BOTANISCHE ZEITUNG.

Herausgegeben

H. GRAF ZU SOLMS -LAUBACH,

Prof. d. Botanik in Strasstuig,
und

J. WOßTMANN,

Dirigent der pflanzenphysiol. Versuchsstation iu GelseirUeim a. Rh.

Neunundvierzigster Jatirgang 1891.

Mit fünf lithographirten und vier Lichtdruck-Tafeln.

LIBRARY

NEW YORK

BüTANtCAU

OARUHN

Leipzig.

Verlag von Arthur Felix. ^•^5^^*'^'^^/%

1891. öOlA'.W

DUFLIC'-A Dr: LA EIELIOTH^rUE ^.,. ] V ^iO üV.^^'^ ''

Du coNSEr^VATcmc ECTAria-:i: Ci^ geijevb

VENDU EN 1922

Inhalts -Yerzeichniss.

I. Original-Aufsätze.

Alten, H. und W. Jännieke, Eine Schädigung

der Eosenblätter durch Asphaltdämpfe 195.
— Nachtrag zu unserer Mittheilung über eine

Schädigung von Rosenblättern durch Asphalt-
dämpfe 619.
Beyerinck, M. W., Die Lebensweise einer Pig-

mentbacterie 7ü5. 725. 741. 757. 773.
lluchenau, F., Ueber einen Fall der Entstehung

der eichenblättrigen Form der Hainbuche (Carpi-

nus Betuhis L.) 97.
Hansgirg, A., Ueber die Bicteriaceen-Gattung

Phragmidiothrix Engler und einige Leptothrix

Ktz. -Arten 313.
Jost, L., Ueber Dickenwachsthum und Jahres-
ringbildung 485. 501. 525. 541. 557. 573. 589. 6n5.

025.
Ka'rsten, G., Delesseria amboinensis (Caloglo3sa

Harv.), eine neue Süsswasserfloridee 265.
Kienitz-Gerloff, F., Die Protoplasmaverbin-

dungen zwischen benachbarten Gewebselementen

in der Pflanze 1. 17. 33. 49. 65.
Klebs, G., Ueber die Bildung der Fortpflanzungä-

zellen bei Hydrodictyon utriculatum Roth 789.

805. 821. 837. 853.
Hosen, F., Bemerkungen über die Bedeutung der

Heterogamie für die Bildung und Erhaltung der

Arten, im Anschluss an zwei Arbeiten von W.

Burck 201. 217.
Toni, G. B. de, Ueber Leptothrix dubia Naeg.

und L. radians Kütz. 407.
Vöchting, n., Ueber die Abhängigkeit des Laub-
blattes von seiner Assimilationsthätigkeit 113.

120.
Voegler, C, Beiträge zur Kenntniss der Reiz-

erscheiuungen 641. 657. 673. 689. 712.
Wehmer, C., Die Oxalatabscheidung im Verlauf

der Sprossentwickelung von Symphoricarpus ra-

cemosa L. 149. 165. 181.
— Entstehung und physiologische Bedeutung der

Oxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze 233. 249

271. 289. 305. 321. 337. 353. 369. 385. 401. 417.

433. 449. 465. 511. 531. 547. 563. 579. 596. 611

630.
Worouin, M., Ueber das Taumelgetreide in Süd-

Ussurien 81.
Zac harias, E. , Ueber Valerian Deinega's Schrift

»Der gegenwärtige Zustand unserer} Kenntnisse

über den Zellinhalt der Phycochroraaceen« 664.

II. Litteratur.

Publikationen, über die referirt ist.

Apostoli et Laquerriere, De l'aetion polaire
positive du courant galvanique constant sur les
niicrobes et en particulier sur la bact6ridie char-
bonneuse 262.

Arloing, S., Remarques sur la perte de la viru-
lence dans les cultures du Bacillus anthracis et
sur l'insuffisance de l'inoculation comme moyen
de l'apprecier 2S0.

Artari, A. , Die Entwickelungsgeschichte des
Wassernetzes 443.

Babes, V., Sur les microbes de l'h^moglobinurie

du boeuf 246.
Bartet, E. , De l'influence exercee par l'epoque

de l'abatage sur la production et le d6ve-

loppement des rejets de souches dans les taillis

300.

r.ataillon, E. Modifications nuclfiaires interessant
le nucl^ole et pouvant jeter quelque jour sur sa
signification 298.

Beissner, L., Handbuch der Nadelholzkunde 865.

Blanchard, R. , Sur un nouveau type de derma-

tomycose 520.
Boerlage, Handleiding tot de, kennis der Flora

van Nederlandsch Indiü 212.

Bounier, G., Influence des hautes altitudes sur

les fonctions des v6getaux 497.
De Bosniaski Sigismoudo, Flora fossile del

Verrucano nel Mte Pisano 226.
Bouchard, Actions des produits s^cr^t^s par les

microbes pathogenes 283.
Boutronx, L. , Sur l'acide oxygluconique 481.
Hrandza, M., Recherches sur le developpement

des töguments seminaux des Angiospermes 299.
— Recherches anatomiques sur les hybrides 497.
Buchenau, F., Monographia Juncacearum 638.
Büsgen, M. , Der Honigthau 620.
r. urck, W. . Ueber Klcistogamie im weiteren Sinne

und (las Knigth-Darwin'sche Gesetz. 460.

A*

VII

VTII

Cassedebat, Sur uu bacille psemlo-typliiquc
trouv6 (Jans les eaux de rivi^Te 24(i.

Celakovsky, L., Die Gymnospermen. Eine morph.-
physiolog. Studie 7ls.

Curie, P. F., Anleitung, die im mittlerou und
nördlichen Deutschland wildwachsenden und an-
gebauten Pflanzen auf eine leichte und sicher(
Weise zu bestimmen 554.

Dalla-Torre, K. W. v. , Die Flora der Insel

Helgoland 60.
Dangeard, M. P. A. , Recherches histologique?

sur les Champignons 161.

— Contribution ä l'etude des organismes inferieurs
317.

— Sur Il's oospores formees par le concours d' Cle-
ments sexuels plurinuclSes 498.

Daul, A. , lUustrirtes Handbuch der Kakteen
künde, nebst Angaben über die Verwendung der
Kakteen in Zimmer, Garten und Park 47. 428.

Degagny, Sur la division cellulaire chez le Spi-
rogyra orthospira et sur la reintegration des ma-
tieres cliromatiques retbulees aux pöles du fuseau
483.

Deh6rain, P. P. , Sur l'epuisement des terres par
la culture sans engrais 483.

Dubois, R. , Sur le pretendu pouvoir digestif du
liquide de l'urne des Nepenthes 496.

— Nouvelles recherches sur la production de la
lumlere par les animaux et les vegetaux 497.

— Sur les proprietes des principes colorants de la
soie jaune et sur leur analogie avec celle de la
Carotine vegetale ö2ü.

Eavaz, L. , Recherches sur le bouturage de la

Vigne 519.
l'Ecluse, A. de, Le traitement du Black-Rot

496.
Elfving, Fr., Studien über die Einwirkung des

Lichtes auf die Pilze 650.

Fischer, A. , Beiträge zur Pliysiologie der Holz-
gewächse 445.

— H., Beiträge zur vergleichenden Morphologie der
Pollenkörner 107.

Flourens, G. , Sur les produits de la sacchari-
fication des matieres amylacees par les acides
284.

Frank, B., Ueber Pilzsymbiose der Leguminosen
456.

Früh, J. , Zur Kenntniss der gesteinsbildenden
Algen der Schweizer Alpen mit besonderer Be-
rücksichtigung des Säntisgebietes 212.

Gay, F., Recherches sur le d6veloppement et la
Classification de quelques algues vertes 866.

Gayon, U. et E. Dubourg, Sur la fermentation
alcoolique du sucre interverti 246.

Günther, Ritter Beck v. Mannagetta, Flora

von Niederösterreich 862.
Guignard, L., Sur la localisation des principe«,

?ui fournissent les essences sulfurees des Cruci-
eres 482.

Haberlandt, G., Zur Kenntnis» der Conjugation
bei Spirogyra 76.

— Das reizleitende Gewebe der Sinnpflanze 734.

Hansen, A. , Pflanzenphysiologie. Die Lebens-
erscheinungen und Lebensbedingungen der Pflan-
zen 539.

H artig, R., Lehrbuch der Anatomie und Physio-
logie der Pflanzen mit besonderer Berücksichti-
gung der For.itgewächse 440.

Hesse, R., Die Hypogaeen Deutschlands 76.

J:icquemin, G., Le bouquet des boissons fermen-
tees 283.

— Preparation de certains ethers au moyen de la
fernientatiiin 479.

Jumelle, H., Sur l'assimilation chlorophyllienne
des arbres a feuilles rouges 498.

— Influence comparee des anesthesiques sur l'assi-
milation et la transpiration chloiophylliennes 519.

Kihlman, A. 0., Pflanzenbiologische Studien aus

Russisch-Lapplaud 346.
Klebs, G., Ueber die Vermehrung von Hydrodic-

tyon utriculatum 443.
Klein, L., Vergleichende Untersuchungen über

Morphologie und Biologie der Fortpflanzung bei

der Gattung Volvos 409.
Koch, A. , Jahresbericht über die Fortschritte in

der Lehre von den Gährungsorganismen 817.
Kolb, M. , Die europäischen und überseeischen

Alpenpflanzen 47.

Krabbe, G., Entwickelungsgeschichte und Mor-
phologie der polymorphen Flechtengattung Cla-
donia 846.

Li no ssier, G. et G. Roux, Sur la fermentation
alcoolique et la transformation de l'alcool en al-
dehyde provoquöes par le Champignon du muguet
247.

Loesener, Th., Vorstudien zu einer Monographie
der Aquifoliaceen 602.

Magnin, A., Sur la castration parasitaire de 1' Ane-
mone ranunculoides par l'Aecidium leucospermum
261.

— Sur la castration androgene du Muscari como-
sum Mill. par l'Ustilago Vaillanti Tul. et quel-
ques phenomenes remarquables accompagnant la
castration parasitaiies des Euphorbes 283.

Mangln, L. , Sur les röactifs colorants des sub-
stances fundamentales de la merabrane 479.

IX

M arion , A. F., Sur lo Gomphostrübus heterophylla,
Conifere prototypique du Permien de Locleve
•247.

— Suv la flore turonienne des Martigues {Bouches
du RhÖue) 282.

M a r k. t a n n e r - T u r n e r e t s c h e r , G. , Mikropho-
tographie als Hiilfsmittel naturwissenschaftlicher
Forschung 227.

Mattirolo et Buscalioni, II tegumento semi-
nale delle Papilionacee nel mecanismo della rc-
spirazioae 753.

May, VV. , Die Rohrzuckerculturen auf Java und
ihre Gefährdung durch die Serehkrankheit 10.

Migula, W., Die Bacterien 851.

Miquel, P. , Sur le ferment soluble de l'urce
499.

M 0 1 i s c h , II. , Grundriss einer Histochemie der
pflanzliehen Genussmittel 31.

Muntz, A. , Du rüle des engrais verts comme fu-
mure azotee 281.

— Sur la decomposition des engrais organiques
dans le sol 284.

— Sur la decomposition des roches et la forma-
tlon de la terre arable 301.

Musset, Gh., Selenetropisme 178.

Jfeuhauss, Rieh., Lehrbuch der Mikrophotogra-
phie 227.

Oliver, F. W., On Sarcodes sanguinea Torr. 57ü.

Pagnoul, A., Experiences relatives aux pertes
et aux gains d'azote eprouves par une terre nuc
ou cultivee 261.

Pen zig, 0., Pflanzenteratologie, systematisch ge-
ordnet 28.

Pfeffer, W. , Zur Kenntniss der Plasmahaut nebst
Bemerkungen über den Aggregatzustand des
Protoplasmas und über osmotische Vorgänge 1 U4.

— Ueber Aufnahme und Ausgabe ungelöster Kör-
per 332.

Prazmowski, A., Die Wurzelknöllchen der Erbse
375. 396,

Prillieux et G. Delacroix, La gangrene de
la tige de la Pomme de terre, maladie bacillaire
481.

Renault, B. , Sur une nouvelle Lycopodiac6e
houillere (Lycopodiopsis Derbyi) 246.

Richter, K., Plantae europeae 723.

R i m p a u , W. , Kreuzungsprodncte landwirthschaft-
licher Culturpflanzeu 770.

Rommier, A. , Sur les bouquets des vins et des
eaux-de-vie 282.

— Sur la preparation des levures de viu 300.

Russell, W., Recherches sur les bourgeons mul-
tiples 300.

S a d e b e c k , R., Kritische Untersuchungen über die
durch Taphrinaarten hervorgebrachten Baum-
krankheiten 108.

S a p 0 r t a , G. de , Sur les retards de la frondaison
eu Provence au printemps 281.

Öargent, Gh. Sp. , The silva of North America
Vol. I. 781.

Sauvaugeau, C. , Sur une partictüarite de struc-
ture des plantes aquatiques 496.

Schimper, A. F. W. , Zur Frage der Assimila-
tion der Mineralsalze durch grüne Pflanzen 62.

— Berichtigung 257.

Schumaun, K., Neue Untersuchungen über den
Blüthenanschluss 798.

Serullas, Sur ITsonandra Percha ou J. Gutta
519.

Steinbrinck, Zur Theorie der hygroskopischen
Flächenquellimg und Schrumpfung vegetabilischer
Zellmembranen , insbesond. der durch sie her-
vorgerufenen Windungs- und Torsionsbewegun-
gen 701.

Timiriazeff, C., Enregistrement photographique

de la fonction chlorophyllienne par la plante

vivante 301.
Tubeuf, V., Samen, Früchte und |Keimlinge der

in Deutschland heimischen oder eingeführten

forstlichen Culturpfianzen. /5.

Vasseur, G. , Dicouverte d'une flore turonienne
dans les environs des Martigues 283.

Ville, G., De la sensibilite des plantes, consid6-
röes comme de simples reactifs 480.

Vries, H. de, Ueber abnormale Entstehung se-
cundärer Gewebe 414.

Warburg, 0., Die Flora des asiatischen Mon-
sungebietes 29.

Warming, E. , Om Caryophyllaceernes Blomster
27.

Wiesner, J., Elemente der wissenschaftlichen Bo-
tanik 75. 870.

Winogradsky, S., Sur les organismes de la ni-
trification 281.

— Recherches sur les organismes de la nitrification
669. 680. 698.

Wojinowic, W. P. , Beiträge zur Morphologie,
Anatomie und Biologie von Selaginella lepido-
phylla Spr. 93.

Zeiller, R. , Etudes des gites mineraux de la

France 315.

XI

XII

III. Verzeichniss der Autoren,

deren Schriften nur dem Titel nach aiif^'efübrt sind.

Abeleven, Tii. H. A. J.

703.
Abromeit 802.
D'Abzac, la Doiize 230.
Achard 383.
Acqiia, C. 164. 464. 604.
Adametz, L. 163. 540.
Adermann, Fr. 143. 463.
Adlerz 320.
Aitken, E. 430. 771.
Aiuti, A. 430.
Alfouso, F. 520.
Allegre, H. 873.
Almquist E. 382.

— S. 500. 754.
Aloi, A. 363.
AUuiann, R. 540.
Amthor, C. 540.
D'Ancona, C. 215.
Andersen, A. 143.
Anderson 303.

— F. W. 111. 687.

— N. J. 363.
Andersson, 0. Fr. 143,
Andre, E. 520. 735.
Antze, P. 463.
D'Arbaumont 230. 735.
Arcangeli, G. 384. 430.

500. 572. 819.
Archarow, J. 787.
Arnaud, Ch. 500. 540.

687.
Arnaudon, G.G. 624.735.
Avnell, H. W. 500.
Arnold, F. 285. 555. 685.
Arthur, J. C. 787.
Arthus 303.
Ariistamoff, M. G24.
Aschan, W. 540.
Ascherson, P. 285. 755.
Aschoff, K. 144.
Atkinson, G. F. 383. 448.

818
Atterberg, A. 319. 464.
Atwater 110. 109.
Aubert, E. 320. 416. 771.
Aveling, E. 285.
Avetta, C. 164.

Babes, V. 755. 819.
Baccarini, P. 128. 231.

384.
Baehr, H. 520.
Baenitz, C. 685.
Bagnall 3ü3.
Baguet, Ch. 604.
Bailey, M. 572.
Baillon, H. 180. 320. 363.

688. 703. 736. 873.
Baker 163. 230. 303.

— Ed. G. 32. 163. 686.

— J. 6. 96. 383. 703.
Baldacci, A. 231. 352.

461. 601.
Baldini, T. A. 164.

Balfour, B. 285.
Ball, J. 686.
Baltzer, A. 285.
Bambecke, Ch. v. 77.

303.
Barber, C. A. 383.
Barbiche 736.
Barclay, A. 163.520.624.

640.
Bargagli, P. 384.
Barla, J. B. 363.
Barnes, Ch. R 77. 68".
Barnsby, D. 144.
Baroni, E. 384. 572.
Barth 110.
Barton, E. S. 230. 523

686.
Bastit, E. 8(12.
Battandier,J.A.500.687

688.
Batters, E. A. L. 77.

163.
Bau, A. 229. 540.
Bauer 163.

— R. W. 624. 787.
Baur, C. 772.
Bäumler, J. A. 756.
Bay, J. Ch. 126.
Beauvisage, G. 572.
Bebb, M. S. 687.
Bechamp, A. 540.
Becke, F. v. d. 213.
Beeby, W. H. 686.
Behrens, J. W. 94. 430

— W. 756.
Behring 111.
Beissner, L. 144. 285.
Beleze, M. 230.
Bellair, G. 873.
Beizung, E. 164. 231.

464. 484. 819.
Benecke, Fr. 77. 285.

520. 772.
Bennett 230. 383.

— A.W. 686.
B^rat. V. 873.
Berckholtz, L. 126.

— W. 521.

Berg, F., Graf 382. 415.

— 0. C. 144. 430. 736.
Berge 213.

Bergevin, E. de 144. 873.
Bergonzini, C. 520.
Berlese, A. N. 363.
Bernheim, H. 364.
Berthelot 736.
Bertoloni, A. 12S. 364.

572.
Bertrand, C.Eg. 584. 654.
Bescherelle, E. 582. 672.

819.
Bessey, C. E. 144.
Bevan, J. E. 463. 772.
Beyer, R. 285.
Beyerinck,M.W.23I.302.

447. 540. 604. 772.

Beyrig 640.

Bieruacki, E. 540. 651.
Bigot, A. 112.
Birley, C. 686.
Bitter 263.
Blair, J. A. 873.
Blagovestchensky 126.
Blanchet 520. 654.
Blass, J. 199.
Bleisch, C. 111. 520.
Bley, F. 77.
Bliedner, A. 873.
Bliesenick, H. 736.
Bocquillon 688.
Bocquillon - Limousin ,

802.
Lioehm, J. 94. HO.
Boer 111.

Bürge.sen, F. 126. 144.
Boerlage, J. G. 703.
Bois, D. 215. 802.
Bokorny, Th. 228. 447.

571.
Bolle, C. 754.
Boleslaw, K. 802.
Bommer, Ch. 685.

— E. 604.
Bonardi 95.

Bonnett, Ed. 32. 127.
572.

— V. 522.
Bonnier, G. 736.
Boorsma, G. 771.
Bordet 320. 687.
Bordi, L. 621.
Boidoni-Uffreduzzi 755.
Bornet, E. 263. 688.
Borzi, A. 231. 335. 703.
Bosniaski, S. de 521.
Botkin 126.

Bottini, A. 231. 430.
Bouchard 125.
Roulger 96. 230. .

— G. S. 32. 686.
Bourne, A. G. 703.
Bourquelot, Em. 873.

— R. 771.
ISoussingault 213.
Boutroux, L. 110. 164.

772.
Bower, F. 0. 383. 521.
Bowers, H. 383.
Braemer, L. 364.
Bräutigam, W. 772.
Brande, F. 213.
Brandza, M. 164. 320
Braun, H. 787.

— M. 755.
Brebner, G. 703.
Breda, H. v. 285.
Bredow 200.

Brefeld, 0. 430. 448. 802.
Breidler, J. 430.
Bresadola, G. 128.

— J. 819.
Briard, A. 572.
Bright, H. A. 430.
Briosi, G. 285.
Briquet, J. 382. 521.

Britten, J. 32. 230. 383.

686. 819.
Britton, N. L. 32. 111.

144. 163. 319. 555. 818.

819.
Brizi, U. 352. 464.
Brounert, E. 818.
Brotherus, N. F. 361.
Bruce, D. 540.
Brügger, Ch. 285.
Bruhns, G. 818.
Brun, J. 736.
Bruni, F. 521.
Bruns, W. 213.
Bruyne, C. de, 319.
Buchenau, Fr. 95. 126.

2S5. 772.
Buchner, H. 736.
— 0. 213.

Biisgen, M. 144. 484.
Buttluuu, T. H. 819.
Bujwid, B. 110.
Bunzel-Federn, E. 510.
Burchard, 0. 803.
Burci, E. 736
Burck, W. 77. 303. 521.

555.
Burnat, E. 736.
Bureau E. 32 231. 319.

464. 571.
Burill, Th. J. 654.
Buscalioni, L. 127. 128.
Buschbaum, H. 430.
Butler, C. 32.

Caluwe, P. de 304.
Calzolari, A. 521.
Campani 302.
Campbell, D.H., 303,319.

592. 703.
Camus, E. G. 32. 126.

127. 230. 500. 572.

688.
Candolle, A.dell2. 521.
Caneva, G. 382.
Capparelli, A. 755.
Caralampi - Kora - Stoja-

now 771.
Carbone, G. A. 95.
Cardot, J. 604.
Carles, P. 624.
Carre, A. 430.
Caruel, T. 364. 384. 430.
Carrara, G. 463.
Cassedebat 771.
Castella, F. 873.
Cattani 540.
Cavara, F. 285.
Cazzuohi, F. 430.
Celakovsky, L. 430. 447.

555. 685.
Chabrie, C. 110.
Chamberlain, J. J. 550.

686.
Charrin, A. 540.
Cliastaingt 127.
Chatin, A. 32. 127. 230.

500. 688.

XIII

XIV

Chodat, R. 77. 95. 285.
Christ, D. 382.
_ H. 112. 319.
Christmann, F. 624.
Christmas, J. de 75(5.

819.
Cerchez, Th. 819.
Clcioni, G. 128.
Clark, C. B. 6s6.
Clary 230.

Clausen. H. 110. 521.
Clos 127. 230. 087. 688.
Cocconi, G. 364.
Cockerell 230.

— D. A. 556.
Cogniaux, A. 364.
Cohn, F. 144. 640. 755.
Colmeiro, M. 77.
Comes, 0. 521.

Conn, H. W. 447. 540.
Conwentz, H. 144. 640.
Cooke, M. C. 163. 736.

873.
Copineau 688.
Copland, J. 686.
Corbiere, L. 112 263.

788.
Cornevin, Ch. 736. 772.
Correns, C E. 199. 755.
Cosson, E. 214.
Costantin 230. 320. 520.
Coste 499.
Costerus, J. C. 112. 285.

303.
Cottet, M. 873.
Coulter 230.

— J. M. 687. 818.
Coutinho 180.
Gramer, C. 286. 319.

— E. 787.
Grepin, Fr. 604. 818.
('rinon 771.
Grookshank 144.
Gross, C. T. 463. 772.
Grouzel 410.
Guboni, 6. 384.
Giiiie, P. E. 214.
Cunuingham, D. D. 624.
Czapski, S. 756.

Dalmer, M. 755.
Dame, L. 430.
Dammer, U. 382. 521.
Danckworth, W. 94. 214.
Dangeard, P. A. 2^6.

499.
Dantec, Le 819.
Darroze, A. 737.
Darwin, G. 77.

— F. 737.

Daveau, J. 127. 687.819.
Davenport 303.
David, Th. 144.
Davis 163.

— G. A. 687.

— W. T. 555.
Dawson, W. J. 873.
Deby, J. 231.

Decaux 430.
Deeouverte 230.
Defilippi, M. 737.
Degagny 126.
Degen, A. v. 555. 787.

SIS
Deinega, V. 521. 584.
Delogne, C. H. 364. 685.
Delpiuo, F. 286.
Demnie, R. 416.
— W. 604.
Dens, G. 604.
Despeignes, V. 286.
Destree, G. E. 703.
Detmer, W. 78.
Devaux, 11. 126. 230.

231, 320. 571.
Devoto, L. 484.
Dezeimeris, R. 78.
Dietel, P. 96. 262. 383.
Dippel, L. 737.
Dodel, A. 737.
Dörfler, J. 110. 283. 003.
Dogiel, A. S. 352.
Donuell-Smith 230.
Douglas-Gunningiiam

228.
Drake del Gastillo, 572.

672.
Dressler, E. 126.
Driesch, II. 364.
Druce, G. C. 686. 819.
Drude, 0. 737.
Druery, C. T. 111.
Ducharlre, H. 230.
Dudley, W. R. 655.
Dufour, L. 286.
Duplessis, J. 431.
Durand, L. 703.
— Th. 818.
Durrnberger, A. 96.

Eber, W. 771.
Eberbach, 0. 144.
Eberdt 200.
Eberth 431.
Eckart, U. 603. 772.
Eckstein, K. 737.
Edinger, L. 756.
Effront, J. HO. 302. 463.

540.
Eggers, II. V. 111. 144.

703.
Eggert, H. 873.
Eisenbersr, J. 364.
EltVing, F. 78. 231.
Ellion, e. 382. 463.
Ellis, J. B. 303.
Emmerich, R. 540.
Engelhardt, H. 737.
Englor, A. 144. 286. 364.

521. 555. 737. 755.

873.
Entleutner, A. 874.
Eraud 772.
Erdmann, R. 737.
Eriksson 231. 754.

Errera, L. 214. 874.
Ettingshausen, G. v. 145.

585. 737.
Eycleshymer, A. C. 111.

Fahre, J. H. 286.
Fairchild, D. G. 303. 352.

448.
Falconer, W. 431.
Famintzin, A. 655.
Farlow, W. G. 585.
Farmer, B. J. 163.
Farwick, B. 655.
Favrat, 624.
Feer, H. 95. 112.
Feilitzen, G. v. 464.
Feletti, R. 852.
Permi, G. 463. 787. 852.
Feuilloux, J. 214.
Fick, A. 540.

— R. 756.

Fiedeler 111. 755. 852.
Field, H. C. 145.
Figdor, W. 737. 787.
Fischer 95.

— A. 286. 522

— E. 78. 162. 286. 302.

— H. 640.

Fitzgerald, R. D. 383.
Flahault, Ch. 263.
Fleischer 302.
Floderus, B. G. 0. 874.
Fliickiger, A. F. 94. 302.

364.
Pocke, W. 0. 686.
Podor 571.

Forste A. F. 555. 687.
Foex, G. 737.
Fokker, A. P. 604.
Fontaine, W. M. 585.
Formänek, Ed. 145.
Forney, E. 803.
Foucaud 687.
Fraenkel, G. 214. 521

874.
Franehet, A. 164. 231.

319. 320. 464. 571. 688.

803.
Frank, B. 94. 145. 555.

rt40. 803.
Frankland, G. C. 145

— P. F. 145. 335. 364.
416.

Fremont, A. 572.
Freudenreich, E. de 737.

772. 874.
Freund, A. 571.
Frew 335. 364. 416.
Frey, H. 416.
Freyn, J. 96. 163. 229.
Friderichsen, K. 126. 145.
Fries 302.

— Th. M. 96. 364.
Frosch 624.

Früh, J. 286. 319. 364.

737.
Fry, A. 819.
Fryer, A. 818.

Gabriel, S. 540.
Gabritschewsky, G. 624.

755.
Gadeau de Kerville, H.

874.
Galezowski 540.
Galloway, B. T. 286. 303.

448.
Gandoger, M. 127. 230.

364. 687. 874.
Ganoug, W. F. 687.
Garcin, A. G. 164.
Garcke 382.
Gardenigo, G. 819.
Garola, G. V. 737.
Gaze 94.

Gay, F. 164. 319. 364.
Geduld, R. 624.
Geissler, F. K. 874.
Gelert, 0. 126. 145.
Gelmi, E. 128.
Gemböck, R. 382.
Gennari, P. 522.
Gentil, A. 737.
(ienty, P. A. 230. 672.
Gerard 199. 286.
Gerassimoff, J. 365.
Geremicca, M. 737.
Gerock, J. E. 818.
Gessard, G. 231.
Gibelli, G. 737.
Gibson, R. J. H. 383.

522.
Giesei, F. 771.
Giesenhagen, C. 447.
Gilg, E. 540. 755.
Gill, C. H. 672.
Gillot, X. 874.
Gilson, E. 78.
Giltay, E. 145.
Girard, A. 431. 771.
Giraudias, M. 688. 803.
Godfrin 499.
Godlewsky, E. 585.
Goebel, K. 874.
Göring-Schmidt 78.
Goiran, A. 128. 384.
Golenkin, M. 522. .585.
Gomont, M. 112. 672.
Goodale, G. L. 874.
Gordon, W. J. 522.
Goroshankin 214. 585.
Gosio 604.
Gottgetreu, R. 286.
Gottstein 180. 263.
Graebener, L. 126.
Graff, L. v. 214.
Grand, A. le, 499.
Grandeau, L. 365.
Grassi, B. 852.
Gravis. A. 160.
Grenfell, J. G. 819.
Greshoff, M. 78. 162. 230.
Gressler, F. G. L. 214.
Grevillius 415. 554.
Griffith, A. B. 286. 522.
Grilli, C. 572.
Grimaldi 302.
Grove 363.

XV

XVI

Groves, H. 686.
— J. 686.
Gniber, H. 145.
(irüss. J. 365.
Günther, E. v. M. IIU.

144. 383.
Gurke, M. 755.
Guignard, L. 112. 126.

164.
Guldensteeden-Egeling

162.
Gurnaud, A. 365.
Gutwiuski, R. 231. 335.

Haag, F. 522.
Hackel, E. 163. 229.
Ilairs, E. 738.
Haläosy, E. v. 96. 163.

383. 685.
Hallier, E. 431.
Ilalsted 180. 319.

— B. D. 352. 655. 686.
818.

Ilamiuer, A. S74.
Haminerschlag 416.
Hamilton, E. 145.
Hanaiisek, F. F. 738.
Hanbury, Fr. J. 303.
Hankin, E. H. 755.
Hansen, E. Ch. 145. 302.

540. 585. 686. 703.
Hansgirg, A. 125. 145.

555. 803. 874.
Hariot, P. 112. 231. 320.

464. 522. 572. 640. 672.

688. 819.
Hartig, R. 239. 319.
Hartley 110.
Hartwig, J. 738.
Harvey-Gibson , E. F.

335. 686.
Harz, 0. 125. 229.
Haselberger, M. 587.
Haug, R. 352.
Hedbom 320.
Hedlund, 302. 320.
Hehn, V. 874.
Heim, F. 688. 703.

— L. 755.

Heinricher, E. 229. 571.
Helbing, H. 463.
Heldreicli, Tli. v. 230.
Heller, A. A. 556.
Hellriegel, H. 78.
Hempel, G. 365.
Hemsley, W. B. 703.
Henniger, C. A. 145.
Hennings, P. 464.
Henking, H. 756.
Herail, J. 522.
Herder 754.

Herder, F. v. 382.
Horibaud, J. 522.
Herman, M. 383.
Hertwig 263.
Herzfeld, A. 772.
Hess, R. 302.

— 0. 771.

Hesse, R. 32. 78. 286.

874.
Heydrich, L. 214.
Heyer, C. 585.
lleyrotb, A. 772.
Hick, Th. 431.
Hieronymus, G. 95. 585.
Hildebraud, F. 640.
Hildebrandt, H. 95.
Hill, E. J. 111. 180. 319.

555. 687.
Hiltner, L. 624. 787.
Himpel, J. St. 875.
Hisinger 231.
Hitchcook, A. J. 687.
Hoffa 365.
Hofer 163.
Hofmann 287. 303.
Hoffmann, E. 214.

— H. 522.

Hoffmeister, W. 365. 787.
Hoffstad, 0. A. 803.
Holder. C. F. 431.
Hole, S. R. 585.
Holm, J. Ch. 686.

— Th. 145. 319. 687.
787.

Holmes, E. M. 163.
Holst, A. 145. 431.
Holzner 229.
Hooper, D. 416.
Hori, S. 484. 788.
Hornberger, R. 655.
Hotter, E. 624
Hovelacque, M. 78. 145.
Hua, H. 500. 687.
Huber 96.
Hue 572. 672. 819.
Huet 788.
Hüttig, H. 145.
Hugounenq 772.
Hulth, J. M. 229.
Ilulting 320.
Hiimphrey, J. E. 383.
Hiiss, M. 214.
Huth, E. 655. 754.
Hy 32. 127.

Ihne E. 522.

Ikeno, S. 127. 319. 484.

788.
Israel, J. 754.
Istvanffi 335.

Jackson, J. R. 145.
Jadin, F. J. 522.
Jäderholm, E. 302 500.
Jameson, H. G. 163. 383.

686.
Janczewsky, E. v. 145.
Janke 335.
Janse, M. 214.
Jansen, C. 604.
Jardin, E. 464. 738. 788.
Jatta, A. .384. 585
Jeanpert, 500.
Jeffry 738.

Jürgensen, A. 229.
JönssonB. 231. 320. 803.
Johausou, E. 771.
Johannsen, W. 365.
Johannsson, K. 96 231.

5(J0.
John, 0. 95.
Johnson, T. 383. 686.
Jobnstone, A. 36j.
Jone, L. 738.
Jorissen, A. 738.
Jose 163.

Joseph-Lafosse, P. 788.
Juel, 0. 229. 500. 738.

754.
Juergensen, K. 146.
Jumelle, H. 463. 604. 738.
Junger, E. 448. 555. 685.
Jungner 229. 415.
- J. R. 754.

Kain 319.
Kamen 180.
Kanitz, A. 287.
Kanthack, A. A. 640.
Karlinski, J. 126.
Karr, A. 431.
Karsten 228.

— A. P. 96. 112.

— G. 95. 523. 555.

— H. 655.

Katz 180. 199. 229. 263.
Kaufmann, P. 604. 772.
Kaupe 111.
Kawamoura, S. 365.
Kayser, E. 556. 687. 772.
Keim, W. 875.
Keller, R. 146 685. 754.
Kellermann, W. A. 287.

523 655
Kellgren, Ä. G. 229.416.

554.
Kellner, A. 464.

— 0. 624.

Kiaerskou, Hj. 126. 146.
Kianowski 229.
Kidston, R. 585.
Kienitz-Gerloff, F. 585.
Kihlman, A. 0. 555.
King, G. 146.
Kirchner 111.

— 0. 555.
Kirk, F. 686.
Kissling, E. 214.
Klar, J. 110.
Klebahn, H. 95. 2Uü. 228.

383.
Klein, J. 754. 755.
Klening, J. 523.
Knapp, J. A. 383.
Knauer, F. 571. 772.
Knowlton,F. H. 365. .585.
Knüppel 624.
Knuth, P. 32. 303. 585.

754. 787.
Koch, A. 756.

— L. 416.
Köhler, 0. 214.

Köhne, E. 126.
König 110. 163.

— J. 771.

Kohl, F. G. 228. 523.
Kornauth, C. 163. 214.
Korzschinsky 382
Kosmovsky, C 738.
Kossei, A. 540. 818.
Kostanecki, St. v. 772.
Kostarin, S. D. 540.
Kostjurin, S. 852.
Kotula, B. 431.
Kozai, Y. 464. 624.
Krabbe, G. 523.
Kränzlin, F. 78. 287.
Krainsky, B. 540. 852.
Kral, F. 739.
Kramer, E. 263. 540.
Krasan, Fr. 382.
Krasser, Fr. 110. 319.

383. 603.
Kraus, Gr. 78.
Krause, E. H. L. 463.

640.

— H. 365. 382.
Kresling, K. 586. 603.
Krick, F. 586.
Krieger 229.

Krohl, P. 586.
Kronfeld, M. 96. HO.

319. 875.
Kruch, 0. 112. 164. 231.

431. 788.
Krüger, M. 818.
Kruskal, N. 365. 771.
Krutina 803.
Kuckuck 754. 787. 818.
Kühn, J. 365. 382. 447.
Kürsten, R. 463. 539.
Kuhn, F. 787.
Kummer, P. 738.
Kuutze 229.

— 0. 803.
Kurth, H. 772.
Kwasnik, W. 463.

Lackner, C. 126.
Lackowitz, W. 365.
Ladd 110.
Lafar F. 787.
Lagerheim, G. v. 96. 146.

180. 303. 320. 447. 523.

540. 685.
Lauge, Th. 755.
Lannelongue 383.
Larnage, H. de 365.
Lasche, A. 586.
Laskovsky 163. 229.
Lassaulx, v. 586.
Lauche, W. 772.
Laurell, Fr. 229. 431.
Laurent 110. 126. 231.

302.
— E. 146. 604.
Lawes, J. B. 365.
Layens, G. de 736.
Lecart, A. 215.
Ledere du Sablon, 164.

XVII

XVIII

Lecoeur, C. 788.
Leconte, H. 112.
Ledantec 126.
Lefebure de Fourcy 655.
L6ger, L. J. 112. 788.
Lögue, E. 12Ü, 500. 738.
Lemmon, J. G, 875.
Lemoiue, E. 365.
Lenticchia 95.
Lenz, H. 0. 79.
Leod, Mac J. 3U4.
Leone, Tli. 604,
Leonhard 11 o. 125. 229.
Lesage, P. 416. 464. 738.
Lesser, P. 772.
Leuba, F. 79. 365. 523.

875.
Leveille, H. 464. 500.

687. 6S8.
Levett 229.
Lavier, E. 384.
Lewandowski, A. 287.

463.
Ley, A. 819.
L'Hote, L. 416.
Lickleder, M. 146.
Ligüier, 0. 365. 523. 788.
Likiernik, A. 199. 484.

540.
Lindau, G. 3S2.
Lindley, G. A. 126.
Lindman, C. A. M. 215.
Lingelsheim, v. 484, 6U4.
Linossier, G. 3ü3. 463.

624. 655.
Lintner 302.

— J. C. 772.
Linton 230.

— E. F. 686. 687. 818.
Lister, A. 687.
Lochenies, G. 95.
LoefFler 9.s.

Lörch, Ph. J. 215.
Loesener, Th. 624. 085.
Loew, E. 32. 110. 126.
382. 383.415, 416. 755.

— 0. 447. 463. 54U. 571.
772.

Lombard-Dumas 500
Lominsky, F. 366.
Longchamps , E, de S.

604.
Lothelier 126.
Lothian, M. of 287.
Lotsy, J. P. 215.
Lotze, D. 571.
LouT.se 7S8.
Lovell, P. 464.
Lowe, E. J. 146. 852.
Lubarsch, 0. 604.
Lubbock , J. 686.
Lucas, E. W. 772.
Ludwig, F. 571, 755.
Lüdtke, F. 146.
Lundstrüm, A. N. 95. 96.

110. 125. 302.

— C'. 540.
Lutz, A. 755.
Lydekker, R. 366.

Maassen, A. 540. 771.
Maccliiali, L. 604,
Macchiati, L. 128.
Mace, E. 738.
Macfadyen, A. 410. 771.
Macmillan, C. 180. 303.

319. 686, 687. 703.
Macoun, J. 111.
Macvilliam, J. A. 772.
Made, Ph. 523.
Miircker, H. 464.
Maggiora, A. 819.
Magn.aniuii, 0. 604. 703.
Magnin, A. 287.
Magnus, P. 96. 125. 146.

447. 571. 640. 755.
Maiuguet, L. 366.
Makino, T. 127.319.484.

788.
Malerba, P. 787.
Malfatti, H. 818.
Malinvaud, E. 32. 112.

127. 500. 688.
Mallevre, A. 771.
Malme, G. 0. A. 500.
Maugin, L. 231. 500.

687.
Marcacci, A. 431.
Marclial, E. 685.
Älaiiz, J. de 180.
Marnoffe, G. de 738.
Marpmann 624. 852.
Marsliall 303.
— E. S. 96. 818.
Martel, E. 164.
Martelli, U. 128. 572.
Martin, B. 500.
Martinaud, V. 41(i.
Martinotti, G. 852.
Masclef, A. 146. 320.
Massalongo, C. 128. 164.

384. 572.
Massart 687.
Massee, G. 96. 448. 686
Massute, Fr. 215,
Mastbauu), 0. 540.
Masters, M. T. 703. 852.
Matsumura, J. 127. 319.

484. 788.
Mattei, G. E. 431.
Matteucci, D. 366.
Matthews, Ch. 624.
Mattirolo, 0. 128. 738.
Miiule, C. 640.
Maxwell, W. 199. 624.

771.
Mayer, A. 416. 624.
Mayr, H. 79.
Mazel, A. 431. 523.
Mc'Ardle, D. 32.
Medicus, W. 431.
Meehan,T. 303. 319. 686.

687.
Meli, P. H. 366.
Melvill, J. C. 686.
Mengarini 229.
Manier, C. 540.
Merck 199.
Messea, A. 366.

Metschnikoff, E. 303. 756.

819.
Meunier, A. 287.
Meyer, A. 146. 447. 040.

— 0. de 180.
Meyran, 0. 803.
Mez, C. 95. 640.
Micheletti, L. 127. 384.
Michotte, F. 215.
Miciol, 803.
Miczynski, K. 523.
Migula, W. 287.
Minks, A. 229. 302.
Miquel, 803.

Mix, Cb. L. 875.
Miyoshi, M. 127. 319.

484. 787. 788.
Mübius, M. 287. 610. 703.
Moeller-Holst, E. 366.

— H. 755.
Moll, J. W. 304.
Moore, Le M. 686.
Morenos, D. L. 128.
Mori, A. HO. 215. 464.

624. 738.
Morini, F. 366. 586.
Moritz 229.

— E. E. 624,
Morong 319.
Morot, L. 112.
Jlorton- Liebschütz 229.
Mosso 771.

Mottier, D. M. 687.
Mouginet, C. 523.
Mourgiies, L. E. 586.
Mrotschkovsky 416.
Muller 335.
.Müller 102. 228. 803.

— C. 94. 125.

— F. -Holst 604. 803.

— H. C. 287. 366.

— J. 126. 128. 499.

— 0. 94.

Mueller, F. v. 79. 146.
431. 655. 686.''803. 875.

— J. 384. 572. ■
Müntz, A. 540.

.Murr, J. 229. 303. 448.
Murray, G. 523. 686. 738.

— E.'P. 687.
Mussi 163.

Nadelmann, H. 215.
Nagaoka, M. 624
Nathorst, A. G. 146. 382.
Nencki.M. 229. 416. 771.
Neuhauss, R. 756.
Neumayer, J. 94. 95.
Newberry, J. S. 803.
Newhall, C. E. 147.
- Ch. S. 79.
Nicholson, H. A. 366.
Nicke), E. 263. 302.416.

463.
Nicotra, L. 803.
Niedenzu. F. 382. 755.
Niederstadt 771.
Nielsen, H. A. 147. 771.

Niggl 302.
Nikiforoff, M. 756.
Nissen, H. 703.
Nobbe, F. 335.
Nordström 320.
Nowackl, A. 215.
Nylander, W. 147. 803.

Obermüller, K. 818.
(Jelze, Fr. 147. 303.
Üstergren, H. 500.'
Ogata. M. 447.
Okada, N. 127. 319.
Okamura, K. 788.
Ukubo 484. 788.
Oliver, J. W. 215.
ültmanns 263.
Omelschenko, Th. 771.
Opitz, E. 540. 604.
Ordenueau, Ch. 772.
Ortloff, Fr. 738.
Osborn, H. F. 404.
Osborne, Th B. 771.
Oswald 302. 463.
Otto, R. Ol.
Overbeck 180.
Overton, E. 655.

Pages 303.
Paillieux, A. 215.
Palla, E. 447.
Palladiu, W. 425. 360.

571. 640. 771.
Pansini 94.
Paoluccl, L. 523.
Papasogli, G. 772.
Parker, T. J. 523. 738.
Pascoe, F. P. 147.
Pasquale, F. 128.
Pasqualini 302.
Passerini, N. 771. 804.

819.
Patoin, G. 772.
Patouillard, N. 819.
Paul, H. 772.
Paulin 366.
Pax, F. 229. 755.
Peacook, J. C.'771.
Peirce, G. J. 163. 287.
Penard 199.
Penh.allow, D. P. 804.

875.
Penzo 819.
Perdrix, L. 464. 604.
Pertruschky 126.
Petermann 756.
Petersen, 0. G. 703.
Petri, R. J. 540.
Pezzolato 162.
Pfeffer, W. .•130. 366.
Pfeiffer, A. 540.

— F. 352. 382.

— R. 214. 874.
Philippi, R. A. 875.
Phipson, F. R. 410.
Picciüli, L. 306.
Piccone, A. 231.

B

XIX

Piccoui 335.

Pichanl, P. T71.

Pichi, P. 3S4.

Pick, F. J. 287. 739.

Pictet, A. 739.

Pierce, N. B. 448.

Pierre, E. 79.

Pietqiiiu, F. C(I4.

PiUiug 803.

Piloty 103.

Pirotta, E. 79. 111. 104.

215. 572.
Pittier, H. 818.
Pitzorno, M 384.
Pluut, H. C. 787.
Plowright, 0. B. 3ua.
Plugse, J. 162.
_ V. C. 818.
Pliiss, R. 58(i, 739.
Podbielsky, A. 8.V2.
Pohl, J. 875.
Poirault, P. 672.
Pokoruy 586.
Poläk, H. 555.
Pollner, L. 586.
Pons 230.

Poortuiiin, A. C. 215.
Popoff 26:(.
Portele, K. 2ö3.
Potonie. H. 875.
Potter, C. 875.
Poulsen, V. A. 126. 147.

739.
Prautl, K. 144. 364. 522.

(340. 873. 875.
Prausuitz 263.
Prillieux, Ed. 126. 230.

2:il. 500.
Prior, E. 772.
Proskauer, B. 540.
Protits, G. 739.
Protopopoff 464.
Puoci, A. 366.
Putensen, H. 4i'i4.

Quantin, H. 431.

Kaab, L. 366.
Kaciborski, JVI. 79. 382.

432.
Radlkofer, L. 263.
Katbay 555.
Kaum 263.

Kauwenhoff, N. W. 112.
Eavizza, F. 624.
Kechinger, K. 818.
Eedlin, A. 147.
Eeeves, J. A. 79.
Regel, E. 126. 287.
Reiche, K. 755.
Reimers, Th. 772.
Reiübold, Th. 555.
Reiiiitzer, F. HO.
Reinke, J. 79. 523.
Reiusch, A. 852.
Reinsch, E. P. 755.
Reiss, R. 147.

Remark, F. 79.
Reuaukl, F. 604.
Ketzius, G. 4:i2.
Rex 180.
Rioasüli, V. 215.
Richards, E. 415.

— H. M. 586.
Richter 229. 603.
_ C. 383.

— M. 739. .

— P. 875.
Rideal, S. 771.
Rietsch, M. 410.
Rimpau, W. 303. 366.
Rimscha, R. v. 586.
Ritzema-Bos, J. 555.
Roberts, W. 32.
Robertson, C. 383.
Robinson, B. L. 303. 383.

687.
Roll, J. 95. 229. 415.

416. 432. 5-54. 555.
Rogenhofer, A. HO.
Rogers, A. 303. 416.

— W. M. 086. 818.
Rolfe, R. A. 852.
Rente, H. 755.
Rose 230. .

— J. N. 148- 687.
Ross, H. 352. 382.
Rosst, A. 366.
Rostowzew, S. HO. 739.
Rostrup, E. 366.
Rothert, W. 852.
Rotlipletz, A. 229. 739.
Roudeuko 756. 819.
Rougier, L. 366.
Rousseau, M. 604.
Roux, E. 303. 756.
Rouy, 32. 126. 127. 500,

688.
Roze, 499.
Rubner 94. 787.
Ruffer, A. 180. 819.
Rüge, G. 463.
Russell, W. 127. 164.
RiiSEOW, E. 147.

Saccardo, P. A. 111. 128.
Ifj4. 215. 229. 2S7. 320.
352. 366. 384. 404. 555.
604. 739. 804.
Sadebeck, R. 8ü4.
Saelan, Th. 364. 555.
Sagorski, E. 8U.
Sahut, F. 875.
Saint-Lager Victor G. de

80. 367.
Sajfart, J. 126.
Sakharoff, 687. 819.
Salküwski, E. 484. 604.
Salomonsen , C. J- 80.

215.
Samzelius, H. 500.
Sanarelli, G. 335. 382.

852.
Santilli, Ag. 524.
Saporta, G. de, 432.

Saposchnikoff 110.
Sargent, C. S. 147. 804.
Saunders, E. R. 163.
Sauvageau, C. 231. 315.

672. 819.
Savastano 288.
Savorgnau, M. A. 215.

367.
Sawada.K. 127.319.484.

Sawtschenko, J. 335. 382
Schaarschmidt 335.
Schär, E. 302. 739.
Schaffor, T. 604.
Schenk 740.
Scheurlen 739. 772.
Schiavuzzi, B. 95.
Schieflerdecker, P. 230.

352.
Schiffner, V. 147.
Schilling, A. J. 499. 640.

— H. V. 80.
Sehimper, A. F. W. 80.

319. 524. 740.
Schindler, F 319. 382.
Schinz. II. 319.
Schlechtendal, D.H. R. v.

655.
ScLleichert, F. 432.
Schloesing, Th. jun. 771.
Schmidt 90.

— A. 80.

— C. F. 144. 430. 736.

— C. 555. 603. 624.

— E. 94. 624. 772.

— R. H. 499.
Schneider, A. 215.

— G. 80.

— L. 524.
Schnurmans - Stekhoven,

J. H. 804.
Schott. A. 818.
Schröter 95. 640.
Schroeter 95.
Schübe, Th. 586. 610.
Schuberg, K. 524.
Schütte, W. 818.
Schulz, A. 656.
Schulze, 163. 303.

— E. Hl. 119. 463.484.
540. 624. 771.

Schultz, N. K. 604. 772.
Schumann 262. 302. 319.

— P. 382. 415. 416. 554.
555

Schwalb, K. 524.
Schwarz, E. 367. 484.

— F. 804.
Schweinitz, E. A. v. 302,

739.
Sclavo 604.
Scott-Elliot , F. 32. 230

703. 756.

— D. H. 383. 703.
Scribner, F. L 787.
Scudder 740.
Scully, R. W. 383. 819
Sebelien 303.
Seboth, J 656.

XX

Seligo 147.

Semmle. 162.

Senus , A. H. C. v.',80.

Serafini, A. 416. 7H7.

Seruander, R. 229. 231.

302. 754.
Sestino, F. HO. 540.
Setchell, W. A. 524. 876.
Seubert, M. 4.32.
Seydler, F. 739.
Seymour, F. H. 585.
Shirai 127.
Sieber, M. 771,
Siebert, C. 818.
Siegfried HO.
Sigmund, W. 804.
Sim, T. R. 739.
Simon, F. 382.
Simony, 0. 38J.
Singer, M. 125. 432.
Skarmann 554.
Skärman, J. A. 0. 500.
Slater, C. 703.
Sleskin. P. 755.
Smets, G. 739.
Smith, A. L. 586. 686.

— E. F. 303. 448.

— G. W. 111. 604. 804.

— J. D. 687.

— J. J. 703.

— Th. 624. 755. _
Sokolowa, C. 367.
Solereder, H. 95. 228.

229. 319. 415. 539.
Soliani, Lu. 739.
SoUa, R. F. 384. 572.

818
Solms-Laubach, H. Graf

zu 230. 739. 788.
Sommier, S. 384.
Sorauer,P. 367. 804.
Soudakewitch 819.
Soutworth, E. A. 308.

448.
Spilker 180. 263.
Stahel 302.
Stanley 335.
Starbäck, K. 416.
Steiger, E. 624.
Steinbrinck, C. 147. 499.
Stenzel, G. 640.
Stephan! , T. Hl-
Stephansson, S. 367.
Stern, R. 604.
Stich, C. 126. 463.
Stitzenberger, E. 524.
Stockmayer, S. 96. HO.

383. 603.
Stokes 303.
Stoue, W. E. 571.
Storch, V. 147.
Strausky 103.
Strasburger, ;^E. 804.
Strasser 163.
Straua, J. 740.
Ströse, K. 804.
Strohmer, F. 410.
Sturtevant, E. L. 772.
818.

XXI

XXII

Stutzer, A. 524.
Suchannek, 239.
Snchsland, E. 447.
Suprunenko, P. "iSS.
Suringar, F. W. R. TUM.
Swift 229.

Swingle, W. T. 287. .523.
Sykes, W. J. 624.
Szajnocha, L. 656.
Szilagyi 416.

Tacke 302.
Tafel, J. 772.
Tauaka 127. 367.
Tanfani, E. 128. 384. 572.
Tanfiljeff, G. 7S7.
Tashiro 127.
Taubert, P. 22(t. 754.
Tchistovitsch 6'<7.
Tedesclii, A. 852.
Teirlinck, Is. 304.
Terracciano, A. 352. 384.
572.

— N. 111. 164.
Terrenzi, G. 215.
Teuscher 111.
Thaxter, R. 230. 687.
Theiiot, M. 112. 740.
Thiselton-Dyer, W. T.

383. 740.
Thode, J. 95.
Thoma, R. 756.
Thomas, F. IIU. 126.
Thoms, G. 586.
Thonner, F. 288.
Thouvenin, Pli. 500.
Thümen, F. v. 216. 524.

740.
Thummel, K. 463.

— M. B. 111.
Tieghem, Ph. van 112.

164. 432. 464. 484. 5i'0.

571. 572. 672. 819.
Timm, H. 367.
Tirelli, M. 164.
Tischutkin 302.
Tizzoni 540.
Todaro, A. 586.
Tognini, F. 587.
Tollcns, B. 787.
Tolomei 229. 604.
Toni, 6. B. de 383. 463.

587. 740.
Torre, Fr. del 587.
Touissaut 367.
Townsend, E. 686.
Trabut. L. 688. 804.
Traill, G. W. 288. 876.

Trapeznikofif 556.
Trelease, W. 524.
Ti-ouessart 147.
Troost, J. 80.
Tschirch, A. 94. 148.

230. 288. 740.
Tuckwell, W. 524.
Tubeuf, C. Freih. v. 180.

319.
Tunbert, P. 96.

Ungaro, G. 416.
Unna, P. G. 463. 771.

Vail, A. M. 556.
Vaillard 180.
Vaizey, R. 163.
Valenta, E. 771.
Valette, P. 876.
Vallot 500.
Vacderyst, H. 216.
Varigny, H. de 740.
Vasey, G. 148. 230. 687.
Velenovsky, J. 447. 876.
Venturi 524.
Vermorel, V. 876.
Verrier, E. 876.
Verschaffelt, E. 303. 304.
Vesque, J. 819.
Viala P. 819.
Ville, G. 216.
Villers, V. v. 216. 302.

524.
Villiers.A. 416. 772.
Vilmorin -Andrieux 148.

524. 587.
Vinassa, E. 352.
Vincent 126. 180.
Vines, S. H. 703.
Vivenza, A. 587.
Völcker, K. 587.
Vogel, J. H. 540.
Voglino, P. 128. 148.384.
Vogt, J. G. 524.
Vos, A. de 80.
Voss, W. 288.
Vosseier 230.
Voswinkel, A. 772.
Vries, H. de 231. 303.

755.
Vuillemin, P. 127. 500.

Waage, Th. 95. 463. 571.
771.

Wachtl, F. A. 367.
Wade, C. M. 771.
Waggaman, S. 80.
Wagner, H. 740.

— P. 148.
Wahrlich, W. 804.
Wainio 555.

Wakker, J. H. 703. 755.
Walz, R. 110.
Warburg, 0. 382.
Warington, R. 604. 771.
Warming, E. 111. 14^.

587. 703.
Warnstorf, C. 95.
Wassermann, A. 540.
Watson, S. 656. 818.
Webber, H. J. 148. 383.
Weber, C. 656.

— R. 432.

Wehmer, C. 571. 640.

771.
Weidenbaura, A. 740.
Weigmann.AV. 110. 335.
Weiss, A. 80.
Weisse, A. 126.
Weiske 163,
Wellheim, R. v. 352.
VVella, G. S. V. 2S8.
Wesmael, A. 604.
West 335.
Wettstein, R. v. 96. 111.

288. 319. 448. 555. 587.

603. 685.
Wevre, A. de 685.
Weyl, Th. 302.
White, D. 687.

— J. W. 819.
Widmer, E. 876.
Wieler, A. 804.
Wiesbaur, J. B. 587.
Wiesner, J. 262. 368.

804.
Wigand, A. 804.
Wildeman, E. de Hl.

230. 587. 604. 703. 685.
Wiley 199.
Wilfarth 303.
Wilhelm, G. 263.

— H. 368.

— K. 365.
Will, H. 624.
Williams, Fr. N. 148.

81 8
Williamson, W. C. 484.

587.
Willkomm, M. 163. 229.

303. 819.
Wilson, J. N. 110.

— J. H. 304.

Wingborg 415.
Winogradsky.S. 126.231.

771. 819.
Winter, H. 587.
Wittmack, L. 126. 382.

772.
Wittrock, V. 383. 500.

754.
Wladimirofif, A. 263.416.

656.
Wohltmann, F. 110. 876.
Woiinowic, W. P. 640.
Wolf, E. 772.
Wolflf, M. 754.
Wolle, F. 368.
Wollny, E. 464. 604. 804.
Woloszczak. E. 685.
Wolter, M. 587.
Wood, S. 587.
Wosdhead, G. S. 587.
Woods 110. 199.
Woronin, M. 447.
Wortmann, J. 163.
Woy 94.

Wright, W. G. 303.
Wünsche, 0. 656.
Wüthrich, B. 523.
Wulf, de 588.
Wyssokowicz, W. 110.

Yamamoto, Y. 127. 484.

788
Yatabe, E. 127. 319. 484.

787. 788. 876.
Youle, W. E. 771.
Yoshinaga, Y. 127.

Zacharias, E. 95. 228.

755.
— 0. 588. 876.
Zahlbruckncr, A. 383.

555.
Zahn,' H. 96.
Zanfrognini, G. 215.
Zeidler, A. Hü. 125.
Zimmermann, A. 95. 228.

447. 463. 588.
Zimmeter, A. 448.
Zittel, K. A. 656. 740.
Zölffel 302.

Zopf, W. 229. 302. 447.
ZUlzer 229.
Zukal, H. 111. 126.
Zuntz, N. 771.

XXIII

XXIV

IV. rflaiizeiiu,ameii.

Aachenosaunis miiltiileus 78. — Abietineae 79.

— Abies cephiilonica SC.li ; concolor 111. 855 ; Davi-
diana866; Fraseri 111; Nordmanniana SGti ; pectniata
18. 578; Pinsapo 866; sacra Se6; Veitchi 86li;
-Webbiaiia 852. — Acer Pseudoplataniis 20; pseudo-
plat. var. purpurea 498 ; Volxemi 7(13. — Achillea
argyi-ophylla 685; intermedia 1H3; millefolium 498;
moschata 213. — Acorus Calamus 18. — Acnisticlium
484; tüsaeuse 787. — Actidesmium 755. — Actinella
texiina 230. — Ada Leliuianni 7U3. — Adiaiitum
cuneatuni 658. — Adonis aestivalisöl; autumnalis
61. — Aecidium Astragali 231. — Aesculus Pavia
20; rubicundo-flava 497. — Agrostemma Githago 771.

— Ajuga 521. 572. 730. — Albnca 203. — Alchemilla
vulgäris498.— Alectoria350;sulcata787. — Aletliop-
teris 317. — Aletris 572. — Algarobilla 302. —
Allium 572, 687; roseura 688; thracinum 685. —
Aluus cordata 573; glutinosa 109. 595; iiicana lö9.

— Alsine 27. — Alsophila aspera 643. 658. —
Alternaria 654. — Amanita pantherina 540. 604. —
AmaiiniaKoehneiSlS. — Amarantus 258; retroflexus
128. — Aiuorphuplialhis Rivieri 48. — Anastatioa
hierocliontica 93. — Aucliusa obliqua 62; tinctoria
482. — Ancylistes Closterii 162. 499. — Andromeda
349. — Andrompolifolia 350. — Androsace 464;
filiformis 555. — Aueiraia fraxinifolia 658. — Ane-
mone 145; Janczewskii 6S8 ; ranuuculoides 261;
trifolia 6S6. — Angiopteri.s evecta 642; pruinosa642.
Anisacanthus virgularis 180. ~ Anthoceros 809. —
Antigonon luptopus 164. — Atrageue alpina 5od.

— Aphanizomenou Hos aquae 666. — Aphanomyces
162. — Aphanosteplnis pinulensis 687. — Apios tube-
rosa 383. — Apocopis vaginatus 163. — Apodan-
thes 383; globosa 383; Pringle! 383. — Aqui-
foliaceae 6(i2. — Araucaria 248. 721. — Arenaria
27 • rotunditblia 555 ; trausylvanica 555. — Arisarum
pr(ibosideum572. — Aristolochia 199. 300; Clema-
titis 218; loiigecaudata 111 ; reticulata 771 ; Sipho
19, _ Armeria maritima 787 ; pubigera 687 ; ß scotica
687. — Artabotrys 2o8. 462. — Arum maculatum 18.

— Ascoidea 430. — Asimina triloba 785. — Asper-
gillus glaucus 87; niger 235. 571. 653. 771. —
Asplenium marinum 687 ; Shepherdi 658. — Aspero-
coccus bullosus 819. — Aspidium athamanticum
540; cristatum X spiuulosum 555. — Aster Orcutti
687. — Astragalus ßorumülleri 06; Cliamaephaca
96; eriocalyx 96; Kongeamus 96: Tumpskyanus
96 ; Uhlwormianum 96. — Atichia 229. 302. —
Atractylis 127. — Atriplex Buschianae 62. — Aucuba
japonica 3.

Bacillus 804; anthracis 280; caulivorua 482;
cholerae 431; cyaneo-fuscus 7(i5 ; cyanogenus 726;
ethaceticus 364; fluorescens liquefaciens 365 ; Hya-
cinthi 482; ilactis viscosus 163; Leprae 640; pro-
digiosus 726; pyocyaneus 726; radicicola "32;
Schafferi 874; tuberoulosus 431; virescens 426. —
Bacteriuni gummis 482 ; Radicicola .378. — Bal-
dingera 864. — Bambusa viridiglaucescens 788.
— Banksia 145. — Barbarea stricta 60. — Bar-
bula gracilis 500. — Bassowia Donell - Smithii
087. _ Bauhinia baviensis 672; Galpini 604; pyr-
rhoeladon 672. — Beckmannia erucaeformis 302. —
Beggiatoa mucor 314; multiscptata 313. — Begonia
20. — Benettites Gibsonianus 788; Williamsonianü

788. — Berberis vulgaris 415. — Betonica grandi-
flora 498. — Betula 319; alba foliis purpureis 498.
Bidens antiguensis 687. — Bladhia pachyrrhaehis
431. — Blochnum occidentalc 644. — Boletus luridus
540; pachyhus 873. — Botrychium 303. — Botrytis
cinerea 308. — Botriococcus 231. — Bouteloua uni-
tiora 230. — Brachistus escuitlensis 687. — Brachy-
actis chinensis 320. — Brassica nigra 60; oleracea
ii2. — Briaraea 650. — Brickellia parayensis 687.
— Bryonia dioica 21. — Bryophyllum 583. —
Bryopsis 844. — Bulbophyllum intiatum 230. —
Bunium fallax 163. — Bupleurum 367 ; semicompo-
situra 499. — Burmaunia 703. — Byronia 603.

Caeoma 624; Moroti 672. — Calamagrostis alpina
864; densus 687; koelerioides 687; teuella 864;
villosa 864. — Callophyllis laciniata 5S6. 686. —
Calluna vulgaris 498. — Calopliyllum Soulattri 79.—
Caltha 635. — Calyciflorae 213. —Camelina rume-
lica 448. — Campanula aparinoides 555 ; epigaea
,5,55. _ Canna indica 19, — Canotia holacanthe 786.
Capparis spinosa 586. — C'ardiopteris lobata 500.

— Carduus acanthoides x nutans 231. — C'arex
220. 229. 320. 448. 523; evoluta 164; helvula 555;
Kneuckeriana 96; limosa 349. — Carica Papaya
463. — Carpinus Betulus 97. 772. — CatteuellaOpuntia
335. — Cattleya labiata 126. 852 ; Res 1 1 1 . — Caulerpa
5. — Celsia roripi folia 9li. — Coltis australis 595. —
CentaureaGheorgheffii ; redeinpta230. — Centradenia
rosea547. — Cephalotaxus 721.— Cerastium 27, 219;
alpinum 28 ; arvense 28. — Ceratopteris thalictroides
642. — Cerbera Odollam 78. — Cereus giganteus
4S. _ Cerinthe major 62. — Ceterach officinarura
500. 687. — Cetraria islandica 213, — Chaetosty-
liim echinatum 685; Fresenii 685, — Chamaedorea
elegans 365, — Chantransia 523; Bowery 686. —
Chara foetida 95, 228. — Clieirauthus Cheiri 482.

— Chelidonium majus 19, — Chenopodium 300;
Quinosa 258, — Chephalotaxus 500. — Chlamydo-
monas Braunii 314; Reinhardi 585, — Chlorangium
Jussut'fii 633, — Chlorella 315, — Choreooolax poly-
siphoniae 586. — Chlorodictyon tbliosum 286, 319.
Chlorophytum. 572; comosum 18, — Chondrioderma
difforrae 333, — Chroomonas Nordstedtii 318, —
Chrysanthemum sinense 319; tatsieuense 320, —
Chrysospleniura alternit'olium 686, — Cinclidotus
faloatus 352. — Cirrhopetalura elegantulum 604;
Wendlandianum 604, — Cirsium pulchrum 500;
Stoderianum 96. — Cladochytrium graniinis 89. —
Cladonia523; papillaria 847; rangiferina 851; sil-
vatica 847; stellata 851. — Cladophora 164. 866;
fracta forma diphorma 866; glomerata 866. — Cla-
dosporium 540 ; herbarum 82, — Cladothele 686, —
Clematis vitalba 19. — Cleomodendron 229, — Cli-
badium Donell-Smitthii 687. — Cliraaciumdendroides
17. _ Closteriura 200, — Coccocypselum glabrum
555. — Cocoloba 382, — Coootrypes dactyliperda
430. — Codium tomentosum 231, — Coelogyne
Mioholicziana 852. — Coenogonium 819. — Coenop-
teris 658, — Coffea arabica 738. — Coix lingulata
163, — Colchicum autumnale 18, — Colletotrichum.—
Comptoniopteris 282. — Conferva bombyana 867 ;
tenuissima 867, — Conium maculatum 199, — Cono-
podium elatum 303, — Convallaria majalis 18, —
Convoluta Roscoft'ensis 214, — Coprosma Petriei
803. — Corchorus capsularis 79. - Corion 819, —
Cortleium Oakesii 163. 287, — Corydalis cava 143.

XXV

XXVI

463. — Cosinariiim 200. — Coursetia axillaris 687.

— Crambe maritima 32. — Crassula recurva 111.

— Crataegus 30Ü; Oxyacantiia 109. — Crenotlirix
313. 40S; tbetida 314; raariua 313; multiseptata 314.

— Criaum Ronzenianum 604. — C'ryptomeria 248;
elegans S65 ; japonica 805. — Ctenocladus 231. —
Cucurbita 4. 21. — Cunninghamia 720; sinensis 578.

— Cupressus arizonica 852. — Cuscuta europaea
31. 636. — Cyatliea Bonii 112. — Cyatliocalyx
ceylanica 208. — Cycas 721. — Cycatliocalyx 462.

— Cyclamen 687; persicum grandiflorura 110. —
Cyclanthera Rusbyi 111. — Cyclotella 819. —
Cymodocea 496. — Oynoches Eossianum 464. —
Cyperus Blodgettii 163; Papyrus 572. — Cypri-
pedium 366; Calceolus 229; veiiustum 27. — Cyr-
tantluis parviflorus 163. — Cystopus Bliti 128;
candicus 498. — Cytisus 555. 685; Adami 497;
Alciiingeri 111.

Dacrydium 721. — Dahlia variabilis 128. — Dam-
mara 718. — Dapliue 572; Mezereum 20. — Deca-
schistia ficifclia 111. — Delesseria auiboinensis 265;
Hypoglossum 267 ; Leprieurii 269. — Delphiiiinm
Staphisagriae 771. — Dematium pullulans 321. —
Deiidrophoma coproptiila 685. — Desmodium 3;
Liudlieimeri 556. — Diantlnis 27 ; monspcssulano-
negiectus 230. ■ — Dichranocliaete reniforniis 95. —
Diclytra 319. — Diclfsonia autarctica 643. — Di-
cranophyllum 248. — Dicramim350; scoparium 17.

— Dictyonema 522. — Dictyopteris Scliiitzei 316.

— Dictyospliaerium 231; Elirenbergianum 686. —
Digrapliis 864. — Dionaea 3. — Dioreliidium 447.
571. — Dioscorea nipponicus 787. — Disoiflorae 213.
— ■ Disticliia 6iS. — Doassansia 524. — Dolicho-
spermum Halicacabum 138. — Draba 219. — Dra-
caena 2. — Dracaenites Jourdei 282. — Dracun-
culus vulgaris 819. — Drimj's semecarpoides 431.

— Drosera 572 ; filiformis 685. 686. — Dryopliyl-
lum 283. — Dydimella 89.

Echynocystis macrocarpus 111. — Echinops hetc-
roceplialus 163. — Ecliium giganteum 610. — Ecto-
carpus 754. 7S7. 818; fenostratus 383. — Elaeagnus
594. — Eleocharis mutata 555. — Elodea canadensis
754. — Eminia 229. — Endomyces 430. — Entonema
463. — Eupatoriura Donnell-Smittiiii 687 ; ly ratura 687 ;
Rafaelense 687. — Epliebella Hegetsciiwcileri 111.

— Epiiedra 722. — Epicoccum negleetum 87. —
Epilobium 96. 524; Üurioei 818. 686 — Equisetum
arvense 17. — Eragrostis spicata 687. • — Erianthus
clirysotlirix 163. — Erica tetralix 112. — Erinosma
864. • — Eriogynia Hendersoni 787. — Erophila
verna 207. — Erytliraea albiflora 128. — Erytliraea
capitata 819; Pringleana 383. — Erytliroxylon Coca
77. — Eseholtzia californica 214. - Emilox 603.

— Eupatorium Donnell-Suiittliü 687 ; lyratum 687 ;
Rafaelense 676. — Eupliorbia Bertlielotii 382 ;
('yparissias 20. 284; ruscinonensis 688. — Euplirasia
of'ticinalis 686. — Eurotiura herbariorum 87. —
Evonymus enropaeus 20. 595; japonicus 572.

Fagus silvatiea var. cuprea 498; silvatica 608. —
Favus 287. 739. • — Fegatella conica 17. — Festuca
220. — Ficus Carica 61 ; clastica 4. 229. 447. —

Fomes virginianus 687. — Forsythia 607. — Forsytliia
suspensa 595. — Fraxinus excelsior 606. — Frit-
tillaria 572; imperialis 18. — Fuchsia coccinea 604.

— Fucoideae 383. — Fucus vesiculosus 231. —
Fumaria 219. — Fusarium aquaeductuum 447. —
Fusisporium moschatum 447.

Galanthus Alleni 303. — Galeopsis 521. 736. —
Galinsoga parviflora 96. 263. — Gallophyllis laci-
niata 686. — Gentiana 464. — Geranium 219;
boIiemicum96.— iGeum montanum 179. — Gibbcrella
Saubinetti 83. — Ginglco 720. — Gladiolus Kirlcii
111. — Glauciura 499; Fisclieri 4. — Gleditschia
macrocantlia 501. — Gleosporium lacticolor 111;
pestiferum 163. — Globularia vulgaris 32. 112. 127.
Gloeopeltis 788. — Gloeotaenium 383. — Gloxinia
.366. — Glycirrhiza 125. — Glyptostrobus pendulus
865. — Gnaphalium corymbosum 320; Dedekensii
320; nobile 320; thibeticum 320. — Gnetum 722.—
Gnomonia 555. — Goldfussia anisophylla 547. —
Golionema 818. — Gomphostrobus heterophylla 247.

— Goniothalamus 462 ; giganteus 208. — Gonolobus
163. 688; Condurango 688. — Goodenia Pumillo 79.

— Goodyera 319. — Greyia 703. — Gunnera mani-
cata 126. 521. — Gymnadenia souppensis 500. —
Gymnocladus 783 ; canadensis 501. — Gymnogramme
Lauclieana 643. — Gymnosporangium 319.

Habenaria 287. 572. — Halimeda Tuna 231.

— Halodule 496. — Hamamelis 783. — Haplophylhira
Bornmülleri 96. — Hariotina 231. — Hedera Helix
20. 579. — Heliantlnis annuus 494; tuberosus 21.

— Heliotropium peruvianum 61. — Helleborus 147.
384; Bocconi 382. — Ilelminthosporium 89; fusi-
torme 86; macrocarpum 86; rhopaloides 86; viti-
culosum 86. — Helvella esculenta 633. — Hemipilia
.572. — Hendersonia trabicola var. stercorea 685.

— Herminiera Elapbroxylon 383. — Hibisous 300.

— Hieracium 686; aureopurpureura 163; Baldaccii
685; holophyllum 32 ; Loscosianum 688 ; protractum
163. — Himantophyllura mexicanum 688. — Hippo-
castanum 587, — "nippochaete 32. — Hippophae
rhamnoides 500. — Hoflfmannia brachycarpa 555.

— Homalocenchrus 864. — Hormidium 555. — Hor-
raiscia 555. — Hoya carnosa 21. — Humulus Lupulus
19. — Ilydrangiura nionosporum 84. — Hydrangea
hortensis 61. — Hydrastis 383. — Hydrodictyon
utriculatum 443. 789. — Hydromystria stolonitera
231. — Ilydrostacliys 587. — Hymenocnemis 415.

— Ilymeiuila glumarum 88. — Hyloconium tri-
quctrum 17. — Hypericum orbiculare 96. — Hypo-
gaeen 76.

Iberis amara 303 ; umbellata 303. — Hex aqui-
folium 579. 603; decidua 785; monticola 785; myrti-
folia 785; paraguariensis 003; vomitoria 785. —
Illicium anisatum 302. — Impatiens Roylei 382. —
Incarvillea 571. — Iporaoea versicolor 383. — Iris
alata 772; Pseudacorus 18. — Isoetes 703 ; lacustris
163. — Isonandra Gutta 519; Perclia 519.

Jonopsidium acaule 572. — Juncaeeae 638. —
.Tungerraannia medelpadica 500, — Juniperus 863 ;
Sabina 305; virgiuiaua 578.

XXMI

XXVIII

Karatiis 215. — Kerria japomca 61. — Keteleeria
Fortunei 79. 112. — Kuipliofia 163. — Koeberlinia
786. — Kiigia 310.

Laburnmn 06, 555. 685. Lactuea quercina 320. —
Lagenidiuin 162. — Laminaria Japonica 788. —
Lathyrns Nissolia 221 ; paliistiis 687. — Laurus
oanariensis 610 ; nobilis 61. 128. — T.ecannra tartarea
349. — Lcpidiuni 210; sativum 464. — Lepidoden-
dron Tlartcoiirtii 6'4. — Leptosii-a23r. — Lpptothrix
313; dubia 407; radians 407. — Leptotricliia mucor
314. Leucantheraum vulgare 179. 498. — Leucojum
864. — Leucothrix mucor 314. -108. — J.icheneen
382. — Lilium auratum 230 ; Mavtagon 655. —
Linndorum 32. 127. — Linum usitati.?simum 738.
587. — Lioprinus 603. — T;iriodendron 504. 783;
tulipifera 110. 310. 784. — Litliotamnium 220; nu-
muliticum 212; ramosissiura 212. — Lobularia ma-
ritima 62. — Loliura teraulontum 463; perenne 873;
cristatum 873; ramosum 873. — Lomaria Spicant
788. — Lomentaria 383. — Lonicera Perichymenum
21; tartarica 587. — Lotus 127; Helleri 163. —
Lorauthus 4; sphaerocarpus 14; pentandrus 14. —
Lubularia aquatica 221. — Luina Piperi 303. —
Luisia teres 788. — Lupinus 753; albus 302; an-
Kustifolius 380. — Luzula 639. — Lyclinis Gitliago
179. — Lycium 352. — Lycopodiopsis Derby 246;
Pactiystac'hya 246. — Lycopodiura 484 ; complauatuui
686. — Lycopus 521. 736. — Lyngbia aestuarii 162.
— Lysinema 180.'

Maolura 300. — Magnolia 282. 783; acuminata
783 ; glauca 7S3 ; foetida 783 ; macropliylla 783 ;
tripet.ila 783; virgiuiana 783. — Jlalva pulcholla
320; silvestris 19 ; verticillata 320. — Mandragora
officinarum 383. 603. — ATanettia diffusa 555. —
Mangifera indica 688. — Marrubium Vaiilantii 497.

— Marsippospernnim 639. — Masdevallia 287 ;
O'Brieniana 111; Eolfeana 464. — Mattliiola tristis
62. — Medicago falcato-sativa 497; Gaditana 303.

— Melanapsnra 319. — Melica multinervosa 787. —
Mclocactus 285. — Melosira 819. — Menispermura
assimile 283. — Mentba 736. 521 : arvensis 28 ;
Pulgetium 384. — Mercurialis perennis 32. — Miclie-
nera Artocreas 163. 287. — Micorhiza 570. — Mi-
erocachrys 721. — Mierococcus gelatinogenus 772.

— Micrdthamnion 231. — Millettia eurybotrya 572;
ichthyochtona 572; pachyloba 572. — Mimosa 3;
pudica 20. 120. 640. — Mimulus Tillingi 139. —
Moebringia trinervia 27. — Molinia caerulea 229.

— Monotheca 320. — Monotropa 571 ; hypopitys 21.

— Monstera deliciosa 18. — Mortierella apiculata
685; capitata 685; fusispora 685. — Morus alba
501. — Mucor Mucedo 235; racemosus 653; stolo-
nifer 235. — Mühlenbeckia complexa 60. — Mühlen-
bergia Al;imosae 687. — Alycoderma 586. — Myelo-
xylon 317. — Myosotis 219;' Victoria 703. — Myrica
282. — Myriopliyllura spicatum 20. — Myriotriohia
elaeformis 819. — Myrmecodia tuberosa 209. 461.
Myrtus uliginosa 350. — Myzocytium 162. '

Nasturtium Armoracia 163. — Navicula 334. —
Nolumbium 68«; provinciale 432. — Nomatnpbyton
804.— Nemopantbes 603. — Neobenthamia gracilis

852. — Nepeiithes 496. — Nephrolei)is davalloidcs
(•,.14. — Nerium Oleander 21. — Neslia paniculata
147. _ Nidularium 215. — Nigella damascena 215.

— Nitromonas 415. 680. 772. — Nostoc spec. 666.

— Nuphar 221 ; luteum 19.

Oakeria 319. — ( »dontoglossum Hennesii 703. —
Oenotbera tetraptera 500. — Oidium albicans 740 ;
lactis 740. — Oligocarpia 316. — Olpidiopsis Sapro-
legniae 162. — Oncidium Leopoldianum 111. —
Oncotbeca 688. — Onobrychis Bornmiilleri 163;
stenostacbya 96; xantbina 96. — Ouonis spinosa
214. — (Yuosma 464. — Opbioglossura vulgatum
739. _ Oiibrydium versatile 317. — Opbrys 230;
arachuitiformis 500 ; Boudieri 688 ; Morio x latifolia
688: PsendospecuUim 688. — Opuntia arboreus 48.
— Orcbis Arboatii 230; Cbcvallieriana 500; globosa
179; ustulata 687.— Orcuttia Greenei 687. — Oreo-
daphne foetens 610. — Origanum vulgare 28. —
Ormosia Balansae 672. — Ornitbogalum Saundersiae
S52. — Orobancbe 101. 864. — Oscillaria princeps
666; Frölichii 666. — Osmunda 303; regalis 658. —
Oxycbloe 639. — Oxytropus pilosa 126.

Pacbytheea 383. — Paliurus australis 164. —
Paltoria 603. — Panax Gummii 803. — Pandorina
334. — Papaver 219; bybridiim 32; Eboeas 179;
somnifernm 19. — Parnassia HO; palustris 319.
— Paspalum elegans 62. — Passiflora nepbrodes
111- Eusbyi 111. — Patosia 639. — Paulownia
imperialis 546. — Pavia 606; lutea 501. — Pedias-
trum 844. — Podicularis 464. 571. — Pelargoniura
zonale 414. — Pelomyxa viridis 703. — Penicillium
ülaucuni 235. 650. — Peperomia maculosa 231. —
Peridermiiim Pini 319. — Peronospora 384. 499;
,'^cbacbtü 771. — Persica vulgaris 109. — Peuce-
danum verticillare 128. — Peziza Fuclceliana 289;
Sclerotiorum 235. — Pbajus tuberculosus 126. — Pha-
laris arnndinacea 61; oanariensis 61. — Pbalena
byemata 788. — Pballus 97; impudicus 303. —
Phaseolus 489. 753; multiflorus 20.490; Max. 493;
vulgaris 375. 484. — Phelline 603. 688. — Phlomis
572. — Phoebe barbusana 610. — Phoenix dactyli-
fera 18. — Pbolas dactylus 497. — Phoma ansenna
685- Solani 818; uvicola 740. — Photobacterium
nbophorescens 752. — Pbragmidiotbrix 313. 408.
Phragmidium 303. — Phteirospermum 571. — Phy-
comyces nitens 231. 280. 685. — Pbyllociadus .21.
Pbyllospadix 496. — Pbyllostylon 96. — Physalos-
pora Bidvellii 740. — P'byseia pulverulenta 640. —
Phyteuma nigrum 813; spicatum 818. — Picarena
excelsa 215. — Picea excelsa 1«. 350. 865; medi-
oxima 350; obovata 350. 865; Omorica 111. o87.
fi03. _ Pilobolus cristallinus 289. — Pinnspondbosa
111. — Pinus Laricio 543; Picea 578; silvestris 18.
384 578 586. 603. — Pireunia dioica 164. — Pirus
salicifolia 771. - Pisum sativum 111. 199. 484. 540.

— Planera aquatica 595. — Plantago major 28 >.

— Platanus orientalis 19. — Pleospora 89. — Poa
annua 703; pratensis 771. — Podocarpus nubigena
703 — Podopterns mexicanus 382. — Podozamites
lanceolatus 282. — Polistichi 316. — PoUinia Rid-
leya 163. — Polycoccus 231. — Polygala 95 ; ox.y-
perta 686. - Polygouum 219. 572. 685. - Poly-
podium inoides 658; vulgare 17. — Polyporus offi-

XXIX

XXX

cinalis 127 ; sacer 95. — Polysiphoniafastiyiata 383.—
IViiupeiaua 128. — rotamogutou 230. -190; javanicus
31;).(ibG, lanceolatus 819; uiteusSlS; spargauifolia
500.754.— Pütentilla 219. — l'opulua 595, giaecaSOl;
nigra 1U9. iJOti. — roipliyiidium crueutum 231. —
Frasiola 788. — Prenantties puipurea 179. — l'iimula
384. 4ti4 ; cortusoides 7ns. — Priouium 639. — Prunus
avium 1U9; Cliamaecerasus 109; doinestiea 109,
Laurocerasiis 3; lusitanica öu8; Padus 109; Pissardi
498; serotina 109; virginiaua 109. — Psaronius
brasilieusis 316; infarctus 316. — Pseudolari.v
Kaempferi 865. Ptelea trifuliata 786. — Pteridium
aquiliumn 787. — Ptens 4; semilata 644. 658. —
Pceromonas alata 522. 585. — Puceinia 303 ; corti-
coides 484; fusca 261; Geranii sylvatici 163; gra-
minis 90 ; Hieiacii 384 ; Malvacearum 231 ; Prenauthis
624; Scirpi 95. — Pulsatilla Wolt'gangiana 231. —
Pyienocliaeta decipitns 685; Pyrus curdata 686;
tliianchanica 126. — Pythium 499.

Quassia amara 215. — Queixus 319. 484; Cenls
öO; fastigiata 127. 230; languinosa 50 ; Macedonica
276; pedunculata 608; Robur 50. 209 ; sessiliÜoi'a 50.

Rafflesia 230. — Eamalina 524; reticulata 286.
319. — Rauuncuhis 221; acris 498; bulbosus 19;
chaerophyllos 32. 127; fluitans 463; lacerus 96,
lacustris 6'57 ; paucistamineus 302; Poiteri 163. —
Regelia 215. — Rustieularia 162. — Restrepia ciliata
230. — Rliaranus 594 ; boeticus 303. — Riiinanthus
219. — Rhipsalis trigone 126. — Rhizidium intesti-
num 162. — Rhizinia undulata 229. — Rliizoclonimu
HO. 319. 866. — ■Rhizobium hieroglyphium 867;
Leguminosarum 458. — Rhizoma Podopliylli 463.

— Rhodochorton seiriolanum 686. — Rliododcndion
2. 464; ferrugineum 595. — Rhodymenia palmata

230. — Rhus 4; Cotinus 595. — Rhyncbosia anten-
uulifera 7u3. — Rhyzoctonia bissoteciuui 587. —
Ribes nignim 875; rubrum 875. — Riceila C'lausonis

231. — Robinia Pseudacacia 595. — Rüdochortoii
686. — Rodiguezia Fürstenbergü 111. — Rodriguezia
anomala 604. — Rosa 219. 686; caniua 20, rugosa-
fimbriata 497. — Rosmarinus 521. 736. — Rostkovin
6.i9; clandestina 639. — Rottboellia Clarkei 163.

— Rozella septigena 162. — Rubia tinctorum 303.

— Rubus 219. 522. 686; commixtus 126; fruticosus
61; Gremblichii 96; Idaeus 61. 498; Kelleri 96;
leucostaehys 687; macroealyx 96; Ricliteri 96;
sanguinea 61 ; spectabilis 61 ; styriacus 96 ; ulmi-
folius 61 ; vestitus 687. — Rumex Acetosa 258 ;
crispus 555 ; domesticus 555 ; Lunaria 610. — Ruppia
496.

Sabbattia angularis 555. — Saccharomyces 585;
apiculatus 302. 540; ellipsoideus 300. 471 ; Hansenü
235 ; Kefir 804 ; tyrocohi 765 ; officiuaruin 10 ; Ridleyi
163. — Sagiua 27. — Salix 2s2. 5'j5; hastata x re-
pens 554; Lappouum X ropens 302. — Salvinia
natans 3Pi. — Sauiaiüceltis 96. — Sambucus 4 ; nigra
595 — Sanguiuaria canadensis 163. — Sapindopliyl-
lum 283. — Saprolegnia 49vt. — Saracenia 686. —
Sarcina 229. — Sarcodes sangidnea 303. 570. —
Saussurea semilyrata 32o. — Schistogaryiini 68s.
461. 555. — Sclilcicliera trijuga 463. — Sciaddpitys
719. —Scilla Adlami 464; laxiflora6Ü4. — Scleranthus

27. — Sclerotinia 756; Aueupariae 447. — Scolochloa
ftstucacea 61. — Scorzonera 49/. — Scutellaria 521.
736. — Seeale cereale bybcrnum 523. — Sedum
album 20 ; spectabile 808. — Selaginella lepidopliylla
93. 640. ■ — Selene Sucksdorfii 303. — Selenosporium
84. 520. 447 ; coeruleum 85. — Seuipervivum 95. —
Senebiera didyma 500. — Senecio cobanensis 687 ;
cyelotus 320; Donuell-Smitlüi 687; erythropappus
320; micrudontus 320; uelumbitulius320; subspicatus
320; tatieneusis 320. — Sequoia 282. — Sideritis
lanata 415. — Silene 27. 687 ; nemoralis 499; teuui-
caulis 96. — Silphium laciuiatum 687. — Sium 484.
— ■ Smilax glauea 556.' — Siibralia Sanderae 111. —
Solanaceau 258. — Solanum Donnell-Smithii 6s7 ; Dul-
camara 21. 383; Lyeo])ersicum 804; tuberosum 129.

— Soldanelhi HO. — SonchusPlumieri 179. — SopUora
tomentosa 818. — Sorbus aucuparia60S ; hybrida497.

— Sparganiuui 447. 555. 685. — Spergularia 27. —
Spergula 27 ; arveusls 686. — Sphaerella 89 ; gossy-
pina 818. — Spiiaeronema anomala 685; leporum 685.

— Sphaeronaemella fimioola 685. — Spbaeroplea
annulina 640. — Sphagnum 349. 738. — Sphenol-
epidium 282. — Spiraea pentapbylla 61 ; virginiana
163. — Spirochaeta anserina 819. — Spirogyra 76.
816; orthospira 483. — Splaclmum luteum 163. —
Sporobulus pilosu§ 230. — Spumaria alba 161. —

— Stacliycarpus 500. — Stellaria 27. — Stenophylluin
803. — iStereulia Holtzei 79. — Stictyosiphon 686. —
Streblonemopsis 463. — Stielitzia reginae 447. —
Streptococcus 484; pyogeües 431. — Strongylon 230.

— Stryclinos It;natii 818. — Styphelia Milligani 803.
Swietinia humilis SCO , Mahagony 786. — Sympbori-
earpus. — Symphytum asperum 62. — Synchytrium
161. — Syringa 464; perslca 595. 607.

Taplirina 804; aureal09; bullata 109; campestris
12b; Celtis 109; Cerasi 109; Crataegi 109; deformans
109; epipliyllal09.572;InsititiaelÜ9; Johansonil 109 ;
minor 109; Pruni 109; rldzophora 109; Tarlowü 109.

— Taraxacum 555; offic. 21. 464. — Taxodiuiu 720;
distichum 865. — Taxus baccata 213. 578. — Tely-
mitra 207. — Tetragonotheca guatemalensis 6^7. —
Terlezia 230. — Tetrastichi 316. — Teucrium 521.
736. — Thalamiflorae213.— Thalassia 496. — Tliam-
uidium mucoroides 111. — Thea assamica 771. • —
Thuidium delicatulum 17. 33. — Thuja 863 ; occiden-
talis 365 — Tbunia Masturiana 852. — Tliujopsis
720. — Thuyites 282. — Thymus 787. — Thyrsopriuus
603. — Tilia 19; argentea 501; parvifolia 608. —
Tirmania230. — Toüeldia 572. — Tolypothrix 666.

— Torreya 721. — Tragopogon 497. — Trapa natans
688. — Trentepohlia 230. 320. — Trichocentrum tri-
quctrum 604. — Trichocrea stenospora 685 — Tricho-
loma 363. — Trichopitys 248. — Trichothecium ro-
seum 87. — Trifolium striatum 687. — Trinris major
126. — Triphagnium 447. — Triticum vulgare 19.

— Trizygia pteroides 227. — Tropaeolum Lobbianum
136. — Tubercularia 88. — Tubulina cylindrica 180.

— Tulbaghia natalensis 604. — Tulipa Sintenisii 303.

— Tylophora astlimatica 416. — Typlia 447. 555.
685. — Typhoides 864.

IJlothrix 868; dissecta 868 ; flaccida 868; subtilis
868; zonata 868. — Umbelliferen 341. — Uniola 687.
787. — Unona 208. 461; coeloplilaea 2oS; dasyma-
schale 208. — Urocystis primulicola 364. 499. 572 ;

XXXI

XXXII

Violae 230. 499. — Uroiuyces 125; Pisi 284;
Poiraulti 4ü4. — Urtica dioica öl. — Ustilagineae
291. — Ustilago antherarum 230; Carbo 457 ; Vaillanti
283. — Utricularia capillifloia 79. — Uvularia 319.

Vaccinium 755; uliginosum üS5. — Valonia utiicu
laris 447. — VampyiellaEuglenae 318 ; variabilis 318 ;
vora.\ 317; Spirogyrae 317. — Variola vaceina 004.
— Vaucheria 94.807; caespitosa 96.— Verouica 219;
agrestis 754 ; ceratocarpus 754 ; commutata 303 ; utfici-
ualis498. — Verrucaria 000.- Verticilliiim 054. — Vi-
burniim Opulus 21. 080; Lantana OSO. — Vicia Faba
300. 489. 707. 753; narbonensis 128; sativa 111. 163;
sepiiim 164. — Vinca minor 21. 3S3. — Viola 300.
788; holsatioa463 ; odorata 19; pratensis 572 ; tricolor

112. — Viscaria 27. — Viscum 4. 21 ; album 604.
Vitex 300. — Volvox 5; aureus 410; globaler 409.

Walileubergia liederacea 230. — Walchia 248.
Welwitsohia 521. 722. — Widdringtonites 282.
Woronina polycystis 162.

Xysnialobium 32.

Zanuicbellia 490. 086. — Zanthoxylon 783; Clava
Herculis 786. — Zea Mays 19. — Zexmenia dulcis
! 087. — Zizania 319. — Zostera 231. 319.

V. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Annales de l'Institut Pasteur 120. Ibii. 231. 303.
383. 404. 550. 0S7. 750. 819.

— des Sciences naturelles 104. 484.

— dn Jardiü botanique de Buitenzorg 230. 555.
Annais of Botauy 103. 3s3. 080. 703.
Annuario del E. J. Bot. di Roma 111. 104.
Archief, Nederlandsch Kriiidkundig 112. 703.
Archiv für Anatomie, pathol. 94. 484. 040. 754.

— für Hygiene 94. 228. 403. 787.

— derPharmacie 94. 162. 302. 403. 539. 003. 818.
Archive 8 neerlandaises 112. 231.

Atti della r. Acad. dei Lincei 104. 500. 703.

819.
Beiträge zur Biologie der Pflanzen 95.
Berichte der bayr. botanischen Gesellschaft 520.

— d. deutschen botanischen Gesellschaft 94. 125.
228. 202. 447. 463. 571. 640.

— d. schweizer botan. Gesellschaft 319.
Bil)liotheca botanica 110.

Boletim da Sociedade Broteriana 180. 819.
Bulletin de la Societe Botanique de France 32.
126. 230. 499. 087. 750.

— de la Society Linnüenne de Norm.andie 112. 404.
788.

— de la Soci6t6 touraugelle d'horticulture 730.

— de la Societ6 Royale de Botanique de Belgique
604. 818.

— mensuel de la Soc. Lin. de Paris 180. 320. 088.
703.

— of the Torrey Botan. Club 111. 163. 319. 352.
555. 686. 818.

Centralblatt, botan. 32. 95. 110. 125. 229. 302.
319. 382. 415. 554. 603. 624. 685. 754. 787. 818.

— ehem. 95. 110. 125. 162. 199. 229. 203. 302.
335. 416. 403. .540. 571. 004. 624. 771.

— landwirthschaftl. österreichisches 263.

— f. Bakteriologie u. Parasitenkunde 95. HO. 180.
199. 229. 263. 335. 382. 447. 463. 540. 571 603.
624. 755. 852.

Comptes rendus des S6ances de la Soc. Roy. de

Bot. de Belgique 111. 180. 685.
Flora 126. 383. 499. 755.
Gardener's Chronicle 111. 163. 230. 303. 404. 004.

703. 852.
Gartenflora 110. 120. 772.
Gazette, The Botanical 111. 180. 239. 303. 383.

687. 787. 818.
Giornale, Nuovo Botanico Italiano 127. 384.

572.
H ed wigia 95.
Jaarboek, botan. 303.
Jahrbuch d. schles. Forstvereins 78.
Jahrbücher, Engler's bot. 95. 382. 468. 540. 754.

— Pringsheim's, f. wiss. Bot. 199. 416. 755.

— Landwirthschaftl. (Thiel) 163. 303.
Jahresbericht d. schles. Gesellschaft f. v. Cultur

640.
Jahresbericht über die Fortschritte in der Lehre

von den pathogenen Mikroorganismen 214.
Journal de Botanique 112. 164. 231. 319. 464. 571.

072. 819.

— Quarterly of Microscopical Science 180. 703. 819.

— of Botany british and foreign 32. 96. 163. 230.
303. 383. 686. 818.

— of the Lin. Soc. 686. 756.

— ofMycology 303. 448.

— of the Royal Microscopical Soc. 672.
M.igazine, the" Botanical 127. 319. 484. 787.
Malpighia 231. 352. 464. 604.

Medde leiser fra Carlsberg Labor. 086.
Meddelelser fra d. bot. Forening i Kjöbenhavn

685.
Memoire» de la soc. nat. des sciences nat. et

math. de Cherbourg 263.
Memoirs, scientific b. Med. Off. of the Army of

India 624.
Mittheilungen des Bad. bot. Vereins 96.
Naturalist, The American 303. 464. 703. 772.
Naturen og Mennesket. 111. 702.

xxxm

Notarisia 335. 640. 703.

— La Niiova 231. 335.

Notiser Botaniska 9G. 231. 288. 320. 500.
Proceediiigs iifthe Royal Society 484.
Report of the Bot. Department 287.
Revue generale de Botauique 164. 320.
Sitzungsberichte d. k. preuss. Akademie d. W.
z. Berlin 263. 555.

— d. matliem. pbys. Klasse d. k. bayr. Akademie d.
AVissenscliaften 263.

Tidsskrift, botani.sk, udgivet af d. bot. Forening

i Kjabenliavn 126.
Verhandlungen d. k. k. zoolog. bot. Gesellsch.

in Wien 110. 383. 755.
Versuchsstationen, die landwirthschaftl. 163.

319. 464. 024. 787.
Zeitschrift für Hygiene 111. 263. 484. 624.

— für Naturwissenschaften für Sachsen und Thü-
ringen 96.

— Jenaische für Naturwissenschaften 484.

— für phy.siolog. Chemie 111. 484. 787. 818.

— für wissenschaftl. Mikroskopie 163. 230.
756.

— österreichische, botan. 96. 163. 229. 303. 447
685. 787. 818.

— f. Prianzenkr.ankheiten 555. 588.

352.

55.

VI. Personaluachrichteu.

Büsgen.M. 318. — Dangeard, P.A. 771. —
Goebel, K. E. 571. — Hansen, A. 352. 787. —
Uoffmann, H. + 754. — Jost, L. 162. — Just,
L. f 624. — Koehne, E. 335. — Kohl, F. G.
787. — Meyer, Arthur 685. — Migula, W. 64.
— Maxim owiczf 162. — Nägel i, C. W. v. i 352.
Oltmanns, F. 787. — Schenk, A. + 248. —
Schmidt 143. — Winogradsky, S. 447.

YII. Nachrichten.

Naturforscherversammlung 556.

VIII. Auzeigen.

Assistent 724. — Aufruf 835. — Bitte 336. — Her-
barium 48. 64. 148. — Mittheilung 400. — Notiz
724. — Reise 640. — Sammlungen 835. — Schenk'»
Nachlass 384.

XXXTV
IX. Abbildungen.

Taf. I und II. Kienitz-Gerlo ff, Die Proto-
plasmaverbindungeu zwischen benachbarten Ge-
webselementen in der Pflanze.

Taf. III. Vöchting, Ueber die Abliängigkeit des
Lanbblattes von seiner Assimilationsthätigkeit.

Taf. IV. W e h m e r , Die Oxalatabscheidung im
Verlaufe der Sprossontwickelung von Symphori-
carpus racemosa L.

Taf. V. Karsten, Delesseria amboinensis.

Taf. VI und VII. Jost, Ueber Dickenwachsthum
und Jahresringbildung.

Tnf. VIII. Beyerinck, Die Lebensgeschichte
einer Pigmentbacterie.

l'af. IX. Klebs, Ueber die Bildung der Fort-
pflanzungszellen bei Hydrodietyon ntriculatum
Roth.

S. 12 Z. 5 v.
» 12 .. 9 X

„ 12 » 9 ..

„ 12 »20 »

» 13 » 5 11

» 14 .. 13 I.

.1 12 »24 »

„ 28 .. 19 »

» 28 »25-20

»191 Anm.
» 239 Z. 7 v.

1) 255 » 3 »

»296 »30 »
»297 »22 »

Beriditignugeu.

lies Tebu itam statt Tabu itam,
» gelblich bis gelb statt gelb-
lich-gelb.
» Färbungen statt Zeichnungen.
Tebu itam statt Tabu item,
ergeben statt ergaben,
beendet statt begrenzt.
Paseruan statt Passerceau.
mit statt mi.
geschwächter statt unge-
schwächter.

Wasserstoff statt Sauerstoff.

ies auch schwer zu erbringen sein

statt auch zu erbringen sein.

» ist so gut möglich statt ist

so gut unmöglich.

u. >
o.

»

U. '
O. '
V. 0.

2 lies
u

beachtet statt beobachtet.

»317

» 14 »

u.

» unwahrscheinliche statt wahr-
scheinliche.

»318

» 7 »

0.

» die vielfach unrichtigen Be-
obachtungen von Künstler,
wie es schon mehrfach ge-
schehen ist.

»318

» 8 »

u.

» Spaltalgenschwärmerform
statt Spätalgenschwärmer-
form.

» 327-328 Z.

1

» 0,793 statt 1,793.

» »

»

4

B 0,965 + 9,095 statt 0,515
-H 0,572.

»490

Z. 3 V.

0.

lies einer der Plumula nicht be-
raubten statt einer am Lichte
erwachsenen.

» 493

»21 »

»

» Blätter, den Mangel statt
Blätter, dem Mangel.

» 592

» 5 »

u.

» musste statt müsste.

» 592

M 2 »

»

» t'ambium statt Cabium.

»783

» 10 »

0.

» von Europa statt zu Europa.

»784

»15 n

u.

» Poplar statt Popler.

»785

» 4 ..

o.

» einer Art statt einer Gattung.

»852

» 27 »

M

» (Extrakte) statt Extrakt.

49. Jahrgang.

Nr.l.

2. Januar 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solius-Laubacli. J. Woitiufiiin.

Inhalt. Orig.! F. Kienitz-Gerloff , Die Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Gewebselemen
ten in der Pflanze. — litt.: Walter May, Die Rohrzucker-Culturen auf Java und ihre Gefährdung durch
die Serehkrankheit. — Anzeigen.

NEW VOR
ÖOT,\,\IC^

Die Protoplasuiaverbiiidi] ugen

zwischen beiiachbarteii Gewebsele-

meiiteu in der Pflanze').

Von

r. Kienitz-Gerloff.

Hierzu Tafel I und II.

I.

Einleitung.

Uebei- die neueren Forschungen betreffs
der Protoplasniaverbiudungeu benachbarter
Zellen hat im Jahre ISS4 Klebs in dieser
Zeitschrift ein ausführliches Referat (37) er-
stattet. Ich könnte mich desshalb an die.ser
Stelle eines Berichts über die Arbeiten mei-
ner Vorgiinger wohl entschlagen und einfach
auf das genannte Referat hinweisen, wenn
nicht seit seinem Erscheinen wieder sechs
Jahre vergangen wären, welche noch einige
neue Entdeckungen auf diesem Gebiete
brachten und wenn andererseits bei Kle bs
■ die schon damals vorhandene Litteratur ganz
'^ vollständio- aufgeführt worden wäre. Das ist
CT> jedoch nicht der Fall, und so sei es denn auch
mir gestattet, eine hierauf bezügliche £in-
J leitung zu geben.

^ Klebs führt B o r n e t ( 1 ) als denjenigen
— > an, welcher zuerst a>if einen directen Zu-
^ sammenhang des Protoplasmas benachbarter

I) Eine vorläufige Mittheilung über einen grossen
Thcil der wichtig.sten llesultate meiner Untersuchun-
gen er.fchien in der »Festschrift, dem Königlichen
Gymnasium in Weilburg zu seiner ä.DOjiihrigen Jubel-
feier am 14. August 1S90 gewidmet vom Lehrerkol-
legium der Landwirthschaftsschule zu Weilljurg.«
Leipzig 18110. S. 19—24.

Zellen aufmerksam machte. Ha mir dessen
Schrift nicht vorliegt, so weiss ich nicht ge-
nau, auf welche Stelle sich Klebs beruft.
Indem von Askenasy erstatteten Referat
im Botanischen Jahresbericht (VI. Jahrg.,
187S, Abtli. I, S. 37 5) finde ich in dieser
Hinsicht nur Folgendes :

«Verfasser (Thuret und Bornet) bemer-
ken, dass, während bei den anderen
Florideen die Inhalte der Zellen
des Trichophors mit denen der car-
pogenen Zellen durch Poren in un-
unterbrochener Continuität stehen,
so dass damit die Ueberleitung der
befruchtenden Wirkung vom Tri-
chogyn bis auf jene Zellen erklär-
lich wird, bei den Corallineen die Zellen
der fructiferea Scheibe einfach nebeneinan-
der liegen, ohne directe Verbindung ihres
Inhalts, somit hier die Mittheilung der be-
fruchtenden Einwirkung nur durch die Zell-
wände hindurch erfolgen kann«. Plasmaver-
bindungen bei höheren Pflanzen hat wohl
zuerst Fromniann gesehen, welcher angiebt
(2, 3), dass die Protoplasmanetze benachbar-
ter Parenchym- und Epidermiszellen von
lihoclodendron- und Dracaena-TAYiXiexn durch
Lücken der Membranen zusammenhängen
und dass selbst in die Cuticula und die Cuti-
cularschichten plasmatische Fäden eintreten.
Diese Angaben sind allerdings anfangs un-
beachtet geblieben. Wie aber Prey er (ÜO)
zu der ISehauptung kommt, die von From-
mann gefundene Thatsache sei von den
Botanikern anfangs mit Spott aufgenommen
worden, ist mir unklar, ich habe nichts Der-
artiges in der Litteratur gefunden. Meines
Wissens hat nur G a r d i n e r ( 1 5) die Angaben
Frommann's über das Vorkommen von
grossen Löchern, Plasmanetzen und Chloro-

3

phyllkörnern in Intercellularräumen, wohl
mit Recht, ziiiütkgewiesen.^. In einio^en spä-
teren Publikationen (4, 5, (i) hält From-
mannan seinen Behauptungen fest. Tau gl
(7, 8, 9) hat sodann die offenen Communica-
tionen zwischen den Zellen des Endosperms
aufgefunden, und seine Angaben wurden
später durch Strasburger (10:, Gardiner
(14), Pfurtscheller (2S) und Moore (43)
bestätigt und erweitert, wobei Gardiner die
Verbindungen auch in den Cotyledonen
nachwies. Letzterer wandte sich bereits 1882
auch den reizbaren Organen zu (13, IG, 17),
die dann auch von Pfeffer (45), Oliver
(47) und vor kürzester Zeit auch von Haber-
landt(59) eingehender untersucht worden
sind. Gardiner (14) erkannte die Verbin-
dungen in zalilreichen Blattgelenken , an
Parenchymzellen und Bastfasern [Mimosa,
Desmodimn, Dionaea u. a.), sowie später auch
im Blattparenchym [Dionaea) und im Blatt-
stiel von Aucuba japonica und Prunus Lau-
rocerasus (16). Ungefähr gleichzeitig erfolgte
die Entdeckung der Verbindungen an sämmt-
lichen Zellen der Florideen durch Hick |25),
dem sich theils oder ganz S chmitz(29), M as-
see (31) und M oore (43: anschlössen. Hick
(27) dehnte bald darauf seine Entdeckungen
auch auf die Rinde und das Mark der Fuca-
ceen aus. Inzwischen hatten aber Russow
(23), Hillhouse (20, 21 , 22), später Olivier
(42), zu denen ganz neuerdings Coulter (58)
hinzutritt, die Verbindungen auch an zahl-
reichen vegetativen Zellen höherer Pflanzen
aufgefunden. Ersterer zunächst in der se-
cundären Rinde dicotyler Holzgewächse, wo-
bei ihm nur die Verbindungen zwischen den
Geleitzellen untereinander und mit den be-
nachbarten Elementen unklar blieben. Da-
gegen stellte er sie für Camhiumzellen und
meristematische Ve^etationskeKel fest und
sprach, ebenso wie später Gardiner (16)
und Olivier, bereits die Vermuthung aus,
dass das Gesammtjjlasnia der ganzen Pflanze
in off"ener Verbindung stehe. 1883 erkannte
ferner Goroshankin (24) die Verbindun-
gen zwischen den Corpusculis der Coniferen
und Cycadeen mit ihren Endospermzellen.
Alle diese Veröffentlichungen tragen den
Character der UnvoUständigkeit und, so-
weit sie sich nicht auf die reizbaren Organe
beziehen, grösstentheils den einer gewissen
Systemlosigkeit an sich. Keiner der betref-
fenden Autoren hatte die Frage mit einiger
Vollständigkeit zu beantworten unternom-

men, welche Gcwebselemente denn nun
eigentlich an einer und derselben Pflanze die
Verbindungen zeigten. Das hat zuerst Ter-
letzki (35, 36) gethan, dessen Untersuchun-
gen sich freilich nur auf gewisse Farne, na-
mentlich Pteris. beschränken. Hier konnte
er den Zusammenhang nachweisen zwischen
Zellen des Parenchyms untereinander, Ge-
leitzellen untereinander, Siebröhren unter-
einander, zwischen Geleitzellen und Sieb-
röhren. Hingegen zeigten die Zellen der
Rinde, der Schutzscheide, der Stützbündel,
sowie die Bastzellen, Gefässe und Tracheiden
den Zusammenhang nicht, weder unterein-
ander, noch mit den Zellen angrenzender
Gewebe. Neben Terletzki ist sodann
Schaarschmidt (32, 33, 34) zu nennen. Er
beschäftigte sich besonders mit Viscum, Lo-
ranthua und Coniferen und gelangte zu dem
Resultat, dass die gesammten Epidermis-
zellen einen zusammenhängenden Protoplas-
makörper bilden (bes. GUmnum Fisrlieri,
Firus eh(sfira), an welchem nur die Schliess-
zellen nicht theilnehmen, dass ferner die Ver-
bindungen vorhanden sind bei dem collenchy-
matischen Hypoderm von Samburtts, Rhus,
Cucurhifa u. a., im Blatt- und Markparen-
chym, den Bastformen, im Weichbast, Cam-
bium, Xylem, den Gefässen und den Sekret-
zellen von Visrum. Dass seine Resultate so
wenig Beachtung gefunden haben, liegt theils
daran, dass Schaarschmidt sie — abge-
sehen von dem englischen Referat — in der
fast Niemandem verständlichen magyarischen
Sprache veröffentlicht hat'), theils auch wohl
daran, dass seine unzweifelhaft richtigen An-
gaben mit höchst phantastischen Ausführun-
gen untermischt sind. Ganz abgesehen da-
von, dass auch er sich des vielumstrittenen
Intercellularplasmaswarm annimmt, behaup-
tet er nichts Geringeres , als dass das in der
collenchymatisch anschwellenden (?i Rinde
enthaltene Plasma sich zu selbstständigen
Zellen umgestalte, indem es eine Zellhaut
ausscheide. Diese neuen »Zwischenzellen«
sollen dann ein kräftiges Wachsthum zeigen
und die Bildung secundärer Intercellular-
räume hervorrufen! !

Zu diesen Angaben über Florideen, Fuca-
ceen, Farne und lUüthenpflanzen kommen
dann noch die von O verton (57), der die von
Cohn und Klein (54, 55, 56) bestrittenen

') Ich selbst citire ihn nach den Referaten von
S t a u b im Botanischen Jahresbericht.

6

Plasmaverbindungen zwischen den Zellen
von Volvox aufgefunden zu haben glaubt,
und die von Borzi(46), der sie für die Zellen
einer ganzen Anzahl verschiedener C'yano-
])hyceen, namentlich Oscillarien angiebt, bei
denen bereits Wille (30) etwas ähnliches
gesehen hatte. Endlich finden sich gelegent-
liche verstreute Mittheilungen über Plasma-
verbindungen in mehreren anderen Arbeiten
vor, auf die ich theilweise seiner Zeit zurück-
kommen werde. Uebrigens habe ich die ge-
sammte Litteratur in einem dieser Arbeit an-
gehängten und chronologisch geordneten
Verzeichniss so vollständig, als es mir mög-
lich war, aufgeführt, auf welches auch die
eingeklammerten Zahlen im Texte verweisen.
Sollte mir eine oder die andere vereinzelte
Angabe entgangen sein, so bitte ich dies zu
entschuldigen.

Auf Grund der bis IS&4 erschienenen Arbei-
ten, einschliesslich der von Terletzki und
der mit der Frage zusammenhängenden theo-
retischen Ausführungen von Sachs und
namentlich Nägeli (39), auf Grund ferner
der bis dahin veröffentlichten Schriften über
intercellulares Plasma sagt Klebs (371 in
dem erwähnten Referat : »So erscheint durch
den Nachweis der protoplasmatischeu Ver-
bindungsfäden zwischen den Zellen, sei es
direct durch die scheidenden Wände oder
auch vermittelt durch die Intercellularräume,
der ganze Körper einer Pflanze als eine zu-
sammenhängende Protoplasmamasse. Die
sogenannte einzellige, beblätterte Caulerpa
und eine vielzellige Pflanze entsprechen ein-
ander vollkommen, wie schon Hofmeister
und Sachs ausgesprochen haben ; ja, man
kann, wenn man will, die Cellulosebalken
bei CmiJeipa als eine Art Anfang der Zer-
klüftung des Protoplasmas ansehen. Hier,
bei Caulerpa haben die Cellulosebildungen
eine wohl wesentlich nur meclianische Be-
deutung: stärker ausgebildet zu Querwän-
den, trennen sie bestimmter das Protoplasma
in einzelne Abtheilungen von gesonderten
physiologischen Fumtionen jedoch so, dass
der einheitliche Character des Ganzen durch
die bleibenden \ erbinduugen erhalten wird.
Die Individiialität der Zellen ist aber mit
dieser Auffassung so gut wie beseitigt, der
einst so wichtige Streit über die Definition
der Zelle hat jetzt keine principielle Bedeu-
tung mehr. -- Dass nun zugleich durch
den Nachweis der Protoplasmaverbindungen
manche bisher beobachtete Auffassung über

eine Reihe wichtiger physiologischer Fragen
verändert werden wird, lässt sich wohl vor-
aussehen, ohne dass man aber vorläufig über
iillsemeine Vorstellunjren hinauskommen
kann. Gardin er und Russowhaben schon
hingewiesen, wie fürVermittelung von dyna-
mischen Reizen die verbindenden Proto-
plasmafäden von grosser Bedeutung sein
werden. Aber auch auf manche Fragen der
Stoflmetamorphose und Stoffwanderung wer-
den wahrscheinlich diese Verhältnisse ein
neues Licht werfen. Denn obwohl die Verbin-
dungsfäden sehr zart sind, so ist es doch sehr
wohl vorstellbar, dass sie bei der merkwürdi-
gen Wanderung des Oels bei keimenden
Kürbissamen, bei der oft so schnellen Wande-
rung der transitorischen Stärke als directe
Leitungsbahnen dienen. Jedenfalls eröffnen
diese neuen Untersuchungen über den Zu-
sammenhang des Protoplasmas benachbarter
Zellen der weiteren Forschung ein neues,
hoch interessantes Feld«.

Ich habe diese Stelle wörtlich wiederge-
geben, weil ich mich ihren Ausführungen
durchaus anschliesse, und weil sie zugleich
die Gesichtspunkte klar darlegt, unter denen
ich meine eigenen Arbeiten begonnen habe.
In ganz ähnlicher Weise, zum Theil unter
Citirung der Klebs'schen Worte, hat sich
auch F is ch (3S) ausgesprochen. Dem gegen-
über erscheint es fast wunderbar, dass gerade
seit 18S4 die Zahl der Arbeiten über diesen
Gegenstand, weit entfernt, fluthartig herein-
zubrechen, wie es Klebs prophezeite, sehr
nachgelassen hat. Niemand hat die Frage
unter allgemeineren Gesichtspunkten seitdem
in Angriff genommen, ja, selbst das bis dahin
Bekannte ist nur von wenigen Forschern zu
weiteren Schlussfolgerungen benutzt worden.
Die beiden seitdem erschienenen Lehrbücher
aber, die zweite Auflage von Sachs 's «Vor-
lesungen über Pflanzenphysiologie« (53) und
Frank's »Lehrbuch der Pflanzenphysiologie«
(67), geben über die Plasmaverbindungen
nur kurze Andeutungen, oder thun sie mit
wenigen Worten ab. So sagt Frank (S. 7) :
«Trotzdem jede Zelle durch ihre Membran
ringsum abgeschlossen ist, scheint doch ein
gegenseitiger Zusammenhang des Protoplas-
mas der einzelnen Zellen in der Pflanze zu
bestehen, wodurch die Einheitlichkeit des
l)flanzlichen Organismus verständlicher wer-
den würde. Es ist eine sehr gewöhnliche
Erscheinung, dass die benachbarte Zellen
trennende Wand an genau korrespondirenden

8

Stellen beiderseits dünnere Stellen, soge-
nannte Tüpfel, zeigt. Wenn die letzteren
nun auch meistens geschlossen sind und
als dünnere Membranstellen nur eine leich-
tere Hindurchwanderung gelöster Stoffe von
Zelle zu Zelle ermöglichen, so hat man
doch schon vielfach an Parenchymzelleii der
Stengelrinden etc., besonders aber an den
durch Siebplatten getrennten Zellen der
Siebröhren konstatirt, dass feine Protoplas-
mafädeu durch die Tüpfel hindurchgehen
und das Protoplasma der Nachbarzellen di-
rect verbinden«. Irgend welche theoretische
Folgerungen oder auch nur ^'ermuthungen
über die Function der Verbindungen , die
doch sehr nahe liegen, knüpft Frank hieran
nicht, obgleich er sonst in dem Lehrbuche
vor der Aufstellung neuer Hypothesen nicht
gerade zurückschreckt. Etwas entschiede-
ner habe ich selbst mich in meiner »Botanik
für Landwirthe« (69) über die voraussicht-
lichen Folgerungen aus der Existenz der
Plasmaverbindungen ausgesprochen und ich
hoife, in der folgenden Uarstellung, die auf
einer durch Berufsgeschäfte allerdings viel-
fach unterbrochenen Arbeit von zwei Jahren
beruht, nachzuweisen, dass meine damaligen
Worte keine voreiligen gewesen sind, dass
vielmehr die Entdeckung der Plasmaver-
bindungen eine noch grössere Tragweite hat,
als man bisher anzunehmen geneigt war.

II.

• Untersnchungsmethoden.

Ueber die zur Sichtbarmachung der Plas-
raaverbindungeu von den verschiedenen Au-
toren angewandte Methode hat G a r d i n e r ( I ü ,
17 i eine sehr ausführliche Uebersicht aese-
ben. Auf diese mag daher auch hier einfach
verwiesen werden. Seitdem sind an wichtige-
ren Arbeiten hauptsächlich die von T e r-
1 e t z k i und S c h a a r s c h m i d t hinzugekom-
men. Terletzki's Methode unterscheidet
sich von den früheren nicht wesentlich. Er
bringt eine grössere Zahl von Längsschnitten
in ein Uhrglas mit Jodjodkalium; nach einiger
Zeit entfernt er dies und übergiesst mit ^/j
Schwefelsäure, nach weiteren paar Minuten
übertrügt er die Schnitte in Wasser , darauf
in starke Anilinblaulösung, endlich wieder
in Wasser. Schaars chmidt hat dagegen
versucht,'die Plasmaverbindungen auch ohne
Quellung der Wände sichtbar zu machen. Er
giebt an, dass ihm dies bei einzelnen Pflan-

zen, nämlich Viscum und Lorunlhua, und
zwar an Markzellen mit Eosin gelungen sei.
Meistens aber liess ihn diese Methode im
Stich, und er hat schliesslich auch zur vor-
sichtigen Quellung greifen müssen, nach
welcher er ebenfalls fast ausschliesslich mit
Eosin färbte. Ich selbst habe mich im An-
fang meiner Untersuchungen hauptsächlich
der von Terletzki empfohlenen Methode
bedient und benutzte zur Färbung besonders
das auch von Gardin er verwendete HofF-
mannsblau in concentrirter Lösung in 5U %-
igem Alcohol, welchem einige wenige Tropfen
Essigsäure zugesetzt waren. Jedoch habe ich
auch sämmtliche andere Methoden geprüft.
Meinen Erfahrungen nach kommt es für das
Gelingen namentlich auf folgende Umstände
an : Zunächst darauf, den Zellinhalt möglichst
unverändert und besonders unter möglichst
geringer Kontraktion zu fixiren. Meistens
gelingt dies durch schnelles Einbringen der
aus frischem Material hergestellten'_^Schnitte
in Jodjodkalium (.5 cg J, 20 cg JK auf 1 5 g Hjü),
während sich Alcohol für diesen Zweck ge-
wöhnlich als untauglich erweist. Oft ist es
nützlich, das Schneiden selbst schon unter
Jodjodkaliuni vorzunehmen. Aber schon
Fischer (44) hat darauf aufmerksam ge-
macht, dass das Protoplasma oder der son-
stige Inhalt der Gewebselemente häufig äus-
serst empfindlich ist, und empfiehlt darum,
die Pflanzentheile resp. die ganzen Pflanzen
schnell mit kochendem Wasser abzubrühen.
Dieses Verfahren wendet man mit Vortheil
bei saftigen Pflanzen an, welche keine oder
wenige verholzte Elemente enthalten, ganz
besonders auch dann, wenn es sich darum
handelt, Querschnitte herzustellen. Zu die-
sem Zweck muss dann das abgebrühte Mate-
rial in absolutem Alcohol gehärtet werden.

Zur Quellung eignen sich Chlovzinkjod
oder 3/4 Schwefelsäure, hauptsächlich hei
sehr leicht quellenden Wänden, vornehmlich
bei Endospermen und ganz besonders dann,
wenn man die Keimung der Samen bereits
eingeleitet hat. Ja, diese Mittel sind unter
solchen Umständen oft gar nicht zu entbehren.
In fast allen anderen Fällen ziehe ich jedoch
jetzt die Quellung in concentrirter Schwefel-
säure vor. Es kommt dabei nur darauf an,
die Dauer der Einwirkung des Quellungs-
mittels richtig zu reguliren. Meistens darf
sie nur wenige Secunden betragen , jedoch
muss man sie mitunter auf Minuten erhöhen.
Eine bestimmte Regel hisst sich in dieser

10

Hiusiclit nicht aufstellen, man niuss die
Quelllingsdauer für jeden einzelnen Fall aus-
probiren. Endlich giebt es, wie wir später
sehen werden, Gewebe, bei denen eine Quel-
lung überhaupt nicht eintritt. Ein oft sehr
störender Umstand ist es, dass die Wände
verschiedener Gewebselemente in demselben
Mittel ungleich stark quellen. Dadurch wer-
den ganz besonders Längsschnitte wellig
hin- und hergebogeu, die Zellen treten aus
ihrem Verbände heraus und ihr anatomischer
Character wird oft undeutlich. Handelt es
sich also darum, die A erbindung bestimmter
Gewebselemente durch Plasmafäden festzu-
stellen, so verwendet man desshalb oft vor-
theilhafter Querschnitte.

Was die Färbung anlangt, so ziehe ich die
dunkeln, blauen Farbstoffe den helleren,
rothen der Deutlichkeit halber vor und kann
mich darum auch mit^ dem von Gardiner
empfohlenen Pikrin-Anilinblau nicht recht
befreunden, weil dieses zu blasse Färbungen
giebt. Dagegen habe ich die von ihm vorge-
schlaaene Reinisuno; der Schnitte mit einem
feinen Pinsel nach der Färbung oft sehr
nützlich gefunden. Nungiebt es aber manche
Objecte, in welche das Hoffmannsblau nicht
eindringt. Es betrifft dies namentlich Elemente
mit cuticularisirter Wand, wie Epidermis-
zellen und Ilaare. In solchen Fällen ersetzt
man das Hoffmannsblau zweckmässig durch
eine starke Lösung von Methylviolett in
Wasser, eine Lösung, welche übrigens auch
zur Fixirung des Zclliuhaltes angewendet
werden kann und da oft dasselbe bietet, wie
die Jodjodkaliumlüsung. Nur haben alle so
hergestellten Präparate den Nachtheil, dass
sie sich nicht aufbewahren lassen. Denn
wenn man auch am besten thut, die fertigen
Präparate" direct in Wasser zu untersuchen,
so ist es doch auch wünschenswerth, Dauer-
präparate herzustellen. Die mit Anilinblau
behandelten Schnitte eignen sich hierzu sehr
gut, jedoch ist Glycerin, gleichgiltig ob con-
centrirt oder verdünnt, als Einschlussflüssig-
keit ganz unbrauchbar. Alle von mir anfäng-
lich darin aufbewahrten Präparate zeigten in
den ersten Tagen, selbst Wochen die Plasma-
verbindungen ebenso schön, wie die frischen,
dann aber traten Veränderungen ein, die
Farbe wurde nach und nach durch das Gly-
cerin ausgezogen, es bildeten sich Ausschei-
dungen aus dem Zellinhalt, wodurch die Prä-
parate nach und nach ganz verdarben. Vor-
zügliche Dauerpräparate erhält man hingegen.

wenn man die nach der Färbung in Wasser
ausgewaschenen Schnitte auf kurze Zeit in
absoluten Alcohol einbringt, dann in Nelkenöl
aufhellt und schliesslich in Canadabalsam
resp. in Damara einkittet. Die so hergestell-
ten Objecte sind noch jetzt, nach 1 bis IY.2
Jahren ganz unverändert.

Zur Beobachtung bediente ich mich im
Anfang ausschliesslich eines vorzüglichen
Leitz' sehen Oel-Immersionssystems '/2Ü1
welches eine Vergrösserung bis zu 2500 zu-
lässt, und ich bemerke, dass mit den wenigen
in der Figurenerklärung angegebenen Aus-
nahmen alle meine Zeichnungen mit diesem
System und der übe rhäus er 'sehen Camera
in einer Vergrösserung 2000 : 1 hergestellt
sind. Aber in gar nicht besonders seltenen
Fällen sind die Plasmaverbindungen schon
bei einer 900-, ja selbst 400-fachen Vergrös-
serung zu erkennen, und schliesslich bekommt
man in diesen Untersuchungen durch die
Uebung eine solche Praxis, dass man die ho-
mogene Immersion nur noch in besonders
zweifelhaften Fällen anzuwenden braucht.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Die Rohrzucker-Cultur en auf .lava

und ihre Gefährdung durch die Se-

reh -Krankheit.

Von
Walter May.

Die ältere und bis in unser Jahrhundert einzige be-
deutende Grundlage für die Gewinnung des Zuckers
ist das Zuel\errühr {Saechanim nfßcinarmn] , welches
nicht nur in der tropischen und subtropischen Zone,
sondern auch über diese hinaus in dem warmen Theile
der gemässigten Zone gedeilit, wenn nur die Gegend
vor klimatischen Bedrohungen gesichert ist. Die
Pflanze verlangt feuchten, jedoch niclit versumpften
Boden und feuchte Luft ; ist diese durch Seebrisen
gemildert, so gedeiht sie um so üppiger. Ausserdem
darf der Boden nur wenig Salze enthalten; dafür ist
ein gewisser Zusatz von Kalk unbedingt nothwendig,
wenn zuckerhaltiges Rolir gewonnen werden soll.

Wie für Caffee, so sind auch für Rohrzucker
zwei Prod Lict ionsgebiete maassgebend, das
amerikanische und das asiatische. Der
Schwerpunkt des letzteren ist Java.

Welche Bodenart für die Zuckerrohrcultur Juvas
die beste ist, lässt sicli nicht allgemein sagen. Nach

11

lÜ

den einschlägigen Verhältnissen giebt man bald dem
Lehmboden, bald dem Sand- oder dem gemischten
Boden den Vorzug. Die bei Weitem überwiegende
Anzahl der Rohrfelder Javas — wie sozusagen auch
alle Fabriken mit europäischem Betrieb — sind in der
Ebene gelegen; 1600 m über dem Meeresspiegel
dürfte — und diese Höhe nur als Ausnahme — die
Grenze sein, über welche hinaus Rohr in Java für
europäischen Fabrikationstrieb nicht gebaut wird.

Im April und Mai eines jeden Jahres, d.h. am Ende
der Regenzeit, des sogenannten West-Monsuns, und
zwar 80 früh wie möglich, wird mit der Bodenbearbei-
tung für den Anbau begonnen. Gegen Ende Juni bis
zum Beginn des Juli pflegt die Bestellung so weit ge-
fördert zu sein, dass mit dem Auspflanzen begonnen
werden kann. Zwar fällt dieser Zeitpunkt mit dem
Eintritt der trockenen Periode zusammen, dem soge-
nannten Ost- Monsun, aber man rechnet darauf, die
jungen Pflanzen in ihren ersten Entwickelungsstadien
auf künstliche Weise bewässern zu können, soweit er-
forderlich. Gegen den Beginn der Regenzeit hin, d.h.
im November und December, ist sodann die Pflanze
hinreichend entwickelt, um nöthigenfalls stärkeren
Regengüssen und Winden Widerstand bieten zu kön-
nen. Abnorme Witterungsverhältnisse, wie ein nasser
Ost-, ein trockener West-Monsun oder der verspätete
Eintritt der einen oder der anderen Saison wirken
naturgemäss schädlich 'auf das Rohr. Ungleich wie beim
Caffee pflegt indessen dieser Einfluss beim Zucker in
massigen Grenzen zu bleiben, d. h. in den schlechtes-
ten Jahren einen Productionsausfall von 15 — 20 X
gegenüber Normaljahren nicht zu übersteigen.

Was die Ausdehnung des Anbaues anlangt,
so umfasste nach dem 1888er Jahresbericht des Nie-
derländischen Kolonialministers (dem sogenannten
Koloniaal- Verslag) die Zuckercultur Javas, unter Ab-
zug der misslungenen Anpflanzungen, das folgende
Areal in »Bouws» zu 500 Rheinländisehen Quadrat-
ruthen resp. 7096 V2 qm-

für das Erntejahr 1885 53415 Bouws,
» «< » 1886 82002 »

» » >: 1887 61246

Hierbei beruht indessen die Ziffer für das Jahr 1886
— wie auch in dem besagten Bericht angenommen
wird — augenscheinlich auf einem Irrthum, während
hinsichtlich der missrathenen Anpflanzungen Details
fehlen. Ganz verlässlich sind die Ziffern schon dess-
halb nicht, weil die Katastrirung Javas sich bis jetzt
in der Hauptsache auf die Aufnahme der Hauptplätze
beschränkt und die eigenen Angaben der Interessen-
ten häufig ungenau sein dürften. Auch die Produc-
tionsergebnisse sprechen dafür, dass die effectiven
Ziffern der Grundfläche sich nicht mit den officiellen
decken.

Den Javanischen, Malayischen und Sudanesischen

Namen nach giebt es der in'Java angebauten Zucker-
rohrarten eine grosse Anzahl. Da die Varietäten in-
dessen wissenschaftlich noch nicht festgestellt sind,
so lässt sieh diesbezüglich nichts Bestimmtes sagen.
Am verbreitetsten ist das sogenannte »Tabu item«
(eine dunkel gefärbte Varietät), selbiges ist auch unter
dem Namen Cheribonsohes Rohr bekannt. Neben
diesem besteht als Hauptsorte das hellere, manchmal
gelblich-geib oder hellroth und in anderen Zeichnun-
gen vorkommende Japarasche Rohr. Unter günsti-
gen Umständen werden diese Sorten 10 bis 15 Fuss
hoch, und wiegen die einzelnen Rohrstöcke 2 — 4 kg.
Erst in neuerer Zeit, seit das braunschwarze Rohr
auf Java von einer verwüstenden Infectionskrankheit
ergriffen ist, wovon weiter unten das Nähere, hat man
angefangen, von auswärts — Borneo , Honolulu,
Bangkok, China u. s. w. — neue Rohrvarietäten ein-
zuführen, in der Hoffnung, dieselben ansteckungsfrei
zu erhalten, bisher jedoch ohne Erfolg.

Die Erntezeit dauert vom Mai bis December, für
die Mehrzahl der Fabriken jedoch nur vom Juni bis
October. Einmal zur Reife gelangt, darf das Rohr
zur Vermeidung des sonst schnell eintretenden Qua-
litätsrüekganges des Saftes nicht unnöthig auf den
Aeckern gelassen werden, zumal das Rohr alsdann
ebenfalls einer schnelleren Austrocknung unterworfen
ist. Schwierig ist die richtige Bestimmung des Höhe-
punktes der Reife bezw. des Zeitpunktes, an welchem
das Rohr geschnitten werden muss. Ein möglichst
gleichniässiger Reifezustand ist nämlich insofern von
besonderer Wichtigkeit, als die gleichzeitige Verar-
beitung verschiedenartiger Säfte Nachtheile in der
Fabrikation zur Folge hat. Geerntet wird das Rohr
verschieden, entweder mit der Wurzel, oder indem es
oberhalb derselben abgehauen wird. Letzteres ge-
schieht meistens bei dem Tabu item, doch werden zu-
weilen auch noch die Wurzeln nachträglich ausge-
rodet.

Anpflanzungen, welche unter einem Ernteergebniss
von 600 Pikuls (zu 613/4 kg Rohr) auf ein Bouw blei-
ben, pflegt man als missrathen anzusehen. Meistens
werden 900 bis lÜOO Pikuls auf ein Bouw geerntet,
doch kommt nicht selten auch mehr vor.

Bei normal entwickelten Pflanzen schwankt die
Saftmenge zwischen 88 und 92 X und einem Zucker-
gehalt von 12 — 20 X- Hiervon geht bei der Zucker-
fabrikation ein Theil verloren, und ergiebt sich in der
Praxis eine Ausbeute von 69—83 X Sia.it mit 8 — 12
,■5^ Zucker; Zifl'ern, auf welche sieh Durchschnittser-
gebnisse eines oder mehrerer Jahre basiren liessen,
liegen nicht vor.

Bei der Ungleichheit der Ausbeute — vor Allem
seit dem Auftreten der Serehkrankheit — und dem
Mangel an offiziellen statistischen Angaben lässt sich
die Menge des auf Java verarbeiteten Rohmaterials

Vi

14

nur annähernd bestimmen. Der gewöhnlichen An-
nahme einer Uurchschnittsausbeute von 10 ^ Zucker
folgend, würde das letztverflossene Erntejahr 18S9 an
verarbeitetem Rohstoif die Menge vonj annähernd
54'/ 2 Millionen Pikuls ergeben.

Ob der Anbau von Zuckerrohr auf Java rentabel
ist, lässt sich nach den bestehenden Verhältnissen
nicht leicht beantworten, ausser Verbindung mit der
Frage, ob die Zuckerfabrikation rentirt. Das Zucker-
rohr als solches hat dort nur für den Producenten
selbst einen Werth und ist sonst in grösseren Mengen
unveräusserlich, so dass sich der Gewinn und Verlust
des Pflanzers nicht wohl sondern lässt von dem Ge-
winn oder dem Verlust, den das fertige Product ab-
wirft. Die Cultur von Zuckerrohr auf Java kann je-
doch nicht unvortheilhaft sein, da sie dem Fabrikan-
ten den Rohstofl' zu einem Preise liefert, wie er so
niedrig kaum irgendwo anders und jedenfalls wohl
nicht in den Rübenzucker producirenden Ländern an-
getroffen wird ').

Eine Ausbreitung der Zuckerrohreultur auf die
bisher dafür nicht in Anspruch genommenen Theile
Javas würde wahrscheinlich in bedeutendem Umfange
stattfinden, wäre nicht zur Zeit ein böses »Aber« da-
bei. Seit mehreren Jahren wüthet nämlich im Zucker-
lohr auf Java eine Krankheit, die man mit einem
javanischen Wort »Se r e h II nennt. Die ersten Spu-
ren derselben lassen sich bis 1879 oder 1880 ver-
folgen; in beunruhigender Weise tritt die Krankheit
aber erst seit etwa fünf Jahren auf. Vom Westen aus
(Residentschaft Cheribon) hat die Krankheit sich er-
schreckend schnell fast bis zur äussersten Ostspitze
der Insel verbreitet, nur hier und da einzelne Striche
überspringend, oder in einzelnen Bezirken milder auf-
tretend. Am verheerendsten ist die Sereh bisher in
Mittel-Java aufgetreten, woselbst die Production sich
im Jahre 1888 um annähernd '/e und im Jahre 1889
um '/s der Ernte vom Jahre 1S87 verminderte, was
einem Werthverluste von etwa 2'/2 bez. 5 Millionen
holl. Gulden (ä 1,68 Mk.) gleichkommt. Dem gegen-
über erfuhr West-Java im Jahre 1889 eine Abschwä-
chung der Krankheit, indem sich daselbst die 1889er
Production über diejenige von 1887 erhob. Hierbei
muss aber berücksichtigt werden, dass die Fabriken
jener Gegend im Jahre 1880 theilweise mit vergrös-
serten Anpflanzungen arbeiteten.

') Im Ganzen arbeiten auf Java ungefähr ISO
Zuckerfabriken mit einer jährlichen Production von
6'/2 bis 7 Millionen Pikuls Rohzucker. Raffinerien
bestehen in Java nicht. Die Consumtion Javas be-
schränkt sich bei dem besseren Verbrauchszucker auf
»Rohzucker« der höheren Nuancen, während Her-
stellung von Raffinade zwecks Ausfuhr angesichts
der Konkurrenz von auswärts, weder gegenwärtig
Chance auf Gewinn bietet, noch überhaupt eine Zu-
kunft für Java haben dürfte.

Die äusseren Kennzeiclien der Krankheit sind im
Besonderen, dass die Zwischenglieder des Stockes
kurz bleiben und die Blätter infolge dessen dicht auf-
einander gedrängt erscheinen. Es werden zahlreiche
Luftwurzeln und oberirdische Seitentriebe erzeugt,
während die Pflanze secundär von zahlreichen thieri-
schen und pflanzlichen Schmarotzern befallen wird').

Weitere Kennzeichen sind, dass gewisse Gewebe-
parthien des Stockes stark geröthet werden. Steck-
linge aus solchen Pflanzen geschnitten, zeigen bei
Auspflanzung eine vermehrte Röthung und gehen
schliesslich in Verrottung über. Da das Wachsthum
vor dem Eintritt der Reife des Stockes begrenzt wird,
so ergiebt sich ein so niedriger Zuckergehalt, dass
die Ausbeute entweder sehr gering ausfällt oder über-
liaupt nicht mehr lohnt. Dazukommt, dass die Qua-
lität des Saftes eine sehr schlechte ist, so dass der im
Saft vorhandene Zucker nicht so vollständig gewonnen
werden kann, wie gewöhnlich.

Den in den Jahren 1885 bis 1887 aus privater Ini-
tiative, ursprünglich ohne directe Rücksichtnahme
auf die Serehkrankheit, errichteten Ve rsu chsst a-
tionenin Kagok (Tegal für West- Java), Samarang
(für Mittel-Java) und Passeroeau (für Ost-Java) bot
sich in der Untersuchung der Krankheit und den
eventuellen Mitteln zu ihrer Einschränkung ein sehr
wirksames Feld der Thätigkeit, zumal das wissen-
schaftliche Studium der Rohrzuckercuitur und Fabri-
kation in Java bis dahin fast gar keine Beachtung ge-
funden hatte. Datirt doch die Hinzuziehung von Be-
rufstechnikern zu den Fabrikationsarbeiten erst aus
dem letzten Jahrzehnt! Infolge dieser Vernachlässig-
ung konnten die Untersuchungen der Versuchssta-
tionen bezüglich der Sereh in der kurzen Zeit ihres
Bestehens naturgemäss nur langsam gefördert werden.
Ein Verdienst der Station Samarang bez. des an
ihrer S])itze stehenden Botanikers ist es, dass
jetzt fast überall in Java von den Fabriken eigene
Felder angelegt werden, welche die Hervorbringung
von Stecklingen, sogenannten «Bibit«, für die jähr-
lichen Neuauspttanzungen zum Zwecke haben.

Früher wurde der »Bibit« den Erntefeldern entnom-
men. Ferner wurde der Frage der rationellsten Dün-
gung, der Sammlung, Auspflanzung und Untersuchung
von fremden Rohrsorten, sowie sonst einschlägigen
Gegenständen durch die Stationen wissenschaftlich
und practisch näher getreten.

Ueber die Ursache oder Ursaclien der Sereh-
krankheit haben sich allgemein feststehende Ansich-

') Das Rohr entwickelt sich demnach nicht zu
einem hohen, recht aufstrebenden Stengel, sondern
bildet, kleinlileibend. durcli seitliche Ausschüsse
einen fächerförmigen Blattbüschel und im ärg.sten
Stadium der Krankheit wird überhaupt kein Rohr,
sondern werden nur BUitter hervorgebracht.

15

16

teil noch nicht gebildet. Allerdings sind die abnor-
men Erscheinungen, die sich beim sogenannten sereh-
kranken Rohr zeigen, festgestellt, aber man weiss
noch nicht, ob selbige sämmtlich Krankheitserschei-
nungen einer einzigen Ursache sind, da man das
Wesen der Krankheit noch nicht ergründet hat.
Theils hat man die Ursache in der Wirkung von Ne-
matoden, theüs in derjenigen von Bacterien gesucht,
theils hat man die in den letzten Jahren angewandten
neuen Culturmethoden dafür verantwortlich machen
wollen, doch ist bis jetzt keine der aufgestellten vie-
len Hypothesen bewiesen worden, noch zur allgemei-
nen Anerkennung gelangt.

Der im Februar 1889 in Samarang abgehaltene
Kongress der Zuckerinteressenten Javas fasste den
Beschluss, zur Untersuchung der Serehkrankheit und
ihrer Ursache von Europa einen Pflanzenpatho-
logen europäischer Berühmtheit zu berufen, falls die
dafür nothig erachteten Gelder in der Höhe von
20ÜÜ00 Gulden zusammenkämen. Es konnten indes-
sen nur etwa 135000 Gulden beschafft werden und
musste demzufolge der Plan aufgegeben werden.

Als das wirksamste Mittel zur Bekämpfung der
Krankheit gilt zur Zeit die Benutzung von aus sereh-
freien Distrikten eingeführtem Bibit. Mit der Aus-
breitung der Krankheit nach Mittel- und Ost-Java hat
sich die Beschaffung von gesunden Stecklingen immer
schwieriger gestaltet, obgleich man in den letzten
Jahren auf Bezug von Bibit aus Niederländisch-Bor-
neo bedacht gewesen ist, woselbst vereinzelt Rohr für
Consumzwecke in einheimischer Cultur angebaut
wird. Das von daher und anderen Gegenden des indi-
schen Archipels bezogene Rohr hat sich indessen als
ebenfalls nicht widerstandsfähig gegen die Serehkrank-
heit erwiesen. Fernerhin hat eine neuerlich nach den
Straits Settlements unternommene wissenschaftliche
Untersuchungsreise gezeigt, dass auch dort schon
seit vielen Jahren die Serehkrankheit herrscht, theil-
weise selbst in hohem Grade, und hat nunmehr die
niederländisch-indische Regierung beschlossen, die
Zustände in Vorderindien untersuchen zu lassen, und
zu versuchen, ob möglicherweise nicht von dort her
für die bedrängte Cultur Hülfe geschaffen werden
kann. Wird kein brauchbares Mittel gegen die
Krankheit gefunden oder verschwindet sie nicht von
selbst wieder, so könnte es leicht sein, dass die bis-
her blühende Zuckerindustrie Javas zum grossen
Theile zu Grunde ginge. Viele, ja die meisten Inte-
ressenten fürchten das, und jedenfalls wird, so lange
diese Gefahr droht, das Kapital sicli schwerlieh ge-
neigt zeigen, zu einer weiteren Ausbildung der Cultur
die Hand zu bieten.

Anzeigen.
Verlag von Artliur Felix in Leipzig.

Untersuchungen

aus dem Gesammtgebiete

der

IWEyliologie.

Von

Oscar Brefeld.

Heft I: Mucor Muccdo, Chaetociadium Jonesii
PiptocephuHs Freseniana, Zi/ffomi/cefeti. Mit 6 Taf.
In gr. 4. 1872. brosch. Preis:" 'll „«.

Heft II: Die Entwickelungsgeschichte v. Penicil-
liiuii. Mit 8 Taf. In gr. 4. 1874. brosch. Preis; 15. J/.

Heft III: Basidiomyceten I. Mit 11 Taf. In gr. 4.
1877. brosch. Preis: lijl.

Heft IV: 1. Kulturmethoden zur Untersuchung der
Pilze. 2. Bacillus suhtilis. 3. Chaetociadium. Frese-
iiiamnn. 4. Pilohohis. 5. 3Iortierella Bostaßnskii.
ü. Entomophthora radicans. 7. Peziza tuherosa und
Peziza Sclerotiorum. 8. Picnis sclerotivora. Q.Weitere
Untersuchungen von verscliiedenen Ascomyceten.
10. Bemerkungen zur vergleichenden Morphologie der
Ascomyceten. 11. Zur vergleichenden Morphologie
der Pilze. MitlOTaf. Ingr.4. 1881. brosch. Preis: 20.//.

Heft V: Die Brandpüze I ( Ustilaqineen) mit beson-
derer Berücksichtigung der Brandkrankheiten des
Getreides. 1 . Die künstliche Kultur parasitischer Pilze.
2. Untersuchungen über die Brandpilze, Abhandlung

I bis XXIII. 3. Der morphologische Werth der Hefen.
Mit 13 Taf. In gr. 4. 1883. brosch. Preis: 25 Ji.

Heft VI: Myxoraycetcnl (Sclileimpilze): Poh/sphon-
dyliiim violucenm u. Dic/i/osfclium mucoroides. Ento-
mophthoreen II : Conidiohohis utriculosus und minor.
Mit 5 Taf. In gr. 4. 1884. brosch. Preis: 10 Jl.

Heft VII: Basidiomycetenll. Piotolasidiomyceteii.
Die Untersuchungen sind ausgeführt im Königl. bo-
tanischen Institute in Münster i. W. mit Unterstützung
der Herren Dr. G. Istvänffy u. Dr. 01a v Joh an-
Olsen, Assistenten am botanischen Institute. Mit

II Taf. In gr. 4. 1888. brosch. Preis: 28 JL

Heft VIII: Basidiomyceten und die Begründung
des natürlichen Sy.stemes der Pilze. Die Untersuchun-
gen sind ausgeführt im Kgl. botanischen Institute in
Münster i. W. mit Unterstützung der Herren Dr. G.
Istvänffy u. Dr. Clav Johan-Olsen, Assisten-
ten am botanischen Institute. Mit 12 lithogr. Tafeln.
Ingr.4 1889. bro.sch. Preis: 38.^.

Arthur Felix in Leipzig sucht:

Botanische Zeitung, J:ihrgang 1846, 1848, 1852, 1859

bis ISß], 1863.

von Carl Wiuter's Univer-
in Heidelberg, betr. ; For-

Nebst einer BeilagL

sltätsbachhaudluug

sclinngen auf deui Gebiete der Agrikultur-Physik,

von Dr. E. WoUuy.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

Hierzu Tafel I, Tafel II wird einer der nächsten Nummern beigegeben.

49. Jahrgang.

■ Nr. 2.

9. Januar 1891.

BOTANISCHE ZEITUNa.

Redaction : H. Graf ZU Solms-Lsiubacli. J. Wortmann.

lubalt. Oiig.: F. Kienitz-Gerloff , Die Protoplasmaverbindiinjjen zwischen benachbarten Gewebselemen-
ten in der PHanze. (Forts.) — Litt.: E. Warming, Um Caryophyllaceernes Blomster. — O. Penziu,
Pfiaiizen-Teratologie systematisch geordnet. — O. Warb 11 rg, Die Flora des asiatischen Monsungebietes.
— H. Molisoh, Grundriss einer Histochemie der pflanzlichen Genussmittel. — Neue Lilteralur. —
BiTichlisiiiiE.

Die ProtoplasmaYerbiudiiiigeii
zwischen beuaclibarteii Gewebsele-
menteii in der Pflanze.

in

Von

r. Kienitz-Gerloff.

Hierzu Tafel I und II.
(Fortsetzung.)

Ich gebe nun eine

III.

Systematisch geordnete Uebersicht
der von mir untersuchten Pflanzen.

In dieser bezeichnet ein + den sicheren
Nachweis der Verbindungen, ein — den ne-
gativen Erfolg, während ein beigesetztes ?
andeutet, dass die Beobachtung kein sicheres
Resultat ergab, und ein oder zwei! die betr.
Objecte als besonders schön und zur Nach-
untersuchung geeignet kenntlich macht.

Heputicae: Fegafclla conica: Parenchym
und Zellen der Rippe?. (Die Zell-
wände quellen sehr wenig).

Mus et: Thuidium delicatulum, Stamm:
sämmtliche Zellen -|-.
Hylocomhim triquetrum, Climaciuvi
dendroides , Dicranum scoparium,
Stamm ? Blätter — .

Filices: Polypodhim vulgare, Rhizom:

sämmtliche Parenchymzellen -|- !
Siebregion der Gefässbiindel und
Endodermis, letztere mit den um-
gebenden Parenchymzellen -\-.

Equisefaceae: Equisetum arcensc, vegeta-

tiver Spross — (Wände quellen
nicht).
Co n ife rae: Ahies pecthtata : Knospen-
schuppen -(-; Rinde +; Cambiura?
Picea ei-celsa : Knospenschuppen -\-;
Urgewebe ?

Pi/ius silccsfris : Knospenschuppeu-|-;
Markstrahlzellen im Bast, üastpa-
renchymzellen, Mark Strahlzellen zu
Siebröhren?; Siebröhren -f- ; Cam-
bium?

Monokotyl edonen.

Liliaceae: Convallaria majalis, Rhizom:
Rindenzellen + ; Urgewebe und
Blätter?

Clihrophyfuni comosum : Embryozel-
len, Endosperrazellen -}-.
FritiUariaimperialis: Eudosperm -f-.
Colchicum autumnale, junge Knolle
und junger Stengel : Parenchym +■

I ridaceae: Iris Pseudaroriis, Rhizom: sehr
junge Grundgewebszellen + ; Pro-
cambiumstränge + ; Parenchymzel-
len an der Basis des jungen Blattes
+•

Palmae: Phoenix dacfi/lifera, junge, noch
unterirdische Keim]>flanze : Zellen
der Wurzel -{-; Zellen der jungen
Blätter 4-; Saugorgan?; Endosperni
-(- ; Saugorgan mit Endosperm — .

Araceae: Arum maculatum, Rhizom, Kol-
ben, Blätter — .

AcorusCulamus, Rhizom ;Urgewebe?;
Grundgewebe -|-.

Monstera deliciosa, Blattstielgelenk:
Leptomelemente 4-; Wurzel: Ele-
mente des Coutralstranges -|-; Rin-
denparenchym ?.

19

20

Gramineae: Zea Mays — (Wände quellen
nicht) .

Tn'ficum vulgare: Endosperm -f; En-
dosperin mit Saugorgan — .

Ca nnaccae: Canna indica — (Wände quel-
len nicht).

Dikotyledonen.

Cannahineae: Ilumuhis Li/pidus, Stengel:
Uigewebe +; Cambiform +; Col-
lenchym -h; Mark zur Markkrone
+ ; Geleitzellen zu Siebröhren +;
Bastparenchym +; Epidermis zur
Rinde +.

Piafan c a e : Plafamis onetttalts , Wasserreis :
Epidermis + ; Epidermis zum Col-
lenchym + ; CoUenchym + ; Strah-
lenparenchym + ; Mark + ; CoUen-
chym zur Rinde -f-.

Aristolorhieae: Aristolochia Siplio, Sten-
gel : Mark -f ; Urgewebe der Win-
terknospe -\-.

Loratithaceae: Viscum alhum\ Spaltöff-
nungsschliesszellen — ; Siebröhren
gegen üeleitzellen und Cambiform? ;
Sonst alle lebenden Elemente der
ganzen Pflanze -f--

Ranunculaceae: Clematis Vitalba, junger
Spross — .

Ranunculus bulbosus , Knolle: Pa-
renchym -1- ; Cambium + ; Stengel :
Epidermis -1- ; Rinde -f- ; Cambi-
form-j-; Blatt: Nervenzellen -|- ;
Epidermis -f- ; Füllgewebe -1-.

Nymphaeaceac: Nupfiar luteum, Rhizom:
Parenchym -[-.

Papaveraceae: Chelidonium majiis —.

Papavcr nomniferum, Stengel: ge-
sammtes Parenchym -h; Milchröhren
mit Parenchym 4-! ", Cambiform 4-! ;
CoUenchym -f- ! ; Epidermis , Urge-
webe-f ; Wurzel: gesammtes Pa-
renchym -f-.
Violaceae : Viola odoruta, Rhizom, Aus-
läufer, Blattstiel: Mark 4- ; Rinde -|-;
Cambium -f- ! ; Urgewebe -f ! ; Blatt-
epidermis -h ; Mesophyll -H ; Paren-
chym am Grunde junger Neben-
blätter -I- ! !

Tiliaceae: T?7/«, Winterknospen — .

Malvaceae: 3hdca sduesfris, junges Inter-
nodiuni : CoUenchym -+ ' ; Mark -\-;
Rinde -f ; Strahlenzellen -|- ; Cam-

bium-f- ; Epidermis -|-; SpaltöfF-
nungsschliesszellen — .

Acer 191 eae: Acer Pscudnplafanus, Keim-
ling : Wurzelzellen dicht hinter der
Spitze -|- ; Zellen des Centralstran-
ges 4- ; oberirdische Theile?; Blatt:
Nervenelemente -|- ; Phellogenzellen
der Trennungsschicht +.
Aesculus Puvia!: Markstrahl-
zellen im Holz-f! Phellogen-1-; ge-
sammtes Parenchym -1-; Cambiform
-{-; Cambium +; Ebenso inr Blatt-
stiel; Parenchym der Knospen-
schuppen -|-; Urgewebe der Winter-
knospe -\-.

Celasf rill eae : Evonymus europaeus, Spross ;
Urgewebe -1-; Procambiumelemente
-I-; junge Gefässe gegen Mark-
strahlen -{-.

E up horhiaceae : EuplwrUa Cyparissias,
Stengel: y^\e Viscum. Auch Milch-
röhren mit Parenchym 4-. (Wurzeln,
Endosperm , Embryo nicht unter-
sucht).

Araliaceae: Heder a Helix\ Wie Viscum
(Wurzeln, Endosperm, Embryo nicht
untersucht) .

Crassiduceae : Sedum album, Stengel : Mark
+ ; Rinde 4-; Blatt: Epidermis -|-;
Mesophyll -\- ! ; Epidermis mit Me-
sophyU -{-.

Begoniaceae: Beyonia s^., Blattstiel —
(Wände quellen nicht).

Cacteae: Phyllocactus sp., Stengel — .

Halorrhagidaccuc: Myriophßlum spica-
ium, Stengel und Blätter: Paren-
chym 4-; Basttheil des Gefässbün-
dels4-; Parenchym an den Ansatz-
stellen der Blätter 4- !.

Thymelueaceae: Daphne Mezer eum ! Wie
Viscum (Wurzeln, Embryo, Endo-
sperm nicht untersucht).

Rosaceae: Rosa catmia, S-pross: Urgewebe
4-; Procambium — ; Cambium 4-.

Papiliotiaceae: Phaseolus multißorus,
Blattgelenk: Parenchym 4-; Cambi-
form-!-; Sclerenchym; Epidermis 4-.

Mimosaceae: Ilimosa pudica, primäres
Gelenk: Parenchym 4-;' CoUen-
chym 4-'; Reizleitungszellen mit
CoUenchym 4-.

21

22

Mono tropeae: Motiotropa Ilypopifys, Sten-
gel : — (Wände quellen nicht) .

Cuscuteac: Cuscuta europaea, Stengel,
Haustorien: Wie Tl'scum.

Soiatiaccae : Solanum Dulcamara, Stengel:
Gesammtes Parencliym + ; Epider-
mis + : Cambiform -f-; Collenchym +.

Apocyiiaceae: Neriitm Olcaiuhr, Stengel:
Wie Viscum ! ! ; Milchröhren zum
Parenchym -f-.

Vinca minor, Stengel : Urgewebe + ;
Parenchym -{-; Cambinm +;

Äsclepiadaceae: Hoija carnosa, Stengel,
Blätter?

Cucurbitaceae: Bryonia dioica, Stengel,
Ranke : Riudenzellen -|-.
Cucurhi'uPepo : Stengel, Ranke, Rin-
denzellen -f- ; Haarzellen -\- ; Mark
-f-; Cambium+; Collenchym -+- ;
Sclerenchym -j- ; Holzparenchym-|-;
Cambiform -\- ; Siebröhren zu Ge-
leitzellen 4-; Siebröhren zu Cambi-
form '?.

Caprifoliaceae: Lonicera Periclymemim,
Sprossgipfel: Urgewebe +.
Viburnum Opulus, Spross: Urge-
webe + ; Rinde -|- ; Strahlenge-
webe der secundären Rinde 4-.

Compositae: Taraxucum officinuh\ Wurzel,
junger Blüthenschaft : Parenchym
-|-; Milchröhren zum Parenchym -|-.
Helianflius tuherosus und amiuus :
Haarzellen -|- ; Parenchym 4- ; Col-
lenchym -j- ; Sclerenchym + ; Epi-
dermis 4- ; Cambiform -{-.

lY.

Verbreitung der Protoplasmaver-
bindungen.

In dem vorstehenden Verzeichniss sind
rund 60 Species aufgeführt, wie man sieht,
aus den verschiedensten Abtheilungen des
Gewächsreiches von den Lebermoosen auf-
wärts, und es sind unter ihnen Pflanzen der
abweichendsten Lebensverhältnisse vertre-
ten. Mit verhältnissmässig wenigen Aus-
nahmen konnte bei ihnen das Vorhandensein
der Plasmaverbindungen festgestellt werden
und zwar in den verschiedensten Geweben.
Besonders leicht im Parenchym des Markes
und der Rinde. Aber auch die Epidermis mit
ihren Anhängen, wie z. H. Haaren (Fig- 20,
34), die Collenchym- und Sclerenchymele-

mente, das Cambium (Fig. 7, 8, 23), seine
Abkömmlinge im Sieb- und bis zu einer ge-
wissen Entwickelungsstufe auch im Gefäss-
theil (Fig. 27,42), Phellogenzellen, Krystall-
schläuche, gegliederte (Fig. 32) und unge-
gliederte (Fig. 2i) Milchröhren, endlich die
Urgewebszellen (Fig. 4, 5, 25, 35) lassen die
Verbindungen erkennen. Es ist dabei im
allgemeinen gleichgiltig , welchen morpho-
logischen Gliedern des Pflanzenkörpers die
betr. Elemente angehören. Allerdings nur
bis zu einem gewissen Grade. Beispielsweise
leisten die Füllgewebszellen der Blätter der
Beobachtung häufig Widerstand selbst bei
solchen Pflanzen, bei denen die übrigen Pa-
renchymzellen die Plasmaverbindungen be-
sonders leicht und deutlich hervortreten
lassen, und wir werden später noch mehr
derartige Fälle kennen lernen.

Ferner bestehen die Verbindungen nicht
bloss zwischen den Angehörigen eines und
desselben Gewebesystems. Sie durchsetzen
vielmehr die Grenzen zwischen den benach-
barten, aber von einander gänzlich verschie-
denen Geweben. So sind die Epidermiszellen
nicht nur untereinander verbunden, sondern
ihre Plasmakörper strecken die Fortsätze
auch zu den Zellen der Rinde (Fig. 30), des
Collenchyms oder, in den Blättern, zu denen
des Füllgewebes. Die Parenchymzellen der
Rinde stehen dann wieder nach der einen
Seite mit dem Collenchym resp. Sclerenchym,
soweit dieses noch Plasma enthält, nach der
anderen mit den Elementen des Weichbastes
resp. desCambiums in Communication, theils
setzen sie sich durch Verniittelung der Mark-
strahlen mit den Markzellen in Verbindung.
Selbst da, wo zwischen zwei benachbarten
Gewebesystemen eine scharfe Grenze ge-
zogen ist, werden deren Zellwände von Plas-
mafäden durchsetzt. So findet man hei Poly-
podium Tulcjare Verbindungsfäden, welche
von den Plasmakörpern der Endodermiszellen
sowohl gegen die Elemente des primären
Parenchyms, als auch gegen die des Gefäss-
bündels ausstrahlen.

Auf Grund dieser Ergebnisse gelange ich
zu dem Schluss, dass sämnitliche le-
bende Elemente des ganzen Kör-
pers der höheren Pflanzen durch
Plasmafäden verbunden sind. Dieser
Schluss ist von Anderen schon früher gezo-
gen worden, wie ich glaube, ohne genügende
Begründung. Freilich war auch ich nicht im
Stande , die Plasmafäden überall mit genü-

23

24

gender Sicherheit nachzuweisen, ja, bei man-
chen Pflanzen konnte ich sie überhaupt nir-
gends auffinden. Aber das scheint mir gegen
ihre allgemeine Verbreitung nichts zu be-
weisen. Alle Verschiedenheiten eingerechnet,
ist der Gewebebau mindestens bei den An-
giospermen sehr gleichartig. Wir sind da-
durch berechtigt, aus den Vorkommnissen
bei einer oder einigen Species auf die Ge-
samnitheit zu schliessen und thun dies auch
in Wirklichkeit sehr häufig. Beis])ielsweise
hat man es von vornherein mit Kecht als an-
nähernd sicher erachtet, dass die von Tschis-
tiakoff, Ilussow und Strasburger ur-
sprünglich an verhältnissmässig wenigen Ob-
jecten beobachteten Vorgänge der Kern-
und Zelltheilung — die Richtigkeit der
Einzelbeobachtungen vorausgesetzt — im we-
sentlichen für alle Zelltheilungen im Pflan-
zenreich Geltung hätten. Finden wir nun,
dass bei mehreren Pflanzen alle oder fast alle
Elemente miteinander verbunden sind (Vis-
cum, Dcqihne, Jledera, Viola, Cuscuta und
vor allem Neriimi Oleander), während wir
bei anderen die Plasmaverbindungen z. B.
nur im Parenchym, bei einigen gar nicht
nachweisen können, oder finden wir sie im
ElattfüUgewebe bei Viscum, Daplmc, Sedum,
3IaIi}a,Bcwimrub/s und an dersellDen Stelle bei
anderen Pflanzen nicht, so möchte auch
wohl hier der Schluss nicht ungerecht-
fertigt sein , dass bei diesen letzteren die
Plasmaverbindungen — weit entfernt, wirk-
lich zu fehlen — nur infolge eines eigen-
thümlichen Verhaltens der Gewebe resp.
infolge der Präparationsmethode sich der
Beobachtung entziehen. Ich mache in die-
ser Hinsicht darauf aufmerksam, dass
Russow (23) sie für die Wände zwischen
Geleitzellen und Siebröhren zu leugnen ge-
neigt war, wo sie später von Fischer (44)
und mir ebenfalls gesehen worden sind. Sol-
cher Beispiele giebt es noch mehrere. Dazu
kommt, dass mitunter von zwei nahe ver-
wandten Pflanzen die eine die Verbindungen
zeigt, während man sie in der anderen ver-
misst oder ihrer nicht sicher wird. So ver-
halten sich beispielsweise Nerhmi Oleander
und Hoya carnosa. Ja, es kommt vor, dass
man an gleichzeitig von derselben Pflanze
hergestellten und gleichartig behandelten
Präparaten in dem einen die Verbindungen
findet, in dem andern nicht, und selbst ein
und dasselbe Präparat zeigt sie oft an ver-
schiedenen Stellen derselben Gewebeart mit

ganz ungleicher Deutlichkeit. Welche Zu-
fälle da mitspielen, lässt sich meistens gar
nicht bestimmen. Dagegen ist man auch
nicht selten imstande, die Ursache des nega-
tiven Ausfalls der Untersuchungen festzu-
stellen. In den weitaus meisten Fällen wird
die Auffindung der Verbindungen durch den
Umstand verhindert, dass die Mittellamelle
und mitunter sogar die ganze Wand weder
in Chlorzinkjod noch in verdünnter oder
selbst concentrirter Schwefelsäure quellungs-
fähig ist. So bei fast allen verholzten Zell-
wänden. Daher vermisst man die Verbin-
dungsfäden fast immer im Holzparenchym
und zwischen den Zellen des Strahlengewebes,
soweit dies dem Holz angehört. Bei Viscum
aber, dessen Zellwände durchgängig eine zur
Quellung ganz besonders geeignete Beschaf-
fenheit haben und später auch bei Aesculus
Pavia fand ich sie (Fig. 27). Sollte man da-
raus etwa schliessen, dass dies Ausnahmen
wären, wo doch die Strahlengewebszellen bei
allen Holzgewächsen denen von Aesculus
fast in jeder Hinsicht gleichen? Ich glaube
nicht. Aber auch nicht verholzte Wände sind
oft quellungsunfähig. So verhalten sich
z. B. FegateUa, Equisetum, Begonia, Mono-
tropa und die allermeisten Monocotyledonen.
Bei der von mir untersuchten Bcgo?iia-S])e-
cies konnte ich keine Spur von den Verbin-
dungen auffinden in dem hier so schön aus-
gebildeten Collenchym, welches sonst ein für
unsere Zwecke besonders geeignetes Ge-
webe ist.

Ebenso sind sehr junge Zellwände oft äus-
serst resistent. Zwar habe ich die Plasma-
fäden bei vielen Vegetationskegeln im Ur-
gewebe aufgefunden, bei Polypodium vulgare
aber, dessen Gewebe sie im entwickelten Zu-
stande sehr schön zeigen, war in der Schei-
telregion nichts von ihnen zu sehen, wahr-
scheinlich nur deshalb, weil die Wände hier
durch kein Mittel zur Quellung gebracht
werden konnten.

Besondere Empfindlichkeit des Plasmas
habe ich oben schon als mitunter störenden
Umstand erwähnt. Solche Empfindlichkeit
schien mir unter anderm auch vorzuliegen
im oberirdischen Theil des Ahornkeimlings,
in dessen Wurzeln ich die Verbindungen
nachweisen konnte, während sie mir im hy-
pocotylen Gliede und in den Cotyledonen
fraglich blieben.

Es kommt weiter vor, dass der Farbstoff
nicht eindringt. So erging es mir zuerst mit

25

26

allen untersucliten Haaren. Als ich aber end-
lich das Hoffmannsblau durch Methylviolett
ersetzte, traten die Plasmaverbindungen
mehrmals deutlich hervor. Auch dies be-
weist, wie verkehrt es wäre, aus dem negati-
ven Ausfall der Untersuchung sofort auf das
Fehlen der Verbindungen schliessen zu
wollen.

Auch das Plasma selbst kann der Färbung
einen gewissen Widerstand entgegensetzen,
wenn es, wie bei vielen Wurzeln, sehr wäs-
serig ist oder wenn die Anwesenheit von
reichlichem Schleim das Eindringen des
Farbstoffes verhindert. So in den Knospen
<ler Linde und denen des Cactus. Aber die
Schleime verhalten sich in dieser Hinsicht
verschieden, denn bei Malca färbt sich ge-
rade der Inhalt der Schleimschläuche beson-
ders intensiv.

Es bleibt schliesslich kaum ein Gewebe
übrig, bei dem man nicht wenigstens in ir-
gend einer Pflanze die Verbindung seiner
Elemente durch Plasmafäden unter sich und
mit den Nachbarn nachweisen könnte. Die-
ser Nachweis gelang mir auch hinsichtlich
der Haberlandt'schen Reizleitungszellen
bei Mimosa, von denen ihr Entdecker die
Verbindung mit dem CoUenchym bestreitet
(.'iO, S. 25). Mit Längsschnitten ist hier aus
schon früher angegebenen Ursachen nicht
viel zu machen, wohl aber mit Querschnitten,
an denen die Reizleitungszellen sehr scharf
hervortreten, ^'ergleicht man meine Fig. 43
mit den Figuren 7 und 9 von Haberlandt,
so wird man kaum zweifeln, bei beiden die-
selbe Erscheinung vor sich zu sehen. Da-
gegen biu ich betreffs der Verbindungen
zwischen Siebröhren und Cambiformzellen,
welche von A. Fischer geleugnet werden
(44, S. 325), auch bei wiederholter Nach-
untersuchung von abgebrühtem Material vou
Cucurbita und ebenfalls an Querschnitten —
Längsschnitte sind auch hier zur Unter-
suchung wenig geeignet — allerdings in
Zweifel geblieben. Damit soll keineswegs ge-
sagt werden, dass die Verbindungen hier
wirklich fehlen. Man ist nämlich hier, nach
der Quellung selbst bei Querschnitten nicht
immer ganz im klaren, ob man eine Siebröhre
oder nur eine besonders weite Cambiform-
zelle vor sich hat, und die Cambiformzellen
selbst zeigen untereinander und nach dem
Grundgewebe hin die schönsten Verbin-
dungen.

Anders dürfte es sich dagegen mit den

Schliesszellen der Spaltöft'nuugen verhalten.
Sie zeigen bei keiner einzigen Pflanze die
Verbindungen, weder untereinander, noch
auch zu den benachbarten Epidermis- und
Füllgewebszellen. 15ei Viscum, Malva, Sedum
sind die Verbindungen zwischen den Epi-
dermiselementen, bei letztgenannter Pflanze
auch von diesen zu den Spaltöffnungsneben-
zellen unschwer zu erkennen, die Schliess-
zellen hingegen zeigen nicht einmal eine An-
deutung der Plasmafäden, so dass man hier
ihres Fehlens wohl sicher sein kann. Wir
werden später sehen, dass dieses Fehlen phy-
siologisch wohl begründet ist und uns eine
wichtige Aufklärung über die functionelle
Bedeutung der Plasmaverbindungen liefert.
Was nun die Vertheilung der Verbindun-
gen auf die verschiedenen Seiten der einzel-
nen Zellen anlangt, so kommen sie bei ganz
oder nahezu isodiametrischen Zellen ziem-
lich gleichmässig an Längs- und Querwänden
vor. Bei gestreckten, z. B. Cambiumelemen-
ten, sind hingegen die längeren Wände, und
zwar tangentiale und radiale hinsichtlich der
Zahl der Verbindungen im Allgemeinen be-
vorzugt, und es fällt dann oft schwer, sie an
den schmalen Querwänden aufzufinden, ob-
wohl sie auch dort nicht ganz fehlen und
mitunter, z. B. an den Parenchymzellen
im jungen Blüthenschaft von Taraxacu»!, an
den schmalen Längswänden häufiger sind
als an den breiten Querwänden. Eine
Ausnahme machen auch die meisten Sieb-
röhren, bei denen ja die oft schief stehenden
Querwände ohne Ausnahme von Plasma-
fäden durchsetzt sind. Bei Pimis silccstris
kommen die Siebplatten nach Janczewski
(68, S. 204) reichlicher auf den schiefen
Querwänden, als auf den Längswänden vor.
An den gequollenen Präparaten sind diese
beiden Arten von Wänden schwer zu unter-
scheiden. In Uebereinstimmung mit De
Bary's(()3, S. 188) und J anczewski's An-
gaben über die Vertheilung der Siebplatten
fand auch ich hier von den Längswänden
nur die radialen von Plasmafäden durchsetzt,
die daher allein auf Tangentialschnitten
(Fig. 31, A, B) zur Ansicht kommen. Sieb-
felder und behöfte Tüpfel gehen bei dieser
Pflanze und ebenso jedenfalls bei den übri-
gen Coniferen offenbar aus ganz gleichen
Anlagen innerhalb des Cambiums hervor.
(Fortsetzung folgt.)

27

28

Litteratur.

Om Caryophyllaceernes Hlomster.
Von Eugen Warming.

(Sep.-Abz. von: Festskrift, udg. af d. botan. Fore-
ning i K.jöbenhavn. ISIIO.)

Der Verf. giebt eine biologische Untersuchung der
Familie der Caryophyllaceen, und viele der Arten
sind hier zum erstenmal Gegenstand der Analyse. Die
Untersuchungen sind reich illustrirt und umfassen
nordische Pflanzenarten der genannten Familie. Die
Abhandlung zerfällt in zwei Theile, einen speeiellen
und einen allgemeinen Theil. Im erstgenannten findet
man alle die einzelnen Untersuchungen über die Arten
der Geschlechter Cerastium, Stellaria, Sagina, Are-
naria, Alsine, Spergula, Speryularia, Sderanihus, Vis-
caria, ilclandrivm. Sitene, Diantlws u. a. Der allge-
meine Theil enthält gewöhnliche Resultate, und von
diesen suchen wir die wichtigsten aus.

1. Die Kronblätter wachsen (bei Ahineae) während
des Blühens; darum ist es nicht sosehr darum zu
thun, den Diameter der Krone, als die Länge der
Kronblätter zu messen.'

2. Das »Saftmal« (Sprengel) bei denHonigblüthen
ist als eine Anleitung für die Insekten, den Honig zu
finden, gedeutet. W. meint, dass man noch keinen
Be-weis dafür zuwege gebracht habe, indem er anführt,
dass die Deutung nicht bei Cypripedium venustam
und Geranium, bei welch letzteren das Merkmal
nicht auf den Saft, sondern neben denselben zeigt,
passt. Er verweist auch auf ähnliche Zeichnungen bei
vielen Laubblättern.

3. Die von einigen Verfassern (wie Fax, Lind-
man, Kirchner) hervorgehobene Bezeichnung des
Griffels als Narbe ist unrichtig. Unter Narbe soll man
nur den pollenaufnehmenden Theil der Pistillum-
Oberfläche verstehen.

4. Proterandrische Blumen ist das allgemeine, Ho-
mogamie ist sehr geraein, Proterogynie sehr selten
(Moehringia Irinervia, Sagina subulata, Melaiidrium
apetalum, trißorum und invohtcrum ß ajlfinc). Die
Proterandrie ist desto stärker, je grösser die Blumen
sind, wenn die Verhältnisse im Uebrigen eins sind (in
Uebereinstimmung mit H. Müller).

5. Autogamie ist bei den Caryophyllaceen nicht
selten, aber doch kommt sie selten bei den stark di-
chogamen vor.

6. Windbestäubung ist äusserst selten [Silene
Otites?)

7. Pleogamie, namentlich in Form von Gynodiöcie,
ist bei homogamen, hochnordischen Pflanzen mit klei-
nen Blumen gefunden.

8. Warum kommen die weiblichen Blumen vor und
sind kleiner als die Zwitterblüthen? — Die Erklärung
Sprengeis (1793j über dieses Verhältniss ist unrich-

tig, denn die Insecten besuchen gewiss nicht zuerst
alle männlichen und darnach weibliche Blüthen, son-
dern besuchen dieselben suecessiv, welches von W. be-
obachtet worden ist bei Meiitlia arveiisis und Origa-
miin vulgare mit Zwitterblüthen ; Müller hat aber bei
3Jentha das entgegengesetzte gesehen. Bei Nessel,
Hopfen und Hanf passt die Erklärung auch nicht ;
die von Ludwig ist unhaltbar. W. meint, dass der
Unterschied von mangelhafter Ernährung herstammt,
welches auch Darwin früher hervorgehoben hat, und
weiter, dass auch Autogamie und illegitime Kreuzung
die Ursachen der Entstehung der weiblichen Blüthen
sind, welches Ludwig, was das letztere Verhältnis.«»
angeht, bei Digitalis nachgewiesen hat. Mit diesem
fällt die Seltenheit der weiblichen Blüthen zusammen.
— Diese Verhaltnisse stehen mit der Onthogenese der
Blüthen in Verbindung.

Die Grösse der Blume steht offenbar in Verbindung
mit der Dauer des Individuums. Ceiaslium-Atten mi
grossen Blüthen (C. arvense, alpinum u. a.) sind pe-
rennirend , mit kleinen Blüthen [C. semitkcandrmn
strigosuin u. a.) ein- oder zweijährig, dasselbe geht
aus Siigma, Arenaria, Speryularia und vielen anderen
Genera hervor. — Pleogamie ist also, der W a r m i n g-
schen Auffassung gemäss, » ein Zeichen ungesehwäch-
ter Constitution oder ungünstiger Lebensverhält-
nisse«. Um dieses vollständig zu beweisen, gehören
doch mehrere Beobachtungen dazu als die vorliegenden.
Diese Fragen wird man lösen können, wenn man die
Untersuchung zu einem höheren Grade der Erkennt-
niss, nämlich zum Experimente, überführt.

J. Christian Bay, Copenhagen.

Pflanzen- Teratologie, systematisch
geordnet von Dr. O. Penzig. Erster
Band. Dicotyledones — Polypetalae. Genua

IS'JO.

Mit Recht weist der Verfasser in der Vorrede da-
rauf hin, dass die Litteratur über teratologische Bil-
dungen im Pflanzenreiche eine ganz ausserordentlich
zerstreute ist und dass es ein dringendes Bedürfniss
der Wissenschaft ist. Alles zusammenzustellen, was
von teratologischen Bildungen bei jeder Familie,
Gattung, Art bisher beobachtet worden ist.

Dieser Aufgabe unterzieht sich der Verf. in diesem
Werke , dessen vorliegender erster Band die Polype-
talen behandelt.

Der Verf. giebt zunächst eine kurze, prägnante Er-
klärung der häufig in der Pflanzenteratologie ge-
brauchten Ausdrücke, wodurch er sowohl die von den
meisten Autoren angewandten, als auch die von ihm
im Buche gebrauchten klar stellt. Mit Vorliebe hat
er sich mit Rücksieht auf den internationalen Leser-

29

30

kreis der aus den alten Sprachen gebildeten Aus-
drücke bedient. Darauf giebt er ein ausführliches
Verzeichniss der Arbeiten, in denen Bildungsabwei-
chungen von Pflanzen erwähnt werden , von den
ältesten Zeiten bis zum Ende des Jahres ISSS. Er
giebt dabei durch zugesetzte, resp. fehlende Sternchen
zugleich an , welche Arbeiten er selbst gelesen hat,
welche er nur aus Referaten kennt, und von welchen
er nur den Titel weiss. Dieses Verzeichniss ist ausser-
ordentlich reichliiiltig (es umfasst löö Seiten), und
hat Verf. eine sehr grosse Vollständigkeit angestrebt
und erreicht.

Danach kommt der wichtigste Theil des Werkes,
eben die systematische Aufzählung der bei den Fa-
milien, Gattungen und Arten beobachteten Bildungs-
abweichungen, von denen, wie gesagt, im vorliegen-
den Bande die Polypetalen enthalten sind. Bei jeder
Familie giebt Verf. zunächst eine allgemeine, von
morphologischen Gesichtspunkten aus geordnete
Uebersicht der beobachteten Bildungsabweichungen,
woran sich dann die Besprechung der nach den Tribus
und Gattungen aufgeführten einzelnen Arten an-
schliesst. Auch bei jeder Art werden die beobachteten
Bilduugsabweichungen nach morphologischen Frin-
cipien geordnet vorgeführt und zeichnet den Verf.
eine klare und übersichtliche Darstellung aus.

Man rauss behaupten, dass erst jetzt durch diese
vorzügliche Zusammenstellung das bisher so sehr zer-
streute Beobachtungsmaterial für die Wissenschaft
nutzbar gemacht ist. Man gewinnt erst durch dieses
Werk die so nothwendige Uebersicht der auftretenden
Missbildungen; man sieht, wie gewisse Abweichungen
ganz allgemein in allen Familien auftreten, während
andere auf grössere oder kleinere Verwandtschafts-
kreise beschränkt bleiben und durch deren Verwandt-
schaft und morphologischen Aufbau bedingt erschei-
nen. Und last not least hebt derVerf. selbst mit Recht
hervor, dass sein Werk dazu beitragen wird, die un-
nützen Wiederholungen der blossen Beschreibungen
derselben teratologischen Fälle erheblich zu ver-
mindern.

So wird das Werk, wie kein anderes, dazu beitragen,
das Studium der Teratologie zu vertiefen und diesen
Zweig unserer Wissenschaft aufs Mächtigste zu för-
dern. F. Magnu s.

Die Floia des asiatischen Monsun-
gebietes. Eine pflanzengeschichtliche
Studie. Von O. Warburg.

(Verhandlungen der Gesellschaft Deutscher Natur-
forscher und Aerzte. Allgemeiner Theil. VIII. Leipzig

1890.)

Grisebaeh hatte (1872) als »Indisches Monsun-
gebiet« Vorder- und Hinterindien , die Sundainseln,

Philippinen, Neuguinea und Polynesien zusammen-
gefasst, indem er Australien, Neuealedonien und
Neuseeland im Südosten, Südchina und Formosa im
Nordosten als besondere Florenreiche ausschloss.
Wallace zeigte dagegen, dass Celebes, die kleinen
Sundainseln , die Molukken und Neu-Guinea sich in
ihrer Fauna an Australien anlehnen , und machte auf
die thierscheidende Strasse von Macassar (Wallace-
sche Linie) aufmerksam, welche das australasiatische
Gebiet in zwei scharf getrennte Reiche, ein westliches
und ein östliches, zerlegt. Dagegen fand Engler
diese auf die Verbreitung der höheren Thiere begrün-
dete Eintheilung der Pflanzenwelt nicht zutreffend,
bezog vielmehr auch den Nordrand Australiens sowie
die Fidji-Inseln in das Monsungebiet (malayisehes
Florengebiet) ein. Der somit resultirende Gegensatz
zwischen den Befunden der Thier- und Pflanzengeo-
graphie regte Warburg, welcher sich auf seinen
Reisen in dem in Rede stehenden Gebiet bedeutende
Autopsie erwerben konnte, zu einer neuen Prüfung
der einschlägigen Verhältnisse an. Im Wesentlichen
präcisirt sich die Frage folgendermaassen: zeigt die
Insel Celebes, welche in ihrer höheren Thierwelt von
dem nahe benachbarten Borneo und den übrigen
grossen Sundainseln stark abweicht und zu Australien
hinneigt , auch in ihrer Flora entsprechende Be-
ziehungen? Speciell ist die Pflanzendecke der höheren
Gebirge der Insel in dieser Hinsicht zu untersuchen,
da die Flora der Ebene infolge derEingrifi'e des Men-
schen (Cultur, Waldbrände etc.) den ursprünglichen
Character nur sporadisch bewahrt zu haben scheint.

Die Erforschung des über 9000' hohen, östlich der
Stadt Macassar aufsteigenden Gebirges ergab folgen-
des Resultat. Wie das Klima das für das tropische
Monsungebiet characteristisehe ist , so weicht auch
der Wald der mittleren Bergzone nur wenig von dem
des südasiatischen Gebietes, speciell Java's, ab. Die
obere Bergzone , welche am ehesten zurückgedrängte
und der durch die Passatverhältnisse bedingten
grösseren Trockenheit wegen, besonders australische
Formen erwarten Hess, zeigte ein reiches und eigen-
thümliches Gemisch von Pflanzen, welche sonst kaum
vergesellschaftet gefunden werden, welche jedoch ihre
Verwandten theils im malayischen Gebiet, vorwiegend
aber in den hohen Gebirgen des tropischen Asiens
besitzen. Nur zwei australische Pflanzen wurden ge-
funden; beide sind leicht verbreitungsfähige Arten
und kommen auch sonst im malayischen Gebiet vor.
Hervorzuheben ist die grosse Anzahl endemischer
Species. — Somit ist Celebes unbedingt dem austral-
asiatischen Florenreich beizuordnen. Ja, man kann
bei näherer Würdigung der Verbreitungschancen der
Pflanzen nicht einmal annehmen, dass Celebes ehedem
eine australische Flora besessen habe, welche erst von
der Monsunflora verdrängt worden wäre. Denn wenn

31

32

die Eiuwanderung von Westen her so leicht wäre,
so wäre nicht einzusehen, wie sich auf Celebes eine
so bedeutende Anzahl endemischer Arten erhalten
konnte, ohne von neueren westlichen Einwanderern
verdränget zu werden.

Diese und andere bei dem Verfasser beleuchteten
Erwägungen führen zu dem Resultat, dass die heutige
Flora von Celebes (und der südlich und wesdicli an-
schliessenden Gebiete bis Neuseeland hinl zu einer
Zeit eingewandert sein muss, wo dies noch zu Lande
oder über schmale Meeresstrassen hin möglich war,
also viel früher, als die Macassarstrasse ihre thier-
scheiilende Bedeutung gewann, und zwar weist die
Menge der endemischen Gewächse von Celebes darauf
hin , dass diese Einwanderung in einer sehr frühen
Periode erfolgte, dass somit die Monsunflora in dem
fraglichen Gebiet seit undenklichen Zeiten die herr-
schende ist. Damit stimmt das Resultat der Phyto-
palaeontologie überein, dass die tropisch - asiatische
Flora ehedem ein sehr weites Gebiet innehatte, ein
viel grösseres als heutzutage. Berücksichtigen wir
endlich noch, dass die dem Entstehungseentrum einer
Flora entferntesten Länder die an alten und eigen-
thümlichen Formen reichste Vegetation haben müssen,
so wird die Flora des Gebietes von Celebes bis Neusee-
land durchaus aus den angegebenen genetischen Be-
ziehungen verständlich; ja, sie würde, wie Verfasser
meint, eine ganz ähnliche geworden sein, auch wenn
nicht durch das Hinzutreten breiter Meeresarme der
Wanderung undVermischung der Elemente der Einzel-
floren so bedeutende Hindernisse erwachsen wären.

Rosen.

Grundriss einer Histochemie der
pflanzlichen Genussmittel. Von H.
Molisch. Jena, G. Fischer. 1891. Mit
15 Holzschu.

Das Werkchen stellt ein werthvolles Supplement
zu den vorhandenen Lehr- und Handbüchern der
Nahrungsmittelmikroskopie dar und wird sich jeden-
falls in die betheiligten Kreise schnell Eingang ver-
schafl'en ; es bietet aber auch dem Botaniker manches
Neue und Interessante. Von Wichtigkeit ist es na-
mentlich, dass es dem Verf. gelang, zum ersten Male
zuverlässige Methoden für den mikrochemischen
Nachweis mehrerer Pflanzenstofi'e ausfindig zumachen,
nämlich des Cofleins, des Theobromins, des Pi|)erins,
welches, wie der Verf. zeigt, in den Harzzellen des
Perisperms localisirt ist, des Sinapins und Linalbins,
die nur in den Eiweisgebilden (Plasma und Aleuron-
körnern) der Embryozellen vorkommen, des Eugenols,

des Vanillins, welches allem Anscheine nach erst beim
Trocknen der Vanillefrueht entsteht und alle Zellen
durchtränkt , aber nur an der Oberfläche aus-
krystallisirt.

Von botanischem Interesse ist ferner der Nachweis,
.dass das Capsaicin , der wirksame Bestandtheil der
Paprikafrucht, der Hauptsache nach wenigstens von
DrüsenHecken der Scheidew'andepidermis ausgeschie-
den wird und sich unter der Cuticula ansammelt.

Schimper.

Neue Littersitur.

Botanisches Centralblatt. 1890. Nr. 49. P. K n u th ,

Die Bestäubungseiurichtung von Crambe maritima
L. — Hesse, Zur Entwiekelungsgeschichte der
llypogaeen. • — Loew, Ernährung von Pflanzen-
zelleu mit Formaldehyd.
Journal of Botany british and foreign. 1890. Vol.XXVIII.
Nr. 336. December. Thelate James Backhouse. — D.
MoArdle, Hepaticae of Loughbray, Co. Wicklow.

— C. Butler, New Stations of Irish Plauts. — G.

F. Scot t-Ellio t, The Genus Xysmalobium. —

— W. Roberts, Introduced Plauts in West Corn-
wall. — Ed. G. Baker, Synopsis of Genera and
Species of Malveae (contin.). • — N. L. Britton,
Priority in Place of Botanical Nomenclature. — J.
BrittenandG, S. Boulger, Biographical Iudex
of British and Irish Botanists (contin.) — Short
Notes: Hieracium hotophyllimi n. sp. — Autumn
Floweving of Mrrcurialis pereimis. — Additions to
the Flora of wilts. — Papacer hyhridum in Den-
bighshire.

Bulletin de la Societe Botanique de France. 1890.
T. XII. Session extraordinaire ä La Rochelle. Ed.
Bonnet, Voyage de Morison et Lau gier, hotanis-
tes de Gaston d'Ürleans, ä La Rochelle en 1057. —

G. Rouy, Remarques sur la synonymie de quelques
plantes occidentales. — Rapports sur les Excursions
de la Societe faites par MM. Duffort, Copineau,
Foucaud, Jousset, Arbost. — Hy, Sur quelques
Characees recoltees ä la Session de La Rochelle. —
Id., Sur les Equlsetum de la sectiou Ilippochaete
croissant dans l'ouest de la France. — Bureau,
Notice biographique sur le Dr. Ernest Cosson. —
E. Malinvaud, Questions de nomenclature : re-
centes vicissitudes du lianunculus chaerophyllos et
du Giobularia vulgaris. — Chat in, l^e Limodorum
pres des Essarts. — G. Camus, Orchidees du Gers.

Berichtigung.

S. 12, Z. 5v. o. lies: ,Tebu itam' statt : Tabu item.

u 12, » 9 » >) » ,gelblich bis gelb' statt : gelb-
lich-gelb.

» 12, 11 9 ■) >> " jFärbungen' statt: Zeichnun-
gen.

>) 12, >> 2U « u. » ,Tebu itam« statt: Tabu item.

» 13, » 5 >i 0. " , ergeben haben' statt: ergaben.

» 14, » 13 » » >' , beendet' statt: begrenzt.

)) 14, >> 24 » » » jPaseruan' statt: Passerceau.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Drncl! von Breitkopf b H&rtel in Leipzig.

Hierzu Tafel IL

49. Jahrgang.

Nr. 3.

16. Januar 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laubach. J. Wortmaim.

Inhalt. Orig. : F. Kieni tz-Gerloff , Die Protoplasmaverblnclungeti zwischen benachbarten Gewebsele-
nientcn in der Pflanze. (Forts.) — Litt.: M. Kolb, Die europäischen und überseeischen Alpenpflanzen.
— A. Daul, Illustrirtes Handbuch der Kakteenlvunde, nebst Angaben über die Verwendung- der Kakteeu
im Zimmer, Garten vmd Park. — Anzeige.

Die Protoplasmaverbiiulimgeii

zwischen beuaclibarten (lewebsele-

menteii in der Pflanze.

Von

F. Kienitz-Gerloff.

Hierzu Tafel I und II.

(Fortsetzung.)

V.

Morphologie und Entstehung der
P r o 1 0 p 1 a s m a V e T b i n d II n g e n .

Die Stärke und Form der Plasmaverbin-
dungen ist nach den Abtheilungen des Ge-
wächsreiches, nach einzelnen Species und
selbst Geweben einer und derselben Pflan-
zenart sehr verschieden. Während ihre Dicke
bei Phanerogamen zwischen 0,05 // und höch-
stens 1 (( schwankt, fand ich bei Tlmidium
delicatulum Stränge von 3 /< Dicke (Fig. 19),
die stärksten, die mir überhaupt zu Gesicht
gekommen sind. Hiev, wie auch bei Polypo-
(Nuin rulgare, wo sie ebenfalls sehr stark zu
sein pflegen, bilden sie einfache Brücken
zwischen den Plasmakörpern der Nachbar-
elemente. Ebensolche einfache Brücken, nur
schmaler und selbst bis zur äussersten Grenze
der Schmalhcit, finden sich auch bei Phane-
rogamen, mitunter recht häufig, wie bei liu-
mulus (Fig. 35, 36), stellenweise wohl aus-
schliesslich , wie bei den dünnwandigen
Rindenzellen der Ranke von Bryonia (Fig.
39, 40), den Pallisadenzellen im Blatt von
llanuncuhis hulbosus (Fig. 11) oder zwischen
den Milchröhren und dem benachbarten
Pareuchym bei Neriuin und Taraxacmn
(Fig. ,24, 32). Meistens jedoch kommen sie
vereinzelt zwischen der gewöhnlichen Form

vor. Diese ist die durch Tan gl uud
Russow bekannt gewordene, spindel-
artige, die sich am schönsten an den seit-
lichen Verbindungen der Siebröhren von
Coniferen (Fig. 31 ^, i? und sonst Fig. 1, 2,
iB, 4, 5, 0) findet. Die Siebröhren mit
ihren längst bekannten Verbin-
dungssträngen bilden eben weiter
nichts als einen Special fall, in
welchem die Stränge besonders dick
und infolgedessen leicht sichtbar
sind.

Die Spindeln selbst verhalten sich nun wie-
derum verschieden. Erstens schwankt die
Stärke ihrer Stränge zwischen 0,5 ix und der
äussersten Feinheit. Zweitens können sie
die Zellwand in ihrer ganzen Dicke durch-
setzen, wie es namentlich bei Nerium (Fig. 22 -.'I
B, 33) und sonst bei sehr jungen Wän-
den (Fig. 4, 5, 7) der Fall ist, oder man fin-
det sie nur im mittleren Theil der Wandung,
während in die den späteren Verdickungs-
schichten angehörigen Theile der Poren com-
pacte Plasmamassen eintreten (Fig. 1, 2, 2S,
30, 33, 37, 43). Keineswegs sind aber die
Spindeln nur auf die Mittellamelle be-
schränkt. In dieser findet man dagegen meist
die von den früheren Autoren bereits er-
wähnten knötchenförmigen Anschwellungen
der Fäden (s. d. Fig.), welche jedoch manch-
mal auch anderwärts vorkommen (Fig. 1, Iti).

Baranetzki hat in einer schönen Arbeit
((;i, 02) die Verdickungsleisten beschrieben,
welche er nach Zerstörung des Zellinhaltes
durch Eau de Javelle und Behandlung der
Gewebe mit Chlorzinkjod auf den Schliess-
häuten der einfachen Poren parenchymati-
scher Gewebselemente auffand. Ich habe
dieselben ebenfalls überall gesehen, wo ich sie
suchte, und habe sie auf anderem Wege, näm-

35

36

lieh durch Hehaudlung der Wände mit Chhir-
zinkjod oder l,ö ^iger Essigsäure und nach-
heriger Färbung jnit Methylenblau noch
deutlicher sichtbar machen können. Betrach-
ten wir z. B. die Wand der Parenchymzellen
von Visciim. Die Abbildung, welche Bara-
netzki in seiner Figur 4 nach SOOfacher
Vergrösserung davon giebt, ist für diese
Pflanze nicht characteristisch, denn dort
sind nur einfache Poren gezeichnet. Ich er-
hielt bei 900 und SOOOfacher Vergrösserung
ein ganz anderes Bild. Die Wand (Fig. \1,A,b]
zeigt grössere und kleinere Poren, die in der
Flächenansicht als helle Flecke erscheinen.
Auf allen grösseren sieht man ein von Bara-
netzki bei anderen Pflanzen auch abgebil-
detes Netz nach verschiedenen Richtungen
verlaufender und häufig gekreuzter Leisten
von blauer Farbe und einer Breite von 0,25
bis 0,5 [X, welche den Porenfleck in eine je
nach seiner Grösse verschiedene Zahl un-
regelniässiger Felder zerlegen und bedeutend
heller gefärbt sind, als der niclit poröse Theil
der Zellwand. Abweichend von Bara-
netzki finde ich jedoch die Kreuzungsstel-
len der Leisten nicht dunkler als die Leisten
selbst, wobei ich freilich nicht verhehlen will,
dass es bei der Schmalheit der Objecte sehr
schwierig ist, so geringe Nuancen in den
Farbentönen festzustellen. Ich kann daher
Baranetzki darin nicht zustimmen, dass
die verschiedenen Leisten übereinander ge-
lagert und zu verschiedenen Zeiten gebildet
sein sollen, wie er auf S. 140 und 145 seiner
Schrift behauptet. Ich bin vielmehr der An-
sicht, dass sie in derselben Ebene liegen
und gleichzeitig entstanden sind. Neben die-
sen grossen gefelderten finden sich aber stets
auch kleinere einfache Poren. Bei anderen
Pflanzen, z. B. bei Nerium, kommen diese
letzteren ausschliesslich vor (Fig. 21), wie es
Baranetzki auch für die Seitenwunde der
Bastparenchymzellen dieser Pflanze angiebt
(61, S. 155). Ebenso findet man bei Tlnii-
dium (Fig. IS) und Polypodium (Fig. 17) auf
den Flächenansichten der Wände nur ein-
fache, nicht gefelderte Poren. Hält man nun
die Bilder der Plasmaverbindungen mit denen
der mit Chlorzinkjod rcsp. Methylenblau be-
handelten Wände zusammen, so wird es klar,
dass die echten Plasmaspindeln, die sich nur
in den Mittelschichten der Wände befinden,
den gefelderten , die vereinzelten Plasma-
fäden, die mitunter auch mehr oder weniger
spindelförmig zusammengeordnet sind, aber

nie einen gemeinsamen Ausgangspunkt
haben, den nicht gefelderten Poren entspre-
chen. Damit erklärt sich dann das ausschliess-
liche Vorkommen solcher vereinzelter Plas-
maverbindungen bei Thuidium , Polypodium
und Nerium. Ich bin daher der Ansicht, dass
die Centren der einfachen Poren resp. der
Felder bei den mit Leistennetz versehenen
wirkliche Löcher in der Wand darstellen.

Hätte die Mittellamelle, aus welcher die
nicht verdickten Theile der Porenschliess-
haut bestehen, die Eigenschaft, sich mit Chlor-
zinkjod zu färben, so würden ihre Oeff'nun-
gen in der Flächenansicht der Wände ofien-
bar als farblose Flecke auf blauem Grunde
erscheinen. Da aber die Mittellamelle hier-
in nicht färbbar ist, was auch Baranetzki
in Uebereinstimmung mit Dippel erwähnt,
so heben sich die Oeff'nungen von der Um-
gebung nicht ab.

Auch Iloft'mannsblau lässt in der Regel an
gequollenen Schnitten die durchschnittene
Mittellamelle und meist überhaupt die Wände
ungefärbt. Eine Ausnahme hiervon bilden
die Zellwände im Rhizom von Polypodiimi, in
welchen die jüngsten Verdickungsschichten
ganz farblos bleiben, während sich die älte-
ren sehr blass, die Mittellaniellen etwas
dunkler blau färben und ausserdem in
den Zwickeln das vermeintliche Intercellu-
larplasma eine tief dunkelblaue Farbe an-
nimmt (Fig. 15). Diese Präparate zeigen nun
mit voller Deutlichkeit, dass das häufig in
der Region der Mittellamelle scheinbar un-
terbrochene Plasma durch die Tüpfel wirk-
lich ununterbrochen hindurchtritt. Bei Be-
handlung ihres Inhalts beraubter Zellen von
Viscum mit Methylenblau werden die durch-
schnittenen Wände fast gleichmassig gefiirbt,
ja, die Mittellamelle erscheint hier eher et-
was dunkler als die Verdickungsschichten,
während Hoftmannsblau bei diesem Object
unwirksam bleibt. An solchen Präparaten
sind dann in der Flächenansicht die Tüpfel
mit Ausnahme der Leisten auf der Schliess-
haut völlig farblos, nicht nur in älteren Ge-
weben, sondern auch im Cambium und Ur-
meristem. Ich sehe hierin um so mehr den
Beweis für die Offenheit der Poren resp. Po-
renfelder, als an Tüpfeltracheiden die ganze
Wand ohne Ausnahme in verschiedenen Tö-
nen blau erscheint. An feinen Querschnitten
durch die mit 1 ,5 ^iger Essigsäure schwach
gequollenen Wände findet man die gefelder-
ten Tüpfel als äusserst dünne Stellen in der

37

38.

sonst stark verdickten Wand wieder [P in
Fig. 9 u. 10). Diesen dünnen Stellen sind aber
stellenweise wiederum schwächere Verdick-
ungen [b] aufgesetzt, die sich sehr allmählich
nach den ganz dünnen Stellen auskeilen und
die ich für die Durchschnitte der Leisten
halte, obgleich sie meist viel breiter erschei-
nen als die Leisten in der Flächenansicht.
Es mag das daher rühren, dass das Färbe-
mittel nur ihren mittleren Theil beeinflusst,
die ausgekeilten Enden hingegen gar nicht
oder nur so schwach färbt, dass diese von der
Fläche her nicht zu erkennen sind. Die ganz
dünnen Stellen (a in Fig. 10) werden unter
2000facher Vergrösserung erst bei etwas tie-
ferer Einstellung deutlich, und auch dieser
Umstand scheint mir dafür zu sprechen, dass
sich an diesen Stellen wirkliehe Oeftnungen
in der Wand befinden,

Uebrigens kommen Poren nicht bloss da
vor, wo Parenchymzellen an Parench3'mzel-
len, überhaupt gleichartige Gewebselemente
aneinanderstossen, sondern auch zwischen
ungleichartigen Elementen. Borscow (64,
S. 344, 345) hat z. B. bei der Asrlepiadee Ce-
ropegia aphylla zwischen Milchröhren und
Parenchymzellen Siebplatten gefunden.
Solche sind mir allerdings nicht vorgekom-
men, wohl aber fand ich nicht gefelderte
Poren auf den Seitenwänden der Milchröhren
von Neriuni, denen dann wieder-die verein-
zelten Plasmafäden entsprechen , die ich
zwischen den Milchröhren und Parenchym-
zellen bei dieser Pflanze beobachtet habe.

Ein zweites, worin meine Erfahrungen von
denen l?arane tzki's abweichen, betrifft die
allerjüngsten Zellwände. Baranetzki sagt
'61, S. 144): »Apres une action suffisamment
prolongee du r^actif, les parois du mcristeme
trcsjeuneprennent nne teinte bleu violettres
prononcce, parfois mcme assez intense; mais
vues de face, elles se montrent
teintes sur tous les points de leur
surface tont ä fait uniformement.
La reseau commence ä etre visible ä peu
])res vers le temps ori apparaissent les pre-
miers faisceaux ligneux « und damit überein-
stimmend S. 172: »Les membranes les plus
jeuues du meristeme primaire prennent tou-
jours par J -\- ZnCl une faible teinte bleu
violet qui est sur toute leur surface parfaitc-
ment egale«. Ich finde nun bei Viacum die
Netzstructur schon auf den allerjüngsten
Wänden sowohl im Urgewebe wie im Cam-
bium, entsprechend wieder den Plasmafäden,

welche, wie gesagt, an diesen jüngsten Sta-
dien ebenfalls nachgewiesen werden konn-
ten. Darin dürfte wohl der Beweis liegen,
dass die Tüpfelbildung resp. die Durchlöche-
rung der Zellwände schon äusserst frühzeitig
zu Stande kommt. Ja, ich halte es für
sicher, dass die Durchlöcherung
überhaupt nicht erst nachträglich
erfolgt, wie etwa bei der Entste-
hung der Tracheen oder der geglie-
derten Milchröhren, sondern dass
an den betreffenden Stellen schon
bei der Zelltheilung keine Wand-
substanz ausgeschieden wird. Und
damit fällt nun helles Licht auf die
Thatsache , dass die Tüpfel zwischen
benachbarten Gewebselementen

stets aufeinandertreffen. Wie dieses
Aufeinandertreffen zustande kommen sollte,
wenn sich zwischen zwei Zellen eine ur-
sprünglich continuirliche Scheidewand be-
fände, ist völlig räthselhaft. Man müsste
doch geradezu annehmen, dass die benach-
barten Protoplasmakörper durch die Scheide-
wand hindurch an bestimmt umschriebenen
Stellen einen Reiz aufeinander ausüben, der
sie zu gleichmässiger Thätigkeit anregt, und
das halte ich wenigstens für undenkbar.
Selbst unsere Annahme zu Grunde gelegt,
bleibt noch manche Schwierigkeit übrig. Wo
freilich die Zellwand von vereinzelten Plasma-
fäden durchzogen wird, da ist die Sache ein-
fach genug. Anders, wenn wir es mit echten
S])indeln , wie bei J^iscum zu thun haben.
Denn ihre Fäden durchsetzen, wie wir wis-
sen, nur den mittleren Theil der Wand in
der Schliesshaut, sie gehen beiderseits aus
von compacten Fortsätzen [a in Fig. 2) der
Plasmakörper der Nachbarzellen. Um nun
die beiderseits gleichraässige Verdickung in
der Umgrenzung des Tüpfels zu erklären,
müssen wir also auch hier zu der Annahme
einer gegenseitigen Beeinflussung der be-
nachbarten Zellplasmen unsere Zuflucht
nehmen. Aber wie viel verständlicher ist,
meine ich, eine solche Beeinflussung, wenn
sie nur da stattfindet, wo die Plasmakörper
von vornherein zusammenhängen, als wenn
sich zwischen ihnen überall eine Cellulose-
wand befindet?

Wenn nun im Urgewebe und im Cambium
alle Zellen in Verbindung stehen, so kann
niiui die Verbindungen auch zwischen ihren
Abkömmlingen erwarten. In der That findet
man Plasmafäden zwischen jungen Gefässcn

39

40

und Parenchymzelleu (Fig. 12 und sihon
Russow (23, S. 18) hat die V'ermuthung aus-
gesprochen, »dass die gitter- oder siebartigen
Perforationen der Quer- und Längswände
der Siebröhren (wenigstens soweit diese vom
Cambium gebildet werden) ursprüngliche
und nicht, wie man nach den bisherigen
Untersuchungen allgemein annahm, durch
nachträgliche Resorption resp. Umwandlung
der Cellulose in Callussubstanz entstandene
Löcher sind«. Auch Lecomte (48«) giebt
die Entwickelung der Siebplatten so an, dass
die Membran von vornherein nicht homogen
sei, sondern dass die Siebplatten bei der An-
lage bereits dieselbe Structur zeigen, wie die
Verdickungen der Membranen der von Ba-
ranetzki beobachteten Parenchymzellen. A.
Fischer (44, S. 327) hat sich allerdings auf
Grund seiner hauptsächlich an Cucurbita aus-
geführten Untersuchung gegen diese An-
nahme entschieden. Nach ihm sind die
Siebplatten ursprünglich geschlossen und
»ungefähr fällt die Lösung der Schleini-
tropfen zum Siebröhrensaft und die Durch-
bohrung der Siebtüpfel in dieselbe Zeit. Vor-
her werden dieselben nicht von Protoplasma-
fäden durchsetzt , ebenso fehleu dieselben
zwischen den Siebröhren und ihren Geleit-
zellen. Hieraus folgt aber, dass die characte-
ristischen Löcher der Siebplatten und Sieb-
felder durch spätere Vorgänge entstehen und
nicht etwa aus vorhandenen Primordial-
tüpfeln der cambialen Zellen sich entwickelt
haben. <( Es ist nun zweifelhaft, ob gerade
Cucurbita das passendste Material zur Ent-
scheidung dieser Frage ist. Ich möchte
Fisch er 's Beobachtungen die meinigen an
Pimis siloesfris entgegenstellen.

Bei dieser Pflanze, die ich während ihrer
lebhaftesten Cambialthätigkeit untersuchte,
habe ich auf Tangentialschnitten durch das
Cambium die Verbindungen gesehen, welche
die Siebfelder der künftigen Siebröhren
durchsetzten. Wenn ich mit dieser einen Be-
obachtung die äusserst schwierige Frage auch
nicht für endgültig entschieden halte, so er-
achte ich sie doch, trotz der bestimmten Aus-
sagen Fischer 's als eine noch offene. Ich
will bei dieser Gelegenheit erwähnen, dass
mir im Bast von Pinus auch Verbindungen
zu bestehen schienen von den Siebröhren zu
den Markstrahlzellen (Fig. 28), zwischen den
letzteren untereinander (Fig. 30), sowie zwi-
schen den Bastparenchymzellen (Fig. 30).
Dagegen gaben meine Beobachtungen keinen

sicheren Aufschluss darüber, ob auch die
jugendlichen Tracheiden durch die Prinior-
dialtüpfel hindurch in Zusammenhang stehen,
was ich mit Russow (23, S. 10) ebenfalls für
wahrscheinlich halte. Russ o w fährt am ange-
gebenen Orte fort : »Hierbei möchte ich die
Vermuthung aussprechen, dass die relativ
weitlichtigen Löcher der Sieb])latten, wie
beim Kürbis, der Esche, Ulme u. a., vielleicht
sämmtlicher Siebplatten durch Verschmel-
zung mehrerer, engbenachbarter, gruppen-
weise angeordneter Löcherchen hervorgehen
u. s. w. « Was Russow hier von den Sieb-
röhren verniuthet, das ist meiner Ansicht
nach die wahrscheinliche Art der Entstehung
der Wandperforationen bei der Bildung der
Gefässe und der gegliederten Milchröhren.
Freilich ist auch diese Hypothese noch auf
ihre Richtigkeit zu prüfen.

Gestützt auf seine mit den meinigen über-
einstimmenden Beobachtungen der Plasma-
verbindungen im Urgewebeund im Cambium,
überhaupt an sehr jugendlichen Zellen, macht
Russow auf die Aehnlichkeit der Plasnia-
spindeln mit den achromatischen Kernspin-
deln aufmerksam. Er sagt (23, S. 14) : »Er-
innern wir uns der Vorgänge, welche bei der
Zelltheilung im Protoplasmakörper der Zel-
len statthaben, der Protoplasmafäden, die
zwischen den Kernpolen ausgespannt sind
und dessen, dass die sich bildende Scheide-
wandin der Mitte des Fadencomplexes, recht-
winklig zum Verlauf der Fäden auftritt —
was liegt da wohl näher als die Annahme, es
bilde sich die Membran, ohne die Fäden, wie
bisher angenommen, zu durchschneiden, in
Form einer durchlöcherten Platte aus, durch
welche die persistirenden Fäden hindurch-
gehen, und es bleibe so die Continuität des
Protoplasmas der beiden Schwesterzellen er-
halten?" In demselben Sinne spricht sich
Schaars chniidt (33), dem Staub'schen
Referat zufolge sogar noch viel bestimmter
als Russow aus. Da keiner der beiden For-
scher die Richtigkeit dieser Vermuthung
durch eigene Beobachtungen geprüft hat, so
lag es mir daran, ein zur Entscheidung die-
ser Frage geeignetes Material zu finden. Die-
ses bot mir Tlscum dar, eine Pflanze, die
nicht nur eines der vorzüglichsten Objecto
ist hinsichtlich der Plasmaverbindungen von
der Form echter Spindeln, sondern — wie
sich hierbei herausstellte — auch für das
Studium der Kern- und Zelltheilungsphasen.
Die ruhenden Parencliymzellkerne (Fig. 45,

41

42

A, B) haben den für vegetative Zellen von
Dicotyledonen geradezu imerliörten Durch-
messer von 1.') ij., die der Cambiunizellen
(Fig. 461 eine Länge von 35 ix, die Kernspin-
deln in ihrer grössten Ausdehnung eine
solche von 3U — 40 u, so dass sie sich dÄi
schönsten Monocotyledonenkernen an die
Seite stellen und alle Verhältnisse aufs Ge-
naueste zu verfolgen gestatten.

Während der Zeit der kräftigsten Vegeta-
tion findet man in der Region nahe unter
dem Scheitel des wachsenden Zweiges eine
Menge in Theilung hegritfener Kerne und
Zellen und kann an einem und demselben
Präparat gewöhnlich mehrere verschiedene
Theilungsstadien beobachten. Die ruhenden
Kerne haben ein Aussehen, welches sich, ab-
gesehen von der Grösse, in keiner Weise
von dem anderer Kerne unterscheidet. Sie
sind gegen die Umgebung scharf abgegrenzt,
anscheinend durch eine Membran, und zei-
gen den Fadenknäuel und einen bis zwei
grosse Nucleoli. Das erste Zeichen der be-
ginnenden Tlieilung ist, dass die scharfe Ab-
grenzung nach aussen vel•sch^vindet und dass
die Kernfadensegmente beträchtlich dicker
werden (Fig. 47). Ursprünglich von einem
Durchmesser von 0,3 bis 0,."> |j., erhalten sie
jetzt einen solchen von 1,3 bis 2 ]x. Es er-
folgt nun der Zerfall des Kernfadens, wobei
die Abgrenzung nach aussen ganz verloren
geht (Fig. 4S). Der nächste von mir beob-
achtete Zustand war der der Kernspindel
(Fig. 49, .50), in welcher mir nach den bes-
ten Präparaten die Kernplatte aus 10 Faden-
stücken gebildet zu sein schien, von denen
jeder Seite S angehörten. Die anderen Prä-
parate widersprachen dem nicht. Die band-
förmige Verbreiterung der Segmente und
das ihre Spaltung andeutende Auftreten einer
helleren Längszone in ihnen habe ich eben-
falls gesehen. Dass eine solche Spaltung
eintritt, geht auch daraus hervor, dass die
Segmente nach ihrer nun erfolgenden Um-
wcndung nur noch die halbe Breite der frü-
heren besitzen. Sie liegen jetzt mit ihrer
hakenförmigen Biegung den Polen, mit ihren
freien Enden dem Aequator zugekehrt (Fig. 51)
und beginnen allmählich auseinander zu
rücken. Erst nachdem sie sich eine
ziemlich beträchtliche Strecke von
einantler entfernt haben, werden
zwischen ihnen die achromatischen
Fasern sichtbar, von denen bis da-
hin überhaupt nichts zu bemerken

war iFig. 52, 53). Ihre Entstehung kann
man verfolgen, indem zwischen den auscin-
anderweichenden Segmenten ganz allmählich
eine streifige Differenzirung auftritt. Sollte
dies nicht darauf hindeuten, dass sie aus ein-
gedrungenem Zellplasma entstehen ? In ihrer
Gesammtheit bilden sie schliesslich eine
Tonnenfigur. Einmal sah ich sie auch von
den Polenden büschelförmig ausstrahlen
(Fig. 53). Von knötchenförmigen Verdickun-
gen im Aequator der Tonne ist jetzt noch
nichts zu erkennen. Diese kommen erst zur
Erscheinung, wenn die Segmente in die Form
des Doppelspirems eintreten (Fig. 54). Die
achromatischen Fasern der Kerntonne sind
äusserst zahlreich und haben nicht die min-
deste Aehnlichkeit mit den definitivenPlasma-
verbindungen der Zellen, von denen sie sich
ja auch durch ihre Unfähigkeit, sich zu fär-
ben, deutlich unterscheiden. Kurz nachdem
die Spireme ihren weitesten Abstand von
einander erreicht haben, beginnen sie wieder
zusammenzurücken. Man hat dabei den Ein-
druck, als ob die jungen Tochterkerne von
den Polen her einen Druck auf die Faden-
tonne ausübten. Diese wird dabei natürlich
immer kürzer, aber auch gleichzeitig breiter
und geht nach und nach aus der Tonnenform
in die einer biconvexen Linse über (Fig. 55,
50 , indem sich die Rundungen ihrer Seiten
in Spitzen ausziehen. Diese Verbreiterung
geht so weit, bis die jetzige »Kernlinse« mit
ihrer Kante mindestens auf der einen Seite
an die alte Zellwand anstösst. Einmal habe
ich auch gesehen, dass sie die beiden gegen-
überliegenden Wände berührte, wage jedoch
nicht zu entscheiden, ob dies immer geschieht.
Die einzelnen Fasern der Kernlinse erhalten
dabei seitlich einen grösseren Abstand von
einander, was ja durch die Verbreiterung der
Tonne zur Linse allein schon erklärt werden
kann (Fig. 55, 56). Es ist aber auch möglich
und mir sogar wahrscheinlich, dass sich nach
und nach einzelne Spindelfasern auflösen
oder, wie Strasburger will, in die äquato-
riale Zone eingezogen werden, denn die
Spindelfasern — und dies scheint mir
für die Entscheidung unserer Hauptfrage am
wichtigsten — werden immer undeut-
licher, um endlich ganz zu ver-
schwinden. Ebenso sind bereits in
dem linsenförmigen Stadium die
Knötchen im Aequator unsichtbar
geworden (Fig. 55, 56). Statt dessen sieht
man- eine feine, wie es mir vorkam, doppelte

43

44

Linie die Liusc im Aequator duiclisetzeii.
Schliesslii'li ist die ganze Linse verschwun-
den. Man findet jetzt die immer weiter aus-
gebildeten und schon früher scharf abge-
grenzten Tüchterkerne nur noch von körne-
lichem Protoplasma umschlossen (Fig. 57),
welches zwischen dicht aneinandergerückten
Kernen von der Trennungslinie durchsetzt
wird. ]3iese letztere bildet den Durchschnitt
einer äusserst zarten Platte, welche allseitig
an die Mutterzellhaut anstösst und diejugend-
liche Scheidewand der beiden Tochterzellen
darstellt. Leider ist sie in diesem Zustande
durch kein Mittel zur Quellung zu bringen,
und CS ist daher ein vergebliches Bemühen,
die sie jedenfalls schon jetzt durchsetzenden
Plasmafäden zur Anschauung zu bringen.

Auf Grund der eben niitgetheilten Beob-
achtungen kann ich mich der Ansicht nicht
zuneigen, dass die definitiven Plasmaverbin-
dungen die Ueberreste der Spindelfasern sein
sollen. Auch zeigen diese beiden Arten von
Fasern eine Verschiedenheit des Aussehens,
welche sich schwerer definiren als durch
den Blick erfassen lässt, was man nach Be-
trachtung meiner Abbildungen wohl zugeben
wird.

Zu demselben Schlüsse gelangt man übri-
gens auch beiVergleichung der Zellbildungs-
vorgänge im Endosperm von Liliaceen mit
den definitiven Plasmaverbindungen. Ich
gebe in F'ig. 44^4 die Abbildung einer Zelle
mit ihren in die Tüpfel tretenden Plasma-
ausläufern aus dem reifen Endosperm von
Fritillaria itnpcrialis und in Fig. 44i^ bei
2000 facher Vergrösserung zwei solche Tüpfel
mit den gerade bei dieser Pflanze recht un-
deutlichen Plasmafäden. Vergleicht man diese
Figuren milFig. 97Taf. II in Strasburger's
Schrift »lieber den Theilungsvorgang der
Zellkerne und das Verhältniss der Kern-
theilungzurZelltheilung« (Bonn 18S2), welche
eine im letzten Theilungsstadium begriffene
Zelle aus dem Endosperm derselben Pflanze
darstellt '), so findet man auch in dieser letz-
teren Figur, dass die Spindelfasern bereits
verschwunden sind, und man wird wohl kaum
auf den Gedanken kommen , dass einzelne

') Ich bemerke, dass ich selbst aus dem Endosperm
anderer Liliaceen gjanz ähnliche Bilder erhalten habe.
Obgleich ich mich nämlich an mehrere botanische
Gärten wendete, konnte ich im Frühling IS'JU von
Fritillaria kein geeignetes Material erhalten, weil
sämmtliche Frucht- und Samenanlagen abortirt
waren.

Stäbchen der Zellplalte sich später in die
Plasmaverbindungeu umformen. \iel näher
scheint es mir zu liegen , dass die von dem
die Zellkerne umgebenden Plasma ausstrah-
lenden Plasmastränge die ZcUplatte durch-
setzen und in Zusammenhang stehen. Frei-
lich treffen diese Stränge in Strasburger's
Figur nicht genau auf einander, und wo in
der einen Zelle Stränge gezeichnet sind, feh-
len sie in der andern. Es ist aber nicht
sicher, ob Strasburger auf die genaue Dar-
stellung dieser Stränge Gewicht gelegt hat,
da sie für seine Zwecke gleichgültig waren.

Was nun aber die knötchenförmigen Ver-
dickungen anbelangt, welche man sehr häufig,
wenn auch durchaus nicht immer, in den Plas-
maverbindungen im Bereich der Mittellamelle,
mitunter auch an anderen Stellen findet, so
haben diese meiner Ansicht nach folgende
Ursache: Mit ganz jungen Zellwänden hat
es die Mittellamelle älterer gemein, der Quel-
lung durch Schwefelsäure und airdere Rea-
genzien einen viel grösseren Widerstand ent-
gegenzusetzen als die Verdickungsschichteu.
Behandelt man nun ältere Zellwände von
Viscum zuerst mit 1, Seiger Essigsäure, in
welcher sie nur schwach quellen und zeichnet
bestimmte nicht gefelderte Tüpfel in der
Flächenansicht, setzt dann stärkere Quellung
hervorrufendes Chlorziirkjod hinzu und zeich-
net dieselben Tüpfel nach einiger Zeit der
Einwirkung noch einmal, so wird man fin-
den, dass sich, soweit sie im Bereich der Ver-
dickungsschichteu liegen, im Chlorzinkjod
ihre Länge um etwa 20^ und in ungefähr
gleichem Masse auch ihre Breite verringert
hat (Fig. {[AB). Sie sind also durch die
Quellung nicht unbedeutend verkleinert wor-
den. In demselben Sinne, nur viel stärker
wird natürlich conc. Schwefelsäure wirken.
Infolgedessen müssen sie die in ihnen ent-
haltenen Plasmamassen zusammendrücken.
Gleichzeitig werden diese aber durch die
Quellung in die Länge gezogen, und durch
die vereinte Wirkung beider lirsachen müssen
sie dünner, vielleicht beträchtlich dünner
werden, als sie in ungequollenem Zustande
sind. In vielen Mittellamellen wirken diese
Ursachen aber nicht oder wenigstens in viel
geringerem Grade. Die Plasmaverbindungen
behalten dcsshalb im Bereich der Mittella-
mellen ihre ursprüngliche Dicke beinahe oder
sanz vollständig; und müssen dcsshalb dort
knötchenförmige Airschwellungen zeigen.

Solche Knötchen werden aber in einem

45

40

und demselben Strange mehrfach vor-
kommen, sobakl in der Zellhaut mehrere
weniger stark quellende Schichten enthalten
sind. Nirgends zeigt sich die besprochene
Wirkung der Quellung so deutlich, als in
den Zellwänden des Rhizomparenchyms von
Polypodium, in denen keine Plasmaspindeln,
sondern nur einfache Plasmabrücken vor-
kommen. Hier sieht man deutlich die Tüpfel
in der Region der Mittellamelle am weitesten,
in den benachbarten Schichten wenig, inner-
halb der jüngsten Verdickungsschichten am
stärksten verengert. Demgemäss verbreitern
sich die Plasmaverbindungen gegen die Mit-
telschichten der Zellhaut sehr bedeutend und
nehmen mitunter eine birnförmige Gestalt
an (Fig. 15).

Wenn es mir nach meinen Untersuchungen
als sicher erscheint, dass die Plasmaverbin-
dungen gleich von Anfang an bei der Zell-
theilinig entstehen, so blieb doch auch die
Möglichkeit ihrer nachträglichen Bildung
nicht ausgeschlossen. Besonders nahe zu lie-
gen schien sie in einem Falle, nämlich bei
der Bildung der Thyllen, welche bekanntlich
auf ihren Wänden correspondireade Tüpfel
zeigen. Zur Erklärung dieser Erscheinung
hat ja schon Molisch (75) die Anschauung
von Wiesner herangezogen, nach der die
wachsendeZellhaut von Plasma durchdrungen
ist und unter Vermittlung desselben wächst.
Leider erwiesen sich dieWände sowohl junger
wie alter Thyllen, die ich bei Vifis, Juglans
und Eobviia untersuchte, als un{jiiellbar , ihr
Plasma in jugendlichen Zuständen ausserdem
als sehr empfindlich, so dass ich über diese
Frage keinen Aufschluss zu geben vermag.
Von Interesse sind in dieser Hinsicht auch
die ungegliederten Milchröhren, an denen
ich sowohl bei Ncriiim (Fig. 24), wie auch
bei Euphorlia Ci/parissias Verbindungen mit
den benachbarten Parenchymzellcn nach-
weisen konnte. Im Vergleich zu denen der
kurzen Zellen, namentlich aber zu denen im
l'rparenchym, ist nun die Zahl der Verbin-
dungen bei den Milchröhren eine auffallend
geringe, ihr gegenseitiger Abstand meist ein
ziemlich bedeutender, wesshalb mir ihre nach-
trägliche Entstehung unwahrscheinlich vor-
kommt. Ich vermuthe vielmehr, dass die
Milchröhre nicht mehr Verbindungen besitzt,
als sie schon als junge Zelle hatte. Sollte
dies richtig sein, so würde freilich S ch mal-
hau sen's Theorie von ihrer Entstehung, ob-
gleich ihr die gewichtige Autorität De Bary's

zur Seite steht (03, S. 205), erhebliche Modi-
ficationeu erleiden. Jedenfalls wäre ein er-
neutes Studium dieser Frage, namentlich
auch an Xcrium, welches Schmalhausen
nicht in den Bereich seiner Untersuchungen
zog, und an den Milchröhren der secuudären
Rinde überhaupt sehr wünschenswerth.

Wie wir wissen, lassen sich die Verbin-
dungen auch an den Cambiumzellen zahl-
reicher Pflanzen erkennen, und ich konnte
ferner bei Eüomjmus europaeus feststellen,
dass ein junges Spiralgefäss, welches bereits
seine Verdickungsbänder angelegt hatte, mit
einer benachbarten Parenchymzelle durch
Plasmafäden zusammenhing (Fig. 42), welche
die dünn gebliebenen Wandstellen durch-
setzten. Ebenso stellte ich das Vorhanden-
sein von Plasmaverbindungen fest in den
Tüpfeln von Sclerenchymfasern, welche dem
Abschluss ihrer Wandverdickung nahe waren.
Es ist doch nun kaum anzunehmen, dass bei
denGefässen, nachdem sie den Cambium-
zustand durchlaufen haben, sich in den Sei-
tenwänden ausser den schon vorhandenen
neue Löcher bilden sollten, nur dazu be-
stimmt, später wieder geschlossen zu werden.
Ich halte desshalb auch hier die Plasmafäden
für dieselben, welche schon an den Cambium-
zellen bei der Theilung entstanden.

In seiner Arbeit über gleitendes Wachs-
thum hat Krabbe (73), ohne übrigens eigne
Untersuchungen anzustellen, die Ansicht von
der allgemeinen Verbreitung der Zellverbin-
dung durch Plasmafäden für irrthümlich er-
klärt, weil überall, wo gleitendes Wachsthum
in erheblichem Maasse stattfinde, die Plasma-
verbindungen aufgehoben werden müssten.
Zwingend ist diese Folgerung zunächst kei-
neswegs, weil eben eine nachträgliche Ent-
stehung der Plasmaverbindungen vorläufig
nicht ganz ausgeschlossen ist. Halten wir aber
an der Ansicht fest, dass die Plasmaverbindun-
gen nur bei der Zelltheilung entstehen, dann
müssen wir umgekehrt folgern, dass überall
da, wo sie vorkommen, gleitendes Wachs-
thum nicht stattfindet. In der That haben
sich ja übrigens Krabbe's Ansichten keiner
grossen Zustimmung zu erfreuen gehabt.
Auch diese Sache ist einer neuen Bearbei-
tung wohl werth.

(Fortsetzung folgt.)

47

48

Litterjitiir.

Die europäischen und überseeischen
Alpenpflanzen. Zugleich eine ein-
gehende Anleitung zur Pflege der
Alpinen in den Gärten. Von Max
Kolh, unter Mitwirkung der mit dem
Sammeln der Alpengewächse und deren
Pflege im kgl. botanischen Garten in
München seit Jahren betrauten Alpen-
pflanzenzüchter Joh. Obrist und Joh.
Kellerer. Stuttgart ISS'J. E. Ulnier.
In ca. 8 Lieferungen.

Bei dem Interesse, welches von einer grossen An-
zahl von Privatpersonen der Cultur alpiner Pflanzen
zugewendet wird und bei dem grossen Werthe, wel-
chen man auch in den öfl'entliehen , besonders in
wissenschaftlichen , botanischen Gärten auf Alpen-
pflanzenanlagen legt, ist durch das Erscheinen des
Buches einem gefühlten Bedürfnisse abzuhelfen und
eine Lücke in der gärtnerischen Litteratur auszufüllen
begonnen worden. Nach einer unseres Erachtens nach
etwas kurz gehaltenen allgemeinen Einleitung 1. über
die Cultur der Alpinen in Töpfen und 2. über die
Cultur derselben auf Felshügeln, bei welcher der Ver-
fasser empfiehlt, 5 Abtheilungen zu machen, folgt der
eigentliche Text, ein alphabetisch geordnetes Veizeich-
niss der Alpengewächse. Bei einem jeden derselben
ist stets die Familie, in welche es gehört, ferner die
Felshügelabtheilung, in welche es zu bringen ist, an-
gegeben, dann das Vaterland genannt und Anweisung
zur Cultur und Vermehrungsweise und oft auch eine
kurze Beschreibung gegeben , welche sich jedoch
meist nur auf Merkmale bezieht , die bei der Wahl
des Ortes, an welchen die Pflanzen zu setzen sind, in
Betracht kommen. Leider ist es jedoch nicht möglich,
mit Hülfe des Buches alle Pflanzen auf ihre richtige
Bestimmung zu prüfen, resp. unbestimmte zu be-
stimmen. Die Benützung von Floren der betrefi'enden
Länder, aus welchen die Pflanzen stammen, ist mithin
für den Besitzer oder Leiter von Alpenculturen durch-
aus nicht ausgeschlossen. Eine zweite Auflage dürfte
daher in dieser Beziehung wohl zu vervollständigen
sein, wobei allerdings das Buch umfangreicher werden
würde. Immerhin dürfte das Buch auch in seiner
jetzigen Form einigen Nutzen bringen.

Hierony miis.

Illustrirtes Handbuch der Kakteen-
kunde, nebst Angaben über die
Verwendung der Kakteen imZim- |

mer, Garten und Park. Von A. Daul.
Stuttgart IS'Jd, Vorlag von Eugen Ulmer.
8. VI und 15U Seiten mit 132 in den Text
gedruckten Abbildungen.

Das Schriftchen bringt nicht nur Cacteen betrefiende
Angaben , sondern beliandelt im V. Abschnitt auch
die Iiervorragendsten Succulenten aus andern Fami-
lien, sowie in einem Anhang »einige nicht den Succu-
lenten angehörige, interessante Pflanzen«. Der Titel
bezeichnet also nicht den ganzen Inhalt. Der Verf.
ist offenbar ein Gärtner und kein Botaniker. Man
findet hier eine Anzahl für den Züchter von Succu-
lenten nützlicher Angaben und Winke in den Ab-
schnitten, welche über die Kultur dieser Gewächse
handeln und dürfte aus diesem Grunde und in Anbe-
tracht, dass ein besseres, zu gleich geringem Preise
zu beziehendes, mit Illustrationen versehenes Buch,
welches Anleitung über Succulentenzucht giebt, im
deutscheu Buchhandel zur Zeit fehlt, das Werkchen
auch den Besitzern von Sammlungen lebender Succu-
lenten empfohlen werden können. Dagegen wäre zu
wünschen gewesen, dass mancherlei wissenschaftliche
Unrichtigkeiten und Oberflächlichkeiten vermieden
worden wären. Um diesen Tadel zu rechtfertigen, will
ich nur auf drei Stellen aufmerksam machen. S. 2
sind bei der Aufzählung der Gebiete, in welchen
Cacteen vorkommen, sämmtliche Länder Süd-Ame-
rika's , deren Floren zum Theil ja reich an Cacteen
sind, vergessen worden. S. 5 findet sich die Angabe,
dass von dem Cereus gigaiiteus das Material zur Her-
stellung der in Europa unter dem Namen »Spanisch
Rohr« bekannten Spazierstöcke gewonnen werde, wozvi
auch der Opuntia wboreus (sie !) oder Elkhomkaktus
ein ähnliches Material liefere. Danach seheint der
Verfasser nicht zu wissen, dass es sich hier nur um
einen Ersatz des sogenannten spanischen Rohres,
welches von Calamus-Axten stammt, handelt. Im An-
hang S. Hl behandelt der Verfasser auch. Amnrpho^
phalhts Rivieri. Von demselben erzählt er uns, dass er
im Laufe des Sommers aus der Knolle einen kräfti-
gen Stamm treibe, der sich in zahlreiche, mit
Blättern bedeckte Zweige schirmartig ausbreite, und
dass dieser Stamm in der Mitte eine grosse, selt-
same Blüthe bilde. Hier finden sich gleich mehrere
Verstösse gegen die Morphologie neben einander.

Hieronymus.

Anzeige.

Herbarilim, über4000in- und ausländische
Exempl. z. verk. durch die

Verlagrs-Agrentnr, Hamburg, Linden-Allee IL

Verlag von Artlinr Felix in Leipzig.

nrnck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 4.

23. Januar 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solius -Lavibacli. J. Wortmaim.

Inhalt. Oiis. : F. Kienitz-Gerloff, Die Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Gewebsele-
menten in der Pflanze. (Forts.) -Litt.: K. W. v. 1) al la -T orr e , Die Flora der Insel Helgoland. - A i.
W. Schimper, Zur Frage der Assimihition der Mineralsake durch grüne Pflanzen. — 1 ersoiialmichricht. —
Anzeige.

Die Protoplasiiiaverbiiuhmgeu

zwischen benachbarteu Gevvebsele-

meuten in der Pflanze.

Von

F. Kienitz-Gerloff.

Hierzu Tafel I und IL
(Fortsetzung.)

Fassen wir nun die
VI.

Physiologische Bedeutung der Proto-
plasmaver bin düngen

ins Auge . In ihrer Deutung stehen sich zwei
Ansichten gegenüber. Die einen halten sie
für die Leituugsbahnen dynamischer Reize,
die anderen für die Bahnen , durch welche
der StofFaustausch zwischen den Gewebs-
elementen vor sich geht. Jene Ansicht ist
wohl zuerst von Hanstein ausgesprochen
worden, der selbst bei den Siebröhren die
Verbindungsstränge für die Leiter dynami-
scher Reize hielt und den Siebröhren dess-
halb eine den Nerven des thierischen Körpers
analoge Function zuschrieb. In gleichem
Sinne haben sich namentlich Gardiner
[16, 17 S. 87) und Schmitz (29) geäus-
sert. Des ersteren Tendenz erhellt schon
daraus, dass er vorzugsweise reizbare Organe
untersucht hat. Er gesteht den Plasmaver-
bindungen eine Rolle im Transport von Nähr-
stoffen nur bei Siebröhren und Endosperm-
zellen zu, wahrend sie «anderwärts« nur der
Uebertragung von Reizen dienen sollen.
Ebenso sagt Schmitz [29 S. S Anm.

»Ein
Wandern des Plasmas selbst von einer Zelle
zur andern vermittelst dieser offnen Ver-
bindungssträuge halte ich für ausgeschlossen u .

Tangl [9) meint, da die Verhindungsfäden
in keimenden Grasfrüchten eingezogen Avür-
den, so dürften sie wohl nur für die Fovt-
leitung des diastatischen Ferments aus dem
Embryo in das Endospeim von Bedeutung
sein, nicht aber für den Transport der Re-
servestoffe. Pfurtscheller (2S) deutet hin-
gegen die Plasmafäden in Endospermen als
Transportwege für die Nährstoffe. Russow
endlich sagt (23, S. 22): «Die aus dem Nach-
weis der Continuität des Protoplasma sich
ergebenden Consequenzen hinsichtlich der
Stoff bewegung von Zelle zu Zelle überlasse
ich jedem selbst zu ziehen, hier möchte ich
nur noch auf die Bedeutung der die Plasma-
körper benachbarter Zellen verbindenden
Protoplasmafäden als Vermittler dynamischer
Reize hinweisen«. Er nimmt also eine ver-
mittelnde Stellung ein, gerade so wie es
Gardiner (16, 17) thut. Pfeffer [4b] und
Haberlandt (59) haben sich mit der Frage,
ob die Plasmaverbindungen noch eine andere
Function haben können als die, der Reizfort-
pflanzung zu dienen, nicht näher befasst,
sondern besprechen sie nur von diesem Ge-
sichtspunkt aus. Pfeffer sagt (45, S. 528);
»Sicher werden in diesen wie in anderen
Fällen (sc. von Reizfortpflanzungen) öfters
die Protoplasmaverbindungen der Zellen,
gleichsam wie Nerven in höheren Thieren,
die Bahnen des Reizes sein , der bestimmte
Actionen in benachbarten Zellen auslöst, und
unmöglich ist es nicht, dass verschiedene
Protoplasmafäden der Uebermittcluug ver-
schiedener Reize dienstbar sind, doch wer-
den auch gewiss manche Reize durch dios-
motisch übertretende Stoffe übermittelt und
vielleicht auch dadurch, dass die Zellwand
in Schwingungen gcräth, welche in an-
stossenden Protoplasmakörperu ein Mittönen
erzielen, das zum Reiz führt « . Die letztere

51

52

Art (IcrRcizleiUing, die man etwa dev Schall-
fortpflanzunginiTelephon vergleichen könnte,
scheint mir unzweifelhaft stattzufinden hei
den Contactreizen auf Ranken, in deren
Epidermisaussenwänden P f e f f e r selbst öfters
Tüpfel auffand (15, S. 525). Haberlandt
sagt üher Mimosa (59, S. 42): »Bei der Fil-
tration des Zellsaftes durch die Querwände
kommen wohl ausschliesslich nur die im III.
Kapitel ausführlich beschriebenen grossen
Tüpfel in lietracht, von welchen ja einer an
jeder Querwand sich vorfindet. Die überaus
feinen Schliesshäute dieser Tüpfel sind fein-
porös und von Plasmafäden durchsetzt«. Im
einzelnen werden seine Ausführungen durch
meine Entdeckung der Plasmaverbinduagen
auch in den Seitenwänden der Reizleitungs-
zellen nach den Collenchymzellen hin wohl
etwas modificirt werden müssen. Uebrigens
giebt auch Haberlandt ebenso wie Pfeffer
zu , dass die Fortleitung äusserer Reize auf
sehr verschiedene Weise zu Stande kommen
mag. Auch Wortmann, der die geotro-
pischen und heliotropischen Bewegungen im
Sinne hatte, hat sich dahin ausgesprochen
(48, 49).

Im allgemeinen also sind die verschiedenen
Autoren über die Bedeutung der Plasmaver-
bindungen als Wege der Reizfortpflanzung
einig. Nicht so in der Ansicht, dass sie auch
als Wege für die Stoffleitung dienen könnten.
Schmitz, der sie, wie gesagt, bestreitet,
spricht sich über seine Beweggründe nicht
aus, und wenn er angiebt, dass bei den Flori-
deen offene Communicationen nur in wenigen
Fällen vorhanden seien, so wird ihm da-
rin auch nach seiner Veröff'entlichung von
Massee (31) und Moore (43) widersprochen.
Gardiner begründet sei ne Anschauung eben-
falls nicht, und Tan gl 's Angabe, dass die
Verbindungsfäden in keimenden Grasfrüch-
ten eingezogen würden, muss ich bestreiten.
Sie erklärt sich wohl daraus, dass Tan gl in
diesem Falle nur Alcoholmaterial untersuchte.
Uebrigens ist gerade diese letztere Sache ohne
Belang, wie wir später sehen werden.

Wortmann meint hingegen (49, S. S22;,
dass die zu heliotropischen Bewegungen viel-
zelliger Organe führenden Plasmaumlagerun-
gen durch die Plasniaverbindungen hindurch
ihren Weg nähmen. Ihm ist dann Noll ent-
gegengetreten. Er sagt (52, S. 531): »Die
Tan gl 'sehen Linien sind zudem so enorm
eng, dass, wenn auch physikalisch, trotz der
enormen Molecularkräfte solcher Capillaren

eine Bewegung der kolloidalen Substanz
durch sie möglich wäre, die Ausgiebigkeit des
Stoff"transportes durch ganze Zellreihcn hin-
durch eine verschwindend kleine sein müsste «.
Und auch Zimmermann meint (S3, S. 1 IS)
"Was die Function der Piasmaverbindungen
anlangt, so ist es wohl nicht wahrscheinlich,
dass dieselben ausser bei den Siebröhren, wo
sie allein bedeutendere Dimensionen anneh-
men, einen ausgiebigen Stoifaustausch zu
vermitteln im Stande sind.« Der einzige Ein-
wand, den diese beiden Forscher machen, ist
also die Enge der Verbindungen : Dem
gegenüber hat schon Wortmann (50, S.4&8,
489) auf die Kürze und grosse Zahl def Per-
forationen aufmerksam gemacht und auch
darauf, dass in der Perforation befindliche
Plasmatheilchen sehr wohl in Locomotion
sich befinden können, während die mit der
Wandung der Perfortion in Berührung be-
findlichen in relativer Ruhe sind. Ebenso
meint auch Haberlandt (59,8.45,46), dass
die betr. Porenkanäle weit genug sein müssten,
um dem Zellsaft sammt den darin gelösten
Krystalloiden und kolloidalen Stoffen den
Durchtritt zu gestatten. »Derselbe kann nur
ein bis zur Massenströmung gesteigerter,
d. i.capillarer Durchgang sein. Der Vergleich
der Tüpfelschliesshäute der Querwände mit
Siebplatten ist demnach unter allen Umstän-
den gerechtfertigt«.

Mit dieser Frage steht endlich diejenige in
Verbindung, ob die iiTangl'schen Linien«
Verbindungen der Hautschicht, also massiv
sind, wie Gardiner (17, S. 87) und Noll
52, S. 531 Anm.) wollen, oder ob sie in der
Peripherie aus der auch die Porenkanäle aus-
kleidenden Hautschicht und in der Mitte aus
Körnerplasma bestehen.

In Wirklichkeit sind nun die Perforationen
in vielen Fällen gar nicht so eng, wie Noll
annimmt. Ich habe oben gezeigt, dass, na-
mentlich bei Moosen und Farnen ziemlich
weite, von dicken Plasmasträngen durchzo-
gene Poren vorkommen und verweise in die-
ser Hinsicht nochmals auf meine Figuren 1 5
und 19. Aber auch bei den Phanerogamcn
giebt es Plasmafäden, deren Continuität mit
verhältnissmässigschwachenVergrösserungen
deutlich erkannt werden kann (Fig. 22^, 33).
Auch sind die Verbindungen zwischen den
Parenchymzellen von Nerimn (Fig. 22 B)
keineswegs schwächer als die zwischen den
Siebröhren von Pimis (Fig. 315), sondern
eher stärker. Wäre der Einwand der zu gros-

5S

54

sen Enge der Perforationen stichhaltig, so
dürften wir den Plasmafäden bei verschiede-
neu Geweben eine ganz verschiedene phy-
siologische Funktion zuschreiben. Die stär-
keren wären danach wohl befähigt zur Stoif-
leitung, die feineren könnten ausschliesslich
der Leitung dynamischer Reize dienen.
Sollte eine derartige functionelle Verschie-
denheit von histologisch oifenbar gleichwer-
thigen Gebilden in anatomisch gleichartigen
Geweben wohl wahrscheinlich sein / Ich
glaube kaum. Dazu kommt nun, dass uns
gerade vermöge der Quellung die Plasma-
fäden bedeutend länger und, wie ich oben
gezeigt zu haben glaube, meist auch dünner
erscheinen, als sie in der lebenden Pflanze
sind. Hier dürften selbst die feineren unter
ihnen kaum dünner sein, als etwa die dünnsten
Stränge innerhalb einer und derselben leben-
den Zelle eines Kürbishaares, in denen wir
noch eine deutliche Verschiebung und sogar
Strömung des Protoplasmas wahrnehmen.
Dass sie schwerer als diese, meistens erst nach
vorhergegangener Quellung und Färbung
sichtbar werden, das liegt, glaube ich, nur an
ihrer Kürze und daran, dass sie eben in die
Zellhaut eingeschlossen sind, von der sie sich
durch Lichtbrechung sehr wenig unter-
scheiden.

Sollte meine oben gegebene Deutung der
Strasburger 'sehen Figur 97 (Endosperm-
zelle) richtig sein, dass also die dort von den
Zellkernen ausstrahlenden Plasmafäden die
bei der Entstehung der neuen Zellwand offen
bleibenden Poren durchsetzen, dann würden
auch die Plasmaverbindungen in den Wän-
den nicht blos Fortsätze der Hautschicht
sein , denn diese Fäden grenzen beiderseits
an Vacuolen, sind also allseitig von einer
Hautschicht zwar umschlossen, enthalten
aber im Innern Körnerplasma, so dass damit
auch dieser Einwand fortfallen würde. Ich
kann mich somit den oben angeführten Dar-
legungen Wortmann's (50, S. ISS, 4S9)
nur auschliessen.

Hinsichtlich der Stotfleitung haben wir zu
unterscheiden zwischen Wasser und darin
gelösten krystallinischen und kolloidalen
Substanzen und zwischen anderen organi-
schen Materien, von denen wir bis jetzt zum
Theil gar nicht wissen, in welcher Form sie
ihre Wanderung durch die pflanzlichen Ge-
webe unternehmen. Dass wässrige Lösungen
durch geschlossene Zellhäute, sei es auf dem
Wege der Diosmose, sei es mittelst Filtration

hindurchgehen können, darüber besteht gar
kein Zweifel. Die Tüpfel der ausgebildeten
Gefässe sind zuverlässig geschlossen, ebenso
die Wurzelhaare, und wir wissen, dass selbst
durch die Epidermis nicht bloss von Wasser-
gewächsen, sondern ab und zu auch von
Landpflanzen Wasser in das Innere der Ge-
webe einzudringen vermag. Wollten wir
aber selbst annehmen, dass alle durch die
Pflanzen geleiteten Substanzen sich im Zu-
stande wässriger Lösung befänden, so wür-
den sich ihrer einigermaassen schnellen Lei-
tung doch erhebliche Widerstände entgegen-
stellen. Schon de Vries (40, 41) hat darauf
aufmerksam gemacht, dass die Difl'usionsge-
schwindigkeit selbst schnell difi'undirender
Stoff"e, wie Rohrzucker und Kochsalz, zu ge-
ring ist, um ihre schnelle Wanderung durch
den Pflanzenkörper zu erklären. Hraucht
doch nach ihm ein Milligramm Kochsalz, um
sich aus einer 10-procentigen Lösung durch
Difiusion allein über die Länge eines Meters
im Wasser fortzubewegen, nicht weniger als
319 Tage, dieselbe Quantität Eiweiss sogar
14 Jahre. Selbst die zur Erklärung in An-
spruch genommene Mitwirkung von Druck
und Stoss bei der Leitung würde wohl
schwerlich hinreichen, um die schnelle Wan-
derung der Stoffe begreiflich zu machen. Ge-
nügt aber hierzu die Dift'usionsgeschwindig-
keit schon unter der Voraussetzung nicht, dass
der Pflanzenkörper von der äussersten Spitze
der Wurzeln bis zu der der Zweige einen un-
unterbrochenen Plasmakörper bildet, wie soll
sie es können unter Hinzuziehung des osmo-
tischen Widerstandes von vielen Tausenden,
ja, Millionen von Zellwänden? De Vries
hat desshalb schon damals die Mithilfe der
Protoplasmaströmungen bei dem Transport
in Anspruch genommen. Solche Strömungen
konnte er in allen lebenden Elementen der
Pflanze nachweisen, und auch Russow (7S)
beobachtete sie in Jungholz, Jungbast und
Markstrahlzellen von Fopulus, Fnixinus und
Uhnuii. Endlich spricht sich auch Lecomte
(ISi) dahin aus, dass die Eigenbewegungen
des Plasmas der Siebröhren, welche sich in
voller Activität befinden, für die Erklärung
der Transportphänomene berücksichtigt wer-
den müssen. Ja, de Vries (41,S. 25) erinnert
auch schon an die zu jener Zeit bereits be-
kannten Plasmaverbindungen und ist geneigt,
sie als die Wege des Stoö'transportes anzu-
sprechen. Auch O V ertön (57) sagt : »Ein-
gehendere Untersuchung hat gezeigt, dass

55

56

diese Varicositäten (z. B. der Verbindungs-
fäden bei Volvox) sehr häufig winzige Stärke-
körnchen aufweisen. Ua es nun äusserst
unwahrscheinlich ist, dass Stärkebihlner hier
vorhanden sind, so werden diese Amyhini-
körnchen wohl durch Protoplasmastromung,
die sich innerhalb der Verbindungsfäden
geltend macht, hierher gelangt sein. Gleich-
zeitig müssen wir aber zugeben, dass eine di-
recte Wahrnehmung solcher Protoplasma-
stromung uns nicht gelingen wollte«. Der-
selben Ansicht ist auch Wort mann (4S),
der noch neuerdings in seiner Abhandlung
über diastatische Enzyme (82) auf Grund
zahlreicher Versuche die protoplasmatische
StofFwanderung energisch betont. Sehen wir
nun von den Vorgängen der Diffusion und
namentlich der Osmose mit Ausnahme ge-
wisser noch zu erwähnender Einzelfälle ab
— und ich glaube, das müssen wir — dann
gestaltet sich die Sache so, dass ohne die
Plasmaverbindungen die Stoffe die Molecu-
larinterstitien durchwandern müssten, welche
denn doch noch um ein erhebliches enger
sind als die engsten beobachteten Membran-
perforationen. Hingegen kommen Plasma-
strömungen freilich nicht in Betracht, wo es
sich um Leitung von Zellsaft handelt, der
unter hydrostatischem Druck steht, wo also
nicht Osmose , sondern Filtration wirksam
ist. Um solche Leitungen handelt es sich
aber zum Tlieil bei dynamischen Reizen, wie
Haberlandt (59) nachgewiesen hat, der
zugleich zeigte, dass sich bei Mimosa der
Reiz auch über verbrühte Blattstielzonen
fortpflanzte. Ebenso beruht der Eintritt von
AVasser aus den Zellen in die Gefässe und
Tracheiden sicher auf Filtration, ^^ei Mimosa
sind nach Haberlandt die Plasmaverbin-
dungen auch die Wege für das Filtrations-
wasser, bei den Gefässen und Tracheiden
wird es ohne deren Vermittelung durch die
dünneu Schliesshäute der Tüpfel resp. durch
die sonstigen dünnen Membranstellen zwi-
schen den mannigfachen Verdickungsleisten
der Wandungen hindurchgepresst. .

Durchmustern wir nun die Gewebsele-
mente, bei denen Plasmaverbindungen be-
kannt sind, so scheint mir bei manchen die
Deutung, dass die Verbindungen nur dyna-
mische Reize leiten sollten, von vornherein
ausgeschlossen. So z. B. bei den Endosper-
men, wo ihnen selbst Gardiner eine Rolle
im Stofftrausport zusprach. So auch wohl
bei den von Goroshankin (24) aufgefun-

denen Verbindungen zwischen den Corpus-
culis und Endospermzellen von Coniferen
und Cycadeen. Die Siebröhren ferner
gelten doch wohl der am weitesten ver-
breiteten Meinung nach der Stoffleitung und
nicht als pflanzliche Nerven, wie Han-
stein will, oder als Vorrathskammern der-
jenigen Stoffe , welche die Cambiumschicht
zur Bildung des Holzkörpers braucht«, wie
Frank und Blass wollen. Das Verfehlte
dieser letzteren Ansicht glaube ich in meinen
Recensionen der Arbeiten dieser beiden Au-
toren (Bot. Ztg. 1S90, Nr. 23 und 32) nach-

gewiesen zu haben.

Bei der Verbindung der

Milchröhren und anderer Sekretbehälter mit
Parenchymzellen ist wohl auch an eine
Reizleitung nicht zu denken, wohl aber
liegt es sehr nahe, dass hier die Plasma-
fäden eben die Wege sind, auf denen die
Sekrete in ihre Behälter hineingelangen.
So auch wohl in vielen anderen Geweben.
Hier dürften sie freilich neben ihrer Be-
deutung für den Stoft'transport auch als Reiz-
leiter fungiren, aber nur in dem Wort-
mann'schen Sinne, nämlich, dass sie eine
Wanderung des Protoplasmas von einer
Flanke der Pflanze zur andern ermöglichen.
Hierbei erinnere ich nun an meine früher
mitgetheilte Beobachtung, dass junge Spiral-

gefässe

noch nach Anlegung ihrer Ver-

dickungsleisten und Sclerenchymfasern, wel-
che dem Abschlüsse ihrer Wandverdickung
nahe waren, mit benachbarten Parenchym-
zellen durch Plasmafäden communiciren.
Auch hier sind die Verbindungen wohl sicher
nicht Reizleiter, wohl aber klärt sich
mit ihrem Vorhandensein die bis
jetzt räthselhafte Erscheinung auf,
dass Gefässe und Sclerenchymfasern
im ausgebildeten Zustande keine
Spuren oder nur Reste von Proto-
plasma enthalten. Das Plasma wan-
dert eben durch die Verbindungen
aus den Gefässen und Sclere nchy m-
fasern beim Abschluss ihrer Ent-
wickeln ng in die Nachbarzellen
aus. Ebenso verhält es sich aber
auch mit den Korkzellen, welche bis
zu ihrer vollen Ausbildung mit den Phello-
genzellen, wie diese selbst untereinander und
mit den Rindenzellen in Verbindung stehen,
schliesslich aber keine Plasmafäden mehr
zeigen. Sollte es sich nicht auch ebenso ver-
halten bei der Entleerung der Blätter im
Herbst? Sollte nicht das Plasma die in die

57

58

Blätter ausgestreckten Fortsätze einziehen,
wenn es diesen zu kalt oder sonst zu unbe-
haglich wird, ebenso wie ein Plasmodium
seine Arme einzieht, wenn es in zu kalte
Räume gelangt? Meine Untersuchungen ver-
gilbender und abgefallener lUätter sprechen
zu Gunsten dieser Anschauung, denn wäh-
rend man in den letzteren, wenigstens bei
Aesculus, Acer, Maha, DapJme, nur noch
desorganisirte Plasmareste in den Zellen fin-
det, während man bei vergilbenden und ver-
gilbten, aber noch am Stengel sitzenden
dasselbe im Füllgewebe beobachtet, sind bei
den vergilbenden namentlich die Leptomele-
mente der Nerven dicht mit Plasma gefüllt,
und bekanntlich sind die Gefässbündel die
letzten V^erbindungswege des Blattes mit
seinem Träger. Hat doch auch Briosi (65)
gefunden , dass bei der herbstlichen Entlee-
rung die Nerven länger als das Blattparen-
chym Stärke enthalten.

Die herbstlichen Blätter Laben mir aber
noch eine andere Erscheinung gezeigt, die
ich, wenn auch nur als einen indirecten, da-
rum als nicht weniger gültigen Beweis be-
trachte dafür, dass die Plasmaverbindungen
auch die Bahnen des wandernden Plasmas
sind.

Es ist bereits durch Sachs (79) bekannt,
dass die Schliesszellen bei der herbstlichen
Entleerung, wie auch in hungernden Pflan-
zen ihre Stärkekörner behalten. Ich kann
diese Beobaclitung dahin erweitern , dass
nicht nur die Stärkekörner in ihnen bleiben,
sondern dass selbst die gänzlich vergilbten
und am Boden liegenden Blätter — wenig-
stens die von mir untersuchten — aus denen
das Plasma aller Zellen bis auf wenige des-
organisirte Reste ausgewandert ist, in ihren
Schliesszellen einen scheinbar vollkommen
intacten Protoplasmakörper mit Chloro-
phyllkörnern enthalten. Warum nur sie und
keine andere Zelle? Ich erkläre mir das
so, dass das Plasma der Schliess-
zellen sich nur darum an der all-
gemeinen Auswanderung nicht be-
theiligen kann, weil ihm alle
Wege versperrt sind, weil, wie ich
schon früher erwähnte, zwischen
den Schliesszellen und den benach-
barten Epidermis- und Füllzellcn
die Pias ma v erbi ndungen fehlen.
Nicht einmal an den sonst für unsere Zwecke
allergünstigsten Pflanzen sind sie zu sehen.
Wie kommen aber in diese Zellen überhaupt

organische Stoffe hinein ? Auch das ist nicht
schwer zu beantworten . Einen gewissen Theil
ihres Plasmas sammt Chromatophoren be-
kamen sie als Aussteuer bereits mit, als sie
sich durch Wände von ihren Nachbarzellen
trennten. Vermuthlich haben sie — was ich
bisher nicht untersuchte — mit diesen auch
noch eine Zeitlang durch Plasmafäden in
Verbindung gestanden. Endlich aber werden
diese abgeschnitten, die Wandporen wie bei
ausgebildeten Gefässen, Trachei'den und
Korkzellen vollständig geschlossen. Wasser
und Salze erhalten die Schliesszellen freilich
auch jetzt noch von den Nachbarn, hinsicht-
lich der organischen Substanz aber sind sie
nun ausschliesslich auf ihre eigene Production
angewiesen. Dass eine solche in ihnen statt-
findet, hat Leitgeb (74, S. 132) bewiesen.
Er behauptet freilich (S. 139), die Assimila-
tionsfähigkeit isolirter Spaltenapparate sei zu
gering, um den Verbrauch zu decken. Ich
halte seinen Schluss nicht für gerechtfertigt,
denn er gründet sich auf Versuche, bei denen
die Spaltöffnungen unter Wasser lagen, von
welchem Leitgeb nicht einmal angiebt, ob
es CO2 enthielt. Nun hat aber Nagamatsz
!7(i, S. 392) gezeigt, dass in Wasser unterge-
tauchte und benetzte Blätter von Landpflan-
zen keine Stärke bilden, selbst wenn das
Wasser viel CO2 enthält. Man darf sich da-
her nicht wundern, wenn auch in unterge-
tauchten und benetzten Schliesszellen die
Assimilationslhätigkeit erlischt.

Gegen meinen Schlus.s, dass die organische
Substanz der Schliesszellen in diesen allein
gebildet wird und nicht durch Zuleitung von
anderen Zellen her in sie hineingelaugt,
scheint freilich eine Angabe bei de Bary
((;3, S. 71; zu sprechen. Er sagt: nDie
Schliesszellen der Spaltöffnungen sind, im
Gegensatz zu den Epidermiszellen, an Proto-
plasma, Chlorophyll und seinen Einschlüs-
sen, zumal Amylonkörnchen, bei chloro-
phyllfreien Pflanzen an letzteren
allein immer sehr reich«. Nachdem, was
ich in der Litteratur über diesen Gegenstand
finde, sind nun aber viele chlorophyllfreie
Landpflanzen, Moiiotropu, Ncotfia, die Bala-
nophoren, überhaupt gänzlich spaltöftnungs-
los, was auch de Hary (63, S. 49) angiebt.
Hingegen kommen Spaltöffnungen an den
Orobanchen vor und enthalten Stärke in
ihren Schliesszellen. Aber nach Wiesner
iSl, S. 583) und Koch '72, S. llil) entbeh-
ren auch die Orobanchen nicht vollständig

59

60

des Chlorophylls. In dem Haut- und Grund-
o-ewebe, sowie in den Haaren finden sich
Körner, die sicli >■ gegen Reagenzien genau
so wie Chlorophyllkörner oder wie solche
Farbstoffkörper, welche aus Chlorophyll her-
vorgehen, verhalten«. Für die Körnchen der
Bliithenblätter von 0. cruenta und die der
Spaltöffnungszellen der Stengeloberhaut von
O. riibens, Galii und Epithymum sind von
"Wiesner Stärkeeinschlüsse nachgewiesen
worden. Hier sind also thatsächlich Chloro-
phyllkörper und nicht bloss Stärkekörner in
den Schliesszellen enthalten. Ueber Cuscula
finde ich leider keine Angaben und kann in
der vorgerückten Jahreszeit selbst leider keine
Untersuchung anstellen. K o cli(70, S. ü 1) sagt
aber: »Die Cuscuten assimiliren. wie wir
wissen, nicht, ein Gasaustausch, wie ihn die
assimilirende Pflanze nöthig hat, ist für sie
nicht erforderlich und damit treten auch die
Spaltöffnungen quantitativ bedeutend zu-
rück n. Da K o c h sonst sehr genaue Angaben
macht, so vermuthe ich , dass er in den
Schliesszellen weder Chlorophyll, noch, wo-
rauf es hier hauptsächlich ankommt. Stärke
gefunden hat.

Wären die Schliesszellen durch Plasma-
fäden mit ihren Nachbarn verbunden, so
wäre nicht einzusehen, warum aus ihnen die
producirte organische Substanz nicht eben-
sogut auswandern sollte, wie aus den Füllge-
webszellen. Dieses Auswandern soll aber
bei ihnen gerade vermieden werden, weil sie
damit das turgorerzeugende Material (Mohl)
verlieren würden , und darum fehlen bei
ihnen die Plasmaverbindungen, Wenn nun
aus ihnen bei Verhinderung der Assimilations -
thätigkeit durch l^enetzung mit Wasser die
Stärke nach und nach verschwindet (74, S. 1 30),
so setze ich dies allein auf Rechnung der
Athmung. Denn dass diese auch unter Was-
ser und zwar lebhaft in ihnen fortdauert,
geht daraus hervor, dass in ihnen die kräftige
Circulation des Plasmas durch Benetzung
nicht sistirt wurde (74, S. 129).

Noch auf anderem Wege habe ich den
Nachweis zu führen versucht, dass die Plas-
maverbindungen die Bahnen der Stoft'wan-
derung sind. In diesem Falle ist es ja wahr-
scheinlich, dass sich die Zellen miteinander
verwachsender Gewebe durch Plasmafäden
in Verbindung setzen. Leider misslangen
die Pfropfungen, die ich im vergangenen
Sommer an Nerium Oleander ausführen
liess, und ich bin daher genöthigt, diese

Versuche im nächsten Sommer zu wieder-
holen. Ich will aber von vornherein bemer-
ken, dass es sehr unsicher ist, ob man an
PfropfstcUen die Verbindungen wird nach-
weisen können. Der eine Oleanderzweig des
vorigen Sommers hatte nämlich an einer
Stelle ein wenig Callus gebildet, und da
zeigte sich, dass die Wände der Calluszellen
ebenso quellungsunfähig waren, wie die der
'Hivllen.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Die Flora der Insel Helgoland. Von
K. W. V. Dalla-Torre.

(Berichte des naturwis.'iensehaftlichen Vereines zu
Innsbruck für 1889. 8. 31 S.)

Professor von Dalla-Torre hat eine Arbeit über
die Fauna von Helgoland und der Helgoländer Bucht
geschrieben , welche mir von zoologischen Freunden
sehr gerühmt wird. Ein gleiches I-ob kann leider der
vorliegenden Arbeit über die Flora von Helgoland
nicht gezollt werden. Dieselbe i.st zunächst entstellt
durch eine beklagenswerthe Menge von Druckfehlern,
welche zum Theil der störendsten Art sind. — Dann
aber hält unser Verfasser sich für verpflichtet, alle
älteren Angaben über Pflanzen von Helgoland wieder
anzuführen, selbst wenn sie sich längst als unbe-
gründet herausgestellt haben, und er selbst sie als
solche bezeichnet. Was soll aber das Mitschleppen '
dieses alten Ballastes? Wenn die Flora eines Ortes
das Unglück gehabt hat, so behandelt worden zu sein,
wie die Flora von Helgoland durch Hallier in seinen
fünf Publikationen , dann sollte man doch einfach
einen Strich durch die älteren Angaben machen und
die Kenntniss der Pflanzen auf eigenen, zuverlässigen
Beobachtungen neu aufbauen.

Nehmen wir z. B. die famose Angabe von Hallier :
^^ Barbare a siricia Andr. , welche mit ihren gelben
Kreuzblumen fast das ganze Culturland überzieht...«
Diese Angabe wurde noch kürzlich durch C. Hauss-
knecht (Aus der Flora von Cuxhaven und Helgo-
land, in: Mittheilungen der geographischen Gesell-
schaft (und des botanischen Vereins) für Thüringen,
1890, VIII, p. 31) auf drastische Weise dahin richtig
gestellt, dass die gemeinte Pflanze: Brassica nigra
(L.) ÄocA ist. Dalla-Torre führt aber noch auf:
»Barbarea siricta Andrz. Kommt nicht vor», während
er die Hallier' sehen Bemerkungen bei Brassica
nigra citirt. Das ist denn doch eine Gewissenhaftig-
keit, welche unsere Literatur unter einem Wüste ver-
alteter und falscher Angaben zu ersticken droht ! —
Gleich die zweite Pflanze in Dalla-Torre's Auf-

61

62

Zählung liefert ein ähnliches Beispiel; «Adunis aesti-
valis L. In Gärten [ich, d. i. Dalla-Torre, sah nur
Adoiiis autwnnalis L.] und verwildert an ähnliehen
Orten wie das Getreide .... Ha liier.« Nun unter-
liegt es für den, der die Verhältnisse einigermaassen
übersieht, nicht dem geringsten Zweifel , dass nie-
mals Adonis aestivalis auf Helgoland in Gärten ge-
zogen wurde und daher auch nicht verwildern konnte,
sondern, wie auch Dalla-Torre richtig bemerkt,
Adonis autumiiuUs : trotzdem wird aber hier und noch-
mals auf pag. 25 Adonis aestivalis auf Hallier's
Autorität hin wieder aufgeführt. Und so geht es
weiter. Selbst die unbegründetsten Hallier'schen
»Varietäten« erscheinen hier wieder. Pag. 30 steht
unter den »endogen befestigten Pflanzen«; »Scolochloa
festucacea Lk. (= Feslnca borealis M. u. K.) kommt
nach Hallier, Flora der Insel Helgoland, auf Hel-
goland vor; er selbst bezweifelt mit Recht die An-
gabe«.

Was soll man aber weiter dazu sagen, wenn Dalla-
Torre die i: Flora von Helgoland« bereichert um x\rten
wie » Hydrangea hortcnsis W. ist eine beliebte Topf-
pflanze«, »Hfliotropium peruvianum L. , in Gärten
und Töpfen«, oder gar »Ficiis Carica L.« und »Laurus
nohiiis L. angepflanzt« (! !!). Da hört denn doch alle
Wissenschaft und alle Floristik auf. Auf diese Weise
sind 6 Ribes- Arten und 11 Caprifoliaceen in die
»Flora« von Helgoland hineingekommen. — Man lese
den Anfang der Rosaceen ;

«Kerria japonica L. und

Spiraea ulmifolia Scop. — Dann

Ulmarta peiitaphi/lla^] Gil. (= Spiraea ulniaria L.)

Hicbus fruticnsus L.,

R. Idaeits L. upd

R. sanguinea Triv.-] werden in Gärten gepflanzt.«

Nun ist Ruhus sangiiineus Frivaldzky eine nur ein-
mal flüchtig beschriebene Pflanze von der Balkan-
halbinsel, vermuthlich eine Form von R. ulmifolius
Schott [rusticanus Merc). Gemeint ist ofi'enbar R.
spectabilis Pursh.

p. 27 wird das bekannte bunte Bandgras als Varietät
zu Fhalaris canariensis L. gezogen , während es zu
Ph. arundinacea gehört.

pag. 25 steht: »Urtica dioica L. — Von Hoff-
mann aufgeführt, jetzt verschwunden«. Dann folgt
ein Exkurs über dieses »merkwürdige Beispiel, wie
ein Gewächs infolge der Unbilden anhaltender Stürme
viillig auf der Insel vernichtet werden könnne«, dann
aber die Worte; »In jüngster Zeit taucht sie wieder
auf«. Und doch : »Jetzt verschwunden« (! !).

Ferner werden eine ganze Anzahl von Pflanzen auf-
geführt, von denen der bekannte Sekretär des Gou-

verneurs, HsrrGätke, einmal ein Exemplar gefun-
den hat. Die Richtigkeit der Bestimmungen voraus-
gesetzt, was soll man aber zu Angaben sagen, wie:
•<Matthiola tristis L. Von Herrn Gätke auf der Insel
gefunden. Neu für die deutsche Flora«, oder; »Lohu-
laria maritima. — Von Herrn Gätke in zwei ver-
schiedenen Jahren auf Helgoland gefunden. Neu für
Xorddeutschland!", ferner Symphijtum asperum Lep.,
Anchusa nbliquaWis., Paspalum elegans Flügg. und
Ceriitthe major L., oder gar :

»pag. 23 Atriplex Buschiami auctJ, eine mir unbe-
kannte Art, wurde von Herrn Gätke auf dem Ober-
land gefunden ; die Bestimmung stammt meines Wis-
sens von Professor Cohn her«.

Gegenüber einer solchen kritiklosen Aneinander-
reihung von einzelnen Thatsachen (?) muss mail denn
doch fragen : Was nennt man denn überhaupt noch
die »Flora« eines Ortes? und; Wohin treiben wir
in der Literatur, wenn derartige Zusammenstellungen
veröffentlicht werden ?

Versucht man nun , aus den aufgezählten Arten
nach Ausscheidung der wirklichen und verwilderten
Gartenpflanzen, der zufälligen und vorübergehend
vorkommenden Fremdlinge , die der eigentlichen
»Flora von Helgoland« angehörenden Pflanzen auszur
scheiden, so kommt man auf etwa HO bis 115 Arten
(Dalla-Torre rechnet deren 184 heraus), welche das
Bild einer ausserordentlich verarmten Flora darbieten,
nur die gewöhnlichsten Arten unserer Küstengegend
(und auch diese Arten bei weitem nicht alle!) um-
fassend. Ein grösseres Interesse gewährt nur der an
den Klippen von Helgoland anscheinend wild vor-
kommende Kohl : Brassica okraceal,., von welchem
aber H. Ho ff mann durch Culturversuche nachge-
wiesen hat, dass er nicht beständig ist, sondern in
Culturformen zurückschlägt.

Fr. Bu chenau.

') fioll heissen pc)tfa2)etala.
2) Soll heissen saitguineus Friv.

Zur Frage der Assimilation der
Mineralsalze durch grüne Pflan-
zen. Von A. F. W. Schimper.

(Flora 1890. Heft 3.)

In der Einleitung seiner Abhandlung hat der Verf.
durch Zusammenstellung der Litteratur und der
mikrochemischen Reactionen einen Nutzen gestiftet,
der gerade auf diesem Gebiet, wo die Beobachtungen
in zahlreichen Zeitschriften zerstreut sind, empfunden
wird. Dass die Frage nach der Bedeutung der Mine-
ralbestandtheilc durch eine einseitige chemische Me-
thode nicht gelöst werden kann, wird aufs Klarste
dadurch bewiesen, dass unsere Kenntnisse über diesen
Gegenstand in keinem Verhältnisse stehen zu der un-

63

64

geheuren Anzahl der von vurscliiedenen Analytikern
ausgeführten Aschcnanalysen. Der Verf. hat ver-
sucht, durcli Verbindung ehemisclicr und pliysiologi-
scher Untersuchungsinethodcn weiter vorzudringen,
und wenn auch keine erschöpfende Arbeit vorliegt,
eine Menge der Hauptpunkte zu klären versucht.
Soweit es der Raum gestattet, mögen hier die wich-
tigsten Kesultate der Untersuchung folgen.

In den Samen findet eine Aufspeicherung von an-
organischen Salzen eigentlich nicht statt , da die
Phosphate des Kaliums , Calciums und Magnesiums
mit den Eiweissstoffen in lockerer Verbindung sich
befinden , in Folge dessen auch in den Samen selbst
z. B. eine Phosphorsäurereaction mit den gewöhn-
liehen Reagenzien nicht eintritt. In den Rhizomen
dagegen finden sieh Phosphate (Calciumphosphat),
Chloride und Nitrate urverbunden vor. Die Aus-
wanderung der Phosphate beginnt mit der Keimung
und findet ihr Ziel in den Vegetationspunkten und im
Blattmesophyll, den Bildungsstätten phosphorsäure-
haUiger organischer Verbindungen. Die Meristeme
zeigen einen reichlichen Gehalt von Kalium und
Magnesium, während sich Kalk nicht nachweisen
Hess, letzterer fehlt auch häufig im Blattmesophyll,
wo Kalium und Magnesium reichlich vorhanden sind.

Aus dieser auf mikrochemischem Wege constatirten
Vertheilung der Salze schliesst der Verf. , dass Kali
und Magnesia bei der Synthese der Kohlehydrate, der
Eiweisskörper und Nncleine, sowie bei der Bildung
des Protoplasmas eine Rolle spielen , dagegen Kalk,
wegen seines Fehlens in den Organen , wo diese Bil-
dungen vor sich gehen , zu ihnen keine Beziehung
habe. In der Folge richtete daher der Verf. besonders
seine Aufmerksamkeit auf die Kalksalze, um über
deren Bedeutung positive Angaben machen zu können.
Ref. hat in mehreren Publikationen auf die allgemeine
Verbreitung des Calciumphosphates in verschiedenen
Organen aufmerksam gemacht, der Verf. weist dieses
Vorkommen in weiteren Fällen, z. B. in Rhizomen,
nach und findet, dass das Calciumphosphat bei seiner
Wanderung nahe unterhalb der Vegetationspunkte
verschwindet. Diese Thatsache wird so gedeutet, dass
das Phosphat die zur Xucleinbildung nöthige Phos-
phorsäure hergäbe , während seine Basis das Calcium
an die Oxalsäure gebunden wurde. In anderen Fällen,
z. B. in den treibenden Knollen von Begonien findet
jedoch die Bewegung der Phosphorsäure in der Form
von Kaliumphosphat statt. Ueberall ist es die Oxal-
säure, welche die zur Nucleinsynthese nöthige Phos-
phorsäure frei macht, was beim Kalksalze durch das
Auftreten von Raphiden oder anderer Krystallfonnen
von Oxalat an Stelle des Phosphates wahrscheinlich
gemacht wird. Der Verfasser vertritt schliesslich die

ältere Ansicht Holzner's, dass das Calcium wesent-
licli die Bedeutung habe, die bei der Nuclcinbildung
entstehende giftige Oxalsäure zu binden.

Der Verf. wählte, um diesen Punkt nochmals fest-
zustellen, den Weg derCulturin kalkfreien Lösungen.
Die Pflanzen zeigten ein allmähliches, mit dem Braun-
werden der Blattspitzen beginnendes und fortschrei-
tendes Absterben, der Verf. fasst alle diese Symptome
unter der Bezeichnung der Vergiftung zusammen.
Lässt man Pflanzen 1 —3%ige Lösungen von saurem
Kaliumoxalat aufnehmen , so treten ähnliche Ver-
giftungserseheinungen auf. Dagegen können ohne
Kalk erzogene Pflanzen durch Zuführung von Kalk
zum normalen Verhalten zurückkehren.

Von den früheren ähnlichen Ansichten über die
Bindung von Oxalsäure und Kalk weicht die des Verf.
dadurch ab, dass nach seiner Ansicht die freiwerdende
Oxalsäure intermediär an Kalium gebunden wird und
dieses sich erst mit einem anorganischen Kalksalze
umsetzt. Unter Hinzuziehung einiger Beobachtungen
de Bary's über Oxalsäurebildung bei Selerotion
kommt der Verf. zu dem Schluss (p. 254), »dass der
Kalk einen wesentlichen Bestandtheil der lebenden
Zelle nicht bildet.« Nach Ansicht des Ref. dürften
sich hiergegen wohl nicht bedeutungslose Einwände
machen lassen.

Im letzten Absclmitt beschäftigt sich der Verf. mit
der Verarbeitung der Nitrate und erklärt die Laub-
blätter für die Organe, in denen die Assimilation der
Nitrate vor sich geht. Als Orte der Reduction der
Salpetersäure, wie auch der Schwefelsäure, werden
die Chlorophyllkörner bezeichnet, denen der Verfasser
demnach eine bedeutend erweiterte Function über-
trägt, als man bisher für diese Organe annahm. Es
will uns jedoch scheinen, als ob der Verf. die zur
Begründung seiner Ansichten seinen eigenen Unter-
suchungen beigefügten Angaben anderer Forscher
nicht mit zu strenger Kritik ausgewählt habe. Sowohl
die Ansicht Emmerling's über Asparagin- resp.
Eiweissbildung, wie auch ein Theil der am Schlüsse
citirteu Beobachtungen bedürften offenbar vorher
noch einer gründlichen experimentellen Prüfung und'
Nachuntersuchung. Dr. A. Hansen.

Personalnachricht.

Dr. 'W. Migula liat sich an der technischen Hoch-
schule zu Karlsruhe als Privatdocent für Botanik
und naturwissenschaftliche Hygiene habilitirt.

Anzeige.

Herbarium, über4000in- und ausländische
Exempl. z. verk. durch die [2]

Verlags-Agentur, Hamburg, Linden-Allee 11.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

' Druck von Breitkopf& Uärtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 5.

30. Januar 1891.

BOTAinSCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Soliiis-Laiibach. J. Wortmaim.

luhalt. Orig. : r. K ienitz-Gerlof f , ]~)ie Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Gewebsele-
menten in der Pflanze. (Schluss.) — Litt.: v. Tiibeuf, Samen, Früchte und Keimlinge der in Deutscliland
heimischen oder eingeführten forstliehen C'iilturpflanzen. — J. Wiesner, Elemente der wissenschaftliclien
Botanik. — G. llaberland t. Zur Kennt niss der Conjugation bei Spirogyra. — 11. Hesse , Die Hypogaeen
Deutschlands. — Neue Litteralur. — Anzeige.

Die Protoplasmaverbiiuhingen
zwischen beuachbarteii Gewebseie-
meuten in der Mauze.

Von

F. Kieniiz-Gerloff.

Hierzu Tafel I und II.

(Schluss.)

Unter demselben Gesichtspunkte habe ich
sowohl die Wände untersucht, welche die
Zellen des Embryos von denen des Endo-
sperms im keimenden Samen {Trificum, Phoe-
nix, Visrum), als auch die, welche die Hau-
storienzellen der Schmarotzer (Viscum, Vus-
ruta) von denen der Wirthspflanze trennen.
Beides mit negativemErfolge. Diese Wände
quellen genügend und es zeigt sich, dass sie zu-
verlässig von Plasmafäden nicht durchzogen
sind. Das Pflanzenindividuum schliesst sich
gegen die Umgebung vollständig und allseitig
ab. Trotzdem beweisen diese negativen Resul-
tate nichts gegen die den Plasmaverbindungen
von mir zugeschriebenen Rolle. Ich habe
schon bemerkt, dass meiner Ansicht nach der
Transport mindestens aller organischen,
nicht in Wasser gelösten Stoffe auf einer
Wanderung des Plasmas selbst beruht. Nun
hat Wortmann S2, S. (Hiä) nachgewiesen,
dass die Umwandlung des Stärkemehls aus-
schliesslich durch Diastase nur in den stärke-
haltigen Reservestoffbehältern, stärkehaltigen
Samen, Knollen, Rhizomen, vorkommt. Da-
bei aber entstehen wässerige Lösungen, von
denen wir bereits wissen, dass sie unter Um-
ständen auch durch geschlossene Zellhäute
hindurch gehen können. Wir haben aber zu
bedenken, dass es sich in unserem Falle nur
um eine einzige Wand handelt, nämlich um

die zwischen den Endospermzellen und denen
des Keimlings, eine Wand, welche möglicher-
weise oder sogar wahrscheinlich in osmoti-
scher Beziehung ebenso günstig organisirt
ist, wie die Wände der Wurzelhaare. Ich
glaube demgemäss auch, dass die Plasmaver-
bindungen zwischen den Endospermzellen
selbst für den Stofftransport während der Aus-
saugung des Endosperms weniger in Betracht
kommen, dass sie vielmehr die Bedeutung
haben, die Einwanderung von Nährstoffen
aus der Mutterpflanze während der Bildung
des Endosperms zu ermöglichen.

Sollten sich nun die Haustorien von
Schmarotzern der Wirthspflanze gegenüber
nicht ebenso verhalten wie die Keimlinge
gegenüber den Endospermzellen? Sollten
nicht diese Haustorien, wenigstens bei chlo-
rophyllfreien oder daran sehr armen Parasi-
ten und Saprophyten ebenso wie die Pilze
auch ein diastaseähnliches Enzym ausschei-
den ■? Das ist doch gewiss wahrscheinlich und
entspricht auch der landläufigen Auffassung.
Mittels dieses Enzyms aber verwandeln sie
die aufzusaugenden Nährstoffe ebenfalls in
eine wässrige Lösung, die dann auf osmoti-
schem Wege ebensogut in sie übertreten
kann, wie die Bodenlösung in die Wurzeln
von Erdpflanzen. T'iscum kommt in dieser
Hinsicht nicht in Betracht, denn die chloro-
phyllreiche Mistel ist wohl so aufzufassen,
dass sie zwischen den Epiphyten und den
eigentlichen Parasiten eine Art Mittelstellung
einnimmt, indem sie der Wirthspflanze nicht
organische Stoffe, sondern nur Wasser mit
den darin gelösten Substanzen entzieht.
Eine umgekehrte Einwirkung, nämlich von
Seiten der Nährpflanze auf den Schmarotzer,
findet bei Orobunche statt. Koch (71, S. 37,
3S des Separatabdruckes) hat leider nicht
untersucht, ob die siebartigen Membranplat-

67

68

ten, die er an der Testa des Orohanche-
Samens auft'and , wenigstens nach eingeleite-
ter Keimung, von Plasmafäden durchzogen
werden. Unmöglich wäre das nicht, wenn es
mir auch nicht gerade wahrscheinlich ist.
AVohl aber dienen auch die geschlossenen
Poren dem Durchtritt der Wurzelausschei-
dungen der Nährpflanze, denn die Oroban-
chen keimen bekanntlich nur auf Wurzeln,
thun dies dagegen nicht, wenn sie mit son-
stigen festen und feuchten Körpern in Be-
rührung stehen.

In derselben Weise, nämlich durch Aus-
scheidung eines in diesem Falle wohl sehr
sanft wirkenden Enzyms, geht meiner Vor-
stellung nach auch die Aufnahme der orga-
nischen ISährstofle aus den Algenzellen in
die Pilzhyphen bei den Flechten vor sich.
Auch werden wir kaum Plasmaverbindungen
zwischen so heterogenen Gebilden erwarten
können, wie es die Gonidien und die Hyphen
sind.

