).

Für die Speciesabgrenzung innerhalb der
Gattung ergeben sich endlich aus den vor-
stehenden Mittheilungen verschiedene ver-
werthbare Punkte, wie z. B. die Anordnung
der Spermogonien.

Bern, 5. Juli 1888.

Erklärung der Figuren.

(Tafel XII.)
Fig. 1—4. Cyttaria Hariotin. sp.?

Fig. 1. Stroma mit den Apothecien vor der Reife,
von aussen. Nat. Grösse.

Fig. 2. Längsschnitt durch ein Stroma im gleichen
Stadium wie in Fig. 1 . a Adern, b weisse Pilz-
substanz, c Rinde. Nat. Grösse.

s-lf.

846

Fig. 3. Apothecium aus einem jungem Entwickelungs-
zu stand, c Rinde, z Licheninkörper. f von der
Decke herabhängende Hyphenenden, g Pseudo-
parenchym, gebildet durch deren angeschwollene
Basalglieder, p Para])hysen, sh subhymeniale
Schicht, ij Gallertgeflecht. Vergr. c. 80.

Fig. 4. Reifer Ascus mit Sporen. Vergr. 720.
Fig. 5 — 7. Cyttaria Darwini Berk.

Fig. 5. Medianer Längsschnitt durch das jüngste
untersuchte Exemplar. 3 mal vergr. a Adern, h
Gallertgeflecht, c Rinde, Apoth. Apothecien, «S)><7.
Sperniogonien.

Fig. 6. Junges Apothecium aus dem gleichen Ent-
wickelungsstadium; schematisirt. Vergr. c. SO. i?
Rinde , m eine der weitlumigen , inhaltleeren
Hyphen in ihrem ganzen Verlauf schematisch
eingetragen.

Fig. 7. Portion aus dem subhymenialen Geflecht mit
den Paraphysenbasen. Vergr. 720. A weitlumige,
inhaltsleere Hyphen, p Paraphysen, b wohl Uebcr-
reste einer der ursprüngl. den Apotheciumhohl-
raum einnehmenden Hyphen.

Fig. 7 a. Weitlumige inhaltleere Hyphe (die in Fig. 6
m eingetragene) in ihrem ganzen Verlauf genau
dargestellt. Sie entspringt in b unweit des Gal-
lertgeflechtes, der Punkt a dagegen liegt in der
subhymenialen Schicht. Her Pfeil deutet die un-
gefähre Richtung der Apotheciumaxe an. Vergr.
720.

Fig. 8—10. Cyttaria Ilookeri Berk.

Fig. 8. Querschnitt durch einen von C. Honkcri be-
fallenen Zweig von Fagus antaretica mit einer
Ansatzstelle des Pilzkörpers, c. 10 mal vergr. H
gesunder Holzkörper, B Bast, R Rinde, P Peri-
derm, r und 8 höckerartig vorgewölbte Stellen des
erkrankten Holzes, t Anfangspunkt der Erkran-
kung des Holzes, C becherförmige Ansatzstelle
des Pilzstromas, Pg Phcllogen , welches den
Becher abgrenzt, am Grunde des letztern mit dem
Cambium vereinigt.

Fig. 9. Kleine Portion des Bechergrundes, um die Art
der Verbreitung der Hyphen in den Zellen und
den Ansatz des Pilzkörpers zu zeigen. Vergr. 620.
m abgerissene Hyphen, die sich wohl ursprüng-
lich in den Centralstrang des Stroma fortsetzten,
g Pseudoparenchym, d mehr isolirte Hyphen.

Fig. 10. Schnitt durch einen Theil eines Bechers mit
Pyknide und durch das darunter liegende defor-
mirte Holz. Vergr. c. 190. H erkrankter Holz-
körper, Hv Holz, gebildet von dem unter dem
Becher verlaufenden mit dem Cambium vereinten
Phellogen, Pg letzteres selber. L von dem Phel-
logen nach dem Becher zu gebildete reihenweis
geordnete Elemente, B im Grunde des Bechers
liegende vom Phellogen abgegrenzte Zellen der

Nährpflanze (aus dem Basttheil) meistens mit
Pseudoparenchym erfüllt, d Hyphen des Pilzes,
in den Zellen mehr isolirt verlaufend, g Pseudo-
parenchym, K Pyknide, wohl zu Cyttaria ge-
hörend.

