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BOTANISCHE ZEITUNG.

Herausgegeben

von

H. GRAFEN ZU SOLMSLAUBACH,

Professor der Botanik in Strafsburg,

und

FRIEDRICH OLTMANNS,

Professor der Botanik in Freiburg i. Baden.

Dreiundseehzigster Jahrgang 1905.

Erste Abteilung.

Mit 7 lithographierten Tafeln.
LIBRARY
NEW YORK
BOT AN IC AL

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Leipzig. . 5 E ^ v Ä ' ö Iftg

Verlag von Arthur Felix. O BoTANlQüE
1005. -t-*^"* .

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VENDU EN 1922

Inhaltsverzeichnis für die erste Abteilung.

I. Originalaufsätze.

Benecke, W. , Über Bacillus ehitinovorus , einen
Chitin zersetzenden Spaltpilz 227.

Clausfen, P., Zur Entwicklungsgeschichte der
Ascomyceten. Boudiera 1.

Degen, Albert, Untersuchungen über die kon-
traktile Vakuole und die Wabenstruktur des Proto-
plasmas 163.

Fischer, Alfred, Die Zelle der Cyanophyceen 51.
Molisch, Hans, Über den braunen Farbstoff* der

Phaeophyceen und Diatomeen 131.
— Über amorphes und kristallisiertes Anthocyan 145.
Reinhardt, M. O. , Die Membranfalten in den

Pinusnadeln 29.

II. Abbildungen.

a) Tafeln.

Taf. I, II und III zu Clausfen, P. , Zur Ent- Taf. VI zu Mo lisch, Hans, Über amorphes und
wieklungsgeschichte der Ascomyceten. Bou- kristallisiertes Anthocyan.
diera. ! Taf. VII zu Degen, Albert, Untersuchungen über

Taf. IV und V zu Fischer. Alfred, Die Zelle die kontraktile Vakuole und die Wabenstruktur
der Cyanophyceen. des Protoplasmas.

b) Textfiguren.

Clausfen, P. , Zur Entwicklungsgeschichte der
Ascomyceten. Boudiera.

Fig. 1 -3. Fig. 2 6. Fig. 3 15. Fig. 4. 18.
Fig. 5 20. Fig. 6 22.

Degen, Albert, Untersuchungen über die kon-
traktile Vakuole und die Wabenstruktur des Proto-
plasmas.

Fig. 1—2 174. Fig. 3—4 182. Fig. 5 183.
Fig. 6—7 185. Fig. 8 192. Fig. 9 197. Fig. 10
bis 12 211. Fig. 13 212. Fig. 14 213.

Reinhardt, M. O., Die Membranfalten in den Pinus-
nadeln.
Fig. 1—3 39. Fig. 4 41. Fig. 5 42. Fig. 6
bis 8 45. Fig. 9—10 46.

III. Pflanzen- und Tiernameu.

Achyrantes Verschaffelti 159. — Aethalium 215.
216; septicum 202. 209. 214. 215. 216. — Agaricus
atramentarius 241. — Althaea rosea 160. — Ama-
rantaceae 159. 161. — Amarantus 159. — Amoeba
230; terricola 189. — Amorpha fruticosa 146. — Am-
pelopsis quinquefolia 159. — Anabaena 54. 55. 58.
68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75. 78. 79. 81. 82. 83. 84.
90. 94. 99. 102. 103. 104. 105. L10. 114. 115. 116. 117.

125. 126. 127; flos aquae 80. 110; inaequalis 63. 70.

71. 83. 98. 100. 101. 108. 109. 110. 115. 123. 125;

torulosa 69. 71. — Anagallis arvensis 162; var. ciliata
| 152; var. coerulea 152. — Anemone fulgens 158. —

Anthirrhinum majus 152. — Aphanizomenon 111 ; flos

aquae 111. — Aquilegia atrata 153. — Arthabotrys
i 227. — Arthropoda 227. 230. — Ascobolus 10. 18;
' furfuraceus 1. 17. — Ascomycetae 1. 9. 10. 14. 16.

VII

VIII

17. 18. 19. 23. 27. — Aspergillus 211. 214. 215; niger
211. — Astacus gammarus 228. 234. — Atriplex
hortcnsis (atrosanguinea) 159. — Atropa Belladonna
145. — Azotobacter chroococcutn 239

Bacillus asterosporus 242; chitinovorus 227. 234.
2:-!:.. 236. 237. 238. 239. 240. 241. 242; cohaerens 212;
coli communis 242; fluorescens Liquefaciens 242; Hen-
senii 240; Megaterium 242; mycoides 210. 211. 212.
215; proteua vulgaris 242; repens 240; sporonema
210. 225; trivialis 240; tumeseens 242. — Bacterium
balticum240; lobatum 239. 240. — • Bactridium 234.—
Baptisia australis 156. — Bartsia alpina 137. — ■
Basidiobolus Kauamm 27. — Basidiomycetae 16. 17.
230. Beggiatoa 92; mirabilis 92. 128. — Begonia
L84. 155; maculata 149. 162. — Beta vulgaris 156.
159. — Bos taurua 216. — Boudiera 1. 2. 3. 5. 6. 10.
14. 16. 21. 22. 23; hyperborea 1. — Brassica 147.
155; oleracea (capitata) 148. 162. — Bryonia 80. —
Bursaria truncatella 222. 225.

Caladium 137. — Calothrix thermalis 120. — Cancer
pagurus 228. — Ceraminaceae 8. - ■ Chaetocladium
242. Ohara 31. 32. 46. — Chenopodiaceae 161. —
Chiliferae 164. — Chilodon cucullus 165. — Chlamy-
domonas 54. 163. 189. 231; tingens 54. — Chloro-
pbyceae 56. 58. 60. 63. 64. 112. ■ Chthonoblastus
Vaucheri 78. — Ciliatae 163. 164. 168. 181. 189. 190.
201. 214. 222. 225. — Cladophora 54. 61. 82. —
Clathrocystis aeruginosa 81. 100. 110. — Closterium
64. 128. — Coffea 147. — Collemaceae 27. — Colpi-
dium colpoda 164. — Commelinaceae 159. — Coni-
ferae 50. — Conjugatae 128. — Copepodae 230. 232. -
Cornus sanguinea^ 159. — Corylus 213. 214. 215. —
Cosmarium 64. — Crangon vulgaris 228. 234.
Cucurbitaceae 80. Cyanophyceae 51. 54. 55. 56.

5s. 63. 64. 65. (56. 69. 70. 72. '74. 77. 7^. 91. 96. 97.
99. 100. 103. 104. 105 108. 110. 111. 112. 113 114.
115. 116. 118. 119. 120. 121. 124. 128. 129. 131. 134.
142. 147. - Cylindrospermum 69. 81. 100. — Cyma-
topleura Solea 141. ■ Cystosira 137; abrotanifolia
136. — Cytisus Alschingeri 154: Laburnum 153. 154.
162; scoparius 154.

Delphinium 152. 153. 156; elatum 146. 152. 162;
formosum 152. — Dematium 232; pullulans 211. 212.
215. — Desmidiaceae 64. — Diantbus 147. 158;
Caryophyllus 151. 156. 159. — Diatomeae 86. 112.
131. 132. 133. 139. 140. 141. 142. 143. 144. 230. 231. —
Dictyopteris polypodioides 136. — Dictyota 136, 137;
dichotoma 136. — Dipodascus 20. 21. 23. 27: albidus
20. — Draparnaldia 64.

Ectocarpus 139. — Elacliista fucicola 53. — Encbe-
lyodon farctus 197. — Entomophthoraceae 227. —
Erodium Maneseari 155. 162. — Erysiphe 1. 12. 21.
23. — Euglena 113. 163. Euglenoiden 105.

Euplirasia officinalis 137. — Euplotes charon 165.

Flagellatae 189. 230. 231. 232. — Florideae 23.
53. 64. 131. 132. 134. 142. 147. — Fragilaria 140. —
Fucaceae 131. 132. 133. 138. 140. — Fuchsia 159. —
Fucus 132. 133. 134. 135. 136. 137. 140. 141. 143;
serratus 133. 134. 136. 138: vesiculosus 133. 134;
virsoides 13,4. 135. 136. 138. — Funaria 52. •".:'.. .'.7.
122. — Funkia 80.

Galium Mollugo 137. - Gilia 146: tricolor 146. —
Glaucoma 164. L66. 168. 169. 181. 184. 187. 188. 190.
191. 193. 198. 202. 207. 208. 209. 212. 214. 215. 216.

217. 219. 220. 221; colpidium 163. 164. 167. 174. 182.
183. 185. 190. 192. 197. 202. 206. 210. 214. 215. 226;
scintillans 164. Gloeotrichia 53; pisum 53. —

Gomphonema 140. 231. — Gramineae 137. — Gromia
Dujardinii 216. 223. — Gymnoasceae 27. — Gymno-
asc'us 1. 20. 21. 23. 27; candidus 21; Reesii 21.

Eaematococcus 131. — Halidrys 133; siliquosa 133.
L36. Hapalosiphon 80; pumilus 63. 80. — Hedy-

sarum coronarium 154. — Heliantbus 213. 215.
Hemerocallis 80. Hippuris vulgaris 209. — Hy-

drangea hortensis 161. -- Hydrocleis 31.

Ipomoea Learii 162; rubrocoerulea 162. — Iresine
Lindeni 159. — Isopodae 220. 225.

Juucus 31. 46. 47. — Justicia speciosa 146.

Kryptogamia 27.

Laboulbeniaceae 227. — Lacbnea 12. — Lamiuaria
137; digitata 135. 136. — Latbraea 137; squamaria
137. — Lathyrus heterophyllus 153. 162; silvestris
153. — Lepus cuniculus 217. — Lilium 80. 95. 96.
107. 215; candidum 85. 95. 213; Martagon 146. —
Loxodes rostrum 221. — Lvngbya 58. 63. 80. 108.
125; aerugineo coerula 63. 80. 100. 127.

Magnolia 80. — Medicago sativa 154. — Melani-
pyrum nemorosum 137; silvatieum 137. — Melano-
pkvceae 132. — Melanosporeae 135. — Melosira 140. —
Merismopoedia 63. — Mesocarpus 58. 122. — Mi-
crasterias 58. — Micrococcus flavus 242. — Micro-
coleus vaginatus 78. 98. 100. 124. — Molluska 227. —
Monascus 20. 21. 22. 23. 27; purpureus 22. 27. —
Monotropa Hypopytis 137. — Mucor 212. — Muco-
rineae 2. 16." — Mucor Mucedo 242; stolonifer 211.
215. Mus 66. — Myosotis 161; dissitiflora 161. —
Mytilus edulis 237. — Myxomycetae 54. 183. 189.

Navicula 58. 122. 140; minuscula 231. — Nemopbila
155. — Neottia 142. 143. 144; nidus avis 139. 142.
143. 144. — Nictotherus cordiformis. 196. 198. —
Nitzschia 140; Palea 140; sigmoidea 141; spathulata
231. — Nostocaceae 128. — Nostoc 63. 65; commune

57. 69. 81. 100.

Oedogonium 30. 32. — Ononis Natrix 154. — ■ Ony-
gena 237. — Opalina 222. — Orcbideae 142. — Orchis
145. — Oscillaria 58. 59. 61. 62. 63. 64. 65. 69. 71. 74.
78. 81. 82. 83. 84. 85. 87. 89. 90 92. 93. 95. 96. 99.
103. 104. 108. 113. 114. 120. 129; ampbibia 83. 98.
100; anguina 53. 68. 70. 81. 82. 83. 90. 94. 95. 96.
98. 100. 101. 102. 103. 104. 106. 107. 108. .110. 111.
115. 116. 117. 123. 126; Froelichii 92. 120; limosa 52.
60. 61. 62. 64. 65. 68. 69. 81. 82. 83. 85. 87. 88. 92.
93. 94. 98. 100. 101. 102. 103. 104. 106. 107. 108. 113.

115. 116. 117. 120. 122. 123. 125. 127; princeps 52. 55.

58. 59. 61. 62. 66. 67. 68. 69. 81. 82. 83. 87. 89. 90.
91. 92. 93. 94. 95. 96. 100. 107. 108. 110. 113. 115.

116. 117. 118. 120. 122. 124. 126; subuliformis 65;
tenerrima 83; tenuis 53. 56. 59. 60. 61. 62. 64. 66. 67.
68. 70. 81. 82. 83. 84. 85. 86. 87. 89. 90. 91. 93. 95.
96. 97. 103. 104. 106. 107. 115. 116. 120. 122. 123. 124.
125. 126. 127; var. natans 62. 84. 85. 87. 88. 89. 92.
93. 94. 98. 100. 115. 116. 117. 126. 127; var. « natans
86; var. tergestina 81. 84. 85. 87. 88. 89. 93. 94. 98.
100. 115. 116. 123. 126. 127; var. ß tergestina 87. —
Oscillarieae 128. — Oxalis 134.

IX

Padina Pavonia 136. — Paeonia 158. — Palmel-
laceae 54. — Papaver 146. 156. 159; Rhoeas 159. —
Paramaecium 164. 181. 184. 188. 205. 220; Aurelia
184; caudatum 164. 165. 174. 181. 184. 185. 207. —
Passiflora 146. IVlargonium 147. 151. 152. 157;

Üdier 150. 162; zonile 149. 151. 156. 162. — Peni-
eillium 214. 242. - Peridineae 230. — Peziza 12.
18. — Phaeophyceae 105. 131. 132. 133. 134. 135.
136 137. 138. 139. 141. 142. 143. 144. — Phaeosporeae
132. 135. — Phanerogamia 142. 136. 137. 140. 144. —
Phaseolus 137. — Phormidium 71. 120; autumnale
61. 69. 78. 100. 115. 124; Retzii 55. 79. 80. 113. —
Phveochromaceae 128. 139. — Phycomycetae 16. 27. —
Phytolacca decandra 159. - Pinnuläria 53; viridis
141. — Pinus 29. 31. 32. 33. 44. 46. 48. 50; austriaca
31. 34. 35. 36; longifolia 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37.
40. 41. 42. 44. 45. 46. 47. 48; Pinea 31. 34. 35. 36.
39. 42. 43. 46; silyestris 30. 81. 32. 34. 35. 36. 42.
46. — Piptocephalis 242. — Pirus communis 158;
malus 158. — Pisum 164. — Pontetleria 31. — Por-
tulaca 159. — Potamobius astacus 228. — Prorodon
teres 196. — Protista 163. 190. — Protococcaceae
54. — Protomastiginae 230. — Protophyta 119. —
Protozoa 201. 214. 221. 222. — Prunus cerasus 158;
domestica 158. — Pvronema 1. 9. 10. 14. 16. 19. 21.
22. 23; confluens 15. 18. 27.

Rana escu)enta 198. 217. — Rhinanthus crista galli |
137. — Rhizopodes 190. 201. 220. 222. — Rhus typhina
159. — Rivulariaceae 53. — Rosa 147. 151. 152. 156.
157. 158. 162.

Saprolegnia 211. 212. 215. — Saprolegniaceae 105. —
Schizophyta 128. — Solanum americanum 145.; gui-
neense 145. — Sphaerotheca 1. 18. 23; Castagnei 18.
27. — Spirillum rubrum 242 — Spirogyra 30. 52. 53.
56. 57. 58. 82. 122. — Strelitzia 146; Reginae 146. —
Stylonichia 220; pustnlata 1 * "»-">_ — Surirella 140. —
Sus 66. — Symploca 70. 78. 94. 98. 99. 104; muralis
69. 70. 77. 100. 115. 116. 123. 127. — Syringa 213.
214. 215.

Tetraspora 54. — Thalassicolla 216: nucleata 215.
217. — Thalia 31. — Tillandsia amoena 146. — Toly-
pothrix 53. 54. 58. 63. 65. 80. 85 94. 96. 98. 102. 103.
104. 113. 129; Aegagropila 63. 79; lanata 52. 55. 63.
69. 79. 100. 116. 122; tenuis 63. 79. 125. — Torenia
213. 214. — Trachelius ovum 220. 221. 225. — Trades-
cantia discolor 159. Trianea 213. 215. — Trichostonui
164. — Triticum 57. — Tylenchus 227.

Urtica 213.
garis 137.

214. 215. 216.

Utricularia vul-

Yaccinium myrtillus 160. — Vibrio aquatilis 242. —
Vicia Faba 212. 214. 215. 216. — Verbena chamar
drifolia 146. — Viola 145. — Vitis 152. 156. 159. 160. -
Vorticella 201. 220.

Zygnema 58; cruciatum 57. 58. 122; stellinum 58. —
Zygogonium 58. — Zygomycetae 16.

Zur Entwickehingsgeschichte der Ascomyceten.

Boudiera.

LIBRAKT

Von NEW vO«K

BOTANICAL
P. Clausfeii. QAftüöN

Hierzu Tafel T, II, III und 6 Textfiguren.

I. Einleitung.

Bei Untersuchungen über die Entwickelung von Ascöbolus fürfuraceus, die ich expe-
rimenteller Schwierigkeiten halber nicht lückenlos habe verfolgen können, trat in meinen
Rohkulturen auf Kaninchenmist ein Ascomycet mit winzig kleinen Fruchtkörpern auf, den
ich als Boudiera hyperborea Karst, bestimmte1). Herr Prof. P. Hennings, dem ich den
Pilz zur Begutachtung übersandte, erkannte in ihm eine neue Art, die er in der Hed-
wigia2) beschrieben hat. Der Pilz erwies sich bei näherer Beobachtung als nicht ungünstig
für die Untersuchung, und ich beschloß daher, ihn in Arbeit zu nehmen, um so mehr, als ich
bald erkannte, daß seine Asci von schraubig gewundenen Hyphen, über die weiter unten
zu sprechen sein wird, ihren Ursprung nehmen. Die schraubigen Organe waren zwar klein,
aber es erschien doch nicht aussichtslos, sie auf ihre Kernverhältnisse zu untersuchen, was
besonders deshalb erwünscht sein mußte, weil bis jetzt eine solche Untersuchung erst bei
einem Ascomyceten mit schraubigen Initialorganen, bei Gymnoascus, durchgeführt ist. Die
Kleinheit des Objekts schreckte mich auch besonders deswegen nicht ab. weil ich hoffte, zur
Entscheidung der Frage nach der Sexualität der Ascomyceten beitragen zu können, die
augenblicklich ohne Zweifel die brennendste der ganzen Ascomycetenforschung ist. Durch
die Arbeiten Harpers (I, II, III) über Spliaerotlteca, Enjsiphc und Pyronema ist diese Frage
wieder in den Vordergrund des Interesses gerückt. Wenn auch eine Anzahl von Forschern
Harper's Ergebnisse anerkennt, so hat es doch andererseits auch nicht an Stimmen gefehlt,
die seinen Untersuchungen — man kann fast sagen — jede Zuverlässigkeit absprechen. Über
diesen Punkt wird weiter unten zu reden sein. Zunächst lasse ich meine eigenen Unter-
suchungen über Boudiera folgen.

i) NachRabenhorst, Kryptogamenrlora 1896. I. Bd. 3. Abtb. S; 1114.
2) Hedwigia. Bd. 42. S. 181 — 182.

Botanische Zeitunf». 1 905. Heft I/Ii

II. Untersuchung von Boudiera.
a. Technik.

Da der Erfolg der Arbeit in erster Linie von der Überwindung gewisser technischer
Schwierigkeiten abhängt, will ich bei der Schilderung der Technik etwas Länger verweilen,
als es neuerdings meist zu geschehen pflegt. Sehr einfach erledigte sich die Frage nach

1 . dem Kultursubstrat. Ich verwandte ausschließlich sterilisierten Kaninchenkot für die
Rohkulturen und filtrierten Kaninchenkotdekokt meist mit, seltener ohne Agar-Agar für die Rein-
kulturen. Den Dekokt bereitete ich in der Weise, daß ich ein Becherglas von etwa 1 J/2 1 Inhalt
bis zu J 3 seiner Höhe mit Kaninchenkot füllte, bis zu 2/3 Wasser nachfüllte und Glas mit
Inhalt ca. 1 Stunden im Dampftopf erhitzte. Nach dem Erkalten goß ich den ziemlich klaren
Dekokt vom Bodensatz ab, filtrierte ihn einmal unter Druck durch Watte und dann ohne
Druck durch ein gewöhnliches Filter. Das Filtrat wurde mit 1,8# sorgfältig mit Leitungs-
wasser ausgewaschenen Agars in einem emaillierten Topf über offener Flamme bis zur
Lösung des Agars gekocht, in ein Becherglas gegossen und dann 3 — 4 Stunden im Dampf-
topf erhitzt. Nach dem Erkalten läßt sich durch einen an der Becherglaswand entlang ge-
schobenen Glasstab der Agar mit Leichtigkeit herausheben. Man zerlegt ihn in dünne
Scheiben, aus denen man die trüben Stellen ausschneidet, um sie noch einmal derselben
Prozedur zu unterwerfen. Die klaren Agar-Agarmassen Averden in Kolben gefüllt und sind
nach mehrstündigem Sterilisieren verwendungsfähig. Auf diese Weise vermeidet man das
lästige und zeitraubende Filtrieren. Zusatz von etwas Monokaliumphosphat (0,05^) ist zu
empfehlen.

2. Als Kulturgefäße benutzte ich größere Doppelschalen von 18 — 20 cm Durch-
messer und 5 — 7 cm Höhe (für Kaninchenkot als Substrat) und kleinere von 10 cm Durchmesser
und 1 cm Höhe (Nährboden Mistagar). Für die Beobachtung unter dem Mikroskop ließ
ich mir Kammern von der Art der Böttcher'schen ') anfertigen. Ihre Dimensionen wurden
so gewählt, daß die nutzbare Kulturfläche ohne Drehung der Kammern auf den Objekt-
tischen der größeren Zeiß'schen Mikroskope (bis Stativ IV einschließlich) gerade noch über-
sehbar war. Der Objektträger hat die Maße 60x80 mm, der aufgekittete Ring besitzt einen
äußeren Durchmesser von 50 mm. Zum Aufkitten der Ringe auf den Objektträger empfiehlt
sich eine Masse aus 2 Teilen Kolophonium und 1 Teil Wachs. Man schmelzt sie in einem
Blechgefäß auf offener Flamme, faßt den Ring mit einer Pinzette, taucht ihn in horizontaler
Lage 1 — 2 mm tief ein und befestigt ihn mit sanftem Druck am Objektträger. Durch einen
Blick von der Unterseite des Objektträgers überzeugt man sich, ob der Ring überall haftet.
Ein gut angekitteter Ring braucht bei der Reinigung des Objektträgers nicht entfernt zu
werden. Die Kittmasse hat einen so hohen Schmelzpunkt, daß eine ausreichende Sterili-
sierung der Kammern mit einem Bunsenbrenner möglich ist. In den oberen Rand der
Hinge ließ ich drei kleine Kerben einschleifen, nachdem ich die Beobachtung gemacht hatte,
daß der Pilz in gelüfteten Kammern besser wächst. Die Kulturen auf Agar-Agar wurden
bei ca. 25° C im Thermostaten gehalten.

3. Die Reinzucht des Materials gestaltete sich nicht ganz einfach, da die Roh-
kultur mit schnellwachsenden Pilzen, besonders Mucorineen, und Bakterien stark verunreinigt
war. Ich impfte mit einem ausgeglühten Platindraht zunächst auf sterilen Kaninchenkot
über. Die Kultur war zwar reiner als die erste, aber immer noch stark mit anderen Pilzen

1 Klöck'er I.

3

i ig. !. Verfahren zur Gewinnung reinen Sporenmaterials.

und Bakterien infiziert. Daher wurde dasselbe Verfahren noch ein paarmal wiederholt, bis
die Kulturen von fremden Pilzen frei waren. Dann erst erfolgte die Überimpfung auf Mistagar
in Petrischalen. Völlig reine Sporen gewann ich auf folgendem Wege. Impft man das in
einer Petrischale erstarrte Nährsubstrat in der Mitte, so breitet sich das Boudieramyce] in kurzi c
Zeit nach allen Seiten aus. Wenn auch die Mitte des Mycels stark mit Bakterien infiziert
ist, so kann man trotzdem am Rande der Schale die Hyphen stellenweise völlig oder fasi
völlig bakterienfrei finden. Wartet man. bis in solchen Bezirken die Sporenreife eintritt —
ein Blick an der betreffenden
Stelle durch den Deckel der Petri-
schale bei schwacher Vergröße-
rung zeigt das, da die Schläuche
ihre Sporen massenweise an die
Deckelunterseite schießen — , so
braucht man nur in der durch
Textfigur 1 illustrierten Weise eine
sterile Platinöse von nicht zu geringer Größe, die in sterilen Mistagar getaucht ist, in die
Schale einzuführen und sie einige Zeit — unter günstigen Umständen genügen 5 Minuten —
in der betreffenden Lage zu lassen. Dann kann man die angeschossenen Sporen in einen
sterilen Nährboden überimpfen. Es empfiehlt sich, die Impfung stets durch einen Stich in
die Mitte des Substrates auszuführen, da sich dann die Mvcelien sehr gleichmäßig entwickeln
und gleichalterige Fruchtanlagen und Früchte sehr bequem zu entnehmen sind.

4. Die Beobachtung bietet mannigfache Schwierigkeiten. In ihren wesentlichen
Zügen ist die Entwickelung des Pilzes schon durch Beobachtung während seines Wachstums
in Petrischalen klar zu legen. Indessen, da stärkere Vergrößerungen nicht anwendbar sind,
weil der Pilz ein wenig aus dem Substrat hervorragt und die Frontlinsen der Objektive
jeden Augenblick entweder beschlagen oder beschmutzt sind, kommt man über ein unge-
fähres Bild nicht hinaus. Auch die Kultur im hängenden Tropfen in kleiner Böttcher 'scher
Kammer führt nicht zum Ziel, denn in der dünnen Substratschicht bilden sich wenio- oder
keine Früchte aus, und die wenigen, die sich bilden, ragen aus dem Substrat hervor und
sind infolgedessen mit stärkeren Systemen nur unvollkommen zu beobachten. Daher ließ
ich mir die schon erwähnten größeren Kammern machen und goß das Nährsubstrat etwa-
dicker aus. Die Beobachtung mit stärkeren Systemen ist zwar dadurch ebenso wie bei An-
wendung der kleinen Kammern und Petrischalen ausgeschlossen, aber in diesen Kammern
bilden sich viele Frachtkörper, und man behält die Möglichkeit einer dauernden mikrosko-
pischen Kontrolle bei schwächerer Vergrößerung (Zeiss, Apochromat-Obj. S mm. Compens.-
Okular 4, 0, höchstens 8). Störend ist hierbei nur die wenig günstige Beleuchtung infolge der
großen Entfernung (10 mm; der Kulturschicht vom Kondensor. Die vom Kondensor konzen-
trierten Lichtstrahlen haben ihren Vereinigungspunkt bereits überschritten, wenn sie auf die
Agarschicht treffen. Durch den Rollet'schen Kondensor Zeiss Kat. über Mikroskope und
mikroskopische Hilfsapparate, 32. Ausgabe, S. 30, 9) ist dieser Übelstand zu beseitigen. Da
ich über einen solchen nicht verfügte, verwandte ich künstliche Beleuchtung Auerbrenner
und schaltete zwischen den Mikroskopspiegel und die Lichtquelle den Zweilinsenteil eines
Zeiss sehen Projektionsapparates (Zeiss, Spez.-Kat. über Apparate für Projektion und Mikro-
photographie. 4. Ausg. 1899. Nr. 287. II) ein. Durch Probieren findet man leicht die gün-
stigsten Beleuchtungsverhältnisse heraus.

Die Methode reicht aus, um die Entwickelungsstufe einer Fruchtanlage oder Frucht
annähernd festzustellen. In solchen Kammern wurde die ganze Entwickelung von einer

i-

_ 4 —

Spore aus verfolgt, Die genauere Beobachtung geschah dann in der Weise, daß icK das
Deckglas mit dem Kultursubstrat von der Kammer abhob und ein zweites Deckglas von
gleicher Größe auf die Agarschicht auflegte. Kleinere Früchte und Fruchtanlagen werden
dadurch kaum oder gar nicht, größere Früchte ein wenig gequetscht. Präparate dieser Art
sind von einer Seite bei der stärksten Vergrößerung zu betrachten und wenigstens einen
Tag über brauchbar, oft sogar länger. Der Pilz ist so zählebig, daß er nach stundenlanger
Bedeckung mit einem Deckglase noch weiter wächst.

Die Beobachtung des lebenden Objektes wurde durch Untersuchung fixierten und ge-
färbten Materials ergänzt. Als Fixierungsmittel verwandte ich nach einigem Probieren vor
allem die schwächere Flemming'sche Flüssigkeit, die Merkel'sche Flüssigkeit und die
vom Kath'sche Lösung II. In die Fixierungsflüssigkeiten eingetragen werden entweder
kleine, aus Agarnährböden in Petrischalen ausgeschnittene Stücke von etwa 25 qmm Fläche
oder Deckgläser mit der aufgegossenen Agarschicht. Für die einzelnen Fixierungsflüssig-
keiten gilt folgendes:

a) Schwächere Flemming'sche Flüssigkeit: Dauer der Fixierung 10 Minuten, darauf
mehrstündiges Auswaschen mit fließendem Wasser, Übertragung in 35^ igen Alkohol und
Härtung in der gewöhnlichen Weise. Fixiert die Asci gut. Zur Fixierung von schraubigen
Initialorganen unbrauchbar *).

b) Merkel'sche Flüssigkeit: Dauer der Fixierung ca. 2 Minuten, mehrmaliges Aus-
waschen mit 50^igem Alkohol, Härtung. Fixiert auch die Initialorgane gut2).

c) vom Rath'sche Lösung II, 1 -+- 20. Dauer der Fixierung bis 2 Minuten, gründ-
liches Auswaschen mit 50^igem Alkohol, Härtung3).

Die Einbettung in Paraffin kann nach den üblichen Methoden geschehen, nur muß
man etwas vorsichtiger als gewöhnlich verfahren und zu hohe Temperaturen (über 55° C)
sorgfältig vermeiden. Eingebettet wurde nur Material, das von Kulturen in Petrischalen
stammte. Objekte aus den feuchten Kammern wurden in toto gefärbt und gaben gute
Übersichtsbilder. Gleichmäßige Färbung eines ganzen Präparates läßt sich indessen nicht '
erreichen, einmal wegen der ungleichen Dicke der Agarschicht und zweitens wegen des ver-
schiedenen Farbstoffspeicherungsvermögens der verschiedenen Teile des Pilzes. Außer-
gewöhnliche Schwierigkeit bietet die Färbung der Kerne in den schraubigen Initialorganen der
Fruchtkörper, auch an Mikrotomschnitten — ich verwandte für die jüngeren Stadien 5 jj.- und
1 0 ^-Schnitte, für die älteren 5 u-Sehnitte — , da ihr Plasma Farbstoffe sehr stark speichert.
Von den vielen von mir versuchten Färbungsmethoden ist das Flemming'sche Safranin-
Gentianaviolett-Orange G-Verfahren zur Färbung der Schraubenkerne geeignet, Die Heiden-
ham'sche Hämatoxylin-Eisenalaunmethode gibt gute Resultate, wenn man mit Eosin-
Nelkenöl gegenfärbt. Man beizt, färbt und differenziert in der gewöhnlichen Weise, wäscht
gut mit Wasser aus, entwässert mit Alkohol absolutus und überträgt für einige Minuten in
Eosin-Nelkenöl. Durch Xylol wird der überflüssige Farbstoff entfernt und das Präparat in
Dammar in Xylol eingeschlossen. Die Mycelkerne sind am schärfsten nach diesem Verfahren
darzustellen. Die Ascuskerne sind leicht zu färben, am besten nach dem Flemming'schen
Dreifarbenverfahren.

Man färbt am vorteilhaftesten nach Flemming und Merkel fixiertes Material mit
Safranin-Gentianaviolett-Orange, mit vom Rath'scher Lösung fixiertes nach Heidenhai n.

*) Lee und Mar er. S. 32. 4:
- Zimmermann (I), S. 3.
3) Zimmerman n [ . S. 7.

b. Entwickeluiigsgesclüclite.

1. Äußere Morphologie.

a Keimung der Sporen und Bildung des Mycels.
Die Ascosporen der untersuchten Boudiera (Taf. I, Fig. 1) sind von rotationsellipsoi-
discher Gestalt; ihr Längsdurchmesser beträgt durchschnittlich 16 u. ihr Querdurchmesser
II u.. Auf der Oberfläche des Exospors sind fünf- bis siebeneckige, schwach punktiert
erscheinende Felder erkennbar, die von ca. 1 jj, über das Exospor hervorragenden Leisten
begrenzt werden. Für die eigentliche Spore bleibt also ein Längsdurchmesser von 14 ;j.
und ein Querdurchmesser von 1 2 ;j. Die an ihrer äußeren Kante schwach welligen Leisten
sind sehr fein, so daß man sie auf Seitenansichten sehr leicht übersehen kann. Bei unge-
nauer Beobachtung könnte man die Sporen für stachelig halten. Was die Stacheln vor-
täuscht, sind die etwas dunkler erscheinenden Vereinigungslinien je dreier Leisten. Durch
die braune Membran ist ein Einblick ins Innere der Spore verwehrt, l'ber den Sporen-
inhalt wird später zu sprechen sein. '

Bringt man einige Sporen in eine dünne Schicht von Mistagar, die sich am Deckglase
einer der oben beschriebenen Kammern befindet, so kann man schon nach drei bis sechs
Stunden die ersten Keimschläuche austreten sehen. Der Keimung geht eine geringe An-
schwellung der Spore vorher. Der Keimschlauch bricht durch eines der vorhin erwähnten
Felder der Sporenoberfläche aus. Leisten werden dabei nur selten beschädigt. Meist keimt
die Spore mit einem Schlauch (Taf. I, Fig. 2); mehrere Keimschläuche sind seltener.
Der Keimschlauch wächst durch Spitzenwachstum (Taf. I, Fig. 3, -1, 5). Hat er eine gewisse
Länge erreicht, so bildet er in der Nähe der Spore einen Seitenast (Taf. I, Fig. 6) und hört
dann auf, einzellig zu sein, indem er in einiger Entfernung von der Spitze eine Querwand
erhält. Der Seitenast wird ebenfalls durch eine Wand abgeschnitten. Die entstandenen
Endzellen haben die Fähigkeit, in akropetaler Folge an beliebigen Stellen Seitenäste zu
bilden (Taf. I, Fig. 8 — 12). Die Verzweigung ist also eine typisch monopodiale. Durch
Messungen überzeugt man sich leicht, daß in den Regionen, die Seitenzweige bilden, das
Längenwachstum erloschen ist. Die Entfernung zweier als Marken benutzter Seitenzweige
ändert sich nicht. Daß das Längenwachstum auf die äußerste Spitzenregion beschränkt ist,
schließt man aus der Beobachtung zufällig auf die Endzeile eines Fadens geratener kleinen
Partikelchen. Die Richtung der Schläuche ist durch die Tendenz bestimmt, den Nährboden
möglichst gut auszunutzen. Es ist interessant, zu beobachten, wie verschieden sich die
Schläuche verhalten, je nachdem eine oder mehrere Sporen in das Nährsubstrat eingeimptt
sind. Betrachten wir den Fall einer Spore, die mit einem Schlauche keimt, so ist leicht zu
beobachten, daß, wenn der Hauptast oberhalb der Spore sich verzweigt (Taf. I, Fig. 7), der
erste Seitenast nach unten biegt, um sich das noch unbewachsene Feld zu erobern. Das
geht deutlich aus den Fig. 6 und 7, Taf. I, hervor, die weiter zeigen, daß die folgenden
Seitenäste so entstehen (Taf. I, Fig. 7), daß das Substrat allseitig ausgenutzt wird. Liegen
mehrere Sporen nahe beieinander und kommen sie alle zur Keimung — bei frischem,
reifen Aussaatmaterial ist das die Regel — , so kann das von der einzelnen Spore entwickelte
Mycel nicht den ganzen Umkreis durchwachsen, ohne mit den Mycelien der Nachbarsporen
in Kollision zu kommen. Eine solche Kollision tritt nun merkwürdigerweise fast niemals
ein. In dünnem Substrat — etwa in der Agarschicht der feuchten Kammer — teilen sich
die Mycelien in den verfügbaren Raum, fast ohne daß es zur Überschneidung von Hyphen
kommt. In Fig. 13, Taf. T, ist das aus einer Spore entstandene Mycel dargestellt, welches

(> —

mit den Mycelien von vier anderen Sporen in einem kleinen hängenden Tropfen von ellip-
tischer FornTgewachsen war. Man sieht deutlich, daß von der Spore sp aus Entwicklung
nur in einein Quadranten des Substrates eingetreten ist. Die Größe der von der Agarschicht
bedeckten Fläche ergibt sich aus der Angabe, daß das dargestellte Mycel fast ein Viertel

derselben bedeckte.

Außer aus der Endzelle können auch aus weiter sporenwärts gelegenen Zellen, selbst
wenn aus ihnen bereits Zweige hervorgegangen sind, noch ein oder mehrere Seitenzweige
ihren Ursprung nehmen. Die Fruchtkörper produzierenden Zweige entstehen regelmäßig so.
Natürlich braucht nicht jede Zelle nachträglich Zweige zu bilden.

Alle Seitenzweige besitzen dieselbe Fähigkeit der monopodialen Verzweigung, wie
die Hauptachsen, von denen sie schon bald nicht mehr zu unterscheiden sind.

Infolge der Tendenz jeder Hyphe, einen gewissen Teil des Substrates allein auszu-
nutzen, nehmen die stärksten Äste bald eine radiale Richtung an, und da bei gleichmäßiger

Dicke des Substrates die Wachstumsgeschwin-
dio-keit aller noch wachstumsfähigen Aste
annähernd die gleiche ist, so hat das Mycel
nach kurzer Zeit einen um die Spore als
Mittelpunkt liegenden, fast genau kreisförmi-
gen Bereich des Substrates durchwachsen
(Taf. I, Fig. 1 4).

Die Wachstumsgeschwindigkeit des Pilzes
ist leicht zu bestimmen. Entweder beob-
achtet man einen in der feuchten Kammer
wachsenden Faden mikroskopisch und mißt
den Zuwachs innerhalb einer bestimmten Zeit
mit dem Okularmikrometer, oder man zieht
den Pilz in Petrischalen und zeichnet in be-
stimmten Intervallen auf der Unterseite der
Schale den durchwachsenen Bereich ab. Eine
der so erhaltenen Zeichnungen ist in Text-
figur 2 in natürl. Größe reproduziert. Die be-
treffende Kultur wurde im Thermostaten

•

im Halbdunkel bei einer Temperatur von
27 dr 0,4° C gehalten. Der Punkt Sp deutet die Lage der ausgesäten (ca. 10) Sporen an.

Der Durchmesser der Hyphen ist sehr großen Schwankungen unterworfen, die größeren
erreichen einen solchen von 9, die kleineren einen von 3 ;x. Bemerkenswert ist, daß nicht
in der Nähe der Spore die Fäden am dicksten sind, sondern erst in einiger Entfernung von
ihr erreichen sie ihren größten Durchmesser, der immer erheblich hinter dem der Spore
zurückbleibt. Der Inhalt der jüngsten Zellen besteht aus dichtem Plasma, in dem Vakuolen
nicht nachweisbar sind. Sie treten erst in einiger Entfernung von der Spitze einer jeden Hyphe
auf. Anfangs sind sie klein und in Vielzahl vorhanden (Taf. I, Fig. 16), später werden sie
größer und fließen zu wenigen oder gar einer einzigen großen Vakuole zusammen, während
•las Plasma einen wandständigen Schlauch bildet. In allen Zellen sind kleine, stark licht-
brechende Körnchen vorhanden, die sog. nietachromatischen Körper, die teilweise an den
Querwänden der Fäden liegen und sofort in die Augen fallen.

Verhältnismäßig selten kommen Verbindungen zwischen zwei nahe aneinander liegen-
den Hyphen vor (Taf. I, Fig. 17 .

r » *5V

Fig. 2. Wachstum \on_£uudi(,a in. einer Petrischale.

Fp Stelle, an d .- r die Sporen ausgesät -wurden: 11 Uhr 30 Vm. Die

Kreis»1 umgrenzen^ die vom Pilz zu der betr. Zeit durchwachsenen

Bereiche. I = erster. II = zweiter Tag usw.

; Die Bildung der Fruchtkörper.

Während am Mycel Gemmen, Konidien oder dgl. weder bei der Kultur auf Mistagar
noch auf sterilisiertem Kaninchenmist beobachtet wurden, traten Ascosporenfrüchte in großer
Zahl auf. Läßt man eine Spore auf 2 — 4 mm dicker Mistagarschicht in einer Petrischale
bei einer Temperatur von 24° C im Thermostaten keimen, so beobachtet man, daß an
Mycelien, die einen Durchmesser von 4 cm erreicht haben, ca. 48 Stunden nach der Sporen-
aussaat, zunächst in der Nähe der Spore, später in einem Umkreise von ca. 3 cm Durch-
messer eigenartige, von Schrauben gekrönte Gebilde entstehen.

Schon die oberflächlichste Untersuchung zeigt, daß aus ihnen die Ascosporenfrucht
entsteht. Das Studium der Entwickelungsgeschichte dieser komplizierten Gebilde ist mit
großen Schwierigkeiten verbunden. Nur über die ersten Stadien gewinnt man leicht Klar-
heit. Eine beliebige Zelle einer Hyphe — zuerst, wie schon erwähnt, eine solche in der
Nähe der Spore — bildet einen mehr oder minder langen, meist ziemlich kurzen Seitenast.
Seine Dicke beträgt etwa das 1 — iy2fache der vegetativen Hyphe, die ihn trägt. Erwächst
ziemlich senkrecht zum Substrat (Taf. II, Fig. 1 S) und erhält nach kurzer Zeit durch Gabe-
lung an der Spitze die Gestalt eines T ^Taf. II, Fig. 19;. Jede Hälfte vom Querstück des T
(Gabelast erster Ordnung1 gabelt sich in einer der Substratebene annähernd parallelen zwei
oder mehreremal weiter, so daß schließlich ein Gebilde entsteht, wie es durch die Fig. 20,
Taf. II, besser als durch viele Worte veranschaulicht wird. Es möge Schraubenträo-er o-e-
nannt werden. Hier sollen nur einige der zahlreichen Abweichungen von dem eben be-
schriebenen Modus erwähnt werden. In ganz seltenen Fällen bleibt nach der ersten Dicho-
tomie eine Gabelung der Aste zweiter Ordnung aus. Eine Sistierung der Entwicklung im
T-Stadium des Ansatzes (Taf. II, Fig. 19), die denkbar wäre, habe ich nie beobachtet. Sein-
häufig kommt es vor, daß die beiden Aste des Q,uerstückes sich ungleichmäßig gabeln.
Während auf der einen Seite die Entwicklung nach einer Gabelung halt macht, kommen
auf der anderen Seite zwei zustande. Im allgemeinen kann man sagen, daß die Abwei-
chungen von der aufgestellten Regel um so häufiger werden, je mehr die Zahl der Gabe-
lungen wächst. Auch von zwei Gabelästen höherer Ordnung kann der eine sich weiter
verzweigen als der andere. Das ganze so entstandene Gebilde wäre, besonders bei der
Betrachtung von oben, sehr einfach, wenn alle Gabeläste in einer Ebene lägen. Das ist
aber, selbst wenn ihre Zahl nur acht beträgt, nicht ganz der Fall, z. B. liegt der in Fig. 20
Taf. II, mit a bezeichnete Ast höher als die übrigen, sein Nachbarast tiefer. Bei größerer
Zahl der Gabeläste nehmen die Unregelmäßigkeiten in der Lage zu. Offenbar spielen Platz-
fragen dabei eine entscheidende Rolle.

Nachdem der Schraubenträger (sehr, //'.', dessen Entstehung eben geschildert wurde,
durch eine Wand in seinem Stiel oder durch zwei Wände in seiner Ursprungshyphe ab-
getrennt ist, wachsen in seiner Nähe ein oder mehrere Schläuche hervor, die schon vorher
als kleine Knoten (Taf. II, Fig. 18 — 20 anth. a.) sichtbar waren. Ihr Entstehungsort liegt
entweder in demselben Faden, oder in einem benachbarten. Beispiele für den ersten Fall
sind in den Fig. 21 — 25, Taf. II, für den zweiten in Fig. 27 dargestellt. Die Schläuche
wachsen in verschiedenartiger Weise zwischen die Gabeläste ein. Die Mannigfaltigkeit der
Formen ist sehr groß; nur wenige sollen hier an der Hand der Fig. 21 — 24 beschrieben
werden. Entweder ist nur ein solcher Schlauch vorhanden (Taf. II, Fig. 23, 24 anth. a.), der
sich in ähnlicher Weise dichotomiert, wie das vorhin für den Schraubenträger geschildert
ist, oder aber mehrere Taf. IT, Fig. 21, 22 mifli. a.). Im übrigen vergleiche mau die Figuren-
erklärungen. Von diesem Stadium ab ist die weitere Entwickelung äußerst schwer zu ver-

— 8 —

foleen da die Gabeläste des Schraubenträgers anfangen, sich zu krümmen, so daß zangen-
artige Gebilde entstehen, die mit den Gabelspitzen der Ceramiaceen eine entfernte Ähnlich-
keit haben Taf. II, Fig. 33). Auf dieser Stufe steht indessen das Wachstum nicht still,
sondern die Zangen biegen sich — von der Mitte des Schraubenträgers aus gerechnet —
nach außen Tat. II, Fig. 27) und wachsen zu Schrauben mit ca. zwei Windungen aus (Taf. II,
Fig. 34, 35, 29, 31, 32). Die vorhin erwähnten Aste (Taf. II, Fig. 21 — 24 anth. a.) wachsen
in etwas steileren Windungen in die zuerst genannten Schrauben ein, die ihnen im Wachs-
tum solange ein wenig voraus sind, bis sie ihre definitive Größe erreicht haben. Auf diese
Weise kommen Bildungen zustande, wie sie die Fig. 25 — 31, Taf. II, darstellen. Die ver-
schiedenen Ansichten (Taf. II, Fig. 31, 35, 36) geben ein klares Bild der körperlichen Form.
Die fertigen Schrauben sind durch Wände (Taf. II, Fig. 39) von den sie tragenden Zellen
abgeschnitten. Während eine von ihnen, die steilere, ungeteilt bleibt, erhält die andere
eine Querwand, durch die das obere Drittel abgetrennt wird (Taf. II, Fig. 39 tr.). Alle drei
Zellen Taf. II, Fig. 39 ascg., tr., anth.) sind mit dichtem, vakuolenlosem Plasma erfüllt. Die
ersten an den lebenden Pflanzen bemerkbaren Veränderungen treten in der zuletzt erwähnten
kleinsten der drei Zellen [tr) auf. Ihr Plasma wird vakuolig. Bald darauf beoachtet man
an der Stelle ihrer Wand, die der Nachbarschraube angedrückt liegt, eine annähernd kreis-
förmige Öffnung (Taf. II, Fig. 37a, 37b, o). Die Existenz der Öffnung ist ohne große Mühe
sowohl an Ansichten von der Seite (Taf. II, Fig. 37b) wie von oben (Taf. II, Fig. 37 a u. c)
zu konstatieren. Wenn man sie einmal gesehen hat, sieht man sie immer wieder. Mehr als
tausendmal habe ich sie beim Mustern von Kulturen beobachtet. Eine Täuschung ist um so
sicherer ausgeschlossen, als es leicht gelingt, metachromatische Körperchen, die sich in leb-
hafter Bewegung befinden, von einer Zelle in die andere hinüberwandern zu sehen. Einige
Zeit nach der Entstehung der Öffnung findet man die Durchsichtigkeit der steileren Schraube
Taf. II, Fig. 40 anth.) und der von der flacheren abgeschnittene Zelle (Taf. II, Fig. 40 tr.)
stark verändert. Während der untere Teil der flacheren etwa die gleiche Durchsichtigkeit
behalten hat, erscheint die steilere, als ob sie plasmaleer wäre. Offenbar ist also von ihrem
Inhalt ein gewisser Teil ausgewandert. Da der untere Teil der flacheren Schraube (Taf. II,
Fig. 40 ascg.) an Dicke etwas zugenommen hat, so liegt es nahe, zu vermuten, der aus
Fig. AOaidh.. Taf. II, verschwundene Inhalt könnte in sie hinübergewandert sein. Indessen die
Membran zwischen den Zellen //'. und ascg. (Taf. II, Fig. 40) scheint ein Hindernis zu sein.
Der Nachweis, daß sie aufgelöst wird, ist sehr schwierig, und zwar deshalb, weil nach
kurzer Zeit — ich vermute, an derselben Stelle — eine Membran wieder entsteht. Es ist
mir nur in wenigen Fällen gelungen, Schraubenpaare aufzufinden, die diese Querwand ver-
missen ließen und gleichzeitig die in Fig. 37a und b, Taf. II dargestellte Öffnung in den
Wänden zeigten. Daß der Nachweis mit Schwierigkeiten verbunden sein muß, ergibt sich
aus einer einfachen Überlegung. Außer der schon erwähnten kurzen Dauer des Bestehens
der Öffnung bilden die Lageverhältnisse ein Hindernis. Entweder ist die Öffnung o Taf. II,
Fig. 37a und b) nicht zu beobachten, oder das Schraubenpaar liegt so, daß die Wand zwischen
den Zellen ascg. und tr. überhaupt nicht zu sehen ist. Das Bestehen der Öffnung o ist das
einzige sichere Kriterium für Feststellung des Entwickelungsstadiums. Erst wenn man
in einem Schraubenpaar die Öffnung o nachgewiesen hat, kann man versuchen, auch eine
Perforation der Trennungsmembran aufzufinden. Nur bei großer Aufmerksamkeit ist es
möglich, sich vor Versehen zu schützen.

Eine mit aller Vorsicht durchgeführte Untersuchung zeigt, daß die erwähnte Wand
zeitweise schwindet. Es ist also schon nach den Untersuchungsergebnissen an der lebenden
Pflanze mehr als wahrscheinlich, daß der Inhalt der steileren Schraube anth. in die untere

— 9 —

Zolle der flacheren ascg. größtenteils hinüberwandert. Aus dieser Zelle entwickeln sich die
Asci, während antin. und fr. (Taf. II, Fig. 40) anfangs keine Veränderungen zeigen, später
aber anfangen zu schrumpfen (Taf. III, Fig. 40). Die Ascusbildung stimmt in allen wesent-
lichen Zügen mit der anderer Ascomyceten, z. B. Pyronema, überein. An der Schraube ascg.
(Fig. 40j sprossen in der Nähe ihrer unteren Wand kleine, zunächst knopfige Vorstülpungen
ascg. h. hervor, die zunächst gerade weiter wachsen und sehr bald etwa doppelt so lang als der
Durchmesser der Zelle geworden sind, aus der sie entspringen. Dann erfolgt eine schalt«
Knickung. Infolgedessen wächst das obere Ende der Aussprossung wieder auf die Schraube
zu (Taf. III, Fig. 40). Nach kurzer Zeit wird durch die Zellwände a und b das obere Ende
des Hakens c abgeschnitten (Taf. III, Fig. 40), das dann zum Ascus heranwächst (Taf. III,
Fig. 47 — 19). Der Ascus hat anfangs die durch Fig. 49—51, Taf. III, veranschaulichte Form,
schwillt aber bald stark keulenförmig an. In seinem Innern wird ein großer Kern mit sehr
deutlichem Nucleolus sichtbar. In etwas größeren Ascis sind dann und wann zwei Kerne
wahrzunehmen, doch gelingt ihre Beobachtung nicht leicht. Das zu erwartende Vierkern-
stadium habe ich an lebenden Schläuchen niemals auffinden können, ebensowenig das Acht-
kernstadium. Leicht sichtbar sind dagegen die jungen Sporen, die zu acht in den Schläuchen
gebildet werden Taf. III, Fig. 52 — 53). Ihre Membran ist anfangs hyalin, einschichtig und
glatt. Erst später wird sie braun, mehrschichtig und erhält die charakteristische, netzige
Struktur auf ihrer Oberfläche (Taf. III, Fig. 54, 55 .

Die Bildung der askogenen Hyphen aus der Schraube schreitet wohl von unten nach
oben fort. Ganz bestimmt kann ich das allerdings nicht behaupten. Ihre Zahl ist schwer
sicher festzustellen, da die an den ersten ascogenen Hyphen entstandenen Asci bereits eine
bedeutende Größe erreicht haben, wenn die letzten in der ersten Entwickeluno; begriffen
sind. Sicher beobachtet habe ich das Entstehen von drei Ascis aus einer Schraube, ich ver-
mute aber aus unten näher zu erörternden Gründen, daß einer oder zwei mehr sich ent-
wickeln, also im ganzen vier oder fünf. Während die Asci ausnahmslos aus der Schraube
hervorgehen, nehmen die mit p bezeichneten Hyphen (Taf. II, Fig. 38 — 44, Taf. III, Fig. 45
ihren Ursprung aus Stellen des Schraubenträgers unterhalb der Schraubenpaare. Sie sind
zuerst zu der Zeit, in der die Schraubenpaare ihr Längenwachstum eingestellt haben, als
kleine Wülste erkennbar (Taf. II, Fig. 38 ^>) und werden rasch so groß, daß sie die Schrauben zu
überragen beginnen (Taf. II, Fig. 39 — 41). Bis zu diesem Augenblicke ist eine Beobachtung
der Schrauben ohne weiteres möglich, während von dem Moment an, wo die auf allen
Seiten heranwachsenden Hyphen (p) oberhalb der Mitte des entstandenen Fruchtkörpers zu-
sammenzuneigen beginnen (Taf. II, Fig. 41, 42), ein Einblick in das Innere der Frucht nur
dadurch zu gewinnen ist, daß man Quetsch- oder Schnittpräparate herstellt. Beim Heran-
wachsen der Fruchtkörper verzweigen sich die Hyphen ip) lebhaft. Einige der Verzwei-
gungen, besonders der unteren, biegen sich ins Substrat hinab (Taf. II u. III, Fig. 13 — 45, //, .
Die Form des Fruchtkörpers zu dieser Zeit und die Anordnung der Hyphen /> illustriert
Fig. 43, Taf. II. Sobald die Asci zu reifen beginnen, ändert sich seine Form wesentlich.

Die Fig. 43, 44, Taf. II, und Fig. 45, Taf. III, zeigen, daß eine wesentliche Differenz
zwischen den Hyphen, welche die Hülle bilden ip], und den Paraphysen ( p-< nicht besteht.
Dagegen bekommen die Hyphen (pt), welche sich ins Substrat hinabsenken und zweifellos der
Nahrungsaufnahme dienen, ein so verändertes Aussehen, daß man sie äußerlich vom Mycel
nicht unterscheiden kann. Über die Hyphen p und p, (Taf. II. Fig. 4 1 möchte ich hier
eine Beobachtung nicht unerwähnt lassen, die geeignet ist, auf ihre physiologische Bedeutung
ein gewisses Licht zu werfen. Man beobachtet an Früchten, deren Alter etwa zwischen dem
der in Fig. 43 und 44, Taf. II, dargestellten liegt, in p und p, große Mengen von stark licht-

Bot^nisclie Zeitung. 1905. Heft I/II. '2

10 —

brechenden Substanzen. Diese Stoffe fangen zu der Zeit, wo die Ascusreife beginnt, an zu
schwinden und sind in älteren Früchten (Taf. III, Fig. 45) nicht mehr wahrzunehmen. Man
wird in ihnen Reservestoffe erblicken dürfen, dazu bestimmt, die rasche Entstehung der
Asci zu ermöglichen. Durch ihre Streckung und Verdickung drängen diese die Paraphysen
Taf. II. Fig. 44j?2) auseinander, so daß der Fruchtkörper das Aussehen eines typischen
Apotheciums bekommt. Nach der Reife der Sporen werden die Asci stark gedehnt und
ragen dann beträchtlich über die Enden der Paraphysen hervor (Taf. III, Fig. 45). Die acht
braunen Sporen sind in ihrem oberen, stark geschwollenen Ende zu einem unregelmäßigen
Hauten zusammengeballt und werden simultan durch den bekannten Spritzmechanismus ent-
leert. Wie der Ascus dabei aufreißt, habe ich nicht sicher feststellen können. Wahrschein-
lich öffnet er sich mit einem Deckel. Die entleerten Asci sind als zusammengefallene
Schläuche (Taf. III, Fig. 45 sohl.) dann und wann sichtbar. Sie sind so sehr deformiert, daß
genauere Beobachtungen an ihnen nicht mehr zu machen sind. Die fortgeschleuderten
Sporen haften zu Tausenden an der unteren Seite des Deckels der Kulturschalen und können
dort selbst in geringen Mengen kondensierten Wassers zur Keimung kommen. Die Ascus-
entleerung findet unter den angewandten Kulturbedingungen (auf Kaninchenmistagar in
Petrischalen bei einer Temperatur von 23—25° C im Thermostaten bei [während des Tages]
schwacher Beleuchtung) zu jeder Tageszeit statt. Wie äußere Faktoren auf den Prozeß ein-
wirken, habe ich nicht untersucht. Wahrscheinlich würden sich ähnliche Beobachtungen
machen lassen wie bei anderen Ascomyceten, z. B. den Ascoboli.

2. Cytologisehe Untersuchung.
Damit sei die Schilderung der äußeren Entwickelung von Boüdiera abgeschlossen.
Ich wende mich jetzt zur Betrachtung der Zellverhältnisse. Was zunächst die Membran
der Hyphen betrifft, so unterscheidet sie sich in keiner Weise von der allgemein bekannter
Ascomyceten, wie Ascobolus, Pyronema u. a. Eigenartig ist nur die Membran der Sporen,
über die später noch zu sprechen sein wird. Die Sporen enthalten dichtes Protoplasma und
einen Kern. Der Kern ist ellipsoidisch und besitzt einen ziemlich großen, sich mit Safra-
nin leuchtend rot, mit Hämatoxylin-Eisenalaun tief schwarz färbenden Nucleolus, wenig
Chromatin und eine deutliche Membran. Schon sehr junge, noch querwandlose Mycelien
sind mehrkernig. Über die Bildung der Querwände kann ich keine Angaben machen. Sie
sind so zart, und das in den jungen Zellen reichlich vorhandene, sie umgebende Plasma
fingiert sich so stark, daß mir die genauere Untersuchung unmöglich gewesen ist. Die
Zellen in einigem Abstand von der Spitze der wachsenden Hyphe enthalten ein schwächer
tingierbares Plasma und zahlreiche Vakuolen, deren Größe mit der Entfernung der betreffen-
den Zellen von der Spitze stetig zunimmt. Schließlich ist in vielen Fällen eine große, zen-
trale Vakuole und ein wandständiger Plasmaschlauch vorhanden. Alle Hyphenzellen sind
mehrkernig. Die Zahl der Kerne schwankt je nach der Größe der Zelle sehr stark. Die
in Fig. 50, Taf. III, dargestellte Zelle enthält z. B. mehr als 30 Kerne, die durch die etwas
exzentrische Lage ihres immer in Einzahl vorhandenen Nucleolus und durch große Chromatin-
armut ausgezeichnet sind. Bei der Färbung mit Hämatoxylin-Eisenalaun und Gegenfärbung
mit Eosin-Nelkenöl wird der Nucleolus tief schwarz, während in dem Raum zwischen ihm und
der stets deutlichen Kernmembran ein äußerst feines Chromatinnetz sichtbar wird. Die ersten
Anlagen der Fruchtkörper erscheinen als kurze Ästchen (Taf. III, Fig. 57) und sind von dichtem,
stark färbbaren Plasma erfüllt, in dem die Zellkerne nicht leicht nachweisbar sind. Aus
Fig. 57, Taf. III, sieht man, daß sie in größerer Zahl vorhanden sind. Mit der Ausgestaltung

II

der ersten Anlage der Frucht zun, T-Stück und der weiteren dichotomischen Teilung steig*
die Zahl der kerne. Trotzdem ich viel Mühe darauf verwandt habe, Kernteilungsbilder auf
zuünden, ist es nur nichl gelungen. Ich zweifle jedoch nicht, daß sich die Kerne der Hyphen
und jungen Fruchtanlagen in derselben Weise karyokinetisch teilen, wie die \scuskerne

Die jungen Schrauben sind sehr schwer so zu färben, daß sich ihre Kerne vom Plasma ab-
heben. An ihrer Mehrkernigkeit ist nicht zu zweifeln Taf. III, Fig. 60 und (11 Wenn die
Schraubenpaare durch Querwände vom Schraubenträger abgeschnitten sind, kann man in
der dickeren, äußeren Schraube (Taf. III. Fig. 62, a) ca. sieben bis acht, in der dünneren, inneren
Schraube einige Kerne weniger nachweisen. Die genaue Zählung der Kerne ist mit großen
Schwierigkeiten verbunden. An Objekten, die mit Hämatoxylin-Eisenalaun in toto gefärbt
sind — nur mit dieser Methode habe ich bei der Färbung in toto brauchbar.- Resultate er-
zielt, das Dreifarbenverfahren versagte — und an denen man intakte Schraubenpaare
vor sich hat, sind stets gewisse Teile beider Schrauben von den darüber liegenden ver-
deckt. Versucht man durch stärkere Differenzierung die oben liegende Schraube durch-
sichtiger zu machen, so entfärben sich die Kerne so stark, dal! man sie nicht mein- findet.
wenigstens in den verdeckten Teilen nicht. In dünnen Mikrotomschnitten sind zwar die
Kerne scharf zu färben, aber die Schrauben sind niemals völlig intakt, so dal! sich der
eine oder der andere Kern der Beobachtung entziehen kann. Trotzdem glaube ich, dal;
die obenerwähnten Keimzahlen zuverlässig sind. Nach der Teilung der dickeren, äußeren
Schraube liegen in ihrer unteren Zelle fünf bis sechs Kerne, während ich in der oberen
Zelle in mehreren Fällen zwei Kerne beobachtete Taf. III, Fig. G4 tri Die Größe und Art
der Kerne beider Zellen stimmt überein. Auch das Plasma beider Zellen unterscheidet sieh
anfangs nicht. Erst später wird das Plasma der oberen Zelle vakuolig und ihre Kerne ver-
schwinden. Der Beginn der Zerstörung der Kerne dokumentiert sich an Präparaten, die
stark mit Hämatoxylin-Eisenalaun gefärbt sind, ziemlich deutlich. Während die Kerne
der unteren Zelle sich scharf differenzieren lassen, bleiben die der oberen diffus und
ziemlich dunkel. Zur Zeit der Zerstörung der Kerne der Zelle tr. entsteht zwischen ihr
und der dünnen Schraube an der Stelle, wo beide fest aneinander gepreßt liegen, die schon
erwähnte ( »ffnung o (Taf. III, Fig. 65 und 66). Wahrscheinlich besteht die Bedeutung der
Zelle tr. darin, daß sie Substanzen zur Durchbrechung der Wand bildet. Durch die Öffnung
treten die Protoplasten der dünneren Schraube und der oberen Zelle der dickeren in direkte
Verbindung miteinander. Den direkten Nachweis einer Perforation der Membran zwischen
den beiden Zellen der dickeren Schraube ascg. und tr. habe ich an gefärbten Objekten nichl
erbringen können, trotzdem ich eifrig danach gesucht habe. Daß die Öffnung tatsächlich
existiert, unterliegt keinem Zweifel, denn man beobachtet bald nach der Entstehung der
Verbindung zwischen den Protoplasten der beiden Schrauben in der Zelle ascg. Taf. III.
Fig. 65) der dicken Schraube zehn bis zwölf Kerne, während die dünne Schraube keine Kern.'
mehr enthält. Da ich Degenerationserscheinungen an den Kernen der dünnen Schrauben
(Taf. III, Fig. üb anth.} niemals beobachtete, und die Zahl der Kerne der beiden Zellen ascg.
und anth. vor der Verschmelzung mit der der unteren Zelle der dicken Schraube, ascg., über-
einstimmt, soweit sich das konstatieren läßt, so bleibt keine andere Annahme übric als daß

Ol

die Kerne der Zelle anth. in die Zelle ascg. hinübergewandert sind. Hier liegen die Kerne
anfangs im mittleren Teil ziemlich nahe beisammen, während die ursprünglich in der Zelle
vorhandenen Kerne über den ganzen Zellraum verteilt waren. Sie nehmen an Größe etv.
zu, lagern sich paarweise zusammen Taf. III, Fig. 65 und verschmelzen dann Die Ver-
schmelzung vollzieht sich in der Weise, daß sieh zunächst die Kerne an ihrer Berührungs-
stelle abplatten Taf. III. Fig. 65 Mitte'. Nach der Auflösung der Kernmembran Taf. III,

■i*

— 12 —

Fig. 65 und 66 rechts oben) fließen die Kerninhalte zusammen, zuletzt die Nucleolen (Taf. III,
Fig. 65 und 60 rechts unten). Die Kopulationskerne sind an ihrer bedeutenden Größe leicht
kenntlich. Die Verschmelzung der Kerne geht nicht völlig simultan vor sich. Nach der-
selben ist das Verhalten der beiden Schrauben gegen Farbstoffe ein von dem ursprünglichen
erheblich abweichendes. Die Schraube anth. (Tat III, Fig. 65j und die Endzelle Ir. färben
sich kaum noch. Ihr Inhalt ist bis auf geringe Spuren plasmatischer Substanz, in der
einige Körnchen vorhanden sind, verschwunden. Anfangs behalten beide Zellen ihre Form
bei. Erst beträchtlich später schrumpfen sie mehr und mehr ein. Die Zelle ascg. (Taf. III,
Fig. 65, 66) färbt sich weniger intensiv, sodaß sich in diesem Stadium die Kerne weit
besser studieren lassen als vorher, und nimmt an Größe zwar wenig, aber doch deutlich
wahrnehmbar zu. Wenn die ersten ascogenen Hyphen aussprossen, ist sie meist durch
mehrere Wände in eine Reihe von Zellen zerlegt (Taf. III, Fig. 68). Die ascogenen Hyphen
(Taf. III, Fig. 69—72) bleiben kurz. Schon wenn sie eine Länge erreicht haben, die rund
das Doppelte des Durchmessers ihrer Ursprungszelle beträgt, sind sie an der Spitze haken-
förmig gekrümmt und enthalten vier Kerne (Taf. III, Fig. 71). Einer befindet sich im Stiel,
eiü zweiter in der Spitze des Hakens, und die beiden anderen an der Knickungsstelle. Dem
Yierkernstadiuni geht ein Zweikernstadium vorher. Ob die zwei Kerne durch Teilung in der
ascogenen Hyphe entstehen, oder ob die beiden in die Hyphe einwandern, vermag ich nicht
zu entscheiden, da es mir nicht gelang, eine Kernteilungsfigur aufzufinden. Nach der Bil-
dung zweier Querwände, deren eine die Stielzelle abschneidet [a , während durch die andere [b)
die Hakenspitze abgetrennt wird (Taf. III, Fig. 71—73), verschmelzen die beiden Kerne der
entstandenen Endzelle. Die Verschmelzung geht genau in derselben Weise vor sich, wie
das für die Verschmelzung der Kerne in den Schrauben geschildert ist (Taf. III, Fig. 74 — 75).
Wenn auch die anfangs getrennten Nucleolen beider Kerne sich vereinigt haben, wächst
die Zelle schnell zum einkernigen Ascus heran. Das Einkernstadium (Taf. III, Fig. 76 — 78)
dauert relativ lange, wie man daraus schließen kann, daß auf Längsschnitten vou etwa halb-
reifen Früchten (Taf. III, Fig. 84) einkernige Asci weitaus in der Mehrzahl sind.

Über das Schicksal der Spitzen zelle des Hakens ist nicht ganz leicht Aufschluß zu
bekommen. Sie bleibt lange erhalten und ist bisweilen noch an Ascis zu beobachten, deren
Sporen schon deutlich ausgebildet sind (Taf. III, Fig. 53). In keinem Falle entwickelt sie
sich wreiter. Jede ascogene Hyphe bildet nur einen Ascus. Die Frage, wie viele asco-
gene Hyphen aus einer Schraube entstehen können, vermag ich, wie oben erwähnt, nicht
genau zu beantworten. Da die Asci sich succedan bilden und die Beobachtung der Schrauben
in älteren Früchten mit weit größeren Schwierigkeiten verbunden ist als in jüngeren, weil
man in Schnitten immer nur Bruchstücke der, wie es scheint, etwas ausgereckten Schrauben
erhält, ist eine Zählung sämtlicher ascogenen Hyphen einer Schraube nicht ausführbar. Die
höchste Zahl, die ich beobachtet habe, beträgt drei. Ich vermute aber, daß ihre Zahl mit der
der Verschmelzungskerne übereinstimmt. Ein Mittel, um das wenigstens annähernd festzustellen,
bestände in der Zählung der Asci, aber diese ist nicht ausführbar, weil, wie schon erwähnt,
die Asci succedan entstehen. Wenn die letzten Asci noch sehr klein sind, so haben die ersten
längst ihre Sporen entleert und ihre Membran ist kollabiert. Auch Querschnittserien führen
nicht zum Ziel, da es viel zu schwierig ist, einen entleerten Ascus, den man in einem Schnitt
ins Auge gefaßt hat, durch eine Reihe von Schnitten zu verfolgen. Die Erscheinungen der
Zellteilung und Sporenbildung im Ascus weichen in keinem wesentlichen Punkte von dem
ab. was Harper für Pezixa, Lachnea, ErysipJie usw. beschrieben hat. Nur der Vollständig-
keit halber will ich hier wenigstens die wesentlichsten Stadien der Ascusentwickelung be-
schreiben. Wenn der einkernige Ascus etwa die Länge der Paraphyseu erreicht hat, schreite!

— 13 —

der Kern zur Teilung. D;ts Plasma ist, wie aus den Fig. T t '» — 78, Taf. III. hervorgeht, iui
oberen und unteren Ende des Ascus vakuolig, während es in der Mitte homogen erscheint.
Dieser homogene Teil des Plasmas färbt sich, wohl wegen seines Gehaltes an Glykogen,
sehr stark, wodurch das Studium der Kerne erheblich erschwert wird. Immerhin sind die
Ascuskerne den Schraubenkernen gegenüber leicht zu färben. Man kann das Glykogen
extrahieren, indem man aufgeklebte Schnitte mit 2^'iger Kalilauge bei etwa 60° C im
Thermostaten stehen läßt. Das Plasma färbt sich zwar bei so behandelten Objekten nur
schwach, aber die Kerne leiden stark, so daß ein wesentlicher Vorteil für die Untersuchung
mit dieser Behandlungsweise nicht verbunden ist. Die Untersuchung wurde daher an Material
durchgeführt, das der Behandlung mit Kalilauge nicht unterworfen wurde.

Im erwachsenen einkernigen Ascus hat der Kern eine beträchtliche (^rülie erreicht.
Er liegt im dichten Teil des Plasmas, und zwar etwa in dessen Mitte. Im Ascusplasma
sind zu dieser Zeit stets einige, stark erythrophile Körperchen nachzuweisen. Der Kern ist
anfangs kugelig und wird später schwach ellipsoidisch. Seine Längsachse fällt in der Mehr-
zahl der Fälle mit der Längsachse des Ascus zusammen. Innerhalb der stets scharf her-
vortretenden Kernmembran ist ein deutliches Chromatingerüst von netziger Struktur und
ein ziemlich großes Kernkörperehen zu beobachten. Sehr selten ist daneben noch ein kleineres
Kernkörperchen vorhanden. Das Chromatin färbt sich nach dem Flemming'schen Dreifarben-
verfahren schwach blau, der Nucleolus leuchtend rot. Die erste Kernspindel ist intranukleär. An
den Spindelpolen sind — ob in oder auf der Kernmembran, konnte ich nicht feststellen —
dunkle Körperchen zu beobachten. Die Spindelkegelfasern treten deutlich hervor, während vom
Polstrahlenkegel nicht mehr als Andeutungen zu beobachten sind. Ich zweifle indessen nicht,
daß eine deutliche Polstrahlung sich nachweisen Hesse, wenn es gelänge, die stark tingier-
baren Stoffe mit geeigneten Mitteln zu entfernen. Die Tochterkerne erster Generation
sind beträchtlich kleiner als ihr Mutterkern (Taf. III, Fig. 79, 80, 81), dementsprechend unter-
scheiden sich die Spindeln bei der zweiten Kernteilung von denen bei der ersten durch ihre
geringere Größe. Weitere Unterschiede sind, wenn man von einer etwas anderen Lage der
Spindeln zur Längsachse des Ascus absieht, nicht wahrzunehmen. Nach der dritten Teilung
bleiben, im Gegensatz zu den beiden ersten, die Polstrahlen erhalten. Der Kern zeigt an der
Stelle, an der die Strahlen ansitzen, einen kurzen Schnabel. Wenn dieser fertig ausgebildet
ist, fangen die Polstrahlen an, sich springbrunnenartig zurückzukrümmeu und einen halb-
kugeligen Raum um den Kern herum abzugrenzen (Taf. III, Fig. 83). Wie sich die Pol-
strahlen im einzelnen bei diesem Prozeß verhalten, vermochte ich nicht festzustellen. Die
sich bildende, sehr dünne, erste Sporenmembran ist anfangs an der dem Schnabel abge-
wandten Seite des Kernes offen. Nach einiger Zeit schließt sie sich (Taf. III. Fig. 84, v-~.
und nimmt an Dicke zu. Erst wenn die Verdickung einen beträchtlichen Grad erreicht hat
(Taf. III, Fig. 53), beginnt die Bildung der charakteristischen Leisten, die der zuerst ent-
standenen Membran aufgelagert werden. Von dem Schnabel des Kernes ist dann nichts
mehr zu beobachten. Der Kern hat sich abgerundet und liegt ungefähr in der Mitte der
Spore. Er besitzt einen Nucleolus und feinkörniges Chromatin (Taf. III. Fig. v

Die Paraphysen sind septiert, und jede ihrer Zellen enthält mehrere kleine Kerne
von derselben Größe wie die Mvcelzellen.

— 14 —

III. Allgemeines.

Wenn wir die eben geschilderten Vorgänge überblicken, so kann es keinem Zweifel
unterliegen, daß Boudiera ein Ascomycet mit sexueller Fortpflanzung ist. Die dünnere,
steiler aufsteigende der beiden Schrauben haben wir als Antheridium (in den Figuren mit
mitli. bezeichnet', die untere Zelle der dickeren, weniger steilen Schraube als Ascogonium
[ascg. der Fig. zu deuten. Die Sexualorgane sowohl wie die Vorgänge beim Sexualakt und
bei der Bildung der Fruchtkörper stimmen in allen wesentlichen Punkten mit dem überein,
was Harn er in seiner klassischen Arbeit von Pyronema berichtet hat. Um das zu zeigen
will ich in Kürze die hauptsächlichsten Ergebnisse der Untersuchungen Harper's (III) hier
referieren. Die Ascusfrucht von Pyronema nimmt ihren Ursprung von drei paar Anfangs-
elementeu, die einer gemeinsamen Basis entspringen (Textfig. 3, 1 und 2). Jedes Paar besteht
im erwachsenen Zustande aus einem mehr oder weniger gedrehten, keulenförmigen, vielkernigen
Antheridium und einem nahezu kugeligen Ascogonium mit Trichogynschnabel (Textfig. 3,
•'•'. /, 5 . dessen Spitzenteil dem Antheridiunischeitel so fest anliegt, daß er auf ihm eine
Rinne eindrückt (Textfig. 3, 4). Das Antheridium antk. ist einzellig, die Trichogyne tr. ist
durch eine Wand vom kugeligen Ascogon ascg. abgetrennt. Zwischen der Spitze der Tricho-
gyne tr. und dem Antheridiunischeitel Mitt'ii. entsteht eine offene Verbindung (Textfig. 3, 6 ,
worauf die Antheridiumkerne in die Trichogynzelle einwandern (Textfig. 3, 7). während deren
Kerne desorganisiert werden (Textfig. 3, 6). Nach Auflösung der Wand zwischen Tricho-
gyne tr. und Ascogon ascg. Textfig. 3, 8) wandern die männlichen Kerne weiter ins Asco-
gon hinein, um hier paarweise mit den weiblichen Kernen zu verschmelzen (Textfig. 3, 9 .
Bald darauf beginnt an bestimmten Stellen der Ascogonwand die Aussprossung von asco-
genen Fäden [ascg. //., Textfig. 3, 8, 10. 11), die durch doppelt bis dreimal so große Kerne
von den aus den Trägerzellen der Sexualapparate herauswachsenden Hyphen [p, Textfig. 3)
zu unterscheiden sind. Nach Verzweigung der ascogenen Fäden [ascg. h.} Textfig. 3, 11) findet
in der hakenförmig gekrümmten Ascusmutterzelle eine zweimalige Kernteilung statt. Von
den entstandenen vier Kernen werden durch zwei Trennungswände einer in die Stielzelle,
einer in die Hakenspitze eingeschlossen, während die beiden anderen im jungen Ascus mit-
einander verchmelzen. Aus dem Verschmelzungskern gehen durch dreimalige mitotische
Kernteilung die acht Ascuskerne hervor, deren Polstrahlen nach der dritten Teilung erhalten
bleiben und die Sporen ausschneiden.

Aus der Schilderung ist ohne weiteres zu entnehmen, daß zwischen Pyronema und
Boudiera Übereinstimmung in allen wesentlichen Punkten vorhanden ist. Abweichend sind
nur rein äußerliche Verhältnisse. Die Form der Sexualapparate beider Arten unterscheidet
sich ein wenig. Bei Pyronema tritt die Scheidung in Trichogyne und Ascogon stärker hervor,
während bei Boudiera eine Trennung äußerlich kaum wahrnehmbar ist. Die eigentümlichen
Schraubenwindungen der Sexualorgane finden sich bei Pyronema nur noch bisweilen an dem
Antheridium, wie besonders aus den Abbildungen der Brüder Tulasne hervorgeht (Textfig. 3,
■'!. 4), während sie an den weiblichen Sexualapparaten verschwunden sind. Das hängt ohne
Zweifel mit der Form des Ascogoniums von Pyronema zusammen. Bei Pyronema ist eine
Schraubenwindung des Ascogons durch seine kugelige Form ausgeschlossen. Die Anzahl der
Sexualkerne ist bei Boudiera weit geringer als bei Pyronema, aber ihre Struktur stimmt in
beiden Fällen völlig überein. Äußerlich auffallende Verschiedenheiten zeigen die ascogenen
Hyphen. Bei Boudiera sind sie kurz und — soweit ich beobachten konnte — stets unver-
zweigt, bei Pyronema reich verästelt. Mit der reicheren Verästelung bei Pyronema läuft eine
häufigere Teilung der Kopulationskern»1 und ihrer Deszendenten parallel. Während bei

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— 1 6 —

Boivdiera die ascogene Hyphe vierkernig ist, beträgt die Zahl der Kerne bei Pyronema be-
deutend mehr. Indessen ist auch diese Differenz von geringer Bedeutung, denn die Kern-
voro-äno-e welche der Ascusbildung direkt vorhergehen, sind in beiden Fällen völlig über-

einstimmend.

Ich kann meine Ansicht also nur dahin zusammenfassen, daß ich Boudiera für sexuell
halte. Meine Stellung zur Arbeit Harper's über Pyronema folgt daraus ohne weiteres.

Da die Arbeit Harper's seither von mehreren Autoren als nicht stichhaltig erklärt
ist ergibt sich für mich die Notwendigkeit, zu diesen Einwendungen Stellung zu nehmen.
Sie rühren hauptsächlich von zwei Seiten her, von der B refeld'schen Schule und von

Dangeard.

Die Brefeld'sche Schule geht bekanntlich von der durch Beobachtung hauptsächlich
bei Kulturversuchen gewonnenen Erkenntnis aus1), »daß« schon bei den niederen Pilzen, spe-
ziell den Mucorineen, »die Richtung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, ganz abgesehen
von ihrer reicheren und höheren Formausbildung, in ihrem Auftreten überhaupt gegenüber
den Zygoten ganz wesentlich bevorzugt ist, und daß in diesen tatsächlichen Verhältnissen
die Richtung im Gange der morphologischen Differenzierung dahin sich ausspricht, daß die
o-eschlechtlich erzeugten Zygoten und die geschlechtlichen Fruchtformen überhaupt in dem
Entwickelungsgange zurückgetreten oder mehr oder weniger ganz verschwunden sind«, und daß
das »in vollendeter Gestaltung in den Fruchtformen der höheren Pilze* zutage tritt. »Bei
diesen ist Zygoten- oder Oosporenbildung und mit ihnen die Geschlechtlichkeit aus dem
Entwickelungsgange verschwunden. Sie besitzen nur noch die ungeschlechtlichen Frukti-
fikationen und zwar in ganz denselben Formen, wie sie in den Zygomyceten schon vor-
gebildet und wie sie in langsamer morphologischer Steigerung aus eben diesen Fruchtformen
so natürlich als möglich abzuleiten sind.«

Dieser Grundgedanke des Brefeld'schen Systems ist, wenn man allein die Ergebnisse
der Arbeiten Brefeld's betrachtet, und von den Forschungen über die höheren Pilze
seit Harper zunächst völlig absieht, in manchen Punkten anfechtbar. Wenn auch — um
nur ein Beispiel zu erwähnen — bei den Mucorineen in den Kulturen ungeschlechtliche
Fortpflanzung weit häufiger ist als geschlechtliche, ja fast allein auftritt, so ist damit keines-
wegs bewiesen, daß in der Natur das gleiche stattfindet. Es ist nicht bloß denkbar, sondern
sogar höchst wahrscheinlich, daß wir nur deshalb in unseren Kulturen so oft Zygosporen-
bildung ausbleiben sehen, weil wir nicht die Bedingungen kennen, die zur Bildung der
Zygosporen notwendig sind (vgl. Klebs, Fortpflanzung der Algen und Pilze. S. 534). Denn
daß in der freien Natur auch solche Arten häufig Zygosporen bilden, die in der Kultur nicht
oder nur schwer dazu zu bewegen sind, das beweisen die Ergebnisse der Untersuchungen
von Emil Chr. Hansen (I), der Zygosporen regelmäßig reichlich fand, und zwar am Erdboden.
Daß also die »ungeschlechtliche Fortpflanzung ... in ihrem Auftreten . . . gegenüber den
Zygoten ganz wesentlich bevorzugt ist", ist vorläufig durchaus unbewiesen, da wir über das
Vorkommen beider Fortpflanzungsarten in der Natur viel zu wenig wissen, und wird sich
auch nicht so leicht beweisen lassen. Und mag auch die Zahl oder die Mannigfaltigkeit
der ungeschlechtlichen Sporen weit größer sein als die der geschlechtlichen, so folgt daraus
noch keineswegs das Zurücktreten der geschlechtlichen Fortpflanzungsformen im Laufe der
Phylogenie, und das scheint mir doch das Entscheidende zu sein.

Der Gedanke Brefeld's steht also für die Phycomyceten offenbar auf schwachen Füßen.

Für die höheren Pilze, die Basidiomyceten und Ascomyceten, läßt sich die Frage

i) Brefeld I. S. 74.

— 17 —

nach einem stärkeren Hervortreten der ungeschlechtlichen Fortpflanzungsfornien im Laufe
der Stammesentwickelung schon eher diskutieren, wenn auch äußerste Vorsicht am
Platze ist. Unsere Kenntnisse sind hier noch so lückenhaft, daß uns auf diesem Gebiete
noch große Arbeit zu leisten übrig bleibt, ehe wir mit Sicherheit über die eventuelle Ver-
breitung der geschlechtlichen Fortpflanzung werden urteilen können. Auf Grund der Unter-
suchungen Brefeld's können wir das nicht. Denn für eine große Reihe von Fällen kennen
wir die Bedingungen, unter denen sich in der Kultur gewisse in der Natur häufig beobach-
tete Fruchtformen höherer Pilze bilden, nicht. Um für die Ascomyceten nur ein Beispiel anzu-
führen, will ich an den allbekannten Ascobolus furfuraceus erinnern, dessen Ascusfruchtkörper
auf feucht gehaltenen Kaninchenkotballen nach drei Wochen mit fast absoluter Sicherheit
auftreten. Bringt man in einer Weise, die ich au anderer Stelle näher zu erörtern
gedenke, die Sporen zur Keimung, so entwickelt sich ein Mycel, dessen Äste in basipetaler
Richtung in Oidien zerfallen. Mit Hilfe dieser Oidien, deren Zusammenhang mit der Asco-
spore in Objektträgerkulturen direkt nachweisbar ist, gelingt es leicht, die Art rein zu
ziehen. Die Oidien keimen in Mistdekoktagar glatt, es bildet sich ein kräftiges Mycel, das
bald Oidien abgliedert. Den Prozeß habe ich in Reinkulturen in Petrischalen unter den
verschiedensten äußeren Bedingungen in wenigstens 100 Generationen sich wiederholen
sehen, ohne daß jemals ein Ascusfruchtkörper aufgetreten wäre. In Fällen dieser Art, die
sich durch Beispiele aus Brefeld's Untersuchungen (Bd. X) leicht vermehren ließen, kann
natürlich von der Konstatierung einer Sexualität durch Kultur keine Rede sein, da, wenn über-
haupt Sexualorgane vorhanden sind, sie nach allem, was wir wissen, in jungen Entwickelungs-
stadien der Ascusfruchtkörper zu suchen sind und diese sich aus verunreinigten Kulturen im
allgemeinen nicht isolieren lassen. Wenn man andererseits die Bedingungen kennt, unter denen
Ascusfruchtkörper entstehen, so reichen die Methoden Brefeld's wohl aus, um bei Formen mit
großen Sexualapparaten diese nachzuweisen; aber für Formen, deren Geschlechtsorgane klein
sind und sehr bald von dichten Hyphen umflochten werden, wie das nach den vorliegenden,
unten zu erwähnenden Untersuchungen bei den Ascomyceten die Regel zu sein scheint, und
zur Eruierung der feineren Vorgänge beim Sexualakt bedürfen sie dringend der Ergänzung
durch die moderne Mikrotom- und Färbetechnik. Wenn sich jemand die Mühe geben wollte,
aus dem X. Bande von Brefeld's Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie die
Stellen herauszusuchen, an denen es etwa heißt: »Durch Verknäuelung von Hyphenzweigen
werden schon früh Apothecien angelegt « . . . . , so würde er Stoff zu vielen dankbaren Ar-
beiten finden. Denn in diesen Knäueln liegt ohne Zweifel noch manches Sexualorgan
verborgen.

Bei Nichtberücksichtigung der eben erwähnten Momente müssen also die Ergebnisse
der Untersuchungen Brefeld's, so exakt sie sonst sind und so große Hochachtung vor
seinem experimentellen Geschick sie mir abnötigen, doch zu einem völlig schiefen Urteil über
das Vorhandensein und die Verbreitung von Sexualorganen bei den Ascomyceten führen, ob
funktionsfähigen oder funktionslos gewordenen, lasse ich dabei dahingestellt.

Für die Basidiomyceten gilt etwas Ähnliches. Es ist, wenn auch nicht gerade wahr-
scheinlich, so doch durchaus nicht ausgeschlossen, daß auch hier, wenigstens bei einigen
Arten, die Bildung des Fruchtkörpers durch einen Sexualakt eingeleitet wird, oder daß
funktionslos gewordene Sexualorgane aufgefunden werden. Erneute Untersuchungen scheinen
mir in diesem Punkte durchaus erwünscht und ließen sich für einige Arten wohl durchführen.
Zur Entscheidung der Frage nach der Sexualität der Ascomyceten, und darauf kommt
es mir in erster Linie an, sind also die Methoden Brefeld's in der Form, wie sie von ihm
angewandt wurden, nicht ausreichend. Und neue mit verbesserten Hilfsmitteln durchgeführte

Botanische Zeitung. 1U05. Heft I/II.

— 18 —

Untersuchungen, die etwa die Angaben Harper's entkräften könnten, hat Brefeld nicht
gemacht. Das letztere gilt auch von Alfred Möller (I). Es wäre also kaum nötig, auf seine
Angriffe auf die Gegner der Brefeld 'sehen Theorie hier einzugehen. Für die Ascomyceten
mit Trichogynen und Spermatien will ich mir auch dieses Eingehen sparen, da vor kurzem
Baur (I u. II), mit dem ich in diesem Punkte völlig übereinstimme, das Nötige gesagt hat.
Was indessen die Angriffe auf die Arbeiten Harper's über Sphaerotheca Castagnei
und Pyronema confluens angeht, so muß ich dazu notgedrungen Stellung nehmen. Gegen
Harper's Sphaerotheca- Arbeit (Textfig. 4, vgl. Figurenerklärung) führt Möller Dangeard (I)

ins Feld: »Harper

aulh.
ascg

. anth.

wollte de Bary's An-
schauung bekräftigen, er
gab an, die offene Ver-
bindung beider Zellen
gesehen zu haben. Dan-
geard hat die Mühe
nicht gescheut, in einer
ausführlichen Abhand-
lung, die durch zahl-
reiche Figuren erläutert
wird, den sicheren Nach-
weis zu führen, daß

Harper's Angaben
falsch sind; es kann an
der Richtigkeit der D a n-
geard'schen Beobach-
tungen und ihrer unbe-
dingten Überlegenheit
über die oberflächliche
Mitteilung Harper's
nicht der geringste Zwei-
fel walten.« Was zu-
nächst den Passus von
der »oberflächlichen Mit-
teilung« Harper's an-
langt, so wundere ich
mich, wie Möller eine
solche Behauptung auf-
stellen kann. Ich habe
Harper's Angaben über
Sphaerotheca zum Teil —
leider an etwas zu spät gesammeltem Material, in dem jüngere Stadien nicht mehr zu
finden waren — , seine Arbeiten über die Kernteilung im Ascus sowohl bei Pexim als auch bei
Äscobolus nachgeprüft und kann sie völlig bestätigen. Die Arbeiten Harper's sind nicht
bloß nicht oberflächlich, sondern sie gehören zu dem besten, was über Ascomyceten in
neuerer Zeit überhaupt publiziert ist.

Wenn ich dagegen die Figuren Dangeard's ansehe, so kann ich einige Zweifel nicht
unterdrücken, ob wohl die von ihm angewandten Methoden zur Lösung der strittigen Fragen

Fig. 4. Entwickelung von Sphaerotheca Castagnei nach R. A. Harper. / Antheridium und Asco-
onium kurz vor der Befruchtung. '2 Die Wand zwischen Antheridium und Ascogonium ist an einer
Stelle perforiert. Männlicher und weiblicher Kern liegen im Ascogonium nebeneinander. 3 Die
Wand zwischen Antheridium und Ascogonium ist wiederhergestellt. Männlicher und weiblicher
Kern sind in Verschmelzung begriffen. 4 ]>ie Verschmelzung des männlichen und weiblichen Kernes
ist vollendet. 5 Das befruchtete Ascogonium ist mit einer Schicht von Hüllhyphen berindet.' G Das
Ascogon ist in zwei Zellen zerlegt, deren obere zweikernig ist. Die Hülle hat sich verdickt-
7 Ausgebildetes Ascogon. Aus der zweikernigen Zelle geht nach Verschmelzung der heiden Kerne
der Ascus hervor. 8 Ascus im Einkernstadium. .</ Fast reifer Ascus mit vier einkernigen Sporen.
taitli. Antheridium. ascg. Ascogonium. p. Hülle, ose. Ascus.

— 19 —

ausreichend waren. Wenn man z. B. seine Fig. 3 B ansieht, die eine Reihe von Kernen
darstellt, so scheint mir ziemlich klar zu sein, daß Dangeard schlecht fixiertes Material
benutzt hat. Er sagt zwar von den Kernen: »ils sonfc toutefois suaceptibles de presenter
un certain nombre de deformations surtout dans les cellules ägees . aber ich selbst habe
solche Bilder niemals gesehen. Daß schlechte Fixierung diese Bilder verschuldet hat, wird
durch die Betrachtung der übrigen Figuren durchaus bestätigt (Fig. 7 C, D, J\ 1\. f.. Fig. s
l>, G, Fig. 10 F, Fig. 11 G usw. in Dangeard's Arbeit). Hier wird Dangeard unmöglich
behaupten wollen, daß die Zellen alt seien. Besonders interessant ist die Fig. II G - sie
zeigt die Öffnung zwischen Antheridium und Ascogon aufs deutlichste. Dangeard macht
zwar den Versuch (p. 271 unten), das Bild als Täuschung hinzustellen, aber ich vermag in
seinen Worten keine Widerlegung seiner Zeichnung zu sehen.

Daß also durch Dangeard's Arbeit Harper's Resultate als falsch erwiesen
wären, wird man nicht behaupten können. Selbst wenn Dangeard die fragliche Öffnung
zwischen Antheridiurn und Ascogonium nicht entdeckt hätte, so wäre damit noch nicht der
Beweis erbracht, daß sie nicht vorhanden ist, Harper's Angaben über Pyronema be-
zweifelt Möller ebenfalls (S. 47). Er meint, die zwei Bilder Harper's. welche die früher
mehrfach vergeblich gesuchte Öffnung zwischen der Trichogyne und dem Ascogonium zeigen,
könnten nicht genügen, um die klaren, auf hunderten von sicheren Beobachtungen au!
bauten Anschauungen Brefeld's irgendwie zu erschüttern;. Zunächst bezweifle ich, dal;
die zwei erwähnten Bilder Harper's ganzes Material darstellen, und wenn das auch der
Fall wäre, warum sollten nicht zwei Beobachtungen genügen, eine bis dahin von einigen
Autoren für gut fundiert gehaltene Theorie zu stürzen? Harper's Fig. 15 und 15a sind,
was die Membranperforation betrifft, so klar, daß ein Zweifel an ihrer Richtigkeit unbe-
gründet erscheint. Und wer die Schwierigkeiten kennt, die die Färbung von Pilzkernen
macht, wird auch mit den Fig. IG, 16a und 16b durchaus zufrieden sein. Etwas wesentlich
Besseres wird man mit den heute üblichen mikrotechnischen Methoden kaum leisten können.

Neuerdings erklärt zwar Dangeard1) auch diese Beobachtungen Harper's für unzu-
treffend, allein man wird die ausführliche Arbeit2) abwarten müssen, ehe man sich für oder
gegen ihn entscheiden kann.

Einen abwartenden Standpunkt nehme ich auch der Dangeard 'scheu Theorie der
Ascomyceten-Sexualität gegenüber ein. Dieser Autor sieht bekanntlich die Kernverschmelzung
im jungen Ascus, die zur Bildung des Ascuskernes führt, für einen Sexualakt an. Die
Deutung scheint mir nicht unbedingt nötig zu sein, denn wenn auch jeder Sexualakt mit
einer Kernverschmelzung verbunden ist, so braucht nicht umgekehrt jede Kernverschmelzuug
ein Sexualakt zu sein. Weitere Arbeiten müssen zeigen, ob sich diese Kernverschmelzun--
bei allen Ascomyceten findet. Vielleicht ergeben sich bei späteren Untersuchungen uner-
wartete Anknüpfungspunkte, die gestatten, die Frage nach der Bedeutung der merkwürdigen
Verschmelzung klarzulegen. Ich erinnere hier nur an die älteren Untersuchungen von
Chmielevsky (I) und die neueren von Woycicki (I).

Überblicken wir noch einmal, was gegen die Harper'schen Untersuchungen angeführt
ist, so ergibt sich meiner Meinung nach, daß keine Tatsache gegen sie spricht. Weder
Möllers noch Dangeard's Einwände sind berechtigt.

Andererseits sind seit dem Erscheinen der Pyronemaarbeit Harper's mehrere un-
zweifelhafte Ascomyceten cytologisch genauer untersucht worden, bei denen Sexualvorgänge

i] Comptes rendus des seances de l'Academie des scienoea de Paris. 1903. 1
2 Inzwischen erschienen. Siehe Dangeard (II).

3*

— 20

konstatiert sind: Dipodascus durch Juel (I), Gymnoascus durch Dale (I) und Monascas durch
Barker (I). Dipodascus wurde von v. Lagerh eim zuerst sorgfältig studiert. Durch einen Zufall
kam Juel wieder in den Besitz des Pilzes und legte die bis dahin unbekannten Kernverhält-
nisse dar. Zwar sind seine Beobachtungen nicht völlig lückenlos, aber trotzdem glaube ich,
daß an der Richtigkeit seiner Deutungen nicht zu zweifeln ist. Die Geschlechtsorgane ent-
stehen als kurze Auswüchse an zwei naheliegenden Zellen (Textfig. 5, ls). Sie sind mit stark
tingierbarem Plasma erfüllt und enthalten je ca. zehn bis zwölf Kerne.

Fig. 5. Entwickelung von Dipodascus albidus nach Juel. 1 Hyplie mit einem paar junger Geschlechtsorgane, die noch nicht durch
Querwände abgegliedert sind. 2 Antheridium und Ascogonium in Kopulation. 3 Im Kopulationskanal hat eine Kernverschinelzung statt-
gefunden, i Der Kopulationskern ist in das Ascogonium hinühergewandert. 5 Das Ascogonium ist zum Ascus ausgewachsen. Der Ascus
enthält zwei große (Tochterkerne des Fusionskerns) und mehrere kleinere Kerne (ursprüngliche Kerne des Antheridium und Ascogonium)
6 Alterer Ascus mit zahlreichen Kernen. Die Ankömmlinge des Fusionskernes sind von den andern nicht mehr zu unterscheiden.
7a unterer, 7b oherer Teil eines reifen Ascus mit zahlreichen Sporen. Die schwarzen Punkte deuten die Reste der nicht zur Kopulation
gekommenen Kerne der Sexualapparate an. s. Junge Sexualapparate, antk. Antheridium. nsnj. Ascogonium. asc. Ascus.

Nach kurzer Zeit haben sie sich mit ihren schnabelartigen Fortsätzen^erreicht und
bald findet eine Zellverschmelzung durch Auflösung der Membranen an den Spitzen der
Schnäbel statt (Textfig. 5, 2). Jetzt erst tritt der Geschlechtsunterschied hervor. Während
die Kerne der einen — männlichen — Zelle [anth.) in die andere, weibliche {asc;/.), hinüber-
wandern, wächst diese am Scheitel aus. Bei Beginn des Auswachsens beobachtete Juel in
der weiblichen Zelle [aseg.) einen größeren Kern (Textfig. 5, 3), den er als Kopulationskern
deutet. Die Deutung hätte sehr an Wahrscheinlichkeit gewonnen, wenn etwa Verschmelzungs-
stadien beobachtet wären. Leider gelang das dem Verf. nicht. Nach der Kopulation, die

— 21 —

wohl in dem von den Schnäbeln gebildeten Kanäle stattfindet, wandert der große Kern in die
weibliche Zelle hinein und teilt sich dort, während der Sporenschlauch auswächst (Textfig. 5, / .
Die ersten Teilungskerne sind größer als die ursprünglich in den Sexualapparaten vorhan-
denen Kerne (Textfig. 5, 5). Nach einigen weiteren Teilungen des Kopulationskernes ist in-
dessen ein Größenunterschied nicht mehr zu konstatieren (Textfkr. 5, 6). Daere&ren treten
etwas später wieder Differenzen sowohl in der Größe wie im tinktionellen Verhalten der
beiden Kernarten auf. Die Sporen werden durch freie Zellbildung um die vom Fusionskern
abstammenden Kerne angelegt, während die ursprünglich in den Sexualorganen vorhandenen,
aber nicht kopulierenden Kerne unbenutzt im Ascusplasma liegen bleiben (Textfig. 5 Tu. b .
Die Einzelheiten der Sporenbildung sind leider nicht bekannt. Es wäre von Interesse, zu
erfahren, ob bei so relativ niedrig stehenden Formen, wie Dipodascus, die Sporen in ähnlich
komplizierter Weise gebildet werden, wie z. B. bei Erysiphe, Pyronema und Boudiera. Wenn
man allerdings die Schwierigkeiten sich vergegenwärtigt, die die Verfolgung dieser Vorgänge
bei den eben genannten, für die Untersuchung offenbar weit günstigeren Formen macht, so
wird man kaum jemandem raten können, diese Aufgabe für Dipodascus in Angriff zu
nehmen.

Auch für die von Dale (I) studierten Gymnoascusaxteii wäre noch in manchen Punkten
eine genauere Durcharbeitung des Materials wünschenswert. Trotzdem darf man wohl die
Sexualität bei zwei von den studierten Arten, bei Gymnoascus Reesii (Baranetzky) und
G. Candidas (Eidam), für erwiesen halten. Bei G. Reesii entstehen die Sexualorgane als
kurze Ausstülpungen an jeder Seite der Querwand eines Fadens. Sie wachsen zunächst ein
kurzes Stück weit senkrecht zum Faden parallel nebeneinander her, winden sich ein- bis
zweimal umeinander und werden von der Traghyphe durch Querwände abgeschnitten. An
den freien, keulenförmig angeschwollenen Enden kopulieren die Sexualzellen miteinander
und es treten Kerne aus einer von ihnen (dem Antheridium) in die andere 'das Ascogonium
über. Eine Kernverschmelzung konnte nicht beobachtet werden, dagegen ließ sich der
Nachweis erbringen, daß nur das Ascogonium sich weiter entwickelt. Es bildet einen ge-
krümmten Fortsatz, der durch Querwände in eine Reihe von Zellen zerlegt wird. Sie alle
wachsen zu ascogenen Hyphen aus. Die ascusbildenden Zellen sollen anfangs einkernig sein-
Ich glaube, daß diese Angabe einer Nachprüfung bedarf. Die allerdings nicht gerade
mustergültigen Bilder deuten darauf hin, daß die Ascusbildung sich genau wie bei Boudiera
vollzieht. Die ersten Aussprossungen des Ascogons sind alle hakenförmig gezeichnet; also
werden wohl auch die Asci aus der Hakenkrümmung in bekannter Weise hervorgehen.

Bei Gymnoascus candidus liegen die Verhältnisse, von reinen Äußerlichkeiten abge-
sehen, ebenso.

Eine gründliche Neuuntersuchung beider Arten wäre keine undankbare Aufgabe.
Endlich ist bei der von Barker (I) untersuchten Monascusait ohne Zweifel Sexualität
vorhanden. Die Sexualorgane entstehen hier in folgender Weise. Von einer Hyphe wird
durch eine Querwand eine Endzelle (Antheridium) abgeschnitten (Textfig. 6, 1 anth. . Unter-
halb derselben entsteht ein kleiner papillenartiger Fortsatz (Textfig. 6, 2), der beim Aus-
wachsen sich zur Traghyphe rechtwinklig stellt und gleichsam das Antheridium zur Seite
drängt (Textfig. 6, 4). Hat der Fortsatz die Länge des Antheridiums erreicht, das nach
seiner Abgliederung sein Längenwachstum bald einstellt, so wird er durch eine Querwand
abgeschnitten und man sieht nach kurzer Zeit in der Nähe der Spitze eine Verbindung
zwischen ihm und dem eng anliegenden Antheridium anth. entstehen. Durch den Verbin-
dungskanal wandern einige Kerne vom Antheridium zum Ascogonium, in dem wahrscheinlich
eine Kernverschmelzung stattfindet Textfig. 6. 5, 8). Daß sie nicht beobachtet werden könnt-

— 22 —

ist bei der Kleinheit der Kerne und der starken Fürbbarkeit des Plasmas nicht wunderbar.
Nach dieser Verschmelzung wird das Ascogonium durch eine Querwand in eine kleiuere
nach seiner Spitze zu liegende Zelle fr. — Bark er nennt sie Trichogyne — und eine
größere basale ascg. < Zentralzelle) geteilt (Textfig. 6, 5 — 8). Nur die Zentralzelle entwickelt
sich weiter, während Trichogyne und Antheridiumast eingehen (Textfig. 6, 8). Sie nimmt
erheblich an Größe zu, wird zuerst eiförmig und dann annähernd kugelig. Während dieser
Vorgänge sprossen aus der Traghyphe ein oder mehrere Fäden hervor, die sich an die
Zentralzelle anlegen (Textfig. 6, 7), sich auf ihrer Oberfläche verzweigen und sie mehr oder
minder vollständig berinden (Textfig. 6, 9 — 13). Dadurch wird es schwierig, die weitere Ent-
wicklung zu verfolgen. Selbst aus den nach Mikrotomschnitten gezeichneten Bildern
Barker's kann ich mir kein völlig klares Bild von der Weiterentwickelung der Zentralzelle
{ftscg.) machen. Soviel scheint mir sicher zu sein, daß ascogene Hyphen aus der Zentralzelle

ascg

ascq c<?^>

Fig. Ij. Entwickelung \ou Monascus nach Barker. 1 — 6 Entwickelung der Sexualorgane. 1 Die Antheridiumzelle ist abge-
schnitten. 2 Die Hyphe, aus der Ascogonium und Trichogyne sich bilden, sproßt hervor. 3 Etwas älteres Stadium mit Kernen. 4 Be-
fruchtungsstadium. Antheridium und Ascogonmutterzelle sind durch einen Kanal verbunden. ,; Kernverhältnisse nach Entstehung von
Ascogonium und Trichogyne. 6 Fertige Sexualorgane. Oberrlächenansicht. 7 — 11 Entstehung der Hülle und der ascogenen
Hyphen. 12 Reife Ascosporenfrucht. JJ Schnitt durch eine reife Ascosporenfrucht.
müh. Antheridium. ascg. Ascogonium. tr. Trichogyne. p. Hüllfäden, ascg. h. ascogene Hyphen. asc. Ascus.

hervorsprossen und bei ihrer Entwickelung die Zentralzelle mehr und mehr verdrängen
(Textfig. 6, 10, 11). Über ihre Zahl, das Verhalten ihrer Kerne vor und während der Ascus-
bildung ist Sicheres nicht bekannt. Es ist kaum anzunehmen, daß sich Monascus in dieser
Beziehung anders verhält wie z. B. Pyronema und Boudiera. Die Asci sind achtsporig
(Textfig. ö, 12, 13). Die Sporen werden — vielleicht durch Auflösung der Ascusmembranen -
schon frei, wenn noch die Rindenschicht um die Zentralzelle erhalten ist, Bei Betrachtung
ganzer Exemplare dieses Stadiums bekommt man den Eindruck, als sei nur ein einziger,
vielsporiger Ascus vorhanden.

F.iir Monascus purpureum, den neuerdings Ikeno (I) untersuchte, scheint das zuzu-
treffen. Voraussichtlich wird sich auch diese Art als sexuell erweisen.

Wenn auch die eben gegebene Schilderung zeigt, daß die erwähnten Formen noch in
manchen Einzelheiten besser bekannt sein könnten, so kann man doch soviel sicher sagen.

— 23 —

daß das Vorhandensein von Arten mit sexueller Fortpflanzung anter den Ascomyceten nicht
mehr bezweifelt werden kann. Wenn erst mehr Arten in ihrem Entwickelungsgange genau
untersucht sind, so wird man wohl oder übel daran gehen müssen, das Ascomycetensystem
von Grund aus zu reformieren. Daß als Einteilungsprinzip die Sexualvorgänge <ine ebenso
große Rolle spielen werden, wie sie es jetzt bei der Klassifikation der Algen tun, ist bereite
nach dem wenigen, was wir wissen, mit Sicherheit zu erwarten. Die bis jetzt einigermaßen
gut untersuchten Formen [Dipodascus, Gymnoascus, Sphaerotheca, Erysiphe, Monascus, l'»>u-
diera und Pyronema) zeigen eine große Mannigfaltigkeit in der Entwickelung ihrer Sexual-
organe. Zwei Typen sind unterscheidbar:

1. Die Fruchtkörperentwickelung geht von einem Ascogonium aus Formen mit
Einzelascogonen). Hierher gehören Dipodascus, Gymnoascus, Sphaerotheca, Erysiphe und
Monascus.

2. Die Fruchtkörperentwickelung geht von mehreren Ascogonen aus (Formen mit
Gruppenascogonen). Hierzu: Boudiera, Pyronema.

Bei den Flechtenascorayceten finden wir ähnliche Verhältnisse. Ich gehe darauf nicht
näher ein, sondern verweise auf die ältere Arbeit von Stahl 'I und die neueren Unter-
suchungen von Baur (I u. II).

Außer in der Anordnung sind große Differenzen im Bau der einzelnen Sexualorg;.m
erkennbar. Die einfachsten Sexualapparate sind wohl bei Dipodascus vorhanden, die kom-
pliziertesten bei Pyronema. Ein Versuch, die Formen auseinander herzuleiten, scheint mir
jetzt noch verfrüht. Erst wenn weitere Untersuchungen vorliegen, wird man etwas Dauerndes
schaffen können.

Wie weit die Art der Bildung und Ausgestaltung der ascogenen Hyphen klassifikatorisch
verwertbar ist, muß die Zukunft zeigen.

Wenn nicht alle Zeichen trügen, so ist anzunehmen, daß in der künftigen Ascomy-
ceten-Systematik die Ergebnisse der Entwickelungsgeschichte eine weit größere Rolle spielen
werden, als in der jetzigen. Der Bau der fertigen Fruchtkörper (Bau, Zeit und Art des
Aufspringens der Hülle usw.) wird sich als zweifellos nur von sekundärer Bedeutung für die
Abgrenzung der großen Gruppen erweisen.

Im großen und ganzen läßt sich schon jetzt sagen, daß die Ascomycetensystematik
ähnliche Wandlungen durchmachen wird, wie die Florideensystematik seit Schmitz' ersten
Arbeiten durchgemacht hat.

24

Figuren-Erklärung.

Die Figuren wurden z. T. (53 Fig.) von Herrn Universitätszeichner Schilling aus freier Hand,
z. T. (33 Fig.; von mir mit Hilfe des Abbe'schen Zeichenapparates unter Benutzung von Zeiss'schen Apo-
chromat-Objektiven und Komp.-Ocul. entworfen.

In den Figuren bedeutet:

sp. = Spore. lr. = Trichogyne.

sehr. fr. = Schraubenträger. aseg. h. = ascogene Hyphe.

anth. a, = Antheridiumast. ose. = Ascus.

sehr. dp. = Schraubendoppelpaar. Haemat.-Eos. — Hämatoxylin-Eisenalaun-Eosin-
sehr. p. — Schraubenpaar. Nelkenöl.

anth. — Antheridium. Sa ffr.- Gent. -Or. = Safranin -Gentianaviolett -Orange.
aseg. = Ascogoniuru.

Die Fig. 1 — 55 sind nach lebendem Material gezeichnet,

Tafel I.

Fig. 1. Sporen. Vergr. 625 : 1.

Fig. 2—7. In feuchter Kammer in dünner Mistagarschicht keimende Spore, kontinuierlich beobachtet. Aus-
saat der Spore zwischen 6 und 7 Uhr morgens.

Fig. 2. ca. sechs Stunden nach der Aussaat um 12,55 nachm.

Fig. 3. Um 2,30 nachm., Fig. 4. Um 4 Uhr nachm.

Fig. 5. Um 6,30 nachm., Fig. 6. Um 8,30 nachm.

Fig. 7. Am folgenden Tage um 8,30 vorm. t = ca. 24° C.

Fig. 8—12. Wachstum einer Pilzhyphe. Die Hyphe ist an dem in Fig. 7 gezeichneten Mycel an der mit +
bezeichneten Stelle hervorgesproßt. In den Figuren fehlen die jüngsten Querwände. Sie sind im
hängenden Tropfen nicht sofort nach ihrer Bildung sichtbar.

Fig. S um 10 Uhr morgens, Fig. ü um 11,30, Fig. 10 um 1 Uhr, Fig. 1 1 um 3 Uhr nachm., Fig. 12 um 4,:i0 Uhr
nachm. Vergr. 280: 1.

Fig. 13. Kleines, vier Tage altes Mycel, das in kleiner feuchter Kammer in Mistagar im Thermostaten
bei 25° C gewachsen war. Das Mycel hatte sich mit vier anderen den Raum der Kammer zu teilen.
Vergr. 28 : 1.

Fig. 14. Mycel mit vielen Fruchtkörpern, rund vier Tage alt. In Petrischale bei 25" C gezogen. Nat, Gr.

Fig. 15. Ins Substrat eingesenkte Hypken, auffallend durch ihre starke Kräuselung. Vergr. 245: 1.

Fig. IG. Zelle einer lebenden Hyphe. Vergr. 880 : 1.

Fig. 17. Verbindung zwischen zwei von verschiedenen Sporen ausgehenden Hyphen. Vergr. 650: 1.

Tafel II.

Fig. 18. Junge Anlagen von Sexualorganen, von oben gesehen; links Schraubenträger, rechts Antheridiumast.
Vergr. 900 : 1.

Fig. 10. Etwas weiter entwickelt als Fig. 18. Schraubenträger von der Seite gesehen , T-Stadium.
Verg. 1000: 1.

Fig. 20. Anlage der weiblichen Sexualorgane, weiter entwickelt. Das T-Stadium hat sich an jedem Ende
zweimal in einer zum Substrat annähernd parallelen Ebene gegabelt. Antheridiumast noch klein.
Vergr. 800: 1.

Fig. 21. Schraubenträger, zwischen dessen Verzweigungen die Antheridiumäste einwachsen. Der Schrauben-
träger hat sich ziemlich regelmäßig entwickelt. Nur rechts unten ist die Gabelung noch ausge-
blieben. Vergr. J000: I.

— 25 —

Fig. 22. Unregelmäßig angelegter Schraubenträger von demselben Alter, wie der in Fig. 21 dargestellte.

Mehrere Antheridienäste. Vergr. 850 : 1.
Fig. 2.'5. In den Schraubenträger wächst ein Antheridiuinzweig ein. der sieh verästelt hat. Der Schrauben-
träger hat sich links einmal, rechts zweimal gegabelt. Vergr. 1100 : 1.

Fig. 24. Jüngere, ziemlich unregelmäßige Anlage von der Seite. Vergr. 1000 : 1.

Fig. 25 und 26. Entstehung der Schrauben, Fig. 25 von der Seite, Fig. 26 von oben gesehen. Fig. 25. Zwei
Antheridienträger, von denen die Gabeläste des linken bereits in die am Schraubenträger entstan-
denen Zangen einwachsen, während der rechte noch unverzweigt ist,
Fig. 26 zeigt einen sehr unregelmäßigen Schraubenträger. Ein Ast desselben (a) ist zu einem Antheridienast
geworden, der in ein Zangenpaar einwächst. Während die Schraubenpaare meist zu zweien ent-
stehen, hat sich hier [sehr, p.) ein einzelnes gebildet. Vergr. Fig. 25 1100 : 1, Fig. 20 830 : 1.

Fig. 27 und 27 a. Sehr einfacher Schraubenträger, in den ein Antheridienast einwächst. Fig. 27a. Schrauben-
träger und Antheridienast getrennt gezeichnet, Vergr. 1000 : 1.

Fig. 28. Junge Fruchtanlage in Seitenansicht. Zwei Doppelschraubenpaare, die in der Entstehung begriffen
sind, sind sichtbar, die übrigen sind verdeckt. Vergr. 930 : 1.

Fig. 29. Junge Fruchtanlage mit zwei fast fertigen Doppelschraubenpaaren, von oben gesehen. Antheridium-
ast und Ast des Schraubenträgers entspringen aus derselben Hyphe. Vergr. 1000 : 1.

Fig. 30. Junge Fruchtanlage mit fast entwickelten Schraubenpaaren, etwas schräg von oben gesehen. Einige.
Schraubenpaare sind verdeckt. Vergr. 900 : 1.

Fig. 31. Fruchtanlage mit vier Schraubendoppelpaaren. Zwei sind im Hintergrunde nur schwach ange-
deutet. An einem nach vorn gerichteten Auswuchs des Schraubenträgers ist die Schraubenbildung
ausgeblieben. Vergr. 950:1.

Fig. 32 und 32a, Sechs fertig entwickelte Schraubenpaare, die der Basis 32a an den mit + bezeichneten
Stellen ansitzen. An den Punkten 0 ist offenbar die Bildung zweier Schraubenpaare unterblieben.
Trichogyne und Ascogon sind durch eine Wand voneinander getrennt. Eine Öffnung zwischen
Antheridium und Trichogyne ist noch nicht gebildet. Vergr. 1250 : 1.

Fig. 33, 34 und 35. Entstehung eines Schraubendoppelpaares, schräg von unten gesehen. Fig. 33. Der
Antheridiumast hat sich eben gegabelt. Fig. 31. Beginn der schraubigen Einkrümmung der kurz
vorher abgeschnittenen Mutterzelle von Ascogon und Trichogyne und des Antheridiums. Fig. 35.
Weiter entwickeltes Stadium. Trichogyne und Ascogon getrennt. Vergr. Fig. 33 1000:1.
Fig. 34 1100:1. Fig. 35 1250: 1.

Fig. 36. Schraubendoppelpaar, fast erwachsen, von unten gesehen. Vergr. 1000 : 1.

Fig. 37a und 37 b. Fig. 37a. Öffnung 0 zwischen Antheridium und Trichogyne (nach der Befruchtung: im opt.
Querschnitt. Fig. 37b1. Dasselbe im optischen Längsschnitt. Fig. 37b2 zeigt die bei tieferer
Einstellung zwischen Trichogyne und Ascogon (Fig. 37 b sichtbar werdende Wand. Fig. 37 a u. b.
Vergr. 1300: 1.

Fig. 37 c. Mehrere Öffnungen in der Wand zwischen Trichogyne und Antheridium. Vergr. 950 : 1.

Fig. 38. Erste Anlage der Hüllhyphen. Vergr. 1300 : 1.

Fig. 39. Hüllhyphen, etwas weiter entwickelt. Vergr. ca. 800 : 1.

Fig. 40. Ein Schraubenpaar nach der Befruchtung. Der Antheridiumast ist leer. Aus dem Ascogon sproßt
die erste ascogene Hyphe hervor. Die offene Kommunikation zwischen Trichogyne und Antheri-
dium ist sichtbar. Vergr. 1050 : 1.

Fig. 41. Junge, bereits berindete Frucht, von der Seite. Vergr. 700 : 1.

Fig. 42. Junge Frucht von oben. Vergr. 550 : 1.

Fig. 43. Junge Frucht, etwas älter als die in Fig. 41 uud 42 dargestellten, von der Seite gesehen.

Fig. 44. Schwach gequetschte Frucht, mit reifen, aber noch nicht gestreckten ,undjüngeren Asci. Vergr. 57ii : !

Tafel III.

Fig. 45. Reife Frucht, Einige Asci mit ziemlich großen, aber noch weißen, mehrere andere mit reifen
Sporen. Zwei Asci sind bereits gestreckt und dem Aufspringen nahe. sohl. Wand eines ent-
leerten Ascus. Vergr. 660 : 1.

Fig. 46. Junge ascogene Hyphe. Durch die Wände -/ und h ist aus ihr die Zelle c herausgeschnitten, die zum
Ascus wird. Antheridium und Trichogyne sind bereits schwach geschrumpft. Im Ascogon ist eine
Querwand sichtbar. Nach einem Quetschpräparat gezeichnet. Vergr. 1100: 1.

Botanische Zeitung. 1905. lieft I 'II. *

— 26 —

Fig. 47. Eine der Zelle c der Fig. 46 entsprechende ist zu einem dicken Ascus ausgewachsen. Quetschpräparat.

Vergr. 1000: 1.
Fig. 48. Mehrzelliges Ascogon mit zwei jungen Asci. Der »Schnabel« des unteren Ascus ist vom Beschauer

abgekehrt. Vergr. 1000: 1.
Fig. 49, 50 und 51. Einkerniger Ascus, in Fig. 50 mit Schnabel, in dem ein Kern deutlich sichtbar ist. Vergr.

Fig. 49 850:1. Fig. 50 1000:1. Fig. 51 800:1.
Fig. 52, 53, 54 und 55. Ascus mit acht Sporen, jüngeren (Fig. 52 und 53) und älteren (Fig. 54 und 55). Vergr.

Fig. 52 800 : 1. Fig. 53 1000 : 1. Fig. 54 900 : 1. Fig. 55 750 : 1.
Die Figuren 56—86 sind nach gefärbtem Material, und wenn nicht das Gegenteil ausdrücklich bemerkt ist,

nach Mikrotomschnitten gezeichnet.
Fig. 56. Zelle aus dem Mycel. Kerne und metachromatische Körperchen deutlich unterscheidbar. Die

Kernmembran ist zwar sehr fein, tritt aber scharf hervor. Haemat.-Eos. Vergr. 800 : 1.
Fig. 57. Junge Fruchtanlage. Nur die bei hoher Einstellung sichtbaren Kerne sind eingezeichnet, Hacmat.-

Eosin. Vergr. 800:1.
Fig. 58. Junge Fruchtanlage, die im Alter etwa der in Fig. 20 dargestellten entspricht. Nur die bei hoher

Einstellung sichtbaren Kerne sind eingezeichnet. Heicmat.-Eos. Vergr. 1000 : 1.
Fig. 59. Gabelast eines Schraubenträgers etwa von dem Alter des in Fig. 21 dargestellten. Nur die bei hoher

Einstellung sichtbaren Kerne sind eingetragen. Haemat.-Eos. Vergr. 1000 : 1.
Fig. 60. Junge Anlage eines Doppelschraubenpaares, schräg von unten vgl. Fig. 33). Nur die bei hoher Ein-
stellung sichtbaren Kerne sind eingezeichnet, Haemat.-Eos. Vergr. 1200 : 1.
Fig. 61. Junges Doppelschraubenpaar von oben (vgl. Fig. 25—27). Nur die bei hoher Einstellung sichtbaren

Kerne sind eingetragen. Haemat.-Eos. Vergr. 1200 : 1.
Fig. 02. Fast fertig entwickeltes Schraubendoppelpaar (vgl. Fig. 31). In a Mutterzelle des Ascogoniums
und der Trichogyne) sind sieben Kerne sichtbar, von denen einer durch den Fortsatz i verdeckt
wird. Im oberen und unteren Teile von i sind je zwei Kerne sichtbar. Zwei (V) sind durch a ver-
deckt und deshalb nicht eingetragen. Heiemat.-Eos. Vergr. 1050: 1.
Fig. 63 und 64. Spitze eines Schraubenpaares im opt. Querschnitte. Fig. 63 vor, Fig. 64 nach der Abgrenzung

der Trichogynzelle. Haemat.-Eos. Vergr. 1750 : 1.
Fig. 65. Schraubenpaare zur Zeit der Befruchtung. Drei Kernpaare in verschiedenen Stadien der Verschmel-
zung, ein Kopulationskern. Nur die bei hoher Einstellung sichtbaren Kerne sind gezeichnet,
Saffr.-Qent.-Or. Vergr. 1800 : 1. auth. rechts in der Fig. falsch bezeichnet.)
Fig. 66. Wie Fig. 65. Im Ascogon rechts zwei Kopulationskerne. Nur die bei hoher Einstellung sichtbaren

Kerne sind gezeichnet, Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1600: 1.
Fig. 67. Ascogon mit vier Kopulationskernen. Haemat.-Eos. Vergr. 1500 : 1.
Fig. 68. Längsschnitt durch eine junge Frucht. Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1500:1.
Fig. 69. Junge ascogene Hyphe mit zwei Kernen. Saffr.-Qent.-Or. Vergr. 1000 : 1.
Fig. 70. Gekrümmte ascogene Hyphe. Saffr.-Qent.-Or. Vergr. 100U : 1,
Fig. 71. Vgl. Fig. 46. Der durch die Wand b abgeschnittene Schnabel ist verdeckt. In c zwei Kerne.

Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1000: 1.
Fig. 72. Dasselbe Stadium wie in Fig. 71, vom Schnabel aus gesehen. Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1000 : 1.
Fig. 73. Dasselbe Stadium, Quetschpräparat, Hämatoxylinfärbung. Vergr. 1500 : 1.
Fig. 74. Junger, noch zweikerniger Ascus (der Zelle c der Fig. 46 und 71 entsprechend). Vergr. 1000 : 1.
Fig. 75. Sehr junger einkerniger Ascus. Die Nucleolen des Kernes sind im Verschmelzen begriffen.

Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1000: 1.
Fig. 76, 77 und 78. Einkerniger Ascus. Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1000 : 1.
Fig. 79, 80 und 81. Zweikerniger Ascus. Saffr.-Qent.-Or. Vergr. 1000 : 1.
Fig. 82. Vierkerniger Ascus. Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1000 : 1.

Fig. 83. Ascus mit acht in Bildung begriffenen Sporen. Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1000 : 1.
Fig. 84. Junger Fruchtkörper im Längsschnitt. Die Paraphysenkerne sind nicht eingetragen. Saffr.-Qent.-Or.

Vergr. 850 : 1 .
Fig. 85. Eben abgegrenzte Spore. Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1000 : 1.
Fig. 86. Reife Spore, angeschnitten. Saffr.-Gent.-Or. Vergr. 1000 : 1.

Botanische. Zeitung. Jahrg. IXUT.

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Böhmische Zeitung. Jahrg. ZXM.

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— 27 —

Literatur.

Vergleiche die bei Harper (III) zitierte Literatur.

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Bark er, B. T. P., I) The Morphology and Development of the Ascocarp in Monasms. Ann. of bot. 1903.

17. 167—236.)
Brefeld, 0., (I) Über die geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Fruchtformen bei den kopulierenden

Pilzen. ( Jahresbericht der schles. Gesellsch. für vaterländische Kultur. 1901. 78. II. Abt. Zool.-bot.

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(II) Untersuchungen aus dem Gesamtgebiete der Mykologie. Heft X. Ascomyceten.il. Münster 1891.

Chmiel evsky , M. W. F., (I) Materiaux pour servir ä la morphologie et physiologie des proces sexuels chez

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5. ser. p. 245.

(II) A propos d'une lettre du Professeur Harper relative aux fusions nucleaires du Pyronemaconfluens.

(Le Botaniste. 9. ser. 1903. p. 46.)
Hansen, E. Chr., (I) Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. Resume du

compte-rendu des travaux du Labovatoire de Carlsberg. 1902. 5. 64 — 107.)
Harper, R. A., (I] Die Entwickelung des Peritheciums bei Sphaerotkeea Castagnci. (Berichte d. d. bot, Ges.

1895. 13. 475—81.)

(II) Über das Verhalten der Kerne bei der Fruchtentwickelung einiger Ascomyceten. iPringsh. Jahrb.

für wiss. Botanik. 1896. 29. 655 — 85. Inauguraldissert, Bonn 1896.
(III) Sexual reproduction in Pyroncma confhiens and the morphology of the Ascocarp. (Annais of bot.

1900. 14. 321—400.
Hennings, P., (I) Einige deutsche Dung bewohnende Ascomyceten. Bedwigia. 1903. 42. 181—82.
Ikeno, S.. (I) Über die Sporenbildung und systematische Stellung von Monosem purpureus "Went. (Ber. d. d.

bot. Ges. 1903. 21. 259—09.;
Juel, H. O., (I) Über Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung bei Dipodascus. (Flora. 1902. 91. 47 — 55.
Klebs, G., (1) Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. Jena 1896. S. 534.
Klöcker, A., (I) Die Gärungsorganismen in der Theorie undPraxis der Alkoholgärungsgewerbe. 1900. S. 57.
Lee, A.B., und Mayer, P., (I Grundzüge der mikroskopischen Technik für Zoologen und Anatomen.

1898. S. 32—47.
Möller, Alfred, I) Pbycomyceten und Ascomyceten. Untersuchungen aus Brasilien. Jena 1901.
Rabenhorst. L., (I) Kryptogamenflora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 2. Aufl. 1896.

I. 3. S. 1114.
Stahl, E., (I) Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Flechten. Heft I. Über die geschlechtliche Fort-
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Woycieki, Z., (I) Einige neue Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Basidiobolus Ranarum Eidam.

(Flora. 1904. 93. 87—97.)
Zimmermann, A., (I) Die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkernes. Jena 1896. S. 3.

Inhalts -Übersicht.

Seite

I. Einleitung 1

IL Untersuchung von Baudiera 2

a. Technik 2

1. Kultursubstrat 2

2. Kulturgefäße 2

3. Reinzucht des Materials 2

4. Beobachtung 3

u) lebender Objekte 3

ß) fixierter und gefärbter Objekte 4

b. Entwickelungsgeschichte 5

1. Äußere Morphologie 5

«) Keimung der Sporen und Bildung des Mycels 5

ß) Bildung der Fruchtkörper 7

2. Cytologische Untersuchung 10

III. Allgerneines 14

Figuren-Erklärung ■ 24

Literatur 27

Die Membranfalten in den Pinns -Nadeln.

Von

M. 0. Reinhardt.

Hierzu 10 Textfiguren.

Die Membranfalten in den Assimilationszellen der Pmz/s-Nadeln sind seit langem be-
kannte Gebilde. Oft und auf sehr verschiedene Weise haben sie die Aufmerksamkeit der
Pflanzenanatomen erregt. Haberlandt vergleicht diese Zellen mit den Armpalisaden und
sieht in der Faltenbildung ein Mittel, »die Innenfläche der Zellhaut zu vergrößern und so
Platz zu schaffen für eine vermehrte Anzahl von Chlorophyllkörnern« (Haberlandt I, S. 106).

Behrens, Kny, Zimmermann untersuchten, wie diese eigenartigen Gebilde ent-
stehen lind wie sie wachsen. Ihre Ergebnisse, die sogleich etwas eingehender besprochen
werden sollen, weichen voneinander ab und zwar gerade in dem Punkte, der mir einer Nach-
prüfung wert zu sein scheint, ob nämlich erstens die Entwickelung der Falten nach dem
Innern der Zelle zu stattfinde, und ob zweitens hiermit etwa ein Flächenwachstum der
Membran gegen den Turgor verbunden sei. Ein aktives Flächenwachstum der Membran
gegen den Turgor ist sonst zurzeit nirgends sicher nachgewiesen worden, und ließe sich
daher bei diesen Falten ein solches Wachstum festseilen, so wäre damit der Beweis erbracht,
daß die Membran, sei es nun mit oder ohne Hilfe des Protoplasmas, unabhängig von der
dehnenden Einwirkung des Turgors, aktiv in die Fläche wachsen könne.

Gleich hier will ich hervorheben, daß ich die übereinstimmenden Messungen von
Kny und Zimmermann, wonach bei der Bildung der Falten eine Verengerung des von
den Falten freien Teiles des Zellinnern erfolgt, bestätigen kann, der Folgerung daraus aber,
daß hiermit ein Flächenwachstum der Membran gegen den Turgor • verbunden sein müsse,
kann ich nicht zustimmen.

Es handelte sich also für mich darum, die Angaben von Behrens, Kny, Zimmer-
mann nachzuprüfen, die Widersprüche aufzuklären, und da ich bestätigen konnte, daß die
fertigen Falten so weit ins Innere der Zelle hineinragen, daß der von ihnen freie Raum
kleiner ist als das Lumen der Zelle vor Anlage der Falten, zu untersuchen, welche Fol-
gerungen hieraus auf das Wachstum der Membran durch Apposition oder Intussuszeption,
mit oder gegen den Turgor zu ziehen seien. Zunächst gebe ich eine kurze Schilderung der
Untersuchungen von Behrens, Kny und Zimmermann, soweit sie für die gestellte Frage
in Betracht kommen.

Behrens untersucht die Entstehung der Falten, um zu entscheiden, ob und wie weit
sich das Wachstum der Falten durch Apposition erklären lasse (Behrens S. 81). Er knüpft
seine Untersuchungen direkt an die älteren von Strasburger an und studiert zunächst die

Botanische Zeitung. 1U05. Heft Ilf. 5

— 30 —

*

Bildung der Falten in einigen Spirogyra- Arten ; wie er selbst angibt, haben diese Unter-
suchungen »im wesentlichen zu einer Bestätigung der Angaben Strasburger's geführt.
Die Falten entstehen wirklich als Verdickungsleisten, welche durch Apposition an ihrem
Bande wachsen, ähnlich wie die Querwandanlage selbst (Behrens S. 129). Da nun Stras-
burger (Strasburger I, S. 196) die Entstehung der Zellhautfalten in den Epidermiszellen
der Blumenkronenblätter untersucht und die gleiche Bildungsweise festgestellt hatte, die auch
der Zellulosering in sich zur Teilung anschickenden Oedogont'u»ize\\en zeigt, so wählte
Behrens zu weiteren Studien die von Strasburger nicht untersuchten Faltenbildungen im
Assimilationsgewebe von Pinus süvestris.

Behrens gibt zunächst eine treffende, eingehende Schilderung des Baues und Wachs-
tums der Nadeln, die ich, bis auf einige zu erwähnende Einzelheiten, bestätigen kann, so
namentlich alles, was sich auf Bildung und Teilung der Chlorophyllzellen bezieht. Über die
Entstellung der Falten schreibt Behrens auf Seite 147: »Dieselben werden auch hier an-
gelegt als lokale Verdickungen der Seitenwände. Sie bilden also im jüngsten Stadium ihrer
Entstehung Verdickungsleisten, welche, an den letzteren herablaufend, sich an die obere und
untere Wand der Zellen ansetzen. Ihre erste Anlage bildet also nichts auf Grund der
Appositionstheorie Unverständliches. Die Leisten sind nicht hoch, sondern machen, auf dem
Querschnitt gesehen, mehr den Eindruck lokaler knopfförmiger Verdickungen. Von inneren
Differenzierungen ist höchstens eine perikline Streifung zu bemerken, vielleicht einer Zu-
sammensetzung aus sukzessive abgelagerten Lamellen entsprechend. Doch wurde dieselbe
durchaus nicht immer wahrgenommen. An jede Leiste setzt sich eine vom Zellkern her-
kommende Plasmalamelle an (vgl. Haberlandt).« Und ferner weiter unten: »Zu der Zeit,
wo die Verdickungen sichtbar werden, haben die Zellen ihr Höhenwachstum wenigstens
wesentlich schon beendet, dagegen nicht ihr Breitenwachstum. Vielmehr beginnt dieses erst
jetzt in ausgiebiger Weise. Wie das Flächenwachstum der Membran dabei vor sich geht,
ob durch Intussuszeption, ob durch Anlagerung neuer Zellhautlamellen auf die gedehnten
älteren, kann ich nicht entscheiden.« Dieser letztere Modus scheint nach Behrens aber
vorzukommen, und hierbei sollen sich die Verdickungsleisten der Seitenwände der Dehnung
als ebenso viele Hindernisse entgegenstellen.

Mit Recht macht Zimmermann hiergegen geltend, daß es »durchaus nicht einleuchtend
scheint, wie zarte Verdickungsleisten auf den Vertikalwänden das in der Horizontalebene
stattfindende Wachstum in so ausgiebiger Weise beeinflussen sollten. Offenbar ist doch die
Flächenausdehnung in horizontaler Richtung nur von dem Wachstumsmodus der Horizontal-
wände der betreffenden Zellen abhängig, und wenn diese vollständig gleichmäßig wachsen,
so liegt gar kein Grund vor, weshalb nicht die zarten Verdickungsleisten der Vertikalwände
durch dieses Wachstum einfach nach außen geschoben werden sollten; sie setzen ja diesem
Wachstum in Wirklichkeit kein Hindernis in den Weg« (Zimmermann S. 215). Der Ein-
wurf von Zimmermann ist berechtigt, und in vielen Fällen wachsen auch die Horizontal-
wände gleichmäßig weiter und schieben die Vertikalwände mit ihren Verdickungsleisten ein-
fach nach außen. Aber auch der Annahme von Behrens liegt eine richtige Beobachtung
zugrunde. Die junge Vertikalwand bleibt in den meisten Fällen nach Anlage der Ver-
dickungsleiste nicht gerade, sondern wird an dieser Stelle gebrochen, und die einzelnen Teile
der gebrochenen Wand wachsen selbständig weiter. Behrens hielt dies Wachstum für
Dehnung und sagt, »sie wölbt sich halbkugelig nach außen vor« (Behrens S. 148). Jenach
dem Räume, den ihnen die Nachbarzellen gewähren, wachsen aber diese Zwischenpartien
zwischen den Verdickungsleisten in sehr verschiedener Weise und Gestalt, wie wir unten
sehen werden, nach außen.

— 31 —

Nach Behrens machen die ersten Anlagen der Leisten den Eindruck »lokaler, knopf-
förmiger Verdickungen«. Die meisten Leisten bei Pinus silvcstris sind und bleiben niedrig
und machen mit ihrer knopfförmigen Verdickung in der Tat den Eindruck, als ob sie nur
lokale Hemmungen in dem weiteren Wachstum der Wand darstellten. Bevor ich an anderen
Objekten, bei P. Pinea und vor allem P. longifolia, andere Verhältnisse beobachtet hatte und
damit auch die Veränderungen vieler Leisten bei P. silvestris erkennen lernte, hielt ich die
Deutung, die Behrens von der Bildung der Falten gibt, für die richtige.

Die Erscheinung, daß die Falten in verschiedenen Zellen verschieden weit ins Zell-
innere hineinragen, findet nach Behrens darin eine Erklärung, daß sich die in einem Niveau
liegenden Zellen nebeneinander verschieben und den ihnen zu Gebote stehenden Raum mög-
lichst auszunutzen suchen und unter diesen Umständen ihre ursprüngliche Gestalt oft sein
stark verändern. Der Durchmesser der Zellen nimmt in der einen Richtung zu und kann
sich in der darauf senkrechten sogar verringern (Behrens S. 148). Auf diesen Punkt werde
ich unten noch einmal zurückkommen müssen. Ein in das Zellinnere Hineinwachsen der
Leisten nimmt Behrens also nicht au. Die Leisten sind ihm immer nur kurze lokale Ver-
dickungen, und die Falten entstehen durch Wachstum der Zwischenpartien, »ihre Entstehung
spricht nicht mehr für die Intussuszeptionstheorie, als für ein Wachstum durch Apposition.
Sie läßt sich ebensogut oder noch besser durch letzteren Vorgang erklären (Behrens S. 148).

Fast gleichzeitig sind die Arbeiten von Kny und Zimmermann erschienen. Beide
untersuchen die Faltenbildung an verschiedenen Objekten. Kny: In den Schildern des
Antheridiums von Chara, in den Epidermiszellen der Blumenblätter, in den Armpalisaden;
Zimmermann: In den Markzellen von Jtmcus, Diaphragmazellen von Thalia, Pontederia
und Hydrodäs, in den Armpalisaden und Epidermiszellen. Beide bestimmen die Größe der
Zellen vor Anlage der Falten und ebenso den von Falten freien Raum älterer Zellen mit
ausgebildeten Falten. Bei allen Objekten, mit Ausnahme der Armpalisaden von Pinus, fanden
sie, daß sich der freie Raum nach Ausbildung der Falten nicht verkleinert hatte, daß dagegen
bei Pinus der faltenfreie Raum nicht unerheblich kleiner als das Lumen der kleinsten ge-
messenen Zelle vor Anlage der Falten geworden war.

Kny untersuchte die Nadeln von P. austriaca, und zwar sowohl ausgewachsene Nadeln
des vorhergehenden Jahres, als auch in Entwickelung begriffene Nadeln, die letzteren in
zwei verschiedenen, etwa 3 Wochen auseinander liegenden Wachstumsstadien. Es wurden
nur Zellen möglichst gleicher Lage miteinander verglichen und ihre Durchmesser und ebenso
auch der Abstand der Falten voneinander nur in der Richtung senkrecht zur flachen Blatt-
seite bestimmt. Die Zellen gehörten der äußersten Schicht des Assimilationsgewebes an der
flachen Seite der Nadel an. Obgleich auch im jungen Gewebe nur die Zellen mit kleinstem
antiklinen Durchmesser ausgewählt waren und ebenso allerdings später auch die Zellen, bei
denen die Falten besonders tief nach einwärts reichten, so fand Kny doch den Abstand der
Falten nicht unerheblich kleiner als das Lumen der jungen Zellen beim Beginn der Falten-
bildung. Die Zellen sind sehr verschieden, und auch die Durchschnittszahlen von je 12 Mes-
sungen weichen nicht unerheblich voneinander ab. Ich habe die Maße von Kny in
Mikromillimeter umgerechnet und gebe die Grenzzahlen an, d. h. die, welche das weiteste
Hineinwachsen der Falten verlangen. Durchmesser der Zellen ohne Falten:

Abstand der Falten:

6,06 • 1/355 mm = 17,07 jx
3,67 • V355 mm= 10,33 ji_

5*

Unterschied: 6,74 [i.

— 32 —

Den geringsten Unterschied zeigte folgende Nadel, Durchmesser der Zellen ohne Falten:

4,65 • V355 mm = 15,91 jx
Abstand der Falten:

3,77 • V355 mm =3 0,62 p.
Unterschied: 5,29 \i.

Um so weit, also 5 — 7 \x, müßten die Falten in das Lumen hineingewachsen sein; von
jeder Seite, gleiches Wachstum vorausgesetzt, also je etwa 3 — 4 [x. Auf Grund'seiner eigenen
und Zimmermann' s Feststellungen kommt Kny zu dem Schluß, daß die anscheinenden
Einfaltungen der Membran bei Cham, den Blumenblättern u. a. in Wirklichkeit Ausfaltungen
seien, daß aber bei Pinus »ein Wachstum der Membranfalten in einer dem Turgordruck
entgegengesetzten Richtung stattgefunden habe« (Kny S. 130 und 131). Kny nimmt dabei
als erwiesen an, sich auf die Untersuchung von Behrens stützend, daß die Membranfalten
gleich anfangs als solche hervortreten und wachsen, und daß sie nicht etwa, wie der ring-
förmige Zellstoffwulst bei Oedogonium und ähnliche Neubildungen, als einfache Membran-
lamellen vom Plasma angelegt oder ausgeschieden werden. Wie ich unten ausführen werde,
ist diese Annahme nicht richtig; die Falte wird zuerst als Leiste angelegt.

Zimmermann hat P. longifolia und P. süvestris untersucht. Seine berechtigte Kritik
der Annahme von Behrens, daß die Leisten das Wachstum hemmen sollten, habe ich oben
erwähnt. Einem zweiten Vorwurfe, den Zimmermann Behrens macht, kann ich nur be-
dingt zustimmen. Zimmermann schreibt auf S. 217: ». . . konnte nun zunächst festgestellt
werden, daß während der Faltenbildung durchaus kein so intensives Flächenwachstum der
Membranen stattfindet, wie dies Behrens annimmt.« Zimmermann hat hier nur insoweit
recht, als während der ersten Anlage der Falten das Flächenwachstum allerdings ein ge-
ringes ist, dagegen ist es von der Anlage bis zum Abschluß des Wachstums der Falten ein
ganz bedeutendes, wie dies Behrens auf S. 148 ganz richtig angibt. Auch auf diesen Punkt
werde ich unten eingehender zurückkommen.

Bestätigen kann ich die Beobachtung von Zimmermann, daß die Nadeln von
P. longifolia auch in der Vertikalrichtung verlaufende Falten besitzen. Man vergleiche dazu
Zimmermann S. 218 und 219 und Fig. 8 III und IV. Nach meinen Untersuchungen ent-
stehen aber diese Falten gleichzeitig mit denen in horizontaler Richtung und also zu einer
Zeit, wo das Wachstum in radialer Richtung keineswegs, wie Zimmermann angibt, »bereits
nahezu oder ganz vollendet ist« (Zimmermann S. 219), es wachsen im Gegenteil die meisten
Zellen so stark, daß sich ihre Durchmesser in radialer Richtung mehr als verdoppeln. Auch
hier ist zu unterscheiden zwischen Anlage der Falten und ihrem späteren Wachstum ; während
der Anlage wachsen die Zellen nur wenig, aber mit dem Wachstum der Falten findet auch
ein entsprechendes Wachstum der Zellen statt. Sicher vergleichbare Ergebnisse habe ich
auf Längsschnitten nicht erhalten können, den sicheren Befunden auf Querschnitten gegen-
über glaubte ich aber auf weitere zeitraubende Untersuchungen auf Längsschnitten verzichten
zu können. Und dies um so mehr, als man auch auf Querschnitten diese »Vertikalfalten « be-
obachten kann; sie liegen in der Ebene des Schnittes, umlaufen den ganzen Rand der Zelle
und lassen in der Mitte eiue Öffnung frei. Daher stehen auch die zwei Falten in der Ab-
bildung des Längsschnittes [Zimmermann Fig. 8 III und IV) einander genau gegenüber,
und die punktierten Linien in der Fig. 8 7 und II, die den faltenfreien Raum umgrenzen
sollen, könnten daher ebensogut den Rand der rings umlaufenden Vertikalfalte darstellen.
Die Öffnung ist nicht immer elliptisch oder oval, sie hat sogar meistens einen recht unregel-
mäßigen, gebuchteten Umriß. Beide Arten von Falten ragen etwa gleichweit ins Innere vor,

— 33 —

und da sie einander aufsitzen, so werden sie auch gleichzeitig angelegt werden und sich
gleichzeitig weiter entwickeln.

Auf einen Punkt muß ich noch besonders hinweisen, da er Kny zu der Annahme
geführt hat, daß sich Zimmermann für ein Flächenwachstum der Falten gegen den Turgor
entschieden habe. Zimmermann scheint die Bezeichnungen Membranfalten und Mem-
branplatten nicht immer streng in seinen Schilderungen auseinander gehalten zu haben.
Bei seinen theoretischen Auseinandersetzungen unterscheidet er jedoch, wie nicht anders zu
erwarten ist, streng zwischen dem Wachstum einer Membranplatte und einer Membranfalte.
Auf Seite 219 oben schreibt er: >. . . daß die Membranfalten [Pinus] sicherlich in das Innere
der Zellen hineinwachsen, und weiter unten: »Es kann somit nach allem kein Zweifel
darüber bestehen, daß in den Nadeln von Pinus longifolia die in das Lumen der Assimila-
tionszellen hineinragenden Membranplatten zentripetal in dieses hineinwachsen. Offenbar
müssen wir es hier also auch mit einem von der Turgordehnung ganz unabhängigen Wachs-
tum zu tun haben. Dahingegen scheint mir die Frage, ob hier ein unzweifelhafter Fall von
aktivem Intussuszeptionsflächenwachstum vorliegt, noch einer eingehenderen Er-
örterung zu bedürfen.« In diesen Erörterungen erwähnt Zimmermann die hierauf Bezug
habenden Untersuchungen von Pfeffer, Haberlandt, Berthold und bespricht auch kurz
die Wirkungen, die ein gleitendes Wachstum auf die Bildung der Falten haben könnte. Zwei
Möglichkeiten kommen für die Bildung der Falten für ihn in Frage: Entweder sie differen-
zieren sich aus Membranplatten, dann würde ihr Entstehen »in der Bildung der gewöhnlichen
ring-, spiral- oder netzförmigen Verdickungen ein Analogon haben« (S. 220) ; oder sie wachsen
als Falten durch aktives Intussuszeptionswachstum, und für dies letztere liegt für Zimmer-
mann, wie ich aus seinen Ausführungen auf Seite 221 — 223 entnehme, kein zwingender
Beweis vor. Wenn ich somit Zimmermann richtig verstanden habe, so nimmt auch er,
trotzdem er von einem Wachstum der Falten ins Innere spricht, kein Flächenwachstum gegen
den Turgor als erwiesen an.

Fassen wir kurz die Ergebnisse der besprochenen Arbeiten zusammen, so entstehen nach
Behrens die Falten dadurch, daß gewisse Teile der Membran durch leisten- oder knopfförmige
Verdickungen am weiteren Wachstum gehemmt werden, daß aber die von diesen Leisten
seitlich liegenden Membranteile, dem Turgor folgend, einfach nach außen wachsen. Durch
den gegenseitigen Druck der Zellen auf einander treten Verschiebungen auf, und dadurch
kommt es, daß die Falten verschieden weit und einzelne sogar beträchtlich tief in das innere
Zellumen hineinragen.

Kny nimmt an, daß es sich von Anfang an um wirkliche Falten handelt, die so weit
in das Innere der Zellen hineinragen, daß ein Wachstum gegen den Turgor stattgefunden
haben muß.

Zimmermann unterscheidet zwischen Falten und Leisten, spricht zwar von einem
Wachstum der Falten ins Innere, nimmt aber kein aktives Flächenwachstum der Membran
gegen den Turgor als erwiesen an.

Unsere Aufgabe wird sein, zu prüfen, ob die anatomischen Befunde von Behrens,
Kny und Zimmermann, die ich in den wesentlichen Punkten bestätigen konnte, zu der
Annahme eines Flächenwachstums gegen den Turgordruck zwingen, oder ob sich das weite
Hineinragen der Falten auch auf eine andere Weise erklären lasse. Die Frage wäre leicht
zu entscheiden, wenn man dieselbe Zelle beobachten und messen könnte vor und nach der
Faltenbildung. Das ist natürlich nicht möglich, und so war auch ich, wie meine Vorgänger,
auf den Vergleich von Zellen und Zellgruppen verschiedener Wachstumsabschnitte angewiesen.
Da die Nadeln sehr regelmäßige Gebilde sind und, abgesehen von dem oberen zugespitzten

— 34 —

und dem unteren sich etwas verjüngenden Teile, fast gleichen Durchmesser nach allen Rich-
tungen haben, und vor allem in diesem mittleren Teile ganz gleichartig gebaut sind; da
ferner das Meristem an der Basis liegt und die einzelnen Abschnitte sich streng regelmäßig
basipetal entwickeln, so bietet zunächst der Vergleich der aufeinander folgenden Wachstums-
zonen nicht nur keine Schwierigkeiten, sondern scheint auch völlig sichere Schlüsse auf die
Art der Ausbildung der einzelnen Zellen zu gestatten. Und doch sind die Zellen nicht nur
sehr verschieden an Größe und Gestalt, sondern auch die Einwirkungen auf die in der Aus-
bildung begriffenen Zellen und ihr Wachstum selbst ist weit mannigfaltiger, als die erste
Betrachtung es erwarten läßt. Große Unterschiede treten auf in der Anlage der Membran-
leisten und in deren früher oder später erfolgenden Umwandlung in Falten. Einige Leisten
bleiben als solche dauernd erhalten, andere werden sehr früh in Falten umgewandelt, ja
einige Falten entstehen von Anfang an als solche, und diese Leisten und Falten wachsen
gleichzeitig mit den übrigen Teilen der Zellwände, und über die Art und den Ort dieses
Wachstums wissen wir zurzeit nichts bestimmtes, ja diese eigenartigen Bildungen sollen
uns ja gerade erst Aufschluß darüber geben, wie das Membranwachstum erfolgt. Dazu kommt
als ein weiterer, den direkten Vergleich erschwerender Umstand, daß die Zellen vor Anlage
der Leisten zwar regelmäßige fünf- und sechsseitige Gebilde mit ungebrochenen Wänden
sind, daß sie aber von sehr verschiedener Größe sind, und daß nach Anlage der Leisten das
Wachstum in radialer Richtung bei weitem das in tangentialer überwiegt; hierbei müssen
nicht unbedeutende Verschiebungen vorkommen, die wieder nicht ohne Einfluß auf die Stel-
lung der Leisten und Falten bleiben können.

Um diese verschiedenartigen Einflüsse auf die Bildung und die Lage der Falten zu
veranschaulichen, werde ich zunächst die Veränderungen beschreiben, die der Gesamtquer-
schnitt der Nadel während dieser Zeit erfährt, und dann die Anlage und die Ausbildung der
Falten und Leisten während des Wachstums der einzelnen Zellen schildern.

Zu meinen Untersuchungen dienten dieselben Arten, die meine Vorgänger verwandt
haben, P. silrestris (Behrens, Zimmermann), P. austriaca (Kny), P. longifolia (Zimmer-
mann) und außerdem noch P. Pinea wegen der regelmäßigen Falten, die die Atemhöhle
bilden. Ich habe völlig ausgebildete Nadeln des vorhergehenden Jahrganges untersucht, um
festzustellen, wie weit die Veränderungen der Zellen durch die Faltenbildung gehen, und
diese Veränderungen selbst dann eingehend auf Serienschnitten von in der Entwickelung be-
griffenen Nadeln verfolgt. Eine genaue Beschreibung der anatomischen Einzelheiten dieser
jedem leicht zugänglichen Gebilde gebe ich nicht, und um Wiederholungen zu vermeiden,
verzichte ich auf eine Darstellung der Verschiedenheiten der untersuchten Arten, soweit sie
nicht für die Entscheidung der vorliegenden Frage nötig sind.

Das Assimilationsgewebe.

Die Nadeln von Pinns sävestris, P. austriaca und P. Pinea stehen zu je zwei an
einem Kurztriebe, kehren einander die flachen Seiten zu und werden auf dem Querschnitte
nach außen durch einen in der Jugend flacheren, im ausgewachsenen Zustande höheren Kreis-
bogen begrenzt. Der anatomische Bau des Blattes von P. silrestris jst von Behrens
Seite 133 ff. beschrieben worden, und P. austriaca und P. Pinea sind ähnlich gebaut. Man
vergleiche dazu die bekannten Abbildungen bei Sachs, Lehrbuch IV. Aufl. S. 125, und
Sachs, Vorlesungen S. 169. Wir wollen nun zunächst die Veränderungen verfolgen, welche
der Querschnitt der Nadel während der Zeit von der Anlage bis zur vollen Ausbildung der
Falten erfährt. Wie schon oben erörtert ist, haben die Nadeln, abgesehen von der Spitze,

— 35 —

im Querschnitt gleichen Bau und vor allem denselben Durchmesser, so daß analoge Teile,
während der Entwickelung, direkt nach Maß verglichen werden können. Wir bezeichnen die
flache Seite als die Breite, die Senkrechte, von dem höchsten Punkte der Wölbung auf die
flache Seite, als die Höhe der Nadel.

Tabelle I.

P. sylvestris

vor nach

Anlage der Leisten

P. austriaca
vor nach

Anlage der Leisten

P. Pinea
vor nach

Anlage der Leisten

( Breite
Nadel {

\ Höhe

1120 u

1250 u

930 u.

1050 u

960 [t

1120 [t

480

612

480

720

480

640

„ o. n i Brelte

Gefäßbündel

1 Höhe

600
190

640
270

540
240

560
350

570
250

608
320

Höhe des Assimila- [ r.

außen

tionsgewebes (ra- i
dialer Durchmesser' innen

72

104

80

112

80

120

60

92

65

145

60

100

Aus Tabelle I ersehen wir, daß sowohl das Gefäßbündel wie auch das Assimilations-
gewebe nicht unerheblich nach jeder Richtung gewachsen sind. Namentlich hat bei beiden
die Höhe zugenommen, etwa im Verhältnis von 2 : 3. Das Wachstum in die Breite ist bei
beiden geringer, es beträgt für das Assimilationsgewebe nur etwa 10 % . Da eine Ver-
mehrung der Zellen im Assimilationsgewebe nicht mehr stattgefunden hat, so sind auch die
einzelnen Zellen entsprechend gewachsen, und schon ohne Messungen lehrt die genauere
Betrachtung, daß die Chlorophyllzellen vorwiegend in radialer Richtung gewachsen sind, und
in dieser Richtung finden sich nun auch die längsten Falten und Leisten.

Tabelle II.

P. longifolia

vor nach

Anlage der Leisten

j Länge der Schenkel
Nadel ) Länge der Sehne des
1 Höhe

370 [*

450 u.

Bc

>gens

720

800

350

480

f Breite
Gefäßbündel >

[Höhe

370
192

370

208

öhe des Assirnilationsgewebes/

außen

50

SO

(radialer Durchmesser)

\

innen

36

85

Bei P. longifolia stehen drei Nadeln an jedem Kurztriebe. Ihre Querschnitte bilden
drei gleichschenkelige Dreiecke, die mit ihren Spitzen zusammenstoßen, und da die Dreiecke
in der Jugend dicht aneinander liegen, so schließen ihre geraden Schenkel einen Winkel
von je 120° ein. Die drei Nadeln jedes Kurztriebes sind aber nicht völlig gleich. So gaben
die noch von den Schuppen umgebenen untersten Teile eines Kurztriebes folgende Maße:
Der größte Winkel maß 130°, der kleinste 110° und der mittlere 120°. Noch größere
Unterschiede zeigen die erwachsenen Nadeln.

Die Maße schwanken zwischen 105° und 137°.

— 36 —

Auch bei P. longifolia ist das Wachstum in radialer Richtung ergiebiger als in tangentialer,
daher sind die Dreiecke an der Basis der Nadeln von einem flachen Kreisbogen begrenzt,
der sich, entsprechend dem stärkeren Wachstum in radialer Richtung, mehr und mehr her-
vorwölbt, wie aus Tabelle II zu ersehen ist. Die Nadel wächst in die Breite im Verhältnis
von 9 : 10, und dem entsprechend verlängern sich auch die beiden Schenkel; am stärksten
nimmt die Höhe zu, wie 5:7. An diesem Wachstum in die Breite beteiligt sich das Gefäß-
bündel fast gar nicht, und auch in die Höhe wächst es nur wenig. Auch das Assimilations-
gewebe wächst in tangentialer Richtung, namentlich in dem an die Scheide grenzenden Teile
sehr wenig oder gar nicht und auch außen nur unbedeutend ; dagegen ist sein Zuwachs in
radialer Richtung beträchtlich. Der Durchmesser des Assimilationsgewebes nimmt im äußeren
Bogen etwa im Verhältnis von 5:8, in den Schenkeln, in dem in der Tabelle angegebenen
Falle, sogar von 3 : 7 zu, er hat sich hier also mehr als verdoppelt. Dem entsprechend
finden sich in radialer Richtung auch wieder die größten Falten und Leisten. Die Anordnung
des Gewebes ist der von P. silrestris ähnlich. In der Mitte liegt das im Querschnitte oblonge
Gefäßbündel, und darum in 1 — 3 Schichten das Assimilationsgewebe.

Das Gefäßbündel.

Behrens sagt S. 1 IG, daß der Querschnitt des Gefäßbündels von P. silrestris »am
fertigen und am wachsenden Teile des Blattes ziemlich dieselben Dimensionen zeigt«. Das
trifft, wie aus Tabelle I hervorgeht, nicht zu; die Zunahme des Bündels ist namentlich in
radialer Richtung nicht unbedeutend, es vergrößert sich in dieser Richtung um etwa 1/-i und
in die Breite etwa um '/«• P. austriaca und P. Pinea zeigen ähnliche Verhältnisse. Auch
bei P. longifolia nimmt die Höhe des Gefäßbündels ebenfalls zu und trägt mit dazu bei, daß
das Wachstum der um das Bündel liegenden Assimilationszellen durch den so entstehenden
Druck beeinflußt wird.

Das Hautgewebe.

Die Epidermis und das zwei- bis dreischichtige Hypoderm müssen natürlich in tangen-
tialer Richtung mit dem Gesamtwachstum gleichen Schritt halten, in radialer Richtung
wachsen sie nur wenig, und die Zellen erhalten ihre volle Ausbildung, vor allem die starke
Verdickung der Wände, nur zum geringsten Teil während der Zeit, in der die Falten
sich bilden.

Die Gefäßbündelscheide.

Die Zellen der Scheide folgen ebenfalls in tangentialer Richtung dem Wachstum des
Bündels, eine Vermehrung der Zellen findet nicht statt, und so müssen sie sich in tangen-
tialer Richtung strecken. In radialer Richtung nimmt ihr Durchmesser sogar ab. Ich gebe
einige Maße für die Zunahme in tangentialer Richtung und für die Abnahme in radialer
Richtung. P. austriaca, bot die günstigsten Verhältnisse, aber auch hier sind nicht alle
Scheidenzellen gleich. Die meisten Zellen sind vor Anlage der Leisten 40 u. und nach Aus-
bildung der Falten nur 20 ix hoch; vorher 40" breit und nachher 60 ja breit.

Vor Anlage der Falten 20 — 40 \j. hoch, 28 — 40 [>. breit

Nach Ausbildung der Falten 12—24 \j. hoch, 40 — 60 ;j. breit

Von innen drückt das wachsende Gefäßbündel und von außen das in radialer Richtung
stark wachsende Assimilationsgewebe auf sie.

- 37 —

Wachstum der einzelnen Zellen des Assiniilationsgewebes.

Die Zellen des Assimilationsgewebes sind flache, tafelförmige Zellen, die anfangs dem
Längenwachstum folgen und sich entsprechend strecken, immer aber nur eine geringe Höhe
erreichen, sich dann häufig ganz voneinander trennen und so die senkrecht zur Längs-
richtung der Nadel liegenden, einschichtigen Platten bilden (vgl. Behrens S. 134). Auf dem
Querschnitt machen die jungen Zellen, trotz des unregelmäßig gestalteten Raumes, den sie
völlig ausfüllen, einen ziemlich gleichförmigen Eindruck. Es sind regelmäßige fünf- und
sechsseitige Zellen, die mit noch ungebrochenen Wänden in zwei bis drei Schichten, ohne
Interzellularräume dicht aneinander liegen; in den Ecken sind sie mehr oder weniger radiär
angeordnet, auf den flachen Seiten und im Bogen, an einigen Stellen durch die zwischen
ihnen liegenden Harzgänge eingeengt. Die unregelmäßige Gestalt des Raumes bedingt auch,
daß die Anzahl der Schichten eine ungleiche ist, eine Ungleichheit, die, bei gleichbleibender
Lage der Harzgänge, dennoch einen direkten Vergleich gleichliegender Zellgruppen und Zellen
gestatten würde, wenn nur die Zellen, vor Anlage der Falten, annähernd gleich groß wären.
Das ist aber nicht der Fall; die Durchmesser der Zellen in radialer Richtung schwanken
zwischen 12 — 40 ;x, in tangentialer zwischen 24 — 48 [x. Die Zellen sind also durchschnittlich
etwas breiter als hoch, ein Umstand, der für die Verschiebung der Zellen in Betracht kommt,
denn im ausgewachsenen Zustande treffen wir gerade das umgekehrte Verhältnis. Die radialen
Durchmesser betragen 36 — 60 [x, die tangentialen nur 32 — 48 ;x; die radialen haben sich mehr
als verdoppelt, die tangentialen sind fast gleich geblieben; es scheint mir sogar nicht un-
möglich, daß in einzelnen Fällen eine Abnahme in tangentialer Richtung stattgefunden haben
kann. Eine Ausnahme machen die jungen noch leistenfreien Zellen von P. longifolia da, wo
sie in nur einer Schicht liegen; hier sind auch die jungen Zellen schon früh radial etwas
gestreckt (Fig. 6 und 9).

Entsprechend dem stärkeren Wachstum in radialer Richtung finden sich auch hier
die längsten Leisten und Falten, während sie in tangentialer Richtung nur eine geringe
Länge erreichen.

Die regelmäßige Gestalt der Zellen bleibt nur im ersten Stadium erhalten, mit dem
ersten Auftreten und der Anlage der Leisten ändert sie sich plötzlich. Die Wände werden
dort gebrochen, wo die Leisten ansetzen, ein Umstand, der Behrens in diesen Leisten
Wachstumshemmungen sehen ließ, was sie ja auch in gewissem Sinne sind; denn nach ihrer
Anlage hört das regelmäßige Wachstum auf; es wachsen von nun an nur noch bestimmte
Teile der Wände nach außen und zwar dahin, wo ihnen der geringste Widerstand entgegen-
tritt. Dies Wachstum ist mit der Wirkung der Leisten und der Bildung der Falten so eng
verbunden, daß es unten eingehender besprochen werden muß.

Die Bildung der Falten.

Mit Ausnahme der unter den Spaltöffnungen liegenden Falten werden alle Falten als
Leisten angelegt. Diese Anlagen sind manchmal kurze, knopfartige Bildungen, meist aber
deutliche, weit ins Zellinnere vorragende Leisten. Ihre Bildung muß sehr schnell vor sich
gehen, sobald die Zellen eine gewisse Größe erreicht haben. Auf Serienschnitten beobachtet
man zuerst, sobald das Plasma schaumig geworden ist, eine Anzahl Plasmalamellen, die vom
Kerne aus nach den Seitenwänden hin verlaufen, in ihnen treten fast gleichzeitig und un-
vermittelt kleinere oder größere Leisten auf, diese Leisten gehen von den Wänden aus, und
die Wände werden an der Ansatzstelle dann meist gebrochen. 2—5 ;x weit reichen diese

Botanische Zeitung. 1905. Heft 111 6

— 38 —

ersten Anlagen ins Lumen der Zelle hinein. Man vergleiche dazu Haberlandt II, S. 44
und Tafel I, Fig. 29. Wie sich aus der Plasmalamelle die Zelluloseleiste entwickelt, habe
ich nicht untersucht. Ich verweise auf die eingehenden Studien und kritischen Erörterungen
Strasburger's über die Frage, ob Membranbildungen dieser oder ähnlicher Art, durch Um-
bildung und Umwandlung von Plasmasträngen und Plasmahäutchen in Membranstoff oder
durch Ausscheidung von Zellulose aus dem Protoplasma entstehen (Strasburger IV, S. 529,
530, 537, 539, 547, 573 ff.). Ob aber Umbildung oder Ausscheidung, immer findet sich nach
kurzer Zeit an Stelle der Plasmalamelle eine Zelluloseleiste, und ihre erste Anlage und
Bildung erfolgt sehr schnell, so daß es mir nicht gelungen ist, irgendein Zwischenstadium zu
fixieren und festzustellen. Das Wachstum der Zellen steht während der Bildung der Leiste
zwar nicht still, ist aber doch so gering, daß der innere Kaum, der für die Messungen Kny's
und Zimmermann's in Frage kommt, nicht unerheblich verengt wird, denn einzelne Leisten
springen gleich bei der ersten Bildung bis zu 5 tx ins Innere der Zelle vor. Da die Anlage
von beiden einander gegenüber liegenden Seiten erfolgt, so genügt dies, um die größten von
Kny und Zimmermann gefundenen Differenzen zu erklären. Irgendeine Beziehung zur
Frage nach dem Verhältnis zwischen Flächenwachstum der Membran und Turgordruck liegt
hier gar nicht vor. Es findet hierbei zunächst gar kein Flächenwachstum statt, sondern es
treten Neubildungen auf, die Leisten, und deren Bildung ist nur, wie schon Zimmermann
Seite 220 ausgeführt hat, ein Analogon zur Bildung der gewöhnlichen ring-, spiral- oder
netzförmigen Verdickungen.

Einwirkung der Leisten auf die Membranen.

Wie schon oben erwähnt worden ist, nimmt Behrens an, daß die Leisten als Hem-
mungen wirken, sie sollen sich dem Flächenwachstum als ebenso viele Hindernisse entgegen-
stellen«. Die Leisten entstehen auf den Vertikalwänden, wenn das Längenwachstum der
betreffenden Zellen abgeschlossen ist, sonst würden sie gewiß das Wachstum in dieser Rich-
tung beeinflussen, vielleicht gar hindern. In horizontaler Richtung hindern sie nun zwar
das Wachstum nicht, aber sie beeinflussen es unter gewissen Umständen. Zwei Fälle lassen
sich hierbei zunächst unterscheiden, je nachdem diese Leisten an Wände ansetzen, die zwei
Assimilationszellen trennen, oder an Wände, die an Zellen anderer Gewebe grenzen, wie es
bei den Tangentialwänden der Fall ist, die außen an das Hvpoderma und innen an die
Scheide sich anlegen. Diese Tangentialwände sind meist schon vorher gebrochen, wie es
die kleineren Hypodermazellen bedingen, und auch dort, wo eine Assimilationszelle an zwei
tonnenförmige Scheideiizellen grenzt. An diesen Tangentialwänden bringt die Anlage der
Leisten keinerlei Wirkung hervor. Die Plasmalamelle und später die Leiste setzt meist an
der vorspringenden Ecke an. Das Wachstum in tangentialer Richtung ist sehr gering, die
Tangentialwand wird wenig verändert und mit ihren Leisten durch das Wachstum der
Radialwände »einfach nach außen geschoben < , wie schon Zimmermann a. a, 0. richtig
bemerkt hat.

Ganz anders wirkt die Leiste auf die Wände, die zwei benachbarte Assimilationszellen
scheiden. Diese Wände werden mit Anlage der Leiste gebrochen, und das Wachstum in
horizontaler Richtung wird nun zwar nicht verhindert, aber doch so beeinflußt, daß Behrens
mit einem gewissen Rechte von Hemmungen und Hindernissen sprechen durfte. Ohne auf
das Wachstum selbst einzugehen, werde ich zunächst die Veränderungen beschreiben, die
durch die Leisten bewirkt werden, und die verschiedenartige sein müssen, je nachdem wie die
Leisten zu beiden Seiten der gemeinsamen Wand verteilt sind. Stehen die Leisten einander

— 39 —

gerade gegenüber und bilden rechte Winkel mit der Wand, der sie aufsitzen (Fig. 1 a), so bleibt
die Wand nieist ganz gerade, oder sie wird in einigen Fällen direkt so verschoben, daß der
eine Teil der Leiste nach der einen Zelle zu, der andere Teil nach der anderen Zelle zu
gerückt wird, indem gewissermaßen ein Verbindungsstück in Richtung der Leisten auftritt
(Fig. 1 b). Es muß hierbei ein Schiefstellen der gebrochenen Wände auftreten, die dann
spitze Winkel mit den Leisten bilden. Auch ein schiefes Verschieben scheint stattzufinden,
wie es Fig. \c veranschaulichen mag, vielleicht bedingt dadurch, daß schon die Ansatz-
stellen der Leisten nicht genau direkt einander gegenüber lagen. Fig. 1 d zeigt den häu-
figsten Fall: Die Leisten liegen nicht einander gegenüber und so wird die Wand doppelt,
bei mehreren Leisten mehrfach gebrochen, nämlich bei jeder Leiste, und die einzelnen Wand-
abschnitte wachsen in horizontaler Richtung unter sehr verschiedenen Winkeln nach außen.
Gewöhnlich dringen arm- oder lappenartige Vorsprünge mehr oder weniger weit in den
stumpfen Winkel, den die beiden Nachbarzellen bilden, ein. Manchmal wachsen auch die
jungen Lappen so aneinander vorbei, daß sie die Leiste auf der Gegenseite vor sich her-

£3

Fig. 1. Schematiscbe Dar-
stellung der Einwirkung
der Leisten auf die Mem-
branen.

Fig. 2. Pinus Pinea. Die Lappen zweier benach-
barter Zellen wachsen wechselseitig in die
Winkel der gebrochenen Wand und schieben
die aufsitzenden Leisten vor sich her.

Fig. 3. Pinus Pinea. Der un-
tere Lappen der Zelle a ist bis
gegen die Scheide vorgewach-
sen. Vgl. auch Fig. 5.

schieben, wie es Fig. 2 zeigt. Wie weit solche Lappen zwischen die Nachbarzellen hinein-
wachsen, veranschaulicht Fig. 3. Bei P. Pinea konnte in dem noch faltenfreien Gewebe
nirgends eine Stelle festgestellt werden, wo nur eine Zelle zwischen dem Hypoderm und
der Scheide lag. Die Zelle a in der Fig. 3 muß also nachträglich, während der Faltenbildung,
bis zur Scheide vorgewachsen sein. Man vergleiche auch Fig. 5.

Ich werde nun zunächst eine Beschreibung der weiteren Veränderungen dieser Leisten
geben, soweit sich diese auf Serienschnitten feststellen und messend verfolgen lassen. Ein
Teil der als knopfartige, als kürzere oder längere Leisten angelegten Gebilde bleibt äußer-
lich unverändert, die meisten erleiden aber selbst, gleichzeitig mit dem schon geschilderten
Wachstum der Zellwände, eigenartige Veränderungen. Danach kann man etwa folgende
Gruppen unterscheiden :

1. Die Anlagen bleiben unverändert;

2. sie wachsen einfach als Leisten in die Länge;

3. sie differenzieren sich in zwei Lamellen, die streng parallel nebeneinander liegen
und gewissermaßen eine ideale Falte bilden ;

4. die differenzierten zwei Lamellen trennen sich und bilden eine wirkliche Falte,

5. und bei einigen trennen sich die beiden Lamellen nur an einem und zwar dem
äußersten, am weitesten ins Zellinnere vorragenden Teile voneinander und bilden
hier eine kopfartige Schleife, eine Ose.

Ebensowenig wie ich die Bildung der Leisten in der Plasmalamelle verfolgen konnte,
wie oben ausgeführt ist, ebensowenig habe ich auch etwas über die Art und Weise ermitteln
können, wie die Differenzierung der Leisten in zwei Hälften erfolgt, wie aus der Leiste in

6*

— 40 —

einigen Fällen eine Falte wird, in anderen eine Schleife, während noch andere dauernd Leisten
bleiben. Man vergleiche dazu Strasburger II und IV.

Auch wie und wo das einfache weitere Wachstum der Leisten erfolgt, konnte ich nicht
entscheiden. Wachsen sie allseitig, vielleicht durch Intussuszeption oder nur an der Kante
durch Apposition, Anlagerung kleinster Zelluloseteilchen, aus der ihr anliegenden, mit dem
Kerne in Verbindung stehenden Plasmalamelle? Dies letztere halte ich für nicht wahr-
scheinlich, denn dann müßte ein Unterschied im chemischen oder physikalischen Verhalten
zwischen den älteren und jüngeren Teilen vorhanden sein. Ein solcher Unterschied hat sich
weder durch Quellung, noch Färbung, noch auch im polarisierten Lichte nachweisen lassen.
Und da, wo dies Wachstum der Leisten und Falten zu derselben Zeit erfolgt, wie in den
entsprechenden Wandpartien derselben Zelle, und diesem Wachstum auch quantitativ völlig
gleich ist, würde es doch höchst unwahrscheinlich sein, daß die Leiste anders wachsen sollte
als die Falte und die gleich gebaute Wandpartie.

Zu den oben aufgestellten Gruppen gebe ich noch folgende Einzelheiten:

1. Zu den hier aufgeführten, sich nicht weiter verändernden Leisten ist der wesent-
liche Punkt, ihr Einfluß auf das fernere Wachstum der Wand, der sie aufsitzen, schon oben
genügend behandelt.

2. Die einfach in die Länge wachsenden Leisten zeigen, wie auch schon oben erwähnt,
keinerlei Unterschiede im Verhalten gegen Reagenzien und scheinen, wenigstens solange
als sie wachsen, völlig homogen zu sein. Die Größe dieses Wachstums ist allerdings sehr
verschieden. Die längsten Leisten finden sich an den Tangentialwänden unter dem Hypo-
derm; bei einer ausgewachsenen Nadel von P. loitgifolia hatte hier die längste homogene
Leiste eine Länge von 45 ;x. In den noch wachsenden Nadeln desselben Baumes, die aber
schon an der Stelle des Schnittes ihre endgültige Dicke erreicht hatten, soweit sich dies
aus den verdickten Zellen der Epidermis entnehmen ließ, hatten die Leisten unter dem Hypo-
derm eine Länge von 30 \i, an der Scheide waren sie 20 ;x lang.

3. Während viele Leisten also völlig homogen aussehen, machen andere den Eindruck,
als ob sie aus zwei nebeneinander liegenden Lamellen beständen, und einige bestehen sicher
noch während des weiteren Wachstums deutlich aus zwei nebeneinander liegenden Lamellen,
sie bilden so eine ideale Falte ohne Interzellularraum. Ihr Entstehen ist nachträglich nicht
festzustellen, sie werden sich aber wohl alle, jedenfalls die meisten, wie die allmählichen
Übergänge und die Zunahme solcher Falten auf älteren Schnitten, namentlich bei Zusatz
von Quellungsmitteln, zeigen, aus Leisten differenziert haben. Ein Teil dieser Falten bildet
sich so früh, daß anzunehmen ist, auch diese getrennten Lamellen wachsen noch weiter.
Hier ist dann die Frage berechtigt, ob hierbei nicht ein Wachstum der Falten ins Innere,
also gegen den Turgordruck, stattfinden müsse. Einen großen Widerstand hätten ja auch
sie nicht zu überwinden, da die beiden Membranlamellen dicht aneinander liegen; sie wüchsen
eigentlich unter denselben Bedingungen wie die Leisten, nur daß die Dicke etwas größer
sein würde, und daß dementsprechend der Widerstand gegen die vordringende Kante wachsen
würde. Ich habe gerade diesem Punkte besondere Aufmerksamkeit geschenkt, die Abstände
solcher früh auftretenden Falten voneinander gemessen und in Tabellen zusammengestellt.

Sicher vergleichbares Material bekommt man sehr schwer, selbst wenn man sich, wie
es schon Kny getan hat, auf Feststellung der Abstände in radialer Richtung beschränkt. Die
besten Objekte fand ich in den einschichtigen Lagen von P. longifolia, die ich unten be-
schreiben werde. Alle Messungen haben ergeben, daß die Annahme eines Wachstums der
Falten ins Innere nicht nötig ist. Die kleinsten zu beobachtenden Abstände finden sich
immer schon, gleich nach der ersten Anlage der Leisten, etwa in derselben Anzahl vor, wie

— 41 —

nachher in den ausgewachsenen Zellen. Ich wiederhole deshalb hier: Diese erste Verengerung
des faltenfreien Raumes der Zelle wird nur durch die Anlage und Bildung der Leisten in
der Plasmalamelle bewirkt, aber nicht durch ein späteres Hineinwachsen der Falten und

Leisten ins Innere.

4. Die wirklichen Falten, bei denen also ein interzellularer Raum die Wände trennt,
wachsen auch nicht ins Innere, für sie gilt dasselbe, was oben für die unter 3. betrachteten
ausgeführt ist; auch für sie ist aus denselben Gründen die Annahme eines Wachstums gegen
den Turgor nicht nötig, ja zu ihrem Entstehen ist sogar ein Wachstum im Sinne der Wir-
kung des Turgordruckes erforderlich, ob dieser dabei mitwirkt bleibe dahingestellt. Die
Falten in radialer Richtung bilden sich nur. wenn die Zelle in tangentialer Richtung noch
wächst, so daß ein Öffnen in dieser Richtung stattfinden kann. Solche radialen Falten sind
sehr selten, so selten wie das Wachstum in tangentialer Richtung nach Anlage der Leisten,
ein Umstand, der auch dafür spricht, daß die Falten so entstehen wie ich angegeben habe.
Häufiger sind die Falten auf den Radialwänden, die dann in tangentialer oder doch schräger
Richtung in die Zelle hineinragen, die also ihr Öffnen dem ausgiebigen radialen Wachstum
verdanken. Und diese Falten müssen wieder sehr kurz bleiben, entsprechend dem geringen
tangentialen Wachstum, bei ihnen macht die kurze, knopfartige Leiste, die sich vielfach
nicht in zwei Lamellen differenziert hat, in der Tat nur den Eindruck einer Hemmung, von
der aus beide Wandhälften faltenbildend nach außen gewachsen sind (Fig. 2).

5. Eigenartige Gebilde sind die ösenartigen Erweiterungen; wenn sie auftreten, sind
die Wände verhältnismäßig dick und würden, bei einem selbständigen Wachstum der Mem-
bran, dem Turgordruck genügenden Widerstand leisten können, ohne eingedrückt zu werden.
Zwei Arten müssen wir unterscheiden: Die ösenartige Erweiterung sitzt einer Falte auf, wie
Fig. Aa es veranschaulicht, oder einer mehr oder weniger homogenen
Leiste, die dann stielartig die Öse trägt (Fig. Ab). Falls man nicht
ein selbständiges Wachstum der Membran durch Intussuszeption an-
nehmen will, ließe sich der erste Fall etwa so deuten, daß, nach
Differenzierung der Leiste in zwei Lamellen, ein Wachstum der Zelle 1
in der dazu senkrechten Richtung stattgefunden habe, das zur Öffnung ^ p.^ lonqifolia
der Falte führte. Später müßte dann, bei der weiteren Entwickelung „Eine Falte zu einer Öse

des Assimilationsgewebes, durch ein ungleiches Wachstum der Zellen erweitert, b Eine Öse die
° •• „ , . , ni n. , , , einer weit vorspnngen-

auf diese Zelle mit der Ose ein Druck m derselben Richtung, aber den Leiste aufsitzt.

natürlich dem ersten entgegengesetzt, gewirkt haben, dadurch hätten

sich die unteren Teile der Falte wieder genähert, der obere Bogen aber wäre nun nicht
platt gedrückt worden, sondern als Öse geblieben. Bedenken rein mechanischer Art stehen
dieser Deutung nicht entgegen.

Schwieriger ist die Frage zu lösen, wie die Ösen oben auf der Leiste entstehen. Die
Abbildung Fig. Ab stellt die am weitesten ins Innere vorragende Öse dar. Das ganze Ge-
bilde hatte eine Länge von 27 [x, der untere homogene Teil maß 21,6 u und die Ose hatte
eine Länge von 5,4 u und eine Breite von 3,6 u. Die Bildung solcher Ösen, die am Ende
einer kürzeren oder längeren homogenen Membranplatte sitzen, ist nur durch ein selbstän-
diges Flächenwachstum erklärlich. Selbst wenn wir annehmen, daß an der Kante der Platte
irgendwie, etwa durch chemische Vorgänge, ein kleiner Kanal entstünde, woher sollte die
Kraft kommen, die diesen Kanal zum Spalt erweiterte, die bewirkte, daß die Wände, die
die Öse umschließen, passiv gedehnt würden. Nicht in dem Umstände, daß die Leisten und
Falten weit ins Innere vorragen, aber aus dem Auftreten dieser Schleifen oder Ösen kann
auf ein Flächenwachstum gegen den Turgor geschlossen werden. Mechanisch möglich ist

— 42 —

dies Wachstum gegen den Turgordruck, denn diese Differenzierung der Leisten und Erweiterung
zu Ösen erfolgt erst, wenn die Membran eine gewisse Dicke erreicht hat, die ihr ganz gut
gestattet, selbständig wachsend, den Turgordruck zu überwinden. Leider kann man nur das
Auftreten der fertigen Ösen feststellen, nicht aber, Zwischenstufen, die auf eine allmähliche
Entwickelung, ein Offnen schließen ließen; ich würde sonst keine Bedenken tragen, in der
Art, wie die Bildung dieser Ösen erfolgt, einen Beweis für ein Wachstum der Membran
durch Intussuszeption gegen den Turgor zu sehen.

Falten unter der Spaltöffnung.

Eigenartig wird die Atemhöhle unter der Spaltöffnung gebildet. Zeitlich fallen immer
zusammen: 1. Die erste Anlage der Leisten. 2. Das erste Auftreten der Interzellularräume
im Assimilationsgewebe. 3. Die erste Ausbuchtung zur Bildung der Atemhöhle. Die Atem-
höhle wird durch eine tiefe Einbuchtung in die Zelle unter der Spaltöffnung gebildet,

seltener begrenzen zwei Zellen die Atemhöhle, wie es das be-
kannte Bild der Wandtafel von Kny darstellt (Taf. XII). Am
regelmäßigsten fand ich diese »Gewölbezellen«, wie sie Haber-
landt (I, S. 159) genannt hat, bei P. Pinea ausgebildet, und
dort habe ich auch ihr Entstehen am eingehendsten verfolgt,
vor allem durch Messungen geprüft, ob ein Hineinwachsen der
Falte ins Innere stattfände. Bei der Bildung der Atemhöhle
wölbt sich von Anfang an die äußere Wand der unter der Spalt-
öffnung liegenden Zelle uhrglasförmig gegen das Innere vor.
Fände hierbei wirklich ein Vordringen ins Innere statt, so hätten
wir ein echtes Flächenwachstum einer verhältnismäßig zarten
Membran gegen den Turgor, die also durch innere Kräfte, ohne
einzubiegen, ja ohne sich nur abzuplatten, den bedeutenden
Turgordruck der Zelle überwinden würde. In Wirklichkeit ge-
schieht nun aber gerade das Gegenteil. Die Mitte der Zell wand
bleibt am Orte, und der Rand wächst nach außen, aber nicht
als ein geschlossener Ringwall, sondern in mehrere Arme oder
Hörner geteilt, da auch an den Seiten sich Öffnungen bilden.
Die im Querschnitt hufeisenförmige Zelle ist also nicht eine
dichotomisch, sondern polytomisch, kronenartig gelappte Zelle
(Fig. 5). Meist sind es drei- bis vierarmige Zellen; vielarmige finden sich namentlich bei
P. hngifölm, es hängt dies damit zusammen, daß hier regelmäßig auch Falten in horizontaler
Richtung auftreten. Da sich keine Leiste der Einbuchtung nach innen zu ansetzt, so wird
hier auch die Wand nicht gebrochen, sondern bleibt stetig gekrümmt; die zuerst ziemlich
flache Krümmung rundet sich mit dem Wachsen der Hörner mehr und mehr ab, wie es
Fig. 5 veranschaulicht. Von einer Hemmung des Wachstums der Mitte durch äußere Mittel,
etwa durch eine lokale Verdickung oder durch eine Leiste, ist nichts wahrzunehmen. Die
Hörner wachsen hier so nach außen, wie in den anderen Mesophyllzellen die Arme der durch
die Leiste gebrochenen Wand. Da viele Zellen unter dem Hypoderm von gleicher Größe
sind, so lassen sich die Falten und Leisten in solchen Zellen mit den Hörnern der die
Atemhöhle bildenden Zellen vergleichen; Falten und Leisten haben dieselbe Länge wie die
Hörner, sie ^sind durch ein gleich ausgiebiges Wachstum gebildet, das auch in derselben
Art und Weise erfolgt sein wird. Die einzelnen Hörner derselben Zelle wachsen nicht

Fig. 5. P. silvcstris. Eine Zell-
gruppe aus einem dreischich-
tigen Assimilationsgewehe.
Oben die Gewölbezelle unter
einer Spaltöffnung mit drei
hornartigen Auswüchsen, unter
ihr eine Zelle der mittleren
Schicht, die einen Lappen,
zwischen die Zellen der inner-
sten Schicht, bis zur Scheide
gebildet hat. Dieser Lappen
hat die gleiche Länge wie die
Hörner der Gewölbezelle. Vgl.
auch Fig. 3.

— 43 —

völlig gleichmäßig, einige bleiben etwas kürzer und lassen einen Raum unter dem Hypoderm
frei, andere wachsen bis dicht ans Hypoderm; auch wachsen die Hörner nicht alle einander
parallel, streng radial nach außen, einige sind stark seitlich geneigt. Es wäre möglich, daß
bei den Hörnern ein reines Spitzenwachstum vorläge, aber die Kuppe unterscheidet sich
weder in der Dicke der Membran noch sonstwie von den übrigen Teilen. Wie die Hörner
wachsen, ließ sich nicht ermitteln, daß sie aber ausschließlich durch ein Wachstum nach
außen zustande kommen, zeigen die vergleichenden Messungen. Zu dem Zwecke habe ich
die radialen Durchmesser aller Zellen unter den Spaltöffnungen gemessen, vor Bildung der
Atemhöhle und ebenso während und nach der vollen Ausbildung. Auch hier ist zu berück-
sichtigen, daß auf der der Einbuchtung gegenüber liegenden Tangentialwand kleine Leisten
von zwei bis vier Mikromillimeter Länge ins Zellumen vorragen. Die Messungen haben er-
geben, daß der durchschnittliche Abstand der Einbuchtungen von der Gegenseite der gleiche
bleibt. Von den Tabellen gebe ich nur die folgende, um an einem Beispiel zu zeigen,
welche Schwierigkeiten beim Vergleich so verschieden großer Zellen, selbst unter günstigen
Bedingungen, notwendigerweise auftreten müssen, und es so schwer machen, auf rein rech-
nerische Weise bindende Schlüsse zu ziehen. Die Zellen auf der flachen Seite zeigten eine
größere Übereinstimmung in der Größe, daher gebe ich in der Tabelle beide Zellgruppen
getrennt.

Tabelle 3.
Pin us Pinea.

Durchmesser der

Durch-

Anzahl

kleinsten

größten

schnitts-

der

Zelle

Zelle

wert

Zellen

Zellen auf dem Bogen

Querschnitt vor Bildung der Atemhöhle

13 p.

28 u.

20,5 ja

10

(Radialer Durchmesser)

6 mm entfernter Querschnitt nach Bildung der Atemhöhle

12

28

17

11

(Abstand der Falten von der Gegenseite)

8mm entfernter Querschnitt nach Bildung der Atemhöhle

12

28

18,6

9

12 mm » » > » > »

IG

20

17,5

4

15 mm » » » » » »

12

20

15

4

Zellen auf der Machen Seite

Querschnitt vor Bildung der Atemhöhle

15

20

19

5

(Radialer Durchmesser)

G mm entfernter Querschnitt nach Bildung der Atemhöhle

12

22

19

5

(Abstand der Palten von der Gegenseite)

8 mm entfernter Querschnitt nach Bildung der Atemhöhle

12

24

17.7

7

12 mm » » » » > >

12

24

18

5

15 mm » » » » » »

18

20

19,5

' 4

Das Durchschnittsmaß der Zellen auf dem Bogen zeigt eine Abnahme der Abstände
um 5,5 ja, von 20,5 auf 15 ja. Es kam dies daher, daß auf dem 15 mm vom faltenfreien
Schnitte entfernten Querschnitt nur vier Zellen lagen, eine mittlerer Größe von 20 \x und
drei kleine von 12—14 jx Abstand. Da ich aber absichtlich bei den Messungen keine Aus-
wahl getroffen habe, sondern alle Schnitte gemessen habe, wie sie der Zufall mir unter-

— 44 —

t,

schob, wenn sie sonst nur tauglich waren, so habe ich auch diese Maße gegeben. Sie mögen
zeigen, wie wenig man sich auf reine Durchschnittszahlen verlassen darf, ohne die näheren
Umstände zu berücksichtigen. Hier hat der Zufall besonders eigenartig gespielt, weil auf
der flachen Seite desselben Querschnittes vier besonders große Zellen gerade das Gegenteil
zeigen, der Abstand ist um 0,5 jj. größer geworden! Wo die Zellen annähernd gleich groß
waren, oder wo eine gleiche Anzahl kleiner und großer Zellen verglichen werden konnte,
ergaben die Messungen bei allen vier Pmusaxten dasselbe sichere Ergebnis, daß die Ein-
buchtungen unter der Spaltöffnung nicht ins Innere vorgewachsen sind.

Die Größe des faltenfreieu inneren Raumes.

Wie groß die Schwierigkeiten sind, durch vergleichende Messungen annähernd gleich
liegender Zellen brauchbare Ergebnisse zu erlangen, hat das Beispiel oben gezeigt, und
diese Schwierigkeiten müssen sich vergrößern, sobald man beliebige Assimilationszellen
vergleicht. Um den Abstand der Falten voneinander mit der ursprünglichen Entfernung
der Wände ohne Leisten zu vergleichen, ist es unbedingt nötig nur die Abstände zweier
mehr oder weniger paralleler Wände zu messen, und nachher auch nur die Abstände der
Leisten, die solchen parallelen Wänden entspringen. Kny bestimmte deshalb nur die Maße
senkrecht zur flachen Blattseite, und Zimmermann maß zwar den ganzen Umfang, wählte
aber vorher die kleinsten Zellen und allerdings auch nachher den kleinsten faltenfreien
Innenraum. Beide haben Zellen des zwei bis drei Schichten bildenden Assimilationsgewebes
gemessen, und wenn selbst unter diesen Umständen ihre Maße, wie icb oben (S. 38) gezeigt
habe, auch so nicht zur Annahme eines Wachstums der Falten ins Innere zwingen würden,
so mache ich doch noch auf folgenden Punkt aufmerksam, der jedenfalls zu berücksichtigen
ist, wenn man dem faltenfreien Räume eine größere Bedeutung beimessen will, als ich es
getan habe. Die Leisten, die von nur ein wenig schräg gestellten Wänden entspringen,
werden oft mit ihren Wänden verschoben und werden dadurch den faltenfreien Raum weiter
verengen. Auch diese Fehlerquelle, die man nicht gering anschlagen möge, läßt sich ver-
meiden, da sich bei

Piniis longifolia

auf den beiden geraden Schenkeln Stellen finden, wo das Assimilationsgewebe nur eine
Zellschicht stark ist, sodaß die einzelnen Zellen außen ans Hypoderm, innen an die Scheide
grenzen. Solche Stellen habe ich auf Serienschnitten verfolgt und gemessen; und wenn
auch hier Abweichungen in Größe und Gestalt vorkommen, so wachsen doch alle Zellen
nahezu um die gleiche Größe in radialer Richtung, denn sie füllen ja den Raum völlig aus,
da sie nur in einer Schicht liegen (vgl. Fig. 6 — 10). Bei Anlage der Falten mißt dieser
Raum in radialer Richtung 30 — 40 \i, und in den ausgewachsenen Zellen sinkt der Abstand
der Falten nicht unter 24 ja und beträgt im Durchschnitt sogar 34 fl-
ieh gebe zunächst einige Beispiele, und zwar solche, die noch am meisten den von
Kny und Zimmermann gefundenen Werten entsprechen. Fig. 6 stellt zwei Zellen dar,
die jene strahlige Anordnung der Plasmalamellen mit dem Kerne zeigten. In diesen Plasma-
platten werden die Leisten gebildet; da der Schnitt wenig unterhalb desjenigen lag, wo die
erste Anlage der Leisten nachweisbar war und die Größe der Zellen sich nicht meßbar
verändert hatte, so können die Maße dieser Zellen zum Vergleiche dienen. Die Schicht
maß 36 \i. Den kleinsten Abstand in radialer Richtung fand ich in dem in Fig. 7 darge-
stellten Falle, auf einem 2 mm von dem obigen entfernten Querschnitte. Die Schicht war

— 45 —

um etwa 10 [x gewachsen, und die Zelle maß in radialer Richtung 45 |i. Der Abstand der
am weitesten vorragenden Leisten voneinander betrug nur 24 ;x. Die Leisten ragen je 8 u.
ins Innere vor, aber die unteren; etwas schräg stehenden Leisten entspringen einer schon
bei der Anlage der Leiste gebrochenen Wand. Die Orte der Wand, wo diese Leisten an-
setzten, werden schon anfangs etwa 4 <x nach innen zu gelegen haben, sodaß sie also 32 \i
von der äußeren Tangential wand entfernt waren. Die Länge der Anlagen der Leisten oben
und unten betrage je 4 u, so erhalten wir für den Abstand der Innenkanten 32 — 8 = 24 ;x.
Ein Hineinwachsen hat selbst bei diesem kleinsten Abstand nicht stattgefunden. Die weitere
Verlängerung der Leisten auf je 8 <x ist dann lediglich durch ein Wachstum um je 4 u nach
außen zu erfolgt.

Die Fig. 8 stellt eine zweite Zellgruppe derselben Nadel dar, sie liegt auf einem
Querschnitt, der 3 mm von dem oben besprochenen und daher 5 mm von dem Schnitte ent-
fernt ist, bei dem die erste Anlage der Leisten erfolgt. Der Durchmesser des Assimilations-
gewebes in radialer Richtung hat sich fast verdoppelt, und um so viel sind die einzelnen
Zellen in dieser Richtung gewachsen, wir finden denn auch in ihnen Falten und Leisten
von 12 — 24 ix Länge. Während sich der Durchmesser der Zellen in radialer Richtung fast
verdoppelt hat, ist ihr Wachstum in tangentialer Richtung wie aus der Figur ohne weiteres

Fig. 6. Pinus hngifolia. Junge Zellen Fig. 7. Zelle derselben Schicht Fig. 8. Drei Zellen derselben
des einschichtigen Assimilationsgewe- nach Anlage der Leisten. Schicht noch weiter entwickelt,

bes vor Anlage der Leisten.

hervorgeht, ein äußerst geringes. So kleine Tangentialwände an der Scheide, wie sie die
beiden Zellen links und rechts haben, von 15 ;x und sogar von 12 u, finden sich selbst auf
Schnitten vor der Anlage der Leisten selten. Einige Zellen scheinen in tangentialer Rich-
tung stärker unter dem Hvpoderm, andere an der Scheide zu wachsen, sehr ergiebig ist dies
Wachstum niemals.

Betrachten wir die Zelle rechts in der Fig. 8, unter der Spaltöffnung etwas näher:
Das rechte Hörn ist stark nach außen gewachsen, es hat eine Länge von etwa 28 u. Einen
seltenen Fall stellt das linke Hörn dar, von seiner Tangentialwand entspringen noch zwei
Leisten, die 14 tx und 2(3 ;x weit ins Innere vorragen. Der radiale Abstand der Leisten be-
trägt hier sogar 40 u, trotzdem eine Leiste von 12 tx Länge von der Tangentialwand an der
Scheide in die Zelle hineinragt. Auch der Abstand der Leisten in den beiden Nachbarzellen
ist ein großer, er beträgt 30 ;x, ist also nur etwa 6 jjl kleiner als der Durchmesser der Zellen
vor Anlage der Leisten.

Aus einer anderen Nadel gebe ich noch das folgende Beispiel, das besonders auf-
fällige, vom Durchschnittsmaße abweichende Verhältnisse darstellt. Ich vergleiche die größten
Zellen vor Anlage der Leisten und die kleinsten Abstände nachher. In der Fig. 9 liefen
drei große Zellen nebeneinander; ihre größten radialen Durchmesser waren a 36 tx, b 30,6 jx,
c 39,6 u, ihr Plasma hatte den von den Kernen ausgehenden, strahligen Bau. Auf dem
ersten Schnitt, auf dem die Zelluloseleisten sicher als solche nachweisbar sind, hat das

Botanische Zeitung. 100). Heft III. 7

— 40 —

Assimilationsgewebe einen radialen Durchmesser von 45 ;x. Die beiden nebeneinander liegenden
Zellen der Fig. 10 dieses Gewebes sind die kleinsten Zellen, sie grenzen außen an weit
vorspringende Hypodermzellen. Bei ihnen maß ich den geringsten Abstand der Falten in
radialer Richtung: Zelle a 18 jx, b 21,6 ;x, wenn man die am meisten nach innen vorragenden
Kanten berücksichtigt, auch wenn diese nicht, wie in Zelle b, direkt einander gegenüber
stehen. Die Leisten sind 8 — 10 ;x lang. Wenn wir nun diese kleinsten Zellen nach Anlage
der Leisten mit den größten vor der Anlage vergleichen, so ist doch nur nötig, daß die
Leisten gleich etwa 6 — 7 ;x lang angelegt sind, ihr weiteres Wachstum kann dann in zentri-
fugaler Richtung erfolgt sein. Aber abgesehen davon, daß wir die kleinsten und die größten
Zellen verglichen haben, wäre die Annahme einer so großen ersten Anlage auch nicht ein-
mal nötig, denn wie die Fig. 10 erkennen läßt, entspringen die Leisten am Hypoderm immer
den innersten Ecken der schon gebrochenen Wände; auch hier würde eine erste Anlage
von etwa 4 tx Länge genügt haben.

Fände ein wirkliches Wachstum ins Innere statt, so müßte sich dies doch auch später
noch durch weitere Abnahme des Abstandes der Leisten zeigen. Das ist aber nicht der
Fall, eher ließe sich das Gegenteil nachweisen. So geringe Abstände, wie gleich nach An-
lage der Leisten, habe ich an älteren Querschnitten nicht mehr finden können, die Leisten
werden mit den sie tragenden Tangentialwänden durch das lebhafte Wachstum der Radial-

MJWv

Fig. 9. Pinus longifolia. Die drei größten jungen

Zellen des einschichtigen Assirnilationsgewebes vor

Anlage der Leisten.

Fig. 10. Pinus longifolia . Die beiden klein-
sten Zellen derselben Schicht nach Anlage
der Leisten.

wände nach außen geschoben, und wenn das Wachstum der Leisten ein geringeres ist, so
müssen auch ihre Innenkanten voneinander rücken und die Abstände größer werden.

Diese Beispiele zeigen, daß zwar die Anlage der Leisten nach innen zu erfolgt, daß
aber ein Wachstum gegen den Turgor nicht stattfindet. Wie bei P. Pinea, so habe ich
auch hier, in dem einschichtigen Assimilationsgewebe, die Entfernungen der die Atemhöhle
bildenden Falten von der unteren Wand gemessen und als geringsten Abstand 36 [x gefunden.
Ein Hineinwachsen der Falte hat also niemals stattgefunden, denn der radiale Durchmesser
des Assimilationsgewebes an diesen einschichtigen Stellen beträgt 36 jx. Wie in den Schild-
zellen von Cham, den Epidermiszellen der Blumenblätter, den Markzellen von Jancus und
den Diaphragmenzellen, so ist auch die Faltenbildung im Assimilationsgewebe von Pinas
nur ein Auswachsen, nicht ein Hineinwachsen in die Zelle.

Die Tnterzellularriiunie.

Die weitesten Interzellularräume verlaufen als breite Spalten quer durch das ganze
Assimilationsgewebe, sie reichen meistens von der Bündelscheide bis zum Hypoderm und
zerlegen so das Mesophyll in die schon oben für P. silvestris beschriebenen einschichtigen
Blatten. In der Längsrichtung der Nadel treten nur kleine Interzellularspalten auf. Sie
bilden sich gleichzeitig mit der ersten Anlage der Leisten. Es runden sich in der bekannten
Weise die Ecken ab, und außerdem entsteht noch häufig an der Stelle, wo die Wand ge-

— 47 —

brochen wird und die Leiste ansetzt, nach außen zu ein Interzellularraum. Doch auch ohne
deutlich sichtbare Leisten entstehen solche Interzellularen durch Brechen und dann folgendes
lokales Trennen der Wände (Fig. 3, 5, 7). Auch alle Falten, die nicht eng geschlossen
bleiben, sind Interzellularräume, und ebenfalls die ösenartigen Bildungen.

In der Nähe der Atemhöhle sind auch die anderen, längs verlaufenden Interzellularen
am größten. Die Zellen bilden häufig lappige Ausstülpungen, die hier nicht in die Lücken
der Nachbarzellen hinein wachsen, sondern ganz so, wie bei dem bekannten Sternparenchym
von Jumas, direkt gegen die gleichartigen Arme der Nachbarzellen wachsen. Die beiden
Arme sind an der Berührungsstelle abgeplattet, die oft wellig verbogenen Wände machen
den Eindruck, daß diese Arme wirklich gegeneinander wachsen, und öfter drückt der spitzere
eine sichtbare Einbuchtung in den Kopf des breiteren. Immer schließen diese Arme große
Interzellularräume ein.

Die 'Aufgaben der Falten.

Fragen wir noch kurz nach dem Zweck dieser Bildungen. Im obigen glaube ich
nachgewiesen zu haben, daß die Annahme von Behrens, die schon Zimmermann zurück-
gewiesen hat, daß sie Hemmungen darstellen, nicht zutrifft, obgleich das weitere Wachstum
der Membranen jedenfalls durch die Leisten beeinflußt wird. Drei Aufgaben kommen für
sie in Betracht:

1. Sie geben Veranlassung zur Bildung der Interzellularen, oder werden selbst zu

Interzellularräumen.

2. Sie vergrößern die Wandfläche zum Zwecke einer ausgiebigeren Assimilation.

3. Sie wirken mechanisch.

Keiner der Aufgaben dienen sie ausschließlich, ja keiner dienen alle ohne Ausnahme,
sodaß man nicht einmal von einer Hauptaufgabe und Nebenleistungen sprechen kann. So
sind die eng aneinander liegenden Falten und alle Leisten keine Interzellularen. Und fast
alle an die Scheiden und das Hypoderm grenzenden Leisten geben keine Veranlassung zur
Bildung von Interzellularen. Die Wandfläche wird in diesen Armpalisaden durch die weit
ins Innere hineinragenden Falten vergrößert. Da aber, wo diese Anlage knopfartig klein
bleibt und auch nicht als »Hemmung« ein Auswachsen der seitlichen Wandteile veranlaßt
oder ermöglicht, kann doch nur von einer sehr geringen Flächenvergrößerung die Rede sein.
Solche Fälle sind allerdings sehr selten, und die Oberflächenvergrößerung ist sehr bedeutend
und mit der Faltenbildung fast allgemein verknüpft. Auch ihre mechanische Wirkung ist
schwer nach einem rationellen Bauplan zu deuten. Sollen sie gegen den zunehmenden Druck
in radialer Richtung, der, wie oben ausgeführt, vorhanden, und gerade am wirksamsten ist
zu der Zeit, wo diese Leisten und Falten gebildet werden, das Gewebe verstärken, so müßte
ihre Anordnung eine dementsprechende sein, sie müßten entweder die Tangentialwände
stützen oder die Radialwände verstärken. Wie sollen dies aber frei ins Innere hineinragende
Leisten tun, die nicht einmal unter sich ein zusammenhängendes mechanisches System
bilden; sie würden ja einfach mit den Wänden, denen sie aufsitzen, verschoben. Zur Festi-
gung der ganzen Nadel tragen sie aber jedenfalls bei, sie verstärken, trotz der Unterbrechun-
gen, nicht unerheblich die Längswände. In den bis 1 50 mm langen Nadeln von P. longifolta,
in denen die Falten in zwei aufeinander senkrechten Ebenen sitzen und sich gegenseitig
aufeinander stützen, sodaß auf tangentialen Längsschnitten, an den Stellen, wo diese Falten
alle vom Schnitte getroffen sind, das Mesophyll schachbrettartig gefächert erscheint, ist
sicher eine allgemeine, für die ganze Nadel in Betracht kommende mechanische Leistung

— 48 —

dieser Falten vorhanden. Und ebenso wirken auch in den anderen Arten die Falten und
Leisten, die den an das Hypoderm und die Leisten grenzenden Tangentialwänden aufsitzen.
Sie stehen zwar nicht direkt miteinander in Verbindung, aber es sitzen doch mit der sie
tragenden Tangentialwand alle äußeren dem Zylinder des Hypoderms und alle inneren der
Scheide auf und ragen so weit radial vor, daß sie als mechanische Verstärkungen wirken.
In den mehrjährigen Nadeln wächst auch später noch das Leitbündel in die Dicke;
namentlich im Siebteil werden neue Elemente gebildet (Frank, S. 187, Strasburger [III],
S. 107), und wenn auch die älteren Elemente zusammengedrückt werden, so verdoppelt sich
doch der Durchmesser des Siebteiles, und etwas nimmt auch der Durchmesser des ganzen
Bündels zu. Strenge Vergleiche sind ausgeschlossen, denn nicht einmal die Nadeln desselben
Jahrganges, ja nicht einmal desselben Kurztriebes sind einander gleich, noch weniger aber
die Nadeln verschiedener Jahrgänge (Kraus, Meißner). Der Umfang der ganzen Nadel
wird in den folgenden Jahren wohl nicht mehr zunehmen, denn Epidermis- und Hypoderm-
zellen haben sehr stark verdickte Wände. Das Wachstum des Siebteiles erfolgt hauptsäch-
lich auf Kosten des Transfusionsgewebes. Bei P. löngifolia steigt der Durchmesser des
Siebteiles von 40 auf 80 «j- Die im ersten Jahre fast geraden Wände im Transfusionsgewebe
werden verbogen, ihr radialer Durchmesser wird kleiner als der tangentiale, und aus den
radial gestreckten werden breite Zellen. Daß auch der radiale Durchmesser der Scheiden-
zellen schon im ersten Jahre abnimmt, ist oben ausgeführt worden, eine spätere Abnahme
hat sich nicht nachweisen lassen. Auch das Assimilationsgewebe wird durch das Dicken-
wachstum des Bündels gepreßt werden, und daß es diesem Drucke widerstehen kann, ver-
dankt es gewiß auch den Leisten und Falten, die gerade bei P. löngifolia in beiden Rich-
tungen ausgebildet sind.

Noch eine kurze Bemerkung sei mir gestattet über das mehrjährige Längenwachstum
der Nadeln, das von Kraus aus vergleichenden Messungen verschiedener Jahrgänge gefolgert
wurde. Behrens hatte angegeben (S. 145), daß sich im basalen Teile der Nadel ein Meri-
stem, eine interkalare Zuwachszone befinde, welche Jahre hindurch tätig bleibe. Dies hat
Strasburger (III), S. 108, widerlegt, und ich kann die Beobachtung Strasburger's für
alle untersuchten Arten bestätigen. In den Arbeiten von Meißner ist nachgewiesen worden,
daß die P/>msnadeln nach dem ersten Jahre nicht mehr in die Länge wachsen.

Fassen wir unsere Ansicht über den Zweck der Falten und Leisten kurz zusammen:
Ihr Anteil an der Bildung des Durchlüftungssystems ist ein geringer; eine mechanische
Wirkung, sowohl für die Festigkeit der ganzen Nadel, wie auch zum lokalen Schutze des
Assimilationsgewebes ist jedenfalls vorhanden; ihre Hauptaufgabe wird aber die Ober-
flächenvergrößerung sein, um für eine möglichst große Anzahl von Chlorophyllkörnern
Platz zu schaffen, und hierin wird es wohl von keinem anderen Assimilationsgewebe mit
Armpalisaden erreicht.

49

Zusammenfassung.

I.
Wachstum der einzelnen Gewebe.

1. Nach Anlage der Leisten wachsen die Assimilationszellen selbst nur noch wenig
in die Länge, dagegen sehr stark in radialer Richtung, und zwar um mehr als das
Doppelte, in tangentialer Richtung ist das Wachstum ein geringeres.

2. Das Gefäßbündel wächst noch stark in die Dicke, die Zellen der Scheide strecken
sich in tangentialer Richtung, in radialer werderj sie zusammengedrückt.

3. Epidermis und Hypoderm folgen dem Wachstum der Nadel in die Dicke, ob hierbei
die Zellen sich in tangentialer Richtung nur strecken, oder ob daneben anfangs
noch Zellteilungen vorkommen, hat sich nicht feststellen lassen.

II.
Leisten und Falten.

!. Nur die Falte unter der Spaltöffnung, die die Atemhöhle bildet, wird gleich als
solche angelegt, indem die peripherischen Wandteile ringwallartig nach außen
wachsen und sich später in hörnerartige Auswüchse teilen. t

2. Alle übrigen Falten werden als Leisten angelegt.

3. Ein Teil dieser Leisten, namentlich die, welche an den dem Hypoderm und der
Scheide anliegenden Tangentialwänden entstehen, bleiben dünne Leisten.

4. Ein Teil der Leisten spaltet sich in zwei Teile, bei einigen bleiben diese parallel
nebeneinander liegen, bei anderen entfernen sie sich voneinander und bilden einen
Interzellularraum.

5. Einige Leisten trennen sich nur an einem Teile voneinander. An der Ansatz-
stelle entsteht dann eine Falte dadurch, daß die seitlich liegenden Wandteile nach
außen wachsen.

6. An der Spitze der Leisten finden sich oft ösenartige Erweiterungen, deren Ent-
stehen nicht verfolgt werden konnte.

III.
Folgerungen.

1. Der geringe innere Abstand der Ränder der Leisten und Falten kommt dadurch
zustande, daß gleich die erste Anlage der Leisten ins Innere der Zelle erfolgt,

2. Ein weiteres Wachstum der Leisten und Falten, gegen den Turgor ins Innere der
Zelle hat sich nicht nachweisen lassen.

3. Leisten und Falten wachsen nach der Anlage ebenso wie die übrigen Teile der
Zellwände nach außen.

— 50 —

Literaturverzeichnis.

Behrens, J., Zur Kenntnis einiger Wachstums- und Gestaltungsvorgänge in der vegetabilischen Zelle.

(Botan. Zeitung. 1890.)
Berthold, G., Studien über Protoplasrnamechanik. Leipzig 1886.
Frank, A. B., Ein Beitrag zur Kenntnis der Gefäßbündel. (Botan. Zeitung. 1864.)
Haberland t, G., I. Vergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebesystems der Pflanzen. (Jahrb.

f. wissensch. Botanik. 1882. 13.)

II. Über die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen. Jena 1887.

III. Physiologische Pflanzenanatomie. III. Aufl. Leipzig 1904.

Kny, L., Über das Zustandekommen der Membranfalten in seinen Beziehungen zum Turgordruck (Ber. d. d.

bot. Ges. 1893. 11.)
Kraus, G., Botanische Mitteilungen. I. Mehrjähriges Wachsen der Kiefernadeln. (Abhandl. d. naturf.

Gesellsch. zu Halle. 1885. 16.)
Meißner, R., I. Studien über das mehrjährige Wachsen der Kiefernadeln. Zur Kritik der Kraus'schen

Mitteilung über den gleichen Gegenstand. (Botan. Zeitung. 1894 und 1897.)

II. Über das Verhältnis von Stamm- und Nadellänge bei einigen Coniferen. (Botan. Zeitung. 1901.)

Pfeffer, W., Studien zur Energetik der Pflanze. (Abhandl. der mathem.-phys. Klasse der königl. sächs.

Gesellsch. d. Wissensch. 1892.)
Strasburger, E., I. Über den Bau und das Wachstum der Zellhäute. Jena 1882.

II. Histologische Beiträge. Heft II. Über das Wachstum vegetabilischer Zellhäute. Jena 1889.

III. Histologische Beiträge. Heft III. Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den

Pflanzen. Jena 1891.

IV. Die pflanzlichen Zellhäute. (Jahrb. f. wiss. Bot. 1898. 31.)

Zimmermann, A., Zur Wachstumsmechanik der Zellmembran. Beiträge zur Morphologie und Physiologie
der Pflanzenzelle. Heft III. Tübingen 1893.

Die Zelle der Cyanophyceen.

Von

Alfred Fischer.

Hierzu Tafel IV und V.

Sogleich nach dem Erscheinen der von Hegler hinterlassenen Arbeit über die
Cyanophyceen nahm ich im Frühjahr 1901 die Untersuchung dieser viel umstrittenen
Zellen wieder auf. Mancherlei Unterbrechungen sind eingetreten, bis die Veröffentlichung
Kohl's mich gewaltsam zum Abschluß trieb.

Da Karsten, der Herausgeber von Hegler's Arbeit (S. 229), bemerkt, daß Hegler
nach dem Erscheinen meiner Schrift (I) seine Resultate auf das sorgfältigste nachgeprüft
habe, ohne zu anderen Ergebnissen zu gelangen, so muß es den Anschein gewinnen, daß
meine ganz anders ausgefallenen Untersuchungen nicht bis zu dem Grade der Einsicht vor-
gedrungen waren, den Hegler erreicht zu haben glaubte. Die Kritik, die in Hegler's Arbeit
gewissermaßen stillschweigend und zwischen den Zeilen an meinen Anschauungen geübt
wird, trifft am schwersten meine Auffassung des Zentralkörpers und des Chromatophors,
jene Teile des Inhaltes, um die seit langer Zeit ein heißer Kampf geführt wird. Nicht
zwischen den Zeilen und stillschweigend, sondern mit starkem Gepolter, greift Kohl meine
Arbeit an, die von Anfang bis zu Ende gänzlich verfehlt sein soll. Kleinere Angriffe kamen
von Zacharias, Massart, Wager, kurz, kein einziger Nachuntersucher neigte dazu, meine
Ansichten zu bestätigen.

I.

Der Chromatophor.

Nachdem Einigkeit darüber erzielt worden war, daß der Farbstoff nicht gleichmäßig
den ganzen Inhalt durchtränke, sondern auf die peripheren Schichten, die sog. grüne Rinde
beschränkt sei, mußte der morphologische Wert dieser gefärbten Schicht näher bestimmt
werden. Sie wurde als selbständiger Chromatophor schon oft bezeichnet, freilich nicht ohne
Zweifel und nicht mit wünschenswerter Gewißheit. Ich (I, S. 26) versuchte mit einer neuen
Methode, durch Isolierung mit Flußsäure die Gestalt der Chromatophoren darzustellen.

Botanische Zeitung. 1905. Heft 1V/VL 8

— 52 —

4

Hegler hat diese Versuche gar nicht berücksichtigt, sondern auf anderem Wege (S. 283)
ein abweichendes Resultat erhalten. Nicht die ganze grüne Rinde ist nach Hegler ein ein-
heitlicher Chromatophor, sondern sie ist der Protoplasmakörper (Cytoplast), in den Hunderte
winziger Cjanoplasten eingelagert sind. Zu derselben Auffassung kommt Kohl; die zahl-
losen winzigen Chromatophoren von etwa 0,6 ;x Durchmesser erfüllen das Cytoplasma so
dicht, daß dieses als gleichmäßig gefärbte, blaugrüne Rinde erscheint. Die Anwendung von
Flußsäure soll nach Kohl (S. 64) ebenso sinnlos sein, als wenn man aus einer im Mörser
zerstoßenen Uhr das Kunstwerk rekonstruieren wolle. Auch Zacharias (I, S. 5) verwirft
nach einigen mißlungenen Versuchen die Flußsäure als Mittel zur Isolierung der Chromato-
phoren. Wag er (I, S. 402) versagt meiner Auffassung ebenfalls die Zustimmung, die grüne
Rinde ist das Cytoplasma, in das winzige, gefärbte Gebilde, den Grana der Chloroplasten
entsprechend, eingebettet sind.

Hierdurch erhält aber die grüne Rinde nicht den Wert eines einheitlichen Chromato-
phores, sondern bleibt Cytoplasma. Anderseits will aber Wag er diese Grana nicht als
Cyanoplasten im Sinne Hegler's auffassen. Die grüne Rinde würde nach dieser Auffassung
gewissermaßen ein primitiverer Zustand sein, nicht Chromatophor, aber dicht voller Grana.

Massart (I, S. 18) bezweifelt ebenfalls, daß die grüne Rinde ein Chromatophor sei,
er hat aber auch (I, S. 26) niemals etwas gesehen, was mit den Cyanoplasten Hegler's
verglichen werden könnte.

1. Grana oder Chromatophoren.

Die zuerst von Hieronymus (S. 474) mit den Grana der Chlorophyllkörner verglichenen
Farbkügelchen, welche dicht in der blaugrünen Rinde sich häufen und zuweilen auch schon
am frischen Material sichtbar sind, werden bereits von Palla (S. 530) vermutungsweise für
winzig kleine Chromatophoren gehalten. Erst Hegler und Kohl haben nach Beweisen
dafür gesucht, daß diese Gebilde selbständige Chromatophoren und nicht Grana eines größeren
Chromatophors seien. Hegler (S. 283 — 289) benutzte neben Schwefelkohlenstoff- und
Chloroformwasser besonders gesättigte Lösungen von Magnesium- oder Ammonsulfat, die
mit Schwefelkohlenstoff oder Chloroform geschüttelt waren. Die Salze sollten das Phyco-
cyan an Ort und Stelle ausfüllen. Ich habe mit OscUlaria princeps und limosa die Versuche
wiederholt und bald mehr, bald weniger deutlich eine blaugrüne Punktierung der Rinde ge-
sehen, vergleichbar der Granierung der Chlorophyllkörner. Dadurch, daß man die kleinen Kügel-
chen verdeutlicht, liefert man freilich noch nicht den Beweis, daß sie mehr als Grana sind.
Hegler bleibt, wie auch Kohl (S. 70) bemerkt, diesen Beweis schuldig, er findet eine schwache
Stütze für seine Ansicht darin, daß ebenso behandelte Spirogyren keine Granierung ihrer
Bänder erkennen ließen. Recht hat Zacharias (III, S. 322), wenn er in seiner Besprechung
von Hegler's Arbeit sagt, es ergäbe sich aus ihr nicht, daß die gefärbten Körperchen »etwas
anderes seien als die Grana Arthur Meyer's«. Eine Reihe von Scheingründen stellt Kohl
(S. 65 — 70) zusammen, um die Rangerhöhung der Grana zu Chromatophoren zu rechtfertigen.
Ich rechne nicht zu den Scheinbeweisen die Mittel, die Kohl dazu empfiehlt, die »Chroma-
tophoren« sichtbar zu machen, denn alle diese Reagenzien verdeutlichen auch die Grana in
anerkannten Chromatophoren. Ich habe von Kohl's Reagenzien nachgeprüft : Salizylaldehyd,
Zimtaldehyd, Millon's Reagens, angesäuerte Ferrocyankaliumlösung, Ameisensäure, Fleni-
ming'sche Lösung, diese alle an frischer Tolypotkrix lanata, Spirogyra und Funariäbl&ttern.
Sowohl in der blaugrünen Rinde der ersten, als in den Chromatophoren der beiden anderen
Objekte traten dicht gestellte Grana hervor. Die Figuren I — 3 stellen die Vergleichsobjekte

— 53 —

in Salizylaldehyd dar; zwischen Tolypothrix (Fig. 3) und Funaria (Fig. 1) oder Spirogyra
(Fig. 2) ist kein Unterschied bemerkbar. Dieselbe dichte Granierung erscheint in Salizyl-
aldehyd bei frischen Oscillarien [0. tenuis und anguina , in den Chromatophoren von Pinnu-
laria und frischer Elacltista fudcola. Ich nehme an, daß Kohl, nur seiner späteren
Beweisführung vorgreifend, auf S. 69 von Reagenzien redet, welche »die Chromatophoren
besonders klar hervortreten lassen«, und daß er wußte, daß alle diese bereits genannten
Mittel auf unzweifelhafte Chromatophoren ebenso wirken, wie auf die blaugrüne Rinde.
Kohl's Beweise sind folgende:

1. Verschiebbarkeit von Vakuolen. Nachdem Kohl (S. 116) in Übereinstimmuno-
mit Gomont und Zacharias festgestellt hat, daß Vakuolen in den vegetativen Zellen reo-el-
mäßig fehlen, greift er zu solchen Zellen, in denen durch nachteilige Einwirkuno- (fünf
Wochen lange Verdunkelung) künstliche Vakuolen entstanden sind oder zu solchen, in denen
infolge spezifischer Funktionen Haarzellen von Gloeotrickia pisum) der Inhalt auch spezifisch
verändert und vakuolisiert ist. Hier findet er, daß die Vakuolen sich in die grüne Rinde
vordrängen und durch Druck auch in diese hineintreiben lassen. Wenn, so folgert Kohl,
ein kompakter Chromatophor, gleich grüne Rinde, vorhanden wäre, so würde dieser eine Ver-
schiebung der Vakuolen nicht gestatten; diese sei aber leicht begreiflich, wenn die grüne
Rinde Cytoplasma sei mit winzigen Chromatophoren. Die fünf Wochen verdunkelten Tohj-
potJtri.rzeWen sind doch sicher krankhaft verändert, was schon die Vakuolen selbst erkennen
lassen, und es ist sehr gut möglich, daß auch der Chromatophor so gelitten haben könnte,
daß er mürber geworden wäre. Ich kann diese Beobachtungen nicht für stichhaltig ansehen.
Ebenso verhält es sich mit den Haarzellen von Gloeotricliia und anderen Rivulariaceen.
Diese Zellen dienen nicht der Assimilation, sondern sind teils wohl Absorptionszellen, teils
auch Schutzapparate gegen Tiere. Wenn in ihnen der Chromatophor dürftiger ist als in
den anderen Fadengliedern, so kann man sie nicht zur Beurteilung der letzteren verwenden.
Schmitz (S. 137) hat auf ein solches funktionelles Schwinden der Chromatophoren bereits
hingewiesen, die Haarzellen vieler Florideen mögen als Analogon der Rivularienhaare ge-
nannt sein.

2. Vakuolisierung der blaugrünen Rinde durch Reagenzien soll nach Kohl
(S. 70) weiterhin dagegen sprechen, daß diese in toto ein Chromatophor sei, denn man habe
keine Beispiele dafür, daß Vakuolen in Chromatophoren entständen. Sonderbare Behaup-
tung, die sich Kohl hätte sparen können, wenn er bei Arthur Meyer (II, S. 25) oder bei
Fr. Schwarz (S. 44) nachgelesen hätte, wo ausführlich beschrieben und abgebildet wird, daß
echte Chlorophyllkörner durch Wasser und viele andere Mittel fein und grob vakuolisiert
werden. Das ist auch so selbstverständlich, daß man bei diesen Vakuolen in Kohl's Be-
weisführung nicht länger zu verweilen braucht.

3. Ungleiche Verteilung der »Grana«, dichter in der Peripherie, lockerer nach
dem Zentralkörper zu, hat bereits Hegler (S. 284) beschrieben. Auch Kohl 'S. 67) sagt,
daß sie in der Peripherie dichter zu liegen scheinen und will das dadurch erklären, daß die
Ausstrahlungen des Zentralkörpers nach innen gröber werden und so die Chloroplasten aus-
einander drängen. Wenn Kohl diese Erscheinung auch nicht ausdrücklich für seine Deutung
der Grana als Chromatophoren verwendet, so wird es doch gut sein, im voraus schon zu er-
wähnen, daß eine solche Verteilung der Grana auch in typischen Chromatophoren beobachtet
wurde. Schimper (I, S. 156) hat für Spirogyra, für Farnprothallien und Moose ebensolche
periphere Häufungen beschrieben.

4. Verschiebbarkeit der Grana innerhalb der grünen Rinde soll nach Kohl
(S. 70) ein weiterer Beweis für seine Deutung sein. Innerhalb eines Chromatophorenstroma

8*

— 54 —

liegen nach Kohl die Grana fest und können nicht ohne Zerstörung der Stromastruktur
aus ihrer Lage gebracht werden. Ich kann auch diesem Einwände keine Beweiskraft zuer-
kennen und erinnere nur daran, wie oft in dem Chlorophyllkorn durch Anhäufung von
Stärke die Grana verschoben werden, ohne daß das Stroma zerstört wird.

5. Die strahlige Gestalt des Zentralkörpers, der zahlreiche feinere und feinste
Fortsätze in die grüne Rinde und bis zur Zellwand aussende, verlangt nach Kohl (S. 70)
ebenso zahlreiche Poren und Kanälchen in der grünen Rinde, eine Einrichtung, die bei
einem Chromatophor unbekannt sei. Ich möchte kurz an die reichlich gitterartig durch-
brochenen Chromatophoren mancher Cladophora&rkeii erinnern (Schmitz, S. 15), und kann
überhaupt nicht einsehen, warum nicht ein Chromatophor größeren Umfanges von Proto-
plasmastrahlungen durchsetzt sein dürfte.

6. Protoplasmatischer Wandbelag: Ein Einwand, der von verschiedenen For-
schern gegen die Deutung der grünen Kinde als eines einheitlichen Chromatophors erhoben
worden ist, wird auch von Kohl (S. 60) angeführt. Er verlangt, daß es gelingen müsse,
eine ungefärbte Cytoplasmaschicht sowohl zwischen Membran und Chromatophor, als auch
zwischen diesem und dem Zentralkörper nachzuweisen. Dies sei niemals gelungen. Schmitz
(S. 25), dessen Beobachtungs- und Tinktionskunst Kohl nicht bestreiten wird, hebt hervor,
daß bei vielen Protococcaceen und Palmellaceen (z. B. Chlami/domonas, Tetraspora usw.)
mit muldenförmigem Chromatophor, es ihm nicht möglich gewesen sei, diese dünne Schicht
farblosen Protoplasmas zu sehen. Schmitz hält sich dennoch für berechtigt, aus Analogie
zu schließen, daß diese Schicht auch hier vorhanden sei. Ich habe viele CMamydomonas
tingeris frisch und gefärbt gesehen, ohne hier diese Hautschicht unterscheiden zu können,
und halte trotzdem es für richtig, sie hier anzunehmen. Ebenso steht es mit den blau-
grünen Algen. Ich hatte (I, S. 25) auch das plasmolytische Verhalten der Cyanophyceen als
beweisend dafür erwähnt, daß ein Wandbeleg, wenn auch unerkennbar dünn, da sein
müsse. Kohl (S. 63) bestreitet, daß die Cyanophyceenzelle ein solches osmotisches System wie
andere Pflanzenzellen sei, und daß nicht wie dort, eine echte Plasmolyse eintrete, sondern
nur eine »Schrumpfungsplasmolyse «. Es werde dem Zentralkörper und dem Cytoplasma
(= grüne Rinde) in Salzlösungen Wasser entzogen und deshalb schrumpfe der Inhalt etwas
ein. Kohl scheint vorauszusetzen, daß zur echten Plasmolyse ein Zellsaftraum gehört und
behauptet, weil die Cyanophyceenzelle keine Zellsaftvakuole habe, sei sie kein plasmolysier-
bares, osmotisches System. Das ist ganz gewiß unrichtig, denn es genügt doch eine semi-
permeable Hülle, die für die von ihr umschlossenen gelösten Stoffe und für Außenstoffe
impermeabel ist. Ob diese Innenstoffe in einem größeren Saftraum oder wie im Plas-
modium der Myxomyceten im Körnerprotoplasmasaft gelöst sind, ist ganz gleichgültig. Sobald
ein Zellinhalt in hyperosmotischen Lösungen sich von der Zellwand so ablöst, wie bei den
Cyanophyceen, dann muß er an der Oberfläche eine semipermeable Hautschicht haben, mag
sie auch unsichtbar zart sein. Andeutungen dieses Wandbeleges findet man bei Anabacna
beschrieben (Fig. 21 und 48).

7. Die Einwände, welche Kohl daraus ableitet, daß bei ein und derselben Art, z. B.
Tolypothrix, die als Chromatophor aufgefaßte Rinde verschiedene Gestalt haben müsse, bald
Hohlzylinder, bald Hohlkugel, bald Glocke sei, werde ich besser erst besprechen, wenn ich
die neuen Versuche mit Flußsäure geschildert habe.

8. Färbbarkeit der Grana. Kohl geht von der richtigen Annahme aus, daß die
Grana der Chloroplasten keine mit Anilinfarben färbbare Grundsubstanz haben und versucht
in den als Chromatophoren gedeuteten Grana der blaugrünen Algen ein Stroma durch Fär-
bung nachzuweisen. Nur übersieht er dabei, daß die blaugrünen Grana nicht bloß alkohol-

— 55 —

lösliches Chlorophyll und den in kaltem Alkohol schwerer löslichen Kohlenwasserstoff Karotin,
sondern auch Phycocyan enthalten, das nach Molisch (I, S. 134) ein eiweißartiger Körper ist,
der Anilinfarben gierig aufnimmt und gewiß auch andere Fällungsreaktionen der Eiweiß-
körper, als die von Molisch angeführten zeigt. Hierauf ist bei der ersten von Kohl (S. 74)
benutzten Färbung der Grana zu achten. Kohl verwendet mit alkoholischer Sublimatlösung
fixiertes Material und bemerkt schlankweg, daß durch den Alkohol des Fixierungsmittels die
Farbstoffe »vollkommen« entfernt werden. Das ist doch nur so zu verstehen, daß auch das
Phycocyan entfernt wurde und das gesuchte Stroma allein zurückblieb. Sublimat ist eines
der heftigsten Fällungsmittel für Eiweißkörper aller Art und muß, solange Kohl nicht das
Gegenteil beweist, auch in dem Verdacht bleiben, den Eiweißkörper Phycocyan auszufällen.
Das heißt, das Material, was Kohl mit Säurefuchsin-Anilinwasser (S. 72) färbte, enthielt
an Stelle der Grana die Sublimatfällung des Phycocyans und diese färbte sich rot, aber
nicht ein von allen Farbstoffen befreites Stroma eines winzigen Chromatophors. Wenn
Kohl mit derselben Methode die Grana in den Chromatophoren grüner Pflanzen nicht färben
konnte, so ist das nach obigem ganz begreiflich, läßt sich aber nicht dazu verwerten, die
rot gefärbten Granarückstände der Cyanophyceen als ein echtes Chromatophorenstroma
zu deuten.

Ich habe in Sublimatalkohol fixierte Tolypoihrix lanata und eine Anabama mit
Säurefuchsin- Anilin wasser gefärbt und mit Pikrinsäure nach Altmanns Vorschrift diffe-
renziert und kann wohl bestätigen, daß granaähnliche, winzige Gebilde rot gefärbt waren.
Ebenso gab OsciUaria princeps, die in konzentrierter wäßriger Sublimatlösung fixiert war,
bei gleicher Behandlung ähnliche Bilder. Jedoch ist bei dieser Methode, wie Kohl selbst
(S. 72) bemerkt, zu beachten, daß auch die sog. Cyanophycinkörner gefärbt werden.

Am 10./ VIII. gesammelte reichliche Polster von Phormidiiim Retxii Gomont waren
über Nacht abgestorben und hatten ihr Phycocyan an das Wasser abgegeben. Aus der
prachtvoll blauen, fluoreszierenden Lösung wurde das Phycocyan nach Molisch (I, S. 132)
mit Ammonsulfat ausgesalzen, abfiltriert und in Wasser frisch gelöst. Aus dieser allerdings
noch salzhaltigen Lösung fällte \% wäßriges Sublimat das Phycocyan in schön blau ge-
färbten, in Wasser unlöslichen Flöckchen und Gerinnseln aus, die sich mit Methylenblau
gut färbten. Die konzentrierte alkoholische Sublimatlösung, die nach Kohl die Farbstoffe
»vollkommen« entfernt haben sollte, wird ganz gewiß das Phycocyan ebenfalls wasserunlöslich
ausgefällt haben.

Die andere von Kohl (S. 73) als Methylenblau-Jod-Methode bezeichnete Tinktion der
bewußten Grana leidet ebenfalls an der Schwäche, daß das Phycocyan in die Färbung ein-
greift. Kohl färbt frische Fäden mit Löfflers Methylenblau, spült in Wasser ab und
bringt das Material in Jodjodkaliumlösung, aus dieser durch steigenden Alkohol und Nelkenöl
in Balsam. Hier wurden die phycocyanhaltigen Grana also mit Methylenblau behandelt, das
sehr wohl mit Phycocyan eine Fällung geben kann. Diese müßte durch das Eiweißfällungs-
mittel Jodjodkalium noch gesteigert, vielleicht ganz unlöslich gemacht werden. Die bläu-
lichen oder violettschwarzen Körperchen, die Kohl als gefärbte Stomata der »Grana« deutet,
können also recht wohl Phycocyanfällungen sein.

Andere Beweise als die besprochenen, erbringt Kohl nicht dafür, daß die grana-
ähnlichen Gebilde wirklich winzige Chromatophoren seien. Ich kann, besonders auch in
Rücksicht auf die sogleich zu schildernde Flußsäurebehandlung, die Gebilde nur als Grana
im Sinne A. Meyer's auffassen. Damit ist bereits ausgesprochen, daß die ganze grüne
Rinde ein einheitlicher Chromatophor, aber nicht Cytoplasma ist.

— 56 —

2. Isolierung der Chrom atophoren mit Flußsäure.

Die allgemeine Abneigung gegen meine Methode, die Chromatophoren der Cyano-
phyceen mit Flußsäure darzustellen, veranlaßt mich, diesmal etwas eingehender als früher
(I, S. 26), die Wirkung der Flußsäure an solchen Objekten zu behandeln, deren Chromato-
phoren gut bekannt sind. Ein Blick auf die Abbildungen 4 — 8 wird hoffentlich dazu bei-
tragen, meiner Schilderung der Cyanophyceenchromatophoren eine bessere Aufnahme als
früher vorzubereiten.

1. Wirkung der Flußsäure auf bekannte Chromatophoren.

Methode: Die käufliche Flußsäure hat annähernd eine Konzentration von 50^, eine
von Merck bezogene, mit der die meisten neueren Versuche ausgeführt wurden, trug
die Bezeichnung 55_%\ Diese Konzentration hat sich als zu stark erwiesen, am vorteil-
haftesten war 40^, man kann auch bis 45^ herauf-, bis 30^ herabgehen. Für diese
Konzentrationen fand ich folgende Methode am besten: Der Platintiegel mit der Flußsäure
wird auf hohem Dreifuß aufgestellt, und bevor das lebende Objekt hineingebracht wird,
eine hohe Bunsenflamme daneben bereit gehalten. Nachdem das Objekt in die Säure
gebracht ist, wobei Algenmassen vorher auf Fließpapier abzutupfen sind, wird der Tiegel
mit Deckel bedeckt und vorsichtig erwärmt. Man hält den Bunsenbrenner in der Hand
und fährt mit der großen Flamme rhythmisch unter den Tiegel, bis drei bis vier (fünf)
kurze Aufstöße der Flüssigkeit hörbar gewesen sind. Sofort nimmt man mit Platindraht
oder geeigneter Pinzette das Material heraus und wäscht es in einer großen Schale mit
ruhigem Wasser gut aus. Um schöne Färbungen zu erhalten, empfiehlt es sich, mehrere
Stunden bis einen Tag lang auszuwaschen. Bei richtiger Behandlung bleiben die Algenfäden,
Aveil die Zellulose nicht zerstört wird, ganz, und lassen sich bequem weiter bearbeiten. Das
ausgewaschene Material gelangt in eine 1 oder 1% ige wäßrige Lösung von Lichtgrün, wo-
durch die Chromatophoren eine fast natürliche Färbung annehmen. Man erhält so schöne
Präparate, daß man sie zu Vorlesungsdemonstrationen benutzen kann. In Lichtgrün darf
nicht kürzer als zwei Stunden gefärbt werden, nicht länger als vier Stunden, damit die
Zellwände sich nicht zu stark färben und beim langsamen Entwässern in Alkohol wieder
ganz entfärben. Überführung durch steigenden Alkohol, Alkohol-Xylol, Xylol, Balsam.
Statt Lichtgrün kann auch mit Säurefuchsin oder mit basischen Farben, wie Gentianaviolett,
gefärbt werden. Methylgrün, mit Amylalkohol gereinigt, spricht nur an, wenn es mit Borax
(vgl. Fischer II, S. 93) versetzt ist, liefert aber dann Präparate, deren Färbung bei blau-
grünen Algen durch größte Natürlichkeit überrascht. Am bequemsten und für Chlorophyceen
sicher am schönsten ist Lichtgrün.

Weniger vorteilhaft ist es, die Flußsäure längere Zeit, aber kalt wirken zu lassen,
an Spirogyra wurde 10 und 30 Minuten geprüft, in beiden Fällen waren zwar die Bänder
gut konserviert, aber das Protoplasma war noch nicht gelöst.

Begründung der Methode. Durch Zufall bin ich früher darauf aufmerksam ge-
worden, daß die verdünnte Flußsäure beim kurzen Aufwallen alles in der Zelle löst und
nur die Chromatophoren, umgeben von der Zellwaud übrig bleiben. Ich wollte damals die
sternförmigen Körperchen im Zentralkörper von Oscillaria tenuis auf Kieselgehalt prüfen.

Keiner besonderen Erklärung bedarf es, daß Cytoplasma und Kern in heißer Fluß-
säure gelöst werden, auch die Unlöslichkeit der Zellulosemembran folgt aus bekannten Eigen-
schaften der Zellulose. Dagegen bedarf der Schutz, den das plasmatische Stroma der
Chromatophoren durch den Chlorophyllfarbstoff erfährt, noch einer näheren Untersuchung.

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Das Chlorophyll wird als ein lecithinartiger, wasserunlöslicher Körper und in der feinen
Verteilung, in der es in zahllosen Grana das Stroma durchdringt, wohl geeignet sein, dieses
gegen die Flußsäure ebenso zu schützen, wie ein Wachsüberzug das Glas gegen Atzung
schützt. Besonders tritt hierbei die Rolle des Erhitzens hervor; dieses beschleunigt einmal
gewiß die Lösung des übrigen Zellinhaltes, es bringt aber auch das Chlorophyll zum
Schmelzen (Schmelzpunkt von Hoppe-Seyler's Chlorophyllan bei 110". wodurch der
schützende Überzug noch gleichmäßiger wird. Zu beachten ist, daß Flußsäure von 48,17^ Flli
bei 125", solche von Wb% bei 120° siedet. Es ist also beim Aufstoßen der erhitzten Säure
sicher der Schmelzpunkt des Chlorophylls erreicht und auf einige Zeit überschritten.

Die schützende Kraft des Chlorophylls kann durch zwei Versuchsarten demonstriert
werden : entweder man extrahiert es aus den Chromatophoren und unterwirft die entfärbten
Stromata der Flußsäurewirkung, oder man prüft an dem extrahierten Farbstoff seine Fähig-
keit, Glas gegen Atzung zu schützen.

SpirogyraiaAen wurden vier Tage in absolutem Alkohol kalt extrahiert, zum Schluß l/2 h
in siedendem, darauf in Wasser gebracht. Die Spiralbänder waren, abgesehen von einigen
Fäden, ganz farblos und gut erhalten. Nach Flußsäurebehandlung ergab sich das übliche
Bild: Chlorophyllbänder bis in die feinsten Randzacken intakt, der übrige Inhalt gelöst.

Ein Teil der mit Alkohol extrahierten Fäden wurde 42 Stunden in ein Gemisch aus
gleichen Teilen absolutem Alkohol und Chloroform, hierauf drei Tage in reines Chloroform
gebracht und dann schrittweise zurück in Wasser befördert. Flußsäurebehandlung ergibt
intakte Chlorophyllbänder.

Spirogyra, zirka zehn Tage in absolutem Alkohol extrahiert, wurde durch. Äther-
Alkohol in reinen Äther übergeführt, worin sie 14 Tage verblieb. Nach Zurückführung in
Wasser blieben die Chlorophyllbänder in Flußsäure intakt. Ich habe diese Versuche nicht
fortgesetzt, weil sie zeigen, daß das Chlorophyll auf diese Weise nicht vollständig entfernt
werden kann. Soviel geht doch aus ihnen hervor, daß schon geringe, schwer entfernbare
Mengen des Chlorophylls genügen, um das Stroma gegen Flußsäure zu schützen.

Junge Weizenblätter wurden 24 Stunden in Äther entwachst und nochmals 24 Stunden
in frischem Äther gewaschen. Hierauf wurde mit absolutem heißem Alkohol das Chlorophyll
extrahiert. Das hieraus eingedunstete Rohchlorophyll wurde auf Glasplatten aufgetragen
und so lange erhitzt, bis es mit dem Spatel breitgestrichen und geglättet werden konnte.
In den Überzug wurden Buchstaben eingeritzt und sodann öö^ige Flußsäure zur Atzung
aufgegeben. Der Chlorophyllüberzug schützte vortrefflich; nachdem er mit Alkohol ent-
fernt war, erschienen die Buchstaben reinlich in das Glas eingeätzt. Durch Benzol wurden
die bekannten Komponenten getrennt, beide gaben ebenso, auf Glas gebracht, Schutz gegen
Atzung.

Wie die Weizenblätter wurden auch reichliche Mengen von Zq/gncma ericciatum be-
handelt. Das Rohchlorophyll auf Glas gestrichen , schützt vollkommen gegen Atzung.
Ebenso wirkten Extrakte aus Spirogyra und Xostoc commune Nebenbei sei bemerkt, daß
auch Lecithin als Atzschutz sich verwenden ließ.

Ich überschätze die Beweiskraft der Versuche nicht, weil wachsartige Beimengungen
nicht zu vermeiden sind bei der Extraktion. Einigen Wert für die Beurteilung der Chroma-
tophorenresistenz können sie aber wohl beanspruchen.

Über die in Fig. 4 — 8 abgebildeten Objekte werden einige Worte genügen.

Fig. 4 stellt eine Zelle eines Fa/mriahlattes dar, die Chlorophyllkörner sind zwar
etwas geschrumpft, ihre Gestalt ist aber hinreichend deutlich erhalten. Sehr schön sieht
das ganze mit Lichtgrün gefärbte Blatt bei schwächerer Vergrößerung aus.

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4

Fig. 5. Eine Zelle von Mesocarpus mit tadellos erhaltener Chlorophyllplatte, in der
die Pyrenoide deutlich sich abheben.

Fig. 6. Spirogyra bedarf keiner Bemerkung.

Fig. 7. Zygnema crudatum, in 30^iger Flußsäure mit fünf Aufwallungen erhitzt, mit
Lichtgrün gefärbt. Die feinsten Ausstrahlungen und Gabelangen des Chromatophors sind
tadellos erhalten. Bemerkenswert ist, daß die Gestalt der Zygnemachromatoiphoren anders ist,
als gewöhnlich beschrieben wird. Auch Zygnema stell inum zeigte in wohlgelungenen Fluß-
säurepräparaten, daß nicht zwei getrennte, sternförmige Chromatophoren vorhanden sind,
sondern ein großer plattenförmiger, an dessen Enden die bekannten Strahlen ansetzen.
Die bisher übersehene Brücke zwischen den pyrenoidhaltigen Enden ist nicht etwa ein Proto-
plasmarest oder Kerntasche, sondern wirkliche Stromamasse. Für Zygogonium wird ein
solcher axiler Strang, als gelegentlich vorkommend, auch in den Beschreibungen angegeben.
Auch bei Zygnema hat de Bary (I, S. 8) etwas von dem plattenförmigen Mittelstück gesehen,
er fand in chlorophyllreichen Zellen nicht selten auch die den Zellkern umgebende Schicht
grün gefärbt. Die in meiner Fig. 7 abgebildete und wirklich richtige Gestalt der voll ent-
falteten Chromatophoren läßt sich gut von der Platte von Mesocarpus ableiten, deren Enden
zu den feinen Ausläufern sich ausgestreckt haben. Das untersuchte Material von Zygnema
cruciatum war herbstlich vollgestopft mit Stärkekörnern, die meisten Fäden enthielten um
die Pyrenoide herum dicke Einlagerungen von Stärke, die Strahlen der Chromatophoren waren
eingezogen, alles das trat auch bei der Flußsäurebehandlung scharf hervor. Stahl I. S. 362
hat beobachtet, daß Zygnema, ebenso wie Mierasterias, bei starker Besonnung die Chromato-
phorenstrahlen einzieht, in meinem Material hatte Überlastung mit Assimilationsprodukten
dieselbe Eeaktion hervorgerufen. Die zahlreichen Fäden, die Bilder wie Fig. 7 gaben, ent-
hielten keine solchen Stärkeanhäufungen.

Fig. 8 zeigt die beiden Chromatophoren einer Navieida, deren Kieselschale gelöst
ist, eingebettet in Beste des Inhaltes.