Sollte meine Deutung der physiologischen
Rolle der Plasmaverbindungen richtig sein,
so hat man sie in allen den Pflanzen nicht
zu erwarten, deren sämmtliche Zellen in
gleicher Weise zur Stofiproduction befähigt
sind. In der That hat sie Ilussow '23, S. 10)
bei Algen — es sind wohl fadenartige Chlo-
rophyceen gemeint- — -vergeblich gesucht, und
auch ich habe sie bei zu Beginn meiner Arbeit
angestellten Untersuchungen dort nicht ge-
funden. Eine Ausnahme machen hierin nur
J'olvox mit vielleicht anderen Volvocineen
und gewisse bewegliche Phycochromaceen(30,
4ß). Diigegen dürfen wir Plasmaverbindun-
gen überall erwarten in Pflanzenkörpern, bei
denen die Assimilationsthätigkeit auf be-
stimmte Orte beschränkt ist und infolgedes-
sen StoiFleitung von Zelle zu Zelle stattfinden
muss. Daher findet man sie in den massigen
Körpern der Florideen und Fucaceen, und
sie werden vermuthlich auch bei C!hlorophy-
ceenvon massiger Entwickelung vorkonrmen.
Man hat sie demnach ferner zu erwarten bei
allen denjenigen Pilzen, bei denen nicht
sämmtliche Zellen zur Stoft'aufnahme gleich-
massig befähigt sind. Dass sie dort wahr-
scheinlich zu finden sein werden, darauf deu-
tet der Umstand hin , dass wenigstens bei
einigen Pilzen Tüpfel in den Hyphenquer-
wänden beobachtet sind. Strasburger
(SO, S. 302) giebt dies z. B. von Agaricus
pratensis an. Ich habe bisher leider keine Zeit
gefunden, Pilze in den Bereich meiner Un-

tersuchungen zu ziehen, beabsichtige aber,
dies demnächst zu thun und in einer späteren
Veröffentlichung, die sich auch auf das strit-
tige Intercellularplasma beziehen soll, ver-
schiedene, zum Theil schon hier angedeutete
Fragen ebenfalls zu erledigen.

Soviel aber dürfte schon jetzt feststehen,
dass die Physiologie sich mit den Proto-
plasmaverbiudungen in anderer AVeise abzu-
finden und sie mehr zu berücksichtigen hat,
als das bisher meistens geschehen ist. Ehe
sie sich an die mechanische Erklärung der
Stoffleitung begiebt, wird sie versuchen müs-
sen, die Plasmaströmungen dem physikali-
schen Verständniss zugänglich zu machen.
Der Ausgangspunkt hierfür ist aber nicht die
höhere Pflanze mit ihren verwickelten Ein-
richtungen, sondern es ist das Plasmodium
eines Myxomyceten.

Weilburg, den Ki. November 1S90.

V e r z e i c h n i s s der Ij i 1 1 e r a t u r übe r
die Protoplasma Verbindungen.

Thuret et B ornet: 1. Etudcs phycologiques. Paris
1878.

Frommann; 2. lieber die Struetur der Ganglien-
zellen der Ketina. Sitzber. der Jenaischen Gesell-
schaft für Medicin und Naturwissensch. 1&V9.
S. 51.

3. Ueber Bildung der Stärkekörner und Zusammen-
setzung der Zellmembran. Ebenda S. 111.

4. Beobachtungen über Structur und Bewegungser-
scheinungen des Protoplasmas der Pflanzenzelle.
Fhvsiol. Abhandlungen, herausgegeb. v. Preyer.
11." 8. Heft. Jena 1880.

5. Untersuchungen über Structur, liebenserschci-
nungen und Reactiouen thierischer und pflanz-
licher Zellen. Jenaische Zeitschr. für Naturw.
Bd. 17. 1884. S. 1—350.

6. Zur Lehre von der Bildung der Membran an
Pflauzenzellen. Ebenda. S. 952 — 954.

Tan gl: 7. Ueber offene C'ommunicationen zwischen
den Zellen des Eudosperms einiger Samen. Jahrb.
f. wissensch. Bot. XII. 1S8U. S. 170.

8. Zur Lehre von der Continuität des Protoplasmas
im Pflanzenreiche. Sitzber. d. math.-phvs. KI. d.
Wiener Acad. Bd. 90. Abth. I. S. 10-:39.

9. Studien über das Endosperm einiger Gramineen.
Ebenda. Bd. 92. Abth. L S. 108—197.

Strasburger: 10. Bau und Wachsthum der Zell-
häute. Jena 1882.

Eisberg: 11. Quart. Journ. of Microscop. Science.
Jan. 1883.

Gardiner: 12. On the continuity of the Protoplasm
in themotil organs of leafs. Procecd. of the Royal
Soc. Vol. 24. 1882, S. 272.

69

70

Kl. On oiicn cümmunicatioii betwecn tho cells in
Pulvinus of Miniosa pudica. Unart. Journal of
microsc. Science. N. S. Bd. 22. 1882. S. 3ü5.

14. On the continiiity of the Protoplasm through
the Walls of vegetable cells. Philos. Transact. of
the Royal Soc. Part III. 1883. S. 817— 863 und
im Auszuge in Proced. of the Royal Soc. Nr. 225,
p. 163—106.

15. Sonic receut researches on the continuity of the
Protoplasm trough the walls of vegetable cells.
Quart. Journ. of microsoop. Sc. Vol. 23. N. S.
p. 301 — 318; ferner Nature. Bd. 28. p. 582 und
liep. Britt. Ass. for adventure of Sc. 53. meeting
1883. p. 534, 535.

16. On the continuity of the Protoplasm through
the walls of vegetable cells. Proceed. of the
Royal Soc. Vol. 36. 1884. S. 182, 183.

17. On the continuity of the Protoplasm through
the walls of vegetable cells. Arbeiten des Botan.
In,st. inWürzburg. Bd. III. Heftl. 1884. S. 52— 88.

18. On tlie Constitution of the cell- wall and middle
lamella. Proceed. of the Cambridge Philos. Soc.
Vol. V. p. 2. 1884. S. 87—107.

19. The continuity of the Protoplasm in plant
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Hillhouse: 20. Einige Beobachtungen über d. in-
tercellularen Zusammenhang von Protoplasten.
Bot. Centralb. Bd, XIV. 1S83, S. 89.

21. On the intercellular conuection of protoplasts.
Rep. Brit. Ass. f. Adv. of Sc. 53. meeting. 1883.
S. 535—537.

22. On the intercellular relations of protoplasts.
Midland Naturalist 1884.

Ru ssow: 23. Ueber den Zusammenhang der Proto-
plasmakörper benachbarter Zellen. Sitzber. d.
Dorpater Naturf. Gesellsch. September 1883.

Goroshankin: 24. Zur Kenntniss der Corpuscula
bei den Coniferen. Bot. Ztg. 1883. S. 825.

Hick: 25. Protoplasmie continuity in the Florideae.
Nature Bd. 28. S. 581 und Rep. Brit. Assoc. f,
Adv. of Sc. 53 meeting. 1883, p. 547—549.

26. The continuity of protoplasm in plant tissue.
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27. Protoplasmie continuity in the Fucaceae. Journ.
of Bot. Bd. 23.

Pfu rtscheller : 28. Ueber die Innenhaut d. Pflan-
zenzcUe nebst Bemerkungen über ott'eue Commu-
nicatlonen zwischen den Zellen. Wien 1883.

Schmitz: 29. Untersuchungen über die Befruchtung

der Florideen. Sitzber. d. Berl. Akad. d. Wiss.

1883.
Wille: 30. Ueber d. Zellkerne u. d. Poren d. AVände

bei den Phycochromaceen. Ber. d. Deutsch. Bot.

Gesellsch. 1883. S. 243.
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the genus Polvsiphonia. Journ. of Roy. Microsc.

Soc. Ser. II. Vol. IV. P. 1. 1S84. S. 198— 201.

Schaarschmidt : 32. A protoplastok összeköttete-

senek es a sejtküzi plasma elöforduläsänak ne-

hany estcröl. M. N. L. Koloszwar. 1884. Jahrg.

VIll. p. 17—20.

33. A protoplastok összekötteteseröl es a sejtközi

plasmärol külonös tekintettel a Loranthaceäkra.
es Coniferäkra. Ebenda S. 65—791).
34. Protoplasm. Nature. Vol. 31. S. 290—291.
Terletzki; 35. Ueber d. Zusammenhang d. Proto-
plasmas benachb. Zellen u, über Vorkommen von
Protoplasma in Zwischenzellräumen. Ber. d.
Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. II. 1884. S. 109— 171.
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teris germanica u. Pteris aqidlina. Jahrb. f. wiss.
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Bot. Ztg. 1884. Nr. 29. S. 443.
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of thcLinnean Soc. 21. 1885. S. 595— 621.
Fischer: 44. Neue Beiträge zur Kenntniss der Sieb-
röhren. Ber. der Kgl. Sachs. Gesellschaft der
Wissenschaften. Math.-phys. Kl. Bd. 38. 1886.
S. 321—327.
Pfeffer: 45. Zur Kenntniss der Contactreize. Unter-
suchungen a. d. bot. Inst, in Tübingen. Bd. I.
1885. S. 483-535.
Borzi: 46. Le communicazioni intracellulari delle
Nostoehinee. Malpighia. Ann. I. Fase. 2— 5.
Messina 1886.
Oliver: 47. Ueber Fortleitung des Reizes bei reiz-
baren Narben. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch.
Bd. V. 1887.
L e c 0 ra te : 48a. Note sur le developpement des pa-
rois criblees dans le über des Angiospermes.
Bull, de la Soc. Bot. de France. 1888. T. 35.
S. 405 — 407.
48b. Contribution ä l'etude du liber des Angio-
spermes. Ann. des sc. nat. Bot. Ser. VII. T. X,
1889. S. 193—324.
Diese beiden Abhandlungen, welche mir erst nach
Abschluss meines Manuscripts bekannt wurden, ge-
hören eigentlich nicht zu der Litteratur über Plasma-
verbindungen.

1) Nachträgliche Anm. Diese Schrift ist mir jetzt
durch die Freundlichkeit des Verfassers zugegangen.
Aus der Betrachtung seiner Figuren habe ich_ die
Ueberzeugung gewonnen, dass Schaarschmidt,
wenigstens bei Viscum, die eigentlichen Plasmavcr-
bindungen überhaupt nicht gesehen hat, sondern nur
die in den Tüpfeln bis in die Nähe der Mittellamellc
vorgestreckten, compacten Protoplasmasätze. Minde-
stens Viscum betreffend ist also in der Schrift nichts
für die damalige Zeit Neues enthalten.

71

72

Wortraaiin : iH. Einif^e weitere Versuclie über die
Reizbewcgunfjen vielzelliger Organe. Berichte d.
Deutseh. Bot. Ges. 1887. S. 459— 468.

49. Zur Kenntniss der Beizbewegungen. Bot. Ztg.

1887. S. 822.

50, Ueber die BeziehuDgen der Reizbewegungen
■wachsender Organe zu den normalen AVachs-
thumserscheinungen. Bot. Ztg. 1889. Nr. 28—30.

NoU: 51. Ueber den Einfluss äusserer Kräfte auf d.
Gestaltung der Pflanze. Tagebl. d. Naturf. Ver-
sammlung in Wiesbaden. Section für Bot.
52. Beitrag z. Kenntniss d. phys. Vorgänge, welche
d. Reizkrümmungen zu Grunde liegen. Arbeiten
d. Botan. Instituts in Würzburg. Bd. 3. Heft 4.
1888.

Sachs; 53. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie.
II. Aufl. Leipzig 1887.

Klein: 54. Beitrag zur Morphologie und Biologie
der Gattung Volvox. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges.

1888. S. IC— CI.

55. Neue Beiträge zur Kenntniss d. Gattung Vol-
rox. Ebenda 1889. S. 42—52.

56. Morphologische und biologische Studien über
die Gattung Volcnx. Jahrb. f. wiss. Botanik.
Bd. XX. 1889. Heft 2.

Overton: 57. Beitrag zur Kenntniss der Gattung
Fofcoj. Botan. Centralblatt. 1889. Bd. 39. S.117.

Coulter: 58. Continuity of protoplasm. Bot. Gaz.
Vol. XIV. 1889. S. 82—83.

Haberlandt: 59. Das reizleitende Gewebesystem
der Sinnpflanze. Leipzig 1890.

Preyer: 60. Zur Physiologie des Protoplasma. Na-
turw. Wochenschr. Bd. V. 1890. Nr. 1.

Sonstige benxitzte Litteratur.

Baranetzki: 61. Verdickung der Parenchymzell-
membranen. Arb. St. Petersb. Naturf. Gesellsch.
XVn. Abth. 1. S. 139—212.

62. Epaississement des parois des elements paren-
chymateux. Ann. d. Sc. Nat. Bot. serie VII, t. IV.
S. 135—201.

De Bary: 63. Vergleichende Anatomie d. Vegeta-
tionsorganß der Phanerogamen und Farne.
Leipzig 1877.

Borscow: 64. Ueber gegitterte Parenchymzellon in

der Rinde des Stengels von Ccropeyia aph/lla u.

deren Beziehungen zu den Milchsaftgefässen.

Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. VII. Heft 3.
Briosi: 65. Ueber allgemeines Vorkommen von

Stärke in den Siebröhren. Bot. Ztg. 1873. Nr.

20—22.

Dippel; 66. Beiträge z. Lü.sung d. Frage; »Kommt
d. Zellmembran bloss ein AVachsthum von Aussen
nach Innen zu oder besitzt dieselbe zugleich ein
solches von Innen nach Aussen. Bot. Ztg. 1851.
S. 409—421 u. 433—443.

Frank: 67. Lehrbuch der Pflanzenphysiologie mit
bes. Berüeks. der Culturpflanzen. Berlin 1890.

Janczewski: 68. Etudes comparees sur les tubes
cribreux. Extr. d. Mem. d. 1. Soc. nat. des Sc.
nat. et math. de Cherbourg. T. XXIII. 1881.

Ki enitz-Gerloff ; 69. Botanik für Landwirthe

Berlin 1886.
Koch: 70. Die Klee- und Flachsseide. Heidelberg

188Ü.

71. Untersuchungen über dieEntwickelungdes Sa-
mens der Orobanchen. Jahrb. f. wissensch. Bot.
Bd. XI.

72. Die Entwiekelungsgeschichto der Orobanchen.
Heidelberg 1887.

Krabbe; 73. Das gleitende AVachsthum bei der Ge-
webebildung der Gefässpflanzen. Berlin 1886.

Leitgeb: 74. Beiträge zur Physiologie der Spaltüfl-
nungsapparate. Mittheil. d. botan. Inst, zu Graz.
Bd. L

M olisch; 75. Z\ir Kenntniss der Thyllen nebst Be-
obachtungen über AA'undheilung in der Pflanze.
Sitzber. d. AV'iener Aead. d. AA'. mathem.-naturw.
Kl. XCVII. Abth. 1. Juni 1888.

Nagamatsz: 76. Beiträge zur Kenntniss d. Chlo-
rophvllfunction. Alb. d. bot. Inst, in Würzburg.
Bd. in. Heft 3.

Pfeffer: 77. Pflanzenphysiologie. Bd. I. Leipzig
1881.

Russow: 78. Sitzber. d. Dorpater Naturf. Gesellsch.
1882. 22. IV. S; 381.

Sachs; 79. Flora 1863. S. 200.

Strasburger; 80. Das botan. Practicum. 2. Aufl.
Jena 1887.

Wiesner; 81. Untersuchungen über die Farbstofl'e
einiger für chlorophyllfrei gehaltener Phaneroga-
men. Jahrb. für Wissenschaft]. Botanik. Bd. VIH.
S. 575.

AA^ortmann: 82. Ueber den Nachweis, das Vorkom-
men und die Bedeutung des diastatischen En-
zyms in den Pflanzen. Bot. Ztg. 1890. Nr. 37—41.

Zimmermann; 83. Die Morphologie und Physiolo-
gie der Pflanzenzelle. Breslau 1887.

Erklärung der Figuren.

Mit Ausnahme der Figuren 'AA, WA, \2A, l'i.A,
?>\A, 33, 3 7, 44^, bei welchen die Vergrösserung an-
gegeben i.st, sind alle Figuren mit der Oberhaus er-
sehen Camera nach der Oelimmersion V20 von Leitz
bei einer Vergrösserung 2000 ; 1 gezeichnet.
Fig. 1 — 12. Viscum alhum.
1, 2, Blattparench)Tnzellen.

'iA. Zellen nahe unter dem Sprossgipfel im Quer-
schnitt, c Cuticula. 32"/!.
B. Die mit x bezeichneten Zellen aus A. 2000^, ,
4, 5. Urmeristemzellen im Querschnitt.

6. Plasmaverbindungen aus dem Endosperm.

7, 8. Badialwände im Cambium.

9, 10. Tangentialwände zwischen zwei Rinden-
zellen, mit 1,5 X Essigsäure und Methylenblau be-
handelt.

11^. Tüpfel auf einerParenchymzellwand mit I,5X
Essigsäure behandelt.

B. Dieselben Tüpfel nach Behandlung mit Chlor-
zinkjod.

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73

74

\'2A. Querwand einer Markzellc im jungen Intci-
nodium mit 1,5 ^ Essigsäure und Methylenblau '■"'f/i.
B. Einige Tüpfel daraus -""o/,.

Fig. 13 — 17. Polypodium vulgare.

13. Zelle aus dem Khizomparenchym im Quer-
schnitt 320/,.

14. Zellwand aus dem Rhizomparenchym im Quer-
schnitt *'0,i ■

1 5. Ebenso nach Quellung in H2SO4 und Behandlung
mit HofFmannsblau *iOiy,.

16. Einzelner, dünner Verbindungsstrang.

17. Tüpfelgruppe von der Fläche gesehen nach Be-
handlung mit ZnClJ u. Methylenblau.

Fig. IS, 19. Thuidium delicatulum.

18. Zellwand aus dem Urgewebe von der Fläche
gesehen. Behandlung mit Methylenblau.

19. Plasmaverbindungen in der Kegion 0,3 — 0,9mm
unter den Gipfel. Längsschnitt des Sprosses.

Fig. 20. Cucurbita Pepo.

20. Verbindungen von der Basis eines Haares an
der Unterseite des Cotyledon.

Fig. 21 — 26. iVeriKH) Oleander.

21. Zellwand aus dem jungen Parenchym in Flächen-
ansicht nach Behandlung mit Zn CIJ und Methylen-
blau.

TIA. Junge Rindenzellen im Längsschnitt "oo/,.
B. Ebenso 20oo|,.

23. Zwei Cambiumzellen.

24. Milchröhrc m in Verbindung mit einer Paren-
chymzelle p.

25. Urgewebszellen.

26. Markzellen nahe unter dem Gipfel.

Fig. 27. Aesculus Pavia.

27. Einige Radialverbindungen zwischen zwei
Markstrahlzellen. Radialschnitt.

Fig. 28 — 31. Pinus silvestris.

28. Verbindung zwischen einer Markstrahlzelle m
und einer Siebröhre s.

29. Zwei BastparenchymzcUen im Tangentialschnitt.

30. Markstrahlzellen im Bast im Radialschnitt.
31A. Tangentialschnitt aus dem jungen Bast mit

den Siebröhren ä-"«/, .

B. Siebröhrenverbindungen 20OO|,.

Fig. 32, 33. Taraxacum officinale.

32. Längsschnitt aus der Wurzel, in Milchröhre,
p Parenchymzelle.

33. Junge Markzellen aus dem ganz jungen Blü-
thonschaft «»;,.

Fig. 34. Helianthus tuherosus.

34. Verbindungen zwischen zwei Haarzellen.

Fig. ■üb, 36. Huiiiulus Lupulus.
35. Zellen aus dem Urgewebe.
30. c Epidermiszellen, r Rindenzellen, c Cuticula.

Fig. 37, 38. Sedum album.

37. Zellen in der Nähe der Ansatzstelle eines Blat-
tes «»/,.

38. Plasmaverbindungen zwischen zwei Rinden-
zellen des Stengels.

Fig. 39, 40. Bryonia dioica.

39. Verbindungen zwischen zweichlorophyllhaltigcn
Kindenzellen der Ranke.

40. Längsschnitt einer Zellwand zwischen zwei
Rindenzellen der Ranke.

Fig. 41. Raiiuiiculus hulbosus.

41. Verbindungen zwischen zwei Zellen im Pallisa-
dcnparenchym des Blattes.

Fig. 42. Evonymus curopaetis.

42. sp junges Spiralgefäss, m Markstrahlzelle.

Fig. 43. Mitnosa pudica.

43. Aus dem Stengelquerschnitt, r Reizleitunga-
zelle mit mehreren, (nicht genau in einer Ebene lie-
genden) Verbindungen gegen die OoUenchymzcUen.

Fig. 44. Fritillaria imperialis.

WA. Endospermzelle mit ihren Ausläufern nach
der Quellung und Färbung f"»/!.

B. Verbindungen der Endospermzellen 2000/,.

Fig. 45 — 57. Kern-undZelltheilung beiFiscM»irt?i!<ni.
Saffraninpräparate.
45^, B. Ruhende Parenchymzellkerne.

46. Cambiumzellkern.

47. Parenchymzellkern mit dickerem Kernfaden.
Die Begrenzung des Kerns schwindet.

48. Ebenso. Der Kernfaden zerfallen, die Begren-
zung ganz geschwunden.

49. 50. Die Segmente als nach aussen geöffnete
Bögen.

51. Die Segmente umgewendet und im Auseinan-
derweichen begriffen.

52. Ebenso. Erste Andeutung der Spindelfasern.

53. Die Spindelfasern ausgebildet, aber ohne
Knötchen.

54. Kernspindel mit Knötchen. Doppelspirem.

55. Die neuen Kerne rücken zusammen, die Spin-
delfasern undeutlich, im Aequator der Spindel eine
zusammenhängende, feine Linie.

56. Biconvexer Linsenzustand, die Spindelfasern
fast ganz verschwunden.

57. Die neuen Kerne ganz dicht aneinander, da-
zwischen die junge Zellhaut.

75

76

Litteratur.

Samen, Früchte und Keimlinge der
in Deutschland heimischen oder
eingeführten forstlichen Cultur-
pflanzen. Von v. Tubeuf. Mit 179 in
den Text gedruckten Originalabbildungen.
IJerlin, Julius Springer. 1S91.
Das 154 Seiten umfassende Werkchen ist aus Ta-
bellen und anderen Hilfsmitteln hervorgegangen,
•welche vom Verf. bei praktischen Uebungen in der
Forstbotanik benutzt wurden. Es soll daher im We-
sentlichen einen Leitfaden zum Gebrauche der Studi-
renden bilden, wird aber auch von dem praktischen
Forstmann und dem Grossgärtner als ein willkomme-
nes Hilfsmittel zur Bestimmung begrüsst werden.
Der erste Abschnitt enthält die genaue Beschreibung
und bildliche Darstellung der Samen forstmässig ge-
zogener Hölzer nebst einer Reihe übersichtlicher Be-
stimmungstabelleu und ihm ist in Eücksicht auf die
richtige Samenkontrolle besondere Sorgfalt zuge-
wandt. Dabei hätte die Sicherheit der Samenbestim-
mung im Allgemeinen vielleicht noch erleichtert werden
können durch vollständigere Berücksichtigung der
Früchte, zumal auch der ganzen Coniferen-Zapfen. Der
zweite Abschnitt behandelt die Keimjjflanzen, für die
nach eingehender Beschreibung und Abbildung eben-
falls Bestimmungstabellen gegeben werden. Im An-
hange finden sich dann recht nützliche Angaben über
Samenreife, Samenabfall, Keimdauer, Samengewicht,
-Zahl u. a. m. Das Werkchen ist jedem Botaniker zu
empfehlen als Ergänzung zu den üblichen Bestim-
mungsbüchern, die so oft im Stiche lassen, wenn von
den Holzpflanzen unser Wälder, der Garten- und
Parkanlagen nur einzelne Theile, wie Samen, Früchte,
oder ihre eigenartigen Jugerdformen vorliegen. Die
Abbildungen sind nach Originalzeichnungen des Verf.
ausgeführt und Ref. bedauert nur, dass sie nicht in
Holzschnitt ausgeführt wurden, wodurch sie an diag-
nostischer Schärfe jedenfalls noch gewonnen hätten.

F. NoU.

Elemente der wissenschaftlichen
Botanik. Von J. Wies n er. I.Anatomie
und Physiologie der Pflanzen. Dritte Auf-
lage. Mit 158 Holzschnitten. Verlag von
Alfred Holder. Wien. 1890.
Die dritte Auflage dieses kurzen Lehrbuches ist,
wie die beiden ersten, zum Gebrauche für Studirendc,
speciell für die Hörer des Verf. an der Wiener Hoch-
schule bestimmt. Die Darstellung schliesst sich voll-
kommen der in den beiden ersten Auflagen an, sodass
es überflüssig erscheint, auf den Inhalt derselben hier
näher einzugehen. Der letztere hat gegen früher viel-

fach kleine Erweiterungen erfahren, wie es schon der
äussere Umfang des Buches — 350 Seiten gegen 315
der zweiten Auflage kundgiebt.

F. NolL

Zur Kenntniss der Conjugation bei
Spirogyra. Von Prof. Dr. G. Haber-
landt.

(Sitzbcr. d. Wiener Akad. Mathem.-naturw. Klasse.
Bd. 99. Abthlg. I. Juni 1890. 8. 11 S. m. 1 Tafel.)

H. fas.st die Entstehung der Copulationsschläuche
bei Spirogyra als eine chemische Reizerscheinung
auf. Er nimmt an, dass der männliche und der weib-
liche Faden eine bestimmte Substanz, natürlich jeder
eine andere, ausscheiden und zwar auf allen Seiten
gleichmässig. An den einander zugekehrten Seiten
der Fäden bildet sich dabei eine Diflusionszone
stärkster Concentration, und dadurch werden die
Fäden gerade hier zum Hervortreiben der Schläuche
veranlasst. Der Umstand, dass man oft Fäden mit
nicht copulirten Schläuchen findet, spricht nicht
gegen diese Annahme, denn an einem solchen Faden
befinden sich die Schläuche immer auf derselben
Seite, und man muss annehmen, dass auf dieser ur-
sprünglich ein anderer Faden lag, welcher später hin-
weggeschwemmt wurde. Die ziemlich genaue Oppo-
sition der Schläuche erklärt sich so, dass stets der
eine Faden dem andern in ihrer Bildung vorausgeht.
Dann scheidet der zuerst angelegte Schlauch an sei-
nem wachsenden Scheitel die Reizsubstanz aus, welche
an dem Nachbarfaden ebenfalls die Schlauchaustrei-
bung hervorruft. Uebrigens werden bei nicht genauer
Opposition die Schläuche zu Reizkrümmungen veran-
lasst, so dass sie schliesslich aufeinandertrefi'en. Die
Kerne der conjugirenden Zellen treten meist frühzei-
tig in den Copulationsschlauch ein. Wenn die männ-
lichen Zellen, welche bereits Schläuche getrieben
hatten, absterben, so unterbleibt in den weiblichen
die Bildung der Gameten, woraus man schliessen
kann, dass auch die Gametenbildung in der weib-
lichen Zelle auf eine Reizwirkung von seiten der
männlichen zurückzuführen ist. In diesem Falle
wachsen die weiblichen Schläuche eine Zeit lang ve-
getativ weiter. , ,.„

Kienitz -Gerlof i.

Die Hypogaeen Deutschlands. Von

Dr. Rudolf Hesse. Erste Lieferung.

Halle 1890. L. Hofstetter. Fol. 10 S. m.

2 col. Tafeln.

Dieses Werk, welches in ca. 7 Lieferungen mit je
2—3 Tafeln erscheinen soll, beabsichtigt, unter mög-

77

78

liehst genauer Notiruug der einzelnen Fundstellen die
geographische Verbreitung der Hypogaeen in und auf
deutschem Boden festzustellen, Entwickelung, Bau
und Gliederung dieser Organismen zu schildern, die
Unterscheidungsmerkmale und Erkennungszeichen
namhaft zu machen und die Art der Gewinnung der
Hypogaeen zu besprechen. Womöglich sollen auch
Cultur und Zucht der Trüffeln und ihre biologischen
Verhältnisse geschildert -werden. Die vorliegende erste
Lief, behandelt in dem {noch unvollständigen) 1. Kap.
die "Wohn- und Entwickelungsstätte der Hypogaeen,
wobei die Bodenarten, auf denen sie wachsen, ausführ-
lich besprochen werden und gezeigt wird, dass ihr
Vorkommen nicht unbedingt an die Anwesenheit
lebender Holzgewächse geknüpft ist. In einer Ta-
belle wird eine Uebersicht über das Auftreten der
Sommer- und Holztrüft'el in Hessen-Nassau, Han-
nover, Schwarzburg-Rudolstadt und Sondershausen
gegeben. Die beiden Tafeln bringen in Farbendruck
nach colorirten Zeichnungen des Malers Schür mann
in Marburg die naturgetreuen Abbildungen mehrerer
Hypogaeen. Ein Urtheil über das Werk wird sich
erst nach Erscheinen der weiteren Lieferungen fest-
stellen lassen.

Kienitz-Gerlof f.

Neue Litteratur.

Bambeke, Ch., van, Addition ä ma notiee : De l'exi-
stence probable, chez Phallm [IthnphaUus] impu-
(licus (L) d'un involucrum ou indusium rudimen-
taire. (Extraitdu: Botanisch Jaarboek, uitgegeven
door het kruidkundig genootschap Dodonaea te
Gent 1>.01.)

Barnes, Ch. E., Artificial keys to the Genera and Spe-
cies of blosses recognised in Lesqueroux and James'
Manual of the Mosses of North America. Madison,
AVisconsin. 8 vo. 71 pp.

Batters, E. A. L., A List of the Marine Algae of Ber-
wick on Tweed. Alnwlek. 171 p. tab. 5.

Benecke, Fr., Abnormale Verschijnselen bij het Sui-
kcrriet. 53 S. met 17 Figuren op 8 platen. (Mede-
deelingen van het Proefstation »Midden-Java« te
Scmarang 181)0.)

Bley, F., Die heimische Pflanzenwelt in wichtigen
Vertretern dargestellt. (2 Kurse ä 3 Liefr.) I. Kurs.
1. Licfrg. Berlin, Ilagelberg.

Burck, Opmcrkingen over de onder den naam van
Erijthi-oxiilon Coca in Ned. Indic gecultiveerde Ge-
wassen. (Overdruk uit »Teysmannia« Batavia. 1890.)

Chodat, Sur la famille des Krameriacees. (Extrait des
Archives des Sciences physiques et naturelles. 1890.
Novembre. T. XXIV.)

Colmeiro, M., Kesumen de los datos estadisticos con-
cernientes ä la vegetaoiön espontanea de la Penin-
sula Hispano-Lusitana e Islas Baleaies. Madrid, G.
Fucntenebro. 1890. 8. 2S p.
Darwin, C, Les Mouvements et les Habitudes des
plantes grimpantes. Ouvrage traduit de l'anglais

sur la 2. edition par le docteur Richard Gordon.
2. edit. Paris, libr. Reinwald. In-8. 8 et 292 p.
av. 13 fig. dans le texte.
Detmer, W., Manuel technique de physiologie vege-
tale. Traduit par Henri Micheels. Revu et augmente
par l'auteur. Mesnil et Paris (Reinwald) 1890. 8.
8 et 421 p. avec 130 grav.
Dezeimeris, Reinhold, D'une cause de deperissement
de la vigne et des moyens d'y porter remede. 3e ed.
augmentee d'observations nouvelles. (Extrait des
Actes de l'Academie des seiences, belles-lettres et
arts de Bordeaux, 188G. Fase. 3 et 1890. Fasel]
Bordeaux: Feret et fils. (Paris, G. Masson.) 1890.
8. 64 p. 4 planches.
Elfving, Fr., Ueber physiologische Einwirkung einiger
Körper. 4. 18 S. ni. 2 phot. Taf. |Sep. Abdr. aus
»Commentationes variae in memoriam actorum CCL
annorum. Edidit »Universitas Helsingforiensis«.
Helsingfors 1890.)
Fischer, E., Untersuchungen zur vergleichenden Ent-
wickelungsgesehichte und Systematik der Phalloi-
deen. Basel, Georg.
Gilson, E., La Suberine et les Cellules du Liege,
gr. S. 52 S. (Strassburger Inaug. Dissertation.
liOuvain, A. Peeters.)
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Schulbilderverlag. Farbendr. Imp.-FoL
Greshoff, M., Eerste verslag van het onderzoek naar
de plantenstoffen van Nederlandsch-Indie. 1. Car-
pa'i'ne het alcaloid der Papaija-bladcn , Carica
PapaiJaL. 2. Eerste bijdrage tot de chemisch phar-
makologische kennis van Nederlandsch-Indische
Leguminosen. 3. Overzicht der Nederlandsch-In-
dische alcaloid-houdende Apocyneae. 4; Cerberu
Odollam Hamilt. 5. Lauro-Tet'anine , een werk-
zaam bestauddeel van sommigeLauraceae. G. Eerste
bijdrage tot de kennis der in Nederlandsch-Indii?
voorkommende cyaanwaterstof-bevattende planten
(Mededeelingen uit S'Lands Plantentuin. VII. Che-
miseh-pharmacologisch Laboratorium. 1890.) Ba-
tavia, Landsdrukkerij ISOü. 8. 127 p.
Hellriegel, H., Ueber die Stickstoft'nahrung landwirth-
schaftliclier Culturgewächse. Bericht. AVien, AV.
Frick. 1S90. 8. 15 S.
Hesse, R.. Die Hypogaeen Deutschlands. Natur- und
Entwickelungsgeschichte, sowie Anatomie u. Mor-
jihologie der in Deutschland vorkomm. Trüffeln u.
der diesen verwandten Organismen, nebst prakt.
Anleitgn. bezüglich deren Gewinnung und Verwdg.
Eine Monographie. 2. Lfg. Halle, a. S., Ludwig
Hofstetter. gr. 4. 10 S. m. 2 Farbendr.-Taf.
Hevelacque, M., Sur la nature vegetale de 1,' Aaclieiw-
saurus iiiuUidens G. Smets. (Extrait du Bulletin de
la Societe beige de Geologie, de Paleontologie et
Hvdrologie. 1890. T. IV.)
Jahrbuch des Schlesischen Forst-Vereins für 1890.
Herausgeg. von Freiherr von der Reck, kgl. preuss.
Überforstmeister. Breslau, E. Morgenstern.
Just's botanischer Jahresbericht. Hrsg. v. E. Koehne.
16. Jahrg. 1888. 2. Abth. I.Heft. Berlin, Gebr.
Bornträger, gr. 8. 384 S.
Kränzlin, F., Xenia Orchidacea. Beiträge zur Kennt-
niss d. Orchideen v. H. G. Reichenbach fil. HI. Bd.
4. Heft. Leipzig, F. A. Brockhaus. 4. m. 2 Bogen
Text. Tafel 231— 239.
Kraus, Gr., Ueber das Kalkoxalat der Baumrinden.
Halle a/S. 1890.

79

80

• Lenz, H. 0., Nützliche, schädliche und verdächtige
. Pilze. 7. Aufl. bearb. v. O. Wünsche. Gotha, E. F.

Thienemann. gr. 8. l'.H S. m. 20 [19 färb.] Taf ._
Leuba, F., Die cssbaren Schwämme und die giftigen
Arten, mit welchen dieselben verwechselt werden
können. 11. Lfg. Basel, H. Georg, gr. 4. 8 S. m.
4 Chromolith.
— Les Champignons comestiblcs et les especes vene-
neuses avec lesquelles ils pourraient etre confondus
decrits et peints d'apres nature. Paris, G. Carre.
Un vol. in-4. ouvrage accompagne de 54 planches
en Chromolithographie.
Mayr, Heinrich, Monographie der Abietineen des Ja-
panischen Reiches (Tannen, Pichten, Tsugen, Lär-
chen und Kiefern) in systematischer, geographischer
und forstlicher Beziehung bearbeitet. München,
Kicger 1890. 4. 8 u. 104 S. m. 7 col. Taf.
Mueller, Ferdinand, Baron von, Kecord of hitherto
undescribed plants from ArnheimLand(cont.) (Read
before the Royal Society N- S. Wales 1890. 5. nov.)
Calophyllum Soulattri, Corchorus capsularis, Ster-
culia Holtzei, Goodcnia Pumillo, Vtricularia ca-
p illißora,
Newhall, Charles S., Trees of North-Eastern America.

New York, G. P. Putnam's Sons. 8. 265 p.
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und angehende Züchter. jMinden i. W., Köhler.
Resultate, wissenschaftliche, der v. N. M. Przewalski
nach Centralasien unternommenen Reisen. Hrsg. v.
der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften.
, St. Petersburg, Eggers & Co.

— Pars botanica. Vol. I. Flora tangutica. Elaboravit
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— Vol. IL Enumeratio plantarum hucusque in Mon-
golia nee non adjacente parte Turkestaniae sinensis
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Thalamiflorae et Discifloiae. Imp. 4. 4 u. 146 S. m.
14 Taf. Ibid.
Sagorski. E,, und G. Schneider, Flora der Centralkar-
pathen mit specicUer Berücksichtigung der in der
Hohen Tatra vorkommenden Phanerogamen und
Gefäss-Cryptogamen nach eigenen und fremden Be-
obachtungen zusammengestellt und beschrieben.
II. Hälfte. Systematische Uebersicht und Beschrei-
bung der in den Centralkarpathen vorkommenden
Phanerogamen und Gefässkryptogamen. Leipzig,
Ed. Kummer. 16. 56 und 591 S. m. 2 Taf.
Saint-Victor, G. de, Le Jardin botanique de Coimbra
(Portugal). Montpellier, imp. Hamelin freres. In-8.
7 p. (Extrait des Ann. de la Soc. d'hortieult. et
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1890. 8. 163 p.
Schilling von Canstatt, H. Freiherr von. Durch des
Gartens kleine AV^mderwelt. Naturfreundliche
Streifzüge. 1. Liefr. Frankfurt a/ü., Trowitsch und
Sohn. 4. 48 S. m. 418 Orig.-Zeichnungen des Verf.
in ca. 1000 Einzeldarstellungen.
Schimper, A. F. W., Ueber Schutzmittel des Laubes
gegen Transpiration, besonders in der Flora Javas.
(Aus den Sitzungsberichten d. kgl. preuss. Akad.
der Wissenschaften zu Berlin. "XL. Sitzung vom
31. Juli 1890.)
Schmidt, Adolf, Atlas der Diatomaeeen-Kunde. In
Verbindung mit den Herren Gründler, Grunow,
Janisch und Witt herausgegeben. Heft 39/40. Taf.
153 — 160. Leipzig, Fues's Verlag (R. Reisland).
Van Senns, A. H. C, Bijdrage tot de kennis der cellu-
losegisting. Inaug.-Diss. Leiden, T. M. H. Leo-
nards. 1890. 8. 188 p. m. 2 Taf.
Deutsche landwirthschaftliche Taschenbibliothek. Heft
35. E. Klocke, Allgemeine Pflanzenkunde, e. Leit-
faden für den Unterricht an landwirthschaftlichen
Lehranstalten. Leipzig, Scholtze.
Troost, J., Angewandte IJotanik für Lehrer, Land-
wirthe, Gärtner, Hausfrauen und Naturfreunde.
250 häufig vorkommende, zur Nahrung und. land-
wirthschaftlichen, technischen und medicinischen
Anwendung geeignete wildwachsende Pflanzen (Pha-
nerogamen) nebst Anleitung zur Aufsuchung, Ge-
winnung, Verwendung, Zubereitung u. Cultivirung
derselben. 2. (Titel-) Auflage. Leiuzig, Thomas.
Vos, A. de, Petite flore analytique aes jardins et des
champs. Tours et Paris, Poussielgue, 1890. 8. 16 u.
304 p. avec fig.
Waggaman, Samuel, A Compendium of Botanic Me-
dica. Wa.shington,AV. H.Morrison. 1890. 8. 325 p.
Weiss, A., Untersuchungen über die Triehonie von
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(— -^'i^

49. Jahrgang.

Nr. 6.

6. Februar 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Giaf ZU Solms-Laubacli. J. Woitmaiin.

Inhalt: Orig.: M. "Woronin, Ueber das »Taumel-Getreide« in Süd-Ussurien — Litt. : W. P. W oj ino wie,
Beiträge zur Morphologie, Anatomie und Biologie der Selaginelk lepidophylla Spring. - Sieue Liltcralur.
— Anzeige. — Berichtigung.

Ueber das „Taiimelgetreide" in Süd-
Ussurieu.

Von

M. Woronin ').

Herr Busse, russischer Emigrations-In-
speetor im Ussurien-Lande, wandte sich an
mich im December 1&S8 mit der Bitte, die
Ursachen des in jener Gegend fast alljährlich
auftretenden »Taumel-Getreides« zu
untersuchen. Auf meine Bitte erhielt ich,
im Mai 1S&9, aus Wladywostok genü-
gendes Material, um die Untersuchung der
betreffenden Frage vorzunehmen. Dieses
Material bestand: 1. aus zahlreichen Proben
des erkrankten Getreides, welche von dem
Sotnyk^j Herrn N. Paltschewsky 1887
und 18SS in den verschiedensten Orten jener
Gegend gesammelt waren, und 2. aus meh-
reren Zeichnungen und Beschreibungen eini-
ger mikroskopischen Pilze, die durch Herrn
Paltschewsky und dem Arzte, Herrn N.
Epoff auf erkrankten Aehren des Getrei-
des gefunden waren. Bevor ich die Unter-
suchung dieses Materials unternahm, sah ich
mich noch in der botanischen Litteratur um,
ob nicht etwas über diese Frage in der Wis-
senschaft schon bekannt sei.

Die dabei gewonnenen Resultate fasse ich
hier kurz zusammen.

Das sogenannte «Taumel-Getreide« im
Ussurien-Lande ist keine neue Erscheinung,

<) Diese Notiz ist vomVerfasser Anfangjanuar v.J.
in St. Petersburg in der botanischen Section der VIII.
Versammlung russischer Naturforscher und Aerzte
vorgetragen worden.

•-) »Sotnyk« ist eine Officiers-Würde in der russi-
schen Kosaken Armee.

da es in einigen Orten Deutschlands und be-
sonders in Schweden schon früher bekannt
war.- Eriksson's Angaben nach'), trifft man
in Schweden den «Taumel-Roggen«
())Oer-räg«), den die einheimischen Bewoh-
ner immer sorgfältig vermeiden. Es ist eigent-
lich der gewöhnliche Roggen, bei dem
aber die Körner beim Reifen klein bleiben,
wie zusammengeschrumpft erscheinen und
dessen Oberfläche mit einer schwarzen, mehr
oder minder dichten Schicht untereinan-
der verflochtener Pilzhyphen bedeckt ist.
Aus diesem filzigen, nicht nur auf der Ober-
fläche der Körner kriechenden, sondern
auch innerlich, in die äusseren Zellen der
Körner eindringenden Mycelium wachsen
Konidien {= »Gonidien« nach de Bary's
Terminologie) empor; dieselben schnüren
von sich ihrerseits wiederum neue vielzellige
Sporen ab, wobei diese letzteren derart auf-
und über einander sich setzen, dass sie mehr
oder minder lange, einfache oder sich ver-
zweigende Ketten-Reihen bilden. Eriksson
hält diese Gonidien-Ketten für Cladosporium
herharum. J. Kühn und einige andere For-
scher haben ebenfalls in Deutschland den
»geschwärzten« Roggen hie und da ge-
troffen ; während aber in Deutschland über
die giftigen Eigenschaften dieses Roggens
nichts bekannt ist, wird in Schweden über
die bösen Folgen beim Geniessen desselben
auf die Gesundheit der Menschen sehr ge-
klagt. Gebackenes Brod, Grütze und andere
Speisen, die aus den »geschwärzten« Roggen-
Kürnern verfertigt werden, rufen beim Men-
schen Kopfschmerzen, Schwindel, Schüttel-

1) Eriksson, Om Oer-räg. Kgl. Landtk. Akad.
Handl. 1883. ,, .

P. Sorauer, Handbuch der Pflanzenkrankheiten.
II. Aufl. 1880. 2. Thcll. S. 102.

83

84

frost, Uebelkeit, Ertrechen, Störungen der
Sehkraft und dergl. hervor. Ganz nämliche
krankhafte Erscheinungen beschreibt mir in
einem seiner Briefe Herr Paltschewsky
und noch ausführlicher berichtet darüber
Herr A. Rosoff in seinem im Jahre 1SS9 in
Moskau erschienenen Werke; »Reise um
die Welt aus Moskau nach dem Amur
und über Sibirien« (russ.).

Herr Rosoff widmet dem »Taumelge-
treide« ein ganzes Capitel (Cap. IV.), in wel-
chem ich die völlige Bestätigung finde von
Allem, was mir schon früher darüber Herr
N. Paltschewsky schrieb. In Süd-Ussu-
rien besitzen die nämlichen schädlichen, gif-
tigen Eigenschaften ausser Roggen, auch
noch Weizen, Hafer und andere dort culti-
virte Gräser-Arten und ausserdem auch der
Hanf. Nach den Angaben von Palt-
schewskyund Rosoff sind auch die Haus-
thiere, wie Hunde, Pferde, Schweine und so-
gar Hühner beim Geniessen des Taumelge-
treides ebensolchen Erkrankungen unterwor-
fen wie der Mensch, und wenn sie einmal die
böse Erfahrung gemacht haben, ziehen sie
vor, eher zu hungern, als wieder von dem
schädlichen Getreide oder gebackenen Brode
zu essen.

Wie aus den von Herrn N. P al t s c h e w s ky
und Dr. Epo ff mir zugeschickten Beschrei-
bungen und Abbildungen zu ersehen ist,
tritt in Süd-Ussurien auf dem Taumelge-
treide derselbe Pilz auf, den Eriksson in
Schweden auf den »geschwärzten« Roggen-
körnern gefunden hat und der in der Myko-
logie unter dem Namen Cladoaporium herha-
rum Link, bekannt ist. S. Nawaschin, der
von Herrn Rosoff auch eine Probe des
ussurischen Taumelgetreides zur mikrosko-
pischen Untersuchung bekam'), fand eben-
falls in jener Probe Sporen des eben citirten,
überall stark auftretenden Saprophyten.
Paltschewsky und Epoff haben aber
ganz richtig bemerkt, dass auf den Aehren
des ussurischen Taumelgetreides nicht allein
Cludosp(jrium herharum, sondern noch einige
andere Pilzformen sich vorfinden, von denen
Fmarlum rosetmi und Gihberella Sauhinetü
die wichtigsten zu sein scheinen. Die Ab-

') Per Vortrag von Herrn S. Nawaschin, den er
üljcr diesen Gegenstand in der Sitzung der botan.
Section der Ivaiserl. GeseU.schaft der Natur-Freunde
2U Moskau (am 11. Decbr. 188S) hielt, ist im Buche
von Rosoff, aufS. IM, wiedergegeben.

bildungen, die mir die beiden oben erwähn-
ten Forscher aus einem der östlich entfern-
testen Ende des grossen russischen Reiches
zuschickten, sind so richtig und naturgetreu
ausgeführt, dass ich diese beiden Pilze sofort
bestimmen konnte. Ausser Fmariam roscutn
und Gihberella Sauhinetii fand ich aber auf
dem mir zur Untersuchung zugeschickten
Taumelgetreide noch eine ganze Reihe mi-
kroskopischer Organismen anderer Art. Ich
will sie nun hier alle aufzählen und ordne sie
dabei nach ihrer Wichtigkeit, resp. nach dem
Schaden, den sie dem Getreide verursachen.
Ich nehme zu allererst diejenigen vor, die
am häufigsten sich auffinden lassen, deshalb
wahrscheinlich am meisten schädlich sind,
gehe dann über zu den weniger schädlichen,
um mit denjenigen zu schliessen, die entwe-
der ganz unschädlich sind oder nur höchst
selten gefunden werden.

1. Fusarium roseutn Link. — Es ist dieje-
nige Pilzform, auf die Herr N. Palt-
schewsky zuerst aufmerksam wurde und
die er nicht ohne Grund für ein Seleno-
sporium angenommen hat. Selcnosporium
Corda stand nämlich früher als eine eigene
Gattung \on Fusarium getrennt. Allen Merk-
malen nach aber sind diese beiden Gattungen
einander so ähnlich, dass man sie jetzt, Sac-
cardo folgend, in eine einzige Gattung,
Fusarium stellt und zu dieser auch noch die
frühere Gattung Fusisporium zuzieht'). —
Fusarium roseum erscheint auf den erkrank-
ten Getreideähren in Form eines rosafarbigen
oder blassen ziegelrothen Anfluges.

Das Mikroskop lehrt uns, dass vom Myce-
lium dieses Pilzes eine Unmasse Sporen ab-
geschnürt werden ; dieselben sind schmale,
mehr oder minder verlängerte, spindelförmige
Körper, die an beiden Enden zugespitzt und
etwas einwärts gekrümmt, demnach meistens
mondsichelförmiger Gestalt sind. Diese Spo-
ren besitzen meistens fünf parallele Quer-
wände, sind also B-zellig. Jede dieser Sporen
einzeln genommen, erscheint unter dem i\li-
kroskope fast ganz farblos; in einigen, je-
doch ziemlich seltenen Fällen, sind die Sporen
intensiv hla-blau gefärbt. Auf faulenden
Kartoffelknollen entwickelt sich auch zu-
weilen eine Fusarium-V oxiw mit lila Sporen
und dieselbe wurde nicht nur von der Form
mit farblosen Sporen unterschieden, sondern

1) P. A. Saccardo, Sylloge Fungorum. Vol. IV.
p. 694.

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auch als eine ganz besondere Species betrach-
tet und mit verschiedenen Namen bezeichnet
[Fusarium violaceum Fkl.,= Fusarium coeru-
leiim Sacc. = Selenosporium coeruIeumlAh.].
Ich finde aber keinen genügenden Grund,
um die Form mit gefärbten Sporen von der-
jenigen mit ungefärbten zu trennen ; — meiner
Meinung nach haben wir hier keine selbststän-
dige Pilzform vor uns , sondern einfach eine
ganz zufällige Färbung der Pilzmembran, die
wahrscheinlich von etwaigen unbekannten
äusseren Bedingungen oder vom Alterszu-
stande des Pilzes abhängig ist. Fusarium ro-
seum ist ja ausserdem auch keine selbststän-
dige Pilzform, sondern blos die niedrige Ent-
wickelungsstufe , die sogenannte gonidiale
Fructification des Pjrenomyceten-Pilzes.

2. Gibberella Sauhinetii Sacc. (Mich.), die
immer auf denselben erkrankten Aehren
sich zeigt, aber nur etwas später, und die-
selben Stellen einnimmt, wo früher seine
Gonidien, d.h. das eben beschriebene 7''«-
sarium aufsass. Für das unbewaffnete Auge
erscheinen die l'erithecien dieses Pyreuomy-
ceten in Form kleiner, unansehnlicher,
schwarzer, warzenähnlicher, kugliger Kör-
pei", die selten vereinzelt sitzen , sondern
meistens zu mehreren aneinandergedrängt
auftreten. Uie mikroskopische Untersuchung
zeigt, dass die Wände dieser l'erithecien eine
zellige , pseiuloparenchymatische Structur
haben und schön violett-blau gefärbt sind.
Im Innern der Perithecien befinden sich
die Asci und in diesen letzteren entwickeln
sich die Ascosporen. Jeder Ascus enthält
S farblose Sporen spindelförmiger Gestalt;
dieselben sind entweder ganz geiade oder an
beiden etwas abgerundet-zugespitzten Enden
ein wenig einwärts gekrümmt. Jede Asco-
spore ist mit H Querwänden versehen , — er-
scheint also vierzellig. Beiläufig sei hier noch
bemerkt, dass Gibberella Sdubinctii in der
allernächsten \'erwandtschaft mit Gibberella
pulicaris steht; sie sehen sich so ähnlich,
dass sie \on mehreren Mykologen gar nicht
von einander getrennt werden.

'S. Cludosporium herharmn Link., das
sclion oben beschrieben wurde, findet sich
niclit alleine auf den Grashalmen und den
llüU-undDeckspelzen (Glumae et Paleae)
der einzelnen Aehrchen, sondern auch auf der
Frucht — auf dem Getreidekorn selbst, wobei
die obere Spitze desselben am meisten beschä-
digt wird. Cladusporiam herharum ist, wie man
weiss, keine selbstständige Form, sondern

blos ein Entwickelungszustand irgend eines
Pyrenomyceten und am wahrscheinlichsten
einer der zu Pleospora angehörenden Species.
Tulasne rechnet dasselbe ohne weiteres
zu Pleospora herharwn, A. de Baryaber,
auf einer ganzen Reihe von Aussaat- und
Cultur-Versuche sich stützend, spricht sich
entschieden gegen jede Verwandtschaft zwi-
schen Cladosporium herbarum und Pleospora
herbarum aus, lässt aber jedenfalls die Mög-
lichkeit zu, dass Cladosporium herbarum zu
einer anderen beliebigen Pleospora oder zu
einem anderen der Pleospora am nächsten
stehenden Pyrenomyceten-Pilze gehört.

4. Ilelminthosporium sp? — Diesen Pilz
habe ich auf den Aehrchen und den Kürnern
des mir zugeschickten Taumelgetreides fast
ebenso oft aufgefunden, wie Cladosporium
herbarum. Das Mycelium dieses Pilzes ist
noch viel dichter verflochten und dunkler
gefäibt als das von Cladosporium herbarum.
Die aus demselben aufrecht steigenden
Fruchthyphen tragen an ihren Enden grosse,
dunkelbraune , cylindrische , spindelförmige
Sporen , die aussen mit einer dicken Mem-
bran und innen mit mehreren paralle-
len Querwänden versehen sind. Der Pilz
Ilelminthosporium gramineum Rab., der R.
Caspary's Angaben nach'), die « Schwärze «
der Gerste verursacht, scheint , allen Merk-
malen nach, eine ganz andere Form zu sein,
als diejenige, die ich auf Roggen und Weizen
aufgefunden habe'^). Einen Speciesnanieu
dieser letzteren definitiv zu geben, will ich
mich demnach einstweilen enthalten , ob-
gleich ich sie keineswegs als eine neue be-
trachten will. Jedenfalls ist sie sicher in die
Gruppe dieser an Arten so zahlreichen Gat-
tung zu stellen, zu der Saccardo die For-
men : Hclminthosporium macrocarpum, fusi-
forme, rhopaloides, vitieiilosum etc. rechnet
(cfr. Saccardo, »SyllogeFungorum«,
Vol. IV, p. 412;. In der Mykologie besitzen
wir bis jetzt über eine etwaige Entwicke-
lungsgeschichte einer beliebigen llelmiiiflio-
sporium~¥orm noch gar keine näheren An-

') P. Sorauer, Handbuch der Pflanncukrank-
heiten. 1!!8Ü. II. Theil, S. .'i-lS. — 11, Casparyin
Ilabenhorst's Kl, Herb. viv. mye. Ed, nova, Cent IV.
(1856). Nr, 332.

-] A. B. Frank rechnet .selbst daa Ilabenhorst-
sche Iielini)tthosporium ;ir(ünineum <jar nicht zur
Gattung llehninfhosporiuin, halt das.selbe dagegen für
ein Cladosporium (cfr, bei A, B.Frank in seinem
Buche: »Krankheiten der Pflanzen« IS80.
S. 582.)

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gaben, es ist aber wohl als sicher anzuneh-
man, dass alle Arten der Gattung //c/wiiwiAo-
sporium nichts anderes sind , als Gonidial-
fructificationen ebenso vieler höher ent-
wickelten Pilzfornien aus der grossen Ab-
theilung der P y r e n o m y c e 1 8 n .

5. Epicoccum ncyhctum Desm. — Dieser
kleine, unansehnliche Pilz tritt auf abster-
benden, fast schon ganz eingetrockneten
Grasblättern und Halmen, so wie auch auf
den Spelzen der Aehrchen in Form von klei-
nen, dunkelbraunen, fast schwarzen, etwas
hervortretenden kugelartigen Körpern auf,
die auf der Überfläche der von ilinen heimge-
suchten Pflanzentheilen ganz regellos ver-
theilt sind. Der eigentliche Körper des Pil-
zes besteht aus dicht verflochtenen Pilz-
hyphen, die ein pseudoparenchymatisches
Polster, ein Stroma bildea, von dessen
Oberfläche eine Unmasse kugel- oder eiför-
miger Sj)oren hervorwachsen. Diese letzteren
sind gewöhnlich mit kleinen Wärzchen oder
Stacheln bedeckt und sind dabei nicht ein-
zellig, wie man gewöhnlich annimmt, son-
dern bestehen aus einem ganzen Complex von
kleinen Zellen. Jedenfalls erschienen sie mir
als solche unter dem Mikroskope und so be-
schaff'en sind sie auch von Dr. Epoff auf
einer der mir zugeschickten Zeichnungen
abgebildet.

(5. Trichotheciuni roseum Link. (= Cepha-
lotliecium roseum Corda) . — Dieser Hypho-
mycet ist in der Natur sehr verbreitet und er-
scheint überall da, wo beliebige Pflanzenreste
in Verwesung treten. Aus dem Mycelium
dieses Pilzes wachsen einfache Fruchthyphen
empor, die meistens immer ganz farblos sind
und an ihren oberen, freien Endspitzen Spo-
ren tragen, welche selten vereinzelt, sondern
meistens , ein Köpfchen bildend, zu mehre-
ren beisammen sitzen. Diese Sporen sind
mehr oder minder birnförmig und bestehen

aus zwei ungleich grossen Zellchen.

(Abge-

bildet ist dieser Hyphomycet bei A. B.
Frank [= L eunisj: »Synopsis der Pflan-
zenkunde«. 3. Bd. S. 439.

7. Auf einzelnen Aehren traf ich eine
grosse Anzahl des Pilzes Earotium herhario-
mm Link und dabei nicht allein dessen Pe-
rithecien, sondern auch die gonidiale Fruc-
tification, die unter dem früheren Namen
AspercjiUus glaucus gut bekannt ist. (Vergl.
A. B. Frank [== Leunis]: »Synopsis der
Pflanzenkunde«. 3. Bd. S. 357 u. S. 437;
— A. de Bary: »Morphologie unc} Physio-

logie der Pilze«. 1884. S. 220). Dieser Pilz
entwickelt sich ebenfalls immer da, wo ab-
gestorbene Pflanzengewebe in Fäulniss ge-
rathen. So z. B. triff't man denselben ge-
wöhnlich in Herbarien, auf schlecht einge-
trockneten Pflanzen oder auf solchen, die in
feuchten Räumen liegen. Eurotium Iierha-
riorum ist auch sehr gut den Hausfrauen be-
kannt, da er fast in jeder Hauswirthschaft
auf getrockneten und allerlei eingemachten
Früchten und Gemüsen nicht selten aufzu-
treten pflegt.

S. In einzelnen Aehren des mir zuge-
schickten Weizens fand ich Körner, die
durch ihre rosa-röthliche Färbung von den
normalen sich sofort unterscheiden Hessen.
Herr P al tsch ew s ky machte mich in einem
seiner Briefe auf diese »ab n o r m e n, r o th e n «
Körner aufmerksam, und Herr Epoff sandte
mir sogar eine Abbildung davon. Die mikro-
skopische Untersuchung zeigte mir bald, dass
wir hier vor uns die nämlichen rosa-rothen
Körnerhaben, die von Prillieux in seiner
Arbeit : » Sur la coloration et le niode d'alte-
ration des grains de ble roses« — (Annales
des Sciences Naturelles, ß. Serie. Botanique.
T. VHL p. 248) beschrieben wurden und
deren Entstehung durch eine Art der » B a c-
teriosis« sich erklären lässt; — das Endo-
sperm-Gewebe der noch unreifen Weizen-
körner wird nämlich durch eine ganz grosse
Anzahl der kleinsten , zur Gattung Mirro-
cocctis gehörenden Bacterien befallen und
zerstört ') .

9. Auf einzelnen Aehrchen des Weizens
fand ich noch einen kleinen, unansehnlichen
Hyphomyceten, der die äussere Oberfläche
der Spelzen bedeckte, einen rosa-weissen
Anflug darauf bildend. Die sehr kurzen, zar-
ten und feinen Fruchthyphen dieses Pilzes
schnüren an ihrer Spitze eine Unmasse klei-
ner Sporen ab, in der Art, wie bei Tubercu-
laria. Diesen Pilz halte ich für Uijmenula
(jlumarum Cooke et Horke (Vergl. Saccardo,
Sylloge FungoTum. Vol. IV. p. 670).

1 0. In einigen Proben traf ich ausserdem
auf den Halmen, sowie auch auf den Aehren
des Roggens und besonders des Weizens
einen kleinen Pilz aus der Gruppe derSphae-
riaceen. Obgleich in den Perithecien dessel-
ben schon völlig entwickelte, reife, zwei-

') Man vergleiche hierüber auch P. Sorauer:
»Handbuch der Pflanzenkrankheitenn. II. Theil. 1886.
S. 111.

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zellige Ascosporcn enthalten waren, ent-
schliesse ich mich nicht, diese Pilzfoiin näher
zu hestimmen. Allem Aussehen nach scheint
dieser Pyrenomycet entweder der Gattung
SjiJiaerelia oder Didijmella anzugehören.

11. Es war mir ebenfalls ganz unmöglich
darüber ins Klare zu kommen, zu welchem Py-
renomyceten die dunkelbraunen Pycniden
wohl gehören mögen, die ich in einzelnen
Proben mehrfach aufgefunden hatte. Riese
Pycniden sitzen auf den Spelzen (glumae et
paleae) der Weizen-Aehrchen ; innerlich
enthalten sie ziemlich lange, cylindrische Sty-
losporen, die hellbrauner, etwas ins Grüne
spielender Farbe sind. In jedem Gliede dieser
vielzelligen Stylosporen sind gewöhnlich ein
oder zwei Oeltröpfchen vorhanden. Da diese
Pycniden fiist immer in Kegleitung des
oben beschriebenen Helminthoapormm sich
auffinden lassen, so ist beinahe zu ver-
muthen, dass diese beiden Fructifications-
formen in einer etwaigen gegenseitigen Be-
ziehung stehen. Möglich ist es aber auch,
dass diese Pycniden zu einer Phospora oder
einer anderen beliebigen Pyrenomycetenform
gehören.

12. Unbestimmt bleibt für mich ausserdem
noch ein Hyphomycet, der, wie ich aus
den mir zugeschickten Zeichnungen ersehe,
auch Herrn E p o f f früher auffiel. Die farb-
losen , fadenförmigen Träger dieses Pilzes
schnüren an iliren freien Endspitzen eine
verkehrt-eiförmige Spore ab, die gewöhnlich
dunkelbraun gefärbt und meistens ziemlich
dickwandig ist. Die Sporen fallen leicht von
ihren Trägern ab und, einmal in Wasser ge-
langt oder einfach in feuchter Atmosphäre
liegend, treiben sie bald zu farblosen Keim-
schläuchen aus, die in ein neues Myce-
lium auswachsen, welches wiederum einer
mehr oder minder grossen Anzahl nämlicher
Fruchthyphen den Anfang giebt, und von
diesen letzteren werden dann ebensolche
dunkelbraun gefärbte Sporen getragen. Aus
Mangel eines genügenden Materials war ich
nicht im Stande grössere Culturen mit diesen
Sporen vorzunehmen und kann demnach
nicht angeben, zu welchem Pilze diese Spo-
ren resp. Gonidien gehören.

13. Cladochyfrium graminis Büsg. Diesen
mikroskopischen, parasitischen Pilz, der, wie
bekannt, zu der Familie der Chy tridiaceen
gehört, fand ich im Ganzen nur in sehr ge-
ringer Anzahl und nur in einzelnen Proben
des Taumelgetreides. Cladochytrium dringt

mit seinen mycelartigen Fäden zwischen die
Zellen des ihn ernährenden Gewebes und
entwickelt hier innerlich in der Nährpflanze
seine Sporen, resp. Zoo sp orangicn. Chi-
docJiyfriam f/ramiiiis wird, wie es scheint, viel
öfter in den Blättern, als in den Halmen ge-
troffen.

II. Ausser allen hier eben geschilderten
Pilzorganismen sind mir in einzelnen Proben
und dabei in mehr oder minder grosser An-
zahl noch mikroskopische Würmer aus der
Gattung A/if/in'Uula vorgekommen, die ja wie
bekannt, nicht selten auf verschiedenen Gra-
mineen ein parasitisches Leben führen. (Man
vergleiche hierüber B. Frank, »Krankheiten
der Pflanzen«. 1S8Ü. S. ÜS4 und P. So-
r a u e r, » Handbuch der Pflanzenkrankheiten«.
I. Theil. 18S6. S. 812 — S47.

15. Was endlich nun den parasitischen
Pilz Puccinia r/ramim's, den allbekannten Ur-
heber des »Getreide-Rostes« anbelangt,
so traf ich denselben auf den Proben des
Taumelgetreides in einer so unbedeutenden
Anzahl, dass man diesen Pilz hier als fast
völlig abwesend betrachten kann. Eigent-
lich habe ich Puccinia yrcmiinis nur in einer
einzigen Probe gefunden ; in den übrigen mir
aus Ussurien zugeschickten Proben, wo der
Eostpilz vermuthet war, fand ich auch keine
S[)ur davon. Die an Halmen, Blättern und
Spelzen hier und da auftretenden und fürPwc-
cinia angenommenen, schwarz-braunen, etwas
verlängerten Flecken erwiesen sich als pseu-
doparenchymatische, stromaartige Mycelbil-
dungen, und da dieselben noch keine Fruc-
tification zeigten, so war es mir ganz unmög-
lich zu bestimmen, zu welchem Pilze sie ge-
hören, am wahrscheinlichsten aber ist es das
Mycelium einer Plcospora oder eines anderen
ähnlichen Pyrenomyceten.

Die Puccinia graminis ist also am Auftreten
des »Taumel-Getreides« im Ussurien
I^ande völlig schuldlos; sie kann in keinem
Falle als Urheber dieses Schadens ange-
nommen werden.

Ausser Puccinia graminis und dem oben
angeführten Cladochytrium. graminis sind alle
übrigen Pilze, die ich auf den aus Süd-Ussu-
rien stammenden Getreide-Aehren gefunden
habe, keine echten Parasiten, sondern lauter
Saprophyten, die zu ihrer Ernährung und
Entwickelung keine lebenden, sondern nur
abgestorbene oder sogar, schon in Verwesung
begriffene, organische (pflanzliche) Gewebe
gebrauchen. Alle diese von mir hier ange-

91

92

«jcbenen Sa])rophyteii sind und können also
nicht als Ursache der Erkrankung des GeUei-
des angenommen werden, da sie sich nur
erst infolge des Absterhens des Gewelies Vlie-
ses oder jenes Pflanzentheiles darauf ent-
wickeln.

Aus den Angaben von Paltschewsky
und Rosoff über die klimatischen Bedin-
gungen des süd-ussurischen Landes ist aber
der einzige und allein richtige Schluss zu
ziehen, dass die Ursache des »Taumel- Ge-
treides« bloss in der allzu grossen Feuch-
tigkeit jener Gegend zu sjichen ist. So sagt
z. B. Rosoff, dass es im Ussurien-Lande
einzelne, trocknere Landstriche giebt, wo das
Taumel-Getreide nie auftritt. Er und Palt-
schewsky sagen auch, dass in trockneren,
weniger regnerischen Sommern über das
Taunielgetreide auch viel seltener im Lande
geklagt wird. Das ganze Uebel hängt also
blos von der zu feuchten Atmosphäre ab,
von den starken Wasserniederschlägen, die
in Form von Seenebeln und fast bestän-
digen Regen, mit wenigen Ausnahmen dort
alljährlich im Sommer wiederkehren. — Die
auf den Feldern angehäuften Garben können
in einer so feuchten Atmosphäre nie genügend
austrocknen ; sie bleiben nass, werden mufflig
vuid die Getreidekörner fangen daselbst an
auszukeimen '), während auf den Halmen,
Aehren, Körnern und sogar innerlich in den
Körnern, infolge des Absterhens und der

') Besonders in einigen Proben des ussurisehen
»Taumel-Getreides« fand ich stark ausgekeimte
Körner. Aus den jungen, zarten Wurzeln der Ge-
treide-Keimlinge und den ihnen zugehürenden sehr
langen, feinen Wurzelhaaren wird auch das feine,
stark verwirrte, baumwollen-artige Gespinnst zwischen
und um den Aeliren gebildet, auf welches die Proben-
Etiquetten weisen.

Auf einer anderen Proben-Etiquette wird man noch
darauf aufmerksam gemacht, dass in vielen Aehren
mehrere der oberen Aehrchen ohne Korn sind und
nur aus Spelzen bestehen und die Frage aufgestellt:
was denn die Ursache dieser Erscheinung .sei? Dieses
im Ganzen nicht selten auftretende und gut bekannte
Ausbleiben der Frucht ist verursacht entweder: 1.
durch eine zu ungenügende Befruchtung, was immer
dann aufzutreten pflegt, wenn die Blüthezeit von star-
kem Regen und niederer Temperatur begleitet wird,
oder 2. durch kleine Larven der »We iz enmücke«
(= Cecidomya [Diplosis] tritici), die in die jungen
Blumen eindringen und dort die noch iuEntwickelung
begriö'enen Befruehtuugsorgane verletzten oder die-
selben sogar völlig vernichten. (Vcrgl. .1. Kühn,
Krankheiten der Culturgewächse. 1S5S. S. 13 und
P. Sorauer, Handbuch der Pfianzenkrankheiten.
I. Theil. 188Ü. S. 777.)

Verwesung der Pflanzengewebe eine ganze
Masse allerlei Saprophyten sich entwickeln
und das Getreide dadurch zum Gebrauche
schädlich machen.

Es fragt sich nun : giebt es denn keine
Mittel, um diese Saprophyten zu vernichten
oder wenigstens die Entwickelung und Ver-
breitung derselben zu vermindern? — Uie
Einwohner des Ussurien-Landes sollten vor
Allem dem Beispiele ihrer nächsten Nach-
barn — der Koreaer und Chinesen — folgen,
bei denen, obgleich sie fast unter denselben
klimatischen Bedingungen leben, im Ganzen
viel weniger über das »schädliche«, »be-
rauschende« Getreide geklagt wird, und
das hängt, wie es scheint, blos davon ab, dass
bei diesen Völkern in der ganzen Cultur des
Getreides und tiuch bei der Ernte viel mehr
Sorge getragen wird. — Vor Allem muss man
darauf Acht geben, dass das schon abgeschnit-
tene und in Garben zusammengebundene
Getreide nicht zu sehr lange der Feuchtigkeit
ausgesetzt bleibe; man muss dasselbe nur
nicht faulen lassen. Herr M. Bereschows-
ky, der mit Herrn Patanin viel in China
und Tibet umhergereist ist, erzählte mir, dass
man dort, in vielen Dörfern, die Garben auf
dem Felde nicht liegen liesse, sondern sie auf
lange Stangen aufliänge. Solche Stangen mit
den aufgehängten Garben sollen von Weitem
ganz eigenthümlich aussehen ; es scheint,
als ob das Dorf von ganz besonderen, wunder-
lichen Bäumen rundherum umgeben wäre.
Die Garben kommen dort also nicht auf die
feuchte Erde zu liegen, sie sind dagegen
hoch über der Erde aufgehängt, auf diese
Art gut durchlüftet und können deshalb
rascher und vollkommener austrocknen. Es
ist wohl bekannt, dass in einigen Gegenden,
z. B. Nord-Russland, Finnland, Schweden,
Norwegen, ganz auf die nämliche Weise, d.h.
auf besonderen, mit vielen seitwärts herum-
stehenden Vorsprüugeu versehenen Stangen,
auch das Heu oft getrocknet wird , besonders
wenn es Klee ist und wenn während des Ab-
niähens regnerisches Wetter eintritt. Um
das reife Getreide noch mehr von der Feuch-
tigkeit fern zu halten, möchte ich noch den
Rath geben, dass man die Garben nicht allein
auf Stangen oder auf lange, starke, horizon-
tal-straffgezogene Stricke aufhänge, sondern
diese Gerüste noch unter leichte Bedachung
bringe und die Garben dadurch vor starken
Nebeln und Regengüssen noch sicherer
schütze.

93

94

Jedem ist wohl hekannt, wie jede Ernte
von der Eigenschaft der zur Aussaat gebrach-
ten Körner abhängig ist und für den uns
hier beschäftigenden Fall ist es also von
der allergrössten Wichtigkeit, dass man mit
der minutiösesten Sorgfalt die schlechten
ft g e s c h w ä r z t e n (( und »r o t h e n« Körner von
den gesunden trenne und dass nur letztere
zur Aussaat gebraucht werden. Mit den
schlechten Körnern entfernen wir ja gleich-
zeitig eine Unmasse der auf ihnen nistenden
Filzsporen; • — findet dagegen keine der-
gleiche, vorläufige Sortirnng der Körner statt,
so kommen bei der Aussaat alle diese Sporen
mit in die Erde und gehen mit der Zeit auf
irgend eineWcise auf die auswachsenden jun-
gen Pflanzen über , um später darauf, wenn
der günstige Moment eintrifft, sich wieder zu
neuen Individuen zu entwickeln.

Unbeantwortet bleibt noch die Frage ;
Welcher von den Saprophyten auf den Aehren
des »Taumel-G etreides« derjenige ist,
der im menschlichen und thierischen Orga-
nismus das Berauschen und die übrigen
krankhaften Erscheinungen hervorruft? Um
dieses zu entscheiden, muss eine ganze Reihe
sorgfältig und speciell dafür angestellter Ver-
suche in chemischen und physiologischen
Laboratorien vorgenommen werden. Als der
wichtigste Factor dabei wird sich wohl eine
der folgenden vier Formen herausstellen:
Fusarium roseu?n, Gibbcrella Saubmetii, IleJ-
tninf/iosporiiim sp.? und C/adosporitmi lierba-
7'um oder vielleicht alle vier zusammen.

Litteratur.

Beiträge zur Morphologie, Anato-
mie und Biologie der Selaginella
lepidophylla Spring. Von W. P. Wo-
j i n o w i c. Inaugural-Dissertation. Breslau

1S90. 8. :f4 S. m. 4 Taf.

Sclar/incllu lepirlnjiJii/l/a ist eine Auferstehungs-
[iflanze, ähnlich wie Anantatica hierochontica. Sie ver-
mag Jahre lang als zusammengerollter Knäuel in
trockener Luft ein latentes Leben zu bewahren,
durch Aufnahme von Wasser (ca..'JO;i' ihres Gewichts!
wieder zur activen Lebensthätigkeit befähigt zu wer-
den und sich von Neuem weiter zu entwickeln. Verf.
hat ihre Morphologie, Anatomie und Biologie unter-
•sucht. Wir versagen es uns, hier auf die anatomi-
schen Einzelheiten einzugehen und erwähnen diesel-

ben nur, soweit sie mit dem ZusammenroUungs-
mechanlsmus zusammenhängen. Der Stengel be-
sitzt einen mächtigen Sclerenchymring, dessen Zellen
ungleich stark verdickt sind. Die Zellen der or-
ganisch oberen (bei Austrocknung coneaven) Seite
sind mächtiger entwickelt und haben stärkere Mem-
branen als die der Unterseite. Sie sind auf der Ober-
seite ausserdem in Curven angeordnet, welche para-
belähnlich von der Mitte des Stengels zu seiner Peri-
pherie aufsteigen, während die Zellen der Unterseite
in der Axe parallelen Längsreihen angeordnet sind.
Diese Verhältnisse, welche sich bei anderen SeJagi-
iiella-Arten nicht finden, bedingen insofern die Zu-
sammenrollung der Aeste beim Austrocknen und
ihre Wiederausbreitung, als die stärker verdickten
Zellen der Oberseite hygroskopisch mehr Wasser ab-
geben, resp. aufnehmen und sich demnach stärker
verkürzen oder verlängern als die der Unter.seite. Die
Zusammenrollung und Ausbreitung der Aeste wird
durch die curvenartige Anordnung der Zellen an der
Oberseite in nicht näher beschriebener Weise geför-
dert. Die grosse Widerstandsfähigkeit gegen Aus-
trocknen beruht darauf, dass der Zellinhalt eine grosse
Masse von Oel enthält, welches theils als Keserve-
material, theils als Schutzmittel für das Protoplasma

dient.

Kienitz-Ge rlof f.

Neue Litteratur.

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Folge XII. Bd. 2. Heft 3. Pansini, Bacteriolo-
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Beitrag zur Lehre von den Wasserbacterien. —
1891. Bd. 12. Heftl. Neumayer, Untersuchungen
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Botaniska Notiser. 1890. Nr. 6. Th. M. Fries,
Strödda bidrag tili kännedom om Skandinaviens
barrträd. — K. Johannson, Om fanerogamvege-
tationen kring Visby vintern 1889 — 90.' — G. La-
gerheim, Mykologiska bidrag. VII. Ueber Aeci-
dium Astragalt Erlkss. — Id., Nya acarodomatier.

— A. N. Lundström, Om fröspridningen hos
Geranimn bohemicum.

Anzeige.

Verlag von Artlinr Felix in Leipzig.

Bryologia silesiaca.
Laubmoos-Flora

von

Nord- und Mittel-Deutschland,

unter besonderer Berücksichtigung Schlesiens.

Von

Prof. Dr. Julius Milde.

In gr. 8. X, 410 Seiten. 1869. br. herabg. Preis : hM.

Berichtigung.

S. 28, Zeile 19 v. o. lies ,mit' statt mi.
» 28, » 25—26 V, o. lies ,gesohwächter' statt un-
geschwächter.

Verlag von Arthar Felix in Leipzig,

Druck Toa Breitkopf b Eärtpl in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 7.

13. Februar 1891.

BOTMISCHE ZEITMG.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laubacli. J. Wortiuanu.

Inhalt. Orig. : F. Buehenau, Ueber einen Fall der Entstehiins der eichenblätterigen Form der Hainbuche

(Carpinus ßetulus L.)- — I-'t'' : W. Pfeffe r, Zur Kenntniss der Plasmahaut nebst Bemerkungen über den
Aggregatzustand des Protoplasmas und über osmotische Vorgänge. — H. Fischer, Beiträge zur verglei-
chenden Morphologie der Pollenkörner. — 11. Sadebeck, Kritische Untersuchungen überdie durch Taphrina-
Arten hervorgebrachten Baumkrankheiten. — Neue Litli'nitiir. — Anzeige.

Ueber einen Fall der Entstelinug der

eicheublätterigeu Form der Hainbuche

(Carpinus Betulus L.)

Von

Franz Buehenau.

In den »Mittheilungen des naturwissen-
schaftlichen Vereins für Neu Vorpommern und
Rügen, 1879, X, p. 197 — 202« beschrieb ich
das merkwürdige Exemplar einer Hainbuche
im Parke des Schlosses Putbus auf Rügen,
dessen Krone theils kräftige normalblättrige,
theils kurzgliedrige, » eichenblättrige« Zweige
in seltsamer Mischung trägt. Ich ging zu-
gleich auf die abweichende Form der Laub-
blätter •) und der Deckschuppen der Frucht-
stände näher ein und wies am Schlüsse meiner
Mittheilung daraufhin, dass wir über die Ent-
stehung dieser Bildungsabweichung , welche
ich allerdings schon damals für eine Hem-
mungsbildung hielt, noch vollständig im Un-
klaren seien. Ich ahnte bei Absendung des
Manuscriptes jenes Aufsatzes noch nicht,
dass unmittelbar darauf ein Baum, welchen
ich täglich zu besichtigen Gelegenheit habe,
mir directen Aufschluss über die Entstehungs-
ursache geben sollte.

Der fragliche Baum steht auf dem Schul-
hofe der Realschule beim Doventhor zu Bre-
men. Diese Schule wurde in den Jahren
1S74 — 7G erbaut und am 1. April 1S76 be-
zogen. Das Areal — früher sehr fruchtbares
Gartenland — wurde mehr als ein Meter hoch
mit Bauschtitt, Weserkies und Wesersand
aufgehöht, während das benachbarte Terrain

') Auf S. 198, Zeile 12 v. o. wäre zweckmässig
hinter den Worten » fast immer ■• einzuschalten» rela-
tiv», wodurch der Sinn dieses Satzes jedem Zweifel
entrückt wird.

in ursprünglicher Höhe liegen blieb. Nament-
lich erstreckte sich jene Aufliöhung auf den
Schulhof (Spielplatz der Knaben). In diesen
unfruchtbaren Boden wurden im Winter 1870
auf 187 7 Bäume gepflanzt und zwar lauter
verschiedene Sorten nach meiner Auswahl,
damit sie beim Heranwachsen nicht allein
Schatten spenden möchten , sondern auch
beim Unterrichte Verwendung finden könn-
ten. Unter den gepflanzten Bäumen befand
sich auch eine Hainbuche. Dieselbe trieb
im Frühjahre 187 7 kräftig aus, besass lauter
normale Blätter , ging dann aber im Laufe
des Sommers (wie mehrere der anderenBäume)
stark zurück. 1878 entwickelte sie nur
schwache Triebe mit auffallend kleinen, stark
eingeschnittenen Laubblättern. Dasselbe wie-
derholte sich im Jahre 1879, und zwar war
die Entwickelung damals so schwach , dass
ich (namentlich auch, weil die Spitze des
Baumes abstarb) , geneigt war, den Baum
ganz umhauen zu lassen. Dies unterblieb
nur auf Vorstellung des Gärtners, der, unter
Betonung der Schwierigkeit des Ankommens
verpflanzter Hainbuchen, die Ansicht aus-
sprach , dass der Baum sich doch wohl noch
erholen werde.

Die Bäume wuchsen in der That, namentlich
in den ersten Jahren, unter sehr ungünstigen
Verhältnissen. Waren auch die Pflanzlöcher
mit besserer Erde gefüllt worden, so mussten
sich die Wurzeln doch erst weit in die Tiefe
entwickeln, ehe sie den gewachsenen Boden
erreichten. Ueberdies wird die Umgebung
der Bäume beständig durch das Gehen und
Laufen der Schulkinder festgetreten , und es
bleibt natürlich nicht aus , dass die Stämme
der Bäume beim Spielen der Knaben sehr
zahlreiche , unregelmässige Erschütterungen
erleiden.

Unsere Hainbuche hatte bei ihrer Ver-

99

100

pflanzung im Winter IS 76 — 1877 eine Höhe
von etwa 3 m bei der Stammstärke eines
menschlichen Handgelenkes dicht über dem
Erdboden fast von der Stärke eines Ober-
armes). Die Hoffnung, dass sie sich erholen
werde, erfüllte sich in überraschenderweise.
— Im Jahre ISSO trieb sie zahlreiche dünne
Zweige mit gelappten Blättern aus und da-
neben eine kleine Anzahl kräftigerer Zweige
mit normal gestalteten Laubblättern. Durch
diesen auffallenden Contrast wurde nunmehr
meine ganze Aufmerksamkeit auf den l?aum
gelenkt. Die gelappten Blätter entsprachen
nun ganz den »Eichenblättern« des Baumes
zu Putbus. Sie sind wesentlich kleiner als
die normalen Blätter und tief gelappt, mit
3 bis 4 (seltener mehr) Lappen auf jeder Seite.
Bei einer Anzahl von Messungen im .Jahre
1884 ergab sich z. B. für die normalen Blätter
eine mittlere Länge von G5 mm bei 35 mm
Breite, während die gelappten Blätter eine
Länge von 40 — 47 mm ') und eine Breite von
Lappen zu Lappen von 10 — 18, von Ein-
schnitt zu Einschnitt aber nur von S — 10 mm
besasseu (bei diesen Angaben ist der bei bei-
den Formen ziemlich gleich-lange Blattstiel
nicht mitgerechnet). — Dabei ist die Nerva-
tur sehr geändert. In dem normalen Blatte
verlaufen bekanntlich die !) bis 12 secundären
Nerven jeder Seite parallel mit einander, und
es endigt jeder in einen Zahn. An den ge-
lappten Blättern sind die secundären Nerven
an Zahl sehr vermindert (meist nur 5 — 6 auf
jeder Seite) ; sie sind auseinander gerückt,
oft gegabelt und verlaufen weniger streng
parallel. Sie endigen in den Spitzen der
Lappen, während die von ihnen ausgehenden
untergeordneten Nerven in den Zähnen der
Lappen auslaufen. — Stenzel hat zuerst
darauf aufmerksam gemacht, dass unter 30
ihm vorliegenden gelappten Blättern des
Baumes von Putbus nicht weniger als sechs
einen gabeltheiligen Mittelnerv besassen.
(Schlesische Gesellschaft für vaterländische
Cultur, 1880; 57. Jahresbericht, p. 298). Ich
finde sowohl an dem von Putbus mitge-
brachten, als an dem Bremer Materiale solche
Gabelbildungen auch, daneben aber auch
eine ganze Anzahl von Mittelbildungen , bei
denen einer der obersten secundären Nerven
ziemlich ebenso stark ist, als der Mittelnerv,
und ferner zahlreiche Unregelmässigkeiten

1) An dem Baume im Park zu Putbus sind die ge-
lappten Blätter wesentlich grösser.

in dem Verlaufe und der Verzweigung der
Secundärnerven. Die gelappten Laubblätter
machen, gegenüber der strengen klaren Regel-
mässigkeit (und hälftigen Symmetrie!) der
normalen Blätter den Eindruck grosser Un-
regelmässigkeit und gestörter Organisation.

In den folgenden Jahren vermehrte sich
die Anzahl der langgliederigen Zweige mit
normalen Laubblättern langsam aber stetig.
Die kräftigen Zweige mit normalen Laub-
blättern nahmen vorzugsweise die oberen und
äusseren Partien der Krone ein, während die
dünnen, kurzgliederigen Zweige mit gelapp-
ten Blättern auf die unteren und inneren
Partien beschränkt blieben; dabei war es
charakteristisch , dass ein einmal erstarkter
normalblätteriger Zweig niemals wieder im
folgenden Jahre zur Bildung kleiner, gelapp-
ter Blätter herabsank ; er bildete vielmehr
immer wieder grosse, normale Blätter. An
einem und demselben Jahrestriebe fand ich
keinen Wechsel der Blattform; immer waren
sämmtliche Blätter entweder gelappt oder
normal gestaltet (vergleiche übrigens das
unten über die Fruchtstände Gesagte).

Da ich sicher war, dass der Baum im ersten
.lahre eine normalblätterige Hainbuche ge-
wesen war, so kam ich zuerst auf den Ge-
danken, dass die »eichenblätterigen« Zweige
gepfropft sein möchten, aber die genaue Un-
tersuchung erwies , dass dies nicht der Fall
war. — Ich forschte dann in der Baumschule,
welche die Bäume geliefert hatte, nach. Dort
war die eichenblätterige Form niemals culti-
virt worden, und der sehr intelligente Be-
sitzer der Baumschule hatte sie sogar niemals
gesehen , wenn er auch die
»schlitzblätterige Hainbuche« in
gefunden zu haben glaubte. — Es blieb nach
alledem nichts übrig, als die Annahme, dass
die veränderte Blattform auf dem
Baume infolge der gestörten Vege-
tation entstanden sei. Dies wurde denn
auch in ganz überraschender Weise durch
das Verhalten des Baumes während der näch-
sten Jahre bestätigt.

Es zeigte sich ganz deutlich, dass der Ueber-
gang eines kurzgliederigen, eichenblätterigen
Zweiges in einen normalen Zweig stets auf
einer Kräftigung (Erstarkung) beruhte. In
mehreren Jahren waren die gelappten Blätter
(und im geringeren Grade auch die normal
geformten) stark gelb panachirt, indem jedes-
mal der Mittelstreifen zwischen zwei Rippen
gelb gefärbt, die den Rippen zunächst Hegen-

Bezeichnung
Catalogen

101

102

den lilatttheile aber grün geblieben waren;
auch diese Panachirung verminderte sich mit
der zunehmenden Kräftigung des Baumes
sehr.

Im März 1883 Hess ich einen der stärksten
neuen obersten Zweige an dem den Baum
stützenden Pfahle in die Höhe binden, um
so eine neue Spitze der Krone zu erziehen ;
dies gelang mit ziemlich gutem Erfolge.

Von Jahr zu Jahr vermehrten sich nun die
normalblätterigen Zweige stark; namentlich
waren alle kräftigen Zweige im Umfange und
im oberen Theile der Krone so gebaut, wäh-
rend die unteren und inneren Partien der
Krone überwiegend kleine, schwache Zweige
und gelappte Blätter besassen. Im Jahre
ISSO betrugen die normalen Zweige bereits
nahezu die Hälfte von allen vorhandenen,
1887 wohl wenigstens ^/^ , 1889 aber bereits
7,1 aller Zweige. Jetzt, wo ich dies schreibe,
(Juni 1890) sind die abnormen Zweige nur
noch in ganz geringer Anzahl (ich schätze
etwa 2 %] vorhanden, und es kostet wirklich
Mühe, sie aufzufinden. Der Baum zeigt ein
sehr kräftiges Wachsthum , ist reichlich mit
Fruchtständen versehen, und wird gewiss in
wenigen Jahren in einen völlig normalen
Zustand zurückgekehrt sein.

Im Jahre 1884 blühte der Baum zuerst
spärlich und zwar nur an abnormen Zweigen,
1SS5 bildete er drei, 1886 einen Fruchtstand
an abnormen Zweigen; von 1887 an bildeten
sich Blüthen- und Fruchtstände auch an nor-
malen Zweigen; 1889 waren nur drei kleine
Blüthenstände an normalen Zweigen vorhan-
den, 1890 aber ist der Baum mit einer grossen
Menge normaler Fruchtstände beladen. —
Die Fruchtstände der abnormen Zweige sind
kurzgliederig, meist etwas unordentlich ge-
baut ; die bekannten dreilappigen Hüllen der
Früchte (durch die Verwachsung der beiden
Vorblätter mit dem Deckblatte gebildet) sind
sehr viel kleiner, namentlich der Mittellappen
kürzer und relativ breiter als an normalen
Fruchtständen, ganz so wie ich es für das
Exemplar von Putbus beschrieben habe. —
Im Jahre 1887 beobachtete ich einige Male
das sonderbare Verhalten, dass Fruchtstände
unten den abnormen Bau zeigten , von etwa
ein Drittel der Länge an aber normal gebaut
waren.

Der Versuch, aus den getrennt gesammel-
ten Früchten beider Formen Keimpflanzen
zu erziehen , um deren Verhalten zu prüfen,

ergab kein Resultat, da die Samen nicht
keimten. (E. Paeske hat aus 100 Kernen
des Putbuser Baumes nur Exemplare der
nornralen Form erhalten. — Brandenb. bot.
Verein, 1880, XXI, Sitzungsberichte, p. 12).
Es verdient übrigens wohl noch hervor-
gehoben zu werden , dass unsere gelappte,
))eichenblätterige« Form durchaus verschieden
ist von der in den Gärten als var. laciniafa
hört, bekannten Form der Hainbuche. Bei
der »cichenblätterigen« Hainbuche ist die
Anzahl der Seitennerven sehr vermindert
(entsprechend der Anzahl der Lappen) ; die
»lactmata« dagegen hat ein schlank elliptisches
Blatt mit sehr zahlreichen, streng parallel
verlaufenden Seitennerven. Der Rand des
Blattes ist (ebenso wie an den normalen
Blättern) doppeltgesägt ; der Unterschied be-
steht aber darin , dass die (den Spitzen der
Nerven entsprechenden) Hauptzähnc bei der
normalblätterigen Form nur wenig über den
Gesammtumriss hervortreten, bei der hiciniata
dagegen so stark entwickelt sind , dass sie
Zipfel bilden , welche bemerklich über den
Gesammtumriss des Blattes vortreten und
durch tiefere Einschnitte von einander ge-
trennt sind. Die Hüllblätter der Früchte
haben bei der var. Jaciniata einen bedeutend
schmäleren, schlankeren Mittelzipfel als bei
dem normalen Baume. Die Bäume diesei-
Varietät, welche ich sah, zeigen einen durch-
aus gleichmässigen Bau ; Rückschläge in die
normale Form fand ich an ihnen nicht. In-
dessen findet sich in dem Herbarium der hie-
sigen städt. Sammlungen für Naturgeschichte
und Ethnographie ein , wahrscheinlich aus
dem Mertens'schen Herbarium stammender
Zweig der var. laciniata mit der Angabe, dass
dies der einzige abnorme Zweig auf einem
im Uebrigen normalblätterigen Strauche aus
einer hohen Einfriedigung (bei Bremen) ge-
wesen sei.

Im Anschlüsse an das Vorstehende möchte
ich eine Beobachtung meines verstorbenen
Freundes, des Herrn Professor Wigand in
Marburg, hier anführen. Derselbe erzählte
mir am 18. Juni 1884: Vor einigen Jahren
trat im botanischen Garten zu Marburg an
einer im Uebrigen ganz normalblätterig'en
llothbuche mit liängenden Zweigen ein ein-
zelner, schlitzblätteriger Zweig auf. Derselbe
wurde bezeichnet. Im nächsten Jahre aber
und von da an beständig bildete er nur nor-
male Laubblätter.

Als allgemeines Resultat meiner Beobach-

103

104

tungen ergiebt sich nunmehr der wichtige
Satz:

Die kleinen , gelappten Laubblättcr der
eichenblätterigen Hainljuche entstehen direct
als Ilemmungsbildung bei ungenügender Er-
nährung oder Vegetation aut'Bäumen, welche
bis dahin normale Zweige und Laubblätter
besessen haben ; sie können von dem Baume
völlig überwunden werden , wenn er in spä-
teren Jahren zu kräftiger Vegetation gelangt.
— Es ist dies, soweit ich übersehen kann,
der erste Fall , in welchem es gelungen ist,
das Auftreten einer so bedeutenden Bilduugs-
abweichung auf eine directe, rein mechanische
Ursache zurückzuführen. Die gelappt-blätte-
rige Form darf demnach auch nicht als Va-
rietät bezeichnet werden; sie ist lediglich eine
Bildungsabweichung (Monstrosität) , während
dagegen die var. laciniata der Gärten viel-
mehr den Charakter einer wirklichen, dauern-
den Varietät besitzt. Ob es gelingen wird,
eichenblätterige Keimpflanzen der Hainbuche
aus Samen zu erziehen, Pflanzen, welche viel-
leicht sogar die Bildungsabweichung für die
ganze Lebenszeit des Baumes beibehielten,
erscheint nach den vorliegenden Erfahrungen
im hohen Grade zweifelhaft, doch wäre es
wünschenswerth, wenn in Bavimschulen,
forstbotanischen oder botanischen Gärten da-
hin zielende Versuche angestellt würden,
ebenso wie auch die alisichtliche Wieder-
holung des auf dem Schulhofe der Kealschule
beim Doventhor unabsichtlich angestellten
Experimentes sehr zu wünschen wäre.

Zur Ergänzung der Literatur füge ich mei-
nen a. a. O. gegebenen Nachweisen noch
folgende an :

Brand, bot. Verein, 187G, XVIII, Sitzungs-
berichte , p. 1 (Prof. Ascherson legt einen
Ast der üarpinus Betulus var. incisa vor,
dessen untere Zweige normale , dessen obere
eingeschnittene Laubblätter besitzen) .

Brand, bot. Verein, IST 9, XX, Abhand-
lungen, p. 83 (Erwähnung des PutbuserExem-
plares in E. Paeske, Beitrag zur Flora von
Rügen) .

Brand, bot. Verein, ISSO, XXI, Sitzungs-
berichte, p. 11 (Prof. Ascherson bespricht
meine Arbeit über den Baum von Putbus.
Aehnliche Exemplare aus den botanischen
Gärten zu Eldena, Halle und München, und
dem Park von Arendsee in der Uckermark
werden erwähnt, sowie von E. Paeske das
oben schon angeführte Experiment der Aus-
saat) .

Schles. Gesellschaft für vaterländischeCul-
tur, 1880; 57. Jahresbericht, p. 208. (Prof.
Stenzel bespricht meine Arbeit und legt zu-
gleich beiderlei Zweige des Exemplares von
Putbus vor; vergleiche oben S. 99).

Litteratur.

Zur K e n n t n i s s der P 1 a s m a h a u t
und der ^'acuolen nebst Bemer-
kungen über den Aggregatzustand
des Protoplasmas und über osmo-
tische Vorgänge. Von W. Pfeffer.

(Abh, der math-phys. Kla.sse der Kgl. sächs. Ges.
der Wissenschaften. XVI. Bd. Nr. II. 1890. m. 1 Taf.)

In seinen «Osmotischen Untersuchungen« hatte des
Verf. im Jahre 1S77 zuerst auf die wichtige Rolle
hingewiesen, welche die Begrenzungsschiehten des
Plasmakörpers im Stoffwechsel der Zelle spielen. Die
Existenz und die bemerkenswerthen Eigenschaften
einer besonders gearteten Grenzschicht nach aussen
und nach den Vacuolen hin wurden auf dem Wege
esacter Untersuchungen und theoretischer Erwägun-
gen dargethan. Die Frage der Herkunft und Bil-
dungsweise dieser Grenzschicht wurde damals, als es
nur darauf ankam, das Vorhandensein und die func-
tionelle Bedeutung einer differenten Plasmahaut fest-
zustellen, nicht näher studirt, sondern mehr vermu-
thungsweise ausgesprochen, dass diese Plasmahaut aus
der Substanz des Plasmakörpers unter dem Einfluss
berührender Medien entstehe.

Im Gegensatz zu dieser Vorstellung versuchte be-
kanntlich de Vries die sichtbaren plasmatischen
Grenzschichten, Hautschicht und Vacuolenwand, als
für sich bestehende »Organe« der Pro toplasten darzu-
stellen, etwa gleichwerthig dem Zellkern und den
Chromatophoren. De Vr ies hat dabei die mikrosko-
pisch wahrnehmbare und oft messbar dicke Haut-
schicht, wie sie alsllyalophismasaum sich kennzeich-
net, im Auge, wogegen die Plasmahaut Pfeffer's
eine nur molekulare oder mieellare, dem Auge nicht
wahrnehmbare Schicht zu sein braucht. Immerhin
würde letztere aber doch einen Bestandtlieil der sicht-
baren Grenzschichten selbst bilden und die Entschei-
dung der Frage nach der Herkunft dieser sichtbaren
Grenzschichten schliesst daher die über die osmotisch
wichtige Plasmahaut — welche übrigens eben so gut
in sichtbarer Mächtigkeit vorhanden sein kann — lo-
gischerweise ein. Wenngleich die Versuche d e V r i e s'
die besonderen Eigenthümlichkeiten der besagten
Grenz schicliten deutlich klarlegen, so ist damit natür-
I lieh nocli keineswegs ihre genetische Selbstständig-

105

106

keit bewiesen und diese blieb, da strikte Beweise
weder für noch gegen dieselbe erbracht waren, mehr
Ueberzeugungs- als festgestellte Thatsache .

Durch die hier vorliegenden Untersuchungen ist
nun zunächst für die Plasmodien der Schleimpilze der
strenge Beweis geliefert, dass die Hautschicht aus
dem Protoplasmakürper selbst entsteht, sobald die Be-
dingungen dafür sich einstellen, dass dieselbe ebenso-
wenig wie die Vacuolenwäude der Plasmodien als
selbstständige Theile des Protoplasten vorgebildet
sind. Hautschicht und Vacuolenwand sind unter ahn-
lichen Verhältnisseu und Bedingungen aus der glei-
chen Grundsubstanz entstanden und daher nur rela-
tiv, vornehmlich ihrer verschiedenen Lage zufolge,
wohl etwas verschieden. Die Bildung der Hautschicht
aus dem Körnerplasma konnte Verf. an durchschnit-
tenen Plasmodien direct beobachten, ebenso auch wie
ein von Hautschicht umwallter Körper ins Innere des
Plasmas gelangend, dort zu Vacuolenwand wurde, wo-
bei die Dicke des hyalinen Saumes ganz erheblich ab-
nahm. In sinnreicher Weise wurden in Plasmodien
Vacuolen auch künstlich hergestellt durch Einführung
fester, sich langsam auflösender Körper in das Kör-
nerplasma. Um die eingeführten Kryställchen von
Asparagin, Gyps, Krystalloide von Vitellin u. a. bil-
den sich dann kleine Vacuolen, die bei gesteigerter
osmotischer Leistung grösser, durch Exosmose kleiner
werden, sich theilen können und überhaupt alle Eigen-
schaften normal vorhandener Vacuolen darboten. Die
Wand dieser künstlichen Vacuolen (in die auch z. B.
Farbstoffe mit Hilfe gefärbter Vitellinstückchen ein-
geführt werden konnten) rührt sicher nicht von einem
de Vri es 'sehen Tonoplasten her, umsoweniger als
auch der Nachweis geliefert wird, dass die genannten
Fremdkörperchen nicht in kleine präformirte Vacuo-
len aufgenommen werden. Die Bildung einer Vacuole
um dieselbe kann übrigens auch viuterbleiben, so
wenn bei langsamer Lösung eine rasche Absorption
stattfindet. Die Vacuolenbildung tritt dagegen um
so sicherer ein, je gewisser eine flüssige Schicht sich
um den Körper bildet oder dieser selbst mit Wasser
imbibirt ist.

Im Anschluss an diese directen Beobachtungen
werden die Argumente de Vries, und seiner Schüler
kritisch behandelt und wird betont, dass die Plasma-
haut nur ein speeiell functionirender und dabei leben-
diger Theil des Plasmaleibes ist, der jederzeit wieder
dem übrigen Plasma untermischt werden kann, und
umgekehrt. Ueber die Zusammensetzung und Ent-
stehungsursache der Plasmahaut lässt sich Bestimm-
tes noch nicht sagen. Gewisse Erscheinungen machen
es aber wahrscheinlich, dass irgendwie verdichtetes
Cytoplasma dabei vorliegt. Trotz aller sonstigen Un-
gewissheit lässt sich das aber doch so gut wie sicher
behaupten, dass der Plasmakörper nicht von einer Oel-

haut umschlossen ist, wie es Quincke auf Grund
physikalischer Versuche vermuthete. Die Beobach-
tungen machen es auch walirscheinlich, dass bei der
Bildung der Plasmahaut eigentlich vitale Vorgänge
nicht betheiligt sind, doch ist diese Haut auch kein
blosses Spannungshäutchen, sie ist kein lebloses phy-
sikalisches , sondern ein physiologisches Product
lebender Materie.

Von Interesse sind die weiterhin mitgetheilten Be-
obachtungen über den Aggregatzustand des Plasmas.
Derselbe ist in den Plasmodien sehr verschieden, in-
dem eine bestimmte Plasmamasse abwechselnd einmal
als ziemlich, zähe Flüssigkeit leicht durch enge Bahnen
dahinströmen, das andere Mal als zähe starre Masse
die Kanalwand und Umhüllung für die Ströme flüssi-
ger Piasmatheile abgeben kann, wobei die Form der
starreren Theile von dem Anprall des strömenden
Theils nicht im mindesten alterirt wird. Die Cohäsion
dieses zäheren Aggregatzustandes wurde an Plasmo-
dien durch Zug direct gemessen und ist, relativ be-
trachtet, nicht unbedeutend. Was die äussere Ausge-
staltung der Protoplasten betrifl't, so hält es Verf. für
unwahrscheinlich, dass die Oberflächenspannung we •
sentlich dieselbe bestimme ; er hält eher dafür, dass
die gestaltenden Kräfte irgendwie im Protoplasma
selbst entwickelt werden, wobei nicht ausgeschlossen
ist, dass durch zeitliche oder lokale Aenderungen in
der Beschaffenheit des Plasmas die Oberflächenspan-
nung abgeändert und die Gestaltung auf diesem Wege
beeinflusst werden kann.

Die an Plasmodien gemachten Beobachtungen und
Versuche sind der Natur der Sache nach an behäuteten
Zellen nicht so leicht vorzunehmen und die für erstere
bewiesenen Thatsachen sind für letztere daher nicht
gleich streng zu erweisen ; doch ist es mehr als wahr-
scheinlich, dass für die Hautschicht und die Vacuolen
membranumschlossener Zellen dasselbe gilt, wie für
nackte Protoplasten. Der Aggregatzustand ist in be-
häuteten Zellen meist flüssiger, die Cohäsion des
Plasmas dort entschieden geringer. Andererseits
wächst aber der osmotische Druck innerhalb membran-
umhüllter Zellen zu einer Höhe heran, die er in Plas-
modien nie erreicht. Der osmotische Druck, wie
überhaupt das osmotische System der Zelle finden in
der vorliegenden Abhandlung eine erneute klare und
gründliche Darlegung, auch wird in einem besonderen
Kapitel daraufhingewiesen, dass für die Aufnahme und
Speicherung von Stoßen neben molecularen Aenderun-
gen innerhalb eines gegebenen Stofl'quantums die Bewe-
gungen des Protoplasmas selbst von Bedeutung sein
können, indem die Bewegungsart desselben auf die
Richtung der Beförderung eines Stoffes einwirken und
die rein osmotischen Bewegungen desselben modifi-
ciren kann. Die Ausführungen des Verf. in den, der
Osmose gewidmeten Kapiteln dienen theilweise der

107

108

noclimaligcn Hervorhebung einiger Punltte von fun-
damentaler Bedeutung, die in den »Osmotischen
Untersuchungen« bereits behandelt, bisher aber zu
•wenig gewürdigt, oder nicht recht verstanden worden
sind. Andererseits bringen dieselben viele weitere That-
sachen, Gesichtspunkte und Folgerungen in präciser
sorgfältig durchdachter Weise zur Klärung dieser
wichtigen physiologischen Erscheinungen bei. Als
neues Ergebniss dieser Betrachtungen mag her-
vorgehoben sein die Beweisführung, dass die Natur
der trennenden Haut auf die osmotische Druckleistung
von keinem Einfluss sein kann, so lange Diosmose
nicht stattfindet. — Im Uebrigen ist es unmöglich, den
reichen Inhalt dieser wichtigen Ausführungen in dem
beschränkten Rahmen eines Referates auch nur an-
nähernd wiederzugeben. Referent kann nur auf ein
eingehendes Studium der Originalarbeit verweisen,
die ein um so grösseres und allgemeineres Interesse
beansprucht, als die osmotischen Forschungen von
Pfeffer und deVries die Grundlage für wichtige
und überraschende Erkenntnisse auf dem Gebiete der
theoretischen Physik und Chemie gegeben haben.
Für den Pflanzenphysiologen, wie für den Thierphy-
siologen ist diese ganze Abhandlung von besonderer
Bedeutung, da hier elementare Vorgänge am Plasma-
körper enthüllt werden und »bei aller Bedeutung
der Wechselwirkung der Organe und der einzelnen
Bausteine in Geweben doch die kausale Aufliellung
schliesslich auf Vorgänge in der einzelnen Zelle

führt — «.

F. NoU.

Beiträge zur vergleichenden Mor-
phologie der Pollenkörner. Von Dr.
Hugo Fischer. S. 72 S. m. 1? färb. Taf.
Breslau 1890.

Verf. hat eine ausserordentlich grosse Anzahl von
Pollenkömern aus den verschiedensten Familien unter
Anwendung theils neuer Präparations- und Färbungs-
methoden untersucht. Die Arbeit bezieht sich aus-
schliesslich auf den äusseren Bau ohne Berücksich-
tigung des Inhalts der Pollenkörner und gelangt zu
folgenden Ergebnissen : Jede Pollenzelle besitzt eine
ununterbrochene Cellulosehaut , die Intine ; diese,
wächst zum Pollenschlauch aus. Die Mehrzahl der
Pollenkörner trägt eine der Intine dicht aufliegende,
den Cutin- und Suberinsubstanzen ähnliche , aber
nicht identische zweite Membran, die Exine. Eine
dritte Haut hat Verfasser nicht gefunden. Das
ganze Aussehen des Pollenkorns ist wesentlich nur
von der Gliederung und dem Bau der Exine abhän-
gig. Die Pollenkörner derselben Pflanzenart gleichen
sich im Allgemeinen und auch die Pollenkörner ver-

wandter Arten sind meist ähnlich gebaut, ja oft
herrscht durch ganze Familien eine bestimmte Form.
Beachtenswerth ist die Vertheilung der verschiedenen
Formen durch das Pflanzensystem. Ein Fortschritt
der Entwickelung zeigt sich in der Verstärkung der
Exine und der gleichzeitigen Anlage von Austritts-
stellen für den Pollenschlauch (Verf. nennt verdünnte
Stellen der Exine Austrittsstellen und nur wirkliche
Löcher der Exine Keimporen). Die Verstärkung ge-
schieht nicht durch Anhäufung dichter Massen, son-
dern durch eine sehr mannigfaltige Netz- und Stäb-
ehenkonstruction auf der Aussenseite der Exine, die
Verf. den von de Bary geschilderten Wachsstäbchen
auf manchen Epidermen vergleicht. Anpassung für
reichliche Befruchtung, zumal durch Insecten, findet
statt durch ein die Exine durchtränkendes Oel, durch
Stachelbildung, sowie durch Vereinigung weniger bis
zahlreicher Pollenzellen, welche übrigens niemals eine
wirkliche Verwachsung ist. Verf. verwirft daher die
S cha cht' sehe Eintheilung in einzelne und verwach-
sene Pollenkörner und unterscheidet selbst folgende
Klassen der Pollenkörner :

I. A. Die Exine fehlt.

B. Die Exine ist vorhanden,

II. a. lingsum gleichmässig,

h. mit Austrittsstellen,

III. «. Austrittsstellcn rundlich,

IV. ß. Austrittsstellen als Falten,
c. mit Keimporen,

V. «. in Falten,

VI. /?. frei an der Oberfläche.

VII. Die Exine ist in einer oder mehreren in sich zu-
rückkehrenden Linien verdünnt; das hierdurch
abgegrenzte, wie die übrige Exine gebaute Stück
wird bei der Keimung als »Deckel« abgestossen.
Der specielle Theil (S. 20—63) enthält eine Ueber-
sicht der Pflanzen nach diesen eben characterisirten
Klassen und S. 06 — 69 eine tabellarische Uebersicht
über die Vertheilung der Klassen und Gruppen der
Pollenformen durch die Familien des natürlichen
Systems.

Kienitz-Gerloff.

Kritische Untersuchungen über die
durch Taphrina-A r ten hervorge-
brachten Baumkrankheiten. Von
Prof. Dr. R. Sadebeck.

(Aus dem Jahrbuch der Hamburgischen wissen-
schaftlichen An.stalten. VIII. Hamburg 1S90. 37 S.
m. 5 theilweise colorirten Tafeln.)

Die Arbeit, welche sich zum Theil auf ausge-
dehnte Cultur- und Infectionsversuche stützt, bringt

109

110

eine Fortsetzung der in denselben Jahrbüchern 1884
veröffentlichten Untersuchungen des Verf. über Exo-
ascus. Dieser Gattungsname muss durch den älteren,
von Fries herrührenden .Namen Taphrina ersetzt
werden. Unter ihm fasst S. alle diejenigen parasiti-
schen Ascomyceten zusammen, deren Asken zu einem
Fruchtkörper nicht vereinigt sind, sondern frei, in
grosser Anzalü und oft dicht aneinander gedrängt
die Blätter oder Blüthen des befallenen Pflanzentheils
bedecken und von einem dessen Gewebe intercellular
oder subcuticular durchziehenden, niemals aber die
Zellen selbst durchbohrenden Mycelium ihren Ur-
sprung nehmen. In der kritischen Besprechung wer-
den mehrere bereits vorhandene Arten genauer
umgrenzt und einige neue unterschieden, welche
entweder bisher unbekannt oder mit bekannten
confundirt waren. Das interessanteste Resultat
ist, dass durch Taphrina&rten ganz direct die sog.
Hexenbesenbildungen erzeugt werden, was nament-
lich durch Versuche mit T. epiphylla nachgewiesen
wird. T. aurea Fr. erzeugt Blasen auf den Blättern
von Populusniijra, vielleicht auch auf P. pyi-anüclahs.
T. rhizophora Johans. findet sich auf den weiblichen
Kätzchen von Populus alba. T. Johansonü n. sp.
veranlasst auf den Carpellen von Populus tremula die
bekannten Gewebewucherungen. T. epiphylla Sade-
beck erzeugt beim Hervorbrechen der Asci auf den
Blättern von Alnus incana einen grauweissen Reif
und ruft die Bildung von »Hexenbesen« hervor. T.
Alni incanae Kühn (als Form) bringt an den weib-
lichen Kätzchen von A. incana und (jlutinosa Gewebe-
wucherungen hervor. S. Sadebeckii Jolians. = Ex-
oascusßuvus Sadeb. auf Blättern von -•!/««« gluünosa.
T. Celtis n. sp. bildet Flecken und Blasen auf den
Blättern von Celtis australis. T. Crataeyi n. sp., bis-
her mit der folgenden Art confundirt, kommt auf den
Blättern von Crataegus Oxyacantha vor. T. hullata
(Berk. und Br.; Sadeb. auf den Blättern von Pirus
communis. T. minor n. sp. inficirt Sprosse oder Spross-
systeme von Prunus Chumaecerasus. T. deformans
(Berk.) Tul. ist bis jetzt mit Sicherheit nur auf den
Blättern von Persica vulgaris beobachtet. T. Cerasi
(Fuckel) Sadeb. bildet Hexenbesen auf Prunus avium
und Cerasus. T. Insititiae Sadeb. , bisher nur auf P.
Lisititia bekannt, veranlasst auch auf Prunus dutne-
stica Hexenbesenbildungen in grossem Umfange und
richtet dadurch beträchtlichen Schaden an. T. Pruni
(Fuckel) Tul. ruft an Prunus domestica die » Narren «
oder «) Taschen« an den Carpellen von P. Pa(/Ms und
virginiana hypertrophische Deformationen hervor. T.
Farlowii n. sp. bewirkt solche Deformationen auf den

Carpellen von Prunus serotina.

Kienitz-Gerloff.

Neue Litteratar.

Bibliotheka botanica. Heft 19. Dr. Gü nth er, Ritter
Beck von Managetta, Monographie der Gat-
tung Orohanche. — Heft 20. Rostowzew, Ent-
wickelung der Blüthe und des Blüthenstandes bei
einigen Arten der Gruppe Ambrosieae und Stellung
der letzteren im System.
Botanisches CentralWatt. 1891. Nr. 1. Leonhard,
Beiträge zur Anatomie der Apocynaceen. — L u n d-
stroem, Ueber Regen auffangende Pflanzen. —
Ritter von Wettstein, Ueber die fossile
Flora der Höttinger Breccie.
Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. Bd. XX. Kr. 1. Bujwid, Eine einfache Fil-
tervorrichtung zum Filtriren sterilisirter Flüssig-
keiten.
Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. I. Nr. \. L. Bou-
troux, Ueber die Oxyglykonsäure. — Karl Zul-
kowski, Stärke. — J. A rthur Wilson, Dar-
stellung von Diastase. — J. Effront, Emwir-
kung von Fluorwasserstoffsäure auf Diastase. — O.
Loew, Verhalten niederer Pilze gegen verschie-
dene anorganische Stickstoffverb. — C. Chabrie,
Ein gasförmiges Antiseptikum. — ^A. Zeidler,
Beitrag zur Kenntniss einiger in Würze und Bier
vorkommender Bacterien. — W. Weigmann,
Bittere Milch. — Id., Neue Mittheilungen über
Rahmsäuerung mittels Reinculturen von Säurebac-
terien. — W. Wyssokowicz, Einfluss des Ozons
auf das Wachsthum der Bacterien. — Nr. 2. Sieg-
fried, Nachalimung des Protoplasmas.— Wohl t-
mann, Protein und Aschengehalt der Pflanzen in
nassen und trockenen Jahren. — Reinitzer,
Gerbstoffbegriff. — Laurent, Mikroben der Le-
guminosenknöllchen. — Clausen, Athmung der
Gewächse. — Atwater und Woods, Aufnahme
von atmosphärischem Stickstoff durch die Pflanzen.
— Saposchnikoff, Bildung und Wanderung
der Kohlehydrate in den Laubblätteru. — König,
Bedeutung des Asparagins für die Ernährung. —
Nr. 3. Sestini und Mori, Einwirkung des
Schwefels auf das Oidium des Weinstocks. —
Barth, lS89er Ergebnisse der Rufacher Reb-
düngungsversuche. — Ladd, Untersuchungen
über den Mays. — Hartley, Die Spectra des
blauen und gelben Chlorophylls nebst einigen Un-
tersuchungen an Blattgrün.
Gartenflora. 1890. Heft 24. 15. Deeember. Joseph
Klar, Cyclamen persicum grandißorum »Kaiser
Wilhelm II«. — Neue und empfehlenswerthe Pflan-
zen. — Kleinere Mittheilungen.
Verhandlungen der k. k. zoolog.-botan. Gesellsch. in
Wien. 1890. XL. Bd. IV. Quart. Decbr. A. Rogen -
hofer, Ueber die Befruchtung der Blumen durch
Insecten und das Festhalten der letzteren durch so-
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Pflanzen. — J. Dörfler, Beitrag zur Flora von
Oberösterreich. — F. Krasser, Ueber den Polj;-
morphismus des Laubes von Liriodendron tulipt-
ferah. — M. Kronfeld, Aus der Geschichte des
Scliönbrunner Gartens. — S. Stock may er, Ueber
die Alpengattung Rhizoclonium. — F.Thomas,
Zur Calycanthemie von Soldanella. — R. Walz,
Zur Flora des Leithagebirges. — R. v. W e t ts t e i n,
Zur Morphologie der Staminodien von Parnassta

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112

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manae addendi. — R. Pirotta, Sulla struttura

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

anatomica della Keteleeria Fnrtunei (Murr.) Carr.
— O. Kruch, I fasci midollari delle Cicoriacee.

Archives neerlandaises. Tome 24. Livraison 2 und 3.
J. C. Costerus Pelories du ^'iola tricnhr. — Id.,
Staminodie de la corolle dans \' Erica ietralix. —
N.W. P. Rauwenhoff, La generation sexuee
des Gleicheniacees.

Journal de Botanique. 1890. 16.0ctober. M. Gomont,
Classification des Nostocacees homocystees. —
P. A. Karsten und P. Hariot, Fungilli imper-
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I.November. P. van Tieghem, Structure de la
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— E. Malin vaud, Globularia vulgaris L. und G.
IVillkommii Nyraan.

Bulletin de la Societe Linneenne de Normandie. 1890.
4. Serie. 4. Vol. 3. Fase. L. Corbiere, Compte
rendu de l'Excursion faite parla Societe Linneenne
de Normandie les 27. et 28.juin 1S90 ä Pont-Au-
demer et au Marais Vernier (Eure). — A. B i g o t ,
Notice necrologique sur M. Eugene-Eudes Des-
longchamps. — M. Theriot, Herborisations bryo-
logiques dans les vallees de Saint-Aubin-Routot et
d'Oudalle. — J. Leger, L'appareil lacticifere des
Fumariacees.

Soeben erschien und steht postfrei und unberech-
net zu Diensten : W

Katalog Nr. 106.

Palaeoiitologie :

(Scripta miscellanea. Plantae fossiles. Vertebrata
et Evertebrata fossilia.)

Leipzig.

F. A. Brockhans' Antlqnarinm.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.
Vollständige Naturgeschiche

der forstlichen

Culturpflanzen Deutschlands.

Bearbeitet

von

Dr. Theodor Hartig.

Herzogl. Braunschw. Foratrath und Professor etc.

Neue wohlfeile Ausgabe.

Mit 120 colorirten Kupfertafeln und in den Text
geJruckten Holzschnitten.

In gr. 4. XYII, 580 Seiten. 4 Lfgn. brosch.
Preis: 50 Mk.

Druck Ton Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 8.

20. Februar 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Soliiis-Laubach. J. Wortinaim.

Inhalt: Orlg. : H. Vöchting, lieber die Abhängigkeit des Laubblattes von seiner As similations-Thätigkeit.
Neue Litteratur. — Anzeige.

Ueber die Al)liängigkeit des Laub-
blattes von seiner Assimilatious-
Thätigkeit,

Von

Hermann Vöchting.

Hierzu Tafel III.

In den zahlreichen Arbeiten, welche sich
mit dem Problem derKohlenstoff-Assimilation
beschäftigen , ist auch die Frage , ob und in
wie weit das Wachsthum des Blattes von
seiner Assimilations-Thätigkeit abhänge, wie-
derholt erörtert worden.

Schon Th. de Saussure') streifte diese
Frage. Nachdem er gezeigt, dass grüne Pflan-
zen in einem geschlossenen , durchsichtigen,
der Sonne ausgesetzten Recipienten dann
rasch zu Grunde gehen, wenn man ihnen die
in ihrem Stoff'wechsel erzeugte Kohlensäure
durch geeignete Mittel entzieht, stellte er
folgenden Versuch an. In einen Ballon, der
mit einer Quantität gelöschten, bei der Wärme
des kochenden Wassers rasch getrockneten
Kalkes versehen war, wurde ein mit Blättern
besetzter Zweig einer Pflanze ^j geführt, und
dann die Oeffnung um den letzteren luftdicht
verschlossen. Ein anderer Zweig derselben
Pflanze wurde in der gleichen Weise mit
einem Ballon umgeben, der aber keinen Kalk
enthielt. Während die Blätter des letzteren
Zweiges mehr als zwei Monate grün und ge-
sund blieben , erhielten sich die des ersteren

') Th. de Saussure, Recherches chimiques sur
la Vegetation. Paris 1804. p. 38.

'-) Die Arten, mit denen der Versuch ausgeführt
wurde, waren Lonicera cuprifolium, I'rumcs ilmnesticii,
Liyustrum vulyute und Amygdalus persica.

nur zwölf Tage frisch; dann begannen sie zu
welken und waren nach drei Wochen sämmt-
lich abgefallen. Der Zweig selbst war nicht
todt, vielmehr bildete er in dem Ballon nach
einem Monate neue Blätter; um diese Zeit
aber hatte sich der Kalk mit Kohlensäure
gesättigt.

Der Verlauf dieses Versuches legt den
Schluss nahe, dass die Blätter, wenn sie ihre
Assimilations-Function nicht erfüllen kön-
nen , zu Grunde gehen , dass die Zufuhr von
Nährstoffen aus anderen Theileu der Pflanze
zu ihrer Erhaltung nicht genüge. In diesem
Sinne hat aber de Saussure seine Versuche
nicht ausreichend verwerthet.

Die Experimente de Saussure 's wurden
in neuerer Zeit von Corenwinder') wieder-
holt. Ein erster, von diesem Autor ange-
stellter Versuch lieferte ein Ergebniss , das
mit dem von de Saussure erhaltenen über-
einstimmte ; ein zweiter , drei Jahre später
ausgeführter, zeigte dagegen, dass die Blätter
auch im kohlensäurefreien Räume zu voller
Entwickelung gelangen können. Den Wider-
spruch zwischen diesen Angaben hat Coren-
winder nicht aufgehellt.

Auf ganz anderem Wege , nämlich durch
Beobachtung des Auftretens der Stärke in
normalen und etiolirten Blättern , gelangte
Kraus'-^) zu dem Schluss, dass das Wachs-
thum des Blattes von seiner eigenen Assimi-
lation abhängig sei.

') Corenwinder, B. Recherehes chimiques sur la
Vegetation etc. Comptes rendus. T. 82. Paris 187ü.
p. 1151).

') Kraus, G. Ueber die Ursachen der Formände-
rungen etiolirender Pflanzen. Jahrbücher für wissen-
schaftliche Botanik. Bd. VII. Leipzig 1869—1870.
S. 209 ff.

115

116

Dagegen folgertBatalin'),imd zwar eben-
falls aus seiner Untersuchung normaler und
etiülirter Pflanzen, dass die Selbsternälirung
für das Wachsthuni des Blattes nicht noth-
wendig sei, und dass sich dasselbe entwickeln
könne . so lange Nährstoffe in der Pflanze
vorhanden seien. — Und damit in Ueberein-
stimmung äussert sich Godlewski^), auf
Versuchen fussend, in welchen er Keim-
pflanzen in abnorm kohlensäurereicher, nor-
maler und ihrer Kohlensäure beraubter Luft
wachsen liess, und dann vergleichend auf
ihren Stärkegehalt untersuchte.

Abweichend von den beiden zuletzt Ge-
nannten gelangt Rauwenhoff ') zu der An-
schauung, dass das Etiolenient der Blätter
eine pathologische Erscheinung sei , die nur
theilweise durch den Mangel der Assimilations-
Thätigkeit hervorgerufen werde. In ähn-
lichem Sinne hatte sich übrigens früher auch
schon Sachs ^) ausgesprochen.

Ein bestimmter Ausdruck über die Ab-
hängigkeit des Blattwachsthums von seiner
Assimilations-'lhätigkeit findet sich bei
Stehler"'). Nach diesem Autor soll die täg-
liche Periode imWachsthum des Blattes eine,
bei den Moiiocotylen sogar ausschliessliche,
Function seiner Assimilation sein. Es unter-
liegt jedoch keinem Zweifel, dass die Be-
obachtungen , welche er an seinen , theils im
Tajj eslicht, theils in der Finsterniss gehaltenen
Culturen anstellte , seinen Schlüssen keine
genügende Begründung gewähren.

Die letzte und eingehendste Behandlung
hat unsere Frage durch Vines^) erfahren.
Nach einer kritischen Darstellung der ge-
sammten Litteratur des Gegenstandes be-

') Batalin, A., Ueber die Wirkung des Lichtes
auf die Entwickelung der Blätter. Botan. Zeitung.
29. Jahrg. Leipzig 1871. S. 669 ff.

■-) Godlewski, E., Abhängigkeit der Stärke-
bildung in den Chlorophyllkörnern von dem Kohlen-
säuregehalt der Luft. Flora. Regensburg 1873.
S. 378 ff.

3) Rauwenhoff, N. W. P, Sur les causes des
formes anomales des plantes qui croissent dans l'ob-
scurite. Archives Neerlandaises. T. XII. Extrait p. 45.

*) Sachs,J., Ueber den Einfluss des Tageslichts
auf Keubildung und Entfaltung verschiedener Pflan-
zenorgane. Botanische Zeitung. 18ü3. Beilage S. 11 ff.

5) Stehler, F. G., Untersuchungen über das
Blattwachsthum. Jahrbücher für wissensch. Botanik.
11. Bd. Leipzig 1878. S. 108 ff.

8) Vines, Sidney H., The Influence of Light
upon the Growth of Leaves. Arbeiten des botan. In-
stituts in Würzburg. Herausgeg. von J. Sachs. II. Bd.
Leipzig I8S2. S. 114 ff.

spricht er die verschiedenen Methoden , mit
Hülfe deren sich das Problem lösen lässt.
Drei Bedingungen müssen erfüllt sein, damit
das Blatt assimiliren könne : 1 . die Wirkung
des Lichtes oder genauer die der minder
brechbaren Strahlen ; 2 . die Gegenwart von
Kohlensäure in der Luft, und 3. das Chloro-
phyll in den Blättern. — Daraus ergeben sich
vier Methoden der Untersuchung: 1. man kann
die Pflanzen im Dunklen wachsen lassen,
oder, was denselben Erfolg hat, 2. einem rein
blauen Licht aussetzen; 3. man kann der die
Objecte umgebenden Luft die Kohlensäure
entziehen, oder endlich 4. die Chlorophyll-
Bildung verhindern.

Da die erste dieser Methoden nicht ein-
wurfsfrei ist, so bediente sich Vines der drei
folgenden, und gelangte mit Hülfe derselben
zu dem übereinstimmenden Ergebniss, dass
die Blätter wuchsen, obwohl sie nicht assi-
miliren konnten. Die Theorie der Selbst-
ernährung erwies sich somit als unrichtig.

Damit schien die Sache erledigt zu sein.
Es fiel mir jedoch auf, dass eine Seite der
Frage gar nicht berührt war, die nämlich,
ob das Leben des ausgebildeten Blattes an
seinen eigenen Assimilations-Process gebun-
den sei oder nicht, ob und wie lange es exi-
stiren könne, ohne zu assimiliren. Unter
normalen Verhältnissen findet im fertigen
Blatte die Bewegung der plastischen Stofie
nach der Basis hin statt ; kann diese Be-
wegung auch , wie es eine Ernährung des
Blattes von anderen Theilen der Pflanze
voraussetzt, in der entgegengesetzten Rich-
tung erfolgen? Indem ich die Beantwortung
dieser Frage in Angriff nahm, beschloss ich,
auch das Verhältniss zwischen dem Wachs-
thum des Blattes und seiner Assimilations-
Thätigkeit einer erneuten Prüfung zu unter-
ziehen, um so mehr, als ich gewisse Zweifel
an der Allgemeingültigkeit der Angaben
Vines' nicht zu unterdrücken vermochte.

Unter den drei von Vines angewandten
Methoden liefert nur die zweite ein zuver-
lässiges Ergebniss , die erste und dritte da-
gegen sind nicht einwurfsfrei. Bezüglich der
ersten ist zu bedenken, dass die Assimilations-
Curve auch im blauen Theile des Spectrums
ein , wenngleich nur niedriges , Maximum
aufweist >) ; hinsichtlich der dritten , dass fiir

•) Vergl. En gelmann, Th. W., Ueber Sauerstoff-
ausscheidung im Mikrospectrum. Botanische Zeitung
1882. S. 41'J ff. — Ferner Jahrgang 1884. S. 81 ff.

117

118

sie etwas dem Aeliulichcs gilt, was Vines')
selbst über die Cultureu in der Finsterniss
sagt. Die Chlorose bedeutet eine tiefe Störung
im Organismus, die sich vielleicht nicht blos
auf den Mangel an Chloroi)hyll erstreckt.
Auch halle ich niemals völlig chlorotische
lilätter wahrgenommen, welche sich lediglich
durch ihre Farbe von normalen unterschie-
den. Stets fand ich sie, und zwar manchmal
erheblich, kleiner, als die letzteren. Und
dasselbe gilt von den gelegentlich vorkom-
menden gänzlich weissen Blattern unserer
Zierpflanzen mit weissbunten Blättern.

Aus den angeführten Gründen beschränkte
ich mich daher ausschliesslich auf Culturen
in kohlensäurefreier oder doch sehr kohlen-
säurearmer Luft, und gestaltete die Versuche
derart, dass der obere Theil des Objectes in
den alsbald zu beschreibenden Apparat ragte,
der untere dagegen normalen Bedingun-
gen ausgesetzt war. Die Ernährung des ers-
tcren geschah entweder durch die assimili-
renden Blätter des letzteren, die in diesem
Falle stets in genügender Anzahl vorhanden
waren, oder durch Reservestoff-Behälter.

Der Apparat erhielt zwei etwas verschiedene
Gestalten .

Die erste Form ist in Fig. 1 Taf. III schema-
tisch dargestellt. Das Object wird mit seinem
oberen Theile in das, ein Volum von 2,3 Liter
enthaltende, Glasgefäss-.-! geführt und mittelst
eines gespaltenen Korkes und erwärmten
Wachses luftdicht eingefügt. Ausser der un-
teren besitzt das Gefäss A noch vier weitere
Oeff"nungen, die obere und drei, auf seiner
mittleren Höhe angebrachte, von denen sich
zwei gegenüber stehen , während die dritte
nach vorn gerichtet ist. Durch den Tubulus
auf der rechten Seite steht das Gefäss in Ver-
bindung mit einem System von zwei Wasch-
flaschen, a und b, und drei Tförmig geboge-
nen Röhren , c, c, c. Die letzleren enthalten
Bimsteinstücke , welche mit Kalilösung ge-
tränkt sind ; die Waschflasche b ist mit klarer
Barytlösung, die Flasche a mit reinem Wasser
versehen. Links vom Gefäss A ist eine wie-
der Barytlösung führende Waschflasche d
aufgestellt, und von dieser führt ein Schlauch
zu einer an der Wasserleitung angebrachten
Luftpumpe L, die in der Figur nicht ge-
zeichnet ist.

Die Bedeutung der einzelnen Theile des

») 1. c. S. 119.

Apparates bedarf keiner eingehenden Er-
läuterung. Wird die Luftpumpe in Thätig-
keit gesetzt, so tritt in die äussere Uförmig
gebogene Röhre Luft ; diese wird in den drei
Röhren ihrer Kohlensäure beraubt und strömt
aus der mit Barytwasser versehenen Flasche
b in die Flasche«, belädt sich hier mit Wasser-
danipf, und gelangt nun in das Gefäss A.
Aus diesem tritt sie, nachdem sie die von
dem Object ausgeschiedene Kohlensäure auf-
genommen , in die Waschflasche d, und ge-
langt von da in die Luftpumpe. — Die wäh-
rend der Thätigkeit des Apparates geschlossene
obere und vordere Oeff'nung des Gefässes A
dienen dazu , etwa am Object auftretende
Störungen zu entfernen.

Bei längerer Dauer des Versuches wurde
der Inhalt der Uformigen Röhren abwechselnd
erneuert, sodass, obschon der Luftstrom Tag
und Nacht unterhalten wurde, niemals ein
Niederschlag in der Waschflasche b entstand.
— Der ganze Apjiarat wurde in einem kleinen,
dem Institut angebauten Gewächshausc auf-
gestellt, und den Versuchspflanzen damit die
günstigsten Lebensbedingungen gewährt.

Soweit ich zu sehen vermag , ist dem mit
dem eben beschriebenen Apparat gewonnenen
Ergebniss gegenüber jeder Einwand ausge-
schlossen. Zur Assimilation bleibt dem Ob-
ject nur die geringe Menge von Kohlensäure
übrig, welche beim Athmungs-Process erzeugt
wird und nicht aus den Blättern diffundirt.
Sicher aber kommt dieser Quantität keine
erhebliche Bedeutung zu. Ein Umstand nur
beeinträchtigt die Anwendung des Apparates:
die Schwierigkeit, mit welcher eine luftdichte
Einfügung weicher und zarter Pflanzentheile
verbunden ist. Bei Versuchen mit solchen
Organen wurde daher eine andere Form des
Apparates angewandt, die in Fig. 2 Taf III
angedeutet ist und eine raschere Ausführung
gestattet.

Der hohe, eiserne Dreifuss trägt eine runde
mit centraler Oeff'nung versehene, aus durch-
sichtigem Glase hergestellte Scheibe. Dieser
wird eine oben mit Tubulus versehene Glas-
glocke luftdicht aufgesetzt, deren Volum 6 — 7
Liter beträgt. Das Versuchs -Object wird mit
seinem oberen Theile durch die Oeff'nung der
Scheibe geleitet, und hier mit Kork und
weichem Wachs fest eingefügt. Um den
Raum des Glasgefässcs möglichst vollständig
von Kohlensäure zu befreien und jede An-
sammlung derselben zu verhindern, werden
auf der Scheibe 4 — 6 mit concentrirter Kali-

119

120

lüsung versehene Glasschalen 'J , sodann
mehrere mit Füssen ausgestattete Reagir-
Cylinder aufgestellt, aus deren OeiFnungen
mit Kalilösung getränkte Bimsteinsäulen
(Fig. 2 X) hervorragen. Diese Cylinder mit
ihren Säulen haben wechselnde Höhe und
werden neben und zwischen die Blätter des
Objectes geschoben.

Damit die Luft in der Glasglocke in Bezug
auf ihren Sauerstoffgehalt normale Zusam-
mensetzung bewahre, wird in die obere Oeff-
nung ein weites, doppelt gebogenes Glasrohr
eingesetzt, dessen äusserer Schenkel mit Kali-
lösung getränkte Bimsteinstücke führt. —
Obwohl anzunehmen war , dass unter diesen
Bedingungen der Partiärdruck des Sauer-
stoffs im Gefäss sichconstant erhielt, so wurde
dennoch, um jedem etwa möglichen Zweifel
zu begegnen, bei Cultur von Objecten mit
grösserer Blattfläche täglich Abends nach
dem Dunkelwerden die Luft des Gefässes mit
Hülfe eines Aspirators erneuert.

Unter diesen Umständen bleibt nun noch
ein Einwurf übrig. Die Kalilösung absorbirt
auch Wasserdampf, und es entsteht die Frage,
ob nicht zu grosse Trockenheit der Luft im
Apparat auf das Verhalten des Objectes von
Einfluss sei, und damit die Reinheit des Er-
gebnisses beeinträchtige.

Zu diesem Einwurf ist zunächst zu be-
merken, dass, wenn die gesammte Blattfläche
im Apparat nur einigen Umfang besitzt , an
einer Mimosa z. B. nur etwa drei ausge-
wachsene Blätter vorhanden sind , die Tran-
spiration an einem warmen Tage so beträcht-
lich ist, dass die Innenwand des Gefässes mit
einer Schicht flüssigen Wassers bedeckt wird,
welche freilich in der Nacht wieder schwindet.
Hier könnte es sich also höchstens nur wäh-
rend der letzteren um grosse Trockenheit
handeln. Durch eine besonders zu diesem
Zweck angestellte Untersuchung überzeugte
ich mich jedoch, dass die Luft in der Glocke
unter den bezeichneten Verhältnissen auch
bei Nacht ganz oder naliezu mit Wasserdampf
gesättigt ist. Um aber allen Bedenken zu
begegnen, wurden neben mit kleinerer Blatt-
fläche versehenen Objecten noch je ein oder
mehrere mit Wasser getränkte Schwamm-
stückchen (s. in Fig. 2) aufgehängt.

') Diese Schalen sind in der Figur dem Verhältniss
nach kleiner darp;estellt, als sie in AVirklichkeit
waren. In der That bedeckten sie die Seheibe so voll-
ständig als möglich.

Anders liegen die Verhältnisse dann, wenn,
wie es bei etiolirten Pflanzen der Fall ist, die
Blattfläche im Apparat eine sehr geringe ist.
In solchen Fällen wurden stets feuchte
Schwammstückchen unter dem Recipienten
angebracht, und dadurch erreicht, dass die
Luft in demselben , wie Messungen lehrten,
stets mindestens SO % Wasserdampf enthielt.

Schliesslich sei noch erwähnt, dass auch
die Frage ins Auge gefasst wurde, ob nicht
bei solchen Pflanzen , welche normal nicht
in sehr wasserdampfreicher Atmosphäre leben,
der Umstand, dass sie im Apparat einer dampf-
gesättigten Luft ausgesetzt werden, auf das
Ergebniss des Versuches von Einfluss sei.
Zu dem Ende angestellte Versuche zeigten
aber, dass die unter diesen Bedingungen ein-
tretenden Veränderungen sich in anderer
Richtung bewegen, als die durch Entziehung
der Kohlensäure hervorgerufenen. Ueber
diese Experimente sowohl, als über die-
jenigen, welche bezüglich des Einflusses sehr
grosser Trockenheit ausgeführt wurden, werde
ich in besonderer Arbeit berichten.

Wir gelangen damit zu unseren einzelnen
Versuchen, deren nähere Besprechung in
Rücksicht auf die zahlreichen , in der Litte-
ratur vorhandenen Widersprüche nicht ganz
zu umgehen ist. Als Objecto dienten in erster
Linie Mimosa pudica und die Kartoffel , so-
dann TropaeolumLohhiamim und ferner zu je
einzelnen Versuchen Mimidus Tillingi, C'ar-
diospermum HuUcacabum und eine nicht näher
bezeichnete Zierkürbis-Form. Als weitaus
am empfindlichsten erwies sich Mimosa pu-
dica, die deshalb voran gestellt werden mag.

Versuche mit Mimosa pudica.

Die Experimente wurden sämmtlich mit
dem zweiten der oben beschriebenen Appa-
rate ausgeführt.

1. Versuch. 19. Juli 1 Uhr Nachm.

Die Ilauptaxe einer kräftigen Pflanze wird
mit ihrem oberen Theile in den Apparat ge-
leitet. Im letzteren befinden sich ein nahezu
fertiges Blatt, welches wir stets als erstes be-
zeichnen wollen, ein ebenfiills weit entwickel-
tes zweites, und ein jüngeres drittes; die fol-
genden liegen noch der Knospe an. — - Unter
der Scheibe hat die Axe vier ausgebildete
Blätter und drei Seitenzweige mit acht, theils
fertigen , theils der Ausbildung nahen Blät-
tern. — Neben dem Apparat wird eine Ver-

121

122

gleichspflanze unter normalen Bedingungen
aufgestellt.

20. Juli. Das Object lässt im Apparat
keinerlei Abweichungen erkennen, ausser
dass die Blätter am Abend etwa 30 Minuten
früher in die Nachtstellung übergehen , als
die übrigen, auch die unter der Glasscheibe
befindlichen.

21. Juli. An diesem Tage begeben sich
die Blätter im Apparat nahezu zwei Stunden
früher in die Nachtstellung; auch zeigen die
unteren Foliola des ältesten Blattes deutlich
Gelb-färbung.

22. Juli. Keines der drei Blätter nimmt
mehr die normale Lichtstellung an ; die Haupt-
stiele erheben sich nicht vollständig, während
die übrigen Theile noch ausgebreitet sind.

1. Blatt (ältestes) Hauptstiel

Seitenstiel 1. Ordnung.

2. Blatt Hauptstiel

Scitenstiel 1. Ordnung

3. Blatt Hauptstiel

Seitenstiel 1. Ordnung
Länge der Axe im Apparat

Der eben besprochene Versuch wurde unter
den gleichen Bedingungen noch zweimal,
und zwar mit demselben raschen Erfolge,
ausgeführt. Im einen Falle zeigte das älteste
Blatt im Apparat sogar schon nach 24 Stun-
den schwache Gelbfärbung.

Die in Folge der Kohlensäure^Entziehung
auffallend schnell sich zeigenden Störungen
in den Blättern der Mitnosa boten mir an-
fänglich eine so hohe Ueberraschung , dass
ich von allerlei Zweifeln erfüllt war, trotz-
dem unsere Versuchsanordnung dieselben
völlig ausschloss. Ein Umstand aber war
bisher nicht berücksichtigt. Die Pflanzen
wurden aus dem Warmhause, in welchem sie
aufgewachsen waren , in ein anderes über-
tragen , dessen Temperatur etwas niedriger
und dessen Luft etwas weniger wasserdampf-
haltigwar. Es war denkbar, dass die Schnellig-
keit, mit der die Störungen in den Versuchs-
Objecten entstanden , theilweise durch diese
Uebertragung bedingt wurde. Um volle
Sicherheit zu erlangen , wurde der Versuch
noch einmal wiederholt, und zwar in dem
Warmhause , in welchem die Pflanzen ge-
zogen waren und, nebenbei bemerkt, vorzüg-
lich gediehen.

Jetzt zeigen auch die bei den jüngeren Blätter
Gelbfärbung, erweisen sich aber noch als
schwach reizbar.

Nunmehr wird der Versuch beendigt. In
den nächsten Tagen fallen die drei Blätter
ab, die Knospe dagegen entwickelt sich wei-
ter, auch das äussere Blatt derselben, dessen
Ilauptstiel während der Versuchsdauer eine
Länge von 8 mm erreicht hat.

Die ausserhalb der Glocke befindlichen
Theile unseres Objectes, sowie die Ver-
gleichspflanze lassen keinerlei Störungen er-
kennen.

Schliesslich seien hier noch die Längen
der Blätter angegeben, gemessen nach den
Haupt- und Seitenstielen 1. Ordnung:

19. Juli:

Nachm.

4 Uhr.

22.

J

Jli:

Nachm. 4 Uhr

44 mm

45

mm

48 »

50

»

40 »

42

»

42 »

45

n

23 »

25

M

30 »

30

»

75 »

79

»

4. Versuch. 4. Aug. Nachm. 5 Uhr.

Im Apparat führt die Hauptaxe ausser
der Knospe ein fast ausgewachsenes und ein
schon weit entwickeltes Blatt. Unter dem
Recipienten stehen fünf Blätter und zwei
Seitensprosse mit 3 und 2 Blättern. Im Re-
cipienten werden drei feuchte Schwamm-
stückchen aufgehängt, sodass die das Object
umgebende Luft stets reichlich mit Wasser-
dampf versehen ist.

Neben dem Hauptversuch wurden zwei
Vergleichs-Versuche eingeleitet, welche ledig-
lich auf die etwa mögliche Bedeutung des
Wasserdampfgehaltes der imUebrigen normal
zusammengesetzten Luft gerichtet waren.

Im ersten wurde die Luft im Apparat be-
ständig dampfgesättigt gehalten. Die Pflanze
erhielt ihre Stellung unter einer in ihrem
unteren Theile mit feuchtem Fliesspapier
ausgekleideten Glasglocke.

Im zweiten wurde umgekehrt die Dampf-
spannung im Apparat in einer für die Pflanze
abnormen Weise herabgesetzt. Die Anord-
nung des Apparates war in diesem Falle wie
im Hauptversuch, nur mit dem Unterschiede,
dass die Kalilösung durch Schwefelsäure er-

123

124

setzt war. Wie durch Messung festgestellt
wurde, scliwankte nun der Uamj)fgehalt zwi-
schen 30 % und 60 %, während er sich in
der Luft des Hauses zwischen 90 ^' und
100 ^' bewegte.

Während der Dauer der Experimente be-
trug die Temperatur im Hause 24" — 30" C.
Die Objecte wurden bei Tage von den Sonnen-
strahlen getroffen, welche durch einen der
gebräuchlichen Schattenrahmen fielen.

Das Ergebniss dieser, unter Beachtung aller
Vorsichtsniassregeln angestellten Versuche
entsprach durchaus dem früher erhaltenen.

Die Objecte der Vergleichs-Versuche und
die freien Theile der Pflanze des Hauptver-
suches liessen keinerlei Störungen erkennen,
weder während der Dauer des Versuches,
noch später.

In der ihrer Kohlensäure beraubten Luft
dagegen zeigte wieder das älteste Blatt schon
am Abend des zweiten Tages an seinen ba-
salen Ficdern Gelbfärbung; doch war die
Reizbarkeit noch vorhanden. Am dritten
Tage setzte sich an dem genannten Blatte
die Gelbfärbung bis zur Spitze fort, während
sie an dem jüngeren an der Basis anfing.
Am vierten Tage färbte sich das letztere völlig
gelb, sodass an dem älteren schon die Ab-
lösung der Foliola begann. Während der
zwei folgenden Tage lösten sich die beiden
Blätter vollständig ab.

Bei der ]5eendigung des Versuches am
10. Aug. hatte das äussere der beim Beginn
noch der Knospe anliegenden Blätter eine
Gesammtlänge von 40 mm erreicht. Nun
unter normale Bedingungen gebracht, ent-
wickelte es sich, soweit sich sehen liess, ohne
Störung weiter, und dasselbe geschah seitens
der noch jüngeren Blätter. Der älteste Blü-
thenstand der Knospe aber, eine Kugel von
etwa 3 mm Durchmesser , bräunte sich w äh-
rend des Versuches und fiel bald nach Schluss
desselben ab.

5. und 6. Versuch.

Seit D u t r 0 c h e t's ') Arbeiten ist bekannt,
dass die Dunkelstarre der Blätter bei hoher
Temperatur rascher eintritt, als bei niedriger;
sie stellte sich in seinen Versuchen bei 20
bis 25" R. nach 4 — 472 Tagen, bei 10 bis

') Dutrocliet, H., Mcmoires pour servir a
l'histoire anatomique et physiologique de.s Vegetaux
et des Animaiix. Paris 1837. T. I. p. 555 fl'.

15" R. erst nach etwa 12 Tagen ein. Es war
anzunehmen, dass auch der Verlauf unserer
Versuche durch die Temperatur des um-
gebenden Raumes beeinflusst wurde. Expe-
rimente, welche in späterer Jahreszeit, in den
Monaten September und October ausgeführt
wurden, bestätigten diese Voraussetzung.

Im 5. Versuch, der am 25. Sept. angestellt
wurde, und während dessen im Warmhause
eine Temperatur von 19 — 22" C. herrschte,
verflossen nahezu 4 Tage, ehe an den Blättern
die Gelbfärbung auftrat.

Als endlich am 20. October noch ein letz-
tes Experiment au.sgeführt wurde, während
dessen die Temperatur 17"bis höchstens 21" C.
betrug, stellte sich die gelbe Färbung der
Blätter erst am 5. Tage ein.

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass
die in Folge der Kohlensäure -Entziehung
auftretenden Störungen im Blatt sich bei
hoher Temperatur rascher einstellen , als bei
niedriger. Doch muss hierzu bemerkt wer-
den , dass die Versuchspflanzen zwar noch
sehr frisch waren, jedoch ihr Wachsthum im
einen Falle ganz, im andern nahezu beendigt
hatten. Vielleicht wäre mit jungen , noch
rasch wachsenden Objecten ein etwas ab-
weichendes Ergebniss gewonnen worden.

Die Thatsache, dass in den bei hoher Tempe-
ratur der täglichen Beleuchtung ausgesetzten,
aber durch Kohlensäure-Mangel an der As-
similations-Thätigkeit verhinderten Blättern
schon nach zwei Tagen tiefgreifende Störun-
gen eintreten, muss um so mehr überraschen,
vvenn man sie mit den Erfahrungen über den
Einfluss der Dunkelheit vergleicht. Nach
Dutrochet ') werden die Blätter der Mhnosa
bei hoher Temperatur, 20 — 25" R., in etwa
4'/2 Tagen dunkelstarr, ohne aber ihre Be-
weglichkeit verloren zu haben; eine Angabe,
die mit den von Sachs ^) gemachten Beob-
achtungen übereinstimmt. Ueber das spätere
Verhalten der Pflanzen nach den Versuchen
finden sich bei den beiden genannten For-
schern keine genauen Berichte. Nur Du-
trochet bemerkt, 3) dass ein Object, welches
bei einer Temperatur von 20 — 25" R. in 472
Tagen dunkelstarr geworden war, nachträg-
lich einige Blätter verlor ; das gleiche ') ge-

il 1. c. p. 555.

2) Sachs, J., Die vorübergehenden Starre-Zustände
periodisch beweglicher und reizbarer Pflanzenorgane.
Flora- Regeusburg 1863. p. 472, 481 ff.

3) 1. c. p. 557.

125

126

schall mit Pflanzen, welche bei 1 3— 1 7" R. und
bei 1 0— 1 5" R. 1 1 und 1 2 Tage im Dunklen zu-
gebracht hatten. In unseren bei hoher Tem-
peratur angestellten Versuchen traten an den
entwickelten ISlättern mit der Gelbfärbung
schon nach zwei Tagen Zeichen tiefgehender
innerer StiJrungen auf, deren Folgen sich
bald darauf im gänzlichen Verfall der Organe
zeigten. Dieser schnellere Verlauf der Zer-
störungs - Processe beruht offenbar darauf,
dass, wenn während der Einwirkung des
Lichtes durch Entziehung der Kohlensäure
die Assimilations-Thätigkeit gehemmt ist,
die Substanz des Blattes selbst durch das
Licht, sei es in Folge gesteigerter Oxydation, ')
sei es auf eine andere Weise, rasch augegriffen
und zerstört wird. Auch diesen Vorgang kann
man als ein Verhungern bezeichnen, doch ist
es fraglich, ob er, von dein Unterschiede im
zeitlichen Verlaufe abgesehen, seiner sonsti-
gen Natur nach mit demjenigen überein-
stimmt, welcher am verdunkelten Blatte ein-

*""• (Schluss folgt.)

Neue Litteratur.

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II tegumento seminale delle Papilionaceae nel me-
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SuU' alterazione di colore dei fiori dell' Amarantus
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Morenos, Materiali per uno studio sulle anoma-
lie fiorali. — U. Martelli , SuU' origine delle Lo-
nicere italiane. — A. Bertoloni, Riferimento
sulle eollezioni botaniche e i manoscritti lasciati
dal dott. cav. Pietro Bubani di Bagnacavallo. —
Id., Ulteriori notizie storiche sull' origine della
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Sulla varietä Tompeiana del Laurus nohilis. — A.
Goiran, Sulla presenza üü Peucedanutn verticillare
Mert. et Koch nelle Alpi Veronesi. — G. Cici oni,
^\i\\ Erithraea alhiflora Ledeb. — E. Tanfain,
Una gita nelle Alpi'Graie.

Anzeige.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Einleitung

in die

PALAEOPHYTOLOGIE

vom botanischen Standpunkt aus bearbeitet

H. Gi-afeii zu Soliiis-IL.a.iilja.eli,

Professor an der Universität Göttingen.

Mit 49 Holzschnitten. In gr. 8. VIII. 416 S. 1888.
brosch. Preis 17 Mk.

Nebst einer literar. Beilage von Arthur Felix in
Leipziar, betr. : Atlas der offlciuellen Pflauzen
von Dr. 0. C. Berg und C. F. Schmidt. Zweite
verbesserte Auflage herausgegeben von Dr. Arthur
Meyer und Dr. K. Schumann.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig. Drnck von Breitkopf It Härtol in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 9.

27. Februar 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Soliiis-Laubacli. J. Wortiuaiiii.

Illhalt: Oiig. : H. Vöohting, Ueber die Abhängigkeit des Laubblattes von iseiner As similations-Thätigkeit.
(Sehluss) — l'eisfliialiiailiricht. — Nene Litferatur. — Anzeigen.

Heber die Abliäiigigkeit des Lanb-

blattes von seiner Assimilatious-

Tliätigkeit.

Von

Hermann Vöchting.

Hierzu Tafel III.
i'SchliHs.i

Versuche mit der Kartoffel.

[Sohnuon liihrroxmn).

ii. Mit uoriiialeu grünen. Sprossen.

Auch die liliitter die.ser Pflanze fnlireu in
der Jugend periodische Bewegungen aus. Am
Tage stehen sie ausgebreitet da; der Haupt-
stiel, welcher je nach dem Alter des J^lattes
mit der A.\e einen mehr oder weniger spitzen
Winkel bildet, ist in seinem mittleren und
vorderen Theile derart gebogen, dass die
Endfieder etwa horizontale IStellung hat oder
um ein Geringes abwärts gerichtet ist. Aus
dieser Lage erhebt sich das Blatt am Abend:
der Stiel wird gerade und krfinnnt sich sodann
in seinem basalen Theile derart, dass das
ganze Organ senkrechte Stellung annimmt
und sich der Knospe dicht anlegt.

Zu unseren Versuchen wurden in Töpfen
gezogene junge Pflanzen verwandt. Es war
Sorge getragen, dass die Mutterknolle nur je
einen Trieb zur Ausbildung brachte, der sich
durch besondere Kräftigkeit auszeichnete.
Die Experimente wurden mit den beiderlei
Apparaten ausgeführt, in der Hauptsache
immer mit gleichem Erfolge. Von vier Ver-
svichen sei der Verlauf des zweiten näher be-
schrieben.

"2. Versuch. 1 1 . .Juli.

Das Object besitzt im Bereich des Appara-
tes 'i Blätter. Von diesen ist das älteste
nahezu ausgewachsen, während das zweite
und dritte in rasclier Entwickelung begriffen
sind. Die übrigen liegen noch der Knospe
an. Unter dem Apparat stehen drei Blätter,
deren grösstes eine Gesammtlänge von 80 mm
hat. Der Versuch wird Abends um 0 Uhr
eingeleitet, nachdem die Blätter eben Nacht-
stellung angenommen haben.

12. ,Tuli. Himmel bedeckt. Temp. I'f'bis
20 " C. Früh Morgens hat die Pflanze Licht-
stellung angenommen, die sie bis Mittag un-
verändert beibehält. Um 2 Uhr aber zeigen
sich die ersten Störungen. Das zweite Blatt
krümmt sich abwärts, so zwar, dass bis zum
Abend die Endfieder senkrecht nach unten
gerichtet ist. Es krümmen sich ferner seine
beiden ältesten, schon völlig entfalteten Sei-
tenfiedern mit ihren Flächen einwärts, wäh-
rend die in der Entfaltung begriffenen in
diesem Process aufliören und ihre Flächen
wieder nähern. Dasselbe gilt von den Fie-
dern des dritten Blattes, während das älteste
bis jetzt keine Störungen erkennen lässt
ausser der, dass sich seine Endfieder gegen
Abend etwas senkt. Später erheben sich alle
drei Blätter, xloch hat bis 1 1 Uhr Nachts kei-
nes derselben seine Nachtstellung erreicht,

13. Juli. Tag wie der vorige, doch etwas
wärmer.

Es spielen sieh dieselben Bewegungen ab,
die am vorhergehenden Tage stattfanden, nur
ungleich schneller und ausgiebiger. Früh am
Morgen sind die lUätter in die Lichtstellung
eingetreten. Schon bald nach 1 1 Ulir beginnt
bei den beiden jüngeren Blättern die Ab-
wärtsbewegung, um 2 Uhr bei dem ältesten.
Um (i Uhr .\bends ist das letztere mit seiner
Endfieder senkrecht nach unten gerichtet,

131

132

während die ersteren ihre Bewegung noch
weiter ausgeführt und ihre Spitzen dem
Stamme zugewandt haben. Am zweiten Bhitt
hat sich die Eiurolhmg der Seitenfiedern
weiter fortgesetzt, als gestern und dasselbe gilt
in noch höherem Grade von dem dritten. In
diesem Zustande gewährt die Pflanze einen
auff'allenden Gegensatz zu den unter norma-
len Bedingungen daneben aufgestellten Ver-
gleichspflanzen. Nachts um 1 1 Uhr haben die
Blätter eben begonnen, sich rückwärts zu be-
wegen.

14. Juli. Tag sonnig und warm, bis zu
28*' C Die Pflanze wird vor den Sonnen-
strahlen durch weisses Fliesspapier ge-
schützt.

7 Uhr Morgens sind alle drei Blätter noch
abwärts gekrümmt, keines hatte die Tagstel-
lung mehr erreicht. Bald beginnt wieder die
Abwärtsbewegung. An dem zweiten Blatt
beginnt jetzt auch die Endfieder, sich an der
Basis einzurollen, während sich dieser Vor-
gang an dem dritten weiter fortsetzt. Die
Fiedern des ältesten Blattes sind noch voll-
ständig ausgebreitet. Um 1 1 Uhr Nachts ist
noch keine Erhebung der Stiele wahrzu-
nehmen.

15. Juli. Tag wie der vorige, sehr warm.

Am Morgen um 7 Uhr sind alle Blätter in
der Emporbewegung begrifien, durch welche
das zweite und dritte nahezu die Lichtstel-
lung erreichen, während das erste nicht so
weit gelangt. Am Abend sind alle wieder
gesenkt. Die Einrollung der Fiederflächen
ist weiter fortgeschritten und zeigt sich auch
an den Seitengliedern des ältesten Blattes.
Das letztere lässt ausserdem deutlich hellere,
gelbliche Färbung erkennen.

16. Juli. Wetter wie am vorigen Tage.

Es wiederholen sich die Vorgänge des

gestrigen Tages an den jüngeren Blättern in
allen Hauptpunkten. Die grüne Farbe des
sich nicht mehr bewegenden ältesten Blattes
geht immer mehr in Gelb über.

17. Juli. Wetter wie an den vorigen
Tagen.

Die Bewegungen der ]51ätter sind den
früher beobachteten ähnlich , aber träger,
.letzt wird auch das zweite Blatt gelb.

18. Juli. Wetter gleichmässig warm.

Das älteste Blatt ist jetzt völlig gelb, auch
das dritte wird schon gelblich.

19. Juli. Beendigung des Versuches.
Während der eben geschilderten Vorgänge

hat sich die Axe um 120 mm verlängert,
fernerhaben sich drei Blätter von der Knospe
abgehoben und eine verliältnissmässig be-
trächtliche Länge erreicht. Keines derselben
aber ist normal entfaltet; selbst am ältesten
hat sich die Endfieder nicht einmal völlig
ausgebreitet, während an den Seitenfiedern
die Hälften noch gänzlich zusammenliegen.
An den beiden jüngeren Blättern sind auch
die Endfiedern nicht entfaltet. Alle drei
Blätter sind bogenförmig abwärts gekrümmt.
Ihr Grün ist fahl und ungesund, und die
ganze Pflanze macht einen durchaus krank-
haften Eindruck. In den Chlorophyllkörpern
der Zellen des Mesophylls dieser Blätter
konnte keine Spur von Stärke nachgewiesen
werden.

Zum Schluss seien auch hier wieder die
Maasse gegeben und zwar erstens der ganzen
Länge des Blattes von der Stielbasis bis zur
Spitze, zweitens der Breite der Endfieder '),
welche bei dieser Kasse besonders kräftig ent-
wickelt war.

1) An den nicht entfalteten Fiedern wurde das Maass
nach gewaltsamer Ausbreitung genommen.

Blatt 1 (ältestes)

11. Juli Länge des Blattes 140 mm

Breite der Endfieder 50 «

19. Juli Länge des Blattes 140 mm

Breite der Endfieder 50 »

Unterdess hatten die unter der Scheibe
des Apparates befindlichen, normalen Bedin-
gungen ausgesetzten, Blätter keinerlei Stö-
rungen erfaliren. Ihr Grün war so dunkel
und saftig, wie beim Beginn des Versuches.

2

3

100

83

30

23

110

105

39,5

33

4

5

34

88

76

20

18

74
16,5

Als am 19. Juli die Mutterknolle auf ihre
Reserve-Stoff"e untersucht wurde, fand sich,
dass sie in ihrem oberen Theile noch reich-
lich mit grobkörniger Stärke erfüllt war.
An Nährstoff"en hatte es also nicht gefehlt.

133

134

Aus den vorhin angefühlten Zahlen, be-
sonders aus den letzten der Reihe, ergiebt
sich, dass die Ulätter der Kartofiel im kohlen-
säurefreien ') llaume zwar in sehr beträcht-
licher Weise wachsen, dass sie ihre Länge
um das fünf- und mehrfache und dement-
sprechend auch ihre Fläche ausdehnen kön-
nen ; dass ihr Verhalten aber trotzdem durch-
aus abnormal ist. Unser Versuch lehrt, dass
sowohl das ausgewachsene, als das sich ent-
wickelnde Blatt, wenn ihr Assimilationspro-
cess durch Kohlensäure-Entziehung gehemmt
wird, erhebliche Störungen erfahren. Zu-
nächst, und zwar sehr rasch, zeigen sich die-
selben in den periodischen l^ewegungen, in
auffallenden Krümmungen des Stieles und
der Hauptrippe, in Kräuselungen der Flächen
und schliesslich in Gelbfärbung und Abfallen
des Hlattes. Das junge lUatt vermag zwar
erheblich zu wachsen, bleibt aber in einem
unvollständigen Entwickelungs-8tadium ste-
hen, erhält keine normal grüne Farbe und
erfährt die vorhin geschilderten Störungen,
um vor der Zeit zu Grunde zu gehen.

Um zu unserem Versuche zurückzukehren,
so wurde die Pflanze nach der Beendigung
desselben unter normale Bedingungen ge-
bracht. Der Scheitel der Axe setzte sein
AVachsthum fort, vuid erzeugte nunmehr voll-
kommen gesunde Blätter, diejenigen aber,
welche früher im Apparat gebildet waren,
behielten ihre kranke Gestalt und Farbe bei,
blieben unentfaltet und gingen nach etwa
1 4 Tagen zu Grunde. Die Störung, welche
sie in ihrer Entwickelung erfahren hatten,
erwies sich sonach als unheilbar.

Wie früher erwähnt, wurde der oben be-
schriebene Versuch viermal ausgeführt, und
zwar in der Hauptsache immer mit gleichem
Erfolge. Es erscheint daher überflüssig, wei-
tere Einzelheiten anzuführen. Nur mag her-
vorgehoben werden, dass die im Apparat aus-
geführten Krümmungen der Blätter im einen
Falle so weit gingen, dass Stiel und Mittel-
rippe geschlossene Kreise oder Ellipsen be-
schrieben.

b. Mit etiolirten Sprossen.

Nachdem so oft behauptet worden, dass
die abnorme Gestalt vergeilter lUätter auf

') Hier -wie auch sonst filaube ich mich des Aus-
druckes »kohlensüurefreier <■ Ilauni bedienen zu kön-
nen, obwohl der letztere infolge der Athmung der
Dbjecte stets geringe Mengen Kohlensäure führt. Ein
Missverstandniss ist ausgesclilossen.

der Hemmung ihrer Assimilations-Thätigkeit
beruhe, muss es befremden, dass bisher von
Niemandem versucht wurde, die Frage direct
zu entscheiden. Wir bemühten uns, diesem
Mangel abzuhelfen.

1. Versuch. 25. Juni.

Eine grosse Knolle wurde in finsterni
Räume zur Keimung gebracht, und ihrer
sämmtlichen Sprosse bis auf zwei beraubt,
welche sich nun kräftig entwickelten und
annähernd gleiche Stärke hatten. Als die
genügende Länge erreicht war, wurde der
eine Spross mit seinem oberen Eiule in den
kohlensäurefreien Raum geleitet, der andere
dagegen normalen Bedingungen ausgesetzt.
Um eine schädliche Einwirkung der Sonnen-
strahlen zu verhüten, fand in den ersten
Tagen eine gleichmässige Beschattung bei-
der Sprosse statt. Damit die Luft im Apparat
den nöthigen Dam])fgehalt besitze, wurden
feuchte Schwammstückchen aufgehängt.

In den ersten fünf Tagen zeigten die
Sprosse in Bezug auf das Wachsthum der Axe
und Blätter keinen merkbaren Unterschied,
wohl aber in der Färbung. In dem unter nor-
malen Bedingungen befindlichen Theile des
Versuchs-Objectes, sowie an dem freien Spross
bildete sich ausser dem Chlorophyll noch
ein, der Rasse eigenthümlicher , violetter
Farbstoff, während der Sprosstheil in dem
Ai)parat sich nur grün färbte und daher
heller erschien.

Nun aber, als die Ausgestaltung der Blät-
ter begann, zeigte sich ein grösserer Unter-
schied. Die sciron im Dunkeln erzeugten,
früher gelben, nunmehr ergrünten, kleinen
Blättchen wurden im Apparat allmählich
gelb und fiele]) ab ; schon am 7. Juli war
dies mit fünf solcher Blättchen geschehen.
Die entsprechenden Glieder an dem Ver-
gleichsspross dagegen blieben noch lange
Zeit frisch und grün. Wichtiger noch war
das Verhalten der im Apparat neu gebilde-
ten Blätter. Sobald sich dieselben von der
Knospe abhoben, noch vor Entfaltung der
Endfiedern, krümmten sie sich bogenförmig
abwärts und selbst kreisförmig. In dieser
liagc, die dauernd beibehalten wurde, ent-
falteten sich die End- und gewöhnlich auch
die äusseren Seitenfiedern, freilich nur un-
vollständig und derart, dass ihre Flächen sich
selbst, die Oberseiten convex, wieder krümm-
ten. Da keine völlige Entfaltung stattfand,

135

136

so erschienen diese Blätter dichter behaart,
als die der Vergleichspflanze ; dazu war ihr
(iriiu graulich und krankhaft.

Ganz anders der unter normalen Bedin-
gung^en wachsende Veroleichsspross. Seine
Blätter nahmen stetig an Grösse zu, entfal-
teten sich, führten die bekannten Bewegun-
gen aus und erhielten dunkelgrüne Farbe.

Als am 'J. Juli der Versuch beendigt
wurde, waren an dem Objecte im kohlen-
säurefreien Räume die unteren acht Blätter
theils abgefallen, theils gelb geworden, auch
die folgenden zeigten schon den Beginn der
Gelbfärbung; die noch grünen Blätter be-
sassen die vorhin beschriebene Gestalt, er-
schienen auffallend starr und zerbrachen
schon bei massigem Druck. Wie die Mes-
sung lehrte, hatte das längste derselben eine
Länge von 48 mm erreicht, indess die Axe
einen Zuwachs von 150 mm erfahren. An
dem Vergleichsspross dagegen uiass das
längste Blatt 7.") mm, während die Axe um
l'.tr> mm gewachsen war. — Der schlagende
Gegensatz zwischen den beiden Sprossen ist
in den nacli photographischen Bildern her-
gestellten Figuren :i und 4 zur Anschauung
gebracht.

Auch in diesem Falle war, was noch be-
sonders betont werden mag, beim Schluss des
Versuches die Mutterknolle reichlich mit
Stärke versehen.

Als jetzt das Objoct unter normale Bedin-
gungen versetzt wurde, erzeugte es an seinem
Scheitel bald regelmässig gestaltete Blätter.
Die während des Versuches gebildeten be-
hielten ihre Grösse, Form und Farbe unver
ändert bei, und starben nach etwa 14 Tagen
ab. Auch sie schienen nicht assimiliren zu
können, da eine auf Stärke vorgenommene
Untersuchung des Mesophylls ein vernei-
nendes Ergebniss lieferte.

Schliesslich sei noch erwähnt, dass bei
zweimaliger Wiederholung des Versuches
sich die Objecte in allen wesentlichen Funk-
ten dem vorhin beschriebenen gleich ver-
hielten. Das eine zeigte nur einen Unter-
schied insofern, als Stiele und Mittelrijjpen
der Blätter sich weniger abwärts krümmten,
ihre Flächen etwas mehr entfalteten, aber
dafür in höchst auffallender Weise kräu-
selten.

Aus dem Verhalten der Objecte in unserem
Versuch folgt, dass die Gestalt etioliitev
Blätter nicht allein auf der Verhinderung
ihrer Assimilatious-Thätigkeit beruhen kann.

In kohlensäurefreier Luft, aber dem Tages-
licht ausgesetzt, werden die Blätter erheblich
grösser, als in der Finsterniss. Die Vorgrös-
serung findet zweifellos auf Kosten von zu-
geführter, nicht selbsterzeugter Substanz
statt Denn einmal ist die beim Athmungs-
Process des Blattes erzeugte Kohlensäure-
menge, welche festgehalten wird, viel zu ge-
ring, um mit Wasser die geforderte Quantität
von Kohlehydraten zu liefern ; sodann aber
ist höchst wahrscheinlich, ja fast sicher, dass
das abnorm gestaltete Blatt überhaupt nicht
assimiliren kann. In keinem Falle gelang es,
in dem Mesophyll solcher Blätter Stärke
nachzuweisen. Durch Entziehung der nor-
malen Quantität von Kolilensäure wird das
Assimilations-Organ offenbar so tief verän-
dert, dass es zur Production überhaupt un-
fähig wird. Ist dies aber richtig, dann beruht
das Wachsthum des Blattes in der ihrer
Kohlensäure beraubten Luft auf einer Er-
nährung von anderen Theilen der Pflanze,

Wird das Blatt dem Lichteinfluss entzogen,
so bedeutet dies demnach für dasselbe nicht
bloss eine Einstellung seiner Assimilations-
Thätigkeit, sondern oflenbar auch die Hem-
mung einer oder vielleicht einer ganzen
Reihe anderer durch das Licht bedingter
Functioiren, Störungen, die nun in ihrer
Gesammtheit die abnorme Gestalt des etio-
lirten Organes hervorrufen.

Vers u (• he mit T r o p a e o 1 u m L o b b i a -
n u ni.

Ein im frischen Wachsthum begriffener
Spross dieser Pflanze wurde am 1 T.Juli mit
seinem oberen Theile in den kohlensäure-
freien Raum geleitet. Im Bereich des letzte-
ren besass die Axe eine Länge von 57 mm
und führte ausser den der Knospe angehöri-
geu fünf Blätter, deren Maasse unten ange-
geben sind. In der Achsel des ältesten Blat-
tes stand eine Blüthenknospe, die mit dem
Sporn eine Länge von 20 mm hatte; dann
folgten nocli zwei weitere verkümmerte und
hierauf eine gesunde Blüthenknospe von
S mm Länge.

Schon am .'i. Tage begiirnt das älteste
Blatt sich gelb zu färben und schrumpft am
S.Tage ein ; dem ersten folgen bald das zweite
dritte und vierte. Die älteste Knospe entfal-
tet sich bald nach Beginn des Versuches, die
weiteren, auch die anfangs gesunde vierte,
sterben dagegen ab.

137

138

Von den Blättern, die sich während des
Versuches entwickeln, haben die älteren noch
normale Gestalt, bleiben aber kleiner, als die
unter gewöhnlichen Bedingungen entstan-
denen. Die jüngeren erfahren eine noch ge-
ringere Grössenentwickelung und werden
dabei eigenthümlich missgestaltet. In den
Figuren 11, 9, 6 und 5 sind einige solcher
Formen dargestellt. Das in Fig. 13 zum Ver-
gleich gezeichnete normale Blatt ist einem
anderen Zweige unserer Pflanze entnommen
und während der Dauer des Versuches ge-
bildet. Die Fläche eines solchen Blattes

übertrifft die der krankhaften um das 4 — 10-
und selbst mehrfache. Dazu ist die Farbe der
letzteren matt, gelblich, auffallend abstechend
gegen das dunkle Grün der unter der Scheibe
stehenden, normalen Blätter desselben Spros-
ses. Sie haben ferner eine unebene, fast
grubige Oberfläche, während diese sonst eben

DO ' ,

und wie glatt ausgespannt erscheint.

Am 30. Juli wurde der Versuch beendigt.
Die Axe hatte sich jetzt von 57 mm auf 194
mm verlängert. Die Blätter, in ihrem me-
dianen Durchschnitt gemessen, zeigten fol-
gende Verhältnisse.

Blatt 1 (alt.)

2

3

4

5

6

17. Juli MiU. 43

41

20

15

12

7

30. Juli

28

26

52

47

40

37

30

-22

28

25

19

14

21

10

10

17

11

IG

Zu diesen Zahlen ist zu bemerken, dass
die Blätter 7 — 1 1 beim Beginn des Versuches
noch der Knos])e angehörten, sodann, dass
1 — 4 beim Schluss vertrocknet waren. Die
unter dem Strich befindliche Zahlenreihe giebt
die Durchmesser der ersten zehn Blätter eines
dem Freien entnommenen, normalen Sprosses.
Der Vergleich lehrt, dass die ersten Waclis-
thums- Stadien des Blattes im kohlensäure-
freien Räume ganz oder annähernd normal
durchlaufen werden, dass dann aber Störun-
gen eintreten, welche tiefgreifende Folgen
nach sich ziehen.

Als nach Beendigung des Versuches das
Object unter normale Bedingungen ver-
bracht wurde, starben die älteren im Apparat
erzeugten Blätter bald ab, die jüngeren färb-
ten sich dunkler grün und blieben noch län-
gere Zeit erhalten.

Auch mit Tropaeolum wurden Vergleichs-
Versuche angestellt, welche zeigten, dass nur
der Kohlensäure- Mangel im Apparat die
Wachsthumsunterschiede innerhalb dessel-
ben bewirkte.

Zum Schluss sei noch angeführt, dass, wie
bei der Kartoffel, so auch bei Tropueoliim
die Gestalt vergeilter Blätter verschieden
ist von der, welche im kohlensäurefreien,
aber beleuchteten Räume erlangt wird. Etio-
lirte Blätter haben bei auffallend langen
Stielen sehr kleine , geradezu winzige Flä-
chen. In den Figuren 7, S und 10 sind solche
Flächen dargestellt, zu denen Stiele von IS
bis 20 cm Länge gehörten. Zum Vergleich

ist in Fig. 12 der Umriss eines jungen nor-

malen Blattes gegeben.

Versuche mit Dolichospermum
licaca htirn.

Ha-

Diese Art war eine derjenigen, mit welchen
V ines experimentirte. Er giebt au'), dass
sein Object in kohlensäurefreiem Räume in-
nerhalb sechs Tagen drei völlig normale,
«perfectly normal", Blätter und drei Ranken
gebildet habe.

Der einzige Versuch, den ich mit der ge-
nannten Pflanze ausführte, lehrte Folgendes.
Die Sprossspitze entwickelte sich rasch im
Apparat und erzeugte neue Blätter und Blü-
thenstände. In Bezug auf Zahl und Länge
wichen diese Organe nicht erheblich von
den unter normalen Bedingungen entstande-
nen ab, im Uebrigen aberzeigten sich Unter-
schiede. Erstens war die Farbe der Blätter
gelblich und krankhaft; zweitens begann das
älteste Blatt, das beim Beginn des Versuches
eine Länge von 44 mm hatte, schon am vier-
ten Tage sich einzurollen, ein Vorgang, wel-
cher auch bei den folgenden Blättern rasch
eintrat. Ferner kam, obschon, wie erwähnt,
Blüthenstände angelegt wurden, doch keine
einzige Knospe zur Entfaltung. Wenn dem-
nach die Störungen bei dieser Pflanze sich
auch nicht gleich anfangs so deutlich zeigten,
wie bei Mimosu und der Kartoffel, so traten
sie doch später ein und glichen im Wesent-

'j 1. c. S. 124 unten.

139

140

liehen den dort wahrgenommenen. In die-
sem Punkte stimmen daher meine Beobach-
tungen mit denen Vines' nicht überein. Es
scheint mir, als ob er seinen Versuchen hätte
eine etwas längere Dauer geben sollen.

Versuche mit Mimulus Tilliagi.

Da die Blüthen in ihrer Ernährung fast aus-
schliesslich auf die ihnen zugeführte plasti-
sche Substanz angewiesen sind, so schloss
ich nach Analogie der Erfahrungen, welche
man in Bezug auf die Entbehrlichkeit des
Lichtes für manche derselben gemacht hat,
dass sie auch im kohlensäurefreien Räume
ihre Entwickelung normal vollenden würden.
Von dieser Voraussetzung ausgehend, wurde
der obere mit noch jungen Knospen besetzte
Theil eines Sprosses des Mimuluf: Tillinf/i
unter die fraglichen Bedingungen versetzt.
In der That bildeten sich drei der Knospen
zu wohlgestalteten Blüthen aus, während die
Axe sich um 100 mm verlängerte, und neuen
Knospen den Ursprung gab.

Die nach Beendigung des Experimentes
vorgenommene Untersuchung lehrte, dass das
Mesophyll aller Laub-, Kelch- und Hoch-
blätter im Bereich des Apparates stärkefrei
war. Die zum Vt^achsthum der Organe er-
forderliche nicht unbeträchtliche Menge pla-
stischer Substanz war also, und zwar in die-
sem Falle, aus grösserer Entfernung herbei-
geführt. Darin lag eine Bestätigung der beim
Ausgang gemachten Voraussetzung.

Auf der andern Seite fanden wir, dass die
jungen Blüthenstände und Blüthenknospen
der Mmioaa, der Tropaeohmi und Dolicho-
spermunt im kohlensäurefreien Räume nicht
zur Ausbildung gelangten, während Axe und
Laubblätter erheblich wuchsen. Diese That-
sache ist offenbar so zu deuten, dass in diesen
Fällen die Quantität zugeleiteter Stoffe zur
Ausbildung aller angelegten Organe nicht
genügt, und dass daher ein Theil derselben,
die Blüthenknospen, zu Grunde gingen. Es
ist zu bedenken, dass gerade diese Glieder es
sind, welche, wenn der Organismus Ernäh-
rungsstörungen ausgesetzt wird, auch sonst
zuerst geopfert werden.

Versuch mit einem Zierkürbis.

Die Blätter des Kürbis, Cucurbita Pepo,
erfahren bekanntlich im Dunklen ein unge-

' wohnlich bedeutendes Wachsthum i). Der
naheliegende Wunsch, auch diese Pflanze zu
unseren Versuchen zu verwenden, konnte

j leider darum nicht zur Ausführung gebracht

I werden, weil die zur Verfügung stehenden
Objecte für unsere Apparate zu umfangreich
waren.

I Dagegen wurde eine kleine, nicht näher
bestimmte Form des Zierkürbis benutzt, deren
Sprosse kurz bleiben. Der mit einem Object

j dieser Rasse angestellte Versuch führte je-
doch zu einem Ergebniss, das unseren früher
gewonnenen Erfahrungen durchaus entsprach.
Die lilätter zeigten im kohlensäurefreien
Räume nur geringe Entwickelung und hatten
gelbliche Farbe. Auf eine nähere Bespre-
chung ihres Verhaltens darf hier jedoch ver-
zichtet werden.

Fassen wir nunmehr die Ergebnisse der
sämmtlichen, im Vorstehenden raitgetheilten
Untersuchungen zusammen.

Unsere Versuche lehren übereinstimmend,
dass das Leben des ausgebildeten Lanbblat-
tes an seine Assimilations-Thätigkeit, und
zwar unmittelbar, gebunden ist. Wird die
letztere durch Entziehung der Kohlensäure
gehemmt, so treten Störungen ein, welche
früher oder später mit dem Tode endigen.
An empfindlichen, besonders den periodisch
beweglichen llhitteru, äussern sich die Stö-
rungen rasch ; sie zeigen sich in Aenderun-
gen der normalen Bewegung, eigenthümli-
chen Krümmungen , Verwandlungen der
Farbe, Erlöschen der Empfindlichkeit bei
reizbaren Organen, und schliesslich im Ein-
schrumpfen oder Abfallen. Es wiederholt
sich also auch hier die bekannte Erfahrung,
dass Organe, welche ihre Function nicht er-
füllen können, vom Körper abgestossen wer-
den ; es sei hier nur an Ranken und ähnliche
Gebilde erinnert.

Aber nicht nur das ausgewachsene, auch
das sich entwickelnde Blatt ist von seiner
Assimilations-Thätigkeit abhängig, doch sind
hier zwei Stadien zu unterscheiden. Das
erste, in welches die Anlage des Blattes am
Vegetations-Punkte, seine nächste Gestal-
tung, beim zusammengesetzten Blatt die An-
lage und erste Ausbildung seiner Seitenglie-

') Vergl. Sachs, J., Vorlesungen über Pflanzen-
Physiologie. Leipzig 1882. S. 646.

141

142

der fällt, ist nicht an den Assimilations-Prn-
cess gebunden. Das zweite aber, welches
sich vorzüglich als das der Entfaltung, der
Flächen- und Volum-Zunahnie darstellt,
steht im Abhangigkeitsverhältniss von jenem
Process. Wird derselbe verhindert, so er-
langt das Blatt seine normale Gestalt nicht,
selbst wenn es, wie bei der Kartoffel, ein be-
trächtliches Waclisthum zeigt, ^'on abnor-
men Krümmuugen abgesehen, zeigen sich
iStörungen in mangelhafter Ausbreitung der
Fläche, in Kräuselung, sowie in Verkümme-
rung und Missgestaltung derselben. Einmal
vorhanden, bleiben sie unheilbar, auch dann,
wenn die Pflanze wieder unter normale
Lebensbedingungen versetzt wird.

Hier drängt sich nun die bi.sher vermie-
dene Frage auf, in welcher Art die Hem-
mung der Assimilation störend in das Waclis-
thum und Leben des lUattes eingreife.
Unter den verschiedenen Vorstellungen,
welche sich darbieten, scheinen mir zwei die
nächstliegenden und an dieser Stelle einer
kurzen Erwälinung werth zu sein.

Die eine derselben geht von der-Thatsache
aus, dass im Laubblatt die Bewegung der
Assimilate im Allgemeineu stets nach der
Basis hin stattfindet. Diese Form der Bewe-
gung beruht aber offenbar auf dem anatomi-
schen Bau des Blattes, vor j^llem seiner lei-
tenden Elemente. Fasst man diesen Umstand
ins Auge, .so gelangt man unschwer zu der
Vorstellung, dass von einem gewissen Alter
an die fragliclien Elemente das zum Wachs-
thum und zur Erhaltung des Blattes erfor-
derliche Material anfangs nur schwer und
schliesslich gar nicht mehr von der Basis
nach der .Sjfiize zu leiten vermögen: und
dass daher ein Blatt, dessen .\ssimilations-
Thätigkeit durcli Entziehung der Kohlen-
säure gehemmt wird, iiotliwendig zu Grunde
gehen muss.

Die zweite Vorstellung ist anderer Art.
Wir zeigten exijerinientell, dass das sich ent-
wickelnde Blatt auch im kohlensäurefreien
Räume ein erhebliches Waclisthum erfährt,
und gelangten oben zu der Ueberzeugung,
dass die hierzu verbrauchte Substanz vom
Stamme her zugeleitet werden müsse. Die
Störungen des Wachsthums aber , welche
unter den abnormen Bedingungen auftreten,
lassen schliessen, dass jene Substanz allein
nicht genüge, und dass es noch weiterer Zu-
t'iihr bedürfe. Offenbar kann es sich hierbei
aber nidi i um beliebige AssimilationsPro-

ducte handeln, da nicht einzusehen ist. wa-
rum diese nicht auch vom Stamm her sollten
bezogen werden köinicn. Vielmehr muss das
N erhältniss derart sein, dass, sobald das
Blatt in das Stadium der eigentlichen Ent-
faltung übertritt, sein AVachsthum und seine
Assimilation mit einander verbundene und
von einander abhängige Vorgänge darstellen.
Vielleicht sind es im liesonderen die Assimi-
latious-ürgane des Blattes, welche nur dann
normal wachsen, wenn sie zugleich assimili-
ren können; möglich, dass beiihnen Wachs-
thuni und Assimilation zum Theil einen und
denselben Process bilden, dass mit der Assi-
milation zugleich eine Einlagerung in das
moleculare Gerüst des Organes verbunden
ist. Wird daneben noch ein Ueberschuss von
sichtbarer Stärke erzeugt, so steht diese That-
sache mit der entwickelten Anschauung; kei-
neswegs im Widerspruch.

Die entsprechende Vorstellung würde aber
auch für das ausgewachsene Blatt gelten.
Mit der gesamniten lebenden Substanz sind
auch die Assimilations-Organe in stetem stoff-
lichen Wechsel begriffen. Li den letzteren
wird nun dieser Umsatz durch die Assimila-
tion direct unterhalten, der Productions-
Ueberschuss erst als sichtbares Erzeugniss
abgelagert. Daher findet ein rascher Verfall
statt, sobald der Assimilations-Vornfano; unter-
brechen wird.

Inwieweit die eben dargelegte Annahme
mit bekannten Assimilatious-Theorien in
Einklang steht, soll hier nicht näher erör-
tert werden.

Ob nun eine der beiden eben vorgetrage-
nen Anschauungen den wirklichen Verhält-
nissen entspricht, muss einstweilen dahin
gestellt bleiben. Möglich auch, dass die uns
beschäftigenden Störungen durch das Zu-
saininenwirken der beiden angedeuteten Um-
stände verursacht werden. Vielleicht sind es
auch andere, noch unbekannte Ursachen,
deren Wirkung wir walirnehmen. Indem wir
diese Fragen auf sich beruhen lassen, begnü-
gen wir uns hier mit der Feststellung des
Thatsächlichen.

F i g u r e n e r k 1 ä r u n o- ,

Kig. 1. Apparat zur ('ultur in kohlensäuiefreier
I.uf'l. Bezüelich der Erkläniii!-' ■ ■ i;:li-i")i.> ..inp i\»<-
Text S. 117.

143

Flg. 2. Anderer Apparat zu gleichem Zweck. Siehe
Text S. 118. Bei s mit AVasser getränktes Schwamm-
stüekchen; k Bimssteinsäulen, mit Kalilüsung ge-
tränkt.

Fig. 3. Oberes Ende eines ursprünglich vergeilten,
seit 14 Tagen aber unter normalenBedingungen leben-
den, Kartoffel-Sprosses.

Fi"-. 4. Spross der gleichen Knolle, ursprünglich
ebenfalls etiolirt, seit 14 Tagen aber in kohlensäure-
freier Luft gewachsen.

Vi". 5, 6, "J u. II- Blätter des Tro-pucolum Lobbia-
imm, in kühlensäurefreiem Räume gewachsen.

Fig. 7, 8 u. 10. Blätter des Tropaeolum Lohhiaiiuiii,
einer völlig etiolirten Pflanze entnommen.

Fig. 12. Fläche eines jungen normalen Blattes von
9 mm Durchmesser, zum Vergleich mit den Flächen
der etiolirten Blätter.

Fig. 13. Fläche eines normalen Blattes, an einem
Seitenspross der Versuchspflänze während der Dauer
des Experimentes gebildet.

Die Figuren 3 und 4 stellen photographische Ab-
bildungen in etwa % der natürlichen Grösse dar. Die
Umrisse der Figuren 5—12 wurden durch Auflegen
der Blätter und Nachzeichnen der Ränder hergestellt.

Persoualnachricht.

Herr Prof. Schmidt sieht sich leider genöthigt,
seine Thätigkeit für die botanische Zeitung aufzu-
geben. Die Leser dieses Journals, die Autoren, die
in ihm publicirten, haben stets die Schönheit, Exact-
heit und die sachver.ständige Ausführung der Tafeln
zu sehätzen gewusst, die demselben beigegeben wur-
den. Herrn Profes.sor Schm idt ist dies ausschliess-
lich zu danken, da er — wohl ein seltener Fall in der
Litteratur überhaupt — der Zeitschrift seit ihrer Be-
gründung durch Mohl und Schi echtendal im
Jahre 1843, also seit nun48 Jahren mit seiner künstle-
rischen Thätigkeit beigestanden hat, so dass alle
Tafeln 'seinen'iNamen tragen. Verlagsbuchhandlung
und Redaction, im Bewusstseln dessen, was die Zei-
tung Herrn Professor Schmidt verdankt, wollen die
I,üsung der geschäftlichen Beziehungen zu dem ver-
ehrten Künstler nicht vor sich gehen lassen, ohne ihm
zuvor nocli ihren J wärmsten Dank für seine stets
gleichmässig bewährte Unterstützung auszusprechen.

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by the Anthor 181, High Street, Brentford. 8. 06 p.

2 plates.

Auzeigeii.

Ich beabsichtige in kurzer Zeit getrocknete
Pflanzen der .llascureiiLsrheii Inseln, besonders von
lloiirlioii, Reiniion und Rodrigiii'Z auszugeben und bitte
Abonnements (per C^enturie bestimmter Pflanzen
30—40 Mark) an mich oder an Herrn Dr. Dräger,
Berlin W., Sebastiaii-Str. 12, gelangen zu lassen.
Auch bin ich bereit, Sämereien, Früchte in Alcohol
und lebende Pflanzen in Mauritius zu besorgen.

[5i W. Draeger.

Port Louis. Mauritius.

Dulan & Co., Buchhandlung, 37 Soho Square,
London, AV,

suclien zu kaufen und bitten um Otferten :

Rehm, Ascomycetes exsiecatac.
Thümen, Mvcotheca universalis.

i«l

Arthur Felix in Leipzig' sucht:

Botanische Zeitung, Jahrgang 1846, 1848, 1852, 1859

bis 1861, 1863.

Diuik von Breitliopf « Härtfl in Leipzig.

IPF" Hierzu Tafel IH.

49. Jahrgang.

Nr. 10.

6. März 1891.

BOTANISCHE ZEITUNa.

Redaction : H. Graf ZU Soliiis-Laubacli. J. Wortmaiin.

Inhalt: Orig. : C. W eh m er, Die Oxalatabscheidung im Verlauf der Sprossentwickelung von Symphoricarpus
racemosa L. — Litt. : M. P. A. Dangeard, Reeherehes histologiques sur les Champignons. — Peisoiialiiiich-
richten. — Neue Lltteratur. — Anzeige. — Berichtigung.

Die Oxalatabscheidiing im Verlauf
der Sprosseutwickeluug von Sympho-
ricarpus racemosa L.

Von

Carl Wehmer.

Hierzu Taf. IV.

Obschon wir mit der weiten Yerbieitung
von Oxalatabscheidungen bei höberen Pflan-
zen und deren bäufigev Lokalisation auf ge-
wisse Gewebe hinreicbend bekannt sind, so
liegen docb erst wenige Untersucbungen vor,
welche sich einen entwickelungsgeschicht-
lichen Verfolg derselben zur Aufgabe machen.
Selbst wenn ein solcher uns noch keine
Auskunft über die Bedeutung derselben
geben kann, so darf dies trotzdem als eine
Lücke unserer bisherigen Kenntnisse be-
trachtet werden, nach deren Ausfüllung erst
gewisse Erscheinungen, — so beispielsweise
das örtliche Zusammenfallen von Oxalatab-
lagerung und sklerotischen Processen — dis-
futirbar werden.

Der entwickelungsgeschichtliche Verfolg
wird auch zu berücksichtigen haben, in wie
weit Uebereinstimmung vorhanden ist zwi-
schen morphologisch gleichen, aber während
der Ausbildung in Bezug auf äussere oder
innere Bedingungen verschieden gestellten
Organen , denn es ist vorerst eine willkür-
liche Annahme, unter abweichenden Bedin-
gungen verlaufende Stoffwechselprocesse in
den Einzelheiten als identisch anzusehen,
selbst da, wo Anfangs- und Endglieder zum
Theil die gleichen sind. Gerade hieraufist
bisher zu wenig Gewicht gelegt, und indem
man sich begnügte aus dem anatomischen

Befunde einzelner, zu beliebiger Zeit unter-
suchter Theile Folgerungen abzuleiten, über-
sah man die Möglichkeit selbst principieller
Verschiedenheiten auf Grund scheinbar un-
wesentlicher Umstände. Das lässt sich an
innigen einfachen Beispielen zeigen. Wäh-
rend die ersten Frühjahrsblätter vieler unse-
rer Laubbäume zunächst frei von Krystall-
bildungen sind, und so zu einer nicht unbe-
trächtlichen Grösse heranwachsen , treten
solche in den sich später entwickelnden
Blattgebilden bereits sehr frühzeitig auf, so-
dass nach dieser Seite hin die ersten Wachs-
thumsvorgänge beider wesentliche Verschie-
denheiten darbieten , und keineswegs das
Wachsthum als solches für die Krystallab-
scheidung allein bedingend ist. Weiterhin fin-
den wir in den Blättern gewisser Species nicht
selten eine der Faserausbildung parallel ge-
hende,starke Kr3'stallabscheidung im Nerven-
parenchym, während solche in der Nähe des
sich zeitlich früher entwickelnden Faserringes
der Internodien fehlt. Daraus ergiebt sich, dass
nicht Sclerose im Allgemeinen , sondern i m
ffünstiffsten Falle unter bestimmten Be-

OD

dingungen verlaufende sclerotische Processe
für die Krystallbildung verantwortlich ge-
macht werden können. Damit ist der Werth
entwickelungsgeschichtlicher Untersuchun-
gen für die vorliegende Frage, sowie auch das
Fehlerhafte der bisherigen Methode, welche
aus dem gelegentlichen Zusammenfallen
zweier Erscheinungen ohne zwingenden
Grund auf deren causale Beziehung schloss,
bereits angedeutet, und es ist klar, dass in
den Fällen, wo thatsächlich Wachsthum jun-
ger Organe oder Sclerose mit Oxalatbilclung
parallel gehen, nicht ohne Weiteres jene.

sondern voraussichtlich noch andere
stände verantwortlich zu machen sind.

Um-

151

152

Dies entsjjricht auch der bisherigen, aher
keineswegs genügend gewürdigten Sachlage,
denn Mö 11 e r i) unter anderen weist ausdrück-
lich auf die nicht nothwendige Parallelität
beider hin. Wir werden einen wesentlichen
Fortschritt auf diesem Gebiete machen,
wenn wir bei ohjectiver Betrachtung derar-
tiger mehrdeutiger Erscheinungen beachten,
dass bei dem Resultat nicht ein einziger,
sondern eine Summe von Factoren mass-
gebend sein kann und dass überdies noch
Verschiedenheiten von Fall zu Fall wahr-
scheinlich sind.

Wenn so die für eine Species erlangten
Eesultate zunächst nur giltig für diese sind
und eine Verallgemeinerung von vornherein
unzulässig, so könnte man im Allgemeinen
zu einer Unterschätzung derselben geneigt
sein, aber ich glaube trotzdem, dass sie in
mehrfacher Beziehung einige Anhaltspunkte
zu geben im stände sind, und eine Publici-
rung der nachfolgenden Untersuchung nicht
ganz zwecklos ist.

Bereits vor einiger Zeit habe ich die im
Laufe des Sommers in den Blättern von
Crataegus und Symphoricarpus 2) stattfindende
Oxalatabscheidung genauer verfolgt, wobei
sich einerseits eine dauernde Verschieden-
heit oberer und unterer Sprossblätter mit be-
zug auf das Oxalat des Mesophylls, anderer-
seits aber eine Uebereinstimmung derselben
in betrefl" des die Nerven begleitenden her-
ausstellte. Die Erscheinung, dass bei Trieben
von Symphoricarpus nur die oberen Blätter
in ihren Maschen zahlreiche Oxalatdrusen
aufweisen (und zwar gleichmässig den ganzen
Sommer hindurch), dass aber allen fast gleich-
mässig eine Nervenpflasterung zukommt, ■ —
zwei Thatsachen, die von Schimper^) auf
Grund unvollständiger Beobachtungen fehler-
haft gedeutet wurden — schien mir interes-
sant genug, um sie näher zu verfolgen, und
ich habe meine damaligen Beobachtungen
in Verlauf der beiden letzten Sommerhalb-
jahre dementsprechend ergänzt. Neben der
mikroskopischen Untersuchung*) ging eine

>) Anatomie der Baumrinden. Berlin 1882.

2) Botan. Ztg. 1889. Nr. 9 und 10.

3) Botan. Ztg. 1888. Nr. 5 u. f.

*) Ueber das Nähere betr. der Methode habe ich
mich seinerzeit ausgesprochen, und es liegt kein Grund
vor, darauf noch einmal einzugehen, da man hei län-
gerer Handhabung genügend Gelegenheit hat, sich
über deren Zuverlässigkeit ein Urtheil zu bilden.

analytische Bestimmung der Oxalsäure ein-
her, über die ich für sich berichten werde.

Es ergab sich auf Grund jener Befunde
ganz von selbst die Frage, ob eine gleiche
Regelmässigkeit bei der Krystallablagerung
innerhalb der Axe stattfindet, ob hier ähn-
liche Beziehungen zu anderweitigen Vor-
gängen — Faser- und Korkmautel-Bildung
wahrnehmbar sind. Weiter war es von Inter-
esse festzustellen, zu welcher Zeit und an
welchem Orte die ersten Kry stalle im jungen
Spross erscheinen und zu prüfen, in welchem
Verhältniss hier Blatt und Axe stehen.

Ob und welche Folgerungen aus der Be-
antwortung dieser Fragen zu ziehen waren,
konnte sich erst nachher ergeben ; von vorn-
herein darf man keineswegs einwenden, dass
solche mikroskopische Bestimmungen, welche
die absoluten Mengen des Oxalats überhaupt
nicht, die relativen oft nur unsicher ergeben,
von untergeordneter Bedeutung sind. Ich
werde, wie ich meine, klar zeigen, dass sie
eine wesentliche Ergänzung der analytischen
Bestimmungen sind, und deren sinngemässe
Deutung erst ermöglichen.

In den Fällen, wo es sich um Vergleichung
von Blattflächen resp. von Schnitten handelt,
ist dem subjectiven Ermessen natürlich ein
gewisser Spielraum eingeräumt, da selbst bei
Zählen und Messen der Krystalle in allen
Fällen ein ziffermässiger Nachweis nicht
möglich ist ') ; bei der gegebenen Sachlage
ist ein solcher aber überall überflüssig, denn
die absoluten Zahlen der Krystalldrusen in
zwei verglichenen Blättern sind irrelevant,
wo das eine mit meist krystallfreien Maschen
rund 100, das andere dagegen mit mehreren
Drusen in den meisten Maschen einige tau-
send derselben aufweist. So liegen aber die
Verhältnisse bei oberen und unteren Spross-
blättern, und nur von solchen, die hiermit
nicht hinreichend bekannt, können die von
mir seinerzeit gemachten Angaben einer un-
zutrefienden Kritik unterzogen werden'^).

Nachdem ich für eine Anzahl oxalatreicher
Laubbäume festgestellt, dass während der
ersten Entwickelung der jungen Sprosse im
Frühjahr solches noch nicht abgeschieden
wird und hierüber einige nähere Angaben
speciell für Crataegus gemacht habe ■*), möchte
ich zunächst meine damaligen Angaben über

'; Vergl. die Zahlen am Schluss.

2) Kohl, Botan. Centralbl. 1889. Nr. 19.

3) Berichte der Deutsch. Bot. Gesellseliaft. 1889.
Heft 5. S. 216.

153

154

Sijmphoricarpus ergänzen, und den Verlauf
der Krystallabscheidung während der Spross-
entwickelung näher schildern. Ich schicke
voraus, dass damit nicht allein Neues schon
reichlich vorhandenes empirisches Material
o-ewonnen wird, sondern dass unter anderen
die Erscheinung sich als eine von Wachs-
thumsvorgängen theilweise unabhängige,
oiFenbar durcli andere Umstände veranlasste,
regelmässige und periodisch verlaufende er-
gebenwird, und aus diesem Grunde denThat-
sachen ein grösseres Interesse zukommt, als
man ihnen zu schenken geneigt ist.

Es ist bekannt, dass die Winterknospen
zahlreicher Laubbäume durch ihren Reich-
thum an oxalsaurem Kalk und dessen cha-
racteristische Vertheilung in den einzelnen
Organen ausgezeichnet sind. Drusen oder
Krystalle füllen fast jede Zelle des bereits
diiFerenzirten Markparenchyms und in glei-
cher Weise die umschliessenden Schuppen
an, so dass beide als vorzugsweise Ablage-
rungsorte sich darstellen. Dabei fehlen
solche dem Vegetationskegel mit den um-
schliessenden jüngsten Laubblattanlagen und
treten nur vereinzelt, nach aussen an Zahl
zunehmend, in den grösseren Laubblättern
auf.

Ganz analog liegen die Verhältnisse bei
Symphoriccupus. Die meisten Zellen der grös-
seren Schuppen umschliessen je eine Druse,
die peripheren Lauhblattwirtel zeigen diesel-
ben auf die Spitze localisirt, und ihre Zahl
nimmt rasch nach innen ab, so dass die jüng-
sten 3 — ') Wirtel ganz frei davon sind. Im
bereits zerreissenden Mark findet man da-
gegen eine pfropfartige, weisse Masse, die vor-
wiegend aus todten Zellresten und Oxalat-
aggregaten besteht, während in der Rinde
Reihen kleiner Drusen bemerkbar sind.

In ganz derselben Weise wiederholt sich
dies bei allen Knospen und ist am ausgepräg-
testen bei den in der Entwickelung schon
mehr vorgeschrittenen.

Es sei hier als Beispiel der Befund einer
am 28. Februar gepflückten Knospe mit-
getheilt :

1. Unterster Schuppenwir tel')

braun, rudimentär) = Drusen in vielen
Zellen, andere leer.

2. Folgender Wirtel ^ ebenso.

3. Folgender Wirtel ( fast jede Zelle

4.
5.

R.

mit einer Dr.
= Drusen weni-
ger zahlreich.

•II

') Zweigliedrig decussirte Wirtel. Die Blättchen
der einzelnen Wirtel durchweg übereinstimmend.
Alle nach vorsichtigem Freipräpariren unter Deckglas
untersucht.

)j )) = Dr. finden

sich (massig viel)
allein in der obe-
ren Hälfte.
11 = Allein die
Blattspitzen mit
wenigen (10^1."))
Dr. ')
» » = Ohne irgend

welche Krystall-
abscheidungen.
Von diesen entfallen die letzten fi Wirtel
auf die Laubblattregion und nur in den un-
tersten derselben sind demnach noch Kry-
stallbildungen , die in Form und Grösse
mit denen der Schuppen übereinstimmen,
nachweisbar. Die Knospenlänge betrug rund
2,5 mm, die der Blattgebilde von innen nach
aussen 0,5 — 2 mm. In Knospen mit einer
geringeren oder grösseren Zahl von Laub-
blättern, aber durchweg gleicher Niederblatt-
wirtelzahl (4 — 5) finden Abweichungen nicht
statt, und ebensowenig treten solche im Ver-
lauf der weiteren Entwickelung auf.

Bei der Streckung im März erfahren die
inneren Niederblätter nebst den Laubblättern
eine geringe Vergrösserung und allgemein
beobachtet man dann eine vorzugsweise Lo-
calisation der Drusen auf die Spitzenregion.
Dabei ist aber weder Ab- noch Zunahme
nachweisbar, und das dauernd unveränderte
Aussehen (Gestalt und Grösse) spricht direct
gegen etwa vor sich gehende Lösungspro-
cesse.

So zeigte eine 4 mm lange Knospe vom
28. März folgendes :

1 . Unterster Schuppenwirtel (braun, rudim.
c. 0,7 mm = in vielen Zellen unverän-
derte Dr.

2. Folgender Wirtel (braun 1 mm)| . .

3. Folg. Wirtel (grau m. brauner \^^ ^"^

Spitze 1,5 mm) pbruar

4. » » (Blätter röthlich mit brau-

ner Spitze 2mm I = mit Aus-

') Ich verweise auf die für Crataegus gegebenen
Abbildungen (Ber. der Deutschen Bot. Gesellschaft
li&9.) Tafel IX. Fig. 3, 3«, 9 und 10. Die Wieder-
gabe der Zeichnungen lässt jedoch zu wünschen übrig.

155

156

nähme der unteren Blatt-
hälften dicht mit Drusen
angefüllt.

5. Folg. Wirtel (Blätter röthlich , unten
grün, 3 mm) = nur die
oheie Hälfte dicht mit Dr.
besetzt.

fi. „ „ (Blätter grün mit röthlich.

Spitze 3,5 mm) = viel we-
niger Dr. als 5 und aus-
schliesslich an der Spitze.

7. ,) n (Bl. grün 3 mm) = nur

einzelne Dr. an der Spitze.

1 ' " *■— von

9. »

10. »

11. )>

(Bh2,5mm)^ . .

) J ganz frei

( »

»1.2 » krystall. Ab-
» 0,8 » I Scheidungen.

Weiteres Detail darf ich füglich überge-
hen; überall beobachten wir dieselbe Er-
scheinung: Unveränderte Grösse und soweit
sich das beurtheilen lässt, unveränderte
Menge der krystallinischen Ausscheidungen
in den Schuppen und unteren Laubblättern,
wo sie bei fortschreitendem Wachsthum an
der Spitze persistiren, ohne dass in den andern
Theilen eine Ausscheidung neuer Drusen
stattfindet.

Das mit dem April stattfindende Austrei-
ben der Knospen war zunächst von einer
Aenderung in diesen Verhältnissen nicht be-
gleitet; die jungen Sprosse wachsen in dieser
ersten Periode zu einer beträchtlichen Grösse
heran, ohne dass in den oberen Laubblatt-
wirteln eine Spur von Krystallen sichtbar
wird, und auch die unteren sind mit Aus-
nahme einiger grossen Drusen an der Spitze
der Spreiten zunächst ganz frei von solchen,
während die inneren, verlängerten Nieder-
blätter dauernd jene characteristische Häu-
fung unveränderter Drusen gegen die Spitze
hin wahrnehmen lassen. Gerade Srjmphori-
rarpus ist für den Verfolg der Krystallab-
scheidung ungemein geignet; in wenigen
Augenblicken vermag man die zarten mit
Chloral durchsichtig gemachten Spreiten zu
durchmustern, wobei dann plötzlich aus dem
dunkeln Gesichtsfelde die Drusen an der
Spitze hell hervorleuchten.

Wie in den Blattgebilden, so hat auch im
Rindengewebe der jungeu Axe noch keine
Neuabscheidung von Krystallen stattgefun-
den. Im Markparenchym der unteren In-
ternodien beobachtet man dagegen sehr bald

(11. und 10. April des betr. Jahres) ') auf
Längs- und Querschnitten vereinzelt grös-
sere oder kleinere Drusen, und zwar aus-
nahmslos in den durch Zerreissung des cen-
tralen Gewebes z. Th. freigelegten, inneren
Zellen. Es handelt sich hier vermuthlich um
die erste Neubildung von Oxalat, denn auch
gegen die Sprossspitze hin, wo die spätere
weite Markhöhle erst angedeutet, fanden sich
sehr vereinzelte Abscheidungen, während
für die characteristische Anhäufung ari der
Basis eine Veränderung nicht nachweisbar
war.

Auch während der weiteren Entwickelung
des jungen Sprosses wurde (mit Ausnahme
der Blattspitzen der basalen Wirtel) Oxalat
zunächst stets nuran diesem Orte gefun-
den 2), während alle anderen Theile noch frei
von demselben waren (24. April, 1 . Mai, 3 . Mai).
Untere Blätter und Internodien haben jetzt,
ohne dass neue Krystallabscheidungen sonst
in ihnen nachgewiesen werden können, eine
beträchtliche Grösse erreicht, und die Zweig-
länge ist durchschnittlich auf ß — 10 cm an-
gewachsen.

Es erscheint fast befremdend, dass solche
im Mesophyll wie längs der Gefässbündel
sämmtlicher Blätter und ebenso im Siebtheil
wie der primären Rinde der Zweigbasis noch
ganz fehlen, obschon auch hier die innere
Ausbildung schon rasche Fortschritte ge-
macht. Die drei unteren Internodien mit
ihren Blattwirteln sind um diese Zeit bereits
ausgewachsen und Holzcylinder wie Bast-
faserring sind in ersteren in der Entwicke-
lung begriffen. Trotzdem sehen wir weder
hier innerhalb der Rinde, noch im Sieb-
theil der sich ausbildenden Gefässbündel
der Blätter Oxalat auftreten, und dasselbe
fehlt also sowohl in Begleitung des
ersten Blattwachsthums wie der
ersten Wachsthumspr ocesse inner-
halb der Axe (Bildung und Sclerose des
Holzcylinders wie der Bastfasern der basalen
Internodien).

In diesem Stadium beginnt sich eine Ver-
änderung zu zeigen, denn nunmehr treten

i) Die Zeitangaben haben natürlich zunächst nur
Giltigkeit für das betr. Jahr (1889j ; zu beziehen auf
die Exemplare des Marburger Gartens. Uebrigens er-
hielt ich im Frühjahr 1890 ganz ähnliche Resultate.

2) Die jungen Triebe sind mit Chloral z. Th. völlig
durchsichtig zu machen. Längsschnitte sind Quer-
schnitten natürlich vorzuziehen, da letztere nicht sel-
ten unsichere ßesultate geben.

157

158

an solchen Orten Kiystallbildungen auf, wo
sie bisher fehlten. Aber es ist bezeichnend,
dass solche nicht überall oder an beliebigen
Orten, sondern regelmässig in der api-
kalen Region zuerst sichtbar wer-
den. Auf diese nicht uninteressante Er-
scheinung muss ich etwas näher eingehen.

Das erste, vereinzelte Vorkommen kleiner
Oxalatkörnchen innerhalb der Blattspreite
wurde bei einem Sprosse am 3. Mai con-
statirt; solche fanden sich hier allein in
einem der jüngsten, kaum 1 cm langen Blätt-
chen. Aber schon die am 5. und &. Mai un-
tersuchten Triebe zeigten eine deutliche Zu-
nahme und ein ganz anderes Aussehen wie
früher. Von den Axelknospen der oberen
2 — 3 Internodien waren die aus dem dunklen
Gesichtsfelde aufleuchtenden Körnchen
einerseits in das primäre Rind en parenchym
nach oben und unten, andererseits durch den
Blattstiel in die Spreite der oberen Blät-
ter deutlich zu verfolgen , und hier be-
schränkten sie sich vorzugsweise auf die Basis
oder waren ziemlich gleichmässig auf die
Fläche vertheilt. s. Abb.) Ihr Durchmesser
schwankte zwischen 0,005 — 0,01 mm, wäh-
rend der der ausgewachsenen Drusen in den
Maschen alter Blätter 0,025 mm im Mittel
beträgt. Die jüngsten noch wachsen-
den Blätter mit ihren Axelknospen
und den benachbarten Theilen der
Internodien stellen also einen der ersten
Orte der Neuausscheidung dar, während
sämmtliche zu dieser Zeit nahezu ausgewach-
senen mittleren und besonders unteren
Wirtel noch keinerlei Krystalle —
mit Ausnahme der vorjährigen Spitzenan-
sanimlung — aufweisen.

Die am 13. Mai untersuchten Triebe zeigten
eine deutliche Zahl und Grössenzunahme so-
wohl in den oberen Spreiten wie in ihren
Axelknospen (ersten Blätter und Markge-
webe) ; daneben waren solche vereinzelt be-
reits in den Blattgebilden der Blüthenknospen
sowie an der Basis und in den A.xelknospen
der mittleren Laubblätter vorhanden.

Weiter zeigten Schnitte durch die Inter-
nodien. dass hier neben den vereinzelten Ab-
scheidungen im Markparenchym, sowie sol-
chen in der primären Rinde spärliche Reihen
sehr kleiner Drusen in der secundären Rinde
erscheinen. Im Siebtheil der Blattbündel sind
solche ganz vereinzelt sichtbar, obschon an
diesem Ort später eine massenhafte Ablage-
rung stattfindet.

Es ist zu beachten, dass zu dieser Zeit aus-
giebige Wachsthumsprocesse — mit Aus-
nahme des Secundärwachsthums der Inter-
nodien und Ausgestaltung der, Blattnerven
— nur noch in der apikalen Region verlaufen.

Ich betone , dass nicht allein die oberen
Blätter sondern auch die gleichen Internodien ,
obschon sie nicht die Hälfte des Durchmes-
sers der unteren erreichen , .sich durch ihren
Oxalatgehalt vor diesen auszeichnen, wie aus
dem Vergleich zahlreicher Querschnitte her-
vorgeht; die druseuartigen Abscheidungen
im Mark und primären Rindengewebe sind
hier weit zahlreicher und setzen sich bis an
die Blüthenregion fort.

Die Resultate der Untersuchung einiger
beliebiger Triebe vom 13. Mai mögen hier
eingefügt werden.

1. Spross. Die basalen Schuppen wie
früher mit Drusen gefvillt. Die 3 unteren
wohlentwickelten Laubblattpaare mit .\us-
nahme der Spitze des untersten ohne irgend
welche Krystalle. Die 2 folgenden Wirtel
sind besonders an der Basis reich an kleinen
Drusen, von wo dieselben durch den Stiel in
die Axe (und Axelknospen), hier an Zahl ab-
nehmend, herablaufen. Schwächere Ansamm-
lungen finden sich an der Basis des letzten
Blattpaares. Reichlich finden sich solche in
den oberen Axelknospen, den Blüthenknospen
sowie in Rinde und Mark der Sprossspitze,
spärlich dagegen im gleichen Gewebe sowie
in der secundären Rinde der unteren Inter-
nodien. Hier umschliesst die grüne Rinde
einen zweischichtigen Faserring und an den
Holzcylinder grenzt das central zerrissene
Mark, während das jüngste Internodium noch
isolirte Bündel aufweist.

2. Spross. Die 3 obersten Laubblattpaare
sind ziemlich gleichmässig von kleinen Drusen
durchsetzt; im 4. beobachtet man solche in
geringer Menge an der Basis, im 5. fehlen
solche ganz. Im übrigen wie vorher.

3. Spross. Gleichmässig vertheilte Drusen
wurden nur in den beiden obersten Laub-
blattpaaren beobachtet. Alle anderen, mit
Einschluss der 2 — 3 mm langen Deckblätter
und Blüthenknospen, sind frei davon. Axel-
knospeu und obere Internodien wie vorher,
doch Drusen im ganzen weniger zahlreich.

1. Spross. Nur in den oberen Blattwirteln
zahlreiche Drusen ; also ganz wie vorher.
Ebenso die Axe. Querschnitte durch die an
Drusen reichen jungen Blüthen (1 '/j mm lang)

159

160

zeigen solche in den Blättern und besonders
in den Antheren , das Connectiv dicht um-
lagernd, reichlich (12 — 10).

5. Sp ross. Wie 3, kleiner und in der Ent-
wicklung zurück. Hier finden sich kleine
Drusen allein in dem obersten Laubblatt-
paare.

In den Zweigen von Mitte Mai haben wir
demnach dasjenige Entwicklungsstadium vor
uns. wo eine allgemeinere Oxalatabscheidung
und zwar zunächst in deren oberen Theile
begonnen hat, und diese macht nunmehr sehr
rasche Fortschritte.

Schon am 20. Mai war dieselbe bei allen
untersuchten Sprossen eine so allgemeine ge-
worden, dass an allen genannten Orten Grös-
sen- und Zahlzuwachs ohne w'eiteres in die
Augen fällt. Für die Bläter ist leicht durch
Zählen festzustellen, dass die auf die Flächen-
einheit entfallende Zahl nach der Zweigspitze
hin wächst; es sind aber nicht die höchst in-
serirten grossen Laubblätter die relativ dru-
senreichsten, sondern auffallenderweise das
darauffolgende Deckblattpaar, dessen Spreiten
selten 2 cm Länge übertreffen. Nach der
Zweigbasis zu beachtet man eine rasche Ab-
nahme der absoluten und relativen Zahl,
sodass schon die Spreiten der mittleren
Wirtel verhältnissmässig arm werden , und
solche in den unteren ganz zurücktreten.
Diese bleiben mit Ausnahme der basalen und
Randmaschen dauernd fast ganz frei. — Blü-
then, Axelknospen, obere Internodien zeigen
nur Bekanntes, während Neues dadurch in
die Erscheinung tritt , dass die Ansammlung
in der secundären Rinde sowie im Siebtheil
der Hauptrippen aller Blätter (also nicht
allein der oberen) rasche Fortschritte gemacht
hat. Die langen Reihen kleiner Drusen leuch-
ten bei der Flächenbetrachtung: der Blattge-
bilde überall scharf hervor. Man sieht dem-
nach in den oberen neben mehreren Drusen
in jeder Masche die Hauptrippen von mehr-
fachen Reihen begleitet, in der unteren hin-
gegen meist leere Maschen neben gleichen
Nervenreihen (vgl. Abb.).

Weiterhin bietet die Untersuchung kaum
etwas Neues, da die eigenartige Vertheilung
eine Veränderung nicht erfährt; eine Zu-
nahme der Zahl und Grösse der Abschei-
dungen findet noch in den obersten Blättern
und besonders den Axelknospen, dagegen fast
allein ein Anwachsen der Zahl in der
secundären Rinde der Internodien und im
Siebtheil und weiterhin inj N^rvenparenchym

der Blattrippen statt. Eine Veränderung an
anderen Orten — Zu- oder Abnahme — ist
mikroskopisch nicht zu constatiren.

Die Zweige sind nunmehr in ihren äusse-
ren Umrissen ausgewachsen (Ende Mai) und
gleichmässig weisen alle Maschen der oberen
Wirtel mehrere wohlausgebildete Drusen auf,
während der grössere Theil der der unteren
von solchen frei ist. Der secundäre Zuwachs
der Axenrinde ist dicht mit langen Drusen-
reihen besetzt und ebensolche begleiten die
Blattrippen in Siebtheil und Nervenparen-
chym (s. Abb.). Die Drusenansammlung in
den Antheren etc. ist unverändert und in
den sich entfaltenden Blüthen beschränkt sich
ihr Vorkommen in den Blättern nunmehr auf
die Endzipfel derselben. In der absterbenden,
primären Rinde finden sich nach wie vor
Krystallbildungen in scheinbar unveränderter
Zahl , und ebendasselbe gilt mit Sicherheit
für das oxalatarme Markparenchym. (Fig. 5.^

Von den späterhin noch von mir unter-
suchten Zweigen möchte ich der Vollständig-
keit halber noch die Befunde zweier mit-
theilen.

1 7. Juni. Die 4 unteren Blattwirtel (Sprei-
tenlänge 1,5 — 1 cm) waren sehr arm an Dru-
sen ') ; luit Ausnahme der basalen Theile
waren fast alle Maschen leer. Die Maschen
des 5. Wirteis wiesen gleichmässig einzelne
Drusen auf; die des 6. jedoch (Spreitenlänge
4'/2 cm) führten gleichmässig je mehrere
Drusen, sodass diese Spreiten sehr reich daran
waren. In dem folgenden Deckblatt (1 cm
lang. 0.3 cm breit) verdoppelte sich die Zahl
bei gleichbleibender Grösse (auf die Flächen-
einheit bezogen).

1. Juli. Auch hier waren die 1 cm langen
Deckblätter (alle oberen Deckblattwirtel blei-
ben rudimentär oder verkümmern ganz) re-
lativ am reichsten ; die grössere Zahl der Ma-
schen der unteren Sprosswirtel war leer; die
oberen wie vorher, und ebenso Nerven und
secundäre Rinde wie auch Axelknospen.

Vergleicht man hiermit nun im October
vor dem Laubfall gepflückte Zweige, so fällt
es auf, dass die Zahl der krystalhnischen
Ausscheidungen keineswegs in einem der
Zeitdauer entsprechenden Masse gewachsen
ist. Eine Zunahme gegen Mai hat allerdings
stattgefunden, aber diese entspricht keines-

') Diese nicht zu vermeidenden unbestimmten Aus-
drücke werden am besten durch die Zeichnungen der
Tafel illustrirt; auch ist auf die Zahlenangaben am
Schluss zu verweisen.

161

162

wegs der Ausgiebigkeit, mit der die Bildung
Avährend der Sprossentwickelimg vor sich geht,
und die in weniger als 1 Wochen zu einer
starken Beladung des gesainmten Zweiges
führt, die, wenn sie in gleicher Weise den
Sommer über fortdauerte, sämmtliche Gewebe
mit dem Salz anfüllen müsste. Das ist fiber
keineswegs der Fall, denn es bleiben sowohl
die eigenartigen Unterschiede der Blätter er-
halten , als auch die charakteristische Ver-
theilung innerhalb der Axe, wo nur noch
Ablagerung in den parenchymatischen Ele-
menten der secundären Rinde stattfindet.
Wollen wir nicht eine gezwungene Erklä-
rung heranziehen, so müssen wir annehmen,
dass in gleicher Weise, wie die Abscheidung
erst allmälig nach Durchlaufen des ersten
Entwickelungsstadiums beginnt, sie hinterher
allmälig erlischt, beziehungsweise doch wie-
der herabgesetzt wird.

Diese Frage ist aber auf mikroskopischem
Wege nicht definitiv zu entscheiden und
habe ich später darauf zurückzukommen.

(Fortsetziuig folgt.)

Littevatiir.

Recherches histologiques sur les
Champignons. Par M. P. A. Dan-

geard.

(Le Botaniste. 2. serie. 2. fascioule. 10. aoiit 1S90.
8. 36 S. m. 2 Taf.)

]Jie Abhandhing, welche in diesem Heft des »Bota-
niste« nur unvollständig vorliegt, beschäftigt sich
hauptsächlich mit den Zellkernen, welche Verf. mittelst
ausführlich beschriebener Färbungsmethoden bei Orga-
nismen nachwies, bei denen sie bisher nur unvollstän-
dig bekannt waren. Bei Spumaria alba fand er zweierlei
Arten von Zellkernen. Die einen, mit deutlicher Kern-
membran und mit Nucleolus, kommen in mikrosomen-
armen Protoplasmasträngen und in den Sporen vor, die
andern, ohne Membran und Nucleolus, bestehen ganz
und gar aus Chromatin. Auch Zwischenstadien finden
sich in den Plasmodien. Endlich giebt es Kerne,
welche auf einfache Blasen ohne Chromatin reducirt
sind. Wenn sich das Protoplasma einkapselt, ent-
halten die grösseren Cysten 0 — 8 Kerne.

Synchytrium besitzt in gewissen Entwickelungs-
stadien unter allen Pilzen die grössten Kerne. Diese
haben eine Membran, achromatisches Hyaloplasma
mit oft vielen Granulationen und einen grossen Nuc-

leolus. Der Kern theilt sich direct oder indireet.
Im letzteren Falle verschwinden Kernmembran und
Nucleolys. In derselben ZeUe eines Sorus können
aber auch 15ü — 300, dann sehr kleine Kerne mit deut-
licher Membran vorkommen. Der Sorus tlieilt sich in
Sporangien, in diesen bilden sich ebensoviele Zoospo-
ren, wie sie Kerne enthalten. Die Cysten umschlies-
sen nur einen Kern. In durch Nahrungsmangel
erschöpften Zellen verlieren die Kerne den Nucleolus
und sehen dann aus wie Vacuolen. Bei Woionina
polycystis enthält jede Gliederzelle mehrere Kerne
und eine jede bildet Sporangien mit 2 bis 6 Kernen
und hernach ebensovielen Zoosporen. Ebenso verhält
sich die nahe verwandte Rozella septigena. Olpidiop-
sis Saprolegniue unä.. Ij^hanomyces enthalten ebenfalls
sehr -kleine Kerne.

Bei lihizidiuin iiitesliiitim (Chytridiacee), welche
mehrere Kerne besitzt, liat Verf. die Bildung von
Oogonien,ähnlicli denen der Peronosporeen, mit Peri-
plasma und Oosphären beobachtet. Ein üebergang
des Protoplasmas aus den scheinbaren Antheridien in
die Oospliären konnte nicht festgestellt werden.

Ancylistes Closterü besitzt sowohl in den unge-
theilten Fäden, wie in den Zellen der getheilten und
in den Oosporen mehrere Kerne.

Am Schlüsse der (unvollständigen) Abhandlung
stellt Verf. eine neue Gattung der Ancylisteen, Resti-
ciilaria auf, Vielehe Lagenidhwt unä 3Iyzocytium nahe
steht und in Lyngbia aestuarii lebt.

Kienitz-Gerlof f.

Personalnachrichteu.

Dr. L. Jo st hat sich an der Universität Strassburg
für Botanik habilitirt.

Am 1(5. Februar starb in St. Petersburg der bekannte
Botaniker K. J. M a x i m o w i c z.

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Gaertn. — 0. Avetta, Ricerche anatomo-histolo-
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della radice e del fusto dell' Antigonon li-jitopus
Hook. — C. Massalongo, Osservazioni critiche
sulle specie e varietä di epatiche italiane create dal
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foglie dei Dasylirion. — Anno IV. 1889—1890.
N. Terracciano, Synopsis plantarum vascularium
montis Pollini. • — P. A. S accar do, Fungi aliquot
Mycologiae Romanae addendi. — R. Pirotta,
Sulla struttura anatomica della Keteleeria Fnrtunei
Murr. — O. Kruch, I fasci midoUari delle
Cicoriacee.

Anzeige.
Verlag von Artlinr Felix in Leipzig.

Die

höheren Sporenpflanzen

Deutschlands und der ScliAA'eiz.

Von

Dr. Julius Milde.

In gr. 8. 1805. VIII, 152 Seiten, brosch. Preis 3 Mk.

Berichtigung.

S. 92, Zeile 24 v. o. lies ,Beresowsky' statt ,Bere-

schowsky'.

Verlag von Arthnt Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf k E&rt»l in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 11.

13. März 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solius-Laubach. J. Wortmann.

lubalt: Orlg.: C. Wehmer, Die Oxalatabscheidung im Verlauf derSprossentwickelungvon Symphoricarpus
racemosa L. (Forts.) — Litt.: J. Ch. 15 ay, Kritische Bemerkungen zur Abhandlung: Selenetropisrae, Note
de M. Ch. Mu sset. — Neue Littcratur. — Anzeige.

Die Oxalatabsclieidimg im Verlauf

der Sprosseiitmckelimg vou Symplio-

ricarpiis racemosa L.

Von

Carl Wehmer.

Hierzu Taf. IV.

(Fortsetzung).

In betreff der ungleichen Vertlieiluug der
Drusen in den Blattgebilden verweise ich
auf Fig. 10—14 der Tafel. Die Zeichnun-
gen stellen einander entsprechende Theile
oberer und unterer Wirtel im Mai, Juli und
October dar Halbe Höhe der zweiten resp.
dritten Nebenrippe 1 . Ordnitng , ziemlich ge-
nau der Mitte der Blatthälften entsprechend).
Fig. 10 zeigt das erste Auftreten von Drusen
(8. Mai) Fig. 12 und 13 Vertheilung und
Grösse am 1. Juli und 15. October, beide in
einem Blatte des obersten Wirteis. Fig. 11
und 14 zeigen die zu beiden Zeitpunkten
gleichmässig leeren Maschen der unteren
Blätter (Näheres vgl. Erklärung). Die Zeich-
nungen illustriren in wünschenswertherWeise
die gegen meine Untersuchungsmethode ge-
machten Einwürfe ; von einer mit diesen Ver-
hältnissen vertrauten Seite hätten sie natür-
lich nicht kommen können, aber mir scheint,
dass man denn doch auch bei kritischen Er-
örterungen erwarten darf, dass sich der Kri-
tiker mit den Thatsachen bekannt macht, über
die er ein Urtheil abgeben will.

Es sind noch einige Bemerkungen über die
anatomische Ausgestaltung von Blatt und
Axe hier anzufügen.

Die innere Ausbildung der Letzteren voll-

zieht sich

soweit zunächst die unteren

Internodien in Frage kommen — sehr früh-
zeitig, sodass hier vor dem Erscheinen von
Oxalat im Siebtheil Holz und Faserring mit
massig verdickten Elementen bereits vorhan-
den sind. Sehen wir von den zerstreuten Ab-
scheidungen im grünen Rindengewebe ab, so
findet überall in Begleitung der Faseraus-
bildung innerhalb der Indernodien keine
Oxalatbildung statt, während solche im
Blatte allerdings mit jener zusammenzufallen
scheint. Die Ausbildung der mittleren und
unteren Axenregion hat mit Mitte Mai bereits
solche Fortschritte gemacht, dass fast die Ge-
sammtheit der sich hier abspielenden Pro-
cesse der Krystallabscheidung voraufgeht
und solche beginnt erst relativ spät in den
weiterhin vom Cambium gebildeten ßinden-
elementen — und zwar in dessen unmittel-
barer Nähe — wobei gleichzeitig der IIolz-
ring einen mehrreihigen Zuwachs ausnahms-
los stark verdickter Elemente erfährt (Herbst-
holz) . Wie lange dieser Vorgang — nachdem
schon gegen Ende Mai bis Anfang Juni inner-
halb des Bastfaserringes die Bildung eines
sehr kleinzelligen Korkmantels einsetzte und
das Absterben der grünen Rinde einleitete — ■
andauert, habe ich genauer nicht verfolgt,
doch scheint er nach dem Befunde der ver-
glichenen Querschnitte kaum über Juli hin-
auszugehen , da bei diesen Zweigen Diffe-
renzen gegen October kaum noch wahrnehm-
bar sind. Soweit ich mir ein Urtheil habe
bilden können , kann auch die Vermehrung
der Drusenreihen im Innern der secundären
Rinde, die bei sehr geringer Dicke ausnahms-
los aus dünnwandigen Elementen besteht,
weiterhin nur eine beschränkte sein , denn
dieselben erreichen bereits in den Junitrieben
eine solche Ausdehnung , dass mikrosko-
pische Vergleiche mit älteren Stadien un-
sicher bleiben (Fig. 5 und 5 a) .

167

168

Die ersten Wiiclislhuni.svnrj;iin{!;e inncvliall)
der Axe lassen also eine parallel gehende
Krystallbilduno; vermissen , sofern wir von
deren vereinzeltem Anftreten im Markgewebe
absehen, und erst späterhin findet solche in
]?c<ileitunfj des secundären Dickenwachs-
tluinis sowie des noch andauernden Spitzen-
wachsthums statt.

Verfolgen wir nun die Ausbildung der
Elattrippen , so zeigt sich zunächst , dass die
Sklerose der Fasern, welche die Bündel der
Hauptrippen ober- und unterhalb begleiten,
und auf der Unterseite den Siebtheil in mehr-
fach durchbrochener, einfacher bis doppelter
Reihe halbmondförmig umfiisseu ') , überall
erst Ende Mai und Anfang Juni beginnt, und
nunmehr so langsam verläuft , dass sie erst
mit Juli als beendet angesehen werden darf ■^).
Schon Mitte Mai waren hier Drusenreihen
im Siebtheil und zwar gleichfalls dem Xylem
genähert aufgetreten und finden sich wenige
Tage später (25. Mai) bereits in beträchtlicher
Zahl in der der Stärkescheide angrenzenden
Region des Nervenparenchyms, obschon die
Hartbast elemente noch keinerlei Verdickung
aufweisen. Sowohl im inneren Weichbast
— scheinbar parallel gehend mit einer Skle-
rose besonders der letzten Elemente des radial-
gereihten, von Parenchymstreifen unterbro-
chenen Xylems — wie im Nerveuparenchym
findet nunmehr eine rasche Vermehrung der
Reihen statt, welche jedoch weiterhin — die
Faserausbildung begleitend — nur noch in
letzterem andauert und, soweit aus der Zahl
und Grösse auf gleichgelegten Querschnitten
Schlüsse zulässig, noch bi.s zum Juli Zunahme
erfährt. (Fig. (> — 0.) Zu dieser Zeit ist die
Rippenausbildung beendet, wie mit solchen
aus Octoberblättern verglichene Querschnitte
zeigen. Die letzten 2 — 3 Elemente des (i — S
reihigen Holztheils stimmen in Form und
Wanddicke ganz mit denen am gleichen Orte
der Axe überein ■'), und hier wie dort lieg-en

<) Hierin stimmen alle Blattgebilde ziemlich über-
ein, nur die oberen Fasern sind bei den grösseren
zahlreicher vorhanden und bilden hier nicht einzelne
Gruppen, sondern ein zusammenhängendes.breites dem
Holztheil anliegendes Band. Die zeitlichen geringen
Unterschiede im Verlauf der Nervenausbildung bieten
für unsere Gesichtspunkte nichts Wesentliches.

-] Vergl. Fig. 8 — 9; giltig für untere Blätter; bei
den oberen (grossen) sind u. a. die Siebtheil-Drusen
zahlreicher. Aber auch hier fehlen solche gewöhnlich
in Nähe der das 4 — Sfache an Zahl erreichenden
oberen Fasern.

>*) Also auch im Blatt sog. »Herbstholz «-Bildung.

die meisten Drusenreihen des Weichbastes
nur um 1 — 3 Zellen von ihnen entfert, oft zu
mehreren hintereinander (2 — 3) in Richtung
der Markstrahlen. Die Hartbastfasern wer-
den halbmondförmig von zahlreichen sehr
laugen Reihen grosser Drusen umschlossen,
und es macht bei dem gleichzeitigen Ver-
schwinden beider im Verlauf der Nerven 3.
uiul 4. Ordnung zunächst den Eindruck einer
gegenseitigen Abhängigkeit. Dabei fällt je-
doch auf, dass eine Krystallabscheidung in
Begleitung der das Bündel auf der Oberseite
begrenzenden Fasern fehlt oder doch selte-
ner ist, wie Avir eine solche ja gleichfalls
innerhalb der Axe (am gleichen Orte) ver-
misstcn ').

Halten wir die Thatsachen zusammen, so
sehen wir, dass in Axe und Blatt Drusen in
Begleitung der Gefässbündel , gleich wie im
Mesophyll der oberen Blätter, erst zu einer
Zeit abgeschieden werden, wo diese im ganzen
schon in der Entwickelung fortgeschritten
sind ; dass in der unteren Axe sklerotische
Processe und insbesondere die Ausbildung
des Faserringes bereits vorher stattgefunden,
in den Blättern dagegen die Drusenansamm-
lung in Hartbastnähe vor dessen Sklerose
beginnt, im übrigen allerdings mit resp. pa-
rallel derselben fortzuschreiten scheint. Eine
nothwendige directe Beziehung beider kann
hiernach nur als nicht vorhanden angesehen
werden, und kann in keinem Falle als allge-
meuie Regel gelten.

Es geht aus allem hervor, dass die Krystall-
ablagerung keineswegs n oth we n dig e Folge
von Wachsthumsvorgängen ist, sondern die
Thatsachen weisen darauf hin , dass die das
spätere Wachsthuni begleitenden Stoffum-
satzprocesse aus irgend einem Grunde von
jener begleitet sind. Die Art ihres Auftretens
im Verlauf der morphologischen und ana-
tomischen Ausgestaltung der Triebe scheint
damit im Einklang zu stehen.

Streckung tind Austreiben der Knospen
im Frühjahr verlief ohne Krystallbildung ')
und die darin enthaltenen Niederschläge ver-
harren ohne nachweisbare Veränderung an
den einmal innegehabten Orten. Derselbe
Zustand dauert während des langsamen

') Ebenso fehlen Fasern dem characterisch gebau-
ten Blattstiele (15ewegungsorgan), obschon Drusen
reichlieh vorhanden sind.

2) An zahlreichen frisch und als Alcoholmaterial
untersuchten Trieben dieser wie anderer Species fest-
gestellt.

169

170

in
in

begünstigt durch äussere Umstände
— sehr ausgiebige Wachs-

Wachsthums im Monat April , welches zur
Entfaltung der unteren Spreiten »uid Inter-
nodien führt, an. Im Beginn des Monat Mai
ist Flächen- und Längeuwachsthum dieser
erloschen, und solches dauert nur noch in
der oberen Region an, indem hier in ver-
hältnissmässig kurzer Zeit Spreiten und In-
ternodien einen ausserordentlichen Grössen-
zuwachs erfahren. Es ist dies die Zeit des
ersten Auftretens von Oxalat in der Spitzen-
region, die unter rascher Vermehrung dessel-
ben bis Ende Mai ihre definitive Ausbildung
den äusseren Umrissen errichtet. Nur
dem terminalen Blüthenstande, dessen
untere Blüthen sich Anfang Juni öffnen,
vollziehen sich noch langsame Wachsthums-
vorgänge, wie solche gleichfalls noch in den
Hauptrippen, Axelknospen, und der Axen-
rinde eine Zeit lang andauern.

Es ist bezeichnend, dass der grössere Theil
des Oxalats zu einer Zeit abgeschieden wird,
wo

(Temperatur etc

thumsvorgänge sich abspielen und dass sein
Auftreten mit den Orten dieser zusammen-
fällt. Wir beobachten dasselbe ganz vorwie-
gend im Mesophyll der oberen Blätter, deren
Flächen zu dieser Zeit um ein mehrfaches
vergrössert werden, abnehmend jedoch am
gleichen Orte der mittlem Wirtel, die — wie
auch die unteren — bereits ihre normale
Grösse erreicht haben. Wir sehen es aber
gleichmässig im Nervenverlauf oberer und
unterer Blattgebilde, wo die Ausbildung der
Rippen noch fortschreitet, sich ansammeln,
und analog in der secundären Rinde der In-
ternodien, den Axelknospen und der termi-
nalen Axe (Mark und Rinde) mit Einschluss
der Blüthenregion. Während in der ersten
Eutwickelungspcriode die Gesammtheit der
Wachsthumsprocesse ohne gleichzeitige
Krystallbildung verlief, findet dieselbe nun-
mehr überall und ausschliesslich an den
Orten solcher in ergiebiger Weise statt, und
zwar, wie wir sehen, keineswegs allein im An-
schluss an secundäre Processe, sondern eben-
so an die Vorgänge, welche Bildung und
Entwickelung neuer Organe begleiten. Dem-
entsprechend beobachten wir auch bei sterilen
Langtriehcn bereits in den jüngsten Blattgc-
bilden Oxalatdriisen , obschon solche in den
zuerst sich entfaltenden immer fehlen , und
nach deren Auswachsen auch später nicht —
oder nur vereinzelt ■ — im Mesophyll auftre-
ten, während die Nervenpflasterung dieselbe

ist. Solche Triebe zeigen die Unterschiede
von Sprossbasis und -Spitze in noch auffal-
lenderer Weise, eignen sich aber auf Grund
ihrer Grosse (bis 1 '/i "i) ^^^'^ Blattzahl (es
wurden bis 25 Wirtel gezählt) weniger zu
einer genaueren Untersuchung. Die Erschei-
nung, dass im Laufe des Sommers am Vege-
tationspunkt gebildete Blätter schon früh-
zeitig Oxalat führen, während solches den
Frühjahrsblättern fehlt, ist übrigens weiter
verbreitet, und tritl't für viele Laubbäume
zu. Von Interesse für die Frage ist der Ver-
gleich von Sprossspitzen im Frühjahr iind
Sommer. In wenige Millimeter langen Blät-
tern treten bei späteren Langtrieben bereits
Körnchen auf, während die jungen folgen-
den Internodien mit ihren 1 — 2 cm langen
Blättern bereits zahlreiche Drusen, weiter
unterhalb rasch an Zahl zunehmend, enthal-
ten ; gleichgrossen Triebspitzen von Anfang
Mai fehlen solche jedoch ganz ';.

Es seien hier noch einige Messungen auf-
geführt, die ein annäherndes Bild der Zweig-
entwickelung geben mögen. Die Zahlen für
die Zweig- und Blattlänge stellen Mittel aus
'J — 14 Messungen dar, und schicke ich erläu-
ternd vorauf, dass die blühenden Triebe von
Si/mphoricarpus wenigstens in den meisten
Fällen in Axen und Blattgrösse nahezu über-
einstimmen; wenigstens gilt das für die im
Frühjahr aus den mittleren und unteren
(axillären" Knospen der Zweige austreiben-
den -). [Tabelle s. nächste Seite.]

AVie schon erwähnt, sollen und können die
Zahlen nur ein annäherndes Bild geben.
Siezeigen zunächst die Diff"erenzen der Länge ^)
oberer und unterer Blätter — welche auf die
Fläche berechnet noch mehr hervortreten —
und weiterhin , dass dieser Unterschied sich
erst mit Anfang Mai entwickelt, Das an der
Basis erlöschende, bisher langsame Wachs-
thum erfährt jetzt eine ausserordentliche Bc-

' Die Sprossspitzen sind mit Chloral vollständig
durchsichtig zu machen und unter Deckglas nach ge-
lindem Druck in allen Einzelheiten vorzüglich zu
übersehen. Man sieht in dem einen Falle hunderte
von Drusen in den Internodien, zahlreiche in den
mittleren Blättern und Achselknospen und die all-
mähliche Zahl- und Grössenabnahme in den jungen
Theilen bis zum Fehlen in den allerjüngsten. In
dem anderen Falle ist jedoch keinerlei Krystallbil-
dung zu beobachten und man sieht allein den Verlauf
der ersten Gefässe in dem zarten Gewebe.

-) Speciell der Vcrsuclispilanze.

3j Länge und Breite der Spreiten stehen gewöhn-

171

172

Axe

Dilierenz

, Oberste Blätter

Ditl'erenz

Unterste Blätter

Ditfereuz

27. Februar

—

0,00 cm

0,25 cm

'.). April

0,7 cm

—

0,3 ,.

0,24

0,5 ..

0,25

1«. ..

1,5 ..

0,8

0,8 ..

0,5

0,9 ..

0,4

24. ..

2,7 „

1,2

1,2 »

0,4

1

0,1

I.Mai
8. ..

0,5 «

10 »

3,8
3,5

i,e ..

3

0,4
1,4

1,8 .,

2

0,8
0,2

13. »

14 ..

4

3,0 1.

0,0

2,2 »

0,2

20. »

18 »

4

4,2 .1

0,6

2,1 »

0,1

2. Juni

20

2

5,2 »

I

2,3 ..

0,2

schleunigung, wie der Zuwachs der Axe und
oberen Blätter zeigt, und hiermit gleichzeitig
findet an diesen Orten die reichliche Krystall-
abscheidung statt. Es wachsen obere In-
ternodien und Blattgebilde in verhältniss-
mässig kurzer Zeit auf ein mehrfaches ihrer
Länge an.

Man ist versucht, einzuwenden, dass der
grössere Drusenreichthum in den oberen
Blattgebilden sich aus der grösseren Fläche
dieser erklärt ; dagegen spricht jedoch einer-
seits die rasche Abnahme derselben schon in
den mittleren von fast gleichem Flächenmass
und weiterhin die relativ grössere Zahl der-
selben in den nur ein ]5iuchtheil messenden
untersten Deckblättern, und diese beiden Er-
scheinungen sind ein strikter Beweis dafür,
dass die Oxalatmenge in gar keiner Bezie-
hung zum Flächenwachsthum steht, und es
bei seiner Abscheidung sich um Vorgänge
handelt, die wir erst unvollständig über-
blicken. Dass bei der Häufung an jenen
Orten auch Blüthen- oder Fruchtentwicke-
lung nicht direct beeinflussend ist, zeigt das

lieh in annähernd gleichem Verhältniss ;
gemessen :

Oberstes Blatt = 5,0 cm lang, 3,2 cm breit

.1 » G

Unterstes Blatt = 2,6
>, » 2

.. .. 2,5

4,3
3,8
1,5
1,3
1,3

so wurden

1

0,571

= 1

0,614

^ 1

0,630

= ]

0,577

= 1

0,650

= 1

0,520

Wir haben bei der regelmässigen Form der Blätter
annähernd ähnliche Figuren vor uns.

fortge-

fast übereinstimmende Aussehen steriler
Triebe; wenigstens habe ich wesentliche Un-
terschiede nicht finden können. Ebenso be-
wirkt frühzeitige Exstirpation der Axelknos-
pen resp. Entfernen des jungen Blüthen-
standes keine Aenderung, und das Bild der
basalen Blätter wird kein anderes , wenn im
Anfang Mai die obere Zweigbälfte
nommen wird.

Recapituliren wir kurz die Hauptpunkte,
so haben wir Folgendes :

Das erste, langsam verlaufende Wachsthum
des jungen Sprosses im Frühjahr findet ohne
nenuenswerthe Krystallabscheidung statt,
und bereits im Vorjahre ausgeschiedene
bleiben unverändert an den bezüglichen
Orten liegen. Zu einer gewissen Zeit be-
ginnt aber — zusammenfallend mit einer
Beschleunigung der Wachsthumsvorgänge
— ■ solche zunächst in der apikalen Region,
ist hier am intensivsten und erlischt allmälig
nach der Basis zu, wo sie fernerhin fast allein
im Bündelverlauf zum Ausdruck kommt.
Zu der Zeit, wo der Spross seine definitive
Ausbildung erreicht hat, ist nach mikrosko-
pischem Befunde zum wenigsten der grössere
Theil des im Herbste angetroflenen Oxalats
bereits vorhanden, und es kann sich weiter-
hin nur um eine wenig beträchtliche Ablage-
rung handeln. Auf die Jahreszeit bezogen
haben wir somit zunächst Wachsthum
ohne Krystallbildung (resp. mit ganz
spärlicher), weiterhin ein Maximum bei-

173

174

der und endlich sistirtes Waclisthum hei
geringer (oder zweifelhafter) Krystallabschei-
dung.

Auf die Entwicklung des Sprosses bezogen,
ergiebt sich jedoch zunächst bei der Anlage
und Ausgestaltung der Knospe reichliche
Druseubildung, vorzugsweise in Schuppen
und Mark, weiterhin Austreiben derselben im
nächsten Frühjahr ohne solche, und endlich
wiederum im Verlauf des späteren Wachs-
thums massenhafte Bildung von Oxalat.
Zweimal setzt diese demnach in der Ent-
wickelungsgeschichte des Sprosses ein, aber
beide Punkte fallen in den beiden aufeinan-
der folgenden Jahren zeitlich z u s a m m e n ,
sodass sicli folgendes ergiebt :

1. Periode: Ausgestaltung der Axelknospe
von Mai an, begleitet von reichlicher Drusen-
bildung.

2. Periode: Austreiben derselben im
nächsten Frühjahr, von April bis Anfang Mai,
ohne Drusenbildung (sehr spärlich zunächst
im Mark) .

3. Periode: Auswachsen des jungen Zwei-
ges zur definitiven Grösse, Mitte bis Ende
Mai : massenhafte Oxalatabscheidung (wie in
der 1 . Periode) in den wachsenden Theilen,
und Fortgang im Gefolge der inneren Aus-
bildung (bis Juli).

4. Periode: Ausgewachsenes Stadium,
Juli bis Oktober. Offenbar reducirte Krystall-
abscheidung.

Die beiden Perioden 1 und 3 grenzen sich
noch am erwachsenen Zweig deutlich gegen-
einander ab ; die basalen Schuppen geben
das bekannte Bild, dann folgt die Region der
unteren von Mesophylldrusen fast freien
Laubblätter und endlich die enorme Steige-
rung der Drusenzahl in der Spreite der ober-
sten Wirtel. Welche Umstände dafür ver-
antwortlich zu machen sind, dass der Vor-
gang in besonderer Intensität nur auf das
erste und letzte Entwickelungsstadium des
Zweiges entfällt,ist vorläufig eine offene Frage,
wir kennen zunächst nur das zeitliche Zu-
sammenfallen dieser beiden Erscheinungen,
und dürfen annehmen , dass dabei äussere
und innere Umstände, die vielleicht verscliie-
dene Bedingungen für den Verlauf des Stoff-
wechsels schaffen, eine Holle spielen.

So kann noch nicht entschieden werden,
worauf das Fehlen des Oxalats in der ersten
Zeit zurückzuführen ist. Möglichkeiten giebt
es mehrere, es kann sowohl in einer löslichen

Form eventuell in geringer Menge vorhanden
sein; es kann Mangel an Kalksalzen und
endlich auch Fehlen von Oxalsäure die Ver-
anlassung sein ') . Allerdings müssten wir bei
der zweiten Möglichkeit doch späterhin —
sofern die gelöste Säure nicht verschwindet 2)
— das Salz sich ausscheiden sehen, was im
Mesophyll vieler Blätter aber höchst un-
vollkommen eintritt. Im letzten Falle da-
gegen würden wir zu der Annahme gedrängt,
dass eine ergiebige Productiou der Säure
erst späterhin im Anschluss an den intensiven
Stoffumsatz stattfindet 3), und das Kalksalz
sich in unmittelbarer Nähe solcher Orte ab-
scheidet.

Aber wir wissen noch nicht einmal, ob das
später abgeschiedene Oxalat in der Nähe
jener Orte auch gebildet ist, denn es könnte
sowohl in die Spitzenregion wie auch überall
in den gesammten jungen Spross mit dem
zugefühlten Wasserstrom, Reservestoffen etc.
gelöst einwandern und sich vorzugsweise dort
abscheiden, wo der Verbrauch gewisser an-
derer Stoffe überwiegt. Dagegen lässt sich
freilich einwenden, dass es dann auch in
jungen Trieben und reichlich in unteren Blät-
tern angetroffen werden müsste , da es .sich
doch auch später schon in ganz jungen Blatt-
gebilden zeigt. Hier könnte freilich die Qua-
lität der Lösung der zugeführten Stoffe und
anderes mitsprechen. Allerdings spricht eine
Thatsache gegen eine solche Einwanderung
aus dem Mutterspross. Cultivirt man Zweige in
Nährlösung ^) und entfernt nach erfolgter Be-
wurzelung und Austreiben den grössten Theil
des Mutterzweiges, so sind auch die gebildeten
neuen Sprosse nach längerem Wachsthum
reich an Oxalat, währenddie Drusenreihen in
der secundären Rinde jenes — aus dem die
Stärke verschwunden — scheinbar unverändert
geblieben sind. Esistalso doch wahrscheinlich,
dass wenigstens die grössere Menge desselben

') Auch wäre es denkbar, dass beide nebeneinander
in den Zellen räumlich getrennt — also ohne
sich umzusetzen — vorhanden, wogegen freilich der
Befund des todten Materials spricht.

-) Gewisse Pilze vermögen lösliche, oxalsaure Salze
unter bestimmten Bedingungen ziemlich rasch unter
Zerstörung der Säure zu zersetzen ; ebenso die freie
Säure, doch nicht — soweit ich das bisher festgestellt,
— das Kalk salz.

3) Der Stoffwechsel während der Reservestoffperiode
kann auch son.st Abweichungen zeigen.

*) Bewurzelung und Austreiben gelingt bei ,Sym-
phoricarpus schwer.

175

176

im jungen Zweig selbst gebildet wird. Dann j
bleibt aber noch die Frage offen, ob der Ent-
stehungsort nicht allein die Axe, resp. das
Blatt ist, und von hier die Auswanderung in
in das Watt resp. in die Internodien erfolgt,
sodass vielleicht im Blatt nur ein Auskrystal-
lisiren des in der Axe gebildeten, und umge-
kehrt, stattfindet. Die ungleiche Verth ei-
lung in den verschiedenen Blättern, die Art
der Abscheidung, speciell in den jüngsten
Elementen des Siebtheils, das gleichzeitige
Auftreten in beiden, das rasche Anwachsen
und das baldige Stillstehen derselben scheinen
aber gegen solche Annahme zu sprechen.
Die spätere Lokalisation grade auf die jüng-
sten Gewebe (Sprossspitze, secundärer Zu-
wachs der Internodien und des Siebtheils
der Blattbündel , Gewebe der Axelknospen)
ist ein wohl zu beachtender Umstand , denn
wir können kaum annehmen , dass dies ge-
eignete Orte für eine Abscheidung des über-
all gebildeten und vor der Hand gelösten
Salzes sind; es könnte ja allerdings durch
den ^'erbrauch anderer Stoffe an diesen Orten
unlöslich werden, aber es scheint doch , dass
die Thatsachen mehr dafür sprechen, dass
wir es hier mit einer Abscheidung als un-
mittelbare Folge der Bildung, die dann vor-
aussichtlich durch die Säureentstehung ') ein-
geleitet, zu thun haben , und dass es gerade
an diesen Orten aus irgend einem Grunde —
der Stoft'unisatz ist hier andauernd ein sehr
intensiver — in solcher Menge entsteht,
dass ein Inlösungbleiben damit ausgeschlos-
sen ist.

Damit würden wir wieder zu der Möglich-
keit gelangen, dass für seine Localisation die
Säurebildung entscheidend ist, und hieraus
würde eben gefolgert werden müssen , dass
die Bedingungen für diese an bestimmten
Orten des wachsenden Sprosses zu einer ge-
wissen Zeit vorzugsweise günstige sind.

Es sei dem wie ihm wolle, die ]>eantwor-
tung dieser Fragen liegt nicht im Rahmen
vorliegender Arbeit; nur möchte ich noch
darauf hinweisen, dass auch andere That-
sachen gegen die Annahme einer Einwande-
rung des Oxalats in das Blatt sprechen. Pa-
nachirte Blätter sind mit grünen verglichen
sehr arm daran und selbst weisse, ganz von
grünem Gewebe umschlossene Blattstücke
sehr geringer Ausdehnung lassen einen so-
gleich wahrnehmbaren Unterschied hervor-

') resp. die hier ausbleibende Zersetzung.

treten. Nimmt man ein blosses Auskrystal-
lisiren des zugeführten gelösten Oxalats an,
so ist nicht einzusehen, warum solches nicht
auch in den chlorophyllfreien Theilen er-
folgen sollte. So liegen die Verhältnisse we-
nigstens bei Acer Negundo L.; wenn wir
dasselbe auch nicht ohne Weiteres auf Syin-
phoricarpus übertragen dürfen, so spricht doch
die Wahrscheinlichkeit für ein Gleiches, um-
somehr als zahlreiche von mir untersuchte
Holzgewächse in anderen Erscheinungen,
wie beispielsweise der periodischen Krystall-
ablagerung, mit jener Pflanze überein-
stimmen. —

Es weisen die Thatsachen mit einiger
Sicherheit daraufhin, dass wenigstens bei
,Sytnp]ioricarpus die grössere Menge des im
Spross abgelagerten Excrets während seiner
Entwickelung abgeschieden und vielleicht
auch gebildet wird und wir dafür demnach
den Gesammtstoffsatz und nicht vereinzelte
concreto Vorgänge, wie Assimilation etc.
verantwortlich zu machen haben. Dass als
Ursache Licht, Chlorophyll, Transpiration,
Sklerose etc. nicht allein massgebend sind,
geht ja aus einer ganzen Zahl von Beobach-
tungen hervor und ist es überflüssig, noch
einmal daran zu erinnern , dass sklerotische
Prozesse während der ersten Entwickelungs-
periode ebensowenig mit Krystallbildung
verknüpft sind, wie die Thätigkeit des Chlo-
rophylls zahlreicher Blattgebilde Avährend
der ganzen Vegetationszeit. Es wäre aber
willkürlich, solche Beziehungen als unbedingt
existirend anzunehmen auf Grund des Zu-
sammenfallens an bestimmten Orten und zu
einer gewissen Zeit'). Dass in diesen Fällen
solche vorhanden sein können, ist damit
nicht ausgeschlossen , aber wir würden eine
Summe anderer Faktoren vernachlässigen,
wenn wir auf Grund von Specialfällen die
eine Erscheinung aus der andern erklären
wollten.

Ich wende mich damit insbesondere gegen
die Ausführungen Schimper's, der solche
Abhängigkeit der Oxalatbildung von der Be-

') Sanio machte bereits darauf aufmerksam, da.ss
oxalsaurer Kalk vorzugsweise in der UmgebniiK stark
verdickter Zellen in Begleitung reichlicher Cellulose-
Bildung vorkommt, so bei Verdickung und Verhol-
zung von llindenzellen bei Fayas silvativa L., betont
aber andererseits, dass bei Quercus pedunculata I,.
Krystalle der primären Rinde im ersten Jahre fehlen,
im 3. Jahre einzeln vorkommen und auch Drusen hier
mit den Jahren bedeutend zunehmen.

177

178

leuchtung, dem Chlorophyll etc. in weiterem
Umfange nachgewiesen zu haben glaubt.
Eine genauere chemische Untersuchung wird
in allen jenen Fällen vielleicht zu andern
Resultaten kommen , wenn natürlich auch
dem Licht ein bestimmter Einfluss aber in-
direkter Art zukommen m u s s. Solange die
Beleuchtung hinreicht , eine normale Ent-
wickelung der liliitter zu bewirken — so bei
vielen Schattentriehen — habe ich im Ge-
gensatz zu S c h i m p e r regelmässige Unter-
schiede nicht feststellen können ; anders liegt
natürlich der Fall , sobald die Entwickelung
unter Lichtabschluss stattfindet, wie ich bei
zahlreichen vor und nach dem Austreibender
jungen Zweige im Frühjahr unternommenen
Versuchen festgestellt habe ').

Die unter den bekannten Erscheinungen
im Dunkeln ausgetriebenen Zweige von ge-
ringer Grösse wiesen nur zerstreute Aus-
scheidungen auf, und ähnlich verhielten
sich kurz nach dem Austreiben verdunkelte ;
beide starben nach längerer oder kürzerer
Zeit ab. Im Juni und später wiederholte Ver-
suche hatten baldiges Absterben (Abwerfen)
der Blätter zur Folge ; in diesen war aber eine
Veränderung des vor dem Verdunkeln bereits
vorhanden geweseneu Oxalats nicht zu con-
statiren. — Den krystallarmen etiolirten
Trieben fehlten neben verdickten Elementen
u. a. auch die Krystallspeicherung im Ner-
venverlauf, während sie, ähnlich wie etolirte
Keimpflanzen , reich an wasserlöslichen in
Alkohol unlöslichen Salzen waren 2) .

Da für Abscheidung des Oxalats während
des Wachsthums etc. weder das Wachsthum
als solches bei jungen Organen, noch nach-
trägliche Sklerose etc. allgemein entscheidend
sind, sondern nach dem Mitgetheilten vor-
aussichtlich etwaige besondere Bedingungen,
unter denen diese Vorgänge verlaufen, so
halte ich die von Schimper gemachte Ein-

') Umhüllung mit starlicm blauen Karton-Papier.

-) Bei der mikroskopischen Untersuchung von Al-
coholmaterial ist dies -wohl zu würdigen, da nicht
jeder polarisirendc Krystall resp. Druse aus oxalsau-
rem Kalk besteht. Als selbstverständlich habe ich
das nirgends hervorgehoben, obschon ich bei anderen
Forschem darauf bezügliche Bemerkungen vermisse.
Es scheint von botanischer Seite auch mehrfach über,
sehen zu werden, dass kry stalli s irt er wein-
saurer, traubensaurer etc. Kalk fast ebenso unlö.slich
in Essigsäure, wie oxalsaurer, und allein amorphes
Calciuratartrat darin sich löst. Die Angabe Schim-
per's, dass kryst. weinsaurer Kalk in verdünnter
Essigsäure leicht löslich, ist mir unverständlich.
Flora 18yo. S. 2:i8.

thcilung in primäres, sccundäres etc. Oxalat
als nicht den Kern der Sache treffend und
vielmehr zu unrichtigen Vorstellungen Ver-
anlassung gebend, mindestens für unzweck-
mässig. Aus anderem Grunde ist das übri-
gens, wie ich meine mit Recht, von Hansen
bereits hervorgehoben.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Kritische Bemerkungen

zur Abhandlung

Sclenetropisme, Note de M. Ch. Musset.

(Comptes Rendus. T. 110. p. 201. 1890.)

Von

J. Christian Bay, Copenhagen.

Im Jahre 1883 hat Mu.ss et') eine neue Kategorie
der inducirten Krümmungsbewegungen bei den Pflan-
zen, nämlich die selenetropisehen, aufgestellt. Analo-
gien zufolge muss man denn annehmen, dassM. unter
Selenetropismus — selbst definirt er ihn niclit — die
Eigenschaft bei den Pflanzen und Pflanzentheilen,
sich dem einseitigen Mondlicht in einer bestimmten,
gesetzmässigea Stellung gegenüberzustellen, versteht.
— Hierüber hat er nun neue Untersuchungen publi-
cirt, ganz merkwürdige Untersuchungen, welche noch
merkwürdigere Resultate gegeben haben.

Am Anfang seiner letzten Abhandlung sagt der
Verf., dass einige Forscher Einwendungen dagegen
gemacht haben, dass er bei seinen früheren Versuchen
(1S83) I) etiolirte, kranke Pflanzen« als Vcrsuchsob-
jecte anwandte. Wenn Mu s set wirklich das Etiole-
mcnt kannte, würde er eine etiolirte Pflanze oder
einen etiolirten Pflanzentheil nicht krank nennen ;
schon im Jahre 1881 hat ja Tyge Rothe^) gezeigt
dass dieses mit Unrecht geschieht, und Godlewsky
hat vor Kurzem eine Abhandlung geschrieben^), de-
ren Tendenz ganz in derselben Richtung geht. Dass
Musset als Versuchsobjecte etiolirte Keimpflanzen
anwendet, ist ja doch ganz in seiner Ordnung, da es
ja vor Allem darauf ankommt, mit solchen Pflanzen
zu experiraentiren, in welche früher keine Bewegung
inducirt worden ist. Diese Versuche sind also in die-
ser Richtung nicht zu beanstanden; es muss aber

1) Compt. rend. hebd. Tome 96, p. G63. 1883.

') In einer ausgezeichneten und für die Praxis wich-
tigen Abhandlung in »Tidsskrift for populäre Frem-
stillinger af Naturvidenskaben. 1881. [«

■<; Biol. Centralblatt. Bd. IX. Nr. IG. — Ref. in
»Jahrcsbcr. über die Fortschr. der Agriculturchcmie.
Bd. XXXIl. 1890. S. 135.«

179

180

hervorgehoben werden, dass sie sehr mangelhaft sind,
insofern als eigentlich nur constatirt wurde, dass etio-
lirte Keimpflanzen sich in der Richtung des Mond-
lichtes bogen, wahrscheinlich also eine Krümniungs-
bewegung, die man positiv selcnetropisch nennen
könnte. Anderswo sagt M. aber, dass die Keimpflan-
zen nur unvollständig etiolirt waren.

Die neuen Versuche waren folgende ; 6 h. p. m. wurde
die Richtung mehrerer Pflanzen, die im Freien stan-
den, untersucht. Diese Pflanzen waren u. a. Oichis
globusa, Geum }>wtitu>ni>n, Sonchus Flumieri, Leucan-
themuin vulgare, Papaver Mhoeas, Lychitis Githago,
Frenanthcs purpurea , verschiedene Hicracien. Stäb-
chen wurden in der Nähe der Pflanzen angebracht,
um die Richtung derselben zu markiren; die Rich-
tung wurde dann um 10 h. p. m., 2, 3 und 4 h. a. m.
untersucht, und: »die verschiedenen Richtungen be-
rechtigen alle, dasselbe zu schliessen, nämlich die
biegende und Richtung gebende Wirkung des Mond-
lichtes auf die Pflanzen«.

Dieses ist die experimentelle Seite der Sache, keine
Zahl, keine Messung, keine einzige speeielle Angabe
über die Richtung der Bewegung oder über die nähe-
ren Verhältnisse bei derselben. Und auf eine solche
Grundlage begründet M. die Lehre einer specifischen
Wirkung des Mondlichtes auf die Pflanzen. Dieses
ist den logischen Grundsätzen der Experimentalphy-
siologie zufolge ganz unberechtigt, denn der Verf. nennt
keine Untersuchung über das, was geschieht, wenn die
Wirksamkeit aller äusseren Factoren, die des Helio-
tropismus, des Geotropismus u. s. w. eliminirt ist,
kurz ; er hat keine Klinostatversuche angestellt. So
wie die Sache jetzt steht, muss man den Schluss aus
seinen Versuchen ziehen, dass er — vielleicht — he-
liotropische Krümmungsbewegungen mit dem Monde
als die einseitige Lichtquelle beobachtet hat, und das
gilt namentlich von den Versuchen von 1883.

Aber Müsse t's Hauptschluss ist das Merkwür-
digste. M. sagt : "Auf diese Weise ist durch directe
Untersuchungen der Einfluss des Mondlichtes auf die
Bewegungen bei einer grossen Anzahl Pflanzen be-
wiesen; könne es nicht andere haben?« Man muss
glauben, dass M. ganz einfach hier einen Schreibfeh-
ler gemacht hat, denn .sonst ist es unverständlich, wie
er indirect seine früheren Behauptungen widerrufen
kann und dem Einfluss des Mondlichtes Platz geben
als einem Factor, welcher auf »die Bewegungen der
Pflanzen« (welche ?j Einfluss hat, während er sonst'
diesen Einfluss einen specifischen genannt hat. Man
weiss nicht, wo der Verf. hin will, oder was man über-
haupt glauben soll.

Die Behandlung der Frage ist keineswegs sauber
und genügt gar nicht den an eine Untersuchung zu

stellenden Anforderungen. Der Verf. widerspricht
sich selber an zahlreichen Stellen und scheint nicht
zu wissen, dass andere Forscher vor ihm die Sache
untersucht haben.

Neue Litteratur.

Centralblatt für Eacteriologie und Farasitenkunde.
Bd. 9. 1891. Nr. 3/4. Spilk er und Go ttste in,
Ueber die Vernichtung von Mikroorganismen durch
dielnductionselectrizität. — Tubeuf , Generations-
und Wirthswechsel unserer einheimischen Gymno-
sporangium- Arten u. die dabei auftretenden Form-
veränderungen.— -Nr. 5. Kamen, Einneues Cul-
turgefäss. — Katz, Zur Kenntniss der Leuoht-
baeterien. — Overbeek de Meyer, Ueber die
Bereitung des Nähragars. — Tubeuf, Id.

Comptes rendus des S^ances de la Society Eoyale de
Botanique de Belgique. Tome XXX. 11. Partie. 1891.
A. Gravis, Resume d'une Conference sur l'anato-
mie des plantes.

Botanical Gazette. December. 1890. Rex, Develop-
ment of TuhuUtia cylindrica and allied Myxomyce-
tes. — Halsted, Peronosporeae for 1890. —
Hill, Flora of Lake Superior Region. — Mac-
m i 1 1 a n , Phanerogams of Central Minnesota.

Quarterly Journal of Microscopical Science. January.
1891. Ruf f er, Immuuity against microbes.

Annales de l'Institut Pasteur. Tome V. Nr. 1. 25. Jan-
vier 1891. Vaillard et Vincent, Contribution
ä l'ötude du tetanos.

Bnlletin mensuel de la Societe Linneenne de Paris.
Nr. 110. S.November. 1890. Baillon, Remarques
sur les Ternstroemiacees (suite). — Id., Les affini-
tes des Verbenaeees. — Id., Les fleurs de VAnisa-
canthus virgularis Nees. — Id., Observations sur
quelques nouveaux types du Congo (suite de la
page 872). — Nr. 111. 3. Decembre. Id., Sur un
Lysincnia monstrueux. — Id., Observations sur les
Sapotacees de la Nouvelle-Caledonie. — Nr. 112.
17. Decembre. Id., (suite.)

Boletim da Sociedade Broteriana. Vol. VIII. Faso. 2.
1890. Coutinho, As Juncäeeas de Portugal. —
G. de Lagerheim, Contributions ä la flore my-
cologique de Portugal. — Flora lusitanica exsiccata.
Centuriae IX et X. — J. de Mariz, Subsidios
para o estudo da flora portugueza. VI. Ordo
Gruinalium. Oxalideae DC.

Anzeige.
Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Bryologia silesiaca.

Laubmoos-Flora
von

Nord- und Mittel-Deutschland,

unter besonderer Berücksichtigung Sclilesiens.

Von

Prof. Dr. Julius Milde.

In gr. 8. X, 410 Seiten. 1869. br. herabg. Preis : hM.

Verlag von Arthur Feliiin Leipzig.

Druck von BreitkopfÄ Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 12.

20. März 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Soliiis-Laiibacli. J. Wortmaiiii.

Inhalt); Or!g.: C. Wehmer, Die Oxalatabscheidung im Verlauf der Sprossentwickelung von Symphoricarpiis
racemosa L. (Sehluss.) — H. Alten und W. Jännicke, Eine Sehiidigung von Rosenblättern durch As-
phaltdämpfe. — Neue Litteralur. — Anzeigen.

Die Oxalatabscheidung im Verlauf

der Sprosseutwickelung von Sympho-

ricarpus racemosa L.

Von

Carl Wehmer.

Hierzu Taf. IV.

(Sehluss.)

Im Beginn der Arbeit glaubte ich , class
die gleichzeitige Berücksichtigung des Er-
scheinens und Yerschwindens anderweitiger
Stoffe, wie der Stärke oder salpetersaurer
Salze , etwa brauchbare Gesichtspunkte für
Discussion der vorliegenden Frage ergeben
würde ; trotz des zweifelhaften Erfolgs möchte
ich sie also kurz erwähnen.

Nitrate sind mittelst der Diphenylamin-
reaction während des Sommers stets in allen
Blättern nachweisbar (helle bis dunkle Blau-
färbung), aber es scheint characteristisch,
dass sie erst verhältnissmässig spät auftreten,
und während der ersten Entwickelungspe-
riode des Sprosses (bis Anfang Mai) meist
fehlen *) .

Daraus können wir allerdings nicht ab-
leiten, dass solche während der ersten, vor-
zugsweise unter dem Einfluss der Reserve-
stoffe verlaufenden Entwickelung ganz feh-
len, da es sich ja um sehr geringe Mengen
resp. sofortige Zersetzung und dergleichen
liandeln könnte, sonst würden wir vermuthlich
einen für den Verlauf der Stoffwechselpro-
cesse in den verschiedenen Stadien nicht un-
wesentlichen Faktor vor uns haben.

') Event. Einfluss der BodenbeachaS'enheit etc.

Während so salpetersaure Salze später
immer reichlich zugegen sind, gilt für die
Stärke das Umgekehrte. Nachdem der Zweig-
ausgewachsen, konnte ihre Anwesenheit im
Mesophj'll meist nur mikroskopisch nach-
gewiesen werden, während die noch wach-
senden Blätter von Februar bis Mitte Mai
sich bereits makroskopisch mehr oder weni-
ger grau färbten (Jodprobe von Sachs)').
Wie späterhin Nitrate, so ist während der
Entwicklung also auch reichlich Stärke in
den untern Blättern vorhanden, also an den
Orten, wo eine Oxalatablagerung ganz zu-
rücktritt. In der Axe füllt sie zunächst alle
Zellen des ßindengewebes an, beschränkt
sich sodann auf die Scheide und verschwin-
det auch hier allmählich-) mit Ausbildung
des Faserringes, ohne dass es in den benach-
barten Zellen zu einer solch massenhaften
Drusenablagerung kommt wie beim allmäh-
lichen Schwinden aus der halbmondförmigen
Scheide ■') der Blattnerven im angrenzenden
Xervenparenehym. Nur zur Zeit der Bildung
des Korkcylinders innerhalb des Faserringes
habe ich Stärkekörner in grosser Zahl in der
äussern Zone des Siebtheils noch einmal in
der Rinde beobachtet (ohne strenge Bezieh-
ung ihres Yerschwindens zu etwa auftreten-
dem Oxalat), während solche fast zu jeder
Zeit Parenchym des peripheren Marks und
der llolzmarkstrahlen massenhaft anfüllen.

Neues, das an den obigen Erwägungen
etwas ändern könnte, ist hieraus nicht zu
entnehmen ; gleiche Vorgänge, wie beispiels-
weise Stärkekonsum und Faseravisbildung
zeia'en in dem einen Falle örtliches Zusam-

1) Gleichmässig Nachmittags untersucht.
-) Gänzliches Verschwinden vom l.'t. — 20.
^) Zuletzt hier Mitte Jvili beobachtet.

Mai.

183

184

nieiifallrn mit Oxalatabscheidung in dem
andern dagegen nicht.

Dieser Scbluss war bereits ans dem bisher
vorliegenden reichlichen Material — ich ver-
weise nur auf Möllers Anatomie der Baum-
rinden — wenigstens für die verschiedenen
Spccies zu ziehen und seine Giltigkeit für
die einzelne Species wäre sicher schon früher
festgestellt, wenn man sich nicht darauf be-
schränkt hätte, einzelne Theile von Rinden
etc. zu beliebiger Zeit zu untersuchen, um
auf Grund solcher anatomischer Befunde
verallgemeinernde Schlüsse zu ziehen. Eine
physiologische Deutung solcher bleibt un-
streitig stets sehr gewagt, wie das die neuer-
dings wieder aufgestellte Kohlenhydrat-
Wanderungshypothese zeigt, die bei genaue-
rer Bekanntschaft mit den Thatsachen un-
haltbar wird. Sich einem Theil der bisher
bekannten Erscheinungen anpassend, lässt
sie die hier berührten Punkte unerklärt und
trägt eine so grosse chemische Unwahrschein-
lichkeit in sich — Kohlenhydratkalkverbin-
dungen sind sehr unbeständig, bilden sich
nur in alkalischer Lösung und werden be-
reits durch Kohlensäure zersetzt etc. — dass
sie kaum als discutirbar betrachtet werden
kann; zu ihrer Stütze führt K o hl nur den
Versuch der Lösung von Kalk (CaCO,) in
Zuckerwasser und Abdampfen zur Krystalli-
sation an'J, unterlässt es jedoch, uns mit den
weiteren chemischen und physikalischen
Eigenschaften bekannt zu machen 2). Wenn
die O.xalatabscheidung im Verlauf der Blatt-
lippen auf die Zersetzung solcher Verbin-
dungen zurückzuführen ist^j, so wirft man
dagegen mit Recht ihr Fehlen in den Inter-
nodien, wo doch gleichfalls Kohlenhydrat
zur Sclerose der Fasern consumirt wird, ein^);
überdies tritt das Oxalat in den Nerven von
Sympliorirarpus — der Autor giebt nicht an,
wie viele Species er genauer untersucht hat,
— vor jener ein, und endlich wissen wir, dass

', Die betr. Angaben sind so kurz, dass Genaueres
daraus nicht zu entnehmen ist. S. 176. Kohl, Anat.
phys. Unters, etc.

2) Die K.rystalle werden schlankweg als Calcium-
gluconat (glycosat?) bezeichnet.

3j Man könnte sie ebensogut auf eine Nichtzer-
setzung der gebildeten Oxalsäure an jenem Orte zu-
rückführen. Möglichkeiten giebt es viele.

*i Gleiche Vorgänge im Holzkörper, dem Oxalat fehlt,
lasse ich dabei noch ganz ausser Acht. Darauf geht
der Autor überhaupt nicht ein, denn notorisch sind
die Fälle, wo Oxalat im Holz auftritt, verhältniss-
mässig selten, trotzdem gerade dieser vorzugsweise
Ort einer Cellulosebildung ist.

das Kohlenhydrat an jenem Orte lange vorher
in der Form von Stärke vorhanden, und dem-
nach nicht mehr als Kalkverbindung hinzu-
wandern braucht. Nehmen wir aber an, dass
diese als Kalkverbindung irgend welcher Art
nach jenem Ort transportirt wurde, so wäre ein
häufiges örtliches Zusammenvorkommen von
Oxalat und Stärke zu erwarten, was wiederum
— wie gezeigt — nicht zutrifft. Die Verhält-
nisse liegen denn doch nicht so einfach, wie
der Autor anzunehmen scheint.

Schimper denkt sich die Wanderung
des Kalks wiederum in anderer Weise, und
hält daran fest, dass das Oxalat als solches
einen Transport erfährt. Dagegen ist zu-
nächst nichts einzuwenden, denn selbst bei
Annahme einer nur spurenweisen Löslich-
keit könnten so unter den gegebenen Um-
ständen erhebliche Wirkungen erzielt wer-
den ; wissen wir doch auch, dass andere in
Wasser so gut wie unlösliche Salze von ge-
wissen Salzlösungen etc. ohne Zersetzung
aufgenommen werden, und wir haben nicht
allein mit dieser Thatsache sondern auch d a-
mit zu rechnen, dass bei Massenwirkung
selbst schwächerer organischer Säuren eine
allmähliche Zersetzung mit darauffolgender
Zerstörung der frei gewordenen Oxalsäure
eintreten kann. Dass derartige Momente
unter Umständen in Frage kommen können,
kann ja keinem Zweifel unterliegen, aber
wir werden ihnen bei genauerer Erwägung
für die Mehrzahl der Fälle nennenswerthe
Bedeutung nicht beimessen dürfen. Vor
allem haben wir uns doch an die beobach-
teten Thatsachen zu halten, deren Lrterpre-
tirung von nicht wenigen zuverlässigen
Untersuchern in anderem Sinne gegeben
wurde. Und nicht auf Grund theoretischer
Erwägungen , sondern von Beobachtun-
gen wurde von Schimper jene Wande-
rungshypothese ausgesprochen. Schon frü-
her habe ich aber die irrige Deutung dieser
nachgewiesen, und die vorliegende Arbeit
dürfte keinen Zweifel daran lassen, gleich-
zeitig aber die Missverständnisse corrigiren,
denen meine damalige Publikation begegnet
ist, und wie sie in ganz auffallender Weise in
einer nicht weiter zu beleuchtenden Kritik
eines Mitarbeiters des Botanischen Central-
blattes an diesem Orte abgedruckt anzutref-
fen sind ').

11 Botan. Centralblatt. Jahrgang XXXVIH. 1889.

Nr. 19.

185

186

Dass die Pflasterung des Nervenverlaufs
nicht auf eine Auswanderung der Drusen
aus dem Mesophyll zurückzuführen , wie
S c h i m p e r das glaubte, liegt so offenbar,
dass ich kaum darauf zurückzukommen
brauche. Die Abscheidung von Maschendru-
sen nimmt bei Betrachtung des fertigen
Sprosses nach der IJasis rasch an Intensität
ab, und ihr Fehlen, welches Schimper un-
richtiger Weise auf Auswanderung zurück-
führte, in den untern Blättern ist ja überall
ein primäres 'i : es kommt während ihrer
Entwickelung überall noch zu keiner Oxalat-
absclieidung, und wir dürfen doch dann das
Fehlen nicht auf Kosten einer Auswanderung
setzen, um damit das Aufspeichern im Nerven-
verlauf zu erklären. Hätte Schimper
obere Sprossblätter im Herbst untersucht
— über die Insertion sagt derselbe nichts —
in denen alle Maschen reich an Oxalat sind,
resp. untere Sommerblätter, in denen sol-
ches am gleichen Orte fast fehlt — und wie
ich gezeigt, dauernd fehlt, so hätte seine
vorzeitige Deutung ganz anders lauten müs-
sen, denn die Erscheinungen sprechen für
nichts weniger als für eine BevFeglichkeit,
und wenn solche von Kohl durch theore-
tische Erwägungen wiederum zu retten ge-
sucht wird — bei der gegebenen Sachlage
mit wenig Glück, — so wird man lieber auf
eine Discussion der Frage verzichten, und
die Sache der persönlichen Ansicht des Ein-
zelnen anheimgegeben. — Es ist natürlich
ungerechtfertigt, wenn Schimper auch noch
neuerdings eine Annahme aufrecht erhält,
deren Grundlosigkeit für den speciellen Fall,
dem sie ihre Entstehung verdankt, nachge-
wiesen. Dieser Nachweis ist ein so klarer,
dass damit jede Stütze für eine »Wanderung«
des Oxalats in dem von Seh. angenommenen

') Es trifft natürlich nicht zu, wenn Schimper
sagt, dass ich die im Anschluss an seine Be-
funde festgestellten Erscheinungen als abnorme be-
zeichne 'Flora 18;tU, S. 232;. Seh. glaubte eine Ver-
schiedenheit der Sommer- und Herbstblätter fest-
gestellt zu haben, während ich gerade deren Ueber-
einstimmung nachwies. Worin weiter die «Abnormität«
der unteren Blätter besteht, glaube ich durch vorlie-
gende Arbeit erwiesen zu haben. Es zeigt der Stoff-
wechsel in Organen gleicher Function während ihrer
Entwickelung in seinen Nebenproducten liemerkens-
werthe Verschiedenheiten. Ein genaues Durchlesen
meiner damaligen Mittheilungen, (Bot. Ztg. 18S9.
Nr. 9 und 10 zeigt übrigens, dass von dem Betonen
einer »Abnormität« nirgends die Kede ist, und auch
nicht sein kann, da icli nur Beobachtungen sachlich
wiedergab.

Umfange fortfällt, und jene aus vereinzelten
Beobachtungen gezogenen weitgehenden Fol-
gerungen gegenstandloswerden. Wenn nun-
mehr andere Gründe, meist theoretischer
Natur aufgeführt werden, um nur die »Wan-
derung« zu retten, so hat das wenig Zweck,
denn das ist ja nicht zu bestreiten, dass Mög-
lichkeiten für manche Fälle gegeben
sind, und dass von diesem Standpunkte auch
eine solche Hypothese ihre Berechtigung
hat').