Litteratur.

Kritische Bemerkungen zu E. Met-
schnikoff's Phagocytenlehre. Von
H. lütter.

(Zeitschrift für Hygiene. 1888. Bd. IV. Heft 2.)

Das Interesse, welches auch von botanischer Seite
der bekannten, geistreichen M etsc hni ko ff 'sehen
Hypothese entgegengebracht wird, lässt es angezeigt
erscheinen, an dieser Stelle auf die oben genannte
Arbeit hinzuweisen, in der eine kritische Uebcrsicht
über die zahlreichen zur Stütze seiner Lehre dienen-
den Arbeiten Metschnikoff 's sowohl als auch
über das von anderer Seite für und wider dieselbe
Vorgebrachte gegeben wird. Metschnikoff nimmt
an, dass die Mesodermzellen der Wirbelthiere die Fä-
higkeit pathogene Bacterien activ aufzunehmen und
zu vernichten von ihren Vorfahren, den einzelligen
Amöben und den Mesodermzellen der Coelenteraten,
Turbellarien u. s. w. ererbt haben. Einzellige, nie-
dere Thiere. Amöben ebenso wie gewisse, besonders
mesodermale Zellen der Schwämme nehmen neben
anderen Fremdkörpern auch kleine Pflanzen in ihr
Protoplasma auf und verdauen dieselben. Bei den
höher organisirten Thieren wird diese intracclluläre
Verdauung durch eine extracelluläre, enzymatische
ersetzt; jedoch bewahren gewisse Zellen auch bei
diesen noch die Fähigkeit Fremdkörper aufzunehmen
und aufzulösen. Diese Einrichtung ist nun nach
Metschnikoff eine hervorragende Schutzvorrich-
tung gegen von aussen eindringende, schädliche Ele-
mente besonders auch pathogene Mikroorganismen ;
hinsichtlich der letzteren wird der Vorgang kompli-
cirt durch den Widerstand, welchen die Parasiten der
Verdauung entgegensetzen.

Alle Zellen, welche Fremdkörper in der angegebe-
nen Weise zu verdauen vermögen, nennt nun Met-
schnikoff Phagocyten , unter welchen er Mikro-
und Makrophagen unterscheidet, worauf hier nicht
näher eingegangen werden soll.

Infectionskrankheiten werden nach Metschni-
koff vom Patienten nur dann überstanden, wenn die
Phagocyten der Infectionserreger Herr werden. Im-
munität nach einmaligem Ueberstehen der Krankheit
und nach Schutzimpfung beruht auf einer Gewöhnung
der Phagocyten an den Kampf mit den Mikroorga-
nismen (an das von letzteren producirte Gift).

Diese Theorie stützt sich zunächst auf eine Beob-
achtung Me tschnikof f 's an Daphnieen, die von

847

848

einem Sprosspilz mit nadeiförmigen Ascosporen be-
fallen werden. Letztere werden verschluckt und drin-
gen durch die Darmwand in das Gewebe; sobald dies
geschehen, finden sich Leukocyten ein , die die Spo-
ren einhüllen und zum Zerfall bringen. Nur wenn
Sporen unangegriffen bleiben und keimen, wird das
Thier inficirt. Zur weiteren Begründung seiner Theo-
rie impfte M. Fröschen (die für Milzbrand immun
sind) Milzbrandbacillen enthaltende Organstücke ein.
Die Bacillen wurden von den Leukocyten aufgenom-
men und zerfielen in denselben. Dagegen sah er, dass
bei ca. 30°, bei welcher Temperatur die Frösche für
Milzbrand empfänglich sind, nur wenige Leukocyten
Bacillen aufnehmen ; zur Erklärung dieser auffallen-
den Thatsache macht er die merkwürdige Hypothese,
dass die Milzbrandbacterien im Laufe der Zeit sich
an den Kampf mit Warmblüterleukocyten gewöhnt
hätten und deshalb bei der Körpertemperatur dieser
Thiere ein den Leukocyten schädliches Gift in grösse-
rer Menge producirten als bei der Temperatur der
unter normalen Bedingungen gehaltenen Frösche.