2. Die mit Flußsäure isolierten Chromatophoren der Cyanophyeeen.

Die Cyanophvceen verlangen keine wesentlich andere Behandlung wie die Chloro-
phyceen. nur beachte man, daß die Rasen sich leichter in die einzelnen Fäden auflösen.
Man nehme deshalb möglichst viel, erhitze vorsichtig und vermeide beim Übertragen in
Wasser jede unnötige Erschütterung. Das Waschwasser wechsele man möglichst ruhig. Man
wird so leicht einige brauchbare Flocken erhalten, die man auf den Objektträger entweder
mit einem Glasstab leicht bearbeitet oder mit dem Deckglas sanft drückt. Man bekommt
so zahllose Chromatophoren in der Querschnittsansicht neben anderen in der ursprünglichen
Fadenlage. Das Material wird nunmehr angetrocknet, gefärbt und in Balsam einge-
schlossen. Es ist nicht möglich, die blaugrünen, mit Flußsäure behandelten Algen als nicht
aufgetrocknete Flocken zu färben, weil sie sehr leicht zerfallen. Die Wand und Scheide
der Cyanophyeeen besteht, wie Hegler (S. 271) gezeigt hat, nicht aus reiner oder cuticula-
risierter Zellulose, sondern aus Chitin mit oder ohne Beimengung von Zellulose. Chitin
ist zwar sehr widerstandsfähig, scheint aber in reiner Flußsäure sich leichter zu lösen wie
Zellulose. So sind die Membranen der Fig. 35 — 10 abgebildeten Oscillarien fast völlig ge-
löst, die der kräftigen Osciüaria princeps (Fig. 34 ist zwar nicht gelöst, aber reißt leicht auf
und liegt in Fetzen neben und um die Chromatophoren. Widerstandsfähiger war die Mem-
bran von Anabaena, Membran und Scheide bei Tolypothrix und Lyngbya. Näher habe ich
ihre Eigenschaften gegenüber Flußsäure nicht untersucht.

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1. Die Chromatophoren von Oscillaria tenuis Fig. 35—37). Es wurden zwei
Formen untersucht, eine etwas dickere aus der Saale und eine dünne, die zwischen Oscil-
laria prmceps sich fand. Die Abbildungen der Fig. 35 (0. tenuis aus der Saale) stellen die
völlig isolierten Chromatophoren, ohne Membran, ohne andere Inhaltsreste dar, a — d in der
Querschnittsansicht aufgetrocknet, e stellt drei durch Druck halb schief gelegte Chromato-
phoren dar. Das Präparat enthält lange Reihen von Chromatophoren, die mehr oder weniger
schief, geldrollenartig wie die Blutkörperchen, in ihrem ursprünglichen Fadenverbande sich
erhalten haben.

Die Chromatophoren sind in drei Formen bunt durcheinander gemengt, erstens völlig
geschlossene Scheiben, zweitens Ringe und drittens Formen, die man nur dann richtig
deuten wird, wenn man die Gestalt des Chromatophors in der ruhenden Zelle und sein
Verhalten während der Teilung sich klar gemacht hat. Hierzu ist es nötig, die Frecpienz
der Teilungen, als das Material mit Flußsäure behandelt wurde, festzustellen. Die Oscil-
larien wurden am 30. September 1901, Nachm. 5^ Uhr in der Saale gesammelt bei einer
Wassertemperatur von 16° und schönstem Sonnenschein.

Das lebend mit nach Leipzig gebrachte Material wurde auf große Teller mit etwas
Saaleschlamm und niedriger Wasserschicht zur Erholung ausgebreitet. Schon am nächsten
Morien strahlten die Fäden aus dem Schlamm hervor und krochen am Tellerrand empor,
zugleich auf der Oberfläche des Wassers zu einer Haut sich vereinigend. Nachdem das
Material so als gut lebendig und von dem Transport voll erholt sich erwiesen hatte, wurde
es zwei bis drei Tage später mit Flußsäure behandelt. Zur Kontrolle in Alkohol eingelegte
Fäden hatten eine Teilungsfrequenz von 78#, teilten sich fast ebenso lebhaft wie am natür-
lichen Standort (85#). Das Flußsäurepräparat wird sehr viel mehr Chromatophoren sich
teilender, als ruhender Zellen enthalten müssen. Ich habe einmal im Jahre 1901 gleich nach
der Herstellung, ein zweites Mal 1903 eine Statistik der vorhandenen Formen aufgenommen,
die merkwürdigerweise genau zu derselben Zahl geführt hat: 27 % der Chromatophoren er-
scheinen als Vollscheiben ( Fig. 35 d\, 12,% sind durchlöchert, Diese durchlöcherten Chroma-
tophoren zerfallen in zwei Gruppen, erstens völlig durchlöcherte Ringe (30 von den 73#)
und einseitig durchlöcherte Gebilde, deren genauere Form die einer auf einer Flachseite
durchlöcherten Dose ist (Fig. 36), wie sich aus folgender Überlegung ergibt. Die 27 % als
geschlossene Scheiben erscheinenden Chromatophoren (im ganzen wurden 209 Chromato-
phoren untersucht) entsprechen annähernd den 22 % nicht sich teilender Zellen und stellen
die Form des ruhenden Chromatophors dar. Dieser ist, wie auch zahlreiche Beobachtungen an
gefärbten ganzen Fäden und an Paraffinschnitten ergaben, nicht ein beiderseits offener Hohl-
zylinder, sondern eine völlig geschlossene Dose, die in den Flußsäure-Trockenpräparaten ein-
gesunken und als Vollscheibe aufgetrocknet ist. Der dosenförmige Chromatophor der unter-
suchten Rasse von OscUlaria tenuis hat folgende Dimensionen. Die flache Dose ist inklusive
Wandung 6,6 u breit und nur 1,8 <i hoch, ihr Hohlraum, in dem der Zentralkörper steckt,
ist 3,4 u. breit und 1, 5 u hoch, hat also ein Volumen von 13,6 a3. Die Längswand der
Chromatophorendose ist 1,6 u. dick, die Deckel, d. h. die den Zellquerwänden anliegenden
Teile sind nur 0,15 u. dick. Der ruhende Chromatophor kann als ein 3,4 u. weiter, 1,5 u.
hoher Hohlzylinder mit 1,6 <x dicker Wand aufgefaßt werden, der an den beiden Enden mit
einer 0,15 jx dicken (rund 0,2 u. dicken) Wand verschlossen ist.

Wenn die Zelle wächst, verlängert sich selbstverständlich der Chromatophor ebenfalls,
die Dose erreicht im Maximum eine Höhe von 3,6 ;x, wird aber während dieser Verlänge-
rung median durchgeschnürt durch die neue Teilungswand. Diese Durchselmürung würde,
wenn der Chromatophor nicht aktiv sich beteiligte, einfach die Dose in zwei Hälften zerlegen.

Botanische Zeitung, lyuö. Heft IV/VI. 9

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die nach der neuen Teilungswand vollkommen offen, nach der alten Zellwand zu geschlossen
wären. Solche Chromatophoren habe ich nicht gesehen. Diese wachsen vielmehr, der zentral
vorwärts dringenden Querwand folgend, ebenfalls und suchen an der Teilungsstelle die
Dosenhälfte wieder zu schließen. Hieraus ergeben sich die oben schon bezeichneten Formen
mit einer völlig geschlossenen Dosenfläche und einer ihr parallelen, mit mehr oder weniger
weitem, zentralen Loch (Fig. 36 «und 6). Um diese Übergangsgestalt des sich vervollstän-
digenden Chromatophors darzustellen, bedarf es zweier Zeichnungen, die eine, Fig. 36«, ist
bei hoher Einstellung des mit dem Loch nach oben aufgetrockneten Chromatophors ge-
zeichnet. Man sieht die tiefer liegende (Fig. 36 b) andere Dosenfläche gar nicht, der Chro-
matopbor erscheint als Ring. Stellt man tiefer ein, so füllt sich das undeutlich werdende
Loch mit dem Bilde der unteren Dosenfläche (Fig. 36 b). Je weiter das Loch ist, um so
jünger ist das Teilungsstadium, die engeren Löcher entsprechen fortgeschritteneren Stadien.
Die Teilung ist vollendet, wenn das Loch, durch das der sich teilende Zentralkörper hin-
durchtrat, völlig geschlossen ist. Jetzt ist aus einem dosenförmigen Chromatophor ein Paar
ebenso gestalteter geworden.

Da die Fäden sehr lebhaft sich teilen, so beginnt oft schon die neue Teilung, bevor
die alte soweit vollendet ist, daß eine neue geschlossene Chrom atophorendose sich bilden
konnte. Es teilt sich nunmehr nicht eine geschlossene Dose, sondern eine solche, die in
der einen Oberfläche ein engeres oder weiteres Loch hat. Die beiden Teilstücke, in
die sie zerfällt, sind verschieden, das eine besteht aus der geschlossenen Dosenfläche
und der neuen durchlöcherten Fläche ; das andere Teilstück aber hat zwei durchlöcherte
Querflächen, d. h. es ist ein beiderseits offener Hohlzylinder, der das Streben hat, zu einer
geschlossenen Dose sich zu ergänzen. Bevor dies erreicht ist, kann abermals eine Teilung
beginnen, deren Produkte nunmehr zwei offene Hohlzylinder sind. Die Mannigfaltigkeit der
Chromatophoren in den Flußsäurepräparaten ist wohl begreiflich, es sind Funktionen der
Teilungsgeschwindigkeit eines dosenförmigen Chromatophors. Je mehr Ringe das Präparat
enthält, um so lebhafter war die Teilung (Fig. 35 .

Ich habe noch hinzuzufügen, daß die als Chromatophoren gedeuteten Produkte der
Flußsäurebehandlung durchaus nicht verunstaltete und beliebig zusammengeschobene Massen
und Reste sind, wie Kohl (S. 65) mit rednerischem Schwung schildert, sondern wohlgeformte
Gebilde mit völlig glattem Umriß außen und innen. Die feinere Struktur des Stroma
ähnelt derjenigen der Chlorophyceen, in der Abbildung 35 ist schematisch nur der Gesamt-
eindruck dieser Struktur wiedergegeben.

Die dünnere Oscülaria tenuis, die in Fig. 37 dargestellt ist, ergab bei genauerer
Durchsicht des alten Präparates dieselben Formen der Chromatophoren, wie die eben geschil-
derten. Fig. 37 soll zwei Ringe mit dem getreuen Abguß des herausgelösten, in Fig. 53 ab-
gebildeten Zentralkörpers darstellen, über dessen sternförmige Massen man einen späteren
Abschnitt vergleichen wolle.

Bevor ich Oscülaria limosa bespreche, habe ich noch zu erwähnen, daß es gleich-
gültig ist, zu welcher Tageszeit man die Fäden mit Flußsäure behandelt. Sie sind
immer in Teilung. Bei Basel wurden am 24. Mai Nachm. 4 Uhr reichliche Flocken einer
Oscülaria tenuis gesammelt, die mit viel 0. limosa vermengt waren. Das Material war zur
Sammlungszeit, bei wärmstem Wetter und Sonnenschein, in lebhaftester Teilung. Um 7 Uhr
abends wurden die Algen ins Laboratorium gebracht und auf Teller mit mäßig viel Wasser
ausgegossen. Sofort begannen die Fäden auszustrahlen. 9 Uhr abends war die Strahlung
schon recht schön. Es teilten sich jetzt etwa 50 % der Fäden, sicher noch eine Wirkung
des Transportes und der notwendigen Veränderungen. Um 11 Uhr abends teilten sich von

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0. tenuis 60#, von 0. limosa 80^ aller Zellen. Am anderen Morgen S Uhr früh waren die
Zahlen 70^ und 80#, 12 Uhr mittags 77 und 78#. Die 0. tenuis aus der Saale teilte sich
am Standort selbst, uin.j1^ Uhr nachmittags, mit durchschnittlich 85^; eine 0. princeps, in
Schmiedeberg um 4 Uhr nachm. fixiert, hatte 75^ Teilungen; ein vormittags lJ'/2 Uhr am
19. Juni gesammeltes Phormidium autumnale ergab 84^ Teilungen; alles unter günstigen
Temperatur- und Beleuchtungsverhältnissen. Wie die Teilungen von 11 Uhr abends bis
8 Uhr früh verlaufen, wurde nicht festgestellt. Für die übliche Arbeitszeit ist es aber jeden-
falls gleichgültig, wann man die Fäden mit Flußsäure behandelt, man wird immer auf 75^"
Teilungen und entsprechende Frequenz der damit zusammenhängenden Chromatophoren-
gestalten rechnen können.

2. Oseillaria limosa (Fig. 38 — 40', zirka 45^ Flußsäure, zwei bis drei Aufstöße,
gefärbt mit Gentianaviolett, ergab in zwei gänzlich unabhängigen, durch mehr als zwei Jahre
voneinander getrennten Zählungen C9^ sich teilender Chromatophoren, 31 % Vollscheiben,
d. h. geschlossene Dosen (Fig. 38«) (im ganzen wurden 378 Chromatophoren kontrolliert), es
würde dies einer Teilungsfrequenz von zirka 70 # entsprechen. Die eine der Zählungen um-
faßte 200 Chromatophoren, davon waren 63 (31, 5#) Vollscheiben (Fig. 38a), 42(21#) Ringe
(Fig. 38 fr — /') und 95 (47,5#) einseitig durchlöcherte Dosen (Fig. 39 und 40). Unter den
42 Ringen hatten 31 ein weites (Fig. 38 e und /'), 11 ein enges Loch (Fig. 38 b — d). Die
95 Dosen mit einem Loch waren zu gleichen Teilen eng- und weitlöcherig (Fig. 39 und 40).
Es hatten also unter 137 sich teilenden Zellen 79 weite Löcher im Chromatophor (ringförmig
und Lochdosen), es war über die Hälfte der Zellen im Anfang der Teilung.

Die Gestalt der Chromatophoren von O. limosa entspricht völlig der von O. tenuis, be-
sonders auch in bezug auf die völlig geschlossene Querfläche der ruhenden Chromatophoren,
die ungefähr 0,12 \i dick ist. Über die Größenverhältnisse gibt die weiter unten folgende
Tabelle Auskunft.

3. Oseillaria princeps (Fig. 34) hat zwar einen Chromatophor der gleichen Grund-
form wie die beiden anderen Oscillarien, aber unterscheidet sich von ihnen dadurch, daß
die Querflächen der Dosen nicht geschlossen, sondern weit gitterartig durchbrochen sind
(Fig. 34 a). Es ist der Chromatophor der ruhenden Zelle ein etwa 2,5 ü. hoher Hohl-
zylinder mit 25 \l breiter Höhlung, der auf die Querwände der Zellen mit dem Gitterwerk
übergreift. Dieses ist in der ruhenden Zelle etwa so beschaffen, wie Fig. 34 a abbildet, und
erinnert an den Chromatophor mancher Cladophora&rten (vgl. Schmitz I, Fig. 7). Bei der
Teilung des Chromatophors wird es nötig, daß eine neue solche Gitterfläche erzeugt wird;
ein Bild, das hierhin gehört, dürfte Fig. 34 b darstellen. Bei rascher Teilung müssen auch
hier reine Ringe ohne Gitteraussprossungen oder mit Anfängen davon entstehen. Davon mag
wohl Fig. 34 c ein Beispiel sein. Dieser Chromatophor war, was oft vorkommt, geplatzt
und gibt o-erade in seiner schlängeligen Form deutlich zu erkennen, daß nicht beliebige ver-
unstaltete Reste bei der Flußsäurebildung übrig bleiben, sondern ein festgefügtes und zu-
sammenhängendes Gebilde. Die früher (I, Taf. II, Fig. 38) von mir gegebene Abbildung
eines durch Flußsäure isolierten Chromatophoren der O. princeps deute ich jetzt anders als
damals ; die dort als Inhaltsreste bezeichneten, vom Chromatophorenring zentral sich vorschie-
benden Teile gehören zum Chromatophor und sind Anfänge der gitterartig durchbrochenen
Querflächen der Dose. Daß diese an den Querwänden nicht mehr völlig sich schließt, würde
ja aus der Ökonomie der Pflanze und ihrem Streben, die assimilierenden Teile möglichst an
der freien Oberfläche auszubreiten, gut begreiflich sein. In den bis 50 und 60 «x dicken
Fäden der O. princeps würden die quergestellten Dosenflächen nicht mehr optimal tätig sein
können. Aus folgender Tabelle mag man über die Größenverhältnisse der drei untersuchten

9*

— 62 —

«.

Oscillarien sich weiteren Aufschluß holen; ich bemerke, daß die Zahlen'den gerade gemessenen
Objekten entsprechen, daß aber, wie man bei Gomont einsehen kann, die Fadendicke der
einzelnen Arten beträchtlich schwankt, wonach die Zahlen zu korrigieren wären.

Chromatophoren der ruhenden Zelle.

OsciUaria tenuis

var. natans

(Fig. 35 u. 36)

OsciUaria limosa OsciUaria princrps
(Fig. 38-40) (Fig. 34)

Durchmesser (Dicke) des Chromatophors

6,6 u

11 -X

29 |*

Durchmesser des Hohlraumes innerhalb des
Chromatophors, zugleich Breite des Zentral-
körpers

3,4,1

6,8 jx

25 a

Dicke des Stromas (Dosenwand)

1,6 [i

2,1,1

2 [i

Dicke der Querfläcben des Chromatophors

0,15 ;x

0,12 fx

0,12 (i

(NB. die Gitter-
flächen)

Höhe des Chromatophors in der ruhenden
Zelle

1,8 [x

22a

2,5 a

Volumen des Hohlraumes innerhalb des
Chromatophors

14 u.3

73 |x3

1129 (x3

Volumen des Stroma an der Längswand, als
Hohlzylinderwand berechnet

45 ix3

129 p.3

424 ix3

Oberfläche des Stroma an der Längswand, als
Zylindermantel berechnet

37 fi2

76 [x2

228 (x2

Setzt man voraus, daß diese drei Oscillarien unter gleichen äußeren Bedingungen
gleich kräftig assimilieren, d. h. pro 1 u2 der Chromatophorenoberfläche oder 1 u3 des Volumens
in der Zeiteinheit gleichviel Assimilate erzeugen, so würde sich folgende für spätere Fragen

wichtige Übersicht ergeben.

OsciUaria tenuis

OsciUaria limosa

OsciUaria princeps

Freie Oberfläche des Chromatophors

tu

2a

6|x

Volumen des Chromatophors (ohne die Quer-
flächen)

1(X

3 jx

9,5 a

Raum innerhalb des Chromatophors

1[X

5a

81 (x

Innerhalb des dosenförmigen Chromatophors ist für die Aufspeicherung von Assimi-
lationsprodukten bei 0. princeps ein 51 mal so großer Kaum als bei 0. tenuis, ein 16 mal
so großer als bei 0. limosa zur Verfügung, während die Menge der Assimilate etwa nur
acht- resp. dreimal so groß wird. Ich habe schon früher (I, S. 09) mit Hilfe weniger ge-
nauer Zahlen auf diese Verhältnisse, freilich erfolglos, hingewiesen und werde darauf
zurückkommen.

— 63 —

4. Lyngbya aerugineo-coerulea (Fig. 41 und 62). Die Flußsäurebehandlung hatte
früher (I, S. 28, Taf. I, Fig. 17) durchweg ringförmige Chromatophoren ergeben. Ich habe
meine Präpate wiederum durchgesehen und bestätige meine ältere Angabe. Sämtliche
Chromatophoren waren Hinge, wie die abgebildeten. Scheide und Zellwand waren nicht
gelöst und umschlossen die geldrollenartig aufgereihten Chromatophoren, die vielfach
halbschief lagen und deutlich ihre Ringform zeigten. Auch viele freiliegende Chromato-
phoren präsentierten sich in der Queransicht. Nicht ein einziger davon war eine Vollscheibe
oder eine einseitig durchlochte Dose, wie bei Oscillaria. Aus ihrer Besprechung geht hervor,
daß, wenn nur Ringe sich finden, auch der Ring die Gestalt des ruhenden Chromatophores
sein muß. In der Tat reicht (Fig. 62) der Zentralkörper der Lyngbya von Querwand zu
Querwand, hier in den hypothetischen Wandbeleg übergehend.

Der Chromatophor der untersuchten Lyngbya aerugineo-coerulea ist ein 1,8 u. langer
Hohlzylinder mit 1,6 \x dicker Stromawand, die Höhlung hat einen Durchmesser von 2,2 ;a.

5. Tolypothrix lanata Kützing wurde nach meinen alten Präparaten abermals ge-
zeichnet, um die manchem zu schwach ausgefallenen Abbildungen der älteren Abhandlung
(I, Taf. I) durch neue zu ersetzen (Fig. 42). Auch die Präparate der früher (I, Taf. I, Fig. 1 6)
als Tolypothrix Aegagropila bezeichneten T. tenuis wurden durchgesehen und die Zuverlässig-
keit der früheren Beschreibung festgestellt. Der Chromatophor von Tolypothrix ist hohl-
zylindrisch und verengert sich an den Querwänden etwas, zugleich auf diese übergreifend,
es entsteht eine beiderseits offene Tonne (Fig. 42 b), die in der Quersclmittsansicht natürlich
als ein Ring erscheint (Fig. 42« . Der ruhende Chromatophor der T. lanata hat eine Ge-
samtbreite von 2,4 — 3,2 ja, eine Höhe von etwa 1,8 u und umschließt eine Höhlung von
1?3 — ^5 jj,. Das Stroma ist im Äquator der Tonne am breitesten und verschmälert sich
nach den Querwänden beträchtlich, bei der Teilung wird es durchgeschnürt.

6. Hapalo siphon pumilus konnte ich nur nach meinen alten Präparaten revidieren,
wobei meine frühere Darstellung (I, S. 60, Taf. I, Fig. 20—23) bestätigt wurde. Ich füge
hinzu, daß ein Flußsäurepräparat sehr deutlich zeigte, daß der Chromatophor ein geschlos-
sener Hohlzylinder ist, eine längsgestreckte Dose in den langgliedrigen Seitenästen. Eine
abermalige Untersuchung frischen Materiales wäre erwünscht, um sicher zu stellen, daß der
Chromatophor hier wirklich vielfach gitterartig durchbrochen ist, wie mein altes Präparat
vermuten läßt.

7. Anabaena inaequalis (Fig. 43). Der Chromatophor ist hier unzweifelhaft ein
geschlossener Hohlzylinder, also nahezu hohlkugelig, etwa 2—2,2 \x breit im Flußsäurepräparat,
und 1,8 }x lang. Die Schrumpfung abgerechnet, vielleicht 3 u breit und fast ebenso hoch.
Das mittlere Bild in Fig. 43 stellt die äquatoriale Einschnürung eines sich teilenden Chroma-
tophors dar, die beiden anderen sind Chromatophoren während der Streckung der Zellen.
Ebensolche Chromatophoren hat Nostoc und Merismopoedia.

8. Schlußbemerkung. Gestützt auf die vortrefflich gelungene Isolierung der Chlo-
rophyceen-Chromatophoren darf man auch die Rückstände, die die Flußsäure von dem
Cyanophyceeninhalt hinterläßt, als Chromatophoren in ursprünglicher Gestalt auffassen. Dies
um so mehr, als diese Rückstände, wie schon erwähnt, keineswegs mißgestaltet, verzerrt und
regellos sind, sondern durchweg die gleiche Gestalt mit scharfen Umrissen darbieten. Ich
muß, trotz der Einwände von Kohl, Zacharias und anderen, meine frühere Ansicht wieder-
holen, daß die Cyanophyceen wohlgeformte Chromatophoren haben, daß die sog. grüne Rinde
dieser Chromatophor ist und nicht Cytoplasma, in dem zahllose Chromatophorchen einge-
sprengt sind. Die mit Salizylaldehyd z. B. hervortretenden, von Kohl für die Chromato-
phoren erklärten winzigen Gebilde sind Grana im Sinne Arthur Meyers. Die Zuverlässig-

— 64 —

keit der Flußsäurebehandlung ist so groß, daß das Verschwinden der Grana ein Beweis
dafür ist, daß sie keine Chromatophoren sein können. Denn es müßte sonst das Cytoplasma
herausgelöst werden, und die winzigen Stromata der KohTschen Chromatophoren müßten
übrig bleiben. Gerade das umgekehrte Bild entsteht, die Grana verschwinden und das sog.
Cytoplasma bleibt als das Stroina des wirklichen Chromatophors zurück. Vielleicht wird
man einwenden, daß von den dicht eingelagerten, winzigen Chromatophoren aus, die Kohl
annimmt, das schmelzende Chlorophyll auch auf das Cytoplasma sich ausbreite und dieses
gegen die Flußsäure schütze. Es bliebe das Cytoplasma deshalb als ein Scheinchromatophor
zurück. In erster Linie müßte doch das schmelzende Chlorophyll die winzigen Stromata
selbs schützen, was nicht geschieht. Die Lücken in dem feinmaschigen Rückstand ent-
sprechen den Grana. Auch ist es mir durchaus zweifelhaft, daß das wasserunlösliche,
schmelzende Chlorophyll aus den winzigen Chromatophoren in das wasserdurchtränkte Cyto-
plasma sich ausbreiten könnte, während das Stroma eines Chromatophors gewiß intimere
Beziehungen zu den Grana hat, und schon im Leben, wenn auch wenig, mit dem Grana-
inhalt schwach durchtränkt sein könnte.

Kohl (I, S. 60) hat dagegen, daß die ganze grüne Kinde ein Chromatophor sei, auch
eingewendet, er müsse bald Hohlzylinder, bald Glocke, bald Hohlkugel sein, ein solcher
Wechsel bei derselben Art sei nicht annehmbar. Ich verweise auf die Besprechung von
Oscillaria teiiuis und die notwendigen Gestaltwechsel, welche der Chromatophor sich teilen-
der Zellen durchlaufen muß. Ich verweise ferner auf die Desmidiaceen, deren Chromato-
phoren sich bei der Teilung doch auch merkwürdig umformen, in zwei ungleiche Teilstücke
zerfallen, die sich wieder zu der vollständigen Gestalt ergänzen. Man stelle sich vor, daß
Clost&rium, deren Chromatophorenteilstücke ich früher (III) genau beschrieben habe, oder
Cosmarien in so rascher Folge sich teilten, wie die Oscillarien: man würde auch bei derselben
Art eine Mehrzahl von Chromatophorengestalten antreffen. Ich verweise endlich auf die Ge-
staltsveränderungen, die Schmitz (I, S. 83, 84) für verschiedene Florideen und Chlorophyceen
[DrajMJVialdia] beschrieben hat.

Sehr dürftig ist folgender Einwand Kohl's (I, S. 60). Besonders ungünstig sollen
die Verhältnisse bei den hohlkugeligen Chromatophoren liegen, denn der ganze Stoffverkehr
zwischen dem Zentralkörper und dem peripheren Protoplasma müßte durch den Chromato-
phor sich bewegen, was sehr unwahrscheinlich sei. Welchen Stoffverkehr hat wohl Kohl
gemeint? Die von der Oberfläche aufgenommenen, gelösten Salze können gewiß durch den
Chromatophor diffundieren, besonders da sein Stroma ja nicht eine undurchdringliche Platte,
sondern »schwammiges« Protoplasma ist. Die im Chromatophor erzeugten Assimilate, die
im Zentralkörper aufgespeichert werden sollen, wandern durch den Chromatophor der
Cyanophyceen gewiß ebenso leicht aus, wie die Stärke aus den Chlorophyllkörnern, deren
äußerste Schichten passirt werden müssen. Ich halte es für gänzlich überflüssig, bei solchen
schwachatmigen Einwänden länger zu verweilen.

Die hohlkugeligen und dosenförmigen Chromatophoren möchte ich sogar besonders
geeignet für die Lebensweise der Cyanophyceen halten, deren Fäden zu Tausenden dicht
zusammengelagert größere Flocken, Häute und dergleichen bilden. Ein sehr komplizierter
Beleuchtungswechsel entsteht z. B., wenn die Oscillaria tenuis oder 0. limosa zuerst im
Schlamm herumkriecht, dann mit Erde vermengt in den bekannten Flocken an die Oberfläche
des Wassers emporsteigt und nunmehr aus den Flocken in feinen Fäden hervorstrahlt. Bald im
Schatten von Erdteilchen, bald in anders zusammengesetztem schwachen Licht, das durch be-
nachbarte Fäden hindurchgegangen ist, bald der prallsten Sonne ausgesetzt, bald parallel
beleuchtet, bedürfen die Fäden eines verschiebbaren Chromatophors, der sich den Beleuch-

— 65 -

tungsverhältnissen anzupassen vermag. Neben der Achsenorientierung der Fäden nehme
ich an, daß auch der Chromatophor selbst sich zu orientieren vermag. Die Stromata der
dosenförmigen Chromatophoren von OsdUaria breiten sich stärker auf der Querwand aus,
verdünnen sich an der Längswand, wenn der Faden zu stark senkrecht beleuchtet wird.
Eiue Art Epistrophe und Anastrophe würde möglich sein. Ich glaube, daß diese Fragen
mit Hilfe der Flußsäurebehandlung sich werden entscheiden lassen. Ich sehe vorläufig davon
ab, bis diese Methode sich die Zustimmung der Fachgenossen erworben hat.

II.

Glykogen.

Die älteren Angaben über das Vorkommen des Glykogens finden sich bei Hegler
(I, S. 289) zusammengestellt, zugleich mit einigen Versuchen, aus denen hervorgeht, daß das
Glykogen aus verdunkelten Fäden allmählich, wenn auch sehr langsam (aus 0. limosa bei
10 — 14° erst in vier Wochen) verschwindet. Ebenso zeigte Hegler, daß verdunkelte und
glykogenfrei gemachte 0. limosa bei Wiederbelichtung schon innerhalb 48 Stunden wieder
reichlich Glykogen gebildet hatte. Hegler bestätigt mit diesen Versuchen die schon früher
von verschiedenen Forschern ausgesprochene Vermutung, daß das Glykogen an Stelle der
Stärke das erste nachweisbare Assimilationsprodukt der Cyanophyceen ist. Bei elf Gattungen
fand Hegler Glykogen, deren mikrochemischer Nachweis mit der bekannten Jodfärbung
geführt wurde. Es gelang nicht, zu zeigen, daß das Glykogen in den Grana der grünen
Rinde (Hegler's Cyanoplasten) entstand, die allein die Glykogenreaktion ergab, während
der Zentralkörper von 0. limosa und 0. siibuliformis frei davon war und mit Jodjodkalium-
lösung farblos blieb oder sich nur schwach gelb färbte.

Zacharias (I, S. 44) fand bei Nostoc Glykogen ebenfalls nur in der grünen Rinde
(Chromatophor). Kohl (I, S. 84) hat im allgemeinen Hegler's Angaben bestätigt, er hat
auch das Glykogen mit verdünnten Säuren, mit Speichel und Diastase gelöst. In verdun-
kelter Tolypothrix sah Kohl (I, S. S6) bei 15 — 20° das Glykogen etwas schneller ver-
schwinden und ebenfalls bei Wiederbelichtung etwas schneller wieder entstehen. Als Ab-
lagerungsort des Glykogens bezeichnet auch Kohl die grüne Rinde und bestreitet die aller-
dings recht lakonische Angabe Massarts (I, p. 17), daß besonders der Zentralkörper glyko-
genreich sei. Endlich bemerkt Kohl (I, S. 87), daß es noch niemals gelungen sei, größere
Glykogenansammlungen in den Cyanophyceen zu beobachten, die Glykogenvakuolen müßten
hier so winzig sein, daß sie selbst bei stärkster Vergrößerung nicht deutlich würden. Für
die Morphologie der Zelle war es wünschenswert, die Verteilung des Glykogens genau zu
bestimmen und sein natürliches Vorkommen in Vakuolen möglichst naturgetreu wiederzu-
geben. Dazu reicht die mehr diffuse Jodfärbung nicht aus. Auch für Dauerpräparate, die
zum Vergleich gebraucht werden sollen, genügt die vergängliche Jodfärbung nicht.

1. Eine neue mikrochemische Glykogenreaktion.

Glykogen wird von Gerbsäure gefällt (Nasse I, S. 5S9), die Fällung löst sich zwar
sehr leicht schon in kaltem Wasser, läßt sich aber durch Kaliumbichromat, wie ich fand,
fast unlöslich machen. Um das Glykogen mit Hilfe dieser Eigenschaften mikrochemisch

— 66 —

zu fixieren und in Dauerpräparaten haltbar zu färben, gelang es mir, nach wenigen Vor-
versuchen folgende Methode zu finden. Das Material wird in Alkohol, der das Glykogen
wasserlöslich ausfällt, fixiert. Cyanophyceen werden an Ort und Stelle in Alkohol einge-
legt, tierische Objekte sofort nach dem Tode.* Die Paraffinschnitte werden nach der
Entfernung des Paraffins mit Xylol in Alkohol übergeführt und gelangen sofort, mit Ver-
meidung von Wasser, in eine lO^ige wäßrige Tanninlösung. Der in den Schnitten und auf
dem Objektträger haftende Alkohol stört nicht, ein vorübergehender Niederschlag löst sich
fast sofort wieder. In der Tanninlösung verbleiben die Präparate fünf bis zehn Minuten,
bei den Cyanophyceen genügen fünf Minuten, bei Leberschnitten empfehlen sich zehn Minuten.
Das überschüssige Tannin darf nicht mit Wasser abgespült werden, ich verwende eine
dünne, etwa l%ige Kaliumbichromatlösung, mit der das Tannin nicht sofort einen Nieder-
schlag gibt, so daß Zeit genug ist, alles am Objektträger und Schnitten haftende Tannin gründ-
lich abzuspülen. Aus dieser Kaliumbichromatspülung gelangen die Präparate in eine lO^ige
Kaliumbichromatlösung, wieder auf fünf resp. zehn Minuten. Jetzt ist die Glykogentannin-
fällung so weit unlöslich geworden, daß man mit Wasser sorgfältig abspülen und mit wäßrigen
Anilinfarblösungen färben kann. Alle basischen Anilinfärbungen kann man verwenden, die
sauren sprechen nicht an. Unter den basischen Farben schien zunächst Bismarckbraun eine
reizvolle Färbung zu versprechen, die gewisse Ähnlichkeit mit der Jodreaktion haben möchte.
Die erzielbaren Färbungen sind aber zu gelblichbraun. Es gaben sehr schöne Resultate
Methylenblau, in reinem Wasser gelöst, ferner Safranin oder Gentianaviolett in den bekannten
Anilinwasserlösungen, Färbungszeit zehn Minuten. Die brillanteste Färbung erzeugt Safranin,
in der tierischen Leber (Objekt: Leber von Maus und Schwein) sind die Zellkerne infolge der
früher von mir (II, S. 162) besprochenen Tanninimprägnation ganz ungefärbt, nur schwach
gelblich von Tanninchromat, das Cytoplasma hat einen ganz schwachen, gelblichrötlichen
Stich, das Glykogen allein ist stark gefärbt und tritt in leuchtend roten, kugeligen oder un-
regelmäßigen Massen äußerst scharf hervor. Ebenso schön beinahe ist die Färbung mit
Gentianaviolett. Was diese neue Methode an Cyanophyceen leistet, mag ein Vergleich der
Fig. 9 und 10 zeigen, die eine ist die Jodfärbung der Paraffinschnitte von Oscillarla prin-
ceps, die mit Alkohol fixiert war, die andere ist das Resultat der neuen Methode. Auch
die Fig. 12 bestätigt für Oscillarla teruäs die Kongruenz der Jodfärbung mit der Tannin-
chromat-Safraninfärbung. Das Rezept für die neue Methode läßt sich kurz folgendermaßen
zusammenfaßen: Fixierung mit Alkohol, Führung der Paraffinschnitte bis in
Alkohol, Einlegen auf fünf (zehn) Minuten in lü^iges Tannin, Abspülen mit \%
Kaliumbichromat, Einlegen fünf (zehn) Minuten in \\)% Kaliumbichromat, Ab-
spülen mit Wasser, Färben zehn Minuten mit Safranin-Anilinwasser, Abspülen
in Wasser, schnelle Entwässerung in Alkohol, Xylol, Balsam. Die Methode mag
kurz als Tannin-Safraninfärbung des Glykogens bezeichnet werden. Die Präparate
halten sich in Balsam voraussichtlich unbegrenzt, sie sind jetzt schon l'/2 Jahr alt.

Andere Fixierungnn, wie Pikrinschwefelsäure, Jodalkohol, Sublimat usw. geben weniger
sichere Resultate, weil, wie begreiflich, das Glykogen zum Teil herausgewaschen ist.

2. Verteilung des Glykogens in der Cyanophyceenzelle.

Zuvor sei kurz erwähnt, daß die mit Jodjodkalium rotbraun gefärbten Teile der
Oscillarla princeps und 0. tenuls beim Erwärmen verblaßten, beim Erkalten wieder die typische
Glykogenfärbung annahmen. Zu diesem Beweis für Glykogen tritt die bereits beschriebene
neue Reaktion hinzu. Endlich habe ich mich davon überzeugt, daß die bekannte Jodfärbung

— 67 —

nicht mehr eintrat, nachdem Paraffinschnitte der Oscillaria princeps und tenuis 24 Stunden
lang mit frisch bereiteter Malzdiastase oder mit Grübler's Pankreasglyzerin verdaut waren.
Ebenso war es leicht, durch kurzes Erwärmen der Schnitte mit verdünnter Mineralsäure
(z. B. \$% HCl auf 80° zehn Minuten, ebenso \% HCl, ferner '?>% Schwefelsäure zwei
Minuten auf 80° zirka) die Glykogenreaktion zu vertreiben.

1. Oscillaria tenuis. Das am 30. September 1901, nachm. 5^2 Uhr an Ort und
Stelle in Fixierungsmittel eingelegte Material (vgl. S. 59) war durchweg sehr reich an
Glykogen mit den üblichen Schwankungen, die Alge hatte also kräftig assimiliert. Außer
der Alkoholfixierung, die zur weiteren Untersuchung benutzt wurde, war das Glykogen auch
recht gut in den mit Pikrinschwefelsäure, mit Jodalkohol fixierten Fäden erhalten. Die
Jodfärbung 2 u dicker Paraffinschnitte (Fig. 1 2 b) zeigt, daß das Glykogen nur im Chromatophor
vorkommt, im Zentralkörper der hier mit den später zu beschreibenden Pseudomitosen vollge-
stopft ist Fig. 51), war keine Glykogenfärbung zu bemerken. Nur in einzelnen Querschnitten
konnte man eine Spur solcher Färbung wahrnehmen, die aber nicht in den ganz farblos
gebliebenen Körperchen der Pseudomitosen saß, sondern zwischen ihnen in äußerst dünnen
Linien sich hinzog und gewissermaßen andeutete, daß das im Chromatophor entstandene
Glykogen in den Zentralkörper zwar übertritt, aber sich hier nicht ansammelt, sondern
wahrscheinlich in die mit Jod sich nicht färbenden Körperchen verwandelt wird. Die Tannin-
Safraninfärbung ergab dieselbe Verteilung des Glykogens (Fig. 12«), das wieder gelegentlich
in äußerst feinen roten Linien im Zentralkörper sich bemerkbar machte.

Eine etwas dünnere Oscillaria tenuis, mit Pikrinschwefelsäure fixiert, enthielt das
Glykogen ebenfalls nur im Chromatophor, die sternförmigen Pseudomitosen im Zentralkörper
färbten sich mit Jod gar nicht (Fig. 13).

2. Oscillaria princeps, am 28. August 1901 in Bad Schmiedeberg nachm. 4 Uhr
an Ort und Stelle fixiert, hatte bei bewölktem Himmel und einer Wassertemperatur von 14,5° C.
ungleichmäßig assimiliert, viele Fäden waren vollgestopft mit Glykogen, andere waren ärmer,
einige enthielten keins. Paraffin schnitte (4 ;x) der Alkoholfixierung mit Jodjodkalium gefärbt,
stellt Fio\ 1 0 dar, in der die feine maschige Struktur der Zentralkörper weggelassen ist, nur
das Glykogen ist eingezeichnet. Dieses erfüllt dicht in plumpen, kurzwurstförmigen Kör-
perchen und Knäueln den Zentralkörper oft in solchen Massen, daß dieser kaum noch Platz
für etwas anderes zu gewähren scheint. Im Chromatophor deutet eine mehr gleichmäßig
diffuse Rotbraunfärbung die Anwesenheit des Glykogens an. Die Tannin-Safraninfärbung
(Fig. 9) stimmt mit dem Jodbild ganz überein und erweckt bei dichter Lagerung der ge-
krümmten und knäueligen Glykogenkörper den Eindruck, als ob man es hier mit zahllosen
Chromosomen oder mit Chromatinknäueln zu tun hätte (Fig. 9« und d). In glykogenärmeren
Schnitten tritt auch eine feinmaschige Grundmasse des Zentralkörpers, nach meiner Auf-
fassung das Cytoplasma deutlich hervor (Fig. 9 b und d). Im Längsschnitt (Fig. 9 c) sind
nur die Glykogenkörperchen eingezeichnet. Der Chromatophor war in den Originalen zu
Fig. 9 glykogenfrei oder enthielt hier und in anderen Schnitten so wenig, daß bei 500facher
Vergrößerung keine einzelnen Glykogenkörperchen zu erkennen waren. Diese treten sehr
deutlich in Fig. 11 hervor, die bei lOOOfacher Vergrößerung gezeichnet wurde. Die äußere
Schicht der Chromatophoren enthielt kein Glykogen, das sich nach innen in radial gestreckten
plumpen Stiftchen anhäuft, oft deutlich bis an den Zentralkörper heranreichend und in diesen
sich fortsetzend. Bei schwächerer Vergrößerung sieht der Chromatophor fein parallel rot-
strichelig aus. Von der Oberfläche gesehen, erscheinen solche Fäden mit längsgestellten,
parallelen Stricheln besetzt. Eine ebensolche Zeichnung beobachtet man nicht selten nach
Färbung mit Eisenalaun-Hämatoxylin. Die Stellen, wo das Glykogen liegt, sind als dicht

Botanische Zeituug. 1905. Heft IV/VI.

— 68 —

gestellte schwarze Strichelchen bemerkbar. Wie die Stärke in den Chroinatophoren nicht in
vorgebildeten Räumchen sich ablagert, sondern deren Stroma schlecht und recht zerklüftend
sich vergrößert, so dürfte es auch hier sein, das Glykogen wird als konzentrierte, zähe Lösung
in gestreckten Vakuolen zunächst im Chromatophor aufgesammelt und tritt dann in den
Zentralkörper über, diesen mit zahlreichen, der Zähigkeit der Lösung entsprechend, nicht
kugeligen, sondern wurmartigen, plumpen, gekrümmten und knäueligen Massen durch-
setzend.

Glykogenreiche Schnitte der Oscülaria princeps in Alkohol ohne Färbung sind erfüllt
mit wulstigen, glänzenden Massen von schleimigem Aussehen, vergleichbar den Gerbstoff-
vakuolen in der Baumrinde. Bei Wasserzusatz lösen sich diese Massen nur sehr langsam.

Es genügt einstweilen, festgestellt zu haben, daß die dicke 0. princeps den mächtigen
Hohlraum innerhalb des Chromatophors benutzt zur Aufspeicherung von Glykogen, das im
Chromatophor entstand, während die dünne 0. tenuis, die innerhalb des Chromatophors
nur y81 des Raumes von 0. princeps zur Verfügung hat, das in dem Chromatophor ent-
standene Glykogen nicht als Glykogen im Zentralkörper aufspeichert, sondern, wie vor-
greifend bemerkt sein mag, in Form der zu Pseudomitosen dicht zusammengedrängten, mit
Jod gar nicht sich färbenden Körperchen, die im nächsten Kapitel genauer untersucht

werden sollen.

3. Oscülaria limosa, 11—20 ;x Durchmesser, mit Jodalkohol fixiert, zeigte an mit
Jod gefärbten Paraffinschnitten eine ähnliche Verteilung des Glykogens wie 0. princeps,
außer den Chroinatophoren enthielt auch der Zentralkörper mehr oder weniger viel davon.
Das im September 1897 eingelegte Material befand sich nicht im Maximum des Glykogen-
gehaltes, viele Schnitte enthielten kein Glykogen, einige aber gaben Bilder, die genau denen
von 0. princeps entsprachen. Sicher verwendet auch 0. limosa den großen Raum innerhalb
des Chromatophors zur Ablagerung der Assimilate auf der Stufe des Glykogens.

Eine andere 0. limosa, am 21. Oktober 1904 an Ort und Stelle in Jodalkohol einge-
legt, zeigte in den Chroinatophoren dieselben deutlichen, Stricheligen Glykogenstäbchen,
wie 0. princeps (Fig. II). Im Zentralkörper fehlte das Glykogen zwar in keinem der zahl-
reichen, durch vorsichtiges Drücken quer gelegten Scheibenglieder, war aber recht wechselnd
in der Menge. Manche Zentralkörper waren überfüllt mit Glykogen, andere waren ärmer
und sehr arm daran.

4. 0. anguina Bory, mit nur 6 — 8 \i Durchmesser, sinkt, ebenso wie 0. tenuis, unter
diejenigen Dimensionen herab, die es noch gestatten, den Zentralkörper zur Ablagerung des
voluminösen Glykogens zu verwenden. Dieses fand sich bei am 24. Juli 1904 fixiertem
Material nur im Chromatophor, gelegentlich in feinen Äderchen in den Zentralkörper vor-
dringend. In diesem wird das Glykogen sogleich weiter verwandelt, kondensiert zu jenen
Gebilden, die hier, wie später sich ergeben wird, eine auffallende Ähnlichkeit mit Mitosen

haben (Fig. 49, 50).

5. Anabaena, Material im Februar 1904 aus einer Zimmerkultur fixiert, enthielt nur
geringe Mengen von Glykogen, und dieses nur im Chromatophor. Eine zweite Probe, reich-
lich sog. Gasvakuolen enthaltend, am 22. Juni 1904 fixiert, färbte sich an zirka 2 fi dicken
Schnitten der Alkoholfixierung mit Jod verschieden, viele Zellen enthielten Glykogen nur in
dem Chromatophor, andere bekamen auch stark braunrote Töne im Zentralkörper, eine Er-
scheinung, die auch Kohl (I, S. 212) vorgelegen zu haben scheint. Er sagt, daß bei
Anabaena der Zentralkörper mit Jod sich meist dunkler als das Cytoplasma (Chromatophor)
färbte. Die Tannin-Safraninfärbung bestätigte das Vorkommen des Glykogens im Zentral-
körper, sehr viele Schnitte enthielten einen tiefrot gefärbten Zentralkörper, der bei Abwesenheit

— 60

von Glykogen sich mit dieser Methode gar nicht färbt. Ob Beziehungen zwischen den Gas-
vakuolen und dem Glykogengehalt bestehen, soll später geprüft werden.

Eine dritte Probe von Anabaena sollte über den Glykogengehalt nachmittags und in
den frühesten Morgenstunden Auskunft geben. Neben Anabaena enthielten die fixierten
Flocken auch ein Cylindrospermum. Am 17. Juli 1902 zwischen 5 und G Uhr nachmittags
fixiertes Material gab starke Glykogenreaktion bei beiden Arten, diesmal auf den Chromato-
phor beschränkt. An derselben Stelle (Viktoriahaus des Gartens), am 18. Juli zwischen 4 u. 5 Uhr
vormittags, in Alkohol fixiertes Material ließ an 2 \i dicken Paraffinschnitten, sowohl bei Jod-
ais auch bei Tannin-Safraninfärbung, eine sehr starke Abnahme des Glykogens erkennen, es
war nicht ganz geschwunden, aber der Unterschied gegen den Abend vorher war so auf-
fällig, daß ein Verbrauch des Glykogens über Nacht sicher behauptet werden darf.

6. Symploca muralis, Phormidium autumnale, enthielten reichlich Glykogen,
das auf den Chromatophor beschränkt zu sein schien bei Jodfärbung ganzer lebender Fäden.
Nostoc commune, bei mildem, hellem Wetter am 11. November 1903 fixiert, ließ an Paraffin-
schnitten sowohl mit Jod- als mit Tannin-Safranin einen mäßigen Gehalt von Glykogen er-
kennen, das auf die Chromatophoren beschränkt war.

III.

Der Zentralkörper.

Als Zentralkörper wird bekanntlich der innerhalb des Chromatophors liegende farb-
lose Teil des Inhaltes bezeichnet, der bald reich mit körnigen, oft mitosenähnlich gruppierten
Einlagerungen erfüllt und dann besonders intensiv färbbar ist, bald infolge der Abnahme
dieser Massen weniger auffällig sich abhebt. Ich hatte (I, S. 73) diesen Zentralkörper auf-
gefaßt als den mit Assimilationsprodukten und Reservestoffen beladenen, vom Chromatophor
umschlossenen Teil des Protoplasten, der nicht einem Zellkern gleichgesetzt werden könne.
Nachdem früher bereits Scott (I) gewisse stern- oder knäuelartige Gruppierungen im Zentral-
körper als Kernteilungsfiguren gedeutet hatte, erklärte He gl er (I, S. 352), dem später Kohl
(I, S. 183) folgte, den Zentralkörper für den Kern der Cyanophyceen, der sich zwar von den
Kernen höher stehender Organismen durch das Fehlen von Nukleolen und einer distinkten
Kernmembran unterscheide , der aber während der Zellteilung ähnliche Phasen durchlaufe,
wie die echten Kerne, also mitotisch sich teile. Auch Wag er (I, S. 401) hält den Zentral-
körper für einen wandlosen Zellkern, der sich direkt, aber mit mitotischen Anklängen teile.

Die Kernnatur des Zentralkörpers offenbart sich nach Hegler-Kohl bei der Zell-
teilung besonders durch zwei Umstände: 1. die chromatische Substanz erleidet ähnliche Um-
lagerungen und Gestaltsveränderungen wie bei der Mitose echter und vollständiger Kerne;
2. der Zentralkörper beginnt bereits sich zu teilen, bevor die neue Teilungswand angelegt
wird, er teilt sich unabhängig von ihr. Hierzu käme als weiteres Beweismittel, daß die
chemischen Reaktionen der sog. chromatischen Substanz der Zentralkörper mit denen echter
Chromosomen übereinstimmen. Die Beweise hierfür entnimmt Kohl vorwiegend der Unter-
suchung von Tolypothrix lanat«, Hegler fast ausschließlich der von Anabaena torulosa,
während er die dicken Oscillarien als weniger geeignet in Mißkredit zu bringen versucht.
Ich hatte früher gerade an diese großen Formen (Oscilkiria prineeps, 0. limosa) mich

10*

— 7ü —

»

gewendet, weil sie leicht mit dem Mikrotom geschnitten werden können und so riesengroße
Zentralkörper haben, daß mitosenähnliche Zustände hier leicht aufzufinden sein mußten.
Die Mißerfolge seiner Vorgänger führt Hegler (I, S. 321) in »allererster Linie« auf das
Fehlen einer geeigneten Fixierungsmethode zurück. Er empfiehlt deshalb (I, S. 322), nach-
dem er die üblichen Mittel erfolglos durchprobiert haben will, eine Mischung von schwef-
liger Säure und Alkohol als das einzige Fixierungsmittel, das eine scharfe Färbung der
Cyanophyceen-Mitosen gestatte, wobei zwei besondere Färbungsmethoden, die als übertriebene
Modifikation gewisser Hämatoxylinfärbungen sich erweisen, unentbehrlich sein sollen.

Damit diese Übertreibungen Heglers, aus denen besondere und neue, aber nicht
bestehende Schwierigkeiten des Cyanophyceenstudiums abgeleitet werden, sich nicht fest-
setzen, verweise ich zuerst darauf, daß nach Hegler (I; S. 318) in »überaus instruktiver
Weise an frischem Material der Zentralkörper und der äußere Umriß seiner Teilungsstadien«
durch die »Lebendfärbung« mit Methylenblau sich demonstrieren läßt, ein Mittel, das auch
Kohl sehr ausgiebig benutzt hat. Ferner verweise ich auf die früher von mir (I, S. 45 und
Taf. II, Fig. 49 und 50) beschriebenen mitosenähnlichen Bilder von Oscillaria tenuis, die so-
wohl nach Fixierung mit Pikrinschwefelsäure, als auch mit Jodalkohol und Herrn ann'scher
Lösung leicht und ungetrübt durch Gram'sche Färbung, durch die Eisenhämatoxj'linmethode,
durch Methylenblau sich darstellen lassen. Ich habe damals schon darauf hingewiesen, daß
ich diese Zustände, trotz ihrer oft sehr großen Ähnlichkeit mit Aster- und Knäuelformen
nicht für Äquivalente von Kernteilungen halte, ebensowenig wie die gleichen Bilder, die
Scott mitteilt. Ich habe heute keinen Grund, diese Auffassung zu verlassen, nur kann ich
die chemische Natur dieser Bildungen genauer und anders, wie damals bestimmen. Sie be-
stehen nicht aus Proteinsubstanzen, sondern aus einem spezifischen Kohlehydrat. Daß
Heglers chromatische Substanz wirklich nichts anderes ist als die von mir beschriebenen
Gebilde, wird bald deutlich werden. Ich füge nach einem Präparat von Anabaena, das ich
damals neben 0. tenuis noch abzubilden für überflüssig hielt, einige Bilder (Fig. 14 und 45)
bei, die unzweifelhaft zeigen, daß Hegler nichts anderes vor sich hatte, als das was sich
bei Anabaena ohne Schwierigkeit herausfärben läßt, z. B. nach Fixierung mit Jodalkohol
durch Eisenhämatoxylin. Sie stimmen ganz mit den früheren Bildern von 0. tenuis überein,
von denen ich einige hier neu gezeichnet vorführe (Fig. 53).

Die eigenartigen Gebilde will ich fernerhin kurz als Pseudomitosen bezeichnen,
bei Anabaena inaequalis, die ich sehr genau untersucht habe, gelingt ihre »Fixierung« mit
Alkohol, Jodalkohol, Pikrinschwefelsäure, \0%, Formaldehyd, 1 % Osmiumsäure, Flemming'sche
Lösung, konz. alkoh. Sublimatlösung. Ebenso gelang es, die Pseudomitosen der später
genau zu besprechenden Oscülaria tenuis aus der Saale zu »fixieren« mit Alkohol, Jodalkohol,
Pikrinschwefelsäure, Flemming'scher Lösung, \% Sublimat in Wasser. Nicht anders ver-
hält es sich mit den schönen Pseudomitosen von Symphca muralis (Fig. 63), den frappanten
Figuren der Oscülaria anguina (Fig. 49, 50). Ich habe es deshalb ganz für überflüssig ge-
halten, Hegler's Methoden nachzuprüfen, wozu mich auch die Angabe Wager's berechtigt,
daß ihm gute Fixierungen lieferten Sublimat, Jodalkohol, Flemming'sche Lösung. Kohl
(I, S. 160) gibt an, Hegler's Methoden mit »vorzüglichem« Erfolg benutzt zu haben, be-
schreibt aber eine Anzahl viel einfacherer Mittel, die genau zu demselben Ziele führen. Es
geht somit auch aus der Kohl'schen Nachprüfung hervor, daß Hegler übertrieben hat.

Welche Bewandtnis aber die sog. Fixierung der Pseudomitosen und ihrer »chromati-
schen Substanz« hat, mag daraus erhellen, daß man sie bei Anabaena, Oscillaria tenuis und
Symphca, um nur einige zu nennen, schon am lebenden Material ohne Behandlung als
weiße, glänzende Masse erkennen kann, und daß sie als in Wasser unlösliche Kohlehydrate

— 71 —

überhaupt gar keiner »Fixierung« bedürfen. Die ^schwierige« Aufgabe, die Hegler löste,
war keine andere als die Paramylon, Stärkekörner oder Zellwände zu fixieren. Die Be-
rechtigung dieser Behauptung wird man bald eingestehen.

1. Die Pseudomitosen von Anabaeua.

Die von mir benutzte Anabaeua inaequalis, die nach Bornet und Flahault (I, p. 231)
genau bestimmt wurde, hat dieselbe Zellgröße wie Anahaena torvlosa, die Hegler benutzte,
und erwies sich, wie diese Form, sehr günstig für die Untersuchung des Zentralkörpers. Ich
habe die Anahaena lange Zeit im Zimmer, am Nordfenster in großen Steingutnäpfen kulti-
viert. Es wurde eine Schicht Lehm fest eingedrückt und darauf etwa 3 cm hoch Regen-
wasser gegossen. Die eingeimpfte Anabaeua, die aus dem Bassin des Basler Gartens stammte,
entwickelte sich sehr gut, sie breitete sich auf dem Lehm aus, stieg in Flocken und Fetzen
an die Oberfläche empor, senkte sich wieder hinab. Von den emporgestiegenen Flocken
breitete sie sich in zarten, dünnen Häuten auf der Wasseroberfläche aus.

Damit man sich vorläufig überzeugt, daß der Zentralkörper dieselben mitosenähnlichen
Zustände annahm, die Hegler beschrieben hat; verweise ich auf Fig. 19, 20, 46, 47, 64. Man
sieht knäuelige, asterähnliche Figuren, aus denen von Hegler als Chromosomen gedeutete
Arme hervortreten. Man sieht ferner paarweise genähert solche Pseudomitosen in sich teilenden
Zellen (Fig. 47«, 64 a), kurz, dieselben Bilder, die Fig. 44 u. 45 von einer anderen Anahaena
nach einem aus dem Jahre 1896 stammenden Präparat wiedergibt. Diese einzelnen Bilder
näher zu beschreiben und als echte Mitosenstadien zu einem Schema zusammenzustellen, wird
dem Untersucher aber bald die Lust vertrieben, wenn er die chemische Natur dieser Ge-
bilde untersucht. Eine erste Warnung erhält man schon durch das Verhalten gegenüber
Jodjodkaliumlösung: die Pseudomitosen färben sich damit gar nicht, sie bleiben rein weiß
(Fig. 16, Paraffinschnitt von Pikrinschwefelsäurematerialj. Schon an frischen Fäden läßt
sich diese Nichtfärbung mit Jod unzweifelhaft feststellen, die Pseudomitosen leuchten rein
weiß durch den glykogenreichen, braunroten Chromatophor hindurch.

A. Verdauung und Autolyse.

Die folgenden Reaktionen wurden im Juli und August 1904 mit Material ausgeführt, das
infolge der andauernden Hitze und des heiteren Himmels lebhaft assimilierte und kräftig sich
teilte. Am 30. Juli 10 Uhr vormittags z. B. wurde die Teilungsfrequenz auf 60 — 70%^ be-
stimmt, ähnlich waren die Zahlen nachmittags, am 17. August 4.45 vormittags vor Sonnen-
aufgang teilten sich 76^ der Zellen. Anabaeua weicht von den früher (S. 59, 61) angegebenen
Teilungsfrequenzen von Oscillarien, Phormidium also nicht ab. Einige Versuche, die im
April und Februar 1904 angestellt wurden, gaben zu keinem Einwand Veranlassung, weil
auch dieses Material die üblichen Pseudomitosen enthielt. Da diese (Fig. 19 und 20) an
lebendem und fixiertem Material leicht mit Löffle r's Methylenblau sich hervorheben lassen,
so wurde folgendermaßen verfahren. Das Material wurde in Glasdosen stundenlang den
Lösungen ausgesetzt und zuerst auch in der Lösung untersucht, wobei oft schon in aller
Deutlichkeit die Wirkung zu erkennen war. Hierauf wurden die Lösungen in Dosen mit
destilliertem Wasser ausgewaschen und unter dem Mikroskop eine Probe der ausgewaschenen
Anabaeua mit Methylenblau gefärbt. War durch das Reagens die Alge so verändert, daß
auch die Chromatophoren schnell sich intensiv färbten, so wurde unter dem Mikroskop mit

'2 —

Alkohol differenziert, In besonders schwierigen Fällen wurde das ausgewaschene Material
auf Objektträger aufgetrocknet und der Eisenhämatoxylinfärbung unterworfen.

Seitdem Zacharias (II, S. 20 usw.. IV, S. 301) Verdauung mit künstlichem Magensaft
anwendete, sind diese Versuche ein eiserner Bestand aller Cyanophyceenarbeiten geworden,
ohne daß dadurch die Kernfrage auch nur im geringsten geklärt worden wäre. Es liest
sich zwar sehr elegant, wenn Kohl (I, S. 125) anführt, daß die Chromatinkörper der Cyano-
phyceen wie alle Nukleine, in Pepsinsalzsäure unlöslich seien, dagegen löslich in Trypsin,
aber falsch ist es trotzdem. Auch Wager führt das Verhalten gegen Verdauungslösungen
unter den Belegen für die Kernnatur des Zentralkörpers auf. Hegler (I, S. 32S) stellt für
Anabaena fest, daß Pepsinsalzsäure bei 40° die ganze Masse des sich teilenden Kernes mit
charakteristischem » Nukleinglanz « zurücklasse, genau so gestaltet, wie Lebendfärbung mit
Methylenblau oder die variierte Eisenhämatoxylinmethode die Zentralkörper darstellt. Die
zahlreichen Versuche habe ich mit Grüblers Präparaten, Pepsinglyzerin und Pankreas-
glyzerin, die frisch bezogen und gegenüber gekochtem Hühnereiweiß als wirksam geprüft
wurden, bei 40° angestellt.

Lebende Anabaena zeigt stets folgendes Verhalten, gleichviel ob ein, zwei, drei oder
vier Tage verdaut wird: in Pepsin sind die Pseudomitosen unverändert erhalten und geben
mit Methylenblau (Fig. 64 oder mit Eisenhämatoxylin (Fig. 46 und 47} die üblichen Bilder,
in Pankreatin sind sie völlig verschwunden. Aber in einem Kontrollschälchen, das Wasser
der Rohkultur oder Leitungswasser enthielt, verschwanden bei 40° im dunkeln Thermostaten
die Pseudomitosen ebenso schnell und vollständig, wie in Pankreasglyzerin. Der Verdacht
lag nahe, daß hier ein Fall von Autolyse vorliege durch ein Enzym der Anabaena, das im
Pankreasglyzerin wirksam bleibe, aber durch die Salzsäure des Pepsinglyzerins gehemmt
werde. Eine Reihe von Versuchen, die der Kürze halber tabellarisch zusammengestellt sind,
hat diese Annahme voll bestätigt.

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Tabelle 1.

Autolyse der Pseudomitosen lebender Anabaena.

Wirkungszeit 16 — 20 Stunden, alle Versuche bei 40° im Dunkeln.

Flüssigkeit

l'seudomitosen

= Chromatin der Autoren)

Leitungs- oder Kulturwasser

vollständig gelöst

Leitungswasser mit 1 Volumproz. Chloroform

stark angegriffen, i

lach 42 Std. völlig gelöst

Leitungswasser mit 0,5,^ Chloroform

vollständig gelöst

Leitungswasser mit 0,25^ Chloroform

vollständig gelöst

Leitungswasser mit 0,1 25X Chloroform

vollständig gelöst

Destilliertes Wasser mit 1 Volumproz.

Toluol

vollständig gelöst

Destilliertes "Wasser mit 0,5^ Toluol

vollständig gelöst

Karbolsäure 0,5X

vollständig gelöst

Karbolsäure \%

nicht gelöst

Karbolsäure 1%

nicht gelöst

Glyzerin 1r>%

vollständig gelöst

Glyzerin lh% + 0,1 % Essigsäure

nicht gelöst

Glyzerin b$%

nicht gelöst

Alkohol 10X

nicht gelöst

Alkohol b%

nicht gelöst

73

Flüssigkeit

16

Formaldehyd 0,2^

17

Oxalsäure \%

18

Salzsäure 0,3 Voluruproz.

19

Essigsäure 0,1 Volumproz.

20

Milchsäure 0,1 Voluruproz.

21

Milchsäure 0,25 Volumproz.

22

Kali 0.2^

Pseudoniitosen = Chromatin der Autoren

nicht gelöst
nicht gelöst
nicht gelöst
nicht gelöst
nicht gelöst
nicht gelöst
vollständig gelöst

Obgleich schon der Versuch Nr. 1 in reinem Wasser für Autolyse spricht, so mußte
doch noch durch antiseptische Zusätze jede Bakterienwirkung ausgeschlossen werden, weil
zwischen den Anabaenafaüen, selbst wenn sie üppig wachsen und sich wohl befinden, Bak-
terien leben. Die gegen Enzyme unschädlichen Zusätze der Nr. 3 — 8 geben deutlichen Be-
weis für eine Enzymwirkung, die von der Anabaena selbst ausgehen muß. Denn die zwischen
den Fäden vorhandenen, aber getöteten Bakterien treten an Masse so zurück, daß etwa von
ihnen diffundierende Enzyme unmöglich die Pseudomitosen gelöst haben können. Statt
Chloroform, Toluol oder Phenol wurde in Versuch 11 ein 25^ iges Glyzerin als Antiseptikum
verwendet. Durch Zusatz von 0,1 Volumproz. Essigsäure wird die Enzymwirkung aufgehoben
(Vers. 12). Das Enzym der Anabaena ist überhaupt gegen Säure sehr empfindlich, wie die
Versuche 17 — 21 zeigen, während Alkali vertragen wird. Auch Alkohol und besonders
Formaldehyd schädigen das Enzym leicht. Diese erste Versuchsreihe gestattet die üblichen
Kesultate der Verdauungsversuche dahin auszulegen, daß bei ihnen gar nicht die von außen
dargebotenen Enzyme wirken, sondern ein Enzym der Anabaena, das sehr säureempfindlich
und im Pepsinglyzerin gehemmt ist. Es bleibt aber noch der freilich dürftige Einwand,
daß das Pankreasglvzerin doch wirke und die beobachtete Autolvse deshalb mit ihm überein-
stimme, weil Anabaena ein dem Trypsin ähnliches Enzym enthalte.

Hierüber hat zu entscheiden das Verhalten von Anabaena, deren Enzym abgetötet
worden ist, sei es durch Hitze, sei es durch Gifte.

Tabelle II.

Verdauung abgetöteter Anabaena durch Pankr easglyzerin.

Temperatur 40°, dunkel. Wirkungszeit 20 Stunden.

Tötungsmittel

Flüssigkeit bei 40"

Pseudomitosen

1 10 Min. auf 90° erhitztes Wasser

2 10 Min. auf 90° erhitztes Wasser

3 \f0 Oxalsäure, acht Tage lang, dann Pankreasglvzerin

gut ausgewaschen

Leitungswasser
Pankreasglvzerin

nicht gelöst

nicht gelöst, auch nicht in drei Tagen

nicht gelöst, auch nicht in drei Tagen

So klar, wie wünschenswert, zeigen diese Versuche, daß Pankreasglyzerin nicht
die Pseudomitosen löst, sondern nur ein Enzym der Anabaena selbst. Die Versuche weisen
aber auch darauf hin, daß dieses Enzym nicht in dem enzy inatischen Gemisch Pankreas-
glyzerin enthalten sein kann, denn sonst müßten auch die erhitzten Pseudomitosen gelöst
werden. Bestünden sie aus Proteinsubstanzen, so würde die kurze Koagulation ihre Ver-
daulichkeit nicht herabgesetzt haben. Aber auch das diastatische Enzym des Pankreas,

— 74 -

4

das z. B. auch das Glykogen aus den Cyanophyceen herauslöst, ist wirkungslos gegenüber
den Pseudomitosen.

Ein letzter Versuch ist noch zu erwähnen. Pankreasglyzerin wurde 70 Minuten lang
auf 70° erhitzt und dadurch unwirksam gemacht. Trotzdem wurden darin lebende Anabaena
genau so verändert wie im aktiven Pankreasglyzerin, d. h. es trat abermals die eine pan-
kreatische Verdauung vortäuschende Autolyse ein.

Diese wirkt auch bei 25° in Chloroformwasser recht kräftig, ja einfach in Leitungs-
wasser gebrachte lebende Anabaena, bei 25° verdunkelt, zeigt schon nach 17 Stunden sehr
auffällige partielle Lösungen der Pseudomitosen, die in wenigen Tagen völlig verschwinden.

Als Gesamtresultat ergibt sich: die Pseudomitosen der Anabaena werden
weder von Pepsin noch von Trypsin verdaut und verfallen in letzterem einer
Autolyse durch ein spezifisches Enzym, das nicht im Pankreasglyzerin enthalten
und sicher nicht proteolytisch ist. Die Pseudomitosen bestehen wahrschein-
lich aus einem spezifischen Kohlehydrat, dem das A itabaena-YZnzym an-
gepaßt ist.

Andere Reaktionen der Pseudomitosen von Anabaena und ihre Färbungseigenschaften
sollen im Zusammenhang mit Ose/IIa ria behandelt werden.

B. Die Grundmasse des Zentralkörpers und die Teilung.

Nach Abzug der Chromosomen und Pseudomitosen würde nach Kohl's Auffassung
im Zentralkörper noch eine strahlig feiugliedrige Grundsubstanz und darein eingesprengt
Zentralkörner vorkommen. Von den Einschlüssen der Zelle, die Hegler für Anabaena beschreibt,
haben die Cyanophyceenkörner keinen Einfluß auf die Gestaltung des Zentralkörpers, sie
liegen stets im peripheren Plasma (nach der Deutung Hegler-Kohl) und sind nach Hegler
(I, S. 293 j in lebhaft sich teilenden Fäden nur selten zu finden, sie erscheinen erst reichlich
am Ende der Vegetationsperiode, ich möchte hinzufügen, auch mitten in dieser, beim plötz-
lichen Abfall von Temperatur und Beleuchtung. Der andere kugelig abgelagerte Stoff, der
die Schleimvakuolen erfüllt, soll nach Hegler ebenfalls nur außerhalb des Zentralkörpers
sich finden (I, S. 311) und ein eiweißähnlicher Schleimstoff sein. Auch sie würden ihrer
Lage nach den feineren Bau des Zentralkörpers nicht beeinflussen. Kohl (I, S. 8) be-
hauptet, daß Hegler 's Schleimvakuolen dasselbe seien wie die Schleimkugeln von Schmitz
und Palla, die Zentralsubstanz und die Zentralkörner von Zacharias, die roten Körner
von Bütschli, die Chromatinkörner Nadson's, und vereinigt alle diese vielgefärbten Gebilde
unter dem von Zacharias stammenden Namen »Zentralkörner«, zugleich behauptend, daß die
periphere Lage der Schleimvakuolen nur eine scheinbare sei, daß diese wirklich in den
feinen, in die grüne Rinde verlaufenden Ausstrahlungen des Zentralkörpers sich entwickelten.
Halten wir uns zunächst für Anabaena an die Darstellung Hegler's, so würden weder
Cyanophycinkörner noch Schleimvakuolen innerhalb der grünen Schicht sich finden, im
Zentralkörper nur das »Chromatin« und die aufzusuchende Grundsubstanz vorkommen. Das
»Chromatin«, in Wirklichkeit ein Kohlehydrat, läßt sich durch verschiedene Reagenzien
völlig herauslösen (vgl. Tabelle I und später). An Stelle der Pseudomitose erscheint ein
Loch, das gegen den Chromatophor durch eine dünne Schicht Protoplasma rings abgeschlossen
ist. Konzentrierte Salpetersäure löst die Pseudomitose innerhalb einer Minute, nach sorg-
fältigem Auswaschen mit Wasser erscheint bei Methylenblaufärbung keine Pseudomitose
mehr, sondern nur die plasmatische Umhüllung des früher von ihr ausgefüllten Zentralraumes.

— 75 —

Sanfter als dieses grobe Lösungsmittel entfernt die Pseudouiitosen die schon ausführ-
lich beschriebene Autolyse. Sie bietet dem Beobachter bequemste Gelegenheit, die Anabama
unter dem Mikroskop arbeiten und innerhalb ' 4 Stunde die Pseudomitosen lösen zu sehen.
Man verfahre folgendermaßen. Lebhaft wachsendes Material wird in Kochsalz, b% oder \{)%
gebracht und mit dem Mikroskop eingestellt: in 10 — 15 Minuten sind bei günstiger Tempe-
ratur (20 — 25°) die weiß glänzenden Pseudomitosen gelöst. Jetzt wird das Kochsalz mit
Wasser ausgewaschen, ein Tropfen von Löffler's Methylenblau durchgesaugt und mit Wasser
geklärt, nötigenfalls mit Alkohol kurz differenziert, wieder Wasser nachgesaugt. Man erhält
so in 1 j Minuten bei andauernder Kontrolle mit Olimmersion die Rückstände des Zentral-
körpers schön blau gefärbt innerhalb des nicht oder sehr schwach gefärbten Chromato-
phors. Es bleibt übrig ein der Gestalt der Zelle entsprechender Hohlraum, in dem die
Pseudomitose sich befand, umgeben von einer zarten, dem Chromatophor anliegenden Schicht
blau gefärbter, feinkörniger Substanz von protoplasmatischem Aussehen. Ich erkläre diese
Schicht für die Grundmasse des Zentralkörpers von Anabaena und halte sie für das inner-
halb des Chromatophors sich ausbreitende Cytoplasma, nicht für ein Kernäquivalent ohne
Membran und Nukleolus. Viele Tausende von AnabaenazeHen, die ich in zahlreichen Autolyse-
versuchen gesehen habe, hinterließen innerhalb des Chromatophors nichts weiter, als diesen
Cytoplasmaschlauch. Ob von ihm aus noch feine Fortsätze durch den Chromatophor hin-
durch an den Wandbeleg hinaustreten, läßt sich nicht erkennen, weil die Chromatophoren-
substanz solche zarte Fäden verdecken muß. Autolyse im Juli und August 1 904 ergab nur aus-
nahmsweise innerhalb des von der Pseudomitose herrührenden Loches ein kleines Körnchen,
das mit Methylenblau stark sich färbte, auch im März wurden solche an Nukleolen erinnernde
Rückstände beobachtet, die im Methylenblau rötlich sich färbten. Es sind diese Gebilde
aber keine Nukleolen, sondern nur eine schwerer lösliche Modifikation derselben Substanz,
die die Figuren der Pseudomitosen zusammensetzt. Ich komme auf diese Gebilde später
zurück. Sie sind im Juli und August, also bei üppigstem Gedeihen, seltener und können
schon deshalb nicht als Nukleolen gedeutet werden.

1. Um Dauerpräparate von autolysierter Anabaena zu erhalten, kann man
leider die bei kleinen Objekten so bequeme Antrocknung an den Objektträger und direkte
Einbettung in Balsam nicht verwenden, weil der von der gelösten Pseudomitose herrührende
Hohlraum beim Eintrocknen zusammensinkt und dadurch ein sehr wichtiger Charakter aus
dem mikroskopischen Bilde verschwindet. Man muß vorsichtig durch 30^ igen, 60^ igen,
9G^igen und absoluten Alkohol, \-i: 23 und reines Xylol in Balsam überführen, um Bilder
wie die in Fig. 48 dargestellten zu erhalten. Die in Wasser kräftig erscheinende Methylen-
blaufärbung des Zentralplasmas geht sehr schnell in Alkohol verloren und ist für Dauer-
präparate unbrauchbar, selbst bei möglichst schneller Durchführung durch die Alkohole. Es
gelingt nur dadurch, solche Methylenblaufärbung in Balsam hinüberzuretten, daß man das
autolysierte Hautstück der Anabaena auf dem Objektträger färbt, mit Wasser überspült und
nur einen Augenblick mit 96^igem Alkohol behandelt. Dann läßt man diesen fast bis zur Ein-
trocknung verdunsten und entfernt die letzten Spuren Wasser durch 2 3 Xylol. Auch so
geht zumeist die Färbung verloren, einige Stellen bleiben aber brauchbar. Nicht günstiger
ist Safranin. Leidliche Bilder gibt Jodgrün, aber schwache Färbung, ebenso 1 ^iges Nigrosin
oder Indulin. Am vorteilhaftesten ist folgendes Verfahren. In kleinen Glasdosen werden
Stücke der Anabaenahaxit l/2 Stunde lang in S^igem NaCl autolysiert, dann wird in Wasser
ausgewaschen und in verdünntem Delafield'schen Hämatoxvlin sechs bis zwölf Stunden
gefärbt. Dieses Material läßt sich ohne Übereilung entwässern und in Balsam überführen. In
den Präparaten erscheinen die Chromatophoren blaß rauchgrau, das Zentralplasma ist deutlich

Botanische Zeitung. 1905. Heft 1V/VI. 1 '

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stärker gefärbt und umschließt, gut gegen den Chromatophor sich abhebend, die nicht
oder nur wenig eingesunkene Höhlung, in der die herausgelöste Pseudornitose lag. Solche
Präparate sind mit apochromatischer Olimmersion und apochr. Okular 4 oder 6 bei künst-
lichem Licht sehr gut zu erkennen. Stärkere Okulare versagen, weil das zarte Zentralplasma
keineswegs tief kernartig, sondern schwächer gefärbt ist. Die Abbildungen (Fig. 48) sind
mit Okular 4, aber vergrößert gezeichnet.

2. Verhalten des Zentralplasmas bei der Teilung. Es soll der nach der
Autolyse zurückbleibende Rest des Zentralkörpers als Zentralplasma bezeichnet werden.
Dieses entspricht dem früher von mir als Grundmasse des Zentralkörpers bezeichneten, be-
reits als Cytoplasma gedeuteten Teile des Zellinhaltes. Die Hämatoxylinpräparate gestatten
ebenso wie die im Wasser liegenden Methylenblaufärbungen ohne Schwierigkeit das Ver-
halten des Zentralplasmas bei der Zellteilung zu verfolgen. In ruhenden Zellen stellt das
Zentralplasma sich wie in Fig. 48« und h dar, ein kurz gestreckter, bald etwas engerer, bald
weiterer Sack, in dem eine Pseudornitose nach Art der Fig. 46 abgelagert war. Je nach
der Menge des Kohlehydrates wird der Sack des Zentralplasmas gedehnt, je nach der Grup-
pierung der einzelnen Kohlehydratkörnchen und -Balken erscheint die Pseudornitose bald
mehr stern- oder knäuelförmig, bald mehr grobklumpig (Fig. 44 — 47).

In dem Maße wie die Zelle sich streckt, streckt sich auch das Zentralplasma
(Fig. 48 c — e) und strecken sich auch die Pseudomitosen. Das wichtigste Stadium für die
Beurteilung des Zentralkörpers ist in der Fig. 48 /*, g, h dargestellt. Das Zentralplasma
teilt sich noch nicht, wenn der Chromatophor, von außen beginnend, bereits durch die neue
Zellwand durchgeschnürt wird. Erst zuletzt, wenn die Chromatophoren bereits völlig hal-
biert sind und die neue Querwand bis zur Mitte der Zelle vorgedrungen ist, wird auch das
Zentralplasma durchgeschnürt (Fig. 4S /, /,, l). Dabei werden die Kohlehydratkörper mecha-
nisch nach der Mitte der beiden neuen Zellen gedrängt, es entstehen scheinbar Doppelaster.
In Präparaten, die mit Eisenhämatoxyliu gefärbt sind, kann man nicht feststellen, wie weit
die Zellwand bereits vorgedrungen war, so daß Gruppierungen wie in Fig. 45, Zelle a,
oder auch in Fig. 44 wohl so gedeutet werden könnten, daß der Zentralkörper unab-
hängig von der neuen Teilungswand sich teile nach Art eines echten Zellkernes. Hierauf
legt Hegler (I, S. 332) besonderes Gewicht. Da er aber nicht die cytoplasmatische Grund-
lage sah, auf der die pseudomitotischen Gruppierungen sich abspielen, so konnte er auch
den wahren Sachverhalt nicht feststellen. Das Zentralplasma wird einfach durchgeschnürt,
wie der Chromatophor, und eilt keineswegs kernartig-selbständig voraus. Sobald das Zentral-
plasma sich einzuschnüren beginnt, müssen die Kohlehydrate sich verschieben, sie werden
oft nach der Schnürstelle zu zentriert und geben so ein Bild wie Fig. 45 a. In dem engen
Isthmus bleibt sehr oft eines der gestreckten Kohlehydratkörperchen als Verbindungsstück
der beiden Pseudoaster stecken (Fig. 44, 47«, 64«), ein Bild, das in Hegler's Photogrammen
sehr oft sich findet, z. B. Fig. 7 bei «, Fig. 9.

Die Präparate, nach denen Fig. 48 gezeichnet ist, geben auch zweifellose Andeutungen
des vielgesuchten peripheren Wandbeleges. Um den Chromatophor herum zieht sich,
fein punktiert und etwas stärker gefärbt, ein Saum, den ich für den Wandbeleg halte. Ob in
ihm oder in dem Zentralplasma noch ein winziger Zellkern liegt, mag immer noch gefragt
werden. Ich habe keine Andeutung dafür gefunden. Sicher ist aber das, was Hegler als
Mitose und Chromatin beschreibt, nichts kernartiges, sondern ein Kohlehydrat, eingebettet
in das Zentralplasma. Eine andere Andeutung des Wandbeleges ist in Fig. 21 abgebildet,
nach Autolyse in chloroformhaltiger 1 Obiger Kochsalzlösung, Färbung mit Löffler's Me-
thylenblau und Differenzierung mit Alkohol (vgl. Figurenerklärung). Der stärker gefärbte

— 77 —

Saum enthält größere Kügelchen, die als aufgequollene Mikrosomen gereute! werden könnten.
In Fig. 216 sind die geschrumpften Zellinhalte durch eine zarte Plasmabrücke verbunden.
Auf diese Plasmodesmen, die zum ersten Male von Kohl (S. 101) beschrieben wurden, gehe
ich nicht weiter ein.

2. Symploea niuralis Kützing.

Die zierlichen, bis 5 mm hohen Büschel und Pinselchen dieser Alge traten zeitweise
auf dem feuchten Sande des Basler Institutsgewächshäuschens auf und überraschten schon
bei der ersten Lebendfärbung mit Löffler's Methylenblau durch die mitosenähnlichen
Strukturen der sich teilenden Zellen (Fig. 18). Lebend und ungefärbt betrachtet, traten
gestreckte, knochenähnliche, weiße Gebilde von deutlichem Glänze hervor, an denen es ge-
lang, zu zeigen, daß sie weder in Chlorzinkjod noch in Jodjodkaliumlösung irgendwelche
Färbung annehmen. Sie leuchteten rein weiß durch den vom Glykogen braunroten Chroma-
tophor hindurch, was bei der geringen Fadendicke von nur 3—4 u zweifellos festzustellen
war. Die chromosomenähnlichen Gebilde bestehen also auch hier nicht aus Proteinsubstanzen,
sondern sicherlich aus demselben Kohlehydrat, das auch die Pseudomitosen der anderen
Cyanophyceen bildet. Damit man sieht, daß wirklich dieselben mit Jod gar nicht sich
färbenden Gebilde es sind, die das Methylenblau speichern, wolle man Fig. 17 a und b ver-
gleichen. Sie stellt dieselbe Spitzenzelle eines Fadens dar, erst bei der Färbung mit Jod-
jodkalium, dann mit Methylenblau. Das lebende Material wurde zuerst in Jodjodkalium
eingelegt, und nachdem eine satte Glykogenfärbung eingetreten war, wurde die Zelle sorg-
fältig mit lOOOfacher Vergrößerung gezeichnet (Fig. 17«). Hierauf wurde unter fortwährender
Beobachtung das Jod ausgewaschen und mit Löffler's Methylenblau nachbehandelt (Fig. 176).
Es ist so gelungen, an derselben Zelle zu zeigen, daß genau die Gestalten tiefblau gefärbt
werden, die vorher in Jodlösung ganz farblos geblieben waren. Dieselben Stricheligen Ge-
bilde zeigt auch Fig. IS nach einem Balsampräparat lebend mit Methylenblau gefärbter
Fäden. Zugleich wird man hier auch einige der rötlich gefärbten Körner sehen, die Kohl
als Zentralkörner beschrieben hat. Über ihre Natur vergleiche mau die späteren Abschnitte.
Lebendes Material wurde am 28. April 1904, 12 Uhr mittags an Ort und Stelle, nachdem
Methylenblau die gesuchten Gebilde angezeigt hatte, in folgenden Lösungen fixiert: Alkohol,
Jodalkohol, 4^,'iges Formaldehyd. Pikrinschwefelsäure, Fl eni min g 'sehe Lösung, konz. alko-
holische Sublimatlösung. Alle sechs Lösungen »fixierten« die • Pseudomitosen gleich gut,
was sowohl mit Methylenblau, als besonders auch mit Eisenhämatoxylin festgestellt wurde.
Es bedarf also auch hier keineswegs besonderer Lösungen, um die Substanz der Pseudo-
mitosen zu fixieren.

Die verschiedenen Bilder, die sich teilende Zellen auf verschiedenen Phasen geben,
erinnern überraschend an Mitosen. Hierzu einige Illustrationen nach Fixierung mit Pikrin-
schwefelsäure und Färbung mit Eisenhämatoxylin bei günstigster Differenzierung (Fig. 63).
Fig. 63 a würde man ohne Bedenken für ein Spirem erklären, in Fig. b und c rücken die
»Chromosomen« auseinander, in d ist die Teilung der Zelle vollendet und die Chromosomen
würden sich demnächst zu Tochterspiremeu zusammenlegen. Meine Präparate würden noch
zu zahlreichen solchen Bildern Gelegenheit geben. Das Wichtigste ist durch die Fig. 17, 18
und 63 vorgeführt.

Die Pseudomitosen wurden in Pepsinglyzerin (40°) innerhalb vier Tagen gar nicht
augegriffen, in Pankreasglyzerin, aber ebenso in Wasser bei 40° tritt eine gleichsinnige,
teilweise Lösung und Verunstaltung der Pseudomitosen ein, ebenso in 1 Obigem NaCl.

— 78 —

So stürmische Autolyse, wie bei Anabaena, war nicht zu erzielen, was nicht zu verwundern
ist, weil die Symptom anscheinend langsam wächst oder wenigstens an dem Fundorte wuchs
und nicht im Maximum der Enzymproduktion sich befand. Da die Alge später in der heißen
Jahreszeit verschwand, so konnten ausführlichere Autolyseversuche nicht augestellt werden.
Das Mitgeteilte wird vielleicht genügen, um zu zeigen, daß auch die Pseudomitosen von
Symptom so beurteilt werden müssen, wie die von Anabaena und den genauer untersuchten
Oscillariaaxten.

3. Kürzere Mitteilungen über einige andere Cyanophyceen.

1. Microcoleus vaginatus Gomont ( Chthonoblastus Vaueheri Kützing), am 24. April

lebend mit Methylenblau gefärbt, enthielt (Fig. 27) in den lebhaft sich teilenden Zellen plumpe
chromosomenähnliche Gebilde in blauer Färbung. Daneben kamen oft, aber keineswegs in
allen Zellen (Fig. 27« und b) rotgefärbte Kugeln vor, die Kohl's Zentralkörnern ent-
sprechen.

Es wurde nur ein Autolyse versuch angestellt. Die feuchte Erde mit der Alge wurde
24 Stunden bei 40" gehalten: die Pseudomitosen waren autolysiert, während die roten
Körner noch vorhanden waren. Die Grundmasse des Zentralkörpers, das Zentralplasma,
blieb nach dieser Autolyse als feingranulierte Masse zurück, die oft deutlich in den Chro-
matophor ausstrahlte, was auch bei Färbung lebender Fäden nicht selten deutlich zu er-
kennen war.

2. Phormidium autumnale Gom. hatte nach Zählung von 17S Zellen am 19. Juni
1904, 11 Uhr vormittags eine Teilungsfrequenz von 86#, die Teilungen waren auch hier gleich-
mäßig auf den ganzen Faden verteilt; ein Faden, von dem, mit der Spitze beginnend, 09 Glieder
gezählt wurden, gab 85,5^", es befanden sich, von der Spitze aus numeriert, das 2., 4., 5.,
8., 12., 20., 33., 47., 57. und 63. Glied in einem Zustande, der gewohnheitsgemäß als Ruhe
bezeichnet wurde, sie mochten eben die Teilung vollendet haben.

Lebend zeigen die Fäden innerhalb des auch hier dosenförmigen Chromatophors
weiße, glänzende Gebilde, die Pseudomitosen, die weder mit Jodjodkalium noch mit Chlor-
zinkjod die geringste Färbung annehmen. Sie scheinen rein weiß durch den Glykogenreaktion
gebenden Chromatophor hindurch.

Eine Probe wurde i/2 Stunde im Becherglase mit Seiger Schwefelsäure, dann 1 Stunde
mit Wasser gekocht, um das Glykogen zu entfernen. Jodjodkalium gab hierauf keine Gly-
kogenreaktion mehr. Der Chromatophor färbte sich rein goldgelb. Die Pseudomitosen
waren nicht gelöst worden und blieben in der Jodlösung vollkommen farblos. Auch Chlor-
zinkjod färbte nicht. Ein Autolyseversuch mit feuchten Erdstücken bei 40° ergab in
24 Stunden vorherrschend Lösung der Pseudomitosen, Methylenblau färbte nur noch das
übriggebliebene Zentralplasma, in dem deutliche Lücken die Lage der herausgelösten
Pseudomitosen erkennen ließ.

In lebenden Fäden erzeugt Methylenblau strichelige Pseudomitosenbilder, die nicht
selten an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig lassen, oft aber auch die in Fig. 28 abge-
bildete weniger deutliche Beschaffenheit haben. Sehr gut traten die Ausstrahlungen des
Zentralplasmas in den Chromatophor hervor, aber auch hier nicht bis an die Peripherie,
den problematischen Wandbeleg, verfolgbar. Rote Körner, Zentralkörner fehlten in den
meisten Zellen. Massart (I, Taf. II, Fig. 12c hat das verschmiert-klecksige Aussehen
solcher Methylenblaulebendfärbungen sehr naturgetreu wiedergegeben, aber doch viel zu-
wenig die Bilder studiert.

— 79 —

3. Phormidium Eetxii Gomont wurde am 10. August 1904 in handgroßen Polstern

und Fetzen gesammelt, hielt sich aber im Laboratorium nur kurze Zeit. Methylenblaufarbung
weicht vom bisherigen nicht ab. Sofort am 10. August angestellte Autolyseversuche in
Toluolwasser und reinem Wasser bei 40° ergaben nach 13 Stunden, daß auch diese Alge
Enzym enthielt, das die Pseudomitosen löst. Bemerkenswert und schon am frischen Material
auffallend waren große Kristalloide, die sowohl im Zentralkörper als im Chromatophor lagen.
Sie färbten sich mit Jod tief goldgelb und sind zweifellos Proteinkristalloide, ähnlich denen,
die Hieronymus (I, Taf. XVIII, Fig. 38, S. 482) für Tolypothrix tmuis als Cyanophycin-
kristalloide beschrieben hat und geneigt ist für Proteinsubstanzen zu halten.

4. Tolypothrix lanata Wortmann. Dieses Hauptobjekt der Kohl'schen Arbeit
hätte ich gern ebenso genau untersucht wie Anabasna, besonders auch auf Autolyse. Leider
habe ich nur zweimal geringe Flocken davon in gutem Zustande gehabt, die zur Fixierung
und einigen Vorprüfungen verbraucht wurden. Die Lücke, die so in meiner Arbeit entsteht,
ist aber doch nur gering, weil ich an anderen Objekten zweifellos dieselben Gebilde, die
Kohl als Chromosomen bezeichnet, nach allen Seiten studieren konnte.

5. Tolypothrix tenuis Kützing (in meiner früheren Arbeit als T. Äcrjagropila be-
zeichnet). Eine Durchsicht meiner älteren Präparate veranlaßt mich Kohl gegenüber zu
folgenden Bemerkungen.

CT CJ

Die von mir (I, Taf. I, Fig. 19, Taf. II, Fig. 32) abgebildeten und unter Hinweis auf
Hieronymus beschriebenen Proteinkristalloide erklärt Kohl (I, S. 39, 127) schlankweg für
Zentralkörner, die ich nur aus völliger Hilflosigkeit falsch gedeutet hätte. Warum sollen
es nach Kohl Zentralkörner sein? Weil sie im Zentralkörper liegen und sich mit Härna-
toxylin gefärbt haben. Ich habe au meinen alten Präparaten festgestellt, daß die Gebilde
durchaus Kristalloidform haben und sowohl im Zentralkörper als in dem Chromatophor
liegen können, genau wie die oben erwähnten schönen Proteinkristalloide von Phoi'midium
Retxn. Die Lage entscheidet doch ganz gewiß nur nebensächlich, bei höheren Pflanzen kennt
man Proteinkristalle in Chromatophoren, in Zellkernen und im Plasma. Die von mir an-
gegebene Färbung mit Hämatoxylin widerspricht keineswegs bekannten Tatsachen, wie
Kohl aus Strasburger's Praktikum (I, S. 98) ersehen kann: Hämatoxylin färbt Protein-
kristalle violett. Ich begreife nicht, wie Kohl (I, S. 50) die Cyanophycinkörner als Protein-
kristalloide erklären und doch an anderer Stelle (I, S. 4b) behaupten kann, daß Hämatoxylin
die Cyanophycinkörner niemals färbt, Ein weiterer Schlag daneben ist die Kritik, die Kohl
(I, S. 46, S. 127) an meinen anderen alten Abbildungen von Tolypothrix tmuis übt. Es
sollen außer den mit Säurefuchsin gefärbten Körnern meiner Fig. 34 und 35, Taf. II, alle
übrigen mit Hämatoxvlin blau und rot gefärbten Körner Zentralkörner sein. Ich hatte

CT ** ° ,

(I, S. 43) schon damals bemerkt, daß beide Färbungen sich an Körnern vollziehen, die ihrer
Lage und Form nach sicher dieselben sind und zugleich hervorgehoben, daß auf die Topo-
graphie der Körner gar kein Wert zu legen sei. Ich besitze noch das Alkoholmaterial der
Tolypothrix lanata, was ich damals benutzte und meinen Figuren 19, 26, 27, 34 und 35 zu-
grunde legte. Erneute Untersuchung dieses Materials ergab, daß in der Tat alle von mir
in den zitierten Figuren abgebildeten Körner, wie ich schon früher behauptete, sicher von
einer Art sind, aber nicht Zentralkörner, wie Kohl meint, sondern Cyanophycinkörner, die
genau wie die großen Proteinkristalloide im Zentralkörper und Chromatophor auftreten
und oft die ganze Zelle vollstopfen. Ich habe an Paraffinquerschnitten, die mit Häma-
toxylin gefärbt waren, von diesen Lageverhältnissen mich abermals überzeugt. Ich führe
noch folgende Färbungen dieser Cyanophycinkörner an: tief goldgelbe Färbung mit Jodjod-
kalium, starke Färbung in Essigkarmin in der von Kohl (I, S. 41) beschriebenen, bläulich-

— 80 —

roten Nuance, Rosafärbung mit Eosin und starke Blaufärbung mit Löffler's Methylenblau
die besonders rein hervortritt, wenn die Färbung der Scheiden und des übrigen Inhaltes
durch Alkohol entfernt wird. Kohl wird hierüber abermals auffahren, denn nach ihm
(I, S. 47) sollen sich die Cyanophycinkörner, weder lebend noch fixiert, mit Methylenblau
färben. Daß die Cyanophycinkörner sich mit Hämatoxylin färben, ist bereits von Palla
(I, S. 532) und Zacharias (II, S. 40) mitgeteilt worden. Ich schließe mich erneut diesen
Forschern an und erkläre Kohl's entgegengesetzte Bemerkungen für unvollständig.

Das von mir benutzte, im Jahre 1 896 in Alkohol fixierte Material hatte sich zweifellos
in abnormen Ernährungsverhältnissen, die zur Überfüllung mit Cyanophycinkörnern geführt
hatten, befunden. Ich vermute, daß die Alge in einem Mißverhältnis zwischen Stickstoff-
nahrung und Assimilationstätigkeit sich befand, zuviel Stickstoff vorfand, zu unffünstio-
assimilierte, weshalb sie einer Art Krankheit, einer Hyperproteinose verfiel, die in schlechter
Zellvermehrung und Überstopfung mit Cyanophycinkörnern sich äußerte. Daß diese aus
Proteinsubstanzen bestehen, halte ich für sicher, ich kann die Zweifel von Zacharias
(V, S. 67) nicht teilen. Besonders möchte ich nochmals auf die deutlichen Kristallformen
hinweisen, die bei Tolypothrix und Phormidium Retxii vorkommen und zu denen alle mög-
lichen Annäherungsbilder unter den kleinen Cyanophycinkörnern sich zusammensuchen lassen.
Auch in Änabaena flos aquae habe ich große Kristalloide gesehen. Der krankhafte Zustand
des Materiales, den ich früher nicht ganz erkannte, bringt es mit sich, daß von pseudo-
mitotischen Gruppierungen nichts zu sehen ist.

6. Hapalosiphon pumilus konnte ich nur an meinen alten Präparaten revidieren,
in denen ich Pseudomitosen auch diesmal nicht fand. Das früher benutzte Material hatte
sich im Zimmer recht gut wochenlang gehalten, könnte aber doch auch infolge von Er-
nährungsstörungen besonders reich an Cyanophycinkörnern, arm an pseudomitotisch grup-
piertem Kohlehydrat gewesen sein. Ich möchte das daraus schließen, daß der früher
(I, Fig. 52) abgebildete Zustand nach Fixierung mit Altmann's Chromat-Osmiumgemisch
und Granulafärbung sehr viel Cyanophycinkörner enthielt. Ich habe das alte Präparat
durchgesehen und fand nach sieben Jahren die Färbung noch ungeschwächt, auch die
schwarzen Körner waren noch da. Diese letzteren erklärt Kohl (I, S. 47, 56, 57) für Fett,
weil analoge Körner in Tolypothrix sich in Xylol und anderen Fettlösungsmitteln lösten. Ich
kann diese Ansicht nicht auf die mit Osmium sich schwärzenden Körner von Hapalosiphon
übertragen, will aber nicht bestreiten, daß in allen beliebigen Cyanophyceen geringe Fett-
mengen vorkommen können. Die geschwärzten Hapalosiphoukörner halte ich auch jetzt
noch völlig vergleichbar mit den sich ebenso verhaltenden Körnern der Leukocyten und
anderer tierischer Objekte. Ich habe (II, S. 297) noch weitere Beispiele solcher geschwärzter,
sicher nicht aus Fett bestehenden Körner zusammengestellt, es sind Siebröhren der Cucur-
bitaceen, Mesophyll und Nervenparenchym von Bryonia, Pollenmutterzellen von Fai/hia,
Lilium und Hemerocaüis, nach Guignard diejenigen von Magnolia.

7. Lyngbya aerugineo-coerulea, deren Chromatophor S. 63 beschrieben und Fig. 41
abgebildet ist, gibt mir Veranlassung, nach einem alten Präparat, von dem Fig. 62 stammt,
gegen eine Bemerkung von Zacharias (I, S. 4) mich zu wenden. Ich habe früher den
Chromatophor in seiner Abhängigkeit von der Zellteilung weniger genau studiert wie jetzt
und darf wohl Zacharias auf meine neue Darstellung verweisen. Dort wird er die Gründe
finden, warum der Zentralkörper in manchen Zellen doch von Querwand zu Querwand
reichen kann, der Chromatophor ein Ring sein muß. Bei der X/yngbya^ die ich benutzte,
waren Bilder, wie Fig. 62, ganz allgemein, der Chromatophor griff nicht auf die Querwände
über, wo nur Platz für den hypothetischen Wandbeleg war. Die Gram'sche Methode hatte

— 81

die Zentralkörner entfärbt, dagegen die maschige Grundmasse des Zentralkörpers gefärbt
gelassen. Dieses Zentralplasma (Fig. 62) vergleiche man mit den Bildern autolysierter
0. tenuis (Fig. 56) und 0. limosa (Fig. 59), es ist das gleiche.

8. Cylindrospermum, im September 1S96 mit Jodalkohol fixiert, enthielt in
Eisenhämatoxylinpräparaten pseudomitotische Figuren, die ich in meiner ersten Arbeit nicht
besonders behandelte, weil ich gleiche Bilder von 0. tenuis abgebildet hatte, die ich schon
damals nicht für Mitosen hielt. Da diese Pseudomitosen jetzt im Vordergrunde des Inter-
esses stehen, mag kurz auf ihr allgemeines Vorkommen auch bei Gylindrospermum hinge-
wiesen werden.

Neues Material von Cylindrospermum wurde am 17. Juli 1902, abends 5 — 6 Uhr und
am 18. Juli, morgens 4 — 5 Uhr an Ort und Stelle (Viktorienhaus) mit Alkohol, Jodalkohol,
wäßrigem Sublimat, Pikrinschwefelsäure fixiert und enthielt morgens und abends die üblichen
Pseudomitosen, auf die ich nicht näher eingehe, weil sie mit den genau behandelten von
Anabaena übereinstimmen. Kohl (I, S. 151) will meinen Einwand, daß die beträchtliche
und proportionale Ausdehnung des Zentralkörpers in den Sporen gegen dessen Kernwert
spreche, nicht gelten lassen, obgleich er die auffallende Größe zugibt, Kohl bringt den
fadenscheinigen Einwand, daß sehr schnell aus einer Spore ein vielzelliger Algenfaden
hervorkeime, und daß es notwendig sei, für alle diese kernbedürftigen Glieder einen
recht großen Kern in der Spore zu deponieren, damit sie sich flott vermehren könnten.
Leider gibt Kohl nicht an, wie flott dieser Vorgang sich abspielte. Ich verweise nur auf
folgende Maße nach meinem alten Präparat. Die vegetativen Glieder sind 3 u breit und
etwa doppelt so lang, eine Spore war 5,4 [i breit und 18 \i lang, ihr Zentralkörper maß 16 u
in der Länge, fast 3 ;x in der Breite. Ein solche Vergrößerung eines Kernes ist ohnegleichen.

9. Nosioc commune, am 11. November 1903 in Alkohol fixiert, enthielt viel Cvano-
jihycinkörner und ließ nach guter Differenzierung der Eisenhämatoxylinfärbung in Paraffin-
schnitten plumpe, sternförmige Pseudomitosen erkennen. Das Objekt eignet sich wenig zu
näherer Untersuchung, bestätigte aber deutlich an mit Jod gefärbten Paraffinschnitten, daß
die Pseudomitosen sich nicht färben.

10. Clathrocystis aeruginosa wurde als verspätete Wasserblüte am 15. September
1904 bei trübem und kühlem Herbstwetter gesammelt und sofort einigen Autolyseversuchen
unterworfen. In 10#igem NaCl verschwanden innerhalb 30 Minuten die Pseudomitosen nicht,
allerdings nur bei 16°. Bei 36° war in 18 Stunden eine unvollständige Autolyse bemerkbar,
während unter den gleichen Bedingungen in Chloroformwasser allgemeine Autolyse herrschte,
zugleich mit den Pseudomitosen waren auch die sog. Gasvakuolen verschwunden. Das
Material befand sich, dem Wetter und der Jahreszeit gemäß, nicht mehr auf dem Maximum
des Enzymgehaltes.

Die Pseudomitosen wurden nach Fixierung mit Pikrinschwefelsäure durch Eisenhäma-
toxylin gut sichtbar, man konnte auch hier solche Phasenfolgen zusammensuchen, wie für
Anabaena abgebildet sind.

4. Der Zentralkörper in der Gattung Oscillaria.

Das Material, auf dem die folgende Darstellung fußt, umfaßt, abgesehen von den zu
meiner früheren Arbeit gehörigen Präparaten und Paraffinblöcken, vier Arten, die so gewählt
wurden, daß eine Stufenleiter von der schmalen Oscillaria tenuis var. tergesUna mit 3—4 \i
breiten, bis zu den stattlichen Fäden der Oscillaria prinops mit 25 — 40 u. breitem Zentral-
körper vorlag. Wenn diejenigen Fixierungsmittel, die bei O. tenuis und O. anguiua allge-

— 82 —,

mein mitosenähnliche Bilder konservierten, bei der dicken 0. princeps ganz versagten, trotz
lebhafter Teilung der Zellen, so war wohl der Schluß gestattet, daß 0. princeps sich ohne
solche Pseudomitosen teile und nicht etwa die unzureichende Fixierung an den abweichenden
Bildern schuld sei.

A. Verdauung und Autolyse.

Verdauung in Magensaft ist von Bütschli (II und III) dazu verwendet worden,
die Kernnatur des Zentralkörpers zu bestätigen und ihn von der grünen Rinde zu isolieren.
Diese sollte nach Bütschli (II, S. 29, Fig. 15, iU und III, Taf. II, Fig. 35) durch Magen-
saft bei Oscillaria gänzlich gelöst werden, so daß nur der Zentralkörper, gleich Kern übrig
bliebe. Ich (I, S. 19) habe bereits ausführlich bewiesen, daß Bütschli sich durch eine enzy-
matische Kontraktion hat täuschen lassen, und daß keineswegs die grüne Rinde wegverdaut
wird. Kohl (I, S. 154) hat meine Beobachtungen ausnahmsweise bestätigt, und auch Hegler
(I, S. 329) fand, daß ein mehr oder weniger großer Anteil der grünen Rinde in Pepsin-
Salzsäure unlöslich ist (Anabaena, Oscillaria limosa), bei Anabaena sinkt nach He gier
(I, S. 329) die grüne Rinde infolge des Substanzverlustes »etwas in ihren einzelnen Teilen
zusammen, entfernt sich dadurch von der Zellwand und lagert sich den bedeutenden Resten
des Kernes (Zentralkörpers) an«. Hegler schildert mit diesen Worten dieselbe Erscheinung,
die ich enzymatische Kontraktion genannt habe. Es kann demnach die von Karsten vor-
gefundene Notiz Hegler 's (I, S. 270, Anm. 3), die einen Einwand gegen die enzymatische
Kontraktion skizziert, wohl als erledigt angesehen werden. Die Hauptsache ist, daß Hegler
bestätigt, ebenso wie Kohl, daß die Rinde, d. i. der Chromatophor, nicht verdaut wird.

Zacharias (I, S. G) bestreitet mir die Berechtigung, von einer enzymatischen Kon-
traktion zu reden, und versucht zu zeigen, daß die von mir (I, S. 23) geübte Kritik zweier
seiner früheren Abbildungen (II, Taf. I, Fig. 16 und 42) unzutreffend sei. Das was ich in
diesen Abbildungen für den ganzen enzymatisch kontrahierten Zellinhalt erkläre, soll nach
Zacharias nur der Zentralkörper sein, die Rinde soll nicht kontrahiert sein, für Fig. 42
heißt es in der Erklärung nur: »Querwände nicht zu erkennen«. Ich muß bei meiner früheren
Behauptung bleiben, trotz derjenigen von Zacharias (I, S. 7), daß ich mich wohl durch
abgestorbene Fäden habe täuschen lassen und auf Grund solcher Täuschung seine Bilder
falsch zu deuten mir erlaube. Ich habe die Versuche für meine frühere Veröffentlichung
mit selbst hergestelltem, sehr kräftig verdauendem Extrakt aus Schweinemagen, bei 37° an-
gestellt. Neue Kontrollversuche wurden mit einem Pepsinglyzerin, von Dr. Grübler bezogen,
ausgeführt. Es ergab sich hierbei, daß lebende OseiUaria princeps und limosa allgemein
kräftig enzymatisch sich kontralihierten, genau so, wie ich früher beschrieben habe. Dagegen
wurde Material, das längere Zeit, Vj2 — 2 Monate, in Alkohol gelegen hatte, nicht kontrahiert,
was mit der allgemeinen Erfahrung übereinstimmt, daß längere Behandlung mit Alkohol die
Proteinsubstanzen unverdaulich macht. Lebende Spirogyra und Cladophora gaben gleichfalls
starke enzymatische Kontraktionen, ihre Chromatophoren wurden nicht verdaut. Da die
grüne Rinde der Oscillarien ein Chromatophor und nicht Cytoplasma ist, so wird sie nicht
verdaut und läßt sich auch an dem enzymatisch kontrahierten Inhalt deutlich vom Zentral-
körper unterscheiden.

Die Pseudomitosen lebender Oscillaria tenuis und 0. anguina werden von Pepsin nicht
gelöst, ebensowenig die Zentralkörner lebender 0. limosa.

Pankreas Verdauung und Autolyse. Wie bei Anabaena, ist auch bei den Oscillarien
eine Lösung der Pseudomitosen in Trypsin daraufhin zu untersuchen, ob etwa Autolyse vor-
liegen könnte.

— 83 —

Öseillaria limosa enthält meistens weniger Enzym ;ils Anäbaena und eignet sich
weniger zu Autolyseversuchen. Einiges sei mitgeteilt. Vom 13. August 1904 ab, 54 Stunden
lang in Pankreasglyzerin bei 40° verdaute Fäden enthielten im Zentralkörper etwa ebenso
viele Körner wie vor der Verdauung, es war keine Autolyse bemerkbar. Dasselbe Material
gab in ^ji% Chloroformwasser bei 40° innerhalb 24 Stunden keine Autolyse, ebenso war in
1 % Toluolwasser und in Leitungswasser bei 40° ein durchgreifender Erfolg nicht zu erzielen.
Dagegen war in 10^ NaCl bei nur 25° innerhalb 15 Stunden totale Autolyse eingetreten
(Fig. 59). Neue Versuche am 16. August ergaben, daß in \% Toluolwasser, in Chloroform-
wasser, in ^% NaCl bei 25° schon innerhalb 10 — 15 Minuten ein guter Teil der im Zentral-
körper liegenden Körner autolysiert wurde. Ungleichmäßig war die Wirkung auch in diesen
unmittelbar unter dem Mikroskop beobachteten Versuchen. Es scheint, daß die Körner der
O. limosa verschiedene Grade der Löslichkeit haben können, und daß in dem großen Zentral-
körper dieser Art das Enzym auch ungleichmäßiger verteilt und erzeugt wird, als bei der
dünnen O. temäs und der Anäbaena.

Eine andere Probe der O. limosa, am 21. Oktober 1904 gesammelt und am 29. Okt.
in 10^ NaCl (gelöst in 0,5^ Chloroformwasser) bei 40° gehalten, gab eine vollständige
Autolyse der dicht gedrängten, pseudomitotisch zusammengelagerten Körner des Zentral-
körpers. Öseillaria prineeps habe ich in dieser Beziehung nicht untersuchen können, weil
es mir, trotz vielen Suchens, bis jetzt nicht gelungen ist, sie bei Basel zu finden.

Öseillaria anguina, deren verführerische Pseudomitosen in Fig. 49 und 50 abge-
bildet sind, wurde einmal, am 19. Juli 1904, untersucht. Pepsinglyzerin löst in 48 Stunden
die Pseudomitosen nicht, während in Pankreasglyzerin eine Scheinverdauung durch Autolyse
vorherrschte, aber nicht allgemein war. In 10^" NaCl bei 25°, in Wasser bei 40° waren
die Pseudomitosen innerhalb 48 Stunden autolysiert, dagegen war in \0% NaCl, das
in 1% Karbolsäure gelöst war, das Enzym der Öseillaria vernichtet, die Pseudomitosen
waren nicht gelöst. Es hatte also auch in der reinen Kochsalzlösung nicht das Salz die
Lösung herbeigeführt. Der zurückbleibende Rest des Zentralplasmas ist in Fig. 50* ab-
gebildet.

Eine zweite Probe wurde am 26. Oktober 1904 in 2,5^ NaCl, \% Toluolwasser
und Leitungswasser bei 40" 24 Stunden lang der Autolyse unterworfen. In allen drei
Flüssigkeiten war etwa in der Hälfte der Zellen völlige Autolyse eingetreten, in den übrigen
waren die Pseudomitosen unbeschädigt oder zeigten verschiedene Grade der Lösung.

Öseillaria ampkibia Ag. [O. tenerrima Kützing), die sich vielfach zwischen Anäbaena
inaequalis vorfand, erwies sich im Juli und August sehr enzymkräftig und autolysierte in
Kochsalz von verschiedener Konzentration (0,1 — \ü%) und in Toluolwasser die pseudomito-
tischen Gebilde der Zentralkörper vollständig.

Öseillaria tenuis wurde zu verschiedenen Zeiten an drei Standorten bei Basel ge-
sammelt und der Autolyse unterworfen, sobald sich die Proben auf Tellern schön ausge-
breitet und vermehrt hatten.

Botanische Zeitung. 1905. Heft 1V/VI. 12

84

Autolyse der Pseudomitosen und Zentralkörner bei Oscillaria tenuis.

Es bedeutet -+- + allgemeine, in fast allen Fäden herrschende Autolyse, -f- partielle, wobei manche Fäden
ganz intakt sind, andere gemischte Bilder, andere allgemeine Lösung der Zentralgebilde zeigen; 0 = keine

Autolyse ; — nicht geprüft.

Form und Zeit
der Beobachtung

Leitungs-
wasser
40°

IX
Toluol-
wasser
40°

Chloro-
form-
wasser
25°

lOXNaCl
25°

25^

Glyzerin

40°

25 % Glyze-
rin + 0,1#
Essigsäure
40°

Pankreas-

glyzerin

40°

1. Oscillaria tenuis var.

tergestina

lebend, 12./VIII. 04

+ +
in 5 Std.

+ +
in 4 Std.

+ +
in 18 Std.

—

+ +
in 5 Std.
(lOXNaCl
+ lXCar-
bolsäure
0 in 3 Tg.)

—

—

—

2a. Oscillaria tenuis var.
tergestina
lebend, 28./VIII. 04

—

—

+ +
inl8Std.

—

—

0
in 18 Std.

2b. Oscillaria tenuis var.

tergestina

28./VIII. 04

enzymsteril durch

10 Min. Erhitzen

auf 90°

—

0
in 18 Std.

—

—

—

—

0
in 18 Std.

3 a. Oscillaria tenuis var.
tergestina
lebend, l./IX. 04

0
in 24 Std.
vgl. An-
merkung

0
in 7 Std.

+ +
in 24 Std.

+
in 7 Std.

+ +
in 24 Std.

+
in 7 Std.

+ +
in 24 Std.

0

in 7 Std.

+
in 24 Std.

0
in 24 Std.

0
in 24 Std.

3b. Oscillaria tenuis var.

tergestina

l./IX. 04

enzymsteril, 10 Min.

auf 90°; nach 24 Std.

0

0

0

0

—

—

0

4a. O. tenuis var. natans
lebend, l./IX. 04

0 in 7 Std.
+ in 24
Std. vgl.
Anrnerk.

0

in 7 Std.

+ +
in 24 Std.

+ +
in 7 Std.

+ +
in 7 Std.

+ +
in 7 Std.

0
in 24 Std.

+

in 7 Std.

+
in 24 Std.

4b. O. tenuis var. natans

l./IX. 04

enzymsteril, lOMin.

auf 90" nach 24 Std.

0

0

0

0

0

—

0

Bemerkungen zur Tabelle.

Nr. 1. Diese OsciUaria tenuis war am 10. August gesammelt und wurde am 12. August untersucht.
Die enzymatische Leistung war eine recht beträchtliche, sie wurde in Kochsalz mit Phenolzusatz gänzlich
unterdrückt. Leider fehlt von dieser Oscillaria ein Versuch darüber, wie schnell die Autolyse eintritt.

Nr. 2. War am 27. August, nachdem einige Tage kühleres und wolkiges Wetter geherrscht hatte,
gesammelt. Am 28. August trat unter dem Mikroskop in \% Toluolwasser und ebenso in hfa NaCl innerhalb
10 — 15 Minuten eine Veränderung in vielen Fäden auf, die nach den sicheren Erfolgen von Anabaena als
Autolyse gedeutet werden mußte und bei Kontrolle mit Löffler's Methylenblau sich als solche erwies.

— 85 —

Die Autolyse war aber nicht allgemein, sondern nur partiell, viele Fäden waren "anz unverändert, in anderen
verhielten sich die Zellen eines Fadens ungleich. Das Enzym war aber nicht so kräftig, um auch in Pankreas-
glyzerin schnell zu wirken. Durch 10 Minuten langes Erhitzen enzymsteriles Material gab in Toluolwasser
in IS Stunden keine Spur von Autolyse, der lebendes allgemein verfiel (Tabelle).

Nr. 3 und 4. Die beiden Varietäten der 0. tenuis wurden in großen Mengen am 31. August ge-
sammelt, nachmittags 4 Uhr bei vorherrschendem Sonnenschein, Wasserwärme 22°, Luftwärme 22°. Auf
dem Weiher trieben bis 10 cm große Flocken mit Schlamm vermengter Oscillarien. Diese lebten im Labora-
torium sehr gut weiter und waren am 1. September schön ausgestrahlt. Eine an Ort und Stelle am 31. August
in Jodalkohol fixierte Probe bestätigte, daß die Fäden der Form tergestina allgemein Pseudomitosen, die der
Form natcms gekörnte Zentralkörper, ähnlich Fig. 54, enthielten. Die beiden Varietäten waren nicht gleich
enzymkräftig, die dünne var. tergestina verhielt sich etwa wie die beiden anderen Proben dieser Form, die
dickere aber, var. natcms, gab bei 20° in 5X NaCl schon in 12— 15 Minuten volle Autolyse, die bei 0. ter-
gestina nicht in 30 Minuten begann. Diese größere Leistung der var. natans kommt in der Tabelle deutlich
zum Ausdruck, nach sieben Stunden ist die Autolyse in Chloroformwasser, 10^ NaCl, 25;^ Glyzerin bereits
allgemein, besonders ist zu betonen, daß auch Pankreasglyzerin partielle Autolyse zeigte. Ihr Ausbleiben
in Leitungswasser erklärt sich dadurch, daß die Algen hier in 40° sich anfangs ganz wohl befanden, sie
waren schön ausgestrahlt und erst später abgestorben. Anders verhielt sich die in Nr. 1 besprochene O. var.
tergestina, die Autolyse war schon in fünf Stunden total. Die langsamere Wirkung in Toluolwasser fällt in
die bei solchen Versuchen bemerkbaren Unregelmäßigkeiten. Beachtenswert ist, daß enzymsterile Fäden
(3 b und 4 b) ganz präzis in keiner Lösung die Zentralkörner und Pseudomitosen autolysiert haben.

Am 21. Oktober 1904 war von demselben Standort neues Material geholt worden, das im Labora-
torium sich sehr gut entfaltete. Am 29. Oktober gab O. tenuis var. tergestina in 10X NaCl + 0,5 % Chloroform
vollendete Autolyse bei 40°. Eine seit August im Laboratorium gut gedeihende O. tenuis var. natans enthielt
am 30. Oktober so viel Enzym, daß in der zuletzt genannten Lösung in zwei Stunden sämtliche Zentral-
körner autolysiert waren. Die Kultur stand am Fenster über dem Heizkörper und hatte am 7. November
eine Wasserwärme von 24°. Die üppig wachsenden Fäden waren so enzymkräftig, daß in 5X NaCl schon
in 15 Minuten alle Zentralkörner sich lösten.

B. Zentralkörner und Pseudomitosen.

Die in Pepsin und Trypsin völlig unlöslichen Körner und Gebilde der Zentralkörper
stimmen, wie eine spätere Tabelle vorführen soll, auch in allen anderen Reaktionen mit
den von Zacharias und Kohl als Zentralkörner bezeichneten Gebilden überein. Besonders
ist hervorzuheben, daß in lebenden und mannigfach fixierten Oscillarien diese Zentralkörner
mit Jodjodkalium oder Chlorzinkjod niemals sich färbten, was entschieden gegen Protein-
substanzen spricht. Wenn auch nicht alles, was mit Jodlösungen sich gelb färbt, Protein
zu sein braucht, so gibt es aber für die Umkehr des Satzes keine Ausnahme: Protein-
substanzen aller Art färben sich mit Jodlösung gelb, goldgelb, braungelb. Ich habe noch
besonders an den im schönsten »Nukleinglanz« erstrahlenden Chromosomen aus Lüium
candidum mich überzeugt, daß nach Fixierung mit Alkohol, Sublimat und Flemming'scher
Lösung, Jodjodkalium oder Chlorzinkjod intensive Gelbfärbung bewirkt; ebenso in mensch-
lichen Hoden nach Fixierung mit Pikrinschwefelsäure. Die Zentralmassen, denen Nuklein-
glanz nachgerühmt wird, färben sich aber mit Jod ganz und gar nicht. Außer meinen
eigenen Beobachtungen verweise ich noch darauf, daß Zacharias (II, S. 21 und 24) für ver-
daute Tolypothrix und Oscülaria es als möglich hinstellt, daß die glänzenden Rückstände
des Zentralkörpers mit Jodjodkalium sich gar nicht färbten. Hegler (I, S. 290) schreibt,
daß der Zentralkörper von O. limosa »bei der Jodbehandlung farblos blieb oder sich nur
schwach gelblich fingierte«, also ganz gewiß nicht chromatinartig sich verhielt. Kohl
schwankt, wie oft, auch hier in seinen Angaben: S. 18 heißt es:. Jodjodkalium färbt die
Zentralkörner gelb, S. 211 bleiben sie darin farblos, S. 218 sind sie farblos oder schwach
gelblich. Ich habe mich an Paraffinschnitten und an gequetschtem lebenden Material unge-
zählte Male davon überzeugt, daß die Zentralkörner mit Jod sich nicht färben. Keine Ver-

12-

— 86 —

dauung, keine Färbung mit Jod, das sind die Anhaltspunkte, nach denen die mitotischen
Gruppierungen beurteilt werden müssen. Dazu treten noch Färbungseigenschaften und
Lösungsreaktionen, die in einer Tabelle weiter unten zusammengestellt werden sollen.

1. Oscillaria tenuis.

1. Oscillaria tenuis Ag. var. a natans (Gomont I, p. 221), gesammelt in der Saale
bei Corbetha am 30. September 1901, nachm. 5y2 Uhr, Wassertemperatur 16°, Lufttempe-
ratur 19° C, Sonnenschein, seit 14 Tagen heißes Herbstwetter. Die Alge überzog teils den
schlammigen Grund, teils trieb sie losgerissen in den bekannten Flocken stromab. Fixierung
an Ort und Stelle mit Alkohol, Jodalkohol, Pikrinschwefelsäure, 1 % wässriges Sublimat,
Fleniniing'scher Lösung. Die Alge befand sich zur Zeit der Fixierung in lebhafter Vege-
tation und Teilung, die Teilungsfrequenz von 950 Zellen betrug 85^ (vgl. S. 59). Sämtliche
Fixierungsmittel haben gleich gut konserviert und lassen an Paraffinschnitten (2 — 3 ;x dick)
die Pseudomitosen ungetrübt hervortreten, beste Färbung Eisenhämatoxylin, ferner brauchbar
Delafield's Hämatoxylin, Methylenblau, auch Gentianaviolett in Grani 'scher Färbung bei
vorsichtiger Alkoholbehandlung.