Dass das Salz spurenweis löslich, daran
kann ja kaum ein Zweifel sein , aber selbst
bei Annahme einer grösseren Löslichkeit —
über welche bisher Versuche kaum vorliegen
— wäre noch nichts für die Wahrscheinlich-
keit einer Verschiebung seiner festen
Ablagerungsorte gewonnen. Und nicht für,
sondern gegen eine solche sprechen die bis-
herigen Beobachtungen, soweit sie insbeson-
dere die assimilirenden Blattorgane betreffen.
Natürlich wird das Gegentheil dann anzu-
nehmen sein, sobald eben hierfür einwurfs-
freie Beobachtungen vorliegen , da kein
Grund zum Interessirtsein weder für dies
noch jenes vorhanden sein kann.

Wenn ich auch durch die beigegebenen
Zeichnungen die Unterschiede der Blätter
genügend illustrirt zu haben glaube, so
möchte ich zum Schluss doch noch einige
Zahlen anfügen.

In der Mehrzahl der Maschen oberer Laub-
blätter wurden beobachtet:

Am 1. Mai

= 0.

8. »

^= bei einigen Sprossen 0,

bei anderen 1 — 7 Dr.

(sehr klein, s. Text.)

31. »

= 3 — S Dr. (gross.)

15. Juni

= 3—9 »

19. »

= 5—8 »

4. Juli

= 3—7 »

7. August

= 3— S »

8. September

= 5—8 »

15. October

:= 4—9 »

Sie waren gleichmässig über die gesammte

') Es wäre übrigens von Interesse, wenn Kohl seine
1. c. S. 187 erwähnten Beobachtungen, auf Grund de-
ren er die Vorstellungen Rosanoff's (Bot. Ztg. 1871.
Nr. 49) nach denen die Oxalatbildung der Mcmbran-
Verdiekung voraufgehen soll, als unhaltbar erklärt,
ausführlicher mittheilen würde, denn die dort ge-
machte Angabe ist doch zu oberflächlich.

187

188

Spreite in den verschieden grossen Maschen
vertheilt.

Bei unteren Laubblättern dagegen :

1. Mai = 0.

8. ., = 0.

;i l . )> = Dr. dem grössten Theil

der Spreiten fehlend,
sonst vereinzelt ; häu-
figer an der Basis.

l."i. Juni =: wie am 31. Mai.

l'.i. )) = Dr. den Maschen mit

Ausnahme von Spitze
und Basis fehlend oder
vereinzelt.

4. Juli = meist zerstreut oder

fehlend, in einigen
Maschen 2 — 3. Zahl-
reicher jedoch im ge-
sammten Umfange der
ISlättcr.

7. August ^ mit Ausnahme der

Basis meist drusen-
fieie M.

8. September = wie 7. August; mehr-

fach an Rand und
Spitze ; in den basalen
Maschen 4 — 8.

l'i. October = der grösste Theil der
Maschen auch hier
frei. Ausnahme Rand
und Basis.

lieber die später ziemlich übereinstim-
mende Grösse der Drusen habe ich bereits
Angaben gemacht. Dass ausserdem in den
Mesophyllzellen zahlreicher Blätter sehr
kleine Krystalle oder Körnchen von Oxalat
in schwankender, durchweg geringer Menge
auftreten, wurde ebenfalls bereits erwähnt.
Eine sonstige Regelmässigkeit im Orte der
Drusenablagerung konnte nicht constatirt
werden, sie finden sich sowohl in Zellen des
Pallisaden- wie des Schwammparenchyms.

Die soeben genannten Zahlen können na-
türlich nur Anhaltspunkte zur Beurtheilung
liefern; eine Feststellung der absoluten Zah-
len — die Blätter erreichen 6 cm Länge und
darüber — ist natürlich ebenso unmöglich
wie nutzlos, da bei verlangtem genauen Nach-
weis nur eine analytische Bestimmung der
Säure, worüber ich demnächst a. a. O. be-
richte — ausschlaggebend sein kann. Aber

hier werden die Differenzen durch die gleich-
massige oder doch weniger schwankende Be-
lastung der Nerven aller Blätter wieder
verringert werden.

Recapituliren wir noch einmal kurz den
Hauptgedanken der vorliegenden Arbeit, so
konnten wir im Laufe der Sprossentwickelung
von Sijmph(iric(irpi(s 'i zwei in den beiden
aufeinanderfolgenden Jahren zeitlich zusam-
menfallende Hauptperioden der Oxalatab-
scheidung constatiren, und das Fehlen sol-
cher in dem dazwischen liegenden Zeitraum
bewies, dass es sich dabei als bedingender
Ursache keineswegs allein um Wachsthums-
vorgänge irgend welcher Art, beziehungs-
weise die mit solchen verknüpften Stoftum-
satzprocesse handeln konnte, sondern dass
noch andere, unbekannte Momente dabei eine
Rolle spielen'^). Wenn auch vorzugsweise die
Abscheidung mit der Zeit des ergiebigsten
Wachsthums zusammenfiel und auch theil-
weise dieselben Orte betraf, so kann doch
dieser Factor allein noch zu einer Erklärung
nicht genügen. Die Abscheidung entfiel mit
besonderer Intensität auf die Ausbildung der
ersten (Niederblattregion) und letzten Blatt-
gebilde — welche beide mit Bezug auf die
relative Menge des Oxalats nicht entfernt
mit den anderen verglichen werden können
— und nahm dann weiterhin ihren Fortgang
im Strangverlauf, scheinbar im Anschluss an
dort sich abspielende, secundäre Vorgänge.

Wir vermochten aber die Frage nicht zu
beantworten, warum eine solche zu einer ge-
wissen Entwickelungszeit fehlt, da sie so-
wohl der dieser voraufgehenden wie der fol-
genden Periode zukommt, und ebensowenig
ist uns der Grund für die sich auch später
nicht ändernde Localisation auf bestimmte
morphologische und anatomische Orte be-
kannt.

Von den beiden Möglichkeiten, ob die Ge-
sammtmenge resp. ein Hruchtheil dem wach-
senden Spross durch Einwanderung zuge-
führt, oder ob dieser selbst als Bildungsstätte
anzusehen, schien die letztere die wahrschein-
lichere, und einige Gründe sprachen auch
dafür, dass sogar Blatt und Axe in dieser Be-

') Inwieweit dies auch für andere zutriüt, hofi'e ich
in Kurzem mittheilen zu können.

ä) üb dabei allein Kalkanwesenheit in Frage
kommt, ist noch festzustellen, denn in einem jungen
ca. 1 cm langen Blatte vom 14. April (oxalatfreij
konnte ich solchen mikrochemisch nachweisen.

189

190

Ziehung eine gewisse Selbstständigkeit be-
sitzen. Es konnte aber nicht entschieden
werden, ob in diesem Falle die Abs che i-
duug an bestimmten anatomischen Orten
Folge einer nur dort vor sich gegangenen
Entstehung, oder auf eine im Stoffwechsel
aller Zellen gleichmässige Bildung zurück-
zuführen war, w^enn auch einige Anhalts-
punkte für die erste Annahme sprachen.
Doch liegt ein Zwang, alle ^Niederschläge als
gleichwerthig zu betrachten, nicht vor, sodass
beispielsweise die Drusen des Nervenparen-
chvms in dieser Hinsicht wohl von denen
des Siebtheils verschieden sein können.
Dafür fehlt es, wie auch für das Gegentheil,
vorläufig noch an Beweisen.

Die Möglichkeit der Oxalat bil düng am
Orte seiner Abscheidung würde übrigens in
einigen bereits bekannten Thatsachen eine
Stütze finden, da im allgemeinen Säurebü-
dungsvorgänge insbesondere in Binde, Blatt
und jungen Theilen zu verlaufen scheinen, and
damit auch dieümstände speciell zur Bildung
von Oxalat hier am günstigsten liegen dürf-
ten. Die relative Acidität des Saftes nimmt
nach den Untersuchungen von Kraus')
im wachsenden Spross contimiirlich ab, und
die oberen Internodien von Yitis sind nach
demselben erheblich säurereicher als die
unteren; das ist also eine ähnliche Erschei-
nung wie hei Si/t?>p/iorirarpus,v,'o die Spross-
spitze am reichsten — absolut und relativ — an
gebundener Oxalsäure ist. Wir werden kaum
fehlgreifen, wenn wir die Säureproduction im
Allgemeinen mit dem d>irch die Wachsthums-
bedingungen gegebenen intensiven Stoffum-
satz an diesem Orte in Beziehung setzen,
welcher in der ersten Entwickelungsperiode
nicht annähernd gleiche Grösse erreicht, und
de Vries^) wies darauf hin, dass es bei der
Turgescenz wachsender Pflanzentheile sich
vorwiegend um organische Säuren und deren
Salze handeln dürfte. Ob ersteres jedoch
auch für die Oxalsäure zutrifft, ist noch nach-
zuweisen und damit wäre weiter auch noch
nicht erklärt, warum sie — vorausgesetzt,
dass sie nicht als gelöstes Salz vorhanden —
zunächst fast ganz zu fehlen scheint, da der
Stoffwechsel doch immerhin als nicht ganz
unergiebig anzusehen. Aber selb8t,wenn sie in

') »Acidität des Zellsaftes ... Halle 1884. S. 6 u. f.

Vergl. auch Sachs, der die saure Reaction in
kräftigem Längenwachsthum begriffener Pflanzen-
theile her^'orhob.

2 Bot. Ztg. 1879. S. 847.

gewisser Menge gebildet und in Lösung ge-
halten würde, bliebe damit ein auffallender
Unterschied gegen die späteren Stadien, wo
es in den jungen Organen der Sprossspitze
sogleich zu einer ausgiebigen Oxalatabschei-
dung kommt. Allerdings ist darauf hinzu-
weisen, dass die in dieser Beziehung so ähn-
liche erste (Knospenaiisbildung und dritte
Phase in der Sprossentwickelung auch nach
der Richtung Aehnlichkeit zeigen, als es hier
unter lebhaften Zelltheilungen vorzugsweise
zu einer Substanzvermehrung kommt, und
die dieser Neubildung von Theilen zu Grunde
liegenden complicirten Processe vielleicht in
ihrer Gesammtheit am Orte selbst verlaufen,
(Einfluss der Assimilation) , während die da-
zwischenliegende zweite Phase im Wesent-
lichen eine Streckung der bereits angelegten
Organe ist, und ihr Wachsthum fast aus-
schliesslich auf Kosten der aus dem Mutter-
spross zugeführten Reservestoffe bestimmter
Qualität verläuft'). Auf die erste und dritte
Phase entfallen also von lebhaftem Stoffum-
satz begleitete besonders intensive Neubil-
dungSTorgänge, welche in beiden unter ahn-
liehen äusseren und inneren Bedingungen
sich abspielen und damit eine Abgrenzung
gegen den dazwischen liegenden unter we-
sentlich anderen Bedingungen verlaufenden
Zeitraum der vorzugsweisen Streckung schaf-
fen •'). Hier können mancherlei Momente
(Mangel an Kalksalzen, gelöstes Oxalat,
fehlende Säure etc . ausschlaggebend sein
und ist darauf in Kurzem zurückzukommen :
aber schon die Constatirung der Thatsache
ist nicht ohne Interesse.

Vielleicht werden aber überall weniger die
Vorgänge, als vielmehr die Umstände, unter
denen sie sich abspielen; von Einfluss sein,
wie es dadurch wahrscheinlich gemacht
wird, dass im Laufe des Sommers sich ge-
legentlich aus den oberen Axelknospen be-
reits entwickelnde Triebe schon im jungen
Zustande Oxalat abscheiden und nicht jene
characteristische Vertheilung desselben in
den verschiedenen Blättern aufweisen. Ganz
dieselbe Erscheinung konnte ich bei den

1) Ein weiteres Moment gegen Einwanderung des
Oxalats.

») Im Zimmer bei gleiehmässiger Temperatur aus-
getriebene Zweige (bis 13,6 em lang) entwickelten nur
untere Blattwirtel und Internodien ; die Sprossspitze
starb in allen FäUen bald ab, während die unteren
Internodien ein Mehrfaches der normalen Länge er-
reichten (normal sind die oberen die längsten.)

191

192

Sprossen nachweisen, welche sich Mitte Juni
aus den unteren Axelknospen entwickelten,
nachdem der Zweig einige cm über seiner
Basis abgeschnitten war. Es ist das dieselbe
Erscheinung: Alle sich zu einer gewissen
späteren Zeit entwickelnden Organe führen
bereits in ihren jugendlichen Stadien Oxalat,
während solches den im ersten Frühjahr
austreibenden aus irgend einem Grunde
fehlt.

Was den Grund der Säurebildung betriift,
so reichen unsere Erfahrungen darüber noch
nicht so weit, um hier Bestimmtes sagen zu
können. Nach dem Bisherigen dürfen wir
sie nur als ein ziemlich verbreitetes, unter ge-
wissen Umständen besonders reichlich ent-
stehendes Stoffwechselproduct auffassen und
eine Verknüpfung mit concreten Vorgängen,
wie Eiweissbildung etc. als lui wahrscheinlich
bezeichnen. Die Eiweissbildung ist vorläufig
noch ein sehr dunkler Vorgang, der dadurch
nicht durchsichtiger wird , dass wir ihn mit
einem gleichfalls wenig gekannten, anderen
Processe in Verbindung setzen, und die von
S ch i m p er 1) zur Veranschaulichung wieder-
gegebene Palladin'sche Formel leidet in
ihren Einzelheiten bereits an Unrichtig-
keiten-). Für Pilze speciell lässt sich zeigen
dass gerade bei der Eiweisszer Spaltung —
worauf auch Hansen^) schon hinwies — die
Säure in grosser Menge gebildet wird-*).

Leipzig, 24. October 1S90.

Figuren-Erklärung*).

Ueberall bezeichnen [die matten Kreise die Oxalat-
drusen, die tiefer schwarzen in Fig. 6 — 9 dagegen
die Fasern.

Alle Präparate wurden von Alcohol-Material ge-

1) Flora 1880. S. 242.

-) Dass naseirender Sauerstoff und Oxalsäure sich
aussehliessen, wird von beiden übersehen. 1. e. S. 242.

3) Flora 1890. S. 152. 3

*) Hierauf komme ich nach Abschluss bezüglicher
Untersuchungen demnächst zurück.

5) Die mit Prisma entworfenen Zeichnungen wurden
bei der photographischen Wiedergabe auf ca '/4 ver-
kleinert. Kleinere Mängel sind hierbei unvermeidlich
doch ist die Genauigkeit im Ganzen eine grössere wie
sie bei lithographischer Reproduction möglich ist.

Um auf einer Tafel Platz zu finden, erwies sich
ein Fortlassen mehrerer Figuren als nöthig ; dabei
wurde jedoch leider übersehen, die Zahländerungen
vor der photographischen Aufnahme anzubringen, und

nommen und die Blattstücke (Fig. 10 — 14) zuvor mit
Chloral durchsichtig gemacht, sodass ungefähr die
Gesammtzahl der Drusen des Mesophylls ohne erheb-
liche Aenderung der Einstellung bei der angewandten
Vergrösserung zu übersehen ist.

Nennenswerthe Schwierigkeiten treten auch bei
Wiedergabe der Nervenreihen — der Drusendurch-
messer wurde hier aus anderen Gründen mehrfach um
ein geringes verkleinert — nicht auf ; die gezeichneten
entsprechen natürlich den äussersten Reihen des
Nervenparenchyms, sofern — wie bei den stärkeren
Rippen — mehrfache übereinander liegende Reihen
vorhanden waren füberall Blattunterseite).

Mit Ausnahme der Nervenreihen in Fig. 11 — 14
wurde demnach überall die Grösse der Drusen mög-
lichst genau wiedergegeben 'j .

Vergrösserung der Fig. 5: ca 23/j Fig. 5a an-
nähernd das Doppelte-) hiervon (*^/i).

Fig. 10 ungefähr ^^/i, alle anderen dagegen die
Hälfte (ca. 1«/,.)

Fig. 5. Querschnitt durch einen Zweig vom 2. Juni
in halber Höhe (7 cm über seiner Basis); neben ver-
einzelten Abscheidungen in Mark und grüner Rinde
treten die zahlreichen in der secundären Rinde her-
vor, welche auf Längsschnitten lange Reihen bilden.
Zur Wiedergabe dieser der Tangentialschnitt Fig. 5 a
aus der gleichen Region desselben Zweiges. Detail-
lirte Ausführung ist als unwesentlich fortgelassen.

Es fehlt die Oxalatlocalisation in Begleitung des
Faserringes, welche in den Blättern am entsprechen-
den Orte sogleich auffällt.

pr = primäres Rindengewebe.

/ = Bastfaserring.

sr = secundäre Rinde.

h = Holzring.

m = Mark.

mh = Markhöhle.
Fig. 6- — 9. Querschnitte durch die Mittelrippe des
dritten Laubblattes (von unten) in '/s Höhe des-

es laufen demnach die Zahlen vonFig.5 — 14. Esist das
bedauerlich, doch war nachträgliche Aenderung nicht
mehr möglich. Für genaue Uebereinstimmung mit den
Textangaben wurde natürlich Sorge getragen.

'] Im allgemeinen weichen die der Maschen wenig
von denen des Nervenparenchyms an Grösse ab, und
nur der Durchmsser der Siebtheil-Drusen pflegt ein
geringerer zu sein. Dass dieser übrigens von der
Zellgrösse mitbestimmt wird, braucht kaum erwähnt
zu werden.

2) Die photographische Verkleinerung, für welche
die räunuiche Anordnung mit maassgebend sein
musste, hat — obschon sie ziemlich genau die relati-
ven Grössenverhältnisse wiedergiebt — geringe Ab-
weichungen von den ursprünglich berechneten Zahlen
zur Folge gehabt.

Botanische Zeitung XLIX.

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193

194

selben von Mai bis October. Auch hier ist alles De-
tail weggelassen.

ij = Gefässtheil.

/ = Fasern.

s = Siebtheil.

o = Oxalatdrusen.

c = CoUenchym.
Fig. ö. Vom 20. Mai. Zahlreiche Uruson (Reihen)
finden sich bereits im inneren Siebtheil, und beginnen
gleichfalls im Nervenparenchym zu erscheinen. IIolz-
theil und CoUenchym liat seit Kurzem massige Ver-
dickung seiner Elemente erfahren; Fasersclerose fehlt
noch ganz.

Fig. 1. 25. Mai. Rasches Anwachsen der Drusen-
reihen an beiden Orten. Es beginnen sich die oberen
Fasern auszubilden, während die unteren noch nicht
hervortreten. Die ersten wurden hier Anfang Juni
beobachtet, wo die oberen — in deren Nähe Oxalat
fast stets fehlt — • fertig sind.

Fig. 8. 8. Juli. Beendete innere Ausbildung der
Rippen. Die fertigen unteren Fasern bilden einen
halbmondförmigen, mehrfach unterbrochenen, den
Siebtheil umschliessenden Ring; die oberen lie-
gen gruppenweis bei einander, und alle zeigen den
für die Lonicercn characteristischen Bau (weitlumig,
dünnwandig, vergl. Möller, Anatomie der Baum-
rinden). Die Drusen zeigen nur geringe Zunahme
gegen vorher.

Fig. 9. 15. October. Rippenbau unverändert gegen
vorher. In der Fig. tritt natürlich nicht hervor, dass,
wie bereits im Juli, die letzten 2 bis 3 Elemente des
radial gereihten, von Parenchymstreifen unterbroche-
nen Xylems ausschliesslich stark verdickte W^ände bei
fast schwindenden Lumen (Herbstholz der Internodien)
aufweisen, und sich so scharf gegen den übrigen, an
eingestreuten weitlumigen Gefässen reichen Holztheil
absetzen.

Die Zahl der Siebtheil-Drusen, welche durchweg
noch seine Innenseite bevorzugen, hat seit Mai schein-
bar eine Vermehrung nicht erfahren, während bei
denen des Nervenparenchyms — deren Zahlzunahmc
seit Juli streitig bleibt — eine Grössenzunahme eon-
statirbar ist. Auch sie liegen durchweg in der inneren
Region, höchst selten im angrenzenden CoUenchym.

Die Figuren illustriren die nicht vorhandene engere
Beziehung (zeitlich und örtlich) zwischen Faserent-
wickelung und Drusenauftreten.

Fig. 10 — 14. c. 4 — IG qmm grosse Stücke aus den
Spreiten oberer und unterer Blätter. GIcichlicgende
Theile (s. Text) und von localen Sohwankungen
(Basis, Rand) abgesehen, typisch für das Bild der
Spreite mit Bezug auf das Maschenoxalat. Fig. 10
allein nur ca. 4 qmm, die übrigen 10 — 16 qmm.

Fig. 10. Erstes Auftreten von Oxalat am 8. Mai in
den Maschen des vorletzten grössten Laubblattes (ca.
2'/2 cm lang) eines Sprosses.

Fig. 11. Unteres Blatt (2 cm) vom 1. Juli. Die Ma-
schen des gesammten mittleren Blattes besitzen keine
oder nur vereinzelte Drusen. Wie Fig. 14 Typus der
unteren und theilweise auch mittleren Sprossblätter.
Die dünnen Nebenrippen (spärlich mit Fasern um-
scheidet) zeigen die Reihen im Nervenparenchym,
weit zahlreicher sind solche jedoch im Verlauf der
Hauptrippe besonders nach der Basis zu ').

Fig. 12. Oberes Blatt vom 1. Juli (desselben Spros-
ses). 5,4 cm lang; letzter (5.) steriler Wirtel. Der
Vergleich mit Fig. 13 zeigt die grosse Uebereinstim-
mung in Maschen- und Nerven-Oxalat mit gleichge-
stellten Oertoberblättern ; der mit Fig. 11 die nur in
oberen Blättern zahlreichen Maschendrusen.

Fig. 13. Oberes Sprossblatt (4,8 cm lang) iTypus
aller obersten Blätter) vom 15. October. Neben den
zahlreichen Maschendrusen die Nervenreihen zeigend.
Ganz Übereinstimmeade Bilder geben bereits die
Sommerblätter.

Fig. 14. Unteres Blatt desselben Sprosses wie
Fig. 13 am 15. October '2,0 cm lang). Es sind nur
Nervenreihen dagegen keine Maschendrusen vor-
handen.

Der in den Figuren 10 — 14 auftretende, grössere
Nerv ist überall der zweite oder dritte Seitennerv der
Hauptrippe, aus dessen ungefährer halber Höhe (Mitte
der Blatthälfte) die Zeichnungen genommen wurden.
Die Pfeilrichtung zeigt die Orientirung zur Mittel-
rippe, die eingestreuten Zahlen etwa vorhandene
Faserbegleitung an (desgl. durch dunklere Linien ver-
deutlicht).

Aus Fig. 13 erhält man eine Vorstellung der Drusen-
zahl der gesammten Spreite ; die Zeichnung giebt an-
nähernd 16 qmm wieder, ein mittleres Blatt von 5 cm
Länge mit annähernd 16 qcm = 1600 qmm würde
also rund das hundertfache allein an Mesophylldrusen
aufweisen ; es wären das annäherungsweise 1 2000.
Auf imtere Blätter kommt nur ein geringer Bruch-
theil2).

') Die Faserbegleitung ist am .stärksten in der
Hauptrippe entwickelt, erleidet dann aber rasche
Reduction, sodass im Allgemeinen die Nerven 3. Ord-
nung (Nebennerven 2. Ordg.) sie nur noch spärlich
oder gar nicht zeigen. Auch Oxalat ist hier nur noch
spärlich vorhanden und fehlt allen kleineren Bündeln
(mit primären Bau-Verhältnissen) ganz, also sowohl
im Siebtheil wie im angrenzenden Grundgewebe.

-] Die Forderung, hier zu zählen und zu messen,
kann wohl niemand im Ernst stellen (cfr. Botan. Cen-
tralblatt. 18b9. Nr. 19', wenn er mit solchen Sachen
bekannt ist. Wie könnte man ausserdem die Drusen
der mehrfachen Nervenreihen '>zählen«? —

195

196

Eine Schädigung von Eosenbliittern
durch As])lmltdäuipfe.

Von

H. Alten und W. Jännicke.

Am 1. Juni v. J. sandte der rühmlichst be-
kannte llosenzüchter, Herr C. P. Strass-
heim dahier, zwei IJosenblätter an den hie-
sigen botanischen Garten, deren Oberfläche
intensiv gebräunt war. Es war dabei be-
merkt, der grösste Theil der im Garten be-
findlichen, nach Tausenden zählenden Rosen,
sei in dieser Weise geschädigt worden, und
zwar waren als Ursache Asphaltdämpfe ge-
nannt, deren Auftreten durch die Neuher-
stellung einer benachbarten Strasse bedingt
war. Die gleichzeitig erbetene nähere Aus-
kunft über die Schädigung veranlasste uns,
den Thatbestand an Ort und Stelle einzu-
sehen.

Zunächst war auffällig, dass die Schädig-
ung auf einen Strich beschränkt war, der von
dem Aufstellungsort der AsphaUkessel sich
etwa 150 — 200 m nach Südwesten erstreckte;
von Wichtigkeit war ferner die Mittheilung,
dass die Schädigung erst nach bei Nordost-
wind niedergegangenem Kegen eingetreten
war ; während Tage hindurch , an denen
heiteres Wetter herrschte , keine Veränder-
rung an der Vegetation zu bemerken war.
Die Erscheinungen , welche die geschädig-
ten Pflanzen darboten, waren: intensive
Bräunung der fr ei nach oben ge-
richteten Blattflächen, Verschrum-
pfen und schliesslicher Fall der
Blätter. Dabei starb in vielen Fällen
der mit solchen Blättern besetzte Zweig ab;
in anderen Fällen trieb er weiter oder ent-
wickelte selbst in den Achseln der kranken
Blätter Seitenzweige : eine schöne Bethätig-
uug des Widerstands, den die Pflanze schä-
digenden Einflüssen entgegensetzt. Die ver-
schiedenen Rosensorten hatten übrigens in
ungleichem Maasse gelitten ; während manche
Stöcke unversehrt geblieben waren, zeigten
bei anderen alle Blattoberflächen die Bräu-
nung. Nächst den Rosen waren besonders
Erdbeeren beschädigt; zartblättrige Begonien
dagegen waren merkwürdigerweise ganz ver-
schont geblieben.

Alle diese Verhältnisse, die Bräunung le-
diglich der frei nach oben gerichteten Blatt-
flächen, das Auftreten der Schädigung nach

Regen, die Erstreckung derselben von den
Asjjhaltkesseln nach Südwest, während an
den fraglichen Tagen Nordostwind herrschte,
legten in der That die Vermuthung nahe,
die Asphaltdämpfe als Ursache anzunehmen,
derart, dass entweder durch den Regen aus
diesen mechanisch niedergerissene oder von
ihm gelöste Stoff'e die Schädigung veranlass-
ten. Die Einwirkung eines gasförmigen Kör-
pers als solchen — Zcitungsmittheiluugen
sprachen von schwefliger Säure — ■ war aus-
zuschliessen in Anbetracht der Thatsache,
dass eben nur nach oben gerichtete und un-
bedeckte Blattflächen, gleichgültig ob Ober-
und Unterseite, die Bräunung zeigten. Be-
sonders auffallend war dies an Blättern, die
zum Theil von anderen bedeckt waren : nur
der unbedeckte Theil war gebräunt — oder
an solchen, die zufällig umgeschlagen waren:
die Bräunung griff" entsprechend weit auf die
Unterseite über.

Die weitere Verfolgung des Gegenstandes
hatte wesentlich folgende Punkte im Auge :

1 . In welcher Weise sind die einzelnen
Theile des Blattes von der Einwirkung des
schädKchen Körpers betrofl'en?

2 . Stammt der einwirkende Körper that-
sächlich aus den Asphaltdämpfen und welches
ist muthmasslich seine Natur?

Die Beantwortung der ersten Frage ergab
sich aus der Untersuchung von Blattquer-
schnitten. Diese zeigten, dass einerseits die
Oberfläche frei M'ar von einem Ueberzug: ■ —
mechanisch niedergerissene Stoff'e waren
demnach als Ursache der Schädigung auszu-
schliessen — , dass andererseits das Chloro-
phyll vollständig unversehrt war. Allein ver-
ändert warder Inhalt der Epidermis-
zellen, der aus einer braunen, kör-
nigen Masse bestand. Die Schädigung
war danach hervorgerufen durch einen in
Regenwasser gelösten und mit diesem vom
Blatte aufgenommenen Stoff". Die Beschaf-
fenheit der äusseren Epidermiswände bez.
der Cuticula übte dabei keinen Einfluss auf
den Grad der Schädigung aus, wie die Ver-
gleichung der einzelnen, dem gleichen Ein-
fluss unterworfenen Pflanzenspecies zeigte :
derbe Roseublätter liatten gelitten, zarte Be-
gonienblätter nicht.

Von wesentlichem Einfluss muss nach Ge-
sagtem aber der Epidermisinhalt sein,
indem das Auftreten des beobachteten Nie-
derschlags von einem bestimmten, im Zell-

197

198

saft gelösten Stoffe abhängig- erscheint, dessen
Menge das verschiedene Auftreten der Bräu-
nung nicht nur an verschiedenen Species, son-
dern auch an den verschiedenen Rosensorten
erklärt, und zwar ergaben dahingehende
Untersuchungen, dass der Grad der Schä-
digung dem Gehalt der Epidermis-
zellenan G e rb Stoff ents pri cht. Die
Rosenblätter enthalten reichlich Gerbstoff in
der Epidermis, während solcher dem Meso-
phyllfehlt. Bei Behandlung eines Blattquer-
schnitts mit Kaliumbichromat entsteht in der
Epidermis ein Niederschlag, der mit dem
braunen Zellinhalt der beschädigten Blatter
derart Aehnlichkeit hat, dass unter dem Mi-
kroskop wesentlich die gleichen Bilder er-
scheinen. Da auch Erdbeerblätter Gerbstoff'
in der Epidermis enthalten, die unbeschädigt
gebliebenen Begonienblätter dagegen nicht,
so scheint in der That hier der Stoff vorzu-
liegen, von dessen Anwesenheit und Menge
das Auftreten der in Rede stehenden Schädi-
gung abhängig ist.

Woher rührte nun der eindringende Stoff'?
Was war seine Natur? Um zunächst über die
erste Frage zu entscheiden, musste versucht
werden, die an den Rosenblättern hervorge-
rufene Bräunung experimentell hervorzu-
rufen. Nur auf diesem Wege konnte ent-
schieden werden, ob der schädigende Stoff'
thatsächlich den Asphaltdämpfen entstammte;
denn wenn auch die Annahme eines andern
Ursprungs nach dem Gesagten nicht wahr-
scheinlich ist, so war sie doch nicht ohne
Weiteres abzuweisen im Hinblick darauf,
dass nördlich an den Strassheim'schen
Garten eine chemische Fabrik stösst. Zur
experimentellen Prüfung der Frage wurde
Asphalt, wie er bei der Strassenherstellung
zur Verwendung kam, der trockenen Destil-
lation unterworfen und diese nur bis zum be-
ginnenden Uebergang gefärbter öliger Pro-
ducte fortgesetzt. Entsprechend den Bedin-
gungen, unter denen die Schädigung in na-
tura entstanden war, wurden die Dämpfe in
Wasser geleitet und auf diese Weise als »De-
stillat« eine farblose Flüssigkeit von fast neu-
traler Reaction — Spuren von Säure ? — und
benzolartigem Geruch gewonnen.

Mit diesem Destillat wurden einige Rosen-
bliltter am Stock bestrichen. Augenblicklich
zeigte sich keine Veränderung ; nach zwei
Tagen jedoch war die benetzte Oberfläche
mehr oder weniger gebräunt und zwar in der-
selben Weise, wie es die beschädigten Blät-

ter waren. Die mikroskopische Untersuchung
ergab gleichfalls völlige Uebereinstimmung
der beiderseitigen Verhältnisse d. h. eine
braune Fällung in der Epidermis. Der bei
Bildung des Niederschlags betheiligte Körper
war also im Destillat enthalten, und die
Asphaltdämpfe thatsächlich Ursache
der S chädigung.

Auf die näheren Umstände, unter denen
die braune Fällung eintritt, werfen noch fol-
gende Versuche einiges Licht:

Rosenblätter oder Schnitte, in das Destil-
lat gelegt, waren noch nach mehreren Tagen
unverändert.

Ein wässeriger Auszug von Rosenblättern,
in dem mittelst Eisenchlorid leicht Gerbstoff
nachzuweisen war , gab mit dem Destillat
versetzt anfangs keine Färbung oder Fäl-
lung; erst beim Stehen färbte sich die Flüs-
sigkeit braun und zwar von der Oberfläche
ausgehend — es war also der Niederschlag
nur unter Einwirkung der atmosphärischen
Luft entstanden.

Die nächste und letzte Frage ist nun die :
Welcher im Asphaltdestillat enthaltene Stoff
giebt mit dem Gerbstoff der Epidermis eine
braune Fällung / Das Destillat enthielt aus-
ser zweifelhaften Spuren von Säuren nur
aromatische Kohlenwasserstoffe und
Eisen, dieses als einzigen Stoff, der mit Gerb-
stoff' eine Fällung giebt. Es konnte nach
längerem Stehen der Flüssigkeit im Boden-
satz leicht nachgewiesen werden und war
also bereits zu Anfang der trockenen Destil-
lation mit den Asphaltdämpfen übergegan-
o-en bez. von diesen mitgerissen worden —
eine Erscheinung, die sich beim Kochen des
stark eisenhaltigen Asphalts im Grossen
jedenfalls in bedeutend verstärktem Maasse
vollzogen hatte. Während das Eisen schliess-
lich im Bodensatz als Oxyd vorhanden war,
enthielt es das Destillat anfangs offenbar in
anderer Form, als gelöstes Oxydulsalz oder
vielleicht auch in sehr fein vertheiltem, me-
tallischem Zustand. In beiden Fällen, dort
direct, hier nach Ueberführung in die Oxy-
dulform, konnte es in die Pflanze gelangen.
Der experimentelle Nachweis wurde versucht,
indem mit einer Lösung von kohlensaurem
Eisenoxydul in kohlensäurehaltigem Wasser')
in ähnlicher Weise wie früher mit dem De-

1) Wir sind Herrn Ur. L c psius für Hcrstelluns
des Präparats, sowie für sonstige gütige Beihülfe zu
verbindlichem Dank verpflichtet.

199

200

stillat vorp;egangen wurde. Die Versuche er-
litten jedoch durch äussere Verliältnissc allzu
grosse Störungen, als dass aus ihnen gültige
Schlüsse gezogen werden konnten . Als einer
der Umstände, die störend in Betracht kamen,
mag nur erwähnt werden, dass es uns Ende
August nicht gelang, Gerbstoff" mit irgend
einem Reagens in der Epidermis der Rosen-
blätter nachzuweisen.

Wenn auch somit der experimentelle
Nachweis des Eindringens von Eisen in das
Pflanzenblatt unter den gegebenen Umstän-
den nicht geführt ist, so scheint doch keine
der Thatsachen dagegen zu sprechen, das
Eisen als Ursache des in der Epider-
mis enstandenen Niederschlags,
mithin als Ursache der Schädigung
der Blätter seitens der Asphalt-
dämpf e a n z u s p r e c h e n.

Von theoretischem Interesse erscheint die
vorliegende Betrachtung insofern, als wir es
hier mit einer Schädigung zu thun haben,
bei der das Chlorophyll direct unbetheiligt
ist. Indirect erst kommt es in Betracht, in-
dem durch die dunkle Decke, welche der
in der Epidermis entstandene Niederschlag
im Ganzen darstellt, seine Thätigkeit ge-
hemmt wird. Auch die Rolle', welche das
Eisen bei dem ganzen Vorgang spielt, er-
scheint immerhin bemerkenswerth.

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n i k , Darstellung von Lecithin aus Pflanzensamen.
— Maxwell, Verhalten der Fettkorpcr und die
Rolle der Lecithine während der Keimung. —
Penard, Chlorophyll im Thierreiche. — Nr. 9.
Wiley, Fichtenhonigthau und Fichtenhonig. —
Merck, Neues Alkaloid aus dem Samen von
Conium maculatum. — Likiernik, Lupeol. —
Id., Bestandtheile der Samenschalen von Pisuin
sativum. — Atwater und Woods, Aufnahme
von atmosphärischem Stickstoff durch Pflanzen.

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Bd. XXII. Heft 2. Correns, Beiträge zur biologi-
schen Anatomie der Aristolochia-V>\vA\\e. — Id.,
Zur Biologie und Anatomie der Salvienblüthe. —
Id., Zur Biologie und Anatomie der Calceolarien-
blü'the. — Blass, Untersuchungen über die phy-
siologische Bedeutuug des Siebtheils der Gefäss-

bündel. — Heft 3. Eberdt, Beiträge zur Entsteh-
ungsgeschichte der Stärke. — BredüW, Beiträge
zur Kenntniss der Chroniatophoren. — Klebahn,
Studien über Zygoten I. Die Keimung von Clnstc-
rlum und C'osmarium.

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von L. Beissner.

Verlag von Arthur F el ii in Leipzig. Dract von B re i t k o pf & H ir tel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 13.

27. März 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laiibjicli. J. Wortniaiin.

Inhalt. Orig. : F. Ros en, Bemerkungen über die Bedeutung der Heterogamie für die Bildung und Erhaltung
(1fr Arten, im Anschluss an zwei Ai-beiten von W. Burck. — Lilt. : J. Früh, Zur Kenntniss der gesteina-
bildenden Algen der Schweizer Alpen mit besonderer Berücksichtigung des Säntisgebietes. — Boerlage,
Handleiding tot de kennis der Flora van Ncderlandsch Indie. — Neue Litteratur. — Anzeigen.

Bemerkimgeii über die Beileutuug der
Heterogamie für die Bildung imd Er-
haltung der Arten, ijn Anschluss au
zwei Arbeiten von W. Burck').

Von

F. Rosen.

Die vielfachen Uebereinstimmungen,welche
das Studium des Tliier- und Pflanzenreichs,
zumal im Gebiet der Zellenlehre , ergeben
hat, die nahe Verwandtschaft , welche zwi-
schen den niederen Formen beider Reiche
besteht, geben der sonst wohl discutablen
Forderung Nachdruck, dass die in einem der
beiden Reiche bestehenden Artbildungsge-
setze auch für das andere, mit Berücksichti-
gung der speciellen Verhältnisse natürlich,
Gültigkeit besitzen. Daher musstc die im
Wesentlichen zoologischen Befunden ent-
nommene und auf die Thierwelt zunächst an-
gewandte Weismann 'sehe Theorie der
Artbildung auch von botanischer Seite einer
ernsten Prüfung unterzogen werden, um so
mehr, als sie geeignet erschien, eine Reihe
von vordem schwer verständlichen That-
sachen aus dem Gebiet der Botanik der Er-
klärung wesentlich näher zu führen.

Darwin hatte sich das grosse Verdienst er-
worben, auf die bei den höheren Pflanzen
weit verbreitete Erscheinung der Kreuzung
nachdrücklich hinzuweisen und obendrein

') lieber Kleistogamie im weiteren Sinne und das
K.night-Darwin'sche Gesetz. (Annales du Jardin
Botanique de Buitenzorg. Vol. VIII) und : Eenige be-
denkingen tegen de theorie van Weismann aan-
gaande de beteekcnis der sexueele voortplanting in
verband met de wet van K n i g h t - IJ a r w i n (Natu ur-
kundig Tijdschrift voor Ncderlaudseh-Indie. Deel
XT.IX, 4.)

für eine ganze Anzahl von Pflanzen den ex-
acten Nachweis 'i zu liefern, dass für dieselben
Kreuzung sowohl in Bezug auf die Quantität
als auch Qualität der Nachkommen bessere
Resultate ergebe als Inzucht. Das ist eine
Thatsache, welche überraschen muss, da ja
die höheren Pflanzen meist Zwitter sind, und,
in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle,
die beiderlei Geschlechtsorgane sogar in den
Raum eines morphologisch wohldifferencirten
Organes, der Blüthe, zusammengezogen sind.
Liegt doch die Annahme nahe, dass gerade
dies letztere Verhalten eine bedeutende Er-
rungenschaft darstellt, welche von den höhe-
ren Pflanzen im Lauf unabsehbarer Reihen
von Generationen erworben, beziehungsweise
ausgebildet ist. Und gleichwohl finden sich
in Zwitterblüthen, welche für autogamische
Fortpflanzung geschafl"en schienen, oft genug
Einrichtungen, bald von überraschender Ein-
fachheit, bald von höchst complicirter, man
möchte fast sagen genialer Anlage, welche
die Kreuzung ermöglichen oder sichern.

War nun auch von Darwin der Nachweis
erbracht, dass — für gewisse Fälle wenig-
stens — die Kreuzung bessere Resultate lie-
fert als Inzucht, und damit ein wichtiger
Schritt zur Erklärung der Blütheneinrich-
tuugen heterogamer Pflanzen gethan, so er-
hob sich doch niui die Frage, weshalb denn
wohl das gleiche Pollenkorn mit der einen
Eizelle ein besseres Product zu bilden im
Stande ist als mit einer anderen. Gerade auf
diesen Punkt wirft Weis m ann 's Theorie
Licht; ihre Bedeutung liegt zum grossen
Theil eben hierin. Vergegenwärtigen wir

') Darwin, The ditferent forms of flowers, und :
The effects of cross and seif fertilisation in the vege-
table kinordom.

203

204

uns in aller Kürze Weismann's Gedanken-
gang').

Die im Laufe der Ontogenie durch äussere
Einflüsse hervorgerufenen Aenderungen der
Lebewesen, die sog. »erworbenen Eigen-
schaften« werden nicht vererbt. Alle erb-
lichen (und specifischen) Merkmale ruhen
dagegen in irgend einer Weise im Kcim-
plasma, das, von Generation zu Generation
durch den Keim übertragen, diesen immer
wieder zur Ausbildung der gleichen Eit,en-
schaften veranlasst, gleichwohl aber nicht
aufgebraucht wird, sondern unverändert,
selbstständig innerhalb seines jedesmaligen
Trägers fortbesteht. (Continuität des Keim-
plasmas als Erklärung der Vererbung.) So
müsste jede folgende Generation, abgesehen
von den individuellen, nicht erblichen Eigen-
schaftea, welche auf Anpassungserscheinun-
gen beruhen, das genaue Abbild der vorher-
gehenden darstellen ; eine dauernde Aende-
rung, welche zur Bildung einer neuen Art
führen könnte, wäre, wenn nicht etwas wei-
teres hinzukäme, nicht denkbar. Nun wird
aber die Möglichkeit phylogenetischer Wei-
terentwickelung, an deren Existenz kein
Zweifel mehr erlaubt ist, nach Weismann's
Lehre durch die sexuelle Fortpflanzung ge-
liefert. Hierbei vereinigen sich zwei discrete,
mit verschiedenen Vererbungstendenzen aus-
gerüstete Portionen von Keimplasma, und
daher entsteht nunmehr etwas Neues, eine
Combination (« -|- h). Das neue Keimplasma
aber verbindet sich zur Bildung der nächsten
Generation mit einem weiteren (r), u. s. w. ;
so bilden sich immer neue Combinationen,
die, wenn auch im Allgemeinen gleichartig,
doch minimale Unterschiede zeigen. So er-
kläre sich die Variabilität, welche im Ver-
ein mit der Selection. die Erhaltung der Art
bei sich ändernden Bedingungen und die
Bildung neuer Arten ermöglicht.

Voraussetzung ist hierbei, dass auch die
ersten Keimplasmen, welche sich zur Zeug-
ung einer neuen Generation zusammenfanden,
schon als verschieden angenommen werden
durften. Die Verschiedenheit dieser aber
leitet Weismann aus ihrem Ursprung von
einzelligen, sich durch Theilung vermehren-
den Organismen ab. Denn da diese aus dem
Zerfall ihres »Elters« hervorgehen, so stellen
sie im gewissen Sinne auch nur eine Hälfte,

') A. Weismann, Ueber die Bedeutung der sexu-
ellen FortpHanzungfür die Selectionstheorie. Jena lS8f).

ein Viertel etc. des Bion vorhergehender
Generation dar und besitzen somit die glei-
chen Eigenschaften , auch die erworbenen.
— Aus den einzelligen aber bildeten sich
die vielzelligen heraus , und daher war das
sich formende Keimplasma der letzteren von
Anfang an im Besitz der geforderten Ver-
schiedenheiten.

Es ergiebt sich aus diesem Gedankengang
die maassgebende Bedeutung der sexuellen
Fortpflanzung für die Bildung und Erhaltung
der Art. Nach Weismann ist bei allen und
sämmtlichen höheren Lebewesen die Varia-
bilität ausschliesslich an die sexuelle Fort-
pflanzung geknüpft'), die Anpassungsfähig-
keit an sich ändernde Lebensbedingungen
ebenso, wie die Bildung neuer Formen. Für
die Pflanzen, welche fast immer die beiderlei
Geschlechtsorgane in Mehrzahl produciren,
kann freilich nur diejenige Form der Be-

■) Ich ■will jedoch nicht unterlassen hinzuzufügen,
dass Weisniann ausser dieser Ansicht, bezüglich
deren ich nochmals auf die oben citirte Schrift, p. 28ff.
be.sonders p. 32, verweise, später eine etwas anders
klingende geäussert hat. Er sagt nämlich bei Bespre-
chung der bekannten Versuche über Variation, welche
H. Hoffmann lange Jahre hindurch angestellt hat,
dass die hier eingetretenen Veränderungen der Ver-
suehspflanzen nicht durch Vererbung erworbener
Eigenschaften erklärt, sondern als durch Aenderungen
des Keimpla.smas hervorgerufen betrachtet werden
müssen. W e i s m an n meint (»Botanische Beweise für
eine Vererbung erworbener Eigenschaften« im Biolo-
gischen Ceutralblatt. 1888. p. 103), es könne wohl
keinem Zweifel unterliegen, dass die erwähnten Aen-
derungen des Keimplasmas infolge der abnormen Er-
nährungsbedingungen aufgetreten sind und sagt (I. c.
p. 104) »Und was Anderes soll denn das Keimplasma
verändern, als äussere Einwirkungen im weitesten
Sinne des Wortes? Es sei denn, man nehme mit
Nägeli eine Veränderung aus inneren Ursachen an
.... Das ist Nägeli's Ansicht, die ich seit Jahren
bekämpft habe. «

Ich muss gestehen, dass ich diese Aeusserungen
bislier nicht mit der im Uebrigen so consequent und
logisch durchgeführten Weisma nn'schen Theorie
in Einklang zu bringen verstanden habe. Wenn
Weismann so leicht die Möglichkeit einer Verän-
derung des Keimplasmas duroli äussere Einflüsse zu-
giebt, so erscheint mir die Frage, ob erworbene Eigen-
schaften (im Weismann'schen Sinne) vererbt wer-
den oder nicht, beinahe nebensächlich, und wir könn-
ten uns die Entstehung der Arten ebensogut aus eben
diesen Aenderungen des Keimplasmas durch äussere
Einflüsse erklären. Der Nachweis, dass auch die am-
phigone Fortpflanzung das Keimplasma verändere,
würde dann, abgesehen von den Bastardvereinigungen,
bei welchen solches jedenfalls geschieht, wohl recht
schwer zu führen sein. Jedoch will ich hier auf diesen
Punkt nicht näher eingehen, zumal da ich glauben
möchte, dass aus den Ho ffma nn'schen Versuchen
ganz andere Consequenzeu gezogen werden können.

205

206

fruchtung, welche man Kreuzung nennt, (und
zwar nur zwischen verschiedenen Individuen),
als Variabilität ermöglichend angesehen wer-
den. Hat aber die Kreuzung in der That die
hohe Bedeutung für die Art, welche Weis-
m a n n ihr beilegt, so werden wir es nicht
befremdend linden, dass für eben die Kreu-
zung bei vielen Pflanzen in so ausgiebiger
Weise gesorgt ist, und somit trägt Weis-
inann's Theorie wesentlich bei zum Ver-
ständniss der wunderbaren Bestäubungsein-
richtungen bei den Pflanzen, wie wir sie
durch Spr e ngel, Darwin , Hildebrand,
Delpino, Hermann Müller ( — anderer
Namen nicht zu gedenken — ) kennen gelernt
haben.

Und doch lässt sich sagen, und dies ist
auch schon wiederholt ausgesprochen wor-
den, dass eine Artbildungstheorie, wie die
vorliegende, von zoologischer Seite, nicht von
botanischer ausgehen niusste. Im Thierreich
ist die sexuelle Fortpflanzung, und zwar ge-
rade in der Form der Kreuzung, in der That
durchaus die herrschende ; die wenigen Zwit-
ter begatten sich — von Ausnahmen abgese-
hen— nicht selbst. Parthenogenese ist relativ
selten; ihreProducte können ja immerhin als
der Variation und Anpassung unfähig ange-
sehen werden, sodass sie, wenn ihre Lebens-
bedingungen sich bedeutend ändern sollten,
unrettbar dem Untergang geweiht wären.
Einen Botaniker hätte der Hinblick auf die
vielen asexuell oder autogam sich vermeh-
renden Pflanzen gewiss stutzig gemacht,
auch wäre er wohl kaum zu der Forderung
einer strengen Continuität des Keimplasmas
gelangt, die ja für die Pflanzen zwar nicht
widerlegt werden kann, aber doch wohl in
der Mehrzahl der Fälle recht wenig wahr-
scheinlich ist. Und so ist es auch bezeich-
7iend, dass für die Entstehung der Arten von
botanischer Seite ein ebenso bedeutender
und doch ganz andersartiger Erklärungsver-
such gemacht wurde; wir meinen Nägeli's
Theorie, welche eine autonome Umbildung
aas inneren constitutionellen Ursachen an-
nimmt.

Doch sehen wir hier von dieser ab. Wie
gesagt, scheinen die Befunde bei den höhe-
ren Pflanzen für eine grosse Bedeutung der
Sexualität, und zwar in der Form der Kreu-
zung, deutlich zu sprechen. Kreuzung, mit
I lülfe von Wind und Wasser, und in viel voll-
kommenerer Weise durch Vermittelung der
Insecten Vögel, Schnecken etc.) ist ja eine

ausserordentlich verbreitete Erscheinung
unter den Phanerogamen. Abgesehen von
vielfachen Einzelvorrichtungen scheinen die
Heterostylie und die noch viel häufigere Di-
chogamie ja geradezu zur Sicherung der
Kreuzung geschafl'en. Und tritt diese ein,
und sei es in ungünstigen Fällen auch nur
einmal unter tausenden von Befruchtungen,
— so ist nach Weis mann jedesmal die
Möglichkeit für das Entstehen neuer , erb-
lieber Charactere gegeben; es können sich
neue Anpassungen bilden, wodurch die Aus-
sicht auf Erhaltung der Art vergrössert wird.
Und da die durch legitime Kreuzung erzeug-
ten Pflanzen obendrein, wie Darwin für ge-
wisse Fälle nachgewiesen hat, in ihrer indi-
viduellen Constitution anderen gegenüber
begünstigt sein können, so wäre ja auch da-
für gesorgt, dass gerade solche Individuen in /
den Kampf um die Existenz eintreten und
für denselben besonders gut ausgerüstet
werden.

Dass aber Kreuzung bessere und kräftigere
und, was wohl dasselbe besagt, mehr Samen
liefern kann, als Inzucht , erklären wir uns
nun ungezwungen daraus, dass durch die
Fremdbefruchtung neue, vortheilhafte Com-
binationen des Keimplasmas, beziehungweise
seiner Vererbungstendenzen, eintreten; viel-
leicht dürfen wir sogar in jeder Neumischung
des Keimplasmas einen Änstoss vermuthen,
welcher die Entwickelungsenergie erhöht.

W e i s m a n n 's Theorie scheint also soweit
für die höheren Pflanzen mit den Thatsachen
in vollem Einklang zu stehen und zu ihrer
Erklärung wesentlich beizutragen, wie sie ja
auch dem botanischen Gebiet eine der stärk-
sten Stützen ihres Fundamentes entnimmt.
Denn nirgends wohl Hess sich die Unvererb-
barkeit erworbener Eigenschaften so deut-
lich zeigen, wie bei den Pflanzen, an wel-
chen Alexis Jordan und Nägeli diese
Thatsache experimentell darlegten. Aber
gerade die hohe Wahrscheinlichkeit, welche
Weismann's Theorie in vielen Fällen be-
sitzt, nöthigt uns, unsere Aufmerksamkeit
auch darauf zu lenken, ob es nicht anderer-
seits Verhältnisse giebt, denen sich der
W e i s m a n n 'sehe Gedankengang nur schwer
oder selbst gar nicht anpassen lässt.

Es leuchtet von selbst ein, dass wir ceteris
])aribus in solchen Pflanzensippen die grösste
Vielförmigkeit erwarten müssen, wo Kreuzung
die ausschliessliche oder doch überwiegende

207

208

Befruchtuugsait darstellt. Nun fand ich aber
bei der Sammelspecies Erophila verna ') ein
anderes Verhalten ; hier ist Selbstbestäubung
herrschend und Kreuzung offenbar relativ
sehr selten : gleichwohl leistet Erophila an
Vielförmigkeit ganz Ausserordentliches. Die
ErophilasTpecies können aber ehemals, wie
ich auseinandersetzte-'), Insectenblüthler ge-
wesen sein, — hierfür spräche das Vorhan-
densein von Nectarien in den Bliithen, —
und da sie auch jetzt noch gelegentlich der
Kreuzung unterworfen sind, so liess sich von
diesem Object kein kräftiger Einwand gegen
Weismann 's Anschauung herleiten.
Gleichwohl schien mir der Gedanke, dass Art-
bildung auch unabhängig von Kreuzung
möglich sei, fernerer Beachtung werth, und
es war mir desshalb von grossem Interesse,
weitere und bessere Stützen für denselben in
zwei Arbeiten von Burck zu finden, welche
ich ihrer, meiner Meinung nach, hohen Be-
deutung wegen hier besprechen will.

Schon Darwin^) hatte darauf hingewie-
sen, dass es schwer sei, die Erscheinung der
Kleistogamie, auf welche Mohl^j in nach-
drücklichster Weise aufmerksam gemacht
hatte, mit der Thatsache in Einklang zu
bringen, dass Kreuzung die vollkommenste
Befruchtung bewirke. Während aber bei
allen Darwin bekannten kleistogamen
Pflanzen auch normale Blüthen vorkommen,
(mit Ausnahme der Orchidee Telymitra, wenn
ich Darwin recht verstehe), so lehrt uns
Burck einige Gewächse kennen, welche
ausschliesslich kleistogame Blütlien haben
und somit vollständig auf Inzucht ange-
wiesen sind. Diese kleistogamen Blüthen
zeigen jedoch sämmtlich eine bemerkens-
werthe Abweichung von dem gewöhnlichen
Verhalten, indem ihre Petala wohl ent-
wickelt sind und, ihrerseits den Verschluss
der Blüthe bewirken , welcher sonst vom
Kelch ausgeführt wird. Ferner sind die
Antheren vollständig normal, und das Ver-
stäuben des reichlicli gebildeten Pollens fin-
det wie bei geöfiheten Blüthen statt, während
bei den bisher bekannten Kleistogamen der
Pollen in der Regel in sehr geringer Masse

') Botan. Ztg. 1889, S. 565 ff.

2) Botan. Ztg. 1889, S. 616.

3) The diHerent forms of flowers.

"*) H. V. Mohl, Einige Beobachtungen über di-
morphe Blüthen. Botan. Ztg. 1863. S. 309 ff.

gebildet wird und schon innerhalb der dünn-
wandigen Antheren auskeimt ') .

Die Familie der Anonaceen bietet eine
ganze Reihe von Beispielen für diese neue
Art von Kleistogamie. Vor allem beachteus-
Averth ist eine von Burck beschriebene und
abgebildete neue Species von Unona (von der
Insel Riouw stammend!. Die drei grossen,
schöngefärbten und wohlriechenden Petala
sind breit-lanzettlich und sind in ihrer ganzen
Ausdehnung seitlich so mit einander ver-
wachsen, dass sie über den generativen Or-
ganen einen allseitig geschlossenen Beutel
bilden. Aus den zahlreichen Antheren fällt
der Pollen direct auf die nach aussen gebo-
genen Narben. Gleichzeitig mit der Blumen-
krone fallen die Stamina ab, die Narben
werden dann entblösst, sind aber schon be-
stäubt. Bei Unona coeloplilaea und U. dasy-
niaschala findet sich die gleiche Anordnung^
doch kommt zuweilen hier ein leichtes Aus-
einanderweichen der Petala vor , kurz , ehe
die Krone abfällt. Eine Insectenbefruchtung
wird hierdurch gleichwohl kaum möglich,
geschweige denn wahrscheinlich, zumal die
Blüthen auch nectarienlos sind. Aehnliche
Verhältnisse liegen bei verschiedenen Spe-
cies von Artabotrys vor. Bei Goniotltalamus
giyante^is bildet der innere Blumenblattkreis
eine Kappe von holziger Structur, welche
drei Oeft'nungenlässt: diese werden aber voll-
ständig verschlossen durch die drei äusseren
Petala, welche durch Grösse, Farbe und Ge-
stalt höchst ansehnlich sind. Auch hier, so-
wie bei Cyaihocalyx ceylanicu, fallen alle Pe-
tala gleichzeitig ab, indem sie die Stamina
mitnehmen. Burck zeigt, dass die Disposi-
tion der Blüthentheile bei allen den genann-
ten Anonaceen auf eine Anpassung an Selbst-
bestäubung hinweist, und betont besonders,
dass er diese Pflanzen sehr vollkommen fertil
gefunden habe; ich glaube aber hinzufügen
zu dürfen, dass das eigenthümliche, gleich-
zeitige Abfallen der Stamina mit der Blumen-
krone, — beide sind nicht mit einander ver-
wachsen,— sich ungezwungen als eine Mass-
regel zur V e r h ü t u n g der Kreuzung an-
sehen lässt. Denn eine solche wäre, wenn
die Stamina stehen blieben, nach dem Ab-
fallen der Blumenkrone ja möglich, wenn
auch wenig Avahrscheinlich, da die der Pe-
tala beraubte Blüthe sehr wenig ansehnlich
ist, und auch Nectarien fehlen. Werden die

1) Mohl, 1. c.

209

210

Narben alier thatsächlich freigelegt, so sind
die Antheren geradezu bei Seite geschafft.

Fast noch lehrreicher ist ein IJeispiel aus
der Familie der Rubiaceen. Die Blüthen der
bekannten Ameisenpflanze jl/yr»;fro(//ö tuhe-
rosa Becc. besitzen vier porcellanweisse, am
Grunde rothgefleckte und keineswegs ver-
kümmerte Petalu, welche seitlich fest mit
einander verwachsen bleiben. Wie bei den
oben besprochenen Pflanzen; so ist auch hier
Inzucht die einzig mögliche Form der Sexua-
lität ; dabei ist die Mijrmccodia ausserordent-
lich fertil. Im Gegensatz zu wohl allen klei-
stogamen Pflanzen scheidet unsere Rubiacee
in ihren Blüthen reichlichst Nectar ab , eine
Thatsache, deren Deutung uns noch beschäf-
tigen soll. Betrachten wir zunächst noch die
sehr eigenthümlichen Einrichtungen, welche
dieser Pflanze die Selbstbestäubung sichern.
Die vier wohlontwickelten Antheren werden
nämlich, w^enii sie reif sind, von den Kronen-
blättern, denen sie angewachsen sind, in sol-
cher Weise emporgehoben, dass sie hart an
den 4 Narbenschenkeln vorbeistreifen. Diese
letzteren stehen auft'allenderweise den An-
theren opponirt, statt mit ihnen zu alterniren,
und führen auch auf ihrer Aussenseite Pa-
pillen. Somit müssen die Narben die Staub-
beutel aufbürsten und sich mit Pollen be-
decken.

In diesen Besonderheiten der Myrmecodia-
Blüthe, welche Burck bei keiner anderen
Rubiacee fand, sieht dieser Autor specielle
Anpassungen an die durch die herrschende
Selbstbestäubung unserer Pflanze gegebenen
Verhältnisse. Und in der That müssen wir
sie wohl im Zusammenhang mit dem Bestäu-
bungsmodus, den sie in so vollkommener
Weise sichern, betrachten, wenn wir sie nicht
als unerklärliche Wirkungen des Zufalls an-
sehen wollen.

Wir müssen Burck auch Recht geben,
wenn er sich die vier genannten Eigenthüm-
lichkeiten allmählich, in langen Reihen von
Generationen, dem Bedürfniss einer durch
ihr Geschlossenbleiben unter neue Verhält-
nisse gelangten Blüthe entsprechend, ent-
standen denkt. Die Argumentation des Au-
tors, bezüglich deren wir auch auf seine Ab-
handlung ') verweisen wollen, scheint uns
durchaus zutrcftend, auch was die muthmass-
liche Ursache des vorliegenden Falles von

') Eenige bcdenkingen etc. S. 518.

Kleistogamiu angehl, die verderblichen Be-
suche der die Myrmccodia bewohnenden
Ameisen ').

Somit hätten wir hier einen Fall, wo, aller
Wahrscheinlichkeit nach, trotz ausschliess-
licher Inzucht, die Anpassungsfähigkeit, das
heisst die Variabilität, erhalten geblieben ist.
Das gleiche dürfte aber auch für die oben
besprochenen Anonaceen gelten.

Natürlich ist hiermit kein 15eweis gegen
die Weismann'sche Theorie gegeben. Wir
kennen die Vorfahren der heutigen Mijrmc-
codia nicht und weissen also auch nicht, ob
dieselben zu der Zeit, da ihre Blüthen sich
noch öff'neten, vielleicht schon die bespro-
chenen Abweichungen gegenüber den übri-
gen Rubiaceen zeigten. Dass dies durchaus
unwahrscheinlich ist , genügt uns. Denn wir
opponiren nicht gegen Thatsachen, sondern
gegen eine Theorie; Wahrscheinlichkeit
wird gegen Wahrscheinlichkeit abgewogen.
Beweise lassen sich wohl weder für noch
gegen W ei s m a nn ' s Theorie vorbringen ;
die grössere Wahrscheinlichkeit siegt.

Und da es sich nur um diese letztere han-
delt, so dürfen wir wohl noch einen Schritt
weiter gehen und erwägen, ob nicht über-
haupt die neueren Beobachter die Häufigkeit
der Heterogamie überschätzt haben. Dabei
mag es nicht überflüssig sein, wenn wir von
vornherein betonen, dass wir das Verdienst
dieser Forscher durchaus nicht schmälern
wollen; verdanken wir ihnen ja doch eine
bedeutende Anzahl der werthvollsten blüthen-
biologischen Beobachtungen. Aber da sie
sich doch dem Einfluss von Darwin 's Ge-
danken über die Bedeutung der Sexualität
nicht entziehen konnten, so mögen sie in
manchen Fällen die auf Kreuzung bezogenen
Blütheneinrichtungen als die wichtigeren
und interessanteren vorwiegend beachtet und
in der Darstellung hervorgehoben haben. An
der Richtigkeit des sog. Knight-Darwin-
schen Gesetzes zweifelte doch wohl niemand.
Auch wurde vielleicht nicht solcher Wert auf
die Auseinanderhaltung der verschiedenen
Arten von Fremdbestäubung gelegt, als es
zur kritischen Beleuchtung der Weismann-
schen Theorie gefordert werden muss. Eine
Vereinigung von zwei verschiedenen Keim-
plasmen findet ja natürlich nur dann statt,
wenn Eizelle und Pollenkorn weder von der
gleichen, noch von Geschwisterpflanzen ab-

') Uüber Kleistogamiu im weiteren Sinne. S. 132.

211

212

stammen. Letztere dürften bei rasenbilden-
den Pflanzen, z. B. Laubmoosen, sowie bei
vereinzelt wachsenden Monöcisten recht häu-
fig in Connubium treten.

Nun besitzen relativ wenige Pflanzen nur
je eine Blüthe zur Zeit; die überwiegende
Mehrzahl ist mehr- bis vielblüthig. Die In-
secten pflegen jedoch bei ihren Besuchen
von den Blüthen eines Stockes nicht jedes-
mal eine, sondern gerade möglichst viele an-
zugehen. Abgesehen davon, dass bei allen
Zwitterblüthen schon durch die besuchen-
den Insecten Bestäubung mit dem der glei-
chen Blüthe entstammenden Pollen bewirkt
Averden kann und wird, soweit nicht Inzucht
infolge vollständiger zeitlicher oder örtlicher
Trennung von Narben und Antheren, oder
Impotenz des eigenen Pollens unmöglich ge-
macht ist, wird auch die Kreuzung ganz
überwiegend zwischen den Blüthen des glei-
chen Individuums, gelegentlich auch zwi-
schen Geschwisterpflanzen stattfinden. Man
überlege sich nur, wie gross wohl die Wahr-
scheinlichkeit, dass zwei Individuen gekreuzt
werden, sein mag bei den vielblüthigen
Kräutern, deren Blüthenstand eine Rispe
oder Aehre, eine Dolde oder ein Köpfchen
ist. Wir vermuthen, dass die unendlich for-
menreichen Korbblüthler, bei welchen ja in
der Regel die Blüthen einer Inflorescenz suc-
cessive aufblühen, trotz herrschender Pro-
terandrie ganz überwiegende Inzucht haben ');
ebenso die vielblüthigen Sträucher und
Bäume, wie besonders unsere Obstbäume aus
der Familie der Rosaceen, aber auch die
Linden, Rosskastanien ^J u. s. w.

(Schluss folgt.)

1) Letztere -wird nach H. Müller, Befruchtung
der Blumen durch Insecten, S. 380, noch besonders
dadurch ermöglicht, dass die Narbenschenkel sich
vielfach zuletzt bis zur Berührung mit dem ihrer
Basis anhaftenden Pollen zurückbiegen.

2) Betonen wir nochmals, um Missverständnissen
vorzubeugen, dass wir den Begriff' »Inzucht» in dem
oben entwickelten Sinne gebrauchen ; denn viele hier-
hergehörige Pflanzen zeigen in ihren Blüthen gerade
Einrichtungen (Dichogamie, Stellung der Stamina),
welche die Bestäubung mit dem eigenen Pollen un-
zweifelhaft erschweren oder selbst unmöglich machen.
(Compositen, Tilia, Aesculus; vgl. H. Müller , Be-
fruchtung der Blüthen durch Insecten).

Litteratur.

Zur Kenntniss der gesteinsbilden-
den Algen der Schweizer Alpen
mit besonderer Berücksichtigung
des Säntisgebietes. Von Dr.J. Früh
in Trogen.

(Abhandlungen der Schweizer palaeontolog. Gesell-
schaft. Zürich 1890. 4. 32 pg. m. 1 Taf.)

Die vorliegende Abhandlung behandelt wesentlich
die Gorallineenformen des schweizerischen Eocäns.
Verf. beginnt mit 'einer Uebersicht der lebenden Co-
rallineenformen. Dann folgt der Hauptabschnitt über
die eocänen Lithothamnien, es werden die anatomi-
schen Charactere hervorgehoben, durch welche man
diese von Bryozoen und Orbitoiden unterscheiden
kann. Behufs der Speciesbestimmung seiner For-
men hat Verf. ausgedehnte Untersuchungen über die
Grössenverhältnisse der Zellen des Thallus angestellt,
nach dieser und nach der Form der Zweige identificirt
er seine eocänen Funde mit iii/t. nuinmuliticumQwvdh,
Lith. ramosissimum Reuss wird ausdrücklich als
verschieden angesprochen. Verf. neigt zu dieser An-
sicht off'enbar aus geologischen Gesichtspunkten, die
eine Unterscheidung der Formen verschiedener Hori-
zonte erwünscht machen. Referent kann bezüglich
dieser Speoiesunterscheidungen füglich auf das in
seiner Palaeophytologie desbezüglich Gesagte ver-
weisen.

Es folgt ein Abschnitt über topographische Verbrei-
tung der Lithothamnienkalke und die sie begleitenden
Faunen. Derselbe beginnt mit kurzer Besprechung
des für die lebende Form Bekannten und geht dann zu
den fossilen über, die rift'bildend von sehr vielen
Orten der Schweiz, von Graubünden bis Savoyen, auf-
geführt werden. Verf. kommt zu dem Resultat, dass
alle Schweizer Fundorte durchaus eocän sind und
Lithothamnion mtmmuliticrtm Gumb. umschliesse,
dass in dem Muschelsandstein der petretischen Stufe,
dem Aequivalent des Leithakalkes bei Wien, bis jetzt
im Gebiet noch keine Reste von Kalkalgen gefunden
sind.

H. S.

Handleiding tot de kennis der Flora
van Nederlandsch Indie. VonBoer-
lage. 1. deel. gr. 8. 703 S. Leiden (E.
J. Brill) 1890.

Neben Boissier's Flora Orientalis, durch welche
uns die Vegetation Vorderasiens bekannt wird, neben
Hooker's Flora of British India, die die Flora der
im Centrum Südasiens gelegenen Länder behandelt,
existirte für den südöstlichen Theil des Continents

213

214

und den Sunda-Archipel bisher nur die veraltete
M i q u e 1 'sehe Flora vanNederlandsehlndie. Diesem
Mangel hilft Verf. durch sein AVerk, das sich den Ar-
beiten B 0 i s 3 i e r 's und H o o k e r 's in würdiger Weise
anreiht, ab. Ausser den früheren Arbeiten Blume's
KorthaTs, Miquel's etc. wurden alle Publicatio-
nen über die Flora des Sunda-Archipels bis in die
neueste Zeit berücksichtigt. Unter Niederländisch
Indien versteht Verf. alle Länder des tropischen
Asiens, die unter niederländischer Herrschaft stehen ;
er berücksichtigt auch die Floren von Neu-Guinea,
Malacca, Singapore und Penang, die zur Vegetation
der niederländischen Besitzungen ja zahlreiche Be-
ziehungen aufweisen. Nirgends hat sich Verf. an
die politischen Grenzen gehalten, sondern auch der
Flora aller übrigen Besitzungen anderer Kationen
und aller unabhängigen Gebiete, soweit sie für die
niederländisch-indische Flora in Betracht kommen,
vollkommen Rechnung getragen.

Die Anordnung der Familien schliesst sich an
Bentham- Hooker's Genera plantarum an. Jeder
Familie ist ein Schlüssel zur Bestimmung der Genera
beigegeben; die einzelnen Arten werden theils der
Zahl, theils dem Namen nach angeführt, da sie sieh
nach den älteren Werken leicht ermitteln lassen. Der
bisher erschienene erste Theil behandelt die Thalami-
florae, Discißorae und Calycißorae; der demnächst
erscheinende zweite wird die Gamupetalae, der dritte
den Rest der Phanerogamen enthalten.

Bo erläge 's «Handleiding«, welche durch guten

Druck und vorzügliche Ausstattung ausgezeichnet ist,

wird für die ■\\'isseuschaft ebenso unentbehrlich sein,

wie die beiden zu .Vnfang genannten klassischen

Werke.

P. Taubert.

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In-8. 16 u. 461 p. et planches.

Villers, V., und F. v. Thümen, Die Pflanzen des ho-
möopathischen Arzneischatzes. Bearb. medicinisch
Von V. V., botanisch von F. v. Th. 13 — 18. Liefrg.
Dresden, Wilh. Baensch. gr. 4. 48 S. m. 18 color.
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[10]

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Bestimmen der Familien

der

Phanerogamen

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Franz Thonner.

VII u. 280 Seiten in Oktav.
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Inhalt:
Einleitung. — Uebersicht der Hauptgruppen. —
Tabellen zum Bestimmen der Familien: Gymnosper-
mae ; Monocotyledones ; Monochlamydeae ; Polype-
talae ; Gamopetalae. — Anhang. — Register.

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der forstlichen

Culturpflanzen Deutschlands.

Bearbeitet

Dr. Tlieodor Harti^.

Herzog]. Braunscliw. Foi-stratL und Professor etc.

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gedruckten Holzschnitten.

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Preis: 50 Mk.

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Sauerstoff.

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Anmerkung 2 lies: , Wasserstoff' Statt :

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtsl in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 14.

3. April 1891.

BOTANISCHE ZEITUNa.

Redaction : H. Graf ZU Solius-Laiibach. J. Wortmaim.

Inhalt. Orig. : F. Rosen, Bemerkungen über die Bedeutung der Heterogamie für die Bildung und Erhaltung
der Arten, im Ansehluss an zwei Arbeiten von W. Burck. — litt. : De Bosniaski Sio-ismondo, Flora fossile
del Verrucano. — G. Marktanner-Turneretsclier, Die Mikrophotojjraphie als Hilfsmittel naturwissen-
schaftlicher Forschung- ;E,. Neuhau ss, Lehrbuch der Mikrophotographie. — Neue Littcratur. — Anzeige«.

Bemerkungen über die Bedeutung der
Heterogamie für die Bildung und Er-
haltung der Arten, im Ansehluss au
zwei Arbeiten you W. Burck.

Von

F. Rosen.

jSchluss).

Auch die Wirkung der Dichogamie (Pro-
terandrie und Proterogynie)dürfte möglicher-
weise erheblich überschätzt worden sein, da
die vielblüthigen Pflanzen meist Blüthen von
allen Altersstufen aufweisen. Zudem ist noch
zu berücksichtigen, dass männliches und
weibliches Stadium dichogamer Blüthen sich
sehr häufig theilweise decken. — DieHetero-
stylie aber sichert nur in dem Fall Kreuzung,
dass bestimmte Insecten das Bestäubungs-
geschäft übernehmen ; unberufene Gäste
werden auch hier oft Inzucht vermitteln.
Endlich dürfte Impotenz des eigenen Pollens
wohl recht selten sein, ausgesprochene Prä-
potenz des fremden mag grössere Bedeutung
besitzen.

Vergleicht man die älteren Angaben von
Sprengel, Treviranus, Mohl bezüg-
lich der Befruchtungsform mit den gegen-
wärtig allgemein acceptirten , so hat man
nicht selten die Empfindung, als ob, wie
oben angedeutet, die leitenden Gedanken
für die Deutung der Beobachtungen von
wesentlichem Einfluss gewesen wären. Ge-
wiss mögen die Widersprüche sich oft genug
daraus erklären, dass die neueren Untersuch-
ungen genauer und mit besseren Ilülfsmit-
teln ausgeführt sind. Ebenso sicher giebt es
aber Fälle, wo aus dem Vorhandensein von
gewissen Merkmalen , welche bei anderen

Pflanzen nachweislich der Kreuzung durch
Insecten dienen, auf diese Befruchtungsart
greschlossen ist, ohne dass der Besuch ent-
sprechend organisirter Insecten, und sonnt
das thatsächliche Stattfinden der Kreuzung,
beobachtet wäre. Denn hier wurde der Wahr-
scheinlichkeitsbeweis durch das Knight-
Darwin 'sehe Gesetz gestützt, welches eigent-
lich selbst bewiesen werden sollte. Die nai-
ven Beobachtungen der älteren Zeit waren
dieser Fehlerquelle nicht unterworfen.

Auch Burck spricht die Ansicht aus, dass
manche Blüthen, bei denen man Einrichtun-
gen zur Sicherung der Kreuzung gefunden
zu haben glaubt, doch mit dem eigenen Pol-
len befruchtet werden. Er sucht das an einem
l^eispiel zu demonstriren und wählt Atisfo-
lochia '), welche ja immer als Muster einer
heterogamen Pflanze citirt wird. Diese
Wahl kann ich keine glückliche nennen,
was ich mit einigen Worten begründen
möchte.

Die Bestäubungseinrichtungen der Arisfo-
lochia Clematitis sind so bekannt, dass ich sie
nicht zu recapituliren brauche. Burck
wirft die Frage auf, wie sich wohl der Anfang
jener Reihe von sonderbaren Erscheinungen
gestalten möge, da ein die ]5lüthe besuchen-
des Insect nicht eher Pollen, und damit die
Freiheit erhalten solle, als bis es selbst Pollen
abgesetzt habe. In der That könnte unter die-
ser Voraussetzung die Befruchtung der ^rw/o-
lochia in der angegebeneu Weise nicht statt-
finden, indem die ersten Besucher, welche ja
ohne Pollen kommen, überhaupt nicht, oder
doch nur wieder ohne Pollen die Blüthe ver-
lassen könnten. Nuu hataber Hildebrand-),

') Eenige bedenkingen. p. 52G ff.

-J Pring.sheim's Jahrbücher \', S. 343.

219

220

dem wir die betrefFenden Beobachtimgen
verdanken, mit keinem Worte gesagt, dass
die Anthercu bei nicht bestäubten Wiithen
verdeckt bleiben, vielmehr geht ans seiner
ganzen Darstellung hervor, dass er die Art-
stolochiiih\nX\\e einfach für proterogynisch
hält ; auch bemerkt er ausdrücklich ') ; ))Nur
in die erste Blüthe, welche sie (eine Fliege)
überhaupt besucht, kommt sie ohne Pollen,
zu den anderen allen bringt sie den befruch-
tenden Staub, keine besucht sie nutzlos«.
Wenn Burck bei mehreren tropischen Ari-
stolochien die Aufwärtskrümmung der Nar-
benlappen nach einer gewissen Zeit unab-
hängig von der Befruchtung erfolgen sah, so
steht diese Beobachtung in keiner Weise mit
Hildebrand's Angabe im Widerspruch.
Bu r ck's Einwände gegen die Kreuzbefruch-
tung der Aristolochiu\A\\Ü\e müssen wir, wie
dies auch Cor ren s^) in seinen interessanten
»Beiträgen zur Biologie und Anatomie eini-
ger Blüthen« ausgesprochen hat, für unzu-
reichend ansehen. Da Hildebrand's
Darstellung durch directe Beobachtungen
gestützt wird, so kann sie nur durch eben-
solche als unrichtig erwiesen werden.

Kehren wir nach dieser Abschweifung zu
unserem Thema zurück. Selbst wenn wir an-
nehmen, dass die Häufigkeit der Inzucht von
den neueren Beobachtern nicht unterschätzt
worden ist, so muss es uns auffallen, dass
diese Form der Befruchtung gerade bei poly-
morphen Gattungen und Species als so häu-
fig angegeben wird. Ich erinnere a.nPapaver,
Fumaria, die meisten Cruciferen, z. 15. Cap-
sella, Draba, Lepidium; Geranium, Pohjyo-
num, Cerasiium, Rosa, Rubus, Pofentilki, Myo-
sofis, R/iincmt/ius, Veronica, die kleinblüthi-
gen Euphrasien und Epilobien 3).

V>ei einigen der genannten und einer Anzahl
weiterer polymorpher Gruppen vermitteln die
besuchenden Insecten Inzucht, da die dicho-
gamen Blüthen ungleichzeitig aufblühen und
in grosser Menge producirt werden. Dagegen
scheint es, als ob ausgesprochene Heteroga-
mie ganz besonders bei isolirten, monomor-
phen Species vorkäme. — Zahlreiche anemo-

1) 1. c. S. 340—350.

2) P r i n g s h e i m 's Jahrbücher. XXII. S. 186.

3) Dass bei all' diesen vielförmigen Pflanzciisippeu
Inzucht sehr häufig ist oder sogar ausschliesslich vor-
kommt, ist von Hermann Müller (die Befruchtung
der Blumen durch Insecten) anerkannt worden, wel-
cher doch unzweifelhaft ein ausgesprochener Anhan-
ger der Darw in 'sehen Bcfruchtungslehre ist.

phile Pflanzen dürften gleichfalls herrschende
Inzucht haben, z. B. Carex, Festuca.

Fassen wir das Gesagte zusammen, so
werden wir sagen dürfen, dass die Inzucht
bei den Phanerogamen eine sehr wesentliche
Bedeutung besitzt. Wäre aber der Kreuzung
die wichtige Rolle zuzuschreiben , welche
Weis mann ihr beilegt, so müssten wir die
Phanerogamen überhaupt als recht unvoll-
kommene Erzeugnisse ansehen. Ja, die Pro-
duction zahlreicher Blüthen am Stock, die wir
bisher als eine Errungenschaft der mit klei-
nen Einzelblüthen versehenen Gewächse be-
trachtet haben, würde sich als ein Schritt auf
falscher Bahn darstellen, als eine Maassregel,
welche zwar einen vorübergehenden Vor-
theil, dauernd aber Schaden bringen
müsste ').

Vom Weismann'schen Standpunkt wird
man hier mit Recht einwerfen, dass es viel-
leicht vollkommen genüge, wenn wenigstens
dann und wann einmal Kreuzung stattfindet ;
dann ist ja immer Gelegenheit zur Bildung
neuer Varietäten gegeben. Ehe wir auf die-
sen Einwurf eingehen, wollen wir noch
einige andere Punkte ins Auge fassen.

Darwin'^) hat durch gute Gründe darge-
than, dass die kleistogamen Blüthen nicht
als verkümmerte, auf einem niedrigen Sta-
dium stehengebliebene Gebilde aufgefasst
werden können, sondern dass wir in ihnen
das Resultat einer entschiedenen Weiterent-
wickelung sehen müssen. Dafür sprechen
unter Anderem die in Reductionen '^) beste-
henden Abweichungen vom Typus der regel-
mässigen Blüthen. Kleistogamie wird aber
vorwiegend in solchen Familien, gelegentlich
auch bei solchen Species (z. B. Viola] gefuii-
den, bei welchen hochentwickelte, compli-
cirte Einrichtungen zur Pollenübertragung
durch Insecten bestehen. Wir finden z. B.
unter 5.5 von Dar win namhaft gemachten
Kleistogamen folgende Familien vertreten:
Scrophulariaceen, Acanthaceen, Labiaten,
Violaceen, Oxalidaceen, Leguminosen (mit
nicht weniger als 12 Species) und (4) Orchi-
deen. Andererseits giebt es kleistogame Blü-

1) In wie weit ähnliche Zweifel für die heerden- und
staatenbildenden Thiere, die an Avbeitstheilung und
sonstiger Anpassung Bewundernswerthes leisten, aus-
gesprochen werden können, überlassen wir fachmän-
nischer Beurtheilung.

2) The different forms of flowers. p. 335—36.

3) Z. B. in der Zahl der Stamina.

221

222

thcn in der Familie der Juncaceen und bei
mehreren (3) Gräsern, d. h. bei Pflanzen, de-
ren Blüthen anemophil sind und daher grosse
Chancen für Kreuzbefruchtung- haben. Es
scheinen ferner gegenwärtig noch viele Ge-
wächse auf dem Wege zur Kleistogamie
zu sein ; Darwin führt als noch unvollkom-
men kleistogam Lathyrus Nissolia an, ähn-
liches gilt für eine Reihe von Wasserpflanzen
z. B. Subuhiria aquatica, Nupluir, liammru-
lus (Section Batrachium) und andere •). In
den von Burck beschriebenen Fällen (siehe
oben) finden wir geschlossene Blüthen,
aber keine Eeduction der Corollen, weshalb
auch hier auf eine noch nicht ganz vollen-
dete Kleistogamie geschlossen werden kann.
Endlich erweisen sich viele Pflanzen nur in
einem Theil ihres Gebietes als kleistogam,
zumal im Norden '^j .

Nun steht aber noch immer die von Kon-
rad Sprengel in klassischer Weise be-
gründete Anschauung unerschüttert da,
dass die Entwickelung der Blumen mit ihren
auffallenden Formen, Farben, Gerüchen, ihren
Nectarien u. s. w. durch die Beziehungen
der Pflanzen zu den die Bestäubung vermit-
telnden Thieren hervorgerufen ist, wenn man
sich auch über die Ausdehnung und Modali-
tät dieser Einwirkung noch kein abschlies-
sendes Urtheil gestatten darf. Die entomo-
philen Gewächse haben also einmal, wenn
Avir hier die anschauliche, übertragene Aus-
drucksweise anwenden wollen >'; , die Befruch-
tung ihrer Blüthen durch Insectcn angestrebt.
Gegenwärtig ist dies bei einer ganzen An-
zahl von Pflanzen nicht mehr der Fall ; hier
und dort im System finden sich Arten, welche
den alten Actionsplan aufgebend , durch Er-
zeugung von kleistogamen Blüthen sich die Be-
fruchtung durch den eigenen Pollen sichern.
Der ganze auf Anlockung von Insecten berech-
nete Schauapparat wird nun überfiüssig, er

') Lathyrus Ninsolia und Suhularia aquatica haben,
was wir nicht verijcascn wollen hervorzuheben, ihre
hohe Anpassungsfähigkeit durch die bizarre Auss^e-
staltung ihrer Laubregion schlagend erwiesen, ähnlich
auch Batrachium und Kuphar.

-l Schon Linne beobachtete, dass eine ganze
Reihe von Pflanzen, welche kurz zuvor aus ihrer war-
men Heimath (Spanien) in den Garten zu Upsala ver-
setzt worden waren, Früchte ansetzten, ohne eine
lilüthe, eine Corolle, zu entfalten. (Citirt von Mohl,
Botanische Zeitung 18(i:i, S. 327.)

•'j Corrccter, aber umständlicher wäre es, den Sach-
verhalt mittelst der Selection, die ihn bedingt, darzu-
stellen.

schwindet im einen Fall rascher und vollstän-
diger, im anderen langsamer. Der Pollen selbst
braucht, da Verluste kaum mehr zu befürchten
sind, nicht wie ehedem in ungeheurer Menge
producirt zu werden ; die einzelnen Körner
sind nicht mehr für eine Reise durch trockene
Luft auszustatten und bleiben dünnwandig
und zart. — Die neue Bahn wird aber natür-
lich von solchen Pflanzen zuerst beschritten,
welche eine bedeutende Anpassungsfähigkeit
besitzen ; so finden wir Kleistogamie bei den
Veilchen, Leguminosen, Orchideen schon
besonders weit ausgebildet. Hier mag, wie
Darwin ') für Viola gezeigt hat, die Wahr-
scheinlichkeit der Befruchtung durch In -
secten gering geworden sein, trotz der hohen
Ausbildung der dieselben vermittelnden Ein-
richtungen, — oder vielleicht grade wegen
der zu complicirten und zu speciellen An-
passung.

Wir müssen uns nun die Frage vorlegen,
ob wir es für wahrscheinlich halten, dass die
zahlreichen, zu kleistogamer Blüthenbildung
fortgeschrittenen, im hohen Grade gestal-
tungsfähigen Pflanzen, einen für die dauernde
Erhaltung ihrer Art principiell falschen Weg
eingeschlagen haben?

Uns klingt etwas anderes wahrscheinlicher.
Das Pflanzenreich hat in einer langen Pe-
riode, — allerdings erst, nachdem es schon
eine hohe Entwickelung erlangt hatte, —
eine ganz ausserordentlich wirksame Beein-
flussung durch die Insectenwelt erfahren;
zahllose Species verdanken ihre Existenz
zum grossen Theil eben diesem Einfluss,
welcher ja solche Eigenschaften betraf, die
Gegenstand der Selection werden mussten.
Durch die Insectenbesuche wurde aber die
Kreuzung in hohem Grade gefördert. Es ist
möglich, dass sich manche Pflanzen au die
Kreuzung selbst angepasst haben, in der
Weise, dass die bei ihnen häufigste Befruch-
tungsform auch die besten Resultate ergab ;
wenigstens existiren Beobachtungen, welche
diese Deutung wahrscheinlich machen, und
welche ich an anderem Orte eingehender zu
besprechen beabsichtige.

Mag nun die Rolle, welche die Insecten
im Leben der Pflanzen spielen, allgemein ge-
ringer werden, oder mag sie nur für gewisse
Arten ausgespielt sein, welche ihre ehemali-
gen Beziehungen zur Insectenwelt auch heute
noch erkennen lassen, wie beispielsweise

'j The dift'crent forms uf flowers. S. 316.

223

224

Myrmerodia tuherosa durch ihre Nectarab-
scheidimg, — jedenfalls giebt es Formen,
welche auf die Entoniophilie und damit auf
die Kreuzung verzichten und sich doch wohl
ebenso weiter entwickeln werden, wie sie es
vordem gethan. Und ganz ebenso wird die
für die Kreuzung höchst günstige, und den-
noch biologisch und systematisch niedriger
stellenden Pflanzen eigene Anemophilie von
einigen derselben aufgegeben zu Gunsten
strenger Autogamie.

_ Die soeben vorgetragene Ansicht erhält
eine unzweifelhafte l'estätigung durch die
Beobachtungen von W a r m i n g i) und L i n d-
man'-) an hochnordischen Gewächsen. Wir
wissen, dass der Norden unseres Planeten
einmal ein viel wärmeres Klima besessen hat;
damals mögen jene Gegenden insecten-
reich gewesen sein ; jetzt sind diese Thiere
dort sehr dürftig vertreten. Die Floren
Grönlands und der skandinavischen Hoch-
ebenen weisen noch eine grosse Anzahl
Pflanzen auf, die weiter südlich selbst oder
in nahverwandten Formen ausgesprochen
entomophil sind. Wie verhalten sie sich nun
in Gegenden, welche von Insecten nur spär-
lich bewohnt werden ?

Wenn es sich vor Allem um die Sicherung
der Kreuzung handelte, so müssten die hoch-
nordischen Pflanzen durch Variation und
Auslese entweder ihren Schauapparat ver-
stärken oder zur Anemophilie übergehen.
Beides kommt in der That vor. L i n d m a n
fand z. B. eine anscheinend der Windbe-
stäubung angepasste Form der Bartsia al-
pina ; kräftige Blüthenfarben treten im Skan-
dinavischen Hochgebirge vielfach auf. Aber
nicht das leuchtende Weiss vieler Bewohner
unserer Hochalpen wird begünstigt, sondern
vorwiegend rothe Färbung. Dies und ande-
res stützen Lind man 's Ansicht, der die
volleren Blüthenfarben nicht auf die Bezieh-
ung zur Insecten weit, sondern auf die stär-
kere Insolation zurückführt. Demgegenüber
haben viele Pflanzen auf den Fjelds kleinere
Blüthen als sonst; das gleiche fand War-

') E. Warming, Biologiske Optegnelser oni
Grönlands'ke Phuiter. Kopenhagen 18S6.

-| C. A. M. Lindman, Bidrag tili Kännentlomen
om Skandinavisea Fjellväxternas Bloming och Be-
fruktning. Stockholm 1887.

Beide Arbeiten waren mir leider im Original nicht
zugänglich, ich entnehme die folgenden Angaben dem
Referat von Ludwig (Biolog. Centralblatt. 1888/89.
S. 193 ff.)

ming noch viel ausgeprägter in Grönland.
Hier wiesen nur zwei Pflanzen vergrössertc
Blüthen auf, und bei beiden [Epilohium lati-
folium und Firoht grandißora] finden sich
gleichwohl Einrichtungen zur Sicherung der
Autogamie !

Für diese letztere wird bei sonst entomo-
philen Blüthen auf vielfache Weise ausgie-
bigst Sorge getragen. Der Vergleich mit den
mitteleuropäischen Formen zeigte nämlicli,
dass bei diesen nordischen Pflanzen Narben
und Stamina sehr häufig einander näher ge-
rückt sind, dass die Dichogamie mehr oder
minder der Homogamie Platz macht, dass
auch die Heterostylie durch Homostylie ver-
drängt wird ; Kleistogamie tritt in verschiede-
nem Grade auf. Mit einer Ausnahme (-ßi^ÄMs
Chamacmorus) besitzen alle entomophilen
Diöcisten Grönlands auch Zwitterblüthen.
Besonders auffallend ist die Häufung von
Blüthen am gleichen Stock, ein Umstand,
welcher ebensosehr den Insectenbesuch wie
die Inzucht begünstigt. Die Fruchtbarkeit
der skandinavischen Gewächse fand Lind-
man sehr bedeutend. Solche Pflanzen, welche
vermöge ihrer Dichogamie noch Insekten-
blüthler sind, setzen dagegen selten Frucht
an; sie haben aber eine ausgiebige vegeta-
tive Vermehrung erlangt, welche den nächst
verwandten autogamen Pflanzen des gleichen
Gebietes abgeht.

Wir beschränken uns, um nicht zu weit-
schweifig zu werden, auf diese Angaben. Sie
sjn-echen deutlich genug. Nehmen wir an,
dass bei den hochnordischen Pflanzen die
immer noch gelegentlich vorkommende Kreu-
zung die Möglichkeit zur Variation liefert, so
müssen wir schliessen, dass durch die Kreu-
zung die endliche Sicherung der Inzucht be-
wirkt werde. Das klingt ein wenig paradox,
wenn es auch nicht unmöglich ist.

Auch aus dem Reiche der Cryptogamen
können wir Thatsachen heranziehen, welche
sich gegen Weismann's Ansicht geltend
machen lassen. Wir wiesen schon auf die
Moose hin, bei welchen Geschwisterpflanzen
ungleich häufiger nebeneinander vorkommen
müssen, als bei Phanerogamen. Denn hier
ist das Resultat des Sexualactes die Bildung
des Sporogons, d. h. nicht eines, sondern
einer ungeheuren Anzahl von Keimen. Die
Wahrscheinlichkeit einer Kreuzung (im
strengeren Sinne) wird dadurch sehr erheb-
lich herabgesetzt, um so mehr als ein Vor-
keim meist zahlreiche Geschlechtspflanzen

225

226

liefert, oft uiiicu ganzen Rasen. Dem gegen-
über will die häufig vorkommende Diöcie
nicht viel besagen. Unter den Moosen sind
polymorphe Gattungen und Species in Menge
vorhanden.

Unter den Algen weise ich auf die zahl-
reichen Formen hin, bei welchen die sexuelle
Fortpflanzung bald weniger, bald mehr, oder
selbst gänzlich der asexuellen gewichen ist.
Von den Schizophyten wollen wir hier nicht
reden.

Die kräftigste Stütze zieht unsere Anschau-
ung jedoch aus dem riesigen Reich der Pilze.
Von den algenähnlichen Formen, welche bei
ihrem ausgesprochenen Generationswechsel
am deutlichsten für das Knigh t-Dar win-
sche Gesetz zu siirechen scheinen, strahlen
Reihen aus, deren Sexualität sich mehr und
mehr verliert. Sehen wir von den zweifel-
haften Fällen ab, und werfen wir einen Blick
auf das ungeheure Heer der Basidiomyceten.
Diese sind ja durchaus asexuell, und gleich-
wohl finden wir hier eine Mannigfaltigkeit
der Formen, die es gestattet, die Gruppe der
Hymenomyceten z. B. den Compositen an
die Seite zu stellen ' . Sollen wir thatsächlich
annehmen, dass die Gruppen, Genera, Spe-
cies xind Varietäten der Basidiomyceten ent-
standen seien zu eiuer Zeit, als diesen Ge-
wächsen noch Sexualität eigen war, und dass
sie diese letztere dann sämmtlich verloren
hätten ? Wäre eine solche Annahme nicht
absurd? Würde sie nicht geradezu widerlegt
durch die wohlbegründete Ansicht, dass die
Basidiomyceten von den gleichfalls schon
asexuellen Uredineen^) abstammen.

Man werfe mir nicht ein, dass ein Beispiel
aus so niedrigen Regionen des Pflanzen-
reiches nicht voll beweiskräftig sei. Sexuali-
tät und ausgesprochener Generationswechsel
kommen bei ungleich niedrigeren Pflanzen
vor, als die Bauch- und Hutpilze es sind.
Die Organisation dieser erscheint nach dem,
was wir heute darüber wissen, schon als eine
sehr bedeutende, zumal vom histologischen
und histochemischen Standpunkte aus; wei-
tere Untersuchungen werden uns hier noch
manches Neue lehren. Ich selbst werde bald

1) Durand giebt die Zahl der Compositen auf
10,200 an (bei weiter Artfassiui'j allerdings); Sac-
cardo beschreibt 8300 Hymenomyceten; wie viele
mögen noch unbekannt sein?

2) deBary, Morphologie und Biologie der Pilze.
1884. S. 363.

Gelegenheit haben, Belege für diese Behaup-
tung beizubringen. Und wenn es überhaupt
für die Artbildung ein Princip allgemeiner
Natur giebt, so dürfen wir mit Recht fordern,
dass dasselbe tür alle Organismen — die
Protisten höchstens ausgenommen — Gültig-
keit besitze.

Schliessen wir mit jenen Sätzen, mit welchen
H. V. Mo hl') gestützt auf die von ihm ans
Licht ffezosenen kleistogamen Pflanzen die
allgemeine Geltung des K night -Dar win»-
schen Gesetzes abwies, und welche nach der
hier gegebenen Zusammenstellung mit gutem
Recht auch auf die Weismann'sche Theo-
rie angewendet werden können , die ja mit
jenem vermeintlichen Gesetz innig verwach-
sen ist. Schon die Kleistogamen »liefern den
Beweis, dass es Pflanzen giebt, deren Orga-
nisation Selbstbefruchtung mit Nothwendig-
keit herbeiführt und so lange herbeiführen
muss, als die Organisation, welche wir bei
diesen Pflanzen als normal betrachten müs-
sen, die gleiche bleibt. Gänzlich unzulässig
ist es aber, zu Gunsten der angeblichen All-
gemeinheit eines Naturgesetzes, in welches
sich bestimmte Thatsachen nicht fügen wol-
len, zu verlangen, dass da und dort einmal,
wenn auch nur in Jahrhunderten oder Jahr-
tausenden, Ausnahmen von dem gewöhnlichen
Gange der Functionen der Organe vorkom-
men, welche bei normaler Ausbildung nicht
vorkommen können, und für deren wirkliches
Vorkommen keine Beobachtung spricht ....
Eine Erklärung aber, welche sich auf das
eine Extrem stützt und das entgegengesetzte
Extrem gar uicht beachtet, und welche damit
nur die eine Hälfte der Erscheinungen ins
Auge fasst, kann der Wahrheit nicht ent-
sprechen«.

Litteratiir.

De Bosniaski Sigismondo. Flora fos-
sile del Verrucano nel Mte. Pisano. Pisa
1S9Ü. 8. 22 pg.

Die vorliegende kleine, aber sehr interessante Mit-
theilung berichtet über eine reiche Flora, die in den
Schicliten von San Lorenzo bei Lucca gefunden wurde
und die den Beweis liefert, dass der Verrucano, dem
diese Schichten angehören, seiner Flora nach dem
Grenzhorizont zwischen Kohlenformation und Perm

1) H. V. Mohl, Botan Ztg. 1863. S. 325.

227

228

zuzurechnen ist. Von grüsstcm palaeophytolof;ischen
Interesse ist aber, dass an der betreffenden Fundstelle
die Gattung Trizygia Royle ziemlich häutig sich fin-
det, eine Gattung, die bisher nur aus den Damuda-
Schichten Indiens bekannt war, deren Formationszu-
gehörigkeit noch immer nicht unzweifelhaft festge-
stellt ist. Und zwar findet sich bei San Lorenzo, neben
der indischen Species T. spcciosa Koyle noch eine
andere, wohl characterisirte Art, die Verf. als T. pte-
roiihs Bosn. beschreibt. Beide Species werden durch
Holzschnitte illustrirt, die jeden Zweifel an der
Sicherheit der Bestimmung der Reste ausschliessen.

S.

Die Mikrophotographie als Hiilfs-
mittel naturwissenschaftlicher
Forschung. Von G. Marktanner-
Turneretscher. Mit 195 Abbildungen
im Text u. 2 Tafeln. Halle a. S., Wilhelm
Knapp. 1890.

Lehrbuch der Mikrophotographie.
Von Dr. Richard Neuhauss. Mit 61
Abbildungen in Holzschnitt, 4 Autotypien,
2 Tafeln in Lichtdruck und l Photogra-
vüre. Braunschweig, H. Bruhn 1S90.

Die Photographie wird immer unentbehrlicher als
Hilfsmittel der Forschung, gleichviel, mit welchen
Objecten sich dieselbe beschäftigt. Wenn man diesen
Satz in ähnlicher Form so häufig liest, dass er bei-
nahe trivial erscheint, so braucht man nur anzufan-
gen sich mit der Photographie zu beschäftigen, um
sehr bald von der Wahrheit dieser Behauptung über-
zeugt zu werden. Das gleichzeitige Erscheinen zweier
Lehrbücher über mikroskopische Photographie be-
weist, wie lebhaft das Streben der mit der Photogra-
phie Vertrauten ist, dieselbe durch Belehrung den
Gelehrten zugänglicher zu machen.

Obgleich denselben Gegenstand behandelnd, unter-
scheiden sich beide Bücher so sehr von einander, wie
es zwei Menschen zu thun pflegen. Um mit kurzen
Sätzen einen Unterschied anzugeben, könnte man
sagen, dass das Buch von Turn er etsc her einen
mehr practisch-lehrhaften, dasjenige von Neuhauss
vorwiegend einen theoretiscli-kritischen Oharacter be-
sitzt. Die kritische Durchmusterung der verschiede-
nen vorhandenen Apparate, die Erläuterung der opti-
schen Vorgänge und der für die Aufnahme maassge-
benden optischen Hülfsmittel nehmen den weitaus
grössten Theil des Buches von Neuhauss ein, wäh-
rend der praktische Theil weniger ausführlich behan-
delt wird. Damit ist nicht etwa auf eine Vernach-

lässigung der Praxis hingedeutet. Der Autor tritt
vielmehr auch ihr mit scharfer Kritik nahe. Aber aus
diesem Grunde scheint mir dieses Buch mehr geeig-
net, für den schon erfahreneren Photographen als für
den Lehrling in dieser Kunst. Man kann übrigens
das Werk von einer gewissen Einseitigkeit nicht frei
sprechen, da nach der Ansicht des Ref. die Photogra-
phie der Bacterien und die speciell für diesen Zweig
nothwendigen Vorbedingungen zum Nachtheil einer
allgemeineren Nutzanwendung zu sehr bevorzugt und
als Hauptziel hingestellt werden. Das Buch ist vor-
trefflich ausgestattet und den zahlreichen Holzschnit-
ten sind mehrere Tafeln mit Bacterien und Diato-
meenphotogrammen beigefügt.

Wie schon angedeutet, scheint uns das Buch von
Turneretscher mehr geeignet als practische Lehr-
methode zu dienen, wenn auch, wie bei jeder Kunst,
selbstredend auch in der Photographie, Probiren über
Studiren geht. Die Benutzung eines Lehrbuches hat
aber immer den guten Zweck, den Anfänger vor den
gröberen Irrthümern zu bewahren, die in der Regel
nicht nur Zeit, sondern auch Geld kosten. Auch
Turneretscher behandelt, wenn auch mehr im
Tone des Lelirbuches ausführlich den mechanischen
und optischen Apparat. Die verschiedenen Verfahren
werden dann hier in der Weise geschildert, wie in
Handbüchern der Photographie überhaupt.

Der Autor giebt also die Bearbeitung der Methode,
ohne gerade auf besondere Objecte sich zu caprlziren.
Infolge dessen kann es auch als Lehrbuch der Photo-
graphie überhaupt dienen. Die nothwendige Illustra-
tion erläutert auch in diesem Werke in ausgiebigem
Maasse den Text. 2 Tafeln mit Mikrophotogrammen
sehr verschiedener Objecte geben eine brauchbare
Probe von den zu erlangenden Resultaten.

A. Hansen.

Neue Litteratur.

Archiv für Hygiene. Bd. 12. Heft 2. 1891. Douglas-
Cunningham, Die Milch als Nährmedium für
Cholerakommabacillen.

Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. 1890.
Bands. Generalversammlungsheft. I.Abth. Müller,
Ueber die Balken in den llolzelementen der Coni-
feren. — Zimmermann, Ueber Proteinkrystal-
loide in den Zellkernen der Phanerogamen. —
Karsten. Ueber die Mangrovevegetation im ma-
layischen Archipel. — Zach arias, Ueber Bildung
und Wachsthum der ZeUhaut bei Ohara foetida. —
Klebahn, Ueber die Formen und den Wirths-
wechsel der Blasenroste der Kiefern. — Solere-
de r, Studien über die Tribus der Gaertnereen
Benth.-Hook. — 1891. Bd. 9. Heft 1. Bokorny ,
Ueber den Nachweis des Transpirationsstromes in
den Pflanzen. — Kohl, Protoplasmaverbindungen
bei Algen. — Zimmermann, Ueber die radialen

220

230

Stränge der Cystolithen von Ficus elastica. —
Zopf, Ueber Ausscheidung von Fettfarbstoffen
(Lipochromen) seitens gewisser Spaltpilze. — Tau-
bert, Eminia, genus novum Papilionacearum. —
Pax, Cleomodendron, eine neue Gattung der Cap-
paridaeeae aus Somaliland.

Botanisclies Centralblatt. 1891. Nr. 5. Leonhard,
Beiträge zur Anatomie der Apocynaceen (Schluss).

— Har z, Ueber die Flora von JSIarienbad in Böh-
men. — Solereder, Ueber eine neue Samendro-
gue. — -Nr. 6. Kuntze, Beiträge zur vergleichen-
den Anatomie der Malvaceen. — Jungner, Ueber
die Papaveraceen im botanischen Garten zu Upsala
nebst neuen hybriden Formen. — Nr. 7. Kuntze,
Id. — Roll, Vorläufige Mittheilung über die von
mir im Jahre 1888 in Nordamerika gesammelten
neuen Arten der Lebermoose. — J u n g n e r , Id. —
H u Ith , Ueber Keservestoffbehälter bei Flechten.

— Nr. 8. Kuntze, Id. — H artig, Untersuchun-
gen über Rhizina undtilata. — Harz, Eine bisher
unbekannte Varietät der 3Iolinia caerulea Mnch. —
Ptothpletz, Das Verhältniss der lebenden zu den
fossilen Litliothaminum-Arten. — Nr. 9. Kuntze,
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Malva-
ceen (Forts.). — Hulth, Ueber Reservestoffbehäl-
ter bei Flechten. • — Kellgren, Einige pflanzen-
physiognomische Notizen aus dem nördlichen Dals-
land. — Juel, Einige mvcologische Notizen. —
Nr. 10. Kuntze, Id. — Nr. 11. Kuntze, Id. —
M i n k s , Was ist AticJt ia? — S a c c a r d o , Recom-
mandations pour les Phytographes, particulierement
Cryptogamistes. — ■ Laurell, Das Einführen
schwedischer Pflanzennamen als ein Mittel, das
Eindringen der Pflanzenkunde in die Gemeinbil-
dung zu fördern. — Sernander, Ueber das
Vorkommen von subfossilen Strünken auf dem Bo-
den schwedischer Seen.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. Bd. 9. Nr. 8. Katz, Zur Kenntniss der
Leuchtbacterien (Forts.). — Nr. 9. Id., ;Forts.) —
Nencki, Die isomeren Milchsäuren als Erken-
nungsmittel einzelner Spaltpilzarten.

Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. I. Nr. 10. Krie-
ger, Systematische Eintheilung der Hefepilze. —
Zülzer, Ein Alkaloid der Tuberkelbacillen. —
Kianovski, Mikrobentödtende Eigenschaften
des Magensaftes. — Tolomei, Einwirkung der
Elektrizität auf die Essiggährung. — Richter,
Pilztödtende Wirkung des frischen Harns. —
Laskowsky, Analyse der Runkelrübensamen.

— Holzner, Abgekürzte Berechnung desAlcohol-
gehaltesgegohrener Flüssigkeiten. — Mengarlni,
Reductiou der Essigsäure im Weine etc. — Moritz,
Levett und Swift, Diastatisches Vermögen
der Grantwürze. — Nr. 11. Bau, Zusammensetz-
ung der Bierwürze in Bezug auf Kohlehydrate. —
Jörgensen, Sarcina. — Morton- Liebschütz,
Unterscheidung der Nitrierungsproducte der Cellu-
lose mittelst des Mikroskope«.

Oesterreichische botanische Zeitschrift. 1891. Februar.
H einrieb er , Fline Blüthe von Cypripedium Cal-
ceolus mit Rückschlagserscheinungen. — Murr,
Die Carex-ÄTten der Innsbrucker Flora. — Ha ck el,
Descriptiones Graminorum novorum. — Will-
komm, Neue und kritische Pflanzen der spanisch-
portugiesischen und balearischen Flora. — Freyn,
Plantae novae orientales.

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1891. Pfeffer, Ein neuer heizbarer übjecttlsch
nebst Bemerkungen über einige Heizvorrichtungen.
— Schlefferdecker, Die Koohs-Wolz'sche Mi-
kroskopirlampe. — Vosseier, Einige Winke zur
Herstellung von Dauerpräparaten. — Suchannek,
Notiz über die Verwendung des venetianischen Ter-
pentins (Fischer- Vosseier), sowie über die beste Me-
thode zum Aufkleben von Seriensohnitten.

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Smith, Undescrlbed plants from Guatemala- —
Thaxter, North American Hyphomycetes. —
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Rolfe sp. n. — 14. Febr. Schnmhurgkia fSatuleriana
Rolfe sp. n. — 21. Febr. Bulbophyllam inßatum
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rons de Paris. — Prillieux, La pourriture du
Coeur de la Betterave. — Devaus, Hypertrophie
des lentieelles. — Devaux, Crolssance des poils
radleaux. — Camus, X Orchis Arbostii G. Camus
[O.Morio -\r O. incariiata). — A. Chatin, Contri-
bution ä l'histoire naturelle de la Truffe. I. Especes
comestibles de France ; IL Terfas ou Truff'es d'Afrl-
que et d'Arabie (genres Terfezia et Tirmania.) —
T. XIII. Nr. 2. 1. Fevrier. Glos, ^\XT \e Quercus
fastigiata Lamk (fin.). ■ — D'Abzac de laDouze,
Lettre sur quelques plantes du Perigord. — Roz e,
Sur 1' Urocystis Violae Fish et 1' Ustilago antherarum
Fr. — Duchartre, Sur la production des cai'eux
i'piphylles chez le Lilium aurntum. — -Genty,
Note sur un Iberis meconnu de la flore hclvetique.

— Heldreich, Note sur une nouvelle espece de
C'entaurea {C. redempta) de l'ile de Crete. — De-
couverte, par MUe. M. Beleze, du Wahlen-
hurgia hederacea dans la foret de Rambouillet. — ■
— • Pons, Note sur un DiantJnis hybride nouveau
iD. mDiisjiessulano-iieglecfus]. — Gandoger, Plan-
tes de Payzac (Dordogne) et du cap Ferret(Gironde).

— d'Arbaumont, Note sur les teguments serai-
naux de quelques Crucifi'res. — Devaux, Les
echanges gazeux d'un tubercule reprcsentes sehe-
matlquement par un apparell physique. — Costan-
tin, Note sur M. Clavaud. — Clary, Quelques

231

plantes oranaises. — Devaux, Atmosphere in-
terne des tubercules et racines tubcrculeuses. —
Mangin, Liste des Peronosporees recueillics aux
environs de Paris en 1890. — Prillieux, Anci-
ennes observations sur les tubercules des racines
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La Nuova Notarisla. Serie II. 1891. 2. Marzo. A. Pic-
cone, Notereile ficologiche VII. Nuovi dati in-
torno alla questione se il Fuchs vrsiculostisL. cresca
in Liguria. — VIII. Sulla presenza del Codium to-
menfosum Ag. in Liguria e suUa sua area di distri-
buzione nel Mediterraneo. — IX. Nuovi frauimenti
algolügici per la florula di Caprera. — X. Cennl in-
torno alla Halimeda Tuna Lamour. ß Albertisu
Piccone. — R. Gutwinski, Algarum e lacu Bay-
kal et e paeninsula Kamtschatka etc. enumeratio. —
A. B 0 rz i , Noterelle ficologiche ; I. II genere Dtctt/n-
sphae.rium Naeg. e le sue affinita. — II. Sul genere
Botryococcus Kuetz. — IIL Contribuzione alla
Morfologia e biologia del Porphyridimn crucntum
Naeg. — IV. Sul genere i/^scioima del Dangeard.

V. Per la storia delle communicazioni intracellu-

lari delle Nostochinee. — VI. II genere Ctenoda-
dzis Borzi e le sue affinita — VII. Sui generi 3/jefo-
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Bibliographie röcente des Dlatomees. IV.
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feres de Phycomyces nitens. — Laurent, Recher-
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Journal de Botanique. 1891. 16. Jan. et 1. Fevr. Bu-
reau et Franchet, Plantes nouvelles du Thibet
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Sulla riproduzione dclla Ilydrmnystna slolomfera
i^leyer. — A.Baldacci, Nel Montenegro ; cenni
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K r u ch, Appunti suUo sviluppo degli organi sessuali
e sulla fecondazione della liiella Clausonis Let. —
Id. Sopra un caso di deformazione (Scopazzo) dei
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ment photogene et l'aliment plastique des bacteries

lumineuses. ^ t-. /-> ht i

Botaniska Notiser. 1891. utgifne af C. F. O. Nord-
stedt. Haftet 1. Eriksson, Noch einmal Aecidmm
Astragali 'Erikss. — Hisinger, Puccinia Malva-
cearum Mont. hunnen tili Finland 1890. — Jo-
hansson, Carduus acanthoides X nutans. —
Jönsson. Om briinnfläckar a vaxtblad. — Ser-
nander, Om forekomsten af stenlafvar pii gam-
malt trä. — Id., Om Pulsatilla ll'olfyar.gtana
Besser.

Ha rio t ,

tige des

232
Anzeigen.

B. Friedländer & Sohn, Berlin N. W. 6, Carlstr. 11.

Soeben erschien : [1 ' ]

Mycologia Carniolica.

Ein Beitrag zur Pilzkunde des Alpen-
landes.

Von
Wilhelm Voss.

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Vorliegender Theil behandelt die Sphaeriaceen und
Discomyceten, womit die Ordnung der Aseomycetes
zum Ab'schluss gebracht wird. Besonders genau sind
die Wirthspflanzen und Unterlagen berücksichtigt
worden.

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diomycetes (Uredineae). Mk. 1,50.
Theil IL 1890. Basidiomycetes. Aseomycetes.
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für das deutsche Reich erwähnten Gewächse.

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Darstellung und Beschreibung

sämmtlicher in der Pharmacopoea borussica
aufgeführten

officinellen Gewächse

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Dr. 0. C. Berg und C. F. Schmidt

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Dr. Arthur Meyer Dr. K. Schumann

Professor a. d. kgl. Akademie Kustos am kgl. bot. Musenra
Münster i. W. in Berhu.

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In sr. 4. 16 Seiten. 1891. brosch. Preis 6 Mk. 50 Pf.

STUDIEN

über

PROTOPLASMAMECHANIK

von

Dr. G. Bertliold,

a. o. Professor der Botanik und Director des

pflanzenphysiologischen Instituts der Universität

Göttingen.

Mit 7 Tafeln.

In gr. 8. XII. 336 Seiten. 1886. brosch. Preis : UM.

Verlag von Arthur F e 1 i x in Leipzig.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 15.

10. April 1891.

BOTANISCHE ZEITUM

Redaction: H. Giaf ZU Solius-Laiibacli. J. Wortiuaim.

Iillinit: Ori£. : C. 'Wehmer, Entstehuno- iinil jihysiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. — Lill. : (!omptes rcndus hebd(unLula'ires des seanees de Faeademie des sciences. — Persoiuilnacli-
rifhl. — AMZi'i^cii.

Eiilsteliunp: iiiiil pliysiolosiisolie Be-

(leutiiug (lerOxalsäiiit' im StottVeclisel

einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.
I.

Trotz der weiten Verbreitung von Säurc-
bildungspischeinungen bei höheren Pflanzen
wie bei Pilzen hat man solchen insbesondere
bei letzteren bisher wenig Aufmerksamkeit
geschenkt, und so allgemein bekannt die
Thatsache ist, dass insbesondere Oxalsäure
als Stoffwechselproduct fast in allen Gruppen
des Pflanzenreiches angetroffen wird, so lie-
gen doch bisher Untersuchungen, die sich
einen näheren Verfolg derselben zur Aufgabe
stellen, nicht vor. Auf ihr häufige.s Vorkom-
men bei Pilzen machte schon de Bary'"
aufmerksam, aber wir vermögen bisher nicht
anzugeben, ob die Entstehung an einen con-
creten Process oder nur an gewisse Bedin-
gungen, unter denen der Stoffwechsel ver-
läuft, gebunden ist, und erst nach Entscheid
dieser Frage kann von einer Discussion ihrer
eventuellen Bedeutung die Rede sein. Im
Allgemeinen zog man freilich das umgekehrte
Verfahren vor, man nahm die Säure, weil sie
eben da war, und suchte nun Beziehungen
zu diesem oder jenem Vorgange, — der sich

'; »Morphologie und Biologie der Pilze«. S. 11.

Vergl. hierzu auch Zopf, »Die Pilze«. Breslau,
1890. S. 398. Nach beiden fehlt oxalsaurer Kalk bei
Peronosporeen, Erysipheen, Chytridiaeeen,Uredineen,
Ustilagineen, vielen Hyphoniyceten-Formen, Lijcn-
pi-i(l<iH~ \ind li<n-üf(i-\T\en, sowie manchen Flechten.
Damit ist natürlich noch kein Fehlen der Saure be-
wiesen.

-ebensogut ohne sie hätte abspielen können,
— herzustellen, sodass damit ihre Bedeutung
eine recht vielseitige wurde. Es hätte aber
der Nachweis, dass ihre Entstehung im We-
sentlichen von äusseren Umständen abhän-
giof, genügt, um solche Ansichten zu wider-
legen.

Ucber ihre Stellung im Stoffwechsel lässt
sich noch wenig Bestimmtes sagen : Natur-
gemäss stellt sie ein sauerstoffreiches Pro-
duct dar, das voraussichtlich durch Oxydation
einer sauerstoffärmeren Verbindung oder auch
durch Abspaltung aus irgend welchen Kör-
pern entstanden und eine Mittelstellung zwi-
schen Kohlensäure und den höheren orga-
nischen Säuren einnimmt.

Eine richtige Werthschätzung derselben
ist aus dem bislang über sie Bekannten kaum
abzuleiten, und insbesondere sind alle Ver-
suche, welche zu diesem Zwecke au das Vor-
kommen des Oxalsäuren Kalkes bei Phane-
rogamen anknüpften, ziemlich unfruchtbar
verlaufen. Hierzu werden wir auf niedere
Organismen, bei denen die Verhältnisse we-
niger complicirt liegen, und wo eine mannig-
fache Abänderung der Ernährungsbedingun-
gen möglich, zurückzugreifen haben.

Von diesem Gesichtspunkte ausgehend, be-
zweckt also vorliegende Arbeit einige Bei-
trüge zur Frage nach der 15edeutung dieser
Säure zu liefern; sie wird die Processe wie
die Bedingungen, unter denen Oxalsäure
entsteht, zu untersuchen haben, um daraus
einen Schluss auf ihre Stellung im Stoff-
wechsel abzuleiten.

Die Litteratur unseres Gegenstandes, die
hier in üblicher Weise voraufzuschickeu, ist
eine wonig reiche, denn sie bringt im Ganzen
— ohne dass die Autoren näher auf die Ein-
zelheiten eingehen — nur kurze Mittheilun-

235

236

gen, dass die Säure hier oder dort aufgefun-
den wurde, bez. fehlte.

Etwas nähere Aufmerksamkeit widmete
de Bary ') ihrem Auftreten in den Culturen
von Peziza Schrotiormn [Sclerofiaiia Sc/.),v/o
derselbe sie als Kaliumsalz auffand, und den
ausfülirlicher discutirtcn Vorsans ihrer Bil-
dnng auf eine unvollständige Oxydation des
Zuckers zurückführt (Oxydationsgähruug).

Auch Duclaux'-'), welcher mit Asj^ergil-
h(s niger Culturversuche auf Zuckerlösung
anstellte, spricht sie als das Product einer
unvollständigen Verbrennung an.

Die Angaben weiterer Autoren sind nur
kurze.

So theilte Zopf'') mit, dass er in Culturen
mit Suecharomijces Hansoiü Zpf. , bei denen
Mannit, Dulcit, Glycerin, Milchzucker etc.
als Substrat gegeben wurden, Kalkoxalat auf-
fand, und Hansen'') gab Gleiches für Pe-
niciUimi (jlaucutn, das auf Gelatine gezogen
war, an.

Nägeli'') fand die Säure bei Anwendung-
verschiedener Substrate nicht auf, und glei-
ches ergiebt sich aus den Versuchen von
Korscow''j, Wulff und Zimmermann^)
u. a. [Petiicillium, Mucor stoloinfer, Mucor
Muccdo etc., die auf organischen Salzen und
Zucker cultivirt wurden). Endlich wiesen
Gautier und Etard"-) die Säure bei Fäul-
niss von Eiweissstoffen (also vermuthlich als
Stoffwechselproduct von Bacterien) nach,
und Lermer'') fand Oxalatkry stalle in gäh-
render Zuckerlösung.

Daraus ergiebt sich schon '"), — soweit Fol-

'i "Ueber einige Sclerotinien und Selerotinien-
krankheiten.« Bot. Ztg. ISSG. Nr. 22—27.

-') C'liimie biologique. (Eucyclopiidie ehirniquc imblie
sous la direction d. M. Freiiiy. T. IX. 188:i. p. 219.)

ä) Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 1889. S. 94.

■>) Flora. 1889. S. 90.

'•>) )i Ernährung niederer Pilze durch Kohlenstoff- und
Stickstoff-Verbindungen «. Botanische !Mittlieilung.
Bd. III. S. 395. '.Fettbildung bei niederen Pilzen...
Ebenda.«). S. 227.

•■) Bulletin de l'academie imi). d. scienees de St.
Petersbourg. T. XIV. p. 1.

') Bot. Ztg. 1871. S. 286.

i*) Conaptes rendus. T. 91. p. 1^57 und 1598.

9) Dingler, Polytcchn. Journal. 18G6. S. 227.

'") Die zahlreichen Angaben über Vorkommen des
Calciumoxalats im Pilzreich dürfen hier übergangen
werden, und verweise ich auf die Zusammenstellung
bei Zopf, de Bary, lloelileder und Huse-
mann und Hilgers.

gerungen aus diesen Angaben /u ziehen —
die Ungleichmässigkeit im Auftreten der
Säure, indem weder die Spccies noch das
Substrat dafür allein bestimmend zu sein
scheinen , denn PeniciUium bildete sie auf
Gelatine, doch nicht auf Zucker oder organi-
schen Salzen, während Peziza auch bei der
Cultur auf Zucker solche erzeugte. Uebri-
gens ist bei diesen Versuchen zu beachten,
dass etwa entstandene Säure möglicherweise
wieder zerstört sein kann, und dies scheint
in Hinblick auf die über diesen Punkt vor-
liegenden Litteraturangaben nicht ganz aus-
geschlossen.

Eine Nährfähigkeit soll nach Nägeli')
allerdings weder dem Ammoniaksalz, noch
der freien Säure zukommen. l>escliamp'^)
fand jedoch Schimmelpilze und Bacterien in
einer 3,3proLentigen Lösung von oxalsaurem
Ammon und aucli nach Hueppe-') kann Ka-
liumoxalat Nährstoft' für Bacterien sein.

Selbst Lösungen der freien Säure sollen
nach Duclaux') und Warburg») allmäh-
lich von Pilzdecken zerstört werden; eine
Reihe ähnlicher Angaben'') von anderen
Autoren sind aber nicht einwurfsfrei, da sie
die Lichtwirkung vernachlässigen und Pilz-
flocken nach Zerstörung der Säure sich ein-
finden können.

Wenn wir die in der Litteratur vorhande-
nen Angaben zu einem Gesammtbilde zu-
sammenzufassen versuchen, so ergiebt sich
als einigermaassen sichergestellt, dass die
bei der Cultur von Pilzen auf verschiedenem
Substrat als Kalium- oder Calcium-Salz auf-
tretende Säure kein überall beobachtetes
Stoftwechselproduct ist, dass als Ort ihrer
Bildung das Plasma der lebenden Zelle (de
Bary) anzunehmen, und solche unter Um-
ständen im Stoffwechsel wieder zerstört wer-
den kann. Eine Nährfäliigkeit kommt, wie
es scheint, für concreto Fälle in beschränk-

') 1. c. S. 4Ul und 4;iO. (■> Ernährung niederer
Pilze« etc.J

-) Comptes rendus 1870. 1871. p. 59.

■'') Centralblatt für Bacteriologie und Parasiten-
kunde. Bacterientrübe sah ich melirfach in Lösungen
von Oxalaten auftreten.

4) 1. e.

•"') O. War bürg, lieber die Bedeutung der orga-
nischen Säuren für den Lebensprocess der Pflanzen
(spec. der sogenannten Fettpttanzen). S. 117 in »Unter-
suchungen aus dem Botan. Institut zu Tübingen.'.
1880. II. S. 54.

8) Vergl. War bürg, 1. c. S. 117.

237

238

ter Weise nur den löslichen Sal/en zu').
Uuclaiix"-; betrachtet sie als die Folge
einer durch Sauerstoffmangel — was als un-
erwiesen anzusehen ist — bewirkten unvoll-
ständigen ^'erbrcnnung, während de Bary^)
diese einfach constatirt (Oxydationsgährung) *)
und Z o j) f solche speciell als Oxalsäuregäh-
rung^) bezeichnet. Die für ihre Bildung
nuxassgebenden Umstände sind in keinem
Falle näher untersucht worden, und man hat
sich im Allgemeinen begnügt, die Säure da
nachzuweisen, wo sie zufällig auftrat.

AVerfen wir nun zur Vervollständigung der
Uebersicht einen kurzen Blick auf die Pha-
nerogamen''!, so begegnen wir hier einer
ausserordentlich reichen Litteratur, welche
fast ausnahmslos an das Vorkommen des
Oxalsäuren Kalks anknüpfend, eine etwaige
»Function« der Säure von den verschieden-
sten Seiten holouchtet : Bald ist sie ein Re-
servestoff, ähnlich der Stärke, bald ein Gift
oder nutzloses Excret und bald wieder eine
für Ernährungsvorgänge wichtige Verbin-
dung, deren Entstehung eine Folge der ver-
schiedenartigsten Processe sein kann. Dass
diese vermuthlich an ähnliche Vorgänge wie
bei den Pilzen gebunden, wird übrigens von
wenigen Autoren hervorgehoben. Ich be-
schränke mich darauf, nur die wichtigeren
Ansichten über ihre Entstehung und Bedeu-
tuuff hier vorzuführen.

o

M o h 1 ') und S c h 1 e i d e n '') suchten ihre
Bedeutung für die höheren Pflanzen in einer
Abscheidung überflüssiger Verbindungen
(Kalk) bez. eine solche der organischen Säu-
ren überhaupt in der Neutralisation schäd-

') Angaben hierüber sind im ganzen mit Vor.sicht
aufzunehmen, da Spvircn von Verunreinigungen im
Spiele sein können. Yergl. übrigens Elfving's An-
gaben weiter unten.

2) 1. c.

^ 1. c.

') Schützenberger, >iUie Gährungserscheinun-
gcn«. Leipzig 1876.

5, W. Zopf, »Die Pilze«. Breslau 1890. Gegen
die Benennung des Vorganges, welchen Zopf der
). Spaltungsgähnmg« gegenüberstellt, scheinen mir
einige Bedenken vorzuliegen. 1. c. S. 463.

'■') Die ausführlichere Litteratur darf hier übergan-
gen werden. Einen geschichtlichen JUiekblick der
Frage findet man bei Warbu rg, 1. c. S. 1 u. f.

") Grundzüge der Anatomie und Physiologie der
veget. Zelle, mi. S. 91.

^ Grundzüge. S. 140, und Handbuch der med.
pharm. Bot. 1852.

lieber Basen, während Schuhmacher')
und Unger-^) umgekehrt die Nothweudigkeit
der Neutralisation entstehender Oxalsäure
durch Kalk betouten.

Ilolzner'*) wies darauf hin, dass die als
Oxydationsproduct von Proteinstoffen zu be-
trachtende Säure Bedeutung für die Zer-
setzung nutzbarer Mineralsalze (Nitrate) luiben
köune — eine Annahme, die später auch von
E m m e r 1 i n g ■■) experimentell zu stützen ge-
sucht wurde.

A\ich Sachs'') schloss sich der Holzn er-
sehen Ansicht in soweit an, als er die Säure,
insbesondere bei Zersetzung von Sulfaten
thätig sein lässt, und folgerte aus dem Auf-
treten von Calciumoxalat an bestimmten
Orten (leitende Gewebe der Blattstiele und
Internodien) die besonders hier stattfindende
Umsetzung von Mineralsalzen.

Aehnlich wie Holzner sah auch de
Vries'") die Säure — den osmotischen Werth
ihrer Salze hervorhebend — als Mittel zur
Neutralisation von Basen und Abscheidung
überflüssigen Kalks an.

Hansen") machte auf die Möglichkeit der
Entstehung beim Eiweissumsatz aufmerk-
sam und Palladin^), — dessen Ansicht von
Schi m p e r ■') und Kohl'") aufgenommen
wurde — verknüpft die Oxalsäure mit der
Eiweissb i 1 d u n g ") aus Asparagin und
Zucker.

Jüngere Arbeiten auf diesem Gebiete wie-
derholen im Ganzen, ohne zu wesentlich

1) Ernährung der Pflanze. Berlin 1864. S. 331.

■-) Grundlinien der Anatomie und Physiologie der
Pflanzen. ISdO

•■'1 Flora 1864. S. 278. 1866. S. 413. 1867. S. 470
und 497. 1868 und 1869. S. 238.

^! Landw. Versuchsstationen. 1874. S. 161 und Be-
richte der Deutschen Chem. Gesellschaft. V. 1872.
S. 780.

■'') Lehrbuch der Botanik. IV. Auflage. 1874.
S. 670. Vorlesungen üb. Ptlanzenpbysiologie. II. Aufl.
S. 320.

fi) Bot. Ztg. 1879. S. 847, und Landwirthsch. Jahr-
bücher. 1881.

") Flora 1890. >S. 152.

8) Berichte der Deutschen Bot. Gesellschaft. 1887.
S. 325.

!)) Flora 1890. S. 242.

'<•) >) Anatom. -physiolog. Untcrsuehg. der Kalksalze
und Kieselsäure in der Pflanze«. Marburg. 1889.
S. 173.

1') Aehnlich äusserten sich Berthelot und Andr e.
Annales de Chim. et de Phys. IV. Serie. X. T. 1886.
p. 350.

•239

240

neuen Gesichtspunkten zu gelanj^eu, bereits
früher hervorj^ehuhene Ansichten ').

/wingende licweise für die eine uder an-
dere Anschauung sind im Allgemeinen von
den Autoren nicht beigebracht worden; so-
weit solche nicht ganz hypothetisch, dürften
sie auch zu erbringen sein, denn das ist ja
nicht zu verkennen, dass das Auftreten von
oxalsaurem Kalk niehrfoche Erklärung zu-
lässt. Demgemäss macht auch Pfeffer'-)
darauf aufmerksam, dass die bisherigen That-
sachen vieldeutig seien und sich bestimmte
Processe, bei denen Säure entsteht, zur Zeit
nicht gut angeben lassen, dass solche als
Kalksalz auch an Orten entsteht, wo sicher
eine Synthese stickstoftlialtigerVerbindungen
nicht stattfindet, ihr Auftreten bei Oxydatio-
nen inid Zerspaltuugen wohl häufig ähnlich
dem der Kohlensäure zu erklären sei, und
ihr unter Umständen für Salzzersetzung,
sicher jedoch für ]5indung von Basen eine
Bedeutung zukomme.

Die grossere Zahl der Forscher stellt bei
Betrachtung der Phanerogamen einen Zweck
der Säure in den Vordergrund und lässt die
ihrer Entstehung zu Grunde liegenden Pro-
cesse einstweilen dahingestellt ; avo solche
jedoch ausdrücklich betont werden — wie
das in der neueren Litteratur geschieht — ist
das mit so wenig Erfolg, dass diese Erklä-
rungsversuche als fehlgeschlagen zu betrach-
ten sind. Wenn wir uns über die Beziehun-
gen der Phanerogamen zu den höheren Pil-
zen genauere Rechenschaft geben, so können
wir es als einigermaassen wahrscheinlich gel-
ten lassen, dass unsere Säure, — deren Ent-
stehung im Ganzen nicht an denselben Vor-
gang gebunden zu sein braucht, — allge-
mein aus sehr ähnlichen Processen ihre Ent-
stehung ableitet. Es sind dies voraussichtlich
überall solche, wo es sich irgendwo im Stofi-
wechsel um eine Oxydation bez. Zerspaltung
organischen Materials handelt.

Welche l^edeutung ihr dann fernerhin zu-
kommt und ob eine solche überhaupt exi-
stirt , ist eine Frage, die erst in zweiter
Linie Erwägung finden kann; hieraus ist

') So erklärt Sehimper den Kalk, de.ssen Bedeu-
tung derselbe in einer vorhers'ehcnden Arbeit für die
ILohlenhjdratleituii<j hervorgehoben, nunmehr für die
Siiurebindung wichtig (Flora IS'JU. S. 249), Kohl
miast dieser eine Holle bei Reactivirung von Rc-
servestuifen zu, worauf schon von anderen hinge-
wiesen etc.

•^) Pfeffer, PHanzenphysiologie. Bd. I. 8. aU2.

aber bereits zu entnehmen, dass ihre Bil-
ihing auch bei den Phanerogamen — wie

bei den Pilzen

voraussichtlich keines-

wegs allein an den Umsatz eines bestimmten
Materials, wie etwa Eiweiss, gebunden zu
sein braucht, und dass sie auch hier — wie
das unserer Erfahrung entspricht — kein
unbedingt nothwendiges Stotfwechselproduct
ist. Dementsprechend liegt auch ein Grund
nicht vor, concreto Vorgänge des assimilato-
rischen Stoftwechsels causal mit ihr zu ver-
knüpfen. Ohne dass ein Zwang hierfür be-
steht, werden solche Processe von einer
Oxalsäurebildung begleitet sein, in denen es
zu einer, wohl meist von Sauerstofl^aufnahme
begleiteten Zerspaltung irgend welchen Ma-
terials kommt. Sauerstoffgegenwart ist aber
unter allen Umständen in der lebenden Zelle
— als Bedingung des Lebens überhaupt —
gegeben, und die von Palladin') aufge-
stellte Säurebildung.shypothese, die den beim
Zusammentritt von Asparagin und Zucker
m ö g 1 i c h c r w e i s e freiwerdenden Sauerstoff
als Veranlassung zur Säureentstehung an-
sieht, kann demnach unseren Erfahrungen
nicht genügen. Diese auch von S chim per'^)
und Kohl') vertretene .\nsicht erregt nicht
allein Bedenken, weil sie eine Hypothese
auf einer anderen') aufbaut, sondern weil sie
übersieht, dass die Gegenwart von Aspara-
gin, einem Derivat der Bernsteinsäure, be-
reits stattgefundene Säurebildungsprocesse

1) 1. c.

2) 1. C.

3) 1. c. Eine recht lescnswerthe "Vorläufige Mit-
theilung« findet sich im Bot. Centralldatt. 188'J.
Bd. XXXVIII. Nr. 2.

*) E. Schulze machte schon darauf aufmerksam,
dass solche Versuche zur Erklärung der Eiweisssyn-
these aus Asparagin und Kohlenhydrat mit Vorsicht
aufzunehmen sind, ohne dass jene Autoren die aus-
gesprochenen Bedenken beachten. »Ueber Zersetzung
und Neubildung von Pjiweissstoffen«. Landwirthsch.
Jahrbücher. Bd. VII. 18S7. S. 428. Nach Merca-
dante soll dabei nur das aus dem Asparagin entste-
hende Ammoniak in Frage kommen, und Schulz e
weist darauf hin, dass hierbei Aejjfelsäure und Bern-
•steinsäure, welclie auch in belichteten Lupinen-,
Bohnen- und Wickenpflanzen von Mercadante und
Cossa nachgewiesen, (Jahresbericht f. Agriculturche-
mie. 1875. 187(5. Bd. I. S. 22(i) freiwerden.

Schulze hebt hervor, dass »wir über den Verlauf
der synthetischen Eiweissbilduug im Pflanzenorganis-
mus gar keine näheren Kenntnisse besitzen«. 1. e.
S. 428.

Sofern wir an sie also die Säurebildungsvorgänge
knüpfen, kommen diese jedenfalls in gute Gesell-
schaft.

241

242

nahe legt. Die in ihren Einzelheiten wenig
ihinhdachtell y])othese, welche die Möglich-
keit der Entstehung organischer Säuren in
■Begleitung des Atlinuingsi)rocesses vernach-
lässigt, giebt solchen Erwägungen niclit
Kaum, denn sonst hätte eine unbefangene
Discussion zum wenigsten ihre Willkürlich-
keit darlegen müssen.

Wünscht man nun gerade das Auftreten
von Oxalsäure zu concreten Vorgängen im
Ijcberi der Zelle in Beziehung zu setzen, so
hätte eine Ueberlegung von vornherein noch
andere Momente zu berücksichtigen gehabt:
Sie könnte beim Umsatz jeglichen Mate-
rials oder nur solchen von bestimmter Quali-
tiit (etwa Kohlcnhydrat oder Eiweiss) ent-
stehen, und ebenso könnte sie die Summe
der Frocesse oder auch nur ganz bestimmte
— wie Cellulose- od er Eiweissbildung die
Verarbeitung von Nitraten, Bildung ande-
rer organischer Säuren etc. — begleiten, sie
könnte endlich zu Stofl'bihlungsvorgängen
in gar keiner directen l?eziehung stehen,
und analog der Kohlensäure bei unter be-
stimmten Umständen verlaufenden Zerspal-
tungsvorgängcn , denen ein grosser Theil der
organischen Substanz unterliegt, sich bilden.
Warum die letztere Älöglichkeit übersehen,
obschon gerade hierauf eine Zahl von r>eo])-
achtungen hindeutet, ist nicht zu sagen, aber
es ist kaum zu verkennen, dass die Frage
nach der Stellung der Oxalsäure durch diese
Hypothese keine Förderung erfahren, son-
dern die Sachlage noch unverständlicher und
verwirrter geworden ist.

Ueber Entstehung und physiologische Be-
deutung der organischen Säuren — denen
auch die Oxalsäure zu subsumiren — sind
wir nun durch neuere Arbeiten etwas besser
unterrichtet worden, obschon auch diese al-
lein gewisse Fhanerogamen berücksichtigen.
Das ist aber von geringerem Belang, da wir
so wenigstens einen Anhalt für ihre Be-
lutheilung gewonnen haben. Die allgemeine
Verbreitung iluer Salze bei grünen, wie clilo-
rophvUfreieu Organismen ist seit lange be-
kannt ';, und ihr ist nur die des Zuckers und
verwandter Kohlenhydrate an ;lie Seite zu
stellen. Diese Thatsache liefert aber einen
Hinweis auf die Verwandtschaft des Stoff-

') Ich verweise auf die bekannteu Werke von
Roehledcr, Iliisemaiin und Hilgers, sowie
die ZusamraensteUung bei Zo]>i, 1. c. — Letzterer
führt für Pilze 15 verschiedene Säuren auf. S. .'i'J8 u. f.

Wechsels in allen solchen Fällen, indem seine
Nebenproducte, wenn auch nicht immer iden-
tisch, so doch <iualitativ dieselben sind, und
er ja in einer grossen Mehrzahl der Fälle
unter gleichen äusseren Bedingungen ver-
läuft.

Im Allgemeinen ist die bereits von S pren-
g cl ') ausgesprochene teleologische Auffas-
sung, wonach den organischen Säuren eine
Bedeutung für Zersetzung nutzbarer Mine-
ralsalze zukomme, die herrschende geblieben,
obschon für Pilze bisher eigentlich Niemand
daran gezweifelt hat, dass solche den glei-
chen Effect auch ohne Mitwirkung jener er-
reichen. Trotzdem die periodische Säurebil-
dung bei einigen l'hancrogamen das Wieder-
verschwinden solcher im Stoffwechsel ergiebt,
und Schimmelpilze sie in mehreren Fällen
als Nährstoffe verwenden können, ist ihre
Beurtheilung nicht immer eine zutreffende,
denn Detmer-) macht darauf aufmerksam,
dass sie keine Verwendung zur Bildung ur-
ganisirter Zellbestandtheilc finden und nur
für jene Salzzerlegung in Betracht kommen.
Demgegenüber betont Pfeffer''), dass sie
nicht allein nebensächliche Producte eines
anderen Zielen zustrebenden Stoffwechsels
sind, und ihnen jedenfalls eine Bolle zur
Neutralisation von Basen zukomme, wobei
derselbe es aber dahingestellt sein lässt, ob
die Production der Säure das primäre oder
ob erst eine Basis die Veranlassung zur
Säureentstehung giebt. Ebendahin äussert
sich auch Fr ank^), indem er nicht die
Salzzersetzung sondern die Neutralisation
etwaiger Basen als ihre Function liervor-
hcbt. Das ist natürlich, wenn auch der
Effect derselbe ist, nicht gleichbedeutend.
Wir dürfen nicht vergessen, dass uns nur
das Resultat aber nicht der Vorgang in sei-
nen Einzelheiten zugänglich ist, und die
Sachlage ebensowohl die sein kann, dass
z. B. der durch Consum der Salpetersäure
disponibel gewordene Kalk erst Veranlas-
sung zur Bindung einer gegebenen Säure,
irgend welcher Qualität, giebt. Eine solche
Möglichkeit ist natürlich auch beim Auftre-
ten von Oxalaten in llecbnung zu ziehen,
doch nicht von allen Autoren beachtet.

') «Die Lehre vom Düngern. 183',). S. 02.

■-) Lehrbuch der Pflanzeniiliysiolof;ie. S. 188.

■') 1. c. S. 304.

•>) Lcuni.s-Frank, Synop.si.s. 1883. Bd.l. S. «21.

243

244

Dclincr') fasst die ovf^iinischcu iSäiireii
als Oxydationsiirnductc, welche wahrschoin-
\k-\\ aus den slickstofffreien Dissociations-
piodiicteii der ])liysiülogischcii Elemente sich
bilden, oder als Dissociations])roducte der le-
bendi<^en Eiweissmoleküle selbst, auf, unter-
schätzt jedoch, wie bemerkt, ihre weitere
Bedeutung, während Sachs') die Bildung-
sauerstoffreicher Säuren als deutlich erkenn-
bare Zeichen der mit der normalen Athmung
verknüpften Oxydationsvorgänge hervorhebt,
und jene schon auf Grund ihrer weiten Ver-
breitung als wichtige Momente im Complex
der Lebensvorgänge ansieht.

Genauere Bearbeitung erfuhr die in
Crassulaceen-Blättern periodisch auftretende
Säurebildung; es unterliegt die hier gebil-
dete Aepfelsäure nach Ad. Mayer 3) wie-
derum dem Consum, insofern sie eine Rilck-
verwandlung iu Kohlenhydrate erfahren
kann, wie auch G. Kraus') eine solche
nicht ausschliesst. Das Verschwinden der
Säure beruht nach de Vries^) auf einer un-
ter Kohlensäurebildung stattfindenden Zer-
setzung und die nächtliche Ansäuerung kann
durch Temperaturerhöhung nahezu unter-
drückt werden. ])e V ries fasst das Wieder-
verschwinden der Säure als einen Oxydations-
vorgang auf undWar bürg'') spricht sie, in-
dem er die Säurebildung dem allgemeinen
Athmungsprocess unterordnet, überall als das
Product einer häufig durch Sauerstoffmangel
bedingten unvollständigen Oxydation an.
Auch Kraus') weist mehrfach darauf hin,
dass Athmungsvorgänge mit der Entstehung
organischer Säuren, die er als verbreitete
Nebenproductc derselben ansieht, parallel
gehen können und betrachtet die Säurebil-
dung als in einem näheren Zusammenhang
mit jenen stehend.

1) 1. c. S. 188.

-) Vorlesungen über Pflanzcnphysiolosic. S. .392.

3) uUeljcr die Bedeutung der urgan. Säuren in den
Pflanzen«. I,and\virthsch. Vor.suehsstationen. 1875.
Bd. XVIII. S. IUI. 1878. Bd. XXI. S. 277. 18S1.
S. 217. 1878. S. 127.

4) 1. c.

5) »Uebcr die Pcriodieität im Säuregehalt der Fett-
pflanzen«. S. A. Amsterdam 1884.

fi) 1. c. S. 110.

') n Ueber die Blüthcnwärme von Arum italicmn. «.
S. A. Halle 1884. (Abhdl. der Naturf. Gesellsch. zu
Halle. Bd. XVI.)

..Acidität des Zellsaftes«. Halle 1884. S. 28. (eben-
daselbst.)

>. Stoffwechsel der Crassulaceen ". Halle. 1886. (eben-
daselbst.)

Es wäre natürlich irrig, aus der Thatsache,
dass hölicre Pflanzen mit organischen Säuren
oder deren Salzen in Wassercultur nicht fort-
kommen 1), nunmehr ihre Werthlosigkeit für
diese folgern zu wollen, denn beispielsweise
können wir auch aus der Nichtaufnahme von
Eiweiss keinen Schluss auf seine Bedeutung
für idastische oder respiratorische Vorgänge
ziehen. So weistauch Kraus-) wiederholt
darauf hin, dass die Säuren nicht als Aus-
wurfsstotte zu betrachten, sondern, wie das
schon Sachs •') hervorhob, voraussichtlich
wichtige Glieder im Stoffumsatz darstellen.

Wenn nun einiges darauf hindeutet, dass
Säurebildungsvorgänge im Allgemeinen in
mehr oder weniger naher Beziehung zur
Athmung stehen, mögen sie nun ein Neben-
product dieser oder das Product eines eng
mit ihr in Verbindung stehenden Stoff-
wechsels sein, so fragt sich doch, ob solches
auch für die Oxalsäure-Entstehung zutrifft ;
dies lässt sieh freilich nicht ohne weiteres
auf Grund des vorliegenden Materials ent-
scheiden, aber ich meine, bei Erwägung
ihrer 15eziehuugen zu den höheren Säuren
wird dies recht wahrscheinlich, wie sie denn
auch von Duclaux und de Bary^) be-
reits als unvollständiges Oxydationsproduet
angesprochen wurde. Ihre physiologische
Bedeutung braucht im Uebrigen nicht die-
selbe zu sein — auf Grund theoretischer Er-
wägungen kann sie es von vornherein nicht,
selbst wenn solches nicht durch unsere Er-
fahrungen mit Pilzernährungsversuchen er-
wiesen wäre.

Um solches zu beantworten, ist ein ge-
nauerer Verfolg der Säure, als er bisher statt-
hatte , nothwendig. In der Fragstellung
meiner Arbeit, welche wesentlich allgemei-
nere Gesichtspunkte im Auge hatte, lag es
nicht, diesen Punkt besonders zu beachten,
obschon sich auch nach dieser Seite einige
Schlüsse ergeben dürften. Für mich handelt
es sich in erster Linie darum^ Klarheit über
die Bedingungen ihres offenbar nicht gleich-
massigen Auftretens zu gewinnen.

Zu verfolgen war demnach bei einer Zahl

') Nach Laurent nehmen ctiolirte Kartofl'elsi»ossc
AVeinsäure etc. nicht auf (Bot. Ztg. lS8(j. S. 151) und
auch Stävkebildiing findet nach Arthur Meyer aus
aepfelsauren und citronensauren Salzen nicht statt.
Bot. Ztg. 1886. S. 137.

-') 1. c.

3) 1. c.

") 1. c.

245

246

von Pilzen der Einfluss der organischen Nah-
rung auf die Production der Säure, es -war zu
entscheiden, ob nähere Beziehungen zum
Wachsthum existiren, und ob unter Umstän-
den die Qualität der StickstofFnahrung, sowie
auch gewisse, aus abgeänderter Ztisanimen-
setzungder Mineralsalz-Nährlösung entsprin-
gende Bedingungen von Bedeutung sein
können.

Zahlreiche Nebenfragen — Wirkung des
Lichtes, gewisser Mineralsalze — ergaben
sich erst im Laufe der Untersuchung , und
wurden dann, soweit es angängig, näher ver-
folgt.

Durch die Güte des Herrn Geheimrath
Professor Pfeffer war es mir gestattet, die
Arbeit im Leipziger Botanischen Institut,
dessen reiche Hilfsmittel mir in liberalster
Weise zur Verfügung gestellt wurden, auszu-
führen.

Sowohl hierfür, wie für die freundliche
Tlicilnahme , welche der Leiter desselben
meinen Arbeiten zu Theil werden liess,
spreche ich auch an dieser Stelle meinen er-
gebensten Dank aus.

Eine allgemeinere Orientirung erforderte
vor Inangriffnahme der eigentlichen Fragen
die Natur der Säure selbst, da solche sich
bekanntlich durch eine relativ leichte Zer-
setzlichkeit auszeichnet. Es war diese dem-
nach sowohl den benutzten Salzen etc. gegen-
über zu prüfen, wie auch vor allen Dingen
Versuchen über ihre Zersetzbarkeit im Stoff-
wechsel der angewandten Pilze eingehendere
vVufmerksamkeit zu schenken.

Ueber die Bestimmungsweise der Säure,
bei der ich , soweit möglich, quantitativ zu
arbeiten bemüht war, habe ich weiterhin das
Nähere angegeben, und die Resultate am
Schluss der Arbeit tabellarisch zusammenge-
stellt.

Die gesammte Arbeit zerfällt äusserlich in
folgende Theile, von denen' die zwei ersten
inhaltlich eng zusammengehören:

1 . Untersuchungen über die Zersetzbar-
keit der freien Säure und ihrer Salze unter
dein Einfluss des Lichtes, der Bcstandtheile
der Nilhrlusungeu sowie todter und lebender
Pilzmassen.

2. Nachweis und Bestimmung gebildeter
Oxalsäure in den Reinculturen der benutzten
Pilze.

:5. Nachweis der Reinheit und Identität
des als Bestimmungsmittel der Säure benutz-
ten Oxalsäuren Kalks.

Bevor ich auf alles Nähere wie Methode,
etc. genauer eingehe, halte ich es aus äusser-
lichen Gründen für angebracht, eine kurze
Zusammenfassung der Hauptresultate vorauf-
zuschicken. Damit wird eine nochmalige Zu-
sammenstellung am Schluss vermieden, und
überdiess Verständniss und Ueberblick des
etwas umfangreichen Materials wesentlich
erleichtert.

(Fortsetzung folgt.)

Littei'atur.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'academie des sciences.
Tome CX. Paris IS90. Premier semestre.
Avril, Mai, Juin.

p. 7SI8. Siir un bacille pseudo-typliique trouve dans
les eaux de rivii're. Note de M. Cassedebat.

Verf. fand in Trinkwässern von Marseille sehr oft
einen dem Typhusbacillus äusserst ähnlichen Bacillus
lind theilt die unterscheidenden Culturmcrkmale
mit.

p. 800. Sur les microbes de l'hemoglobinuric du
boeuf. Note de M. V' Bab e s.

Verf. macht noch einige Angaben über die Erreger
der im Titel genannten, in Rumänien endemischen
Krankheit. Dieselben finden sich in den rothen Blut-
körperchen, als runde, blasse, 1 /« im Durclunesser
haltende Flecke.

p. 809. Sur une nouvelle Lycopodiacee houillere
[LycojioJinpsis Derhyi). Note de M.B.Renault.

Verkieselte Rinden- und Stengelstücke, die bei
Piraclcaba, Provinz San Paulo, in Kohleschichten mit
l'saronius imd Cordaite» vorkommen, besehreibt der
Verf. inid findet, dass ähnliche Stücke von keiner an-
deren fossilen Pflanze bekannt sind und dass nur
LycopoiUum unter den lebenden Gattungen und be-
sonders L. Pachystiwliiia einige Analogien mit den er-
wähnten Resten zeigt.

p. SC.'). Sur la fermentation alcoolique du Sucre in-
terverti. Note de MM. U. Gay on et K. 1) üb o urg.

Bei der Alcoholgährung des Invertzuckers durch
gewöhnliclie Hefe wird die Linksdrelumg zuerst stär-
ker und gellt dann auf Null zurück, weil zuerst die
Glykose stärker angegriffen wird, als die Lävulose.
Die meisten aus industriellen Hefen rein cultivirten
.'Vrten verhalten sich el)enso. Die die Beziehung zwi-
sclien der Drpluuig und der vergohrenen Zuckermenge
darstellende für jede Hefeart constante C'urve hat pa-
rabolische Form.

•247

248

]''.s gicbt aber andere Ilcfearten, die uniijekelirt die
l.äviilose schneller alu die (ilyeose vcr^tiliren \ind cm
{{eilt deshalb in diesen Fällen die Liiiksdreliung'der
Flüssigkeit in lieclitsdrcluing über niid wird dann
Null. ])ic entsprechenden Ciirvcn für diese F'ormcn
sind ebenfalls Parabeln, haben aber entgegengesetzte
Krünimungtn, wie die vorhin erwähnten.

p. 868. Sur la fernientation aleoollque et la trans-
formation de l'alcool en aldehyde provoqiiecs par le
ehanipignon du muguct. Note de MM. Georges Li-
lu) s s i o r et G a b r i e 1 R o u X.

Bezüglich der streitigen, gährungserregendenFigen-
schaften des Soorpilzes kommen Verf. zu dem Resul-
tat, dass dieser l'ilz Glykose, l-ävulose und Maltose
vergährt, aber nicht Rohrzucker, den er nicht inver-
tirt. In einem Gcmiscli von Glykose und Lävulose
greift er von Anfang an beide Zucker an, aber crstc-
ren stärker. Nebcnproducte der Gährung sind ausser
Glycerin und Bernsteinsäure FIssigsäure in merklicher
Menge, etwas Buttersäure und ziemlich viel Aldehyd.
lOssigsäure und Aldehyd entstehen dabei durch Oxy-
dation des Alcohols ; Vorf. glauben aber, dass der
Pilz selbst nur Aldehyd bilde und dass die Fissig-
suure durch directe Wirkung des Sauerstoü's der
Luft auf das Aldehyd entstehe; wenigstens wächst
der Pilz nicht auf einer verdünnten mit Aschensalzon
versetzten Aldehydlösung. Nach Ansicht der Verf.
ist hierdurch zum ersten Male Aldehyilbildung aus
Alcühol als hauptsächliche Gährungserscheinung
eines Organismus erwiesen; im Essig komme ja auch
Aldehyd vor, aber nur in sehr geringer Menge. Die
Intensität der von dem genannten Pilz verursachten
Giilirung, das Vcrhältniss des dabei gebildeten Alco-
hols zum verbrauchten Zucker und das dieses Zuckers
zur gebildeten Pflanzensubstanz bestärken die Verf.
in ihrer früher auf morphologische Gründe gestützten
Ansicht, dass der Soorpilz nicht in die Nahe von Sac-
cliarumyces, sondern in die von Mucor gehöre. Dieser
Pilz sei auch viel empfindlicher gegen Sauerstoffent-
ziehung wie Saccharomijces.

p. 892. Sur le Gomphostrohun hcierophijUa, Conifi;re
prototypique du Permien de Lodeve. Note de M. A.
F'. Marion.

An die Salisburicen als älteste Gruppe der Gymno-
spermen schliessen sich die Taxineen ungezwungen
an, nicht aber die eigentlichen Coniferen. Dieser An-
schluss wird vermittelt durch die vom Verf. hier be-
schriebene (■'omjihostrohus aus den Schiefern von Lo-
dt;ve, welche Gattung eine typische Conifere ist und
doch manche morphologische Eigenschaften der alten
Salisburicen bewahrt hat. Er beschreibt des Nä-
heren drei Zapfen, von denen der eine an einem Zweige

sitzt, der von einem solchen von Walchia, einer der
ältesten bekannten Coniferen nicht zu unterscheiden
ist. (lomphrustiohus hatte also schon die vegetativen
Charactere, wie heute Aruacaria, Crijptomeria u. s. w.,
während die Anhängsel seiner Zapfen die verzweig-
ten Blätter gewisser alter Salisburicen [Dicrannphi/I-
linii. Triclifipiti/.i] reproducirten.

(Fortsetzung folgt.)

Persoii.aliiachriclit.

Der ehemalige Professor der Botanik an der Univer-
sität Leiiizig, Geb. Uofratli Dr. August Schenk,
ist am 30. v. M. gestorben.

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ersten Ranges geboten. Mit den Cryptogamen begin-
nend und in systematischer Reihenfolge aufsteigend,
werden alle charaetcristiscben Arten in vorzüglich
ausgeführten Holzschnitten mit Beifügung vieler
anatomischer Details abgebildet und mit kurzen,
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in die

PALAEOPHYTOLOGIE

vom botanischen Standpunkt aus bearbeitet

von

H. Gi'afen zvi Soliiis-Liiiibaoli,

Professor an der Universität Göttingen.

Mit 11) Holzschnitten. In gr. 8. VIIL 410 S. 1888.

broseh. Preis 17 Mk.

Verlag von Artlinr Felix in Leipzig.

Drnck von Bieitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 16.

17. April 1891.

BOTANISCHE ZEITMa.

Redaction: H. Graf ZU Soliiis-Laubacli. J. Wortmaim.

Tiilialt: Orig. : C. Welimer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — litt.: A. F. W. Schimper, Berichtigung. — Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'acadeniie des scienees. (Forts.) — Neue Litteratur. — Anzeigen.

gegen Oxalsäure

Eiitstelmug und physiologische Be-
deutimg der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung).

II.

Kurze Zusammenfassung der
Hauptresultate*).

Von allgemeinem Interesse sind zunächst
die aus der Beantwortung der Vorfragen sich
ergebenden Resultate, soweit sie sich auf das
Verhalten lebender Pilze
beziehen.

Freie Oxalsäure ist allerdings unter ge-
wissen Umständen auch für die im Allgemei-
nen gegen schädigende Einflüsse des Sub-
strats widerstandsfähigen Pilze ein »Gift«,
doch hat dies — ähnlich wie bei einigen an-
deren Stoffen — nur Giltigkeit, sobald die
Concentration eine bestimmte Grenze über-
schreitet. Wie ganz allgemein die Anhäufung
anderer Stoffwechselproducte specifischer
Qualität — Kohlensäure, Alcohol, Milchsäure
etc. — die Thätigkcit des Organismus herab-
setzen und seine Lebensfähigkeit aufheben
kann, so genügt zur Erzielung desselben Er-
folgs einerseits eine Ansammlung derselben
von kaum \% in den Culturflüssigkeiten, an-
dererseits ein directer Zusatz einer ähnlichen
Menge freier Säure um Sporen- und Decken-
Wachsthum selbst auf guten Nährlösungen

zu verhindern. Setzt man jedoch die Con-
centration der Säurelösung herab, so zeigt es
sich, dass sie nunmehr nicht allein unschäd-
lich, sondern selbst in merkbarer Weise vom
Pilz zerstört wird. Penieilliiüii vermag dabei
nicht allein die freie Säure als schlechten
Nährstoff zu verwenden, sondern ist unter
geeigneten Bedingungen auch im Stande,
gelöste Oxalsäure Salze unter Verschwinden
der Säure zu zersetzen. Säure wie Salz sind
im Stoffwechsel zersetzbar, und ausgenommen
ist nach meinen Untersuchungen nur das
Kalksalz.

Bekanntlich vermag directes Sonnenlicht,
insbesondere bei Gegenwart einiger Eisen-
und Uran-Verbindungen eine ähnliche Wir-
kung hervorzurufen, wie sie auch sonst durch
oxydirende chemische Agentien (Kaliumper-
manganat etc.) erzielt wird, und so musste es
sich für mich darum handeln, auch die Wir-
kung fremder Factoren zu berücksichtigen.
Dies ergab dann, dass eine Zerstörung der
Säure — bei Lichtabschluss — weder durch
vielmonatliches 'Aufbewahren, noch durch
mehrmaliges Erhitzen zum Sieden, noch end-
lich durch die hier benutzten Bestandtheile
der Nährlösungen oder todte Pilzmassen in
nachweisbarem Grade statthat, dass jedoch
eine solche unter dem Einfluss'des zerstreu-
ten Tageslichts ') allmählich und zuweilen in
ausgiebiger Weise eintritt. ]3ei einem beob-
achteten Säureverschwinden sind demnach
Wirkung des Lichtes oder des Stoffwechsels
betheiligt, und zwar allein diese beiden
bez. einer derselben 2) .

Nach diesen für die Orientirung; nothwen-

') lieber eine vorläufige kurze Mittheilung, vergl.
Ber. d. math.-phys. Classe der Kgl. Sachs. Gesellsch.
d. "Wissensch. 2. Febr. 1891. p. 24—27.

') Die Litteratur dieser nicht neuen Thatsache ist
unten gegeben. Die vorhandenen Angaben waren
für meine Gesichtspunkte zu unbestimmt.

-) Die V^ersuche sind ausführlich in den Tabellen
zusammengestellt.

251

252

digen Vorversuchen wurde nunmehr zur Be-
antwortung der Hauptfragen geschritten, als
deren erste sich die Feststelhing des Suhstrat-
einflusses auf ihre Entstehung erwies. Hier
ergab der Vergleich zahlreicher Kohlenstoff-
verbindungen, dass deren chemische Qua-
lität in letzter Linie so gut wie be-
langlos, indem der eine Pilz aus fast allen
Oxalsäure abspalten kann, der andere nur
aus dieser oder jener, und Abänderungen in
den Bedingungen — insbesondere der tStick-
stoifquelle — führten nun weiter zur Consta-
tirung der anfangs auffallenden Erscheinung,
dass unter Umständen keine derselben
oder unter anderen Verhältnissen jede der
benutzten Species auf gleich welchem orga-
nischen Substrat jenes Stoffwechselproduct
bildet.

Die Säureentstehung in den Culturflüssig-
keiten erwies sich demnach weniger ab-
hängig von Nahrung oder Species
als vielmehr von gewissen — für das
Wachsthum sonst nebensächlichen
— Bedingungen, die zum guten Theil
auf die chemische Zusammensetzung der
Nährlösung zurückzuführen waren.

Damit war ein fester Punkt gewonnen,
und es handelte sich nunmehr darum, diese
zu definiren bez. die Richtigkeit der Deu-
tung durch passend gewählte Versuchsbedin-
gungen zu erweisen.

Hierbei stellte es sich denn heraus, dass,
wie der chemische Character der Kohlenstoff-
verbindung — ob Kohlenhydrat, organische
Säure oder Eiweiss — so auch der der Stick-
stoff'-Verbindung — ob Ammoniak oder Sal-
petersäure oder Eiweiss — im Allgemeinen
belanglos, dass die Bedingungen dafür in
allen Fällen gegeben sind, eine Ansamm-
lung als Regel aber nur eintritt, sobald
irgendwie gegebene Basen eine Bindung
veranlassen. Es reguliren Basen —
mögen sie nun durch Consum der mit ihnen
verbundenen nutzbaren Säuren disponibel
werden oder künstlich zugeführt werden —
die factische Säureentstehung — we-
nigstens in dem Sinne, als sie einen Theil der
Oxalsäure der weiteren Zersetzung dauernd
oder temporär entziehen; das heisst, sie geben
Veranlassung nicht zur Entstehung, sondern
zur Bindung und damit Erhaltung derselben,
wie sich das für Aspergillus insbesondere
klar zeigen lässt.

Die Säurebildung ist nachweisbar häufig

das primäre, und dementsprechend erscheint
solche auch in gewissen Fällen in freiem
Zustande, ihre Ansammlung in den Cultu-
ren steht jedoch — innerhalb gewisser Gren-
zen, — in directer Abhängigkeit von Gegen-
wart und Menge disponibler Basis, bezieh-
ungsweise solcher Verbindungen, denen ver-
möge ihres chemischen Characters die Fähig-
keit, Säuregruppen festzulegen, zukommt.

Die Oxalsäurebildung ist keine besondere
Function einzelner Species, wenn auch ge-
wissen Species unter concreten Bedingungen
die besondere Fähigkeit hierfür zuzukommen
scheint, und ebensowenig haben wir Grund,
sie causal zu einigen bestimmten Processen
in Beziehung zu setzen, denn es lässt sich
nachweisen, dass hierfür jeder Anhalt fehlt.

Die Säure ist ein allgemeines Umsatzpro-
duct, das unter Umständen, unter sonst
gleichen Ernährungsbedingungen,
von demselben Pilz gar nicht oder
in ganz ausserordentlicher Menge
erzeugt werden kann; sie ist Nebenpro-
duet, doch nicht überall Endproduct des
Stoffwechsels, und muss als intermediä-
res Glied, welches unter Umstän-
den zu einem Exeret werden kann,
angesehen werden , wie solches auch bereits
aus dem obigen hervorgeht.

Die an irgend einem Orte beobachtete
Säure, bez. ihr Salz, hat ihre Entstehungsbe-
dingungen demnach nicht in einem allein und
vielleicht gerade dort sich abspielenden Pro-
cess bestimmter Qualität — wie beispiels-
weise Eiweisssynthese — , denn ebenderselbe
verläuft in einem andern Falle ohne solche,
und es liegt ganz in unserer Hand, den einen
oder andern Fall nach Belieben hervorzu-
rufen.

Die factische Säureansammlung in den
Culturen kann ausser von basischen Einflüs-
sen unter bestimmten Umständen noch von
anderen Momenten beeinfiusst werden, die
wir zur Zeit noch nicht ganz übersehen. Dann
wird jene in freiem Zustande vom Pilz
in verschiedener, doch im Allgemeinen
eine bestimmte Grenze nicht über-
schreitender Menge producirt, um spä-
terhin wieder zerstört zu werden. Aber auch
diese Entstehung freier Oxalsäure
kann durch unsere Eingriffe regu-
lirt werden, und wir haben es durch die
Culturbedingungeu — bei gleicher Kohlen-
stoff- und Stickstoff-Nahrung^ in der Hand,
diese ganz zu unterdrücken oder sie

253

254

in ausserordentlicherweise (bis auf das Zehn-
fache) zu steigern.

Für die Annahme der Zerlegung nutzbarer
Mineralsalze ergiebt sich keine sichere Stütze,
und wir vermögen in mehreren Fällen das
Gegentheil zu beweisen; jene findet überall
nach Massgabe des Consums statt, und es ist
dafür bedeutungslos , ob Oxalsäure entsteht
oder nicht. Trotzdem besteht aber mehrfach
eine interessante nud nahe Beziehung
der Oxalsäure zur Zersetzung nutz-
barer Mineralsalze, indem sie eben in
solchen Fällen , wo durch Consum, insbeson-
dere der Salpetersäure, Basis dispo-
nibel wird, mit dieser ein Oxalat bildet
(Kalium- , Natriumoxalatj , die Säure in Salz-
form hingegen da fehlt, wo diese Bedingung
nicht gegeben ist. Die Menge des Oxalats
lässt demnach unter Umständen einen di-
recten Schluss auf die des zersetzten Salzes,
aber nicht auf die der überhaupt enstandenen
Säure zu, denn diese kann eine ungleich
grössere sein, und ist abhängig von den im
Umsatz für ihre Zerstörung gegebenen Ver-
hältnissen.

Wir können dies dahin zusammenfassen,
dass wir die für die Bildung erforderlichen
Bedingungen als allgemein durch
den Verlauf des Stoffwechsels ge-
geben annehmen. Dem gegenüber stehen
aber andererseits solche, welche die sofortige
Weiterzersetzung einleiten, und das reale
Auftreten ist demnach durch Um-
stände bedingt, welche aus irgend
einem Grunde jener entgegen-
wirken, und zur Erhaltung eines grösseren
oder geringeren Theiles von Säure führen.

Bildung und Zersetzung können wir als
zwei nebeneinander verlaufende , von einan-
der in gewissem Grade unabhängige Processe
auffassen, die unter bestimmten Verhältnis-
sen einander das Gleichgewicht halten, von
denen jedoch nicht selten der zweite partiell
unterdrückt oder verzögert wird, während
andererseits der erste durch bestimmte Ein-
griffe — wie Festlegung des Products —
eine namhafte Beschleunigung erleiden kann.
Hiernach ist die in den Nährflüs-
sigkeiten zu einer gewissen Zeit
aufgefundene Säure menge zu beur-
theilen, sie stellt in fast allen Fällen eine
Differenz — den Ueberschuss der gebildeten
über die zerstörte, dar.

Es braucht kaum bemerkt zu werden, dass
die Säurebildung eine Function der leben-

den Zelle ist , sie ist an den Lebensvorgang
gebunden und erlischt mit ihm, sie dauert
au, solange vitale Processe statt-
finden, also auch noch dann, wenn das
Wachsthum suspendirt ist, und der Lebens-
process nur auf Kosten des assimilirten Ma-
terials unterhalten wird. Damit tritt sie in
nahe Beziehung zur Kohlensäure, die unten
ausführlich darzulegen ist.

Experimentell vermögen wir nachzuweisen,
dass die Oxalsäure unter geeigneten Bedin-
gungen von dem sie bildenden Pilz relativ
rasch wieder zerstört wird. Diese Zerstörung
— welcher der grössere Theil, selbst wenn
wir eine Betheiligung derselben an plasti-
schen Vorgängen annehmen, unterliegen
muss'), können wir uns als einfache Spal-
tung oder gleichzeitige Oxydation vorstellen,
diese letztere ist vorläufig die wahrschein-
lichere, da Kohlenoxyd, welches den ersteren
Vorgang begleiten müsste, bisher nicht nach-
gewiesen, Kohlensäure im Uebrigen in bei-
den Fällen auftritt, wie das aus folgenden
Gleichungen hervorgeht :

COOH_
COOK"

Oxalsäure
(Spaltung).

COOH
COOK

(Oxydation) .

: CO -f CO., + H2O

I \

Kohlenoxyd Kohlensäure

+ 0

= 2 CO. + H2O.
Kohlensäure.

Die Zersetzung der Säure muss also Koh-
lensäure liefern, wie wir solche für den Ath-
mungsprocess in Anschlag zu bringen ge-
wohnt sind.

Ihre Bildung muss aber nothwendiger-
weise einen Theil des dem Pilz in dem orga-
ganischen Substrat zur Verfügung stehenden
Kohlenstoffs in Anspruch nehmen, sodass
dieser für andere Processe — wenigstens
vorläufig — verloren geht. Da die Weiter-
zersetzung, wie soeben bemerkt, Kohlensäure
liefert, so muss demnach ein gewisser /rheil
des organischen Materials für die Production
dieser verloren gehen, das heisst, 'er erfährt
keine totale Oxydation, sondern diese schrei-
tet nur bis zur Oxalsäure vor, ist also eine
unvollständige, und die Säure selbst, ist von

1) Eine Reduction scheint aus mehreren Gründen
ausgeschlossen ; wenigstens fehlen deren Producte in
der Culturflüssigkeit (Glycolsäure, Essigsäure).

255

256

cliemischem Gesichtspunkte aus, ein unvoU-
stäudig oxydirtes Product.

Selbst wenn wir ihre directe Entstehung
mit einem Spaltungsvorgange verknüpfen,
muss demselben eine IJindung irgendwie ge-
gebenen Sauerstoffs voraufgegangen sein, und
so dürfen wir die Säure auch in diesem Falle
als einem Oxydationsproccss entstammend
ansehen, der in nahe Beziehung zu jenem
tritt, dem ein grosser Theil des organischen
Materials im Athmungsprocess unterliegt.

Wir werden also annehmen dürfen, dass
wir hier die Entstehungsursache der Säure
zu suchen haben und darauf weisen direct
die Versuche hin, in denen die Menge
der entstehenden Säure die des
Pilzgewichtes um ein Vielfaches
übertrifft und die Summe beider dem
Gewicht des consumirten Zuckers
n a heko m m t. Als kohlenstoffhaltiges Ne-
benproduct des Stoffwechsels scheint hier
fast ausschliesslich Oxalsäure — wie in an-
deren Fällen Kohlensäure — zu entstehen,
und' es ist durch specielle Untersuchungen
zu unterscheiden, ob solche allein entsteht
oder nur ein Nebenproduct der Athmung
ist'): offenbar ist aber, dass der Ausfall an
Kohlensäure, da das Pilzgewicht fast das
gleiche bleibt, ein ausserordentlicher sein
muss .

Der Umsatz des organischen Materials im
Athmuugsvorgang liefert unter geeigneten
Bedingungen vorwiegend Oxalsäure, und
nach allen Erscheinungen haben wir ihre
Bildung mit jenem in causale Beziehung
zu setzen. Ohne denselben zu beeinträch-
tigen, haben wir es dabei in der Hand,
Stofibildungsvorgänge auf ein Minimum her-
abzusetzen, wie das auch den bisherigen Er-
fahrungen , nach denen Athmung keines-
wegs immer mit Wachsthum verbunden
sein muss und auch ohne dieses ergie-
big verlaufen kann '-) , entspricht. Träger der
Athmung wie der Säurebildung ist allein die
lebende Zelle, und beide dauern an, solange
oxydables Material irgend welcher Form ge-
boten ist.

') Sie] könnte ja unter Umständen ein Nebenpro-
duct sein, dessen Menge unter diesen Umständen
eine Steigerung erfährt, während sie im andern Falle
als Durcligangsproduet, welches unter Umständen
zum Endproduct werden kann, anzusehen wäre.

-) Gährung ohne Wachsen ist so gut unmöglich,
wie Sauerstofl- Athmung ohne Wachsen. Pfeffer,
1. c. S. a82.

Nach dem oben Dargelegten sind es neben
leicht zersetzlichen Salzen nun in der Regel
Basen, die eine Ansammlung der Säure unter
Bildung oxalsaurer Salze bewirken. Durch
sie muss also jener Eingriff in den Stoffwech-
sel veranlasst werden : Sie bewirken die Er-
haltung eines vermuthlich allgemeiner ge-
bildeten, doch nicht immer real vorhandenen
Zwischenproducts, indem sie es einer weite-
ren Wirkung des Sauerstoffs entziehen, denn
in den meisten Fällen sind gelöste oxalsaure
Salze — welche gegen oxydirende Einflüsse
sehr widerstandsfähig — auch im Stoffwech-
sel schwerer zersetzbar.

Obwohl ich mir der Schwierigkeit einer
Uebertragung lein chemischer, auf pflanz-
liche Verhältnisse wohl bewusst bin, so
möchte ich doch hier darauf hinweisen, dass
es eine bekannte chemische Thatsache ist,
wie bei mittlerer Temperatur weniger ener-
gische Oxydation von Kohlenhydraten etc.
in glatter Weise bis zu den Endproducten
meist nur bei Abwesenheit von Basen statt-
findet, hingegen die Gegenwart dieser eine
Wirkung in dem Sinne ausübt, dass als End-
product nicht kohlensaures, sondern oxal-
saures Alkali erscheint':. Die verbreiteten
Zersetzungsproducte von Zucker, Stärke etc.,
wie Weinsäure, Aepfelsäure, Oxalsäure und
zahlreiche andere gehen bei weiterer Sauer-
stoffaufnahme schliesslich in CO2 über, wäh-
rend ihre Bindung durch Alkali die wider-
standsfähigeren Salze liefert und damit also
eine Unterbrechung der Oxydation herbei-
führt ^j. Mit Ausnahme des Oxalsäuren Al-
kalis sind aber alle diese im Stoffwechsel
unserer Pilze relativ leicht weiter zersetzbar,
und auch hierbei resultirt wieder in vielen
Fällen oxalsaures Salz, das nur in bestimm-
ten Fällen einer gleichen Zersetzung unter-
liegt.

Bei gewissen Vorgängen innerhalb der
Pflanze, so bei der Assimilation des Stick-
stoffs aus Salpetersäuren Salzen, dem Con-
sum von Weinsäure aus weinsaurem Kali
etc.. ist durch die Art derselben ein Frei-
werden der nicht verarbeiteten Basen(Kalium,
Calcium, Natrium] vorgeschrieben: freie

1) Hierauf beruht bekanntlich die Säuregewinnung
durch Oxydation von Cellulose (Sägespänen, Baum-
wolle), Stärke, Gummi, Weinsäure und anderen orga-
nischen Säuren mittelst schmelzenden Alkalis, die be-
reits 1829 von Gay-Lussae aufgefunden wurde.

-) In betreff des Näheren muss ich, um Missverständ-
nisse zu vermeiden, auf unten verweisen.

257

258

Basen sind aber aus mehreren Gründen hier '
nicht existenzfähig und müssen nothwendi-
gerweise zur Bindung einer Säure irgend
welcher Qualität führen — es kann das Wein-
säure , Aepfelsäure , Oxalsäure und auch
Kohlensäure sein.

Dabei ist es ohne Belang, ob die Säure als
solche bereits vorhanden oder nicht, denn in
diesem Falle luuss die Basis in sofern regu-
lirend wirken, als sie die reale Entstehung
einer potentiell gegebenen Säure veranlasst
und solche vermöge der grösseren Affinität
einer Weiteroxydation zunächst entzieht. Es
macht die Verwandtschaft der Basis zu einem
intermediären sauren Product die Oxydation
unter Umständen zu einer unvollständigen,
und wir dürfen die pflanzensauren Salze vor-
aussichtlich als die Producte einer solchen
ansehen.

Damit ist aber nicht gesagt, dass freie
Säure nicht noch aus anderen Gründen ent-
stehen kann , — wobei ihre Bedeutung für
den Stoflwechsel natürlich dieselbe bleibt —
und dass die Basis stets einem Nitrat, Phos-
phat oder Sulfat entstammen m u s s , denn es
Avird gezeigt werden, dass für Entstehung
und Ansammlung von Oxalat noch gewisse
andere Salze in Betracht kommen.

Aber es geht daraus hervor, dass Oxalsäure
wie pflanzeusaure Salze keineswegs überall
gefunden werden müssen, denn es ist der
Fall denkbar, wo eine Einbeziehung gewisser
Bodensalze in den Stoffwechsel aus irgend
welchen Gründen nicht stattfindet, und da-
mit Bedingungen geschaffen werden, die ein
ev. Disponibelwerdeu von Basen ausschlies-
sen, wie andererseits auch ein energischer
Umsatz bez. geeignete Umstände — Fehlen
von Kalk etc. — die Summe der organischen
Salze in sich einbeziehen und zur ausschliess-
lichen Bildung von Carbonaten führen kann.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Berichtigung.

Von
A. F. W. Schimper.
Die in der Botanischen Zeitung, Nr. 10 — 12 veröffent-
lichte Arbeit des Herrn W ehm er enthält eine An-
lahl unberechtigte Angriffe gegen meine Untersuch-
ungen (botan. Ztg. 1SS8 und Flora 1890), die mich zu

einer Richtigi5tellung veranlassen. Dieselben sollen
in derselben Reihenfolge, wie sie der Verf. bringt,
hier zur Beantwortung kommen.

1. Verf. behauptet, dass das ausgewachsene Blatt
kein oder beinahe kein Kalkoxalat mehr erzeugt.
Diese Angabe steht nicht bloss im Gegensatz zu mei-
nen Beobachtungen, wie der Verf. zu glauben scheint,
sondern auch zu denjenigen Kohl's') und zu den
chemischen Analysen von Berthelot und A n d r e 2)
und ist demnach eine über jeden Zweifel erhabene
Thatsache ; sie gilt aber natürlich nur von den Fäl-
len, wo secundäres Kalkoxalat erzeugt wird. Der Irr-
thum des Verf. ist vielleicht dadurch zu erklären,
dass begreiflicherweise eine Zunahme an Dimensionen
bereits grosser Drusen und Krystalle , bei sonst glei-
cher Kalkoxalatbildung, schwerer erkennbar ist, als
wenn dieselben klein sind.

2. Unverständlich findet es der Verf., dass ich das
krystallinisehe Kalktartrat viel leichter löslich in ver-
dünnter, als in concentrirter Essigsäure finde. Es ist
vielmehr unverständlich, wie Verf. zum Ergebniss
kommen konnte, dass es sich ebensowenig darin löse,
wie Kalkoxalat; er hat dadurch nur bewiesen, dass
ihm die Handhabung der zu derartigen Untersuchun-
gen nöthigen Methoden gar nicht geläufig ist. Um
sich von der ungleichen Lüslichkeit des krystallini-
schen Kalktartrats in concentr. und verd. Essig-
säure zu überzeugen, kann man folgenderraaassen
verfahren ; Man versetze auf zweiObjectträger je einen
Tropfen einer Kalknitratlösung mit einem solchen
einer neutralen Kalitartratlösung, indem man gleich-
zeitig mit dem Glasstabe reibt, sodass ein Theil des
Niederschlags am Objectträger haften bleibt. Der
letztere Theil des Niederschlags, der sich bei mikro-
skopischer Untersuchung als aus kleinen Einzel- und
Sphaerokry stallen bestehend, erweist, kann leicht,
ohne vom Objectträger abgespült zu werden, mit
destillirteni Wasser ausgewaschen werden. Man
versetze nun den einen Niederschlag mit etwa 10
Tropfen concentrirter, den anderen mit der gleichen
Menge verdünnter (etwa 5 ^i) Essigsäure und schwenke
die Objectträger etwas hin und her; nach wenigen
Minuten wird der in verdünnter Essigsäure befind-
liche Niederschlag ganz aufgelöst sein, während der
andere keine oder nur eine sehr geringe Abnahme
zeigt. Löslichkeit in Essigsäure wird übrigens von
Gorup-Besanez (Organ. Chemie) angegeben. Macht
man den entsprechenden Versuch mit Ammonoxalat
anstatt Kalitartrat, so wird man eine merkliche Auf-

1) Kieselsäure und Kalksalze. 1889.

2) Ann. de Phys. et de Chimie. 1885.

Vergl. Amarantus, Cheiwpodium Quinnsa, Solana-
ceae: bei Rumex Acefosa werden schon in ganz jun-
gen Organen enorme Mengen von primären Oxalaten
1 gebildet.

259

260

lüsung des Niederschlags, trotzdem er am Objeetträ-
ger in weit geringerer Menge haften bleibt, in verd.
Essigsäure nicht eintreten sehn. Letztores Reagens ist
demnach, namentlich da, wo die Krystalle sehr klein
sind, zur Unterscheidung von Kalkoxalat und Kalk-
tartrat sehr geeignet.

3. Im letzten Theile seiner Arbeit wendet sich der
Verf. zu der Wanderung des Kalkoxalats. Diese Frage
ist jetzt, durch die neuen Untersuchungen Kohl's
(Botanisches Centralblatt 1890) und G. Kraus, de-
finitiv zu Gunsten eines ausgiebigen Transports, wie
ich ihn hypothetisch annahm, entschieden, und meine
Ansicht, dass der Ort der Krystallbilduug nicht mit
demjenigen der Entstehung des Kalkoxalats noth-
wendig zusammen falle, hat sich als richtig erwiesen.
Verf. dagegen hatte zwei Arbeiten veröffentlicht, um
zu zeigen, dass das Kalkoxalat nicht wandert. Jetzt
ist ihm die Sache, die früher für ihn «hohes, physio-
logisches Interessen besass, auf einmal, wenn ich den
unklaren Passus recht verstehe, ganz interesselos').
Es wäre kaum nöthig, auf diese Frage zurückzukom-
men, hielte ich es nicht für meine Pflicht, auch hier
einige ganz verfehlte Angriffe zurückzuweisen. Ob
HerrWehmer in seiner Deutung des von mir zu
Gunsten der Wanderung aufgefassten Vertheilungs-
modus des Kalkoxalats in den Blättern von Cratae-
gus etc. recht hat, muss ich noch dahingestellt lassen,
da ich letzten Sommer durch andere Arbeiten zu sehr
in Anspruch genommen war, um mich mit dieser
Frage, die jetzt nur noch ganz untergeordnetes In-
teresse besitzt, zu beschäftigen. Ich hatte aber aus-
serdem, was Herr Wehmer verschweigt, aus der
Untersuchung der Kalkoxalatvertheilung in panachir-
ten Blättern und in Stämmen mit wiederholter Cam-
biumbildung auf AVanderung geschlossen ; dass in
beiden Fällen eine solche wirklich vorliegt, dürfte gar
keinem Zweifel xmterliegen. Dass ferner die Art des
Auftretens und des Wachsthums der Krystalle zur An-
nahme einer solchen zwingt, ist für jeden Einsichti-
gen ohne Weiteres klar. Dadurch wird aber selbst-
verständlich die grosse Bedeutung der von Kohl und
G. Kraus festgestellten Erscheinungen nicht im Ge-
ringsten herabgemindert.

Die theoretischen Anschauungen des Verf. sind
rein negativer Natur und beruhen wesentlich darin,
dass er die Vorstellungen anderer Forscher über Bord
zu werfen versucht, um sie durch einen agnostischen
jeden theoretischen Gesichtspunkt perhorreseirenden
Standpunkt zu ersetzen. Dass aus Untersuchungen,
die, wie diejenigen des Verf., ohne Experimente, ohne
mikrochemische Analysen, an zwei oder drei Pflan-

') . . . "da kein Grund zum Interessirtsein weder
für dies^noch'jenes vorhanden sein kann«. (S. 186.)

zenarten ausgeführt wurden, theoretische Schlüsse
nicht gezogen werden können, aber auch zu keiner
Beurtheilung der Anschauungen anderer berechtigen,
liegt wohl auf der Hand.

Verf. verwirft meine Eintheilung in primäres, se-
cundäres, tertiäres Kalkoxalat als «den Kern der
Sache nicht treffend", begnügt sich aber mit dieser
Behauptung und der auf unrichtigen Beobachtungen
beruhenden Angabc, dass die Lichtintensität für die
Kalkoxalatbildung irrelevant sei*), ohne irgend
welche Kritik zu bringen, und nimmt schliesslich,
wohl in Erkenntniss seines schwachen Standpunktes,
seine Zuflucht zu Hansen, der diese Eintheilung
ebenfalls zurückgewiesen habe. Der Einwurf Han-
sen's ist jedoch rein formeller Natur und geht nur
dahin, diese Bezeichnungen seien unzweckmässig, da
sie in der Chemie in anderem Sinne gebräuchlich
seien; ich möchte dagegen geltend machen, dass, da
die Chemie primäres etc. Kalkoxalat nicht kennt,
eine Verwechselung ausgeschlossen und daher keine
Veranlassung vorhanden ist, diese bequeme Termino-
logie nicht anzuwenden.

In den sachlichen Angaben des Verf. kann ich nicht
nur nicht eine Widerlegung meiner Ansichten er-
blicken, sondern im Gegentheil, abgesehen von den
oben als unrichtig zurückgewiesenen, eine Bestäti-
gung derselben. Ich habe die Theorie aufgestellt, dass
Kalkoxalatbildung mit der Neubildung von Eiweiss-
stoffen und Nuclein zusammenhängt und Verf. weist
auch wirklich nach, dass Kalkoxalatbildung da am
reichsten Stattfindet, wo solche Neubildungsprocesse
am intensivsten vor sich gehen, dagegen nicht da,
wo Wachsthum nur auf Kosten assimilirter Substan-
zen stattfindet. «Allerdings ist darauf hinzuweisen,
dass die in dieser Beziehung (d. h. sehr ausgiebiger
Kalkoxalatbildung Seh.) so ähnliche erste (Knospen-
ausbildung) und dritte Phase in der Sprossentwioke-
lung auch nach der Richtung Aehnlichkeit zeigen, als
es hier unter lebhaften Zelltheilungen vorzugsweise
zu einer Substanzvermehrung kommt, und die dieser
Neubildung von Theilen zu Grunde liegenden com-
plicirten Processe vielleicht in ihrer Gesammtheit am
Orte selbst verlaufen (Einfluss der Assimilation),
während die dazwischen liegende zweite Phase (mit
sehr geringer Kalkoxalatbildung Seh.) im Wesent-
lichen eine Streckung der bereits angelegten Organe
ist, und ihr Wachsthum fast ausschliesslich auf Kos-
ten der aus dem Mutterspross zugeführten Reserve-
stofi'e bestimmter Qualität verläuft. Auf die erste und
zweite Phase entfallen also von lebhaftem Stoffum-

') Der Unterschied im Kalkoxalatgehalt von Sonnen-
und Schattenblättern ward, unabhängig von mir, ange-
geben von Gre villius (Botan. Centralblatt. 1888)
und Duf our (Ann. d. sc. nat. I. ser. Bd. V).

261

262

Satze begleitete, besonders intensive Neubildungg-
vorgänge, welche in beiden unter ähnlichen äusseren
und inneren Bedingungen sich abspielen und damit
eine Abgrenzung gegen den dazwischen liegenden
unter wesentlich anderen Bedingungen verlaufenden
Zeitraum der vorzugsweisen Streckung schaflen«.

Ob noch mit anderen Vorgängen, als den von mir
angenommenen, Kalkosalatbildung verknüpft ist, ist
wohl denkbar, muss aber erst wahrscheinlich gemacht
werden. Solche Untersuchungen, wie diejenigen des
Herrn Wehm er sind gewiss nicht geeignet, hierüber
irgend welche Entscheidung zu bringen. Ich glaube
denn auch, meine Zeit in nützlicherer Weise verwen-
den zu können, als indem ich meinen bisher doch gar
nicht erschütterten Standpunkt gegen seine Angriffe
vertheidige, und werde letztere, solange sie nicht auf
besserer Grundlage beruhen, in der Zukunft unbeant-
wortet lassen.

Bonn, den 24. März 1891.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de racademie des sciences.
Tome CX. Paris 1890. Premier semestre.
Avril, Mai, Juin.

(Fortsetzung.)

p. 910. Experiences relatives aux pertes et aus
gains d'azote eprouves par une terre nue ou cultivee.
Note de M. A. Pagnoul.

In irdenen Gefässen wurde Boden unbepflanzt oder
mit Gras oder mit Klee zwei Jahre lang gehalten und
gefunden, dass fast kein AmmoniakstickstofF durch
Wasser weggeführt worden war, dagegen Salpeter-
säurestickstoff viel aus der unbepflanzten Erde, wenig
aus der mit Gras bestandenen und mehr aus der mit
Klee bestandenen weggeführt worden war. Die An-
reicherung an Stickstoff war merklich bei dem erste-
ren, stark beim zweiten, merklieh beim dritten Boden.
Weggeführt wurde aus dem ersteren Boden weniger
Salpetersäurestickstoff im zweiten, als im ersten Ver-
suchsjahre, während es bei den beiden anderen Böden
umgekehrt war.

p. 913. Sur la castration parasitaire äeV Anemone
ranunculoides \iaT VAecidium lencospcrmum. Note de
M. Ant. Magnin.

Unter 3000 Stöcken von Anemnne ranunculoides,
die an der untersuchten Lokalität wuchsen, waren
300 von Aecidium leucospermum DG. [Puccinia fusca
llelh.) befallen und von diesen waren 256 ganz steril,
19 hatten rudimentäre Knospen und 31 hatten Blü-
then, die theilweise fehlgeschlagen waren. Die be-
fallenen Pflanzen beaassen höchstens die Terminal-

blüthe in ausgebildetem Zustande, aber auch diese war
in verschiedenem Grade verkümmert.

Den schwächsten Grad der Verkümmerung zeigen
die Blütlien, deren Blumenblätter nur kleiner sind,
als die normalen, dann werden die Blumenblätter
noch kleiner und ungleich, dann wird der Blüthen-
stiel kurz und die Blumenblätter durch Dedouble-
ment oder Umbildung der äussersten Stamina zahl-
reicher, dann wird die Blüthe sitzend, die Blumen-
blätter sind zu kleinen, häutigen Scliüppclien umge-
wandelt und die Carpelle verkümmert, während nor-
maler Pollen noch ausgebildet wird ; endlich im höch-
sten Stadium der Verkümmerung, waren die Blüthen
zu Knospen geworden, die weder normalen Pollen
noch Carpelle enthielten.

Auf die vegetativen Theile der Anemone wirkt da-
gegen der Pilz in der Weise ein, dass die Blätter des
Involucrums breiter, dicker, straff und fleischig, die
Epidermiszellen breiter und höher werden.

p. 918. De l'aetion polaire positive du courant gal-
vanique constant sur les microbes et en particulier sur
la bacteridie charbonneuse. Note de MM. Apostoli
et Laquerriere.

Verf. tauchten die beiden Pole eines constanten
galvanischen Stromes in geringer Entfernung von ein-
ander in Culturbouillon und beobachteten die bacte-
rientödtende Wirkung desselben. Sie fanden, dass
diese Wirkung in directer Beziehung zur Intensität des
Stromes, gemessen in Milliampere steht; letztereist
hierbei wichtiger als die Dauer der Einwirkung. Ein
5 Minuten wirkender Strom von 300 Milliampere
tödtet Milzbrandbacterien sicher, schwächere Ströme
nicht. Dieses Resultat wird nicht alterirt, wenn man
die Wärmewirkungen des Stromes ausschliesst und
zwar ist stets der positive Pol der einzig wirksame,
und wenn er allein wirkt, tödtet er die Bacterien
schon bei einer Stromintensität von 100 — 1 50 Milliam-
pere. Wie Verf. später zeigen werden, wirkt der Strom
auf die Bacterien nur dadurch, dass er Säuren und
Sauerstoff frei macht.

(Fortsetzung folgt.)

Neue Litteratur.

Berichte der deutschen IjotaiiiBchen Gesellschaft. 1890.
Bands. Generalversammlungsheft. II.Abth. Bericht
über neue und wichtige Beobachtungen aus dem
Jahre 1889. Abgestattet von der Commission für
die Flora von Deutschland. — 1891. Bd. IX. Heft 2.
D i etel, Bemerkungen über die auf Saxifragaceen
vorkommenden Puccinia- Arten. — J. Wies n er,
Formänderungen von Pflanzen bei Cultur im abso-
lut feuchten Räume und im Dunkeln. — Schu-
mann, Uebcr afrikanische Ameisenpflanzen.

263

264

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. Bd. 9. Nr. 10. Katz, Zur Kenntniss der
Leuclitbacterien (Schluss.). — Nickel, Zur Bio-
chemie der Bacterien.
Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. 1. Nr. 12. Praus-
nitz, Bacteriologisehe Technik. — Popoff, Anae-
rober Bacillus bei der Brotgährung. — Spilker
und Gottstein, Vernichtung der Bacterien durch
die Induktionselektrizität.
Oesterreichisches landwirthschaftliches Centralblatt.
Organ für wissenschaftl.-practische Forschung auf
dem Gesammtgebiete der Landwirthschaft. Heraus-
gegeben und redigiert von Br. Ernst Kramer. 1891.
Jahrgang I. Heft 1. Gustav Wilhelm, Ein
lästiges Unkiaut (O'aliiisoga parvi flora Ca.\.). — E.
Kramer, Bacteriologische Untersuchungen über
die Nassfäule der Kartoft'elknollen. — K. Por-
tele, Ueber die Beschädigung von Fichtenwald-
beständen durch schweflige Säure. — E. Kram er,
Ueber einen rothgefärbten, bei der Vergährung des
Mostes mitwirkenden SprosspUz.
Sitzungsberichte der k. preuss. Akademie der Wissen-
schaften zu Berlin. X. 19. Febr. 1891. Ültmanns,
Ueber die Bedeutung der Concentrationsäuderun-
gen des Meerwassers für das Leben der Algen.
Sitzungsberichte der math. phys. Klasse der k. bayer.
Akad. d. Wissenschaften zu München. 1890. Heft 4.
Radlkofer, Ueber die Gliederung der Familie
der Sapindaceen. — Hartwig, Bericht über den
Fortgang der Untersuchungen über die Flora und
Fauna des Bodensees.
Zeitschrift für Hygiene. 1891. Bd. X. Heft 1. Kaum,
Zur Morphologie und Biologie der Sprosspilze. —
Wladimiroff, Biologische Studien an Bacterien.
Erste Mitth. Ueber das Verhalten beweglicher Bac-
terien in Lösungen von Neutralsalzen. — Bitter,
Die Filtration bacterientrüber und eiweisshaltiger
Flüssigkeiten durch Kieseiguhrfilter.
Memoires de la societe nationale des sciences naturelles
et mathematiques de Cherbourg. TomeXXVI. 3. Ser.
Tome VI. Paris 1889. Bornet et Flahault,
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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

41. Jahrgang.

Nr. 17.

24. April 1891.

BOTANISCHE ZEITüM.

Redactioii: H. Graf ZU Solius-Laubacli. J. Wortmaim.

luhalt. Oi'ig. : G. Karsten, Delesseria (Caloglossa Harv.) amboinensis. -
physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffweclisel einiger Pilze. (Forts.) —
hebdomadaires des seances de l'academic des seiences. (Forts.) — Neue Litteriiliir. — .4

W e h m e r , Entstehung und
Lill.: Comptes rendus
iizeigeii.

Delesseria (Caloglossa HaiT.) arnboi-

ueusis.

Eine neue Siisswasser-Floridee.

Von

G. Karsten.

Hierzu Taf. V.

Bei einem Aufenthalte auf der schönen
Insel Amboina während der Monate Septem-
ber und üctober ISS'J fielen mir in allen den
zahllosen, krystallklaren Wasserliiiifen und
Bächlein des Eilandes, oft mehrere hundert
Fuss über dem Meere, eigenthümliche Algen-
räschen in die Augen , die in den wasserrei-
cheren Bächen als rothbraune , fluthende
Massen auftraten, während sie in den seich-
teren Gewässern wie ein vollgesogener
Schwamm den Lauf des Wassers verzögerten.
Zu meinem Erstaunen erwiesen sich die Al-
genräschen als von einer Delesseria ähnlichen
Form zusammengesetzt. Irgendwelche Fort-
pfianzungsorgane habe ich trotz aller Bemü-
hungen nicht auffinden können und auch an
weiterem, reichlichen Material, das in den
Monaten April und Mai von Herrn Dr. Ad.
Strubell gesammelt und mir freundlichst
überlassen wurde, war keine Spur derselben
zu entdecken. Trotzdem glaube ich eine ge-
nauere Beschreibung der Alge liier rechtfer-
tigen zu können, da einerseits die bisher als
Süsswasserbewohner bekannten Florideen
einem sehr kleinen und weit entfernten For-
menkreise angehören, andererseits aber der
Aufbau des Thallus einige Abweichungen
gegen die sonst bekannten Delesseriafoimen
darbietet.

Der ausgewachsene Thallus erreicht eine
Breite von 2 — 3 mm. er ist auf je S — 10 mm

zu einer Knotenstelle verschmälert, an wel-
cher ausser dem in der alten Richtung fort-
wachsenden Hauptspross 2 — 4 Seitensprosse
ansetzen, deren jeder sich wie der Haupt-
spross verhält. An jeder Knotenstelle werden
zahlreiche Ilhizoiden entwickelt, welche den
Thallus auf dem sehr verschiedenartigen
Substrate: Steinen, Grashalmen oder meist
anderen Individuen der Alge selbst, festhal-
ten. Das Habitusbild (Fig 1) zeigt ein aus
der verworrenen Masse freipräparirtes Exem-
plar. Der Vegetationspunkt ist (Fig. 2) stets
nach unten hin eingerollt; der ganze Thallus
besteht aus einer einzigen Zellenlage, nur
die Mittelrippe wird aus drei übereinander
geschichteten Zellen gebildet (Fig. 7). Die
Farbe ist derjenigen unserer Batrachospermen
nicht unähnlich.

Das Wachsthum des Thallus (Fig. 3— G)
wird vermittelt durch eine die Spitze ein-
nehmende Scheitelzelle (a), welche durch
rechtwinklig zur Wachsthumsaxe gerichtete,
unter sich parallele Querwände ein Segment
(// nach dem andern abschneidet. Die Quer-
wände sind nicht völlig gerade Linien, son-
dern ein wenig concav gegen den Scheitel
gebogen. Jedes Segment theilt sich durch 2
in die Längsrichtung des Ganzen beiderseits
der Mediane fallende, nach einander auftre-
tende Wände in eine Mittelzelle {c) und
2 Rand Zellen {</ j . Die Mittelzelle wird
alsbald durch 2 weitere in die Längsrichtung
fallende, der Fläche parallele Wände in drei
Zellen geschichtet (Fig. 7). Jede Randzellc
wird späterhin durch eine an die obere, d. h.
dem Scheitel zugekehrte, Wand ansetzende
und in spitzem Winkel gegen die Aussen-
wand verlaufende, gegen den Scheitel leicht
concav gekrümmte Wand in eine Segment-
scheitelzelle [c] und eine Segment-
Randzelle '/) getheilt. Die Segmentschei-

267

268

telzelle vermittelt durch dieser letzten, gleich-
•gerichtete, ihr par;illele Wände das weitere
Wat'hsthum des Segmentes; die von ilir ge-
bildeten Segment-Randzelleii folgen diesem
Wachsthum durch weitere in die Längsrich-
tung ftillende, den Mittelzellwänden parallele
Waudbildungen, wodurch eine jede Segment-
Randzelle in je eine neue Segment-Randzelle
nächsthöherer Ordnung und eine — ooSeg-
mentzellen (// zerfällt [cf. Fig. 3 — 6;. Dies
ist kurz die Wachsthumsgeschichte, wie sie
von Nägeli') in seiner bekannten Arbeit
über Dclesseria Hypoglosauin zuerst beschrie-
ben und in mathematische Formeln gebracht
wurde. Doch treten bei Tinserer Form einige
Abweichungen von diesem regelrechten Gange
auf.

Diese Unregelmässigkeiten stehen in Zu-
sammenhang mit der bei dieser Form regel-
mässig auftretenden Verzweigung, die im
Leben und der Verbreitung der Pflanze eine
grosse Rolle spielt. Oben, am eingerollten
Stück des Scheitels sieht man oft die Rand-
zelle eines der jüngeren Segmente sich her-
vorwölben und eine beträchtlichere Grösse
annehmen. Seltener findet das in so jungen
Segmenten statt , dass die Mittelzelle noch
nicht fertig herausgeschnitten ist (Fig. 4).

Diese Hervorwölbung wird dann von einer
gegen die Mittel-Zellenreihe convex ge-
krümmten Wand so getheilt, dass eine den
Umfang nur in geringster Ausdehnung noch
berührende Segment-Randzelle übrig bleibt
und eine, der Scheitelzelle des ganzen ähn-
lich gestaltete, und als Scheitelzelle eines
s]iitzwinklig vom Mutterspross abzweigenden
Seitensprosses gleich ihrfunctionirende Zelle
gebildet wird, die aus ihren Segmenten in
der beschriebenen Weise einen gleichen
Spross aufbaut (Fig. 3, 4 oj und _/',). Der üb-
rigbleibende Rest dieser zum Seitenspross
ausgewachsenen Randzelle theilt sich noch
durch eine in die Längsrichtung des Sprosses
fallende Wand, er wird bald durch die her-
anwachsenden benachbarten Segmente vom
Rande abgedrängt. Die Mittelzelle des be-
treuenden Segmentes wird von der Seiten-
sprossung nicht in Mitleidenschaft gezogen.
Die gegenüberliegende, demselben Segment
zugehörende Randzelle 'cf. Fig. hd) aber
pflegt keine Segment-Scheitelzelle auszubil-

1) Wachsthumsgeschichte von Ddcsscria Hypo-
qlossum. Zeitschrift für wissenschaftl. Botanik. Von
Schleideu und Nägeli. I. S. 121.

den, sie erfährt nur eine Theilung durch eine
in die Längsrichtung des Sprosses fallende
Wand. Dies dürfte wohl darauf zurückzu-
führen sein, dass regelmässig in dem nächst-
jüngeren Segmente eine Seitensprossung
nach der anderen Seite hin auftritt. Durch
die grössere Ausbreitung und Zellen-Vermeh-
rung der einen Seitenspross treibenden Rand-
zelle wird die auf derselben Seite darüber
oder darunter) liegende, dem 2. jüngeren
(oder älteren) Seitenspross entsprechende
Randzelle eingeengt und an der Entwicke-
lung gehindert (Fig 5 d] .

Es kommt übrigens auch an anderen Stel-
len, wo die Bildung eines Seitensprosses nicht
in Frage steht, vor, dass eine Randzclle keine
Segment-Scheitelzelle entwickelt, sondern
sofort durch in die Längrichtung des Spros-
ses fallende Wände getheilt wird (Fig. 1
und äZ;.

An solchen Knotenstellen nun, wie sie
durch die eben beschriebenen, zu 2 — 4 dicht
über einander entstehenden Seitensprossun-
gen in regelmässigen Abständen gebildet
werden, wachsen die Zellen der Unterseite,
diejenigen der Mittelrippe wie andere, zu
langen Rhizoiden aus, welche die Pflanze am
Substrat befestigen (Fig. S und 2).

Aus alledem folgt, dass das oben gegebene
Gesetz für den Thallus-Aufbau aus der Schei-
telzelle für diese Form wenigstens nicht die
absolute Giltigkeit besitzt, die Nägeli')
ihm für seine Form Delesseria Hijpof/lossu7n
zugeschrieben.

Die einzelnen Thalluszellen unserer Alge
sind mit allen Nachbarzellen durch zahl-
reiche Tüpfel verbunden, insbesondere be-
sitzen die Zellen der Mittelrippe auf den
Quer- wie Längswänden mehrere Tüpfel
,Fig. 9 und 10 , die innere allseitig von einer
äusseren Zellenlage umhüllte Zellreihe hat
nur einen grossen Tüpfel in jeder Quer-
wand ■-) .

Abgerissene Thallusstücke heften sich mit
Hülfe der Rhizoiden leicht wieder fest, so-
bald nur eine Knotenstelle vorhanden ist.
Doch auch ohne solche legenerirt sich ein

1) ef. 1. c. S. 134.

'-( Es mag kurz erwähnt sein, dass sich in dum mir
nachges-indten Alcohol-Material überaus häutig eine
endophytische, winzige Cyanophycee fand, welche die
betreuende Wirthszelle nicht zu belästigen schien.
Da sie in dem von mir gesammelten Material nicht
vorhanden ist, ich sie also nicht lebend gesehen, so
kann ich weitere Angaben nicht machen.

269

270

verletztos Stückfhen wieder aus der Mittel-
lippe: andere Stücke des Thallus scheinen
nicht dazu befähigt. So ist in rasch dahin-
strömendem Wasser eine grosse vegetative
Vennehrung möglich, wodurch sich die Sel-
tenheit oder der Maugel geschlechtlicher
Fortpflanzung einigermaassen erklären lässt.

Ueber die vermuthliche \'erwandtschaft
unserer Alge bin ich trotz fehlender Fructi-
ficationsorgane durch die Güte des Herrn
W. Bornet im Stande einige Angaben zu
machen '). Das Aussehen der ja allein gefun-
denen sterilen Sprosse gleicht ungemein dem-
jenigen der Delcsseria (Ca/offlo.stsa) Leprieurii
Mont., doch besitzt diese letztere nicht die
Regelmässiakeit der Einschnürungsstellen
und eine weit geringere \ erzweigung (many
times regularly dichotoinous Harvey 1. c.)
Auch dürfte die Anschmiegung an das Sub-
strat bei Delcsseria Leprieurii nicht so voll-
kommen sein, ihre fructificirenden Sprosse
wenigstens stehen aufrecht empor.

Dagegen ist eine dritte Form (Juloglossa
mnioides J. Ag. im sterilen Stadium derForm
von Amboina in dieser Anlehnung an das
Substrat völlig ähnlich , unterscheidet sich
aber wieder durch den viel breiteren Thallus
mit stark hervortretender Mittelrippe.

Auch Delcsseria Leprieurii Mont. geht
nach Harvey 's Angaben weit in die Flüsse
hinauf. Der äusserste Punkt scheint aber
doch Westpoint, 60 engl. Meilen von der
Mündung des Hudson zu sein. Da nun die
Fluth sich dort bis Albauy, d. h. bis zur un-
gefähr dreifachen Entfernung geltend macht,
so dürfte dieses Vorkommen nur die sonsti-
gen Funde bestätigen , dass Delesscria Le-
prieurii Mont. eine Brakwasserform ist. (cf.
C. Montagne, Seconde centurie des plan-
tes cellulaires exotiques nouvelles. Ann. sc.
nat. 2. ser. tom. XIII. p. 196.)

Nach den obigen Angaben ist dagegen
nicht zu bezweifeln, dass unsere Form eine
reine Süsswasserform darstellt. Obgleich nun
für niedere Thiere einige I^eispiele bekannt

') Herr Born et, durch Herrn Graf zu Solms-
Laub ach von dem Funde dieser Alge in Kenntni.S3
gesetzt, hatte die grosse Freundlichkeit, mich auf die
Aehnliehkeit derselben mit Caloglossa Leprieurii und
Culofflossa miiinidcs aufmerksam zu machen; auch
verdanke ich ihm die Verglcichsobjeete der JJelesseriu
Leprieurii Mont., die er aus dem Herb. Thur et zu
senden die Güte hatte.

■ Zu vergleichen ist über diese Form Harvey, Ne-
reis boreali-Americana. 1858. S. 98, 99. Taf. 22 unter
Delcsseria subgcnus Calnglossa Harv.

o-eworden sindi), welche eine directe Accli-
matisirung von Meerwasserformen an Süss-
wasser und ein dementsprechendes Auf-
wärtswandern in grösseren Flüssen bezeugen
— ein gleiches könnte sich im Laufe der
.Jahre ja auch bereits mit Delesseria Lepri-
eurii im Hudson ereignet haben, — so würde
doch, glaube ich, bei den Oberflächen- Ver-
hältnissen der Insel Amboina, welche den
Wasserläufen ein starkes Gefälle bis ins Meer
selbst verleihen, eine solche directe Wande-
runo' auf zu grosse, unvermittelte Diff'erenzen
des Salzgehaltes im Wasser stossen, als dass
sie leicht könnten überwunden werden.

Da sich nun überall auf Amboina ausser-
ordentlich zahlreiche Koralleublöcke mehr
oder weniger ofl"en zu Tage liegend bis min-
destens 500 Fu.ss hoch finden, die eine He-
bung des ganzen Eilandes bezeugen, so ist
die Möglichkeit sehr wohl zuzugeben, dass
bei solcher etwa langsam erfolgenden Hebung,
die natürlich zunächst in den Einsenkungen
noch Salzwasserlaken zurücklassen musste,
eine derartige langsame Aussüssung statt-
finden konnte, da.ss eine Meer- oder Brak-
wasserform, welche vielleicht der Delesseria
Leprieurii Mont. entsprach, sich habe in das
Süsswasser hinüberretten können.

Diese Annahme, welche den ganz lokalen
Character des Vorkommens berücksichtigt,
wird wesentlich unterstützt dadurch, dass,
wie Herr Dr. ,\ d. St ruh eil mir mittheilte,
auch die Fauna der Bäche Amboina's eine
Anzahl von Formen besitzt, welche bisher
nur als Bewohner des Meeres beobachtet
waren.

Figuren-Er klä rung.

Fig. 1. Habitusbild der Delesseria amboinensis in
natürlicher Grösse. Freipräparirtes Exemplar.

Fig. 2. Ein Spross-Gipfel von der Unterseite die
Einrollung des Vegetationspunktes und die Khizoi-
dcn zeigend. Etwa 5 ; 1 .

Fig. 3 — 6. Aufbau des Stammes aus der Scheitel-
zelle und Auftreten der Verzweigungen. In 3 — 5 das
zur älteren Verzweigung gehörende Segment schraf-
fiert.

a = Scheitelzelle, b = Segment, d = Kandzelle.

') So ist das Verhalten des Brakwasserpolypen Cor-
ilylnphora lacustris bekannt; vcrgl. des Weiteren:
Semper, K., Existenzbedingungen der Thiere. 1880.
S. 174 ff.

271

272

c = Mittelzelle, e = Segmentscheitelzelle. / = Seg-
ment-Randzelle. g = Segmentzelle. Die Zellen der
Seitensprossein gleicherweise bezeichnet mit einem i.
~ = EiindzcUen, in denen die Theiliing nicht durch
die Bildung einer Segment-Scheitelzelle eingeleitet
ist. Fig. 3 = 230: 1. Fig.4=355:l. Fig. 5 = 320:1.
Fig. 6 = 355: 1 .

Fig. 7. Querschnitt durch den Thallus. Die Mittel-
Kippe ist dreischichtig. 75 : 1.

Fig. 8. Eine Knotenstelle von der Unterseite. Bil-
dung von Khizoiden. 75 : 1.

Fig. 9. Tüpfelung einer Aussenzelle der Mittel-
rippe. 245 : 1.

Fig. 10. Tüpfelung einer gewöhnlichen Segment-
Zelle. 490 : 1.

Eutstcliimg 1111(1 pliysiologisclie Be-

(leiitung der Oxalsäure im Stoffwechsel

einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung).

III.

Zur Methode.

Es handelte sich, um vergleichhare Cultu-
ren zu erhalten, zunäch.st um genaue Inne-
haltung derselhen Eedingungen (Material,
Volumen, Gefässe, Lichtahschluss, Tempe-
ratur) und weiterhin um eine Methode, die
thunlichst unbeeinflusst durch Verschieden-
heit des Substrats es für alle Fälle ermög-
lichte, die Menge der gebildeten Säure mit
hinreichender Genauigkeit zu bestimmen.

Die zur Verwendung kommenden Kolben
von übereinstimmender Form waren von der
Grösse, dass sie von der Nährlösung ca. ' -,
angefüllt wurden. Als Norm wurde für diese
das Volumen von 50 ccm, für die Kolben-
grösse 300 ccm gesetzt, und da, wo eine grös-
sere Flüssigkeitsmenge (bis 500 ccm) benutzt
wurde, entsprach derselben auch die Kolben-
grösse. Die in grösserer Menge bereitete
Nährlösung wurde überall und insbesondere
bei den Reihenculturen den Gefässen genau
zugemessen, diese mit Wattepfropf massig
fest verschlossen und 20 Minuten im Danipf-
sterilisirungscylinder erhitzt. Mit Ausnahme
der Fepton-Flüssigkeiten, für die eine frac-

tionirte Sterilisation angewandt'), wurde das
Erhitzen einmal am 2. Tage wiederholt und
nach dem Erkalten unter den üblichen Vor-
sichtsmassrcgeln geimpft.

Die Gefässe standen in einem verschlosse-
nen Schrank bei gleichmässiger Zimmertem-
peratur (12 0—14» C.)-); in den Fällen, wo
der Lichteinfluss controllirt werden sollte,
auf einem Arbeitstisch resp. auf demFenster-
brett des Zimmers.

Mit Ausnahme der Versuche, wo anorga-
nischer Stickstoff nicht gegeben wurde, hatte
die Mineralsalzlösung überall folgende Zu-
sammensetzung :

1 grNHjNOaresp. KNO;, , Ca(N0;,)2,
NH4CI, (NH,).,SO„
(NH4I2HPO,,

(NH.,),C2 04,
NaNOa 3).

0,5 gr KH2PO., resp. Na^POi [+ 12 aq.)

0,25 gr MgS04 (-f 7 aq.)

Als Concentrationsgrad wurde 1 % resp.
1/2 und Vio % *) '^er Stickstotfverbindung ge-
wählt. Der besondere Zusatz von Salzen
(5_% CaCO;, etc.) wurde der fertigen noch
nicht sterilisirten Culturflüssigkeit zuge-
wogen.

Die verwendeten organischen Verbindun-
gen waren die üblichen Präparate, und speciell
der in weitem Umfange benutzte Trauben-
zucker das im Handel erhältliche sogenannte
reine Producta).

Einige Schmerigkeiten bereitete zunächst
die Frage nach der Säurebestimmung in den
Culturflüssigkeiten. An ein Titriren konnte
von vornherein nicht gedacht werden ; die

'! Bacterier sind hier, wie auch zuweilen in Stärke-
kleisterculturen, sonst kaum auszusehliessen.

2) Solche war im Sommer natürlich nicht stets
die gleiche; das ist bei den auf den Zeitraum von
über 1 Jahr sich ausdehnenden Culturversuchen in
Anschlag zu bringen, denn gerade der viel benutzte
Aspvrgillus reagirt auf Temperatur-Differenzen sehr
energisch.

3) Der Stickstoffgehalt gleicher Gewichte dieser
Salze ist naturgemäss ein verschiedener, sodass sclion
deshalb ihre Menge nicht zu gering genommen wer-
den durfte.

*) Bei der Concentration von 1 ;^ NH4N03 = 1,75X
Mineralsalz wachsen die benutzten Species sehr gut.

5) Aschengehalt des Zuckers betrug nach einer Be-
stimmung 0,04 X. sodass in IV2 gr Dextrose ca. 0,6
Milligramm anorganischer Beimengung anzunehmen.
Geringe Verunreinigungen kommen übrigens für den
Hauptzweck der Arbeit nicht in Betracht.

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274

Anwendung von Natronlauge oder überman-
gansaurem Kali setzen die vorläufig noch un-
erwiesene und, wie sich herausstellte, nur für
gewisse Fälle zutreffende Gegenwart freier
Säure voraus, die aber weiterhin noch keines-
wegs mit Oxalsäure identisch zu sein brauchte,
und dann wirkt Chamaeleonlösung bekannt-
lich nicht allein auf diese, sondern in glei-
cherweise auf eine ganze Reihe organischer
Substanzen [Weinsäure, Citronensäure,Aepfel-
säure, Zucker, » Gerbstoff« etc.), deren Gegen-
wart in den meisten Fällen schon durch die
Culturhedingungen gegeben war.

Es konnte also nur an die in der Analyse
gebräuchliche Methode der Fällung als Kalk-
salz gedacht werden, die als solche zwar ge-
nau, aber für die vorliegenden Fälle erst auf
ihre Zuverlässigkeit zu prüfen war. Das war
um so mehr erforderlich, als es sich nicht
allein um den qualitativen Nachweis han-
delte, sondern eine annähernd genaue Be-
stimmung der Mengen der gebildeten Säure
versucht werden sollte. Aber selbst wenn
unter den obwaltenden Bedingungen die Ge-
sammtmenge gefällt würde, frug es sich noch,
ob der Kalkniederschlag reines Oxalat dar-
stellte und nicht durch fremde Stoffe (citro-
nensauren , weinsauren Kalk etc.) verunrei-
nigt sein kann.

Was den ersten Punkt betrifft, so habe ich
mich bei den einzelnen Lösungen direct von
der Fällbarkeit einer Spur zugesetzter Säure
überzeugt, und dies Verfahren auch in den
Fällen angewandt, wo der Versuch des Nach-
weises in der Cultur ein negatives Resultat
lieferte. Nur ist hier zu beachten, dass Pep-
tonlösungen die Fähigkeit zukommen kann,
kleine Mengen des Kalksalzes eine Zeit in
Lösung zu halten und erst allmählich abzu-
setzen '] , hier also kleine Fehlerquellen nicht
ausgeschlossen sind. Da in solchen Culturen
aber stets grosse Mengen gebildet werden,
und überdiess gerade hier ein geringes
Mehr oder Weniger für das Gesammtresultat
ohne Bedeutung ist, so erscheint dies un-
wesentlich.

Der Schwerpunkt liegt in den Dextrose-
Culturen und hier bedarf die Frage einer ge-
nauen Prüfung.

In zahlreichen Fällen habe ich mich, wie
gesagt, davon überzeugt, dass der ausblei-

1; Solche vermögen überhaupt geringe Mengen von
Oxalat zu lösen, -weniger gilt dies für zuckerhaltige
Flüssigkeiten. S. unten.

bende Kalkniederschlag auf Abwesenheit der
Säure und nicht etwa auf ein Gelösthalten
des Kalksalzes zurückzuführen ist (Zusatz
von Spuren freier Oxalsäure oder von oxal-
saurem Alkali) , und in gleicher Weise wurde
bei erhaltenem Niederschlag nach dessen
Abfiltriren die völlige Ausfällung control-
lirt. Endlich wurden direct Versuche mit
notorisch säurefreien Culturflüssigkeiten, de-
nen eine gewogene Menge Oxalsäuren Kalis
zugesetzt wurde, angestellt, die zum gleichen
Resultat führten. So gaben z. B. 0,010 gr
zugesetzten Kaliumsalzes nach der unten be-
schriebenen Methode ausgefällt, sofortige
weisse Trübung und nahezu die Gesammt-
menge des berechneten Kalksalzes'). Die
Möglichkeit des qualitativen Nachweises auch
von Spuren der Säure ist damit sicher ge-
stellt, und wenn wir auch die Annahme
machen, dass geringe Verluste — wie sie bei
allen derartigen Operationen unvermeidlich,
— nicht ausgeschlossen sind, so kommt dieser
Thatsache darum weniger Bedeutung zu, als
sie allen Zahlen ziemlich gleichmässig an-
haften , und deren relativer Werth dadurch
kaum beeinträchtigt wird. Diesem aber,
und weniger den absoluten Zahlen, deren
Fehler sich trotzdem nur auf geringe Bruch-
theile erstrecken kann, kommt hier die
Hauptbedeutung zu. Es besitzt die Methode
unter Innehaltung gewisser Vorsichtsmaass-
regeln einen solchen Grad von Genauigkeit,
wie wir ihn im Allgemeinen bei quantitativen
Bestimmungen beanspruchen dürfen.

Anders verhält es sich jedoch mit dem
Punkte, ob der Niederschlag immer reines
Oxalat ist, oder ob nicht auch unter ganz den-
selben Umständen in concreten 'Fällen be-
stimmte andere Stoffe gefällt werden, die
durch übereinstimmendes Verhalten gegen
Fällungs- und Lösungsmittel nicht von jenem
zu trennen sind.

Von Verunreinigungen zweifelhafter Natur
abgesehen, kann der durch Kalksalze ent-
standene Niederschlag enthalten: Salze der
Phosphorsäure , Weinsäure , Traubensäure,
Citronensäure und Oxalsäure (nur unter ganz
besonderen Bedingungen auch der Aepfel-
säure).

Citronensaurer Kalk scheidet sich im All-
gemeinen aber erst nach einigem Kochen
und ein in Essigsäure unlösliches Phosphat

») Dies wiederuni aus HCl mit essigs. Na. g-
gab 0,004 gr Oxalat.

;efällt.

'275

276

nur in gewissen Fallen aus. Es käme daun
nur noch die Weinsäure in Rechnung (incl.
Traubeusäure) , deren amorphes Kalksalz
allerdings von Essigsäure gelöst wird, wäh-
rend das krystallinische traubensaure und
■weinsaure ISalz darin schwer löslich ist ').

Es ergiebt sich also die Möglichkeit, dass
krystallinischer. weinsaurer Kalk das Oxalat
verunreinigt, und die Verarbeitung der Cul-
turen mit weinsauren Alkalien hat das direct
gezeisjt. Hier ist ein Umfallen aus Salzsäure
unter Zuhilfenahme eines grösseren Flüssig-
keitsvolumens nothwendig : das Oxalat schei-
det sich rasch aus , während das andere Salz
langsam, im Verlauf mehrerer Tage, in gros-
sen Krystallen sich absetzt. Ich habe diese
Trennung der Behandlung mit kalter Kali-
lauge, welche unter gewissen Umständen nur
das weinsaure Salz auflöst, vorgezogen.

Aber auch krystallinisches, saures Calcium-
phosphat ') kann in den mit Zusatz von Cal-
ciumphosphat bereiteten Culturen zu Ver-
wechslungen Anlass geben, da man es gerade
wie den oxalsaureu und weinsauren Kalk
selbst aus Salzsäure mit essigsaurem Natron
ausfällen kann, solches aus der Culturflüs-
sigkeit aber, wie die Versuche zeigen, h ä u fi g
ausfällt. Durch Umfallen oder am bequem-
sten durch Titriren ist hier das Oxalat • — ■
das eine mal mit einem gewissen Verlust —
zu ermitteln.

') Die Lösung des amorphen weinsauren Kalks in
verdünnter Essigsäure setzt nach kürzerem oder län-
gerem Stehen fast die Gesammtmenge desselben in
Gestalt grosser wasserklarer Krystalle ab. Vergl.
die Angaben in der chemischen Litteratur, so in den
maassgebenden Werken von Barfoed, Kolbe,
Beilstein. Wenn Schimp er dasGegentheil gefun-
den zu haben glaubte, (derselbe giebt den M-einsauren
Kalk als leicht löslich in Essigsäure an), so durfte
eine Bezugnahme liierauf bez. eine nähere Erklärung
erwartet werden.

In Nr. 16 der Bot. Ztg. versucht derselbe eine angeb-
liehe Berichtigung meiner Angaben, die ich auf Grund
eigener sorgfähiger Prüfung in allen Punkten zurück-
weisen muss ; ich bemerke dazu nur, dass ich die
Methode des Herrn Schimp er, mehrfach aus gele-
gentlichen Beobachtungen und unerwiesenen Voraus-
setzungen weitergehende Schlüsse abzuleiten, nicht
für die richtige halten kann, um physiologische Fragen
zu fördern. Meine Ausführungen gelten nicht der
nebensächlichen Person, sondern naturgemäss nur der
Sache, und sind demnach auch nicht als »Angriffe«
aufzufassen. Ich vermeide darum auch den mehrfach
bei anderen üblichen, wenn auch bei Vertheidigung
«ines schwachen Standpunktes entschuldbaren Ton.
Auf das Sachliche komme ich noch zurück.
- -) Vergl. Graham-Otto , »AnorganischeChemie«.
III. Abthlg. S. 574—579 (5. Aufl. 1S84.)

Andere, speciell organische Säuren, kom-
men nicht in Betracht ; bernsteinsaurer Kalk
ist in Essigsäure ziemlich leicht löslich, und
die gleiche Löslichkeit darin oder bereits in
Wasser zeigen die Salze der Aepfelsäure,
Milchsäure, Propionsäure, Buttersäure, Ben-
zoesäure , Zuckersäure , Schleimsäure, Gly-
consäure, Laktonsäure, Glycerinsäure, Aco-
nitsäure, Tartronsäure etc.

Hiermit war die Methode vorgezeichnet,
und ich habe die Art der Verarbeitung der
Culturflüssigkeiten näher zu schildern.

Nach Abgiessen der klaren Lösung — de-
ren Verhalten gegen Lakmus, Congoroth und
Fehling'sche Lösung in einer grossen Zahl
von Fällen geprüft — wurde die im Cultur-
gefäss verbleibende Decke ') nach einmali-
gem Abspülen mit Wasser einige Male mit
einem kleinen Volumen verdünnter Salzsäure
(1 : 10) uud dann mit destillirtem Wasser
(mit Salzsäure angesäuert) eben zum Sieden
erhitzt, und die Waschflüssigkeiten gleich-
falls auf das Filter gebracht. Durch ca. sechs-
maliges Erwärmen mit nachfolgendem kür-
zeren Stehenlassen werden der Decke die
löslichen Stoffe möglichst entzogen , diese
dann gleichfalls auf das Filter gebracht,
mehrere Male mit heissem Wasser ausge-
waschen, (bis zum substanzfreien Filtrat) ab-
tropfen gelassen und die Pilzmasse nach Ab-
lösen auf einem Uhrschälchen bei 110" bis
zum Constanten Gewicht getrocknet.

Bei kalkhaltigen Culturen, wo an der Decke
massenhaft Oxalat niedergeschlagen und
ebenfalls noch ein Bodensatz von unverän-
dertem oder partiell verändertem Kalksalz
vorhanden sein kann, genügt jene Behand-
lung nicht ; hier muss wiederholt mit stärke-
rer Salzsäure erwärmt werden, (Fehler für das
Trockengewicht) um das oft recht langsam
lösliche Oxalat in Lösung zu bringen.

Das Gesammtfiltrat wurde nun erwärmt,
die kalkhaltigen Lösungen direct ev. nach
geringer Zugabe, die kalkfreieu nach Zusatz
von 0,5 bis 1 '/ogr trockenen Chlorcalciums '-)
(CaCL : CaCaO^, HoO = 111 : 146) vor-
sichtig mit Ammoniak alkalisch gemacht,
eine kurze Weile stehen gelassen und dann

') In kalkfreien Culturen befindet sich übrigens
fast stets die Gesammtmenge der Säure in der Nähr-
lösung. S. unten.

2) Wo nach Erfahrung wenig Oxalsäure zu erwar-
ten mit entsprechender Keduction.

:/ /

278

mit Essigsäure massig übersättigt '), noch ein-
mal zum Sieden erwärmt und absetzen ge-
lassen. Nicht selten entsteht bereits mit
Chlorcalcium ein Niederschlag, der aber, da
die Flüssigkeit jetzt unter Umständen freie
Salzsäure enthält, naturgemäss unvollständig
ist. Durch das Ammoniak wird alle freie
Säure gebunden, es entsteht, da auch Phos-
phate ausfallen Phosphorsäure des Kalium-
phosphats der Nährlösung) in allen Fällen
ein massiger voluminöser Niederschlag, der
bei Abwesenheit von Oxalsäure sich in der
zugesetzten Essigsäure (mit Ausnahme des
bereits angedeuteten Falles) rasch wieder
löst. Der gefällte, feinpulvrige, grauweisse,
Oxalsäure Kalk 2) von ganz characteristischem
Aussehen setzt sich rasch zu Boden, aber es
ist in allen Fällen nöthig, einige Tage stehen
zu lassen, da nach sofortigem Abfiltriren das
Filtrat oft noch in den nächsten zwei bis drei
Tagen geringe Mengen desselben absetzen
kann 3), die freilich selten das Gewicht von
10 — 20 mgr übersteigen aber eine vermeid-
liche Fehlerquelle sind. Nach dreitägigem
Stehen wurde die klare Flüssigkeit abgegos-
sen*), der Niederschlag erst durch Decantiren
und dann auf dem Filter mit warmem Wasser
bis zum substanzfreien Filtrat ausgewaschen
und nach dem Trocknen bei 110» gewogen.
Das so erhaltene Oxalat stellt ein graues bis
grau- oder reinweisses, schweres mehliges
Pulver dar, das bereits nach dem Aussehen
ohne Mühe als solches erkannt wird. Für
seine Reinheit und selbst für seine Identität
ist das allein natürlich kein unfehlbares Kri-
terium, obschon sowohl krystallinisch-körnig
weinsaurer wie auch krystallinischer phos-
phorsaurer Kalk kaum mit ihm verwechselt
werden können.

Statt des Chlorcalciums lässt sich natür-
lich auch Nitrat oder Acetat oder auch Kalk-
milch verwenden, doch habe ich aus mehre-
ren Gründen jenes Salz vorgezogen. Die
Fällung selbst ist bequem ; zeitraubend jedoch

') Ein grösserer Ueberschuss ist zu vermeiden.

21 Zusammensetzung aus heisser verdünnter Lösung
gefällt: CaC204 + H.,0. Vergl. B eilst ein, Organ.
Chemie. 2. Aufl. Bd. I. S. 580.

3) Aucli aus practischen Gründen ist ein Absetzen-
lassen angezeigt.

*i Prüfung auf völlige Ausfällung der Säure ist
selbstverständlich.

das vorhergehende Auswaschen der Decket).
Das Trocknen bis zum constanten Gewicht
erfordert eine ziemlich lauge Zeit, da die
letzten Feuchtigkeitsreste auch von der Pilz-
substanz zäh zurück gehalten werden. 10 — 12
Stunden sind nach meinen Erfahrungen für
mittlere Decken nothwendig und wurde für
sie diese Zeit später als Norm genommen.
Dasselbe gilt vom Niederschlag. Eine länger
andauernde Erhitzung der Pilzmasse ist zu
vermeiden ; in mehreren Fällen wurde bei
Asperr/illus später wieder eine langsame ge-
ringe Zunahme constatirt. So gingen nach
weiterem 12-stündigen Trocknen 0,597 gr
Pilzmasse auf 0,615 gr; 0,313 auf 0,340 gr:
0,652 auf 0,675 gr ; 1,580 auf 1,610 gr etc. 2)
In einigen Fällen waren die Trockenmassen
trotz mehrfacher Behandlung mit Salzsäure
noch kalkhaltig graue Farbe hei A-sperffillus)-,
falls eine nochmalige Extraction nicht statt-
fand, wurden die fehlerhaften Zahlen in
der Tabelle in Klammer gesetzt. Dasselbe
gilt für die aus irgend einem Grunde mit
ieinem offenbaren Fehler (Verlust i behaf-
teten Oxalatzahlen -*) .

Wo sich, wie in einigen Fällen (Pepton-
flüssigkeiten) , der Niederschlag schon durch
seine Farbe als unrein erwies, wurde er in
Salzsäure gelöst und mit essigsaurem Natron
ausgefällt : Eine Operation, die nach meinen
Erfahrungen auch nicht quantitativ, sondern
nur mit einem gewissen Verlust ausführbar
ist. Aber selbst dieser Fehler ist nicht so
gross, dass er den relativen Werth der Zah-
len wesentlich beeinträchtigt. So gaben bei
dieser Behandlung 0,730gr bxalat= 0,665 gr
und 0,895 = 0,S40 gr. Die Zahlen sind so
grosse und liegen in den zu vergleichenden
Fällen so weit von einander, dass ein solcher

1) Das anhängende Oxalat ist bei kalkhaltigen
Decken oft nur mühsam zu entfernen, da es ja gleich-
zeitig auf ein möglichstes Intactbleiben der Pilzmasse
ankommt.

■2) Offenbar veranlasst durch langsame Oxydation
(Sauerstofi'auf nähme).

■') Die Oxalatbestimmung fand auf gewogenem
Filter oder durch Wägung des vorsichtig abgelösten
Niederschlages statt. Die letztere Methode ist die ein-
fachere aber weniger genaue, da ein Verlust von meh-
reren Milligramm nicht zu vermeiden. Bei richtiger
Handhabung erreicht oder überschreitet derselbe sel-
ten (nach Controllbestimmungen) den Betrag von
0,U20 gr; bei grösseren Mengen von Oxalat kann sie
ohne Bedenken stattfinden.

279

280

Verlust weniger ins Gewicht fällt, selbst wenn
er der Vergleichszahl nicht anhaftet. Und
schliesslich zeigen alle Resultate, dass der
Process der Sänrebildung in manchen Fällen
überall kein so regelmässiger ist, sondern
selbst in zwei scheinbar ganz gleichgestellten
Versuchen viel grössere Differenzen ergeben
kann, und hiernach der Werth genauer Zah-
len schon sinkt. Wenn solche trotzdem in
der weitaus überwiegenden Mehrzahl der
Fälle ermittelt werden konnten, so ist das
kein Nachtheil, selbst wenn daraus nur jene
Erkenntniss abzuleiten war.

Es handelte sich nun weiter darum, das
gewonnene Oxalat zu identificiren.

Eine Probe, auf dem Platinblech erhitzt,
darf sich nicht schwärzen, resp. mit Flamme
verbrennen (Unterschied von allen anderen
organischen Kalksalzen) und muss nach mas-
sigem Erhitzen mit Säuren aufbrausen (Unter-
schied vom Phosphat; . Beide Kriterien sind
jedoch noch kein Beweis für die Reinheit,
da ja ein Gemenge vorliegen könnte. Hier ist
eine quantitative Bestimmung der Säure oder
der Basis nöthig, letztere durch Veraschen und
Wägen des geglühten CaO, erstere durch
Titriren mittelst Chamaeleon, und diese habe
ich vorwiegend und in ausgedehnter Weise
angewandt. Dazu wurden überall 50 mgr des
Niederschlags nach Vorschrift mit verdünnt.
Schwefelsäure erwärmt; von einer Chamae-
leon-Lösung(deren genaiies Titre jedesmal vor
neuem Gebrauch ermittelt wurde) erforderte
ihre Säure z. B. rund 1 0 cc — damit ist die
Abwesenheit von Weinsäure, Citronensäure
etc. bewiesen, welche ein Multiplum dieser
Zahl beanspruchen, von Phosphorsäure, die
unwirksam ist. Näheres habe ich darüber bei
einer späteren Gelegenheit mitgetheilt.

Ich betone also, dass die Zahlenwerthe
nicht einem Kalkniederschlage be-
liebiger Zusammensetzung, sondern
nachgewiesenermaassen reinem Oxa-
lat entsprechen.

Die Fehler, welche sich von selbst aus der
angewandten Methode (oxalsaurer Kalk ist
weder absolut unlöslich in Essigsäiire noch
in Zuckerlösung etc.) ergeben, bedingen es,
dass die Zahlen durchweg etwas zu klein
sind ; es lag aber kein Grund vor, die Fehler-
grösse zu ermitteln, umsomehr als sie in ge-
wissen Grenzen durch die Bedingungen be-
einflusst werden wird. Selbst ein wohl nicht
vorkommendes Steigen desselben auf 0,1 00 gr
bei einem mehrere sr betragenden Kalknie-

derschlage ist aber für unsere Gesichtspunkte
bedeutungslos. Es genügt zu wissen, dass
geringe Mengen der Säure und selbst Spuren
derselben noch sicher nachweisbar und mitt-
lere Mengen annähernd quantitativ bestimm-
bar sind ').

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Comptes rendus hebdom adaires des
seances de l'academie des sciences
Tome CX. Paris 1S90. Premier semestre.
Avril, Mai, Juin.

(Fortsetzung.)

p. 939. Remarques sur la perte dela viruleuce daiis
les eultures du Bacillus anthracis et sur l'insuffisanee
de rinoculation commc nioyen de l'apprecier. Note de
M. S, Arloin g.

In lange aufbewahrten Flüssigkeitsculturen verHe-
ren Müzbrandbacterien successive ihre Virulenz und
ihre Vegetationskraft so, dass zu gegebener Zeit nur
■wenige lebende aber in Virulenz und Vegetationskraft
gesch-wächte Bacterien noch in der Flüssigkeit sich
befinden. Impfungen aus solcher Cultur hatten selbst
bei jungen Meerschwelnclien keinen Erfolg, während
Impfung frischer Bouillon nach zwei Tagen eine viru-
lente Cultur ergab. Verf. glaubt, dass die Virulenz in
einigen wenigen Bacterien -der alten Cultur erhalten
geblieben war und dass diese in der neuen Cultur

I) Nach angestelllen Versuchen wurden in 25 Ta-
gen von einer öligen Lösung der einzelnen Stoffe
(25 ce.) anoxalsaurem Kalk gelöst:

angewandte Menge
gelöst von Oxalat

Dextrose

0,007 gr

0,308 gr

Laevulose

0,005 .1

0,310 ..

Maltose

0,010 »

0,390 »

Rohrzucker

0,006 »

0,279 »

Kaliumphosphat

0,012 "

0,548 «

Magnesiumsulfat

0,046 »

0,360 ..

Pepton

0,071 »

0,500 »

Weinsäure

0,007 »

0,215 »

Citronensäure

0,020 »

0,444 >•

Nährlösungsgemisch 0,003 »

0,098 n

(Leitungswasser

0,004 .>

0,093 »

Destillirtes Wasser

0,000 ..

0,079 »)

Hiervon kommt also allein Pepton wirklich in Be-
tracht (aber gerade hier sind die Oxalatzahlen stets
sehr hohe) während Nährlösung mit und ohne Zucker
bei den eingehaltenen Verhältnissen fast wirkungs-
los ist. Bestimmung in üblicherweise auf gewogenem
Filter.

281

282

sich vermehrt hatten. Zur Prüfung dieser Hypothese
brachte er einen Tropfen der alten Cultur in frische
Bouillon, schüttelte um und impfte successive weiter
in 12 Bouillonculturen. Es trübte sich nur der erste
Kolben, während in einer ControUreihe mit einem
Tropfen aus einer frischen Cultur sich alle Culturen
trübten ; Verf. findet demnach seine Hypothese be-
stätigt. Dass die Bacterien der alten Cultur aber in
ihrer Vegetation.skraft geschädigt sind, geht daraus
hervor, dass sie in alter Bouillon sich nicht ver-
mehren, während dies Bacterien aus frischer Cultur
thun.

Verf. macht darauf aufmerksam, dass diese seine
Beobachtungen beachtet werden müssen, wenn es sich
um die "Wiederverlcihung der Virulenz an abge-
schwächte Bacterien handelt.

p. 972. Du röle des engrais verts comme fumure
azotee. Note de M. A. ^luntz.

Verf. hat durch Unterjjflügen von Leguminosen
ausgeführte Gründüngung verglichen mit anderen or-
ganischen Stickstoffdüngern in Bezug auf die Ge-
schwindigkeit, mit der der Stickstoff dieser Dünger in
assimilirbareForm übergeführt, d. h. nitrificirt wurde.
Er findet, dass der Gründünger in schwerem Boden
sehr erheblich schneller als trockenes Blut oder Am-
moniumsulfat, in leichtem wenigstens schneller als
trockenes Blut nitrificirt wird und führt hierauf und
darauf, dass Gründünger thonige Böden durchlässiger
macht, die günstigen Wirkungen des Gründüngers zu-
rück.

p. 987. Sur les retards de la frondaison en Provence
au printemps de 1890. Note de M. G. de Saporta.
Verf. führt die einzelnen Baumspecies auf, welche
in Saint-Zacharie (Var) in einer Höhe von 200 Metern
in dem abnorm kühlen und feuchten Frühjahr 1890
eine Retardirung der Laubentfaltung zeigten, wobei
besonders auch auf viele eingeführte Species Rück-
sicht genommen wird.

p. 1013. Surles organismes delanitrification. Note
de M. S. AVinogr adsky.

Es ist dem Verf. zum ersten Male gelungen, den
nitrificirenden Organismus rein zu cultiviren, der auf
Gelatinesubstraten nicht wächst. Der Organismus
wächst und nitrificirt mehrere Monate lang intensiv in
Flüssigkeit, welche nur soviel organische Substanz
enthält, wie ein reines natürliches Wasser. Dadurch
wurde der Verf. zu der Entdeckung geführt, dass
dieser ungefärbte Organismus fähig ist, Kohlenstoff
aus der Kohlensäure zu entnehmen und dass er dabei
als Kraftquelle nicht Lichtstrahlen, sondern die bei
der Oxydation des Ammoniaks entstehende Wärme
braucht. Da hierbei kein Sauerstoff ausgegeben wird,
so scheint diese Thätigkeit des nitrificirenden Orga-
nismus derChlorophyllthätigkeit nicht analog zu sein.

Vielleicht wird hier vielmehr zuerst ein Amid, mög-
licherweise Harnstoft' gebildet.

p. 1039. Sur les bouquots des vins et des eaux-de-
vic. Note de M. A. Rommier.

Die früher (Comptes rendus t. XCIX, p. 879 u.
24. Juni 1889. Ref. d. Ztg. 1885, S. 123 und 1890
S. 334) vom Verf. gemachten Angaben, dass ver-
schiedene Weinhefesorten dem Weine verschiede-
nen Geschmack verleihen, wurden durch Versuche
von Martinand bestätigt, der Weinmost mit Hefe
aus spontan gährendem Kirschsaft oder Weinhefe
aus verschiedenen Weinsorten vergähren Hess. Auch
bestätigen Martinand und Rietsch die Angaben
des Verf., dass man hierbei die Moste nicht von den
spontan auf den Beeren vorkommenden Hefen zu be-
freien braucht. Aehnliche Versuche sind mit dem glei-
chen Erfolge angestellt mit Apfelweinhefe und Bier-
hefe, welche verschieden schmeckende Gährproducte
aus Apfelmost lieferten (Bull, de la soc. des agricul-
teurs de France. Nr. 9. p. 304. 1890.)

Neue Versuche des Verf. zeigen, dass aus mit
Asehensalzen versetzten Zuckerlösungen, die durch
vier verschiedene Hefen in Gährung versetzt wurden,
Alcohole mit verschiedenem Geruch erhalten wurden.
Verf. glaubt, dass aus den verschiedenen Fetten, die
sich in den verschiedenen Hefesorten auf Kosten des
Zuckers bilden, die Säuren theilweise frei werden,
während das Glycerin an die Gährflüssigkeit abgege-
ben wird, und dass diese Säuren mit dem entstehen-
den Alcohol Ester bilden, die dem Alcohol den ver-
schiedenen Geruch verleihen. Ausserdem enthalten
die Gährproducte ätherische Substanzen aus den
Pflanzensäften, die zum Unterschiede von jenen
Estern weniger flüchtig sind und deren Geruch daher
selbst nach Verdunstung des Alcohols mehr oder min-
der persistirt.

p. 1052. Sur la flore turonienne des Martigues
(Bouches-du-Rhone). Note de M. A. F. Marion.

In den turonischen Schichten des genannten Fund-
ortes entdeckten Vasseur reiche pflanzliche Reste, de-
ren Studium für die Kenntniss der Kreideflora wichtig
ist, weil sie zu der wenig bekannten Zone der Trigunia
scabra gehören. Darunter sind zahlreiche , aber nicht
sehr verschiedene Farne vorhanden. Ausser einer neuen
Polypodiacee unterscheidet der Verf. vier Species der
Gattung Comptniüopteris Sap., die den Habitus unse-
rer Pteris besitzen. Die Coniferen gehören zu den
Gattungen Sequoia, Tlaiyites, Widdrinrjtonitcs und
Spheiiulej>i(lüim, von Cycadeen finden sich Wedel-
stücke von Podozamiies lanceolatus Heer. Die vor-
kommenden Reste von Phanerogamen sind schwierig
zu bestimmen. Verf. unterscheidet nach Blattresten
Dracaenites Jounhi von Monocotyledonen ausserdem
drei Species von 3tyrlca, eine von Salix und Magno-
lia und einige andere unsicher bestimmte Reste. An

283

284

ei nur benachbarten Lagerstätte kommen nocli vor
Mcnispermum [Cucctilus] assiinile , zviei SdpincIopJiyl-
liini, ein zweifelhaftes Bri/o^iJii/llum und eine ßfi/rica.
p. 1086. Deeouvertc d'une flore turonienne dans
les cnvirons des Martigues (Bouches-du Rhone).
Note de M. G. Vasseur.

Paläontologische Ergänzung der vorstehenden Mit-
theilung.

p. 1112. Note de M. B o uchard accompagnant la
presentation d'un ouvrage qu'il vient de publier sur
les »Actions des produits secretes par les microbe.s
pathogcnes".

Die Versuche des Verf. haben erstens ergeben, dass
wenn man einem gesunden Thier die löslichen Pro-
ducte eines pathogenen Bacteriums iujieirt, man das
Blut fähig macht, dieses Bacterium zu tödten und
diese Fähigkeit ist unabhängig von der Gegenwart
jener Produete, vermehrt sich vielmehr in dem Maasse
als dieselben mit dem Harn ausgeschieden werden.
Zweitens produciren die pathogenen Bacterien Stoffe,
die in den Kreislauf gelangt die Diapedesis der weis-
sen Blutkörperchen und damit die Phagocytose un-
möglich machen.

p. 1140. Le bouquet des boissons fermentees, Note
deM. Georges Jacque min.

Verf. setzte seine früheren Versuche fort und wies
nach, dass nach Zusatz verschiedener Weinhefesorten
zurWürze der Gerstenwein den specifischen Geschmack
des Weines, aus dem die Hefe stammt, annimmt. In
derselben Weise haben sieh nach ilim Marx und
Rommier in Bezug auf den Wein geäussert und vor-
geschlagen geringe Sorten durch gute Hefesorten zu
verbessern. Neuerdings fand Verf. nun, dass Hefe
auch in lOprocentigem Zuekcrwasser ihr characteris-
tisches Bouquet ausgezeichnet entwickelt, ohne leb-
hafte Alcoholgährung zu verursachen. Verf. erinnert
noch an seine Beobaolitung, dass sogar mit Apfel-
weinhefe vergohrene Würze Apfelweingesohmack hat.
p. 1149. Sur la castration androgene du Muscari
cojnosMm Mill. \nxVUstiltigu Vuillantii Tul., et quel-
ques phenomenes remarquables accompagnant la
castration parasitaire des Euphorbes. Note de M.
Ant. Magnin.

Der terminale Schopf der Inflorescenz von Muscari
comosum Mill. besteht aus Blüthen, von denen höch-
stens die äussersten Spuren von Gynaeeeum und An-
droeceum führen, die übrigen sind ganz frei davon.
Wenn diese Blüthen aber von Ustikif/o Vuil/antii Tal.
befallen sind, so findet man unter dem Sporenpulver
ebenso grosse Anlagen von Staubgefässcn, wie in den
befallenen übrigen Blüthen, die im pilzfreien Zustande
vollständig sind. Die befallenen männlichen Blüthen
des Schopfes sind durch einen anormal dicken und
kurzen Stiel ausgezeichnet, niemals kommt darin ein

üvarium vor. Hier liegt |also ein klarer Fall von ca-
stration androgene vor.

Zu den Veränderungen, die Uromyces Fisi auf
Euphorhia Cyparissias hervorbringt , bemerkt der
Verf., dass der Pilz nicht immer die Blüthenbildung
ganz verhindert, sondern mit Aecidicn und Spermo-
gonien bedeckte Blüthen vorkommen; dann wird das
Internodium zwischen Bracteen und Perianth länger
und dicker, der Stiel des Ovariums dickerund steifer
die Stamina ahortiren. Der Pilz wirkt also stärker
auf das männliche Organ. Merkwürdig ist die an-
gebliche Beobachtung des Verf., dass die pilzbefal-
jenen, nicht blühenden Pflanzen dasselbe Secret an
den Spermogonien produciren, wie die gesunden
aus den halbmondförmigen Drüsen ausscheiden.
Der honigartige Geruch des Secretes der gesunden
sowohl wie der befallenen Pflanzen wird widerlich,
wenn man die ausgerissenen Pflanzen im Dunkeln
bewahrt. Hieraus scheint Verf. zu folgern, dass die
Seerete in beiden Fällen dieselben sind ; er hebt her-
vor , wie merkwürdig es sei, dass die Pflanze, ihrer
physiologischen Gewohnheit folgend, die hinsichtlich
der Insectenbestäubung u. s. w. jetzt nutzlose Se-
cretbildung auf die parasitischen Spermogonien über-
trägt (?).

p. 12U4. Sur les produits de la saccharifteation des
matieres amylacees par les acides. Note de M. G.
F lourens.

Verf. verfolgte die Produete der durch Mineral- und
organische Säuren bewirkten Verzuckerung, von
Stärke durch die verschiedenen Stadien und fand,
dass das auf das des Kohr2uckers bezogene Drehungs-
vermögen des Dextrins constant bleibt und desshalb
im Gegensatz zur Ansicht neuerer Autoren nur ein
einziges Dextrin entstehen kann. Auch kann dem-
nach keine Maltose als Zwischenproduct vor der Gly-
cosebildung entstehen, die durch ihr hohes Drehungs-
vermögen und ihr schwaches Reduetionsvermögen die
auf Dextrin bezogenen Saccharimeterablesung und
das genannte auf das des Rohrzuckers bezogene
Drehungsvermögen des Dextrins erhöhen würde.

p. 12ü(j. Sur la decomposition des engrais organi-
ques dans le sol. Note de M. A. Munt z.

Verf. sucht festzustellen, ob nicht Ammoniak aus
den organischen Stickstofi'verbindungen produeirende
Gährungsorganismen die Nitrification beschleunigen
oder sogar eine nothwendige Vorstufe derselben sind.
Er findet, dass in Böden, deren chemische Beschaffen-
heit die Nitrification unmöglich macht, Ammoniak
aus den organischen Stickstoffverbindungen gebildet
wird.

In Böden, deren Dichtigkeit die Nitrification er-
schwert, entsteht ebenso fast nur Ammoniak. In Bö-
den, die auf 90(1 erhitzt wurden, wodurch die nitrifi-
1 cirenden Bacterien, aber nicht die meisten anderen

285

286

getödtet werden, wird fast nur Ammoniak gebildet.
Es ist sogar in Böden, in denen lebhafte Nitrifieation
vor sich geht, Ammoniakbildmig nachzuweisen. Dass
die Ammoniakbildung im Boden durch Organismen
bewirkt wird, wird bewiesen durch das Ausbleiben
dieses Processes in auf ) 20 o erhitzten Böden ; nacli
Zugabe einer kleinen Menge nicht sterilisirter Erde
hebt die Ammoniakbildung wieder an.
(Schluss folgt.)

Neue Litteratur.

Arnold, F., Zur Lichenenflora v. München. München,
Vai Hötiing's Buehdruckerei. gr. 8. 147 S.

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ausgeg. vom Naturw. Verein zu Bremen. Bd. XII.
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Aveling, E., An Introduction to the Study of Botany,
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London Matriculation Esamination, and of Candi-
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tanv. London, Sonnenschein. 8vo. :j50 p. With271
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(Kepriuted from the Transactions of the Botanical
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oberen Classen d. Mittelschulen. Wien, F. Tempsky.
gr. 8. 201 S. mit 2 Fabendrucktafeln und 149
Holzschnittabbildungen.

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49. Jahrgang.

Nr. 18.

•-f'^i^^VS- c-^^'.k;j

1. Mai 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solins-Laiibacli. J. Wortinann.

Inhiilt: Orig.: C. Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — Litt. : Comptes rendus hebdomadaires des seances de Tacademie des sciences.
(Schluss.) — Neue Littcratur. — Anzeigen. — Berichtigung.

Entstehung und physiologisclie Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel

einiger

Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung).
IV.

Einige

Bemerkungen
ture n.

zu den Cul-

Für die Culturen wurden folgende Species
benutzt, von denen die zwei ersten die wich-
tigsten und speciell Aspergillus nujer allein
in einigen hundert Versuchen geprüft wurde.

1. Aspergillus nlger van Tiegh.

2. Penicillium glaucum Lnk. ')
Peziza Sklerotiorum^ Sklerotinia S/cle-
rotiorum Lib.

Peziza Fuckeliuna = Skier otiniaFucke-
liana de Bary [Botrytis cinerea).

5. Mucor stolonifer Ehrenb. = Rhizopus

tiigricans Ehrenb .
G. Aspergillus gl au ms de Bary.
7. PliyvQtngces nitcns Agardh.
S. Pilolobus cristallinus Tode.
9. Mucor Mucedo Lnk. ''-].

3.

4.

1) Eine Zahl von ^'ersuchen mit Dima/imn puUii-
ans (E. Low in Pringsheim's Jahb. Bd. VI und de
Bary, Morphologie und Biologie der Pilze. S. 213)
übergehe ich. In Zuckerlüsung ausgesiiet. trat nach
längerer Zeit stets eine Form von Pexicillium ylau-
cum auf, wie auch dies unter ungünstigen Ernährungs-
verhältnissen Dematium-ähnliche Formen gab. Zu
sicheren Schlüssen reichen meine bisherigen Erfah-
rungen jedoch nicht aus.

2) Von den 3 letzten wurden nur wenige Culturen
angestellt, die neues nicht ergebend nur theilweise

Das Material für die Pe~ir«-Culturen ver-
danke ich der Güte der Herren Professor Graf
zu Solms-Laubach und ProfessorW. Zopf.
Peziza Skier otior um entstammte den Culturen
de Bary's aus dem Jahre ISSÖ*); Keimung
und Sporenbildung war bei den zahlreichen,
zum Theil ungemein grossen Sklerotien nicht
mehr zu erreichen, jedoch wuchsen dieselben
unter Glasglocke auf feuchtem Filtrirpapier
(nicht auf Erde, Sand etc.) reichlich zu
schneeweissen sterilen Hyphen aus, die auf
Zuckerlösung übertragen üppige Decken mit
zahlreichen Sklerotien bildeten-). Nachdem
so bacterienfreie Reinculturen erlangt, ge-

verarbeitet und in die Tabellen aufgenommen wurden.
Gleiches gilt von einigen Hefeculturen.

Das Aussaatmaterial der meisten Species stellte mir
Herr Dr. Klemm freundlichst zur Verfügung.

1) Bot. Ztg. 1SS6. Nr. 22—27.

-) Dasselbe giebt Brefeld an (Botan. Untersuch-
ungen über Schimmelpilze. IV. 1881. S. 113 u. f.),
nach welchem sich die neuen Mj-celien aus oberfläch-
lichen und inneren Elementen der Sclerotien bilden,
während junge Aussprossungen nach de Bary (»Mor-
phologie« etc. S. 42) nur aus dem Mark hervorgehen.
Auch den von Brefeld beschriebenen Vorgang der
Bildung junger Sclerotien aus einem alten habe ich
mehrfach beobachtet. (Vergl. de Bary, I.e. S. 43).

Fruchtträger bildete keins der zahlreichen Sclero-
tien trotz vielfacher Bemühungen , sodass 4 Jabre
zu genügen scheinen, um die Keimkraft zu zerstören.
Doch war das vegetative Auskeimen sehr allgemein,
sobald dieselben direet in Nährlösung gelangten, und
sie umgaben sich hier schnell mit einem dichten Hof
heller Mycelfäden. lleinculturen konnten aber so
nicht erlangt werden, da Bacterien und Schimmelpilze
das Wachsthum der .submersen Hyphen bald unter-
drückten.

Ob unter gewissen Bedingungen doch noch ein Aus-
keimen zu den characteristischen Fruchtträgem er-
folgt wäre, will ich nicht in Abrede stellen; das bald
stattfindende starke Aufquellen nach der Befeuchtung
deutete darauf hin, dass ein Theil noch lebensfähig
(ein anderer Theil verfaulte), was ja auch durch die
Mycelentwickelung bewiesen wird.

291

292

schall die Impfung der Culturen mit Mycel-
flocken, in den anderen Fällen dagegen mit
Sporen in üblicher Weise.

Als Nährstoffe fanden Anwendung :

1. Kohlenhydrate: Dextrose, Rohr-
zucker, Milchzucker, Stärke, Gummi arabi-
cum.

2. Freie organische Säur en: Wein-
säure , Aepfelsäure , Citronensäure, Milch-
säure, Oelsäure, Chinasäure, Tannin ';Di-
gallussäure).

3. Salze organischer Säuren: Amei-
sensaures und essigsaures Natron , propion-
saures, milchsaures und buttersaures Kali,
essigsaurer und milchsaurer Kalk, wein-
saures Kali, -Ammoniak und weinsaurer
Kalk, aepfelsaures und citronensaures Am-
moniak.

4. Eiweissstoffe: Pepton, Gelatine.

5. Combinationen: Dextrose -|- Wein-
säure, Dextrose -1- Pepton, Dextrose -f Oxal-
säure, + oxalsaurem Kali, Weinsäure +
Oxalsäure.

6. Anderweitige Verbindungen:
Gly cerin, Olivenöl, Alcohol, Asparagin, Harn-
stoff, Phenolnatrium 3).

Ein Wachsthum fand (mit Ausnahme der
Culturen auf Phenolnatrium , propionsaurem
und buttersaurem Kali) ') in allen Fällen
statt; beim Harnstoff, dem ameisensauren
Natron und den Kalksalzen der organischen
Säuren war dasselbe am schlechtesten, wenig
besser auf Gummi, Gelatine und bei einigen
Species auf freien Säuren resp. deren Sal-
zen'-). Das mag hier zum Theil an den we-
nigen Versuchen, aus denen weitere Schlüsse
nicht zu ziehen, zum Theil an den innege-
haltenen Bedingungen (Concentration.Nähr-

1) Aus welchem Grunde las.se ich dahingestellt, da
nur wenige Versuche mit diesen unternommen wur-
den; die zwei letzten enthielten gleichzeitig etwas
freie Säure (Propion- und Uuttersäure).

2) Auf organischen Säuren oder deren Salzen habe
ich von den benutzten Species nur Aspergillus niger
und Fenici/lium mit nennenswerthem Erfolg gezogen.
Culturen, wo die Pilzentwickelung ganz ungenügend
war (Harnstoff; Peziza auf weinsaurem Amnion und
Pepton etc.) wurden in der Regel von der Verarbei-
tung ausgeschlossen.

■') Nebenbei erwähne ich einige Culturversuche mit
aus Formaldehyd dargestellter »Formose« ; nennens-
wcrthes Wachsthum ermöglichte das eigne Präparat
nur bei Gegenwart von Zucker, während das mir von
Herrn H egler zur Verfügung gestellte O. Löw'sche
Originalpräparat bessere Kesultate gab. (s. Tabelle).

Salzzusammensetzung) und theüweise auch
an Eigenart der Species liegen.

Besondere Zusätze wurden aus später dar-
zulegenden Gründen in gewissen Fällen ge-
geben von: Salzsäure (bis '^ %], Pliosphor-
säure(bis (j ^i) — es fand also im Allgemeinen
keine Ansäuerung der Culturen durch diese
statt — Oxalsäure (0,4*^ — 3^^), oxalsaurem
Kali (bis 4 ^), oxalsaurem Kalk, salpeter-
saurem, schwefelsaurem , phosphorsaurem,
kohlensaurem , salzsaurem und essigsaurem
Kalk, Salmiak, Chlornatrium, phosphorsau-
rem und kohlensaurem Kali , phosphorsau-
rem Natron und -Natriumammonium, sowie
Ammonium-Phosphat, freiem Alkali (Spur
Kalilauge); meist im Mittel von 5 ^, doch
zwischen den Grenzfällen 0,05^ und 30^
(Gewichtsprocente).

Die Zusammensetzung der Nährsalzlösung
ist bereits angegeben') (Methodisches) und
ich betone noch einmal, dass ich als Regel
mit verdunkelten, kalk freien Culturen
gearbeitet habe jedoch abweichende Fälle
stets ausdrücklich bemerkt sind. Es wachsen,
trotz der mehrfach angewandten relativ hoch
bemessenen Salzconcentration , alle Species
tinter sonst günstigen Bedingungen gut, so-
dass weder diese, wie das aus der Arbeit
Eschenhagen's^j schon hervorgeht, noch
der Kalkmangel störend wirkt; seine reich-
lichere Anwesenheit kann selbst unter Um-
ständen nacbtheilig werden.

Als Norm wurde eine Nährstoff-Concen-
tration von 3 ^ gewählt, obschon sich bald
herausstellte, dass durchweg eine Steigerung
atif das Dreifache von Vortheil ist. Jene
Concentration bei einem Volumen
von 50 cc — also entsprechend I ,.5 gr orga-
nischer Substanz — wurde in allen ver-
gleichenden Versuchen, und demnach
in weitestem Umfange, an gewandt. Mehr-
fach wurde sie überdies aus bestimmten
Gründen auf 10 und 30^ erhöht und als
Grenzfälle eine solche von 0,3^ und 00^«,

ij Es ist durchaus überflüssig mit complicirt zu-
sammengesesetztcn Nährlösungen zu arbeiten, zumal
die Resultate damit nicht durchsichtiger werden. Die
angewandten drei )Mineralsalze genügen — neben
einer organischen Verbindung — für alle Fälle, und
Kalkverbindungen z. B. sind ganz überflüssig.

2) uUeber den Einfluss der Concentration auf das
Wachsthum von Schimmelpilzen«. Stolp 1889. Leip-
ziger Inaug. Dissert.

Vergl. auch Zopf , 1. c. S. 441, der sich aber im All-
gemeinen gegen eine höhere Concentration der
Nährsalze ausspricht.

293

294

gesetzt. Aspergillus wächst noch leidlich,
wenn auch anfangs sehr langsam, auf 00 ^«;-
tiger Zuckerlösung, und nach ca. 20 Wochen
wurde eine volle sporenbildende Decke erzielt.

Es stimmt das im Wesentlichen mit
Eschenhagen's •) Resultaten, der bis zu
einem Maximum von 53 % ging, überein.

Da nicht allein Concentration sondern
auch die absolute Menge des gebotenen
Nährstoffes in Betracht kommt, wurde aus-
serdem noch ein Volumen von 100, 200, 250
und 500 cc benutzt.

Eine Eeihe von Nebenbeobachtungen über
Einfluss der Qualität und Concentration des
Substrats auf Wachsthum und Sporeubil-
dung übergehe hier als unwesentlich.

Die grössere Zahl der Versuche wurde mit
Zucker-Nährlösung angestellt. Hier stellt
sich insbesondere bei Asperf/illus unter ge-
wissen Umständen sehr bald eine Ansäuerung,
bewirkt durch freie Säure ein, welche natür-
lich nicht mit Lakmus (sondern Congoroth
etc.) zu constatiren ist, da bereits die Nähr-
lösung lakmusröthend wirkt (Anwesenheit
des sauren Kaliumphosphats). Vorhandene
Kohlensäure , welche auf Congoroth wie
andere Säuren bläuend wirkt, ist natürlich
nicht mit diesen zu verwechseln '^1 . Es ist bei
Aspergillus die reichlich entstehende freie
Säure Oxalsäure und auch bei den anderen
Speeres kann diese unter Umständen in
Spuren auftreten 3). Im Allgemeinen ist
aber das Auftreten freier organischer Säu-
ren eine seltenere Erscheinung und die
saure Reaction der Culturflüssigkeiten i.st
in den meisten Fällen auf saure Salze wie
reichlich vorhandene Kohlensäure zurückzu-

1) 1. c.

-) Selbst die (pilzfreien) Mincralsalzlö.simgen absor-
biren, wie es scheint, au.s der atmosphärischen Luft
rasch Kohlensäure, denn für eine andere Deutung
fand ich bisher keinen Anhalt. So nelimen KNÜ3-
und ]S;H4NÜ3-Nährlösung mit Zusatz einiger Tropfen
verdünnter -n-ässriger Congoroth- Losung erwärmt,
helle Rothfärbung an; die Ca (NO^jj Nährlösung
wird violett. Beim Erkalten wird diese intensiv
blau, die zwei anderen zunäclist violettblau und nach
einigem Stehen in der Regel blau. Dieses Farbenspiel
ist beliebig oft zu wiederholen. Die Blaufärbung
trat bei Fehlen des Alkaliphosphats nicht ein. Leitet
man andererseits gasförmige CO2 in eine verdünnte
wässrige Lösung von Congoroth, so färbt sich diese
rasch blau, die Blaufärbung verschwindet beim Er-
wärmen und kehrt beim Erkalten nicht wieilcr.

3j Anzeichen für Gegenwart von Milchsäure, wie
Nägeli das für l'enicillmm hervorhebt, habeich
nicht gefunden. 1. c. S. 474.

führen. Die Bläuung von Congoroth ver-
schwindet auch dementsprechend nicht sel-
ten beim Erwärmen '). Besseres Wachsthum
wurde mit Vermehrung des Zuckers auf
10^ erzielt und Gleiches gilt für alle übri-
gen Substrate. Die Angabe Nägeli's, wo-
nach speciell die organischen Salze nur in
einer sehr geringen Concentration (bis 1 %)
angewandt werden dürfen, trifft für meine
Species nicht zu 2).

Mehrfach nimmt man an, dass freie Säure
auf das Wachsthum, insbesondere von Schim-
melpilzen , im ganzen begünstigend wirkt ^] ;
das trifft aber nach meinen Erfahrungen kei-
neswegs zu, und für viele Fälle lässt sich das
Gegentheil zeigen, denn selbst wenn solche
kein schlechter Nährstoff, hat doch ihre
Anwesenheit auch in geringer Menge häufig
eine ^'erlangsamung des Wachsthums zur
Folge.

Insbesondere hat dies Giltigkeit für Oxal-
säure, wie der Zusatz solcher zu Culturflüs-
sigkeiten mit Zucker direct zeigt. Es bietet
eine alkalisch reagirende Flüssigkeit
(Zusatz basischer Phosphate) inbesondere für
Aspergillus bei Zuckernahrung ausgezeich-
nete Wachsthumsbedingungen , sofern nur
freies Alkali, das auch in sehr geringer
Menge eine Entwickelung der ausgesäeteu
Sporen fast regelmässig verhindert, fehlt. —
Dass ein relativer Vortheil der freien Säure
unter Umständen bei der Concurrenz mit
anderen Organismen (Bacterien) bestehen
kann, ist damit natürlich nicht ausgeschlos-
sen, doch ist dabei zu beachten, dass selbst
der Zusatz einiger Tropfen Phosphorsäure in
gewissen Nährlösungen auch eine Schimmel-
pilzentwickelung verhindern kann und eine
derartige Ansäuerung deshalb im Ganzen von
zweifelhaftem Werthe ist.

Pepton als einzige Kohlenstoffquelle ist in

') Aeltere Culturflüssigkeiten, so bei renicillium
etc. pflegen Congoroth überhaupt nicht mehr zu bläuen
und auch mit Lakmus ist die Rüthung oft sehr sehwach,
unter Umständen tritt selbst Bläung ein.

-) 1. c. p. 474. Zahl und Anordnung der von O.
Low angestellten Versuche lassen allgemeinere
Schlüsse kaum zu. Das zeigt u. a. auch die angegebene
Nichtvertretbarkeit der Kalium- durch Natriumsalze.
Darauf komme ich a. a. 0. zurück.

■') Vergl. Z 0 p f , »Die Pilze«. S. 443. Allerdings
beziehen sicli solche Angaben nur auf ein » saures n
Substrat. Vergl. auch Nägeli, 1. c. An Versuchen,
freie Säure in den Nährlösungen nachzuweisen, fehlt
es bisher fast ganz.

295

296

der Concentration von 3 %_ weniger gut und
für gewisse Species (Peziza) ganz schlecht ;
einen vorzüglichen Erfolg hat jedoch, wie
auch Nägeii') angiebt, seine Combination
mit Dextrose. Ebenso sind organische Salze
für viele Species niinderwerthig, gewinnen
aber — wie auch jenes — an Nährwerth
durch Concentrationssteigerung. In beiden
C'ulturen fehlt dauernd eine saure Reaction,
(keine Entstehung freier Säure) dieselben
werden hingegen nach längerer Zeit alkalisch
reagirend infolge Bildung von kohlensauren
Salzen. In ähnlicher Weise beobachtete ich
bei Aspergillus die Entstehung von Spuren
kohlensauren Kalks aus weinsaurem Kalk
(als alleinigem Nährstoff; .

Dahin werden auch die Angaben B er s-
COWS-) theilweise zu berichtigen sein, wel-
cher das Freiwerden von Ammoniak bei Pil-
zen in weiterer Verbreitung nachgewiesen
zu haben glaubte. Die Entstehung freien Al-
kalis ist aus mehreren Gründen unwahr-
scheinlich, da u. a. wenigstens die reichlich
producirte Kohlensäure stets eine Sättigung
herbeiführen muss, und das bekanntlich
gleichfalls flüchtige kohlensaure Ammon auf
grund ganz ähnlicher Reactionen leicht mit
dem freien Ammoniak zu verwechseln ist.
Bereits Wolffund Zimmermann 3) traten
den Bors CO w 'sehen Angaben entgegen, in-
dem sie in Versuchen mit 3Iticor Mucedo,
31. stülonifer, Peiiicillhan etc. solches nicht
fanden; freilich benutzten dieselben Zucker-
lösungen, die — wie unten gezeigt wird —
einen directen Vergleich mit anderen Sub-
straten nicht zulassen. Das von ihnen in
einigen Fällen (Mutterkorn; beobachtete Tri-
methylaniin dürfte — wie auch bei Cratae-
(jus, Cheuopodiuni etc. — gleichfalls als koh-
lensaures Salz anzunehmen sein.

Nägeli'j fand in Penicillhwi-Cultmen
auf Pepton, Albumin, weinsaurem Ammon
weder Oxalsäure noch andere organische
Ausscheidungsproducte, auch nach ihm soll
bei Anwendung von Ammoniaksalzen orga-
nischer Säuren die Flüssigkeit durch freies
Ammoniak alkalisch werden, nach dessen all-
mählichem Entweichen seine Pilze weiter-
wuchsen; unter Umständen soll sogar ein

1) 1. c. S. 415 u. f.

2) Bulletin de l'Acad.Irap. d.sc. de St. Petersboiirg.
T. XIV. p 1—23.

3) Botan. Zeitg. 1871. S. 286.

*] Botan. Mittheil. S. 302. 305. 415. 416.

Theil desselben durch den Pilz zu Salpeter-
säure oxydirt werden. Diese Angaben schei-
nen mir aber nicht ganz sicher erwiesen.

Wenn auch freie organische Säuren im
Vergleich zu Zucker minderwerthig sind, so
kommt ihnen doch ein nicht unbeträchtli-
cher, aber für die verschiedenen Species nicht
gleicher Nährwerth zu. Auch hier entspricht
die Concentration von 'i % keineswegs dem
Optimum, da Aspergillus auf lO^tiger
Weinsäure, Penicillium besser auf 10 ^tiger
Aepfel- oderCitronensäure zu wachsen pflegt.
Hingegen habe ich Peziza und Mucor auf
freien Säuren und ihren Salzen entweder gar
nicht oder nur zu einer kümmerlichen und
langsamen Entwickelung gebracht.

In Betreff des Nährwerthes organischer
Substanzen, der von Nägeli'), Reinke^)
u. a. mit ihrer chemischen Constitution —
Anwesenheit einer CHj oder CH-Gruppe —
in Zusammenhang gebracht wurde, schliesse
ich mich den Elfving'schen') Ausführun-
gen an : Jene Erwägungen sind heute im Hin-
blick auf dieThatsachen nicht mehr gut halt-
bar, da nicht allein dem ameisensauren Na-
tron und dem Harnstoff sondern auch der
Parabansäure^),und wie ich zeigen werde, der
freien Oxalsäure ein sehr geringer Nährwerth
für gewisse Fälle zukommen kann. Es sind
aber dabei, was bisher weniger beobachtet, die
in der Nährsalzzusarnmensetzung und Con-
centration gegebenen Verhältnisse von Be-
deutung, und diese können eine Verarbeitung
auch solcher Verbindungen im Stoffwech-
sel einiger Organismen begünstigen. Viel-
leicht hätte man besser — anstatt allein
die chemische Formel mit ihren einzelnen
Gruppen zu betonen — auf die Oxydations-
fähigkeit als Bedingung des Nährweithes
aufmerksam gemacht, denn die leichtere Ver-
brennlichkeit dos gebotenen Stuffes ist in
letzter Linie Bedingung für die Assimilirbar-
keit eines Theiles ihres Kohlenstoffs. Eine
solche, wenn auch in beschränktem Maasse,
bietet aber auch die zersetzliche freie Oxal-
säure unter günstigen Umständen, und nicht
weniger die Ameisensäure, weniger vielleicht

1) 1. e. S. 395 u. f.

2) Untersuchungen aus dem Pflanzcnphys. Institut
zu Göttingen. 1881.

3) Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die
Pilze. 1890. S. 2f;. .

4) Vergl. die Angaben von Diakonow, Keinke
u. a. ; erstere in den Berichten der Deutsch. Bot.

i Gesellsch. 1887. S. 399.

297

298

die bekanntlich sehr schwer oxydablen Koh-
lenwasserstoffe sowie Harnstoff, der selbst
durch Salpetersäure schwer oxydirt wird.

Elfving') theilt einige Beobachtungen
mit, nach denen Pilze auch in solchen Flüs-
sigkeiten zur Entwickelung kamen , welche
ihnen keinerlei organischen Nährstoff bieten
konnten und weist darauf hin, dass es sich in
solchen Fällen vim eine Aufnahme gasförmi-
ger Kohlenstoff- Verbindungen (Essigsäure,
Aldehyd) aus der Luft handeln kann. Diese
Thatsachc ist sicher von weiterem Interesse ;
in manchen Fällen werden wir aber auch
den Spuren von Verunreinigungen, die den
Nährsalzen 2), den Gefässen sowie auch dem
destillirten Wasser anhaften können, Rech-
nung zu tragen haben und uns jedenfalls
durch Controll-Versuche mit der Nährsalz-
lösung und reinem Wasser vor vorzeitigen
Folgerungen zu schützen versuchen. Dass
solches gleichfalls von mir, insbesondere wo
als Nährstoff Oxalsäure geboten, beobachtet
wurde, brauche ich katim hinzuzufügen ; die
Vegetation , welche unter theilweisem Con-
sum (s. Tabelle) der Oxalsäure in ihren Lös-
ungen auftrat , hatte ein ganz characteristi-
sches Aussehen (bis wallnussgrosse submerse
Mycelmassen oder dünne Häute mit küm-
merlicher Sporenbildung), und war durchaus
verschieden von den Häutchen (runde, tha-
lergrosse, weissliche Massen) die unter Um-
ständen auf Mineralsalzlösung nach langer
Zeit entstanden, und im Aussehen mit den
von Elfving') abgebildeten überein-
stimmten.

In manchen Fällen, wo mir der Verfolg des
Zückerconsums von Interesse schien, wurde
die Reductionsfähigkeit der Culturflüssigkeit
für F e h 1 i n g 'sehe Lösung ermittelt ; da dies
nicht nach den Operationen der Säurefällung
geschehen darf), wurde die Oxalatmenge

1) 1. c. S. 56 u. f.

2j Die chemische Keinheit der benutzten Präparate,
insbesondere wo es sich um organische Verbindungen
wie Zucker etc. handelt, wird in vielen Fällen nur
eine relative sein, und auch durch geeignete Opera-
tionen wird man absolut reine Substanzen kaum
gewinnen ; das dürfte beispielsweise auch für den
Aschengehalt des Zuckers gelten.

3) 1. c.

*) Hier bleibt die Reaction nicht selten aus, wobei
Zerstörung des Zuckers oder Verhinderung derselben
betheiligt sein mögen.

Uebrigens ist Oxalsäure unwirksam auf F ehling -
sehe Lösung.

nach Abzug von 1 cc Flüssigkeit, das für
jenen Zweck benutzt wurde, dementsprechend
corrigirt. Der Zucker verschwindet selbst in
nur 3^tigen (^1V2 gi") Lösungen oft sehr
langsam, und ist in mehreren Fällen hier
noch nach Wochen nachweisbar; während
das Verschwinden unter anderen Umständen,
so bei Zusatz von kohlensaurem Kalk, ein er-
heblich schnelleres ist. Reducirende Substanz
wurde in Culturen auf Glycerin und organi-
schen Säuren etc. in den geprüften Fällen
nicht beobachtet. Rohrzucker wird von As-
pergilliis rasch invertirt; doch scheint das
nicht für den schlechter nährenden Milch-
zucker zu gelten ').

Auch in den Stärkekleister - Culturen -) ,
die von oben her oder ziemlich gleichmässig
verflüssigt werden, lässt sich sehr bald redu-
cirende Substanz nachweisen; in mehreren
Fällen war sie nach längerer Zeit verschwun-
gen, obschon noch eine reichliche Menge un-
verflüssigten Kleisters vorhanden war^).

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'academie des sciences.
Tome CX. Paris 1S90. Premier semestre.
Avril, Mai, Juin.

(Schluss.)

p. 1217. Modiflcations nucleaires interessant le
nucleole et pouvant jeter quelquejour sur sa signifi-
cation. Note de M. E. Bataillon.

In den ersten Phasen der Histolysc will Verf. bei
Amphibien in den Zellen z. B. der Haut vom Kern
ausgehend, oder frei in der Zelle liegend, einen
sehlauchähnlichen Körper gefunden haben, der sich
mit den Kernfärbemltteln intensiv färbt und auch in
optischer Beziehung kernähnlieh ist. Derselbe ent-
steht aus einem N;icleolus, indem derselbe einen all-
mählich heranwachsenden und sich um den Kern
herumkrümmenden Fortsatz bildet. Verf. findet den

<) Vergl. Zopf, 1. c. S. 447.

2) Dieselben sind häufig schlecht zw filtriren, was
man durch Scliütteln mit dem gleichen Volumen Al-
cobol und Absaugen mittelst Wasser-Luftpumpe be-
fördert.

3) Vergl. Han s en's Angaben in Flora 1889. S. 91,
welcher gleichfalls darauf aufmerksam macht, dass
die verflüssigende Wirkung keine unbegrenzte.

299

300

Schlauch angeblich auch in allen Stadien der iiuii-
recten Theilung, nämlich in dem der Fragmentirung,
der Aequatorialplatte und der Toehterkerne. Aus
diesen Beobachtungen folgert der Verf., dass das
Clhromatin hier besondere, am Nucleolus beginnende
Condensationen ausführt. Der Nucleolus zeigt auch
hier Lebenserseheinungen, er wächst, wandert und
ändert die Form ; er enthält zwar selbst kein Chro-
matin, wie er nach Meunierbei Spirogyra thun
soll, aber er steht in Beziehung zu dem in Kode ste-
henden Chromatinschlauch und nimmt oft, indem er
sich aufbläht, Nuclein auf, welches noch eine Zeit
lang in seinem Innern sichtbar bleibt. Verf. glaubt
demnach, dass der normale Chromatinfaden, wie der
erwähnte Chromatinschlauch sich auf K.osten des die
Chromatinkörner absorbirenden Nucleolusplasmas
bildet, oder dass der Nucleinfaden durch Condensa-
tion der Hyaloplasmamasse entsteht, deren Centrum
der Nucleolus gewissermaassen ist. Letzterer wäre in
beiden Fällen sehr wichtig für die Biologie der Zelle.

]). 1223. Recherches aur le developpement des te-
guments seminaux des Angiospermes. Note de M.
Marcel Brandza.

Man nimmt bis jetzt an, dass bei den Pflanzen mit
Ausnahme der Euphorbiaeeen während der Ausbil-
dung des Samens der Nucellus und das innere Inte-
gument gelöst würden und die Samenschale aus dem
äusseren Integument allein gebildet würde.

A^erf. findet dagegen erstens bei den Pflanzen mit
zwei Integumenten, dass bei den Resedaceen, Cappa-
rideen, Violaceen, Cistineen, Malvaceen, Tiliaceen,
Sterouliaceen, Passifloren, Hyperieineen die beiden
Integumente die Samenschale bilden und die verholzte
Testa aus den äusseren Schichten des inneren Inte-
guments entsteht.

Bei den Berberideen, Papaveraceen, Fumariaceen,
Ampelideen, Aristolochieen, Portulaceen, Cucurbita-
ceen, Rosaceen, Rutaceen, Cruciferen, Bromeliaceen
manchen Aroideen und Liliaceen, Irideen, Juncaceen,
Commelincen, Scitamineeu persistirt das innere Inte-
gument, ohne die Testa zu bilden, differencirt sich
aber in mehrere Schichten.

Bei den Geraniaceen, Oenotherecn und Lythrarieen
stammt die äussere, verholzte Schicht vom äusseren,
die innere vom inneren Integument; bei den Oeno-
therecn und Lythrarieen ist sogar die äussere Partie
des Nucellus an der Bildung der Samenschale be-
theiligt.