Unter die Haut von Fröschen gebrachte Milzbrand-
sporen keimten nicht aus, weil sie sofort von Leuko-
cyten umschlossen wurden.

In für Milzbrand sehr empfänglichen Warmblütern
fand M. die Bacillen selten in Leukocyten, dagegen
nahmen aber letztere die Bacillen massenhaft auf und
zerstörten sie, wenn das Thier mit abgeschwächtem
Material geimpft worden war. Bei künstlich immun
gemachten Thieren nehmen die Phagocyten virulente
Bacterien deshalb auf, weil sie sich durch die vorher-
gegangenen Schutzimpfungen an das Gift der Bacterien
gewöhnt haben.

Vergleichsweise untersuchte M. ausser Milzbrand
auch Wunderysipel und Bückfallstyphus ; er fand
bei beiden Krankheiten bacterienfressende Phago-
cyten. Beim Rückfallstyphus kreisen die bekannten
Spirillen auffallender und derzeit unerklärlicher
Weise erst lange Zeit im Blute und werden dann von
den Phagocyten der Milz und nur von diesen aufge-
nommen und zerstört. Die Krankheit endet fast stets
mit Genesung. Bacterienfressende Phagocyten sollen
nach M. ausserdem auch bei Gonnorhoe, Lepra und
Tuberkulose vorkommen.

Aus den zahlreichen Arbeiten, die nun von anderer
Seite zur Prüfung der Metschnikoff 'sehen Hypo-
these angestellt wurden, sind zunächst die von Hess
zu erwähnen, der die genannte Theorie bestätigt ;
er fand jedoch, dass beim Zustandekommen der
Immunität ausser den Leukocyten auch Pulpazel-
len der Milz und grosse Endothelzellen der Leber
in der von Metschnikoff angenommenen Weise
hervorragend betheiligt sind. Aber nicht Bac-
terien allein sollen von den Leukocyten gefressen
werden; Ribbert giebt an, dass eingebrachte Spo-

ren verschiedener Arten von Aspergillus und Mucor
in Warmblütern bald von Leukocyten umgeben und
am Auskeimen entweder ganz gehindert oder im wei-
teren Wachsthum mehr oder weniger gehemmt wer-
den. Wenn viele Sporen eingebracht werden, so ge-
nügt öfter die Zahl der Leukocyten nicht zur völligen
Wachsthumshinderung; letztere kommt ausserdem
in der Niere nie so vollständig wie in Lunge und
Leber zu Stande, weil in der Niere die Leukocyten
sich langsamer einfinden sollen und günstigere Ernäh-
rungsbedingungen für die Schimmelpilze dort bestän-
den. Ribbert glaubt, dass diese um die Schimmel-
pilze und auch um gewisse Bacterien sich bildenden
Leukocytenanhäufungen ersteren den Sauerstoff ent-
ziehen und Anhäufung von Stoffwechselprodukten
bedingen, wodurch die Lebensfähigkeit der Pilze
herabgesetzt wird ; endlich werden die Pilze von
Riesenzellen nicht von Leukocyten intracellular ver-
nichtet. Wenn ein Thier die Einführung einer gerin-
gen Menge von Sporen übersteht, so findet sich bei
erneuter Injection die Leukocytenansammlung viel
reichlicher ein, wahrscheinlich weil nach einer Spo-
reninjeetion stets eine länger andauernde Vermehrung
der Leukocyten auftritt. Die Thiere sind also durch
Impfung mit nicht abgeschwächtem Material relativ
immun gegen Schimmelpilzinfection geworden. L u-
barsch gelangt ebenso wie die bisher genannten
Autoren zu denselben Anschauungen wie Metschni-
koff; er Avendet sich auch besonders gegen die An-
nahme, dass die von den Leukocyten aufgenommenen
Bacillen schon vor der Aufnahme todt gewesen seien,
denn er selbst beobachtete, dass durch Kochen ge-
tödtete Milzbrandbacillen von Leukocyten im Frosch
nicht so schnell aufgenommen wurden, wie lebend
eingeführte.