Es wird genügen, die Abbildungen 51 und 52 kurz zu beschreiben. Fig. 51 ist
Pikrinschwefelsäurefixierung, Eisenhämatoxylin, differenziert bis nur noch die pseudomito-
tischen Gruppen gefärbt waren, Nachfärbung mit Safraninanilinwasser. Die Paraffinschnitte
sind etwa 3 [x dick, fallen aber selbstverständlich ungleich aus, weil in den eingebetteten
Flocken auch Diatomeen, winzige Erdpartikelchen sich finden. Ein sehr häufiges Quer-
schnittsbild ist Fig. a, der ganze Raum innerhalb des Chromatophors ist erfüllt von einem
massigen, drusenähnlichen Körper. Dieser erscheint häufig lockerer, in einzelne Zipfel an
der Peripherie gespalten (Fig. d). Dieses Gebilde, die Pseudomitose, setzt sich, wie Fig. b
und c noch deutlicher zeigen, aus einer großen Zahl kleiner Körnchen zusammen, den
Zentralkörnern. Wären diese Gebilde Chromosomen, so würde 0. tenuis mehrere Hundert
davon haben, d. h. in dem gegebenen Falle, in anderen Verhältnissen vielleicht gar keins.
Die Längsschnitte (Fig. öle— g) lassen einige pseudomitotische Gruppierungen erkennen, die
mit vorgefaßter Meinung wohl in dem Teilungsschema des Kernes untergebracht werden
könnten. Die Fig. e würde zwei Spireme darstellen, in Fig. /' und g wäre das Auseinander-
rücken der Chromosomen wieder zu erkennen. Eine gewisse feinstreifige Zeichnung, au
Spindelfasern erinnernd, würde man zwischen diesen Gruppen sehen können, aber so zart,
daß ich sie, um keine Übertreibung zu begehen, nicht in die Zeichnung aufgenommen habe.
Aber selbst kräftige Faserung würde nichts für einen karyokinetischen Vorgang beweisen,
weil solche Gruppierungen, wie ich (II, S. 222) gezeigt habe, keineswegs auf die lebende
Zelle und die Kernteilung beschränkt sind. Über die Beziehungen zwischen der Teilung
des Zentralkörpers und seiner Zentralkörnerdruse einerseits und der Anlage der neuen
Teilungswand andererseits, geben die Fig. 51 e—g keinen Aufschluß, weil die zarte neue
Zellwand beim Differenzieren sich entfärbt hat. Die wünschenswerte Ergänzung findet man
in Fig. 52« — c. Die gleiche Fixierung (Pikrinschwefelsäure) wie Fig. 51, liegt der Fig. b'law.b
zugrunde, gefärbt war mit Delafield's Hämatoxylin, das auch der Zellwand eine scharfe
Färbung verleiht. Fig. c ist nach Alkoholfixierung und Hämatoxylinl'ärbung gezeichnet. Mau
wird in Fig. a leicht die knäuelähnliche Gruppierung der Fig. 51c wieder erkennen, die ver-
dächtigen Massen haben sich noch nicht geteilt, von der Peripherie her ist aber bereits die
neue Teilungswand ein Stück weit in den Chromatophor vorgedrungen. Ihr weiteres Vor-
rücken, immer noch ohne Teilung und Auseinanderweichen der Zentralmassen, zeigt Fig. 525.
Endlich veranschaulicht Fig. 52c die Einschnürung des Zentralkörpers durch die Teilungs-

— 87 —

wand. Es ist die oft abgebildete H-Form entstanden. In Fig. 52 b und c ist die Körnung
des Zellkörpers nicht zu erkennen, was aber die prinzipielle Bedeutung dieser Bilder nicht
beeinträchtigt. Die von Hegler (I, S. 332) und Kohl (I, S. 176) behauptete Selbständigkeit
des Zentralkörpers, der wie ein echter Kern sich bereits geteilt haben soll, wenn die neue
Teilungswand vordringt, hat sich nicht bestätigt. Ich halte an meiner früheren Darstellung
(I, S. 59) fest, daß die Teilung der Oscillariazellen nicht mit der Teilung des Zentralkörpers,
sondern an der Peripherie beginnt mit der Anlage der neuen Teilungswand, die allmählich,
sich nach dem Zellinnern verbreitend, zuerst den Chromatophor und dann den Zentralkörper
durchschnürt. Die hierbei in diesen erscheinenden Gruppierungen der Zentralkörner siud
keine karyokinetischen, sondern nur pseudomitotische.

2. Von einer etwas dünneren Oscillaria tenuis var. ß tergestina (Goniont I, p. 221),
die zwischen 0. princeps vorkam und schon früher von mir (I, S. 45, Taf. II, Fig. 49 u. 50)
nach Pikrinschwefelsäure-Hämatoxylinpräparaten beschrieben wurde, wiederhole ich hier
(Fig. 53) einige Bilder. Ich habe schon früher die Ähnlichkeit mit Mitosen hervorgehoben,
zugleich aber auch die Ansicht geäußert, daß es keine sind. Die Bilder unterscheiden sich
von der dickeren Form (Fig. 51) dadurch, daß die Pseudomitosen weiter und plumper in den
Chromatophor hinausreichen und daß in Längsansichten (Fig. 53) ebenfalls recht plumpe Ge-
stalten sich zeigen. Diese pseudomitotischen Drusen bestehen zum Teil aus keuligen,
stäbchenartigen Teilen (Fig. 53 rechts), während in der dickeren Form körnige, scheiben-
förmige Zentralkörner vorherrschen.

3. Saisonbeobachtungen an Oscillaria tenuis var. tergestina und natans.
Vorausgeschickt sei die Beschreibung von Fig. 22, die lebend mit Löffler's Methylenblau
gefärbte Fäden der var. tergestina (6 \x dick) nach Überführung durch Alkohol-Xylol in
Balsam darstellt. Man sieht innerhalb des heller blauen Chromatophors die wolkig-blaue
Masse des Zentralkörpers ohne deutliche pseudomitotische Gruppierung, mit eingestreuten,
violett schimmernden Körnern, den Zentralkörnern. Die auch hier vorhandenen Pseudomitosen
sind verdeckt durch die verwischte Färbung im Zentralkörper. Die Zentralkörner sind
meistens vorhanden, fehlten aber auch trotz offenkundiger Teilung in vielen Zellen. Die
Teilungsfrequenz betrug 78^, die Fäden wurden am 25. Mai 1904, 12 Uhr mittags gefärbt.
Dasselbe am 24. Mai, 4 Uhr nachmittags gesammelte Material hatte an diesem Tage, 11 Uhr
abends, nachdem es sich unter prachtvoller Ausstrahlung von dem Transport erholt hatte, eine
Teilungsfrequenz von 60,%, Methylenblau gab dieselben Bilder wie am 25. Mai, 12 Uhr mittags
(Fig. 22). Am 25. Mai, 8 Uhr vormittags teilten sich 70^ der Zellen, Methylenblau gab
dasselbe Bild wie oben. Vielleicht zeichnete sich der Zustand mittags 12 Uhr durch etwas
mehr Zentralkörner aus, aber dieser Schein ließ sich nicht sicher entscheiden, weil eine
vergleichende Zählung der Körner unmöglich ist. Die Saisonbeobachtung' wurde mit Material
aus einem und demselben Weiher, bei Michelfelden, angestellt, das an Ort und Stelle in
Jodalkohol fixiert wurde, um den natürlichen Zustand sofort zu konservieren.

Es wurden vier Proben untersucht. Die erste Probe wurde am 24. Mai 1904,
nachmittags 4 Uhr gesammelt; auf dem Wasser trieben viele große, spangrüne Flocken,
vorherrschend aus var. tergestina mit eingestreuter var. natans und O. litnosa bestehend.
Am 10. August wurde der Weiher vergeblich, besucht, nicht eine Spur der Alge war zu
finden. Reichlich war sie wieder entwickelt am 31. August 1904, handgroße Flocken und
schlammvermengte Fetzen schwammen auf dem Wasser, aber ohne zu strahlen. Diesmal
waren beide Varietäten der Oscillaria tenuis reichlich vertreten, sie lieferten auch das
Material zu dem S. 84 beschriebenen Autolyseversuch vom 1. September. Die dritte Probe
wurde am 21. Oktober 1901 gesammelt, es schwammen viele große, etwas graubräunlich

88 —

verfärbte Watten mit schön blaugrünen Teilen auf der Oberfläche, der Boden des Weihers
war überall, wo man ihn sehen konnte, mit dichten blaugrünen Massen übersponnen. Die
Alge befand sich in bester Vegetation, es herrschte die var. tergestina vor, beigemengt war
genügend var. mutans und 0. limosa.

Eine letzte Probe stammt vom 12. November 1904, die aufgestiegenen Flocken
sahen gemischt niißfarbig-spangrün aus und bestanden aus var. tergestina mit reichlicher
Osdüaria limosa.

Das mit Jodalkohol fixierte Material wurde mit Wasser ausgewaschen, zwischen zwei
Objektträgern vorsichtig verrieben und aufgetrocknet gefärbt. Ich stelle für Osdüaria tenuis
var. tergestina tabellarisch zusammen.

Datum

Wasser-
temperatur

Lufttem-
peratur

Witterung

Teilungs-
frequenz

Zentralkörper

Löffle r's
Eisenhämatoxyhn Methylenb]au

24. Mai 1904,
4 Uhr nachm.

—

—

Sonnenschein

7?X

Pseudomitosen

wolkig undeutlich

mit oder ohne rote

Körner

31. August 1904,
4 Uhr nachm.

22"

22°

»

76X

»

»

21. Oktober 1004,
4 Uhr nachm.

15°

16°

gemischt
sonnig

74X

»
(Fig. 57)

>

12. November 1904,
11 Uhr vorm.

11°

14"

bewölkt,
regnerisch

58^

Pseudomitosen

>

Die Fäden der var. tergestina waren in allen vier Probeu, an lebendem Material ge-
messen, 5 — 6 [i breit und hatten sich zur Zeit der Konservierung an ihrem natürlichen
Standort gut geteilt; selbst am 12. November waren noch 58^" der Zellen so beschaffen,
daß ihre Teilung unverkennbar war. Auch in den, als ruhend betrachteten Prozenten
hatte der Zentralkörper dieselbe Beschaffenheit wie in den anderen, es traten in allen Zellen
bei zusagender Differenzierung des Eisenhäniatoxylins Pseudomitosen hervor. Unter diesen
überwiegt bei weitem die in Fig. 57 a abgebildete Form, die dem Knäuelstadium ähnlich ist.
Die Zelle hatte, ihrer Länge nach zu urteilen, etwa die Hälfte des Teilungszuwachses erreicht.
Weniger häufig, aber ohne allzu großes Suchen zusammen zu finden, waren die anderen Pseudo-
mitosen, die in Fig. hlb — d abgebildet und ohne weitere Erklärung dem üblichen Teilungsschema
einzuordnen sind. Wenn etwas weniger differenziert war, traten die dort eingezeichneten
Einzelheiten nicht hervor, es erschien eine plumpe schwarze Masse mit pseudomitotischem
Umriß. Wurde stärker entfärbt, so traten partielle Entfärbungen in den knäueligen und
chromosomenähnlichen Körpern auf, es entstanden gefleckte, punktierte Bilder. Die nach
Methylenblaufärbung violett erscheinenden Zentralkörner sind mit Eisenhämatoxylin nicht
darstellbar. Entfärbt man wenig, so sind zwar diese Körner sicher noch gefärbt, aber ein-
gehüllt in die plumpe, schwarze Pseudomitose. Entfärbt man so weit, wie in Fig. 57 darge-
stellt, so sind die Zentralkörner blaß wie der Untergrund und treten nicht hervor. Umge-
kehrte Erfolge liefert die Löffler'sche Methylenblaufärbung mit schwacher Differenzierung
mit Alkohol. Die Grundmasse ist verwaschen blauwolkig, wie bei Lebendfärbung Fig. 22,
und läßt die Pseudomitosen gar nicht oder nur andeutungsweise erkennen, dagegen treten
die das Methylenblau länger festhaltenden Zentralkörner mit violettem Schimmer, über den
ein späterer Abschnitt Aufschluß geben wird, hervor.

- 89 —

Im allgemeinen zeigen die vier Proben keine Unterschiede, bei Eisenhämatoxylin im
Mai dieselben Pseudomitosen wie zu den drei anderen Terminen, Fig. 57 stammt vom
21. Oktober und soll besonders zeigen, daß bei 15° Wasser Jodalkohol noch allgemein solche
Pseudomitosen liefert, während 0. prüiceps am 28. August aus 14,5° Wasser, in Jodalkohol
und andere Fixierungsmittel bei einer Teilungsfrequenz von 75^ eingelegt, keine Spur solcher
Bilder enthielt. Ungenügende Fixierung kann daran nicht schuld sein. Löffle r's Methylenblau
gab gleichfalls immer dasselbe Bild verwaschener, undeutlicher Streifen, dafür aber die
Zentralkörner, bald mehr, bald weniger, in vielen sich teilenden Zellen gar keine. Es würde
nicht leicht sein, festzustellen, ob die vier Proben etwa gleich reichlich Zentralkörner ent-
hielten, am 21. Oktober waren sie seltener als am 31. August, besonders reichlich waren sie
am 12. November.

Die andere Varietät der OsciUaria tenuis var. natans hatte eine Fadenbreite von 10 — 11 jx
und entsprechend mehr Platz im Zentralkörper für die Ablagerung der Assimilationsprodukte.
Sie entsprach der 0. tenuis aus der Saale und enthielt wie diese nur Körnerhaufen, keine
knäueligen und chromosomenähnlichen Körperchen wie 0. tergesüna. Den allgemein sich
wiederholenden Zustand der var. natans stellt Fig. 54 nach Eisenhämatoxylin am 21. Oktober
dar; Teilungsfrequenz 80^. Der Zentralkörper enthielt bald mehr, bald weniger Körnchen,
die bei dichter Häufung auf Querschnittsansichten nach starker Differenzierung des Eisen-
hämatoxylins deutliche Körnergruppierungen gaben (Fig. 55« unterstes Bild), nach schwächerer
mehr knäuelig und chromosomenähnlich erscheinen (Fig. 55a), weil das Zentralplasma jetzt
noch stark gefärbt ist und mit den Körnern zu einem Gesamtbild verschmilzt. Die OsciUaria
tenuis aus der Saale (Fig. 51«— d) hat die gleichen, nur noch deutlicher herausdifferenzierten
Körnermitosen.

Differenziert man stärker, so bleibt nach der Entfärbung der Körner eine graue,
wolkige, feingerüstige Grundmasse des Zentralkörpers zurück. Löffler's Methylenblau färbt
diese Grundmasse verwaschen blau mit eingestreuten, tief violetten Zentralkörnern, denselben,
die bei mäßiger Entfärbung des Eisenhämatoxylins den Zentralkörper schwarz granuliert er-
scheinen lassen. Die dickere var. natans unterscheidet sich demnach in der Struktur des
Zentralkörpers insofern wesentlich von der dünnen tergestina, daß sie niemals die schönen
Pseudomitosen, weder Knäuel noch andere Gruppierungen der letzteren enthielt. Bevor
dieser Unterschied weiter gedeutet werden kann, müssen noch Oscillarien von anderen Dimen-
sionen untersucht werden.

Eine solche 0. tenuis var. natans scheint auch Zacharias (II, Fig. 19 und 20) in den
dicken Fäden seiner OsciUaria II vorgelegen zu haben, während deren Hauptmasse aus der
var. tergestina bestehen mochte (II, Fig. 17, 18). Die feingerüstigen Massen, die Zacharias
(II, S. 25, Fig. 17—20) erscheinen sah, wenn lebende Fäden in Essigkarmin behandelt wurden,
entsprechen der hier beschriebenen Grundmasse des Zentralkörpers, die ich als Zentralplasma
auffasse. Daß dieses mit Essigkarmin sich stärker als der von Zacharias peripheres
Plasma (II, S. 69) genannte Teil färbte, beweist nichts für seine Kernqualität. Denn das
periphere Plasma ist gar kein Plasma, sondern Chroinatophor.

4. Die Grundmasse des Zentralkörpers. Nach Autolyse in Leitungswasser bei 40°
hinterließ O. tenuis var. tergestina am 10. August 1904 eine feinlöcherige Grundmasse des
Zentralkörpers (Fig. 56), die dem Chromatophor dicht anlag und vielleicht mit feinen Strahlen
ihn ursprünglich durchsetzte. Die Ausdehnung der Grundmasse in der Längsrichtung der
Zelle ist, ebenso wie ihr Gehalt an Zentralkörnern keine konstante, sondern schwankt je
nach der Teilungsfrequenz. Ist diese groß und gestattet dem Chromatophor nicht, sich vor
dem neuen Teilungsschritt zur geschlossenen Dose, zu ergänzen (vgl. S. 60), so muß der

90

Zentralkörper von Querwand zu Querwand sich erstrecken, den Raum innerhalb des ring-
förmigen Chromatophors erfüllend. So ist z. B. Fig. 54 unverkennbar ein solcher, durchaus
häufiger Fall. An den Querwänden geht die Grundniasse des Zentralkörpers jetzt unmittel-
bar in den problematischen Wandbeleg über. Bei langsamer Teilung mit geschlossen
dosenförmigen Chromatophoren ist diese Grundmasse allseits von diesem umschlossen,
wir müssen annehmen, daß sie durch ihn feine Fortsätze nach der Peripherie entsendet.
Durch Färbung hervorhebbare Strahlungen habe ich, außer einigen undeutlichen Schatten,
nicht gesehen.

2. Oscillaria princeps Vauch.

Diese extremste aller Oscillarien hatte ich bereis früher (I, S. 54) dazu benutzt, das
Fehlen einer mitotischen Teilung nachzuweisen und die übliche Deutung des Zentral-
körpers, der hier eine Breite von 25 — 40 ;x erreicht, als eines Zellkernes zu widerlegen.
Keiner derjenigen, die gegen meine Arbeit Stellung genommen haben, hat diese große
Oscillaria nachuntersucht. Ich habe deshalb an neuem Material meine früheren Angaben
nachgeprüft und kann sie zugleich mit einigen Ergänzungen bestätigen. Das im Jahre 1896
untersuchte Material wurde im Laboratorium auf große Teller mit niedrigem Wasser ausge-
breitet und hielt sich so bei mäßiger Beleuchtung ein bis zwei Wochen recht gut, die Alge
strahlte gut aus, kroch am Tellerrand hervor und vermehrte sich. Von diesen Tellerkulturen
wurde fixiert (I, S. 54) in \% Platinchlorid, \% Formol, ?>% Salpetersäure, konz. Sublimat,
Alkohol, Jodalkohol, den Lösungen Flemming's, Hermann's und Altmann's. Paraffin-
schnitte aller dieser Fixierungen, mannigfach gefärbt, stimmten gleichmäßig darin überein,
daß im Zentralkörper mitotische Zustände niemals vorkommen, und daß er selbst durch-
aus nichts kernähnliches habe.

Um bei der Nachprüfung den Zustand der Alge an ihrem natürlichen Standort zu er-
halten, wurde an Ort und Stelle fixiert mit folgenden Reagenzien : Alkohol, Jodalkohol,
Pikrinschwefelsäure, \% wäßriges Sublimat, Flemming'sche Lösung, alles bewährte Kern-
fixierungen, die in Oscillaria totuis und anguina und in Anabaena gleichmäßig gut die Pseudo-
mitosen erhalten hatten. Das Material stammte aus einem Mühlteich bei Bad Schmiedeber"'

o

(Provinz Sachsen) und wurde am 28. August 1901, nachmittags 4 Uhr eingelegt. Das Wasser
des Teiches hatte eine Temperatur von 14,5°, die Luft 17°; das Wetter war den ganzen
Tag trüb und regnerisch, also nicht recht vorteilhaft. Die Alge trieb massenhaft in großen
Flocken und Watten auf dem Wasser, aber strahlte wenig. Ich fürchtete zunächst, daß die
Alge sich nicht teilen würde, was sich aber nicht bestätigte. Es gelingt leicht, durch Ein-
legen der fixierten Fäden in Eau de Javelle den Inhalt so weit zu kontrahieren, daß die
Querwände und besonders auch die jungen, noch unvollendeten Teilungswände frei werden.
Neben Eau de Javelle leistet auch Aufhellung in \Q% Kali bei schwacher Erwärmung sehr
gute Dienste. Die Teilungsfrequenz war folgende.

Fixierung

Zellen in Teilung

Zellen in Kühe

Summe der
geprüften Zellen

1. Alkohol, 5 Fäden

44

26

70

2. Jodalkohol, 3 Fäden

38

1 1

52

•'S. V lemming's Lösung, 3 Fäden

39

7

46

4. Sublimat, 3 Fäden

42

14

56

5. Pikrinschwefelsäure, 6 Fäden

49

11

60

212

72

284

Ol —

Als Durchschnitt ergibt sich bei einer Statistik von 234 Zellen eine Teilungsfrequenz
von 75^. Hierbei ist zu beachten, daß die als ruhend bezeichneten Zellen (z. B. Fig. 33«
rechts) kurz vor oder nach einer Teilung fixiert sein konnten. Jedenfalls befand sich das
Material in günstigem Zustande der Teilung, über deren Schnelligkeit freilich nichts ausge-
sagt werden kann. Ich habe hier sowohl, wie auch bei anderen Cyanophyceen die Ver-
mutung gehabt, daß diese Organismen zu jeder Zeit und auf jedem Stadium die Teilung
unterbrechen können, um sie, sobald wieder günstigere Bedingungen eintreten, fortzusetzen.
Zacharias (V, S. 53) spricht die gleiche Vermutung aus. Sollten wirklich infolge der Wasser-
temperatur (14,5°) die Teilungen verlangsamt oder zeitweilig unterbrochen sein, was ich nicht
bestreiten kann und will, so war doch deshalb das Material nicht wertlos. Denn wenn die
Alge mitotisch sich teilte, so müßten doch die mitotischen Zustände sich erhalten haben,
bereit, bei höherer Temperatur sich weiter zu gestalten. Es wird wohl niemand behaupten
wollen, daß bei jeder solchen natürlichen Unterbrechung der Teilung die Chromosomen in
das Gerüst eines ruhenden Kernes zurückverwandelt werden. Ich halte mein Material, das
vielleicht ganz flott sich teilte, für durchaus zuverlässig, besonders auch nach der Erfahrung
an 0. tenuis (S. 89).

Alle fünf Fixierungsmittel haben die gleichen Bilder gegeben, die an Paraffinschnitten
von 2 — 3 ;x Dicke nach den mannigfachsten Färbungen studiert wurden. Das Resultat ist
wie früher, daß keine mitotischen Zustände vorkommen, und daß die Teilung der Zelle eine
einfache Durchschnürung des Inhaltes durch die neue Teilungswand ist.

Innerhalb des S. 61 beschriebenen Chromatophors (Fig. 34), der auch an Paraffin-
schnitten durch die dichtere Beschaffenheit gut erkennbar ist (Fig. 0, 29 — 31, 33) und nur
etwa l/8 — Vi 2 der Fadendicke einnimmt, bietet der mächtige Zentralkörper reichlich Platz
für die Ablagerung von Assimilationsprodukten. Eines davon, das als das mobilere aufzu-
fassen ist, das Glykogen, wurde bereits beschrieben (S. 67, Fig. 9 — 11). Es erfüllt oft den
ganzen Zentralkörper, so daß seine protoplasmatische Grundmasse in einen feinen Schaum
verwandelt wird. Das zweite, stabilere Assimilationsprodukt, das sicherlich aus dem Glyko-
gen kondensiert wird, sind die in kaltem und heißem Wasser unlöslichen Zentralkörner, die
aber in dem großen Raum nicht leicht so sich anhäufen und drängen, daß pseudomitotische
Figuren entstehen. Ich habe es nicht beobachtet, ich zweifle aber nicht, daß auch 0. prin-
eeps, vielleicht im Herbst, sich so mit Zentralkörnern überladen kann.

Die Kernfrage wird nach einer anderen Richtung durch die Zentralkörner angeregt: es
kann der Eindruck entstehen, als ob die Zellen vielkernig wären. Die Zentralkörner haben
vorherrschend Scheibchen- oder Linsenform und erinnern, wenn bei Eisenhämatoxylinfärbung
die äußeren Schichten entfärbt sind, an kleine Zellkerne (Fig. 32). Es liegt hier eine
von mir (II, S. 31, IIS, Fig. 29) als Spiegelfärbung beschriebene Erscheinung vor, die keine
stofflichen Unterschiede veranschaulicht. Wenn in einem Schnitt solche Scheibchen mit
Spiegeldifferenzierung liegen, so kann man wohl an Kerne denken. Aber es zeigt sich bald,
daß nur Zentralkörner es sind, die bei voller Färbung (Fig. 29, 30) und wechselnder Größe,
auch nach Färbung mit Delafield's Hämatoxylin (Fig. 336) jede Kernähnlichkeit verlieren.

Außer der vorherrschenden Scheibchenform haben die Zentralkörner noch mancherlei
andere Gestalten, die in Fig. 32 zusammengestellt sind. In den größeren Körnern treten
bei stärkerer Entfärbung oft zwei Spiegel hervor, entsprechend zwei Zentren, um die die
neue Substanz angelagert wurde. In unregelmäßigeren Gestalten (Fig. 32 links) tritt ein dem
Umriß entsprechender Spiegel hervor. Auch findet man (Fig. 32 rechts unten zuweilen
mehrere Körner zu einem größeren Körper zusammengelagert, der einer körnigen Pseudo-
mitose in 0. tenuis (Fig. 51«) entsprechen würde. Alle diese Gebilde, auch die winzigen

Botanische Zeitung. 1905. Heft IV/VI. 13

— 92 —

Anfänge (Fig. 29, 30«) färben sich gar nicht mit Jodlösungen und zeigen auch anderen
Farbstoffen gegenüber ein Verhalten wie die Pseudoniitosen der dünnen Oscillarien. Über
diese Eigenschaften vergleiche man die später folgende Tabelle.

Die Körner erreichen, von winzigen Anfängen beginnend (Fig. 29, 30« die schwarzen
Punkte), einen Durchmesser bis zu 6 u.; ein solches Korn ist also so groß, als die ganzen,
aus zahlreichen Körnern zusammengesetzten Gruppen der 0. temäs var. natans. Diese
Größe gestattet es, mit dem Polarisationsmikroskop festzustellen, daß die Körner bei ge-
kreuzten Nikols ein schwarzes Auslöschungskreuz geben. Dadurch gelingt es leicht, in un-
gefärbten Schnitten die Zentralkörner aufzufinden.

Die Grundmasse des Zentralkörpers stellt in dem frischen Material ein weitmaschiges
Gerüstwerk dar, das vielfach durch die eingelagerten Zentralkörner und die Glykogen-
vakuolen grobwabig werden kann. Die originale Lebensstruktur ist damit aber nicht ge-
geben, sondern ich halte die feingranulierten Gerüstbälkchen und Wabenwände für ein
Fixierungsprodukt. Wenn man lebende 0. princeps durch vorsichtigen Druck auf das Deck-
glas in ihre einzelnen Zellen zerdrückt, so legen sich diese gern so, daß sie ihre Scheiben-
ansicht darbieten. Der Zentralkörper ist durch den Druck gewöhnlich schaumig geworden.
Auf diese Fragen nach der ursprünglichen Plasmastruktur soll hier nicht eingegangen werden.
Es genügt, zu zeigen, daß die Grundmasse des Zentralkörpers typisch plasmatisches Aus-
sehen hat, und daß auch während einer Teilung die plasmatischen Gerüstchen niemals zu
Chromosomen sich verdicken, daß überhaupt während der Teilung keinerlei mitotische
Gruppierungen auftreten (Fig. 30, 31, 33). Fig. 30 zeigt Längsschnitte nach Pikrinschwefel-
säurefixierung und Eisenhämatoxylinfärbung, die neuen Teilungswände, die zunächst den
Chromatophor durchschnüren, erscheinen als deutliche, helle Linien. Besser noch treten
diese jungen Wände in Fig. 33 hervor, die nach Sublimatfixierung und Färbung mit Dela-
fields Hämatoxylin gezeichnet ist. Die Wände sind gefärbt und lassen sich gut verfolgen.
Auch bei dieser Behandlung fehlt im Zentralkörper jede Andeutung eines kernähnlichen
Verhaltens. Endlich bestätigt Fig. 3 1 nach Jodalkoholfixierung und Färbung mit Methylenblau-
Karbolfuchsin ^Kohl I, S. 163), daß auch jetzt noch nichts von Kohlosomen zu sehen ist.
Die Bilder, die sich teilende 0. princeps gewährt, stimmen prinzipiell durchaus mit denen
überein, die Hinze (I) von der, ähnliche Dimensionen besitzenden Beggiatoa mirabüis be-
schrieben hat. Auch Hinze konnte keine Zellkerne, keine mitotischen Anklänge finden
und erklärt Beggiatoa »vorerst als kernlos«.

Ich bemerke noch besonders, daß die kleinsten schwarzen Körnchen in Fig. 29 u. 30
nur Anfänge von Zentralkörnern und keineswegs Chromatinkörnchen sind und sich bequem
in Glykogen zurückverwandeln lassen (vgl. S. 107).

3. Oscillaria limosa Agardh.
(O. Froelicläi Kützing.)

Meine ältere Darstellung dieser Oscillaria bedarf einiger Ergänzungen. Eine davon,
den Chromatophor betreffend, wurde bereits S. 61 gegeben. Ich hatte früher (I, S. 53) den
Chromatophor für ringförmig gehalten, er ist aber (Fig. 38 — 40) dosenförmig, mit den S. 00
beschriebenen, durch die Teilungen bedingten Abweichungen.

Den Zentralkörper untersuchte ich früher erstens an Paraffinschnitten von Material,
das in Alkohol an Ort und Stelle, Anfang September 1896, fixiert wurde und die Abbil-
dungen 42- — 14, Taf. II, meiner Abhandlung lieferte. Eine zweite Fixierung in Jodalkohol
Mitte September 1896) liegt den Abbildungen 41 a und b zugrunde. Ich habe meine alten

93 —

Präparate abermals durchgesehen und von den alten Paraffinblöcken auch neue Schnitte
o-ernacht. Die Richtigkeit meiner älteren, obengenannten Abbildungen habe ich bestätigt
gefunden.

Kohl (I, S. 142) hat meine Erklärung der hier wiederholten (Fig. Gl) und 61) älteren
Abbildungen mit schön strahliger Grundmasse des Zentralkörpers durchaus einseitig ausge-
lebt und verdreht. Ich habe keineswegs die vom Zentralkörper zur Peripherie ausstrahlen-
den Fortsätze (Fig. 61) für ein Kunstprodukt schlechthin erklärt, sondern nur ihre auffällige
Beschaffenheit nach der Alkoholfixierung, die, wie ich sagte (I, S. 53), feine mit dem äußeren
Wandbeleg zusammenhängende Fäden nicht abriß, sondern auszog und stärker hervortreten ließ.
Dieses wurde noch begünstigt in den Präparaten durch die sehr schwache Färbung des Chroma-
tophors mit Häniatoxylin. Ist die grüne Rinde stärker gefärbt, wie in den Methylenblau-
präparaten, gleichviel, ob lebendes oder fixiertes Material verwendet wird, so sind die zarten
Rindenstrahlen des Zentralkörpers gewöhnlich verdeckt (Fig. 25 und 26). Ich habe von dem
alten Paraffinblocke, der die Abbildungen 60 und 61 geliefert hat, Schnitte mit Löffler's
Methylenblau o-efärbt und mit Alkohol vorsichtig differenziert. Es traten die Rindenstrahlen
des Zentralkörpers auch hier gut hervor, jedoch möchte ich die Hämatoxylinfärbung vorziehen.

In autolysierten Zellen bleibt ein mit Methylenblau Fig. 59). hervorhebbares Ge-
rüstwerk vom Zentralkörper zurück, das genau dem entspricht, das körnerfreie Glieder
auch ohne Autolyse erkennen lassen (Fig. 26). Dieses Präparat stellt OscUtar'ui limosa, am
21. Oktober 1901 an Ort und Stelle mit Jodalkohol fixiert, nach Methylenblaufärbung
dar. Das plasmatische Gerüstwerk ist an der Grenze gegen den Chromatophor etwas dichter
und kräftiger, im Innern lockerer. Lebendfärbung mit Methylenblau ruft keine pseudo-
mitotischen Bilder hervor, die Grundmasse des Zentralkörpers ist wolkig verwaschen blau

(Fig. 23 25), mit oder ohne violett leuchtende Zentralkörner. Fig. 25 entspricht dem

Zustande am 25. Mai 1904, mittags 12 Uhr bei einer Teilungsfrecmenz von 78^- An dem-
selben Tage, 8 Uhr vormittags bei 80^; am Abend vorher, um 11 Uhr bei 80^ Teilung,
lieferte Methylenblau an lebenden Fäden keine anderen Bilder, keine pseudomitotischen
Gruppierungen. Da diese Färbung, wie bei 0. tenuis gezeigt wurde, weniger reinliche
Bilder gibt als Eisenhämatoxylin, so wurde noch diese Methode auf Material angewendet,
das bei den Saisonbeobachtungen von 0. tenuis auftrat und an Ort und Stelle in Jodalkohol
fixiert war. Am 21. Oktober 1904 enthielt die O. limosa oft viel Zentralkörner, die in Quer-
scheiben den ganzen Zentralkörper als schwarze, plumpe Druse erfüllte, vergleichbar dem
für die Oscillaria aus der Saale abgebildeten Zustand. Es konnten aber die Körner auch
ganz fehlen. Nicht anders war der Zustand am 31. August. Nicht ein einziges Mal
wurden pseudomitotische Gruppierungen nach Art der O. tergesüna beobachtet. Auch das
alte Alkoholraaterial zu Fig. 61 gab, mit Eisenhämatoxylin erneut untersucht, keine anderen
Körper als die Zentralkörner.

Endlich stellt Fig. 58, O. limosa, nach Fixierung mit Jodalkohol (1S96) dar. Paraffin-
schnitt mit Delafield's Hämatoxylin gefärbt. Im Zentralkörper der deutlich sich teilenden
Zellen (neue Querwände sichtbar! ist keine Mitose zu sehen, nur jenes verwaschen wolkige
Bild, das vom Methylenblau uns bekannt ist (Fig. 24). Die 13 — löy dicken Fäden der
Oscillaria limosa verhalten sich demnach so wie die dickeren von O. princeps, die nur weniger
dünneren der O. tenuis var. nataus (10-11 u); trotz lebhafter Teilung und bester Jahreszeit
keine knäueligen oder chromosomenähnliche Gebilde im Zentralkörper, sondern nur Zentral-
körner, die bei dichter Häufung drusenähnliche, plumpe Massen erzeugen. Außer diesen
umschließt der Zentralkörper Glykogen, oft in denselben großen Mengen wie O. princeps
vgl. S. 68). Chromatin im Sinne KohPs fehlt gänzlich.

13*

— 94 —

4. Oscillaria anguina Bory.

Diese Art trat im Sommer 1904 reichlich im Viktorienhause des Basler Gartens auf
und wurde am 24. Juli, 12 Uhr mittags (Teilungsfrequenz 10%) an Ort und Stelle in Alkohol,
Jodalkohol, Pikrinschwefelsäure und konz. alkoholischer Sublimatlösung fixiert. Alle diese
vier Fixierungsmittel konservierten die frappanten Pseudomitosen, die Fig. 49 und 50 nach
Pikrihschwefelsäurefixierung darstellen, gleich gut. Parafrtnschnitte der vier Serien mit
Löffler's Methylenblau oder mit Eisenhämatoxylin gefärbt, dienten zum Studium der auf-
fallenden Gebilde, über deren andere Färbungseigenschaften ein späterer Abschnitt be-
richten wird, ebenso über Lösungsreaktionen au lebendem Material. Die Fäden haben,
lebend gemessen, eine Dicke von 6,5 — 7,5 u., Durchschnitt 7 tx (Gomont gibt 0—8 \i an)
und stellen zwischen 0. tenuis var. tergestina (5 — 0 \i) und 0. tenuis var. natans (10 — 11 [x);
die Glieder sind flach scheibenförmig, l/3 — Y^mal so kurz als breit, haben demnach eine
ähnliche Proportion wie die Glieder der dickeren 0. limosa und 0. princeps.

Was ich früher (I, S. 40 und 53 und Fig. 39 und 40) als O. anguina (?) beschrieb, ist
O. tenuis var. natans.

Es bleibt unter Hinweis auf die Fig. 49 und 50 (Pikrinschwefelsäure) nur übrig,
weniges hinzuzufügen. Am schnellsten wird man sich an Querschnitten (Fig. 49) davon
überzeugen, daß die Knäuelfiguren keineswegs nur Falten und Leisten des Zentralkörpers
sind, sondern Gebilde eigener Art, die bald einen geschlossenen Knäuel (Fig. 49a, c), bald
ein knäueliges Hanfwerk chromosomenähnlicher Einzelstücke bilden. An Längsschnitten
(Fig. 50 a — f) ist die Ähnlichkeit mit Chromosomen noch auffallender. Die Zahl der Stücke
ist scheinbar konstant, etwa sechs wie in Fig. 50&, oder vier bis sechs wie Kohl (I, S. 173)
für Tolypothrix angibt, aber oft etwas größer, in den Längsansichten der Figur ist nur
ein Teil eingezeichnet. Die schwarzgrauen Körner im Chromatophor (Fig. 49 a, b, d,
Fig. 50«, d, f, g, i) sind Cyanophycinkörner, die, wie Essigkarmiu zeigte, nicht selten waren.
Dieselben überraschenden Pseudomitosen lieferte Eisenhämatoxylin auch bei kräftiger Diffe-
renzierung von Paraffinschnitten des mit Alkohol, Jodalkohol oder konz. alkohol. Sublimat
fixierten Materiales.

Bei richtiger Entfärbung durch den EntAvässeruugsalkohol erhält man bei allen Fixie-
rungen auch gute Pseudomitosen nach Färbung mit Löffler's Methylenblau, das außerdem
auch noch Zentralkörner mit dem üblichen violetten Schimmer hervortreten läßt. Diese
Zentralkörner sind nach Eisenhämatoxvlin entfärbt, wenn so lange differenziert wurde, um
die Pseudomitosen rein zu erhalten. Ebenso ist dann die protoplasmatische Grundlage des
Zentralkörpers entfärbt.

Diese an karyokinetische Zustände ebenso sehr, aber auch nicht mehr wie Anabaena,
Sgmploca, O. tenuis var. tergestina erinnernden Gebilde ohne Besinnen als echte Mitosen,
den Zentralkörper als ein Kernäquivalent zu proklamieren, wird man sofort geneigt sein.
Man wird mir sogar nur mit Achselzucken begegnen, wenn ich die Frage aufwerfe, ob hier
an echter Kernnatur gezweifelt werden kann. Um sich vorläufig zu beruhigen, betrachte
man Fig. 1 4, die uns in einem späteren Kapitel die Lösung des Rätsels bringen soll. Dazu
werden weiterhin diejenigen Eigenschaften der Pseudomitosen helfen, die im nächsten
Kapitel geschildert werden.

In 10^ NaCl werden die Pseudomitosen der O. anguina autolysiert, als Rückstand
des Zentralkörpers bleibt eine fein punktierte, die Höhlung des Chromatophors auskleidende
Plasmatasche übrig (Fig. 50*), in der die Pseudomitose nebst Zentralkörnern. Spuren von
Glykogen und anderen unbekannten Stollen untergebracht war.

— 95 —

5. Färbungseigenschaften der Pseudomitosen und Zentralkörner.

Zur Ergänzung der bisherigen Schilderung soll folgende Tabelle dienen, aus der man
selbst ermessen mag, ob die pseudomitotischen Figuren Färbungseigenschaften haben, die
denen des echten ;>Chroinatins«, also eines Nukleinkörpers entsprechen. Als Vergleich sind
die Chromosomen aus den Pollenmutterzellen von Lüium candidum nach Alkoholfixieruno-
aufgeführt. Sämtliche Färbungen der Oscillarien wurden an Paraffin schnitten geprüft. Die
Oscillarien waren in Alkohol fixiert, daneben wurde auch Pikrinschwefelsäurematerial verwendet.
In der Tabelle bedeutet -|- sehr starke Färbung, 0 keine, (-(-) eine gute, aber sicher nicht
chromatinartige.

Chromosomen aus

Pseudomitosen

Körnerpseudomi-

Zentralkörner

Farblösung

Antheren von

OseiUaria anguina

tose 0. tenuis a. d.

OseiUaria princeps

Lüium.

Alkoholfixierung

Saale. Alkohol-

Alkoholfixierung

Alkoholfixierung

(Fig. 49)

fixierung (Fig. 51

(Fig. 30, 32)

1. Jodjodkaliuni

+

ii

0

0

2. Chlorzinkjod

+

u

0

0

3. Essigkarmin

+

u

0

0

4. Pikrokarmin

+

0

0

u

5. Ammoniakkarmin

+

0

II

0

0. Alaunkarmin

+

0

0

0

7. Delafield's Hämatoxy-

lin, unverdünnt und

verdünnt

+

(+)

(+)

(+)

s. Eisenalaun-Hämatoxylin.

nach Heidenliain

+

+

+

+

9. Jodgrün. konz. wäßrig

+

-H

(+)

(-U

10. Löffler's Methylenblau,

normal oder verdünnt

+

+

+

+

Einige Bemerkungen mögen diese Tabelle ergänzen. Die bei allen zehn Farblösungen
leicht und sicher ansprechenden Chromosomen von Lüium verlangen keine besonders lange
Färbzeit, bei den Karmintinktionen wurden sie 13 Stunden lang in der Lösung gelassen. Die
Oscillarienpräparate blieben bei allen kritischen Färbungen (Nr. 3 — 7, 9) 40 Stunden in den
Lösungen.

Das Versagen der Jodfärbungen habe ich schon so oft besprochen, daß ich nichts
hinzuzufügen habe. Gänzlich versagten bei allen drei Oscillarien die Karminlösungen (3 — 6),
die die Chromosomen von Lüium intensiv färbten, nicht einmal einen Hauch von Rot nahmen
die so bestechenden Pseudomitoseu der OseiUaria anguina (Fig. 49) an. Auch Delafield's
Hämatoxylin erzeugte keine chromatinähnlichen Färbungen, die Färbung der Pseudomitosen
war mittelstark, trat nur langsam ein und war schwächer als die der Zellwände. Häma-
toxylin Delafield's und noch weniger die Eisenalaun-Hämatoxylinmethode Heidenhain 's
hat keine Bedeutung für die färbungsanalytische Erkennung vom Kernäquivalenten, weil
diese Lösungen vielerlei färben, z. B. auch Zellulose. Dasselbe gilt von Methylenblau. Das
sogenannte Jodgrün ist mit Methylviolett verunreinigtes Methylgrün und färbt die Chromo-
somen bei kurzer Fäi'bzeit oder guter Differenzierung mit Alkohol in der reinen Farbe des
Methylgrüns äußerst intensiv, zuweilen ist ein Stich von verunreinigendem MethylvioLett

— 96 —

4

bemerkbar. Die Pseudoinitosen von 0. anguina hatten einen kräftigen Stich ins Violett
und waren viel weniger intensiv gefärbt wie die echten Chromosomen, selbst nach 40 Stunden
lano-er Färbuno-. Etwas reiner, aber auch schwach war die Färbung bei 0. tenuis, die
Zentralkörner der^C. princeps nahmen nur einen schwach blaugrünen Hauch an.

Der Gesamteindruck aller dieser Färbungen ist keineswegs der, daß die Substanz der
Pseudomitosen aus Chromatm, überhaupt aus einem Proteinkörper bestehen könne, sondern
weist auf ein Kohlehydrat hin. Ich muß an dieser Stelle noch auf einige Bemerkungen
Kohl's eino-ehen, der Chromatin der Cyanophyceen und Zentralkörner auch mit Hilfe einiger
Färbuno- zu trennen versucht, die Jodfärbungen dabei aber leider vernachlässigt, in seiner
Tabelle S. "21S — 221, zeichnet sich überhaupt die Kolumne für das Cbromatin durch sehr
viel leeren Raum aus.

Von den Karminlösungen wird zwar in der Tabelle, S. 218, erwähnt, daß sie die
Zentralkörner nicht färben, beim Chromatin finden sich nur vielsagende Striche, allein von
Ammoniakkarmin wird erwähnt, daß es das Chromatin von Tohjpotltrix nicht färbt. Auch
in der Zusammenstelluno- S. 207 hat es Kohl unterlassen, das Verhalten des »Chromatins«
zu den Karminlösuno-en zu erwähnen; S. 206 heißt es bei Essigkarmin: Chromosomen rot,
Zentralkörner heller als der übrige Inhalt, mitunter farblos.

Das Rutheniumrot, das Kohl (I, S. 27) dazu benutzt, das Vorhandensein von nicht
eiweißartio-en Körpern, die die Eiweißreaktion der Zentralkörner verdecken sollen, zu de-
monstrieren, ist keineswegs hierzu geeignet, denn es färbt nach Nie olle und Cantacuzene (I)
auch die Zellkerne, besonders das Chromatin lebhaft rot. Ich habe mit diesem Reagens die
Antheren von Lilium (Alkoholfixierungj behandelt und fand gute Rotfärbung der ruhenden
Kerne in der Antherenwand, keine Färbung in den Chromosomen. Die Pseudomitosen von
0. tenuis Saale) färbten sich gut rosa. Das Reagens dürfte als unsicher aus der Beweis-
führung auszuscheiden sein. In Kohl's Tabellen fehlt wieder jede Angabe über die Färbung
des Cyanophyceenchromatins mit Rutheniumrot, die Zentralkörner sollen rot gefärbt werden
bei deutlicher Quellung.

Safranin in der bekannten Kombination Safranin- Gentiana-Orange soll nach Kohl
(I, S. 208) die Zentralkörner nicht, die Chromosomen rot färben, jedoch wird bemerkt, daß
diese relativ wenio- fingiert sind. Ja auf S. 20 heißt es diesmal von den Zentralkörnern:
»Safranin leistet schlechte Dienste, weil es das Plasma ebenfalls färbt und die relativ schwache
Färbuno- der Körner verdeckt.« Auf S. 20 sind also die Zentralkörner relativ schwach ge-
färbt, auf S. 208 farblos, dafür sind die Chromosomen relativ wenig fingiert, Der Gegensatz,
der in Kohl's Tabelle (I, S. 218 zwischen Zentralkorn und Chromatin gegenüber Safranin her-
vorgehoben ist, muß zweifelhaft bleiben. Ich habe mit Safranin-Anilinwasser für sich allein,
oder mit Gentiana-Orange kombiniert, niemals eine wirklich lebhafte, an Kernfärbung er-
innernde Färbung der Pseudomitosen, die von O. tenuis in Fig. 51 abgebildet sind, erhalten.
Auch bei anderen Oscillarien war nicht mehr zu erreichen. Safranin ist demnach zur
Unterscheiduno- von Zentralkörnern und Chromosomen im Sinne Kohl's nicht zu verwerten.

Die Gram'sche Färbung verleiht nach Kohl (I, S. 218 den Zentralkörnern eine
dunkel indigoblaue, dem Chromatiu eine schwarzblaue Färbung, auf S. 205 heißt es unter
gesperrtem Druck, daß die Zentralkörner ungefärbt sind, auf S. 20 heißt es, daß die Zentral-
körner dunkelindigoblau sind, allmählich sich entfärben. Bei gewisser Differenzierung fand
ich die Pseudomitosen der O. tenuis aus der Saale und der in Fig. 53 abgebildeten Form
gut gefärbt, aber schnell entfärbbar. Auch Kohl (I, S. 126) gelang es nicht, so zu differen-
zieren, daß gute Kernteilungsfiguren sich scharf abhoben. Irgend welchen "Wert für Unter-
scheidung von Chromatin und Zentralkörnern hat diese Färbung auch nicht.

07

Die von Kohl (S. 164) benutzte Fucbsin-Jodgrünmethocle soll die Chromosomen
blau, tief grünblau mitunter nach blauviolett, die Zentralkörper farblos zurücklassen,
allerdings nach der Differenzierung mit Jodalkohol, der mit Essigsäure angesäuert ist. Die
Mischung Fuchsin-Jodgrün gibt schon ohne folgende Differenzierung sehr gemischte Fär-
bungen und leistet für die Unterscheidung von Stoffen gar nichts, weil sie ein und denselben
Körper, z. B. Platinalbumose, schon nach der Größe der Granula verschieden färbt, die großen
blaugrün, die kleinen rot. Hierüber vergleiche man meine frühere Darstellung II. S. 140).

Ich kann daher dieser Methode keinen differentialdiagnostischen Wert zuerkennen,
bestreite aber nicht, daß sie zur Färbung der Pseudomitosen (Chromatin Kohl nützlich ist,
allerdings unter der Einschränkung, daß diese sich nicht nukleinartig tief und rein methyl-
grün jodgrün) färben, sondern daß stets das Methylviolett, also die Verunreinigung mit auf-
genommen wird und die vorherrschende Nuance bestimmt.

Blutlaugensalz-Eisenchlorid bezeichnet Kohl (I, S. 165) als die dritte Methode,
die sich trefflich dazu eigne, die chromatische Substanz zu charakterisieren. Die Zentral-
körner bleiben hierbei nach S. 165 farblos, S. 215 aber heißt es von ihnen farblos oder
bläulich , von den Chromosomen -glänzend hellblau . Zacharias (VI, S. 304), der diese
Methode in die neuere Zellforschung einführte, hat selbst hervorgehoben, daß sie keineswegs
eindeutig auf Eiweißkörper hinweist, sondern daß auch nicht eiweißartige Bestandteile der
Zelle blaue Färbung annehmen können. Ich beurteile den Wert dieser Methode ebenso
und halte sie für eine Bestimmung des Chromatins ungeeignet. Die Pseudomitosen von
0. tenuis (Fig. 51) gaben eine gute Blaufärbung, die ich als einfache Imprägnationsreaktion
deute. Welchen Wert die Angaben Kohl's haben, möge man aus folgendem ermessen.
Das Chromatin soll sich (Kohl I, S. 125, 126) in angesäuerter Ferrocyankaliumlösung lösen,
entsprechend den von Fr. Schwarz aufgestellten Scheinregeln. Auf S. 165 wird eine, aller-
dings »etwas gealterte«, ebensolche Lösung von Ferrocyankalium 10 Minuten verwendet, das
Chromatin löst sich jetzt nicht und gibt mit Eisenchlorid die schon besprochene Blaufärbung.
Was ist richtig?

Abgesehen von einigen unvollständigen Angaben über Fuchsin, Pikrinnigrosin usw..
bleiben allein als gute Färbungen für Cyanophyceen-Chromatin in Kohl's Darstellung übrig
Methylenblau und Hämatoxylin (I, S. 124). Ich stelle nebeneinander, was Kohl über
die Färbung von Zentralkörnern und Chromatin mit diesen beiden Farbstoffen angibt, in
Klammern sind die Seiten der Kohl'schen Arbeit beigefügt.

Zentralkörner

Chromosomen und
Chromatin

1.

Methylenblau. Lebendfärbung
(S. 202)

dunkelblau-blauschwarz

dunkelblau

2.

Methylenblau -f- Jodjodkalium
(S. 203)

braun

indigoblau-braun

3.

Methylenblau-Karbolfuchsin

violett

dunkelblau

4.

Hämatoxylin Delafield (S. 204)

braunschwarz, quellen

hellviolett-bräunlieh

stark und verschwinden

sehr dunkel

zum Teil

5.

Hämatoxylin Delafield (S. 218)

schwarzviolett

violett

6.

Hämatoxylin Boehmer S. 218)

violett

violett

7.

Hämatoxylin Delafield und

rötlich bis rotviolett

andere Hämatoxylinfärbung

fS. 2o

— 98 —

Nach dieser Zusammenstellung wird jeder zu dem Urteil kommen, daß Zentralkörner
und Chromatin ein recht gleichartiges Färbungsverhalten zeigen. Kohl dagegen (I, S. 129)
proklamiert, daß Chromatin und Zentralkörner nichts miteinander zu tun haben,
daß ihr chemisches, physikalisches, tinktionelles Verhalten so grundverschieden sei, daß von
einer Ähnlichkeit, geschweige denn von Identität nicht die Rede sein könne. Gegen
Methylenblau und Hämatoxylin ist nach Kohl's eigenen Angaben das tinktionelle Verhalten
ganz gewiß nicht grundverschieden, sondern vollkommen gleich. Ich habe ebenfalls keinen
Unterschied finden können, abgesehen von den rötlichen Nuancen, die die sog. Zentral-
körner, d. h. die nicht chromosomenartig und pseudomitotisch geformten Bestandteile des
Zentralkörpers in Methylenblau und auch in Delafield's Hämatoxylin annehmen. Hierauf
ist noch einzugehen.

Kohl (I, S. 18) sagt, daß Methylenblau (Lebendfärbung und in alkoholischen Lösungen)
die Zentralkörner intensiv blau bis blauviolett bis schwarzblau färbe; hierbei erscheine die
Mitte der Kugeln oft heller und mehr violett gefärbt. Dieselbe Färbung ruft nach Kohl
(I, S. 19) hervor Löfflers Methylenblau, Neisser's essigsaures Methylenblau. Wörtlich
heißt es aber später bei Kohl (I, S. 129): »Löffler's Methylenblau ist alkalisch und färbt
die Zentralkörner stets blau«, das soll doch wohl heißen ohne violettes Zentrum. Kohl
bestreitet an dieser Stelle die Behauptung Bütschli's, daß die Zentralkörner mit alkalischem
Methylenblau sich rot färben.

Ich habe mit Löfflers Methylenblau deutlich rotviolette Färbungen der Zentralkörner
erhalten bei Lebendfärbung von 0. limosa (Fig. 23 und 25), 0. tenuis var. tergestina (Fig. 22)
und var. natans, Symploca (Fig. 18), Anabaena inaequalis (Fig. 20), Microcoleus vaginatus
(Fig. 27); nach Fixierung mit Jodalkohol, Alkohol, Sublimat z. B. auch bei OsciOwia anguina.
Für Symploca stellt Fig. 18 eine scheinbare Doppelfärbung mit Methylenblau vor, die auch
Kohl (I, Taf. i, Fig. 4) für Tolypothrix abbildet: das breite Zentrum rot oder rotviolett, ein
schmaler Bandsaum blau.

Man könnte versucht sein, hier eine Spiegelfärbung aus einem Farbengemisch
(Methylenblau -j- Verunreinigung Methylenrot) zu vermuten, vergleichbar den früher (II, Taf.,
Fig. 1 1 — 15) von mir beschriebenen. Bei der vor acht bis zehn Jahren üblichen Dar-
stellungsweise des Methylenblaus war eine Verunreinigung mit Methylenrot unvermeidlich,
diese konnte nach einer schätzenswerten Auskunft, die ich Herrn Dr. Kunz in Basel ver-
danke, gut bis \% betragen, mehr als genug zu Spiegeldoppelfärbung, die fälschlicher-
weise oft als Metachromasie bezeichnet wird. Das neue Verfahren soll eine solche Ver-
unreinigung ausschließen. Altes Methylenblau, mit Bot verunreinigt, wird gewiß noch viel
in Instituten benutzt werden. Das polychrome Methylenblau in Grübler's Preisliste ist ent-
weder solches nach dem alten Verfahren hergestelltes oder absichtlich mit einem Rot ver-
setzt. Ich benutzte von Grübler bezogenes »Methvlenblau rectif. nach Ehrlich«, über
dessen Fabrikationsweise nichts mitgeteilt ist. Da die rotvioletten Färbuugen der Zentral-
körner an eine Verunreinigung denken ließen, so kontrollierte ich ein von Herrn Dr. Kunz
mir freundlichst übermitteltes Methylenblau, das 1904 nach dem neuen Verfahren fabriziert
und als einheitlich anzusehen war. Auch dieses Fabrikat färbte in wäßriger Lösung die
Zentralkörner lebend eingelegter 0. tenuis var. tergestina und 0. amphibia mit demselben
rotvioletten Stich, den ich abgebildet habe. Da eine Verunreinigung mit einem Rot aus-
geschlossen war, so mußte die Erscheinung anders erklärt werden. Ich greife auf das
zurück, was ich früher (I, S. 11) auseinandersetzte. Das rotviolette, schwarzrote, purpurrote
Aussehen solcher Körner beruht darauf, daß diese ganz undurchsichtig durch die Farb-
einlagerung geworden sind und in der optischen Durchschnittsebene überhaupt nicht anders

— 99 —

als schwarz erscheinen. Um einen Farbenton zn sehen, muß man hoch einstellen und sieht nun
die Körner in dem reflektierten Licht genau in der Farbe, die festes Methylenblau auch hat.
Ich habe an Oscillarien mit dem Grrübler'schen Methylenblau und mit dem von Herrn
Dr. Kunz folgenden Versuch gemacht. Die Fäden mit den tief rotvioletten Körnern wurden
unter dem Mikroskop durch Alkohol langsam entfärbt. Es kommt hierbei ein Zeitpunkt,
wo die Körner so durchsichtig geworden sind, daß man auf ihre Mitte einstellen kann, jetzt
sind sie rein blau; stellt man auf die Oberfläche ein, so erscheinen sie wieder im reflektierten
Licht rötlichviolett, endlich vverden sie bei jeder Einstellung blau, wenn genügend Farbstoff
extrahiert ist.

Es kommt noch ein zweites hinzu, das die roten Zentren schwächer gefärbter Körner
(Si/mploca, Fig. 18) erklärt. Läßt man eine wäßrige Lösung von reinem Methylenblau auf
dem Objektträger eintrocknen und schließt in Balsam ein, so sind die Kristallnadeln, Körn-
chen und an Eisblumen erinnernden dünnen Kristallgebilde keineswegs im durchfallenden
Licht alle reinblau, viele Stellen erscheinen rot, rotviolett, genau wie die Zentralkörner.
Solche einheitliche Kristallbildungen bestehen aus gleicher Substanz und bieten dennoch
diese Farbenunterschiede dar. Auf die optische Erklärung dieser Erscheinung soll hier
nicht eingegangen werden. Die in die Zentralkörner eingelagerten Farbteilchen geben
dieselbe Farbe, wie die auf dem Objektträger ausgeschiedenen Kristalle. Von der Menge
des aufgenommenen Farbstoffes, besonders auch von der Dicke der intermizellar eingelagerten
Farbstofflamellen werden solche Färbungsdifferenzen abhängen. Dieselbe chemische Substanz
muß bald rein blau, bald rotviolett, bald rot erscheinen, ohne daß auf chemischen Wechsel-
wirkungen zwischen Farbstoff und Färbungsobjekt beruhende sog. Metachromasie eingreift.
Zu Stoffunterscheidungen sind demnach diese Erfolge der Methylenblaufärbung gänzlich un-
geeignet. Der geringe Alkaligehalt der Löffler'schen Lösung (0,008$ Kali) hat damit gar
nichts zu schaffen. Ebensowenig sagen die früher von mir (I, S. 9, II, S. 157) schon aus-
führlich behandelten Rotfärbungen mit Hämatoxylin aus, auf die hier nochmals einzugehen
ich keine Veranlassung habe, weil weder Kohl noch Bütschli meine Auffassung einer
Widerlegung wert gehalten haben. Es ist damit auch die Belehrung, die mir Kohl (I, S. 127)
gibt, erledigt, daß sich mit alkalischem Methylenblau im Zentralkörper der Cyanophyceen
nichts rot färbe.

Nur noch eine Bemerkung gegen Kohl. Ich (I, S. 68) hatte darauf hingewiesen, daß
die Grundmasse des Zentralkörpers sich gut färbe, der Chromatophor dagegen wenig, und
daß letzteres ungewöhnlich sei. Kohl (I, S. 154), der bekanntlich den Chromatophor für
das Cytoplasma hält, bespöttelt meine Bemerkung mit dem tief durchdachten Satze: »Das
Chromatophor kann sich eben weder mit Hämatoxylin, noch mit Gentianaviolett, Jodgrün,
Ammoniak (NB. Druckfehler?), Fuchsin, Säurefuchsin usw. färben, weil es kein Chromato-
phor, sondern Cytoplasma ist!« Kommentar überflüssig. Das Resultat dieser färbungs-
analytischen Betrachtung würde sein, daß die Pseudomitosen der Osc^/tfn'aarten, genau wie die
von Änabaena, in ihren Färbungseigenschaften total verschieden sind von dem Chromatin
der kernhaltigen Zellen und, hiernach zu urteilen, gar nicht aus Proteinsubstanzen (Nuklein)
bestehen können. Ein zweites Resultat lautet: die in runden Körnern, den Zentralkörnern,
abgelagerte Substanz und die in pseudomitotischen Figuren erscheinende Substanz des Zen-
tralkörpers stimmen in ihren Färbungseigenschaften so überein, daß sie wohl aus demselben
Stoff oder nahe verwandten Modifikationen eines Stoffes bestehen könnten. Hierüber haben
die chemischen Reaktionen zu entscheiden.

Die schönen Pseudomitosen von Änabaena (Fig. 19, 44—46) schließen sich denen von
Oscillaria durchaus an. Hegler (I, S. 323) fand, daß die fixierten Zentralkörper der Änabaena

Botanische Zeitung. l'JOä. Heft IV/VI. **

— 100 —

und ihre Pseudomitosen sich nur schlecht färben mit Fuchsin, Safranin, Gentianaviolett, gut
mit Methylgrün, Jodgrün, sowie Methylenblau, Hämatoxylin, Eisenhämatoxylin. Karmin-
lösungen hat Hegler nicht verwendet. Besonders sei nochmals bemerkt, daß Jodlösungen
die Pseudomitosen und Zentralkörner aller von mir geprüften Cyanophyceen gar nicht färben,
es sind folgende : 1. Anabaena inaequalis, 2. Symploca muralis, 3. Microcoleus vaginatus,
4. Pliormidium autumalc, 5. Tolypothrix lanata, 6. Lyngbya aerugineo-coerulea, 7. Ctßindrosper-
mum, 8. Nostoc commune., 9. Clathrocystis aeruginosa, 10. Oscülaria princeps, 11. 0. limosa,
12. 0. anguina, 13. 0. tenuis var. tergestina, 14. 0. tenuis var. natans, 15. 0. amphibia.

6. Lösungsreaktionen der Pseudomitosen und Zentralkörner lebender Cyanophyceen.

Die Versuchsobjekte wurden so gewählt, daß das eine, 0. anguina, die frappantesten
Pseudomitosen, das andere, 0. limosa, dagegen statt dieser nur in runden Körnern abge-
lagerte Substanz, die als Zentralkörner bezeichnet werden, darbot. 0. limosa befand sich
zur Zeit der Untersuchung (13. August 1904) in lebhaftestem Wachstum und war reich an
Körnern, viele Fäden waren vollgestopft davon. 0. anguina wurde z. T. am 19. Juli 1904
untersucht und enthielt prachtvolle Pseudomitosen, ebenso schön wie fünf Tage später, als
sie fixiert wurde (Fig. 49, 50); der zweite Teil der Untersuchung mit O. anguina wurde am
13. November ausgeführt mit Material, das im Viktorienhause noch üppig wuchs und ebenso
reich an Pseudomitosen war wie im Juli. Die Versuche wurden in Glasdosen mit viel
Lösung angestellt bei 25°, nach 20 Stunden wurden die Fäden zuerst in der Lösung, dann
nach entsprechendem Auswaschen in Wasser angesehen und in allen schwieriger zu be-
urteilenden Fällen Kontrollfärbung mit Lö ff ler 's Methylenblau und Eisenhämatoxylin zu
Hilfe genommen.

Als drittes Objekt wurde Anabaena inaequalis im August 1904 untersucht, als sie
sich im vollen Flor befand, reich an Enzym und den Fig. 45—47 abgebildeten Pseudomitosen
war. Über die autolytischen Erscheinungen sind die früheren Abschnitte zu vergleichen.

Die trügerischen Verdauungsversuche und der »charakteristische Nukleinglanz« der
Rückstände nach Pepsinwirkung, der in allen Arbeiten mit besonderer Liebe erwähnt wird,
haben die meisten Forscher so fest von der Nukleinnatur der Pseudomitosen überzeugt, daß
die übrigen Eiweißreaktionen, auch wenn sie nicht ganz glatt sich einstellten oder ganz
ausblieben, als nebensächlich behandelt werden. Oder man hat zu den ganz mangelhaften
Reaktionen von Fr. Schwarz (I) gegriffen, deren Unbrauchbarkeit von Zimmermann (I, S. 29)
so überzeugend dargetan wurde, daß ich nicht begreife, wie Kohl (I, S. 125) auf diese Rea-
genzien sich stützen kann. Ich bin deshalb zu der undankbaren Aufgabe verdammt, diese
Nichtigkeiten abermals zu behandeln. Ich füge in der Tabelle zugleich noch andere Re-
aktionen bei, so daß sie eine Anleitung zur chemischen Bestimmung der Pseudomitosen und
Zentralkörner geben kann.

I. Tabellarische Übersicht.

Oscülaria limosa

Zentralkörner

13. und 14. August 1004

Oscülaria anguina

Pseudomitosen

19. Juli u. 13. Nov. 1904

Anabar na inaequalis

Pseudomitosen

August 1904

1. 10X Kochsalz

2. 10^ Kochsalz in 1%

Karbolsäure

Autolyse

Autolyse
löst nicht, verhinderte
Autolj

Autolyse

löst nicht, verhinderte
Autolyse

101 —

OsdUaria limosa

Zentralkörner
13. und 14. August 1904

Ose Maria angui/na

Pseudomitosen
19. Juli u. 13. Nov. 1904

A na hm im i/naequalis

Pseudomitosen

August 19iil

2a. 10^ Kochsalz in '->%
HCl

—

—

löst nicht, verhinderte
Autolyse

3 konz. Soda

löst nicht

teilweise Lösung
(Autolyse)

vollständig gelöst
(Autolyse)

4. h°4 Monokaliuinpkos-

phat

5. konz. Magnesium-

sulfat

» »

löstnicht, etwas Quellung,
keine Ringkörner

löst nicht

» >

löst nicht
» »

6. 20 % Kupfersulfat

löst nicht

» >

3 »

7. Ferrocyankalium und
Essigsäure

» »

» »

» »

8. Kupferoxydaranioniak
(frisch bereitet)

löst nicht, aber quillt

stark auf, verstopft gegen

Methylenblau

löst nicht, aber verquillt
und verklumpt

starke Quellung, ohne
Lösung

9. Millon's Reagens

färbt nicht, gibt Ring-
körper

löst nicht und färbt nicht

färbt nicht, partielle
Lösung

10. konz. Salpetersäure

löst in wenigen Minuten
ohne Gelbfärbung

löst in wenigen Minuten
ohne Gelbfärbung

löst in wenigen Minuten
ohne Gelbfärbung

11. konz. Salzsäure

löst in wenigen Minuten

löst in wenigen Minuten

löst in wenigen Minuten

12. konz. Schwefelsäure

» > » »

> t » »

» » » »

13. \% Schwefelsäure

löst nicht

löst nicht

löst nicht

14. 0,3^ Salzsäure

allgemein Ringkörper,

die nicht weiter gelöst

werden

» »

3 »

15. Jod und konz. Schwe-
felsäure

löst ohne Färbung

löst ohne Färbung

löst ohne Färbung

IG. Chlorzinkjod

löst nicht und färbt nicht
in zehn Minuten

löst nicht und färbt nicht
in 20 Stunden

löst nicht und färbt nicht
in 15 Minuten

17. konz. Essigsäure

löst nicht

löst nicht

löst nicht

18. konz. Ammoniak

» »

» »

setzt die Färbbarkeit mit

Methylenblau herab

löst nicht, aber verstopft
gegen Methylenblau

19. 5^ Kali

löst langsam und
unvollständig

löst langsam und
unvollständig

löst langsam und
unvollständig

20. kochendes dest.
Wasser

löst nicht in ]/o Stunde

löst nicht in einer Stunde

löst nicht in V^ Stunde

21. Wasser 90°,

10—15 Minuten

löst nicht

löst nicht

löst nicht

22. Alkohol verschiedener
Konzentration

» »

» »

» »

23. Xylol nach Alkohol

» »

> »

» >

24. Pepsinglyzerin

» »

» »

» >

25. Pankreasglyzerin

»

» »

» »

14*

— 102 —

*

I. Bemerkungen zu der Tabelle.

Nr. 1 und 2. Kochsalz selbst löst die Gebilde nicht wirklich, sondern nur scheinbar, weil es die
Autolyse nicht hemmt. Wird durch giftige Zusätze (Nr. 2, 2a das Enzyni unterdrückt, so unterbleibt auch
die Lösung.

Nr. 3. Die Lösung der Pseudomitosen von Anabaena in konz. Sodalösung könnte recht wohl Auto-
lyse sein, auch andere Enzyme vertragen recht viel Soda, nach Fermi und Pernossi (I, S. 1 05^ können
Pepsin und Trypsin 30^ Soda über fünf Tage ohne Schwächung aushalten. Trypsin soll in gesättigter Soda-
lösung in 24 Std. 4/& seiner Kraft verlieren. Auch die partielle Lösung der Pseudomitosen von 0. anguina
deute ich als Autolyse, die bei 0. limosa ganz gehemmt war.

Nr. 4 — 7. Diese vier von F. Schwarz (I, S. 100) zur Erkennung und Lösung des C'hromatins emp-
fohlenen Lösungen, denen sich noch 10X Kochsalz (Nr. 1 und 2) anschließt, haben gänzlich versagt, weder
die Pseudomitosen noch die Zentralkörner sind gelöst. Ich lege, wie schon S. 100 erwähnt, auf diese Re-
aktionen keinen Wert.

Die ganz anders lautenden Angaben K ohl's (I, S. 125), nach denen diese Schwarz'schen Rea-
genzien das »Chromatin« von Tolypothrix gelöst haben sollen, kann ich nicht näher besprechen, weil Kohl
sehr lakonisch über diese Reaktionen hinweggeht und nicht angibt, mit welchen Vorsichtsmaßregeln die
vermeintliche Lösung des C'hromatins festgestellt wurde. Wie leicht Täuschungen entstehen können, wird
die Bemerkung zu Nr. 20 (kochendes Wasser) zeigen.

Wie sich die Zentralkörner gegenüber den Reagenzien 3 — 7 verhalten, hat Kohl nicht vermerkt,
außer daß (I, S. 124) konz. Magnesiumsulfat auch die Zentralkörner löse, wie es scheint nur festgestellt durch
Methylenblaufärbung.

Nr. 8. Kupferoxydammoniak, frisch bereitet und sehr wirksam auf Baumwolle, verquillt die
Zentralkörner von 0. limosa ganz außerordentlich, der Durchmesser der Körner schwillt von 1 — 2 u. zu
2,5 — 4 u heran, die gequollenen Riesenkörner strecken und drücken sich in den schmalen Zellen zu
ellipsoidischen Körpern von Eiform und sind plastisch geworden. Mehr ist in 24 Stunden nicht zu er-
reichen. Wird jetzt das Reagens mit 10X Ammoniak gut ausgewaschen und mit Wasser gründlich
gereinigt, so geht die Quellung der Körner innerhalb sechs Stunden nicht zurück, ob später wurde
nicht geprüft. Die gut ausgewaschenen, gequollenen Körner färben sich nicht mehr mit Methylenblau,
ähnlich den Pseudomitosen von Anabaena nach Ammoniakbehandlung (S. 103;. Über diese Imprägnations-
wirkung vergleiche man Bemerkung zu Nr. 20. Die riesenhaft gequollenen Körner der O. limosa geben
mit Jodjodkalium keinerlei Färbung, auch keine auf Glykogen, das auch mit der Tannin-Safraninmethode
nicht nachzuweisen ist. Kupferoxydammoniak verwandelt also die Substanz der Körner nicht in
Glykogen zurück.

Die Pseudomitosen von O. anguina werden von Kupferoxydammoniak ebenfalls aufgequollen
und infolge der engen Zusammendrängung verklumpt, so daß bei Färbung mit Methylenblau, das hier
nicht abgesperrt ist, nur der plumpe Gesamtumriß der Pseudomitose hervortritt. Ebenso verhielt sich
Anubaena, an Stelle der Pseudomitose liegt nach Methj-lenblaufärbung ein tiefblaues, kugelig-klum-
piges Gebilde.

Nr. 9. Millon's Reagens erzeugt in den Zentralkörnern der O. limosa sehr schnell Hohlräume,
es entstehen Ringkörper, wie auch Kohl (1. S. 22) fand, die sich aber nicht weiter lösen. An den
Pseudomitosen von 0. anguina waren solche partielle Lösungen nicht zu bemerken, auch nach 20 Stunden
nicht. Wurde das Material mit \% Salpetersäure und Wasser ausgewaschen, so traten mit Methylen-
blaufärbung die Pseudomitosen unverändert schön hervor. Untersucht man die Fäden im Reagens, so
sind die Umrisse der völlig ungefärbten, glänzenden Pseudomitosen scharf sichtbar. Ich vermisse bei
Kohl eine Angabe darüber, wie Millon's Reagens auf das »Chromatin« einwirkt.

Nr. 10 — 12. Konzentrierte Mineralsäuren lösen sowohl die Körner der O. limosa, als auch die
Pseudomitosen der O. anguina und Anabama innerhalb weniger Minuten vollständig; nach dem Aus-
waschen der Säuren treten die Gebilde nicht wieder hervor. Auch Kohl's Angaben (I, S. 125, 220, 20)
stimmen hiermit überein.

Nr. 14. Salzsäure 0,3X verändert nach Kohl (I, S. 220) die Zentralkörner nicht, ich fand bei
O. limosa partielle Lösung zu Ringkörpern, die nicht weiter sich verändern, auch nach dem Auswaschen
mit Wasser sich erhalten und mit Jodjodkalium keine Glykogenfärbung annehmen. Unverändert bleiben
die Pseudomitosen der O. anguina und Anubaena.

Nr. 15. Jod und konz. Schwefelsäure färbt Körner und Pseudomitosen gar nicht und löst beide
schnell. Es folgt hieraus, daß diese Gebilde weder aus einem Eiweißkörper, noch aus Zellulose bestehen,
sondern aus einem anderen Kohlehydrat. Die Angabe Kohl's (I, S. 212 . daß die Chromosomen von

— 103 —

Tulijpothrix anfangs glänzend hellgelblich sind, ist unvollständig, weil nicht gesagt wird, was
später geschieht-
Nr. 16. Chlorzinkjod färbt nicht und löst nicht in 20 Stunden die Pseudomitosen von 0. cmgtima,
die nach gründlicher Reinigung des Materials mit Wasser bei Eisenhämatoxylinfäibung unverändert sich
(hustellen. Die Zentralkörner der 0. limosa bleiben bei kürzerer Behandlung ungefärbt. Die sonderbare
Angabe Kohl's (I, S. 21), daß (Jhlorzinkjod »nach einigen Tagen, mitunter früher«, eine schwachblaue,
etwas granuliert oder traubig aussehende Fällung hervorbringt, habe ich nicht nachgeprüft, weil unter-
dessen A. Meyer (I, S. 137) merkwürdige Streiflichter auf diese Angaben geworfen hat.

Nr. IS. Konz. Ammoniak löst nicht, setzt aber in den Pseudomitosen von O. anijuina die Färb-
barkeit mit Methylenblau und Eisenhämatoxylin beträchtlich herab, nicht gleichmäßig durch das ganze
Material, sondern launisch ungleichmäßig, neben gut färbbaren Pseudomitosen finden sich solche, die
alle Färbung ablehnen. Die Körner der <). limosa hatten in dem speziell untersuchten Falle die Auf-
nahmefähigkeit für Methylenblau nicht verloren, während viM«kw«a-Pseudomitosen sich so verhielten wie
nach Kohl's (I, S. 218) Angabe die Zentralkörner von Tolypothrix, d.h. sich mit Methylenblau nicht
mehr färbten. Es liegen hier Imprägnationen vor, auf die ich unter Nr. 20 zurückkomme.

Nr. 19. Kalilauge, $>% löst erst nach längerer Einwirkung Zentralkörner und Pseudomitosen
langsam, bald vollständig, bald unvollkommen. Kohl gibt an, daß konz. Kalilauge Chromatin und Zen-
tralkörner sofort löst, \fo soll die letzteren sofort quellen, aber dann ganz allmählich weiter an-
greifen (I, S. 21).

Nr. 20. Kochendes Wasser. Das möglichst gereinigte Material wird in destilliertes Wasser,
das auf 90° angewärmt ist, gebracht und gekocht. Die Zentralkörner der O. limosa und die Pseudo-
mitosen von Anabaena wurden bei ^ständigem Kochen nicht gelöst. Die Pseudomitosen von O. anguina
nicht in einer Stunde. Ob längeres Kochen löst, wurde nicht geprüft. Nach Kohl (I, S. 22) soll kochen-
des Wasser die Zentralkörner lösen, was er anscheinend nur daraus schließt, daß Methylenblaufärbung
»ohne Erfolg« ist. Auf S0° erhitzte Körner nehmen nach Kohl noch Methylenblau auf. Kohl ist zu
der irrigen Angabe, daß die Körner beim Kochen sich lösen, durch eine Erscheinung veranlaßt worden,
die uns schon mehrfach begegnet ist, durch Imprägnation und hierauf beruhenden Verlust der Färbbar-
keit. Dasselbe tritt ein beim Kochen der Pseudomitosen von O. anguina, und doch sind sie nicht gelöst.
Sie verweigern Methylenblau und auch die Eisenhämatoxylinfärbung, verraten aber ihr Vorhandensein
durch den weißen Glanz der ungefärbten Masse, deren Umfang und Aussehen sich im Vergleich zum
lebenden Objekt gar nicht verändert hat. Ich nehme an, daß durch das Kochen gewisse, nicht näher
bestimmbare Bestandteile der Zelle in die Zentralkörner und Pseudomitosen imprägniert werden und
sie gegen Farbstoffe verstopfen. So erkläre ich mir auch das Ausbleiben der Methylenblaufärbung nach
Ammoniakbehandlung (Nr. 18), nach Kupferoxydammoniak (Nr. 8). Die Begründung für diese Erklärung
entnehme ich früher von mir mitgeteilten Versuchen (II, S. 164), bei denen es gelang, Albumosegranula
durch Tannin völlig zu verstopfen, ebenso Nukleinsäuregranula durch Glykokoll. Hier bei den Cyano-
phyceen liegt ein Beispiel dafür vor, daß auch ein Kohlehydrat so verstopft werden kann. Belege
hierfür sind noch folgende Beobachtungen. Paraffinschnitte von Oscillaria tenuis (Pikrinschwefelsäure-
fixierung, Fig. 51) wurden mit Pankreas 48 Stunden verdaut, gut abgespült und mit Methylenblau be-
handelt: es traten keine Pseudomitosen hervor, sie schienen gelöst. Ebenso versagte Jodgrün. Aus-
waschen in kaltem Wasser 24 Stunden brachte das Färbungsvermögen nicht zurück. Die Pseudomitosen
waren aber nicht verdaut, sondern zäh imprägniert, sie gaben eine gute, wenn auch weniger festsitzende
Färbung mit Eisenhämatoxylin. Zweistündige Imprägnation der O. tenuis (Paraffinschnitte) mit 1% Gly-
kokoll vernichtete die Färbbarkeit der Pseudomitosen mit Methylenblau und Jodgrün, während Eisen-
hämatoxylin noch ansprach. Ich folgere aus diesem Beispiel nicht, daß Glykokoll oder ein anderer
Aminokörper bei der Reaktion Nr. 8, 18 u. 20 imprägniert, sondern nur, daß dort auch eine Imprägnation
vorlag. Auch mit Gerbstoff gelingt, wie die neue Glykogenreaktion zeigt (S. 67), die Imprägnation der
Pseudomitosen und Zentralkörner. Noch eine Frage ist zu beantworten. Man könnte, auf den genannten
Erscheinungen fußend, behaupten, daß die Mißerfolge, die Jodlösungen, Karminlösungen und andere
Farben bei den Pseudomitosen ergaben, auch auf einer solchen, gewissermaßen natürlichen Imprägnation
beruhten, der die tatsächlich echten Mitosen der Cyanophyceen stets unterliegen, schon im lebenden
Objekt. Durch Auskochen des Materials wird diese Behauptung nicht zu widerlegen sein, weil
nach Nr. 20 der Tabelle durch Kochen die Pseudomitosen noch mehr verstopft werden. Dagegen geben
die S. 104 angeführten Versuche deutlich zu erkennen, daß die durch Autolyse gelösten Pseudomitosen
der Anabaena, denen diejenigen der Oscillarien durchaus entsprechen, nicht aus Proteinsubstanzen, auch
nicht aus verstopftem Chromatin bestehen können.

— 104 —

«

Dazu treten die Verda-uungsversuche. Pepsin löst weder die Pseudomitosen von 0. anguina
und Anabaena, noch die Körner der 0. limosa. Auch Kohl gibt an, daß Chromatin und Zentralkörner
von Pepsin nicht angegriffen werden. Dagegen soll nach Kohl ein Unterschied gegenüber Panki-eas-
lösung bestehen, die Zentralkörner werden nicht verdaut Jl, S. 22), das Chrornatin (I, S. 126) wird gelöst.
Die S. 71, 82 geschilderten autoly tischen Versuche werden gezeigt haben, daß ein so schroffer Gegensatz
nicht besteht, daß die Körner der (J. limosa zwar infolge geringen Enzymgehaltes in Pankreas nicht ver-
schwinden, daß aber die Pseudomitosen der 0. tenuis, je nach dem Grade der autolytischen Kraft (gemessen
in Kochsalz, Chloroform- und Toluolwasser) sowohl Lösung als Nichtlösung in Pankreas ergeben können
(S. 84. Tabelle^. Hierzu kommen die ausführlichen Versuche mit Anabaena, die nochmals zeigen, daß
die Pseudomitosen in Pankreasglyzerin nur scheinbar einer tryptischen Verdauung unterliegen, in Wirk-
lichkeit aber durch ein der Anabaena eigenes Enzym autolysiert werden. Auch die Pseudomitosen von
Symploea Fig. 63) verschwinden in Pankreasglyzerin nicht. Zentralkörner und Pseudomitosen bestehen
demnach aus einer von proteolytischen Enzymen nicht lösbaren Substanz.

Das Gesamtergebnis aller der geschilderten Reaktionen und Färbungen deckt sich vollkommen
mit der von Zacharias (V, S. 51) vor kurzem abermals wiederholten Auffassung, daß das Verhalten der
Zentralkörner und der sie bildenden Zentralsubstanz, aus der auch die von mir abgebildeten Pseudo-
mitosen bestehen, von »demjenigen der nukleinhaltigen Bestandteile in den Zellkernen anderer Orga-
nismen durchaus verschieden« ist. Dagegen kann ich die sonderbare Deutung, die Zacharias (V, S. 54, 55)
den Kohl'schen Präparaten trotz eigener Anschauung geben möchte, nicht teilen. Auch A. Meyer
(I, S. 139) neigt zu derselben, der Kohl'schen Arbeit wenig schmeichelhaften Ansicht. Es sollen nach
den beiden Genannten Leisten und Vorsprünge des Zentralkörpers, vielleicht verstärkt durch die Präpara-
tion, Kohl dazu veranlaßt haben, Chromosomen herauszudeuten. Alles was recht ist, so kann ich
Kohl's Abbildungen nicht beurteilen, er bat gewiß dieselben Gebilde gesehen, die ich hier als Pseudo-
mitosen beschreibe und abbilde. Ich muß mich von vornherein gegen eine Wiederholung einer solchen
Mißdeutung verwahren und empfehle zur Nachuntersuchung eine dünne Anabaena oder Paraffinschnitte von
Oscillarien. Auch bei Tolypothrix habe ich nach Fixierung mit Jodalkohol unverkennbare Pseudomitosen
nach dem Typus der 0. anguina erhalten, die durchaus Kohl's Bildern entsprechen.

Die Zentralkörner sollen nach Kohl (I, S. 14) zähflüssig, nach A. Meyer (I, S. 136) weich und
durch Druck deformierbar sein. Ich habe den Eindruck gehabt, daß die Konsistenz wechseln kann,
viele der Körner erscheinen fest, etwa wie Paramylumkörner, und auch die Pseudomitosen dürften bald
fest, bald weniger fest sein. Meyer bezeichnet die Substanz der Zentralkörner als Volutin, das ein
nukleinsäurehaltiger Stoff sein soll. Auf den vorläufig zwischen Meyer und Kohl auszufechtenden Streit,
ob die Zentralkörner aus Volutin und nur aus Volutin bestehen, habe ich keine Veranlassung einzugehen.
Dagegen kann ich es nicht vermeiden, hier die Gründe zusammenzustellen, die gegen einen Gehalt der
Zentralkörner und Pseudomitosen an Nukleinsäure sprechen. Dies wird aber besser im nächsten
Abschnitt geschehen.

II. Autolyse der Pseudomitosen von Anabaena in Kochsalz und Bestimmung des

Lösungsproduktes.

Kohl (I, S. 125) zählt unter den Lösungsmitteln für das »Chromatin« der Cyano-
phyceen \Q% Kochsalz auf, das nach F. Schwarz (I, S. 104) alle Substanzen des Kernes
lösen soll. An lebender Anabaena verschwinden in \Q% Kochsalz die Pseudomitosen schon
in kurzer Zeit. Läßt man unter dem Mikroskop die Lösung einwirken, so sieht man schon
in 10 — 15 Minuten die Pseudomitosen ihre Form und ihren Glanz verlieren, ein Hohlraum
bleibt an ihrer Stelle zurück.

Diese schnelle Lösung ist aber nicht dem Kochsalz zuzuschreiben, sondern ist Auto-
lyse (vgl. S. 71) durch ein Enzym der Anabaena, das durch das Salz nicht gehemmt, eher
wohl gesteigert wird. Es ist oft gezeigt worden, daß Kochsalz die Enzymwirknng beschleu-
nigt. Daß hier eine so hohe Konzentration noch günstig wirkt, ist nicht rätselhaft, wenn
man bedenkt, daß viele Bakterien, die total permeabel für Kochsalz sind, noch in \i)% un-
geschwächt wachsen, wobei auch ihre Enzyme tätig bleiben. Selbst 'h)% Kochsalz verhin-

— 105 —

dert die Autolyse der Pseudomitosen nicht, schon in zehn Minuten fangen sie an undeutlich
zu werden und sind nach 15 Minuten z. B. völlig gelöst. Wird jetzt nach gründlichem Aus-
waschen des Präparates Methylenblau durchgesaugt, so erscheint keine Spur der Pseudo-
mitosen, und nur der schon beschriebene Rückstand des Zentralkörpers (Fig. 48) färbt sich
blau. Dieselben Wirkungen wie in 20 und 10^ Kochsalz lassen sich beobachten in 5^",
2,5, 1, 0,5, 0,25 und 0,1^ Kochsalz, woraus hervorgeht, daß nicht das Salz in stärkerer
Konzentration wirkt, sondern daß nur durch das Salz die Zellen so weit geschädigt werden,
daß das Enzym die Pseudomitosen angreifen kann, wahrscheinlich in seiner Wirkung durch
das Kochsalz noch gesteigert. In z% Rohrzuckerlösung tritt bei 25° innerhalb 20 Stunden
keine Autolyse ein.

Die Autolyse in 10^ Kochsalz läßt sich durch dieselben Zusätze verhindern, die
auch in Wasser entsprechend wirken, z. B. 1% Karbolsäure (S. 100, Tabelle) oder b% HCl
(S. 101, Tabelle). Durch zehn Minuten langes Erwärmen auf 00° enzymsteril gemachte
Anabaena verändert sich in 10^ NaCl nicht mehr, ihre Pseudomitosen waren selbst nach
drei Tagen nicht gelöst und ganz intakt.

Man kann die schnelle Autolyse in Kochsalz dazu benutzen, um die Stoffgruppe, in
die die Substanz der Pseudomitosen gehören muß, näher zu bestimmen. Das Verfahren ist
folgendes: Lebende Anabaena wird in 10^" Kochsalz unter dem Mikroskop eingestellt. So-
bald nach 10 — -15 Minuten die Pseudomitosen gelöst sind, werden Fällungsmittel für Eiweiß-
körper durchgesaugt. Diese Reagenzien sind so zu wählen, daß sie unmittelbar, ohne
Zwischenschaltung von Waschwasser, zur Verdrängung des Kochsalzes verwendet werden
können. Mau hat so genügende Sicherheit, daß das eben erst entstandene Lösungsprodukt
der Pseudomitosen noch an Ort und Stelle sich befindet, nicht ausgewaschen ist. Wenn
Proteinsubstanzen durch die Autolyse peptonisiert würden, so wäre die Gefahr einer starken
Diffusion allerdings nicht vorhanden.

Jodjodkalium erzeugt in der Lösung der Pseudomitosen keinen Niederschlag, auch
keine auf Glykogen hinweisende Färbung. Das Enzym der Anabaena verwandelt also die
Substanz der Pseudomitosen, die sicher aus Glykogen entstanden ist, nicht wieder in Glykogen.

Folgende leistungsfähige Fällungsmittel gaben an Stelle der gelösten Pseudomitosen
keinen Niederschlag: \% wäßriges Sublimat, 10^ Platinchlorid, \% Chromsäure, konz.
wäßrige Pikrinsäure. Die beiden letzten Lösungen wurden mit Wasser gründlich ausge-
waschen: Löffler's Methylenblau färbte keine Pseudomitosen mehr heraus, diese waren
gelöst, es trat nur das Zentralplasma wie in Fig. 48 hervor. Aus diesem Versuch folgt
zweifellos, daß die Substanz der Pseudomitosen nicht zu den Proteinstoffen
gehören kann, auch nicht Nuklein oder nukleinsäurehaltig auf andere Weise sein kann.
Wie aus meiner früheren Darstellung (II, S. 42, 4 9) ersichtlich, fällen die benutzten Lösungen
bei jeder Reaktion Nuklein und Nukleinsäure aus. Es hätte unbedingt eine Trübung und
Fällung an Stelle der gelösten Pseudomitose entstehen müssen.

Ich halte den Beweis für erbracht, daß die Pseudomitosen und Zentralkörner der
Cyanophyceen aus ein und derselben Substanz bestehen, die nicht zu den Proteinstoffen,
sondern zu den Kohlehydraten gehört, und schlage vor, dieses den Cyanophyceen eigen-
tümliche Kohlehydrat Anabaenin zu nennen. Es lag nahe, diesen Körper mit dem Para-
mylum der Euglenoiden, den Zellulinkörnern der Saprolegniaceen zu vergleichen. Es besteht
keine volle Übereinstimmung weder mit dem einen, noch mit dem anderen. Auch die sog.
Phäophyceenstärke würde nur als Analogon zu nennen sein. Die Tatsachen, aus denen ich
die Behauptung ableite, daß das Anabaenin ein Kohlehydrat und kein Proteinstoff im
weitesten Sinne ist, mögen noch zusammengestellt sein.

— 1 06 —

*

1. Nichtfärbung mit Jodlösungen, mit Jod und Schwefelsäure.

2. Nichtfärbung mit Karminlösungen, Schwachfärbung mit anderen Farben (Tabelle).

3. Unverdaulichkeit in Pepsin und Trypsin, im Verein mit den aufgeführten Lösungs-
reaktionen.

•1. Nichtfällbarkeit des autolytischen Lösungsproduktes mit Fällungsmitteln für

Eiweißkörper.
5. Die sogleich zu schildernde Umwandlung von Pseudomitosen in Glykogen, als dessen

Kondensationsprodukt das Anabaenin zu betrachten ist.

III. Anabaenin und Glykogen.

Die Umwandlung des Glykogens in Zentralkörner an lebendem Material zu beob-
achten, wenn auch zunächst nur durch die Jodfärbung, ist noch nicht geglückt. Nur einmal
sah ich, daß die Körner der OsciUaria limosa einen Stich von Glykogenfärbung, besonders
in der Peripherie angenommen hatten.

Auch das Umgekehrte, die Wiederbildung von Glykogen aus Anabaenin während des
Lebens der Fäden, konnte nicht durch Jodreaktion verfolgt werden. Ich vermute, daß unter
günstigen Assimilationsbedingungen das Anabaenin gar nicht verwendet, sondern mehr als
lästiger Ballast, weniger als kostbares Reservematerial durch die Zellteilungen hindurch-
geschleppt wird.

Es mußte darum versucht werden, durch chemische Einwirkungen das Anabaenin in
Glykogen zurück zu verwandeln. Dies gelang mit folgender Methode in fünf bis zehn
Minuten. Es wurden benutzt die schönen gekörnten Pseudomitosen der OsciUaria tenu is
aus der Saale (Fig. 1 5 u. 51) und die noch mehr an Mitosen erinnernden Gebilde der OsciUaria
anguina (Fig. 14 u. 49). Beide Objekte in Paraffinschnitten nach Alkoholfixierung, 0. anguina
außerdem noch in lebend angetrockneten Fäden.

Erwärmt man Schnitte der 0. tenuis zwei Minuten lang in 2,5^ Salzsäure, ohne zu
kochen, aber doch bis zum Erscheinen einiger Bläschen, so ruft nach dem Abspülen mit
Wasser Jodjodkalium im Chromatophor eine braunrote Färbung nicht mehr hervor. Das
Glykogen ist entfernt, auch die gekörnte Pseudomitose färbt sich nicht. Wenn jetzt das
abgetupfte Jodjodkalium durch Chlorzinkjod ersetzt wird, so färben sich in wenigen Minuten
die Pseudomitosen tief braunrot, zugleich etwas verquellend, ohne sich aber wirklich zu
lösen. Die braunrote Glykogenfärbung ist scharf auf die Pseudomitose beschränkt, der
Chromatophor ist gelb (Fig. 15). Darauf lege ich besonderen Wert, weil hieraus hervor-
geht, daß nicht etwa eine sekundäre Imprägnation mit aus dem Chromatophor stammendem
Glykogen die auffallende Reaktion der Pseudomitosen veranlaßt. Diese, d. h. ihr Anabaenin,
ist vielmehr in Glykogen partiell zurückverwandelt worden. Das Anabaenin verliert bei
dieser Behandlung keine merkbaren Substanzmengen und gibt nach gründlichem Aus-
waschen des Chlorzinkjods noch schöne scharfe Pseudomitosen mit Eisenhämatoxylin.

Werden die aufgeklebten Schnitte in 2,5^ Salzsäure eine Stunde lang auf dem Wasser-
bade gekocht, gewaschen und mit Jodjodkalium gefärbt, so bleibt erst recht jede Glykogen-
färbung aus. Wird wiederum Chlorzinkjod zugesetzt an Stelle des Jodjodkalium, so nehmen
in ein bis zwei Minuten die Pseudomitosen eine tiefbraunrote Glykogenfärbung an, während
der Chromatophor rein gelb bleibt.

Nachdem man durch diese Versuche sich überzeugt hat, daß das Glykogen des Chro-
matophors nicht beteiligt ist an der neuen Reaktion der Pseudomitosen, kann mau auch

— 107 —

darauf verzichten, das Glykogen ganz aus dem Chromatophor zu entfernen. Es ergibt sich
folgendes Rezept: die aufgeklebten Schnitte werden zwei Minuten in \% Salzsäure oder
\% Schwefel- oder Salpetersäure oder h% Oxalsäure nahe bis zum Kochen erwärmt, die
Säure wird mit Wasser abgespült, Jodjodkalium ein bis zwei Minuten wirken gelassen und
mit Fließpapier abgetupft, so daß die Schnitte mit Jod imprägniert bleiben. Es folgt Auf-
tragung von Chlorzinkjod und Einstellung mit Olimmersion. Oft sofort, sicher in fünf bis
zehn Minuten erscheint die tiefbraunrote Glykogenfärbung der Pseudomitosen, anfangs oft
etwas verdeckt durch die Färbung des etwa noch im Chromatophor vorhandenen Glykogens.
Auch in solchen Fällen ist aber die Reaktion so überzeugend, daß man nicht lange daran
zweifeln kann, daß wirklich das Anabaenin in Glykogen zurückverwandelt worden ist.

Ich habe zur Kontrolle Paraffinschnitte aus den Antheren von Lüium (Alkoholfixierung
nach obiger Vorschrift mit \% Salzsäure, \% Salpetersäure, ?>% Oxalsäure-Jodjodkalium-
Chlorzinkjod behandelt. Die Chromosomen blieben rein goldgelb und veränderten auch
während einer Stunde ihre Färbung nicht.

Dagegen reagieren die Pseudomitosen der 0. anguina genau so wie die 0. tenuis.
Lebend aufgetrocknete Fäden geben, nach Vorbehandlung mit \% Schwefel- oder 1 % Sal-
petersäure (zwei Minuten, heiß) durch Jodjodkalium in Chlorzinkjod übergeführt, wunder-
voll braunrote Färbungen der Pseudomitosen. Diese verquellen etwas, oft sieht man aber
in aller Deutlichkeit die einzelnen Knäuelfäden und chromosomenähnlichen Gebilde in tiefster
Glykogenfärbung. Noch besser überzeugen Paraffinschnitte der 0. anguina bei gleicher
Behandlung. Aus den dünnen Querschnitten ist durch das Erhitzen in verdünnter Säure alles
Glykogen entfernt, die tief braunrote Pseudomitose liegt im rein gelben Chromatophor (Fig. 14).

Die Zentralkörner lebend aufgetrockneter 0. limosa geben die gleiche Reaktion, sollten
aber nicht zum ersten Versuch verwendet werden, weil im Zentralkörper hier schon Glykogen
enthalten ist und die Reinheit der Reaktion stört.

Die in Fig. 29 abgebildeten großen Körner der 0. princeps wurden in Paraffinschnitten
von Alkoholfixierung der gleichen Behandlung ausgesetzt und gaben deutliche, wenn auch
schwächere Rotbraunfärbung. Sehr schön und regelmäßig nehmen bei dieser Behandlung
dagegen die winzigen, in den Fig. 29 und 30 dieser Arbeit, in Fig. ^6 meiner älteren Arbeit,
schwarz gefärbten Körnchen der 0. princeps die braunrote Glykogenfärbung an. Auch sie
bestehen nicht aus Chromatin, sondern aus Anabaenin und sind nichts anderes, als die win-
zigen Anfänge der bis zu G -x Durchmesser heranwachsenden Zentralkörner. Diese letzteren
bestehen anscheinend aus einer schwerer angreifbaren und hydrolisierbaren Modifikation des
Anabaenins.

Ich halte es durchaus für angemessen, eine Stufenleiter von verschiedenen Konden-
sationsprodukten des Glykogens vorauszusetzen, die aber alle keinen Eiweißpaarling haben,
sondern reines Kohlehydrat sind.

Der Sinn der Methode wird dadurch aufgeklärt, daß nach der Säurebehandlung weder
Jodjodkalium allein, noch Chlorzinkjod allein die Glykogenfärbung der Pseudomitosen her-
beiführt, daß diese von Chlorzinkjod allein ohne Säure auch in 24 Stunden nicht ge-
färbt werden.

Das Kohlehydrat Anabaenin wird durch das kurze Erwärmen in verdünnter Säure
gewissermaßen aufgeschlossen und schon spurweise in Glykogen oder Dextrin (Erythro-
dextrin, Achrodextrin) übergeführt. Dies dürfte daraus folgen, daß oft nach der Säure-
behandlung die Objekte in Jodjodkalium total rotbraun sich färben, aber nicht in der Farbe
des Glykogens, sondern durch Erythro dextrin nuanciert. Die Einschaltung des Jodjodkalium
ist notwendig, um die Präparate mit Jod reichlich zu imprägnieren.

Botanische Zeitung. lH0r>. Heft 1Y/V1. 15

— 108 —

Die Wirkung des folgenden Chlorzinkjods dürfte in verschiedene Komponenten zer-
fallen, die schwer einzeln zu unterscheiden sind. Das wesentliche Resultat ist, daß die
Chlorzinkjodlösung das Anabaenin aufquellt und so viel Glykogen daraus erzeugt, daß die tiefe
Farbenreaktion erfolgt. Die Kombination von Reagenzien, die hier verwendet ist, reicht
zwar nicht aus, um die ganze Masse des Anabaenins in wenigen Minuten in Glykogen zu
verwandeln, aber sie genügt, um die Umbildung von Anabaenin in Glykogen vorzuführen.
Ich halte diesen Nachweis für sehr wichtig, um das Anabaenin als ein Kohlehydrat zu
charakterisieren, dessen Abstammung aus dem Glykogen kaum bezweifelt werden kann.
Hierfür sollen auch noch vergleichend cytologische Anhaltspunkte mitgeteilt werden, die aus
einem Vergleich von 0. princ&ps und 0. anguina fast von selbst sich ergeben.

IV. Die G-asvakuolen.

Die sog. Gasvakuolen sollen nach Kleb ahn (I, S. 2()1) aus einem nicht näher be-
stimmbaren Gas, das vielleicht atmosphärische Luft oder reiner Stickstoff, sicher nicht reiner
Sauerstoff oder Kohlensäure sein könne, bestehen und das Emporsteigen und Schweben der
wasserblütigen Cyanophyceen bewirken. Molisch (II) dagegen erklärt mit vielen guten
Gründen, unter denen besonders das Nichtverschwinden im Vakuum zu nennen ist, die Gas-
vakuolen nicht für gashaltig, sonden für wahrscheinlich zähflüssige oder festweiche Körper-
chen, die er als Schwebkörperchen bezeichnet.

Übereinstimmend geben Klebahn und Molisch an, daß die Gebilde verschwinden in
Alkohol, konz. und verdünnten Mineralsäuren, in Essigsäure, nach Molisch auch in Oxalsäure
und starkem Alkali. Dagegen soll nach den beiden genannten Autoren Jodjodkalium. Subli-
mat, \% Osmiumsäure, nach Molisch auch konz. Zuckerlösung, \K)% Kalisalpeter die Gas-
vakuolen nicht verändern.

Der Kardinalversuch, aus dem gefolgert wird, daß die fraglichen Gebilde das Schweben
der Wasserblüten ermöglichen, ist der, daß man das Material bis zum Rand in eine Flasche
füllt und den Stopfen einpreßt, Durch den Druck sinken die Algen zu Boden, die Gasvakuolen
sind nicht mehr vorhanden. Nach Klebahn (I, S. 255) verschwinden diese schon bei an-
gemessenem Druck auf das Deckglas.

Solange ich mich mit Cyanophyceen beschäftige, habe ich diese Gasvakuolen stets
mit vielen Zweifeln betrachtet, aus denen die Arbeit von Molisch die gewünschte Erlösung
zu bringen schien. Seitdem ich aber die Autolyse, den Glykogenreichtum, die optische
Anisotropie der Zentralkörner und des Anabaenins überhaupt näher untersucht habe, kann
mich auch die Darstellung Molisch 's nicht mehr befriedigen, weil sie mancherlei Wider-
sprüche nicht. lösen kann.

Meine Untersuchungen wurden an Anabaena inaequalis und Oscälaria anguina ange-
stellt. Diese Oscillaria ist sicher keine Wasserblüte im typischen Sinne, sie enthielt die
sog. Gasvakuolen in großer Menge und Ausdehnung, sowohl in den am Boden des Kultur-
gefäßes untergetauchten und festhaftenden Fäden, als auch in den an der Oberfläche
schwebenden. Auch in Oscillaria limosa habe ich reichliche Gasvakuolen im Sommer 1 901
beobachtet. Ich zweifle nicht daran, daß man in allen Cyanophyceen unter günstigen Um-
ständen Gasvakuolen sehen kann. Zacharias (V, S. 56) fand sie auch bei einer Jjyngbya,
1. Verhalten bei Tag und Nacht. In der Literatur konnte ich keine Beobachtung
hierüber finden, obgleich doch die Vermutung, daß sich Assimilations- und Atmungsgase an-
sammeln könnten, auch schon ausgesprochen war. dsri/laria anguina, die in einer sehr
üppigen Laboratoriumskultur am 29. November 1904 tagsüber voller Gasvakuolen war. enthielt

— 109 —

diese abends 7 Uhr 30 Min., nachdem die Alge zwei Stunden in voller Dunkelheit gestanden
hatte, genau so reichlich wie mittags 12 Uhr. Auch vier Stunden später, also 11 Uhr 30 Minuten
nachts, hatten sich die Gasvakuolen nicht vermindert, nachdem die Alge sechs Stunden un-
belichtet gewesen war. Jetzt wurde ein schwarzer Zylinder über die Kultur gedeckt, unter
dem bis 30. November 9 Uhr vormittags alle Fäden, bis auf wenige Ausnahmen, voller Gas-
vakuolen geblieben waren. Schon diese Beobachtung spricht gegen Gase, die sich in einer
lebenden Zelle, die doch Gase von außen aufnehmen muß, niemals so lange unvermindert
halten könnten.

2. Einige Reaktionen. Klebahn (I, S. 246) erklärt \% Osmiumsäure für ein be-
währtes Fixierungsmittel für die Gasvakuolen, auch Molisch (II, S. 50) bestätigt dies.
Diese Beobachtungen sind irreführend. Ich habe Anabaena inaeqaaUs 45 Stunden in 1 % Os04
fixiert, und fand nach zweistündigem Auswaschen in Wasser die Gasvakuolen völlig intakt
vor. Saugt man durch ein solches Präparat Alkohol, so verschwinden die mit Osmiumsäure
»fixierten« Gasvakuolen ebenso schnell, wie aus lebenden Fäden. Zurückführung in Wasser
und abermalige Behandlung mit Osmiumsäure bringt die Gasvakuolen nicht wieder zum
Vorschein, sie sind zerstört. Die Osmiumsäure fixiert demnach die Gasvakuolen nicht, sondern
verändert nur gewisse Kombinationen nicht, die in der lebenden Zelle das Bild der Gas-
vakuolen entstehen lassen. Erst Alkohol vernichtet sie.

In demselben Sinne »fixieren- nach meinen Beobachtungen folgende Lösungen die
Gasvakuolen: Jodjodkalium, ~z% Monokaliumphosphat, 20# Kupfervitriol, 10^ Kochsalz in
1% Karbolsäure gelöst, ferner \% Tannin, 0,1 # Essigsäure. Durch starken Druck auf das
Deckglas kann man in diesen fixierenden Lösungen die Gasvakuolen genau so schnell zum
Schwinden bringen, wie wenn man, was Kleb ahn (I, S. 255) zuerst angab, lebendes Material
preßt. Ebenso wie nach Osmiumbehandlung vergehen die Gasvakuolen in Alkohol auch
noch, wenn sie mit Tannin oder 0,1 # Essigsäure drei Tage lang »fixiert« oder kürzere Zeit
mit Jodjodkalium behandelt worden sind. Wie lange in den genannten Lösungen die
Gasvakuolen sich erhalten, habe ich nicht festgestellt. Es dürfte dies auch nicht wesentlich
für meine Auffassung sein. Ich halte schon dreitägige Konservierung in getöteten Zellen
für einen Beweis gegen den Gasgehalt, Auch hat bereits Klebahn (I, S. 246) berichtet,
daß in konz. Zuckerlösung die mit Osmium behandelten Gasvakuolen sich monatelang hielten.

Gegenüber dieser großen Kesistenz steht eine scheinbar ebenso rätselhafte Empfindlich-
keit gegenüber anderen Stoffen. Besonders Mo lisch (II, S. 50) hat ein interessantes Beispiel
dafür gefunden. Bringt man einen Hängetropfen auf eine feuchte Kammer, in der ein
Tropfen absol. Alkohol, reines Chloroform, reiner Äther, Schwefelkohlenstoff, Terpentin oder
Aceton liegt, so verschwinden die Gasvakuolen im hängenden Tropfen alsbald. Ich kann
diese Beobachtung bestätigen für Äther, Chloroform, Toluol, ebenso die andere Angabe
Molisch's, daß dieselben Stoffe unverdünnt die Gasvakuolen in aufgetrocknetem Material
nicht entfernen. Daß die geringen Mengen, die beim Hängetropfenversuch sich lösen,
wirklich auch als Lösungsmittel für die Gasvakuolen anzusehen sind, halte ich für unzulässig.
Saugt man durch ein Präparat lebender Fäden \% Toluolwasser oder y2# Chloroform wasser,
so verschwinden die Gasvakuolen in wenigen Minuten, sobald die Fäden getötet sind.

Die geringen Mengen von Toluol oder Chloroform lösen die Gasvakuolen nicht, sondern
töten die Zellen und zerstören dabei gewisse Kombinationen, die im lebenden Material die
Erscheinung der Gasvakuolen veranlassen.

Andere »Lösungsmittel« für die Gasvakuolen sind: starke und schwache Säuren,
z.B. \%, HCl, 1 % Salpetersäure, aber nicht \% Tannin, nicht 0,1 # Essigsäure; ferner
\% Kali, Pepsinglyzerin, d. h. seine Salzsäure, Pankreasglyzerin, 10# Formol, Pikrin-

15*

— 110 —

schwefelsaure, stärkere Essigsäure. In kochendem Wasser verschwinden die Vakuolen
ebenfalls.

Autolysekräftige Anabaena in \Q% Kochsalz verliert in 10 — 20 Minuten die Gas-
vakuolen, also in derselben Zeit, die auch zur Äutolyse der Pseudomitose, des Anabaenins
erforderlich ist. Oscülaria anguina, bei 25° in \ü% Kochsalz autolysiert verliert etwa in
00 — lü% der Fäden die Gasvakuolen, entsprechend dem gleichen Prozentsatz autolysierter
Pseudomitosen. In 1% Karbolsäure gelöstes \$% Kochsalz erhält bei ausbleibender Auto-
lvse auch die Gasvakuolen. So behandeltes, aufgetrocknetes Material, mit Eisenhämatoxvlin
gefärbt, enthielt in Balsam keine Spur von Gasvakuolen, aber allgemein die schönsten
Pseudomitosen. Diese sind vollendet erhalten in Material, das 48 Stunden mit Pepsin-
glyzerin behandelt war, wodurch die Gasvakuolen verschwunden waren. Obgleich die letz-
teren 48 Stunden laug in 20,%" Kupfervitriol sich unvermindert erhalten hatten, gab die
Eisenhämatoxvlinfärbung von angetrocknetem Material in Balsam dasselbe Bild: keine Gas-
Vakuolen, schönste Pseudomitosen.

3. Die Gasvakuolen als optischer Effekt. In der Cyanophyceenzelle häufen sich
zwei optisch-aktive Substanzen an, das stark rechts drehende Glykogen und die anisotropen,
aus Anabaenin bestehenden Zentralkörner und Pseudomitosen. Das Glykogen könnte viel-
leicht eine von Anabaenin herrührende optische Wirkung etwas beeinflussen, ist aber an der
Entstehung der Gasvakuolen nicht beteiligt, denn O. anguina mit den schönsten Gasvakuolen
enthielt z. B. am 2. Dezember 1904 gar kein Glykogen. Anderseits hindert Glykogengehalt
auch nicht das Hervortreten der Gasvakuolen.

Das Anabaenin ist in den Zentralkörnern der Osdüaria ynrinceps in so großen Körpern
(Fig. 32) abgelagert, daß es hier möglich ist, die optischen Eigenschaften der Einzelkörner
zu prüfen. Es leuchtet bei gekreuzten Xicols glänzend weiß auf und zeigt schwarze Kreuz-
linien, ist also sicher anisotrop. Lebende Fäden von O. anguina mit großen Gasvakuolen
leuchten ebenfalls glänzend weiß auf, der ganze mit der Pseudomitose vollgefüllte Zentral-
körper ist anisotrop; da die einzelnen Knäuelfäden oder chromosomenähnlichen Stücke zu
klein sind, so ist von Auslöschungslinien nichts zu sehen, alles erscheint weiß bei gekreuzten
Xicols und heller Beleuchtung. Läßt man jetzt Toluolwasser zu dem Objekt treten, verliert
sich in dem Maße, als die Gasvakuolen schwinden, das Aufleuchten. Alle Phasen der Ab-
nahme sind zu sehen ; sobald die Gasvakuolen verschwunden sind, ist auch keine Aniso-
tropie mehr bemerkbar, obgleich deutlich bei offener Beleuchtung zu sehen ist, daß die
Pseudomitosen nicht gelöst sind.

Die sog. Gasvakuole ist demnach nichts anderes und nicht mehr, als das Interferenz-
bild der aus anisotropem Anabaenin bestehenden Pseudomitosen, deren knäuelig verschlungene
Massen in komplizierter Weise auf das durchgehende Licht einwirken. Neben völligen Aus-
löschungen erscheinen auch rote Interferenzfarben, und alles das mischt sich zu den sonder-
baren Bildern, die als Gasvakuolen gedeutet worden sind.

Auch die Lage dieser Gasvakuolen wird dadurch erklärlich. Nach Kleb ahn (I, S. 2 15
und Kohl (I, S. 120) liegen sie nicht im Zentralkörper, sondern in der grünen Rinde;
Zacharias (V, S. 56) läßt die Möglichkeit offen, daß sie an beiden Stellen liegen. Ich finde,
daß die Gasvakuole sowohl bei O. anguina als bei Anabaena inaequalis und Anab. flos aquae,
ebenso bei Clathroeystis aeruginosa in dem Chromatophor erscheint, was ja begreiflich ist,
weil die optische Gesamtwirkung des Zentralkörpers, speziell seine Pseudomitose, das Bild
erzeugt. Man muß auf die Oberfläche der Pseudomitose einstellen, um die volle Wirkung
zu sehen. Es bleibt noch übrig, diese Erklärung der Gasvakuolen mit ihrem Verhalten
gegenüber äußeren Einwirkungen in Einklang zu bringen. Die Tatsache, daß die Gas-

— 111 —

Vakuolen beim Druck verschwinden, bereitet keine Schwierigkeit. Man muß, wie auch
Kleb ahn (I, S. 247) angibt, recht kräftig, bis zur Breitquetschung der Fäden, drücken, da-
mit die Gasvakuolen verschwinden. Untersucht man solche gepreßte Fäden mit dem Pola-
risationsmikroskop und Ölimmersion, so leuchten diejenigen, deren Gasvakuolen durch den
Druck ganz beseitigt sind, gar nicht mehr zwischen gekreuzten Nicols auf. Andere dagegen,
die noch einen letzten Schimmer der (gasvakuolen erkennen lassen, also weniger gepreßt
waren, sind noch anisotrop. Man bedenke, daß Stärkekörner durch starken Druck ebenfalls
ihre optischen Eigenschaften verlieren, sie bleiben ganz dunkel. So wird auch in den
Cvanophyceen durch den Druck die optische Anisotropie der Pseudomitosen vernichtet.
Ebenso erklärlich ist es, daß Lösungsmittel für das Anabaenin, wie starke Säuren und
Alkalien, die Gasvakuolen vernichten; dünnere Konzentrationen bringen ohne völlige Lösung
doch solche Veränderungen hervor, daß die Anisotropie gestört und mit ihr die Gasvakuole
scheinbar gelöst ist. Solche Mittel sind \% Kali, \% Salz- oder Salpetersäure, ferner
Essigsäure.

Die Konservierung der > Gasvakuolen : in Osmiumtetroxyd, Jodjodkalium, Sublimat,
\% Tannin, 0,1^ Essigsäure usw., erklärt sich so, daß sie alle ohne Einwirkung auf das
Kohlehydrat Anabaenin sind und deshalb auch die optischen Effekte nicht stören, die auch
jetzt noch durch Druck zu beseitigen sind. Die zuletzt genannten Stoffe haben die Eigen-
schaft, nicht nur das Protoplasma, sondern auch die Enzyme zu töten, besonders auch die
Anabaenase. Wird diese nicht zugleich sterilisiert, sondern nur die Zelle getötet, so müssen
die Gasvakuolen doch noch verschwinden, weil sofort nach dem Tode der Zelle das noch
wirksame Enzym angreift. Wie schnell dieses arbeitet, haben die Autolyseversuche gezeigt.

Die von Molisch zuerst beschriebene, scheinbare Lösung der Gasvakuolen durch in
Wasser gelöste geringe Mengen von Äther. Alkohol, Chloroform usw. dürfte so zu erklären
sein. Die Alge stirbt fast sofort ab, sobald die geringe Giftmenge sie trifft, und sogleich
beginnt die Autolyse, die allerdings nicht innerhalb fünf Minuten zur völligen Lösung der
optisch aktiven Pseudomitose führt, aber sie doch schon so weit angreift, daß sie nicht mehr
das Interferenzbild der Gasvakuolen liefern kann. Alkohol zerstört jedenfalls die rnolekulaiv
oder micellare Struktur und vertreibt so die Gasvakuolen, ebenso kochendes Wasser.

Wenn endlich Autolyse eingreift, wie in Pankreasglyzerin, in Kochsalzlösungen,
längerem Verweilen in Toluol- und Chloroform wasser, so bedarf der Schwund der Gas-
Vakuolen keiner weiteren Bemerkung.

Molisch II, S. 53 — 55) hat die von ihm Schwebkörperchen genannten Gasvakuolen
von Aphanixomenon flo* aquae isoliert durch Einlegen der Alge in 10^? andermal in \%
Kalisalpeter. Ich habe diese Methode an 0. a?iguina versucht, aber ohne Erfolg und kann
zu meinem Bedauern, da ich Aphanizomefnon nicht im letzten Jahre fand, nicht näher auf
diese Angaben Molisch's eingehen.

Nur eine Bemerkung sei gestattet. Molisch (II, S. 53) bemerkt, daß die » Schweb-
körperchen- im hängenden Tropfen sofort emporsteigen und sich in den obersten Schichten
der Flüssigkeit ansammeln. Er findet hierin einen neuen Beweis für das geringe spezifische
Gewicht dieser Körperchen und ihre hieraus ableitbare Bedeutung für das Schweben der
Algen. Molisch hatte die Algen in \(S% Kalisalpeter mazeriert und durch Druck auf das
Deckglas die Schwebkörperchen isoliert. Er gibt zwar an, daß das Material in der Salpeter-
lösung verblieb, als es gedrückt wurde, erwähnt aber nicht, daß auch in destilliertem Wasser
das Emporsteigen im Hängetropfen beobachtet wurde. Man darf wohl annehmen, daß Molisch
einen Hängetropfen der \()% Salpeterlösung- mit dem gequetschten Algenmaterial benutzte.
Eine \i)% Salpeterlosung hat das spezifische Gewicht 1,064, dieses erhöht sich noch durch

— 112 —

die aus den mazerierten Algen austretenden Stoffe. In einer solchen Lösung, die gewiß
>/5 spezifisch schwerer als Wasser war, stiegen die Schwebkörperchen empor. Ihr spezifisches
Gewicht kann demnach entsprechend größer als das des Wassers sein und kommt an Werte
heran, die für Kohlehydrate zulässig sind. Solange nicht genau bestimmt ist, daß die
»Schwebkörperchen« ein geringeres spezifisches Gewicht als Wasser haben, wird es gerecht-
fertigt erscheinen, die ihnen zugeschriebene Bedeutung zu bezweifeln. Ich bin der Ansicht,
daß die Cyanophyceen mit anderen Mitteln schweben, weder mit »Gasvakuolen«, noch mit
»Schwebkörperchen«.

IV.

Zusammenfassung.

Auf die Hautgebilde, Heterocysten und andere Besonderheiten der Cyanophyceen
wurde in dieser Arbeit nicht eingegangen, weil die Deutung des viel umstrittenen Zellinhaltes
auch ohne Rücksicht auf diese Dinge möglich ist. Der mit der Membran nicht fest ver-
bundene, sondern wie in typischen Pflanzenzellen nur durch den osmotischen Druck ange-
preßte und durch Plasmolyse abhebbare Inhalt umfaßt folgende, das morphologische Bild
bedingende Teile: einen schwer darstellbaren Wandbeleg, den Chromatophor, den Zentral-
körper mit seinen Einschlüssen, den Zentralkörnern und Pseudomitosen, ferner Glykogen
und Cyanophycinkörner.

Der cytoplasmatische Wandbeleg ist so zart, daß es noch besonderer Methoden
bedürfen wird, um ihn leicht und sicher zu demonstrieren. Die Einwände, die dagegen er-
hoben worden sind, daß ich aus den plasmolytischen Erscheinungen sein Vorhandensein ab-
leitete, wurden bereits S. 54 besprochen. Ein Anlauf dazu, den Wandbeleg auch durch die
Tinktion hervorzuheben, ist in Fig. 21 abgebildet. Man wird diese nebenbei erhaltene Me-
thode gewiß so verbessern können, daß sie zuverlässig arbeitet.

Der Chromatophor läßt sich durch Flußsäure (S. 58) genau so klar darstellen,
wie die bekannten Chromatophoren von Chlorophyceen , Moosblättern und Diatomeen
(Fig. 4—8). Die Rückstände aus der Flußsäurebehandlung (Fig. 34—43) zeichnen sich durch
scharfe und gleichmäßige Umrisse, durch Konstanz der von der Zellteilung abhängigen
Formenkreise aus und haben keine Ähnlichkeit mit regellosen Resten und Trümmern, wie
behauptet worden ist. Auch das Aussehen der fixierten und gefärbten grünen Rinde ent-
spricht der Auffassung, daß sie ein einheitliches Organ der Zelle, ein Chromatophor ist.
Die andere Ansicht, die die grüne Rinde für das von zahlreichen winzigen Cyanoplasten
erfüllte Cytoplasma erklärt, halte ich für widerlegt (S. 52 — 65).

Der Chromatophor der meisten Cyanophyceen hat die Gestalt einer geschlossenen
Dose, deren den Querwänden anliegende Deckelflächen sehr dünn, deren den frei beleuchteten
Längswänden parallelen Teile dicker und die Hauptmasse des Assimilationsapparates sind.
Bei der Zellteilung, deren Frequenz durchschnittlich lh% beträgt, wird der Chromatophor
von der neuen Teilungswand durchgeschnürt. Er sucht sich wiederum zur geschlossenen Dose zu
ergänzen, aber erreicht dieses Stadium zumeist nicht, weil ihn bereits vorher eine neue Teilung
in Mitleidenschaft zieht. So entstehen die S. 59 geschilderten Formen des beiderseits offenen
Ringes, ferner der auf einer Seite geschlossenen, auf der anderen Seite mit einem weiteren oder

— 113 —

engeren Loch geöffneten Dose und der vollständig geschlossenen Dose (Fig. 35 — 40). Andere
Formen des Chromatophors sind unter den einzelnen Beispielen oben geschildert worden.

Die Cyanophycinkörner bestehen aus Proteinsubstanzen und nehmen bei beson-
derer Größe deutliche Kristallform an, sie werden zu Proteinkristalloiden. Wenn auch die
herkömmliche Ansicht, daß diese Cyanophycinkörner ausschließlich im Chromatophor abge-
lagert werden, berechtigt ist, so hat sie doch nur den Wert einer Regel, von der Aus-
nahmen vorkommen. Proteinkristalloide werden auch im Zentralkörper gelegentlich beob-
achtet [Phormidium Retxii, Tolypothrix).