Nur bei den Ranunculaceen, Papilionaceen, Ama-
ryllideen und manchen Liliaceen bildet nur das äus-
sere Integument die Samenschale.

Unter den Pflanzen mit einem Integument bilden
die meisten Gamopetalen und Apetaleu die Samen-

schale nur aus dem Integument, die Balsamineen,
Polemoniaceen, Plantagineen aus den äusseren Schich-
ten und der inneren Epidermis des Integuments, die
Lineen aus dem Integument und den äussersten und
innersten Schichten des Nucellus. Die äussere Epi-
dermis des Nucellus bildet im letzteren Falle die
Testa.

p. 1277. Recherches sur les bourgeons multiples.
Note de M. William Russell.

Verf. findet, dass die collateralen oder superponirten
Knospen so entstehen, dass zuerst ein normaler Axil-
larspross sich zeigt und an diesem dann wieder eine
Knospe entsteht, an deren Basis wieder eine sich
bildet.

Die Stellung dieser successive erscheinenden Knos-
pen folgt der Blattstellung ; wenn aber die Axillar-
knospe auf dem Blattstiel entsteht, entwickeln sich
bei Pflanzen mit gegenständigen Blättern die weiteren
Knospen nur auf der Stengelseite, dagegen auf der
anderen Seite, wenn die Axillarknospe auf dem Sten-
gel steht.

Die collateralen Knospen sind wichtig als Ersatz-
knospen, sie setzen die Verzweigung fort, wenn die
Axillarknospe Ranke, Dorn [3Iaclura, Crataegus,
Celastrus) oder Blüthenstiel [Viola, Hibiscus) wird.

Sie dienen zur Vervollständigung der Inflorescenz
(CJienopodium, Vitex, Faba], ersetzen den im Herbste
bis zur Basis absterbenden oberirdischen Trieb (Papi-
lionaceen, Aristolochia) oder bleiben bei vielen Bäu-
men im Zustand schlafender Knospen. Die collate-
ralen Knospen besitzen oft kein Tragblatt oder nur
eine Schuppe.

p. 1279. De l'infiuenee exercee par l'epoque de
l'abatage sur la production et le developpement des
rejets de souches dans les taillis. Note de M. E.
Bartet.

Verf. untersucht den Einfluss der Zeit des Abschla-
gens von Eiche, Roth- und Weissbuche auf Zeit des
Erscheinens, Zahl und Art der Triebe des aus vorge-
bildeten oder Adventiv-Knospen entstehenden Wur-
zelausschlages, Höhe des Haupttriebes derselben und
Fähigkeit der Wurzelstöcke auszuschlagen. Er schlug
die Versuchspflanzen je in der Mitte des Monats von
März bis August ab und fand, dass der Augustschlag
der ungünstigste ist, der günstigste der im April; fast
ebenso günstig ist März und Mai für Eiche, März für
Hainbuche. Bezüglich der Einzelangaben sei auf das
Original verwiesen.

p. 1341. Surlapreparationdeslevures devin. Note
de M. A. Ro m m i e r.

Verf. beschreibt, wie er, indem er zerdrückte Wein-
beeren gähren liess und aus dieser Cultur successive
sterilen Weinmost oder künstlich zusammengesetzte

301

302

Nährlösung besäete, angeblich reines Material von
Saccliaromt/ces ellipsoideus erhielt. Diese erhaltene
Hefe conservirt und versendet er in zugesehmolzenen
Ballons. In einem practischen Versuche genügte es 4
bis 5 1 im Wasserbade sterilisirten Mostes mit 2 ccm
Hefe aus gutem "Wein zu besäen und diese Gährflüs-
sigkeit nach einer Woche in das 10 Hektoliter halten-
Gährfass zu bringen ; der erzeugte Wein besass dann
ein angenehmes Bouquet, welches er durch spontane
Gährung nicht erhielt.

p. 1346. Enregistrementphotographique de la fonc-
tion chlorophyllienne par la plante vivante. Note de
M. C. Timiriazeff.

Um auf sehr elegante Weise direct zu zeigen, dass
die im Chlorophyll absorbirten Strahlen die Kohlen-
säurezersetzung bewirken, wirft Verf. auf ein noch an
der seit 2 — 3 Tagen verdunkelten Pflanze befindliches
Blatt ein mittelst Heliostat, achromatischer Linse und
geradsichtigem Prisma erzeugtes Sonnenspectrura,
welches 3—0 Stunden genau auf dieselbe Stelle des
Blattes fallen muss, was mittelst zweier auf das Blatt
geklebter Papierstreifen, auf denen die Frauen-
hofer'schen Linien vermerkt sind, kontrollirt wird.
Wird dann das Blatt, wie üblich, mit kochendem
Alcohol entfärbt und mit Jod behandelt, so er-
scheint durch die dunkel gefärbte Stärke das Chlo-
rophyllspectrum auf das Blatt gezeichnet. Band I er-
scheint sehr scharf, die absorbirende Partie in Orange
und Gelb erscheint als Halbschatten, der j enseits D ver-
schwindet. Das Speetrum entspricht vollständig der
Curve der Kohlensäurezersetzung, die Verf. auf ga-
sometrischem Wege erhielt.

p. 1370. Sur la decomposition des roches et la for-
matiou de la terre arable. Note de M. A. Muntz.

Ausser den atmosphärischen Agentieu und den
höheren Pflanzen arbeiten auch die mikroskopischen
Organismen in sehr umfassendem Maasse an der Zer-
setzung der Gesteine und der Bearbeitung der Acker-
erde und zwar vor Allem die nitritioirenden Organis-
men. Auf nackten hohen Felsen können nur Wesen
leben, die ihre kohlenstofl- und stickstofi'haltige
Nahrung aus der Atmosphäre nehmen können ; in
dieser Lage sind aber die nitrificirenden Organismen,
die sich von dem in der Atmosphäre vorhandenen
kohlensauren Ammon nähren können. (Muntz, Ann.
chim.phys.U. ser. t. XI u. Compt. rend. t.XCTI. p.499.
und die nach Winogradsky sogar den Kohlenstofl'
aus der Kohlensäure assimiliren. Diese kleinen Orga-
nismen bilden die erste auf den Felsen sich einfin-
dende Humusschicht. Thatsächlich wurde auf Fels-
stückchen der verschiedensten Natur der nitrificirende
Organismus dadurch nachgewiesen, dass solche Stück-
chen in sterilen Flüssigkelten Nitrification hervor-
brachten. Auf den hulicn Felsspitzen kann dieser

Process aber nur während des kurzen Sommers an-
dauern, denn unter einer gewissen Temperatur wirken
diese Organismen nicht mehr, wenn sie auch unter
ewigem Gletscherschnee lange nicht absterben. Von
den hohen Felsen steigen die nitrificirenden Organis-
men auch mit den Felstrümmeru, auf denen sie sitzen,
und in die der Fels allmählich zerfällt, in die Tiefe
herab und wirken auch hier in den Vegetationszonen
höherer Pflanzen. In faulen, mürben Gesteinen durcli-
setzen die nitrificirenden Organismen die ganze
Masse, wie es Verf. besonders frappant am Faulhorn
beobachtete.

Alfred Koch.

Neue Litteratur.

Archiv der Pharmacie. Bd. 229. Heft 2. 1891. Os-
wald, Ueber die Bestandtheile der Früchte des
Sternanis (Illicimn cmisutum). — Flüekiger, Ab-
stammung der Aloe. — Zölf f el, Ueber die Gerb-
stoff'e der Algarobilla und der Myrobalanen.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 12. Schumann,
Beiträge zur Kenntniss der Grenzen der Variation
im anatomischen Bau derselben Pflanzenart. —
Minks, Was ist ^<2cAja? (Schluss.) — Sernan-
der, Ueber das Vorkommen von sub fossilen Strün-
ken auf dem Boden von schwedischen Seen. —
Fries, licckmannia erHcfle/ojwij's (Linn.) Host. —
Hedlund, Einige Beobachtungen über Ranuncu-
lus [Batracluum] paucistamineus Tausch, TuUb. —
Jäderholm, Ueber Salix Lapponum X repens
Wimmer. — Lundström, Caroli Linnaei Iter
Lapponicum 1732. — Hofmann, Ueber die Vege-
tationsverhältnisse der Umgebung von Freising. • —
Nr. 13. Schumann, Id. (Forts.) — Nickel,
Zur Physiologie des Gerbstoffes und der Trioxy-
benzole. — Hofmann, Id. (Schluss.) — Sole-
reder, Ueber eine neue Oleacee der Sammlung
von Sieber.

Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. I. Nr. 14. Flei-
scher, Pho.sphorsäure- und Kalkbedürfniss der
Moorböden. — Hess, Löslichmachung gewisser,
im Moor enthaltener Pflanzennährstoife. — -Tacke,
Stickstoff im Moorboden. — Sebelien, Boden-
analyse.— Pasqualini, Chemische Analyse von
Durrha. — Nr. 15. E. Fischer und Stahel,
Kenntniss der Xylose. — Villiers, Umwandlung
der Stärke in Dextrin durch das Buttersäurefer-
ment. — Niggl, Was ist Holzsubstanz? — Cam-
pani und Grimaldi, Lupinidin aus Lupinus
albus. — Effront, Einwirkung löslicher Fluoride
auf Diastase. — Lintner, Hansen's Keform in
der Gährungsindustrie. — Hansen, Wanderung
des Saccharomyces apiculatus in der Natur. —
Schär, Chemische Eigenschaften der Enzj-me. —
T i 3 c h u t k i n , Vereinfachte Methode der Berei-
tung von Fleischpeptonagar. — Beyerinek, Filt-
rirende Wirkung der Chamberland'schen Bougies.
— Schweinitz, Stoff'wechselproducte der Bac-
terien. — Weyl, Chemie und Toxykologie des
Tuberkelbacillus. — Zopf, Ausscheidung von
Fettfarbstoff'en seitens gewisser Spaltpilze. — Lau-
rent, Versuche über die Reduction der Nitrate

303

304

durch die Vegetation. — Linossier, Aspergillin.
— Schulze, Verhalten der Lupincnkeimlinge
gegen destillirtes Wasser. — AVilfarth, Stick-
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Genootschap Dodonaea te Gent. Jaargang 1891.
K.. van Bambeke, Omtrent de waarschijnlijk-
heid van het voorkomen van cen rudimentair invo-
lucrum of iudusium bij Phallus ( liJnjphallusj impu-
dims. — P. Knuth, Het bestuivingsmechanisme
der Örobancheeen van Sleeswijk-Holstein. — W.
Burck, Eenige bedenkingen tegen de theorie van
M^eissmann aangaande de beteekenis der sexueelc
voortplanting in verband met de wet van Knight-
Darwin. — H. de Vries, Eenige gevallen van
klemdraai bij de Meekrap [Hiihia tiiictorum). — J.
Verschaffelt, De vcrspreiding der zaden bij
Iberis amara en /. umhelluta. — K. van Bam-
beke, Bijvoegsel op mijn artikel: Omtrent de

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

waarschijnlijkheid van het voorkomen van een ru-
dimentair involuerum of indusium bij Phallus (Ithy-
phallua) itrtpudicus L. — J. C. Cost erus, Intra-
carpullaire prolificatie bij Plantago major, —i^.
Tcirlinck, The folklore van den eik. — F. Mac
Leod, Lijst van boeken, Verhandelingen, en_z.
over de vers])reidingsmiddelen der planten van 1873
tot ISilO versehenen, met een bijvoegsel en eene al-
phabetische lijst der plantennamen. — J. H. Wil-
son, Waarnemingen omtrent de bevruchting en de
bastaardkruising van sommige ^?6«co-soorten. —
J. Mac Leod, De Pyreneeenbloemen en hare be-
vruchting door Insecten. — P. De Caluwe, De
aardappeliilaag en de wijze waarop men ze het best
kan bestrijden. — E. V erschaff elt, Over weer-
standsvermogen van het protoplasma tegenover
plasmolyseerende Stoffen. — J. W. Moll, Het
slijpen van microtoommessen.

Anzeigen.

Verlag von Gnstav Fischer in Jena.

Soeben erschien ;

Ueber
den Bau und die Verrichtungen

der Leitungsbahnen

in den Pflanzen

von
Eduard Strasbnrger,

0. ü. Professor der Botanik an der Universität Bonn.

Mit 5 lithographischen Tafeln und 17 Abbildungen

im Text.

fa u. d T. Strasburger, Hi.stologische Beiträge,

HeftJII.) [19]

Preis 24 Mark.

Nächsten Monat erscheint in meinem Verlage :

Entwi(5kcluDgsgescliidite ii. MöFpliolögie

der

polymorplieii Fleditengattung Cladonia

Zugleich

ein Beitrag zur Kenntniss der Ascomyceten

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Dr. O. Ki-aljbe.

Mit 12 Tafeln, davon 10 in Farbendruck.

In gr. 4. Circa 10 Bogen.

Broschirt. Preis 20-22 Mark.

Leipzig. Arthnr Felix.

BericlitiguHg.

S. 239, Zeile 7 ist zu lesen statt : , auch zu erbringen
sein': , auch schwer zu erbringen sein'.

S. 235, Zeile 5 v. o. statt: ,Skleroiiana SM. : Skle-
rotinia Ski.

Dnick von Breitkopf St Härtel in Leipzig.

0.-V ' --^ ' '--* ^ -

49. Jahrgang.

Nr. 19.

8. Mai 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Soluis-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt: Orig. : C. Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — A. Hansgirg, Ueber die Bacteriacetngattung Phragmidiothrix Engler und einige
Leptothrix Ktz-Arten. — Lltl.: K. Zeiller, Etudes des gites mineraux de la France. — P. A. Dan-
eeard, Uontribution ii l'etude des organismes inferieurs. — Persoiiahiachricht. — Neue Litteralur. — Anzeigen.

Entstehung und physiologische Be-
deutimg der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung).

Die Trockengewichtsbestiminun^en füi
die in einer gewissen Zeit producirten Pilz-
massen wurden von mir zunächst unternom-
men, da ich eine ev. Beziehung zur Säure-
bildunff im Auge haben musste. Als sich eine
solche bald als nicht bestehend erwies, habe
ich sie aus anderen Gründen beibehalten.
Ein Nachtheil sind sie nicht , und der von
anderen geäusserten Ansicht, dass das Re-
sultat quantitativer Ermittelungen nicht dem
Aufwände an Mühe und Arbeit entspräche,
kann ich mich nicht anschliessen. Solche
sind im Gegentheil nicht ohne Interesse,
wie das aus vielen Zahlen hervorgeht, z. B. :

Aus 1,5 gr Zucker hiXAeie Penicülium unter
übrigens gleichen Verhältnissen in 33 — 86
Tagen an Trockengewicht (50 c. c. NH4NO3-
Nährlösung bei 15—20" C.j:

0,160 gr

0,182 »
0,182 »
0,180 »

Aspergillus unter gleichen Bedingungen
in 30—90 Tagen:

0,225 gr
0,215 »
0,225 »
0,298 »

Es verwandelt also Aspergillus unter sonst
ganz gleichen Umständen im Allgemeinen
mehr Zucker in Pilzsubstanz, während Peni-
cilliu7n voraussichtlich einen grösseren Theil
desselben verbrennt, (wie das Verschwinden
andeutet).

Weiter bildete Aspergillus aus IV2 g'
Dextrose auf Salmiak-Nährlösung in 24 — 30
Tagen ;

0,418 gl Pilzgewicht

0,413 » »

0,425 » »

Das entspricht einer ausserordentlichen
Begünstigung des Wachsthums unter diesen
Bedingungen [=^ Ersatz von Ammonnitrat
durch Ammonchlorid.)

Derselbe ebenso aus 1 Y2 gr Pepton, sonst
wie oben (50 cc. NH4 N03-Nährlösung) in 33
bis 30 Tagen:

0,160 gr

0,162 »

0,150 1)

gr weinsaurem Ammou

Dagegen aus

1'/:

1 ö^

m 34
gungen

110 Tagen (unter denselben Bedin-

0,030 gr Pilzsubstanz
0,040 )) »

0,048 » »

Die Zahlen der einzelnen Versuchsreihen
zeigen eine so gute Uebereiustimmung unter-
einander, gegen die anderer Versuchsreihen
dagegen einen so deutlichen Unterschied,
dass — selbst trotz nicht seltener Schwan-
kungen, — diese Verhältnisse besonderer
Aufmerksamkeit Averth sind ') , und sicher

') Ich berichte darüber gesondert nach Vervollstän-
digung der Versuche.

307

308

noch manche interessante Aufschlüsse hei
weiterem Verfolg ergeben werden. Bisher
sind sie kaum herücksichtigt worden.

Fast alle von mir benutzten Verbindungen
wurden bereits von anderen, und meist mit
demselben Erfolge, auf ihre Nährfähigkeit
geprüft.

Nachdem P a s t e n r i) zuerst Versuche mit
der Traubensäure angestellt und Z oller 2)
die Nährtüchtigkeit der Essigsäure nachge-
wiesen (Schimmelpilze), folgerte Stutz er 3)
die Untüchtigkeit der Oxalsäure, ihres Am-
moniaksalzes, der Ameisensäure, Buttersäure,
Baldriansäure, des Amylalcohols und Acetal-
dehyds. Umfassendere Untersuchungen ins-
besondere über den Werth der MineralstofFe
lieferte Raul in*), und Nägeli^) bezeich-
nete Harnstoff. Oxamid, Ameisensäure und
Oxalsäure als für die Pilzernährung unge-
eignet, während er Butter- und Valerian-
säure als zweifelhaft , dagegen Asparagin,
Milch-, Citronen-, China-, und Gerbsäure
(Tannin) als nährfähig hinstellt. R e i n k e f')
hob hervor, dass Propion-, Butter-, Valerian-
und Capronsäure nicht als freie Säuren, aber
als Ammoniaksalze Nährwerth besitzen —
womit also schon die Bedeutung der Verbin-
dungsform erwiesen wurde. Gleiches wies
derselbe für Aethyl-, Methyl- und Amyl-
schwefelsaures Kali und das Trioxvmethylen
(CjHeOa) nach.

Die meisten dieser Untersuchungen behan-
delten die Assimilirbarkeit im Allgemeinen
(keine Speciesauswahl, Pilze und Bacterien'
und es wurden, ohne der Mineralsalzzusam-
mensetzung grösseres Gewicht beizulegen,
die organischen Stoffe in sehr geringer Con-
centration gegeben.

Da die Mehrzahl meiner Culturen unter
Lichtabschluss angestellt, muss ich seinen
Einfluss auf das Wachsthum noch kurz be-
rühren.

Während auf Keimung und Mycelbildung')

") Comptes rendus. T. 47. (1858) p. llül u. T. 51.
(1860) p. 709.

-) »Ueber Ernährung und Stofl'bildung der Pilze«.
Sitz.-Ber. d. phys.-med. Soe. zu Erlangen. 10. Juli
1871.

3) Landw. VersueLsstationen. Bd. 21. 1878. S. 116.

*) Etudes ehimiques sur la Vegetation. II. Ann. d.
Sciences naturelle,?. Ser. V. Botanique. T. XI. 1870.

5) 1. c.

6) 1. c.

') Vergl. die Arbeiten von H. Hoffmann, E.
Lüw und E. Brefeld. Litteratur bei Zopf, I.e.
S. 4C9.

der meisten Pilze das Licht ohne Einfluss zu
sein scheint, ist nach Winter') und Klein"^)
dasselbe bei Peziza Fuckeliana de By., an der
Weitercntwickelung betheiligt^^ und van
Tiegliem^) gab für Penicillium glaucmn
eine fördernde Wirkung desselben an. Eben-
so spricht sich Brefeld'') für eine vom Licht
beeinflusste Sporenbildung mehrerer von
ihm untersuchter Pilze aus, während die ve-
getative Entwickelung auch im Dunkeln
normal von statten ging. Dem kann ich mich
in Bezug auf den letzten Punkt anschlies-
sen, denn von allen benutzten Species erzog
ich so wohlentwickelte Decken, die, mit Aus-
nahme von Pcziza Fuckeliana, meist gute
Sporenbildung zeigten. Ob etwaige Abwei-
chungen allein auf den Lichtmangel zu-
rückzuführen, vermag ich nicht zu entschei-
den, da, wie sich zeigte, mehrfach auch die
Qualität des Substrats (Anwesenheit von
Säuren) die Sporenbildung beeinträchtigen
kann. Neuerdings wurden noch von El-
fving") Ermittelungen über den Einfluss
des Lichtes u. a. auf das Wachsthum von
Penicillium ausgeführt, deren Resultate als
sich mit den meinen nicht direct berührend,
hier übergangen werden können.

Für Aspercjillus ist es insbesondere ohne
Einfluss auf Wachsthum") und Sporenbil-
dung, ob die Cultur anr Licht oder im Dun-
keln gehalten wird ; w-eder das eine noch das
andere wirkt irgendwie benaclitheiligend auf
sie ein. Unter zusagenden Bedingungen
pflegt er bei ca. 14" nach circa 5 — ü Tagen
eine volle Decke auf dem Substrat gebil-

>) Bot. Ztg. 1874. S. 5.

2) Bot. Ztg. 1885. S. 6.

3) Die au.s den Sklerotlen hervorgehenden »Früchte«
stellen ihr Wachsthum im Dunkeln ein. Bei der Go-
nidienform [Botrijtis cinerea) sind nach Klein die
verschiedenen Strahlen des Spectrums für die Sporen-
bildung ungleichwerthig ; diese unterbleibt am Tage,
wie schon von Rindfleisch hervorgehoben.

^) Bull. Soc. bot. de France. 1881. p. 186.

5) 11 Untersuchungen über Schimmelpilze ».

C) 1. c.

') Auch Pezha Sklerotiorum wuchs unter reich-
licher Sklerotien-Bildung üppig im Dunkeln. Neben-
bei sei bemerkt, dass die Sporangien von Aspergillus
niger ausgesprochen negativ heliotrop sind.
Sporenbildung fand rascher statt in '■'> ,'?^tigen als in
lOXtigen Zuckerlösungen und noch langsamer bei
höherer Concentration. Durch Zusatz organischer
wie anorganischer Säuren kann sie verzögert, bez.
verhindert werden. (Weinsäure, Oxalsäure, Phosphor-
säure, Salzsäure.) Dies gilt auch für Fenicillium.

309

310

det zu haben ' , diu im Licht wie im Dunkehi
imter ausgiebiger Sporenbildung sich bald
intensiv braunschwarz färbt.

Ist das Substrat jedoch minderwerthig,
(organische Salze etc.), so pflegt diese nach
mehreren Beobachtungen , trotz kümmerli-
cher vegetativer Entwickelung frühzeitiger
einzutreten und dann gleichzeitig in entspre-
chend reducirter Weise geringe Zahl und
Grösse der Sporangien).

Endlich möchte ich, da solches für Beur-
theilung der in den Tabellen gegebenen
Trockengewichts - Zahlen wünschenswerth,
noch einige Angaben über das Verhältniss
von Frisch- und Trockengewicht machen,
wie ich dasselbe nach Ermittelungen bei
Aspergillus festgestellt. Bei den von mir auf-
geführten Zahlen für das Letztere ist zu be-
rücksichtigen, dass sie ziemlich genau allein
der gebildeten organischen Substanz (Cellu-
lose, Eiweiss, Fett) entsprechen, da durch
das Ausziehen die Summe der löslichen
Stoffe (Zucker, Säuren, Salze) — vielleicht
bis auf einen sehr geringen Rest — entfernt
wurde; es stellt sich nach einigen Bestim-
mungen für Aspergillus der Aschengehalt der
Decken auf 3—5^^^ 2). Dass da, wo ein mehr-
faches Extrahiren mit Salzsäure — wie in den
kalkhaltigen Culturen, wo häufig fast die
Gesammtsumme des Oxalats an den Hyphen
hängt — nothwendig war, die Trockenge-
wichte mit einem Fehler unbestimmter
Grösse behaftet sind, muss ich noch einmal
hervorheben, eine sehr wesentliche Beein-
flussung des Resultats dürfte damit jedoch
nicht verbunden sein, denn schon der Augen-
schein lehrt, dass im Allgemeinen das hier
erzeugte Pilzgewicht ein geringeres ist;
übrigens war für mich ja in erster Linie die

1) Darüber lässt sich indess Bestimmtes kaum sagen,
denn die Schnelligkeit der Entwickelung ist in hohem
Maasse von der in der Nährlösungs-Zusammensetzung
gegebenen Bedingungen abhängig. Bei gleichbleiben-
der Zuckernahrung ist das Wachsthura rascher, so-
fern statt Ammonium- oder Kaiiumnitrat Ammonium-
chlorid etc. gegeben wird, aber ungleich schneller ver-
läuft es, wenn der Ammonnitrat-Nährlösung Natrium-
phosphat [h% Na2HP04:i zugesetzt wird. Ö. unten.

-) 0,242 gr Trockengew. gaben = 0,0115 gr Asche

= 4,75 %
0,183 gr .. „ = 0,0065 gr Asche

= 3,55 '/

Durch Zusatz von Phosphorsäuro erhöht sich der
Aschengehalt um ein Bedeutendes, wie folgende Zahl
zeigt :

1,026 gr Trgew. = 0,2325 gr Asche = 22,66 %.

Bestimmung der Säure wichtig. Das fast all-
gemein angewandte Ausziehen der Decken
mit Salzsäure-haltigem Wasser dürfte grös-
sere Fehler nicht einschliessen ; es war das-
selbe schon darum geboten, weil der schwarz-
braune Farbstoff' von Aspergillus sich beim
Erwärmen in gewissen Nährlösungen resp.
bei Anwesenheit geringer Mengen derselben
sehr leicht löst und den Filtraten — aus de-
nen er später wieder mit niedergeschlagen
wird — eine intensiv braune Farbe giebt. In
hervorragendem Grade kommt diese Fähig-
keit alkalischen Flüssigkeiten zu, während
freie Säure sein Ausziehen sicher verhindert.
Man beobachtet dementsprechend auch in ge-
wissen schwach alkalisch reagirenden Nähr-
flüssigkeiten nicht selten das Auftreten einer
gelbbraunen Färbung, die bei solchen mit
Pepton oder organischen Salzen nach län-
gerer Zeit in ein tiefes Braun übergehen
kann.

Naturgemäss ist das Verhältniss zwischen
Frisch- und Trockengewicht der Decken
kein constantes, sondern schwankt zwischen
ziemlich weiten Grenzen. Es scheinen im
Allgemeinen, was übrigens erklärlich, auf
concentrirteren Lösungen gewachsene Decken
etwas wasserärmer zu sein, ohne dass dies
als strenge Regel gilt. Im Mittel entspricht
einem Trockengewicht von 0,020 gr ein
Lebendgewicht 0,100 gr, doch kommen, wie
folgende Zahlen erweisen »), recht erhebliche
Abweichungen vor:

') Das Mittel aus den Zahlen würde sein :
Trockensubstanz: 20.6 X
Wassergehalt : 79,4 %

Und weiter:
Aschengehalt des Trockengewichts : 4,2 % (Mittel)

» " Frischgewichts : 0,8 X(annähernd).

Der M^assergehalt kann aber, wie die Zahlen er-
weisen, auf ca. 94 % steigen, wovon indess ein nicht
unbeträchtlicher Theil capillar festgehalten werden
dürfte.

Die Zahlen gelten für n i c h t ausgewaschene Decken ;
.selbe wurden leicht mit Wasser abgespült und durch
kurzes Liegen lufttrocken gemacht.

Zum Vergleich sei hier bemerkt, dass Hefe 40— 80^
Wasser enthält (Wiesner), im Freien gewachsene
grössere Pilze dagegen meist wasserarmer zu sein
scheinen. So ergaben Bestimmungen (nachWolff,
-Vschenanalysen. B. II. 'S). \Whc\ Boletm edulis =
15,42X, Agaricus Cimtharetlus = 16,48;^, Morchel
= 15,81 X, dagegen für die Trüflel 70,83 X Wasser,
Clauaria ßava 21,43 ^i (1. c. S. 110).

Der Gehalt an Rohasche schwankte bei diesen zwi-
schen 0,21 und 9,75 X (auf Trockengewicht bezogen)
und ähnlich erwies sich auch der Aschengehalt der
Hefe.

311

312

11,4 gr

Frisch

gewicht gaben

=

2,020 gr

Trock

eng

ewicht

=

17,72 X (7V2 %

6,4 »

» »

=

1,005 »

»

=

15,703 % (21/2 'A

3,2 »

U II

=

0,327 ..

1.

=

12,2 % (2"/2X

3,9 .

,1

=

0,955 ..

..

=

24,5 % [f>%

5,6 ..

)1 1)

=

1,470 1.

.1

=

26,25 y, (15 %

2,8 »

)> l>

=

0,698 ..

1)

=

24,93 % (10 X

3,0 .,

.1

=

0,987 11

»

=

32,9 % (30 %

5,7 "

II II

=

0,75r, „

1.

=

13,245 % (10 %

Einige weitere Bestimmungen grösserer Decken gaben Folgendes '■') :

22,5 gr Fiischgewicht = 5,016 gr Trockengewicht = 22,3 -/, (10 % Dextr

29,0 » » = 5,09 » i> =

20,2 .. .. = 2,720 .. .. =

7,5 » » = 0,906 II I. =

.. 16,5 » .. = 1,984 .. .. =

17,55 X (10 X " ;

13,5 X (10 Vo Kohrz.;

12,1 % (10 % Dextr.;

12,03 % (10 % Kohrz.)

Und für PetdciUium glaucum :

48 gr Frischgewicht = 7,905 gr Trockengewicht = 16,47 X (10 X Dextr.)

41,2 » » = 2,910 » » = 7,063 y (10 X •' )

53,8 » » = 3,330 .. « = 6,19 X (10 ^ Rohrz.)

Die Schwankungen sind hierbei zuweilen so auffallend, dass solche Bestimmungen fast
werthlos werden.

•) Die Concentration der Zuckerlösung ist in Klammer beigefügt.
'-) Die folgenden Zahlen gelten für Culturen mit Natriumsalzen.

Verhalten der Säure und ihres Ka-
liumsalzes gegen die B es tan dtheile
der Nährlösung und todte Pilz-
decken.

(Tab. VI.)

Es war zunächst durch eine Zahl von Ver-
suchen die Frage zu entscheiden, ob den ge-
nannten Factoren eine Bedeutung für Zer-
störung der Säure zukommen kann und das
Verschwinden derselben unter gewissen Um-
ständen in dieser Weise zu erklären ist. A
priori war dasselbe in Hinblick auf die be-
kannte leichte Zersetzlichkeit nicht von der
Hand zu weisen und für eine zerstörende
Wirkung konnten sowohl todte Zellen in ir-
gend einer Weise wie einige Salze der be-
nutzten Culturflüssigkeiten in Frage kom-
men. Aus den späteren Mittheilungen geht
hervor, dass insbesondere gewisse Stoffe, wie
Salmiak, Ammonsulfat, freie Salzsäure etc.
in den Nährlösungen von der Wirkung
sind, dass sie nicht allein die Ansammlung
von Oxalsäure verhindern , sondern dass
unter diesen Umständen selbst zugesetzte
Säure allmählich relativ rasch zerfällt. Das

konnte sowohl indirect durch Einbeziehung
in den Stoffwechsel als auch durch eine di-
recte zerstörende Wirkung erklärt werden und
den Entscheid hierüber konnten erst geeig-
nete Versuche liefern.

Es wurde dementsprechend freie Säure *)
und ihr Kaliumsalz längere Zeit unter den
für die Culturen eingehaltenen Bedingungen
mit Mineralsalzlösungen ohne und mit Zu-
satz von 3 °4 Zucker , mit Salmiaklösung
[\ — h%), freier Salzsäure etc. unter Lichtab-
schluss in Berührung gelassen. Weiter wur-
den in mehreren Fällen Decken von Petii-
cillium und Aaperpllus — vor dem Sterilisi-
ren im Dampfcylinder zugesetzt, und so abge-
tödtet — , einige Wochen mit der Nährlösung
welche mit einem Zusatz von Oxalsäure ver-
sehen, aufbewahrt 2). Aus der Flüssigkeit
wurde nach Beendigung der Versuche die
Säure als Kalksalz gefällt , und aus diesem
die entsprechende Menge freier Säure, welche
noch vorhanden gewesen, berechnet, resp.

■) Käufliche durch Umkrystallisiren gereinigte
Säure (C2H2O4 + 2H2O).

2) Stets auf Lichtabschluss und Zimmertemperatur
zu beziehen.

313

umgekehrt das Gewicht des Kalksalzes mit
dem aus jener berechneten verglichen. In
Betreff der näheren Angaben verweise ich
auf Tab. VI.

Es ergab sich, dass in keinem der
Fälle eine merkliehe Zerstörung zu
constatiren, da entweder die Zahlen den
verlangten entsprachen oder die Differenzen
so gering waren, dass sie als in die Fehler-
grenze fallend angesehen werden dürfen.
(Fortsetzung folgt.)

Ueber die Bacteriaceeii-Grattimg

Pliragmidiothrix Engler und einige

Leptotlirix Ktz.-Arteu.

Von

Anton Hansgirg.

Die von Engler im Jahre 1882 unter dem
Namen Bef/giatoa muHiseptata näher beschrie-
bene 'jneiie Spaltpilz- Art, welche von Zopf-),
De Toni und Trevisan^) u. A. unter dem
Namen Phragmidiothrix multiseptata Engler
im Systeme der Schizomyceten angeführt
und in der Familie der Leptotricheen neben
der Gattung Bec/giatoa Trev. gestellt wurde,
gehört, wie aus meinen in den letzten 2 Jah-
ren an dieser Bacterien-Art durchgeführten
Untersuchungen sich ergiebt, zur Gattung
Crenothrix Cohn, da die Fäden der Phrag-
micUot/irix [Beggiafoa] multiseptata nicht, wie
Engler angiebt, scheidenlos, sondern, wie
bei Crenothrix Kühniana (Rbh.) Giard. mit
dünnen, eng anliegenden, an jungen Fäden
meist undeutlichen Gallertscheiden versehen
sind, und was die Structur der Fäden, die Art
der Vermehrung , der Zelltheilung , I.cbens-
weisc etc. anbelangt, mit der Gattung Cre-
nothrix Cohn vollständig übereinstimmen.

Was die von mir im Jahre 1S90 publicirte
Crenothrix marinu ■*) betrifft, so ist hier zu er-
wähnen, dass sie, wie ich demnächst an einem
anderen Orte ausführlicher nachweisen

314

werde, mit Pliragmidiothrix [Bcggiatoa] mul-
tiseptata Engler identisch ist und dass sie
nun richtiger den Namen Crenothrix multi-
septata (Engler) noh. führen sollte.

Da jedoch Crenothrix multiseptata (Engler)
noh. = Crenothrix marina Hansg. = Phrag-
midiotltrix {Beggiafoa) multiseptata Engler
mit der von Fiorini-Mazzanti 1S74 ') ab-
o-ebildeten und näher beschriebenen Beggia-
%a foetida so sehr übereinstimmt, dass von
der Identität der drei vorher genannten, zu
verschiedenen Zeiten publicirten, Spaltpilz-
Arten kein Zweifel obwalten kann, so wäre
aus Prioritätsrücksichten Crenothrix multi-
septata eigentlich CrenotJtrix foetida {PiOT:.-
Mazz.) nob. zu benennen.

Doch vermuthe ich, dass Crenothrix foe-
tida auch jnit der durch Oersted 1S49 be-
kanntgewordenen Leucothrix mueor = Befj-
qiatoa mueor (Oerst.) Trev. = Beggiatoa 0er-
'stedii Rbh. = Leptotrichia mueor (Oerst.)
Trev. 2) als identisch sich erweisen wird, in
welchem Falle Crenothrix foetida (Fior.-Mazz.)
noh. = C. marina Hansg. = Phragmidiothrix
tniiltisepfata Engler mit dem Namen Creno-
thrix mueor (Oerst.) 7iob. bezeichnet werden
müsste.

Da die Gattung Crenothrix, welche im
Systeme der Spaltpilze eine besondere Gruppe
(Fam. Crenothrichaceen [Zopf]) '^) bildet, im
Süsswasser und im Meere lebende Arten um-
fasst, so kann man sie in folgende zwei Sec-
tionen eintheilen.

Genus Crenothrix Cohn (incl. Phragmidio-
thrix Engler) .

1. Section. Phragmidiothrix (Engler) nob.
Plantae marinae. 1. Crenothrix foetida {Fioi.-
Mazz.) nob. (C. maritia Hansg.) cum aliis
synonymis.

2. Section. Eucrenothrix nob. Plantae
a(iuae dulcis. 2. Crenothrix luihniana (Rbh.)
Giard. (C polgspora Cohn cum synonymis).

Am Schlüsse dieser kurzen Bemerkung
über die Gattung Phragmidiothrix Engler
möge hier noch erwähnt werden, dass in der
von De Toni und Trovisan vor kurzer
Zeit veröffentlichten »Sylloge Schizomyce-

•) In den Verhandl. des bot. Vereins der Provinz
Brandenburg. 1882. S. 19.

2) Die Spaltpilze. 1883, S. 104. 1885, S. 103.

8) Sylloge Schizomycetum, 1889. p. 15.

*) In den Sitz.-Bcrichten der k. böhm. Gesellsch.
der Wissensch. 1890. S. 20, Tab. U, Fig. 1—3.

1) Sopra due nuove specie criptogamichc, p. 103.
Tab. III.

"-) Vergl. De Toni et Tre vis an, Sylloge Schizo-
mycctum, p. 13.

3) Vergl. des Verf. Abhandlung in der Oesterr. bot.
Zeitschrift. 1888. Nr. 7—8.

315

316

tum « irrtliümlich folpfeucle Sj)iiltalgen zu den
Spiilt])ilzen zugezählt werden: 1. Lymjbya
spism = Leptothrichia spissa (Rbh.) Trev. in
Öylloge, jx 12. 2. Lynrjbya dubia = Deto-
niclla dubia (Ktz.) Trev. in Sjiloge, p. 9.
3. Lyngbya rigidula = Leptothrichia riyi-
dula (Ktz.) Trev. in Sylloge p. 13. 4. Lyny-
bya radiuns = Leptotrichia radians (Ktz.)
Trev. in Sylloge, p. 12.

Nebenbei bemerke ich noch, dass ich dem-
nächst an einem anderen Orte auch nach-
weisen werde, dass die von Key er in ck in
diesen Blättern <) ])iiblicirte neue Chlorophy-
ceen-Gattung ChlorcUa, zu deren Publici-
rung Keyerinck durch Wille 's mangel-
hafte Bearbeitung der Chlorophyceen-Gat-
tungen in Engl er 's und Prantl's «Natür-
lichen Pflauzenfamilien« sich, wie es scheint,
verleiten liess, aus ähnlichen Gründen, wie
die Spaltpilz-Gattung Phragmidiothrix'EngXex
einzuziehen ist.

Litteratui'.

mincraux de la

gites _,

Bassin houiller et permien

Et u des des

France. .._.. ..^. ^, ^.^.,...^„

d'Autun et d'Epinac. Fascicule II. Flore
fossile, premiere partie par R. Zeiller.
Paris, Baudry et Cie. 1890. 4. 304 p.
Atlas m. 27 Taf.

Das vorliegende, prachtvoll ausgestattete Werk
enthält eine ausführliche Darstellung und Beschrei-
bung der fossilen Schätze des Beckens von Autun,
deren zusammenfassende Behandlung bei der Wich-
tigkeit, die die dortige Flora des Rothliegenden hat,
seit lange schmerzlich vermisst wurde. Der bis jetzt
allein erschienene erste Theil behandelt ausschliess-
lich die Farnkrautreste, die übrigen Formen wird in
einer 2. Abtheilung B. Renault bringen.

Es war zu erwarten, dass ein Kenner der fossilen
Farne, wie R. Zeiller , einem so reichen Material
viel Neues und Interessantes abgewinnen werde.
Dass diess in reichem Maasse eingetroffen, mögen die
in Nachfolgendem hervorzuhebenden Momente er-
geben, die den Botaniker vornelimlich interessiren
müssen.

In der Einleitung be spricht Zeiller zunächst die
Sporangien der lebenden und fossilen Farnformen,
die er durch schöne Holzschnitte im Text illustrirt. Er
führt darin den sehr wichtigen, bisher noch ausstehen-

') .Botan. Ztg. 1890. Nr. 47.

den Nachweis, dass zur Zeit der Dyas wirklich Icpto-
sporangiate Farnkräuter vorhanden gewesen sind.
Das geht aus einer Abbildung der p. 12 ganz unzwei-
felhaft hervor ; der Verf. hält das betreffende Sporan-
gium für das einer Gleicheniacee , womit er wohl
Recht haben mag, wennschon der Annulus nicht wie
bei unseren lebenden Formen geschlossen erscheint.
Möglicherweise gehört ja auch die Gattung Oligo-
carpia hierher, die man nach Stur gewöhnlich zu den
Marattiaceen zu rechnen pflegt. Eine zweite, gleich-
falls sicherlich leptosporangiate Form aus Autun
rechnet der Verf. zu den Osmundaceen, mit denen
ihre Si)orangien allerdings wohl am ersten verglichen
werden können. Es folgt die Behandlung der Marat-
tiaceensporangien.

Weiterhin beschreibt der Verf., sie aufzahlreichen
Tafeln abbildend, die bisher aus dem Gebiet bekannt
gewordenen Farnblätter und Stämme. Als wichtig
mag die Auffindung der Fructification von Dictyopie-
ris Schützet erwähnt sein, deren Zugehörigkeit zu die-
ser Species allerdings noch nicht über jeden Zweifel
erhaben ist, da sie wesentlich auf dem gemeinsamen
Vorkommen beruht.

Sehr erfreulich ist es endlich, dass uns der Verf.
eine vollständige Monographie der Psaronien der
Gegend von Autun liefert, über die bisher nur zer-
streute Notizen vorlagen. Er beschreibt 14 Species,
von denen die meisten neu, darunter auch den merk-
würdigen, allerdings nicht aus Autun stammenden, te-
trastichen Tsarunius brasiliensis Brongn. Sie werden
auf drei Gruppen, Polysttchi, Teirastichi und Distichi
vertheilt.

Die allgemeine Behandlung der Gattung p. 178 — 203
giebt eine vorzügliche Darstellung des Stamm- und
Wurzelbaues, begründet auf das Studium von Tan-
gentialschnitten und von einer Serie successiver
Querschnitte des Psar. infarcfusVng. Der Tangential-
schnitt lehrt uns die Querschnittsform der Fsaronivs-
blattspur genauer, als es bisher der Fall war, kennen ;
er zeigt, dass auch bei den Polystichi die Blätter der
einzelnen Orthostichen mit einander alterniren. Die
successiven Querschnitte ergeben, dass sie in alter-
nirenden Wirtein stehen, wie schon Stenzel an-
gab, und dass diese bei Ps. infarctu% 7-gliedrig sind.
Die Art und Weise, wie die durch den Austritt der
Blattspur entstehende Lücke durch die benachbarten
Stränge des äusseren Cylinders wieder geschlossen
wird, war für die Distichi und Tetrastichi schon nach
den von früheren Autoren gegebenen Abbildungen
nicht schwer zu verstehen, bei den Polystichi war man
aber darüber wegen der grossen Menge der Bündel,
die man nur auf beliebig geführten, nicht orientirten
Querschnitten kannte, im Unklaren. Hier hat nun
Verf. eine wesentliche Lücke ausgefüllt, indem er
nachweist, dass der äusserste (an den Exemplaren sehr

317

häufig nicht erhaltene, weil weit von den inneren ab-
stehende) Kreis aus sehr zahlreichen, bei Ps. infarc-
tus 14, bogenförmigen Strängen besteht, von welchen
7 die Blattspuren des nächsten Wirteis, die " da-
zwischen gelegenen stammeigene Zwischenstränge
darstellen, die durch ihre Vereinigung über dem Blatt-
wirtel die Maschen zu schliessen und den neuen
Spursträngen den Ursprung zu geben bestimmt sind.

Zuletzt kommt noch ein Abschnitt, der die fossilen
Blattstiele, zumal 3Iyeloxylon behandelt, welches
Verf. mit Renault für den Blattstiel von Alethupü-

ris hält.

H. S.

Contribution ä l'etude des organis-
mes inferieurs. Par P. A. Dan-
geaid.

(Le Botaniste. Ser. II. Fase. 1. 61 S. m. 2 Tafeln.
Paris 1890.)

Die Abhandlung umfasst eine Anzahl kleinerer Ar-
beiten, welche mit verschiedenen Formen niederer Or-
ganismen sich beschäftigen. Der erste Abschnitt han-
delt von Ophrydium vcrsatile, jenem Infusor, welches
in grossen, grün gefärbten Gallertkolonien auftritt.
Die vorticella-ähnlichen Organismen sitzen in Lücken
der von ihnen ausgeschiedenen Gallerte. Bemerkens-
werth ist, dass der Verf. Cysten gefunden hat mit
eigenthümlich verdickter Haut, wie sie sonst bei In-
fusoriencysten nicht bekannt ist. Leider ist weder die
Bildung noch die Entwickelung der Cysten beobach-
tet worden, so dass ihre Zugehörigkeit zu Ophrydium
noch nicht zweifellos feststeht. Das Infusor ist für
den Botaniker besonders interessant wegen des Vor-
handenseins von Zooehlorellen, deren Membran, Chro-
matophor, Zellkern, Theilung genau beschrieben wer-
den. Der Verf. schliesst sich der Ansicht Brandt 's
an, dass es echte Algen sind, welche zu den Protococ-
caceen gehören und spricht die sehr wahrscheinliche
Meinung aus, dass die Algen bei der Erzeugung der
Gallertmasse der 0;;/in/rfiMmkolonie mitwirken.

Der zweite Abschnitt beschäftigt sich mit den Aci-
neten, welche mit Hülfe besonderer Tentakeln andere
Thiere tödten und in sich aufnehmen und enthält neue
Beobachtungen über die Ernährung sowie die Embryo-
bildung, auf welche hier, weil speciell zoologischen
Inhaltes, nicht eingegangen werden soll.

Der Inhalt des dritten Abschnittes bezieht sich auf 2
Vatii2)yrel!a-ATten, vorax und Spirogyrae, bei welchen
nachgewiesen wird, dass im Protoplasma eine Menge
Kerne vorkommen, deren Zahl zwischen 10 und 100
schwankt. Der Verf. scheidet iixeVampyrella-hiien in 2

318

Gruppen, in solche, welche vollständig die Nährpflanze
umgeben ( V. vorax, Euglenae etc.) und in solche, welche
die Wand ihrer Nährpflanze durchlöchern und die
Nahrungsstoffe in ihr Inneres ziehen (V. Spirogyrae,
rariiibilis etc.). Der letzte Abschnitt liefert eine ein-
gehende Beschreibung der Cryptomonaden , wobei
die vielfach unrichtigen Beobachtungen, wie es schon
mehrfach geschehen ist, zurückgewiesen werden.
Neu ist die Auffassung des eigenthümliehon Schlund-
apparates, welche diese chromatophorenhaltigen
Flagellaten besitzen. Nach dem Verf. handelt es
sich hier um eine Furche der Bauchseite, welche mit
kleinen Stäbchen wahrscheinlich verdichteten Proto-
plasmas austapeziert ist. Ueber die Bedeutung dieses
Organes kann der Verf. auch keine sichere Aufklärung
geben, er meint jedoch, dass die Furche zur Aufnahme
von Wasser dient, welches dann bis zum äussersten
Ende des Körpers und zurück bis zur contractilen
Vacuole geführt wird. Am Schluss wird eine kleine
Cry])tomo)ias-Ait erwähnt, welche in Form blaugrü-
ner Zoosporen im AVasser umherschwimmen und sich
von den bekannten Arten durch viel einfachere Struc-
tur auszeichnen. Augenscheinlich handelt es sich hier
um die nicht seltenen blaugrünen Organismen, welche
ab und zu als Zoosporen von Phycochromaceen in der
Litteratur erwähnt werden. Bisher ist der Nachweis
hierfür nie sicher erbracht worden, und die Meinung
des Verf., nach welcher diese Zoosporen Flagellaten
sind, erscheint bis jetzt sehr viel richtiger. Sein-
wahrscheinlich sind es dieselben Organismen, welche
von Hansgirg') als Chroomonas Nordstedtii be-
schrieben und als n Spätalgen sehwärmerform« bezeich-
net werden. Nach seiner abenteuerlichen Idee sollen
Euglenen und Osoillarien sich in einander umwandeln
und diese blaugrünen Monaden sollen Uebergangs-
glieder vorstellen. Der Verf. hat jedenfalls die syste-
matische Verwandtschaft dieser Organismen richtiger
erkannt, wenn auch ihre Stellung in die Gattung
Cry2)tomonas vielleicht nicht ganz passend erscheint.

G. Klebs.

Personalnachricht.

Dr. M. B ü s g e n , Privatdoeent an der Universität
Jena, ist zum ausserordentlichen Professor daselbst er-
nannt worden.

1) Hansgirg, Anhang zu meiner Abhandlung -.

»Ueber den Polvmorphismus der Algen». Botan.

Centralblatt. XSlU. S. 220; vergl. meine Kritik

dieser Arbeit in Biologisches Centralblatt. V. 18Sa,86.

I S. U41.

319

320

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 14 15. Sehim-
per, Uebersicht der bisherigen E^rgebnisse der
während der Jahre 1880— 1S90 in den Tropenaus-
geführten botanischen Forschungen. — Schind-
ler, Ueber die Stamnipflanze der llunkel- und
Zuckerrüben. — Schumann, Beiträge zur Kennt-
nias der Grenzen der Variation im anatomischen
Bau derselben Pflanzenart. (Forts.) — Hartig,
llostforra der Melawpsora. — Hartig, Ueber die
Klebahn'sche Abhandlung über die Formen des
Peridermimn Tini. — Soler eder, Ueber eine
neue Oleacee der Sammlung von Sieber. — Tubeuf,
Ueber seine Infectionsversuche mit Gymnospnran-
giiim-Aiten. — Nr. 16/17. Schimper, Id. (Forts.)

— Schindler, Id., (Forts.) — Schumann, Id.
(Forts.) — Krasser, Ueber den Polyraorpliismus
desLaubes \on Liriodeiidron tulipifcraL. ■ — Kron-
feld, Aus der Geschichte des Sehönbrunner Gar-
tens. — AVettstei n , Zur Morphologie der Stami-
nodien von Farnassia palustris L. — W ett st e i n ,
Ueber die einheimischen Setula-Arten. — Bruyne,
de, Ueber Monadinen. '

Die landwirthschaftlichen Versuchsstationen. Heraus-
gegeben von Nobbe. Bd. XXXIX. Heft 1. Atter-
berg. Die Klassitication der Saatgersten Nord-
Europas.

Berichte der schweizerischen Botanischen Gesellschaft.
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dyctimn foliosum J. Ag. (Caulerpeen) unA Mumalina
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Zoster a. ■ — Bureau et Franchet, Plantes nou-
velles du Thibet et de la Chine occidentale [Bra-

chyactis chinensis, Gnaphalium Dedeketisü, nobile,
corymhosum, thibeticum, Clirysanthemum tatsiencnse,
Senecio erytliropappus, cyclotun, nelumhifolius, tat-
sienensis, suhspicatus, microdontus, Saussurea se-
milyrata). — Hariot, Les Trentepohlia'^liAoca.X'pes.

— Franchet, C. J. Maximowicz. — Saceardo,
Recommandations aux phytographes.

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15. fevrier. H. Devaux, Porosite du fruit desCu-
curbitacces. — Bordet, Recherches anatomiques
sur le genre C'aJ-cJ. — Marcel Brandza, Deve-
loppenient des teguments de la graiue (suite). — ,

— A. Masclef, Revue des travaux sur la classi- J
fication et la geographie botanique des plantes vas- 1
culaires de la France publies en 1888 et 1889. —
Nr. 27. 15. mars. E. Aubert, Nouvel appareil de
MM. G Bonnier et L. Mangin pour l'Analyse des
Gaz. — M. Brandza, Developpement des tegu-
ments de la graine. (suite). — J. Costantin,
Revue des travaux sur les Champignons publies en
1889 etenl890.—A. Masclef, Revue des travaux
sur la Classification et la geographie botanique des
plantes vasoulaires de la France publies en 1888 et
1889 (suite.)

Botaniska Notiser. 1891. Haftet 2. Adlerz, Nägra
jämtländska mossor. — Hedbom, Lactuca quer-
cina L., Äterfunnen pä Lilla Karlsö . — Hedlund,
Om Maha verticillata L. och il. pulchella Beruh.,
samt om ett par Malvace-hybrider i Upsala botaniska
trädgard. — Hulting, liichenes nonnulli Skandi-
naviae. — Jonsso n, Om brandfläckar pä växtblad.

— Lagerheim, Om förekomsten af europeiska
Uredineer pä Quito's hogslätt. — Lundstrüm,
Gallbildningar hos nordliga Sö//.r-arter. — Nord-
stedt, Om originalexemplars betydelse vid prio-
ritetsfrägor. — Nordstrom, Nägra nya växtlo-
kaler för Blekinge. — Saceardo, Reconimenda-
tions aux Phytographes particulierement crypto-
gamistes.

Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Paris.
Nr. 113 et 114. 3. Janvier et 4. Fevrier. 1891,
Baillon, Observations sur les Sapotacces de la
Nouvellc-Caledonie. (suite.) — Nr. 115. 18. Fevr.
Id. (suite). — Id., Sur le Blonotheca et son Organi-
sation florale.

Auzeigen.

Demnächst erscheint in meinem Verlage:

gsgesc

der

polymorphen Flechtengattung Cladonia

Zugleich

ein Beitrag zur Kenntniss der Ascomyceten

von

Dr. Gr. Ki-al>l>e.

Mit 12 Tafeln, davon 10 in F'arbendruck.

In gr. 4., circa 10 Bogen.

Broschirt. Preis 20—22 Mark.

Leipzig. Arthur Felix.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breitkopf & E&rtrl in Leipzig,

49. Jahrgang.

Nr. 30.

15. Mai 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laubacli. J. Wortiiiami.

Inhalt: Orig.: C. Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — IUI.: W. Pfeffer, Ueber Aufnahme und Ausgabe ungelöster Körper. — Persoiial-
nachricht. — Neue Litteratur. — .4nzeigen. — Berichtigung.

Entstehung und pliysiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung).

VI.

Wirkung des Lichtes auf verdüunte
Säurelösung en.

(Tab. VI und VII.)

Verdünnte Lösungen von Oxalsäure er-
leiden bei längerem Aufbewahren eine all-
mähliche Zersetzung, und einige Autoren
neigen der Ansicht zu, dass solche unter Um-
ständen die Folge einer gleichzeitig beobach-
teten spärlichen Pilzvegetation ist '). Das ist
möglich aber nicht erwiesen, denn die Pilz-
entwickelung-), auf Kosten meist vorhandener
geringer Verunreinigungen , kanu erst die
Folge einer Zersetzung sein , der die im All-
gemeinen als giftig angesehene Säure all-
mählich unterlag, und es ist ja bekannt,
dass Lösungen derselben, besonders bei Ge-
genwart gewisser Metallsalze ' , unter dem

•/ Mehrfach fand ich Dematiuni putlulans in lange
am Licht aufbewahrten verdünnten Säurelösungen;
solche war hier verschwunden, doch gaben Cultur-
versuche des Pilzes mit dieser wie mit oxalsauremKali
ein nicht genügendes llesultat, sodass wenigstens das
Licht an der Zerstörung als hauptbetheiligt an-
zusehen ist.

'-') Selbst Mycelflocken beträchtlicher Grosse reprä-
sentiren ein kaum wägbares Trockengewicht.

•>) Bernsteinsäure, AepfeLsäure etc. zeigen ähnliches
Verhalten. Scckamp, Liebig's Annal. der Chemie.
Bd. 133, p. 253. Bd. 121, p. 113. — Ad. Mayer,
Landwirthsch. Versuchsstat. Bd. XXI. S. 321.

Einfluss directen Sonnenlichtes schnell zer-
stört werden. Gleiches gilt jedoch schon für
die reinen Säurelösuugen , sobald solche
längere Zeit am Lichte aufbewahrt werden,
und voll de Vries') wurde auf diese Zer-
setzlichkeit der Pflanzensäuren im .allge-
meinen hingewiesen.

Trotzdem schienen mir unter gleichen Be-
dingungen wie die Culturen angestellte Ver-
suche zur Erlangung einer Vorstellung über
die Intensität einer solchen erforderlich.

Die zum Entscheid gewählte Versuchsan-
stellung war die, dass eine Anzahl mit einer
Säure verschiedener Concentration beschick-
ter Kolben, von denen die Hälfte nach Ste-
rilisation im Dampfcylinder — mit Wattever-
sihluss versehen — 07 bis 370 Tage theils in
einem dunkeln Räume, theils an einem hel-
len Platze (Fensterbrett) des Zimmers bei
gleicher Temperatur aufgestellt wurden, und
in ihnen nach beendeter Versuchsdauer die
noch vorhandene Säure maass- oder ge-
wichtsanalytisch bestimmt wurde. In betreff
des Näheren verweise ich auf die Tabelle W
und VII und begnüge mich, die Resultate
kurz zusammenzufassen.

Hiernach findet eine spontane Säurezer-
setzung bei Lichtabschluss in dem ge-
wählten Zeiträume und unter den eingehal-
tenen Bedingungen nicht statt ; sterilisirte,
verschlossene wie oftene.Gefässe zeigten nach
7 "o Monaten noch denselben Titre und auch
die Anwesenheit einzelner Pilzflocken in den
ofl'en stehenden Kolben liess einen merkli-
chen Unterschied nicht hervortreten.

') "Ueber die Periuclicität im Säuregehalt der Fett-
pflanzen«. Amsterdam 1SS4. S. 53.

Hier findet man auch die chemische Litteratur über
diesen Gegen-stand.

323

324

Dagegen war in allen belicliteten Ge-
fässen der Säuregehalt merklich zurückge-
gangen, und in mehreren Fällen ihre Ge-
sammtmenge verschwunden. In einigen der
unverschlossen gehaltenen Kolben waren
Pilzflocken aufgetreten, da aber auch in den
sterilisirten pilzfreien die Säure ähnliche Ah-
nahme zeigte, und zwischen beiden ein regel-
mässiger Unterschied überhaupt fehlte, muss
die Säurezersetzung in erster Linie als eine
Wirkung des Lichtes angesehen werden.

Es ist als eigenartig zu bemerken, dass
diese, selbst in ganz gleichgestellten Versu-
chen,keinegleichmässige ist; bald verschwin-
det die Gesammtmenge, bald ca.'v,, bald nur
Y;( (Minimum) derselben, aber es scheint im
allgemeinen, dass sie intensiver ist in 3_%'tigen
als kaum 1 Zotigen Lösungen, und eine Be-
günstigung durch gewisse Salze — wie ins-
besondere Salmiak etc. — zu erfahren pflegt,
wie das aus folgenden Zahlen hervorgeht:

Es wurden zersetzt von 1,5 gr kryst. Säure;

in 370 Tagen.

0.762 gr

1,248 » .

1,065 .' ( (Nährig. m. NH,N03[1^] 50 cc.

0,722 » J

1,5 » in 225 Tagen (sonst wie vorher).

Dagegen von 1 gr kryst. Säure :

0,901 grin225Tg. — (destill. H2O : 25 cc.)
0,232 » >> 97 .. (50ccH2O-|-0,5grNH.,Cl)

Von 0,5 gr kryst. Säure :

0,5 gr — \ in 97 Tagen

0,446 » I (50 cc. HoO-l-0,5u. 1 grNHiCl)

Endlich von 0,198 gr Säure:

0.132 gr
0,172 »
0,198 ))
0,173 »
0.133 »
0,198 »

in 225 Tagen
(25 cc. H2O)

Auf Oxalsäure Salze erstreckt sich, wie zu
erwarten, diese zerstörende Wirkung des
Lichtes, die ebensowohl auf einer Spaltung
der freien Säure inKohlensävire, Kohlenoxyd
und Wasser, wie auf einer Oxydation be-
ruhen kann, nicht oder wenigstens nicht in
gleicher Weise, wie die angestellten ControU-
versuche mit oxalsaurem Kali bei Gegen-
wart von Nährsalzen'i zeigen. Die Ahnahme
nach rund r2monatiger Exponirung3^tiger

Lösungen erreichte im Maximum kaum den
Betrag von 100 mgr, eine Zahl, auf die noch
die Fehlerquelle anzurechnen ist').

VII.

Zersetzbarkeit der Säure im Stoff-
wechsel.

(Tab. VI u. VU.)

Die Culturversuche, welche ich mit den
verschiedenen Species anstellte, indem Spo-
ren auf ;!j^tigen Lösungen der freien Säure
wie ihres Kaliumsalzes ausgesäet wurden,
gaben im Ganzen ein negatives Resultat,
denn im günstigsten Falle bildeten sich bei
Kalium- oder Ammoniumnitrat als Stickstoff"-
quelle sehr zarte grüne Häutchen mit un-
gemein kleinen Sporenträgern [Penicillium
auf oxalsaurem Kali). Etwas günstiger ist
der Erfolg, sofern als Stickstoifquelle nicht
salpetersaures Ammon, sondern Chlorammon
oder Ammonsulfat benutzt wird, denn unter
diesen Umständen entwickeln sich Sporen
von Pemcillium selbst in Lösungen der
freien Säure, — sofern ihre Concentration
1 % nicht übersteigt — , in wenigen Wochen
zu einer dürftigen sporenbildenden Decke
resp. zu wallnussgrossen submersen Mycel-
massen, deren Trockengewicht jedoch nur
einige mgr beträgt, obschon eine Abnahme
der Säure nachweisbar ist (siehe Tabelle) -) .
Mehrfach sah ich auch in Flüssigkeiten, die
oxalsaures Kali als einzige Kohlenstoff- Ver-
bindung enthielten , reichlich Bacterien auf-
treten, sodass wir uns der Annahme einer
beschränkten Nährfähigkeit der Oxalsäure
kaum entziehen können. Gleichzeitig ange-
stellte Coutrollversuche mit destillirtem Was-
ser und reiner Miueralsalzlösung , in denen
keinerlei oder nur die von El f vi ng beschrie-
bene characteristische Vegetation nach Mo-
naten eintrat, erwiesen das Fehlen etwaiger
in Betracht kommenden Verunreinigungen
in diesen.

Wenn somit auch der plastische Werth
selbst in günstigen Fällen ein ausserordent-

1) Von 1,19 gr ausgefälltem Calciuraoxalat geht
voraussichtlich ein geringer Theil bei der Behand-
lung mit Essigsäure etc., selbst bei kurzer Einwir-
kungsdauer, wieder in Losung. S. Methode.

-) Selbstverständlich unter Lichtabschluss.

325

326

lieh geringer ist ' , so verinögen wir doch
noch auf andere Weise zu zeigen, dass eine
Zersetzung der Säuie im Stoffwechsel nicht
allein möglich, sondern selbst mit
relativer Leichtigkeit verläuft.
Bringt man jüngere Decken -j von Penictl-
lium oder Asptr(jiUus auf ungefähr halbpro-
centige Lösungen, so ist in diesen nach kür-
zerer oder längerer Zeit die Gesammtmenge
der Oxalsäure verschwunden; Penicüliuin
wirkt hierbei unter sonst gleichen Umstän-
den energischer als Aspej-f/il/ux, doch pflegt
auch hier der Zusatz von Salmiak die Wir-
kung zu beschleunigen: im Uebrigen sind
natürlich auch Alter und Gewicht der Pilz-
decke in Rechnung zu ziehen, und es ist vor-
auszusehen, dass mit abnehmender Concen-
tration der Säure ihre Zerstörung noch
schneller verläuft.

Beispielsweise zerstörte eine AsjK'rgillua-
decke (als Kalksalz berechnet) :

in 9 Tagen 12 mgr Säure
» 22 » 74 ))
«43 » 134 » »

(lüO cc Mineralsalzlösung mit 0,4 gr kryst.
Oxalsäure).

Wir können aber auch beweisen, dass der
aus der Spore sich entwickelnde Pilz nicht
unbedeutende Mengen zugesetzter freier
Säure verschwinden macht, sofern ihm
gleichzeitig ein guter Nährstoff, welcher seine
Entwickelung ermöglicht, geboten wird. "Be-
dingung hierfür ist jedoch, dass die anwesende
Säure eine gewisse Grenze nicht übersteigt.
Selbst AspergiUus zeigt — • auf Zucker oder
Weinsäure cultivirt — diese Fähigkeit in
ausgesprochener Weise, wie folgende Bei-
spiele erweisen (vergl. Tabelle VL) :

Zusatz von kryst. Oxalsäure.

aefunden an Oxalat

1 . Versuch :

0,2 gr

2. »

0,2 gr

3.

0,1 gr

4. »

0,2 gr

1) Diakonow macht die Angabe »volle sporen-
tragende Decken« auf ameisensaurem Natron erhalten
zu haben ; Näheres über Nährlösung (Concentration,
Volumen, Mineralsalze) wie Pilzgewieht und Cultur-
dauer vermissen wir. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesell-
schaft. 1887. S. 3SU. Es gilt aber nach meinen Er-
fahrungen für ameisensaures Natron und Ilarnstoft'
dasselbe wie für oxalsaures Kali.

■-) Es fanden dieselben Kolben, wie sie beiden Cul-
turen benutzt wurden. Verwendung; sie wurden mit
Wattepfropf versclilossen in einem Schranke licht-
dicht aufbewahrt. Die Decken lassen sich mittelst
Pincette ohne Schwierigkeit durch den Hals auf die
Flüssigkeit bringen.

1. Versuch:

2. »

3. «

4. »

0,Ü6S gr
0,062 »
0
(I

Freie Oxalsäure kann demnach
von beiden Pilzen im Stoffwechsel
zersetzt werden. Es ist nun aber von
Interesse , dass dieser Vorgang keineswegs
unter allen Umständen verläuft, sondern —
ähnlich wie er schon durch gewisse in der
Nährlösung gegebene Bedingungen merklich
beeinflusst wurde — wesentlich von der Con-
centration der Säure abhängig ist. Ueber-
schreitct diese einen bestimmten Concentra-
tionsgrad, so erlischt jenes Vermögen des
Pilzes, oftenhar infolge einer Schädigung
durch solche, und insbesondere Decken von
Asper (jilhis lassen 3^^tige Lösungen unver-
ändert. Ein Zusatz von 2 — i% Säure
zu Zuckerlösungen genügt, um die
Sporenentwickelung beider Speeres
dauernd zu verhindern';; hier wirkt
sie als erklärtes Gift, während bei 0,5j?^, bei
anfänglich langsamem Wachsthum, später
eine normale Decke erzeugt wird, und nun
auch die zugesetzte Säure langsam zerstört
wird.

Es wird später gezeigt werden, dass^i^je;--
(lillus bei Zuckernahrung in Salmiak-Nähr-
lösung keine Oxalsäure in der Cultur ansam-
melt — wie solches in Ammonnitrat-Nähr-
flüssigkeit stattfindet — und ich betone als
für Deutung jener Beobachtung wichtig,das s
von vornherein hier die Bedingungen zur
raschen Zerstörung selbst von aussen
zugeführter Säure gegeben sind, wie das
folgende Zahlen noch erweisen mögen.

In lO^tiger Zuckerlösung mit NHjNO;;
wurden gefunden 'nach 54 — 150 Tagen):

1 . Versuch : 0,2 (1 3 gr Oxalat

2.

3.

0,390 ))
0,100 ))

In ebensolcher mit NH,C1 dagegen, wel-
cher vor Beginn 0,2 und 0,4 gr Oxalsäure
zugesetzt (nach SO Tagen):

I) Die Keimschläuche etwa auskeimender Sporen
sterben ah und die Nährlösung bleibt dauernd wasser-
klar. Unter Umständen wachsen erstere unter reicher
Verzweigung an der Gefässwand empor, doch niein
die Flüssigkeit hinein. Die zugesetzte Säure bleibt
unverändert (s. Tabelle).

327

328

I. VersiK'h: (i,ii7;i -^r Oxalat
1. » (I

Beide Pilze besitzen unter geeigneten Be-
dingungen aber auch die Fähigkeit der
Zersetzung gelöster oxalsaurer
Salze. Während das Wachsthum auf sol-
chen immer nur ein sehr kümmerliches war.
und auch ]3ecken wenigstens von Aspcrgillm
unter den gewählten Bedingungen ihnen ge-
botenes oxalsaures Kali in nicht nachweis-
barem Grade anzugreifen pflegen, zerstört
insbesondere PeniciUium dieses Salz in reich-
licher Menge, sofern die wachsenden Hyphen
durch Zucker ernährt werden, denn weder
oxalsaures Kali noch oxalsaures Amnion
haben — wie die freie Säure — selbst in der
Concentration von 3 — 7^ eine sichtbar nach-
theilige Wirkung. In einem Falle war die
Gesammtmenge des der Cultur zugesetzten
Oxalats (1,5 gr) nach (10 Tagen verschwun-
den, während von 1,000 gr in einem anderen
Falle nach 2S Tagen nur noch eine Spur
nachweisbar war, und eine ähnliche rasche

Abnahme der Oxalsäure ergiebt sich aucli
aus den andern Zahlen der Tabellen.

Anpergülun zeigt ein etwas abweichendes,
doch nicht weniger interessantes Verhalten,
welches wiederum durch die Qualität der
Mineralsalzlösung bestimmt wird. Ist als
Stickstoffquelle Ammonnitrat oder -Oxalat
vorhanden, so vermag er auch unter den
günstigsten Ernährungsbedingungen (3 bis
30 % Dextrose) das zugesetzte Oxalat nicht
zu zerstören '), sondern solches wirkt im
Gegentheil weiter säurebindend, sodass sich
ihre Menge vermehrt. Eine partielle Zer-
setzung können wir aber auch hier erreichen,
sobald das Ammonnitrat durch Salmiak er-
setzt wird : Es kommt dann unter Umstän-
den zu keiner Neubildung von Oxalsäure,
sondern es wird sogar ein Theil des zuge-
setzten Oxalats zerstört, wie das aus folgen-
den Zahlen sich ergiebt:

') Es ist immer zu betonen, dass alle diese Angaben
nur für die Temperatur, bei der meine Culturen ange-
stellt wurden, Giltigkeit haben, und es wäre keines-
wegs auffallend, dass Temperaturerhöhung merkliche
Unterschiede herbeiführt.

1. Penicillum (Sporenaussaat)

gefunden

berechnet. Differenz

1.

50 cc

NH4NO3

-Nhlg. 3 X Dext. + 1 ,360 gr

üxals

Kali nach 8 Tagen = 1,007 gr

Ca-Oxal. 1,079 =

— 0,079

2.

50 »

»

» 3 »

» + 1,084 ..

»

»

>. 37

,) = 0,704 »

.1

0,860 =

— 0,156

:).

200 ..

»

.1 10 »

" -h 1,066 »

)»

«

.. 28

.. =0,013 ..

»

0,847 =

— 0,834

4.

50 ..

X

» 10 »

» + 1 ,500 u

*)

n

» 60

» = 0,594 «

»

1,190 =

— 0,596

5.

50 «

»

.. 10 »

> + 1,500 >>

1>

n

» 60

.. =0,498 »

>>

1,190 =

— 0,692

G.

50 »

»

1. 30 »

. + 1 ,500 ..

..

»

.. 60

,1 = 0 »

)i

1,190 =

— 1,190

2. Asperf/ilhis (Sporenaussaat).

gefunden

berechnet. Differenz

50 ec NHiNO^'-Nhlg. 3XDextr.-+- 1,000 gr oxals. Kali nach 62Tagen= 1,262 grCa-Oxal. 1,793

8. 50

9. 50

30»

+ 1,000 .. »(+lgrNH4Cl)62
+ 1,500 .. oxals. Kali nach 62

10.

50

. (NHiljCäü,, »

3

11.

100

. NH4C]-

10

12.

50

1 n »

10

13.

.5(1

1 i> »

10

+ 0,500 >.

» »

36

+ 1,00 »

oxals. NHa >

80

+ 1,00 ..

oxals. Kali >

SO

+ 2,00 »

H » )

80

1,793 =

+ 0,472

0,793 =

+ 0,149

1,190 =

+ 1,045

0,516 =

+ 0,572

1,197 =

— 0,525

0,793 =

— 0,386

1,586 =

+ 0,117

Wir haben demnach beiden näher darauf
untersuchten Species — und ihnen schlies-
sen sich voraussichtlich die anderen an —
die Fähigkeit der Zersetzung von
Oxalsäure, ob diese frei oder in der
Form eines löslichen Salzes zu-
gegen, zuzuschreiben, doch sind hierfür,
wie insbesondere aus den letzten Versuchen
hervorgeht, die Bedingungen sehr wesent-
lich, indem diese eine Beschleunigung oder

= 0,942
=2,235
= 1,088
= 0,672
= 0,407
= 1,703

Verzögerung bez. gänzliche Verhinderung
bewirken können.

Ob es sich hierbei — was wahrscheinlich
— um eine Oxydation oder um andere Vor-
gänge, wie Spaltung oder Reduclion, handelt,
ist eine Frage, die nur durch geeignete Ver-
suche entschieden werden kann , und mit
der wir uns vorläufig nicht zu beschäftigen
haben, da es sich hier nur um Constatirung
der Thatsache handelt.

329

330

Als von allgeiueiaerem Interesse eigiebt
sich aus uiiseicn l^eobachtimgen bereits,
dass das Fehlen von Oxalsäure in
Pilzculturen kein Beweis für ihre
Nichtentstehung sein kann, und dass
andererseits etwa nachgewiesene Saure
ebensowenig noth wendig der Ge-
sii mm tmenge der überhaupt gebil-
deten zu entsprechen braucht.
Wenn die Siiurc im Stoftwcchsel zerstörbar
ist, so muss ihr thatsiichliches Auftreten
etwas sehr variables und nur von den Hedin-
gungen abhängig sein.

Das wird sich auch aus den directeu Ver-
suchen ergeben.

Mll.

Einfluss der Kohlenstoff nahrung auf
die Säureentstehung.

Tabelle I— V.

Es erschien im Reginn der Arbeit als eine
der Hauptfragen, zu ermitteln, in welcher
Beziehung die chemische Natur der Nahrung
zu einer Oxalsäurebildung stehe , ob eine
solche überall vorhanden, oder ob die Säure
beim Umsatz jeglichen Materials nachgewie-
sen werden kann. Es macht ja sicher einen
wesentlichen Unterschied aus, je nachdem,
ob der Pilz durch essigsaures Natron, Zucker,
Glyceriu, Oel oder lösliches Eiweiss ernährt
wird, und es konnte a priori zweifelhaft blei-
ben, ob in allen diesen Fällen das gleiche
Stoffwechselproduct erzeugt wird, selbst wenn
sich hierfür einige Gründe anführen lassen.

Fassen wir die Frage ganz allgemein, so
haben wir sie nach unseren Erfahrungen zu
verneinen, denn es hegt die Möglichkeit vor,
dass aus jedem mehr oder weniger gut näh-
renden Material Oxalsäure abgespalten wer-
den kann, doch wie sich bald zeigte, in recht
verschiedenem Maasse, und ohne dass die
Species untereinander grosse Aehnlichkeit
zeigen. Es kann also jedes Substrat und
jede der benutzten Arten Säurebildung in
der Culturflüssigkeit hervorrufen, aber damit
ist keineswegs gesagt, dass dies unter allen
Umständen geschieht, und wir überall ohne
Weiteres solche in den Culturflüssigkeiten
nachweisen können.

Wir fassen hier zunächst die kalkfreien
Mineralsalzlüsungcn , welche neben einer
wechselnden Kohlenstoffquelle gleichmässig

salpetersaures Amnion als Stickstoti'quelle
enthielten, ins Auge, und da ergeben die Ver-
suche Folgendes :

In den Cultuien von Aspergillus nigcr ist
unter solchen Umständen mit der alleinigen
Ausnahme, wo freie organische Säuren als
Substrat geboten, stets eine erhebliche Oxal-
säuremenge nachweisbar und diese erreicht
ihr Maximum bei der Ernährung durch Pep-
ton und organische Salze, ist hingegen er-
heblich geringer sobald Kohlenhydrate, Gly-
cerin, Oel etc. dem Consuni unterliegen.

Penicillium, 3Iucor, Phycomyces, Pcziza
Shlerotioriw}, P.Fuckeliana, Aspergillus glan-
rus zeigen ein wesentlich anderes Verhalten,
denn in ihren Culturflüssigkeiten tritt die-
selbe nur in geringen Mengen oder überall
nicht auf. Am günstigsten stellten sich hier
noch die Peptonlösungen, wo schwankende
Oxalatmengen gefällt wurden, während Er-
nährung durch Kohlenhydrate die ungün-
stigsten Resultate lieferte , und wie bei As-
pergillus niger die Lösungen der freien orga-
nischen Säuren überhaupt nie Spuren von
Oxalsäure aufwiesen. Beachten wir, dass
wenigstens Penicillium nachgewiesenermaas-
seu die Fähigkeit der Zersetzung selbst lös-
licher oxalsaiirer Salze besitzt, so vermögen
wir dem negativen Befunde eine grosse Be-
deutung nicht beizumessen, und wir haben
uns bei Discussion der Resultate zunächst an
Aspergillus zu halten, der für das Studium
der Säurebildung am geeignetsten ist. Es
gaben folgende Stoffe hier positive Re-
sultate :

1. Kohlenhydrate: Dextrose, Rohr-
zucker, Milchzucker, Stärke, Dextrose -\-
Weinsäure.

2. Eiweissstoffe: Pepton, Pepton -|-
Dextrose, Gelatine.

3. Salze organischer Säuren; Ka-
lium-, Natrium- und Ammoniumsalze (ev.
auch Kalksalze) der Essigsäure, Milchsäure,
Aepfelsäure, Weinsäure, Citronensäure, China-
säure 1).

4. Olivenöl, Glycerin, Asparagin.

'; Weinsaurer und milchsauror Kalk zwcit'elhut't.
bez. Spuren (schlechtes Wachstlumi) desgl. 'l'anniu.
Culturen mit propionsaurem und buttersaurem Kali
(mit Spur der freien Säuren) keimten aus irgend einem
Grunde nicht.

Kinigc Versuche mit ameisensaurem Natron er-
gaben kein Oxalat. Gummi arabicum nach einem Ver-
.such zweifelhaft.

3S1

332

thuni und Trockengewicht nicht gegen vorher

J)a"eaen fehlte Oxalsiiure stets bei zahl-
reichen Versuchen mit :

5. Weinsäure, Milchsäure, Aepfelsäure,
Citronensäure , Chinasäure, obschon Wachs-
thuni und Trc
zurllckstand.

Diese Thatsacheu verdienen in mehrfacher
Beziehung Beachtung. Zunächst ist voraus-
zuschicken, dass die Oxalsäure in 1 und 4
als freie Säure, in 2 und 3 dagegen gehunden
in den Culturfliissigkeiten auftritt. Es fragt
sich nun, warum solche in 5 ganz fehlt, da
doch durch das Auftreten in den Culturen mit
organischen Salzen der Beweis erbracht ist,
dass der Consum von Weinsäure etc. zu ihrer
Entstehung Veranlassung geben kann. Die
besondere den Stoffwechsel beeinflussende
Natur der Nährlösung spielt vermuthlich
eine gewisse Rolle, denn sonst ist nicht recht
verständlich, wie doch in 1 und 4 Säure auf-
treten kann; das lassen wir aber zunächst
unberücksichtigt und stellen vielleicht besser
die Frage so, warum heim Consum von or-
ganischen Salzen Ansammlung stattfindet,
während solche bei dem der freien Säuren
ausbleibt. Ein Unterschied dieser beiden
Fälle liegt nun offenbar nur darin, dass das
eine Mal der Consum der Weinsäure
etc. nothwendig freie Basis ergeben
muss, und wir können nach allem kaum
einen anderen Grund für die oft sehr bedeu-
tende Oxalsäureansammlung anführen. Dem-
entsprechend ist diese auch als Salz zugegen,
und den gleichen Fall haben wir beim Pep-
ton, dessen Zerspaltung nachweislich nicht
unbeträchtliche Mengen von Ammoniak er-
giebt. Das Zutreifende dieser Annahme, dass
eine freiwerdende Basis Veranlas-
sung zur Oxalsäureansammlung iu
der Cultur wird, ist weiterhin ausführlich
darzuthun, und ich begnüge mich, hier zu
wiederholen, dass die chemische Beschaffen-
heit (ob Kohlenhydrat oder Säure etc.) der
nährenden Kohlenstoff"verbindung iu letzter
Linie ohne Belang, dagegen mehrfach ihre
Verbindungsform in Betracht kommt. Es ist
damit ein wichtiger Anhaltspunkt zur Beur-
theilung unserer Säure gewonnen.

Erläuternd seien folgende Zahlen aus den
Tahellen hier eingeschaltet ; sie geben die
Gewichte des in annähernd gleicher Zeit von
Aspergillus nnjer aus 1,5 gr der verschiede-
nen Kohlenstoffverbindungen unter übrigens
o-leichen Bedingungen erzeugten Oxalsäure

(als Kalksalz gefällt) und
(Trockengewicht) wieder :

Oxalat').

Dextrose 0,278 gr

Glycerin 0,240 »

Olivenöl 0,194 »

Weinsäure 0

Chinasäure 0

Citronensäure 0

Milchsäure 0

Weinsaures NH, 0,767 »

Weinsaures K. 0,550 »

Cltronensaures NH3 0,390 »

Aepfelsaures NH3 0,267 ..

Pepton 0,530 ..

Pilzsubstanz

Pilzgew.
0,228 gr
0,475 »
0,810 .. ■
0,155 «
0,226 ..
0,240 »
0,260 »
0,030 ..
0,032 »
0,056 "
0,027 .1
0,162 .•

Zusamraengefasst hätte Folgendes Giltig-

keit :

Organische Salze
Pepton

Freie organische
Oxal

Kohlenhydrate
Glycerin, Oel
etc.

reichlich Oxal-
• säure (als Salz)
(mehrere Species)

Säuren = keine
Oxalsäure (alle Species) .

schwankend nach
Bedingungen und

Species
(O. frei oder als Salz.)

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Ueber Aufnahme und Ausgabe un-
gelöster Körper. Von W. Pfeffer.

(Abh. der math.-phys. Klasse der Kgl. Sachs. Ge-
sellschaft der Wissensch. Bd. XVI. Nr. 2. 1890.
Mit 1 Tafel.)

Die Aufnahme von festen Körpern in lebendes
Plasma wurde bislaug eigentlich nur beiläufig beob-
achtet und erwähnt ; ein eingehenderes Studium war
dieser Erscheinung aber noch nicht gewidmet worden.
Wohl wusste man, dass die nackten Plasmakörper der
Myxomyceten, Amöben und anderer niederer Orga-
nismen feste Körperehen oft in grosser Menge in
sich aufnehmen und nach mehr oder weniger langer
Zurückbehaltung wieder ausscheiden können. Auf

1) Aus der Oxalatzahl berechnet sich die wasser-
freie Säure durch Multiplication mit dem Factor
0,616 (annähernd 8/5)

CaCjOi . H.2O : HaCjOi = 146 : 90.

333

334

botanischem Gebiete lagen darüber besonders die An-
•>;aben von de B a r y und C i e n k o w s k i vor.

In behäuteten Zellen ist natürlich ein solcher Aus-
tausch fester Körper zwischen Plasma und angrenzen-
den Medien im Allgemeinen nur an der Grenze des
Zellsaftes möglich. Erst in der jüngsten Zeit wurde
nach dem Vorhandensein eines solchen Austausches
speeieller gefragt, und Wakke r, welcher in dieser
Hinsicht Beobachtungen und Betrachtungen anstellte,
kam zu dem Resultate, dass ein solcher hier nicht
stattfinde.

Das Verdienst der vorliegenden Arbeit ist es nun,
die näheren Bedingungen für den Austausch fester
Körper und die Verbreitung desselben festgestellt zu
haben. Durch sinnreiche und überzeugende Ver-
suche wurde erwiesen, dass nackte, freibewegliche
Protoplasten nicht nur solche feste Körper in sich
aufnehmen, welche irgendwie, zumal als Nahrung, in
den Stoffwechsel eingreifen, sondern dass auch gänz-
lich indifferente Körper augenscheinlich eben so
leicht aufgenommen , dem Plasma zeitweise einver-
leibt und wieder ausgeschieden werden.

Dabei zeigte sich in den Versuchen, dass das Ein-
dringen fester Körper durch die Hautschicht, die Auf-
nahme ins Innere, offenbar von besonderen Keizwir-
kungen unabhängig und von den vitalen Functionen
des Plasmas nur insofern abhängig ist, als durch des-
sen Bewegung, sein Strömen und durch den Wider-
stand der Fremdkörper ein rein mechanisches Moment
zur Aufnahme geschaffen wird. Nur bewegtes Plasma
ist so im Stande, dank seiner plastischen Eigenschaf-
ten verschiedenartige Fremdkörper so z. B. lebende
Organismen, Stärkekörner, Oeltröpfchen oder feste
lösliehe Körper in gesättigter Lösung) in sich aufzu-
nehmen. Dabei bleiben die P'remdkörperchen entwe-
der dem Protoplasma eingebettet, oder aber sie gelan-
gen nachträglich in Vacuolen

Bemerkenswerth ist in hohem Grade bei dem Re-
sultat dieser Versuche, dass bei der Aufuahme fester
Körper anscheinend keine stofflichen Reizwirkungen
im Spiele sind, dass das Plasma dabei keinen Unter-
schied zwischen ihm nützlichen und indifferenten
Stoffen macht, kein sog. »Wahlvermögen« zeigt.

Die aufgenommenen Fremdkörper werden, wenn
sie nicht gerade gelöst wurden, nach längerem oder
kürzerem Aufenthalte im Plasma oder in Vacuolen
wieder nach aussen entleert. Die Ausscheidung der
Körperchen ist nicht in gleichem Maasse abhängig von
Bewegungsvorgängen wie die Aufnahme, dergestalt,
dass ein Plasmodium sich allmählich ganz davon säu-
bert, wenn auch seine Bewegung nicht mehr ausreicht
zur ständigen Aufnahme neuer Fremdkörperchen. Auch
bei der Ausstossung derselben zeigt das Plasmodium
von Cliondrinderma difformc (welches verschiedener
Vorthcile halber vorzugsweise zu den Versuchen

diente) keine Bevorzugung einzelner, vorher einge-
führter Körper. Vitellinkryställchen, Stückchen coagu-
lirten Albumins, Pollenkörner und Sporen lebend oder
todt, also Stoffe, von denen man annehmen sollte,
dass sie als Nahrung willkommen seien, wurden in
der gleichen Weise ausgeschieden wie Baryumsulfat,
Indigo- oder Karminkörner. Ob die erstgenannten
Körper gerade dem Chondrioderma auch wirklich als
Nahrung dienen können, diese Frage betrachtet Verf.
allerdings als eine nicht entschiedene — Navicula und
Pttndorina wurden beispielsweise nach 10-stündigem
Verweilen in Plasmodien unverdaut wieder ausge-
stossen — uud stellt diesem Verhalten gegenüber die
Thatsache der dauernden Zurückbehaltung aller jener
Körper, die in einer gewissen AVeohselwirkung mit
dem Plasma stehen, wie z. B. alle plasmatischen In-
haltskörper, Chromatophoren, Zellkerne, auch symbio-
tisch lebende Algen u. a. Es steht also bezüglich der
Ausstossung von Körpern ein gewisses Wahlvermö-
gen, ein differentes Verhalten gegenüber differenten
Dingen fest; die Ursache dieser Erscheinung bleibt
vorläufig freilich unerklärt.

In umhäuteten Zellen findet ebenfalls thatsächlich,
den Umständen nach nur seltener, Aufnahme und
Auswurf fester Partikel durch das Protoplasma statt.

Erwiesen wird diese Thatsache durch den zeitweisen
Ufcbergang normal vorhandener Kalkosalat-Krystalle
aus Zellsaft in Plasma, besonders aber an Aggregaten,
die in den Zellen künstlich mittels Wasserstoffsuper-
oxyd oder Anilinfarbstoften erzeugt wurden. Diese
Aggregate, zunächst im Zellsaft entstehend, werden
zuweilen in das strömende Plasma aufgenommen, wo-
bei über ihre Lage innerhalb des Körnerplasmas kein
Zweifel obwalten kann, wenn man nach Abtödtung
des Plasmas und seiner erfolgten Lostrennung von der
Vacuolenwand beobachtet. Auch hier in umhäuteten
Zellen, ist ganz wie bei Plasmodien Bewegung des
Plasmas ' eine Hauptbedingung für die Aufnahme.
Auch von aussen konnten Körperchen in das Plasma
hier eingeführt werden, wenn solche künstlich zwischen
plasmolysirtes Plasma und Zellhaut gebracht, durch
erneuerte Turgorsteigerung gegen die Wand gepresst
wurden. Dies gelang z. B. bei durchschnittenen Vau-
f/H'Ci'aschläuehen mit Karminpartikeln.

Es sind das nur die allgemeineren Resultate dieser
Untersuchungen. Auf die vielen interessanten Einzel-
beobaehtungen und Versuche einzugehen, fehlt hier
leider der Raum. Nur darauf sei noch hingewiesen,
dasä sie fast alle von unverkennbarer Wichtigkeit in-
sofern sind und vielleicht an Bedeutung bei weiteren
Untersuchungen noch sehr gewinnen werden, als es
elementare Erscheinungen am lebenden Plasma sind,
die uns dabei entgegentreten und die deshalb für das
physiologische und anatomische Studium auch von
elementarer Bedeutung sein müssen.

335

336

Die Bemerkungen des Verf., wie diese oder jene
Erscheinung als Ausgangspunkt neuer Untersuchun-
gen und zur Erreichung neuer Einblicke in das Zellen-
leben verwerthet werden können, bilden werthvolle
Fingerzeige für die weitere Forschung auf einem Ge-
biete, welches die hier besprochene Arbeit in exacter,
experimenteller und in speciilativerHinsichtgründlieh

gefördert hat.

F. NoU.

Personalnachricht.

Dem Oberlehrer Dr. E. Koehne in Fricdenau,
Herausgeber von Just's botan. Jahresbericht, ist das
Prädicat » Professor" verliehen worden.

Neue Litteratur.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. Bd.IX. Nr. 14. SanareUi, Die Ursachen |
der natürlichen Immunität gegen den Milzbrand.
— Sawtschenko, Zur Frage über die Immuni-
tät gegen Milzbrand. — Nr. 15. Sanarelli, Id.
(Forts.) — Sawtschenko, Id. (Forts.)

Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. I. Nr. 16. Weig-
mann, Bacteriologie im Dienste der Milchwirth-
schaft. — Jan ke, Kenntniss der Zersetzungspro-
ducte eiweiss- und fetthaltiger Substanzen. —
Percy F. Franklaud, Stanley und Frew,
Gährungen durch den Pneumoniecoccus von Fried-
länder. — Nobbe, Stickstoffernährung der Legu-
minosen.

Notarisia. 1891. 28. Februar. Harvey- Gibson ,
I cistocarpi e gli anteridi di Catcnella Opuntia. —
West, Sulla conjugazione delle Zignemee. —
Istvanff i-Schaarsehmidt, Alghe raccolti nel
lago di Sehloss-Lee in Baviera. — Muller, Ba-
cillariacees de Java.

La Nuova Notarisia. 1891. 2. März. Picconi, No-
terelle ficologiche. — Gutwinski, Algae e lacu
Baykal et e paeninsula Kamtschatka. — Borzi,
Noterelle ficologiche.

Anzeigen.
Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Einleitung

in die

PALAEOPHYTOLOGIE

vom botanischen Standpunkt aus bearbeitet

von

H. Gi-afeii zix Soliiis-La-ubach,

Professor au der Universität Göttingen.

Mit 4!) Holzschnitten. In gr. 8. VIII. 416 S. 1888.
brosch. Preis 17 Mk.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Vollständige Naturgeschiche

der forstlichen

Culturpflanzen Deutschlands.

Bearbeitet

von

Dr. Theodor Hartig.

Herzog]. Brannschw. Forstrath nnd Professor etc.

Neue wohlfeile Ausgabe.

Mit 120 colorirten Kupfertafeln und in den Text
gedruckten Holzschnitten.

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Bryologia silesiaca.

Laubmoos-Flora

Nord- und Mittel-Deutschland,

unter besonderer Berücksichtigung Schlesiens.

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Prof. Dr. Julius Milde.

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Atlas der officinellen Pflanzen.

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für das deutsche Reich erwälmten Gewächse.

Zweite verbesserte Auflage
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aufgeführten

officinellen Gewächse

von
Dr. 0. C. Berg und C. F. Schmidt

herausgegeben durch
Sr. Arthur Meyer Sr. E. Scbamaun

ofessor a. d. kgl. Akademie
Münster i. W.

Kustos am kgl. bot. Museum
in Berlin.

Zweite Lieferung.

Tafel VII— Xn, eolorirt mit der Hand.

In gr. 4. 16 Seiten. 1891. brosch. Preis 6 Mk. 50 Pf.

Bitte.

C. Maries F. L. S. in Gwalior India (care of H.
Maries, Str atf o rd on Av on , England) wünscht
Gräser und andere Pflanzen des Gwalior Staates gegen
europäische Schmetterlinge zu tausehen.

Berichtigung.

Sp. 255, Fussnote 2, Zeile 3 v. u. lies: ist so
gut möglich, statt: ist so gut unmöglich.

Sp. 296, Zeile 30 v. o. und Sp. 297, ZeUe 22 v. o.
lies; , beachtet ' statt ; .beobachtet'.

Verlag von Arthur Feliiin Leipzig,

' Dmek von BTeitkopf£ Härte 1 in Leipzig.

41. Jahrgang.

Nr. 31.

22. Mai 1891.

BOTMISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solnis -Laubacli. J. Wortmami.

luhalt. OriK.: C. Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — litt.: A. O. Kihlman, Pflanzenbiologische Studien aus Russisch-Lappland. —
Persoiialuachrichten. — Neue Litleratur. — Anzeige.

Entstellung und physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

Bedeutung
die

IX.

der Stickstoffquelle für
Sau rebildu as.

In ähnlicher Weise , wie wir das bei der
Kohlenstoff-Verbindung sahen, vermag auch
die Natur der Stickstoffquelle den Vorgang
der Säureentstehung zu beeinflussen , denn
gleich entgegengesetzte Resultate, wie sie
beispielsweise die Verwendung von Wein-
säure und die ihres Ammoniaksalzes gab, er-
halten wir, wenn wir dem Pilz bei gleich-
bleibender Kohlenstoffnahrung einmal schwe-
felsaures, das andere Mal phosphorsaures
Ammoniak bieten. Daraus geht nun schon
hervor, dass hierbei nicht das Ammoniak als
solches — wie oben die Weinsäure — be-
theiligt sein kann, sondern dass auch hier
wieder scheinbar unwesentliche äussere Um-
stände von Einfiuss sind, und es steht damit
im Einklang, dass Nitrate ein ähnliches Ver-
halten zeigen können. Es besteht demnach
kein Unterschied zwischen Nitraten und Am-
moniaksalzen, sondern es ist ziemlich unwe-
sentlich für den Säurebildungsprocess, ob der
Stickstoff als Ammoniak oder Salpetersäure

— und wie ich gleich hinzufüge, als Pepton

— Anwendung findet. Von Bedeutung ist
allein die Verbindungs-Form dieser,
jedoch in erklärter Weise nur in Kohlen-
hydrat-Culturen.

Ich übergehe das ausführliche Detail, und
bemerke, dass insbesondere durch das Stu-
dium von Aspergillus ein scharfes Licht auf
den Vorgang geworfen wird, und dieser sei
hier also zunächst besprochen.

Es ist irrelevant für die Entstehung jenes
Stoffwechselproducts, ob der Pilz den Stick-
stoff aus salpetersaurem, phosphorsaurem
oder oxalsaurem Amnion, aus salpetersaurem
Kalk, Kali oder Natron entnimmt, denn über-
all finden wir dasselbe in den Parallelcultu-
ren mit 3 «ästiger Dextrose in gleicher Weise
tind reichlicher Menge. Ersetzen wir aber
nunmehr jene Verbindungen durch schwe-
felsaures oder salzsaures Ammon , so ist der
Erfolg ein ganz anderer, denn es tritt unter
diesen Umständen nie eine Spur — trotz
guten Wachsthums — auf. Das ist eine That-
sache, die nicht ohne Interesse, sobald wir
ihr eine entsprechende Erklärung zu geben
suchen ; theilweise hat diese auf die eingangs
beschriebenen Versuche über die Wirkung
des Salmiaks zurückzugehen. Dort wurde
nachgewiesen, dass bei Gegenwart dieses
Salzes die Zerstörungsfähigkeit des Pilzes,
insbesondere für freie Säure, wesentlich ge-
steigert wird, und solches niuss auch hier
naturgemäss betheiligt sein. Dazu kommt
aber noch ein anderes, welches den verschie-
denen Effect der Stickstoffassimilation aus
obigen Verbindungen zu berücksichtigen hat.
Bei der Verarbeitung von Kalium-, Natrium-,
Calcium-Nitrat kann mit dem Consum der
Salpetersäure eine gewisse Menge von Basis
disponibel werden, die ihrerseits, wie oben die
Basis der organischen Salze, zu einer Bindung
und Erhaltung von etwa im Stoffwechsel ge-
gebener Säure führeu muss, während ande-
rerseits der Consum des Ammoniaks aus dem

339

340

Salmiak oder Ammonsulfat nicht disponible
Basis, sondern nothwendig freie Mineralsäure
schaffen muss, wodurch eine Festlegung or-
ganischer Säuren von vornherein ausge-
schlossen ist. Wir beobachten dementspre-
chend auch in dem ersteren Falle die Ent-
stehung oxalsaurer Salze, welche uachge-
wiesenermaassen von Aspergillus nur unter
besonders günstigen Umständen wieder zer-
setzt werden können, während in dem zwei-
ten Falle etwaigenfalls nur Gelegenheit zur
Entstehung freier Oxalsäure gegeben sein
könnte, die aber bei der Sachlage eine schnell e
Zersetzung erfahren muss. Dass aber freie
Säure fast allgemein in Zuckerculturen von
Aspergillus auftritt, lässt sich, wie unten ge-
zeigt wird, leicht nachweisen und solche
muss also auch mit jenen disponibel werden-
den Basen zu Salzen zusammentreten.

Mit dieser Auffassung scheinen zunächst
die Kesultate nicht in Einklang zu stehen,
welche bei Verarbeitung von einigen Am-
moniakverbindungen wie von Pepton erhal-
ten wurden. Durch Consum des Ammo-
niaks aus dem Phosphat und Oxalat muss
nicht Basis, sondern die betreffende Säure
disponibel werden'), und es fehlt demnach
scheinbar ein Grund für Ansammlung von
Oxalsäure. Es wird aber später nachgewie-
sen Averden, dass derartige Salze in Cultur-
flüssigkeiten bindend auf etwa gegebene
Oxalsäure wirken, und hiermit werden wir
auch hier bei dem offenbaren Ueberschuss
derselben zu rechnen haben 2); ähnliches
gilt dann vom Pepton, dessen Zerspaltung
reichlich Ammoniak — welches als Oxalat
isolirt werden kann — liefert. Für Asper-
gillus haben wir also bei verschiedener
Stickstoffnahrung in Zuckerculturen
Folgendes :

keine Oxalsäure

Oxalsäure als Salz
oder frei.

1) Dags dies nicht unbedingt nothwendig,
brauche ich kaum hervorzuheben; bei dem vorzugs-
weisen Consum von Ammoniak, aus dem Ammon-
phosphat z. B., kann auch ein saures Salz resultiren.

2) Wie bemerkt, wurde die StickstoflVerbindung
meist in der Conoentration von 1 % gegeben , das
entspricht 0,5 gr Ammoniaksalz auf 1,5 gr. Zucker.

Der Consum von Zucker etc. liefert nur saure und
keine basischen Producte, und darin besteht ein bemer-
kenswerther Unterschied gegen organische Salze und
Pepton. Dementsprechend finden wir in den betref-
fenden Fällen auch freie Mineralsäur en , wäh-
rend die sauren organischen Producte — sofern
Basen fehlen— nach längerer oder kürzerer Zeit wieder
zersetzt wurden.

Salmiak Kaliumnitrat.

Ammonsulfat Natriumnitrat.

Calciumuitrat.

Ammoniumnitrat.

Ammoniumphosphat

Ammoniumoxalat.

Pepton.

Das Ammonnitrat nimmt von diesen noch
insofern eine besondere Stellung ein, als bei
seinem Consum Basis nicht frei wird, und
die Gesammtmenge der Säure demnach in
freiem Zustande vorhanden ist, eine That-
sache, die für eine Mehrproduction oder auch,
was wahrscheinlicher, für eine langsamere
Zerstörung — im Gegensatz zu Salmiak-
Nährlösungen — spricht. Schon ihr selteneres
oder nur spurenweises Auftreten bei Ersatz
des Zuckers durch Stärke, Glycerin, Alcohol
etc. weist auf den Einfluss abgeänderter Be-
dingungen hin.

Die mit den anderen Species erzielten Re-
sultate geben kein so klares Bild, woran als
nicht unwesentlich betheiligt wir wohl di e
Thatsache anzusehen haben, dass nachge-
wiesenermaassen insbesondere Penicillium
freie Säure wie lösliche Salze relativ leicht
zu zersetzen vermag. Bei dieser Species fehlt
solche stets im Salmiak und Ammonnitrat-
Minerallösungen, doch kann Oxalat — wie
bei Aspergillus — mehrfach, aber ohne strenge
Regelmässigkeit, dann auftreten, wenn Ka-
lium-, Natrium- oder Calcium-Nitratals Stick-
stoffquelle geboten werden. Ebenso wurden
geringere Mengen bei Pepton-Nahrung, doch
keine neugebildete Säure bei Ersatz dessel-
ben durch Ammoniumphosphat und -Oxa-
lat gefunden. Wir haben hier eben mit der
Thatsache zu rechnen, dass Abspaltung
freier Säure im Stoffwechsel von Penicih
lium nicht stattfindet, und etwa entstan-
dene Oxalate in der geringen Menge nicht
lange resistent gegen weitere Einflüsse sein
werden.

Für die übrigen Species habe ich nur eine
beschränkte Zahl von Erfahrungen gesam-
melt, die sich aber den vorhergehenden
anschliessen. Ueberall kommt es in Ammon-
nitrat-Zuckerculturen entweder zu keiner
nachweislichen Säureentstehung oder solche
tritt nur in Spuren und dann wie bei Asper-
gillus in freiem Zustande auf. Ich füge noch

341

342

kurz hinzu, dass der Ersatz durch Kaliumni-
trat hei Peziza Sklcrotiorum eine geringe An-
sammlung, der durch Pepton in einigen an-
deren Fällen [Mucor) Spuren ergab.

X.

Beziehungen zwischen der Menge
der gebildeten Säure und der Qua-
lität der Kohlenstoffnahrung.

Die Quantität der in gebundenem Zustande
in den Culturflüssigkeiteu auftretenden Oxal-
säure steht nachweislich mehrfach in directer
Abhängigkeit von den disponibel gewordeneu
Basen. Es kann ihre Menge in Kohlenhj'drat-
Culturen, — sofern nicht besondere säurean-
ziehende Stoffe zugesetzt werden — demnach
stets nur eine beschränkte sein, da die Zer-
setzung der Mineralsalze selbst in günstigen
Fällen wenig ergiebig ist, und Gelegenheit
zur Entstehung anderweitiger basischer Ver-
bindungen nicht vorliegt. In einem späteren
Kapitel habe ich auf diese Beziehungen der
zersetzten Salze zur gebildeten Säure in
Zuckcrlösungen näher einzugehen , hier
möchte ich von diesem Gesichtspunkte aus
einen Blick auf die anderen organischen Sub-
strate werfen.

Es ist hiernach selbstverständlich, dass bei
Darbietung freier organischer Säuren Oxa-
late überhaupt nicht entstehen können, so-
lange jene in entsprechendem Ueberschuss
vorhanden sind. Im günstigsten Falle wer-
den wir Spuren derselben nach totalem Con-
sum der Citronensäure, Weinsäure etc. er-
warten, wo nunmehr ein Disponibelwerden
von etwas Mineralsalzbasis gegeben sein kann,
oder sofern wir selbst Verbindungen, wie Cal-
ciumphosphat, -carbonat etc. mitwirken las-
sen. Hiermit wird aber natürlich die Sach-
lage bereits verschoben, da so mit dem Con-
sum eines organischen Kalksalzes gerechnet
werden muss.

Beim Umsatz freier organischer Säuren ist,
wie wir auch fanden, durch die Bedingungen
die Ansammlung von Oxalsäure ausgeschlos-
sen, obschon die Möglichkeit der Entstehung
solcher nach dem , was wir über die organi-
schen Salze wissen, anzunehmen ist.

COO NH4

Betrachten wir nun diese, so liegt da der
Fall ganz anders. Naturgemäss wird von dem
in den Stoffwechsel tretenden weinsauren
Kali, essigsauren Natron etc., nur die aus
dem Molekül des Salzes abgespaltene Säure
von dem Pilze verzehrt — ganz analog wie
solches geschieht, wenn wir nur die freie
Säure bieten. Die Basis des Salzes, welche
nach Masssgabe des Säureconsums frei wer-
den müsste, und sich besonders in älteren
Culturen in sehr beträchtlicher Menge an-
sammeln würde, ist nicht allein werthlos,
sondern dürfte bei Persistenz in freiem Zu-
stande höchst nachtheilig wirken. Diese dis-
ponibel werdende Basis (Kali, Natron, Am-
moniak) ist es , welche die Ansammlung
der Oxalsäure in allen Culturen mit organi-
schen Salzen, insbesondere bei Asperc/ilJus,
regulirt und eine solch' ausserordentliche
Entstehung von Oxalaten veranlasst. Es lässt
sich durch Rechnung zeigen, dass in gewissen
Fällen, unter Consum der nutzbaren Säure,
ihre Gesammtmenge in oxalsaures Salz über-
geht, und das Gewicht der gebildeten Oxal-
säure das der Pilzsubstanz um das 10 — 20-
fache übertrifft, wie das aus folgenden Zah-
len hervorgeht:

Von Aspergillus wurden aus 1,5 gr der

verschiedenen Salze
Nährlösung gebildet:

Pilzgew.

in 50 cc. NH4NO3-

Oxalat Dauer
0,040 gr 0,790 gr 43 Tage
0,022 » 0,954 .. 162 »
0,032 .. 0,550 .. 46 »

0,017 » 0,496 » 114 »
0,027 » 0,267 .. 80 »

0,030 .) 0,767 » 34 »

0,040 » 0,525 » 70 »

0,048 .. 0,760 .. 116 »
0,056 « 0,390 » 86 »

20 gr weinsaurem Ammon
N.) in 107 Tagen — neben
15,450 gr Oxalat.
Versuchen wir hiernach eine Berechnung
der Oxalsäuremenge, die unter Voraussetz-
ung des gänzlichen Consums der Weinsäure
etc. von der Menge des gegebenen Alka-
lis gebunden werden kann, so ergiebt sich
unter Berücksichtigung der

Essigsaur. Na.

•D )>

Weinsaur. Kali.

Aepfels, NH3
Weingaur. NH3

Citronensaur. NH3
Dagegen aus
(200 cc. NH,,NO;
0,530 gr Pilzgewicht

ergiebt
Gleichungen :

CH . OH _ ^„ COONII4 _ COO. p^ ,„ o^

CH.OH — ^^^*^^^ — COONH4 — C00'>^'^ '"2^^
COO NH,

Weins. Ammoniak oxals. Ammoniak oxals. Kalk

313

344

dass 184 gl- weinsaures Ammon 34 gr Ammo-
niak enthalten; diese geben 124 gr oxalsau-
res Ammon, aus dem durch Fällung mit
Kalk 140 gr oxalsaurer Kalk gewonnen wer-
den kann. Aus 20 gr weinsaurem Am-
moniak müssen bei totaler Sättig-
ung der Basis durch Oxalsäure end-
giltig 15,87 gr oxalsaurer Kalk er-
halten werden ; wir erhielten nach 1 08 Tagen
15,456 gr, — eine Zahl, die unter Berück-
sichtigung der Umstände als hinreichend ge-
nau angesehen werden darf).

Der Fall zeigt in eklatanter Weise, wie die
Menge der disponibel werdenden Basis die
der Oxalsäure bestimmt.

Freie Säure irgend welcher Qualität fehlte
in den Culturen mit organischen Salzen stets;
in dem vorliegenden Falle schien auch die
Gesammtmenge der Weinsäure, von der Spu-
ren nicht mehr gefunden wurden, consumirt.
Wir können auch hier eine quantitative Be-
rechnung anstellen, uud die Menge der theo-
retisch möglichen mit der der factisch gebil-
deten Oxalsäure vergleichen.

Aus 1 Molekül weinsaurem Amnion kön-
nen bei totaler Verbrennung der Weinsäure
2 Moleküle oxalsauren Kalks entstehen :

COO NH4
CH.OH

CH.ÖH

COO NH4 J

COO
COO

>Ca5

COO-^^*^

Weins. Ammon. oxals. Kalk

d. h. aus 184 gr := 292 gr Oxalat oder 180 gr
wasserfreie Oxalsäure.

Aus 20 gr weinsaurem NH3 sind so
möglich = 31,74 gr oxalsaurer Kalk, resp.
nahezu 20 gr wasserfreier Oxalsäure.
Da wir von beiden nur die Hälfte erhielten,
folgt, dass rund die Hälfte des Ammon-
tartrats für andere Zwecke ver-
braucht ist, und nur rund soviel Oxal-
säure gebildet, als der in ihm enthaltenen
Basis bei totaler Sättigung entsprach.

Versuche, wie ich sie noch mit kleineren

') Es weist dies gleichzeitig darauf hin, dass das
aus der Nährlösung, in der bereits die Bildung alka-
lisch reagirender Salze (Carbonate) begann, auskry-
stallisirende Ammoniakoxalat das neutrale ist, da das
saure die doppelte Säuremenge ergeben würde.

-) In der Berechnung ist natürlich der für die Ke-
action belanglose Krystallwassergehalt nicht zu über-
sehen. Zusammensetzung CaCj04 + H2O. Es be-
steht aus sehr kleinen Körnchen und Kryställchen
(keine sog. Oktaeder).

Mengen Ammontartrat angestellt, lassen diese
Regelnlässigkeiten nicht in gleicher Weise
klar hervortreten ; es ist das Wachsthum auf
diesem Substrat stets ein sehr langsames und
der StofFumsatz erleidet mit Beschränkung des
Materials keine Förderung. Oft mögen auch
unbekannte Umstände mitspielen.

Wir haben übrigens nicht zu vergessen,
dass eine solche Oxalsäurebildung in den
Culturen organischer Salze keineswegs allge-
meine Regel ist, sondern dass offenbar die
Qualität dieser wie auch die Species von Ein-
fluss ist. Schlechte Nährfähigkeit scheint
mir allein ein Grund des Fehlens oder Zu-
rückgehens der Säurebildung nicht zu sein,
denn essigsaures Natron ist für Aspergillus
sicher ein schlechtes Substrat und doch ist
jene hier weit ergiebiger als auf dem besser
nährenden milchsauren Kali oder Kalk, wo
nur Spuren gefunden wurden.

Aehnliches sehen wir bei den anderen
Arten, so besonders bei Penicillium, wo fast
allein in den Culturen mit essigsaurem,
milchsaurem und äpfelsaurem Salz eine er-
hebliche Säureanhäufung stattfand. Da wir,
mit Ausnahme von Asperffillus, aber nie
sicher sind, in wie weit hier eine Wiederzer-
störung des Oxalats statthat, so dürfen wir
dem Fehlen, wie mir scheint , nicht immer
nennenswerthe Bedeutung beilegen *). Das
Alkalischwerden alter Culturen deutet mehr-
fach auf die Entstehung von Carbonaten hin,
aber es liegen bisher kaum Anhaltspunkte
vor, den Einfluss solcher auf den Stoffwechsel
beurtheilen zu können'-). Die experimentelle
Behandlung dieser Frage scheint mir nicht
ohne Interesse, denn unter der Voraussetz-
ung, dass Alkalicarbonate für gewisse Fälle
zuträglich sind — das Gegentheil ist nicht
ohne Weiteres einzusehen, da ein alkalisch
reagirendes Salz nicht wie ein freies Alkali
wirkt und zu wirken braucht — können wir
uns vorstellen, wie beispielsweise Penicillium
durch Umwandlung (Verbrennung) des Oxa-
lats in Carbonat

cSSS =- CO<g| + CO (+ O = CO.)
oxals. KaH kohlens. Kali Kohlenoxyd

1) Es konnte unter Umständen die Zersetzung direct
zur Kohlensäurebildung führen.

2) Möglicherweise werden von Bacterien mehrfach
Alcalicarbonate produoirt, die für diese selbst zuträg-
lich, doch für die höheren Pilze im Ganzen von Nach-
theil zu sein scheinen , wenigstens für Aspergillus
niger, wie der Zusatz solcher zu Culturen zeigte.

345

346

auch geringen, Vortheil

noch einen, wenn
haben könnte.

Einige Thatsachen, welche hierauf hindeu-
ten , wurden bereits mitgetheilt. Wenn Bac-
terien oxalsaures Amnion assiniiliren, so kann
es sich kaum um einen anderen ^'organg
handeln, und aus diesem erklärt sich gleich-
zeitig das Alkalischwerden der Nährlösung,
welches iu Aspcrffi/lus-ZuckeTcnltinen mit
Kalisalpeter ja auch auftreten müsste, sofern
es nicht durch die nicht weiter veränderten
sauren Stoffwechselproducte des Pilzes ver-
hindert würde.

Eine ähnliche Ansammlung solcher, wie
bei dem Consuni organischer Salze, beobach-
ten wir bei den Culturen auf Peptonlösungen.
Da Spuren freier Säure in keinem Falle
nachweisbar waren, muss ihre Gesammt-
menge in Salzform zugegen sein, und die
Hauptmenge der Basis dieses Oxalats kann
nur ein Zersetzungsproduct des Peptons sein.
Es handelt sich hier, wie sich leicht zeigen
lässt, um Ammoniak, das in relativ grossen
Mengen beim Verbrauch desselben abge-
spalten wird, und seinerseits nun die Säure-
ansammlung hervorruft'). Das gefällte Oxa-
lat übertrifft durchweg das Pilzgewicht um
ein Mehrfaches [AspeujUlus niger, Mucor),
und es verdient wiederum Beachtung, dass
die Zahlen, welche hei Asperf/illiiti gut unter-
einander übereinstimmen, bei Penicillium
grosse Schwankungen zeigen, und auf wenige
mgr zurückgehen können.

So erzeugten aus 1,5 gr Pepton (50 cc.
NH4NO3-N.) an oxals. Kalk :

Penicillium :
Mucor stol.
Peziza Fuck.
Aspergillus nig.

0,004-

-0,27S

gr

(34— HOT.)

0,532

» 42 Tage.)

0,013

» 140 » )

0,530

»

0,418

»

0,525

»

(30—36 « )

0,475

»

0,442

» .

Aus 3 gr Pepton gab Aspergillus (sonst wie
vorher) 0,712 gr Oxalat.

Aus 5 gr dagegen 2,020 gr. (50 cc. NHjNO;j-
Nhlg.)

In den Zuckerculturen hat eine
Steigerung der Menge des gebote-

') Wir haben hier eine im Leben.sproeess sich voll-
ziehende Zersetzung von Eiweiss in eine stickstoff-
haltige (Ammoniak) und stickstofffreie Verbindungen
vor uns, welch' letztere — analog den organischen
Salzen — als Zersetzungsproduct Oxalsäure liefern.

nen Substrats keine entsprechende
der Oxalsäure zur Folge, während
hier die der Säure in ziemlich di-
rectem Verhältniss zu der des ver-
brauchten Substrats steht. Uebrigens
ist aus den Zahlen auch die Quantität des ge-
bildeten Ammoniaks zu berechnen; wenn
z. B. 5 gr Pepton 2,020 gr Oxalat geben, so
finden wir hieraus an oxalsaurem Amnion
bez. freiem Ammoniak:

COO ^ _ COONH^ _ , j^jj
COO-^^^ — COONH4 — - ^^"3

146 34

das ist: 146 gr oxals. Ca entsprechen 34 gr
Ammoniak, und demnach den gefundenen
2,020 gr = 0,470 gr Ammoniak. Die Vor-
aussetzung, dass dies als neutrales Oxalat
zugegen, trifft nachweislich, und dass es
nur in dieser Form, wahrscheinlich zu.
An wasserfreier Oxalsäure wurde aus den 5 gr
Pepton gebildet: 1,743 gr und dies giebt mit
dem Ammoniak summirt 2,213 gr. An Pilz-
substanz waren 0,785 gr entstanden.

^'orher wurde darauf hingewiesen, dass
nicht in allen Fällen eine Bindung der ent-
stehenden Oxalsäure stattfindet, demnach also
auch Umstände denkbar sind, unter denen
die Säureansammlung unabhängig von basi-
schen Einflüssen verläuft, und diese bedür-
fen noch einer genaueren Erörterung.

Zuvor möchte ich jedoch die eigenartige
Wirkung von Kalksalzen näher schildern.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Pflanzenbiologische Studien aus
Russisch-Lappland. Ein Beitrag zur
Kenntniss der regionalen Ghederung an
der polaren Waldgrenze. Von A. Osw.
Kihlman. Mit 14 Tafeln in Lichtdruck
und einer Karte. Helsingfors 1890, Wellin
und Göös Buchdruckerei-Actiengesellsch.
S. VIII, 263, XXIV S.

(Acta societatis pro fauna et fiora fennica T. VI,

Nr. 3.)

Die Hauptresultate der vorliegenden Studien sind
folgende: 1. die bisherige Annahme der Baumgrenze
in Russich-Lappland, wie sie alle pflanzengeographi-
schen Karten geben, ist irrig; 2. Wahlenberg's
bis heute allgemein angenommene regionale Einthei-

347

348

Gebirgsflora in Fichten-, Kiefern-, Birkenregion ist
nur local und äusserlich hereclitigt, entspricht aber
Iceineswegs wirklich begründeten pHauzengeographi-
schen Thatsaehen; 3. nicht Temperaturverhältnisse
sind es, welche vorwiegend den Verlauf der Baum-
grenze bestimmen, sondern der austrocknende Ein-
fluss der Winde bei verhinderter Wasserzufuhr durch
die Wurzeln; 4. das Innere Kolas ist viel abwechseln-
der und reicher, auch besser temperirt, als man bis-
her annahm. Und neben diesen wichtigsten bringt das
Buch noch sehr viel andere, mehr nebensächliche Re-
sultate, die aber nach Art und Gebiet gleichfalls sehr
lehrreich und beachtenswerth sind. Einige früher er-
schienene Abhandlungen des Verf sind als Ergänzung
seiner hier vorliegenden grösseren Arbeit von Bedeu-
tung, die Berichte nämlich über seine und J. A. Pal-
men's »Expedition nach der Halbinsel Kola im Jahre
1887« und über seine »Naturwissenschaftliche Reise
nach Russ. Lappland im Jahre 1889«, beide in der
Zeitschr. Fennia, dem Organ der finnischen geographi-
schen Gesellschaft, Bd. 3 (1890), Nr. Sund 6.

Aus demselben Band der Fennia sind auch die vor-
trefflichen geologischen Beobachtungen auf der Halb-
insel Kola von W i 1 h. R a m s a y hier zu nennen, denn
das erste der beiden mehr einleitenden Kapitel Kihl-
m a n 's , die sich auf Geo- und Meteorologie der Halb-
insel beziehen, stützt sich fast ganz auf dieselben.
Kola, ein massig undulirtes Plateau von etwa 150 m
mittlerer Höhe, welches nur im Westen durch höhere
(bis 1300 m) Massive aus Nephelinsyenit bestehend
durchbrochen wird, ist aus den gleichen archäischen
Gesteinen gebildet, wie Skandinavien, wie die finn-
nische Platte ; Sedimente (Sandsteine, Kalke) zeigen
sich nur in ganz geringen Resten an dem äussersten
Rand der Halbinsel, die übrigens ganz mit den Grund-
moränen früherer Vergletscherung bedeckt ist; die
Flüsse, welche sich fast alle auf dem Centralplateau
entwickeln, fliessen in steil eingerissenen Thälern,
die pflanzengeographisch wichtig sind, zum Meere
aus. Von den meteorologischen Mittheilungen des
Cap. 2 sind am wichtigsten die über die Temperaturen
{Beobachtungsreihen in der Beilage am Schluss des
Bandes), über die Heftigkeit und Herkunft der Winde,
über das Grundeis, welches sehr hoch ansteigend der
Pflanzencntwickelung gefährlich ist und namentlich
die über die Niederschläge, deren verhältnissmässig
sehr geringe Menge bei der Heftigkeit der Winde
verhängnissvoll wirkt.

Denn während Grisebach a. a. den schädlichen
Einfluss der letzteren, über welchen Niemand zweifelt,
hauptsächlich auf ihre erkältende, Borggreve u. a. auf
ihre mechanische Wirkung, Pocke noch ausser diesen
auf einen baumverderbenden Factor zurückführt, für
welchen er den Salzgehalt, v. Middendorff die
Feuchtigkeit der Seewinde hält, so betont Kihlman

zwar auch ihre mechanisch zerstörende Kraft, welche
die einseitige Orientirung des Baumwuchses, die
eigenthümliche »Tischform« mancher Krüppelbäume
u. dergl. hervorbringt, allein den eigentlich schädli-
chen Einfluss sieht er in Folgendem. Es ist sehr auf-
fallend, dass kein Baum oder Strauch in exponirten
Gegenden sich über eine bestimmte Höhe, nämlich
über die Höhe der Schneeumhüllung, irgendwie er-
heben kann ; es ist (S. 79) dies und damit überhaupt
die Grenze des Waldes bedingt hauptsächlich durch
»die Monate lang dauernde, ununterbrochene Aus-
trocknung der jungen Triebe zu einer Jahreszeit, die
jede Ersetzung des verdun,steten AVassers unmöglich
macht". Das Sättigungsdefizit der Luft braucht kei-
neswegs erheblich zu sein — doch ist der arctische
Winter oft sehr trocken — und dennoch müssen die
exponirten Pflanzentheile vertrocknen, da bei gefrore-
nen Boden die Wasserzufuhr verhindert ist, während
die oft sehr rasch wehenden Winde die Zweige in kur-
zer Zeit der Feuchtigkeit berauben. Dies tritt nament-
lich ein dicht über der Schneeoberfläche, weil hier
die Luft durch den Schnee erkältet am wenigsten
Feuchtigkeit hält; daher denn auch bei grösseren
Bäumen, welche siegreich emporgewachsen sind, sich
hier eine zweiglose Zone findet (S. 83). Auch die
eigenthümliche Erscheinung, dass auf der Ostab-
dachung Skandinaviens die Waldregion bedeutend
höher steigt, als auf der Westseite, obwohl diese dem
warmen Golfstrom zugekehrt ist, findet hier ihre
Erklärung (S. 8ß).

Während Vorstehendes in Cap. III »Die Baum-
grenze und die Winde« nachgewiesen wird, behan-
delt Cap. IV »Die Gefahr der Vertroekung im feuch-
ten Klima«. Auch bei positiven Lufttemperaturen,
aber bei so stark abgekühlter Erde, dass die Wurzel-
thätigkeit und die Hebung des Saftes ganz oder theil-
weise gehemmt ist, kann eine rasch bewegte, keines-
wegs trockene Luft eine übergrosse Verdunstung her-
beiführen und die Pflanzen durch Austrocknung töd-
ten. Kihlman giebt recht auffallende, schlagende
Belege hierfür aus dem Verhalten der Vegetation zu
Helsingfors bei einem starken Frühlingsgewitter.
Selbst bei Pflanzen kann eine solche Vertrocknuug
eintreten, die mitten im Sumpf, im Wasser wachsen,
denn in den arctischen Gegenden wird gerade für die
Sumpfvegetation die Höhe des Grundeises gefährlich.
In dieser Gefahr der Austrocknung findet K. in sehr
überzeugender Weise den wesentlichsten Grund für
die eigenthümliche Anpassung der arctischen Pflan-
zen gewiss nicht an Kälte (denn gegen — 390 hilft
kein Ueberbleiben vorjähriger Blätter und dergl.)
wohl aber »an Trockenheit, speciell an trockene Luft«,
so dass sie »in ihren anatomischen Bau an denjenigen
der libysch-egyptisehen Wüstenpflanzen erinnern«,
(S. 105). Er findet hierin ferner den Grund (S. 107)

349

350

\ung der norwegischen und überhaupt der arktischen
für den eigenthümlichen Schutz, den viele Sumpf-
pflanzen auch gemässigter Kliraate in ihrem äusseren
Bau gegen Verdunstung aufweisen, wie z. B. Carex
limosa, Leduin, Aiidromeda u. s. w. Es handelt sich
hier nicht um Vererbung alter längst nicht mehr nothi-
ger Einrichtungen, nein, um einen directen Schutz,
den gerade die stets wasserbedürftigen und (S. 115)
unter sehr verschiedenen Breiten buchst gleichmässig
entwickelten Sumpfpflanzen auch heute noch durch-
aus nothwendig brauchen. »Es wäre, (sagt der Verf.
S. 108) ohne Zweifel eine verlockende Aufgabe, die
anatomischen Verhältnisse der nordischen Sumpfflora
von diesem Gesichtspunkte aus vergleichend zu un-
tersuchen« und wenn er diese Arbeit auf eine »bessere
Gelegenheit« verschiebt, SO sei hier der Wunsch recht
dringend ausgesprochen, dass die Gelegenheit sich
möglichst bald zeigen möge.

Auch "das Absterben der torfbildenden Moose«
wird sehr schlagend durch Austrocknung erklärt.
Unter der stets anwachsenden und schlechtleitenden
Moosdecke steigt auch das Grundeis hoch an; da
von ihm die wasserbedürftigen Sphagna Wasser nicht
entnehmen können, so werden sie im heftigen Winde
zunächst an der Spitze austrocknen, allmählich auch
in den tieferen Lagen, besser adaptirte Pflanzen sie-
deln sich auf und in den vertrocknenden Polstern an,
bis endlich die ausdauerndste von allen, bis Lecanora
tartarea, den ganzen Hügel überzieht. Zwar widersteht
auch sie nicht auf die Dauer dem Winde, sie wird
zerrissen, der Boden unter ihr aufgewühlt und so bil-
den sich kleine Kessel, in derem Schutz sich neuer
Pflanzenwuchs entwickelt — freilich nach K ihlman's
Darstellung keine neuen SphaynmuYiolfiter . Dies aber
ist wichtig. Denn wenn man nicht selten in diesem
Verkommen der Sphaijiia den Beweis eines früher
feuchteren Klimas gesehen hat; so erklärt K. diesen
Beweis für nicht stichhaltig, da ja die Sji/iaf/iia auch
in feuchtem Klima infolge der Winde austrocknen
können und thatsächlich austrocknen. Doch bleibt
hier eine Lücke. Jetzt also trocknen die Sphag-
HHwpolster häufig genug aus , von einer Kegenera-
tion derselben aber erfahren wir nichts. Folglicli
muss frülier die Häufigkeit der Sphagna grösser ge-
wesen sein als jetzt und man fragt sich nach dem
Grund ihrer früher ausgedehnteren Verbreitung. Sollte
dieser nicht doch in früher grösserem Wasserreichthum
liegen, wie ihn etwa die Gletseherschmelze mit sich
brachte, so dass wir in ihrem ehemalig zahlreicheren
Vorkommen der Sphagna eine Einwirkung der Eiszeit
sehen dürften? oder sollte eine stetige Vermehrung
und stellenweis eintretende Erhöhung des Grundeises
an ihrer Verminderung schuld sein ? AVie man sich die
Sache auch zurechtlegen mag, ohne klimatische Ver-
änderungen wird man kaum durchkommen. Uebri-

gens ist hierbei nicht zu verges.sen, dass K. selbst
auf die relative Seltenheit der Sphagna in liohen Brei-
ten hinweist; als typische Moose findet man auf den
Tundren nicht Sphagnum-, sondern vorwiegend Di-
rra«!«marten. Auch die »Flechtenhaide« (S. 131 — 142)
ist verschieden entwickelt, je nach ihrer Exposition:
Lecanora fehlt nirgends, am empfiudliclisten gegen
den Wind sind die Oladineuhaiden, härter die haupt-
sächlich von Platysma zusammengesetzten, am härtes-
ten die -4fcc<or(aliaiden, was sich auch in der vertica-
len Verbreitung geltend macht.

Kap. V bespricht die waldbildenden Baumarten,
Fichte, Kiefer, Wachholder, Birke. Ficea ohovata er-
weist Verf. (auch durch Abbildungen, Taf. XIV) und
ebenso eine Reilie von Zwischenformen [P. mediorima
u. s. w.) nur als Modification der excelsa. Verbreite-
rung der Blattgebilde analog der Bildung derObovata-
formen fand er an kalten und windigen Stellen auch
Ijui anderen Pflanzen, der Preisseibeere, der Androm-
piilifulia, Myrt. uliginosa u. s. w. Gleiclie Geltung
haben ihm auch die nordischen Formen der Kiefer,
der Birke Icf. S. 163) und so erblickt er in den waldbil-
deuden Bäumen des Gebietes »Species von einer aus-
serordentlichen geographischen Ausdehnung, Species,
welche sich fast durcli das ganze östliche Waldgebiet
zwischen dem atlantischen und pazifischen ücean hin-,
ziehen". Er betont, dass er an dieser Auflassung nur
» bedingungsweise« festhalte. » Die fraglichen Species
sind wahrsclieinlich niclit homogene Sippen, sondern
in kleine .systematische Formen gegliedert«, die jetzt
Mocli mangelhaft oder gar nicht bekannt sind (S. 164).

Das folgende Kapitel (Verbreitung und Zusammen-
setzung der Wälder) lehrt uns, dass in ungestörten
Gegenden (und wir haben hier meist uralten, nie ge-
störten Urwald) die Nadelliolzzone sowohl in horizon-
taler als in verticaler Verbreitung nur von der Fichte
gebildet wird, allerdings mit lokaler, abernie regionaler
liinmischung der Kiefer; dass ferner die Nordgrenze
des Nadelholzes in einer Linie besteht, welche vom
Kolagolf mit nicht unbeträchtlichen, nördlichen Aus-
buchtungen über den unteren Ponoj südöstlicli zur
Küste hinläuft ; dass die Birkenregion nordwärts dieser
Grenze vorgelagert sich den Flussthälern folgend in
langen Zungen bis zum Meere zieht, während im Ueb-
rigen die sturragepeitsclite murmannische Küste baum-
los ist. Die bisherige Waldgrenze der Karten (auch der
pflanzengeograpliischen Werke) welche auf der Dar-
stellung von Friis (Peterm. Mittheil. 1890, Taf. 18)
beruht, ist völlig unrichtig. Zur Klarlegung dieser
Verhältnisse ist die beigegebene Karte (von A. Pe-
trelius) sehr wcrthvoll, wie dieselbe überhaupt, was
hier nur kurz, aber desto nachdrücklicher betont sei,
unsere bisherige Auff'assung der Halbinsel völlig
ändern wird. Die Bäume und Ilolzpflanzen des Ge-
bietes haben oft, bei schmächtigem Wuchs, ein selir

351

352

hohes Alter (600, 800 Jahre; S. 217 f.); die Samcnbil-
dung aber, namentlich bei den Nadelhölzern, ist schon
an sieh recht dürftig und wird noch vielfach durch die
T.arve des Cecidomyia strohi [TiH] vereitelt (Kap. VII
und VIII).

Das letzte Kapitel (IX., die nordakandiuavischen
Waldregionen) ist pflanzengeographisch besonders
•wichtig; Wähle nberg 's regionale Gliederung Lapp-
lands, nach der wir horizontal wie vertical drei oder
vier Kegionen anzunehmen haben, die untere und
obere Fichtenregion, regio sylvatica, die Kiefern-
region, reg. subsylvatica und die Birkenregion, reg.
subalpina, ist eine irrige, trotzdem sie bis heute allei-
nige Geltung hatte ; sie steht weder mit dem mittel-
und nordeuropäischen, noch mit dem asiatischen Vor-
kommen dieser Bäume in Einklang. Bei kritisch ge-
nauer Untersuchung der Thatsachen, bei Berücksich-
tigung mancher die Fichte lokal vernichtender Ein-
flüsse (Waldbrände, Parasiten u. a. m.) erweist sich
die skandinavische Kieferregion als »eine zwar
öfters scharf begrenzte phys-iognomische Einheit«,
aber nicht als eine » durch specifische, klimatische
Eigenthümlichkeiten characterisirte Region«. Aber
auch eine wirklich scharf ausgeprägte Birkenregion
fehlt in manchen Theilen Lapplands; sie tritt haupt-
sächlich da auf, » wo infolge der orographischen Ge-
staltung des Bodens, die klimatischen Grenzwerthe
des vegetativen und generativen Lebens räumlich weit
auseinanderrücken« fS. 202). Und so ist als Schluss-
ergebniss »die Eintheilung des lappl. Waldgebietes
in zwei ungleich grosse Kegionen, die Kegion der
Nadelhölzer und die Region der Birke hervorzuheben.
Die Ausdehnung der Nadelholzregion wird von der
generativen Grenzlinie der Früchte bestimmt; aus
zalilreichen Gegenden ist aber die Fichte vorläufig
verdrängt und diese zeichnen sich jetzt durch das
Vorherrschen der Kiefer habituell aus. Der Birken-
region sind klimatisch wahrscheinlich Tlieile des äus-
sersten mit Nadelholz bewachsenen Landes zuzurech-
nen« (S. 263).

Dies ist der Hauptinhalt des sehr interessanten und
lehrreichen Buches, so gut er sich in möglichster
Kürze hier skizzireu Hess. Bei der Bedeutung des-
selben sowohl für den Botaniker wie für den Geogra-
phen kommen kleine Unebenheiten in Sprache und
Form (auf die übrigens der Verf. selbst hinweist S. VI)
in keinen Betracht. Denn es ist nicht zu viel gesagt,
wenn mau behauptet, dass durch diese »Studien» unser
Verständniss der arctischen Vegetation und ihrer Ent-
wickelung, sowie ihrer geographischen Verbreitung
im hohen Maasse gefördert, unsere bisherigen An-
schauungen zum grossen Theil ganz umgeändert wer-
den. So ist es völlig berechtigt, dass wir den weiteren

Mittheilungen Kihlman's über das von ihm durch-
reiste Gebiet und seine Flora, deren er noch mehrere
in Aussicht stellt, mit dem lebhaftesten Interesse
entgegen sehen.

Strassburg, 14. Jan. 1891.

G. Gerland.

Personalnachrichten.

Der Professor der Botanik, Hofrath Dr. C. W. v.
Nägeli, ist am 11. d. M. in München gestorben.

Dr. Adolf Hansen, Privatdocent an der tech-
nischen Hochschule in Darmstadt, ist zum ausser-
ordentlichen Professor daselbst ernannt worden.

Neue Litteratur.

Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie. 1891.
Bd. 8. Heft 1. A. S. Dogiel, Ein Beitrag zur
Farbenfixirung von mit Methylenblau tingirten
Präparaten. — F.Pfeiffer R. von Well heim,
Mittheilungen über die Anwendbarkeit des venetia-
nischen Terpentins bei botanischen Dauerpräpara-
ten. — E. Vin a s s a , Beiträge zur pharmakognosti-
schen Mikroskopie. — R. Hang, Einige empfeh-
lenswerthe Farbstoffcompositionen. — P. S chief-
ferdecker, Nachtrag zu meiner Mittheilung über
die Kochs-Wolz'sche Mikroskopirlampe.

Bulletin of the Torrey Botanical Club. Mareh 1891.
D. H. Campbell, Apical Growth of Prothallium
of J'erns. — B. D. Halsted and D. G. Fair-
child, Influence of Moisture upon dehiscent
F"ruits.

Malpighia. 1891. Tome IV. Fase. XI— XII. A. Bal-
dacci, Nel Montenegro. II mio viaggio botanico
nel 1890. — A. Terraciano, Contributo alla
storia del genere Lycium. — H. Koss, Societä
Italiana per scambio di plante (Resoconto dell' anno
1890). — P. A. Saccardo, Pour les Phytographes
particulierement Cryptogamistes. — U. Brizi,
Cinclidotus falcatus Kindbg.

Anzeige.

Zu Terkaufen

[19]

drei
Herbarien

aus dem Nachlass des
Professor Dr. Hermann MilUer-Lippstadt

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Europäischer Laubmoose

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Verlag von Artbnr Felis in Leipzig.

Drnck von Breitkopf 4 HSrtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 22.

29. Mai 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solius -Laubacli. J. Wortmann.

luhalt. Orig, : C. Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — Neue Lilteratur. — Berichfigiiiig. — Anzeigen.

Entstellung und pliysiologisclie Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

W i r k u n CT

XI.

von Kalksalzen
Säurebildnng.

luf die

Wir haben bisher die Erfiihrung gemacht,
dass bei Asperf/illus Oxalsäure bald in ge-
ringerer, bald in beträchtlicher Menge in der
Culturflüssigkeit augetroffen wird, und konn-
ten in dem letzteren Falle den Nachweis
führen, dass durch im Stoffwechsel freiwer-
dende Basen eine solche Ansammlung be-
dingt wird. Mehrfach gelang es uns aber
nicht, Säureentstehung auch bei den anderen
Species nachzuweisen, und selbst jenes Mo-
ment erwies sich hier nicht immer als wirk-
sam. Allerdings sahen wir, dass auch orga-
nische Salze und Pepton bei PemciUium und
Mucor eine ähnliche Wirkung haben können,
aber diese kam doch nicht der bei Asperr/il-
/us niger gleich, und insbesondere beobach-
teten wir, wie bei allen anderen Species
selbst unter scheinbar günstigen Umständen
— Kaliumnitrat etc. als Stickstoffquelle —
in den Culturen mit Kohlenhydraten, Gly-
cerin etc. Oxalsäure meist nicht angetrof-
fen wird. Es gilt das insbesondere für die
zahlreichen Versuche, wo Penicillium, Pcziza
Muror und Aspergillus glaucus Zucker als
Substrat gegeben wurde; die Culturflüssig-
keiten waren zu den verschiedensten Zeiten
entweder ganz säurefrei, oder es fanden sich
so geringe Spuren, dass es kaum möglich
war, das gefällte Kalkoxalnt zu identificiren.

Naturgemäss entsteht die Frage, ob hier
Säure überhaupt nicht gebildet wurde,
oder ob sie dennoch entsteht, und etwa durch
raschen Zerfall dem Nachweis entzogen
wird. Aehnliches könnte ja auch ganz allge-
mein in den Versuchen statthaben, wo orga-
nische Säuren als Substrat benutzt wurden,
oder wo Aspergillus Salmiak und Ammonsul-
fat als Stickstoffquelle gegeben wurde.

Zum Entscheid war es nothwendig, Be-
dingungen herzustellen, die eine Festlegung
der etwa entstehenden Säure zur Folge ha-
ben; und zwar hatte dies möglichst als un-
lösliches Salz zu geschehen, da lösliche
Oxalate, wie wir bereits sahen, keineswegs
immer resistent sind. Naturgemäss kam hier
zunächst das Kalksalz in Betracht, und es han-
delte sich darum, durch Zusatz von Kalkver-
bindungen geeignete Verhältnisse herzustel-
len. Es ist selbstverständlich, dass die Natur
dieser dabei nicht gleichgütig ist, und dass
beispielsweise das Nitrat nicht so zu wirken
braucht wie das Carbonat oder Phosphat;
mir schien es aber von Interesse, diese Ver-
suche etwas weiter auszudehnen, und meh-
rere zu denselben herbeizuziehen.

Es fand vorher bereits Erwähnung, dass
Calciumnitrat als Stickstoffquelle bei Pem-
ciUium keineswegs immer die Gegenwart von
Oxalsäure zur Folge hat, und Gleiches stellte
sich auch für die Fälle heraus, wo nur eine
geringe Menge phosphorsauren Kalkes (0,2
bis 0,5 %] der Cultur zugesetzt wurde. Von
vornherein Avaren darum — um eine sichere
Beantwortung der Frage zu erhalten — ganz
andere Verhältnisse zu wählen , und es kam
darauf an, den Kalkzusatz in starkem Ueber-
schuss zu verwenden, um so möglichst gün-
stig Bedingungen für eine Säurebindung her-
zustellen.

In solchen Fällen, wo die Entstehung freier

355

356

Säure 5511 erwarten, war es von besonderem '
Interesse, den Einfluss des (Jarbunats zu stu-
dirn, dessen flüchtige Säure bekanntlich
von organischen Säuren mit Leichtigkeit ver-
drängt wird ; dadurch werden nicht allein
Spuren solcher sogleich festgelegt und einer
Weiterzersetzung entzogen, sondern es findet
hier zugleich Abscheidung in Form eines un-
löslichen Salzes statt.

Carbonat und Phosphat als relativ unlös-
liche Salze sind trotzdem stets in geringer
Menge in irgend einer Form gelöst in den
Nährlösvmgen vorhanden. Beide wurden in
feingepulvertem Zustande benutzt, und wei-
terhin fanden das Nitrat, Sulfat, Acetat und
Chlorid Verwendung, indem von allen die-
sen je 5 ^ den Culturflüssigkeiten zugesetzt
wurden. Die vergleichenden Versuche wur-
den überall mit 50 cc. der 3 ^^tigen Nähr-
lösung angestellt, wobei ich vorausschicke,
dass mit Ausnahme des essigsauren Salzes
— wo eine Sporenkeimung ausblieb (ver-
muthlich infolge des Gehalts an freier Essig-
säure) — und des näher zu besprechenden
kohlensauren, überall das W^achsthum, wie
das aus den Tabellen zu entnehmen, ein
gutes war.

Wirkung des kohlensauren Kalks.

1 . Aspergillus niger.

Dieselbe äussert sich darin, dass sie zu
einer ausserordentlichen Steigerung der
Säureansammlung führt, wobei jedoch sowohl
das organische Substrat wie die Zusammen-
setzung der Mineralsalzlösung von Einfluss
ist. Jene entfällt allein auf die Culturen mit
Kohlenhydraten, Oel etc., sofern Kalium-
oder Ammoniumnitrat als Stickstoft'qucUe
(dagegen nicht Calciumnitrat) geboten wer-
den, fehlt hingegen bei Pepton und organi-
schen Salzen — darin liegt bereits ein Hin-
weis, dass wir es hier mit der Entstehung
freier Säure zu thun haben.

In geringprocentigen Zuckerlösungen (3^^)
ist damit gleichzeitig eine starke Wachs-
thumsbeeinträchtigung des Pilzes verbunden,
wie solches auch in den niedrigen Trocken-
gewichten zum Ausdruck kommt (Tab. I — III).

Wenn auch das Gesammtresultat das
ffleichc, ob Ammonium- oder Kalium-Nitrat
als Stickstofl'quelle geboten wird , so zeigen
sich in den Einzelheiten des Vorgangs doch
bemerkenswerthe Abweichungen.

In den Ammnniumnitrat-Nährlösungen
bedecken sich alsbald die in die Flüssigkeit
eintauchenden Hyphen mit einer grossen
Zahl von ( )xalatkrystallen, die in älteren Cul-
turen theilweise eine erstaunliche Grösse er-
reichen. Dabei verschwindet allmählich der
Hodensatz des kohlensauren Kalks und seine
Gesammtmenge inkrustirt nach einer ge-
wissen Zeit die Pilzdecke, welche dadurch
harte und brüchige Beschaff'enheit annimmt.
Nicht selten bestehen unterhalb derselben
sichtbare Gasblasen voraussichtlich aus der
freiwerdenden Kohlensäure; gelöste Oxal-
säure (frei oder als Salz) ist — wie auch de
Bary angiebt — nie in der Flüssigkeit
nachzuweisen *), solange noch ein Theil des
Calciumcarbonats unverändert zugegen ist.
Dies gilt gleichfalls , sofern Kalisalpeter als
Stickstoft'nahrung geboten wird, aber hier
erscheint das Niederschlagen des Oxalsäuren
Kalks nicht an der Decke, sondern am Boden
des Gefässes Regel zu sein. Gleichzeitig be-
obachtet man, wie hier die Culturflüssigkeit
bald eine bräunliche Farbe annimmt, die bei
alten Culturen in ein tiefes Braun übergehen
kann. Das deutet auf eine Entstehung alka-
lisch reagirender Stoflfe und spricht dafür, dass
hier die Säure nicht allein in freiem Zustande
aus den Zellen tritt, sondern wenigstens ein
Theil derselben zunächst an Alkali gebunden
und das abgeschiedene Oxalat wenigstens
theilweise auf eine Umsetzung von Alkali-
oxalat — welches nachweisbar in Culturen
mit Kalisalpeter auftritt — mit Kalksalz zu-
rückzuführen ist.

Die Ansammlung des Oxalsäuren Kalkes
bietet sonst in ihrer Ausgiebigkeit und Schnel-
ligkeit kaum Diflerenzen, wie aus folgenden
Zahlen hervorgeht. Zum Vergleich stelle ich
die Oxalatwerthe aus kalkfreien Culturen
daneben 2):

1) Wenn trotzdem das Oxalat in s,\\i ausgebildeten
Krystallen sich au den Hyphen niederschlägt, so be-
weist dies, das.s die Entstehung von Krystallen ein
vorheriges Gelüstscin des Salzes nicht erfordert. Be-
kanntlich schlagen sich auch sonst schwer- oder un-
lösliche Salze beim Mischen der betreffenden Flüssig-
keiten in Ery stallform nieder. IJas übersieht Schi m-
p er, wenn er sagt, dass eine sofortige Abscheidung
von Oxalat in Form eines feinsten amorphen Staubes
stattfinden mflsste,und die Entstehung von Krystallen
ein Gelöstgewesensein bedinge. Flora 1890. S. 221.

■-( Sofern nicht ausdrücklich anders be-
merkt, gelten alle Versuche für Lichtabschluss.
Von der anfangs bezeichneten Culturdauer abwei-
chende Zahlen wurden in der 2. Columne eingeklam-
mert.

357

358

'?•% Dextrose. .'SO cc. NHjNO.,-N;ilulösiing

ohne Kalk

mit öXCaCOg

Nach 9 Tg. 0,0ü5 gr Oxal.
.. 16 o 0,070 » »
i> 4(i " 0,255 " »
» (itj .. 0,298 ). 0
)j 97 >. 0,103 » »

0,282 gr Oxalat (11 Tage)

0,570 » »

1,122 » ..

1,340 « 1) (72 Tage)

1,042 » ). (100 .) )

2) 3 % Dextrose. 50 cc. KNOs-Nährlösimg-

ohne Kalk

mit 5 ;^ Ca CO3

Nach 11 Tg. 0,351 gr

Oxal.

—

.. 24 ). 0,426 »

1)

0,248 gr Oxalat [20 Tage)

.- 42 )i 0,375 )•

1)

1,930 » .. (40 .. 1

» 54 » 0,348 »

»

—

>. 90 .' 0,490 »

"

1,080 11 » (90 » )

Eine totale Umwandlung des in diesen
Versuchen zugesetzten ('alciumcarbouats in
Oxalat findet aus Gründen nicht statt, solche
ist aber leicht zu erzielen, wenn die absolute
Menge des dem Pilze gebotenen Zuckers ge-
steigert wird.

Eine ähnliche Anhäufung von Oxalsäure
durch kohlensauren Kalk in Calciunini-
t r a t -Nährlösungen Dextrose) habe ich nicht
erreichen können, ohne dass ich bisher in der
Lage bin, die Gründe dieses Misserfolges an-
zugeben. Es zeigten diese C'ulturen ein so
auffallend schlechtes Wachsthum, dass ich
nur in einer derselben eine Säurebestimmuug
ausführte (Tab. II; .

Es kommt aber dieselbe Wirkung der An-
sammlung von Oxalsäure dem kohlensauren
Kalk in anderen Fällen zu, wo kalkfreie
C'ulturen solche nicht oder nur in Spuren
aufweisen, und daraus folgt mit Wahrschein-
lichkeit, dass auch hier eine Säurebildung
stattfindet , die aber aus irgend welchen
(jründen der Beobachtung entgeht. In ge-
eigneter Weise demonstriren dieses die Ver-
suche, wo Stärkekleister als organisches Sub-
strat (neben NH,NOj-Nährlösung) gegeben
wurde.

In 2 derartigen Culturen wurden l,.")i)ü
bez. 1,730 gr Oxalat gefunden, während die
kalkfreien im Maximum 0,170 gr, in anderen
Fällen 3 — .5 mgr, und in einem Versuche
eine nicht wägbare Spur ergaben.

Aehnliches gilt für Chinasäure, in deren

Culturen — wie bei den anderen freien or-
ganischen Säuren — sonst Oxalsäure nicht
gefunden wird. Die gleiche Wirkung des
Kalks bei Versuchen mit Olivenöl und Dex-
trose -|- Pepton erwähne ich nur nebenbei,
denn besonders in letzterem Falle ist die
Menge der entstehenden Säure auch in kalk-
freien Culturen schon eine beträchtliche. In
mehreren Fällen setzt aber der nachtheilige
Einfluss des Calciumcarbonats auf das Wachs-
thum seiner Anwendung eine Grenze, wie
das u. a. aus den Glycerin-Culturen hervor-
geht, und mit besserem Erfolge bedient man
sich hier, um die Entstehung der Oxalsäure
zu zeigen, des Calciumphosphats.

2. Petiicillium glaucum.

Unsere Säure war als StofFwechselproduct
von PetiiciUium in Ammonnitrat-Nährlösung
nur nachweisbar, sobald Pepton oder einige
organische Salze als Kohlenstoff'quelle gebo-
ten wurden, und es frug sich, ob nicht hier
dem kohlensauren Kalk allgemein eine ähn-
liche Wirkung wie bei Aspcrffilhea zukomme.
Die Thatsachen entsprachen dieser Annahme
jedoch nur zum Theil, denn auf 'if^iige
Zuckerlösungen übt die Gegenwart desselben
keinerlei Einfluss. Hierin tritt erst eine Aen-
derung ein, sobald eine Steigerung der Con-
centratiou auf 10 — 30 ^ stattfindet, und nun-
mehr findet auch hier eine Festlegung der
Säure statt, die in ihrem Efiect jedoch nicht
unerheblichen Schwankungen unterworfen
ist, und nicht selten erst nach längerer Cul-
turdauer nachweisbar ist. Dabei spielen of-
fenbar verschiedenartige Momente, die wir
zur Zeit noch nicht übersehen, eine Rolle,
und ich verweise kurz auf die Zahlen der
Tabelle IV.

Günstiger scheint der Erfolg bei Verwen-
dung von Glj'cerin- und Stärkekleister-Cul-
tiiren, denn hier ist so — • im Gegensatz zu
den kalkfreien Flüssigkeiten — stets die
Säurebildung zu zeigen, z. B. :

.')0 cc. NH. NO, -Nährlösung. .5'^ Ca CO,.

3 "^ Stärke
3X Glycerin
6^ »

'i/i »

Trockengew. Oxalat

0,020 gr
0,145 »
0,165 >.
0,110 »

0,032 gr
0,164 «
0,502 »
0,085 »

Alter der
Cultur

66 Tage
44 »
44 »
44 ..

359

360

3. Die übrigen Species.

Es genügt hier anzuführen, dass bei Gegen-
wart von kohlensaurem Kalk in den Culturen
der näher darauf untersuchten Mucor^Pezizu
und Anpergülus gJaucus gleichfalls Oxalatan-
sammlung stattfindet (Substrat : Stärke oder
Dextrose), z. B. :

•i% Stärke, 5^ CaCOj. 50 cc. NH4NO;,

Alter der
Cultur

Peziza SM.
3Iucor stohii.

51 Tg.

56 »

Trockengew.

0,115 gr
0,180 »

Oxalat

0,296 gr

0,237 »

Mucor zeigt sich, auf Zuckerlösung (3 — 10^)
cultivirt, noch empfindlicher gegen die Kalk-
wirkung als Aspergillus riiger, denn Decken
zu erzielen gelingt sehr selten , und meist
stellen die langsam wachsenden Hyphen das
Wachsthum sehr bald ganz ein und sinken
mehrfach • — beschwert durch grosse Oxalat-
krystalle — zu Boden. Das Trockengewicht
erhebt sich nicht über einige mgr, und ich
habe nur in einer dieser Zuckerculturen eine
Säurebestimmung ausgeführt (Tab. V) . Gün-
stiger ist, wie die Zahlen erweisen, das Wachs-
thum auf Stärkekleister.

In einer Hefe- und P//o^/««-Cultur habe
ich — wie in den meisten mit Penicill' um —
Säure nicht aufgefunden. Das ist aber, wie
ich noch zu zeigen habe, kein Beweis für
eine Nichtentstehung.

n.

Phosphorsaurer Kalk.

Aehnlich ist die Wirkung des phosphor-
sauren Kalks und auch hier vermögen wir in
fast allen Fällen die thatsächliche Entsteh-
ung von Säure, welche durch Festlegung als
Kalksalz weiteren Veränderungen entzogen
wird, zu zeigen.

Fassen wir zunächst Aspergillus niger ins
Auge, so habe ich durch eine grössere Zahl
von Versuchen die Wirkung des Phosphats
auf Zuckerculturen verschiedener Concentra-
tion bei gleichbleibender Ammonnitrat-Mi-
nerallösung festzustellen versucht, und hier
fällt sogleich die bemerkenswerthe Thatsache
auf, dass überschüssiger phosphorsaurer Kalk
keineswegs in gleicher Weise wie derkohlen-
saure in unbegrenztem Maasse durch die
Oxalsäure zerlegt wird. Es wird nur ein re-
lativ geringer Theil des Bodensatzes verän-

dert und die analytischen Bestimmungen der
gebildeten Oxalsäure ergaben, dass eine ver-
mehrte 15ildung derselben — wie sie bei
Zugabe von Carbonat so auflallend war — in
Zuckerculturen mit 3 — \Ü% Dextrose nicht
stattfindet. Nur in Versuchen mit 30^ be-
obachtete ich eine gesteigerte Ansammlung,
bei deren Beurtheilung jedoch auch das ver-
bal tnissmässig hohe Trockengewicht in Rech-
nung zu ziehen ist (Tab. I). Einige Zahlen
mögen die Verhältnisse veranschaulichen.
Zum Vergleich seien solche aus kalkfreien
und Calciumcarbonat - Culturen daneben ge-
stellt :

1) 3 j^Dextrose. NH4 NO, -Nährlösung. 50 cc.

5X Ca3(P04)2

Oxalat = 0,161 gr(llTg.)

0,232 » (21 » j

0,337 » (46 » )

). 0,304 i> (66 » )

0,.543 »{136 .. )

Kalkfrei

0,070 gr(16T.)
0,170 »(23 »)
0,278 » (37 » )
0,267 » (66 i> )
Ü,58S »(164» )

öXCaCOs

0,282 gr(l IT.)
0,650 » (27 » )
1,122 » (46..)
1,340 » (72 .. )
1,615 ..(120«)

2) \i)% Dextrose. NHj NO3-N. 50 cc.

5X Ca3(P04:

Kalkfrei

Ca CO3

Üxalat = 0,570gri51Tg.) 0,365gr(51T.) l,870gr(54T.l
3) 30 % Dextrose, sonst wie vorher.

5X Ca3(P04)s

Oxal. = 1,290 gr

:;:S:')'-^-

Kalkfrei

0,345 gr(45T.

5^ CaCOs

2,055gr(51T.)

Aehnliches gilt für die Versuche mit Stärke-
kleister:

5?ä-Ca,.,(P04'.,

Oxalat = 0,355 gr (46 Tg.;

I. = 0,208 .. (44 » )

Kalkfrei

0,003 gr(45T
0,005 » (43 » )
0,142 .. (46 »)
0 (Sp. ?) (54 ..

5X CaC03

1,596 gr.(54T.)

Die Wirkung des Phosphats auf Culturen
mit Pepton und organischen Salzen ist natur-
gemäss eine andere wie auf die mit Kohlen-
hydraten, Glycerin etc., da bei der Verarbei-
tung jener specifisch zusammengesetzten
Verbindungen der pilzliche Stoffwechsel be-
reits eine Summe säurebiudeiider Stoffe lie-

361

362

fert (Basen). Bei Anwendung organischer
Salze scheint das Phosphat einen besonderen
Einfluss nach irgend einer Richtung nicht
auszuüben, während in Pepton-Flüssigkeiten
nicht allein keine Ansammlung von Oxalat
stattfindet, sondern solches, verbunden mit
gestörtem Wachsthum, einen Minderertrag
liefert, wie das aus folgenden Zahlen hervor-
geht;

1) 3^ Pepton. NH4N03-Nährlösung. 50 cc.

bf, Ca3(P04)2

Kalkfrei

Trocken-
gewicht

Oxalat

Trocken-
gewicht

Oxalat

0,065 gr
0,050 ..

0,111 gr(58T.)
0,158 » (58 . )

0,162 gr
0,!60 »

0,150 »

0,530 gr(33T.)
0,418 » (33 .. )
0,525 » (36 .. )

10 % Pepton, sonst wie vorher.

0% Ca;i{P04;2

Kalkfrei

Trocken-
gewicht

Oxalat

Trocken-
gewicht

Oxalat

■

0,128 gr

0,378 gr(58T.)

0,785 gr

2,020 gr(58T.)

In mehreren Fällen versuchte ich in glei-
cher Weise in den Culturen mit freien orga-
nischen Säuren die Entstehung von Oxal-
säure zu zeigen, doch gaben diese Versuche
nur in zwei Fällen ein sicheres positives Re-
sultat, ohne dass ich in der Lage bin, für
den negativen Ausfall eine Erklärung zu
geben. Es spielen hier secundäre Umsetzun-
gen mit, und die organische Säure wird in
mehreren Fällen, wenigstens theilweise, als
Kalksalz der Verarbeitung unterliegen müs-
sen ; organische Kalksalze scheinen aber im
Ganzen ungünstig für Ernährung und Oxal-
säureentstehung zu sein, wie das aus den Cul-
turen mit milchsaureni und besonders wein-
saurem Kalk hervorging.

Von Interesse sind insbesondere die Ver-
suche, durch welche man auf diesem
Wege die Oxalsäurebildung auch in
/uckerculturen mit Salmiak oder
Ammonsulfal zeigen kann. Das be-
weist, dass auch hier die Umstände für solche
vorliegen, sie aber aus irgend einem Grunde
dem Nachweis entgeht, und ich wies bereits
darauf hin, dass hier vermuthlich sowohl der
Einfluss der freiwerdenden Mineralsäure wie
das Fehlen säurebindender Hasen in Rech-

nung zu ziehen ist, und solches wird durch
die Wirkung des Calciumphosphats so gut
wie erwiesen.

Wie folgende Zahlen darthun, erstrecken
sich die Differenzen auf Oxalat und Pilzge-
wicht gleichzeitig (Wachsthumshemmung) :

1) S^tige Dextrose-Cultur von Asperffillus
mit NHjCl-Nährlsg., 50 cc. >)

ohne Ca.

mit5;irCa:,'P04)

Alter Trocke^ig^Oxalat 1 Alter Trockeng. | Oxalat

24 Tg.
30 »
36 »
90 ..

0,418 gr
0,413 ..
0,425 ..
0,375 »

36 Tg.
36 I.

0,265 gr
0,340 »

0,410 gr
0,585 »

2) Gleiche Cultur mit (NH4)2SO.i-Nährlsg.

ohne Ca.

Alter

16 Tf

36 »

Trockeng.

0,440 gr
0,436 gr

Oxalat

mit 5;^Ca3(P04).2

Alter

36 Tg.

Trockeng.

0,225

Oxalat

0,159 gr

Keine besondere Wirkung findet, wie zu
erwarten, statt, wenn phosphorsaures Ammon
als Stickstoffquelle vorliegt :

ohne Ca.

mit5;^Ca;,(P04)2

Alter

Trockeng.

Oxalat

Alter

Trockeng.

Oxalat

16 Tg.
36 »

0,345 gr
(1,300 »

0,535 gr
0,650 »

36 Tg.

0,210 gr

0,555 gr

Wie der Einfluss des Phosphats in den
Zuckerculturen von Aspercjillus keineswegs
mit dem des Carbonats ganz zusammenfiel, so
beobachten wir Aehnliches, aber weniger
scharf ausgesprochen, bei denen von Pcmnl-
Ihim. Der Bodensatz des Kalksalzes zeigt keine
merkliche Veränderung und die analytische
Untersuchung der Flüssigkeit giebt keinen
Anhalt, die Gegenwart irgend erheblicher
Mengen von Oxalsäure anzunehmen. l?ei der
Fällung resultirt ein Kalkniederschlag, der
zum grösseren Theile aus saurem Phosphat be-
steht, jedoch nebenbei eine grössere oder ge-
ringere Menge einer leicht oxydirbaren Sub-

1) Einige Culturen mit Zusatz von C ;ilciu mca r-
b u n at wuchsen aus irgend einem Grunde nicht.

Müglichei-weisc erf;icbt die iiaitielle Lmsctzung die
Entstehung von kohlensaurem Ammon.

363

364

stanz einschliesst. die auch durch Umfallen
aus Salzsäure nicht leicht in reinem Zustande
isolirbar war, welche aber nach mehreren An-
zeichen als Oxalsäure anzusehen ist.

Endlich gelingt es auch, durch zugesetztes
Calciumphospliat die Entstehung von Oxal-
säure in Pcnici/litun-Cultuien (mit NH4NO3)
auf Stärkekleister, Glycerin und
Ale o hol zu zeigen, und ich weise nur kurz
darauf hin , dass übeieinstimniende Erfolge
mit 3Incor, Asper ff illus glaucus und
den beiden Pezizen erzielt wurden (Tab.V).

Wir gelangen also auch von dieser Seite
her zu der Folgerung, dass ein Fehlen
von Oxalsäure in vielen der oben
genannten Fälle allein auf eine
sofortige Zerstörung der freien Säure
wie auch ihres Alkalisalzes zurückzuführen,
und dass die Festlegung als Kalksalz genügt,
sie weiteren StofFwechseleinflüssen zu ent-
ziehen.

Kalksalze vermögen nur ausser-
halb der Hyphen real gegebene
Säure zu binden und somit beweisen
diese Thatsacheu das Entstehen solcher; es
muss dieselbe also in kalkfreieu Culturen,
wo sie nicht gefunden wird, wieder zerstört
sein, bez. rasch zerstört werden.

(Fortsetzung folgt.)

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Berichtigung.

S. 317, Zelle 14 von unten lies; , unwahrscheinliche'
statt : wahrscheinliche.

S. 318, Zeile 7 von oben lies : ,die vielfach un-
richtigen Beobachtungen von
Künstler, wie es schon mehr-
fach geschehen ist . . . '

S. 318, Zeile 8 von unten lies : ,Spaltalgensehwär-
merform ' statt : Spätalgen-
sch wärmerform.

S. 327/328 in der Zahlenzusammenstellung für
Aspergillus lies in der 1. Zeile
(Nr. 7) ,0,793' statt: 1,793.

4. Zeile (Nr. 10) lies: ,0,995 und + 0,095' statt:
0,516 und + 0,572.

Nebst einer Beilage der M. Rieger'schen Univer-
sitiits-Buchliaudlimg in Münclieu, betr. : Monogra-
phie der Abletiiieeii des Japauisctacu Reiches von
H. Mayr.

[20]

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In gr. 8. X, 410 Seiten. 1869. br.herabg. Preis: h^.

Verlag von Arthar Felix in Leipzig.

Druck von Breitl£opf& Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 33.

5. Juni 1891.

BOTANISCHE ZEITUNa.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Lau1b.acli. J. Wortiii.iim.

Inhalt. Orlg. : C. Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
finiger Pilze. (Forts.) — Litt.: A. Prazmowski, Die Wurzelknöllehen der Erbse. — Neue Lltteratur. —
Anzeige.

Eutstelmiig und physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

ni.

Wirkung von Calcium-

Nitrat und

-Chlorid.

Da es sich darum handelte, diese beiden
Salze mit den besprochenen zu vergleichen,
habe ich mich mit den Versuchen im Wesent-
lichen auf Asperffil/us beschränkt, umsomehr,
als die eigentliche Aufgabe, die fast allge-
mein verbreitete Entstehung der Oxalsäure
zu zeigen, nach dem vorher Mitgetheilten als
erledigt gelten darf.

Kohlensaurer undphosphorsaurerKalk er-
wiesen sich insofern übereinstimmend, als
sie etwa entstehende Oxalsäure festlegen und
der Wirkung des StoiFwechsels zunächst ent-
ziehen ; ob sie dabei etwa gleichzeitig einen
Reiz auf deren Production ausüben, lasse ich
zunächst unberücksichtigt; wenigstens liess
sich insbesondere im: Aspergillus zeigen, dass
Säure auch ohne Kalkwirkung unter gewis-
sen Bedingungen reichlich gebildet wird.
Legen wir diesen Fall zu Grunde und unter-
suchen nun, wie sich das Resultat stellen
wird, sobald salpetersaurer Kalk im Ueber-
schuss zugegen ist, so gelangen wir zu Be-
funden, die zunächst einiges Befremdliche
an sich haben, obschou sie denen beim Phos-
phat nicht unähnlich sind. Es zeigt sich
nämlich, dass derselbe unter diesen Umstän-
den die Säurebildung, durch event. Festle-
gung etwa, nicht begünstigt, sondern direct

herabsetzt , indem in kalkfreien Culturen
unter gleichen Bedingungen mehr Oxalsäure
zu den verschiedensten Zeiten gefunden wird,
wie in solchen, die einen Zusatz von Salpe-
tersäuren! Kalk erhalten haben.

Dasselbe Resultat erhalten wir, wenn wir
den Culturen Chlorcalcium oder Gyps zu-
setzen; im ersteren Falle kommt es bei Be-
nutzung der Ammonni trat- Minerallösung
überall nicht zur Ansammlung von Oxal-
säure, während solche bei Anwendung von
Kaliumnitrat als Stickstoffquelle in rela-
tiv geringer Menge gefunden wird. Diese
Wirkung des Chlorcalciums erstreckt sich
nicht allein auf Zuckerculturen , sondern
auch auf solche mit Pepton und weinsaurem
.\mmon , wo die Oxalsäureproduction bis
zum gänzlichen Schwinden zurückgehen
kann.

Aus folgenden Zahlen (siehe nächste S.) ist
dies ersichtlich.

In mehrfacher Beziehung sind diese Zahlen
von Interesse. Sie zeigen uns, dass keines-
wegs beliebige Kalksalze in unbe-
grenzter Menge von der entstehenden Säure
zersetzt werden, und dass da, wo die
Bedingungen zur Säurebildung sonst
gegeben sind, keineswegs die Gegen-
wart von Kalksalzen allein genügt,
die Entstehung von Oxalat zu ver-
anlassen. Ich brauche nur daran zu er-
innern, dass unser Pilz in Zuckercultur mit
Ammonnitrat oder Kaliumnitrat ergiebig
freie resp. gebundene Säure producirt, und
dass die Anwesenheit von Calciumcarbonat
genügte, solche in einer Menge festzulegen,
die als wasserfreie Säure berechnet, an Ge-
wicht fast der des consumirten Zuckers
gleichkam ') . Hier sehen wir aber, wie bei

') Aus l,.") gr Traubenzucker wurden über 1,2 gr
wasserfreier Säure gebildet.

371

372

3^' Dextrose (wenn nicht antlers bemerkt) 50 cc. Nährlsg.

5X Ca(N03)2

5X CaClä

5XCaS04 j . Ca-frei

Cultur-
dauer

Oxalat

Cultur-
dauer

Oxalat

CJultur-
dauer

Oxalat

Cultur-
dauer

Oxalat

25 Tage
62 «
62 ..
62 ..

0,018 gr
0,050 »
0,135 »(lOX)
0,067 .. (30X)

tri
c

40 Tago
58 »
24 »
50 »

0 gr (NH4NO3-
ü » Niihrlg.)

0,180 » (KNO3-
0,050 » Nährig.)

58 Tage

0.090 gr}(NH^^03-
■-'1 Nahrlg.)

25 Tage
37 ..
47 »
66 »
24 «
42 «
54 ..

0,170 gr gX
0,278 ■> =-§
0,255 ., „fg
0267, .. J-"
0,426 » ) ^^
0,375 » l-§
0,438 .. )^P

Ersatz des Kalkcarbonats durch das Nitrat
oder Chlorid die entstandene Menge eine so
geringe ist, dass sie nur einem verschwinden-
den Briichtheil der Kalksalze entspricht, und
eine Zersetzung dieser entweder überall nicht
oder nur in Spuren stattfindet. An Stelle einer
Steigerung beobachten wir ein Zurückgehen
der Säureansammlung, und es niuss somit eine
Zerstörung dieser begünstigt worden sein.

Versuche mit PemcilUmn und Pcziza mit
den gleichen Salzen gaben dasselbe Resultat.
Es war insbesondere bei Chlorcalcium-Zu-
satz nirgend oxalsaurer Kalk nachweisbar ').

Aus dem Studium der Kalkwirkung erge-
ben sich demnach für unsere Frage insofern
einige neue Gesichtspunkte, als wir feststel-
len konnten, dass zunächst bei Gegenwart
gewisser Kalksalze auch da Oxal-
säure auftritt, wo sie sonst nicht
nachweisbar ist, und dass solche unter
Umständen eine starke Anhäufung derselben
veranlassen können. Aber keineswegs sind
in dieser Beziehung alle Kalksalze gleich-
werthig, sondern die Qualität ihrer Säure ist
hier von augenscheinlicher Bedeutung, denn
nur so war es erklärlich, wie einige derselben
— mit starken Mineralsäuren — keine Fest-
legung der Säure bewirkten, sondern keine
oder nur Spuren von oxalsaurem Kalk
lieferten. Es ist von vorn herein ja auch |
selbstverständlich, dass in mehr wie einer
Hinsicht der kohlensaure mit dem salpeter-
sauren Kalk nicht vergleichbar ist 2).

Einige Bemerkungen über die verschieden-

') Mit Zusatz von essigsaurem Kalk angesetzte
Culturen keimten nicht, wie bereits oben bemerkt;
von einem näheren Eingehen darauf sah ich ab. Der
Geruch zeigte reichlich vorliandene freie Essig-
säure an (Umsetzung mit dem Kaliumphosphat).

2) Die Nitratzersetzung kann oftenbar nur durch
den Salpetersäureconsum regulirt werden.

artige Wirkung der Kalksalze seien hier noch
eingefügt.

Der kohlensaure Kalk, welcher in irgend
einer Form (saures Salz oder dergl.) in gerin-
ger Menge in der Culturflüssigkeit gelöst sein
muss, und so allmählich in seinem Gesammt-
betrage zersetzt wird'), bewirkt eine ergie-
bige Ansammlung der Säure, und beweist,
dass solche allgemein in Culturen
mit Ammonnitrat als Stickstoffquelle
[Pcziza: Stärke, Miicor: Dextrose, Asper-
(/i/l/zs glaurvs : Dextrose, PenkiUium : Gly-
cerin , As^pcrgiUus nigrr : Stärke, Chinasäure
etc.) gegeben ist. Es handelt sich hier
offenbnr vorzugsweise um eine Verdrängung
der schwächeren Kohlensäure.

Der ])hosphorsaure Kalk wird nach unse-
ren Versuchen durch freie Oxalsäure nur in
beschränkter Weise zersetzt, was schon durch
die andernfivlls erfolgende übermässige An-
häufung freier Phosphorsäure verständlich
wird. Ich lasse es dahingestellt, ob zwischen
ihm und den Salzen der Ammonsulfat- und
-Chlorid-Lösung zunächst Umsetzungen statt-
finden, die event. zu einer Bildung von Am-
monphosphat führen ; das scheint auch kaum
von Bedeutung, denn selbst eine directe Zer-
setzunsr von Salmiak im Stoffwechsel wird

O ...

nunmehr von anderer Wirkung sein, da die
frei werdende Mineralsäure sogleich durch
den stets in geringer Menge gelösten phos-
phorsauren Kalk gebunden wird, und trotz-
dem noch die Bedingungen für "'
anderer Säuren gegeben sind.

Durch die Anwesenheit von Kalkphosphat
wird also die Qualität der Minerallösung mit
Salmiak und Ammonsulfat dahin abgeändert,

Bindung

1) Reichlich aus den Hyphen esosmirende Oxal-
säure kann natürlich auch den am Boden liegenden
Kalk direet zersetzen.

373

374

dass im Stoffwechsel Mineralsäure nicht dis-
ponibel werden kann. Dementsprecliend fin-
den wir nunmehr in derartigen Culturen
auch Oxalsäure.

Ganz anders liegt aber der Fall, sofern wir
den Zuckercultureu einen Ueberschuss von
Chlorcalcium, Calciumnitrat oder -Sulfat zu-
setzen, — Salzen, in denen eine schwache
Basis mit einer starken Säure verbunden ist.
Es ist ja selbstverständlich , dass diese nicht
wie das Carbonat, durch etwa gegebene Oxal-
säure einer unbegrenzten Zersetzung fähis
sind, sondern solche selbst im günstigsten
Fall durch den Consum ihrer Säure geregelt
werden müsste. Aber auch dies scheint nicht
immer zuzutreffen, und hiermit wäre über-
diess das Fehlen oxalsaurer Salze, doch nicht
das von freier Oxalsäure, die bei deren Ab-
wesenheit regelmässig in reichlicher Menge
auftritt, erklärt. Sie bewirken aber nicht
allein ein Zurückgehen der gebundenen,
sondern selbst ein gänzliches ^'ersch winden
freier Säure, eine Thatsache, die nach dem
Früheren nur auf eine Zerstörung zurück-
zuführen ist, und es müssen also hierfür ge-
eignete Bedingungen geschaffen sein. Diese
sind aber nicht anders denkbar , als durch
Umsetzungen, wie sie innerhalb der Nähr-
losung schon aus chemischen Gründen statt-
finden müssen , und wie sie sich mehrfach
durch Ausfallen flockigen Calciumphosphats
bereits bemerkbar machen.

Durch Reaction löslicher Kalksalze mit
ebensolchen Phosphaten resultirt unter be-
stimmten Verhältnissen neben Calciumphos-
T)hat etc. freie Mineralsäure — in unserem
Falle Salzsäure oder Salpeti'rsäure ') — (die
durch Congoroth etc. nachweisbar) wie dies
durch folgende Formel erläutert werden

KH2PO4 -HCaC1.2 = CaHP04-KKCl-t-HCl

und überdies ist durch das Zusammenwirken
von überschüssigem Chlorcalcium mit Am-

') Spuren freier Salpetersäure und Schwefelsäure
werden von unseren Pilzen, wie Culturen zeigten, er-
tragen, doch ist Salzsäure und besonders Phosphor-
säure zuträglicher.

Derartige Umsetzungen innerhalb der Nährlösungen
verdienen mehr Beachtung, als man ihnen bisher zu
Theü werden Hess. Es wird in vielen Fällen ein Stoff
in anderer Form in den Umsatz eingreifen, als wir ihn
dem ürganismusbieten. Die genaue Feststellung dieser
Verhältnisse ist aber mit Schwierigkeiten verknüpft
und erfordert besondere Versuche, so dass oben Ge-
sagtes nur als ein erster Erklärungsversuch anzu-
sehen ist.

moniumnitrat die Möglichkeit der Entstehung
von Salmiak neben Calciumnitrat gegeben ').

Der Consum von Salmiak muss aber die-
selbe zerstörende Wirkung auf entstehende
Oxalsäure haben wie die gegebene Salzsäure
sie vermuthlich äussert, und somit findet
auch das Fehlen jener eine angemessene Er-
klärung. Wir vermögen aber hierfür einen
weiteren Wahrscheinlichkeitsbeweis zu er-
bringen. Nach unserer Annahme müsste die
Fortnahme der freien wie disponibel werden-
den Salzsäure 2) wiederum eine Oxalsäurean-
sammlung begünstigen und das trifft that-
sächlich zu. Setzen wir neben 5 ^ CaClj der
Cultur 10 «^^ kohlensauren Kalk zu, so ist die
Folge, dass nunmehr wieder reichlich oxal-
saurer Kalk gebildet wird (Tab. III.) Eine
ähnliche Erwägung dürfte übrigens für
die Wirkung des Calciumnitrates Giltigkeit
haben, und es verdient jedenfalls Beachtung,
dass auch die Steigerung seiner Menge
nicht wie beim Carbonat eine Vermehrung
des Oxalats zur Folge hat.

Die Wirkung des Chlor Calciums auf
die Kalisalpeternährlösungen ist eine
ähnliche Herabsetzung der Säureansamm-
lung, und auch hier dürfen wir die durch
die Verhältnisse geschaflenen , günstigeren
Zersetzungsbedingungen als daran wesentlich
betheiligt ansehen.

Basen werden in allen diesen Fäl-
len überhaupt nicht disponibel,
hingegen sind mehrfach Verhält-
nisse herbeigeführt, die eine schnel-
lere Zerstörung der entstehenden
Säure begünstigen.

(Fortsetzung folgt.)

') Es scheint gleiehgiltig, welchem dieser beiden
Umstände mehr Gewicht beigelegt wird, da der Effect
im Uebrigen ein ähnlicher ist. Zur Veranschaulichung
wähle ich folgende Gleichung

2 NH4 Cl
CalNOaJä
+ CaCla

(Ueterseliuss)

2NH4NÜ3

kH2P04

Mgs64' ,

Ursprüugl.
Nährlsg.

CaCl>=-

CaHP04

KCl

HCl

MgSÜ4

Gada

Wobei Umstellungen nebensächlicher Bedeutung
übergangen sind. Bei der Ileaction ist der Einfluss
der chemischen Massenwirkung nicht zu übersehen.

-) Man konnte mit gleichem Rechte von Chlora-
tumen reden. Dass übrigens Halogene indirect Oxy-
dationswirkungen herbeiführen können, ist ja be-
kannt.

375

-.^6

litteratur.

Die Wurzelknöllclieu der Erbse. Von
Professor Dr. Adam Prazmovvski in
Czernichöw bei Krakau.

(Landwirthscli. Versuchsst. 1890. Bd. 37 ii. 38.)

Die vorliegende Arbeit bringt eine ausführliche
Darstellung der mit Um.sicht und ausgezeichneter
Gründlichkeit angestellten Untersuchungen über die
Wurzelknöllchen, welche den Verf. mit Unterbrech-
ungen seit dem Jahre 1885 beschäftigt haben. Die
Resultate lösen jedenfalls eine Reihe von lange dun-
kel gebliebenen und viel umstrittenen Fragen nach
Ursache, Entwickelungsgeschichte und biologischer
Bedeutung der Knöllchen, wenn auch immerhin viel-
leicht in mancher Beziehung die weiterschreitende
Forschung in anderer Weise entscheiden wird, wie
dies bei einem so schwierigen und complicirten Thema
kaum anders möglich ist.

Zunächst überzeugte sieh der Verfasser, dass die
Knöllchen infolge von Infection durch im Boden ent-
haltene Keime entstehen. Ueber ähnliehe mit positivem
Erfolge ausgeführte Versuche haben bekanntlich inzwi-
schen Hell riegel (1886)undW ard (1887)bereitsbe-
richtet. Frühere Autoren erzielten dagegen bei solchen
Versuchen kein sicheres Resultat, weil die Pflanzen sich
in den durch Glühen sterilisirten Böden nicht ordent-
lich entwickelten und Knöllchen sich nach Verf.
überhaupt nur au gesunden Wurzeln bilden. Der
Verf. verfuhr daher behufs Sterilisirung des Bodens
in der Weise, dass er bis zur Sättigung mit Wasser
befeuchtete Gartenerde oder Sand in bedeckten Töpfen
in einem Trockenschrank V2 — 1 Stunde lang einer
Temperatur von lOO" aussetzte, dann darin 6 — 12
Stunden abkühlen liess und endlich Erbsen oder
Samen von Phaseolus vulgaris, die durch Eintauchen
in Alcohol und Abbrennen sterilisirt waren, hinein
säete und die Culturen stets mit ausgekochtem Brun-
nenwasser begoss. Nach dem Aufgehen der Samen
wurde die Erde mit Watte bedeckt.

Während die Pflanzen nun in Controllversuchen in
unsterilisirter Erde reichliche, in ebensolchem Sande
spärliche, aber immerhin mehrere Knöllchen bildeten,
traten solche in den sterilisirten Böden nur dann auf,
wenn dieselben mit Erdauszug oder in Wasser zer-
riebenem Baeteroidengewebe aus der Mitte von Knöll-
chen inticirt wurden. Wichtig ist es hierbei, die Cul-
turen nur mit gekochtem Wasser zu begiessen und
sie in Zimmern zu halten, deren Fenster nicht geöff-
net werden.

Aus diesen Erfahrungen des Verf. folgt in Ueber-
einstimmung mit denen von Hellriegel und Ward
und im Gegensatze zu der früher vertheidigten An-
sicht von Brunchorst, Frank, Tschirch und

Anderen, dass die AVurzelkuöllchen der Leguminosen
durcli Infection mit Keimen verursacht werden, die
im Boden vorkommen und durch Luft oder Wasser
verbreitet werden können; dagegen erzeugen die
gewöhnlichen, überall verbreiteten Bacterion oder
Schimmelpilze keineKnölIchen. Bezüglich des Alters,
in dem die Wurzeln zur KnöUchenbildung befähigt
sind, fand Verf., dass die zur Zeit der Infection aus-
gewachsenen Wurzeln keine Knöllchen mehr bilden
können, denn wenn man Samen in sterilisirten! Boden
einige Wochen keimen und wachsen lässt und dann
erst mit Bodenaufguss oder Baeteroidengewebe infi-
cirt, so bilden sich nur an den jüngeren Wurzelthei-
len Knöllchen.

Verf. versuchte nun weiter die Natur des inliciren-
den Organismus genauer festzustellen. Die allge-
meine Verbreitung der Knöllchen, die Eigenschaft der
inficirenden Organismen durch Filter hindurch zu
gehen und das Vorhandensein der oft beschriebenen,
bacterienähnlichen Bacteroiden in den Knöllchen
machte es wahrscheinlich, dass der gesuchte Organis-
mus zu den Bacterien gehöre. In dieser Richtung an-
gestellte Uulturversuehe misslangen aber zunächst dem
Verfasser und dieser Umstand in Verbindung mit
einigen damals unrichtig gedeuteten Beobachtungen
führten den Verf. anfänglich zu dem irrigen Resultat,
der inticirende Organismus sei ein eigenartiger Pilz
(Vergl. die Publication des Verf., Botan. Centralblatt,
Bd. 36, 1888). Inzwischen war es aber Bey erinck
gelungen, die gesuchten Knöllchenbacterien wirklich
zu cultiviren und mit Hülfe des Verfahrens dieses
Autors erhielt dann auch der Verf. die gewünschten
Culturen. Nachdem er dann diese Bacterien in einer
Reihe von successiven Culturen weitergezogen hatte,
gelang es ihm durch Infection mit denselben wiede-
rum KnöUchenbildung an den Versuchspflanzen her-
vorzurufen.

Diese vom Verf. zum ersten Male und mit vollstän-
digem Erfolge ausgeführten Infectionsversuche bean-
spruchen sehr hervorragendes Interesse, weil sie die
durch die Arbeiten von Hellriegel und Ward
einerseits, von Beyerinck andererseits bereits wahr-
scheinlich gemachte Hypothese, dass die Wurzel-
knöllchen infolge einer Infection und zwar durch Ein-
dringen von Bacterien entstehen, zur völligen Gewiss-
heit erheben.

Die Kolonien der Knöllchenbacterien erscheinen
auf Erbsenblätterdekoktgelatine nach einigen Tagen
zuerst als weissliche Punkte, die zu erhabenen, wie
erstarrtes Stearin aussehenden, perlmutterglänzenden
Tropfen heranwachsen, die weiterhin ein mattes und
wässeriges Aussehen bekommen. Auf Nährlösungen
(Erbsenblätterdekokt oder Traubenzuckerlösung mit
Mineralsalzen) bilden die Knöllchenbacterien zuerst
äusserst feine Häutchen, dann trübt sich die Flüssig-

377

378

keit, um sich schliesslich durch Abaterben der Bacte-
rien unter Bildung eines reichlichen, flockigen Nieder-
schlags wieder aufzuklären.

Anfänglich treten in den Culturen äusserst kleine,
lebhaft schwärmende Stäbeheu auf, dann kommen
grössere, 2 — 3 /< lange, 0,2 ja breite, bewegliche, z\i
2 — 4 verbundene vor. Später erscheinen wieder klei-
nere , zu käsigen Kolonien vereinigte Stäbchen,
neben welchen sich auch isolirte, Monate lang ihre
Schwärmfähigkeit bewahrende Stäbchen finden. Spo-
renbildung beobachtete Verf. bei diesen Bacterien
ebensowenig wie Beyerinck.

Die Bezeichnung Bacillus hält er bei diesen Baete-
rien für unzutrefiend, weil sie weder in Form längerer
Stäbchen auftreten, noch zu längeren, verflochtenen
Fäden auswachsen, noch Sporen nach Art der echten
SaciUus-Atten bilden ; dagegen erscheinen sie ihm
durch die Form ihrer kurzen, meist isolirten oder zu
2 — 4 verbundenen Stäbehen, durch die Lagerung die-
ser in den Colonien und »wenn man will, durch den
Mangel einer Sporenbildung, am meisten der Gattung
Bucleriuin genähert«; er nennt diese Bactericn daher
Bacteriuin Ratlicicola Beyerinck. In dieser Begrün-
dung überrasciit die geringe Bedeutung, die dem
Mangel einer Sporcnbildung vom Verf. zugeschrieben
wird, während doch sonst gerade diese als ein wich-
tiges Characteristicum der Gattung Bacterium von
botanischer Seite derzeit angesehen wird.

Die aus anderen Leguminosen, als der Erbse iso-
lirten Bactericn zeigen von den eben beschriebenen
etwas abweichende Eigenschaften, womit ein eben-
falls bereits vom Verf. angestellter, vorläutiger Infec-
tionsversuch übereinstimmt, in welchem er bei Lu])i-
nen durch Erbsenbaeterien keine Knüllchenbildung
hervorrufen konnte.

Weiter verfolgt der Verf. nun das Eindringen der
KnöUchenbacterien in die Wurzeln und die Ausbil-
dung der Knöllchen.

An in reinem Sande oder Wasser gewachsenen und
dann mit Reinculturen inficirten Wurzeln fand er
zwei Tage später im Zellsaft der Wurzelhaare und
Epidermiszellen zahlreiche, schwärmende Bactericn,
die theilweise wenigstens jedenfalls KnöUchenbacte-
rien waren, wie die weitere Entwickelung lehrte.
Einige Tage später fanden sich in einigen hirtenstab-
förmig gekrümmten AVurzelhaaren an der Krüm-
mungsstelle angehäufte Bacterienkolonien, die sieh
weiterhin mit einer derben, glänzenden Membran um-
geben und durch deren Vcrmittelung mit der Zell-
membran des Wurzclhaares verwachsen. Aus dem so
entstellenden Kno])f wachst ein glänzender mit Bac-
tericn erfüllter Schlauch zunächst gegen die Basis des
Wurzelhaares hin, dann in die zugehörige Epidermis-
zelle hinein und verbreitert sich an deren gegenüber-

liegenden AVand, durchwächst diese dann mit ver-
jüngter Spitze, dringt in die liindenzellcn ein und ver-
zweigt sich in der Tiefe der Rinde reich. Diese Ver-
zweigungen sind die von den bisherigen Autoren als
Plasmodicnstränge, Hyphen oder Diff'erencirungen
des Leguminosenplasmas aufgefasstcn Bildungen.

Die im intacten Zustande glänzenden und völlig
liomogenen Bacterienschläuche lassen schon beim
Liegen im Wasser bald eine derbe, an der Spitze der
Schläuche und den blasenförmigen Auftreibungen
derselben dünnere Membran und als Inhalt des Schlau-
ches viele Bactericn erkennen. Besonders deutlieh
wird der Bau und Verlauf dieser Schläuche, wenn
man den Schnitt durch ein Knöllchen mit einer Auf-
lösung von gleichen Theilen Fuchsin und Methylvio-
lett in einprocentiger Essigsäure behandelt. Es färbt
sich dann der Inhalt der Schläuche roth, Inhalt und
Membranen der Knöllchcnzellen blau, während die
Sehlauchmembranen farblos bleiben. Der Verf.
ist mit der Mehrzahl der früheren Autoren, die über-
haupt an den Baeterienschläuchen Membranen be-
merkt haben der Meinung, dass dieselben keine Cel-
lulosereaction zeigen und folgert hieraus, dass die
Membranen der Bacterienschläuche Hüllen sind, mit
denen sich die Kolonien des Buclerium Radicicola
umgeben zum Schutz gegen die Einwirkungen des
Leguminosenplasmas und dass die in Rede stehenden
Sehlauchmembranen keine Bildungen der Leguminose
selbst sind, was auch damit nicht stimmt, dass die
Schläuche die Membranen der Knöllchcnzellen durch-
bohren und theilweise chemisch verändern. Ref. hat
neulich bereits in dieser Zeitung diese Angaben des
Verf. dahin berichtigt, dass die Schlauehmembranen
thatsächlich Cellulosereaction geben, hat aber dabei
auch schon bemerkt, dass dies an und für sich nicht
gegen die Ansieht des Verf. spricht, da es andere un-
zweifelhafte, freilebende Bacterirn mit Cellulosemem-
branen giebt. In freiem Zustande, in Culturen bildet
B. Radicicola allerdings keine oder nur sehr zarte
Membranen, es kann sich aber in dieser Beziehung im
Innern der Pflanze anders verhalten.

In dem Maasse, wie nun weiter die Bacterien-
schläuche in die tieferen Rindenschichten eindringen,
vermehren die ihnen benachbarten und besonders die
vor ihnen liegenden Zellen der 4 — 5 innersten Rinden-
schichten ihr Plasma, theilen sich und bilden so die
Grundlage des späteren Knöllchens als ein schliess-
lich gleichmässig dünnwandiges, kleinzelliges, mit
dichtem Plasma erfülltes Meristem. Die im Centrum
der KnöUcheuanlage liegenden Zellen werden merk-
lich grösser, wie die benachbarten und bilden sich zum
Bacteroidengewebe um.

Indem wir bezüglich der weiteren Entwickelung
der übrigen Gewebe der Knöllchen auf das Original
verwiesen müssen, können wir hier nur die Angaben

379

380

des Verf. über dit- Ausbildung des Baeteroideng;ewe-
bes kurz referiren. Die Zellen dieses Gewebes wachsen
heran, runden sich gegeneinander ab und bekommen
Vacuolen. Gleichzeitig nehmen die darin enthaltenen
Bacterienschläuche an Dicke zu und schwellen zu
Blasen an; Plasma und Umgebung des Kernes der
Zellen zeigen in frisclien Präparaten denselben star-
ken Lichtglanz, wie die Bacterienschläuche, derselbe
schwindet aber bald in reinem Wasser und der Zell-
inhalt erscheint dann körnig. Eingestreut zwischen
die so beschaffenen Zellen liegen andere, dunkle,
stark körnige Zellen, aus denen sich beim Oeffnen ein
plasmatischer Schleim ergiesst, in dem Massen von
einfach stäbchenförmigen Bacterien schweben. Auf
Grund dieser und anderer Beobachtungen kommt
Verf. zu dem Schluss, dass die zarten Membranen
der erwähnten Blasen der Bacterienschläuche und theil-
weise die Schlauchmembranen selbst unter der Ein-
wirkung des Zellplasmas sich lösen, wie sie dies
schon in Wasser thun, und so die in den Blasen und
Schläuchen enthaltenen Bacterien in den Zellinhalt
gelangen. Sie bewahren hier noch eine Zeit lang ihre
einfache Form und Vermehrungsfähigkeit , büssen
beide aber bald ein, verzweigen sich gabelig und wer-
den so zu den Bacteroiden der früheren Autoren. Da-
gegen behalten die in den nicht aufgelösten Schläu-
chen verbleibenden Bacterien dauernd ihre Form und
Vermehrungsfähigkeit.

Der Angabe von Beyerinck, dass die Bacteroi-
den in den normalen Entwickelungskreis des B. Ma-
dicicola gehören, kann Verf. nicht zustimmen, da er
sie in selbst \ 0 Monate alten Culturen nicht finden
kann, worin stets nur einfache Stäbchen enthalten
waren. Es gelang ihm andererseits an direct aus
Erbsenknöllchen entnommenem Material die Ent-
wickelung der Bacteroiden während sechsstündiger
Beobachtungsdauer festzustellen. Er bildet ab, wie
ein von einem verzweigten Bacteroid abgegliedertes,
einfaches Stäbchen einen kurzen seitlichen Ast treibt,
der sich aber ebensowenig wie der Theil des Mutter-
stäbchens, an dem er entstanden ist, weiter entwickelt.
Hiernach und weil die Bacteroiden schliesslich, wie
bemerkt, ihre Vermehrungsfähigkeit ganz verlieren,
fasstVerf. dieselben als Involutionsformen auf; solche
sind ja von vielen anderen Bacterienformen in anderer
Gestalt schon bekannt. Die Bacteroiden verändern
sich dann noch weiter; es treten in ihrem Inhalte
stark lichtbrechende Körperchen auf und Beyerinck
hat sie in diesem Zustande Bläschenbacteroiden ge-
nannt. Diese Körperchen, in die die Bacteroiden oft
gänzlich umgewandelt werden, färben sich nicht wie
die normalen Bacterien mit Methylviolett und lösen
sich ebenfalls zum Unterschiede von den Bacterien
leicht in Schwefelsäure, wobei besonders auf Zucker-
zusatz elna rosenrothe Färbung auftritt, und färben

sicli mit Jod intensiv rothbraun, geben also dieselben
Keactiunen, wie viele pflanzliche Eiweissstoffe. Der
Verf. schliesst hieraus, dass die KnöUchenbacterien
eine Reihe von successiven Veränderungen unter dem
Einfluss der Wirthspflanzo erleiden, welche mit einem
AVechsel der Gestalt und Abschwächung der Vegeta-
tionskraft beginnen und mit einer vollständigen
Degeneration und Umwandlung der Bacterienkörper
in besondere Eiweisssubstanzcn abschliessen. Ref.
möchte hierzu indessen bemerken, dass ähnliche Um
Wandlungen des Inhaltes von Bactcrienzellen, wie bei
den Bacteroiden, auch bei Gährungsbacterien in
todtem organischen Substrat vielfach vorkommen.

Für die Herstellung von Reinculturen der beschrie-
benen Bacterien ist es wichtig zu wissen, dass in
jugendlichen Knöllchen, deren Bacteroidengewebe
noch nicht fleischroth ist, neben echten, in Nährlös-
ungen bald schwärmenden Bacterien, schon Bacteroi-
den vorkommen, die aber erst nach 20 und mehr
Stunden in Nährlösung Schwärmer abzugliedern an-
fangen. Fleischrothe Knöllchen führen dagegen fast
nur Bacteroiden, die nicht mehr vermehrungsfähig
sind, in ihren Bacterienschläuchen und Moristemzel-
len kommen aber noch vermehrungsfähige Bacterien
vor. In alten Knöllchen mit grünlich-grauem Bacte-
roidengewebe sind aus den Zellen des inneren Pa-
renchyms oder Bacteroidengewebes Plasma und Bac-
teroiden verschwunden und dafür freie, schwärmende
oder in Schläuchen eingeschlossene Bacterien vor-
handen. Demnach werden Culturen am besten aus
ganz jungen oder alten, entleerten Knöllchen er-
halten.

Ueber die Entstehung der Knöllchen anderer Le-
guminosen hat Verf. 'nur vereinzelte Beobachtungen
angestellt. Bemerkenswerth ist, dass er bei Lupinus,
bei welcher Gattung das Vorkommen der jetzt als
Bacterienschläuche bezeichneten Gebilde bisher ge-
leugnet wurde, theils in der Knöllchenrlnde dicke
glänzende Bacterienschläuche [L. perennis), theils an
die oben genannten Blasen erinnernde Gebilde [Lupi-
nus luteus und angustifolius] fand.

Wie erwähnt, ist das vollständig entwickelte Bacte-
roidengewebe fleischroth; seine Zellen sind entweder
mit Bacteroiden scheinbar ganz erfüllt oder es ist da-
neben der Zellkern noch sichtbar oder die Bacteroiden
sammt Plasma umgeben einen Zellsaftraum. In Zellen
der letzteren Art findet als erstes Anzeichen der be-
ginnenden Auflösung der Bacteroiden, die schon von
Beyerinck und Vuillemin richtig gedeutete,
netzartige Anordnung der Bacteroiden statt. Während
dieses durch grünlich-graue Farbe der Knöllchen ge-
kennzeichneten Entleerungsstadiums verschwindet
auch das Plasma aus den Bacteroidenzellen, in denen
nur Zellsaft und intacte !Bacterienschläuche übrig
bleiben. Letztere wachsen [nun von Neuem zu kuge-

381

382

ligen Blasen aus, die die Zelle fast erfüllen, in AVasser
leicht bersten und in ihrem Innern eine von nur sehr
langsam verquellendem Schleim zusammengehaltene
Menge von Bacterien führen, die auf künstlichem
Nährboden zu kräftigen Colonicn auswachscn.

Aus den mifgetheilten Untersuchungen zielit Verf.
den Schluss, dass die KnöUchen weder normale, noch
krankhafte Bildungen der Leguminosenwurzeln sind.
Sie werden auf dem Wege äusserer Infection durch
specifische Bacterien hervorgebracht.

Das Verhältniss der Bacterien zu der Leguminosen-
pflanze stellt sich Verf. folgendermaassen vor. Wenn
die eingedrungenen Bacterienscbläuehe die vor ihnen
liegenden Zellen zur Plasmaanhäufung veranlasst
haben, so werden die Scliläuche wohl durch dieses
reichliche Plasma zu stärkerer Verzweigung und die in
ihnen enthaltenen Bacterien zu stärkerer Vermehrung
angeregt. Hiermit hält aber die Ausbildung der
schützenden Hüllen nicht gleichen Schritt und des-
halb werden die Blasenmembranen aufgelöst, die be-
freiten Bacterien aber in verwerthbare Eiweisssub-
stanzen übergeführt und vom ZeUplasnia gelöst. Die
nach der Entleerung sich wieder vermehrenden Bacte-
rien gelangen, da die Pflanzen meist schon reif sind,
durch Fäulniss der Knöllchen in den Boden. Hier-
nach ist die Leguminose der stärkere Theil, das Ein-
dringen der Bacterien ist aber von Nutzen für die
Pflanze, sie sind also keine Parasiten. Dementspre-
chend begünstigt die Pflanze zunächst die Vermeh-
rung der Bacterien, stört sie auch anfangs nicht in
der Ausbildung der schützenden Hüllen, sorgt auch
andererseits für kräftige Entwickelung des Bacteroi-
dengewebes und für Anlage eines Meristems an der
Knöllchenspitze. Die Bacterieu ihrerseits haben von
diesem Zusammenleben mit der Leguminose den
Nutzen, dass sie nach der Entleerung sieh reichlich
vermehren und massenhaft in den Boden gelangen.
Wir haben es also hinsichtlich dieser KnöUchen mit
einer eigenartigen Form der Symbiose zu thun, wo
der eine Partner vom anderen als Nahrung aufgenom-
men wird. Dementsprechend hat auch die Pflanze das
für sie werthvoUe Bacteroidengewebe in die Mitte des
Knöllchens gelegt und es mit schützender Korkhülle
umgeben ; sie hat zur Hinleitung und Wegführung
iler Nahrung Gefässbündel in die KnöUchenrinde ge-
legt und zur Erleichterung der Wegführung der durch
Entleerung des Baeteroidengewebes gewonnenen Ei-
weissstofi'e die Zcllwände des Baeteroidengewebes
sehr dünn konstruirt und die eben erwähnten Bündel
so orientirt, dass sie ihr PhloiJm auf der Iimenseite,
ihr Xylem auf der Ausscnseite haben. Stärke wird in
der Umgebung des Baeteroidengewebes und in dem-
selben, wie Verf. glaubt, deshalb vorübergehend ge-
speichert, um Mangel an Baustofl'en bei der Vermeh-
rung der Bacterien zu steuern; freilich dürfte die Be-

obachtung-, dass die Bacterien die corrodirten Stärke-
körner umlagern oder in dieselben eindringen, noch
keinen zwingenden Grund für diese Annahme geben.
(Schluss folgt.)

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383

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italiane. — G. Areangeli, Osservazioni Sulla
classiflcazione degli llellehorus italiani.

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Aus dem Nachlasse

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gart, betr. : Zeitschrift für Pflanzenkranlihelten,
herausgegeb. von Dr. Paul Sorauer. '

Dmck von Breitkopf&Härtelin Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 34.

12. Juni 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laubacli. J. Wortmanii.

luhalt. Orig.: C. Wehmer,
finiger Pilze. (Forts.) — Litt.
— Anzeigen.

Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
A. Prazmowski, Die "WurzelknöUchen der Erbse. (Schluss.) — Miltlieilung.

Entstellung und physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)
XII.

Ueber das Auftreten freier ().\al-
säure in gewissen Culturen.

Ich gelie nunmehr zunächst auf die Frage
näher ein, in welcher Form die Oxalsäure in
den einzelnen Fällen innerhalb der Nähr-
lösung auftritt. Dass solches mehrfach als
Salz statt hat, wurde bereits hervorgehoben,
und es bleibt mir hier eigentlich nur noch
die Aufgabe, die Fälle der Bildung freier
Säure zu behandeln.

Aus irgend einem, doch sicher wenig zu-
treffenden Grunde glaubte man mehrfach die
Entstehung freier Säuren insbesondere aber
der von O.valsäure bei Pilzen verneinen zu
dürfen, und rein theoretische Erwägungen
führten Schimper ') — an einige Versuche
de Bary's^, anknüpfend — zu so eigenartigen
Vorstellungen, dass das Schicksal der Frage
nach der Oxalsäureentstehung damit vorläufig
besiegelt schien. Erwägen wir jedoch, dass im
Lebensproccss sowohl der Bacterien wie der
höheren Pflanzen, Säuren verschiedener Qua-
lität in ganz erheblicher Menge auftreten kön-
nen, so ist ein Grund schwer einzusehen, wa-
rum ähnliches nicht auch in gewissen Fällen
von der Oxalsäure gelten sollte, die doch noto-
risch fast allgemeine Verbreitung besitzt und

keineswegs durch eine besondere Kluft von
den anderen organischen Säuren, wie Milch-
säure, Aepfelsäure, Bernsteinsäure etc. ge-
trennt ist. Es wäre dankbarer gewesen, wenn
Schimper die Frage experimentell zu erle-
digen versucht hätte, denn eine anderweitige
Beantwortung niuss immer werthlos bleiben,
da sie auf dem nothwendig verkehrten Wege
erfolgt. An solchen Versuchen hat es bisher
aber ganz gefehlt ') und de B a r y 2) giebt auch
ausdrücklich an, nicht entscheiden zu wollen,
ob Oxalsäure bei Peziza Shhroüorum noch in
anderer Form als in der des Kaliumsalzes
auftritt. Wenn allerdings Kohl 3) es unter-
nimmt, ohne Bedenken aus saurer Eeaction
von Säften — vermuthlich durch Laknius als
gebräuchliches Beagens constatirt — den
Wahrscheinlichkeitsbeweis für Gegenwart
freier Oxalsäure zu führen, so dürfen wir über
derartige Angaben hier ohne Weiteres weg-
sehen, denn solche Versuche können den
nothwendigen Ansprüchen auf exacte Be-
handlung nicht genügen'*).

') Flora 1890. S. 2.-.2.
2) Bot. Ztg. 1886. 1. c.

'; Ausdrücklich muss ich hier hervorheben, dass
mir das Detail der D uclaux 'sehen Versuche — da
mir die betreffende Arbeit nicht zugänglicli — unbe-
kannt. Vielleicht ist dort bereits der sichere Nach-
weis freier Oxalsäure geführt.

2) 1. c. S. 40U.

3) »Anatom. -Phys. Unters.« S. 175 und 17'.); Botan.
Centralbl. Bd. XXXVIII. Nr. 2. 18S9.

*) Wie aus saurer Reaction auf Oxalsäure, so
folgert der Verf. aus dem Fehlen von Calciumoxalat
in gewissen Blättern auf eine erfolgte Lösung (S. 59
bis 60), aus der Lösung auf eine Dissociation in Kalk
und Säure und auf eine AVanderung dieser beiden
oder auch nur des Kalkes, — der mittlerweile mit
dem Zucker zu einer Kohlenhydrat-Kalk-Verbindung
zusammentreten kann, — nach irgend einem anderen
Orte etc. Jeder einzelne dieser Punkte ist nur durch
sorgfältige Untersuchung zu erweisen. Der Autor
übergeht diese, operirt jedoch trotzdem mit seinen
.annahmen wie mit festgestellten Thatsaehcn, und ge-
langt dementsprccliend zu Vorstellungen, die ebenso
unfruchtbar wie gewagt sind.

387

388

Sehen wir von der Angabe Nägeli'si),
welcher Schimmelpilz-Entwickelung und
Milchsiiurebildung ohne gerade zwingen-
den Grund verknüpft, hier ab, so ist aller-
dings eine freie Säure irgend welcher (Quali-
tät bei unseren Pilzen noch nicht gefunden,
und Zopf-) giebt speciell für Oxalsäure an,
dass es bisher in keinem Falle sicher nachge-
wiesen, ob sie in freiem Zustande in den
Zellen oder von denselben ausgeschieden
vorkommt, da sie bislang nur als Kalk-, Kali-
oder Eisensalz aufgefunden sei -i). Die Erschei-
nung ist immerhin eine auffallende und dürfte
auch nur dem gegenwärtigen Stande unse-
rer Erfahrung entsprechen, da doch selbst
der Saft von Phanerogamen reich an freier
Säure sein kann, denn der der Citrone soll
ß — 'i % Citronensäure enthalten') und nach
G. Kraus'^) steigt der Gehalt an Apfelsäure
in Rhizom und Wurzel von •Scmpcrmvum
hlandmn auf 2,13^. Vermuthlich werden
wir ähnliches auch unter Umständen bei Pil-
zen erwarten dürfen, zumal diese im Ganzen
weniger empfindlich gegen deren Wirkun-
gen sind lind nicht selten auf höher concen-
trirten Lösungen derselben noch gedeihen.
Wenn einerseits Hefe •<] auch schon durch ge-
ringere Mengen Essigsäure, Propionsäure,
Milchsäure, Buttersäure etc. geschädigt wird,
so kennen wir doch deren reichliche Bil-
dung im Stoffwechsel von Bacterien"), denen
sie innerhalb einer gewissen Grenze nicht
nachtheilig sind, und nach der grossen Ueber-
einstimmung, welche solche Säurebildungs-
vorgänge überhaupt besitzen, erscheint mir
die Annahme a priori am wahrscheinlich-
sten, dass im Allgemeinen auch die Oxal-
säure zunächst in freiem Zustande

') I. c. Möglicherweise waren die vorhandenen Bac-
terien Ursache der Milchsäurebildung.

2) 1. c. S. 398 und 454.

3) Nach Natrium-, Ammonium-, Magnesiumoxalat
ist bisher nicht gesucht worden.

^) Ebermayer, Phvsiolog. Chemie der Pflanzen
1882. S. 273.

5) » StoiTwechsel der Crassulaceen«. 1886. S. 4.

6) Litteratur v. bei Zopf, 1. c. S. 489— 4(U.

') Vergl. die Arbeiten von Boutroux, Caze-
neuve, Fremy, Blondeau, Pasteur, Mo-
noyer, Prazmowsky, van Tieghem, Fitz,
Donath, Maly, Riebet u. a. — Neben Bern-
steinsäure soll auch Essigsäure bei der Alcoholgäli-
rung entstehen (Pasteur, Dubrunfaut, Be-
schanip, Duclaux). Die Arbeiten Genannter
behandeln die Oxydation von Zucker etc. zu Ameisen-
säure, Essigsäure, Propionsäure, Milchsäure, Butter-
Säure, Capronsäure, Glykonsäure.

gegeben ist, und ihre frühere oder spätere
Bindung an eine Basis erst als secundärer,
von einem Disponibelwerden dieser abhän-
giger Akt aufzufassen ist. Warum die Ent-
stehung freier Säure als unwahrscheinlich
angesehen wird, vermag ich nicht zu sagen,
denn diese Möglichkeit scheint mir bei ge-
nauerer Erwägung gerade am meisten
für sich zu haben '). Aus den eingangs be-
schriebenen Versuchen geht bereits hervor,
dass über die giftige Natur der Säure nur
die Concentration entscheidet, und beispiels-
weise eine solche von 0,0.5 — 0,10_%f für
A&jjeryiUus wie Penicillium kaum ins Ge-
wicht fällt. Es kann also unbeschadet ande-
rer Processe stets eine geringe Menge der
entstehenden, aber nur theil weise weiterzer-
setzten Säure in die Vacuole bez. das Medium
diosniiren , um vielleicht erst später oder
unter anderen Verhältnissen eine Zerstörung
zu erleiden. Da der Stoffumsatz in jedem
Zeittheil überall nur eine verschwindende
Säure((uantität liefern kann, die überdiess
nur unter ganz besonderen Umständen total
erhalten bleibt, so sehe ich nichts unnatürli-
ches in jener Annahme.

Einige der mitgetheilten Beobachtungen
— so insbesondere die eigenartige Wirkung
des kohlensauren Kalks — postuliren nun
überhaupt von vornherein, um erklärbar zu
werden, die Entstehung freie r Oxalsäure,
wie solche ja auch von solchen Forschern
angenommen werden muss, welche, wie
Ilolzner, Emmerlingu. a. derselben eine
Bedeutung für die Zersetzung anorganischer
Salze zuschreiben. Wollten wir annehmen,
dass in jedem Falle die Säure nur als Kalium-
salz aus den Hyphen tritt, so würde die Um-
setzung mit gelöstem Calciumphosphat resp.
('arl)onat neben oxali^aurem Kalk, Kalium-
Phosphat oder -Carbonat liefern. Dies
könnte aber nothwendigerweise nur nach
Maassgabe des beschränkten Salpeter- oder
Phosphorsäure-Consums stattfinden, denn es
hann sich im günstigsten Falle nicht mehr
Kaliumoxalat bilden als hierfür Basis dispo-
nibel wird-), und wenn wir selbst annehmen,
dass die Gesammtmenge der Nährsalze in
Oxalate übergeführt wird, so ist trotzdem de-
ren Menge nur eine geringe und überdiess

') Die häufig effolgende, sofortigeZerstörung ändert
hieran natürlich nichts.

-) Ich hob bereits hervor, dass der Verarbeitung
anorganischer Säure ein Freiwerden von Basis nicht
immer folgen muss.

389

390

setzt dies einen ganz ausseroidentlichen Con-
suin anorganischer Säuren voraus.

Die begrenzte Entstehung von Kalium-
oxalat hätte aber auch die gleiche von Cal-
ciumoxalat zur Folge, da hiermit die Umsetz-
ung still steht, und selbst der kaum denkbare
Fall der Elimination sämmtlicher Phosphor-
säure .auf irgend einem Wege kann nicht
mehr Calciumoxalat liefern, als Kaliuraoxalat
entstehen kann. Es kann, sofern wir die Ent-
stehung freier Säure von der Hand weisen,
nicht mehr Oxalat producirt werden, als an
eine Basis gebundene anderweitige Säure
verschwindet, und die Bildung selbst einer
mittleren Oxalat-Quantität würde nach jener
Annahme bereits einen Consum von anorga-
nischen Säuren voraussetzen, der das Pilzge-
wicht übersteigt. Wir beobachten dagegen die
Säureansammlung bei Gegenwart von koh-
lensaurem Kalk, wo die Gelegenheit zum
Entweichen der mit dem Kalk verbundenen
indifierenten Säure gegeben ist.

Nach der S chinip er 'sehen Auffassung — ■
die derartige nothwendige Erwägungen ver-
säumt — müsste gegebenenfalls eiu ganz
ausserordentlicher, aber schlechterdings nicht
möglicher, Consum von Phosphorsäure statt-
finden.

Die Verhältnisse lassen sich folgender-
maassen veranschaulichen :

Kaliumnitrat (bez. -Phosphat) consiimiil ;
giebt Kalium Oxalat

dies fjiebt mit CaCOa bez. CaafPOijj

(Zusatz)

Calciumoxalut -|- Kaliumphosphat bez. Carboiiat.

Hier kann aus obigem Grunde die Um-
setzung mit Kalksalz n u r weiter gehen, wenn
freie Oxalsäure hinzutritt, bez. wieder Sal-
peter- oder Phosphorsäure consumirt wird.

Sobald die Bedingungen für Bildung von
Kaliumoxalat gegeben siad — und dafür ist
nach allem das Kaliunmitrat') und nicht das
-Phosphat massgebend — findet auch zwi-
schen diesem und dem Calciumcarbonat die
entsprechende Reaction statt, und das hier-
bei resultirende Kaliumcarbonat — auf des-
sen Anwesenheit, wie bemerkt, mehrere Er-

scheinungen deuten — dürfte wohl durch
freie Säure wieder in Oxalat verwandelt wer-
den, wodurch die Bedingungen für Wieder-
holung des Vorganges gegeben sind. Wir
haben also :

Kaliumnitrat (consumirt, giebt):

Kaliumoxalat (+ Calciumcarbonat)
(Zusatz)

• ., ■

Kaliumcarbonat + Calciumoxalat

-j- Oxalsäure (neu gebildet;
Kaliumoxalat + Kohlensäure

-|- Calciumcarbonat
(Zusatz)

') AA'ie Penieilliiim darthut, bedingt auch dies kei-
neswegs nothwendig eine Oxalsäureansammlung.
Uass die Assimilation von Kaliumphosphat höchstens
zu nicht nachweisbaren Spuren von Kaliunioxalat Ver-
anlassung geben kann, zeigen die Ammounitrat-
Zuckerculturen ganz allgemein.

Kaliumcarbonat -|- Calciumoxalat

-j- Oxalsäure (neugebildet)
etc.

Hier haben wir wieder eine durch das
Freiwerden von Kohlensäure erinögliclite
continuirliche Umsetzung, die aber die Ent-
stehung freier Oxalsäure voraussetzt.

Es kann in Zuckerculturen nur eine der
beobachteten entsprechende Ansammlung
von Oxalat stattfinden, sofern wir die
Entstehung freier Säure annehmen.
Aus demselben Grunde unterbleibt jene bei
Zusatz anderer Kalksalze, wie des Phosphats,
Nitrats etc., denn es ist klar, dass ein lösli-
ches oxalsaures Salz durch Umsetzung mit
diesen die entsprechende Menge Calciumoxa-
lat geben müsste, während thatsächlich in
mehreren Fällen Oxalsäure hier ganz fehlt.

Stellen schon derartige Erwägungen unsere
Annahme wenigstens für concrete Fälle als
zutreffend hin, so ergiebt sie sich aus einigen
anderen Erscheinungen mit gleicher Wahr-
scheinlichkeit, und ich wiederhole zunächst,
dass bei der Cultur von A.spcrr/illus auf der
Ammonnitrat-Nährlösung (Dextrose) mit Zu-
satz von 5 % kohlensaurem Kalk dieser unter
Gasblasen-Entwickelung in Oxalat verwan-
delt wird. Die Zersetzung von Carbonaten
unter Gasentwickelung Kohlensäure) kön-
nen aber allein freie Säuren bewirken.
Weiter verschwindet aber in der gleichen
kalkfreien Nährlösung die Säure mit der
Zeit wieder gänzlich — eine Wirkung, die
Aspcrfjillas unter jenen Bedingungen nicht
auf Oxalsäure Salze auszuüben vermag.

Endlich vermögen wir zu zeigen, dass in
Zuckerlösungen mit der üblichen Nährsalz-
menge in vielen Fällen die Quantität der an-

391

392

organischen Basen, selbst bei völligem Con-
suin ihrer Säuren, nicht entfernt zurSättigung
der ermittelten Oxalsäure ausreicht, und
diese Tliatsache lässt sich dadurch nocli auf-
fallender machen, wenn wir die Concentra-
tion der Mineralsalzlösung auf einen Bruch-
theil herabsetzen. Bestimmen wir hier durch
Titriren und Fällung die Oxalsäure, so er-
giebt sich der noth wendige Schluss, dass
einerseits die anorganischen Basen nicht zu
ihrer Bindung geniigen und dass anderer-
seits die Acidität der Culturflüssigkeit nicht
durch ano rganische Säuren bewirkt wer-
den konnte. Ein Zusammenfallen beider
Zahlen deutet übrigens mit einiger Sicherheit
daraufhin, dass die Gesammtmenge der Oxal-
säure in freiem Zustande vorhanden war, und
und event. ist auch in dieser Weise ein
Schluss auf die Menge der gebundenen zu
ziehen.

Als Beispiel für dss Verhältniss zwischen
den in der Nährlösung gebotenen Mineral-
salzen und der ermittelten Säure führe ich
folgende Zahlen an :

Gewicht d.kryst. Mineralsalze Gefund. Oxalt.

1. Versuch 0,0875 gr

0,313 gr

2. >, 0,175 »

0,745 ))

3. » 0,175 »

1,026 »

4. )) 0,350 »

1,380 ))

Auf eine genaue Berechnung der Zahlen
darf ich verzichten, und bemerke nur, dass
nicht die Hälfte des Mineralsalzgewichts auf
basische Gruppen, die demnach kaum den
1 0. Tlieil der gefundenen Oxalsäure zur Sät-
tigung beanspruchen, entfällt.

Nach solchen Thatsachen ist, da auch or-
ganische Basen in irgend nennenswerther
Menge fehlen, in den genannten Versuchen
die Gegenwart freier Oxalsäure so gut wie
bewiesen, und es niusste sich für mich nun
weiter darum handeln, in allen Fällen hier-
über Klarheit zu erhalten. Der weitere Ver-
folg ergab dann auch zufriedenstellende Re-
sultate.

Zunächst ist hervorzuheben, dass eine lak-
mus-TÖthende Eigenschaft der Culturflüssig-
keit kein Beweis für freie Säure, geschweige
denn für Oxalsäure ist, da solche nicht allein
gewissen sauren, sondern selbst neutralen
Salzen zukommen kann, wie ja auch die
Bläuung von Lakmus kein Kriterium für
freies Alkali ist. Es scheint mir nicht unan-
gebracht, hierauf ausdrücklich hinzuweisen,

denn diesen Thatsachen wird mehrfach von
botanischer Seite nicht die richtige Beach-
tung zu theil. Kohl') schliesst neuerdings
sogar — wie schon bemerkt — aus einer der-
artigen Reaction auf reichliche Anwesenheit
freier Oxalsäure in Zellen phanerogamer
Pflanzen, obschon es bekannt, dass solche
einerseits sehr nachtheilig, andererseits aber
gelöste Kohlensäure, primäres Kaliumphos-
phat etc. »sauer« reagiren, und ich habe oben
angegeben, dass auch die entsprechenden Cul-
t>irflüssigkeiten aus diesem Grunde — bevor
noch eine Pilzvegetation vorhanden, Lakmus
röthen und >inter Umständen selbst Congorot
bläuen.

Letzteres ist neben Phenolphtalein ^j zum
Nachweis geeignet, wobei selbstverständlich
iiuf die Abwesenheit von Kohlensäure (Er-
hitzen) zu achten und gleichfalls in Rech-
nung gezogen werden muss, ob nicht aus ir-
gend einem Grunde das Gegebensein freier
Mineralsävire (Salmiak-Culturen etc.) anzu-
nehmen ist.

Unter Berücksichtigung der hier entwickel-
ten Momente ergab sich nun Folgendes :

Mit alleiniger Ausnahme des eine Sonder-
stellung einnehmenden Aspergillus ist die
Oxalsäure in den Culturflüssigkeiten der
benutzten Species in gebundenem
Zustande vorhanden, und nur in den
Zucker-, Stärke-, Glycerinculturen
mit Ammonnitrat (ohne Kalk) finden wir
die zuweilen anwesenden geringen Mengen
ungebunden-').

Asperffil/i/s dagegen zeigt ein abweichendes
Verhalten, das zum guten Theil vom Sub-
strat bedingt wird. Wie schon betont, tritt
auch hier in Culturen mit Pepton und or-
ganischen Salzen als Regel nur ein
oxalsaures Salz auf (Ammonium-, Kalium-,
Natriumoxalat) ; die Zucker (Kohleuhydrat
Glycerin etc.) — Culturen verhalten sich
jedoch verschieden, und dies wird zum

•) 1. c.

2) Congorot, welches nur freie Säure anzeigt,
scheint mir für derartige Titrirungen geeigneter, als
das von anderen Autoren gew.ählte Phenolphtalein.
Bei Benutzung dieses werden saure Salze mit als
»Säure« in Kcchnung gezogen, da die Rothfärbung
durch überschüssigesAlkali erst nach Sättigung jener
ersclieint. Die Anwesenheit durch Alk.ili zersetzha-
rer Salze (Kalli-Verbiudungen etc.) kann weitere Un-
zuträglichkeiten zur Folge haben.

•') Wir sahen aucli dementsprechend eine Ansamm-
lung durch gewisse Kalksalze.

393

394

guten Theil durch die StickstoflFverbindung
bedingt:

1. In deji Versuchen mit Ammonnitrat
als Stickstoffquelle ist als Regel die Gesammt-
menge der Oxalsäure in freiem Zu-
stande vorhanden' .

2. "Wird dasselbe durch Kalisalpeter
(bez. Na-Salpeter) ersetzt, so ist ein Theil der
Säure als Salz, der grössere jedoch frei vor-
handen.

3. In allen anderen Fällen (Kalksalpe-
ter, Ammoniumphosphat und -Oxa-
lat) treffen wir allein oxalsaure Salze, bez.
unter den eingehaltenen Bedingungen nur
geringe Mengen freier Oxalsäure.

4. Allein oxalsaure Salze treffen wir na-
turgemäss auch in allen solchen Fällen, wo
nach der Sachlage eine Bindung erfolgen
(Kalksalz, Alkaliphosphate in Ueberschuss
etc. s. unten) muss.

Das Hauptinteresse beanspruchen die zwei
ersten Fälle, und ich muss sie durch einiges
experimentelle Detail erläutern :

Es ergaben die Titririingen mittelst einer
Kalilauge von bestimmtem Gehalt'^), unter
Verwendung von Congorot als ludicator nun
Folgendes :

l) NHjNOj-Nährlsg. 3^^ Dextrose. 50 cc.
Nach 10 Tagen 0,098 gr freie Säure

» 14

» 30

0,150 »
0,120 >.

2) NHj NGj-Nährlsg. mit Vio Concentration
der Mineralsalze; 2'/2^ Dextrose. 200 cc.
Nach 16 Tagen 303 gr freie Säure

Die Fällung als Kalksalz gab hier 0,335 gr
Oxalat; der titrirten Säure entspricht 0,356 gr.

') Es wurde bereits s^^eis^t, dass solche hier nicht
nothwendis; Vorhandensein muss. Der Einfluss des
l<ühlensauren Kalks, speeicll auf Stärkeculturen be-
weist, dass es unter den gewählten Umständen bei
Kalkmangel zu einer rasehen Wiederzerstörung der
freien Säure kommt. Auch andere Umstände (Concen-
tration etc.) begünstigen diese scheinbar.

■-') Auf 1 Liter Wasser = 11,2 gr KOH ; 50 mgr
kryst. Oxalsäure erforderten 4,8 cc. dieser Lauge,
sodass 1 cc. = 111,12 mgr Sä\ire entspricht. Beispiel:
])ie 200 cc. (!ulturflüssigkeit des Versuch 2 (S. 393)
erforderten 31, .5 cc. Lauge zum Uebergang des Blau
inlloth; daraus bereclinet sich 328 mgr Säure und
nach Abzug der Corrcctur (2.') mgr) = 303 mgr, welche
'.i'M mgr Oxalat entsprechen. Mit PhenoliihtaleVn als
Indicator berechneten sicli 37,8 cc. Lauge, also nicht
unerheblich mehr. Es wurden stets raelirere Ver-
suche mit je 10 — 2U cc. der Flüssigkeit ang estellt.

3) KNOj-Nährlsg. 3^ Dextrose. 50 cc.
Nach 14 Tagen 0,190 gr freie Säure

» 30 » 0,215 » )) »

Die Oxalatbestimmung ergab hier im er-
sten Fall = 0,385 gr, während sich aus der
gefundenen Säure 0,220 gr berechnen: im
zweiten Fall wurden 0,340 gr Oxalat gefällt,
und die gefundene Säure entspricht: 0,249 gr.
Es muss hier also die Säure von 0,1 G5 gr und
(1,(191 gr als Salz vorhanden gewesen .sein.

4) KN03-Nährlsg. 7 1/2 ^ Dextrose. 200 cc.

Nach 46 Tagen 1,691 gr freie Säure.

Die Fällung Jils Kalksalz ergab jedoch
2,752 gr Oxalat, während der ermittelten
freien Säure nur 1,961 gr entsprechen, und
demnach die Oxalsäure von 0,791 gr Oxalat
als Salz anzunehmen ist.

Diese Zahlen mögen zur Ileurtheilung aus-
reichen, und ich komme unten noch auf
einige nicht uninteressante Folgerungen zu
si)rechen. die sich an sie anknüpfen lassen.
Vorausgreifend bemerke icli noch, dass es
auch die Ammonnitratlösungen (Dextrose)
von Asper(jilhis sind, in denen in der Regel
die Gesammtmenge der Säure wieder mit der
Zeit zersetzt wird, während solches nicht
für die mit Kalisalpeter — wo nur eine Ab-
nahme stattfindet — gilt. Nach allem müs-
sen in den ersteren die Bedingungen für eine
Bindung der Säure fehlen i), und es treten
freiwerdende liaseu hier demnach nicht auf
— bez. ist ihre Menge eine so geringe, dass
sie nicht mehr nachweisbar ist.

Mit der einzigen Ausnahme, wo Salmiak
oder Ammonsulfat als Slickstoffquelle gebo-
ten, besitzt Aspergilhis in Zuckercultur dem-
nach allgemein die Eigenthümlichkeit, mehr
oder weniger Oxalsäure .abzuspalten : In der
Mehrzahl der Fälle beobachteten wir solche
nur in gebundenem Zustande 2) — sofern
eben eine solche Bindung durch die Verhält-
nisse ermöglicht war — , in der Kalisalpeter-
Minerallösung war ein Theil derselben
nachweislich, undiu der Ammonnitrat-Lösung
ihre Gesammtmenge resp. der grösste Theil
frei vorhanden.

Es ergab sich auch aus anderen Thatsachen,

') Wa.s in gleicher M''eise für die andern Specics
gilt ; hierauf ist auch ofl'enbar das Fehlen bez. die
rasclie Zersetzung in diesen Nährlösungen zurückzu-
füliren.

-') Dabei ist eine event. schnellere Zersetzung der
frei en Säure mit in Keclinung zu ziehen, sodass nur
soviel bleibt, als durch Basen neutralisirt wird.

395

396

äassAspc}-(;ii7J/(s, unter übrigonsgleiclicn Ver-
hältnissen, die Säure weniger leicht zu zer-
stören vermag als Penirillüün und wir dürfen
mit einiger Wahrscheinlichkeit annehmen,
dass die in freiem Zustande auftretende Säure
aus irgend einem Grunde dem entgangen ist,
sei es nun, dass unter den obwaltenden Ver-
hältnissen mehr Säure gebildet als zersetzt
wurde, oder dass die Zerstörbarkeit hier überall
eine geringere war. Die Bedingungen werden
dabei voraussichtlich eine wichtige Rolle spie-
len, — genügt doch schon ein Zusatz von Sal-
miak, eine Säureansammlung zu verhindern
— denn wir wissen , dass mit der Zeit auch
in diesen Culturen meist ihre Gesammtmenge
wieder verschwindet, während solches nach-
weislich nicht der Fall ist, wenn der Pilz bei
einer Temperatur cultivirt wird, die nicht weit
über dem Wachsthumsmiuimum liegt. Jeden-
falls möchte ich hervorheben, dass die ver-
schiedenen, bei gleicher Temperatur gezoge-
nen Species, in bezug auf unsere Frage nicht
ohne Weiteres vergleichbar sind, da mit jener
keineswegs für alle dieselben Wachs-
thumsbedingungen gegeben waren, und der
Stoffumsatz auch sonst mehrfach von der
Wärme beeinflusst wird'). Wir können da-
rum a priori Aspergillus, dessen Wachsthums-
optimum bei 34 — 35 0 q. liegt-), nicht ohne
Weiteres mit PenicilKum, das bei 10 ''C, wo
jener kaum noch fortkommt, bereits gut ge-
deiht-'), vergleichen, sondern müssten streng
genommen in beiden Fällen die C!ultur nicht
bei gleicher Temperatur, sondern bei ver-
schiedenen— also etwa in beiden beim Oj)ti-
muni — anstellen.

Geoen wir noch einmal in kurzen Zügen
das Verhältniss der hier untersuchten Spe-
cies zu einander wieder, so ist es Folgendes ;

Aspergillus niger sammelt fast auf jedem
Substrat reichlich Oxalsäure an. Von dieser
kann ein Theil oder die Gesammtmenge —

') Solche niuss sclion auf die Affinität der im Stoff-
wechsel entstehenden Produete zum Sauer.stofl' von
Einfluss sein.

2; Nach Raulin, Ann. sc. 5. Serie. XI. S. 208.
3) Hier dürfte das Optimum annäliernd bei Zim-
mertemperatur liegen. Nach Wiesuer gilt für die
Keimungstemperatur von Penicil/iiiiii :
Minimum = 1,5-20 C.
Optimum = 22» C.
Maximum = 40—43 o C.
Sitzungsberichte der Wiener Academie. Bd. GS. I.
187:i. S. 5 u. f.

]Me Qualität der Nährlösung ist hier aber nach-
weislich von Einfluss.

nach Massgabe etwaiger Basen — gebunden
werden, ohne dass dies jedoch nothwendig.
Die freie Säure wird schneller oder langsamer
allmählich wieder zerstört; die gebundene
persistirt meist in der Culturflüssigkeit.

Penirillium, Mucor, Fezixa SJderot. und
P. FucJa'liana sowie Aspergillus glaucus sam-
meln im Allgemeinen nur in solchen Nähr-
lösungen Oxalsäure an, wo die Bedingungen
zur Bindung gegeben sind. Freie Säure
ist selten und dann nur in schnell verschwin-
denden Spuren nachzuweisen. Das etwa ge-
bildete lösliche Oxalat scheint hier in der
Regel noch weiteren Veränderungen zu
unterliegen (bez. solches entsteht überhaupt
uichtj .

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Die Wurzelknöllchen der Erbse. Von
Professor Dr. Adam Prazmowski in
Czernichöw bei Krakau.

(bandwirthsch. Versuchsst. 1890. Bd. 37 u. 38.)
(Schluss.)

Im zweiten Theile seiner Arbeit beschreibt der Verf.
physiologische Versuche zur Entscheidung der Frage,
welche Bedeutung die nunmehr als Erreger der Knöll-
chenbildung ermittelten Bacterien für die Ernährung
der Leguminosen haben.

Diese Frage konnte nur gelöst werden, 'wenn die
Versuche so eingerichtet wurden, dass die Ver-
suchspflanzen der Einwirkung der Knöllchenbacterien
allein ausgesetzt waren, da nichts über die Beziehun-
gen der Bodenbacterien zu den Pflanzen bekannt Ist,
jedenfalls aber nach Berthelot Stickstoflbindung
im Boden unter dem Einfluss von Mikroorganismen
vor sich gehen und dies auf die Pflanzenentwickelung
einwirken kann. Es ergab sich also die schwierige
Aufgabe, Boden und Wurzeln während der ganzen
Lebensdauer der cultivirten Leguminosenpflanzen vor
dem Zutritt aller Bacterien ausser den absichtlieh ein-
gesäeten Knöllchenorganismen zu schützen. Der
Verf. erreichte dieses Ziel durch Verwendung von
Thontöpfen, auf deren glasirten Untertheil ein Deckel
mit doppeltem Falz und vier Oeffnungen passte, von
welchen letzteren eine zum Einbringen der durch
Sublimat, Alcohol und Abbrennen gereinigten Erbsen
und dann zum Durchlassen des Stengels, drei andere
zur Zuführung von sterilisirter Luft und Wasser mit
Hülfe von eingekitteten Glasrühren dienten.

Der Topf wurde zuerst mit ehemisch gereinigtem

397

398

und geglühtem Flusssand gefüllt, der Deckel aufge-
setzt und Alles mit Watte gedichtet, schliesslich auch
der ganze Topf mit Watte umwickelt und nun 48 bis
60 Stunden in einen Ofen gestellt, wo er wenigstens
zweimal einer Temperatur von 148—1600 ausgesetzt
wurde. Dann war ein Kolben mit aus chemisch reinen
Salzen und zweimal destillirtem Wasser zusammen-
gesetzter Nährlösung, die in den Versuchen mit stick-
stofffreiem Boden auf Abwesenheit von Ammoniak,
Salpetersäure und salpetriger Säure geprüft war, ge-
füllt und eine Stunde gekocht worden, und wurde dann
durch Schlauch mit dem aus dem Ofen genommenen
Topf verbunden, um nun heisse Nährlösung in den
Sand übertreten zu lassen. Alle Verbindungsstellen,
sowie der Falz des Deckels waren mit einem Gemisch
von gleichen Thcilen Wachs und Talg, theilweise
auch noch mit Siegellack gedichtet. Nach dem Legen
der gewogenen und wie oben erwähnt, gereinigten
Samen wurde die mittlere Oeflnung durch eine mit
Watte versehene Glaskappe verschlossen, dann nach
dem Herauswachsen der Keimpflanzen um den Sten-
gel herum mit Watte, Wachsleinwand und Staniol
fast luftdicht verschlossen. Die so vorbereiteten Cul-
turen wurden in ein gut ventilirtes und gut besonntes
Glashaus gestellt und der Sand täglich zuerst einmal,
dann zweimal mit je zwei Liter Luft durchlüftet.
Die durch Wasserdruck eingetriebene Luft wurde
durch mit Watte und Chlorcalcium enthaltende llohrc
ein-, durch ein Watte führendes Kolir ausgeleitet.
Nach der dritten Vegetationswoche wurden die Töpfe
aus dem erwähnten Kolben so begossen, dass die
Pflanzen keinen Wassermangel litten.

In der angegebenen Weise wurden zwei Versuchs-
serien angestellt, in deren einer zwei Töpfen eine sal-
petersauren Kalk enthaltende Nährlösung, drei ande-
ren stickstofl'freie Lösung zugesetzt wurde. Von erste-
ren wurden ein, von letzteren (den stickstofl'freien) zwei
Töpfe mit in stickstofl'freier Nährlösung erzogenen
Reinculturen von Knöllchenbacterien inficirt. Die
Vegetationsperiode der Versuchspflanzen dauerte 75
Tage ; am Schluss ergab sich, dass nur die inficirten
Pflanzen Knöllchen gebildet hatten und dass die
Töpfe während der ganzen Versuchsdauer frei von
sonstigen Bacterien geblieben waren, wie Controlver-
suche mit durch Sand oder Wurzelfragmeute aus den
Töpfen am Schlüsse der Versuche inficirtem Mist-
oder Erbsenblätterdccoct zeigten ; in zwei Töpfen
wurden auf diesem Wege Schimmelpilze, aber keine
fremden Bacterien nachgewiesen.

Die Ernte wurde untersucht in Bezug auf Länge
der oberirdischen Theilu.Liifttrockengcwicht, Trocken-
substanz, Stickstofl'gehalt aller Thcile, Anzahl der
Früchte und Samen. Es zeigte sicli, dass die Infection
mit Knöllchenbacterien überall eine gute Wirkung
gehabt hatte. Von den beiden mit Stickstoff'nahrung

verseheneu Pflanzen weist die inficirte eine Mehrpro-
duction von 1,68 gr Trockensubstanz und einen Mehr-
gehalt von 68 mgr Gesammtstickstofi' gegenüber der
nicht inficirten auf ; auch der relative Stickstofi'geluilt
der inficirten Pflanze ist höher. Von den Pflanzen,
dunen Stiekstoft' im Boden nicht gegeben wurde, ist
die nicht inficirte beinahe produetionslos geblieben,
insofern die Trockensubstanz des Samens nicht ein-
mal auf das Doppelte vermehrt war; der Stick-
stofl'gehalt der Pflanze war niclit vermehrt, sondern
sogar etwas kleiner geworden. Dagegen vcrmelirten
die beiden inficirten Pflanzen die Trockensubstanz
des Samens 11 resp. 8 mal und ihr Stickstoffgehalt
stieg von 9 mgr im Samen auf 58,3 resp. 39,7 mgr.
Wenn das Waehsthum dieser Pflanzen während der
Keimungsperiode nicht gestört gewesen wäre, würde
der Stickstofl'gewinn wohl noch höher ausgefallen sein.

Eine zweite solche Serie von Versuchen ergab das-
selbe Resultat, trotzdem in diese Culturen aus einem
im Original angegebenen Grunde fremde Bacterien
eingedrungen waren. Ebenfalls im Wesentlichen das-
selbe Ergebniss, wie die oben genauer beschriebene
Versuchsserie hatten eine Reihe von Wasserculturen
mit sterilisirten, einerseits stickstofl'freien, anderer-
seits Salpetersäuren Kalk enthaltenden Nährlösungen,
in welche Erbsen gesetzt wurden, die in sterilem, mit
Knöllchenbacterien inficirtem Sande gekeimt hatten
und die in den Wasserculturen noch mehrmals, im
Ganzen vier Mal in Intervallen von zwei Wochen in-
ficirt wurden.

Aus den in diesen Serien enthaltenen Versuchen
mit stickstofffreiem Nährsubstrat folgt also, dass die
von den inficirten Pflanzen aufgespeicherte Stickstoff-
menge nur aus der Atmosjdiäre stammen kann ; zur
Aufnahme dieses atmosphärischen Stickstoffs wurden
die Erbsen aber nur durch die Knöllchenbacterien be-
fähigt, denn von anderen Bacterien war der Boden
frei. AVurzelknöUchen sind also Organe der Assimi-
lation des atmosphärischen Stickstoffs, da sie unter
Einwirkung der Knöllclienbnctcrien von der Pflanze
erzeugt werden.

Diese physiologischen Versuche des Verf. sagen
noch nichts darüber aus, ob die Leguminosen den
Stickstoff aus den Stickstoffverbindungen oder dem
elementaren Stiekstoft' der Atmosphäre beziehen.
Verf. bezeichnet es aber als unwahrscheinlich, dass
die in den mit Korkhülle versehenen Knöllclicn ein-
geschlossenen Bacterien besonders stark Luftammo-
niak absorbirten, welcher Körper auch von anderen
knöllchenfreien Pflanzen assimilirt wii-d. Andererseits
geht aus Versuchen von Hellriegel schon hervor,
dass knöllchentragende Leguminosen aus einer an
Stickstoffverbindungen fast völlig freien Atmospliäre
Stiekstoft' speichern, sich also aus dem elementaren
Stickstoff nähren.

399

400

Wie der Process dieser Stickstoffaufnalinie des
Näheren verläuft, darüber stellt Verf. verschiedene
Hypothesen auf, von denen er die für die wahrschein-
lichste hält, dass die Bacterien den freien Sticlcstuff
binden und die liCguminoscn dann diesen in der Kör-
persubstanz der Bacterien niedergelegten Stickstoff
durch Auflösung der Bacterien sich aneignen. Hierfür
spricht einmal die Art des Verschwindens des von
verschiedenen Seiten beobachteten, vorübergehenden
Schwäehezustandes der in mit Knöllchenbacterien in-
üeirtem Boden wachsenden Pflanzen. Dieser Scliwäche-
zustand beginnt bald nach dem Aufgehen der Samen
und ist dadurch bedingt, dass zu dieser Zeit die Pflan-
zen nur aus den Samenreservestoffen sich ernähren
und einen beträchtlichen Tlieil davon zur Ausbildung
der in Folge der Infcction entstehenden Knöllehen
hergeben müssen. Dieser Schwäciiezustand hört auf,
sobald die Bacterien der ältesten Knöllehen so weit
sind, dass die Pflanze sie auflösen kann und dieser
Resorptionsprocess ist die nächste Ursache für das
kräftigere Wachsthum der Pflanze. Ebenso spricht
der Vergleich des Verhaltens inticiner Pflanzen in
stickstoflhaltigem und stickstoftfreiem Boden für die
oben genannte Hypothese. Ausserdem ist hierfür an-
zuführen der Stickstofl'reiehtiium der Wurzelknöll-
chen, die Ablagerung der Hauptmasse des Stickstotf's
der Knöllclien in Form von Bacteroiden, die Ueber-
führung der Bacterien in leicht zum Aufbau des Le-
guminosenplasmas verwendbare Eiweisssubstanzcn.
Sicher zu begründen wäre jene Hypothese durcli den
Nachweis, dass die Knöllclienbacterien auch ausser-
halb der Pflanze freien StickstofT assimiliren können.
Vorläufige Versuche in dieser Kichtung haben dem
Verf. im Allgemeinen ergeben, dass diese Bacterien
bei Mangel anderer günstiger Stiekstoflhahrung in
bescliränktem Maasse hierzu im Stande sind.

Nach Abschluss der vorliegenden Arbeit erschien
die vorläufige Mittheilung (Her. d. bot. Ges. 1889)
von Frank über den gleichen Gegenstand, in der
dieser Autor bekanntlich in wesentlichen Punkten
andere Ansicliten, wie Praz mo w ski, vertritt. Letz-
terer erklärt aber in einem Anhange an vorliegende
Arbeit ausführlieh, dass er an seinen Resultaten
festhalte.

Inzwischen ist bekanntlich aueli Frank's ausführ-
liche Arbeit über diesen Gegenstand erschienen ; sehr
wünschenswerth wären vergleichende Untersuchungen,
die den Grund der bedeutenden Abweichung der Re-
sultate dieses Auturs von denen Prazmowski's
aufzudecken haben, ganz besonders auch in Bezug auf
die Assimilation freien Stickstoffs durch grüne
Pflanzen.

Aus dem Mitgetheilten wird hervorgehen, dass
die hier besprochene Arbeit von Praz mows ki das

Aufsehen, welches sie in weiten Kreisen erregt hat,
voll und ganz verdient und zwar hauptsächlich erstens
durch den zum ersten Male erbrachten Nachweis, dass
die aus den Knöllehen zu isolirenden Bacterien die
Ursache dieser Bildungen sind, durch den Vcrsucli
einer Schilderung der Schicksale dieser Bacterien in
der Pflanze und dann besonders durch die mit reinem
Bacterienmaterial durchgeführten Versuche, aus denen
der Verf. folgert, dass die Leguminosen durch die
Symbiose mit den Knöllehenbaeterien in den Stand
gesetzt werden, atmospliärisohen Stickstofl' zu assimi-
liren. Diese ernährungsphy.siologischen Versuche
haben auch besonderes methodologisches Interesse
desshalb, weil sie einen Weg gezeigt haben', höhere
Pflanzen ihr ganzes Leben hindurch frei von Bacterien
zu cultiviren ; solche Versuche sind eben von Wich-
tigkeit zur Prüfung der Behauptungen auch neuerer,
besonders französischer Autoren, wonach die niederen
Organismen des Bodens von wesentlicher Bedeutung
für das Gedeihen der in diesem wurzelnden, höheren
Pflanzen seien.

Aufgabe weiterer Untersucliungen wird es sein, wie
Verf. aucli selber trefl'end bemerkt, das Verhalten der
ausserhalb der Pflanze cultivirten Knöllchenbacterien
zum freien Stickstofl' zu studiren, in welcher Bezieh-
ung Verf. nur die vorläufigen, oben erwähnten Ver-
suche anstellte, Beyerinck aber zu negativen Re-
sultaten kam, ausserdem aber sind die Versuche
des Verf. aueli dadurch nocli zu ])räeisiren, dass den
in stickstofffreiem Boden wurzelnden, inficirten Pflan-
zen nur freier atmosphärischer Stickstofl' geboten
wird.

Alfred Koch.

Mittheilung.

Die Bibliothek des verstorbenen Prof. Dr. Schenk,
sowie diejenige des verstorb. Dr. K. Sanio ist in den
Besitz der Firma Os wa Id Weigel in Leipzig über-
gegangen und werden beide Bibliotheken durch einige
grössere botanische Kataloge demnächst von genannter
Firma der Oett'entlichkeit übergeben werden.

Anzeigen.

Lorek's Flora prussica,

'211 Tafeln, schwarz, mit Text, uur weuige Exeni-
lilare, [24]

für 15 Mark zu haben

bei 'Wilhelm Koch in Königsberg i. P.

Ai'thnr Felix in Leipzig sucht;

liütanische Zeitung, Jalirgang 184(j, 1848, 1852, 1859

bis 1861, 1863.

Verlag von Arthur Felix in Leip7.ig. -

Druck von Breitkopf £ Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 25.

19. Juni 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Soliiis -Laubacli. J. Wortmann.

Inhalt. Orlg. : C. Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — G. B. de Toni , Ueber Leiitotlirix dubia Naeg. und L. radians ICuetz. — Litt. :
L Klein, Vergleicliende Untersuchungen über Morphologie und Biologie der Fortpflanzung bei der
Gattung Volvox. — H. de Vries, Ueber abnormale Entstehung secundärer Gewebe. — Neue LItteratur.
— Anzeige.

Entstellung und pliysiologisclie Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

XIII.

Einflus.s der Zeit auf die Ansamm-
luug von Oxalsäure.

Die a priori sich ergebenden Möglichkeiten
finden sieh je nach Wahl der P)edingungen rea-
lisirt : Einmal beobachten wir eine dauernde
Zunahme der Säure, sodass ihr Maximum auf
die ältesten Culturen entfällt, ein ander Mal
bleibt ihre Menge späterhin im Ganzen ziem-
lich constant, während endlich ein drittes Mal
zunäclist ein Anwachsen, dann aber wiederum
Abnahme, die zum gänzlichen Verschwinden
führen kann, stattfindet.

Die verschiedenen Fälle erklären sich nach
dem Gesagten von selbst: Veranlassen die
Uedingungcu ein Festlegen der Säure in un-
löslicher Form (Kalksalz) , so wird dies solange
andauern, als der Umsatz organischen Mate-
rials die Gelegenheit zur Säureentstehung
giebt, während solche — sofern sie in freiem
Zustande auftritt — später wieder der Wir-
kung des Stoffwechsels unterliegen muss, und
dies kann natürlich auch da eintreten, wo
der Species die Fähigkeit der Zersetzung
oxalsaurer Salze zukommt. Hiermit haben
wir voraussichtlich bei Penicilltnm u. a. zu
rechnen, sodass ich diese bei der folgenden
Betrachtung ausschliesse und mich imWesent-
lichen auf Aspergillus beschränke.

Eine in gewissem Sinne unbegrenzte Säu-
rezunahme beobachten wir bei den Culturen
auf Pepton , organischen Salzen , sowie den
Zuckerculturen, wo durch Eingriife ein
Festlegen stattfindet: Die Menge der
Säure steht hier in directer Abhängigkeit von
der des zersetzten Materials, und ihre Pro-
duction dauert an, solange noch die
Cultur lebensfähig ist.

Das wird durch folgende Zahlen zunächst
für Zuckerlösungen mit Zusatz von Calcium-
carbonat erwiesen:

1) NHjNOa-Nährlsg. 50 cc.
.^.XCaCO,.

3 X Zucker.

Culturdauer

Oxalat

Pilzgewicht

11 T

age

0,280 gr

0,048 gr

10

»

0,570 "

0,058 »

27

»

0,650 "

(0,157) >'

46

.,

0,922 ..

0,052 ..

40

»

1,122 ..

0,051 »

51

11

1,470 ..

(0,267) »

72

»

1,340 -

0,130 ■>

100

»

1,642 ..

0,160 »

120

))

1,015 »

0,125 ..

247

»

1,730 »(^^''V
' ) mum)

0,110 ..

2) KNO;j-Nährlsg. sonst wie vorher.

Culturdauer

Oxalat

Pilzgewicht

20 Tage

0,245 gr

0,018 gr

42 »

1,930 »

0,150 ..

46 »

1,604 ..

0,118 "(lOOcc.)

90 »

1,680 »

0,124 >.

188 0

1,830 »

0,150 »

403

404

31 NHj NO;i-Nährlsg. 50 cc.
5^ Ca CO,.

10 % Zucker.

Culturdaiier

Oxalat»)

Pilzgewicht

17 Tage

0,082 gr

0,037 gr

36 ..

0,955 »

0,032 »

42 ..

1,520 »

0,105 »

54 ..

1,870 ..

0,362 ..

150 ..

3,122 »

(Maximum)

0,350 »

Mit einer Ausnahme entfällt das Maxi-
mum der Oxalsäure auf die ältesten Culturen,
in denen unter Umständen das Pilzgewicht
schon wieder einen Rückgang aufweist. —
Dass die Menge des gebotenen Zuckers hier
die Säureproduction merklich beeiuflusst, be-
weisen andere Zahlen der Tabellen I — III
und erwähne ich nur, dass in zwei Fällen aus
15 gr Dextrose 3,5S5 und 6,225 gr Oxalat er-
halten wurden; im ersten Falle war nahezu
die Gesammtmenge des Kalks in Oxalat ver-
wandelt 1).

Aehnliche Verhältnisse bieten die Culturen
mit Pepton und organischen Salzen,
und verweise ich wieder kurz auf die Tabellen.
Anders stellt sich das Resultat natürlich bei
Abwesenheit von kohlensaurem Kalk; hier
sehen wir zunächst in solchen Zuckerlösun-
gen, wo die Natur der Stickstoffquelle die
Ansammlung freier Säure auszuschliessen
pflegt, und diese nur als Salz in beschränkter
Menge vorhanden ist, späterhin ein Constant-
bleiben der Säure : Fs findet auch in sehr
alten Culturen weder nennenswerthe Zu-
noch Abnahme statt. Hingegen sehen wir
da, wo ein gewisser Antheil der vorhandenen
Säure frei auftritt, nach längerer Cultur-
dauer eine merkliche Abnahme : Hier ent-
fällt das Maximum auf die Culturen von

1) Diese Zahlen beziehen sich stets • — worauf ich
beiläufig noch einmal hinweisen möchte — auf das in
beschriebener Weise aus den Cultuiflüssigkeiten ge-
fällte Kalksalz.

Die hier mehrfach eingeschalteten C u 1 1 u r r e i h e n
waren gleichzeitig geimpft und wuchsen unter ganz
übereinstimmenden Verhältnissen. Die aus den Re-
sultaten gezogenen Folgerungen setzen annähernd
gleichartiges Verhalten der einzelnen Culturgefässe
voraus, welches — soweit ich mich davon überzeugen
konnte — ohne Bedenken angenommen werden darf.

2) 2,5 gr CaCOs gaben 3,585 gr Oxalat, (nach
106 Tagen), während sich 3,650 gr berechnen.

mittlerem Alter, wie das die Versuche mit
Kalisalpeter-Nährlösung zeigen ').

4) KNOa-Nährlsg. 5ü cc. 3^ Zucker.

Cultur(

au er

Oxalat

Pilzgewicht

11 Tage

0,351 gr

0,195 gr

20

»

0,255 ..

0,148 >.

24

>(

0,426 "

0,380 »

30

).

0,340 »

0,348 »

42

»

0,375 ..

0,278 ,.

54

»

0,348 ..

0,348 »

90

..

Ü,4'J0 »

0,305 ..

142

"

0,250 ..|Mi„i-

0,310 ..

170

(>

0,250 »\mum.

0,290 "

1

Wir haben anzunehmen, dass hier nur die
in freiem Zustande vorhandene Säure wieder
verschwindet, und solches wird durch die
Beobachtung wahrscheinlich gemacht, dass
in Nährlösungen mit Ammonnitrat die
Gesammtmenge wieder zerstört werden
kann. Wie aus den Zahlen hervorgeht, ist
dieser Zerstörungsprocess — ähnlich wie die
Lichtzersetzung — freilich kein regelmäs-
siger, nicht selten beobachten wir nur eine
Abnahme und in einzelnen Fällen selbst noch
eine weitere Zunahme ; Das sind Verschie-
denheiten , die sich einem näheren Einblick
noch entziehen , aber den Werth der über-
wiegenden Mehrzahl anderer Befunde nicht
beeinträchtigen können. Es gilt als durch
zahlreiche Beispiele gestützte Regel,
dass die ältesten Culturen mit Am-
monnitrat als Stickstoffquelle die
säureärnisten sind, und die Zeit hier
demnach im Sinne einer dauernden Säure-
zerstörung wirkt.

So ergab folgende Culturreihe:

5. NH4N03-Nährlsg. 50 cc. 10 ^ Zucker.

Culturdauer

Oxalat

Pilzgewicht

17 Tage

0,171 gr

0,620 gr

36 »

0,220 .,

0,820 ..

42 ,.

0,462 ..

0,690 .-

54 »

0,263 »

0,795 ..

150 ..

0,100»!^""-
\ mum.

0,760 »

1) Nebenbei mache ich darauf aufmerksam, dass die
Säureansammlung in Kalisalpeter-Lösungen eine weit
schnellere als beispielsweise in Ammonnitrat-Lösun-
gen ist. Vergl. Tab. I— III.

405

Während die mittlere Oxalatmenge aus
jüngeren kalkfreien 3 ^ tigen Zuckerculturen
0,200 — 0,300 gr zu betragen pflegt, ergaben
einige ältere folgendes:

(1) NH4 NO;rNährlsg. 3^ Zucker. 50 cc.

Culturi

auer

Oxalat

Pilzgewicht

78 T

age

0,103 gr

0,322 gr

92

»

0,032 >.

0,428 ).

97

))

0

0,282 «

120

»

0,018 ..

0,306 »

151

H

0

0,280 ..

147

»

0

0,510 .;60;^D.!

78

»

0,130 ..

0,330 »

113

)>

0,068 ..

0,403 »

113

'■

0,062 ..

0,392 »

In

einigen Fällen ist also die Gesanimt-
anderen der grössere Theil der

in

Säure wieder zerstört worden, und dass da-
bei nur einethatsächliche Zerstörung in Frage
kommen kann, zeigen die beiden letzten Ver-
suche — wo der Nährlösung je 0,2 gr kry-
stallisirterer Säure zugesetzt war, — be-
sondersklar. Es handelt sich also nicht
ich ausdrücklich betone — um ein

Nichtvorhandengewesen-
Oxalsäure, denn solche findet

zahlreichen Versuchen ohne
Ausnahme in denCulturen mittleren Alters
in reichlicher Menge (s. Tabelle I — III) .

— wie
etwaiges
sein von
sich nach

XIV.

Einfluss des Lichtes auf Entste-
hung und Zersetzung in wachsen-
den Culturen.

Aus allen Beobachtungen ergiebt sich, dass
die Säureabspaltung im Stoffwechsel ein Vor-
gang, der als unabhängig von der Wirkung
des Lichtes verlaufend • anzusehen ist; das
bedurfte übrigens, da der Lebensprocess unse-
rer Pilze vom Licht kaum beeinflusst wird,
keines besonderen Beweises.

Freie Säure wie ihre Salze finden wir
gleichmässig in den Culturen, ob diese nun
im Licht oder im Dunkeln gewachsen sind,
und es konnte sich höchstens noch darum
handeln, festzustellen, ob sein Einfluss etwa
für eine schnellere Zerstörung der freien
Säure in Frage kommen kann, sobald die
Culturdauer eine erhebliche Verlängerung

406

erfährt. Nach den angestellten Versuchen
ist dieser aber ein höchst geringer oder nicht
nachweisbarer, und ebensowenig vermag das
Licht etwa einen Reiz im Sinne einer Be-
schleunigung der Säureabspaltung auszu-
üben, denn unter sonst gleichen Bedingungen
wachsende Culturen von Aspergillus ergaben
2ut übereinstimmende Werthe für die gebil-

o

dete Säure.

Aus Gründen der Uebersichtlichkeit seien
hier einige zusammengestellt :

1) 50 cc. 3^ Zucker. NHiNOa-Nährlsg.

belichtet

verdunkelt

Oxalat

Pilzgewicht

Oxalat

Pilzgewicht

0,352 gr
0,290 "
0,145 «

0
0,120 ..
0,040 .<

0,197 gr ( 42 T.)
0,240 .. ( 42 .. )
0,245 » ( 63 » )
0,250 » { 86 » )
0,293 .. ( 97 .. )
0,298 .. ( 97 » 1

0,305 gr
0,255 »
0,267 »

0

0,221 gr'( 42 T.)
0,215 » ( 47 .1 )
0,298 .. ( 66 » )

0,282 » ( 97 » )

21 50 cc. 3^ Zucker. KNO:,-Nährlsg.

belichtet

Oxalat Pilzgewicht

0,200 gr
0,075 » ij

0,250 gr (131 T.)
0,325 » (131 » )

verdunkelt

Oxalat Pilzgewicht

0,250 gr ] 0,310 gr (142 T.)
0,250 » 0,290 .. (170 .. )

3) 50 CC. 10 ^Zucker. NHiNO^-Nährlsg.

belichtet

verdunkelt

Oxalat

Pilzgewicht

Oxalat

Pilzgewicht

0,460 gr

0,835 gr( 36 T.)

0,220 gr

0,820 gr( 36 T.)

0,540 »

0,587 .. ( 42 » )

0,462 »

0,690 » ( 42 » )

0,390 »

0,755 » ( 58 .. )

0,263 »

0,795 » ( 54 " )

0,070 »

0,600 » (150 » )

0,100 »

0,760 >. (150 » )

0,008 »

0,092 .. (163 » )

—

—

Man könnte vielleicht einwerfen, dass das
Licht trotzdem eine Beschleunigung der
Säurebildung bewirkte , dass aber das Mehr

1) Diese Zahl ist als unverhältnissmässig niedrig,
entweder mit einem unbekannten Fehler behaftet,
oder es muss eine allerdings mögliche Zerstörung des
gebildeten Kaliunioxalats angenommen werden, für
welche aber hier die Bedingungen nachweislich un-
günstig liegen. Einer vereinzelt dastehenden Zahl
kann natürlich nicht viel Werth beigemessen werden.

407

408

(1er gebildeten Säure sogleich unter seiner
Wirkung wieder zerstört werde, und so trotz
der nahezu übereinstimmenden llesultate
eine Begünstigung des Stoftumsatzes herbei-
führt.

Diese Annahme lässt sich aber direct wi-
derlegen, wenn man die Bedingungen für
Festlegung (durch Kalk) herstellt, denn so
zeigt sich, dass ein Unterschied nicht
statthat ; so entstanden beispielsweise :

4) lO^Zucker. 50 CC.NH4NO3-N. S^CaCO;,.

belichtet

verdunkelt

Oxalat

Pilzge-wicht

Oxalat

Pilzgewiclit

2,220 gr
1,432 »
3,332 »

3,190 "

0,146 gr( 30 T.)
0,132 » ( 42 »)
0,3S0 » (150 » )
0,301 » (163 »)

0,955 gr
1,520 «
1,870 »
3,122 »

0,032 gr ( 36 T.)
0,105 » ( 40 » )
0,362 .; ( 54 » )
0,350 » (150 .. )

Die Oxalatausbeute nach 42 und 150 (resp.
163) Tagen ist in beiden Fällen fast dieselbe,
und die doppelte Zahl nach 36 Tagen in der
belichteten Cultur ist nicht beweisend, da das
Wachsthum, wie aus dem nahezu fünffachen
Pilzgewicht hervorgeht, in diesem Falle —
durch irgend welche Umstände veranlasst —
ein rascheres war. Derartige iuviduelle Dif-
ferenzen sind keineswegs selten oder gar
wunderbar.

Ein merklicher Einfluss des Lich-
tes auf Entstehung und Zersetzung
der Säure ist hiernach nicht zu con-
s tatiren.

(Fortsetzung folgt.)

Ucber Leptothrix dubia Naeg. und
L. radialis Kiietz.

Kurze Notiz

Von

G. B. de Toni (Padua).

In Nr. 19 dieser Zeitschrift veröffentlichte
Prof Anton Hansgi rg eine kurze Notiz
über die Bacteriaceen-Gattung Fhracjmidio-
thrix Engler und einige Leptothrix-h-xiQn,
in Avelcher er einige Berichtigungen auf-
stellen möchte.

dass die

Nachdem Hans gi rg erklärt hat.

Guttun^ Plirar/tm'diotJirix Engler nicht schei-
denlos und (lesshalb mit Crenotlirix Colin
identisch und als eine Section derselben zu
erachten ist, kommt er zu der Ansicht, dass
der alte Name Crenotlirix foetida (Fior.-
Mazz. 1874) Hansg. (= Phragmidiothrix
[Bec/giafoa] rmilfiseptata Engler, Crenothrix
marina Hansg.), vielleicht besser der ältere
Name Crenothrix mucor (Oerst 1849) Hansg.
(= Leucothrix mucor Oerst etc.) zu erhalten
ist. Es wäre besser gewesen, wenn Hans -
girg die Prüfung an authentischen Exem-
plaren vorgenommen hätte und nicht nur aus
den oft zweifelhaften Diagnosen und Abbil-
dungen diese Ungewissheiten abgeleitet hätte.

Am Schlüsse seiner kleinen Arbeit schreibt
mein hochgeehrter College, dass Trevisan
und ich bei der Abfassung des für Saccar-
do's Sylloge fungorum die Schizomyceten
enthaltenden Theiles, irrthümlich folgende
Spaltalgen zu den Spaltpilzen zugezählt hät-
ten, z. B. : Leptothrix npissa Rabenh., L.
rigidtda Kuetz., L. dubia Naeg. (nicht Kuetz.)
und L. radians Kuetz,

Hansgirg hat ganz Recht, wenn er die
Leptothrix spissa Rabenh. und vielleicht die
Leptothrix rigid ula Kuetz. zu den Spaltalgen
rechnet, aber dasselbe gilt nicht so zweifellos
für die anderen zwei Leptoihrix-Aiien.

In der That sind diese Original-Beschrei-
bungen von L. dubia Naeg. und L. radians
Kuetz. nicht mit denen von Rabenhorst
u. A., übereinstimmend. Während z. B.
Kuetzing in Species algarum, p. 261,
sagt: «i. tricho7natibus solitariis, achromati-
c«s,articulatis, (ramosis?), 72000 — 'Aoo'" crassis
[=1,1—5,5 [j, er.]«; giebt dagegen Raben-
horst in flora Europaea Algarum, IL, p. 88
[Hypheothrix] folgende, die Farbe der Fäden
betreffende characteristische Merkmale » tri-
chomatibus dilute coe?M/e«s,indistincte,articu-
latis, V594— V'j.io'" crassis [= 3,6—4,8 -x er.]«.

Wahrscheinlich stimmt die Nägeli'sche
Art mit der von Rabenh or st beschriebenen
und in Alg. n. 593 herausgegebenen Alge
nicht überein; die Nägeli'sche Species
scheint mir eine echte Leptotlirichiacee, wie
Trevisan geglaubt hat, zu sein ; nur ist es
nöthig, die Synonymie zu berichtigen und
das Rabenh erst 'sehe Synonym aufzu-
geben.

Auch für Leptothrix radiaihs Kuetz. kann
man einige Zweifel hegen, ob sie zu den
Spaltalgen oder Spaltpilzen i<ehören muss.
Die Kützing'sche Oiiginaldiagnose lautet:

409

410

nL. trichomatibus fuscescentibus, inarticula-
tis, lioniügeneis". während sie in der Arbeit
von Rabenhorst als mit gut gegliederten,
körnigen etc. Fäden versehene Art beschrie-
ben wird.

Bei dieser ^'ervvirnmg der Diagnosen und
Synonymen, sowie bei diesem Mangel oder
Zweifel der Exemplare, beharre ich bei der
Meinung, dass nur infolge einer genauen
Prüfung von authentischen Exemplaren die
Arten (hauptsächlich die Arten von Lepto-
tlirix u. a. Gattungen) von einer in eine an-
dere Gruppe abgetreten werden können.

Padua, liot. Garten, 14. Mai 1S91.

Litteratur.

Vergleichende Untersuchungen
über Morphologie und Biologie
der Fortpflanzung bei der Gat-
tung Volvox. Von Ludwig Klein.

(Bericht der Naturfor.sch. Gesellschaft Freiburg i. B.
V, I; 1890; 92 S. 6 Taf.)

Die Abhandlung besteht aus einer Reihe gesonder-
ter Abschnitte, welche verschiedene, T'ofoox betreffende
Fragen behandeln, Nachträge der früher vom Verf.
herausgegebenen Beiträge. Einige der wesentlicheren
Resultate mögen hier mitgetheilt werden.

Während Vohux globator nur in rein ungeschlecht-
lichen oder monoecischen, selten auch in rein weib-
lichen Colonien auftritt, zeichnet sich Volvox aureus
durch die Mannigfaltigkeit der in der Natur vorkom-
menden Combinationen aus. Zu den schon früher vom
Verf. beschriebenen Formen werden noch 10 neue be-
schrieben, so dass fast sämmtliche theoretisch denk-
bare Combinationen wirklich nachgewiesen sind.
Mancherlei Unterschiede beider Arten, welche nicht
selten mit einander verwechselt worden sind, treten
auch in der Entwickelung der Parthenogonidien auf.
Die Angabe Overtons, dass nach den beiden ersten
Theilungsstadien die ganze Colonieanlage schon eine
Höhle erhält, wird vom Verf. für unrichtig erklärt.
Bei Volvox glohator bleibt die junge Colonie bis zu
dem achtzelligen Zustand tafelförmig; bei aureus be-
ginnt schon das vierzellige Stadium sich stärker nach
oben zu wölben. Wichtig ist die Beobachtung, dass
der Character einer Tochtercolonie als ungeschlecht-
liche, weibliche oder Sphärosira nicht eher zu erken-
nen ist, als bis die sämmtlichen Zelltheilungen vor
sich gegangen sind. Die Eizellen gleichen in jugend-
lichem Zustande ausserordentlich den jungen Parthe-
nogonidien, und in seltenen Fällen hat der Verf. be-

obachten können, dass Zellen, welche vollständig den
Habitus von Eizellen besassen, ohne vorausgegangene
Befruchtung und ohne Ruhepause sich zu Partlieno-
gonidien entwickelten, so dass man von einer wirk-
lichen Parthenogenese sprechen könne. Der Verf.
schlicsst daran Erörterungen über die Beziehungen
zwischen geschlechtlichen und ungeschlechtlichen
Fortpflanzungszellen und meint, dass bei den Algen
kein so prlncipieller Unterschied zwischen beiden exi-
stirt, wie bei den höheren Pflanzen, was wohl nicht
bestritten worden ist. In phylogenetischer Hinsicht
ist es eine nothwendige Forderung, anzunehmen, dass
die Geschlechtszellen durch Umbildung der unge-
schlechtlichen entstanden sind. Eine ganz andere
Frage ist es, ob und in welchem Grade heutzutage
noch eine reelle Umbildung der einen Fortpflanzungs-
anlagen in die andere herbeizuführen ist. Hierfür be-
weisen die vorliegenden Beobachtungen bei Volvox
noch nichts.

Auch die männlichen Organe werden in einer Reihe
kurzer Abschnitte behandelt. Die Spermatozoencolo-
nicn erscheinen gewöhnlich in der Form von Täfel-
chen ; doch kommen sie bei beiden Arten bisweilen
als Hohlkugeln vor. In den letzteren sind die S|)erma-
tozoen etwas grösser als in den normalen Täfelchen.
Der morphologischen Auffassung von Volvox hat der
Verf. einen längeren Abschnitt gewidmet. Er ver-
theidigt die wohl auch von den meisten Botanikern
gethellte Meinung, dass die Fwfooikugel kein einheit-
liches Individuum, sondern eine Colonie mit begin-
nender Arbeitstheilung vorstellt; er beruft sich da-
rauf, dass die Pflanze von ihrem einzelligen Zustand
aus zunächst lauter (resp. anscheinend) gleiche Zellen
bildet, und die Arbeitstheilung erst sehr viel später
eintritt. Wenn eine Pflanze schon bei der ersten Thei-
lung eine durch Arbeitstheilung bedingte Differenz
der Tochterzellen zeigt, muss man von einem morpho-
logischen Individuum reden. Allerdings haben diese
Definitionen des Verf. nur einen Sinn, wenn man die
T'oft'o.t-kugel als Alge auffasst; betrachtet man die-
selbe als Thier, so gelten sie nicht, weil bei denThie-
ren die sichtbare Arbeitstheilung doch meist relativ
spät eintritt.

Die letzten Abschnitte (14—20) beschäftigen sich
mit der wichtigen Frage nach den Beziehungen der
Fortpflanzung von Volvox mit der Aussenwelt. Noch
in seiner letzten Arbeit hat der Verf. den Versuch ge-
macht, einen Wechsel geschlechtlicher und unge-
schlechtlicher Generationen bei Volvox aureus nach-
zuweisen, obschon bei dem damaligen Beobachtungs-
material es nur auf sehr künstlichem Wege gelingen
konnte. In der vorliegenden Abhandlung ist dagegen
die Idee eines Generationswechsels ganz aufgegeben,
und der Verf. schlicsst sich der schon mehrfacli aus-
gesprochenen Meinung an, dass die Aussenwelt bei

411

412

dem Auftreten der verschiedenen Fortpflanüungsfor-
mcn der Algen einen maassgelienden Einfliiss aus-
übt. Die Gründe hierfür entnimmt der Verf. seinen
ausgedehnten Beobachtungen in der freien Natur,
welche ein ausserordentlich regelloses Auftreten, Ne-
beneinandersein und Aufeinanderfolgen der mannig-
faltigen Colonieformen nachweisen. An demselben
Fundort wechseln mehrmals im Laufe eines Jahres
Perioden rein vegetativer Vermehrung mit solchen
lebhafter Sexualthätigkeit; zu den verschiedensten
Zeiten des Jahres kann der Höhepunkt in der Pro-
duction sexueller Colonien fallen. Andererseits kann
bei sehr lebhafter ungeschlechtlicher Vermehrung,
nachdem unzählige Generationen vorausgegangen sind,
gar keine geschlechtliche Fortpflanzung eintreten,
und bei verschiedenen Fundorten können zu derselben
Zeit die verschiedenen Fortpflanzungsformen vorkom-
men. Es ist in der That kaum anders denkbar, als
dass die äusseren Umstände irgend wie bei dieser
regellosen Vertheilung und chaotischen Mannigfaltig-
keit der Fortpflanzungsformen eine Rolle spielen ;
die schwierige Frage ist nur, in welcher Weise, in
welchem Grade es geschieht. In der Beantwortung
der Frage hat der Verf. vielleicht die Sache ein wenig
zu leicht genommen und zu schnell allgemeine Folge-
rungen gezogen, deren Umfang und Tragweite in
keinem Verhältniss zu der schwachen Beweiskraft
seiner Beobachtungen stehen. Die vom Verf. befolgte
Methode reicht nicht aus, die grossen Schwierigkeiten
zu überwinden, 'welche bei der Beobachtung des Ge-
schlechtslebens einer Alge in der freien Natur sich
darbieten. Wie ich in meiner Arbeit über Hydrodic-
tyon schon auseinandergesetzt habe, enthält ein natür-
licher Standort die verschiedensten Factoren, welche
scharf auseinanderzuhalten und ihrer Wirkung nach
abzuschätzen sehr schwierig ist, und umsomehr als es
sich um Zellenpflanzen handelt, welche für so kleine
Veränderungen dieser Factoren resp. ihrer Combina-
tionen empfindlich sind, dass durch blosses Sehen
wenig erkannt werden kann. Nicht weniger bedeut-
sam ist die Erscheinung, dass die Standortsverhält-
nisse fortwährend sich verändern, dass eine bestimmte
Combination der äusseren Factoren ganz bestimmte
Nachwirkungen in den Zellen resp. Colonien hervor-
ruft, so dass die Wirkungen sich erst später zeigen,
wenn die Verhältnisse des Standorts sicli wieder verän-
dert haben. Es braucht daher durchaus keine directe
Beziehung zwischen demselben und der gleichzeitig
vorhandenenen Form des Geschlechtslebens zu herr-
schen. Wenn man durch Beobachtungen am natür-
lichen Standort wirklieh eine gewisse Einsieht in die
Abhängigkeit der Fortpflanzung von äusseren Bedin-
gungen erlangen will, so kann dies nur geschelien
durch fortlaufende, womöglich tägliche Beobachtung
aller in Betracht kommenden Umstände, wie Beleuch-

tung, Bewölkung, Temperatur bei Tag und Nacht,
Zu- und Abfluss des Wassers, BodenbeschafTenheit,
organische Bevölkerung u. s. w.

Gewiss wird es möglieh sein, auf diesem Wege all-
gemeine Gesichtspunkte zu gewinnen, welche dann
durch das Experiment auf ihren Werth hin geprüft
werden können. Der Verf. meint, dass die Natur Ex-
perimente im grossartigsten Maassstabe gäbe, und
eine bessere Antwort auf die Frage der äusseren Fac-
toren liefere, als es l,aboratoriumsexperimente in
kleinem Maassstabe thun. In diesem Ausspruch prägt
sich eine Verkennung der Bedeutung des Experimen-
tes aus. Der Maassstab ist zunächst das Gleichgültigste
dabei; die Hauptsache ist, dass die letzteren Experi-
mente die einzelnen Factoren aus ihrer verwirrenden
Menge und Verbindung zu erkennen gestatten. Die
vom Verf. unternommenen Versuche sind sämmtlich
ohne Resultat geblieben. Es ist das nicht auffallend,
weil die wesentlichste Bedingung dafür fehlt, nämlich
die Möglichkeit Volvox zu cultiviren, welcher Orga-
nismus allerdings bisher sehr schwer sich in der Cul-
tur erhält. Bevor nicht die richtige Culturmethodc her-
ausgefunden ist, haben die Experimente über das Ge-
schlechtsleben sehr wenig Aussicht auf sicheren Erfolg.
Den Erklärungsversuch des Verf., welcher sich
allerdings vorsichtig dabei ausdrückt, müssen wir noch
ein wenig ins Auge fassen. Wer ihn liest, wer besonders
die Darstellung näher ansieht, welche das Nebenein-
andervorkommen der verschiedenen Gesohlechtsfor-
men an einem und demselben Standort erläutern will,
wird eher an vieles andere denken, als an die Mög-
lichkeit, dass äussere Umstände dabei die Hauptrolle
spielen. Nach der Meinung des Verf. sollen weder
Licht noch Temperatur in Betracht kommen, sondern
ausschliesslich »Ernährungsbedingungen«. Dabei
sollen »weniger die chemische Zusammensetzung und
die grössere oder geringere Menge gelöster Substanzen
formbestimmend wirken, sondern in erster Linie die
allmählich eintretenden Aenderungen in der Zusam-
mensetzung und namentlich in der Concentration des
Nährmediums« (?). Dieser Satz ist etwas unklar und
in sich widersprechend; jedenfalls ist es einfach un-
denkbar, dass durch solche Aenderungen allein, so
tief eingreifende Wirkungen herbeigeführt und die
merkwürdigen Erscheinungen bei Volvox erklärt wer-
den können. Sehr wahrscheinlich wirken Licht und
Temperatur wesentlich mit; giebt es doch ohne erste-
res bei Volvox überhaupt keine Ernährung. Irrig ist
der Schluss des Verf., dass die beiden Kräfte, weil
ein- und dieselbe Geschlechtsform bei verschiedenen
Licht- oder Temperaturverhältnissen sich vorfinden,
keinen Einfluss dabei ausüben. Denn maassgebend
ist die Art und Weise, wie Licht und Temperatur mit
einander, sowie mit den anderen äusseren Factoren
sich verbinden ; die mannigfachsten Combinationen

413

414

derselben kommeu in der Natur vor, es können gleich-
wirkende zu den verschiedenen Jahreszeiten, verschie-
den wirkende, zu gleicher Zeit an den Standorten, ja
an ein und demselben Standort vorhanden sein. Man
denke nur an einen grosseren Sumpf mit lebhafter
Veo-etatiou ; am Grund desselben und an seiner Ober-
fläche sind bei einem sonnigen Tage, verschiedenartige
Oombinationen von Licht und Temperatur vertreten
und können bei derselben Zellenpttanze jeder in ihrer
besonderen Art wirksam sein.

Es ist nicht möglich, aus den Beobachtungen des
Verf. eine klare Vorstellung zu gewinnen, wie wirk-
lich die äusseren Bedingungen die Fortpflanzung von
Vulcox beeinflussen, weil die physiologischen Ver-
hältnisse der natürlichen Standorte zu wenig berück-
sichtigt worden sind. In der That erscheint gerade
das Problem bei l'olrox ausserordentlich verwickelt,
das gleichzeitige Vorkommen der ungeschlechtlichen
männlichen und weiblichen Fortpflanzungszellen er-
schwert die Sache aufs Aeusserste. So wird auch die
vom Verf. ausgesprochene Meinung, dass die Ge-
achlechtsdiflerenz von der Ernährung abhängig ist,
hier bei Volvox nicht so leicht und schnell nachge-
wiesen werden können. Aber deshalb geht der Verf.
wohl auch zu weit, wenn er sagt, dass man bei Volvox
kein Recht habe, innere Ursachen anzunehmen, und
dass er zu diesem Anspruch nicht berechtigt ist, folgt
schon aus dem Vorhergesagten.

Innere Ursachen, so unbequem und räthselhaft sie
sind, kann man deshalb nicht aus der Welt schatten,
sie sind unstreitig doch in irgend einer Weise vorhan-
den; ihren Wirkungskreis von dem der Aussenwelt
abzugrenzen ist gerade die Hauptaufgabe in solchen
Untersuchungen. Selbst die Frage des Generations-
wechsels ist durchaus noch nicht endgültig entschie-
den weder für l'oU-ox noch für Hydrodictyon, denn
wenn auch der Wechsel an ungeschlechtlichen und
geschlechtlichen Generationen im Laufe des Jahres
von der Aussenwelt abhängig ist, so ist möglicher-
weise die Entwickelung der Oosporen und Zygoten bei
der Bildung der ersten ungeschlechtlichen Generation
ein durch Vererbung tixirter Vorgang.

Wenn in dem Vorhergehenden der letzte Theil der
Abhandlung eingehender kritisirt worden ist, so soll
damit nicht der Werth der in ihr enthaltenen interes-
santen Beobachtungen über das Geschlechtsleben von
Vulvox herabgesetzt werden. Ref. wollte nur an der
Hand mehrjähriger eigener Erfahrungen, die nach
seiner Meinung zu vorschnellen oder irrthümlichen
Auffassungen berichtigen, um zugleich anzudeuten,
worauf in späteren Arbeiten über das wichtige Thema

zu achten ist.

G. Klebs.

Ueber abnoimale Entstehung secun-
därer Gewebe. Von Hugo de Vries.

(Sep Abdr. aus Pringshpim's Jahrbüchern für wiss.
Botanik. Bd. XXII. Heft 1. Berlin 1890.)

Dass die Lebensdauer solcher Organe, die von an-
deren getragen werden und Stoffe zugeleitet erhalten,
von der Existenz dieser leitenden Organe abhängt, ist
selbstverständlich. Nicht selbstverständlich dagegen^
aber doch durch zahlreiche Beobachtungen festge-
stellt ist die Thatsache, dass ganz allgemein auch die
leitenden Organe nur so lange leben, als
die von ihnen getragenen — nur so lange als
sie ihre Function ausüben können; so fallen bekannt-
lich, um nur ein Beispiel zu erwähnen, die Blattstiele
ab, wenn man ihre Lamina entfernt. Diesen Zusam-
menhang zwischen der F'unction und der Lebensdauer
leitender Organe hat de Vries in der genannten Ab-
handlung in anderer Weise, als dies bisher geschehen
war, von neuem nachgewiesen, indem er nämlich
zeigte, dass durch eine Verlängerung der Func-
tion auch eine Verlängerung der Lebens-
dauer und gleichzeitig auch eine Vermehrung
der leitenden Gewebe über das normale
Maass hinaus bedingt wird.

In den Inflorescenzen von Pelargonium zonale treten
nicht selten Laubknospen auf. Eine solche, auf einem
Blüthenstiel entstanden, war nach dem Abfallen der
übrigen Blüthen der Inflorescenz im Laufe von drei
Jahren zu einem stattlichen, weitverzweigten Spross
erwachsen, als sie der Untersuchung geopfert wurde.
Der Blüthenstiel, der die Communication zwischen
dem abnormen Zweig und der Hauptachse herstellte,
war, anstatt am Ende des ersten Jahres abzusterben,
dauernd in die Dicke gewachsen und hatte einen fast
vollkommenen Holzring erzeugt, der sich von dem
eines normalen Stammes nur durch geringere Grösse
unterschied; auch hatte er unter der zersprengten
Epidermis eine mächtige Korkschicht entwickelt, die
sich an gewöhnlichen Blüthenstielen natürlich nicht
vorfindet.