Abweichend von den Genannten hat sich nun eine
ganze Reihe von Autoren gegen M etschnikoff er-
klärt. Ohne selbst Versuche anzustellen, bezweifeln
Baumgarten sowohl wie Weigert die Richtig-
keit der von Metschnikoff geübten Interpretation
seiner Versuchsresultate und seiner Hypothese.

Baumgarten meint, dass Leukocyten nur todte
Bacillen oder höchstens Sporen aufnehmen könnten ;
die Leukocyten können nach diesem Autor keine den
Körper schützende Rolle spielen, denn bei dem mit
Genesung endenden Rückfalltyphus wurden die
massenhaft vorhandenen Bacterien nie von den Leu-
kocyten aufgenommen , während umgekehrt bei tödt-
lichen Krankheiten Bacterien sich in den Zellen
reichlich finden. We ig e rt findet es ebenfalls nach
Met schnikoff's Hypothese unbegreiflich, warum
beim Rückfalltyphus die Bacterien nicht sogleich von
den Zellen aufgenommen werden. Man muss nach ihm
annehmen, dass die Bacterien im Verlaufe dieser
Krankheit durch unbekannte Ursachen verändert, ab-

849

850

geschwächt weiden, was sich auch in geringerer Be-
weglichkeit äussert; die Leukocyten nehmen dann
erst die absterbenden Bacterien auf.

Bei experimentellen Untersuchungen zur Prüfung
der Metschnik off 'sehen Hypothese } fand dann
Christmas-Dirkinck-Holmf eld nur wenige
Bacterien von Leukocyten aufgenommen, dagegen
gingen abgeschwächte Bacterien zum gröSSten Theile
ausserhalb der Zellen zu Grunde. Aehnliche Resul-
tate theilt Emmerich mit, dem Heilung schon ausge-
brochenen Milzbrandes und Erreichung einer gewissen
Immunität gegen spätere Milzbrandbacilleninjection
durch Einspritzung grosser Mengen von Erysipel-
kokken bei Kaninchen gelang ; er fand dabei, dass die
bei solchen Thieren rasch degenerirenden Bacterien
ausserhalb der Zellen zu Grunde gehen ; die Phago-
cyten sollen nach ihm höchstens die todten Bacterien
wegschaffen. Anderseits bekennt sich aber Paw-
lowsky, dem ebenfalls Milzbrandheilung durch In-
jeetion anderer Bacterien gelang, als Anhänger Met-
schnikoff's. Erfindet, dass bei diesen Processen
die Milzbrandbacterien stets durch Phagocyten ver-
nichtet werden, entweder bei subcutaner Injection der
heilenden, Eiterung hervorrufenden Bacterien durch
Eiterzellen, oder bei intravenöser Injektion durch
Phagocyten, welche durch die heilenden Bacterien so
gereizt werden, dass sie zur Aufnahme und Vernich-
tung der Milzbrandbacillen im Stande sind.

Der Verfasser der vorliegenden Arbeit selbst be-
merkt nun, dass, in keiner der erwähnten Arbeiten
Me tschnikof f's und der anderen Autoren sicher
bewiesen ist, dass Bacterien nur durch die Phagocy-
ten vernichtet werden und nie unabhängig von
denselben zu Grunde gehen. Ist letzteres nach-
weisbar, so kann immer angenommen werden, dass
die Phagocyten nur abgeschwächte oder todte Bacte-
rien aufnehmen. Verf. und Nuttall haben nun auf
Flügge's Anregung in verschiedener Weise versucht,
Klarheit in die eben erwähnte Frage zu bringen.
Verf. impfte Hammeln Vaccins ein und fand, dass die
Bacterien sich nur in sehr beschränkter Ausdehnung
in der Umgebung der Impfstelle verbreiteten und in-
nerhalb weniger Tage absterben. Dabeiwar die grösste
Zahl der Bacterien ausserhalb der Zelle abgestorben,
während nur wenige und möglicherweise nur abge-
storbene in den Zellen sich fanden.