Die ( >kologie der Zelle läßt es angemessen erscheinen, diese Proteinstoffe dort auf-
zuspeichern, wo sie besonders nötig sind, und diese Stelle ist der Chromatophor, wo sie zur
Erneuerung des Phycocyans, das ja ein Proteinkörper ist, verwendet werden können. Auch
das außerhalb des Chromatophors als Wandbeleg, innerhalb als Zentralplasma sich hin-
ziehende Cytoplasma wird seinen Bedarf an Proteinsubstanzen von diesen im Chromatophor
lagernden Cyanophycinkörnern am bequemsten decken können.

Näher auf die Cyanophycinkörner einzugehen, lag außer der Aufgabe dieser Arbeit.
Über die Bedingungen, unter denen sie sich besonders anhäufen, wird man erst urteilen
können, wenn man bakterienfreie Reinkulturen von Cyanophyceen besitzen wird. Vorläufig
haben solche Zusammenstellungen, wie Kohl (I, S. 37) gibt, keinen Wert, weil über die
Verhältnisse, unter denen die zufällig untersuchten Formen gestanden hatten, gar nichts
erwähnt ist. Bestätigen kann ich die Angabe Kohl's (I, S. 36), daß lebhaft wachsendes
Material meist arm an Cyanophycinkörnern ist, daß sie sich häufen, sobald das Wachstum
und damit der Eiweißverbrauch nachläßt.

Das Glykogen, als erstes nachweisbares Assimilationsprodukt, ist bei allen Cyanophy-
ceen im Chromatophor zu finden und liefert hier und von hier aus jedenfalls das Atmungs-
materiäl und plastisches Material für den Chromatophor selbst und für das ihn umschließende
Cytoplasma. Aus dem Chromatophor tritt aber der Überschuß an Glykogen genau so aus,
wie die Assimilate aus den Chlorophyllkörnern, und wird im Zentralkörper aufgespeichert.
In den größeren Zellen [OsciUaria princeps, 0. limosa) bietet der Zentralkörper Raum
genug, um beträchtliche Mengen des Glykogens unverändert zu beherbergen (Fig. 9 — 11).
Alle schmäleren Foimien aber sind genötigt, durch Kondensierung des Glykogens den engen
verfügbaren Raum besser auszunutzen. Das aus dem Chromatophor in den Zentralkörper
übertretende Glykogen wird in ein anderes Kohlehydrat, das Anabaenin, verwandelt, das
entweder in Form von Zentralkörnern oder pseudomitotischen Knäueln und ähnlichen Massen
sich ablagert. In den dicken Fäden mit viel Glykogen im Zentralkörper [O. princ&ps,
0. limosa) wird auch schon ein Teil des Glykogens in Anabaenin übergeführt, es bildet die
in wechselnder Zahl eingestreuten Zentralkörner (Auabaeninkörner), die in 0. jiriiiceps so
groß, bis G jx Durchmesser werden, daß ihre optische Anisotropie festgestellt werden kann.

Notwendig für die Zellteilung sind diese Anabaeninkörner nicht, die beiden dicken
Oscülariaaxten enthalten oft gar keine körnigen Einschlüsse im Zentralkörper und sind doch
in lebhafter Zellteilung, die hier auch ohne alle pseudomitotischen Gruppierungen verläuft
(Fig. 23, 24, 30, 31, 33 und 58J.

Das Anabaenin, aus dem die Zentralkörner und Pseudomitosen bestehen, ist ein
Kohlehydrat, und zwar das spezifische der Cyanophyceen, wie Parainylon bei den Euglenen.
Nach den S. 95 — 108 mitgeteilten Reaktionen läßt sich das Anabaenin folgendermaßen
charakterisieren.

Farblos, stark glänzend, unlöslich in kaltem und kochendem Wasser, unlöslich in
Kochsalz, konz. Magnesiumsulfat, 20 "„ Kupfersulfat und anderen Salzlösungen, unverdaulich

— 114 —

in Pepsin- und Pankreasglyzerin, unlöslich in konz. Ammoniak und konz. Essigsäure, in
Alkohol, Xylol, Äther, Toluol, Chloroform, farblos quellbar in Kupferoxydammoniak, farblos in
Chlorzinkjod, unlöslich in stark verdünnten Mineralsäuren, sofort löslich in konzentrierten,
langsam löslich in f>% Kali, färbt sich nicht mit Jod- und Karniinlösungen, färbt sich
schwach, nicht chromatinähnlich, mit Safranin, Gentiana, Jod- und Methylgrün, mittel-
stark mit Delafield's Hämatoxylin, gut mit Methylenblau und sehr intensiv mit Eisen-
alaunhämatoxylin.

Durch Behandlung mit heißer \% Mineralsäure oder h% Oxalsäure — Jodjodkalium,
Chlorzinkjod — (S. 106) wird das Anabaenin partiell in Glykogen, aus dem es entstanden
ist, zurückverwandelt (Fig. 14 und 15). Das Anabaenin ist optisch anisotrop und veranlaßt
hierdurch das Bild der sog. Gasvakuolen, die verschwinden, sobald durch Druck oder
chemische Agentien die micellare Struktur verändert wird (S. 1 1 0).

Das Anabaenin wird im Zentralkörper, also innerhalb des Chromatophors abgelagert
in Form von kugeligen oder scheibenförmigen Gebilden, den Zentralkörnern, oder in Form
von Knäueln und chromosomenähnlichen Körperchen, die bei der Zellteilung pseudomitotische
Umlagerungen erfahren. Es ist anzunehmen, daß mehrere Kondensationsstufen des Glykogen
zu Anabaenin bestehen, die aber alle in den oben genannten Reaktionen übereinstimmen
und nur durch verschiedene Grade der Quellbarkeit, der Löslichkeit in schwächeren Säuren
und der Konsistenz sich unterscheiden. Dem Anabaenin angepaßt ist ein Enzym, die
Anabaenase.

Anabaenase und Autolyse. Sowohl Anabaena (S. 71 i als auch Oscillarien (S. S'2
enthalten ein Enzym, das nach vorläufigen Versuchen auch in anderen Cyanophyceen, ver-
mutlich in allen, sich findet. Diese Anabaenase veranlaßt unter geeigneten Bedingungen
Autolyse, deren Nichtbeachtung Täuschungen über die Löslichkeit der Zentralkörner und
Pseudomitosen in Pankreas, Kochsalz usw. veranlassen kann.

Die Anabaenase verwandelt das Anabaenin nicht in Glykogen, sondern in einen von
Jod weder färb- noch fällbaren Stoff, wahrscheinlich in Zucker. Auch durch Sublimat, Platin-
chlorid, Pikrinsäure, Chromsäure ist das enzymatische Lösungsprodukt des Anabaenins
nicht fällbar (S. 105).

Die Eigenschaften der Anabaenase lassen sich folgendermaßen bestimmen: sie wird
vernichtet durch zehn Minuten langes Erwärmen auf 90°, durch 0,1^ Formaldehyd, ist
sehr empfindlich gegen Säure und wird schon durch 0,1^ Essig- und Milchsäure, selbst
durch 0,05^ der letzteren unterdrückt, ebenso durch \% Karbolsäure, durch 0,3^ HCl,
ferner durch längere Berührung mit h% und 10^' Alkohol; wie andere Enzyme verträgt
sie Protoplasmagifte (0,5^" Karbolsäure, Toluolwasser, Chloroformwasser) und ist weniger
empfindlich gegen Alkali (0,2^ Kali). Unempfindlich ist sie gegen Kochsalz- und Soda-
lösung, empfindlich gegen starke Lösungen anderer Salze, z. B. Magnesiumsulfat, 5% Mono-
kaliumphosphat, 10^" Kalisalpeter usw.

Bei voller Kraft löst die Anabaenase schon in 10 — 15 Minuten das Anabaenin (Pseudo-
mitosen von Anabaena). Die protoplasmatische Grundlage des Zentralkörpers wird durch
die Anabaenase nicht angegriffen und bleibt nach der Autolyse zurück (Fig. 48, 50*, 56, 59).

Je nach den äußeren Bedingungen wechselt selbstverständlich der Gehalt an Anabae-
nase, worauf bei Nachprüfungeil zu achten ist.

Der Zentralkörper und die Kohlehydratmitosen. Innerhalb des Chromato-
phors liegt der mit Vorliebe als Kernäquivalent aufgefaßte Zentralkörper. Ich hatte ihn
früher als den vom Chromatophor umschlossenen Teil des Cytoplasmas, der erfüllt mit
Reservestoil'en sei. gedeutet und ihm jede Kernähnlichkeit abgesprochen. Die neuen liier

115

mitgeteilten Tatsachen veranlassen mich nicht, von dieser Deutung abzugehen und mich
Hegler, Kohl und anderen anzuschließen, die den Zentralkörper, besonders auf Grund seiner
Kohlehydratniitosen, für einen echten Kern, dem nur Wand und Xukleolus fehle, erklären.
Es empfiehlt sich, die folgenden Auseinandersetzungen durch eine Tabelle, die man
durch die S. 62 aufgeführten Zahlen ergänzen wolle, einzuleiten.

Nr.

Name

Zeit der

Teilungs-

Breite

der
Zellen

Alilagerungsforni

Ablagerungsort

Untersuchung

frequenz

des Anabaenins

des Glykogens

1

Anabaena inaequalis

Juli und August
1904

70 — 75X

4—5 [>.

■
Pseudomitosen
Zentralkörner)
Fig. 20 und 46

C'hromatophor

2

Symploea muralis

28. April, 12 Uhr
mittags 1904

lifo

3—4 <>.

Pseudomitosen

Zentralkörner'

Fig. 17, 18 u. 63)

>

3

Phormidiinn auf u male

19. Juni. 10 Uhr
vorm. 1904

%<0%

6—7 u.

Pseudomitosen u.
Zentralkörner

>

4

Oscillaria tcnuis var.
tcryestina

24. Mai, 4 Uhr
nachm. 1904

11%

5 — 6 fj.

Pseudomitosen
Zentralkörner)

»

5

»

31. August, 4 Uhr
nachm. 1904

76X

5—6 <i

Pseudomitosen
Zentralkörner

>

6

>

21. Okt., 4 Uhr
nachm. 1904

74^

5 — 6 p.

Pseudomitosen

Zentralkörner

Fig. 57

>

7

Oscillaria anguina

24. Juli, 12 Uhr
mittags 1904

70^

6—8 w

Pseudomitosen

Zentralkörner

(Fig. 49, 50,

>

8

Oscillarin tenuis var.

30. Sept., 5 Uhr

85^

8—9 u

Körnermitosen

na (ans

nachm. 1901

(Fig. 51

Fig. 12)

9

Oscillarin tenuis var.
natans

21. Okt., 4 Uhr
nachm. 1904

^%

10—11 .x

Zentralkörner
(Fig. 54 u. 55

Chromatophor

10

Oscillaria limosa

25. Mai, 12 Uhr
mittags 1904

78X

11—20 ^

Zentralkörner

Chromatophor
u. Zentralkörper

11

Oscillaria princcps

28. August, 4 Uhr
nachm. 1901

~ih%

30—45 (j.

Zentralkörner
(Fig. 29—33)

Chromatophor

u. Zentralkörper

(Fig. 9-11

Die Teilungsfrequenz zeigt eine überraschende Gleichheit, es können etwa lb% als
Durchschnitt angenommen werden, der auch zu allen Tages- und Nachtzeiten (S. 60 O. limosa
und O. tenuis, S. 71 Anabaena) in günstigen Vegetationsbedingungen beibehalten wird. Ja,
wie S. 91 besprochen wurde, ist die Frequenz eher noch größer, bei ihrer Bestimmung
wurden alle Zellen, die eben die Teilung vollendet haben mochten oder ihr sich näherten,
als ruhend gezählt. Man kann ohne Übertreibung alle Zellen als wachsend betrachten. Wie
schnell eine Teilung verläuft, war bis jetzt nicht zu ermitteln. Ich habe schon S. 91 be-
merkt, daß es den Anschein hat, als ob die Cyanophyceenzelle zu jeder Zeit und auf jedem
Stadium die Teilung unterbrechen und sie später wieder beliebig fortsetzen kann. Die
Kohlehydratmitosen würden sich demnach bald in kurzer Zeit, sagen wir einer Stunde, bald
in viel längerer Zeit abspielen und in jedem Zustand einer transitorischen Buhe verfallen
können. Über eine solche vitale Verzögerung echter Kernteilungen ist mir nichts bekannt,

Botanische Zeitung. 1905. Heft IV/VL 16

- 116 —

die Beobachtungen, die ich früher (IT, S. 68) über die postmortalen Veränderungen der
Mitosen zusammengestellt habe, geben keinen Anhalt.

Eine merkwürdige Beziehung besteht zwischen der Ablagerung des Glykogens vor-
herrschend im Chromatophor und der Ausgestaltung des Anabaenins. Dieses ist (Nr. 1 — 7)
in den dünneren Fäden (3 — 8 \i) in Pseudomitosen (Fig. 20, 44—47, 49, 50, 57, 63), denen
wenige Zentralkörner beigemengt sind, abgelagert. Nimmt die Fadendicke etwas zu (Nr. 8 u. 9),
so finden sich nur Zentralkörner, die sich dicht zu Körnermitosen (Fig. 51) zusammen-
lagern, während Knäuel und Chromosomenimitationen fehlen. Wird endlich das Glykogen
selbst ohne Veränderung im Zentralkörper aufgespeichert (Nr. 10 und II), so fehlen nicht
nur die pseudomitotischen Formen des Anabaenins, trotz 75^ Teilung gänzlich, sondern auch
die Körner treten zurück und fehlen oft ganz und gar. Ob es gelingen wird, auch in diesen
dicksten Cyanophyceen noch einmal typische Kohlehydratmitosen zu finden, möchte ich be-
zweifeln. Denn wenn bei Anabama, OsciUaria tenuis var. tergestina, 0. anguina und Rym-
ploea muralis die üblichen Fixierungsmittel ausreichen, um die Pseudomitosen zu konser-
vieren, so werden sie auch bei 0. limosa und 0. princeps nicht versagen. Wenn besonders
diese letzte, trotz 75 % Teilungsfrequenz, bei keiner Fixierung und Färbung Pseudomitosen
zeigte, so kann das nicht auf der mangelhaften Methode, sondern nur darauf beruhen, daß
überhaupt keine vorhanden waren. Die Übertreibungen, mit denen Hegler die Fixierung
als besonders schwierig hinstellt, wurden schon S. 70 zurückgewiesen. Hier sei nur noch-
mals zusammenfassend bemerkt, daß folgende Fixierungsmittel die sog. Mitosen der Cyano-
phyceen konservieren: Alkohol, Jodalkohol, wäßrige und alkoholische Sublimatlösung, Pikrin-
säure, Pikrinschwefelsäure, Formaldehyd, Flemming'sche und Hermann'sche Lösung. Es
bedarf nicht einmal der Fixierung, schon einfaches Auftrocknen der unverriebenen oder ver-
riebenen Fäden konserviert die Pseudomitosen vollständig. Da sie aus einem in Wasser
unlöslichen Kohlehydrat bestehen, so ist die »schwierige« Aufgabe ihrer Fixierung keine
andere, als die, Stärkekörner oder Zellmembranen zu fixieren.

Auch die Färbung bietet keine Schwierigkeiten, gut ist Methylenblau bei rechter
Differenzierung mit Alkohol. Viel besser ist Heidenhain's Eisenhämatoxylin.

Aus dieser Arbeit wird zur Genüge hervorgehen, daß Hegler und Kohl, ebenso
Scott und sicherlich auch Wag er nichts anderes als diese Kohlehydratmitosen dargestellt
haben. An Tolypothrix lanata habe ich mich überzeugt, daß auch Kohl in seiner anspruchs-
vollen Arbeit nichts anderes als ein Kohlehydrat für Chromatin erklärt hat.

Warum das Kohlehydrat Anabaenin einmal in Körnern und Scheibchen (Zentralkörner),
ein anderes Mal in Knäueln und Kohlosomen sich ablagert, das entzieht sich keineswegs
gänzlich unserer Einsicht. Wir betrachten die Stufenleiter von 0. tenuis var. tergestina mit
5 — 6 \i, dicken bis zu 0. princeps mit 30 — 45 jjl dicken Fäden und schieben ein O. anguina
(6 — 8 ;x) und O. tenuis var. natans (8 — 1 1 ;x dick). Wie ich schon früher (I, S. 69) gezeigt
und diesmal (S. 62) wiederholt habe, ist das Volumen des Zentralkörpers bei O. princeps
etwa 81 mal so groß wie bei einer mittleren O. tenuis var. natans, während die freie Ober-
fläche des Chromatophors sich wie 6 zu 1 verhält. Das Volumen des Chromatophors (ohne
die dünnen Deckelflächen der geschlossenen Dosenform) ist bei O. princeps nur achtmal so
groß wie bei O. tenuis. Bei O. anguina und O. tergestina wird das Verhältnis noch un-
günstiger, der Zentralkörper wird immer enger. Soll er zur Aufspeicherung von Assimi-
lationsprodukten dienen, so müssen diese kondensiert werden. An die Stelle des volumi-
nösen Glykogens hat das Anabaenin zu treten.

Das Glykogen erfüllt den Zentralkörper der O. princeps mit gewundenen, knäueligen,
plumpen Massen oder kürzeren, wurstförmigen Gebilden, die nach Alkoholfixierung und Färbung

— 117 —

mit der neuen Methode (S. 65) eine auffallende Ähnlichkeit mit Kernknäueln und Chromo-
somen haben (Fig. 9 — 11). Wie in den lebenden Zellen das Glykogen beschaffen ist, läßt
sich nicht feststellen, weil die dicken Fäden nicht genügenden Einblick gestatten und durch
Verreiben die natürliche Gruppierung gestört wird. Man sieht glänzende, zähe Massen, die
recht wohl zwischen der protoplasmatischen Grundlage des Zentralkörpers als gewundene,
plumpe Vakuolen sich hinziehen könnten. Diese Gruppierung mag durch den Alkohol etwas
verdeutlicht werden. Ich stelle mir vor, daß während lebhafter Assimilation ein Strom von
Glykogenlösung allseitig aus dem Chromatophor in den Zentralkörper sich ergießt und hier,
dem Räume sich anpassend, jene gewundenen, knäueligen und wurstförmigen Gebilde an-
nimmt, die der Alkohol konserviert. Der riesenhafte Zentralkörper bietet Kaum genug, um
das Glykogen anzusammeln, nur ein Teil davon wird langsam zu den Zentralkörnern konden-
siert, die sicher sphärokristallinische Struktur wie die Stärkekörner haben.

Bei Raummangel aber, also etwa in 0. anguina (6 — 8 [x), wird das hereinquellende
Glykogen schnell kondensiert und bewahrt dabei die ursprüngliche Gestalt, das Anabaenin
erscheint in pseudomitotischen Knäueln und denselben plumpen Chromosomenfälschungen,
die auch beim Glykogen sich bilden (Fig. 49, 50). Nachdem die Hauptmasse zu dichterem
Anabaenin kondensiert ist, arbeitet die Zelle einen Teil in die Anabaeninkörner um. Diese
dominieren bei mittlerer Größe des Zentralkörpers (0. tenuis var. natans) und lagern sich
zu Körnerpseudomitosen zusammen. Ein Vergleich der Abbildungen 9 und 49 würde ohne
Kenntnis der Präparierung ganz gewiß so ausfallen, daß beidemal Mitosen dargestellt sind.
Die einen (Fig. 9) sind aber glücklich konservierte Glykogenmitosen, die anderen Anabaenin-
mitosen, beide Kohlehydratmitosen. Die ersteren sind zähflüssig und werden leicht den im
Zentralkörper herrschenden Spannungen und Druckverhältnissen sich fügen. Das Anabaenin
ist zwar fest, wie schon seine Formenbeständigkeit beim Eintrocknen zeigt, kann aber wohl
dabei noch eine gewisse Plastizität haben, die beim Längenwachstum der Zelle eine Streckung
der Knäuel gestattet.

Durch die neue Teilungswand, die, vom Chromatophor aus vordringend, den
Zentralkörper durchschnürt, werden die Anabaeninkörperchen so verschoben und orien-
tiert, daß mitotische Figuren entstehen. Endlich werden auch sie durchgeschnürt. Hegler
und Kohl haben, wie schon S. 09 erwähnt wurde, besonderen Wert auf den Nachweis ge-
legt, daß der Zentralkörper sich selbständig teile, nicht einfach durch die neue Teilungswand
durchgeschnürt werde. Ich habe mit Hilfe der Fig. 31, 33, 4b und 52 bereits gezeigt, daß
die Teilung nicht so verläuft, sondern daß der Zentralkörper wirklich nur durchgeschnürt
wird und nicht, wie ein Kern in einer einkernigen Zelle, selbständig den Teilungsvorgang
eröffnet.

Nach Abzug der Pseudomitosen und Zentralkörner bleibt die Grundmasse des
Zentralkörpers übrig, die besonders durch Autolyse gut darstellbar ist. Am geeignetsten
hierzu ist Anabaena, von der in Fig. 48 eine ganze Serie von Teilungszuständen dieser
Grundmasse dargestellt ist. Auch diese wird einfach durchgeschnürt. Sie stellt bei Arta-
baeiM, bei 0. anguina (Fig. 50*) einen dem Chromatophor anliegenden inneren Plasmasack
dar, der mit Anabaenin gefüllt ist. Ob feine Ausläuferchen dieses Zentralplasmas auch
zwischen die Anabaeninkörperchen und -knäuel sich einschieben, war bei Anabaena nicht
festzustellen. Sicher gliedert sich in 0. limosa (Fig. 59) und 0. princeps dieses Zentralplasma
reicher (Fig. 29 — 33). Die hier abgebildete Gerüststruktur betrachte ich als Fixierungsbild
des im lebenden Zustande in zähflüssigem Zustand zwischen den Glykogenwülsten sich hin-
ziehenden Plasmas. Drückt man Fäden der 0. princeps mit dem Deckglas, um sie in ihre
einzelnen Querscheiben zu zerlegen, so wird der Zentralkörper schön wabig, eine sekundäre

IG'

- 118 —

Struktur, wie die Druckwaben, die ich (IV, 'S. 26) an Infusorien beschrieben habe. Auf diese
Fragen gehe ich diesmal nicht ein.

Ich halte nach wie vor die Grundmasse des Zentralkörpers für Cytoplasma, das ich
als Z entralplasma bezeichnen möchte. Sein Zusammenhang mit dem Wandbeleg war
schon durch ältere Abbildungen von mir, die z. T. hier Fig. 60 u. 61 wiederholt sind, dargetan.
Auch die strahligen Figuren, die Kohl abbildet, sind ein Beweis dafür, daß das Zentral-
plasma durch den Chromatophor hindurch gewissermaßen vermittels interzellularer Plasmo-
desmen mit dem Wandbeleg verbunden ist. Die unbegründete Behauptung Kohl's, daß
einem Chromatophor eine solche Durchlöcherung nicht zuzumuten wäre, wurde schon oben
(S. 54) widerlegt.

Das von Kohl und Hegler schon zugestandene Fehlen einer besonderen Kern-
membran um den Zentralkörper enthebt mich der Aufgabe, ihm auch dieses Kernattribut
abzusprechen. Ich bestätige nur, daß eine solche Membran nicht vorhanden ist, das Zentral-
plasma liegt unvermittelt dem Chromatophor an. Ebenso fehlen Nukleolen.

Ist der Zentralkörper ein Kern? Die Antwort auf diese viel umstrittene Frage
dürfte sich von selbst verstehen. Dennoch wird es nützlich sein, sie nochmals zu unter-
suchen. Ein echter Kern besteht chemisch unzweifelhaft aus Proteinsubstanzen, insbesondere
aus Nuklein, das in den ersten Phasen der Teilung sich vermehrt und, als Chromatin be-
zeichnet, die bekannten Bilder des Knäuels und der Chromosomen annimmt, zugleich
ärmer an Albumin, reicher an Nukleinsäure werdend. Die Funktionen, die dem Kerne von
der neueren Zellenlehre zugeschrieben werden, kann er nur erfüllen, wenn er aus Stoffen
besteht, in denen man das chemische Substrat des Lebens erkannt hat. Nur dann kann der
Kern zum Träger der sexuellen Differenzierung, der erblichen Eigenschaften werden, hierbei
unterstützt von dem Cytoplasma. Aus einem solchen Chromatin bestehen aber weder die
Zentralkörner noch die Pseudomitosen. Im Zentralkörper besteht nur die cytoplasniatische
Grundlage, das Zentralplasma, aus Proteinsubstanzen, denen geformte, an Chromatin er-
innernde Gebilde nicht eingelagert sind. Die sog. roten Körner, die Bütschli beschrieben
hat, sind nicht Chromatin-, sondern Anabaeninkörner.

Auch die zahlreichen kleinen Körnchen, die im Zentralkörper von O.scillaria princeps
eingestreut sind (Fig. 29 und 30 dieser Abhandlung, Fig. 36 meiner früheren Arbeit), be-
stehen aus Anabaenin und färben sich, nach der S. 1 06 beschriebenen Methode behandelt, wie
Glykogen. Ich nehme an, daß Nukleinsubstanzen auch in den Cyanophyceen vorkommen,
aber noch nicht zu besonderen Gebilden herausgeformt, sondern fein verteilt im Cytoplasma.
Dieses muß bei den Cyanophyceen als Träger der erblichen Eigenschaften angesehen werden.
Denn man wird wohl nicht so paradox sein wollen, die aus Anabaenin bestehenden Kohle-
hydratmitosen nur der äußeren Ähnlichkeit wegen, die sie mit echten Karyokinesen haben,
auch funktionell ihnen gleichsetzen zu wollen. Diese frappante Ähnlichkeit, die sich bis zum
Zerfall der Anabaeninknäuel in chromosomenähnliche Stücke und ihre gleichmäßige Ver-
teilung auf die beiden neuen Zellen steigert, erklärt sich meiner Ansicht nach aus dem
Streben, nicht etwa wertvolles Material, sondern lästigen Ballast gleichmäßig zu verteilen.
Die Cyanophyceen sind Kohlenstoffassimilationsmaschinen ersten Ranges, die viel mehr Kohle-
hydrate produzieren, als sie zum Wachstum verwenden können. Da sie sich von diesem
Überschuß an Assimilaten nicht durch Sekretion befreien können, etwa wie Phanerogamen
durch Abscheidung von Harzen in interzellulare Sekretbehälter, so müssen sie durch lebhaftes
Wachstum und Zellteilung andauernd neuen Raum schaffen. Die hohe Teilungsfrequenz (75#),
die Tag und Nacht herrscht, versinnbildlicht die Zwangslage, in die sich die Cyanophyceen

i

— 119 —

hinein assimilieren, ihre lebhafte Teilung ist gewissermaßen eine Flucht vor den eigenen
Assimilaten. Je enger der im Zentralkörper verfügbare Raum wird, um so gleichmäßiger
muß der Ballast mit Hilfe pseudomitotischer Umlagerungen verteilt werden.

Die Stickstoffmengen, die den Cyanophyceen an ihren natürlichen Standorten zur
Verfügung stehen, reichen ganz gewiß nicht dazu aus, den größten Teil der Kohlenstoffassi-
milate in lebende Substanz überzuführen. Die Cyanophyceen befinden sich zumeist in
relativem Stickstoffhunger. Ob ihre Vorliebe für Standorte mit organischen Verunreinigungen
sich hieraus erklärt, das wird man nur mit bakterienfreien Reinkulturen entscheiden können.
Ich möchte die Absonderung von Scheiden und Gallertmassen, die viele Cyanophyceen aus-
zeichnet, für ein Mittel halten, sich von den lästigen Assimilaten, die zunächst durch die
Pseudomitosen möglichst verteilt werden sollen, zu befreien.

Die protophytischen Cyanophyceen mit ihren unverhältnismäßig großen Chromato-
phoren sind gewissermaßen ein Exzeß der Natur.

Man hat den Zentralkörper oft als eine phylogenetische Vorstufe des Zellkernes bezeich-
net, wozu man wohl berechtigt wäre, wenn die von Hegler und Kohl beschriebenen Mitosen
wirklich aus chromatischer Substanz beständen. Nachdem bewiesen worden ist, daß nur
ein Kohlehydrat pseudomitotisch umgelagert wird, würde der echte Kern schlecht dabei weg-
kommen, wenn man ihn phylogenetisch aus dem Zentralkörper ableiten wollte. Oder soll
man sich zu der Ketzerei bekennen, daß der echte Kern überschätzt wird, und daß die Ge-
heimnisse, die man seiner Teilung abgerungen zu haben glaubt, gar nicht darin ver-
borgen liegen?

Es gibt noch einen Ausweg, den zu verfolgen nicht ohne Reiz ist. Will man wirklich
von den Cyanophyceen als monerischen Protophyten den echten Zellkern ableiten, so
würde sein phylogenetischer Vorläufer die Kohlehydratmitose sein, die selbst aus dem Be-
dürfnis der im Übermaß assimilierenden Zellen, die lästigen Assimilationsprodukte gleich-
mäßig zu verteilen, entstanden sein würde. Die einmal vorhandene Einrichtung der Kohle-
hydratmitose wird später bei harmonischerer Assimilationstätigkeit zur Angliederung anderer,
proteinartiger Produkte verwendet, die vielleicht auch' zunächst überflüssig waren, aber all-
mählich zu neuen Funktionen verwendet wurden. Hierzu waren die neuen Glykoproteide
geeignet, weil sie aus mit dem Protoplasma verwandten Stoffen bestanden. Aus der Kohle-
hydratniitose, dem Verteiler eines Ballastes, wurde die Nukleinmitose, der Überträger erb-
licher Eigenschaften und sexueller Differenz. Aus einem schwerfälligen und mangelhaften
Exkretionsprozeß entwickelte sich die exakt arbeitende Karyokinese, der lästige Ballast wurde
zum unentbehrlichen Substrat der Sexualität, deren allbekannte Lästigkeit nicht frei vom
Eindruck des Überschüssigen und des Exkretes ist.

— 120

Nachschrift.

Im letzten Augenblick vor der Ablieferung meines Manuskriptes an die Redaktion der
Botanischen Zeitung erschien die Arbeit von Edgar W. Olive, Mitotic division of the
nuclei of the Cyanophyceae (Beihefte zum Botan. Zentralblatt. 18. Bd. 1. Heft. 1904). Der
Verf. teilt zwar meine Ansicht, daß die sog. grüne Rinde ein einheitlicher Chromatophor
sei, hat aber meine Flußsäurebehandlung nicht nachgeprüft. Auch bestätigt er die enzyma-
tische Kontraktion nach Pepsinverdauung (S. 34, Fig. 19, 20, 31), worüber man meine neuen
Angaben (S. 82) vergleichen wolle. He gl er 's bereits von mir (S. 70) zurückgewiesene Über-
treibung, daß die üblichen Fixierungsmittel den Zentralkörper und seine mitotischen Stadien
nicht konservieren, erklärt auch Olive für falsch. Er bekam mit dünner und mittelstarker
Flemming'scher Chromosmiumessigsäure anscheinend gute und sichere Bilder. Unbegreiflich
ist, daß Olive kein Glykogen finden konnte, auch nicht in Oscillar/a limosa und 0. princeps.
Es mußte ihm infolgedessen auch jene von mir hier dargestellte Beziehung zwischen dem
Glykogen und den aus Anabaenin bestehenden Pseudomitosen entgehen. Diese selbst hat
Olive nur mit Tinktionen und zellmorphologisch untersucht. Es fehlt jeder Versuch, die Be-
zeichnung Chromatin, die freigebig verteilt wird, auch durch mikrochemische Reaktionen zu
beo-ründen. Alles was Olive Chromatin nennt, ist das von mir genau untersuchte Anabaenin,
die beschriebenen Mitosen sind nur Kohlehydratmitosen.

Als Färbungsmittel wurden benutzt Flemming's Safranin-Gentiana, mit oder ohne
Gentiana, das aber nach S. 21 recht widerspenstig gewesen zu sein scheint und vermutlich
keine typischen Chromatinfärbungen lieferte. Vorwiegend hat Olive mit Eisenhämatoxylin
o-earbeitet, das S. 35 sogar als »Standard nuclear stain« bezeichnet wird. Den Hauptwert
legt Olive auf die Übereinstimmung der mitotischen Verlagerungen mit dem bei echten
Kernen. Auch die Zahl der Chromosomen soll für die einzelnen Arten konstant sein,
0. tenuis, Phormidium, Calothrix thermalis sollen 1 6 haben, 0. Froelichii und 0. princeps 32.
Bei den beiden letzten großen Oscillarien habe ich eine solche Zahlenkonstanz nie beobachtet,
es gibt Zellen, die viel, andere die wenig Körnchen enthalten, und beide teilen sich. Mehr
als Körnchen hat Olive bei Oscittaria princeps (Fig. 10—13, 18), die auch an Paraffin-
schnitten untersucht wurde, nicht gesehen; es sind dieselben Gebilde, die ich als Zentral-
körner beschrieben habe. Kein Knäuel, kein anderes typisches Mitosenstadium wird von
dieser dicken Oscillaria abgebildet.

Auch die Abbildungen von O. limosa geben nur Zentralkörner wieder, die mit Unrecht
als Chromosomen bezeichnet werden, nicht einmal die Reaktion gegen Jodlösungen wurde
geprüft. Von O. tenuis (Fig. 2) bildet Olive dieselben Pseudomitosen ab, wie ich, nur
sollen es echte kernäquivalente Bildungen sein, wieder mit bestimmter Chromosomenzahl.
Ich habe S. 94 bemerkt, daß eine gewisse Konstanz der Zahl herrscht, halte aber diese
Tatsache nicht für ein Merkmal, das allein schon die Pseudomitosen als Kernäquivalente
charakterisiert.

121 -

Sehr wesentlich erscheint es Olive, die Längsspaltung der vermutlichen Chromosomen

zu beweisen. Wiederum vermisse ich bei dem dicksten Objekt diesen Beweis, für andere
Formen gehen Olive 's Angaben in dieser Beziehung nicht weiter als die meinigen. Die
faserigen Strukturen, die in Olive's Figuren 8 — 13 dominieren und von ihm als kinetische
Fasern (Spindelfasern) gedeutet werden, halte ich für glücklich fixierte oder glücklich durch
Flemming's Gemisch erzeugte Ausstrahlungen des Zentralkörpers. Auch ihnen ist eine
Beweiskraft für die Kernnatur des Zentralkörpers und seine mitotische Teilung nicht zuzu-
schreiben.

Ich kann nicht anerkennen, daß durch Olive's Arbeit meine hier ausführlich begründete
Auffassung der Cyanophyceenzelle und ihrer Kohlehydratmitosen schon vor ihrer Publikation
widerlegt oder auch nur erschüttert wäre.

Auch die während der Korrektur erschienene Arbeit von Phillips (Contributions
from the botanical Laboratory of the University of Pennsylvania. Bd. 2. Nr. :>) verdient
kein anderes Urteil.

122

Figuren-Erklärung.

Tafel IV und V.

Sämtliche Abbildungen sind von meinem Assistenten. Herrn Dr. Frank, mit größter Sorgfalt nach
meinen Präparaten gezeichnet, wofür ich auch öffentlich meinen besten Dank aussprechen möchte.

Fig. 1 — 3. Chromatophoren in Salizylaldehyd.

Fig. 1. Zwei Chlorophyllkörner aus einem Funarienblatt in Salizylaldehyd. die Grana scharf her-
vortretend. Vergr. 1500 (S. 52).

Fig. 2. Stück eines Chlorophyllbandes von Spirogyra, wie Fig. 1. Vergr. 1500 (S. 52j.

Fig. 3. Lebende Tolypothrix lanata in Salizylaldehyd, Aufsicht auf den Faden gezeichnet, der Ein-
fachheit halber sind die blaugrünen Grana rein grün wiedergegeben. Vergr. 1500 (S. 52).

Fig. 4—8. Isolierung bekannter Chromatophoren mit Flußsäure.

Fig. 4. Zelle aus einem Blatt von Funaria, das in 40^ F1H bis zu viermaligem Aufstoßen erwärmt
wurde. Färbung Lichtgrün. Die Chlorophyllkörner allein noch vorhanden, in toto etwas geschrumpft.
Vergr. 250 (S. 57).

Fig. 5. Mesocarpus. Chromatophorenplatte mit Pyrenoiden, in ca. 45X F1H, drei Aufstöße. Lichtgrün.
Vergr. 250.

Fig. 6. Spirogyra; ca. 45^ F1H, drei bis vier Aufstöße. Lichtgrün. Vergr. 250 (S. 56).

Fig. 7. Zygncma cruciatum ; 30X F1H, fünf Aufstöße. Lichtgrün. Man beachte, daß die Strahlen bis
in die feinsten Fortsätze und Gabeln erhalten sind, und daß nicht zwei getrennte, sondern ein einheitlicher
Chromatophor vorhanden ist. Vergr. 250 (S. 58).

Fig. 8. Navicula, gemeinsam mit OsciUaria limosa behandelt, ca. 45^ Flußsäure, zwei bis drei Auf-
stöße. Gentianaviolett, Die beiden Chromatophoren sind hier noch von Resten des Inhalts umgeben; andere
Stellen des Präparates enthielten ganz freie Chromatophoren, deren gegenseitige Lage nicht mehr so gut
sich erhalten hatte, wie bei den abgebildeten. Vergr. 1000 (S. 58).

Fig. 9— 13. Glykogenreaktionen.

Fig. 9. OsciUaria principe. Alkoholfixierung, Tannin-Safraninfärbung nach S. 66. Paraffinschnitte 4 u.
Die roten, plumpen, wurstförmigen. chromosomenähnlichen Massen im Zentralkörper sind Glykogen, der
gelblich gehaltene Chromatophor enthält kein oder sehr wenig Glykogen, a sehr glykogenreicher Quer-
schnitt, b ärmerer, zwischen dem Glykogen tritt das gelbe Maschenwerk des Zentralplasmas hervor, c etwas
schematisierter Längsschnitt, d Schnitt mit besonders deutlichen Windungen und Krümmungen der chromo-
somenähnlichen Glykogenkörperchen. Vergr. 500 (S. 67).

Fig. 10. OsciUaria princeps. derselbe Paraffinblock wie Fig. 0, die Schnitte aus Alkohol mit Jodjod-
kalium gefärbt und sofort gezeichnet, 4 <j. dick. Im Quer- [a] und Längsschnitt [b] dieselben Massen braunrot,
die in Fig. 9 safraninrot gefärbt sind. Chromatophor diffuse Glykogenfärbung zeigend. Vergr. 500 S. 67).

Fig. 11. OsciUaria prineeps, derselbe Paraffinblock, 3 (j. dicke Schnitte nach S. 66 behandelt. Ein
Stück des Chromatophors, der mit radiär gestreckten Glykogenmassen wie mit plumpen Strichelchen erfüllt
ist, Dieselben Gebilde in dem anschließenden Stück des Zentralkörpers. Vgl. S. 67. Vergr. 1000.

Fig. 12. OsciUaria tenuis, Alkoholfixierung, Paraffinschnitte 2—3 \>. dick. a. Tannin-Safraninfärbung
des Glykogens nach S. 66, Glykogen nur im Chromatophor, die pseudomitotische Masse des Zentralkörpers
ganz schwach gelblich. U. Jodjodkaliumfärbung, abermals Glykogen nur im Chromatophor ; das Bild soll
zugleich die wichtige Tatsache veranschaulichen, daß die Pseudomitosen im Zentralkörpersich mit Jod gar
nicht färben. Vergr. 1000 S. 67).

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123 —

Fig. 13. OseiUaria tenuis, kleinere Form mit schön sternförmigen Pseudomitosen, die sich mit Jod
gar nicht gefärbt haben, Glykogenbräunung nur imChromatophor. Pikrinschwefelsäurefixierung, Jodfärbung,
Paraffinschnitte 2 ;;.. Vergr. 1000 (S. 67).

Fig. 14. OseiUaria anguina, Alkoholfixierung, Paraffinschnitt und Fig. 15. OseiUaria tenuis aus der
Saale, Alkoholfixierung, Paraffinschnitt. Überführung des Anabaenins in Glykogen nach der S. 107 geschil-
derten Methode. Die knäueligen oder körnigen Pseudomitosen haben tiefe Glykogenfarbe angenommen,
während der Chromatophor infolge der Behandlung von Glykogen befreit ist. Vergr. 1000 (S. 106 und 107 .

Fig. 16. Anabaena maequalis, Pikrinschwefelsäurefixierung 22. Juni 1904. Mikrotomschnitt ca. 2 •>.
in Jodjodkalium. Keine deutliche Glykogenfärbung im Chromatophor, die Pseudomitose im Zentralkörper
vollkommen farblos geblieben. Vergr. 500 (S. 71).

Fig. 17. Symploca muralis, Beweis, daß die mit Methylenblau sich färbenden pseudomitotischen Ge-
bilde sich mit Jod gar nicht färben, an ein und derselben Endzelle. Diese wurde zuerst [d] nach kräftiger Jod-
färbung gezeichnet, dann wurde das Jod unter dem Mikroskop ausgewaschen und bei andauernder Beobach-
tung mit Löffler's Methylenblau gefärbt [b). Die lithographische Wiedergabe von Fig. b ist nicht ganz
geglückt; die blauen Körperchen sind zu dick und zu verwaschen. Vergr. 1000 (S. 77).

Fig. 18. Symploca muralis, im Mai 1904 lebend mit Löffler's Methylenblau gefärbt. Balsam-
präparat. In a die beiden Endzellen eines Fadens mit gestreckt chromosomenartigen Gebilden, dazwischen
rötlich gefärbte Körner. Fig. b eine Zelle am Ende der Streckung mit denselben Gebilden wie a.
Vergr. 1000 (S. 77 und 99).

Fig. 19. Anabaena maequalis, aus derselben Kultur, die das Material zur Pepsin Verdauung lieferte,
lebend in verdünntes Löffler's Methylenblau 7 Stunden eingelegt, schnell durch Alkohol-Xylol in Balsam
übergeführt. Die äußere Form der Pseudomitosen ist unverkennbar dieselbe wie in dem verdauten Material
(Fig. 46, 47), aber tritt weniger scharf hervor, weil andere gelöste Zellbestandtheile, die durch die
Pepsinverdauung entfernt werden, sicherlich mit Methylenblau sich auch färben und das Bild verwischen.
Vermutlich ist das Glykogen hierbei beteiligt, das durch die Säure des Pepsinglyzerins partiell verzuckert
und schon einfach durch die Flüssigkeit partiell herausgelaugt wird. Vergr. 1500 S. 71).

Fig. 20. Aus demselben Präparat wie Fig. 19, neben der Pseudomitose je ein rötlich gefärbtes Korn
(Zentralkorn). Vergr. 1500 (S. 71 und 98).

Fig. 21. Anabaena maequalis, am 5. August 1904 41/* Uhr nachm. lebend in 10^ NaCl gelöst in
\% Chloroformwasser eingelegt und hierin bis 6. August ll'/o Uhr vorm., also 19 Stunden bei 40° im Dunkeln
autolysiert; ausgewaschen, aufgetrocknet, mit Löffler's Methylenblau gefärbt und mit Alkohol diffe-
renziert. Die Pseudomitosen sind gelöst, rings um den schematisierten Inhaltsrest liegt eine schmale, stärker
gefärbte Zone mit granulären Einschlüssen, die wohl der viel umstrittene Wandbeleg ist. In Fig. l\b haben
sich die Zellinhalte etwas kontrahiert und sind durch je einen feinen Plasmastrang miteinander verbunden.
Vergr. 1500 (S. 76).

Fig. 22. OseiUaria tenuis. Form tergestma am 25. Mai 1904, 12 Uhr mittags lebend mit Löffler's
Methylenblau gefärbt bei einer Teilungsfrequenz von 77X- Die Zentralkörper erscheinen hier als dunkel-
blaue wolkige Massen mit roten Körnern, ohne deutliche pseudomitotische Strukturen. Näheren Aufschluß
gibt Fig. 57 und der Text S. 87 und 98. Vergr. 1000.

Fig. 23. OseiUaria limosa, am 25. Mai 1904, mittags 12 Uhr lebend mit Löffler's Methylenblau
gefärbt bei einer Teilungsfrequenz von 78^, Balsampräparat. Im Zentralkörper keine pseudomitotischen
Gruppierungen, nur violett gefärbte Zentralkörner. Das verwaschene Aussehen der Grundmasse des Zen-
tralkörpers rührt vom Glykogen her, das zwar mit Methylenblau keine Fällung gibt, aber doch sich damit
imprägniert. Die Querwände heben sich als helle Linien gut ab. in zwei Zellen Stadien der Durch-
schnürung des Zentralkörpers. Die punktierten Inhaltsumrisse sind nicht Wandbeleg, sondern schema-
tische Umgrenzung. Vergr. 1000 fS. 93).

Fig. 24. OseiUaria limosa, am 9. Juni 1904. 11 Uhr vormittag lebend mit Methylenblau gefärbt,
in Wasser liegend, gezeichnet. Die Zellen enthielten bald Zentralkörner (wie Fig. 23), bald nicht. Eine
solche Zelle mit vordringender, deutlich blau gefärbter Teilungswand ist abgebildet. Vergr. 1000 ;S. 93).

Fig. 25. Aus demselben Präparat wie Fig. 23. durch gelinden Druck war eine Anzahl Fäden in ihre
scheibenförmigen Glieder zerlegt, die sich in der Queransicht präsentierten, a mit, b ohne violette Zentral-
körner, letztere die strahlige Beschaffenheit des Zentralkörpers andeutend. Vergr. 1000 (S. 93 und 98).

Fig. 26. OseiUaria limosa, am 21. Oktober 1904, 4ühr nachm. an Ort und Stelle in Jodalkohol fixiert.
Durch vorsichtiges Verreiben der fixierten Fäden in die Scheibenglieder zerlegt und aufgetrocknet, Färbung

Botanische Zeitung. 1905. Heft IV/VI. 17

ö

— 124 —

mit Löffler's Methylenblau und vorsichtige Differenzierung mit Alkohol. Keine Zentralkörner, schönes
Gerüstwerk des Zentralplasmas, an der Grenze gegen den Chrornatophor etwas dichter. Man vgl. Fig. 59.

Vergr. 1000 (S. 93).

Fig. 27. Mierocoleus vaginatus, am 24. April 1904 lebend mit Methylenblau tot gefärbt, in a und b im
Zentralkörper plump mitotische Bilder, in a zugleich rot gefärbte Zentralkörner, von denen das eine
unzweifelhaft im Chrornatophor lag. Verg. 1000 (S. 78 und 98).

Fig. 28. Phormiclüim autumale, am 19. Juni 1904 bei einer Teilungsfrequenz von 86^ lebend mit
Löffler's Methylenblau gefärbt, durch Alkohol, Xylol in Balsam übergeführt. Der Zentralkörper ist hier
schön strahlig, ohne deutliche Pseudomitosen. Vergr. 1000 (S. 78).

Fig. 29—33. Oscillaria princeps.
Paraffinschnitte des am 28. August 1901 an Ort und Stelle fixierten Materials ;S. 90).

Fig. 29. Pikrinschwefelsäure; Eisenalaunhämatoxylin mit Eosinnachfärbung. Die äußere rote
Umrißlinie ist die Zell wand, auf sie folgt die dichte Zone des Chromatophors, der den breiten, weitmaschigen
Zentralkörper (Zentralplasma) umschließt. In diesem liegen einige gröbere und feinere schwarze Körperchen,
über die Fig. 32 weitere Auskunft gibt. Verschiedene Präparate mit wechselnder Differenzierung des
Eisenhämatoxylins gaben niemals pseudomitotische Bilder. Die Alge befindet sich genau auf demselben
Zustand, dem die Glykogenreaktion in den Abbildungen 9 und 10 entspricht, Vergr. 500 (S. 91).

Fig. 30. Zwei Längsschnitte aus demselben Präparat wie Fig. 29; mit durchweg kleinen (a) und
mit gröberen schwarzen Körperchen (&). In a und b tritt der Chrornatophor als dichtere periphere Schicht
gut hervor, zugleich die Einschnürung durch die neue Teilungswand zeigend. Auch hier und in zahlreichen
anderen Längsschnitten, dickeren und dünneren, niemals Pseudomitosen. Vergr. 500 (S. 91).

Fig. 31. Fixierung Jodalkohol, Mikrotomschnitt 3 \x, gefärbt mit der von Kohl (I, S. 163) empfoh-
lenen Methylenblau-Karbolfuchsin-Methode für das Chromatin der Cyanophyceen. Färbzeit 24 Stunden,
schnelle Überführung in Balsam. Die vier abgebildeten Zellen enthielten keine der in Fig. 32 abgebildeten
Körner, die in anderen Schnitten sich blau gefärbt hatten. Zwei Zellen in Teilung, die neuen Querwände,
deutlich blau, schnüren den Zentralkörper (Zentralplasma , in dem keine Pseudomitose auftritt, durch.
Chrornatophor in grauem Ton gehalten. Vergr. 500 (S. 92).

Fig. 32. Aus verschiedenen Quer- und Längsschnitten des Präparates zu Fig. 29 und 30 zusammen-
gestellte Formen und Spiegelfärbungen der Körner des Zentralkörpers, rechts auch ein zusammengesetztes
Korn aus fünf Stücken, daneben winzige Anfänge solcher Körner. Vergr. 1000 (S. 91).

Fig. 33. Fixierung \% wäßriges Sublimat, Längsschnitte 3 ;j., gefärbt mit verdünntem Delafield-
schen Hämatoxylin 24 Stunden lang. In a und b sich teilende Zellen mit deutlicher, von Hämatoxylin
besonders gut gefärbter Teilungswand, die in die pseudomitosenfreien Zentralkörper vordringt. In Fig. b
drei scheibchenartige Körper wie in Fig. 29 und 30. Vergr. 500 (S. 91).

Fig. 34 — 43. Mit Flußsäure isolierte Chrornatophoren der Cyanophyceen.

Fig. 34. Oscillaria princeps, ca. 45^" Flußsäure, zwei bis drei Aufstöße, Tropäolinfärbung. Der Chro-
rnatophor a zeigt sich von der Queransicht und besteht aus einem geschlossenen Ring, der der freien Längs-
wand der Zelle anlag, und aus einem weitmaschigen Gitterwerk, das auf die Querwand übergreift. Chrorna-
tophor b ist ärmer an solchen auf die Querwand sich verbreitenden Fortsätzen. In c ist der Chrornatophor
aufgerissen und ausgebreitet. Vgl. Text S. 61. Vergr. 500.

Fig. 35. Oscillaria temiis, aus der Saale, mit ca. 45# Flußsäure, zwei bis drei Aufstöße. Lichtgrün.
Das Präparat enthielt Tausende von Chrornatophoren. die durch leichten Druck auf das Deckglas zumeist
isoliert wurden und in der Querlage auftrockneten. Andere präsentieren sich in halbschiefer Lage und
liegen, wie die Blutkörperchen, geldrollenartig aneinander (e). Die auf der Querfläche liegenden sind ent-
weder weite {a; und engere [b und c) Ringe oder geschlossene Scheiben [d). Über diese verschiedenen Formen
wolle man den Text S. 59 vergleichen. Vergr. 1000.

Fig. 36. Aus demselben Präparat wie Fig. 35. Ein und derselbe Chrornatophor bei hoher (a) und
tieferer (b) Einstellung. Der Chrornatophor stammt aus einer sich teilenden Zelle und hat eine völlig ge-
schlossene Dosenfläche, mit der er aufgetrocknet ist. Die andere Dosenfläche ist in der Ergänzung begriffen
und hat sich noch nicht völlig geschlossen. Sie hat in der Mitte ein bei hoher Einstellung scharf hervor-
tretendes Loch. Bei tieferer Einstellung erscheint in diesem die untere Dosenfläche. Näheres S. 60.
Vergr. 1000.

— 125 —

Fig. 37. Oscillaria tenuis, eine dünnere Form. Kopie aus meiner früheren Arbeit. Die Art enthielt
im Zentralkörper sternförmige Gebilde, die Fig. 5H abgebildet sind. Ihre Arme haben sich in den
Chromatophor hinein erstreckt, dessen Aushöhlung ein getreuer Abguß dieser Gebilde ist. ca. 45^ Fluß-
säure, zwei bis drei Aufstöße. Vergr. 1000 (S. CO). (Die Vergrößerungszahl 2250 in meiner früheren Arbeit
ist zu hoch.)

Fig. 38. Oscillaria limosa. ca. 45^ Flußsäure, zwei bis drei Aufstöße, Gentianaviolett. Präparat
behandelt wie das zu Fig. 35. Das Stroma der Chromatophoren ist hier etwas weitermaschig als bei 0. tenuis,
was wohl auf etwas stärkerer Säurewirkung beruht. Wie bei 0. tenuis sind auch hier weitere Ringe mit
schmälerem und engere Ringe mit breiterem Stroma zu sehen, daneben eine geschlossene Scheibe.
Vgl. Text S. 61. Vergr. 1000.

Fig. ü9 und 40. Aus demselben Präparat wie Fig. 38 (Oscillaria limosa). Zwei einseitig gelochte
Dosen bei hoher (a) und tiefer [b] Einstellung. Die nähere Erklärung deckt sich mit dem bei Fig. 36 Be-
schriebenen. Vergr. 1000 (S. 61).

Fig. 41. Lyngbya. Kopie aus meiner älteren Arbeit; Chromatophor deutlich radiär gestreift; Fluß-
säure; Gentianaviolett. Vergr. lüOO (S. 63).

Fig. 42. Tohjputhfi.i- friinis, ca. \h°4 Flußsäure, zwei bis drei Aufstöße, schwach mit Delafield's
Hiimatoxylin gefärbt. Der Chromatophor a in der Querschnittsansicht ringförmig und hohlzylindrisch. Die
beiden Chromatophoren l> in ihrer natürlichen Lage im Faden, entsprechend der tonnenförmigen Gestalt der
Zellen, nach den Querwänden enger werdend, das Stroma in dem Äquator am dicksten. Vergr. 1000 (S. 63 .

Fig. 43. Anabaena inaequalis, ca. 4o_% Flußsäure, drei Aufstöße. Lichtgrün. Lage der Chromato-
phoren in der hier nicht gelösten Zellwand, der mittlere Chromatophor einer sich teilenden Zelle mit
semmelförmiger Einschnürung. Die Chromatophoren sind an den Querwänden geschlossen, also gestreckt
hohlkugelig. Vgl. Text S. 63. Vergr. 1000.

Fig. 44 — 48. Zentralkörper von Anabaena.

Fig. 44. Anabaena spec. September 1896, Jodalkohol, Eisenhämatoxyiin. Ein Fadenstück mit
pseudomitotischen Figuren im Zentralkörper, mittelstark differenziert und deshalb die feinere Gliederung
der Pseudomitosen nicht erkennbar, nur ihre Gesamtform deutlich. Vergr. 2250 (S. 70, 71).

Fig. 45. Aus demselben Präparat wie Fig. 44, stärker differenzierte Stellen. Fig. a. Ein Bündel
chromosomenähnlicher Gebilde wird während der Zellteilung semmelartig eingeschnürt, Z>— (/isoliert liegende,
pseudomitotisch gruppierte Gebilde; während der Zellteilung sich streckend (Fig. c), sich teilend b u. d, und
zu den Tochterpseudomitosen umlagernd {d}. Vergr. 2250 (S. 70, 71).

Fig. 46. Anabaena iuaequalis, aus guter Zimmerkultur, lebend in Pepsinglyzerin bei 40° drei Tage
lang verdaut, vom 30. Juli bis 2. August 1904, mit Wasser gut ausgewaschen, auf Objektträger aufgetrocknet
und mit Eisenhämatoxyiin gefärbt. Fadenende mit Pseudomitosen, Knäuel und Chromosomen nachahmend.
Vergr. 1500 (S. 71, 76).

Fig. 47. Aus demselben Präparat wie Fig. 46, a fast vollendete Teilung mit einem chromosom-
ähnlichen Verbindungsstück der zwei neuen Pseudomitosen, b und c andere Gruppierungen in den Anfängen
der Zellteilung. Vergr. 1500 (S. 71, 76).

Fig. 48. Anabaena inaequalis. Zurückbleibendes Zentralplasma nach Autolyse in h% NaCl bei 25°
und Beleuchtung, 30 Minuten Wirkung; ausgeführt am 21. August 1904. Nach der halbstündigen Autolyse
wird das Salz ausgewaschen und die Flocken in verdünnte De 1 afield 'sehe Hämatoxylinlösung gebracht;
hierin sechs Stunden. Schnelle Durchführung durch 30X, 60^, 96^, abs. Alkohol, 1/3, 2k Xylo!, Xylol,
Balsam. Aus dem reichhaltigen Präparat wurden die Fig. a—l zusammengestellt. Der leere Innenraum
enthielt die autolysierten Pseudomitosen und ist nach deren Herauslösung etwas zusammengesunken, in
einigen Fällen (c, d) sind noch Ausbuchtungen, durch die Pseudomitosen hervorgerufen, sichtbar. Das zurück-
bleibende, an den Chromatophor angeschmiegte Zentralplasma ist ein dünner Schlauch, der in dem Maße
sich streckt als die sich teilende Zelle wächst (Fig. a—e), und wird bei der Teilung von außen durchgeschnürt.
Die Durchschnürung beginnt am Chromatophor [f. g, k) und zerlegt endlich auch das Zentralplasma mit der
von ihm umschlossenen, hier autolysierten Pseudomitose («); h und / sind Zwischenstadien. Auch in diesem
Präparat war der äußere Wandbeleg als stärker gefärbter Saum bemerkbar (a-l), wodurch die Deutung der
Fig. 21 weiterhin gestützt wird. Ob das Zentralplasma durch den Chromatophor hindurch mit dem Wand-
beleg durch zarte Stränge verbunden ist, konnte nicht festgestellt werden, dürfte aber anzunehmen sein.
Vergr. 1500 (S. 74—76).

— 126 —

Fig. 49 — 50*. Oseillaria anguina.
(Man vgl. auch Fig. 14.)
Fig. 49. Faiaffinquerschnitte des am 24. Juli 1904 an Ort und Stelle mit Pikrinschwefelsäure fixierten
Materials, Eisenhämatoxylinfärbung. Knäuelige und in chromosomenähnliche Gebilde zerfallene Pseudo-
mitosen. In Fig. a, b und d auch Körner (Cyanophycinkörner) im Chromatophor. Ein vollendeter Knäuel
ist in Fig. e abgebildet, in a macht sich Sonderung in Pseudosomen bemerkbar, in b, d und e tritt die Ähn-
lichkeit mit Chromosomen noch mehr hervor. Man vergleiche mit diesen Abbildungen die Figur 29 von
Oseillaria princeps, die ebenfalls mit Pikrinschwefelsäure fixiert wurde am 28. August 1902 bei einer Teilungs-
frequenz von 75^, Färbung ist ebenfalls Eisenhämatoxylin. Anderseits vergleiche man Fig. 49 mit Fig. 9
von 0. princeps mit der Glykogenfärbung nach der Tannin-Safraninmethode. Dieselben gekrümmten pseudo-
mitotischen Gebilde, die hier aus Glykogen bestehen, sind bei 0. anguina in der festen Form des wasser-
unlöslichen Kohlehydrates Anabaenin wiederzuerkennen. Vergr. 1000 (S. 94, 117).

Fig. 50. Aus demselben Präparat wie Fig. 49, Auswahl von Längsschnitten, Fig. a-e knäuelige
Bilder, etwa dem ersten Spirem und der Chromosom-Sonderung entsprechend, Fig. h u. i könnte als Kohl's
hohe Kernplatte gedeutet werden, in h würde man sogar eine Spaltung der Chromosomen herauslesen
können. Fig. i zeigt die Wirkung der Durchschnürung durch die bei der betreffenden Färbung und starken
Differenzierung nicht sichtbare neue Querwand. Vergr. 1000 (S. 91, 117).

Fig. 50*. Autolyse in 10^ NaCl, Färbung mit Löffle r's Methylenblau, Balsampräparat. Die
Pseudomitosen sind gelöst und haben innerhalb des Chromatophors einen leeren Raum zurückgelassen, der
von dem stärker gefärbten Zentralplasma umgeben ist. Sein Zusammenhang mit dem problematischen
Wandbeleg nicht erkennbar. Man vergleiche hiermit Fig. 48 von autolysierten Anabama. Vergr. 1000
(S. 83, 94).

Fig. 51—57. Oseillaria tenuis.
Fig. 51. Oseillaria tcnuis, Form natans, aus der Saale, am 30. September 1901 an Ort und
Stelle in Pikrinschwefelsäure fixiert, Paraffischnitte 2—3 n, Eisenhämatoxylin-Safranin. In den vier Quer-
schnitten et— d pseudomitotische Gruppierungen, die, wie Fig. c und d besonders deutlich zeigen, aus kleinen
Körnchen, entsprechend denen der 0. princeps (Fig. 29 u. 32; zusammengesetzt sind. Im Chromatophor (grau)
sind strahlige Anordnungen bemerkbar. Fig. e zwei Zellen im Längsschnitt mit spiremähnlicher Gruppe.
Fig. fundg Teilungsstadien mit pseudomitotischer Gruppierung der auf die Tochterzeilen sich verlagernden
Körnchen. Vergr. 1000 (S. 86, 110).

Fig. 52« und l>. Schnitte desselben Paraffinblockes, wie in Fig. 5], mit Delafield's Hämatoxylin
gefärbt, die feinere Zusammensetzung des Zentralkörpers tritt nicht hervor, dagegen sind die Anfänge der
Teilungswand (Fig. a) scharf gefärbt, Man sieht, daß diese Teilungswände bereits in den Chromatophor
eingedrungen sind, ohne daß der Zentralkörper nach Art einer echten Mitose in die Anaphase getreten wäre.
In Fig. b ist die neue Querwand bereits bis an den Zentralkörper herangerückt. Fig. c, Alkoholfixierung an
Ort und Stelle, Saale, 30. September 1901, Paraffinschnitt, Delafield's Hämatoxylin. Die neue Querwand
schnürt den Zentralkörper durch. Vergr. 1000 (S. 86).

Fig. 53. Oseillaria tenuis var. tergestina, September 1897, Fixierung Pikrinschwefelsäure;
Mikrotomschnitte, Eisenhämatoxylin-Safranin. In den fünf Querschnitten verschiedene Formen der plump-
sternförmigen Pseudomitosen, in einem chromosomähnliche Einzelstäbchen. Darunter zwei Längsschnitte.
Vergr. 1000 (S. 87).

Fig. 54. Oseillaria tenuis, Form natans Gomont, 10—11 u. dicke Fäden, am 21. Oktober 1904 an
Ort und Stelle in Jodalkohol fixiert, Eisenhämatoxylin. Die Zentralkörper enthalten hier keine knäueligen
Pseudomitosen, sondern sind dicht mit Körnchen erfüllt (Zentralkörnern). Die Alge war bei 14,6° Wasser-
temperatur in guter Teilung. Vergr. 1000 (S. 89).

Fig. 55. Oseillaria tenuis var. natans, aus demselben Präparat wie Fig. 54. Drei Scheiben-
ansichten bei verschieden starker Differenzierung des Eisenhämatoxylin. Ist weniger differenziert, so treten
die einzelnen Körner nicht hervor und verschmelzen mit der noch gefärbten Grundmasse des Zentralkörpers
zu chromosomeniihnlichen Figuren, erst bei stärkerer Differenzierung (unterstes Bild) sind die Körner wie
im Längsbild (Fig. 54) sichtbar. Vergr. 1000 (S. 89).

Fig. 56. Oseillaria tenuis, starke Form der var. tergestina, nach fünfstündiger Autolyse in
Leitungswasser von 40° (vgl. S. 84, Tabelle Nr. 1). Die durch die Autolyse ganz aufgelockerten Fäden lassen
sich leicht in ihre Glieder zerreiben. Ein solches mit der breiten Fläche aufgetrocknetes Glied ist nach
Methylenblanfärbung dargestellt. Es zeigt den zurückbleibenden Rest des Zentralkörpers als feinmaschiges
Zentralplasma; der breite dichte Ring ist der Chromatophor. Vergr. 1000 (S. 89).

— 127 —

Fig. ö7. Oscillaria tcnnis var. tergestina, mit var. natans (Fig. 54) am 21. Oktober 1904 ge-
meinsam vorkommend und an Ort und Stelle in Jodalkohol fixiert, Teilungsfrequenz 74^", alle Zellen ent-
halten schöne Pseudomitosen, a ein Knäuel, b eine beginnende Auflösung in Pseudosomen, c Teilung uud
Wanderung, d in der unteren Zelle Kohl's hohe Äquatorialplatte mit durchschnürender Teilungswand,
oberes Zellenpaar nach vollendeter Teilung. Der übrige Inhalt ist schematisch grau gehalten. Auch diese
Pseudomitosen färbten sich mit Jodjodkalium gar nicht, im Ohromatophor viel Glykogen. Vergr. 1000 (S. 88).

Fig. 58 — 61. Oscillaria limosa.

Fig. 58. Fixierung Jodalkohol, 1890, Paraffinschnitt, Delafield's Hämatoxylin. Es treten in dem
Zentralkörper keine Körner und keine Pseudomitosen hervor, trotzdem befand sich die Alge in lebhafter
Teilung. In zwei Zellen sieht man die neue Teilungswand vordringen. Das fleckige Aussehen des Zentral-
körpers beruht darauf, daß das Glykogen an der Färbung teilnimmt und die feinere protoplasmatische
Grwndlage (Fig. 59) verwischt. Vergr. 1000 (S. 93).

Fig. 59. Oscillaria limosa, am 13. August 1904 in 10^" NaCl bei 25" autolysiert, vorsichtig auf Ob-
jektträger verrieben, angetrocknet und mit Löffl er 's Methylenblau gefärbt, Balsampräparat. Das Material
war reich an Zentralkörnern, deren Violettfärbung mit Methylenblau festgestellt wurde. Nach der Autolyse
sind alle Körner verschwunden, es ist das Maschenwerk des Zentralplasmas zurückgeblieben. Vergleiche
hierzu Fig. 50 von autolysierten Oscillaria tenuis. Der dunkel gehaltene breite Ring ist der Ohromatophor.
Vergr. 1000 (S. 83, 93).

Fig. 60. Wiederholung der Abbildung 42 meiner älteren Arbeit. Alkoholfixieruug an Ort und
Stelle im September 1896, Paraffinlängsschnitt, Delafield's Hämatoxylin. Kräftiger Färbungskontrast
zwischen Ohromatophor und Zentralkörper, von dem aus sehr deutliche Fortsätze durch den Ohromatophor
zur Peripherie auslaufen. Nur rot gefärbte Körner, über die ich meine frühere Arbeit (I, S. 46) zu vergleichen
bitte. Verhältnis zu den Fig. 24 und 58 zu kleingeraten. Vergr. 1000 (S. 93). Die in der älteren Arbeit
angegebene Vergrößerung 2250 ist entschieden zu hoch.

Fig. 61. Wiederholung von 43 b meiner früheren Arbeit. Aus demselben Präparat wie Fig. 60. Die
stark gefärbte, durch Glykogengehalt homogenisierte Grundmasse des Zentralkörpers strahlt in zahlreichen
Fortsätzen durch den Ohromatophor zur Peripherie aus. Rot gefärbte Zentralkörner wie in Fig. 60.
Vergr. 1000 (S. 93).

Fig. 62. Lyngbya aerugineo-coerulea, lebende Fäden mit konzentrierter Essigsäure behandelt,
ausgewaschen, angetrocknet, G ram 'sehe Färbung. Die Chromatophoren sehr scharf sich absetzend, hohl-
zylindrisch, an den Querwänden, bis zu denen die Zentralkörper reichen, offen. In diesen sind die Zentral-
körner entfärbt, als weiße Flecken in dem violett gebliebenen Maschenwerk des Zentralplasmas sich ab-
hebend. Vergr. 500 (S. SO).

Fig. 63. Symploca Mitralis, am 28. April 1904 mit Pikrinschwefelsäure fixiert; aufgetrocknete
Fäden nach Eisenhämatoxylin. Prachtvolle pseudomitotische Gruppierungen, a Knäuel, b und e Auseinander-
rücken der »Chromosomen ' ; </ vollendete Teilung. Vergr. 1000 (S. 77).

Fig. 64. Anabaena, dasselbe Material wie bei Fig. 46 und 47. nach der Verdauung mit Löffl er 's
Methylenblau gefärbt, Die Pseudomitosen tiefer blau als der Ohromatophor, a ein ebensolches Bild wie
Fig. 47 a; b und c andere pseudomitotische Gruppierungen. Vergr. 1500 S. 71. 76).

128 —

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Zimmermann, A., I. Die Morphologie und Physiologie des pflanzlichen Zellkernes. Jena 1896.

Inhalts -Übersicht.

Seito

Einleitung 51

I. Der Chromatophor 51

1. Grana oder Chromatophor 52

2. Isolierung der Chromatophoren mit Flußsäure 5<i

1. Wirkung der Flußsäure auf bekannte Chromatophoren 56

2. Die mit Flußsäure isolierten Chromatophoren der Cyanophyceen 58

II. Glykogen 65

1. Eine neue mikrochemische Glykogenreaktion 65

2. Verteilung des Glykogens in der Cyanophyceenzelle 66

III. Der Zentralkörper 69

1. Die Ps eudomitosen von Anabaena "1

A. Verdauung und Autolyse "1

B. Die Grundmasse des Zentralkörpers und die Teilung 74

2. Symploea muralis 77

;5.,Kürzere Mitteilungen über einige andere Cyanophyceen "8

Mieroeoleus, Phormidium, Tolypothrix, Hapalosiphon, Lynybya, Oylmdrospermum, Nostoc,
Clathrocystis.

4. Der Zentralkörper in der Gattung Oseillaria 81

A. Verdauung und Autolyse 82

B. Zentralkörner und Pseudomitos en 85

1. Oseillaria tenuis 86

2. Oseillaria prineeps 90

'6. Oseillaria limosa 92

4. Oseillaria anguina 94

5. Färbungseigenschaften der Pseudomitosen und Zentralkörner 95

6. Lösungsreaktion der Pseudomitosen und Zentralkörner lebender Cyanophyceen 100

I. Tabellarische Übersicht 10°

II. Autolyse der Pseudomitosen von Anabaena in Kochsalz und Bestim-

mung des Lösungsproduktes l°'i

III. Anabaenin und Glykogen lü,)

IV. Gasvakuolen 108

IV. Zusammenfassung

Nachschrift 120

Figuren-Erklärung

Literatur 128

Über den braunen Farbstoff der Phaeophyceen

und Diatomeen.

Von

Hans Molisch.

A. Phaeophyceen.
i.

Einleitung.

Es wird heute allgemein als feststehende Tatsache hingestellt, daß die Braunalgen
oder Phaeophyceen ihre braune Farbe hauptsächlich zwei in den Chromatophoren vorkom-
menden Farbstoffen verdanken, einem braunen, dem Phykophäin und einem grünen, dem
Chlorophyll, welcher von dem braunen gedeckt wird. So lautet die herrschende Lehre.
Selbst die modernsten und verbreitetsten Bücher der Botanik geben dieser Auffassung Aus-
druck. Z. B. heißt es in dem bekannten Lehrbuch der Botanik von Strasburg er1) usw.:
»Die Zellen der Phaeophyceen enthalten .... gelbbraune Chromatophoren, welche außer
Chlorophyll einen braunen Farbstoff, das Phykophäin enthalten und den Algen eine gelb-
braune oder dunkelbraune Gesamtfärbung verleihen.« Daneben kommt noch ein dritter
Farbstoff vor, der von Millardet2) Phykoxanthin genannt wurde, der aber nach neueren
Untersuchungen von Hansen3) und Kohl4) als identisch mit Xanthophyll beziehungsweise
mit Carotin zu betrachten ist.

Man stellt sich gewöhnlich vor, daß diese Farbstoffe gemischt nebeneinander in dem
lebenden Chromatophor vorkommen. Doch fehlt es auch nicht an Stimmen, welche dieser
Ansicht in gewissen Punkten widersprechen. So hat Engel mann5) schon gelegentlich
seiner Arbeit über die Assimilation von Haematococcus darauf hingewiesen, daß bei den
Diatomeen, Cyanophyceen, Florideen und Fucaceen die Chromatophorenfarbstoffe nicht

1) Strasburger, Noll, Schenck und Karsten, Lehrbuch der Botanik. 6. Auflage. Jena
1904. S. 291.

2) Millardet, Sur le nature du pigment des Fucoidees. Compt. rend. 1869. 68. p. 462 — 466.

3) Hansen, A., Das Chlorophyllgrün der Fucaceen. Arbeiten des Würzburger Institutes. 1885.
III. Bd. S. 293.

4) Kohl, F. Gr., Untersuchungen über das Carotin und seine physiologische Bedeutung in der
Pflanze. Leipzig 1902. S. 158.

5) Engelrnann, Th. W., Über die Assimilation von Haematococcus. Bot. Ztg. 1882. S. 663 — 669.

Botanische Zeitung. 1905. Heft VII/VIII. 18

— 132 —

räumlich gesondert vorkommen, sondern viel inniger, vermutlich molekular verknüpft seien.
Er glaubt aus seinen Beobachtungen zwei Möglichkeiten erschließen zu können: Es handelt
sich entweder um ein Gemisch von zwei oder mehr Farbstoffen, von denen einer Chlorophyll
ist. Oder es liegt nicht ein Gemenge von Chlorophyll mit anderen Farbstoffen vor, sondern
chemische Verbindungen, sogenannte Chromophylle, in welchen als gemeinschaftlicher Kern
Chlorophyll enthalten ist. Engelmann entscheidet sich für die letztere Möglichkeit. Er
denkt sich daher bei den Braunalgen den Chlorophyllfarbstoff mit dem Phykophäin, bei den
Florideen mit dem Phykoerythrin chemisch verknüpft und bezeichnet diese chemischen Ver-
bindungen als Chromophylle.

Der Ansicht Engelmann's widersprach Hansen1) mit folgenden Worten: »Meine
Untersuchungen bestätigen aufs Vollständigste die Resultate Millardet's, daß auch in
den Chlorophyllkörnern der Fucaceen ein Gemenge von Chlorophyllgrün und Chlorophyll-
gelb vorhanden ist, und erweitern die Beobachtungen des Genannten durch die Feststellung,
daß der grüne Chlorophyllfarbstoff den gelben weit an Menge überwiegt, was Miliard et,
wenigstens in seiner damaligen Publikation, noch zweifelhaft läßt. Das Fucaceenbraun, von
Miliar det Phykophäin genannt, verdeckt im lebenden Fucus das Chlorophyll. Von einer
Vertretung des letzteren durch ein braunes ,Chromophyll< kann also bei den Fucaceen nicht
die Rede sein.«

Hansen nimmt also wie Miliard et drei Farbstoffe in den Chromatophoren der
Fucaceen an. Das Chlorophyll erwies sich als identisch mit dem Blattgrün der höheren
Pflanzen, das Phykoxanthin Millardet's identifizierte er mit Chlorophyllgelb der höheren
Gewächse, oder, wie wir heute sagen würden, mit Carotin, und außerdem wird die Existenz
eines "braunen Farbstoffs (Phykophäin) angenommen, der die beiden anderen Farbstoffe mas-
kiert. Hansen's Ansicht beherrscht noch heute die Literatur, sie ist die fast allgemein
angenommene, obwohl Reinke schon vor ziemlicher Zeit einige Tatsachen und Vermutungen
vorgebracht hat, die leider nicht die nötige Beachtung gefunden haben. Nach Reinke2) ver-
danken die Chromatophoren der sogenannten Melanophyceen, d. h. der Diatomeen, Phaeo-
sporeen und Fucaceen ihre braune Farbe ein und demselben Farbstoff, dem Phaeophyll, und
nach seiner Vorstellung besteht dieses aus einer Eiweißgruppe und einem farbigen Bestand-
teil. »Der letztere ist chemisch der farbigen Atomgruppe im Chlorophyllmolekül sehr nahe
verwandt. Bei der Tötung der Zellen resultiert ein Farbstoff, welcher von demjenigen ge-
töteter chlorophyllhaltiger Chromatophoren kaum unterscheidbar ist, und welcher sich wie
dieser in Alkohol auflöst«3). Zugleich gibt der genannte Autor in einer Fußnote der Ver-
mutung Ausdruck, daß das sogenannte Phykophäin einen Farbstoff darstellt, der erst durch
das Eintrocknen der Fucaceen entstehe. Eine Begründung dieser Vermutung hat Reinke
meines Wissens nicht gegeben, und diesem Umstände ist es wohl zuzuschreiben, daß das
von Millardet benannte Phykophäin auch heute noch als derjenige Farbstoff hingestellt
wird, der die braune Farbe des lebenden Chrom atophors bedingen und das Chlorophyll
maskieren soll.

Eine ziemlich ausführliche Behandlung namentlich nach der spektroskopischen Seite
erfuhr das Phykophäin durch Schutt4). Nach ihm läßt sich eine bestimmte Beziehung

i) Hansen, A., 1. c. S. 295.

2) Reinke, J., Photoinetrische Untersuchungen über die Absorption des Lichtes in den Assimi-
lationsorganen. Bot. Ztg. 1886. S, 177.

3) Derselbe, 1. c. S. 243.

4) Schutt, F., Über das Phykophäin. Ber. d. d. bot Ges. 1887. S. 259.

— 133 —

zu dem Chlorophyll nicht konstatieren, und er betrachtet demnach bis auf weiteres das
Phykophäin als einen eigenen selbständigen Farbstoff ohne Analogon in der Chlorophyllreihe.

Gaidukov1) schließt sich bezüglich der Farbstoffe der Fucaceen im großen und
ganzen Hansen an. Auch Gaidukov leugnet die Existenz des Phykoxanthins bei den
Phaeophyceen und faßt dasselbe als ein Gemisch von Chlorophyll und Carotin oder als
Carotin allein auf, dem Phykophäin beigemischt war.

Ich habe bei vielfacher Beschäftigung mit den Algenfarbstoffen in den letzten Jahren
allmählich über den braunen Chromatophorenfarbstoff der Phaeophyceen und Diatomeen
eine Anschauung gewonnen, die der herrschenden Lehre direkt widerspricht, und die ich,
da sich mir im Laufe der Zeit keine ihr entgegenstehenden Tatsachen ergeben haben, im
folgenden mitteilen und begründen will.

II.

Eigene Untersuchungen.

Es ist eine bekannte Tatsache, daß Braunalgen, wenn sie im lebenden Zustande in
siedendes Wasser getaucht werden, sofort eine grüne Farbe annehmen. Reinke2) erwähnt,
daß HaMdrys siliquosa in heißem Wasser nicht ergrünt. Ich habe mich jedoch überzeugt,
daß auch bei dieser Pflanze das Ergrünen eintritt, nur erscheint der Farbenton fahler, matter,
und er währt nur ganz kurze Zeit, denn er verschwindet binnen wenigen Minuten, um
wieder einem braunen Farbenton Platz zu machen. HaMdrys enthält auch ungemein viel
eisenbläuenden Gerbstoff.

Auffallenderweise sagt auch Schutt von Fucus vesiculosus: »Eine Verfärbung der
Thallome beim Kochen, ähnlich derjenigen der gelbbraunen Algen, die beim Erhitzen grün
werden, war bei diesen Pflanzen nicht zu bemerken, sie waren und blieben schwarzbraun« 3j.
Auch die Thallome von Fucus serratus sollen nach Schutt beim Kochen dunkelbraun
bleiben. Man kann sich jedoch leicht überzeugen, daß sich das Ergrünen auch bei den ge-
nannten Fucus&vken einstellt. Bringt man den Fucus ins heiße Wasser, so ergrünt er sofort,
beläßt man ihn aber noch weiter darin, so verschwindet die grüne Farbe bei Fucus serratus
schon nach etwa 20 Minuten, und die Alge wird wieder braun. Sieht man daher den Fucus
nicht gerade im Momente des Absterbens oder gleich darnach an, so ist der Farbenwechsel
leicht zu übersehen. Mir ist, obwohl ich zahlreiche Phaeophyceen sowohl aus dem Hafen
von Triest wie von Helgoland untersucht habe, keine einzige Phaeophycee vorge-
kommen, die beim Abtöten in heißem Wasser die Farbenwandlung von Braun
in Grün nicht gezeigt hätte. — Um diese Erscheinung mit der in der Literatur ver-
breiteten Anschauung von dem Vorkommen des Phykophäins und des Chlorophylls im Chro-

i) Gaidukov, N., Über den braunen Algenfarbstoff (Phykophäin und Phykoxanthin). Ber. d.
d. bot. Ges. 1903. S. 535.

2) Reinke, J., Beitrag zur Kenntnis des Phykoxanthins. Jahrb. für wissenschaftliche Botanik.
1876. 10. S. 410.

3) Schutt, F., I.e. S. 263.

18*

134 —

matophor in Einklang zu bringen, sagte man: das braune Phykophäin geht bei dem Versuch
in Lösung, tritt in das Wasser, hierdurch wird der das Chlorophyll maskierende Schleier weg-
genommen, und die Alge erscheint nun grün1). Hierbei ist jedoch der Umstand von großer
Bedeutung, daß unmittelbar nach dem Ergrünen der Alge das Wasser noch gar nicht oder
nur sehr wenig bräunlich gefärbt ist. Der Farbenumschlag kann also nicht durch das
Heraustreten des braunen Farbstoffs in das Wasser zustande kommen. Allein man könnte
einwenden: Wenn der Versuch nur mit einem kleinen Thallusstück gemacht wird und mit
relativ viel Wasser, so verteilt sich vielleicht darin die ganze Menge des brauen Farbstoffes
und er bleibt nur wegen allzugroßer Verdünnung unsichtbar. Ich machte daher den Ver-
such auch umgekehrt mit viel Algen und möglichst wenig Wasser. Ich füllte ein «■/, Liter-
gefäß sehr dicht mit Fucus virsoides und goß bis hinauf siedendes Wasser. Das Resultat
war dasselbe. Die Alge wurde sofort grün, und das davon gleich abgegossene Wasser war
nicht oder nur sehr wenig gelbbräunlich gefärbt. — Aber auch wenn man dafür sorgt, daß
überhaupt gar kein Phykophäin austreten kann, färbt sich die Alge genau so grün wie in
heißem Wasser. Schon Reinke2) hat gezeigt, daß Fucus vesicubsus beim Töten durch Ather-
dampf in heißem Wasserdampf grün wird, und ich füge hinzu, daß der Versuch auch in
Alkohol- und Acetondampf gelingt. Von besonderem Interesse ist, daß nicht jede Todesart
auch Ergrünen herbeiführt. Läßt man Phaeophyceen, z.B. Fucus virsoides möglichst rasch
bei gewöhnlicher Temperatur eintrocknen, so behält die Alge ihre natürliche Farbe, sie
wird°nur etwas dunkler. Man kann sie dann monatelang beim Abschluß von Licht im
Exsikkator über Schwefelsäure liegen lassen, ohne daß sie ihre braune Farbe wesentlich ver-
ändert. Bringt man sie nun in ein Luftbad von 70—100° C oder in siedendes Wasser, so
wird sie alsbald schön grün. — Man könnte sich nun, um den Farbenumschlag nach Grün
zu erklären, vorstellen, daß vielleicht innerhalb der Zelle eine räumliche Trennung des
grünen und braunen Farbstoffes eintrete, analog wie bei den Florideen und Cyanophyceen.
Allein wenn man die Sache mikroskopisch verfolgt, so sieht man von einer derartigen räum-
lichen Sonderung nichts, sondern man bemerkt nur, daß die braune Farbe der Chromato-
phoren in eine grüne umgeschlagen hat.

Kocht man nun die grün gewordenen Algen im Wasser durch l/2 — 2 Stunden weiter,
so nehmen die Algen allmählich die braune Farbe wieder an, und gleichzeitig färbt sich die
Flüssigkeit ebenfalls braun. Je länger man kocht, desto intensiver wird die braune Färbung.
Diese Bräunung der Alge ist in erster Linie auf die Umwandlung des Chlorophylls in
braunes Chlorophyllan zurückzuführen. So wie gewisse Blätter, z. B. von Begonia, Oxcdis
usw., die sehr viel Oxalsäure besitzen, beim Abtöten in heißem Wasser braun werden, weil
der sehr saure Zellsaft das Chlorophyll in Chlorophyllan umwandelt, so färbt sich aus dem-
selben Grunde auch der Fucus nach dem Grünwerden wieder braun. Es findet bei den
Phaeophyceen der Farbenumschlag von Grün in Braun nur viel langsamer statt, wahrscheinlich
weil sie viel weniger Säure enthalten. Macht man das Wasser vor dem Abtöten der Alge
schwach alkalisch, so unterbleibt nach dem Ergrünen die Bräunung lange Zeit, allein schließlich
werden Alge und Flüssigkeit doch allmählich braun, weil Spuren von Alkali die Entstehung von
Phykophäin sehr begünstigen. — Die postmortale Bräunung geht, wie man sich leicht über-
zeugen kann, von den Chromatophoren aus, es wird eben das Chlorophyll in Chlorophyllan
umgewandelt. Damit hängt auch folgende Tatsache zusammen. Wenn man aus frischem
Fucus scrratus mittelst absolutem Alkohol ein Extrakt bereitet, so ist es schön grün.

i) Hansen, A., 1. c. S. 295.

2) Reinke, J., Photometrische Untersuchungen. 1. c. S. 177.

— 135 —

Verwendet man hingegen zur Herstellung einen Fucus, der in heißem Wasser i/4 Stunde
gekocht wurde und dann einen Tag liegen blieb, so erhält man ein braunes oder oliv-
grünes Extrakt. Durch Ausschüttelung mittelst Benzin und die spektroskopische Untersuchung
kann man sich leicht überzeugen, daß die braune Färbung tatsächlich von Chlorophyllan
herrührt. Diese auf Chlorophyllanbildung beruhende Bräunung darf nicht verwechselt werden
mit dem Auftreten des im Wasser löslichen und dasselbe braun färbenden Phykophäins.

Das nach dem Ergrünen erfolgende Wiederbraunwerden der Algen ist daher auf
zwei verschiedene Prozesse zurückzuführen, auf den Übergang von Chlorophyll in
Chlorophyllan und auf die gleichzeitige Bildung von Phykophäin. Man hat diese Verhält-
nisse bisher nicht richtig erkannt und namentlich den Gedanken, ob denn das Phykophäin
überhaupt schon in der lebenden Pflanze vorhanden ist, niemals geprüft.

Wenn die Alge nach dem Eintauchen in heißes Wasser oder durch heiße Luft grün
wird und in diesem Zustande weder makro- noch mikroskopisch braunen Farbstoff erkennen
läßt, so widerspricht diese Beobachtung der herrschenden Ansicht und legt den Gedanken
nahe, daß in der lebenden Pflanze überhaupt kein Phykophäin vorkommt, son-
dern daß ein brauner, dem Chlorophyll nahe stehender Körper — er sei im
folgenden als Phaeophyll1) bezeichnet — den Chromatophor fingiert und beim Ein-
tauchen in siedendes Wasser in Chlorophyll umgewandelt wird. Und ferner, daß
erst postmortal aus einem Chromogen2), welches gar nicht in dem Chromatophor stecken
muß, ein anderer brauner Farbstoff entsteht, das Phykophäin. So wie man nach dem Ab-
sterben vieler phanerogamer Pflanzen braunen oder gelbbraunen Farbstoffextrakt erhält, so
ist das auch bei Fucus und anderen Braunalgen der Fall. Nach Reinke3) unterscheidet
sich das Phykophäin auch spektralanalytisch nur quantitativ von den braunen wäßrigen Blatt-
auszügen höherer Pflanzen. —

Man könnte daran denken, daß, ähnlich wie die Laccase oder die Tyrosinase bei Zu-
tritt der Luft braune Verbindungen ermöglichen, vielleicht auch hier eine Oxydase das
Phykophäin bildet. Dagegen spricht jedoch der Umstand, daß sich die Phykophäinbildung
auch in siedendem Wasser bei längerem Kochen vollzieht. Würde hier ein Ferment, z. B-
eine Oxydase eine Rolle spielen, so sollte man erwarten, daß das Ferment bei 100° ver-
nichtet wird. Was die durch Chlorophyllanbildung hervorgerufene postmortale Bräunung
anlangt, so stellt sich diese auch bei Ausschluß von freiem Sauerstoff ein. Ich habe mich
in folgender Weise davon überzeugt.

Ein Thallusstück von Fucus virsoides wurde bis zum Ergrünen in heißes Wasser ge-
taucht und gleich darauf in eine durch alkalische Pyrogallussäurelösung sauerstofffrei ge-

i) Mit diesem Worte bezeichnete F. Cohn (Über einige Algen von Helgoland<, Beiträge zur
näheren Kenntnis und Verbreitung der Algen, herausgeg. von L. Rabenhorst. 1865. Heft II. S. 19)
als erster den braunen Farbstoff lebender Phaeophyceen. Er vermutete bereits mit Recht, daß dieser
Farbstoff bei den Phaeosporeen und Melanosporeen dieselbe Rolle spielt, wie das Chlorophyll grüner
Pflanzen. —

Obwohl die Reaktionen, die Cohn seinem Phaeophyll zuschreibt, sich auf dieses gar nicht be-
ziehen sondern auf das, was wir heute Pbykophäin, Carotin usw. nennen, will ich doch, um nicht un-
nützer Weise wieder einen neuen Namen zu schaffen, dem Cohn'schen Vorschlag folgend, den braunen
Farbstoff der lebenden Chromatophoren Phaeophyll nennen.

2) Dieses ist in manchen Algen sehr ungleich verteilt, So enthält das Laub von Laminaria
digitata relativ viel davon, die zentrale Partie des Stengels, welche der Chromatophoren fast ganz ent-
behrt, aber gar nichts.

3) Reinke, J., Beitrag zur Kenntnis des Phykoxanthins. Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botanik.
1876. 10. S. 409—410.

— 136 —

machte Eprouvette gebracht. Der Sproß war nach 24 Stunden intensiv braun und hatte
seine grüne Farbe ganz verloren. Auch wenn ich den Fucus rasch in eine hohe mit heißer
Agarlösung gefüllte Eprouvette brachte, wobei er momentan ergrünte, so färbte er sich
dennoch wieder braun, obwohl das erstarrte Agar den Sauerstoff abhielt.

Ich war ferner bemüht, ein Mittel zu finden, um die Phykophäinbildung überhaupt zu
unterdrücken und erinnerte mich, daß de Vriesi) ein Verfahren angegeben hat, um von solchen
phanerogamen Pflanzen, die sich beim Absterben zum Ärger des Sammlers verfärben und eine
braune o°der schwärzliche Farbe annehmen, farblose Spirituspräparate zu erhalten. Der Genannte
behandelt zu diesem Zwecke die zu präparierenden Pflanzen mit einer Lösung von 2# Salz-
säure in Wasser oder in absolutem Alkohol. Nach de Vri es beruht die postmortale Bräunung
vieler Pflanzen auf einer Oxydation farbloser, im Zellsaft gelöster Verbindungen und kann
durch verdünnte Säuren verhindert werden, indem diese die Chromogene ungefärbt ausziehen.
Es schien mir naheliegend, diese Methode auf die Phaeophyceen anzuwenden, denn möglicher-
weise ließ sich hierdurch die Bildung von Phykophäin verhindern.

Als ich nun den Versuch zunächst mit alkoholischer Salzsäure (98 Vol. abs. Alkohol -f-
2 Vol. käufl. Salzsäure) und Fucus virsoides machte , zeigte sich etwas sehr Auffallendes.
Die Flüssigkeit wurde zunächst gelbbraun, dann grünlich und schließlich nach mehreren
Stunden prachtvoll blaugrün. Um nun zu eruieren, ob vielleicht das Chlorophyll oder irgend-
ein anderer Körper die blaue Färbung hervorruft, wurde zunächst eine größere Menge Fucus
virsoides mit absolutem Alkohol ohne Salzsäure extrahiert und die Lösung nach vorherigem
Zusatz von etwas Wasser mit Benzin ausgeschüttelt. Es sammelt sich dann im Benzin das
Chlorophyll, während der gelbe Farbstoff im Alkohol verbleibt. Trennt man die beiden
klar gewordenen Flüssigkeiten mittelst des Scheidetrichters, so kann man sich leicht über-
zeug, daß nicht das Chlorophyll, wohl aber die gelbe Flüssigkeit nach Zusatz von etwas
Salzsäure den blauen Körper liefert. Das Chlorophyll wird, weil es in Chlorophyllan (Hypo-
chlorin) übergeführt wird, bräunlich, die gelbe Lösung aber wird nach etwa >/4 Stunde grünlich
und später blaugrün bis indigblau. Diese Reaktion, die sich bei höherer Temperatur viel
rascher vollzieht, ist sehr auffallend, sie gelingt nicht bloß mit Fucus virsoides J. Ag., sondern
auch mit Dichjota dichotoma (Hudson) Lamour, Cystosira abrotanifolia Ag., Fucus serratus L.,
Laminaria digitata (L.) Lamour und Halidnjs süiquosa (L.) Lyngb., Padirm Pavonia (L.)
Gaillon, Dictyopteris polypodioides (Desf.) Lamour, überhaupt mit allen Phaeophyceen, die
ich daraufhin geprüft habe. Entsprechende Lösungen von grünen Algen oder von Blättern
höherer Phanerogamen zeigen diese Reaktion nicht. —

Da die Braunalgen Carotin enthalten, so ist es auch in der gelben ausgeschüttelten
Lösung sicher vorhanden. Allein die blaue Reaktion kann nicht von Carotin herrühren,
weil dieses sich mit so verdünnter Salzsäure nicht blau färbt.

Man kann sich in folgender Weise überzeugen, daß nicht das gewöhnliche Carotin,
sondern ein neben diesem vorkommender Körper die blaue Färbung veranlaßt. Kleine
Thallusstücke von Fucus, Dictyota und anderen Phaeophyceen wurden der von mir 2) einge-
führten Kalimethode zum Nachweis des Carotins unterworfen, dann in destilliertem Wasser
gewaschen und nun in 1% Salzsäure liegen gelassen. Diese also behandelten Gewebestücke
zeio-en in den Zellen überall zahlreiche orangerote oder gelbe Carotinkristalle. Würde

i) de Vries, H., Eine Methode zur Herstellung farbloser Spirituspräparate. Ber. d. d. bot. Ges.

1889. S. 298. .

») Molisch, H., Die Kristallisation und der Nachweis des Xantophylls (Carotins) im matte.

Ber. d. d. bot. Ges. 1896. 14. S. 18.

— 137 —

dieses Carotin den blauen Körper liefern, so müßten sie sich unter dem Einflüsse der ver-
dünnten Salzsäure intensiv blau oder blaugrün färben, dies ist aber selbst nach Tagen
nicht der Fall, sie bleiben in der Farbe unverändert. Es kann also nicht das Carotin die
Ursache der blauen Färbung sein, sondern es muß in der durch Ausschüttelung gewonnenen
alkoholischen Carotinlösung noch ein anderer Körper vorkommen, der die Blaufärbuno- be-
dingt. Dieser Körper läßt sich nicht durch Benzin oder Schwefelkohlenstoff ausschütteln,
denn er bleibt im Alkohol zurück. Ob derselbe gelb oder farblos ist, konnte ich vorläufig
nicht unterscheiden. Ich nenne diesen Körper im folgenden Leucocyan und den daraus unter
der Einwirkung von Salzsäure entstehenden Phaeocyan1).

Eigenschaften des Phaeocyans. Es entsteht aus dem Leucocyan — falls dieses
nicht längere Zeit im direkten Sonnenlichte stand, in welchem es zerstört wird — nicht
bloß mit verdünnter Salzsäure, sondern auch mit entsprechend verdünnter Schwefel-, Salpeter-
Ameisen- und konzentrierter Essigsäure. Kalilauge oder Ammoniak entfärben die blaue
Lösung und machen sie gelb, Salzsäure stellt die blaue Farbe wieder her, übermangansaures
Kali entfärbt. Gegen Licht ist die Phaeocyanlösung ziemlich empfindlich. Im diffusen
Lichte verfärbt sich die Lösung schon nach ein bis mehreren Tagen, während sie sich im
Finstem viel länger hält. Das Phaeocyanspektrum zeigt bei Betrachtung einer salzsauren
alkoholischen Lösung von 2 cm Schichtendicke keine besonderen Streifen, sondern nur eine
breite Endabsorption im Hot und Violett. Diese Eigenschaften zeigen deutlich, daß das
Phaeocyan nicht etwa Phyllocyanin ist, auch deshalb nicht, weil ja das Phyllocyanin ein
Chlorophyllderivat ist. Die salzsaure alkoholische Phaeocyanlösung fluoresziert nicht, und
der Farbstoff läßt sich quantitativ mit Chloroform ausschütteln, aber nicht mit Benzin oder
Schwefelkohlenstoff.

Eigenschaften des Leucocyans. Mit Carotin läßt sich das Leucocyan nicht iden-
tifizieren, obwohl sich nicht verkennen läßt, daß gewisse äußere Ähnlichkeiten vorhanden sind,
denn bekanntlich wird Carotin durch konz. Salzsäure, Schwefelsäure auch blau, allein das
Leucocyan gibt diese Reaktionen schon bei Anwendung dieser Säuren in sehr verdünnter Form.
Über die chemische Natur des Leucocyans und Phaeocyans läßt sich vorläufig, solange die
Reindarstellung dieser Körper nicht gelungen ist, nichts sagen, und es wird weiterer Unter-
suchungen bedürfen, um diesen noch dunklen Punkt aufzuhellen. Mit dem Vorhandensein des
Leucocyans hängt auch eine auffallende Reaktion der Phaeophyceen zusammen, die chloro-
phyllgrüne Blätter höherer Pflanzen nichtgeben. Fucus-Arten, Dictyota, Cystosira,
Laminaria usw. nehmen in 1% wäßriger Salzsäure eine eigenartige auffallende
spangrüne oder blaugrüne Farbe an. Phanerogamenblätter (Phaseolus, Caladium, Gräser
usw.) werden unter denselben Verhältnissen gelbbraun. Hier entsteht braunes Chlorophvllan,
dort neben diesem noch blaugrünes Phaeocyan. Das Leucocyan hat seinen Sitz im Chroma-
tophor, denn dieser wird auf Zusatz sehr verdünnter Salzsäure spangrün bis blaugrün, und
hierdurch wird auch die blaugrüne Massenfarbe der Braunalgen in verdünnter Salzsäure her-

l) Bei dieser Gelegenheit sei daran erinnert, daß ich schon früher einmal bei Phanerogamen
unter ähnlichen Umständen einem Chromogen begegnet bin, das mit '1% Salzsäure einen blauen Farbstoff
liefert. Ich fand, daß in den Organen der frischen Schuppenwurz Lathraea Squamaria ein Chromogen
vorkommt, welches mit verdünnter Salzsäure einen blauen Farbstoff liefert. Einen vielleicht verwandten,
wenn nicht denselben Farbstoff wie bei Lathraea konnte ich bei gleicher Behandlung im frischen Zustande
bei Rhinanthtts crista galli, Melampyrum nemorosum, M. süvatieum, Bartsia alpina, Euphrasia ofßcinalis,
Utricularia vulgaris, Qalium Mottugo und Monotropa Hypopyiis auffinden. Siehe Molisch, H.. Das Vor-'
kommen und der Nachweis des Indikans in der Pflanze, nebst Beobachtungen über ein neues Chromogen
Sitzungsber. d. kais. Wiener Akad. Math.-naturw. Kl. 1S93. 102. Abt. 1. S. 269.

— 138 —

4

vorgerufen. Miliar det nahm in den alkohol. Extrakten der Fucaceen einen gelben Farbstoff
an, den er Phykoxanthin nannte. Und von diesem Farbstoff wird angegeben, daß er mit
verdünnter Säure blaugrün wird. Miliar det's Phykoxanthin ist aber ein Gemisch verschie-
dener Körper (Carotin, Chlorophyllan, Leucocyan), und jst, wie bereits A. Hansen (1. c. S. 293)
nachwies, im wesentlichen identisch mit Carotin. Aus meinen Beobachtungen geht nun
hervor, daß nicht das Carotin mit verd. Salzsäure den blaugrünen Farbstoff gibt, sondern
ein neuer, bisher übersehener Körper, das Leucocyan.

Kehren wir nun wieder zum Phykophäin zurück. Ich sagte, daß dieser Körper nicht,
wie man bisher anzunehmen geneigt war, schon in der lebenden Alge präexistiert, sondern
erst postmortal entsteht, und ich vermutete, daß seine Bildung durch gewisse Mittel, z. B.
durch 1% wäßrige Salzsäure verhindert werden könnte, in ähnlicher Weise wie die Ent-
stehung brauner Körper bei der Herstellung farbloser Spirituspräparate von Phanerogamen.
Die Vermutung erwies sich als richtig. In 1 — 1% wäßriger Salzsäure werden, wie bereits
bemerkt, die Phaeophyceen blaugrün infolge der Entstehung von Phaeocyan, die Bildung von
Phykophäin unterbleibt. Die Flüssigkeit bleibt selbst nach wochenlangem Stehen farblos.
Man könnte daran denken, daß sich vielleicht doch Phykophäin bildet, dieses aber selbst in
der so verdünnten Salzsäure ungelöst bleibt und in der Zelle durch das Phaeocyan gedeckt
wird. Zieht man jedoch die blaugrünen Algen mit säur, absolutem Alkohol, in welchem
das Phykophäin unlöslich ist, nochmals aus, so werden die Algen, vorausgesetzt, daß sie
von Haus aus gesund und nicht schon teilweise abgestorben waren, bei mehrfachem Wechsel
des Alkohols fast ganz weiß (besonders schön Fucus serratasl) oder bräunlich weiß, wäre
Phykophäin entstanden, so müßten sie nun tief braun sein. Aber auch in der Flüssigkeit
ist kein Phykophäin. Chloroform vermag Phykophäin nicht aufzunehmen. Wenn nun die
salzsaure alkoholische Lösung mit Chloroform aufgeschüttelt wird, so gehen Carotin, Phaeo-
cyan und Chlorophyll bzw. Chlorophyllan in die Chloroformschicht über, und die Flüssig-
keit oberhalb derselben bleibt ganz farblos. Wäre Phykophäin da, so müßte der Alkohol
braun sein. Dies ist aber nicht der Fall.

Aus diesen Experimenten geht hervor, daß Phykophäin in der lebenden Pflanze
überhaupt nicht vorkommt, und daß sich seine postmortale Entstehung sogar
durch bestimmte Mittel1) verhindern läßt. —

Wenn also das Phykophäin ein postmortales Produkt ist, so muß wohl die braune
oder gelbbraune Farbe des Chromatophors der Braunalgen in anderer Weise erklärt werden
als es bisher gewöhnlich geschehen ist, und alle unsere Erfahrungen drängen zu dem bereits
angedeuteten Schlüsse, das hier ein braunes Chlorophyll, von mir Phaeophyll genannt, vor-
liegt, welches beim raschen Abtöten in heißem Wasser usw. in gewöhnliches Chlorophyll
übergeführt wird. Ob dabei der braune Atomkomplex reduziert oder gespalten oder sonstwie
verändert wird, will ich vorläufig (siehe S. 143) nicht beantworten.

Eine wesentliche Stütze würde diese Ansicht noch erhalten, wenn es gelänge, gewöhn-
liches Chlorophyll in braunes Chlorophyll zu verwandeln und dieses wieder in grünes. Dies
ist mir nun wirklich gelungen. Vor neun Jahren schon habe ich2) eine neue mikroche-
mische Reaktion auf Chlorophyll angegeben, die ich folgendermaßen beschrieb: »Wird

l) Mit einer 3Xigen wäßerigen Kalilauge kann man bei gewissen Braunalgen gleichfalls die
Bildung von Phykophäin hintanhalten. So wird Fucus rirsoides in dieser Lösung schön grün, die Flüssigkeit
wird nach und nach gleichfalls durch Alkalichlorophyll grün, eine Bräunung bildet sich nicht, weil Phyko-
phäin nicht auftritt.

-; II. Molisch, Eine neue mikrochemische Reaktion auf Chlorophyll. Ber. d. d. botan. Ges.
1696. 14. S. 16.

— 139 —

nämlich ein Chlorophyllkörper führendes Gewebestück, welches mit Wasser nicht benetzt
sein darf, mit wäßriger gesättigter Kalilauge versetzt, so färben sich die Chlorophyllkörper
nahezu augenblicklich gelbbraun, um nach längstens l/4 — >/2 Stunde wieder von selbst grün
zu werden. Der Umschlag der gelbbraunen in die grüne Färbung erfolgt sofort beim Er-
wärmen bis zum Sieden oder bei Zufuhr von Wasser, etwas weniger rasch nach Zufuhr von
Alkohol, Äther, Glyzerin.«

Aus dieser Reaktion folgt natürlich noch nicht, daß das durch die gesättigte Kali-
lauge entstandene braune Chlorophyll wirklich Phäophyll ist, aber es ist doch jedenfalls
eine bemerkenswerte und interessante Tatsache, daß jener Farbenumschlag, wie er bei Ab-
tötung des Phae^phyceenchromatophors eintritt, auch mit gewöhnlichem Chlorophyll durch-
geführt werden kann, indem man es zunächst in braunes Chlorophyll überführt und dann
wieder in grünes. Ich habe schon damals, als ich die Reaktion beschrieb, darauf aufmerk-
sam gemacht, daß der braune Farbenton, welcher bei meiner Probe auf Chlorophyll entsteht,
am besten mit dem lebender Diatomeen verglichen werden kann, und daß die Farbenände-
ruug von Braun in Grün lebhaft an diejenige erinnert, welche Diatomeen, Braunalgen und
die Orchidee Neottia nidus avis augenblicklich zeigen, wenn sie rasch durch heiße Luft oder
heißes Wasser abgetötet werden. Mit Rücksicht auf diese auffallende Übereinstimmung er-
scheint die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß der bei meiner Chloropbyllreaktion ent-
stehende braune Körper Phäophyll oder ein verwandter Farbstoff ist. Das nach dem
Farbenumschlag bei Phaeophyceen resultierende Chlorophyll zeigt auch meine Chlorophyll-
reaktion, der bei dieser Reaktion resultierende grüne Körper gibt meine Probe aber nicht
mehr, weil er nicht mehr gewöhnliches Chlorophyll, sondern Alkalichlorophyll darstellt1).

B. Diatomeen.

Die lebenden Diatomeen haben bekanntlich braune oder gelbbraune Chromatophoren,
und die fast allgemein angenommene Ansicht geht dahin, daß die Chromatophoren hier
neben Chlorophyll noch einen gelbbraunen Farbstoff führen. Diese Anschauung basiert
vornehmlich auf den Untersuchungen von Kraus und Millardet2), die in den Diatomeen
zwei Farbstoffe vergesellschaftet annahmen, einen grünen, Chlorophyll, und einen gelben,
Phykoxanthin, der auch als Diatomin bezeichnet wird.

Die Chromatophorenfarbstoffe der Kieselalgen sind bisher relativ sehr wenig unter-
sucht worden, wahrscheinlich wegen der Schwierigkeit der Beschaffung von reinem Material.
Einige Notizen darüber verdanken wir Askenasy3). Er konstatierte, daß hier kein im
Wasser löslicher Farbstoff vorkommt und war im übrigen gleichfalls der Meinung, daß
bei den Diatomeen ein Gemisch von Chlorophyll und einem braungelben Farbstoff (Diatomin)
vorliegt. Indem er auf frische Diatomeen Alkohol einwirken ließ, erhielt er zunächst braun-

») H. Molisch, 1. c. S. 17.

2) Kraus et Millardet, Etudes sur la matiere colorante des Phycochromacees et Diatomees.
Memoires de la societe des sciences naturelles de Strasbourg. 1 SOG— 1870.

3) E. Askenasy, Beiträge zur Kenntnis des Chlorophylls und einiger dasselbe begleitender
Farbstoffe. Bot. Ztg. 1867. S. 233.

Derselbe, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Ectocarptis. Ebenda. 18G9. S. 785.

Botanische Zeitung. 1905. Heft VII/VIII. 19

— 140 —

gelbe Auszüge, welche nicht oder nur schwach fluoreszierten und den für Chlorophyll cha-
rakteristischen Streifen im Rot zwischen B und C nicht oder nur angedeutet zeigten. Auf diese
Weise glaubte er den braungelben Diatomeenfarbstoff ziemlich rein zu erhalten, erst bei
längerer Einwirkung des Alkohols ging auch das Chlorophyll in Lösung über. Dasselbe
beobachtete der genannte Forscher auch bei Fucaceen, und er betonte, daß der aus Facus
gewonnene gelbbraune Farbstoff mit dem entsprechenden der Kieselalgen in gewissen Eigen-
schaften übereinstimme {).

Kohl2), dem wir eingehende Untersuchungen über das Carotin verdanken, bestätigt
die Angaben Askenasy's, wonach verdünnter Alkohol zunächst Auszüge von braungelber
Farbe ohne Chlorophyll gibt und erst die späteren, besonders mit heißem Alkohol gewonnenen
Auszüge Chlorophyll enthalten. Nach Kohl verdunkeln die ersten Auszüge die ganze blaue
Hälfte des Spektrums, und in dieser breiten Endabsorption erscheint der Carotinstreifen I
deutlich, während der zweite nur schwach angedeutet ist. Kohl spricht daher die Ver-
mutung aus, daß es ein »Diatomin« nicht gibt, und daß es sich hierbei nur um Carotin
handeln dürfte, dem ein anderer, bräunlichgelber Farbstoff, wahrscheinlich ß-Xanthophyll, in
sehr geringer Menge beigemengt ist. Bei Fragilaria konnte T. Tarn in es und bei Gom-
pkonema und Navicida konnte Kohl mit meiner Kaliummethode Carotin in Kristallform
nachweisen. Ich bekam unter Anwendung meiner Kalimethode bei den verschiedensten
Diatomeenarten gewöhnlich keine Kristalle, wohl aber gelbe Tropfen, die gleichfalls alle
Reaktionen des Carotins geben. Relativ häufig erhält man Carotinkristalle außerhalb der
Zellen, wenn man ein Häufchen Diatomeen mit abs. Alkohol betupft und den Alkohol dann
unter Deckglas langsam verdampfen läßt.

Ich benutzte für meine Versuche Diatomeenmaterial aus einem kleinen Bach im
Prokop-Tal bei Prag. Die Steine und der Boden dieses Baches sind, besonders im begin-
nenden Frühjahr, ganz mit Diatomeen überzogen, und zwar in einer Üppigkeit, wie ich es
sonst nirgends zu sehen Gelegenheit hatte. Nitxschia, Fragila/ria, Melosira, Navicula, Surirella
und andere Gattungen standen fast immer in großer Menge zur Verfügung. Bei besonders
feinen Versuchen, wo jede andere Alge ausgeschlossen sein sollte, bediente ich mich der
schönen Diatomeenreinkulturen meines Assistenten Herrn Dr. Oswald Richter3), dem ich
hierfür meinen besten Dank sage.

Wenn man eine üppige Diatomeen-Stichkultur [Nitxschia Palea Kützing) mit starker
Auflage mit verdünntem Alkohol (70^) behandelt und stehen läßt, so erhält man zunächst
eine bräunlichgelbe oder eine goldgelbe Lösung, die den Chlorophyllstreifen I im Rot nicht
zeigt. Schüttelt man eine derartige Lösung mit Benzin aus, so gibt auch die Benzin-
schichte den Streifen nicht, sie bleibt auch farblos, während die untere alkoholische den
gelben Farbstoff aufnimmt und wie eine Xanthophyllösung gefärbt erscheint. Wirkt ver-
dünnter Alkohol auf die Diatomeen längere oder konz. kürzere Zeit ein, so geht auch Chlo-
rophyll in Lösung, und wenn man eine solche Rohchlorophyllösung mit Benzin ausschüttelt,
so färbt sich dieses grün, die untere Alkoholschichte erscheint gelb. Das ausgeschüttelte
Chlorophyll gibt die charakteristischen vier Streifen des Phanerogamenchlorophylls, die
gelbe Schichte enthält neben Carotin — und dies ist von besonderem Interesse — auch
Leucocyan. Die gelbe Lösung, mit einer Spur Salzsäure versetzt, gibt nach einiger Zeit
die charakteristische Leucocyan-Reaktion, und die Flüssigkeit wird blaugrün, es entsteht

>) E. Askenasy, Bot. Ztg. 1869. 1. c. S. 787.

'-) Kohl, F., Untersuchungen über das Carotin usw. Leipzig 1902. S. 147 — 14s.

a) Oswald Richter, Reinkulturen von Diatomeen. Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. S. 49:1.

— 141 —

Phaeocyan. Die Scheidung von Chlorophyll und gelbem Farbstoff konnte ich auch unterm
Mikroskop in folgender Weise durchführen. Eine Diatomeenmasse, etwa so groß wie ein
Wickensame, wird auf den Objektträger gebracht, mit einem Deckglas bedeckt und so viel
absoluter Alkohol vom Rande zugefügt, daß der Kaum zwischen Deckglas und Objektträger
vollständig erfüllt ist. Der Alkohol tötet die Diatomeen, und die Farbstoffe gehen in Lösung.
Wenn man nun den Deckglasrand nach einiger Zeit betrachtet, so merkt man, daß infolge
der Verdampfung des Alkohols zunächst goldgelbe Tropfen und dann etwas später, dem
Deckglasrande näher, grüne Tropfen ausgeschieden wurden. Es lassen sich dann zwei parallele
Schichtensysteme von Tropfen wahrnehmen, gelbe und grüne. Dazwischen können Misch-
tropfen von gelbgrüner Farbe vorkommen. Hält man die gelben Tropfen ein paar Sekunden
über den Hals einer Salzsäureflasche, so färben sich die gelben Tropfen wegen des Caro-
tins blau.

Bemerkenswert ist, daß die Diatomeen, im Gegensatz zu den Phaeophyceen, nach
dem Absterben keinen Farbstoff ans Wasser abgeben. Ich ließ, um dies festzustellen, auf
größere Mengen von Reinkulturen Wasser, in dem sich Thymolkristalle befanden, einwirken.
Das Thymol tötet nach einiger Zeit die Algen, aber das Wasser bleibt, selbst nach tagelangem
Stehen, ungefärbt, Auch wenn viel Diatomeen längere Zeit (ein bis drei Stunden) gekocht
werden, färbt sich das Wasser nicht, den Diatomeen fehlt also jenes Chromogen,
welches bei den Phaeophyceen postmortal den braunen im Wasser löslichen
Farbstoff (Phykophäin) liefert. Trotzdem verhalten sich die Diatomeen be-
züglich der Chromatophorenfarbstoffe so wie die Braunalgen. Auch die Kiesel-
algen werden, wenn man sie mit Alkohol, heißem Wasser, Äther, heißer Luft usw. abtötet,
grün. Die Grünfärbung tritt auch in den Dämpfen der genannten Substanzen ein. Die
Tatsache, daß die Diatomeen beim raschen Absterben sich so verhalten wie die Braun-
algen, obwohl sie kein Phykophäin liefern, spricht gleichfalls dafür, daß das Phykophäin
mit dem Farbenumschlag der lebenden Braunalgen-Chromatophoren nichts zu tun hat.

Die mikroskopische Beobachtung lehrt, daß die lederbraune Farbe der Diatomeen
beim Abtöten in Grün umschlägt, von einem besonderen braunen Farbstoff, einem Diatomin,
ist nichts zu sehen. Man könnte sich vorstellen, daß die Chromatophoren nur im Innern
Chlorophyll enthalten und von einer braunen Hülle umgeben sind. So stellte sich Askenasy
die Sache auch bei Fuchs vor. Er sagt mit Bezug auf den Farbenumschlag: »Mir scheint zur
Erklärung der sonderbaren Erscheinung am passendsten, anzunehmen, daß die braune Farbe des
frischen Fucus mit auf der molekularen Struktur der Farbstoffkörner beruht, da diese durch
das Kochen unzweifelhaft verändert wird; es kann z. B. sein, daß in dem frischen Fucus
der braune Farbstoff mehr an der Außenfläche der Farbstoffkörner angehäuft ist als im
Innern«1). Man kann sich bei Diatomeen in folgender Weise davon überzeugen, daß
Askenasy's Vorstellung nicht berechtigt ist. Lebende Diatomeen, mit konz. Ammoniak
(käufl. Ammoniak) behandelt, behalten, obwohl sie darin sicherlich rasch absterben, auf-
fallenderweise oft eine Stunde und noch länger ihre natürliche Farbe, und gewisse Diato-
meen, wie Nitxschia sigmoidea Sm., Cymatopleura Solca Br6b., Pinnularia viridis Sm. und
andere lassen sofort oder nach kurzer Zeit die Chromatophoren in wurst- oder wolken-
artigen Massen aus der Schale heraustreten. Obzwar nun die Chromatophorenmasse ganz
desorganisiert vor Augen liegt, zeigt sie dennoch ihre ursprüngliche Farbe ganz unverändert,
und wenn man sie in diesem Zustande erhitzt, so wird sie sofort gleichmäßig grün. Von
der Abscheiduus eines braunen Farbstoffes konnte ich wieder nichts bemerken.

i) E. Askeaasy, Bot. Ztg. 1S69. 1. c. S. 787-783.

19*

— 142 —

4

Man bedenke noch folgenden Umstand. Würde die lederbraune Farbe der lebenden
Diatomeen durch eine Mischung eines braunen Farbstoffes (Diatomin), des Chlorophylls, des
Carotins und Leucocyans zustande kommen, so sollte man erwarten, daß ein alkoholisches
konz. Extrakt aus diesen Algen etwa dieselbe Färbung hätte wie der lebende Chromatophor.
Dies ist aber nicht der Fall Bei Einwirkung von heißem Alkohol auf möglichst viel Dia-
tomeen gehen die Farbstoffe in Lösung, und diese hat eine grüne Farbe.

In Erwägung aller dieser Tatsachen, sowie in Anbetracht der bei Braunalgen ge-
sammelten Erfahrungen zweifle ich nicht, daß die Diatomeen ebenso wie die Phaeo-
phyceen in ihrem lebenden Chromatophor ein »braunes Chlorophyll« enthalten,
welches beim raschen Absterben der Zelle in gewöhnliches Chlorophyll um-
gewandelt wird. Da wir vorläufig keinen Grund zur Annahme haben, daß der braune
Atomkomplex bei den Diatomeen ein anderer ist als bei den Phaeophyceen, so sei auch er
mit dem Namen »Phäophyll« belegt.

Ob das Phäophyll, wie Reinke auf Grund theoretischer Erwägungen vermutet, aus
einer Eiweißgruppe und dem Chlorophyll besteht, kann ich weder bestätigen noch negieren,
weil meine Beobachtungen für die Entscheidung dieser Frage .keine sichere Basis gewähren.
Reinke1) glaubt, daß auch bei den Florideen die grünen in Alkohol löslichen Moleküle
in lebendem Zustande mit Proteinmolekülen verbunden seien, und er dürfte, nachdem ich
vor einiger Zeit den Nachweis erbracht, daß das Phykoerythrin und das Phykocyan Ehveiß-
körper sind2), wahrscheinlich geneigt sein, an dieser Meinung um so mehr festzuhalten. Ich
für meinen Teil möchte mich vorläufig darüber einer Äußerung enthalten, da die Anwesen-
heit eines farbigen Eiweißkörpers im Chromatophor darüber noch nichts aussagt, ob eine
chemische Bindung oder eine mechanische Mischung mit Chlorophyll vorliegt. Auch kennen
wir keine sicheren Tatsachen, die uns berechtigen würden, bezüglich der Florideen und
Cyanophyceen in diesem Punkte eine Entscheidung zu treffen.

Neottia.

Es ist bemerkenswert, daß es auch bei einer phanerogamen Pflanze braune Chromato-
phoren gibt, die beim raschen Absterben grün werden. Dies ist der Fall bei der Orchidee
Neottia nidus avis. Bekanntlich hat Wiesner zuerst gezeigt, daß diese Pflanze bei Be-
handlung mit Alkohol oder Äther ergrünt, und daß sich aus ihr Chlorophyll darstellen
läßt3). In der Meinung, daß nur solche Reagenzien, welche Lösungsmittel für Chlorophyll
sind, ein Ergrünen der Neottia bedingen, hat der genannte Autor angenommen, daß das
Chlorophyll schon als solches in der NeotMa präexistiert, jedoch mit einem anderen Farb-
stoff noch gemengt ist. Wiesner war es noch unbekannt, daß die Neottia auch in heißer
Luft und in heißem Wasser ergrünt.

Später hat Schimper4) die für meine Betrachtungen höchst wichtige und interessante

i) Reinke, J., Bot. Ztg. 1886. S. 182.

2) Molisch, H., Das Phykoerythrin, seine Kristallisierbarkeit und chemische Natur. Ebenda.
1894. S. 177.

Mol is ch, H., Das Phykocyan, ein kristallisierbarer Eiweißkörper. Ebenda. 1895. S. 131.

3) Wiesner, J., Untersuchungen über die Farbstoffe einiger für chlorophyllfrei gehaltenen
Phanerogamen. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1872. 8. S. 575.

4) Schimper, A. F. W., Untersuchungen über die Chlorophyllkörper und die ihnen homologen
Gebilde. Ebenda. 1885. 16. S. 119.

143 —

Beobachtung gemacht, daß namentlich in der Fruchtwand der Neottia, innerhalb der Chromo-
plasten, braune, nadeiförmige Kristalle vorkommen, die aus reinem Farbstoff ohne Bei-
mischung von Eiweiß bestehen. »Nirgendswo zeigt sich eine Spur von Chlorophyll; es ist
ganz klar, daß die Grünfärbung, welche die Neottia unter dem Einfluß verschiedener Rea-
genzien annimmt, nicht daher rühren kann, daß das Chlorophyll dem braunen Farbstoff
mechanisch beigemengt, von demselben aber verdeckt wäre; eine solche Mischung würde
nicht kristallisieren. Die Ergrünung beruht vielmehr entweder auf der Spaltung oder einer
sonstigen Modifikation des braunen Pigments.« — Für meine Auffassung des braunen Farb-
stoffes bei den Diatomeen und Phaeophyceen erscheint es von größter Wichtigkeit, daß es
tatsächlich nach den Untersuchungen Schimper's ein braunes Chlorophyll gibt, welches
soerar in der Pflanze kristallisiert vorkommt und unter denselben Umständen wie der braune
Farbstoff der Braunalgen und Kieselalgen in gewöhnliches Chlorophyll übergeht.