Als zweites Beispiel führt Verf. einige Exemplare
einer Kartoffel an, deren Knollen nicht, wie gewöhn-
lich, im Jahre ihrer Aussaat zu Grunde gegangen,
sondern zweijährig geworden waren. Die knollenbil-
denden Stolonen, welche sich sonst bekanntlich an
der Basis der neuen Laubtriebe zu entwickeln pflegen,
hatten sich nämlich bei diesen Individuen tiefer, an
der Basis der Mutterknolle selbst gebildet und es
waren infolgedessen von letzterer gewisse Gewebepar-
tieen, die eine directe Verbindung zwischen den Sto-
lonen und den überirdischen Laubtrieben herstellten,
am Leben geblieben, waren dauernd in die Dicke ge-
wachsen und hatten sich gegen die absterbende
Hauptmasse mit einer Korkhülle abgeschlossen. Es

415

416

ergaben sich demnach unregelmässig durchlöcherte
Hohlkörper, die schon aus früheren Angaben von d e
Vries und Voehtin g bekannt sind und eine unver-
kennbare Verwandtschaft mit den kürzlich vom Ref.
beschriebenen zerklüfteten Khizomen zeigen.

Auch bei einer abnorm lange lebenden Hübe hat de
Vries eine Vermehrung des Dickenzuwachses con-
statirt; ferner weist er darauf hin, dass Gallen, durch
die grosse Menge von Nährstoften, die sie zu ihrer
Ausbildung bedürfen, die Leitungsgewebe des befal-
lenen Organs zu erhöhter Thätigkeit und dem ent-
sprechend zur Vermehrung ihrer Masse veranlassen ;
schliesslich zeigt er, dass man durch Aufpfropfen von
Zweigen auf Blätter deren Lebensdauer erhöhen und
Gewebebildung fördern kann. Auf zahlreiche Fälle,
in denen ähnliche Erscheinungen zu erwarten sind,
deutet der zweite Theil der Schrift hin.

Aus seinen Beobachtungen glaubt Verf. zur Erklä-
rung der constatirten Thatsaehe, dass eine erhöhte
oder länger dauernde Function der leitenden Gewebe
grössere Holz- und Bastproduction bedingt, den
Schluss ziehen zu dürfen, dass das Cambium nicht im
Stande ist, die zu seinem Wachsthum nöfhigen Sub-
stanzen aus entfernten Theilen der Pflanze selbst
heranzuziehen, sondern dass es dieselben nur aus
seiner unmittelbaren Umgebung, dem Xylera, Phloem
und angrenzendem Tarenchym entnehmen könne.
Wird also durch andauernde Organentwickelung ein
dauernder Strom von Nährstoffen in diesen Geweben
erzeugt, so fährt auch das Cambium fort zu wachsen,
andernfalls stellt es aus Nahrungsmangel seine Thä-
tigkeit ein.

Binnen Kurzem hofft Ref. einige Beobachtungen,
die sich mit den oben ndtgetbeilten nahe berühren,
l>ekannt geben und den de Vries'scheu l''.rklärungs-
versueh einer kritischen Besprechung unterwerfen zu

können.

L. Jost.

Neue Litteratar.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 20. Graf F.
Berg, Roggenzüchtung 1890. (Scliluss.) — V.
Schumann, Beiträge zur Kenntniss der Grenzen
der Variation im anatomischen Bau derselben Pflan-
zenart. (Forts.) — Grevillius, Ueber eine fasci-
irte Form von Stderitis lanata L. — Solereder,
Ueber die systematische Stellung der Gattung Hy-
menocnemis. — Loew, Ueber die Ernährungswelse
des nitrificirenden Spaltpilzes Nitromonas. — Nr.
21/22. Roll, Vorläufige Mittheilungen über die
von mir im Jahre 188S in Nordamerika gesammelten
neuen Varietäten und Formen der Torfmoose. —
P. Schumann, Id. (Forts.) — Jungner, Ein
Fasciationsvorgang bei Berheris vulgaris I/. -;-
Wingborg, Ueber die in den letzten Jahren in

Dänemark und Schweden mit Aussaatcnveredelung
gemachten Versuche. ■ — Starbäck, Fanige myco-
logische Notizen. — Nr. 23. Roll, Id., (Forts.) —
Schumann, Id. (Forts.) — Fries, Ueber die
Trülfel und trütt'elähnliehp Pilze Skandinaviens. —
Kellgrcn, Studien über Schmetterling.sblüthler
der Omberg-Flora.
Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. I. Nr. 18. D.
Hooper, Neues Alkaloid in Tijhjphoru usthmatica.

— E. Richards und Ashley Roger, Unter-
suchungen über Aconitum und Aconitin. — Nr. 19.
Szilagyi, Diastase. — Crouzel, Schwefel-
wasserstotthefe. — A. Villiers, Gährung der
Stärke durch das Buttersäureferment. — ^ Macfa-
dyen, Bacterien im menschlichen Dünndarme. —
P. F\ Frankland, A. S tanley und W. F rp w,
Gährungen durch den Pneumoniecoccus von Fried-
länder. — H a mm er schlag, Bacteriologisch-
chemische Untersuchungen derTuberkelbacillen. —
H. Frey, Zersetzung-sproducte der im menschli-
chen Dünndarme vorkommenden Mikroben. — T. J.
Phip son. Vegetabilisches Hämatin. — E. Aubert,
Gleichzeitige Entwickelung von Sauerstoff und
Kohlensäure bei den Cacteen. — Pierre Lesage,
Einfluss des Salzbodens auf die Bildung von Stärke
in den chlorophyllhaltigen Organen. — Adolf
Mayer, Klimatische Bedingungen der Erzeugung
von" Nikotin in der Tabakspflanze. — Nr. 20. J.
^Iro tsch ko vsky, Lehre von den nicht organi-
sirten Fermenten. — V. Martinand und M.
Rietsch, Mikroorganismen auf reifen Trauben.

— A. Wladimiroff, Biologische Studien an
Bacterien. — A. Serafini und G. Ungaro, Ein-
fluss des Räucherns auf die Lebensfähigkeit der
Bacterien. — R. Demme, Vorkommen eines rothen
Sprosspilzes in der Milch und im Käse etc. — M.
Nencki, Isomere Milchsäuren als Erkennungs-
mittel einzelner Spaltpilzarten. — E. Nickel, Zur
Biochemie der Bacterien. — L. L'Hote, Stick-
stofthaltige Substanz der Ackererde. — F. Stroh-
mer, Bacterienwirkungen in der Zuckerfabrikation.

Pringsheim s Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik.
Bd. XXII. Heft 4. E. Loew, Blüthenbiologische
Beiträge I. — L. Koch, Ueber Bau und Wachs-
thum der Sprossspitze der Phanerogamen. I. Die
Gymnospermen.

Anzeige.

R. Friedländer & Sohn. Berlin N. W., Karlstrasse 11.
Zum Gebrauche bei Excursionen empfehlen wir;

Anleitung

zum

Bestimmen der Familien

der [25]

Phanerogamen.

Von Franz Tlionner.

VII u. 280 S. i. kl. 8. Mk. 2,40, In Calico geb. 3 Mk.

In allen Beurtheilungen der Fachpresse als sehr
brauchbar anerkannt.

Verlag von Artlinr Felix in Leipzig.

Druck Ton Breitkopf !e Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 36.

26. Juni 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt: Orig.- C. "Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — Litt.: A. Daul, lUustrirtes Handbuch der Kakteenkunde, nebst Angaben über die
VerwendunK der Kakteen im Zimmer, Garten und Park. — Neue Littcratur. — Anzeige.

Gasentwickelung
Zersetzung

Eutstelmng und physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

XIII.

Einfluss von Eisensalzen auf die
Entstehung freier Oxalsäure.

Bekanntlich besitzen gewisse Metallver-
bindungen, wie Salze des Eisens oder Urans,
die Eigenthümlichkeit, bei gleichzeitiger Wir-
kung des Sonnenlichtes eine rasche, unter
CO2 und CO) verlaufende
wässriger Oxalsäurelösungen zu
veranlassen.

Wie wir soeben sahen, genügt die Licht-
wirkung allein nicht, die Entstehung freier
Oxalsäure in gewissen Zuckerculturen von
Aspergillus zu verhindern, und ebensowenig
sahen wir innerhalb kürzerer Zeit einen sehr
merklichen Einfluss derselben auf ihr Wie-
derverschwinden, welches darum in verdun-
kelten Culturen nahezu mit derselben Schnei-
erfolgte. Es frug sich nun, ob viel-
künstlich Verhältnisse zu schaffen
unter denen die sich bildende freie
sogleich weiter zerstört würde, und
hier schien die \'er\vendung solcher Metall-
salze zunächst aussichtsvoll ').

Dementsprechend erhielten listige Dex-
trose-Culturen mit Ammonnitrat und Kali-

', Uebrigcns bemerke ich, dass diese Frage sieh
mit der nach der Wirkung des Salmiaks etc. zu l)e-
rühren scheint.

ligkeit
leicht
waren,
Säure

nitrat als Stickstoifquelle einen im Mittel und
in den meisten Fällen 5 mgr betragenden
Zusatz von Eisensalzen (3 — 20 mgr), und
die Wirkung dieses wurde unter Zutritt und
Abschluss des Lichtes verfolgt. Das Re-
sultat war zunächst in d e r Beziehung ein
eigenartiges, als sich die zwei verschiedenen
Minerallösungen nicht gleich verhielten, in-
dem bei Gegenwart von Kalisalpeter die
Zahlen des ermittelten Oxalats die auch
sonst in diesen Nährlösungen beobachtete
Höhe erreichen. So wurden erhalten iTab.II):

ä] ohne Zusatz.

ü,-351grOxal.(llT.)]
0,426 » » (24 ..)
0,310 » » (142 »)|
0,200 » .> (131 .. )}Licht

ver-
dunk

b) Zusatz von 5 mgr
Eisensalz.

be-
licht,

V er-
dunk.

0,440 grOxal. (IST.)
412 » » (18 .. )
0,460 .. » (18 « )
0,300 » » (120 »)
0,435 » .. (120 » )

jO,

Anders stellte sich der Erfolg, bei Anwen-
dung der Ammonnitrat-Nährlösung. Von
vorherein war bei Gegenwart einer Spur der
Eisenverbindung das Wachsthum ein etwas
günstigeres, so dass schon nach relativ kur-
zer Zeit ein erhebliches Trockengewicht er-
reicht wurde ; dann aber scheint die Säure -
bildung einen offenbaren Rückgang aufzu-
weisen. Die Zahlen zeigen freilich keineswegs
eine wünschenswerthe Uebereinstimmung,
sondern sind im Gegentheil geeignet, darzu-
thun, wie wenig gleichmässig der Vorgang
der Säurezersetzung selbst unter ganz über-
einstimmenden Bedingungen verläuft, aber
ich glaube nicht, dass im vorliegenden Falle
erhebliche Bedenken gegen jene Deutung er-
hoben werden können. Während in den ver-
dunkelten Culturversuchen Eisensalze eine
Wirkung nicht erzielten , gingen unter dem
Lichteinfluss die entsprechenden Oxalatzah-

419

420

len mehrfach auf einige mgr herab, und Paral-
lelversuche zeigten nach längerer Zeit nur in
den mit Eisensalz versetzten Kolben ein gänzli-
ches Schwinden der Oxalsäure. Schlagendere
Resultate dürfte man vielleicht durch Steige-
rung des Zusatzes erreichen ; ihnen im Rah-
men der vorliegenden Arbeit eine weitere
Ausdehnung zu geben, konnte nicht in mei-
ner Absicht liegen. Ich begnüge mich darum
in Betreff des Näheren auf Tab. I verweisend,
die Zahlen hier mitzutheilen 'j :

50 cc. NH4NO3-N. mit •?,% Dextrose:
A) Lichtabschluss.

ohne Zusatz

Zusatz von Eisensalz

Pilzgw.

Oxalat

Pilzgw.3)

Oxalat

0,120 gr
0,185 »
0,238 »

0,070 gr( 16 T.)
0,170 » ( 23 » )
0,014 » (175 .. )2)

0,360 gr
0,365 »
0,307 ..

0,155gr( 18T.)
0,148 » ( 18 » )
0,018 .. (120.. )2)

0

B) Am

Licht.

ine Zusatz

Zusatz von Eisensalz

Pilzgw.

Oxalat

Pilzgw.

Oxalat

_

0,302 gr

0,087 gr (18 T.)

0,395 gr

0,255 gr (18 T.l

0,370 »

Spur (18 .. )

. —

0,370 .1

0,102 » (18 »

—

0,370 ..

0,070 .. (18 »

—

0,275 »

0,022 » (23 »

0,240 ..

0,280 » (42 » )

0,302 ..

0,013 » (23 «

0,352 »

0,310 .. (90 » )

0,282 »

0 (97 »

0,298 ..

0,030 » (97 1. )

0,320 •>

U (97 »

0,232 »

0,103 .. (97 » )

0,340 >.

0 (97 .>

Kurz weise ich noch auf die Thatsache
hin, dass Temperaturerniedrigung nach meh-
reren mit Asper cjiUus angestellten Versuchen
die Säureansammlung nicht allein begünstigt,
sondern auch die Wiederzerstörung im Stoff-
wechsel — wenn nicht ganz verhindert — so
doch ausserordentlich verzögert, sodass noch
nach 6 Monaten in solchen bei ca. 7 — 10 " C.

1) Bei Anwendung löslicher Eisenverbindungen
konnte ich nach beendigtem Versuch Spuren des
Eisens in der Flüssigkeit nicht nachweisen (Reaction
mit Ferro- und Ferricyankalium, Rhodankalium). Die
Decken wurden in diesen Fällen nur mit Wasser (ohne
Säurezusatz) ausgezogen. Benutzte Eisenverbindun-
gen: Laktat, Chlorid, Citrat, Oxyd.

2) Zeitwirkung!

3) Auf die überall schon nach 18 Tagen erzielten
hohen Pilzgewichte mache ich aufmerksam.

gewachsenen Zuckerculturen — derenWachs-
thum ein ungemein langsames — mehr Säure
ermittelt wurde, als bei Zimmertemperatur
im Maximum aufzutreten pflegt. Das Mini-
mum der Keimungstemperatur liegt bei ca. 7"
und Zusatz von kohlensaurem Kalk hebt
unter solchen Umständen eine Entwickelung
der Sporen ganz auf.

Auf diese Verhältnisse komme ich dem-
nächst zurück.

XIT.

Beziehungen zwischen Zucker- und
üxalsäuiemenge.

Es besteht nach dem Obigen, insbesondere
bei AqiergiUus, ein bestimmtes quantitatives
Verhältniss zwischen der Menge des verar-
beiteten Peptons oder weinsauren Alkalis
und der des erzeugten Oxalats, da mit dem
vermehrten Consum jener eine Vermehrung
des disponibel werdenden Alkalis und so eine
Steigerung der Säureansammlung verbunden
ist. Nach unserer Auffassung kann ein sol-
ches bei Kohlenhydrat-Nahrung im Ganzen
nicht bestehen, da in diesem Falle Verbin-
dungen basischer Natur nach den bisherigen
Erfahrungen nur der Verarbeitung gewisser
anorganischer Nährsalze entspringen
können und deren Ergiebigkeit immer nur
eine beschränkte bleibt.

Trotzdem erforderte die Frage zur Erlan-
gung völliger Gewissheit und auch im Hin-
blick darauf, dass in einigen Fällen freie
Oxalsäure auftritt, deren Menge unter Um-
ständen von der Concentration der Zucker-
lösung beeinÜusst werden könnte, eine geson-
derte Untersuchung, und solche habe ich mit
Asper gillm unter Verwendung mehrerer Mi-
nerallösungen mit variirtem Zuckergehalt
durchgeführt. Kalk und andere Zusätze fehl-
ten natürlich, da diese, wie aus früheren Ver-
suchen hervorgeht, und übrigens auch selbst-
verständlich ist, in concentrirteren Lö-
sungen mehr Säure festlegen.

Die Versuchsanstellung war die, dass ich
zunächst mit dem üblichen Volumen von
50 cc. arbeitete und hierin allmählich den
Zuckergehalt bis 60^ steigerte, weiterhin
dann Volumina von 100 — 200 cc, in denen
gleichfalls die Zuckermenge variirt wurde,
benutzte.

Fassen wir zunächst die 3 %'tigenCulturen
mit Ammonnitrat-Minerallösung, in denen
also als Regel nur freie Säure zugegen ist,
ins Auge, so sehen wir nach einer mittleren

421

422

Wachsthumsdauer allgemein ziemlich gleiche

Säuremengen , deren

ausgefälltes

Kalksalz

selten den 15etrag von 300 mgr übersteigt.
Vergleichen wir damit die Resultate aus
den lO^^tigen Lösungen, so beobachten wir,
dass diese Steigerung der absoluten Zucker-
menge auf über das Dreifache keines-
wegs von einer gleichen der Säure begleitet
ist, denn die Oxalatzahlen bleiben entweder
dieselben , oder sie zeigen nur einen sehr
geringen Zuwachs. Soweit nun weiterhin aus
den wenigen Versuchen mit 30 und 60^
Zucker ein Schluss gezogen werden darf,
findet auch hier eine Vermehrung der Säure
nicht statt, sondern die Concentration scheint

im Gegentheil ihre Ansammlung herabzu-
setzen. Die Erscheinung, dass üppig wach-
sende Pilzdecken nicht mehr Säure abschei-
den, sobald ihnen grössere Mengen Nährmate-
rials zur Verfügung stehen, ist immerhin eine
auffallende, sie rückt aber dem Verständniss
näher, wenn wir beachten, dass eine solche
Mehrproductionthatsächlich stattfindet, wenn
bei gleichbleibender Zuckermenge
das Volumen der Nährflüssigkeit
vergrössert wird. Das habe ich insbe-
sondere bei Culturen mit Kaliumnitrat näher
verfolgt; vorher möchte ich die zur Illustri-
runs des ersten Punktes nöthigen Zahlen
hier einfügen:

50 cc. NHjNOa-Nährlösung'):

■•

3 % Dextrose

lO^Dextrose

30XDextrose

Oxalat i Pilzgewieht

Oxalat 1 Pilzgewicht

Oxalat

Pilzgewicht

0,070 gr

0,120 gr ( 16 Tg.)

0,171 gr

0,620 gr (17 Tg.)

_

— -

0,170 »

0,185 » ( 23 » )

—

—

0,020 gr

1,050 gr (24 Tg.;

0,122 ..

0,225 .> ( 30 " )

0,220 ..

0,820 » (36 » )

—

—

0,278 «

0,225 » ( 37 » )

0,462 »

0,690 » (42 » )

—

—

0,255 »

0,215 .. ( 47 .. )

0,263 »

0,597 » (51 » )

0,345 ..

1,134 » (45 1. )

0,267 «

0,298 » ( 66 .i )

0,365 »

0,795 » (54 » )

—

') Die Zeitdauer ist überall in Klammer eingefügt.

Von einer Proportionalität zwischen con-
sumirtem Zucker und producirter Säure kann
nun auch in den KNO^ -Nährlösungen
nicht die Rede sein, obschon durch theilweise
Bindung derselben etwas günstigere Verhält-
nisse — wie das auch in einigen Fällen zum
Ausdruck kommt — für ihre Anhäufung ge-
schaflen werden müssen.

Es erreichen zunächst die Zahlen des Oxa-
lats im Ganzen etwas höhere Werthe als wir
sie unter gleichen Bedingungen in der vor-

her genannten Nährlösung beobachteten, und
dies kommt besonders d a zum Ausdruck,
wo unter günstigeren Culturbedingungen ein
grösseres Pilzgewicht — das nothwendiger-
weise mit einem reichlicheren Consum der
Mineralsalze verbunden — erzielt wurde.

In diesem Falle muss aus einem Grunde,
der vorher nicht bestand, die Säureansamm-
lung entsprechend ergiebiger sein.

In dem gleichen Volumen von 50 cc. wur-
den hier erhalten (KNO.-Nährlsg.):

3 % Dextrose (1,5 gr)

lO^Dextrose (5 gr)

30XDextrose (15 gr)

Oxalat j Pilzgewieht

Oxalat

Pilzgewicht

Oxalat

Pilzgewicht

0,426 gr 0,380 gr (24 Tg.)
0,375 « 1 0,278 . (42 » )
0,490 .. , 0,305 » (90 » )

0,460 gr
0,870 »

0,412 gr (24 Tg.)
0,695 .. (46 » )

0,450 gr

0,820 ..

0,698 gr(24Tg.)
0,987 . (46 i. j

Das lieisst, die Steigerung des Zuckers auf
das drei- und zehnfache hat eine Ver-
doppelung bez. Verdreifachung des Pilzge-
wichtes, dii gegen nur eine annähernde Ver-
doppelung des Oxalats zur Folge, und die
Säureansammlung verläuft nicht proportional

dem Zuckerconsimi, wie wir das bereits vor-
her feststellten.

Wählen wir jetzt dagegen ein Volumen
von loO cc, so findet Begünstigung von
Wachsthum und Säurebildung (bei 5 und
15^; statt:

423

424

11/2 % Dextrose (1,5 gr)

5 % Dextrose (5 gr)

15 % Dextrose (15 gr)

Oxalat Pilzgewicht

Oxalat

Püzgewicht

Oxalat

Pilzgewicht

0,415 gr 0,223gr ill Tg.)
0,445 " 1 0,352 » (46 .> )

1,145 gr
1,380 ..

0,588 gr (24 Tg.)
0,955 .i (46 » )

1,520 gr

1,470 gr (46 Tg.)

Wohingegen eine Cultur auf 100 cc.
NH)NO;s-Nähi-lösungmit 10^^' Dextrosenach
30 Tagen lieferte: 0,840 gr Oxalat und
l,5(i5 gr Pilzgewicht.

Endlich wui-den in 200 cc. unserer Nähr-
lösung ermittelt :

2i/2XDextr. iSgr)

Vk% Dextr. (15 gr)

Oxalat

Pilzgewieht | Oxalat

Pilzgewieht

1,515 gr
2,156 »

0,753 gr (24 T.)
1,005 » (46 >. )

2,752 gr

2,020 gr (46 T.)

Mit den vorigen Zahlen verglichen, findet
mit Vergrösserung der Flüssigkeitsmenge ein
erhebliches Anwachsen des Oxalats statt, ob-
schon die Quantität des zur Verfügung ste-
henden Zuckers dieselbe geblieben.

Eine Zusammenstellung macht dies noch
übersichtlicher :

Es wurden gebildet iKNO^-N.):

a) In 50 CO. Nährlsg. Oxalat Pilzgew. Tage

aus 11/2 grDext. 0,348 gr 0,430 gr 54

» 5 » » 0,870 .. 0,695 » 46

>- 15 » » 0,450 » 0,698 » 24

.. 15 » « 0,820 I. 0,987 .. 46

b) In 100 cc. Nährlsg.

aus IV2 gr Dext. (0,445)gr 0,352 gr 46
» 5 » » 1,380 " 0,955 » 46
» 15 » .. 1,520 » 1,470 » 46

c) In 200 cc. Nährlsg.

aus 5 gr Dext. 1,515 gr 0,753 gr 24
» 5 « .. 2,155 .. 1,005 > 46
). 15 .; » 2,752 .. 2,020 » 46

Die Volumina erweisen sich von offen-
barem Einfluss auf die Menge der angesam-
melten Säure, wie aus den letzten Zahlen be-
sonders klar hervorgeht. Die Verdreifachung
des Nährmaterials hat in derselben Zeit eine
Verdoppelung des Pilzgewichts aber nur ein
beschränktes Anwachsen der Säure zur Folge.
Die Beziehungen treten aber auf Grund der

Entstehung von Alkalioxalat nicht ganz klar
hervor, und dies führte zu der Frage, wie
sich die Verhältnisse bei Herabminderung
der Mineralsalzconcentration stellen würden.
Daraus würde sich auch annähernd beant-
worten lassen, wieviel Alkalinitrat Aspergil-
lus zur Erzielung eines gewissen Trockenge-
wichts zersetzt, bez. nöthig hat.

XV.

Einfluss der Nährsalzc oncentration
auf die Säureanhäufung.

Um von vornherein präcise Resultate zu
gewinnen, setzte ich die Concentration der
beiden Nitrat-Nährlösungen auf Yk, herab,
was bei der S^^tigen Zuckerlösung mit sal-
petersaurem Ammon ohne Einfluss auf
das Trockengewicht und — wie zu erwarten
— auf die Säurebildung war. Dabei findet auf
der schwach concentrirten Lösung scheinbar
ein rascheres Wachsthum statt, wie das auch
aus folgenden Zahlen hervorgeht:

50 cc. NHjNOj-Nährlsg. mit 3 ^ Dextr.

Normale Coneentr.(l,75X)

VioConcentr. (0,175X)

Oxalat

Pilzgewicht

Oxalat

Pilzgewicht

0,070 gr

0,278 »
0,255 »
0,267 »

0,120 gr (16T.)
0,225 » (36 » )
0,215 » (47 » )
0,298 » (66 » )

0,072 gr
0,107 »
0,305 »
0,248 ..

0,252 gr (17 T.)
0,267 » (36 ..■ )
0,221 .. (42 .. )
0,290 » (50 » )

Doch schon bei einer etwa s grösseren Zucker-
menge äussert sich, wie es scheint, der Nähr-
salz-Mangel, ohne jedoch der Säureabspaltung
Einhalt zu thun, denn in einigen Parallelcul-
turen mit 200 cc. (NH., NO;rN.^ 2V2^tiger
Zuckerlösung wurden gefunden :

Normale Concentr.

'/lo Concentr.

Culturd.

Oxalat

Pilzgew.

Oxalat

Pilzgew.

16 Tage
108 ..

0,340 gr
0,237 »

1,112 gr
1,080 »

0,332 gr
0,760 »

0,405 gr
0,540 »

425

426

Es ist aber von Interesse, dass in den K al i-
salpeter-Nährlösungen die Salzmeuge bei
'/ii, Concentration — und von ihr wird haupt-
sächlich die StickstofFverbiudung in Frage
kommen — nur zur Erzeugung eines
Trockengewichts ausreicht, das nicht die
Hälfte des in normal concentrirten gezoge-
nen erreicht. Wenn wir hieraus einen .Schluss
ableiten dürfen — ich betone, dass die Decken
ganz normales Aussehen ,aber hier langsameres
Wachsthum zeigen — so lässt sich dieser da-
hin formuliren, dass für Production des auf
gewöhnlichen Lösungen (1^KN0:() erhal-
tenen mittleren Pilzgewichts von 0,;HSO gr,
wenigstens ein Fünftel bis ungefähr
ein Drittel der gebotenen Mineralsalzmenge
verbraucht wird (0,175 gr der kryst. Salze ent-
halten U,l gr KNO;, mit ungefähr 0,014 gr
Stickstoff; i).

Für uns kommt zunächst in Betracht, dass
die entstandene Oxalsäure nur einen gerin-
gen Ausfall zeigt, also von vorherein zum
guten Theil auch h i e r in freiem Zustande
vorhanden sein muss. Z.B.:

50 cc. KNO.,-Nährlsg. 3^Dextr.

Normale Concentr.(l ,7 5 X)

'/lO Concentr. (0,17.5?;;;

Oxalat Pilzgewicht

Oxalat Pilzgewicht

0,351 gr
0,426 »
0,340 »
0,375 »
0,348 »

0,195 gr (11 T.j

0,380 » (24 » )
0,348 » (30 » )
0,278 .. (42 .) )
0,430 » (54 » )

0,195 gr

0,262 »
0,255 ..
0,313 »

0,068 gr (lUS.)

0,133 gr (30 » )
0,102 » (46 » )
0,156 » (54 » )

Auch hier findet eine Ansammlung freier
Säure über die vorher erwähnte Grenze nicht
statt. Vergrössern wir aber nunmehr das V o-
lumen der Nährlösung, so lässt sich, da die
anderen Factoren damit nur unwesentlich
geändert werden, mit Schärfe zeigen, in wel-
chem Grade dieses auf die Säureansammlung
Einfluss übt. In der verdoppelten Cultur-
flüssigkeit wurde die 2 — 3fache Säuremenge
gefunden, wobei das Filzgewicht — dem

>) Hiernach wären in 50 cc. = 7 mgr Stickstoff und
die Stoffbildung damit stark eingeschränkt. In
M cc. NH4NO3-N. = 17,5 mgr). Die producirte Sub-
stanz (0,102—0,156 gr) könnte also nur 4 — 1 ^ da-
von enthalten. Für eine auf der normalen Lösung
(70 mgr Stickstoff) erzeugte Decke von 0,400 gr wären
so ganz annähernd wenigstens 24 mgr Stickstoff
nothwendig. Stickstoffgehalt der Hefe = 6 — 15 X ;
Schützenbe r ger, 1. c. S. 56.

vermehrten Salzgehalt entsprechend — auf
nahezu das Doppelte gestiegen war, und eine
Vcrgrösserung auf 200 cc. hatte ein weiteres
Ansteigen zur Folge;

l 100 CC. KNOa-Nährlsg. (Vio Conc.) mit

1 1/2 X Dextr.
46 Tage = 0,745 gr Oxalat = 0,217 gr Pilzgewicht

54 » = 1,026 " " = 0,28" » »

2) 200 cc. desgl. mit 2^/^^ Dextr.
46 Tage = 1,380 gr Oxalat = 0,327 gr Pilzgewicht

Uebersichtlich zusammengestellt erhalten
wir also :

a) Aus 11/2 gl" Zucker wurden gebildet :

Oxalat Pilzgew.

in 50 cc. K.NO3-N. VioConc. in 30 T. 0,262 gr 0,133gr

46 » 0,255 » 0,102 »
54 » 0,313» 0,156 >i

in 100 cc. KNO3-N. Vio^onc- in 46 » 0,745 .. 0,217 »

54 » l,,02ü« 0,287 »

b] Aus 5 gr Zucker
in200cc.K.NO3-N. Viot;onc.in46 » 1,380.» 0,327»

Gegen die Lösungen von normaler Salz-
concentration stehen besonders die höheren
Zahlen um ein Gewisses zurück, wie das aber
selbstverständlich ist, da hier die gebundene
Säure auf Grund des eingeschränkten Mine-
ralsalzconsums zurücktreten muss; trotzdem
sind sie aber noch als hohe anzusehen.

Ziehen wir die Mengen der Nährsalze mit
in Rechnung, so können wir die Oxalatzahlen
mit diesen direct vergleichen.

Nach unseren Versuchen würden wir so
Folgendes haben: Bei Darbietung von 5 gr
Zucker und 0,875 gr Mineralsalz (Summe
der 3 kryst. Salze in 50 cc) wurden 0,870 gr
Oxalat, dagegen bei 15 gr Zucker unter
sonst ganz gleichen Bedingungen 0,820 gr
Oxalat gefunden (50 CC).

Aus 1,5 gr Zucker und 0,175 gr Mineral-
salz wurden l,026gr Oxalat erhalten (lOOcc.)

Aus 5 gr Zucker und 0,350 gr Salz =
1,350 gr (200 cc), dagegen aus 5 gr Zucker
und 3,5 gr Salz nur 2,155 gr Oxalat, also
nicht viel mehr.

Aus Allem ergiebt sich, dass der Verbrauch
derselben Dextrosequantität ganz ver-
schiedene Quantitäten Säure liefert, sobald
wir Aenderungen in dem Volumen
der Culturlösung vornehmen, wäh-
rend bei ganz gleichen Nähilösungs-

427

428

Volumen stets die Sii u reine iigen
übereinstimmen; andererseits seilen wir
aber, dass selbst aus ganz verschiedenen
Zucke rm engen unter übereinstimmenden
Culturbedingungen annähernd dieselben
Oxalsiiuremengen resultiren können.
Wie der Consum organischen Materials, so ist
auch — in gewissen Grenzen — die Concen-
tration der anorganischen Salzlös-
ung ohne entscheidenden Einfluss auf
die Säureanhäufung in quantitati-
ver Beziehung, obschon es nicht ganz aus-
geschlossen, dass unter Umständen der ver-
mehrte Consum derselben begünstigend wir-
ken kann. Aber allein dieser und nicht die
blosse Gegenwart selbst erheblicher Salz-
mengen kann dabei in Frage kommen.

Es scheint unter Berücksichtigung aller
Thatsachen dem Volumen der dem wachsen-
den Pilz gebotenen Flüssigkeitsmenge ein
bemerkenswerther Einfliiss zuzukommen ;
denn Ab- und Zunahme dieses sind von
einer gleichen der Säure begleitet. Beachten
wir nun, dass damit allerdings die abso-
luten, aber nicht die auf das Nähr-
lösungsvolumen bezogenen Mengen
(Volumenprocente) der Säure eine Aende-
rung erfahren, letztere sogar ziemlich über-
einstimmende sind, so müssen wir eine aus
irgend einem Grunde mit dem Volu-
men in Beziehung stehende und in-
direct durch dieses geregelte Säure-
ansammlung annehmen'). Das steht
auch mit den früheren Resultaten im Ein-
klang, wo wir ganz allgemein in 50 cbcm unse-
rer Lösungen jene eine gewisse Grenze selten
überschreiten sahen. Wir wissen aber bereits,
dass freie Oxalsäure (bei 1 — H^^)das Wachs-
thum von Aspergillus selbst bei Gegenwart
eines guten Nährstoffes aufhebt, und so er-
scheint es eigentlich als nothwendige Bedin-
gung, dass die Säure diesen Betrag in den
Nährlösungen nicht erreicht.

Es wird durch den Stoffwechsel unter den
vorliegenden Umständen eine weitere An-
sammlung verhindert, sodass nicht eine

') Die bei grösseremVoIumen gegebene Möglichkeit
einer ergiebigeren diosmotischen Entfernung hat
hier also eine ähnliche Wirkung auf die Bildung des
Products, wie wir sie bei Festlegung desselben
(durch Kalk eto.j beobachten. Es ist die erstere be-
kanntlich auch Vorbedingung für fortdauernde Gähr-
thätigkeit der Hefezelle, wie ja andererseits die An-
häufung von Zersetzungsproducten das Fortschrei-
ten der Reaction hemmt. JPf effer, 1. c. S. Ol.

beliebige, - potentiell stets gegebene, —
Säuremenge erscheint, sondern solche einer
sichtbaren Regulation unterliegt, die sich
aber allein auf freie Säure und nicht auf
irgend welche Salze derselben erstreckt.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Illustrirtes Handbuch der Kakteen-
kunde, nebst Angaben über die
Verwendung der Kakteen im Zim-
mer, Garten und Park. Von A.
Daul. Stuttgart IS'JO. Verlag von Eugen
Ulnier.

Das vorliegende Buch ist in Nr. 3 der »Botanischen
Zeitung" durch Herrn Prof. Hieronymus einer im
allgemeinen anerkennenden Besprechung unterzogen
worden, der man völlig beistimmen könnte, wenn
dasselbe wirklich, wie nach dem Titel und dem Vor-
worte anzunehmen ist, ein eigenes Werk des Ver-
fassers wäre. Dem ist aber leider nicht so ; das
ganze Werk muss bis auf unbedeutende
Zusätze als ein Plagiat bezeichnet wer-
den! Selbstverständlich kann Herrn Prof. Hierony-
mus kein Vorwurf daraus entstehen, dass er das
nicht gewusst hat ; denn er hätte es nur durch einen
Zufall wissen können. Ich selbst wurde auf diese Um-
stände schon vor einigen Monaten durch meinen
Freund Dr. F. Ko ch in Bremen aufmerksam gemacht,
der sich zur Orientirung über Kakteen und deren
Zucht unter anderen das Daul'sche Buch und die
unten zu erwähnenden «Hints on Cacti« angeschafft
hatte. Nach der in Nr. 3 erfolgten Besprechung, die
leicht als eine Empfehlung benutzt werden könnte,
sehe ich es nun allerdings als meine Pflicht an, im
Interesse der AVahrhcit die Entstehungsgeschichte
des Buches aufzudecken, und ich darf mich wohl für
überzeugt halten, dass Herr Prof. Hieronymus
dasselbe gethan hätte, wenn letztere ihm nachträglich
bekannt geworden wäre.

In dem oben erwähnten Vorworte A. Daul 's heisst
es •. »In diesem Bestreben wurde der Verfasser insbe-
sondere von den Herren A, Blanc & Comp, in Phila-
delphia dadurch unterstützt, dass dieselben ihm eine
grosse Zahl Cliehees aus ihrer Broschüre: , Hints on
Cacti ' zur Verfügung stellten, denen auch die Herren
Haage & Schmidt und Herr Chr. Lorenz

( ) in Erfurt gefolgt sind. Auch hat der Ver-

fas.ser mit besonderem Nutzen von der vorerwähnten
amerikanischen Broschüre und von dem Werke Dr.
Schiller's in Breslau , Grundzüge der Kakteen-
kunde, sowie von mehreren in die Deutsch-amerika-

429

430

nische Acker- und Gartenbau-Zeitung (Mihvaukec,
Wisc.) übergegangenen Aufsätze (sie!) der Herrn (sie ! )
J. Beez, Max Herdörfer und B. L. Kühn
Kenntniss genommen und auch manches daraus sich
zu eigen gemacht. » Sehen wir nun an einem beliebig
herausgegriffenen Beispiele, in welcher AVeise der
»Verfasser« sich die litterarischen Producte anderer
»zu eigen« macht. Seite 56 heisst es z. B. unter
Echino- oder Igel-Kakteen(Zeile5 von unten und ff.):
»Diese Gattung schliesst die meisten Spielarten in
sich. Sie zählt deren nämlich weit über 200, worunter
sich sowohl die schönsten, sowie die am seltsamsten
geformten Arten befinden, welche man in dieser Pflan-
zenfamilie finden kann. « In den erwähnten »Hints
on Cacti«, einem Handelskataloge, herausgegeben von
der Gärtnerfirma A. Blanc & Co., Philadelphia,
January 1, 1888 (2d Edition) heisst es dafür p. 25:
»The Hedgehog Caetus genus is one of the largest in
the whole faraily, an the 20Ü species comprised in it
ineludes (sie !) some of the most handsome and curious
forms in this portion of the vegetable world«. Es
heisst dann in beiden Schriften weiter : »Sie sind
wirklich bewuudernswerth wegen ihrer Schönheit und
der Symmetrie ihres Baues, welch' letzteren sie mit
den Mamillarien gemein haben.« »They are as re-
markable für beauty and symmetry of structure as the
Mamillarias«. »Ihre Blüthen sind ungewöhnlich (sollte
heissen : gewöhnlieh) gross und hellfarbig. Die Fär-
burgen, welche hierbei meistens vorherrschen, sind
gelb, rosenfarbig und purpur; während manche an-
dere wieder vom reinsten Weiss sind«. »The flowers
are usually, large , brightly coloured, the tints most
])redominating being yellow, rose, and purple, while
many are pure white«. »Die Blüthen mit ihrem reichen
Farbenspiele erreichen oft eine beträchtliche Grösse
und wetteifern in dieser Beziehung mit manchen der
Cereen«. »The fiowers also in numerous species attain
a considerable size, almost rivalling some of the Ce-
reus«. So geht es weiter. Man sieht, der »Verfasser«
hat nichts gethan, als übersetzt, nicht immer richtig,
und, wie die in den letzten Sätzen vorkommende
Wiederholung in Bezug auf die Grösse der Blüthen
zeigt, noch dazu recht gedankenlos. In derselben
Weise ist fast das ganze Buch eine mehr
oder weniger genaue Uebersetzung des er-
wähnten, dem »Verfasser« bekannten K.a-
taloges, sowohl die einleitenden Bemerkungen, wie
die Beschreibungen der Arten. Nur ein ver.schwin-
dend kleiner Theil von Zusätzen scheint eigenes
Werk des Verfassers zu sein, falls nicht auch diese
aus einer der anderen Quellen entnommen sind. In
der »Illustrated Priee-List of Rare Cacti«, herausge-
geben von A. Blanc & Co., 189ü, steht Seite 1 : . A
German translation of cur Hints has been published
in Europe«. A. Daul giebt sein Elaborat aber nicht

für eine Uebersetzung, sondern für ein eignes Werk
aus. Als kurzes Handbuch für Liebhaber mag das
Buch j a immerhin brauchbar sein, doch leistet der
amerikanische Katalog, der von A. Blanc & Co.
auch käuflich zu haben und ausserdem bedeutend
billiger ist (Preis 10 cts), natürlich genau dasselbe.

K 1 e b a h u.

Neue Litteratur.

Aitken, Edith, Elementary Text-book of Botany, for
the use of Schools. London, Longmans. 8vo. 246 p.

Arcangeli, J., A. Bottini et F. Cazzuola, Enuraeratio
scminum in r. horto botanico pisano collectorum
anno 1890. Pisis, typ. F. Mariotti, 189U. 8. 22 p.

Behrens, W. J., Text-book of General Botany. Trans-
lation from the German, revised by Patrick Geddes.
London, Pentland. 8vo. 370 pg. with 408 Illustr.

Berg, 0. C. und C. F. Schmidt, Atlas der offioinellen
Pflanzen. Darstellung der im Arzneibuche für das
Deutsche Keich erwähnten Gewächse. 2. Aufl. von
»Darstellung und Beschreibung sämmtlicher in der
Pharmacopoea borussica aufgeführten officinellen
Gewächse«. Hrsg. von A. Meyer u. K. Schumann.
2. Liefrg. Leipzig, A. Felix, gr. 4. S. 17—32. m.
li färb. Steindrucktaf.

Brefeld, 0., Untersuchungen aus d. Gesammtgebiete
der Mykologie. Fortsetzung der Schimmel- und
Hefenpilze. IX. Heft; Die Hemiasci und die Asco-
myceten. Untersuchungen aus dem kgl. bot. Instit.
in Münster i. W., in Gemeinschaft ausgeführt mit
F. V. Tavel, in den Untersuchungen über Ascoidea
u. Endomyces m. G. Lindau. Münster i. W., Heinr.
Schöningh. gr. 4. VIII. 156 S. m. 4 Taf.

Ereidler, J., Die Laubmoose Steiermarks u. i. Ver-
breitung. (Sonderdr.) Graz, Leuschner & Lubensky.
gr. 8. 234 S.

Bright, Henry A., A Year in a Lancashire Garden.
New ed. London, Macmillan. 8vo. 124 p.

Bulletin de la Societe linneenne de Normandie. 4.ser.
3e volume. Annee 1888 — 1889. Caen, libr. Deles-
ques 1890. In-8. 335 p.

Buschbaum, H., Flora des Reg.-Bez. Osnabrück und
seiner nächsten Begrenzung. Zum Gebrauche in
Schulen und auf Excursionen. Osnabrück, Rack-
horst. 2. Aufl. In-12. 68 und 378 S.

Carre, A., Compte rendu des cultures entreprises et
des resultats obtenus sur les champs d'experiences
et de demonstration en 1888— 1890._ Culture de la
betterave ä sucre. Toulouse, les principaux libraires.
Iu-8. 159 p.

Caruel, T., et A. Aiuti, Enumeratio seminum in horto
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Celakovsky, L., Resultate der botan. Durchforschung
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Rziwnatz. gr. 8. 49 S.

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431

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du I>i)iret sur les expositions etles eoncours speciaux
de viticulture et de vinifieation ä Orleans les 14,
15 et 16 novembre 189U et sur la pepiniere depar-
tementale. Orleans, impr. orleanaise. XV. In-12.
47 p.

Eberth's bacteriologische Wandtafeln. 1. Lieferung.
:t Blatt in Farbendr. 109 x 109 era. Inhalt: Strep-
tococcus pyor/enes. 1 : 50 000. — Bacillus cholerae
asiaticae. V': 50 000. — Bacillus tubercul. Sputum.
1 ; 30000. Berlin, Fischers medic. Buchh.

Falooner, W., Mu.shrooms : How to Grow Them. A
Treatise on Mushroom Culture for Profit and Plea-
sure. lUustrated. (Ju., New York) London.

Girard, A., Recherches sur la culture de la pomrae de
terra industrielle et fouragere. 2e edition augmentee.
Paris, Gauthier, Villars & fils. 8. av. atlas.

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kunst, e. Aesthetikd. Landschaftsgärtnerei. Leipzig,
H. Haessel. gr. 8. 236 S. m. 44 Holzschn. und
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der poln. Verl.-Gesellsch. gr. 8. 512 S.

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Federieo Delpino con appendice di esercizi. Disp.
2—18. Bologna, 1890. Tip. Zamorani-Albertazzi.
8. 185 p.
Mazel, A., Etudes d'anatomie comparee sur les orga-
nes de Vegetation dans le genro Carex. Basel, H.
Georg, gr. 8. 213 S. m. 7 Taf
Medicns, W., Flora von Deutschland. Illustrirtes
Pflanzen-Buch. Anleitung zur Kenntniss d. Pflan-
zen, nebst Anwsg. zur praet. Anlage von Herbarien.
(In 10 Lfgn.) 1. Lfg. Kaiserslautern, Aug. Gott-
hold's Verlagsbuchh. gr. 8. 32 S. m. färb. Titel,
Bildnis u. 8 färb. Taf.
Mneller, F. Baron von, Description of new Australian
plants, with ocoasional other annotations. (cont.)
Drimys semecarpoides, Bladhia pachyrrhachis [Ar-
disia pachyrrhachis F. von Mueller collect.)
Nonne, die, ihre Lebensweise und ihre Bekämpfung.

(Für den kleinen Waldbesitz.) Hrsg. v. k. k. Acker-
bau-Ministerium. Wien, W. Frick. gr. 8. 13 S. m.
3 Fig. u. 2 färb. Taf.

Notes sur les bassins en forme d'ecuelles dans la vallee
de Chamonix. Variation periodique des glaeiers de
la vallee de Chamonix de 1850 ä 1890 et notes histo-
riques et prehistoriques sur la chaine du Mont Blanc
et la vallee de Chamonix. l"'" notice sur la Vegeta-
tion de la region des neiges ou florule du jardin de
la mer de glace du glaeier d'Argentieres avec un
Supplement de Muscinees des Alpes Pennines. (Son-
derdruck.) Genf, H. Stapelmohr. 12. 24 pg.

Eaciborski, M., Ueber die Permo-Carbon-Flora des
Karinowicer Kalkes. Krakau 1890. 8.

Eetzius, G., Biologische Untersuchungen. Neue Folge.

I. Leipzig, F. C. W. Vogel. Imp. 4. 8 und 99 S. m.
18 Taf. u. 18 Bl. Erklärgn.

BöU, J., Unsere essbaren Pilze, in natürlicher Grösse
dargestellt und beschrieben m. Angabe ihrer Zube-
reitung. 3. Aufl. Tübingen, H. Laupp'sche Buchh.
12. 8 und 48 S. m. 14 färb. Taf.

Saporta, G. de, Le Kelmnbium provinciale. Paris,
Baudry & Co. 1 volume in-4. av. 3 planch. (Extr.
de Mem. d. Paleontologie de la Soc. g(5ol. d. France.)

Schlelchert, F., Anleitung zu botanischen Beobach-
tungen und pflanzenphysiologischen Experimenten.
Ein Hilfsbuch für den Lehrer beim botan. Schul-
unterricht. Unter Zugrundelegung von Detmer's
"Pflanzenphysiologischem Praktikum« bearbeitet.
Langensalza, H. Beyer & Söhne, gr. 8. 152 S. m.
52 Textabbildgn.

Seubert, M., Excursionsfiora für das Grossherzogth.
Baden. 5. Aufl. bearb. v. L. Klein. Stuttgart, E.
Ulmer. 12. 42 u. 434 S.)

Singer, Flora ratisbonensis. Verzeichniss der um
Regensburg wildwachs, u. häufig cultivirteu Gefäss-
pflanzen. 2. Aufl. Regensburg, Fr. Pustet. 12.
8 u. 115 S.

Tieghem, Ph. van, Traite de botanique. 2 edit. revue
et augmentee. 2 vol. gr. 8. I. Partie: Botanique
generale. 1065 p. avec 050 grav. dans le texte.

II. Partie: Botanique speciale. 820p. avec 563 grav
Paris, Savy.

Weber, R., (Lehrbuch der Forsteinrichtung m. besond.
Berücksicht. der Zuwaehsgesetze der Waldbäume.
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Sestimmen der Familien

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Phanerogamen.

Von Franz TJioiiiier.

VII u. 280 S. i. kl. 8. (Mk. 2,40. In Calico geb. 3 Mk.

In allen Beurtheilungen der Fachpresse als sehr
brauchbar anerkannt.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig. ■

Druck von Breitkopf & Bärtel in Leipzig.

' t-'W^C—' .L.^ *■ /t^'i^ ■

49. Jahrgang.

Nr. 27.

3. JuK 1891.

BOTANISCHE ZEITUNa

Redaction: H. Giftf ZU Solius -Laul)acli. J. Wortiuaiiii.

Inhalt. Orij;. : C. AVehmer, Entstehung und physiologische liedeutung^der Oxalsäure ^im Stoffwechsel
finiger Pi'
sonderer Be

ji gf 2ßS ... ^^ ^ ^ ... . - — _-

Physiologie der ilolzgewäehse. — Persoiialiiiubricht. ^ Mcue Lilteratiir. — Anzeigen.

•JK. • L;. Wehmer, üntstenung una pnysioiogisciie ijeueuiuiig, uci v'.i.uiooi..c ilu ^i.^,,,,^^..^^^
^ilze (Forts.) — Litt.: 11. Il;irtig, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen mit be-
Berücksichtigung der Forstgewächse. — A. Artari, Zur Entwickclungsgcschichte des Wasser-
- G. Ivlebs.^Ueber die Vermehrung von Hydrodictyon utriculatum. — A. Fischer, Beitrüge zur

Eiitsteliimg und pliysiologisclie Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

XVI.

Einfluss der Qualität der Stick-
st offverbindung avif die Menge der
in Zucker-Culturen angetroffenen
Säure.

Nach unserer Anschauung muss das Auf-
treten oxalsauier Salze in Zuckerculturen eine
Beziehung zu den gebotenen Mineralsalzen
insofern aufweisen , als jedenfalls nicht mehr
Oxalat entstehen kann, wie r>asis in den
Salzen zugegen ist, bez. durch deren Consum
frei wird, und das Zutreffende dieser Voraus-
setz\ing habe ich noch an einigen Beispielen
zu zeigen. Da die Salzconceutration in den
meisten Versuchen eine relativ hohe war ( 1 ^ö
= 0,.") gr der Stickstoft'verbindung auf 1,5 gr
Zucker), so ist vorauszusehen, dass nicht die
Gesammtmenge der anorganischen Säuren
dem Consum unterlag, und demnach die
Menge des gebildeten Oxalats eine entspre-
chend niedrigere Zahl aufweist ; und weiter
ist zu beachten , dass von den gebotenen Mi-
neralsalzen vorzugsw'oise die Stickstoffverbin-
dung in P.etracht kommen muss , da vom
Sulfat und Phosphat nur verschwindende
Mengen aufgenommen bez. verarbeitet wer-
den.

Gebundene Oxalsäure tritt in Zuckercul-
turen vonAspcrf/iflux nun in den Fällen auf,

wo Calciumnitrat, Kaliumnitrat, Natriumni-
trat, Ammoniunipliosphat, -Oxalat und Pep-
ton dem wachsenden Pilz den Stickstoffbedarf
liefern , ohne dass damit die Anwesenheit
freier Säure — wie in der Kalisalpeterlösung

— ganz ausgeschlossen ist.

In den Nährlösungen mit Calciumnitrat
insbesondere ist solche jedoch selten, und in
den übrigen als Regel überall nicht nach-
weisbar, während sie — wie bereits bemerkt

— in den Ammonnitrat-Culturen fast nur
in dieser Form auftritt.

Hetrachten wir zunächst die Versuche mit
Kalium nitrat, so vermögen nach Rech-
nung 0,r)00 gr desselben 0,30G gr Calcium-
oxalat zu liefern und bei totaler Zersetzung
wäre diese Menge von Oxalat zu erwarten,
falls wir die Existenz von neutralem Kalium-
oxalat innerhalb der Nährlösung anzunehmen
haben. Voraussichtlich trifft dies auf Grund
der Anwesenheit freier Oxalsäure aber nicht
zu, und in diesem Falle würde das gebildete
primäre Kaliumoxalat die doppelte Menge
Calciumoxalat liefern müssen, sofern die Ge-
sammtmenge der Salpetersäure consumirt
wird.

Als hochgegriffenes Mittel ergiebt sich aus
den Zahlen der Culturcn 0,1 gr Ca-Oxalat,
von dessen Säure aber ein gewisser Theil
noch in freiem Zustande vorhanden ist, und
die Menge des Oxalats in jenen übertrifft
demnach nicht die des überall möglichen,
sondern steht noch beträchtlich hinter ihr
zurück, sodass hiernach nur ein lUuchtheil
des Nitrats verarbeitet sein kann.

In älteren Culturen mit Kalinitrat i)Hcgt
die Säure — da die frei angesammelte wieder
zersetzt wird — auf 2 bis :M)() mgr zurückzu-
gehen, und hiernach wäre unter obiger Vor-
aussetzung annähernd der dritte Theil des ge-

435

436

gebenen Kalisalpeters zersetzt. Dies gilt je-
doch mir unter der — allerdings ziemlich
wahrscheinlichen — Annahme, dass eine Bin-
dung disponibel werdenden Kalis durch an-
dere saure Stoffe nicht bewirkt wird, dass
eine Zersetzung von Oxalat nicht stattfindet
und dass endlich die Assimilation des Kalium-
um])hosphats eine nicht nachweisbare Menge
l>asis liefert, welch' letzteres übrigens durch
die Befunde der Aniiuonnitrat-Culturcn wahr-
scheinlich gemacht wird.

Vergleichen wir hiermit die Resultate bei
Anwendung von Kalksalpeter als Stick-
stoffquelle, so zeigen sie im Ganzen Aehnli-
ches. ]5ei Consum der gesammten Salpeter-
säure vermögen 0,5 gr desselben: 0,455 gr
Oxalsäuren Kalk zu liefern, eine Zahl, die
meist nicht zur Hälfte, in einigen Fällen
aber doch nahezu erreicht wurde. Dies ist
immerhin auffallend, da freie Säure nur in
zweifelhaften Spuren zugegen und anderer-
seits auch die Pilzgewichte niedrige sind.
Nehmen wir nun an, dass hier ungefähr die
gleiche Menge von Salpetersäure verbraucht
wird, so würde damit — bei dem höheren
Stickstüffgehalt des Kalksalpeters ') — weni-
ger Basis dis])onil)el werden und somit auch
die mögliche Oxalatmenge geringer sein
müssen. Für mehrere Fälle trifft dies auch
zu, und eine Deutung der gegentheiligen
Resultate erbalten wir voraussieb tlich unter
ISerücksichtigung der notorisch innerhalb der
Nährlösung sich vollziehenden Umsetzung 2)
des Kaliumphosphats mit dem Calciumnitrat,
welche zur Entstehung von Kaliuninitrat und
Calciuniphosphat fülirt, sodass nunmehr ähn-
liche A'erbältnisse wie in der Kabsalpcter-
Lösung geschaffen werden, und überdies das
Calciuniphosphat die Säureansammlung noch
begünstigen kann.

Die trotzdem hier beobachteten, niclit un-
erheblichen Schwankungen der Oxalatwerthe
entziehen sich noch einer sicheren Beurthei-
lung; der Grund liegt aber nach mehreren
Anzeichen nicht in der Methode, obschon die
Febler<]ucllen dieser sich dadurch vergrösse-
ren, dass das der Decke anhängende Oxalat
erst durch mehrfache ]?ehandlung mit Salz-
säure in Lösung zu bringen ist 3).
Immerhin erweisen auch diese Versuche,

1) Calciumnitrat enthält = 77;<, Kaliumnitrat =
02 % Salpetersäure.

2) Ausfallen von Caliuinplio.sphat.

3j Die Methode setzt voraus, dass verschieden t

dass das Gewicht der entstehenden Oxalsäuren
Salze das nach Sachlage mögliche nicht
überschreitet.

Scheinbar unserer Auffassung widerspre-
chende Resultate weisen d i e Versuche auf,
in denen Ammonium-Phosphat oder -Oxalat
als Stickstoffquellc gegeben wurde. Da in
diesen Fällen der Stickstoff bedarf durch Con-
sum der Basis gedeckt werden niuss, wird
a priori Säure disponibel und es fehlt bei ober-
flächlicher Betrachtung demnach das für die
Oxalsäure-Ansammlung leitende Priucip. Die
Verhältnisse liegen hier aber anders, und ich
möchte imVoraus darauf aufmerksam machen,
dass — wie unten gezeigt wird — neutralen
Oxalaten und Phosphaten der Alkalimetalle
unter bestimmten Umständen die Fähigkeit
einer Säurebindung, — unter Bildung saurer
Salze, — zukommt. Die den Culturen zuge-
setzte Menge von 1 % der beiden Salze enthält
weit mehr Stickstoff, als unter diesen Bedin-
gungen verbraucht wird '), ein nicht uner-
heblicher Tbeil dos Ammoniaksalzes wird
demnach intact bleiben und als Verbindung
von überwiegend basischem Character eine
Säureansammlung veranlassen. Von genaue-
ren Berechnungen glaube ich absehen zu dür-
fen 2), und betone nur, dass in dieser Weise
sich vielleicht werthvolle Schlüsse auf den
Umsatz einzelner Verbindungen werden zie-
hen lassen, da im allgemeinen die Methode
eine hinreichende Genauigkeit zu besitzen
scheint.

]?ei den gut untereinander stimmenden
Zahlen scheint ein Vergleich der Versuche, wo
oxalsaures Amnion mit denen, wo phosphor-
saures Amnion geboten war, von einigem In-
teresse. Im ersteren Falle ist die Ansammlung
von Oxalsäure eine reichlicheie, soferu wir
die bereits in der Cultur gegebene Menge —
welche einer Zerstörung nicht unterliegt —
mit in Rechnung ziehen. Ziehen wir diese
jedoch ab, so ergiebt sich, dass in beiden
Fällen nach IG — Hü Tagen ungefähr die
gleiche Menge angesammelt wird, und zwar
im ersteren Falle ungefähr ebensoviel wie

Pilzdecken in gleicher Weise mit Salzsäure extrahlrt,
die Ges.ammtmenge des Oxalats abgeben.

Auf die Trockengewichte dieser Culturen ist
übrigens ein besonderes Gewicht nicht zu legen, da
sie nothwendigerweise zu niedrig ausfallen müssen.

1) Als Grundlage für diese Vergleiche gilt immer
50 cc. der 3?^tigen Zuckerlösung. ü,.5 gr Ammon-
phosphat enthalten ca. llKI mgr Stickstoff.

'-) Vcrgl. unten »Wirkung von Alkaliphosphaten«.

437

438

bereits vorhanden war. Nach längerer Zeit
scheint diese — infolge Zerstörung der Säure
oder ISasis des sauren Ammonoxalats — einen
geringen Rückgang zu erleiden. Aus der
Tabelle ergiebt sich für PeniriUimn, dass
diese Species bei Ammonoxalat als Stickstoff-
nahrung unter sonst gleichen Verhältnissen
keine Oxalsäure anhäuft und die in dem
Salz gegebene auch nur in Spuren zerstört.
In einer Cultur mit Aspergillus wurden da-
gegen nach ;i() Tagen 1,0S8 gr Oxalat gefällt
und ziehen wir hiervon das der bereits vor-
handenen Säure entsprechende (0,594 gr) ab,
so bleiben als neu gebildet 0,494 gr. Uebri-
geus weise ich bei dieser Gelegenheit aus-
drücklich daraufhin, dass, — wie solches ja
auch aus allen Resultaten hervorgeht — die
Salpetersäure der Nitrate ganz irre-
levant für die Oxalsäureentstehung
ist, und ihr Sauerstoff" hierbei demnach auch
nicht die Functionen verrichtet, welche ihm
ohne triftigen Grund von Schimper') zu-
geschrieben wurde, demnach auch die da-
raufhin construirte Formel keine Bedeutung
haben kann.

Die Wirkung von Pepton als Stickstofl"-
(juelle ist der jener zwei Ammoniaksalze aus
demselben Grunde quantitativ ganz ähnlich.

Nach Allem bieten also die Zuckerculturen
von AsperfjiUus mit veränderter Stickstoff-
quelle im Grunde ganz ähnliche Verhältnisse :
Bei Salmiak undAmmonsulfat-Nahrung fehlt
Oxalsäure überhaupt: bei Ersatz derselben
durch Ammonnitrat finden wir stets freie
Säure, weil die Bedingungen für ihre Zer-
setzung wie für ihre Bindung fehlen ; in
allen anderen Fällen sind diese aus verschie-
denen Gründen vorhanden, und es tritt also
die entstehende freie Säure vorzugsweise in
Salzfurm auf.

Der Salmiak begünstigt offenbar eine
schnelle Zerstörung der entstehenden freien
Säure, wie das eingangs selbst für lösliche
Oxalate gezeigt wurde, und dass hierbei etwa
freiwerdende Salzsäure in irgend einer Weise
betheiligt, konnte oben an dem Einfluss des
Calciumphosphats auf solche Culturen wahr-

') 1. c. p. 260. — Das Unzutreffende einer Uebertra-
giins rein chemischer Vorstellungen auf physiolo-
gische Verhältnisse — wie sie auch von ü. Low
neuerdings wieder versucht wurde — wird damit klar
erwiesen. Solche Anschauungen ohne thatsiichlichc
Unterlage sind als willkürlich anzu.sehen, wenn sie auch
auf manche Leser ihren Kindruck nicht verfehlen.
Centralblatt f. Bacteriol. 18'Jl. S. 75'J; Biolog. Oen-
tralblatt. 1891. S. 277.

scheinlich gemacht werden. Es liegen in den
Culturen mit Ammoirnitrat die Umstände für
eine Zerstörung offenbar ungünstiger, sodass
hier ein Auftreten freier Säure stattfindet.
Doch betone ich, dass solches zunächst nur
Giltigkeit für mittlere Temperatur haben
kann, denn nach dem, was wir über Säure-
bilduugsvorgänge wissen (Crassulaceen), ist
die Wärme dabei von wesentlicher Be-
deutung.

Eine Discussion der Nährfähigkeit der ein-
zelnen Stickstoffiiuellen liegt hier nicht in
meiner Absicht, und es sei nur bemerkt, dass
für Aspergillus Amnion- und Calciumnitrat
als etwas minderwerthig anzusehen sind
(bei Zuckernahrungi. Bessere Trockenge-
wichte weisen schon durchweg die Kalium-
nitrat-Culturen auf, dem Ammonphosphat
und -Oxalat ungefähr gleich stehen dürften.
Offenbar günstiger stellt sich aber in allen
Fällen in Bezug auf Wachsthum und Trocken-
gewicht der erzeugten Pilzmasse der Ein-
fluss von Ammonsulfat und -Chlorid, wel-
chen vielleicht nur Pepton noch übertrift't.
Es verdient aber ausdrücklich her-
werden, dass diese

zu

vor gehoben

Angaben nur Giltigkeit unter ganz

bestimmten Bedingungen besitzen,
und dass wir durch Abänderung dieser, —
bewirkt durch Zusatz gewisser Stoffe'),- —
andere Resultate im Sinne sowohl einer Be-
günstigung wie einer Benachtheiligung des
Wachsthums erhalten. Damit wird aber er-
wiesen, dass in letzter Linie nicht die Form
des Stickstoffs dabei in Betracht kommt.

Eine S u m m e von Bedingungen, von denen
einzelne nicht selten eist durch den Ernäh-
riingsvorErans geschaffen werden, beeinflusst
Wachsthum wie das mit ihm in keiner noth-
wendigen Beziehung stehende Oxalsäureauf-
treten und ein einzelner Factor, wie man ihn
für Ersteres in mehreren Fällen in der Quali-
tät der Stickstoffverbindung — durch Gegen-
überstellung von Nitraten und Ammoniaksal-
zen aufgrund des Resultats weniger Versuche
ohne entsprechende Abänderung derBeding-
uusen — gesucht hat, kann dafür nicht maass-
gebend sein. — Aus Gründen der Uebersiclit-

') So verläuft das Wachsthum ausserordentlich
sclinell auch auf Ammonnitrat-Zuckerlösung, sobald
für Festlegung oder Zerstörung der entstehenden
freien Oxalsäure Sorge getragen wird, da die schein-
bare Minderwerthigkcit des Ammonnitrats auf deren
Ansammlung zurückzuführen ist. Allerdings wird
diese wieder durch die Stickstoffquelle begünstigt.

439

440

lichkeit gebe ich hier einen Theil der auf
dies Capitel bezüglichen Cultiuresiiltate wie-
der. Alle sind zu bcziclien auf 50 cc. einer
3^tigen Zuckerlösung mit 1 % der verschie-
denen StickstoftVerbindungcn [Aspergillus).
Das Wachsthum bei Lichtabschluss unter
möglichst gleichen Umständen (Temperatur
etc.). An anderen Orten habe ich das als
selbstverständlich nicht weiter hervorgeho-
ben und ich mich auch eingangs hierüber
bereits ausgesprochen •).

Alter

Ca(Nüa)2

KNO3

Oxalat

Pilzgew.

Oxalat

Pilzgew.

16 Tage
3(1 »

0,117 gr

0,1110 "

(0,238) gr
0,178 ..

0,351 gr

0,340 >>

0,198 gr

(UT.)

0,348 gr

(30 T.)

Alter

NH4NO3 (NH4,)2HP04

Oxalat

Pilzgew.

Oxalat

Pilzgew.

10 Tage
30 1.

0,070 gr
0,278 ..

0,120 gr
0,225 .,

0,538 gr
0,050 »

0,348 gr
0,300 >i

Alter

(NHilaCsOi

NHiC'l

Oxalat

Pilzgew.

Oxalat

Pilzgew.

10 Tage

36 ..
160 ..

1 ,088 gr
0,850 «

0,310 gr
0,372 «

0
0

0,418 gr

(24 T.)

0,425 gr

Alter

(NH4J2SÜ4

Pepton (3;^)

Oxalat

Pilzgew.

Oxalat

Pilzgew.

1 6 Tage
30

0
0

0,410 gr
0,130 »

0,5^0 gr

O.O'Jö gr

(43 T.)

Alter

NaNOa

Oxalat Pilzgew.

87 Tage
87 »

(Fo

0,488 gr
0,412 »

rtsetzung f

0,183 gr
0,242 »

3lgt.)

') Die eingeklammerten Zahlen geben etwaige Ab-
weichungen von der vorn bezeichneten Ciiltiirdauer
an. Die Versuche mit Natriumsalz enthielten neben
NaNO.-j Natriumphü.sphat und Magnesiumsiilfat (kein
Kaliumsalz); für den 2. gilt ausnahmsweise 10;^ Dex-
trose.

Litteratur.

Lehrbuch der Anatomie und Physio-
logie der Pflanzen mit besonde-
rer Berücksichtigung der Forst-
gewäclise. Von Robert llartig. 8.
308 S. m. 103 Textabbildungen. Berlin,
Julius Springer.

Durch den Umstand, dass vorliegendes Lehrbuch in
erster Linie für den Studirenden der Forstwissen-
schaften bestimmt ist, weicht der darin behandelte
Stoff sowohl nach Anordnung, als auch nach Inhalt
nicht unwesentlich von dem sonst in Lehrbüchern der
Pflanzcnphysiülogic Gebotenen ab. Es soll damit aber
durchaus nicht gesagt sein, dass infolgedessen der
allgemeine Wcrth des Buches herabgesetzt ist, son-
dern im Gegontheil, w.ird gerade die intensive und
vorzügliclie Behandlung der Physiologie und Anato-
mie der Forstgewächse, speciell der Waldbäume, auch
den Nichtforstmann zur Benutzung des Buches an-
regen und ihm mancherlei Belehrung verschaffen.

Ueber den Stoff disponirt der Verf. folgendermaas-
scn : Es wird zunächst die Zelle, und von ihr beson-
ders eingehend Bau und Struetur der Zellwand be-
handelt unter stetem Hinweis auf die Holzzellmem-
branen der Bäume.

Dann werden die Gewebearten nach der dem An-
fänger bequemen Sachs'schen Eintheilung in Haut-
Strang- und Grundgewebe besprochen ; Milchröhren
und Secretbehälter werden für sich abgehandelt.

Nachdem dem Anfänger so für das physiologische
Verständniss die Grundlage geschaffen ist, werden
dann die einzelnen Glieder der Pflanze, Spross
(Knospe, Sprossaxc, Vegetationsspitze, Bau des Spros-
ses bei Kryptogamen, Monocotylen, Diootylen und
Gymnospermen, die Blätter, metamoqjhosirte und re-
ducirte Sprosse) und Wurzel und sodann in einem
letzten Abschnitte die Lebensersclieinungen der Ge-
sammtpllanze, nämlicli ihr Verhalten gegen äussere
Einflüsse (Wärme, Licht, Schwerkraft etc.) die Ernäh-
rungsvorgänge und das Wachsthum, und endlich, in
einem kurzen Kapitel, die Vermehrung der Pflanzen
besproclien.

Es ist besonders das Kapitel über das Wachsthum
der Pflanze von hervorragendem Interesse, weil hier
eine ausführliche und erschöpfende Darstellung der
physiologischen und anatomischen Verhältnisse bei
der Jahresringbildung gegeben ist (die Zeit der Jali-
resringbildung, die jährliche Zuwachsgrösse, die Form
des Jahresringes, die Vertlieilung des Zuwachses am
Baume, die Verschiedenheiten im Holze desselben
Jahresringes, die Verschiedenheiten des Holzes suc-
ccssiver Jahresringe, die Verschiedenheiten im Bau
des Jahresringes nach der Baumhöhe), wie man sie

441

442

■wohl in keinem Lehr- und Handbuche gleich vorzüg-
lich wieder finden wird.

Auch giebt Verf. sonst noch an vielen anderen
Stellen seines Buches über die anatomischen Details
und die allgemeinen physiologischen Leistungen des
Baumes, sieh zum Theil auf seine eigenen, werthvol-
len Untersuchungen stützend, interessante und wich-
tige Aufschlüsse.

Bei dem vielen Guten, welches das Buch uns somit
bringt, ist es indessen doch auch nicht frei von
Unrichtigem, von Ungenauigkeiten und unklaren
Ausdrücken, was wohl hätte vermieden werden kön-
nen, wenn etwas mehr Sorgfalt auf die Darstellung
verwendet worden wäre ; auch zeigt sich bezüglich
mancher Dinge eine Vernachlässigung der vorhan-
denen Litteratur, die in einem Lehrbuche, welches
doch dem neuesten Stande der ^Wissenschaft entspre-
chen soll, gewiss nicht am Platze ist.

Es seien hierfür nur einige Stellen herausgegriffen :
Wenn es z. B. S. 17 heisst : » Lebendes Protoplasma
besitzt die Fähigkeit, die Aufnahme von Farbstoffen
von aussen in das Innere, sowie das Ausscheiden der-
selben nach aussen zu verhindern«, so hätte Verf. aus
Pfeffer's Untersuchungen über die Aufnahme von
Anilinfarben wolil wissen können, dass sich das nicht
so verhält.

Seite 41 sagt H a r t i g von den Chlorophyllkörnern :
»Diese Körner, Chromoplasten oder Chromatophorcu
genannt, entstehen im Protoi)lasma aus den Ideinsten
Elementarkörperchen, die sich zu Mikrosomen ver-
grössern . . . «. Ich glaube doch, dass nach den einge-
henden Untersuchungen Schimper's, A. Meyer's
u. A. eine derartige Darstellung der Entstehungsweise
der Chlorophyllkörner in einem Lehrbuclie sieh nur
dann rechtfertigen Hesse, wenn der Verf. ein ganz be-
sonderes Beweismaterial für die liichtigkeit seiner,
nach der gegenwärtigen Kenntniss der Dinge veral-
teten Ansicht vorbringen konnte.

Seite 43 heisst es: «Die Stärkecinschlüsse, die auch
in der Mehrzahl im Kurn auftreten, können schliess-
lich so gross werden, dass sie nur von einer zartenliülle
des Chlorophylls überzogen sind oder endlieh eine völ-
1 i g c U m w a n d 1 u n g in Stärke erfolgt. Solche Um-
wandlungen finden normaler Weise beim lieifen der
Sämereien statt, bei deren Keimung wieder die
Stärkekörner in Chlorophyll übergeführt
werden«. Wie sich Hartig nun aber eine völ-
lige Umwandlung von Stärke in ein Chlorophyll-
korn und umgekehrt, ^cnkt, ist leider nicht angegeben.
Ich kann mir keine Vorstellung dafür bilden, wie ein
eiweissartiger, also N und S haltiger Körper sich
völlig in ein Kohlehydrat umwandeln kann.

S. 4.5 wird dann des Weiteren behauptet : "Die
Stärkekörner entstehen entweder im Innern von Chlo-

rophyllkörnern, oder aus den anfänglieh sehr kleinen
Plasmaköruchen oder in Verbindung mit grösseren
Plasmakörnehen, den sogenannten Stärkebildnern «.
Was das nun aber für Plasmakornchen sind, die an-
fänglich klein sind, später dann wohl grösser wer-
den, aus denen die Stärkekörner entstehen, das er-
fahren wir nicht.

S. 16 sehreibt Hartig; »Das diastatische Ferment
verwandelt Stärke in Glucose und Dextrin«, wäh-
rend S. 48 zu lesen steht : «eine andere Rohrzucker-
art, die Maltose, entsteht bei der Keimung der
Gerste . . . . « Welchen von diesen beiden Sätzen soll
nun der Anfänger, als richtig, sieh merken?

S. 172 heisst es vom Assimilationsprocesse : »Er be-
steht darin, dass die Kohlensäure durch die Aether-
schwingungen des Lichtes in Kohlenstofi' und Sauer-
stoff gespalten wird«. Meines Wissens hat bis jetzt
noch Niemand bewiesen, dass durch die Aether-
sohwingungen des Lichtes die Kohlensäure in Koh-
lenstoff und Sauerstoff gespalten werden kann ; und
dürften sich bei der Bindung des Kohlenstoft's im As-
similationsprocesse wohl etwas complicirtere Vorgänge
abspielen, als Hartig annimmt.

S. 186 definirt Hartig die Reizbeweguugen fol-
gendermaassen; «Wir nennen die mancherlei Bewe-
gungserscheinungen der Pflanzen, welche durch Be-
rührung oder Erschütterung hervorgebracht werden,
Reizbewegungen«. Und »Als Contaet reize bezeich-
net man solche Bewegungen, welche durch einen
längere Zeit andauernden Druck oder durch Reibung
an einem fremden Gegenstande hervorgerufen werden«.
»Wird eine Bewegung durch momentanen Stoss,
durch eine Erschütterung der Pflanze herbeigeführt,
so nennt man sie Stossreize«. Es würde hier viel
zu weit führen, das Unrichtige, was obige Definitionen
enthalten, klar zu legen.

S. 188 sagt Hartig von der intramolekularen Ath-
mung : »Daneben findet aber in der lebenden Substanz
auch eine intramolekulare Athmung statt, indem sich
die Atome der stick.stofl'freien, organischen Verbin-
dungen, die allein der Athmung unterliegen, direct
unter einander verbinden«. Dieser Satz ist mir gänz-
lich unverständlich geblieben.

Mit dem vorstehend Angefülirten habe ich nicht
etwa Späne auflesen wollen um den Werth des ganzen
Buches herabzudrücken, sondern es sollte nur gezeigt
werden, dass noch eine Reihe von Inkorrektheiten
vorkommen, die in einem Lehrbuche nicht stehen
dürfen und hoff"entlich bei der Bearbeitung einer
zweiten Auflage beseitigt werden.

Das Buch enthält soviel des Vorzüglichen, dass
man es oft und mit Nutzen zur Hand nehmen wird.

Wortmann.

443

444

Die En twickeluii<i;s'j;eschichte des
Wassernetzes. Von Alexander Ar-
tari. 8. 25 8. m. 1 color. Tafel. Moskau
1890.

Ueber die Vermehrung von Hydro-
dictyon utriculatum. Ein Beitrag zur
Physiologie der Fortpflanzung. Von G.
Klebs.

(Flora 1890. Heft 5. S. 60 S.)

Artari hat seine Aufmerksamkeit liauptsächlich
der Structur des Zellinhalts und der Bildung der Go-
nidien zugewendet und mit Benutzung von Härtungs-
und Färbemethoden gearbeitet. In dem Stadium
kurz vor der Entwiekelung der Gonidien besitzen
die Zellen ein einziges Chromatophor, welches | ein
mannigfaltiges, schön ..gemustertes, die Innenfläche
der Zelle bekleidendes Netz bildet und die meiste
Aehnlichkeit mit dem Chromatophor von Brapar-
naldia zeigt. Die Zahl der der Innenseite des Chro-
matophors anliegenden Zellkerne ist grösser als die
der Pyrenoide. Letztere werden bei der Bildung der
Makrogonidien aufgelöst, ihnen folgen die Amylon-
körner nach und endlich spaltet sich das Chromato-
phor in eine der Menge der Zellkerne gleiche Anzahl
polygonaler, lappig ausgebreiteter Theile, die sich
nach und nach in eirunde Kürperohen mit hyalinem
Schnabel, die Makrogonidien, umformen. Sie erhalten
zwei Wimpern, gerathen in zitternde Bewegung, die
sie aber schon nach etwa einer halben Stunde unter
Verlust der Wimpern einstellen, umgeben sieh mit
einer Haut und vereinigen sich zu einer Colonie,
welche durch Zerfliessen der Mutterzellhaut frei wird.
Jede behiiutete Makrogonidie enthält einen Zellkern
und ein Pyrenoid. Nach ihrer Vereinigung ist das
Chromatophor gebogen, lappenförmig.seine Auswüchse
beginnen zu convergiren und verwachsen, schliesslich
wächst es in allen seinen Theilen zusammen, es durch-
löchert sich und wird wieder netzartig, die Zell-
kerne und Pyrenoide vermehren sich, letztere eben-
falls hauptsächlich durch Theilung. Die Bildung der
Mikrogonidien unterscheidet sich von der der Makro-
gonidien nur dadurch, dass sich das Chromatophor in
eine grossere Zahl von Partieen spaltet, die der grös-
seren Zahl der Zellkerne entspricht. Nach ihrem Aus-
schwärmen stossen sie aneinander, verkleben mit den
Seiten und verschmelzen endlieh ganz. Dann wenden
sie sich ab und werden durch Entstehung der Zellhaut
zur Zygote.

Klebs' Untersuchungen nehmen dagegen ihren
Ausgangspunkt von der Frage, in welchem Grade
äussere Bedingungen die Fortpflanzung beeinflussen^
In der ausserordentlich interessanten Arbeit kommt
er zu dem ilesultat, dass Hydrodictijun keinen be-

stimmten, auf inneren Gründen beruhenden Wechsel
von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Genera-
tionen zeigt, dass überhaupt keine besonderen Gene-
rationen, sei es der einen oder der anderen Fortpflan-
zungsform existiren; vielmehr besitzt jede Zelle des
Netzes die Anlage für beide P'ormen, und über das
jedesmalige Eintreten derselben entscheiden die äus-
seren Bedingungen. Aus dem sehr reichen Inhalt, den
auch nur mit einiger Vollständigkeit hier wiederzu-
geben nicht möglich ist, sei nur folgendes hervorge-
hoben. Wenn sich beide Anlagen das Gleichgewicht
halten, so wird die Zoosporenbildung angeregt und
hervorgerufen durch : a. Frisches Wasser, während
einiger Zeit helles Licht, am besten zeitweilig directc
Sonne, bei einer Temperatur zwischen 12 und 280 C.
h. Frisches Wasser, difluse Beleuchtung bei durch-
schnittlich etwas höherer Temperatur 2U — 280 Q
c. Maltose und Dulcitlösung von0,5bis 1% , Beleuch-
tung entweder wie bei aoder bei J. d. Nährsalzlösung
von 0,05—0,4;^, Beleuchtung und Temperatur wie
bei o. Die Gameteubildung wird dagegen angeregt
und hervorgerufen durch ; 7. Cultur in wenig, nicht
gewechseltem Wasser, in heller Beleuchtung bei einer
Temperatur von 16—280. ß. Cultur ohne Wasser, in
feuchter Atmosphäre, wie bei a. •{. Zuckerlösung 5
bis 12 X, diffuse oder sonnige Beleuchtung bei einer
Temperatur von 12—28 0. ?,. Zuckerlösung, Maltose,
Duloit in der Dunkelheit bei 15—28 0. Die unge-
schlechtliche Fortpflanzung tritt also ein, wenn die
Netze bei genügend hoher Temperatur, hellem sonni-
gem Wetter, bei Vorhandensein eines frischen, nähr-
salzhaltigen Wassers in lebhaftem Stofi'wechsel begrif-
fen sind, bei welchem Ernährung und Verbrauch sich
ungefähr die Wagschale halten. Ein besonderer
Reichthum des Wassers an anorganischen Nährsalzen
verleiht den Netzen eine besonders lebhafte Neigung
zu dieser Fortpfianzungsart. Die geschlechtliche
Fortpflanzung tritt dagegen ein, wenn bei den Netzen
durch irgend ein äusseres Moment, sei es niedere
Temperatur, zeitweilig geringes Licht oder Dunkel-
heit, nicht gewechseltes, oder Mangel an Wasser, die
Zoosporenbildung verhindert wird und zugleich eine
lebhafte Ansammlung organischer Substanz statt-
findet. Besonders wirken in dieser Richtung fördernd
organische Nährlösungen, vor allem Zucker.

Hinsichtlich des Einflusses, welchen das Alter der
Zellen auf die Fortpflanzungsarten übt, kam K. nicht
zu ebenso deutlichen Resultaten, hauptsächlich dess-
halb, weil es unmöglich ist, den Moment zu bestim-
men, wann unter normalen Verhältnissen die Zellen
ausgewachsen sind.

Ebenso stellen sich grosse Schwierigkeiten der Be-
antwortung der Frage entgegen, in welcher Weise die
verschiedenen Factoren in der freien Natur in j edem
einzelnen Falle wirken, denn auch hier zeigt Hydro-

445

446

(lii/i/on eiue vollständige Regellosigkeit in der Fort-
pflanzung.

Die Arbeit sehliesst mit einem Ausblick auf die
übrigen Algen und Pilze, bei denen sie dem Experi-
ment ein ganz neues Gebiet erschliesst.

Kienitz-Gerloff.

H e i t r ä g e zur P h 3^ s i o 1 o g i c der 1 1 o 1 z -
gewächsc. Von Alfred Fischer.

iSep. Abdr. aus Pringsheim's Jahrbüchern für wiss.
Botanik. Bd. XXII, Heftl. 1S90.)

Im Anschluss an seine früheren Beobachtungen
(Bot. Ztg. 1888) hat Verf. zunächst den Glycosegehalt
des Holzes zu verschiedenen Jahreszeiten einer ein-
gehenden Untersuchung unterzogen und gefanden,
dass dieser Stofi' in den Gefässen der Laubhölzer und
den Tracheiden der Nadelhölzer jeder Zeit nacliweis-
bar ist, den Holzfasern aber gänzlicli fehlt. Seine
Quantität unterliegt, je nach der Jahreszeit, Schwan-
kungen und erreicht im Frühjahr, nach Losung der
Keservestärke, ein entschiedenes Maximum ; sie va-
rürt ausserdem sehr nach der Species, es giebt gly-
cosereiche und glycosearme Bäume, nur zwei Arten
erwiesen sich als glycosefrei und dürften wohl andere
lösliche Kohlenhydrate führen. Kleinere Sträucher
zeigen seltener, Stauden und Kräuter führen nie
Zucker in den Gefässen, ebenso entbehren die jugend-
lichen, krautigen Triebe der Bäume am Anfang des
Sommers denselben gänzlich.

Um nun die Beziehungen dieser Gefässglycose zu
der Keservestärke klar legen zu können, hat Verf. die
Wandlungen, welche diese letztere im Laufe des
Jahres erfährt, nochmaligem gründlichem Studium
unterworfen, wobei es ihm gelang, die Differenzen, die
bisher zwischen den Angaben Kusso w's einerseits,
denen von Baranetzky und G rebn itzky anderer-
seits bestanden, vollkommen zu beseitigen. Er unter-
scheidet acht Phasen :

1. Das nach dem Blattfall eintretende Stärke-
maximum, dem nur noch ganz geringfügige lokale
Wanderungen und ein geringer Verlust durch Ath-
mung folgen.

2. Eine im Spätherbst (Novemberjeintretendc Stär-
kelüsung, die bei allen Bäumen die Rinde, bei eini-
gen (den weichholzigen) auch das Holz betrifft. An
die Stelle der Stärke tritt bei diesen in Holz und
Rinde Fett, weshalb sie als »Fettbäurae« den ande-
ren, den 11 Stärkebäuraen « gegenüber gestellt werden.
Diese letzteren erhalten also im Holz die Stärke voll-
ständig, und bilden in der Rinde aus ihr neben gerin-
gen Fett- und Glycosemengen vermuthlich einen bis
jetzt noch unbekannten Körper.

3. Das Star kemin imum im Winter (Dezem-
ber-Februar.)

4. Die Stärkeregeneration im März und
April.

ö. Stärkemaximum im Frühjahr,
ü. Erneute Auflösung der Stärke und Ent-
stehung von Glyco.se.

7. Stärkeminimum = Glycosemaximum im
Mai.

8. S t ä r k e s p e i c h e r u n g im Sommer.

Diese Wandlungen der stickstofffreien Reserve-
stoffe gehören ohne Zweifel zu den erblichen Eigen-
scliaften der Bäume unseres Klimas, wenn sie auch in
hohem Grade von äusseren Einflüssen, besonders von
der Temperatur abhängig sind ; die Stärkelösung im
Spätherbst wird durch niedrige Temperatur begün-
stigt, andererseits bewirkt nach vollendeter Lösung
jegliche Temperaturerhöhung über .5 '> C. eine sofor-
tige Regeneration, die sich kurze Zeit nach dem Ein-
bringen in den warmen Raum sogar an Schnitten con-
statiren liesa. — Auch in den Knospen spielen sich
am Anfang des Winters wesentliche Wandlungen der
Stärke ab, die jedenfalls eine Mitursache der bekann-
ten Thatsachc sind, dass künstliches Frühtreiben erst
von einem gewissen Zeitpunkt an gelingt, nämlich
dann, wenn in den Aesten das Stärkeminimum unge-
fähr erreicht ist.

Zur Untersuchung der Frage nach den Wanderungs-
bahnen der Kohlenhydrate hat sich Verf. des schon
so häufig zum gleichen Zwecke angewandten Rin-
gelschnittes bedient; seine zahlreichen Versuche bil-
den daher auch nur eine Bestätigung älterer Erfah-
rungen, insbesondere der Th. Hartig'achen.

Darnach vermag die aus der Stärke im Frühjahr
entstandene Glykose nicht*n der Rinde aufzusteigen,
sondern sie kann nur im Holz, gleichzeitig mit dem
Transpirationsstrom, den wachsenden Organen zuge-
leitet werden, und zwar sind es nicht etwa die Mark-
strahlen und das liolzparenchym, sondern gerade die
Gefässe und Tracheiden, welche der Leitung dienen.
Andererseits wandern die Assimilate der Blätter nur
abwärts und nur in der Rinde, von der aus sie dann
in radialer Richtung in das Holz eindringen, um in
dessen Zellen sich anzusammeln.

Was den cr.sten Punkt, die ausschliessliche I^eitung
der Reserve-Kohlenhydrate in den Gefässen des Hol-
zes, betrift't, so müssen die diesbezüglichen Versuche
des Verf. für stichhaltig angesehen werden. Zur zwei-
ten Frage dagegen ist zu bemerken, dass es zwar nach
den bekannton Thatsachen nicht wohl bezweifelt wer-
den kann, dass das Abwärtswandern der durch
die Blätter erzeugten Stärke in der Rinde der nor-
male Vorgang i.st ; es muss aber hervorgehoben wer-
den, dass der Beweis bis jetzt fehlt, dass ein Aufwärts-

447

448

wandern nicht stattfinden kann. Es sei gestattet an
die überwallenden Tannenstumpfe und an einige Ver-
suche Th. Hartig's (Bot. Ztg. 1858, S. 310, F. und
331) zu erinnern, die unseres AVissens nicht wider-
legt worden sind und für ein Aufwärtswandern spre-
chen. Unzweifelhaft aber gebührt Verf. das grosse
Verdienst, die früher so häufig ventilirte, und gegen-
wärtig — obwohl noch ungelöst — ganz in Vergessen-
heit gerathene Frage nach den Wanderungsbahnen
der Kohlenhydrate im Baum von Neuem in Fluss ge-
bracht zu haben.

L. Jost.

Personaliiachricht.

Herr Ser gius Winogradsky in Zürich hat vor-
läufig auf ein Jahr die Stelle eines Directors der
wissenschaftlich -bacteriologischen Abtheilung des
neuen bacteriologischen Instituts in Petersburg, wel-
ches aus der Schenkung des Prinzen von Oldenburg
erbaut ist, angenommen und wird mit dem 1. Sep-
tumber d. J. nach Petersburg übersiedeln.

Neue Litteratiir.

Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1891.
Bd. 9. Hefts. C. Gie senhageu , Die radialen
Stränge der Cystolithcn von Ficus elusiica. — A.
Moyer, Notiz über die Zusammensetzung des
Zellsaftes von Vidonia utricularis. — E. Suchs-
land, Ueber Tabaksfermentation. — A. Zim m er-
mann , Ueber das annmale optische Verhalten ge-
dehnter Guttaperchalamellen. — E. Palla, Ueber
die l'^ntwickelung und Bedeutung der Zellfäden im
Pollen von ütreÜtzia reqinae. — P. Magnu s , Zwei
neue Uredineen. — Heft 4. M. Woronin, Bemer-
kung zu Ludwig's Sclerotinia Aucupariac. — Th.
B ok o rn y , Ueber Stärkebildung aus Formaldehyd,
Vorl. Mitth. — W. Zopf, Zur physiologischen
Beutung der Fumariaccenbehälter.— P. Magnus,
Einige Beobachtungen zur näheren Kenntniss der
Arten von Diorchidimn und Triphmjnium. Vorl.
Mitthlg.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. 9 Bd. Nr. 18/19. M. "W. Beycrinck,
Die Kapillarhebcrmikroskopirtropfenfiasche. — J.
Kühn, Neuere Versuche zur Bekämpfung der
Kübennematodeu (Schluss). — M. Ügata, Ueber
die bacterienfeindliche Substanz des Blutes. —
Nr. 20. H. W. Conn, Ueber einen bittere Milch
erzeugenden Mikrokokkus. — G. v. Lagerh e im ,
Zur Kenntniss des Moschuspilzes, Fusarium aqitae-
ductimm Lagerh. {Selenosporium aquaeductuum
Rabenh. et Eadlkof., Fiisisjwrium moschatiim Kita-
sato). — O.Loew, Die ehemischen Verhältnisse
desBaeterienlebens. — Nr.21. O. Loew, Id. (Forts.)
Oesterreichische botanische Zeitschrift. 1891. April.
T,. (ielakovsky, Ueber die Verwandtschaft von
Tyi)ha und Sparganium. — J. Velenoysky,
Ueber zwei verkannte Cruciferen [Neslia paniculata,

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Camelina rumclica.) — J. Murr, Die C'area:- Arten
der Innsbrueker Flora. — R. v. Wettstein, Die
Scction Lahurnum der Gattung Cytisus. — E.
Junger, Botanische Gelegenheitsbemerkungen.
— A. Zimmeter, Hans Steininger.
The Journal of Mycology. 1891. Vol. VI. Nr. 4. B. T.
Galloway and D. G. Fairohild, Experiments
in the trcatment pf Plant Diseases. Part II : Tre-
atment of Pear ' Leaf-Blight and Scab in the ür-
chard, — E. F. Smith, The Peaeh Rosette. — N.
B. Pierce, Tuberculosis of the Olive. — O. Bre-
feld, Recent Investigations of Smut Fungi and
Smut Diseases (translation concluded). — E. A.
Soutworth, Ripe Rot of Grapes and Apples. —
G. F. Atkinson, Anthracnose of Cotton. — ■_ G.
Maasee, Mycological Notes II. — 1). G. Fair-
c h ild , Index to North American Mycological Li-
terature.

Anzeigen.

Vorlag von Aftliitr Felix in Leipzig.

Soeben erschien :

Enlwickelungsgescliidite u. Morpliologie

der

polymorphen FlecMengattung Cladonia.

Ein Beitrag zur Kenntniss der Ascorayceten

von

Dr. G. K:i-a,l>T>e.

Mit 12 Tafeln, davon 10 in Farbendruck.

In gr. 4. VIII, 160 Seiten. 1891. brosch.

Preis 24 Mk.

Verlag von Theodor Fischer in Gas sei.

Soeben erschien

Bibliotlieca botanica

Herausgegeben von
Prof. Dr. Luerssen und Dp. F. H. Haenlein.

lieft 22. O.Kni-fstoii. Ueber die Mangrove-
Vegetatioii im Malayisclieii Archipel. Mit

11 Tafeln. " Mk. 24,—.

Heft 23. J. Roiiilio. Beiträge znr verglei-
chenden Anatomie und Morphologie der
Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. Mk. 24,—.

In Vorbereitung;

Oclioo»>. A-., IJryoIogia Atlantica. Auf-
zählung der bis heute bekannten Laubmoose
von Madeira, den Azoren, denCanari-
schen und C ap v erdisc heu Inseln, von A s-
cension und .St. Helena. Mit 16 Tafeln in
Farbendruck. l-'l

Druck von Breitliopf X' llfirtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 38.

10. Juli 1891.

BOTANISCHE ZEITMG.

Redaction: H. Graf ZU Soliiis-Laiibacli. J. Wortmann.

luhalt: Orig.: C. Wehmer, Entstellung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze. (Forts.) — Litt.: B. Frank, lieber die Pirzsymbiose der Leguminosen. — W. ßurek, Ueber
Kleistogamie im weiteren Sinne und das Knigth-Dartvin'sche Gesetz. — Neue Lilteratur. — .\iizeige.

Eutsteliimg imd physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel

einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)
XVII.

und b a s i-

Wirkung gewisser saurer

scher Verbindungen.

Aus allen unseren Resultaten ging hervor,
dass durch Disponibelwerdea von Basen eine
.\nsanimliing der Sävire hervorgerufen und
rogulirt werden kann.

Diese Thatsache war noch einer Prüfung
auf anderem Wege zugänglich .

Wenn jene Annahme richtig ist, so ist zu
erwarten, dass experimentelle Eingriffe eine
Aenderuns des Resultates erzielen werden,
vorausgesetzt, dass diese der Art sind, dass sie
die Entstehung von Basen im Stoffumsatz
von vornherein ausschliessen.

Demnach ist zu erwarten, dass. wenn wir
Bedingungen herstellen, die eine anderwei-
tige Bindung des disponibel werdenden Al-
kalis veranlassen, eine Sättigung desselben
durch Oxalsäure nicht mehr stattfinden wird,
und solche somit in der Cultur — wenig-
stens in gebundenem Zustande — fehlen
muss.

Ich habe mich zu diesem Zweck zunächst
eines Zusatzes von Salzsäure und Phosphor-
säure bedient und damit bei Aspergillus wie
Penicillium in Dextrose-Nährlösungen mit
Kalisalpeter, wie in solchen mit Popton, das
erwartete Resultat erzielt, obschou die An-
wendung der Salzsäure insofern nicht ganz

ohne Bedenken war, als sie bereits von spe-
cifischer Wirkung und nur in relativ geringer
Concentration gegeben werden darf.

Es liegt das zulässige Maximum ') der con-
centrirten Säure unter den gewählten Bedin-

gungen bei ca.

das bei dieser Concen-

tration im Anfange sehr langsame AVachs-
thum verlief nach einigen Wochen durch-
aus normal und es kam auf Pe ptonlösung
zur Bildung einer reichlich sporenbildenden
Decke, während noch nach G Wochen in
der Culturflüssigkeit jede Spur von O x a 1-
säirre fehlte, obschon solche in salzsäure-
freien Culturen in grosser Menge auftritt :

50 cc. 3 ^ Pepton NH4NO3-N.

ohne HCl

2 X HCl

Tage

Pilzgew.

Oxalat

Tage Pilzgew.

Oxalat

36
33

0,150 gr
0,162 »

0,525 gr
0,530 »

42 i 0,355 gr

1

0

Das gleiche Resultat wurde bei Zusatz von
1 % Salzsäure und 6 % Phosphorsäure (zuläs-
siges Maximum unter den gewählten Beding-
ungen) zu Zuckerlüsungen mit Kaliumnitrat
und Natriumnitrat und zwar bei AnpcryiUus
wie Ptnicillium erhalten ^ Vergl. die Tabellen) .

Es ergiebt sich also, dass, sofern
wir die Möglichkeit des Entstehens
freier Basis im Stoffwechsel aus-
schliessen, auch ein oxalsaures Salz
nicht gebildet wird.

') Auf Pepton- und Zuckernährlösung (3 jiT) wuchs
Aspergillus niger bei über '1% conc. Salzsäure-Zusatz
nicht mehr (3—5;^ wurden noch versucht). Bei Pe-
ziza Sklerotiorum genügte jedoch ein Zusatz von 1;^
um die Entwickelung zu verhindern.

451

452

Andererseits frag es sich nun, ob unter
geeigneten Bedingungen die Entstehung
eines solchen auch da gezeigt werden kann,
wo unter normalem Verlauf die Nährlösung
durch Consam eines basischen Stoffes mi-
neralsaurer wird. Wir beobachten solches in
den Zuckerlösungen mit Chlorammonium,
und es handelte sich hier also darum, die
disponibel werdende Salzsäure (resp. das
Chlor) auszuschliessen. Darüber ist aber be-
reits vorher bei der Wirkung des phosphor-
sauren Kalks berichtet, und das zutreffende
der x\nnahme gezeigt worden. Der durch
Zugabe von Tricalciiimphosphat, im Ueber-
schuss, bedingte vorwiegend basische Cha-
ractev der Nährlösung veranlasst auch An-
sammlung von Oxalsäure, indem diese wie
die Salzsäure durch das Phosphat gebunden
werden ').

Einen directerenKeweis für die Thatsache,
dass Verbindungen von basischem Character
unter allen Umständen eine ergiebige
Ansammlung der Säure zur Folge haben,
versuchte ich noch auf anderem Wege zu er-
bringen und habe denselben für beide nach
dieser Seite iintersuchten Species [Penicil-
Ihmi und Asperc/ilhin) mit Erfolg angewandt.
Die im Stoffwechsel frei werdenden Mine-
ralsäuren von vornherein durch Zusatz einer
geringen Menge freien Alkalis (Kalilauge)
auszuschliessen, war aus dem Grunde erfolg-
los, da selbst Spuren desselben nachtheilig
wirken-') undKeinumg der Sporen resp. deren
weitere Entwickelung meist unterdrücken.
Benutzt man j edoch alkalisch reagi-
rende Salze, insbesondere die secundären
nnd tertiären Alkaliphosphate, die selbst
noch in der Concentration von 1 5 ^ für As-
peryiUus unschädlich sind, und sich bekannt-
lich durch die Eigenschaft auszeichnen, selbst
Kohlensäure leicht zu absorbiren, so haben
diese d i e Wirkung, in allen Fällen — nach
Massgabe ihrer Alkalität — auch Oxalsäure

»j Tricalciumphosphat und Salzsäure geben Chlor-
calcium und seeundäres Phosphat; bei entsprechendem
Uebersehuss des ersteren bleibt em grosser Theil un-
verändert. --Auf etwaige Umsetzungen in der Nähr-
lösung, die an der Auffassung Wesentliches nicht
ändern, gehe ich nicht ein ; so könnte hier nicht Sal-
miak, sondern secundär — neben Chlorcalcium — ge-
bildetes Ammoniumphosphat consumirt werden, des-
sen Wirkung die oben besprochene ist.

-I Spur stark verdünnter Kalilauge ; ähnlich wirkt
Kalk — Ca(0H)2 — bei dessen Zusatz selbst Pe/riCiV-
lium, welches alkalisch reagirende Carbonate in gerin-
gerer Menge zu vertragen scheint, nicht keimte.

dem Stoffunisatz zu entziehen und in derCul-
turflüssigkeit anzuhäufen.

Es ist das eine ähnliche Wirkung wie sie
Kalksalze ausübten, doch in ihrem Effect un-
gemein energischer, da so auch die Her-
vorruf\ing einer Oxalsäureanhäu-
fung bei Penicillium auf Dextrose-
Nährlösung mit Leichtigkeit ge-
lingt. Einio-e nicht uninteressante Zahlen
mögen dies illustriren.

Es wurden aus 1,5 gr Zucker in verschie-
denen Versuchen von Aspergillus bei Phos-
phatzusatz gebildet :

>;^Na.,HPÜ4

5

'/o Na(NH4

)HP04

Tage

Oxalat Pilzgew.

Tage

Oxalat Pilzgew.

9
92
97

0,950 gr
1,160 ..
0,829 ..

0,250 gr
0,341 «
0,380 ..

82
89

1,150 gr
1,140 »

0,278 gr
0,272 .-

5X {NH4)2HP04

15X NaaHPOi

Tage Oxalat Pilzgew.

Tage

Oxalat

Pilzgew.

78 1 1,310 gr

0,358 gr

23
39

1,520 gr
2,033 »

0,220 gr
0,268 »

Weiterhin wurden in Culturen mit Peni-
rillmm unter den gleichen Bedingungen an-
gesammelt (5^Na2HP04) :

Nach 82 Tagen

.. 88

Oxalat

0,680 gr
0,780 .'

Pilzgew.

.0,170 gr

0,860 11 (3l)X Dextrose);

Das Wachsthum der Pilze, insbesondere
von Aspergillus, ist bei Zusatz von 5^Phos-
phat ein besseres und schnelleres wie auf
reinen Zuckerlösungen ; die alkalische Re-
action geht dabei sehr bald verloren und
macht einer sauren Platz (Lakmus röthend),
ohne dass jedoch freie Säure nachweisbar
ist. Offenbar geht das Natriumphosphat in
das primäre Salz über, indem gleichzeitig
saures oder neutrales Alkalioxalat entsteht,
wie das folgende Formel verdeutlicht :

Na\
Na^POj -I-

COOK
COOH

Na-^
H /

PO4

COOH

COONa

oder bei Benutzung des tertiären Ammonium-
salzes :

453

454

NH,

H

angewandten

Mir v>,, , CÜOH " xp„ , CÜONH,
NH,-P(),-|-(-,OOH=Hjj-P^^^+C()ONH,

Unter Annahme der Entstehung eines sau-
ren Ammoniuinoxalats, würde hier die dop-
pelte Menge Oxalsäure gebunden werden
können. Die weiterhin anzuführenden Ver-
suche machen diesen Process wahrsclieirrlich.

Unter Zugrundelegung der ersten Formel
können nach Berechnung 2' 2 gr krystall.
Natriumphosphat 1,030 gr Calciumoxalat
(Umrechnung aus dem Natriumoxalat liefern,
eine Zahl, die bereits nach iJtägiger Cultur-
dauer fast erreicht, und späterhin unter Um-
ständen noch überschritten werden kann
Entstehung freier Säure nach Sättigung des
Alkalis).

Die in einem Versuche erzielte Menge von
Oxalat (2,03;? gr) dürfte wohl dem aus 1 '2 gr
Zucker entstehenden Maximum von Oxal-
säure entsprechen ; es berechnen sich daraus
über 1,25 gr wasserfreier Oxalsäure
und zum Pilzgewicht addirt, ent-
spricht die Summe beider nahezu
dem Gewicht des
Zuckers.

Wir sehen demnach, dass eine Ansamm-
lung der Säure stattfindet, sofern hierzu
ähnlich wie bei der Kalkwirkung durch ihre
Bindung die Bedingungen hergestellt wer-
den ' , und ich mache ausdrücklich darauf
aufmerksam, dass damit weder die Pro-
duction von Pilzsubstanz nach-
weislich beeiuflusst wird, noch das
producirte Alkalioxalat irgendwie
schädigend — selbst bis zu einer Concen-
tration von 4 und 7 ^ — wirkt.

Oben wurde gezeigt, dass PetiicUUum oxal-
saures Kali besonders bei energischem Stoff-
urasatz in concentrirteren Ziickerlösungen
wieder in den Stoif Wechsel zu ziehen und zu
zerstören vermag, womit ein Theil der That-
sachen — wie hier die Säure häufiger fehlt
oder in geringerer Menge gefunden wird —
eine angemessene Erklärung findet. Für

') Carbonaten von Kalium oder Natrium kommt
diese Wirkung bei Aspergillus ieAoah. nicht zu, wie
Versuche mit Zusatz von 5 }i der sauren und neutra-
len Salze erwiesen. In der Regel verhindert ein sol-
cher Zusatz Keimung und Entwickelung der Sporen,
und wo diese in einigen Fällen stattfand, war das
Au8.sehcn des Pilzes ein so eigenartiges braune Mycel-
polster ohne Sporenbildung;, dass hier tief eingrei-
fende Störungen im Stofl'wechsel anzunehmen sind.
Immerhin scheint mir die Thatsache bemcrkenswerth.

Asperffifli/s hat dies jedoch nvrr unter be-
stimmten Bedingungen Giltigkeit, denn hier
vermögen wir sogar durch Zusatz von neu-
tralem Alkalioxalat dieselbe anzusammeln,
indem hier voraussichtlich ähnliche Momente
wie die soeben besprochenen wirksam sind
und zur Bildung eines sauren Salzes führen.
So gab eine 30^^tige Zuckercultur mit
Zusatz von 3 ^ neutralem oxalsauren Kali
(50 CO. NH4N0;,-Nährlsg.)bei gutem Wachs-
thum = 2,235 gr Kalkoxalat, was 1,045 gr
neugebildeten entspricht — eine Zahl, die
in reinen Zuckerculturen nie erreicht wird.
Ein anderer Fall ergab unter ähnlichen Um-
stünden 0,172 gr Oxalat als neugebildet ; in
der C'ultur fehlte freie Säure und es war dem-
nach die der Gesammtmenge des gefällten
Kalksalzes (1,205 gr) entsprechende Säure in
Salzform vorhanden: wir sehen also hier
eine Festlegung der entstehenden Säure selbst
durch ein nevxtrales Salz (mit starker Basis),
das damit ohne Freiwerden seiner Säure in

ein saures übergeführt wird:

COOK , COOH_
COOK '^ COOH-

Neutr.oxals.K. Oxalsäure

2 Molek

COOK
COOH

säur, oxals. Kali

Zum Vergleich seien hier die Ergebnisse
einiger Culturen mit und ohne Zusatz von
neutralem oxalsauren Kali neben einander
gestellt (s. folgende Seite).

Die Ansammlung der Säure durch jene
Phosphate hat natürlich nichts mit einer
Verdrängung von Phosphorsäure, die infolge-
dessen etwa in freiem Zustande aufträte, zu
thun — dass der Vorgang nicht so verläuft,
sondern dass nur die von der schwachen
Säure lose gebundenen Metall-Atome in
Frage kommen, vermögen wir direct durch
Zusatz eines primären Phosphats zu be-
weisen : Dies ist für die Oxalsäureansamm-
lung ganz belanglos, denn in solchen Culturen
tritt nicht mehr Säure auf, als in jenen, wo
es fehlt (Tab. III .

Es lässt sich somit mit Schärfe
zeigen, dass die Anwesenheit leicht
beweglicher, stark basischer Me-
tall-Atome die Säureansammlung
regulirt, solche andrerseits aber
durch gewisse saure Gruppen aus-
geschlossen wird.

An unsere obigen \'ersuche mit Chlorcal-
cium schliesst noch eine Zahl solcher mit
anderen Chloriden, denen aus ähnlichem

455

456

1. uhue Zusatz
Pilzgew. I Oxalat

2. mit 2 und 'i % Kalioxalat ')
PiUgew. total Oxalat |neu geb.O.

a) 3XDextr.5Ucc.NH4NOa-N.
6)30X » 50cc,Nll4NO:rN.
c] Z% » 50cc.NH4NO;,-N.+l?^NH4Cl

0,298 gr i 0,267 gr(6B Tg.)
1,134 .. 0,345 .. (45 >. j
0,390 » 0,112 .. (54 .. )

0,412 gr

1,265 gr(G2 Tg.)

0,472

2,334 »

2,235 1. (54 » )

1,045

0,440 ..

0,942 .. (02 » )

0,149

') Das bessere Wachsthum bei -Zusatz von Alkalioxalat unter sonst gleichen Umstanden ist nicht etwa auf
eine Nährfähigkeit desselben, sondern auf die Fortnahme der freien Oxalsäure zurückzuführen, denn wie
die üxalatwertlie zeigen, ist jenes nicht zerstört worden.

Grunde die gleiche zerstörende Wirkung auf }
entstehende Säure zukommt. Ich begnüge '
mich damit, solche hier übersichtlich neben-
einanderzustellen :

1) 3 %" Dextrose. 50 cc. KNO,-Nährlsg.

ohne
NH4CI

mit 1 resp. 5XNH4CI

Nach 24 Tagen
» 50 »

Oxalat

Oxalat

0,426 gr
0,402 ..

0,035 gr [\%)
0 [T,%]

1] -ifo Dextrose. 50 cc. NHj NO;,-Nährlsg.

ohne NH4CI

mit NH4 Cl

Oxalat Oxalat

Nach 23 Tagen
,) 54 »

0,117 gr
0,290 ..

0,053 gr (l^^NHiCl)
0,112 » (IXNH4CI)

3] ■&% Dextrose. 50 cc. NH^NO^-Nährlsg.

ohne Na Cl

mit Sx'NaCl

Nach 23 Tagen
>. 47

Oxalat

Oxalat

0,170 gr I 0,016 gr

0,255 » ' (),(I25 » (50 Tage,

4) 3— 10^ weins. NH,. 50 cc. NHjNOa-
Nährlösung ').

a] ohne Zusatz i) mit5;i^NH4Cl

0) mit 5 % CaCl2

Oxalat

Oxalat

Oxalat

0,525 gr (70 Tg.)

0,120 gr (54 Tg.)
(0,034 » ;

0 gr (162 Tg.;

1) In«: 'A% (bei 50 cc); inJ: 50cc. mitlü^; in
c. = 100 cc. mit 10^ weins. NH4. Die eingeklam-
merte Zahl bei h auf 3X reducirt.

3^ Pepton. 50 cc. NH4N0;j-Nährl.sg.

! ohne
1 CaCla 1

mit
5;irCaCl.,

1 Oxalat 1 Oxalat

Nach 36 Tagen
., 33

>, 33 »

0,525 gr
0,418 »
0,530 »

Naoh42Tagen 0,155 gr

Bevor eine Discussion der Resultate des
umfangreichen experimentellen Materials
gegeben wird, ist ein genauer Ueberblick
über die Cultiirergebnisse erwünscht, und es
mag deshalb zunächst eine tabellarische Zu-
sammenstellung derselben folgen. Für eine
Uebersichtlichkeit wurde möglichst Sorge
getragen ; dabei konnte aber nicht vermieden
werden, dass für Vergleiche wichtige Zahlen
weiter von einander zu stehen kamen als er-
wünscht war. Durch Einschaltung von Zah-
len in den vorhergehenden Text ist diesem
Uebelstande möglichst abgeholfen.
(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Ueber die Pilzsymbiose der Legu-
minosen. Von B.Frank.

(Sonderabdruck aus den Landwirthschaftlichen
Jahrbüchern. 1890. 8. 118 S. m. 10 lith. Tafeln.)

In den fünf ersten Kapiteln der vorliegenden Ab-
handlung beschäftigt sich der Verf. mit der morpho-
logiseh-entwickelungsgeschichtlichen Seite der viel
debattirten Frage nach der Entstehung der Wurzel-
knöllchen und Herkunft der in ihnen enthaltenen
Körperchen. Im 6. Abschnitt werden die Wirkungen
des KnöUchenmicrobs auf die Vegetation der Pflanze
erörtert, im 7. und im 8. werden die Nährböden und
ihre Beschaffenheit, sowie die Fähigkeit der Legumi-

457

458

nusen in denselben zu wachsen und zu gedeihen unter
Bezugnahme auf das im Früheren ausgeführte be-
sprochen.

In dem ersten morphologischen Theil stellt Frank
zunächst durch zahlreiche und sorgfältig ausgeführte
Versuche das Folgende fest. Es werden niemals
Knöllcheu gebildet, falls man den Boden vor der
Aussaat sterilisirt hat, ihre Bildung wird also durch
einen von aussen kommenden Organismus bedingt.
Zufuhr der minimalsten Quantität unsterilisirter Bo-
densubstanz hat ihre Entstehung alsbald zur Folge.
Verfasser beschäftigt sich eingehend mit dem soge-
nannten bisher so strittigen Infectionsfaden und weist
nach, dass dessen Bildung bei der Erbse der des Bac-
teroidengewebes in allen Fällen vorangeht. Er ver-
folgte denselben nach aussen hin bis zur Spitze des
Wurzelhaars. Hier endet er, ohne die äussere Wand
dieses Haares zu durchbrechen in einer kleinen regel-
losen Plasmaanhäufung. Der Infectionsfaden durch-
setzt alle Zellwände der Rinde und ist öfters von
einer Celluloseseheide umgeben, die, wie es scheint,
von dem umgebenden, normalen Zellplasma auf seine
Peripherie in ähnlicher Weise abgelagert wird, wie
die bekannte Scheide auf die eingedrungenen Fäden
von Vsülacjo Carba. Der Faden selbst besteht aus
trübem, der Erbsenzelle zugehörigem Plasma, welches
zahllose, sehr kleine, Bacillenstäbchen umschliesst.
Colonien ganz ähnlicher Bacillen finden sich nun auch
äusserlich, der Erbsenwurzel anhängend, zumal an
den Stellen, wo in den Wurzelhaareu die Enden der
Infectionsfaden gelegen sind. Man wird also anneh-
men dürfen, dass diese Bacillen es sind, welche ein-
dringen, und dann im Plasma eine Differcnzirung
veranlassen, aus der der Infectionsfaden resultirt.
Dessen bacillenhaltiges Plasma wird vom Verfasser,
um einen kurzen Ausdruck für dasselbe zu haben, als
Mykoplasma bezeichnet.

In der inneren Wurzelrinde, da wo der Infections-
faden endet, wird das Bacteroidengewebe angelegt.
Hier finden sich anfangs einige Zellen, die sich bei
erhaltenem Kern vollständig mit Mykoplasma an-
füllen. Aus ihrer lebhaften und fortgesetzten Thei-
lung geht dann der besagte Gewebskörper hervor, der
bei verschiedenen Pflanzenspecies sehr verschiedene
Gestaltsverhältnisse aufweist. In jeder Zelle dieses
ßacteroidengewebes formt sich dann das Mykoplasma
zu einem unregelmässigen Netz oder Balkenwerk,
welches schliesslich in lauter kleine Stückchen un-
gleicher Gestalt — eben die Bacteroiden — zerbricht.
Diese sind also nicht, wie Beyer! nck meinte, selbst
die veränderten Bacterien, sie sind vielmehr Plasma-
klümpchen, in welchen Bacterienstäbchen in wech-
selnder Zahl eingebettet liegen. Dass diese dann bei
geeigneter Behandlung aus ihrer Plasmahülle befreit,
unter Umständen zur Weiterentwickelung gebraclit

und rein gezüchtet werden können, begreift sich,
ebenso auch, dass die Reineulturen nachher, wie
Beyerinck angiebt, Infection der Leguminosen-
pflanzen veranlassen. Nach Frank kann man durch
Behandlung mit Kali die Bacillenstäbchen im Innern
der Bacteroiden sichtbar machen.

Aus dem Umstand, dass auch exotische Legumi-
nosen, die Acaeien Neu-Hollands z. B., in den mit
den einheimiselien Bacillen inficirten Boden gesäet,
die für sie jeweils eharacteristischen KnöUehen erzeu-
gen, achlies.st Verfasser, dass der Mikroorganismus
überall verbreitet vorkomme und überall zu dersel-
ben Speeies geliöre, der er den Namen Rhizobium Le-
r/imitnosarmn beilegt. Die Knollenbildung ist dieCon-
sequenz seiner Einwanderung in die Nährpflanze, wir
haben es mit Bacterienzellen zu thun, deren von Art
zu Art wechselnde Form und Stellung am Wurzel-
system durch die specifischen Eigenschaften des
Wirthes bedingt werden; bezüglich dieses Punktes
kann sich indess Referent Beyerinck 's neuesten
Versuchen gegenüber, einiger Zweifel nicht ent-
schlagen.

Ausserdem möchte Referent denBeyerinc k'schen
Namen Bacillus radicicola für den in Frage stehenden
Organismus lieber als die F rank'sche Bezeichnung
angewendet sehen. Denn nach seinen morphologi-
schen Characteren — soweit sie bekannt — weicht er
nicht ersichtlich von den unter den Namen Bacillus
vereinigten Formen ab und wohin soll es führen, wenn
man nach den zahllosen biologischen Anpassungsfor-
men, die bei den Bacterien beobachtet werden, Genera
unterscheiden will.

Bei der Bohne und der Lupine konnte Verfasser
keinen Infectionsfaden finden, er führt aber aus, dass
derselbe hier wahrscheinlich desshalb nicht zur Ent-
wickelung komme, weil bei diesen Gewächsen das
Bacteroidengewebe unmittelbar unter der Epidermis,
nicht wie bei der Erbse, in der Tiefe der Wurzelrinde
seinen Ursprung nimmt.

Alles dies ist durchaus klar und recht plausibel.
Nun giebt aber Frank an anderer Stelle, in dem 6.,
von der Wirkung des Mikrobs auf die Wirthpflanze
handelnden Capitel, S. 70 folg. an, dass man auch aus-
serhalb der Knöllchcn in vielen Theilen der Pflanze
Bacteroiden finde, die einzeln oder doch in geringer
Anzahl in demPlasma sonst normaler Zellen auftreten
und später in deren Saftraum gelangen. Bei der
Erbse hat er derartige Zellen nicht nur in der Wurzel,
sondern auch im Stengel bis zum Vegetationspunkt
hin und in den Blattstielen gefunden, nur in der La-
miua der Blätter hat er sie nicht nachweisen können.
Hier dürften doch noch einige Unklarheiten bestehen ,
die weitere Untersuchung erforderlich machen wer-
den. Denn man fragt sich, warum nicht das ganze
Zellplasraa, wie in den Elementen des Bacteroidenge-

459

460

webes in Mykoplasma verwandelt wird, man muss ferner
fragen, wo denn die Infectionsfaden sich finden, die
die Ueberfülirung der Bacillen zu allen diesen entle-
genen Zellen bewerkstelligen sollten, und sucht dann
in des "Verf. Angaben vergeblich nach desbezüglicher
Auflclärung.

Das G. Capitel ist, wie gesagt, der Untersuchung
der Beziehungen gewidmet, welche in ernährungsphy-
siologischer Hinsicht zwischen den Bacillen und der
Nährpflanze bestehen. Verfasser wendet sich darin
ganz besonders gegen die Anschauungen, die Hell-
riegel bezüglich der N-Assimilation seitens der Le-
guminosen entwickelt hat. Er findet zunächst, dass
man hier zwischen Lcguminose und Leguminose
unterscheiden muss, dass verschiedene Formen der
Familie sich sehr verschiedenartig verhalten. Unter-
sucht wurde wiederum hauptsächlich Bohne, Erbse,
Lupine, die unter Anwendung aller möglicher Caute-
len ihre ganze Vegetation in Bodenquantitäten durch-
machten, die theils sterilisirt, theilsunsterilisirt waren,
und entweder gar kein N, oder nur Nitrate oder nor-
male Humusquanta darboten. Der grösseren Zuver-
lässigkeit halber wurden von den sterilisirtenCulturen
etliche wieder durch ein Minimum unsterilisirten Erd-
reichs geimpft.

Für die Bohne ergab sich auf N-freiem oder -armen
Boden constant ein elendes, kümmerliches Wachsthum
und vorzeitiges Absterben, ganz gleichviel, ob Steri-
lisation stattgehabt hatte oder nicht. Im Humusboden
wächst dieselbe auf der anderen Seite vollkommen
gleich gut, ob man ihr nun die Bildung der Wurzel-
knöllchen erlaubt, oder dieselben durch Sterilisation
abschneidet. In beiden Fällen hat eine Anreicherung
an N in der Ernte statt, die auf Assimilation des
freien N entfällt, -welche ja nach Frank's früheren
Arbeiten eine Funktion aller grün gefärbten Gewächse
darstellt. Dem schlechteren oder besseren Gedeihen
der Bohnen in den Parallelversuehen entsprechend
fällt auch dieser Gewinn anN im erstem Fall kleiner
als im andern aus. Demnach verhält sich die Bohne
wie alle übrigen Pflanzen (Nichtleguminosen), die
Symbiose mit dem Bacillus ist für sie bedeutungslos;
dieser letztere ist einfach ein Parasit, den sie ernäh-
ren muss.

In humusreichem Boden ist das Verhalten der Erbse
und der Lupine genau dasselbe wie das der Bohne,
ein Nutzen der Symbiose für die Wirthspflanze ist
nach keiner Richtung hin zu bemerken. Während
aber die Bohne auf N-freiem oder sehr N-armen Boden
in allen Fällen rasch verkommt, verhalten sich diese
beiden Pflanzen auf einem solchen verschieden, je
nachdem man ihnen die Symbiose erlaubt oder durch
Sterilisirung des Substrates abschneidet. Im letztern
Falle nämlich gehen auch sie nach kümmerlichem
"Wachsthum verhältnissmässig früh zurück, — und das

sogar dann, wenn man dem Boden Nitrate zuführte —
während die mit Knollchen versehenen freudig wach-
sen und ihre Vegetationsdauer eine normale ist. In-
folge der Symbiose wird also bei ihnen eine beträcht-
liche Beförderung des Gesammtwachsthums, sowie
der Gesammtproduction erzielt, es hat reichlichere
Chlorophyllbildung — nach Tsehirch's Methode
taxirt — , energischere Assimilation, sowohl der Koh-
lensäure, als auch des Stickstofl's statt. Es ist also
um des Verf. "Worte S. 93 anzuführen, die Symbiose
ein nur für gewisse Fälle vorgesehenes Hülfsmittel,
sie ermöglicht den betrefi'enden Leguminosen die
Exi.stenz, auch wenn ihnen organische Nahrungsstoffe,
wie sie der Humus besonders vortheilhaft bietet,
fehlen, also auf humuslosem Boden, indem sie hier
die Assimilation der unorganischen Kohlen- und
Stickstoft' liefernden Nährstoff'e der Pflanze, aufweiche
diese hier allein angewiesen ist, zu solcher Energie
antreibt, dass sie den Bedürfnissen genügt.

Eingehende und nach des Ref. Meinung zutrofi'ende
Kritik wird schliesslich Hellriegel 's Ansicht
gewidmet, wonach die Assimilation unverbundenen
Stickstoffs eine Function des in den Knollchen
lebenden Mikroorganismus sein, die Knollchen also
die Laboratorien für diese Assimilation darstellen
sollen. Verf. hält dieselben im Gegentheil nur für
Reservespeicher.

Im Vorstehenden sind nur die allerwesentlichsten
Ergebnisse der interessanten und inhaltsreichen Ar-
beit hervorgehoben worden, für das Detail, für eine
Menge von Einzelbeobachtungen muss auf das Origi-
nal selbst verwiesen werden. Eine bequeme Uebersicht
über den Inhalt giebt der Verfasser am Schluss, wo er
die Ergebnisse in Kürze zusammenfasst.

Von den Tafeln sind I und II der Anatomie und
Entwickelung des Bacteroidengewebes gewidmet,
auch auf HI .sind verschiedene anatomische Befunde
dargestellt. Die übrigen sind nach Photographien
der lebenden Pflanzen gefertigt und illustriren die
Difl'erenzen, welche die unter verschiedenen Bedin-
gungen erwachsenen Culturobjecte darboten.

H. S.

Ueber Kleis togamie im weiteren
Sinne und das Knigth-Darwin'sche
Von W. Burck.

(Annales du jardin botanique de Buitenzorg. VIII.
pg. 122 ft'.l

Verf. beschreibt in dieser Arbeit einige Blüthen,
welche trotz lebhaft gefärbter Blumenkrone, inten-
siven Geruches oder reichlicher Nectar-Abscheidung
der Insectenbestäubung unzugänglich sein sollen, da

461

462

die Blumenkrone während der ganzen Blüthezeit ge-
schlossen bleibe; er glaubt diese Fälle den typisch
kleistogamen Blüthen anreihen zu sollen und meint,
dass damit gewichtige Beweise gegen die allgemeine
Geltung des Gesetzes von der vermiedenen Selbstbe-
fruchtung beigebracht sind, welches Darwin unter
anderen Fällen einmal in die Worte kleidet : »Nature
thus teils US in the most emphatic manner that she
abhors perpetual self-fertilisation «.

Verf. stützt seine Ansicht vor allem auf das Verhal-
ten von Myimecodia tuherosa Becc. und auf eine
ganze Reihe von Anonaceenblüthen.

Trotz der auffallend weiss gefärbten Blumenkrone
mit ihrer beträchtlichen Nectarabscheidung kann bei
Myrmecodia nach den Angaben des Verf. Fremdbe-
stäubung nicht stattfinden, da die Blumenkrone in der
ganzen Entwickelungszeit überhaupt nicht auseinan-
weiche'). Vielmehr werden die mit der Kronrühre
verwachsenen Staubgefässe durch die definitive Streck-
ung der erstereu derartig passiv an den auch aussen
mit Papillen besetzten Narben entlang geführt, » dass
die 4 Narben zusammenschlagen und die Antheren
aufbürsten". Es muss somit in jeder Myrmeeoäia-
blüthe Selbstbestäubung stattfinden unter Ausschluss
der Möglichkeit einer Fremdbestäubung. Mit Recht
hebt Verf. hervor, dass die Pttanze dabei sehr frucht-
bar, die Samen leicht keimfähig sind.

Eine Erklärung dieses merkwürdigen Verhaltens
der Pflanze findet Verf. darin, dass die früher für
Fremdbestäubung durch Insectenvermitteluug ange-
passte Blüthe diesen nützliehen Besuch allmählich
einbüssen musste infolge der Anwesenheit der stets
kampfeslustigen und angriffsbereiten Ameisen, welche
ja den il/}/cmecof/«aknollen niemals fehlen. Es wären
also Blüthenfarbe und Nectarabsonderung Reminis-
cenzen an frühere Verhältnisse, während der eigen-
artige Bestäubungsmechanismus den veränderten
Umständen Rechnung trägt.

Die des weiteren herangezogenen Anonaceen sind zu-
nächst f7«o«aarten, welche 3 ihrer 6 Petala gänzlich
haben verkümmern lassen, die anderen 3 zu einer ge-
schlossenen dreiseitigen Pyramide entwickeln. Die seit-
licheVerwachsung der 3 Petala bleibt bis zum Abfall
derselben erhalten. Die Blumenkrone nimmt beim Ab-
fallen die Staubgefässe mit, derart, dass die bereits
geöfi'neten Antheren an den feuchten, nach aussen ge-
bogenen Narben vorübergeführt werden. Bei Arta-
botrys-Artcn bilden die drei inneren Petala über den
Sexualorganen einen federnden Verschluss, dessen

') Ref. sah bei il/ynnecodiablüthen, die demnach einer
anderen Spccies zugehöreu müssen, ein Auseiuander-
weichen der Petala stattfinden.

seitliche Eingangsthore durch die angedrückten al-
ternirenden äusseren Petala völlig geschlossen wer-
den ; ähnlich ist die Blüthe von Cyathucalyx gebaut.
Bei Goniuthalamus endlich sind die 3 inneren Petala
zu einem holzigen Krönchen verwachsen, das als
Kappe über die Geschlechtsorgane gestülpt ist. Die
drei seitlichen Eingänge sind wiederum durch die
äusseren Petala geschlossen. In allen diesen Phallen
werden die Staubgefässe von der abfallenden Blumen-
krone mitgenommen und sie bestäuben die Narben
im Falle. Nectar wird von den durchweg auffal-
lend gefärbten Blüthen nicht abgesondert, weitere
Details sind im Original zu vergleichen.

Es weist somit Verf. vollkommen nach, dass diese
Blüthen sich selber bestäuben. Ueber das Resultat
der Bestäubung aber finden sich keine Angaben. Zum
mindesten wären Daten über die Regelmässigkeit der
Befruchtung zum Beweise derselben nothwendig ge-
wesen. Ref. vermag diese Lücke in einem Falle zu
ergänzen. Die Unona spec. nov. von Riou w hat auch
Ref. niemals mit der geringsten Oeff'nung der Petala
gesehen und doch häufiger Früchte an dem Exemplar
gefunden.

Anders aber verhält es sich nach Ansicht des Ref.
mit der im Schlinggewächsquartier des Buitenzorger
Gartens stehenden Unona coelopldaea Schefi'.

Dieselbe blühte in dem betrefienden Zeiträume sehr
reichlich, doch kann ich mich nicht mit Sicherheit
entsinnen, F"rüchte an ihr gefunden zu haben. Verf.
erwähnt, dass bei dieser Species zuweilen ein Auseinan-
derweichen der Blumenkrone stattfinde. Nach meinen,
natürlich nicht so ausgedehnten Erfahrungen, findet
sich diese Oeffnung an eng umschriebener Stelle re-
gelmässig an allen 3 Näthen, nach Oeffnung der An-
theren. Auch gelangen Insecten in die Krone hinein ;
freilich konnte ich nur Milben darin auffinden, doch
schien mir die Oefi'nung für kleine fliegende Insecten,
z. B. kleine Fliegen- oder Mückenarten, zu genügen.

Ob nicht die Fälle bei Goniothalamus, Artobotrys
und Cyatlwcalyx ähnliche Einwände zulassen, mag
einstweilen dahingestellt bleiben.

Ref. ist nicht in der Lage, für diese vom Verf. be-
strittene Auffassung weitere Wahrscheinlichkeiten
beizubringen, doch kann er auch dem Verf. nicht zu-
gestehen, dass er seine Ansicht hier wirklich bewiesen
habe, während für die vorerwähnte Myrmecodia der
Sachverhalt sehr wohl richtig gedeutet sein könnte.
Gerade die Anonaceen besitzen die aufl'allendsten,
durch Grösse und unvergleichliche F"arbenpracht das
Auge eines jeden Tropen-Neulings fesselnde Blüthen,
deren Duft bei einigen Arten die Luft weithin in fast
betäubender Weise erfüllt, so dass es schwer hält
ohne zwingende Beweise davon überzeugt zu
werden, dass gerade hier alle aufgewandten Mittel

463

464

nutelos für die Pflanze sein sollten. Und nur soviel
wollte Bef. mit seinen Einwänden andeuten, dass
zwingende Beweise vom Verf. nicht vorgebracht
sind. Bei dem Interesse, welches der Gegenstand bie-
tet, wäre es wünschenswerth, wenn Verf. seine Auf-
merksamkeit demselben weiter zuwenden') und etwa
durch jeden Zweifel ausschliesseude Versuche, die im
Beweise verbliebenen l,ücken ausfüllen wollte

G. Kars ten.

Neue Litteratar.

Archiv für Hygiene. Bd. 12. Heft 3. Claudio Permi,
Die Leim-Gelatine als Reagens zum Nachweis tryp-
tischer Enzyme. — 0. Low, Zur Frage der Selbst-
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Archiv der Pharmacie. Bd. 229. Heft 3 . Mai 1891.
Mitth. aus dem Laborat. von Merck in Darrastadt,
Neue Alkaloide aus Sabadillasamen. — K. T hüm-
mel und Vf. Xwasnik, Chemische Untersuchung
des fetten Oeles von ScJileichera trijuga \A'illd.
(Makassaröl). — R. Kürsten, I. Ueber die Be-
standtheile von Rhizoma Poclophijlli.

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Bd. 9. Hefts. A. Zimmermann, Nochmals über
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Tiola holsatiea. — J. B. de T oni, Notiz über die
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Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. 1. Nr. 21. H.
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Einfluss der Flusssäure und der Fluoride auf die
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Carrara, Bestandtheile der Rinde von Gonolohus
Conäiirango. — P. Antze, Lolium temulentum. —
Nr. 22. C. F. CrossundE. J. Bevan, Einwir-
wirkung der Salpetersäure auf Lignocellulosen. —
F. Adermann, Kenntniss der in der Corydalis
Cava enthaltenen Alkaloide. — G. Rüge, Asche
Yoa Rammculus fiuitans. — Nr. 24. Th. Waage,
Beziehungen des Gerbstofl's zur Pflanzenchemie. —
E. Nickel, Physiologie des Gerbstofl's und der
Trioxybenzole. — F. Oswald, Bestandtheile der
Früchte des Sternanis. — C. Stich, Athmung der
Pflanzen bei verminderter Sauerstofl'spannung und
bei Verletzungen. — H. Jumelle, Assimilation
der Flechten. — E. Schu^lze, Bildung stickstoff-
haltiger organischer Basen beim Eiweisszerfalle im

1) Eine zweite Abhandlung desselben Verf. : »Selbst-
befruchtung bei geöfi'neten Blüthen und verschiede-
nen Anpassungen, um dieselbe zu sichern,« findet
sich am gleichen Orte.

Pflanzenorganismus. — Nr. 25. E.M^oUny, Be-
einflussung der Fruchtbarkeit der Ackerkrume
durch die Regenwürmer. — P. Lesage, Einfluss
des Salzbodens auf den Stärkegehalt in Lcpidiuvi
sativum.— C. v. Feilitzen, Culturversuche des
schwedischen Moorculturvereins im Jahre 1890. —
M. Märcker, Düngung mit Kalisalzen. —H. Pu-
te n s e n , Bohnen düngu ngsversuche.

Die landwirthschaftlichen Versuchsstationen. Heraus-
gegeben von Nobbe. Bd. 39. Heft 2/3. A.Kell-
ner, Y. Klozai und Y. Mori, Untersuchungen
über die Veränderungen der Futtermittel beim Ein-
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System der Hafervarietäten nebst Beschreibung der
nordischen Haferformen. — Id., Ueber die Be-
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The American Naturalist. Vol. 25. March 1891. Nr.
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Sur la question de la structure des bacteries.

Bulletin de la Societe Linneenne de Normandie. 1890.
4. Serie. 4. Volume. 4. Fascicule. Octobre ä Deceni-
bre. Ed. Jardin, Apercu sur la Flore du Gabon
avec quelques observation's sur les plantes les plus
importantes.

Journal de Botanique. 1891. 16. Mars et 1. Avril.
E. Beizung, Developpement des graiues d'aleu-
rone chez quelques Papilionacees. — E. B ureau
et A. Franchet, Plantes nouvelles du Thibet et
de la Chine occidentale (spp. nn. de Rhododendron,
Primula, Androsace, Syringa, Gentiana, Onosma,
Schistocanjum, Pedicularis. — 16. Mars. P. Ha-
riot, Uromyces PoirauUi sp. n. — 1. Ayril. Van
Tieghem, Sur les tinoleucites. — H. Leveille,
Sur la preseuce du Taraxacum ofßcinale aux Nil-

giris. _

Malpighia. Fase. I— II. 1891. C. Acqua, Contnbu-
zione alla conoscenza della cellula vegetale. — P.
A. Sacoardo, L'invenzione del microscopio eom-
posto. Dati e commenti. — A. Baldacci, Nel
Montenegro. Una perte delle mie raocolte. — U.
Brizi, Addenda ad Floram Itulicam. Appunti di
Briologia romana. — P. Hennings, Note mieo-
logiche.

Anzeigen.
Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart.

Soeben erschien ;

Handbuch

für

28]

Pflanzensammler

von Dl*. XJdo Daimiier.

I Mit 59 Holzschnitten u. 13 Tafeln, gr. 8. geh.Mk.8,-

Yerlag von Arthur Felix in Leipzig.

Drnci von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

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49. Jahrgang.

Nr. 39.

17. Juli 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Gi'Jif ZU Solms-Laubacli. J. Wortmann.

lullillt. Ölig.: C. Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze (Forts.l. — Litt.; Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'academie des sciences.
— Neue LItteratur. — Anzeige.

Eiitstelumg und physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel

einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

Zusammenstellung der Culturresultate.
Erläuterung zu d en T abellen.

Die erste Columne enthält die Angaben über Natur
der Nährlösung (organisches Substrat resp. Mineral-
salzlösung). Da in allen Fällen neben der wech-
selnden Stickstoff- Verbin düng gleichmässig
Kaliumphosphat (bez. Natriuniphosphat) und
Magnesiumsulfat im selljen Verhältniss (1 : ^j%
gegeben, wurde die Miuerallösung nach jener benannt.
Es bezeichnet also NH4N03-Nährlö3ung eine solelie,
welche

Ammoniumnitrat 1 Theil

Kaliumphosphat 0,5 n

Magnesiumsulfat 0,2.5 »
enthält, und gleiches gilt für die als Kaliuranltrat-,
Salmiak- etc. Miuerallösung benannte. In derselben
Rubrik findet sich auch neben der laufenden Nr. der
Hinweis auf Licht- oder Dunkelcultur').

Sofern nicht Abweichendes in der letzten (7.) Co-
lumne verzeichnet, hält die Minerallösung überall 1 °a
der genannten Stickstoff- Verltindung (also
(1,5 p< Kaliumphosphat etc.), und demnach 1,75 p»
Mincralstoffe.

') Fehlt ein .solch' ausdrücklicher Hinweis, so be-
zielien .sich die Angaljcn ohne Ausnahme auf
Dunkelculturen. Die enger zusammengehörenden
Culturen (gleiclizeitig geimpft) wurden in der letzten
Columne meist als solche hervorgehoben ("P. C.c).

Columne II giebt das Alter der Cultur in
Tagen an.

» III enthält in gr das bei lioo getrocknete
Pilzgewiclit.

» IV ebenso das Gewicht des bei HO" ge-
trockneten Oxalsäuren Kalkes
(CaC204 • H2O). Die Zahl für wasser-
freie Oxalsäure ergiebt sich durch
Multiplication mit dem Factor 8/4 (ge-
nau 146 : 90.)

» V Procentgehalt der Nährlösung an

der betreuenden organischen Ver-
bindung.
" VI Volumen der Nährlösung, woraus

sich die absolute Menge jener be-
rechnet.
» VIT Angaben betr. Zusatz gewisser
Stoffe (Natriumphosphat, Kalksalze
etc.) in Gewiehtsprocenten oder mgr.
resp. auch sonstige Bemerkungen. Ab-
weichungen in der Concentration der
anorgan. Salze etc.
Ein Stricli in Columne III ( — ) giebt an, dass das
Gewicht der Pilzmasse aus irgend einem Grunde nicht
festgestellt, bez. fortgelassen wurde.

Mit offenbarem Fehler beliaftete Zahlen wurden
eingeklammert (Pilzgewichte von Aspergillua unter
Ihust. kalkhaltig = graue Farbe; Verlust Ijei der
Oxalathestimmung!. Ein Stern bezeichnet die mit
reinem Wasser (ohne Zusatz einer Spur von Salz-
säure) extrahirten Pilzdecken (Vergl. »Methode»).

Wo demnach nicht ausdrücklich anders bemerkt,
beziehen sich die Angaben stets auf kalkfreie
Dunkel-Cu Ituren.

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480

Litteratur.

Comptes rendus hebdoniadaires des
seaiices de l'academie des sciences.
Tome CXI. Paris 1890. Second semestre.
Juillet, Aoüt, Öeptembre.

j). 56. Preparation de certains cthers au moyeii de
la fermcntation. Note de M. Georg es Jacqu cmiu.

Aus einer mit Hülfe von Käse in Milchsäuregäh-
rung versetzten Kultur, worin sich die von Pasteur
bescliriebene Milchhefe (?) , Saccharomyces und
Pasteur's Buttersäurebacillen fanden, wurden zwei
Portionen mit kohlensaurem Kalk versetzter sterili-
sirter Würze geimpft. Die eine bei Luftzutritt gehal-
tene Kultur zeigte nur Milchsäuregährung, die andere
bei Luftabschluss gehaltene besass nach einigen Tagen
ätherartigen Geruch und enthielt ziemlich reichlich
Buttersäureäther, Aethylalkohol und höhere Alkohole,
buttersauren und Spuren von milchsaurera Kalk. Verf.
glaubt, dass die anaerobiotischen Buttersäurebacillen
Buttersäure, die Saccharomyces Alkohol bildeten und
beide Körper in statu nascendi zu Buttersäureäthyl-
äther zusammentraten. Mehr Beweiskraft besitzt ein
anderer reinlicherer Versuch des Verf., in dem er
sterile Würze mit Pasteur 's reinem Milchsäurefer-
ment und nach acht Tagen mit reinem Saccliuromyces
ellipsnidctis impfte. Es entstand IMilchsäureäthyläther.

p. 120. Sur les reactifs colorants des substances
fondamentales de la membrane. Note de M. L.
Mangln.

Verf. will an die Stelle der rein empirischen Fär-
bungsverfahren, die jetzt zur Untersuchung der pflanz-
lichen Gewebe angewendet werden, eine qualitative
mikroskopische Analyse der Gewebe dadurch setzen,
dass er hierbei die Natur und Wirkungsweise der
Farbstofl'eberücksichtigt. In dem vorliegenden Artikel
handelt er zunächst nur die die Pectinstofi'e, Callose
und Cellulose , also die Componenten der sogenannten
Cellulosemembran der Pflanzen färbenden Körper
ab. Die Farbstoffe aus der aromatischen Reihe theilt
er zunächst ein erstens in Verbindungen, in denen die
färbende Base mit organischen oder Mineralsäuren
verbunden ist und zweitens in färbende Säuren, die
als Salze verwendet werden.

Die Verbindungen der ersten Gruppe färben die
Pectinstofi'e verschieden kräftig aber nicht Callose und
Cellulose, dadurch wird der Säurecharakter der Pec-
tinstofi'e bewiesen. Hierher gehören aus der Azogruppe
Vesuvin, Chryso'idin ; aus der Diphenylmethangruppe
verschiedene Sorten Viktoriablau, Nachtblau, Fuchsin,
Pariser und Hoffmann's Violett, dann die Farbstofi'e
der Oxazingruppe Naphtylenblau, Nilblau, die der
Thioningruppc Methylenblau, der Eurhodingruppe
Neutralroth, der Safraningruppe Neutralblau, Pheno-
safranin. Safranin Extra, Eosolan, Magdalaroth. Durch

Glycerin oder einen Ucberschuss an Säure werden die
mit diesen Körpern gefärbten Gewebe wieder entfärbt.
Die zweite Gruppe umschliesst viele Stott'e, welche
Pectinkörper nicht färben, dagegen Cellulose und
Callose, wodurch die basischen Eigenschaften der
letztgenannten beiden Körper angezeigt werden. Von
den zu dieser Gruppe gehörigen Körpern interessirt
hier die Gruppe der Azofarbstott'e und die der Triphe-
nylmetlianfarbstoffe.

Die Azofarbstüfl'e sind abgesehen von Chryso'idin und
Vesuvin alkalische Salze, die in drei Klassen geordnet
werden können.

Die erste Classe umfasst die Farbstoffe mit einer
Azogruppe wie das Xylidinponceau, Anilin- und
Tüluidinponceau, Naphtorubin,Tropaeoline. Alle diese
Körper färben das Plasma gelb , gar nicht dagegen
Cellulose und Callose.

Die zweite Classe ist characterisirt durch zwei Azo-
gruppen, wie z. B. ürseilleroth A, Orseillin BB, Azo-
rubin, Naphtolschwarz, Croceine. Diese färben Cellu-
lose im neutralen bis schwach sauren Bade, wirken
nicht auf Callose.

Die dritte Classe der Azogruppe umfasst die
Farbstoffe der Benzidinreihe , wie Congoroth, Bor-
deaux Extra, CongoGR, Congo-Corinth, Deltapur-
purinG, Congo-Brillant G, Azoblau, Congo-Corinth B,
Benzopurpurine , Rosazurine, Azoviolett, Benzoa-
zurine, Heliotrop färben Cellulose und Callose im
neutralen bis leicht alkalischen Bade.

Die Triphenylmethanfarbstoffe zeigen keine so ein-
fache Beziehung zwischen Farbwirkung und Zusam-
mensetzung. Ein Theil derselben, der durch salzsaure,
schwefelsaure u. s. w. Salze gebildet wird, färbt direkt
Pectinstoffe, ein anderer, zu dem nur alkalische Salze
gehören, mag in drei Gruppen getheilt werden. Die
erste umfasst Säurefuchsin, Säureviolett, Bayer's Blau,
die alkalischen blauen Farbstoffe. Diese Körper fär-
ben die Cellulose nicht, während einige, die löslichen
blauen Farbstoffe, besonders Bayer's Blau, Callose
färben. Die Färbung ist desto intensiver, je vollstän-
diger die Einführung von Schwefel in das Farbstoft'-
molekül erfolgt ist. Die zweite Gruppe der Triphe-
nylmethanfarbstoff'e besteht aus den alkalischen Salzen
derRosolsäure, die Callose und Cellulose färben. Die
Körper der dritten Gruppe endlich die Eosine, nämlich
Eosin, Erythrosin, Phloxin färben stark die stickstoff-
haltigen Körper, aber nicht Cellulose und Callose.

Da dieFarbstoffe der genannten aromatischen Reihe
sich mit den stickstoffhaltigen Substanzen verbinden,
muss man oft zur Sicherheit Doppelfärbungen der
Membranen anwenden.

p. 15S. De la sensibilite des plantes, considerees
comme de simples reactifs, Note de M. George
Ville.

481

482

Da Weizen in Sandkulturen , denen man per Kilo
Sand 0,01 Gramm iihosphorsauren Kalk zugesetzt hat,
normal heramvächst, eine Aelire mit Kürneranlagen
produeirt und 6 Gramm Erntegewicht in 1 Kilo Sand
giebt , so produeirt der Weizen das GOO fache des
Phosphats, das l.JOÜ fache der Phosphorsäure, das
2300 fache des Phosphors an Erntegewicht. Aehnliche
Zahlen gielit Verf. für die Erbse. Andererseits ver-
gährt Bierhefe in aus Zucker und Mineralsalzen zu-
sammengesetzten Nährlösungen bis zu ;i4000 Mal so
viel Zucker, als pho.sphorsaurer Kalk in der Lösung
war.

Die Hefe ist also ein noch feineres lleagens auf
phosphorsauren Kalk als der Weizen, insofern man
noch einen Gehalt von 0,0005 Gramm Phosphat im
Liter Wasser durcli das Eintreten der Gährung kon-
statiren kann, während nach dem oben angeführten
Versuch der Weizen nur einen Gehalt von mindestens
0,01 Gramm Phosphat im Kilo Sand durch die Mög-
lichkeit seiner Vegetation anzeigt , also ein sehr viel
weniger feines quantitatives Reagens auf Phosphat ist,
als Hefe.

p. 1S5. Sur l'acide oxygluconique. Note de M. L.
Bou troux.

Verf. hält die von Emil Fischer durch Einwir-
kung von Natriumamalgam auf das Lakton der
Zuckersäure erhaltene Säure, die nach Fischer
grosse Analogie mit der Glykuronsäure zeigt, für
identisch mit der Oxyglukonsäure , die er als durch
Oxydation von Glykose oder Glykonsäure mittelst
eines Bakteriums erhalten früher besehrieb. Es liege
ja die Annahme nahe, dass die Reduktion der Zucker-
säure dieselbe Aldehydsäure liefere, wie die Oxy-
dation der Glykonsäure.

p. 2o8. La gangrene de la tige de la Pomme de
terre, maladie baeillaire. Note de MM. Prillieux
et G. Delacroix.

Eine bisher unbekannte Krankheit der Kartoffel-
stengel hat sich in diesem Jahre an sehr verschiedenen
Orten von Frankreich gezeigt. Sie äusserte sich da-
durch, dass die Zellen des Stengels todt, eingedrückt
und leer erschienen und ihre Wände braune Färbung
angenommen hatten; diese Veränderung der Zellen
schreitet vom Niveau der Bodenoberfläche nach den
Blättern zu vor und erstreckt sich ganz oder theilweise
um den Stengel herum. Die befallenen Pflanzen ster-
ben ab. Li den crgrifi'enen Geweben finden die Verf.
keine Insektenstiche oder Mycel, sondern zahlreiche
Bakterien. Impfversuche aus einem mikroskopischen
Präparat eines kranken Stengels durch Nadelstiche
an gesunden Pflanzen ausgeführt erzeugten bei diesen
die typische Krankheit und hier enthielten auch die
noch grüne ChlorophyUkörner führenden, den braunen
Stellen benachbarten Zellen massenhaft Bakterien.
Dieselbe Krankheit verheert die Pelargoniuin der

Gärten. Wechselseitig ausgeführte Impfungen von
Kartoffeln und Pe/arr/onium zeigte, dass auf beiden
derselbe Bacillus die Krankheit verursacht. Derselbe
ist 1,5 ,« lang. •/.> — ','3 ft breit. Verf. lassen dahinge-
stellt, ob er mit Bticlerhim yumniis Comes identisch ist
und nennen ihn provisorisch Bacillus caiilioorus.
Jedenfalls ist er von Wakker's Bacillus Hyacinthi
verschieden.

p. 249. Sur la localisation des principes, qui four-
nissent les essences sulfurees des Cruciferes. Note de
M. Leon Guignard.

Verf. will zeigen, dass die Fermente und Glyeoside,
welche durch ihr Zusammenwirken die schwefelhal-
tigen Oele der Cruciferen erzeugen, in verschiedenen
Zellen vorkommen und welche Zellen die.se sind. Er
findet bei vielen Cruciferensamen im Parenehym ver-
streut Zellen mit albuminoidem Inhalt, die sich des-
halb intensiv mit Millon's Reagens färben und sich
dann scharf von den benachbarten Zellen abheben.
Jene Zellen färben sich ausserdem mit Salzsäure, der
auf 1 cc 1 Tropfen lOprocentiger wässeriger Orcin-
lösung zugesetzt wurde, violett. Diese Reaktion zeigt
nach näheren, hier nicht angeführten Untersuchungen
des Verf., dass diese Zellen ein Ferment enthalten. In
den vegetativen Theilen kommen diese fermentfüh-
renden Zellen ebenfalls in verschiedener Vertheilung
vor, wie Verf. näher ausführt; sie unterscheiden sich
meist nicht durch Form und Grösse von ihren Nach-
barzellen und sind nach Verf. identisch mit den Ge-
bilden , die Heinricher als Eiweissschläuche be-
zeichuet hat.

Um die Existenz des Myrosins in diesen Zellen zu
beweisen , wählt Verf. Cheiranthus Cheiri als eine
Pflanze, die im Stengel in einer isolirbaren Region im
inneren nicht verholzten Theil des Pericycels vor den
Bündeln solche Fermentzellen aber daneben kein
myronsaures Kali im ganzen Stengel führt. Wenn man
nun den von Rinde und Mark befreiten Bündeltheil
der Stengel mit einer wässerigen Lösung von myron-
saurem Kali zusammenbringt, so entsteht Senföl wo-
durch die Gegenwart von Myrosin in jenen Bündel-
theilen bewiesen wird.

Das zersetzungsfähige Glykosid weist er anderer-
seits z. B. in der Wurzel vom Rettich nach, indem er
frische Schnitte zuerst in absoluten Alkohol legt,
worin das in Tröpfeben vorhandene fette Oel gelöst
und das Ferment fast ganz unwirksam gemacht wird.
Dann bringt er die Schnitte im Wasser mit Myrosin
zusammen und weist die entstehenden Oeltröpfchen
mit Hülfe einer möglichst wenig alkoholischen Lösung
von Ochsenzungenroth (von Anchusa iinctoria) in den
Holz-, Bast- und Rindenparenchymzellen und im
Rettichstengel im Markparenchym nach. Das myron-
saure Salz kommt demnach besonders im Parenehym
vor.

483

484

p. 253. Sur l'epuisement des terres par la culture
Sans engrais. Deuxicme Memoire: ICtude des eaux
de draina^'e; par M. V. V. D eh er a in.

Im Anschluss an seine frühere Mittheihiiig K'ompt.
rend. t. CIX. p. 781) sucht Verf. auf Grund der Menge
und Zusammensetzung derDrainagewässer den Grund
der Unfruchtbarkeit der seit 1875 nicht gedüngten
Felder zu präcisiren und findet, dass dieser Grund
weder in der Unfähigkeit des ausgesogenen Bodens
Feuchtigkeit zurückzuhalten, noch darin liege, dass er
keine Nitrate bilden könne. Dabei fand er, dass aus
dem Boden beträchtliche Mengen Nitrate wegge-
waschen werden, wenn er eine Zeitlang frei von
Pflanzen ist und empfiehlt in solchen Fällen schnell-
wachsende Pflanzen anzusäen, die die Nitrate aufneh-
men und dann untergepflügt als Gründünger dienen.
p. 282. Sur la division cellulaire chez le Spirogi/ra
orthospira et sur la reintegration des matieres ehroma-
tiques refoulees aux pöles du fuseau. Note de M.
D e g a g n y.

Verf. fixirt die SSpiioyyra, indem er die Fäden
einige Minuten Osmiumsäuredämpfen aussetzt, sie
dann 12 Stunden in ein Gemisch von Chrom-, Amei-
sen- und Osmiumsäure legt, sie mehrmals wäscht und
in verdünntes Glycerin legt , welches er sich langsam
concentriren lässt. Zur Färbung verwendet er ver-
dünntes Glycerin versetzt mit Essigsäuremethylgrün
und Fuchsin. Die Kerntheilung beschreibt Verf, falls
Ref. ihn recht verstanden hat, wie folgt. In den ge-
färbten Fäden bemerkt er im ruhenden Keru einen
durch T'uchsin roth gefärbten Nucleolus und gelbgrüne
Körnchen, die durch eine schleimige zu Fäden aus-
gespannte, plasmatische Substanz verbunden sind.
Die ersten Anfänge derTheilung verrathen sich durch
Auftreten roth gefärbter Körner und Fäden 'boyau),
die sich vom Nucleolus losgelöst haben, dessen Contur
in Folge dessen unregelmässig erscheint. Dann ver-
schwinden alle ausserhalb desNucleolus vorhanden ge-
wesenen chromatischen Elemente und die achroma-
tischen Fäden treten auf, während die Kernraemhran
sich zu lösen beginnt. AVas ist nun aus den chroma-
tischen Elementen geworden? An den beiden zukünf-
tigen Spindelpolen erscheinen ausserhalb der Kern-
membran Plasmamassen mit lebhaft roth färbbaren
Körnchen , die beim Herannaheu der nach den Polen
wandernden Kernplattenhälften sich vereinigen und
später auf der Aussenseite des Tochterkerues eine
dicke, sich stark roth färbende Membran bilden ; bald
nachher ist der Toehterkern fertig.

(Fortsetzung folgt.)

Neue Litteratiu'.

Archiv für pathologische Anatomie. Herausgeg. von
K. Viichow. Bd. 124. Folge XII. Bd. 4. Heft 3.
1891. E. Salkowski, Ucbcr das Pcptotoxin
Brieger's. — E. Schwarz, Zur Theorie der Kern-
thuilung.
Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften. 25. Bd.
Neue Folge. 18. Bd. 3. u. 4. Heft. 1891. M. Büs-
gen. Der Honigthau. Eine biologische Studie an
Pflanzen und Pflanzenläusen.
Zeitschrift für physiologische Chemie. 1891. XV. Bd.
5. Heft. E. S ch ulze und A. Li k ie r i)ik , Uebcr
das Lecithin der Pflanzensamen. — A. Likier-
nik, Ueber das Lupeol. — Id., Ueber einige Bc-
standtheile der Samenschalen von Fisum sativum
und l'liaseolus vulgaris. ■ — L. Devoto , Ueber den
Nachweis des Peptons und eine neue Art der quan-
titativen Eiweissbestimmung.
Zeitschrift für Hygiene. 1891. Bd. X. Heft 2. von
Lingelsheim, Experimentelle Untersuchungen
über morphologische , culturelle und pathogene
Eigenschaften verschiedener Streptokokken.
Annales des Sciences Naturelles. Botanique. T. XIII.
Nr. 1. E. Beizung, Nouvelles recherches sur
l'origine des grains d'amidon et des grains chloro-
phylliens. — Ph. van Tieghem, Sur la structure
et les affinites des Memecylees.
Proceedings of the Eoyal Society. Vol. XLIX. Nr. 298.
W. C. W illiamson, On the Organisation of the
Fossil Plauts of the Coal-mesures.
The Botanical Magazine. Vol. V. Nr. 49. Maroh 1891.
R. Yatabe, A new Jai)anese Sium. — T. Matsu-
m u r a , Japanese Species of Quercus T. Cont. —
Okubo, Planta from Sado. — K. Sawada , Plants
employed in Medicine in the Japanese Pharmaeo-
poea. Cont. — M. M i y o s h i , List of Plants collee-
ted on Mt. Togakushi. — M. Miyoshi , Germina-
tion of Lycopodium. — Y. Yamamoto, Biogra-
l)hical Sketch of Japanese Botanists. HL — S. Hori,
Wonders of the Vegetable World. — S. Ikeno,
Guide to Anatomical Work in Botany.V. — Nr. 50.
April. R. Yatabe, A new Japanese .^«•o«<4c//i«».
— Okubo, Plants from Sado. — K. Sawada,
Plants employed in medicine in the Japanese Phar-
macopoea (Cont.) — J. Matsumura, Japanese
species of Quercus. (Cont.) — T. Makino, Notes
on Japanese plants, Part XII. — J. Matsumura,
On the plant called »Po-lo-mih« in the Pentsao kau
mou. — S. Hori , Colours and scents of flowcrs. —
Puccinia corticoides Berk. etBr. — Common names
of plants in German and Japanese.

Anzeige. [28]

J. B. Rousseau libraire ä Clcrmont-Ferraiid.

Bruch, SchimperetGümbel, Bryologia europaea.

6 vol. in 4 relies, franco, net ■')5ü fr.

Lamarck et Ca nd olle, Flore francaise. 6 vol.

18(15— 15, franco, net ' 30 fr.

Vieut de paraitre: Analyse descriptive des Rubus

du plateau central de la" France, 1 fr. 5(1. Depot:

librairie Per Lamm, 212 rue de Rivoli, Paris.

Verlag von Atthnr Felix in Leipzig.

DrDck von Breitkopf b Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 30.

24. Juli 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Gl af ZU Solms-Laubacli. J. Woi'tmaim.

Inhalt. Orig. : L. Jost, Ueber Dickenwachsthum und Jahresringbildung,
madaires des seances de Tacadömie des sciences. (Forts.) — Neue Litteratiir.

Lilt. : Comptes rendus hebdo-

lieber Dickenwaclisthnm und Jahres-
ringbildiiiig.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VII.

Veizeichniss der benutzten Litte-
ratur.

1. .\skenasy, E., lieber die jährliche Periode der

Knospen. Bot. Ztg. 1877.

2. ])e Bary, A,, Vergleichende Anatomie der Ve-

getationsorgane. Leipzig 1877.

3. Bouche, C, Zur Unterscheidung von Phaseolua

vulgaris L. und Fh. multißorus Lam. Bot. Ztg.
1852.

4. Dodel, A., Der Uebergang des Dicotyledoncn-

Stengels in die Pfahlwurzel. Pring.sh. Jahrb.
Band 8.

5. Frank, A. B., Ein Beitrag zur Kenntniss der

Gefässbündel. Bot. Ztg. 1864.
0. Goeppert, H. R., Beobachtungen über das so-
genannte Ueberwallen der Taunenstücke. Bonn
1842.

7. — Ueber die Ueberwallung der Tannenstöcko.

Bot. Ztg. 1846.

8. Goebel, C, Beiträge zur Morphologie und Phy-

siologie des Blattes. Bot. Ztg. 18S0.

9. Hanstein, J., Versuche über die Leitung des

Saftes durch die Rinde und Folgerungen daraus.
Pring.sh. Jahrb. Bd. 2.

10. 11 artig, R., Das Holz der deutschen Nadel-
waldbäume. Berlin 1885.

11. — Ein Ringelungsversuch. Forst- und Jagdztg.

1889.

12. — Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der
Pflanzen. Berlin 1891.

13. — und R. Weber, Das Holz der Rothbuche.
Berlin 1888.

14. liartig, Th., Ueber die Entwickelung des

Jahresrings der Holzpflanzen. Bot. Ztg. 1853.

15. — Ueber die Bewegung des Saftes in den Holz-
pflauzen. Bot. Ztg. 1858.

16. — Ueber die Bewegung des Saftes in den Holz-
pflanzen, I. Bot. Ztg. 1862.

17. — Anatomie und Physiologie der Holzpflanzen.
Berlin 1878.

(Daselbst Zusammenfassung aller Hartig-
schen Beobachtungen und Anschauungen).

18. Härtung, G., Die Azoren. Leipzig 1860.

19. Heer, O., Ueber die periodischen Erscheinungen
der Pflanzenwelt in Madeira. Verhandl. d. schwz.
naturf. Gesellsch. zu Glarus 1851.

20. Klebs, G., Beiträge zur Physiologie der Pflan-
zenzelle. Untersuch, des Tübinger bot. Instituts .
Bd. IL

21. Kny, L., Die Verdoppelung des Jahresrings.
Verh. des bot. Vereins d. Provinz Brandenburg.
1879.

22. — Ueber das Dickenwachsthum des Holzkörpers
in seiner Abhängigkeit von äusseren Einflüssen.
Berlin 1882.

23. — Ueber eine Abnormität in der Abgrenzung der
Jahresringe. Sitzber. d. Ges. naturf. Freunde.
Berlin 1890.

24. Kohl, G., Die Transpiration d. Pflanzen. Braun-
schweig 1886.

25. Krabbe, G., Ueber die Beziehungen der Rin-
denspannung zur Bildung der Jahresringe etc.
Sitzber. d. Akad. d. Wissensch. Berlin 1882.

26. — Ueber das Wachsthum des Verdiokungsrings
und der jungen Holüzellen in seiner Abhängig-
keit von Druckwirkungen. Abh. d. kgL Akad. d.
Wissensch. Berlin 1884.

27. — Das gleitende Wachsthum bei der Gewebebil-
dung der Gefässpflanzen. Berlin 18S6.

2S. — Einige Anmerkungen zu den neuesten Erklä-
rungsversuchen der Jahrringbüdung. Ber. d. d.
bot. Ge«. Bd. V. 1887.

29. Laurent, E., Recherches experimentales sur la

formation d'amidon ect. Bull, de la Soc. bot. de
Belgique. 1887.

30. Mer, Bullet. Soc. bot. de France. T. 26, p. 18.

31. Mohl, Ueber die Abhängigkeit des Wachsthu ms
der dicotylen Bäume in die Dicke von der phy-
siologischen Thätigkeit der Blätter. Botan. Ztg.
1844.

32. Nägeli, C, Beiträge zur wissensch. Botanik.
Bd. I. Leipzig 1858.

487

488

33.

u.

35.

36.
37.
38.
39.
40.

41.

42.

43.
44.

45.
4«.

47.

48.

49.
50.

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52.

W.

NörcUinger,

gart ]874.
Pfeffer,

1881.

Sachs, J
ber. d. k.

1859.

Deutsche Forstbotanivi. Stutt-
Pflanzenphysiologie. Leipzig

, Keimung der Sehminkbohne. Sitz-
k. Akad. der Wissenschaften. Wien

Ueber die Leitung der plastischen Stoffe durch
verschiedene Gewebeformen. Flora 1863.

— Handbuch der Experimentalphysiologie. licip-
zig 1865.

— Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Leip-
zig 1882.

— Stoff und Form der Pflanzenorgane. Arbeiten
d. Würzburger Instituts. Bd. II.
Sanio, C, Vergleichende Untersuchungen über
die Zusammensetzung des Holzkörpers. Botan.
Ztg. 1863.

— Ueber die Grösse der Holzzellen bei der ge-
meinen Kiefer [I'inus sylvestris). Pringsh. Jahrb.
Bd. 8.

— Anatomie der gemeinen Kiefer. Pringsh.
Jahrb. Bd. 9.
Schacht, H., Der Baum. Berlin 1853.

— Beiträge zur Anatomie und Physiologie. Ber-
lin 1854.

— Madeira und Tenerife. Berlin 1859.
V a n T i e gh e m , Sur les formations liberoligneu-
ses secondaires des feuilles. Bull. Soc. bot.
France. T. 26, p. 16.

Tr6eul, A., Observations relatives ä l'accrois-
sement en diaraetre des vfegetaux dicotyledones
ligneux. Ann. sc. nat. III. Ser. T. 17.

— Accroissement des vegetans dicotyledones lig-
neux. Reproduction du bois et de l'ecorce par
ie bois deeortique. Ann. sc. nat. III. Ser. T. l'.l.

— Production du bois par leoorce des arbrcs di-
cotyledones. Ann. sc. nat. III. Ser., T. 19.

— Nouvelles observations relatives ä l'accroisse-
ment en diametre ete. Ann. so. nat. Ser. III.
T. 20.

Treub, M., Quelques observations sur la Vege-
tation dans l'ile de Java. Bullet. Soc. bot. Belg.
1887.

Unger, Botanische Beobachtungen U. Ueber
den Grund der Bildung der Jahreslagen dicotyler
Holzpflanzen. Bot. Ztg. 1S47.

53. De Vries, H., Ueber Wundholz. Flora 1876.

54. — De l'influence de la pression du liber sur la

structure des couehes ligneuses annuelles. Arch.
Neerl. XIL
5.5. — Ueber abnorme Entstehung secundär. Gewebe.
Pringsh. Jahrb. Bd. XXIL

56. Wieler, A., Beiträge zur Kenntniss der Jahr-
ringbildung und desDickenveachsthums. Pringsh.
Jahrb. Bd. XVIII.

57. — Ueber Anlage und Ausbildung der Libriform-
fasern in Abhängigkeit von äusseren Ursachen.
Bot. Ztg. 1889.

58. Wigand,'A., Der Baum. Braunschweig 1854.

59. Wilhelm, K., Die Verdoppelung des Jahres-
resrings. Ber. d. D. bot. Gesellsch. Bd. I.

60. Zollinger, H., Systematisches Verzeichniss der
im indischen Archipel gesanunelten Pflanzen.

Heft 3 : Ueber Physiognomil
Zürich 1855.

im Allgem. etc.

Erst nach Abschluss des Manuscriptes kam mir zu:
(il. Strasburger, E., Histologische Beiträge III :
Uel)er Bau und Verrichtungen der Leitungsbah-
nen in den Pflanzen. Jena 1891.

Dieses Werk hat an mehreren Stellen Berührungs-
punkte mit den folgenden Zeilen ; auf einige Gegen-
sätze habe ich in nachträglichen Ainnerkungen hinge-
wiesen.

Die auf den folgenden Seiten mitgetheil-
ten Beobachtungen beziehen sich vorzugs-
weise auf innere Ursachen, denen das
üickenwachsthum und die Jahresringbihlung
im normalen Dicotylen- und Gymnosperrnen-
stamm zuzuschreiben ist. Die Wurzel wurde
ganz ausser Beti'acht gelassen. Eine weitere
Beschränkung besteht darin, dass nur das
Holz, nicht aber die secundäre Rinde unter-
sucht wurde. Es ist also im Folgenden unter
»Dickenwachsthum« stets »Ilolzbildung«
verstanden.

Mit dem Einfluss der Ernährung auf das
Dickenwachsthum beschäftigt sich der erste
Abschnitt; der zweite cunstatirt Beziehungen
zwischen der Thätigkeit des Canibiums und
der Blatteutfaltung, sowie der Organbildung
am Stamm überhaupt. Zum Schluss folgen
einige Bemerkungen über Jahresringbildung,
die übrigens einen noch fragmentarischen
Charakter haben.

I.

Ueber den Einfluss der Ernährung
auf das Dickenwachsthum.

In den letzten Jahren haben R. Hartig
(10, S. :V2) und A. Wieler (5{;) den Versuch
gemacht, die Diiferenzen zwischen Frühjahrs-
und Ilerbstholz unserer Bäume, wenigstens
zum Theil auf Verschiedenheiten in der Er-
nährung des Canibiums zurückzuführen. Vor-
aussetzung für ein solches Unternehmen wäre
gewesen, wie schon z. Tb. Krabbe (2S) her-
vorgehoben hat ;

1. Zu definiren, was eigentlich unter »Er-
nährung« zu verstehen sei, ob die Zufuhr
von Wasser, oder von anorganischen Salzen,
von Kohlehydraten oder Eiweissstoifen etc.

489

490

2. Festzustellen, ob dem Canibium im
Frühjahr oder im Herbst grössere Nahrungs-
mengen zugeführt werden, bez. ob dasselbe
unter normalen Verhältnissen überhaupt Er-
nährungsschwankungen unterworfen ist.

3. Zu vmtersuchen, was für einen Einfluss,
caeteris paribus, gute oder schlechte Ernäh-
rung hat.

Da diese drei Vorfragen nicht einmal ge-
stellt, noch viel weniger aber beantwortet
waren, so kann es uns auch nicht wundern,
dass die genannten Forscher keine Ueber-
einstimmung in ihren Resultaten erzielten,
dass H artig das Frühjahrsholz, Wiele r das
Herbstholz als die Folge schlechter Er-
nährung betrachtet.

Die Versuche, die ich angestellt habe, um
der dritten dieser Fragen, nach dem Einfluss
der »Ernährung« des Cambiums auf das
Dickenwachsthum näher zu treten, haben
bis jetzt nur wenige Resultate ergeben. Sie
führten mich aber bald zu einer ganz ande-
ren Fragestellung und müssen aus diesem
Grunde, als Einleitung zu dem folgenden
Abschnitt, hier mitgetheilt werden.

Es lag nach Klebs' (20) erfolgreichen
Versuchen, Algen in organischen Nährlös-
ungen zu cultiviren, nahe, diese Methode
auch auf Phanerogamen anzuwenden und so
zunächst einmal Aufschlüsse über die Wir-
kung einer reichlichen Zufuhr von Kohle-
hydraten auf die Gewebebildung zu erhalten.
Ebensowenig aber wie L aurent (29), der
mit ctiüHrten Kartotfelsprossen derartige Cul-
turen, allerdings mit anderer Fragestellung
ausführte, gelang es mir, die benutzten Pflan-
zen, Keimlinge von PJiaseolus und Faha, so-
wie austreibende Pappelzweige, auf diese
Weise im Dunkeln so lange am Leben zu
erhalten, als bei Cultur in Wasser. Ist es so-
mit zur Zeit nicht möglich, einem bestimm-
ten Pflanzentheil von aussen her in belie-
biger Quantität und Qualität Nahrung zuzu-
führen , so ist man also auf die von der Pflanze
selbst producirte organische Substanz ange-
wiesen, und es kommen besonders die in den
Samen in grosser Menge aufgespeicherten
Reservestofl"e in Betracht. Es wurde daher
der Versuch gemacht. Keimlingen frühzeitig
die Plumula und die den Achseln der Cotyle-
donen entspringenden Seitenknospen auszu-
schneiden, sodass die ganze Masse von Re-
servestoft'en, die in den Keimblättern aufge-
häuft sind und unter normalen Verhältnissen
eine stattliche Pflanze aufgebaut hätten, nun

allein dem Hypocotyl und den Wurzeln zu-
geführt wurde. Diese Versuche gelangen
vollständig an Phaseolus multiflorus, Max und
Vicia Faha. Sie wurden mit stets gleichem
Resultat vielfach am Licht und im Dunkeln
ausgeführt; jeweils wurden einige Pflanzen
zur Controlle intact gelassen.

Als Folge dieses Eingrifles zeigte sich bei
Ph. multiflorus, die zunächst besprochen wer-
den soll, schon äusserlich eine mächtige An-
schwellung des Hypocotyls, an welcher, wie
Messungen mehrerer Pflanzen an gleicher
Stelle ergaben, nicht nur Mark und Rinde,
sondern auch in ganz hervorragender Weise
der Fibrovasalcylinder beteiligt ist ; die fol-
gende Tabelle giebt hierüber näheren Auf-
schluss ;

a

«1

!■§

i2

TS

a
S

II

Millimeter

Normale, etiolirte Pflanze, 14 Tage

nach Beginn der Keimung

3,0

2,5

1,0

0,5

Decapitirte, etiolirte Pflanze,
14 Tage alt

.5,0

4,2

1,2

1,3

Drei Monate alte, am Licht er-

wachsene decapitirte Pflanze

5,0

4,0

1,0

1,0

Nur nebenbei sei erwähnt, dass die Zunahme
des Markes und der Rinde durch die Ver-
grösserung ihrer Zellen bedingt wird; der
Gefässbündelcylinder , speciell dessen uns
nunmehr allein beschäftigender Holzthcil, be-
darf einer ausführlicheren Untersuchung. Zu
dem Zweck muss in aller Kürze zunächst der
allgemeine Bau des normalen Hypocotyls be-
trachtet werden.

Aus jedem Cotyledon {A, B, Fig. 4) treten
2 Stränge aus, die sich sofort wieder theilen,
sodass S Cotyledonarspuren in das Hypocotyl
eintreten — vgl.Dodel 4) — welche sich dort
(Fig. 7, Querschn.) paarweise zu vier Gruppen
anordnen, indem beiderseits die Medianstränge
eines Cotyledons und gekreuzt damit die La-
teralstränge beider Cotyledonen sich nähern.
Die Bündel 1, 2, 7 und 8 in der Figur 7 ge-
hören also dem Cotyledon A 3 bis 6 dem Coty-
ledon B an. Bei ihrem Verlauf durch das Hy-
pocotyl machen diese 8 Bündel die bekannte, in
der Figur in ihrem Beginne angedeutete Dreh-
ung, die schliesslich, indem zugleich je zwei

491

492

genäherte Bündel mit einander verschmelzen,
7AU Structur der totrarchen Wurzel üherfiihrt.
(Fig. 1). Wie in letzterer vor den vier Gefäss-
theilcn, so stehen im Hypocotyl zwischen je
zwei genäherten Gefässbündeln die stets reich-
lich auftretenden Seitenwurzeln, während der
Raum zwischen zwei entfernten Bündeln bald
durch secundäres Holz ausgefüllt wird , das
aus dem inzwischen entstandenen Cambium
hervorgeht.

Dieses secundäre Holz, das übrigens später
einen geschlossenen Ring bildet, ist nun sehr
variabel, sowohl was seine Masse als was seine
Beschaifenheit betrifft. Von einer etwa drei
Wochen alten, am Licht erwachsenen,
schwächlichen Keimpflanze ist der in Fig. 2
abgebildete Schnitt genommen : die Friniärge-
fässe {pr) treten auf das deutlichste hervor, an
sie schliessen sich ungefähr 1 0 oder 12 verholzte
Elemente pro Radius an , die aus Gefässen
bezw. Tracheiden, aus verholztem Parenchym
und Holzfasern bestehen, welch' letztere durch
ihre dicke, nnverholzte Innenlamelle leicht
kenntlich sind. Erst bei älteren Exemplaren
findet man ausserhalb von diesem Holzring
ein unverholztes, parenchymatisches Grund-
gewebe, in das verholzte Gewebe in grosser
Zahl eingestreut sind. — Das im Dunkeln
cultivirte Exemplar zeigt ungefähr denselben
Bau wie das gleichaltrige am Licht erzogene;
natürlich nur so lange, als es noch Reserve-
stoffe besitzt, aus denen es Gewebe bilden
kann. Es unterscheidet sich aber immerhin
durch reichlicheres Auftreten von unverholz-
teni Gewebe und namentlich durch Fehlen
der Holzfasern von ihm.

In hohem Grade auffallend ist nun der Er-
folg einer frühzeitigen Entfernung der Plu-
mula, um so auffallender, je früher sie vor-
genommen wird. So wurde an den Exemplaren,
denen die Figuren 1 und 1 4 entnommen sind,
die Operation schon am 3. bezw. 1. Tage nach
dem Einweichen der Samen ausgeführt,zu einer
Zeit also, wo höchstens das Würzelchen schon
die Samenschale durchbrochen hatte, die Plu-
mula aber nur durch Auseinanderbiegen der
Cotyledonen für das Messer erreichbar war ;
mit der grössten Sorgfalt wurde in den folgen-
den Tagen darauf geachtet, etwa stehen ge-
bliebene Cotyledonarachselsprosse zu entfer-
nen, ehe sie grössere Dimensionen angenom-
men hatten. — Ein Stück Mark und Rinde,
sowie dazwischen einen Teil des Gefässbün-
delcylinders einer solchen operirten und im
Dunkeln gehaltenen Pflanze stellt bei schwa-

cher Vergrösserung die Fig. II dar, zum Ver-
gleicli dient die in Fig. 12 wiedergegehene
Aufnahme des Hypocotyls einer am Licht er-
wachsenen Keimpflanze. Bei stärkerer Ver-
grösserung gezeichnete Details bringen für
letztere die Fig. 2, für erstere Fig. 1. Es _
zeigt sich, dass die Entfernung der Plumula I
die Ausbildung des centralen Holzrings sehr
gestört hat, gegenüber den 1 0 — 1 2 Elementen,
die der grüne Keimling i)to Radius zeigt, den
CG. 10 beim eholirten Controlexemplar, ist
ihre Zahl bei den plumulalosen Pflanzen unter
allen Umständen reducirt. Verliältnissmässig
gering war diese Reduction bei Keimlingen,
die am liten Tage operirt worden waren: ihr
Holzring ist noch ununterbrochen ausgebil-
det, besteht aber nur aus drei Elementen im
Radius. Von ihnen führen bei späterer Deca-
pitation alle denkbaren Uebergänge zum nor-
malen Verhalten, (Fig. 12), bei frühzeitiger
Exstirpation zu dem in Fig. 1 3 Seite c « d)
dargestellten Verhalten, wo nur noch ganz
vereinzelte Gefässe an das Mark angrenzen.
In allen Fällen entstehen ausserhalb von die-
sem mehr oder weniger reducirlen und auf
Gefässe beschränkten »Holzring« radial sehr
stark gestreckte, stärkeführende Parenchym-
zellen, zwischen denen nur ganz vereinzelte
und unregelmässig verlaufende Tracheen auf-
treten. Andere verholzte Elemente fehlen
völlig.

Wie erwähnt, wurden auch am Licht aus-
gesäete Keimlinge frühzeitig der epicotylen
Theile beraubt. Sorgt man dann dafür, dass
ihre Cotyledonen wirklich an das Licht ge-
langen, was sie bekanntlich, da das Hypoco-
tvl keine Streckung nach oben erfährt, von
selbst nicht thun, so ergrünen dieselben und
vermehrenjedenfalls durch ihre Assimilations-
thätigkeit die Stoffzufuhr zum Hypocotyl.
Die Pflanzen blieben ohne irgend welche ad-
ventive Sprosse zu bilden längere Zeit am
Leben, die ältesten wurden nach drei Mona-
ten der Untersuchung geopfert. Sie zeigten
keine bedeutenden Verschiedenheiten von
den im Dunkeln erwachsenen ; der vorwiegend
parenchymatische, ebenfalls stellenweise mit
kleinen Gefässen versehene Zuwachs istzwar
noch bedeutend vermehrt worden, aber keines-
wegs in einem der Zeit proportionalenMasse.
Nach einigen Wochen scheinen die Theilun-
gen des Cambiums immer seltener zu werden,
dafür haben aber die an die innersten Holz-
theile angrenzenden Markzellen, (auch bei
älteren im Dunkeln erwachsenen Exemplaren)

493

494

nach starker radialer Streckung und häufiger
tangentialer Theikmg, einem ganz eigcnthüm-
lichen Gewebe Entstehung gegeben : in dem
so entstandenen Parenchym bemerkt man
nämlich kleine, ordnungslos verlaufende Ge-
fäss- und Siebstriinge, die durch Cambien in
die Dicke wachsen. — Zum Schluss sei noch
bemerkt, dass die parenchymatischen Ele-
mente allerVersuchspflanzen dicht mit Stärke
erfüllt waren.

Die Entfernung der Plumula und die da-
durch herbeigeführte bessere »Ernährung«
des Hypocotyls macht sich also in einer be-
deutenden Anschwellung dieses Organs gel-
tend, welche auf einer Zunahme von Grosse
und Zahl aller parenchymatischen Elemente
unter gleichzeitiger Ileduction des trachealen
Gewebes beruht. Es liegt nahe, dieses Flei-
schigwerden als eine directe Folge der Ope-
ration anzusehen, dem Fehlen der transpiri-
renden Blätter, dem Mangel an Gefässen; der
besseren Ernährung die starke Gesammtver-
dickung zuzuschreiben. Es dürfte sich aber
empfehlen zunächst zu untersuchen, ob das
Verhalten von Phascohis muUiflorm ein spe-
cifisches oder ein allgemeines ist.

Es schien von Interesse mit dieser Pflanze
eine nahe verwandte, aber mit oberirdischen
Cotyledonen keimende zu vergleichen: Plia-
seohis Max. Sie stimmt, von ihren im All-
gemeinen etwas geringeren Dimensionen
abgesehen, in der Structur des Hypocotyls
mit multiflorm überein. Auch hier finden
sich wieder acht, zu vier Paaren angeordnete
Cotyledonarspuren, die bald durch einen bei
der Primärdiffereuzirung angelegten Faser-
ring verbunden werden, an welchen sich dann
aussen das Cambium anlehnt. Ausser den
Keimblattspuren finden sich noch innerhalb
des Faserrings einige, höheren Blättern als
Spuren angehörende Primärgefässgruppen,
ausserhalb desselben gehen secundäre Gefässe
und Fasern in Menge aus dem Cambium her-
vor. Von den normalen unterscheiden sich
Keimpflanzen, denen frühzeitig die Plumula
genommen wurde, die aber im übrigen unter
denselben Bedingungen im Dunkeln und
gleich lange cultivirt wurden, schon äusser-
lich durch eine grössere Dicke des Hypoco-
tyls. Dieselbe ist ausschliesslich die Folge
grösserer Streckung aller Elemente, grösseren
primären Dickenwachsthums , während das
Cambium in keiner Weise dabei betheiligt ist.
Ausser den acht Cotyledonarspuren finden
sich nur wenige primäre Gefässe, der Faser-

ring besteht aus dünnwandigeren, weitlumi-
gen Elementen, ist nicht in seiner ganzen
.Vusdehnung, ja sogar manchmal überhaupt
nicht verholzt; vor allen Dingen aber ist
während der 4 Wochen dauernden Cultur
nicht ein einziges Gefäss aus dem Cambium
entstanden.

Im wesentlichen ebenso verhielten sich
Keimpflanzen \onHelianthusannims\xnA Vi-
ciu Faha, denen die Plumula exstivpirt worden
war. Ganz gleichgültig, ob sie während der
Dauer des Versuchs am Licht oder im Dun-
keln gelebt hatten, stets war als Folge des
Experimentes eine starke Verringerung des
secundären Holzes zu constatiren. — Die
schwache Ausbildung der wasserleitenden
Gewebe muss auch hier als direkte Folge der
Entfernung der Blätter, der wasserverbrauch-
enden Organe betrachtet werden, wie das in
den folgenden Abschnitten genauer darzu-
legen sein wird. Andrerseits hat aber hier
der vermehrte Nahrungszufluss zum Hypo-
cotyl in keiner Weise eine verstärkte Thätig-
keit des Cambiums hervorgerufen, so dass also
Phaseolus muUiflorusiw dieser Beziehung ganz
vereinzelt dasteht.

Dieses abnorme Verhalten wird bis zu einem
gewissen Grad erklärlich durch Betrachtung
der Pflanze im Freien. Untersucht man näm-
lich im Herbst das Hypocotyl völlig ausge-
wachsener Freilandpflanzen, so findet man
zwar bei einigen Exemplaren die Eingangs
von einer schwachen Topfpflanze geschil-
derte Structur, die meisten aber zeigen einen
15au, der unseren nur mit Cotyledonen ver-
sehenen Pflanzen auffallend ähnlich sieht.
Der centrale , durch viele Holzfasern ge-
festigte Ring ist nicht mehr geschlossen,
sondern durch hier nicht näher zu erör-
ternde Wachsthumsvorgänge im Mark zer-
sprengt. Es folgt nach aussen (Fig. 3) ein
vorwiegend aus radial gestreckten, reichlich
Amylum führenden Parenchymzellen be-
stehendes, fleischiges Holz, in das einzelne
Inseln eingelagert sind , die ihrerseits aus
Holzfasern oder von solchen begleiteten Grup-
pen grosser Gefässe bestehen. Das Hypoco-
tyl wird dabei zu einer rübenförmigen An-
schwellung, welch nach Bouche (3) bis zoll-
dick werden kann und andren Arten [Pli.
L'ulgari.s) fehlt; dass die Pflanze mittelst dieses
Organs zu überwintern im Stande ist, kann
kaum bezweifelt werden. Der Grad der Ver-
dickung, der radialen Streckung des Paren-
chyms, ferner die relative Zahl der Gefässe

495

496

und Holzfassern unterliegt den allergrössten
individuellen Schwankungen.

Hieraus geht hervor, dass die Reaction, die
in den obigen Versuchen eintrat, eine in der
Eigenschaft der Species, unter gewissen Be-
dingungen ihr Hypocotyl fleischig zu ver-
dicken, begründete ist, und es wird verstand-
lich, warum die anderen untersuchten Arten,
die gewöhnlich keine Hypocotylanschwellun-
gen besitzen, solche auch unter den gegebenen
Versuchsbedingungen nicht ausbilden. — Es
verdient diese Thatsache schon deshalb Be-
achtung, weil auch in den Versuchen Wie-
1er 's (57) gerade Ph . muUiflorm eine speci-
fische Reaction auf Glycerin zeigte und auch
in Sachs' scher Nährlösung Verdickungen
machte, die mit den durch die Entfernung der
Plumula bedingten grosse Aehnlichkeit zu
haben scheinen. Wenn aber Wie 1er aus die-
sem Verhalten vermuthen zu dürfen glaubt
(57, S. 556), dass die fleischige Wurzel »nur ein
Product zufälliger äusserer Verhältnisse sei«,
so ist dem entgegenzuhalten, dass offenbar ge-
rade im Gegentheil innere Ursachen, die
durch äussere Kräfte ausgelöst werden kön-
nen, dabei die Hauptrolle spielen. Phaseohis
multiforus hat die ererbte Fähigkeit ihr
Hypocotyl fleischig auszubilden, und sie bil-
det es auch stets dann so aus, wenn gewisse
äussere Bedingungen erfüllt sind.

Die wenigen hier besprochenen Versuche
dürften nicht ausreichen um daraus allge-
meingültige Folgerungen über den Ein-
fluss der Ernährung des Cambiums (durch
organische Substanzen) auf die Holzbiklung
zu ziehen, sie beweisen aber zur Genüge, dass
all den vielen, in der ganzen Litteratur zer-
streuten Versuchen, die »Ernährung« für ge-
wisse Anomalien im Dickenwachstlmm, z. B.
Epinastie und Hyponastie, verantw-ortlich zu
machen, die exacte Basis vollkommen fehlt.
Diese »Ernährungstheorien des Wachsthiims«
werden noch ausführlicher in dem folgenden
Abschnitt zur Sprache kommen, der sich mit
einer Frage beschäftigt, die sich durch die
bisherige Versuchsgestaltung nothwendiger
Weise aufdrängt, nämlich mit der Frage nach
deniEinfluss der Blätter auf dasDickenwachs-
thum, bezw. auf die Gefässbildung.
(Fortsetzung folgt).

Litteratur.

Comptes rendus hebdomadaires des
seances de l'academie des sciences.
Tome CXI. Paris 1890. Second semestre.
Juillet, Aoüt, Septembre.

(Fortsetzung.)

p. 284. Le traitement du Black-Rot. Note de M.
A. de l'Ecluse.

Da die Asoosporen des den Black-Rot verursachen-
den Pilzes aus den Schläuchen auch gegen die Blatt-
unterflächen geschleudert werden, müssen die säramt-
lichen grünen Theile der Rebe, auch die Blattunterseiten
mit einem löslichen Kupfersalz oder Kupferoxyd,
welches sich mit der Kohlensäure und dem kohlensau-
ren Ammon der Regenwässer leicht umsetzt, bedeckt
werden und zwar ununterbrochen von dem Tage an,
der 1 2 Tage vor dem Termin des ersten Auftretens der
Pilzflecke auf den Blättern liegt. Wenn aber die
Blätter schon ergriffen sind , so kann man die Trau-
ben, deren Stiel noch gesund ist, noch retten, wenn
man das obengenannte Verfahren 15 Tage vor dem
ersten Auftreten fleckiger Beeren anzuwenden anfängt,
irie Kupfersalze vcrliindern die Keimung der Asko-
sporen sowohl wie der Stylosporen.

p. 313. Sur une particularite de structure des plan-
tes aquatiques. Note de M. C. S au v äuge au.

Während bisher Wasserspalten bei Wasserpflanzen
nicht beschrieben waren, findet Verf. bei allen unter-
suchten Potamogeton-ATten an der Blattspitze oder
auf der Blattunterseite in der Nähe des Endes des
Mittelnerven ein Loch, welches durch die Zerstörung
einiger Epidermiszellen entsteht und demzufolge an
jungen Blättern nicht vorhanden ist. Diese Oeffnung
ist den Wasserspalten vergleichbar, wie aus dem ana-
tomischen Verhalten des Gefässbündels des Mittel-
nerven hervorgeht.

Eine ähnliche Spalte findet sieh bei Zosteraa-pecics,
deren Blattspitze an ausgewachsenen Bättern abge-
rundet ist, aber in der Jugend ein Spitzchen trägt,
welches vergeht und eine Oeffnung hinterlässt, in
welche der Mittelnerv endet. Aehnliches ist bei
Halodule und Fhyllospadix der Fall. Die Existenz
solcher Wasserspalten macht das Vorhandensein eines
Transpirationsstromes auch bei diesen Wasserpflanzen
wahrscheinlich. Verf. sah auch l'otamor/cton, welche
ihrer AVurzeln beraubt waren, durch die Schnittfläche
viel Wasser aufnehmen. Bei allen untergetauchten
Gattungen sind Wasserspalten nicht nothwendig vor-
lianden , sie fehlen bei Sup^yia, Zannichellia, Cyino-
docea., Tlialassia u. s. w.

p. 315. Sur le pr6tendu pouvoir digestif du liquide
de l'urne des Nepenthes. Note de M. Raphael
Dubois.

497

498

Flüssigkeit aus Urnen von Nepenthcs, die noch ge-
schlossen, aber im Begriff waren, sich zu öffnen, löste
Eiweiss nicht und enthielt nach einiger Zeit dauernder
Berührung mit diesem Körper kein Pepton, wenn
Mikroorganismen fern gehalten wurden. Flüssigkeit
aus offenen Urnen löste dagegen kräftig Eiweiss und
enthielt natürlich Bakterien. Verf. glaubt hieraus
schliessen zu dürfen, dass diese Eiweissverdauuug das
Werk von Bacterien und Nepenthes keine insecten-
fressende Pflanze sei.

p. 317. Recherches anatomiques sur les hybrides.
Note de M. Marcel Brandza.

Manche Bastarde zeigen eine Aneinanderreihung
der Merkmale beider Eltern (3Iarruhium Vaillantii,
Aesculus ruhicundo-ßava, Rosa rugnso-ßmbriata).

Andere Bastarde zeigen in ihren Geweben inter-
mediäre Eigenschaften zwischen denen beider Eltern
{Medicago falcaio-sativa, C'i/tisus Adami , Snrhus
hijbrida) .

Andere Bastarde verhalten sich hinsichtlich man-
cher Organe wie die ersteren, in Bezug auf andere wie
die letzteren.

p. 327. Ordre d'apparition des premiers vaisseaux
dans les fleurs de quelques Tragopogon et Scorzonera ;
par M. A. Trecul.

p. 363. NouveUes recherches sur la production de
la lumiere par les animaux et les vegetaux. Note de
M. Eaphael Dub ois.

Wenn man Salzwasser, welches durch Schleim von
I'holas dactylus oder durch Bacterien leuchtend ge-
macht worden war, elektrolysirt in einem U-Rohr, so
verschwindet das Leuchten an beiden Polen und bleibt
in dem den negativen Pol enthaltenden Sclienkel nur
an der Flüssigkeitsoberüäche, im anderen in einem
scheibenförmigen Bezirk erhalten, welcher an der
Stelle liegt, bis zu welcher auch zugesetztes Lakmus
bei der Elektrolyse sich entfärbt. Das Aufhören des
Leuchtens wird demnach am negativen Pol durch Auf-
treten von reducirendem und Sauerstoff vertreibendem
Wasserstoff, am positiven durch Säurebildung be-
dingt und wird durch Zusatz von Ammoniak auf der
einen, durch Einblasen von Luft auf der anderen Seite
dementsprechend wieder in Gang gebracht , was nicht
der Fall ist, wenn das Leuchten durch starke Säure
oder Hitze sistirt wurde. Demnach ist das Leuchten
keine Folge einfaclier Oxydation, sondern eines
Athmungsprozesses.

p. 377. Influence des hautes altitudes sur les fonc
tions des vegetaux. Note de M. Gas to n B o nni er.
An seine früheren morphologischen Notizen über
Pflanzen, die vergleichsweise in höheren und niederen
Lagen kultivirt wurden (Compt. rend. 17. Fevrier 1890.
Ref. d. Z. 1890 p. 786) schliesst Verf. jetzt einige
physiologische Versuche an, welche sich auf Assimi-
lation, Athmung, Transpiration grüner Theile im

Lichte (transpiration chlorophyllienne), Transpiration
im Dunkeln beziehen und an Ranunculus acris,Calluna
vulgaris, Leucanthemum vulgare, Alchemüla vulgaris,
liuhus idacus, Achillea millefolium, Veronica officina-
U^, Betoinca grandiflora u. s. w. in der Weise ausge-
führt wurden, dass zwei Abkömmlinge derselben Mut-
terpflanze auf beiden Stationen cultivirt wurden und
von der höheren ein beblätterter Zweig nach der nie-
deren Station gebracht und mit einem anderen an
letzterer Station gewachsenen Zweig gleichen Be-
dingungen ausgesetzt wurde.

Die Exemplare vom höheren Standort mit alpinem
Klima zeigten stärkere Assimilation und »transpira-
tion chlorophyllienne « , aber fast dieselbe oder etwas
geringere Athmung und Transpiration im Dunkeln,
wie die Exemplare des niederen Standortes. Die
Exemplare des höheren Standortes präpariren also
ihre Nährstoft'e während des kurzen Sommers mit
grosserer Intensität; dementsprechend sind die an
alpinen Standorten wachsenden Individuen vonSpecies
der Ebene reicher an Zucker, Stärke,, Oelen, Pigmen-
ten, Alkaloiden.

p. 380. Sur l'assimilation chlorophyllienne des arbres
ä feuilles rouges. Note de M. Henri J um eile.

Verf. vergleicht die Assimilationsenergie von roth-
blättrigen Baumvarietäten mit der ihrer grünen Stamm-
formen und findet, dass dieselbe bei ersteren viel schwä-
cher ist; Fagus sylvatica var. cuprea, Acer pscudo-pla-
ianus var. purpurea assimiliren sechs Mal weniger
als die Stammform. Ausserdem wurde experimentirtmit
Fugus sylvatica var. purpurea wnü Betula alba foliis
purpureis, Prunus Pissardi. Hiermit in Einklang steht
die gärtnerische Erfahrung, dass roth blätterige Varie-
täten langsamer wachsen.

p. 382. Sur les oospores formees par le concours
d'elements sexuels plurinuclees. Note de M. P. A.
D ange ard.

Die jungen Oogonien von Cystopus candidus enthal-
ten zahlreiche Kerne, wie Fisch gesehen hat;
Chmielewsky hat unrichtig angegeben, dass sie
einen Kern hätten, weil er sieh von dem centralen
Oeltropfen hat täuschen lassen , der sich, wenn das
Oogonium älter wird, stark mit Hämatoxylin oder
Carmin färbt. Die Oogonkerne werden am besten
sichtbar gemacht durch Ueberfärben mit wässerigem
Hämatoxylin und mehrmaliges Auswaschen mit Alaun-
wasser. Der centrale Oeltropfen kann aus Mikrotom-
schnitten durch dasOogon mittelst Chloroform heraus-
gelöst werden. Reife Oogonien enthalten auch noch
zahlreiche Kerne ; dasselbe ist der Fall bei den Anthe-
ridien, ohne dass Verf. den Befruchtungsvorgang
genauer verfolgen konnte. Jedenfalls verschmelzen
die weiblichen Kerne mit den männlichen nicht zu
einem Kerne, wie Fisch meinte.

499

500

Viele Kerne fand Verf. auch in den Oosporen von
Ancylistes Closterii, Saprolegnia , rythiion , Pitoho-
spora.

p. 307. Sur le ferment soluble de l'uree. Note de
M. P. Miquel.

Verf. beschreibt folgendes Verfahren zur Darstel-
lung des von Musculus in ammoniakalischen Urinen
von an Blascnhatarrh leidenden Kranken gefundenen
löslichen Harnstoft'fermentes , welches seitdem von
mehreren Autoren noch nicht wieder isolirt werden
konnte.

In Peptonbo'iillon , welcher per Liter 2 — 3 Gramm
kohlensaures Ammon zugesetzt wurde und welche
mittelst Filtration durch Porzellan sterilisirt wurde,
säet man einen der Harnstoft'gährungserreger, die
Verf. beschrieb (Annales de Mierographic, tomelu.II).
Nach einiger Zeit sammelt sich in der sich trübenden
Hüssigkeit eine Menge ausgeschiedenen Fermentes
an, die in weniger als einer Stunde 60 — 80 Gramm
Harnstoff in kohlensaures Ammon umwandelt. Dieser
Prozess geht bei 50 — 550 am schnellsten, aber das
Ferment zersetzt sich an der Luft schon bei 50" in
3 — 4 Stunden, bei 75" in einigen Minuten, bei 800 Jn
einigen Sekunden völlig. Bei 0" lässt es sich in
Bouillon einige Wochen aufbewahren.

Verf. cultivirt jetzt gegen 40 verschieden gestaltete
und verschieden arbeitende Erreger der Harnstoffgäh-
rung; ausserdem sind auch Schimmelpilze hierzu be-
fähigt. Alle diese Organismen produciren das ge-
nannte Ferment und Verf. ist daher überzeugt, dass
die Umwandlung des Harnstoffs stets das Werk dieses
Fermentes ist. Harnstoff ist ein schlechter Nährstoff
und wird nur dann angegriffen , wenn den Bacterien
gleichzeitig Eiweissstoffe oder Zucker und Ammo-
niaksalze geboten werden.

(Schluss folgt.)

Neue Litteratur.

Flora 1891. Heft 3. C. Steinbrinck, Ueber die
anatomisch -physikalische Ursache der hygroskopi-
schen Bewegungen pflanzlicher Organe. ■ — A. J.
Schilling, Die Süsswasser-Peridineen. — R. H.
Schmidt, Ueber Aufnahme und Verarbeitung von
fetten Oelen durch Pflanzen. — J. Müller, Liche-
nologisehe Beiträge XXXV.

Bulletin de la Societe Botanique de France. 1891. T.
XIII. 1. Mai. 1891. Godfrin, &\iiV Urnajatis 2'ri-
muUcola. — Magnus, Ustilaginee nouvelle p. la flore
de France. — Ko z e , Note .sur 1' Urocystis J'io/ae F.
de Waldh. — Dangeard, Sur une Ustilaginee
parasite des Glaucium. — Le Grand, Encore
quelques mots sur le Bupleurum semiconvpnsitum.
— Coste, Note sur le Silene nemoralis Waldst. et
Kit., nouveau pour la flore franyaise. — Rouy,

Espfece nouvelle pour la flore espagnole Asperula
hoetica Kouy). — Camus, Cirsium jjulchrum (C.
laitceolatum X m-vense). — Malinvaud, Sur un
projet de Session de la Sociute dans les Alberes
(Pyrenees-Orientales;. — A. Chatin, Notice sur
J. Clarion. — Battandier, Lettre ä M. Malin-
vaud (action des basses temperatures sur quelques
plantes d'Algerie). — Kouy, Annotations aus
Plantae europaeae de M, Karl Richter. — Camus,
Etüde sur le genre Cirsium dans les limites de la
flore des environs de Paris. — Lombard-Dumas
et B. Martin, Florule des causses de Blandas,
Rogues et Montdardier (Gard) etc. — Vallot,
Persistance de la vie chez un Sapin apres la rupture
de la tige pres du sol. — -Van Tieghem, Classi-
fication anatomique des Melastomacees.- — A. Cha-
tin, Contribution ä la biologie des plantes parasi-
tes. — 1. Juin, — Thou venin, Sur la presence
des laticiferes dans uneOlacacee, le Curdiopteris lo-
hata. — Rouy, Annotations aux Plantae europaeae
de M. Karl Richter. — Lombard-Dumas et B.
Martin, Florule des causses de Blandas, Rogues
et Montdardier (Gard). — E. G. Camu s. Hybrides
d'Orchidees (Gymnadenia souppensis, Orchis Che-
valUeriana). — H. Hua, Sur un Cyclamen double.

— Jeanpert, Localites nouvelles de Mousses des
environs de Paris. — V a u T i e g h e m , Structure et
affinites des Stachy corpus, genre nouveau de la fa-
mille des Coniferes. — Mangin, Sur la desarti-
culation des conidies chez les Peronosporees. —
V'an Tieghem, Structure et affinites des Cepha-
lotaxus. — Le Grand, Releves num^riques de
quelques flores locales ou regionales de France. —
P. Vuillemin, Sur Devolution de l'appareil ak-
creteur des Papilionacees. — Leveille, Note sur
V Oenothera tetraptera Cav. — E. G. Camus, Note
sur VOphrys arachnitiformis et sur des forraes de
Salix undulata. — Legue, Note sur trois plantes
de la Sarthe. — Prillieux, Le Seigle enivrant.

— Ch. Arnaud, Lettre ä M. Malinvaud (CeieracÄ
officinarum Varietes crenatum et sublohatmn) .

Botaniska Notiser. 1891. utgifne af C. F. O. Nord-
stedt. Haftet 3. S. Almqui^t, Om formerna af
Carcx salina Wg. — Id., Om Hippophae rhamnni-
des förekomst i Bohuslän. — Id. , Om Potamo-
getan sparganifolia Laest. — Id., Om ständarfor-
hällandena hos Senebiera didyma. — H. W. Ar-
ne 11, Jurigermannia medelpadica Arn. — Id.,
Tvenne i norra Smäland fiinna reliktformer. — N.
Johansson, Bidrag tili skänes flora. — O. J u e 1,
Jakttagelser öfver Veronicaartir. — E. Jäder-
li 0 1 m, Om förekomsten aiBarhiila gracilis Schwaegr.
i Skandinavien. — G. O. A. Malme, Bidrag tili Nord-
vestra Södermanlands karlväxtflora. — Id., Ett esem-
pel pä menniskans inflytande pä florans utveckling.

— P. A. Saccardo, Recommendations aux phyto-
graphes particulierement cryptogamistes. — H.
Sarazelius, Nägra excursioner vid Gcllivare
kyrkoby i Svenska Lappland. — J. A. O. Skär-
man , Om fanerogamvegetationen vid Bolcts brun-
stensgrufvor i Vestergötland. • — V. B. Wittrock,
Om Bergianska herbariet. — H. Ostergren, Bi-
drag tili Kinnekulles karlväxtflora.

Atti della reale Accademia dei Lincei. 1891. Vol. VII.
Faso. 6. Arcangeli, Sopra i tubercoli radicali
delle leguminose.

Yerlag von Artbnr Felix in Leipzig. Drock von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

Hierzu Tafel VI.

49. Jahrgang.

Nr. 31.

31. Juli 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solius-Laubacli. J. Wortmann.

Inhalt. Orig. : L. Jost, Ueber Dickenwachsthum und Jahresringbildung. — C. Wehmer, Entstehung und
physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze (Forts.l — Litt.: Comptes rendus
hebdomadaires des seances de l'academie des seiences. (Sehluss.) — *ii'»<- Vilien

Meue Litteratur.

AnzcigL'.

Ueber Dickenwaclistlmm uud Jalires-
riugl)ildimg.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VII.
(Fortsetzung.)

II.

Ueber die Beziehungen zwischen

der Gefässbildung im Stamm und

der Organbildung an demselben.

1. Historische Einleitung.

Dass eine Beziehung zwischen Blatt und
Dickenwachsthum besteht, ist schon oft be-
hauptet worden und wird auch gegenwärtig
allgemein angenommen. Die Art und Weise
dieser Beziehung aber ist zu verschiedenen
Zeiten recht verschieden aufgefasst worden.

Die älteste diesbezügliche Theorie ging be-
kanntlich von de la Hire ans, wurde später
von Erasmus Darwin und namentlich von
Dupetit-Thouars wieder aufgenommen
und schliesslich von Gaudichaud etwas
modificirt. In ihrer consequentesten Fassung
betrachtet sie jedes Blatt oder jede Knospe als
ein neues Individuum, das bei seiner n Kei-
mung« auf der Eiterpflanze Wurzeln nach
dem 1 Soden schickt, die sich zwischen Holz
und Rinde des alten Stammes durchdrängen
und in ihrem Längsverlauf dessen secundä-
ren Zuwachs bilden. Das Unzutreffende die-
ser )) Knospen wuvzel«- und »Phyton «-Theorie
wurde gegenüber den mehrfach erneuerten
Widersprüchen G a u d i ch a u d 's auf anato-
mischem Wege in überzeugender Weise von
Trecul (47 — 50) nachgewiesen, der sich da-
bei der Unterstützung einer von der Akade-

mie eigens zur Untersuchung dieser, die Ge-
müther in hohem Grade erregenden Streit-
frage eingesetzten Commission zu erfreuen
hatte.

Aber schon lange bevor diese Streitigkei-
ten vor der Pariser Akademie zum Austrag
gelangten, hatte Hugo Mohl (31) den
Versuch gemacht, der genannten Theorie auf
andre Weise , nämlich durch physiologische
Forschungen, den Boden zu entziehen. Der
kleine Aufsatz Mohl's hat bis zum heutigen
Tage die Grundlage unserer Anschauungen
von der Abhängigkeit des Dickcnwachsthums
von den Blättern gebildet, somit dürfte es
nicht überflüssig sein, etwas länger bei dem-
selben zu verweilen. Mohl mass den gan-
zen Sommer über monatlich einmal den Zu-
wachs ungefähr achtjähriger Stämme ver-
schiedener Bäume und stellte die aus diesen
Messungen hervorgeheiulen l?eobachtungen
über die Zeit der Holzbildung in der folgen-
den kleinen Tabelle zusammen , in welcher
für die angegebenen Zeitabschnitte die mitt-
lere tägliche Zunahme des Um-
fanas in Millimetern ausgedrückt ist.

§■1

II

SS

si

c3

.3

o

6<

c3

o

2. Mai bis 30. Mai

30. Maibis22. Juni
22. Juni bis 2. Aug.
2. Aug. bis 31. Aug.

31. Aug. bis Ende

Sommer

0,078
0,09
0,22
0,23

0,08

0,114
0,254
0,355
0,2

0,0

0,^08

0,4
0,1G

0,23
0,48
0,437
0,24

0,0

0,143
0,35
0,38
0,03

0,0

0,01
0,1

0,25 ■
0,6

0,24

Sehluss d. Knospen,

bez. Aufhören der

Blattbildung

Ende
VII

1

Anf.
VIII.

p

VIII.

22, VI.

0

503

504

Aus dem Umstand, dass bei Paöz'a, die schon
am 22. Juni geschlossene Eudknospen zeigte,
das Maximum des Dickenwachsthuras erst in
den folgenden Tagen eintrat, dass ferner Uh-
clüsc/iiaund Gymnocludti.s ebenfalls noch nach
Knospenschluss eine Zunahme des Stamm-
umfangs zeigten, dass also Blattentvvicklung
und Dicken wachsthum zeitlich nicht zu-
sammenfallen, glaubt Mohl nicht nur ein
entscheidendes Argument gegen Du Petit,
sondern auch für die andre, wie er sagt
»nun (1S44) beinahe allgemein angenommene
Theorie« herleiten zu dürfen, nach welcher
»das Wachsthum des Stammes in die Dicke
nicht von der Entwicklung, sondern von
der physiologischen Thätigkeit der
Blätter abhängt, indem diese einen Nahrungs-
stoff bereiten, welcher durch die Rinde ab-
wärts fliesst und zur Entwicklung der neuen
Holzschichten verwendet wird». Diese weni-
gen Beobachtungen und Argumente scheinen
in der Folge für genügend erachtet worden
zu sein, um jeden Eiufluss der Blattent-
wicklung auf das Dickenwachsthum leug-
nen zu können. Und doch halten sie , so
Vorzügliches sie seinerzeit auch geleistet
haben mögen, heutzutage einer ernsten Kritik
nicht Stand, weder die Thatsachen , noch
die Schlüsse.

Bezüglich ersterer muss Mohl entgegen-
srehalten werden, dass er zwischen der ersten
Anlage der Blätter am Vegetationspunkt
und ihrer späteren Entfaltung nicht scharf
unterschieden hat. Dass die erstere einen
Einfluss auf das Dickenwachsthum des ganzen
Baumes nicht hat, ist ja bekannt. Findet
doch bei einer ganzen Zahl von Bäumen die
Anlage gerade im Herbst i Winter?) und Früh-
jahr vor dem Austreiben statt, und konnte doch
A sk e n a s y ( 1 )iu den Laubknospen der Kirsche
sogar die ersten Anlagen für die Knospen-
schuppen der zweitnächsten Vegetationsperi-
ode bereits zu einer Zeit constatieren, wo der
Baum überhaupt noch unbelaubt war; dem-
nach ist bei der Kirsche die Organanlage
für einen .Jahrestrieb schon beendet, ehe
das Dickenwachsthum im Stamm beginnt.
Wenn also von einem Einfluss der Blattent-
wicklung auf das Dickenwachsthum gespro-
chen wird, so kann damit nur das letzte
Stadium derselben: die Entfaltung ge-
meint sein. Dass aber bei Pacia zur Zeit als
mit blossem Auge die Endknospe erkannt
werden konnte alle Blätter vollkommen aus-
gewachsen waren, ist sehr wenig wahrschein-

lich, während es bei der Pappel eher zutref-
fen könnte.

Aber auch aus den Mohl bekannten That-
sachen kann man leicht andre Schlüsse
ziehen, wie er. Es ist doch gewiss kein Zufall,
dass Paria, die von den untersuchten Bäu-
men zuerst ihre Knospen schliesst, auch zuerst
aufhört in die Dicke zu wachsen, während
andrerseits Mo rus, der seine Triebe über-
haupt nicht zum natürlichen Abschluss bringt,
bis in den Oktober hinein seinen Stamm ver-
dickt. Assimiliren werden aber ohne jeden
Zweifel die ausgebildeten Blätter von Paviu
auch noch im August und September, jasogar
vielleicht noch im Oktober, trotzdem hört das
Dickenwachsthum auf. Wenn also Mohl
nur aus der Ungleichzeitigkeit von Blattent-
wicklung und Dickenwachsthum schliessen
durfte, dass zwischen beiden Processen ein
Zusammenhang nicht existire, so wäre auch
aus demselben Grunde der Zusammenhang
zwischen Assimilationsthätigkeit der Blätter
und Dickenwachsthum als nicht existirend
erwiesen. — Dass aber ein solcher indirect be-
steht, insofern eben ohne Blattthätigkeit der
Stamm auf die Dauer aus Nahrungsmangel
nicht weiter wachsen kann, das ist heute
selbstverständlich. Mohl hat übrigens schon
ausdrücklich darauf hingewiesen, dass das
erste mit der Knosperientfaltung gleichzeitig
eintretende Dickenwachsthum des ^Stammes
wohl nicht ovon der physiologischen Thätig-
keit der noch sehr wenig ausgebildeten Blätter
abhängig ist«, sondern auf Kosten des abge-
lagerten Amylums stattfindet.

Mit der Bedeutung der IleservestofFe für das
Dickenwachsthum hat sich aber erst Th.
H artig eingehend beschäftigt. Schon in den
40er Jahren hatte er eine Kiefer bis in den
äussersten Gipfel entästet, so dass dem Baum
nur die Laubmenge einer 4-5jährigen Pflanze
blieb (14), später (15) hat er an der Reserve-
stoffreicheren Lärche ähnliche Versuche ge-
macht. Er fand, dass bei diesem Baum im
Jahre der Entästung noch ein Holzring von
mindestens normaler Breite gebildet wird,
wobei aber die aufgehäuften Reservestoffe
und die von den wenigen Blättern neu produ-
cirten Assimilate so vollständig verbraucht
werden, dass in der folgenden Vegetations-
periode nur ein mikroskopisch kleiner Jahr-
ring erzeugt werden kann. Mit der Zunahme
der Belaubung in den nächsten Jahren wächst
die Menge von Baustoffen, wächst auch die
Jahrringbreite, bis sie in 5 Jahren wieder die

505

506

normale ist. Es scheint also für das Dicken-
wachsthum ganz gleichgiltig zu sein, ob das
Cambium das Material zur Zellbildung direct
von den liliittern oder aus den aufgespeicher-
ten ResevestofFen des Stammes erhält. Man
könnte also glauben, dass das Dickenwachs-
thum bei Wegnahme all er Blätter und Knos-
pen nicht wesentlich geringer ausfallen könne
als bei der soeben besprochenen partiellen
Entästung, dass also der liaum , wenn die
Blätter wirklich nur, insoweit sie Nährstoffe
produciren, von Bedeutung sind, auch ohne
jedes Blatt doch dauernd in die Dicke wachsen
werde, wenn es nur gelingt, ihm stets neue
Stoffe an Stelle der verbrauchten zuzuführen.
Älit dem Nachweis der Richtigkeit oder Un-
richtigkeit dieser logischen Consequenz der
Mohl' sehen Theorie, ist auch die Richtig-
keit oder Unrichtigkeit der letzteren er-
wiesen.

Der Versuch ist gemacht. Th. H artig
(16, S. "4) schreibt darüber: »An zwölf Wey-
muthskiefern von 2ö Fuss Höhe wurden zeitig
im Frühjahr, vor Regung des Knospenlebens
(Anfang Februar) alle Nadeln entfernt, durch
Abhieb aller Quirläste in einer Entfernung
von 2 Zollen vom Stamme und durch Ab-
pflücken aller Nadeln am äussersten Längen-
triebe, dessen Terminal- und letzte Quirl-
knospen als einzige Knospen am ganzen
Stamme verblieben«. »Bei der Entnadelung
geschah es, dass von einigen Bäumen aus Un-
geschick auch die Endknospe mit ihren
Quirlknospen abgebrochen wurde. Diese
aller Nadeln und aller Knospen beraubten
Stämme erschienen im 2. Jahre nach der Ent-
laubung noch völlig mit grüner turgesciren-
der Rinde, selbst am Gipfeltriebe, die Stamm-
rinde löste sich im Mai wie an anderen, be-
nadelten Stämmen leicht vom Holzkörper,
und letzterer zeigte sich völlig gesund und
saftreich. Soweit das Auge es beurtheilen
kann, war überall der normale volle Gehalt
an Reservestoffen vorhanden, das Zellgewebe
in der Umgebung der Harzgänge des Holzes
zeigte sich sogar aussergewöhnlich m e h 1 -
reich«.

»Demohn er achtet hatte an diesen
Bä um ennirgendseineSpurvon Holz-
bildung im Jahre nach erfolgterEnt-
laubung und Entknosp ung stattge-
funden«.

Mit diesem Ve rsuch ist con-
statirt, dass die Blätter nicht

nur indirect durch ihre Assimi-
lationsthätigkeit, sondern auch
direct durch ihre Entwicklung
von massgebender Bedeutung
für das D i c k e n w a c h s t h u m sind.
Dieser zufällige Versuch steht nun aber
nicht vereinzelt da; ähnliche Beobachtungen
finden sich bei H artig noch mehrere. Schon
1S.')8 (15, S. 3.34) weist er darauf hin, dass
Zweig- oder Aststumpfe , wenn und soweit
sie keine Knospen tragen, die sich zu neuen
belaubten Trieben entwickeln , absterben ,
»dass jede fernere Holzbildung an solchen
Aststutzen von der Basis einer zum Triebe
entwickelten Knospe ausgeht«. An derselben
Stelle theilt er auch mit. dass es noch gar
nicht einmal nöthig ist, einen Ast ganz abzu-
schneiden, dass schon ein bis auf das Holz
geführter Ringelschnitt genügt, um dem
Dickenwachsthum des unterhalb belegenen
Asttheils ein Ende zu machen.

Zur Erklärung dieser und andierer That-
sachen hat Hartig seine bekannte, compli-
cirte Theorie erdacht, wonach die im Frühjahr
gelösten Reservestoffe nur im Holztheil auf-
steigen und nur im belaubten Theil der Triebe
dem Bast zugeführt werden können, um dann
im letzteren abwärts wandernd an die Orte der
Zellbildung, an das Cambium zu gelangen.
Wenn also das Laub fehlt oder die Continui-
tät des Bastgewebes unterbrochen wird, so
kann zum Cambium kein Nahrungsstrom ge-
langen, in Folge dessen kann es auch nicht
wachsen. Auf dem kürzesten Wege, radial
nach aussen, kann die Stärke nicht aus dem
Holz zum Cambium gelangen.

Diesem Erklärungsversuch liegt die frei-
lich nie direct ausgesprochene Voraussetzung
zu Grunde, dass das Cambium in Thätigkeit
trete, sobald es nur die zur Zellbildung nö-
thigen Stoffe zugeführt bekomme, dass um-
gekehrt ein Aufhören der Cambialthätigkeit
bei günstigen äusseren Verhältnissen nur
durch Nahrungsmansel verursacht werden
könne. Diese stillschweigende Voraussetzung
zieht sich durch zahlreiche Arbeiten bis auf
den heutigen Tag hindurch, obwohl Niemand
auch nur den Versuch gemacht hat, sie zu
zu beweisen, obwohl Sachs dieselbe für das
Wachsthuni im Allgemeinen, so klar wie nur
möglich, als irrig bezeichnet, wenn er z. B.
in seinen Vorlesungen (38, S. .5U0) sagt:
»Wachsthuni und Ernährung fällt also keines-
wegs zusammen ; nur das ist als selbstver-
ständlich festzuhalten, dass Wachsthuni nur

507

508

dann stattfinden kann, wenn Baustoff ....
schon vorhanden ist. Es folgt aus diesem
Satz, dass man aus dem Stattfinden desWachs-
thums niemals ohne Weiteres auf ein gleich-
zeitiges Stattfinden von Ernährung schliessen
darf, und dass ebenso aus dem Stattfinden der
Ernährung noch keineswegs auf gleichzeitiges
Wachsthum von Pflanzenorganen zu schlies-
sen ist«. Ferner S. 139; »Uie Knospen eines
Baumes treiben im Frühjahr nicht etwa des-
halb aus. weil, wie die Leute sagen, der Nah-
rungssaft in sie eindringt, sondern gerade
umgekehrt: die Nahrungsstoffe werden in
Bewegung gesetzt, weil die Knospen zu wach-
sen anfangen.« — Sollte nicht, was für das
Wachsthum des Ganzen gilt auch für das
Wachsen der Theile gelten, was für die Or-
gane feststeht, auch für die Gewebe Gültig-
keit haben?

Aber ganz abgesehen von dieser unbewie-
.senen Voraussetzung, aufweiche ich übrigens
noch ausführlich zurückkommen werde, wird
man die Hartig'sche Erklärung nicht mehr
für richtig anerkennen, nachdem durch die
Arbeiten von Sachs (37, S. 374 ^. und 36)
und Hanstein (9) seine ganze Saftleitungs-
theorie völlig widerlegt worden ist. Uebrigens
verdient hier ausdrücklich hervorgehoben
zu werden, dass schon Th. H artig selbst
einige gegen seine Theorie sprechende Er-
scheinungen bekannt waren (15, S. 330 bis
332, No. 1 bis ti), denen er aber, da sie alle
den Reproductionsvorgängen angehören, für
die Beurtheilung der normalen Lebensvor-
gänge der Bäume keine Beweiskraft zusprach.

Doch mit der Widerlegung der Theorie
waren die Thatsachen, die sie erklären sollte
nicht aus der Welt geschafft, sie blieben aber
zum grössten Theil bis in die jüngste Zeit
unbeachtet : es blieb völlig unerklärt, warum
ein Cambium, wenn sonst alle r)edingungen
für seine Thätigkeit gegeben sind, doch kein
Holz produeiren kann, wenn es nicht mit
überstehenden, in Entwicklung begriffenen
Blättern, mit Orten, wo Stoffe verbraucht
werden, in directer Verbindung steht.

Erst in allerneuster Zeit hat de Vrics(55)
auf eine grössere Reihe von Thatsachen hin-
gewiesen, welche alle einem bisher für phy-
siologische Studien kaum in Betracht ge-
zogenen Gebiet, nämlich der Teratologie an-
gehören, und welche diese wenig beachtete
Bedingung des Cambialvvachsthums ins
schärfste Licht setzen; gleichzeitig hat er

auch eine neue Theorie zur Erklärung der-
selben aufgestellt. — Er beobachtete einen
Blüthenstiel von Pelaryonium, der abnormer
Weise eine Laubknospe gebildet hatte und
dadurch, dass diese austrieb und sich zu einem
reich beblätterten Zweig entwickelte, anstatt
nach der Blüthe zu Grunde zu gehen, Jahre
lang weiterlebte und ein kräftiges Dicken-
wachsthum erfuhr. Dabei bildete er einen
llolzkörper, der sich von dem des Stammes
nicht unterscheiden Hess. • — Noch auffallen-
der ist der Erfolg einer Anomalie an einer
Kartoffelpflanze. Bei der Keimung der im
Frühjahr in die Erde gebrachten Knollen
wandert bekanntlich deren ganzer Inhalt in
die neu gebildeten Triebe ein, die alte Knolle
geht, ohne noch irgend wie zu wachsen, zu
Grunde. Die Laubtriebe entwickeln dann
an ihrer Basis, d. h. oberhalb der Mutter-
knolle Ausläufer, an deren Ende die junge
Knolle entsteht. Bei den genannten anoma-
len Kartoffeln warennun diesebasalen Sprosse
ausgeblieben, statt ihrer hatten sich direct
aus der Mutterknolle knollenbildende
Stolonen ohne zugehörige Laubsprosse gebil-
det. Während also gewöhnlich die Mutter-
knolle gewissermassen ausserhalb der Tochter-
pflanze verbleibt, wie etwa dasEndosperm bei
der Keimpflanze, waren in diesem Fall gewisse
Partien von ihr zu Tb eilen des jungen Indi-
viduums geworden, blieben auch im zweiten
Jahre am Leben und zeigten in ihren Ge-
fässbündeln erneutes Dickenwachsthum.

»Aus den mitgetheilten Thatsachen«, —
sagt de Vries 1. c. S. 43 — »darf man fol-
gern, dass die Ursache, welche das Cambium ■
und seine nächste Umgebung im zweiten
Sommer am Leben erhielt und es zu unge-
wohnter Thätigkeit veranlasste, in der Be-
wegung der Nährstoffe im Xylem und in den
Siebröhren, sowie dem benachbarten Paren-
chym zu suchen sei. Diesem Strom von
Nährstott'en entnahm das Cambium das zum
Wachsthum erforderliche Bildungsmaterial,
überall, wo ein solcher Strom nicht stattfand,
starb es ohne weitere Entwickelung ab. Die
wachsthumsfähigen Zellen des Cambiums
besitzen also nicht die Kraft, die nöthigen
Stoffe aus entfernten Theilen der Pflanze selbst
heranzuziehen. Wohl aber können sie, wenn
zu einer jungen Knolle eine Wanderung von
Eiweissstoff'en und Kohlehydraten an ihnen
vorbei stattfindet, diesen einen Theil ent-
nehmen und für sich selbst verwenden. In
dieser Beziehung verhält sich also das Cam-

5U9

510

bium der zweijährigen Kartofteln genau so
wie dasjenige des dreijährigen Blüthenstieles
von Pelargonium zonale. Von einem zu an-
deren Verbrauchs-, oder Ablagerungsstätten
an ihm vorbeigehenden Strome plastischer
Bildungsstoffe wird es am Leben erhalten und
ernährt, ohne einen solchen stirbt es ab. Es
scheint dieses eine ganz allgemeine Eiaren-
Schaft des Cambiums zu sein«.

In ähnlicher Weise erklärt de Vries das
abnorme Dickenwachsthum einer Rübe im
zweiten .Jahre, die gewaltige Steigerung der
Holzbildung unter dem Einfluss gewisser
Gallen und andre Erscheinungen, bezüglich
deren auf die Arbeit selbst verwiesen sei. Er
glaubt, dass ganz allgemein ein erhöhter oder
verlängerter Anspruch an die Function eines
Gefässbündels auch ein bedeutenderesDicken-
wachsthum desselben veranlasse, weil dasselbe
dann aus der grösseren Menge durchwan-
dernder Stoffe besser ernährt werde.

Es liegt somit auch dem de Vries 'sehen
Erklärungsversuch des Einflusses der wachs-
thumsfähigen Organe auf das Dickenwachs-
thum des Stammes dieselbe unbewiesene
Voraussetzung zu Grunde wie dem Th. H ar-
tig sehen. Es wird in der Folge mit meine
Aufgabe sein, die Berechtigung dieser de
Vries' sehen Hypothese eingehend zu prüfen .

Während also Mohl die Blätternur inso-
fern sie Baustoffe zur Zellbildung liefern für
das Cambialwachsthum nöthig hielt, glaubte
H artig auch in ihrer angeblichen Fähigkeit,
den im Holz aufsteigenden Nahrungsstrom
der Rinde und dem Cambium zuzuführen,
eine wesentliche Bedeutung derselben ge-
funden zu haben, und de Vries schliesslich
erblickt ihren Haupteinfluss auf das Dicken-
wachsthum in den Nährstoffströmungen, die
mit dem bei ihrer Entwicklung stattfindenden
Stoffverbrauch verknüpft sind. Zu andren
Schlussfolgerungen haben meine Versuche
und Beobachtungen geführt.

2) Versuche mit Phaseolus multi-
florus.

Beim Ausschneiden der l'lumula aus ganz
jugendlichen Keimpflanzen von Phaseolus
kam es gelegentlich vor, dass der eine Coty-
ledon abbrach, die Pflanze also nur einseitig
beblättert war. Geschah das recht frühzeitig,

so machte sich als Erfolg geltend, dass ausser
den vier Gruppen von Gefässen, die als Co-
tyledonarspuren schon im Samen angelegt
sind und sofort bei der Keimung zur Aus-
bildung gelangen, auf der keimblattlosen
Hälfte des Hypocotyls Fig 13, cb d im Ge-
gensatz zu c a d) weiterhin überhaupt keine
Gefässe mehr zur Ausbildung kamen. Nun
ist ja klar, dass mit dem Cotyledon gleich-
zeitig auch der grosse Zufluss von Reserve-
stoffen auf dieser Seite verschwand , doch
geht aus der Thatsache, dass trotzdem die
Parenchymbildung beiderseits annähernd in
gleichem Masse stattfand (Fig. 13) hervor,
dass Stoffe, aus denen Gefässe hätten ent-
stehen können noch in Menge vorhanden
waren ; wenn sie also trotzdem nicht gebildet
werden, so beweist das, dass zu ihrem Zu-
standekommen nicht nur ein Strom von Nah-
rungsstoffen, sondern auch das Vorhanden-
sein eines Blattes, des Cotyledons, nothwendig
ist. Dieser Schluss, dass die Blätter zur Ge-
fässbildung im Stamm nicht nur nothwendig
sind, wenn sie dessen jugendlichen Geweben
Reservestoffe oder selbstcrzeugte Assimilate
zuführen können, sondern auch dann, wenn
ihre stoffliche Einwirkung nur in einer Stoff-
entziehung bestehen kann, lässt sich auf
die einfachste und schlagendste Weise durch
eine leichte Modiflcation des eben besproche-
nen Versuchs beweisen. Wurde nämlich an
eingeweichten Bohnensamen wie bisher der
eine Cotyledon zwar entfernt, die Plumula
dagegen belassen und im Dunkeln zum
Austreiben gebracht, so zeigte sich im gan-
zen Hypocotyl eine reichliche und ringsum
ziemlich gleichmässige Gefässbildung (Fig.
12), obwohl doch die eine Seite unzweifelhaft
«besser ernährt« war als die andre. Auch
bei den im ersten Abschnitt beschriebenen
Versuchen kamen nicht selten Erscheinungen
vor, die auf die Nothwendigkeit der Blätter
für die Gefässbildung hinwiesen. Die nur
mit Cotyledonen versehenen Pflanzen zeigten,
wie erwähnt, bei ihrem starken Dickenzu-
wachs auffallend wenig Gefässe; die Zahl
derselben steigerte sich sofort auf das Deut-
lichste, wenn eine zufällig, oder absichtlich
stehen gebliebene Cotyledonarknospe zur
Entfaltung kam.

(Fortsetzung folgt.)

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519

520

Litteratur.

Comptes rendus liebdomadaires des
seances de racademie des sciences.
Tome CXI. Paris 1S90. Second semestre.
Juillet, Aout, Septembre.

(Schluss.)

p. 423. Sur Tlsonaiulra I'ercha ou I. Gutta. Note
de M. S erullas.

Guttapercha wurde 1842 durch Montgomcrie be-
kannt und von Singapore 1843 durch Sir Jose
d'Almeida nach London gebracht. Die Eigen-
schaften dieses Stoffes wurden von Hanckoke be-
schrieben. Die einzigen zur Isolirung von Kabeln ge-
eigneten Sorten von Guttapercha stammen von der im
malayisehen Archipel heimischen Gattung Isonaiidra;
kein Produkt eines anderen Baunies hat dieses ersetzen
können. Die Produktion nimmt in Folge des Raub-
baues reissend ab und die Nachpflanzungen in Nieder-
ländisch-Indien bestehen aus minderwerthigen Sorten.
Verf. vervollständigt die Beschreibung der seit 30 Jah-
ren nicht untersuchten Isonandra Gutta Hooker, der
als der erste Guttapercha liefernde Baum bekannt
wurde; er kommt doch noch einzeln in Singapore
vor, obwohl er dort für ausgestorben galt. Das Wort
gutta (guetah,gueutta)bedeutetimMalayisehen Gummi,
so dass unser Wort Gummi-Gutti ein Pleonasmus ist.
Das Wort pertcha oder perfia heisst Lumpen , Zeug-
fetzen, und bezeichnet das Aussehen der rohen Gutta-
perchastücke.

p. 426. Recherches sur le bouturage de la Vigne.
Note de M. L. Eavaz.

Wenn an einem Rebsteckling eine Wurzel entsteht,
so wird zunächst die Holz und Bast bildende Thätig-
keit des Cambiums an einer Stelle kräftiger und aus
den äussersten dieser Bastzellen entsteht die Wurzel
und zwar in einem Markstrahl. Um ihr den Durchtritt
durch den vorjährigen Bast zu erleichtern, entsteht
ein eigenes Gewebe, indem die innerste Schiclit der
Korkhülle lokal meristcmatisch wird und eentripetal
eine dicke Schicht dünnwandiger Zellen bildet, die
den Kork nach aussen drängt und zerreisst. Ebenso
werden die Grenzzellen zwischen Markstrahlen und
Bastbündeln meristematisch und ihre Theilprodukte
drängen die Bastbündel auf die Seite. So braucht die
junge Wurzel nur weiches Gewebe zu durchdringen.

Die Entrindung der Stecklinge befördert die Be-
wurzlung nur, weil sie die Wasseraufnahme er-
leichtert.

p. 461. Influenoe comparee des anesthesiques sur
l'assimilation et la transpiration chlorophyllienues.
Note de M. Henri J um eile.

Nachdem Verf. früher (Revue generale de Botanique
1889) gefunden hat, dass die unter dem Einfluss der

im Chlorophyll absorbirten Strahlen vor sich gehende
Transpiration grösser wird, wenn die Assimilation
durch Aufenthalt der Versuchspflanzen im kohlen-
säurefreien Raum verhindert wird, zeigt er jetzt, dass
dasselbe Resultat erhalten wird, wenn die Assimi-
lation durch Aether oder Chloroform aufgehalten wird,
trotzdem Aether seinerseits, wie Versuche mit ver-
dunkelten Pflanzen lehren, die Transpiration etwas
herabsetzt.

p. 467. Theorie de la maladie infectieuse, de la
guerison, de la vaccination et del'immunite naturelle,
par M. Ch. Bouchard.

p. 479. Sur un nouveau type de dermatomycose.
Note de M. Raphael Blanchard.

Verf. fand in Hautgeschwülsten auf dem Schwänze
einer grünen Eidechse einen gonidienbildenden Schim-
melpilz aus der Gattung Fusarium Link oder Selenn-
sporium Corda, der sich auf Gelatine cultiviren lässt
und den er olme Infectionsversuehe anzustellen als
Ursache der erwähnten Geschwülste bezeichnet.

p. 482. Sur les proprietes des principes colorants
de la soie jaune et sur leur analogie avec celle de la
Carotine vegetale. Note de M. Raphael Dubois.

Verf. isolirte aus gelber Seide fünf Farbstoffe; ein
Gemisch von drei derselben hält er für identisch mit
dem pflanzlichen Carotin. Einer dieser Farbstoffe
bildet hemitrope, im durchfallenden Lichte gelbrothe,
im auffallenden braunrothe Krystalle, der andere
eine citronengelbe, amorphe Masse, der dritte citro-
nengelbe Oktaeder.

Alfred Koch.

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Verlagsbuohh. 8. 60 u. 349 S.

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Venturi, Les Sphaignes europeenues d'aprcs Warns-

torff et Russow. Revue bryologique. Tome XVIII.

1891. Nr. 2.
Vilmorin-Andrieux, Les Legumes usuels. T. IL I — Z.

Paris, libr. Colin et Cic. In- 12. 316 pg. avec flg.
Villers, v., u. F. v. Thümen, Die Pfl.inzend. homöopa-

tischen Arzneischatzes. Bearb. medicin. von v. V.,

botanisch von F. v. Th. 19 — 24. Liefrg. Dresden,

AVilh. Baensch. gr. 4. 48 S. m. 18 color. Taf.
J. G. Vogt, Sammlung von Erkenntnissschriften. Heft

4 —7. Das Empfindungsprincip und das Protoplasma

auf Grund eines einheitlichen Substanzbegriffes.

lieipzig, AViest 1891.

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Wir übernahmen die geringen Restvorräthe von
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Flora Veneta Crittogamica.

Opera premiata per coucorso

dal R. Istituto Veneto di Scienze, Lottere ed Arti.
2 voL in 8. Padova 1885. Eimässigter Preis IS Maik.

Druck von Breitkopf & Eärtpl in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 33.

7. August 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solius-Laubacli. J. Wortmaun.

Inhalt. Orig. : L. Jost, Ueber Dickenwachsthuni und Jahresringbildung (Forts.) — ■ C. Wehm er , Ent-
stehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze (Forts.) — Litt.: Adolf
Hansen, Pfianzenphysiologie. — Neue Litteralur.

lieber Dickenwaclistlium und Jahres-
ringbildung.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VII.

(Fortsetzung.)

Dieser räthselhafte Einfluss der Blätter
auf die Gefässbildung ist nun zunächst noch
durch eine grössere Anzahl von Versuchen
festzustellen. Es empfiehlt sich dazu, solche
Blätter zu entfernen, bei denen eine gleich-
zeitige Wegnahme des Nahrungsstromes aus-
geschlossen ist, also vor allen Dingen die im
Dunkeln erwachsenen Primordialblätter des
ersten epicotylen Knotens. Der Mittheilung
der Versuche ist die Schilderung der Struc-
tur und Entwicklung des Epicotyls voraus-
zuschicken. Bekanntlich (Sachs, 85) ist der
Embryo von Phaseolus im reifen Samen ziem-
lich weit vorgeschritten. Von den Cotyle-
donen durch ein mehrere mm langes Inter-
nodium getrennt und mit ihnen gekreuzt
finden sich die beiden opponirten Primor-
dialblätter. Die Zahl der oberhalb von ihnen
amVegetationspunkt schon angelegten Blätter
schwankt sehr, man findet bei grossen Em-
bryonen ihrer mehr und weiter entwickelte
als bei kleinen, denen sie vielleicht auch ganz
fehlen können. Auf Querschnitten durch das
Epicotyl fällt durch das lückenlose Anein-
anderschliesscn seiner inhaltsreichen Zellen
ein Gewebestreif zwischen den mit lufter-
fiillten Intercellularen versehenen Geweben
des Markes und der Rinde auf, welcher von
Sachs (35) als 'producirendes Gewebe« be-
zeichnet wurde und dem San io' scheu Ver-
dicktingsiing sowie dem de Bary'schen Ini-

tialring entspricht. Dieses Gewebe nimmt im
Querschnitt eine ringförmige Zone ein, von
der aus zahlreiche keilförmige Vorsprünge in
das Mark hineinragen. In den Vorsprüngen,
die zu den primären Gefässtheilen werden,
sind die Zellen noch alle ziemlich gleichge-
staltet, während sich auf der Aussenseite des
Initialrings, wo vor den Gefässtheilen die
Siebtheile angelegt werden, schon die grossen
Gerbstoft'schläuche und die ersten zur Bil-
dung der Siebröhren führenden Theilungen
erkennen lassen. In den ersten Tagen der
Keimung bilden sich in den inneren Vor-
sprüngen die Gefässe, aussen die Siebröhren
und Bastfasern aus; in den Gerbstoffschläu-
chen tritt der Gerbstoff auf; aus dem zur Bil-
dung der primären Gefässbündel und der
Zwischenbündel nicht verbrauchten Rest des
Initialrings bildet sich ein dieselben tangen-
tial unter einander verbindender Faserring,
während ausserhalb von diesem, theils
zwischen dem Gefäss- und Siebtheil der
Bündel, theils aus den äussersten Zellen des
Initialrings das C'ambium hervorgeht. Der
aus Fasern, Gefässen und verholztem Paren-
cliym bestehende Secundärzuwachs entsteht
zuerst vorwiegend an der Basis des Epicotyls
und rückt in dem Masse, als sich dieses streckt,
gegen seine Spitze vor.

Für die angestellten Versuche ist nun noch
der Gefässbündelverlauf von grosser Bedeu-
tung. Schon bei Nägeli findet sich ein
Schema (32, Taf. X, Fig. 1), das in Fig. ü re-
producirt ist. Darnach treten aus jedem der
opponirten Primordialblätter C und 1) fünf
Stränge, von denen der mediane eigenläufig
das Internodium durchsetzt, während die bei-
den lateralen beiderseits sich mit denen des
andren Blattes verschränken und vereinigen,
und zw;ir in der Art, dass immer ein innerer

527

528

des einen Blattes mit einem äusseren des an-
dren zusammentritt u. u. 'vgl. auch Fig. 4)
Das Nägeli'sche Schema trifft nun ahcr
keineswegs immer zu, sondern es finden sich
auch zahlreiche Abweichungen von demsel-
hen, bezüglich welcher auf die Figuren S, 10
und 1 1 verwiesen sei. — Auf einem belie-
bigen Querschnitt durch ein jugendliches
Epicüt\ 1 sind darnach sechs, sieben oder acht
den Primordialblättern angehörende Gefäss-
bündel meist leicht kenntlich; zwischen je
zweien von ihnen treten in Ein- oder Mehr-
zahl kleinere, höher stehenden Blättern zu-
gehörige Stränge auf, so dass also im ganzen
12 bis 24 Primürbündel in das Mark vor-
springen. Die angestellten Versuche betrafen
nun die Primordialblätter und zeigten, dass
jede ^"eränderung, die an diesen hervorge-
bracht wurde, auch an ihren Spursträngen im
unterstehenden Internodium sich geltend
macht.

^'ersuch 1. Kurze Zeit nach Beginn der
Keimung wurde dicht unterhalb der Prinior-
(liall)latter das Epicotyl quer durchschnitten
und wurden die jugendlichen Cotyledonar-
sprosse entfernt, so dass die Pflanze knospen-
los war und blieb. Die Entfernung des Gip-
fels hatte auf das Längenwachsthum des
Epicotylstumpfes einen entschieden retardi-
renden Einfluss, doch wurden selbst die am
ersten Keiraungstage operirten Pflänzchen
nicht selten bis zu 10 cm lang, während bei
späterer Decapitation auch entprechend grös-
sere Streckung erzielt wurde : viel stärker
aber war der Einfluss der Eutgipfelung auf
das Dickeuwachsthuni und die Ausbildung
der Gef ässe. Auch hier hängt der Eftect des
Experiments in hohem Grade von der Zeit
ab, zu der es ausgeführt wird. Es gelingt
nämlich nicht, selbst wenn die Blätter schon
im Samen entfernt werden, die Ausbildung
der zugehörigen Blattspuren ganz zu unter-
drücken, vielmehr werden dieselben, soweit
sie zur Zeit der Operation angelegt waren,
auch ausgebildet; dagegen scheint eine
Neuanlage nachher nicht mehr stattzufinden.
Bei frühzeitiger Decapitation wird also eine
geringere Gefässbildung stattfinden als bei
spätem Eingreifen.

Den allgenreinen Hfibitus eines Epicotyl-
querschnittes wenige Centimeter unterhalb
des Knotens stellt von einem 20 Tage alten,
etiolirten Keimling die Fig. 20 dar, dasselbe
zeigt Fig. 2 1 von einem gleichaltrigen, aber
schon am ersten Tage decapitirten Exemplar.

— In derselben Höhe durchschnitten, stellen
die Figuren 15 — 17 bei gleicher Vergrösse-
rung jeweils einen Lateralstrang eines Pri-
mordialblattes dar, in 15 und 10 sind ausser-
dem noch zu beiden Seiten desselben kleinere
Büiulel zu erkennen. Die drei Pflanzen waren
20 Tage lang unter im Allgemeinen gleichen
Bedingungen im Dunkeln cultivirt, 1 5 stammt
von dem intacten, 16 von dem am 6 Tage
entgipfelten, 17 von dem schon 4 Stunden
nach Einweichen des Samens decapitirten
Exemplar. Der Unterschied zwischen den
drei Aufnahmen springt in die Augen: die
intacte Pflanze (15) hat durch lebhafte Cani-
bialthätigkeit ihre Bündel stark verdickt aber
auch zwischen denselben den Faserring be-
deutend vergrossert, theils durch Hinzufügen
weiterer Fasern, theils durch Ausbildung von
Gefässen. Ihr Cambium ist noch in vollster
Thätigkeit, seine kleinen, flachen Zellen sind
in der schwachen Vergrösserung kaum zu er-
kennen. In Figur 16 hat das Cambium nach
geringem Dickeirzuwachs seine Theilungen
eingestellt, seine Zellen haben sich radial
gestreckt und zeigen (namentlich auch durch
gelegentlichen Stärkegehalt) den Character
von Dauerzellen. In Fig. 17 schliesslich ist
kaum die Primärstructur völlig ausgebildet,
sccundäre Gewebe fehlen vollkommen. —
Bemerkt sei noch, dass die decapitirten Hy-
pocotyle noch längere Zeit am Leben blieben,
ohne weitere Veränderungen zu zeigen.

Versuch 2. An jugendlichen Keimpflan-
zen wurden die Cotyledonarsprosse und alle
epicotylen Blätter bezw. Knospen entfernt
mit Ausnahme eines Primordialblattes, das
nun die Spitze der Pflanze einnahm. Es er-
reichte unter diesen Umständen eine über-
normale Grösse. Der Erfolg war der erwar-
tete : alle nur den entfernten Blättern ange-
hörenden Spuren stellten bald ihr Wachsthum
ein; die Bündel dagegen, die zu dem am
Leben bleibenden Blatte gehörten, wuchsen
auft'allend in die Dicke. Im Einzelnen ergab
sich nun , je nach dem Strangverlauf, ein
etwas verschiedenes Aussehen des Epicotyl-
querschnitts. Am einfachsten lässt sich das
unter Zuhilfenahme der Schemata Fig. 8 bis
11 erläutern. Es sei allgemein Blatt D das
entfernte. Dann haben wir im ersten Fall
(Fig. S) nur drei in die Dicke wachsende
Bündel, nämlich 1, 2 und 6. Trift't dagegen
Schema 1) zu, so werden 5 Bündel (1, 2, 3, 5
und 6), bei Schema 10 und 11 ebensoviele,
nämlich 1, 2, 3, 0 und 7 bezw. 1, 2, 3, 7 und

529

530

8 zur Ausbildung; gelangen. Von dem letzten
Fall giebt die Figur 23 eine genauere Vor-
stellung.

Versuch 3. Blieb ausser dem einen Pri-
mordialblatt auch noch dessen Achselknospe
am Leben, so entfaltete sich dieselbe sofort
und veranlasste namentlich zwischen den
Bündeln 2 und 1, 1 und S lebhaftes Dicken-
wachsthum, das sich schliesslich auf die
Hälfte des Querschnittes ausdehnte.

Versuch 4. Es wurden nur die beiden
Primordialblätter entfernt, die oberhalb der-
selben entstehenden Blätter durften sich un-
gestört entfalten. Die Folge war natürlich
die, dass die Blattspuren der beiden Primor-
dialblätter rudimentär blieben, die zwischen
ihnen liegenden Bündel dagegen sich mächtig
entwickelten. Diesen Fall stellt die Fig. 22
dar, welche ungefähr nach dem Schema Fig.
0 gestaltet ist ; 1 bis ß sind die zurückgeblie-
benen Primordialblattspuren.

Versuch 5. Es bedarf keiner weitereu
Ausführung, dass bei entgegengesetzter Ver-
suchsauordnuug : bei Belassung der Primor-
dialblätter und frühzeitiger Entfernung aller
andren epicotylen Organe, grade die Bündel
allein in die Dicke wachsen, die in Fig. 22
rudimentär geblieben sind, und umgekehrt.
Diesen Fall stellt die Fig. 21 dar. Die ]?ün-
del 1 bis S sind stark entwickelt, alle anderen
sind zurückgeblieben.

Versuch (J. Es wurden in vielfach vari-
irtcr Weise im Epicotyl während seiner
Streckung quere Einschnitte gemacht, welche
Rinde, Gef ässbündel und Mark durchsetzten.
Wurden auf diese Weise alle Blattspuren
eines Blattes durchschnitten, so ging dasselbe
aus Wassermangel zti Grunde, vertrocknete.
Waren dagegen nur einige derselben durch-
schnitten, so entwickelte sich ihr oberer, mit
dem Blatt in Verbindung bleibender Theil
weiter, der untere durch den Einschnitt ge-
trennte blieb im Wachsthum zurück. Schliess-
lich führten derartige Versuche consequenter
Weise dazu, wie in Versuch 1 das Epicotyl
unterhall) der Primordialblätter völlig durch-
zuschneiden, den oberen Theil aber nicht
wegzuwerfen, sondern in Wasser zu stellen.
Er trieb bald Wurzeln und konnte sich, später
in Erde gepflanzt, am Licht zu einer aller-
dinurs schmächtio;en Pflanze entwickeln. Es
braucht kaum gesagt zu werden, dass sich der
obere Theil dieses Hypocotyls. der die Basis

der neuen Pflanze bildete normal ausbildete,
während der Stumpf natürlich wie in Versuch
1 sich verhielt.

Diese Versuche liefern, zusammen mit den
im ersten Abschnitt mitgetheilten. den unan-
fechtbaren experimentellen Beweis, dass die
Beziehung der Blattspur zum Blatt nicht bloss
eine anatomische, sondern auch eine physio-
logische ist. Insofern das Blatt von seiner
Blattspur abhängt, weil es bei Zerstörung
derselben vertrocknet, waren solche physio-
logische Beziehungen schon bekannt, dass
aber diese Beziehung eine gegenseitige ist,
dass die Entfernung des Blattes auch die
Ausbildung seiner Spur verhindert, dass also
zwischen Blatt und Blattspur, zwischen einem
Organ und einem ausserhalb desselben liegen-
den Gewebe eine Correlation besteht, das
dürfte bisher nicht beachtet worden sein.

Wie ist nun aber diese höchst auffallende
Thatsache zu erklären ? Ist eine der bis jetzt
aufgestellten Theorien dazu im Stand? Das
sind die Fragen , denen ich mich nun zu-
wende. — Es ist ohne weiteres klar, dass die
Ausführung der Experimente im Dunkeln
die MohPsche Theorie von vornherein aus-
schliesst; dass die Hartig'sche als widerlegt
zu betrachten ist, wurde schon hervorgehoben;
somit bliebe noch die de Vries'sche einer
eingehenden Prüfung zu unterwerfen. Es ist
also, mit anilren Worten, zu untersuchen ob
das Ausbleiben der Gef ässbildung in unseren
Versuchen wirklich auf Nahrungsmangel be-
ruht, ob dem Canibium Kohlenhydrate oder
Eiweissstoff'e nicht in genügender Menge zur
Verfügung stehen.

Aus den Untersuchungen von Sachs wissen
wir (35.1 über X'ertheilung und Wanderung
der Stärke, die ja, wie allgemein angenommen
wird, die zur Membranbildung nöthigen Bau-

' stott'e liefert, das Folgende: In den ersten
Keimstadieu tritt sie aus den Cotyledouen
und erfüllt das ganze Parenchym des Keim-
stengels. In dem Masse aber, als sich dieser
streckt, verschwindet sie aus demselben, also
zuerst an der Basis , zuletzt an der Spitze,
und es tritt in den Zellen des Marks und der

! Rinde Dextrin und Zucker auf. Nur im
»Stärkering« bleibt sie länger erhalten. Das
jiproducirende (tewebe« aber und seine Deri-
vate enthält nie weder Stärke noch Dextrin
oder Zucker in nachweisbaren Mengen. Die

531

532

Kohlenhydrate sind also grade an den Orten
ihres intensivsten Verbrauchs nicht naclizu-
weisen , verniuthlich , weil sie dort in dem
Masse als sie hingelangen auch verbraucht
werden.

(Fortsetzung folgt).

Entstellung und physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel

einiger

Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

XXI.

Discussion der Resultate.

Unsere experimentellen Ergebnisse zusam-
menfassend, müssen wir uns dahin ausspre-
chen, dass Oxalsäure ein sehr allgemeines
Stofiwechselproduct unserer Pilze und für
ihre Entstehung in letzter Linie weder die
chemische Natur der Kohlenstoff- oder Stick-
stoffnahrung, noch concrete Vorgänge der
Stoffliildung, sondern allein die näheren Be-
dingungen, unter denen der Stoftumsatz ver-
läuft, bestimmend sind. Sie wird gebildet und
wieder zerstört : Nach Maassgabe der Inten-
sität des letzteren Vorganges haben wir ihr
Auftreten in den Culturflüssigkeiten zu be-
urtheilen, sodass eine ergiebige Ansammlung
als ausbleibende Zersetzung, ein Fehlen als
rascher Zerfall anzusehen ist. Dementspre-
chend vermochten wir durch willkürliche
Eingriffe bestimmter Art diese Processe zu
reguliren, und allgemein hatten Umstände,
die ihrer Natur nach eine Festlegung herbei-
führen müssen, eine Anhäufung, dagegen
solche, die eine Zerstörung begünstigen, ein
Fehlen zur Folge. Das war in einer ganzen
Reihe von Fällen sicher nachzuweisen, und
da nach unseren Erfahrungen eine Säurean-
sammlung ganz allgemein als möglich an-
zusehen, so stellt sich hiernach die Säure —
gleichbedeutend ob sie in reale Erscheinung
tritt oder nicht — als ein wesentliches Glied
im Umsätze dar.

Dieser Anschauung — welche das verbrei-
tete Gegebenseiu von Oxalsäuregruppen im
Stoffwechselverlauf postulirt — gegenüber

ist der Einwurf berechtigt, dass unter Um-
ständen erst durch die specifischen, eineOxa-
latansammlung einleitenden Bedingungen
eine Säurebildung herbeigeführt wird, indem
eben unter ihrem Einfluss auf den Stoffwech-
sel erst diese Atomgruppirung resultirt. Es
Hesse sich das da geltend machen , wo ba-
sische Gruppen in Action treten, wie wir das
besonders beim Consum organischer Salze,
bei der Wirkung von Natriumphosphat auf
Zuckerculturen von PeniciUium beobach teten ,
und wo dadurch ein ganz abweichender Er-
folg erzielt wird, aber es lässt sich hiergegen
so manches anführen, dass mir dem Einwurf
Berechtigung nicht zuzukommen scheint. Es
ist eine bekannte Thatsache, dass auch sonst
die Wirkung von Basen auf unter Sauerstoff-
betheiligung verlaufende Zerspaltungsvor-
gänge eine Unterbrechung derselben mit Er-
haltung intermediärer Producte zur Folge
hat, und hier gerade solche erhalten bleiben,
deren Affinität zum Sauerstoff unter den ob-
waltenden Umständen eine geringere ist als
zum Alkali; aber auch hier dürfen wir an-
nehmen, dass — wie also beispielsweise bei
der Oxydation von Kohlenhydraten, gewisser
organischer Säuren etc. — durch die Basis-
Gegenwart die Atomgruppirung der Oxal-
säure nur erhalten, ihreWeiterzerspaltung
nur verhindert, doch nicht erst hervor-
gerufen wird.

Weiter ist aber nicht einzusehen, wie selbst
neutrale Salze (Kalioxalat) eine solche Ab-
änderung des Stoffwechsels zur Folge haben
sollten, und endlich zeigten wir, dass die
unter dem Einfluss basischer Verbindungen
sich ansammelnde Säure nicht als ganz neues
Stoffwechselproductzu betrachten ist, sondern
unter geeigneten Umständen auch sonst auf-
tritt. Aus der beobachteten Wirkung einiger
Kalksalze — denen nur die Fähigkeit der
Bindung realer Säure zukam — ergab sich
überdiess, dass ihr Fehlen in kalkfreien Cul-
turflüssigkeiten nur auf eine schnelle Wie-
derzersetzung zurückgeführt werden kann,
und nur die andauernde Fortnahme der je-
weilig gegebenen Menge eine solche verhin-
dert.

Ueberdies konnten wir die Möglichkeit
dieser in allen Fällen direct erweisen, und
sie erstreckte sich nicht allein auf temporär
im eignen Stoffwechsel des Pilzes abgespal-
tene freie Säure, sondern auch auf solche,
bez. deren lösliche Salze, die wir demselben
von aussen zuführten. Es liegt aber in der

533

534

Natur der Sache, dass im status nascens er-
scheinende Silure einer noch leichleren Ver-
änderung oder Zersetzung unterliegt, sodass
ihr reales Erscheinen nur da erwartet werden
darf, wo die erhaltenden Momente jene, die
eine Weiterzersetzung anstreben, an Inten-
sität überwiegen.

Unter Berücksichtigung der Thatsac-hen
erscheint die Annahme des durch den
Umsatzverlauf bedingten Gegeben-
seins des Säure moleküls als die
wahrscheinlichere, und von diesem
Gesichtspunkte aus wird die Gesammtheit
der Erscheinungen erklärbar; Ganz abhän-
gig von den Umständen zerfällt solches bald
unmittelbar, bald tritt es in reale Existenz
und bleibt als solches oder von einer Basis
gebunden, bald temporär, bald dauernd, ein-
mal in geringerer , cinandermal in bedeuten-
derer Menge erhalten. Die Ansammlung in
dem letzteren Falle involvirt eine Festlegung
von Kohlenstoff, der unter anderen Umstän-
den nothwendig in irgend einer anderen
Form erscheinen muss, und damit erlangt ihr
Auftreten als zu gewissen anderen Processen
in Relation stehend, ein weitergehendes In-
teresse.

Machen wir also die Annahme, dass —
gleichbedeutend, ol) Oxalsäure real ange-
sammelt wird oder nicht — ihre Atomgriip-
])irung allgemeiner gegeben, so entsteht zu-
nächst die Frage, auf Kosten welcher ander-
weitigen Producte eine Festlegung stattfin-
det, bez. in welcherlei Processe das Säure-
molekül unter anderen Umständen eingreift,
denn es liegt klar, dass der Umsatz der Hälfte
des gebotenen Substrats in ein fast werth-
lüses Salz auf die Menge anderweitiger Pro-
ducte nicht ohne Einfluss sein kann. An
der Hand der i'nx Asper gilhis erhal-
tenen Resultate ergiebt sich nun,
dass damit eine Beeinträchtigung der
Stoffbildung in nachweisbarer Weise
nicht stattfindet, und Entstehen wie
Verschwinden der Säure demnach voraus-
sichtlich zu einem von dieser ziemlich unab-
hängig verlaufenden Theil des Stoffwechsels
in Beziehung steht.

Von vornherein sind zur Erklärung des
Wiederverschwindens drei Möglichkeiten ge-
geben;

Einmal können die Säuregruppen wiede-
rum in den Umsatz eingreifen und so durch
Reaction mit anderen Verbindungen, viel-
leicht auch durch Reduction. wieder nutz-

ber gemacht werden — ein Vorgang, der
nicht unmöglich ist, aber im ganzen weniger
für sich hat.

Dann auch könnte eine einfache Zerspal-
tung in Kohlensäure, Kohlenoxyd und Was-
ser stattfinden, wobei die eine dieser Verbin-
dungen wieder nutzbar gemacht werden
könnte, und endlich ist eine Oxydation unter
Bildung von Kohlensäure und Wasser denk-
bar. Da für Aspcrr/iUiis wenigstens, wie noch
näher zu erörtern, die Ausschaltung ganz be-
trächtlicher Säuremengen ohne Einfluss auf
die Stoffbildung ist so liegt ein Grund eigent-
lich nicht vor, den letzten Erklärungsmodus
zurückzuweisen, und wir vermögen hier wohl
mit einiger Sicherheit anzugeben, dass das
im Stoffwechsel gegebene Säuremolekül
durch Oxydation oder Spaltung wieder ver-
schwindet und somit zu einer Abspaltung
von Kohlensäure Veranlassung giebt. Im
Uebrigen muss ja überall, wo wir eine
Oxalsäureanhäufung in der Cultur
beobachten, ihr Kohlenstoff ent-
weder für plastische oder respira-
torische Vorgänge verloren gehen,
und da im Allgemeinen erstere auf Grund
der selbst unter günstigen Umständen ver-
schwindenden Nährfähigkeit nicht benach-
theiligt werden, so lässt sich von vornherein
eine gewisse Beziehung zur Kohlensäurent-
bindung voraussehen.

Hiermit ergiebt sich aber zweierlei:
Einmal führen wir einen Theil
der A thmungskohle nsäure auf zer-
fallende Oxalsäure-Moleküle zu-
rück, ein anderes Mal muss die von uns ir-
gendwie ein geleitete Bindung dieser
auf die Ergiebigkeit der Kohlen-
säur eproduction von merklichem
Einfluss sein, indem gewissermaassen die
erzeugten Quantitäten der beiden in umge-
kehrtem Vevhältniss zu einander stehen.

Durch Rechnung lässt sich erweisen, dass
in solchen Fällen, wo wir eine Anhäufung der
Säure bewirken, der Ausfall an Kohlensäure
— die von dem Pilz unter normalen Verhält-
nissen in sehr beträchtlicher Menge abge-
geben wird — ein ganz ausserordentlicher
sein muss. Zur Illustration sind diejenigen
Versuche, in denen die Bindung durch Na-
triumphosphat oder Calciumcarbonat herbei-
geführt wurde, und wo der Pilz aus 1,5 gr
Zucker eine Säurequantität bildete, die l,(iS(i
bis 2,033gr oxalsaurem Kalk entsprach, sehr

535

536

geeignet. Lassen wir den Umstand, dass
unsere Zahlen um ein geringes zu niedrig
ausgefallen sein dürften, unberiicksiilitigt,
so entsprechen die beiden höchsten derselben
(1,930 gr und 2,033 gr Oxalat) = 1,11)0 resp.
1,253 gr wasserfreier Oxalsäure, und diese
Menge wurde demnach aus 1,5 gr Zucker
gebildet. Theoretisch vermögen bei glatter
Oxydation 1,5 gr Zucker 2,25 gr Säure zu
liefern '), und für 1,253 gr dieser ist hiernach
wenigstens der Kohlenstoft' von 0,8318 gr
Zucker nothwendig, sodass noch 0,6682 gr
für andere Zwecke übrig bleiben. Aus diesem
producirte Asspergilhis 0,290 gr (also nahezu
die Hälfte) an trockner Pilzsubstanz — im
übrigen annähernd die gleiche Menge,
wie sie aus 1,5 gr Zucker in Versuchen,
wo keine oder nur Spuren der Säure
auftraten, gebildet wurde. Da die Pilz-
masse (Cellulose, Eiweiss, Fett) kohlenstoff-
reicher als Zucker ist, ihr Gehalt an Stickstoff
etc. kaum ins Gewicht fällt, und die Wasser-
löslichen Hestandtheile derselben so gut wie
entfernt sind, so ist für die Produetion von
0,290 gr offenbar eine grössere Zucker-
menge nothwendig, und es kann demnach
für eine Kohlensäureentbindung auch im
günstigsten Falle nur noch ein geringer Rest
verbleiben.

Nehmen wir nun einmal an, dass unter an-
dern Umständen die festgelegte Oxalsäure-
quantität total oxydirt wäre, so hätte das nach
Rechnung 1,16356 gr Kohlensäure (aus 1,19
gr Oxalsäure) = 629,63 c. c. Kohlensäure
liefern können-^), und dies wäre also das Plus,
welches dann auftreten müsste , wenn eine
Oxalsäureansammlung unterdrückt wird.

Noch auffallendere Zahlen geben die Ver-
suche mit den Salzen organischer Säuren oder
Pepton, und hier führe ich nur beispielsweise
an, dass die eine Cultur von AspcrcjiUus mit
weinsaurem Ammon, welche über 1 5 gr Oxalat
ergab, bei Annahme einer totalen Oxydation
seiner Säure ein Plus von ungefähr 6 Litern
Kohlensäure liefern könnte ■').

Dass im Stoffwechsel der näher darauf
untersuchten Species Oxalsäuregruppen im

>) 1 Molekül Dextrose entspricht theoretisch
3 Molekülen Oxalsäure: Cf, HijOg = 3 C2H2O4
(180 : 270).

2) 1 Molek. Oxalsäure ergiebt 2 Molek. Kohlen-
säure: H2C2O4 = 2CO2 (90 ; 88). 1 cc. CO-, wiegt (bei
150 C und 760 mm Druck) 1,848 mgr.

3) Solches wäre hier wie heim Pepton durch Salz-
säurezusatz zu zeigen.

Status nascens resp. potentiell allgemein ge-
geben, konnten wir nachweisen, und es fragt
sich, in wie weit unsere Betrachtung weitere
Bedeutung und etwa die Gesammtmenge der
Athmungskohlensäure auf ihren Zerfall zu-
zückzuführen ist, oder ob diese nicht auch
neben ihnen aus irgend welchen anderen
Verbindungen abgespalten werden könnte,
sodass die Säure etwa als ein Nebenprodukt
der Athmung oder als das Ergebniss eines eng
neben dieser einhergehenden Stoffwechsels
anzusehen, dessen Zerfall aber bei der ge- ■
gebenen Sachlage unbedingt für diesen mit "
in Anschlag zu bringen ist. Es ist das unter
Umständen denkbar, und wir dürfen diese
Frage, deren Bejahung für bestimmte Fälle
nicht ausgeschlossen ist, offen lassen ; es ge-
nügt, wenn wir uns an das vorläufig ]5eobach-
tete halten, wonach mit einiger Sicherheit
der Weiterzerfall gegebener Oxalsäure unter
Kohlensäureentbindung erfolgt. Es scheint,
dass wir auch hiermit bereits einen etwas
näheren Einblick in den Oxydationsvorgang
erhalten haben, doch möchte ich eine Dis-
cussion als über den Raum hinausgehend
hier beiseite lassen, und auf die von G.
Kraus 1) kürzlich gegebene Darlegung der
augenblicklichen Sachlage verweisen.

Aus der Summe der Thatsachen geht her-
vor, dass wir unsere Säure voraussichtlich
mit dem Umsatz im Athmung.sprocess in
Beziehung zu setzen haben ; wie wir durch
Festlegung nachweisen können, dauert bei
AspergiJhis ihre Bildung an, solange
die Pilzdecke lebensfähig ist, und aus
demselben Grunde ist sie nicht an
Wachsthumsprocesse gebunden, wenn
auch solche naturgemäss eine Beschleunigung
des Umsatzes und also auch der Säureentsteh-
ung zur Folge haben können; potentiell
ist sie immer da, aber wie aus dem Fehlen
realer Säurein bestimmten Fällen, so können
wir naturgemäss auch aus ihrem gelegent-
lichen Auftreten in freiem Zustande oder
als Salz keinerlei Schluss auf eine
nahe Beziehung zu irgend welchen
concreten synthetischen Processen
ableiten, und ebensogut wie zu einer Ei-
weissbildung könnte man ihr Auftreten dann
auch willkürlich zu einer Cellulose- oder end-
lich zur Sporenbildung in Causalzusammen-
hang bringen. Es sind das aber einseitige

•l «Ueher die Blüthenwärme von Arum italicumK
S. 60 u. f.

537

538

und verfehlte Erklärungsversuche, denen
nach unseren Erfahrungen eine Bedeutung
nicht zukommen kann. Für unsere Auffas-
sung ist es auch gleichbedeutend, oh wir die
als intermediäres Stoft'wechselprodukt vor-
handene Säure bez. deren Atomgruppirung
unmittelbar auf einen Oxydationsprocess
oder auf Spaltungen gewisser Art zurück-
führen — ob wir ihr Molekül direkt aus dem
des consumirten Materials oder irgend wel-
chen anderen Körpern ableiten, sodass etwa
als unmittelbare Quelle nicht das Molekül
der verarbeiteten Verbindung — es sei dies
Zucker, Essigsäure, Eiweiss oder dergl. —
sondern Elemente des lebendeu Plasmas, die
nach der Abspaltung Regeneration in irgend
einer Weise erfahren , anzusehen wären.
Wenn auch die Oxydation — sofern wir eine
solche annehmen — der dem Pilze gebotenen
freien Oxalsäure unter stofflicher Mitwirkung
des Plasmas nicht zu erfolgen braucht, und
es sich hier ebensowohl um eine durch jenes
l)e\virkte Uebertragung freien Sauerstoffs
handeln kann '), so wird damit ein Gleiches
für die Oxydation der Weinsäure, des /uckers
etc. noch nicht nothwendig erwiesen, denn
hier befinden wir uns zur Zeit in der Lage,
dass wir wohl Anfangs- und Endglied, jedoch
nicht die dazwischen liegenden Glieder ken-
nen, und die Weinsäure kann, bevor ihr Koh-
lenstoff vom Pilze als Oxalsäure wieder ab-
gespalten wird, mannichfache Formen durch-
laufen haben -). In betreff der Kohlensäure
resp. eines Theiles derselben befinden wir
uns nunmehr voraussichtlich in einer etwas
günstigeren Stellung, indem wenigstens in be-
stimmten Fällen ihre Abspaltung von präexi-
stirenden Oxalsäuregruppen wahrscheinlich
wird, obschon wir auch hier unter Umstünden
noch die Möglichkeit einer anderen Deutung
einräumen müssen. —

Ich habe eine n Punkt im Vorhergehen-
den nicht berührt, obschon er von Anderen
— so von Duclaux'*; in den Vordergrund
gestellt wurde: Nämlich die etwaige Bethei-
ligung des Sauerstoffs an der realen Säure-
entstehung in der Weise, dass eben diese

durch Sauerstoftmangel hervorgerufen wird.
Naturgeniäss kann eine Oxydation derselben
nur bei Sauerstoffgegenwart erfolgen, aber es
ist vor der Hand noch eine unerwiesene An-
nahme, dass Fehlen desselben an der Ab-
spaltung causal betheiligt ist. Es kommen
hierfür nach Allem offenbar ganz andere Mo-
mente in Betracht, und überdiess dürfte von
Sauerstoffmangel bei in Berührung mit der
atmosphärischen Luft gezogenen Pilzdecken
kaum die Rede sein'). Man erhält überdiess
ganz dieselben Resultate, wenn man Anper-
yillus nujer in oöneu flachen Schalen auf
Zuekerlösung mit Ammonnitrat zieht, wäh-
rend es ja andererseits auch unverständlich
bliebe, warum eine Anhäufung freier Säure
in verschlossenen Kolben mit Salmiak etc.
als Stickstofiquelle nie ht stattfindet. Es ist
nicht der Sauerstoftmangel, sondern die ver-
änderten Zerstörungsbedingungen, welche
eine Erhaltung eines Theiles der Säure zur
Folge haben, und allein diese geben Veran-
lassung zur Entstehung eines » unvollständi-
gen Verbrennungsproductes«. Solche kön-
nen aber, wie wir sahen, durch die Zusam-
mensetzung der Nährlösung — wie sie sich
primär oder erst durch den Ernährungsvor-
gang des Pilzes herbeigeführt darstellt — ge-
schaft'en werden, und eine nicht unwesent-
liche Rolle mag dabei auch noch die Tem-
peratur spielen '-) . Dass Temperaturerniedri-
guug bei Aspergillus die Anhäufung freier
Säure ausserordentlich begünstigt, konnten
wir bereits zeigen, und vielleicht ist gerade
die Wärme '*) ein wesentlicher Factor bei
Säurebildungsvorgängeu überhaupt, denn von
deVries^i und Warburg''; wurde auch
das Unterbleiben der nächtlichen Ansäuerung
bei Crassulaceen unter Wirkung einer künst-
lich gesteigerten Temperatur constatirt.

') De Vries wies auf die Analogie mit der Oxyda-
tion organischer Säuren unter Betheiligung von Kisen-
salzen, wo das Metallatom sauerstoffübertragend wirkt,
hin. 1. c. S. 62.

2) Vcrgl. hierzu dicDarlegung Pf effer's in »Wesen
und Bedeutung der Athmung in der Pflanzen. Land-
wirthsch. Jahrb. 1878. S. b07.

3) 1. c.

') Der lose Watteverschluss der Culturgefässe hin-
dert einen Sauerstotfzutritt nicht. Uebrigens sind die
Kesultate bei Anwendung flacher, offener Schalen
dieselben, und hier kann von einem Sauerstoftmangel
selbst auf der Unterseite einer starken Pilzdecke
schwerlich gesprochen werden.

-) Auf durch höhere Temperatur hervorgerufene
Oxydationen wies Pfeffer hin. "Oxydationsvor-
gänge« S. 495.

•') Nach Abschluss dieser Arbeit angestellte Ver-
suche ergaben, dass thatsächlich Temperaturerhöhung
aucli bei Aspergillus die Ansammlung freier Oxal-
säure ausschliesst. Vergl. darüber Ber. d. Deutach.
Bot. Ges. 1891. Heft 6. S. 163.

*) 1. c.

5) 1. C.

y\Q

540

Unter solchen Umständen kann es aber nicht
Sauerstoffmangel sein, der die Erscheinung
der periodischen Bildung von Aepfelsäure
hervorruft, denn es ist nicht einzusehen, wie
dieser durch Wärmezufuhr ausgeglichen
werden sollte, wenn unter Umständen auch
directe Zerspaltung ein Verschwinden her-
beiführen kann. Auch bei der chemischen
Umformung von Kohlenhydraten in orga-
nische Säuren und speciell in Oxalsäure sind
bekanntlich andere Momente als mehr oder
weniger reichliche Sauerstoff- Gegenwart
maasgebend, denn die Oxydation des Zuckers
zu Oxalsäure bleibt auf diesem Punkte kei-
neswegs aus Mangel an jenem stehen. Ganz
allgemein zeichnen sich Oxalate durch eine
im Vergleich zu den Salzen anderer orga-
nischer Säuren relativ schwere Zersetzbar-
keit aus, und dieser Punkt ist auch für pflanz-
liche Verhältnisse nicht ausser Acht zu lassen.
(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Pflanzenphysiologie. Die Lebenser-
scheinungen und Lebensbedingungen der
Pflanzen. Von Dr. Adolf Hansen. 8.
314 S. m. 157 Holzschnitten. Stuttgart,
Verlag von Otto Weisert.

Dieses Buch soll kein Lelirbueh sein oder ersetzen,
sondern es wendet sich an einen grösseren Leserkreis,
indem es allen denen Belehrung bringen \vill, welche,
ohne sich eingehend mit Pflanzenphysiulogie zu be-
schäftigen, doch deren Grundzüge im Allgemeinen
kennen lernen wollen. Diese gestellte Aufgabe hat
der Verf. in vorzüglicher Weise gelöst, indem er
die Hauptsätze der Ptlanzenphysiologie unter fort-
dauernder Anlehnung an das Experiment in populä-
rer und den Anfänger sicher fesselnder Schilderung
zu umfassender Darstellung bringt. Das Buch sei
allen Denen warm empfohlen, welche ohne besonderes
Specialstudium sich schnell und leicht in das so wich-
tige und interessante Gebiet der Pflanzenphysiologie

einführen wollen.

\V ortmann.

Neue Litteratur.

Archiv der Pharmacie. Bd. 229. Heft 4. Juni 1891.
H. Solered er, Beiträge zur Kenntniss neuer
Drogen [Swietenia humilis Zucc.} — R. K ürsten,

II. Ueber Rhizoma Pannae {Aspidhim atliamanti-
cum Kunze). — E. Opitz, III. Ueber das Fett ii. ein
ätherisches Oel der Sabadillsamen. — E. Opitz,
IV. Ueber das Fett aus Amanita panthcrina und
Jinlefus luriilux.
Botanische Jahrbücher. Herausgcgeb. v. A. Engler.
13. Bd. S.Heft. A. Pf eif f er. Die Arillargebilde
der Pflanzensamen (Schluss). — E. Gilg, Beiträge
zur vergleichenden Anatomie der xerophilen Familie
der Kestiaceae.
Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenknnde.
1891. Bd. 9. Nr. 24. P. AI tmann , Thermoregu-
lator neuer Construetion. — M. AV. Beyerin ck ,
Verfahren zum Nachwelse der Säureabsonderung
bei Mikrobien. — D. Bruce, Bemerkung über die
Virulenzsteigerung des Choleravibrio. — E. Bu nz 1-
1'" edern , Bemerkungen über Wild- und Sehweine-
seuche. — ü. Loew, Die chemischen Verhältnisse
des Bacterienlebens. — Nr. 25. A. Bau, Die Be-
stimmung von Maltose, Dextrose und Dextrin in
Bierwürze und Bier mittelst Reinculturen von Gäh-
rungsorganismen.
Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. I. Nr. 26. C.
Amthor, Saccharomyces apiculatus. — E. Kra-
mer, Nassfäule der Kartoffeln. — A.Wasser-
mann und B. Proskauer, Ueber die von den
Diphtheriebacillen erzeugten Toxalbumine. — C.
Mcnier, Veränderung einer Jodoformgaze durch
einen Pilz aus der Gattung Cladosporiam. — L.
Adametz , Ursachen und Erreger der abnormalen
Reifungsvorgänge beim Käse. — R. J. Petri und
A. Maasseu, Herstellung von Dauermilch. —
Bd. II. Nr. 1. E. Chr. Hansen, Physiologie und
Morphologie der alkoholischen Fermente. — J.
Effront, Einfluss der Fluoride auf das Wachs-
thum der Hefe; Einwirkung von Fluorwasserstoff
und Fluoriden auf dieGährung. — E. Biernacki ,
Eigenschaft der Antiseptika, die Alkoholgährung zu
beschleunigen. — S. Gabri el und W. As cha n ,
Natur eines Productes der Eiweissfäulniss. — Tiz-
zoni und Cattani, Widerstandsfähigkeit der
Tetanusbacillen. — G. Tizzoni und G. Cattani,
Eigenschaften des Tetanusantitoxins. — A. Ar-
naud und A. Charrin, Stoffwechsel der Mikro-
ben. — Galezowski, Pyoktanin. — S.D. Ko-
sturin und B. Krainsky, Vergleichende Wir-
kung der Fäulnissproducto und der Toxine auf
Tuberkelbacillen. — R. Emmerich und O.
Mastbau m , Ursache der Immunität, die Heilung
von Infectionskrankheiten etc. — H. W. Conn,
Bittere Milch erzeugender Mikrokokkus_. — G. von
Lagerheim, Kenntniss des Moschuspilzes. — C.
Lundström, Zersetzung von Harnstoff' durch
Mikroben. — A. Likiernik, Lupeol ; Bestand-
theile der Samenschalen von Pisum sativum. — E.
Schulze und A. Likiernik, Lecithin der Pflan-
zensamen. — A. Fick, Zu Walthers Abhandlung
über P'iek's Theorie der Labwirkung und Blutge-
rinnung. — A. Bechamp, Filjrin und die Blutge-
rinnung; Antwort an Le Bei. — A. Kos sei.
Chemische Zusammensetzung der Zelle. — E.Bier-
nacki, Verhalten der Verdaungsenzyme bei Tem-
peraturerhöhungen. — A. Müntz, Bildung der
Nitrate in der Ackererde. — F. S e 3 1 i n i , Vegeta-
tionsversuche mit Weizen unter Ersatz von Magne-
sia durch Beryllerde. — J.H.Vogel, Rübenan-
bauversuche in Portugal.

Verlag von Arthur Felix in Iieipüg.

Dmck von Breitkopf b Härtel in Leipzig.

Hierzu Tafel VII.

49. Jahrgang.

Nr. 33.

14. August 1891.

BOTANISCHE ZEITMa.

Redaction : H. Graf ZU Solms-Laiibacli. J. Wortmaiin.

Inhalt. Orlg.: L. Jost, Ueber Dickenwachsthum und Jahresringbildung (Forts.). — C. Wehmer, Entsteh-
ung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im StofFwechsel einiger Pilze (Forts. 1. — Litt.; P. F.
Curie, Anleitung, die im mittleren und nördlichen Deutschland wildwachsenden und angebauten Pflanzen
auf eine leichte und sichere Weise zu bestimmen. . — .Neue Littenitiir. — Anzeige.

Ueber Dickenwaclistlmm und Jalires-
jiugl)ililiiiig.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VIT.

(Fortsetzung.)

Nach alledem zeigt also der Querschnitt
einer in 3 — 4 Wochen nnter günstigenWärme-
bedingungen im Dunkeln erwachsenen epico-
tylen Keimaxe höchstens noch in der Stärke-
scheidc Spuren von Amylum. Ein gleichaltri-
ges Epicotyl aus Versuch 1 dagegen führt nicht
nur in Rinde und Mark, namentlich an der
Markgrenze, sondern auch im Holzparenchym
und Uastparenchym reichliche Stärke-
massen, ja sogar die ehemaligen
Cambiumzellen sind vielfach zu
stilrkespeicherndem Parenchym ge-
worden. Es kann also nicht dem gering-
sten Zweifel unterliegen, dass in l^czug auf
die Kohlenhydrate das Cambium der
normalen Pflanze weit eher ein
hungerndes genannt zu werden verdient,
als das der Versuchsexemplare. Es zeigt sich
auf das Evidenteste, dass, weil das Cambium
bei diesen nicht mehr thätig ist, während die
Stoffzufuhr fortdauert, die bei der Längs-
streckung verbrauchte Stärke aus den an-
dauernd zugefuhrten gelösten Kohlehydraten
wieder ersetzt wird.

Es ist nun aber klar, dass Stärke nicht die
einzige Substanz ist, die zur Zellbildung nö-
thig ist, wenn sie auch den Baustoff zur Zell-
wand wohl allein liefert; es wäre ja auch
denkbar, dass den (!ambiumzellen die zur
Thcilung nöthigen Protaplasmamassen bczw.
Proteinsubstanzen fehlten. Leider wissen
wir aber über diese noch so wenig Bescheid,

dass es schwer fallen dürfte, einen solchen
Einwand auf Grund des Versuches J zu
widerlegen. Eines aber wissen wir ganz be-
stimmt , dass nämlich in den C!otyledonen
diese Stoffe in so reichlicher Menge vorhanden
sind, dass sie ein recht beträchtliches Dicken-
wachsthum des Epicotyls bewirken können;
das Ausbleiben eines solchen in allen nicht
mit Blättern in Verbindung stehenden Strän-
gen der Versuche 1 — 5 Hesse sich also dann
nur dadurch erklären, dass man annimmt, em
Aufsteigen der Proteinsubstanzen finde n u r
in den Gefässbündeln statt und nur
durch den Einfluss — etwa die Saugung
— der überstehenden Blätter. Diese
Annahme wird aber vollkommen wider-
legt durch Versuch C: hier wachsen ja in
der That Gef ässbündel in die Dicke, die keine
directe Verbindung mit den Reservestoffbe-
hältern haben, es müssen also die zumDicken-
wachsthum nothwendigen Nährstoffe auch
ausserhalb der Gefässbündel in die Höhe
wandern können. Noch viel schlagender
aber geht aus den mit Hypocotylen ausge-
führten Versuchen die Thatsache hervor, dass
das Ausbleiben der Gefässe unterhalb ent-
fernter Blätter nicht durch Mangel an Nähr-
stoffen bedingt wird. Es sei vor allen Dingen
an die P/iaseoli!)i\)Üa.nze erinnert, die über-
haupt nur ein Blatt, einen Cotyledon besass,
dass bei dieser dieeinseitigeGefässlosigk ei t
im Hypocotyl (Fig. 1 3) nicht auf Nahrungs-
mangel zurückgeführt werden kann, das geht
ganz schlagend aus dem Umstand hervor, dass
Zellbildung an der betreffenden Stelle ja
reichlich stattfindet. Dass die andren Ilypo-
cotylversuche, die im ersten Abschnitt mit-
getheilt wurden, dasselbe beweisen, braucht
wohl nicht im einzelnen ausgeführt zu werden ;
es sei nur noch auf einen besonders beweis-
kräftigen, weiter unten erwähnten Fall hin-

543

544

auf die Kurztriebe von l'iinis
Lurico.