Nuttall beobachtete im Gegensatz zu Metschni-
koff, dass in Frösche oder Warmblüterkörper ein-
gebrachte virulente oder abgeschwächte Milzbrand-
bacterien grösstentheils ausserhalb der Zellen zu
Grunde gehen , und dass die Zahl der in die Phago-
cyten aufgenommenen Bacterien entsprechend der
Menge der ausserhalb der Zellen abgestorbenen
Exemplare zunimmt; er konnte ausserdem unter dem
Mikroskop verfolgen, dass frisches Blut, humor

aqueus, Peridacalllüssigkeit ohne Beihülfe von Zellen
energisch Bacterien vernichten. Demgegenüber ist in
Met sehn ikof f's Arbeiten nicht bewiesen, dass die
Phagocyten in voller Lebenskraft befindliche patho-
gene Mikroorganismen vernichten können. Met-
schnikoff hat bei seinen Froschversuchen die vielen
ausserhalb der Zellen absterbenden Bacterien nicht
gesehen oder nicht richtig gedeutet ; es ist nach Nut-
tall ausgeschlossen, dass dieselben in Phagocyten
degenerirt und dann erst aus diesen frei geworden
seien. Dass Froschleukocyten bei höherer Temperatur
in Met schnikoff's Versuchen nur wenig Bacterien
aufnahmen, kann auch darin seine Erklärung finden,
dass die Zellen nur schon von der Körperflüssigkeit
bereits abgeschwächte Bacterien aufzunehmen im
Stande sind, die Körperflüssigkeit aber durch die
Temperaturerhöhung so verändert ist, dass sie die
Bacterien nicht mehr zu schwächen vermag.

Metschnikoff hat allerdings den Einwand, dass
die Phagocyten nur abgestorbene Bacterien aufnäh-
men, dadurch zu entkräften gesucht, dass er mit-
tels Vesuvinfärbung lebende und normal aussehende
Bacterien in den Zellen nachweisen wollte; diese
Färbemethode kann aber nie den sicheren Beweis er-
bringen, dass uic betrettenden Bacterien wirklich
normal lebendig sind.

Ausserdem sprechen nun eine Reihe von Beobach-
tungen dafür, dass die Milzbrandbacillen immer eine
gewisse Schädigung erlitten haben, ehe sie ein Opfer
der Phagocyten werden. Wenn Milzbrandorganstücke
unter die Haut eines Frosches gebracht werden, so
findet man nach Nuttall erst spät reichlichere Men-
gen der Bacterien in den Zellen, noch nach 16 Stunden
sind bacterienführende Zellen selten. Auch fand
Nuttall bei Kaninchenversuchen, dass Bacterien
aus frischen virulenten, sowie abgeschwächten Cul-
turen nur selten, solche aus involutionsformenrei-
chen Culturen dagegen stärker von den Zellen
aufgenommen wurden. Die oben erwähnten Er-
scheinungen beim Rückfallstyphus werden auch
erst verständlicher, wenn man annimmt, dass die
Spirillen erst im veränderten Zustande von den Pha-
gocyten aufgenommen werden , nachdem sie vorher
lange im normalen Zustande im Blute kreisten.

Bezüglich des Verf. Kritik der Versuche von Hess
und einiger weiterer Punkte aus den Arbeiten von
Metschnikoff sei auf das Original verwiesen.

Verf. findet schliesslich auf Grund der Betrachtung
der einschlägigen Litteratur, dass die Fähigkeit der
Phagocyten lebenskräftige unfl dem Körper gefähr-
liche Infectionserreger aufzunehmen und zu vernich-
ten durchaus nicht sicher bewiesen ist. Eine bessere
Theorie an Stelle der von Metschnikoff gegebenen
zu setzen, ist dagegen derzeit nicht möglich.

Alfred Koch.

851

852

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