Kurze Zeit nach dem Erscheinen von Schimper's Untersuchungen versuchte Lindt1)
die Schimper'sche Ansicht noch weiter zu begründen. Auch nach Lindt präexistiert in
der Neottia das Chlorophyll nicht, sondern entsteht erst unter dem Einfluß chemischer
Agenzien aus dem lichtbraunen Farbstoffe. Da er fand, daß wäßrige Lösungen von Alde-
hyden, aldehydartigen Körpern, Kaliumnitrit und Ferrosulfat ein rasches Ergrünen bedingen,
faßt er den Ergrünungsvorgang als einen Reduktionsprozeß auf, bei dem durch Sauerstoff-
entzug aus dem braunen Farbstoff Chlorophyll entsteht. Wenn die Chromatophoren der
Nestwurz auch in nicht reduzierend wirkenden Stoffen, z. B. in Alkohol, Äther, Benzol oder
Schwefelkohlenstoff ergrünen, so glaubt Lindt dafür die in der Pflanze vorkommenden
aldehydartigen Substanzen verantwortlich machen zu dürfen, die im Momente des Todes
der Zelle mit dem braunen Farbstoff zusammenprallen und ihn reduzieren.

So wie die ^Veo^/afarbstoffkörper verhalten sich gewissen Aldehyden gegenüber auch
die der Diatomeen und Phaeophyceen. Lebende Diatomeen werden mit nicht zu verdünnten
wäßrigen Lösungen von Benzaldehyd oder Propylaldehyd nach einiger Zeit grün. Ein analoges
Verhalten zeigen Fucus&rlen und verschiedene andere Phaeophyceen. Der Farbenumschlag
ist bei den letzteren leicht zu übersehen, weil die Grünfärbung bald einer nachträglichen
Braunfärbung Platz macht.

Ob der Farbenumschlag, wie Lindt meint, allgemein auf einen durch Aldehyde her-
vorgerufenen Reduktionsprozeß zurückzuführen ist, halte ich noch nicht 'für bewiesen, da
die Reduktion, falls es sich wirklich um eine solche handeln sollte, doch noch in anderer
Weise zustande kommen könnte. — Es ist in hohem Grade auffallend, daß man die mit
Neottia gemachten Erfahrungen bisher noch nicht mit den entsprechenden bei Braunalgen
und Diatomeen verglichen hat, obwohl sich die Chromatophoren der Nestwurz im wesent-
lichen so verhalten wie die der genannten Braunalgen. Der Grund dürfte wahrscheinlich in
der irrtümlichen Meinung zu suchen sein, daß das Phykophäin die braune Färbung der
Phaeophyceenchromatophoren bedingt — eine Ansicht, die, wie wir nun wissen, unberechtigt
ist, da ja das Phykophäin in der lebenden Zelle gar nicht präexistiert, sondern erst postmortal
entsteht. —

i) Lindt, 0., Über die Umbildung der braunen Farbstoft'körper in Neottia »i<ht* (tri* zu Chloro-
phyll. Bot. Ztg. 1885. 43. S. 825.

— 144 —

«.

III.

Zusammenfassung der wichtigsten Resultate.

1. Die herrschende Lehre, derzufolge die braune Farbe der lebenden Chromato-
phoren bei den Phaeophyceen auf der Anwesenheit des Phykophäins beruht, welches das
gleichzeitig vorhandene Chlorophyll maskiert, ist unrichtig. Das Phykophäin, welches
man durch Kochen aus den Braunalgen gewinnt, präexistiert nämlich gar nicht in
der lebenden Zelle, sondern entsteht erst postmortal aus einem Chromogen.
In dem lebenden Chromatophor kommt vielmehr ein dem gewöhnlichen Chlorophyll nahe-
stehender Körper, ein »braunes Chlorophyll«, das Phaeophyll vor, welches durch chemische
Veränderung in gewöhnliches Chlorophyll übergeführt wird. Das rasche Ergrünen der
Braunalgen in heißer Luft, heißem Wasser, Alkohol und anderen Flüssigkeiten beruht auf
der Umwandlung des Phaeophylls in Chlorophyll.

2. Das von den Phaeophyceen Gesagte gilt auch von den Diatomeen. Auch sie ent-
halten im lebenden Chromatophor Phaeophyll, und das ist der Grund, warum sie sich heißer
Luft und den anderen genannten Agenzien gegenüber ebenso verhalten wie die Braunalgen
und im Momente des Absterbens einen Farbenumschlag von Braun in Grün erleiden.

3. Merkwürdigerweise kommt auch bei einer rhanerogame, bei der Orchidee Ncottia
nidus avis ein brauner Farbstoff vor, der, wie Schimper gefunden hat, sogar innerhalb der
lebenden Chromoplasten in Nadeln auskristallisieren kann und beim raschen Absterben der
Zelle Chlorophyll liefert.

4. Es präexistiert daher weder in den Phaeophyceen noch in den Diatomeen, noch
in der Ncottia nidus avis intra vitam gewöhnliches Chloroph3-ll, dieses resultiert erst aus
einem braunen Atomkomplex, dem Phaeophyll, welches bei den genannten Pflanzen offenbar
im wesentlichen dieselbe Rolle spielt wie bei den grünen das Chlorophyll.

5. Mit Rücksicht auf die gewonnenen Resultate erscheint es von Interesse, daß es
mittelst einer von mir aufgefundenen Reaktion tatsächlich möglich ist, gewöhnliches Chloro-
phyll in einen braunen Farbstoff umzuwandeln, der kurze Zeit darauf wieder in Chlorophyll
(Alkalichlorophyll) übergeht.

6. Die aus Phaeophyceen und Diatomeen mittelst absolutem Alkohol gewonnenen
Rohchlorophyllösungen enthalten neben Chlorophyll und Carotin noch einen neuen Körper,
das Leucocyan, der mit sehr verdünnter Salzsäure nach einiger Zeit einen blauen oder blau-
grünen Farbstoff, das Phaeocyan liefert. Der Ncottia fehlt das Leucocyan.

7. Alle untersuchten Phaeophyceen und Diatomeen färben sich mit wäßriger 1%
Salzsäure nach einigen Stunden blaugrün. Die Ursache davon ist das Leucocyan, welches
seinen Sitz, gleich dem Phaeophyll und dem Carotin, in den Chromatophoren hat.

Prag, pflanzenphysiologisches Institut der k. k. deutschen Universität, im März 1905.

Über amorphes und kristallisiertes Anthokyan.

Von

Hans Molisch.

Hierzu Tafel IV.

I.

Einleitung.

Wenn von dem Vorkommen des Anthokyans in der Pflanze die Rede ist, so wird
gewöhnlich betont, daß dasselbe im Zellsaft gelöst vorkommt. Das ist auch tatsächlich die
Regel. In der Literatur finden sich nur sehr spärliche Angaben über das Auftreten von
festen Ausscheidungen des Anthokyans.

Die ersten Beobachtungen darüber verdanken wir vielleicht Nägeli1). Er beschrieb
gefärbte kristallinische Körper in den Blumenblättern von Viola und Orcliis'2). Es waren
ovale oder unregelmäßige Körner oder schöne Kristalldrusen. Sie wurden schon durch
Wasser aufgelöst und hinterließen dabei eine weißliche protoplasmatische Masse von fast
gleicher Größe und Gestalt. Bei der Untersuchung der Früchte von Solanum americanum
konnte er noch bessere Kristallisationen von blauer Farbe entdecken. Die untersuchten
Früchte waren halb vertrocknet und enthielten in den großen Zellen des Fleisches Kristalle
und Kristalldrusen von intensiv violetter Färbung. Nägeli gibt eine genaue kristallogra-
phische Beschreibung der tafelartigen rhombischen Kristalle und ist der Ansicht, daß man
es hier mit Kristalloiden zu tun hat, bestehend aus einer plasmatischen Grundlage, die mit
Farbstoff imbibiert ist. Da Nägeli diese Kristalle in seinem später erschienenen Buche3)
gelegentlich der Besprechung des Anthokyans nicht anführt, so scheint er diese Gebilde
eigentlich nicht für Anthokyankristalle, sondern für Eiweißkristalle gehalten zu haben, die
mit Anthokyan imbibiert waren.

Nach Trecul4) kommen blaue Farbstoftkugeln in den Beeren von Atropa Belladonna
und Solanum guinccnse vor. Unger entdeckte blaue Farbstoffkugeln in den reifen Zellen

!) Nägeli, C, Pflanzenphysiologische Untersuchungen. 1S50 und 1851. S. 0.

2) Nägeli, C, Farbkristalloide bei den Pflanzen. Sitzungsber. d. k. Müncbener Akademie
vom 11. Juli 1862.

3) Nägeli, C, und Schwendener, S., Das Mikroskop usw. Leipzig 1867. S. 500.

4) Trecul, Annales des sciences natur. IV. ser. Botanique. 1858. 10, siehe Taf. V, Fig. 49— 61.

— 140 —

blauer Passifloraheeren, und sein Schüler J. Böhm1) gab davon eine ausführliche Beschrei-
bung, an welche A. Weiß wieder anknüpfte. Nach Böhm kommt der Farbstoff hier ent-
weder gelöst, in Form einer krümeligen Masse oder in Form von Kugeln oder Kristall-
drusen vor.

Hildebrand2) führt zwei Fälle an, wo die blaue Farbe von Pflanzenteilen durch
fast blau gefärbte Körper hervorgerufen wird. Der erste bezieht sich auf die dunkelblau
gefärbten inneren Perigonalblätter von Strelitxia Ecglnae. Die Epidermiszellen enthalten
hier eine Anzahl von blauen Körnchen. Der zweite Fall betrifft die Blüten von TiUandsia
arnoena. Die blaue Farbe der inneren indigblau gefärbten Perigonzipfel rührt nach dem
genannten Autor von blau gefärbten, im Zellsaft schwimmenden Kugeln her. Eine Aus-
scheidung von violettem Farbstoff fand Hildebrand in den Blüten von Amorpha fruticosa
und in den Zellen des Blumenkronschlundes von Giliu tricolor. Hier wie dort schwamm in
dem violett gefärbten Zellsaft jeder Zelle ein dunkelviolett gefärbtes Körnchen, bei OiUa
auch mehrere. Bei einer violettgrauen, rot gestreiften PaparerWüte beobachtete er in den
Zellen einen dunkelvioletten Körper mit verschwimmenden Umrissen, und bei den brennend-
roten Blüten von Verleim chamaedrifolia in gewissen Zellen hellroten Saft und darin ein
festes Kügelchen. —

Was die blauen Körner bei der genannten Strelitxia anbelangt, so gibt Strasburger
an3), daß es sich hier nicht um Körner, sondern um zahlreiche, im Zellsafte verteilte, mit
blauer Farbstofflösung erfüllte Vakuolen handelt. Mir selbst standen leider Strelitxiablü.ten
nicht zur Verfügung, ich muß mich daher in dieser Sache einer Meinungsäußerung enthalten.

Ferner habe ich noch der eigentümlichen Farbstoffausscheidungen zu gedenken, die
A. Weiß4) in den blauen Blüten von Delphinium cJatnm L. entdeckt und beschrieben hat:
»der ungelöste blaue Farbstoff in den lasurblau gefärbten Blumenblättern der Pflanze er-
scheint da in Form der zierlichsten, äußerst feinstrahligen, größeren oder kleineren Feder-
chen oder hautartigen Gebilde.« Er gibt dann Näheres über ihre Entstehung an und spricht
auf Grund seiner Beobachtungen die Meinung aus, »daß dieser blaue Farbstoff eben nur
blau gefärbtes Plasma sei, in der Art, wie wir Chlorophyll als grün gefärbtes Plasma be-
zeichnen können«. Die Beobachtungen von Weiß berechtigen keineswegs zu einem solchen
Schlüsse, sondern die im folgenden mitgeteilten Erfahrungen lassen es wohl zweifellos er-
scheinen, daß wir es hier mit einer Ausscheidung des Anthokyan in fester Form zu tun
haben. —

Pimr-) legte Stücke des Staubblattes von JusMeia speciosa in Glyzerin-Gelatine und
beobachtete bei der nun eintretenden Plasmolyse ein Auskristallisieren des violetten Farb-
stoffes in mikroskopischen Prismen.

0 verton0) sah in vielen an thokyanli altigen Mesophyllzellen von Lilium Martag&n

i) J. Böhm, Physiologische Untersuchungen über blaue rassiflorab\umei). Sitzungsber. d. kais.
Wiener Akad. d. Wiss. Mathem.-naturw. Klasse. 1857. 23. S. 19.

2) Hildebrand. F., Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüten. Pringsheim's
Jahrb. f. wiss. Bot. 18G3. 3. S. 59.

3) Strasburger, E.. Das botanische Praktikum. 3. Aufl. 1897. S. 123.

4) Weiß. Ad.. Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte des Farbstoffes in Pflanzen-
zellen. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss. 1S66. 54. 1. Abt. S. 47 des Separatabdr.

5) Pim, G., Cell-sap cristalls. Journ. of bot, 20. p. 124. Ein Referat darüber Juöt's botan.
Jahresber. 1884. 12. Jahrg. 1. Abt. S. 224.

f; Overton. E., Beobachtungen und Versuche über das Auftreten von rotem Zellsaft bei
Pflanzen. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. Is99. 33. S. 20«.

— 147 —

neben gelöstem Anthokyan ein oder mehrere schwarzrote, kugelige Gebilde, von denen schwer
zu sao-en war, ob es sich um mit einer schwarzroten Lösung erfüllte Vakuolen oder um
solide Körper von fast weicher Beschaffenheit handelte.

1898 behauptete Tschirch1), daß die Violettfärbung der Kaffeefr'üchte durch »tief-
violette, fast blauschwarze Chromatophoren« und nicht durch einen im Zellsaft gelösten
Farbstoff hervorgerufen werde. Bei einer Nachprüfung zeigte später Kroemer2), daß es sich
hier um Kristallaggregate und Kügelchen von den Fraktionen des Anthokyans handelt, »Sie
(die vermeintlichen Chromatophoren) stellen entweder tiefviolette, aus feinen Kristallen zu-
sammengesetzte, meist 5 u. große rundliche Massen dar, die sich oft zu mehreren aneinander
reihen, wie dies gewöhnlich in der Epidermis der Fall ist, oder sie bilden 5 — 6 u. große,
stachelige Drusen mit weit hervorstehenden Kristallnadeln.«

Überblicken wir die im Vorhergehenden gemachten bisherigen Angaben über festes
Anthokyan, so ergibt sich, daß darüber noch sehr wenig3) bekannt ist, und daß es in den
meisten Fällen überhaupt zweifelhaft bleibt, ob es sich hier wirklich um festes Anthokyan
handelt oder vielleicht nur um andere feste, farblose Körper, die nur mit Anthokyan ge-
färbt waren, oder um bloße Anthokyanvakuolen.

Als es mir vor zirka zehn Jahren gelungen war, den roten Farbstoff der Florideen4)
und den blauen der Cyanophyceen5) zur Kristallisation zu bringen und die eiweißartige
Natur dieser beiden Farbstoffe zu erkennen, lag der Gedanke nahe, zu prüfen, ob es nicht
möglich wäre, auch das im Pflanzenreiche so weit verbreitete Anthokyan kristallisiert zu
gewinnen, und ob nicht vielleicht dieser Farbstoff schon in der lebenden Zelle spontan die
Neigung bekundet, sich in fester Form und dabei sogar kristallisiert auszuscheiden. Die
folgenden Untersuchungen haben zunächst ergeben, daß dies tatsächlich der Fall ist, und
daß festes, d. h. amorphes und kristallisiertes Anthokyan in der lebenden Zelle, und zwar
auch bei Pflanzen, die zu den gewöhnlichsten gehören (Kohl, Pdargarrium, Rose, Nelke usw.!)
und sicherlich schon vielfach untersucht worden sind, keine gerade große Seltenheit ist. Es
zeigt sich eben wiederum, daß auch heute noch, wo angeblich in Zellbestandteilen so gut
wie nichts mehr zu finden ist und die Jagd nach ultramikroskopischen Teilen bereits be-
ginnt, mancher verborgene Schatz noch gehoben werden kann.

!) Schweizer Wochenschr. f. Chemie und Pharmazie. 1S98. S. 452.

2) Kroemer, K., Über das angebliche Vorkommen von violetten Chromatophoren. Botan.
Zentralbl. 21. Jahrg. 1900. 84. S. 33.

3) Auch in der großen Arbeit von L. Buscaglioni und G. Pollacci, »Le antocianine ed il
loro significato biologico nelle piante«. Atti dell Ist. bot, dell' universitä di Pavia, 1903. N. s. 8, habe
ich keine neuen Daten über festes Anthokyan gefunden.

*) Molisch, H., Das Phykoerythrin, seine Kristallisierbarkeit und chemische Natur. Botanische
Zeitung. 1894. S. 177.

5) Molisch. H., Das Phykocyan, ein kristallisierbarer Eiweißkörper. Ebenda. 1S95. S. 131.

Botanische Zeitung. 1905. Heft VII/V1II. 20

— 148 —

n.

Über das Vorkommen von amorphem und kristallisiertem Anthokyan

in der lebenden Zelle.

Brassica oleracea [capitata).
Zur Untersuchung diente das auf dem Prager Markte käufliche Eotkraut mit intensiv
roten Blättern. Als ich Ende Oktober und Anfang November 1 904 die roten Blätter unter-
suchte, war ich erstaunt, in vielen, stellenweise in den meisten Zellen das
Anthokyan auskristallisiert zu finden. Der Farbstoff findet sich oberseits und unter-
seits im Blatte, und zwar in der Oberhaut selbst und in den darunterliegenden zwei bis drei
Zellagen von Parenchymzellen vor. Zieht man die Epidermis mit den darunterliegenden
Mesophyllzellen ab, so läßt sich das Auftreten des kristallisierten Anthokyans, besonders
wenn man das Blattfragment mit den roten Mesophyllzellen nach oben legt, leicht beobachten.
Das Anthokyan kommt hier entweder gelost oder in Kugeln oder in Kristallen ausgeschieden
vor (siehe Fig. 1 und 2). Es finden sich, falls Kugeln auftreten, entweder zahlreiche kleine
Kügelchen (Fig. \a), die lebhafte Brown'sche Molekularbewegung aufweisen, oder häufig

je eine große.

Die großen Kugeln lassen nicht selten eine dunklere hautartige Umhüllung mit einem
etwas heller gefärbten Zentrum erkennen (Fig. \b und 2a). Solche Kugeln bilden mitunter
deutliche Übergänge zu stacheligen Kristallaggregaten (Fig. 2b). Die meisten Anthokyan-
zellen der von mir untersuchten Rotkrautarten lassen ungemein häufig, stellenweise in Hun-
derten aneinander grenzender Zellen morgensternartige Farbstoffkristallaggregate, daneben
größere nadel- oder prismenartige Kristalle oder ein Haufwerk außerordentlich winziger
Kristallenen (Kristallsand) von schön rotvioletter Farbe erkennen. Die best ausgebildeten
Kristalle finden sich am häufigsten in den unter der Oberhaut liegenden Parenchymzellen.
Besonders saubere und instruktive Präparate erhält man, wenn man die auf die äußersten
entfalteten Blätter folgenden Blätter untersucht, die den Kohlkopf einhüllen und wegen
ihres teilweisen Etiolements kein oder fast kein Chlorophyll enthalten, wohl aber reichlich
Anthokyan.

Es ist auffallend, daß die so häufig und schön ausgebildeten Kristalle in einer so
gewöhnlichen Pflanze, wie dem Rotkraut, bisher vollständig übersehen wurden.

Es wird aber diese Tatsache verständlicher, wenn man sich vor Augen hält, daß die
Kristalle und Kugeln schon nach einer oder wenigen Stunden innerhalb der lebenden
Zellen sich lösen, wenn man den Rotkohlkopf, geschützt vor Transpiration in einem Ther-
mostaten bei einer Temperatur von 35° C beläßt. Die Zellen sind dann nur mit gelöstem
Anthokyan versehen, man kann aber den Farbstoff wieder in Kugelform teilweise zur Aus-
scheidung bringen, indem man den Kohlkopf aus dem Thermostaten in eine Temperatur
knapp über 0° bringt. Wenn daher ein Botaniker Rotkraut, das einige Zeit im warmen
Zimmer gelegen ist, untersucht, so wird er darin vielleicht vergebens nach Farbstoffkristallen
suchen, er wird sie aber reichlich darin vorfinden, wenn sein Untersuchungsobjekt knapp
vorher längere Zeit bei niederer Temperatur aufbewahrt wurde.

Die Anthokyankristalle lösen sich in heißem Wasser, in absolutem Alkohol und in
Glyzerin. Wenn man einen lebenden Schnitt einen Moment über den Hals einer Ammoniak-
flasche hält, so färbt sich das Anthokyan infolge des in den Zellsaft eindringenden Ammo-
niaks blau, bei etwas längerer Einwirkung blau, blaugrün bis grün, wobei die Kristalle sich
nach einiger Zeit lösen. Diese Farbenwandlung läßt sich nicht bloß an dem gefärbten Zellsaft,

— 149 —

sondern in den Kristallen selbst leicht beobachten. Blau- bis Grünfärbung zeigen sie auch
mit basischem Bleiazetat. Mit verdünntem Eisenvitriol werden sie tiefblau bis schwarzblau,
mit \% Chromsäure blau, dann braungelb.

Begonia maculata Radd.

Diese in unseren Gewächshäusern häufig gezogene Pflanze zeichnet sich durch ihre
auffallend gefleckten Blätter aus. Sie sind länglich zugespitzt, oberseits mit silberweißen
Flecken versehen und unterseits intensiv rot gefärbt. Das Anthokyan hat hauptsächlich
seinen Sitz in der unteren Epidermis des Blattes, nur in der Umgebung der Nervatur tritt
es auch in unter der Oberhaut liegenden Zellen auf. Stets frei von Farbstoff sind die
Schließzellen, während ihn die Nebenzellen führen.

Hauptsächlich in den über die Gefäßbündel streichenden, mehr länglich
gestalteten Epidermiszellen und knapp darunter findet sich das Anthokyan
häufig geradezu prachtvoll auskristallisiert vor (siehe Fig. 3).

Am häufigsten ist die vierseitige Pyramide, entweder für sich ausgebildet oder kom-
biniert mit dem Prisma, daneben sieht man verwachsene Kristalle und kleine Drusen
(siehe Fig. 4).

Zumeist finden sich in der Zelle ein, seltener zwei oder mehr Kristalle, selten eine
große Anzahl kleiner in Form von Kristallsand. Die größeren Einzelkristalle messen in
einem Schnitt 16,5 p., 30 ;x, 33 ;x, 40 ;x und im Maximum 46 *j.. In vielen Zellen treten an-
statt der Kristalle rote Kugeln auf, die den Eindruck einer festweichen Substanz machen.
Ich wage es nicht bestimmt zu sagen, ob man es bei den Kugeln mit Flüssigkeitstropfen
oder mit einem zähflüssigen, kolloidalen, oder mit einem festweichen Körper zu tun hat.
Nach dem mikroskopischen Aussehen möchte ich das letztere für das Wahrscheinliche halten.
Die Anthokyankristalle finden sich, wie bereits bemerkt, hauptsächlich über dem Geäder,
namentlich gegen den Blattrand zu, zwischen der Nervatur selten, mit Ausnahme der Um-
gebung der Ansatzstelle des Blattstiels. Hier fand ich solche sogar in großer Häufigkeit
und von deutlicher Ausbildung.

Ich kenne -diese Kristalle schon seit neun Jahren, habe sie zu verschiedenen Zeiten
des Jahres gesucht und untersucht, und habe den Eindruck bekommen, daß man sie während
der kühlen Jahreszeit viel reichlicher trifft als in der wärmeren, mit anderen Worten, daß
niedere Temperatur ihr Auftreten begünstigt. Dies steht im Einklänge mit meinen Erfah-
rungen über die rasche Auflösung der Farbstoffkristalle des Rotkrautes bei höherer Tem-
peratur und mit der allgemein bekannten Tatsache des Rotwerdens zahlreicher Anthokyan
erzeugender Gewächse mit dem Sinken der Temperatur.

Die Kristalle zeigen die Löslichkeitsverhältnisse des Anthokyans, mit Spuren von
Ammoniak oder Bleiessig färben sie sich blau, ob auch grün, konnte ich wegen der Dicke
der Kristalle nicht gut entscheiden. Mit frisch bereiteter Eisenvitriollösung werden sie blau,
mit 1 % Chromsäure zunächst schwarzgrün, sodann bräunlichgelb.

Pelargonium xonalc W. (Scharlachpelargonium).

Ein besonders günstiges Objekt für die Beobachtung von festem Anthokyan bieten
die gefüllten und nicht gefüllten, brennend roten Blüten des Scharlachpelargoniums. Zu
meinen Untersuchungen benutzte ich vornehmlich eine von den zahlreichen Gartenhybriden
mit roten, nicht gefüllten Blumen.

20*

— 150 —

-

Das Epithel der Korollen besteht aus typischen Papillenzellen, welche reichlich
Anthokyan gelöst enthalten. Am Rande des Korollenblattes, zumal am oberen Ende finden
sich in zahlreichen, oft Hunderten von Zellen neben dem gelösten roten Farb-
stoff auch runde Anthokyanballen, welche nicht selten eine kristallinische
Struktur erkennen lassen (Fig. 5). Sie erreichen oft die Größe von l/4 — y3 der Zell-
breite, besitzen eine tief karminrote, fast schwarzviolette Farbe und die Form einer Kugel
oder eines unregelmäßigen Kornes. Sie treten gewöhnlich in der Ein-, seltener in der
Zwei- oder Mehrzahl auf. Mehrere kleine Kugeln können sich aneinander legen und später
zu einem traubigen oder kugelförmigen Körper verschmelzen. Eigenartig ist die kristal-
linische Struktur, die man an einzelnen Ballen namentlich bei stärkerer Vergrößerung be-
obachten kann. Der Anthokyankörper gibt sich dann als ein Sphärit mit trichitischem Auf-
bau zu erkennen, am Rande der Kugel ragen die haarartigen Kristalle als feine Nadeln
heraus, so daß sich ein solcher Sphärit wie ein ungemein feinstacheliger Seeigel ausnimmt.

Am besten kann man sich über die Verteilung der Anthokyankörper im Blumenblatte
und über ihren Aufbau orientieren, wenn man Alkoholmaterial zu Rate zieht. In Alkohol
wird das im lebenden Zustande brennendrote Blumenblatt nahezu farblos, die Anthokyan-
körper aber bleiben in ihrer Farbe ungelöst zurück. Ihre trichitische Struktur tritt nun
viel prägnanter hervor. Abgesehen von ihrer Unlöslichkeit und der Beibehaltung ihrer
Färbung in Alkohol stimmen die Anthokyankugeln mit dem gelösten Anthokyan, soweit sich
die Sache mikrochemisch beurteilen läßt, überein.

Pelargonium Odier Jior forum.

Die in den Gärtnereien unter dem Namen Pelargonium Odier bekannten Pflanzen
bilden ziemlich große Blumenkronen, welche im ganzen fünf mehr minder dunkle Flecke
aufweisen. Namentlich diese enthalten, besonders bei den Hybriden mit sehr dunkler Färbung,
in vielen Oberhautzellen neben gelösten Anthokyan kugelige Anthokyan-
körper von ziemlich bedeutender Größe. In der Daraufsicht erscheinen die fraglichen
Zellen polygonal und nach oben in eine kleine Papille ausgezogen. In ihrem Inhalt finden
sich feste Anthokyankörper vor: kugelige, körnige, knollige, traubige oder schlackenartige
Gebilde von schwarzroter Farbe. Auf den ersten Anblick hin möchte man glauben, ein Gewebe
vor sich zu haben, dessen Zellkerne mit einem roten Farbstoff ausgefärbt sind. Allein bei
genauerer Betrachtung zeigt sich, daß die Zellkerne in den lebenden Zellen direkt gar
nicht sichtbar sind, und daß die Farbstoffkörper mit den Kernen, die übrigens viel kleiner
sind, gar nichts zu tun haben. In der Zelle liegt meistens ein Farbstoffkörper, nicht selten
zwei oder mehr (siehe Fig. 6). Sie treten nicht gleichmäßig in dem Gewebe auf, sondern
inselartio-; gewöhnlich da, wo die Farbe der Blumenblätter besonders dunkel ist, erscheinen
sie am häufigsten und schönsten. Eine kristallinische Struktur konnte ich an ihnen nicht
konstatieren, sie machen den Eindruck amorpher Körper.

In absolutem Alkohol bleiben sie ungelöst. Bringt man die Blüten in absoluten
Alkohol, so treten schon nach mehreren Stunden, namentlich in der Umgebung der Nervatur
ziemlich große Kristallaggregate von karminroter Farbe auf, die wegen ihrer Farbe den
Eindruck machen, als ob sie kristallisiertes Anthokyan wären. Allein man kann sich leicht
überzeugen, daß diese Kristalle dem Anthokyan nicht angehören, sondern einer anderen
farblosen Substanz, die beim Auskristallisieren Anthokyan aufnimmt und sich damit rot
färbt. Man kann nämlich dieselben Kristallaggregate auf weniger intensiv gefärbten Pclar-

— 151 —

goniumblüten ganz farblos erhalten. Ich bemerke, daß ich ganz dieselbe Erscheinung auch
bei roten Blüten des Pdargonium zonale beobachtet habe.

Rosa.

Die Untersuchung der tiefrot gefärbten Blumenblätter unserer in den Gärten sehr
verbreiteten gefüllten Rosenblüten zeigten, daß festes Anthokyan hier etwas ganz
gewöhnliches ist. Die Blumenblätter entfalten in ihren Zellen gelöstes Anthokyan und
neben diesen in sehr vielen Zellen Anthokyanballen ganz ähnlicher Art, wie sie bei Pelar-
gorrium zonale anzutreffen sind. Ob die Anthokyankugelu amorph oder kristallinisch sind,
läßt sich nicht mit Bestimmtheit sagen, hingegen wird später gezeigt werden, daß sie sich
leicht in kristallinische Sphärite außerhalb der Pflanze überführen lassen.

In absolutem Alkohol werden die roten Korollenblätter fast farblos, das gelöste Antho-
kyan verschwindet als solches und geht in einen farblosen Körper über, die roten Ballen
bleiben ungelöst erhalten. Es liegt also die Sache wie bei Pdargonium, das lösliche
Anthokyan stimmt mit dem festen nicht ganz überein, denn jenes wird im Alkohol in einen
farblosen Körper übergeführt, während dieses ungelöst und in seiner roten Farbe zurück-
bleibt. Abgesehen davon stimmen die beiden Anthokyane überein, sie werden mit Spuren
von Ammoniak oder Kalilauge, oder basischem Bleiazetat violett-blau-grün und mit Eisen-
vitriol blau.

Dianthus Caryophyllus L.

Verschiedene Hybriden dieser in unseren Gärten so häufig gezogenen
Pflanze zeigen das Anthokyan in fester Form oft in ausgezeichneter Weise in
den gefüllten Blüten. Es gibt solche, welche den Farbstoff in den Zellen der Blumen-
blätter nur gelöst enthalten, dann nicht selten solche, wo neben gelöstem Farbstoff in der
Zelle zumeist ein runder Ballen von festem roten Farbstoff liegt, ja ich fand auch Hybriden,
wo das Anthokyan nur oder fast nur in Form fester Ballen am Grunde der Epithelzelle lag.
Untersucht man die im Herbst und Winter in den Blumenläden käuflichen gefüllten Blüten
von roter Farbe, so wird man bei vielen Hybriden unschwer festes Anthokyan darin finden,
besonders in den dunkelroten Formen. Doch habe ich es auch in einer ziemlich hellen
Hybride von schiefergrauer oder rosapurpurnen Sorte getroffen, und zwar fast in allen Zellen
nur in fester Form. Bei dieser Hybride bestand die Blütenepidermis aus stumpfkegelförmigen
Papillen, in deren Grunde gewöhnlich je ein großer, tief karminroter Farbstoffballen liegt,
Viele derselben erscheinen wie von einem etwas blasseren schmalen Hof umsäumt, der,
ähnlich wie dies auch bei Pdargonium und der Rose hervorgehoben wurde, manchmal eine
radiäre Struktur aufweist wie bei einem Sphärokristall. Ein Aufleuchten konnte ich im
Polarisationsmikroskop nicht beobachten, doch möchte ich daraus noch nicht auf einen
völligen Mangel an Doppelbrechung schließen, und zwar wegen der relativen Kleinheit und
ihrer dunkeln Farbe. Wenn ihnen Doppelbrechung zukommt, so ist sie jedenfalls sehr gering.
In absolutem Alkohol lösen sich die Anthokyanballen nicht. In Glyzerin sehr lang-
sam und schwer, ebenso im Wasser. In Ammoniak und Kalilauge lösen sie sich, ohne
hierbei eine auffällige Farbenveränderung zu erleiden. Sie werden höchstens dunkler violett.
Man kann sich davon am besten überzeugen, wenn man zu der Reaktion Alkokolmaterial
und 7>% Kalilauge verwendet. Die Ballen werden kleiner und kleiner und zeigen dann noch
als kleine Pünktchen ihre rote oder rotviolette Farbe. Bleiazetat färbt nach vielen Stunden
gelblich.

— 152 —

Vitis sp.

Untersucht wurde eine Kasse mit schwarzblauen fast schwarzen Beeren und eigen-
artigem Geschmack. Sie enthielten den rotvioletten Farbstoff nicht bloß in der Frucht-
schale, sondern auch im Fruchtfleisch. In den Zellen des Beerenfleisches fanden sich Antho-
kyanballen und stellenweise auch rote Kristallaggregate und Sphärite von tief violetter Farbe
mit fein strahligem Rande, ähnlich denen der Rose und des Pekirgonium. Bei anderen
schwarzblauen Weintraubensorten war festes Anthokyan nicht oder nur spärlich aufzufinden.

Anthirrhinum majus L.

Eine Gartenvarietät mit dunkelroten Blüten. Ich beobachtete in vielen papillenartig
entwickelten Epithelzellen rote Anthokyankörper, ähnlich wie bei Pdargonium und der Rose.
Eine kristallinische Struktur war nicht zu bemerken.

Anagallis arvensis L. var. ciliata.

Die mennigroten Blumenkronblätter besitzen am Grunde einen kleinen violetten Fleck,
der schon unter der Lupe blau punktiert erscheint. Die Zellen führen durchweg gelöstes
rotes Anthokyan, da aber, wo der violette Fleck vorhanden ist, treten neben dem ge-
lösten roten Anthokyan noch Körner, blaue Kristallnadeln oder sternartige
Kristallaggregate von tiefblauer Farbe auf (Fig. 7). In einzelnen Zellen bildet die
Farbstoffmasse ein Häufchen von blauem Niederschlag oder deutliche Kristalle, gewöhnlich
in Form von Sternen. In ein und derselben Zelle können mehrere solcher Sterne vor-
kommen.

In Alkohol lösen sich die Kristalle. Auffallend ist, daß die Kristalle blaue Farbe
haben, obwohl der Zellsaft rot gefärbt ist. Auch bleiben die Kristalle in schwachen Säuren,
bevor sie verschwinden, blau; dies scheint dafür zu sprechen, daß man es hier nicht mit
gewöhnlichem Anthokyan zu tun hat. Mit Ammoniak oder Kalilauge schlägt die Farbe des
Zellinhalts in Blaugrün um, doch war es mir nicht möglich, zu beurteilen, ob auch die
Kristalle bei der Auflösung diese Farbenwandlung aufweisen.

Ich hatte auch Gelegenheit die blaue Varietät Anagallis arvensis L. var. coerulea,
deren Blumenblätter bekanntlich, mit Ausnahme der roten Basis und der Wimpern, tiefblau
sind, zu untersuchen. Fast alle blauen Zellen enthalten blaue Farbstoffausscheidungen in
Form von Körnchen, Ballen oder Kristallsternen. Wo die Farbe des Zellsaftes deutlich ist,
erscheint sie rotviolett, die Ausscheidungen selbst sind blau.

Delphinium elatum.

Ganz eigenartige Farbstoffausscheidungen finden sich in den Blüten verschiedener
Delphiniumurhen. Sie wurden, wie bereits erwähnt, von A. Weiß entdeckt, A. Zimmer-
mann1) beschrieb sie für D. formosum, ich selbst untersuchte die Blüten von Delphinium
elatum. Die azurblauen Kelchblätter zeigen im Zellinhalte sehr merkwürdige, an ein unge-
mein feinfädiges Mycel erinnernde Ausscheidungen von tiefblauer oder rötlichvioletter Farbe.
In den blauen Zellen fand ich sie meist strahlig, in den Zellen, welche eine mehr rötliche

I) A. Zimmermann, Die botanische Mikrotechnik. Tübingen 1892. S. 104.

— 153 —

Färbung besitzen, und die mehr gegen die Basis des Blattes zu liegen, zeigen sie die Form
eines Fadenknäuels (Fig. S). Ob man es hier mit kristallinischen oder mit amorphen Aus-
scheidungen zu tun hat, darüber kann ich mich nicht bestimmt aussprechen. Die strahligen
Formen lassen eher eine kristallinische Struktur vermuten. Bei einer anderen Ddphiniumaxt
sah ich körnige, ballen- und schlackenartige Farbstoffausscheidungen von blauer Farbe, sehr

selten strahlige.

Bemerkenswert ist, daß sich das Anthokyan der Eitterspornblüten in Alkohol nicht
lost, der Farbstoff tritt zwar im Alkohol nach längerer Zeit aus dem Zellinhalt in die Mem-
bran, wird aber von derselben festgehalten, daher behalten die Blüten, auch nach Monaten
noch, die blaue Farbe in Alkohol. In den übrigen Reaktionen stimmt der Farbstoff mit
gewöhnlichem Anthokyan überein.

Aquilegia atrata hört.
In den Kelch- und Korollenblättern von tief violetter Farbe finden sich spärlich
kugelige, traubige oder schlackenförmige Farbstoff klümpchen in den Anthokyanlösungen
einzelner Zellen.

Lathyrus heterophyllus L.

Die schön rot gefärbte Blumenkrone zeigt namentlich auf der Fahne dunkelviolette
Adern. In der Epidermis enthalten die meisten Zellen Häufchen von blauem,
körnigem Farbstoff oder Kristalle, entweder einzelne oder mehrere, im letz-
teren Falle in Büscheln oder Sternen angeordnet. Die Kristalle sind oft sehr schön
ausgebildet, nadel-, prismen- oder tafelartig. Die anscheinend rechteckig umgrenzten Tafeln
zeigen oft einspringende Winkel (Fig. 9 und 10). Die Farbe der Farbstoff körp er variiert sehr
stark. Von schwarzvioletten bis zu blaß oder grauen Farbtönen finden sich viele Übergänge
vor. Liegen mehrere Kristalle übereinander oder liegt ein tafelartiger Kristall auf der Kante,
so erscheinen sie dunkel- oder blauviolett, die einzelnen dünnen Tafeln, von der Fläche be-
trachtet, sehen blaßviolett aus. Die Kristalle zeigen, ebenso wie der rotviolett gefärbte
Zellsaft die gewöhnlichen Anthokyanreaktionen. Bei Lathyrus stlrestris L. lassen sich in
den Anthokyanzellen, welche das dunkle Geäder der Fahne bilden, auch häufig Farbstoff-
körper von indigblauer, violetter oder tiefweinroter Färbung beobachten, doch im Gegensatz
zu der vorher behandelten Art meist amorph, selten kristallisiert.

Cytisus Labumum L.

Die gelben Blüten zeigen auf dem Grunde der Fahne einen aus schwarzbraunen
Strichen bestehenden dunkeln Fleck. Er wird gebildet aus unter der Oberhaut liegenden
anthokyanhaltigen Zellen. Darüber liegt die Oberhaut, deren Zellen die für die Blüten-
epidermis charakteristischen, vorspringenden Membranfalten aufweisen und als Inhalt gelbe
Chromatophoren führen. Diese gelben Epithelzellen decken die dunkelvioletten Anthokyan-
zellen, und hierdurch kommt jene auffallend braunrote bis schwarzbraune Mischfarbe zustande,
die den dunkeln Fahnenfleck auszeichnet. Fast jede Anthokyanzelle enthält in ihrem intensiv
violett gefärbten Zellsaft einen schwarzrot oder fast schwarz erscheinenden runden Farbstoff-
klumpen. Bei oberflächlicher Betrachtung möchte man glauben, Zellen mit stark ausgefärbten
Kernen vor sich zu haben, das, was aber den Kern vortäuscht, ist nichts anderes als der

— 154 —

4

Anthokyankörper, der Zellkern selbst ist in der lebenden Zelle gewöhnlich direkt gar nicht
zu sehen. Der Gestalt nach ist der Farbstoffklumpen zumeist kugelig, rundlich, ellipsoidisch
oder länglich, schlackenartig (Fig. 1 1). Seine Oberfläche ist häufig korrodiert und von
kleinen Körnchen umgeben. Die Größe der Farbstoffklumpen schwankt zwischen 30 — 100 \i,
zumeist zwischen 40 — 60 ;x.

Bei Quetschung des Präparates verwandeln sich die kugeligen Formen leicht in wurst-
förmige, was auf einen festweichen Aggregatzustand deutet. Eine kristallinische Struktur
konnte nicht nachgewiesen werden, wie denn überhaupt das Verhalten der Farbstoffmassen
im polarisierten Lichte, ihre Konstistenz und ihr ganzes Aussehen überhaupt eher einen
amorphen Charakter andeutet. In ihren Reaktionen stimmen sie mit gewöhnlichem Antho-
kyan überein, in Alkohol sind sie aber unlöslich.

Cytisus Alschingeri weist auf der Fahne auch kleine schwarze Striche auf, aber
viel weniger auffallend als Cytisus Labumum. Die dunkle Zeichnung wird auch hier von
anthokyanhaltigen Zellen gebildet, in denen sich die vorhin beschriebenen Farbstoffschollen
vorfinden.

Cytisus scoparius L. führt an derselben Stelle in den Anthokyauzellen Häufchen
kleiner dunkler Farbstoffkörner.

Medicago sativa L.

Der eigentümliche Farbenton der in der Farbe so wandelbaren Blüten ließ hier Be-
sonderheiten vermuten. In der Tat traf ich auch hier Farbstoffausscheidungen von den Re-
aktionen des Anthokyans. Da, wo die Fahne von dunklen Adern durchzogen ist, treten in
den Zellen blaue bis blauschwarze Farbstoffmassen in Form von mehr minder großen Ballen,
Körnchen, oder krummen Fäden auf. Je mehr von dem Farbstoff in fester Form ausgeschieden
wurde, desto weniger gefärbt erscheint der Zellsaft, Einer Eigentümlichkeit sei hier noch
Erwähnung getan: neben den dunkeln Farbstoffballen der Zelle tritt scharf abgegrenzt ein
farbloser kugeliger oder unregelmäßig geformter Körper auf. Zuweilen sah ich den
Anthokyanballen entweder von dem farblosen rings umschlossen oder an zwei entgegen-
gesetzten Seiten davon umsäumt.

Hedysarum coronarium.

In zahlreichen Zellen der roten Blumenkrone finden sich karminrote, runde, unregel-
mäßige oder sternartige Farbstoffmassen, die nicht selten einen trichitischen oder deutlich
kristallinischen Aufbau zeigen oder sich geradezu aus Nadelaggregaten zusammensetzen.
Die Zellen mit festem Anthokyan haben häufig heller gefärbten Zellsaft als die ohne Farb-
stoffkörper, offenbar deshalb, weil das gelöste Anthokyan das Material für die Farbstoff-
ausscheidungen liefert. Wo die Fahne die dunkeln Adern aufweist, ist der Zellsaft oft ganz
farblos, und der Farbstoff erscheint ganz in fester Form niedergeschlagen.

Ononis Natrix L.

Die Blumenkrone ist gelb. An der Unterseite ist die Fahne rotbraun geädert. Diese
Adern werden durch rote Anthokyanzellen gebildet, von denen fast jede einen hellweinroten
vakuoligen Ballen von Anthokyanfarbstoff enthält. Der Ballen macht den Eindruck einer
festweichen Masse.

— 155 —

Nemophila sp.

Auf jedem Bluinenkronblatt befindet sich am oberen Rande ein blauvioletter Fleck
und gegen die Basis zu mehrere blaue Punkte. Die letzteren werden durch intensiv violette
Anthokyanzellen hervorgerufen, deren Zellinhalt neben gelöstem Anthokyan häufig auch runde
oder unregelmäßige, schwarzviolette Ballen, an welchen oft ebensolche kleine Körnchen
haften, führen. Solche kleine Körnchen sind in den Zellen häufig vorhanden, sie stellen
den Anfang beginnender Ausscheidung dar und zeigen lebhafte Brown'sche Molekular-
bewegung.

Baptisia australis (L.) R. Br.

Die Blumenblätter sind violett gefärbt. In den duukleren Teilen enthalten die ge-
färbten Zellen blauviolette, krümelige oder körnige Farbstoffhäufchen. Oft bildet die Farb-
stoffmasse ein kugeliges Zentrum, von dem radiäre dendritische Gebilde ausgehen. Die ur-
sprünglich zerstreut herumliegenden blauen Kügelchen vereinigen sich nicht selten nachträglich
zu einem Haufen.

Erodium Manescari Coss.
Ein eigentümliches Vorkommen von Anthokyan findet sich in den Nektarien der
genannten Pflanze. Am Grunde der Staubfäden sitzen im ganzen fünf schwarzviolette,
scheibenartige Nektarien. Ihre Epidermis besteht aus einer Reihe von ziemlich großen,
etwas in die Länge gestreckten Zellen, die von Anthokyan intensiv rotviolett gefärbt sind.
In den gleich darunter liegenden zwei bis drei Zellagen tritt das Anthokyan in anderer
Weise auf. Diese Zellen enthalten Chlorophyll und außerdem Anthokyankörner von blauer oder
violetter, seltener von roter Farbe, in letzterem Falle von deutlich kristallinischer Struktur.
Die roten Kristalle haben zumeist die Form von Sternen (siehe Fig. 1 2). Das feste Anthokyan
ist in absol. Alkohol unlöslich. Die Blumenblätter dieser Pflanze haben eine blauviolette
Färbung mit dunklem Geäder. Namentlich im Bereiche der letzteren enthalten die Zellen
neben gelöstem Farbstoff auch kugelige Anthokyangebilde mit oft vakuoligem Aussehen,
welche sich in Alkohol lösen.

Die mitgeteilten Tatsachen haben ergeben, daß das Anthokyan bei einer be-
trächtlichen Anzahl von Pflanzen nicht bloß im Zellsaft gelöst, sondern auch
in fester Form ausgeschieden vorkommt, entweder kristallisiert oder in
amorph erscheinenden Ballen. Es ist dies gewöhnlich bei sehr intensiv ge-
färbten 'Pflanzenteilen der Fall, der Zellsaft erscheint mit dem Farbstoff
übersättigt und fällt dann in fester Form heraus. Namentlich da, wo auf der
Blumenkrone dunkle Flecke, Makeln, dunkle Adern auftreten, kann man mit
einiger Wahrscheinlichkeit auf festes Anthokyan rechnen, ja ich bin überzeugt,
daß man bei Berücksichtigung dieses Fingerzeiges den bereits angeführten Vorkommnissen
von festem Anthokyan noch weitere Beispiele wird anreihen können.

Ob das gelöste Anthokyan mit dem festen, abgesehen von dem Aggregatzustand in
allen Punkten übereinstimmt, wie es z. B. bei Brassica, bei Begonia und anderen Pflanzen

Botanische Zeitung. 1905. Heft VU/V1II. 21

— 156 —

zu sein scheint, ist schwer zu entscheiden. Es könnte ja auch in den Kristallen und Ballen
eine chemische Verbindung des reinen Farbstoffes mit irgend einem anderen Körper vor-
liegen, vielleicht eine Gerbstoffverbindung, wie auch bereits für die Farbstoffausscheidungen
von Delphinium behauptet wurde. Wenn ich also im Vorhergehenden immer von festen
Ausscheidungen des Anthokyans gesprochen habe, so habe ich hierbei stillschweigend an-
genommen, daß nicht gerade reines Anthokyan vorliegen muß, es könnte auch irgend eine
Verbindung des Farbstoffes sein. Die roten Blumenkronblätter des Pelargonium xonale, des
Mohns und der Rose haben die interessante Eigentümlichkeit, in absolutem Alkohol, wenn
sie in frischem Zustande hineingelegt werden, weiß zu werden, weil der rote Farbstoff in
ein farbloses Produkt umgewandelt wird, allein das gilt nur von dem im Zellsaft gelösten
Farbstoff, der in Ballen vorkommende aber bleibt erhalten. Dies spricht für eine gewisse
Verschiedenheit des gelösten und ungelösten Farbstoffes bei den genannten Pflanzen.

III.

Die Kristallisation des Anthokyans außerhalb der Zelle.

Die Tatsache, daß in mehreren Pflanzen das Anthokyan schon innerhalb der lebenden
Zelle die Tendenz zur Kristallisation zeigt, ließ es nicht aussichtslos erscheinen, daß es
durch passende Mittel gelingen würde, den Farbstoff auch außerhalb der Pflanze aus Lösungen
kristallisiert abzuscheiden. Ich begann meine ersten Versuche schon vor mehreren Jahren
mit Rotkraut, aber obwohl ich mir viele Mühe gab, aus wäßrigen und alkoholischen Lösungen *)
durch langsames Verdampfenlassen oder durch Aussalzen mit schwefelsaurem Ammonium
kristallisiertes Anthokyan zu gewinnen, gelangte ich doch zu keinem Resultate, wahrschein-
lich weil gewisse Verunreinigungen schleimiger Natur die Kristallisation verhindern. Es kam
immer nur zur Bildung amorpher Niederschlüge oder von Tropfen, obwohl der Farbstoff
innerhalb der Zelle wunderschön kristallisiert. Auch mit dem Wein-, Rüben- und Nelken-
farbstoff erhielt ich negative Resultate. Verschiedene Erfahrungen lenkten dann meine
Aufmerksamkeit auf andere Pflanzen, und im weiteren Verfolg der Sache konnte ich das
Anthokyan bei einigen Pflanzen mit aller nur wünschenswerten Sicherheit mikrochemisch
in Kristallform abscheiden.

Pelargonium zonale (Scharlachpelargonium).

Kristalle aus wäßriger Lösung. Wenn man ein scharlachrotes Blumenblatt in
destilliertes Wasser legt, mit einem Deckglas bedeckt, etwas quetscht, um dem Farbstoff den

i) Will man stark rotviolett gefärbte Lösungen vom Rotkraut erhalten, so muß man die noch
zum Kopfe zusammenschließenden roten und noch möglichst chlorophyllfreien Blätter zur Her-
stellung der Lösung verwenden. Diese geben in heißem Wasser eine schön rote Lösung. Hingegen
gelingt es nicht, eine gut gefärbte Anthokyanlösung auf gleiche Weise aus den entfalteten chlorophyll-
haltigen Blättern zu erhalten. Obwohl diese reichlich Anthokyan enthalten, werden sie im heißen Wasser
grün, ohne roten Farbstoff abzugeben, es ist dies ein neuer Beweis, daß das chlorophyllhaltige Gewebe
bei der Verfärbung des Anthokyans in irgend einer Weise beteiligt ist, wie ich das schon vor längerer
Zeit dargetan habe. Vgl. H. Molisch, Über den Farbenwechsel anthokyanhaltiger Blätter bei rasch ein-
tretendem Tode. Bot. Ztg. 1889. S. 17. Vgl. darüber auch Buscalioni und Pollaci, I.e. p. 355 u. f.

— 157 —

Austritt zu erleichtern, so bildet sich nach und nach eine rote Anthokyanlösung. Indem
sie allmählich verdampft, wird sie konzentrierter, und nach 12 — 24 Stunden treten in
dem letzten Reste der Lösung unter dem Deckglasrande intensiv rote Kri-
stallenen vonAnthokyan auf: einz eine Nüdelchen, sternartige Nadelaggregate,
Knollen und endlich Sphärite genau von der Form und Farbe, wie sie in der
lebenden Zelle vorhanden sind. Wesentlich für das Gelingen des Versuches ist, daß
die Verdampfung sehr langsam vor sich geht. Bereitet man sich eine konzentrierte wäßrige
Lösung von Anthokyau aus den Blumenblättern von Pelargonium, und läßt man eine größere
Menge davon in einer Kristallisierschale verdampfen — ich machte die Versuche im Sommer — ,
so erhält man keine Kristalle, sondern eine rote amorphe Masse. Auch wenn man einen
Tropfen der Lösung auf dem Objektträger verdampfen läßt, so verbleibt ein unkristallisierter
Rückstand. Fügt mau jedoch neuerdings einen Wassertropfen hinzu, so erhält man unter
Deckglas Hunderte schöner Sphärite, die in allen Punkten mit den in der Zelle vorhandenen
Anthokyanmassen übereinstimmen.

Kristalle aus Essigsäure. Noch viel vorteilhafter ist es, den Farbstoff aus Essig-
säure abzuscheiden. Ich nahm zu diesem Zwecke ein etwa 1 qcm großes Stück des Blumen-
blattes, bettete dasselbe auf einem Objektträger in reine Essigsäure ein, bedecke mit einem
Deckglas und stülpe, um die Verdampfung möglichst zu verlangsamen, noch eine kleine
Glasglocke darüber. Die Essigsäure tötet die Zellen ab, nimmt den Farbstoff auf und läßt
ihn beim Verdampfen namentlich unter dem Rande des Deckglases in Form
von mehr minder feinen Nädelchen, Pinseln, Doppelpinseln, Garben, Sternen,
Drusen oder Sphärokristallen von tief karminroter Farbe ausfallen (s. Fig. 13).
Die Kristalle zeigen die Eigenschaften der in den Blumenblättern auf S. 150 geschilderten
Anthokyanballen und deren Reaktionen. Hervorgehoben sei, daß sie sich mit verdünntem
Ammoniak oder mit verdünnter Kalilauge mit blauvioletter und nicht mit grüner Farbe
lösen, es ist dies eine Eigentümlichkeit des Pelargon /^«-Anthokyans. Mit basischem Blei-
azetat ändern sie ihre Farbe so gut wie nicht. In einem Punkte weichen sie aber von dem
festen Anthokyan der Zelle ab, sie sind in reinem Wasser unlöslich. Ob hier eine unlös-
liche Modifikation des Farbstoffes vorliegt, oder ein sonst in den gewöhnlichen Reaktionen
übereinstimmendes Derivat des Anthokyans, läßt sich natürlich mikrochemisch nicht ent-
scheiden. Immerhin könnte, namentlich mit Rücksicht auf den vermutlich glykosidischen
Charakter des Farbstoffes, auf eine Veränderung durch die Essigsäure gedacht werden. Das-
selbe gilt auch von den entsprechenden Farbstoffkristallen der Rose. Anstatt Essigsäure
kann man mit Vorteil auch verdünnte Salzsäure (10^' anwenden, man erhält dann unter
den vorhin geschilderten Verhältnissen ähnliche Farbstoffkristalle (siehe Fig. 14).

Rosa.

Die tiefrot gefärbten Blumenkronblätter vieler gefüllter Gartenrosen gaben gleichfalls
ein ausgezeichnetes Material ab, um den Farbstoff leicht kristallisiert zu erhalten. Das
Verfahren war das gleiche wie bei Pelargonium. Ein Stück des Blumenblattes wird mit
reiner Essigsäure betupft, das Deckglas darauf gelegt, und die Verdampfung wieder möglichst
verzögert. Nach ein bis zwei Tagen ist der größte Teil der Essigsäure verflüchtigt, und nun
sieht man in dem Reste der noch vorhandenen Farbstofflösung unzählige, meist rundliche
Kristallaggregate, zumeist knollige, unregelmäßige oder kugelige Sphärite von verschiedener
Größe und tief karminroter bis fast schwarzroter Farbe (Fig. 15). Sie ähneln sehr den
Anthokyanballen der lebenden Zellen; allein während man den Anthokyanmassen der Zelle

21*

— 158 —

4

die kristallinische Struktur nicht oder nur undeutlich anmerkt, ist dies bei den Anthokyan-
gebilden außerhalb der Zelle wohl der Fall, man kann den Aufbau von einfachen Nädelchen
zu Nadelsternen und vollkommenen Sphäriten Schritt für Schritt verfolgen. In ihren Ee-
aktionen stimmen beide überein.

Anemone fulgens Gray.

Untersucht wurde eine gefüllte Form dieser Pflanze. Auch hier erhielt man in der

vorhin angegebenen Weise den roten in den Zellen gelösten Farbstoff mittelst Essigsäure

kristallisiert, in Form von Nädelchen, Sphäriten und Doppelsphäriten von karminroter Farbe.

Es dürfte nun, nachdem der Weg hierzu auf mikrochemischem Wege angedeutet ist,
nicht allzu schwer fallen, das Anthokyan in größerer Menge kristallisiert darzustellen. Erst
dann wird es möglich sein, einen klaren Einblick in die Chemie und Konstitution dieses
für die Pflanze gewiß sehr wichtigen und weit verbreiteten Körpers zu gewinnen. Vielleicht
geben die vorhergehenden Zeilen die Anregung hierzu.

IV.

Einige Bemerkungen zur Chemie des Anthokyans.

Die Frage, ob es nur ein Anthokyan oder mehrere gibt, ist in verschiedener Weise
beantwortet worden. — So behauptet Wigand1), der als einer der ersten dem Anthokyan große Auf-
merksamkeit geschenkt hat: »Die rote und blaue Farbe der Blüten sind, wie sich teils aus den Über-
gangserscheinungen, teils aus dem Auftreten beider Farben als homogenen Färbung der Zellenflüssigkeit,
teils aus dem übereinstimmenden Verhalten beider gegen chemische Reagenzien ergibt, unwesentlich
verschiedene Zustände eines und desselben Stoffes des Anthokyans.«

A. Hansen2] ist der Meinung, daß die roten Farben der Blüten sich alle auf einen einzigen
roten Farbstoff zurückführen lassen, und dies sei der rosenrote Farbstoff der Rosen, Nelken und Päonien.
Auch meint der genannte Autor, daß die übereinstimmenden Farben der Früchte, z. B. der Kirschen,
Pflaumen, Äpfel, Birnen usw. zweifellos durch dieselben Farbstoffe bedingt und identisch mit denen
gleichgefärbter Blüten seien3).

N. J. C. Müller (Münden)4) hat zahlreiche Blütenfarben spektroskopisch geprüft und kommt im
Gegensatz zu A. Hansen zu dem Resultate, daß die im Zellsaft gelösten roten und blauen Farbstoffe
sehr verschiedener Art sind. Doch ist zu bedenken, daß Müller die Blütenblätter direkt untersucht
hat, und daß daher das Spektrum durch nebenbei vorhandene andere Körper und auch durch den ganzen
Blattbau einigermaßen verändert erscheinen mußte.

!) Wigand, A., Einige Sätze über die physiologische Bedeutung des Gerbstoffes und der Pflanzen-
farbe. Bot. Ztg. 1862. S. 123.

Derselbe, Die rote und blaue Färbung von Laub und Frucht. Botanische Hefte. Forschungen
a. d. bot. Garten zu Marburg. II. Heft. Marburg 1887. S. 218—243.

2) Hansen, A., Die Farbstoffe der Blüten und Früchte. Würzburg 1881. S. 8.

3) 1. c. S. 8 und 14.

4) Müller, N. J. C. (Münden), Spektralanalyse der Blütenfarben. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot.
1889. 20. S. 78.

— 159 —

Vorsichtiger drückt sich Wiesner' aus: -Wir können über die Natur aller jener Farbstoffe,
die wir jetzt noch mit dem Gesamtnamen Antbokyan oder Cyanin (Fremy undCLoez) bezeichnen, noch
äußerst wenig sagen. Schwerlich ist das Anthokyan ein chemisches Individuum, dem sowohl das Rot
der Fuchsia als jenes der genannten Portulaca unterzuordnen ist.«

Nach Nägeli und Schw endener2) hingegen zeigen die blauen und roten im Zellsaft gelösten
Farbstoffe eine so große Übereinstimmung, daß die Annahme identischer Zusammensetzung jedenfalls
gerechtfertigter sei als die übliche Unterscheidung von Erythrophyll und Anthokyan. In diesem Sinne
wird die Sache auch in den neuesten Lehrbüchern der Botanik vorgebracht, man glaubt nur an ein
Antbokyan. Und doch kann man sich leicht überzeugen, daß die roten im Zellsaft gelösten Farbstoffe
nicht immer identisch sind. Als Assistent Wiesner's hatte ich vor nahezu 25 Jahren bei Besprechung
des Anthokyans stets auch eine Lösung von Rübenrot darzustellen und Wies ner betonte jedesmal in
der Vorlesung, daß hier etwas von Anthokyan verschiedenes vorliegt.

Weigert3), dessen einschlägige Angaben ich im Wesentlichen bestätigen kann, unterscheidet
unter den roten Pflanzenfarbstoffen (Anthokyan) zwei gut charakterisierte Farbstoffgruppen, repräsentiert
durch das Weinrot (aus Trauben oder Blättern) und das Rübenrot. Er rechnet zur Weinrotgruppe
[Vitis. Ampelopsü qumquefolia, Bims typhina, Gornus sangumea) alle jene roten Farbstoffe, die mit basi-
schem Bleiacetat blaugraue oder blaugrüne Niederschläge liefern, die Er dm ann'sche Reaktion geben, mit
konzentrierter Salzsäure in der Kälte behandelt, sich heller rot färben und ausgefällt werden und beim
Zusatz von Alkalien einen Farbenumschlag ins Grüne zeigen.

Zur Rübenrotgruppe (rote Rübe, Iresme Lindeni. Achyrantes Verschaffelt/. Amarantus, Atriplex
hortensis [atrosangitinea]) Phytolacca dccandra stellt der genannte Autor alle jene Anthokyane, die mit
basischem Bleiazetat rote Niederschläge geben, die Erdmann'sche Reaktion nicht liefern, sich mit konz.
Salzsäure bei gewöhnlicher Temperatur und mit Ammoniak dunkelviolett, mit anderen Basen aber Kali,
Natron, Kalk, Baryt) gelb färben. Bezeichnend für diese Gruppe ist, daß sie in schwach alkalischer
Lösung, in welcher Lackmus schon nach Blau umschlägt, ihre rote Farbe noch behalten.

Ohne die Arbeit Weigert's zu erwähnen, wahrscheinlich in Unkenntnis derselben, spricht
auch Overton4) auf Grund gelegentlicher Beobachtungen seine Überzeugung dahin aus, »daß z.B. der
rote Farbstoff der Amarant ussuten, der wahrscheinlich mit dem roten Pigment anderer Ama ran fa-
ce en und mit demjenigen der roten Varietät der Zuckerrübe identisch ist, mehrfach in seinem Verhalten
von dem Farbstoffe der meisten roten Säfte abweicht. Ebenso dürfte z. B. das rote Pigment der Kron-
blätter von Papaver Bhoeas und anderer Papaveravten mit ähnlich gefärbten Blüten von dem Farbstoff
der meisten anderen Pflanzen sicher verschieden sein. Nicht minder verschieden dürfte der rote Farbstoff
von Tradescantia discolor, der auch in den Blüten und Blättern vieler anderer Commelinaceae vorkommt,
ein dieser Familie eigentümliches Pigment sein. Ich glaube, daß, wenn man die Zahl der verschiedenen
Farbstoffe, welche bei der Rot- und Blaufärbung des Zellsaftes der verschiedenen Blüten, Blätter und
Früchte beteiligt sind, auf ca. ein Dutzend schätzt, man diese Zahl eher zu niedrig als zu hoch taxiert.«
Ich möchte noch hinzufügen, daß der rote Farbstoff von Dianthus CaryophyUus (gefüllte Garten-
hybriden) Eigenschaften aufweist, die auf keine der beiden Weigert'schen Gruppen vollkommen
passen. Der Nelkenfarbstoff ist fast unlöslich in Alkohol, d. h. rote Blüten bleiben in Alkohol rot, an
den Alkohol wird kein oder nur sehr wenig Farbstoff abgegeben. Mit wenig Ammoniak oder Kalilauge
verändert sich nur wenig die rote Farbe, jedenfalls wird sie nicht blau oder grün. Hierin stimmt der
Farbstoff mit der Rübenrotgruppe ziemlich überein, aber während dieses mit basischem Bleiazetat einen
roten Niederschlag gibt, entsteht mit dem Nelkenfarbstoff ein grüner.

Meiner Meinung nach kann es auf Grund der bisherigen Untersuchungen und meiner Beobach-
tungen keinem Zweifel unterliegen, daß der Begriff Anthokyan, wie er bisher in der Literatur
gefaßt wurde, kein einheitliches chemisch es Individuum darstellt, sondern eine Gruppe
von mehreren verschiedenen, wahrscheinlich verwandten Verbindungen. Ich würde nicht
empfehlen, diesen in der Botanik und teilweise auch in der Chemie wohl eingebürgerten Namen Antho-

i) Wies ner, J., Einige Beobachtungen über Gerb- und Farbstoffe der Blumenblätter. Bot. Ztg.

1862. 20. S. 392.

2) Näo-eli und Schwendener, Das Mikroskop usw. Leipzig 1S6<. S. oOO.

3) Weigert, L., Beiträge zur Chemie der roten Pflanzenfarbstoffe. Jahresber. 1S94 95 der k. k.
önolog. und pomolog. Lehranstalt zu Klosterneuburg. .

«) Overton, E., Beobachtungen und Versuche über das Auftreten von rotem Zellsaft bei Pflanzen.

Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1899. 33. S. 223.

— 160 —

kyan auszumerzen, es wird dem Forscher immer angenehm sein, für die im Zellsaft gewöhnlich gelösten
blauen, violetten und roten Farbstoffe von bestimmten Eigenschaften einen gemeinsamen Namen zu
haben und diesen als Gruppenbegriff zu gebrauchen, etwa wie man heute von Zucker, Eiweiß, Zellulose
und Carotin spricht.

Zu welcher Stoffgruppe ist nun das Anthokyan nach dem heutigen Standpunkt der Wissen-
schaft zu stellen? Da die einschlägigen Arbeiten der Chemiker den Botanikern wenig bekannt zu sein
scheinen, so will ich, indem ich gleichzeitig auf die neueste Zusammenstellung der einschlägigen Literatur
bei Czapek1) verweise, hier ganz kurz darüber das Wichtigste mitteilen, ohne selbst neue Beobachtungen
in dieser Frage hinzufügen zu können. Zunächst einige Angaben der Botaniker. Von Wigand2)
wurde auf Grund histologischer Untersuchungen behauptet, daß das Substrat des Anthokyans ein mit
dem Gerbstoff nahe verwandtes und aus ihm direkt hervorgehendes, farbloses Chromogen ist. Diese
Ansicht ist von Botanikern vielfach geteilt worden und in neuerer Zeit ist ihr auch von 0 verton das
Wort geredet worden.

Ov ertön3) hat den interessanten Nachweis erbracht, daß anthokyanführende Pflanzen, wenn
ihnen Zucker von außen dargeboten wird, ihren Anthokyangehalt bedeutend erhöhen, und dies führte
ihn unter Berücksichtigung der vermuteten genetischen Beziehung zwischen Gerbstoff und rotem Farb-
stoff und in Rücksicht auf dessen Löslichkeit und diosmotischeu Eigenschaften auf den Gedanken, daß
das rote Pigment eine glykosidartige Verbindung sein könnte, von der ein Bestandteil aus irgend einer
Gerbsäure besteht. Dabei hat aber Overton übersehen, daß schon 1894 Heise4) bei seinen chemischen
Untersuchungen über den Heidelbeerfarbstoff auf Grund seiner Reindarstellung (allerdings des amorphen !)
Farbstoffes und mehrfacher Analysen zu dem bestimmten Resultate kommt, daß die Hauptmenge des
Farbstoffes ein Glykosid repräsentiert.

Nach H eise's sorgfältigen Untersuchungen finden sich in den Heidelbeeren zwei rote Farb-
stoffe, deren einer (B) der Menge nach weitaus vorwiegt und sich von dem zweiten (A) schon durch
seine Löslichkeit in angesäuertem Wasser unterscheidet. Die beiden Farbstoffe hängen auch genetisch
miteinander zusammen, denn wenn Farbstoff B mit verdünnten Säuren gekocht wird, so zerfällt er in
Zucker und den Farbstoff A.

Der rote, aus der Bleiverbindung gewonnene und mehrmals gereinigte Farbstoff (B) stellt
ein rotviolettes Pulver dar, das in Wasser, Alkohol, Eisessig, besonders leicht in saurem Wasser und
Alkohol und in verdünntem neutralen Alkohol löslich ist. In Äther, Benzol, Chloroform und Schwefel-
kohlenstoff ist er unlöslich. Von Interesse ist, daß eine frisch bereitete neutrale wäßerige Lösung mit
Ammoniak eine intensiv violette und nach einiger Zeit eine gelbbraune, mit Kalilauge eine blaue, schnell
ins Grüne und Braune übergehende Färbung aufweist, und daß die gekochte (oder längere Zeit ge-
standene) wäßerige Lösung mit Ammoniak oder Kalilauge eine rein grüne Farbe annimmt. Der Farbstoff
erhält nach Heise die Formel C00H04O12 und zerfällt nach dem qualitativen Befunde, wie schon bemerkt,
beim Kochen mit verdünnten Säuren in Zucker und in den zweiten roten Farbstoff A.

Der Farbstoff (A) verhält sich bezüglich seiner Löslichkeit, seines Verhaltens gegen Salzsäure
bei hoher Temperatur, seines Schmelzproduktes mit Kaliumhydroxyd usw. wie die als »Phlobaphene« be-
kannten rotbraunen Rindenfarbstoffe und zeigt eine der Formel C14H14O7 entsprechende Zusammen-
setzung. Indem ich ferner auf die Arbeit Gautier's5; hinweise, welcher die roten Blatt- und Frucht-
farbstoffe des Weinstockes studierte und diese als gefärbte Tannine ansprach, hebe ich weiter noch
hervor, daß auch der von Glan6) rein dargestellte rote Malvenfarbstoff (Althaea rosea) als ein stickstoff-
freies Glykosid erkannt wurde. Dasselbe liefert bei der Spaltung Zucker und ein Produkt, das, mit
Kaliumhydroxyd erhitzt, nach Zusatz von Schwefelsäure bis zur sauren Reaktion phlobaphenähnliche
Flocken gab, die, gewaschen, getrocknet und mit Kaliumhydroxyd behandelt, Brenzkatechin und Phloro-
glucin entstehen lassen.

i) Biochemie der Pflanzen. 1. Teil. 1904. S. 471.

2) Wigand, A., Die rote und blaue Färbung usw. 1. c. S. 242.

3) Overton, E., 1. c. S. 222.

4) Heise, R., Zur Kenntnis des Heidelbeerfarbstoffes. Arbeiten a. d. kaiserl. Gesundheitsamte.
1894. 9. S. 478. Vgl. auch die Arbeit desselben Verf. über den roten Weinfarbstoff. Ebenda. 5. S. 018.

5) Siehe darüber das kritische Referat in d. Mitteilungen aus dem ehem. Laboratorium des kaiserl.
Gesundheitsamtes. 1889. 5. S. 627.

6) Glan, R., Über den Mal venfarbstoff. Inauguraldissert. Erlangen. 1892.

— 161 —

Überblicken wir die hier kurz referierten chemischen Untersuchungen, so erscheint es
wenigstens für gewisse Anthokyane sicher, daß sie zu den s tickstoffreien Glykosiden
zu stellen sind, und weitere Untersuchungen müssen lehren, ob dem Amarantaceen-, Chenopodiaceen-
Rot und anderen abweichenden Anthokyanen auch Glykosidcharakter zukommt.

Im anschließenden Kapitel sei hier noch einer Beobachtung Erwähnung getan, die sich zwar
nicht auf festes Anthokyan, aber doch auf den Farbstoff bezieht, und die deshalb ihren Platz hier
finden soll.

V.

Über die Farbenwandlung einer Blüte durch Änderung der Temperatur.

Eine Farbenwandlung bei Blüten durch äußere Umstände hervorzurufen, ohne die
Pflanze in irgend einer Weise zu schädigen, gelingt bekanntlich sehr selten. Ich habe
seinerzeit gezeigt, daß durch bestimmte Böden, ferner durch gewisse Salze, wie Eisenvitriol
und Alaun, die rote Farbe der Hydrangea hortensis in eine blaue verwandelt werden kann1).

Nun will ich über einen Fall berichten, wo die Temperatur die Farbe der Blüte in
bedeutendem Grade beeinflußt. In den Gärtnereien wird jetzt vielfach eine Myosotisaxk
unter dem Namen Myosotis dissitiflora (Perfektion)2) gezogen, die im Winter im Gewächs-
hause blüht. Ich habe nun die Beobachtung gemacht, daß diese Pflanze eine ganz
verschiedene Blütenfarbe aufweist, je nachdem man sie bei niederer oder
höherer Temperatur zieht. Bei niederer sind die Blüten rot, bei höherer
blauviolett oder blaßblau. Am 7. Januar 1899 stellte ich zehn Topfpflanzen mit roten
Blüten bei etwa 5 — 7°C im Kalthaus und ebenso viele bei 10 — 15° C im Warmhaus auf.
Abgesehen von der Temperatur waren die Kulturverhältnisse, insbesondere die Beleuchtungs-
verhältnisse, gleich.

Schon am 18. Januar zeigten die neu entstandenen Blüten im Warmhaus eine veränderte,
nämlich eine blau violette Farbe, während die Kalthauspflanzen nur rote Blüten erzeugten.

Am 29. Januar konnte dasselbe beobachtet werden, die Blüten im Warmhause waren
vielfach sogar von blaßblauer Farbe. Die Pflanzen erzeugten hier relativ kleine Blätter,
offenbar weil ihnen die Temperatur zu hoch war.

Im Februar hörten die Pflanzen des Warmhauses auf zu blühen. Als ich nun einige
davon wieder ins Kalthaus stellte, fingen sie wieder an zu blühen, und zwar in roter Farbe.
Dies dauerte etwa bis Mitte März. Als aber hierauf infolge des eintretenden Frühlings die
Temperatur zu steigen begann, entwickelten sich nur mehr blaue Blüten, nur die Knospen
blieben rot.

Der Versuch wurde durch zwei Winter öfters wiederholt und ergab immer dasselbe
Resultat.

Wir haben guten Grund zur Annahme, daß die Farbenwandlung anthokyanhaltiger
Blüten mit der Reaktion des Zellsaftes auf das innigste zusammenhängt und es wird daher
sehr wahrscheinlich, daß die Blüten der genannten Myosoüsoxt bei niederer Temperatur

») Molisch, H., Der Einfluß des Bodens auf die Blütenfarbe der Hortensien. Botan. Zeitung.
1897. I. Abt. S. 49.

2) Die Pflanze ist bei Haage und Schmidt in Erfurt käuflich zu haben.

— 162 —

einen saueren, bei etwas höherer Temperatur hingegen einen neutralen oder sehr schwach
alkalischen Zellsaft besitzen, und daß darauf die Farbenwandlung zurückzuführen ist. Warum
aber mit höherer Temperatur gerade beim Vergißmeinnicht die Azidität abnimmt, und warum
sich dies so selten bei anderen blauen oder violetten Blüten durch eine Farbenänderung zu
erkennen gibt, darüber wage ich keine Vermutung aufzustellen. — Ich hatte diese Beob-
achtungen gerade niedergeschrieben, als eine Abhandlung von Hildebrand1) erschien, in
der ein analoger Fall mitgeteilt wird. Er bemerkte Farbenänderungen durch Temperatur
bei den Blüten von Ipomoea Learii und I. rubrocoeridea. I. Learii zeigt in Freiburg während
des Sommers im freien Lande beim Öffnen der Blüten am frühen Morgen gewöhnlich ein
leuchtendes Dunkelviolett. »Diese Farbe geht dann beim Abblühen, welches, je nach der
Temperatur und Jahreszeit, am Vormittag oder erst am Nachmittag erfolgt, in ein bläuliches
Kot über.« Als die Temperatur Mitte September bis zu2°C sank, nahmen die Blüten an-
statt der dunkel violetten Färbung eine rotviolette, manchmal rein rosarote Färbung an, wie
sie sich sonst an den sich schließenden Blüten zeigt. Ahnlich verhalten sich nach Hi lde-
brand die Blüten von Ipomoea rubrocoeridea. Sie blühen bei höherer Temperatur himmel-
blau, bei niederer violettrot.

Prag, pflanzenphysiolog. Institut der k. k. deutschen Universität.

!) Hilde br and, F., Einige biologische Beobachtungen. Ber. d. d. bot. Ges. 1904. S. 47;}.

Erklärung der Tafel.

Vergleiche hierzu auch den Text.

Fig. 1. Brassica oleracca [capitata) = Rotkraut. Mesophyll knapp unter der Oberhaut. In den Meso-
phyllzellen festes Anthokyan: Körnchen (a), prismen-, nadeiförmige Kristalle und Sphärite. Vergr. ca. 100.

Fig. 2. Brassica oleracca [capitata) = Rotkraut. Verschiedene Anthokyankristalle, wie sie in der rot-
violetten Epidermis und in dem knapp darunter vorkommenden Mesophyll vorkommen und Anthokyankugeln
mit hellerem Zentrum [a). Rechts unten ein aus einer solchen Kugel entstehender Sphärit [b). Vergr. ca. 255.

Fig. 3. Begonia maculata Radd. Epidermis oberhalb eines Blattnervs mit Anthokyankristallen und
Anthokyankugeln. Vergr. ca. 100.

Fig. 4. Dieselbe Pflanze. Verschiedene Anthokyankristalle aus der Blattepidermis. Vergr. ca. 2oo.

Fig. 5. Pelargonium zonale (Scharlachpelargonium). Corollenepithel einer scharlachroten Blüte. In
jeder Zelle eine Kugel mit festem Anthokyan. Vergr. ca. 130.

Fig. 6. Pelargonium Odier hört. Corollenepithel von einem dunkeln Fleck. Viele Zellen enthalten
einen schwarzroten Anthokyankörper. Vergr. ca. 130.

Fig. 7. Anagallis arvensis L. Blumenblattepithel von der Basis. Die Zellen enthalten blaue
Körner und Kristallaggregate. Vergr. ca. 130.

Fig. 8. Delphinium clatum. Epithel der azurnen Kelchblätter mit Fadenknäuel ähnlichem Antho-
kyan. Vergr. ca. 130. .

Fig. 9. Lathyrus hctcroplujllus L. Epithel der Fahne mit blau-roten und violetten Anthokyan-
kristallen. Vergr. ca. 130.

Fig. 10. Einige Kristalle davon stärker vergrößert. Vergr. ca. 380.

Fig. 11. CytisusLabumumL. Gewebestück der schwarz gestrichelten Fahne. Epithel mit darunter-
liegenden Anthokyanzellen. Im Zellsaft schwarzrote Farbstoffklumpen. Vergr. ca. 380.

Fig. 12. Erodium Manescari Coss. Peripheres Gewebe vom Nektarium. Die Epidermis (e) enthalt
gelöstes Anthokyan, darunter führen die Zellen Kugeln und Kristalle von Anthokyan. Vergr. ca. 380. _

Fig. 13. Pelargonium. zonale (Scharlachpelargoniunv. Anthokyankristalle, gewonnen aus einer
Lösung in Essigsäure. Vergr. ca. 3S0.

Fig. 14. Dasselbe, die Kristalle aber gewonnen aus einer Lösung von Salzsäure. Vergr. 130.

Fig 15. Bosa sp. Anthokyankristalle (Nadeln und Sphäritel gewonnen aus Essigsäure. Vergr. ca. 500.

Botanische Zeitung, Jedoy. XLE

11.

5.

12.

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Untersuchungen über die kontraktile Vakuole und die

Wabenstruktur des Protoplasmas.

Von

Albert Degen.

Hierzu 15 Textfiguren und Tafel VII.

Einleitung.

Bekanntlich kommen kontraktile Vakuolen, die bei den Süß wasserprotisten so
regelmäßig vorhanden sind, im Salzwasser nicht überall vor. Wo sie auftreten, pulsieren
sie langsamer als im Süßwasser. Von dieser Tatsache geleitet, stellte mir Herr Privatdozent
Dr. G. Senn zu Anfang des Jahres 1902 die Aufgabe, zu untersuchen, ob vielleicht diese
Retardation der kontraktilen Vakuolen im Meerwasser auf die Eigenschaften des umgebenden
Mediums zurückzuführen wäre, mit anderen Worten, zu untersuchen, wie die kontraktile
Vakuole auf die Einwirkung geeigneter Agentien reagiere.

• Zu diesem Zwecke kultivierte ich während einiger Monate eine Anzahl Chlamy-
doraonaden und Euglenen. Diese Objekte erwiesen sich aber infolge der Kleinheit ihrer
kontraktilen Vakuole so ungünstig, daß mir der unterdessen nach Basel berufene Herr
Professor Dr. A. Fischer zu Beginn des Sommersemesters 19<>2 anriet, Iufusorien zu wählen.

Im Laufe der Untersuchungen veränderte sich dann das ursprüngliche Thema insofern,
als die Idee, die gut pulsierenden „Süßwasservakuolen" in die langsameren der Meeres-
protisten überzuführen oder ganz wegzubringen, und umgekehrt, fallen gelassen wurde.
Infolgedessen war das Thema nun folgendermaßen zu fassen: Untersuchungen über
die kontraktile Vakuole.

Bei diesen Untersuchungen stieß ich öfter auf eine sehr schön ausgeprägte S c h a u m -
oder Wabenstruktur desProtoplasmas, worüber im zweiten Teil berichtet werden soll.

Erster Teil.

Untersuch uugen über die kontraktile Vakuole.

Methodisches.

Aus einem Regentümpel in einer alten Lehmgrube erhielt ich in reichlicher Menge
GJaucoma colpidium, Schew. Diese Ziliatenspezies erwies sich sofort, trotz ihrer relativen
Kleinheit, in ihren Vakuolen- und Puls Verhältnissen sowie in der leichten Art ihrer Kulti-
vierung so günstig, daß ich sie fast ausschließlich für meine Versuche verwendete.

Botanische Zeitung. 1905. Heft IX XI. 22

— 16$ -

Gelegentlich traten in den ans Sumpfwasser geimpften Kulturen der genannten Art
auch andere Spezien, wie Paramaecium caudatum, Glaucoma ecinüttans, Colpidium colpoda usw.
auf, doch habe ich diese Arten nicht weiter berücksichtigt ; einzig mit Paramäzien machte
ich einige Versuche.

Ich kultivierte Glaucoma colpidium mit bestem Erfolg durch fortgesetzte Überimpfung
in Leitungswasser, dem gekochte Erbsen zugesetzt wurden.

Alte wie junge Kulturen sind für die Versuche gleich gut geeignet, falls eine Versuchs-
reihe mit derselben Kultur entwickelt wird, da für alle Versuche dann die gleichen
Voraussetzungen gelten.

Die holotriche Ciliate Glaucoma colpidium gehört zu der Familie der Chilifera bei der
Unterordnung der Trichostomata. Sie ist ungefähr 65 <x lang und 25 -j. breit. Im übrigen
verweise ich auf die Beschreibung von Roux.

Die kontraktile Vakuole liegt latero (ventro) posterior und ist 6—9 ja groß. Sie ist
streng lokalisiert, zeigt sich immer als schön runder Tropfen und pulsiert bei Zimmer-
temperatur per Minute 4 — 5 mal in der Weise, daß die Systole etwa 1/a Sek. bean-
sprucht. Nach einer kurzen Unsichtbarkeit tritt sie rasch auf, um auf dem scheinbar höchsten
Grad der Ausdehnung eine kurze Zeit zu ruhen, bevor die neue Systole ausgelöst wird.
Sie würde also in der Zeit von etwa 30 — 40 Min. ein Quantum Wasser nach außen
schaffen, das dem Körpervolumen gleichkäme, vorausgesetzt daß auch wirklich der gesamte
Inhalt nach außen entleert wird, was, wie wir später sehen werden, unwahrscheinlich ist.
(Der Inhalt des Infusors wurde in der Weise bestimmt, daß der Durchmesser der in Strychnin
zu vollständigen Kugeln abgerundeten Tiere gemessen wurde.)

Die Pulsfrequenz gebe ich an durch die Pulssekundenzahl, das ist die Anzahl
der Sekunden, die zwischen zwei Kontraktionen vergeht. Die Pulssekundenzahl ist also der
Frequenz umgekehrt proportional. Als Sekundenpendel benützte ich ein Mälzelsches Metronom.

Die Pulssekundenzahl, ich will sie abgekürzt „Pulszahl" nennen, stellt das arithmetische
Mittel dar aus 10 — 20 Beobachtungen, die am gleichen Präparat, an (abweichend von
Roßbach) ebensoviel verschiedenen Individuen gemacht wurden. Roßbach hat die Puls-
zahl meist nur an ein und demselben Individuum aus einer Reihe aufeinanderfolgender
Kontraktionen bestimmt. Mir empfahl sich dies nicht aus folgenden Gründen: Erstens
würde die verhältnismäßig rasche Bewegung von Glaucoma ein solches Vorgehen erheblich
erschweren; zweitens kommen nicht unbeträchtliche Abweichungen vom Normalpuls bei den
Pulszahlen verschiedener Individuen vor, besonders dann, wenn das Reagens imstande
ist, die Größenverhältnisse der Vakuole zu stören. So bewegen sich z. B. die Minimalpulse
in 0,3°/oiger Sodalösung oder in 7 °/o Alkohol zwischen 20 und 30 Sek., während die Maximal-
pulszahlen für dieselben Konzentrationen zwischen 200 und 300 liegen. Es ist allerdings
leicht, Tiere aufzufinden, deren Pulszahl ganz genau mit der in der Versuchsreihe erwarteten
übereinstimmt, jedoch würde das völlige Übergehen der an anderen Exemplaren auftretenden
Maxima und Minima den Schein der Willkür für sich haben/ was eben dadurch vermieden
werden kann, daß möglichst viele Individuen die Pulszahl aufbauen helfen.

Um den Einfluß der Konzentrierung des eintrocknenden Tropfens auf die kontraktile
Vakuole auszuschalten, wurde am Deckglas ein Vaselinverschluß angebracht. Hierauf wurde
die Beobachtung zu einer Zeit angestellt, wo Sauerstoffmangel sich noch nicht bemerkbar
machen konnte. Glaucoma colpidium scheint übrigens so mikroaerophil zu sein, daß der
durch den Vaselinverschluß diffundierende Sauerstoff ihr ein tagelanges Leben unter Deck-
glas sichert. Die Messungen wurden wegen der großen Temperaturempfindlichkeit der
Vakuole bei gleicher Temperatur angestellt oder eine allfällige Veränderung berücksichtigt.

— 165 —

Sehr gute Dienste leistete mir, besonders im zweiten Teil meiner Arbeit, eine kleine
Handzentrifuge, die mit Leichtigkeit eine Trennung der Infusorien von der überschüssigen
Flüssigkeit gestattete.

A. Retardation und Dilatation der kontraktilen Vakuole.

Schon vor Roßbach haben Schwalbe und andere die Retardation und meistens
auch die Dilatation der kontraktilen Vakuole beobachtet, unter der Einwirkung von einigen
wenigen Agentien, wie: Kochsalz, Alkalien usw.; es ist jedoch Roßbach, dem das Verdienst
gehört, zuerst (1872) die Vakuolenverhältnisse unter dem Einfluß von physikalischen und
chemischen Agentien systematisch untersucht zu haben. Er studierte die Erscheinungen an
drei Infusorienspezien : Euplotes charon, Stylonichia pustulata und Chilodon cucullus, bei der
Einwirkung von Temperaturveränderungen, Gasen, indifferenten Substanzen, Alkalien, Säuren,
Alkohol, Alkaloiden und Elektrizität. Er hat zuerst gezeigt, wie innig die Schnelligkeit der
rhythmischen Pulsbewegung mit der Temperatur des Körpers zusammenhängt. Bei der Ein-
wirkung der übrigen Agentien hat er überall Pulsverlangsamung gefunden. Nur Sauerstoff
und Elektrizität ergaben keinen Einfluß. Ammoniumhydroxydlösung und die Alkaloide
erzeugten außer der Retardation noch eine Dilatation. Er spricht in diesem Falle von einer
„Lähmung der kontraktilen Blase".

W. Koren t sehe wsky, der in der neuesten Zeit (1902) vom Standpunkt der ver-
gleichenden Pharmakologie aus 27 verschiedene Substanzen, hauptsächlich Gifte, an Para-
maecium caudatum versucht hat, stellte die Retardation und Dilatation bei geeigneten Agentien
ebenfalls fest, doch richtet er sein Augenmerk nicht hauptsächlich auf die kontraktile
Vakuole, sondern auf die Erscheinungen am Gesamttier. Somit erscheint es als vollständig-
gerechtfertigt, die um mehr als 30 Jahre zurückliegenden Untersuchungen Roßbachs wieder
aufzunehmen.

I. Temperatur.

Schon Roßbach hat gezeigt, wie Temperaturerhöhung oder Erniedrigung eine Puls-
beschleunigung bezw. -verlangsamung erzeugt. Er arbeitete zwischen -+- 6 und 32°, hat
also die Maxima und Minima nicht bestimmt.

Die Beobachtungen bis zu 15° machte ich alle in freier Luft bei den entsprechenden
Außentemperaturen. Von 15° an aufwärts arbeitete ich mit dem Mikroskop im Wärme-
kasten. Die Präparate wurden zuerst einige Zeit in der zu prüfenden Temperatur belassen,
bevor sie beobachtet wurden. Im Freien wurde das Präparat gegen den wärmenden Hauch
durch einen Pappdeckelschirm geschützt. Es empfiehlt sich bei der großen Temperatur-
empfindlichkeit der kontraktilen Vakuole, überhaupt mit der größten Sorgfalt zu Werke zu
gehen. Die Beziehungen zwischen Temperatur und Puls zeigt eine Versuchsreihe, die in
Tabelle I (Seite 166) niedergelegt ist.

Bei Temperaturen um <)u zeigt der Puls verschiedener Individuen große Schwankungen.
Während einzelne Vakuolen eine Pulszahl von 150 aufweisen, haben andere eine solche von
700 und mehr. Während erstere nur schwach diktiert sind, so besitzen letztere einen bis
doppelten Durchmesser. Bemerkenswert ist der lange Zeitraum, der gewöhnlich vergeht,
bis die entleerte Vakuole wieder sichtbar wird, oder bis die sich scheinbar im Maximum
der Diastole befindende Vakuole pulsiert. Dabei erscheinen die Bildungsvakuolen ziemlich
lange vor der Systole und verharren auch nach derselben lange, bevor sie in die wieder
entstandene Vakuole aufgenommen werden. Von 3° über Null aufwärts diktieren die
Vakuolen nicht mehr, der Puls wird gleichmäßig, und die Pulskurve (siehe S. 167) steigt ganz
regelmäfsig und rasch bis zu 17° ungefähr. Dann verläuft sie flacher; die Pulsbeschleunigung

22*

166

Tabelle I.
Beziehungen zwischen Temperatur und Puls.

Celsius-
grade

Einzelpuls

Mittelpuls

2

140

130

250

170

400

350

300

750

800

800

+ 1-2

380

150

190

250

150

240

240

3

100

150

110

120

110

120

4

100

80

95

110

75

90

6

77

57

62

80

64

58

65

7

50

46

47

49

53

50

9

28

30

35

30

27

35

23

37

26

30

30,1

11

23

24

44

19

20

25

20

23

18

31

24,7

13

23

25

20

21

22

19

17

20

15

16

19,8

15

15

14

12

14

13

14

15

12

20

12

14,1

17

14

10

11

10

14

9

10

11

10

12

11,1

19

9

12

10

9

8

9

10

12

11

10

10

21

9

10

9

9

10

9

8

10

9

8

9,1

23

9

7

10

7

7

8

7

8

9

9

8,1

25

7

7

8

7

9

7

8

7

8

7

7,5

27

6

6

7

6

7

7

6

7

(i

7

6,5

28

6

6

7

6

7

5

6

6

7

6

6,2

30

5

5

6

5

6

5

6

6

6

5 5 6

5,5

32

5

4

5

5

6
4

5
5

6
4

5

5

4
5

5
4

5
4

5

5,1- co

34

5 6 5.

4,7- oo

36

G

11

12

14

8

8

10

9

13

10 ... . 18 2

9 22 31. .

. o©

10,1- CO

Das Zeichen <=o bei den Temperaturen über 30° zeigt an, daß der Puls sistiert wird, indem die
Infusorien zugrunde gehen.

ist also für eine gewisse Temperaturzunahme nicht mehr so groß wie unter 17° (eine Er-
scheinung, die schon Roßbach hervorhebt). Bei 34° biegt sie rasch um und geht ins Un-
endliche; d. h. eine Erhöhung der Temperatur über 34° bringt eine kleinere und rasch bis
auf 0 sinkende Pulsfrequenz hervor. Über 30° tritt eine stetige und mit der Temperatur
fortschreitende Verkürzung der Längsachse des Tieres, also Abrundung, ein. Dabei pulsiert
die Vakuole ganz fieberhaft, indem zugleich die Bildungsvakuolen sehr stark ausgeprägt
sind. Es tritt zunächst eine jedoch kaum merkbare Verkleinerung des Vakuolendurchmessers
auf. Bei 34° scheint eher, trotz des schnellen Pulses, eine ganz schwache Dilatation vor-
handen zu sein. Bei diesen Temperaturen setzt das Infusor scheinbar 3 — 4 mal so viel
Wasser um als gewöhnlich. Über 34° runden sich die Tiere rasch ab und sterben in kurzer
Zeit, wobei die kontraktile Vakuole schwach dilatiert und bis zum Zerfall mit unscharfen
Umrissen offen bleibt. Selbstverständlich hat dieses Absterben eine von der Temperatur
unabhängige Retardation zur Folge, weshalb man möglichst bald seine Beobachtungen an-
stellen muß. Dies gilt mehr oder weniger für alle Temperaturen über 30 ° ; denn letzteres
ist die höchste Temperatur, die von Glaucoma auf die Dauer ertragen wird. 31 ° töten in
12 Stunden, 34° in 3 Stunden, 35° in 2 Stunden, 30° in V2— 1 Stunde und 37° in
wenigen Minuten, immer unter den schon erwähnten Erscheinungen der Abrundung, Puls-
verlangsamung und schwachen Vakuolendilatation. Das Temperaturmaximum für diese Art
liegt also ungefähr bei 30°. Interessant ist nun, daß das Maximum für die Pulsfrequenz
etwa 4° höher liegt, daß also Temperaturen, die für das Tier immer giftiger und tötender
werden, doch noch den Puls beschleunigen können. Auch andere Agentien wirken übrigens
auf das ganze Tier und seinen Puls nicht gleichmäßig.

- 167

II. Gas e.

Die Untersuchungen wurden im Hängetropfen am Deckglas gemacht, das die offene,
obere Seite einer Gaskammer luftdicht abschloß. Um eine Verdunstung des Tropfens zu
vermeiden, wurde die Kammer mit nassem Filtrierpapier austapeziert und die Gase feucht
durchgeleitet. Wasserstoff und Kohlensäure wurden beide im Kippschen Apparat entwickelt
mittels reinen Zinks und reiner Salzsäure, der einige Tropfen Platinchlorid beigesetzt war,
bezw. mittels Marmors und reiner Salzsäure, während der
Sauerstoff im Gasometer aus der hiesigen chemischen Anstalt
bezogen wurde. Auch H und C02 wurden im Gasometer ein-
gefüllt. Alle drei Gase wurden nochmals gewaschen und durch
eine U-Röhre geschickt, die mit Kaliumpermanganatlösung ge-
tränkte Bimssteinstücke enthielt. H und C02 hatten eine
U-Röhre zu passieren, die mit alkalischem Pyrogallol beschickt
war; Wasserstoff und Sauerstoff zudem noch eine Waschflasche,
die starke Kalilauge enthielt, um allfällig beigemischte Kohlen-
säure zu binden.

a. Sauerstoff. 8 Uhr 45 Min. vormittags begann
die Durchleitung des Gases. Nach 10 Minuten war der Puls
von 9,5 auf 7,0 Pulssekunden gefallen und hielt sich etwa
1 Va Stunde lang auf dieser Höhe. Hierauf begann er etwas
anzusteigen und war sogar gegenüber dem Normalpuls eine
Kleinigkeit verlangsamt, worauf wieder vollständige Annähe-
rung an denselben stattfand. Das fortgesetzte Durchleiten
brachte keine Abweichung mehr hervor. 3 Uhr 30 Min. nach-
mittags, also nach nahezu 7 Stunden, wurde der Strom bei
vollständig normalem Puls abgestellt und die Tiere drei Tage
lang in der Sauerstoffatmosphäre der Gaskammer belassen,
ohne daß irgendwelche Vakuolenstörungen eintraten. Im
Sauerstoff wurde also der Puls anfangs, wenn auch nicht be-
trächtlich, so doch merklich beschleunigt. Diese Beschleuni-
gung glich sich nachher wieder aus.

R o ß b a c h hat bei seinen Versuchen keine Pulsbeschleuni-
gung gefunden. Es ist dies um so merkwürdiger, als er an-
nimmt, daß gerade der Sauerstoff als Oxydator die Kontrak-
tionen auslöst. Auf der andern Seite kann man jedoch an-
nehmen, daß seine Untersuchungsobjekte, deren Vakuolen
lange nicht so empfindlich scheinen wie diejenige von Glaucoma
colp., zu ungünstig für die Beobachtung solch geringer Schwan-
kungen waren.

Bemerkenswert ist das schließliche Ausgleichen der Pulsdifferenz im Sauerstoffstrom.
Wir können annehmen, daß durch eine intensivere Atmung (daß eine solche stattfindet,
darauf deutet das Hell- und Durchsichtigwerden des Protoplasmas im O-Strom) auch mehr
Kohlensäure produziert wird, die dann die Sauerstoffbeschleunigung kompensiert. Darauf
könnte namentlich auch das genannte Ansteigen der Pulskurve über den Normalpuls deuten.

b. Wasserstoff. Im Wasserstoffsjtrom sterben nach und nach alle Tiere in 4 bis
5 Stunden. Die Infusorien trüben sich allmählich und runden sich kugelig ab, ihre Vakuole

Pulskurve zu Tabelle I.

_ 168 —

wird langsamer und dilatiert etwas. Daß Dilatation und Retardation hier nur ein Absterbe-
symptom ist, beweist der Umstand, daß solche Tiere, die auch nach 3— 4 stündiger Ein-
wirkung des Wasserstoffs noch nicht deformiert sind, durchaus normale Vakuolen und eben-
solchen Puls besitzen.

c. Kohlensäure. Dieses Gas beeinflußt die Infusorien stärker als Wasserstoff;
sie sterben schon nach 2 — 2Va Stunden. Der Hauptunterschied bekundet sich in der
Wirkung auf die Vakuole, die schon nach wenigen Minuten zu diktieren beginnt und sich
bis zum 3-4 fachen Durchmesser erweitert. Die diktierten Vakuolen haben, wenigstens
anfänglich, eine verhältnismäßig große Pulsfrequenz. Nach und nach wird dieselbe jedoch
kleiner, bis der Wert 0 erreicht ist. Dann gehen die Tiere zugrunde. Diese Erschei-
nungen sind die gleichen, wenn man die Infusorien abzentrifugiert und in C02 gesättigtes
Wasser verbringt; nur haben sie darin eine etwas verlängerte Lebensdauer; auch erreicht
die Dilatation nicht denselben Grad der Volkommenheit wie im C02-Strom.

Die Tatsache, daß C02 anders wirkt als H, dürfte vielleicht in der Verschiedenheit
der Absorptionsfähigkeit des Kulturtropfens für die genannten Gase begründet sein : Kohlen-
säure hat nämlich bei Zimmertemperatur einen etwa 55 mal größeren Absorptionskoeffizienten
als Wasserstoff, so daß sich vielleicht die heftigere Wirkung von C02 aus diesem Umstand
ableitet. Damit würde auch die Erscheinung erklärt, daß die Dilatation beim Auswaschen
nur mit C02 haltigem Wasser nicht so gut ausgeprägt ist wie im Tropfen der Gaskammer,
denn zweifellos weist letzterer die größere Gasspannung auf.

Ich muß noch mit einem Wort der abweichenden Resultate gedenken, die Roßbach
erhalten hat. Im Wasserstoffstrom sind seine Ziliaten schon in einer Stunde und im C02-
Strom sogar in wenigen Minuten abgestorben. Dieser Gegensatz zu meinen Befunden scheint
mir zu beträchtlich, als daß er bloß auf einer verschiedenen Empfindlichkeit der von uns
verwendeten Infusorienarten beruhen könnte. Ich habe meine Versuche mit Rücksicht auf
diese bedeutenden Abweichungen wiederholt und mit aller Vorsicht angestellt, so daß meiner-
seits ein Versuchsfehler kaum vorliegen dürfte. Roßbach hat seine Gase, wie es scheint,
nicht selbst dargestellt und gibt weder über die Herstellungsmaterialien noch über die Be-
handlung derselben Näheres an, so daß mir hier irgendwelche Anhaltspunkte entgehen.
Doch wäre möglich, daß seine Gase eine ungenügende Reinigung erfahren hätten; denn
ungereinigt töten Kohlensäure und Wasserstoff auch Glancoma in wenigen Minuten.

III. Lösungen.

Die Verdünnungen wurden, von einer genauen prozentischen oder molekularen Stamm-
lösung ausgehend, meist volumetrisch hergestellt.

Die Überführung der Infusorien in die Reagentien geschah auf zwei Arten. Es wurden
einesteils die abzentrifugierten Tiere in die zu untersuchende Lösung versetzt. Meist brachte
ich jedoch zu 9/io Kulturflüssigkeit Vio des Reagens. Allerdings war dadurch der Kultur-
flüssigkeit Gelegenheit geboten, vielleicht relativ große Mengen davon zu binden. Besonders
kommt dies bei Substanzen in Betracht, die mit den Eiweißlösungen und anderen Agentien
der Kulturflüssigkeit Verbindungen eingehen können (Alkalien, Säuren, Fixierungsmittel).
So hatte z. B. bei den im zweiten Teil zu besprechenden Wabenbildungen 0,01% Na OH,
den abzentrifugierten Tieren beigemengt, ungefähr dieselbe Wirkung wie die doppelte
Menge Alkali, in die Kulturflüssigkeit gebracht. Doch beeinträchtigt dieses Vorgehen die
Resultate insofern nicht, als die angegebenen Konzentrationen für solche Agentien nicht

— 169 —

absolut, sondern relativ zu verwerten sind. Der Fehler, der durch diese Bindungen entsteht,
wird jedenfalls reichlich aufgewogen durch den Umstand, daß die Infusorien in den sonst
möglichst natürlichen Bedingungen belassen werden.

1. Neutrale Substanzen.

Schon verschiedene Forscher haben festgestellt daß Salze in genügender Menge die
Pulsfrequenz vermindern. Diesen Befund kann ich an Glaucoma uneingeschränkt bestätigen.
Weniger rückhaltlos darf ich jedoch eine andere Beobachtung zugeben, daß diese Substanzen
auch den Vakuolendurchmesser vermindern. Dies trifft bei Glaucoma bei kleineren bis mittleren
Gaben allerdings zu. In starken und stärksten Konzentrationen, worin die Infusorien
schrumpfen, tritt jedoch regelmäßig eine schwache bis starke Dilatation auf. Da in diesem
Falle die Infusorien kollabiert sind, so ragt die diktierte kontraktile Vakuole weit über die
Körperoberfläche hervor und entleert sich selten oder nie vollständig, sondern höchstens so,
daß der vorgewölbte Teil wieder in die Körperlinie zu liegen kommt, wobei nur eine sehr
geringe Entleerungsgeschwindigkeit entfaltet wird. Diese Verhältnisse sind sehr schön in
0,6 °/o Natronsalpeter zu beobachten, da er (wie Kalisalpeter übrigens auch) eine größere
Neigung hat, die Vakuole zu diktieren, als z. B. die Chloride der beiden Metalle. In den
Konzentrationen stimmen meine Befunde mit Roßbachs Angaben nicht ganz überein, doch
ist darauf nicht viel Gewicht zu legen, da dies in der Artverschiedenheit begründet sein kann.

Glyzerin, 1 ° o, schrumpft die Tiere sehr stark. Dabei scheint der Puls sistiert
zu sein. Nach und nach geht aber der Kollaps zurück, und der Puls erwacht wieder. Diese
anfängliche Schrumpfung tritt, natürlich vermindert, noch bis zu 0,2 °/o hinunter auf. Bis
der höchste Grad derselben eintritt, vergeht immer einige Zeit, und erst dann ergibt sich
auch die maximale Pulsverlangsamung. Wenn sofort nach dem Zusatz des Reagens beob-
achtet wird, so trifft man noch Pulszahlen, die vom Normalpuls nur wenig abweichen, jedoch
rasch ansteigen, um dann mit dem Niedergang der Schrumpfung wieder zu fallen. Man trifft
dieses allmähliche Ansteigen der Pulszahl bei wirksamen Konzentrationen jeder neutralen Sub-
stanz, ebenso das Abnehmen, falls die Dosis nicht letal wirkt (Erkl. s. S. 193).

Während die Pulszahl bei 1 °/o, 0,7 °/o und 0,5 °/o Glyzerin 1000 erheblich übersteigen
oder doch noch erreichen kann, dürfte das Maximum für 0,25 °/o mit 200 bis 300 Sekunden
erreicht sein. Bei 0,1 °/o gehen die Pulszahlen im Maximum der Einwirkung kaum über
tiu oder 70 Sekunden hinaus, und 0,02 °/o redartiert nicht mehr.

Ganz ähnlich ist auch das Wirkungsbild für andere neutrale, ungiftige Substanzen, wie:

Rohrzucker wirkt zwischen 3,5 °/o und 0,1 °/o,

Natriumchlorid „ „

Kaliumchlorid „ „

Natriumnitrat „ „

Kaliumnitrat „ „

Natriumsulfat „ „

Magnesiumsulfat ,, „

Diese ausgewählten Substanzen und ihre Reaktionen habe ich in der Tabelle II
(Seite 170) vergleichend zusammengestellt. Die Konzentrationen sind in Mol angegeben. Für
alle Versuche, ausgenommen diejenigen mit Salpeter, habe ich die Infusorien demselben
Kulturglas entnommen. Die Versuche wurden ferner möglichst parallel und alle in gleicher
Weise durchgeführt, indem ich jedesmal die Reagentien 5 Minuten wirken ließ, bevor die
Beobachtungen aufgezeichnet wurden.

0,5 °/o

»

0,015 ° o,

0,75 %

»

0,02 °/o,

0,8 °/o

!)

0,02 °/o,

1 °/o

»

0,025%,

1,5 °/o

))

0,05 °/o,

1,2 °/o

n

0,03 °/o.

— 170

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— 171 —

Die Tabelle zeigt vorerst, daß bei 0,1 Mol der osmotische Druck des Reagens überall
eine starke Schrumpfung des Objektes hervorgebracht hat, jedoch machen sich für die
einzelnen Substanzen charakteristische, graduelle Unterschiede bemerkbar. Den stärksten
Kollaps verursachen einerseits die Natriumsalze und anderseits die Chloride. In 0,1 Mol
NaCl sehen die Infusorien ganz verzerrt aus. Die sehr heftige Wirkung der Salze drückt
sich in diesen starken Gaben am deutlichsten in der Beweglichkeit der Tiere aus. Die
Natriumsalze alle legen bald fest und töten bei NaCl, welches am heftigsten wirkt, sogar
bis zu 0,05 Mol. Erst 0,025 Mol gestattet eine schwache Beweglichkeit. Von Kalium wirkt
nur das Chlorid lähmend, etwa bis 0,075 Mol. Ebenso wirkt Na2S04 und NaN03. In
allen übrigen Agenticn sind die Infusorien bei 0,1 Mol mehr oder weniger gut beweglich.

Der Puls ist für die Konzentrationen 0,1 Mol und 0,075 Mol als unendlich notiert,
d. h. er ist ganz sistiert da, wo die Infusorien zugrunde gehen. Wo sie überleben und
sich anpassen, geht er doch anfänglich hoch in die Hunderte.

Die Tabelle zeigt uns aufs deutlichste, daß die Pulsfrequenz unbestreitbar eine Funktion
der Außenkonzentration ist. Wir beobachten, daß die Agenden gruppenweise den Puls ganz
ähnlich, um nicht zu sagen: gleich, beeinflussen. Bei der ersten Gruppe (Rohrzucker, Glyzerin
und Magnesiumsulfat) treffen wir unter derselben Konzentration auch die gleichen Bemer-
kungen und Pulszahlen. Dasselbe gilt für die übrigen Salze, die die zweite Gruppe dar-
stellen mögen, für die hohen Konzentrationen annähernd und für die niedrigen Gaben voll-
ständig.

Daraus, daß äquimolekulare Lösungen der ersten Gruppe unter sich, sowie solche der
zweiten Gruppe (ausgenommen Na2S04) unter sich isosmotisch sind, ergibt sich, daß isos-
motische Lösungen neutraler Substanzen die kontraktile Vakuole ganz gleich beeinflussen.
Hieraus erklärt es sich, daß die Substanzen der ersten Gruppe nicht so stark beeinflussen
wie äquimolekulare Lösungen der zweiten, der Salze einbasischer Säuren. Gleiche Wir-
kung auf die Vakuole haben nur isotonische ;Lösun gen, z. B. 0,0075 molige
der ersten Gruppe und 0,005 molige der zweiten. So betragen (siehe Tabelle II) die Puls-
zahlen, völlig übereinstimmend, in :

0,0075 Mol Zucker = 32 44 25 35 23 24 31 29 usw. Sek.

0,005 „ KCl = 35 32 37 40 27 30 25 33 22 „

Ebenso sind 0,075 Mol der ersten Gruppe isosmotisch mit 0,05 Mol der zweiten. Wenn
auch hier die Aufzeichnungen in der Tabelle nicht genau übereinstimmen, so ist dies keines-
wegs von Bedeutung, da die Abstufungen der Schrumpfung nur relative Angaben sind und
das Zeichen co für die Konzentrationen, die nicht tödlich sind, einfach hohe, nicht näher
bestimmte Pulszahlen vertritt. Wichtig ist, daß die Übereinstimmung für die zuerst ge-
nannten niedrigen Konzentrationen so sichtlich vorhanden ist; denn hier sind die Pulswerte
absolute Größen.

Da Natriumsulfat den isotonischen Koeffizienten 4 hat, so sollte es heftiger wirken
als die übrigen Substanzen alle. Gegenüber den beiden Salpetern trifft dies annähernd zu-,
ebenso gegenüber den Agentien der ersten Gruppe. Daß hingegen kleine Abweichungen
von der strengen Regel gegenüber Kaliumchlorid, hauptsächlich aber gegen Kochsalz be-
stehen, kann nicht verwundern, da man zum vornherein annehmen darf, daß die einzelnen
Salze gegenüber demselben Protoplasten kleine Sonderstellungen einnehmen werden. Es
braucht nur die absolute Permeabilität der bezüglichen diosmotischen Membranen für die
verschiedenen Salze etwas verschieden zu sein, um alle Abweichungen zu erklären.

Trotz aller dieser unbedeutenden Unterschiede läßt sich mit Sicherheit der Satz
aussprechen :

Botanische Zeitung. 1905. Heft IX XI. 23

172

„Isosmotische neutrale Lösungen retardieren die kontraktile
Vakuole übereinstimmend."

Daraus geht hervor, daß nicht die Substanz an und für sich den Puls verlangsamt,
sondern ihre osmotische Leistung, und es sollten alle neutralen Agentien mit ihrem osmoti-
schen Wert von 0,0025-0,1 Mol die kontraktile Vakuole so beeinflussen, wie die in Tabelle II
aufgeführten Stoffe es tun. Es ist aber vorauszusehen, daß nicht alle Agentien in den starken
Dosen, wie sie den Infusorien geboten werden müßten, ungiftig für dieselben sind. So haben
wir z.' B. schon bei den Salpetern und weniger ausgeprägt auch bei Kaliumchlorid in der
Dilatation eine spez. Vakuolenwirkung. Eine solche Eigenwirkung muß dann aber auch
Resultate zeitigen, die nicht aus der Tabelle vorbestimmt werden können.

Ich will hier noch auf die verhältnismäßig großen Verschiedenheiten in den Pulszahlen
hinweisen, die bei derselben Konzentration einer Substanz auftreten. Sie rühren einesteils
daher, daß die Pulsfrequenz während der Beobachtungszeit zunächst sinkt und dann wieder
ansteigt (S. 169). Anderseits beruhen sie aber auch auf individuellen Verschiedenheiten, die
durch die Einwirkung des Salzes wahrscheinlich multipliziert werden. Letztere Abweichungen
in der Reaktion der Infusorien hat schon Korentsch e wsky deutlich hervorgehoben und
sie den Erscheinungen der Idiosynkrasie an die Seite gestellt.

Erhöhung des osmotischen Druckes, also Konzentrierung der Außenflüssigkeit, bringt
eine Pulsverlangsamung hervor. Von diesem Gesichtspunkte aus ist nun auch folgende Er-
scheinung interessant. Infusorien, die im offenen Tropfen einen Anfangspuls von, sagen wir,
12 Sekunden haben, verlangsamen ihn mit der fortschreitenden Verdunstung auf z. B.
25 Sekunden. Wird nun aber das verdunstete Wasser ersetzt, so sinkt die Pulszahl sofort
wieder auf 12 zurück, und bei abermaligem Verdunstenlassen steigt sie wieder an. So läßt
sich das Spiel beliebige Male wiederholen. In einem Tropfen, der fast ganz eingetrocknet
war, hatten die Infusorien im Flüssigkeitsrest Pulszahlen von 100 — oo . Es ist also darauf
zu achten, daß nicht jede Pulsverlangsamung unter Deckglas allein auf Sauerstoffmangel
zurückzuführen ist, wenn man die Verdunstung nicht ausgeschlossen hat.

2. Alkalien und Aminbasen.
Die Hydroxyde und Karbonate der Alkalimetalle wirken gleichartig. 0,05 °/o Kalium-
hydroxyd in die Kulturflüssigkeit gebracht, steigert die Pulszahl allmählich, bis sie nach
10—15 Minuten unendlich ist. 0,4 °/o KOH wirkt ebenso in 30—00 Minuten. In dieser
Zeit sind die Infusorien stark gequollen und meist aufgelöst. Die starke Pulsverlangsamung
beruht hier nicht auf osmotischer Wirkung, sondern ist eine Absterbeerscheinung. Von einer
unmittelbaren Verlangsamung könnte man bloß bei 0,03 °/o und 0,02% KOH sprechen, in
welchen Konzentrationen die Infusorien eine Stunde und mehr am Leben bleiben. Bei
0 04°/o Kalilauge beträgt die anfängliche Retardation gegenüber dem Normalpuls 23 Sekunden
(später wird sie unendlich), bei 0,03 °/o etwa 10 Sekunden und bei 0,02 °/o ungefähr 5 Sekunden.
0,Ol°/o scheint keinerlei Wirkung mehr zu haben. Die Retardationen nehmen, wo die Tiere
nicht zugrunde gehen, bald wieder ab, bis der Normalpuls hergestellt ist. Vermutlich wurde
das Alkali von den Infusorien und der Kulturflüssigkeit gebunden, bevor es tödlich wirkte.
Eine solche Bindung ist wohl auch dafür verantwortlich zu machen, daß die verhältnismäßig-
große Alkalimenge von 0,01 °/o keinen Einfluß mehr zu haben scheint. Ganz dasselbe
Bild zeigt Natriumhydroxyd, nur wirken gleich prozentualische Lösungen dieses Agens
heftiger als KOH. Äquimolekulare Lösungen beinflussen Tier und Vakuole ungefähr gleich
stark-, so erzeugt z. B. 0,03 °/o Na OH eine Retardation von 25, die annähernd äquimolekulare
0,04 °/o KOH-Lösung eine solche von 23 Sekunden.

— 173 —

Die Karbonate der beiden Metalle sind etwas besser zu verfolgen als die Hydrate,
da sie einen größeren Wirkungsumfang haben. Dieser umfaßt die Konzentrationen zwischen
0,4% und 0,02%. Während die hohen Konzentrationen den Puls sistieren und das lnfusor
auflösen, retardieren die schwächeren Dosen anfänglich.

Die vier hier besprochenen Agentien vermögen in den höheren Konzentrationen neben
der Retardation auch zu diktieren, doch, besonders die Karbonate, nur unregelmäßig und
nicht sehr stark.

Es sei mir hier gestattet, eine Erscheinung zu erwähnen, die Roßbach schon fest-
stellte. Bei der Einwirkung von salzsaur^m Veratrin machte er die Beobachtung, daß die
Infusorien wie Schwungräder um einen „fixen Punkt" rotieren. Diese Erscheinung tritt
jedoch bei vielen Stoffen auf. Sie ist sogar gewöhnlich, sobald das Reagens das Wimper-
kleid so beeinflußt, daß die Vorwärtsbewegung sistiert wird und Drehbewegung eintritt, so
z. B. bei mittleren Alkaligaben. Dieser fixe Punkt ist aber kein beliebiger, sondern die
kontraktile Vakuole. Sie ist entweder (und zwar meistens) der fixe Pol selbst oder
beschreibt bei der Drehbewegung doch den kleinsten Kreis. Ich hatte Gelegenheit, ein
Individuum zu beobachten, das zwei kontraktile Vakuolen nebeneinander aufwies, wovon die
eine langsam, die andere schnell pulsierte. Hatte die eine kontrahiert, und es war die
andere gefüllt, so bildete letztere das Bewegungszentrum. Befanden sich aber beide in der
Diastole, so rotierte das lnfusor um einen Punkt, der zwischen beiden lag. Wenn bei solchen
Rotationen das Bewegungszentrum infolge der Systole plötzlich schwand, so überpurzelte das
Tier, wie wenn es das Gleichgewicht verloren hätte. Ob die kontraktile Vakuole physio-
logisch als Gleichgewichtsorgan funktioniert, oder bloß deshalb, weil darin der Schwerpunkt
des Tieres liegen könnte, muß ich dahingestellt sein lassen.

Die Aminbasen wirken ganz gleichartig wie die Alkalien, nur diktieren sie, abge-
sehen von einigen schwachen Anklängen bei den Methylaminen, nicht mehr. Bei einem noch
kleineren Wirkungsumfang als bei Alkalien ist die Retardation für die nicht todbringenden
Gaben noch unbeträchtlicher. Es wird höchstens der doppelte Normalpuls erreicht. Die
wirksamen Konzentrationen bewegen sich bei Methylamin, Dimethylamin, Trimethylamin,
Aethylamin, Diaethylamin zwischen 0,01 und 0,005%. Die Giftigkeit der Aminbasen sinkt
um eine Kleinigkeit bei der Zunahme der Alkvireste, doch drückt sich dies weniger in einer
Verschiebung der Wirkungsgrenzen, als vielmehr im Gesamtbenehmen von Tier und Vakuole
aus. Aus diesem Grunde habe ich auch den Wirkungsumfang für alle fünf Basen gleich
angegeben, was der Wirklichkeit mit genügender Genauigkeit entspricht.

Anhang": Säuren und An aesthetika.

Essigsäure und die drei gewöhnlichen Mineralsäuren zeigen gar keine nennens-
werten Vakuolenwirkungen. Die schnell letal wirkende Konzentration ist für Essigsäure
0,05%, für Salzsäure, Salpetersäure und Schwefelsäure ungefähr 0,03%. Sie ist ganz plötz-
lich erreicht, ohne daß in den nächsttieferen Konzentrationen eine bemerkenswerte Puls-
verlangsamung stattgefunden hätte (siehe S. 178).

Die Anaesthetika: Alkohol, Äther, Aceton und Chloroform beeinflussen die kon-
traktile Vakuole fast ebensowenig wie die Säuren. Nur in den Konzentrationen, die hart
an der letalen Grenze liegen, ergibt sich eine Retardation, weil hier gewöhnlich eine meist
unregelmäßige Dilatation eintritt. Solche Dosen sind:

für Alkohol

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7

°/o,

n

Äther

=

3

%,

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Chloroform

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0,1

%,

n

Aceton

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%.

23 :

- 174 —

Es ist bemerkenswert, daß auch bei diesen Konzentrationen nur die diktierten Vakuolen
erhöhte Pulszahlen haben, die normalen nicht. So gibt es z. B. in 7 °/o Alkohol Vakuolen,
die einen Puls von 10—20 Sekunden, andere hingegen, die einen solchen von mehreren
Hunderten haben. Die Anaesthetika haben in kleinen Dosen vielleicht eine kleine beschleu-
nigende Wirkung, besonders Äther und Chloroform.

3. Fällungsraittel für Eiweifskörper.
(Fixierungsmittel.)

Die hier in Betracht kommenden, geprüften Agentien sind folgende: 1. Tannin,
2. Sublimat, 3. Formaldehyd, 4. Cyanquecksilber, 5. Kupfersulfat, 6. Eisenchlorid, 7. Jod,
8. Silbernitrat, 9. Pikrinsäure, 10. Chromsäure, 11. Osmiumsäure, 12. Kaliumbichromat,
13. Ferrocyankaliurn und 14. Nuclei'nsäure.

Diese Substanzen unterscheiden sich insofern von den schon besprochenen, daß neben
der Retardation noch eine typische Erscheinung regelmäßig auftritt, nämlich die Dilatation,

Fig. 1. Glaucoma colpid. a Normale Vakuole, b und
c in 0,02% Tannin dilatierte Vakuole.