Mit der Zufülirung der Nälirstofle zum
Cambiunj, ferner mit der Herstellung der
äusseren Wachsthumsbedingungen allein,
sind also die zur Ilolzbildung nöthigen He-
dingungen noch keineswegs gegeben. Es be-
darf dazu vielmehr noch eines gewissen, uns
nicht näher bekannten Zustandes des Proto-
plasmas, der eben durch die Blattentwick-
lung erzielt wird. Auch bei zahlreichen an-
dren Erscheinungen muss ein solcher Zu-
stand des Protoplasmas angenommen werden.
So lässt sich bekanntlich der Wiederbeginn
der Cambialthätigkeit der Bäume im Spät-
herbst selbst durch die günstigsten äusseren
Bedingungen nicht erzwingen, obwohl in der
unmittelbarsten Nachbarschaft des Cambiunis
Reservestoffe in grossen Massen aufgestapelt
sind. So hört, wie wir gesehen haben, bei
Pavia das Dickenwachsthum nach Mohl's
Messungen schon Ende .luli so ziemlich auf,
obwohl der Baum noch bis in den Oktober
hinein sein Laub trägt und unzweifelhaft
auch assimilirt. Die von Sachs für die Be-
ziehung des Wachsthums zur Ernährung aus-
gesprochenen Sätze gelten also auch in vollem
Umfange für den Specialfall des Dicken-
wachsthums, sie gelten wohl überhaupt für
jede Organ- und Gewebebildung. Das Vor-
handensein von Nährstoffen ist nur
eine Bedingung, niemals aber die Ur-
sach e des Wachsthums.

Man kann aber noch andre Argumente
gegen de Vries geltend machen. Wenn
wirklich nur die Menge der vorbeifliessendcn
Nahrungsstoffe für die Quantität des Cambial-
wachsthums in Betracht käme, so müssten
doch bei der Keimung der Kartoffel stets,
und nicht nur in dem erwähnten Ausnahme-
fall, auch im zweiten .Jahre Dickenwachs-
thum der Gefässbündel in der Mutterknolle
stattfinden, da grosse Mengen von Nahnings-
stoffen an ihnen vorbei geführt werden. Aus
demselben Grunde müssten auch die Gefäss-
bündel der Cotyledonen mächtig in die Dicke
wachsen; das thun sie aber keineswegs, ob-
wohl ihnen die Fähigkeit dazu nicht abgeht.
Wenn sie nämlich, nach Entfernung der Plu-
mula, nicht wie gewöhnlich bei der Keimung
ausgesaugt werden und absterben, sondern
an das Licht gebracht sich zu grünen, mit
Spaltöffnungen versehenen (.35.) Laubblättern
ausbilden, wenn sie einen sich entwickelnden,
nicht einen sich auflösenden Theil der Pflanze

l)ilden — dann zeigt sich, wie ich am deut-
lichsten bei Vicia Faba fand, auch entschie-
denes Dickenwachsthum in ihren Gefäss-
bündeln.

Die bisher erörterten »Ernährungstheorien«
des Dickenwachsthums haben sich also ins-
gesammt als unzureichend ergeben , es hat
sich gezeigt, das von den sich entwickelnden
Blättern aus eine Beeinflussung des Proto-
plasmas der Cambiumzellen vor sich gehen
muss, wenn letztere Gefässe bilden sollen.
Es wäre nun also die schwierige Frage zu
erörtern, was für Vorstellungen nian sich über
diese räthselhafte Beeinflussung bilden kann.
Bis jetzt scheinen mir keine thatsächlichen
Anhaltspunkte vorzuliegen , die eine Ent-
scheidung zwischen den beiden möglichen Hy-
pothesen herbeiführen könnten, nämlich der-
jenigen einer Stoffübertragung und der an-
deren einer Bewegungs Übertragung von den
jugendlichen Organen aus nach denbildungs-
fähigren Zellenzüwen des Stammes. Die erste
dieser Vorstellungen muss die Annahme
machen, dass von den jugendlichen Organen
Stoft'e erzeugt werden, die nach unten wan-
dernd Gefässbilduug bedingen. Man müsste
dann also nicht nur wurzelbildende und spross-
bildende, man müsste auch gefässbildende,
parenchymbildende, siebröhrenbildende etc.
Stoffe annehmen. In Anbetracht der Compli-
cation einer derartigen consequenten Weiter-
bildung der bekannten S a ch s' sehen Theorie
(39) gewinnt, wie mir scheint, die zweite
mögliche Anschauung, die eine Uebertragung
von Bewegungszuständen annimmt, an Wahr-
scheinlichkeit. »Fehlen auch« — sagt Pfeffer
(54, I, S. .312) — ».sichere Anhaltspunkte, so
kann es doch auch nicht unwahrscheinlich
dünken, dass ohne materiellen Aus-
tausch durch die Thätigkeit einer Zelle auf
eine angrenzende Zelle Bewegungszu-
s tan de übertragen werden, welche zu Re-
actionen Veranlassung geben«. Macht man
also die Annahme, dass von jedem wachsen-
den Organ ein »Reiz« auf die unterhalb des-
selben befindlichen embryonalen Gewebe
ausgehe, der in diesen die Ausl)ildung von
Gef ässzügen veranlasst, so sind zwar die That-
sachen noch nicht »erklärt«, aber doch wenig-
stensunter einen gemeinsamen Gesichtspunkt
gebracht, von dem weitere Untersuchungen
werden ausgehen können. Einen Einblick
in die causalen Beziehungen haben wir ja

545

546

überhaupt zur Zeit bei keinem einzigen Fall
von Correlation. Für die gegenseitigen Be-
ziehungen zwischen denOrganen einerPflauze
wird gewiss mit Recht in Ernährungs- Ver-
hältnissen bei vielen Fällen die Ursache ge-
sucht; ebenso bestimmt aber kann man auch
behaupten, dass sie es in andren nicht sind.
An einem StoiFmangel kann es z. B. nicht
liegen, dass sich die Knospen unsrer Bäume
erst im Jahre nach ihrer Anlage entfalten,
wie schon daraus hervorgeht, dass eine pro-
leptische Entwicklung derselben leicht zu
erzielen ist, wenn man die vorhandene Be-
laubung, noch ehe sie grössere Mengen von
Assimilaten gebildet hat, im Frühjahr ent-
fernt, während bekanntlich später, wenn
wieder. mehr Stoffe vorhanden sind, ein Aus-
treiben nicht mehr erzielt werden kann.
Ebenso wenig kann man die Ursachen für die
Correlation zwischen Langtriebon und Kurz-
trieben in Nahrungsverhältnissen finden, wie
vielleicht am drastischsten das im folgenden
Abschnitt zu behandelnde Beispiel der Kiefer
zeigt. Es dürften also auch die Correlationen
zwischen verschiedenen Organen Gestaltungs-
vorgänge sein, die vielfach in hohem Grade
von der i'Ernährung« unabhängig sind. Noch
viel weniger aber, als bei diesen, kann man
sich Eruährungsverhältnisse als Grund der
Beziehungen vorstellen, die uns hier sjjeciell
beschäftigen , Beziehungen zwischen einem
Organ einerseits und einem ausserhalb ge-
legenen Gewebe andrerseits. Vielleicht wird
man aber in diesem Fall den Ausdruck "Cor-
relation« am besten ganz vermeiden und die
beobachteten Thatsachen in folgender Weise
formulieren :

Physiologisch lässt sich die
Blattspur vom Blatt nicht tren-
nen, sie bildet vielmehr ihrem
ganzen Verhalten nach einen
Theil desselben.
Die biologische Bedeutung dieser That-
saehe ist in hohem Grade einleuchtend.

Da nach neueren Untersuchungen der
Transpiration eine maassgebende Bedeutung
für die Form der pflanzlichen Organe und
Gewebe beigelegt wird, so muss auch hier
die eventuelle IJedeutung dieses Factors in
den obigen Versuchen noch kurz erörtert
werden. Da Kohl (24) nachgewiesen hat,
dass bei Verringerung der Transpiration Zahl
und Grösse derTracbeen abnehmen, so könnte
man glauben, dass mit gänzlicher Unter-
drückung der Transpiration auch die Gefässe

ganz ausbleiben und dass in unsren Versuchen
das Entfernen der Blätter mit der Aufhebung
der Transpiration gleichbedeutend gewesen
sei. Derartige Schlussfolgerungen wären aber
ganz ungerechtfertigt, denn es werden eben
bei Phaseolus noch immer eine grosse Menge
von Gefässen gebildet, auch wenn man die
Transpiration auf ein Minimum herabsetzt,
wie man ja auch in den submersen Gewäch-
sen immer noch Gefässe findet, wie aucli
unter Wasser cultivirte Pappelzweige solche
noch zeigen. Die Transpiration kann also
zwar Qualität und Quantität der Gefässe be-
einflussen, sie ist aber nicht die Ursache
der Gefässbildung überhaupt. Wäre sie
das, so müssten auch die Stämme unsrer
Bäume in die Dicke wachsen, so lange sie
transpiriren, also zum mindesten den gan-
zen Sommer über ; dass sie das nicht thun, ist
schon erwähnt worden und wird im Folgen-
den noch weiter erörtert werden.

Die oben mitgetheilten Versuche wurden
übrigens nicht nur an ctiolirten Exemplaren
Yon Phaseolus multiflorus , sondern auch an
derselben Pflanze im Licht, ferner auch mit
Ph. Max im Dunkeln ausgeführt; die Resul-
tate waren im Wesentlichen immer dieselben.
Es war zu erwarten, dass die gleichen Ex-
perimente einen viel auffallenderen Unter-
schied in der Grösse der Gefässlnindel bei
Pflanzen mit recht grossen Blättern ergeben
würden. Es wurde deshalb an austreibenden
Zweigen einer Paul oionia impcrialis der Vege-
tationspunkt und das eine der obersten noch
jungen Blätter entfernt: der Erfolg war der
erwartete, starkes Dickenwachsthum auf der
einen, beblätterten Seite, schwaches auf der
andren unbeblätterten. Ueberhaupt ist die
Beziehung zwischen der Blattgrösse und der
Mächtigkeit des Dickenwachsthums eine un-
verkennbare und in ihrer biologischen Be-
deutung durchaus einleuchtende. So wurde
schon oben darauf hingewiesen, dass im ^^cr-
such 2 das eine am epicotylen Knoten stehen-
bleibende lilatt eine übernormale Grösse er-
reichte, es kann hier nachgetragen werden,
dass auch seine Gefässbündel entsprechend
stärker in die Dicke wuchsen i) . Die inter-

') Es scheint also die erhöhte Nahruugszufiilu- auf
Jie Grösse des Jilattes, diese auf die Grösse der lilatt-
«[lur von Eintluss zu sein. — Auf Beziehungen
zwischen der Blattfirüsac und der Strcclvuns der Ge-
fässe im secundärcnllolz hat schon AVieler aufmerk-
sam gemacht (56).

547

548

essaiitesten Helcge aber sind unzweifelhaft
die Pflanzen mit ungleich grossen lUä.ttern,
wie (Joklfussia (uiisophyUa und (Jcuiradvnia
rosea. Wenn aber Kny (22, S. ;!0) geneigt
ist, das stärkere Dickcnwachsthuni der gross-
blattrigcn Stammseite auf eine stärkere Nah-
rungszufuhr in Folge der grösseren assimi-
lirendcn Blättfläche dieser Stammhälfte zu-
rückzuführen, so ist dem erstens entgesen-
zuhalten, dass unzweifelhaft hier wie überall
schon ein guter Theil der Gefässbündel ausge-
bildet sein wird, ehe dicl>lätter im Stande sind
zu assimiliren ; zweitens ist , nachdem von
Göbel (8) constatirt wurde, dass die Aniso-
phyllie im Dunkeln weiterbesteht, mehr als
wahrscheinlich, dass sich dieselbe Asymmetrie
auch auf dem Stamnuiuerschnitt etiolirter
Pflanzen zeigen wird.

(Fortsetzung folgt).

Entstelumg imd physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel

emiger

Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

Es bleibt uns nun noch die event. Bedeu-
tung der Oxalsäure für Stoffbil-
dungs Vorgänge etwas näher zu prüfen,
und ein geeignetes Material liegt uns dafür
wiederum in den Asper(/iUus-Q,\\\i\ixen vor ;
es haben die Resultate deshalb auch zunächst
nur für diese Species Giltigkeit, obschou die
notorisch ausserordentliche Minderwerthig-
keit für andere Fälle (PenicilUum) eine Ver-
allgemeinerung im Grossen und Ganzen be-
gründet erscheinen lässt.

Unsere obige Auffassung legte das Ver-
schwinden der im Umsatz gegebenen Säure
durch Oxydation nahe ') und hiernach ist
eine erhebliche Benachtbeiligung desWachs-
thvims durch ihre Ausschaltung nicht wahr-
scheinlich, da hiermit nur solcher Kohlen-
stoff festgelegt wird, welcher unter anderen

1) Die Erörterung eines etwa vorhergehenden
Zerfalls in Kohlensäure und Kohlenoxyd übcrgelie
ich; jedenfalls müsste letzteres, da seine Entstehung
bisher nicht bekannt, anderweitig verändert bez.
oxydirt werden, und der letztere Fall deckt sich mit
dem der directen Oxalsäure-Oxydation.

hervorgeht
begehen

Umständen in der Form von Kohlensäure
entweicht. Eventuell könnte ein geringer
Wärmcvcrlust durch die ausbleibende Oxy-
dation in Frage kommen.

Unsere Versuche mit Bindung der Säure
durch kohlensauren Kalk sind für eine
entsprechende Discussion nicht brauchbar,
denn die Wirkung dieses Salzes ist offenbar
eine ganz specifische, wie das bereits aus dem
wachsthumhemmenden Einfluss desselben
und wir würden einen Fehler
wenn wir dies als eine Folge der
Süurefortnahme betrachteten. Das zeigt ohne
Weiteres der Vergleich mit der Wirkung der
Alkaliphosphate, welche gleichfalls die Säure
in ausserordentlicher Menge binden, ohne
dabei der Pilzentwickelung Abbruch zu thun.

Halten wir uns nun an diese Versuche,
so ergeben sie ohne Weiteres, dass eine Be-
nachtheiligung der Stoffbildung durch Fort-
nahme der Säure nicht statthat, und sie für
jene nicht nachweisbar in Betracht kommt.

Es mag das durch Zusammenstellung eini-
ger Culturzahlen, mit und ohne Phosphat-
zusatz, illustrirt werden.

Aus 1 ,5 gr Zucker bildete Aspergillus unter
sonst ganz gleichen Umständen:

ohne Zusatz

Alkali-Ph
(5-

jsphat-Zusatz
-15X)

Pilz-
gewicht

Oxalat

Pilz-

gewicht

Oxalat

0,120 gr

0,070 gr(16T.)

0,250 gr

0,950 gr( 9T.)

0,252 »

0,072 » (17T.)

0,220 »

1,520 » (23»)

0,185 >.

0,170 «(23T.)

0,268 »

2,033 » (39 1. )

0,225 «

0,278 » (37 T.)

0,358 »

1,310 » (78»)

0,298 »

0,267 » (66 » )

0,287 »

1,050 » (82 1. )

0,250 »

0 (86 ). )

0,272 »

1,140 » (89 » )

0,282 ..

0 (97 „ )

0,341 ..

1,160 » (92»)

0,238 »

0,014 »(175»)

0,380 ..

0,829 » (97 » )

PenicilUum (desgl.) :

ohne Zusatz

Alkali-Phosphat-Zusatz

(5X)

Pilz-
gewicht

Oxalat

Pilz-
gewicht

Oxalat

0,182 gr
0,178 »
0,182 gr

0 (86 Tg.)
0 (62 Tg.)
0 (63 Tg.)

0,170 gr

0,680 gr(82T.)

Man kann allerdings hier den Einwand er-
heben, dass in dem einen Falle eine Benach-
theiligung des Wachsthums durch die ange-
sammelte freie Oxalsäure stattfindet, dafür
werden wir jedoch in dem andern Falle

549

550

auch den lioheu Salzgehalt der Culturen be- ]
riicksichtigcn müssen, und vergleichbarere
Resultate erhalten wir vielleicht durch Hin-
zuziehung derjenigen Versuche, wo durch
Zusatz eines anderen Salzes in gleicher Con-
centration die Säureansammlung unterdrückt
wurde. Aber es zeigt sich, dass auch hier
die Resultate keine wesentliche Aenderung
erfahren und nicht mehr Pilzsubstanz produ-
cirt wird

Oxalsäure aus dem StofFumsatz
men wurde; so wurde erhalten aus Ij.'i gr
Zucker (3^^) bei Zusatz von 1 — ^.^% Chlor-
calcium, Kochsalz oder Salmiak in verschie-
denen Versuchen (stets 50 cc. wie vorher):

als da, wo über 1 gr wasserfreier
fortgenom-

Pilzgewicht

Oxalat

0,197 gr

0,053 gr (23 Tage)

0,370 »

0,028 .. (24

» ) (KNOs-Nährlsg.)

0,257 »

0 » (40

» )

0,225 B

0 » (50

» ) ( >• )

0,315 "

0,050 » (50

» ) ( '■ )

0,356 »

0,025 » (50

» )

0,283 .1

0,016 » (24

n )

0,270 »

0 » (58

" )

Ein Einwand ist natürlich nicht aus den
Versuchen zu entnehmen, wo bei Gegenwart
von Salmiak oder Ammonsulfat im Ganzen
etwas günstigere Pilzgewichte erzielt wurden,
da hier auch noch andere Umstände in Be-
tracht kommen. Ueberdiess sind auch die
DiiFerenzen nicht so erhebliche, und beim
Vergleich dieser mit den Culturresultaten
bei Anwendung von Kalisalpeter, wo doch
auch O.xalsäure festgelegt wurde, verschwin-
den sie fast ganz.

Ohne weitere Zahlenbelegeherbeizuziehen,
darf ich direct auf die Tabellen I — III ver-
weisen.

Dass übrigens allgemeiner durch Anwesen-
heit von Kalksalzen Umstände besonderer
Art geschaifen werden, und hier auch dann
die Stofthildung störend beeinträchtigt wird,
wenn eine vermehrte Säurefestlegung nicht
statthat, können wir endlich direct durch
Versuche erweisen, und es genügt, ganz all-
gemein auf den Eiufluss hinzuweisen, wel-
chen kohlensaurer und phosphorsaurer Kalk
in mehreren Fällen (Pepton-Culturen von
Aspergillus etc.) hatten. Wir können somit
auch der Thatsache besondere 15eachtung
nicht schenken, die uns in den Zuckcr-('ul-
turen mit Ammonchlorid und -Sulfat einen

Rückgang des Pilzgewichtes neben gleich-
zeitiger O X al a t a n s a m m 1 u n g als Wirkung
des phosphorsauren Kalks zeigte, denn wir
sehen ersteres auch dann, wenn das zweite

ausbleibt, wie das
lung zeigt.

Es wurden aus 1
mit Salmiak oder
stoffquelle gebildet

folgende

Zusammenstel-

5 gr Zucker (3^, 50 ccm)
Ammonsulfat als Stick-

1 . Ohne Kalkzusiitz

2. mit 5Xphosphors. Kalk

Pilzgewicht

Oxalat

Pilzgewicht

Oxalat

0,440 gr(16T.)
0,418 » (24 .. )
0,413 » (30»)
0,425 » (36 » )
0,436 » (36 >> )
0,375 » (90 » )

0
0
0
0

0
0

0,265 gr
0,340 »
0,340 »
0,225 ..

0,410gr(36T.)
0,585 » ( » )
0,076 » ( » )
0,154 » ( . )

Ebenso weiterhin aus 1,5 gr Zucker mit
Ammonphosphat als Stickstoffquelle :

Pilzgewieht Oxalat

0,345 gr

0,300 »
0,210 »

0,535 gr (16 Tage)
0,650 » (36 » )

ohne Kalk

0,555 » (36

) mit 5;^ Ca3(P04)2

Zusammenfassend führen uns die Erwä-
gungen dahin, dass beiZuckernahrung
die Ausschaltung der gegebenen
Oxalsäure aus dem Stoffwechsel von
Aspergillus selbst in relativ bedeu-
tenden Mengen auf das Wachsthum
desselben nicht von nachweisbarem
Ein flu SS ist. Der ausserordentlichen
Menge der unter anderen Umständen im
Stoffwechsel zerfallenden Säure kommt eine
nennenswerthe Bedeutung für irgend welche
Processe demnach kaum zu ; Das steht einer-
seits mit imseren directen Culturversuchen
in Einklang und ergicbt sich andererseits
auch aus einer den Wärmewerth derselben
berücksichtigenden Betrachtung.

Die Verbrennungswärme der Oxalsäure
rcpräsentirt im Vergleich zu der des Zuckers
eine so kleine Zahl, dass ein merklicher Nach-
theil durch Sistirung ihrer Oxydation für den
Organismus nicht entstehen kann, und es
auch hiernach wohl ziemlich gleichbe-
deutend sein dürfte, ob sie unter den gewähl-
ten Verhältnissen weiter zersetzt wird oder
in ihrer Gesammtmenge, wie sie der Stoff-
Umsatz ergiebt, erhalten bleibt.

■)51

552

Die bezüglichen Zahlen seien hier einge-
schaltet ').

)^-Calor.

bez. auf

1 gr

g-Ual.
hoz. auf
1 gr Mol.

1 Gew.-
theil

1 Atom
bez. Mol.

pro gr-
Mul.

Oxalsäure

571

51390

—

—

00

Amei.scnsäure

—

59018

2091

96190

711

Essigsäure

—

213293

3505

21030(1

199,4

Weinsäure

1740

261 7. '.0

—

—

211

(Jitroncnsäure

2397

460224

—

—

486

Palmitinsäure

—

—

9316

2384900

Glyeerin

4317

397164

5133

392455

392,5

Harnstoft'

2465

147900

Asparagin

3428

452496

Dextrose

3602

664560

—

—

705

Stärkemehl

4123

667926

Eiwciss kryst.

5598

—

Olivenöl

9328

—

Prüfen wir noch die Frage für weniger
günstige Sub.strate, wie sie z. B. einige orga-
nische Säuren bieten , so ist hier a priori frei-
lich nicht das gleiche Resultat unbedingt zu
erwarten, da unter diesen Umständen einem
ininderwerthigen Stoff eine gewisse Bedeu-
tung zukommen kann.

Scheinbar weisen die 'i'hatsachcn zunächst
nun auch daraufhin, dass die Festlegung der
Oxalsäure in Culturen mit organischen Säu-
ren nachtheilig auf das Wachsthum wirkt,
denn fast allgemein sind die Pilzgewichte auf
freien Säuren beträchtlicher, als auf deren
Salzen, doch wäre es voreilig, wenn wir dies
ohne Weiteres mit der ausbleibenden Oxal-
säure-Verarbeitung in Zusammenhang bräch-
ten. Die Thatsache selbst sei an einigen Bei-
spielen gezeigt :

Aus 1,.5 gr Weinsäure entstanden-):

Culturdauer

Pilzgewicht

Oxalat

27 Tage

41 »

42 ..

72 »
72 »

0,110 gr
0,075 "
0,155 ..
0,165 .-
0,105 »

0
0
0
0
0

') Die ersten 2 Columnen nach Stohmann, die
folgenden nach Favre und S i Ib e r m a n n , Berthe-
lot u. a. Für Verbrennungsakte im Organismus kommt
überdies die Lösnngswärme in Betracht.

2) Ueberall 50 ebcm Ammonnitrat-Nährlösung.

Aus 3 gr derselben ;

Culturdauer

Pilzgewicht

Oxalat

55 Tage
55 »

0,172 gr

0,183 «

0
0

Aus .T gr:

Culturdauer

Pilzgewicht

Oxalat

62 Tage

102

0,240 gr
0,430 »

0
0

Dagegen aus 1,5 gr weinsaurem Ammoniak
resp. Kali:

Culturdauer

Pilz gewicht

Oxalat

34 Tage
70 »
116 ..
46 »

0,030 gr
0,040 »
0,048 "
0,032 ..

0,767 gr
0,.525 »
0,700 »
0,550 »

Und aus 20 gr weinsaurem Amnion;

CUilturdaiier

PilzKCwicht

Oxalat

106 Tage 0,530 gr 15,456 gr

Weiter aus l,ö gr milchsaurem Kali:

Culturdauer

Pilzgewicht

Oxalat

101 Tage
101 »

0,090 gr
0,100 .)

0,080 gr
0

Dagegen aus 1 : 5 gr Milchsäure :

Culturdauer.

Pilzgewicht

Oxalat

101 Tage

0,260 sr

und aus !,.'■> gr citronensaurem Ammoniak

Culturdauer

Pilzgewicht Oxalat

86 Tage

0,056 gr

0,390 gr

Dagegen aus 1,.t gr Citronensäure:

Culturdauer

Pilzgewicht

Oxalat

101 Tage

0,240 gr

55:^,

554

Ans diesen Zahlen ergicbt sich eine Min-
derwerthigkeit der Salze im Vergleich zu
den freien Säuren '), aber gleichzeitig weisen
speciell die Versuche mit Milchsäure und
milchsaurem Kali darauf hin , dass diese Er-
scheinung nicht durch die Festlegung von
Oxalsäure zu erklären ist, sondern in irgend
welchen anderen Verhältnissen ihren Grund
hat, die ihrerseits mit dem Disponibelwerden
reichlicher Mengen von Basis etc. in Zusam-
menhang stehen mögen. Dementsprechend
beobachten wir das gleich schlechte Wachs-
thum auf Nährlösung mit organischen Salzen,
sobald durch Salmiak- oder Chlorcalcium-Zu-
satz die Oxalsäure- Ansammlung künst-
lich unterdrückt wird. In Culturen mit
Tartraten z. B. wird in der Regel nur ein
Bruchtheil dos Salzes vom Pilze consumirt-;
und dies deutet darauf hin, dass Umstände
vorhanden, die eine weitere Verarbeitung er-
schweren.

Im Ganzen gilt auch für I'enicillium in
l^etreffder Säurebedeutung das Gleiche, denn
auch hier beobachten wir mehrfach Oxalat-
anhäufung ohne nachweisbare Wachsthums-
benachtheiligung. Dass übrigens der Pilz aus
der Säurezerstörung möglicherweise einen je-
doch nicht merklichen bez. verschwindenden
Vortheil ziehen kann, ist damit nicht wider-
legt, und thatsächlich sahen wir ja auch ein
spurenweises Wachsthum von Penicillium auf
den Lösungen der Säure.

Die durch unsere Erfahrungen mit Pilzen
voraussichtlich auch für höhere Pflanzen er-
ledigten Hypothesen über Entstehung und
Hcdeutung der Säure dürfen übergangen
werden, und greife ich von ihnen nur eine,
die sich mit dem »Nutzen« beschäftigt, zu
einer kurzen Erörterung heraus. Dass zu-
nächst die Oxalsäure befähigt ist, da, wo sie
in freiem Zustande auftritt, Salze anderer
Säuren successive zu zersetzen, ist nicht zwei-
felhaft und dies muss auch für Nitrate und
Sulfate gelten, sofern die jeweilig freiwerden-
den Spuren Salpetersäure durch Verbrauch

') In dem gleichen Gewicht der Salze ist natürlicli
entsprccliend weniger Säure ; der Unterschied ist je-
doch gering und kann hier kaum in Anschlag kommen.
In 1,.5 gr weinsaurem Amnion sind beispielsweise
I,2U7 gr Weinsäure.

-) Tartrat und Oxalat sind durch Lösen in Salzsäure
und Au.sfüllen mit essigsaurem Natron trennbar.
Ersteres krystallisirt aus der essigsauren Lösung
unter richtig gewählten Verhältnissen nach dem
Ausfallen des Oxalats aus.

oder Diosmosei) entfernt werden. Emmer-
ling2) suchte dies experimentell wahrschein-
lich zu machen und maass im Anschluss an
andere Forscher einem solchen Vorgange in
der Pflanze Bedeutung bei, obschon er die
Praemisse — , das Gegebensein freier Oxal-
säure — zweifelhaft Hess. Diese würde nur
dann überflüssig, wenn auch die Säure im
Status nascens gleiche Wirkung haben könnte,
was aber nicht ohneWeiteres anzunehmen ist.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Anleitung,

die im mittleren und
nördlichen Deutschland wildwach-
senden und angebauten Pflanzen
auf eine leichte und sichere Weise
zu bestimmen. Von P. F. Curie.
Leipzig, J. C. Hinrichs.

Zu der 13. Auflage des seit so vielen Jahren in
weilen Kreisen beliebten Bestimmungsbuches von
Curie ist jetzt eine neue Tabelle zum Bestimmen der
Familien ausgearbeitet und kürzlich mit dem Buche
selbst vereinigt ausgegeben worden. Da die Bestim-
mungstabelle der Gattungen nach dem Linne 'sehen
Systeme beibehalten ist, die neue Tabelle sich aber an
das natürliche System anlehnt, so dürfte nunmehr in
dieser Beziehung allen Wünschen Rechnung getragen
sein. Auch die zahlreichen Abbildungen (233 Holz-
schnitte im Texte), welche z. Th. einzelne für die Be-
stimmung wichtige Organe, anderntheils viele für den
Anfänger .schwierige Pflanzenarten darstellen, wer-
den beim Gebrauehe des Buches sehr willkommen
sein. — Im Uebrigen dürfen wir uns wohl auf die
frühere Besprechung in dieser Zeitung beziehen.

— n — .

Nene Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 24. P. Schumann,
Beitrage zur Kenntniss der Grenzen der Variation
im anatomischen Ba\i derselben Pflanzenart (Forts.).
— Kell gren, Studien der Schmetterlingsblüthler
der Omberg-Flora. — Grevillius, Die Anatomie
der Blüthenstengel und Blüthcnstandsaxen einiger
Cucurbitaceen. — S ka rman n , Ueber Salixhnstata
X repetis nov. hybrid. — Nr. 25. P. S c h u m an n ,
Id. (Forts.) — Roll, Vorläuflge Mittheilungen über
die von mir im Jahre 188S in Nordamerika gesam-
melten neuen Varietäten undFormen der Torfmoose.

1) Pfeffer, L c. S. Gl).
2j 1. c.

556

— Saelan, lieber Aspiilium cristatum Jj.xspinu-
losum Retz. — Kihlman, lieber Atrageiic a/pinn
I,. . — W a in i o , lieber die für die Flora Finnlands
neue Aiidrosace ßliformis L. — Kihlman . lieber
eine neue Taraxacnm-FoTm. — Rathay, Die
l'jnwirkung- des Blitzes auf die Weinrebe. — Nr. 26.
Schumann, Id. (Forts.) — Hüll, Id. (Schluss.)

— Kihlman, lieber eine neue l'uraxacuiniovm.

— Id., Ueber Carex helvola Bl. und einige nahe-
stehende Corelformen. — Nr. 27. C. Schmidt,
Ueber den Blattbau einiger xerophiler Liliifloren.

— Hansgirg, Nachträge zu meiner Abhandlung
«lieber die aeropbytischen Arten der Gattung I£n7--
midimn Ktz., ScIiizo(/onium Ktz. und Ilormiscia
Aresch., nebst Bemerliungen über F. Gay'sulle-
cherches sur le developpement et la Classification
de quelques algues vertes«. — Kihlman, Ueber
Carex helvola Bl. und einige nahestehende Carex-
formen. — Id., Eine Sammlung typischer Früchte
von Jiumex crispus und domesticus sowie verschie-
dener Mittelformen.

Oesterreichische botanische Zeitschrift. 1891. Mai.
A. V. Degen, Arenaria roiundifoUa und^. trans-
sißvanica. — L. Celakovsky, Ueber |die Ver-
wandtschaft von Typha und Spargaiiium. — A.
Zahlbruckner, Zur Kryptogamenflora Ober-
österreichs. — H. Polak , Zur Flora von Bulgarien.

— E. Junger, Botanische Gelegenheitsbemerkun-
gen.— R. V. Wettstein, Ueber die Section ia-
iurmim der Gattung Cytisus. — Juni. F. Arnold,
I/ichenologische Fragmente. — Campanula epiffaea
Janka, n. sp. • — L. Celakovsky, Ueber die Ver-
wandtschaft von Typha' und Spargaiiium. — A.
Zahlbruckner, Zur Kryptogamenflora Ober-
österreichs.— K. Poläk, ZurFlora von Bulgarien.

— E. Junger, Botanische Gelegenheitsbemcrkun-
gen. — P. A. Saccardo, Rathschläge für Phyto-
graphen, insbesondere für die auf dem Gebiete der
Kryptogamenkunde.

Sitzungsberichte der k. preuss. Akademie der Wissen-
schaften zu Berlin. XXIX— XXX. 11. Juni. 1891.
]'", nglcr, Ueber die Hochgebirgsflora des tropischen
Afrika.

Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten. Herausgeg. von
P. Sorauer. — 1891. Bd. I. Heft 1. J. Ritzema-
B o s , Zwei neue Nematoden-Krankheiten der Erd-
beerpflanze. — B. Frank, Ueber den Verlauf der
Kirsclibaum-<?no»jOH!a-Krankheit in Deutscliland,
nebst Bemerkungen über öfl'entliche Pflanzen-
schutzmaassregeln.— 0. Kirchner, Braunfleckig-
keit der Gerstenblätter.

Annales du jardin botanique de Buitenzorg. Vol. 10.
1. Partie. 1891. G. Karsten, Untersuchungen
über die Familie der Chroolepideen. — ■ Th. Rein-
bold, Sargassen vom indischen Archipel. — W.
Burk, Beiträge zur Kenntniss der myrmeko-
philcn Pflanzen und der Bedeutung der extranup-
tialen Nectarien.

Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1891. April.
A. F. Fo erste, Formation of flower-buds of
springblossoming plants during the preceding Sum-
mer. — K. L. ßritton, Rusby's S. American
Plants [ilanettia? diffusa, Coccoc-ypadum glahruiii,
Hoffmannia brachycarpa spp. nn.) — Fl J.Hill,
Fertilisation of Campanula ujjarinoides, ISahhuttia
angularis and Eleocharis mutata. ■ — W. T. Davis,

Variations of rootstock of Smilax glauca. — A. M.
Vail, Desniodium Lindheimeri ap. n. — June. T.
D. A. Cockerell, Flora of High Altitudes in
Custer C'ounty, (Colorado. — J. J. C hamberl ain ,
Comparative Study of Styles of Compositac. — A.
A. Hell er, Notes on Flora of S. Carolina.
Annales de l'Institut Pasteur. 1891. Tome VI. Nr. 6.
Trap c zni k 0 f f , Du sort des sporos de microbes
dans l'organisme animal. — Kayser, Contribu-
tion ;i l'etude physiologique des levures alcooliques
du lactose.

64. Versammlung Deutscher Naturforscher
und Aerzte.

Y>em vor Kurzem ausgegebenen Programm entneh-
men wir F'olgendes :

Die diesjährige (64.) Versammlung deutscher Na-
turforscher und Aerzte wird vom 21. — 25. September
in Halle a/S. tagen.

Mitgliederkarten können gegen Einsendung
von 5 Mk. .5 Pfg. an den Schatzmeister der Gesell-
scliaft, Herrn Dr. Carl Lampe-Viseher zu Leipzig
(Firma; F. C. W. Vogel) an der ersten Bürgerschule
jederzeit, Theilnehm erkarten gegen Einsendung
von 12 Mk. 25 Pfg. an den ersten Geschäftsführer der
Versammlung, Geheimrath H. Knoblauch, Halle
a S., Paradeplatz 7, in der Zeit vom 1. — 16. September
bezogen werden.

Die Sectionssitzungen für Botanik werden im Bota-
nischen Institut der Universität, Grosse Wallstrasse 23,
abgehalten werden ; einführender Vorsitzender : Prof.
Dr. Gr. Kraus, Grosse Wallstrasse 2.'), Schriftführer:
Dr. Heydrich, Grosser Berlin 15 und Meissner,
Botanisches Institut.

Anzeige.

[31]

Herder'sche Verlagshandlung, Freiburg im Breisgau.

Soeben ist erschienen und durch alle Buchhand-
lungen zu beziehen :

piüss, Dr. B., Unsere Bäume und Stränclier.

Führer durch Wald und Busch. Anleitung zum
Bestimmen unserer Bäume und Sträucher nach
ihrem Laube, nebst einer Beigabe: Unsere
Waldbäume im Winter. Dritte, verbesserte
Auflage, mit 9ü Holzschnitten. 12('._ (VII und
130 S.) Geb. in Leder-Imitation mit reicher
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Bestimmung und Beschreibung unserer Getreide-
pflanzen, nebst einer tabellarischen Beschreibung
der häufigeren Feldunkräuter. Mit zahlreichen
Holzschnitten. 12». (VII und 114 S.) Geb. in
Leder-Imitation mit reicher Pressung Mk. 1,30.

Nebst einer Beilage von Paul Piircy in Berlin,
betr. : Atlas der Pflanzenkraukhciteu V. Von Dr.
Paul Sorauer.

Verlag von Arthnr Felii in Leipzig.

Drnci von Breitkopf £ H&rtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 34.

21. August 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Giiif ZU Solius-Laubacli. J. Wortmann.

Iuh.alt: Orig.: L. Jost, Ueber Dickenwachsthum und Jahresringbildung (Forts.)— C. Wehmer, Entstehung
und physiologische Bodeutung der Oxalsäure im Stoft'wechsel einiger Pilze. (Forts.) —Litt. : F. W . Oliver,
On Sarcodes sanguinca Torr. — l'frsoiiiihiiicliricht. — Meiie Littcratiir. — Anzeige.

Ueber Dickeiiwaclistlmm und Jalires-
ringl)il(Uing.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VII.

(Fortsetzung.)

3) Versuche mit Pinus Laricio.

Man hat bisher wohl allgenipin nur die
Gefässhündel des Monocotylen- und Farn-
stammes sowie die primären Gefässbündel
der Stengel der Dicotylcdonen als Wattspuren
Ijczeichnet. Es lagen zwar schon seit langer
Zeil die Angaben von Frank (.'), S. 1 19 ff.)
über das secundäre Dickenwachstlium der
Gefässbündel in der Laniina und dem Stiel
der Blätter vor, dieselben waren aber gänzlich
vergessen, als van Tieghem (4U) in einer
kleinen Mittheilung von neuem auf diese
Tliatsache aufmerksam machte. Nachdem
nunmehr das Vorkommen des Seciindärzu-
wachses im l?latt als weitverbreitet bekannt
ist, Avird man consetiuenter >Veise nicht nur
die Primärbündcl, sondern auch ihren secun-
dären Zuwachs als IJlattspur betrachten müs-
sen, man wird von einem primären und se-
cundärenTheil der lilattspurs]uecheii können.
Und wenn sich auch niemals eine scharfe
Grenze zwischen diesen beiden Bestand theilen
der Spur findet, so zeigen dieselben doch in
ihren extremen Partieen deutliche und na-
mentlich bezüglich ihres Verlaufes durch die
Gesammtpflai\ze sehr wesentliche Unter-
schiede. Die primären Gefässtheile haben
stets nur einen verhältnissmässig kurzen Ver-
lauf und verschwinden dann, indem sie sich
seitlich an andere, tiefer stehenden Blättern

zugehörende anlegen; das gesammte^) primäre
Gefässsystem liegt also in einem die Mark-
rölire umschliessenden Hohlcylinder. Ver-
folgt man dagegen die Cambiumschicht,
welche in einem Blatte den secundären Theil
der Gefässbündel erzeugt, so zeigt sich, dass
sie nach allen Seiten in continuirlichem Zu-
sammenhang mit dem Wurzel und Stamm
durchziehendenGesammtcambiumderPflanze
steht. Haben wir eine mehrjährige Pflanze,,
etwa einen Baum vor uns, so bilden also die
secundären Blattspurtheile der diesjährigen
Blätter den äusseren Theil des ersten Jahres-
rings im diesjährigen Trieb, sie lassen sich
aber durch den ganzen Stamm, jeweils als
jüngster Jahresring, verfolgen. Das secun-
däre Spursystem der Blätter eines Zweiges
bildet also einen von der Spitze nach der
Basis des Baumes sich verbreiternden Ilohl-
kegel. Inwieweit die Blattspuren auch in
die Wurzel hinein verfolgt werden können,
ist hier nicht zu untersuchen.

Wenn also die llesultato, die wir bisher an
Keimpflanzen mit schwachem Dickenwuchs
thuin gefunden haben, allgemeine G<dtung
haben, wenn ganz allgemein das \'orhanden-
sein oder Nichtvorhandensein der IJlätter
ül)er das Auftreten oder Fehlen von deren
lilattspuren entscheidet, dann muss an Bäu-
men, wenn es gelingt die Bildung neuer
Blätter zu verhindern, der Dickenzuwachs
ausbleiben. ■ — Bis jetzt habe ich nur ganz
wenige diesbezügliche Versuche an l'hms
Laricio gemacht.

Bekanntlich tragen die Aeste der erwach-
senen Kiefern nur Schui)penblätter, in deren

') Strasburger (61, S. 498 ff.) giebt eiae von der
oben, namentlich auf Grund von Frank's Unter-
suchungen (.5, S. 180, Zeile 25), gegebenen Darstel-
lung des Gefässverlaufes sehr abweichende Schil-
derung.

559

560

Achsel sich gleichzeitig mit der Streckung
der Hauptaxe Seitenknospen zu Kurztrieben
ausbilden. Diese bilden bei Pinus Laricio,
nachdem einige Schuppenblätter vorausge-
gangen sind, zwei Nadeln und tragen zwi-
schen diesen den nackten Vegetationspunkt.
Unter normalen Verhältnissen bleiben sie 3
bis 5 Jahre am Leben und fallen dann in toto
ab, ohne dass aus ihren terminalen oderblatt-
achselständigen Vegetationspunkten noch
irgend welche Organbilduug stattgefunden
hätte. Ich erwartete daher, dass diese Kurz-
triebe, welche nach dem ersten Jahre kein
Dickcnwachsthum des Heizkörpers mehr
zeigen i) , auch im Stamm keine Cambial-
thätigkeit veranlassen würden, obwohl sie
letzterem reichlich Assimilate zuführen konn-
ten. So wurden denn am 8. März, also lauge
vor Beginn der Vegetation, an einigen mehr-
jährigen bis zur Basis mit Nadeln bedeckten
Zweigeh die Langtriebknospen entfernt in
der Erwartung, dadurch das Dickenwachs-
thum der Axe bis zur Einmündung andrer,
austreibender Zweige zu verhindern. Der er-
wartete Effect trat aber nicht ganz ein. Eine
sehr bekannte und liäufig beschriebene (z. B.
bei Schacht 43, Th. Hartig 17) That-
sachc war mir bei Beginn des Versuchs nicht
gegenwärtig gewesen, dass nämlich die Ent-
fernung der Langtriebknospen die hochst-
stehenden Kurztriebe in Langtriebe um-
wandelt. In meinen Versuchen hatten sich
schon Anfang Mai, theils aus dem terminalen,
theils aus einem seitlichen Vegetationspunkt
dieser Nadeltrielie mehr oder minder starke,
mit Schuppen besetzte Triebe entwickelt,
von denen einige im Knospenzustand blieben,
d. h. erst im folgenden Jahre seitliche Kurz-
triebe zur Entfaltung brachten, während andre
dieselben sofort, in der Zahl von 1 bis 15
entfalteten. War nun auch durch dieses
Austreiben die Lösung der ursprünglichen
Frage vereitelt, so waren andrerseits nicht
minder erwünschte Aufschlüsse über den
Einfluss dieser nachträglichen 15lattbildung
auf das Dickenwachsthum des Stammes und
namentlich des Kurztriebes selbst zu erwarten.
Die Anfang März decapitirten Sprosse
wurden Ende Mai und Ende Juni untersucht.
Erstere zeigten einen auffallenden Unter-
schied gegenüber normalen Sprossen. Im

•) Vergl. die nachträgliche Bemerkung im 4. Theile
dieses Abschnittes bei Besprechung des Dickenwachs-
thums mehrjähriger Blätter.

decapitirten Zweig hat das Cambium nur
ganz wenige Tracheiden erzeugt und zwar
nicht einmal in seinem ganzen Umfang, im
normalen dagegen sind schon ungefähr ein
Dutzend verholzte Elemente vorhanden,
mehrere noch unverholzte folgen nach aussen.
Von den Ende Juni untersuchten Zweigen
besass einer, in einem wenige Centimeter
unterhalb des Endes geführten Querschnitt
als maximalen Zuwachs 5 bis 6 Elemente pro
Radius, während sein Schwesterzweig, dem
am S. März alle Kurztriebe der vorhergehen-
den 2 Jahre genommen, die Terminalknospe
aber belassen worden war, trotz der dadurch
doch wohl bedeutend verminderten Nahriings-
zufuhr cc. 18 bis 20 ausgebildete Tracheiden
besass. Darnach kann kein Zweifel bestehen,
dass die Entfernung der Langtriebknospen
vor dem Austreiben zwar die Cambialthätig-
keit nicht verhindert, aber doch sehr stark
reducirt hat. Dieselbe wäre wahrscheinlich
noch geringer ausgefallen, wenn nicht die
Nachtriebe, ihrerseits wieder die Holzbildung
fördernd, hinzugekommen wären. Dass aber
das Cambium ohne diese Nachtriebe garnicht
in Action getreten wäre, ist nicht anzu-
nehmen, da es auch oberhalb derselben ge-
ringe Spuren von allerdings ganz abnormem
(Wund-) Holz gebildet hatte. Hierauf wird
später zurückzukommen sein, hier aber möge
hervorgehoben werden, dass die erzielten Re-
sultate durch keine »Ernährungstheorie« er-
klärt werden können, sich somit den aus dem
Verhalten von Phaseolus gezogenen Schlüssen
bestens unterordnen. Nach de Vries wäre
weder die Thatsache, dass die Kurztriebe,
obwohl Jahre lang Nahrungsstoffe durch sie
herab wandern, dennoch normaler Weise nur
im ersten Jahre in die Dicke wachsen, noch
auch die geringe Dickenzunahme des deca-
pitirten Astes verständlich , da doch demselben
aus den Kurztrieben mehr Nahrung zukom-
men niuss, als wenn die terminalen Knospen
bei ihrem Austreiben ihm einen grossen Theil
derselben entziehen.

In einer zweiten Versuchsreihe wurde die
Decapitation Anfang Mai ausgeführt, zu einer
Zeit also, wo die grünen Nadeln schon aus
den Niedeiblättern des jungen Langtriebes
hervorragten, wo der ganze Zweig schon in
lebhaftem Dickenwachsthum stand. Die auch
hier in Menge auftretenden Nachtriebe durf-
ten sich, im Gegensatz zur ersten Versuchs-
reihe, wo sie öfter entfernt worden waren,
ungestört bis zum September und Oktober

561

562

weiter entwickeln, dann erst kamen die sie
tragenden Zweige zur Untersuchung. Ihr
Holz zeigte an einer bestimmten Stelle, die
oflenbar zur Zeit des operativen Eingriffs ge-
bildet worden war, eine höchst auffallende
plötzliche Abnahme des radialen Durchmes-
sers derTracheiden, sodann nahm nach aussen
zu derselbe wieder langsam zu, während nun

der tangentiale abnahm (Fig. 2 c

dass

also die Tracheiden, die unter dem Einfltiss
der Nachtriebe entstanden waren bedeutend
kleiner als die normalen waren. Diese gleich-
zeitig mit der Abnahme der Nadelzahl ein-
tretende Grössenverminderung der Trache-
iden ist sehr auffallend, nachdem von Sanio
{i I .) nachgewiesen worden ist, dass die Grösse
der Tracheiden bei der gemeinen Kiefer im
Stamm bedeutender ist als in den Aesten,
dass sie in beiden von Jahr zu Jahr bis zu
einem gewissen Maximum zunimmt. Bei
Laricio fand ich in gleich alten Jahresringen
die Tracheiden armlaubiger und kümmer-
licher Zweige kleiner (in tangentialer Rich-
tung) als die von grossen, reichbelaubten
Zweigen und ich möchte vermuthen, dass sich
bei genauer Messung eine Beziehung zwi-
schen der Cirösse der Tracheiden und der
überstehenden Nadelmenge allgemein erge-
ben wird.

Interessanter für die Frage nach dem Ein-
fluss der Blattbildung auf das Dickenwachs-
thum als die decapitirten Langtriebe sind
die in Folge der Operation austreibenden
Kurztriebe. Ein Querschnitt durch die Basis
eines normalen Kurztriebs zeigt das Mark
von einem geschlossenen Holzring umgeben,
der im Innern mit Spiraltracheen beginnt
und nach aussen von kleinen Tracheiden
fortgesetzt wird. Die zuletzt entstandenen
zeigen Herbstholzcharacter. — ■ In den der
Entfaltung folgenden Jahren wachsen weder
die Nadel,a in die Länge, noch verdickt
sich der aus etwa 12 Elementen pro
Radius bestehende llolzring weiter, wäh-
rend andrerseits der Siebtheil noch
eine recht beträchtliche Zunahme
erfährt. Es sind also hier dem Cam-
bium alle zur Zellbildung nöthigen
Bedingungen gegeben, aber trotzdem
bildet es keine Tracheiden, weil es

') Bei Betrachtung dies er Figur wird auffallen, dass
die Frühjahr.stracheiden 18!)0 bedeutend dickwandiger
sind als das Herbstholz 1'^8I). Diese Erscheinung ist
nicht allgemein, aber doch häufig bei l'inus Laricio.
Man vergleiche Sa nie (42) und Kny [TS].

nicht in Verbindung mit wachsenden
Organen steht. — Dementsprechend
werden auch Tracheiden sofort aus
dem Cambium gebildet, wie die Um-
bildung des Kurztriebes zum Lang-
trieb erfolgt. Das Maass dieser erneuten
Holzbildung wird am besten aus Fig. ."> er-
sehen, in welcher die Umrisse der Holzkörper
einer ganzen Anzahl von Kurztrieben (im
Oktober) bei gleicher Vergrösserung gezeich-
net sind. Die inneren Linien (1 — 3) stellen
Umrisse des Holzkörpers normaler, ein bis
mehrjähriger Kurztriebe vor, die äusseren
dagegen stammen von austreibenden Kurz-
trieben her (4 — 10). Der Zuwachs ist ein
unbedeutender, wenn (4) zwischen, oder seit-
lich (5) von den beiden Nadeln nur eine
Knospe entstanden ist; er wird grösser, wenn
diese Niederblattknospe sich vergrössert (7),
oder wenn deren zwei (eine seitli,ch, eine ter-
minal) entstehen iS), oder wenn sich schon
ein Nadeltrieb aus derselben entwickelt hat
(6) : das Maximum zeigten (9 u. 10) Kurz-
triebe, an denen schon acht und fünfzehn
Nadelpaare aus den basalen Niederblättern
der neuen Knospe entstanden waren. Unter-
sucht man die Basis solcher auswachsender
Kurztriebe auf Querschnitten etwas genauer,
so lässt sich stets die Grenze zwischen dem
alten und dem neu gebildeten Holz auffinden,
da das letztere mit radial erweiterten Trache-
iden an das flachzellige Herbstholz des erste-
ren ansetzt. (Fig. 6) Wenn nun trotzdem in
vielen Fällen bei schwacher Vergrösserung
der übliche Habitus einer Jahresringgrenze
nicht entsteht, so liegt das daran, dass es
nicht wie im normalen Stamm die radial ge-
strecktesten Elemente sind , welche auf das
Herbstholz folgen, sondern dass die Streckung
der Tracheiden centrifugal noch bedeutend
zunimmt. — Gerade umgekehrt wie bei dem
im Mai decapitirten Hauptast verhält es sich
mit der Grösse der Tracheiden bei dem aus-
treibenden Kurztrieb. Die oft sichtbare, nach-
trägliche Verbreiterung (Dilatation) der Mark-
strahlen in der Richtung gegen das Mark zu
(Fig. ()) beweist am sichersten, dass die neu
entstehenden Elemente bestrebt sind ihren
tangentialen Durchmesser zu vergrössern,
was wohl auf die Vermehrung der Nadelzahl
zurückgeführt werden muss.

Die nn Pi)/us Laricio angestellten Versuche
ergeben das Folgende :

Die Entfernung der Langtriebknospen vor
oder nach ihrer Entfaltung übt 1) einen hem-

563

504

inenden Einfluss auf das Dickenwachsthum
des unterliegenden Stammes aus, 2) veranlasst
sie die Umbildung einiger Kurztriebe zu
Laugtrieben.

Dieses Austreiben von Kurztrieben hat
seinerseits zur Folge l)dass das Dickenwachs-
thum des llauptastes nicht ganz erlischt, 2)
dass im austreibenden Nadeltrieb selbst ein
neuer Jahresring entsteht.

Die Beobachtungen an Pinus bestätigen
also die an Pliaseolus gemachten und beweisen
von neuem , dass das Cambium nur dann
dauernd Holz bilden kann , wenn es in di-
rectem Zusammenhang mit sich entfaltenden
Blättern steht.

(Fortsetzung folgt).

Eütsteliuug uiitl pliysiologisclie Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

liei unseren Pilzen liegt der Fall nun so,
dass entweder Oxalate oder freie Säure —
oder keins von beiden — als reale Stoft-
wechselproducte auftreten; der letztere Fall
war der häufigere und willkürlich konnten wir
ihn überall hervorrufen. Es heisst das aber
nichts anderes, als dass die Pilzzelle im
Stande ist, ganz allgemein anorganische
Salze ohne Mitwirkung von Oxal-
säure zu zersetzen und solches lässt
sich speciell für einige Fälle deutlich zeigen.
Zunächst wurden in mehreren Fällen auch
lösliche Oxalate weiter zerstört, und ihre
Säure dürfte wohl ohne Mitwirkung einer
anderen verarbeitet bez. weiter oxydirt wer-
den; weiter muss bei der Zersetzung des
weinsauren Amnions z. H. doch die Verar-
beitung von Weinsäure der Oxalsäureentsteh-
ung vor auf gehen , sodass nicht diese erst
Weinsäure für Verbrauchszwecke freimachen
kann, und endlich beim Consum von Pepton
ist es selbstverständlich, dass erst Ammoniak
wie Oxalsäure nachher entstehen und hier
die Säure erst durch die Basis real her\orge-
rufen wird. Das dürfte vielleicht in dieser
Weise allgemeiner der Fall sein; Die Ver-

bindung wird im Stoffwechsel zerlegt '), und
die freiwerdende Basis verbindet sich mit ir-
gend einer nunmehr gegebenen Säure — sei
dies nun Weinsäure, Oxalsäure oder Kohlen-
säure etc. (und wenigstens ist die letztere immer
gegeben) — und wirkt so regulirend auf die
Ansammlung derselben. In sehr vielen Fällen
wird so durch die Affinität der Basis zur poten-
tiell gegebenen Oxalsäure, die bei jener Tem-
peratur die des Sauerstoffs zu dieser übertrifft,
diese der weiteren Veränderung entzogen,
und wir beobachteten demgemäss besonders
bei Asper tjillus, eine geregelte Beziehung der
Säureansammlung zum Disponibelwerden
basischer Gruppen (Pepton, organische Salze,
Kaliumnitrat-Nährlösung etc.). Dass aber
der gleiche Vorgang der Salzzersetzung auch
dann verläuft, wenn durch die Bedingungen
eine sofortige Zerstörung etwa entstehender
Oxalsäure eingeleitet wird, bewiesen zahl-
reiclie Versuche, und besonders sahen wir
hei Fcnici/lmm, dass er ohne derartige Unter-
stützung vor sich gehen kann. Eine andere
Anschauung speciell in betreff der anorga-
nischen Salze zu vertreten, liegt ein Grund
nicht vor, denn in zahlreichen Fällen verar-
beiteten alle Pilze die Bestandtheile der
Nälirlösungen, ohne dass eine nachweisliche
Spur freier Säure auftrat. Ob die potentiell
gegebenen sauren Producte der zerfallenden
organischen Substanz in irgend einer Weise
mit den Mineralsalzen in Reaction treten, ist
eine andere Frage, aber dass für deren Zer-
Setzung freie organische Säuren nicht noth-
wendig sind, bedarf keiner weiteren Erörte-
rung, da speciell Oxalate in vielen Fällen —
auch wo Weiterzersetzung ausgeschlossen —
fehlen. Andererseits sehen wir aber auch,
dass da, wo thatsächlich freie Oxalsäure in
den Culturen auftritt, eine Salzzersetzung
überall nicht stattfindet, denn bei allen
Species beobachteten wir, dass in den Am-
monuitrat-Nährlösungen, weder die Salpeter-
säure — trotzdem solche hier dem Consum
hätte dienen können — noch die Phosphor-
säure nachweisbar von ihren Basen getrennt
werden, wie solches doch mit der Kohlen-
säure des Kalks der Fall war, sondern die
frei e Oxalsäure nach längerer oder kürzerer
Zeit wieder verschwand. Ich habe bereits da-
rauf aufmerksam gemacht, dass diese That-
saclie nur zu ileuten, wenn wir einen gleich-

1) Es könnten auch die Salze in dissociirtem Zu-
stande vorliegen (Arrhenius).

565

566

zeitigen Consum der beiden Componenten
der Stickstoff-Verbindung, resp. einen vor-
zugsweisen des Ammoniaks annehmen, denn
bei Verarbeitung des Kalisalpeters etc. durch
Aspergillus fand Neutralisation der freiwer-
denden Basis durch die Säure statt.

Ohne dass wir die Oxalsäure aus zwingen-
den Gründen für eine Salzzersetzung noth-
wendig zu erachten haben, kommt ihr jedoch
mehrfach die Bedeutung für Neutralisation
von im Stoffwechsel disponibel werdenden
Basen zu, und unter bestimmten Verhältnis-
sen mag das für die Existenzbedingungen
des Organismus nicht ohneWerth sein. Denn
wenn Aspergillus beispielsweise auf weinsau-
rem Ammon heranwächst und die wachsende
Cultur monatelang lebensfähig bleibt, so ist
dies nach unseren bisherigen Erfahrungen
nur möglich , wenn das disponibelwerdende
Ammoniak durch eine Säure gesättigt wird,
die mit ihm ein unschädliches Salz giebt,
und als solches haben wir das oxalsaure aber
nicht das kohlensaure Ammon zu betrachten.
Die gleiche Ansammlung des letzteren würde
nicht denkbar gewesen sein, denn wir sahen
in jenem einen Versuch (Tab. IUI, dass un-
gefähr das gesammte Ammoniak von 20 gr
weinsaurem Salz in Oxalat verwandelt war,
und die reichlich sporentragende Pilzdecke
sich normal, wenn auch langsam weiterent-
wickelt hatte. In ähnlicher Weise mag die
Säure mehrfach von Nutzen sein.

Dazu kommt noch ein anderes.

Freie Oxalsäure, selbst in einer sehr nie-
deren Concentration, ist für viele Organismen
ein rasch wirkendes Gift, und das gilt nicht
allein für manche Pilze und Bacterien, son-
dern auch für zahlreiche höhere Pflanzen. Es
ist also denkbar, dass Pilze, die solche unter
gewissen Verhältni.ssen reichlich produciren
und selbst weniger empfindlich gegen ihre
Wirkung sind, damit einen Vortheil über
andere Organismen haben, sei es bei einer
einfachen Concurrenz um die Lebensbedin-
gungen, sei es, indem sie diese direct anzu-
greifenvermögen. Dass in den Ammounitrat-
Zucker-Culturen von Aspergillus, wo reich-
lich freie Säure auftritt, wenig Lebewesen
existenzfähig sein werden, ist vorauszusehen,
und derartige Culturen brauchen überall nicht
unter sorgfältigen Vorsichtsmassregeln gehal-
ten zu werden, denn die Entwickelung et-
waiger fremder Keime wird von Aspergillus
sehr bald unterdrückt, sobald nur die Bedin-

gungen für eine Ansammlung freier Säure
vorliegen. Das habe ich mehrfach, theils mit,
theils auch ohne Absicht in verunreinigten
Culturen beobachten können, wo Bacterien,
Mucor, Peziza und selbst Penicillium zunächst
vmX, Aspergillus aufwuchsen und die durch die
ersten veranlasste Trübung der Nährlösung
schon nach wenigen Tagen verschwand.
Sehr deutlich zeigte das ausserdem ein in
einem grossen Kolben von 1000 cc. ange-
setzter Versuch'), wo zunächst Peziza Skle-
rotiorum nach Aussaat sich unter Bildung
mehrerer Sklerotien über einen Theil (ca.'/s)
der Oberfläche verbreitete. Nun traten
gleichzeitig Penirillium und Aspergillus unter
Bildung je eines kleinen Rasen hinzu, von
denen ersterer langsam, letzterer aber we-
sentlich rascher sich von der Gefässwand
ab ausdehnte. Obschon das weisse My-
cel von Peziza sich schon nahezu über die
halbe Oberfläche erstreckte, trat nunmehr
ein sichtbarer Stillstand ein, die Tropfenaus-
scheidungen der Sklerotien trockneten ein,
und neue wurden nicht mehr gebildet, wäh-
rend gleichzeitig Aspergillus rasch den noch
verfügbaren Raum der Oberfläche unter üp-
piger Sporenbildung bedeckte und die beiden
Concurrenten bald vollständig unterdrückte.
Es ist seine Säureproduction nach allem eine
so intensive, dass sie durch die von jenen ge-
übte zerstörende Wirkung nicht ausgeglichen
wird, und das Wachsthum dieser durch den
für ^4Ä/;c/y///«.s weniger schädigenden Einfluss
allmählich erlischt. Eine von vornherein
üpjiige Pemcilliu>}idec\ie würde die Säurean-
sammlung unter nicht zu ungünstigen Um-
ständen voraussichtlich ausschliessen.

Dass Aspergillus, auch wenn die Decke
weiterhin lebensfähig bleibt, durch eine der-
artige 11 Vergiftung« der Nährlösung solche
auch für eine eigene Weiterentwicklung un-
geeignet machen kann, liegt auf der Hand,
und wir sahen dementsprechend in allen
Versuchen mit salpetersaurem Ammon als
Stickstott'quelle langsames Wachsthum bei
Bildung relativ geringer Trockengewichte.
Mehrfach tritt '"der Fall ein, dass nach Fort-
nahme der gebildeten Decke von der Cultur-
flüssigkeit Wiedererzeugung einer solchen
ausbleibt, und zwar auch da, wo das Substrat
noch keineswegs erschöpft ist. Trotz reichli-
cher auf der Flüssigkeit schwimmender Spo-

') 10 ^ Dextro.se, Nll4N03-NälirlösunK. Dunkel-
cultur bei ca. 14 " C.

hm

'>68

ronmasscn findet dann keine Mycelbililung
statt und es unterbleibt die Keimung dieser,
wie das Auftreten anderer Organismen, selbst
wenn die Gefiisse unverschlossen an der Luft
stehen ').

In der Concurrenz mit anderen kann somit
die Siiureabspaltung für den Pilz von Vor-
theil sein ; dabei ist aber nicht %\i vergessen,
dass für die eigene Entwickelung nur dann
der günstigste Fall vorliegt, wenn solche ent-
weder sogleich zerstört oder durch Basen ge-
sättigt wird. Einerseits wird dies durch die
Culturen mit Salmiak oder Ammonsulfat als
Stickstoffquelle , andererseits durch die mit
Zusatz von Alkaliphosphat bewiesen. Das
Auftreten freier Säure bezeichnet einen auch
für den Organismus selbst ungünsti-
gen Umstand, und überall ist seine Thätigkeit
auf eine Wiederzerstörung gerichtet, sodass
Momente, welche diese begünstigen , für ihn
ohne Frage von ^'ortheil sind. Es wurde be-
reits auf das hohe Wachsthumsoptimum von
Aupvryilhis aufmerksam gemacht, und als
nicht unwahrscheinlich dürfen wir es an-
sehen, dass Cultur unter günstigeren Ver-
hältnissen auf den Frocess der Säurezer-
setzung von merklichem Einfluss sein wird'^).

Aus unseren Angaben ergiebt sich ohne
Weiteres, dass ein durch die Säureabspaltung
etwa entstehender äusscrlicher Vortheil nur
unter gewissen Ernähruugsbedingungen er-
zielt werden kann , und dass hier die Natur
des Substrats ebensosehr von Einfluss ist wie
etwa die Temperatur, und es wird sich fragen,
inwieweit solche Umstände für eine parasi-
tische Lebensweise in Betracht kommen kön-
nen. Zunächst ist es ja wahrscheinlich, dass
auch Pcziza , deren Wachsthumstemperatur
relativ niedrig liegt und die dementsprechend
bei unseren Versuchen nur Spuren freier
Säure ergab, bei niederer Temperatur mehr
davon abspalten wird, und diese Species
greifen {!'. Fucfcelianu und P. SJilerotioi-um]
bekanntlich auch bei ungünstigen Wärme-
verhältnissen 3) — vielleicht aber gerade bei
diesen — Phanerogamen in sehr energischer

1) In einem derartigen offen stehenden Gefiisse wur-
den über 1,5 gr Kall<oxalat, dessen Säure in freiem
Zustande vorhanden war, gefallt.

-) Es ist das durch neuere Versuche von mir be-
reits erwiesen. 1. c.

3) Tul])en, Hyacinthcn, Maiblumen sah ich bei ca.
3 — 5" von Peziza Fuckf/iana,i\e sich ausserordentlich
rasch ausbreitete, inticirt.

Weise an, indem schon der Contact des Pil-
zes mit lebenden grünen Zellen diese zum
Absterben bringt.

De Bary ') schenkte schon der Frage nach
einer event. dabei anzunehmenden Betbeili-
gung unserer Säure Aufmerksamkeit, ohne
sich bestimmt für eine solche zu entscheiden.
Freie Säure im Safte der Daucusrüben nach-
zuweisen, gelang demselben nicht, und da er
sie vorzugsweise als Kaliumsalz aus den Hy-
phen treten lässt, schien demselben der Fall
zweifelhaft.

Beachten wir jedoch, dass solche im Zell-
saft wohl sehr bald wieder verschwindet —
Sättigung. Oxydation — sowie dass ande-
rerseits die Wirkung des kohlensauren
Kalks auf die Culturen offenbar die Ent-
stehung freier Säure beweist — und
auch de Bary 's scharfer Beobachtungsgabe
war die vermehrte Säureansammlung bei
Kalkgegenwart nicht entgangen ') , — so dürfte
doch der Fall so liegen, dass er eine genauere
Untersuchung verdient. Selbst unser Autor
bemerkt, dass das von ihm nachgewiesene
Enzym vielleicht nur indirect wirkt, indem
es giftigen Verbindungen den Zutritt zum
Plasma erleichtere, und als solche möglicher-
weise auch Oxalsäure oder Oxalate in Be-
tracht kommen'^). Es erscheint aber nach
unseren Versuchen nicht ausgeschlossen, dass
reichliche Gegenwart leicht zersetzlicher
Kalksalze etc. die giftige Wirkung wesent-
lich beeinflussen könnte^). —

Leicht zersetzliche Salze ver-
mögen grosse Mengen jeweilig nur
spurenweis vorhandener Säure dem
Stoffwechsel zu entziehen, sofern de-
ren freiwerdende Säure für den Lebenspro-
cess indifferent ist, und darum wirkte das
Carbonat und nicht das Phosphat, Nitrat,
Sulfat des Calciums in dieser Richtung,
sobald reale Säure ausserhalb der Hyphen
auftrat. Freiwerdende Basen oder
basische Verbindungen vermögen
auch potentiell gegebene Säure
anzusammeln: Das sind die beiden

'} I. e.

•-) Es wäre von Interesse, eine etwaige Beziehung
der Säureabspaltung zu der eigenartigen Thatsaehe,
dass Peziza zur Erlangung der Parasiten- Eigenschaft
einer sapropliytischen Anzucht bedarf, festzustellen.

3) Junge Pflanzen und Triebe könnten im Früh-
jahr auch aus diesem Grunde empfindlicher sein, da
besonders kohlensaurer Kalk erst später reichlich zu-
strömt.

569

570

Hauptgesichtspunkte, von denen
aus uns die Summe der beobach-
teten Erscheinungen verständlich
wird. Welcher Art die Basen sind, ist
dabei bedeutungslos , und wir sahen, wie
sowohl Kalium, Ammonium, Natrium, wie
auch Calcium in diesem Sinne wirken kön-
nen, wenn auch in dem letzten Falle vor-
hergehende Umsetzungen nicht ausgeschlos-
sen waren. Es wird auf Grund jener That-
sachen nun wohl kaum jemand annehmen,
dass primär überall nur Kaliumsalze, bez.
Kaliumphosphat verarbeitet wird, und etwai-
ges Natrium-Oxalat auf eine nachträgliche
Umsetzung mit Natriumsalzen ') etc. zurück-
zuführen ist, denn wie es in der Natur der
Sache liegt, dass das weinsaure Amnion di-
rect zu einer Entstehung von oxalsaurem
Amnion Veranlassung giebt, so steht nichts
d e m entgegen, auch das Auftreten des Oxal-
säuren Natrons in gleicherweise zu erklären,
und es geschähe vorläufig ohne Grund, hier
Abweichungen — so interessant sie auch für
den Einen oder Andern sein mögen — für
nothwendig zu halten. Wenn unseren Pilzen
11 u r Natriumsalze geboten werden, so versteht
sich — falls sie wachsen — eine Verarbeitung
derselben von selbst, obschon ja immerhin
stets in den Umtrieb zurückkehrende Spu-
ren von Kalium genügen würden, die di-
recte Natriumsalz-Verarbeitung unnöthig zu
machen Unsere Kenntniss über die Bedeu-
tung der Mineralstofte für Pilze ist aber noch

... 1

eine lückenhafte, und bei weitem nicht so
weit gediehen, um irgend welche Folgerun-
gen über die eventuelle »Funktion« der ein-
zelnen Elemente, deren Bedeutung wohl
überdies erst in dem engen Zusammenwirken
aller zum Ausdruck kommen kann, zuzu-
lassen.

Die bisher darüber vorliegenden Unter-
suchungen können, wie eine genauere Ein-
sicht zeigt . nicht den Anspruch auf völhge
Erschöpfung der Frage machen, und diese
verdient vielleicht mehr wie irgend eine
andere eine genauere Durcharbeitung an der
Hand einer grösseren Experimental-Unter-
suchung.

(Fortsetzung folgt.)

') Vergl. Schiniper, 1. c, der das Verhalten des
Natriums als »negativ« bezeichnet. Kin näheres Ein-
gehen auf die zahlreichen uncrwiesenen Angaben und
rein willkürlichen Annahmen des Autors ist hier nicht
möglich. A. a. O. komme ich darauf zurück.

Litteratur.

On Sarcodes sanguinea Torr. Par F.
W. Oliver.

(Annais of Botany, Vol. IV, Nr. 15. August 1890.)

Der vorliegenden durch fünf Doppeltafcln reich
illustrirten morphologisch- anatomischen Skizze ent-
nehmen wir folgendes. Die Monotropee Sarcodes san-
guinea Torr, ist ein chlorophyllloser Humusbewohner
der Nadelgehölze der californischen Gebirge. Von
einem vogelnestartigen, aus corallenförmig verzweig-
ten Elementen dicht verwobenen Wurzelballeu erhebt
sich alljährlich ein mehr als fusshoher, durchweg
rosenroth gefärbter Blüthenspross, welcher eine ge-
wisse Aehnlichkeit mit einer Orobanche zeigt, aber
viel massiger und gedrungener ist.

Die fleischigen Wurzeln sind pentarch; dementspre-
chend stehen die Nebenwurzeln in fünf Läng,szeilen.
Sie werden sehr dicht hinter dem Scheitel angelegt,
noch unter der Wurzelhaube, haben von Anfang an
eine Divergenz von etwa 45" mit der Wurzelaxe und
sind nach dem Verf. stets exogene Gebilde. Letzteres
mag in gewissem Zusammenhang mit der sehr gerin-
gen Gewebedifferenzirung der AVurzeln stehen, an
welchen eine Endodermis nicht mit Sicherheit nach-
gewiesen werden konnte ; Verf. hält freilich eine an-
dere Deutung für wahrscheinlicher. Die Wurzeln
sind nämlich durchweg von einer sehr starken Mycor-
liiza umgeben, welche auch die Wurzelhaube über-
zieht; einzelne Hyphen trennen sogar die cylindri-
schen Epidermiszellen derart von einander, dass jede
derselben dem Wurzelkörper nur mit kleiner Basis
aufsitzt und im Uebrigen allseitig von Pilzge-
webe umsponnen ist. Verf. glaubt nun, dass die bei
endogener Bildung der Seitenwurzeln nothwendig
werdenden Gewebespalten dem Pilz jedesmal einen
Angrift'spunkt zur Schädigung der Wurzeln geben
würden und denkt sich die exogene Anlage der Sei-
tenwurzeln daher als eine Schutzmaassregel.

Der Blüthenspross soll aus einer Wurztlknospe ent-
stehen ; dem Verfasser lag kein Material entsprechen-
den Stadiums vor, doch dürfte die Angabe richtig
sein. Der Stamm besteht aus einem massigen, stärke-
reichen Parenchym, das von einem schwachen, viel-
fach durchbrochenen Bund elcylinder durchzogen wird.
Aeusserlich ist der Spross dicht mit fleischigen Blät-
tern bekleidet ; die unteren derselben sind breit-schup-
penförmig, weiter oben werden sie jedoch lang-lan-
zettlich und stützen als Bracteen die in dichter, all-
seitig entwickelter Aehre stehenden Blüthen. Spalt-
öft'nungen fehlen durchaus. Die Blüthen sind regel-
mässig und nach der Formel K5C(5) AlO (oder 5-)-5)
G 5) gebaut. Die Anthercn üft'nen sich extrors durch
je zwei eigenthümliche porenähnliche Spalten, welche
nur den dorsalen Fächern zukommen ; die Scheide-

571

572

wunde f^o'^cn die grösseren ventralen Fächer scliwin-
den frühzeitig. Der fünffächerige Fruchtknoten hat
in seinem bauchigen Tlieil centrale Placentation,
welche jedoch oben, nach dem GritTelkanal zu, in eine
parietale übergeht. Die Samenknospen sind sehr
klein und zahlreich , die Anlage des Embryosackes
sowie die Vorgänge in letzteren lassen sich ausseror-
dentlich schön verfolgen, bieten jedoch nichts abwei-
chendes. Die Samen sind winzig, der F^rabryo wenig-
zellig, in ein gering entwickeltes Endosperm einge-
bettet. Die kugelige Frucht springt bei der Keife
nicht klappig (wie bei Moiiotropa), sondern mit einem
Riss auf, welcher ringförmig die Basis des stehen-
bleibenden Griffels umgiebt.

Nach der Entwickelung der eigentlichen Blüthen-
ähre werden noch kleine (kleistogame?) Blüthen in
den Achseln der Stanimschu])pen gebildet. Nacli der
Blattreife stirbt der oberirdische Spross ab.

Kosen.

Porsonaliiachricht.

Brofessot Dr. K. E. Goebel, bisher Director
des botanischen Instituts in Marburg ist als Nach-
folger Nägeli's nach München berufen.

Neue Litteratiir.

Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Bd. 9.
Hefte. 'IMi. Waage, lieber haubenlose Wurzeln
di'i- llippoeastanaeeen und Sapindaceen. — C.
Wehiuer. lieber den l'Untluss der Temperatur auf
die l'intstebung freier t)xalsäure in Culturen von
.Ixpcri/i/lus nif/cr van Tiegh. — E. lleinrieher,
Nüeliiiials über die Selilauolizelleii der Fumarlaeeen.
1'. Magnus, V.'ui Hi-itrag zur Beleuehtung der
Gattung Diorcliidiiiiii. — W. Palladin, Eiweiss-
gehalt der grünen und ctiolirteu Blätter.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. Bd. X. Nr. 1. Eodor, Zur Frage- der Ini-
nuiuität durcli AlUalisation. — F. Ivuauer, l'Une
bewälirte Methode zur Keinigung gebra\ieliter Ob-
jeetträger und Deekgläselien. —F. Ludwig, Der
"Milch- und KothUuss der Bäume und iliri^ Uriieber.

Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. II. Nr. 3. Th.
UiiUorny, Stärkuhildung aus Foruialdehyd. —
A. Fre\ind, Kenntniss des Vogelbeersaftes. — W.
E. Stone und Du mond f-otz, Neue Quelle für
Xylose. Xylose aus Maiskolben. — O. Low, Phy-
sililogiselu" J''unctiouen der Phosiihorsäure.

Journal de Botanique. 1891. 16. Avril. P. v. 'l'ieg-
hem, Sur les tubes cribles extraliberiens et les
vaisseaux cxtraligneux. — H. Devaux, Circula-
tion passive de l'azote dans les vcgetaux. — 16. Avr.
- 16. Mai. E. Bureau et A. Franchet, Plantes
nouvelles du Thibet et de la Chine oecidentale (sp.
n. de l'fdiciiliiris, rhtiirnspermum, JncaiviUeu,

rhlunii.s, AjiKju, roli/gonum, DapJme, Ilcmipilia,
Ilahonaria, Fritillaria, Chl<irnpliijtm»,AlUum. Ale-
tri.s, Tojicldia). — 1. Mai. P. van Tieghem,
Structure et affinites des Primeveres du Thibet et
de la Cliine. — E. Boscherellc, Selectio novo-
rum muscorum. — 16. Mai. G. Beauvisage, Sur
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daire de la Belladone. — 1- June. P. v an Tieg-
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ses reeueillies an Tonkin par M. Balansa en 1885 —
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pachi/loha spp. nn.) ' — A. Fremont, Sur les tubes
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1891. J. Mueller, Liehencs Bvisbanenses a el F.
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Acarocecidii nella flora Veronese. Ulteriori osserva-
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vere eristallina e sulle druse d'ossalato caleieo. —
Bullettino della societä botaniea italiana: A. Ter-
ra c i a n o , Contribuzione alla flora Komana. — K.
Pirotta, Sull' Urocystis jjr(/«((toofa Magnus in
Italia. — Id., Sopra alcuni casi di mostruositä nell'
JonopsiiUum iicaide Keich. — C. Grill i, Alcune
Museinee ed alcuni Liehene marchigiani. — E. Ba-
roni , Sulla struttura del seme delV Econi/miisju-
pnnieus Thunb. — K. F. So IIa, Altri cenni sulla
vegetazionc nei dintorni diFoUonica. — C. Massa-
longo, Sulla seoperta in Italia della Taphrinu
ipipInjUa Sadebeck. — U. Martelli, Per lacon-
versazione del Ci/pcrus l'apyruK a Siracusa.^ — Id.,
Lc Anaeardiaeee italiane. ' — E. Tanfani, Sull'
orlgine delle Zucche. — G. Areangeli, Sull' Ari-
saruiii jirdhiixcideiitii. — A. Bcrtoloni, Lettera
suir origiue della lettura dei seuipliei in Italia. —
C. Massalongo, Sulla presenza della I7ofa ;«•«-
tensis M. et K. in Italia.

Aiizeige.

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der

polymorphen Flechtengattung Cladonia.

Ein Beitrag zur Keimtniss der Ascomyceteu

von

Dr. G. Kx-aljtoe.

Mit 12 Tafeln, davon 10 in Farbendruck.

Ingr. 4. VIII, l(jü Seiten. 18'.ll. brosch.

Preis 24 Mk.

Druck vou Ureitkopf £ Härtet in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 35.

28. August 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laiibacli. J. Wortmanii.

Inhalt. Orig. : L. Jost, lieber ])ickenwaclisthuni uml Jahresringlnklung; (Forts.) — C. Wehm er , Ent-
stehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stofl'wechsel einiger l'ilze (Forts.) — ."Hi'iic Litli'ialiir.
— .4iuelgi'ri.

lieber Dickenwaelistliiim und Jalires-
riugbilduug.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VII.

(Fortsetzung.)

A. Beobachtunoen an der Erle, den
Zapfen der Kiefer und an immer-
grünen Pflanzen.

Im Gegensatz zu der bisher behandelten,
im Laufe weniger Wochen im Sommer vor
sich gehenden Blattentfaltung, stehen die
Kätzchen der Erle und die Zapfen der Kiefer,
deren Waehsthum sich auf zwei Yegetations-
jierioden erstreckt: nachdem sie im ersten
Sommer angelegt sind, überdauern sie in
einem, den morphologisch homologen Laub-
knospen gegenüber bedeutend geförderten
Zustand den Winter, um dann, erst nachdem
im zweiten Sommer die Befruchtung stattge-
funden hat, ihre endgültige Grösse zu er-
reichen. — Schon de Vries (55) hat hervor-
gehoben, dass die Befruchtung zum Dickeu-
wachsthum der Gefässbündel Veranlassung
geben kann.

An diese und an verwandte Vorkommnisse
wird sich dann die Besprechung zweijähriger
Blätter naturgemäss anschliessen.

l?ei Ahms rordafa sind schon im Hoch-
sommer die nackten Anlagen der im nächsten
Frülijalir zur l)lütlie gelangenden Kätzchen
an der Spitze eines beblätterten Zweiges zu
sehen, und zwar nehmen die weiblichen die

Achseln der 1 — 3 höchststehenden Laub-
blätter ein, während weiter oben dietragblatt-
losen männlichen Blüthenstände meist in
grösserer Zahl erscheinen.

Die Stiele der männlichen Kätzchen sind
erheblich dünner als die der weiblichen, dem
entsprechend ist auch ihr Mark und der l'm-
fang des Holzkörpers kleiner, anderntheils
ist die Dicke des letzteren, im Herbst unter-
sucht, und die Dimensionen seiner Gefässe
wieder grösser. In beiden aber sind die
Holzelemente überhaupt klein, von geringer
Zahl und enden mit deutlich abgeplattetem
Herbstholz. Die männlichen Blüthen zeigen
schon im Herbst Perigon und Stamina ange-
legt, in letzteren ist die Pollenbildung weit
fortgeschritten ; in den weiblichen ist zur
gleichen Zeit, wie bei vielen Amentaeeen
(44, S. 50) nur die Narbe angelegt, während
Fruchtknotenhöhlung und Samenknospen
erst nach der Befruchtung entstehen.

Im nächsten Frühjahr verhalten sich nun
aber beiderlei Kätzchen sehr verschieden.
Die männlichen erleiden nur noch eine ge-
ringe Streckung und stäuben nachErößnung
der Blüthen ihren Pollen aus. Diese gering-
fügige Vergrrösserung der Organe hat kein
weiteres Dickenwachsthum m ihren Stielen
zur Folge und da an der Spitze des betref-
fenden Zweiges andere Organe nicht an-
sitzen, so wächst auch er im zweiten Jahre
bis zu der Stelle, wo die höchststehende weib-
liche Inflorescenz einmündet, nicht in die
Dicke, sondern geht zu Grunde und fällt, wie
die Kätzchen selbst, frühzeitig ab. Auch in
den weiblichen Kätzchen ist zunächst, d. h.
bis zur Befruchtung die Organbildung eine
ganz unbedeutende, und ich zweifle nicht
daran, dass in unbefruchteten Blüthenstän-
den kein Dickenwachsthum eintreten wird.

575

57G

Nach der Befruchtung aber vermehrt sich
das Volum des Fruchtstandes um das Viel-
fache, und diese Volumvermehrung, hei der
zwar keine neuen Blätter angelegt werden,
wohl aber die vorhandenen Deckblätter sich
mächtig vergrössern (und verholzen) bei der
ferner die Samen aiisgebildet werden, hat in
den Deckblättern selbst, im Stiele des Frucht-
standes und in der ganzen Achse unterhalb
lebhaftes Dickenwachsthum zur Folge. Der
neu entstellende Holzring grenzt sich im
Zweig als Jahresring scharf vom Zuwachs
des vergangenen Jahres ab, während er im
Kätzchenstiel nicht von demselben abgeson-
dert erscheint.

In vielen Fällen ist unterhalb der Frucht-
stände aus einer Achselknospe der vorjähri-
gen Laubblätter ein neuer Zweig entstan-
den, manchmal aber fehlen solche Achsel-
knospen durch zwei oder drei Jahre hindurch,
sodass also an der Spitze einer vollkommen
laubblattlosen Sprosskette nur 1 — '.i Frucht-
stände stehen. Trotzdem ist dieses Zweigsy-
stem in seiner ganzen Ausdehnung in die
Dicke gewachsen , hat seinem Holzkörper
einen neuen Jahresring zugefügt. Ob nun in
diesem Fall die Ausbildung des Embryos, oder
die durch dieselbe bedingte Vergrösserung
der Blätter das Dickenwachsthum einleitet,
lässt sich nicht entscheiden; es ist aber auch
gleichgiltig. Denn für die Pflanze ist es of-
fenbar gänzlich irrelevant, ob ein Organ von
uns unter den Begriff Blatt gebracht wird
oder nicht, sie legt eben in ihrem Stamm
neue Gefässstränge dann an, wenn irgend
ein neues wasserverbrauchendes Organ ange-
legt und entfaltet wird, oder wenn ein schon
vorhandenes, durch Vermehrung seines Vo-
lums einen erhöhten Anspruch auf Wasser
macht. Gefässe bildet die Pflanze nicht, wie
de Vries meint, zur Herstellung einer Ver-
bindung von einem zu anderen Verbrauchs-
oder Ablagerungsstätten plastischer Bildungs-
stofi'e, sondern zur Verbindung wasserver-
brauchender mit wasseraufnehmenden Or-
ganen.

Das Verhalten der nackten Knospen der
Erle steht nun aber nicht so vereinzelt da,
als man wohl auf den ersten Blick glauben
könnte, vielmehr verhalten sich auch die ge
schlossenen Knospen unserer Bäume nicht
anders. In zahlreichenWinterknospen finden
sich, von den Knospenschuppen umschlos-
sen, entweder alle (?), oder doch wenigstens
eine Anzahl der Laubblätter für den Trieb

des nächsten Jahres angelegt; sie werden im
Frühjahr nur entfaltet. Aber auch die Blatt-
spuren dieser Anlagen sind schon im Winter
wahrzunehmen. Die Primärstructur des
Stammes ist, zum Theil wenigstens, schon in
der Knospe angelegt und er zeigt zum min-
desten an der Basis schon einen geschlosse-
nen Holzring, der aus allerdings recht klei-
nen Elementen besteht und nach aussen vom
Cambium umgeben wird. Gerade wie in den
weiblichen Kätzchen der Erle nach der Be-
fruchtung, so tritt auch in diesen Laubknos-
pen bei der Entfaltung der Blätter im Früh-
jahr nicht der Beginn sondern die Fo rt-
setzung der Holzbildung ein, dieselbe ist
jedenfalls an der Basis der Triebe der Eiche,
Buche, Hainbuche und Rosskastanic eine
rein cambiogene. Da muss es denn sehr
auffallen, dass nicht wenigstens an dieser
Stelle eine scharfe Abgrenzung der im Ent-
faltungsjahr entstehenden Holzmasse von der
im Jahr der Anlage gebildeten zu sehen ist;
diese Grenze ist allerdings nicht scharf mit
der Spitze des vorjährigen Triebes abge-
schnitten, sondern sie verschwindet erst in
der basalen Knospenschuppenregion des dies-
jährigen Triebes ganz allmählich nach oben
(Frank 5, S. 185 und 410). Ohne hier auf
den Grund dieser Erscheinung einzugehen,
sei nur bemerkt, dass die Stelle bei der sich
die Jahresgrenze im zweijährigen Holz ver-
wischt, die bei Almis durch die Basis des
Fruchtstandstieles gebildet wird, bei anderen
Pflanzen höher hinaufrückt, so bei Pau-
Jovmia bis dicht unter den Kelch der Frucht,
bei Pinus Laricio, die noch etwas genauer
betrachtet werden soll, bis in die Basis des
Zapfens.

Die Zapfen der Kiefer erscheinen bekannt-
lich schon am Anfang des Sommers (zugleich
mit den nächstjährigen Langtriebknospen,
mit denen sie ja homolog sind) und werden
gleich darauf bestäubt. Schon in diesem
ersten Jahr erhält die Zapfenspindel einen
ziemlich starken Holzkörper, der mit ausge-
sprochenem Herbstholz endet. Im nächsten
Jahre tritt die Befruchtung ein, worauf
das Volumen der ganzen Anlage stark zu-
nimmt. Dementsprechend tritt auch in den
Schuppen der Axe und dem Stiel des Zapfens
erneutes Dickenwachsthum ein ; das dabei
entstehende Holz setzt sich, wie erwähnt, nur
in der Spitze der Zapfeuspindel und in den
Fruchtschuppen nicht scharf vom vorjähri-
gen ab. Nach dem für die Knospen der

577

578

Laubliölzer Mitgctheilten ist es selbstver-
ständlich, dass auch die Langtriebknospen
der Kiefer, die ja ganz besonders weit in
ihrer Entwickelung fortgeschritten sind,
schon im Herbst einen llolzkörper haben, der
wenigstens an seiner Basis dem des gleich-
altrigen Zapfens wenig nachsteht. Der im
Entfaltungsjahre hinzutretende Dickenzu-
wachs lässt sich aber nicht höher, als bis in
die liegion der basalen Niederblätter des
Triebes durch ausgeprägtes Friihjahrsholz
vom alten Holzkörper unterscheiden.

Die Zapfen der Tanne, Fichte und Lärche,
welche im Jahre der Entfaltung auch ihre
Samen ausbilden, haben dem entsprechend
auch nur einen einzigen Jahresring und
wachsen, obwohl sie vielfach noch lange Zeit
am Baume bleiben, in den folgenden Jahren
nicht mehr in die Dicke, sondern sterben ab.
Für die Lärche erwähnt Schacht gelegent-
lich vorkommende Durchwachsung des Zap-
fens durch einen Laubtrieb (44); in diesem
Fall bleibt auch seine Spindel am Leben und
wird ohne Zweifel auch in die Dicke wachsen.

In den Fruchtständen der Erle und in den
Zapfen der Kiefer haben wir also Organe ge-
funden die ihren Entwicklungsgang auf zwei
Jahre vertheilen und die auch in zwei Jahren
ihren Holzkörper zur Ausbildung bringen;
wir haben aber auch gesehen, dass die Blät-
ter unserer sommergrünen Bäume, die
man gewöhnlich schlechthin einjährig nennt,
wenigstens zum Theil in zwei verschiedenen
Vegetationsperioden ihren äusseren Umfang
und ihre innere Structur erhalten, und diiss
sich die einjährigen Triebe ebenso verhalten.
Es liegt nun nahe zu untersuchen, wie sich
in Bezug auf mehrjähriges Dicken wachsthum
die Blätter unserer immergrünen Bäume
verhalten.

Wenn die Vorstellungen, die wir uns bis-
her über die Ursachen des Dickenwachsthums
gebildet haben, allgemein zutreffen, so muss
in den Blättern , sowie sie vollkommen aus-
gebildet sind, auch das Dickcnwachsthum
erlöschen, gerade wie es im Zweig aufhört,
wenn alle demselben ansitzenden Blätter ihre
volle Grösse für das betreffende Jahr erlangt
haben. Es mag hier erwähnt sein, dass man
auch in den Gefässbündeln des Blattes und
des Blattstiels, so gut wie im Stamm Herbst-
holz findet.

Dass nun die mehrjährigen Blätter im Jahre
nach ihrer Entfaltung noch irgend welches
Wachsthum zeigen, ist nicht bekannt, somit

ist von vornherein wenig Wahrscheinlichkeit
vorhanden, dass dieselben mehrjähriges Di-
ckenwachsthum zeigen. Dass die Nadeln von
Filius Laricio, wie die Kurztriebe überhaupt
in dem Entfaltungsjahr ihr Dickenwachs-
thum beschliessen '), wurde oben mitgetheilt.
Zu demselben Resultat ist F^rank (5) auch für
Taxus baccata , Junipcris cirginiana^ Pbms
sihestris, Piims Picea, Abics pcctinata und
(Junniiujlmmia sinensis gekommen : überall
wird in späteren Jahren der Holzkörper nicht

1) Erst durch Strasburpier (Gl) wurde ich auf
eine Arbeit von G. Kraus, übermehrjährige.s Wachs-
thum der Kiefernadeln etc. (Abhandl. d. llallischen
Naturf. Gesellsch. Bd. XVI, S. 363) aufmerksam. Da-
selbst wird auf Grund von Messungen ein mehrjähri-
ges Liingenwachsthum der Coniferennadeln behauptet.
Es ist bemerkenswertli, da.ss die Messungen, welche
den Sommer über am einzelnen, zweijährigen Blatt
ausgeführt wurden für Firnis Pallasiana eine Zunahme
der Nadellänge im zweiten Jahre von nicht ganz 1^
bis zu 2%, für rinus Fiiica von etwa 5;^ ergaben,
wälirend andererseits vergleichende Messungen ver-
seliieden alter Nadeln eines Zweiges für Pinus Tinea
etwa 50;^ für Laricio 26;» für sylvestris etwa 23^
Längenzunahme im zweiten Jahre zeigten. Daraus
geht jedenfalls hervor, dass Vergleichsmessungen kein
Gewicht beizulegen ist. Aber auch die direct gemes-
senen Zuwachse scheinen mir Zweifel an ihrer Rich-
tigkeit zuzulassen, da sie sehr nahe an der Fehler-
grenze liegen. — Die Messungen, auf die ich meine
oben mitgctheilten Resultate gründe, sind an Zahl
allerdings nicht sehr gross (ca. 70). Sie zeigten, dass
bei einem im hiesigen botanischen Garten stehenden
Baum von P. Larieio im Durchschnitt die Nadeln des
Jahres 1889 am grössten waren, dann folgten die von
1890, dann die 87er, schliesslich die 88er. Im einzelnen
ergab sich :

Anzahl der Zweige :

Nadeln von :

1

4

1890 > 1889
1890 < 1889

5

1890 > 1888

4
2

1890 > 1887
1890 < 1887

Ebensowenig wie die Kraus' sehen Beobachtungen
vom Längenzuwachs kann ich die Strasburgcr-
schon (1. c. S. 107) Angaben vom Dickenzuwachs des
Gefässtheils im zweiten Jahr bestätigen. Weder das
Zählen der Tracheiden, noch das Messen der Gefäss-
tlieilqu ersehn itte verschieden alter Blätter ergab durch-
greifende Unterschiede, wolil aber zeigten verschieden
lange, auch gleichaltrige Nadeln bedeutende Differen-
zen in der Stärke ilires Gefässtheils.

Auch bei zahlreichen dicotylen, immergrünen Pflan-
zen hat Kraus (1. c.)keine Spreitenvergrösserung der
Blätter im zweiten Jahre finden können.
(Nachträgl. Anmerkung).

579

580

mehr verdickt. Auch zahlreiche immergrüne
Angiospenncn hat Frank untersucht ohne
ein andres Resultat zu erhalten ; nur hei Ilcx
AquifoUum fand er im l?lattstiel und in den
primären Blattnerven mehrjähriges Dickcn-
wachsthum: er sah »den Ilolzkorjjer durch
eine Jahreslinie in zwei Lagen geschieden«.
— Auffallender Weise konnte ich mich nun
gerade bei Her von dem Vorhandensein eines
zweiten Jahresringes im Holzkörper des
Blattes nicht überzeugen, während ich den-
selben auf das bestimmteste bei Ilvdcra IIcHr
nachweisen konnte, wo Frank ihn nicht sah.
Es scheinen also individuelle Differenzen hier
vorzukommen. Leider habe ich im Frühjahr
versäumt Untersuchungen darüber anzustel-
len, ob die Blätter des Epheu im zweiten
Jahre ihre Spreite noch vergrössern oder
verdicken. Dass das Letztere der Fall ist,
muss icli für sehr wahrscheinlich halten, da
einige zweijährige Blätter im vergangenen
Herbst untersucht, durchweg stärker ge-
streckte Pallisadenzellen hatten als die ein-
jährigen; selbstverständlich ist genauere
Untersuchung noch durchaus nothwendig.
Bemerkenswerth erscheint mir aber , dass
Mer (30) bei Epheublättern, die einzeln in
Töpfe gepflanzt und viele Jahre lang am Le-
ben geblieben waren, nicht nur lebhaftes
Dickenwachsthum im Stiel , sondern auch
eine sehr starke Streckung der l'allisaden in
der Spreite constatiren konnte.

(Fortsetzung folgt).

Eiitstclniiig und pliysiologisclie Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fortsetzung.)

Es verdient endlich wohl kaum ausdrück-
lich bemerkt zu werden , dass als Ort der
Säureentstehung nur das Innere der Zelle
und zwar das Plasma, wo die wichtigsten Vor-
gänge des Stoffumsatzes überhaupt ver-
laufen , in Betracht kommen kann , denn

irgendwelche andere Annahmen — Ent-
stehung ausserhalb der Zelle in unmittelbarem
Contact mit ihr, ev. auch unter Mithilfe ge-
wisser Fermente etc. — stossen auf mehr oder
weniger grosse Schwierigkeiten und vermögen
der Summe unserer Thatsachen nicht gerecht
zu werden. Normalerweise findet direkter
Weiterzerfall an diesem Orte statt, sodass
dann freie Säure überall nicht nachweisbar
ist, und auch die Gegenwart von kohlen-
saurem Kalk in diesem Falle keine Wirkung
übt, obschon wir ihr Gegebensein durch den
cliaracteristischen Einfluss des Natrium-
])hosphats zeigen konnten. Reichen jedoch
die obwaltenden Bedingungen zu einer Zer-
störung nicht aus, so bleibt ein Theil er-
halten und diosmirt nunmehr mit der für or-
ganische Säuren cliaracteristischen Schnellig-
keit in die Culturflüssigkeit, sodass innerhalb
der Zelle — wie das auch unserer Erfahrung
entspricht — freie Säure in irgend nachweis-
baren Mengen stets fehlen dürfte; während
die Bindung durch kohlensauren Kalk in
diesem Falle einen continuirlichen Fortgang
des Vorganges zur Folge hat ') und stets neue
Mengen von dem Medium aufgenommen wer-
den können, erreicht aber die Anhäufung
freier Säure bei Fehlen der ihre Festlegung
bedingenden Momente sehr bald eine Grenze ;
Ihre Ansammlung unterdrückt die der Ab-
spaltung zu Grunde liegenden Prozesse und
wir sehen den Stoffwechsel regulirend auf die
Menge der in der Culturflüssigkeit auftreten-
den freien Säure einwirken — eine Er-
scheinung, die wir in gleicher Weise bei der
Gährung, Athmung sowie der l)ildung gewis-
ser anderer organischer Säuren beobachten.
Nach einer weiteren Zeit beginnt nunmehr
wieder der Zerstörungsprozcss den der Ab-
spaltung zu überwiegen, und auch als Ort
dieses kann nur das Plasma der Zelle in Be-
tracht kommen, wie das u. a. mit grosser
Wahrscheinlichkeit aus der thatsächlichen
Verarbeitung der Säure durch Penicillium
hervorgeht; die hier gegebenen Oxydations-
bedingungen bewirken jetzt ein allmähliches
Wiederverschwinden des temporär aus dem
Umsatz ausgeschalteten Products, welches

d a unterbleiben

solches als so gut wie unlösliches

muss , wo
Kalksalz

') Festlegung des Products begünstigt die Neubil-
dung, und Ursache einer Stoffanhäufung ist die Ent-
stehung eines unlöslichen Körpers. Pfeffer, 1. c.

S. 58.

581

582

festgelegt wurde, während es unter Umstän-
den sich auch aufgelöste Oxalate erstrecken
kaun, sobald anderweitig für deren Basis eine
bindende Säure gegeben.

Da auf Grund der ausserordentlich raschen
Exosniose freie Säure in den Zellen jederzeit
so gut wie ganz fehlt 'i — bei den Phanero-
ganien käme der relativ grosse Saftraum als
ev. Speicherungsort in Betracht — ist es er-
klärlich, weshalb Kalkoxalat, welches bei
Pilzen wohl in sehr vielen Fällen auf direkte
Zersetzung des kohlensauren Salzes zurück-
zufuhren, hier innerhalb der Zellen eine
seltene Erscheinung ist, -) und es ist nicht
unbedingt nöthig, solches mit de Bary auf
eine Nichtaufnahme von Kalkverbindungen
zurückzuführen. Anwesenheit solcher ist ja
keineswegs, wie wir das beim sicher in die Zelle
gelangenden Chlorcalcium, Oalciumnitrat etc.
sahen, für die Oxalatentstehung allein
inaasgebend. Wenn wir den Thallus gewisser
Kalkflechten wie die in die kalkhaltige Nähr-
lösung hängenden Hyphen von Aspergillus
sich mit Oxalatkrystallen inkrustiren sehen,
während solche überall im Zelllumen fehlen,
so ist diese Erscheinung nur in bezeichneter
Weise zu deuten, und es krystallisirt hier
weder das etwa vorher in den Zellen
selbst gebildete Oxalat, noch das etwa in
der Nährlösung gelöste, aus '); die austretende
freie Säure bewirkt in beiden Fällen unmittel-
bar Zersetzung der mit ihr in Berührung kom-
menden Kalksalzpartikelchen , der sofortige
Abscheidung des gebildeten Salzes in Kry-
stallform folgt. Da w'eder in iXer Aspergillus-
cuitur Oxalat gelöst ist, noch die Vorstellung
einer den Flechteuthallus oder Pilzhyphen
anderer Art überziehenden Ijösung des Salzes
glücklich genannt werden darf, erweisen sicli
beide Fälle für solche, die Krystallbildung
nur aus einer Mutterlauge kennen , zum

') "Während die Nährlösung und todte Ilyphen in-
ten-sive Bläuunp; mit C'ongor jth zeigen, färbt sich die
weisse Unterseite jener aufliegenden, lebenden Pilz-
decke roth oder sehr schwach violett.

2) De Bary, »Morphologie und Biologie der
Pilze«. S. 12. Als Beispiele für Oxalat im Zclllumen
führt der Autor Itussidu und Phallus an.

S) Nach K. Schmidt soll das in der Zelle gebil-
dete Oxalat anfänglich vom Albumin in Lö.sung ge-
halten werden, um später auszuUrystallisiren. Annal.
d. Chem. und Pharraacie. Bd. Ol, S. 277. Dafür fehlt
der Beweis. Vergl. hierzu auch Aequa »Aleune
os.servazioni sul luogo d. orig. dell' os.salato calcio n.
plante«, in Malpighia. III. \bS<J. p. KiU.

Nachdenken geeignet. Es ist überall er-
staunlich, was in dieser Frage ohne solches ')
an Hypothesen bereits vorgebracht ist.

XXII.

U e b e r t r a g u n g der Resultate auf
höhere P flanzen.

Pilze und Phanerogamen weichen in
mehrfacher Beziehung so sehr von einander
ab, dass Schlussfolgerungen aus Resultaten,
wie sie für die eine Gruppe erlangt wurden,
keineswegs ohne weiteres auch für die andere
Giltigkeit haben, und Vergleiche nur mit
Vorsicht zu ziehen sind.

Erwägen wir jedoch die Einzelheiten , so
scheint in vorliegendem Falle ein Bedenken
gegen die Uebertragung des Wesentlichen
unserer Resultate nicht zu bestehen, und wir
werden der Oxalsäure dieselbe Stellung im
Stoft'umsatz der Phanerogamenzelle zuweisen,
welche wir für sie bei den von uns benutzten
Pilzen in Anspruch nahmen. Dement-
sprechend beobachten wir auch hier die sehr
allgemeine Verbreitung oxalsaurer Salze; wir
sehen als Endprodukt der Zerspaltung or-
ganischen Materials Kohlensäure auftreten,
und wissen, dass dieser Vorgang unter Be-
theiligung des atmosphärischen Sauerstofis
verläuft, welcher an Kohlenstoft" gebunden,
bald in der Form von Oxalsäure, bald in der
von Kohlensäure aus dem Stofi'wechsel der
chlorophyllfreien Zelle wieder eliminirt wird.
Die Sauerstofi'-Athmung ist in beiden Fällen
ein fundamentaler Prozess mit gleichen End-
produkten und wir dürfen folgern, dass dieser
auch in seinen Einzelheiten eine weiter-
gehende Uebereinstimmung aufweist, und so-
mit auch die verschiedenen Phasen im Um-
satz organischer Substanz sich in ähnlicher
Weise vollziehen. Aus Differenzen im assi-
milatorischen Stofi'wechsel ist hiergegen ein
Einwurf nicht abzuleiten , denn solche be-
stehen nicht prinzipiell zwischen den einzel-
nen Gruppen, sondern können schon zwischen
nahe verwandten Arten weit erheblichere
sein: Wenn Salze organischer Säuren ge-
wissen Pilzen gute Nährstoffe sind, so triff"!

') Der hochfahrende Ton, in dem noch neuerdings
diese Dinge zu erledigen gesucht wurden, steht damit
schlecht in Einklang, und deutet weniger auf eine
reiche Erfahrung, wie auf eine UebcrschätZ'ing der-
selben.

583

584

das für nahe Verwandte wiederum nicht, zu '),
und andrerseits sind wir nicht berechtigt,
solche für Phancrogamen als werthlos zu be-
trachten-), wie denn auch mehrfach auf die
Betheiligung ihrer Derivate an wichtigen
Stofibildungsvorgiingen ■') hingewiesen wurde;
andrerseits ist die Fälligkeit der Kohlensäure-
rcduction bei höheren Gewächsen auf be-
stimmte Zellen beschränkt und die der Wur-
zel beispielsweise befinden sich diesen gegen-
über in keiner wesentlich andern Lage, wie
die eines parasitisch oder saprophytisch er-
nährten Pilzes.

Nunmehr entsteht die Frage, welche
Folgerungen besonderer Art sich aus
unserer Annahme, die eine Analogie
eines bedeutsamen Theils der Er-
scheinungen des pilzlichen Stoff-
wechsels mit dem der phancrogamen
Zelle voraussetzt, ergeben, und zu
welchen Schlüssen wir unter der Voraus-
setzung, dass die Säure auch hier als inte-
grirendes Glied im Verlauf des Umsatzes ge-
geben, nothwendig gelangen müssen. Zu-
nächst unterliegt es ja keinenr Zweifel, dass
ein reales Auftreten in freiem Zustande
wenigstens in erheblicherer Menge eine ähn-
lich seltenere Erscheinung wie bei unseren
Pilzen sein dürfte,, und unter normalen Ver-
hältnissen der Zerfall organischer Substanz
direkt die Endproducte liefern wird. Wenn
schon dies im allgemeinen als eine unerläss-

Ü'

•) Mucor und Teziza entwickelten sich unter den
von mir eingehaltenen Bedingungen nicht auf freien
organischen Säuren (Weinsäure, Citronensäure). Asper-
^ Ulis und rcnicillium zeigten das Gegentheil. Auf
weinsaurem Amnion wächst Peziza Ski. ausserordentlicli
langsam, Aspergillus im Vergleich damit rasch, 3Iucor
blieb ganz aus. l'eziza bildete aber selbst nach Mona-
ten noch keine Sclerotien, während Aspergillus reich-
lieh fructiflcirte.

In vielen Fällen sind oü'enbar die um ein geringes
abgeänderten Bedingungen (bei gleichbleibender
Naiu-ung) bedeutungsvoll.

'-') O. Kraus spricht den äpfelsauren Kalk bei iicj/o-
phyllum als Reservestoff an. I.e. Nach Ad. ISIayer
und demselben soll Aepfelsäure in Kohlenhydrat um-
gewandelt werden können. Schulze und Umlauft
geben die Wiederabnahme der bei Keimung der gelben
Lupine zunächst auftretenden Citronensäure und
Aepfelsäure an (Landw. Jahrb. V. 1870._ S. 821.);
solclie werden also offenbar verbraucht — inwieweit
für Stoffbildung,svorgänge, entzieht sich unserer Be-
urtheilung.

3) Es sei hier auf die mehrfach betonte Bedeutung
der Amidosäuren für Eiweissbildungsvorgänge hin-
gewiesen (Kellner, Horneberger, Kaumer;
Emmerling); einen Specialfall stellt das Asparagin
dar. Vergl. Pfeffer, 1. c. S. 248 und 330.

liehe Forderung für den Fortbestand des
Lebens anzusehen ist, — ein Austritt in ein
Medium ist wenigstens in oberirdischen Or-
ganen von Ijandpflanzen ausgeschlossen und
das Plasma der höheren Pflanzen ist mehrfach
noch empfindlicher gegen ihre Wirkung ') —
und die obwaltenden Bedingungen solche
auch meist begünstigen werden , so ist damit
doch nicht ausgeschlossen, dass hier ähnliche
Verschiedenheiten wie bei den einzelnen
Pilzarten vorhanden sein, und Umstände be-
sonderer Art zunächst zu einer Abspaltung
freier Säure, wenn auch nur in Spuren, Ver-
anlassung geben können. Sobald wir aber
d i e s e M ö g 1 i c h k e i t , deren Eintreten durch
TemperaturdifFerenzen, gewisse Ernährungs-
bedingungen etc. begünstigt werden mag'-),
zugeben, wird nunmehr die gleiche
Anschauung anzuwenden sein, wie
wir solche bei Pilzen für die Fälle
entwickelt haben, wo die Gegenwart
leicht zersetzlicher Salze oder von
Verbindungen basischen Charactcrs
genügte, die in jedem Augenblick
gegebenen Spuren freier Säure der
Weiterzersetzung durch Festlegung
zu entziehen und eine reichliche
Oxalatansammlung herbeizuführen.

(Fortsetzung folgt.)

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Schaden denkbar. Vergl. Pf eff er, »Aufnahme von
Anilinfarben in lebende Zellen«. S. 327. (Band II der
Tübing. Unters.)

-) Die Intensität des Umsatzes mag daran auch
nicht unbctheiligt sein, wenig.stcns wird uns so die
Oxalatansammlung in Knospen, wachsenden Blättern,
bei den secundären Vorgängen in der Rinde etc. ver-
ständlieh.

Wasserpflanzen sind nach Schumacher und
AVarburg (1. c.) besonders reich an organischen
Säuren ; dafür scheint mir weniger der beschränkte
Sauerstoft'zutritt, wie letzterer meint, als die gleich-
massig niedere Temperatur bedingend zu sein. Die
Intensität des Stoffwechsels begünstigt im Allgemei-
nen, worauf schon Warburg hinwies, Säurebildung
wie Zerstörung, aber letztere wird von der Tempera-
tur nicht unwesentlich beeinflusst.

i85

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12. 130 S. m. 90Holzschn.
Pokorny's Naturgeschichte des Pflanzenreiches für
Gymnasien, Realschulen, höhere Bürgerschulen u.
verwandte Lehranstalten, bearb. von M. Fischer.
18 Aufl. Leipzig, G. Freytag. gr. 8. 293 S. m.
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bildungen. Leipzig, J. J. Weber.

Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten. Organ für die
Gesammtinteressen d. Pflanzenschutzes. Hrsgegeb.
von P. Sorauer. l.Bd. Jahrgang 189L (0 Hefte).
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Textabbildgn. u. 1 Taf.

Zimmermann, A., Beiträge zur Morphologie und Phy-
siologie der Pflanzenzelle. Heft 2. Tübingen, H.
Laupp'sche Buchhandlung. 184 S. m. 2 Taf. in Far-
bendruck und 2 Fig. im Text.

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Drnclt von Breitkopf * Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 36.

4. September 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solms-Liuibacli. J. Wortni.aiin.

Inhalt. Orig.: L. Jost, Ueber Dickenwaehsthum und Jahresringbildung (Forts.). — C. Wehmer, Entsteh-
ung und physiologisch e Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze fForts.i. — Litt.: Theodor
Iioesener, Vorstudien zu einer Monographie der Aqaifoliaceen. — Neue Llltcratiir.

Ueber Dickeiiwachstliiim luul Jalires-
riugbildiiiig.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VII.

(Fortsetzung.)

5. Giebt es Holzbild iing ohne gleich-
zeitige Organentwickliing?

Die bisher mitgetheilten Thatsachen schei-
nen mir zu beweisen, dass das Cambium, vor-
ausgesetzt dass es überhaupt die zum Wachs-
thuni nöthigen Stoffe erhält, doch nur dann
in Thätigkeit tritt, wenn es ununterbrochen
mit oberhalb stehenden, in Entwicklung be-
griffenen Organen zusammenhängt. Dies
gilt indess nur für den Holztheil; dass der
Siebtheil in seiner Ausbildung von andren
Ursachen abhängt, das lässt sich schon aus
der bekannten Thatsache vermuthen, dass
ihm .Jahresringe gänzlich fehlen , die doch
zum Character des Holzes unsrer Bäume ge-
hören, es geht aber mit Sicherheit aus einer
Beobachtung von Frank (5, S. ISG) hervor,
wonach bei sänimtlichen untersuchten Coni-
ferennadeln der Siebtheil mehrere Jahre lang
sich verdickt, während dies der Holztheil
nicht thut ') .

Es liegen nun aber Beobachtungen zahl-
reicher Forscher vor, die die Allgemeihgül-
tigkeit dieser Bedingung des Canibialwachs-

') Diese, -wiehemerkt, von A. B. Frank konstatirte
Thatsache scheint mir in grossem Widerspruch mit
dessen neuerdings (rflanzenphysiologic, Berlin I Situ,
S. 162 ff.) geäusserter Ansicht über die Function des
Siebtheils zu stehen.

thums in Frage stellen, Beobachtungen, die
sicli auf das Dickenwaehsthum in Stamm-
und Ast-Stumpfen, in völlig entblätterten und
entknospten Bäumen , schliesslich auf das
Dickenwaehsthum unterhalb von Ringelwun-
den oder an den Ringelstellen selbst beziehen.
Dass in allen diesen Fällen — nach Th.
H a r t i g — das Dickenwaehsthum ga nz unter-
bleiben kann, wurde oben schon erwähnt;
jetzt sollen die gegentheiligen Erfahrungen
besprochen werden. Ich muss mich dabei
auf eine kritische Zusammenstellung der
Litteratiu- beschränken, da ich erst ganz we-
nige diesbezügliche Untersuchungen ange-
stellt habe.

Zunächst sei daran erinnert, dass bei den
oben mitgetheilten ]3ecapitationsversuchen
mit Piiiua Laricio auch oberhalb der aus-
treibenden Kurztriebe Spuren von (Wund)-
Holzbildung wahrgenommen wurden. Bei
weitem die auffallendsten hierher gehören-
den Erscheinungen stellen aber die Ueber-
wallungswülste vor, welche sich bei unsren
einheimischen Coniferen, mit Ausnahme
der Kiefer, vorfinden. Trotz vieler Unter-
suchungen, namentlich von Goeppert (ü, 7)
und Th. H artig (an mehreren Orten),
sind dieselben noch in keiner Weise aufge-
klart. Gegen die anscheinend so plausiblen
G o eppert' sehen Anschauungen sind von
H artig 1 .j)bis zum heutigen Tag nicht wider-
legte , schwerwiegende Bedenken erhoben
worden. — Bei den Laubhölzern pflegt, wenn
kein Stockausschlag auftritt, die Ueberwal-
lung des Stumpfes nur sehr gering zu sein.
Die Vertreter der Ernährungstheorie nelimen
au, dass das Dickenwaehsthum hier so lange
daure, als in dem Stumpf noch Reservestoffe
vorhanden sind, dass aber den Dicotylen die
Fähigkeit abgehe aus Nachbarbäumen fort-

591

592

gesetzt neue Nahrungsstoffe an sich zu reis-
sen, wie das die Coniferen thun sollen. Auch
unterhalb der Ringelwunden der liäume
findet nuinchmal noch spurenweise Holzbil-
dung statt, wie schon aus Angaben von Th.
Hartig(17),deVries (53), namentlich aber
aus dem von R. Hart ig vor kurzem mitge-
theilten Ringelungsversuch an einer ge-
gabelten Kiefer (11) hervorgeht. Bei diesem
Jiaum waren unterhalb der Ringelstelle, an
dem geringelten Gabelzweig selbst im Laufe
von 17 Jahren 11 Jahresringe entstanden, die
zusammen ungefähr die halbe Dicke eines
normalen Ringes ausmachten : noch geringer
war der Zuwachs auf der ganzen, unterhalb
des geringelten Astes gelegenen Seite des
Stammes, wo an einer Stelle sogar nur 2 Jah-
resringe auftraten. Die andre Seite zeigte
natürlich stets 17 Ringe — R. Hartig steht
ganz auf dem Boden der Ernährungstheorie:
er setzt als sicher voraus, dass das Cambium
auch unter der Ringelstelle ebensoviel Holz
producirt hätte wie oberhalb , wenn es nur
genügend Nahrung erhalten hätte. Da er nun
aber nachweist, dass unter der Ringelstelle
der ReservestofFgehalt des Holzes und Bastes
schon im Ringelungsjahr völlig erschöpft
wird, und da er die Möglichkeit leugnet, dass
das Cambium von der gegenüberliegenden
Stammseite aus ernährt werden könne , so
muss er nach einer anderweitigen Nährquelle
suchen, aus der der geringe Zuwachs hervor-
gegangen sein kann. Eine solche findet er
in den plastischen Stoffen, die bei der Ent-
stehung der Borke aus den Rindenzellen frei
werden sollen '). Der principielle Fehler der
Ernährungstheorie ist wohl genügend im
Obigen schon klargelegt, so dass ein weiteres
Eingehen auf die Vorstellungen R. Hartig's
an dieser Stelle überflüssig sein dürfte. —
Bemerkt sei nur noch, dass nicht immer
unterhalb der Ringelstelle Holzbildung auf-
tritt; das hat schon de Vries gefunden (53),
davon konnte ich mich an einem geringelten
Taxuszweig überzeugen.

') Den Beweis für diese sonderbax-e Vorstellung
sucht er durch Messungen der Dicke der lebendigen
Rinde zu führen. Er findet, dass dieselbe auf der
Ringelseite bedeutend dünner, als auf der normalen
Seite ist, dass sie aber an einer Wurzel, die unterhalb
der Ringelseite lag und überhaupt nicht mehr in die
Dicke gewachsen war, nicht abgenommen hatte. Weil
also in der Wurzel keine Burkenbildung stattfaud,
soll auch das Dickenwachsthum derselben unterblie-
ben sein. Ich glaube, das Verhalten der Wurzel lässt
sich viel ungezwungener erklären, wenn man annimmt.

In dieselbe Kategorie von Thatsachen ge-
hört dann ferner noch die vielfach beschrie-
bene «Bekleidung« der Flach wunden und
Ringelstellen (Du Hamel. Trrcul, Th.
Hartig), wo ebenfalls aus einem ganz ausser
Zusammenhang mit jugendlichen Organen
stehenden Cambium Holzbildung stattfindet.

Mit wenigen Worten muss schliesslich
noch einer Versuchsreihe R. Hartig's ge-
dacht werden, die für unsere Frage von gröss-
ter Bedeutung ist. Er liess (10, S. 33) An-
fang April je zwei 110jährige Weisstannen.
95jährige Kiefern und Tiojährige Fichten
total entästen und entgipfeln. Die Unter-
suchung ergab, dass am Schluss des Jahres
»bei der Weisstanne 0,30, bei der Kiefer 0,25
und bei der Fichte 0,12 der vorjährigen,
(gleich 1 gesetzten) Ringbreite ohne Mitwir-
kung neuer Bildungsstoffe, auf Kosten der
Reservestoffe entstanden ist«. Aehnliche Ver-
suche machte Hartig auch an Buchen (13).

1 . Zwei Buchen eines fünfzigjährigen Be-
standes wurden total entästet, ihre fernere
Laubbildung völlig unterdrückt. Sie ergaben
im Jahr der Entästung etwa 5^ des norma-
len Zuwachses im Stamm , ihr Vorrath an
Reservestoffen war damit erschöpft, und im
nächsten Jahre trat keine weitere Verdick-
ung mehr ein.

2. Ein hundertjähriger Baum, ebenfalls
total entästet, ergab im ersten Jahre 15^%' der
normalen Holzmasse, im zweiten Null.

3. Zwei 150 Jahre alte Bäume zeigten
unter denselben Versuchsbedingungen 1 5 und
22^ im ersten. Null im zweiten Jahr.

Gegen diese Versuchsanstellung Hartig's
— die ja für die dabei erstrebten Untersuch-
ungen völlig ausreichte — lassen sich schwer
wiegende Bedenken erheben, wenn man für
unsere Frage Schlüsse aus ihr ziehen will.
Wenn man weiss, dass es schon schwierig ist,
einen kleinen Ast von austreibenden Knos-
pen frei zu halten, so sieht man die Möglich-
keit, dies bei einem 150jährigen Rothbuchen-
stamm durchzuführen, schwer ein. Und in

dass dieselbe im Ringelungsjahr aus irgend welchen
Ursachen abgestorben sei, und dass deshalb in ihr
weder Borkenbildung noch Dickenwachsthum in der
Folge stattfand. Der Stamm dagegen blieb am Leben
und producirte ringsum gleich massig Borke; die-
selbe müsste also auf derjenigen Seite, wo wenig neue
Rinde entstand dem Cambium nälier treten, als auf
der andren, wo neue Rinde im gleichen Verhältniss
aus dem Cabium nachwuchs, wie die alte nach aussen
zu in Borke umgewandelt wurde.

593

594

der That schreibt ja auch Haiti^, S. 4;i:
»Hei diesem Stamme liatte der Arbeiter, wel-
cher beauftragt war, von Zeit zu Zeit die
eutästeten Bäume zu besichtigen und etwa
hervorkommende Sprosse zu beseitigen, seine
Schukligkeit im zweiten Jahre nicht gethan,
und es hatten sich im Laufe desselben einige
wenige Ausschläge von 0,2 m Länge an einem
Punkt nahe dem oberen Gipfelende ent-
wickelt, die ich bei einer Inspection im August
sofort beseitigen liess«. Es haben also ver-
muthlich nicht nur dieser eine Baum, son-
dern auch die anderen, und nicht nur dies
eine Mal ausgetrieben, sondern häufiger. Und
wenn auch gewöhnlich diese Triebe entfernt
worden sein mögen, ehe sie die Länge von
20 cm erreichten, so können sie vielleicht
doch dasDickenwachsthum veranlasst haben.

Uebrigens stimmen diese Versuche, in de-
nen ein M hungerndes Canibium« durch 50
Jahresringe hindurch eine stärkelösende Wir-
kung ausübt, schlecht mit den von demselben
Forscher bei Mittheilung des besprochenen
ßiugelungsversuches an der Kiefer entwickel-
ten Anschauungen, wo ja dem Cambium der
einen Baumseite die Fähigkeit abgesprochen
wird, sich Nahrung von der anderen, gut er-
nährten Seite zu verschaffen.

Wenn wir nun auch von diesen letztange-
führten R. Hartig'schen Angaben ganz ab-
sehen, so bleiben in dem vorher Angeführten
doch eine Anzahl von Ik'obachtungen, welche
auf das Bestimmteste beweisen, dass die Bil-
dung vonGefässen auch aus einem Cambium
stattfinden kann, das nicht in directem
Zusammenhang mit oberhalb sich
entwickelnden Organen steht. Wa-
rum hier das Cambium in Action tritt, wäh-
rend wir doch in anderen Fällen unter den-
selben Umständen keine Gefässbildung wahr-
nehmen konnten, das bedarf noch eingehen-
der Untersuchung. Jedenfalls steht fest, dass
man auch hier nicht den Zufluss oder den
Mangel von Nahrungsstoifcu für die Thätig-
keit bezw. Untliätigkeit des Cambiums ver-
antwortlich machen kann.

Somit müssen wir bei der Verallgemeine-
rung der oben festgestellten Beziehungen die
angeführten Thatsachen einstweilen als Aus-
nahme registriren und können sagen : Organ-
bildung ist zwar in vielen, aber
nicht in allen Fällen eine nothwen-
dige Bedingung für die Gefässbil-
dung.

III.

Ueber Jahresringbildung.

In unseren Zonen erfolgt die Blattentfal-
tung nicht continuirlich und auch das Dicken-
wachsthum zeigt eine gewisse Periodicität ;
die erste Erscheinung macht sich im «Jahres-
trieb«, die letztere im «Jahresring« geltend.
Nachdem nunmehr ein Einfluss der Blattbil-
dung auf das Dickenwachsthum im Allge-
meinen festgestellt ist, muss auch ein solcher
für die Jahresringbildung im Speciellen ver-
muthet werden. Es ist von vornherein wahr-
scheinlich, dass der Jahrestrieb in ursächli-
chem Zusammenhang mit dem Jahresring
steht, dass das Frühjahisholz eine Folge der
Knospenentfaltung, das Herbstholz des Knos-
])enschlusses ist. — Meine diesbezüglichen
Untersuchungen sind noch nicht abgeschlos-
sen, es können also die folgenden Mitthei-
lungen nur als vorläufige betrachtet werden.

Die meisten unserer Bäume und Sträucher
entwickeln in jedem Sommer einen einzigen,
unverzweigten Trieb, sei es nun, dass sie dabei
in rascher Aufeinanderfolge, stossweise, die
schon in der Knospe mehr oder minder voll-
ständig angelegten Blätter und Internodien
strecken , oder dass sie ihren Spross ganz
allmählich ausbilden, indem nach Entfaltung
der in der Knospe angelegten Organe noch
im Laufe des Sommers neue angelegt und
auch sofort entfaltet werden. Aber schon in
der Blüthenregion pflegt der Trieb nicht
mehr unverzweigt zu sein und auch in der
vegetativen Sphäre bilden viele Annuelle
und Stauden, ja sogar auch einige Piäume
und Sträucher (z. B. Elaeagnus , lihamnus,
Liriodendron) verzweigte .Jahrestriebe, indem
die Achselknospen ihrer basalen Blätter, ohne
vorher Kuospenschuppen entwickeltzu haben,
sofort austreiben. Von diesen Fällen streng zu
unterscheiden sind andere, bei denen sich
ebenfalls noch im selben Jahre wie diePIaupt-
axe Seitenaxen entfalten, aber erst, nachdem
sie vorher Knospenschuppen gebildet haben,
oder bei denen die schon geschlossene Ter-
minalknospe von Neuem sich öffnet. Dann
werden zwei, durch eingeschobene Knospen-
schuppenglieder getrennte Laubtriebc zur
Erscheinung kommen und es ist klar, dass
derartige Vorkommnisse in hohem Grade ge-

595

596

eignet sein müssen, die Richtigkeit der auf-
gestellten Verniutlmng zu prüfen.

In der Natur kommen solche zweite, ja so-
gar auch dritte und vierte Triebe theils nach
Vernichtung der üelaubung durch äussere
Einflüsse, theils ohne erkennbare Ursachen,
also aus inneren Gründen, nicht selten vor.
Tm ersteren Falle spricht man wohl von
Nachtrieben, im letzteren von Johannis-
trieben, besser mit Wigand von Sommer-
trieben : sie sind vielleicht am bekannte-
sten bei der Eiche , finden sich aber auch
bei vielen anderen Bäumen; so nach Wi-
gand (58, S. 237) bei Buche, Hainbuche,
Hasel, Birke, Ahorn, Rosskastanie, Linde,
Pflaume, Sorhun Ariu , Geisblatt, Lärche:
ferner (nach Schacht, 43) bei der Fichte,
(nach Th. Hart ig, 17) bei Kiefern, (nach
N ö rdlin g e r , 33) bei der Seeföhre und end-
lich nach Unger (52) bei: Sambucun nigra,
Alnus ghilinosa, Robinia Pseudacacia, Evo-
nymua europaeus, C'eUis australis, Pojmlus-
und S(ilix-di\ieTi. Schliesslich kann ich nach
eigenen Beobachtungen dieser Liste noch
hinzufügen: Mispel, Apricose, Rose, Syringu
persica,Forsyt]nasuspensa, Bhus Cotmus, Pla-
nera aquatica , Pliododendron ferrugincum.
Wenn sie auch nur bei wenigen dieser Pflan-
zen regelmässig vorkommen, so dürften sie
andererseits gelegentlich bei allen Ligno-
sen auftreten.

Dass eine solche zweite Belaubuug auch
auf die Holzbildung von Einfluss sei, wurde
schon lange vermuthet, und es unterliegt
auch nicht dem geringsten Zweifel, dass sie
eine erhebliche Steigerung der Quantität des
secundären Holzes verursacht. Bezüglich der
Qualität desselben dagegen haben die bishe-
rigen Untersuchungen zu keiner Ueberein-
stimmung geführt; so hat Hartig (nach 33,
S. 170) die Existenz zweier in einem Jahr
entstehender Ringe ganz entschieden in Ab-
rede gestellt, viele Autoren haben auf den
einzigen Jahresring der Eichen mit zwei, ja
selbst mit drei Trieben hingewiesen; Cotta
(nach 33, S. 170) dagegen und Ratzeburg
(nach 33, 8. 171) wollen nach zweiten Trieben
Doppelringe gesehen haben, deren Existenz
durch Kny (21' auf das Sicherste bewiesen
wurde; Unger scliliesslich konnte nach
Species wechselnd, bald einen Ring, bald
zwei scharf abgegrenzte, bald zwei successive
in einander übtrgehende Ringe constatiren.
Daraus schliesst er (52, S. 271), «dass Knos-
penbildung und Holzanlagen zwei gänzlich

von einander unabhängige Processe sind, die,
wenn sie auch der Zeit nach übereinkonunen,
dennoch von einer dritten, ihnen gcmein-
schaftlichon Ursache bestimmt werden, da
nicht abzusehen wäre, warum bei dem im
Wesentlichen gleichbleibenden N'organge der
Knospenbildung und ihrer Entwickelung zu
Zweigen, nicht auch unter allen Umständen
ein gleiches Resultat stattfinden sollte".

(Fortüctzimg folgt).

Eiitsteliuiig und i)hysiologische Be-
deutung tler Oxalsäure im Stoff Wechsel

einiger

Pilze.

Von

Carl Wehmer.

,Fort«ctzung.)

Weiterhin müssen d i s p o n i b e 1 w e r d e n d e
Basen oder basischeVerhindungen aber
auch da die Bildung oxalsaurer Salze
zur Folge haben, wo sonst freie Säure
nicht auftritt, und diese müssen hier wie
dort den Stoffwechsel in der Weise beein-
flussen, dass sie das potentiell gegebene inter-
mediäre Product einer Weiterveräuderuug
zunächst entziehen. Während wir solche im
ganzen als Regel anzusehen haben, ergeben
sich also nach Analogie mit den Pilzen drei
Möglichkeiten für Entstehung von
Oxalaten, die an die Gegenwart leicht
zersetzli eher Salze' , den Co nsum nutz-
barer organischer oder anorganischer
Salze, und die Anwesenheit irgend
welcher Stoffe, die eine Säurebin-
dung veranlassen können, geknüpft
sind. Welchem dieser Umstände eine be-
sondere Bedeutung zukommt, dürfte nicht
allgemein zu beantworten sein, und selbst
dem Entscheid in Einzelfällen werden sich
Schwierigkeiten entgegenstellen , da wohl
nicht selten ein enges Ineinandergreifen statt-
finden wird. Beachten wir beispielsweise,

1,1 Neben Carbonaten sind auch Silicate zu berück-
sichtigen. (Gleiche Orientirung der Oxalatdruscn und
Stegmata in Fa,sernähe, wo die Selerosc andauernden
lebhaften Kohlenhydrat-Umsatz vorschreibt). Kiesel-
saure Alkalien werden bereits durch sehwache Säuren
zersetzt.

597

598

wie der Consum von Kaliumaitrat zur Bin-
dung einer der verarbeiteten SalpetersUure-
inenge üquivaleuten Oxalsäuremenge führen
kanu'i. so nmss unter geeigneten Umständen
nun weiterhin das neutrale Kaliumoxalat
noch die gleiche Menge Säure festlegen und
damit zur Entstehung des sauren Salzes Ver-
anlassung geben.

Die Entstellung oxalsaurer Salze
würde demnach auch bei den höheren
Pflanzen allein von den Bedingungen
abhängig sein, und es liegt keinerlei ürund
vor, sie hier causal mit concreten Vorg-änoen
der Stoft'bilduug zu verknüpfen oder die
Säurebildung hier allein von einem in seinen
Einzelheiten noch unbekannten Process —
der bei Pilzen keinerlei Beziehung zu ihr
zeigt — abhängig zu machen. Die Qualität
des umgesetzten Materials wird auch hier in
letzter Linie bedeutungslos sein, obschon der
von Eiweiss oder organischen Salzen solche
aus gutem Grunde beeinflussen kann.

Es entspricht unserer Erfahrung, dass Oxa-
late nicht überall vorhanden sein müssen
und a priori besteht ja auch die Möglichkeit
der Weiterzersetzung, sowie der überall aus-
bleibenden Bildung, falls durch die Qualität
der Bodensalze in diesem Sinne wirkende Be-
dingungen geschaffen werden. So muss unter
Umstünden ein kalkarmer, an Sulfaten und
Chloriden reicher Boden einen andern Ein-
fluss wie beispielsweise ein steriler Muschel-
kalkboden üben, und den der entsprechenden
Pilzculturen nicht unähnliche Bedingungen
schaffen : Nur das eine Mal wird besondere
Gelegenheit zur Ansammlung gegeben sein,
während das andere Mal die überwiegenden
sauren Componenten den entgegengesetzten
Effect herbeiführen. Durch geeignet geleitete
Versuche werden diese Fragen einer experi-
mentellen Bearbeitung zugänglich sein, und
so voraussichtlich Resultate gewonnen wer-
den, welche unsere Anschauungen über die
Bedeutung der Oxalate — die wir vorerst aus

') AVir hüben aber zu beachten, dass ein Zwang für
Sättigung der Basis durch Oxalsäure nicht vor-
liegt, da ein saures Phosphat etc. in gleicher Jlich-
tung wirken kann; ohne entsprechende Experimente
sind die sehr complieirton Verhältnisse Ijei Phanero-
gamen nicht gut zu übersehen. — licim etwaigen Con-
sura von Pliosphorsäurc aus dem Kaliuiuphosphat
(KH0PO4; das Dispouibelwerden freien Alkalis anzu-
nehmen, ist vom chemischen Gesichtspunkte aus will-
kürlich, da nichtzer < et zt e Moleküle alkalibindend
wirken, und selbst noch solches vom zersetzten Nitrat
aufnehmen können (cf. Schimper, 1. c).

Pilzversuchen ableiten mussten — auch für
Phanerogamen definitiv sicherstellen.

Voraussichtlich kommt der Säure mehrfach
eine Bedeutung für Neutralisation von Basen
zu '), und zwar in ähnlichem Sinne , wie wir
solches für den auf weinsaurem Salz cultivir-
ten At/urf/inus entwickelten , ohne dass da-
mit eine Vertretung durch andere Säuren aus-
geschlossen ist und wir die Zersetzung nutz-
barer Salze nothwendig als ihre Function
ansehen müssen. Wir lassen es auch hier da-
hingestellt, ob dieser Vorgang etwa durch
Eingreifen saurer Stoffwechselproducte in
irgend einer Weise gefördert wird, und heben
nur hervor, dass einerseits das Gegebensein
freier Oxalsäure-) in manchen Fällen zweifel-
haft sein möchte, sowie dass andrerseits ba-
sische Verbindungen irgend welcher Art auch
hier sicher regulirend auf ihre Entstehung
wirken müssen und demnach in diesem Falle
ohne Zweifel die reale, nunmehr gebundene
Säure als das secuudäre und die Basis als das
primäre anzusehen ist. Ob da, wo thatsäch-
lich freie Säure als solche, wenn auch nur
spurenweis primär vorhanden, die Beurthei-
lung eine andere wird, lasse ich dahingestellt.
Sicher werden wir aber annehmen dürfen, dass
da, wo wir eine Ansammlung von Oxalaten
beobachteten, die Basen- oder Salzgegenwart
in letzter Linie das entscheidende war, und
diese erst in dem Sinne auf die reale Ent-
stehung der Säure zurückwirkte, dass jene
Anhäufung ülieiall ermöglicht wurde. Wie
wir aber eine Miueralsalzzersetzung von
allen unseren Pilzen unter geeigneten Be-
dingungen auch ohne reales Oxalsäureauf-
treten zeigen konnten, so liegt eigentlich ein
zwingender Grund, dieser für den Stoffwech-
sel der höheren Gewächse eine solche Rolle
zuzuschreiben, nicht vor.

Nach der schon von M oliU') ausgesproche-
nen Ansicht kann die Säure demnach unter

'j Neben anorganischen wären hier auch die durch
Zerspaltung von Eiweissstoft'en entstehenden orga-
nischen stickstofthaltigen Basen zu berücksichtigen.

-) Emmerling postulirt ihre Anwesenheit aller-
dings ohne einen IJeweis dafür erbracht zu haben.
1. c. Versuche, solche nachzuweisen, wurden kaum
gemacht, und dürften sich dem auch nuuiehc Schwie-
rigkeiten entgegenstellen. Xeuenlings gab Wa rlich
,s. unten) Ansammlung freier Oxalsäure in kalkfrei
gezogenen 'J'radincaiiiia-Zviäscn an, ohne jedoch die
\n des Nachweisen zu beschreiben, obschon dicThat-
sache von Interesse ist.

3) 1. c.

599

600

Unistiiiuleu wohl eine gewisse Hedeutung für
Neutralisation nachtheilig wirkender liasen
haben, während die Schuniacher-Unger-
sche Annahme ') , welche die Nothwendigkeit
der Neutralisation entstehender Oxalsäure
hervorhebt, im allgemeinen vielleicht weniger
zutreffend ist, obschon auch sie für bestimmte
Fälle in Betracht kommen mag. Sicher wird
aber vielfach schon durch den Organismus
die Säureansammlung regulirt werden , sodass
eine Nothwendigkeit für das Eingreifen von
Basen wohl seltener besteht, und meist wird
das beobachtete oxalsaure Salz sich erst als
die Folge dieses Processes — ohne welchen
Säure überall nicht angesammelt wäre — dar-
stellen.

Nach unseren Versuchen, welche die Wir-
kung verschiedenartiger Kalksalze ins Auge
fassteu, und deren Resultate wir unmittelbar
übertragen dürfen, ergiebt sich, dass iillein
die Gegenwart von Kalkverbindungen nicht
nothwendig eine Oxalatbildung zur Folge
haben niuss, und wenn auch in gewissen Fäl-
len solche erfolgt, dies keineswegs Regel ist,
sondern selbst die Verarbeitung von Kalk-
salzen ohne solche stattfinden kann, eben so
wie ganz allgemein der Nährsalzconsuni nicht
stets Vorbedingung derselben ist. Für die
Oxalatbildung in der Pflanzenzelle liegen die
Verhältnisse also wohl etwas verwickelter,
wie mau gewöhnlich annimmt, und wir haben
wenig Grund, mitderselben ohne besondre Er-
wägung zu operiren. Nur in bestimmten Fällen
war bei den Pilzen eine ergiebige Oxalatan-
sammlung zu erzielen und diese wurde nicht
durch salpetersauren oder phosphorsauren
Kalk,sondern durch das kohlensaure Salz, des-
sen Säure allein in unbegrenzter Menge durch
Oxalsäure verdrängt wurde, erreicht. Ob ähn-
liches auch in höheren Pflanzen eintreten
kann-), ist durch Versuche zu entscheiden;

1) 1. c. — Un g er fasste die Entstehung organischer
Säuren als eine allgemeine und nothwendige auf —
als »unausweichliche Abfälle im Assimilationsprocess«
— und hebt hervor, dass die Basen nicht im Stande,
solche zu vermitteln (■■Grundlinien der Anatomie und
Physiologie der Pflanzen «, S. 140). Der regulircnde
Einfluss dieser dürfte aber nicht zu bezweifeln sein,
wie das auch schon von Pfeffer (1. c. S. y04) betont
wurde.

Nach Agardh finden sich Säuren nur in solchen
Theilen, »welche keinen neuen Frühling erleben
sollen« (Biologie der Pflanzen«. S. 228). Uebrigens
giebt derselbe für Folyjjorus sulfttreus freie Oxalsäure
an. (Ibid.)

^) Hier könnte auch eine Ansammlung durch Sili-
cate in Betracht kümmcu. Sofern der Umsatz bei scle-

dass solches aber überhaupt unter natür-
lichen Verhältnissen möglich und nicht etwa
bloss bei künstlicher Versuchsanorduung zu-
trifft, wird durch gewisse kalkbewohneude
Flechten bewiesen, deren Thallus bekannt-
lich unter Umständen völlig mit Oxalat —
analog den auf Kalklösung gezogenen ^s/Jcr-
i7'7/?i!6decken — inkrustirt ist'). Diese kaum
anders zu erklärende Erscheinung hätte schon
für die meist angezweifelte Entstehung freier
Oxalsäure beweisend sein können, denn es
wird wohl kaum ein mit dieser Thatsache be-
kannter Physiologe bei nüchterner Erwägung
solche Oxalatmengen mit dem geringen Stick-
stoff-und Phosphorbedarf desFlechtenthallus
in Verbindung bringen , und vermuthlich
werden wir auch vom gleichen Gesichts-
])unkte den ausserordentlichen Oxalatgehalt
einiger Cacteen erklären müssen-). Wenn
es aber auch nur für einige Fälle
sicher erwiesen ist, dass der kohlen-
saure Kalk des Bodenwassers that-
sächlich zu einer Oxalatabschei -
düng Ve ranlassung geben kann,
dann wird es für viele Fälle ganz
u n e n t s c h e i d b a r , welcher Antheil hier-
auf, und welcher auf eine Nährsalzverar-
beitung zurückzuführen ist , und überdies
kann noch — wie bereits gezeigt — gegebene
Säure sonst wie gebunden werden. Es kann
dann das Oxalat, sobald eben genügend Kalk-
salze zusregen, einProduct recht verschieden-
artiger Vorgänge sein. —

Im allgemeinen wird ja wie bei den Pilzen
zunächst die Natur der Basis des consumirten
Salzes (Kalium, Natrium, Ammonium, Cal-
cium) für die des entstehenden Oxalats ent-

rotischeu Processen Spuren freier Säure ergiebt,
wäre das Auftreten von Oxalat bez. freier Kieselsäure
(Stegmata) • — aus Kalkcarbonat oder -Silicat resp.
Alkalisilicat — an solchen Orten verständlich.

') Thierschit (Liebig). Andererseits könnten
auch organische Säuren, welche lösliche Kalksalze
bilden, beim Eindringen gewisser Kalkflcchtcn (Vcr-
rucaria) in das steinige Substrat von Bedeutung sein,
und Aehnliches wäre für Wurzelcorrosionen zu er-
wägen (Sachs). Nach G. Kraus ist gewöhnlich die
Wurzel säureärmer als Stengel und Blatt, bei einigen
t!rassulaceen kann sie jedoch das säurereichste Or-
gan sein. » Acidität des Zellsaftes«. S. 6.

■-) Beim peruanischen und Greisencactus 85^. Nach
Schieiden (>Die Pflanze«, 1848, S. 206.) nehmen
diese den Kalk auf, weil eine solche Säureanhäufung
nothwendig tödtlich werden muss. Letzteres würde
sicher zutreffen, aber es ist noch nicht erwiesen, dass
die Ansammlung auch bei Kalkmangel stattfindet,
und nicht erst — wie bei Aspergillus — durch Zufuhr
von Kalk begünstigt wird.

601

602

scheidend sein, aber bei kalkreichen Pflanzen
diilfte hierin eine Änderung in der Rich-
tung möglich sein, dass nachträgliche Um-
setzung vorwiegend Calciumoxalat er-
geben wird, und vielleicht ist dieser Vorgang
der unlöslichen Abscheidung einer so gut wie
werthlosen Verbindung in seinen verschieden-
artigen Folgen nicht ganz ohne Bedeutung
für den Stofl'wechsel. Das Kalkoxalat kann
seine Entstehung somit verschiedenen Pro-
cessen verdanken , indem hierfür einmal
verarbeitetes Kai knitrat etc., ein ander-
mal direct zersetztes Carbonat und ein
drittes Mal Umsetzungen von Kalkver-
hindungen mit irgend welchen Al-
kalioxalaten in Frage kommen. Es kann,
wie wir auch sagen dürfen, primär entstehen
durch Zersetzung von nutzbarem Kalksalz
im Stoffwechsel unter Mitwirkung poten-
tieller, oder durch solche des Carbonats
mittelst real gegebener Säure, und weiter-
hin secundär durch nachträgliche Um-
setzung primär gebildeten Alkalioxalats, und
diese Modi sind auch bei der Discussion
seiner Vertheilung in den pflanzlichen Or-
ganen nicht ausser acht zu lassen, indem
möglicherweise eben so wohl die Entstehung
von Spuren freier Säure ') vrie die Bindung
potentiell gegebener durch basische Verbin-
dungen daran betheiligt sein können. Eine
nähere Erwägung dieser Fälle scheint mir
aber, bevor sichere Thatsachen in dieser Rich-
tung ermittelt, vorläufig unfruchtbar, und
ich beschränke mich darum auf den kurzen
Hinweis. Aus der Abscheidung in krystalli-
sirtem Zustande auf eine Lösungsfähigkeit
und ein Gelöstgewesensein zu schliessen-)ist
übrigens auf Grund bekannter physikalischer
Erscheinungen ebenso unzulässig, wie derVer-
such, solches aus den beim Zerrreiben von
Blättern im Safte auftretenden Krystallen^)

1) Sofern im Stoffwechsel einer Pflanze freie Säure
auftritt, könnte also die Kalkaufnahme unmittelbar
durch diese regulirt werden. Das wäre für die unten
erwähnten Buchenblätter, sowie andere auf kalkrei-
chem Boden gewachsene Pflanzen (Pfeffer, 1. c,
S. 64) zu beachten. Ueber Stoffumwandlung als Ur-
sache einer Stoffanhäufung. Vergl. Pfeffer. I.e.,
S. .i7.

2) Schimner, 1. c. Die Nothwendigkeit des Ex-
perimentes, das allein über diese Fragen entscheidet,
wird übersehen.

•') Kohl, Uotan.Centralbl. 1890. Uebrigens scheint
mir die angegebene Thatsachc noch keineswegs ganz
sicher gestellt, und auch der Autor sprach an einem
anderen Orte sich dagegen aus. (Anatom, phys.
Unters, der K.alksalzc etc. S. 58.)

zu folgern. Die Abscheidung in Krystallen
beweist nichts für jene Annahme ') und den
gleichenVorgang beobachten wir bei anderen
fast absolut unlöslichen Körpern, sodass auch
hier die Moleküle ohne im üblichen Sinne
gelöst gewesen zu sein, sich unmittelbar nach
der Entstehung, an bestimmten Orten zu
Krystallen gruppiren können'^).

Wie kalkreiche Pflanzen die Hauptmenge
dieses an Oxalsäure gebunden zu enthalten
pflegen, so werden andrerseits solche, die auf
kalkarmem Boden wachsen oder derartige
Verbindungen aus irgend einem Grunde
weniger ergiebig aufnehmen lösliche Oxa-
late des Kaliums, Natriums, Ammoniums etc.
aufweisen, wie das mehrfach für Gräser,
Farne und viele Ilumuspflanzen zutriff't. Zu-
fuhr von Kalkverbindungen hat dannOxalat-
abscheidung zur Folge wie durch Wasser-
cultur in bestimmten Fällen zu zeigen ist 3) .

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Vorstudien zu einer Monographie
der Aquifoliaceen. Von Th. Loese-
ner. Berlin 1890. Inauguraldissertation.

(Abhandlungen des Botanischen Vereins für Bran-
denburg. XXXIII.)

In der vorliegenden Zusammenfassung seiner Stu-
dien über die Familie der Aquifoliaceen behandelt der
Verf. die Morphologie, Biologie, systematische Stellung
der Familie und die Gruppirung ihrer Genera und Spe-
cies, ferner die geographische Verbreitung der Aqui-
foliaceen und die Anatomie einzelner Species aus den
verschiedenen Gruppen und verbreitet sich endlich
noch über fossile, sowie über ökonomisch wichtige
Arten. Der Inh?.lt dieser fleissigen Arbeit eignet sich
im einzelnen nicht zur Besprechung, wir beschrän-
ken uns darauf, nur über einige wenige Punkte

') Auch Warlich vertritt die Anschauung, dass
gut ausgebildete Krystalle eine vorherige Lösung po-
stuliren. («Ueber Calciumoxalat in den Pflanzen n.
Inaugur. Dissert. Marburg 1889. S. 15.) Die Noth-
wendigkeit scheint mir jedoch nicht vorzuliegen.
Uebrigens vermeidet War lieh den Fehlschluss aus
dem krystallisirtem Zustande auf Lösungsfähigkeit.

2) Acqua lässt die Säure in derselben Zelle ent-
stehen, wo das Oxalat sich ab.scheldet. Malpighia.
1889. S. 160.

■■') Vergl. meine Mittheilung im Bot. Centralbl. 1889.
XXXVin. Nr. 19.

603

604

zu refcriren. — Bemerkenswerth ist zunächst die ge-
ringe Constanz der Tnflorescenzformen und, in frcrin-
gereni CJrade, der Z;ihlenverli;iltnissi! in den Blüthen.
isehr hiUitig linden sich in beiden Beziehungen Unter-
scliiede zwischen den mannliehen und weibliehen
PHanzen. (Alle Aijuifoliaceen sind nach dem Verf.
diöcisch, durch Abort des einen Geschlechtes). In
einigen Füllen scheint sich der Geschlechtsdimorphi.s-
mus sogar in der Blattforra zu äussern; miinnliche
und weildiehe Pflanzen sollen dann gelegentlich als
verschiedene Specics be.sehrieben worden sein.

Bezüglicli der systematischen Stellung der Familie
entscheidet sieh Verf. dahin , sie den Celastraceen
anzureihen, obwohl auch vielfache Beziehungen zu
den Diospyrinen zu constatiren waren. Der Umfang
der Familie gestaltet sich folgendermaas.^ien : Spheno-
stemon (2 Arten), Neiiiopunthcs, I'hclline? (je 1), und
Ikx (ca. ISO Arten) mit den Untergattungen Byrania'
Piinus und Euilex (Sectionen Faltoria, Thyrsoprinus,
Lioprimis, AquifoUum].

Fs seheint dem Verf. durch die fossilen Funde voll-
kommen sichergestellt, dass die Aquifoliaceen schon
zu Beginn der Tertiärzeit Europa bewohnt haben.
Gegenwärtig kommt in Europa nur eine Species (J.
Aquifolium) in weiter und eigenthümlicher Verbrei-
tung vor ; die Mehrzahl der Arten bewohnt die Tropen
und zwar speciell Südamerica. Hier ist auch die Hei-
math der werthvoUen Matepflanze, welche der Verf.
sammt ihren zahlreichen, als Species beschriebenen
Formen unter dem alten St. Hil aire'schen Namen
Hex paraguariensis zusammengefasst wissen will. Die
Cultur des Mate soll nur bis zum Beginn des 17.
Jahrhunderts zurückreichen, doch scheint er schon
viel frülier einen Gebrauchs- und Tauschartikel ge-
bildet zu haben.

Rosen.

Neue Litte ratur.

Archiv der Pharmacie. Bd. 229. Heft 5. U. Eck a rt,

Cliemisehe Unters\ichung de^ deutschen und türki-
schen Kosenüles. — K.. Kresling, Beiträge zur
Chemie des Blüthenstaubes von Pinus silvestris.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 28 29. C. Schmidt,
Ueber den Blattbau einiger xerophiler I.iliifloren.
(Forts.) — V. Wettstein, Ueber Ficva Oniorica
Panc. und deren Bedoitung für die Geschichte der
Pflanzenwelt. — Dörfler, Ueber seine lleite nach
.Mbanien im Sommer IS'.IO. — Krasser, Die l'^nt-
steliung lies Bernsteins. — Dörfler, Die für die
Flora von Siebenbürgen zweifelhafte Miindragora
<>fjicinar\im L. — Kichter, Einige neue und in-
teressante Pflanzen. — S t o c k m a y e r , Die Algen-
gattung Gloeotaeiiium. — Nr. 30 31. C. Schmidt,
Ueber den Blattbau einiger xerophiler Liliifloren.
(Forts.)

Centralblatt für Bacteriologie und Farasitenkunde.

1891. Bd. X. Nr. 2 3. C. Jan son , Versuche zur
Erlangung künstlicher Immunität bei Variola vac-
cina. — P. Kaufmann, Ueber einen neuen Nähr-
boden für Baeterien. — O. Lubarseh, Bemer-
kungen zu ]l. Stern's Referat über meine Unter-
Hiieliungen über die Ursachen der angeborenen und
erworbenen Immunität. — R. Stern, Erwiderung.

— N. K. Schultz, Zur Frage von der Bereitung
einiger Nährsubstrate.

Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. II. Nr. 5. T. Le-
one und (.). Magnanimi. Nitrifikation des orga-
nischen Stickstotts. — R. Warin gton , Nitrifica-
tion. — - E. Wollny, Verhalten der atmosphäri-
schen Niederschläge zu Pflanzen und zu Boden ;
Permeabilität d. Bodens fürWasser. — F. Müller-
Holst, Dauer der Keimung. — Nr. 6. L. Perdrix,
Ueber einen Stärke vergährenden und Amylalcohol
erzeugenden anaeroben Wassermikroben. — Sclavo
und Gosio, Neue Gährung der Stärke. — F.
Seh affer, Einfluss der Mycoderma vini auf die
Zusammensetzung des Weines. — G. Tolomci,
Einwirkung des Lichtes auf die Essiggährung. —
L. Macchiali, Erreger der Schlafl'sucht an den
Seidenwürmern. — W. Beycrinck, Photogene
und plastische Nahrung der leuchtenden Baeterien.

— von Lingelsheim, Experimentelle Unter-
suchungen über morphologische, culturelle und pa-
thogene Eigenschaften verschiedener Streptococcen.

— E. Opitz, Fett aus Amanita paiüherina. — H.
Jumelle, Entwickelung von Sauerstoff' aus Pflan-
zen bei niederen Temperaturen. — W. Demme,
Neuer Eiweiss lieferruler Bestandtheil des Proto-
plasmas. — E. Salkowsky, Peptotoxin Brieger's.

— A. Fokker, Einwirkung des Chloroforms auf
Protoplasma.

Bulletin de la Societe royale de Belgique. Tome XXIX.
1890. F. Crepin , Biographie de L. A. H. J. Pire.

— A. Wesmael, Revue critiijue des especes du
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du sol sur la dispersion du Gui (Viscum rdhum). —
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G. Lochen ies, Licheus. — F. Renauld et J.
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Catalogue aonote de Lichens observes en Belgique.

— E. Bommer et M. Rousseau, Contributions
ä la flore myeologique de Belgique. — E. de Selys
Longchamps, Notice necrologique sur Henri
Stephens. — E. de W ildeman, Notes algologi-
ques. — Ch. Bagu et, Note sur une fleur monstru-
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The Gardener's Chronicle. 2. May 1891. Ciirhopefa-
Inm ehijuntulum Rolfe sp. n. — 16. May. CWend-
laniUuninn Kränzlin sp. n. — 30. May. Tulhaghia
naialciisis Baker, Scilla laxiflora Baker spp. nn. —
6. June. Trichoceiitrum triquetrum Rolfe, Criiiiim
liouzeiiiaiium O'Brien, spp. nn. — 13. June. B<iu-
länia Oalpini N. E. Brown, Eodrii/tiezia anoiiiala
Rolfe spp. nn. — 27. June. W. G. Smith, Disease
of Hollyhoeks.

Malpighia. 1891. Tome V. Faso. I— II. C. Acqua,
Contribnzione alla conoseenza della cellule vege-
tale. — P. A. Saccardo , L'invenzione del miero -
scopio composto. Dati ecommenti. — A. Baldacci,
Nel Montenegro. Una parte delle mie raccolte.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

■ Dmct von BreitkopfÄ Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 37.

11. September 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solius -Laubacli. J. Wortmaim.

Inhalt. Orlg. : L. Jost, Ueber Dickenwachsthum und Jahresringbildung (Forts.) — C. Wehmer, Ent-
stehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze (Forts.) — lil".: M.
Büsgen, Der Honigthau. — Personalnaciiricht. — Neue Litteratnr. — BericMIgiiiig.

Ueber Dickeuwaclisthum und Jahres-

riugMldung.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VII.

.Fortsetzung.'

Dabei übersieht aber ünger, dass der
Beweis nicht erbracht ist, dass wirklich der
Frühlings- und der Somniertrieb »im We-
sentlichen gleichbleibende Vorgänge« sind;
freilich die Anlage der Knospen und ihre
Entfaltung zu Trieben dürfte in beiden die
gleiche sein, der Holzkörper des Baumes da-
gegen wird höchst wahrscheinlich im Früh-
jahr in einem andern Zustand sein, als im
Sommer. Nehmen wir einmal an, jedes Aus-
treiben habe auch die Ausbildung von radial
gestreckten Holzelementen zur Folge, so wird
sich dieses Frühjahrsholz des ersten Triebes
natürlich sehr scharf vom Herbstholz des ver-
gansrenen Jahres absetzen können, es wird
eine Jahresgrenze entstehen ; wenn aber
dann ein zweiter Trieb wiederum » Frühjahrs-
holz i erzeugt, so wird dasselbe nur dann vom
vorhergehenden scharf abgegrenzt erschei-
nen, wenn der erste Trieb schon völlig abge-
schlossen war, wenn er schon die 15ildung
von Herbstholz veranlasst hatte. Dass also
die Zeit, in der ein zweiter Ring erscheint,
bezw. der Grad der Ausbildung des ersten in
allererster Linie maassgebend für eine mehr
oder minder scharfe Abgrenzung derselben
sein muss, hat Unger, hat man überhaupt
wohl ganz allgemein übersehen.

Allen Experimenten auf diesem Gebiet

stellt sich eine unüberwindliche Schwierig-
keit in der erblich fixirten Eigenschaft aller
bei uns lebenden Pflanzen entgegen, nur zu
ganz bestimmter, nach Species variirender
Zeit Triebe zu bilden. Ich habe im verflos-
senen Sommer an vielen Bäumen durch Ent-
blätterung neue Triebe hervorrufen kön-
nen, aber stets nur so lange oder kurze Zeit
länger, als die betreff"ende Art normaler
Weise Blätter entfaltet. So war z. B. Fra-
xhius excelsior schon am 5. Mai, Aesculus-
Hipjwcastanum am 5. Juni und eine Paoia
am 28. Juni durch Entblättern nicht mehr
zum Austreiben zu bringen, während eine
spätabschliessende Linde nach am 1. August
erfolgter Entblätterung Anfang September
wieder reich belaubt war. Ich bemerke da-
bei, dass stets nur vereinzelte Aeste zu den
Experimenten benutzt wurden, und dass sich
dementsprechend auch nur an ihnen die

Folgen

zeigten.

Nur an einem Baum ist es

mir gelungen, lange nachdem er seine Blatt-
entfaltung beendet hatte, noch neuen Aus-
trieb zu erzielen, nämlich an den Zweigen
von Populus nigra, die Anfang September in
Wassereultur gebracht, bald ihre Belaubung
verloren hatten, aber nachdem sie neue Wur-
zeln gebildet hatten, auch wieder Blätter
entfalteten ; dies ist um so auffallender, als
am 1. August am Baume selbst entblätterte
Zweige nicht mehr austrieben. Jedenfalls
giebt dieses Verhalten einen wichtigen Fin-
gerzeig für weitere Experimente , während
wir einstweilen mehr auf zufällige Vorkonim-
nisse angewiesen sind, wie sie sich bei eini-
gen Bäumen, die von selbst, noch im Spät-
jahr, nachdem ihr erster Trieb längst abge-
schlossen ist, einen zweiten hervorbrechen
lassen, bieten. In diesen wurde denn auch
die Bildung eines scharf markirten, zweiton

607

608

Jahresringes constatirt, während bei Wei-
tem die grösste Anzahl der Nachtriebe und
Sommertriebe einen solchen nicht ergeben
hat.

In der Ausbildung der basalen Schuppen-
region der Sommertriebe hat man nicht selten
schon ein äusseres Merkmal dafür, ob man
einen zweiten Holzring finden wird oder
nicht, so z. B. bei ForsytJna. Folgen hier
auf mehrere normale, verkürzten Internodien
ansitzende Knospenschuppen in sprungwei-
sem Uebergang gestreckte Internodien, denen
normale Lauljblätter entspringen , so war
auch der erste Trieb vollendet und hatte auch
sein Dickenwachsthum abgeschlossen, als
der zweite erschien ; der durch diesen veran-
lasste Dickenzuwachs bildet also einen neuen
»Jahresring«. War dagegen der erste Trieb
noch unvollendet, als ein erneuter Anstoss
zur Laubblattbildung folgte, so macht sich
das innerlich an dem Fehlen einer Ring-
grenze, äusserlich daran bemerklich, dass die
untersten Blattorgane dieses zweiten Triebes
sich zwar der Streckung ihrer Internodien
nach, nicht aber ihrer Gestalt nach wie Laub-
blätter verhalten; sie bilden nämlich Ueber-
gänge zwischen Knospenschuppen und Laub-
blättern (S). Ein solches Aussehen haben
z. B. die Johannistriebe der Eiche, die kei-
nen zweiten Jahresring hervorrufen, während
bei SyriiHja perdca ein noch weitergehendes
proleptisches Austreiben stattfindet. Hier
hatte die Terminalknospe, noch ehe sie über-
haupt ein einziges Niederblatt gebildet hatte,
von neuem getrieben ; es folgte also auf das
oberste normale Laubblattpaar sofort wieder,
damit gekreuzt, ein weiteres Paar von Laub-
blättern, das sich nur durch geringe Grösse
auszeichnete; und von ihm aus nach oben
wurde bald wieder die normale Grösse er-
reicht. Zwischen diesem Verhalten und dem
der Eiche, andererseits dem der Eiche und
dem normalen kann man alle Uebergänge
beobachten, demgemäss finden sich auch
Uebergänge zwischen einem und zwei im
Jahr entstandenen Ringen.

So machte sich der Einfluss des Sommer-
triebes der schon genannten Forsytliia s/is-
■pema bei frühzeitigem Erscheinen in der
Holzstructur gar nicht geltend; kam er im
Juli zur Entwickelung, so veranlasste er er-
neute Bildung radial gestreckter Elemente
im Holz , die aber von den vorher entstan-
denen nicht scharf getrennt waren, während
alle noch später austreibenden Zweige, die in

grosser Zahl beobachtet wurden , einen nor-
malen zweiten Jahresring verursachten.

Undeutlich markirte Ringe fand ich bei
Nachtrieben infolge von Entblätterung eini-
ger Zweige von Prunus luaitunica und einer
Linde. Bei ersterem scheinen mir abgeplat-
tete Elemente infolge der Entblätte-
rung entstanden zu sein, wie das auch bei
Pinus Laricio (Fig. 25) der Fall war (vergl.
Krabbe, 2G, S. 74 und Taf. 1, Fig. 10). Die
Linde aber zeigte so recht deutlich den Ein-
fluss der Blattentwickelung auf das Dicken-
wachsthum, wenn nicht die höchste, sondern
eine tieferstehende Knospe des entblätterten
Zweiges austrieb ; nur unterhalb von diesem
neuen Trieb war die zweite Jahresgrenze an-
gedeutet.

Anscheinend vollkommen normale zweite
Holzringe fand Kny an Sorbus aucuparia,
Quer cus jieduncul ata und Tilia pannfolia, aber
nicht an Fagus silvaiica, als diese Bäume von
Insecten Ende Juni vollkommen kahl gefres-
sen , sich später neu belaubten. An Linden und
Rosskastanien, die im August ihr Laub abge-
worfen hatten und im September mit frischem
Grün, die Kastanien auch mit vereinzelten
Blüthen bedeckt waren, konnte ich mich
von der Ausbildung eines scharf markirten,
zweiten, allerdings schmalen und auch ver-
tical nicht weitreichenden Jahresringes über-
zeugen ; ebenso verhielten sich die schon er-
wähnten, im September in Wassercultur ge-
brachten Pa]ipelzweige. A sk en a sy ( 1 , S. 329)
führt den vorzeitigen Laubfall der Rosskas-
tanie auf grosse Dürre zurück, das erneute
Austreiben soll nach ihm Folge der Entlau-
bung sein, er vermuthet, dass es auch durch
künstliche Entfernung der Blätter hervor-
gerufen werden könne. Von anderer Seite
wird hohe Temperatur als Ursache des zwei-
ten 15lühens angegeben. Der vergangene
Sommer war kühl und feucht, (der Herbst
allerdings abnorm warm), und doch blühten
die Rosskastanien reichlich zum zweiten Mal.
Es scheint, dass es sich hier weniger um kli-
matische Einflüsse handelt, als um individu-
elle Difterenzen, die vielleicht ursprünglich
von äusseren FaCtoren inducirt, nun constant
geworden sind. Wenigstens kenne ich seit
vielen Jahren Bäume, die regelmässig einen
Herbsttrieb machen, während andere, dicht
daneben stehende, dies nicht thun. Dass an
normalen Zweigen von Aencuhis Entblätter-
ung keine Neubelaubung bewirkt, wurde
schon mitgetheilt.

609

610

Sind nun auch diese Erfahrungen noch
wenig zahlreich, so beweisen sie doch un-
widerleglich, dass unter günstigen Bedingun-
gen jeder Trieb eines Baumes einen Hing er-
zeugt, dass somit jeder Ring nicht der Jahres-
zeit, sondern den Vegetationsperioden der
Pflanze seinen Ursprung verdankt; man
wird also auch besser von Vegetations- als
von Jahresringen reden.

Es erhebt sich nun die Frage, wie sich
Pflanzen, die nicht durch äussere Verhält-
nisse zu einer Jahresperiode, zu sommerli-
chem Wachsthum und zu Winterruhe ge-
zwungen sind, in Bezug auf Blattentfaltung
und Dickenwachsthum verhalten. Leider
sind nun aber bei tropischen Pflanzen, an die
man ja zunächst denken wird, diese Verhält-
nisse noch ganz und gar unberücksichtigt
geblieben. Bekannt ist nur, dass in vielen
Tropenländern die Abwechslung von Feuch-
tigkeit und Trockenheit die Pflanzen ebenso
in eine bestimmte Periodicität hineindrängt,
wie bei uns die Abwechslung von Kälte
und Wärme ; andererseits giebt es aber auch
tropische und subtropische Länder, in denen
das ganze Jahr hindurch annähernd gleiche
äussere Verhältnisse herrschen. Dass auch
in solchen Gegenden lebende Pflanzen
eine innere Periodicität besitzen können,
das geht aus übereinstimmenden Angaben
von Zollinger (60) und Treub (51) für
Westjava, von Heer, Schacht und Här-
tung (19, 45, 18) für Madeira, Canaren und
Azoren hervor. Inwieweit bei solchen Pflanzen
zwischen Laubfall und Neuaustreiben eine
Ruheperiode stattfindet, ist nicht bekannt;
dass vielfach nur wenige Tage bis zur
Neubelaubung vergehen, beweist natürlich
nicht das Fehlen einer solchen, es müssten
vielmehr zu dem Zweck Untersuchungen
angestellt werden , wie lange Zeit ver-
streicht von der Ausbildung des letzten
Blattes in einem Trieb bis zum Wiederbe-
ginn des Treibens. Da dies bisher nicht ge-
schehen ist, so lässt sich auch a priori über
das Vorhandensein von Jahresringen nichts
aussagen. — Bei der Untersuchung mehre-
rer Bäume, welche Laubfall und Wiederaus-
treiben zeigen und von welchen Herr Dr.
Karsten in Java Zweige für mich einzu-
sammeln die Güte hatte, konnte ich zu einem
sicheren Resultat nicht gelangen ; ist es doch

eine der schwierigsten Aufgaben an einem
beliebigen Zweig eines Tropenbaumes das
^ orhandensein oder Fehlen von Jahresringen
festzustellen. — U n g e r freilich behauptet an
vielen Tropenhölzern Jahresringe gefunden
zu haben, seine Angaben sind aber zu wenig
detaillirt, als dass man ihnen Werth bei-
legen könnte ; es ist zu vermuthen , dass er
ringförmige Diflerenzirungen vor sich hatte,
die mit eigentlichen Jahresringen nichts zu
thun haben. Sanio, der genauste Beob-
achter der Holzstructur hat in seinen grund-
legenden Untersuchungen über den Bau des
Holzkörpers (40) nur eine einzige Pflanze als
jahrringlos bezeichnet: Millihnheclda com-
plvxa, Tropenbäume hat er freilich in ausge-
dehnterem Maasse nicht untersucht. Aeus-
serst vorsichtig drückt sich de Bary (2,S.518,
519) über das Vorkommen jahrringloser Höl-
zer aus, indem er darauf hinweist, dass selbst
sicher constatirte Ringe doch oft sehr schwer
zu sehen sind. Bezüglich der Tropenbäume
lässt er die Frage ofi'en, jj ob der anatomisch
unterscliiedene Jahresring jedesmal wie bei
denen der temporirten Zone den jährli-
chen Zuwachs darstellt, oder ob es Bäume
mit Semesterriugen giebt, d.h. solche, welche
jährlich zwei Jahresringe bilden, entspre-
chend zwei in eine Jahresperiode fallenden
Vegetationsperioden «.

Da jede ausführliche Untersuchung dieser
Frage noch aussteht, so weiss ich auch nicht,
worauf sich diesbezügliche , recht bestimmt
lautende Angaben in manchen Lehrbüchern
(z. B. Hartig 12, S. 261) gründen.

Neben solchen Pflanzen mit innerer Perio-
dicität, denen also vielleicht Jahresringe zu-
kommen, kommen aber in denselben Gegen-
den eine ganze Anzahl anderer vor, die un-
unterbrochen vegetiren, die Blatt um Blatt,
Blüthe um Blüthe entfalten. Solche Pflanzen
führt Heer für Madeira nicht nur unter den
endemischen Arten auf [Oreodaphne foetens,
Lauras canariensis,Phoebe öarÄzwa««) sondern
auch unter den vielen , in den Gärten der
Insel cultivirten Tropenbäumen. Bei diesen
Pflanzen wäre also das Fehlen jeglicher Jah-
resringbildung zu erwarten. — In den hiesigen
Gewächshäusern habe ich in Rximex Limaria
und Echhon giganteum zwei Canarenpflanzen
gefunden, welche, wenn ihnen nur genü-
gende Temperatur zugeführt wird, das ganze
Jahr hindurch Blätter entfalten und dement-
sprechend auch ein homogenes Holz zeigen.
In älteren Aesten von Rumex Luna^'ia fanden

611

612

sich allerdings nicht selten concentiische
Zonen, die den Eindruck von Jahresringen
niiichtcn. Unter dem Mikroskop dagegen
zeigte sich an diesen Stellen von innen nach
aussen zuerst eine allmähliche Verkleinerung
und dann eine ebensolche Vergrösserung des
radialen Durchmessers der Gefdsse und der
Elemente, welche die ürundmasse des Hol-
zes ausmachen. Nach oben Hessen sich diese
falschen Jahresgrenzen stets in einen Ast-
stumpf verfolgen. Sie sind unzweifelhaft die
Folge einer langsamen Retardation in der
Blattentwickelung, die, verbunden mit ge-
ringerer Streckung der Internodien, bei Cul-
tur der Pflanze im Kalthaus leicht auftritt
und sogar zum Absterben einzelner Zweige
führen kann, die dann im Frühjahr entfernt
werden. An einem in das Warmhaus gestellten
Exemplar konnte ich den ganzen Winter hin-
durch lebhafte Blattentfaltung und dem ent-
sprechend auch ununterbrochenes Dicken-
wachsthum constatiren.

(Sehluss folgt.)

Eiitstehimg und physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel

einiger

Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Fort.9etzung.)

Während aber dasKtilksalz im allgemeinen
unverändert an seinem einmal innegehabten
Orte verbleibt, und nur Vorgänge besonderer
Art eine Lösung oder Zerstörung einleiten
können'), müssen wir nach Analogie mit
unseren Filzen für die löslichen Oxalate eine
etwas andere Auffassung als möglich gelten
lassen, denn ähnlich wie die freie Säure dürf-
ten auch diese in gewissen Fällen einer Zer-
setzung unterliegen können^), obschon hier
Eigenart und Intensität des Stoffwechsels,

') Verp'l. die Angaben von Sorau er, Frank, de
Vries, Pfeffer, Tschireh, Warlioh, Holfert.

2) Vergl. hierzu Ad. Mayer 1. c, sowie eine Mit-
theihmg von A. Müller über die Oxalate der Rüben-
blätter. Landw. Versuchsst. Bd. I. S. 245, weiter;
Berthelot et Andre, Ann. de Phys. et de Chim.,
188.5; van der Ploeg, »De oxalsure Kalk etc.«
Leiden 1879.

Bedingungen bestimmter Art etc. von Einfluss
sein werden und überdies zu beachten ist,
dass die Möglichkeit hierfür nur d a vorliegen
kann, wo die Basis anderweitig Sättigung, die
zur Bildung eines unschädlichen') Salzes
führen muss , erfährt. Nach unseren Pilz-
erfahrungen müsste sich die Oxalatentstehung
nach Belieben ganz ausschliessen lassen,
sofern wir als Stickstoffquelle beispielsweise
Salmiak geben oder in anderer Weise für Sät-
tigung disponibel werdender Basen sorge-
tragen. Solche Experimente finden bei Pha-
nerogamen freilich an der Empfindlichkeit
gegen freie Mineralsäuren etc. ihre Grenze,
denn schon jene Stickstoffverbindung scheint
nicht allen zuträglich^), und es mag sich da-
bei vielleicht um derartige Momente handeln,
denn im allgemeinen wirken ja allerdings
Basen regulirend auf eine Säureentstehung,
weil diese durch den Modus des Stoffwechsels
gegeben, aber gleiches gilt nicht in derselben
unbedingten Weise für freiwerdende Säuren,
da diese eine Bindung nur durch etwaige
Ammoniakderivate (organische Basen) oder
Salze bestimmter Art erfahren können. Be-
kannt ist, dass Nährlösungen mit Salmiak
sauer und solche mit Kalisalpeter alkalisch
werden ■') können, und wir haben die mehr-
fach angenommene Minderwerthigkeit von
Ammoniaksalzen als Stickstoffquelle nicht
ohne Weiteres auf das Ammoniak im Gegen-
satz zur Salpetersäure zurückzuführen •*);
überdies sind solche Nitraten nicht selten
vorzuziehen'') und auch organische Stickstoff-
verbindungen ermöglichten gutes Wachs-
thum ") . — Es sind aber diese Thatsachen von

') Es scheint deshalb Entstehung löslicher Carbo-
nate ausgeschlossen, ist in manchen Fällen aber auch
kaum nothwendlg, da die sauren Salze der mehrba-
sischen anorganischen Säuren basenbindend wirken
können.

2) Eine angestellte Culturreihe mit Vicia, Pisutn,
Hordeum, Fagopyrum und Helianthus ging nach kur-
zem zu Grunde, während die gleichen Pflanzen mit
Nitraten und phosphorsaurem Ammon als Stickstoff-
quelle sich gut entwickelten.

3) Pfeffer, Pflanzenphysiologie. Bd.I. S.65— 67.
*) Dieser Ansicht neigt u. a. Frank zu. Lehrbuch

der Pflanzenphysiologie. 1S90. S. 122.

5) Hierhin gehört in ausgesprochener Weise der
Tabak (uach L ehraann). Wenn derartige Pflanzen
reichlich Nitrate aufspeichern, so beweist das natür-
lich nicht, dass diese eine geeignete Stickstoffnahrung,
da für mehrere Fälle das Gegentheil festgestellt ist.
Vergl. hierzu auch E. Schulze »Landwirtsch. Jahr-
bücher«. Bd. VII. S. 433.

^) Leucin, Tyrosin, Asparagin nach den Untersuch-
ungen von Knop , Wolf , Beute u. a.

613

614

diesem Gesichtspunkte aus bisher nicht er-
wogen worden.

Nach allen unseren Erfahrungen ist klar,
dass die Bedeutung einer Verarbeitung oxal-
saurer Salze im günstigsten Falle eine sehr
geringe, kaum in Anschlag zu bringende sein
kann, und keinerlei Grund für eine andere
Werthschätzung, wie wir sie für Pilze geltend
machen, vorliegt. Von einem erklärten di-
recten Nutzen lässt sich da im Ernste wohl
nicht reden, wo die Säure thatsächlich durch
Oxydation wieder verschwindet, und die An-
nahme einer Betheiligung an StofFbildungs-
vorgängen dürfte nach allem, was wir über
sie wissen, als zweifelhaft betrachtet werden,
obschon wir es offen lassen können, ob solche
in gewissen Fällen oder unter besonderen
Umständen möglich ist.

Der Werlh löslicher Salze wird meist den
von nutzlosen Excreten nicht übersteigen,
zumal wenn wir beachten , dass einer nicht
ein halb Gramm schweren Asperffifhisdecke
über ein Gramm Oxalsäure ohne wesentliche
Schädigung irgend welcher Processe entzogen
werden konnte. Für das unlösliche Kalk -
salz wird solches insbesondere gelten, und
wir können nicht darüber im Zweifel sein,
welche Bedeutung einer gelegentlichen,
selbst von Zersetzung der Säure begleiteten
Lösung zukommen wird ') . Das ist im übri-
gen ja auch die althergebrachte Anschauung.

Neuere Hypothesen haben das Auftreten

') Eine Löaung schliesst natürlich noch keine Zer-
aetzuno; bez. Verarbeitung der Säure ein. — Dass aber
eine derartige Zersetzung denkbar, unterliegt
keinem Zweifel, denn auch eine schwächere Säure ver-
mag irgend eine andere successive auszutreiben, so-
fern diese diosmotisch oder durch Zerstörung entfernt
wird. Pfeffer, 1. c. Bd. I. S.61.

Eine absolute Unlöslichkeit, — wie mir irrthüm-
lichTweise zugeschrieben, — habe ich nie betont (Vgl.
Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 1889. S. 229), sondern
nur auf seine von anderer Seite verkannte hohe Re-
sistenz verschiedensten Einflüssen gegenüber hinge-
wiesen und für concrete Fälle gezeigt, dass
da Lösungserscheinungen nicht Vorliegen,
wo Schimper solche gesehen zu haben
glaubte. Diesen Punkt berührt derselbe in seiner
neueren Arbeit allerdings nicht, und stützt sich nun-
mehr auf theilweise nicht zutrcH'cnde theoretische Be-
trachtungen. Es wäre doch zu beachten, dass es auch
zweierlei, ob entstandenes Oxalat vielleicht zunächst
vom ZcUsaft in liösung gehalten wird, um sich all-
mählich abzuscheiden, oder ob bereits Abgeschiede-
nes wieder gelöst wird. Weit dankbarer wären ent-
sprechende Versuche gewesen, die auch Kohl , welcher
meint, dass «es Jjeute giebt ", die das Salz für unlöslich
halten, nicht angestellt hat.

von Oxalsäure bekanntlich zu concreten
Stoffbildungsvorgängen in causale Beziehung
gesetzt, sie haben geglaubt, dass ein Oxyda-
tionsproduct von Kohlenhydraten nur ent-
stehen könne, wenn der hierfür erforderliche
Sauerstoff in gewissen mit einander in Reac-
tion tretenden Verbindungen gleichsam als
Ueberschuss gegeben sei ; sie lassen trotzdem
den Vorgang in seinen Einzelheiten uner-
klärt, und operiren im ganzen mit solchen
grobchemischen Vorstellungen unter gleich-
zeitiger Vernachlässigung bekannter physio-
logischer Thatsachen, dass sie bei unbefange-
ner Würdigung nicht als discussionsfähig an-
zusehen sind. Wie wenig chemische Formeln
und die aus ihnen abgeleitete Berechnung
geeignet sind, das Thatsächliche von Vor-
gängen innerhalb der lebenden Zelle zu
treffen und ein Licht auf die hier verlaufen-
den Processe zu werfen, gehört auch heute
noch zu den Dingen , die der allgemeinen
Erkenntniss verschlossen scheinen ; ein nähe-
res Eingehen darauf darf deshalb auch als
zwecklos vermieden werden.

Es liegt ein Grund nicht vor, das Wesent-
liche unserer Erfahrungen mit Pilzen nicht
auch auf Phanerogamen zu übertragen'), und
so haben wir auch hier das Auftreten von
Oxalaten zu keinerlei Vorgängen bestimmter
Art, wie etwa »Eiweiss-« resp. »Nuclein-
synthese«, in Zusammenhang zu bringen,
denn es liegt schon auf der Hand, zu welch'
sonderbaren Vorstellungen eine derartige
Ansicht bei oxalatfreien Pflanzen führen
müsste, und auch schon thatsächlich geführt
fiat^j. Da nach unserer Anschauung das fak-
tische Auftreten von O.xalsäure ganz allein
von bestimmten Bedingungen abhängt, ohne
dass hiermit sich eine Änderung in den Er-
nährungsprozessen selbst vollzieht, so können
Oxalate nicht allein gewissen Pflanzen dau-
ernd fehlen, sondern es muss sich auch eine
nothwendige Beziehung derselben zu den
während der Entwicklung sich etwa ändern-
den Umständen geltend machen. Es ist dem-
nach erklärlich, dass zu einer gewissen
Zeit während der Entwicklung eines

•) Eine allgemeine Anerkennung dieser Thatsaehe
bei der gegenwärtigen Sachlage zu erwarten, wäre
voraussichtlich grundloser Optimismus.

2) Kohl sieht das Calciumoxalat als Charactcristi-
cum eines Stoft'wechscls höherer Ordnung an und
glaubt, dass der Oalciumoxalatfreien Lathraea die
Eiweisssynthese erspart ist. 1. c. S. 184.

615

616

Organes beispielsweise Oxalsäure
faktisch fehlt und erst hei irgendwie ge-
änderten Verhältnissen in die Erscheinung
tritt; dass die Ahscheidung von Oxalat
vorzugsweise zu einer bestimmten
Periode erfolgt, um bei veränderten Be-
dingungen wieder suspendirt zu werden. Be-
obachtungen dieser Art wurden bereits von
mir an diesem Orte ') vor einiger Zeit mit-
getheilt: Oxalsaurer Kalk und Oxalsäure
überhaupt — wie ich durch eine weitere
Untersuchung feststellte 2) — fehlt den Früh-
jahrstrieben mehrerer unserer Laubbäume,
und die Hauptoxalatablagerung vollzieht sich
zu der Zeit des lebhaftesten Sprosswachs-
thums, um mit diesem allmählich wieder zu
erlöschen, sodass solche mehrfach im ausge-
wachsenen Spross mikroskopisch nicht mehr
nachweisbar ist').

Diese Erscheinung rückt nunmehr, wo wir
einen besseren Einblick in die bedingenden
Momente gewonnen, dem Verständniss we-
sentlich näher. Es ist die Mineralsalzmenge
im jugendlichen Frühjahrsblatte *) eine
ausserordentlich geringe , sodass schon aus
diesem Grunde eine Oxalatbildung kaum
nachweisbar sein dürfte, und erst nach Ab-
lauf der ReservestofFperiode fliessen demsel-
ben Bodensalze reichlich zu, während gleich-
zeitig der, das nunmehr beginnende lebhafte
Wachsthum begleitende, ergiebige Stoßum-
satz besonders günstige Umstände für eine
Oxalsäureabspaltung schaift; inwieweit bei
der Bindung dieser die aus Nitraten freiwer-
denden Basen oder zersetzliche Kalksalze be-
theiligt, ist zunächst unwesentlich; doch
haben wir zu beachten, dass einerseits die
Hauptmenge der Mineralsalze vom Blatte
bereits während der Entwickelungszeit aufge-
nommen wird ""j, und andererseits der StofTum-
satz nach Beendigung der Wachsthunisvor-
gänge in seiner Intensität wesentlich zurück-

') Bot. Ztg. 1891. Nr. 10—12.

2) a. a. O.

ä) Bedeutungslos sind die ganz allgemein gehalte-
nen und durch keinerlei Zahlen -wahrscheinlich ge-
machten Angaben Schimper's (Botan.Ztg. 1888 und
Flora 1891); der sogenannten »Berichtigung« des
Autors (Bot. Ztg. 1891, S. 2.57) messe ich darum einen
Werth auch nicht bei, und beschränke mich in betreff
des mir ohne Nachweis vorgeworfenen Irrthums dem-
selben eine sorgfältige Untersuchung dieser Dinge zu
empfehlen.

*) So geben die jungen mehrere cm langen Blätter
von Symphoricarpus kaum wägbare Aschenraengen.

'•>) Das geht zur Genüge aus den vorliegenden
Aschenanalysen hervor. Vergl. unten.

geht. Auf die zweite Periode der
Sprossentwicklung entfällt vorzugs-
weise die Verarbeitung organischen
wie anorganischen Materials und an
die sen Zeitraum knüpft sich in meh-
reren Fällen nachgewiesenermassen
die Hauptoxalatabscheidung. Ander-
weitige Ansichten'), welche Salzverarbeitung
und Oxalatabscheidung an die spätere
Funktion des Blattes binden, und hierbei
Licht wie Chlorophyll wesentUch betheiligt
sein lassen , entbehren zur Zeit noch eines
Beweises, denn speciell in betreff des Oxal-
säuren Kalks sind noch keinerlei Zahlen bei-
gebracht , welche darthun , dass hier der
Lichtintensität ein offenbarer Einfluss auf
seine Bildung zukommt, da einige mikros-
kopische Untersuchungen — die von dem-
selben Autor im übrigen auch in einem an-
dern Falle mit wenig Vorsicht gedeutet 2) —
in der Art ihrer Ausführung nicht als beweis-
kräftig anzusehen sind , und mit einfachen
Behauptungen die Sache nicht als abgethan
angesehen werden kann. Sofern wir weiter-
hin unsere Erfahrungen mit Pilzen als maass-
gebend betrachten, ist das Licht ohne jeden
Einfluss auf die Entstehung von oxalsaurem
Kalk 3) j da von vornherein der Process der
Säureabspaltung wie der Mineralsalzverar-
beitung, zu jenem in keiner nachweisbaren
Beziehung steht, und wir dementsprechend
bei Phanerogamen auch innerhalb der Wur-
zelrinde reichlich Oxalat auftreten sehen. Es
wäre nun aber thatsächlich auffallend, wenn
solches aus einem Grunde , der auch hier
nicht bestellt, im grünen Blatt fehlen sollte.
Insofern die Beleuchtung die Assimilation
des Kohlenstoffs bedingt und eben der Koh-
lenhydrat-Umsatz eine vorzugsweise Säure-
entstehung ermöglicht, muss sie natürlich
für das Blatt von einer gewissen Bedeutung
sein, doch ist es ja bekannt, dass keineswegs
das am intensivsten beleuchtete Blatt das
bestfunctionirende ist. Es muss nach unserer
Darlegung stets der reichliche Umsatz orga-
nischen Materials für Verbrauchszwecke —
ob er nun in mehr oder weniger belich-
teten oder verdunkelten Organen vor sich

1) Schimper, Flora 1890. S. 259.

2) Vergl. die sogenannte »Wanderung" des Oxalats
aus dem Mesophyll in das Nervenparenchym (Bot.
Ztg. 1888), zu deren Aufstellung eine gelegentliehe
Untersuchung vereinzelter Blätter Anliiss gab.

', Auch Kohl nimmt ohne stichhaltigen Grund
das Gegentheil an. 1. c.

617

618

geht — besonders günstige Verhältnisse für
eine Oxalatansanimhing ergeben ; um diese
zu realisiren, müssen aber noch Umstände
bestimmter Art — wie wir sie in der Gegen-
wart von kohlensaurem Kalk, von disponibel-
werdenden Basen etc. vor uns sahen — hin-
zukommen. Und da SS der Kohlenhydrat-
Umsatz solche zu schaffen vermag, darauf
deutet der Mangel von Oxalaten in farblosen
Blättern, deren Entwickelung dauernd unter
dem Einfluss von Reservestoffen bestimmter
Qualität steht. — Aber weder dieser allein,
noch die Anwesenheit geeigneter Salze —
geschweige denn Licht oder Chlorophyll —
etc. entscheiden für sich über das Auftreten
von Oxalaten, denn hierfür ist nach allem
eine ganze Reihe von Factoren in ihrem Zu-
sammenwirken in Rechnung zu ziehen. Po-
tentiell ist die Säure — • gleich wie die Koh-
lensäure — durch den Stoffwechsel gegeben,
und nunmehr handelt es sich um die aus der
Summirung und gegenseitigen Aufhebung
der einzelnen Momente hervorgehende Resul-
tante,wekhe für den Erfolg entscheidend wird.
Dabei kommen sowohl die Eigenart der Spe-
cies, die äusseren Bedingungen iTemperatur)
wie die in der Zelle sich aus der Qualität des
Zellsaftes und der Intensität des Umsatzes
ergebenden Umstände in Betracht, und wir
vermögen zur Zeit ohne geeignete Versuche
uns
bilden.

Wie durch Consum der Säure irgend wel-
cher nutzbaren Salze die Möglichkeit zur
Entstehung von Oxalaten vorliegt, so wird
andererseits gleiches durch die irgendwie er-
folgende Abspaltung von Spuren freier Oxal-
säure erreicht werden können, und dieses
muss in derselben Weise bei Anwesenheit von
kohlensaurem Kalk die Entstehung von Kalk-
oxalat zur Folge haben, wie andererseits der
durch die unlösliche Abscheidung des Kalks
eingeleitete Zufluss desselben die Säureab-
spaltung und damit die Oxalat-Entstehung
begünstigen wird: Es sind das ganz dieselben
Verhältnisse, wie wir sie bei Asper(/i/li(s ken-
nen lernten und wo die jeweilig gegebenen
Spuren von Oxalsäure Ursache einer solch'
massenhaften Anhäufung von Kalkoxalat
wurden.

Oxalate im Allgemeinen werden sowohl
auf eine disponibel werdende Basis, auf die
Wirkung eines Salzes bestimmter Qualität
(potentielle oder reale Säure bindend) wie auf
eine Entstehung freier Säure zurückzuführen

nur eine ungefähre Vorstellung zu

sein. Ob bei der Bildung von Alkalioxalat
ein nachträglicher Umsatz mit Kalksalzen in
einigen Fällen, speciell zwecks Vermeidung
einer Häufung löslicher Oxalate, geboten
ist, lässt sich wohl nicht leicht entscheiden ;
es ist aber zu beachten, dass die Menge die-
ser, als wiederum durch andere Umstände re-
o'ulirt, wohl selten eine niedere Grenze über-
schreiten wird, und überdiess noch keinerlei
Anhaltspunkte für Annahme einer schädli-
chen Wirkung derselben vorliegen '). Jeden-
falls gestatten unsere Pilzversuche den
Schluss, dass freie Säure und ihre ge-
lösten Salze einen ganz verschie-
denen Einfluss auf den Stoffwech-
sel ausüben, und hier allein die erstere
als schädigend anzusehen ist. Dieselbe An-
nahme wird aber durch die weite Verbreitung
gelöster Oxalate für höhere Pflanzen nahege-
legt, sodass ein Grund, ihre Abscheidung
durch Kalk zu fordern, kaum besteht. Wa-
rum auch alkalioxalat-reiche Pflanzen nach
unseren bisherigen Erfahrungen Kalkverbin-
dungen nicht entbehren können, wäre dann
noch besonders zu zeigen'^) und die aufge-
stellte Hypothese, wonach Kalkverbindungen
für Unschädlichmachen des angesam-
melten Kaliumoxalat nothwendig sind, kann
nach den bisherigen Erfahrungen nur als un-
vollkommen begründet angesehen werden.

Wir konnten für Pilze nachweisen, dass
Kalksalze unter Umständen einen offenbar
schädigenden Einfluss auf die Entwickelung
ausüben, und dass einige Species nicht allein
eine hohe Empfindlichkeit 'gegen deren An-
wesenheit besitzen, sondern hier auch das
Kalknitrat als minderwerthige Stickstoffnah-
rung, und einige organische Kalksalze ebenso
als ungenügende Kohlenstoffquelle anzusehen

1) Dass Zusatz von 3^ saurem Oxalsäuren Kali zu
AVasserculturen von Phanerogamen solche schädi°;t,
ist nicht auffallend ; irgend ein anderes Salz _würde
in dieser Concentration wohl ähnlich wirken ;
obsohon Schimper daraus seine spec. Giftigkeit fol-
gert. Flora 1890. S. 249.

Die Culturresultate des Autors mit Tradescantia In
kalkfreier Lösung stehen übrigens zu früher beschrie-
benen mehrfach in Widerspruch und erweisen so, wie
wenig sie zu Schlüssen geeignet sind. Vergl. Botan.
Ztg. 1888.

"-) Nach Warlich soll die Entstehung freier
Oxalsäure in kalkfrei gezogenen Tradescantia-V^axx-
7,cn an dem Absterben betheiligt sein. 1. c. Im Uebri-
gen konnte auch dieser die von anderen angebenc Be-
weglichkeit des Oxalats nicht constatiren und tritt den
Seh im per 'sehen Angaben in mehreren Punkten

619

620

waren. Hierfür können wir eine sichere Er-
klärung nicht gehen, vermuthlich werden
wir aher hei der Wirkung des Carhonats
unter anderen mit dem Umstände zu rech-
nen hahen, dass Umsetzungen innerlialh der
Nährlösung, welche die Entstehung nachthei-
lig wirkender Stoffe veranlassen, auch nutz-
hare Säuren an Kalk binden können, nicht
ausgeschlossen sind'). Wie aher u. a. Pmi-
cillium im Gegensatz zn Aspergillus nicht
jene Empfindlichkeit gegen reichliche Kalk-
gegenwart zeigte, so beobachten wir ja auch
bei Phanerogamen hier weitgehende Ver-
schiedenheiten, indem bald der sterilste Kalk-
boden noch eine Entwickelung gestattet, bald
die Zufuhr von Kalkverhindungen genügt.
Pflanzen zum Verschwinden zu bringen 2).
Speciell unsere Getreidearten kommen in
Wassercultur mit Kalksalpeter als Stickstoff-
quelle schlechter fort und zeigen gegen mit
Kalisalpeter gezogene erhebliche Reduction
der Grössenverhältnisse, die besonders auf-
fallend in der geringen Blattbreite zu Tage
tritt ■') , während nach Beobachtungen von G.
Kraus*) reichliche Kalkdüngung in ande-
ren Fällen ohne Einfluss ist. Auch Pisum
habe ich in einem stark mit Kalkcarbonat
versetzten und mit Nährlösung begossenen
Sand ohne wesentlichen Nachtheil gezogen,
vrährend der Zusatz einer Spur von Kalk zu
Spirogyren-Culturen genügte, die freilich
auch sonst sehr empfindlichen grünen Fäden

•) Salpetersäure, Phosphorsäure und Schwefelsäure
würden dann als Kalksalze in Betracht kommen.

2) Berieselung mit kalkhaltigem Wasser hatte' das
Verschwinden von Torfmoosen und auf Silicatgestein
wachsender Moose zur Folge (Pfeffer, Bryogeogra-
phische Studien aus den Rhätischen Alpen. 1869.
S. 126) und gleiche Wirkung hatte Kalkdüngung auf
bestimmte Pflanzenformen (Schulze-Fleeth, Der
rationelle Ackerbau. 1856. S. 201).

In anderen Fällen scheint reichliehe Kalkgegen-
wart eigenartige morphologische Bildungen zur Folge
zu haben. So beschrieb Zukal tonnenförmige An-
schwellungen der Zellen von Verrucarien (Bot. Ztg.
1886, S. 763), die nach Angabe selbst bei derselben
Art nicht constant sind und sich scheinbar nur auf
kalkreichem Substrat entwickelten. Aehnliehe »Sphä-
roidzellen n beobachtete ich bei ^spej'ijriVfos-Fäden auf
kalkreicher Nährlösung (CaCOs), und die vom Autor
versuchte Deutung als »Reservestoffbehälter« seheint
mir recht zweifelhaft. Aus morphologischen Eigen-
thümlichkeiten ohne Versuche auf eine biologische
Bedeutung zu achliessen, ist gewagt.

3) Vergl. meine Mittheilung im Bot. Centralblatt.
1889. Nr. 19.

••) "Ueber den Stoffwechsel bei den Crassulaceen«.
S. 71.

nach 2—3 Tagen erblassen und absterben zu
lassen.

Solche Verschiedenheiten sind aber keines-
wegs wunderbar, wenn wir beachten, dass
wir uns in betreff der Kalkwirkung noch in
der Lage befinden, mehrfach für die Art und
Weise derselben keine Erklärung geben zu
können; denn wenn solcher in gewissen
Fällen auch irgend welche freie Säuren dem
Umsatz entzieht, oder wenn Kalksalze aus
verschiedenen Gründen als mindeiwerthig
anzusehen, so steht dem doch gegenüber, dass
Phanerogamen nach unseren bisherigen Er-
fahrungen ohne eine geringe Menge Kalk
nicht fortkommen, während wir ein üppiges
Gedeihen der hier cultivirten Pilze auch ohne
jegliche Spuren desselben sahen. Ob die Er-
scheinungen des Kalkhungers bei Phanero-
gamen, wie sie mehrfach beschrieben, nach
der Annahme War lieh's mit der Ent-
stehung freier Oxalsäure in Zusammenhang
stehen, wäre auch für andere Fälle genauer
nachzuweisen ; nach Analogie mit den Pilzen
könnte als säurebindend neben dem Carbonat
das Phosphat und Nitrat in Betracht kom-
men, insofern auch das letztere durch Con-
sum der Salpetersäure eine Disponibilität der
Basis ergeben kann. Falls freilich dem Kalk
allein diese Bedeutung zukommen sollte,
müsste ein Ersatz durch ähnlich wirkende
Stoffe möglich sein, und überhaupt hätten
wir zu beachten, dass Abänderungen der
durch die Nährlösung gegebenen Bedingun-
gen von wesentlichem Einfluss sein müssten.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Der Honigthau. Biologische Studien
an Pflanzen und Pflanzenläusen.
Von Dr. M. Büsgen.

(Jenaische Zeitschrift fürNaturwissensehaft. Bd. XXV.
8. Mit 2 Tafeln. Jena 1891.)

Bis auf den heutigen Tag hat sieh die Ansicht er-
halten, dass man unter dem seit Plinius bekannten
Honigthau einen solchen thierischcn und einen ande-
ren pflanzlichen Ursprungs unterscheiden müsse, wie-
wohl nichts Sicheres darüber bekannt geworden ist,
weder wie die Ausschwitzung des vegetabilischen
Honigthaus vor sich geht, noch unter welchen Um-
ständen sie erfolgt. Diese nHonigthaufrage« ist nun
in der vorliegenden Schrift endgültig dahin entschie-

621

622

den worden, dass es vegetabilischen Honigthau über-
haupt nicht giebt, dass vielmehr aller Honigthau von
Pflanzenläusen herrührt. Es liess sich zunächst fest-
stellen, dass die glänzenden Tröpfchen, mit deren
Auftreten der Honigthau beginnt, ausser aller Be-
ziehung zum anatomischen Bau des Blattes stehen.
Ausserdem sieht man nie ein Tröpfchen wachsen, was
doch möglich sein müsste, wenn es von der Pflanze
ausgeschieden würde. Hingegen zeigte sich, dass die
Pflanzenläuse die Honigtröpfchen oft mehrere cm
weit fortschnellen und dass auch geflügelte Blatt-,
sowie Schildläuse Honig von sich geben. Sehr häufig
sindfreOich die Läuse nur schwer aufzufinden, weil sie
sich durch ihre Schutzfärbung der Beobachtung ent-
ziehen. Ueberall jedoch, wo Verf. Honigthau begeg-
nete, dessen Ursprung ihm nicht sofort klar war, be-
deckte er die betr. Blattstelle mit Papier, und meist
wurde ihm dann sofort oder nach einigen Stunden die
Genugthuung, auch auf diesen die Tröpfchen erschei-
nen zu sehen. Auch entdeckte er beispielsweise an
mit Honigthau bedeckten Camellia-Blättern, an wel-
chen H. Hoffmann keine Laus gefunden hatte,
20—30 mit der Lupe eben noch erkennbare Indivi-
duen.

Was nun die Frage angeht, wieviel Honigthau eine
Blattlaus wohl hervorbringen könne, so ergab sich,
um nur ein Beispiel anzuführen, dass zwei Individuen
der Ahornschildlaus in 12 Stunden 7 Tropfen von je
1 mm Durchmesser erzeugt hatten. Aber innerhalb
48 Stunden hatten sich diese zwei Individuen auf 16
vermehrt, welche 68 Tropfen producirt hatten, so
dass die Gesammtproduction nach 4'/2 Tagen 156
Tropfen betrug. Daraus ergiebt sich, dass, wenn alle
16 Thiere ausgewachsen sind, jede Viertelstunde 1, im
Laufe des Tages ca. lOü Tropfen fallen würden. Und
auf je 1 Blatt nur 16 Läuse gerechnet, würde ein mit
15 Blättern besetzter Zweig jede Minute einen oder
im Tage 1-140 Tropfen liefern, so dass sich leicht be-
greift, dass im Hochsommer von einem solchen Baume
ein fortwährender Regen herabfällt. Denn gerade im
Hochsommer bei trockenem, heissem Wetter erreicht
die Vermehrung vieler Blattläuse ihren Höhepunkt
und aus der Hygroscopicität vieler Honigthauarten
erklärt es sich, dass der Honigtau so häufig am frühen
Morgen nach einer kalten Nacht zwischen heissen Ta-
gen bemerkt wird. An einem solchen Morgen ist näm-
lich die Luft mit Wasserdampf übersättigt, der sieh
als gewöhnlicher Thau niederschlägt und den Honig
abwäscht oder von diesem angezogen und condensirt
wird. Andererseits liess sich nachweisen , dass die
Bedingungen zur Bildung eines wirklich vegetabili-
schen Honigthaus nirgends erfüllt waren.

Verf. hat sich aber mit seinen die Honigthauent-
Stehung betrefi'enden ErgebuLsscn nicht begnügt, er
hat vielmehr sümmtliche biologische Beziehungen

zwischen Blattläusen und Pflanzen experimentell und
mikroskopisch eingehend studirt. Zunächst die Ein-
richtung des Eüssels oder «Schnabels« der Läuse.
Die aus der Unterlippe gebildete Scheide desselben
dient nicht zum Saugen, wie noch vielfach angenom-
men wird, sondern als ein Stützrohr, welches das Um-
biegen und Ausweichen der von ihm^fest umsclilosse-
nen Borstenorgane verhindert. Solcher Borsten sind
vier vorhanden. Die äusseren' sind die Oberkiefer,
welche niemals im Innern der ausgesaugten Zelle auf-
gefunden werden. Sie liegen ausserhalb von ihr, be-
seitigen beim Stechen die Widerstände durch Zerstören
und Auseinanderdrängen, sind während des Stechens
vielleicht durch Rauhigkeiten ihrer Spitze im Pflanzen-
gewebe verankert und verhindern vermuthlich, dass sich
der ganze Apparat von der Stelle bewegt. Die inneren
Borsten sind die Unterkiefer. Sie haben an den einander
zugekehrten Seiten zwei Binnen, eine grössere und eine
kleinere. Indem sie sich fest aneinander legen, bilden
diese zwei Kanäle. Davon dient der weitere zum Sau-
gen, der engere leitet ein Sekret der Speicheldrüsen
in die Stichwunde, welches gleich nach der Ausschei-
dung erstarrt und um das Borstecbündel ein eng an-
liegendes Rohr bildet, welches Krümmung und Aus-
einanderklafl'en der Stechorgane im Innern der durch-
bohrten PüanzenzeUen und Intercellularräume ebenso
verhindert, wie dies die Unterlippenscheide ausserhalb
der Pflanze thut.

Der Stichverlauf ist bei den einzelnen Pflanzenlaus-
arten verschieden. Es lassen sich in dieser Hinsicht
drei Typen unterscheiden. Im ersten Typus gehen die
Stiche durch die Mittellamellen der weicheren Zell-
wände, unter völliger oder theilweiser Umgehung der '
Parenehymzellen, also intercellular, in die Kambium-
und Siebtheile. Dieser Weg bietet den feinen Borsten
oft'enbar den geringsten Widerstand, und es werden
dabei gerbstoflreiehe oder sonst den Blattläusen ver-
muthlich unangenehme Zellinhalte umgangen, wäh-
rend die Thiere in den in Vermehrung begrifi'enen
Zellen die besten Nährsubstanzen vorfinden. Die
Thiere des zweiten Typus stechen in das Parenchyra
unter Durchbohrung der Zellen. Der Stichkanal zeigt
hier ab und zu Verzweigungen, indem das Saugrohr
Zelle auf Zelle erschöpft. Möglicherweise tritt dann
durch den zweiten Kanal des Saugrohrs eine Stärke
lösende Flüssigkeit in die Zelle. Eine solche Lösung
unter fortwährender Absaugung des entstehenden
Zuckers würde den Thiercn immer neue Nahrung zu-
führen, indem sie einen osmotischen Zustrom entspre-
chender Stoö'e nach der angestochenen Zelle hin ver-
veranlassen würde. Im dritten Typus endlich geht der
Stich wieder in die Cambium- und Siebtheile der Ge-
fässbündel, durchbohrt aber dabei die zu passirenden
Zellen, ähnlich wie im zweiten Typus. Die durch-
stochenen Zellen sterben liäufig ab. Bei einem Exem-

623

624

plar von Sinapis alba, in dessen Blüthenstande die
Axentheile Vollständig weissgrau von der interecUular
stechenden Aphis Brassicae waren, hatten die Stiche
keine lokalen Absterbeerscheinungen hervorgerufen,
aber der ganze befallene Pflanzentheil war verkrümmt
und die Blüthen und Früchte zum Theil nicht ordent-
lich ausgebildet. Es ist klar, dass die Entnahme der
im Weiehbast vorhandenen Stoffe die Entwickelung
des befallenen Pflanzentheils beeinträchtigen muss.
Die Faltungen und Kräuselungen der Blätter sind als
Folgen einseitiger Wasserentziehung anzusehen. Im
Grossen und Ganzen aber ist die Veränderung und
damit der Schaden durch directe Einwirkung der
Läuse im Freien sehr unscheinbar. Anders in Ge-
wächshäusern und Zimmern, wo die Läuse im Schutz
gegen die Unbilden des Wetters und ihrer Feinde
überhandnehmen und wo die Pflanzen durch nicht ge-
hörig beleuchteten Stand verhindert werden ihre Zell-
wände in normaler Stärke auszubilden. Auch der Ho-
nigthau wirkt nicht direet schädigend. Ebensowenig
die Russthaupilze, welche bekanntlich nicht in die
Pflanze eindringen, sondern den Honigthau als Nähr-
lösung benutzen. Gefährlichere Liebhaber desHonig-
thaus sind parasitische Pilze, vor allen Botrytis cine-
rea, der erst durch saprophytische Ernährung eben
vom Honigthau infeetionstüchtig wird. Dadurch wird
jedes Tröpfchen des letzteren zum Herd einer ge-
fährlichen Erkrankung. Andererseits bringt der
Honigthau den Pflanzen auch kaum einen Vortheil,
etwa dadurch, dass er Ameisen auf die Pflanzen
lockt, die in der That für die Abfuhr des Escrets-
sorgen. Wohl aber wird er hierdurch zu einem
Schutzmittel für die Läuse selbst, indem diese durch
die Ameisen gegen ihre Feinde, besonders gegen Coo-
cinellenlarven und verschiedene Dipteren vertheidigt
werden. Gegen erstere und gegen die Blattlauslöwen
schützen sieh aber die Läuse selbst. Der Honig stammt
nämlich nicht, wie noch vielfach angenommen wird,
aus den sogenannten Honigröhren am Hinterthcil der
Thiere, sondern aus ihrem After. Jene Röhren aber
sondern eine wachsartige Masse aus, welche die Läuse
ihren Angreifern anschmieren und diese dadurch we-
nigstens zurückschrecken.

Dies der hauptsächlichste Inhalt der ergebniss-
reichen Arbeit, die als Muster einer biologischen Stu-
die gelten kann und sieh dadurch der schönen Ab-
handlung von Stahl über Pflanzen und Schnecken
würdig an die Seite stellt.

Kienitz- Gerlof f.

Personalnachricht.

Am .id. August starb zu Karlsruhe i. B. Hofrath
Professor Dr. I-. Just.

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 32. Th. Loesener,
Ueber die Benennung zweier nordamerikanischer
Ilices. — C. Schmid t, Ueber den Blattbau einiger
xero])hilen Liliifloren. (Sohluss.)

Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. II. Nr. 7. G. Li-
nossier, Zersetzung der inactiven Milchsäure
durch Schimmelpilze. — R. W. Bauer, Die in den
Hagebutten primär gebildete Zuckerart. — F. Ra-
viz za, Einfluss der Temperatur und der Konzen-
tration des Mostes auf die Gährung. — P. Carl es,
Charaeteristik des Feigenweins. — R. Geduld,
Ein neues Enzym, die Glykase. — E. R. Moritz,
Gehalt an Maltodextrinen in den Würzen. — W. J.
Sykes, Stickstoffhaltige Bestandtheile der Gerste
und des Malzes. — Ch. Matthews, Gährung
unter Druck zur Bestimmung der Gährkraft. — J.
J. Arnaudon, Ueber natürliche gelbe Farbstoffe
und deren Mutterpflanzen. — Nr. 8. A.Mayer,
Milchsäuregährung. — H. Will, Zwei Hefearten,
welche abnorme Veränderungen im Biere veran-
lassen.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. Bd. X. Nr. 4. M. Arustamoff, Ueber die
Natur des Fischgiftes. — A. Favrat und F. Christ-
manu, Ueber eine einfache Methode zur Gewin-
nung bacillenfreien Lepramaterials zu Versuchs-
zwecken. — Marpmann, Mittheilungen aus der
Praxis. — Nr. 5. G. Gabr i tsche wsky, Ein Bei-
trag zur Frage der Immunität und der Heilung von
Infeetionskrankheiten.

Die landwirtbschaftlichen Versuchsstationen. Heraus-
geg.vonNobbe. Bd. XXXIX. Heft4 5. E. Schulze,
E. Steiger und W. Maxwell, Untersuchungen
über die chemische Zusammensetzung einiger Legu-
minosensamen. — F. Nobbe, E. Schmidt, L.
Hiltner, E. Hotter, Versuche über die Stick-
stofl'assimilation der Leguminosen. — 0. Kell-
ner, Y.Kozai, Y. Mori, M. Nagaoka, Dün-
gung.sversuche mit Reis.

Zeitschrift für Hygiene. Bd. 10. Heft 3. Knüppel,
Die Erfahrungen der englisch-ostindischen Aerzte
betreffs der Choleraätiologie besonders seit dem
Jahre 1883. — Th. Smith, Zur Kenntniss der
amerikanischen Schweineseuche. — Frosch, Ent-
gegnung auf die vorstehende Arbeit.

Scientific Memoirs by Medical Officers of the Army of
India. Edited byW. A.Rice. Part VI. 1891. D.D.
Cunningham, On some species of Choleraic
Comma Bacilli oceurring in Calcutta. — A. Barc-
lay, On two autöcious Caeoma in Simla (Fiicci-
nia Prenantlds= Prainiana). — A. Barclay, Rho-
dodendron Urediueae.

Berichtigung.

S. 494, Zeile 21 von oben lies: den statt: dem.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck VOD Breitkopf k HärtPl in liOipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 38.

18. September 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solius -Laubach. J. Wortmann.

lulialt. Orlg. : L. Jost, Ueber Diclienwachsthum und Jahresringbildung (Schluss). — C. Wehmer, Ent-
■ •, Stellung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze (Schluss). — Litt.:
Fr. Buchenauj Monographia J«ncaeearum. — Neue Litteratnr, — Anzeige.

lieber Dickeuwaclistlium und Jahres-
riugbiltUmg.

Von

L. Jost.

Hierzu Tafel VI und VII.
(Schluss.)

Von unseren einheimischen Gewächsen
liaben wir bisher nur die Blatt entfal tu ng
ins Auge gefasst ; nur von dieser konnten
wir feststellen, dass sie sich in verhältniss-
mässig kurzer Zeit vollzieht. Anders verhält
es sich allem Anschein nach mit der ersten
Anlage der Blätter in den Knospen, denen
eine geringe Weiterentwickelung während
des Winters nicht abgesprochen werden
kann.

Wenn auch Askenasy (1) mit Recht an
der Richtigkeit der Gelezn off sehen Beob-
achtungen, wonach die Entwickelung der
Knospen im Winter sogar eine sehr lebhafte
wäre, zweifelt, so zieht er doch (S. SlSj'aus
seinen eigenen gründlichen Untersuchungen
an der Kirsche den Schluss, Jidass wahr-
scheinlich im Winter kein absoluter Still-
stand des Wachsthums besteht, dass vielmehr
wenigstens in unseren Gegenden, eine, wenn
auch nur höchst geringfügige Weiterent-
wickelung der Knospen in dieser Zeit statt-
findet«. Diese Wciterentwickelung wird, wie
weitere Untersuchungen wohl ergeben wer-
den, nicht nur in Organbildung, sondern
auch in der Entstehung von Gefässen primä-
ren oder cambiogenen Ursprungs bestehen.
In der That zeigen Querschnitte durch die
Basis der Knospen der Kiefer und der Ross-
kastanie im .Januar ein Gambium, das

durchaus nicht den Eindruck der Unthätig-
keit macht. Es muss also erwartet werden,
dass der inneren Periodicität der Organbil-
dung entsprechend auch die Gefässbildung
von Sommer zu Sommer reicht, ohne durch
eine eigentliche Winterruhe unterbrochen zu
werden und dass sich aus dem Mangel dieser
Ruhe auch das Fehlen einer Grenze zwischen
den vielfach in zwei Kalenderjahren entstan-
denen Theilen des sog. »ersten Jahresrings«
erklärt. Die Gefässbildung ist zuerst, bei
der Anlage der Organe in der Knospe, gering
und pflanzt sich auch nicht weiter nach
unten fort, mit der Entfaltung der Organe
schwillt sie mächtig an und verbreitet sich
auch abwärts in Stamm und Wurzel.

Dass die von den embryonalen Organen
veranlasste Gefässbildung nicht sehr weit
abwärts sich erstreckt, darf uns nicht wun-
dern, da auch sonst die Jahresringe kümmer-
licher Triebe nicht durch die ganze Länge
des Baumes verlaufen, sondern sich nach
unten auskeilen. Dieses schon von Th. H ar-
tig (16) aufgefundene Verhalten sah ich sehr
ausgesprochen bei den Sommerringen der
Rosskastanie und bei Zweigen, die im Dun-
keln zum Austreiben gebracht wurden.

Es geht schon jetzt aus den wenigen An-
deutungen, die ich über diese noch ausführ-
lich zu untersuchende Frage machen konnte,
hervor, dass bei continuirlicher oder bei kurz
unterbrochener Blattbildung ein homogenes,
jahrringloses Holz entsteht, dass dagegen
eine aus inneren Ursachen stattfindende
Discontinuität in der Blattbildung eine Jah-
resringstructur im Holz zur Folge hat. Es
bilden also die Resultate dieses letzten Ab-
schnittes die erwartete Ergänzung zu den vor-
hergehenden.

So wie wir uns aber dort mit der Consta-
tirung der Thatsachen begnügen mussten,

627

C28

ohne zur Zeit eine Erklärung für dieselben
gehen zu können, so ist es auch hier : die
Eeziehungen, die zwischen der Blattbildung
und Jahresringbildung aufgefunden wurden,
sind nicht im Stande zur »Erklärung« der letz-
teren etwas beizutragen. Eine Theorie der Jah-
resringbildung sollte hier also nicht gegeben
werden ; wir sind überhaupt von einer solchen
noch recht weit entfernt. Dass die gegen-
wärtigen »Theorieen« strenger Kritik nicht
Stand halten, hat Krabbe in mehreren Ar-
beiten(25 — 28) überzeutiend dargethan. Dem
Schluss, den er aus seinen kritischen Unter-
suchungen zieht, »dass die Jahresringbildung
zu den Erscheinungen gehört, die gegenwär-
tig nicht zu erklären sind« kann ich nur zu-
stimmen. Man wird aber nach den obigen Aus-
einandersetzungen von jeder künftigen Theo-
rie der Jahresringbildung verlangen müssen,
dass sie gleichzeitig auch eine Theorie der Jah-
restriebbildung ist, denn Jahresringbildung
und Jahrestriebbildung sind ein und dasselbe
Problem, das überhaupt schliesslich auf die
Frage nach den Ursachen der Periodicität hin-
ausläuft. Schon Haberlandt hat in seiner
physiologischen Anatomie (S. 370, 371) da-
rauf hingewiesen, dass die Jahresringbildung
ein im Haushalt der ganzen Pflanze begrün-
deter Vorgang ist und dass sie zu den » pe-
riodisch wechselnden Wachsthumserschei-
nungen gehört, in deren Mechanik uns vor-
läufig nicht der geringste Einblick gegönnt
ist«; seine Ansicht scheint aber bisher wenig
beachtet worden zu sein.

Strassburgi. E., Februar 1891.

Figuren- Erklärung.

Tafel VI.
Fig. 1—3. Stellen jeweils Theile des Holzkörpers
des Hypocotyls von Phaseolus multiflorus dar.

Fig. 1. Querschnitt durch das Hypocotyl einer drei
Wochen alten, im Dunkeln cultivirten Keimpflanze.
Am dritten Tage war die Plumula entfernt worden.
Vergr. HO. G Gefässe im Parenchym.

Fig. 2. Querschnitt durch das Hypocotyl einer ca
.3 Wochen alten, schmächtigen, am Licht erwachseneu
Keimpflanze. Vergr. 2Ü0. pr Primärgefässe.

Fig. 3. Querschnitt durch das Hypocotyl einer Frei-
landpflanze. Secundäres Holz, bestehend aus Paren-
ehym, Fasern und Tracheen. Vergr. 120.

Fig. 4. Schema des Gefässbündelverlaufs im Hypo-
cotyl und im ersten epicotylen Internodium von Ph.
muUißoriis.

A, B- EinrnwidungssteUen der Cotyledonen, C, X»,
der Primordialblätter. Die Zahlen 1—8 und die Buch-
staben a bis d entsprechen denen der Fig. 7 (einem
Querschnitt durch diese Stelle des Schemas). Die j
Spuren der Cotyledonen und Primordialblätter sind
ausgezeichnet, die der höheren Blätter sind punktirt.

Fig. 5. Umrisse einer Anzahl von Ilolzkörpern der
Kurztriebe von Pinus Laricio, alle bei derselben Ver-
grösserung.

1) Zweijähriger Kurztrieb.

2) Fünfjähriger Kurztrieb.

3) Zweijähriger Kurztrieb, etwas höher ge-
schnitten.

4j— 10) Kurztriebe, die in infolge der Entgipfel-
ung des Astes ausgetrieben haben.

4) Zwischen den Nadeln eine terminale Nieder-
blattknospe.

5) Grosse, seitliche Niederblattknoape, unterhalb
der Nadeln.

G) Der zwischen den Nadeln entstandene Lang-
trieb hat einen Nadeltrieb und eine terminale
Knospe gebildet.

7) Ebenso, Terminalknospe grösser.

8) Zwei seitliche Niederblattknospen.

9) Der neugebildete Langtrieb hat schon 8 Kurz-
triebe entfaltet.

10) Desgl. 15 Kurztriebe.

Fig. 6. Pinus Laricio. Querschnitt durch die Basis
eines Kurztriebes, der ausgetrieben hat. * bezeichnet
die Grenze zwischen dem normalen (1889) Holz und
dem infolge des Austreibens gebildeten (1S90). Dila-
tation des Markstrahles nach innen zu an der rechten
Seite der Figur ! Vergr. 200.

Fig. 7. Phaseolus multißorus. Querschnitt durch
ein jugendliches Hypocotyl. Bei a und b (vor den Co-
tyledonen A und B) und bei c und d (damit gekreuzt)
je zwei Gefässgruppen (1—8) = Cotyledonarspuren.
Vergr. 5.

Fig. 8 — 11. Schemata des Strangverlaufs im Knoten
der Primordialblätter. Es sind nur die den Primordial-
blättern angehörenden Spuren gezeichnet.

Tafel VII.

Sämmtliche Figuren sind von mir nach meinen
Präparaten mit Hilfe eines sehr einfachen mikropho-
togi-aphischcn Apparats direct auf Abziehplatten auf-
genommen und von J. Kraemer in Kehl durch
Lichtdruck vervielfältigt worden. Die Figuren 12,
13 und 20— 24 sind mit dem neuen Zeiss'schen

Botanische Zeitung, Jahrg. XLIX.

Taf. VI.

srt'Z. von L. J(>--t.

J. Kracnier. phot.

Botanische Zeitung Jahrg. XLIX.

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Taf. VII.

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629

630

Apoehromat für Photographie 70 mm, die übrigen mit
gewöhnlichem Z ei ss 'sehen Objeetiv^i, Ocular 2 her-
gestellt. Da ich keinerlei Vorübung im Photographi-
ren besass. so zeigen die Aufnahmen natürlich man-
cherlei Mängel. Es kam ja aber hier lediglich darauf
au, den Habitus der Präparate wiederzugeben und
dieser ist mit Hilfe der Photographie besser und vor
allen Dingen genauer zur Anschauung gebracht
worden, als es mit Hilfe der stets verschönernden
und schematisirenden Lithographie möglich gewesen
wäre.

pjg_ 12 — 17, r/iuseolus muUtßurus.

Fig. 12. Querschnitt durch das Hypocotyl einer fast
4Wochen alten, im Dunkeln erwachsenen Keimpflanze,
der am 2. Tage der eine Cotyledon genommen wurde.
Die Seite ohne Cotyledon unterscheidet sich nicht
von der anderen, doch ist das ganze Hypocotyl viel
schmächtiger als bei der normalen Pflanze. Vergr. 12.

Fig. 13. Querschnitt durch das Hypocotyl einer
fast vier Wochen alten Keimpflanze, der am 2. Tage
der eine Cotyledon [B, im Schema Fig. 7) und die
"anze Pbimula genommen worden war. "Wie in Fig. 7
bedeutend — d die Stellen, wo die 8 Cotyledonarstränge
verlaufen. Die Fig. zeigt auf das Deutlichste, dass
auf beiden Seiten Cambialthätigkeit stattgefunden
hat, dass aber secundäre Gefässe nur auf der co-
tyledonführenden Seite c a d zu finden sind, auf der
cotyledonfreien c b (^dagegen fehlen. Vergr. 12.

Fig. 14. Theil eines Querschnittes durch das Hy-
pocotyl einer 3 Wochen alten Keimpflanze, der sehr
frühzeitig, am ersten Tag die Plumula genommen
wurde. Auf der rechten Seite sind einige wenige, nicht
zum Kingzusammenschliessende Gefässe, weiter links
nur secundäresParenchym zu sehen. Die verschwom-
mene Stelle ganz links ist Siebtheil. Vergr. 35.

Fig. 15 — 17. Querschnitte durch einen Lateralstrang
eines Primordialblattes, nahe am oberen Ende des
Epicotyls. 20 Tage alte Pflanzen.

Fig. 15. Die Pflanze war intact geblieben.

Fig. 16. Der Pflanze war die Spitze unterhalb der
Primordialblätter am 6. Tage genommen.

Fig. 17. Am ersten Tage, wenige Stunden nach dem
Einweichen entgipfelte Pflanze. Vergr. 55.

Fig. 18, 19. Querschnitte durch die Cotyledonar-
stränge im Hypocotyl von Phaseolus Max. 4 Wochen
alte, im Dunkeln erwachsene Pflanzen.

Fig. 18. Zwei Cotyledonarstränge eines Exemplars,
dem frühzeitig die Plumula oberhalb der Cotyledonen
genommen war. Vergr. 5ü.

Fig. 19. Normales Exemplar, links Cotyledonar-
strang, weiter nach rechts Bündel höherer Blätter.
Vergr. 50.

Fig. 20 — 24. Querschnitte durch das Epicotyl von
Phaseolus multiflorus. Die Pflanzen sind im Dunkeln

gewachsen. 4 Wochen alt. Die Zahlen 1 — 8 wie in
Fig. s_ll.

Fig. 20. Intact belassenes Exemplar.

Fig. 21. Epicotyl im Samen entgipfelt.

Fig. 22. Primordialblätter am 2. Tag der Keimung
entfernt.

Fig. 23. Spitze und ein Primordialblatt am 6. Tag
entfernt.

Fig. 24. Spitze am 1. Tag der Keimung entfernt,
beide Primordialblätter belassen.

Fig. 25. Finus Lariclo. Querschnitt durch einen
Langtrieb von 1889, dem im Mai 1890 der heurige
Langtrieb genommen wurde. Vergr. 80.
* Grenze der Jahresringe 1889/90.

** Holz, das nach der Decapitation gebildet wurde.

Eiitsteliung und physiologische Be-
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel
einiger Pilze.

Von

Carl Wehmer.

(Schluss.)

In gewissen Fällen beobachteten wir, dass

— während in der Mehrzahl die Haupt- oder
Gesammtmenge der Mineralstoffe während
der Blattentwickelung aufgenommen wird ')

— auch späterhin noch eine geringe An-
reicherung, insbesondere von Kalk und Kie-
selsäure, stattfindet: Zwei Stoffe, zu deren
Anhäufung die unlösliche Abscheidung Ver-
anlassung geben dürfte. Naturgemäss hat
dies ein procentisches Herabgehen an-
derer Verbindungen (Kali, Phosphorsäure
etc.) zur Folge, und es ist ein bedenklicher
Irrthum, die sinkenden Procentzahlen von

') Vergl. die Aschenanalysen der einjährigen Ge-
wächse (Wolff, Bd. I, S. 94, 98 ; Bd. II, S. 20, 23
u. a.); von Monis alba (Bd. II, S. 102), Pinus silcestris
(S. 8G), Vogelkirsche (S. 84), Birke, Wallnuss (Bd. I,
S. 118), Kastanie (Bd. I, S. 118, Bd. H, S. 84) etc.
Geringe Zunahme bei Robinia (S.84), Pinus austriaca
(S. 88). Kieselsäurezunahme: Bd. II, S. 74.

Mit der beendeten Blattentwickelung ist als Regel
die Mineralstoff'aufnahme in der Hauptsache abge-
schlossen ; naturgemäss ist nicht allein das Flächen-
wachsthum, sondern auch die innere Ausbildung in
Rechnung zu ziehen, und diese dürfte bei den Früh-
jahrsblättern unserer Laubbäume im Allgemeinen bis
Juni-Juli beendet sein. Mit ihr geht aber, wie ich
für Si/mj>?iorica7'pus zeigte (Bot. Ztg. 1891), eine reich-
liche Oxalatablagerung parallel.

631

632

Kali etc. als absolute Werthe in Ileclinung
zu ziehen, und somit auf eine Auswandeiun<>-
von Kali zu schliessen, wie das von Kohl')
u. a. geschehen ist. Das Fehlerhafte derar-
tiger Deutungen ergiebt sich ohne weiteres
beim Vergleich der in den Originalarbeiten
angeführten absoluten Zahlen für die ein-
zelnen Mineralstoife innerhalb der Asche,
denn diese bleiben thatsächlich für Kali,
Phosphorsäure etc. im grossen und ganzen
dieselben, während die baldige ausserordent-
liche Zunahme des Kalks sie proc entisch
natürlich herabdrücken muss.

Da die Kalkanreicherung im Blatt mit
einer solchen des Oxalats zusammenfällt,
so dürfte nunmehr zu erwägen sein , in wie
weit dabei eine spurenweise Abspaltung
freier Oxalsäure betheiligt ist, die nach den
Erfahrungen mit Asperrjülus zu einer dauern-
den Zersetzung kohlensauren Kalks Veran-
lassung geben kann. Auch IJaumrinden sind
bekanntlich sehr reich an Oxalat, und die
Aschenanalyse ergiebt meist einen ausseror-
dentlichen Kalkgehalt, so dass dieser bei-
spielsweise in der Eichenrinde 2) auf 93,43 %
der Reinasche steigen kann : Eine Erschei-
nung, die — wie solches beim Blatt gesche-
hen, — wohl niemand auf eine Auswande-
rung anderer Stofte, oder eine gleichsinnige
Assimilation von Phosphorsäure zurückfüh-
ren wird.

Die Rinde perennirender Gewächse ist der
Ort eines sehr regen, den im Blatte sich ab-
spielenden wohl unter Umständen an Inten-
sität noch übertreffenden Stoffwechsels, und
damit ist auch von vornherein das reichliche
Auftreten von Oxalsäure vorgezeichnet, die
nunmehr, falls Spuren jeweilig unzersetzt
abgespalten werden, eine gleiche Kalkan-
sammlung wie im Blatt zur Folge haben
kann ; es ist darum die Generalisirung, wo-
nach ganz allgemein das Blatt Hauptort des
Umsatzes sein solP), in Hinblick auf die
Aschenanalyseu etc. von vornherein verfehlt.
Wenn aber Oxalate reichlich in Rinde von
Stamm und Wurzel auftreten, so zeigt das
nicht allein eine Zersetsung anorganischer
Salze an diesem Orte ^), sondern macht auch

') » Anatom. -phys. Untersuch. der Kalksalze". S. -52
bis 53.

2) Wolff, Aschenanalysen. Bd. II. S. 78.

3) Sehiniper, Flora 1890. S. 259.

*] Es liegt kein Grund vor, sie aus dem Blatte hier-
her einwandern zu lassen, da mit gleichem Rechte das
Umgekehrte behauptet werden köpnte. Nach eine?

die Verarbeitung anorganischer Säuren an
den jeweiligen Gebrauchsorten wahrschein-
lich ; es liegt überdies kein Grund vor , die
mit einjährigen Gewächsen in betreff der
Blattbedeutung für Stoffbildungsvorgänge ge-
wonnenen Resultate auf abweichende Fälle
zu übertragen.

Die Aufnahme eines Stoffes findet bekannt-
lich keineswegs allein nach Maassgabe seines
mehr oder weniger reichlichen Vorkommens
in der Bodenlösung statt, und ebensowenig
ist allein der Verbrauch dafür entscheidend,
und so werden wir bei der ausserordentlich
reichlichen Kalkaufnahme in gewissen Fällen
ähnliches zu erwägen haben, wie es für die
Kieselsäure zutrifft, indem Ursache der An-
häufung eine Abscheidung in unlöslichem
Zustande wird ') . Damit ist aber gesagt, dass
weder der Kalk unbedingt Träger nutzbarer
anorganischer Säuren (Salpetersäure, Phos-
phorsäure) war, noch dass das auftretende
Kalkoxalat allein auf eine Verarbeitung von
Nitraten zurückzuführen ist, denn die reich-
liche Abscheidung dieses muss unter Umstän-
den schon— -ähnlich wie bei Flechten — Folge
der Umwandlung stetig zufliessenden, gelös-
ten Carbonats sein. Ob die Bindung etwa
spurenweis axiftretender Oxalsäure nun that-
sächlich für die Pflanze von Nutzen, oder ob
Säureabspaltung und Kalkzufuhr sich gegen-
seitig bedingen, dürfte nicht leicht entschie-
den werden, und wenn es auch keineswegs
unwahrscheinlich, dass der Vorgang in man-
chen Fällen von Nutzen, so scheint doch der
Einfluss kalkreichen Bodens mehrfach für
die andere Annahme zu sprechen.

Es ist bekannt, dass kaum ein Element in
solch schwankender Menge als Aschenbe-
standtheil auftritt wie das Calcium, und durch
diesen Umstand wird auch im Wesentlichen
das Steigen und Fallen der procentischen
Zahlen der übrigen Aschenbestandtheile '^)

früheren Ansicht Schimp er's soll das Rindenoxalat
aus dem Blatte stammen, während derselbe es neuer-
dings sich hier bei der »Nucleinsynthese« bilden lässt,
ohne eine Erklärung für den früher beobachteten
Mangel in beschatteten Zweigen zu geben. Aus einer
gelegentlichen vieldeutigen Beobachtung folgert der-
selbe aus Zweckmässigkeitsgründen eine Wanderung
nach der Peripherie. 1. c.

') Diese fällt natürlich auch unter den allgemeinen
Begriff der die Stoffwand erung bedingenden Stolfum-
wandlung.

-I Aus dem procentischen Reichthum der Asche
z. B. an Phosphorsäure auf eine Speicherung der-
selben zu schliessen, ist darum verfehlt, da jener
bei Kalkarmuth eine ganz selbstverständliche Er-

633

634

bedingt. Selbst die Asclienüusamiuensutzuiig
derselben Species zeigt, je nach den Boden-
verhältnissen, erhebliche UifFerenzen ') und
wir werden kaum annehmen dürfen, dass das
in dem einen Falle aufgenommene Mehr an
Kalk eine besondere Bedeutung für die
Pflanze haben wird, sondern nur auf Grund
seiner Festlegung in unlöslichem Zustande

— sei es als Carbonat oder Oxalat — ange-
häuft wurde. Vergleichende Oxalsäurebe-
stimmungen werden hier von einigem Inter-
esse sein, und ich möchte zunächst auf die
Thatsache hinweisen , dass die Blätter in
Wassercultur gezogener Bäume in Vergleich
zu denen der in freiem Lande gewachsenen
sehr arm an Kalk sind^), und diese auch —
auf Grund der fehlenden Kalkanreicherung

— die Erscheinung der sogenannten Auswan-
derung des Kalis und der Phosphorsäure vor
dem Laubfall nicht zeigen. Für die Buche
liegen einige Analysen von Dulk^) und
Rissmülle r^) vor, aus deren Vergleich sich
der beträchtliche Einfluss kalkreichen Hodens
darthun lässt, denn nach denselben enthiel-
ten 1000 frische Buchenblätter des auf kalk-

arme m Boden gewachseneu Baumes in (k'u
einzelnen Monaten folgende Kalkmengen:

scheniung. Der mehrfach hervorgehobene Reichthum
vieler Pilze etc. an Kali und Phosphorsäure erklärt
.sich naturgemäss durch die Kalkarrauth, während ge-
wisse Flechten gerade das Umgekehrte zeigen. Es ist
eigentlich zu verwundern, in welchem Umfange pro-
centisohe Werthc bisher, ohne dass die Autoren
sich dessen bewusst waren, zu irrigen Schlussfolge-
rungen benutzt wurden; beispielsweise enthalten
(nach Wolf, 1. c. Bd. I, S. 134— 135) in Procenten
der Reinasche ;

Helvella esculenta: 50,4 ^ Kali, 39,1 ^ Phosphors.

0,78.5^ Kalk;
ChlorangiumJussuffii: 0,6 % Kali, 0,ö X Phosphors.
64,3 X Kalk.

Diese Zahlen sind sehr instructiv; ohne dass die
absoluten Werthe erhebliche Differenzen aufweisen,
geben die proc c nti s chen für Kali und Phosphor-
säure bei der Flechte einen ganz ausserordentlichen
Ausfall, allein bedingt durch den liohen Kalkgehalt.
Gleichzeitig weisen sie auf Gegenwart erheblicher
Mengen organischer Säuren nur im 2. Falle hin. Vgl.
auch die Analysen grüner und farbloser Blätter.

1) Malagutti und Du roch er {Ann. d. scienc. nat.
1858, IV. ser. Bd. IX, p. 230), Fleche und Gran-
de au (Ann. d. Chim. et d. Phys. 1874. V. ser. Bd. V.
p. 364). lieber den Einfluss des Bodens auf den Kalk-
gehalt der Asche siehe Pfeffer, I. c. S. 64.

-) Nach Nobbe, llänlcin und Councler in
Tharand. Jahrb. XXX. S. 19 vmd Landw. Versuchsst.
XXVI. 1883,8.241.

3) Landwirthsch. Versuchsstat. l!d. XVIII. S. 188
und folg.

«) Ebendas. Bd. XVII. S. 17 u. f.

Mai

0,123 srr

Juli

0,867 gr

Septemb.

0,903 gr

dagegen des auf k alkreich ein Boden (ca.
30 % Ca CO3) gewachsenen Baumes :

Mai

0,300 gr

Juli

3,02 g

Septemb.
3,26 gr

Die Hauptaufnahme des Kalkes findet hier
von Mai bis Juli statt (wo auch die llaiipt-
oxalatbildung verläuft); in dem einen Falle
verdoppelt sich seine Menge in diesem Zeit-
raum, während sie sich in dem andern nahezu
verzehnfacht; im letzten Vierteljahr der Ve-
getationsperiode ist die Zunahme aber un-
gefähr gleich Null. Aehnliches gilt für die
Aufnahme der Mineralstoffe überhaupt, und
derartige Zahlen sind am besten geeignet,
den Werth von Hypothesen darzuthun, die
eine dauernde Salzzersetzung im Blatte an-
nehmen.

Der Kalkreichthum des zweiten Baumes
dürfte also, da die Blätter beider gleich gut
entwickelt waren, im ganzen unwesentlich
für die Ernährung gewesen sein, und die vor-
aussichtlich stärkere Oxalatanhüufung dürfte,
wie auch in anderen Fällen, nur als eine Folge
der reichlicheren Kalkzufuhr zu betrachten
sein. An diesem Punkte hat allerdings zti-
nächst das Experiment einzugreifen ') . — Wir
können jedoch in anderer Weise bereits dar-
thun, dass dieser Kalk wenigstens nicht als
Phosphat oder Sulfat aufgenommen wurde,
und hierzu genügt eine kurze Betrachtung
der Aschenanalysen. Da die Gesammtmenge
des Phosphors und Schwefels bei der Ver-
brennung zurückbleibt, so müssten sich bei
jener Annahme Kalk und Phosphorsäuro
wiederum in entsprechendem Verhältniss in
der Asche vorfinden, denn Phospliorsäure
und Schwefelsäure können ebensowenig aus
der Pflanze wieder verschwinden , wie die
fixen Basen, welche mittlerweile an eine an-
dere Säure gebunden wurden.

Nun ist aber notorisch die absolute Menge
jener Säuren eine sehr geringe, und verglei-

1) Hierzu dürften Wasscrculturen mit ganzen Pflan-
zen erforderlich sein, denn Versuche mit Zweigen,
wie ich sie beim Austreiben im verflossenen Früh-
jahr anstellte, misslangen meist infolge baldigen Ab-
stcrbens.

635

636

chcn wir sie gar mit der des Kalkes, so er-
giebt sich ein ausserordentliches Missver-
hältniss, welches direct die Unmöglichkeit
jener Annahme zeigt, vind demnach muss der
letztere zum grösseren Theil in einer anderen
Form aufgenommen sein. Hier kann aber
eigentlich nur das Carbonat oder Nitrat in
Betracht kommen, denn nur diese beiden
Salze ermöglichen auf grund ihrer flüchtigen
bez. durch Consum total verschwindenden
Säuren ein Disponibelwerden von Kalk, der
nunmehr durch Oxalsäure gebunden werden
kann. Wenn wir demnach sehr verbreitet in
Pflanzenaschen ein Praevaliren der Basen
beobachten, so beweist das einmal, dass
der grössere Theil nicht als Phos-
phat oder Sulfat aufgenommen wurde
und andrerseits, dass vor der Verasch-
ung die Bindung derselben durch
eine flüchtige, resp. zersetzbare
Säure, als welche wohl in der Hauptsache
Oxalsäure oder eine andere organische Säure,
unter Umständen auch Kohlensäure, in Be-
tracht kommt , bewirkt wurde. Das im
Blatt wie in der Rinde angehäufte Kalkoxalat
muss demnach vorzugsweise auf eine Zer-
setzung von Nitraten oder Carbonaten zurück-
geführt werden, und möglicherweise haben
hieran gerade die letzteren nach dem oben
Dargelegten einen besonderen Antheil. Es
gehört aber ein starker Glaube an eine Hy-
pothese dazu, die ausserordentlichen Mengen
des Rindenoxalats auf die bisher noch dunkle
Assimilation der Spuren Phosphorsäure aus
Phosphaten zurückzuführen, und im Ganzen
ist das eine Construction von Theorien, denen
die thatsächliche Unterlage fehlt, oder der
Versuch der Stützung einer Hypothese durch
eine andere. So enthielt beispielsweise 2) die
Asche von Eichenborke (neben nicht 0,5^
Phosphorsäure -1- Schwefelsäure) = 93,4()^y
Kalk und 2,78^ Kali, sodass die Summe
der Basen über das hundertfache der der
Säuren beträgt *). Da die Existenz freier Ba-
sen in der Pflanze aber ausgeschlossen und

1) Der Einwurf einer "Auswanderung« der Phos-
phorsäurc ist natürlich, solange für ihn keine An-
haltspunkte vorliegen, gegenstandslos. Im Uebrigen
braucht wohl nicht bemerkt zu werden, dass es ebenso
selbstverstiindlieh wie bekannt ist, dass die Stoffe
innerhalb der Pflanze beweglich sind, und das neuer-
dings gebräuchliche Betonen von »Wanderungen«,
welches sich mehr mit dem » Nutzen « wie mit der Ur-
sache beschäftigt, scheint darum überflüssig.

2) Wolff, I.e. Bd. II, S. 78.

der Hauptanthcil des Kalks nachweislich als
Oxalat vorlianden, so ergiebt sich ohne wei-
teres, dass dieser als Nitrat oder Carbonat zu-
geleitet, uiul hier vorwiegend in Oxalat um-
gesetzt sein muss, aber wir vermögen uns
ebensowohl vorzustellen, wie eine derartige
Oxalat- , oder Kalkanhäufung überhaupt
durch die Ernährungsbedingungen ohne we-
sentliche Pieinträchtigung des Wachsthums
ausgeschlossen werden kann.

Die Qualität der aufgenommenen Mineral-
stoffe muss nach allem von hervorragender
Bedeutung für die Entstehung oxalsaurer
Salze sein. Mangel an Kalksalzen, der Con-
sum ammoniakalischer Stickstoff'verbindun-
gen, die reichliche Anwesenheit von Chlo-
riden und Sulfaten') u. a. wird |bedeutungs-
voll werden können, während andererseits ge-
rade Nitrate günstige Bedingungen für Ent-
stehung oxalsaurer Salze schaffen können.

Sofern eine anderweitige Sättigung der
durch die Stickstofl"assimilation disponibel
werdenden Basis des salpetersauren Salzes
ausgeschlossen, wird hiermit eine ergiebige
Quelle für Bildung insbesondere von Alkali-
oxalaten gegeben sein, und die Berechnung
des von einer massig grossen Pflanze in die-
ser Weise aufgenommenen Stickstofts ergiebt
recht bedeutende Mengen möglichen Alkali-
oxalats. Bei der für Pilzculturen demonstrir-
ten Wirkung des entstehenden neutralen Sal-
zes auf potentiell gegebene Oxalsäure ist es
aber nothwendige Folge, dass — wie das auch
den Thatsachen entspricht — stets saure Al-
kalioxalatc gefunden werden, die andrerseits
natürlich auch beim Umsatz eiweissartiger
Stofle, sowie beim Consum löslicher Salze der
höheren organischen Säuren, wo solche von

') Vergl. hierzu die Aschenanalysen von Salzwasser-
pflanzen, Eqidsctum arvense etc. (Wolff, Bd. I.
S. 130-133, 141 und Bd. II, S. 107—108); die Zu-
sammensetzung sohliesst irgend erhebliche Mengen
organischer Säuren aus. Z. B. enthielt Laminaria
ditjitata in Proeenten der Reinasche :

Kali i Natron Kalk

Phosphors. Schwefels.

Chlor

18,48 23,89 10,87

4,87 22,01

20,8

Summe der Basen = 53,24X ; der Säuren = 47.28X.

Dagegen ergaben Lupinenblätter ; 59, 32^ Basen
und 17,89X Säuren und C'itsctita europaca 80,25^
Basen und 11,45;^ der genannten Säuren. (Wolff,
Bd. I. S. 131 und 140). — Aschenanalysen lassen die
flüchtigen Basen natürlich unberücksichtigt (Am-
moniak), während sie die organischen Salze z. Th. als
Carbonate ergeben.

637

638

bestimmten Organen oder Organismen auf-
genommen werden, vesultiren können, ohne
dass dafür irgend ein anderer Vorgang, wie
der nothwendig regulirend thätige Einfluss
der Basen verantwortlich zu machen ist. Sol-
cher wird aber naturgemäss zu den Zeiten
und am Orte des Consums besonders wirk-
sam sein und damit wird auch das Zusam-
menfallen der Hauptperiode der Oxalat-
bildung mit der Zeit der Blattcntwickelung
und des Dickenwachsthums erklärt, wie
solche auch bereits aus oben dargelegten
Gründen an diese Momente gebunden sein
kann, ohne dass die Abspaltung oxalsaurer
Salze zu anderen Zeiten ganz ausgeschlos-
sen ist. —

Resumiren wir unsere Ausführungen ganz
kurz , so haben wir also allgemein
in der lebenden Zelle ein durch den
Stoffwechsel bedingtes Gegeben-
sein von Oxalsäuregruppen, deren
Realisirung allein abhängig von
den jeweilig

gesehenen Umständen

ist, und es liegt keinerlei Grund vor, diese

für Pilze nachgewiesene Thatsache nicht auch

Zelle der Phanerogamen zu über-

auf die

tragen. Bedingungen verschiedener
Art können das Auftreten oxalsau-
rer Salze herbeiführen; dieses zeigt
aber weder nothwendige Beziehung
zu concreten Vorgängen innerhalb
der Stoffbildungssphäre, noch ist es
Folge einer besonderen Eigenart
des Stoffwechsels, sodass weder das
gänzliche Fehlen noch ein massen-
haftes Auftreten zu irgend welchen
weitergehenden Schlüssen berech-
ti gt. Diese Thatsachen waren für Pilze mit
vollkommner Sicherheit nachweisbar und
ihre Giltigkeit ist nach allen auch für Pha-
nerogamen mit einem sehr hohen Grade von
Wahrscheinlichkeit anzunehmen.

Dem Fehlen von Calciumoxalat
speciell ist darum eine besondere
Bedeutung nicht b eizumessen , selbst
wenn damit Abwesenheit oxalsaurer Salze
überhaupt verbunden ist, denn wir befin-
den uns solchen Fällen gegenüber in keiner
andern Lage, wie da, wo wir Asperc/ülus
unter sonst ganz gleichbleibenden Verhält-
nissen einmal Kalk- oder Kalisalpeter, ein
ander Mal Salmiak als StickstofFnahrung bo-
ten, und ziehen wir weiter unsere Erfahrun-
gen über die Wirkung des Calciumcarbonats
noch herbei, so dürfte damit die Summe der

Erscheinungen auch bei höheren Pflanzen
dem Verständniss zugänglich werden. Die
bisherigen Hypothesen über Entstehung und
Bedeutung der Oxalsäure erledigen sich da-
mit aber , ohne ein näheres Eingehen zu er-
fordern, von selbst.

Druckfehl er- Berichtigung.

S. 23G,

243,

•289,
340,

343,

34G,

355,
35i),
407,
417,

S. 471

S. 475-

533
581

599
Ü13,

Zeile 17 ist zu lesen »Beohamp« statt »Be-
sehampn.

in Fussnote 3, Zeile 4 statt 1878 = 18S7.

Nr. 8 : » Pilobolus« statt »Pilolohua«.

Zeile 30 ist zu lesen: »in Salmiak- und Am-
monnitrat-Minerallösungen «.

Fussnote 1, Zeile 3 ist » (Carbonate) « ganz zu
streichen.

Zeile 20 lies «kry stal li sirt er Säure« statt
»wasserfreier«. (Die Zahl für wasserfreie
Säure würde 1,245 gr sein(statt 1,743 gr),
sodass sich dann für 2,213 gr = 1,715 gr
ergeben würde.

Zeile 2 — 3 statt »studiru« lies »studiren «.

Zeile 21 : «Pilnholus« statt » Pitolobus»-

Zeile 25; »Individuelle« statt: »inviduelle«.

Als Nr. des Abschnittes statt XIII ist XV zu
setzen und dementsprechend auch die
folgenden bis XXI zu corrigiren.
-572 ist als 5. statt (NH4).,P04: »(NH4)2HP04«
zu setzen; weiter bezieht sich der Zu-
satz von 10 Tropfen H3PO4 auf Nr. 170
(und nicht 169!)
—76. Die Combination »Formose -|- Zucker«
gilt allein für die Culturnummer 270b.
letzte Zeile: »nutzbar« statt »nutzber«.

Fussnote 1 , Zeile 2 — 3 muss es heissen :
»färbt sich die Unterseite der jener auf-
liegenden etc. «

Zeile lies »Schuhmacher« statt »Schumacher«.

Zeile 9 lies »machten« statt »machen«.

Litteratur.

Monographia Juncacearum.
Buchenau.

Von Fr.

(Engler's botanische Jahrbücher. Bd. XII. 498 Seiten

in gr. 8., mit 3 lithogr. Tafeln und 9 Holzschnitten.

Leipzig, Verlag von Wilhelm Engelmann 1890, auch

Separatabdruck.)

Diese Monographie der Familie der Juncaceen wird
von jedem Pflanzenkenner mit Freuden begrüsst wer-
den. Dieselbe ist eincMusterarbeit in jeder Beziehung
und bringt im Zusammenhang die llesultate seit Jahr-
zehnten fortgesetzter Forschungen des Verf., welche
derselbe zum grössten Theil bereits in einer Reihe
wichtiger Abhandlungen in früheren Jahren nieder-
gelegt hatte, für deren dehnitive Zusammenfassung
man ihm jedoch zu grossem Dank verpflichtet ist.

639

640

Wenn wir aueli dem dem Werke als Motto unter an-
derem vorgesetzten Ausspruch Alphon s de Can-
dolle's: »Une monographie complete ne sera Jamals
qu'une Utopien beistimmen müssen, so dürfte doch mit
dieser Monographie unsere Kenntniss von der betref-
fenden Pflanzenfamilie auf viele Jahre hin einen Ab-
sclüuss gefunden haben, dem nur verhältnissmässig
■wenige Einzelheiten als Ergänzungen werden zugefügt
werden können. Vermuthlich ist der Verf. durch seine
Bearbeitung der Juncaceae in Engler und Prantl's
natürlichen Pflanzenfamilien zur Veröffentlichung der
vorliegenden, das Gesaramtmaterial beherrschenden,
angeregt worden. Man findet hier im allgemeinen Theil,
welcher die ersten 6U Seiten umfasst, eine ähnliche, über-
sichtliche Gliederung des Stoffes, wie sie die Bearbei-
tungen der Pflanzenfamilien in jenem Werk auszeich-
net, und durch welche es ermöglicht ist, schnell und
sicher über eine bestimmte Frage Auskunft zu erhal-
ten und vorhandene Litteraturnaehweise aufzufinden.
Um die Reichhaltigkeit des Werkes zu beweisen,
mögen hier die Capitelüberschriften dieses allgemei-
nen Theils aufgefühlt werden : Allgemeine Character-
Istik der Familie nebst wichtigsten Litteraturangiben ;
Analytischer Schlüssel der Gattungen ; Verwandtscha ft;
Wurzel; Rhizom; Stengel; Sprossverhältnisse der Ve-
getationsorgane; Niederblätter; Laubblätter; Aesti-
vation der Laubblätter ; Hochblätter; Blüthenstand;
Durohwachsung der Köpfehen ; Aestivation derBlüthe ;
Diagramm; Perigon; gefüllte Blüthen ; Staubblätter;
Pollen; Pistill; Samenanlagen; Frucht; Samen;
Allgemeines über Anatomie; Aufblühfolge; Mecha-
nik des Aufblühens ; geschlechtliche Verhältnisse,
Befruchtung, Kleistogamle ; Hybride ; Verhalten
gegen Pilze; Geologisches Alter ; geographische Ver-
breitung (Bildungscentren, Wanderung, Endemismus);
Speciesbildung, Variabilität; vicariirende Arten;
Fälle besonders auffälliger Verbreitung ; Phylogenie
der Familie ; Verwendung.

Auf diesen allgemeinen Theil folgt der specielle, in
welchem die einzelnen Gattungen nebst ihren Arten
in der eingehendsten Weise abgehandelt werden, wobei
auch fossile berücksichtigt sind. Neu wird die Gat-
tung Palosia aufgestellt, welche die früher fraglich zu
liostkovia gestellte H. clandestina R. A. Philippi ent-
hält, auch finden sich einige neue Arten und Varie-
täten der Gattungen Juncus und LiKula beschrieben.
Den 8 typischen Juneaceengattungen [Dislichia, Pa-
iosia, Oxychloe, Marsqipospermuin, liostkovia, Prio-
nium, Liizula und Juncus) ist als Anhang das anomale
Genus Thurnia Hook. fil. beigefügt. Die Erklärung
der Tafeln, deren 1. sich auf Blüthentheile und Samen,
deren 2. auf Anatomie der Laubblätter und deren 3.
ich auf Wurzeln, Sprossverhältnisse und Stengel-

querschnitte bezieht, ein Index, der vom Verfasser
durchgesehenen Sammlungen und das Register der
Pflanzennamen besehliessen das werthvoUe Buch.

Hierony mus.

Neue Litteratur.

Archiv für pathologische Anatomie. Herausgeg. von
Virchow. Bd. 125. Heft 2. (Folge XII. Bd. V. Heft 2.)
A. A. Kanthack und A. Barclay, Ein Beitrag
zur Cultur des Bacillus Leprae.

Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Bd.
IX. 1891. Heft 7. A. J. Schilli n_g, Untersuchun-
gen über die thierisohe Lebensweise einiger Peri-
dineen. — C. Mäul e, Ueber die Fruchtanlage bei
Physcia pttloeruleiiia (Schreb.) Nyl. — F. Hilde-
brand, Ueber einige plötzliche Umänderungen an
Pflanzen. — C. Wehmer, Zur Zersetzung der
Oxalsäure durch Licht- und Stoffwechselwirkung.
— W. Palladin, Ergrünen und Wachsthum der
etiolirten Blätter. — E. H. L. Krause, Die Ein-
theilung der Pflanzen nach ihrer Dauer. — Arthur
Meyer, Zu der Abhandlung von G. Krabbe,
Untersuchungen über das Diastaseferment unter
spcciellcr Berücksichtigung seiner AVirkung auf
Stärkekörner innerhalb der Pflanze in Pringsheim's
Jahrbücher 1S90. Bd. XXI. S. 520. — B. Frank ,
Ueber die auf Verdauung von Pilzen abzielende
Symbiose der mit endotrophen Mykorhizen begab-
ten Pflanzen, sowie der Leguminosen und Erlen.

Jahresbericht 1890 der Schlesischen Gesellschaft für
vaterl. Cultur. Schröter, Ueber Grubenpilze. —
Schübe, Die Geschichte der schlesischen Floren-
erforschung seit Beginn des 16. Jahrhunderts. —
Prantl, Ueber die Familie der Cruoiferen. —
Cohn, Ueber Wärmeerzeugung durch Schimmel-
pilze und Bacterien. — H. Fischer, Beiträge zur
vergleichenden Morphologie der Pollenkörner. —
W. Wojinowiö, Beiträge zur Morphologie, Anä-
mie und Biologie der Selaginella lejndophylta. —
Schroeter, Ueber Pilzepidemien auf Raupen. —
Beyrig, Ueber die Flora in Pondoland. — C ohn,
Ueber die Reizleitung bei Mimosa pudica. —
Schübe, Ueber die Pliytologia magna von Jsrael
und Georg Anton Volckmann. — Conwentz,
Monographie der baltischen Bernsteinbäume. —
Stenzel, Ueber zweizählige Orchideenblüthen. —
Mez, Morphologie und Systematik der Bromelia -
ceen.

La Notarisia. 30. April. P.Magnus, Nuova contri-
buzione alla conoscenza dell' area geografica di
Sphaeroplea annulina. — P. Hariot, Algues du
Bresil et du Congo. — M. Möbius, Conspectus
algarum endophytarum.

Anzeige. [33]

Ein bekannter botanischer Reisender und Schrift-
steller beabsichtigt eine mindestens einjährige Excur-
sion nach und über Südamerika. Sollte sich ein Fach-
mann auf eigene Kosten anschliessen wollen, so wird
um Zusammentrefi'en auf der Naturforscher-Versamm-
lung in Halle gebeten. 0. K.

Verlag von Arthnr Felii in Leipzig.

Dmck von Breitkopf k Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 39.

25. September 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solius -Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig. : K.. Voe^ler, Beiträge zur Kenntniss derReizerseheinungen. — H. Alten und W. Jännicke,
Nachtrag zu unserer Mittheilung über n eine Schädigung von Rosenblättern durch Asphaltdänipfe «. — Litt.;
Fredr. Elfving, Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze. — Neue Litteraliir. — Anzeige.

Beiträge zur Kenntniss der ßeizer-
sclieinimgeu.

Von

Carl Voegler.
I.

Einleitung.

In seinen Untersnchungeu über «iLocomo-
torische Reizbewegungen«') hat Pfeffer
die hohe Reizbarkeit verschiedener Farnsper-
matozoiden durch Aepfelsäure und deren
Salze nachgewiesen und gleichzeitig die Ver-
muthung ausgesprochen, dass auch die Sa-
menfäden der anderen Gruppen der Filices
in demselben Grade und durch denselben
Stoff reizbar seien. Ferner ist derselbe nicht
näher darauf eingegangen, inwieweit diese
Reizbarkeit der Samenfäden von der Tempe-
ratur abhängig ist. P fe ff er muthmaasst nur
eine Analogie zu den übrigen Reizerscbei-
nungen -; .

Weiter hat derselbe Samenfäden in Arche-
gonien anderer Arten eindringen sehen ^1 ,
ohne indess näher zu verfolgen, ob das Ein-
dringen in allen Fällen erfolgen und ein Ver-
schmelzen eines Samenfadens mit der Eizelle
einer andern Farnart stattfinden kann.

Auf Anregung des Herrn Geh. Hofrath
Prof. Dr. Pfeffer stellte ich die folgenden
Untersuchungen im hiesigen botanischen
Institute an, um vorerwähnte Punkte klar-
zulegen; zugleich wurde nocli eine Anzahl
bisher nicht untersuchter Farnarten auf die

Reizbarkeit ihrer Spermatozoiden durch
Aepfelsäure und äpfelsaure Salze geprüft.

Soweit mir Material zur Verfügung stand,
habe ich Vertreter aus allen Familien der
Filices untersucht und die Reizschwelle be-
stimmt. Doch unterblieben Versuche mit
Hymenophyllaceen, da deren Sporenaussaa-
ten selbst nach jahrelangen Culturen nicht
leicht Antheridien bilden '), ferner mit Glei-
cheniaceen und Marattiaceen.

Von ersteren mangelte mir das genügende
Sporenraaterial, und die zahlreichen Aussaa-
ten von ÄJUjiuptens ccecfa und A. pruinusa
hatten keinen günstigen Erfolg.

Die Sporen wurden von mir gesammelt
und dem Farnhause des hiesigen botanischen
Gartens entnommen, mit Ausschluss der Spo-
ren von Cvratopteris f/nilii/roides, welche dem
Berliner botanischen Garten entstammen.
Die Sporen wurden auf weichgekochte'-), gut
sterilisirte Torfstücke ausgesäet, und diese
Culturen in Schalen bis zur Entwickelung
der Prothallien mit Glasplatten oder-Glocken
bedeckt gehalten, um den Zutritt anderer
Sporen auszuschliessen. Die Culturen wur-
den feucht und in möglichst feuchter Luft ge-
halten.

Die Untersuchungsmethode war dieselbe,
wie sie Pfeffer in oben erwähnter Arbeit

') Pfeffer, Untersuch.
Tüljingen. I.

2) 1. c. p, 381.

3) 1. c. p. 421.

d. bütan. Institut zu

') ü. Gissenhagen, Die Hymenophyllaceen.
Flora 1890. S. 421.

-) Kocht man die Torfstucke aus, so halten sie ihre
Feuchtigkeit besser, trocknen also nicht so leicht aus,
die Prothallien lassen sich bequem und ohne Ver-
letzung von ihnen abheben; die etwa anhaftenden
Torftheilchen lösen sieh beim Abwaschen in Wasser
ab. Ein weiterer Vortheil erwies sich darin, dass auf
diese Weise an den Prothallien meistens die Sporcn-
hüutc haften blieben, und man hat dann in der Farbe
und Zeichnung letzterer eine sichere Controlle über
die Art des Farns.

643

644

angielit. Es kamen ebenfalls un<iefähr 1 0 mm
lange Kapillaren von U,10 bis 0,13 mm lich-
tem Durchmesser in Anwendung, die unter
der Luftpumpe zur Hälfte mit dem Reagens
gefüllt waren. Die Lösungen wurden vor den
Versuchen stets frisch hergestellt und mög-
lichst mit Luft durchschüttelt, um einem
Mangel an Sauerstoff vorzubeugen. Die Ka-
pillaren spülte ich vor dem Zubringen gut in
Wasser ab. Die Prothallien gelangten nach
vorsichtigem Abheben von den Torfstücken
und sorgfaltigem Abwaschen mit Wasser, auf
den Objectträger. Um bequemes Zulegen der
Kapillaren und den Zutritt atmosphärischer
Luft zu ermöglichen und einen Druck des
Deckglases auf die Prothallien zu vermeiden,
ruhte das Deckglas auf zwei schmalen Strei-
fen dünnen Kartonpapiers. Die Deckgläser
besassen eine Grösse von 1 cm Seite.

^'ach Auflegen des Deckglases wurden die
Prothallien durch anhaltendes Durchsaugen
von Wasser nochmals abgespült , um die
durch etwaige A'erletzung einzelner Zellen
entleerten Stofte aui-zuwaschen , die sonst
einen nachtheiligen Einfluss auf die Piestim-
mung des Schwellenwerthes ausüben.

Bei einiger Uebung lässt sich mit grosser
Bestimmtheit voraussehen, welche Antheri-
dien sich öffnen, und welche es nicht thun.
Sehr gutes Oeflnen derselben erzielt man, in-
dem man die Torfstücken etwas trocken,
aber in feuchter Atmosphäre hält.

Bei sehr dichten Aussaaten entwickeln sich
kleine, kaum 1 — 2 mm lange Prothallien, die
reichlich mit Antheridien besetzt sind, wäh-
rend bei weniger dichter Aussaat grössere
Prothallien entstehen, die beiderlei Ge-
schlechtsorgane tragen.

II.

Allgemeines über die Samenfäden.

Die Zahl der in einem Antheridium ent-
haltenen Spermatozoiden kann, je nach der
Entwickelungsstufe, an ein und demselben
Prothallium verschieden sein. Die zuerst
entstehenden Antheridien fassen meist eine
kleinere Zahl als die sich später entwickeln-
den. So enthalten sie bei DüksoNia uidarc-
tica^Ahoplnla aspcru, (jijmnogrammc l.awhe-
ana und anderen nur lö Samenfäden, wäh-
rend die späteren Antheridien deren 32, oder
etwa 50 — 60 in sich schliessen. Bei Ceratop-
teris fhalicfroides enthielten die aus Rand-
zellen des Prothnlliums hervorgehenden An-

theridien nur 8 Samenkörper, die anderen
an der Unterseite des Prothalls sitzenden
aber eine grössere Zahl.

Die Entleerung der Samenfäden aus den
Antheridien erfolgt bei allen Farnarten im
wesentlichen auf dieselbe und bekannte
Weise. Die Deckelzelle reisst auf und durch
die Quellung übt die Ringzelle eiiren Druck
auf den Lihalt des Antheridiums aus, infolge
dessen die Specialmutterzellen aus ihm her-
ausgepresst werden. In diesen liegeir die Sa-
menfäden spiralig zusammengerollt und von
den Cilien umhüllt. Nach kurzer Zeit reisst
die Specialmutterzellhaut infolge der Quel-
lung und des durch die zusammengepresste
Spirale des Samenkörjiers auf sie ausgeübten
Druckes; die Spirale schnellt aus der Hülle
hervor, wobei sich ihre Längsachse sichtbar
vergrössert,und während dessen beginnt die Ci-
lienthätigkeit. In vielen Fällen wird das Ent-
schlüpfen durch die Cilienbewegung, welche
dann bereits innerhalb der Mutterzelle auf-
genommen wird, beschleunigt ; so heiJjirkso-
iiia untarctica, Blcclmum occideiitale, ISephro-
h'pis davalloides und verschiedenen anderen.
Doch ist diese Cilienthätigkeit zum' Ent-
schlüpfen nicht nothwendig, und sie tritt
auch, bei Sauerstoffmangel, bei den eben ge-
nannten Farnen nicht ein ; ebenso unterbleibt
sie nach Strasburger') bei Pfcris ser-
riilafa.

Nicht allen producirten Samenfäden ist
eine freie Bewegung vergönnt; zuweilen reisst
die Specialmutterzellhaut nicht auf, oder die
Spermatozoiden vermögen sich nicht von ihrer
Hülle zu befreien und werden durch die mit-
geführte Zellhaut stark in ihrer Beweglich-
keit gehindert.

Die Gestalt der Samenfäden stimmt bei
den verschiedenen Farnen überein ; es be-
stehen nur Unterschiede in Bezug auf die
Zahl der Windungen und die Länge Und
Breite des Spiralbandes. Die Samenfäden
sind meist in demselben Sinne gewunden,
doch finden sich vereinzelt in demselben
Antheridium solche von entgegengesetzter
Windungsrichtung. In ihrem Verhalten und
ihren Eigenschaften sind aber beide Arten
einander vollkommen gleich.

Der Lebensprocess der Samenfäden der
Farne ist nothwendig an die Gegenwart mo-
lekularen Sauerstoffs geknüpft ; durch Vermin-
derung des Sauerstoffgehaltes des umgebenden

1) Jahrli.fürwiss. Botan. 1S()!I— 70. Bd. VII. S. 395.

645

646

Wassers kann man die Bewegung der Samen-
fäden verkürzen, bez. zum völligen Stillstand
bringen.

Eine solche Beeinflussung zeigt sich be-
reits, wenn man die Spermatozoiden in aus-
gekochtem Wasser, das einige Zeit im Va-
kuum gestanden, entschwärmen lässt. Die
Bewegungen derselben sind verlangsamt, und
die Dauer der Bewegung ist verkürzt.

Lässt man die Samenfäden im Vakuum
entschlüpfen, so nehmen sie ihre Bewegung
gar nicht auf.

Es wurde eine Gaskammer, wie sie im
hiesigen Institute zur Verwendung kommt,
mit einem starken Deckglase gut verschlos-
sen; an diesem schwebte ein Hängetropfen,
in dem sich einige Prothallien mit reifen An-
theridien befanden. Um Verdunstung des
Tropfens zu vermeiden, lagen in der Gas-
kammer mit Wasser getränkte Stücken Fliess-
papier. Die Gaskammer wurde mit der Was-
serluftpumpe in Verbindung gesetzt und fort-
dauernd ausgepumpt. Es entwich aus den
anhaftenden Sporenhäuten alle Luft, und
von der Oberfläche der Prothallien lösten sich
Gasblasen ab.

Die Oefl'nung der Antheridieu geschah wie
unter normalen 15edingungen, wenn auch in
beschränkter Zahl und erst nach längerer
Zeit. Die Samenfäden schnellten aus ihren
Mutterzellen hervor, wie es etwa eine Spiral-
feder, welche auf einen kleinen Raum zu-
sammengepresst worden ist , nach Aufheben
der Compression thun würde. Hierbei wur-
den sie ein Stück vorwärts getrieben, ohne
aber ihre Cilienthätigkeit und ilire Rotation
zu beginnen.

Ein Theil der Samenfäden verblieb in den
Mutterzellen, er schwärmte auch nicht aus,
wenn man nach '/, stündigem Auspumpen
wieder Luft zutreten Hess; ebensowenig nah-
men die entschlüpften Samenfäden ihre Be-
wegung auf.

Dem geringen SauerstofFgehalte dürfte es
auch zuzuschreiben sein, dass sich die Sa-
menfäden in destillirtem Wasser weniger gut
und nur kürzere Zeit bewegen als beispiels-
weise in Leitungs- oder in Regenwasser ').
Schüttelt man aber das destillirte Wasser an-
haltend mit Luft, so kann man lebhaftere
und länger andauernde Bewegung erzielen.
Je nach der Temperatur, bei welcher sich

') Pfeffer, Unters, a. d. bot. Institut Tübingen.
Bd. I. S. 368, Anm. 3.

der Lebensprocess der Samenfäden abspielt,
ist die Lebhaftigkeit und die Dauer ihrer Be-
wegung eine verschiedene.

Die Versuche bei verschiedenen Tempera-
turen wurden im Sachs'scben,von Pfeffer
verbesserten Heizkasten vorgenommen.

Die beiden seitlichen OefFnnngen desselben
befinden sich in gleicher Höhe mit dem Ob-
jecttisch des Mikroskopes. In die eine der-
selben wurde ein weites Glasrohr, in welchem
ein empfindliches Thermometer befestigt war,
dicht eingesetzt, so dass das Quecksilbergefäss
nahe über denObjecttisch zu liegen kam, und
das ganze Thermometer dieselbe Temperatur
wie der Heizkasten besass. Die andere Oeff-
nung wurde zum Zuschieben der Objectträger
benutzt. Die Doppelwandung des Heizkastens
war mit Wasser ausgefüllt, und vermittels
eines Gasbrenners konnte die Temperatur
bequem constant gehalten werden.

Mit Temperaturerhöliung tritt eine Steige-
rung der Bewegung der Samenfäden ein.
Man kann dieselbe sehr gut ersehen, wenn
man eben den Antheridien entschlüpfte Sa-
menfäden unter Deckglas in den Heizkasten
bei z. B. -10 " C. bringt. Es diente in dem
folgenden Versuche als Ohject üicksonia an-
fareiica. Der Wassertropfen nimmt allmäh-
lich die Temperatur des Heizkastens an; da-
mit steigert sich sowohl die rotatorische als
die fortschreitende Bewegung der Samen-
fäden, sie wächst immer mehr und mehr, die
Samenfäden schiessen im Objecto hin und
her, ihre Bewegung erreicht bald ein Maxi-
mum, nimmt dann schnell ab und wird un-
regelmässig. Die Vorwärtsbewegung er-
lischt, während die Rotation noch kurze Zeit
fortdauern kann. Die Spermatozoiden roti-
ren dann an einer Stelle, indem sie wohl
meist an kleinen Körperchen haften bleiben,
ohne noch die genügende Kraft zu ent-
wickeln, um sich von ihrem Henimniss zu
befreien. Die Cilienbewegung nimmt immer

bis

sie zum

gänzlichen

Stillstand

mehr ab,
kommt.

Die Oeffnung der Antheridien geschieht
beiTemperaturen zwischen 4- 3'Hind-f-l, 50 0.,
wenn sie auch gegen die äussersten Grenzen
hin nur in geringer Zahl und erst nach lan-
gem Liegen in Wasser stattfindet. Bei Tem-
peraturen über 45" C. und unter ;i" C. sah
ich, innerhalb einer halben Stunde , sich
keine Antheridien öfthen.

In den folgenden Versuchen wurde die

617

648

Lebensdauer der Samenfaden bei verschie-
denen Tem])eratiiren bestimmt.

Für die Sperniatozoiden von Dirksnuiu uii-
iurclira ging aus einer Anzahl von Versuchen,
die unter möglichst gleichen Bedingungen
bei 20 "C. angestellt waren, eine Lebens-
dauer von 50 — 55 Minuten hervor. Eine un-
gefähr gleiche Dauer ergaben die Versuche
bei 1 ") 0 C und bei 28" C, sodass also der
Einfluss der Temperatur zvyischen I 5 " uud
28 » C. nicht auffällig ist.

Steigt aber die Temperatur über 28 " C, so
macht sich eine bedeutende Verkürzung der
geltend

Lebenszeit geltend. Letztere beträgt bei
.Sl'C nur noch 20 Minuten und zwischen
37» und 38" C. etwa 7—10 Minuten. Bringt
man eben entschlüpfte Samenfäden in einen
Raum, welcher die Temperatur von 4 3" C.
besitzt, so sind nach Verlauf von 5 — 7 Minu-
ten alle zur Ruhe gelangt; geschieht das
Zubringen bei 4 7 "C, so tritt innerhalb einer
Minute der Tod der Samenfäden ein.

Da sich bei solchen hohen Temperaturen
die Antheridien nicht mehr öffnen, so liess
ich die Samenfäden bei Zimmertemperatur
entschwärmen und brachte den Objectträger
sofort in den Heizkasten.

Bei niederen Temperaturen tritt, im
Gegensatz zu höheren Temperaturen, eine
^'e^langsamung der Cilienbewegung der Sa-
menfäden ein. Ferner nimmt mit fallender
Temperatur die Lebensdauer ab.

Die Versuche bei niederen Temperaturen
wurden ebenfalls im Heizkasten vorgenom-
men, dessen Doppelwände zu diesem Zwecke
mit Eiswasser und kleinen Eisstücken, denen
eventuell etwas Kochsalz zugesetzt war, ge-
füllt wurden. Ich erzielte damit ziemlich
constante Temperaturen und gelangte bis
-^- 0 " C. constant ; innerhalb einer Stunde
stieg die Temperatur im Heizkasten höchstens
um 0,2—0,3" C.

Versuche bei noch tieferen Temperaturen
wurden im Winter in Räumen von entspre-
chender Temperatur ausgeführt.

Bei -|- 1 0 " C. war die Lebensdauer der
Samenfäden von Dirkaoma anfarrtica nur um
wenige Minuten verkürzt, und erst bei -|-7 " C.
war sie auf 45 — 50 Minuten reducirt. Bei
4- 3 " C. dagegen betrug sie nur noch etwa
1 0 Minuten.

Nur mühsam arbeiten sich die Samenfäden
bei solchen niederen Temperaturen fort, als
wenn sie sich in einem zähen Medium be-
fänden.

Dieselben Versuche wurden mit den Sper-
matozoiden von Blerhiium ocridentalo ange-
stellt. Deren Lebensdauer beträgt zwischen
15"— 20" C. etwa 35—40 Minuten, und sie
nimmt bei höheren und niederen Temperatu-
ren gleichfalls ab. Sie belief sich bei 35,4 "C.
auf 8—10 Minuten und bei 39,8« C. auf
5 Minuten. Für Temperaturen unterhalb
15" C, bestimmte ich nur die Schwarmzeit
bei 7 " C, welche eine Dauer bis zu 20 Minu-
ten erreichte.

Für die Samenfäden der anderen in Be-
tracht gezogenen Farne wurde nur die Lebens -
datier zwischen 1 5 "und 28 " C. bestimmt, und
sie ergab sich als eine je nach der Art ver-
schiedene, aber innerhalb dieser Temperatu-
ren gleichbleibende. Für die Lebensdauer bei
Temperaturen ausserhalb des angegebenen
Intervalles wurden nur einzelne Versuche an-
gestellt, welche aber in allen Fällen eine
Verkürzung der Lebensdauer bestätigten.

Die geringste Lebensdauer ergaben die
Spermatozoiden von Crratopferis thalictroides
und von Gytnnogramme Lauchecma, erstere
mit etwa 20 Minuten (wie es auch Strasbur-
ger') angiebt), letztere mit etwa 25 Minuten.

Die Schwarmzeit der übrigen Samenfäden
liegt zwischen 25 und 40 Minuten innerhalb
15— 28"C.

Die Länge der Lebensdauer scheint in
einem Zusammenhange mit der Masse des
Spiralkörpers der Spermatozoiden zu stehen,
so dass den Samenfäden, deren Spiralkörper
die grösste Masse besitzt, die längste Lebens-
dauer zukommt. Es sind die Samenfäden von
Dicksoma avtarrfica der Masse nach am
grössten; ihnen folgen die von Bleclmutn ocri-
devtalc\ von geringster Masse erschienen die
von Gymnoijramwe Laurheana und von Cera-
topteris thalictroides. Eine gleiche Reihen-
folge ergiebt sich auch in der Länge ihrer
Lebensdauer.

Es wäre möglich, dass, wie Pfeffer 2) ver-
muthete, der von den Samenfäden mitge-
führten Blase zum Theil die Bedeutung eines
Reservebehälters zukäme, welcher dem Sa-
menkörper während seiner langandauernden
Rotation fiüsche Nahrung zuführte.

Aber die Samenfäden vermögen auch nach
Abstreifung der Vacuole ihre Bewegungen
fast ebensolange als mit derselben fortzu-

1) .Talirb. für wissenscliaftl. Botanik. 18G9— 1870.
Bd. Vn. S. 390.

2) Pfeffer, Unters, a. d. bot. Institut Tübingen.
Bd. I. S. 370.

649

setzen. So sah ich in verschiedenen Ver-
suchen Samenfaden von Dicksonia antarcticu,
nachdem sie in Archegonien eingedrungen
waren, ihre Rotationen vor der Eizelle bis zu
45 Minuten äusserst lebhaft unterhalten.
.Ebenso vermögen die Samenfaden von Sc-
phrolepis (luL-ulIoidcs und von Gymnogramme
Laucheana nach Abstreifung der Blase ihre
Bewegungen in den Archegonien fast ebenso
lange Zeit fortzusetzen, als ihnen als Lebens-
dauer für dieselbe Temperatur zukommt.
Allerdings findet hierbei eine sehr kleine
Verkürzung der Bewegungsdauer statt; da
aber ihre Rotationen in der Bauchzelle leb-
hafter als im freien Wassertropfen erfolgen,
so könnte diese Verkürzung ebensogut durch
die beschleunigte Bewegung als durch den
Mangel der Vacuole bedingt sein.
(Fortsetzung folgt.)

Nachtrag zu unserer Mittheihing über

„Eine Schädigung von Rosenblätteru

durch Asphaltdämpfe''.

Von

H. Alten und W. Jännicke.

In Nr. 12 des Jahrganges ISOl dieser Ztg.
haben wir Mittheilung gemacht von einer an
Rosenblättern beobachteten Schädigung und
als deren Ursache Asphaltdämpfe, bez. das
darin enthaltene Eisen erkannt. Wir haben
dem dort Gesagten zuzufügen, dass es uns
durch weitere Versuche gelungen ist, das
Eindringen des Eisens in das Blatt nachzu-
weisen. Es kamen bei diesen Versuchen in
Anwendung metallisches Eisen in der Form
des »ferrum pulverisatum « wie in der des
»ferrum reductum«, sowie Eisensalze, speciell
ChloTÜr, Chlorid und die Sulfate des Oxyduls
und Oxyds. Wurden Rosenblätter mit in
Wasser aufgeschwemmtem metallischen Eisen
benetzt, so zeigte sich keine deutliche Ein-
wirkung; bei Anw^endung von ferrum reduc-
tum Hessen sich hier und da dunklere Stellen
wahrnehmen, ohne indessen dem seiner Zeit
durch die Asphaltdämpfe verursachten Bild
irgendwie nahezukommen. Bei liesprengung
der Rosenblätter mit der Lösung eines der
genannten Salze traten alsbald tiefschwarze
Flecken auf, und die anatomische Unter-
suchung ergab einen dem früheren analogen
Befund : mit Ausnahme der mit Eisenchlorid
behandelten Blätter zeigten alle die entspre-

650

chende Fällung bez. Färbung des Epidermis-
inhalts. Dabei war bei Anwendung von
Oxydsalzen das Chlorophyll in Mitleiden-
schaft gezogen und gelb verfärbt, bei An-
wendung von Oxydulsalzen war es intact ge-
blieben.

Wenn somit — wie dadurch erwiesen und
wie an sich kaum zweifelhaft war — Eisen
in gelöstem Zustand in das Blatt einzudrin-
gen vermag, und wenn, wie bekannt, Eisen
m Form flüchtiger Salze oder auch in metal-
lischem Zustand') mit den Asphaltdämpfen
überzugehen vermag, so sind bei Gerbstoff-
gehalt der Epidermis alle Bedingungen er-
füllt, die unsere früher gegebene Erklärung
rechtfertigen.

Frankfurt aM., 20. August IS!)1.

Litteratur.

Studien über die Einwirkung des

Lichtes auf die Pilze. Von Dr.

Fredr. Elfving.

(Helsingfors 189U. 141 Seiten. 5 Tafeln.)

In der Einleitung giebt der Verf. eine dankens-
werthe Zusammenstellung der zahlreichen , in der
Litteratur weit zerstreuten Angaben über den Einfluss
des Lichtes auf die Pilze. Es folgen dann die eigenen
Untersuchungen des Verf.. welche bei der grossen Be-
deutung der hier behandelten Fragen eingehend be-
sprochen werden müssen.

1. Einfluss des Lichtes auf die orga-
nische Synthese bei den Schimm clpilz en.
Als Versuehsobject diente vorwiegend ein dem I\ni-
cillium glaucum nahestellender Schimmel, den der
Verf. als zur Gattung Biiaraea Corda gehörig, be-
stimmte; mit den beiden von Corda beschriebenen
Species stimmte der vorliegende Pilz nicht übercin,
es mag wohl eine neue Species vorliegen. Die Nähr-
lösungen enthielten immer 1 ;i' Ammonnitrat, 0,5 Ka-
linitrat, 0,25 kryst. Magnesiumsulfat, 0,25 Kaliummo-
nophosphat, sowie etwas Chlorcalcium und ausserdem

1) Wir verweisen hier auf eine Arbeit von Oliv er:
On the effects of urban fog upon cultivated plants
(Journal of the Roval Horticultural Society. London
1891), worin sich ii. a. die Angabe findet, dass der
auf Glasfenstern gesammelte Absatz des Londoner
Nebels 2— 3X metallischen Eisens in fein vertheilter
Form enthält. Desgleichen zeigten die Absätze auf
Blättern einen beträchtlichen Gehalt an Eisenoxyd
und in der Asche vom Nebel beschädigter Pflanzen-
theile machte sich ebenfalls der Eisengehalt bemerk-
lich. Oliver sagt dazu: .. It is possiblc that a tinely
divided film of irou oxide on the surfaces of the lea-
ves might promote inj\irious actions in the subjacent
tissues« und wir brauchen dem nichts hinzuzufügen.

651

652

verschiedene organische Verbindungen , nach den
durch Nägeli's Arbeiten eingeführten Gesichts-
punkten. Von einer Sporenaufschwemmung wurden
in die Culturgefässe annähernd gleiche Mengen aus-
gesät ; die Hälfte der Culturen kam ins Dunkele, die
andere verblieb am Tageslicht. Aus dem Trockenge-
wicht der nach gleich langer Zeit gewonnenen Ernten
•wurde der Einfluss des Lichtes bestimmt. Aus den
Tabellen seien einige Beispiele hier üusiimmengestellt.

ja «^ ®
o = " ti)
M ca cj c

S s-2
£« *, S

' Trockengewicht der Ernte
Nährlösung in Grammen

I gefanden Mittel

»3

>a

Briaraea
2—7. Mai

1890
sehr hell

Briaraea
y— 13.Mai

1880
selir hell

Briaraea

14-28. Mai

sehr hell

10;^ Dex-
trose

4-2XPep-
ton

2^Pept.

2;^ Dex-
trose

■2^ Apfel-

lU;^' Dex-
trose

Pepton

2;^Dex-

trose

1 X Destr.

-)-l;<Pep-

ton

2;^Dex-
trose

0,1855,
Im Licht oi682^"''''''''

0,1934,
Im Dunkel Q 2198 0'20ßß

0,0409)
Im Licht 0 0409 "."'»Oe

0,0665)
Im Dunkel Q Qgg2 (0,0674

0,0473)
Im Licht 0 0580 ( ^>*'^^ ^

0,1305)
Im Dunkeln .„go(0,1319

0,0138)
Im Licht QQjjj [0,0145

0,0375)
Im Dunkel QQ227'^'"^'^^

0,0522)
Im Licht o,0339r'''"l

■0,0277)
Im Dunkel j. ..cjß. 0,0397

0,0082)
0,0063

Im Licht „„,„.30,0073

0,1354,
Im Dunkel „ . r,,, J0,1353

0,0328)
Im Licht (,02781**'"'"^''

0,0394)
Im Dunkel „Q3g^ 0,0379

0,0088)
Im Licht 00087"''"'^**

0,0212)
Im Dunkel QQ.^gy 0,0221

1 :1,2

1:1,6

1 : 2,5

I :2,1

1 :0,9

1 : 3,4

1 : 1,2

1 : 2,5

Diese Auswahl wird genügen, um die Resultate des
Verf. zu veranschaulichen. Derselbe giebt an, dass
durch Baeterien seine Culturen nicht verunreinigt
waren und zeigt durch Parallelversuehe , dass bei
seiner Methode die Trockengewichte unter gleichen
Bedingungen erwachsener Ernten höchstens um ein
Drittel differiren, z. B. auf 10^ Zucker, 2 Tage alt,
im Dunkeln ergaben vier Parallelversuche folgende
Trockengewichte: 0,1212, 0,1474, 0,1400, 0,1612,
grösste Differenz also 1 : 1,3. Der Verf. folgert aus
seinen Resultaten, dass das Licht (starkes diffuses
Tageslicht) auf die Synthese organischer Substanz
verschieden einwirkt, je nach den gebotenen Nähr-
stoffen. Bei Dextrose, Mannit und Aepfelsäure ent-
steht im Licht nur halb so viel als im Dunkeln; bei
Pepton, Pepton -|- Dextrin, sowie Asparagin besteht
keine, die erlaubten Grenzen überschreitende Differenz
zwischen beleuchteten und verdunkelten Culturen ;
Dextrin 4- Asparagin gab keine klaren Resultate.
Auf Temperatureinflüsse sind nach des Verf. Darleg-
ungen die erhaltenen Differenzen nicht zurückzu-
führen.

Um die Wirkung der verschieden brechbaren Licht-
strahlen zu prüfen, stellte der Verf. Versuche mit
S enebier'schen Glocken an, die mit Wasser, Ka-
liumbichromat, Kupferlösung, Chininlösung gefüllt
waren. Es ergaben sich folgende Trockengewichte :

"5 ^

i

i-

sg=

i^

-2®

.2.ß

W d

a ^

Q

6:

a3

C30

ja =0
0-

Briaraea 0,0753

2^Dextrose. 0 05*^4

7—11. Juni 1890. ]J

helles Wetter. Mittel' 0,0669

(J,ü209 0,034710,0522
0,0254 0,0361 0,0447

9,02 :i2 0,0354 0,0485

0,0343

0,0343

Das Resultat ergiebt sich aus diesem Beispiel von
selbst; die ultravioletten Strahlen wurden noch be-
sonders geprüft; es ergab sich, wie aus folgendem her-
vorgeht, dass sie stark hemmend auf die Production
organischer Substanz einwirken :

Nährlösung

Trockengew. der Ernte Mitt«l

Ver-
hält-
niss.

Briaraea

2-0. Mai

1S9Ü

10»/o Kohr-
zucker +
2"/o Ppptou

unterWasserglocke 0-"'62
0,01 7S

nnterChiningloeke ".0534
0,0578

0,0170
0,055(1

1 :3,3

15— 2U. Mai
WM

2»/oDextroso

Unterwasser 0,0012 ij

0,00>.4
unter Chinin q QQ<ij

0,0012

n,oos3

1:6,0

') Hier liegt wohl ein Versehen des Verf. vor, wenn
er aus einer Wassercultur mit 0,0012 einen Mittel-
werth von 0,0006 ableitet, wodurch dann in seiner
Tabelle (S. 46) ein Verhältniss von 1 : 14 sich ergiebt.
Ich habe oben die Correctur bereits angebracht.

653

654

Die Production an Aschenbestandtlieilen war im
Licht und Dunkel gleich, so dass die verschiedenen
Trockengewichte der Ernten durch eine verschieden
grosse Production organischer Substanz herbeige-
führt werden. Verf. sucht darzulegen, dass besonders
die Bildung der stickstofffreien Substanz durch das
Licht herabgedrückt wird, ohne freilich hierfür, wie
er auch selbst zugiebt, beweiskräftige Kesultate vor-
legen zu können.

Die in diesem Kapitel gewonnenen Ergebnisse sind
sehr beachtenswerth, wenngleich eine grössere Anzahl
von Culturen wohl noch eine überzeugendere Beweis-
führung würde gestattet haben.

II. Wird die Kohlensäure assimilirt?
Diese etwas paradox erscheinende Frage wird durch
des Verf. Beobachtungen verneint, wenngleich einige
Versuehsergebnisse zunächst dafür zu sprechen schei-
nen, dass Kohlensäure, wenn auch in sehr geringer
Menge verarbeitet wurde. Es stellte sich bei umsich-
sichtiger Erwägung der Veisuchsbedingungen aber
heraus, dass das geringe Wachsthum der Briaraea in
einer kohlenstofffreien Nährlösung darauf zurückzu-
führen war, dass in der Laboratoriumsluft vorhandene
minimale Mengen organischer Dämpfe, z.B. Essigsäure,
von der Nährlösung absorbirt und den Pilzen hier-
durch zugänglich gemacht werden.

III. Einfluss des Lichtes auf die Ath-
mung der Schimmelpilze. Die Versuche wur-
den mit dem Pett enkof er'schen Apparat, dessen
Zusammensetzung einige die Temperaturregulirung
betreffende Modificationen erfahren hatten, ausge-
führt. Aus den Tabellen des Verf. geht hervor,
dass das Licht keinen merklichen Einfluss auf die
als Athmung bezeichnete Kohlensäureproduction
der Schimmelpilze [Briaraea, Asperyillus niger, fla-
cescens ; Mucor racemostis , Penicillium (jlaueum]
hat, gleichviel ob Zucker, Pepton, Mannit, Aepfel-
säure, Stärkeklcister oder die Substanz des Pilzes
selbst als Athmungsmaterial dargeboten wird. Der
Verf. steht mit seinen Resultaten in Widerspruch mit
den Arbeiten Bonnier's und iSIangin's, welche
meist eine Herabsetzung der Athmung im Licht um
20 — 'M)% constatirten. Der Verf. zeigt, dass die ge-
nannten Forscher mit jungem, kräftig wachsendem
Materiale (auch nicht grünen Phancrogamen) arbei-
teten, während seine Versuche an älteren ausgewach-
senen Objecten angestellt wurden, so dass sich wohl
hieraus die abweichenden Resultate ergeben. Auf
diese Auseinandersetzungen des Verf., deren Wieder-
gabe hier zu weit führen würde, möchte der Ref. noch
besonders hinweisen; sie verdienen, wenn sie auch liic
und da vom sicheren Pfade der Forschung abirren,
volle Beachtung.

IV. Einwirkung des Sonnenlichtes auf
die Entwickelung des Eurat iuin herhari-

orum. Bemerkungen über Penicillium glau-
cum. Dieses letzte Kapitel zeigt in erschreckender
Weise, wohin das blinde Vertrauen auf die Unfehlbar-
keit der Eeinculturmethoden selbst so sorgfältige
Beobachter, wie den Verf., führen kann. Zunächst
zeigt derselbe, dass die Keimung der Aspergillu.is]io-
ren in verschiedener Weise erfolgt und dass bei Licht-
zutritt unter geeigneten Bedingungen hefeartige
Sprossungen entstehen, die sich denen bei Exoascus,
den Ustilagineen anschliessen. Die Zuverlässigkeit
dieser Beobachtung giebt der Ref. gern zu. Wenn
aber der Verf. weiterhin behauptet, dass in sog. Rein-
culturen aus dieser Aspergillusheie eine Peiiicillixmatt
sieh entwickelt habe, dass aus einem rothen Hefepilz,
der Rosahefe, ein Penicillium, ieineT Alternaria und
Verticillium sich entwickeln sollen, so versetzt er den
Leser damit wirklich in die gute alte Zeit des tollsten
Pilzpleomorphismus. Sieht man sich nach Beweisen
für diese Angaben um, so ist immer nur von Culturen
auf Bierwürze, Brot etc. die Rede; der allein zulässige
Weg, durch continuirliche Beobachtung im hängen-
den Tropfen die behauptete Umwandlung zu erweisen
wird gar nicht betreten. Es ist dem Ref. nicht be-
greiflich, wie der Verf. auf solche Abwege gerathen
konnte. Zu bedauern ist, dass durch den starken Dis-
accord, mit welchen die sonst so werthvoUe Arbeit
abschliesst, auch das Vertrauen in die anderen Resul-
tate nicht gerade gehoben wird. Wenn Verf. das letzte
Ka])itel einstweilen nicht veröffentlicht hätte, würde
seine Arbeit einen viel günstigeren Gesammtc-indruck
hinterlassen. Ref. möchte nicht unterlassen, noch-
mals auf die vielen werthvollen Beobachtungen, die
vielen Anregungen hinzuweisen, welche die Arbeit

des Verf. enthält.

A. Fischer.

Neue Litteratur.

Adressbuch, botanisches. Nachtrag. Leipzig, Wilhelm
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leophytologie, par Ph. W. Sehimper, terminee par
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üldenbourg. gr. 8. 9 u. 949 S. m. 432 Abbildgn.

Anzeige.
Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

EntwickeluDgsgescMclite u. Morpliologie

der

polymorplien FlecWengattung Cladonia.

Ein Beitrag zur Kenntniss der Ascomyceten

von

Dr, O. Kx'abbe.

Mit 12 Tafeln, davon 10 in Farbendruck.

Ingr. 4. VIII, 160 Seiten. 1891. brosch.

Preis 24 Mk.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 40.

2. October 1891.

BOTANISCHE ZEITUNa.

Redaction : H. Graf ZU Solius-Laubacli. J. Wortinanii.

Inhalt. Orig.: C. Voegler, Beiträo:e zur Kenntniss der Reizerscheinungen (Forts.) — E. Z achariag ,
Ueber Valerian Deinega's Schrift » ller gegenwärtige Zustand unserer Kenntnisse über den Zellinhalt der
Phycochromaceen. — Litt.; S. Winogra^dsiky , Recherches sur ies organismes de la nitrification. — Neue
Litteratur.

Beiträge

zur Keimtuiss
scheinnngeu.

Von

Carl Voegler.

(Fortsetzung.)

III.

Die Reizschwelle.

der Reizer-

Pfeffe r hatte in seinen »Locoinotorischen
Richtungsbewegungen« bereits die Reiz-
schwelle für die Samenfaden einer Anzahl
Faine bestimmt. Im folgenden ermittelte ich
die Schwellenwerthe für einige noch nicht
daraufhin geprüfte Farnarten und stellte sie
mit den von Pfeffer gefundenen in einer
Uebersicht zusammen.

Unter Schwellenwerth verstehe ich nach
dem Vorgange Pfeffer's die Concentration,
welche eine Aepfelsäurelösung besitzen muss,
um eben noch eine sichere Ablenkung und
Anlockung der Samenfäden und ein Ein-
schwiirmen einer Anzalil derselben in die mit
der Lösung gefüllte Kapillare zu erzielen, so
dass bei der nächst niederen Concentration
der ausgeübte Reiz unsicher und unbestimmt
wird.

Bei der als Schwellenwerth bezeichneten
Concentration ist die ConcentrationsdifFerenz
der Diffusionszone gerade noch ausreichend,
um eine Richtungsbewegung der Samenfäden
von der Zone geringerer Concentration nach
dem Diffusionsmittelpunkte als dem Orte
liöchster Concentration zu veranlassen.

Ich unterlasse hier, auf das N'erhalten der
Samenfäden , welche der Wirkung einer
Aepfelsäurelösung ausgesetzt sind, einzugehen

und die Vorgänge beim Einschwärmen in die
Kapillare zu schildern, indem ich auf die
ausführliche Darstellung Pfeffer's in den
» Locomotorischen Richtungsbewegungen «
verweise.

Die bisher ermittelten Schwellenwerthe er-
gaben sich als die folgenden :

Farnart

Äepfelsäure in

Cyatheaceen

Dicksonia antarctica

0,0008

Alsophila aspera

0,001

Schizaeaeeeu

* Aneiinia fiaxinifoUa

0,001

Parkeriaceen

Cera/opteris thalictroides

0,0012

Polypodiaceen

Oymnoqramme Laucheana

0,001

Folypodium inoUJes

0,001

*Adiantum cuneatum

0,001

* Blechittim fraxineum

0,001

Bl. occiclentale

0,001

"Pleris serrulata

0,001

Aspleniiim ShepheriU

0,001

Nephrolepis davulloides

0,001

* Coenopteris spec.

0,001

Osmundaceen

Osmunda regalis

0,001

Die mit " bezeichneten Schwellenwerthe
sind bereits von Pfeffer bestimmt worden.

Soweit also bisher die Samenfäden der
Farne untersucht worden sind, kommt ihnen
annähernd der gleiche Grad der Empfind-
lichkeit auf Äepfelsäure zu.

Analog der freien Äepfelsäure wirken ihre
neutralen Salze in verdünnten Lösungen. Sie
wurden durch Neutralisation einer Aepfel-

659

660

Säurelösung mit den entsprechenden Carbo-
naten dargestellt. Das entstehende Kohlen-
dioxyd wurde durch Erwärmen vertrieben,
und die Lösungen wurden anhaltend mit Luft

durchschüttelt, um einem Sauerstoffmangel
vorzubeugen.

Die Untersuchung ergab für die äpfelsaii-
ren Salze folgende Scliwellenwerthe:

Fainart

Kalinm

Neutrales aept'elsaures
Natrium Calcium I Magnesium

Ammoninm

Dichsonia antarctica

0,0(108 X

0,0008 X

0,001 X

0.001 X

0,001 X

Ot/mnogramnie Luucheana

0,001 X

0,001 X

0,001 X

0,001 X

0,001 X

Blechnum occide/itale

0,001 X

0,001 X

0,001 X

—

—

Nephrolepis davalloides

0,01)1 ;^

0,001 X

0,001 X

—

—

Die Zahlenwerthe beziehen sich auf den
Procentgehalt an freier .\epfelsäure.

Von anderen Verbindungen der Aejifel-
säure wurde nur noch der Aepfelsäureäthyl-
äther geprüft, welcher sich indess, wie auch
Pfeffer gefunden hatte, als unwirksam er-
wies.

Es übt also, wie schon Pfeffer fand, die
Aepfelsäure in ihren Salzen den gleichen
Reiz aus wie als freie Säure; doch kommt
ihr nicht in jeder Verbindung diese Reizwir-
kuny; auf die Samenfäden zu.

IV.

Die allmähliche Abnahme der Em-
pfindlichkeit der Samenfäden.

Wenn man zu schwärmenden Samenfäden
irgend einer Farnart eine Kapillare mit einer
Aepfelsäurelösung zufügt, deren Concentra-
tion eine geringe ist, z. B. etwa der Schwel-
lenwerth, so wird nur ein kleiner Bruch-
theil der dem Reize ausgesetzten Samenfäden
so stark davon beeinflusst, dass Einschwär-
men erfolgt. Der andere, grössere Theil von
ihnen bleibt vor der Kapillare oder gänzlich
unbeeinflusst. Ja, selbst bei 0,01 ^^ Ae])fel-
säuregehalt werden keineswegs alle noch in
Bewegung befindlichen Spermatozoiden von
ihren Bahnen abgelenkt, obwohl die Anzahl
der sicli in die Kapillare drängenden schon
eine relativ grosse ist. Es müssen also Unter-
schiede in der Empfindlichkeit der Samenfä-
den derselben Art vorhanden sein. Der Grund
derselben kann weniger in individuellen
Unterschieden zu suchen sein, denn die Sa-
menfäden desselben Antheridiums ergeben
sich als in gleichem Maasse durch den
Schwellenwerth reizbar, falls sie nur zu glei-

cher Zeit oder doch wenigstens kurz nachein-
ander ihre Specialmutterzellen verlassen.
Da nun zwar die letzteren gleichzeitig aus
dem Antheridium entleert werden, aber ihre
Samenfäden noch verschiedentlich lange in
sich schliessen können, so erklärt es sich,
dass wohl die zuerst entschlüpfenden (deren
Zahl die grössere ist ) , noch sicher auf die
Lösung reagiren, während die Nachzügler
(oft nur einige wenige) , die mitunter erst
nach Verlauf von 10 — 1 5 Minuten nach Ent-
schlüpfen der ersten ihrer Hülle enteilen,
nicht mehr davon beeinflusst werden, da in-
folge der stattfindenden Diflussion sich die
Reizwirkung der Lösung stark vermindert
hat. Doch kann man diese Nachzügler eben-
falls zum Einschwärmen bringen, falls man
die Kapillare erst hinzubringt, wenn sich die
grössere Anzahl der Samenfäden aus ihren
Hüllen befreit hat und das Gleiche von den
letzten zu erwarten steht.

Die lebhaft bewegten Samenfäden schie-
nen Pfeffer*) auch die empfindlichsten zu
sein ; und ich kann diese Vermuthung voll-
auf bestätigen. Die Bewegung der Sperma-
tozoen ist kurz nach Verlassen der Antheri-
dien die energischste, und den eben ent-
schwärmten Samenfäden kommt auch die
höchste Empfindlichkeit zu.

Von den zahlreich angestellten Versuchen
will ich nur einzelne anführen, da sie doch
immer nur dasselbe Resultat ergaben.

Ein Prothallium von Duhhouia antarctica,
welches nur Archegonien führte, kam unter
Deckglas, und nachdem sich ein Archegon
geöffnet hatte, führte ich an der entgegenge-
setzten Kante des Deckglases einige kleinere
Prothallien zu, die mit reifen Antheridien be-
deckt waren. Samenfäden wurden entleert.

1) 1. c. iS. 381.

661

662

uud es verging einige Zeit, ehe sie auf ihrem
Wege zufällig nach der entgegengesetzten
Seite des Wassertropfens in die Nähe des ge-
öflueten Archegons gelangten. Sobald sie in
den Wirkungskreis des vom Archegon aus
diffundirendeu Reagens kamen , nahmen sie
ihre Richtung nach den vor dem Halse la-
gernden Schleimniassen und bohrten sich in
diese ein oder umkreisten die Archegonöff-
nung, ohne dass einer in den Hals einzudrin-
gen versuchte. Uer auf diese Samenfäden
ausgeübte Reiz war also zu schwach, um eine
Richtungnahme in das Archegon zu bewir-
ken. Schob ich aber die kleinen Prothallien
nun näher an das mit dem geöftheten Avche-
gun, so steuerten die jetzt den Antheridien
enteilenden Spermatozoiden fast ohne Aus-
nahme direct in den Hals des Archegons und
zwar in so grosser Zahl, dass in manchen
Versuchen schliesslich ein ganzer Strauss
von Samenfäden aus ihm hervorragte, und
immer drängten sich die neu hinzukommen-
den zwischen die anderen ein. Ich erhielt
das gleiche Bild, wie es Strasburger') be-
schrieben und abgebildet hat.

Denselben Vorgang kann man an einem
Prothallium verfolgen. An einem grösseren
Prothallium von IJicksonia antarctica, auf
dem sich reichlich Antheridien und Arche-
gone befanden, öffneten sich sogleich meh-
rere Antheridien. Nach Verlauf von etwas
über 20 Minuten öffneten sich fiist gleichzei-
tig 6 Archegone, und die Samenfäden waren
nun deren Reizwirkung ausgesetzt. Sie sam-
melten sich in kurzer Zeit in den Zonen vor
den geöffneten Archegonen an, begnügten sich
aber damit, die Schleimmassen vor denselben
hin und her zu durcheilen, ohne in den Hals-
kanal einzudringen. Durch Entleerung an-
derer Antheridien hatte nun ein Zuzug junger
Samenfäden statt und diese drangen alle in
die verschiedenen Archegone ein, so weit sie
sich vom Verlassen ihrer Mutterzellen bis
zum Einschwärmen in den Halskanal über-
blicken Hessen.

Ein gleiches Verhalten zeigen die Samen-
fäden von Diclisonia antarctica , die der
Wirkung eines Archegons von Nephrolepis
daeaHoides ausgesetzt sind. Die von einem
solchen Archegon hervorgestossenen Schleim-
ballen sind im Vergleich mit denen von
i)ii lisonia klein, und ihre Reizwirkung er-
lischt auch früher. OefFnet sich solch ein

') Jahrb. f. wiss. Botan. IStiO— 187U. Bd.

Archegon, nachdem die Entleerung der Sa-
menfäden schon einige Zeit vorher erfolgt
ist, so werden diese älteren Spermatozoiden
nur in einzelnen Fällen zum Eindringen in
das Archegon veranlasst. Geben aber nach-
träglich weitere Antheridien ihre Samenfäden
von sich, so drängen sich diese schaarenweise
in das Archegon.

Weitere Versuche über die Abnahme der
Reizbarkeit wurden in ähnlicher Weise wie
die über die Lebensdauer angestellt. Als Ver-
suchsobject diente Dicksonia antarctica.
Reich mit Antheridien besetzte Prothallien
kamen in einem Wassertropfen auf den üb-
jectträger. Nach sorgfältigem Abwaschen und
Auflegen wurde nochmals Wasser durchge-
sogen. Nachdem eine genügende Menge
Samenfäden entleert worden war, hob ich die
Prothallien mittelst eines feinen Pinsels vor-
sichtig ab und legte ein kleines Deckglas auf
zwei schmale Papierstreifen auf. Man muss
sich hüten, die Prothallien beim Entfernen
zu verletzen, da sich sonst störende Einwir-
kungen des aus den verletzten Zellen austre-
tenden Zellsaftes geltend machen; ferner
muss man kontrolliren, dass auch alle ent-
leerten Specialmutterzellen ihre Samenfäden
von sich gegeben haben und dies nicht etwa
nachträglich noch geschieht.

Während bei Zuschieben einer Kapillare
mit 0,0008 % Aepfelsäurelösung die eben
entschM'ärmten Spermatozoiden noch ersicht-
lich angelockt werden , ist 1 '2 Minuten nach
Entfernung der Prothallien mit 0,0008^^
Aepfelsäure nur ein unbestimmter Reiz zu
erzielen, ohne dass ein Samenfaden in die
Kapillare eindringt. Wenn seit Entschlüpfen
der Samenfäden die gleiche Zeit (12 Min.)
verstrichen war, so erzielte eine 0,001 ^ige
Lösung zwar mitunter die Anlockung einzel-
ner nach dem Kapillarmunde, es ereignete
sich vielleicht zuweilen, dass der eine oder
der andere in die Kapillare eindrang, aber die
Wirkung der Lösung war meist unbestimmt.
Erst 0,00125 ^ bewirkte einen stärkeren uud
sicheren Reiz und ich möchte 0,00125^^ als
Schwellenwerth nach 12 Minuten Schwärm-
zeit ansprechen.

Waren seit Entfernen der Prothallien 25
Minuten vergangen, so erfolgte erst bei 0,1 %
Aepfelsäure sicheres Einschwärmen der noch
in Rotation befindlichen Samenfäden. Binnen
Kurzem sammelten sie sich vor der Kapillare
an und drangen in diese ein, wo .sie schnell
zu Grunde gingen.

663

664

Bei Anwendung geringerer Concentratio-
nen wurde kein Einschwärmen erzielt.

Nach einer Hewegungsdauer von mehr als
30 Minuten vermochte auch eine 0,1^» ige
Losung keinen sicheren Richtungsreiz mehr
auszuüben.

Ich führe hier noch eine Beobachtung an,
an welcher sich gleichfalls die grössere Em-
pfindlichkeit eben entschwärmter Samenfäden
gegenüber älteren ersehen lässt.

Mitunter entledigte sich während des Ent-
fernens der Prothallien noch ein Antheridiuni
seines Inhaltes. Da aber, wie oben erwähnt,
die Spermatozoiden verschiedentlich lange
noch in ihren Mutterzellen verharren können,
so blieben etwa 20 derselben noch längere
Zeit in ihren Hüllen verschlossen. Etwa 1 0
Minuten nach Entfernung der Prothallien
legte ich eine Kapillare mit 0,001^ Aepfel-
säurelösung zu ; es drang aber keiner der
schwärmenden Samenfäden ein. Bald da-
rauf enteilten die noch nicht entschlüpften
Samenfäden ihren Mutterzellen und steuer-
ten direct nach der Kapillarört'nung und
in diese hineia. Das Einschwärmen der
Samenfäden geschah keineswegs zufällig;
die Mutterzellen lagen seitlich von der Ka-
pillare, infolgedessen mussten die Spermato-
zoiden einen Bogen beschreiben, um in die
Kapillare gelangen zu können. Ferner steu-
erten sie auch alle in die Kapillare hinein
und verliessen sie erst wieder, nachdem sie
die Flüssigkeitssäule mehrmals auf und ab
durchmessen hatten.

Die Reizbarkeit der Samenfäden der Farne
erreicht also unmittelbar nach Entschlüpfen
ihr Maximum und nimmt dann allmählich
ab. Die Geschwindigkeit der Abnahme wird
natürlich je nach der Art und der Lebens-
dauer eine verschiedene sein.

Die Schwellenwerthe geben immer die
Reizschwelle für eben entschwärmte Samen-
fäden an. Lnd wenn man bei einem derar-
tigen \'ersuche dafür Sorge trägt, dass durch
nachfolgende Oeifnung neuer Antheridien
ein Zuzug junger Samenfäden stattfindet , so
wird stets bei den als Schwellenwerth ange-
gebenen Concentrationen noch Einschwärmen
derselben erfolgen.

(Fortsetzung folgt.)

Ueber Valeriaii Deinega's Schrift ..Der
gegenwärtige Zustand unserer Kennt-
nisse über den Zellinhalt der Phy-
cocliromaceen".

(Extrait du Bulletin de la Societe Imper. des Natu-
raliste,s de Moscou. Nr. 2. 1891. 28 S. 1 Taf.)

Von

E. Zacharias.

Valerian Deinega unterwirft in seiner
Arbeit über die Phycochromaceen meine
den Zellinhalt dieser Algen betreffenden Pu-
blicationen einer kritischen Besprechung und
theilt gleichzeitig die Ergebnisse seiner Un-
tersuchungen mit, welche von den meinigen
in manchen Punkten abweichen.

Zunächst meint Verf., es sei schwer, aus
meinen Arbeiten zu ersehen, welches meine
Ansicht über das Vorkommen eines Zellker-
nes bei den Phycochromaceen sei. Mir
scheint, dass ich meine Ansicht über den
fraglichen Punkt auf S. 21 meiner Arbeit
über die Zellen der Cyanophyceen (Bot. Ztg.
1890, S. 11) in verständlicher Weise darge-
legt habe ').

Ein Missverständniss liegt wohl vor, wenn
Verf., nachdem er den Schlusssatz aus meiner
Arbeit über die Zellen der Cyanophyceen ci-
tirt hat, fortfährt: »Diese Ansicht von Prof.
Zacharias scheint mit seinen früheren Be-
obachtungen nicht übereinzustimmen«, und
doch sagt er einige Zeilen höher : » Meine in
der vorliegenden Arbeit mitgetheilten Beob-
achtungen bestätigen nun zwar meine frühe-
ren Angaben, decken aber ausserdem neue
Thatsachen auf, welche zu einer veränderten
AuiFassung zwingen«.

Aus meinen Arbeiten ist unschwer zu er-
sehen, dass meine jetzige Auffassung sich
sehr wohl mit meinen früheren Beobachtun-
gen vereinigen lässt. Ein Widerspruch zwi-
schen den vom Verf. citirten Sätzen besteht
mithin nicht.

An einer anderen Stelle erwähnt Verf meine
Besprechung 2) der Arbeit von Ernst über
Kern- und Sporenbildung bei Bacterien, und
meint, es sei klar, dass ich mit mir selbst im
Widerspruch sei, wenn ich Ernst gegenüber

•) Vers;!, auch mein Keferat über die Arbeit von
Bütschli: Ueber den Bau der Bacterien und ver-
wandter Organismen. (Bot. Ztg. 1890. S. 4ü3.)

2) Bot. Ztg. 1889. S. 315.

665

666

hervorhebe, man könne aus dem Verhalten
eines ZellbestandtheiU's gegen Magensaft
noch nicht schliessen, dass er einem Zell-
kern angehöre. Schon wiederholt bin ich der
Meinung begegnet, als hätte ich im Magen-
saft ein »Reagens auf Zellkerne« zu finden
geglaubt. Das ist selbstverständlich nicht
der Fall gewesen. Unter Hinzuziehung son-
stiger Reagentien kann man, wie ich gezeigt
habe, den Magensaft zum Nachweis eines Be-
standtheiles der Zellkerne, des Kernnucleins
verwenden, durchaus verfehlt würde es aber
sein , daraus , dass ein Körper sich gegen
Magensaft anscheinend wie ein nucleinhal-
tiger verhält, ohne weiteres schliessen zu
wollen, man habe einen Zellkern vor sich ').
Um zu prüfen, ob man für die Untersuch-
ung der Cyanophyceen auf Zellkerne den
Magensaft verwenden könne , prüft Verf. die
Wirkung desselben auf andere, mit unzwei-
felhaften Zellkernen versehene Algen, u. a.
Spirogyren, und findet, dass hier bei der Ein-
wirkung des Reagens der Kern aufschwillt
und verschwindet, und darauf »mit keinen
Mitteln zu entdecken ist«. Der Kern der
Algen ist, wie Verf. meint, » von wahrschein-

1) Neuerdings scheint A. Fischer (Die Plasmolyse
der Bacterien. Berichte d. k. Sachs. Gesellschaft der
Wiss. Mathem.-Phys. Classe. Sitzung am 2. März
1891) die Ausführungen von Ernst hinsichtlich
des Vorkommens von Kernen bei Bacterien nicht für
unberechtigt zu halten, wenn er sagt: n Jedenfalls
lässt sich Ernst durch seine Beobachtungen nicht zu
unberechtigten Speculationen hinreissen «. Dass sol-
ches dennoch der Fall ist, habe ich gezeigt.

In Betreff der Angaben von Bütschli über den
Zellinhalt der Cyanophyceen bemerkt Fischer:
»Nun kommt es bei der Plasmolyse gewöhnlicher
Pflanzenzellcn gar nicht selten vor, dass zwar die
Hauptmasse des Protoplasmas von der Wand allseitig
sich ablöst, dass aber einzelne sehr feine Protoplasma-
fäden, welche in die Poren der Zellwand sich fort-
setzen, nicht mit contrahirt werden, sondern erhalten
bleiben. Sie stellen dann gewissermaassen Verbiu-
dungsfäden zwischen dem contrahirtcn Protoplasma
und der Wand dar. Solche Bilder scheint mir nun
Bütschli Ijci den üscillarien vor sich gehabt zu
haben; die feiiiwabigc Ilindenschicht, welche nach
B ütschli's Auffassung allein noch als Protoplasma
zu deuten ist, besteht eben aus diesen bei der Con-
traction nicht mit Contrahirten feinen Fäden. Der
Centralkörper aber, nach Bütschli der gewaltige
Kern, ist nicht der Zellkern, sondern nur die Haupt-
masse des Contrahirten Protoplasma's, in welchem erst
weiterhin nach einem Kern zu suchen wäre«. »Die
besonders sich färbenden rothen Körnchen, welche
Bütschli abbildet, sind in den lebenden Oscillarien
schon zu sehen und seit langer Zeit bekannt«.

Wenn Fischer hier sagen will, dass der Central-
körper in der lebenden Zelle als eine von dem peri-
pheren Plasma sich durch abweichende Beschafi'cnheit

lieh anderer Beschaffenheit als bei den höhe-
ren Pflanzen«. Dieser Ausspruch ist für Sjn-
roffi/ra in dem Sinne, in welchem er von
Dein eg a gethan wird, unrichtig. Des Verf.
Angaben Spiror/i/ra betreff'end, beweisen, dass
derselbe hier die Untersuchung nicht mit
ausreichender Sorgfalt und Umsicht ange-
stellt hat. Meine Angaben hinsichtlich der
Kerne von Sjnrofiyra^), welche zeigen, dass
diese Kerne im Wesentlichen mit den Ker-
nen anderer Pflanzen übereinstimmen, sind
dem Verf. oft'enbar nicht bekannt gew(jrden.
Von Phycochromaceen untersuchte Verf. Os-
cilluria princeps, Frölichii; Aphanizomenon
flosaquae und Nosioc spec. und fand in den
Zellen dieser Formen Chromatophoren. Die-
selben hatten »die Form eines mehr oder we-
niger durchlöcherten Plättchens, welches die
innere Oberfläche der Zelle belegte«. Die
von mir bei J'olijpoflirix und Oscillaria'^) nach
Behandlung mit Magensaft im Centraltheil
der Zellen aufgefundenen glänzenden Kör-
per (ich habe sie später der Kürze halber als
Centralsubstanz bezeichnet) glaubt Verf. für
Ucberreste von Cromatophoren halten zu
können, da nach der Behandlung mit Magen-
saft bei Spirogyra die Chromatophoren unge-

Linterscheidende blasse überhaupt nicht existirt, so ist
das unrichtig, wie man durch Untersuchung der Zell-
inhalte unter Verwendung geeigneter Reagentien un-
schwer feststellen kann (vergl. meine Arbeit über die
Zellen der Cyanophyceen), Dass sich noch im Cen-
tralkörper oder auch im peripheren Plasma durch ein
geeignetes Verfahren ein als Zellkern zu betrachten-
der Körper wird nachweisen lassen, ist selbstverständ-
lich nicht als unmöglich, wenn auch wohl nicht als
wahrscheinlich zu bezeichnen.

Nach seiner Bemerkung über die sich mit Ilaema-
toxylin färbenden Körner Bütschli 's scheint
Fischer zu meinen, dass diese mit denjenigen Ge-
bilden, welche ich als »Körner« bezeichnet habe, iden-
tisch sind, denn vorzüglich von letzteren kann man
sagen, sie seien seit langer Zeit bekannt und in den
lebenden Algen zu sehen. Nun bemerkt aber Bütschli
ausdrücklich, dass es sich hier um verschiedenartige
Körper handelt. Seine färbl)arcn Körner kommen na-
mentlich im Centraltheil der Zellen, nur in seltenen
Fällen im peripheren Plasma vor. Meine »Körner«
hingegen fanden sich an den von mir untersuchten
Objecten nur im ])eriphoren Pla.sma. Dass sie übrigens
infolge eines besonderen Culturverfahrens oder an
anderen als den von mir untersuchten Formen auch
im Centraltheil auftreten können, ist immerhin nicht
unmöglich (vergl. 1. c. Botan, Ztg. IS'Jü. S. 4U;}.)

') Ueber den Nucleolus. Bot. Ztg. 1885. S. 274 27!i.

Ueber den Zellkern. Bot. Ztg. 1882. S. 063.

l'jrwiderung auf die Arbeit von Meuni er (Le nu-
cleole des Spirogyra.) Bot. Ztg. 1888. S. 90.

'•') Beiträge zur Kenntnlss des Zellkerns und der
Sexuakellen. Bot. Ztg. 1887.

667

668

löst, als glau7A-nile Körjjev zuriickbleibon.
wählend der Kern verscliwuudeii sein soll.

Die von Deiuega untersuchten Oscilla-
rien stehen gegenwiirtig nicht zu meiner
Verfügung, hingegen konnte ich die von mir
früher untersuchte und als OsciUaria I be-
zeichnete Form abermals in lebendem Zu-
stande untersuchen '). Dass die Centralsub-
stanz mit etwaigen Chromatophoren nichts
zu thun haben kann, ergiebt sich ohne wei-
teres aus den Angaben in meiner Arbeit über
die Zellen der Cyanophyceen. Die Central-
substanz erscheint in dem farblosen Central-
theil der Zellen. Nur in dem den Central-
theil umgebenden Protoplasma könnten die
von Deinega beschriebenen Chromatopho-
ren liegen. Ein grünes »durchlöchertes
Plättchen« habe ich hier jedoch bei Oscillu-
ria I nicht sehen können. Stellt man genau
auf den optischen Durchschnitt der Zelle
ein, so sieht man häufig, dass das gefärbte
Plasma innen nicht glatt contourirt ist, wie
ich das auch in Fig. S (Hot. Ztg. 1S9I), Taf. 1)
angedeutet habe. In manchen Fällen sprin-
gen auch etwas stärkere Zacken gefärbten
Plasmas in den Centralkörper ein. Bei etwas
höherer Einstellung kann man dann das Bild
eines grünen Netzes erhalten. Würden die
Dinge hier, wie Deinega meint, ähnlich
wie bei anderen Algen liegen, so müsste das
Chromatophor aussen von farblosem Plasma
umgeben sein , ich habe indessen nichts von
einem farblosen, das gefärbte Plasma umge-
benden Plasma-Samn erkennen können.
Selbstverständlich soll damit nicht behauptet
werden, dass nicht an anderen, der Beobach-
tung vielleicht günstigeren Objecten sich
ein abgegrenztes Chromatophor im periphe-
ren Plasma wird erkennen lassen. Bei der
Untersuchung mit Z e iss Apochromat. erhielt
ich in einigen Fällen den Eindruck, als ob
das periphere Plasma nicht ganz gleichmäs-
sig gefärbt sei, indessen gelangte ich nicht zu
voller Sicherheit.

Einige Beobachtungen, welche zu den
Wahrnehmungen von Deinega in Beziehung
zu stehen scheinen, machte ich an einer grös-
seren braunviolett gefärbten Oscillarienform,
welche in einem Warmhanse des Strassbur-
ger botanischen Gartens gedeiht. Betrachtete

man den unvorletzten Faden im optischen
Durchschnitt (Längsschnitt des Fadens), so
erschien das periphere Plasma bis an die
Membran gefärbt, ein farbloser äusserer
Saum war nicht zu erkennen. Bei hoher Ein-
stellung (Flächenansichti sah man jedoch
gefärbte mit anscheinend ungefärbten, un-
regelmässig gestalteten, der Längsaxe des Fa-
dens annähernd parallel laufenden Streifen
abwechseln. Die farblosen Streifen waren
sehr schmal im ^'erhältniss zu den gefärb-
ten. Zellen eines zerschnittenen Fadens,
welche so lagen , dass die Fläche der Quer-
wand dem Beschauer zugewendet war, zeig-
ten im optischen Durchschnitt = Querschnitt
des Fadens) eine radiär-streifige Structur des
peripheren Plasmas. Dasselbe schien aus
abwechselnden gefärbten und ungefärbten
Streifen zu bestehen. Uebrigens waren diese
Bilder nicht derartig deutlich und klar, dass
mir Täuschungen irgendwelcher Art, an
welche hier gedacht werden konnte, ausge-
schlossen zu sein schienen.

Bei Nostoc und Aphmnzomcnon soll nach
Deinega ein grob netzförmiges Chromato-
phor vorkommen , aus den beigegebenen
Abbildungen ist solches jedoch nicht zu er-
sehen.

') Ich untersuchte mit Seibert '/(2 homogene Im-
mersion und unterwarf die Resultate dann theilweise
noch einer Nachprüfung); mit Zeiss apochromat. 2 mm
homog. Immers. — Compensations Ocular ß.

Deinega benutzte Hartnack 7 und D.

Im Anschluss an das Vorstehende mag hier
noch mitgetheilt werden, dass das von Go-
mont ') bei seinen Untersuchungen über die
Membranen der Cyanophyceen verwendete
Chronisäure-Verfahren sich für die Erken-
nung von Theilungsstadien der Cyanophy-
ceenzellen vorzüglich benutzen lässt. Man
behandelt die Algen mit 5 Obiger Chrom-
säurelösung, wäscht letztere, nachdem die
Zellinhalte sich stark contrahirt haben, mit
Wasser aus und färbt mit Methylenblau.
Dann färben sich sowohl die Membranen als
auch die Zellinhalte. An in Theilung be-
griffenen Zellen lassen sich nunmehr die un-
vollständigen Scheidewände , von welchen
sich der Zellinhalt vollständig zurückgezogen
hat, sehr gut erkennen. Im Innern der Zelle
liegt der sehr stark verkleinerte bisquitförmig
eingeschnürte, plasmatische ZcUinhalt.

1) Eecherches sur les enveloppes cellidaires des
Nostoccacees filamenteuses. (Bull, de hi Soc. bot. de
France. 2. Ser. p. 209.)

669

670

Litteratuv.

ßecherches sur les organismes de
la nitrification. Par S. Wiuo-
gradsky.

(Annales de l'Institut Pasteur. 1890/1891 etCompt.
rend. de l'Acad. Paris 1S9I, Nr. 20.)

Verf. führt aus , dass die Autoren , welche im An-
schlags an die Untersuchungen von Schloesing und
Müntz über die durch niedere Organismen bewirkte
Nitrifikation diese Wesen isnlirt untersuchen wollten,
nur negative Resultate zu verzeichnen haben, llenn
die Salpetersäurebildung in den von Heraeus mit
verschiedenen Bacterien ausgeführten Versuchen ist
so gering, dass sie sich mit der Nitrifikation im Boden
nicht vergleichen lässt und dass die Möglichkeit zuzu-
geben ist, dass sie gar nicht von den eingesäeten Bac-
terien verursacht sei, da auch sterile Flüssigkeiten
sich mit stickstoft'haltigen Verbindungen aus der Luft
anreichern und Bau mann gezeigt hat, dass in der Luft
besonders durch das Verbrennen des Leuchtgases,
Stickstoft'säuren entstehen. Andere Autoren, wie
Frank, C!elli und Marino Zucco, Adametz,
Warington, Percy Frankland und Grace
Frankland kommen ebenfalls bei Isolirungsver-
suchen der nitrificirenden Organismen zu negativen
Resultaten und einige leugnen demzufolge überhaupt
die Betheiligung der Organismen an der Nitrifikation.
Diese letzteren gehen aber zu weit, denn ihre Ansicht
steht im Widerspruch mit den sicheren Resultaten von
Schloesing und Müntz.

Veranlasst durch und im Anschluss an seine be-
kannten trefflichen Untersuchungen über Schwefel-
und Eisenbacterien hat der Verf. daher die Frage nach
den nitrificirenden Organismen wieder aufgenommen,
denn es war ihm durch die Erkenntniss der Physio-
logie dieser Schwefel- und Eisenbacterien sehr wahr-
scheinlich geworden , dass es Wesen gäbe, welche die
mächtige Energiequelle der Ammoniakverbrennung
im Boden und Wasser ausnutzten. Im Folgenden
wird gezeigt werden, dass Verf. diese weittragende
Frage durch ebenso eigenartige wie elegante Arbeits-
verfahren der J,ö3ung um ein bedeutendes Stück ent-
gegengeführt hat.

Zunäclist drängt sich dem Verf. der Gedanke auf,
dass die Fruchtlosigkeit aller bisherigen Isolirungs-
versuche in Bezug auf die nitrificirenden Organismen
sich dadurch einfach erklären, dass letztere in Gelatine
nicht wachsen und dieser Eigenschaft ihre Rettung
vor den Nachstellungen der Bacteriologen verdanken.
Verf. stellt daher vielmehr folgenden Versuchsplan
auf: er sucht zunächst eine für Nitrifikationen günstige
und für Reduktionsprozesse ungünstige Nährflüssig-
keit, macht dann mit dieser so lange successive Kul-
turen, bis die Zusammensetzung der Bevölkerung

dieser Kulturen konstant geworden ist und isolirt
dann alle darin sich fiudendenSpecies, um sie auf ihre
Betheiligung beim Nitrifikationsprozess zu prüfen.

Er experimentirte zunächst mit einer Lösung,
welche ausser Aschensalzen Salmiak und als Kohlen-
stofl'quelle weinsaures Kali (1 "/oo) enthielt, inficirte
diese mit Erde, erhielt aber keine befriedigende Sal-
petersäurebildung, weil der Gehalt dieser Lösung an
organischer Substanz zu gross war. Als er vielmehr
jeden Zusatz organischer Körper wegliess und mit
Lösungen arbeitete , die auf einen Liter sehr reinen
natürlichen Wassers [aus dem Züricher See) 1 Gramm
schwefelsaures Amnion und 1 Gramm phosphorsaures
Kali enthielten, gab die Flüssigkeit, die unter Zusatz
von je 0,.5 — 1 Gramm basisch kohlensauer Magnesia
zu je 100 ccm in Kolben vertheilt war, am vierten Tage
nach der Infeetion mit Diphenylamin eine gute Re-
action, die sich nach weiteren zwei Tagen zur Farbe
blauschwarzer Tinte steigerte; nach vierzehn Tagen
war alles Ammoniak verschunden. Als nun derartige
Gulturen drei Monate successive fortgeführt wurden,
war die Speoieszahl der darin enthaltenen Organismen
konstant geworden. Es wurden daraus drei Bacterien,
ein Oidium und ein merkwürdiger Organismus, wahr-
scheinlich ein Sprosspilz, isolirt, die sämmtlich keine
Nitrifikation veranlassten. Makroskopisch zeigten die
Culturen eine zarte Decke, die hauptsächlich aus dem
erwähnten Oidium bestand, aber den nitrificirenden
Organismus nicht enthielt, wie aus dem Vergleich
mit anderen deckenbildenden , osydirenden Bacterien
hätte vermuthet werden können. Ausserdem aber
trat zur Zeit kräftiger Nitrifikation ein vorübergehen-
des Opalisiren der Flüssigkeit hervorgerufen durch
lebhaft schwärmende, ovale etwas spindelförmige Or-
ganismen ein.

Es wurden nun aus diesen Culturen Lösungen in-
ficirt , welche bis zu 1 % schwefelsaures Amnion ent-
hielten, um reichlichere Vermehrung des gesuchten
nitrificirenden Organismus zu veranlassen. Bald fiel
nunmehr dem Verf. auf, dass die am Boden liegende
Schicht von kohlensaurer Magnesia grau und gelatinös
wurde und sich in Folge dessen beim Bewegen der
Cultur nicht mehr als Staub in der Flüssigkeit ver-
theilte. Die in Flocken zerreissende gelatinöse Masse
des Bodensatzes bestand aus Salzpartikeln, die dicht
bedeckt waren von ovalen Bacterien, welche der vor-
hin erwähnten schwärmenden und so das Opalisiren
der Flüssigkeit veranlassenden Form völlig glichen.
Wenn man aus den gelatinösen Flocken die Salzpar-
tikeln herauslöste , so blieb eine graue Zoogloea zu-
rück; diese fand sich nur auf dem Salze am Boden
und nicht an den Gefässwänden und an derOberfläche,
so dass der Eindruck unabweisbar ist, die beschriebe-
nen Bacterien siedelten sich mit Hülfe einer chemo-
taktischen Bewegung auf der kohlensauren Magnesia

671

672

au , hüllen sie in eine gelatinöse Masse ein und lösen
sie successive activ auf. Wenn man von dieser Zoog-
loea mit einem Kapillarrohr ein kleines Stück in frische
Flüssigkeit überträp,t, so istdie Nitrifikation schonnach
24 Standen merklich. Demnach hatte Verf. in diesen
ovalen, zoogloeenbildeuden Bacterien wahrscheinlich
die lange erfolglos gesuchten nitrificirenden Organis-
men vor sich und es kam nun darauf an, dies zur
Gewissheit zu erheben durch reine Culturen dieses
Bacteriuras.

Er überzeugte sich zunächst, dass dasselbe in Ge-
latine wirklich nicht wuchs; ganze Flocken der be-
schriebenen Zoogloea vergrösserten sich in Gelatine
nicht. Er versuchte nun die begleitenden Formen
dadurch auszuschliessen , dass er die Lösungen noch
mehr von organischen Substanzen befreite. Er ver-
wendete nur reinste, nach dem unten angegebenen
Verfahren von organischer Substanz befreite Salze,
stellte sieh ganz reines schwefelsaures Ammon selbst
her, da die Ammoniumsalze desHandels oft organische
Substanzen enthalten und verwandte als kohlensaures
Salz geglühten und dann wieder mit Kohlensäure ge-
sättigten kohlensauren Kalk. Wenn nun mit diesen
Salzen hergestellte Nährlösungen aus den oben er-
wähnten, die Zoogloeen enthaltenden Culturen inficirt
wurden , so trat sofort wieder intensive Nitrifikation
ein. In solchen Culturen verschwanden nun that-
sächlich, dem Wunsche des Verf. entsprechend, bald
und zwar schon in der zweiten der succesiven Culturen
die begleitendenFormen bis auf den erwähnten Spross-
pilz. Gelatincplatten aus solchen Culturen besäet, er-
gaben stets nur Kolonien dieses letzteren, auch als
die successiven Culturen mit den reinen Lösungen
lange fortgesetzt wurden. Um diesen Sprosspilz nun
von dem nitrificirenden Organismus zu trennen, musste
Verf. daher einen andern AVeg einschlagen, und er
suchte sein Ziel durch folgendes ingeniöse Verfah-
ren zu erreichen, welchem die negative Eigenschaft
des nitrificirenden Bacteriums, auf Gelatine niclit zu
wachsen, zu Grunde liegt. Er wusch einige mit der
Zoogloea bedeckte Salzpartikel aus einer ausserdem
nur den Sprosspilz führenden Cultur in sterilisirtem
Wasser und brachte sie dann mittelst eines Kapillar-
rohres in Tropfen des AVaschwassers auf Gelatine-
platten. Die Gelatine saugt das Wasser auf, und die
Partikel von kohlensaurem Kalk bleiben frei darauf
liegen. Nach 10 Tagen wurden die durch die Krystalle
bezeichneten Stellen , wo die Tropfen hingesetzt wur-
den, geprüft und von denen, welche frei von Colonien
des Sprosspilzes geblieben waren, Krystalle mit der
darauf sitzenden Zoogloea des nitrificirenden Bac-
teriums aufgenommen und Culturen damit geimpft.
Nach drei Wochen trat Nitrification ein und in Gela-

tine, die aus diesen Culturen inficirt wurde, zeigten
sich keine Colonien.

Es ist dem Verf. demnach geglückt, den lange ver-
geblich gesuchten, nitrificirenden Organismus in den
beschriebenen , ovalen , schwach spindelförmigen,
schwärmenden und die eigenartigen Zoogloeen bil-
denden Bacterien aufzufinden und wenn auch nicIit
völlig sicher (siehe unten) rein zu cultiviren.

Die Misserfolge früherer Autoren sind also that-
sächlich, wie es Verf. von vornherein annahm, darauf
zurückzuführen, dass diese nur Gelatineplatten ver-
wendeten und der gefundene, nitrificirende Organis-
mus auf diesem Nährsubstrat nicht wächst. Diese
Erkenntniss drängt zur erneuten Wiederholung der
schon so oft ausgesprochenen Mahnung an die »Bae-
teriologen» nicht gar zu fest auf die Gelatine zu
bauen; sie hat in diesem Falle die Lösung der wich-
tigen Frage nach dem nitrificirenden Organismus
lange unmöglich gemacht.

Li einer zweiten Abhandlung beschreibt der Verf.
zunächst die auf die angegebene Weise isolirten Or-
ganismen näher als ellipsoidische Zellen von 0,9 bis
1 (i Breite und 1,1 bis 1 ,8 |jl Länge ; die Schwester-
zellen trennen sieh bald nach der Theilung und man
findet daher keine Ketten. Manchmal sieht man auch
spindelförmige Zellen mit stumpfen Enden. Sporen
bildet der Organismus nicht. Meist sind in den Cultu-
ren die Zellen in Ruhe und zu den oben beschriebenen
Zoogloeen vereinigt, während nur wenige Individuen
in der Flüssigkeit schwärmen, plötzlich setzen sich
aber manchmal für kurze Zeit fast alle Zellen in sehr
lebhafte Bewegung und trüben so die Flüssigkeit.

Wegen der zu wenig langgestreckten Zellen stellt
Verf. diese Form nicht unter Bacillus, sondern nennt
sie Nüromonas, als Prototyp einer den Monadina
(Bütschli) nahestehenden Bacteriengruppe.
(Fortsetzung folgt.)

Neue Litteratur.

Journal of the Royal Microscopical Society. 1891.
August. C. H. Gill, ün the Structure of certain
Diatom-valves as shown by sections of charged spe-
cimens.

Journal de Botanique. 1891. 1. Juillet. C. Sauvau-
geau , Sur la tige des Cymodocees. — Drake del
Castillo, Contributions ä la flore du Tonkin
[Oniiosia Bahinsae, Baiihiiiia hiwiensis, B. pi/rrho-
cladrm si)p. nn.). — Hue, Lichens de Canisy. —
16. Juillet. P. A. Genty, Contributions ä la Mo-
nographie des l'inguiculacaes europei-nnes. [Pmym-
eala licuferi sp. n.) — 1. Aoüt. E. Bescherelle,
Selectio novorum muscorum. — 16. Aoüt. P. van
T i e g h e m , Sur la structure primaire et les affini-
tes des Pins. — P. Hariot, et P. Poirault,
Caevma Moroti sp. n. — M. G o m o n t , Faut-il dire
Oscillatoria ou Oscillaria ?

Verlag von Arthnr Felii in Leipzig.

Dmck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 41.

9. October 1891.

BOTMISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laiibach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig.: C. Voegler, Beiträge zur Kenntniss der Reizerscheinungen (Forts.) — Litt.: S. Wino-
gradsky, Recherehes sur les organismes de la nitriflcation (Forts.) - Persoimhiachricht. — .^eue LItteraliir.
— Berichtigung. — Anzeige.

Beiträge zur Kenutniss der Reizer-
sclieiuiiugeu.

Von

Carl Voegler.

(Fortsetzung.)

Die Abhängigkeit der Empfindlich-
keit der Samenfäden von der Tem-
peratur.

Alle oben angegebenen Schwellenwerthe
waren bei Temperaturen zwischen IC — 20 "C.
bestimmt worden. Es war nun die Frage, ob
die Samenfäden auch bei anderen Tempera-
turen die gleiche Empfindlichkeit gegen
Aepfelsäure besitzen, ob also die Schwellen-
werthe bei allen Temperaturen die nämli-
chen sind, oder ob sie sich mit der Tempera-
tur ändern.

Pfeffer') hielt nach Analogie anderer
Reizbewegungen eine Abnahme der Empfind-
lichkeit mit Annäherung an die Temperatur-
extreme für sehr wahrscheinlich;' er hatte
festgestellt , dass die Reizschwelle innerhalb
eines gewissen Temperaturintervalles unver-
ändert bleibt.

Die von mir zur Bestimmung der Schwel-
lenwerthe bei verschiedenen Temperaturen
angestellten Versuche wurden in dem oben
beschriebenen Ileizkasten zwischen ü — 47"C.
vorgenommen, die für tiefere Temperaturen
im Winter in einem ungeheizten Zimmer.

Ich verwandte zu den Versuchen nur Pro-
thallien, bei denen sich voraussichtlich meh-

') 1. c. S. 3S1.

rere Antheridien fast gleichzeitig oder doch
wenigstens kurz hintereinander öffneten. Sie
gelangten unter Deckglas, das auf zwei schma-
len Papierstreifen ruhte , in den Heizkasten.
Man muss bei diesen ^'ersuchen besondere
Sorgfalt darauf verwenden, dass die Kapillar-
flüssigkeit und das Wasser, in welchem die
Kapillare abgespült wird, die gleiche Tempe-
ratur wie der Wassertropfen besitzen, zu wel-
chem die Kapillare zugeführt werden soll.
Ferner muss das Zulegen derselben möglichst
schnell geschehen, um Abkühlung der Flüs-
sigkeitssäule in ihr und das Entstehen einer
Luftblase an ihrer Mündung zu vermeiden.
Für höhere Temperaturen wurden Aepfel-
säurelösung und Spülwasser dicht neben der
Heizkastenöffnung erwärmt, und ihre Tem-
peratur nach den in die Flüssigkeiten einge-
senkten Thermometern regulirt; für niedere
Temperaturen wurden sie in Eiswasser ab-
gekühlt.

Zunächst untersuchte ich Dicksonia anl-
arrfica.

Bei Temperaturen zwischen 14 und "28" C.
blieb die Reizschwelle ihrer Spermatozoiden
beständig bei 0,0008^. Obwohl mir der Reiz
zwischen 20 — 22" C. zuweilen etwas energi-
scher als bei 14 bez. 28 " C. dünkte, erzielte
ich mitO,0006^Aepfelsäurelösung bei 20 »C.
keine Reaction. Sobald man 28" C. über-
schreitet, nimmt die Empfindlichkeit der
Samenfäden ab. Bei 31 " 0. erzielte 0,0008^
gar keinen und 0,00 1 %n\xx einen schwachen,
unbestimmten Reiz. In einzelnen Versuchen
mit letzterer Concentration drangen höch-
stens bis zu fünf Spermatozoiden in die Ka-
pillare ein, obwohl weit über hundert in der
Nähe vorbeisteuerten, und die, welche ein-
schwärmten, verliessen sie bald wieder. Deut-

07!

67G

liehe Anlockung und sicheres Einschwiirnion
trat erst bei 0,0012r)iger Lösung ein.

Bei H5,4 » C, ergaben 0,0008 und 0,001;%;-
ige Ijösungen selbstvcrständlicli keinen Reiz
mehr, ebensowenig 0,001 25_%,', während eine
solche von 0,0 1^^' lebhaftes Einschwärmen
der Samenfäden hervorrief. Der von 0,01^«;
bei 3.1,4 ^ C. ausgeübte Reiz ist aber im Ver-
gleiche zu dem in einem Versuche bei 20 " C.
und der gleichen Concentration bedeutend
abgeschwächt. Im letzteren Falle drängten
sich fast alle noch bewegungsfähigen, in
der Nähe der Kapillarmündung befindlichen
Samenfäden in diese hinein, aber bei 35,4 » C.
konnte ein beträchtlicher 'Iheil derselben
dicht an ihr vorbeisteuern, ohne eine Ablen-
kung zu erfahren.

0,005^ige Lösungen üben bei 35,4 o C.
keinen bestimmten Reiz mehr aus, erst bei
einer Concentration von 0,00S^ tritt ein sol-
cher ein.

Mit steigender Temperatur bedarf es nun
immer höherer Concentrationen, um einen
Theil der Samenfäden zum Einschwärmen zu
veranlEssen. So ersah ich bei 37,5 "C. erst
mit 0,05^^'' Aepfelsäure eine sichere Tendenz
der Spermatozoen in die Kapillare; der aus-
geübte Reiz verschwand schnell während des
Versuches. Die eindringenden Samenfäden
schwärmten die Ka])illare hinauf und zurück
und verliessen sie dann, falls sie nicht schon
unterwegs von ihrem Ende überrascht wur-
den.

Wurde zu eben entschlüpften Samenfäden
bei 37 »C. eine Kapillare mit 0,1^^ Aepfel-
säurelösung gebracht, so erfolgte sofort eine
Anhäufung derselben an der Kapillarmün-
dung. Die dort vorbeisteuernden Sperma-
tozoiden richteten sich sogleich nach der
letzteren und versuchten einzudringen; die
Concentration schien aber anfangs zu hoch
zu sein. Doch nach Kur/em drang ein Iheil
der Samenfäden in die Kapillare ein,
schwärmte die Flüssigkeitssäule ein Stück
hinauf und zurück und enteilte ihr wieder,
oder einige bewegten sich nochmals durch
die Kapillare, wo sie dann meist ihre Be-
wegung beendeten. Ein andrer Theil der
anfangs angelockten Spermatozoidcn liess
nach und nach von dem Bestreben, in die
Kapillare zu gelangen, ab. Diese Samenfäden
wandten sich von ihr ab und rotirten noch
kurze Zeit beliebig im Wassertroj)fen umher,
ohne eine locomotorische Reizbewesruns er-

kennen zu lassen. Bei ihnen hatte sich die
Empfindlichkeit soweit verringert, dass die
Lösung keinen Richtungsreiz mehr auszu-
üben vermochte. Wie bedeutend sich bei
dieser Temperatur die Reizbarkeit der Sa-
menfäden vermindert hat, kann man crmes-
sen, wenn man sich vergegenwärtigt, dass
bei Zimmertemperatur eine gleichstarke Lö-
sung lebhafte Abstossung der Samenfäden
hervorruft, und dass Anziehung erst eintritt,
nachdem sich durch längere Diffusion die
Concentration der Lösung vermindert hat
und die Samenfäden, die sich ja nun in einer
Aepfelsäurelösung bewegen, zur Erziclung
einer locomotorischen IJewegung einer stär-
keren Concentration der Lösung bedürfen.

Bei 38,2" C. und 0,1^ Aepfelsäure tritt
noch sichere Anziehung der Samenfäden ein,
während eine solche mit 0,05_?^ unterbleibt.

Für höhere Temperaturen habe ich die
Reizschwellen nicht bestimmt. Die I;ebens-
dauer der Spermatozoiden ist zu sehr ver-
kürzt und infolge der äusserst lebhaften Be-
wegung ist es unmöglich, locomotorische
Richtungsbewegungen noch mit Sicherheit
zu constatiren. Für diese Temperaturen habe
ich nur das Verhalten der Samenfäden gegen
die Archegone ihrer Art verfolgt. Hieran
lässt sich eher noch ein Reiz feststellen, weil
ja die lebhafte Bewegung durch die von den
Archegonen entleerten Schleimmassen etwas
gedämpft wird.

Die von einem Archegon von Adiai/fum ca-
2nllus veneris ausgeübte Reizwirkung kommt,
nach den Angaben Pfeffers, derjenigen
einer 0,3^^ igen Aepfelsäurelösung gleich;
man darf wohl vermuthen, dass die anderer
Farnarten sich in gleicher Höhe halten, und
hierin bietet sich ein ungefähres Maass für
die folgenden Beobachtungen.

Die Samenfäden von iJicknotda aniarctica
wurden noch bei 40,2" C. von den aus ihren
Archegonen entleerten Schleimballen ange-
lockt, doch war ein Bestreben ihrerseits in den
Halskanal des Archegons zu gelangen, nicht
zu erblicken. Nur vereinzelt schoss ein oder
das andere Spermatozoid geraden Wegs in den
Halskanal hinein , bohrte sich ein Stück ein
und gelangte dort schnell zur Ruhe, ohne
tief eingedrungen zu sein. Die meisten be-
schränkten sich darauf, die Schleimmassen
unter lebhaften Rotationen zu durcheilen
und sich zwischen den geöff'neten Archego-
nen hin- und herzustürzen. Zum Einschwäv-

67 7

678

incu in ein bestimmtes derselben geLin^ten
sie nicbt.

Mitunter öffneten sich die Archegonien
schon während des Ziibriugens in den lleiz-
kasten ; wenn der Wassertropfen dann die
Temperatur des Heizkastens angenommen
hatte, versuchte sclion eine Anzahl der ent-
schwürmten Samenüiden in die Archegonien
einzudringen; sie Hessen aber, unter lebhaf-
ter Beschleunigung ihrer rotatorischen und
fortschreitenden Bewegung, von dem Be-
sinnen ab und entfernten sich wieder von
den Archegonen.

Für noch höhere Temperaturen war es
selbst vermittelst der Archegoue unmöglich,
einen Richtungsreiz der Samenfäden festzu-
stellen. Bei 41" C. bohrten sie sich sehr
schnell durch den vor den Archegoneu la-
gernden Schleim hindurch, ohne an ihn ge-
bannt zu sein. Infolge der heftigen Bewegung,
die oft und schon nach kurzer Zeit uuregel-
mässig wird, lässt es sich gar nicht mit eini-
ger Sicherheit entscheiden, ob die Bewegung
durch die Schleimniassen nur zufällig oder
infolge eines Reizes stattfindet.

Für Temperaturen unterhalb 1 1 " C. macht
sich ebenfalls eine Abnahme der Empfindlich-
keit der Samenfäden bemerklich. Bei 10 *• C.
wurde mit O.OOOS^^ und 0,Oi)l »^ Aepfelsäure
kein sicheres Einschwärmen der Spermato-
zoiden von Dicksonia antarcfica mehr erzielt.
Bei 6,4 "C. und 0,001^^ Aepfelsäure sammelt
sich zwar eine kleine Anzahl der Samenfäden
im Umkreise der Kapillarmündung, aber es
versucht keiner einzudringen. Erst eine
Ü,O0r25f^ige Lösung vermag bei dieser Tem-
peratur sicheres Einscliwärmen hervorzu-
rufen; es treiben aber nur diejenigen in die
Kapillare hinein welche zuletzt den Anthe-
ridien entschlüpft sind, also die jüngsten und
zugleich empfindlichsten. Die Reactiou er-
folgt auch nicht, wie bei höheren Tempera-
turen, sofort nach Zubringen der Kapillare,
sondern erst nach einiger Zeit, da die Diffu-
sion und die Bewegung der Samenfäden ver-
mindert sind. Laugsam kommen die Sperma-
tozoiden nach der Kapillare und steuern in
diese hinein, durchmessen den ganzen Faden
der Lösung, um dann die Kapillare zu ver-
lassen oder, was seltener geschieht, sich noch-
mals durch die Kapillare zu bewegen.

Bei -|-3»C. bewirkte zwar 0,0<)2ä^i Aepfel-
säure noch eine schwache Anziehung; es
drang auch eine Anzahl Spcrmatozuiden iu

die Lösung ein; aber die Zahl der auf diese
Concentration noch reactionsfähigeu, ist eine
aerinse. Etwas stärkere Wirkung verursachte
eine 0,005^j;ige Lösung; aber der Erfolg ist
immerhin, im Vergleiche mit dem bei der-
selben Concentration und bei 20" C. ein
schwacher.

Bei -f 1« C. erzielte ich mit 0,0 05,"^ igen
Lösungen keine Reaction; sie trat erst bei
Verwendung von 0,01^igen Lösungen ein.

In gleicher Weise wie für DicJfSonia wur-
den für die Samenfäden von Blecknum occi-
dentale die Reizschwellen bei verschiedenen
Temperaturen ermittelt. Auch für diese Sper-
matozoen blieb die Reizschwelle innerhalb
eines annähernd gleichen Temperaturinter-
vallcs dieselbe. Die Samenfäden rcagirten
zwischen 16" und 25" C. in gleicher Weise
auf 0,001^"^ ige Aepfelsäurelösungen. Bei
30,5" C. bedurfte es, ähnlich wie {iii IJicAso-
nia bei 31 "C, bereits einer 0,00 125 »^^ igen
Lösung, um denselben Effect hervorzurufen.
Mit steigender Temperatur nimmt nun die
Empfindlichkeit der Samenfäden erheblich
ab ; die Abnahme erfolgt schneller als bei
Dicksonia.

Während für Dicksonia hei 35,4" C. noch
eine 0,0OS/^ige Lösung Einschwärmen der
Samenfäden zu verursachen vermag, ist für
BhcJtnum occidentale hierzu bei 35,5" C. be-
reits eine solche von 0,05^^ erforderlich.

Bei 36,8" C. trat bei BlecJinum erst mit
0,1 % Aepfelsäure eine sichere Reaction ein,
während für Dicksonia, wie ein Vergleich der
unten folgenden Tabelle ergiebt, bei 37,5 "C.
noch eine 0,05^^^ige Lösung genügend war,
um die Samenfäden zum Einscliwärmen in
die Kapillare zu veranlassen.

Oberhalb 37 " C. wird die Reaction der
Samenfäden von Blechnum unbestimmt, wie
eine Reihe von Versuchen bei 39,8 "C. er-
gab.

Für Temperaturen unterhalb 16 "C. ermit-
telte ich nur den Schwellenwerth bei 10" C.
und stellte fest, dass die Samenfäden bei 6.5 "
nicht mehr sicher auf den Schwellenwerth
bei 10 " C. reagiren.

Es ergiebt sich also gleichfalls eine Ab-
nahme der Empfindlichkeit mit der Tempe-
raturabnahme, und zwar verlieren bei niede-
ren Temperaturen die Samenfäden von Bleck-
num, analog wie bei den oberenTemperaturen,
ihre Reizbarkeit schneller als die von Dick-
sonia.

679

680

Für liJcchmvm faud ich hei ID" (J. eine
Lösung von 0,0025^^ Aeittclsiiurc ehen noch
■wirksam; wahrend für Dirlcsonia hei 0,1" C.
eine soh:he von (i, (Mit •25^2,' noch ausreichte,
vermochte für die erstere Art bei ('>,5" C!. eine
(i,()025^a ige Lösung keinen Reiz mehr auszu-
üben.

Von den anderen Farnarten bestimmte ich
nur noch für Gymnogramme Laucheana die
Reizschwellen bei niederen Temperaturen ;
auch für diese Art trat mit Abnahme der
Temperatur eine Abnahme der Empfindlich-

keit ein, und zwar erfolgte sie in einem an-
dern Verhültiiiss(! als bei Dicksonia.

Für die Samenfäden von Ncplirolepis da-
oalloides habe ich nur die Thatsache festge-
stellt, dass sie bei 1 (i " V. und bei :i I " C. nicht
mehr auf den Schwellenwerth bei Zimmer-
temperatur reagiren.

Ich lasse hier eine Zusammenstellung der
bei verschiedenen Temperaturen ermittelten
Reizschwellen für die Samenfaden von Dirk-
sonia antarctica, Bhchiiuvi occideiitulc und
Gymnogramme Laucheana folgen.

Dicksonia

antarctica

Bleclimm

occiilcntule

(lymiHxjranimc Laurheana

Temperatur

Reizschwelle :
Aepfelääure in o/o

Temperatur

Eeizsrliwelle :
Aepfelsaure in o/o

Temperatur

Keizscliwelle :
Aepfelsaure in «/o

41,00 C.

unbestimmt

38,20

0,1

39,80 C.

unbestimmt

37,50

0,05

36,80

0,1

35,40

0,008

35,50

0,05

31,00

0,00125

30,50

0,00125

31,20 t'.

>0,00l

2s,(|n

0,0(108

[25,00

'20,00

16,00

0,001

28,00

20,00

1 15,00

0,001

.20,0 0
14,00

0,0008

0,001

0,001

0,0008

0,001

0,001

(),40

0,00125

10,00

0,0025

6,20

0,0025

3,0 0

0,0025

0,5 0

>0,0025

3,00

0,005

1,00

0,01

Die Empfindlichkeit der Samenfäden der
Farne gegen Aepfelsaure verbleibt also inner-
halb eines gewissen Temperaturintervalles
nahezu constant und erreicht in diesem ihren
höchsten Grad. Es besteht also für die Reiz-
barkeit der Samenfäden ein ähnliches Opti-
mum wie in anderen Bewegungserscheinun-
gen, Wachstlium und anderen Vorgängen.

Durch Erhöhung und durch Erniedrigung
der Temperatur über die Grenzen dieses In-
tervalles wird die Reizbarkeit der Samen-
fäden vermindert. Die Abnahme der Reiz-
barkeit mit steigender Temperatur wächst
schneller an als die mit fallender Tempera-
tur; und zwar ist der Abfill beider je nach
Art des Farns specifisch vorscliieden.

Die Empfindlichkeit der Samenfäden der
Farne erwies sich, wie auch bereits Pfeffer
erwähnt, als von der Beleuchtung völlig un-
abhängig. Es reagirten die Spermatozoiden
von Dicksonia antarctica und von Gymno-
(jrummc Lancheana in gleicherweise auf ihre
Schwellenwerthe, gleichgiltig, ob die ^ er-
suche bei hellem Tageslicht oder im Dunkel-
zimmer angestellt wurden. Ebenso drangen

die Samenfäden im Dunkeln mit der gleichen
Präcision in die Archegone ein als im
Lichte.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Rechcrches sur les organismes de
la nitrification. Par S. Wino-
gradsky.

(Annales de l'Institut Pasteur 1890, 1S9I et Compt.
rend. de l'Aead. Paris 1S91 , Nr. 20.)

(Fortsetzung.)

Verf. wendet sich nunmehr zur Untersuchung der
Physiologie der Nitromonas. Contact mit den Carbo-
naten seheint diesen Bacterien eine Lebensbedingung
zu sein. Der von ihnen bewirlite Lösungsprocess der
Carbonate ist in der Natur sehr wiclttig, weil dadurch
die JS'itrumoiias und ähnliche Formen den Kreislauf
des Kohlenstoffs im Gange halten und ihn verhindern
in Masse als Carbonat sicli abzulagern.

Im Gegensatz zu den Ergebnissen der mit vermeint-
lichen nitrificirenden Bacterien angestellten Versuche

681

682

früherer Autoren war die Nitrificationsenergie der
Niiromonas in den C'ulturen des Verf. so gross, dass
auf Grund von durch Schloesing (Compt. rend.
tome CIX, p. 42:i, Refer. dies. Zeitung, 1S90, S. 504)
angestellten ISIcssungen der Nitrifieation im Boden
yitromonas als der nitrifieirende Organismus des
Bodens par excellence bezeichnet werden kann In
Schloesing 's Versuchen wurde bei Anwendung von
200 gr Erde pro Tag während der lebhaften Nitrifiea-
tionsperiodc in Versuch I 3,4 nigr, in Versucli II 9,0,
in Versuch III 4,1 nigr Stickstoff nitrificirt, während
Verf. in Flüssigkeitsculturen beobachtete, dass an
schwefelsaurem Amnion in einer Cultur 800 mgr in
.'!" Tagen, in einer anderen 930 mgr in 30 Tagen, d. h.
während der lebhaftesten Periode im Mittel 7,2 mgr
Stickstofl' nitrificirt wurden. Ueber genauere Versuche
wird Verf. später berichten; zu den angegebenen Zah-
len sei nur noch bemerkt, dass er in die betreffenden
C'ulturen eine grosse Zahl A7<ro»ioj!as-Individuen
brachte, indem er aus einer früheren Cultur die Bac-
terien mittelst Filtration durch Asbest sammelte und
den Asbestpfropf in die neue Cultur that.

Ausserdem bemerkt der Verf., dass bei solchen Ni-
trificationsversuthen ein Ueberschuss an schwefelsau-
rem Ammon zu vermeiden ist und dass besser der im
Gange befindlichen Cultur zeitweilig kleine Mengen
des genannten Salzes zugefügt werden.

Der Verf. wendet sich nun zu Versuchen über die
Deckung des Kohlenstoffbedarfes der Niiromonas,
die zu Resultaten von grösstem physiologischen Inter-
esse führen.

Schon Heraeus bemerkte, dass ein Zoogloeastück
aus einer Nitrificationscultur in einer Lösung von
Mineralsalzen ohne Zusatz von Kohlehydrat zu einer
Decke auswächst und findet, dass dies mit der An-
nahme, dass nur grüne Pflanzen Kohlensäure assimi-
liren könnten, im Vi^iderspruch stehe. Hueppe
spricht noch entschiedener aus, dass diese Organismen
eine Chlorophyllwirkung ohne Chlorophyll auch bei
Lichtabschluss ausüben und dass sie auf Kosten
des KolilenstofTs des kohlensauren Amnions, wel-
ches in der Culturflüssigkeit enthalten war, ein der
Cellulose nahestehendes Kohlehydrat bildeten. Diese
Angaben beider Autoren sind nach Winogradsky
indessen nicht genügend begründet. Heraeus
hat nicht untersucht, ob die benutzten Lösungen
frei von organischem Kohlenstoff waren und nicht
bewiesen , dass die darin cultivirten Zoogloeen an
Trockensubstanz zunahmen. Volumzunahnie durch
Wachsthum ist auch bei Trockensubstanzverlust
möglich. Wenn andererseits, wie Hueppe will, die
in Rede stehenden Organismen ebenso wie chloro-
phyllführende Pflanzen Kohlensäure zersetzen, dabei
also Sauerstoff frei w ird und dieser sogleich zur Ni-

trlHcation verbraucht wird, so müsste Nitrifieation
bei Lichtabschluss vor sich gehen; dies widerspricht
aber allen Erfahrungen.

Verf. hat nun selbst mit allen Vorsichtsmaassregeln
Versuche darüber angestellt, ob seine Nitromonas im
Stande ist aus Kohlensäure Kohlenstoff zu assimiliren.
Zu dem Ende wurden alle verwendeten Gefässe mit
kochender verdünnter Schwefelsäure unter Zusatz
von übermangansaurem oder doppeltchromsaurem
Kali gespült. Alles verwendete Wasser wurde in
einem ganz aus Glas bestehenden Apparat zweimal
destillirt, das zweite Mal unter Zusatz von Schwefel-
säure und übermangansaurem Kali.

Die verwendeten Salze, schwefelsaure Magnesia
und pliosphorsauresKali wurden geglüht, der kohlen-
saure Kalk ebenso behandelt und mit Kohlensäure
gesättigt. Zur Herstellung reinen Ammoniaksalzes
wurde Ammoniak, bereitet durch Zersetzung von Sal-
miak mit Aetznatron, in verdünnte Schwefelsäure mit
Hülfe eines wiederum ganz aus Glas bestehenden Ap-
parates destillirt.

Die Culturen wurden statt mit Watte mit geglühtem
Asbest verschlossen.

Aus so hergestellten Materialien bereitete Cultur-
flüssigkeiten wurden mit einer kleinen Menge Kitio-
munas besäet und theils in völliger Dunkelheit, theils
im Halbdunkel gehalten. Niiromonas vermehrte sich
in diesen Culturen gut, wodurch schon bewiesen war,
dass sie den Kohlenstoff der in dem Culturmedium
enthaltenen Carbonate zu assimiliren vermag. Ganz
sichergestellt wurde dies durch quantitative Bestim-
mungen des in der gebildeten organischen Materie
enthaltenen Kohlenstoffs, die Verf. nach der von
Wolf, Degener und Ilerzfeld (vergl. Ti e-
mann-Gärtner , Anleitung zur Untersuchung von
Wasser 1 889) ausgebildeten Methode durch Zersetzung
der organischen Substanz mit Schwefelsäure und dop-
peltchromsauren Kali als Kohlensäure bestimmt. Er
fand in 4 Culturen je 10,2, 7,1, 4,8, 4,6 mgr assimi-
lirten Kohlenstoff. Es ist aber zu bemerken, dass die
angegebenen Zahlen vielleicht nicht die Gesammt-
menge des assimilirten Kohlenstoffs angeben, sondern
dass ein Theil des letzteren schon wieder durch die
Vegetationsthätigkeit der in der Flüssigkeit enthal-
tenen Baeterien verbrannt sein konnte.

Viel bedeutendere Mengen assimilirten Kohlen-
stoffs fand Verf. aber in Versuchen, die er in der
dritten Abhandlung beschreibt. Er führte hierbei die
einzelnen Culturen mehrere Monate fort, brachte aber
die gesammte Bacterienmenge jeder Cultur immer
nach 40 — 50 Tagen mittelst der oben erwähnten Fil-
tration durch Asbest in eine neue Portion Kährlösung
und setzte ausserdem alle 1 — 2 Tage schwefelsaures
Ammon zu. Nach jedem Abfiltriren wurde die ge-

683

68 t

bildete Salpetersäure uiul salpetrige Säure und aus-
serdem am Scliluss der in der gcsammten Flüssigkeit
und den IJaeterien enthaltene Kohlenstoff bestimmt.
Folgende Zahlen geben ein Bild der Resultate.

fultur Nr.

Usydirter .Stick-
stoff
mgr

Assimilirter

Kohlenstoff

mgr

Verhültnias
beider

I

722.0

19.7

36.6

II

506.1

15.2

33.3

III

928.3

26.4

35.2

IV

81.5.4

22.4

36.4

Auffallend ist hierbei die Aehulichkeitdcs Verhält-
nisses der assimilirten Kohlenstoffmenge zur oxydirten
Stickstoffmenge, wenn auch eine Abhängigkeit der
Kohlenstoft'assimilation von der die einzige Energie-
quelle darstellenden Stickstoft'oxydation von vorn-
herein klar war. Andererseits machen die angeführ-
ten Zahlen auch das langsame Wachsthum der Xitro-
ntontis verständlich; es müssen nämlich 3.5,4 mgr N
oxydirt, oder 96 mgr sal])etrige Säure gebildet wer-
den, ehe 1 mgr C assimilirt wird.

Fangeschaltet seien hier die Ergebnisse dieser neuen
Versuche des Verf. in Bezug auf die Producta der
Stiekstoffoxydation; die in der zweiten Tabelle ange-
führten Zahlen zeigen nämlich, dass weitaus der
grosste Theil des oxydirten Stickstoffs in salpe-
trige Säure und nur ein kleiner Theil in Salpeter-
säure übergeführt wird.

Cultur I

In neue Nähr-
lösung am

Stickstoff' in

salpetriger

Säure

Stickstoff in
Salpetersäure

11. März

81.3

3.2

I.Mai

202.7

3.1

13. Juni

151.1

2.3

30. Juli

278.3

-

Dass bei der jSIitrification salpetrige Säure ent-
steht, haben auch frühere Autoren schon bemerkt.
Warington hat dies in Bezug auf Nährlösungen
hervorgehoben und Percy und Grace Frank-
land, die neuerdings ebenfalls einen nifrificirenden
Organismus isolirten, erhielten nur salpetrige Säure.
Verf. untersucht nun, ob vielleicht mangelhafter
Luftzutritt diese Abweichung der Nitrification in
Flüssigkeitschichten von der im Erdboden bewirkt.
Er bringt zu dem Zweck eine seiner Culturen, deren
Flüssigkeiten '/a — 1 cm tief waren, in ein weites Ge-
fäss, sodass die Flüssigkeit viermal so grosse Ober-
fläche und nur 1 mm Dicke erhielt. Die Cultur hatte

vorher pro Tag 9 mgr N oxydirt und verarbeitete nun
in dem weiten Gefäss pro Tag 22.7 mgr N; es war
also erhebliche Beschleunigung der Oxydation er-
zielt worden , aber trotzdem hatte die Bildung von
Salpetersäure niclit zu, sondern sogar erheblich abge-
nommen. Der Grund für die vorwiegende Bildung
von salpetriger Säure in Flüssigkeiten muss demnacli
tiefer liegen (vergl. unten).

In Bezug auf die chemische Natur der erwähnten
Kohlenstoffassimilation von Nitromonus widerspricht
Verf. entschieden der oben erwähnten Auffassung, als
sei dieselbe ohne Weiteres der Chlorophyllfunction
an die Seite zu stellen.

Gegen diese Auffassung spricht vor allem die That-
sache, dass nach Versuchen des Verf. sowohl wie
Schloesin g's in Nitrificationsculturen nie ein Frei-
werden von Sauerstoff', oder was dasselbe sagen will,
Nitrification bei Luftabschluss beobachtet wird, worauf
oben schon hingewiesen wurde. Dagegen glaubt Verf.,
dass jene Kolilenstoffassimilation in Form einer Amid-
bildung aus Kohlensäure und Ammoniak vor sich
geht und dass das erste Product dieser Synthese viel-
leicht Harnstoff' ist, der ja auch künstlich aus kolilcn-
saurem Amnion dargestellt werden kann, der anderer-
seits nach Versuchen von Thierphysiologen durch
thierisehe Zellen synthetisch aus Kohlensäure und
Ammoniak bereitet wird. Die weitere Verwcrtliung
dieses Harnstofl's zum Aufbau der Korpersubstanz
der Kiti-omonas würde nicht beispiellos dastehen, da
der Harnstoff auch zur Ernährung anderer Bacterien
zu genügen scheint.

Der vorstehend beschriebene nitrificirende Orga-
nismus repräsentirt also einen »physiologischen Typus«,
der dadurch characterisirt ist, dass er vorzugsweise
synthetisch wirkt, so Anhäufung organischer Sub-
stanz bewirkt und dadurch den chlorophyllführenden
Pflanzen physiologisch nahe steht; andererseits wirkt
die jenen Typus darstellende Nitromonas kaum zer-
störend auf organische Substanzen, wie dies andere
niedere Organismen thun, sondern sie erlangt die zur
Aufrechterhaltung ihrer Lebensprocesse uöthige
Energie durch Oxydation von Ammoniak und ist dem-
nach wohl den Scliwefel- und Eisenbacterien an die
Seite zu setzen.

Diese Ergebnisse der schönen Untersuchungen des
Verf. verändern also völlig das Bild, welches die Phy-
siologie sich bisher von dem Kreislauf des Kohlen-
stoffs in der Natur machte; die Zurückführung des
Kohlenstofl's der Kohlensäure in organische Verbin-
dung ist nicht mehr das Monopol der grünen Pflan-
zen. Die grosse Bedeutung der soeben besprochenen
Untersuchung des Verf. geht hieraus klar hervor; dass
dieselbe sich auch hinsichtlich der Ausführung durch
zielbewusste Fragestellung und vorzügliche Beach-
tung aller Fehlerquellen besonders auszeichnet, wird

G85

680

dem Leser hoffentlieli das soeben gegebene Referat
beweisen.

Die Arbeit ist ein neuer Beweis dafür, dass die ge-
sanimte Physiologie noch viele Resultate von allge-
meinster Bedeutung von Bacterienstudicn, die aus be-
rufener Hand hervorgehen, zu erwarten hat.

(Schluss folgt.)

Persoiialnacbricht.

Professor A r t li u r Meyer in Münster ist als Nach-
folger Gocbel's zum ordentlichen Professor der Bo-
tanik irad zum Dircctor des Botan. Gartens der Uni-
versität Marburg ernannt worden und hat seine neue
Stellung am 1. October d. J. angetreten.

Neue Litteratur.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 32. T. Loese-
ner, Ueber die Benennung zweier nordamerikani-
scher llices. — Nr. 33. R.Keller, Die wilden
Rosen der IjOventina.

Oesterreichische botanische Zeitschrift. 1891. Juli. E
von Haläcsy, Beiträge zur Flora der Balkan-
halbinsel {Achillea arf/i/rophi/l'a, Centaurea Gheorg-
hefßi, Hieraciuin Baldaceii,AUinn thracinum sp. n )

— L. Celakovsky, Ueber die Verwandtschaft
von Typha und Spnrganiuiu. ■ — F. Arnold, Li-
chenologische Fragmente. — E. AVoloszezak,
Saliceä novae vel minus cognitae. • — C. B a e n i t z ,
Vaccinium uliginosuni. — August. R. R. von W e tt -
stein, Ueber die Section Lahnrnum der Gattung
Cijtims. — E.Junger, Botanisehe Gelegenheits-
bemerkungen.

Comptes rendus des s^ances de la societe royale de bo-
tanique de Belgique. 1891. 14. mars. E. deWil-
deman, Sur Its crampons des conjuguee?. — A.
de AVevre, Premiere note sur les niucorinees,
Chaetosttjlu») Fresenii, Cli. ecJtinafiiiii- — R. Kel-
ler, Remarques sur quelques especes du genre Fo-
li/gonuiii de Therbier du jardin botanique de l'etat
ä Bruxelles. • — Notice sur Persoon. — 11. avril. C.
H. Delogne, Les Lactario-Russules, Analyse des
especes de Belgique et des pays voisins avee indica-
tion des proprietes comestibles ou veneneuses. —
A. de AVevre, Recherches experimentales sur le
Fhyconv/ces nitens. ■ — • G. de Lag er heim, Note
sur quelques Uredinces de l'herbier deWestendorp.

— E. Marehal, ('hampignons eoprophiles de
Belgique. VL Mucorinees et Sphaeropsidees nou-
velles: Mnrtiercllacapit ifa, ajticulata,fusisporaya\\
lepiilula, Fi/renoehai'/a ilccipiats, Dendrnplwmacopru-
phHa,Spliaernne>naleporinn,(i>iom'ila,rho>naanseruia,
Ilendersonia trahicola var. stfrcorca, Hphaeruiiaii-
meUaßmicoUi, Trichncrea siennspora. — C!h. Bom-
mer , Resümee de la eommunication sur les sclero-
fes faite.s a la seance du niois de fevrier 1891.

Meddelelser fra den botaniske Forening i Kjöbenhavn,
redig. af Hj Kiorskou ogS.Rützou. Bd. 2. Hefteil.
Berichte über botanische Excursionen, von Ros!ru])
und Gclert (Seeland und Bornholm).

Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet, udgivne af ]<a-
boratoriets Bestyrelse. Vol. III. Heft 1. (Dänischer
und französischer Text). Jus t Ch r. Hol m , Sur
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— Nr. 118. H. Baillon, Les PhelUne de la Nou-
velle Caledonie. — Id., Les ovules des Oleacees.

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für das deutsche Reich erwähnten Gewächse.

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werthe heissen : Osmunda rcgalis 0,0012, statt : Os-
munda regalis 0,001.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig. ■

' Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 43.

16. October 1891.

BOTANISCHE ZEITMG.

Redaction: H. Graf ZU Soliiis-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig.: C. Voegler, Beitrüfte zur Keuntniss der Reizerscheirmng:en iForts.) — litf.: S. Wino-
gradsky, llecherches sur les or-ifanismes de la nitrification (Forts.) — Steinbrinck, Zur Theorie der
hygroskopischen Fliichenquelluii}»' und -Schrumpfung vegetabilischer Zellmcmliranen , insbesondere der
durch sie hervorgerufenen Wiudungs- und Torsionsb

isbewegungen. — Seue LiUcnitiir. — Anzeigen.

Reiz-

Beiträge zur Kenutniss der
ersclieimmgeu.

Von

Carl Voegler.

(Fortsetzung.)

VI.

Das Verhalten der Samenfäden
gegen Archegone.

Wie die Samenfäden der Famo in gleicher
Weise auf Aepfelsäure reagiren, so werden
sie auch mit derselben Präcision von dem aus
den Archesonen ausgehrachten Schleime an-
arezoffen. Diese Anziehung erstreckt sich
aber nicht nur auf Spermatozoiden der eige-
nen Art, sondern auf die aller Arten.

In ihrem Bau stimmen die Archegone der
verschiedenen Arten überein ; sie unterschei-
den sich nur durch die Grössenverhültnisse.
In Bezug auf ihre Grösse weichen sowohl die
Archegone verschiedener Arten als auch die
an demselben Prothallium entstandenen von
einander ab.

Bei Dicksonia aufarctwa, Bhclmum occi-
dciitale und Asplenium. Shvplicrcli können die
Archegone ziemliche Grösse erreichen. Der
Halskanal ist lang und breit, und durch das
Auseinanderweichen der Scheitelzellen er-
weitert er sich trichterförmig und begünstigt
somit das gleichzeitige Eindringen einer gros-
sen Anzahl Samenfäden. Vor der Centralzelle
verengt er sich bei allen Archegonen, und es
kann diese Stelle immer nur eine beschränkte
Zahl Spermatozoiden gleichzeitig nebenein-
ander passiren, gewöhnlich eines , höchstens
zwei.

liei Nep/irolepin (lai-idloides entwickelt sich
nur ein kurzer, oben weiter Halskanal, der
sich gleichfalls nach der Centralzelle zu ver-
jüngt; kurz und schmal ist er bei Gyinno-
(jrammc Laucheana und bei Ceratopteris tha-
litfroides.

Die Oeffnung der Archegone geschieht in
allen Fällen in der von Strasburger ge-
schilderten Weise. Die entleerten Schleim-
ballen werden mit verschiedener Gewalt her-
vorgeschleudert und bleiben stets vor dem
Archesron liegen. Sie werden nach und nach
durch die Samenfäden, welche sich durch sie
hindurchbohren , aufgelockert, beziehentlich
zerstückelt. Nach der ersten Eruption, bei
welcher drei grössere Ballen unmittelbar
hintereinander folgen, haben oft noch weitere,
kleinere Ausbrüche statt. Bei Dicksonia an-
^HT^/f« folgen den drei grossen Schleimballen
öfters noch weitere 2 oder 3 kleinere. Durch
eindringende Samenfäden scheinen auch
Theile des Schleimes im Halskanal zum Aus-
tritt veranlasst zu werden ; wenigstens habe
ich öfters z. B. aus Archegonen von Nephro-
Ivpis davalloides, die sich schon einige Zeit
vorher geöffnet hatten, kleinere Schleimmas-
sen hervortreten sehen , als sich bereits zwei
Samenfäden bis in die Centralzelle durchge-
arbeitet hatten und weitere drei eben den
Halskanal passirten. Die im Halskanal be-
findliclien Spermatozoiden wurden von den
austretenden Schleimtheilen in ihrem Vor-
dringen gar nicht gehindert. Die Schleim-
massen waren lange, dünne Fäden ; es machte
den Eindruck, als wären sie durch die Sa-
menfäden aus dem Hals Inhalte gleichsam
herausgeschnitten. Aehnliches habe ich auch
beim Einschlüpfen der Samenfäden von
Dicksonia antarrficu in Archegone von Ne-
plirolepis ducalloidvs gesehen.

691

692

Nach Oeffnung der Archegonien weichen
die Zellen am Risse infolge der Qviellung
immer mehr auseinander und gestalten somit
den Archegonhals zu einer Art Trichter.
Ferner mögen auch die meist in Massen ein-
dringenden Samenfäden einen Druck auf die
Halswandungen ausüben und dadurch zur
Erweiterung der Oeft'nung beitragen.

Ueber weitere Einzelheiten beim Ein-
schwärmen der Spermatozoiden in die Arche-
gonien verweise ich auf die Angaben von
Strasburger') und von Pfeffer'^); ich
erwähne hier nur noch, dass die Samenfäden
in allen Fällen sich beim Eindringen in die
Archegonmündung der ihnen anhaftenden
Blase entledigen. Ueide Theile sind dabei
anfangs noch durch einen dünnen Plasma-
faden mit einander verbunden ; da die Vacu-
ole von dem vor der Mündung lagernden
Schleim zurückgehalten wird, der Spirulkör-
per aber vorwärts strebt, so dehnt sich der
verbindende Plasmafaden mehr oder weniger
aus und reisst bald.

Je nach der Grösse des Archegons variiren
auch die hervortretenden Schleimmassen ; sie
sind bei Dirkbonia anlurrtiru und Blcdumm
occidentalc beträchtlicher als bei Ncjilirolepis
davalloides und bei der letzteren Art wiede-
rum erheblicher als bei Gymiioyramme Lau-
chvwia oder Ceratopteris fliulirtroides. Ent-
sprechend ihren Grösscnverhältnissen ver-
schwindet auch später oder früher die von
dem entleerten Schleim ausgeübte Reizwir-
kung. Eher noch als diese erlischt der Reiz
des Ilalskanalinhaltes, welcher die Samen-
fäden zum Einschwärmen veranlasst ; je nach
der Grösse dieses Kanals kann er längere
oder kürzere Zeit nach Oeffnung des Arche-
gons noch die Reizschwelle erreichen. Es
endet demnach das Eindringen der Sperma-
tozoiden in die Archegonien zuerst bei den
Farnen mit kleinen Archegouen, z. B. Uera-
topteris tluilütroides und Uymwxjrammc Lau-
cheana, obwohl die entleerten Schleimmassen
vor der Mündung noch Samenfäden an sich
zu locken vermögen. Damit ist nicht gesagt,
dass das Archegon überhaupt keinen Reiz
mehr auf die Samenfiden ausübe ; er ist nur
unter den eben obwaltenden Verhältnissen
zu schwach, um noch eine Richtungsnahnie
der Spermatozoiden in das Archegon hervor-

') Jahrbuch für wi.ssenschaftl. Botanik. lS(i9-
Bd. 7. S. 39Ü u. ff.

2) Locomot. Kichtungsbew. S 415 u. fl'.

70.

zurufen. Durch die stattfindende Diffusion
vermindert sich die Concentration des Reiz-
mittels im Archegon, während sich die der
Umgebung erhöht. Letztere Erhöhung erfor-
dert aber zur Erzielung einer locomotorischen
Richtungsbewegung einen erhöliten Reiz
seitens des Archegons ') . Sobald diese Bedin-
gung nicht mehr erfüllt wird, die im Arche-
gon vorhandene Concentration also die der
umgebenden Flüssigkeit nicht um ein be-
stimmtes Vielfaches übertrifft, hört auch die
locomotorische Richtungsbewegung der Sa-
menfäden in das Archegon auf.

Bekanntlich kann man, wenigstens bis zu
einem gewissen Grade, diese Bedingung wie-
derherstellen, indem man, sobald das Ein-
schwärmen der Spermatozoiden aufliört, die
Concentration der umgebenden Flüssigkeit
durch Durchsangen frischen Wassers vermin-
dert, und hiermit weitere Samenfäden zum
Eindringen veranlasst'^).

Wie oben erwähnt, tritt das Erlöschen des
Reizes bei den einzelnen Arten zu verschie-
dener Zeit nach Oeffnung der Archegone ein.
So dringen beispielsweise in die Archegonien
von Dichmniu anfarctica, 25 Minuten nach
Oeffnung derselben, die eigenen Samenfäden
noch ein, während die Archegone von Cera-
lopferis fhalirtroidcs, nachdem ein gleicher
Zeitraum seit deren Oeffnung verstrichen
war, weder die eigenen Spermatozoiden noch
die von Dicksoniu anfarctica zum Einschwär-
men veranlassen konnten.

In beiden Theilen wurde darauf geachtet,
dass die Samenfäden eben den Antheridien
entschwärmt waren, also das Maximum ihrer
Empfindlichkeit besassen.

Da die Samenföden aller Farne von den
verschiedenartigen Archegonen angezogen
werden, war noch die Frage, ob sie, diesem
Reize folgend, sich auch in allen Fällen
bis in die Centralzelle durchzuarbeiten ver-
mochten, oder ob etwa besondere Einrich-
tungen (allzugrosse Zähigkeit des Schleimes,
Verengung des Halskanales oder ähnliches)
das Eindringen fremder Samenfäden ver-
eitelten.

In seinen Untersuchungen hatte Pfeffer
bereits Samenfäden von ßlechnum fraxinetim
und von Adian/utn cuneutum in Archegonien
von Pteris serrulata, Adiantum capillus vene-

1) Locomotorische Richtungsbeweguiigen. S. 395ff.

2) 1. c. S. 417.

693

694

ris und Ceralopterü thalictroidcs schlüpfen
sehen ').

Im Folgenden habe ich Samenfäden noch
einer Anzahl beliebiger Farne in Archegone
verschiedener anderer beliebiger Arten ein-
zubringen versucht , falls sie sich nur bis in
die Bauchzelle des Aichegous verfolgen
Hessen, und in keinem Falle habe ich das
Eindringen der Samenfaden in die Archegone
fremder Arten unmöglich gefunden. Die
Spermatozoiden überwanden die gebotenen
Widerstände genau so gut, wie die der eige-
nen Archegone.

Es drangen

Samenfädeu vou

Im Archegou von

Dicksonia antarctica

(tyynnoijrammeLuucheanu.

Sephi ohjiis davalloidcs

Blcchiiiim occidentale
Alsophila iispcra \

Ceratopteris thalictruides
Nephrolej) is davalloides
Gymnogrammc Laucheana
Asplenium Shcpherdi
Bleclmum occidentale

Dicksonia antarctica
Ceratopteris thalictroidcs
Nep hro lepis da v a llo ides

Dicksnnia antarctica
Ceratopteris thalictroidcs
Gymnogramme Laucheana
Blechnum occidentale

Dicksonia antarctica
Nephrolepis davalloides

Dicksonia antarctica

Die Beschaffenheit der im Archegon be-
findlichen Schleimsubstanz scheint demnach
bei den hier untersuchten Formen im we-
sentlichen die gleiche zu sein ; die Spermato-
zoiden vermögen auch die zur Bewältigung
der sich darbietenden Hindernisse erforder-
liche Bewegungskraft zu entwickeln und bis
in die Bauchzelle zu gelangen.

Zu den Versuchen wählte ich Prothallien
aus, welche nur Archegonien trugen, was in
gewissen Entwickelungszustäuden häufig bei
Xcphroh'pis duvuUoides und Gymnofjramme
Laucheana der Fall ist. Waren aber neben
den Archegonen noch Antheridien vorhan-
den, so wurden sie durch Abschneiden der
betreffenden Prothalliumtheile entfernt. Auf
den meisten Prothallien befinden sith die

Locomot. Richtungsbew. S. 420.

Antheridien auf dem hinteren, ältesten
Theile, während die Archegone erst weiter
vorn an der Einbuchtung auftreten ; es lassen
sich immer solche Prothallien finden, bei de-
nen es der Fall ist, so z. B. bei Dicksonia an-
farctica, Asplenium S/iepherdi, Blechnum oc-
cidentale. Auch bei anderen Arten, bei denen
Antheridien und Archegonien durcheinander
und dicht nebeneinander sitzen, sind immer
einzelne vorhanden, welche entweder gar
keine reifen Antheridien mehr tragen, oder
bei denen eine räumliche Trennung beider
eingetreten ist, so dass sich der antheridien-
trasende Theil durch einen Schnitt entfernen
lässt.

Nach Abtrennen der antheridienführen-
den Stücke wurden die Prothallien nochmals
sorgfältig abgesucht, damit ja die eigenen
Samenfäden ausgeschlossen waren. Zu die-
sen archegonreichen Prothallien wurden dann
kleinere, nur Antheridien tragende einer
andern Art gelegt. Sie kamen wie in den
früheren Versuchen unter Deckglas, welches
auch wieder auf massig starken Papierstreifen
ruhte, zur Untersuchung.

Je nach der Weite des Halskanals können
sich mehr oder weniger Samenfäden neben ein-
ander einbohren; der Andrang derselben ge-
schieht meist in solchen Mengen, dass sie sich
gegenseitig an der Bewegung hindern und so
im Halskanal eingekeilt zu Grunde gehen.
Die neu hinzukommenden Samenfäden boh-
ren sich zwischen den andern ein, und
schliesslich ragt ein ganzer Strauss Sperma-
tozoiden aus dem Archegon heraus, ganz wie
es Strasburg er') beschrieben und abge-
bildet hat. Oeffnen sich aber an einem Pro-
thallium mehrere Archegone nebeneinander,
so tritt, falls die genügende Anzahl Samen-
fäden vorhanden ist, in jedem derselben eine
derartige Anhäufung ein. Bei Prothallien
von Nephrolepis dacalloides habe ich wieder-
holt vier bis fünf solcher Spermatozoiden-
sträusse gleichzeitig nebeneinander erhalten,
bei denen von Dicksonia antarctica sogar
fünf bis sechs.

Sobald die Samenfäden in der Centralzelle
angelangt sind, ziehen sie ihre Spirale wieder
auf die ursprüngliche Gestalt zusammen und
nehmen wieder lebhaftere Bewegung an, so-
weit sie ihnen die Bauchzelle gestattet. Letz-
tere muss also mit einem weniger zähen Me-

1) Jahrbuch für wUsenschaftl. Botanik.
Bd. 7. S. 39U u. ff.

1869—70.

695

696

diuiu erfüllt sein, als; der Halskanal, in wel-
chem sich der Spiralkörper der Sperniatozoi-
den infoljie des geleisteten Widerstandes nnr
langsam fortbewegt und sich dabei xu einer
langen und steilen Spirale ausdehnt.

Die eingedrungenen Samenfäden setzen
ihre Rotationen, falls sie nicht durch neue
Eindringlinge zum Verlassen der Bauchzelle
veranlasst oder in ihren Bewegungen gehin-
dert werden, lange Zeit mit grüsster Lebhaf-
tigkeit fort. Die einen versuchen beständig
an der von ihnen eingenommenen Stelle ein-
zudringen, die anderen beginnen bald hier,
bald dort ihre Bohrversuche. So kommt ein
lebhaftes Gewimmel in der CentralzoUe zu-
stande, und die Bewegungen sind meist so
intensiv, dass bei gleichzeitiger Anwesenheit
mehrerer Samenfäden iu der Centralzelle der
einzelne überhaupt nicht mehr sicher zu ver-
folgen ist.

Nicht alle Samenfäden stellen sich senk-
recht zur Eizelle ein ; häufig liegen sie auch
quer vor ihr und bohren sich gegen die
Wandung der Bauchzclle oder zwischen diese
und die Eizelle. Die ersteren, welche sich
senkrecht zur Eizelle eingestellt haben, ver-
harren zumeist in der einmal angenommenen
Lage, falls sie nicht durch andere verdrängt
werden; die anderen aber, die sich also
schräg- gegen die Eizelle eingestellt hatten,
gleiten an den benachbarten Zellwänden oder
an der Eizelle ab, und sie fahren in derBanch-
zelle hin und her und drängen andere aus
ihren Stellungen.

Die Bauchzelle des Archegons bez. der
freie Kaum um die Eizelle ist je nach Art
des Farns verschieden gross, und dement-
sprechend findet eine verschiedene Anzahl
Samenfäden gleichzeitig in ihr Platz. In der
von DicJcsonia antarctica, die sich durch be-
sondere Grösse auszeichnet, befanden sich
häufig G — 7 Sj)erniatozoiden ; eine geringere
Zahl, höchstens drei oder 4 Samenfäden,
kann sich in der Centralzelle von Cerafopteris
thalictroides und Gymnogramme Laucheana
bewegen. Nun können aber auch die Grös-
senverhältnisse der Archegone bei derselben
Art, an demselben Prothallium verschieden
sein, und so kann es sich ereignen, dass die
Bauchzelle eines reifen Archegons zu klein
ist, um einem Samenfaden von erheblicher
Grösse noch den zur freien Bewegung erfor-
derlichen Raum zu gewähren.

Zuweilen fand ich kleine, kaum 1 — 2 mm
lange Prothallien von Ceratopteris thalictroi-

dea , in deren Einbuchtung ein solches, be-
sonders kleines Archegon entwickelt war.
Nachdem ich ein derartiges Prothallium iu
Wasser gebracht hatte , öffnete sich das
Archegon. Durch Zulegen antheridienrei-
cher Prothallien von Dicksonia aiiturciira
war für die Anwesenheit von Samenfäden
höchster Reizbarkeit gesorgt. Unmittelbar
nach Oeffnnng des Archegons liess sich
eine Reizbewegung der Spermatozoiden nach
dem Archegon erkennen ; in verschiedenen
Fällen steuerte auch einer derselben in
den Hals hinein. Da aber die Bauchzelle
zu klein war, um ihn aufzunehmen, so ragte
nur der erste Theil seines Spiralkörpers in
die Bauchzelle hinein, während der lang und
steil ausgezogene hiutere Theil im Halskanal
rotirte. In diesen Fällen fand überhaupt nur
ein einziger Samenfaden im ganzen Arche-
gon Platz. Dieser eine unterhielt seine ver-
geblichen ]?ohrversuche ziemlich lange, und
er wurde durch keinen andern verdrängt.

Sobald die Zahl der eingedrungenen Sper-
matoiden zu gross wird, verlassen verschie-
dene die Centralzelle wieder. Auf dem Rück-
wege durch den Halskanal führen sie ent-
weder die rückläufige Bewegung aus , wobei
also der hintere Theil der Spirale voraus-
läuft, oder wie ich es vielfach bei Dicksonia
antarctica und bei Ncplirolepis davalloides ge-
sehen habe, sie drehen sich in der Central-
zelle und bohren sich mit der Spitze voraus,
ihren Rückweg durch den Halskanal. An
Stelle der austretenden Spermatozoen drän-
gen sich immer neue nach, und es findet, bei
Vorhandensein einer entsprechenden Menge
derselben, an der Archegonmündung ein ste-
tiges Kommen und Gehen von Samenfäden
statt. In manchen Versuchen , z. B. beim
Einschwärmen von Samenfäden von Dickso-
nia antarctica in Archegone derselben Art
oder von Nephrolepis davalloides, und beim
Eindringen von Samenfäden von Gymno-
gramme Luucheana in Archegone von Dick-
sonia antarctica oder von Nephrolepis daval-
loides, war der Andrang so zahlreich, dass
schliesslich ebensoviele das Archegon wieder
verliessen, als neue nachdrangen und somit
sich ein lebhafter Strom und Gegenstrom an
der Archegonöffnung entwickelte. Erfolgt das
Eindringen der Samenfäden gleichzeitig und
in grossen Massen, so wird ein Entweichen
aus dem Archegon unmöglich gemacht, die
nachdringenden verschliessen in kurzer Zeit
das Archegon.

697

698

Für den zum Lebeusprocess der Spermato-
zoideu erforderlichen Sauerstoff sorgen jeden-
falls die der Centralzelle benachbarten Zellen,
denn ohne Sauerstoffzufuhr würden die Sa-
menfäden ihre Rotationen weder so lange
Zeit noch mit solcher Lebhaftigkeit aufrecht
erhalten können.

So unterhalten z. B. die Spermatozoiden
von Dkksonia antarctira ihre Bewegung vor
der Eizelle ihrer eigenen Archegone oder
derer von Ncplirolcpis daoalluidcs bis über 15
Minuten, selbst in den F:illen, wo der Arche-
gonhals durch die Menge der nachdrängen-
den Samenfäden dicht geschlossen ist.

Das Eindringen der Samenfäden in die Ar-
chegonien (eigener und auch fremder Art) ist
innerhalb eines weiten Temperaturintervalles
möglich. Es findet beispielsweise bei IJick-
nonia antarctica zwischen 4"und35,U"C.
statt, obschon gegen die äussersten Grenzen
hin sich die Zahl der eindringenden Samen-
fäden stark vermindert. Bei Temperaturen
von 40 "C. und darüber sah ich keine Samen-
fäden mehr bis in die Centralzelle gelangen.

Für Blerhnum ocridenlale und für Nepliro-
lepis daix/Noidcs stellte ich fest, dass die Sa-
menfäden noch bei G " C. bez. 1 ^' C. und hei
32 0 C. bez. 340 C. in die Archegone eigener
Art zu dringen vermögen.

In allen oben erwähnten Fällen, in denen
Samenfäden irgend einer Farnart in die Ar-
chegone einer anderen Art eindrangen, waren
beide Arten beliebig herausgegriffen, und wie
sich hier dem Eindringen fremder Sanien-
taden in die Archegonien irgend einer belie-
bigen anderen Art keinerlei mechanische
Hindernisse im Halskanale entgegenstellen,
so steht ein Gleiches auch bei anderen Farn-
arten zu erwarten. Es dürfte sich kaum eine
Art finden lassen, bei welcher der Halskanal
eines kräftig entwickelten Archegons von so
geringem Lumen ist, dass sich fremde, etwas
grössere Samenfäden als die der eigenen Art
nicht durchwinden könnten. Und sollten bei
irgend welchen Archegonen etwa die Schleim-
massen im Halskanal zu zähe sein, um frem-
den Spermatozoiden Durchgang zu gestatten,
so könnte man es höchstwahrscheinlich durch
Temperaturerhöhung erwirken. Denn da-
durch würde die Zähigkeit des Schleimes
vermindert und die Bewegungskraft der Sa-
menfäden gesteigert; und die Versuche leh-
ren, dass Samenfäden, welche bei erhöhter
Temperatur in Archegone einschwärmen,
schneller und mit grösserer Leichtigkeit durch

den Halskanal gleiten als bei Zimmertempe-
ratur ; auch dehnen sie ihre SpiralkOrper
hierbei weniger steil aus.

Bei gleichzeitiger Anwesenheit der Sper-
matozoiden zweier verschiedener Arten lässt
sich kein Vorzug der eigenen Samenfäden
seitens der Archegonien gegenüber den frem-
den erkennen. Beide Arten werden gleich-
massig angezogen und vermögen ungehindert
neben einander in das Archegon einzutreten.

So drangen Samenfäden von Gymnof/ ramme
LuurhcuiM oder von Neplirulepis daDulloidcs
neben denen von Dicksonia autarctica in die
Archegone letzterer Art ein. Falls sie nur in
beschränkter Zahl vorhanden sind, versuchen
beide, sich in die Eizelle einzubohren. Bei
.Anwesenheit einer grösseren Menge werden
die kleinereu Samenfäden von Gymnoyrammc
oder von Nephrohpis durch die grösseren
von Dicksonia allmählich aus der Bauchzelle
wieder verdrängt.

Ein gleiches gemeinsames Eindringen ftind
ich bei Spermatozoiden von Gijmiwgramme
Laucheana und Dicksonia antarctica in Arche-
gone von ersterer Art oder von Nephrolvpis
davalloides.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Recherches sur Ics organismes de
la nitrification. Par S. Wino-
gradsky.

(Annales de l'Institut Pasteur 1890/1891 et Compt.
rend. de l'Acad. Paris 1891, Nr. 20.)

(Schluss.)

Bei fortgesetzten Versuchen fand Verf. aber weiter,
dass das oben beschriebene, von ihm anfangs ange-
wandte elegante Verfahren zur Isolirung der Nitro-
bacterien leider keine völlig sicheren Resultate er-
giebt und zwar hauptsächlich desshalb, weil es im
Boden viele Bacterien giebt, die auf Gelatine äusserst
langsam wachsen und in der Umgebung der zur Prü-
fung der Reinheit auf Gelatine gelegten Nitro-
baeterienzoogloeen erst nach dem 8. — 10. Tage er-
scheinende und lange sehr klein bleibende Colonien
bilden ; diese Fehlerquelle ist nicht dadurch zu ver-
meiden, dass mau mit der Entnahme der Nitrobacte-
rienzoogloeen von der Gelatine länger wartet, denn
nach 10 Tagen liefert die Gelatineoberfläche kein
vermehrungsfähiges Aussaatmaterial von Nitrobacte-
rien mehr. Desshalb griff' Verf., nachdem er die Ver-
dünnungsmethode ohne Erfolg versucht hatte, wieder

699

700

üu gelatinisirendcn Mediun luid zwar verwendete; er,
da auch erneute Versuche wieder die Unbrauchbarkeit
von Gelatine und Agar zur Cultur von Nitrobacterien
gezeigt hatten, nunmehr einen anorganiselien, gelati-
nisirenden Körper, nämlieh Kieselsäure , die von
Kühne neuerdings als Cultursubstrat empfohlen
worden war.

Der Verf. versetzt käufliches Wasserglas mit 3 Vol.
Wasser und rührt lUOccm dieses Gemisches in 50 ccm
verdünnte Salzsäure ein ; darauf wird das Gemisch
einen Tag in fliessendem, zwei Tage in oft erneuertem,
destillirtem Wasser dialysirt, bis Silbernitrat keine
Chlorreaction mehrgiebt, und die Flüssigkeit in Glas-
gefässen sterilisirt. Ausserdem werden von

Ammoniumsulfat 0,4 Theile
Magnesiumsulfat 0,05 «
Kaliumphosphat 0,1 >>
Chlorcalcium Spur

Natriumcarbonat ü,6 — 0,9 Theile
Wasser 100 Theile.

abgewogen und die Sulfate mit dem Chlorcalcium
einerseits, der Rest andererseits getrennt sterilisirt
und nach dem Erkalten gemischt.

Dann wird die erwähnte Kieselsäure in einem Glas-
kolben bis zur Hälfte eingedampft, 2 — li Tropfen
davon zur Probe auf ein Uhrglas gebracht und
1 Tropfen der Salzlösung zugesetzt. Wenn dieses Ge-
misch nach 5 Minuten zu gelatinisiren anfängt und
nach 10 — 15 Minuten so fest ist, dass ein Eindruck
auf der Oberfläche nicht mehr verschwindet, so bringt
Verf. behufs Herstellung von Culturen die einge-
dampfte Kieselsäure in Sehälchen von 5 ccm Durch-
messer und mischt die Salzlösung gut darunter und
zwar je nach dem gewünschten Grade der Festigkeit
des Cultursubstrates die Hälfte oder ein Drittel der
Salzlösung an Kieselsäure. Nach einigen Minuten
mus.s dann eintretende Opalescenz das Gelatinisiren
anzeigen. Das Aussaatmaterial vertheilt man vor dem
Mischen der beiden Flüssigkeiten in einer derselben
oder man macht nach dem Gelatinisiren Striche.
Zweckmässig ist es auch, bei Bereitung des genannten
Cultursubstrates statt Natriumcarbonat Magnesium-
carbonat zu nehmen, welches dann in der Umgebung
der Colonien aufgelöst wird und dadurch die Auffin-
dung derselben erleichtert.

Die Nitrobacterien wachsen ihrer Natur nach auf
dem nach diesem Rccepte bereiteten Cultursubstrat
bei Weitem nicht so stark, wie gewöhnliche Bacterien
auf Gelatine ; ihre untergetauchten, isolirten Colo-
nien erscheinen als weisse Punkte, während längs der
Striche eine ziemlich dicke, weisse Kruste auftritt. Bei
schwacher Vergrösserung sind diese Colonien an
ihrem characteristischen Aussehen leicht wieder zu

erkennen. Die Nitrobacterien lassen sich auf diesem
Substrat über zehn Wochen lebend aufbewahren.

Dieser Nährboden ist für andere Bacterien zwar
sehr ungünstig, aber immerhin wachsen doch einige
darauf. Die Formen, welche neben den Nitrobacte-
rien in mit destillirtem Wasser hergestellten Mineral-
salzlösungen vorkommen, wachsen auf dem Kiesel-
säuresubstrat, wenn auch sehr schwach, entwickeln
sich früher als die Nitrobacterien und bilden weiss-
liche, sehr durchsichtige Flecke auf der Oberfläche,
die bald nicht mehr an Grösse zunehmen. Die Iso-
lirung der Nitrobacterien wird sehr erleichtert, wenn
man zuerst eine Mineralsalzlösung mit einer Spur
Erde inficirt und aus dieser Lösung dann das Kiesel-
säuresubstrat besäet. Es erscheinen dann nur ein-
heitliche Colonien, welche, wenn man sie heraussticht,
sich in Diphenylaminschwefelsäure mit einem tief-
blauen Hofe umgeben und sich so als Nitrobacterien
documentiren.

Der Verf. hat jetzt verschiedene Formen von Nitro-
bacterien aus weit von einander entfernten Lokalitäten
untersucht und wird über diese demnächst genauer
berichten.

Wie theilweise schon oben erwähnt wurde, bildet
sich in Reiuculturen von Nitronwnus sowohl in Mi-
neralsalzlösungen wie in sterilisirter Erde und auf
Kieselsäurenährboden fast nur salpetrige Säure und
nur Spuren von Salpetersäure, während doch im
Boden unter gewöhnlichen Verhältnissen sich Nitrate
bilden. Da Müntz neuerdings (Coraptes rendus
1891) die Ansicht vertrat, dass die salpetrige Säure
durch einen kräftigen Strom von Kohlensäure und
Sauerstoff im Boden in Salpetersäure verwandelt
würde und die betheiligten niederen Organismen
wohl überhaupt keine Salpetersäure, sondern nur sal-
petrige Säure bildeten, berichtet W in ogradsky
(Comptes rendus t. CXII, 1891, 13 juillet) über
seine Versuche, die diese Frage zu einem ganz ande-
ren Abschluss führen. Er stellte vergleichende, durch
ein Jahr laufende Versuchsreihen mit verschiedenen
Böden aus allen fünf Welttheilen an , mit denen
er eine schwefelsaures Ammon enthaltende Mineral-
salzlösung inficirte. In allen diesen mit Erde direct
inficirten Culturen trat zuerst salpetrige Säure in
schnell wachsender Menge auf, die aber, sobald das
Ammoniaksalz verbraucht war, vollständig weiter zu
Salpetersäure oxydirt wurde. Machte er aber nun
weiter von diesen successive Culturen, so hörte nach
einigen Generationen, besonders bei den untersuchten
europäischen Erden die Nitratbildung auf. In den Cul-
turen, die von vier der afrikanischen und zwei der
südamerikanischen Böden abstammten , erhielt sich
die Oxydation der Nitrite 8 Monate lang bis zur 8.
Generation auf der ursprünglichen Höhe, um dann
aufzuhören mit Ausnahme der ursprünglich mit Boden

-Ol

702

aus Quito iuficirten Culturen, in denen auch nach
einem Jahre die Nitratbildung nur geschwächt war.

Aus diesen Culturen isolirte Verf. nun ammoniak-
oxydirende und salpetrige Säure bildende Formen,
aber je reiner die Culturen successive wurden, desto
mehr hörte die Nitritoxydation auf. Die erwähnten
Beobachtungen Messen aber V'erf . an der Ueberzeugung
festhalten, dass die Nitritoxydation ebenfalls das
Werk von Organismen sei. Nach vergeblichen Ver-
suchen mit Formen, die er mittelst Gelatine aus einer
der obigen Culturen isolirt hatte und mit anderen, or-
ganische Stoffe oxydirenden Formen gelang es ihm
endlich mittelst Kieselsäurenährsubstrat aus den er-
wähnten Quitoerdeculturen eine sehr kleine, unregel-
mässige Stäbchen darstellende Form zu isoliren,
welche Nitrite schnell zu Nitraten oxydirt, aber Am-
moniak nicht umwandelt. Seitdem hat Verf. in Erde
von Java sow'ohl wie von Zürich analog functionirende
Formen gefunden und glaubt, dass jeder Boden von
einer Species dieser Gruppe und von einer der animo-
niakoxydirenden Bacterien bewohnt wird.

Alfred Koch.

Zur Theorie der hygroskopisclien
Flächenquellung und -Sclirum-
pfung vegetabilischer Zellmem-
branen, insbesondere der durch
sie hervorgerufenen Windungs-
und T o r s i o n s 1) e w e g u n g e n. Von
Steinbrinck. Bonn, Friedr. Cohen. 1S91.

Den Ausgangspunkt für die vorliegende Arbeit
bildete die mechanische Erklärung der durch die Aus-
trocknung hervorgerufenen Windungsbewegungen ge-
wisser asymmetrisch gebauter Zellen und eine theore-
tische Bestimmung deshygroskopisehenVerh.iltens von
Zellcomplexen , deren Elemente sich isolirt gedacht beim
Austrocknen theilweise oder sämmtlich drehen müssten.
Durch die esacte Lösung dieser Probleme hat Verf.,
der bereits durch frühere Arbeiten in erster Linie zur
P'rklärung der verschiedenen hygroskopischen Be-
wegimgserscheinungen beigetragen hat, namentlich
einen tieferen Einblick in die Mechanik der hygros-
kopischen Torsionen ermöglicht. Ausserdem enthält
die Arbeit des Verf. aber auch verschiedene allgemeine
Erörterungen über die bei der Quellung eintretenden
Verschicbungen, die auf das Wesen der Quellung und
auf die Constitution der pflanzlichen Zellmembranen
einiges Licht zu werfen im Stande sind.

Natürlich w-arenbei derartigen 1 )eductionen umfang-
reiche mathematische Auseinandersetzungen noth-
wendig; Verf. hat sich jedoch in dankenswerther
Weise bemüht, die Anwendung höherer Mathematik,
soweit dies ohne Beeinträchtigung des Kesultates

thunlich schien, zu vermeiden und durch zahlreiche,
durch schöne Zeichnungen illustrirte Constructionen
das Verständniss der theoretischen Betrachtungen
möglichst erleichtert.

Aus dem speciellen Inhalt der Arbeit, der sich schwer
in ein kurzes Referat zusammenfassen lässt, seien hier
nur folgende Sätze hervorgehoben :

Unter den bisher über die Constitution der pflanz-
liehen Zellmembranen aufgestellten Hypothesen ist
vom Standpunkte der Quellungserscheinungen aus
nur die Naegeli'sehe Micellarthcorie als zulässig
zu bezeichnen, namentlich die sogenannte Dermato-
somen-Theorie von Wiesner lässt .sieh mit den
Quellungserscheinungen nicht in Einklang bringen.

Bei der durch Wasserentziehung wieder rückgängig
zu machenden Quellung findet eine einseitige Ver-
kürzung der Zcllhaut nicht statt.

Das Quellungsminimum fällt bei den pflanzlichen
Zellmembranen in die Kiolitung deretwavorhandenen
Streifungen oder Tüpfel, das Quellungsmaximuui in
die Radialrichtung. Es hatdies höchst wahrscheinlich
darin seinen Grund, dass die die Membran zusammen-
setzenden Micelleu in der Richtung der Streifungen
den grössten Durchmesser besitzen.

Die vom Verf. z. B. in den Grannen von Ermliiiin
nachgewiesenen eigenartigen dorsiventralen Zellen,
die eine zurl.ängsaxe unsymmetrische Schrägstreifung
zeigen, erleiden im Allgemeinen bei der Schrampfung
eine excentrische Drehung (Windung).

Zellcomplexe, die tordirende Zellen enthalten,
werden beim Austrocknen ebenfalls Torsionen erleiden
müssen und zwar nelimen die Torsionsgrössen von
Zellbündeln kreisförmigen oder ähnlich-rechteckigen
und elliptischen Querschnitts, die aus gleichförmigen
zartwandigen tordirenden Elementen zusammengesetzt
sind, proportional ihrem Querschnitt ab.

Steht zum Aufbau eines Zellbündels einerseits eine
bestimmte Anzahl gleichartiger tordirender, anderer-
seits ein gewisses Quantum an zarteren nicht-tordiren-
den Gewebselementen zur Verfügung, so ist diejenige
Vertheilung dieser Elemente für eine energischeTorsion
am günstigsten, bei der die tordirenden Elemente
dem Centrum des Bündels am nächsten gerückt sind.

Bilden die drehenden Momente eine oder mehrere
ringförmige Zonen, so wird die Torsion durch Ver-
dickung der äusseren Tangentialwandungen derselben
gefördert.

A. Zimmermann.

Neue Litteratur.

Naturen og Mennesket, illustreret Maanedsskrift for
Naturkuudskab og Naturbeskrivelae. Juli 1890 — Juni
1891. — Juli-Aug. 1890. Jean Jaques Rousseau
som Botaniker, efter Prof. F. Cobn. — Sept.-Oct.

703

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E. Warming, Insektodende Planter. — Dec. II.
Kgijjers, Kafl'eaolcu paa Kuba. — Warming,
J5iologisk Blom.steranalyse. — Jan. 1891. ]'". Chr.
Hansen, Undersögelser over Selvdannclse eller
Urdannelse. — Febr.-Martä. H. Nissen, Gro.sfa-
milion. — E. Chr. Han s en, Id., (cont.). — April-
May. Ü. G. Petersen, Beteltygningen.

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4. Stuk. 1891. J. H. Wakker, Eenige medcdee-
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La Notarisia. 30. June 1891. A. Borzi, Dei metodi
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deman, C.W.vonNageli (1817— 1S91). — Id., Sur
les crampons des conjugees. — M. Möbius, Con-
speetus algarum endophytarum.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

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Herrn. Tauchiiitz) in Leipzig, betr. : Verzeicliniss
iiaturnissenscliaitlicher T>'erlie.

Druck von Breitkopf& Härtel in Leipzig,

49. Jahrgang.

Nr. 43.

23. October 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Soliiis -Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orlg. : M. W. Beyerinck, Die Lebensgeschichte einer Pigmeiitbacterie.
zur Kenntniss der Reizerscheinungen (Schluss). — Litt.; L. Celakovsky,
K. Richter, Plantae europeae, — Notiz. — Anzeigen. — Berichtigung.

- C. Voegler, Beiträge
Die Gymnospermen. —

Die Lebeiisgeschichte einer Pigment-
bacterie.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel VIII.
I.

Vorkommen und Isoliren von Ba-
cillus cy aneo -fuscus. »Schwarzer
Leim«. »Blauer Käse«.

Im Februar 1SS8 erhielt ich von Herrn
van Lookeren Ca mpagne, damals Che-
miker an der Gelatinefabrik zu Delft, eine
Probe Leim , welche eine schwarze Farbe
hatte und nach den Versuchen des genann-
ten Herrn, seine Eigenschaft durch Ansteck-
ung leicht auf gesunden Leim übertrug und
diesen unbrauchbar machte. Ich konnte mich
von der Richtigkeit dieser Beobachtung über-
zeugen und bemerkte, dass zur Hervorrufung
der Erscheinung mit der nämlichen Inten-
sität bei auffolgenden Versuchen allmählich
mehr Impfstoff verwendet werden musste,
weil sonst die übrigen Bacterien überwucher-
ten. Der schwarze Leim hatte einen eigen-
thümlichen, an Schwefelammon erinnernden
Geruch und gelatinirte viel schwieriger, wie
der gesunde. Bald wurde die Ursache der
Calamität in der Fabrik in einem schmutzi-
gen Rohr erkannt, durch welches Graben-
wasser gelaufen war und nachher der fertige,
für das Gelatiniren bestimmte Leim in die
Blechschaalen abgelassen wurde. Nachdem
das Rohr tüchtig gereinigt war, ist die Er-
scheinung gänzlich verschwunden. Ich
versuchte damals die als Ursache voraus-

gesetzte Bacterie zu isoliren , allein ver-
gebens.

Da ich sofort bemerkt hatte, dass Luftzu-
tritt die Schwarzfärbung förderte, sodass an
Anaerobiose nicht wohl gedacht werden
konnte, interessirte mich die Frage, wesshalb
ein so offenbar für das Leben in Gelatine
geeigneter Organismus durch die Gelatine-
methode nicht isolirt werden konnte. Erst
viel später, als ich von anderen Fundorten
her ein Pigmentbacterium kennen lernte,
womit ich die Schwarzfärbung des Leimes
unter identischen Erscheinungen künstlich
hervorrufen konnte, fand ich die Erklärung
der genannten Thatsache in der Leichtig-
keit, womit diese Bacterie eine Schwächung
ihrer Vegetationskraft erleidet und dann nicht
mehr auf festen, dagegen noch gut in flüssi-
gen Nährmassen wachsen kann. Es ergab
sich dabei, dass die Schwächung die Folge
davon gewesen war, dass die Ansteckungs-
Versuche bei nahezu 20" C. stattgefunden
hatten, welche Temperatur zwar auf kurze
Zeit sehr günstig für das Wachsthum ist, al-
lein bei längerer Einwirkung eine Degene-
ration veranlasst.

Das war meine erste Begegnung mit der
in den folgenden Zeilen zu beschreibenden
Pigmentbacterie, welche ich unter dem Na-
men Baci/hfs cyaneo-fuscus in die Wissen-
schaft einführen will.

Diese Mikrobie ist ferner die Ursache, oder
wenigstens eine der Ursachen, einer in den
holländischen, besonders den «Edamer«
Käsen oft vorkommenden Krankheit, welche
als «Blau« bezeichnet, von den Milchwirth-
schaftsinteressenten gefürchtet wird, und
worauf wir unter Abschnitt VIII zurück-
kommen.

Käse ebensowenig wie Leim sind aber die
natürlichen Wohnorte von Bacillus cyaneo-

707

708

fusru.s, denn in der Käsemasse erleidet diese
Hacterie nicht nur eine Schwächung, wie im
Leim, sondern stirbt darin, infolge derSäuro-
bildung durch Milchsiiureferniente, bald ab.
Die eigentlichen Wohnstellen müssen dess-
halb anderswo gelegen sein, und meine Unter-
suchungen haben ergeben , dass Boden und
Wasser in dieser Beziehung jedenfalls die
Hauptbedeutung zufällt.

Abgesehen von den mit Käse ausgeführten
Versuchen, worüber später, habe ich Bacillus
cyaneo-fuscus verschiedene Male aufgefunden
und isolirt. Es scheint mir nicht überflüssig,
diese Fälle gesondert anzuführen, weil ich
daran einige nicht uninteressante Bemer-
kungen zu knüpfen habe.

Zum ersten Male fimd ich unsere Bacterie
als einzelne Colonie zwischen Hunderten ein-
iger anderen Arten bei Gelegenheit einer
Untersuchung eines fauligen Infuses, welches
entstanden war , indem einige Wurzeln von
Viciu i'aha in Leitungswasser sich selbst
überlassen waren ') . Die Colonie wuchs auf
einer Nährgelatine, worin sich nur ein ziem-
lich concentrirtes Decoct von Fabastengeln
mit Traubenzucker vorfand. Dieselbe ver-
flüssigte sehr stark und erzeugte einen diff"an-
direnden blauen Farbstoff, während die ab-
gestorbenen Bacillen in der Colonie ziemlich
dunkelbraun gefärbt waren.

In zwei anderen Fällen fanden Aussaaten
statt auf Malzextractgelatine, das eine Mal
war Spülwasser verwendet, womit Gährungs-
küpen gereinigt waren, das andere Mal ähn-
liches Wasser, welches durch eine Röhre ge-
strömt war , welche gewöhnlich zur Fortlei-
tung einer Gährungsmaische verwendet
wurde. Das Wasser war aus einem Stadt-
graben herkünftig. Die Colonien hatten in
beiden Fällen dieselben Eigenschaften, wie
diejenigen aus dem Bohneninfus und waren
besonders characteristisch durch die blaue
Farbe des diff'undirenden Farbstoffes , wo-
durch sie sich vielleicht als Varietäten von
der nächstfolgenden Form unterscheiden ^l .

') Die violetten oder schwarzen Färbungen, welche
man so oft beobachtet, wenn lebende Keimpflanzen
vonT'i'ci« Vuha in sehr sehwach alkalischem LeitungE-
wasser sich selbst überlassen bleiben, rühren von einer
Gerbstofl'reaction her, welche ein Zersetzungsproduct
der Wurzelhaare und Wurzelepidermiszellen auf die
durch Baeterien reducirten Eigenoxydverbindungen
des Leitungswassers ausübt.

'-') Spätere Versuche haben ergeben, dass die Pig-
mentbacterieh der drei hier betrachteten Fundorte
sicher von B. cyaneo-fuscus verschieden sind.

Directe Versuche mit Grabenwasser aus-
geführt, haben in einem Falle den Bacillus
(yune.o-fusnis geliefert. Die Aussaat, d. h.
das Wasser, war dabei über die Oberfläche
einer in reinem Wasser gelösten Gelatine ge-
gossen, ohne jede Zufügung anderer Nähr-
stoffe; die Gelatine an sich hatte demzufolge
als Nährstoff' fungirt,und der diffundirte Farb-
stoff' war, anstatt blau, wie in den vorigen
Fällen, von dunkelbrauner Farbe.

Auf einem dem zuletzt genannten ganz ähn-
lichen Culturboden wurden ferner einmal
aus reinem Leitungswasser, ein anderes Mal
aus einem Becherglase, worin sich Leitungs-
wasser mit etwas Magnesiumcarbonat, '/m^
schwefelsaures Ammon, Spuren von Kalium-
phosphat und eine Spur humöser Erde als
Infectionsmaterial vorfanden , Colonien von
B. cyaneo-fuscus erhalten. In dem Becher-
glase , worin die aus der Erde herkünftigen
organischen Stoffe als Bacteriennahrung
fungirten und worin starke Nitritbildung
aus den Ammonsalzen stattfand, hatte unser
Bacillus sich off"enbar vermehrt, denn daraus
wurde eine reiche Zahl Colonien bei einer
einzelnen Aussaat erhalten. Diese Beobach-
tung gab schliesslich Veranlassung zu ver-
suchen B. cyaneo-fuscus direct aus I]rde zu
cultiviren und auch dabei wurde in einem
Falle ein positives Resultat erhalten.

Ueberblicken wir diese verschiedenen na-
türlichen Fundorte, so sehen wir, dass unser
Pigmentbacillus im Freien stets in sehr ver-
dünnten Nährlösungen angetroffen wird.

Da die zuerst besprochenen Aussaaten je-
doch auf ziemlich concentrirten extract- und
zuckerhaltigen Gelatinen stattgefunden ha-
ben, so war es schon sofort deutlich, dass
auch solche reichhaltigere Böden für die Ve-
getation, wenigstens unter Umständen, ge-
eignet sein müssen. Als ich aber ohne spe-
cielle Kenntniss der Biologie dieser Bacterie,
die auf solchen concentrirten Massen ge-
wachsenen Colonien überzuimpfen versuchte
unter Einhaltung vollständig identischer Er-
nährungs- und Temperaturbedingungen , so
ergab sich, dass das Wachsthum dann schon
nach der zweiten oder dritten Ueberimpfung
vollständig aufhörte.

Bei der Ueberimpfung des Rohmaterials,
welches auf den weniger concentrirten Nähr-
böden gewachsen war, konnten die Vegetatio-
nen zwar mehrere Male das Erneuern er-
tragen , gingen jedoch in diesem Falle auch
schliesslich gänzlich ein, sodass nach nahezu

709

710

0 Wochen jede weitere Versuehsanstellung
unmöglich wurde, und ich wiederholt auf das
Isoliren aus dem oben genannten Becherglase
zurückgehen niusste, um neues Versuchsma-
terial zu bekommen.

Dieses sonderbare Resultat ist mir ziem-
lich lange räthselhaft geblieben, bis schliess-
lich, wie gesagt, ein bestimmter Temperatur-

einfluss, welcher zu erblichen Veränderungen

• > * • ^

Veranlassung giebt, sich, sei es nicht als die

einzige, — denn auch die Concentration der
Nahrung hat schon an sich einen Einfluss,
— so doch als die Hauptbedingung des Vege-
tationsverlustes herausstellte. Wir werden
später sehen, worin dieser Einfluss besteht,
hier will ich nur bemerken, dass meine Ver-
suche damals bei Zimmertemperatur wäh-
rend des Sommers ausgeführt wurden, und
dass die Culturen, dann und wann Tempera-
turen von "20 " C. und, während längerer Zeit
ca. 20° C. zu ertragen hatten, obschon ich
dieselben meistens unter 20" C. und zwar
bei nahezu 17" C. halten konnte.

11.

Beschreibung der activeu Form von
B acillus cyaneo-fuscus.

Die direct aus dem Freien herkünftigen,
sowie die daraus unter geeigneten Tempera-
turbedingungenauf verschiedenen festen und
flüssigen Nährmassen fortgezüchteten Bac-
terien besitzen die folgenden wichtigeren Ei-
genschaften.

Die Colonien (Fig. 1) wachsen und ver-
flüssigen die Nährgelatine mit verschiedener
Intensität, je nachdem sich darin mehr oder
weniger Pepton vorfindet, und je nach dem
Grade der Vegetationsactivität der Bacterien
an sich. Sehen wir zunächst von diesem
letzteren Umstände ab und betrachten wir
die Beeinflussung der Wachsthumserschei-
nungen durch die Nährstofle. Vorangehen
muss die Bemerkung, dass die hier zu be-
sprechenden Versuche bei Temperaturen,
ausgeführt wurden, welche 6 " C. nur wenig
überschritten, meistens selbst etwas darunter
blieben und jedenfalls nicht höher als 10 "C,
und das nur während kurzer Zeit gekommen
sind. Diese niederen Temperaturen mit nur
hmgsamen Schwankungen wurden während
der Sommermonate in einem Keller auf dem
steinernen Hoden gefunden, während des
Winters dagegen auf einem steinernen, im

Laboratorium unter einem Fenster stehenden
Tische.

Ein sehr kräftiges Wachsthum und eine
sehr starke Verflüssigung werden dann be-
merkt, wenn nur Gelatine ohne jede Zu-
fügung zur Ernährung geboten wird. Die
Colonien, welche sich dabei auf dicken Gela-
tinschichten in Glasdosen bilden, sind ziem-
lich dünnflüssig und bestehen aus der ge-
schmolzenen Gelatine, worin eine schwarz-
braune Bactericnmasse (Ja, Fig. 1) suspen-
dirt ist; aus dieser flüssigen Masse difl^undirt
ein rein brauner Farbstoft' (dz, Fig. 1) in die
Gelatine hinein, welche jedoch niemals bis
auf grosse Entfernungen gesehen wird, wahr-
scheinlich, weil eine langsame Oxydation
desselben durch die Luft stattfindet, wobei
ein nicht diff'usionsfähiges Product entstehen
dürfte. Die verflüssigte Colonie hat off"enbar
eine starke wasseranziehende Kraft, wo-
durch dieselbe bald als convexer Tropfen aus
der Gelatine hervorsticht. Findet sich jedoch
in der Gelatine etwas Pepton gelöst (schon
^ji% ist dafür zureichend) so zieht eben das
Wasser aus den Colonien in die Gelatine-
schicht hinein, wodurch, wie in Fig. 1 abge-
bildet, eine mit einer schwarzen Bacterien-
schicht ausgekleidete Höhlung entsteht.
Mehr wie 1 % Pepton in der Nährgelatine
kann das Vermögen der Verflüssigung bei-
nahe oder gänzlich aufheben.

Die mikroskopische Prüfung der Colonie
bringt drei verschiedene Formelemente zur
Beobachtung, und zwar: lebende, farblose,
meist längliche Stäbchenbacterien, abgestor-
bene, intensiv braun gefärbte Bacterienkör-
per und Pigmentkörper. Die letzteren sollen
später gesondert betrachtet werden, hier einige
Worte über die Bacterien an sich.

Dieselben sind Stäbchen von veränderli-
cher Länge (a, Fig. 5). Ist. wie hier voraus-
gesetzt, Gelatine alleinige Nahrung, so sind
sie ziemlich lang, z. B. ebensolang, je-
doch nur ca. halb so dick (0,2 ä 0,3 jx), wie
die Heubacillen, sodass sie jedenfalls zu den
sehr feinen Arten zu rechnen sind. Letzte-
res wird noch auffallender bei der Unter-
suchung von flüssigen, z. B. von Peptoncul-
turen (a, Fig. 4«), wobei die Stäbchen auch
sehr verkürzt, nur 0,3 a 0,(i p, lang und oft
nur 0,1.5 dick sind'). Bewegung und Ge-
stalt haben übrigens nichts Characteristisches

') Bei sehr niedrigen Temperaturen cultivirt, werden
die Stäbchen viel dicker, wie hier angegeben.

711

712

und erinneni in den Peptoncultuien an das
ursprünglich von C o h n für Bacterium termo
gegebene Schema. Stäbchen, unter Umstän-
den vereinzelte oder Schnuren von Diplo-
coccen , bilden deshalb die morphologischen
Elemente unserer Bacterie.

B. cyaneo-futscus ist eine streng aerobe
Bacteiie, und die beweglichen Stäbchen
suchen begierig den Sauerstoff, sodass da-
durch leicht Sammlungen an Luftblasen,
welche zufällig in den mikroskopischen Prä-
paraten vorkommen , entstehen. In der
Tiefe von Gelatine- oder Leimmassen wach-
sen sie also nur dann, wenn die Luft frei zu-
treten kann. In Bezug auf Indigblau be-
sitzen sie nur eine schwach reducirende
Kraft.

Bezüglich der abgestorbenen Stäbchen,
welche den abgesonderten Farbstoff aufneh-
men (ß, Fig. 4a, ß, Fig. 5) will ich nur be-
merken, dass dieselben sich dabei in allen
Nuancen zwischen grün oder gelblichbraun
bis dunkel schwarzbraun zeigen.

Als Nährmasse haben wir bei den hier be-
trachteten Versuchen eine 10 »^Gelatinlüsung
in Grabenwasser verwendet. Verdünntere
Lösungen z. B. von 4 oder b% Gelatine,
welche bekanntlich bei den besseren Gela-
tinequalitäten noch gut erstarren '), lassen
sich für die activen Modificationen von B.
ryaneo-funcus ebenfalls mit Vortheil verwen-
den und ergeben die nämlichen Erscheinun-
gen, wie oben beschrieben. Es ist dieser Um-
stand sehr auffallend, denn viele andere
Bacterien, welche ebenfalls nur Pepton für
ihre vollständige Ernährung erheischen, und
desshalb auch von Gelatine allein, welche
durch ein abgesondertes Enzym peptonisirt
wird, leben können, wachsen unter den ge-
nannten Bedingungen nur sehr wenig und
erfordern dann in erster Linie Phosphatzu-
fügung. Bei B. cycmeo-fuscus ist eine solche
Phosphaternährung jedoch nicht nur nicht
nöthig, sondern wenn man mehr wie Viu.%^
(abhängig von der Activität der Bacterien)
zusetzt, eher schädlich, sowohl für Wuchs
wie für Pigmentabsouderung. Hier ist der
Phosphorgehalt der Gelatine an sich also
vollständig zureichend.

Wir sehen daraus, wie verdünnt die Nah-
rung sein kann, womit dieser Pigmentbacil-

') Durch Extrahiren mit degtillirtem Wasser nahe-
zu salzfrei jjemachte Gelatine erstarrt noch eben bei
einem Gehalt von 2—3;^ in destillirtem Wasser ge-
löst.

Ins am besten zur Entwickelung zu brin-
gen ist.

Eine sehr merkwürdige Eigenschaft der
Culturen auf reinen Gelatineschichten besteht
in der Anhäufung von kohlensaurem Kalke,
sowohl innerhalb der flüssigen Masse der
Colonien, wie im Bereiche der braunen Dif-
fusionszonen (f/c, Fig. 1), jedoch nicht aus-
serhalb der letzteren. Zieht man einen ein-
zelnen Impfstrich auf einer dicken und aus-
gedehnten Gelatineschicht , derweise , dass
wenige Bacterien auf viel Gelatine wachsen,
so erhält man nach ein paar Monaten eine so
reichliche Ablagerung von Calciumcarbonat,
dass die Gelatine beim Uebergiessen mit Salz-
säure stark schäumt und dann grosse Gas-
blasen einschliesst. Dieser kohlensaure Kalk,
welcher sich in der Gestalt von Spheriten
(s, Fig. 5) oder von Krystalldrüsen ausschei-
det, rührt aus dem Gypse des verwendeten
Wassers her; welches schwefelhaltige Neben-
product dabei entsteht, weiss ich nicht ').

Hier dürfte die geeignete Stelle sein,
um die verwandtschaftlichen Beziehungen
von unserem Bacillus zu präcisiren. Da wir
dem natürlichen System der Bacterien jedoch
noch mit vollständiger Unkenntniss gegen-
überstehen, so können wir dabei nur empi-
risch verfahren und werden uns in diesem
Falle hauptsächlich auf die Pigmenterzeug-
ung zu gründen haben. Ich verschiebe diese
Betrachtung darum nach dem folgenden Ab-

schnitte.

(Fortsetzung folgt.)

Beiträge zur Kenntniss der Reiz-
ersclieinungen.

Von

Carl Voegler.

(Schluss.)

VII.

Die Befruchtung.

Nachdem nun die Möglichkeit des Eindrin-
gens fremder Samenfäden in die Centralzelle
andrer Farne klargelegt war, trat ich der

') Anfangs glaubte ich, der Farbstoft' sei schwefel-
haltig. Das ist jedoch nicht so, denn schwefelfreie
Gfclatine, ohne Gyps, erzeugt normale Farbkörper.
Auch Kohlenoxydsulfid (COS) konnte ich nicht nach-
weisen.

713

714

Frage näher, ob etwa die eingedrungenen
Samenfäden auch mit der Eizelle verschmel-
zen, und die letztere sich weiter entwickelt.
Zunächst verfolgte ich hei Dicknonia an-
tarctica und bei ]SepkroIepis dacalloides den
normalen Befruchtungsact.

Die Prothallien von Dicksonia führen in
ihrer Mitte ein ziemlich dickes Gewebepol-
ster und eignen sich deshalb gut zu Quer-
schnitten. I)a sowohl die Samenfäden als
auch die Eizelle dieser Art ziemlich gross
sind, so lässt sich an solchen Querschnitten
der Befruchtungsvorgang besonders günstig
beobachten. Man thut gut, zu diesem Zwecke
die Prothallien längere Zeit im Dunkeln zu
cultiviren, um einer starken Chlorophyllbil-
dung vorzubeugen und die störende Einwir-
kung der Chlorophyllkörner zu vermeiden.

Lässt man zu den Archegonien nur eine
beschränkte Anzahl Spermatozoiden hinzu-
treten , und wäscht man die Schnitte nicht
oder nur wenig aus, so vermeidet man da-
durch das Eindringen mehrerer Samenfaden,
in welchem Falle sonst eine l^eobachtung
des Verschmelzens unmöglich wird. In den
brauchbaren Fällen gelangen nur ein oder
zwei Samenfäden in die Centralzelle, und an
solchen Objecten lässt sich der Betruchtungs- i
akt bequem verfolgen.

Das Eindringen des Samenfadens in die
Eizelle und das Verschmelzen mit ihr sah ich ,
genau in der von Strasburger geschilder-
ten Weise sich abspielen: der Samenfaden
glitt durch den hyalinen Fleck, den Befruch-
tungsfleck, in das Innere der Eizelle und
wurde hier bald undeutlich.

Nachdem so ein Spermatozoid in die Ei-
zelle eingedrungen war, habe ich kein wei-
teres eindringen sehen, obwohl nachträglich
noch einzelne bis in die Centralzelle gelang-
ten, sich in die Eizelle einzubohren versuch-
ten, und ich solange weiter beobachtete, als
sich die Samenfäden noch in der Bauchzelle
bewegten.

So sah ich in drei Fällen den Befruchtungs-
akt bei Dirk.soliiu aiiiarct'wa vor sich gehen.

In derselben Weise gelang es mir, direct
an einem Prothallium von Nephrolepis daval-
loides die Befruchtung zu beobachten. Die
Prothallien dieser Art sind, ähnlich denen
von Cerafoptaris tJiaJirtroidcs , dünn und be-
sonders bei Dunkelculturen ziemlich durch-
sichtig. Man kann an ihnen direct durch den
kurzen Archegonhals die Eizelle nebst Be-
fruchtungsfleck erblicken.

Nachdem ich mich über den normalen Be-
fruchtungsvorgang orientirt hatte, unter-
suchte ich, ob ein gleiches Verschmelzen
zwischen den Geschlechtszellen verschiede-
ner Gattungen eintritt.

Die Versuche wurden in grosser Zahl
und unter möglichst günstigen Bedingungen
angestellt ; es kamen immer nur wenige,
eben entschlüpfte Samenfäden zur Verwen-
dung ; dadurch war es möglich, in den mei-
sten Fällen das Verhalten der einzelnen ein-
gedrungenen Spermatozoiden vor der Eizelle
zu verfolgen.

Die Versuche wurden theilweise mit Ar-
chegonen von Dicksonia antarciica an Quer-
schnitten, zu denen ich Samenfäden von iVe-
phrolepis davalloides treten Hess, theilweise
direct an blos Archegone tragenden Prothal-
lien von Ceratopteria tlialictroides und von
JScplirolepis davalloides, zu welchen ich Sper-
matozoiden von Dicksonia aniarctica oder
von Blechtium occidentale oder Gymnogramme
Laucheana treten liess, ausgeführt.

Doch sah ich in allen (über 100) angestell-
ten Versuchen wohl die Samenfäden lebhaft
vor der Eizelle rotiren, aber niemals einen in
dieselbe einschlüpfen ; sie blieben immer vor
der Eizelle und stellten hier schliesslich ihre
Bewegung ein, oder sie verliessen, nach lan-
gem vergeblichen Bemühen, in die Eizelle
zu gelangen, das Archegon.

Wenn damit auch noch nicht eine V er-
schmelzung zwischen einem Samenfaden u nd
einer Eizelle zweier verschiedener Gattun-
gen als völlig unmöglich erwiesen sein soll,
so zeigen die Versuche doch , dass fremde
Samenfäden wohl bis in die Centralzelle eines
Archegons einer anderen Farnart gelangen
können, dass aber ihrem Eindringen in die
Eizelle wesentliche, erschwerende Bedingun-
gen entgegentreten, und dass dasselbe, wo-
fern es möglich ist, nur in seltenen Fällen
erfolgt. Welcher Art die hindernden Ur-
sachen sind, lässt sich zur Zeit nicht mit
Sicherheit aussagen.

Die Zahl der Archegone, in denen, selbst
bei Anwesenheit grosser Mengen Samen-
fäden der eigenen Art, Befruchtung eintritt,
und bei welchen es zur Entwickelung einer
jungen Pflanze kommt, ist eine geringe und
je nach Art verschiedene.

Ich liess zu gut entwickelten Archegonen
die Samenfäden derselben Art treten, und
nachdem alle zur Ruhe gelangt, wurden die
Prothallien auf Torfstiicken weiter cultiviit.

715

716

Schon nach 24, spätestens nach 48 Stunden
liesssich entscheiden, ob eineWeiterentwicke-
lung der Eizelle eintrat oder nicht. Im letz-
teren Falle haben sich innerhalb dieser Zeit
die Wandungen der Ceutralzelle gebräunt,
während sie im ersteren Falle ihre ursprüng-
liche Farbe beibehalten und das Archegon
sich zu vergrössern beginnt.

Unter 55 Prothallien von Dicksonia antarc-
tica kam es nur bei 4 derselben zur Fortent-
wickelung der Eizelle und Embryobildung.
Die Möglichkeit der Befruchtung beträgt also
etwa 1 %. Günstiger gestaltete sich der Er-
folg mit NepJn-ohpis daval/oides, bei ^velcher
Art 4 Prothallien von 3S eine junge Pflanze
entwickelten (also lO'/o/»)- Bei Prothallien
von Blechnum occidentule trat unter 2 1 nur
an einem die Bildung einer jungen Pflanze
ein (also ca. 5^^).

Günstiger werden sich diese Zahlen ge-
stalten, wenn man erwägt, dass sich an jedem
Prothallium nach einander eine grosse
Menge Archegone entwickeln kann, und man
die N'ersuche an demselben Prothallium
mehrfach wiederholt.

In der Natur wird die Befruchtung der
Farne bekanntlich durch Benetzung, beson-
ders der Prothallunterseite,sei es durch Thau,
Regen oder irgend welche lokale Ueber-
schwemmung ihres Standortes, vermittelt.
Ist derartige Benetzung ausgeschlossen, so
erfolgt auch keine Befruchtung, wie ich an
meinen Culturen bemerkte, welche doch bei-
derlei Geschlechtsorgane in ffrösster Menge
führten, bei denen aber Ansammlung von
Wassertropfen an den Prothallien vermieden
war. Doch konnte ich Befruchtung hervor-
rufen, indem ich z. B. eine Cultur von Ne-
jjholepia davulloides in einen dampfgesättig-
ten Raum brachte und durch Temperaturer-
niedrigung Thaubildung an den Prothallien
erzeugte, oder indem ich die Prothallien
durch einmaliges starkes Begiessen einige
Zeit unter Wasser setzte. Durch das letztere
Verfahren erzielte ich an Culturen von ^Ve-
phrolepis davalloides, Dicksonia aiifarcfica.
und Blechnum occidentale Befruchtung und
Entwickelung junger Farne. Auch in diesem
Falle zeigte sich, dass bei Ncphrolcpis relativ
leichter als bei Dicksonia Befruchtung ein-
trat.

Unter der Voraussetzung, eine Verschmel-
zung zwischen Samenfaden und Eizelle von
Farnen verschiedener Gattungen sei möglich,
wurden Prothallien, die nur Archegone führ-

ten, mit Samenfäden einer anderen Art be-
schickt und auf Torfstückeu weiter cultivirt,
um so zu erproben, ob unter dieser Voraus-
setzung die eventuell erfolgte Verschmelzung
der Samenkörper auch der Eizelle den An-
stoss zur Weiterentwickelung und Ausbil-
dung einer jungen Pflanze ertheilen kann.

Es wurden beschickt die Archegone von
05 Prothallien von JSlephroJepis davalloides
mit Samenfäden von Dicksonia antarcticu,
von 1^2 Prothallien von jSephrolepis davalloi-
des mit denen von Blechnum occidentale^ von
57 Prothallien von Ccratopteris thalicfroides
mit denen von Dicksonia antarctica und von
einer Anzahl voaCeratopteris thalicfroides mit
denen von Gi/mnofframme Laiicheana.

Aber es kam in keinem dieser Fälle zu
einer Weiterentwicklung der Eizelle ; inner-
halb eines Tages waren alle Archegone zu
Grunde gegangen, was sich an deren Bräu-
nung feststellen liess.

Wenn man also auch die Möglichkeit einer
Verschmelzung der Samenkörper dieser ver-
schiedenen Farngattungen annimmt, so kann
dieselbe entweder nie oder doch nur in selte-
nen Fällen eine befruchtende Wirkung auf
die Eizelle der andern Art ausüben; jeden-
falls tritt eine solche seltener ein als normale
Befruchtung.

Es dürfte überhaupt verhältnissmässig sel-
ten zu Bastardierungen zwischen verschiede-
nen Farngattungen kommen und dann jeden-
falls nur zwischen bestimmten; während eine
solche bei gewissen nahe verwandten Species
eher möglich scheint, obwohl diese Frage mit
Erfolg bisher nicht experimentell näher in
Angriff' genommen worden ist. Jedenfalls
werden, ähnlich wie bei den Phanerogamen,
bei denen die Bastardierung auch nicht allein
nach der systematischen Verwandtschaft ge-
regelt ist, die einzelnen Farnarten verschie-
dene Befähigung zur Hybridisation unter
einander besitzen.

Bezüglich der für die Phanerogamen auf-
gestellten Erfahrungssätze über die Befähig-
ruig zur Bastarderzeugung verweise ich auf
W. O. Pocke: Die Pflanzenmischlinge, wo-
selbst auch verschiedene muthmassliche Farn-
bastarde und die einschlägige Litteratur an-
gegeben werden. Weitere Angaben über
vermuthliche Farnbastarde finden sich in
Milde: Die höheren Sporenpflanzen Deutsch-
lands und der Schweiz und in Rabenhorst-
Luerssen: Die Farnpflanzeu.

Das seltene und nur vereinzelte Vorkom-

717

718

men der als wirkliche Bastarde angesproche-
nen Farne beweist keineswegs, dass die Farne
überhaupt wenig zu Kreuzungen fähig sind,
sondern es folgt nur aus ihren eigenartigen
geschlechtlichen Verhältnissen , welche in
der Natur nur selten eine Kreuzung ermög-
lichen.

VIII.

Zusammenfassung der Ergebnisse.

1 . Die Samenfäden der Farne besitzen an-
nähernd den gleichen hohen Grad der Em-
pfindlichkeit gegen Aepfelsäure und äpfel-
saure Salze, jedoch kommt der Aepfelsäure
nicht in jeder ^'erbindung eine solche Reiz-
wirkung zu.

2 . Die Reizbarkeit der Samenfäden erreicht
unmittelbar nach Entschlüpfen aus den Spe-
cialmutterzelleu ihr Maximum und vermin-
dert sich dann allmählich.

3. Es besteht für die Empfindlichkeit der
Samenfäden ein Optimum (zwischen 15" und
28 " C.) ; mit steigender und fallender Tem-
peratur nimmt die Empfindlichkeit ab. Die
Abnahme erfolgt für Temperaturerhöhung
schneller als für Temperaturerniedriguug und
ist je nach der Art verschieden.

4. Die Samenfäden vermögen in jedem
Falle bis in die Centralzelle der Archegone
andrer Arten einzudringen; ihrer Verschmel-
zung mit der fremden Eizelle treten wesent-
liche Schwierigkeiten entgegen , und eine
solche kann, soweit sie überhaupt eintritt,
nur in seltenen Fällen und zwischen gewissen
Arten eine Befruchtung und damit eine
Bastardirung herbeiführen.

Die vorstehenden Untersuchungen wurden
im hiesigen botanischen Institut während des
W. S. 1889, '.»0, des S. S. 1890 und des W. S.
1 89Ü/9 1 und der dazwischen liegenden Ferien
angestellt.

Herrn Geh. Rath Prof. Dr. Pfeffer ge-
bührt mein besonderer Dank für die liebens-
würdige Ueberlassung des hierzu nöthigen
Materials und für die stete Anregung zur
Arbeit.

Ebenso danke ich den Herren Prof. Dr.
Fischer und Dr. Wieler für die mir zu
Theil gewordene Unterstützung.

Litteratur.

Die Gymnospermen. Eine morpholo-
gisch-phylogenetische Studie. Von Lad.
Celakovsky. Prag, in Commission bei
Fr. Kivnäc. 4. 148 S.

(Abh. d. k. böhm. Ges. d. Wissensch., VII. Folge.
4. Bd. Mathem.-naturw. Klasse. Nr. 1.)

Verf. sucht seit einem Jahrzehnt immer tiefer in die
Morphologie der Blüthen und der Blüthenstände der
Gymnospermen einzudringen. Nicht befriedigt durch
die bisherigen Versuche, die einschlägigen Fragen zu
lösen, seine eigenen Versuche mit eingeschlossen,
stellt er sich in vorliegender Abhandlung die Aufgabe,
die Gymnospermenblüthen auf eine und dieselbe
Grundform zurückzuführen, da es ihm, seiner ganzen
geistigen Kichtung entsprechend, aus phylogene-
tischen Gründen unmöglich scheint, für verschiedene
Gruppen dieser Pflanzenklasse ganz verschiedene
Deutungen des Blüthenbaues zuzugestehen. Zur Be-
gründung seiner jetzigen Stellung zur Frage macht
er mit grossem Scharfsinn Gebrauch von allen Unter-
suchungsmethoden : vergleichender Morphologie, Ent-
wicklungsgeschichte, Anatomie, Anamorphosen (Ab-
normitäten), wo die einen versagen, die andern heran-
ziehend, oder mehrere comhinirend, jedoch im wesent-
lichen nur mit Benutzung der bis jetzt vorliegenden
Arbeiten, denen neue thatsächliche Beobachtungen
nicht hinzugefügt werden. Den besonderen grossen
Werth der Anamorphosen , falls sie zusammenhängende
Reihen von Uebergangsbllduugen darbieten , sucht
Verf. wiederholt undmit triftigen Gründen zu erweisen.
Sie bilden denn auch den Ausgangspunkt seiner
ganzen Darstellung.

Die bisherigen Deutungen werden folgendermassen
(S. t43) zusammengefasst :

»I. Der sog. Zapfen (holziger Zapfen oder Beeren-
zapfen) ist eine ährige Inflorescenz ; die (äusseren
oder einzigen) Zapfenschuppen sind blosse Bracteen,
ihr Achselproduct ein Spross.

1 . Das ganze Achselproduct der Bracteen dieser
Aeliren, also auch die Fruchtschuppe mit den Eichen,
ist dieBlüthe. DieFruchtschuppencrista ist einCarpid
'so überall nach van Ticghem) oder meistens ein
Verschmelzungsproduct mehrerer Carpiden, welchen
die Ovula zugehören (AI. Braun früher, Cas-
pary, Engelmann). DiefruchtsehuppenloscBlüthe
(Taxaceen, Bammara) ist bisher nicht sicher und all-
gemein richtig gedeutet, das anscheinende Fehlen der
Carpiden nicht aufgeklärt.

2. Jedes einzelne Ovulum ist eine Blüthc; Carpiden
fehlen oder sind in der Hülle des Ovulums zu suchen.
Das ganze Achselproduct ist hiernach nur dort eine
Einzelblüthe, wo nur 1 Eichen vorhanden ist ; wo es

719

720

mehrere Ovula trägt ist er eine kleine secundanc In-
floreacenz. Die Fruchtscliiippe wird entweder (AI.
Brauns zweite Ansicht) nls Verein der Blüthendeck-
blätter, oder als Achscngebilde und dann entweder
als Diseus der Blüthenachse (Strashurger) oder
als Cladodium (Baillon) gedeutet. Das Ovulum
selbst gilt entweder als solches, terminal zu einer
hypothetischen Achse (Braun und Eichler, Stras-
burger später) oder als Fruchtknoten (Baillon,
Strasburger früher).

II. (3). Der Zapfen ist selbst die weibliche Blüthe;
die Zapfenschuppen (resp. die äusseren Schuppen-
blätter) sind die Carpiden, welche die Ovula direet
oder auf einer ventralen Excrescenz (Fruehtschuppe,
antisperme Placenta) erzeugen. AVo die Frucht-
schuppe nur oberwärts vom Carpid sich absondert,
hat sie sich noch nicht vollkommen aus dem Carpid
individualisirt (Eichler), oder ist sie umgekehrt voll-
kommener mit ihm verschmolzen (Delpino)«.

Verf. sucht nun nachzuweisen, dass die Deutung
I. 1. allein auf Wahrheit beruht. Demnach gab bereits
1860 AI. Braun die richtige Erklärung der ge-
sammten Araucariaceen (ausg. Dammnra) , 1809
vanTieghem die derPodocarpeenund der Gattung
Dammara. wogegen die übrigen Taxaceen (Taxeen
und Cephalütaxeen) der richtigen Erklärung bisher
noch entbehrten und auch vom Verf. selbst früher
noch nicht richtig erkannt wurden.

Für die Abietineen hält Verf. die Deutung I. 1.
wie in seiner 1882 erschienenen »Kritik« auf Grund
der bekannten, vollständigen x\namorphosenreihen
für erwiesen , selbstverständlich nicht ohne die ent-
gegenstehenden Ansichten nochmals wiederholentlich
und ausführlich kritisch zu erörtern und die ent-
wicklungsgeschichtlichen und anatomischen That-
sachen mit den Ergebnissen des Anamorphosen-Stu-
diums nach Möglichkeit in Einklang zu bringen. In
der Achsel des Deckblatts entsteht ein Spross, der drei
Blattaulagen (Carpiden) erzeugt, zwei seitliche, frucht-
bare (je 1 Ovulum erzeugende) und ein mittleres, un-
fruchtbares. Alle drei verwachsen congenital zu einer
Fruchtschuppe, und zwar so, dass sie (wie die zwei
Blätter bei der Doppelnadel von SciadopHi/s) alle drei
ihre morphologischen Oberseiten dem Deckblatt zu-
kehren ; für das Verwachsungsproduet wird der Aus-
druck Symphyllodium vorgeschlagen. Schwer wird
man sich trotz aller an den Anamorphosen gemachten
Beobachtungen an des Verf. Gedanken gewöhnen,
dass die mittlere, unfruchtbare Blattanlage (der Kiel
oder Mucro bei Finus] median vorn am Achselsprosa
eingefügt ist, also ursprünglich ihre morphologische
Unterseite, dann aber in Folge einer Verdrehung um
volle 18U Grad ihre Oberseite dem Deckblatt zukehrt.
Eigentlich ist sie das vierte Blatt am Aclisclspross,
während das dritte, median hintere, normaler Weise

nicht ausgebildet wird und nur in seltenen Fällen als
ein selir kleines, nicht in die Zusammensetzung der
Fruehtschuppe eingehendes Blatt zur Wahrnehmung
kommt.

Bei den Taxodieen, wozu Verf. mit Ei eh 1er auch
die Sequoieae und SciaJopityeav rechnet, besteht die
weibliche Blüthe (d. h. die Fruchtschuppe oder das
Symphyllodium) aus 3 — 9 Carpiden, welchen, falls
nicht einige steril sind [Taxndinm mit nur 2 Ovulis),
eben so viele Ovula entsprechen. Mehr als bei den
Abietineen ist das Symphyllodium mit dem Dockblatt
verbunden.

Bei den Cuprcssineen beträgt die Carpldenzahl
wahrscheinlich überall 3 — 3, selten auch bis 6 ; die
Ovularzahl ist dem entsprechend, kann aber auch bis
1 sinken. Bei Cupressus s. str. und bei Thu/npsis
kommen dagegen Carpiden vor, zu denen mehr al.s
1 Ovulum gehört.

Bei den Araucarieen ist die weibliche Blüthe auf
ein einziges Carpid vereinfacht, welches oberhalb des
Ovulums als Ligula mit v er s jiä teter Entwicklung
(wie sie auch sonst bei den meisten Abietineen, Cu-
prcssineen und Taxodieen beobachtet wird) nach-
träglich hervorwächst, im übrigen Theil aber mit dem
Deckblatt verschmolzen bleibt. Bei Danimara ver-
schmilzt auch noch die Ligula mit dem Deckblatt,
sodass sie anscheinend fehlt. Ounnitiffliamia aber hat
3 Carpiden, 3 Ovula und eine kleine dreilappige, aus
den 3 Ligulis gebildete Fruchtschuppe.

Einen in manchen Beziehungen ähnlichen, in an-
deren aber durchaus selbstständigen Gang wie bei
den genannten vier Gruppen der Araucariaceen hat
die Reduction der Blüthen bei den Taxaceen einge-
schlagen. Als ältesten den Cycadeen am meisten ver-
wandten Typus dieser Gruppe und der Coniferen über-
haupt betrachtet Verf. Gingko, welcher Gattung sich
die übrigen Cephalotaxeen anschliessen. Den sog.
Samenstiel von Ciiiujko fasst er als einen Spross auf,
der, wie bei den Araucariaceen, in der Achsel eines
Deckblatts entsprungen, als Blüthenachse fungirt und
gewöhnlich 2, zuweilen aber abnormer Weise 4 paar-
weisdccussirtcCarpidenerzeugt; derSprossmit seinen
vier Carpiden bildet hier kein Symphyllodium, sondern
behält mehr den Charakter eines normalen Sprosses.
Die Carpiden sind hochgradig redueirt, indem sie
ganz und gar nur aus einem in ein Ovulum umge-
wandelten Blattgliede bestehen ; wenn bei Cycas eine
Blattfieder sich in ein Ovulum umwandelt, so wandelt
sich bei Gingko der Endtheil des Carpids in ein Ovu-
lum um, und dieser Endtheil ist meist ganz allein
entwickelt, nur selten (nämlich in dem Falle der vier-
eiigeu Blüthen) wurde noch ein stielartiger Basaltheil
beobachtet. Verf. nennt ein solches auf ein Ovulum
rcducirtes ganzes Carpid ein Ovularcarpid. Das In-
tegument bei Gingko wird von dem ganzen, tuten-

721

722

förmig zusammengerollten Carpid gebildet. Es kom-
men übrigens auch noch gespaltene, zweisamige (dabei
gestielte) Carpiden vor, welche gleichzeitig beweisen,
dass die Manschette am Grunde des r,'iW//i-o-Eichens
nur eine ringförmige Ausstülpung des Carpids ist,
entsprechend der Manschette am Grunde der C'i/cas-
Eichen. Bei Cephalotaxus fehlt dieser nebensächliche
Kragen. Diese Gattung unterscheidet sich von (Ungho
nur dadurch, dass der Blüthenspross sich nicht stiel-
artig verlängert, die 2 Ovularcarpiden der weiblichen
Blüthe daher in der Deckblattachsel (neben einem
kleinen medianen, etwas nachhinten gerückten Höcker,
der ein drittes unfruchtbares Carpid ist) sitzend er-
scheinen. Hier ist nun noch nachträglich bezüglich der
Araucariaceen zu bemerken, dass deren die Ovula
überragende Fruchtsehuppencrista nicht die ältere,
ursprünglichere und der Mangel einer solchen bei
Gingko nicht die jüngere, abgeleitete Bildung ist,
sondern umgekehrt. Auch den Araucariaceen sind
ursprünglich Ovularcarpiden zuzuschreiben , welche
die Fruchtsehuppencrista erst als einen phylogenetisch
neuen nachgewachsenen , vegetativen Theil ent-
wickelten. Daher auch das ontogenetisch meist späte
Erscheinen dieser Crista nach Entstehung der Ovula.
Die Blüthen der Podocarpeen sind eine hoch-
gradigverarmte Bildung. Den Deckblättern der weib-
lichen Aehre ist je eine auf nur ein einziges Ovular-
carpid reducirte, eine sichtbare Blüthenachse nicht
mehr besitzende Blüthe gar nicht angewachsen (also
noch aehselständig) bei Phyllodadus, etwa bis zur
Mitte angewachsen bei Dacrydium, hoch hinauf an-
gewachsen bei Micracachrys. Das Ovulum erhält dem-
entsprechend seine Gefässbündel direct aus der
Rhachis der Aehre ; nun bei 3ficrociichrys empfängt
es nach E i c h 1 e r gar keine Bündel. Der AriUus der
Podocarpeen entspricht der Ligula von Araucaria ;
gleichzeitig ist er als äusseres Integument aufzufassen.
Demnach ist die Fruchtsehuppencrista der Abietineen
auch als ein einseitig entwickeltes oder, wie Verf. sagt,
verlaubtes äusseres Integument, bez. als ein Product
seitlicher Verschmelzung mehrerer derartiger Integu-
mente zu denken. Daseinfache, aber steinfruchtartige
Integument der Cephalotaxeen (und Cyeadeen) ent-
spricht den beiden Integumenten, und zwar die
fleischige Aussenschicht dem Arillus, der Podocarpeen
zusammengenommen ; indess kann lief, des weiteren
auf die sehr ausführliehe Art und Weise, wie Verf.
beide Bildungen in Vergleich stellt, nicht eingehen.
Bei den Taxeen (Taxus und Torrcya) besteht die
ganze weibliche Blüthe auch nur aus einem auf den
Achsenscheitel gerückten Ovularcarpid, allein dieses
ist nicht das erste Blatt an der Blüthenachse, sondern
es gehen ihm noch 2 — 'A Paar dccussirter, schuppen-
förmiger Vorblätter voraus. Bei Taxus kommt eine
vegetative Fortsetzung der Primanachse, aus welcher

das einzige Blüthensprüsschen als Secundanachse ent-
springt, vor, bei Torreya nicht; dagegen tritt bei
Tnri-eya in der normal 2-blütigen Inflorescenz öfters
am Gipfel der Primanachse eine Endblüthe, ebenfalls
auf ein Ovularcarpid reducirt, auf, ein Fall, der sonst
denConiferen ganz fremd ist, da die Inflorescenzachse
sonst immer unbegrenzt bleibt. AUe Taxeen stehen
durch die Anwesenheit der Vorblätter, die als ein be-
sonders alterthümlicher Charakter anzusehen ist, unter
allen Taxeen nicht nur, sondern unter den Coniferen
überhaupt einzig da. Alle drei Tribus der Taxaeeen
sind für sich abgeschlossene, getrennte Zweige, die
nur nach rückwärts zu gemeinsamen Vorfahren zu-
sammenlaufen. Der Arillus der Taxeen ist wie der-
jenige der Podocarpeen zu deuten.

Auf die Betrachtungen des Verf. über die männ-
lichen Blüthen, über die Sprossverhältnisse der weib-
lichen Blüthen, über die Homologie der männlichen
und weiblichen Blüthensprosse , über die Verwandt-
schaftsverhältnisse der Coniferentribus untereinander
und über Vergleichungen der Coniferenblüthen mit
den Fructiticationaorganen der Gefässkryptogamen
kann Ref., um diese Besprechung nicht allzuweit
auszudehnen, nicht eingehen.

Auch betrefl's der Gnetaceen mögen bloss die zu-
sammenfassenden Worte des Verf. Berücksichtigung
finden. Das weibliche Organ dieserFamilie ist Ovular-
carpid (»ebensowohl monomeres Carpid wie Ovulum«)
und terminal zur Blüthenachse wie bei den Taxeen.
Ursprünglich diehlamyd (wie bei den Taxeen),
hat es sich noch bei Gnetum so erhalten, ist aber
bei Welwitschia und Ephedra durch Ablast des
äusseren Integuments hemichlamyd geworden. Da-
bei existirt bei den Gnetaceen eine morphologische
Uebereinstimmung zwischen den weibliehen und
männlichen F"ruchtblättern, wie sie weder bei den
Cyeadeen noch bei den Coniferen gefunden wird.
Beiderlei sexuelle Phyllome sind hier nämlich auf
ein einziges Blattglied reducirt (monomer), daher mit
terminalem, und zwar mono- bis triangischem Sorus ;
die männlichen mit 2—3 mehr verschmolzenen Spo-
rangien (PoUensäckchen), zuletzt (bei Gncium) mit
einem einzigen endständigen PoUensäckchen, die weib-
liehen stets nur mit einem terminalen Sporangium
(Nucellus), welches sich von dem nackten männlichen
Sporangium von Gnetum ausser dem Geschlechts-
charakter nur durch die Bildung seiner Hüllen (Inte-
gumentc) unterscheidet. Weitere Einzelheiten müssen
im Original nachgelesen werden, das zweifellos einen
wichtigen Beitrag zur Morphologie der Gymnospermen-
blüthen liefert, aber trotz aller Umsicht und Viel-
seitigkeit in der Behandlung des Stoll'es doch wohl
noch der Ergänzung durch weitere Beobachtungen
bedürfen wird, bevor des Verf. Theorie sich allgemeine
Anerkennung erringt. Die Coniferenfrage ist zu

723

724

verwickelt und bietet der Lust zu deuten allzuviel
Stoff, als daag man annehmen könnte, es werde in
Bälde schon eine übereinstimmende Autfassuns bei
allen Botanikern zu erzielen sein.

E. K o e h n e.

Plantae europeae (sie!). Enumeratio sy-
steniatica et synonymica plantarum pha-
nerowamarum in Europa sponte crescentium
vel mere iuquilinaruni. Anct. K.Richter.
Tomus I. Leipzig, W. Engelmann. 1890.
8. 8 und 3 78 S.

Verf. hat das vorliegende, nacli Engler und
Prantl's Natürlichen Pflanzenfamilien geordnete
Werk in der Ueberzeugung in Angriff genommen, dass
alle bis jetzt vorhandenen synonymischen Kataloge
an allzugrosser Unvoll.ständigkeit leiden. Kr selbst
hat folgende Grundsätze befolgt. Aufgenommen sind
nur rite mit Diagnose publicirte, ausgelassen sind alle
ohne Diagnose veröffentlichten Namen, falls letztere
nicht etwa ein Monograph unter Festlegung ihrer Be-
deutung verwendet hat. Ueberhaupt hat Verf. Mono-
graphien so ausgiebig wiemöglicii benutzt und stricte
befolgt. Bei Bastarden werden die Namen der Eltern
angeführt, verschiedene Formen gleichen hyljriden
Ursprungs aber nicht berücksiclitigt. Dem Prioritäts-
recht ist Rechnung getragen durch Annahme desjeni-
gen Artnamens, welchen die Species in der richtigen
Gattung erhalten hat (»noraen istud quam vetustissi-
mum accepi, quod in quovis genere speciei tributum
situ). War jedoch dieser Name zweifelhaft, oder war
der Name einer in eine neue Galtung gebrachten Art
darin schon vertreten, so hat sich Verf. desjenigen
Artnamens bedient, der ihm am gebräuchlichsten oder
am wenigsten zweifelhaft schien, da er von dem sehr
richtigen Grundsatz ausging, dass in solchem Falle
die endgiltige Entscheidung dem Monographen ver-
bleiben müsse. Ueber Linne's Species plantarum
ed. 1 rückwärts ist er nicht liinausgegangen, und die
Gandog er 'gehen Namen hat er ausgeschlossen.
Formen und sogenannte kleine Arten hat er in der
Synonymie nicht besonders unterschieden, falls nicht
ein Monograph bereits für ihre unzweifelhafte Fest-
stellung gesorgt hat. Die geographische Verbreitung
wird nur im Allgemeinen angegeben, die etwaige Ver-
breitung ausserhalb Europas in Klammern hinzuge-
fügt. Der Kaukasus ist nicht mit zu Europa gerech-
net worden, von den griechischen Inseln nur die west-
lichen, Griechenland nahe liegenden. Ein ausführliches
alphabetisches Register ist dem ersten, nur die Gym-
nospermen und Monokotylen enthaltenden Theil beige-

geben. Betrefi's etwa vorgekommener, bei einem sol-
chen Werk nicht zu vermeidender Irrthümer bittet
Verf. um die bessernde Mitwirkung der Fachgenossen,
damit bei einer zweiten Auflage die Anzahl der Feh-
ler verringert werden könne.

Das Werk wird namentlich denjenigen gute Dienste
leisten, die nicht im Besitz von Nyman's Sylloge
sind, vor welcher es des Vorzugs der Neuheit sich er-
freut, aber es werden auch die Fälle nicht selten sein,
wo man aus einer vergleichenden Benutzung beider
Werke erheblichen Vortheil wird ziehen können.

E. Koehne.

Notiz.

Das Moosherbar des verstorbenen Prof. S. 0.
Lindberg ist für das botanische Museum der Uni-
versität Heisingfors erworben worden. Ausser Dou-
bletten und zahlreichen Exsiccaten enthält die Samm-
lung .5041) Species in 47 85S Exemplaren; dieCoUection
nordischer Lebermoose ist durch Vollständigkeit,
Reichhaltigkeit und kritische Bearbeitung des Mate-
riales besonders bemerkenswerth.

Anzeigen.

Die Stelle des I. Assistenten am Botanischen In-
stitute der Universität Marburg ist zu besetzen.
Bewerber ersuche um Einsendung eines Curriculum
vitae. [35]

Professor Arthur Meyer.

Soeben erschien und steht auf Verlangen gratis
und franco zu Diensten:

Botanischer Lagerkatalog 51, 52 u. 53.

Abth. I. t'ryptog.amae. 1219 Nrn.

Abth. II. Auatomia et physiologia plantai'nni.

13b:i Nrn.
Abth. III. Phauerogamae. Florae. Plantae fos-
siles etc. 2777 Nrn.
Die Bibliotheken des -^ Herrn Geh. Hofrath Prof.
Dr. A. Schenk, Leipzig und des •]- Herrn Dr. C. Sanio
in Lyck enthaltend. [36]

Leipzig, Oswald Weigel.

Königstrasse 1. Antiquarium.

Berichtigung.

S. 490, Zeile 5 v. u. lies; »A,« statt A.

S. 492, Zeile 3 V. 0. lies : «einer der Plumula
nicht beraubten« statt: einer am Licht erwach-
senen.

S. 493, Zeile 21 v. o. lies: »Blätter den Mangel«
statt : Blätter, dem Mangel.

S. 592, Anm. Zeile 5 v. u. lies: »musste« statt:
müsste.

S. 592, Anm. Zeile 2 v. u. lies: »Cambium« statt:
Cabium.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Drncl von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr.M.

30. October 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solms-Laiibacli. J. Wortmann.

Inhalt. Orlg.: M. W. Beyerinck, Die Lebenageschlchte einer Pigmentbacterie (Forts.
landt, Das reizleitende Gewebe der Sinnpflanze. — Nein' Litteratiir. — Anzeige.

. — litt.: G. Haber-

Die Lebensgeschiclite einer Pigment-
bacterie.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel VIII.

(Fortsetzung.)

III.

Das Pigment von Bacilhis cyaneo-

fuscus. Vertheilung der chromoge-

nen Bacterien in chromophore, chro-

mopare und par achro ni ophore.

Ein Wort über die Vertheilung der chro-
mogenen Bacterien in Gruppen dürfte hier
nicht überflüssig sein, besonders desshalb,
weil andere Beobachter, soweit mir bekannt,
das verschiedenartige Verhalten derselben
noch nicht im Zusammenhang betont haben.

Drei Ilauptverschiedenheiten lassen sich
dabei bemerken, welche vielleicht geeignet
durch die Gruppennamen chromophore,
cliromopare und parachromophore
Bacterien angedeutet werden können. Bei
den chromophoren Bacterien ist der Farbstoff
ein integrirender Theil des Körpers und da-
mit auf die nämliche Weise vereint, wie der
Chlorophyllfarbstoff mit den Chromatopho-
ren der höheren Pflanzen oder das Hämoglo-
bin mit den Blutkörperchen. Als lieispiel
von chromophoren Bacterien erinnere ich an
die durch Ray Lankester, Warming,
Cohn, Engelmann und Winogradsky
beschriebenen schwefelführenden Purpur-
bacterien. Ferner gehören die mir bekann-

ten, die Gelatine nicht verflüssigenden grü-
nen, rothen, gelben und braunen Bacterien
ebenfalls hierher. Es kann überhaupt dar-
über kein Zweifel bestehen, dass bei allen
diesen chromophoren Formen dem Farbstoffe
eine bestimmte, sei es auch meistens noch un-
bekannte, biologische Bedeutung zukommt.

Als zweite Gruppe der chromogenen Bac-
terien nannte ich die chromoparen,
welche auch echte Pigmentbacterieu würden
genannt werden können. Diese sind dadurch
ausgezeichnet, dass der lebendige Bacterien-
körper anfangs immer farblos ist, der Farbstoff
wird als solcher oder als farbloses Chromogen
ausgesondert und muss als nutzloses Excre-
tionsproduct betrachtet werden. Hiermit im
Einklänge lassen sich die chromoparen Bacte-
rien oft ebenso leicht, ja, bisweilen selbst
leichter zu ungefärbten Culturen züchten, wie
zu gefärbten. Das bekannteste Beispiel der
echten Pigmentbacterieu ist Bacillus prodü/io-
siis, dessen Farbstoff zwar nicht aus den Colo-
nien hiuausdiffundirt, sondern sich sofort an
ei weissartigen Theil chen, welche vielleicht von
den Bacterien erzeugt werden, bindet. Auf-
fallenderweisebinden die todtenProdigiosus-
bacterien das rothe Pigment nicht, während
todte Hefezellen dieses sehr energisch tliuu.
Unser BadUus cyaneo-fuscus gehört ebenfalls
zu dieser Gruppe, ferner die mit dieser Art
mehr oder weniger verwandten Bacterien der
blauen W\\Gh.[Bacillus cyanogenus), des blauen
Eiters [B. pijocyaneus) und des grünen
Sputum [B. oirescens] . Bei den vier letzte-
ren Arten ist das Pigment diffusionsfähig,
allein, infolge chemischer Umwandlung
(wahrscheinlich Oxydation zu einem schwer
löslichen Körper), nicht bis auf weite Entfer-
nung. Das oxydirte Pigment hat grosso Af-
finität für gewisse Eiweisskörper und bindet
sich begierig an die todten Bacterien,

727

728

welche dadurch intensiv braun oder schwarz
werden.

Die dritte Gruppe der chromogenen Bac-
terien wurde als die der parachromopho-
ren angedeutet. Sie sind dadurch ausge-
zeichnet, dass der Farbstoff zwar offenbar ein
Exeretionsproduct ist, jedocli dem Bacterien-
körper anhaftet, wie bei den echten chromo-
phoren Bacterien. Hierher gehören die so
ausserordentlich häufig im Boden und in
Wasser vorkommenden Bacillus JantJdnus und
B. violaceus.

Die Entscheidung darüber, ob eine Bacte-
rienart chromophor oder parachromophor ist,
lässt sich gewöhnlich schon dadurch bringen,
dass die echten Chromophoren sich bei der
Anzucht unter den verschiedenartigsten Be-
dingungen, soweit keine ungefärbten Varie-
täten entstehen, zu gefärbten Culturen ent-
wickeln, die unechten dagegen nur sozusagen
ausnahmsweise. Um z. B. den Bacillus viola-
ceus s\h violette Cultur zu erhalten, muss man
denselben unter genau bestimmten Beding-
ungen und zwar bei sehr niederer Tempera-
tur züchten, und keine anderen Körper,
wie Proteinstoffe mit nur sehr wenig Phos-
phaten zur Ernährung darreichen, da andern-
falls diese Form sich als eine gemeine, un-
gefärbte Fäulnissbacterie entwickelt. Da-
gegen bleiben die rothen und gelben, nicht
verflüssigenden chromophoren AVasserbacte-
rien, wenn sie überhaupt zur Entwickelung
gelangen, roth oder gelb.

Ich will gewiss nicht behaupten, dass
diese meine Eintheilung eine natürliche ist,
— dafür kenne ich viel zu Menig chromogcne
Arten, — glaube vielmehr , dass wir künftig
unter diesen Organismen noch mancherlei
andere, tiefer liegende Verschiedenheiten er-
kennen werden, welche zu einer vollständig
veränderten Gruppiruug führen dürften. So
ist es z. B. sicher, dass die chromophoren
Bacterien sehr heterogene Gruppen umfassen,
während andererseits die natürliche Ver-
wandtschaft zwischen den echten Pigment-
bacterien (mit Ausnahme von Bacillus ct/ano-
genus) nicht nur unter sich, sondern auch mit
den parachromorphen so gross erscheint, dass
dieselben vielleicht zu einer einzigen natür-
lichen Familie gebracht werden können.

Wie gesagt, gehört B. cyaneo-fuscus zu den
chromoparen, das heisst zu den exquisiten
Pigmentbacterien. Wir haben schon gesehen,
dass diese Art einen diffusiblen braunen Farb-
körper aussondert. Folgt man dieser Excre-

tion jedoch genauer, z. B. dadurch, dass man
die Bacterien in einer halb- bis zweiprocenti-
gen Lösung von Pepton siccum in Leitungs-
wasser züchtet, so erhält man die Ueberzeu-
gung, dass das Braun nur ein vorgeschrittenes
Stadium ist in den Veränderungen, welche ein
ursprünglich ganz anders gefärbtes, vielleicht
farbloses Absonderungsproduct, allmählich
durchläuft. Jedenfalls ist die zuerst sichtbar
werdende Färbung ein schönes, wasserlösli-
ches Grün fFig. 3a), welches bald vergesell-
schaftet vorkommt mit reinem Ultramarin-
blau (Fig. 'Mj). Dieses Blau ergiebt sich bei
der mikroskopischen Betrachtung (Fig. 4a)
als aus festen mikroskopischen Spheriten
(■)', Fig. 4 « und h) bestehend, worauf wir
nachher zurückkommen. Erst später ver-
schwindet das Grün , um zuerst durch braun
(Fig. 'ih), dann durch grau (Fig. .Sc) schliess-
lich durch tiefes Braunschwarz (Fig. 3 c/) er-
setzt zu werden. Die blauen Spheriten sind
viel resistenter, wie der gelöste Farbstoff, kön-
nen sich jedoch schliesslich in dunkelbraune,
ja in schwarze Körperchen verändern (o, Fig. 5
und li). Ich glaube, dass alle diese Farbeän-
derungen auf successive Oxydationsstufen
eines einzelnen Chromogenes müssen zurück-
geführt werden. Mein Hauptgrund dafür ist,
dass aus denselben bei der Ileduction ein
leicht gelblich gefärbter Körper hervortritt.
Dabei werden aber , wie ich hervorheben
muss , die verschiedenen genannten Farbe-
nüanceu nicht rückgängig durchlaufen.

Durch kräftige Oxydationsmittel, wie Salpe-
tersäure , Chromsäure, Wasserstoffsuperoxyd,
wird der Farbstoff, sowohl der diffusible, wie
der an den Spheriten gebundene, schnell und
ziemlich vollständig zersetzt und entfärbt
(Fig. 3c). Schwächer wirksame Körper, wie
z. B. die Luft, geben zwar ebenfalls zur Zer-
setzung Veranlassung, erheischen dafür aber
eine viel längere Zeit. Will man z. B. eine
durch B. cyaneo-fuscus schwarz gewordene
Peptonlösung eutfärben, so geschieht dieses
durch verdünnte Salpetersäure leicht inner-
halb weniger Stunden, während derselbe
Effect durch die Luft erst nach mehreren
Wochen und dann nicht einmal so vollstän-
dig bewirkt werden kann.

Die schönen blauen Spheriten besitzen sehr
interessante Eigenschaften. Man erhält die-
selben am besten auf folgende Weise. In eine
dreimal aufgekochte und dadurch gut steri-
lisirte Lösung von \% bis i% Pepton in
Leitungswasser wird B. cyaneo-fuscus ausge-

729

730

säet und bei einer Temperatur unterhalb
1 0 " C. sich selbst überlassen. Nach vier oder
fünf Tagen verändert die leicht-gelbe eigene
Farbe der Peptonlösung in eine grüne,
welche besonders an der Oberfläche , wo die
Luft reichlich zutreten kann, dunkel ist.
Sehr bald beginnt in dieser Schicht die Bil-
dung der Spheriten, deren Farbstoff offenbar
ein Oxydationsproduct ist, denn sie entstehen
nur in der Bacterienhaut, welche auf der
Flüssigkeit schwimmt, sowie in einem nie-
deren Einge gegen die Wand des Glasge-
fässes, dort, wo sich der Flüssigkeitsmenis-
cus befindet. Diese letztere Erscheinung ist
sehr characteristisch , da die Farbe des Rin-
ges schön blau ist und natürlich beim Schüt-
teln direct beobachtet werden kann. Auch
bleibt derselbe lange bestehen und ist noch
in ziemlich alten Culturen bemerkbar.
Schliesslich ergreift die allgemeine Verfär-
bung der Flüssigkeit, welche erst zu schwarz
dann zu leicht braun führt (Fig. 3e), auch
das Blau des Ringes.

Die Spheriten sind in starken Säuren mehr
oder weniger löslich, je reiner das Blau, desto
leichter, je schwärzer sie sind, desto unvoll-
ständiger. Besonders Schwefelsäure ist ein
gutes Lösungsmittel. Sie lösen sich darin
zu einer blauen Flüssigkeit, welche bald
violet wird und sich schliesslich entfärbt.
Oft sieht man während dieses Lösungsvor-
ganges, zuerst Gypsnadeln, später, wie es
scheint, Tyrosinprismen anschiessen. Der
Gyps rührt von dem Calciumcarbonate her,
welches nicht nur in der Culturflüssigkeit
vorkommt, sondern sich auch in den Sphe-
riten selbst anzuhäufen scheint. Woraus
die als Tyrosinprismen bezeichneten Kry-
stalle entstehen, ist mir nicht deutlich. Je-
denfalls bildet diese Substanz nicht die eigent-
liche Grundlage der Spheriten, denn dann
würden dieselben nicht löslich sein in Schwe-
felsäure.

Wie soll man sich dann aber die Natur der
Spheriten vorstellen?

Auf diese Frage glaube ich die Antwort
gefunden zu haben, durch den folgenden
Versuch.

Starke Reductionsmittel, besonders das für
die Sauerstoffentziehung von Schützen-
berger^) eingeführte Natriumhydrosulfit

(NaHS02), entfärben die Spherite vollstän-
dig. Lässt man die Einwirkung unter dem
Deckglas stattfinden, so gelingt es leicht,
gänzlich entfärbte Körperchen zu erhalten,
welche den Spheriten entsprechen. Lässt
man dann die Luft zutreten, so wird die
Flüssigkeit schön ultramarinblau, während
die Spheriten selbst, farblos bleiben können.
Hierbei muss das Hydrosulfit beinahe neutral,
oder sehr schwach sauer reagiren, andernfalh
lösen die farblosen Skelette der Spheriten sich
ziemlich leicht auf. Das Skelett giebt die
gewöhnlichen Eiweissreactionen. Uebrigens
bemerkt man auch bei diesen Versuchen eine
verschiedene Löslichkeit des Farbstoffes , je
nachdem die Spheriten in Peptonlösungen
oder in Flüssigkeiten mit anderen Eiweiss-
körpern entstanden sind. Diese Ergebnisse
führen zu dem Schlüsse, dass unsere voran-
gestellte Frage, wie folgt beantwortet wer-
den muss : Die Spheriten sind Sphärokrystalle
eines blauen Farbstoffes ; die Krystallnadeln
des Sphärokrystalls werden durch ein Skelett
eines Proteinkörpers getragen.

Verfolgt man die Bildung der Spheriten
mikroskopisch, so findet man, dass dieselben
auf ähnliche Weise entstehen, wie die un-
regelmässigen Farbstoffkörper in den Colo-
nien von Bacillus prodigiosus, das heisst,
durch Anhäufung des Farbstoffs in discreten
Eiweisstheilchen, und zwar in diesem Falle,
in absterbenden Bacterienkörpern , welche
letzteren dabei stark anschwellen und die
abenteuerlichsten Formen annehmen können.
Der Proteinkörper, welcher diesen Spheriten
als Grundlage dient, sozusagen die ursprüng-
liche Schablone derselben darstellt, ist dess-
halb das Bacterienprotoplasma. Dass bei
einem solchen Thatbestande auch ander-
weitige Proteinkörperchen, welche sich in
den Culturen vorfinden, in soweit sie Affi-
nität für den Farbstoff besitzen, sich ebenfalls
in Spheriten verwandeln können, war zu er-
warten. Auffallend dabei ist, dass die Sphe-
riten der Hemialbumose, welche sich aus
verdünnten Peptonlösungen bei längerem
Stehen absetzen, sich nicht färben.

Die Affinität der Spheriten zu Calciumcar-
bonat erinnert an die merkwürdigen, von

') SchOtzenberger , Les Fermentations. 4. Ed.
p. 92, Paris 18S4. Dieser Körper entsteht durch Zink
zu lösen in Natriumbisulfit una die verdünnte Lösung

zu übersättigen mit Kalkmilch. Die Sauerstoffent-
ziehung findet dadurch statt, dass das Hydrosulfit in
Bisulfit sich verändert nach der GleichungNaHSO--|-0
r=NaHS03.

731

732

H a r t i II g entdeckten Calcosphcriteu ') ,
welche aus einem Skeletteines von Har-
ting, je nach Umständen, als Calcoglobulin
oder Calcofibrin bezeichneten Proteinkörpers
bestellen, worin die extramikroskopischen, zu
einer Kugel vereinigten Carbonatnadeln ra-
dienartig angeordnet sind. Um die Analogie
noch zu erhöhen, erwähne ich, dass Har-
ting seine Calcospheritcn mit Gallenfarb-
stoffen tränken und damit intensiv färben
konnte 2). Die Gallenfarbstoife sind aber nicht,
wie der Farbstoff in unserem Falle krystalli-
sirt, sondern amorph in den Spheriten an-
gehäuft.

Da wir gesehen haben, dass die Cya-
«eo-/"M«fi;M-Spheriten gänzlich in Säure und
Alkali löslich sind, so muss deren bacterielle
Grundlage, wobei man die für das Bacterien-
protoplasma so characteristische grosse Resi-
stenzfähigkeit erwarten würde, offenbar eine
chemische Veränderung erfahren liaben.

Der blaue Farbstoff erinnert vielfach an
Indigblau, so bezüglich der Oxydation mit
Salpetersäure, wobei die üblichen Farben-
nüancen entstehen, welche schliesslich in
gelbbraun auslaufen. Ferner bezüglich der
beschriebenen Einwirkung starker Schwe-
felsäure und starker Alkalien. Mit Aether,
Alcohol, Benzin, Petroleumäther, Amylalco-
hol, Schwefelkohlenstoff, kaltem und kochen-
dem Chloroform , kann der Farbstoff ebenso-
wenig gelöst werden, wie Indigblau.

Die hauptsächlichste Analogie liegt aber
jedenfalls in dem Verhalten Reductionsmit-
teln gegenüber , und ich will in dieser Be-
ziehung noch folgenden, sich an die oben an-
geführte mikroskopische Beobachtung eng
anschliessenden Versuch beschreiben.

Wenn Bacillus cyaneo-fuscus in Leitungs-
wasser mit 2% oder h% Pepton cultivirt
Avird, so entsteht, wie wir gesehen haben,
eine auf der Flüssigkeitsoberfläche schwim-
mende, sehr dünne, jedocli ziemlich zähe
Bacterienhaut von schön blauer Farbe. Unter
dem Mikroskop findet man darin, zwischen
den dicht aneinanderliegenden Stäbchen, die
blauen Spheriten in allen Grössen zerstreut.

Nimmt man eine solche blaue Haut (Fig. 4 b)
mit der Platinnadel aus der Flüssigkeit und
bringt dieselbe in eine mit Natriumhydrosulfit

') Recherches de morphologie synthetique sur la
produetion artificielle de quelques formations ealcai-
res organiques. Amsterdam 1872.

2) 1. c. p. 53.

angefüllte Rcagentienröhre über, so verän-
dert sich die Farbe der Flöckchen durch die
Reduction bald in ein schmutziges Braun, und
der Zusammenhang zwischen den Bacterien
wird infolge der Alkalinität des Reactivs ver-
mindert. Wird nun das gelockerte und
entfärbte Flöckchen sehr vorsichtig aus der
Röhre gehoben und zwar sofort, wenn
man die Entfärbung als beendet betrachtet,
und dann in einen Wassertvopfen auf einen
weissen Porzellanteller gelegt, so sieht man
den in dem Flöckchen gelösten, reducirten
Farbstoff durch den im Wassertropfen ent-
haltenen Sauerstoff wieder intensiv blau wer-
den, gerade so wie dieses mit Indigweiss der
Fall sein würde. Betrachtet man diese blaue
Flüssigkeit mikroskopisch, so findet man, dass
der Farbkörpor nicht gelöst, sondern als sehr
feine Theilchen (vielleicht Kügelchen) darin
suspendirt vorkommt.

Schliesslich muss ich noch bemerken,
dass in demjenigen Anfangsstadium einer
Cultur (Fig. 3 a] , welches durch die saftgrüne
Farbe gekennzeichnet ist, keine deutlichen
Reductionserscheinungen in der Tiefe der
Flüssigkeit beobachtet werden können, ob-
suhon nahe der Oberfläche die Farbe etwas
dunkler ist wie dort , wo die Luft nicht frei
zutreten kann; jedenfalls besitzen die Ba-
cillen also kein deutliches Reductionsver-
mögen, in Bezug auf ihren Farbstofi. Es fragt
sich, wie dieselben sich in dieser Beziehung
bezüglich Indigblau verhalten, sowie umge-
kehrt, ob andere Bacterien, welche Indigblau
stark reduciren, im Stande sind, die Culturen
von B. cyaneo-fuscus zu entfärben.

Die erste dieser Fragen muss dahin beant-
wortet werden, dass kräftig wachsende Cul-
turen unserer Bacterien indigsulfonsaures
Natrium (lösliches Indigblau) reduciren'),
wobei aber viel Zeit nöthig ist , so dass der
Zutritt des Sauerstoffs, z. B. durch die Enge
des Halses des Culturgefässes, beschränkt
sein muss. Durch solche Culturen wird an-
dererseits das gewöhnliche, unlösliche Indig-
blau nicht verändert.

B. cyaneo-fuscus kann ferner sein eigenes
blauschwarzes Pigment nicht reduciren, denn
man sieht nach der Zufügung von löslichem

') Mir ist noch keine einzige, die Gelatine verflüs-
sigende Bacterie bekannt, welche lösliches Indigblau
nicht reduoirt. Dagegen kenne ich mehrere, nicht
verflüssigende Formen, welchen dieses Vermögen ab-
geht, z. B. B. radicieola.

733

734

Iiidiglilau au eine solche Flüssigkeit, nach
der Reduction, nicht die Farbe des Indigo-
weiss, sondern die ursprüngliche dunkle
Farbe zurückkehren. Es wäre jedoch über-
eilt daraus zu schliessen, dass diese Bacterie
ihre eigenen Pigmente überhaupt nicht zu
redueiren vermag, denn wenn die blauen
Spheriten wirklich aus Indigblau bestehen,
so kann es uns nicht wundernehmen, dass
bei einem solchen, krystallisirten Farbkörper,
eben desshalb, weil seine Structur verhindert,
in die Bacterien hinein zu difFundiren, auch
keine Reduction stattfindet ').

Die zweite Frage, nämlich ob andere Bac-
terien die Pigmente von B. cyanco-fuscus zu
redueiren vermögen, muss ebenfalls ver-
neinend beantwortet werden. Dieses gilt
z. B. ausser für die Fäulnissbacterien auch
bezüglich der Milchsäurefermente des Edamer
Käses, welche ein starkes Reductionsver-
mögen auf lösliches Indigblau ausüben. Da-
raus erklärt sich, wesshalb die dunkeln
Flecke im Käse, welche von einer Infection
mit B. cyaneo-fuscus herrühren, obschon sie
meistens strotzend mitMichsäurestäbchen an-
gefüllt sind, doch unverändert ihre Farbe bei-
behalten. Uebrigens werden wir in Abschnitt
^'III noch auf dasVerhalten des Farbstoffes
in den blauen Käseflecken zurückkommen,
obschon wir dann eigentlich Neues kaum an-
zuführen haben werden.

Natürlich bin ich mir völlig bewusst, dass
diese Angaben nicht ausreichen zur sicheren
Identificiruug des Farbstofi'es mit Indigblau ;
fernere Versuche, welchen nunmehr keine
besonderen Schwierigkeiten im Wege stehen,
werden darüber entscheiden müssen. Meine
gegenwärtige Ansicht über das eigentliche
Pigment von B. cyanco-fuscus wünsche ich
inzwischen , wie folgt, zusammenzufassen :
Der Farbstofl" der rein blauen Spheriten ist,
wenn nicht Indigblau, so doch eine damit
nächst verwandte Substanz. Die anderen
Farbennüancen entstehen daraus durch Oxy-
dation, bez. durch Reduction. Das reine
Blau wird nur desshalb nicht von den Bac-
terien angegriffen, weil es unter den vorlie-
genden Bedingungen unlöslich ist. Die durch
Oxydation aus dem Blau hervorgehenden

Pigmente sind offenbar Körper, welche auch
dann, wenn sie gelöst vorkommen, für Be-
einflussung seitens des Bacterienlebens nicht
zugänglich sind.

(Fortsetzung folgt'.

') Die Theorie der Indigküpe, wobei durch Fäul-
nissorganismen unlösliches Indigblau zu löslichem
Indigweiss reducirt wird, ist mir undeutlich.

Litteratur.

Das reizleitende Gewebe der Sinn-
pflanze. Von G. Haberlandt. Leipzig,
W. Eugelraann. 1S90. 87 S. m. 3 Taf.

Der Verf. hat bei seinen Untersuchungen die Ana-
tomie des Blattstiels und des Gelenkpolsters von
3Iimosa pudica einem genaueren Studium unterworfen
und wurde dabei auf Zellforraen aufmerksam, welche
bisher übersehen eine hervorragende Bedeutung für
die Reizerscheinung haben sollen. Es sind sehr
lange schlauchförmige Zellen, welche im Siebtheil der
Gefässbündol verlaufen. Sie sind grösser als die
Siebröhren, besitzen immer einen Zellkern und sind
durch mehr oder weniger geneigte Querwände mit
einem einzigen grossen Tüpfel versehen. DieSchliess-
haut des Tüpfels ist fein porös und die Porencanäle
von Plasmafäden durchsetzt, wodurch die Plasma-
körper der benachbarten Kammern in Verbindung mit
einander stehen. Mit dem umgebenden Parenchym
oder Collenchym ist dagegen keine Verbindung durch
Plasmafäden vorhanden. Das »reizleitende Gewebe»
wie der Verf. dies System nennt , lässt sich im Blatt,
Blattstiel, Gelenkpolster und Stamm verfolgen, und
betrachtet der Verf. dasselbe gerade wegen seiner
Isolirung von den übrigen Geweben als geeignet für
seine wahrscheinliche Function die Reize fortzuleiten.
Der Inhalt der Schlauchzellen besteht aus schleim-,
gummi- und harzähnlichen Substanzen, beim Aus-
trocknen des Inhalts erscheinen Kry stalle, welche
sich mit Eisenchlorid intensiv rothviolett färben.
Der anatomische Befund würde vielleicht von vorn-
herein den Gedanken am nächsten legen , dass die
Verbindungen der Protoplasten die Bahn für die Reiz-
fortpflanzung bildeten. Der Verf. unterwarf aber
diese Ansicht einer experimentellen Kritik, indem er
kurze Blattstielstrecken einer Pflanze durch heissen
Wasserdampf tödtete. Dadurch war die Verbindung
durch lebendiges Protoplasma unterbrochen. Trotz-
dem erfolgte eine Reizfortpflanzung über jene Stellen
hinaus. Der Verf. .schliesst daraus, dass nur eine
Saftbewegung , eine Strömung von Flüssigkeit, die
durch Störung des hydrostatischen Gleichgewichtes
entsteht, durch den Reiz ausgelöst wird und die Be-
wegungen verursacht. Dadurch schliesst der Verf.
sich den früher von Sachs und Pfeffer ausge-

735

736

Bprochenen Theorien an, mit dem Unterschiede, dass
die genannten Forscher diese Bewegung als Wasser-
strömung und als im Holzkörper verlaufend annahmen.
Der Ort der Vorgänge ist nach den Untersuchungen
des Verf. dagegen das geschilderte reizleitende Ge-
webe, die bewegte Flüssigkeit nicht Wasser, sondern
der schleimähnliche Inhalt jener Schläuche.

Im weiteren Verlauf seiner Untersuchung beschäftigt
sich der Verf. ausführlicher mit der Mechanik der
Reizfortpflanzung im Einzelnen, mit einer Berechnung
der Filtrationswiderstände und der daraus abgeleiteten
Schnelligkeit der Reizfortpflanzung. Ein wichtiger
Punkt ist nun noch die Beziehung des reizleitenden
Gewebes zu dem reizbaren Parenchym des Gelenk-
polsters. Da der Verf. den Nachweis geführt, dass
zwischen beiden Gewebeformen keine Verbindung
durch Protoplasmafäden vorhanden ist, fragt es sich,
wie ein Heiz sich quer durch die Gewebe des Gelenk-
poLsters fortpflanzen kann. Wegen der Isolirung
beider Systeme gegen einander kann eine Wasser-
strömung zwischen beiden nicht stattfinden. Der
Verf. nimmt daher eine Uebertragung der Störung
auf das nicht direct gereizte Gewebe an. »Wenn nach
einer Verletzung des Blattstieles oder Stengels in
Folge des Ausgleiches der Druckdifferenzen in den
an den CoUenchymring eines Gelenkes grenzenden
Reizleitungszellen der Turgor plötzlich sinkt, so üben
die sich contrahirenden Zellwände auf das benachbarte
CoUenchjTii einen kräftigen Zug aus; wegen der Ge-
schmeidigkeit des letzteren pflanzt sich diese Zerrung
durch den aus 2 — 3 ZeUlagen bestehenden Ring leicht
bis auf die innerste Schicht des reizbaren Parenchym
fort. Ist hier die mechanische Intensität der einem
einzelnen Strom gleichkommenden Zerrung gross
genug, so wird die Reizbewegung ausgelöst und die
unter Wasseraustritt sich contrahirenden Zellen be-
wirken durch die von ihnen ausgehende Zerrung die
Reizung aller übrigen reizbaren Zellen des Gelenkes. «

An diese allgemeinen Ergebnisse anschliessend, er-
örtert der Verf. die verschiedenen Reizarten in ihrer
Beziehung zur Mechanik der Reizfortpflanzung, die
Reizfortpflanzung und die Druckschwankungen sowie
die Schnelligkeit und Ausbreitung der Reizfort-
pflanzung. Da diese Abschnitte doch nur im Zu-
sammenhange verständlich sind, so müssen wir auf
das Original verweisen.

Adolf Hansen.

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Paleobotanique. Paris, üetave Doin. Un vol. gr.
in S de 960 i). avec 432 fig.

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[36]

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Verlag von Arthur Felix in Leipzig. Drnck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 45.

6. November 1891.

BOTANISCHE ZEITüNa.

Redaction: H. Giiif ZU Soliiis-Laubacli. J. Wortmaiin.

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et Buscalioni, II tegumcnto seminale delle Papilionacee nel mecanismo della respiraziono. — Personal-
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l>ie Lebeiisgescliichte

eiiUT Piffmciit-

bacterie.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel VIII.
(Fortsetzung.)

IV.

Ernährung von Bacillus cyaneo-

f USCllS.

Unser Pigmentbacillus gehört in Bezug auf
die als nothwendig erkannten Nährstoife zu
den P eptono rganismen, das heisst, die
vollständige plastische Ernährung, nothwen-
dig zur Entfallung aller Lebenserscheinungen ,
erheischt , ausser den Salzen , nur einen ei-
weissartigen Körper. Als letzterer können
l'eptou siccum, Gelatine, Eiereiweiss, Fibrin,
Gluten, Casein und wahrscheinlich eine Reihe
anderer l'roteinkörper verwendet werden.

Sobald dieses festgestellt war, habe ich die
folgenden ^'ersu^he ausgeführt.

Ein hartgekochtes Ei wurde sorgfältig ent
schaalt, mit der

Fiunsen' sehen Flamme

flambirt und in eine reine Glasdose gelegt.
Die Oberfläche wurde dann stellenweise mit
(Jya>ieo-fuscusc\)\i\xien geimpft und bei ü bis
10° C. sich selbst überlassen. Nach drei
Tagen war schon Wachsthum bemerkbar,
nach ein ])aar Wochen hatten sich cm. grosse
schwarze Flecke gebildet, welche monatelang
fortwucherten, bis endlich die ganze Ober-
fläche des Eies mit einer schwarzen Bacterien-
schicht bedeckt war. Ein solches Präparat,
im mittleren Stadium der Reife, sieht man in
Fig. 2 abgebildet. Die Bacteriencolonien

verflüssigen, offenbar infolge des hohen Pep-
tongehaltes des verflüssigten Eiereiweissesnur
unbedeutend, jedoch ist das Centrum jedes
Fleckens ausgetieft und mit halbflüssigem
Materiale angefüllt. Bei der mikroskopischen
Prüfung (Fig. 6) ergiebt sich, dass die Bac-
terien in den Flecken zu Häuten verbunden
sind, wodurch graue zusammenhängende
Massen in den Präparaten sichtbar werden.
Aus den Figuren sieht man , dass das Bild
auch in anderer Hinsicht sehr interessant
ist. Es enthält lebende farblose stäbchen-
oder spindelförmige Bacterien, todte Bac-
terienkörper , welche den braunen Farb-
stoft" angehäuft haben , und schwarze Farb-
körperchen, oft mit platten Flächen, off'enbar
ebenfalls aus todten Bacterien oder ande-
ren Theilchen, worin der Farbstoff sich ab-
gesetzt hat, entstanden. Schliesslich ent-
deckt man einzelne ultramarinblaiie Sphero-
kry stalle des Pigmentes. Das Eiereiweiss
ergiebt sich also im gekochten Zustande als
eine ausgezeichnete Nahrung.

Das letztere gilt ebenfalls bezüglich des
Caseins'i. Ich kochte l bis 2 _%" dieser Sub-
stanz einfach in Leitungswasser so lange, bis
ich sicher war, eine sterile Flüssigkeit zu
haben. Dann inficirte ich mit B. ryuneo-fus-
cus und liess bei 6 bis 10" C. verweilen. Schon
nach wenigen Tagen begann die Auflösung
des Caseins bemerkbar zu werden, und zu
gleicher Zeit trat die Verfärbung ein. Grün
und blau waren kaum sichtbar , braun und
schwarz erhielten sofort den Vorrang. Die
Spheriten waren identisch mit den in den
Käseflecken vorkommenden.
Mit Casein habe ich noch einen anderen Ver-

') Das Präparat war schneeweiss und gereinigt durch
öfteres Auflösen in und Präcipitiren mit Natriumcar-
bonat und Essigsäure und durch Aether.

743

744

such ausgeführt. Es wurde frische Mik:h
mit Laab zur Gerinnung- gebraclil und
die ausgeschiedene Caseinmasse entweder
gesalzen oder ungesalzen an die Oberfläche
sowie im Inneren mit B. cyatieo-fusrus infi-
cirt. Das Wachsthum war nicht so üppig
wie in den Caseindecocten, allein, nach ein
paar Wochen waren kleine schwurzblaue
Flecke sichtbar geworden, welche mit diinke-
len rarbkörperchen, wie in Fig. 7 abgebildet,
reichlich angefüllt waren. Der Vorgang war
auch im Inneren bemerkbar: sobald aber die
fremden Bacterien, welche ich nicht ausge-
schlossen liatte, die Caseinmasse in Fäulniss
versetzten, hörten das Wachsthum und die
Pigmentbilduug bei B. cyaneo-fuscua gänz-
lich auf.

Aehnliche Versuche, wie die hier be-
schriebenen, wurden nochgethan mit Gluten
ausWeizenmehl und zwar mit dem nämlichen
Erfolge. Natürlich sind auch thierische ]51ase.
Fleisch und dergleichen Körper, nach gehö-
riger Auslaugung und Reinigung für Versuche
mit B. ryatico-futicuti geeignet. Ob Hornge-
webe und elastische Fasern durch B. ryurieo-
fiisnis zersetzt und zur Ernährung verwendet
werden können, wurde noch nicht festge-
stellt.

Mit Asparagin allein konnte ich kein
Wachsthum beobachten , dagegen ist dieses
möglich, wenn neben dem Asparagin noch
Glucose gegeben wird ; dabei erhält man erst
eine saftgrüne Cultur, welche später gelblich-
braun wird und nur sehr wenige nicht
blau sondern grau gefärbte Spheriten ent-
hält. Das Wachsthum ist unter diesen Be-
dingungen schwierig und langsam, undoifen-
bar übertreffen die Peptone , oder die durch
den Bacillus verflüssigten Proteinkörper, an
Nährkraft ' weitaus Asparagin mit Zucker.

Zucker mit Ammonsalzen oder Nitraten
hat sich nicht als ernährungsfähig gezeigt.

Ebensowenig weinsaures- und apfelsaures
Amnion.

Diese beiden letzteren Substanzen kamen
desshalb zur Verwendung , weil dieselben
eine ausgezeichnete Nahrung für den Bu-

1) Unter Nährkraft verstehe ich bei der plastischen
Nahrung das Gewichtsverhältniss zwischen Nahrungs-
und daraus erzeugter lebender Substanz, bei übrigens
gleichen äusseren Bedingungen und identischer Acti-
vität der Vegetationskraft.

cilhis cyanogenun der blauen Milch dar-
stellen ').

Die wichtigste dieser Angaben ist jedenfalls
die erstere, nach welcher Peptone, oder durch
das proteolytische Enzym der liacterien ver-
flüssigte Eiweisskörper, zur vollständigen Er-
nährung von unserem Bacillus ausreichen.

Uebrigens steht B. cyaneo-fti.scus in dieser
Beziehung nicht allein, eine Reihe von
Bacterien sind mir bekannt, welche dazu
ebenfalls geeignet sind. Ich erinnere z. H.
an Bacillus prodigiosris, an die Peptonleucht-
bacterien [Pliotohactcriimi iiuik-um und PIi.
luininoimm] , an die Cholerabacillen und an
verschiedene Fäulnissbacterien, worunter die
Proteusarten.

Der Umstand ist besonders desshalb be-
merkenswerth , weil wir uns dadurch einem
von dem gewöhnlichen gänzlich abweichen-
den Ursprünge der Athmungskohlensäure
gegenüber finden. Vergegenwärtigen wir uns
nämlich das bisher als allgemein gültig er-
kannte Schema des Chemismus der Athmung,
nach welchem die aus der lebenden Materie
dissociirte Kohlensäure fortwährend durch
die Bindung neuer Kohlenhydrate, bei
der Aerobiose mit, bei der Anaerobiose ohne
Mitwirkung freien Sauerstoffs ersetzt wird, so
finden wir uns ofteubar bei den Peptonorga-
nismen in dieser Beziehung einer bisher
nicht als solche erkannten Energiequelle ge-
genüber. Man wird dieser Ansicht gewiss
nicht die Berechtigung absprechen können.
Ueberdies ist das Material zu deren Heur-
theilung überall in den Laboratorien vorhan-
den, und es will mir erscheinen, dass wir da-
rin eine sehr wichtige Erweiterung unserer
Kenntnisse der Lebensvorgänge überhaupt
zu erblicken haben.

■Die nächste Frage, welche sich bei dieser
Betrachtung aufdrängt, ist diejenige nach dem
Nebenproducte . welches bei der alleinigen
Peptonernährung entstehen muss. Da das
Pepton sowohl als plastisches, wie auch als
Athmungsmaterial fungirt, so ist die Frage
eine zweifache. In Bezug auf die plastische
Ernährung würde wahrscheinlich eine ein-
fache Addition des Peptons, sei es vereinigt
mit Polymerisation oder Atomwanderung,

') Ich kann BurUlux ci/anogenus nicht den Pep-
tonmikroben zurechnen, weil diese Art zwar auf
Kosten vun Pepton allein wachsen, jedoch, wenn aus-
serdem keine anderen Kohlenstoffkörper gegenwärtig
sind, keinen Farbstoff erzeugen kann.

745

746

bei iler Entstehung der lebenden Substanz
anzunehmen sein. Der Stoffumsatz bei der
Erzeugung der dafür nothwendigen Kriifte,
welche durch die Zersetzung eines iiuderen
Theiles des Peptons geliefert werden müssen,
das heisst, bei der mit Sauerstoffaufnahme
und Kohlensäureabgabe verbundenen Ath-
mung, dürfte je nach denVersuchsbedingun-
gen verschieden sein. Bei höheren Tempe-
raturen und auch unter anderen ungünstigen
Umständen erscheint stets Amnion als End-
product, welches in den Culturen von den
verschiedenartigsten Bacterien so oft alsAm-
monmagnesiumphosphat zur Ansicht ge-
langt '). Dagegen dürften unter den günstige-
ren Umständen der Ernährung, z. B. bei der
Gegenwart optimaler Mengen von Salzen,
Säuren, Alkalien und anderen nicht assimi-
lirbaren Körpern, besonders aber bei den für
das Leben am geeignetsten Temperaturbe-
dingungen, weniger tief gehende Spaltungs-
producte aus dem Pepton entstehen Jeden-
falls ist es dann durchaus nicht so leicht
möglich krystallinische Zersetzungsstoffe
nachzuweisen, wie im ersteren Falle. Viel-
leicht kommt dem von den Peptonbacterien
abgesonderten Eiweissenzym, welches beson-
ders bei höheren Temperaturen sehr energisch
eingreift und selbst das Pepton in Leucin und
Tyrosin zerlegt, dabei eine gewisse Bedeu-
tung zu.

Eine andere Frage, deren Beantwortung im
Lichte der ausschliesslichen Peptonernährung
wichtig erscheint, ist diejenige nach der Mög-
lichkeit der Anaerobiose bei dieser Form des
Stoffwechsels. Leider kann ich in dieser
Beziehung nur Unbedeutendes hervorhe-
ben. Ob anaerobes Wachsthum im Reiche
der Mikrobien überhaupt mÖ!J:lich ist, wenn
nur Peptone oder für Proteolyse fähige
Eiweisskörper geboten werden, kann ich noch
nicht sicher entscheiden 2), — gewisse Fäul-

•) Diese Substanz ist durchaus nicht eipfenthümlich
für (He Peptonmikroben, sondern findet sich auch bei
Organismen mit einem <ianz anderen Ernährung'S-
schema , z. B. bei den Peptonkohleustoffbacterien,
welche ausser Pepton irgend eine besondere Kohlen-
stoffquelle wie Zucker, Glycerin etc. erfordern. Hier-
her gehören z. B. die gewöhnlichen Leuchtbacterien
(Photohaci eriuni phduphorcscens).

-) Die mir bisher besser bekannten Anai'roben er-
fordern zwei verschiedcncKörper alsKuhlenstott- und
Stickstoflquclle.

Nachträgliche Bemerkung. Tiacillas pu Ire-
facieiis co/i kann bei vollständiger Abwesenheit von
Sauerstofl' wachsen, l'unctionircn und Sporen erzeugen,
ausschliesslich auf Kosten von Pepton siccuni.

nissvorgänge scheinen darauf zwar zu deuten,
diese sind aber noch nicht genügend unter-
sucht. Bei B. cijaneo-fusctis, welcher streng
aerobie ist, kann davon natürlich nicht die
Rede sein. Allein das Wachsthum ist nur eine
von den zahlreichen Lebensfunctionen eines
Organismus, und wenn dieses auch freien
Sauerstoff erfordert, so braucht das durch-
aus nicht der Fall zu sein bezüglich anderer
Functionen';. Thatsächlich belehrt uns die
durch viele aerobien Spaltpilze bewirkte Re-
duction von Indigblau zu Indigweiss, welche,
wie wir gesehen auch bei B. ci/a/ioo-Juscus.
sei es auch schwach , bemerkbar ist, sowie
die Reduction von Nitraten zu Nitriten, dass
diese Betrachtung richtig ist.

Dass mehrere andere Peptonbacterien ohne
die Gegenwart freien Sauerstoffs ebenfalls
functioniren können, wenn auch das
Wachsthum dabei ausgeschlossen ist, kann
ich durch Beispiele beweisen.

V.

Ueber die Schwächung der Vegeta-
tionskraft bei Bacillus cyaneo-fuscun.

Mein besonderes Interesse für die Lebeiis-
geschichte dieser Pigmentbacterie wurde, wie
schon bemerkt, dadurch erregt, dass ich ge-
wisse, durch Temperatureinflüsse hervorgeru-
fene Erscheinungen, welche denjenigen von
mehreren Forschern ausführlich bei pathoge-
nen Mikrobien beschriebenen sehr ähnlich
sind, und auch von mir selbst bei manchen
anderen Saprophyten mehr oder weniger
deutlich zurückgefunden waren , bei dieser
Art mit ausserordentlicher Deutlichkeit ken-
nen lernte. Diese Erscheinungen beziehen
sich auf den Verlust von Merkmalen, be-
sonders auf die Schwächung der Vegeta-
tionskraft; in geringerem Maasse auch auf
das Verschwinden der Fähigkeit zur Pig-
menterzeugung und selbst der Enzymbil-
dung. Diese drei Erscheinungen sind bei
unserer Bacterie zwar in einem gewissen Zu-
sammenhange; ein Zusammenhang, welcher
jedoch nicht als ein gesetzmässiger betrachtet

1) Eine an das Protoplasma gebundene, so zu sagen
jiriieiiiitirte Sauerstoffreserve, ist bei allen Anaerobien
iür alle Lebensfunctionen nothwendig, allein die Exi-
stenz derselben lässt sich nur durch Wachsthumsver-
suchc anzeigen; für die directe Beobachtung ist dieser
auf der lebenden Materie fixirte SauerstoH bisher
nicht zugänglich.

747

748

werden kann, schon dcssbalb niclit, weil bei
anderen, verwandten Formen, welche eben-
falls unter bestimmten Bedingungen Verlust
von Merkmalen aufzeigen, davon nichts zu
bemerken ist.

Die Hauptsache, worum es sich dabei han-
delt, ist schon mehrfach dargestellt, doch wird
sich aus den folgenden Zeilen ergeben, dass
die von mir beobachteten Veränderungen je-
denfalls genug desNeueu enthalten, um deren
Anführung nicht als überflüssig erschei-
nen zu lassen, ja, ich glaube in der hier
zu besprechenden Wirkung niederer Tem-
])eraturen auf die Vegetation, eine Ange-
legenheit von allgemeiner Bedeutung zu be-
rühren.

Sehen wir uns nach dieser Einleitung die
Erscheinung selbst näher an.

Als ich im Juni 1890 während die Tem-
peratur meines Laboratoriums um 15" C.
schwankte, eine frisch aus Leitungswasser
isolirteCyaneo-fuscuscultur in Untersuchung
nahm, ergaben sich die Aussaaten auf Graben-
wasser erstarrt mit I U^ Gelatine, als sehr activ.
Um Colonien aus Einzelkeimen zu erhalten
verfuhr ich, wie ich das immer thue, der-
weise. dass eine Spur meines Aussaatsmate-
riales in einem Kölbchen mit sterilisirtem
VVasser aufgeschüttelt wurde , wonach dieses
Wasser dann über die, in einer Glasdose be-
findliche, erstarrte dicke Gelatineschicht aus-
gegossen und schnell entfernt wurde , sodass
die isolirten Keime nur hie und dort an der
benetzten Oberfläche klebten. Von unserer
Bacterie kamen die Colonien nach drei oder
vier Tagen zur Entwickelung und wuchsen
dann unter starker Verflüssigung des Bodens
langsam weiter. Es wurde dafür Sorge ge-
tragen, dass im Culturkasten die Temperatur
sich niemals über 22" C erhob, meistens ver-
blieb dieselbe unterhalb 17" C.

Nachdem ich von diesen Colonien unter
den angeführten Bedingungen regelmässige
Ueberimpfungen mit kräftig wachsendem
Materiale ausgeführt hatte, bemerkte ich An-
fang September, als ich die achte Reihencultur
anstellte, dass es nicht mehr möglich war auf
der Gelatine Wachsthum zu bekommen.
Zwar hatten auch die fünfte, sechste und
siebente Aussaat schon durch retardirte und
unregelmässige Entwickelung Scliwächungs-
erscheinungen gezeigt, allein diese kamen
erst zu meiner bewussten Auffassung, als
bei der achten Wiederholung nichts mehr
zur Entfaltung kam. Die nächste Frage war

diese : Ist die Aussaatcultur auch durch irgend
eine Ursache abgestorben? Zu deren Ent-
scheidung wurden dicke Impfstriche auf Ge-
latineplatten gezogen und nach mehreren
Tagen mit der Loupe genau unter.sucht.
Dabei ergab sich , dass nicht nur ein
schwaches Schmelzen des Bodens bemerkbar
war , sondern dass darin auch sehr kleine
ungefärlite Colonien vorkamen, deren Wachs-
thum aber bald gänzlich und für immer
aufhörte.

Es gelang jedoch auf eine andere und de-
finitivere Weise zu zeigen, dass der Tod hier
durchaus nicht vorhanden war.

Wenn nämlich die auf der 10" „ Gelatine
in Grabenwasser nicht mehr wachsthums-
fähigen Bacterien in Lösungen von y.^^ Pep-
ton siccum in Ltitungswasser gebracht wur-
den, so wiederholten sich die gewöhnlichen
Er,sc]ieinungen derweise, dass von einer
Schwächung kaum etwas zu bemerken war :
die Flüssigkeit wurde zuerst schön grün,
dann entstand ein blauer Meniskusring gegen
das Glas, schliesslich färbte sich das ganze
ziemlich dunkel schwarz ; nur diese Lnd-
farbe erreichte nicht diejenige Intensität, wie
bei den ursprünglichen, ungeschwächten Cul-
turen.

Es wurden nun von dieser Peptoncultur
neue Gelatineaussaaten angefertigt , und da-
bei ergab sich , dass die Schwächung erblich
war, denn es konnte damit nunmehr keine
Spur von Wachsthum erhalten werden.

Wurde dagegen von der nämlichen Pepton-
cultur eine Platinoese in eine neue '/.2-pro-
centigeLösung von Pepton in Leitungswasser
ausgesäet, so war alles wieder scheinbar nor-
mal, Wachsthum und Pigmentbildung waren
augenscheinlich ebenso intensiv, wie bei der
vorigen Aussaat. Die übrigen Culturbeding-
ungen wurden so viel wie möglich identisch
gehalten, und besonders die Temperatur nie-
mals über 22" C erhöht.

Nach kurzen Intervallen fanden nun wei-
tere Aussaaten statt jedesmal mit der zuletzt
angestellten Cultur. Dadurch wurden im
Laufe von vier Wochen sechs succesive Pep-
tonculturen erhalten, die ofl'enbar eine lange
Generationenreihe umfassen mussten. Als
ich die siebente Aussaat im Anfang October
anstellte, vermuthete ich schon daraus etwas
anderes erhalten zu sollen wie vorher, so
sehr hatte diese siebente Aussaat gezögert, sich
normal zu entwickelen. Die \'ermuthung war

749

750

richtig-, es entstand zwar eine sehr eigen-
thümliche. orangegelbe, grobkörnige Bac-
terienvegetatiou, welche jedoch ausserordent-
lich substanzarni war und sich für weiteres
Wachsthum bei weiterer Aussaat als untaug-
lich zeigte. Das Ende der Versuchsreihe
war damit erreicht.

Da ich durch meine Erfahrungen an meh-
reren anderen Bacteiien auf das Finden eines
solchen Resultates nicht gänzlich unvorbe-
reitet war und wusste, dass in gewissen Fal-
len die Einhaltung niederer 'l'emperaturen
den CultuTSchwierigkeiten vorzubeugen im
Stande ist, so hatte ich im Laboratoriumkeller
schon im Juni einige Culturen bei einer
nahezu constanten Temperatur von 10" C,
welche erst im October niedriger wurde,
aufgestellt. Es waren dieses ebenfalls Cul-
turen von B. cyaneo-fusciis in Lösungen von
1/2 % Pepton siccum.

Sobald das oben beschriebene Schwachungs-
resultat vorhanden war, wurde nun von der
im Keller aufbewahrten, am lü. Juni ange-
fertigten Cultur Anfang October eine Aus-
saatauf Gelatine angelegt. Es ergab sich dann,
dass daraus nach drei Tagen die ersten Spu-
ren des Wachsthums, von Einzelkeimen aus,
bemerkbar wurden und nach Verlauf von
nahezu zehn Tagen war ich wieder im Besitze
von einer schönen, kräftig wuchernden Co-
loniencultur auf Giabenwasser mit 10 ^'
Gelatine. Hieraus ergab sich jedenfalls un-
zweideutig, dass von einem spontanen Alte-
rungsprozess als Ursache der Schwächung
wohl nicht die Rede sein konnte. Dagegen
war die Zelltheilung im Keller bei der niede-
ren Temperatur ohne Uebevimpfungen aus-
serordentlich zurückgehalten. Wie würde
sich ein bei dieser niederen Temperatur fort-
während übergeimpfter und dadurch eben-
falls eine lange Generationenreihe umfassen-
der Stamm verhalten"?

Zur Entscheidung dieser Frage waren im
ersten Anfang vom October Reihenculturen
im Keller begonnen , welche beim Eintritt
der Winterkälte im Laboratorium fortgesetzt
wurden, indem die Glasdosen auf einem stei-
nernen Tische, dessen Temperatur im De-
cember c. a. .") " C. blieb , aufgestellt wurden.
Das Wachsthum war unter diesen Bedingun-
gen zwar verlangsamt jedoch sehr üppig. Zur
Einleitung der ersten Entwickelung wurden
die Platten jedesmal zwei oder drei Tage bei
12 und 15"C. gehalten und, sobald die Colonien
mit der Lupe sichtbar wurden , auf den stei-

nernen Tisch gestellt. Nach einer Zwölfzahl
succesiver Ueberimpfungen ist bei diesem
Verfahren das Wachsthum auf Gelatine voll-
ständig unbeeinträchtigt geblieben, und Aus-
saaten dieser verschiedenen Generationen in
Peptonlösungen wuchsen darin normal und
verliehen denselben erst die grüne, später die
schwarze Farbe. Beim Zurückimpfen aus
diesen Lösungen auf Gelatine wurden auch
bis zum Ende des Versuches gewöhnliche
Colonien erhalten.

In diesem Falle konnte aber nur ein
Temperatureinlluss Ursache der Schwächung
sein.

Obschon dieses Resultat zwar im allgemei-
nen übereinstimmt mit denjenigen Erfahrun-
gen an pathogenen Bacterien, nach welchen
die mitigirten Formen durch Einwirkung-
höherer Temperaturen aus dem virulenten
"Material entstehen, so lässt sich doch nicht
verkennen , dass die beschriebenen Verhält-
nisse von Bacillus vyuneo-fuscus in einer
wichtiffen Hinsicht darüber hinausaehen.

o ..."

Während nämlich die Hitze bisher nur als,
wenn ich so sagen darf, Laboratoriumsagens
angewendet wurde, befinden wir uns bei mei-
nen Versuchen innerhalb der klimatischen
Grenzen eines gewöhnlichen Sommers.

So erhielten Paste ur in ISSO und Chau-
V e a u in 1 S S 3 ') abgeschwächte Milzbrandbacil-
len durch Cultiviren bei höheren Temperatu-
ren. Chauveau Hess die Milzbrandaussaaten
in Bouillon erst einen Tag und Nacht bei 42"
wachsen, um dann die Cultur während einer
Stunde auf 47" C. zu erhitzen, wodurch eine
erste Abschwächung entstand. Durch fortge-
setzte Erwärmung entstand nach zwei Stunden
bei 47" eine zweite Abstufung, nach drei
Stunden auf 47 "C. eine durchaus nicht mehr
virulente Form. Chauveau sagt, dass die
Abschwächung eine erbliche war.

Pasteur'-) hat ebenfalls diese Methode
befolgt für die Darstellung des ^'accins des
Milzbrandes, und Koch, Gaffky und Löff-
le r ^) constatirten ihrerseits die eben ange-
führten Thatsachen. E. C. Hansen hat
eine ähnliche Erscheinung bei Hefe beob-
achtet <).

Bei mir dagegen ging die abschwächende

1) Comptes rendus. T. 91. p. Ü7:i. 1880 undT. 9ö.
p. ül.i. 1883.

2) Comptes rendus. T. 92. p. 430. 1881.

3) Mittheüungen des Gesundheitsamtes. Bd. 2.
S. 150. 1884.

*) Annales de Micrographie, 1890.

751

752

Temperatur, wie wir gesehen haben, nieht
über 22" C.

Es gibt aber noch eine andere Versuchs-
reihe , welche der meinigen näher steht,
und die ich hier kurz beschreiben will. Ich
meine die Beobachtungen von Schottelius
über den Verlust der Fähigkeit zur Figment-
bildung bei Bacillus proc/iffiosits , die allbe-
kannte Bacterie des »blutenden Brodes«. Die
optimale Vegetationstemperatur dieser Art
liegt, nach Angaben von Schottelius. zwi-
schen 15" C.und 25 "C. Davon nun erzeugte
er einfach durch Cultur auf Kartoifelschei-
ben bei 41 " C. erblich weisse Modificationen.
In Bezug auf die dafür nothwendige Tempe-
ratiu- bemerkt er I): »Bei allen diesen durch
Temperatursteigerung erreichten Aenderun-
gen ist fest zu halten, dass die Zeit der Einwir-
kung und die Höhe der Temperatur derart zu
einander in \'erbindung stehen, dass dieselbe
Wirkung, welche durch kürzeren Aufenthalt
unter einer höheren Temperatur erreicht
wird, durch längeren Aufenthalt bei niederen
Wärmegraden gleichfalls eintritt.«

Schliesslich habe ich selbst ähnliche Ver-
änderungen bei den Peptonleuchtbacterien
beschrieben, woran ich gegenwärtig noch
gewisse Algen , wie Scenec/csmus acutus und
Cysfococcus Immicola hinzufügen kann -).

Ich kann diese Angelegenheit nicht ver-
lassen, ohne noch die Frage zu berühren, auf
welche Weise man sich dabei die Einwirkung
der Wärme vorzustellen hat.

In dieser Beziehung muss ich zuerst
daran erinnern, dass es eine Reihe von Me-
thoden giebt, nach welchen geschwächte
Culturen erzeugt werden können-'). Die erste,
und, wie ich glaube die theoretisch wichtigste
Entdeckung in dieser Richtung, rührt von
Pasteur her^), welcher fand, dass 9 bis 10
Monate alte Culturen von Hühnercholera-
bacillen, ihre Virulenz eingebüsst hatten und
nur locale AfFectionen bei den Versuchs-
tbieren hervorrufen konnten. Später hat sich

') Biologische Untersuchungen über den Micrococ-
cus prodü/iosus. Festschrift für Kölliker. S. 12.
18S7.

2) Sur l'aliment photogene et l'aliment plastique
des bacteries luraineuses. Archives Neerlandaises.
T. 24. p. 369.

3) Eine gute und kurze Uebersicht giebt Elfving,
Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die
Pilze. S. 135. Helsingfors 1890.

*) Comptes rendus. T. 91. pp. 670. 1880.

ergeben, dass alte Culturen einer ganzen
Reihe von Bacterien, pathotogene , wie sa-
prophyte, ihre Eigenschaften, einfacli durch
Alterthum, theilweise verlieren können, das
heisst, dass man daraus bei der Colonien-
aussaat verschiedene Formen erhält, welche
sich dadurch von einander unterscheiden,
dass die Artmerkmale nicht bei allen complet
sind.

So verlieren einzelne oder die gesammten
Colonien von Cholera-, Erysipel-, Typhus-,
Rotzbacillen allmählich ihre Virulenz,
Pliotohacteriutn phosphorcscens seine Leucht-
kraft, Buttersäurebacterieu des Calciumlac-
tats ihre Gährkraft.

Diese Facten sind besonders desshalb in-
teressant, weil nicht daran gezweifelt werden
kann, dass die Veränderung Folge ist der Ein-
wirkung eigener Excretionsproducte dieser
Organismen. Wie diese Einwirkung auf die
lebende Köpersubstanz der Bacterien zu er-
klären ist, bleibt einstweilen unbekannt.
Allein , hier soll hervorgehoben werden , dass
wir aus den angeführten Thatsachen den zwar
nicht nothweudigen, jedoch sehr wahrschein-
lichen Schluss ziehen können, dass die Tem-
peraturbeeinflussungen nicht direct nach-
theilig sind, sondern dieses dadurch werden,
dass sie die schädliche Einwirkung der Ex-
cretionsproducte steigern. Wenn ich hier
das Wort Excretionsproducte gebrauche, so
wünsche ich dadurch nicht anzudeuten , dass
ich mir die activen Steife nothwendig als
ausserhalb des Hacterienkörpers vorkommend
denke, vielmehr glaube ich, dass bei einem
sehr schnellen Wachsthumc , unter Einfluss
höherer Temperatur, die nicht schnell genug
nach aussen abgeführten Stoffe (welche wahr-
scheinlich proteinartige Körper sind und nur
langsam diffundiren eben ganz besonders
nachtheilig werden, weil sie sich noch inner-
halb der Bacterienzellen befinden, und dort
wegen der hohen Temperatur sehr energisch
eingreifen können.

Nach alle diesem erachte ich die schwä-
chende Temperatureinwirkung zwar als von
hervorragender Bedeutung und doch nur als
den Factor von zweiter Wichtigkeit beim
Zustandekommen dieser einfachsten Form
der Variabilität.

(Fortsetzung folgt).

753

754

Litteratur.

II tegumento seminale delle Papi-
liouacee nel mecanisiuo della re-
spirazioue. Von Mattirolo uml Bus-
calioui.

(Malpighia IV, 1890. IS S., 6 Curventafeln.)

Durch die Unteisuchungen Nobbe's u. Detmer's
war nachgewiesen worden, dass hei der QuellunK der
Samen im Wasser drei Perioden sich unterscheiden
hissen, wenn durch geeignete Versuchsanstellung die
Schwankungen des Wasserspiegels gemessen werden.
Die Steigröhre zeigt in der ersten, V-2 bis 2 Stunden
dauernden Periode der Quellung eine Hebung an, der
in der zweiten, ungefähr einstündigen eine Senkung
auf den ursprünglichen Stand oder auch unter den-
selben folgt. In der dritten Periode endlich beginnt
eine neue und andauernde Hebung. Die Verf. haben
zunächst diese Beobachtungen wiederholt und be-
stätigt, fügen aber denselben Versuche mit geschälten,
halbirten und solchen Samen hinzu, deren Mikropyle
oder andere Theile durch Lack verschlossen waren.
Die Experimente wurden mit Vicia Faha, Phaseolus.
Pistim und Lupinus ausgeführt nach der Methode
Nobbe's und Detmer's. Halbirte Samen und Coty-
ledonen zeigen einen Ausfall der ersten Periode, indem
sogleich eine sch%vache Senkung des Wassers eintrat,
der dann bald die dritte Periode folgte. Intaete Sa-
men, deren Mikropyle mit Lack verschlossen war, er-
gaben umgekehrt eine viel stärkereHebung desWassers
in der ersten Periode, aisnormale Samen, später folgte
dann ein dem letzteren analoses Verhalten. Aus
diesen und einigen anderen Versuchen folgern die
\'erf., dass die Hebung in der ersten Periode durch
eine Volumenzunahme der Samen hervorgerufen wird,
die selbst wieder bedingt ist durch eine Quellung der
Samensehale und eine hierdurch bewirkte passive Er-
weiterung der lufthaltigen Hohlräume des Samens.
Da das Wasser in diese zunächst noch nicht eindringt,
so wird die hier eingeschlossene Luft verdünnt. Erst
in der zweiten Periode tritt das Wasser durch die
Mikropyle in die gedehnten Hohlräume ein, und dies
führt den Fall im Steigrohr herbei. Auf eine Analyse
der dritten Periode gehen die Verf. nicht ein.

AVeiterhin behandeln dieselben die Frage, wie sich
die Samen in der Natur, im Erdboden verhalten, wo
sie ja anderen Bedingungen ausgesetzt sind, als in
den Quellungsversuchen. Die Verf. zeigen, dass auch
hier die Samenschalen in Berührung mit dem feuchten
Boden aufquellen und eine Erweiterung der Hohl-
räume hervorrufen. In diese strömt nun durch die
vor directer Berührung mit den Bodcntheilen ge-
schützte Mikro])yle Luft ein , an Stelle des bei den
Quellungsversuchcn eintretenden Wasser Das der

Grad der Quellung bei den Samenschalen und damit
die Dehnung der Hohlräume in ähnlicher Weise von
dem Wassergehalt des Bodens abhängt, wie die Ath-
mungsthätigkeit des Samens, so glauben die Verf. in
den geschilderten Erscheinungen eine bemerkens-
werthe Regulirang der Luftzufuhr in das Innere des
Samens aufgedeckt zu haben.

Es ist nicht zu verkennen, dass die Verf. den Kei-
mungsprocess von einer bisher wohl nicht beachteten
Seite beleuchtet haben. Allerdings lässt sieh aus der
von den Verf. selbst als vorläufig bezeichneten Mit-
theilung noch nicht die Tragweite ihrer Ansicht er-
messen.

A. Fischer.

Personaliiachricht.

Am 2(). Oetober ist in Giessen der Direetor des bo-
tanischen Gartens Geh. Hofrath Prof. Herrmann
Hoffmann im Alter von 72 Jahren gestorben.

Neue Litterattir.

Archiv für pathologische Anatomie. Herausgegeb. von
K. Virchow. Bd. 126. Heft 1. 1891. M. Wolffund
J. Israel, Ueber Keincultur des Actinomyees und
seine Ueljertragliarkeit a>if Thiere.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 34. P. Knuth ,
Die Fichte, ein ehemaliger Waldbaum Schleswig-
Holsteins. — Keller, Beiträge z. schweizerischen
Phanerogamenflora (Forts.). —Wittrock, Ueber
das Bergian'sche Herbarium. — Juel, Ueber
abnorme Blüthenbildung bei Verunica ceratncarpa
U A. M. — Nr.35. Keller, Id. — L Klein, Ueber
Bildungsabvveichungen an Blättern. —Juel, Id.,
(Forts.;. — Juel, Ueber Veronica ai/rcsti^ L. ß.
cali/cüia Fr.-Novit. Fl. Suec. — Almq'u ist, Ueber
die Formen AerCarex saliiiaWs- — Nr. 36. Keller.
Id. (Forts.) — Herder, Ein neuer Beitrag zur
Verbreitung der EUxha cuiiadensis in Russland. —
Almquist,Id.(Sehluss). - l(\.,\JeheT Potamogeton
spwffuiii/nlia l,ai:-st. — Eriksson, Eungi parasi-
tici scandinavici exsiooati, Fase. 7 und 8. — Nr. 37.
Keller, Id. -Schluss!. — Id.,Bacteriologisches vom
X. internationalen medieinisehen Kongress zu Ber-
lin. — Nr. 38. J.R. Jungner, Anpassungen der
Pflanzen an das Klima in den Gegenden der regen-
rticlien Karaerungebirge. (Vorl. Mitth.) ^- Nr. 39.
P. Taubert, Zur Nomenklatur einiger Genera und
Species der Leguminosen. — Nr. 40. Kuckuck,
Beiträge zur Kenntniss der Eetocarpus-Arten der
Kieler Föhrde. — Sernander, Einige Beiträge
zur Kalkt iitf-Flora Norrlands.

Botanische Jahrbücher, llerausgeg. von A. Engler.
Bd. 14. Heft 3. E. Almq\iist, Zur Vegetation
Japans, mit besonderer Berücksichtigung der Liche-
nen (Schluss). — C Bolle , Florula insularum olim
Purpurariarum, nunc I,anzarüte et Fuertaventura
cum minoribus Isleta de ],obos et la Graciosa in
.\rchipelago canariensi. — E. Huth, Monographie

755

756

der Gattung Paeonia. — A. En gier, Beiträge zur
Flora von Afriea : M. Gurke, Uebersiclit über die
Gebiete des tropischen Afriea, in welchen deutsche
Reisende ihre im Berliner botanischen Museum
niederp;elegten Sammlungen zusammenbrachten, m.
Angabe der wichtigsten, über ihre Reisen und deren
Ergebnisse veröffentlichten Aufsätze. — F. Pax,
Cupparidaceiic africanae. — M. Gurke, 3Miiin-
thaceue, Mfliareae, Polijgalaceac, Ehenaceuit africa-
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— E. Gilg, Coiinaraceae africanae.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. X. Bd. Nr. 6. F. Cohn, Zur Geschichte der
Leguminosenknöllchen. — E. Klein, Ein neuer
Bacillus des malignen Oedems. — Th. Smith,
Kleine bacteriologische Mittheilungen. — Nr. 7.
M. Braun, Die sogenannte freischwimmende Spo-
rocyste. — F. Ludwig, lieber das Vorkommen
des Mosehuspilzes im Saftfluss der Bäume. — P.
Sleskin, Die Kieselsäuregallerte als Nährsub-
strat.— Nr. 8. G. Gabritschewsky, Zur Tech-
nik der bacteriologischen Untersuchungen, — A
Lutz, Zur Kenntniss der Amüben-Enteritis und
-Hepatitis. — L. Heim, Die Neuerungen auf dem
Gebiete der bacteriologischen Untersueliungsme-
thoden seit dem Jahre 18S7. — Nr. 9. V. Babes,
Erklärende Bemerkungen über natürliche Varietä-
ten des Typhusbacillus. — A. Capparelli, Bei-
trag zum Studium der Phagoeyten. — ^H. Moeller,
Ueber eine neue Methode der Sporenfärbung. — L.
Heim, Id. (Forts.) — Nr. 10, Bo rdon i-Uff r e-
duzzi. Ueber die Widerstandsfähigkeit des pneu-
monischen Virus in den Auswürfen. — Fiedeler,
Ueber die Bruatseuche im Koseier Landgestüte und
über den Krankheitserreger derselben. — L. Heim ,
Id. (Forts.) — Nr. 11. Fiedeler, Id. (Forts.) —
E. H. Hankin, Ueber die Nomenklatur der
schützenden Eiweiäskörper. — L. Heim, Id. (Forts.)
Nr. 12. M. Braun, Bericht über die Fortschritte
in der thierisehen Parasitenkunde. — Fiedeler,
Id. (Forts.) — E. H. Hankin, Id. (Schluss.) —
Loeb, Ueber einen bei Ceratomalacia infantum be-
obachteten Kapselbacillus. — L. Heim, Id. (Forts.)

Flora. 1891. Heft 4 und 5. Th. Lange, Beiträge zur
Kenntniss der Entwiekelung der Gefässe und Tra-
cheiden. — K. Reiche, Ueber nachträgliche Ver-
bindungen frei angelegter Pflanzenorgane. — P. F.
Reinsch, Ueber das Protococcaceen-Genus ^lc<j-
desmium. — M. Dalmer, Ueber stärkereiebe Chlo-
rophyllkörper im Wassergewebe der Laubmoose. —
E. Zacharias, Ueber das Waehsthum der Zell-
haut bei Wurzelhaaren. — H. Ronte, Beiträge
zur Kenntniss der Blüthengestaltung einiger
Tropenpflanzen.

Pringsheim's Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik.
Bd. XXIIl. Heft 1/2. J. H. Wakker, Ein neuer
Inhaltskörper der Pflanzenzelle. — H. de Vries,
Monographie der Zwangsdrehungen. — E. Loew,
Blüthenbiologische Beiträge II. — C. Correns,
Zur Kenntniss der inneren Structur der Zellmem-
branen.

Verhandlungen der k. k. zoologisch-botanischen Ge-
sellschaft in Wien. Bd. XLI. III. Quartal. Septem-
ber 1891. P. Ascherson und P. Magnus, Die
Verbreitung der hellfrüchtigen Spielarten der euro-
päischen Vaccinien, sowie der Vaccinium bewohnen-

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

den Sclirofinia-ATten. — J. A. Bäumler, Fungi
Schemnitzenses III.

Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie. Bd. 8.
Heft 2. S. Czapski, Die voraussichtlichen Gren-
zen der liCistungsfähigkeit des Mikroskops. — H.
H en k in g, Methoden bei entwickelungsgesohicht-
lichen Untersuchungen an Insekteneiern. — R.
Fick, Zur Theorie der Golgi'schen Färbung. —
L. Edinger, Ein neuer Apparat zum Zeichnen
schwacher Vergrösserungen. — R. Neuhauss,
Das Magnesium-Blitzlicht in der Mikrophoto-
graphie. — W. Behrens, Gläser zum Aufbewah-
ren von Immersionsoel. — A. Koch, Apparat zum
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Nikiforoff, Mikroskopisch-technische Notizen.
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Journal of the linnean Society. Vol. XXIX. Nr. 197.
22. Aug. 1891. G. F. Scott Elliot, New and
littlc known Madagascar Plants.

Annales de l'Institut Pasteur. Tome V. 1891. Nr. 8.
E. Metschnik of f , Etudes sur l'immunite (4.
mem.) — Metschnikoff et Roux, Sur la pro-
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mas, Etüde sur les substances microbiennes du
serum et des organes d'animaux ä sang chaud. —
Peter mann, Sur la substance bactericide du
sang decrite parle professeur Ogata. — Rouden-
ko, Influence du sang de grenouille sur la resi-
stance des souris contre le charbon. — E. Roux,
De l'immunite. Immunite acquise et immunite na-
turelle.

Bulletin de la societe botanique de France. 1. Octobre.
1891. Tome XXXVIII. Revue bibliographique C.

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mann.

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49. Jahrgang.

Nr. 46.

13. November 1891.

BOTMISCHE ZEITUNa.

Redaction: H. Graf ZU Soluis-Laubach. J. Wortmaun.

lubalt. Oiig.: M. W. Beyerinck, Die Lsbensgeschichte einer Pigmentbaeterie. (Forts.) — Litt.; W.
Rimpau, Kreuzungsproducte landwirthschaftlicher Culturpflanzen. — Personaliiachiicht. — Neue Lilteratiir.

Die Lebeiisgescliichte einer Pigment-
baeterie.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel Vm.

(Fortsetzung.)

VI.

Ist es möglich, den geschwächten

Culturen von Bacillus cyaneo-ftiscus

ihre Activitäl zurückzugeben?

Ich habe mehrere Versuche ausgeführt, um
die hier vorangestellte Frage zu beantworten.
Oifenbar konnte ein positives Resultat er-
wartet werden bei dem Fortzüchten abge-
schwächter Culturen bei niederer Temperatur
während sehr langer Zeit. In dieser Richtung
hatte ich schon früher Erfahrung gemacht
bezüglich der Nordseeleuchtbacterie (P/io-
tohacteriiim luminomm) , welche leicht die
Leuchtkraft verliert, z. H. schon bei der Zucht
bei Zimmertemperatur, dieselbe jedoch wie-
der zurückerhält durch längeres Wachsen bei
Temperaturen, welche um 10" schwanken.
Es hat sich dabei als besonders günstig er-
wiesen Colonienculturen anzulegen, wobei
auf grosse Nährmassen nur einzelne Keime
kommen , sodass eine sehr beträchtliche An-
zahl von Theilungen erzielt werden kann,
ehe der Nährboden erschöpft ist und ehe die
eigenen Producte des Stoffwechsels uach-
theilig werden.

Auch bei Barilhis rijanogenus, die Bacterie
der blauen Milch , konnte ich einer Form,
welche infolge fortgesetzter Cultur oberhalb
20" C. ihre Fähigkeit der Pigmenterzeugung

in gekochter Milch verloren hatte, dieses
Merkmal zurückgeben durch längeres Culti-
viren bei Temperaturen unterhalb 15° C.
Bei diesen beiden Bacterien hatte ich schon
bemerkt, dass neben der Temperatur noch
ein anderer Umstand scharf berücksichtigt
werden muss, nämlich die Concentration der
Nährniasse. Es ergab sich nämlich als vor-
theilhaft, — und das dürfte bei den schwierig
cultivirbaren Mikrobien wohl allgemein zu-
treffen, — die Nahrung nur in verdünntem
Zustande darzureichen; es ist dann leichter
Schwächung vorzubeugen, wie bei der Cultur
auf allzu günstigem Boden. Bei den Acti-
virungsversuchen mit B. (yaneo-fuarus habe
ich desshalb auch nur Lösungen von '/j %
Pepton siccum in Leitungswasser, und für
die darauffolgenden Culturen auf festem Sub-
strate von \.0 % Gelatine ebenfalls in Lei-
tungswasser gelöst, verwendet. Die Erklärung
dieses günstigeren Einflusses geringerer Con-
centration dürfte auch in diesem Falle darauf
beruhen, dass die Excretionsproducte, welche
die Schwächung beherrschen, in den ver-
dünnten Nährlösungen auch in verdünnterem
Zustande zur Einwirkung gelangen, und dann
weniger tief eingreifen ').

') Manche meinerBacterieii, die ich als sehr sehwach
und scliwierig cultivirbar erkannt hatte, versuchte ich
durch Bewahren in Leitungswasser, resp. in Meer-
wasser, worin eine Spur der (!ultur suspendirt wurde,
constant zu halten. Das hat jedoch kein positives Re-
sultat ergeben. Vielleicht wird sich der Zweck er-
reichen lassen durch das Aufbewahren derjenigen For-
men, welche sich gegen Trocknen als resistent erwei-
sen, in getrocknetem Zustande. Ich bin mit Versuchen
in dieser Richtung beschäftigt. Baci/liis ci/anen-fusnus
konnte ich bisher noch nicht derweise eintrocknen,
dass er dabei lebendig blieb. Es kommen in dieser Be-
ziehung jedoch viele Umstände in Betracht, welche
auf das Resultat des Kintrocknens EinHuss ausüben
können, worunter in erster Linie die Concentration
der Versuchsmassen an gelösten Körpern.

759

Bei Burülns ryaiwo-fusnis gelang es mir
nach dem angegebenen Verfahren derjenigen
abgeschwächten Form, welche zwar in Pep-
tonlösungen unter Pigmentabsonderung fort-
wucherte, allein nicht mehr für die Gelatine-
cultur geeignet war, diese letztere Eigen-
schaft wieder zurückzugeben. Es war näm-
lich möglich geworden , nach sechswöchent-
lichen Ueberimpfungen in '2^» Peptonlösun-
gen unterhalb 6» C, eine Cultur, welche auf
10^ Gelatine nicht wachsen konnte, schliess-
lich soweit zu bringen, dass sie auf diesem
festen Boden zu einer Mi.schung kleiner
schnell schmelzender und wachsender Colo-
nien, mit oder ohne Pigmentzone auswuchs.
Da es mir jedoch noch nicht gelungen ist,
dieser Form ihre vollständige Activität anzu-
züchten. und weil die scharfe Beantwortung
der Frage, wie einfach dieselbe auch auf den
ersten Blick erscheint, bei genauer Betrach-
tung vielerlei Zweifel bestehen lässt, so kann
ich darüber noch kein endgültiges Urtheil
aussprechen. Inzwischen befinde ich mich
offenbar auch in diesem Falle auf dem rich-
tigen Wege. Ich glaube also behaupten zu
können, dass bei länger fortgesetztem Cultivi-
ren abgeschwächter Cyaneo-fuscus-Bacterien
bei niederen Temperaturen, Avekhe jedoch
hoch genug sind um noch ein merkliches
Wachsthum zu ermöglichen, und zwar unter
Verwendung verdünnter Nährlösungen,
welche ziemlich oft erneuert werden, auch
bei dieser Bacterie die Activität schliesslich
vollständig zurückkehren wird.

Hier erlaube ich mir noch eine andereBe-
merkung einzuschalten, welche sich nicht
auf B. cyaneo-fuscKs bezieht.

Führt man derartige Versuche , wie^ die
oben angeführten, aus mit an höhere Tem-
peraturen adaptirteu Arten, indem man diese
mehrere Wochen lang sehr kalt aufbewahrt
(bei 0 " C), wobei das Wachsthum vollständig
gehemmt ist, so bemerkt man, nach dem
Ueberbringen unter günstigere Lebensbedin-
gungen eine Herabsetzung der Activität des
Wachsthums, welche erst nach einer oder
zwei Ueberimpfungen verschwindet. Ich be-
tone desshalb, dass ich bei der Activirung
geschwächter Formen durch niedere Tem-
peratur, diejenige untere Wärmegrenze des
Wachsthums als wirksame Grenztemperatur
betrachte, welche eben für dieses Wachs-
thum noch zureichend ist. Eine Activirung
seschwächter. individueller Bacterien dürfte,

760

nach meiner Auffassung, ohne Wachsthum
überhaupt unmöglich sein.

Die praktische Folgerung für die Bacterien-
cultur im Laboratorium, welche sich aus vor-
stehender Darstellung ableiten lässt, ist haupt-
sächlich diese, dass man sorgfältig dafür
wachen niuss . die für spätere Versuche auf-
bewahrten Präparate Temperaturen anheim
zu stellen, welche dem Wachsthumsoptimiim
nicht allzu nahe liegen. Diese Präparate müs-
sen also immer bei niederen Temperaturen
verweilen, welche jedoch je nach Species ver-
schieden hoch sein können. Lange fortge-
setzte Einwirkung sehr niedriger Temperatu-
ren soll ebenfalls vermieden werden, weil auch
dadurch, wie gesagt, eine zwar vorüberge-
hende. jedoch wohl bemerkbare, erbliche
Herabsetzung der hauptsächlichsten Functio-
nen inducirt werden kann. Auch der Ge-
brauch verdünnter Nahrung ist zu empfeh-
len. Bei der Befolgung dieser Vorschriften
wird es voraussichtlich ebenso leicht sein
Cholera-, Erysipel-, Rotz-, Typhusbacterien
u. a. m., ohne jeden Verlust der Virulenz fort
zu züchten, wie das bei dem ausserordentlich
empfindlichen B. cyaneo-fuscus in meinen
Versuchen der Fall gewesen ist bezüglich der
Pigmenterzeugung und Vegetationskraft.

VII.

Verlust der Vegetationskraft bei
höheren Pflanzen und Thieren.

Ich wünsche in den nächstfolgenden Zei-
len auf eine Analogie aufmerksam zu machen,
welche einer näheren Prüfung werth sein
dürfte. Ich habe keine Versuche anzuführen
zur Befestigung derselben, und nichtsdesto-
weniger glaube ich, dass die Natur des zu be-
rührenden Gegenstandes selbst einen so un-
vollkommenen ersten Versuch zu einer Ver-
allgemeinerung, wie hier folgt, nicht über-
llüssig erscheinen lassen wird.

In der Geschichte der biologischen Wis-
senschaften wird als Darwin 's zweitgrösste
Leistung unzweifelhaft seine umfangreiche
Experimentaluntersuchung über die Natur
der Sexualität betrachtet werden. Fasst man
das Resultat, wozu er dabei gekommen ist,
in einem einzelnen Satze zusammen, so lautet
dieser folgendermaassen.

761

762

I) Die Fortpflanzungsmaterie der höheren
Pflanzen und Thiere ist fähig einen Verlust
ihrer Vegetationskraft zu erleiden ; die Auf-
gabe der Sexualität ist, diesem Verlust vorzu-
beugen, oder, wenn schon eingetreten, aufzu-
heben« ').

Darwin zeigt, dass dieser Verlust an Ve-
getationskraft, welcher oft mit der Rückbil-
dung anderer Merkmale in den Nachkom-
men zusammengeht, Folge von Inzucht und
von lange festgesetzter vegetativer Fortpflan-
zung sein kann.

Ferner ist, nach Darwin's ausgedehnten
Untersuchungen und ISetrachtungen^), die
Essenz der Sexualität dasVerschmelzen zweier
Protoplasten der nämlichen Pflanzen- oder
Thierart, welche zwei Protoplasten Game-
ten. Eizelle und Spermatozoid oder Pollenin-
halt etc.) sich nur dadurch von einander
unterscheiden, dass sie von zwei Pflanzen
oder Thieren herrühren, die unter verschie-
denartigen Lebensbedingungen entstanden
und aufgewachsen sind.

Die Fluth von Licht, welche durch diese
Entdeckungen, in Verbindung mit der Des-
cendenztheorie . auf tauseude von compli-
cirten Naturerscheinungen und organischen
Constructionen geworfen ist , bezeichnet eine
der grössten Vertiefungen der menschlichen
Erkenntniss für alle Zeiten und streitet um
den Vorrang mit jener andereren folgen-
schweren Errungenschaft der biologischen
Experimentalforschung unseres Zeitalters —
Paste ur's Zurückweisung des Dogmas der
Abiogenesis.

Wenn man sich die Frage vorlegt, inwie-
weit die von Darwin bei der Inzucht beob-
achteten Erscheinungen der Vegetationsab-
schwächung, übereinstimmen mit den ähnli-
chen bei den Bacterien beschriebenenVerhält-
nissen, so erscheint die Analogie zureichend,
um alle zusammen von einem einheitlichen
Gesichtspunkte aus zu betrachten, denn es
handelt sich dabei nur um zwei Reihen von
Thatsachen, — Herabsetzung der Wachs-
thumsenergie und Verlust von Merkmalen,

•) The effects of Gross and Selffertilization in the
vegetable kingdom. London 18"(i. The Variation of
Animalsand Plants underDomestication. Vol. II. p. 92.
seq. London 1875.

-) The üri^in of Species by means of Natural Selec-
tion or the Preservation of Favoured Races in the
Struggle for Life. 6th. Ed. p. 76, 234. London 1878.
Auch schon ia der ersten Ausgabe von 1859.

— Thatsachen, die nur eine einzige Auffas-
sung erlauben, welche Unterschiede übrigens
auch bei den entfernteren Ursachen dersel-
ben bestehen können. Dass bei den höheren
Organismen nur relativ geringe Veränderun-
gen in dieser Beziehung zur Messung kom-
men konnten, ist deutlich, da tiefere Rück-
bildungen eben hier, wo die physiologischen
Vorgänge so sehr verkettet und complicirt
sind, mit dem Leben überhaupt unerträglich
sein würden. Schon aus diesem Grunde las-
sen die niedersten Mikrobien, mit ihren ein-
fachen Lebensbedingungen , die Abschwä-
chungsphänomene in leichter zur Wahrneh-
mung kommender Form und in umfang-
reicherer Erscheinungsweise erwarten.

Auch die relative Leichtigkeit der Ver-
suchsanstellung und die Wachsthumsschnel-
ligkeit der Bacterien, machen dieselben zu
einem ausserordentlich günstigen Beobach-
tungsmaterial für solche vergleichendeWahr-
nehmungen.

Wenn es nun zugegeben ist, dass diese
unsere Betrachtung sich wirklich mit einer
allgemeinen Eigenschaft der höchsten und
niedersten lebenden Organismen beschäftigt,
dann erhebt sich die Frage, inwieweit ähn-
liche äussere Bedingungen in den entfernte-
sten Abtheilungen des Systems auch zu ähn-
lichen Folgen Veranlassung zu geben im
Stande sind. Wir müssen, wenn wir hier
eine unzweideutige Antwort wünschen, den
von Darwin betreteneu Weg der biologi-
schen Forschung verlassen und zurückkehren
zur physiologischen Fragestellung.

Off'enbar ist die Frage, welche sich in die-
ser Beziehung zunächst erhebt, diese: Kommt
den Temperatureinflüssen bei höheren Pflan-
zen und Thieren. in Bezug auf die erblichen
Veränderungen ihrer Wachsthumseuergie,
die nämliche Bedeutung zu, wie bei den
Bacterien ? Mit anderen Worten, erleiden
auch diese höheren Organismen Vegetations-
abschwächung infolge lange fortgesetzter Ent-
wickelung und Wachsthum bei Temperatu-
ren, welche als die optimalen für diese Func-
tionen müssen betrachtet werden, oder bei
Temperaturen oberhalb dieses Optimums.

Bei den warmblüthigen Thieren müsste es
eben die Bluttemperatur sein, welche an und
für sich schon die Schädigung der Vitalität
der Fortpflanzungszellen hervorruft, und
welche Schädigung durch die sexuelle Ver-

763

764

Schmelzung mit einem Protoplasten von an-
derer Herkunft aufgehoben werden könnte ').

Bei den kaltblütigen Thieren und bei den
Pflanzen müssten Temperaturerhöhungen des
äusseren Mediums die nachtheiligen Folgen
mit sich bringen.

Hei den Bacterien drängte sich die Hypo-
these auf, dass beim Zustandekommen der
Abschwächung die Temperatur nur eine in-
directe Wirkung ausübt, und dass es gewisse
Excretionsproducte der lebenden Materie
sind, welche die eigentliche erbliche Schädi-
gung des Protoplasmas primär hervorrufen,
deren Einwirkung aber durch Temperatur-
erhöhung in hohem Maasse gesteigert wird.

Wenn diese Hypothese auch auf die höhe-
ren Pflanzen und Thiere in Anwendung
gebracht werden dürfte, so lässt sich nicht
verkennen, dass dadurch eine umfangreiche
Reihe von Beziehungen und Merkmalen sich
dem tieferen Verständniss annähern würde.

Ist auch in diesem letzteren Satze, bezüg-
lich der Einwirkung gewisser Stoffe, nur eine
Hypothese angeführt , welche ein directes
Eingreifen kaum gestattet, so giebt dagegen
der vorhergehende allenfalls eine Handhabe
zur Anstellung von Versuchen, welche, wenn
dadurch ein positives Resultat erhalten
würde, sicher als werthvoll, im negativen
Falle nicht als nutzlos würde betrachtet wer-
den können. In dieser Beziehung würde es
am einfachsten sein, mit Pflanzen zu experi-
nientiren, und zwar wie folgt.

Individuen identischer Abstammung wer-
den theils oberhalb , anderntheils unterhalb
der Temperatur, welche als Vegetationsop-
timum erkannt ist, und übrigens unter iden-
tischen Bedingungen cultivirt und der Selbst
befruchtung unterworfen. Die aus den Samen
der zwei Ahnenreihen hervorgehenden Nach-
kommen werden unter allseitig gleichen Um-
ständen, gleich auch bezüglich der Tempera-

I) Ein Hauptargument für die Riehtigkeit dieser
Betrachtung seheint mir darin gelegen zu sein, tlass
selbst bei den warmblütigen (und vielmehr auch bei den
kaltblütigen Thieren und hei den Pflanzen) nicht alle
Functionen das nämliche Tempera turoptimum besitzen.
So steigert sich z. B. die Kohlensäuremenge beim Ath-
mungsprocesse sicher noch oberhalb des Temperatur-
optimums für das Wachstlium, und dasselbe dürfte
bezüglich zahlreicher anderer physiologischer Wir-
kungen zutreffen. Es erseheint desshalb nicht un-
möglicli, dass im Körper eines warmblütigen Thieres
gewisse Processe nothwendig und fortwährend etwas
oberhalb des dafür existirenden Temperaturoptimums
stattfinden müssen.

lur gehalten und bis zur Reife gelassen. Das
sreerntete Material wird dann schliesslich
nach den Messungsmethoden Darwin s be-
urtheilt, das heisst, es wird die Höhe und das
Gewicht der ganzen Pflanzen und die Zahl
der Früchte und der Samen bei den zwei
Gruppen festgestellt und verglichen.

Bestätigt die Hypothese sich, so werden
die Nachkommen der selbstbefruchteten
»Wärmepflanzen« niedrigere Erntezahlen er-
geben, wie diejenigen, welche von den unter-
halb ihres Vegetationsoptimums gezogenen,
ebenfalls selbstbefruchteten Eltern, also von
den »Kältepflanzen« abstammen.

Von principieller Bedeutung bei der Aus-
führung des Versuches wäre, die Kältepfianzen
zwar bei niederen allein nicht bei z\i weit von
dem Optimum entfernten Temperaturen zu
züchten. Denn es ist wahrscheinlich, dass eine
lange andauernde Einwirkung sehr niederer
Temperaturen, eben wie bei gewissen Bacte-
rien eine, selbst bei dem wirklichen Opti-
mum erbliche, sei es nach einiger Zeit vor-
übergehende , also zeitliche Zurücksetzung
der Wachsthumsgrenze induciren würde.

Noch wäre bezüglich der Wärmepflanzen
zu erwarten , dass Temperaturen weit ober-
halb des Optimums energischere Vegetations-
schwächung hervorrufen würden , wie dem
Optimum naheliegende. Es ist ferner wahr-
scheiiilicli, dass die Temperaturbeeinflussung
je nach der Species, entweder schon nach
der Einwirkung der Versuchstemperatur auf
eine einzige Generation oder erst nach dieser
Einwirkung auf mehrere, durch Autofertili-
sation oder durch Propagation von einander
abgeleitete Generationen würde bemerkbar
werden. Auf Grund letzterer Erwägung dürf-
ten besonders vergleichende Versuche, mit
bei Kälte und Wärme gezüchteten perennen
Pflanzen, Aussicht auf Erfolg geben.

VIII.

Ueber das Vorkommen von Bacillus
cyaneo-fuscus in Käse.

Dieses Thema erfordert wegen der prak-
tischen Bedeutung eine gesonderte Besprech-
ung: in wissenschaftlicher Hinsicht bean-
sprucht dasselbe ein gewisses Interesse, ers-
tens wegen der eigenthümlichen Farbener-
scheinungen; zweitens, wegen des Zustandes
der Abschwächung und des Absterbens, wo-
rin die Bacterien durch die, schon im Anfange

765

766

des Reifeprocesses eintietentlun chemischen
Umwandlungen der Käsemasse, und vielleicht
auch in Fol;^e der dabei obwaltenden Tem-
peiaturverhältnisse, gerathen.

Es kann nicht überflüssig sein , hier kurz
über die mikroskopische Structur von gesun-
dem Käse zu berichten, weil darüber in den
Büchern der Milchwirthschaft, welche ich
durchgesehen habe, nur ungenügende An-
o-aben vorkommen, so dass dieselben wohl als
wenig bekannt vorausgesetzt werden müssen.
Das Folgende bezieht sich hauptsächlich auf
den sogenannten »Edamer Käse«, welcher in
Niederland viel Ruf hat.

Das Casein von reifem Käse erscheint mi-
kroskopisch als eine dichte amorphe Masse,
welche nur stellenweise Fettkügelchen er-
kennen lässt ( /', Fig. 7) und jedenfalls da und
dort mit Fett durchtränkt sein muss. Ein
feiner Schnitt des Käses lässt ausser diesen
Fetttropfen noch Gasblasen (/,Fig. 7) erkennen,
welche in der Caseinmasse eingestreut liegen.
In Folge des ungleichmässigen Druckes sind
Felttropfen und Gasblasen oft sehr ab-
weichend von der Kugelform gestaltet.

Etwas schwieriger wie diese Details lassen
sich die übrigen Structurelemente in der
Käsemasse erkennen. Als solche erkannte ich
bei genauer Prüfung die folgenden : 1 . Sphä-
rokrystalle i/,Fig. 7; von einertyrosinartigen
Substanz (vielleicht Tyrosin selber) ; 2. Hefe-
zel\en{/i]yonSacr/iaromyces fyrocola; 3. Rac-
terienstubchen 'm] von Milchsäurebacillen.
Weitaus das wichtigte davon sind die liac-
terien. Betrachten wir aber diese Bestand-
theile jeden gesondert.

In Bezug auf die Sphärokrystalle if, Fig. 7)
muss ich bemerken, dass man dieselben nicht
in jedem willkürlichen Käsepartikelchen an-
treff'en kann. In den mit sogenannter «lange
Wei « bereiteten und dadurch schnell reifen-
den Käsen, sind dieselben ausserordentlich
gemein. Offenbar ist die Entstehung der-
selben in Zusammenhang mit localisirten Ur-
sachen, und ich zweifle nicht, dass die Anhäu-
fung der Milchsäurestäbchen oder Coccen an
gewissen Stellen in dieser Beziehung die
Hauptrolle spielt. Diese Sphärokrystalle be-
sitzen, eben wie die Stärkekörner, ein Kern-
fleckchen, von wo aus die kaum sichtbaren
Krystallnadeln radienartig ausstrahlen. Hier
interessirt uns besonders die Eigenthümlich-
keit dieser Körper , den von BaciUus cyuneo-
fuscus erzeugten braunen Farbstoff zu spei-

chern und dadurch eine beinahe schwarze
Farbe anzunehmen; besonders das erwähnte
Kernkörperchen hat grosse Affinität für den
Farbstoff und dürfte a\is einer eigenthümlichen
proteinartigen Substanz bestehen, welche sich
in demselbenVerhältniss zum Casein befindet,
wie Harting's Calcoglobulin zum Albumin
in seinen aus Eiweisslösungen precipitirten
Calciumcarbonatspheriten ').

Sliccharomyces tyrorola [h, Fig. 7), welcher
die Eigenschaft hat, Milchzucker zu Alkohol
und Kohlensäure zu vergähren, findet sich
überall, aber ziemlich unregelmässig durch
die Käsemasse zerstreut und ist offenbar nur
in den früheren Stadien des Reifevorganges
wirksam.

Die Milchsäurestäbchen (»?, Fig. 7) sind
in ungeheurer Anzahl durch den Käse ver-
theilt und sozusagen überall gegenwärtig.
In Käse, welcher mit Hilfe von »lange Wei«
angefertigt war, fand ich jedoch nur Coccen,
cultivirte dieselben aber nicht '^^ Wenn man
eine schwach saure Milchserumgelatine be-
reitet und darauf mit einer Platinnadel,
welche vorher in das Innere von einem nach
dem gewöhnlichen Verfahren angefertigten
Käse gestochen ist, einen Impfstrich zieht, so
bekommt man oft eine dichtgeschlossene
Reihe von Colonien, welche alle aus Milch -
säurefermenten bestehen ; nur vereinzelt lie-
gen darin die Colonien der Käsehefe zer-
streut. Bei der Untersuchung der einzelnen
aus Edamer Käse entwickelten Colonien fand
ich darunter ca. fünf constante Varietäten,
welche sich durch die Gestalt der Stäbchen
unterscheiden Hessen, und sich auch in vie-
len anderen nebensächlichen Besonderheiten
kennzeichneten, jedoch darin übereinstimm-
ten, dass sie Milchzucker. Rohrzucker, Mal-
tose, Lävulose, Glucose und Galactose in
Milchsäure umzusetzen imstande waren. Die
Säure ist die gewöhnliche Gährungsmilch-
säure, deren Kalksalz fünf Moleküle Kry-
stallwasser einschliesst. (Vergleiche auch Ab-
schnitt IX.)

In Uebereinstimmung mit der reichlichen
Verbreitung der Milchsäurestäbchen in dem
Kiise ist der Gehalt an Milchsäure darin
sehr hoch. Bei verschie lenen directen Ti-
trirungen brauchte ich bis zwanzig com Nor-

1; 1. c. S. 59.

-) Aus der »lange Wei« selbst habe ich aber die
Bacterien eultivirt, so dass dieselben mir gut bekannt
sind.

767

768

mallauge zur Neutralisation von 100 Gramm
Käse, woraus sich ein Gehalt an Milchsäure
von 1,35 % bis 1,8 ^ ergiebt'). Es ist über-
raschend, dass solche hohe Säuremengen sich
so wenig in dem Käse bemerkbar machen.
Dieses ist offenbar die Folge des Salzge-
haltes, dessen Geschmack denjenigen der
Säure verdeckt. Dass ein so hoher Gehalt
an Säure den sehr empfindlichen Bacillus
lyuneo-fusnis vollständig abtödtet, kann ge-
wiss nicht überraschen.

In dem wir nun zur Betrachtung des Vor-
kommens dieser Pigmentbacterie in der Käse-
masse übergehen, wollen wir mit der Unter-
suchung der mikroskopischen Structur der
dadurch verursachten dunkelen Flecken an-
fangen-). Dieselben unterscheiden sich von
der unveränderten Substanz erstens durch
die Farbe. Diese beruht auf der Gegenwart
blauschwarzer oder brauner Farbstoft'körner
und eines in dem Käse selbst diffundirten
dunkelen Farbstoffes , welcher besonders in
den Tyrosinspheriten angehäuft vorkommt
(vergl. Fig. 7). Zweitens unterscheiden die
Flecken sich von dem normalen Käse durch
die reichliche locale Anhäufung der Milch-
säurestäbchen in ihrem Centrum ; diese An-
häufung kann jedoch unter Umständen feh-
len. Die Stäbchen von Bacillus ryanco-f tts-
cus an sich sind in den Flecken nicht deut-
lich zu erkennen.

Die schwarzen Farbstoffkörner sind iden-
tisch mit den Spheriten von B. cyaneo-fuscus,
wie M'ir dieselben oben kennen lernten. Re-
duction mit Natriumhydrosulfit und Oxy-
dation durch Salpetersäure, Wasserstoffsuper-
oxyd und anderen Oxydationsmitteln verur-
sachen die nämliche Entfärbung, wie dort.
Besonders bei erhöhter Temperatur findet
bei Luftzutritt ein beinahe vollständiges Ver-
schwinden der Farbe statt. H u g o d e Vr i e s ^j

1) Nimmt man als wahrscheinliche Formel für die
Milchsäuregährung aus Milchzucker

C12H22011 + H20 = 4 C3H603

an, so entsprechen die angegebenen Zahlen auch genau
1,35^ bis 1,8 X ISIilehzucker in der ursprünglichen
Käsemasse, das ist also ca. die Hälfte oder ein Drittel
des Milchzuckergehaltes der Milch, welcher nicht viel
von 'A % bis 5^ entfernt ist.