Fig. 2. Paramaeciuw caitd. a Nonnale Vakuole.
b Dilat. Vakuole.

die wir, wenigstens andeutungsweise, schon bei der Einwirkung hoher und tiefer Tempe-
raturen, der Kohlensäure und der Alkalien kennen gelernt haben. Ja, die Retardation ist
hier durchaus nur als eine Folgeerscheinung der Dilatation aufzufassen, indem die geringen
Mengen, die wir von den Substanzen zusetzen, eine Retardation infolge ihrer osmotischen
Leistung nicht bewirken könnten.

a. Tannin. 0,35% zerstört die Tiere in zwei Minuten. In 0,18 °/o sind sie in fünf
Minuten ebenfalls tot, doch zeigen sich alle kontraktilen Vakuolen stark vergrößert. Setzen
wir aber 0,05 und 0,03% zu der Kulturflüssigkeit, so bleiben die Infusorien ziemlich lange
am Leben und haben eine im Durchmesser 3 — 4 und mehr Mal vergrößerte, mächtig dila-
tierte Vakuole (Fig. 1 b, 1 c u. 2b). Während die normalen Vakuolen (Fig. la u. 2 a) einen
Diameter von ungefähr 8 jx haben, sind die stark diktierten 30— 35 }i groß. Die Vergröße-
rung ist so stark, daß das ganze hintere, verbreiterte Ende allein von der kontraktilen
Vakuole ausgefüllt ist, während das Protoplasma und seine Einschlüsse in das vordere Ende

— 175 -

hineingepreßt werden. Diese Pressung ist oft so beträchtlich, daß die Nahrungs Vakuolen
als kleine Hügel über die Oberfläche hinaus- und in die Vakuole hineinragen (Fig. 1 c).
Natürlich haben diese mächtigen Vakuolen auch einen retardierten Puls. Die Pulszahlen
betragen, je nach dem Grad der Erweiterung, 100—200 und mehr. Nach und nach wird
mit dem Zugrundegehen der Infusorien der Puls bei offener Vakuole ganz sistiert. Das
Absterben können wir jedoch verhindern, indem wir noch früh genug das Tannin mit Wasser
auswaschen, wobei Vakuole und Puls allmählich wieder normal werden; außerdem kann
man die Gerbsäure in so schwacher Lösung verwenden (0,01— 0,02 °/o), daß die Tiere nicht
mehr zugrunde gehen. Die anfänglich stark d datierten Vakuolen werden dann nach und
nach wieder normal. Bei 0,01% liegt ungefähr die untere Wirkungsgrenze. Mit dieser
abnormen Vergrößerung der kontraktilen Vakuole ist eine Verlängerung des Querdurchmessers
und eine Verkürzung der Längsachse des Infusors verbunden. Es vermehrt seine Breite
um etwa 12 ;x und vermindert um ungefähr denselben Betrag die Länge. Nach der Systole
zeigt das Infusor oft die Erscheinung eines zusammengefalteten Tabakbeutels. Das vorn
zusammengedrängte Plasma vermag also nicht mehr die entstandene Lücke auszufüllen: so
kommt es sehr häufig vor, daß keine vollständige Entleerung mehr stattfindet. Die Ent-
leerung geschieht selbstverständlich langsamer als bei der normalen Vakuole, doch scheint
die Entleerungsgeschwindigkeit nicht viel verlangsamt zu sein. Die Bildungsvakuolen sind

ebenfalls vergrößert.

Über die Größenverhältnisse der diktierten Vakuole gibt folgende Zusammenstellung

der abgerundeten Werte eine Übersicht:

Normale Vakuole Dilatierte Vakuole

Durchmesser 8 ix 32 u.

Oberfläche 200 u2 3200 p*

Kubikinhalt 270 a3 10 000 y*

Wie diese Zahlen zeigen, haben die mit Tannin behandelten Vakuolen eine 16 mal
so große Oberfläche als die normalen, während der Rauminhalt ungefähr das 60 fache beträgt.
Wenn nun eine solche Vakuole auch einen 15— 20 mal langsameren Puls hat als gewöhnlich,
so wäre der Wasserwechsel doch noch 4— 3 mal so groß als in normalem Zustand.

Die dilatierte Vakuole läßt sich gut fixieren mit 1 °/o wässeriger Sublimatlösung oder
mit l°/o Osmiumsäure und Nachfixieren mit 1 °/o Platinchlorid; 1 °/o Platinchlorid oder
Palladiumchlorid allein fixieren schlechter. Nach kurzem Auswaschen wird in 1 °/o Fuchsin
+ 0,5 ü/o Lichtgrün gefärbt, 4—6 Stunden lang, und von 5 zu 5% ansteigend in absoluten
Alkohol übergeführt. Ein Verweilen von 2—3 Minuten in den einzelnen Konzentrationen
genügt, um eine Schrumpfung des Objektes zu vermeiden. Am besten wird ziemlich rasch
in 50°/oigen Alkohol geleitet und hierin der richtige Entfärbungsgrad abgepaßt, dann rasch
in 70 °/o igen Alkohol übergeführt, der nur noch ganz langsam entfärbt. Damit sich der Kern
nicht zu stark entfärbt, setzt man dieser Konzentration am besten etwas Lichtgrün zu. Aus
dem absoluten Alkohol kann direkt in venetianischen Terpentin eingebettet werden, oder
man führt durch zwei Alkohol- und Xylolmischungen in absolutes Xylol und Kanada-
balsam über.

b. Sublimat wirkt auf die kontraktile Vakuole gleich Avie Tannin. Obgleich
0,0003 °/o der wässerigen Lösung schnell tötet, findet die Vakuole doch noch Zeit, stark zu
diktieren. Es hat ganz den Anschein, als ob die Vakuolenhaut langsamer absterben würde
als das übrige Protoplasma. Über dieser Konzentration wird ohne Dilatation fixiert. Von
0,0003 °/o absteigend bleiben die Tiere immer länger am Leben, so halten es einzelne in
0,00015 °/o schon 1 Va Stunde aus. Ein Unterschied gegenüber der Tanninwirkung fällt

— 176 —

sofort auf, nämlich daß die gleich stark diktierten Vakuolen in Sublimat erheblich langsamer
pulsieren. Während dort die meisten diktierten Vakuolen in 200—300 Sekunden pulsieren,
dürfte hier der Mindestpuls für ungefähr gleich starke Erweiterung 300 Sekunden betragen.
Bei höheren Konzentrationen trifft man überhaupt äußerst selten einen Puls, und man kann
bis 1000 und mehr Sekunden nachzählen, ohne eine Kontraktion zu beobachten. Die Tiere
sind unterdessen meist zugrunde gegangen, höchstens daß noch die Mundwimpern matt schlagen ;
doch können die Infusorien mit diesem durch 0,000 015 °/o Hg Cl2 hervorgebrachten, scheinbar
sistierten, wahrscheinlich aber nur außerordentlich langsamen Puls noch 1 1h— 2 Stunden
leben. Sehr deutlich bemerkt man auch, wie mit der sinkenden Konzentration die Dilatation
verzögert wird. Bei 0,000015% ist die Erweiterung nach 15 Minuten gut eingetreten, bei
0,000 003% beginnt sie erst in 1l2—sU Stunden. Bei einem 9 Uhr 45 Min. vormittags an-
gefangenen Versuch z. B. trat die Dilatation 10 Uhr 30 Min. ein, 10 Uhr 45 Min. war sie
allgemein und 11 Uhr sehr stark. Nach 13 Va Stunden lebte ein kleiner Teil der Infusorien
noch. Ihre Vakuolen hatten wieder normale Größe und ebensolchen Puls erlangt. Es ist
wohl anzunehmen, daß die in der Kulturflüssigkeit gelösten Eiweißkörper das Quecksilber-
chlorid gebunden und unschädlich gemacht haben. 0,000001 % dürfte ungefähr als die unterste
wirksame Konzentration angesehen werden. Einer interessanten und von Krön ig und
Paul festgestellten Tatsache muß ich noch gedenken, nämlich der Abschwächung der Giftig-
keit des Sublimats durch Kochsalz, die, wie obgenannte Forscher wahrscheinlich machten,
auf einer Zurückdrängung der Metallionen in der Sublimatlösung beruht. Je nach dem
Konzentrationsgrad von HgCl2 und NaCl darf man ersteres, bei Zusatz von Kochsalz, in
5—20- und mehrfacher Menge verwenden, um dieselbe Wirkung auf Tier und Vakuole zu
erzielen. Tabelle III (S. 177) gibt über diese Verhältnisse Aufschluß. Die darin ange-
führten Konzentrationszahlen beziehen sich auf molekulare Lösungen von Sublimat und
Kochsalz, zudem sind die HgCl2-Lösungen gleicher Stärke einander gegenübergestellt.
Aus dieser Zusammenstellung ergeben sich vor allem zwei Ei'scheinungen :

1. daß von den verwendeten Kochsalzlösungen (äquimolekular, 10-, 100- und 1000 fach
äquimolekular) die zehnfach äquimolekulare die günstigste ist.

2. Daß bei Zusatz der günstigsten Na Gl Lösung die obere Wirkungsgrenze bei einer
etwa zehnmal, die untere jedoch bei einer etwa 100 mal stärkeren Sublimatkonzentration
liegt als bei HgCl2 allein.

c. Formaldehyd, Cy anquecksilber, Kupfersulfat, Eisenchlorid und
Jod zeigen die schon bei Tannin uud Sublimat besprochenen Erscheinungen. Besonders
gute Diktatoren sind die ersten drei der Gruppe. Unter diesen ist das interessanteste das
Formaldehyd infolge des großen Wirkungsumfangs und der außerordentlich geringen Mengen,
die noch aktiv sind. Eine schwache Dilatation tritt schon bei 0,005 % ein. Doch wird sie
erst allgemein und sehr stark bei 0,0001%. Bei 0,00000001% ist sie noch ebenso stark,
und die Wirkungsgrenze liegt erst unter 0,000 000 005%, welche Konzentration noch ganz
allgemein und teilweise sehr stark diktiert. Bemerkenswert ist auch, daß alle diese Gaben,
auch die kleinsten, in kurzer Zeit (10 — 15') letal wirken.
Die übrigen Fällungsmittel wirken :

Mercuricyanid von 0,3% bis 0,0001%,

Kupfersulfat „ 0,3% „ 0,002 %,

Ferrichlorid „ 0,3 % „ 0,03 %,

Jod (wässerige Lösung) .... „ 5 % „ 0,5 %.
Die Konzentrationsangaben für Jod beziehen sich auf eine heißhergestellte, wässerige Lösung, die
als lOOprozentig angesehen wurde.

&

177 —
Tabelle III.

Sublimat

Infusorien
sterben

Vakuole
dilatiert

Sublimat

+
Kochsalz

Infusorien
sterben

Vakuole
dilatiert

0,000 1

sofort

nicht

0,000 1
0,000 1

0,000 1
0,001

0,000 1
0,01

schnell

in 30 Sekunden

schnell

schwach
nicht
nicht

0,000 05

sofort

nicht

*

0,000 05
0,000 05

0,000 05
0,000 5

0,000 05
, 0,005

} in 2 Minuten
| in 10^15 Min.
in 5 Min.

stark

\ ziemlich, aber
^ langsam

stark

0,000 01

schnell

stark

0,000 01
0,000 01

0,000 01
0,000 1

0,000 01
0,001

0,000 01
,0,01

in 40 Min.
> in 24 Stunden
/ in 4 Stunden

in 45 Min.

in 10 Min. stark

\ nach 2 Stunden
\ bis ziemlich

stark
sehr stark

0,000 008

in 10 Min.

sehr stark

<

\ 0,000 008
0,000 008

0,000 008
0,000 08-

0,000 008
0,000 8

0,000 008
1 0,008

nicht
\ nicht
\ nicht
in 4 — 5 Stunden

j teilweise in
\ 10 Minuten

nicht — schwach

nicht — schwach

stark

0,000 007

in 30—40 Min.

sehr stark

( 0,000 007
0,000 007

0,000 007
0,000 07

0,000 007
0,000 7

0,000 007
l 0,007

nicht
nicht
nicht
nicht

schwach
nicht
nicht

schwach

0,000 005

in IVa— 2 Std.

sehr stark

( 0,000 005
0,000 005

0,000 005
0,000 05

0,000 005
0,000 5

0,000 005
1 0.005

nicht

nicht

V nicht

nicht

nicht — ■ schwach
nicht
nicht
nicht

0,000 000 05 j Wirkungsgrenze für HgCl2

0,000 005

Wirkungsgrenze für HgCl24-NaCl

178 -

Cyanquecksilber, das verhältnismäßig sehr ungiftig wirkt, zeigt noch schöner
als Sublimat, wie mit der sinkenden Konzentration der Eintritt der allgemeinen und starken
Dilatation sich verzögert. Während. 0,001 % in 20 Minuten sehr schön dilatiert, ist bei
0,000 75% erst in 30 Minuten, bei 0,0005% in 40—45 Minuten und bei 0,000 25% erst in
50 — 60 Minuten derselbe Grad der Erweiterung erlangt.

Kupfervitriol bringt schon bei 1%, obgleich es sofort tötet, eine schwache
Dilatation hervor, doch tritt sie erst bei etwa 0,2% sehr stark und schön auf, bei welcher
Konzentration die Infusorien auch nur wenige Sekunden leben können.

Eisenchlorid (FeCl3) ist auch ein guter Diktator, doch besitzt er einen auffallend
kleinen Wirkungsumfang. 0,3 % tötet sehr schnell und bringt eine teilweise Dilatation
hervor. Bei 0,03% liegt auch schon die untere Wirkungsgrenze. Am besten agiert es
zwischen 0,1 und 0.05 %.

Wässerige Jodlösung besitzt die gleiche kleine Wirkungssphäre, zudem ist die
Dilatation eine unregelmäßige. Wenn auch die große Mehrzahl der Tiere sehr stark dilatierte
Vakuolen haben, so gibt es doch eine erhebliche Anzahl, die selbst abgestorben ganz normale
Verhältnisse zeigen. Mit dieser Erscheinung leitet das Jod zu der folgenden und letzten
Gruppe der Eiweißfäller über.

d. Hier haben wir noch Substanzen zu besprechen, die nur noch schwach oder gar
nicht mehr diktieren. Es sind dies: Silbernitrat, Pikrinsäure, Chrom säure,
Osmium säure, Nucl einsäure, Essigsäure, die drei Mineralsäuren, Kali um -
bichromat und Ferrocyankalium.

0,0085% Silbe mit rat tötet die Tiere sofort, wobei einzelne Vakuolen diktieren.
0,0017% tötet erst innerhalb 5 Minuten, dilatiert die Vakuole jedoch auch nur teilweise.
0,00085%, 0,00017% und 0,000085% töten entsprechend der niedrigeren Konzentration
langsamer, erzeugen aber keine Dilatation mehr. Es ist augenscheinlich, daß AgN03 letal
wirkt bei einer Konzentration, die nicht oder nicht schnell genug auf die kontraktile Vakuole
wirken kann. Dabei ist auch kaum eine Pulsverlangsamung außer der Absterberetardation
zu konstatieren.

Noch mangelhafter dilatiert Pikrinsäure. Während 0,00 % unverändert fixiert,
ergibt nur 0,04% einige stark erweiterte Vakuolen. Der Großteil der Infusorien ist unver-
ändert gestorben. 0,02 % tötet einzelne Tiere noch rasch, dilatiert aber nicht mehr; eben-
sowenig 0,01 % , 0,005 % und 0,001 %. Diese vier letzten Konzentrationen bewirken
wenigstens noch eine Retardation, die aber auffälligerweise mit den Konzentrationen, aus-
genommen die letzte, gar nicht abfällt. Bei einem Normalpuls von 15 Sekunden beträgt
der Mittelpuls für 0,02% = 34, für 0,01% == 33, für 0,005% = 34 und für 0,001%
= 22,(5 Sekunden.

Chrom säure dilatiert gar nicht mehr, nur eine ganz schwache Retardation ist
bemerkbar. 0,044% fixiert sofort. Bei 0,033%, wo die Tiere innerhalb 10 Minuten sterben,
beträgt die Pulsverlangsamung 9 Sekunden, bei 0,022% = 5 Sekunden, bei 0,011% =
2 Sekunden gegenüber einem Normalpuls von 12 Sekunden. Auch wieder eine ganz gering-
fügige Abstufung.

Ähnlich wie die Chromsäure verhalten sich auch Osmium säure, Nucleinsäure,
Essigsäure und die drei Mineralsäuren. Nirgends tritt Dilatation auf und überall
eine ebenfalls nur ganz geringe oder ganz ausbleibende Retardation. 0,0001% Osmium-
säure gestattet den Tieren etwa 5 — 10 Minuten zu leben. Von den Wimpern sind nur
noch die am Cytostom bewegt, aber die Vakuole ist und pulsiert vollständig normal.
0,000075% ist ungefähr die untere Wirkungsgrenze, d. h. die Konzentration, die nicht

- 179 -

mehr tötet. Auch der äquimolekulare, 10- und 1 00 fach äquimolekulare Zusatz von Essig-
säure vermag weder diese Grenze zu verschieben, noch zu diktieren. Dabei ist allerdings
nicht zu vergessen, daß CH3COOH bei solch starken Verdünnungen (höchstens 0,006%)
angewendet werden mußte, daß ihrerseits keine Beeinflussung stattfinden konnte. Es ist leicht
möglich, daß bei so schwachen Konzentrationen die ansäuernde Wirkung der Essigsäure, also
auch das Fällungskräftigmachen der Osmiumtetroxydlösung, nicht mehr in Betracht kommt.

Nu cl einsäure (Hefe-Nucle'insäure, bezogen von Dr. Grübler) vermag auch bloß
zu retardieren, vielleicht nur infolge der starken Gaben, die verwendbar sind. So beträgt
z. B. die Verlangsamung gegenüber dem Normalpuls 11 Sekunden bei 0,1%, 12 Sekunden
bei 0,2% und 1(3 Sekunden bei 0,4%. Bei 0,8% ist die Störung schon größer, so daß
neben niederen Pulsen stark verlangsamte vorkommen. In 2 % iger Lösung gehen die Tiere
allmählich zugrunde.

0,05 — 0,01 % Essigsäure legen die Infusorien sofort fest und töten in mehr oder
weniger kurzer Zeit. 0,006 % hemmt anfänglich noch, tötet aber nicht mehr. 0,001 % ist
ganz unschädlich. Die höheren Gaben der Essigsäure scheinen gelegentlich eine ganz
andeutungsweise Dilatation erzeugen zu können.

Salzsäure, Schwefelsäure und Salpetersäure töten, sobald sich mit Lack-
muspapier eine saure Reaktion nachweisen läßt. Die Vakuole wird aber in keiner Weise
beeinflußt.

Kaliumbichromat und Ferrocyankalium bringen eine starke Pulsverlang-
samung hervor, da sie bis zu hohen Konzentrationen verwendbar sind. K2Cr207 bis zu
0,6% (0,02 Mol) und K4FeCy6 bis zu 0,74% (0,02 Mol). In diesen hohen Konzentrationen
sind die Infusorien geschrumpft und haben Pulszahlen von 200 — 400 und mehr, wie wir sie
beim Kochsalz für solche Dosen ganz gleich getroffen haben. Dilatation tritt aber nicht
auf. Zusatz von Essigsäure brachte (wohl aus dem schon beim Osmiumtetroxyd besprochenen
Grunde) keine deutliche Veränderung der Resultate hervor.

Die Fixierungsmittel dieser letzten Gruppe unterscheiden sich demnach von den
anderen insofern, als sie keine Dilatation, teilweise sogar nicht einmal eine Retardation der
kontraktilen Vakuole erzeugen. Es ist sehr zu beachten, daß diese Gruppe nicht unver-
mittelt dasteht, sondern durch die Verbindungsglieder: Eisenchlorid, wässerige Jodlösung,
Silbernitrat und Pikrinsäure fest an die vorangehenden guten Diktatoren gebunden ist. Die
veränderte Wirkungsweise hat, wie schon für AgN03 bemerkt wurde, wohl darin seinen
Grund, daß das Infusor bei einer Konzentration abstirbt, die noch nicht auf die Vakuole
wirken kann. Dieser Umstand deutet darauf hin, daß die Vakuolenhaut anders aufgebaut
ist, als der Protoplast.

Zur besseren Übersicht über die diktierenden Fixierungsmittel habe ich umstehende
Tabelle IV angefertigt. Die Konzentrationen sind zur besseren Beurteilung in molekularen
Größen angegeben. Der Wirkungsunifang der Agentien wird durch die Klammern dargestellt,
und zwar ist nur die Dilatation, nicht aber die Retardation berücksichtigt.

Die Tabelle läßt auf den ersten Blick an der Länge der Striche die guten Diktatoren
von den schlechten unterscheiden. Auf eine Ausnahme muß ich hinweisen. Tannin hat
nämlich eine verhältnismäßig enge Wirkungssphäre und ist dennoch der geeignetste Diktator
aus zwei Gründen. Erstens ist es in ziemlich starken Gaben (0,05 — 0,01 °lo) verwendbar,
und zweitens bieten sich, da dieses Agens das Gesamtinfusor relativ wenig beeinflußt, die
Dilatationsverhältnisse nirgends so elegant wie hier.

Sehr deutlich zeigt die Tafel auch, wie diese Diktatoren mit Eisenchlorid, Jodlösung,

Botanische Zeitung. 1905. Heft IX/Xl. 24

180

Tabelle IV.

Konzentration
in Mo 1.

73

a

©

Mercurcicyaiiid

Mercurcichlorid

1

Mercurcichlorid
Natriumchlorid

Kupfersulfat

Tannin

Ferrichlorid

Jod (wässerige
Lösung)*

03

• i-l

a

03

u

WS

03

Ö

■ pH

0,05

0,01

0,005

T

I

I

0,001
0,000 5

T

^

0,000 1

J_

X

0,000 05

0,000 01

I

0,000 005

T

0,000 001

0,000 000 5

0,000 000 1

0,000 000 05

J_

0,000 000 01

0,000 000 005

0,000 000 001

0,000 000 000 5

0,000 000 000 1

0,000 000 000 05

Silbernitrat und Pikrinsäure durch Verkleinerung ihres Wirkungsumfanges hinüberleiten
zu jenen unter d. besprochenen Fixierungsmitteln, die nicht mehr diktieren.

Ich weise auch hier nochmals darauf hin, wie Kochsalzzusatz die Sublimatwirkung
verändert, indem die Klammer hinaufgerückt, vor allem aber stark verkürzt wird.

Zum Schlüsse dieses Abschnittes sei mir noch ein kurzes Wort über den Zusammen-
hang zwischen Dilatation und Leben gestattet. Was ich beim Tannin bemerkt habe, gilt
für alle anderen diktierenden Fixierungsmittel auch. In stärkeren Gaben werden die Infu-
sorien je nach der Konzentration mehr oder weniger schnell getötet, falls wir das Fixierungs-
mittel nicht rechtzeitig auswaschen. Schwächere Gaben vermögen die Vakuolen (natürlich
langsamer) noch sehr gut zu diktieren, ohne die vitalen Funktionen sichtlich zu beeinflussen.
Es ist klar, daß eine Reaktion, die die Vakuolenhaut so mächtig wachsen läßt, auch das
übrige Protoplasma betrifft. Ebenso klar ist, daß es sich um einen schädigenden Einfluß
handelt, und man mag immerhin die Dilatation als Absterbeerscheinung betrachten, wenn
man sich nur genügend klar macht, daß sowohl Tötung ohne Dilatation als auch Dilatation
ohne Tötung vorkommt, je nach der Wirkungsweise der betreffenden Fixierungsmittel. Dila-
tation ist keineswegs eine allgemeine Absterbeerscheinung, sondern wahrt sich auf jeden
Fall eine gewisse Selbständigkeit.

* Die Konzentrationen für Jod beziehen sich auf eine als 1 angenommene wässerige Lösung.

— 181

4. Alkaloide.

Von solchen habe ich untersucht Strychnin, Bruzin, Veratrin, Kokain und Koffein.
Sie wurden in destilliertem Wasser gelöst und wie üblich der Kulturflüssigkeit zugesetzt.

Strychnin um nitricum. In 2°/oiger Lösung schrumpfen die Infusorien leicht und
sterben schnell ab, ohne die Vakuole zu diktieren. Bei 1 % tritt teilweise Dilatation auf.
doch ist sie nur unvollkommen. Dieselbe unvollkommene und unregelmäßige Erweiterung
hält sich auch bis zu 0,05%. In allen diesen Konzentrationen werden die Tiere noch
getötet. Bei 0,01 °/o liegt die Wirkungsgrenze. Selbstredend ist bei allen wirksamen Kon-
zentrationen der Puls verlangsamt, doch ist diese Retardation insofern keine spezifische
Strychninwirkung, als sie augenscheinlich bloß durch Absterben erzeugt wird. Damit würde
auch Korentschewskys Beobachtung übereinstimmen, daß die sogar diktierten Vakuolen
von Paramaecium anfänglich ganz normalen Puls haben. Eigentümlich ist der Umstand,
daß ich für Glaucoma viel stärkere Dosen verwenden konnte, als Roßbach und Koren t -
sehe ws ky für ihre Ziliaten. Dies mag vielleicht auf einer verschiedenen Empfindlichkeit
verschiedener Arten beruhen. Sowohl Koren tsc he wsky, wie ich, haben beobachtet,
daß die kontraktilen Vakuolen verschiedener Infusorien nicht gleich stark auf die Strychnin-
wirkung reagieren.

Ganz ähnliche Erscheinungen zeigen sich auch bei

Brucinum sulfuricum von 1 °/o bis 0,05 °/o,

Veratrinum sulfuricum „ 3% „ 0,05 °/o,

Cocainum hydrochloricum „2 °/o ,, 0,05 °/o.

Am besten, wenn auch noch recht stümperhaft, diktiert Coffeinum hydrochloricum
bei 0,1 o/o. Koffein unterscheidet sich von den anderen Alkaloiden auch insofern, als es für
Glaucoma sehr giftig ist und nur einen ganz kleinen Wirkungsumfang hat. Während es
bei 0,25 % sofort tötet und auflöst, tritt der Tod in 0,1 °/o verhältnismäßig lange nicht ein.
0,15 °/o tötet schon schnell mit ordentlich diktierter Vakuole. Bei 0,05% tritt noch eine
ganz schwache Vakuolenerweiterung auf, jedoch liegt ungefähr bei dieser Konzentration auch
schon die unterste Wirkungsgrenze. Auch Korentschewsky beobachtete, daß Koffein
(Coff. pur.) das für Alkaloide sehr empfindliche Paramaecium caudatum am meisten beeinflußt.

Das Absterben in den stärksten Alkaloidgaben geschieht unter nur unbedeutender
Abrundung und Blasenausstülpung der Infusorien. Bei den schwächeren Dosen tritt sehr
starke Kugelung verbunden mit ganz lebhafter Bewegung ein. Ich sah kugelig zusammen-
gezogene Exemplare noch ganz munter umherschwimmen. Immer trübten sich die Tiere,
wie wir das bei den Gasversuchen sehr auffällig auch getroffen haben. Ob diese Trübung
hier ebenfalls auf unterdrückte Atmung zurückzuführen ist. wage ich nicht zu entscheiden.
Roßbach nimmt ein Ersticken in Alkaloiden an auf Grund von Versuchen, die Harley
an Säugetierlungen und -blut gemacht hat.

Wie wir sahen, tritt bei Glaucoma in den Alkaloiden eine Dilatation auf, die jedoch
den Vergleich mit der Vakuolenerweiterung, die wir bei Tannin, Sublimat usw. getroffen
haben, nicht aushält. Die Vakuole bringt es meist höchstens auf den doppelten Durchmesser.
Wenn Roßbach und teilweise Korentschewsky bei Alkaloiden eine sehr starke Dila-
tation getroffen haben, so vermag ich diesen Umstand nur auf eine gesteigerte Empfindlich-
keit ihrer Untersuchungsobjekte zurückzuführen.

24*

182 —

5. Einige Beobachtungen an der dilatierten kontraktilen Vakuole,
a. Auswaschen des Dilatationsmittels.
Wenn die mit irgendeinem Diktator, z. B. mit Tannin, behandelten Infusorien aus-
gewaschen werden, so treten bald (hauptsächlich im Hinterende des Tieres) Vakuolen auf,
die sich im Aussehen von der kontraktilen gar nicht unterscheiden. Sie sind ohne Zweifel
so entstanden, daß durch die Gerbsäure erzeugte Fällungen beim Auswaschen wieder gelöst
werden und sich nun in solchen Tropfen ansammeln-, sie sind demnach völlig identisch
jenen künstlichen Asparagin-, Vitellin- usw. Vakuolen, die Pfeffer (III) beschreibt. Diese

a b c d e

Fig. 3. Glaucoma colpidium, Lösungsvakuolen, die beim Auswaschen der Gerbsäure entstanden sind, ver

schmelzen unter sich (a) und mit der kontraktilen Vakuole (&— e).

Vakuolen vergrößern sich zusehends, wandern gegen die kontraktile Vakuole und ver-
schmelzen untereinander, sobald sie sich so nahe sind, daß die immer dünner gewordene
Trennungslamelle einreißt. Ihre Größenverhältnisse schwanken naturgemäß in weiten
Grenzen, doch übertreffen sie diejenigen der kontraktilen Vakuole im allgemeinen nicht.
Ich habe beobachtet, daß eine solche Lösungs Vakuole, wie ich sie nennen will, die auf
der der kontraktilen Vakuole entgegengesetzten Seite unmittelbar an der Körperwand lag,
ihren Inhalt entleerte, sich wieder füllte und nochmals entleerte, um dann verschwunden zu

Fig. 4.

Glaucoma colpidium. Austreiben der Nebenvakuolen und Formveränderung der ausgewaschenen

dilatierten, kontraktilen Vakuole.

bleiben. Wir haben also hier den Anklang an eine Pulsation, wie sie die kontraktile
Vakuole zeigt, und wie sie Pfeffer (III) weniger vollkommen an seinen künstlichen
Vakuolen beobachtet hat. Das Interessanteste aber ist, daß die Lösungsvakuolen nicht nur
unter sich, sondern schließlich regelmäßig mit der kontraktilen Vakuole verschmelzen
(Fig. 3&— e), und zwar so, daß die Trennungslamelle immer dünner wird und schießlich
einreißt. Der Vorgang ist insofern von großer Bedeutung, als die gesamte Wandung dieser
Lösungsvakuolen in die Wandung der kontraktilen Vakuole eintritt. Es besteht also die

— 1S3

kontraktile Wand der neuen Vakuole nunmehr aus Hautschicht der kontraktilen Vakuole
plus Hautschicht der Lösungsvakuolen. Dieser Eintritt hat keine Funktionsstörung der
kontraktilen Vakuole im Gefolge. Ich möchte dies deshalb betont wissen, weil auch
Pfeffer (III) bei Myxomycetenplasmodien solche Verschmelzungen künstlicher Asparagin-
und Vitellin Vakuolen mit den kontraktilen beobachtet hat, aber unter gleichzeitiger Puls-
sistierung bei letzteren.

Die kontraktile Vakuole selbst, die durch das Dilatationsmittel lahm gelegt wurde,
erwacht beim Auswaschen zu neuer Tätigkeit. Der Wiederbeginn derselben geschieht aber
nicht durch eine unvermittelt eintretende Kontraktion. Um die ganze Vakuole herum treten
zunächst viele kleine Tröpfchen, von
derselben durch ganz dünne Plasma-
lamellen getrennt, auf (Fig. 4«), worauf
die Vakuole ihre schön runde Gestalt
verliert, und leichte Verzerrungen ein-
treten (Fig. 4 b). Entweder, und zwar
meistens, werden die Tröpfchen nun
aufgenommen , oder es findet zuerst
eine Abrundung der Vakuole statt
(Fig. 4c). Werden die Tröpfchen erst
jetzt aufgenommen, so tritt eine aber-
malige Verzerrung ein (Fig. 4d), da
Wandstücke dieser Nebenvakuolen,
wie ich sie nennen will, in die Wand
der kontraktilen Vakuole, dieselbe
vergrößernd, eintreten. Bald jedoch
ist die sphärische Gestalt der Vakuole
wieder vollkommen (Fig. 4e). Dieses
Spiel wiederholt sich in regelmäßigen
Zwischenräumen. Die Nebenvakuolen
entstehen plötzlich und gleichzeitig an
der ganzen Vakuolenperipherie, und
es ist augenscheinlich, daß sie aus der
Hauptvakuole stammen. Nicht nur das
plötzliche und gleichzeitige Auftreten
in unmittelbarer Nähe derselben, sowie
die Tatsache, daß sie von der Vakuole
aus ins Plasma vordringen , spricht
dafür, sondern auch der Umstand, daß
sich dieselbe bei der Bildung der

Tröpfchen deutlich verkleinert, wenn diese eine solche Anzahl und Größe erlangen, daß
die Summe ihrer Inhalte einen erheblichen Bruchteil der kontraktilen Vakuole ausmacht.
Kleinere Nebenvakuolen vereinigen sich vielleicht durch Diffusion mit der Hauptvakuole,
größere, indem sie die Trennungslamelle durchbrechen. Beim erstmaligen Auftreten sind
sie ganz klein und zeigen sich als helle Punkte um die Hauptvakuole; auch die Ver-
zerrungen sind unbedeutend. Nach und nach werden sie sowohl als die Verzerrungen
größer. Es war sofort klar, daß es sich hier um einen Pulsationsversuch der kontraktilen
Vakuole handelte, was durch die Weiterverfolgung derselben vollkommen bestätigt wurde.

9?

Fig. 5. Glaucoma colpidium. Die ausgewaschene dil.' kontr.
Vakuole erwacht zu neuer Pulsation, indem sie bei jedem
Kontraktionsversuch größere Nebenvakuolen bildet und sich

demgemäß mehr kontrahiert.

— 184 —

Es konnte nämlich nach dem Auftreten der Tröpfchen, gleich wie nach dem Entstehen der
bekannten sogen. Bildungsvakuolen plötzlich die vollständige Kontraktion eintreten, oder
aber letztere verlief etappenweise, wie Fig. 5a— m. zeigt. Es entstanden zunächst nur die
kleinen Nebenvakuolen (Fig. 5 a), die ich oben beschrieb. Sie wurden von der verzerrten
Vakuole (Fig. 5 b) wieder aufgenommen, worauf letztere sich abrundete (Fig. 5 c). Diese
Nebenvakuolen wurden bei jedem Kontraktionsversuch größer auf Kosten der Hauptvakuole
(Fig. 5d u. g). Jedesmal wurden sie aber wieder aufgenommen und so das anfängliche
Stadium (Fig. 5e u. /* bezw. h u. i) hergestellt. Beim sechsten Kontraktionsversuch ungefähr
wurde das Stadium h, Fig. 5, erreicht, welches als vollständige Kontraktion angesehen werden
kann. Die Hauptvakuole zeigt sich nur noch als ganz kleines dunkles Fleckchen, während
sie ihren ganzen Inhalt in die Nebenvakuolen hineingetrieben hat. Doch auch sie dehnt sich
wieder aus und erlangt durch Zusammenfluß der Nebenvakuolen (Fig. 5 l) und Abrunden
ihre frühere, ursprüngliche Gestalt (Fig. hm). Von nun an gehen die Kontraktionen ganz
regelmäßig vor sich, indem jedesmal diese Nebenvakuolen gebildet werden.

Eine analoge Erscheinung dieses mehrmaligen Auftretens von Nebenvakuolen während
derselben Diastole ist die von Maupas, wie es scheint an normalen Vakuolen von
Paramaecium Aurelia und die von mir an ganz schwach dilatierten Vakuolen von Para-
maecium caudatum gemachten Beobachtungen, daß die „canalicides" (Radien. D. V.) sich oft
mehrere Male entleerten und wieder füllten, bevor die Systole erfolgte.

Von Interesse ist auch die Zweiteilung (siehe auch S. 197) der noch etwas dila-
tierten, vielleicht auch etwas durch das Deckglas gepreßten, aber gut pulsierenden Vakuole.
Ich beobachtete zu wiederholten Malen, daß die kontraktile Vakuole nach einer normalen
Systole plötzlich an zwei an der Körperwand nebeneinanderliegenden Stellen ihren Anfang
nahm, daß also zwei kontraktile Vakuolen auftraten. Gewöhnlich erreichten sie sich auf
einem gewissen Stadium der Ausdehnung und verschmolzen miteinander, um gemeinsam zu
pulsieren und nach der Systole wieder gesondert zu entstehen usw. Dieser Modus wird aber
für die Folge nicht zur Regel; denn früher oder später geht die doppelte Ursprungsstelle
wieder ein. Gelegentlich kommt es aber auch vor, daß sich diese Teilvakuolen nicht
erreichen und dann selbständig pulsieren, bis sie einander nahe genug sind, um bei der
Diastole wieder verschmelzen zu können, was ebenfalls früher oder später eintritt. Die höchste
beobachtete Anzahl der selbständigen Systolen solcher Teilvakuolen betrug sechs. Schon
Schwalbe hat eine Teilung der kontraktilen Vakuolen von Paramaecium Aurelia beob-
achtet, als er dieses Infusor mittelstarken elektrischen Schlägen aussetzte.

b. Pressung der Infusorien.

Setzt man die mit Tannin oder Sublimat dilatierte und wieder ausgewaschene Vakuole
unter sorgfältig sich steigernden Deckglasdruck, so kann der Protoplast in der Nähe der
kontraktilen Vakuole die Pellikula sprengen. Bei geeignetem Manipulieren gelingt es, die
gesamte Vakuole herauszudrücken. Sie behält eine ganz kurze Zeit (nach Sekunden zu
zählen) ihre scharfen Ränder, um sie allmählich mehr und mehr zu verwischen. Schließlich
bezeichnet noch ein Körnchenkranz die Stelle, wo sie gelegen hat.

Lehrreicher als das Hinausdrücken der ganzen Vakuole ist das Isolieren einzelner
Teile derselben (siehe Fig. 6). Wenn wir eine dilatierte Vakuole von Paramaecium oder
Glaucoma sorgfältig unter Deckglas drücken, so läßt sich folgendes beobachten. Die Vakuole
wird zunächst bei kreisrunder Form infolge der Abplattung etwas größer. Bald aber sendet
sie einen Fortsatz nach irgendeiner Seite in das Plasma hinein, meist nach hinten oder
seitlich (Fig. Ob). Durch sorgfältig vermehrten Druck gelangt dieser Fortsatz bis an die Körper-

— 185 -

wand. Wenn man nun mit dem Druck nachläßt, so zieht sich der Fortsatz zurück, und die Vakuole
wird wieder sphärisch. Vermehrt man aber den Druck, so wird die Pellikula durch den
Fortsatz durchbrochen, und sein vorderes Ende dringt in die Kulturflüssigkeit hinein (Fig. (ic).
Durch abermalige Druckvergrößerung kann man die ganze Vakuole herauspressen, wobei
das Infusor meist platzt. Läßt man dagegen mit dem Druck nach, so zerreißt der aus-
getriebene Vakuolenarm an der Stelle, wo er die Pellikula durchsetzt. Das außerhalb
gebliebene Stück rundet sich ab und bleibt noch einige Zeit sichtbar, wobei die zuerst
scharfen Ränder immer mehr verwischen. Das innerhalb des Protoplasten gelegene Teil-

a b c d

Fig. 6. Glaucoma colpidium, Auspressen von Teilstücken der diktierten Vakuole.

stück des Fortsatzes jedoch wird sofort eingezogen, so daß man wieder die vollständig runde,
etwas verkleinerte Vakuole vor sich hat (Fig. 6d). Bei sehr vorsichtigem Experimentieren
gelingt es, leicht nacheinander eine ganze Anzahl solcher Teil Vakuolen nach außen zu treiben
(Fig. 7), wo sie einige Zeit in ihrer Gesamtheit sichtbar bleiben.

^\

c. Versuche, Chemikalien in die Vakuole zu bringen.

Um zu erfahren., ob die kontraktile Vakuole die Fähigkeit habe, Chemikalien auf-
zunehmen, versuchte ich verschiedene Substanzen hineinzubringen, mit negativem Erfolg
allerdings. Es gelang mir nicht, Anilinfarben, wie Methylenblau, Licht-
grün und Säurefuchsin in die Vakuole zu bringen, die, um sie längere
Zeit offen zu halten, dilatiert war. Nach dem Wegschwemmen der Farb-
lösung präsentierte sich auch die kontraktile Vakuole wieder ganz hell,
es sei denn, das Infusor wäre durch die Behandlung zum Absterben
gebracht worden, was die Färbung des Protoplasmas anzeigte. Ich dik-
tierte mit Tannin, wusch aus und setzte rasch Methylenblau zu. Am
Infusor zeigten sich wohl Fetzen des tiefblauen Niederschlags, die Vakuole
jedoch blieb völlig klar. Ferner versuchte ich, kristallinische Nieder-
schläge darin zu erzeugen. So habe ich dieselben z. B. mit CuS04 dilatiert,
zur größeren Vorsicht noch Na2S04 beigegeben und hierauf mit BaCU-
Lösung ausgewaschen. Es entstand im Tropfen ein schöner Niederschlag
von BaS04, doch in der Vakuole zeigte sich keine Spur von einem
Kryställchen , obgleich solche manchmal im Plasma vorzukommen schienen. Auch ein
Dilatieren mit Tannin und nachherigem Zusatz von Na2S04 ergab beim Auswaschen mit
Ba Cl2 in der Vakuole nichts.

Auch Versuche, Tannate in der Vakuole niederzuschlagen, mißglückten. Alle der-
artigen Bemühungen dürften denselben negativen Erfolg haben, vielleicht weniger aus dem

Fig.l.Paramaecium
caudatum. a ausder
Vak. gepreßte Flüs-
sigkeitströpfchen.

— ISO —

Grunde, daß die Vakuoleuwandung für die angewandten Agentien impermeabel ist, als vie -
mehr deshalb, weil sie nur in so geringen Mengen in die Vakuole eindringen, daß die Farb-
stoffe unsichtbar bleiben und die Salze nicht mehr fällungskräftig sind.

B. Beitrag: zur Theorie der Pulsation.

Die Probleme der Pulsationsmechanik und physiologischen Bedeutung der kontraktilen
Vakuole sind bis heute ein Tummelplatz der verschiedensten Hypothesen geblieben, da die dies-
bezüglichen spärlichen experimentellen Forschungen ungenügende und teilweise nicht eindeutige
Auskunft über die wirklichen Verhältnisse geben. So kommt es, daß noch heute die einen
die kontraktile Vakuole vorzüglich für ein Zirkulationsorgan, die anderen für ein Exkretions-
organ und die dritten endlich für ein Respirationsorgan halten. Ganz im unklaren befindet
man sich ebenfalls über die Beschaffenheit der Vakuolenwandung, sowie auch über die physi-
kalischen oder physiologischen Momente, welche Diastole und Systole auslösen. Auch meine
Untersuchungen geben über obige Streitfragen nicht genügend sichere Auskunft, jedoch kann
ich auf Grund meiner Erfahrungen eine Theorie besprechen, die M. Hartog im Jahre 1888
angedeutet hat. Vorerst sei mir gestattet, einige für dieselbe grundsätzlich wichtige Punkte
näher zu besprechen.

1. Die Permeabilität der Pellikula.

Soviel ich weiß, ist diese Frage bis anhin noch nicht näher studiert worden. Da das
Auftreten einer Pellikula im allgemeinen die Organisation eines Zitostoms und einer Zitopyge
bedingt, so scheint man ziemlich allgemein anzunehmen, daß die Aufnahme und Ausscheidung
von zu verwendenden bezw. unbrauchbaren Stoffen an Perforationen der Pellikula gebunden
sind. Diese Annahme ist unbedingt richtig, insofern es sich um feste Körper handelt.
Flüssige Medien, wie Wasser und Lösungen jedoch, könnten recht gut die Pellikula passieren.
Diese stellt eine zum Schutze des Protoplasten bestimmte, oberflächliche Verdichtung des
Ectosarcs dar und könnte die vollständige Permeabilität für Wasser und die Impermeabilität
oder partielle Permeabilität für Salze behalten haben. Abgesehen davon, daß eine für Wasser
impermeable Pellikula die Perspiration erheblich beeinträchtigen würde, so kann das Wasser,
das die kontraktile Vakuole nach außen befördert, bestimmt nicht alles von jener Flüssig-
keit berühren, die, mit oder ohne Nahrung, als Nahrungsvakuolen geschlungen wird. Es
werden alle 12 — 15 Sekunden durch die kontraktile Vakuole Flüssigkeitsmengen von ungefähr
der Größe einer Nahrungsvakuole befördert, jedoch lange nicht so häufig solche gebildet.
Zudem scheint die Flüssigkeitszone des Nahrungsballens während der Wanderung durch den
Protoplasten, wenigstens anfänglich, eher zu- als abzunehmen.

Gegen die Annahme einer für Wasser impermeablen Pellikula scheint auch die Tat-
sache zu sprechen, daß die Infusorien in osmotisch wirksamen Salzlösungen schrumpfen.
Schrumpfung kann doch bloß in Wasserentzug ihren Grund haben. Wo kann nun dieses
Wasser aber ausgetreten sein? Durch die kontraktile Vakuole? Dann müßte (wenigstens
anfänglich) deren Tätigkeit vermehrt werden, wovon das Gegenteil der Fall ist. Durch den
Schlund? Dann müßten die an seinem Grunde gebildeten Flüssigkeits- oder Nahrungsvakuolen
verschwinden, bezw. ihre Flüssigkeitssphäre verlieren, was auch nicht zutrifft. Also muß
das Wasser die Pellikula passieren können. Wie andere protoplasmatische Hautschichten ist
auch die Pellikula für mineralische Salze prinzipiell undurchlässig, d. h. der Pro toplast
schrumpft in Salzlösungen von genügender Konzentration. Daß die Impermeabilität jedoch
keine absolute ist, zeigt die allmähliche Abnahme der Schrumpfung, deren ungleich rascher
Rückgang auf eine graduelle Verschiedenheit in der relativen Impermeabilität gegen vcr-

— 187 —

schiedene Salze hindeutet. Man könnte vielleicht geltendmachen, daß nicht die Pellikula
die Membran ist, durch welche die Salze diosmieren, sondern eine darunterliegende Haut-
schicht. Dazu ist zu bemerken, daß eine solche Annahme an der Sachlage nichts ändern
würde, und daß es vielleicht ziemlich überflüssig erscheinen muß, neben der protoplasmatischen
Pellikula noch eine andere Protoplasmamembran funktionieren zu lassen, indem erstere ver-
mutlich sehr wohl den betreffenden Verhältnissen genügen kann. Ist nun, wie Bütschli
annimmt, die Vakuolenentleerung unbedingt an Perforationen der Pellikula gebunden? Wenn
die Pellikula für Wasser permeabel ist, so ist die Frage prinzipiell zu verneinen. Dafür
sprechen verschiedene Tatsachen. Ich konnte an meinen zahlreichen Dauerpräparaten weder
an diktierten noch an normalen Vakuolen Poren entdecken. Auch nicht die Durchmuste-
rung meiner vielen Schnittpräparate von 1 ;x — 4 u. Dicke von Glaucoma ließ mir solche oder
gar einen Abflußkanal erkennen. Es wäre ja möglich, daß Poren dennoch vorhanden, aber
infolge ihrer Kleinheit meiner Aufmerksamkeit entgangen sind. Jedoch deuten einige
Beobachtungen direkt darauf hin, daß für die Pulsation Poren gar nicht unbedingt notwendig
sind. So sah ich, wie früher erwähnt, eine Lösungsvakuole, die auf der der kontraktilen
Vakuole abgewandten Seite aber direkt an der Pellikula lag, ihren Inhalt zweimal entleeren,
obgleich dort kein Porus angenommen werden konnte, und die Pellikula, soviel ich beurteilte
ganz unverletzt war. Auch sah ich, wie eine kontraktile Vakuole von einer größeren Lösungs-
vakuole aufgenommen wurde, statt umgekehrt, wobei sich erstere erheblich von ihrem Platz
entfernte und pulsierte. Allerdings hat sie sich allmählich wieder der ursprünglichen Stelle
genähert. Schließlich kam es, wie schon erwähnt, gelegentlich vor, daß sich eine dilatierte,
pulsierende Vakuole in zwei teilte und jedes Teilstück selbständig funktionierte. Während
nun die eine Teilvakuole an der alten Stelle, also sagen wir bei dem oder den Poren,
pulsierte, war die andere erheblich weit von den Perforationen entfernt und kontrahierte
sich einfach gegen die zunächstliegende Stelle der Körperwand, die wohl kaum neue Poren
geöffnet hat. Man dürfte also annehmen, daß für die Vakuolenentleerung die Pellikula nicht
notwendigerweise perforiert sein muß. Anderseits muß man aber zugeben, daß Poren — und
solche sind ja von vielen einwandfreien Forschern bestätigt worden — die Systole wesentlich
begünstigen werden, indem sie die Pellikularwiderstände auf Null setzen.

Wie dem auch sei, ist für meine späteren Entwicklungen nicht grundsätzlich wichtig.

2. Sind die Pulsationsverhältnisse Funktionen der Pellikula oder der

Vakuolenwandung?
Da die Agentien zuerst die Pellikula treffen, so fragt es sich, ob die abnormen Puls-
verhältnisse vielleicht auf eine Störung der Pellikularpermeabilität zurückgeführt werden
können, m. a. W. : Ist die Annahme einer reaktionsfähigen Vakuolenwandung vielleicht
überflüssig? Darüber können uns die Retardation durch neutrale Substanzen und die
Dilatation Aufschluß geben.

a) Retardation durch neutrale Substanzen.
In einer hyperosmotischen Lösung tritt aus dem schrumpfenden Protoplasten durch
die Pellikula Wasser aus. Die relative Wasserarmut muß eine Pulsverlangsamung ergeben,
da der Einstrom in die Vakuole ein bedeutend geringerer sein wird, sobald statt Wasser-
aufnahme an der ganzen Oberfläche Wasserabgabe stattfindet. Eine reagierende Vakuolen-
wandung hat in diesem Falle an der Retardation gar nicht direkt mitzuwirken. Jedoch
schon der Umstand , daß die kontraktile Vakuole auch im geschrumpften Infusor weiter-
pulsiert, läßt auf eine aktive Vakuolenhaut schließen; eine Aktivität der Vakuolenhaut ist

Botanische Zeitung. 19u5. Heft IX/XL 25

188 -

aber direkt ersichtlich in der Dilatation in stärksten Kochsalz- oder Salpetergaben. Würde
eine Dilatation durch die Pellikula veranlaßt, so müßte nicht nur die Vakuole, sondern das
ganze Infusor diktieren, d. h. die Schrumpfung in- erster Linie ausgleichen und sogar das
Gesamtvolumen vergrößern, sei es unter Beibehaltung der normalen Form, oder, was wahr-
scheinlicher wäre, unter Abrundung. Da dies alles aber nicht geschieht, sondern bloß eine
abnorme Vakuolenvergrößerung eintritt, so scheint schon dadurch der Beweis erbracht, daß
eine besondere aktive Wandung die kontraktile Vakuole vom übrigen Protoplasten isoliert.

b) Dilatation durch. Tannin, Sublimat usw.
Da die kontraktile Vakuole (wie wir später sehen werden) nicht durch einen Riß
sich entleert, so werden die protoplasmatischen Schichten, die die Flüssigkeit bei der Systole
durchströmt, dem Ausfließen einen gewissen Widerstand entgegensetzen. Daß dieser nicht
immer gleich groß ist, dürften die gelegentlich auch unter anscheinend normalen Verhältnissen
ungleichen Entleerungsgeschwindigkeiten beweisen. Wenn keine Poren in der Pellikula vor-
handen sind, so wird diese auch die Ausflußwiderstände vermehren helfen, vielleicht zum
größten Teil liefern. In geeignet starken Tannin- oder Sublimatlösungen könnte die gerbende
Wirkung dieser Substanzen die Permeabilität der Pellikula so ungifeistig beeinflussen, d. h.
deren Widerstände so sehr vermehren, daß der Vakuolentropfen erst einen Ausweg findet,
wenn er durch fortgesetzte Vergrößerung seines Volumens den Druck in der Zelle so
gesteigert hat, daß die vermehrten Widerstände überwunden werden können. Die Gerb-
wirkung der Diktatoren auf die Pellikula würde aber nicht nur dem Ausfluß des Wassers
hinderlich sein, sondern ebensogut den Ein ström hemmen. Man dürfte also mit Recht
erwarten, daß nun der Wasserumsatz ein erheblich geringerer sei. Bei der Dilatation
durch Tannin (siehe S. 175) fand ich diesen Umsatz aber erheblich größer. Ein augenfälliger
Beweis für die Aktivität einer Vakuolenwandung ist auch der Umstand, daß die diktierte
und wieder ausgewaschene kontraktile Vakuole nicht etwa an der Stelle, wo sie der Pellikula
anliegt, zuerst zur neuen Pulsation erwacht. An der gegen die Mitte des Protoplasten
gelegenen Wandschicht entstehen die Bildungsvakuolen zuerst, weil dort die Verschlüsse
der Diktationsmittel vermutlich nicht so fest sind, wie an der Körperoberfläche.

3. Die Vakuolenwandung.

Wenn ich wahrscheinlich gemacht habe, daß die unmittelbare Vakuolenbegrenzung
auf die zugesetzten Agentien reagiert, so muß ich auch die Frage berühren, ob dieser
Begrenzung von membran artiger Beschaffenheit ist oder sich morphologisch in keiner Weise
vom übrigen Piasina unterscheidet und nur mit der physiologischen Hautschicht (Vakuolen-
haut) zu identifizieren wäre.

Frühere Forscher (v. Siebold, Lieberkühn, Lachmann usw.) nahmen eine kontraktile
Membran oder wenigstens Rindenschicht (0. Schmidt, Stein usw.) an. Doch bald gelangte
man dazu, die Existenz einer morphologisch differenzierten Vakuolenbegrenzung zu verneinen.
Auch ich konnte weder an frischem noch an fixiertem Material, weder an normalen noch an
diktierten Vakuolen eine eigentliche Wand beobachten. Wenn es auch gelang, bei Glaucoma
und Paramaeciam die gesamte mit Tannin diktierte und dann ausgewaschene Vakuole
gänzlich oder doch Teilstücke davon herauszupressen und sie eine kurze Zeit mit scharfen
Rändern zu erhalten, so darf man doch nicht eine morphologisch ausgebildete Begrenzung
der herausgepreßten Tropfen annehmen; denn eine zerrissene Wand würde sich nicht so
leicht und prompt schließen können, daß die herausgepreßten Teilvakuolen als solche liegen
blieben. Es könnte sich hier höchstens um eine Niederschlagsmembran handeln, wofür die

189 —

baldige Verwischung der anfanglich scharfen Begrenzung sprechen würde. Gegen die
Existenz einer morphologisch differenzierten Membran spricht aber die Beobachtung , daß
die gesamte Wandung der Lösungsvakuolen in die Wandung der kontraktilen Vakuole ein-
tritt (Fig. 3c — e), ohne daß diese in ihrer Funktion gestört würde. Sowohl die kontraktilen
als die Lösungsvakuolen müssen jedoch von der wenigstens physiologisch differenzierten
Hautschicht umspannt sein. Pfeffer (III) hat diese Hautschicht eingehend besprochen und
gezeigt, daß die Vakuolenhaut bei allen Vakuolen als genetisch gleichwertig anzusehen
ist, wenn sie auch bei den kontraktilen Vakuolen und besonders bei jenen der Ziliaten eine
höhere Differenzierung erfahren hat. Man dürfte vielleicht mit Roßbach jene Erscheinung,
daß bei einer nicht zentrischen Kontraktion eine feine dunkle Linie die Stelle bezeichnet,
an der die Vakuole verschwand und wieder auftreten wird, dafür sprechen lassen, daß sich
die höhere Differenzierung möglicherweise in einer vorläufig nur schwachen Verdichtung
äußert. Diese Verdichtung könnte vielleicht so weit gehen, daß sie sich mit unseren besten
und stärksten Systemen als feine, doppelt konturierte Schicht vom übrigen Plasma abhebt,
wie sie Penard bei Amoeba ierricola gesehen hat. Wenn sich auch die Wandung der
kontraktilen Vakuole morphologisch nur wenig oder nicht von jenen der Lösungsvakuolen
unterscheidet, so trifft dies nicht zu in physiologischer Hinsicht. Die strenge Lokalisation,
das Phänomen der Pulsation, vor allem aber der Umstand, daß durch die Eiweißfäller nur
die kontraktile Vakuole, nicht aber auch die Lösungsvakuolen diktiert werden, sprechen
dafür, daß die Wandung der kontraktilen Vakuole andere Eigenschaften hat als jene der
Lösungsvakuolen. Welcher Art diese Verschiedenheiten sind und wodurch sie möglicher-
weise hervorgerufen werden, soll später (S. 196) angedeutet werden.

4. Mechanik der Pulsation und Retardation der kontraktilen Vakuole.

Im Jahre 1888 hat M. Hartog in einer „Preliminary Note" die Ansicht ausgesprochen,
daß die kontraktile Vakuole notwendig sei, um den nakten Protoplasten vor der Zerstörung
zu bewahren. Er argumentierte so: Die osmotische Kraft der Zelle saugt Wasser an und
verdünnt auf diese Weise das Protoplasma immer mehr, so daß es schließlich zerfließen
würde, wenn die kontraktile Vakuole das Zuviel nicht wieder nach außen schaffte. Er stützt
seine Ansicht mit dem Umstände, daß alle nackten Protoplasten kontraktile Vakuolen besitzen.
Obgleich diese Hypothese, soviel ich weiß, in der Folge nicht berücksichtigt wurde, vielleicht
deshalb, weil eine umfassende Darstellung seiner Ansichten der vorläufigen Mitteilung nicht
gefolgt ist (wenigstens konnte ich etwas Derartiges nicht ausfindig machen), so scheint mir
diese Erklärung doch das Richtige zu treffen. Wir wissen ja, daß der Protoplast einen be-
trächtlichen osmotischen Druck entwickeln kann, der bei höheren Pflanzen der widerstands-
fähigen Zellulosemembran bedarf, um die Zelle nicht zu schädigen. Ganz begreiflich ist es
deshalb, wenn für das ungeschützte Pro toplasmaklümj »eben irgendwelche Einrichtungen ge-
troffen werden, die einer Zerstörung durch seine eigene osmotische Kraft entgegenarbeiten.
Ohne weiteres ist klar, daß dann nicht nur nackte Protoplasten kontraktile Vakuolen be-
sitzen müssen, sondern auch alle jene, deren Oberflächenschutz dem osmotischen Druck nicht
gewachsen ist.

Kontraktile Vakuolen haben:

1. Alle Flagellaten mit Ausnahme der streng parasitischen und einiger Salz-
wasserformen ;

2. die Schwärmer, Amöbenstadien und Plasmodien der Myxomyceten;

3. die Chlamydomonaden;

25*

— 190 —

4. die Seh wärm sporen verschiedener grüner Algen und Pilze;

5. die Rhyzopoden, sowohl nackte als beschalte;

0. alle Ziliaten mit Ausnahme streng parasitischer und vielleicht einiger mariner
Formen. Ihre Vermehrungszysten haben kontraktile Vakuolen. B^i den Dauer-
zysten ist der permanente Bestand derselben strittig.

Wir besitzen keine Anhaltspunkte über die Zerreißungsfestigkeit der Pellikula, deshalb
ist es nicht von vornherein ein Unding anzunehmen, dafs diese bei Glaucoma colpidium einem
Druck von gut Va Atmosphären (welchen das Protoplasma von GJaucoma entwickeln könnte)
nicht gewachsen ist. Wir werden im Gegenteil bezüglich der Festigkeit der Pellikula die
bescheidensten Voraussetzungen machen müssen und dürfen vermutlich annehmen, dafs ein
Druck von rund 70 mgr, den die xs Atmosphäre auf die etwa 20000 [i* große Pellikula von
Glaucoma ausüben könnten (0,0035 mgr, per p 2), dieselbe sehr wohl zu sprengen vermöchte,
falls diese maximale osmotische Druckhöhe unter normalen Umständen überhaupt erreicht
würde. Außer der Festigkeit der Pellikula kommen noch andere Faktoren in Betracht,
wie: Elastizität und Filtrationsfähigkeit derselben (welche wir nicht beurteilen können), sowie
die Höhe der osmotischen Leistung und die Größe der Zelle. Es ist nämlich klar, daß ein
größerer Protoplast mit größerer Oberfläche auch größere Anforderungen an den Sicherheits-
apparat stellen muß als ein kleiner, wenn auch beide osmotisch gleichwertig sind. An-
genommen die benötigte Leistung (L) der Vakuole sei für die Oberflächeneinheit per Zeit-
einheit = a, so ist für die gesamte Oberfläche (o) : L = O • a.

L ist direkt proportional o, d. h. die Leistung des Vakuolenapparates muß unter
sonst gleichen Umständen mit der Oberfläche wachsen. Eine Vermehrung der Leistung kann
auf mehreren Wegen erzielt werden, z. B. :

1. durch Vergrößerung der kontraktilen Vakuole bei gleichbleibender Rhythmik;

2. durch Akzeleration des Pulses bei konstanter Vakuolengröße;

3. durch Vermehrung der Pulsfrequenz und der Vakuolengröße;

4. durch Vermehrung der kontraktilen Vakuolen selbst.

Aus obiger Gleichung geht außerdem hervor, daß L auch der Größe a direkt proportio-
nal ist. a (der Wasserstrom durch die Flächeneinheit der Pellikula pro Sekunde) ist aber
seinerseits abhängig von dem osmotischen Wert des Inhaltes gegenüber der Umgebung,
a steigt und fällt mit diesem Wrert; folglich tut dies auch L.

Wenn also ebenfalls durch eine Zunahme der Größe a das L, d. h. die Anforderung
an den Vakuolenapparat, wächst, so stehen der Natur selbstverständlich auch die vier
weiter oben namhaft gemachten Wege offen. Wir sehen in der Tat, daß sowohl hinsichtlich
Pulsfrequenz als Größe und Anzahl der kontraktilen Vakuolen im Protistenreich Verschieden-
heiten auftreten, so daß offenbar alle vier Wege wirklich betreten worden sind. Jedoch
scheint dieselbe Art sich ziemlich strenge an einen einzigen Modus zu halten, so daß im
allgemeinen bei derselben Spezies Größe, Frequenz und Anzahl der Vakuolen gleich und
konstant sind.

Da Avir die kontraktile Vakuole nicht einfach stillstellen können, ohne den Proto.
plasten zu schädigen, so bliebe als bester Beweis für die Hartogsche Hypothese der zahlen-
mäßige Nachweis, daß die kontraktile Vakuole wirklich so viel Wasser nach außen schafft,
als der osmotische Einstrom beträgt. Es ist klar, daß dieser exakteste Beweis nicht geführt
werden kann. Wenn wir auch annehmen, daß die kontraktile Vakuole bei jeder Systole
sich ganz nach außen entleert, was (wie wir später sehen werden) nicht zutrifft, so können
wir zwar die Wasserbeförderung der Vakuole mit genügender Genauigkeit berechnen, jedoch
nicht den osmotischen Einstrom. Es existieren ja keine experimentellen Befunde über die

— 101

Filtrierfähigkeit der Pellikula; wir können also auch nicht die Filtrationsmenge resp. den osmo-
tischen Wassereinstrom ermitteln. Immerhin läßt sich eine Rechnung anstellen, wenn wir
von bekannten Filtrationsmengen bekannter Membranen auf diejenige der Pellikula schließen
wollen. Nach Pfeffer (I) nitrieren durch 100 cm2 einer Ferrocyankupfermembran unter
einem Druck von 100 cm Hg im Verlauf einer Stunde ungefähr 0,04 cm3 Wasser. Dies
würde (Proportionalität zwischen Druck und Filtrationsmenge angenommen) auf den osmo-
tischen Druck von Glaucoma (26 cm Hg) reduziert ' ~^ = 0,01 cm3 betragen. Auf
o-leiche Weise berechnet sich die Filtrationsmenge für Tierblase nach Pfeffer (I), wenn
wir die oben angenommenen Maße zugrunde legen, zu -' = 2,3 cm3 Wasser.

Die kontraktile Vakuole befördert nun in einer Stunde bei einem Puls von 12 und
einem solchen von 15 Sekunden und einem Durchmesser von 8/u (also einen Kubikinhalt

von rund 270 jx3) = 270 ' ^00 = 81 000 ^ bezw.^^0 = 04 800 y? Wasser nach außen.

Wenn dieses Wasser durch den osmotischen Druck durch die 20 000 p.2 große Pellikula

filtriert wurde, so müßten die beiden Werte für eine Pellikula von 100 cm2 Fläche betragen

Rinnn.io10 0 0405- 10 12 ««./^ Q i 64800- 10 10

81°2oU = 4,05- 10 >V = iy^r,r— ™* = <M>405 cm» bezw. -wm~ =

3 24 • 1010[x3 = Q,Q324i21Q ~ cm3 = 0,0324 cm3. Das arithmetische Mittel aus diesen beiden

Filtrationsmengen ist rund 0,036 Clli3 .

Wenn wir diese Filtrationsmenge mit jenen durch Tierblase und Ferrocyankupfer-
membran (2,3 cm3 bezw. 0,01cm3) vergleichen, so sehen wir, daß ihr Wert näher bei dem
der Ferrocyankupfermembran als jenem der Tierblase liegt; auf jeden Fall liegt er aber
zwischen den beiden Zahlen, die vielleicht so ziemlich die Grenzwerte sind, die für die
vorliegenden Verhältnisse in Betracht kommen können.

Wenn also das Endresultat der Rechnung Anspruch auf Wahrscheinlichkeit erheben
kann, so dürfen es auch die gemachten Voraussetzungen, nämlich die, daß das von der
Vakuole beförderte Wasser unter der Wirkung der osmotischen Kraft des Protoplasten durch
dessen Oberfläche eingeströmt ist.

Obgleich die in diesem Abschnitt angestellten Überlegungen die Hartogsche An-
sicht sehr befürworten, so sind sie doch nur von relativer Beweiskraft. Glücklicherweise
können wir aber in den in Tabelle II niedergelegten Tatsachen den direkten Beweis er-
blicken, daß die Vakuolentätigkeit in ursächlichem Zusammenhang mit dem osmotischen
Druck der Zelle steht. Die außerordentlich gesetzmäßige Übereinstimmung der Puls-
schwankungen mit jenen des osmotischen Druckes der Außenflüssigkeit, also auch denen des
Protoplasten, kann keine zufällige sein. Wenn die kontraktile Vakuole Zirkulationsorgan
oder, wie Penard annimmt, lediglich Respirationsorgan mit interner Entleerung wäre, so
würde eine solche, vor allem aber eine solch gesetzmäßige Abhängigkeit vom osmotischen
Druck der Außenflüssigkeit gar nicht gerechtfertigt sein. Ganz ähnlich verhält es sich mit
der Vakuole als Exkretionsorgan. Die auszuscheidenden Exkretstoffe stehen doch in keinem
ursächlichen, streng gesetzmäßigen Zusammenhang mit dem osmotischen Druck der Außen-
flüssigkeit. Man hat versucht, die Vakuolenretardation auf eine zunehmende Wasserarmut
des Protoplasten zurückzuführen. Für hyperosmotische Lösungen kann diese Erklärung genügen,
nicht aber für hyposmotische. Man kann von einer Wasserarmut des Protoplasten nämlich
erst dann sprechen, wenn derselbe geschrumpft ist. Solange jedoch die umgebende Flüssig-

— 19;

keit hyposmotisch ist, vermindert sich zwar der osmotische Druck der Zelle sowie der Wasser-
einstrom, der Wasserreichtum des Protoplasten ist aber derselbe geblieben; denn noch ist
keines ausgetreten. Die bloß sezernierende oder respirierende Vakuole hatte also noch keinen
Grund zu retardieren. Daß der Puls in Wirklichkeit schon in hyposmotischer Umgebung
verlangsamt wurde, ist ein Beweis, daß er lediglich eine Funktion des osmotischen
Eins tromes oder des osmotischen Druckes in der Zelle ist. Unter diesen Um-
ständen gibt es aber auch keine andere Annahme, als daß die kontraktile Vakuole selbst
ein Glied im osmotischen System der Zelle ist, d. h., daß zunächst rein osmotische Ver-
hältnisse ihre Füllung bedingen.

Die Abhängigkeit zwischen den osmotischen Werten der Außenflüssigkeit, des Proto-
plasten und der kontraktilen Vakuole läßt sich leicht und am übersichtlichsten folgender-
maßen darstellen. Es sei (vergl. Fig. 8) der osmotische Druck der der Außenflüssigkeit bei-
gefügten Salze = a, derjenige des Protoplasten = p und derjenige der kontraktilen Vakuole

= v. Die Druck höhe des Protoplasten sei = Dp, diejenige der
q Vakuole = Dv.

Für den Protoplasten ergibt sich zunächst

Dp = p — a.
Ist a = 0, so befinden sich die Infusorien in der normalen Kultur-
flüssigkeit, und es ist Dp = p, d. h. der Protoplast kann in diesem
Falle seine volle Druckhöhe entfalten. (Es ist dies insofern nicht
ganz richtig, als die Kulturflüssigkeit für gewöhnlich selbst noch einen
kleinen osmotischen Druck besitzt, der sich von p subtrahiert ; da er
jedoch für alle Verhältnisse gleich bleibt und wirktj so können wir
ihn außer acht lassen.) Der Wassereinstrom ist in diesem Fall am

größten und , wie wir wissen , auch die Pulsfrequenz. Ist a ^ p ,

so befindet sich die Zelle in einer hyposmotischen Lösung und Dp ^ p.

Mit Dp ist auch der Wassereinstrom und ebenso die Pulsfrequenz
kleiner geworden, welch letzteres leicht verständlich ist; denn infolge
des verminderten Einstroms muß sich die Vakuole langsamer füllen.
Setzen wir der Außenflüssigkeit so viel Salze zu, daß a = p, so ist
Dp = 0, d. h. der Protoplast befindet sich in isosmotischer Lösung
In diesem Moment ist auch der Wassereinstrom = 0. Man könnte
nun erwarten, daß auch der Puls = 0 ist. Daß dem aber nicht so ist,
kann nur ein Beweis dafür sein, daß Dv = v — p >> 0, also v >> p ist, d. h. der osmo-
tische Druck der Vakuole ist größer als der des Protoplasten, welche Annahme auch in
Pfeffers (III) Satz niedergelegt ist, daß in allen Vakuolen zur Existenz eine gewisse
osmotische Leistung des Inhaltes notwendig sei. Es darf dies auch nicht anders erwartet
werden; denn bestände zwischen Vakuole und Protoplast keine Druckdifferenz, so könnte
die kontraktile Vakuole sich gar nicht füllen, außer sie wäre kein osmotisches System.

a

Fig. 8. Giaucoma col-
pidium. p = osmot.
Druck d. Protoplasten.

a = osmot. Druck d.

Umgebung. v= osmot.

Druck der Vakuole.

Wenn schließlich a >> p, z. B. a = p -f- n, so ist Dp = p — (p + n) =

n,

und der in hyperosmotischer Lösung sich befindliche Protoplast muß schrumpfen. Schrump-
fung tritt also ein, sobald a = p -f- n gemacht wird. Da. wie wir wissen, in mehr oder
weniger kurzer Zeit die Schrumpfung aufgehoben wird, so kann das nur dadurch geschehen
sein, daß a = p geworden ist. Da das n (Überdruck der Außenflüssigkeit) auf der rechten
Seite der Gleichung beim Rückgang der Schrumpfung nicht eliminiert wird, so kann nur
dann a p werden, wenn auf der linken Seite der Gleichung a = p + n ein n addiert

193

wird (a + n = p+n, a= p), d. h. auf unsere Zelle angewendet: der Überdruck n ist
in den Protoplasten hineingewandert, so daß dort nun der osmotische Druck p -f- n beträgt.
Wenn ich hier und im folgenden von einer Wanderung einer osmotischen Größe rede, so ist
darunter nicht lediglich ein Übertritt einer bestimmten Salzmenge verstanden. Ein Ein-
dringen der osmotisch wirksamen Stoffe der Außenflüssigkeit in den Protoplasten kann sehr
wohl zutreffen. Auf der anderen Seite könnte aber auch der Protoplast selbst durch Bildung
osmotisch wirksamer Stoffe die Hypertonie der Umgebung kompensieren. Wie dem in Wirk-
lichkeit ist, hat keinen störenden Einfluß auf unsere Rechnung, da es für dieselbe völlig
gleichgültig ist, auf welchem Wege die Druckvermehrung (n) im Protoplasten gewonnen wird.
Wenn also n in den Protoplasten hinüberwandern kann, so wird dies auch das ge-
samte a tun können; denn jegliche Konzentrationsvermehrung der Kulturflüssigkeit ergibt
einen Überdruck in bezug auf den normalen Gleichgewichtszustand. Dies beweist offenkundig
der Umstand, daß auch hyposmotische Lösungen den Puls retardieren und dann wieder zur
Norm zurückkehren lassen. In Wirklichkeit wandert also nicht nur n, sondern auch a in den

Protoplasten, und es bleibt sich ganz gleich, ob a = p ist. Der osmotische Druck desselben

wird also sein p -f- a. Es ist für unsere Betrachtung auch dasselbe, ob wirklich das ganze
a einwandet, so daß also die ursprüngliche Druckdifferenz zwischen Protoplast und Um-
gebung wiederhergestellt wird, oder ob a nur teilweise hineingeht, so daß außen vielleicht
ein kleiner Überdruck gegen die Norm bestehen bleibt.

Welchen Einfluß hat aber die Wanderung dieser Größe auf die kontraktile Vakuole?
Die erreichbare Druckhöhe (Do) derselben ist die Differenz zwischen dem osmotischen
Druck des Vakuoleninhaltes (v) und demjenigen des Protoplasten (p -f- a). Wir haben
also die Gleichung: .

Dv = v — (p -f- a) = v — p — a.
Da v und p zunächst als konstante Größen zu betrachten sind, so ist Dv nur von a, d. h.
der eingewanderten Konzentration der Außenflüssigkeit, abhängig. Wenn a = 0 ist, d. h.
die Außenflüssigkeit das Kulturwasser darstellt, so ist Dv am größten, ebenso der Wasser-
einstrom in die Vakuole, m. a. W. der Puls am schnellsten. Sobald aber a reell wird und
wächst, wird Dv kleiner, ebenso der Wassereinstrom ; folglich muß die Vakuole retardieren.
Wenn a = v — p wird, so ist Dv = 0. In diesem Fall ist der Wassereinstrom in die
Vakuole ebenfalls = 0, d. h. die kontraktile Vakuole muß aufhören zu pulsieren, sollte
überhaupt verschwinden. Dieses interessante Stadium konnte ich bei Glaucoma nicht er-
reichen. Wenn ich auch die Vakuole bis auf 1000 und mehr Sekunden retardieren konnte,
so gelang es mir doch nicht, dieselbe wegzubringen, indem dieses Infusor in den starken Kon-
zentrationen, die vermutlich zum Ziel geführt hätten, zu rasch zugrunde geht. Jedoch scheint
es, daß Massar t (pag. 550) dieses Stadium wirklich erreicht hat, was auch Pfeffer (II) zitiert.

Pulsverlangsamung ergibt sich also nicht nur durch eine Verminderung des Wasser-
einstroms, sondern auch dadurch, daß die Außenkonzentration in den Protoplasten dringt.
Daraus erklärt sich sehr gut die Tatsache, daß die Retardation nicht plötzlich mit dem Zu-
satz der Salze eintritt, sondern mit der fortschreitenden Diffusion nur nach und nach, je
nach der Konzentration in kürzerer oder längerer Zeit, ihren maximalen Wert erreicht.

Wir beobachten ferner, daß nicht nur die Schrumpfung, sondern auch die Retardation
bei nicht letal wirkenden Gaben wieder ausgeglichen wird. Wann muß dies eintreten?
Natürlich dann, wenn einerseits beim Rückgang der Schrumpfung der Wassereinstrom steigt,
und anderseits, wenn die durch das Eindringen der Salze verminderte Druckdifferenz zwischen
Protoplast und Vakuole wieder normal wird, also sobald die Substanzen beginnen, in

— 194 —

die Vakuole zu diffundieren. Ist die Größe a hier ebenfalls eingedrungen, so ist Dv =
(v -f- a) — (p -|- a) = v — p, also der ursprüngliche Zustand und mit ihm der ursprüng-
liche Puls wiederhergestellt. Je nach der Schnelligkeit, mit der nun die verschiedenen
Salze durch das Protoplasma in die Vakuole zu diffundieren vermögen, wird auch die völlige
Anpassung der Zelle an die Kulturflüssigkeit früher oder später eintreten, wodurch jene
Tatsache zu erklären ist, daß die Retardation in osmotisch gleich kräftigen Lösungen ver-
schiedener Salze auch verschiedentlich lange anhält.

Der Druck v in der Vakuole wird sich also zusammensetzen aus dem Druck p plus
einem Druck m (v = p + m), und es ergibt sich nun die schwer zu beantwortende Frage,
wodurch dieses m (Überdruck der Vakuole in bezug auf den Protoplasten) erzeugt wird.
Am einfachsten wäre die Annahme eines speziellen, stationären, nicht oder nur wenig per-
meierenden Stoffes, der nur der kontraktilen Vakuole zukommt. Über die Natur eines solchen
„Pulsometerstoffs" können wir höchstens Vermutungen äußern. Am meisten hat wohl die
Annahme für sich, daß der Überdruck m auf einer Ansammlung von gewissen Exkretstoffen
beruht, die (wie man ziemlich allgemein glaubt) hier hauptsächlich ausgeschieden werden und
der Entleerung harren. Allerdings dürften sie dann nur teilweise entleert werden, teilweise
müßten sie in der Vakuole liegen bleiben, um deren Persistenz, d. h. diejenige der Vakuolen-
membran, bei der Systole zu sichern. Eine solche Persistenz erscheint, wie wir später sehen
werden, und wie auchVerworn annimmt, durchaus notwendig.

Wie verhält sich nun der osmotische Druck in der Vakuole Avährend der Diastole?
Die fortschreitende Füllung durch Wasseranziehung muß denselben durch Dekonzentration
stetig vermindern, so daß der Zustand eintreten kann, wo der ganze Überdruck m aufgezehrt,
also v = p ist. In diesem Moment hört der Wassereinstrom auf, und es steht der Systole
hinsichtlich des osmotischen Druckes in der Vakuole nichts mehr im Wege. In Wirklichkeit
wird jedoch diese völlige Erschöpfung des osmotischen Wertes des Vakuoleninhaltes nicht
eintreten; denn abgesehen davon, daß die Vakuole aus irgendwelchen Gründen auch schon
früher pulsieren könnte, wirkt die Spannung der gedehnten Vakuolenhaut dem osmotischen
Vakuolendruck so entgegen, daß der Wassereinstrom aufhören muß, bevor das ganze m
verschwunden ist.

Zum Verständnis der Systole muß ich zunächst auf die Seite 183 und 184 beschriebenen
Vorgänge verweisen, welche zeigen, wie die dilatierte Vakuole ganz allmählich wieder zur
Pulsation erwacht. Was sagen uns jene Erscheinungen?

Die wieder in Funktion tretende kontraktile Vakuole macht anfänglich vergebliche
Versuche, sich zu entleeren. Die Ausfuhr ist offenbar durch die Wirkung des Reagens
noch unterbrochen. Da die fortgesetzte Füllung eine relativ starke Spannung in der Vakuole
hervorbringt, so wird die Flüssigkeit durch die Wand hindurch, weil kein anderer Ausweg
offen steht, in das umgebende Plasma getrieben, wo sie in Tropfenform liegen bleibt. Dieser
Durchtritt kann nicht etwa durch einen bleibenden Riß der Vakuolenwandung stattlinden,
sonst würden die Tropfen in Kontakt mit der Vakuolenflüssigkeit bleiben und sich höchstens
als Fortsätze der Hauptvakuole präsentieren, wie es der Fall ist, wenn die trennende Lamelle
behufs Aufnahme der Nebenvakuole einreißt. Um einen vorübergehenden Riß kann es sich
auch nicht handeln; denn in diesem Falle müßte die Nebenvakuole zunächst als Ausstülpung
der Hauptvakuole erscheinen und erst bei Schluß des Risses die Verbindung verlieren und
rund werden. Eine solche Verbindung ist jedoch nie wahrnehmbar. Die Trennung der
beiden Vakuolenarten muß also von einer Protoplasmalamelle vollzogen und der Austritt der
Nebenvakuolen durch die intakte Vakuolenwandung hindurch erfolgt sein. Wie das zustande
kam, kann natürlich mit mehr oder weniger großer Wahrscheinlichkeit nur vermutet werden.

— 190 —

Nehmen wir an, die Wandung sei für die gelösten Vakuolenstoffe wenigstens teilweise^ durch-
lässig geworden, vielleicht durch Erweiterung der intermizellaren Räume. Eine solche
Erweiterung wäre vermutlich in der Dehnung der den Tropfen umschließenden Hautschicht
während der Diastole genügend begründet. Dieselbe Dehnung oder Spannung (eine gedehnte,
geschlossene, wenn auch noch so wenig differenzierte Haut wird doch eine Kleinigkeit
gespannt sein) muß dann auch genügen, Flüssigkeit so lange ins Plasma hineinzutreiben,
als sie dem Filtrationswiderstand überlegen ist. (Daß diese Flüssigkeitströpfchen wirklich
ausgetrieben werden und sich dabei das Vakuolenvolumen, also auch die Oberfläche, kon-
trahiert, ist geradezu ein Beweis dafür, daß eine elastische Spannung der Vakuolen-
wand tatsächlich existiert.) Der Austritt der Nebenvakuolen bedingt somit eine Ent-
spannung der Wandung, und die kontraktile Vakuole kann nun unter dem Druck des
beweglichen Protoplasmas ihre Gestalt verändern. Eine zweite Entspannung, verbunden
mit Gestaltsveränderung, tritt dann auf, wenn die Nebenvakuolen einreißen und wieder auf-
genommen werden, indem die eintretenden Wandstücke die Oberfläche der kontraktilen
Vakuole vergrößern. Ist der nötige Spannungsgrad durch Neuaufnahme von Wasser wieder
erreicht, so werden neue Flüssigkeitsmengen als Nebenvakuolen ausgetrieben. Diese
Nebenvakuolen können nicht nur reines Wasser enthalten, sonst müßten sie mehr oder
weniger rasch vom Protoplasma aufgesogen werden, was nicht der Fall ist. Es findet im
Gegenteil bei längerem Liegenbleiben (Ehr mann) noch eine Volumenvermehrung statt, die
uns zeigt, daß der aus der kontraktilen Vakuole bezogene Inhalt gegenüber dem Protoplasma
noch hyperosmotisch ist. Natürlich muß dann dies der Inhalt der kontraktilen Vakuole bei
Austritt der Nebenvakuolen, d. h. bei beginnender Systole, auch noch sein.

Es ist sicher anzunehmen, daß bei jedem Kontraktionsversuch auch Flüssigkeit nach
außen gelangt, indem an der Stelle, avo die kontraktile Vakuole der Körperwand anliegt,
beim Durchlässigwerden der Vakuolen wand ung ein mehr oder weniger großer Teil davon
austreten kann. Man braucht ja nur anzunehmen, es wollte dort (wo kein Raum dafür
vorhanden ist) eine Neben Vakuole entstehen, so müßte diese eben austreten, sei es durch
einen Porus oder durch die undurchbrochene Pellikula, die aber dann für den gesamten
Vakuoleninhalt permeabel sein muß, welche Annahme durchaus ein Ding der Möglichkeit
wäre. Da selbstredend an dieser Stelle die einmal geöffneten Bahnen dem Ausfluß einen
geringeren Widerstand entgegensetzen, als an irgendeinem anderen Orte der Vakuolen-
wandung, so ist die Möglichkeit vorhanden, daß der Hauptteil des Inhaltes hier ausströmt
und nur ein kleiner Teil sich in die Nebenvakuolen ergießt. Ja, die Widerstände könnten
bei normaler Vakuole unter Umständen hier so klein sein, daß Nebenvakuolen gar nicht
entstehen. Daß aber unter den gegebenen Verhältnissen (Tannindilatation) keine oder nur
eine unvollständige Systole zustande kommt, ist gut verständlich. Das Tannin hat ja die
abnorme Füllung der Vakuole veranlaßt, sagen wir: vorgreifend, indem es deren Wandung
so veränderte, daß ein höherer Spannungsgrad notwendig ist, die Systole auszulösen, daß
es also die Widerstände für den Austritt der Vakuolenstoffe stark vermehrte. Solche Ver-
schlüsse müssen aber gerade dort am stärksten sein, wo die Tanninwirkung am unmittel-
barsten war, das ist an der Körperwand. Die Verschlüsse im Innern des Protoplasten
sind lockerer und durch das Auswaschwasser leichter gelöst, deshalb vermag die Vakuole
zunächst nur mittels Nebenvakuolen in das Plasma hineinzupulsieren. Dadurch kann aber
keine vollständige Kontraktion zustande kommen; denn eine solche und die damit
verbundenen beträchtlichen Plasmaverschiebungen auszulösen , würde nur ein aktiver,
verhältnismäßig starker Vakuolenmuskel , nicht aber die geringe elastische Kraft der
Vakuolenwandung vermögen. In dem Maße, wie der Vakuolenverschluß nach außen

Botanische Zeitung. 19U5. Heft IX XI. 26

— 196 —

geöffnet wird, kann sieh auch die Vakuole mehr kontrahieren und so Platz schaffen für
größere Nebenvakuolen. Wie dieser Verschluß nach und nach gehoben wird, zeigen deutlich
solche Beobachtungen, von denen eine in Fig. 5 a — -w dargestellt ist.

Durch das Auswaschen ist die dilatierte Vakuole ganz allmählich zur normalen
geworden, ohne ihre Funktionsweise, von nebensächlichen graduellen Verschiedenheiten
abgesehen, im geringsten zu ändern. Nach wie vor pulsiert sie (in beschleunigtem Tempo),
sobald ein gewisser (jetzt verminderter) Füllungsgrad erreicht ist, nachdem sie meistens
schon ein wenig früher die Bildungsvakuolen ausgetrieben hat. Die nun einsetzenden Systolen
dürften deshalb auch genau dieselben Voraussetzungen haben wie bei diktierter Vakuole,
d. h. Durchlässigwerden der Hautschicht in bezug auf die Lösungen in der Vakuole unter
einem gewissen Füllungsdruck. Wenn nach der Systole die Ursache der Permeabilitäts-
veränderung (der Füllungsdruck) verschwunden ist, so kann die entspannte Hautschicht für
die Vakuolenstoffe wieder impermeabel werden und eine neue Diastole beginnen. Dies
setzt allerdings voraus, daß osmotisch wirksame Substanzen in der Vakuole zurückgeblieben
sind. Solches trifft zu; denn in bezug auf ihre osmotische Druckhöhe immer noch nicht
erschöpfte Vakuolenstoffe (siehe S. 194 u. 195) bleiben bei der Systole, wenigstens adhärierend,
zurück, den Beginn der Diastole sichernd. Beim Einströmen der Nebenvakuolen wird der-
selben dann noch mehr osmotisch aktive Substanz (s. S. 195) zugeführt, die eine weitere Ver-
größerung der kontraktilen Vakuole bedingen. Es könnte bei der Systole sogar die Haupt-
masse der osmotischen Stoffe zurückbleiben, wenn diese sich dabei konzentrierten. Wie dem
auch sei, so darf man doch annehmen, daß sich schließlich in der Vakuole ein Verlust an
osmotischen Substanzen ergeben wird, der ersetzt werden muß, wenn ihre Tätigkeit keine
Störung erleiden soll. Ein Ersatz könnte durch Ausscheidung von irgendwelchen Stoffen
(vielleicht Stoffwechselprodukten) in die Vakuole geleistet werden. Eine solche Sezernations-
fähigkeit wäre vielleicht gerade das Merkmal, das die kontraktile Vakuolenhaut von anderen
inaktiveren Hautschichten unterscheidet; und dadurch wäre auch die auf Seite 182 beschriebene
Erscheinung erklärt, daß eine Lösungsvakuole nur ganz kurze Zeit kontraktil bleibt.

Es ist noch zu beachten, daß die eintretenden Wandstücke der Nebenvakuolen (S. 182
u. 195) zunächst nicht als gleichwertig einer dergestalt differenzierten Vakuolenhaut aufzu-
fassen sind; sie könnten es jedoch werden, vielleicht schon im Verlauf derselben Diastole
und unter dem Einfluß der Vakuolenstoffe selbst. Auch Maupas hält dafür, daß die Wand
der Bildungsvakuolen (Nebenvakuolen. D. V.) eine Umformung erleiden müsse, bevor sie als
kontraktile Vakuolenhaut funktionieren kann. Die gleichen Bemerkungen gelten auch für
die Wandstücke der in die kontraktile Vakuole aufgenommenen Lösungsvakuolen (Fig. 3).
Große Veränderungen haben vermutlich überhaupt nicht stattzufinden; denn dafür sprechen
zwei interessante Erscheinungen. Erstens hat Maupas bei Prorodon teres und Nictotherus
cordiformis Bildungsvakuolen gesehen, die nicht in die Hauptvakuole eintraten und kontraktil
wurden. Zweitens hat Klemensiewicz beobachtet, daß unter gewissen Bedingungen
in Phagozyten und in den Wanderzellen des Blutes von Salamanderarten plötzlich kontrak-
tile Vakuolen auftreten können.

Offenbar ist es notwendig, daß die Hautschicht der kontraktilen Vakuole bei der
Systole erhalten bleibt. Eine Persistenz derselben kann allein die Lokalisation und Kon-
stanz der kontraktilen Vakuole erklären. Die Bedingungen hierfür werden gegeben sein,
indem auch bei der vollständigen Systole sicherlich ein geringer Rest, wenn auch nur von
adhärierender Flüssigkeit, die unmittelbare Berührung und Verschmelzung der Wandungen
ausschließt. Eine solche partielle Verschmelzung bedingt vermutlich die auf Seite 1S4
erwähnte, gelegentlich vorkommende Zweiteilung der kontraktilen Vakuole. Ich beobachtete

— 197 —

öfter, daß die diktierte und ausgewaschene Vakuole nach der Systole plötzlich an zwei
Stellen ihren Ursprung nahm. Daß hier eine Vakuolenteilung vorliegt, wie sie etwa bei
der Teilung der Infusorien vorkommen könnte, ist unwahrscheinlich, da früher oder später
die doppelte Anlage wieder verschwindet. Ich habe die Erscheinung nur dann gesehen,
wenn die Vakuole sich, statt auf einen Punkt, auf eine dunkle Linie zusammenzog, wie
Fig. 9a darstellt. Nehmen wir an, es finde bei x (Fig. 9a) eine Verschmelzung der
genäherten Wandungen statt, so muß diese Stelle bei der Neufüllung inaktiv bleiben, während
die intakten Hautschichten zu beiden Seiten zwei kontraktile Vakuolen geben (Fig. 9 6),
die je nach der Breite der entstandenen neutralen Brücke bei der Diastole entweder nicht
oder mehr oder weniger spät verschmelzen.

Ich muß noch feststellen, daß die schon oft erwähnten Nebenvakuolen nichts anderes
sind als die von anderen Autoren so benannten „Bildungsvakuolen". Wenn dies da noch
einigermaßen zweifelhaft wäre, wo sie (bei den ersten Kontraktonsversuchen der diktierten
Vakuole, Fig. 4 u. 5) noch zahlreich und klein sind, so wird es doch durch die in Fig. 5 a — m
veranschaulichten Beobachtungen erwiesen. Die
gleichen dort gezeichneten Nebenvakuolen kehren
bei den normalen Kontraktionen immer wieder.
Diese Ansicht unterstützen auch die einschlägigen
Beobachtungen, die Wrzesniowsky an nor-
malen Vakuolen von Enchelyodon farctus ge-
macht hat. Er schreibt: „Der Behälter ist
im ausgedehnten Zustand vollkommen rund.
Sobald er sich zu kontrahieren beginnt, erscheinen
an seiner Oberfläche wie zahlreiche Perlen feine
Tröpfchen einer klaren Flüssigkeit. Diese
Tröpfchen wachsen in dem Maße, wie
der Behälter sich kontrahiert. Die
Kontraktion erfolgt anfangs sehr langsam; wenn
aber der Umfang des Behälters sich etwa bis
zur Hälfte vermindert hat, vollendet sich die
weitere Zusammenziehung ganz plötzlich, und
an der Stelle des Behälters verbleiben mehrere

längliche Tropfen oder sog. Vakuolen." (Bildungsvakuolen. D. V.) Nach meiner Ansicht
war erst die plötzliche Kontraktion die eigentliche Systole, während die anfängliche Ver-
kleinerung durch das Auftreten der Neben(Bildungs-)vakuolen hervorgerufen wurde. Die
Bildungsvakuolen entspringen demnach aus der kontraktilen Vakuole, sind sekundäre und
nicht primäre Flüssigkeitsansammlungen.

Nebenvakuolen können entstehen, weil die Vakuolenwand an ihrer ganzen Oberfläche
permeabel wird und die Protoplasmaschichten der Expulsion der Vakuolenflüssigkeit einen
Widerstand entgegensetzen. Ich machte beispielsweise die Beobachtung, daß bei großen
Nebenvakuolen die Entleerungsgeschwindigkeit der kontraktilen Vakuole oft erheblich ver-
langsamt war, während bei großer Entleerungsgeschwindigkeit die Erscheinung stark zurück-
tritt. Offenbar beruht die Verschiedenheit in der Entleerungsgeschwindigkeit auf einer Ver-
schiedenheit des Filtrationswiderstandes gegen außen. Wäre ein solcher Widerstand über-
haupt nicht vorhanden, könnte sich die Vakuole z. B. durch einen plötzlich entstandenen
Riß entleeren (Filtrationswiderstand gegen außen null uud gegen Protoplasma reell), so

26*

Fig. 9. Glaucoma cölpiäium. Zweiteilung der kon-
traktilen Vakuole.

— 198 —

würden vermutlich keine Nebenvakuolen gebildet. Je nach der Größe dieses Widerstandes
wird auch die Größe derselben verschieden sein.

In der normalen Kulturflüssigkeit sind die Nebenvakuolen bei Glaucoma einmal sehr
deutlich und groß, während sie ein anderes Mal der Beobachtung infolge ihrer Kleinheit fast
entgehen. Ja, es ist denkbar und wahrscheinlich, daß bei nicht zu raschem Puls (15" — 20")
gar keine Nebenvakuolen entstehen. Bei dem im Enddarm von Bana esculenta schmarotzenden
Nictotherm cordiformis konnte Ehr mann überhaupt deren keine auffinden. In älteren
Kulturen erscheinen sie zumeist auffälliger als in jungen. Ganz geringe Sublimatdosen,
die keine Dilatation mehr erzeugen, verstärken die Erscheinung derselben ganz bedeutend,
ebenso hohe Temperaturen. Diese Agentien vermehren demnach die Ausflußwiderstände
(vermutlich durch dieselbe Reaktion, die bei stärkeren Gaben zur Dilatation führt).

Ich muß noch ein besonderes Wort der „Retardation der kontraktilen
Vakuole" widmen.

Wir haben gesehen, daß Retardation eine Begleiterscheinung der Dilatation ist was
unausbleiblich eintreten muß; denn betrachten wir, es werde bei jeder Kontraktion der
normalen Vakuole die Flüssigkeitsmenge a nach außen befördert, so würde bei n-facher
Erweiterung der Vakuole jede Entleerung a-n3 Einheiten Flüssigkeit befördern. Wenn nun
derselbe Umsatz wie am normalen Tier stattfindet, so müßte der Puls n3mal verlangsamt
sein. Diese Überlegung auf Glaucoma bezogen, für a = 1 und für n = 4, d. h. einen
hohen, aber leicht eintretenden Dilatationsgrad gesetzt, ergibt bei jeder Kontraktion eine
64 mal so große Wasserbeförderung als im normalen Zustand. Bei gleichem Zustrom hätte
das eine 04 fache Pulsverlangsamung zur Folge. Die Retardation ist aber nur eine 15 — 20-
fache, was einen 4 — 3 mal größeren Wasserumsatz als normalerweise zur Folge hätte. Ist
eine so große Mehrleistung der kontraktilen Vakuole wahrscheinlich? Nein! Nicht nur
erfolgt selten eine vollständige Entleerung der solchermaßen diktierten Vakuole, sondern es
fallen auch die Bildungsvakuolen größer aus, denn die kontrahierte diktierte Vakuole hat
ihnen bedeutend mehr Raum zur Entfaltung hinterlassen. Anderseits könnte aber der
Wasserumsatz der diktierten Vakuole aus irgendwelchen Gründen wirklich etwas größer
sein. Es verhalten sich übrigens nicht alle Diktatoren gleich. So hat, wie schon erwähnt,
die gleich stark erweiterte Vakuole in Sublimat einen langsameren Puls als in Tannin, oder
die gleich stark retardierte Vakuole ist im Sublimat weniger diktiert. Welche Umstände
diese Verschiedenheiten bedingen, entziehen sich jedoch meiner Beurteilung vollständig.

Wie kommt Dilatation überhaupt zustande? Die diktierenden Agentien sind haupt-
sächlich, wenn nicht ausschließlich, solche, die Fällung oder Gerinnung protoplasraatischer
Substanzen erzeugen. Es ist nun ohne weiteres verständlich, daß dieselben auf die Haut-
schicht der kontraktilen Vakuole ähnlich wirken wie auf das übrige Protoplasma. Starke
Dosen fixieren sie sofort, schwächere hingegen nur langsam und unvollkommen. Dadurch
wird ihre Eigenschaft, bei einem gewissen Spannungsgrad filtrationsfähig zu werden, beeinflußt.
Die Hautschicht wird impermeabler, weshalb ein größerer Dehnungsgrad erforderlich wird,
die Systole auszulösen. Die Vakuole muß diktieren. Die gut dilatierenden Chemikalien.
wie Tannin, Sublimat usw., werden anders und heftiger auf die Vakuolenwandung wirken.
als die schlecht dilatierenden Eiweißfäller, wie Silbernitrat, Pikrinsäure usw. Damit ist aber
keineswegs gesagt, daß indifferenten Substanzen die Fähigkeit, zu diktieren, überhaupt
abgehe. Wir dürfen im Gegenteil annehmen, daß alle eiweißfällenden Lösungen prinzipiell
auch Diktatoren sind, was sich daraus ableitet, daß in einer Silbernitrat- oder Pikrinsäure-
lösung die Dilatation gerade bei der Konzentration auftreten möchte, die das Infusor rasch

— 100 —

tötet. Gerade dieser Umstand zeigt uns, daß ein Dilatationsmittel auf Protoplasma und
Vakuolen haut ganz verschieden heftig wirken kann.

Auch jene sekundäre Erweiterung, die sich beim Auswaschen der diktierten Vakuole
ergibt, ist gut erklärlich. Durch das Ersetzen der Tanninlösung durch reines Wasser muß
ein vermehrter Wassereinstrom sowohl in den Protoplasten als auch in die kontraktile
Vakuole erfolgen, der noch dadurch gefördert wird, daß nun die sich lösenden Tanninfällungen
im Protoplasten und in der Vakuole einen osmotischen Wert entfalten können.

Die Pulsverlangsamung durch nur osmotisch wirksame Substanzen, wie Kochsalz usw.,
habe ich weiter oben (S. 192 ff.) ausführlich behandelt. Der durch die Herabsetzung des
osmotischen Druckes bedingte spärlichere Einstrom füllt die kontraktile Vakuole langsamer,
so daß erst später als gewöhnlich der nötige Spannungsgrad, der die Vakuolenwandung
permeabel macht, erreicht ist. Mit der Retardation tritt bei mittleren Konzentrationen meist
noch eine Vakuolenverkleinerung auf, die sich auf Grund der entwickelten Ansichten leicht
erklärt. Infolge der Schrumpfung des Protoplasten wird der Druck resp. der Spannungsgrad,
der die Vakuolenwandung filtrationsfähig macht, bei einer geringeren Vakuolenausdehnung
erreicht; denn der gesteigerte osmotische Druck des Protoplasten unterstützt jenen, der sich
durch die Füllung ergibt, so, daß die Vakuole pulsieren muß, bevor der normale Ausdehnungs-
grad erreicht ist. Wenn bei starken Gaben diese Verkleinerung einer Dilatation weicht, so
wird die Vakuolenwandung eine ähnliche Veränderung wie durch Fällungsmittel erfahren
haben. Starke Lösungen auch neutraler Salze werden sicherlich das Gleichgewicht der proto-
plasmatischen Lösungen stören können.

Jene Erscheinung, daß die parasitischen und die Salzwasserinfusorien im allgemeinen
einen langsameren Puls haben als die Süßwasserformen, kann leicht verstanden werden.
Wenn auch der Protoplast für die Salze der Aufenthaltsflüssigkeit permeabel ist, so ist doch
nicht gesagt, daß diese Permeabilität eine absolute sei, daß also der osmotische Druck des
Meerwassers, des Chylus usw. überhaupt nicht zur Geltung komme. Wenn er aber nur
einigermaßen Wirksamkeit erlangt, so wird er die osmotische Differenz zwischen Pro toplast
und Außenflüssigkeit, also auch den Wassereinstrom und infolgedessen die Anforderungen
an die Vakuole, vermindern.

Endlich bleibt mir noch die Tatsache zu besprechen, daß die kontraktile Vakuole bei
Temperatursteigerungen bis zu 34° akzeleriert wird. Es könnten z. B. die Filtrations-
widerstände der diosmotischen Membranen vermindert werden, oder es könnte ein vermehrter
Stoffwechsel den osmotischen Wert des Protoplastcn durch Mehrausscheidungen von Exkret-
stoffen erhöhen, so daß auch aus diesem Grunde der Wassereinstrom vergrößert wird.
Pfeffer (I) hat endlich nachgewiesen, und dies dürfte hier die bedeutendste Erklärung
sein , daß der osmotische Druck und der Wassereinstrom mit der Temperatur zunimmt,
was natürlich eine Pulsbeschleunigung ergeben muß. Eine vermehrte Wasserbeförderung
der Vakuole ist also bei Temperatursteigerung zu erwarten; ob aber dieselbe beim Optimum
eine 3 — 4 mal so große ist, als normalerweise, ist unwahrscheinlich; denn bei hoher Tem-
peratur ist das Phänomen der kompensierenden Bildungsvakuolen zumeist ein auffälligeres
als bei normalen Verhältnissen. Die Vakuolenverkleinerung beim Temperaturoptimum dürfte
ihren Grund darin haben, daß ihre Wandung infolge erhöhten osmotischen Druckes bei einem
kleineren Dehnungsgrad permeabel wird.

Zum Schlüsse soll noch die Frage berührt werden, ob die kontraktile Vakuole bloß
ein Sicherheitsapparat für den Protoplasten ist. In erster Linie wird sie dies sein, aber
nicht ausschließlich. Der Umstand, daß die kontraktile Vakuole als Bewegungsagens Stoffe
von einem gewissen osmotischen Wert bedarf, gibt der Natur die denkbar günstigste Gelegen-

— 200 —

heit, Exkretstoffen diese wichtige Funktion zuzuteilen, so daß die kontraktile Vakuole nebenbei
als Exkretionsorgan funktionieren kann, was die große Mehrzahl der neueren Forscher auch
annimmt. Der durch die Vakuolentätigkeit geförderte Wasserwechsel muß selbstverständlich
die Respiration in ausgiebigem Maße begünstigen, unter Umständen auch den Kreislauf der
Nährflüssigkeit fördern. Der kontraktilen Vakuole können demnach verschiedene Funktionen
zukommen, und es ist nichts verständlicher, als daß die Natur einer organartigen Bildung
im einfachen Zellkörper nicht nur eine einzige, sondern so viele Aufgaben wie möglich
zuweist.

Zusammenfassung der Resultate.

1. Die kontraktile Vakuole ist ursprünglich ein rein osmotisches System, das in erster
Linie einer übermäßigen Wasserimbibition entgegenarbeitet, aber vermöge seiner Funktions-
weise noch Respiration, Exkretion, vielleicht auch die Zirkulation unterstützen kann.

2. Die Puls- und Funktionsverhältnisse der Vakuole müssen in der Aktivität einer
Vakuolenhaut bedingt sein.

3. Diese Vakuolenhaut erfährt, wenn auch keine ausgesprochen morphologische, so
doch eine relativ weitgehende physiologische Differenzierung. Ihre besonderen Permeabilitäts-
verhältnisse bedingen im Verein mit den osmotischen Verhältnissen in Protoplast und Vakuole
den rhythmischen Puls.

4. Der durch die fortschreitende Füllung zunehmende Wasserdruck in der Vakuole
macht die Hautschicht bei einem gewissen Spannungsgrad gegen die osmotisch aktiven
Vakuolenstoffe permeabel und gestattet so dem Inhalt, in die Nebenvakuolen (so ben. Bildungs-
vakuolen) und nach außen zu treten.

5. Durch die Systole wird die Hautschicht wieder entspannt und für den Austritt
der Inhaltslösung impermeabel. Von diesem Moment an beginnt die Diastole auf Grund
des zurückbleibenden und osmotisch nicht erschöpften Inhaltsrestes von Haupt- und Neben-
vakuolen.

(5. Die Hautschicht der kontraktilen Vakuole wird bei der Systole nicht resorbiert,
wodurch die strenge Lokalisation und Konstanz derselben bedingt ist.

7. Eine Veränderung der Aufenthaltsbedingungen der Infusorien und die damit ver-
bundene Verschiebung der physikalischen und chemischen Gleichgewichtsverhältnisse haben
eine Störung der Pulsfrequenz und der Permeabilitätsverhältnisse im Gefolge.

8. Die Pulsfrequenz ist eine Funktion des Wassereinstroms in den Pro toplasten und
also hauptsächlich von dessen osmotischem Wert gegenüber der Aufenthaltsflüssigkeit ab-
hängig. Eine Störung der Pulsfrequenz äußert sich als Akzeleration oder Retardation.

Akzeleration wird erzeugt:

a) durch Temperaturveränderungen, in der Richtung auf 34° hingehend, weil dadurch
wahrscheinlich die Einstromswiderstände der diosmotischen Membranen um Protoplast und
Vakuole vermindert werden, und weil der osmotische Druck des Protoplasten und haupt-
sächlich auch der Wassereinstrom vergrößert wird;

b) in weniger auffälliger Weise durch Versetzen der Infusorien in reine Sauerstoff-
atmosphäre.

Retardation wird erzeugt:

a) durch Temperaturveränderungen, in der Richtung von 34° weggehend;

b) durch neutrale Substanzen, wie Rohrzucker, Glyzerin, Kochsalz usw. Diese neutralen

— 201 —

»Substanzen wirken in erträglichen Gaben nur durch ihre osmotische Leistungsfähigkeit, und
zwar so, daß isotonische Lösungen den Puls gleich stark beeinflussen-,

c) durch die diktierenden, eiweißfällenden Mittel, weil die abnorme Vakuolenerweite-
rung einen langsameren Puls bedingt.

9. Dilatation ist das Ergebnis chemischer Reaktionen in der Hautschicht der kon-
traktilen Vakuole. Sie entsteht dadurch, daß die eiweißfällenden Agenden die Vakuolen-
haut impermeabler machen, so daß ein stärkerer Füllungsdruck notwendig wird, die Systole
auszulösen.

10. Alle Eiweißfäller (Fixierungsmittel) sind prinzipiell auch Diktatoren, unterscheiden
sich aber in der Heftigkeit, mit der sie auf die Vakuolenhaut und das übrige Protoplasma
wirken. So kann es eintreffen, daß bestimmte Fixierungsmittel das Infusor töten bei einer
Konzentration, die noch nicht diktiert.

11. Durch rechtzeitiges Auswaschen des Fixierungsmittels kann die diktierte Vakuole
wieder zu normalen Verhältnissen zurückgeführt werden, wobei die Gefällsel im Protoplasten
Lösungsvakuolen bilden.

12. Diese Lösungsvakuolen können unter sich und wie die Nebenvakuolen (Bildungs-
vakuolen) mit der kontraktilen verschmelzen, d. h. mit ihren Wandungen in letztere ein-
treten, ohne daß diese in ihrer Funktionsweise gestört würde.

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20. Schwalbe, Gr., Über die kontraktilen Behälter der Infusorien. (Areli. f. mikr. Anatomie. Bd. II. 1866.)

21. v. Siebold, Vergleichende Anatomie, Bd. I.

22. »Stein, F., Der Organismus der Infusionstiere. I. Abt. 1859.

23. Verworn, Max, Allgemeine Physiologie. 1903.

24. Wrzesniowsky , Ein Beitrag zur Anatomie der Infusorien. (Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. V. 1869.)

Zweiter Teil.
Die Wabenstruktur des Protoplasmas.

Allgemeines.

Wie in der Einleitung bemerkt, traf ich bei meinen Untersuchungen des öfteren eine
ebenso interessante als eigentümliche Erscheinung. Die Infusorien erschienen plötzlich im
apikalen Ende oder im ganzen Zelleib wie mit winzigen Perlen angefüllt. Genügende
Vergrößerungen zeigten bald, daß das gesamte Protoplasma regelmäßig feinschaumig war.
Der im optischen Durchschnitt auftretende Alveolarsaum (von Bütschli so benannt) und das
durch gegenseitige Abplattung der Schaumwände hervorgerufene Netzbild, das besonders
über der diktierten Vakuole sehr schön sichtbar war (Fig. 0, Taf. VII), zeigte sofort, daß
wir es mit der von Bütschli beschriebenen Waben- oder Schaumstruktur des Protoplasmas
zu tun hatten.

Methodisches.

Für meine Untersuchungen benützte ich neben einer Anzahl anderer, später anzu-
führender Objekte vorzüglich wieder Glaucoma colpidhim. An diesem ( >bjekt habe ich auch
festgestellt, welche der gebräuchlichen Fixierungsmittel sich am besten für wabige und nicht
wabige Strukturen eignen.

Ganz vorzüglich eignen sich Osmiumtetroxyd, wässerige Sublimatlösung und Formaldehyd.

Osmium säure habe ich immer 1 °/o ig angewandt- doch genügen für gewisse Objekte
ohne Zweifel noch viel tiefere Konzentrationen. So fixiert z. B. 0,025 °/o wabige und un-
wabige Plasmodien von Aetludhim sepiieum ganz vorzüglich. Für andere Protoplasten, wie
Glaucoma usw., empfiehlt es sich jedoch, dieselbe möglichst stark zu verwenden, um bei der
langsam fällenden Wirkung von Os04 eine nachträgliche Wabenbildung auszuschließen.
Wenn wir z. B. nach dem Abzentrifugieren der Kulturfiüssigkcit bloß mit osmiumsäure-
dämpfeluiltigem Wasser fixieren, so bringt die auswaschende Wirkung der Fixiernüssigkeit,
trotz sofortiger Tötung, eine schwache, aber deutliche Wabenstruktur hervor. (Vergl.: Waben
durch Konzentrationsänderung.) Infusorien in der Kulturflüssigkeit mit 0,1 °/o
Os04 getötet, können nach 15 Sekunden schon durch Auswaschen allein, noch besser aber
mit 0,02°/o Natronlauge und nachfolgendem Auswaschen wabig gemacht werden. (Vergl.:
Waben durch Fällung und Lösung.) Nach 30 Sekunden langer Einwirkung ergibt
die Alkalibehandlung meist noch einen deutlichen Alveolarsaum. Dieser Alveolarsaum tritt
auch noch auf, wenn man mit 1 °/o Os04 fixiert und sehr bald, nach 3—5 Sekunden mit
Natronlauge und Wasser behandelt. Unter normalen Umständen jedoch ist die 1 ° o ige ( )s < )x
ein Fällungsmittel, das die Struktur unverändert zu erhalten vermag. Sie gelatiniert die
Objekte, was besonders für die Konservierung unwabiger Protoplasten von Vorteil ist,

— 203 —

indem eine stark körnige oder gerüstige Fällung, wie sie z. B. Platinchlorid, Jod, Pikrin-
säure und Pikrinschwefelsäure, überhaupt die meisten anderen Fixierungsmittel hervorbringen,
leicht den Eindruck einer Wabenstruktur erzeugen kann. Es empfiehlt sich jedoch mit 1 °/o
Platinchlorid nachzufixieren, was keine Nachteile bringt, aber die Fällungen haltbarer macht.
Sublimat, 7%, fixiert sehr gut, aber außerordentlich stark körnig, weshalb man
am besten 2% ige oder 1 °/o ige Lösungen verwendet. 0,5 °/o fixiert noch recht gut, doch läßt
sich schon ein kleiner Rückschritt konstatieren, der besonders bei 0,1 °/o sehr deutlich ist.
Formaldehyd. Hier eignet sich am besten eine 2°/oige Lösung. 4°/o verursachen
eine erhebliche Schrumpfung, und 1 °/o fixiert schlechter als 2 %. Gute bis recht gute Fixierungs-
mittel sind jene, die Osmiumsäure enthalten.

Fleminingsge misch fixiert bis sehr gut, während Hermannsgemisch und
Osmiumessigsäure (0,025 °/o Os 04 -f 0,1% CH3COOH) nur die Nummer „gut" ver-
dienen. Alle drei Gemische fällen grobkörnig, was das Wabenbild etwas beeinträchtigt.

„Ordentlich" fixieren 0,2% oder noch besser 0,1% Pikrinsäure, ebenso die schwache
Pikrinschwefelsäure nach Kleinenberg, während Mayers starke Pikrinschwefelsäure das
Wabenbild bedeutend beeinträchtigt. Ordentlich fixieren noch 0,25 °/o bis 0,1 °/o C h r o m s ä u r e ,
1% Platinchlorid, 1% Palladiumchlorid und 2°/o Tannin.

Schlechte und sehr schlechte Fixierungsmittel sind wässerige Jodlösung, sowie alle
alkoholhaltigen Agentien, wie: Sublimatalkohol nach Apathy, Jodalkohol, Alkohol
absol., heiß und kalt, und Alkoholeisessig, weil sie alle durch mehr oder weniger
starke Schrumpfung die Struktur verderben und oft, besonders der Alkoholeisessig, ganze
Löcher ins Plasma stoßen, so daß das Bild einer groben Wabigkeit entsteht.

Ich fixierte mit Osmiumsäure (Nachfixieren mit Platinchlorid) und mit wässeriger
Sublimatlösung. Auch 2 °/o Formaldehyd würde sich sehr gut geeignet haben, doch habe
ich lieber mit den beiden erstgenannten Mitteln gearbeitet. Osmiumsäure eignet sich am
besten dann, wenn die Tiere ungefärbt eingebettet werden sollen, da sie das Plasma bräunt,
jedoch muß mit 1% PtCl4 nachfixiert werden, nachdem die überschüssige Os04 abzentri-
fugiert ist. Sublimat, das ganz durchsichtig fixiert, wird man infolge des einfachem Ver-
fahrens am besten dann verwenden, wenn Färbung des Materials vorgesehen ist.

Zur Herstellung von Dauerpräparaten, falls nicht einfach in Glyzerin eingebettet
wurde, was für ungefärbte Objekte infolge der günstigen Lichtbrechungsverhältnisse sehr
zu empfehlen ist, wurden die Infusorien gefärbt und entwässert.

Die Färbung geschah meistens mit der schon im ersten Teil benützten Säurefuchsin-
Lichtgrün lösung, und ich habe im Gegensatz zu Bütschli die Erfahrung gemacht, daß sich
das Plasmagerüst gut färbt. Eine Färbung des Gesamttieres ist überhaupt nicht zu befür-
worten, indem eine volle Tinktion die tiefer liegenden Waben ganz oder teilweise unsicht-
bar macht, und eine so schwache Färbung, die alle Verhältnisse zu sehen gestattet, keine
Vorteile mehr bietet. Ganz anders empfehlenswert ist eine Tinktion selbstredend bei
Mikrotomschnitten.

Das Entwässern geschah in der üblichen Weise, indem die Tiere von 5 zu 5%
in absoluten Alkohol übergeführt wurden. Es ist selbstverständlich, daß bei diesen Mani-
pulationen die außerordentlich praktische Zentrifuge eine Hauptrolle spielte.

Aus dem absoluten Alkohol kann man direkt in venetianischen Terpentin einbetten, wobei
nie Schrumpfung auftritt. Will man jedoch in Kanadabalsam einschließen, so muß man, um
einen Collaps zu vermeiden, vor dem absoluten Xylol noch zwei Xylolkonzentrationen ein-
schieben, von denen die erste 2U, die zweite lk Alkohol enthält.

Botanische Zeitung. 1905. Heft IX XI. 27

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Um die Infusorien schneiden zu können, habe ich sie in Paraffin mit einem Schmelz-
punkt von ungefähr 54° in folgender Weise eingebettet. Aus dem Xylol kamen sie in 2/a
Xylol + Va Paraffin, dann in Va Xylol + 2/a Paraffin, und schließlich mehrere Male in
absolutes Paraffin. In jeder Konzentration wurden sie im Paraffinofen 10— 15 Minuten
belassen. Da während des Abzentrifugierens der alten und des Durchschütteins mit der
neuen Paraffinportion eine beträchtliche Abkühlung stattfindet, so hat man am besten einen
T0pf 60 — 65 grädigen Wassers bereit stehen, mit Hilfe dessen das an den Wänden des
Zentrifugengläschens erstarrende Paraffin immer wieder verflüssigt werden kann, bis eine gute
Mischung erzielt ist. Um den Block zu gießen, wurde in einer vorher hergestellten Paraffin-
scheibe eine Vertiefung eingeschnitten. In diese wurden die Infusorien, von denen zuerst
die Hauptmasse des Paraffins abzentrifugiert war, hineingegossen, nachdem mit einem heißen
Eisenstab das Paraffin in der Scheibenhöhlung verflüssigt war. Vermeidet man letzteres, so

haftet der Guß nicht.

Zur Tinktion kann man beliebige Farbstoffe verwenden, jedoch eignen sich für ganz
dünne Schnitte (2 — 1 |x) die meisten nicht mehr. Die schönsten Resultate erreicht man
in diesem Fall mit der Heidenhainschen Hämatoxylinfärbung. Dazu werden die Schnitte
10 Minuten lang in 2°/oiger Eisenammoniumallaunlösung gebeizt und 5—10 Minuten in
Va °/o iges Hämatoxylin gesteckt. Die Schnitte sind dann so stark tingiert, daß sie noch ganz
gut eine Differenzierung vertragen.

Sehr schöne Resultate ergeben sich, wenn man die Heidenhainfärbung ganz blaß
differenziert und mit Eosin nachfärbt. Dadurch treten im schön roten Plasma dunkelblau
bis schwarz tingierte Körnchen hervor.

1 . Waben durch Konzentrationsänderung.

Wenn ich die Infusorien mit destilliertem oder Leitungswasser auswusch, so trat
immer eine schöne Wabenstruktur auf. Daß das Wasser und nicht etwa andere Einflüsse,
wie z. B. das Zentrifugieren an dem Schaumigwerden schuld war, zeigte sofort der Versuch.
Wenn ich nämlich, statt mit Wasser, die Tiere mit durch Porzellanfilter filtrierter Kultur-
flüssigkeit behandelte, so ergab sich keine Veränderung.

Wenn man die Infusorien mit SU Kulturflüssigkeit plus V« Wasser auswuscht, so läßt
sich nichts Bestimmtes oder höchstens eine schwache Andeutung von Wal.cn erkennen. In
Schnitten würden solche wahrscheinlich deutlich hervorgetreten sein. Obwohl ich die Probe
nicht machte, so bin ich doch zu dieser Annahme auf Grund von späteren Erfahrungen

berechtigt.

Bei Va Kulturflüssigkeit plus Va Wasser treten Waben schon äußerlich deutlich, be-
sonders als sog. Alveolarsaum auf. Auch im Vorderende zeigen sich bestimmte Andeutungen
einer Struktur. Ich muß überhaupt hervorheben, daß besonders das apicale Ende, wo die
Mundöffnung liegt, sehr leicht und schnell wabig wird. Die Größe der Waben beträgt

1,5—1,8 [x.

Bei V* Kulturflüssigkeit plus aU Wasser treten die Waben sehr deutlich und mit einer

durchschnittlichen Größe von 1,8 p auf.

Am schönsten aber ist die Erscheinung beim Auswaschen mit reinem Wasser. Das
Tnfusor ist prall mit kleinen Vakuolen erfüllt, die einen Durchmesser von etwa 2 ;x haben.

Noch etwas besser als destilliertes Wasser scheint Leitungswasser die Wabenbildung
zu befördern, indem die dadurch hervorgerufenen Strukturelemente einen Durchmesser von
oa. 2,5 [x zeigen.

- 205

Die wabigen Tiere benehmen sich ganz munter und sterben nicht ab; eine Deformierung
des Infusors findet nicht statt; auch hält sich die Struktur nicht etwa so lange, als die In-
fusorien im Wasser sind, sondern nach 20—30 Minuten ist schon ein deutlicher Rückgang
bemerkbar, indem zugleich im Hinterende die großen Lösungsvakuolen auftreten, die wir
schon im I. Teil an mit Tannin behandelten und ausgewaschenen Tieren getroffen haben.
In kürzerer oder längerer Zeit ist die Schaumstruktur ganz verschwunden. Eine bestimmte
Grenze läßt sich nicht angeben, da offenbar individuelle Verschiedenheiten mitspielen, jedoch
dürften in etwa zwei Stunden keine wabigen Tiere mehr getroffen werden. Kulturen, mit
wabigen Infusorien geimpft, gehen ebenso gut an, wie mit normalen. Es ist dies auch gar
nicht erstaunlich; denn ich habe ja alle Impfungen in frisches Wasser vorgenommen, dem ganz
kurz vorher erst die gekochten Nahrungserbsen zugesetzt wurden. Also mußten diese Impf-
tiere alle zuerst wabig werden, bevor sie die unwabige Kultur lieferten.

Die für das Auftreten und Verschwinden der Schaumstrukturen besprochenen Ver-
hältnisse und Begleiterscheinungen gelten nicht etwa nur für die durch Wasser hervor-
gerufenen Schäume, sondern für alle Waben, durch ein beliebiges Reagens erzeugt.

Die Tatsache, daß die Infusorien im Wasser wabig werden, mußte in erster Linie den
Gedanken nahe legen, daß diese Struktur durch Dekonzentrierung, also durch Versetzen
der Objekte in eine osmotisch minderwertigere Lösung, hervorgerufen werde. Um dies fest-
zustellen, wurde zu je 1 cm3 der infusorienhaltigen Kulturflüssigkeit zugesetzt: Zucker 0,1 Mol,
Glyzerin 0,1 Mol, Kochsalz 0,05 Mol, Kaliumchlorid 0,075 Mol, Natriumsulfat 0,075 Mol,
Magnesiumsulfat 0,1 Mol, Kaliumnitrat 0,075 Mol, Natriumnitrat 0,075 Mol. Die Flüssig-
keit derselben Kultur, der die Proben entnommen waren, wurde abfiltriert. Mit diesem
Filtrat wurden die Proben ausgewaschen. Wo keine Salzlösung zugesetzt war, ergab sich
nichts. In allen anderen Fällen jedoch war das Resultat eine schöne Wabenstruktur.

Um zu erfahren, welche Konzentrationsunterschiede Schaumstrukturen erzeugen können,
habe ich mit Kalisalpeter, Glyzerin und Kochsalz noch weitere Versuche angestellt. Zu
diesem Zwecke wurde von einer großen Infusorienkultur Flüssigkeit abfiltriert und Teile
davon mit den drei Agentien in molekularen Lösungen von 0,02, 0,04, 0,06, 0,08 und 0,1 ver-
setzt. In diese Konzentrationen wurden die abzentrifugierten Tiere übergeführt und mit
filtrierter Kulturflüssigkeit ausgewaschen. Ein Auswaschen von 0,02 Mol KN03 ergab nur
ganz andeutungsweise Wabenstruktur. Erst bei 0,04 Mol war eiu Alveolarsaum und ein
wabiges Vorderende deutlich. Beim Auswaschen von 0,06 Mol trat eine ordentlich schöne
Schaumstruktur auf, doch machte sich schon hier und noch mehr bei höheren Konzentrationen
eine Beeinträchtigung des Bildes infolge Deformierung des Protoplasten geltend. Diese De-
formierung tritt hauptsächlich beim Auswaschen der Salzlösung auf und präsentiert sich in
der Art, daß am Protoplasten Buckel, Einschnürungen und oft eine ganze Menge aus-
gestülpter homogener Blasen auftreten. Es ist dies offenbar dieselbe Erscheinung, die
Koren tsche ws ky an Paramäzien, die sich in KCl befanden, gesehen hat und als
„Krämpfe" beschreibt.