2; Dunkele Flecken im Käse können natürlich
durch allerlei Ursachen entstehen. Die Meinung, dass
den Bactcrien der » blauen Milch « {Bacillus ci/ano-
(/cniis) dabei die Hauptrolle zukommt, habe ich nicht
bestätigt gefunden.

3) Over blauwe Kaas. Maandblad^der'Hollandsche
Maatschappy van Landbouw. Mai 1887. Nr. 5.

hat darauf die besondere Aufmerksamkeit
der Käseproducenten gerichtet und Versuche
mit comprimirtem Sauerstoff bei massiger,
für die Käse nicht schädlicher Temperatur-
steigerung empfohlen , um dadurch die ge-
fürchtete Krankheit zu entfernen. Vielleicht
wäre es noch besser , den Käse , welcher , wie
eben die blauen Flecken erweisen, innerlich
keinen Sauerstoff enthält, in ein Vacuum
zu bringen, wodurch die in den Höhlungen
eingeschlossenen Gase allmählich entfernt,
und bei der Aufhebung des Vacuums sich
mit Luft anfüllen müssten, welche Luft bei
der Diffusion in die Käsesubstanz die Flecken
erreichen und entfärben würde. Die Praktiker
würden feststellen müssen, bis zu welcher
Temperatur die Masse ohne nachtheilige Fol-
gen für Geschmack und Haltbarkeit gestei-
gert werden kann . Da Temperaturen zwischen
20 "C. und 30 "C. schon zu einer sehr voll-
kommenen Entfärbung Veranlassung geben,
wären in dieser Beziehung keine unüber-
windlichen Schwierigkeiten zu erwarten.
Andererseits ist es natürlich weitaus em-
pfehlenswerther der Entstehung der Flecken
womöglich gänzlich vorzubeugen, was durch
äusserste Reinlichkeit, besonders durch den
ausschliesslichen Gebrauch aus den Eutern
der Kühe so viel wie möglich sterilisirt auf-
gefangener Milch wohl sicher zu erreichen ist.
Kehren wir aber noch zurück zu den Farbe-
wandlungen, welche in den Käseflecken be-
obachtet werden können.

Wenn man einen blaufleckigen Käse zer-
schneidet und die Stücke der Lufteinwir-
kung anheim stellt, so sieht man gleich-
zeitig mit der Entfärbung der alten, neue
Flecken, oft in grosser Anzahl, entstehen. Alle
die spät entstandenen Flecken bleiben klein.
Die Erscheinung glaube ich wie folgt erklären
zu müssen. In einer von B. cyaneo-fuscus
inficirten Käsemasse werden sich nicht alle
Bacterien zu gleicher Zeit zu Colonien ent-
wickeln, diejenigen, welche sich zuerst bilden,
werden die grössten Flecken erzeugen, und
diese Flecken werden schon ihre definitive
Farbe angenommen haben, ehe noch der vor-
handene Sauerstoff durch die Milchsäurefer-
mente ') aufgezehrt ist. Andere, später ent-
standene Colonien werden, ehe der Sauerstoff
im Käse verschwunden ist, zwar zur Bildung

') Die Milchsäurefermente reduciren gelöstes Indig-
blau sehr leicht, sind jedoch ohne Eiufluss auf das
schwarze Stadium des Pigmentes \onB. cyaneo-fuscus.

769

770

des grünen Stadiums des Pigmentes gekom- 1
men sein, allein nicht bis zur vollständigen
Oxydation zu schwarz. Wenn nun in diesem
Zustande die Hacterien durch SauerstofFmanz
gel und durch die Einwirkung der beim Reife-
jirocesse allmählich entstehenden Milchsäure
absterben, so werden die hellgrünen Flecken
in der Käsemasse unsichtbar bleiben. Wird
aber ein mit solchen Flecken versehener
Käse zerschnitten und dem Eiufluss desLuft-
sauerstofFs anheimgestellt, so wird die bis da-
hin unbemerkte DiiFussionszone sich dunkler
färben, ähnlich, wie dieses in den Pepton-
culturen mit B. cyaneo-fuscus , auch wenn
diese im grünen Stadium vorher gekocht
werden, wobei die Bacterien absterben,
beobachtet werden kann. Diese Peptonlösun-
gen erheischen, eben wie die unsichtbaren
Flecken, zur Erreichung der Endfarbe die
Einwirkung der Luft während ein bis drei
Tage.

Ich will diese Betrachtungen schliessen
mit der Beschreibung des folgenden Ver-
suches, welchen ich Herrn van Lookeren
Campagne, Director der Reichs Versuchs-
station Hoorn in Nord-Holland, verschulde
und dem ich hier meinen Dank abstatte.

Ein gesunder und ein stark blaufleckiger
Käse wurden mittendurch geschnitten und je
zwei der vier Hälften wechselseitig aneinander
gepasst, mit der Absicht zu entscheiden, in
wie weit die gesunde Hälfte, im Contact mit
der kranken, sich färben würde. Nach sorg-
fältigem Verschlusse in Schweineblasen wur-
den die beiden zusammengesetzten Käse ca.
sechs Wochen bei Zimmertemperatur autbe-
wahrt. An den Rändern der Schnittflächen
hatte die Masse sich etwas zusammengezogen,
sodass dort Luft hinzugetreten und starkes
Schimmelwachsthum hervorgerufen war. In
der Mitte war der Contact gut gewesen und
off'enbar nur so wenig Sauerstofl' zugekom-
men, dass nur eine Sättigung damit in den
einander berührenden Grenzflächen hatte
stattfinden können. Als die Hälften von
einander entfernt wurden, war an der Ver-
mehrung der Anzahl der Flecken sofort zu
sehen, dass die Oxydation des vorher unsicht-
baren Chromogenes stattgefunden hatte, allein
die Farbe war ausschliesslich auf die kranke
Hälfte beschränkt geblieben. Es geht daraus
hervor, dass weder das grüne noch das oxy-
dirte dunkele Pigment im Käse diffundiren
können, beide sind sozusagen chemisch ge-
bunden, oder wenigstens im festen Zustande

in der Käsemasse gegenwärtig. Auch hier
also dasselbe Verhalten, wie in unseren Ge-
latineculturen , worin ebenfalls die gefärbte
Diff'usionszone rings um die Colonien [ds,
Fig. 1) vollständig unbeweglich ist und ein
daraufgelegtes Stück Gelatine nicht färben
kann. Dass diese Beobachtung indirecte Ver-
anlassung giebt zum Schlüsse, die Cyaneo-
fuscusbacterien seien in allen Flecken abge-
storben, versteht sich von selbst. Uebrigens
wird Letzteres im folgenden Abschnitte durch
directe Versuche erwiesen werden.

(Schluss folgt.)

Litteratur.

Kreuzungsproducte landwirt lisch aft-
licher Culturpflanzen. VonW.Rim-
pau in Schlanstedt. Berlin, Paul Parey.
1891.

(Separatdruck aus Landwirthschaftl. Jahrbücher.
1891. gr. 8. 39 S. m. 1« Lichtdrucktaf.)

Die vorliegende Abhandlung des rühmlichst be-
kannten Verf. giebt eine zusammenfassende, von
schönen Abbildungen begleitete Darstellung der
zahlreichen Kreuzungen von Culturgewächsen, die
von demselben theils beobachtet, theils unter Anwen-
dung der peinlichsten Cautelen zu practischen oder
■wissenschaftlichen Zwecken künstlich hergestellt
worden sind. Den Botanikern, die sich mit der Frage
nach der Veränderlichkeit der Species beschäftigen,
wird hier ein überaus werthvolles Material an beglau-
bigten Thatsachen geboten. Im Allgemeinen ergiebt
sich die Bestätigung des Satzes, dass das Kreuzungs-
product erster Generation einförmig ausfällt und
mehr oder weniger die Mitte zwischen den Mutterfor-
men hält, dass dann aber, wenn es anders fertil ist in
2. Generation ein buntes Gemisch von Rückschlagsfor-
men verschiedenster Art auftritt, die bei fortgesetzter
Zuchtwahl gewöhnlich zu grosser Constanz gebracht,
zu wahren Cultursorten herangebildet werden können.
Besonderes Interesse versprechen die noch nicht zum
Abschluss gebrachten Studien über die Bastarde des
Roggens und des Weizens. Ausser den Getreidearten
hat Verf. jetzt auch mit Erbsen und Zuckerrüben ex-
perimentirt. AVennschon er sich im Allgemeinen auf
Mittheilung des Thatsächliehen beschränkt, so fehlt
es doch nicht an zwischengestreuten Bemerkungen
theoretischer Art, die dem Botaniker vielfache Anre-
gungen zu weiteren Untersuchungen bieten.

li. S.

771

772

Personaluachriclit.

Professor P. A. Dangeard in Caen ist zum Pro-
fessor der Botanik an der Faeulte de Poitiers er-
nannt worden.

Neue Litteratur.

Chemisches Centralblatt. 1891. Bd. II. Nr. 9. J. C.

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werth der Cellulose. — A. Macfadyen, M.
N e n c k i und M. S i e b e r , Chemische Prooesse im
Dünndarme. — Mosso, Celastrin. — W.Eber,
Chemisches Merkmal der Fäulniss. — J. König,
Frucht der Wachspalme. — Th. Waage, Com-
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Proteide oder Albuminoide des Hafers. — Casse-
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in dem Kopenhageuer Leitungswasser. — Unna,
Neue Färbemethode für Tuberkelbacillen. — A.
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der Dämpfe von ätherischen Oelen auf Typhus-,
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Caralampi Kora-Stojanow, Alkaloide aus
den Samen von Delphiniuin Staphisagriae L. — W.
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Strophantussamen. • — S. W inn grad sky , Bildung
und Oxydation der Nitrite während d. Nitrifluation.

— R. Warin gton, Nitriflcation. — Th. Scliloe-
sin g jun., Atmosphäre des Ackerbodens. — Ai m e
Girard, Vernichtung der Peronospara Scluichtü
durch Kupferverbindungen. — P. Pichard, Ein-
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des Stickstoffs im unbestandenen Boden. — C. M.
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cum und seine Ersatzmittel. — N. Kruskal, Ueber
Agrosteinma Githago L. — O. Hesse, Untersuch-

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Laktose vergährende Hefe — L. Boutroux, Brot-
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des nitrifieirenden Spaltpilzes Kitromonas. —
Beyerinck, Neues Pigmentbacterium. — W.
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Freudenreich, Neuer Bacillus im aufgegange-
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abgeschiedenes Toxalbumin. — E. AV. Lucas, Ein-
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Einwirkung vonGiften auf die Keimung der Samen
der Pflanzen, aus denen sie entstehen. • — Nr. 13. U.
Eckart, Chemische Untersuchung des deutschen
und türkischen Rosenöles. — Scheu rlen, Wirkung
des Zentrifugirens auf Bacteriensuspeusionen. — A.
Heyroth, Reiseausrüstung für Zwecke der Ent-
nahme und bacteriologischen Untersuchung von
Wasserproben. — H. K u rth , Unterscheidung der
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Nährboden für Bacterien. — N. K. Schultz, Be-
reitung einiger Nährsubstrate. — F. Knauer, Be.
währte Methode zur Reinigung gebrauchter Ob-
jectträger.^ J. A. Mac W illiam. Neues Reagens
auf Eiweiss. — G. Patein, Reaetion auf CocaVn.

— H. Paul, Bestimmung des Caff'eins. — Fr.
Benecke, Nachweis von Roggenmehl im Weizen-
mehl. — E. Wolf, Aschengehalt des Rebstocks.

— C. J. Lintner, Vorkommen von Isomaltose im
Biere und in der Würze. — E.Prior, Ueber die
Säuren im Biere und deren Bestimmung. — Nr. 14.
G. Pap a sog 1 i , Baumwolle und ihre Producte. —
A. Herzfeld, Pektinsubstanzen. — C. F. Gross
und E. J. Bevan, Einwirkung von Salpetersäure
auf Pflanzenfasern ; Konstitution der Lignocellu-
losen. — J. Tafel, Strychnin. — Nr. 15. Ch.
Ordenneau, Acidität der grünen Trauben und
Darstellung von Aepfelsäure. — A, Voswinkel,
Vorkommen von Xyluse lieferndem Gummi.

ßartenflora. 1891. Heft 14. 15. Juli. W. Lauche und
L. Wittmack. Iris alata Lam., ein ausgezeich-
neter Winterblüher (m. färb. Tafel). — C. Baur,
Die Araucarien und ihre Cultur. — F. Buchenau,
Ueber einen Fall der Entstehung der eichenblätte-
rigen Form der Hainbuche [Cai jyinus Betulus L.) —
Th. Reimers, Schlauchartige und insektenfres-
sende Pflanzen. — Die Folgen des letzten Winters
(Nach den Berichten der Herren Brettschneider,
Koopmann und Perring in der Vers, des Vereins z.
Beförderung des Gartenb. 28 Mai 1891. (Forts, u.
Schluss). — P. Lesser, Bericht über die am
28 29. Mai im Garten des »Inner Temple's« abge-
haltene Ausstellung der Königl. Gartenbau-Ge-
sellschaft zu London. — Neue und empfehlens-
werthe Pflanzen. — Kleinere Mittheilungen.

The American Naturalist. Aug. 1891. Vol. XXV. Nr.
396. E. L. Sturtevant, Tlie History of Garden
Vegetables .Cont.)

Nebst einer Beilage von Artlinr Felix in Leipzig:,
betr. : Revisio genernm plnntariiin. Mit Erläute-
rungen von Dx'. Otto Knutze.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig. '

' Druck von Breitkopf £ Härtet in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 47.

20. November 1891,

BOTANISCHE ZEITUNa.

Redaction: H. Graf ZU Solms-Laubacli. J. Wortmanii.

luhalt. Ori?. ; M. AV. Beyerinck, Die Lebensgeschiehte einer Pigmeatbacteiie (Schluss). Lili. : C. S. Sar-
gen t, The Silva of North America. — rcrsdiiiihiachrichtcn. — Neue Litteratiir. — Anzeige.

Die Lebeiisgescliiclite einer Pigmeiit-
bacterie.

Von

M. W. Beyerinck.

Hierzu Tafel VIII.

(Schluss.)

IX.

Das Isoliren von BacilUis cyaneo-
fuscus ans den Käseflecken. Ursprung
der Infection im Käse. »Lange Wei«
als Schutzmittel gegen Käsekrank-
heiten.

Erst nachdem ich mit der Lebensgeschichte
von B. cyaneo-fuscus vollständig bekannt ge-
worden war und sowohl die Temjieraturbe-
dingungen, wie die Ernährung richtig zu re-
guliren wusste, ist es mir gelungen diese
Hacterien aus dem kranken Käse zu isoliren.
Mau denke sich jedoch nicht, dass dieses
Isoliren aus jedem willkürlichen Flecken
möglich ist, — weitaus die Mehrheit derselben
enthält nur todte Bacterien, oder so sehr ab-
geschwächte Zustände derselben, dass deren
Cultur nicht mehr gelingt. Allein wenn man
auf sehr jungeKäsezuriickgelit und zahlreiche
Aussaaten auf die sofort zu besclireibende
Weise anlegt, so erhält man dann und wann
ein positives Resultat. Hier will ich nicht
unterlassen zu bemerken, dass ich die volle
Ueberzeugung, B. cyaneu-fuscus sei die ge-
wöhnliche Ursache der Flecken, erst dann
erhalten habe, als es mir gelang, in eine, ver-
mittelst Laabeuzym durch Gerinnung frischer
Milch erzeugte Caseinmasse, infolge der In-
fection mit B. cijajieo-fuscus, die Flecken mit
allen ihren Eigenschaften künstlich herv^r-
zurufen.

Auf welche Weise lässt B. cijaneo-fusms
sich aus den Flecken isoliren? Zur Beant-
wortung dieser Frage will ich damit anfangen,
die Resultate des gewöhnlichen Gelatinever-
fahrens, auf die Flecke angewendet, zu be-
schreiben.

Zu 100 cM3 Kuhmilch wurde bei 35 *> C.
etwas Laabpulver gegeben und nach dem Ge-
rinnen filtrirt. Das Filtrat besteht aus voll-
ständig klaren, etwas grün fluorescirenden
Molken. Es wurde dann \% Pepton-siccum,
l % Glucose und 7 % Gelatine zugemischt,
gekocht, wieder filtrirt und sterilisirt. Die
Reaction war amphoter infolge der Phospliat-
gegenwart. Diese Gelatine wurde zu dicken
Platten in Glasdosen ausgegossen und wie
folgt verwendet.

Zuerst wurde aus gesundem alten Edamer
Käse, mit einer Nadel ein Partikelchen von
dem Innern herausgenommen i) und auf der
Oberfläche der Gelatineplatte zerkleinert und
zu Impfstricheu hinausgezogen, oder zuvor
in Wasser fein zertheilt und dieses Wasser
zum Benetzen der Gelatineoberfläche ver-
wendet und nachher vollständig abgegossen.
Die auf dem Milchboden entwicklungsfähi-
gen Keime kommen dann nach einigen Tagen,
entweder in den Impfstrichen , oder bei der
Wasseraussaat als Einzelcolonien zum Vor-
schein. Bei ziemlich zahlreichen Versuchen
fand ich auf diese Weise in gesundem Käse,
wie schon oben bei der Besprechung des
mikroskopischen Befundes angegeben wurde,
nur zwei Mikrobienarten als wirklich

') Um aus dem Innern irgend einer festen Sub-
stanz ein wenig- Material heraus/Ainehmen,_ ohne von
der Oberfläche etwas mitzurcissen, muss ein grosses
Stück schnell gebrochen werden, wobei frische Bruch-
flächen entstehen, ohne innere Verschiebungen. Be-
sonders bei der Untersuchung von Bodenproben,
Pflanzentheilen und eigentlich allen spröden Substan-
zen ist das Verfahren empfehlenswerth.

775

776

charakteristisch, nilmlich die Milchzucker-
hefe , welche ich Sacckaromi/ces tyrocola ge-
nannt habe , und fünf zu einer einzelnen Art
gehörigen Varietiiten von stäbchenförmigen
Milclisäurebacterien , welche identisch sind
mit den industriellen Milchsäurefermenten
des Getreides. Die Varietäten unterscheiden
sich, wie gesagt, von einander durch die
bei der Reproduction ziemlich constante
Längenverschiedenheit der Stäbchen, durch
mehr oder weniger gelbliche Farbe der ("olo-
nien und durch ein in quantitativer Bezieh-
ung verschiedenes Vermögen der Säurebil-
dung bezüglich Rohrzucker, Milchzucker und
Glucose, — allein diese Unterschiede sind
so geringfügig, dass ich sie an dieser Stelle
nicht weiter zu besprechen habe, besonders
weil ich die Säurebildung in dem Käse schon
erwähnte. Zu einer eigentlichen Pigment-
bilduug geben sie niemals Veranlassung.

Wählt manfürdiesebacteriologische Unter-
suchung nicht die gesunde Masse, sondern
einen blauen Flecken aus demselben Käse,
80 bekommt man da])ei das nämliche Re-
sultat; nur sind die Milchsäurebacterien
im Flecken stark augehäuft. Diese starke
Anhäufung in den Flecken mnss folgender
Weise erklärt werden. Die Milchsäure-
bacterien gehören zu den Peptonkohlen-
stofforganismen , das heisst sie bedürfen
ausser Pepton irgend eine Kohlenstoff-
verbindung, wie z. B. Milchzucker, Rohr-
zucker oder Glucose für ihre Ernährung.
Da dieselben kein tryptisches Enzym ab-
sondern, ist das Casein für ihr Stickstoif-
bedürfniss unbrauchbar. Sie sind deshalb
auf die Peptone der Käsemasse selbst ange-
wiesen. Da Bacilhiti cyanco - fusnis nun sehr
stark proteolytisch wirkt und dabei das Casein
in Pepton verwandelt, sind eben die Flecken,
wegen der darin herrschenden Peptonan-
häufung, für die Milchsäurebacterien sehr ge-
eignete Reproductionsstellen.

Von anderen Bacterienarten, wie die Milch-
säurefermente, bemerkte ich in den Flecken
nichts. Es stand deshalb schon bald fest,
dass mit der erwähnten Nährgelatine i?ac^7/^<s
cyaneo-fuscus nicht zu züchten war.

Ich habe dann die Flecken auf andere Weise
untersucht, und zwar erstens auf reine \i) %
Gelatine inürabenwasser ohne jede Zufügung
und zweitens durch directe Aussaaten der-
selben in verdünnte Peptonlösungen. Diese
Verfahren versprachen besonders deshalb
günstigeren Erfolg, weil solche Nährmassen,

für B. cyaneo-fnscus eben ausgezeichnet sind,
während dieselben das Wachsthum der Milch-
säurefermente vollständig ausschliessen , da
diese, wie gesagt, ausser den genannten stick-
stoffhaltigen Körpern noch überdies eine
Zuckerart fiir ihr Wachsthum fordern. Auch
die Hefezellen können auf reiner Gelatine
und in reinen Peptonlösungen durchaus nicht
wachsen.

Inzwischen gelang es mir anfangs auch
bei dieser Versuchsanstellung nicht Bacillus
cyaneo-fuscua in Cultur zu erhalten, nämlich
solange ich alten Käse für die Untersuchung
verwendete. Als ich jedoch schliesslich ganz
frischen Käse, welcher mir eigens dafür durch
eine Käsehandlung geliefert wurde , in An-
wendung brachte, so ergab sich bei drei ver-
schiedenen Aussaaten aus einem Dutzend,
dass B. cyaneo-fuscus jedenfalls bisweilen
noch lebensfähig und ziemlich ungeschwächt
in den Käseflecken vorkommen kann. Hier
muss ich aber besonders hervorheben, dass
der Säuregebalt dieses jungen Käses ausser-
ordentlich gering war, und 5 ccm Normal-
säure auf lüO Gramm Käse nicht überstieg.
Ich betrachte eben diesen niederen Säurege-
halt als wesentlich für das Gelingen der
Culturv ersuche. Es ist nämlich nicht daran
zu zweifeln, dass eben der allmählig zuneh-
mende Gehalt an freier Säure, infolge der
Umwandlung des Milchzuckers durch die
Milchsäurestäbchen, die Cyaneo-fuscusbacte-
rien tödtet, woraus sich erklärt, weshalb die
Flecken aus altem Käse immer ein negatives
Culturresultat ergeben.

Wie gesagt, sind es besonders verdünnte
Peptonlösungen, welche für das Wachsthum
von unserer Pigmentbacterie geeignet sind,
und damit ist es denn auch gewesen, dass
ich die positiven Resultate erhielt. Directe
Gelatineculturen aus Käse sind mir niemals
gelungen. Als ich aber die Peptonculturen
von aus Käse gewonnenem B. cyaneo-fuscus
während der kalten Wintermonate December
1890 und Januar 1891 wochenlang bei Tem-
peraturen zwischen 1 " C. und 5 " C. wachsen
liess und sobald das Grünwerden der Lösung
deutlich wurde, überimpfte in eine neue
Nährlösung , gelang es mir schliesslich , eine
Cultur derweise zu activiren , dass nunmehr
Wachsthum auf \Q % Gelatine in Leitungs-
wasser mit oder ohne Zugabe von Vi^
Pepton gelang. Die erhaltenen Culturen
waren vollständig identisch mit den spon-
tanen aus Wasser isolirten Formen, nur hatten

777

778

dieselben eine etwas geringere Vegetations-
kraft.

Es interessirte mich dann ganz besonders
zu wissen, ob der so erhaltene B. cyaneo-
fuacus in Milch wachsen kann; dass das
Wachsthum in der durch Laab aus Milch ab-
geschiedenen Caseinraasse möglich ist, wusste
ich schon aus früheren Erfahrungen.

Es hat sich ergeben, dass gekochte ebenso
wie ungekochte Milch, bei niederer Tempe-
ratur, wirklich eine gute Nahrung für B.
cyaneo-fuscus sein kann. Die darin stattfin-
denden Farbenerscheinungeu lassen sich mit
denjenigen in Peptonlösungen vergleichen,
denn auch die Milch wird zuerst vorüber-
gehend grün und blau, dann braun und
schliesslich braunschwarz. Erst nach län-
gerem Stehen oxydirt der dunkele Körper
unter Einfluss des atmosphärischen Sauer-
stoffs und lässt die Milch etwas braun und
missfarbig zurück, welche Farbe auch nach
Monaten bemerkbar bleibt, jedoch im Ver-
gleich mit den Peptonlösungen auffallend
stark aufbleicht. Aus dieser Darstellung er-
giebt sich die Möglichkeit, dass einzelne in
die Milch gelangte Bacterien sich darin vor
dem Gerinnen mit Laab vermehren können.
Ihr langsames Wachsthum erklärt, wesshalb
die Zahl der Flecken im reifen Käse meistens
nur verhältnissmässig gering ist.

Aber woher kommen die vereinzelten Keime
von B. cyaneo-fuscus, welche die erste In-
fection der Milch verursachen ?

Die Antwort auf diese Frage kann nach
Abschnitt I nicht zweifelhaft sein. In die
Milch werden dieselben gelangen aus dem
Wasser, womit die Eimer und andere Uten-
silien gereinigt sind, sowie durch alle die-
jenigen Ursachen, welche zur Verunreinigung
der Milch mit feuchten, der spontanen In-
fection mit B. cyaneo-fuscus anheimgestell-
ten Stoffen Veranlassung geben können.

Ich sage mit Nachdruck, dass die Berüh-
rung der Milch mit feuchten Materialien
besonders zu befürchten ist. Ich habe näm-
lich mehrere ^ ersuche gemacht zur Entschei-
dung, inwieweit B. cyaneo-fuscus getrocknet
werden kann, ohne abzusterben. Zu diesem
Zwecke habe ich Filtrirpapierstreifen und
Tlatinfäden mit Culturen beschickt, getrock-
net und nachher in Peptonlösungen überge-
bracht. Da es mir nicht gelungen ist, das ge-
trocknete Material wieder zu beleben, muss
ich annehmen, dass B. cyaneo-fuscus auch

nicht im Staube der Luft gegenwärtig ist, so
dass die Infection der Milch stets von feuch-
ten Gegenständen ausgehen dürfte'). Mit
Wasser gemischte Milch , oder im Allgemei-
nen sehr verdünnte Lösungen eiweissartiger
Körper, welche bei niederer Temperatur sich
selbst lange überlassen bleiben, wären als In-
fectionsheerde zu befürchten. Als Original-
quellen dürften aber, eben wie bei meinen
Isoliruugen, Leitungs- oder Grabenwa.sser,
sowie Bodentheilchen die Hauptrolle zukom-
men. Die Praxis hat desshalb mit solchen
Fundorten zu rechnen, und das einzig voll-
ständig sichere Verfahren, um von diesen
schädlichen, sowie überhaupt von allen an-
deren nachtheiligen Bacterien frei zu bleiben,
wäre die allgemeine und ausschliessliche An-
wendung seitens der Landwirthe nur von
steril aus den Eutern der Kühe aufgefangener
Milch. List er hat schon im Jahre 1S7S ge-
zeigt'-), dass die Milch gesunder Kühe steril
ist, und dass das Einsammeln derselben in
diesem Zustande eine Aufgabe ist, welche
zwar Vorsicht erfordert, allein für Jedermann
ausführbar ist, und bei der grossen hygieni-
schen Wichtigkeit würde gesetzliches Ein-
greifen in diese Angelegenheit seitens der
Behörde sehr wichtig und förderlich sein, um
das Vorurtheil der Unmöglichkeit zu ent-
fernen.

Bei dem Gebrauche solcher steriler Milch
müssten dann für bestimmte Zwecke Bacte-
rienculturen zugesetzt werden, wie das gegen-
wärtig in Nord-Holland bei der Käsebereitung
durch den Gebrauch der sogenannten »lange
Wei « (das ist die Cultur eines schleimbildeuden
Milchsäurecoccus in Molken) ^) auch schon

') Mit den Bacterien des Laabes, das Rohenzym der
Milchgerinnung, bin ich nur unvollkommen bekannt.
Ob B. cyaneo-fuscus im Laabe leben kann, weiss ich
nicht; der hohe Salzgehalt, sowie der Borsäuregehalt
desselben, machen dieses unwahrscheinlich. Jeden-
falls ist es empfehlenswerth, für die Käsebereitung
trockenes Laabpulver zu verwenden, welches in Milch
oder reinem gekochten Wasser bei der richtigen Tem-
peratur gelöst werden kann. In diesem Pulver ist B.
ci/aneo-fuscus sicher todt. Ein vorzügliches Präparat
liefert Dr. H. Graf e, Fabrikant von Milchpräparaten
zu Alkmaar in Nord-IIolland.

■-) Transactions pathological. Soc. of London. T.
XXIX. IS78.

ä) Man vergleiche H. Wcigmann, Der Organis-
mus der sogenannten »lange Wei«. Milchzeitung.
Jahrg. 8. S. 982. Is89. Ich habe mich, seitdem dieser
Aufsatz geschrieben wurde, mit der »lange Wei« dann
und wann beschäftigt. Das Ilesultat war die Feststel-
lung der Thatsache, dass die rein cultivirte Schleim-

779

780

gescliiclit. Diese Zufii^uug hat sich als ein
jj;rosser Foitschiitt erf>;cl)eu, in soweit dadurch
bei dem, in hacteriüh)gischem Sinne selir pri-
mitiven Verfahren der Käsebereitunfj, einige
gefälirlichen Käsekrankheiten beseitigt wer-
den. Zu diesen letzteren gehört auch die
Fleckeukrankheit, so dass die »lange Wei« in
denjenigen Milchwirthschatten , wo diese
Krankheit auftritt, entschiedene Eesscrung
bringt.

Die Wirkung der Schleimbacterieu der
0 lange Wei« im Käse ist, wie der Reifeproce.ss
überhaupt, noch nicht erklärt, — der Anta-
gonismus derselben bezüglich der Cyaueo-
fuscusbacterieu dürfte aber leicht verständ-
lich sein. Derselbe beruht augenscheinlich
auf zwei Factoren , erstens, auf der Milch-
säureerzeugung und zweitens, auf der voll-
ständigen Sauerstoft'absorption durch die un-
erniessliche Anzahl Schleimbacterieu, welche
mit der Käsemasse gemischt werden. Dass
Säuren das Wachsthum von B. ryunvu-fuscus
verhindern, ist schon früher angegeben ; dass
der Organismus der »lange Wei« ziemlich
viel Milchsäure erzeugt, sei hier noch be-
sonders bemerkt. Um sich von der Anzahl
eine Vorstellung zu machen brauche ich nur
hervorzuheben, dass auf die 25 Liter Milch,
welche für die Anfertigung eines Edamer
Käses verwendet werden, zugleich mit dem
Laabe '/^ Liter »lange Wei« zugesetzt wird,
und dass diese Substanz sozusagen aus einer
aneinanderschliessenden Masse der allerkleiu-
steu Bacterien besteht, welche beim Ablaufen
der Molken , so gut wie alle in dem Käse,
dessen Volum weniger wie drei Liter beträgt,
zurückbleiben. Dass eine so ansehnliche
Bacterienmasse in einem so geringen Räume
zusammengebracht, sowohl durch ihre Milch-
säurebildung, wie durch SauerstoiFabsorption,
die Entwickelung empfindlicher Bacterien,
wie B. cyaneo-fuscus und anderer Krank-
heitserreger beeinträchtigen oder vorbeugen
kann, ist begreiflich.

bacterie derselben leicht ihre Fähigkeit, Molken fSden-
ziehend zu machen, verliert, und dabei in ein gewöhn-
liches, nicht schleimiges Milchsäureferraent ver-
ändert.

Die Entdeckung und der Gebrauch dieser merk-
würdigen Substanz rührt von einem einfacl^en Bauern
zu Assendelft in Nord- Holland aus den fünfziger
Jahren her. Erst in der letzten Zeit wurde die Anwen-
dung allgemein, durch die Bemühungen von Herrn
Roekel.

Figuren-Erklärung zu Tafel VIIL

(Bewegung durch Pfeilchen angegeben.)
Fig. 1. Cjelatine.schieht (lOX Gelatine, 1/2X Pepton
in Leitungswasser) in Glasdose mit Colonien von
BariUus ci/aneo-fuscus ;natürl. Grösse), (/w Wand
der Glasdose, dg nach unten gekehrter Deckel.
Die stark verflüssigenden Colonien bestehen aus
einer an die Gelatine i/e geschmiegten Bacteiieu-
schicht hs, ringsum heündet sich die braune Zone
ik des in die Gelatine difi'undirten Farbstoffs,
mit eingestreuten Krystallen von Calciumcar-
bonat.
Fig. 2. Hart gekochtes und eutschaaltes Ei mit Impf-
stellen von B. cijaiteo-fmcus, dieselben besitzen
ein verflüssigtes Centrum (vgl. Fig. 6).
Fig. 3. Culturen von B. cyaneo fuscus in Lösungen
von '/2X Pepton in Leitungswasser bei 6" C
a. Erstes grünes Stadium am 5. Tage nach der

Impfung.
h. Blaues Stadium am 7. Tage; die braune
Färbung entsteht durch Oxydation von der
Oberfläche aus und verändert bald in grau.
c. Graues Stadium am 9. Tage.
(/. Schwarzes Stadium am 13. Tage.

e. Durch langsame Oxydation unter Einfluss
des Sauerstoffs der Luft entfärbte Cultur
aus dem schwarzen Stadium abgeleitet nach
zwei Monaten bei 6" C

Fig. 4. (700.) Bilder der Bacterien aus den Pepton-
culturen.

a. Die blaue Flüssigkeit aus dem Kölbchen.
Fig. 34.

a. Lebende farblose Bacterien, oft beweg-
lich.
ß. Braune, abgestorbene Bacterien.
Y. Blaue Farbstoffkörper.
0. Dunkle Farbkörper mit Krystallflächen.
h. Eine Bacterienhaut aus der schwarzen Cul-
tur d Fig. 3. Alle Bacterien lebendig und
sehr gleichmässig zu einer zusammenhängen-
den Haut verbunden, worin die blauen Farb-
stofi'spheriten zerstreut liegen.
Fig. 5. (800.) Alte Culturen von B. cyanen-fuscus auf
10 X Gelatine in Leitungswasser,
a. Lebende Bacterien.
ß. Braune abgestorbene Bacterien.

f. Blaue Spheriten.

0. Schwarze Farbkörper mit flachen Ebenen.

e. Krystallnadeln von Tyrosin (?) und Krystall-

drusen von Calciumcarbonat.

Fig. 6. (800). Cultur auf dem gesottenen Eie in Fig. 2.

Die Bacterien sind vielfach zu häutigen oder zoo-

gloeenartigen Massen mit einander verbunden;

Boicniische Zeüwnj, Jahrcj JUJX

Taf.m.

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Bacillus cyaneo-fuscus.

781

782

zwei dadurch entstandene, gleichmässig ^rau ge-
färbte Plättchen sind abgebildet. Uebrigens be-
steht die Masse ans lebenden, spindel- oder
stäbehenfurniigenBacterien, todten, braunen Bac"
terieukörpern , schwarzen Farbkörperehen mit
platten Flächen und ultramarinblauen Sphero-
krystallen des Pigmentes.
Fig. 7. ('00.) Halb schematisclies Bild von Käse.
Rechts gesunder Käse, links ein Theil von einem
durch Bacillus cyaneo-fuscas erzeugten » blauen
Flecken«.

/ Lufträume.

m Milchsäureferment.

•( Schwarze Farbkörper und Spheriten.

/Fetttröpfchen.

h Hefezellen von Saccharomyces tyrocola.

t Tyrosinspheriten, für soweit im Flecken gele-
gen intensiv gefärbt.

Litteratiir.

The Silva of North America. By
Charles Sprague Sargent. Vol. I.
Magnoliaceae — Ilieineae. Boston and New
York, Houghton, Mifflin and Company.
1891.

Dies ist der erste Band eines grossartig angelegten
Werkes, das von allen in Nordamerika, ausschliess-
lich Mexicos, wildwachsenden Bäumen ausführliche
Beschreibungen und vortreffliche Abbildungen brin-
gen wird. Professor Sargen t hat den grössten Theil
einer langjährigen wissenschaftlichen Thätigkeit dem
Studium der nordamerikanischen Bäume gewidmet,
und er hat die denkbar günstigsten Gelegenheiten ge-
habt, das Material für ein solches Werk zusammen-
zubringen. In einem grossen Park in der Nähe von
Boston hat er ein arboretum angelegt für alle nord-
amerikanischen Bäume und Sträucher, die im Klima
von Massachusetts gedeihen. Er hat die grossartige
Sammlung von Hölzern und Forstproducten in dem
Museum der Stadt New York, welche unter dem
Namen der »Jesup collcction« bekannt ist, zusammen-
gebracht und geordnet. Als Agent für die forstliehen
Ermittelungen in den Vereinigten Staaten, bei Ge-
legenheit der zehnten allgemeinen Volkszählung (18S0;,
hat Sargent alle AValdgegenden des Landes bereist
und sich an Ort und Stelle mit dem W^achsthum und
der Verbreitung der Bäume bekannt gemacht. Die
llesultate dieser Untersuchungen veröffentliclite er
ISSl im Auftrage des Minlsterivims des Innern in
einem höchst inhaltreichen Werke, betitelt, »Report

on the Forests of North America«, ein grosser Quart-
band mit vielen Karten. Den ersten Theil dieses
AVerkes bildet ein Verzeichniss mit vollständigen Lit-
teraturangaben und Beschreibungen von allen Bäu-
men von Nordamerika, ausschliesslich Mexicos.

Die Wälder von Nordamerika sind einzig in ihrer
Art durch die Mannigfaltigkeit und Schönheit der
Baumarten. Sie haben deshalb schon seit langer Zeit die
Aufmerksamkeit von Botanikern, Gärtnern und Forst-
männern auf sich gezogen, und viele nordamerika-
nische Bäume sind in Kupferwerken abgebildet worden.
Bekannt ist das zuerst ISKI in Paris erschienene
Kupferwerk der zwei Michaux, Vater und Sohn,
welche 13 Jahre lang im Anfange dieses Jahrhunderts
in Nordamerika reisten. 155 Baumarten waren dort
abgebildet und beschrieben, alle aus den atlantischen
Staaten. In dem Nachtragswerk von Thomas
Nuttall, einem englischen Botaniker, sind weitere
109 Arten dargestellt, aus den nordwestlichen Gegen-
den am stillen Ozean, dem Felsengebirge und aus
Florida. Damals, in den vierziger Jahren, kannte man
264 Arten. Das oben erwähnte Verzeichniss vom
Jahre 1884 zählt 412 Arten auf, und in seinem Vor-
wort zu dem gegenwärtigen Werk sagt Sargent,
dass die Zahl der jetzt bekannten Bäume 422 Arten
beträgt. Bis zu gewissem Grade ist die Trennung
zwischen Bäumen und Sträuchern willkürlich und
tleshalb etwas unbefriedigend. Eine Auswahl aus der
überreichen Fülle des Stofl'es muss man indessen bei
allen solchen Unternehmungen machen, und die Be-
schränkung auf Bäume ist in vielen Beziehungen
zweckmässig.

Die Anordnung der Familien ist die der Genera von
Bentham und Hooker. Gegen diese Anordnung
lassen sich gewichtige Einwände erheben, aber ein
anderes System hat sich bis jetzt noch nicht allge-
meine Anerkennung erworben. Auf eine Characteri-
stik der Familien und Unterordnungen geht der Ver-
fasser nicht ein, sondern beschränkt sich auf die Be-
schreibung der Gattungen und Arten. Diese Beschrei-
bungen sind in englischer Sprache abgefasst, sind
eingehend, klar und zweckentsprechend.

Die 412 Arten, welche in demVerzeichniss von 1884
aufgezählt waren, lassen sich nach ihrer geographi-
schen Verbreitung in folgender Weise klassificiren :

Arten des Atlantisehen Gebietes 176
Arten des Pacifischen Gebietes 106
Arten beiden Gebieten gemeinsam 10
Arten des mittleren Gebietes, im Felsenge-
birge und den angrenzenden Gegenden 46
Tropische (oder subtropische! Arten an der
Küste von Florida '^'^

Summa: 412

783

784

Selbst wenn wir die subtropischen •) Arten ab-
ziehen, ist die Biiumvegetation sehr viel reicher als
die von Europa. Das Areal der Vereinigten Staaten
mit Alaska beträgt 927 Millionen Heetare, das von
Europa 971 Millionen. Die Zahl der in Europa ein-
heimischen Baumarten beträgt gegen 158 Species,
während in den Vereinigten Staaten von Nordamerika
mit Ausschluss der tropischen 338 Arten bekannt
sind. Dass wir die verhältnissmässige Armuth der
Waldflora zu Europa der Vergletscherung zur Eiszeit,
namentlich nördlich der Alpen verdanken , zeigen die
fossilen Reste im Tertiär von Magnolia, Liriodendron'
ZmMoxt/lum, Gymnocladus, Hamamelis und anderen
Gattungen.

Der erste Band enthält 34 Arten, auf 50 Tafeln ab-
gebildet, den Familien Magnoliaceae bis Ilieineae an-
gehörig. Das ganze Werk soll in 12 Bänden mit 600
Tafeln beendet sein und zwar in 6 Jahren. Für drei
Bände sind die Kupferstiche schon fertig. Die Zeich-
nungen, Habitusbilder mit guten Analysen, sind von der
Hand eines sehr tüchtigen Künstlers, C. E. Faxon,
und in Paris in Kupfer gestochen. Der Preis, 25 Doli,
der Band, ist für deutsche Verhältnisse etwas hoch,
aber entspricht der wahrhaft grossartigen Ausstattung
des Werkes.

Ueber einige in diesem Bande behandelte Gattun-
gen mag es gestattet sein, einige Worte hinzuzufügen.
Von Magnolia werden 6 Arten beschrieben und abge-
bildet, 4 mit zerstreut stehenden Blättern : foetida
{(jrandißora), glauca, acuminata, macrophylla und 2
mit Bl., welche quirlförmig am Ende der Aeste stehen:
tripeiala und Fraseri. Von diesen (i Species hat 31.
glauca die weiteste Verbreitung,'denn sie erstreckt sich,
meist in Sümpfen nahe der Küste, von Massachusets
bis Florida und Texas. Die wichtigste ist M. foetida,
ein grosser Baum, 60 — 80 Fuss hoch, dessen Stamm
4 Fuss im Durchmesser erreicht. Auch diese Art liebt
die Nähe der Küste und erstreckt sich von Nordcaro-
lina bis Florida und Texas. Die Namen dieses schönen
und wohlbekannten Baumes hat der Verfasser, wie er
selbst sagt, mit grossem Widerstreben, der Priorität
zu Liebe, geändert. Die Gründe sind in dem vorlie-
genden Werke nicht angegeben und es wird auf einen
Artikel in der Zeitschrift "Garden and Forest« 1889,
S. 615 verwiesen. In der ersten Ausgabe der Species
plantarum hatte Linnaeu,s nur eine Art aufgestellt,
3Iagnulia virginiana, mit 5 Varietäten, deren eine

') Sargent bezeichnet diese Arten als somitropisch.
Heinrich Mayr in seinem Werke: »Die Waldun-
gen von Nordamerika« sagt mit Recht : »Die Grenze
der tropischen Flora Westindiens wird durch den hier
gerade am wärmsten und am mächtigsten Golfstrom
etwas weiter nach Norden vorgedrängt, als es der geo-
graphischen Lage dieser Gegend (250n.;B.) entspre-
chen würde.

ß foetida war. Zu diesem Namen war Linnaeus
durch eineVerwochselung mit 3fagnolia tripetala, dem
»Umbrella tree« geführt worden, dessen Blüthen einen
unangenehmen Geruch haben, während die Blumen
von M. grandiflora wohlriechend sind. Wie Sar-
gent in »Garden and Forest« auseinandersetzt, citirt
Linnaeus unter seiner Varietät fi /oe<(Wa zweierlei,
nämlich eine Abbildung von der Art, die wir 31. gran-
diflora zu nennen gewohnt sind und eine Beschrei-
bung von 31. tripetala. Unter diesen Umständen hat
M. foetida als systematischer Name keine Berechti-
gung, und demgemäss änderte Linnaeus den Namen
in der zweiten Ausgabe der species plantarum, als er
den Baum , welchen er als Varietät foetida von 31.
virginiana aufgestellt hatte, als besondere Species be-
schrieb, und dieser den Namen 31. grandiflora gab.
Dieser Name wird wohl, trotz der von Sargent ge-
machten Aenderung, der herrschende bleiben. Vor-
trefflich dargestellt ist die Structur des Samens aller
sechs Species, mit fleischiger, von dem Gefässbündel-
strange durchzogenen Aussenhülle und der harten
inneren Samenschale, welche an dem der Micropyle
entgegengesetzten Ende durchbohrt ist, um den Nah-
rung zuführenden Gefässbündelstrang eintreten zu
lassen (Heteropyle von Baillon genannt). Die
vortrefflichen Illustrationen die.ses Werkes und das
reiche Material, über welches Sargent verfügt,
legen die Frage nahe, ob der Verf. nicht noch
einen Schritt hätte weiter gehen können, und z. ß.
die Pollenkörner hätte darstellen können, welche bei
Sfagnolia durch eine Längsspalte sehr characteristiseh
sind. Auch hätten vielleicht durch einige einfache
Skizzen die am meisten in die Augen fallenden Eigen-
thümlichkeiten in dem Bau des Holzes von 3Iagnolia
und Liriodendron zur Darstellung gebracht werden
können.

Der Tulpenbaum, Liriodendron tuli^nfera, seit
Mitte des 17. Jahrhunderts in Europa eingeführt, er-
reicht auch bei uns beträchtliche Dimensionen. In
seiner nordamerikanisehen Heimath, wo er unter dem
Namen »Yellow Popler« bekannt ist, gilt er als einer
der grössten und schönsten Bäume des Waldes. Er
wird 60 m hoch mit einem Durchmesser von 4 m, und
pfeilgeradem Schaft, bis in die Spitze zu erkennen.
Reine Bestände freilich bildet dieser Baum nicht. Wo
er am häufigsten ist, in den Thälern der Alleghany-
Berge, finden sich etwa 6 — 8 Stämme pro ha, in Ge-
sellschaft einer grossen Mannigfaltigkeit anderer
Arten. Sein Verbreitungsbezirk ist sehr ausgedehnt
und begreift fast das ganze Gebiet der atlantischen
Staaten, von der Küste bis zum Missisippi und vom
Staate Vermont in 440 uördl. Breite bis an die Nord-
grenze von Florida. 1875 wurde der Tulpenbaum auf
den Bergen bei Kiukiang in China entdeckt und erst
als eine eigene Art angesprochen. Später fand man

785

786

ihn auch in den Bergen des Bezirkes Hupeh, nörd-
lich und südlich vom Yangtsekiang-Flusse, und es ist
kein Zweifel mehr, dass der chinesische und nordame-
rikanische Baum einer Gattung angehören*). Dies ist
eine wichtige Zugabe zu dem, was wir schon jetzt über
die innigeVerwandtschaft wissen, welche dieVegetation
der atlantischen Staaten von Nordamerika und des
östlichen Asiens zeigt.

Auch die drei hier beschriebenen Arten der Gattung
Tilia gehören ganz dem atlantischen Gebiet an und
sie haben ihre Repräsentanten in drei Arten von
Japan und China. Während die Linden in der Jetzt-
zeit sich von Europa östlich bis nach Sibirien und im
Süden bis in das Gebiet des Kaukasus und das nörd-
liche Persien erstrecken, so fehlen sie im Himalaya.
Von den Magnolien dagegen, welche jetzt pjuropa
und dem westlichen Asien fehlen, findet sich eine
Art, M. sphenocarpa, im Himalaya-Gebirge bis zum
850 o. L.

Von der ko.smopolitischen Gattung Hex, welche
nur in Australien, Neu Guinea, Neu Seeland, sowie
im pacifischen und mittleren Nordamerika fehlt, wer-
den 5 Arten beschrieben und abgebildet, alle dem
atlantischen Gebiete angehörig. Zwei von diesen,
Hex decidua und mnnticola verlieren ihre Blätter
im Winter. Hex opaca, welche von Massachusets
bis Florida, von der Kü,ste bis zum Fuss der Berge,
und dann wieder im Missisi|)pi-Thale sich findet, hat
dreijährige Blattdauer, während /. vomitnria, ein
kleiner Baum der Küstengegenden von Süd-Virginia
bis Florida, die Blätter 2 — 3 Jahre lang behält. Hex
Cassine und die strauchartige Varietät myrtifolia,
auch immergrün, sind auf die südlichen Staaten be-
schränkt.

Mit wenigen Ausnahmen gehören die übrigen in
diesem Bande beschriebenen Arten sämmtlich der tro-
pischen Flora der Südspitze von Florida und dem
heissen aber trocknen Gebiete von Texas, Neu Mexico,
Arizona und Süd-Californien an.

Von denen eines gemässigten Klimas wären zu
nennen: 1. Asimina triloha, die einzige Anonacee,
Avelehe weit über denWendekreis nach Norden hinaus-
geht.Alle Arten dieser Gattung sind auf das atlantische
Gebiet von Nordamerika beschränkt, es sind deren (i,
von denen .5 nur strauchartig wachsen. In dankens-
werther Weise giebt Sargent in diesem wie in ande-
ren Fällen eine Uebersicht der diagnostischen Cha-
ractere aller Arten. In Betreff des Holzes von Axi-
mina triloha sagt der Verf. richtig, dass die Jahres-
ringe durch mehrere Reihen grosser Gefässe deutlich
markirt sind. Sonst sind Jahresringe bei Anonaceen
selten, Asimina aber geht bis zum 44" n. B. und findet

») Gardeners Chroniele. 1889. S. 718.

sich noch amNorduferdes Ontario Sees. In denfruch-
baren Seitenthälern des unteren Ohio und in Arkansas
wird dieser Baum 40 Fuss hoch, meist aber bildet er
nur Unterholz im AValde und bedeckt im Missisippi-
Thale auf den Flussniederungen weite Strecken mit
dichtem Gebüsch. 2. Zaiit/tnxi/l'im Clara Herculis,
dessen Nordgrenze im südlichen Virginien ist, und 3.
die wohlbekannte Ptelea trifoliata, welche sich vom
Ontario-See bis nach Florida, Texas, Colorado, bis in
das nördliche Mexico erstreckt.

Unter den tropischen und subtropischen Arten die-
ses Bandes sind mehrere, deren Abbildungen und Be-
schreibungen von ganz besonderem Interesse für den
Systeraatiker sein möchten. Fremontia califnrniea
(Taf. 23), ein kleiner Baum aus der Familie der Ster-
culiaeeen, in der Californischen Wüste ausgedehnte
Dickichte bildend , welche weithin sichtbar sind,
wenn der Baum mit seinen grossen, glänzend gelben
Blüthen bedeckt ist. Die Samen haben einen flei-
schigen Nabelwulst , ähnlich dem von Chirantho-
dendron.

Canotia hnlacantha (Taf. 37) ist ein kleiner, blatt-
loser Baum, die Zweige in spitze Dornen endigend,
in Arizona und in dem südlichen Californien, der, ehe
die Blüthen bekannt waren, erst den Hypcricineen,
dann den Rosaceen zugerechnet wurde, dem später
Baillon wegen der »radicula infera« unter den Ce-
lastraceen seinen Platz anwies. Nach Asa Gray stellt
ihn Sargent unter die Rutaceen.

Die schöne Abbildung auf Taf. 40 von Kneherlinia
spinnsa, einem blattlosen Dornstrauch oder kleinem
Baum aus Texas und Mexiko, wird Manchem er-
wünscht sein. Von Bentham und Hooker zu den
Simarubeen gerechnet (Rutaceae, tribux IX Quassieae
Baillon) unterscheidet er sich von diesen .sehr wesent-
lich durch zahlreiche Eichen an der verdickten
Scheidewand eines zweifächerigen Fruchtknoten.

Dass Siriefenia 3Ialia(jnnij (Taf. 43) in Florida vor-
kommt , und dass das dort gewachsene Holz einst
ausgeführt wurde, möchte wohl nicht allgemein be-
kannt sein. Freilich wächst in Florida der Baum nur
langsam. Sargent erwähnt, das.s 2 Stämme in der
Jesup collection in New York 221/2 und I8V4 Zoll im
Durchmesser, der eine 204, der andere 214 Jahresringe
zeigen, während in Central-Amerika der Ba\im in 200
Jahren einen Durchmesser von 4 Fuss erreicht.

Diesen ersten Band hat der Verfasser in liebe-
voller Dankbarkeit dem Andenken seines verstorbe-
nen Lehrers und Freundes Asa Gray gewidmet.

B r a n d i 3.

787

788

Pei'sonalnachrichten.

Professor Adolf Hansen in Darmstadt ist alsNach-
fols^er Hoffmann's zum ordentlichen Professor der
Botanik und Director des botanischen Gartens der
Universität G i e s s c a ernannt worden.

ür. Friedrich Oltmanns, Privatdozent an der Uni-
versität Host oe k ist zum ausserordentlichen Profes-
sor der Botanik daselbst ernannt worden.

Dr. F. G. Kohl, Privatdozent an der Universität
Mari>urg ist zum ausserordentlichen Professor der
Botanik daselbst ernannt worden.

Neue Litteratur.

Archiv für Hygiene. Bd. XIII. Heft 1. F. Lafar,

Bacteriologische Untersuchung Münchner Butter.
— F. K uhn , Morphologische Beiträge z. Leichen-
fäulniss. — E. Cramer, Die Ursache der Resi-
stenz der Sporen gegen trockene Hitze. — R"b-
ner, Nachtrag zur Frage über die Deeortication
des Getreides. — Heft 2. H. C. Plaut, Ueber die
Beurtheilung der Milch nach dem Verfahren der
Säuretitrirung. — A. Serafini, Chemisch-baete-
riologische Analysen einiger Wurstwaaren. Ein
Beitrag zum Stvidium der Nahrungsmittel-Conser-
virung. — C. Permi, Ueber die Reinigung der Ab-
wässe^ durch Electrizität. — J. Areharo w, Ueber
die Bestimmung der organischen Stoffe der Luft
vermittelst Kaliumpermanganat.
Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 41. Knuth, Die
liestäubungseinrichtung von Antieria maritima
Willd. — Kuckuck, Beiträge zur Kenntniss der
Ectocarpiis-Kncn der Kieler Föhrde (Forts. l. —
Nr. 42. Kuckuck, Id. (Forts.) — Tanfiljef,
Ueber subfossile Strünke auf dem Boden von Seen.
— Nr. 43. Kuckuck, Id. (Forts)
Die landwirthschaltlichen Versuchsstationen. Heraus-
geg. von Kobbe. Bd. XXXIX. Heft 6. B. Tolle ns,
Un1:ersuchungen über Kohlehydrate. — W. Hoff-
meister, Die Cellulose und ihre Formen. — R.
W. Bauer, Ueber eine aus Quittenschleim ent-
stehende Zuckerart — L. Hiltner, Ueber die
Beziehungen verschiedener Bacterien und Schim-
melpilzarten zu Futtermitteln und Samen.
Oesterreichische botanische Zeitschrift. 1891. Septem-
ber. W. Figdor, Ueber die extranuptialen Necta-
rien von Pleridium aquüintim. — H. Braun,
Uebersicht der in Tirol bisher beobachteten Arten
und Formen der Gattung Thymus. — h.V . Degen,
Ergebnisse einer botanischen Reise nach der Insel
Samothrake.
Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XV. Heft 6.
P. Malerba, Untersuchungen über die Natur der
von dem Glyscrobacterium gebildeten schleimigen
Substanz.
The Botanical Gazette. 15. Augnst. 1891. T.Holm,
Anatomical characters of N. American Gramineae
(Vniola 2 plates). — J. C. Arthur, Notes on
Uredineae. — F. L. Scribner, Flora ofürono,
Maine. — Melica? nmlimt/rvosa Vasey sp. n. Erio-
gynia Hendersnni Canbv n. sp.
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Grundriss einer Histochemie der pflanzlichen Ge ■
nussmittcl. — Localities of Bioscorea nipponicus.

— Gloeopeltis. — Fragrance of Viola. _ — White
fiüwered Primula cortnsoiiles L. ■ — Luisia leres. —
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4. Serie 4. Volume. 4.Fascicule. — OctobreäDecembre.
VA. Jardin, Apercu sur la flore du Gabou. — 1891.
S.Volume. l.FascicuIe. Janvier ä. Mars. Dr. Huet
et Dr. Louise, Note sur la riuilena In/cmata, para-
site du Pommier. — ü. Lignier, La graine et le
fruit des Calycanthees. — O. Kruch, I fasci _mi-
doUari delle Cicoriacee (Analyse). — M. Li gn ier,
Remarques ä propos du preeedent memoire. —
H. Graf zu Solms-Laubach, Ueber die Fructi-
fication von Bencttites Gibsonianus (Analyse). — M.
Lignier, Observations relativement au Benettites
( Williamsoniana] Morierei. — O. Lignier, De la
mise au point de Microphotographie. — 2. Fascicule.
Avril ä Juin. L. Cor l)i ere, Excv.rsions botaniques
aux environs de Carentan (Mauche). — O.Lign i e r,
Dela mise au point de Microphotographie (tin.). —
C. Leooeur, L'Anthonome du Pommier (Antho-
noiiius poiHorum). — L. I. Leger, Les Laticiferes
des Glaucium et de quelques autres Papaveracees.
— P. Josei)h-Lafosse, Le palmier de la Societe
Linneenne de Normandie et le Bambusa viridiglau-
ci'scens.

Anzeige.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Einleitung

in die

PALAEOPHYTOLOGIE

vom botanischen Standpunkt aus bearbeitet

von

H. Grafen zu Soliiis-Lautoacli,

Professor an der Universität Guttingen.

Mit 49 Holzschnitten. In gr. 8. Vm. 416 S. 18&8.
brosch. Preis 17 Mk.

Verlag von Arthnr Felix in Leipzig.

Drnck von Breitkopf & Härlel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 48.

27. November 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solius-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig.: Gl Kleb s, Ueber die Bildung der Fortpflanzungazellen bei Hydrodictyon utrieulatum Koth.
— Litt,: K. Schumann, Neue Untersuchungen über den Blüthenanschluss. — Neue Litteratur.

Ueber die Bilduug der Fortpflaii-
zuugszelleu bei Hydrodictyon utrieu-
latum Roth.

Von

Georg Klebs.

Hierzu Tafel XI.

P)ei meinen Studien ') über die Abhängig-
keit der Fortpflanzung des Wassernetzes von
der Aussenwelt lag es nahe, die Bildungs-
weise der Zoosporen und Gameten einer ge-
naueren Untersuchung zu unterwerfen. Al-
lerdings finden sich gerade für diese Alge
eine Reihe vortrefflicher Beobacht\ingen in
der Litteratur vor. Vaucher^) war der
erste, welcher beobachtete, dass die jungen
Netze aus je einer Zelle des Mutternetzes
hervorgehen, wofür er die Mitwirkung einer
geschlechtlichen Befruchtung annahm. Die
Zoosporen selbst, ihre Bewegung und ihreVei-
einiffunffzu dem neuen Netz wurden von A re-
schoug-'; gesehen. Weitaus die beste Unter-
suchung der Pflan/e rührt von .\1. Braun')
her, welcher die wesentlichen Punkte ihrer
Entwickelungsgeschichte klar dargelegt hat.
Bald nach dem Erscheinen dieser Arbeit lie-
ferte C 0 h n ^) eine Bestätigung ihrer Resul-

1) G. Klubs, Ueber die Vermehrung von Hijdro-
dictyoH utrieulatum. Flora 1890.

'■') Vaucher. Histoire des Conferves. Geneve 1803.

3) Arese houg, Ueber die Vermehrungsart des
Wassernetzes. Linnaea 1842.

*) AI. Braun, Betrachtungen über die Erscheinun-
gen der Verjüngung. 1S49 — 1850.

ö) C'ohn, Untersuchungen über die Entwickelung.s-
geschichte der Algen und Pilze. Nova acta Acad.
I,eüi>. Carol. XXIV.

täte, sie dabei erweiternd, und er gab zugleich
die ersten genaueren Zeichnungen heraus.
Als dann die Erforschung der Zellkerne in
den Vordergrund trat, wies S trasburger')
auch bei dieser Pflanze die bisher nicht beob-
achteten Zellkerne nach. Abgesehen von den
genannten Specialarbeiten sind jene Processe,
durch welche die beweglichen Fortpflan-
zungszellen erzeugt werden, und welche bei
zahlreichen anderen Algen bekannt geworden
sind, von den verschiedensten Forschern seit
T hur et 's berühmten Arbeiten untersucht
worden. Zusammenfassende Darstellungen
dieser Zellbildungsprocesse finden sich in den
Werken von Strasburger und Bert-
hold'^).

Meine eigenen Untersuchungen gehen von
der Beobachtung aus , dass die freie Zellbil-
dung der Zoosporen bei dem Wassernetz in
anderer Weise verläuft, als bisher angenom-
men wurde, und sie beabsichtigen, an dem
Beispiel dieser Alge ein eingehendes Bild
des ganzen Processes zu entwerfen. Einige
Resultate wurden von mir *) in einer vorläu-
figen Mittheilung kurz dargestellt. Ziemlich
gleichzeitig erschien eine treffliche Arbeit
von Artary*), welche das gleiche Thema
behandelt. Es wird sich aus der weiteren
Darstellung ergeben, in wie weit seine Beob-
achtungen mit den meinigen übereinstim-
men. Die mich interessirenden Punkte hat

•) Strasburger, Zellbildung und ZeUtheilung.
.•i. Auflage. 1880.

-) Bert hold, Stu dien über Protoplasmamechanik.
Leipzig 1886.

3) G. Klebs, Einige Bemerkungen über die Ar-
beit von Went »Die Entstehung der Vacuolen. Bot.
Ztg. 1890.

*) A. Artary, Zur Entwickelungsgeschichte des
Wassernetzes. Moskau 1890.

791

Artary kaum berührt, da er hauptsäfhlic-h
dem Chlorophyllkörper und den Zellkernen
sein Interesse zugewendet hat.

I.

Der Bau der Zelle.

Die einzelne Zelle des Wassernetzes stellt
ein selbstständiges Individuum vor, welches
für sich der Fortpflanzung fähig ist. Sie hat,
einige Besonderheiten abgerechnet, den ty-
pischen Hau einer Pflanzenzelle. Die Zell-
wand bildet eine ringsum geschlossene Haut,
deren Dicke je nach den äusseren Verhält-
nissen, je nach dem Alter variirt. Wie
Braun und Cohn nachgewiesen haben, be-
sitzt die äusserste Lage der Zellhaut eine cu-
ticulare Beschaffenheit, infolge deren sie von
Schwefelsäure nicht gelöst wird, vielmehr als
ein zartes, mit Jod gelb sich färbendes Häut-
chen zurückbleibt. Unter normalen Verhält-
nissen ist die Innenseite der Zellwand voll-
kommen glatt ; bei ungünstiger Cultur, der
Einwirkung verschiedener äusserer Einflüsse
wie z. B. im Herbst oder in Lösungen von
Maltose etc. bilden sich locale kürzere oder
längere bisweilen sehr unregelmässig ge-
staltete Verdickungen, welche nach Innen
vorspringen.

Der lebende Protoplast besteht aus dem
grossen Zellsaft und dem relativ dünnen Pro-
toplasmabeleg. AI. Braun unterschied an
demselben 3 Schichten, die Primortial-Haut,
die äussere und innere Schleimschicht, welch
letztere den grünen Farbstoff umschliesst.
Wenn es auch nicht möglich erscheint, eine
deutliche Scheidung solcher Schichten im un-
veränderten Zustande zu beobachten, so wer-
den dieselben bemerkbarer bei Anwendung
gewisser Mittel zur Zeit der Zoosporenbil- I
düng; ich will sie als Hautschicht, Plasma- }
Schicht undVacuolenwand (Tonoplast de Vries)
bezeichnen , welche Ausdrücke mit den von
Braun angewendeten sich wenigstens i
einigermassen decken. Die mittlere, die
Hauptmasse bildende Schicht, enthält das
Chlorophyll, welches Braun'! den damali- '
gen Anschauungen gemäss, diffus vertheilt,
oder in Form von Körnern annahm. Seit

') AI. Braun, I.e. S, 183—184; in jungen Zellen
hat er übrigens den netzartigen Bau der Chlorophyll-
sehicht erkannt.

den Arbeiten von Schmitz ') und Schfmper^)
sind bei der Mehrzahl der Algen bestimmt
geformte Chromatophoren nachgewiesen wor-
den, und auch hier bei Uijdrodicttjo7i ist es
sehr leicht, einen gesonderten chlorophyll-
haltigen Bestandtheil zu erkennen, welcher
von dem farblosen Plasma der mittleren
Schicht umhüllt ist 3). Ohne Zweifel steht
aber Ilydroclictyon noch auf einer niederen
Stufe in der Ausbildung seines Chromatophors,
was schon Schimper für andere niedere
Algen hervorgehoben hat. Nicht allein dass
sich statt einzelner Chlorophyllkörper hier
nur eine einzige zusammenhängende Schicht
findet, es kommt noch hinzu, dass dieselbe
in ihrem ganzen Verhalten den Eindruck
eines noch wenig differenzirten Plasmabe-
standtheiles macht. Sie besitzt keine selbst-
ständige Fähigkeit der Vermehrung, sondern
wird erst bei der Fortpflanzung passiv niit-
getheilt. Sie ist, abgesehen von ihrer eigenen
Ernährungsfunction, dem Stoffwechsel wie
alle anderen Plasmabestandtheile unterwor-
fen ; ja, in der Art ihrer Ausbildung prägt sich
der augenblickliche Ernährungszustand der
ganzen Zelle am deutlichsten aus. In stark
ausgehungerten Zellen erscheint die Schicht
als ein grobes Netzwerk mit grossen, leeren
Maschen und schmalen grünen Balken, welche
an ihren Vereinigungspunkten verbreiterte
sind (Fig. 1)._ Bei gut ernährten Zellen be-
merkt man eine gleichmässig grüne oder nur
hier und und dort durch helle Räume unter-
brochene Schicht (Fig. 2), welche erst bei
genauerer Untersuchung sich als ein feines
Netzwerk darstellt, in dessen Balken Stärke-
körnchen eingelagert sind. Nach Entfernung
derselben bei fortdauernder Ernährung wie
z. B. in Nährlösung, erkennt man erst die
eigentliche Struktur, welche durch den Aus-
druck »Netz« den auch Artary gebraucht,
nicht genügend gekennzeichnet ist. Die
Schicht besteht aus einzelnen, dicht aneinan-
derliegenden, verschieden gestalteten Stück-
chen, welche mit einander verbunden und
durch schmale, helle Spalten getrennt sind
(Fig. 3).

') Schmitz, Die Chromatophoren der Algen. Bona

2) Schimper, Untersuchungen über die Chloro-
phyllkörper. Pringsh. Jahrb. für wiss. Botanik. XVI.
1885.

3) Der Chromatophor ist von O verton (Beitrag
zur Kenntniss von Volvox. Botan. Centralbl. XXXIX),
später eingehend von Artary I.e. beschrieben worden.

■793

794

Das Ganze macht den Eindruck eines
feineu Stickmusters und entspricht erst
dann einem feineren oder gröberen Netz, je
niehr grössere helle Riiume, welche von farb-
losem Plasma erfüllt sind . die Schicht durch-
brechen. Schon in den jüngsten Zellen,
welche aus Zoosiioren hervorgehen, findet
sich diese Zusammensetzung; nie sah ich in
denselben eine undurchlöcherte Platte, wie
Artary sie beschreibt. Dieselbe Structur
tritt auch dann hervor, wenn die Zellen sehr
stärkereich werden, weil die einzelnen Stück-
chen vollständig von Stärkesubstanz durch-
setzt sind, so dass nach Jodfärbung das schwarz
gefärbte Bild der Chlorophyllschicht zum
Vorschein kommt Die mächtigste Entwicke-
lung erlangt der Chromatophor bei längerer
Cultur der Zellen in der Kährsalzlösung von
0,5 — 1 "/(,; doch möge erst nach Pesprechung
der Amylonkerne und der Zellkerne darauf
eingegangen werden.

Die Amylonkerne sind zuerst von ^'aucher
gesehen, dann von AI. Braun näher ihrer
Natur nach erkannt worden. Nach dem Vor-
gange von Schmitz unterscheidet man an
ihnen das Pyrenoid und die Stärkehülle,
welche nach Jodfärbiing, Behandlung mit
(juellenden Mitteln, aus einzelneu Körnern
sichzusammengesetztzeigt. Das Pyrenoid liegt
in einer Tasche des Chlorophyllkörpers, wel-
che nach Lösung der Stärkehülle als runde
Scheibe sich von dem übrigen Theile scharf
abhebt. In Wirklichkeit wölben sich die
Amylonkerne nach innen hervor, so dass sie
noch an der Grenze von Plasma und Zellsaft
als Höcker hervor treten. Manches spricht
für die von M e y e r ') ausgesprochene und
von Schimper-) begründete Ansicht, dass
die Pyrenoide Reservestoife in Form von Pro-
teinkrystalleu sind und nicht wie Schmitz 3)
meint, activ lebendige dem Kern vergleich-
bare, durch Theilung sich fortpflanzende
Organe^;. Allerdings kann ich hier für Hy-
drodictyon kein grosses Gewicht darauflegen,
dass die Pyrenoide eckig geformt sind, da
neben kantigen nicht selten abgerundete
Formen vorkommen ; auch über ihre Doppel-
brechuns kann ich nichts niittheilen. Da-
gegen ist die Thatsache bedeutungsvoll, dass

1) A.Meyer, lieber Krystalloide der Protoplastcn.
Bot. Ztg. 18"s;). S. 49:i.

2) S c h i m ]) e r , 1. c.

3; Schmitz, 1. c. S. HO.

*] Vergl.auch Hieronymus, Ueher Ijicranocliaete
renifonnis. Cohn, Beiträge zur Biologie V. 1890.

die Amylonkerne zu bestimmter Zeit aufge-
löst und später wieder neu gebildet werden,
was der Verlauf der ungeschlechtlichen Fort-
pflanzung unzweideutig nachweist. O ver-
ton*) hat auch direct die Neubildung im
vegetativen Zustande der Zelle verfolgen
können, während eine Vermehrung durch
Theilung bisher nicht sicher beobachtet wor-
den ist'^).

Die Vermehrung der Amylonkerne steht
in keiner directen Beziehung zu der Ernäh-
rung, sondern hängt von der Intensität des
Wachsthums ab. Möge die Zelle iroch so
stark und noch so lange Zeit hindurch sich
ernähren wie z. B. in einer 0,5 — 1 "/o Nähr-
salzlösung, möge sie sich bei der Zim-
mercultur noch so voll von Stärke pfropfen,
eine lebhafte Vermehrung der Pyrenoide
wird nicht erreicht, so lange die Zellen nicht
wachsen ■*). Es ist wichtig, diese Beziehung
zu betonen, wenn man auch nicht im Stande
ist, den ursächlichen Zusammenhang zu er-
kennen: sie lässt aber ahnen, dass die Py-
renoidsubstanz nicht so einfach andern Re-
servematerialien wie Stärke, Eiweisscrystallen
gleichzusetzen ist. Abhängig, wenn auch nur
in geringem Grade, von der Ernährung ist
dagegen die Grösse der Pyrenoide. In Nähr-
salzculturen sind dieselben durchschnittlich
etwas umfangreicher als sonst, während sie
bei längerem Aufenthalt im Dunkeln, sei es in
Wasser oder Nährsalz- oder Zuckerlösung
langsam aufgebraucht werden, bis sie zu kaum
sichtbaren kleinen Pünktchen zusammen-
schmelzen, welche bei Zutritt von Licht sofort
wieder heran wachsen'). Unter besonderen

') Overton, 1. e. S. 17.

2) Allerdings giebt Artary, 1. c. S. 20 an, dass
die Pyrenoide sich auch durch Theilung vermehren ;
aber es geht nicht hervor, ob er wirklich dieselbe di-
rect beobachtet hat.

3) Dieses Verhältniss ergab sich mir aus zahlrei-
chen Zählungen ; ich bemerkte, dass einem be.stimm-
ten Umfang einer Zelle eine innerhalb gewisser Gren-
zen schwankende Anzahl Amylonkerne entsprach. Bei
grösseren Zellen kamen ungefähr bei frischen, wie mo-
natelang in 1"/,, Nährsalzlösung cultivirten Zellen auf
11,001 qmm 1,5—2 Amylonkerne; es war schon Aus-
nahme, wo mehr oder weniger davon vorhanden waren.
Dann bemerkte ich auch, dass bei kleinern Zellen, an
denen direct die absolute Zahl der Amylonkerne ge-
zählt werden konnte, dieselbe eonstant blieb, trotz
noch so langer Cultur in Nährlösung. Die absolute
Zahl richtete sich nach der Grösse der Zelle.

*) Ein vollständiges Verschwinden in Dunkelcul-
turen habe ich nicht bemerken können; vergl. auch
Schmitz, 1. c. S. 1-39. Meyer. Bot. Ztg. 188:i.
S. 494.

795

796

Umständen kann sogar eine Ernährung der
Pyrenoide im Dunkeln erfolgen. So beobach-
tete ich in einer Cultur von 4"/,) Glycerin,
welche 2 Monate verdunkelt gestanden hatte,
verdickte und stark lichtbrechende Pyrenoide,
von denen einige zu eckigen, bisweilen ganz
rhomboidischen Körpern umgestaltet waren
(Fig. 0 und 7). Sie sahen homogen aus und
waren theilweise noch von einer zarten Stärke-
hülle umgeben, welche auch im Licht liei
Allen gebildet wurde. Bisher ist die Beobach-
tung vereinzelt geblieben, da auch specielle
Untersuchungen nicht weiter angestellt wur-
den.

In dem Plasma, welches den Chromatophor
direct umgiebt, kommen vielfach kleine
Mikrosomen vor, deren chemische Natur
unbekannt ist. Nur in pathologischen Fäl-
len, in alten Zimmerculturen werden Oel-
tropfen in grosser Menge im Plasma gebildet.

Auf die Chlorophyllschicht folgt die Plasma-
lage, welche die Zellkerne enthält. Schon
AI. Braun vermuthete dieselben in den bei
der Zoosporenbildung sichtbaren , hellen
Flecken ; nachgewiesen hat sie zuerst Stras-
burger'); Schmitz sowie Artary habensie
ebenfalls gesehen. Bei stärkearmen Zellen ge-
lingt es sehr leicht, die Kerne lebend oder nach
Jodfärbung zu beobachten ; sie erscheinen als
bläschenförmige Gebilde mit relativ grossem
centralen Nucleolus. Noch sicherer ist der
Nachweis mit Hülfe der bekannten Tinctions-
methoden. Hauptsächlich benutzte ich zur
Fixirung absoluten AlcohoP) oder auch Pi-
crinsäure und färbte mit Grenacher'schem
Boraxcarmin und Hämatoxylin. Wie schon
Schmitz und Artary gegenüber Stras-
burg e r bemerkt haben , existirt keine
Beziehung in der Lage von Kernen und Py-
renoiden. Häufig liegen die ersteren in den
Lücken des Chlorophyllnetzes, sie schimmern
aber auch bei grosser Dichte desselben durch
ihre Lichtbrechung hervor. In der Zoospore
ursprünglich in der Einzahl vorhanden, ver-
mehren sich die Kerne bei weiterem Wachs-
thum, und die Stärke der Vermehrung hängt

') Strasburg er, Zellbildung und Zelltheilung.
S. 65.

2) Alcohol hat den Vortheil, dass der Protoplast in
Verbindung mit derZelhvand bleibt, und nach Wasser-
zusatz die Zelle normal erscheint; bei schneller Ueber-
führung platzt nicht selten die Zellhaut, und man er-
hält flächenförmig ausgebreitete Stücke der Zelle.
In Picrinsäure contrahirt sich meist der Protoplast;
die Structur wird aber weniger verändert als in
Alcohol.

im allgemeinen ebenso wie bei den Pyrenoi-
den, so lange die Zellen nicht zur Fortpflan-
zung übergehen, von dem Grade des Wachs-
thums ab. Doch ist diese Erscheinung nicht
ausnahmslos, ohne dass die eben ausgespro-
chene Regel wesentlich umgestossen wird.
Denn eine Vermehrung der Zellkerne kann
bei Ausschluss des Wachsthums in Nähr-
salzculturen erfolgen; aber solche Zellen be-
sitzen dann eine äusserst lebhafte Neigung
zur Zoosporenbildung, so dass man die Zell-
kernvermehrung als ein die Neigung mit be-
dingendes Moment ansehen kann. Ueber-
haupt zeigen sich in den grösseren Zellen des
Wassernetzes bei längerer Cultur in Nähr-
salzlösungen charakteristische Strukturverän-
derungen , welche einer besonderen Erwäh-
nung werth sind.

Die Zellwand ist gegenüber gewöhnlichen
Culturen sehr stark verdickt ; zahlreiche neue
Zellhautlamellen i) sind aufgelagert. Die
Innenseite der Zellwand ist nicht vollkommen
glatt, sondern etwas wellig gefaltet, und auf
den vorspringenden Wellenbergen sieht man
bisweilen kleine Höcker, welche sich zu zar-
ten, senkrecht die Schichten durchsetzenden
Streifen anscheinend verlängern -) . Die auf-
fallendste Veränderung betrifft aber die Chlo-
rophyllschicht. Schon bei schwacher Ver-
grösserung tritt an ihr, welche an der ganzen
Peripherie sehr dicht erscheint, ein relativ gro-
bes Netzwerk hervor, welches augenscheinlich
an ihrer Innenseite angelagert ist. Die schma-
len, dunkelgrünen Balken, an welchen sich
einzelne Anschwellungen bemerkbar machen,
sind nach Innen vorspringende Leisten,
welche sehr verschieden grosse Räume um-
grenzen (Fig. -1) oder auch ab und zu frei
endigen.

Bei tieferer Einstellung des Mikroskopes
erkennt man sehr häufig, dass die von den
Leisten umgebenen Maschen von einer inne-
ren Schicht bedeckt sind, so dass abgeschlos-
sene Räume entstehen. Diese innere Schicht-'),

') Es scheint aber, dass diese Lamellen nicht immer
geschlossene Cylindermäntel darstellen, sondern nur
Theile davon, welche in der Mitte dicker sich nach der
Seite auskeilen ; zahlreiche solcher Blätter liegen auf
einander mit ihren Rändern sich deckend.

2) Eine entsprechende Querstreifung hat AI. B r a u n
1. c. S. 205, bei älteren Zellen des Wassernetzes ge-
sehen.

3) In einem Falle bemerkte ich auch an Zellen,
welche aus Nährlösung in Maltose im Lieht cultivirt
wurden, deutliche Stärkekörnchen in der inneren

I Schicht.

797

798

bisweilen noch grössere Löcher zeigend, be-
sitzt dieselbe Structur, wie die eigentliche
Chlorophyllschicht; der Chromatoi)hor ist
also in diesem l*'alle aus 2 Schichten zusam-
mengesetzt, welche durch Netzleiston ver-
bunden sind und zwischen sich blasenforniige
Räume haben. Die Entwickelung kann aber
bei einzelnen Zellen, resp. an einzelnen Stel-
len derselben Zelle noch weiter gehen. Die
Amylonkerne, ursprünglich mit ihrer Basis
der" alten Chlorophyllschicht einverleibt,
werden von derselben durch Zwischeusuh-
stanz getrennt und nach innen vorgeschoben,
so dass sie tiefer als zuvor zu liegen kommen.
Zwischen ihnen spannen sich weit nach
innen vorspringende dicke Leisten aus, welche
relativ sehr grosse Maschen umgeben, die
dann wieder nach innen von einer zweiten
Schicht bedeckt sind. Ausserdem ist aber an
der Innenseite der äusseren Chlorophyll-
schicht noch ein Netzwerk von Leisten ent-
wickelt, welche allerdings frei nach innen zu
endigen scheinen (Fig. 5). An ein und der-
selben Zelle kann übrigens die Ausbildung
des Chromatophor in verschiedenem Grade er-
folgt sein, und in sehr jungen Zellen sieht
man nur, dass starke Chlorophyllleisten den
Zellsaft durchsetzen und die gegenüberlie-
genden Seiten verbinden iFig. (i9). Die gros-
sen oder kleinen, von beiden Chlorophyll-
schichten umschlossenen Räume scheinen von
einer ziemlich flüssigen Substanz erfüllt zu
sein, da molekulare Bewegungen kleiner
Körnchen beobachtet werden konnten.

Kurz vorher wurde erwähnt, dass bei reich-
licher Zufuhr von Nährsalzen auch eine Ver-
mehrung der Zellkerne stattfindet, welche
indessen bei kleineren, bisweilen auch bei
grösseren Zellen aus unbekannten Gründen
unterbleibt oder nur in schwächerem Grade
erfolgt. Zuerst fixirte und gefärbte Präparate
hauptsächlich untersuchend, wurde ich durch
die eigenartige Erscheinung überrascht,
dass die Zellkerne durch deutlich gefärbte
Stränge netzartig vereinigt waren iFig. S).
In den ausgebildetsten Fällen lagen die Zell-
kerne meist in lebhafter Theilung begriffen
sehr dicht nebeneinander, fast rosenkranzartig
(Fig. 1 0) aneinander gereiht oder waren stellen-
weise durch kurze Stränge vereinigt, während
in andern Zellen die letzteren länger waren
und schärfer hervortraten (Fig I I). Der
Gedanke, dass die Zellkerne selbst direct mit
einander vereinigt seien, hatte etwas zu ver-
führerisches für sich, als dass ich nicht eine

Zeit lang ihm nachgegeben hätte ; er muss
indessen dochzurückgewiesen werden'). Viel-
mehr neige ich der Ansicht zu, dass die Zell-
kerne bei der Ausbildung der Chlorophyll-
leisten von diesen umschlossen werden, dass
dieselben die Verbindungen der Kerne herbei-
führen. Meist liegen die letzteren in den
Schnittpunkten des Netzes; daher wäre es
wohl denkbar, dass die Zellkerne einen ge-
wissen Einfluss auf die Lage der Leisten aus-
übten. Bezüglich der Färbbarkelt muss er-
wähntwerden, dass die Stränge die Farbstoffe
nicht so stark festhalten wie die Zellkerne,
was sich namentlich beim Auswaschen deut-
lich zeigt. Die Stränge verschwinden auch
bei Behandlung von frischem, nicht mit Al-
cohol behandeltem Material mit Pepsin und
Salzsäure ebenso nach längererVerduukelung.
Verwickelter noch ist die Anordnung der
Kerne im Falle mächtigster Ausbildung des
Chromatophors, wobei auf die äussere Schicht
zuerst ein Leistennetz, dann die Amylonkerne
mit viel grösserem Balkenwerk, schliesslich
die innere Schicht folgt. Au den besten
mit Picrinsäurejfixirten Präparaten Hess sich
feststellen , dass die Mehrzahl der Zellkerne
in den Schnittpunkten oder auch in den
Strängen des Leistennetzes liegt (Fig. 5).
dass aber auch einzelne Kerne tiefer liegen
seitlich an den grossen Balken oder an der
inneren Schicht und zwar an dieser der Zell-
wand zugewendeten Seite.

(Fortsetzung folgt.)

Litteratur.

Neue Untersuchungen über den
Blüthenanschluss. Von Dr. Karl
Schumann. Leipzig, W. Engelmann.
Mit 10 Tafeln. .^19 p.

Ref. betrachtet es nicht als seine Aufgabe, das vor-
liegende überaus bedeutungsvolle Buch seinem ge-
sammten Inhalte nach zu analysiren. Es enthält eine
solche Fülle von Beobachtungen, dass der hier zu Ge-
bote stehende Raum zu dem nicht ausreichen würde,
auch nur die wesentlichsten davon einer Besprechung
zu unterziehen. Was allein an dieser Stelle möglich

') Es folgt auch schon daraus, dass in gewöhnlichen
CultureVi, ebenso bei Zellen aus der freien Natur nie
eine wirkliche Vereinigung der Zellkerne gesehen wer-
den konnte. Uebrigens beschreibt B erthold bei i>er-
beiiia, dass in den Sporangicn die früher getrennten
Kerne durch grosse Stränge netzartig verbunden seien.
Mitth. der zoolog. Station Neapel. II, 1. ISSO.

799

800

suliuint, ist in der Hauptsache eine C'haractei'isirung
des Werkes in Bezug auf Werth und Eigenthümlich-
kcit seiner Ergebnisse.

Dem Verf. schwebte, als er vor Jahren seine
Untersuchungen begann , die Aufgabe vor Augen,
«Materialien für ein Werk zu sammeln, welch es in dem
Sinne von Eichler's Blüthendiagrammen eine allge-
meine Morphologie der Blüthen zum Gegenstand
haben sollte«. Schrittweise indessen , in dem Maasse,
als sich seine Studien vertieften, kam ihm die Ueber-
zeugung, dass sich auf den Grundlagen, auf denen
Ei chler und seine Vorgänger die Lehre vom Bau der
Blüthen errichtet hatten, unmöglich in erspriesslicher
Weise weiterbauen Hesse. Niclit die fertigen Zu-
stände, so sah er ein, vermögen uns über das Zustande-
kommen concreter Stellungsverhältnisse Aufschluss
zu geben, nicht Diagramme und deren stets mehr oder
minder willkürliche Interpretation, sondern allein
ein Zurückgehen auf die Entwickelungsgeschichte,
ein genaues Studium der ersten Anlagen, der jungen
Höcker, die als reale Gebilde im Kampf um den llaum
miteinander stehen, sich berühren, sich drücken und
verschieben. Nach der Reihe untersucht er im brei-
testen Umfange die verschiedensten Familien der Mo-
nocotylen, die actinomorphen tri-, tetra- und penta-
mcren Blüthen der Dicotylcn, endlich die Erschei-
nungen , welche zur Zygomorphie der Legumino-
sen, Iiabiaten, Scrophulariaceen und anderer führen.
— Stets darauf bedacht, seine eigenen Ergebnisse mit
denen früherer Forscher zu vergleichen, kann er nicht
umhin, immer und immer wieder darauf hinzuweisen,
welch eine hervorragende Rolle bislang das »Deuten«
gespielt hat, wie man nur zu sehr geneigt war, ideel
Vorgestelltes an die Stelle wirklicher Beobachtung
zu setzen.

Die Darstellung schliesst mit einer Zusammenfas-
sung. Diese, die in ihrer meisterhaften Disposition,
in ihrer klaren und präcisen Sprache geradezu als ein
Muster hingestellt werden kann, soll für das Fol-
gende als Unterlage dienen. — Der Verf. geht in ihr
von »Sätzen« aus, die für die Mehrzahl der älteren
und neueren Morphologen als ein im Einzelnen be-
.strittenes, im Ganzen angenommenes Dogma gelten
können. Ref. führt sie der Reihe nach auf und fügt
bei jedem die Kritik hinzu, die Schumann auf
Grund seiner entwickelungsgeschichtlichen Resultate
daran knüpft.

I. Alle Blüthen (resp. Blüthenstände)
sind entweder axilläre oder terminale,
extraaxilläre giebt es nicht. — Die Beobach-
tung fertiger Zustände lehrt für eine grosse Zabl von
Fällen das Gegentheil. Ein Theil dieser Ausnahmen
wird durch den Beisatz verständlich: alle Blüthen-
sprossen entstehen zwar in den Achseln von Blättern,
können aber durch nachträgliche Verschiebungen von

dem Orte ihrer Entstehung entfernt werden. Für
einen anderen Theil aber ist diese Aushülfe nicht am
Platze. Hierher gehören die Inflorescenzen von Phyl-
lohothryum und Eriithrochilon hypophyllanÜius, die
Blüthen von Victoria regia, Kymphaea und Petagnia

IL Alle Blüthen sind Sprosse mit Spira-
len Blattsystemen. Durch alle Cyclen hindurch
entsprechen dieser Forderung nur sehr wenige Blü-
then, sie enthalten zumeist daneben Quirle. Diese
als niedergedrückte Spiralen zu erklären, hat kei-
nen Sinn, denn ihre Glieder werden simultan ange-
legt. Dem Satze widersprechen namentlich auch viele
zygomorphe Blüthen, deren Kelchblätter gemäss ihrer
Entstehungsfolge auf- und absteigende Deckung
zeigen.

III. In allen Blüthen alterniren die
Glieder der aufeinanderfolgenden Blatt-
cyclen: eine Blüthe, in der noch super-
ponirte Glieder vorkommen, ist nicht er-
klärt. — Wenn die vorkommenden Abweichungen
abwechselnd durch Abort, Verschiebung, Spaltung
und Verwachsung gedeutet werden, so ist dagegen zu
betonen, dass reell von all dem nichts zu sehen ist.
In Wirklichkeit wird Superposition von Contactver-
hältnissen und von Ausnützung des verfügbaren
Raumes bedingt; bei Primulaceen, Plumba-
gineen, Potamogeton und Iridaceen kommt sie
dadurch zu Stande, dass eine nachträgliche Intercala-
tion von Blumenblättern, eine Infraposition, eintritt.

IV. Alle Cyclen entstehen in acropetaler
Folge, intercalirte Cyclen giebt es ni cht.

— Schon die im vorigen Satz angeführten Beispiele
stehen im Widerspruch hierzu. Im Androeceum sind
Zwischenschaltungen noch viel weiter verbreitet. Die
Vorstellung, dass »die allerfrühesten Anlagen acrope-
tal gewesen, die später intercalirt erscheinenden Theile
aber sofort derart zurückgeblieben seien, dass man
sie anfangs nicht hervortauchen sieht«, ist nichts als
ein Nothbehelf, um die genetische Spirale zu recon-
struiren.

V. In jedem Cyclus wird der Raum zwi-
schen zwei Gliedern des vorhergehenden
von einem einzigen Gliede eingenommen.

— Es giebt Blüthen genug, bei denen Staubgefäss-
gruppen die Stelle von Einzelgliedern einnehmen.
Solche entstehen als gesonderte Primordien, können
also höchstens in der Vorstellung als durch Spaltung
einer ursprünglich einfachen Anlage entstanden ange-
sehen werden.

VI. Die Zahl der Cyclen der Glieder ist
durch die ganze Blüthe constant. — Die
Fälle von Heteromerie lassen sich zunächst nicht, wie
Ei chler es gethan, als typische und abgeleitete aus-
einanderhalten, es giebt dafür kein der Beobachtung

■801

802

zugängliches Kriterium. Wenn weiter secundäre Ver-
änderungen als bestimmende Ursachen für die Hetero-
merie bezeichnet werden, so ist doch gewöhnlich we-
der Abort noch Spaltung von Gliedern empirisch nach-
auweisen.

Vn. Alle Glieder einer Blüthe sind me-
tamorphosirte Blätter. — SchonWarming
tritt dafür ein, dass auch die Axe zur Ausbildung von
Geschlechtszellen befähigt sein müsse. Dagegen wird
unter anderem eingewendet, dass Organe von so
hoher Bedeutung nicht das eine Mal der Metamor-
phose eines Blattes, das andere Mal der einer Axe
ihren Ursprung verdanken können. Für Schumann
ist die Wichtigkeit eines Organs niemals Beweisgrund
für phylogenetisch gemeinsame Abstammung und
exemplificirt er da treffend auf die Verhältnisse, wie
sie uns in der Thierwelt begegnen.

Als allgemeines Resultat des kritischen Theiles er-
giebt sich, dass alle Sätze der » formalen « Blüthen-
morphologie im Grunde nichts weiter sind als fixe
Ideen, als Normen, denen, auch nur um eine schein-
'bare Geltung zu bekommen, je nach den subjectiven
Anschauungen der verschiedenen Beobachter beliebig
diese oder jene Correctur angehängt werden muss.
Wie sich die Spiraltheorie für die Blatt-
stellungsverhältnisse in der vegetativen
Sphäre als unbegründet herausgestellt
hat, so ist dieselbe auch für die Blüthen-
region definitiv aufzugeben.

Der Verf. leitet damit über zu jenen Ergebnissen
seiner Arbeit, die als positive den kritischen gegen-
überzustellen sind. Das Küstzeug dazu entnimmt er
der mechanischen Auffassung, die, in die Botanik ein-
geführt zu haben, stets das unvergängliche Verdienst
Schwendener's bleiben wird. Es gilt ihm zunächst
»die Ontogenese rein, d. h. ohne eine vor der Unter-
suchung festgesetzte Theorie zu studiren, damit wir
'erst einmal wirklich positiv feststehende Thatsachen
•erhalten«. Er erkennt, dass die Organe, da wo sie am
■ Scheitel hervorsprossen, stets lückenlos aneinander-
schliessen, dass sich »ein Vegetationskegel wie eine
halbplastische Masse verhält, die alle Ecken ausgiesst«.
Ein Primord gliedert sich aus, indem es dahin, wo die
Beobachtung auf ein Druckminimum schliessen lässt,
seine Sondertheile hineinwölbt. — Bei Blüthenspros-
sen, die in der Achsel eines Tragblatts entstehen, hat
das Primordium den Raumverhältnissen gemäss den
Umriss einer quergestellten Ellipse. Den Brennpunk-
ten dieser genähert treten die beiden ersten Blätter in
.die Erscheinung. Der Ort für die Bildung der späte-
tvn ist verschieden, aber immer bestimmt von mecha-
nischen, causal wirkenden Einflüssen. Schwankun-
gen in den Grössenverhältnissen, Umformungen und
Dehnungen des Blüthenbodens spielen da eine be-
deutsame Rolle. Die zygomorphen Blütheu, die ein

besonderes Interesse verdienen, stehen den actino-
morphen durch eine schiefe Ausbildung des Blüthen-
bodens gegenüber. Je nachdem aus ihm die Kelch-
blätter auf- oder absteigend hervorsprossen , lassen
sieh zwei Gruppen trennen, zu jenen die Papiliona-
ceen, zu diesen die Labiatifloreu gehörig. Bei letzteren
»wird zuerst wie bei den meisten anderen Gewächsen ein
im Querschnitt elliptisches Primord gebildet, in des-
sen langer Axe 2 Primärblätter auftreten, die ent-
weder 2 Kelchblätter (bei den einfach botrytischen In-
florescenzen) oder 2 Vorblätter (bei den verzweigten
Blüthenständen) darstellen. Der Vegetationskegel
des flachen Primords liefert das dritte Blatt ; mittler-
weile wird für die 2 Vordersepalen durch die Hebung
der Stirnkante ein Raum geschaffen, den diese bald
darauf einnehmen. Da das Primordium sich stets hoch
über die Vorblätter erhebt, so stehen sie ausser Con-
tact mit der Neubildungen erzeugenden Sphäre und
wirken nicht bedingend auf die Stellung der Sepalen
ein : » bei diesen Gewächsen wird stets dieselbe Se-
palenstellung gewonnen, mögen Vorblätter vorhanden
sein oder nicht". Dieses zum Schluss als C'haracteri-
sticum für die Darstellungsweise des Autors.

Mit dem Buche, das als ein im guten Sinne wahr-
haft revolutionäres zu bezeichnen ist, ist der herr-
schenden idealistischen Schule in der Blüthenmorpho-
logie der Fehdehandschuh entgegengeworfen. Wird
er aufgenommen, nun, so werden im Kampfe auch
dem Verf. Wunden nicht erspart bleiben, nicht alle
seine Beobachtungen werden richtig sein. Soviel in-
dess, davon ist Ref. überzeugt, kann schon jetzt ge-
sagt werden : die Idee, von der das Buch getragen ist,
sie wird siegen, früher oder später.

Volkens.

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Druci von Breitkopf i Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 49.

4. December 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction : H. Graf ZU Solms-Laubacli. J. Wortmaiin.

Inhalt. Orig.: G. Klebs, lieber die Bildung der Fortpflanzungazellen bei Hydrodictyon utriculatum Roth.
— Litt.: A. Koch, Jahresbericht über die Fortschritte in der Lehre von den Gährunga-Organismen. —
Neue Llttcratiir. — Anzeigen. — Beriehtigiingeii.

lieber die Biltliing der Fortpflau-

zungszelleii bei Hydrodictyon iitricu-

latum Rotli.

Von

Georg Klebs.

Hierzu Tafel IX*).

(Fortsetzung.;

Mancherlei Fragen knüpfen sich an die
geschilderten Beobachtungen an , Fragen,
welche nichtgelüstwerden konnten, daMangel
an Material eintrat. Wichtig wäre eine niicro-
chemische Untersuchung der Leisten und der
inneren Schicht, um deren Verhältniss zur
eigentlichen Chlorophyllschicht bestimmter
y.n bezeichnen. In physiologischer Hinsicht
bleibt aber in jedem Falle die Thatsache von
Bedeutung , dass durch reichliche Zufuhr
anorganischer Nährsalze in Verbindung mit
der Kühlenstoifassimilation im Licht eine so
starke Vermehrung plasmatischer Substanzen
in den Zellen der Wassernetzc erfolgt.

Die innerste Plasmaschicht umgiebt den
grossen Zellsaftrauni, sie wird sichtbar bei
der Zoüsporcubildung und bei der künstlichen
Trennung durch Einwirkung plasmolysiren-
der Salzlösung, wobei sie nicht selten mit
dem zurückbleibenden Protoplasten durch
feine Plasmafäden in Verbindung bleibt').
Sie stellt in gewöhnlichen Fällen eine gaTiz

•) In voriger Nummer ist Tafel IX, statt Taf. XI
7.U lesen.

') Vergl. de Vries, Plasmolytische Studien über
die Wand der Vacuolen. Pringsheim's Jahrb. f. wiss.
Botanik. XVI. 1885.

glatte Wand dar. In Nährsalzculturen verliert
sie häufig dieses glatte Aussehen, indem sie
zahlreiche Ausstülpungen in dem Zellsaftraum
bildet. Dieselben erscheinen als kleinere
oder grössere Blasen, welche unter Umständen
eine solche Grösse erreichen, dass sie mit
Blasen der gegenüberliegenden Seite zu-
sammenstossen, sich abplatten und den Zell-
saft fächern können. Diese Blasen können
später bei der Zoosporenbildung wieder rück-
gebildet werden, sie können aber auch, von
der Plasmaschicht abgeschlossen, sich an der-
selben bis nach der Zoosporenbildung erhalten.
Ueber die chemische Beschaffenheit des Zell-
saftes, deren Kenntniss von allergrösstem
Werth für das Verständniss der später anzu-
führenden physiologischen Beobachtungen
sein würde, kann ich leider nichts berichten,
weil ich zu spät darauf meine Aufmerksamkeit
lenkte. Nur angeben will ich, dass das Wasser-
netz im Gegensatz zu vielen anderen Algen
sich durch den Mangel an Gerbstoff aus-
zeichnet und in ihm durch Ammoniak resp.
dessen Salze keine Fällungen hervorgerufen
werden ').

Von den Lebenserscheinungen der Wasser-
netzzellen, welche nicht in engerem Zu-
sammenhange mit ihrer Fortpflanzung stehen,
will ich nur noch das Verhalten gegenüber
plasmolysirenden Lösungen berühren. Sowie
man durch Salpeter oder Rohrzucker Plas-
molyse hervorruft, zieht sich der ganze Proto-
plast in der Weise von der Zellwand zurück,
dass zahllose feine Plasmafäden zwischen
beiden ausgespannt bleiben, wie es schon

*) Vergl. darüber Pfeffer, Ueber Aufnahme von
Anilinfarben in lebende Zellen. Tübinger Unters. II.
S. 239; ferner Low und Bokorny, Chemisch-Phy-
siologische Studien. Jouni. f. pract. Chem. :iG. 1887.
S. 280.

807

808

frülieriuvielenFiillen')von Näj^eli, Prings-
hcim, Gardiucr, JJower bem(;rkt worden
ist. Sieht man genauer zu, so beobachtet
man an der Innenseite der Zellwand ein Plas-
nianetz, von welchem die Fäden zu dem cou-
trahirten Protojdasten gehn. Bei länger an-
dauernder Plasmolyse werden die Fäden ein-
gezogen, der Protoplast erhält eine glatte
C!ontur und umgiebt sich mit einer neuen
Zellmembran. Dies geschieht nicht nur in
Rohrzuckerlösungen von 12 — 25^, in Gly-
cerin, sondern auch in Salzlösungen, obwohl
nicht so allgemein und so leicht. Wie bei
den früher von mir untersuchten Zygnemen'^)
findet die Membranbildung plasmolysirter
Zellen vorzugsweise bei Zutritt des Tages-
lichtes statt, während im Dunkeln entweder
gar keine Häutchen oder nur ein sehr zartes
i'rzeugt wird. Bei langen Zellen zerfällt der
Protoplast infolge der Plasmolyse leicht in
mehrere oft sehr unregelmässig gestaltete
Stränge, welche sich mit gesonderten Mem-
branen umgeben. Wenn man dagegen die
Zellen zerschneidet, gelingt es nicht, wie etwa
bei VaucJieria, die Theilstücke lebend zu er-
halten, weil der Protoplast die Wunde nicht
schnell genug schliessen kann.

II.

Die Stärkebildung.

Die Grundbedingung für den regelmässigen
Verlauf des Wachsthums und der Fortpflan-
zung bildet die Ernährung, welche bei dem
Wassernetz in der von allen grünen Pflanzen
befolgten Weise vor sich geht. Durch die
Assimilation werden die Kohlehydrate ge-
wonnen, aus welchen in Verbindung mit den
aufgenommenen Nährsalzen und dem Sauer-
stoff alle andern Stoffe entstehen. Für unseru
Zweck beansprucht ein besonderes Interesse
die Bildung der Stärke, weil sie als leicht
kenntliches Product der Ernährung in man-
chen Punkten über die Beziehungen der

1) Vergl. die Litteratur in Bower, On Plasmolysis
etc. Quarterly Journal of microsc. Science. XXlIl.
1885; ferner Klebs, Beiträge zur Ptiysiologie der
PHanzenzelle. S. 527.

2) G. Klebs, Beiträge zur Physiologie. S. 501.
Zur Ergänzung will ich noch mittheilen, dass auch
Zi/finema in anorganischen plasmolysirenden Medien
Zeilhaut und \A^achsthum zeigen kann; ich beob-
achtete es bei einer in der Nähe von Basel gefundenen
Form.

Aussen weit zu der sich ernährenden Zelle
Aufschluss giebt. Den wichtigen Unter-
suchungen von Sachs verdanken wir die
gruiullegenden Thatsachen über die Stärke-
bildung, welche in neuerer Zeit durch die
Arbeitenvon Böhm, Laurent, Schimper,
Meyer, Saposchnikoff u. a. besonders
dahin erweitert worden sind, dass die ver-
schiedensten Pflanzen durch künstliche Zu-
fuhr von Zucker unabhängig von der Kohlen-
stoff-Assimilation zur Stärkebildung geuöthigt
werden können. Gerade diese Thatsache
spricht für die Annahme, dass bei der Assimi-
lation zuckerartige Körper entstehen, welche
in Form von Stärke sich aufspeichern. Wie
Schimper'; gezeigt hat, tritt die Stärke-
bildung erst oberhalb einer bestimmten Con-
centration ein, welche je nach der Art ungleich
sein kann, so dass es bei manchen Pflanzen
unter normalenVerhältnisseu nichtzur Stärke-
bildung kommt, während bei anderen sehr
bald die nöthige Concentration der Glycose-
Lösung überschritten und Stärke ausge-
schieden wird. Durch einfache Erhöhung
der Concentration des Zellsaftes in Folge ver-
schiedenster Einwirkungen gelang es Böhm '■')
in den Zellen von Sedian npectabUe Stärke-
bildung hervorzurufen. So erscheint die
Stärkebildung als ein sehr einfacher Process,
welcher bei Pflanzen, die leicht Stärke erzeu-
gen, nur abhängig von der Concentration des
Zuckers und nach neueren Untersuchungen
von Böhm ' und Pal ladin auch von der
Sauerstoffzufuhrerscheint. Wenn manbeinie-
deren Pflanzen, wie gerade dem Wassernetz,
nachforscht, zeigtsichauffällender Weise, dass
dieser Process durchaus nicht in so einfachen
Beziehungen zur Aussenwelt steht, sondern
dass er von verschiedenartigen verwickelten
Bedingungen abhängig ist. Scheint für den
ersten Blick derselbe einer näheren Einsicht
sich mehr zu entziehen, so eröffnet sich an-
dererseits ein interessanter Einblick in den
gegenseitigen Zusammenhang verschieden-
artiger Stoffwechselprozes-e der Zelle. Die
Verkettung der Stärkebildung mit anderen

1) Schimper, Ueber Bildung und Wanderung
der Kohlehydrate in den Laubblättern. Bot. Ztg.' 1 885.
S. 783.

-) Böhm, Stärkebildung in den Blättern von Sv-
chim .speclabile. Botan. Centralblatt. XXXVII. 1889.
Nr. 7.

3) Böhm, 1. c. ; Palladin, KolJehydrate als
Oxydationsproducte der Eiweissstoöe. Ber. der bot.
Gesellsch. 1889. VII. S. 130.

809

810

Lebenserscheinungen bei den Algen wird
weniger unverständlich, wenn man bedenkt,
dass in einer einzigen Zelle die sämmtlichen
Funktionen neben und mit einander thätig
sind, während bei den höheren Pflanzen die
Stärkebildung den der Ernährung vor allem
dienenden Geweben obliegt.

Bei einer Zelle des Wassernetzes findet
sich Stärke als Hülle um die Pyrenoide und
ausserdem im übrigen Theile der Chlorophyll-
Schicht 'i . Ich habe in meiner ersten Arbeit'^)
Pyrenoid-Stärke und Reserve-Stärke unter-
schieden, finde es aber jetzt passender statt
dessen die Ausdrücke Pyrenoid-Stärke und
Strouia - Stärke zu gebrauchen. Sehen wir
zunächst von der ersteren ab, welche den
Algen und AnfJioceros eigenthümlich ist, so
entspricht die Stroma-Stärke ihrem Entstehen
und Vergehen nach der Stärke-Substanz in den
Chlorophyll-Körpern der höheren Pflanzen ;
in ihr tritt der Ueberschuss der erzeugten
Kohlehydrate hervor, und die Quantität
richtet sich nach dem Verhältniss von Er-
nährung und Verbrauch. Bei lebhaft wach-
senden Zellen ist die Menge der Stroma-Stärke
relativ gering, während nach Aufhören des
Wachsthums in der Zimmercultur die Stärke
immer mehr aufgespeichert wird , so dass
Schliesslich die ganze Chlorophyllschicht eine
zusammenhängende Stärkemasse darstellt.

Anders verhält sich die Pyrenoid-Stärke,
welche in keiner so directen Beziehung zur
Ernährung und zum Verbrauche steht. Es
ist überhaupt sehr fraglich, ob im vegetativen
Leben der Zelle eine regelmässige Auflösung
und Wiederbildung der Pyrenoid-Stärke statt-
findet. Sehr wahrscheinlich werden die
Amylonkerne nach ihrer Bildung sehr wenig
verändert. Nie sah ich bisher in normalen
Lebensumständen eine Auflösung der Stärke-
hülle und auch keine stärkefreien Pyrenoide,
da selbst die jungen schon sehr früh von
Stärke umschlossen sind. Selbst bei sehr
starker Ernährung werden die Stärkehüllen
kaum merklich dicker, oder erst dann, wenn
die Stärkeansammlung schon einen jjatholo-
gischen Charakter angenommen hat, wobei
wahrscheinlich der die Amylonkerne um-

') Audi bfi anderen Algen findet das Gleiche statt;
vcrgl. Scliiu itz , ISeitriige zur Kenutuiss der Chro-
matophoren. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. XV. 1884.
S. 145.

2) Flora 1890. S. 357.

hüllende Theil des Stroma's zur Verdickung
beiträgt.

Erst bei längerem Aufenthalt im Dunkeln
wird die Pyrenoid-Stärke angegriff"en ; ob je in
der freien Natur ein so starker Stoffverbrauch
bei dem Wassernet/, eintritt, ist sehr zweifel-
haft. Bei der Fortpflanzung aber werden
auch die Amylonkerne in den Stoffwechsel
hineingezogen.

Stroma-Stärke und Pyrenoid-Stärke weisen
auch ein sehr verschiedenes physiologisches
Verhalten auf. Besonders macht sich dieser
Unterschied bemerkbar bei der Cultur der
Alge in O,."! — \% Knop' scher Nährlösung.
Schon in meiner früheren Arbeit erwähnte
ich, dass unter dem Einfluss der Nährsalze
die Stroma-Stärke aufgelöst wird, während die
Amylonkerne sich vollständig erhalten. Die
Auf lösung geschieht in wenigen Tagen, selbst
bei alten krankhaften Zimmerculturen, vor-
ausgesetzt, dass helles Licht mitwirkt '). Wohl
bedingen die Nährsalze auch im Dunkeln eine
etwas schnellere Auflösung der Stärke 2) als
reines Wasser, aber doch tritt im Vergleich
zu Lichtculturen die Wirkung ganz zurück.
So kommt die paradoxe Erscheinung zur Be-
obachtung, dass Zellen bei Gegenwart von
Nährsalzeu im Licht trotz der lebhaften Assi-
milation die Stärke viel schneller auflösen,
als Zellen es im Dunkeln im Wasser trotz
der Stärke verarbeitenden Athmung ver-
mögen.

Diese merkwürdige Thatsache lässt doch
wohl eine Erklärung zu. Die aufgenommenen
Nährsalze , die schwefelsauren , salpeter-
sauren etc. Verbindungen , werden unstreitig
zur Synthese stickstoffhaltiger Substanzen
verarbeitet, welche der Einfachheit halber
hier kurz als l'rotein-Stofl'e bezeichnet werden
mögen , obwohl auch die Nucleine u. s. w.
da/.u gerechnet werden müssen. Die Synthese
dieser Stoße ist nur möglich bei Gegenwart
von Kohlehydraten, sie wird um so lebhafter
vor sich gehen, je reichlicher bei sonst gün-

') Uebrigens, wenn in den Zellen solcher Zimmer-
culturen ücltropfen sich eingefunden haben, werden
dieselben ebenfalls in der Nälirsalzlösung aufgelöst.

-) G. N a d s 0 n , Die Stärkebildung aus organischen
Substanzen (Referat in dem Botan. Centralbl. XVII),
hat die Entstärkung der Algen bei Liehtabschluss
durch Cultur in verschiedenartigen Salzlösungen be-
schleunigen können. In dem Referat wird auch er-
wälmt, dass Keimpflanzen, die in reiner Knop'scher
Nährlösung gewachsen waren, stärkefrei waren. Viel-
leicht handelt es sich hierbei um eine ähnliche Er-
scheinung wie bei dem Wassernetz.

811

812

stigen Bedingungen die beiden Componentcn,
Kohlehydrate und Nährsalze, vertreten sind.
In den Zellen des Wassernetzes, welche sich
in einer 0,5 — 1 % Nährsalzlösung befinden,
erfolgt bei der grossen Menge der anor-
ganischen Verbindungen und der kaum be-
hinderten Assimilation eine so intensive Bil-
dung von Protein -Stoffen, dass es zu einer
Ansammlung von Stärke nicht kommt, da
auch durch andere Processewie die Athmung,
die lebhafte Zellhautbildung, ein Thcil der
Kohlehydrate verbraucht wird. Für diese
Annahme einer Beziehung zwischen Protein-
und Stärkebildung spricht in hohem Masse
die Thatsache, dass in solchen Nährsalzcul-
turen statt einer Aufhäufung von Stärke, eine
sehr lebhafte Vermehrung plasmatischer
Substanzen eintritt, worauf in dem vorigen
Kapitel ausführlich hingewiesen wurde.

Allerdings könnte man daran denken, dass
in der Nährlösung bei zunehmender Concen-
tratiou des Zellsaftes schliesslich die Intensität
der Assimilation verringert würde, und in
älteren Culturen wird es sicherlich der Fall
sein. Aber das würde noch nicht den Mangel
der Stärkebildung erklären, ebensowenig wie
die Annahme, dass die Nährsalze von einer
gewissen Concentrationab, die Stärkebildung
in specifischer Weise hemmten. Denn, unter
Umständen, wenn die Fortpflanzung den Stoff-
wechsel in ihren Bereich zieht, kann sehr
wohl in der Nährlösung von 1 sogar 2 %
Stärkebildung erfolgen.

Die obige Annahme würde auch erklären,
warum das Licht die Wirkung der Nähr-
salze auf die Stärkebildung mit bedingt.
Schimper') hat auf Grund früherer Beo-
bachtungen von Meyer, Emmerling,
B e r t h e 1 o t sowie seiner eigenen zahlreichen
Versuche hervorgehoben, dass die Synthese
der Eiweissstoffe bei den grünen Pflanzen in
den chlorophylUi altigen Zellen der Blätter
geschieht und ganz ebenso wie die Bildung
der Kohlehydrate vom Licht abhängig ist.
Allem Anschein nach verhalten sich die grünen
Zellen des Wassernetzes in derselben Weise ;
auch bei ihnen vermittelt das Licht den Um-
setzungsprozess zwischen Nitraten, Sulfaten
und den Kohlehydraten, in Folge dessen
Protein-Stoffe erzeugt werden. Nehmen wir

'j Schimper, Ucber Kalkoxalatbildiing in den
Laubblättern. Bot. Ztg. 1888 (Sep. S. 23); ferner:
Idem, Zur Frage der Assimilation der Nährsalze.
Flora 1890.

an, dass für die Zoosporen-Bildung eine reich-
liche Ansammlung eiweissartiger Stoffe för-
dernd wirkt, so würde sich damit auch erklären,
warum gerade der Aufenthalt in der Nährsalz-
lösung bei Gegenwart von Licht den Zellen
eine so lebhafte Neigung zur ungeschlecht-
lichen Fortpflanzung verleiht.

Vollkommen unberührt von den erwähnten
Stoffwechsel-Prozessen bleiben die Amylon-
kerne, sowohl die Pyrenoide wie die Stärke-
hülle , die ersteren werden ihrer Zahl nach
nicht vermehrt , sie nehmen bisweilen, aber
nicht immer etwas an Grösse zu. Die Stärke-
hülle bleibt ebenfalls so gut wie unverändert.
Ohne Zweifel muss die Pyrenoid-Stärke in
irgend einer nicht näher begreiflichen Weise
vor der Auflösung geschützt sein, da die An-
nahme unwahrscheinlich ist, dass die Pyre-
noid-Stärke in chemischer Beziehung sich
von der Stroma-Stärke unterscheidet. Ob der
den Amylonkern umhüllende Theil der Chlo-
rophyllschicht oder ob ein besonderer Ein-
fluss des Pyrenoids die Stärke schützt, lässt
sich nicht angeben ; wdr müssen nur folgern,
dass Pyrenoid- und Stroma-Stärke unter dem
Banne verschiedenartiger physiologischer Be-
dingungen in ein und derselben Zelle stehen.

Ein weiterer, wenn auch weniger durch-
greifender Unterschied zwischen den beiden
Stärkearten macht sich bei dem Verhalten
bei Ausschluss des Lichtes bemerkbar. We-
niger Werth ist darauf zu legen, dass die Py-
renoid-Stärke sich öfters länger erhält als
die Stroma-Stärke, weil auch der umgekehrte
Fall beobachtet wird. Dagegen zeigt sich
eine Verschiedenheit in tler Fähigkeit aus
zugeführtem Zucker im Dunkeln Stärke zu
bilden.

Bisher ist es niemals gelungen, entstärkte
Pyrenoide nach Lichtabschluss zur Bildung
ihrer Stärkehülle zu nöthigen, während Stro-
ma-Stärke unter solchen Bedingungen ent-
stehen kann. Aber allerdings liegt auch bei
der letzteren die Sache nicht so einfach.
Schon früher habe ich bei Zygnema ') beob-
achtet, dass dieselbe nicht durch einfache
Zufuhr von Zucker zur Stärkebildung ge-
bracht werden kann, wie die ISlätter vieler
höheren Pflanzen. Vielmehr entstärken .sich
die Zygnemen in Zucker, selbst in hoch con-
c.entrirten Lösungen. Andererseits gelingt
unter Umständen die künstliche Stärkebil-

'j G. Klcbs, Beiträge zur Physiologie. S. 539.

813

814

düng in Culturen von Glycerin ') in Zucker
und Nährlösung etc. Doch fehlte in diesen
Versuchen die unbedingte Sicherheit des Re-
sultates. Ilydrodictyon schliesst sich in man-
cher Eichtung dem Verhalten von Zygnema
an. Die Zellen können sich bei Gegenwart
von Zucker von 10 — 20^ langsam aber
schliesslich vollkommen entstärken ; in
Wasser ganz eutstärkte Zellen lassen sich in
sehr vielen Füllen nicht durch Zuckerlösung
zu einer lebhaften Stärkebildung bringen,
während mitunter eine solche zu bemerken
war. Ueberhaupt kann kein Zweifel darüber
sein , dass die Stärkebildung aus Zucker bei
dem Wassernetz im Dunkeln erfolgen kann'^).
Wenn man die Zellen aus Nährsalzlösung in
Wasser bringt und dunkel cultivirt, so tritt
in den ersten Tagen Stroma-Stärke auf, da
lösliche Kohlehydrate noch reichlich vor-
handen sind. Viel sicherer und beweisender
ist aber die sehr reichliche Bildung von
Stärke nach wochenlangem Aufenthalt im
Dunkeln , dann wenn die Pflanzen zur Fort-
pflanzung schreiten. Daher müssen wir an-
nehmen, dass unbekannte Nebenumstände
bewirken, dass bei litjdrodwUjon die Stärke-
bildung aus Zucker im Dunkeln so oft unter-
bleibt. Weitere Untersuchungen sind nöthig,
diese Nebenumstände sicher zu beseitigen ;
noch wichtiger wäre es aber durch bestimmte
Bedingungen die Bildung der PyrenoidStärke
im Dunkeln zu erreichen, um das Verhält-
niss derselben zu der Stroma-Stärke klarer
erkennen zu können.

Bei der bisherigen Betrachtung wurden die

1) Böhm hat in seiner Arbeit (Bot. Centralbl. :17.
S. 228) gemeint, dass es nicht sehr wahrscheinlich sei,
dass aus Glycerin Stärke entstellt und dass die Ver-
suche von mir, Laurent, Meyer es nicht beweisen.
Jedenfalls für Zygncma muss ich aber an meiner An-
sicht als einer nothwendigen Annahme auch heute nodi
festhalten, und die Unrichtigkeit der Böhm' sehen
Anschauung, nach welcher die Stärke aus vorhande-
nem Zucker entstehe und das Glycerin nur die Con-
centration der Zuckerlösung herbeiführe , crgiebt
sich schon aus meinen damaligen Versuchen, welche
zeigen, dass Zyguema in ca. 10 — 25XKohrzucker slcli
entStärken und schliesslich verhungern kann, während
in 5X Glycerin nach wochenlanger ]tunkelheit nicht
blos Stärke gebildet, sondern auch Wachsthum ge-
zeigt wird.

*) G.Nadson, 1. c. S. 49, erwähnt, dass er bei
lIi/droiHctijnn Stärkebildung aus Zucker im Dunkidn
beobachtet hat; aus dem mir allein zugänglichen kur-
zen lleferat kann ich nicht bcurtheilen, unter welchen
näheren
den ist.

Zellen in ihrem vegetativen Zustande haupt-
sächlich in Betracht gezogen. Die Sachlage
verändert sich, sobald die Zellen sich zur
Fortpflanzung rüsten. Auch hierbei macht
sich ein Unterschied zwischen Pyrenoid- und
Stroma-Stärke bemerkbar. Letztere in beson-
ders fein vertheilter Form erscheint als cha-
racteristisches Merkmal der Zellen, welche
Zoosporen oder Gameten bilden, und bei den
Umgestaltungen in solchen Zellen werden
die physiologischen Ursachen beseitigt, welche
die Bildung der Stroma-Stärke in Nährsalz-
culturen bei Gegenwart vom Licht oder in
Zuckercultur bei Lichtabschluss verhindern.
Sowohl Zoosporen wie auch ab und zu Ga-
meten können sich in Nährsalzculturen ent-
wickeln, und fein vertheilte Stroma-Stärke
zeigt sich in den betreff'enden Zellen ganz
wie in Wasserculturen. Ebenso verhält es
sich mit jenen Zellen, welche im Dunkeln in
Zucker Gameten erzeugen , so dass dann in
derselben Cultur neben entstärkten, vegeta-
tiven Zellen, stärkereiche, sich fortpflanzende
Zellen vorkommen. Die Pyrenoid-Stärke
wird aber ausnahmslos als Folge der einge-
leiteten Fortpflanzung aufgelöst, gleichgiltig,
ob der Process im Licht oder Dunkeln, in
Wasser, Zucker oder sonst einem Medium
geschieht. Die unter normalen Verhältnissen
zu beobachtende Un Veränderlichkeit, die re-
gelmässige Auflösung erst bei der Fortpflan-
zung ruft den Gedanken hervor, dass bei
Ifydrodictyon die Pyrenoid-Stärke wesent-
lich ein dem vegetativen Stofi'wechsel entzo-
genes Reservematerial vorstellt, welches für
ganz besondere Zwecke vor allem für die
Fortpflanzung aufbewahrt wird. Was bei den
höheren Pflanzen besonderen Zellen oder
Geweben als Function zugetheilt ist, fällt
hier bei der einfachen Alge verschiedenen
Regionen derselben Chlorophyllschicht an-
heim ; die Stroma-Stärke vertritt in gewissem
Grade die transitorisclie die Pyrenoid-Stärke
die aufgespeiclierte Reserve-Stärke. Dagegen
würde nicht sprechen, dass unter abnormen
N'erhältnissen bei lange andauernder Dunkel-
lieit die Pyrenoid-Stärke ebenfalls angegrif-
fen wird, weil dann alle ]5estandtl\eile des
Zellleibes zur Erhaltung des Lebens benutzt
werden.

Allerdings kann auch unabhängig von der
l''ortpflanzung oder Aushungerung eine Lö-
sung der Pyrenoid-Stärke erfolgen unter Be-
dingungen, welche sie ebenso wie die Stroma-
Stärke beeinflussen. Diese auffallende Er-

815

816

scheinung lässt sich leicht beobachten, wenn
man Zellen von Hydrodictyon , welche nicht
zu massenhaft Stronia-Stärke enthalten, in
Maltose im Dunkeln cultivirt. Nach 1 bis 3
Tagen ist die Stärke in den meisten Zellen
vollkommen verschwunden. Nimmt man in
Nährsalzlösung erzogene Netze und wen-
det zugleich eine Temperatur von 2(i "an, so
kann schon nach 2-1 Stunden der grösste
Theil der Pyrenoid-Stärke aufgelöst sein. Bei
sehr stärkereichen Zellen dagegen geht die
Auflösung nicht so rasch und so allgemein
vor sich, weil leicht durch Veränderung der
Maltoselösung Störungen eintreten, bevor die
Stärke verschwunden ist. In solchen Dunkel-
culturen mit Maltose finden sich öfters ölar-
tige Tropfen im Protoplasma, ohne dass bis-
her ein näherer Zusammenhang mit der
Stärke- Auflösung festgestellt werden konnte.

Auch bei Beleuchtung kann mitunter eine
Auflösung der Stroma-Stärke in Maltose er-
folgen, aber nie so regelmässig wie im Dun-
keln, weil der entgegengesetzte Process die
Stärkeliildung überwiegt und namentlich die
Stärkehülle der Pyrenoide sich nicht im
Lichte auflöst.

Wenig wahrscheinlich ist die Annahme,
dass die Maltose bei ihrem Eintritt in den
Zellsaft direct die lebhafte Auflösung der
Stärke bewirken sollte. Das Avidersp räche
allen Erfahrungen über solche fermentative
Processe, zu welchen auch die Auflösung der
Stärke gehört. Maltose ist gerade derjenige
Zucker, welcher bei Einwirkung von Diastase,
verdünnten Säuren auf Stärke entsteht und
vielleicht auch in der Pflanze daraus hervor-
geht. Eine Anhäufung des Endproductes bei
einem solchen Processe sollte aber eher den-
selben behindern als befördern, daher kann
die Wirkung der Maltose auf die Stärkeauf-
lösung nur ganz indirecter Natur sein. Eine
Erklärung könnte man wagen, ohne deren
hypothetischen Character zu verläugnen. Die
Maltosc'lösungen waren alle schwach sauer
und gingen bei den Versuchen sehr leicht in
saure (Währung über, welche so langsam statt-
fand, dass die Zellen darin eine Anzahl Tage
ohne Schaden leben konnten.

Andererseits wirken Säuren fördernd auf
die Stärkeauflösung ein. Wir wissen z. B.
aus den Untersuchungen von Detmer'),dass

') Detmer, l/ehrbuch der PHanzenphysiolopie.
1883. S. 180.

schwache Säuren dieWirkung der Diastase auf
Stärke erhöhen. Aber auch auflebende Pflan-
zenzellen üben schwache Säuren eine ähn-
liche Wirkung aus. So hat Migula') bei
Lichtculturen von Spiroyyra eine Säurewir-
kung auf die Auflösung von Stärke beobach-
tet ; ich selbst habe bei meinen vielfachen
Beobachtungen über den Säureeinfluss be-
merkt, dass in einer Lösung von Weinstein
im Licht, ferner in verdünnten Jjösungen von
Aepfel-, Citronen-Säure im Dunkeln die
Stärke leicht verschwindet. Jedoch muss
hervorgehoben werden, dass die Versuche mit
Säuren sehr unsichere Resultate liefern, dass
vielfach keineWirkung nachzuweisen ist, und
dieselbe nicht zu vergleichen ist mit der Wir-
kung der Maltose-Lösung. Vielleicht erzielt
dieselbe deshalb bessere Erfolge, weil sie
sehr allmählich nur schwache Säure ent-
wickelt ; vielleicht wirkt auch ein ganz an-
derer unbekannter Factor mit. In jedem
Falle ist es bemerkenswerth, dass die Pyre-
noid-Stärke ebenfalls der Auflösung verfällt,
und noch merkwürdiger ist es, dass selbst bei
dem Uebergang zur Fortpflanzung, bei wel-
chem Stroma-Stärke als characteristisches
Merkmal (siehe später) auftritt, in Maltose-
Dunkelculturen keine Spur von Stärke ge-
bildet wird, so dass vollkommen stärkefreie
Zoosporen erzeugt werden können.

Zum Schluss mögen die Hauptthatsachen
über die Stärkebildung und Auflösung bei
Hydrodictyon kurz zusammengefasst werden.

Stroma-Stärke.

Bildung im Licht in Wasser, Zucker, Mal-
tose.

Bildung im Dunkeln in Zucker beim Ueber-
gang zur Fortpflanzung.

Bildung im Licht wie im Dunkeln, in
Nährsalzlösung beim Uebergang zur Fort-
pflanzung.

Auflösung im Licht in Nährsalzlösung.

Auflösung (langsame) im Dunkeln in Was-
ser, Zucker durch allmähliche Aushungerung.

Auflösung (schnelle) im Dunkeln in
Maltose.

1) Migula, Ueber den Einflusa stark verdünnter
Säurelö.sungen auf Algenzellen. Dissertation 188S.
S. 2S. M. sieht als Ursache der Stärkeauflösung die
Hemmung der Assimilation durch Säure an.

817

818

Pyrenoid-Stärke.

Bildung im Licht in Wasser, Zucker, Mal-
tose, Nührsalzlösung.

Auflösung im Licht beim Uebergang zur
Fortpflanzung.

Auflösung (langsame) im Dunkeln in Was-
ser, Zucker, Nührsalzlösung durch allmäh-
liche Aushungerung.

Auflösung (schnelle) im Dunkeln in Maltose.

(Fortsetzung folgt).

liitteratur.

Jahresbericht über die Fortschritte
in der Lehre von den Gilhrungs-
Organismen. Von Dr. Alfred Koch.
Frster Jahrgang. 1890. Braunschweig,
Harald Bruhu. 190 S. gr. 8.

Wir begrü3sen mit Freude das erstmalige Erschei-
nen dieses Jahresberichtes, welcher über ein wichtiges
in die verschiedensten Disciplineu eingreifendes Ge-
biet referirt und, da bisher etwas Derartiges voll-
kommen fehlte, gewiss Manchem sehr erwünscht sein
wird.

Der Verfasser hat es dabei in vorzüglicher Weise
verstanden, seinen Jahresbericht so abzufassen, dass
derselbe, bei genauer Berücksichtigung alles Wesent-
lichen auf dem einschlägigen Gebiete, doch den
geringen Raum von nur 190 Seiten beansprucht. Die
einzelnen Referate sind kurz, priicis, überall den
Fortschritt hervorhebend, ohne doch dabei in specielle
Kritiken sich einzulassen.

Um das vom Verf. mit grossem Fleisse verarbeitete
und mühevoll zusammengetragene — weil sehr zer-
streute — Material anzudeuten, sei hier nur eine all-
gemein orientircnde, kurze Uebersicht des reichen In-
haltes angezeigt. — Es wird referirt über: Ijchrbüclier,
zusammenfassende Darstellungen etc. ; Arbeitsver-
fahren, Apparate; Morphologie der ]5acterien und
Hefen (Ernährung, Substratwirkung, Varietäten,
Wärraeeutwickelung, Mittel zur Entwickelungshem-
mung); Gährungen im Besondern (Alcoliolgährung,
Milchsäuregährung, Käsegälirungen und andere Gäh-
rungen in Milch , Harnsäuregährung, Nitrification,
Wurzelknöllchender Leguminosen, Cellulosegährung,
Essiggährung, Brodgährung etc.); dann noch, was
wir dem Verf. besonders danken möchten, über die
sehr zerstreute Fermentlitteratur (Diastuse, Invertin,
Pepsin, I.abferment, Harnstofffermentj , und endlicli
werden auch noch die Arbeiten über leuchtende Bac-
terien berücksichtigt, ao dass der Bericht an Exactheit

und Vollständigkeit nichts zu wünschen übrig lässt.
Ausser einem allgemeinen Autoren- und einem Sach-
register sorgt eine jedem einzelnen Kapitel voran-
gestellte übersichtliche Zusammenstellung für leichtes
und bequemes Auffinden der besprochenen Arbeiten.
Wie ersichtlich ist, füllt der vorliegende Jahresbe-
richt eine ganz wesentliche I,ücke aus und wird sich
durch seine guten Dienste gewiss zahlreiche Freunde
erwerben. Wir wünschen ihm den verdienten Erfolg.

Wortmann.

Neue Litteratur.

Archiv der Pharmacie. Bd. 329. Heft 7. W. Schütte,
Beiträge zur Kenntniss der Solanaceenalkaloide. —
0. Siebert, Ueber das Lupanin, das Alkaloid der
blauen Ijupine. ■ — P. C. Flügge, Andromedo-
toxinhaltige Ericaceen. — Id., Das Alkaloid von
Sitpliara tomentnsa\,. — J. E. Gerock u. V,. Bron-
nert, Beitrag zur Anatomie des Stammes von
Stri/chiios Ig natu.

Botanisches Centralblatt. 1891. Nr. 44. Kuckuck,
Beiträge zur Kenntniss der Ectocarjm.t-ATten der
Kieler Föhrde.

Oesterreichische botanische Zeitschritt. 1891. October.
A. v. Dogen, Ergebnisse einer botanischen Reise
nach der Insel Samothrake. — K. Rechinger,
Beiträge zur Flora von Oesterreich. — R. F. Solla,
Bericht über einen Ausflug nach dem südlichen
Istrien. — A. Sehott, Ueber das Verhältniss von
Phyteuma spicatum zu /'. nit/rum.

Zeitschrift für physiologische Chemie. 1893. Bd. XVI.
Heft 1 und 2. G. Briihns und A. Kos sei,
Ueber Adenin und Hypoxanthin. — H. Malfatti,
Beiträge zur Kenntniss der Nucleine. — K. Ober-
müller, Weitere Beiträge zur quantitativen Be-
stimmung des Cholesterins. — Id., Zur Kenntniss
der Verseifung mittelst Natriuraaleoholat. — M.
Krüger, Zur Kenntniss des Adenins.

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Tome XXX. Fasel. 1891. Th. Durand et H.
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Fase. 12. Arcangeli, I pronubi del Drucuiiruluf^
i-ulgaris e le lumache. — 2. semestre. Fase. 2. Pas-
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Vesque, La tribu des Clusiees, resultats generaux
d'une monographie morphologique et anatoniique
de ees plantes. — N. Patouillard, Contributions
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de (Janisy. — P. v an Tieghem, Sur la structvire
primaire'el les affinites des Pins. — P. Hariot,
Sur quelques Coenognnmm. — P. Viala et C.
Sauvaugeau, Sur quelques Champignons para-
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1891. V. F. Brotherus, Musci novi insularuni
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por Tournefort em 1GS9. -^^ Vol. IX. Faac. 1. Dr.
H. M. Willkomm. — Resumen delosdatos esta-
disticos conciernentes a la vegetaciün espontanea
de la peninsula hispano-lusitana e islas baleares.—
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Contributions a la Flore Mycologique del'Isle de St.
Thom6. — Sociedade Broteriana: Especies distri-
buidas 1890. — J. Daveau, Cyp^racees du Portu-
gal. — Cyperacees (Jussieu Gen. 26)^

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Berichtigungen.

Sp. 499, Zeile 7/8 von unten steht fälschlich als
Inhaltsverzeichniss des Bulletin de la Societe Botan.
de France. 1891. T. XHI. 1. Mai 1891: Godfrin,
Sur VUrocytis primulicola. — M agn u s , Ustilaginee

nouvelle p. la tlore de France, niuss heissen

Sur r Urocysiis primulicola Magnus, Ustilaginee nouv,
p. la Flore de P'rance.

Sp. 748, Zeile 2 von unten lies : die sechste, statt
diese siebente.

Sp. Ttjl, Zeile 1 1 von oben lies : fortgesetzter, statt
festgesetzter.

Nebst einer Beilage von Paul Parey in Berlin
SW., betr. : Forstliclie Botanik. Von Br. Frank
Schwarz.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig. Druck von B rei tko pf & Hir tel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 50.

11. December 1891.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaction: H. Graf ZU Soliiis-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt, Orig.: G. Klebs, Ueber die Bildung der Fortpflanzungszellen bei Hydrodietyon utriculatum Roth.
(Forts.) — .Siiiumlungen. — Aufruf. — Anzeigen.

Uel)er die Bililimg der Fortpflan-
zungszelleü bei Hydrodietyon utricu-
latum Roth.

Von

Georg Klebs.

Hierzu Tafel IX.
(Fortsetzung.;

III.

Die Zeit des Eintritts der Fort-
pflanzung.

Die Zoosporen- wie die Gametenbildung
findet zu allen Zeiten des Jahres statt, in di-
lecter Abhängigkeit von äusseren Einflüssen ;
in meiner früheren Arbeit sind die ausfülir-
lichen Belege für diese Thatsache gegeben
worden. Ein damals nicht besprochener
Punkt muss noch kurz berührt werden, die
Frage nämlich, ob eine bestimmte Tageszeit
für die Fortpflanzung eingehalten wird. Im
Allgemeinen stimmt das Wassernetz mit vie-
len anderen Algen darin überein, dass der
Fortpflanzungsprocess am frühen Morgen sein
Ende mit der Entleerung der Schwärmer er-
reicht'). Wenn m&n Ilydrodicfyon aus der
Nährlosung in Wasser bringt, so erfolgt meist
zur Morgenzeit der darauffolgenden Tage die
Netzbildung. Die eigentliche Bildungszeit der
Zoosporen fällt daher auf die Nachtzeit, was
nicht der Thatsache widersprechen würde,
dass die Dunkelheit die Zoosporenbildung
des Wassernetzes behindert, weil diese Hem-
mung sich wesentlich nur bei den ersten Vor-
bereitungsstadien bemerkbar macht, welche

') Vergl. AI. Braun, Verjüngung. S. 240.

meistens am vorhergehenden Nachmittag
ihren Anfang nehmen '). Ist im Laufe des
Tages der Process eingeleitet, so läuft er un-
gestört im Dunkeln ab. Für die Bevorzugung
der Nacht als der Bildungszeit der Zoosporen
bei Botrydium und anderen Algen führt
Rostafinski2) den Grund an, dass in der
Nacht die Auflösung der am Tage assimilir-
ten Producte erfolgt, während die Assimila-
tion am Tage hindernd wirkt. Im Hinblick
auf Hydrodietyon könnte man einwenden,
dass, wie eben bemerkt, die ersten einleiten-
den Schritte schon am Nachmittag geschehen,
und man konnte sich vorstellen, dass durch
die Wirkung des Lichtes am Vormittag bis
Mittag jene chemischen Processe ausgelöst
werden, welche für den Beginn der Zoospo-
renbildung nothwendig sind. Ob aber solche
directe Wirkungen der Aussenwelt hierbei
eine Rolle spielen, lässt sich schwer nach-
weisen, denn bis zu einem gewissen Grade
ist die Vorliebe der Zellen, zur genannten
Zeit Zoosporen zu bilden, eine Gewohnheit
geworden, welche, ursprünglich mit dem
Wechsel des Lichtes im Zusammenhang,
nicht mehr nothwendig davon abhängig ist.
In jenen Fällen, wo nach mehrtägiger Ver-
dunkelung die ungeschlechtliche Fortpflan-
zung sich beobachten lässt, sehen wir auch,
dass die Reife der Zoosporen nicht selten am
frühen Morgen erreicht wird. Eine wirklich
erblich fixirte Eigenschaft liegt indessen
nicht vor. Besonders jene Zellen, welche in
Nährlösung eine so lebhafte ungeschlecht-

i) Im Durchschnitt kann man von den ersten sicht-
baren Allfängen der Zoosporenbildung bis zur Ent-
leerung ca. 12 Stunden rechnen.

2) Kostafinski, (iuelques mots swx V Haemato-
cocctis lacustris; Mem. de la Soc. de Cherbourg 1875.
S. 142 und Wo ronin, Ueber Botrydium granula-
tum. Leipzig 1877. S. 14.

823

824

liehe Neigung erlangt haben, bilden im Dun-
keln zu allen Tageszeiten ihre Zoosporen, es
kommt auf den Moment an, in welchem man
sie in die Maltoselösung bringt. Auch in
Zuckerculturen, welche dem Lichtwechsel
unterworfen sind , bilden sich die Zoosporen
zu ganz verschiedeneu Zeiten des Tages.
Noch weniger abhängig vom Wechsel von
Tag und Nacht erscheint die Gametenbil-
dung, besonders bei Anwendung von Zucker-
hisung.

Wenn ich mich jetzt zu meiner eigent-
lichen Aufgabe wende, den Bildungsprocess
der Fortpflanzungszellen zu verfolgen , so
möge zuerst die Zoosporenbildung ins Auge
gefasst weiden. l''iir die Pjesprechung will
ich den ganzen Vorgang in drei Abschnitte
zerlegen. Der erste beschäftigt sich mit den
Vorbereitungen bis zur Vollendung der
Kerntheilung, der zweite behandelt den Son-
derungsprocess des einheitlichen Plasma-
leibes in Zoosporen und der dritte umfasst
die Zeit, in welcher die letzteren zur Bewe-
gung vmd zur Netzbildung übergehen.

IV.

Die Anfänge der Zoosporenbildung.

Die allerersten Anfänge der Zoosporenbil-
dung entziehen sich jeder Einsicht. Die
Entwickelung der Anlage zur Zoosporenbil-
dung bis zu dem Zeitpunkte, wo von ihr alle
anderen Functionen zurückgedrängt werden,
und die ganze Zelle in Mitleidenschaft ge-
zogen wird, verläuft in dem räthselhaften
Innern des Frotoplasten. Die ersten sichtba-
ren Zeichen, Resultate der vorher eingetre-
tenen Processe im Plasma und Zellsaft, be-
stehen in der Vermehrung der Zellkerne
und zugleich in der Veränderung der einge-
lagerten Stärke, wobei dahin gestellt bleiben
muss, ob ein directer Zusammenhang zwi-
schen diesen VoroäuKen herrscht oder beide
ziemlich gleichzeitig von einem unbekannten
dritten Factor in Bewegung gesetzt werden.

Ueber die Kerntheilung kann ich mich
kurz fassen, da meine Beobachtungen nichts
anderes bringen, als was bei anderen Beispie
len von Stras bu rger u. a. bemerkt wor-
den ist und Artary für Hydrodictyon an-
giebt. In diesem Stadium der Zoosporenbil-
dnng lassen sich leicht zahlreiche in Theilung
begriffene Zellkerne nach Fi.\irung und Fär-

bung beobachten. In den Nährsalzculturen
(vergl. S. 796) tritt, wie wir kennen gelernt
haben, diese Kerntheilung zunächst unab-
hängig von dem Beginne der Zoosporenbil-
dung ein , so dass bei derselben keine Zell-
kernvermehrung nothwendig wird. Es ist so-
gar sehr wahrscheinlich, dass in solchen Zellen
viel mehr Zellkerne gebildet als nachher für
die Zoosporen verbraucht werden. Durch-
schnittlich kommen bei reifen aber noch
nicht entleerten Sporangien auf 0,01 qmm ca.
20 Zoosporen, und nach Zählungder Zellkerne
in fixirten Zoosporangien , abgesehen von
Schwankungen im Einzelnen, ziemlich eben-
soviel. Ueberhaupt ist es selten, dass bei voll-
ständig normaler Bildung die einzelne Zoo-
spore mehr als einen Kern besitzt. Vergleicht
man dagegen die Zahlen, welche die Zellen
aus Nährsalzcultur vor der Bildung von Zoo-
sporen zeigen, so ergeben sich so auff'allende
Unterschiede, welche weit über die Fehler-
grenzen hinausgehen. Allerdings schwankt
die Zahl sehr, weil die Kernvermehrung in
den einzelnen Zellen in sehr verschiedenem
Maasse erfolgt ist. Aber es sind gar keine sel-
tenen Fälle, in welchen auf 0,01 qmm die
doppelte, bis sogar dreifache Menge von Zell-
kernen vorhanden ist, als die Zellen aus der-
selben Cultur nachher Zoosporen bilden.
Man wird daher zu der Ansicht gedrängt,
dass eine Verminderung der Zellkerne bei
der Vorbereitung zur Zoosporenbildung statt-
hat, vielleicht eine Wiederverschmelzuiig in
ähnlicher Weise, wie Berthold ') es für Der-
bc'sia wahrscheinlich gemacht hat.

Leichter sichtbar als die Theilung der
Kerne sind die Veränderungen, welche die
Stärkesubstanz betreffen. Nach der Darstel-
lung von Alex. Braun geht die grüne Farbe
des Protoplasmas in eine mehr bräunliche
über, und dasselbe wird trübkörnig, während
die Amylonkerne verschwinden. Bei den
Umwandlungen müssen wir Stroma und Py-
renoidstärke unterscheiden. Ersterewird von
Braun niclit näher erwähnt, stellt aber
augenscheinlich die von ihm in diesem Sta-
dium beobachteten Chlorophyllkörnchen vor,
während Artary überhaupt nichts davon
erwähnt. Die in den vegetativen Zellen ver-
schieden grossen und ungleich vertheilten
Körner der Stromastärke werden direct

') Berthold, Zur Kenntniss der Siphoneen und
Bangiaceen. Mitth. der zool. Station Neapel. 11, 1.
188U.

825

826

oder durch Auflösung und Wiederbildung in
eine gleichmässige , sehr feinkörnige, in der
ganzen Chlorophyllschicht fein vertheilte
Masse umgewandelt. Darauf beruht das trüb-
körnige Aussehen der /eile, während das
Grün der Chlorophyllschicht kaum verän-
dert scheint. Früher wurde schon hervor-
gehoben, dass diese Stärkebildung auch in
jenen Fällen eintritt , wenn sonst, sei es in
Nährlösung im Licht, oder in Zuckerlösung
im Dunkeln, die sich nicht fortpflanzenden
Zellen frei von Stromastärke sind. Nur in
der Maltoselösung bei Abschluss des Lichtes
kann diese lüldung von Stroma-Stärke bei
der Zoosporenentwickelung unterbleiben.

Die zweite auffallende Erscheinung wäh-
rend dieses Stadiums ist die Auflösung der
Amylonkerne, sowohl der Stärkebülle wie
des Pyrenoids. Dieser Vorgang ist schon von
() verton und Artary beobachtet worden
und in der That nicht zu übersehen, vielmehr
hier wie bei anderen Algen ein sehr charac-
teristisches Moment in der Entwickelung. Die
Hülle des Pyrenoids zerfällt in einzelne Kör-
ner oder schmilzt auch ganz allmählich ab,
das Pyrenoid selbst verkleinert sich unter den
Augen des Beobachters, bis es unsichtbar wird.
Nach den Beobachtungen von Schmitz')
werden bei der Zoosporenentwickelung von
Cladophora etc. die Pyrenoide nicht aufge-
löst , sondern nur etwas substanzärmer ; er
meint dadurch seine Ansicht zu stützen, dass
die Pyrenoide in ähnlicher Weise wie die
Zellkerne activ lebendige Organe vorstellen.
Indessen zeigt sich gerade hier beim Wasser-
net/, das Unzutreffende in diesem Vergleich
zwischen Pyrenoiden und Kernen. Wenn
die Fortpflanzung beginnt, steht die Vermeh-
rung der Amylonkerne still, diejenige der
Zellkerne wird besonders lebhaft, so dass die
letzteren die ersteren weit an Zahl übertref-
fen. Die Annahme, dass ein kleiner Rest von
Pyrenoidsubstanz übrig bleibt, würde daher
nichts erklären; man müsste schon zu der
Hypothese greifen, dass diese unsichtbaren
Reste sich plötzlich rasch vermehren, damit
jede Zoospore einen derselben erhält. Wie
schon früher bemerkt wurde, liegt aber bis-
her kein Grund vor, an der Thatsache zu
zweifeln, dass die Pyrenoide aufgelöst und
wieder neu gebildet werden können. Die
Fortpflanzung bietet die Gelegenheit und
zwar die einzige bisher bekannte, bei welcher

Schmitz, Cliromatophur. >S. .57, 199—200.

die Pyrenoidsubstanz verbraucht wird, und
da dieselbe sonst so wenig veränderlich und
von der Ernährung nur indirect abhängig
erscheint, so drängt sich für Ihjdrodictyon.
die Ansicht auf, dass die Pyrenoide eine
besondere Form eiweissartiger Substanzen
vorstellen, welche für die Processe der Ver-
mehrung aufgespeichert, durch dieselben
verbraucht werden. Zu einem analogen Re-
sultat führte die Untersuchung der Stärke-
hülle ; dagegen ist es bis jetzt nicht mög-
lich, den Zusammenhang des Pyrenoids und
seiner Stärke klar zu erkennen. Die übri-
gens sehr bedingt ausgesprochenene An-
nahme von Schmitz^), dass ersteres zur liil-
dung seiner Hülle benuzt werde , bezeichnet
in keinem Falle das Wesen der Sache, grün-
det sich auch nur auf die rein örtliche Be-
ziehung beider Theile 2) . Die früher darge-
legten Beobachtungen über das ^"e^halten
beider gegenüber äusseren Einflüssen lassen
wohl eine innigere Verbindung ahnen, da
unter dem Einfluss des Pyrenoids die Stärke
sich anders verhält als die Stromastärke.
Doch vorläufig ist die Art der Verbindung
unbekannt. Bei den Zellen, welche in Nilhr-
salzculturen eine so mächtige Entwickelung
der Chlorophyllschicht aufweisen , sind auch
die Umgestaltungen, welche den Beginn der
Zoosporenbildung bezeichnen , weitgreifen-
der als gewöhnlich. Die Netzleisten auf der
Linenseite, die zweite innere Schicht, werden
in kurzer Zeit wieder eingezogen und ver-
schwinden, so dass schliesslich auch nur eine
einzige dichte Chlorophyllschicht vorhan-
den ist.

Als Resultat der in diesem Abschnitt ge-
schilderten Veränderungen ergiebt sich, dass
die Zellen des Wassernetzes ein characteris-
tisches Aussehen annehmen, welches von AI.
Braun-* schon bemerkt worden ist. Die ganze
Zelle ist an ihrer Peripherie von einer fein-

') Schmitz, Beiträge zur Keniitniss der Chroma-
tophoren. S. 144.

2) Vergl. auch die Beobachtungen von Hierony-
mus, liehet Dicranoihaete reniformis. Cohn.Beitr.
zur Biologie. V. S. 'M\i. H. kommt auch zum Schluss,
dass die Pyrenoidsubstanz als eine Ablagerung von
Keservenah'rung dient. Sie wird ebenfalls, wie es
scheint, nur bei der Zoosporenbildung dieser Alge
aufgebraucht. Uebrigen.s ist nicht niithig anzunehmen,
dass die besondere Function der Pyrenoide in allen
Fällen gleich ist. Vielleicht steht dieselbe bei Algen,
wie Spirogijra, Zygnema in directerer Beziehung zur
Ernänrung.

3) AI. Braun, Verjüngung. S. 2SI1.

827

828

körnigen, trübgrünen Schicht eingenommen,
durch welche, gleichniässig vertheilt, zahl-
reiche helle Flecke, die Zellkerne, hervor-
schimmern. Jetzt beginnt dann der eigentliche
Bildungsprocess der Zoospore.

V.

Der Bildungsprocess der Zoosporen.

Das Wassernetz ist ein allbekanntes Bei-
spiel für jene Form der freien Zellbildung,
bei welcher durch simultane Theilung der
Protoplasten eine sehr grosse Anzahl freier
l'ochterzellen entsteht. Der Bildungsprocess
selbst als ein sehr rasch vorübergehendes
Stadium konnte bisher wenig genau erforscht
werden. AI. Braun ') beschreibt, dass nach
gleichmässiger Vertheilung der hellen Flecke
(Kerne) ein Netz lichter Grenzlinien auftritt,
während die früher hellen Flecke durch
gruppenweise Sammlung der Körner zu dun-
keln Feldern Averden. Die letzteren gestalten
sich zu grünen, polygonischen Täfelchen,
welche sich abrunden und zu Zoosporen wer-
den. Auch für zahlreiche andere Fälle wer-
den diese lichten Grenzlinien oder »farblosen
Scheidelinien « (Cohn) erwähnt, welche die
Trennung des Protoplasmas in zahlreiche
Tochterzellen kenntlich machen.

Meine Beobachtungen bei Hydrodiciynn
gestatten den Bildungsprocess etwas weiter
zu verfolgen und zeigen, dass diese Alge eine
eigenartige Mittelstellung zwischen simulta-
ner und succedaner Zelltheilung einnimmt.
In meiner Kritik '-) über eine Arbeit \V e n t 's
habe ich eine kurze Mittheilung darüber ge-
geben. In der ziemlich gleichzeitig erschie-
nenen Arbeit Artary's wurden keine aus-
führlichen Beobachtungen in Bezug auf die-
sen Punkt gemacht; doch hat wohl Artary
eine Andeutung davon gesehen ■■*), da er eine
Spaltung des Chromatophors in grössere,
dann kleinere Stücke erwähnt.

Für die genauere Untersuchung wurden
hauptsächlich solche Zellen benutzt, welche
nach einer Cultur von 1 "/(, Nährsalzlösung in
2 "/o Maltose übergeführt wurden. Bei An-
wendung einer höheren Temperatur (2 6 — 28")

•) AI. Braun, Verjüngung. S. 281 ; Cohn, Mi-
kroskopische Unter.suehungen. S. 218.

^) G. Klebs, Botan. Ztg. 1890. Nr. 35.

3) Artary, Zur Geschichte des Wassernetzes.
S. 17.

bildeten stets eine Anzahl Zellen in l — 2
Tagen im Dunkeln Zoosporen, und es boten
sich vollkommen stärkefreie , daher relativ
durchsichtige Zellen der Untersuchung dar.
Es gelang dann auch Zellen, bei denen die
Zoospoienbildung begonnen hatte, in feuch-
ten Kammern bis zur Reife der Zoosporen zu
cultiviren, sodass vielfach der ganze Process
unter dem Mikroskope sich abspielte.

Die ersten sichtbaren Anfänge der Sonde-
rung der grünen, durch die hellen Kernflecke,
unterbrocheneu Plasmaschicht besteht in dem
Auftreten zahlreicher, schmaler, sich nach
den Enden zuspitzender Spalten, welche die
Chlorophyllschicht zunächst zu durchsetzen
scheinen (Fig. 19) und welche in der ersten
Zeit ganz für sich gesondert sind. In Maltose-
Dunkelculturen lassen sich die Spalten di-
rect sehen; in allen Fällen kann man sie
nachweisen bei Anwendung schwach wasser-
en tziehender Mittel, wie z. B. Z% Knop-
scher Nährlösung, 5 % Rohrzuckerlösung.
Die S])alten werden zahlreicher, dabei länger,
benachbarte vereinigen sich miteinander,
schliesslich zerlegen sie die grüne Chloro-
phyllschicht in zahlreiche, einzelne Stücke,
welche aber durch Fäden in Zusammenhang
bleiben. Augenscheinlich handelt es sich bei
diesem Vorgange nicht blos um die Chloro-
phyllschicht , vielmehr ebenso um Plasma,
welches ausserhalb derselben liegt und häu-
tig feine Mikrosomen enthält, ferner um das
Plasma der Kernschicht. Andererseits aber
betrifft die Spaltung nicht das ganze Plasma ;
Hautschicht und Vacuolenwand bleiben un-
berührt. Schon vor der Spaltung erfolgt eine
Contraction ') der sogenannten mittleren
Plasmaschicht, infolgedessen dieselbe statt
den ganzen Zellumfang, wie früher einzu-
nehmen, helle rundliche, anscheinend in-
haltsleere, daher helle Räume freilässt (Fig.
22e), welche sich bei ein und derselben Zelle
gerade während des Sonderungsprocesses,
vermehren. Sonst richtet sich die Zahl und
Grösse derselben nach der vorhandenen
Masse der mittleren Plasmaschicht. In Zellen
mit sehr dickem Wandbeleg können diese
Räume ganz fehlen, in inhaltsarmen Zellen
kann die Schicht grobnetzartig durchbrochen
sein, in ähnlicher Weise wie bei Botrydium'^).

1) Sehr auffallend ist häufig diese Contraction der
mittleren Plasmaschicht in Maltose bei Anwendung
einer Temperatur von 2ö — 28" im Thermostaten.

2) Rostafiuski und W oronin, 1. c. S. 8.

829

830

Diese hellen Räume zwischen Zellwand und
Zellsaft besitzen indessen noch Plasma;
Hautschicht und Vacuolenwand gehen über
sie hinweg. Allerdings sehen kann man an
lebenden wie fixirten Zellen nur ein einheit-
liches Häutchen. Bei Plasmolyse bleiben
diese Stellen mit der Zellwand durch feine
Plasmafäden verbunden; bei stärkerer Con-
centration zieht sich die Zellsaftblase auch
an dieser Stelle von Wandschicht umgeben
zurück. Auf die Frage, welche Substanz die
Spalten erfüllt, wollen wir erst später näher
eingehen.

Man wird aber kaum in der Annahme fehl
gehen, dass die Spaltenbildung in einer Son-
derung des sich stärker verdichtenden Plasmas
von einer weniger dichten Masse, die die
Spalten erfüllt, besteht, und es ist begreiflich,
dass dieser Process in der Chlorophyllschicht
vor allem bemerklich ist.

Je mehr die Spalten sich vermehrt und
mit einander vereinigt haben, um so klarer
tritt das höchst characteristische Bild dem
Beobachter entgegen, welches sich durch
Figuren leichter erläutern lässt, als durch
lange Beschreibungen. Die Figuren 17, 22
sind nach normalen Zellen direct gezeichnet
worden, die Figuren IG nach Jodtödtung, die
Figuren 19, 20, nachdem schwach wasserent-
ziehende Mittel die Contraction etwas ver-
stärkt haben. Die grüne Plasmaschicht er-
scheint, — so beschrieb ich es früher — zer-
legt in bandartige Streifen, welche bald mehr
gerade, bald mannigfach gebogen und ge-
krümmt sind, theils sich schon isolirt haben,
theils untereinander noch im Zusammenhang
stehen, so dass sie ein mäandrisch verschlun-
genes Fadenwerk darstellen.

Die Form der einzelnen Theile ist ausser-
ordentlich verschieden : neben kürzeren oder
längeren, schmäleren oder breiteren Band-
stücken, welche dann selbst wieder in Längs-
oder Querspaltung begriffen sein können,
kommen rundliche oder etwas eckige For-
men vor. In allen Theilen schimmern die
Kerne als helle Flecke hervor. Bei sehr
langgestreckten Zellen wird nicht die ganze
Plasmaschicht auf einmal von dem Sonde-
rungsprocess ergriffen; vielmehr schreitet
derselbe allmählich von einem zum anderen
Ende fort, so dass man an ein und derselben
Zelle noch undifferenzirte Partieen , dann
solche mit einzelnen Spalten bis zu vollstän-
dig zerlegten Theilen beobachten kann. Die
drei Figuren IS, 19, 20 sind derselben Zelle

entnommen nach schwacher Wasserentzieh-
ung. Die Fälle beweisen auch, dass der Ein-
fluss schwacher Salzlösungen keine wesent-
liche Aenderung der Structur hervorrufen,
sondern die schon vorhandene, nur schärfer
hervortreten lässt. Nach Auswaschen der
Lösung gewinnen die Zellen ihr gewöhnli-
ches Aussehen, und ich habe bei solchen die
Bildung reifer Zoosporen gesehen.

Während das erste Stadium der Sondernng
der directen Beobachtung sich meist ent-
zieht, gestattet der weitere Verlauf des Pro-
cesses eine nähere Einsicht, da er unter den
Augen des Beobachters verläuft. Die einzel-
nen grünen Partieen theilen sich weiter je
nach ihrer Grösse in zwei oder mehrere klei-
nere, welche dann zu Zoosporen umgestaltet
werden.

Die Theilung vollzieht sich im Einzelnen
anscheinend sehr verschieden, und zwar ist
für die Art derselben die Form und die
Grösse des sich theilenden Stückes maass-
gebend. Bei langen breiten Bandstücken er-
folgt zuerst nur Längstheilung, dann eine
Quertheilung, letztere schon eintretend, wenn
erstere noch nicht vollendet ist. Lange,
schmale Stücke zeigen das, was ich früher ')
als abgekürzte Zweitheilung bezeichnete, wo-
bei der Streifen sich in Hälften theilt, welche
bevor sie fertig sind, schon weiter sich thei-
len. Ziemlich gleichzeitig kann manchmal
ein solcher Streifen (Fig. 14) sich in vier oder
mehr Stücke zertheilen ; oder die Theilung
kann an einem Ende anfangen, so dass ein
einzelnes Endstück des Streifens zuerst ab-
getrennt wird. Bei kleineren Stücken, wie
z. B. in Figur 15 findet regelmässige Zwei-
theilung statt. Wie die Theilung bei mehr
isodiametrischen Stücken vor sich geht, er-
läutern am besten die Figuren 12a — e, welche
die direct beobachteten, successiven Thei-
lungsstadien darstellen. So finden sich man-
nigfache Uebergänge von succedaner bis fast
simultaner Theilung. Ohne Zweifel greift
das allgemeine Princip der kleinsten Flächen,
dessen Bedeutung für die Theilung ISert-
hold'^) und Errera hervorgehoben hat, bei
dem jedesmaligen Verlauf der Theilung sol-
cher Plasmapartieen maassgebend ein. Aller-
dings für jeden einzelnen Fall den Verlauf

1) Bot. Ztg. 1890. Nr. :i5.

2) Berthold, Studien etc. Cap. 7 ; Errera, Eine
fundamentale Gleichgewichtsbedingung organischer
Zellen. Ber. d. bot. Ges. IV. 1886. S. 441.

831

832

der Trenniingslinien als nothwendige Folge
dieses Principes nachzuweisen , ist etwas
schwierig, da fortwährend neue V'erschiebun-
gen eintreten.

Die Tlieilung selbst scheint meistens in
einer einseitig vordringenden Einschnürung
zu bestehen, welche aber nicht ganz vollstän-
dig ist, da die einzelnen Partieen im Zusam-
menhang bleiben. Bei directer Beobachtung
sieht man in der Theilungsebene vielfach
das Auftreten einer hellen Furche, so dass es
scheint, als ginge die Einschnürung von innen
nach aussen, resp. umgekehrt. Sicher aber
kann auch bei einer 'Iheilung der Bandstücke
die Trennung durch eine zunächst für sich
entstehende Spalte vermittelt werden, welche
dann später bis zu den benachbarten Spalten
dringt.

Nach Anwendung von schwach wasserent-
ziehenden Mitteln oder in fixirten und ge-
färbten Präparaten erkennt man, dass zwi-
schen den sich trennenden Theilhälften feine
Plasmafäden ausgespannt sind, so dass es den
Eindruck macht, als ziehen sich die bei der
Theilung um ihren Mittelpunkt contrahiren-
den Stücke langsam auseinander.

Bei der Sonderung der grösseren Plasma-
partieen in die kleineren wird wahrschein-
lich keine andere Ursache zu Grunde liegen,
als bei der Sonderung der ersteren aus der
einheitlichen Plasmaschicht. Es handelt sich
um einen von Anfang bis zu Ende in bestimm-
ter Weise fortschreitenden Verdichtungspro-
cess ; aber welche N'orgänge schliesslich da-
bei die wesentliche Rolle spielen, entzieht
sich der Erkenntniss. Schon bevor die letz-
ten Theilungen sich abgewickelt haben, be-
ginnen die Theilproducte etwas aufzuquellen,
und dadurch mit einander in Berülirung
Ivommend drücken sie gegeneinander. Be-
sonders in Maltose-Dunkelculturen, in denen
die Contraction vorher sehr deutlich ist, wird
auch die nachherige Quellung gut bemerk-
bar. Die nächste Folge der gegenseitigen
Verschiebungen ist die polygonale Abplat-
tung der Theilproducte und die höchst regel-
mässige Lagerung der daraus entstehenden
Züosporen (Fig. 1:^), wie sie auch bei anderen
Algen von Strasburger, Berthold und
Anderen beschrieben worden ist. Die weichen
halbflüssigen Massen ordnen sich dem Princip
der kleinsten Fläche gemäss, und es sieht jetzt
aus, als wären sie durch eine simultane Thei-
lung entstanden. Aus dem Vorhergehenden
geht aber hervor, dass diese Anordnung nicht

nothwendig auf eine simultane Theilung
schliessen lässt, vielmehr auf nachträglicher
Quellung und damit verbundener Verschie-
bungen beruht.

Ein wichtiger Punkt bedarf noch der Be-
sprechung, nämlich die Frage nach der Na-
tur der Spalten resp. der die weiteren Theil-
producte trennenden hellen Linien. Anfangs
nahm ich an, dass die Theilung die ganze
mittlere Plasmaschicht durchsetzt, sodass
die Spalten dieselbe Pieschaö'enheit haben,
wie die früher erwähnten (S. S28) inhalts-
leeren, farblosen Stellen, welche von einem
anscheinend homogenen Plasmaliäutchen be-
deckt sind, welches man sich in Hautschicht
und Vacuolenwand nur auf Grund künstlich
plasmolytischer Trennung zerlegt denken
kann. Indessen weitere Beobachtungen führ-
ten zu der Ansicht , dass bis gegen das Ende
der Zertheilung zwischen den Theilproducten
noch eine zarte im Leben homogene Plasma-
masse sich vorfindet , welche die ersteren
auch gegen die farblosen Stellen abgrenzt,
häufig feine Plasmafäden in dieselben hinein-
sendend (Fig. 14. Diese farblose Zwischen-
siibstanz ist es höchstwahrscheinlich auch,
welche nach Einwirkung wasserentziehender
Mittel oder in gefärbten Präparaten sich zwi-
schen den Plasmapartieen in Form feiner
Fäden und Körnchen vorfindetfvergl. Fig. 21)
und welche schliesslich nach Vollendung der
Theilung die directe Verbindung der Zoo-
sporen herbeiführt. Es ist sehr denkbar, dass
auch in unveränderten Zellen die Zwischen-
substanz fädig ist. Jedenfalls geht aus den
Beobachtungen hervor, dass der Sonderuugs-
process zunächst nicht die ganze Mittelschicht
betrifft, sondern zuerst die Chlorophyll- und
Kernschicht. Li einzelnen lebenden Zellen
von Maltose-Dunkelculturen , bei welchen
die trennenden Spalten manchmal relativ
breit sind, bemerkte ich in der Mitte solcher
Spalten eine dichtere Linie, welche dem ge-
schlängelten Laufe derselben folgte und in
die einzelnen Zweige derselben sich fortsetzte
(Fig. 16;. Ueber das Zustandekommen dieser
Linien bin ich nicht recht ins Klare gekom-
men , da ich sie häufig nicht sehen konnte ;
vielleicht bin ich auch zu spät auf sie aufmerk-
sam geworden, und möglicherweise haben sie
eine allgemeinere Verbreitung. Gewöhnlich
sind die Spalten so schmal, dass ein Erken-
nen solcher Mittellinien nicht möglich ist.
Doch kann ich nicht darin eine Bestätigung
der Annahme von vorübergehenden Zell-

833

834

platten sehen, ebensowenig wie ich für das
Wassernetz das Auftreten von kleinen Vacuo-
len in den trennenden Spalten bemerken
konnte, was für Bufrydium Bert hold') an-
giebt. Allerdings kommt es vor, dass in der
Spalte zwischen Fäden deutliche Vacuolen
hervortreten, aber nur in Zellen, bei welchen
pathologische Veränderungen augenschein-
lich eingetreten sind.

Wenn die Theilung vollendet und die
Quellung eingetreten ist, sind die polygonalen
Täfelchen durch helle Linien getrennt, welclie
Berthold'-) als zarte Membrananlagen
auffasst. Ich kann nicht anders annehmen,
als dass diese Linien die direct sich berüh-
renden Hautschichten der zusammengejiress-
ten Zoosporen vorstellen, da ich in diesem
Zustande keine besondere Zwischensubstanz
mehr nachweisen konnte. Die letzte Ausbil-
dung der polygonalen Täfelchen ist mit einer
Umlagerung des Zellkernes verbunden. An
der einen Seite des Polygons entsteht eine
farblose Stelle, in welche der bisher centrale
Kern einrückt. An dieser Stelle bilden sich
zwei-' abwechselnd pulsirende Vacuolen, es
differenziren sich die beiden Cilien, über
deren Entstehung aber nichts weiter ange-
geben werden kann. Die Zwischeusubstanz
ist aufgebraucht; dagegen bleiben immer
einzelne Plasmareste, zum Theil auch grün
gefärbte übrig, welche bei der Entleerung
die nie ganz fehlenden periplasmatischen
Massen bilden J).

Bis zu den letzten eben geschilderten Ver-
änderungen, welche die Reife der Zoosporen
herbeiführen, bildet die ganze Zelle noch
eine Einheit. Der Protoplast, obwohl in zahl-
lose Zoosporen zerlegt, contrahirt sich in der
Salzlösung noch als Ganzes, hängt wie früher
mit der Zellwand durch Plasmafäden zu-
sammen ; der Zellsaft zieht sich als vollkom-
men geschlossener Sack bei stärkerer Plasmo-
lyse zusammen. Die Zoosporen, schon nahe
der Reife bleiben also noch eng, durch Plaut-
schicht und Vacuolenwand zu einem Ganzen
vereinigt. Es gehört wahrscheinlich zu den

') Berthold, Studien etc. S. 304.

2, Berthold, 1. c. S 3ül.

3) In meiner Mittheiluns in der Bot. Ztg. 18i)ü.
Nr. 35 habe ich nur eine Vacuole als sicher beobach-
tet angegeben ; später habe ich dann den richtigen
Sachverhalt erkannt.

*) Besonders reichliche, periplasmatische Reste fin-
den sich bei den Zellen, welche in Rohrzuckerlösun-
gen ihre Zoosporen gebildet haben.

letzten, die Reife bedingenden Vorgängen,
dass die Hautschicht verschwindet, sodass
bei Plasmolyse die einzelnen Zoosporen für
sich hervortreten an der Oberfläche der auch
dann noch sich etwas zusammenziehenden
Masse. Unentschieden niuss bleiben, ob die
Hautschicht eingezogen wird, oder ob sie
wenigstens theilweise auch zu vacuoligen
Plasmaresten wird, welche sich später vor-
finden. Letzteres ist desshalb auch wahr-
scheinlicher, da die Zoosporen schon vor dem
Verschwinden der Hautschicht mit eigenen
Hautschichten sich anscheinend umgeben
haben. Von den Veränderungen des Zell-
saftes während des Sonderungsprocesses ist
mir nur eine bekannt geworden, welche
seinen osmotischen Druck betrifft. Von
dem Zeitpunkte ab, wo die Zertheilung be-
ginnt deutlich zu werden, sinkt derselbe
allmählich bis gegen das Ende. Wenn man
ein zoosporenbildendes Netzstück z. B. in
eine '?•% Nährsalzlösung bringt, so contra-
hiren sich zuerst nur die jungen Zellen, in
welchen schon Zoosporen gebildet sind. Erst
wenn die Nährlösung sich etwas concentrirt,
beginnen die Zellen mit merklicher Spaltung
zu plasmolysiren, und sehr viel später folgen
dann die vegetativen Zellen. Doch bis zum
letzten Ende erhält sich im Zellsaft eine ge-
wisse Druckkraft.

Ein deutliches Zusammenziehen der ge-
spannten Zellwand infolge der Turgorernie-
drigung konnte nicht constatirt werden. Sie
wird auch kaum beträchtlich sein können,
weil gegen die Zeit der Reife hin die Zell-
wand selbst eine Veränderung erleidet, welche
die Zusammenziehung verhindert. Bald etwas
früher, bald später beginnt die Zellwand auf-
zuquellen ; sie wird aber in ihrem Ausdeh-
nungsstreben gehemmt, weil die mit ihr ver-
bundene, wenig dehnbare aber elastische Cu-
tictila der Dehnung sich widersetzt. Jetzt
sucht die Zellwand nach innen zu quellen,
kann es aber nur soweit, als die Zellsaftblase
es gestattet. Es hängt ganz von der Grösse
des Zellsaftdruckes ab, welcher je nach den
Zellen verschieden sein kann, in welchem
Grade die Aufquellung der Zellhaut sichtbar
wird. Bis zu dem Moment der Entleerung
kann man in vielen Fällen keine Veränderung
erblicken, weil der Zellsaft noch kräftig ist,
dem Quellungsstreben das Gleichgewicht zu
halten. Nach Aufhebung des Druckes tritt
dann sofort die Quellung ein. In anderen
Fällen, z. B. gern in Zuckerlösungen, in

835

836

welchen der Turgor stärker sinkt , verdickt
sich die Zellwaud sclion beträchtlich , bevor
die Zoosporen reif sind, wobei allerdings eine
besondere Wirkung der Zuckerlösung mit in
Betracht kommt. Nehmen wir die ganz nor-
malen Fälle, so existirt bis zum letzten Mo-
ment ein erheblicher Spannungszustand zwi-
schen Zellwand, Cuticula und Zellsaft. Die
Zoosporenmasse in einfacher Schicht liegt
zwischen den einander entgegenwirkenden
Factoren passiv zusammengepresst, bis der
Augenblick der Befreiung naht. Auch die
Zoosporen üben, infolge ihres Strebens, Wasser
aufzunehmen und sich abzurunden, einen ge-
wissen Druck aus, der aber, wie die Zusam-
menpressung zu Täfelchen darlegt, gering
gegenüber dem Druck von Zellwand und

Zellsaft ist.

(Fortsetzung folgt).

Sammlungen.

Zu der von Jack Leiner und Stitzenberger
früher herausgegebenen Exsiceatensammlung, » die
Cryptogamen Badens» 10 Centurien, hat neuerdings
Herr Wilhelm Bauer ein Inhaltsverzeichniss mit
Angabe der Fundorte publicirt. Dasselbe kann gegen
Einsendung von 80 Pfennig vom Schriftführer des
"Badischen bot. Vereins«, Herrn Aug. Bareiss in
Freiburg in Baden bezogen werden.

Aufruf.

Am 31. März 1892 vollendet Fritz Müller in
Blumenau (Brasilien) sein 70. I,ebensjahr.

Sein Name hat bei Allen, welche der Biologie der
Pflanzen ihr Interesse widmen, den besten Klang.
Jeder von uns ist dem unermüdlichen Forscher zu
Dank verpflichtet, sei es, dass er durch dessen scharf-
sichtige Beobachtungen nur Anregung empfing, oder
dass er auch bei eigenen Arbeiten in uneigennütziger
Weise von ihm unterstützt wurde.

Wie durch zuverlässige Nachrichten bekannt ge-
worden, hat die brasilianische Kegierung den greisen
Gelehrten kürzlich seiner Stellung als Naturalista
viagante enthoben, weil er es aus zwingenden Grün-
den abgelehnt hatte, den Ort seiner erfolgreichen
Thätigkeit zu verlassen, d. h. nach Rio de Janeiro
überzusiedeln. Gerade jetzt, wo sein Adoptiv-Vater-
land ihn mit unverdienter Härte behandelt, wird es
ihm doppelt wohlthuend sein, wenn das Geburtsland,
dass ihm geistig stets die Heimath geblieben ist,
seiner Verdienste um die Wissenschaft gedenkt.

Diejenigen, welche mit uns der Theilnahme und
dem Danke für den verdienten Mann Ausdruck zu
geben wünschen, bitten wir ihre Photographie in
Cabinet- oder Visitenkarten-Format, mit eigenhän-
digem Namenszuge versehen, nebst einem Beitrage

von 5 Mark an HerrnProfesaorDr. Magnus in Berlin W,
Blumeshof 15 bis spätestens Mitte Januar 1892
einsenden zu wollen. Die eingegangenen Portraits
sollen zu einem Album vereinigt, Herrn Dr. Fritz
Müller als Ehrengabe übersendet werden.

P. Ascher son- Berlin; J. Boehm-Wien; F.
Buchenau-Bremen; F. Cohn- Breslau; A. Eng-
ler-Berlin; B.Frank-Berlin; F. Hildebrand-
Freiburg i. B. ; A. Kerner v. Mar ilaun-Wien ;
F. Ludwig-Greiz; L. Kny-Berlin; Henry Länge-
Berlin; P. Magnus-Berlin; K. Müller-Halle;
W.Pfeffer-Leipzig; E. Pf i tz er-Heidelberg ; N.
Frings heim-Berlin; L. Radlkof er-München ;
W. Schönlank- Berlin; S. Schwenden er- Berlin ;
H. Graf zu Solm s-Laubach- Strassburg i. E.;
E. Stahl-Jena; P.. Strasburger-Bonn; J.Urban-
Berlin; W. We tekamp- Breslau ; R. v. Wett-
stein-Wien; J. W i e s n e r Wien.

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Verlag von CJustav Fischer in Jena.

Soeben sind erschienen:

Ed., Das Protoplasma
nud die Reizbarkeit.

Strasbiirger,

Rede zum Antritt des Rektorates der Rhein.
Friedr.-Wilh.-Universität am 18. October 1891.

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Beiträge zur Kenntniss der Gerste

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Herausgegeben von Georg Holzner.

1888. Folio. In Mappe. 107 pg. Text mit 24 Fig. und

51 Tafeln zum Theil in Imp. Folio.

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Eine erschöpfende Monographie der Gerstenpflanze
in allen Entwickelungsstadien und Varietäten. Die
Tafeln stellen dar : Gerstenfrucht, Entwickelung der
Aehrchen, Entwickelung des Fruchtknotens (sämmtl.
in 50facher Vergrösserung), Gerstenkorn (200faehe
Vergr.), Aehren von 29 Varietäten, Wurzeln, Halm,
Entwickelung des Blattes (HO— 300fache Vergr.).

Das Werk ist in ausgezeichneter Weise recensirt
worden, u. A. in Bot. Ztg. 1889, Nr. 10. Prof. J.
Wiesner nennt es einen « Prachtband, einzig in seiner
Art, jeder, der über Gerste künftig arbeitet, muss es
haben ».

Die Herstellang eines jeden Exemplars erforderte
einen Eostenanfwand von 78 Gulden. [42]

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

■ Dnick von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 51.

18. December 1891.

BOTANISCHE ZEITUNa.

Redaction : H. Graf ZU Solius-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Orig.: G. Klebs, Ueber die Bildung der Fortpflanzungszellen bei Hydrodictyon utrieulatum Roth.
(Forts.)— Litt.: G. Krabbe, Entwickluns'sgesehiehte und Morphologie der polymorphen Flechtensjattung
Cladonia. — W. Migula, Die Baeterien. — iNeue Litteratur. — .anzeige. — Bcricliligiiiig.

lieber die Bildimg der Fortpflau-

zuiigszellei] bei Hydrodictyon utricii-

latiim Koth.

Von

Georg Klebs.

Hierzu Tafel IX.

(Fortsetzung.)

Tl.

Die Befreiung der Zoosporen und
die Netzbildung.

Die zunächst sichtbaren Erscheinungen,
welche nach Vollendung der Zoosporen ein-
treten und mit der Netzbilduug endigen, sind
von AI. Braun') und Cohn richtig beob-
achtet worden. Die Zoosporen gehen inner-
halb der stark aufquellenden Zellwand,
welche nach Platzen der Cuticula sich stark
ausdehnt, in eine hin und her zitternde Be-
wegung über und legen sich nach kurzer
Zeit, zur Ruhe übergehend, zu dem künftigen
Netze aneinander, welches durch Zerfliessen
der alten Zellhaut frei wird. A r t a r y hat diesen
Beobachtungen nichts Neues zugefügt; eine
eingehendere Betrachtung des lintleeruugs-
processes wird daher am Platze sein.

Js^achdem die Zoosporen fertig ausgebildet
sind und die grünen polygonalen Täfelchen
darstellen, beginnt in einem gegebenen Mo-
ment eine langsame Bewegung, ein leises
Hin- und Horschieben, während dessen die
Zoosporen mehr und mehr ihre rundlich ei-
förmige Gestalt annehmen.

1) Al.Braun, Verjüngung. I.e. S. 282; Cohn,
I.e. S. 119.

Die nächste Ursache für die Bewegung ist
die Aufhebung des Druckes, unter welchem
die Zoosporen, wie wir im vorigen Kapitel
gesehen haben, stehen. Leicht kann man eine
vorzeitige Bewegung veranlassen, wenn man
durch Anschneiden der Zelle den Druck auf-
hebt. Sofort gehen die vorher vollkommen
ruhigen Zoosporen in Bewegung über, selbst
dann, wenn sie noch nicht ganz fertig sind.
Frei von Druck, Wasser aufnehmend, suchen
sich die Zoosporen oft zu missgestalteten For-
men abzurunden. Unter normalen Umständen
ist es die Cuticula, durch deren Zerreissen der
Druck beseitigt wird. Die Spannung zwischen
der stärker quelluugsfähigen Zellwand und
dem Druck des Zellsaftes bewirkt schliess-
lich das Platzen der Cuticula. Die Ursache
der Quellungsfähigkeit der Zellwand liegt in
einer chemischen Veränderung derselben,
bewirkt durch unbekannte Einflüsse der le-
benden Plasmamasse der Zoosporen.

Die Zoosporen haben den typischen Bau
wie bei anderen Algen. Sie stellen nackte,
grüne Plasmakörper vor mit einem farblosen
vorderen Ende, an welchem die beiden Cilien
sitzen und die beiden Vacuolen pulsiren. In
der Art der Bewegung unterscheiden sich
aber die Zoosporen wesentlich von denjenigen
anderer Algen, insofern sie nur auf der Stelle
hin und her zittern. Ebenso eigenartig ist ihr
Aneinanderlegen zu dem bekannten Netz,
welches die einschichtige Wandung eines
cylindrischen Schlauches bildet. Wie kommt
nun dieses Netz zu Stande? Die früheren
Beobachter haben diese Frage nicht näher
behandelt. Drei verschiedene Momente wir-
ken dabei zusammen. Einmal haben die
Zoosporen überhaupt nicht die Fähigkeit frei
umherzuschwärmen; denn wenn man die in
]?ewegung begriffene Zoosporenmasse in der

H

839

84 0

umgebenden Flüssigkeit durch Zerreissen
verthcilt, und einzelne Zoosporen für sich be-
obachtet, so erkennt man, dass dieselben
auch jetzt sich begnügen, auf der Fläche des
Objectträgers hin und her zu wackeln und
zu zittern. Ferner trügt sehr wesentlich die
gemeinsameVerkettung aller Zoosporen einer
Zelle zur l^ildung des Netzes bei. Durch die
Art der Zertheilung, durch die letzten Ver-
schiebungen der Zoosporenanlagen ist das Netz
im Keim gegeben. Die polygonalen Täfel-
chen berühren sich zu je dreien oder vieren;
jedes ist mit seinen Nachbarn direct durch
kurze Fäden vereinigt und bleibt es auch
während der Bewegung. Wenn man 2 oder
3 solcher Zoosporen isolirt hat, so sieht man
ihre sich fast berührenden Hinteienden be-
ständig hin und her gleiten. Die Verbin-
dungsfäden lassen sich schwierig färben, doch
gelingt es mit Hämatoxylin (Fig. 23); sie
können aber bei Anwendung von Oelimmer-
sion mit Sicherheit direct beobachtet werden,
besonders nach Zufügung schwach wasser-
entziehender Mittel. Tödtet man dann mit
Jod, so erscheinen die durch die Contraction
der Zoosporen verlängerten Fäden deutlich
gefärbt.

Uebrigens müsste das Vorhandensein sol-
cher Fäden aus einem anderen Grunde noth-
wendig angenommen werden , selbst wenn
man sie nicht nachweisen könnte. Die An-
nahme folgt aus dem Verhältniss der Zoo-
sporen zu der Zellsaftvaciiole. Obwohl nach
Platzen der Cuticula, welche in einzelnen
Fetzen sich ablöst, und nach der raschen
Verlängerung und Verbreiterung des Zell-
wandschlauches freier Raum genug entsteht,
bleiben die sich bewegenden Zoosporen in
nächster Nähe der Zellsaftvacuole ; anfangs
stehen sie höchst wahrscheinlich noch durch
Plasma in Verbindung mit der übrig geblie-
benen Vacuolenwand, wie ich es direct auch
in einzelnen Fällen constatiren konnte. An
und für sich müsste die Zellsaftblase nach
Aufliören des Druckes von Seiten der Zell-
wand ihrer Oberflächenspannung folgen iind
zur Kugelform hinstreben. In Wirklichkeit
bleibt die Blase aber cylindrisch, und das er-
scheint nur deshalb möglich, weil die ge-
sammte Zoosporenmasse auch während der
Bewegung noch einen schwachen Druck
ausübt, der gerade der Oberflächenspannung
der Zellsaftblase das Gleichgewicht hält. Ein
solcher Druck kann aber nicht von isolirten
und sich höchstens berührenden Zoospo-

ren ausgehen, dagegen sehr wohl, M'enn die-
selben gegenseitig verkettet sind und sich
dadurch in der Lage erhalten, welche ihnen
durch die Art der Theilung gegeben ist.
Später schrumpft die allmählich absterbende
Zellsaftvacuole ein und kann dabei zu mehre-
ren kugelig sich abrundenden Blasen zerfallen,
in denen körnige Ausscheidungen erfolgen.

Die Bewegung der Zoosporen dauert im
Durchschnitt eine Stunde i) ; allmählich zur
Ruhe übergehend, nähern sich dieselben
wahrscheinlich durch Verkürzung des Ver-
bindungsfadens bis zur unmittelbaren Be-
rührung und umgeben sich mit einer Zell-
wand. Die weichen Zellhäute verkleben an
den Berührungsstellen fest mit einander,
während der directe Zusammenhang der
Protoplasten aufgehoben zu sein scheint. In
seltenen Fällen, in welchen die Zoosporen
während der Bewegung ihre Verbindungs-
fädeu etwas ausgezogen haben, können letz-
tere auch zu Cellulose erstarren, sodass später
die cylindrischen Zellen durch kurze, schmale
Cellulosestränge getrennt sind.

Die geschilderten Vorgänge beziehen sich
auf Zellen, welche normal sich entwickelt
haben. Nicht selten, namentlich bei Einwir-
kungen äusserer Umstände zeigen sich man-
nigfache kleinere Abweichungen, welche inso-
fern ein gewisses Interesse beanspruchen,
weil sie die vorhin gegebene Darstellung be-
stätigen. Einen etwas anderen Character
trägt die Zoosporenbildung überhaupt in einer
Rohrzuckerlösung von 5 — IO^/q. Stets ist das
Protoplasma dichter und stärkereicher, in-
folgedessen selten grössere helle Räume die
Mittelschicht durchbrechen. Die Sonderung
der dichten, dunkelgrünen Masse geht nor-
mal vor sich. Während des Processes tritt
viel auffallender als im Wasser und Maltose
das Sinken des Zellsaftdruckes hervor (siehe
Kap. V), was eine deutliche Contraction
des ganzen Protoplasten herbeiführt, welche
bis zur Loslösuiig von der Zellwand gehen
kann. Bei der weiteren Zertheilung kommen
dann nicht selten Unregelmässigkeiten vor,
indem die letzten Theilungen unterbleiben
oder unvollständig sind, und abnorm gebaute
Doppelsporen '-) oder selbst aus drei und noch

1) Nach Artary, 1. c. S. 18, soll die Bewegung
achtzehn Minuten bis zu einer halben Stunde dauern;
doch hat er vielleicht dabei die erste Zeit der Bewe-
gung nicht beachtet, oder die Zellen waren nicht
normal.

-j Vergl. auch C 0 h n , Unters. I.e. S. 125.

841

842

mehr Zoosporeii zusammengesetzte Missbil-
(liingen entstehen. Solche können auch sonst
z. B. bei der Cultur iu feuchten Kammern
entstehen, wenn die Zerspaltung eben nicht
unter ganz günstigen Bedingungen verläuft.
Besonders häufig beobachtet man bei der
Untersuchung Unregelmässigkeiten in dem
Akt der Entleerung. So ist es eine gar nicht
seltene Erscheinung, dass die Cuticula nicht
rechtzeitig gesprengt wird. Geschieht es über-
haupt nicht, so erfolgt bei dem immer stärkeren
Quellungsstreben der Zellwand eine Faltung
derselben nach innen ; die, Zellsaftblase wird
zum Platzen gebracht, und jetzt erfüllt die
quellende Zellwand in mannigfaltigen Bie-
gungen und Faltungen das Innere, die Zoo-
sporenmasse zeitheilend und umgebend, so-
dass dieselbe nach kurzer Zeit der Be-
wegung ohne ein Netz zu bilden, zur Ruhe
kommt, oder häufig vorher zu Grunde geht.
In anderen Fällen reisst die Cuticula, statt
sich in zahlreiche Fetzen abzulösen, nur an
einer Stelle. Hier wölbt sich die quellende Zell
wand heraus und drückt auch an dieser Stelle
die Zellsaftblase hervor, während sich dieselbe
von den beiden Enden der Zelle zurückzieht.
Erfolgt später der Uebergang zur Ruhe, so
hat das entstehende Netz die entsprechende
Form der Zellsaftblase, ist in der Mitte aus-
gebaucht. Es würde zu weit führen, alle die
mannigfachen Abweichungen im Einzelnen
zu verfolgen, welche zu sehr unregelmässigen
Gestaltungen der Netze führen können , und
den Ursachen, welche denselben zu Grunde
liegen, ist auch nicht besonders nachgespürt
worden. Nur noch auf eine wesentliche Ab-
änderung des normalen Verlaufes muss hin-
gewiesen werden. In den Rohrzuckerlösun-
gen, ebenso aber auch in einer Nährsalzlösung
von 0,5 — P/u kommt fast nie ein wirkliches
Netz zu Stande, aus dem einfachen Grunde,
weil in diesen Lösungen bei den letzten Thei-
lungen die Zoosporenaulagen zu stark contra-
hirt werden, so dass die Verbiudungsfäden
zerreissen. Die einzelnen Zoosporen oder wie
besonders im Rohrzucker, kleinere Gruppen
derselben, bewegen sich für sich und kommen
für sich zur Ruhe, ein deutliches Zeichen für
die Bedeutsamkeit der gegenseitigen Ver-
kettung.

Wälirend der Bewegung der Zoosporen,
der Ausbildung des Netzes, geht die begon-
nene NerqueÜung der Zellliaut beständig
weiter, bis sie um das Netz einen weiten,
zarten Schl!\uch bildet, welcher sich viele

Tage lang noch erhält, bevor er vollständig
verschwindet. Unzweifelhaft ist in dem letz-
ten Stadium der Zoosporenbildung eine che-
mische Veränderung mit der Zellwand vor
sich gegangen, so dass ihre Substanz unge-
mein quellungsf;ihig wird. Die stark ver-
quollene Wandung färbt sich mit Chlorzink-
jod allerdings noch ganz zart blau, während
sie in einer starken .Tod-Jodkaliumlösung un-
gefärbt bleibt, welche die unverquollene
Membran intensiv rothviolett färbt. Die \'er-
änderung der Zellhaut muss durch eine be-
sondere Wirkung des lebenden Protoplasten
bedingt sein, da bei Zellen, die zur Zeit der
Zoosporenbildung, ja sogar noch beim Anfang
der Zoosporenentleeruug getödtet werden,
keine solche Quellung zu bemerken ist. Die
Annahme liegt am nächsten, dass der Proto-
plast, resp. die Zoosporenmasse langsam eine
fermentartig wirkende Substanz ausscheidet').
Dafür würde sprechen, dass die Veränderung
nicht an die directe Berührung mit dem Pro-
toplasten gebunden ist. Denn in Ivohrzucker-
lösungen von 10 ", in welchen der Protoplast
von der Zellwand im letzten Stadium der
Zoosporenbildung sich losgelöst hat, erfolgt
die spätere Aufquellung der Zellhaut in nor-
maler Weise — zugleich ein Beweis dafür,
dass im Hinblick auf die starke Zuckerlösung
die Quellungskraft der metamorphosirten
Zellhaut beträchtlich ist. Unentschieden
musste bisher die Frage bleiben, von welchem
Zeitpunkte ab die Verquellung unabhängig
vom Leben der Zoosporenmasse vor sich
gehen kann.

Die Veränderungen, welche in den zur
Ruhe gekommenen Zoosporen weiter Platz
greifen, sind nicht näher in Betracht ge-
zogen worden 2). Nachdem die jungen Zellen
sich etwas in die Länge gestreckt haben, ein
Amylonkern deutlich sichtbar geworden ist,
beginnt eine Umlagerung des Inhaltes. Die
wandständige Chlorophyllschicht, welche, wie
schon früher bemerkt, aus einzelnen anein-
anderhängenden Stückchen bestellt, lässt an
beiden Enden einen farblosen Raum frei; die
Zellsaftblase wird dadurch deutlich. Da nach
der Art der Zertheilung das Chromatophor in
den Zoosporen zunächst eine Scheibe darstellt,
später aber einen geschlossenen Cylinderman-
tel,so,muss zu irgend einer Zeit eineVerwachs-

•) Vergl. auch de Bary, Morphologie und Biolo-
gie der Pilze. S. 88.

-) Vergl. darüber A rtary, 1. c.

843

844

ung (lerEäncler der umgebogenen Platte erfol-
gen; mich Artary soll dieses in der jungen
Zelle eintreten. Interessirt hat mich in
Rücksicht auf die bekannte Hypothese von
de Vries und Went die Frage, was aus
den pulsirenden Vacuolen wird. Leider ist
die Untersuchung wegen ihrer Kleinheit
schwierig. Noch mehrere Stunden nach dem
Uebergange zur Ruhe kann man sie pulsiren
sehen, und soweitich bemerken konnte, war es
auch noch der Fall, während schon an den
beiden Enden die künftige Zellsaftblase ent-
stand. So hat allem Anschein nach die letz-
tere nichts direct mit den pulsirenden Vacu-
olen zu thun, welche für sich entstehen und
vergehen, um nur wenige Stunden zu func-
tioniren. Aus der ganzen Entwickelunasse-
schichte, soweit sie bisher bekannt geworden,
darf man keine andere Folgerung ziehen, als
diejenige, dass die Zellsaftvacuole in jeder
jungen Zelle neu entsteht und nach deren
Heranwachsen bei der Fortpflanzung zu
Grunde geht').

VII.

Die Gametenbildung.

Die geschlechtlichen Schwärmer, die Ga-
meten, entwickeln sich in sehr ähnlicher
Weise wie die ungeschlechtlichen Zoosporen.
In meiner früheren Arbeit wurde nachge-
wiesen, dass die Zellen des Wassernetzes
durch Einwirkung bestimmter äusserer Fac-
toren zur Gametenbildung veranlasst werden
können. Natürlich sind auch hierbei die
ersten Processe, welche den sichtbaren Zei-
chen der Veränderungen vorausgehen, un-
bekannt ebenso wie die Ursachen, welche die
besondere Ausbildung der geschlechtlichen
Schwärmer bedingen. Dem äusseren An-
schein nach verläuft ihr Bildungsgang wie
derjenige der Zoosporen. Erst gegen das
Ende hin, vor allem bei der Art der Entlee-
rung, werden deutliche Unterschiede be-
merkbar.

Nachdem die feinkörnige Stromastärke ge-
bildet ist, die Amylonkerne sich aufgelöst und
die Zellkerne sich getheilt haben, beginnt

1) Vergl. über diese Frage Went, Die Entstehung
der Vacuolen in den Fortpfianzungszellen der Algen;
Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. XXI. 1890; dazu meine
Kritik, Bot. Ztg. 1890; ferner Pf e ff er, ZurKennt-
niss der Plasmahaut und der Vacuolen. Leipzig 1890.

die Zertheilung der mittleren Plasmaschicht.
Die Contraction derselben, welche dem Zer-
fall vorausgeht, ist sehr viel stärker, als es bei
der Zoosporenbildung gewöhnlich der Fall
ist, sodass die gametenbildende Plasmaschicht
als eine durch zahlreiche farblose Räume
durchbrochene, grobnetzförmige Masse er-
scheint, in ähnlicher Weise, wie es schon
P r i n g s h e i m ') für Bryopsis beschrieben hat.
Die Zerspaltung geht nun entsprechend wie
bei der Zoosporenbildung vor sich ; nur geht
sie weiter , so das? zahlreichere und kleinere
Plasmapartieen schliesslich gebildet werden,
und sie ist vollständiger, so dass die letzten
Theilproducte von einander getrennt sind.
Während der Zertheilung nimmt die Zelle
meistens eine etwas gelbbräunliche Fär-
bung an.

Der auffälligste Unterschied gegenüber
zoosporenbildenden Zellen zeigt sich in der
Art der Entleerung. Schon AI. Braun^j be-
obachtete, dass die Gameten durch ein Loch
die Zellwand verlassen, während Colin noch
dazu bemerkt, dass dieselben ebenso wie die
Zoosporen bei anderen Algen von einer zarten
Gallertblase umschlossen, heraustreten, nach
deren Auflösung die Gameten ins Freie eilen.
Die Blase soll nach C o h n aus der äussersten
Lage des Plasmas hervorgehen ; in anderen
Fällen z. Vi. hei Pediastr um mic\\ AI. Braun-),
Oedogonium nach Walz 3) entsteht die Blase
aus den inneren Schichten der Zellwand. Ar-
ta ry^) schliesst sich auch inx Hydro dir fyon der
letzteren, in der That richtigen Ansicht an, hält
aber das Auftreten dieser ]>lase für keine con-
stante Erscheinung; nach diesem Forscher
soll der Riss der äusseren Schichten durch
die Bewegung der Gameten hervorgerufen
werden.

Gegen die Zeit der Reife herrscht in den
gametenhaltigen Zellen ein ähnlicher Span-
nungszustand wie in den Sporangien. Der
Zellsaftdruck ist an und für sich kleiner ge-
worden ; die Gametensehicht steht weder mit
der Zellhaut noch mit der Zellsaftblase in di-
rectem Zusammenhange, liegt aber einge-
presst zwischen beiden, da die Zellhaut, quel-
lungsfähig geworden, nach innen drückt. Ein

') Pringsheim, Ueber die männlichen Pflanzen
und die Schwärmsporen der Gattung Bryopsis. Mo-
natsber. Berliner Akad. 1871.

2) AI. Braun, 1. c. S. 283; Cohn, 1. c. S. 122.

3) Walz, Ueber die Entleerung der Zoosporangien.
Bot. Ztg. 1870. S. 691.

*) Artary, 1. c. S. 22.

845

846

Unterschied gegenüber den Zoosporangien
macht sich jetzt bemerkbar, welcher für den
weiteren Verlauf der Entleerung von ent-
scheidender Bedeutung ist. Bei den Zoospo-
rangien quillt die ganze Zellhaut mit Aus-
nahme der starren, sehr dünnen Cuticula.
Hier dagegen erhält nur ein Theil der Zell-
wand die lebhafte Neigung zur Quellung,
während der äussere unverändert und im
engsten Zusammenhang mit der Cuticula
bleibt. Je mehr die innere Schicht sich aus-
zudehnen strebt, desto grösser wird die Span-
nung. Plötzlich reisst die äussere Zellwand an
einer Stelle, da sie sich nicht, wie die Cuticula
für sich allein , bei der Zoosporenentleerung
in Fetzen ablösen kann, und die innere
Schicht quillt heraus. Jetzt vom Druck be-
freit und durch die Gameten nicht behindert,
folgt die Zellsaftvacuole ihrer Oberflächen-
spannung, zieht sich zusammen und tritt zu-
gleich durch die nachquellenden Zellwand-
schichten geschoben, an der Rissstelle her-
aus. Die Gameten, noch zwischen Zellwand
und Zellsaftblase eingekeilt, bewegen sich
erst langsam, aber je mehr die erstere weiter
verquillt und Raum schafft, um so lebhafter,
bis die Zellhaut zerreisstoder zerfliesst, und die
Gameten frei werden. Die Zellsaftblase bleibt
in der Regel noch einige Stunden erhalten, bis
sie abstirbt und schrumpft, wobei körnige
Massen ausgeschieden werden.

Diese Art der Entleerung halte ich für die
normale, wenn es auch von den bisherigen
Forschern zunächst nicht in der Weise beob-
achtet worden ist. Die Gameten selbst spie-
len dabei eine passive Rolle ; erst bei der
Ausweitung und Zerstörung der sie um-
schliessenden Blase wirken sie activ mit. Häu-
fig genug kommen Abweichungen und Un-
regelmässigkeiten bei der Entleerung vor.
Der ungünstigste Fall ereignet sich dann,
wenn die äussere Zellwandschicht zu stark
ist und nicht reisst. Schliesslich kann der
Zellsaft dem Druck der quellenden, inneren
Schicht nicht mehr Widerstand leisten und
platzt. Die Gameten, frei vom Druck, wim-
meln äusserst lebhaft im Innenraum umher,
welcher niemals von den (luellenden Zell-
wandschichten so ausgefüllt wird, wie im
entsprechenden Fall bei den Zoosporangien.
Doch gehen sehr vielfacli auch hier die Ga-
meten zu Grunde. Sehr häuHg kommt es
vor, dass bei dem Rcisseu der äusseren Zell-
wand auch die Zellsaftblase platzt. Dann
quillt langsam die innere Zellvvand heraus,

und die in diesem Falle gleich sehr beweg-
lich gewordenen Gameten helfen mit die
Gallertblase herauszudrängen. Schliesslich
ist es nicht selten, dass die äussere und innere
Zellwandschicht sowie die Zellsaftblase ziem-
lich gleichzeitig platzen, und die Gameten
theils durch eigene Bewegung, theils auch
durch die nachquellenden Schichten ins Freie
gelangen. Die Verschiedenheit der äusseren
und inneren Zellwand tritt auch in Chlor-
zinkjod scharf hervor. Die äussere Schicht
ftirbt sich mit diesen Reagenz violett, mit
Jodjodkalium rothviolett, während die ver-
quollene innere Schicht im letzteren unge-
färljt bleibt, in Chlorzinkjod ganz schwach
blau wird.

Die Gameten sind kleine, eiförmige Schwär-
mer mit Zellkern, 2 Cilien und 2 pulsiren-
den Vacuolen. Häufig genug kommen ab-
norme Gestalten von Doppelsporen, Grup-
pen von 3 oder mehr verwachsenen Gameten
vor — Missbildungen, welche sich leicht
durch die unvollständige Theilung erklären
lassen. Fast möchte ich annehmen , dass auf
solche Bildungen die Behauptung von S u p -
p a n e t z ') sich zurückführt, dass beim Wasser-
netz mehr als zwei, sogar sechs Gameten mit
einander verschmelzen. Die Regel ist jeden-
falls, dass nur zwei sich vereinigen'-), ohne
dass ich allerdings die Ansicht von S u p p a -
n etz für unmöglich erklären möchte. Sicher
ist dagegen, dass zwei Gameten aus derselben
Mutterzelle mit einander verschmelzen kön-
nen. Ueber das weitere Schicksal der Zygoten
habe ich nichts Neues den Beobachtungen
Pringsheim's^) zuzufügen.
(Schluss folgt,)

Litteratur.

Entwicklungsgeschichte und Mor-
phologie der polymorphen Flcch-
tengattung Cladonia. Ein Beitrag zur
Keuntniss der Ascomyceten. Von Dr. G.
Krabbe. Leipzig, Arthur Felix, gr. 1.
100 S. m. 12 Taf.

Ohne .sich in systematLsehe Einzelheiten zu verlieren,
behandelt der Verf. in eingehender Weise die Ent-
wicklungsgeschichte und Morphologie der so ver-

') Suppanetzbeiliostafinski, Uueltjues mots
sur V Haeinatncoccus etc. S. 152.

•-) Vergl. auch Art ary, I.e. S. 23.

3) Pringsheim, Ueber die Dauerschwärmor des
Wassernetzes. Berliner Akad. 18öU.

847

848

schiedcnartig ffcstalteten Fruchtkürper der Gattung
Cladnnia. Nachdem in der Einleitung ein kurzer,
historischer Rückblick gegeben ist, beschreibt Verf.
kurz die Entwickelung und Anatomie des Thallus
von Cladonia, des Thallus horizontalis oder Proto-
thallus der Systematiker. Derselbe ist meist laub-
blattartig; krustenförmig nur bei C. »•o/iiyjycrjw«, sil-
vntica, papillaria und stellata, sofern bei dieser letz-
teren überhaupt noch ein Thallus existireu sollte. Der
Thallus entwickelt sich nach K.'s Beobachtungen
stets aus Soredien, die in so grossen Mengen erzeugt
werden, dass sie dichte, mehlige Ueberzüge bilden.

In eingehender Weise wird sodann die schon 1883
im 1. Bd. der Berichte der Deutschen bot. Ges. vom
Verf. ausgesprochene Ansieht, dass das Podetium, der
Thallus verticalis der Lichenologen, ein, in vielen
Fällen allerdings stark entwickelter und vielfach ver-
zweigter Fruchtkörper sei, also dem einfachen Apo-
thecium der anderen Flechten entspreche, klargelegt,
aus der ersten Anlage, der Entstehungsweise, der
gegenseitigen Anordnung und anatomischen Be-
schaffenheit der primordialen Fruohthyphen und der
späteren Wachsthumsweise und Differenzirung der
Fruchtkörperanlage. Da bei der überaus langsamen
Entwickelung der Fruchtkörper eine directe Beobach-
tung der Entwickelung eines Fruchtkörpers nicht
möglich war, so mussten die Ergebnisse der Unter-
suchung ausVergleichen verschiedener Entwiekelungs-
zustände mehrerer, oft gar vieler Individuen erschlos-
sen werden; es ist dies in nüchterner, kritischer und
sorgfältiger Weise geschehen und hat sieh Verf. streng
aller nicht unbedingt durch den Befund gegebenen
Deutungen enthalten. Jeder Fruchtkürper entwickelt
sich aus einem Primordium, welches endogen in der
Gonidienschicht entsteht; sämmtliche primordialen
Fruchthypben wachsen gleich nach ihrer Anlage senk-
recht nach oben und erleichtern so die Untersuchung
jüngster Anlagen. Sehr früh werden die ascogenen
Hyphen angelegt, und kurz nach ihnen beginnt die
Paraphysenbildung und damit die Ausgestaltung des
Hymeniums. K. unterscheidet 2 Kategorien von
Fruchtkörpern »durch Uebergänge mit einander ver-
bunden«: 1. Solche, die sich schon in ganz jungem
Entwickelungsstadium difl'erenziren; diese bilden ein-
fache oder nur wenig verzweigte Fruchtkürper. Bei
den einfachsten Fruchtkörpern findet nach Anlage des
Hymeniums kein weiteres Wachsthum statt; bei an-
deren erfolgt meist vermittelst intercalaren Wachs-
thums, ein Strecken des Basaltheiles, wodurch der
Fruchtkörper auf einem kürzeren oder längeren Stiel
über den Thallus emporgehoben und in Gestalt einem
kleinen Hutpilz ähnlich wird; bei noch anderen
findet daneben eine Verzweigung geringen Grades
statt durch Dichotomie oder Polytomie der Scheitel-
region, während durch adventive Sprossung entstan-

dene sehr selten sind. 2, Solche, deren Fruchtkürper
sich erst in vorgerückterem Entwickelungstadium
difl'erenziren ; diese theilt K. ein in a] trichter-, trom-
peten- und becherförmig gestaltete, b) strauchförmig
verzweigte Fruchtkörper. Die becherförmigen Frucht-
körper entstehen, indem schon sehr früh das Wachs-
thum in der Mitte des kuppelförmigeu Thallus zu er-
löschen pflegt und allein an der Peripherie fortdauert,
wodurch schliesslich eine kraterfürmige Einsenkung
entstehen muss. Der Trichterrand diflerenzirt sich zum
paraphysen- und sclilauchtragenden Hymenium. Die
strauchigen Formen kommen fast ausschliesslich
durch Dichotomie und Polytomie des Fruchtkörpers
zustande, wobei die schwächeren von den kräftiger
wachsenden Aesten zur Seite gedrängt werden. Hin-
sichtlich der Entwickelung der reich verzweigten,
becherförmigen, strauchförmigen und auch interme-
diären Fruchtkörper muss auf die Originalarbeit ver-
wiesen werden, wo diese oft sehr verwickelten Ver-
hältnisse an der Hand guter Abbildungen erörtert
und erläutert werden.

Neben der Klarlegung der Natur der Fruchtkörper
hat Verf. sein Augenmerk vor Allem auf die Anlage
der ascogenen Hyphen gerichtet, diese erfolgt auf rein
vegetativem Wege, ohne Betheiligung eines Sexual-
actes. Die fertilen Fasern gehen in allen Fällen aus
seitlichen Aussprossungen gewöhnlicher Fruchtfasern
hervor und unterscheiden sich von diesen, so lange
noch keine Sporenschläuchevorhanden sind, nur durch
ungleiche Dicke und das ungleiche Verhalten be-
stimmten Eeagentien gegenüber ; ihr Plasma färbt
sich in Jod und Chlorzinkjod intensiv braun. Diese
von K. untersuchten Cladonia-, ^4se!<sfrüehte sind die
einzigen höher difl'erenzirten Fruchtkürper der Asco-
myceten, bei denen zur Zeit der vollständige Verlauf
der ascogenen Hyphen von der ersten Anlage bis zur
Schlauchbildung lückenlos verfolgt ist.

Das Object ist für diese Untersuchungen ein beson-
ders günstiges, da einmal die Fruclitanlage als solche
bestimmt durch die parallel laufenden, zum Thallus
senkrecht stehenden Hyphen sicher gekennzeichnet
ist, zweitens die Gestalt und das Verhalten zu Jod
ebenso leicht und sicher die ascogenen Hyphen er-
kennen lässt. Bekanntlich haben die daraufhin unter-
suchten Discomyceten, Forschern wie de Bary,
Brefeld u. a. unüberwindliche Schwierigkeiten ge-
boten, und gerade die Erforschung der ersten Anlage
und die weitere Entwickelung der ascogenen Hyphen
ist für die Frage nach der Sexualität der Ascomyceten
von grosser Wichtigkeit. Bei Cladonia hat K.. nir-
gends ein Anzeichen, welches als ein Sexualact zu
deuten sein könnte, gefunden ; die Orte im Entwick-
lungsgang, wo ein solcher, falls er vorhanden, zu
finden wäre, sind neben dem Orte der Differenzirung
in fertile und sterile Fasern noch der Ort der ersten

849

850

Anlage der Ascusfrucht ; wie schon oben erwähnt,
entspringen die fertilen Fasern rein vegetativ als seit-
liche Zweige an den sterilen, und die junge Frucht-
körperanlage entsteht, indem die ersten Fruchtfasern,
ohne an irgend einem Punkte mit einander zu ver-
schmelzen, parallel neben einander senkrecht in der
Rinde emporwachsen. Die Claclomaiiüchte entstehen
somit ungeschlechtlich.

In einem besonderen Kapitel bespricht Verf. die
Sterilität der Fruchtkörper; dieselbe gelangte in den
verschiedensten Graden zur Beobachtung; während
in einzelnen Fällen noch Schläuche entstehen, ohne
dass es aber zur Sporenbildung kommt, unterbleibt in
anderen sowohl die Anlage der Paraphysen, wie der
Schläuche ; zwischen beiden Extremen finden sich
alle möglichen Uebergänge. Es kann auch geschehen,
dass ascogene Hyphen wieder vegetativ werden. Die
Fruchtkörper einiger Arten bleiben fast völlig steril,
ein Umstand, der nicht wenig dazu beitrug, die
Fruchtkörpernatur der Podetien zu verkennen.

Neben den Ascusfrüchten besitzen die Cladonien
noch Conidienfrüchte (Spermogonien), diese unter-
scheiden sich von denen anderer Flechten dadurch,
dass sie stets aus dem Thallus hervortreten. In der
Art und AVeise der Anlage besteht zwischen den Co-
nidien- und Ascusfrüchten von Cladonia völlige Ueber-
einstimmung; an den jungen primordialen Frucht-
fasern lässtsichnicht erkennen, ob sie einer sterigmen-
oder schläuchebildenden Fruchtanlage angehören.
Neben einfachen, fast ungestielten Conidienfrüchten
kommen ebenso eigenartig gestaltete und verzweigte
Fruchtkörper vor, wie unter den Ascusfrüchten, mit
denen sie auch in der Wachsthumsweise bis zur Dif-
ferenzirung in allen wesentlichen Punkten überein-
stimmen.

Als heterospore Fruchtkörper wurden vom Verf
diejenigen bezeichnet, welche sowohl Ascus- wie Co-
nidienfrüchte tragen, in der Anlage, der Wachsthums-
weise und der äusseren Formgestaltung stimmen sie
völlig mit den homosporen überein. Heterospore
Fruchtkörper treten nur in den Gattungen auf, wo die
Dift'erenzirung erst im vorgerückteren Stadium erfolgt.
Gerade diese Erscheinung der Heterosporie war ein
weiterer Grund mit, dass die Liclienologen die Frueht-
körpernatur der Podetien leugneten, da heterospore
Fruohtkörper von Pilzen nicht weiter bekannt sein
dürften. Die bekannten, sowohl freie Conidienträger,
wie oft sehr verschiedenartige PycniJen — und Ascus-
früchte tragenden Stromata vieler Pyrenomyceten dür-
fen nicht den zusammengesetzten Fruchtkörpern von
Cladonia gleichgestellt werden. Was die Podetien
vor allen von ihnen unterscheidet ist die Art ihres
Entstehens, die typisch regelmässige erste Anlage
und weitere Entwickelung und Dift'erenzirung, ferner
die lückenlose, alle Uebergänge darbietende lieihe

vom einfachsten bis zum zusammengesetztesten
Fruchtkörper. — Auf Grund der verschiedenartigen
Gestaltung der Fruchtkörper giebt der Verf. auch eine
Gruppirung der Arten der Gattung.

Auch die Thatsache, dass im peripherischen Gewebe
der Podetien die Gonidien ebenso reichlich, gewöhn-
lich sogar viel reichlicher als im eigentlichen Thallus
vertreten sind, sprach gegen die Auffassung dieser
Bildungen als Fruchtkörper. K.. weist nach, dass es
sich hierbei nur um secundäre Wachsthumserschei-
nungen handelt, indem alle thallösen Wucherungen
axif den Podetien von angeflogenen Soredien ihren
Ursprung nehmen, allerdings immer unter Mitwir-
kung der Hyphen des Podetiums und nur vermittelst
derselben, denn die Hyphen der Soredien sterben ab,
nur die Algen werden verwerthet. Verf. meint, dass
sowohl Soredien der eigenen, wie auch anderer CTa-
rfo«ia-Arten verwerthet werden, da die Alge, die allein
hierbei in Frage kommende Componente ja bei allen
Cladonien die gleiche ist. Für die Ernährung der
Fruchtkörper sind diese secundären thallösen Bil-
dungen von grosser Wichtigkeit, sie machen die-
selben unabhängig vom Thallus (Th. horizontalis);
diese Unabhängigkeit geht so weit, dass die meisten
Arten sich vorwiegend aus den Fruchtkörpern ver-
mehren und nur noch selten direct vom Thallus aus.
Für C. rangiferina giebt Verf. an, dass der Th. ho-
rizontalis allein erst von ihm selbst und W ainio ge-
funden sei, während er den Thallus von C. stellata
trotz jahrelangen Suchens weder in der Natur noch in
Sammlungen gefunden habe. — Noch eine andere Er-
scheinung steht mit diesem Algengehalte der Frucht-
körper im Zusammenhange, die lange Wachsthums-
dauer der Fruohtkörper, welche K.. auf 50^ — lOÜ Jahre
schätzt.

Auch über die phylogenetische Entwickelung der
Gattung macht der Verf. einige sich ungezwungen
aus den Thatsachen ergebende Angaben. K.. hält es
für sicher, dass die Fruchtkörper mit spätererDift'eren-
zirung und reicher äusserer Gliederung sich nach und
nach aus den einfach gestalteten, gleich nach der Anlage
sich difl'erenzirenden herausgebildet haben, dass also
intercalare Streckung, Ausbildung eines Podetiums,
secundäre Sprossung, Sterilität, Verzweigung, Trich-
ter- und Becherbildung, die Entstehung heterosporer
Fruchtformen u. s. w. erst späteren Ursprungs sind,
da diese Erscheinungen den Arten mit einfachen, sich
früh differenzirendenFruchtkürpern fehlen. Zunächst
also hätten die Fruchtkörper, nach K., die Fähigkeit
erlangt die Soredienauflüge an ihrer Peripherie zu
verwerthen und sich dadurch physiologisch und ent-
wlckelungsgeschichtlich vom Thallus unabhängig zu
machen, damit sei das unabhängige Scheitelwachsthum
ermöglicht worden, und hierdurch hätten erst die viel-
gcstalteten Fruchtkörper der hochdifi'ercnzirten Arten

851

852

entstellen können. Zu den spiitcr erworbenen Eljjen-
sclmften reclinet K. auch die Sterilitiit, da diese in
ilirer Steigeruns frleiclien Schritt luilt mit dem Fort-
schritt in der äiissercn Formgestaltung der Frucht-
kürper; sie fehlt gänzlich oder fast ganz den Arten
mit einfachen Fruchtformen, während bei den striuichig
verzweigten (Uadonien, wie rangiferina und sfcllata
nur noch selten Fruchtkörper mit ascogenen Hyphen
gefunden wurden; imd gerade diese letzteren Arten
haben die grösste Verbreitung, eine Thatsaehe, welche
der Verf. gegen die Annahme, dass in der Sterilität
eine Erscheinung der Degeneration vorliege, anführt.
Von den 12 Tafeln sind auf den ersten 8 bei stär-
kerer Vergrösserung die anatomischen Verhältnisse
der Fruchtkörperanlagen, der Verlauf der ascogenen
Hyphen und die Hymenien der Ascus- und Conidien-
früchte, ferner anatomische Einzelheiten der ersten
Verzweigung zusammengesetzter Fruchtkörper und
ihrer Bedeckung mit Soredienanfliigen und deren
Weiterentwickelung dargestellt. Uie 4 letzten Tafeln,
von Dt. V. Röseler gezeichnet, bringen mehr als
70 Habitusbilder von 20 C/ado/iianitcn; in l'/a bis
öfacher Vergrösserung sind der Thallus und die ver-
schiedenartigen Fruchtkörper der einzelnen Arten in
meisterhafter Weise dargestellt. Neben der ausführ-
lichen Schilderung des Verf. sind gerade diese Tafeln
geeignet, ein Bild von dem Formenreichthum der Gat-
tung Cladoiiia zu geben, und dürften somit besonders
auch das Interesse der sammelnden Lichenologeu er-
regen.

M. 0. Reinhardt.

Die Bacterien. Von Dr. W. Migula.
Leipzig, J. .1. Weber. S. 21G S.
(2. Band der naturwissenschaftlichen Bibliothek.)

Das Werkchcn ist nicht für den Fachmann berech-
net. Es ist vielmehr allgemein verständlich gehalten
und sucht die Kenntniss der in unserer Zeit so viel-
besprochenen und zu so hoher Bedeutung gelangten
Bacterien dem gebildeten Laien zu vermitteln. Es
bietet, wie der Verf. im Vorwort selber sagt, nin
knapper Form das Wissenswertheste zur Belehrung
in der Hoffnung, nicht nur dem Leser Unterhaltung
zu gewähren und seinen AVissensdurst zu befriedigen,
sondern auch durch die Verbreitung des Wichtigsten
aus dem Reiche der Bacterien Gutes zu stiften«. In
der That ist eine erfolgreiche Bekämpfung dieser ver-
derblichsten Feinde des Menschen erst dann möglich,
wenn auch in weiteren Kreisen ein allgemeines Ver-
ständniss für deren Leben und Treiben vorhanden ist.
Dasselbe anzubahnen ist aber kein M'erkehen mehr
berufen als das vorliegende. Interessant geschrieben,

giebt es nach einer ziemlieh ausführlichen historischen
Auseinandersetzung das AViclitigste aus der Morpho-
logie der Bacterien, das Wichtigste über die Unter-
suchungsmethoden und endlich eine Reihe von Ein-
zelbesehreibungen der bestbekannten und interessan-
testen pathügencn, cliromogenen und zymogcnen
Arten. Es schliesst mit einem nicht minder interes-
santen Kapitel über die Beziehungen der Bacterien
zur belebten und unbelebten Natur. — Möge es recht
viele Leser finden. Aderhold.

Neue Litteratar.

Centralblatt für Bacteriologie und Parasitenkunde.
1891. Bd. X. Nr. 13. Cl. Fermi, Weitere Unter-
suchungen über die tryptischen Enzyme der Mikro-
organismen.— F^iedeler, Ueber die Brustseuche
im Koseier Landgestüt und über den Krankheits-
erreger derselben (Forts.). — A. Reinsch, Zur
bacteriologischen Untersuchung des Trinkwassers.
— Nr. 14. Fiedeler, Id. (Schluss.) — li, Grassi
und R. Feletti, Weiteres zur Malariafrage. —
M ar p m a n n , Practische Mittheilungen. — Nr. 15.
Grassi und Feletti, Id. (Forts.) — Nr. 16. G.
Sanarelli, Weitere Mittheilungen über Gifttheo-
rie und Phagocytose. — Grassi und Feletti,
Id. (Forts.) — Nr. 17. S. Kostjurin und N.
Krainsky, Ueber Heilung des Milzbrandes durch
F'äulnisstoxine (Extract) bei Thiereu. — G. Marti-
notti und A. Tedesohi, Untersuchungen über
die Wirkungen der Inokulation des Milzbrandes in
die Nervencentra. — Nr. 18. S. Kostjurin und
N. Krainsky, Id. (Schluss.) — Martin otti und
Tedeschi, Id. (Forts.)— A. Podbielsky, Er-
klärung. — W. Rothert, Bemerkung zu der Er-
klärung des Herrn Dr. A. Podbielsky.

The Gardener's Chronicle. 1891. S. September. Nen-
hciithamia (/racilis Rolfe n. gen. et sp. • — 12. Sep-
tember. Coelocjyne Miclwlictiana Kräuzlin sp. n. —
19. September. E.J.Lowe, Ferns and their mul-
tiple parents. — 26. September. M. T. Masters,
Cirpresstes ariznmca. — R. A. Rolfe, Cattloja lu-
binta. — 3. October. Ahies Wehhiana. — 10. October.
Thunia Masteriana Kräuzlin sp. n. — 17. October.
Ornithofjulum Saundersiac Baker sp. u.

Alizeige.

Soeben ist erschienen:

GoGöel, K, Pflauzeuliiologisclie ScMMernuieii IL Teil.

1. Lieferung mit .57 Holzschnitten und 16 Tafeln.
Enthält : Die Vegetation der Venezolanischen Para-
mos und die Insektivoren.

Preis 12 Mark. (43)

I. Theil 1889: 14 Mark.

N. G. Elwert'sche Verlagsbuchliaudluug
in Marburg.

Berichtigung.
Nr. 48 Sp. 794 Anmerkung 3 Zeile 7 von oben : statt
0,00) qmm 1,5—2 Amylonkerne muss es heissen :
0,1 qmm 4 — 6 Amylonkerne.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig.

Druck von Breilliopf& Härtel iu Leipzig.

49. Jahrgang.

Nr. 53.

29. December 1891.

BOTANISCHE ZEITMa.

Redaction : H. Graf ZU Solius-Laubach. J. Wortmann.

Inhalt. Oiig.: G. Klebs, Ueber die Bildung der Fortpflanzungszellen bei Hydrodictyon utriculatum Roth.

(SchUiss.) — Lilt.: Günther Kitter Beck v. Mannagetta, Flora von Nieder-Oesterreich. —
L. Beissn er, Handbuch der Kadelholzkunde. — F. Gay, Recherches sur le ddveloppement et la Classi-
fication de quelques algues vertes. — J. Wiesner, Elemente der wissenschaftlichen Botanik. — Neue
Lilteratur. — Anzeige. — Berichtigung.

Ueber die Bildimg der Fortpflan-
zungszelleu bei Hydrodictyon utricu-
latum Roth.

Von

Georg Klebs.

Hierzu Tafel IX.

(Schluss.)

Till.

Zusammenfassung und Vergleich
mit anderen Beispielen.

Die wesentlichen Resultate über die Bil-
dungsweise der Fortpflanzungszellen des
Wassernetzes können in folgender Weise zu-
sammengefasst werden, wobei in erster Linie
die Zoosporenbildung in Betracht gezogen
worden ist.

1 . Die sich zur ungeschlechtlichen Fort-
pflanzung vorbereitenden Zellen werden sehr
feinkörnig, indem die Stromastärke sich in
äusserst feiner Form in der ganzen Chloro-
phyllschicht vertheilt; die Amylonkerne
werden aufgelöst. Die Zellkerne vermehren
sich lebhaft und vertheilen sich gleichmässig,
so dass sie als helle Flecke sternartig aus
dem dunkeln, körnigen Grün hervorschim-
mern.

2. Die grüne, kernhaltige, mittlere Plasma-
schicht wird durch Spalten durchsetzt, welche
anfangs für sich entstehen, dann sich ver-
längern und zu einem fein verzweigten System
vereinigen, so dass die Schicht in mannig-
fach geformte, längere oder kürzere, schmä-
lere oder breitere, grüne Bandstücke zerfallen
scheint, welche aber mit einander durch

selbe geschieht durch eine
dringende Einschnürung odei'

Fäden noch im Zusammenhang stehen. Die
trennenden Spalten sind von einer feinkörni-
gen Plasmamasse erfüllt.

3. Die Bandstücke theilen sich weiter, je
nach ihrer Grösse in zwei bis mehrere Theile;
bald findet eine mehr succedane, bald eine
mehr simultane Theiluug dabei statt. Die-

allmählich vor-
Einschnürung odei' durch eine
selbständig für sich auftretende Spalte, die
erst nachträglich sich mit den benachbar-
ten vereinigt. Während der Zelltheilung
sinkt etwas der Zellsaftdruck.

4. Die letzten Theilproducte, welche zu
Zoosporen werden, fangen an aufzuquellen
und drängen sich infolgedessen so aneinan-
der, dass sie regelmässige polygonale Täfel-
chen vorstellen. Jetzt verschwindet das peri-
pherische Häutchen, während die Vacuolen-
wand nebst Zellsaft unverändert bleibt. Jede
Zoospore erhält seitlich einen hellen Fleck,
an welchem der Kern sich befindet, ferner
zwei Cilien, zwei pulsirende Vacuolen.

Einzelne bei der Theilung abgeschiedene
Plasmastücke bleiben als periplasmatische
Reste unverbraucht zurück.

5. Die Membran beginnt aufzuquellen und
drückt, weil sie nach aussen von der nicht
dehnungsfähigen Cuticula bedeckt ist nach
innen, soweit es der noch vorhandene Druck
im Zellsaft gestattet. Die einschichtige Zoo-
sporenmasse befindet sich zwischen beiden
eingeklemmt. Durch stärkere Aufquellung
der Zellwand reisst die Cuticula und löst
sich in Fetzen ab. Die vom Druck befreiten
Zoosporen bewegen sich und zittern auf der
Stelle hin und her. Sie sind anfangs noch mit
dem Plasma der Yakuolenwandin Verbindung
und bleiben unter sich bis zuletzt durch kurze

855

856

Fäden vereinigt. Infolge der letzteien Erschei-
nung kann die /ellsaftblasc ihrem Bestreben,
Kugelfonii anzunehmen, nicht folgen ; der
leise Druck, welchen sie dabei aiisübt, hält
die zusammenhängenden Zoosporen trotz
ihrer Bewegung in einer bestimmten Lage,
so dass dieselben, zur Ruhe kommend und
sich mit Zellwand umgebend , sofort ein
regelmässiges Zellnctz bilden, welches die
Wandung eines cylindrischen Schlauches
darstellt.

6. Bei der Gametenbildung findet vor der
Zertheilung gewöhnlich eine stärkere Con-
traction der mittleren grünen Plasnia-
schicht statt, so dass dieselbe ein durch helle
Räume unterbrochenes und grobmaschiges
Netz bildet, welches meist gelblich-bräunlich
gefärbt ist. Die Zeitheilung verläuft in der-
selben Weise wie bei der Zoosporenbildung ;
nur geht sie weiter, so dass kleinere und voll-
ständig getrennte Theilproducte entstehen.
Dieselben gestalten sich zu den Gameten um.

7 . Die Entleerung fängt an mit einer Auf-
quellung der Zellwand, aber in der Weise,
dass nur ein innerer Theil derselben davon
betroffen wird, während der äussere mit der
Cuticula nicht verändert wird. Infolge der
Spannung zwischen Zellsaftblase, innererund
äusserer Zellwandschicht reisst die letztere
an einer Stelle. Erstere, stark quellend,
drückt sich in Form einer Blase heraus,
ebenso wie die Zellsaftvacuole, welche sich
kuglig abrundet. Zwischen beiden befindet
sich die Masse der Gameten, welche während
dessen sich zu bewegen anfangen. Durch
weitere Quellung der Zellsaftblase und leb-
hafte Bewegung der Gameten werden die-
selben frei ; je zwei copuliren mit einander.

Nach der gegebenen Uebersicht der beim
Wassernetz sich abspielenden Vorgänge der
Vieltheilung erscheint es angemessen, die-
selben mit bisher bekannten Erscheinungen
zu vergleichen. Folgen wir der zusammen-
fassenden Darstellung Mertliold's, so geliört
ohne Zweifel der Bildungsprocess beii/yf/ro-
dictyon zu der freien Zellbildung, bei welcher
die entstehenden, meist zahlreichen Tochter-
zellen mit der Mutterzelle von Anfang au
nicht im Geweheverbande stehen Das We-
sentliche der verbreitetsten Form dieser
Zellbildung besteht nach Berthold darin,
dass die neuen freien Zellen aus besonderen,
sich individualisirenden Theilen des Plasma-

1) Berthold, Studien etc. S. 287, 297.

körpers hervorgehen, während neben ihnen ein
mehr oder weniger bedeutender Rest des letz-
teren zurückbleibt. Die sich sondernden Theile
sind durch helle Linien oder Zonen von ein-
ander getrennt, welche als die zarten Anlagen
der Membran zu betrachten sind. Nach Ver-
quellung derselben findet in jeder der frei
entstandenen Zellen Vollzcllbildung statt,
durch welche jede in eine Schwärmspore ver-
wandelt wird. Bei manchen Algen, wie z. B.
Vlothrix, Bofrydium, Bryopxis bleibt nach
der Entleerung die centrale Zellsaftblase un-
verbraucht zurück, welche nach Berthold
durch einen eigenthümlichen Zelltheilungs-
jjrocess als steriler Theil von der fertilen
Zelle abgeschieden wird. Die Sonderung der
Zoosporenanlagen geschieht entweder durch
secundäre Theilung wie bei Vlothrix, oder
durch simultane Theilung, wie bei den meis-
ten anderer Algen.

Die Ausscheidung periplasmatischer Reste
hat Hydrodkiyon mit den eben bezeichneten
Formen gemeinsam, ebenso die Ausscheidung
der Blase. Die Entwickelungsgeschichte
lehrt unzweideutig, dass von einer besonde-
ren Zelltheilung, durch welche dieselbe ab-
getrennt werden soll, nicht die Rede sein
kann ; es handelt sich einfach um die unver-
änderte Zellsaftvacuole , was für Ulothrix
D odel ') auch bereits nachgewiesen hat.

Doch nicht allein der Zellsaft, sondern
auch diese peripherische Schicht — nennen
wir sie Hautschicht — bleibt zunächst bei
dem Bildungsprocess der Zoosporen unbe-
theiligt. Hydrodkiyon schliesst sich hierin
den Algen , wie Ulothrix , Botrydiimi an , bei
welchen Be rthold die Sache darseiest hat.
Ebenso hat Roth er t'-) das Gleiche bezüg-
lich dieses Wandbeleges für die Saprolegnieen
nachgewiesen. Die Differenzirung der Zoo-
sporen vollzieht sich daher bei den Algen zu-
erst ausschliesslich in einer die Chromato-
plioren und die Zellkerne enthaltenden,
mittleren Plasniaschicht. In der Art und
Weise der Sonderung treten die auffälligsten
Unterschiede bei den Algen hervor. Bei
Ulothrix'^] theilt sich die Mittelschicht durch
successive Zweitheilung ■•); bei Botrydiimi,

1) Dodel-Port, Ulothrix zonata; Pringsheim's
Jahrb. f. wiss. Botan. X. S. 468.

'-) Kothert, Die Entwickeliing der Sporangien
bei den Saprolegnieen ; C o h n , Beiträge zur Biologie
V. 1890.

3) Dodel-Port, 1. c. S. 435—445.

*) Allerdings findet nach Strasburger, Zellbil-

857

858

Bryopsis, Cladophora etc. erfolgt simultane
Theilung. Zwisclien diesen beiden Extremen
steht Hyürodicfyon in der Mitte, obwohl man
nicht eigentlich im Stande ist, mit einem
Wort das C'haracteristische des Sonderungs-
processes bei dem Wassernetz anzugeben.
Durch allmählich vordringende, gleichzeitig
an vielen Stellen auftretende Spalten wird
die Plasmaschicht in eine Anzahl grösserer
Plasmastücke zertheilt, welche theils durch
sviccessive Zweitheilung theils durch abge-
kürzte, bisweilen fast simultane Theilung zer-
legt werden. In der ersten Zeit meinte ich
die Sache so auffassen zu müssen, dass durch
simultane Theilung die grössten Partieen,
durch succedane aus dieser die Zoosporen
hervorgehen. Doch lässt sich die Ansicht
nicht durchführen. Von Anfang bis zu Ende
ununterbrochen in derselben Weise verläuft
der Spaltungsprocess, nur dass man densel-
ben gegen das Ende, wo eben kleinere
Stücke sichtbar sind , leichter überblicken
kann. Die eigentlichen Ursachen für den
eigenthihnlichen Gang der Spaltung sind
ebenso unbekannt wie die, welche die succe-
dane Zweitheilung bei Vlothrix, die simul-
tane Theilung bei Saproleynia bestimmen.
Wir können nur die Thatsaohe als solche re-
gistriren. Dagegen würde die Frage sich
durch eine erneute Untersuchung lösen las-
sen, ob Algen, wie Botrydium^ Bryopsis u. a.
für welche bisher simultane Theilung ange-
geben wird, nicht doch dem Typus Hydro-
dicfyon nahe stehen. Für die Mikrogonidien
\on Bryopsis erwähnt Pringsheim '), dass
dieselben durch Theilung grösserer Täfelchen
entstehen, in welche der Wandbeleg zuerst
zerfällt . S t r a s b u r g e r -) allerdings behauptet
auch für die Mikrogonidien eine simultane
Bildung. Büsgen-'jhat hei Lej}fo?nitus he-
obachtet, dass zunächst grössere Stücke aus
dem Plasma sich sondern, welche sich dann

düng und Zelltheilung etc. S. 75, auch bei TJloihrix
simultane Theilung statt, und nicht unmöglich wäre
es, dass dieses bei der Entstehung zahlreicher Sehwär-
mer wirklich der Fall ist. Vergl. dagegen Bert hold,
I.e. S. 296. Der Ansicht von Strasburger, dass
das Vorhandensein der centralen Blase nicht denkbar
sei bei succedaner Zweitheilung, kann ich nicht bei-
stimmen, da es sieh nicht um eine vollständige Zell-
theilung, sondern Theilung von Plasmapartiecn
handelt.

*) Pringsheim, 1. c. S. 10.

2) Strasburger, 1. c. S. 67.

ä) Büsgen, ]Jie l""ntwickelung der Phycomycetcn-
sporangicn. Pringsheim's Jahrb, für wiss. Botanik.
Xm. 1882. Separat S. 8.

weiter theilen, während Rother t auf Grund
seiner neuesten Untersuchungen an Sapro-
legnieen dieser Beobachtung widerspricht.
So würde gerade in dieser Hinsicht eine er-
neute Untersuchung anderer Fälle solcher
freien Zellbildung nothwendig sein.

Eine schwierige Frage betrifft jene die
Trennung bewirkenden Spalten oder Linien.
Aus dem ganzen Verlauf des Processes, wel-
cher sich doch von einer gewöhnlichen Form
der Zelltheilung scharf unterscheidet, scheint
zu folgen, dass die Annahme von Zellplatten
nicht zulässig ist, abgesehen davon, dass die-
selben nicht nachgewiesen werden können.
Aber auch für U/ot/iri.r kann ich nicht recht
einsehen, worauf sich diese Annahme eigent-
lich gründet, und für Saprolegnia hat R o t h e r t
entschieden das Vorhandensein derselben be-
stritten. Bezüglich der Spalten verhält sich
Saprolegnia sehr eigenthümlich, da dieselben
vom Zellsaft aus in das Protoplasma ein-
dringen und abgesehen von dem zarten
Wandbeleg dasselbe simultan zertheilen.
Zellsaft erfüllt dann auch die Spalten. Bei
allen denjenigen Algen, bei welchen die Zell-
saftblase unverändert bleibt, kann dieser Mo-
dus nicht vorhanden sein. Ich habe für Ily-
drodirtyon nachgewiesen, dass die Spalten in
der mittleren Plasmaschicht auftreten, dass
aber in der ersten Zeit bis gegen das Ende
der Zertheilung noch eine zarte, leicht in
Fäden sich ausziehende Plasmasubstanz in
denTheilstücken sich findet und erst allmäh-
lich von den Theilstücken an sich gezogen
wird. In den reifen Zoosporangien werden
die hellen Trennungslinien durch die sich
berührenden Hautschichten der benach-
barten Zoosporen gebildet. Die Frage, wie
Vlothrix sich dabei verhält, muss dahin ge-
stellt bleiben. Jedenfalls stellt diese Plasma-
substanz etwas anderes vor als die von
Dodel erwähnte Zwischensubstanz, welche
in Form einer besonderen Blase die Zoospo-
ren umgiebt. Dergleichen habe ich weder
bei Zoosporen noch Gameten von Ilydrodic-
tyoit bemerkt.

Bei C/«f/o/j/;o?-« beschreibt Berthold ausser
den hellen Zonen, welche die Schwärmer-
anlagen trennen und von ihm als zarte Mem-
brananlagen betrachtet werden, noch eine
zarte Plasmamasse zwischen den Schwär-
mern, welche zu Periplasma werden soll.
Vielleicht entspricht die letztere der Zwi-
schensubstanz im Hydrodietyon, obwohl diese
für die Zoosporenbildung meist aufgebraucht

859

860

wird, während das Periplasma von solchen
bubstanzen gebildet ist, die schon bei der
Zerspaltung unverbraucht^zurückbleiben .

Die letzte Ausbildung der Zoosporen
fasst Berthold als eine Vollzellbildung auf,
wofür ich keinen nothwendigen Grund in
den beobachteten Thatsachen sehen kann.
Dagegen bestätigt sich für das Wasseruetz
die Beobachtung Berthold 's, dass nach
vorhergehender Contraction eine Aufquelhing
der Zoosporen erfolgt. Hei dem Wassernetz
ist der ganze Spaltungsprocess mit einer
fortgehenden Verdichtung der eigentlichen
Plasmasubstanz, welche die Zoosporen er-
zeugt, verbunden; bei der letzten Ausbildung
derselben erfolgt eine Quellung, so dass alle
Zoosporen sich dicht an einander pressen.
So auffallend wie bei Saprolegnia ist aber die
Quellung hier nicht.

In Bezug auf den Entleerungsprocess ist.
wie wir gesehen haben, das Verhalten der
Zoosporen und Gameten zu unterscheiden.
Während bei den ersteren einige specifische
Eigenthümlichkeiten in Betracht kommen,
schliesst sich die hxt der Entleerung der Ga-
meten den bei anderen Algen beobachteten
Erscheinungen an. Walz') hat zunächst
richtig erkannt, dass eine Wasseraufsaugung
für die Entleerung nothwendig ist und dass
in der Veränderung der Zellhaut die Ursache
für die plötzlich vermehrte Anziehung zum
Wasser liegt. Je nach den einzelnen Fällen
zeigt die Zellwand verschiedenes Verhalten.
Hydrodietyon gehört zu jenen, bei welchen
nur eine innere Zellwandschicht quellungs-
fähig wird. Allerdings genügen diese That-
sachen noch nicht, den Mechanismus zu er-
klären, da ein wesentlicher Factor, der Zell-
saft, nicht in Betracht gezogen ist, welcher
für die normale Art der Entleerung sehr
maassgebend ist. Auf diesen Punkt ist auch
in anderen Arbeiten nicht genügend Rück-
sicht genommen worden. In der von C r a m e r'^)
gegebenen Darstellung der Entleerung bei
TJlotlirix spielt neben der Wirkung der be-
nachbarten Zellen die Hauptrolle der hydro-
statische Druck zwischen der elastisch ge-
spannten Zellwand und der Quellungskraft
der Zoosporen. D o d e P) fügt dann ergän-

l| Walz, Botanisehe Ztg. 1870. Nr. 43—44.

2) Gramer, Ueber Entstehung und Paarung der
vSchwärmsporen bei f/o^Arir. Botan. Ztg. 1871. Nr. 5
und 6.

2) Dodel,l. c. S. 470-474.

zend hinzu, dass ausserdem auch die innere
Zellwandschicht (Umhüllungsblase) , ferner
die centrale Blase und die Zwischensubstanz
(Demarkationssubstanz) nach der Oeffnung
der Zellen quellen und bei der Entleerung
der Zoosporen mitwirken. Ich habe nun für
Hydrodictyo7i ') gezeigt, dass hier die Sache
anders liegt. Die Quellungskraft der Zoospo-
ren resp. Gameten ist zu gering um eine Be-
deutung zu haben. Der Spannungszustand
wird hervorgerufen durch das Ausdehnungs-
streben der inneren Zellwandschicht, welche
nach aussen durch die äussere Schicht sammt
Cuticula nach innen durch den Zellsaft be-
hindertwird. Durch Zunahme der Quellungs-
kraft der inneren Zellwand kommt es zur
Oeffnung; auch dann wirkt der Zellsaft noch
förderlich für die Entleerung der Gameten
aber keineswegs dadurch, dass er Wasser auf-
nimmt, sondern dass er infolge seiner Ober-
flächenspannung sich kuglig zusammenzieht.
Denn ununterbrochen sinkt von Beginn der
Spaltung an der osmotische Druck des Zell-
saftes. Ich möchte die Annahme Went's^)
daher nicht für wahrscheinlich halten, dass
bei Cladophora die centrale Blase sich aus-
dehnt und dadurch die Zoosporen heraus-
drängen hilft.

Aus der ganzen Darstellung ergiebt sich,
dass die Beweglichkeit der Schwärmer selbst,
welche nach Cornu^) für die Entleerung
besonders bedeutungsvoll sein soll, zunächst
nicht in Betracht kommt. Denn bei Hydro-
dictyon tritt überhaupt nicht eher Bewegung
ein, als bis der auf den Schwärmern lastende
Druck aufgehoben wird, und normal ge-
schieht es durch Platzen der äusseren ZeU-
wand ; aber es kann unter Umständen auch
der Zellsaft platzen. Nachdem die Zellwand
geöffnet worden ist , kann dann natürlich die
Bewegung der Schwärmer bei der weiteren
Entleerung mitwirken.

Cornu hat die Meinung ausgesprochen,
dass der Sauerstoff durch seine Wirkung auf
die Beweglichkeit der Schwärmsporen bei
der Entleerung eine maassgebende Rolle
spielt, was für den ganzen Bildungsprocess

t) Sehr wahrscheinlich verhält sich ebenso _.Bo<r!/-
diurn nach den kurzen Angaben von Wo ronin und
Rustafinski, Vlnher Botrydium. S.S.

2) Went, Die Entstehung der Vacuolen. Prings-
heim's Jahrb. f. wiss. Botanik. XXI. S. 346.

^: Cornu, Causes qui determinent la mise en 11-
berte des Corps agiles chez les vegetaux inferieurs.
Compt. rendus. 1877 p. 860.

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861

S62

schon früher Walz') angenommen hat.
Rot hart hat mit Recht diese Anschauung,
welche für die Saprolegnien auch von Har-
te g^ neuerdings vertheidigt worden ist, zu-
rückgewiesen. Dass Mangel an Sauerstoff die
Entleerung sistiren, Wiederzufuhr sie her-
beiführen kann, darf nicht bezweifelt werden.
Aber daraus folgt nicht, dass der Sauerstoff
eine specifische Reizursache für den Akt der
Entleerung sei. Mannigfaltige äussere Ein-
flüsse können ebenfalls so wirken, können
entweder die Beschaffenheit der Zellwand
oder diejenigen der Zoosporen oder des Zell-
saftes in ungünstiger Weise theils vorüber-
gehend, theils dauernd verändern. Doch ge-
hören alle diese Fälle zu der Pathologie der
Entleerung, und hierauf soll nicht weiter ein-
gegangen werden.

Erklärung der Figuren.

Die Figuren sind sämmtlicli mit dem Abbe 'sehen
Zeiclienapparat gezeichnet worden. Die Stärke der
Vergrösseriing ist durch die eingeklammerte Zahl
neben dem Figurenzeichen angegeben. In allen Figu-
ren bedeutet k = Zellkern, a = Amylonkern.

Fig. 1 (109ü). Chlorophyllschicht aus einer Zelle
von llydrodictyo», welche seit 2'/2 Monaten dunkel
cultivirt worden war.

Fig. 2 (1090). Chlorophyllsohicht aus einer am Lieht
cultivirten Zelle.

Fig. 3 ;iG50;. Chlorophyllschicht aus einer Zelle,
"welche in 1 % Nährsalzlösung cultivirt worden w^r.

Fig. 4) 1090). Chlorophyllschicht aus einer Zelle,
welche in IX Nährlösung cultivirt worden war.

Fig. 5 (1090). Chlorophyllschicht wie in Fig. 4,
Zelle durch Picrinsäure fixirt, Hämatoxylin gefärbt.

Fig. 6 (1090). Chlorophyllschicht aus einer Zelle,
welche 2' ■> Monate in 4;^ Glycerln im Dunkeln culti-
virt worden war ; p = Pyrenoid.

Fig. 7 (1090). Zwei einzelne Pyrenoide aus einer
Zelle wie in Fig. 6.

Fig. 8 (1090). Chlorophyllschicht, welche mehrere
Monate in 1^ Nährsalzlösung cultivirt worden war.

Fig. 9 (490i. Kleine Zelle mehrere Monate in Nähr-
salzlösung cultivirt.

Fig. 10 (16-50. Zellkernnetz aus einer Zelle, die in

1) "Walz, Beiträge zur Kenntniss der Zoosporen-
bildung bei den Algen; Botan. Ztg. 1868. Nr. 31.

') Hartog, On the formation and liberation of
the zoospores in the Saprolegnieae. Quart. Journ. of
Microsc. Science. 1881. vergl. dazu die ausführliche
Kritik von Rother t. 1. c, S. 336—344.

Nährsalzlösung cultivirt war ; mit Alcohol abs. fixirt,
Haematoxylin gefärbt.

Fig. 11 (1090). Zellkernnetz aus einer Zelle wie in
Fig. 10 nach derselben Art der Behandlung.

Fig. 12 (1650). Stück aus einer in Zoosporenbildung
begriffenen Zelle ; Theilung einer der mittleren Plas-
maschicht angehörenden Partie; a gezeichnet um
llJUhr 45 Vorm., b um 12 Uhr 45 Vorm., e um 1 Uhr
45 Nachm., d um 2 Uhr 45 Nachm., e um 6 Uhr.

Fig. 13 (1090). Stück einer in Zoosporen zerfallenen
Zelle aus 2% Maltose im Dunkeln.
Fig. 14 (1090). Ebenso.

Fig. 1-5 (1650). Ebenso; in dieser Figur ebenso wie
in Fig. 14 sieht man das feine Protoplasma, welches
die Zoosporenlager umgiebt und voreinigt und welches
nach den Seiten feine Fäden aussendet.

Fig. 16 (490). Stück einer zoosporenbildeuden Zelle;
Zerfall in einzelne Bandstüeke. Nach Jodtödtung;
man sieht in den Spalten'ieine dunkele Linie verlaufen
l\ Maltose-Dunkel-Cultur.

Fig. 17 (490). Stück einer zoosporenbildeuden
Zelle; Maltose-D unkelcultur. Frisches Präparat.

Fig. 18, 19, 20 (1090). An derselben Stelle; ver-
schiedene Stadien der Zerspaltung. Fig. 18 zeigt noch
nichts davon, nur die gleichmässige Vertheilung der
Zellkerne. Fig. 19. Beginn der Spaltenbildung; Fig. 20.
Zerfall in einzelne Stücke. Maltose-Dunkelcultur nach
Behandlung von 6" o Rohrzucker.

Fig. 21 (1090). Eine einzelne Partie von Zoosporen-
anlagen aus einer zoosporenbildenden Zelle in SO/q
Alaunlösung.

Fig. 22 ;290). Eine Zelle in Zoosporenbildung be-
grifl'en ; e helle Räume, in denen die mittlere Plasma-
schicht mit Kernen und Chlorophyllschicht fehlt.

Fig. 23 (1090). Eine Anzahl Zoosporen durch Ver-
bindungsfäden im Zusammenhang; nach Tödtungmit
absol. Alcohol und Färbung mit Haematoxylin.

Litteratur.

Flora von Nieder-Oesterreich. Hand-
buch zur Bestimmung sämmtlicher in die-
sem Kroulande etc. wildwachsenden, häufig
gebauten und verwildert vorkommenden
Samenpflanzen und Führer zu weiteren,
botanischen Forschungen für Botaniker,
Pflanzenfreunde und Anfänger, bearbeitet
von Dr. Günther Ritter Üeck von
Mannagetta. Erste Hälfte. Wien 1S90.
gr. S. 430 S. m. 77 Abbildgn.

Es ist vom Verf. bekannt, dass (derselbe sich seit
lange mit ernsten Studien in der ,österreichischen
Flora beschäftigt und dass ihn die Herausgabe einer
neuen, eigenen Bearbeitung als planmässig verfolgtes

863

864

Ziel leitete. An Vorarbeiten und Muterial fehlte es
nicht; die Neil reich 'sehen Arbeiten sind ihrer Zeit
so mustergültig gewesen, dass man in einer neuen
Flora gewisse Kürzungen wünschen durfte, welche
durch Rückverweisungen zu ergänzen waren. Aber
schon ehe die neue Bearbeitung von Beck vollständig
erschienen ist, hat über ihren ersten, die Gymnosper-
men, Monokotylen und Dikotylen I (Cupuliferen —
Ranunculaceen) behandelnden Theil eine litterarisehe
Fehde in Wien gewaltet, indem Dr. v. Wettstein
in der Oesterr. botan. Zeitschrift einen heftigen An-
griff auf Beck 's Methode und Ausführung veröti'ent-
liehte, den der Verf. nicht unerwidert Hess. Spätere
Referate haben also umsomehr Ursache, maassvolles
Abwägen pro et contra walten zu lassen.

Setzen wir also vorerst fest, dass der Verf. viel
eigene Arbeit in dem vorliegenden Buche stecken hat,
wenngleich nicht jedes Stück derselben von so viel
Erfolg gekrönt ist, als der Wunsch ihn geleitet hat.
Die systematische Gliederung steht auf dem Niveau
hochgradiger Durcharbeitung; in den Beigaben von
analytischen Figuren sind sehr hübsche Hülfsmittel
dargeboten, welche jeder mitteleuropäischen Flora
zur Zierde gereichen würden (Gräser!); die Diagno-
stik ist durch Herbeiziehung mancher Momente, die
die neuere Zeit eröffnet hat (z. B. Stärkekörner in den
Grassamen), bereichert, die Verbreitung allerdings
etwas knapper angegeben, als es der Vergleich mit
dem systematischen Materialumfang erwarten lassen
würde, wenn auch diese »Flora« ausdrücklich als
»Handbuch zur Bestimmung ^ bezeichnet ist. Auf-
fällig ist eine gewisse Undurchsiohtigkeit in der An-
ordnung, dadurch hervorgegangen, dass die analy-
tische Tabelle allzu sehr den Stoff beherrscht, und
um so empfindlicher, als die fortlaufenden Species-
zahlen sich nicht mit denen der clavis analytica decken.
So entsteht die Form, dass die diagnostischen Merk-
male unmittelbar über den Speciesnamen zu stellen
kommen, während Litteratur und Vorkommen diesem
folgen. Dieselbe Unübersichtlichkeit betrifft die An-
reihung cultivirter Arten, welche aus der diagnosti-
schen Reihenfolge herausfallen und ohne AVeiteres
den einheimischen Arten in kleinerem Druck folgen,
wie z. B. die beiden Thvjn hinter Junipents.

In der Diagnostik drängt sich nach des Ref. Mei-
nung oft zu sehr die Angabe absoluter Zahlen und
Maasse in den Vordergrund und könnte Unerfahrene,
welche auf diese greifbaren Dinge mehr achten, als
auf die proportionalen Grössen, irreleiten; doch lässt
sich anderseits nicht verkennen, dass es auch gerade
wünschenswerth ist, die Pflanzenskizze durch absolute
Maassangabe zu befestigen. Alle diese Dinge können
wohl die Beliebtheit und die Leichtigkeit beim Ge-
brauch, aber nicht den wissenschaftlichen Nutzen von
Beck 's Arbeit in Frage stellen.

Schädlich hält Ref. nur eine ganz ungewohnte
Menge unnöthiger Namensänderungen. Ich sage
»ungewohnt», obwohl es ja wirklich unter dem Vor-
geben, die zur Aufrechterhaltung der Ordnung im
botanischen Namenwesen gegebenen Bestimmungen
streng, aber in einer besonderen Weise, innezu-
halten, täglich mehr Mode wird, die mitteleuropäische
Flora umzutaufen, sodass bald localfloristische Be-
zeichnungen an Stelle der alten gemeinsamen Namen
treten werden. Natürlich ist die Freiheit geboten, sy-
stematischen Fortschritt zu erzielen, und wenn Beck
die Gattung Erinosmu von Leiifojum abzutrennen für
begründet hält, so ist das im Rahmen der Liliifloren
wahrscheinlich nach Maassgabe anderer Gattungs-
unterschiede richtig. Auch die (in der Arbeit über
Orobayiche*) besprochenen) Nomenclatur-Principien,
welche den Speciesnamen mit dem Gattungsnamen
vereinigt erst für voll ansehen, theile ich persönlich,
wie es auch Bentham that (vergl. diese Zeitung,
Jahrg. 1879, S. 492). Allein Ich sehe nicht ein, warum
nun diesem Princip zuliebe die durch Hunderte von
Autoren eingefülirten und befestigten Namen umge-
stürzt werden sollen, und ich sehe nur Verwirrung da-
raus entstehen, dass verschiedene Autoren einer ver-
schiedenen Richtschnur folgen. So heisst Leersia bei
Beck Homalocenchrus, Ba/dingera oder Diyraphis
nunmehr Ti/phoides. Folgendes Beispiel ist für unsere
Zeitströmung characteristisch : Culamngrostis Hulle-
ridiia ist ein wohlbekanntes, von De Candolle 1815
so benanntes deutsches Gras; inRichter's Plantae
europaeae heisst dasselbe C. cillosa [Ohaix] Mut. Fl.
fr. (1S37), weil nämlich Chaix im Jahre 1786 die Art
als Agrostis villosa einzuführen versucht hatte. Dieser
Name, weil unter Agro.ttis, hat bei Beck (mit Recht! )
keine Zustimmung; aber dieser findet durch den Be-
weis der Herbarexemplare von Host, dass dessen
Name C. alpina die Priorität besitzt. Diese Benennung
von Host findet man aber bei Rieh ter(l. c.) als Syno-
nym zu C iendla [Schrad.] Host. Wie soll man sich
da wundern, dass die Synonymie wächst? Sind das
wirklich die ernsthaften Fragen des Forsehers, welche
das Wissen fördern 'sollen? 9 Zeilen sind an Syno-
nymen und Citaten in Beck 's Flora der Calamagro-
stis alpina gewidmet, nur 3 den Varietäten und wie-
derum 3 der Verbreitung. Dabei bleibt kein Platz für
vieles, was zur Naturgeschichte der Art gehört und
die Flora auszeichnet, sein eigenes reiches Wissen
hält der Verf. unnöthig zurück. Ich glaube, dass es
wirklich ernstlich Zeit wird, mit dem Aufwärmen
alter Namen ohne die zwingendsten Gründe aufzu-
hören, und hoffentlich giebt dieser Meinung Beck
selbst noch einmal Recht, selbst auf Kosten der viel-
gerühmten Consequenz. Drude.

Anm. Wird erst im 50. Jahrg. abgedruckt.

8Gi

866

Handbuch der Na delholzkun de. Sy-
stematik, Beschreibung-. Verwendung uud
Cultur der Freiland-Conifcven, Für Gärt-
ner, Forstleute und Botaniker bearbeitet.
Von L. Beissner, kgl. Garteninspector
am bot. Garten der Universität Bonn etc.
Berlin. Verlag von P, Parey. gr. b. 576 S.
m. 130 Holzschnitten.

Das vorliegende Werkchen enthält eine sehr voll-
ständige und übersichtliche Darstellung der in Mittel-
europa im freien Land cultivirbaren Nadelholzbäume.
Es ist um so dankenswerther als es mit Sorgfalt und
mit vollständiger Kenntniss der einschlägigen Litte-
ratur gearbeitet ist. Zumal wird man sieh in demsel-
ben besser als in allen Zusammenstellungen, die die
frühere Litteratur bot, über die unzähligen Cultur-
formen orientiren können, die die moderne Coniferen-
liebhaberei über alle Gärten verbreitet hat. Eine
Menge von Notizen zeigen, dass der Verfasser die
Pflanzen, die er behandelt, persönlich aus langer Er-
fahrung kennt, wie denn auch ein Resume seiner in-
teressanten Studien über die flxirten Jugendformen der
Cupressaceen, dieRetinosporen, eingefügt ist. Für die
Botaniker von besonderem Interesse dürften sein : die
Notizen über die Zwergbaumzucht der Japaner S. 97 ;
die Angaben über die Cryptomeria eUffans, die, wie
Kef. bestätigen kann, eine fruchttragende Jugendform
äerC'r.Japo/uca; über Taxodiitm distichmn pendulum
Carr. (Glyptostrobus pendulus Endl.), zu welchem in-
dess die Abbildung in Bot. Mag. 5(i03 hätte citirt wer-
den sollen. Bei Pseudntarix Kaempferi wird Masters
schöne Abbildung der männlichen Blüthen und Zapfen,
die nach Material aus dem Garten der Fratelli Ro-
velli zu Pallanza entworfen ist, reproducirt. Der Baum
dieses Etablissements dürfte wohl das bestentwickelte
Exemplar Europas sein ; er bringt reichlich Samen, die
abgefallen, unter dem Baum selbst zu kräftigen Pflan-
zen erwachsen, während sie, wie der Besitzer mit-
theilte, gesammelt und ausgesäet nur sehr schlecht
keimen und sehr schwache Entwiekelung zeigen. Die
Kiefern sind nach Engelmann 's Anschauungen ge-
ordnet. Zu beachten ist der Artikel über Picea
p«n^«'«s Engelm., die wunderschön, aber leider noch
selten, allgemeinere Verbreitung verdient, zumal sie
ganz absolut hart ist, wie Ref. nach vieljähriger Be-
obachtung eines schönen, von Engelmann selbst
als richtig anerkannten Exemplars des Göttinger
Gartens versichern kann. Flcea exceha und ohmata
werden auseinandergehalten; die neueren Beobach-
tungen Kihlman's in Kola sind dieser Anordnung
nicht gerade günstig. Auch die Re.sonanzbodenfiohten
des baierischen Waldes finden auf S. 354 die ihnen ge-
bührende Besprechung. Die Behandlung von Kele-
leen'a Fortunei Carr. basirt hauptsächlich auf Pi-

rotta's Aufsatz über das Exemplar der Fratelli Ro-
velli zu Pallanza, welches einzig in seiner Art sein
dürfte ; mit einigem Zweifel werden zu dieser Gattung
Ahies Davidiana Franchet und Abies sacra David ge-
zogen. Sehr naturgemäss erscheint dem Ref. die
Gruppirung der Weisstanneuformen. Interessant sind
die Angaben über Erziehung von Bastarden zwischen
A. cephalonica, Pinsapo und Nnrdmanniana. Abies
Eichleri Lauche wird als Synonym zu A. VeitchiCarr.
gezogen. Die Zusammenziehung von Abies concolor
und lasiocarpa ist gewiss berechtigt , beide gehen wie
Verf. angiebt promiscue aus dem gleichen Samen auf.
Ref. hatte seiner Zeit Gelegenheit, sich von dieser
Thatsaehe an einem grossen Sortiment von Exempla-
ren zu überzeugen, das zu Forsteck bei Kiel aus einer
Samenprobe erzogen worden war.

Zweckmässig und für die Coniferen-Liebhaber sehr
angenehm sind endlieh die vom Verf. am Schluss des
Werkes gegebenen Winke über die Cultur der Coni-
feren. Fügen wir hinzu, dass die Holzschnitte sehr
gut, Druck und Papier untadelhaft sind und dass, was
in einem derartigen Werke doppelt wichtig, diegrösste
Sorgfalt auf die Correcturen und die richtige Schrei-
bung der Namen verwendet ist. Dasselbe leistet also
das, was es verspricht, und kann nach jeder Richtung
empfolüen werden.

H. Graf zu Solms-Laubach.

Recherches sur l e de veloppemen t et
la Classification de quelques al gu es
vertes. Von F. Gay. Paris 1S91. 116 S.
m. 1.5 chromolithogr. Taf.

In der vorliegenden Arbeit, welche Verf den Herren
E. Born et und Ch. Flahault dedicirte , und die er
unter der Direction des zuletzt genannten Herrn durch-
geführt hat, sind neben den einen grossen Theil der
»Recherches« ausfüllenden und sich in jedem von den
drei Abschnitten der Arbeit wiederholenden histori-
schen Uebersiehten auch interessante neue Beobach-
tungen über den Entwickelungsgang einer grösseren
Anzahl von chlorophyllgrünen Algen aus der Familie
der Confervaceen , Ulothrichiaceen und Pleurococca-
ceen enthalten.

Nach einer längeren Einleitung meist historischen
Inhalts bespricht Verf. im ersten des »die Conferva-
ceen« betitelten ersten Abschnittes seiner Arbeit die
Gattung Cla.dophora . im zweiten die Gattung Rhizo-
cloiüum und im dritten Capitel die Gattung Cnnferca.
Verf. hat bei einigen Cladopliora-Anen, insbesondere
bei C. glomerata und C. fracta forma dimorphn Gay
aus dem botanischen Garten in Montpellier auch eine
Vermehrung durch Ruhezellen, welche erHypnocysten

867

868

nennt, nachgewiesen. Diese Hypnocysten entstehen
sowohl am oberen cauloidalen , wie auch am unteren
rhizoidalen Theile des Thallus von Cladnphora aus
gewöhnlichen vegetativen Zellen , die ,sle mit Stärke
füllen und deren Membran dicker wird; sie keimen
wie andere Ruhezellen (Dauersporen jliRuhesporen)
meist erst nach einer längeren Ruheperiode und kön-
nen, nach einer Ueberwinterung keimend, gleich Ma-
crozoosporenjbilden.

Im [zweiten Cajjitel beschreibt Verf. ziemlich aus-
führlich die Structur der Zellen von Rhizoclonium hie-
roffli/phicum Ktz. und behauptet, dass die Rhizoclo-
nien, welche seiner]Ansicht nach der Gattung Clado-
pliora am nächsten stehen,; da sie, was 'die Structur
der Zellen, Bildungmnd Aussehwärmen der Zoogoni-
dlen etc. anbelansrt, mit der zuletzt genannten Gat-
tung übereinstimmen, von ihr aber durch die bekann-
ten rhizoidartigen Aestchen , geringere Anzahl von
Zellkernen, intercalares Waehsthum der Zellen und
die Art, wie die Fäden von Rhizoclonium am .Substrat
festgewachsen sind, sieh unterscheiden, nicht wie
Borzi u. A. lehren, blos Jugendformen von Clado-
phoren sind, sondern autonome Algenarten.

Aehnliches gilt auch von Conferva bomhycina und
anderen Conferven, welche von Borzi u. A. für nicht-
autonome Algenarten, sondern für die jüngsten Ent-
wickelungsziistände von Cladophoren angesehen wer-
den , vom Verf. aber , welcher deren Entwickelung
näher studirte, für gute Algenarten erklärt werden •).
Von Conferven hat Verf. speciell Conferva bombi/cina
und C. tenuissima nov. sp. näher untersucht-); an der
zuletzt genannten Conferva -Art hat G. auch Zellthei-
lungen , welche zu einer unechten Verzweigung der
Fäden führen, nachgewiesen.

Im zweiten Abschnitt behandelt Verf. von Ulothri-
chiaceen aus der Gruppe der Chaetophoreen zunächst
die Gattung Stigeocloiiium, dann Chaetophnra und
Drapurnaldia^); aus der Gruppe der Ulothrichieen
blos die Gattung Ulothrix*].

Verf. hat an'einigen Stigeoclonien-Arten speciell an
S. vanabile xmAXsetirjerum A\e Bildung von Hypno-
sporen, deren Keimung, die Vermehrung | durch

•) Ref. kann hier auf eine kritische Besprechung des
Inhaltes der Gay'schen Arbeit nicht eingehen, weil
eine solche Besprechung b!;i der Verschiedenheit der
Ansichten des Verf.'s und des Ref. mehr Raum bean-
spruchen würde, als ein gewöhnliches Referat.

2) Ref. hält Conferva tenuissima Gay, deren Zellen
:) — b |j. breit, ';2 — 3 mal so lang, dünnhäutig und mit
I — 4 Chlorophoren versehen sind für identisch mit
einer bereits von K.ütz in g beschriebenen Conferva-
Art. Aehnliches gilt auch von einigen anderen in der
G.'schen Arbeit neu beschriebenen Algenformen.

3) Richtiger Draparnandia Ref.

*] Richtiger Hormiscia Ref ■ — Vgl. De Toni's
»Sylloge algarum« Chlorophyceae.

Schwärnizellen beobachtet und glaubt auf Grund sei-
ner Beobachtungen, dass der von Famintzin.
Cienkowskiu.A. bei SiJj'eoc^OHUim nachgewiesene
Polymorphismus bei allen vom Verf. untersuchten Sti-
geoclonien nicht vorhanden ist.

Im zweiten Capitel des zweiten Abschnittes wird
die Umbildung der vegetativen Zellen von Drapar-
naldia glomerata rar. biformis in Hypnosporeu, die
Entwickelung und Keimung der Schwärmsporen von
Chiieto/ihora tubercnlosa und \Ch. elegans näher be-
schrieben und gegen Anderson's und des Ref. An-
sichten über den Polymorphismus der Gattung Chae-
tophora und Draparnaldia polemisirt ').

Im dritten und vierten Capitel dieses Abschnittes
sind bemerkenswerthe Details über die Entwickelung,
Structur der Zellen und Vermehrung einiger an der
Luft und im Wasser lebenden Ulothrix-Arten enthal-
ten. Von den aerophytischen Ulothrix-Arten gelangte
zur Untersuchung neben Ulothrix ßaccida Ktz. auch
U. dissecta lioy . sp.., welche Verf in verschiedenen
', Entwickelungszuständen, die er näher beschreibt,
1 beobachtet und kultivirt hat.

Die Bildung von Zoosporen und Hypnosporen fehlt
bei Ulothrix dissecta , welche sich meist durch Frag-
mentirung und Zerfall der Fäden in einzellige Bruch-
stücke , die sieh auf eine eigenthümliche Art von
einander trennen, vermehrt; blos bei "Wasserkulturen
entstehen bei dieser Luftalge auch hypnocystenartige
Zellen, welche, wenn die Alge wieder in normalen
Umständen sich befindet, in gewöhnliche, vegetative
Zellen sich umwandeln.

Aehnliches gilt auch von Z'lothrix ßaccida Ktz.,
welche unter verschiedenen Umständen (in feuchter
oder trockener Atmosphäre cultivirt etc.) wie Ulothrix
dissecta sich verhält.

Verf., welcher in 'seiner Arbeit den Uebergang der
i fadenförmigen Form von Ulothrix ßaccida Ktz. in
Stichococcus-Yormen'Näg. nachgewiesen und im letz-
ten .\bschnitte diese ein- und mehrzelligen Formen zu
einer Species (Collectivspecies Ref.) vereinigt hat,
hält es doch für opportun in dem über die aerophyti-
schen Ulothrix-ATten abhandelnden Capitel den vom
Ref. und neulieh wieder von Borzi nachgewiesenen
Polymorphismus der Ulothrix ßaccida Ktz. in Abrede
zu stellen.

Von im Wasser lebenden Ulothrix-Arten hat Verf.
Ulothrix subtilis ^tz., subiilissimaUhh. und tenerrima
Ktz. cultivirt und den Uebergang der normalen Ulo-
thrix-¥orm in hormosporaartige Entwickelungszu-
stände beobachtet, leugnet aber doch das, was von

*) Verf. vergisst hier auch gegen C. A. Agardh,
welcher den genetischen Zusammenhang der Drapar-
naldia plumosa mit Ulothrix zonata zuerst constatirt
hat zu polemisiren.

869

870

Cienkowski u. A. über den Polymorphismus der im
Wasser lebenden lUothrix-KTten nachgewiesen wurde.
Auch Hypnosporen hat Verf. an einer im Wasser le-
benden Ulothru-Avt constatirt.

Im letzten Abschnitt vereinigt Verf. folgende bisher
zu verschiedenen Familien gezählte Gattungen chloro-
phyllgrüner Algen zu der von ihm am Ende dieses Ab-
schnittes lateinisch geschriebenen Diagnose angeführ-
ten Familie Pleurococcaceae Dang., welche Familie er
in nachfolgende drei Gruppen eintheilt : I. Tribus.
Fleurococceae. Gen. Pkurococcus , Stichococnis,
Schizogonium , rrasiola; 11. Tribus. Dactylocnc-
ccae. Gen. Dactylococcits , Raphidium, Selenastrum,
Actinasirum, Crucigeina; III. Tribus. Gloeocys-
teae. Gen. Geminella, Gloeocystis , Xephrocytium,
Oocystis, Troehiscia.

Im ersten Capitel des dritten Abschnittes beschreibt
Verf. die Gattung Slichocoecus Näg. emend. Gay,
welche von Nägeli zu den einzelligen Algen ge-
zählte Gattung jetzt nach G. auch vielzellige faden-
förmige t^o^Ar JX-Arten Kützing's umfasst und ufila
tlexuosa pluri-paucicellularia» besitzt. Weiter sind
hier lateinische Diagnosen folgender Stichococcus-
Arten angeführt: 1. S. bacillaris Näg. em. Gay = .S'.
hacillaris Näg. -f- S. minor A. Br. -(- Ulothrixßaccida
Ktz. var. minor ex p. ; 2. S.fragilis (A. Br.) Gay =
Arthrogonium fragile A. Br. ; 3. S. dissectits nov. sp. ;
4. S.flaccidits Gay = TJlothrix ßaccida Ktz. (incl. U.
nitens Ktz. et U. fragilis Ktz.) -|- deren Stichococcits
Näg.-Formen.

Auch im nachfolgenden zweiten Capitel giebt Verf.
lateinische Diagnosen der von ihm auf ähnliche
AVeise wie die Gattung Stiehococcus bearbeiteten Gat-
tung Schizogonium Ktz. emend. Gay = Frasiola Me-
negh. es p. -f- Schizogonium Ktz. -)- Horinidium Ktz.

Nachdem Verf. in dem über die Gattung Schizogo-
nium und Prasiola handelnden Capitel in einer länge-
ren Einleitung gegen Meyen, Unger, Are scheu g,
Kützing, Hicks, Reinsch, Lagerstedt,
Hansgirg und Wildeman polemisirt hat'), be-
schreibt er mit überflüssiger Wiederholung von Syno-
nymenfolgende Schizogonium-Axten : \. S. crispum Gay
= Prasiola crispa Menegh (incl. P. Riithii, orbicularis,
Ftotowii Ktz.) -f- Hormidium murale Ktz., Ulofhrix
radicans Ktz. und deren Schizogonium Ktz. -Formen ;
2. S. murale Ktz. em. Gay = S. murale Ktz. -f- Sor-
midium parietinum Ktz. (incl. H. delicatulum Ktz.,
crassum Ktz. etc.l; 3. S. crenulatum Gay = S. Keesii
Ktz. (incl. S. RavenelUiVfoWe) + Hormidium crenu-
latum Ktz. (Ulothrix crenulata Ktz.).

Aus dem soeben Angeführten ist zu ersehen, dass
Verf. in der vorliegenden Arbeit zahlreiche Algen-
formen, welche im bisherigen Systeme der Chlorophy-
ceen als gute Gattungen und Arten angesehen wenlen,
nicht für solche hält, da er sie zu den von ihm aufge-
stellten Collectivgattungen und CoUectivarten ver-
einigt.

Im dritten , vierten und fünften Capitel des letzten
Abschnittes wird vom Verf. noch Gloeocystis areolata
nov. sp. beschrieben, welche blos durch vegetative
Theilungen der Zellen und durch Hypnoeysten , nie
aber durch Schwärmzellen sich vermehrt , ausserdem
werden auch einige Bemerkungen über die Gattung
Fleurococcus , Crucigenia , Geminella mitgetheilt, im
Ganzen aber wenig Neues geboten.

In den Schlussbemerkungen recapitulirt Verl. die
Hauptergebnisse seiner Beobachtungen und bemerkt,
dass bei den Chlorophyceen drei Arten von unge-
sohlechtlicher Vermehrung zu unterscheiden sind :
1. durch vegetative Vermehrungszellen, welche von
den normalen vegetativen Zellen im Thallus sich durch
besondere Merkmale nicht unterscheiden, 2. durch
Hypnoeysten, 3. durch Hypnosporen und hebt noch-
mals hervor , dass keine von den von ihm untersuch-
ten Algen polymorph sei 2).

Hansgirg.

') Verf. scheint nicht zu wissen, dass ausser den
oben genannten Algologen den genetischen Zusam-
menhang der Hormidium-, Schizogonium- und Frasiola-
Form auch Hennings, Imhäuser und neulich
wieder Borzi constatirt haben.

Elemente der wissenschaftlichen Bo-
tanik. Bd. II: Organographie und Syste-
matik der Pflanzen. Zweite Aufl. 1S91.
Bd. III: Biologie der Pflanzen, mit einem
Anhang: die historische Entwickelung der
Botanik. Von Prof. Julius Wiesner.
Wien 1889.

ersten anatomisch-physiologischen Bandes der nun-
mehr schon recht bekannt gewordenen »Elementen an-
gezeigt. Auchderorganographisch-systematische Theil
zeigt sich in seiner neuen Auflage kräftig durchge-
sehen, modernisirt, mit in die Augen fallenden Stich-
worten für Verwendung der Arten in der Pharmacie
versehen. Der allgemeine Theil, welcher in einem
für akademischen Gebrauch bestimmten Lehrbuehe
gewiss den Vorrang einnimmt, ist um 20 Seiten ge-
wachsen und hat die Mehrzahl der neuen und instruc-
tiven Figuren erhalten. Der specielle Theil ist nach
Eichler's System angeordnet geblieben aber mit

'j Ref. hielt es für überflüssig hier des Näheren die
in den Gay 'sehen »Recherches< enthaltenen Wider-
sprüche, Artenverwcchselungen etc. darzulegen, da
das Angeführte zur Würdigung der Gay'schen Pole-
mik wohl genügen wird.

871

872

Veränderungen nach neueren Arbeiten. So sieht, Ref.
mit Genugthung, dass die 5 gleich verthigen Gruppen
der Ericaceen eine Sonderung in diese und die Piro-
laceen incl. Monotropeen erfahren haben ; nun hätte
der geehrte Verf. aber auchnoch die natürliche lleilien-
folge der Unterfamilien ändern und den Charaeter
der Arbutoideen durch die fachspaltige Kapsel der
Andromedeen, den der Pirolaceen durch den Embryo-
Bau ergänzen sollen.

Wünsche, wie der letztere, nach Erwähnung im
Lehrbuch einer so interessanten und im Allgemeinen
seltenen Bildung veranlassen den Ref. noch zu einigen
Acusserungen, die nicht als Kritik des vorliegenden,
in sich selbst gerechtfertigten Werkes gelten mögen,
sondern als AVunsch nach einer Aussöhnung der spe-
ciellen Systematik mit der morphologischen, anatomi-
schen und biologischen Richtung, wie sie gerade
Wiesner selbst so oft durch Hinweise auf den ersten
Band seiner •■ Elemente« nahegelegt. Meiner Meinung
nach leidet ein solches Lehrbuch in seinem systema-
tischen Thelle an der »Vollständigkeit« in Hinsicht
auf Ordnungszahl und Gruppencharactere, aber diese
Vollständigkeit ist denn doch nicht vollständig genug,
um ein abschliessendes Bild zu geben. jSIur in seltenen
Fällen gelingt letzteres durch knappe Form in staun-
licher StoflfüUe, wie in W a r m i n g 's systematischem
Lehrbuch. AVenn man aber bedenkt, wie wenig ein
systematisches Colleg im Stande ist, den riesigen und
ermüdenden Stofl' der Familiendiagnostik zu verar-
beiten, so liegt es nahe zu wünschen, dass auch Lehr-
bücher in so schön lesbarer Form, wie das von Wie s-
ner, ihren Reiz noch durch eine freiere Auswahl er-
höhten, indem sie kühn ganz bei Seite lassen, wovon
doch schliesslich im Texte nicht viel gesagt wird.

Dabei hat schon Adrien de Jussieuin seinem
Cüurs elementaire de Botanique 1844 in der Anlage
äusserst durchsichtiger » Tableaux « in Gestalt analy-
tischer Schlüssel den AVeg zu einer gewissen Voll-
ständigkeit für die Familieneharactere gezeigt, die ja
dem Besitzer des Lehrbuches immer erwünscht bleiben
wird. Aber man kann ja dreist kleine Familien, die
oft nur auf einige oder wenige Gattungen sich grün-
den, als Anhang im Namen und Charaeter ihrer
Hauptgattung aufführen, z. B. hinter den Geraniaeeen
noch Trnpaeolum, Oxatis, Balsamina, man kann fer-
ner kleine Familien, wie die Resedaceen auf Kosten
wichtigerer, wie Clusiaceen und Ternstroemiaeeen ein-
schränken, und besonders durch Hinweis auf die Ve-
getationsorgane, vergleichende Anatomie und biolo-
gische Merkmale den Umfang der natürlichen Syste-
matik andeuten. Bei den Umbelliferen müssten die
Sekretkanäle ebenso wenig fehlen, wie die Drogen
genannt werden, die ihnen entstammen; aber alle diese
Vermehrungen lassen sich nur auf Kosten einer
schneidigen Kürzung an anderen Stellen erzielen.

Diese Gedanken gerade im Anlass vonWiesner's
neuer Auflage auszusprechen liegt nahe, wenn man
die Fülle von Gegenständen erwägt, die gerade die-
ser verdienstvolle Forscher bei seinen Rohstoff-Unter-
suchungen selbst gefördert hat.

Der wesentlichste Unterschied der neuen Auflage
gegenüber der ersten liegt in der Fortlassung der
Biologie, welche zuvor schon zu einem eigenen
(HL) Bande erhoben wurde. Hoffentlich sieht sich
der studirende Leserkreis nicht aus diesem äusseren
Grunde veranlasst, auf die Biologie zu verziehten ;
das wäre der einzige Grund, um den man diese Aen-
derung bedauern müsste. Gerade das Lehrbuch der
Biologie betrachtet Ref. als eine wesentliche Leistung
und priueipielle Errungenschaft der gesammten «Ele-
mente«. Auch eine gegentheilige Stimme hat sich in
der »Flora« erhoben und den Ausspruch gethan, dass
noch nicht die Zeit zu biologischen Lehrbüchern ge-
kommen erscheine. Diesem Ausspruch pflichtet Ref.
nicht im geringsten bei ; der biologische Zug in den
Ideen zu neuen Arbeiten und in der Wiederaufnahme
alter ist ein so gewaltiger und erweist sich so frucht-
bar, dass Lehrbücher in seinem Sinne nicht mehr ent-
behrt werden können. Wenn noch vielfach Hypothe-
tisches, Unklares, in Meinungswechseln Befindliches
sich in die biologischen Grundsätze einmischt, so liegt
es in der Wirkungsweise der Lehrbücher, zum Fort-
schritt in den dunkeln Gebieten anzuregen; denn
jede Zusammenstellung wirkt wie ein Generalfaeit des
Geleisteten und lässt die Schwächen des erreichten
Zustandes leichter erkennen.

Vielleicht wird es in Zukunft möglich sein, die im
;). Abschnitt der Biologie von W iesn er besprochenen
Kapitel über Abstammung, Veränderlichkeit, Zucht-
wahl noch harmonischer mit den beiden vorhergehen-
den (Leben des Individuums und biologische Ver-
hältnisse der Fortpflanzung! zu verbinden. Wenn
z. B. Hoffmann in dieser Zeitung (1890, Sp. 88)
gezeigt hat, dass die locale Phänologie schon erb-
lichen Einflüssen unterworfen ist, so treten selbst
hier schwache Anlässe zu neuen Raeenbildungen auf
physiologischem Gebiete in der »Rhythmik der Vege-
tationsprocesse« auf. In diesen Dingen liegt auch der
berechtigte Anknüpfungspunkt zur Pflanzengeogra-
phie, deren allgemeinen TheilVerf. mit Geschick zum
4. Abschnitt des Buches gemacht hat ; um die Sonda-
rung der Florenreiche folgerichtig daran anzugliedern,
dürfte vielleicht unter Erweiterung des 3. Abschnittes
(Entwickelung der Pflanzenwelt) auf die palaeontolo-
gische Gliederung der Floren hingewiesen werden,
wobei dann in diesen » Elementen« alle wirklich selb-
ständigen Gesichtspunkte eine methodische Bespre-
chung erfahren würden. Mehr, als sich unter der »Bio-
logie« zusammenfassen lässt, über Pflanzengeographie
und -Paläontologie in den botanischen Elementen zu

873

874

sagen, hält allerdings auch Ref. nicht für zweckmäs-
sig. — Die vielen Litteraturangaben führen den Leser
in einen Schatz von soliden Handbüchern und für kri-
tische Punkte in Fachabhandlungen ein.

Drude.

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etc. hrsg. 2. (Schluss-) Bd. Leipzig, J. J. Weber.
gr. 8. 367 S. m, 51 Abbildgn.

Anzeige.

Arthur Felix in Leipzig sucht:
Botanische Zeitung, Jahrgang 1859 und 1861.

Druckfehler.

S. 783, Zeile 10 von oben lies: »von Europa« statt
zu Europa.

S. 784, Zeile 15 von unten lies: »Poplar« statt
Popler.

S. 785, Zeile 4 von oben lies: »einer Art« statt
einer Gattung.

S. 852, Z. 27 v.o. Ues: »(Extracte) « statt: (Extract).

Verlag von Artknr Felix in Leipzig.

Drack TOD Breitkopf t Hart»! in Leipzig.

New York Botanical Garden Libran

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