Wenn man die Infusorien in 0,1 Mol KN03 bringt und durch eine schwächere Salz-
lösung auswäscht, so braucht es ebenfalls ein Konzentrationsunterschied von 0,04 Mol, also
ein Auswaschen mit 0,06 Mol, um eine deutliche Wabenstruktur zu erzeugen. Beim Aus-
waschen mit 0,04 Mol wird sie ordentlich, zugleich treten wieder die „Krämpfe" ein. Bei
Glyzerin braucht es ebenfalls Konzentrationsunterschiede von 0,04 und 0,06 Mol, um eine deut-
liche bezw. schöne Wabenstruktur hervorzubringen. Für Kochsalz gelten dieselben Ver-
hältnisse, doch wirkt dieses Agens unregelmäßiger und schlechter, als die beiden oben-
genannten.

27*

— 206 -

Wenn auch reine Konzentrationsänderungen eine Schaumstruktur hervorbringen
können, so zeigten doch die sämtlichen Erscheinungen, daß beim Auswaschen der Kultur-
flüssigkeit mit reinem Wasser nicht nur Dekonzentrierung allein gewirkt, sondern noch
andere Veränderungen eine erhebliche Rolle gespielt haben, was folgende Versuche sofort
zeigten: Statt mit filtrierter Kulturflüssigkeit wurden die Infusorien mit Leitungswasser aus-
gewaschen, dem aber, um jegliche Dekonzentrierung auszuschließen, Glyzerin, Kalisalpeter
und Kochsalz in solchen Mengen beigefügt war, daß sogar eine leichte Plasmolyse eintrat.
Das Ergebnis war, wie erwartet, eine Schaumstruktur.

2. Waben durch Fällung und Lösung.

Die klassischen Mittel, Waben zu erzeugen, sind Alkalien, die nie versagen, bei
keinem Objekt, wenn sie in den richtigen Konzentrationen angewendet werden.

Wenn man z. B. Glaucoma colpidium etwa 2 — 5 Minuten mit 0,02% Natronlauge
bis zur eben beginnenden Vakuolendilatation behandelt und nachher mit Leitungswasser aus-
wäscht, so sehen die Infusorien wie aus kleinen Bläschen zusammengesetzt aus, die alle
etwa 2 und 2,5 ja Durchmesser haben und oft, besonders in den peripheren Schichten, streng
reihenweise, dann wieder mehr unregelmäßig angeordnet sind. Wie schön wabig alle Tiere
werden, zeigt Fig. 1, T. VII ein bei 420 facher Vergrößerung photographiertes Gruppenbild.
Noch besser, als bei dieser schwachen Vergrößerung, tritt die Struktur an Fig. (3, T. VII, wo
ein Stück eines solchen Tieres 1000 fach vergrößert ist, oder in Fig. 4, T. VII, einem Gruppen-
bild von fünf 1,5 ja dicken Querschnitten, hervor, wovon der Schnitt a in Fig. 8, T. VII, ganz
stark vergrößert ist.

Im optischen Durchschnitt erscheint die Alveolarschicht als ein Perlenkranz, der das
Tier umsäumt. Die aneinanderstoßenden Wände der einzelnen Bläschen sind abgeplattet,
wodurch eine Radiärstreifung entsteht. Wie diese Wände durch gegenseitige Pressung sich
abplatten und an den Kreuzungsstellen die trennenden feinen Plasmalamellen Knoten bilden,
so daß genau das Wabenbild entsteht, wie es Bütschli in seinem Buch über mikro-
skopische Schäume zeichnet, sieht man außerordentlich hübsch bei der Aufsicht auf die
kontraktile Vakuole, die durch das Auswaschen stark diktiert wurde, und wo die Waben
nur eine einzige Schicht bilden. (Fig. 0, T. VII.)

Ganz besonders klar treten diese Verhältnisse an Schnitten durch wabige Infusorien
zutage. (Fig. 7 und 8, T. VII.) Um solche zu gewinnen, bin ich folgendermaßen verfahren :
Das durch Abfiltrieren und Zentrifugieren der Kulturflüssigkeit erhaltene Material wurde
mit 0,01° o Na OH oder KOH versetzt und bis zur beginnenden Vakuolendilatation darin
belassen (etwa 5 Minuten), dann 2- oder 3 mal nacheinander mit Leitungswasser behandelt.
Nach 5 bis 10 Minuten, in welcher Zeit die maximale Schönheit der Schaumstruktur ein-
tritt, wurde das überschüssige Wasser entfernt und mit Os04 und PtCl4 oder HgCl2 fixiert.
Nach 1 — 2 stündigem Auswaschen der Fixierflüssigkeit Avurde in der angegebenen Weise in
Paraffin übergeführt.

Um mit Alkali die Schaumstruktur hervorzurufen, ist es nicht einmal notwendig, mit
Wasser nachträglich auszuwaschen, sondern sie entsteht schon in der Lauge und zwar in
(),<»! °/0 besser als in 0,02 %; doch wird die Struktur durch Auswaschen bedeutend schöner
und tritt auch schneller auf. Die bloß mit Alkali erzeugten Waben scheinen auch durch-
wegs etwas kleiner zu sein. So betrug z. B. bei einem nur mit Na OH behandelten und
mitOs04 fixierten Präparat die Wabengröße bloß 1,5 — 1,8 ja, bei einem anderen 1,2 — 1,5 ja;
doch trifft man auch, besonders bei 0,01 °/o Na OH, Wabenstrukturen, die an Schönheit und

— 207 —

Vollkommenheit den durch Auswaschen beförderten nur wenig nachstehen. Die Waben
scheinen im Auswaschwasser ganz plötzlich aufzutreten, wenigstens sind sie immer schon da,
wenn das Präparat unter das Mikroskop gelangt. Allerdings vervollkommnet sich die Struktur
im Laute der ersten 10 Minuten immer noch.

Es könnte sich fragen, ob wirklich das Alkali es ist, das die Struktur erzeugt, oder
nicht vielmehr das Ersetzen der Kulturflüssigkeit durch die osmotisch geringwertige also
„auswaschende" Lauge. Dieser Umstand wirkt gewiß auch mit, doch ist die mit Alkali
gewonnene Struktur viel vollkommener als die durch bloßes Auswaschen erreichte. Dann
kann aber auch durch den direkten Versuch die Aktivität der Lauge gezeigt werden.
Wenn man zu 9/io Kulturflüssigkeit Vio Wasser bringt, so ist von einer äußerlich sichtbaren
Wabenstruktur keine Rede-, setzt man aber Vio Lauge zu, so tritt eine schöne Schaum-
struktur auf.

Ohne sie erkannt zu haben, hat auch Koren tsckewsky die Schaumstruktur bei
Paramaecium cauclahim beobachtet, und zwar in genau denselbsen Alkalidosen, wie ich sie für
Glaucoma angebe. Auf Seite 13 schreibt er: „Bei diesen Dosen kann man mit wundervoller
Klarheit beobachten, wie im ganzen Protoplasma sich aus sehr kleinen, mit dem Auge bei
starker Vergrößerung kaum sichtbaren Flüssigkeitströpfchen, welche zwischen den Proto-
plasmakörnchen gelegen sind, anfangs sehr enge Kanälchen bilden. Die letzteren fließen
allmählich zusammen, verbinden sich zu größeren, bis sich endlich die 8 Bildungsvakuolen
bilden, die auch normalerweise zu sehen sind, jetzt aber sehr erweitert erscheinen."

Es besteht nicht der geringste Zweifel, daß er die für die Alkalien so typische Schaum-
struktur gesehen hat, aber falsch deutete. Jedenfalls entbehrt seine Ansicht, daß diese winzigen
Flüssigkeitströpfchen, resp. Kanälchen, zu immer größeren zusammenfließen und schließlich
die Bildungsvakuolen ergeben, wodurch eine Analogie im Baue des Gallenausführungs-
systems der Leberzelle mit dem „Ausführungsapparate der Infusorien" zustande komme,
jeglicher Begründung. Es ist nicht einmal anzunehmen, daß er ein Verschmelzen von solch
winzigen Flüssigkeitströpfchen gesehen hat. Ebenso unhaltbar ist seine Ansicht über die
Wirkungsweise der verdünnten Alkalien, die auf einer „Durchspühlung des Protoplasmas
mit Wasser" beruhen soll. „Es kommt," so führt er aus, „mehr Wasser ins Protoplasma
von außen und ebensoviel Flüssigkeit wird mittels der pulsierenden Vakuole nach außen
hin geführt." Das Auftreten dieser „Flüssigkeitströpfchen" beruht offenbar auf einem andern,
später zu erklärenden Vorgang.

Wie Natronlauge eignet sich jede Base zur Bildung der Schaumstruktur gleich gut, z. B.

Kalilauge bei 0,01 °/o

Ammoniumhydroxyd » 0,02 °/o

Calciumhydroxyd „ 0,02 °/o

Baryumhydroxyd „ 0,05 °/o

Auch basische Salze, wie die beiden Karbonate von Kalium und Natrium, erzeugen zwischen
0,1 % und 0,05% sehr schöne W7abenbilder.

Nicht nur mit Basen, sondern auch mit Säuren lassen sich Wabenstrukturen erzeugen,
und gerade diese Agentien geben uns unzweifelhaften Aufschluß darüber, wie die Proto-
plasmaschäume entstehen.

Wenn wir Glaucoma mit 0,05% Tannin versetzen, so zeigt sich der erste Haupt-
unterschied, indem vorerst durch die alleinige Wirkung der Gerbsäure keine Waben ent-
stehen. Beim Auswaschen

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1. mit 0,04 °/o oder 0,05 °/o Essigsäure zeigt sich keine Spur einer Wabigkeit;

2. mit kaltem Wasser treten Waben entweder gar nicht oder nur sehr unvoll-
kommen, einzeln, etwas individuelle Verschiedenheiten zeigend und zögernd
auf. An ihrer Statt erscheinen die großen Lösungsvakuolen;

3. mit 30 — 35grädigem Wasser erscheint die Struktur allgemein; zugleich
wird auch das Auftreten der Lösungsvakuolen erheblich befördert;

4. mit 0,01 °/o Natronlauge ergibt sich eine Schaumstruktur von derselben Schön-
heit, die wir bei der Alkalibehandlung zu sehen gewohnt sind.

Zusammenfassend bitte ich, nochmals beachten zu wollen, daß an mit Tannin be-
handelten Tieren die Schaumstruktur beim Auswaschen in Essigsäure nicht auftritt, in
kaltem Wasser höchstens sehr unvollkommen und zögernd, in warmem Wasser gut und in
Alkali sehr gut.

Wie Gerbsäure, verhalten sich auch Essigsäure und die drei gewöhnlichen Mineralsäuren.
Essigsäure 0,05% oder 0,04% mit Wasser ausgewaschen gibt keine oder nur andeutungs-
weise und zögernd auftretende Vakuolisation, während 0,02 % Lauge als Waschmittel sofort
eine prächtige Schaumstruktur erzeugt. Salzsäure 0,02% verlangsamt die Bewegung der
Tiere stark und bringt eine augenscheinliche körnige Veränderung der Infusorien hervor.
Beim Auswaschen mit Wasser tritt keine, mit 0,02% Alkali jedoch sofort sehr schöne Schaum-
struktur auf. In Wasser ergeben sich nur die beim Tannin beobachteten Lösungsvakuolen.
Salpetersäure, 0,023% mit Wasser ausgewaschen, gibt nur ganz vereinzelt Wabenstruktur.
Um die Nahrungsballen treten auch schon bei HCl beobachtete helle Höfe auf. Ein Aus-
waschen mit Na OH gibt die Schaumstruktur, wenn auch bedeutend besser als mit H20,
so doch nicht so vollkommen wie gewöhnlich. Die Höfe um die Nahrungsballen sind be-
deutend vergrößert, und die kontraktile Vakuole ist stark diktiert. Die Tiere können platzen,
und dann fließt das wabige Plasma wie rollende Perlen heraus. 0,04% H N03 lähmt die
Tiere schnell, indem eine körnige Ausfällung auftritt. Hier ist der Unterschied in der aus-
waschenden Wirkung von H20 und Na OH noch deutlicher als bei der schwächeren Lösung.
Schwefelsäure, 0,015% und 0,02%, beeinflussen die Wimperbewegung fast gar nicht,
doch tritt eine deutliche, körnige Fällung ein. Auswaschen mit Wasser erzeugt nur eine
andeutungsweise Wabigkeit, während Na OH die Infusorien sofort platzen läßt. Erst bei
Anwendung von 0,01% H2S04 bleiben sie kurze Zeit intakt und zeigen Waben.

Es ergibt sich demnach auch hier, daß bei diesen Säuren, wie beim Tannin, ein
Auswaschen mit Basen notwendig ist, um eine schöne Wabenstruktur zu erzeugen. Wasser
bringt entweder keine oder nur unvollkommene und langsam eintretende Schäume hervor.
Auch hier befördert warmes Wasser im allgemeinen die Wabenbildung. Nur bei der Schwefel-
säure scheint es vor kaltem Wasser keinen Vorzug zu haben. Die Vorgänge sind übrigens
nicht nur bei der Schwefelsäure, sondern bei allen Mineralsäuren etwas verwickelter als
bei Tannin, was möglicherweise auf einer erhöhten Giftigkeit beruht. Nicht nur diese auf-
geführten Agentien eignen sich dazu, Schaumstruktur zu erzeugen, sondern jedenfalls noch
eine ganze Menge anderer. So habe ich beobachtet, daß Glaucoma in der Kulturflüssigkeit
plus 0,1 % Veratrinum sulfuricum, das unter Abrundung tötet, sehr schön wabig wird. Auch
die Aminbasen machen wabig. Wenn man jedoch auswaschen muß, um die Struktur hervor-
treten zu lassen, so ist es nicht immer leicht zu entscheiden, wieviel an der entstandenen
Struktur das Auswaschen selbst Anteil hat.

Auch ist schon bekannt, daß durch Deckglasdruck eine schöne Wabigkeit erzeugt
werden kann. Am besten läßt man das verdunstende Wasser diesen Druck ausüben, man
kann dann, besonders wenn die Tiere platzen, sehr gut verfolgen, wie zuerst ganz kleine

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Waben von 1 — 1,5 \i Durchmesser entstehen, die sich allmählich durch fortwährende
Wasserimbibition vergrößern, bis sie 3 — 4,5 <x messen. Wenn die Infusorien nicht platzen,
so erreichen die Druckwaben nur etwa 2,5 — 3 ;x, da sie keinen Platz haben, sich weiter
auszudehnen. Interessant dürfte auch die Beobachtung sein, daß hier das wabige Plasma
im Infusorienleib fließen und beträchtliche Ortsveränderungen unternehmen kann, ohne das
Bild zu verändern, höchstens kann eine Verzerrung der Wabenreihen eintreten.

Nicht nur Glaucoma, sondern beliebige andere Objekte lassen sich durch die ange-
gebenen Methoden wabig machen. Ich habe mit 18 verschiedenen Objekten experimentiert,
und nur ein einziges hat scheinbar versagt, indem das an körnigen und sonstigen Ein-
schlüssen sehr reiche Plasma des Vegetationspunktes von Hippnris vulgaris die sehr wahr-
scheinlich vorhanden gewesenen feinen Waben einfach verschwinden ließ. Zu dieser Annahme
bin ich dadurch berechtigt, daß solch ungünstige Plasmaverhältnisse auch in einigen anderen
Fällen die Schaumstruktur nur bei der angestrengtesten Aufmerksamkeit erkennen ließen.

Um die Verhältnisse bei anderen Objekten zu erforschen, hatte es für mich keinen
Wert, alle geeigneten Wabenbildner durchzuprobieren, weshalb ich mich ausschließlich der
vorzüglichen Natronlange bediente, höchstens daß ich gelegentlich zur Kontrolle das Tannin-
verfahren anwandte.

Aethalium septicum.

Die Plasmodien wurden mit gutem Erfolg in Petrischalen auf einer dicken, mit Loh-
extrakt getränkten Lage Filtrierpapier gezogen. Für Untersuchungszwecke wurden kleine
Stücke des gutfließenden Plasmodienrandes mit Lanzette und Nadel sorgfältig abgehoben,
und auf das Deckglas in einen Tropfen Wasser gelegt. In 4 — 8 Stunden hatten sich
dieselben erholt und schön ausgebreitet. Nach dem Absaugen des überschüssigen Wassers
konnten sie direkt fixiert werden, wobei die Plasmodien in ihrer vollen Ausdehnung am
Deckglas haften blieben. Als Fixierungsmittel eignen sich ganz vorzüglich 1 °/o Sublimat
und 0,025% Osmiumsäure, ziemlich gut 0,1 °/o Essigsäure. Nicht sehr gut eignet sich Osmium-
essigsäure (0,025 °/o + 0,1%), indem ziemlich viele große Vakuolen auftreten, sobald das
Plasmodium in einer einigermaßen dicken Schicht vorliegt. Diese Blasen treten übrigens,
jedoch nur vereinzelt, auch in der schwachen Osmiumsäure und in der Essigsäure auf. In
Osmiumessigsäure schrumpfen die ausgestreckten Pseudopodien leicht. Am schlechtesten eignet
sich 1 % Os04, da das Plasmodium darin so schwarz wird, daß man nichts mehr unterscheidet.

Um die Plasmodien wabig zu machen, bin ich auf folgende Art verfahren :

Von dem auf dem Deckglas ausgebreiteten Plasmodium habe ich das Wasser abgezogen
und Natronlauge zugesetzt in Konzentrationen von 0,01; 0,02; 0,03; 0,05 und 0,07 %. Nach
einer Wirkungsdauer von 7 Minuten wurde diese entfernt und mehrere Male Leitungs-
wasser beigefügt. Diese Manipulationen müssen sehr sorgfältig geschehen, da sich das un-
fixierte Objekt sehr leicht vom Deckglas ablöst. Nach 10 — 15 Minuten des Auswaschens
wurde fixiert, gefärbt, eingebettet und mit starken Systemen beobachtet. In allen Laugen-
gaben, wohl auch durch die Störungen der langen Behandlung, hatten sich die Plas-
modien mehr oder weniger kontrahiert, jedoch trat bei 0,05% Na OH eine sehr schöne
und allgemeine Wabenstruktur auf. 0,01 % und 0,02 % ergaben nichts Deutliches ; erst 0,03 %
zeigte einen schwachen Anfang ; 0,07 % war schon zu stark, die Plasmodien hatten sich sehr
stark zusammengezogen. Bemerkenswert dürfte auch sein, daß in so hohen Laugenkonzen-
trationen einzelne bis viele Stränge des ausgebreiteten Plasmodiennetzes platzen und einen
körnigen Inhalt entleeren.

Die mit 0,05 % Na OH behandelten Plasmodien zeigen ein besonders schön- und fein-
wabig strukturiertes Ectoplasma. Der Wabendurchmesser beträgt höchstens 1 \i und kann

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beträchtlich tiefer sein. Das Objekt ist insofern etwas ungünstig, als dasselbe sehr körner-
reich ist. Deshalb bedarf es da, wo nicht ausgedehntere dünne Stellen vorliegen (was
selten eintrifft, da sich das Plasmodium bei der Behandlung kontrahiert), der angestreng-
testen Aufmerksamkeit und guter Kenntnis des Wabenbildes, sowie des intakten Plas-
modiums, um die Struktur zu erkennen. Infolge dieser Umstände und der Kleinheit der
Waben ist es nötig, mit ganz starken Systemen zu arbeiten. Ich habe immer den Zeiß'schen
Apochromaten 2 mm, Ap. 1,30 mit Okular 12 verwendet. Bei dieser Vergrößerung sieht
man aber auch außerordentich gut, wie stark tingierte Körnchen den Knotenpunkten, viel-
leicht auch den Wabenwänden, eingelagert sind. Als Fixierungsmittel für wabige Plas-
modien verwendet man am besten 0,025 °/o Os 04, da Osmiumsäure gelatiniert oder ganz
feinkörnig fällt, während die Sublimatfällung bei der Kleinheit der Waben das Bild etwas
beeinträchtigt. Daß diese schwache Osmiumsäure so schön fixiert, hat vielleicht darin seinen
Grund, daß das Plasmodium sauer reagiert. Damit würde auch gut die Tatsache überein-
stimmen, daß man, um Waben zu erzeugen, hier eine 5 mal so starke Lauge verwenden
muß, als bei Glaucoma colpidium.

Bacillus myeoides

wurde in Nährbouillon (Vs °/o Liebig -f- 1 ü/o Pepton -f- 1 °/o Zucker) gezogen. Er wird wabig :

1. Beim Auswaschen der Bouillon mittels Wasser.

2. Wenn man ihn 10 Minuten mit 0,01% Na OH behandelt und auswäscht.

3. WTenn man eine in 3% Kochsalzbouillon gezogene Kultur mit Wasser auswäscht.
Beim Auswaschen mit Kulturbouillon tritt keine Struktur auf.

Die Wabenstruktur tritt nur langsam ein, und erst nach 20 Minuten ist sie sehr schön
und allgemein, vermutlich weil in dem dichten Bakterienrasen die einzelnen Zellen sich gegen-
seitig schützen. Es werden z. B. die Fäden am Flockenrande und da, wo sie weniger dicht
liegen, zuerst wabig. Die Größe der Waben schwankt zwischen 0,5 \i und 0,9 >x. Die
Struktur läßt sich fixieren mit 1 °/o Os Q4 und 1 ü/o HgCl2. Die mit Osmiumsäure fixierten
Bakterien lassen sich bedeutend besser, als die mit HgCl2 fixierten, mit Fuchsin färben,
wodurch die Struktur sehr schön hervortritt. Die gefärbten Objekte habe ich auftrocknen
lassen und in Balsam eingebettet. Die wabigen Zellfäden, die sonst ganz homogen aussehen,
erscheinen bei 500 facher Vergrößerung sehr fein gekörnt, was ein außerordentlich zierliches
Bild gibt. Bei 1500 facher Vergrößerung konstatiert man, daß diese Körnelung durch die hellen
Wabenräume im stark tingierten Plasma hervorgerufen wird. Beim Fixieren der un wabigen
Zellen tritt eine Struktur auf, die nur außerordentlich schwer oder gar nicht von einer
Schaumstruktur zu unterscheiden ist. Es ist begreiflich, daß in einer Bakterienzelle eine
feine Wabigkeit und eine körnige Fällung ungefähr dasselbe Bild geben müssen, um so mehr
als die ungünstigen Streuungsverhältnisse des winzigen Zellzylinders, die in der Zelle keine
scharfen Konturen mehr erkennen lassen, eine solche Unterscheidung ganz bedenklich er-
schweren. Solch eine zweifelhafte Struktur ergibt sich auch in Kochsalzkulturen, indem
in mehr als 3(3 oder 48 Stunden alten Kulturen alle Zellen, die noch nicht Sporen gebildet
haben, auch Waben zeigen, was in kochsalzfreien Kulturen nicht eintrifft. Ob dies wirklieh
eine echte Wabenstruktur oder bloß eine Fällungserscheinung ist, kann ich nicht entscheiden.
F. Schaudinn hat an seinem Bacillus sporonema Wabenstruktur so gezeichnet,
wie ich sie an Bac. myc. ungefähr auch gesehen habe. Ich verweise deshalb einfach auf
seine Abbildungen auf Tafel 12 (Arch. f. Protistenkunde Bd. 2). Es ist gut möglich, daß
ihm, soweit es das frische Material anbetrifft, oft echte Waben vorlagen, die irgendeinem
unbekannten Grund (vielleicht der Festlegung durch Deckglasdruck. S. 424 seiner Arbeit)

211 —

ihre Entstehung verdanken

In den älteren Seewasserkulturen könnte auch jene für mich
zweifelhafte Struktur im Spiele gewesen sein, die ich selbst an meinen älteren Kochsalz-
kulturen beobachtete. Am fixierten Material dürfte unter Umständen das von mir an Sac.
myc. bemerkte zweifelhafte Fixierungsbild vorgelegen haben.

1. Aspergillus niger und der nächstgenannte Pilz wurden,
da sich die auf festem Substrat gezogenen für die Untersuchung
nicht gut eignen , in einer Nährlösung kultiviert, die 5 % Zucker,
2,5 °/o Asparagin und etwas Knopsches Salz enthielt.

Es gelingt, Aspergillus - Myzel schön feinwabig zu machen
(Fig. 10) mit 0,1 °/o Na OH bei einer Einwirkungsdauer von 10 bis
15 Minuten oder mit 0,2 °/o Na OH in 5 — 10 Minuten. Selbstverständ-
lich hatte immer ein Auswaschen mit Wasser statt. Das Myzel ist
mit größeren Saftvakuolen vollgepfropft, so daß das Plasma nur einen
dünnen Wandbelag bildet, in welchem die Waben entstehen und leicht
übersehen werden können. Die Wabengröße beträgt 1 bis 2 [j.. In-
mitten der Schaumstruktur trifft man gelegentlich wabenfreie Stellen,
die körnig sind, und deren Aussehen auf Fällungen schließen läßt
(«, Fig. 10).

2. M u cor stolonifer. 2 — 5 Minuten lange Einwirkung und Auswaschen von 0,05 °/o
Na OH gibt schöne Wabenstruktur. 0,04 u/o bei 5 — 10 Minuten langer Einwirkung ebenso.

Fig. 10. Aspergillus niger,

durch 0,02 °/o Na OH wabig.

Vergr. 620.

M

avs

Wi

m

Fig. 11. Dematium pull, a und c umvabig, b und <1
durch 0,05 °/o Na OH wabig. Vergr. 1500.

Fig. 12. Saprolegnia. a unwabig. b wabig durch
0,03% Na OH. Vergr. 500.

Bei längerem Verweilen in diesen Konzentrationen treten große Lösungsvakuolen häufig
auf. Bei diesem Pilz machte ich noch folgende Beobachtung. In einer während zwei Tage
im Gebrauch stehenden Kultur zeigten sich die Myzelfäden durchwegs wabig, was in einer

Botanische Zeitung. 1903. Heft IX XI. 28

— 212 —

genau gleich alten, aber anangebrochenen Zucht nicht der Fall war. Blaues Lackmuspapier
zeigte, daß in der erstgenannten Kultur die saure Reaktion, die ihnen sonst eigentümlich ist,
kaum mehr nachzuweisen war. Die durch Exkretstoffe saure Nährflüssigkeit des Pilzes wurde,
wie ich vermute, durch eine starke Bakterieninvasion entsäuert, was den Mucor krank
resp. wabig machte.

3. Dematium p nihil ans trat massenhaft in einer angebrocheneu Bac. myeoides-
Kultur auf, weshalb ich mir die Gelegenheit nicht entgehen ließ, auch damit zu experi-
mentieren. Er wird am besten wabig beim Auswaschen von 0,05 °/o Natronlauge. Diese
Angabe gilt für junge Fäden, die noch nicht oder erst in den Anfängen die für diesen
Pilz so charakteristischen großen Saft Vakuolen an den Zellenden haben. (Fig. IIa und b.) Für
ganz junge Sprosse genügt schon 0,02 °/o Na OH i Wabengröße höchstens lu). während für die
alten Zellen, mit den großen Vakuolen ( Fig. 11c und d), eine Konzentration von über 0,05%
vielleicht noch günstiger ist. Ich habe jedoch diese Verhältnisse nicht genauer verfolgt.
Diese alten Zellen eignen sich infolge ihrer großen Safträume nicht sonderlich gut für Waben-
experimente. Dies gilt ganz allgemein in allen den Fällen, wo das Plasma nur in ganz
dünnen Schichten vorliegt und nur wenig konsistent ist, somit auch ungünstige Lichtbrechungs-
verhältnisse aufweist.

4. Saprolegnia. Die jungen Sporangien von Saprolegnia geben die besten Resultate
beim Auswaschen von 0,03 °/o und 0,04 °/o Lauge bei einer Wirkungsdauer von 5 bis lö
bezw. 3—5 Minuten. (Fig. 12 a und b.) Da sie sehr stark grobkörnig sind, so wird das
Bild etwas beeinträchtigt, indem besonders die ersten kleinen Anfänge der Waben nicht
beobachtet werden können.

Wir sehen, daß auch diese vier Pilze bei der Anwendung von geeigneten Alkaligaben
wabig werden. Ich muß allerdings bemerken, daß wir hier nicht so schöne, allgemein und

gleichmäßig auftretende und nie versagende Resultate erhalten wie bei
Glaucoma aus Gründen, die weiter unten erörtert werden sollen.

Wurzelspitze von V icia Fa b a .
Von dem Wurzelende wurde ein 2 — 3 mm langes Stück ab-
geschnitten, in feine Längsschnitte zerlegt und in 0,01 ° o und 0,005° o
Natron gebracht. Eine Einwirkung von 2—3 Minuten resp. 5 bis
10 Minuten erzeugte nach dem Auswaschen eine sehr schöne und feine
Wabenstruktur. Sie ist besonders gut in den langgestreckten Zellen
des jungen Markzylinders, während die Erscheinungen in den sehr
einschlußreichen embryonalen der Spitze eine Schaumstruktur wohl
annehmen, aber ohne Mikrotomschnitte, die ich nicht herstellte, nicht
sicher feststellen lassen. Die Waben sind 1 bis 1,5 ;x groß und ott
in zierlichen Reihen angeordnet. In Zellen, die günstig liegen, kann
man nach dem Auswaschen die Entstehung der Waben deutlich ver-
folgen. Sie messen anfänglich bedeutend weniger als 1 u und haben
das Aussehen kleiner Körnchen, die anwachsen bis zu, sagen wir, 1,5 u.
Kleine Unterschiede in der Größe der einzelnen Strukturelemente
rühren daher, daß die zuerst entstandenen sich etwas mehr aus-
dehnen können als die späteren. Auch trifft man hier gelegentlich Zellen, deren Waben zwar
alle gleichmäßig groß sind, aber 4 u bis 9 u messen. Eine solche grobschaumige Zelle stellt
Fig. 13 dar. Möglicherweise beruht diese Erscheinung auf individuellen Plasmaverhältnissen
der betreuenden Zellen.

Fig.13. ViciaFaba. Durch

5 '/oNaOHgrobachau-

mige Zelle ans der Wurzel

spitze.

Vergr.

- 213

Pollenmutter zellen

von Lih'um candüum werden bei fünf Minuten langem Einwirken von 0,02 °/o Na OH wabig.
Da der Inhalt sehr körnig ist, so kann man erst sehr spät nach dem Auswaschen große
Waben (bis 7 u) wahrnehmen und dann nur bei genauem Zusehen. Kleinere Waben waren
jedenfalls bedeutend früher da. blieben jedoch bei den erschwerenden Plasmaverhältnissen
unsichtbar.

Embryosack und Eizelle

von Torenia sind ungünstig für die Untersuchungen. Sobald der Samen in Wasser oder in
dünne Lauge kommt so wird die Eizelle grobschaumig, was sich allerdings nach und nach
verliert, indem die Eizelle, wohl infolge von Wasseraufnahme meist stark anschwillt. Der
Embryosack hat nur einen ganz dünnen Wandbeleg, während er von einem mächtigen Saft-
raum erfüllt ist. ebenso die beiden Synergiden. Bei 0,01 und 0,02% NaOH sieht man ge-
legentlich ein wabiges Stück des Embryosackes da, wo vielleicht der Beleg etwas mächtiger
ist, doch erfordern die ungünstigen Lichtbrechungsverhältnisse ein sehr aufmerksames
Beobachten.

Wurzelhaare

a) von Trianea. 0,04 und 0,06% Xatriumhydroxyd. bei einer Wirkungsdauer von
10 bis 25 Minuten, lassen besonders in der stärkern Konzentration nach dem Auswaschen
ordentlich große Waben entstehen, die anfänglich festsitzen, dann aber von dem lebhaft in
Strömung kommenden Plasma bald mitgerissen werden, wobei sie nur noch schwimmende
Bläschen darstellen, die sich noch etwas vergrößern und. besonders bei den kürzern Ein-
wirkungen, bald verschwinden. Diese von mir beobachteten Erscheinungen sind genau die-
selben, die Klemm (1895) an Wurzelhaaren von Trianea bei der Einwirkung von ganz
verdünntem Ammoniak gesehen hat. Ich kann also einfach auf seine Abbildung (Fig. 14,
T. IX. Bd. 28, Pringsheim) verweisen.

b) von Helianthus werden wabig nach dem Auswaschen
von 0,005 " o und 0,01 ° o NaOH. das 2—0 Minuten eingewirkt hat.

Drüsenhaare

von Syringa und Corylus lassen sich auch feinwabig machen,
doch tritt die Struktur nicht sehr gut und unregelmäßig auf.

Brennhaare

von Urtica geben wieder gute Strukturen, am besten bei Anwen-
dung von 0,06 " o Lauge und einer Wirkungsdauer von 5 bis
15 Minuten. Die Waben verschwinden verhältnismäßig bald
wieder. Sie treten besonders schön und fein im Halsteil des
Haares auf. wo sie kaum größer als 2—3 u. jedoch bedeutend
kleiner werden können. Im aufgetriebenen Basalteil erhält man

meist ganz grobe Schaumstrukturen, deren einzelne Vakuolen, die. wie Fig. 14 zeigt, auch
wabenartig abgeplattet sind, einen Durchmesser von 15—35 u haben können. Am besten ver-
wendet man ganz junge Haare der Blattstiele oder Stengelteile in der Nähe des Vegetations-
punktes, weil sie noch schön durchsichtig und nicht so sauer wie die ausgebildeten sind.

Fig. 14. Basalteil eines Brenn-
haares, durch NaOH

crrobsehaumig. Yergr. ca. 2

— 214 —

Klemm hat Brennhaare elektrisiert (Fig. 10a und b, T. VIII, Bd. 28 Pringsheim) und ganz
ähnliche Protoplasmastrukturen erhalten wie ich bei der Einwirkung von Alkalien.

Wollhaare
von Urtica, Syringa und Corylus bilden im protoplasmatischen Wandbeleg meist feine und
schöne Waben schon nur im Untersuchungswasser. Besser jedoch ist eine vorherige Be-
handlung mit 0,005 bis 0,02 °/o Alkali bei 5 bis 10 Minuten langer Einwirkung.

Die verschiedensten Protoplasten eignen sich also zum Erzeugen einer mehr oder
minder schönen Wabenstruktur. Daß nicht alle gleich gut reagieren, hat wohl in proto-
plasmatischen Verschiedenheiten seinen Grund. Dicht mit Protoplasma erfüllte Zellen, wie
wir sie bei niedrig organisierten Lebewesen und im embryonalen Pflanzengewebe finden,
sind unter sonst günstigen Beobachtungsverhältnissen die besten Objekte, und es ist mehr
als bloßer Zufall, daß Bütschli seine Strukturtheorie am schönsten mit den Befunden am
Protoplasma der Protozoen stützen konnte. Er bemerkt selbst, daß Ziliaten für die vor-
liegenden Fragen besonders geeignete Objekte seien, und wenn wir uns der glänzenden
Wabenbilder von GJaucoma colpidium erinnern, so müsen wir unbedingt zustimmen. Aber
auch bei solchen günstigen Objekten gibt es, besonders hinsichtlich der Wabengröße, Unter-
schiede. Je konsistenter das Plasma ist, desto kleiner werden die Waben ausfallen ; denn ein
ganz dünnflüssiges Plasma wird einer Ausdehnung derselben am wenigsten Widerstand leisten
und vielleicht auch weniger ausfällbare Albuminsubstanzen enthalten, deren Lösung, wie wir
später sehen werden, die Struktur erzeugt, so daß der verminderten Wabenanzahl ein größerer
Ausdehnungsraum zur Verfügung steht. So scheinen z. B. die Waben der Kortikal- oder
Alveolarschicht bei Glaucoma einen etwas kleineren Durchmesser zu haben als jene des Endo-
plasmas. Dies mag vielleicht auch der Grund sein, daß die Plasmodien von Aethalium
septkum und der Primordialschlauch der Zellen des jungen Markzylinders von Vicia Faba
so feinwabig sind, während das leicht bewegliche Plasma der Wurzelhaare im allgemeinen
gröbere Strukturen liefert.

Am ungünstigsten sind die Verhältnisse da, wo ein ganz dünner Plasmabelag einen
großen Saftraum umschließt, wie das beim Embryosack von Torenia und bei älteren Pilz-
faden der Fall ist. Abgesehen von eventuell ungünstigen Lichtbrechungsverhältnissen kann
der Wandbelag so dünn sein, daß Waben gar nicht entstehen können. So hat z. B. Schwarz
in seinen Untersuchungen über die Einwirkung von Wasser auf das Zytoplasma die Be-
obachtung gemacht, daß bei ganz dünnem Wandbelag keine pathologische Vakuolisation auf-
tritt. Ich glaube mich zur Zitation dieses Befundes um so eher berechtigt, als es sich bei
der von Schwarz beobachteten Vakuolisation sicherlich oft um echte Schaumstruktur
handelt. (Vergl. Fig. 184 T. VIII in Cohns Beiträgen- zur Biologie der Pflanzen, Bd. 5.)

Noch eine andere Erscheinung kann die Schönheit des Wabenbildes beeinträchtigen,
nämlich eine ausgesprochen saure Reaktion des Objektes, wie dies bei Schimmelpilzen ge-
meiniglich der Fall ist. Das eindringende Alkali wird zunächst neutralisiert werden. Wenn
nun diese Neutralisation ungleichmäßig stattfindet, so wird auch die überschüssige Lauge
nicht gleichmäßig wirken können, und es muß notwendig eine mehr oder weniger bedeutende
Unregelmäßigkeit im Erscheinen des Wabenbildes sich ergeben.

Von den untersuchten Pilzen, die sich infolge des Plasmareichtums ihrer jungen
Myzelfäden sonst recht gut eignen, antwortet Aspergillus am unregelmäßigsten auf die Alkali-

— 215 —

behandlung. Er ist auch bei weitem der sauerste von allen, was, wenn man es auch nicht
direkt mit Lackmuspapier nachweisen könnte, schon daraus erhellte, daß 0,1— 0,2 °/o Na OH, also
10— 20mal so viel als bei Glaucoma und 20 -40 mal so viel als bei den Wurzelspitzen von Vicia
Faba nötig sind, diesen Pilz wabig zu machen. Vielleicht dürfte man die Größe der zu ver-
wendenden Laugenkonzentration geradezu als Gradmesser für die relative Basizität der Proto-
plasten ansehen. Es würden dann die von mir untersuchten Objekte folgende Reihe liefern:

1. Aspergillus 10—20

2. Brennhaare von Urtica \ g
Wurzelhaare von Trianeai

3. Aeilialium {Plasmoä.) 5

4. Mucor stolonifer • • 4

5. Saprolegnia

6. Dematium pullulans 2 5

7. Glaucoma colpidmm
Pollenmutterzellen von Lilium
Drüsenhaare von Corylus
Drüsenhaare von Syringa

8. Wollhaare von Urtica
Wollhaare von Corylus

Wollhaare von Syringa q 5_

Wurzelhaare von Helianthus
Bacillus mycoide*
Wurzelspitzen von Vicia Faba

Es muß sich zunächst darum handeln, unzweideutig festzustellen, ob diese wabigen
Kunstprodukte auch wirklich mit der Schaumstruktur identisch sind, die Bütschli in
seinem Werk über mikroskopische Schäume bespricht, abbildet und für die ursprüngliche
Struktur des Protoplasmas hält. Was das Aussehen anbetrifft, so erkennt man die Über-
einstimmung meiner Wabenbilder mit jenen Bütschlis auf den ersten Blick, besonders
beim Vergleich seiner Schnittfiguren von Thalassicolla nucleata auf T. III, die er selbst für
außerordentlich schöne und typische Wabenbilder erklärt, mit meinen Photographien der
Schaumstruktur an Mikrotomschnitten von Glaucoma auf T. VII.

Beim Beurteilen kleiner Unterschiede ist in Betracht zu ziehen, daß selbst der
Zeichnungsapparat von Abbe, mit dem Bütschli sogar nur ausnahmsweise gearbeitet hat, das
Bild auch bei aller Sorgfalt nicht so treu wiedergibt wie die Camera. Am schwierigsten wird
es sein, die Dicke der feinen Plasmalamellen genau zu treffen, und es zeigt sich, daß Bütschli
dieselben fast durchweg etwas dünner darstellt, als meine Photographien sie zeigen. Ander-
seits liefern photographische Aufnahmen auch kein absolut unanfechtbares Kriterium für die
Dicke von Wabenwänden; denn bei nicht ganz scharfer Einstellung, die bei tausend- und
mehrfacher Vergrößerung nur schwer zu erreichen ist, oder wo die Lamellen schief zur opti-
schen Achse verlaufen, gibt die Photographie statt der wirklichen Dicke eine durch Streuung
verstärkte Lamelle oder deren gesamte Projektion auf die Platte, also auch eine unnatürliche
Verdickung derselben. So kommt es, daß die Wabenwände unter dem Mikroskop in der Tat
etwas dünner erscheinen als auf der Photographie.
Wie in den Bütschlischen Abbildungen treffen wir bald eine mehr oder weniger
regellose Anordnung der Waben, bald sind sie streng in Reihen aufgestellt. Letzteres
hauptsächlich in den äußersten Schichten, da, wo die Alveolarschicht (Bütschli) liegen würde.
So zeigt z. B. Fig. 7 T. VII schöne Längsreihen von Waben.

Die Identität der Wabenbilder geht jedoch noch weiter. Auch die knotenartigen
Verdickungen an den Berührungsstellen der Lamellen sind aus den Photographien gut
ersichtlich (Fig. 0, 7 und 8; T. VII), noch besser aber direkt am mikroskopischen Bild.
Mit ganz starken Systemen sieht man, am besten bei der Heidenhain-Eosinfärbung, diesen

* Diese Zahlen geben die für die Wabenbildung benötigte Na OH-Konzentration in Vioo-Prozenten.

216 —

Knoten winzige, violett bis schwarz tingierte Körnchen eingelagert (Fig. 8, T. VII), wie sie
Bütschli für seine Wabenstrukturen auch angibt.

Die Waben sind, besonders da wo ein Protoplasma schnell und in allen Teilen mög-
lichst gleichzeitig wabig wird, von ganz kleinen Schwankungen abgesehen, alle gleich groß.
Dies ist leicht verständlich, denn durch das gleichzeitige Auftreten ist jedem Schaumtröpfchen
nur ein ganz bestimmter Raum für seine Entfaltung angewiesen, den zu überschreiten die
daneben entstandenen Waben verhindern. Ein Zusammenfließen scheint nicht stattzufinden.
Zudem stellen alle Tröpfchen selbst für starke Systeme ein Größenminimum dar, weshalb
kleine Unterschiede für die Beurteilung durch das Auge verschwinden müssen.

Was nun die Dimensionen meiner und Bütschlis Strukturelemente anbetrifft, so
scheint zunächst ein Unterschied vorhanden zu sein. Bütschli gibt die Größe derselben
als zwischen 0,5 und 1 ix schwankend an. Ich habe nun bei Aethalium, den Wurzelspitzen
von Vicia Fdba und einigen anderen Objekten Waben erzeugen können, deren Größenver-
hältnisse durch die von Bütschli angegebenen Zahlen richtig ausgedrückt sind. Bei
anderen Protoplasten jedoch wiesen die Strukturelemente einen nicht unerheblich größeren
Durchmesser auf. So schwanken z. B. die Wabengrößen bei den klassisch schönen Strukturen
an Glaucoma je nach der Darstellungsweise zwischen 1,2 und 4,5 [x. Auch bei Vicia Fdba
und anderen Objekten habe ich gelegentlich Waben getroffen, deren Durchmesser ein Viel-
faches von 1 [x ist.

Über diese Schwierigkeit hilft mir fürs erste Crato, ein eifriger Anhänger von
Bütschlis Wabentheorie, hinweg. In seiner Arbeit: „Beiträge zur Anatomie und Physio-
logie des Elementarorganismus" führt er aus: „Zunächst ist es Tatsache, daß nicht sämtliche
Protoplasten so feinschaumig sind, wie Bütschli annimmt, sondern daß des öfteren erheblich
großwabigere Strukturen vorkommen. Die großwabigen und kleinwabigen Strukturen sind
durch zahlreiche, nirgends eine Lücke lassende Übergänge miteinander verbunden." Es ist ihm
darum zu tun, mit diesen Tatsachen Bütschlis Theorie zu befestigen; denn nach seinen
Angaben, was auch Bütschli zugesteht, kann eine Schaumstruktur, deren Elemente
nur 0,5--l u messen, auch als fibrilär oder netzig gedeutet werden, während bei den
großwabigen Strukturen die Verhältnisse unzweifelhaft klar zu erkennen sind. Für mich
sind diese Angaben insofern von Interesse, als er bemerkt, daß sich in bezug auf den Waben-
durchmesser alle Übergänge finden von 0,0 tx bis zu 35 \i ungefähr. Bei meinen Objekten
habe ich zwar nur im Bulbus des Brennesselhares Strukturelemente von 15 — 35 [x Durchmesser
gefunden, während sie in den anderen Fällen alle viel kleiner waren, doch muß ich, wie Crato,
auch diese grobschaumigen Strukturen als echte Waben ansehen, da sie auf die genau gleiche
Weise wie die feinschaumigen entstehen, infolge besonderer Plasmaverhältnisse, von denen
ich oben vielleicht einige angedeutet habe.

Übrigens zeigt ein genauer Vergleich meiner Wabengrößen eine ganz gute Über-
einstimmung mit denjenigen Bütschlis. Er nimmt zwar die Größe der Waben nur als
zwischen 0,5 und 1 [x schwankend an, hat dies aber, wie es scheint, bloß bei Thalassicölla
durch Messung und Berechnung festgestellt; wenigstens gibt er bei den anderen Objekten
entweder keine oder nur schätzungsweise bestimmte Zahlen an. Da außerdem seine Figuren-
erklärungen einer Vergrößerungsangabe meistens entbehren, so kann man sich nur schwer
über die Vergrößerungen bei anderen Objekten orientieren. Wo man dies kann, so zeigt
sich, daß dieselbe 1 ;x oft erheblich übersteigt. So schwankt z. B. die Wabengröße in Fig. 1
(Mündungsgegend von Gromia Dujardinii) auf T. I zwischen 1 und 4 jx. In Fig. 3 (Achsen-
zylinder aus der grauen Substanz des Rückenmarkes von Bos taurus), T. V, kommen Waben
von 1 tx Breite und 3 jx Länge vor. In Fig. 0 (Querschnitt durch einen deformierten Achsen-

— 217

zylinder des Ischiadicus von Lepus cuniculus) derselben Tafel schwanken die Wabendurch-
messer zwischen weniger als 1 jx und 1,5 ix. Auf Tafel VI finden wir auch Waben, die den
von Bütschli angenommenen Betrag um das Doppelte übersteigen. Ja, selbst bei Thal 'assi-
colla nuclcata (T. III, Fig. 2a und b), für die Bütschli doch die Dimensionen berechnet
und 1 ;x groß befunden haben will, kommen solche vor, die annähernd 2 tx betragen. Kur
in Fig. 1 (feinste Schnitte durch die Leber von Rana escidcnta) auf T. IV messen die ge-
zeichneten Strukturelemente bei der angegebenen Vergrößerung nicht mehr als 1 <x. Wenn
auch für die anderen Figuren keine Vergrößerungsangaben vorhanden sind, die ein nach-
trägliches Bestimmen der Wabengröße zulassen, so habe ich doch, nach dem schon Fest-
gestellten, keinen Grund anzunehmen, daß die darin gezeichneten Waben 1 u. nicht über-
steigen. Seine Angabe, daß sich die Vergrößerungen „ziemlich gut beurteilen lassen", „da
die Gröfse der Waben in relativ geringen Grenzen, bekanntlich zwischen etwa 0,5 und 1 ix
schwankt", kann somit keineswegs verwertet werden.

Wenn mir auch nicht erklärlich ist, wie Bütschli die Größe der Waben als zwischen
0,5 ;x und 1 tx schwankend annehmen und dennoch solche von 2, 3 und 4 jx reproduzieren
kann, so ist doch erwiesen, dafs meine bei Glaucoma und anderen Objekten hergestellten
Waben, die zwischen 1 und 4 jx schwanken, mit den seinigen auch bezüglich der Gröfsen-
verhältnisse vollständig übereinstimmen.

3. Die Waben am intakten Plasma.

Nachdem die vollkommene Übereinstimmung meiner Wabenstrukturen mit jenen
Bütschlis festgestellt ist, mufs sofort ein aufserordentlich wichtiges Moment in die Augen
fallen. Bütschli will diese Erscheinungen am intakten Plasma gesehen haben, während
ich sie am intakten Plasma durch geeignete Behandlung erst herstellte. Bevor ich auf diesen
prinzipiellen Unterschied eintrete, mufs ich selbst die Erscheinungen am intakten, nicht durch
Agentien malträtierten Plasma besprechen. Da Glaucoma so überaus leicht und schön wabig
gemacht werden kann , so stellt dieses Infusor das zuverlässigste und kritisch wertvollste
Untersuchungsobjekt dar. Es handelt sich also darum, nicht wabig gemachte Tiere zu fixieren,
einzubetten und zu schneiden, da nur dünne Schnitte das eventuelle Nichtvorhandensein von
Waben zuverlässig konstatieren lassen.

Zu diesem Zwecke habe ich die Kulturflüssigkeit im Bakterienfilter durchgesogen
und durch mehrmaliges Nachfüllen schließlich eine mit Infusorien dicht erfüllte Lösung
erhalten. Um alles Material möglichst zu sammeln, habe ich das Filter mit einer ganz
geringen Wassermenge nachgespült. Um die Portion noch mehr zu konzentrieren und so
von der Osmiumsäure zu sparen, wurde noch die Zentrifuge benützt. Nach dem Fixieren
mit Os04 und PtCl4, Einbetten und Schneiden zeigte es sich, daß die Schnitte, wenn auch
lange nicht so schön und regelmäßig wie sonst, doch wider alle Erwartung wabig waren.
Da ich überzeugt war, daß das intakte Plasma keine Waben aufweise, so hat mich dieses
Resultat verblüfft, besonders da eine Kontrolle vor dem Fixieren bei etwa 500 fachet* Ver-
größerung nichts zeigte. Da die Wabenstruktur jedoch nur mangelhaft war, so drängte sich
mir die Vermutung auf, daß sie doch ganz wegzubringen wäre, und ich begann nach Fehlern
in meiner Präparationsmethode zu suchen, die doch sonst, wie mir jeder zugeben wird, durch-
aus kunstgerecht war und gegebenenfalls ohne Skrupel auch von anderen angewendet würde.
Da ich aber wußte, wie leicht bei physikalischen und chemischen Veränderungen Waben ent-
stehen, so fragte ich mich, ob jene kleine Wassermenge, mit der ich das Filter, um alle
Infusorien zu sammeln, ausspülte, vielleicht schuld sei. Bei einem zweiten Versuche unter-
ließ ich nun eine solche fehlerhafte Operation und hatte die Genugtuung, daß die Schnitte

— 218 —

dieser Portion weniger wabig waren. Wabig waren sie zwar immer noch, doch gewann ich
nun die Überzeugung, daß bei Ausschaltung aller Fehlerquellen sicherlich unwabige Schnitte
erhältlich seien, und der Erfolg hat meiner Vermutung recht gegeben. Zunächst wurde es
mir klar, daß ich ein Nachfüllen beim Filtrieren vermeiden müsse, damit durch das Abziehen
der Kulturflüssigkeit und nachherigen Zusatz frischer Portionen nicht etwa Konzentrations-
schwankungen entstehen.

Ich steckte deshalb wasserdicht auf das Filter einen großen Trichter, der eine reich-
liche Menge Kulturflüssigkeit faßte und so ein Nachfüllen unnötig machte. Natürlich mußte
auch das Zentrifugieren ausgeschaltet werden; denn da die kleinen Gläschen nur einen Teil
der Infusorienflüssigkeit fassen konnten, so war ein mehrmaliges Abgießen und Nachfüllen
unvermeidlich. Um auch jegliche chemischen Veränderungen zu vermeiden, so filtrierte ich
nicht mehr mehrere kleine Kulturen zusammen, sondern legte in Kristallisierschalen , die
etwa drei Liter faßten, deren größere an und verwandte sie, sobald genügend reichlich
Infusorien sich gebildet hatten, also ganz jung, wo noch möglichst wenig Bakterien und
Exkretstoffe die Flüssigkeit verunreinigten. Der unter solchen Vorsichtsmaßregeln gewonnene,
mit Infusorien dicht erfüllte Rückstand wurde in drei Teile geteilt und über Nacht ruhig
stehen gelassen, damit eventuelle Waben verschwinden konnten, die durch das beim Filtrieren
unvermeidliche Durcheinandermengen der Kulturflüssigkeit etwa entstanden sein mochten.

Diese Vorsichtsmaßregel ist sehr angebracht. Ich habe nämlich die Beobachtung
gemacht, daß die Infusorien beim Durchrühren der Kulturflüssigkeit wabig werden. Nach
unseren Erfahrungen ist dies gut verständlich. Die Infusorien sammeln sich mit den Bakterien
alle an der Oberfläche an. Diese reich belebten oberen Schichten der Kulturflüssigkeit werden
infolge der sich darin ausscheidenden Exkretstoffe sowohl chemisch als physikalisch von den
tiefer liegenden etwas verschieden sein. Beim Durchrühren müssen sich diese Verschieden-
heiten ausgleichen und so die Bedingungen für das Auftreten der Schaumstruktur liefern.
Wenn die so entstandene Struktur infolge der kleinen Ursachen auch lange nicht so schön
ist, wie wir sie zu sehen gewohnt sind, so wird doch zumeist ein deutlicher Alveolarsauin
und ein wabiges Vorderende gebildet.
Nach Beobachtung aller dieser Vorsichtsmaßregeln habe ich am anderen Morgen den
einen Teil mit 0,01 °/o Natronlauge und Auswaschen wabig gemacht und mit Sublimat fixiert.
Dieser Teil lieferte die Schnitte für — der Ausdruck sei gestattet — die wabigen Photographien.
Die beiden anderen Teile wurden ohne vorherige Alkalibehandlung fixiert. Zu dem einen
derselben wurde schnell ein gleiches Volumen 2°/oiger Sublimatlösung gefügt und gut
geschüttelt. Den anderen Teil wollte ich mit Osmiumsäure tixieren und mußte, um nicht
große Mengen des teuren Fixierungsmittels zu verschwenden, dasselbe noch auf ein kleineres
Volumen zentrifugieren, wobei ein einmaliges Nachfüllen notwendig war. Nach dem Zentrifu-
gieren untersuchte ich eine Probe mit Apochromat 2 mm und Com]). Oc, 12. Da nirgends
etwas von Waben zu entdecken war, so fixierte ich mitOs04 und PtCl4. Das durch beide
Fixierungen erhaltene Material wurde eingebettet und geschnitten. Nach und nach gelang
es mir, sehr schöne Schnittbänder von 2, 1,5 und 1 ;x Dicke zu erhalten, die ich aufklebte
und nach der üblichen Behandlung Heidenhain oder Heidenhain-Eosin färbte.

Betrachten wir nun mit Sublimat fixierte 1 u dicke Schnitte, so zeigt sich zwar das
für Quecksilberchlorid typische, klecksige Fällungsbild, jedoch keine Spur von Waben, man
mag ein Präparat, das ungezählte Tausende solcher Schnitte enthält, noch so genau und
lange und mit den stärksten Vergrößerungen betrachten. Fig. 9, T. VII, ist die Photographie
eines solchen Heidenhain-Eosin gefärbten, 1 u dicken Schnittes. Bei der ausgezeichneten,
etwas differenzierten Tinktion und der Feinheit der Schnitte müßten Waben, und wären sie
noch kleiner als 0,5 u-, das Minimalmaß, das Bütschli angibt, sichtbar sein, sogar ohne
Anwendung einer 1500 fachen Vergrößerung.

— 219

Noch lehrreicher sind die bei der Osrniumsäurefixierung erhaltenen Schnittbilder aus

zwei Gründen :

Erstens gelatiniert sie das Plasma, so daß auch diese dünnsten (1 ix) Schnitte (Fig. 10,
T. VII) fast ganz kompakt aussehen und vor allem das körnig-klecksige Fixierungsbild, welches
der Nichtkenner auf den ersten Blick vielleicht für Wabenstruktur halten könnte, nicht so
stark auftritt wie beim Sublimat.

Zweitens treten hier, wenn auch ganz selten, in den Schnitten eine oder — besonders
in der Alveolarschicht — zwei oder' drei zusammenhängende Waben auf. Auf den ersten Blick
ist dies überraschend; jedoch erinnere ich daran, daß ich vor dem Fixieren mit Os04 die
Infusorienmasse bei einmaligem Nachfüllen des Zentrifugengläschens auf ein kleineres Volumen
zentrifugierte. Nur diesem Umstand vermag ich das gelegentliche Auftreten einzelner Waben
zuzuschreiben, und das sehr mangelhafte Auftreten derselben macht es erklärlich, daß ich sie
bei der Untersuchung mit Immers 2 mm und Oc. 12 vor dem Fixieren am lebenden Infusor
nicht entdeckte. Anderseits zeigt aber diese Erscheinung, und das bitte ich wohl beachten
zu wollen, wie ungeheuer wenig es braucht, um Waben zu erzeugen. Man darf, wenigstens
für Glaucoma, ohne sich allzusehr der Übertreibung schuldig zu machen, wohl sagen, daß man
das Objekt kaum gut ansehen darf, wenn man die Bildung von Schaumstruktur vermeiden will.

Ich will hier beifügen, daß gelegentlich in anscheinend ganz normalen Kulturen eine, wenn auch
nicht vollkommene, so doch als Alveolarsaum deutliche Wabenstruktur auftritt, die gewöhnlich auch im
apikalen Ende sichtbar ist. Doch handelt es sich hier um durchaus vorübergehende Erscheinungen, die
ich meist in angebrochenen Kulturen gefunden habe. Ich weiß für dieses Faktum keine Erklärung, erlaube
mir jedoch, darauf hinzuweisen, daß die fortwährenden Veränderungen und Umsetzungen der Kultur-
flüssigkeit, die sich unserer Beurteilung entziehen, sicherlich hie und da bedeutend genug und geeignet
sind, eine wenigstens teilweise Wabigkeit hervorzurufen. Aus diesem Grunde ist es empfehlenswert, für
Versuche nur junge Kulturen zu verwenden, die noch verhältnismäßig arm an gelösten Eiweißsubstanzen
und Exkretstoffen sind.

Es sei mir hier gestattet, eine kurze Besprechung der „unwabigen Bilder" auf Tafel VII

einzuschieben.

Fig. 2, das Gegenstück zu Fig. 1, zeigt eine Gruppe unbehandelter Infusorien. Der
große Unterschied zu den wabigen Tieren in Fig. 1 ist augenfällig; jedoch muß ich bemerken,
daß in dem Präparat, aus welchem Fig. 2 photographiert wurde, auch wabige Infusorien
vorkommen, und bei genauem Zusehen wird man auch in Fig. 2 streckenweise die Andeutung
eines Alveolarsaumes bemerken. Ich brauche diese Erscheinung weiter nicht zu erklären,
sondern bloß darauf hinzudeuten, daß ich die der Kultur entnommene Flüssigkeit gleich
nach dem Abzentrifugieren mit Os04 fixierte, statt zu warten, bis sich die beim Durcheinander-
mengen der Kulturflüssigkeit entstandenen Waben zurückgebildet hatten. Das Präparat, das
ich schnell für den Photographen anfertigen mußte, ist also nicht mit der nötigen Vorsicht
hergestellt. Es ist dies insofern kein bedeutsamer Fehler, als das Schnittpräparat in Fig. 3
die tatsächlichen Verhältnisse bei derselben Vergrößerung sehr klar zeigt. Auf der andern
Seite ist es eine sprechende Illustration für die große Vorsicht, die geboten ist, wenn man
Wabenstruktur vermeiden will.

Fig. 3, das Gegenstück zu Fig. 4, zeigt ein Gruppenbild von 1,5 ;x dicken, mit
Sublimat fixierten Schnitten. Da die Infusorien, denen diese Schnitte entstammen, mit aller
Vorsicht behandelt wurden, so zeigt sich von Wabenstruktur keine Spur. Ich muß hier
darauf aufmerksam machen, daß die Dimensionen in Fig. 3 kleiner sind als in Fig. 2,
trotzdem beide Bilder gleich stark vergrößert sind. Es kommt dies daher, daß die Proto-
plasten durch das Einbetten in Paraffin bei guter Formerhaltung ihr Volumen verkleinern,
also in gewissem Sinne schrumpfen; deshalb zeigen auch die medianen Schnitte in Fig. 3

Botanische Zeitung. 1905. Heft IX XI. 29

— 220 —

einen kleinern Querdurchmesser als die ganzen Tiere in Fig. 2, die nur in Glyzerin ein-
gebettet sind.

Fig. 5, das Gegenstück zu Fig. 6, zeigt die mit Tannin diktierte Vakuole bei hoher
Einstellung. Das Protoplasma mit Gerüstbalken ist deutlich sichtbar, von Wabenstruktur
trifft man jedoch nichts.

Fig. 9 und 10, die Gegenstücke zu Fig. 7 und 8, zeigen zwei Schnitte bei ganz
starker (1700facher) Vergrößerung. Beide sind 1 u dick und müßten Waben, ganz sicher-
lich zeigen, falls solche im Protoplasma vorhanden wären. Da beide Schnitte Heidenhain-
Eosin gefärbt sind, so zeigen sie dieselben dunkelgefärbten Körnchen, die in Fig. 8 in den
Wabenecken und Wabenwänden sichtbar sind.

Nachdem ich festgestellt habe, daß bei möglichst sorgfältiger Behandlung (und man
wird mir zugeben müssen, daß die schonendste Behandlung zugleich auch die natürlichste
ist) im intakten Protoplasma keine Spur von einer Schaumstruktur auftritt, so will ich ver-
suchen, auf Grund meiner Erfahrungen die Verhältnisse klar zu legen, unter denen ver-
schiedene Forscher Waben bemerkten und auch bemerken konnten.

Wie Bütschli untersucht hat, entgeht großenteils meiner Beurteilung, da er in
seinem Buch die Präparationsmethoden meistens nicht erwähnt. Ich konnte nur so viel fest-
stellen, daß er an „stark gepreßten" Paramäzien und Stylonichien die Wabenstruktur sehr
schön gesehen hat. Auch hat er kalkschalige Rhizopoden ..zerdrückt" und an losgelösten
Protoplasmatropfen die Schaumstruktur beschrieben. Wir haben gesehen, wie schön die
Wabenstruktur an gepreßter GJaucoma auftritt, aber nicht deshalb, weil sie etwa erst durch
das Pressen sichtbar wird, sondern weil dieser grobe mechanische Eingriff dieselbe erzeugte.
Schon A. Fischer (II) hat in einer Antwort an 0. Bütschli mit aller wünschbaren
Deutlichkeit gezeigt, daß Paramäzien, Stylonichien und Vorticellen durch Deckglasdruck
teilweise oder vollständig erst wabig werden, während sie normalerweise gerüstig struk-
turiert sind. Eine solche Mißhandlung der zarten Protoplasten ist durchaus unzulässig
und wird immer Waben geben. Warum sollten auch die außerordentlich labilen Eiweiß-
verbindungen der lebenden Substanz auf solch unzarte Störungen nicht antworten? Und
dann sind durch Druck abgesprengte Plasmapartien gewiß auch nicht mehr als normal
aufzufassen.

Wie die anderen Objekte behandelt worden sind, entgeht meiner Beurteilung, doch
genügt vielleicht der Hinweis darauf, daß ein Versetzen derselben aus ihrer natürlichen
Umgebung in die Untersuchungsflüssigkeit ein durchaus genügender Grund ist, Waben ent-
stehen zu lassen.

Clara Hamburger hat an Tracheh'us Ovum Waben gesehen und gezeichnet. Sie
hat die Individuen mit der Pipette aus der Kulturflüssigkeit herausgefischt und im Uhr-
schälchen oder unter Deckglas untersucht. Da sie nicht angibt, daß sie hierbei von der
üblichen Methode abgewichen ist, so darf man mit Sicherheit annehmen, daß die Unter-
suchungsflüssigkeit reines Wasser war. Ich kann nach meinen Erfahrungen zugeben, daß
Waben wirklich vorhanden waren.

John Raymond M urlin stellt in seiner Arbeit über Absorption und Sekretion
im Digestionsapparat der Landisopoden fest, daß die Plasmastruktur nicht netzförmig, sondern
„vakuolig" ist. Um die frischen Zellen zu untersuchen, hat er folgendermaßen präpariert.
Von 1 — 2 Dutzend Tieren wurde ausgepreßtes Blut unter ein unterstütztes Deckglas ge-
bracht und das herausgerissene Eingeweide hineingelegt. Die Verdunstung des Blutes wurde

— 221 —

durch Beifügung von destilliertem Wasser ausgeglichen . Wenn er, was wohl
anzunehmen ist, den Digestionsapparat auch solcher Tiere untersuchte, denen er Blut „ent-
preßt" hat, so könnten schon durch letzteres Verfahren Waben entstanden sein. Ferner
wäre auch möglich, daß das ausgepreßte Blut bei der fortschreitenden Gerinuung seine
Alkaleszens geändert hat. Dann mußte aber vor allem auch eine Beifügung von destilliertem
Wasser eine Schaumstruktur hervorrufen. Daß seine Waben wirklich ein Kunstprodukt
waren, geht auch deutlich aus seiner eigenen Angabe hervor, daß er die Struktur an ganz
jungen, durchsichtigen Tieren, die er für die Beobachtung also nicht zu präparieren brauchte,
nicht bemerken konnte.

Wie der Botaniker Crato, auf den sich Bütschli in seinem Aufsatz: „Meine
Ansicht über die Struktur des Protoplasmas und einige ihrer Kritiker'- zu wiederholten
Malen stützt, präpariert hat, entgeht mir, da er in seiner schon erwähnten umfangreichen
Arbeit nichts über seine Untersuchungsmethoden verlauten läßt.

Bütschli betrachtet die „Netzstruktur" (von ihm als Wabenstruktur gedeutet), die
von vielen Forschern am Protoplasma beobachtet wurde, als Stütze seiner Theorie, weshalb
ich es für angebracht halte, auch zwei Stichproben aus den Untersuchungsmethoden solcher
Beobachter zu geben. Es besteht kein Zweifel, daß das mikroskopische Bild ganz feiner
Netz- und Schaumstrukturen ungefähr dasselbe sein wird. Ebenso zweifellos haben auch
oft, vielleicht etwas unvollkommene, echte Wabenstrukturen vorgelegen, doch handelte es
sich ebenso gewiß nicht immer um solche, sondern um ausgesprochene Gerüststruktur.

Schuberg, auf dessen Untersuchungen sich Bütschli stützt, sagt: „Meine Unter-
suchungsmethoden waren folgende: Außer lebendigen Tieren, die durch entsprechendes
Andrücken der am Deckgläschen angebrachten .,Wachsfüßchen" festgelegt waren, wurden
usw." Das lebende Protoplasma Avurde also bei Deckglasdruck interpretiert; deshalb ist es
ganz selbstverständlich, daß Netzstruktur (NB. Wabenstruktur) auftrat.

Fabre-Domergue (I), der, wie Bütschli bemerkt, auch Verdienste um die Netz-
struktur bei Protozoen hat, gibt an :

„La reticulation fine est beaucoup plus difiicile a discerner (im Gegensatz zu den
groben Protoplasmanetzen gewisser Infusorien wie Trachelius ovum, Loxodes rostrum usw. i
pourtant je suis arrive ä lamettreenevidence chez un grand nombre de formes en
me basant sur la propriete que possede le suc cellulaire (das Hyaloplasma zwischen den
Gerüstbalken [trabecules]) de se dissoudre dans la potasse ineme apres une Fixation et une
coagulation legere. Je fixe donc les Infusoires par une Solution faible d'iode, je lave a
la potasse 10 pour 100 puis ä l'eau distillee qui, en etendant la Solution de
potasse en active l'action , et eniin je neutralise par une goutte d'acide acetique tres
dilue. Dans ces conditions et surtout apres coloration a l'eosine, les trabecules protoplas-
miques apparaissent avec la plus grande nettete."

Ich habe Versuche nach diesem Rezept an Glancoma angestellt. Da er nichts Näheres
über Zusammensetzung und Stärke der Jodlösung angibt, so habe ich einerseits eine heiß
hergestellte wässerige Lösung, anderseits eine mit 50°oigem Alkohol gewonnene und auf
das 10 fache verdünnte Jodtinktur verwendet. Dabei trat ein Fixierungsbild auf, das zwar
etwas an Wabenstruktur erinnert, jedoch keineswegs als solche zu deuten ist, indem die
Lücken zwischen den Gerüstbalken gar keine Ähnlichkeit mit den regelmäßigen Waben-
räumen haben. Zudem fehlt das für eine Wabenstruktur so typische Kriterium, der Alveolar-
saum. Durch Zusatz von 10° o oder 1 °o Pottasche wird das Bild noch etwas verführerischer,
indem oft Andeutungen eines Alveolarsaumes entstehen, doch ist von einer Wabenstruktur keine
Rede. Beim Auswaschen mit destilliertem Wasser quellen die Tiere, die in 10 ° o Pottasche

29*

— 222 —

gelegen haben, mächtig auf und zerfließen, indem sich jegliche Struktur verwischt. Neu-
tralisation mit Essigsäure vermochte somit nichts mehr zu beeinflussen. Bei Anwendung
von 1 °/o Pottasche jedoch vertrugen die Tiere das Auswaschen mit destilliertem Wasser
bei langsam fortschreitender Quellung gut, jedoch erschien auch hier keine Schaumstruktur.
Bei der Neutralisation mit 0,03 °/o Essigsäure wurde das Bild nur insofern verändert, als
die Gerüstbalken schärfer hervortraten. Diese ganze Behandlungsweise hat nur den Zweck,
das gerüstige Fixierungsbild des Jodes klarer hervortreten zu lassen, vom Auftreten einer
Wabenstruktur zeigt sich jedoch nichts. Übrigens kann man dies aus Fabre-Domergue's
Beschreibung auch nicht ableiten, sondern ihm schwebt eine gerüstige Netzstruktur vor,
was daraus erhellt, daß er von „trabecules" spricht und auf Seite 49 seiner Recherches sur
les infusoires cilies bemerkt: „Tareole est une cavite circonscrite par des parois inegales et
communiquant avec d' autres cavites, et, enfin, l'alveole, comme son nom Tindique,
est une cavite^ poly^drique plus ou moins allongee fermee ou non, mais communiquant
alors avec le dehors, seulement par ses deux extremites opposees." „Bütschli, puis Schuberg
ont observe que Pectoplasrne du Bursaria truncatella etait alveolaire, Bütschli avu
que le plasma des Opalines et la substance interne des Rhizopodes etait areolaire," und für
alle Ciliaten hat Fabre-Domergue gefunden, daß das Endoplasma der Infusorien immer
„areolaire", das Ektoplasma bald „alveolaire" bald „areolaire" sei. Wenn auch eine Unter-
scheidung zwischen Alveolen und Areolen überflüssig erscheint, so geht doch daraus hervor,
daß diese kommunizierenden Gebilde nichts mit den geschlossenen Wabenräumen zu tun
haben, sondern einer Gerüststruktur angehören, und Bütschli scheint mir Unrecht zu
haben, wenn er sie mit seinen Schaumtröpfchen identifizieren will, sowie auch Fabre-
Domergue selbst, wenn er annimmt, daß die von Bütschli beschriebenen Strukturen
dasselbe vorstellen, was er nach der Jod- und Pottaschebehandlung gesehen hat. Auch an-
genommen, es handle sich um eine echte Wabenstruktur, so berührt es eigentümlich, daß
man eine auf solche Weise erst sichtbar gemachte Struktur auch dem normalen Plasma, wo
sie vorher gar nicht zu beobachten war, zusprechen will.

Ich habe bei diesen Präparationskritiken, mit Ausnahme von Fabre-Domergue,
nur die Behandlung des lebenden Materials in Betracht gezogen, indem die Forscher teil-
weise mit Recht und teilweise mit Unrecht, das unfixierte Plasma als das für derartige
Untersuchungen wichtigste bezeichnen, mit Recht, weil die störende Einwirkung von Fixierungs-
bildern ausgeschlossen ist, mit Unrecht, weil die außerordentliche Empfindlichkeit des lebenden
Protoplasten bei ungenügend sorgfältiger Behandlung leicht falsche Bilder erzeugen kann.

Was das fixierte Material anbetrifft, so ist zu bemerken (für das frische Material
übrigens auch), daß fast alle Forscher für das Auftreten der Wabenstruktur die Reserve
„meist" und „oft" machen. Die Schaumstruktur tritt also „meist" und „oft" auf. Warum
nicht immer? Daß sie „oft" auftritt, ist gut zuzugeben; denn gewiß gibt die Vor-
behandlung beim Fixieren und Konservieren oft die Bedingungen für das Entstehen einer
Wabenstruktur. Ich glaube überhaupt die Beobachtung gemacht zu haben, daß bei der
Behandlung der zarten und diffizilen Protoplasten der Protozoen „meist" etwas unsanft ver-
fahren wird.

Auf Grund dieser Erörterungen, hauptsächlich aber gestützt auf meine Untersuchungen
bin ich berechtigt, die Behauptung aufzustellen, daß die Wabenstruktur keineswegs eine
ursprüngliche P^lementarstruktur des Protoplasmas ist, sondern vielmehr ein Kunstprodukt
oder besser eine pathologische Vakuolisation, die sehr häufig auftreten kann, weil ebenso
häutig die geeigneten Bedingungen und zwar zumeist in einer ungenügend sorgfältigen
Präparation gegeben sind. Bildung von Schaumstrukturen ist eine Reaktionserscheinung

— 223 —

des Protoplasmas auf schädliche Einflüsse. Selbst Bütschli hat strukturloses, sog. homo-
genes Plasma gesehen, besonders an Pseudopodien von Gromia Dujardinii, doch vermutet
er, daß vielleicht durch Dehnung die Maschenlamellen so dünn geworden sind, daß Waben der
Beobachtung entgehen. Er stützt diese Annahme auf den Umstand, daß die im Rückzug
befindlichen Scheinfüßchen an ihren Besammlungsstellen (Anschwellungen) plötzlich Waben-
struktur zeigen. Nach meiner Überzeugung sind jedoch im homogenen Plasma keine Waben
verborgen, sondern es liegt Plasma von der natürlichsten Zusammensetzung vor. Ich vermag
nicht mit Sicherheit zu entscheiden, welche Vorgänge hier das Auftreten einer Wabenstruktur
gezeitigt haben, doch vermute ich, daß Deckglasdruck im Spiele war, der natürlich da,
wo die Anschwellungen des zurückkehrenden Pseudopodiums auftraten, und wo Bütschli
allein die Waben sah, leicht zum Ausdruck kommen konnte.

Es dürfte nun die Frage aufgeworfen werden, ob Waben nicht dennoch vorhanden
seien, für gewöhnlich aber infolge ihrer Kleinheit unsichtbar im Plasma liegen und erst bei
unsorgfältiger Behandlung oder mittels geeigneter Keagentien sichtbar würden, gewisser-
maßen durch eine ähnliche Dilatationserscheinung, wie sie an der kontraktilen Vakuole auf-
tritt? Abgesehen davon, daß eine Annahme von Schaumstrukturen, wo gar keine Anhalts-
punkte vorliegen, mißlich wäre, und daß eine solche Annahme auch eine Dehnung des ge-
samten Protoplasten voraussetzen müßte, so ist nicht zu übersehen, daß Bütschli eine
Dehnung der Wabenwände, die bei einer Dilatation erfolgen müßte, gerade für das Ver-
schwinden und nicht für das Auftreten der Struktur im homogenen Plasma verant-
wortlich macht.

4. Die Entstehung der Schaumstruktur.

Wenn das gesunde unter natürlichen Bedingungen sich befindliche Protoplasma nicht
wabig ist, welches sind denn die Vorgänge, die eine Schaumstruktur

erzeugen?

Hierüber geben die mittels chemischer Agentien hergestellten Strukturen vollständig

Aufschluß.

Durch die Einwirkung des Alkali werden im Protoplasma Eiweißstoffe ausgefällt.
Diese Fällungen sind aber in Wasser leicht löslich, deshalb treten beim Auswaschen je nach
der Natur dieser Fällungen und je nach der Schnelligkeit des Wasserzutritts mehr oder
weniger bald eine Unmasse winziger Lösungsvakuolen auf, die in ihrer Gesamterscheinung
die Schaum- oder Wabenstruktur ergeben. Daß auch ohne Auswaschen schon Waben ent-
stehen, ist so zu erklären, daß die geringen Mengen der Basis entweder verbraucht werden —
die Infusorien gehen ja in 0,01 °/o Na OH nicht zugrunde, sondern „passen sich an" —
oder daß die Gefällsel schon in ganz dünner Lauge löslich sind. Je höher wir die Alkali-
konzentrationen nehmen, desto langsamer, schlechter und unvollkommener treten die Waben
auf, weil größere Mengen nicht so leicht paralysiert werden können, zudem können die
Gefällsel in diesem Fall auch resistenter sein. Für die Waben bildende Alkaliwirkung darf
vielleicht auch, wenigstens teilweise, ein Entmischungsvorgang verantwortlich gemacht werden,
wie wir dies für die durch Druck und Dekonzentrierung erzeugten Schaumstrukturen an-
nehmen müssen.

Daß es sich beim Auftreten von Waben wirklich um eine Fällungs- und nachfolgende
Lösungserscheinung handeln kann, zeigen am besten die Versuche mit Tannin und den
anderen sauren Fällungsmitteln, wie Essigsäure und die Mineralsäuren. Wie wir schon gesehen
haben, ergeben sich in 0,05 °/o Gerbsäurelösung ohne Auswaschen keine Waben. Beim Aus-
waschen mit Essigsäure entsteht ebenfalls nichts derartiges. Die Schaumstruktur entsteht

— 224 —

jedoch beim Auswaschen mit kaltem Wasser höchstens ganz schwach, mit warmem Wasser
immer und besser, mit Alkali jedoch am besten, und zwar ganz schön. Für die anderen
Säuren ist das Bild ein durchaus ähnliches, die in saurer Lösung gefällten Albuminsubstanzen
sind eben in Säuren nicht, in kaltem Wasser auch nicht, oder nur schlecht, in warmem
besser und in Alkalien leicht löslich. Daß sie in Wasser überhaupt löslich sind, mag darin
seinen Grund haben, daß die mit so schwachen Gaben (0,01 — 0,05 °/o) erzeugten Fällungen
nur eine geringe Festigkeit besitzen. Die Wabenräume sind also nicht mit lebendiger Sub-
stanz (Enchylem. Bütschli) erfüllt, sondern mit wieder gelösten Fällungen.

Nicht so durchsichtig wie bei Chemikalien sind die Verhältnisse bei der Einwirkung
von physikalischen Agenden, wie Dekonzentration und mechanischem Druck. Die Bedin-
gungen für partielle Fällung oder Gerinnung sind vielleicht gegeben, jedoch ist nicht einzu-
sehen, wodurch sofort wieder eine Lösung der Gefällsel eintreten könnte. Es handelt sich
hier wahrscheinlich um einen einfachen Entmischungsprozeß, der Schaumstrukturen ent-
stehen läßt. Eine solche Entmischung könnte vielleicht so zustande kommen, daß zuviel
Wasser in den Protoplasten gelangt, was bei der Pressung durch eine entstandene Wunde
statt haben könnte, eine Ansicht die A. Fischer (II) wahrscheinlich gemacht hat. Beider
Dekonzentration der Aufenthaltsflüssigkeit wäre eine solche übermäßige Wasserzufuhr unter
Umständen in der durch das Verdünnen entstandenen osmotischen Differenz zwischen Proto-
plast und Flüssigkeit gegeben. Daß das unnatürliche Eindringen von Wasser in den Proto-
plasten eine Entmischung wirklich zur Folge hat, zeigte uns Schwarz in seiner schon er-
wähnten Arbeit.

Schon in den 80 er Jahren des vorigen Jahrhunderts, also vor dem Erscheinen von
Bütschlis großer Arbeit über Schaumstrukturen, haben verschiedene Forscher wie
Berthold, Schwarz und Kölliker die Netzstruktur und soweit sie damit als iden-
tisch angesehen werden kann, auch die Schaumstruktur des Protoplasmas für etwas normaler-
weise nicht Bestehendes gehalten, sondern für Fällungs- und Gerinnungsprodukte, von pathologi-
scher Vakuolisation abgesehen; doch haben sie nur insofern recht, als die Wabenstrukturen
ein Kunstprodukt sind. Abgesehen von Entmischungswaben ist die Schaumstruktur vielmehr
eine Lösungserscheinung von allerdings vorher ausgefällten Eiweißsubstanzen. Die Waben-
lamellen stellen kein Gerinnungsprodukt, sondern intaktes Plasma dar, und hierauf ist wohl
Bütschlis Abwehr zu beziehen, wenn er bemerkt, die Strukturen seien am lebenden
Plasma sichtbar und deshalb keine Fällungs- oder Gerinnungsprodukte; denn Bütschli
wird damit kaum sagen wollen, daß im lebenden Plasma überhaupt keine Fällung oder
Gerinnung eintreten kann. Gewiß ist der Protoplast sehr oft Einflüssen ausgesetzt, die eine
partielle Ausfällung von sehr labilen Albuminsubstanzen herbeiführen können, ohne den-
selben erheblich zu schädigen. Seine Regenerationsfähigkeit wird den Verlust leicht wieder
decken, das unbrauchbar Gewordene lösen und nach außen schaffen können, so daß sich ein
solcher Vorgang, eventuell mit Wabenbildung verbunden, einfach zu einer Episode des
Stoffwechsels gestaltet.

In neuerer Zeit haben sich auch andere Forscher wie A. Fischer, W. Flemming,
O. Hertwig usw. gegen die Schaumstruktur des Protoplasmas gewendet und sie, auf Grund
von mehr theoretischen Erwägungen als Kunstprodukt erklärt. Ich glaube nicht unbescheiden
zu sein, wenn ich annehme, daß die experimentellen Untersuchungen der vorliegenden kleinen
Arbeit dazu beitragen, einiges Licht in dem Streit über die Wabenstruktur des Proto-
plasmas zu verbreiten.

225 —

Zusammenfassung der Resultate.

1. Die Waben sind keine ursprüngliche Struktur des Protoplasmas, sondern eine
Reaktion auf schädigende Einflüsse, also eine pathologische Erscheinung.

2. Schaumstrukturen an Untersuchungsobjekten zu vermeiden, erfordert eine sehr
sorgfältige Behandlung dieser unter Belassung derselben in möglichst natürlichen Bedingungen.

3. Waben können mit Leichtigkeit erzeugt werden:

a) durch mechanischen Druck;

b) durch Dekonzentrierung ;

c) durch die verschiedensten chemischen Agentien.

4. Die Wabengröße ist individuell verschieden, abhängig von der Beschaffenheit des
Protoplasmas und somit bedeutenden Schwankungen unterworfen. Die Schwankungen der
Wabendurchmesser bewegen sich im allgemeinen zwischen 0,5 und 5 <x.

Literaturnachweis für den zweiten Teil.

1. Berthold, G., Studien über Protop lasmamechanik. Leipzig 1886.

2. Bütschli, O., I. Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma. Leipzig 1892.

3. II. Meine Ansicht über die Struktur des Protoplasmas und einige ihrer Kritiker. (Arch. für Ent-

wicklungsmechanik der Organismen, Bd. 11, 1901.)

4. Crato, E., Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Elementarorganismus. (Cohn, Beiträge zur

Biologie der Pflanzen, Bd. 7. 1896.)

5. Fabre-Domergue, I. Sur la structure reticulee du protoplasma des Infusoires. (Cornptes rendus

de l'academie des sciences de Paris 104, 1. 1887.)

6. - II. Recherches sur les Infusoires cilics. (Theses de Paris. 1888.)

7. Fisch er, A. , I. Färbung, Fixierung und Bau des Protoplasmas. Jena 1899.

8. - II. Über Protoplasmastruktur (Antwort an 0. Bütschli). (Roux, Arch. f. Entwicklungsmechanik,

Bd. 13. 1902.)

9. Flemming, W., Eröffnungsrede des Vorsitzenden bei den Verhandl. d. Anatom. Ges. zu Tübingen

1899. (Anatom. Anzeiger. Ergänz ungsheft zum 16. Bd. 1899.)

10. Hamburger, Clara, Beiträge zur Kenntnis von Trachclius Ovum. (Arch. für Protistenkunde, Bd. II,

Heft 3. 1903.)

11. HertwMg, O., Die Zelle und die Gewebe. Jena 1893.

12. Klemm, P., Desorganisationserscheinungen der Zelle. (Pringsh. Jahrbuch, Bd. 28. 1895.)

13. Kölliker, A., Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl., Bd. I. 1889.

14. Korentschewsky, W. , Vergleichende pharmakologische Untersuchungen über die Wirkung von

Giften auf einzellige Organismen. (Arch. für experimentelle Pathologie und Pharmakologie,
Bd. 49, Heft 1. 1902.)

15. Ray mond-Murlin, John, Absorption und Sekretion im Digestionssystem der Land-Isopoden. Separat-

abdruck aus den „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia''. May 1903.

16. Schaudinn, F., Beiträge zur Kenntnis der Bakterien und verwandten Organismen. Bacillus sporonema.

(Archiv für Protistenkunde, Bd. 2. 1903.)

17. Schuberg, A., Über den Bau von Bursaria truncatella. (Morpholog. Jahrbuch, Bd. 12. 1887.)

18. Schwarz, Fr., Die morphologische und chemische Zusammensetzung des Protoplasmas. (Cohn, Bei-

träge zur Biologie der Pflanzen, Bd. V, 1887.)

226 —

Figurenerklärung zu Tafel VII.

Alle Bilder stammen von Glaucoma colpidiiim.

Fig. 1. Ganze Infusorien, mit 0,01% Na OH wabig gemacht, fixiert mit Os04 und 1% PtCl4, ungefärbt,
eingeschlossen in Glyzerin. Vergr. 420 — 425.

Fig. 2. Ganze Infusorien, unwabig, fixiert mit 1% Os04 und 1% PtCl4, ungefärbt, eingeschlossen in
Glyzerin. Vergr. 420—425.

Fig. 3. 1,5 ;z dicke Schnitte, unwabig, fixiert mit 1% Hg Cl2, gefärbt, Eisenalaun — Hämatoxylin und Eosin
Vergr. 425.

Fig. 4. 1,5 \y dicke Schnitte, wabig durch 0,01% NaOH, fixiert mit 1% HgCL, gefärbt, Eisenalaun —
Hämatoxylin und Eosin. Vergr. 380.

Fig. 5. Ganzes Infusor, auf die dilatierte Vakuole eingestellt, unwabig, ungefärbt, fixiert mit 1% Os04
und 1 % Pt Cl4, eingeschlossen in Glyzerin. Vergr. 1000.

Fig. 6. Ganzes Infusor, auf die dilatierte Vakuole und mit Rücksicht auf den Alveolarsaum etwas tief
eingestellt, wabig durch 0,01% NaOH, ungefärbt, fixiert mit 1% Os04 und 1% PtCl4, einge-
schlossen in Glyzerin. Vergr. 1000.

Fig. 7. Splitter aus der Alveolarschicht, durch 0,01% NaOH wabig, fixiert mit 1% HgCL, gefärbt Eisen-
alaun — Hämatoxylin. Vergr. 1700.

Fig. 8. Querschnitt a aus Fig. 4. Vergr. 1700.

Fig. 9. 1 \). dicker Schnitt, unwabig, fixiert mitl%HgCl2, gefärbt Eisenalaun — Hämatoxylin und Eosin.
Vergr. 1700.

Fig. 10. 1 \). dicker Schnitt, unwabig, fixiert mit 1% Os04 und 1% PtCl4 gefärbt, Eisenalaun — Hämatoxylin
und Eosin. Vergr. 1700.

Anmerkungen.

1. Die Lichtdrucktafel (VII) ist nicht so gut ausgefallen, wie ich hoffte, und zeigt die Verhältnisse
leider nicht so klar, wie die Negative selbst oder deren Kopien auf photogr. Papiere. Bei Verwendung
einer schwachen, etwa 2 — 4 mal vergrößernden Lupe läßt sich dieser Fehler jedoch etwas heben.

2. Der in der vorliegenden Arbeit durchweg gebrauchte Ausdruck: PtCl4 = Platinchlorid ist als
Abkürzung für H2PtCl6 = Platinichlorwasserstoffsäure aufzufassen.

Tafel VII.

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Fig. 2.

Fig 3.

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Fig 7.

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Fig. 6.

Fig. 5.

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Fig. 4.

Fig. 8.

Fig. 9.

Fig. 10.

UCH1DRUCK VON H SPEISER. BASEL

Über

Bacillus chitinoYorus, einen Chitin zersetzenden Spaltpilz.

Von

W. Ben ecke.

Während über die Zersetzung der wichtigsten Baustoffe der Zellwände höherer Pflanzen
viel geschrieben worden ist, fehlen Untersuchungen über die Verarbeitung des Chitins durch
Mikroorganismen fast vollständig; das ist um so auffallender , als dieser bei Tieren (haupt-
sächlich Arthropoden und Mollasken) wie bei Pflanzen (Pilzen) als Gerüstsubstanz ver-
breitete Stoff nicht nur großes theoretisches Interesse für den Biologen und Chemiker be-
sitzt, sondern auch als Düngemittel von einer gewissen , wenngleich nicht sehr erheblichen
praktischen Bedeutung ist. Zwar ist allbekannt, daß viele auf Insekten, Würmern und
anderen Tieren schmarotzende Pilze (Entomophthoraceen, Laboulbeniaceen) Chitin anzugreifen
vermögen, und von Zopf1) ist schon vor längerer Zeit darauf aufmerksam gemacht worden,
daß dieselben offenbar ein chitinlösendes Enzym ausscheiden; doch dient in diesen Fällen,
soviel man bis jetzt weiß, die Chitinzersetzung vorwiegend dem Zwecke, Chitinhäute anzubohren
oder zu durchlöchern, um die wertvollen Nährstoffe des Körperinnern dem Schmarotzer zu-
gänglich zu machen, nicht aber das Chitin selbst in Nährstoffe zu überführen. So gibt
Zopf (1. c.) ausdrücklich an, daß Arthabotrys die stark chitinhaltigen Organe seiner Opfer
(Tylenchus) verschmäht, und der Augenschein lehrt, daß dasselbe für viele andere hierher-
gehörige Fälle gilt.

Somit ist noch ganz unbekannt, welcherlei Pilze oder andere niedere Organismen das
Chitin verarbeiten, zum Aufbau ihres Körpers benutzen und so am Kreislauf der übrigen
organischen Stoffe teilnehmen lassen.

Die vorliegende Arbeit hat den Zweck, einen Spaltpilz kennen zu lehren, dem diese
Befähigung zukommt, und für welchen ich den Namen Bacillus chitinovorus vorschlage.

Es war klar, daß die elektive Züchtungsmethode am ehesten zu dem Ziele, chitin-
zersetzende Organismen in Kultur zu erhalten, zu führen versprach: Nährböden, welche die
nötigen Nährsalze und außerdem Chitin als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle enthielten, mußten
beimpft werden mit geringen Spuren mikrobenhaltiger Flüssigkeit, die solchen Standorten
entnommen waren, an welchen das Vorkommen chitinspaltender Kleinlebewesen wahrscheinlich
schien. Jedenfalls war dieser Weg von vornherein aussichtsreicher als der andere, von mir

') Nova acta 1888, Bd. XL S. 330. Vgl. auch Czapek, Erg. d. Phys. 1902, Bd. II. S. 655.
Botanische Zeitung. 1905. Heft XII. 30

— 228 —

nur nebenher und außerdem erfolglos beschrittene : chitinhaltige Nährböden mit Reinkulturen
verschiedener, bereits bekannter Pilze oder Bakterien zu beimpfen und abzuwarten, ob
und in welchen Kulturen Wachstum eintrat.

Herstellung' der Nährböden ; Impfmaterial: Es wurden verschiedene, von mir selbst
nach den üblichen Methoden gereinigte Chitinpräparate verwendet; da dieselben je nach der
Reinigungsweise den Angriffen der chitinzersetzenden Bakterien gegenüber sich als etwas
verschieden widerstandsfähig erwiesen, muß auf ihre Darstellung hier genauer eingegangen
werden. Besonders häufig habe ich das Chitin der „Nordseekrabbe" (Crangon vulgaris) be-
nutzt. Die von den Fleischteilen und Eingeweiden befreiten Panzer wurden kurze Zeit mit
kalter, verdünnter Salzsäure behandelt, etwa einen Tag lang mit 20°/oiger Natronlauge ge-
kocht, dann mit heißem Wasser, Alkohol und Äther behandelt und getrocknet. Man erhält
auf diese Weise fast vollkommen weiße, höchstens ganz schwach rötlich gefärbte, im feuchten
Zustande durchscheinende Panzerstücke. Dieselben werden entweder unzerkleinert in die
Nährlösung geworfen oder aber vorher in kleine viereckige Plättchen geschnitten-, im
letzteren Fall kann man den Beginn der Zersetzung an dem Zerfressenwerden der ursprünglich
glatten Ränder besonders deutlich beobachten. — Etwas umständlicher gestaltet sich die
Reinigung des Chitins, wenn man den Panzer des Hummers, des Flußkrebses oder des Taschen-
krebses (Cancer pagurus) verwendet. Die mechanisch gereinigten Panzerteile müssen erst
eine Zeitlang mit kalter, verdünnter Salzsäure behandelt, dann kleingeschnitten und aber-
mals, bis zur vollkommenen Entkalkung, mit kalter Säure extrahiert werden. Hierauf
werden sie, wie oben beschrieben, in starker Lauge und nach Entfernung dieser einige Zeit
in einer Lösung von übermangansaurem Kalium gekocht. Dann gelangen sie für zwei bis
drei Tage in kalte, verdünnte Salzsäure, bis das Manganperoxyd gelöst und sie selbst voll-
kommen weiß geworden sind. Schließlich werden sie mit Wasser, Alkohol und Äther aus-
gekocht. Da das so dargestellte Chitin sehr schwer zu pulvern ist, bringt man es am besten
in recht feinzerschnittenem Zustand in die Nährlösungen. — Was die Ausbeute anlangt, so sei
bemerkt, daß aus einem Kilogramm frischer Nordseekrabben 10 — 15 g, aus einem Kilogramm
(gleich 25 Stück) lebender Taschenkrebse etwa 30 g trockenes Chitin erhalten werden konnten.
Die auf diese Weise gereinigten Panzerstücke, gleichgültig, von welchem der genannten Tiere
sie stammen, zeigen die für das Chitin charakteristische Chlorzinkjodreaktion, d. h. färben
sich, wenn trocken in das konzentrierte Reagens (Jod 0,8 g, Jodkalium 5 g, Chlorzink 30 g,
Wasser 14 g) gelegt, nur schwach gelb, zeigen aber bei darauf folgendem Wasserzusatz sofort
purpurrote bis violette Färbung, die sich von der eines ebenso behandelten Baumwollfadens
nicht unterscheiden läßt (während dieser letztere sich, trocken in die konzentrierte Chlorzink-
jodlösung gelegt, rein blau färbt). Eine Lösung oder Verquellung des Chitins findet weder
in dem Chlorzinkjod noch auch bei darauf folgendem Wasserzusatz statt, wie bereits
Zander1) angibt. Sehr schön zeigt diese Chlorzinkjodreaktion des Chitins ein Querschnitt
durch die Hummerschale, erinnert aber gleichzeitig daran, daß in solchen Panzerstücken,
die noch die natürliche Form zeigen, kein homogenes, chemisches Präparat vorliegt2).

!) Pflügers Archiv f. Physiol. 1897, Bd. 66, S. 545.

2) Solch ein Querschnitt zeigt nämlich (vgl. «las ausgezeichnete Bild bei Tullberg, Kgl. Svensk.
Vetenskap. Handl. 1882, Bd. 19. Nr. 3, Tafel 1) zu äußerst eine dünne Außenlage, darunter eine mittlere,
die im Leben den Farbstoff führt, unter dieser wiederum eine innere Lage. Die beiden letzteren bestehen
aus wellenförmig gebogenen, senkrecht zur Körperoberfläche verlaufenden Fasern, und sind außerdem
parallel zur Körperoberfläche geschichtet. Die Chlorzinkjod -Wasserbehandlung zeigte mir nun, daß die
mittlere Lage sich nicht so schnell und intensiv färbt als die äußere und innere; außerdem sind die
Fasern der inneren Lage an den Schichtgrenzen intensiver färbbar als in der Mitte der Schichten.

— 229 —

Um auch ein solches als Nährstoff zu verwenden, wurde außerdem noch durch Lösen
der Panzerstücke in bei 0U gesättigter Salzsäure und Ausfällen mit Wasser pulverförmiges
Chitin hergestellt. Die Lösung muß, wenn anders nicht Bräunung und Zersetzung eintreten
soll, bei recht niederer Temperatur vorgenommen und möglichst beschleunigt werden dadurch,
daß man das feinzerschnittene Chitin in einer so reichlich bemessenen Säuremenge löst,
daß eine höchstens l°/oige Lösung resultiert; diese wird unmittelbar nach Verquellung des
Chitins durch einen Glaswollepfropfen in die zehnfache Menge kalten Wassers gegossen; nach
wenigen Augenblicken beginnt die Flüssigkeit zu opaleszieren, und alsbald fällt das Chitin
als feines Pulver aus. Dieses wird durch häufig wiederholtes Dekantieren von der Säure
möglichst befreit, hierauf in Wasser suspendiert, welches man vorsichtig mit Ammoniak
ganz schwach alkalisch macht, (nicht nur um den letzten Rest der Säure abzustumpfen,
sondern auch um das Filtrieren zu erleichtern); schließlich wird das Chitin auf dem Filter
gesammelt und mit heißem Wasser, Alkohol und Äther gründlich ausgewaschen. Auf diese
Weise gelangt man zu einem vollkommen weißen Pulver, welches in der Reibschale noch
beliebig verfeinert werden kann.

Dasselbe hat als Nährstoff, abgesehen von seiner größeren Reinheit, noch den Vor-
zug vor ungefälltem Chitin, daß es wegen der viel größeren Oberfläche, die es darbietet,
bedeutend schneller angegriffen und zersetzt werden kann; es ist aber noch kurz die Frage
zu erörtern, ob dieser durch Wasser aus der sauren Lösung gefällte Stoff unverändertes
Chitin ist, eine Frage, die von den meisten Forschern, die sich darüber auslassen, bejaht,
von anderen verneint, von noch anderen unentschieden gelassen wird1). Ich selbst fand,
daß gefälltes Chitin weit weniger fest gefügt ist als solches, das noch die natürliche Form
besitzt; es verquillt nämlich in Chlorzinkjodlösung ganz außerordentlich leicht. Körnchen
des gefällten Chitins quellen in Chlorzinkjodlösung, wie das Mikroskop zeigt, stark auf;
setzt man nun Wasser zu, so verquellen sie vom Rande her, und es ergießen sich violett
gefärbte Schlieren in das Wasser, aus welchen sich in einiger Entfernung ein amorpher,
farbloser Niederschlag absetzt. Im Gegensatz dazu zeigt, wie oben erwähnt, ungefälltes
Chitin keinerlei Formveränderung bei Behandlung mit Chlorzinkjodlösung und Wasser. Auch in
biologischer Hinsicht ist, wie unten gezeigt werden wird, das gefällte Chitin etwas weniger
widerstandsfähig als das ungefällte; trotzdem ist es wohl zulässig, die gefällte Substanz mit
der Mehrzahl der Chitinforscher als Chitin zu bezeichnen, denn gegen Natronlauge ist sie,
wie ich fand, ebenso widerstandsfähig wie ungefälltes Chitin, und die Analyse ergibt bei
beiden denselben Stickstoffgehalt.

Außer ungefälltem und gefälltem Chitin kam noch ein drittes Präparat in einigen
wenigen Versuchsreihen zur Verwendung; löst man Chitin statt in kalter in warmer Salzsäure,
so läßt sich gleich nach vollendeter Lösung mittels Wassers wieder ein weißliches Pulver aus-
fällen; dasselbe gibt aber die Violettfärbung bei Behandlung mit Chlorzinkjod und Wasser
nicht, verquillt in Chlorzinklösung noch weit schneller als kalt gefälltes Chitin und ist gegen
heiße Natronlauge nicht mehr widerstandsfähig. —

Soviel über die Herstellung der von mir verwendeten Chitinpräparate. Die weiter
unten gebrauchten Ausdrücke: „ungefälltes", „gefälltes" und „heiß gefälltes" Chitin verstehen
sich nach diesen Ausführungen von selbst.

Die anderen Nährstoffe, die ich benutzte, stammten aus der K a h 1 b a u m'schen
Fabrik ; sie wurden nötigenfalls vor dem Gebrauch umkristallisiert. Das für die Herstellung

!) Vgl. Hoppe -Seylers Handbuch der physiol. Chemie. 5. Aufl. 1883. S. 188.

30*

— 230 —

der Nährlösungen notwendige Wasser destillierte ich mir kurz vor Beginn der Versuche
mittels eines kleinen, erprobten Apparates.

Die Nährlösungen hatten ein Volumen von 25 oder 50 ccm, standen in flacher Schicht
in mit Watte verschlossenen Glaskolben und fanden entweder bei Laboratoriumtemperatur oder
bei 28,5° im Thermostaten Aufstellung. In einigen Fällen, in welchen das Auftreten licht-
bedürftiger Organismen untersucht werden sollte, standen sie auf dem Fensterbrett, sonst
im Dunkeln. Sollte der Luftzutritt verhindert werden, so gelangten sie unter Glasglocken,
die mittels der Wasserstrahlpumpe evakuiert werden konnten, gemeinsam mit einem
Schälchen voll Pyrogallussäurelösung, über welchem eine Stange Ätzkali derart angebracht
war, daß sie nach dem Evakuieren durch leichte Neigung des Apparates in die Säurelösung
geworfen werden konnte. In anderen Fällen kamen Om elianski sehe1) Anaerobenapparate
zur Verwendung; die Lösungen des Pyrogallols und der Kalilauge wurden genau nach An-
gabe des genannten Forschers hergestellt.

Das Impfmaterial besorgte ich mir, wie schon erwähnt, von natürlichen Stand-
orten, an welchen Chitin in Zersetzung begriffen war; da mir in meinen ersten Versuchen
faulendes Copepodenplankton, ferner auch Diatomeen- und Peridineenplankton aus der Kieler
Föhrde befriedigende Ergebnisse lieferte, brachte ich dieses als Impfmaterial in den meisten
Versuchen zur Verwendung, studierte also in erster Linie chitinzerstörende Meeresbakterien.
So stellt diese Arbeit gleichzeitig einen Beitrag vor zur Frage nach dem Umlauf der Stick-
stoffverbindungen im Seewasser. Nur nebenher untersuchte ich auch chitinzersetzende
Festlandsbakterien, die ich von faulenden Basidiomycetenhüten mit Leichtigkeit isolieren
konnte. Auch diesen Festlandsbakterien bot ich übrigens Arthropodenchitin, keine Pilz-
membranen als Nahrung. Die Zersetzung des in den letzteren mit Hemizellulosen und
anderen Kohlenhydraten verketteten Chitins durch Kleinlebewesen zu untersuchen, wird ein
dankbarer Gegenstand für künftige Arbeiten sein.

Es sei begonnen mit der Schilderung des Verlaufes elektiver Rollkultliren: Diese
wurden hergestellt durch Lösen von je 0,03 °/o Dikaliumphosphat und ebensoviel Magnesium-
sulfat in lVä^oiger Kochsalzlösung, Zufügen von ungefälltem Chitin und Beimpfen mit
einer Platinöse voll Frühjahrsplankton aus dem -Kieler Hafen. Das Kochsalz diente zum
Ersatz der im Seewasser gelösten Salze. Nach etwa drei Wochen, während welcher die
Kulturen am Labatoriumsfenster standen, begann die Flüssigkeit sich zu trüben ; bald wurden
auch die Chitinstücke weich, schleimig, und trüb von anhaftenden Mikroorganismen. Die
Reaktion der Nährlösung blieb schwach alkalisch, Geruch trat nicht oder kaum hervor, eine
sehr geringe Gasbildung war zu bemerken. Das Mikroskop zeigte außerordentlich viele in
der Flüssigkeit schwärmende Bakterien undProtomastiginen; die Chitinstücke waren bedeckt mit
dichten Zooglöen kleiner Spaltpilze, außerdem nicht selten förmlich gepflastert mit encystierten
und in diesem Zustande sich teilenden, farblosen Flagellaten. Daneben zeigten sich alle
möglichen anderen Formen, viele Fadenbakterien, die auch sonst im faulenden Plankton
häufig sind; auch fanden sich vereinzelte Infusorien und Amöben. Jodzusatz färbte alle
Bakterien gelb oder braun ; Bläuung von Inhaltsbestandteilen trat nur in den Zellen eines
großen, mir aus fauligem Plankton schon lange bekannten, aber noch nicht genauer unter-
suchten Fadenbakteriums ein. Nach weiteren vier Wochen war das Chitin bis auf geringe
schleimige Reste verschwunden; gleichzeitig zeigte sich eine bräunlichgrüne Verfärbung der

') Bakt. Zentralb., 2. Abt. 1902, Bd. V1I1, S. 711.

— 231 —

Kulturflüssigkeit, welche herrührte von zahlreichen, in lebhafter Teilung begriffenen Diatomeen
{Navicula minuscula, Nitzsclria spathülata, GompJwnema usw.) und Chlamydomonaden ; außerdem
waren auch noch massenhafte Bakterien und Flagellaten vorhanden. Abermals vier Wochen
später ergab die Untersuchung, daß sich besonders die Chlorophyll- und phäophyllführenden
Organismen lebhaft vermehrt hatten ; schließlich traten die Chlamydomonaden in den Vorder-
grund, die Diatomeen etwas zurück; letztere zeigten Kratikularbildungen, eigenartige Ver-
krümmungen der Membran, Kontraktion des Inhaltes, Speckglanz und andere Zeichen des
Mißbehagens, die vielleicht durch den Mangel an Kieselsäure mitbedingt waren.

Impft man aus solchen Rohkulturen zur Zeit des üppigsten Bakterienlebens in neue
sterile Lösungen von derselben Zusammensetzung, so zeigen diese wiederum die Entwicklung
derselben oder doch einer ähnlichen Mikroflora. Nach etwa acht Tagen, wenn man ungefülltes,
nach kürzerer Zeit, wenn man gefälltes Chitin als Nahrung gibt, werden die Lösungen trüb,
und das Chitin zeigt sich wiederum bedeckt mit Zooglöen ; andere Bakterien schwärmen
umher, auch Flagellaten können massenhaft vorhanden sein; die Fadenbakterien sowie die
Chlorophyll- bezw. Phäophyllorganismen treten nach wiederholter Überimpfung zurück.

Aus dem Verlaufe dieser Rohkulturen ergibt sich, daß im Meere Kleinlebewesen vor-
kommen, welche bei alleiniger Zufuhr von Chitin und Nährsalzen üppig gedeihen und das
Chitin in Verbindungen überführen, auf deren Kosten zunächst andere heterotrophe, sodann
autotrophe Wesen leben können. Das mikroskopische Bild macht es höchstwahrscheinlich,
das jener kleine, zooglöabildende Bazillus für die Chitinzersetzung verantwortlich zu machen
sei; fraglich mußte aber vor allem bleiben, ob derselbe auch ein Schwärmstadium besitzt,
oder ob es andere schwärmende Spaltpilze sind, die von den in Lösung gehenden Zersetzungs-
produkten des Chitins leben. Die Antwort auf diese Frage mußten Reinkulturen geben.
Bevor jedoch zur Herstellung dieser geschritten wurde, konnten an Rohkulturen noch die
folgenden Erfahrungen gesammelt werden: Zunächst wurden Rohkulturen im luftfreien Räume
angesetzt; es entwickelte sich unter diesen Bedingungen kein Leben in denselben, die Chitin-
zersetzung ist also an den Zutritt freien Sauerstoffes gebunden. Ferner wurde die Reaktion
der Nährlösung geändert, indem statt des Dikaliumphosphates das Monokaliumphosphat,
ebenfalls 0,03 °/o, gegeben wurde. Auch diese Änderung hatte den Erfolg, daß die Chitin-
zersetzung unterblieb.

Schließlich wurde untersucht, wie der Gang der Rohkulturen sich gestaltet, wenn
man außer dem Chitin noch eine andere Kohlenstoff- oder Kohlenstoff- Stickstoffquelle dar-
bietet. Zuckerzusatz (1 °/o Traubenzucker) übt eine entschieden hemmende Wirkung auf
die Chitinverarbeitung aus; oft gehen solche Chitin-Zuckerkulturen überhaupt kaum an,
oder die Zersetzung ist eine äußerst langsame; vollkommene Auflösung des Chitins wurde
nur in seltenen Fällen gesehen. Diese Schädigung der Kulturen durch Zuckerzugabe hängt
mit einem Umschlag der Reaktion zusammen: Zucker-Chitinkulturen, die ursprünglich alkalisch
reagieren, zeigen nach kurzer Zeit bereits neutrale, dann saure Reaktion, deren ungünstige
Wirkung auf die Chitinzersetzung soeben schon erwähnt wurde; wie weit die Zersetzung in
solchen Kulturen gehn kann, hängt somit offenbar wesentlich ab von der Menge säure-
zehrender Mikroben, die in den Kulturen neben den Chitinzehrern anwesend sind. — Neben-
bei sei bemerkt, daß in Chitinzuckerkulturen häufig stickstoffbindende Bakterien beobachtet
wurden, für welche ja solche Kulturen offenbar gleichfalls elektiv sind, wenn die Chitin-
zersetzung unterbleibt; auch stattliche Granulosebakterien , die vielleicht ebenfalls dem
Geschäfte der Stickstoffbindung obliegen, konnte ich hier häufig beobachten.

Setzt man Albumosen (Pepton-Witte) zu den Chitinrohkulturen hinzu, so wird die Lösung
bald stark alkalisch und stinkend, und es tritt neben den Chitinzehrern ein Heer von Fäulnis-

— 232 —

bakterien auf ; auch farblose Flagellaten fühlen sich äußerst wohl in solchen Faulflüssigkeiten.
Das Chitin wird angegriffen und zersetzt, doch in den meisten Fällen langsamer, als wenn
Pepton fehlt, sei es nun deshalb, weil die chitin^ersetzenden Formen zuerst das Pepton,
dann erst das Chitin vertilgen, sei es deshalb, weil sie zuerst durch Fäulnisbakterien in
ihrer Tätigkeit gehemmt werden, sei es, weil beide Gründe zusammenkommen.

Zu ähnlichen Ergebnissen führen Chitinrohkulturen, denen gleichzeitig Zucker und
Pepton zugefügt wird; man beobachtet Bildung einer Kahmhaut, die aus Dematien und
Bakterien besteht, massenhafte in der Lösung umherschwärmende Bakterien und allmähliche
Zerstörung des Chitins. Die Reaktion wird nicht so stark alkalisch als in Kulturen, die
außer dem Chitin nur Pepton führen.

Dieser Befund im kleinen, — zeitweilige Deckung des Chitins durch Pepton — ,
stimmt überein mit den Erfahrungen der Landwirte, daß beim Düngen mit Maikäfern u. a.
die Chitinteile bedeutend länger erhalten bleiben als die andern Leibesbestandteile. Das-
selbe kann man beobachten, wenn man Seewasser, welches große Mengen Planktoncopepoden
enthält, faulen läßt; man sieht alsdann, wie zuerst die Inhaltsbestandteile, Eiweifskörper
usf. der Copepoden schwinden, dann erst die Panzer angegriffen werden.

Zu Reinkulturen gelangt man von Rohkulturen leicht auf die folgende Weise:
man stellt Nähragar her, welcher enthält: l1 2 °/o Gelose, d. h. mit Säure und
Ammoniak gereinigten käuflichen Agar1), je 0,03 °/o Dikaliumphosphat und Magnesium-
sulfat und IV2 °/o Kochsalz, d. h. dieselben Salze wie die Rohkulturen, und fügt
gefälltes, möglichst feinzerriebenes Chitin hinzu. Der Agar wird sterilisiert, mit einer
Spur einer Rohkultur beimpft und in gewohnter Weise in Petri-Schalen ausgegossen. Noch
bessere Resultate erhält man, wenn man das Chitin für sich im Trockenschrank sterilisiert
und auf die beimpften und in die Schalen ausgegossenen Agarplatten erst im Augenblicke
des Erstarrens aufstreut; die Chitinteilchen sinken dann nicht tief in den Agar ein, und
die sich an denselben entwickelnden Bakterien genießen reichlichen Luftzutritt. Hat man
zu stark beimpft oder zuviel Chitin zugesetzt, so überzieht sich in kurzer Zeit die ganze
Agaroberfläche mit einer runzeligen Kahmhaut; vermeidet man aber diese Fehler, so sieht
man bald jedes Chitinbröckchen sich mit einem bräunlichgelben Hofe umgeben, der allseitig
in den Agar feine Ausstrahlungen entsendet. Ein recht kleines, mit möglichst schmalem
Bakterienhof umgebenes Chitinstückchen impft man, am besten mittels einer Kapillarröhre,
auf eine neue Agarplatte von derselben Zusammensetzung; und wenn man von dieser
wiederum ein umwachsenes Stückchen abimpft und in sterile Nährlösung überträgt, kann
man nach meinen Erfahrungen ziemlich sicher sein, eine Reinkultur zu erhalten. Da es
aber immerhin schwer ist, sich mit Sicherheit davon zu überzeugen, daß sämtliche ein
Chitinstück umwachsende Individuen von einer einzigen Zelle abstammen, ist es besser, von
der zweiten Agarplatte nochmals auf Agar zu überimpfen, welcher statt des Chitins
eine Spur Pepton enthält; auf diesem Peptonagar entwickelt sich der chitinzersetzende
Spaltpilz ausgezeichnet in Form größerer oberflächlicher und kleinerer submerser Kolonien,
und kann von einer solchen, — man wählt eine möglichst kleine aus, die man vorher mikros-
kopisch kontrolliert, — mit vollkommener Sicherheit rein abgeimpft werden.

Betrachten wir nun zunächst den äußerlichen Anblick solcher Reinkultur während
ihrer Entwicklung in genau derselben Nährlösung, welche bereits für die Rohkulturen
Verwendung fand2): das erste Zeichen des beginnenden Bakterienlebens ist ein sehr

!) Vgl. Wiesner, Kohstofte, 1900, Bd. I. S. 646.

2) Als Nährsalze wurden also stets Dikaliphospliat und Magnesiumsulfat geboten; Zusatz eines
Kalksalzes (CaSO, CaCl2) hatte keine fördernde Wirkung. — Es sei noch anmerkungBweise erwähnt,

— 233 —

charakteristisches Opaleszieren der über dem Chitin stehenden Lösung; dasselbe ist, wenn
die Kultur im Thermostaten (28,5°) steht, nach drei Tagen zu beobachten, falls gefälltes, nach
sechs bis sieben, falls ungefälltes Chitin als Nährstoff dient1). Die Lösung trübt sich nun
mehr und mehr-, das Chitin verschleimt und verschwindet nach einiger Zeit vollkommen.
Im übrigen bietet der Kulturverlauf nichts sehr Charakteristisches : die Reaktion bleibt
schwach alkalisch; Gasbildung fehlt nie ganz, ist aber auch nie irgendwie beträchtlich;
Geruch ist kaum wahrzunehmen. Auch gelingt es nicht charakteristische Spaltungsprodukte
des Chitins zu entdecken; vielmehr werden dieselben offenbar stets nach Maßgabe ihrer
Bildung sofort weiterverarbeitet. Insonderheit gelingt es nie, Glukosamin nachzuweisen.
Fehlingsche Lösung wird durch die Kulturflüssigkeit nicht reduziert; auch nach Kochen mit
Säure ist keine reduzierende Substanz in der Nährlösung zu finden. In älteren Kulturen,
etwa von der zweiten Woche ab, ist Ammoniak mit Neßlers Reagens stets in mäßiger
Menge zu finden. Es sei noch erwähnt, daß die verschleimenden Chitinfetzen, solange sie
überhaupt eine feste Umgrenzung wahrnehmen lassen , mit Chlorzinkjodlösung immer die
charakteristische Chitinreaktion geben; also auch auf diesem Wege sind Zwischenprodukte
des Chitinabbaues nicht zu fassen. Das Mikroskop zeigt bereits kurz vor dem Eintreten
der Opaleszenc der Lösung Bakterien an den Chitinbrocken oder Häuten ; sehr bald
darauf sind auch in der Lösung selbst Schwärmer nachzuweisen. Allmählich überzieht
sich das Chitin mit jener schon geschilderten Zooglöa; die Lösung bleibt gleichzeitig trübe,
bis alles Chitin verschwunden ist. Die einzelne Bakterienzelle ist etwa 3 4 o. breit und hat
eine Teilungslänge von 2 u.; die schwärmenden Stäbchen hängen sehr oft zu zweit anein-
ander; auch sind wohl in jeder Kultur einzelne Zellfäden, bestehend aus etwa sechs bis
zwanzig Zellen, zu beobachten. In der Zooglöa liegen die Zellen so dicht, als es überhaupt
möglich ist; reichliche Schleimbildung zwischen den Zellen fehlt also. Hat man ungefälltes
Chitin verwendet, so kann sich dasselbe in alten Kulturen, ohne seine äußere Gestalt wesentlich
zu verändern, allmählich vollkommen in eine Zooglöa, — eine förmliche Bakterienpseudo-
morphose — verwandeln, die dem unbewaffneten Auge nur durch das trübe Aussehen die statt-
gehabte Veränderung verrät. Außer den normal gestalteten treten einzelne größere, eiförmig
angeschwollene Zellen auf, die sich von den anderen auch dadurch unterscheiden, daß sie
sich auf Jodzusatz etwas intensiver gelb färben. Ich vermutete zuerst, daß es sich um
Infektion mit einer anderen Art handelte, konnte mich dann aber sicher vom Gegenteil über-
zeugen. Vielleicht hängt das gleichzeitige Auftreten etwas verschieden geformter Zellen
ebenso wie die gleichzeitige Bildung von Einzelschwärmern, Doppelschwärmern, Zellfäden
und Zooglöen damit zusammen, daß in solchen Chitinkulturen keine homogenen Nährlösungen
vorliegen, vielmehr zur selben Zeit verschiedene Stoffe verai'beitet werden, mit anderen Worten,
daß sich die Art der Ernährung auch in der Gestalt der Zellen widerspiegelt. Die Färbung
des Bazillus mit den üblichen Farbstoffen gelingt leicht; bei Behandlung mit der Gram'schen
Methode tritt Entfärbung ein. Körnige oder sonst auffallende Inhaltskörper der Zellen

daß man das Sulfat weglassen, z. B. das MgSO4 durch MgCO3 ersetzen kann, ohne das Wachstuni des
Bazillus im geringsten zu beeinträchtigen. Ob dies Ergebnis so zu deuten ist, dafs der Schwefel zwar
ein unentbehrliches Element ist, aber flüchtigen Schwefelverbindungen der Luft entnommen werden kann,
oder ob der Sehwefel entbehrlich ist, steht dahin; jedenfalls dürfte es, nachdem sich die Angaben über
die Entbehrlichkeit des Schwefels für Bakterien mehren, an der Zeit sein, mit Hilfe eindeutiger, in reiner
Luft gehaltener Kulturen die für die gesamte Biologie wichtige Frage zu beantworten, ob Leben ohne
Schwefelzufuhr möglich ist, oder nicht.

*) Dies beweist, nebenbei bemerkt, dafs das ungefällte Chitin bereits rein und nicht durch Eiweifs-
körper oder andere leicht assimilierbare Stoffe verunreinigt war.

— 234 —

waren nicht zu beobachten. Sporenbildung fehlt. Bewegungsorgane sind Geißeln von etwa
doppelter Körperlänge, die peritrich angeordnet sind. Sehr häufig wurde lophotriche
Anheftung beobachtet, aber wohl nur vorgetäuscht dadurch, daß sämtliche Geißeln nach
dem einen Körperpol zu an den Leib angeklebt waren. Noch viel häufiger war zu beobachten,
daß alle Geißeln an dem einen oder in der Nähe des einen Poles zu einem ziemlich dicken
Schopf miteinander verflochten waren.

Der Spaltpilz ist somit in die Gattung Bacillus Migula, Bacterium Lehm, und Neumann,
Bactridium A. Fischer zu stellen. Ich schlage den Namen Bac. chitinovorus vor, da es
erwünscht ist, eine kurze Bezeichnung für ihn zu haben und es nicht gelingt, ihn mit einer
schon bekannten und benannten Form zu identifizieren.

Es sollen nun zunächst die an Rohkulturen bereits gemachten Erfahrungen über die
Bedeutung der Reaktion der chitinhaltigen Nährlösung sowie des Zusatzes bestimmter
Stoffe zu derselben mit Hilfe von Reinkulturen vertieft werden : Auch Reinkulturen können
eine entschieden saure Reaktion nicht vertragen* mit Monokalium- statt mit Dikaliumphosphat
versetzte Lösungen bleiben dauernd klar. Feinere Unterschiede ergeben sich, je nachdem
gefälltes oder ungefälltes Chitin Verwendung findet. Ungefälltes Chitin nämlich wird nicht
zersetzt, sobald die Lösung neutrales Lackmuspapier nur eben schwach rötet: die Zersetzung
von gefälltem Chitin ist hingegen bei ganz schwach saurer Reaktion noch eben möglich.
Beispielsweise blieb eine mit ungefälltem Hummerchitin beschickte, außerdem Magnesium-
sulfat (0,03 °/o) und den üblichen Kochsalzzusatz (l1/2°/o) enthaltende Lösung dauernd klar,
wenn als Kalium- und Phosphorquelle gleiche Mengen (je 0,03 °/o) Mono- und Dikalium-
phosphat dienten ; (neutrales Lackmuspapier erhält durch Betupfen mit dieser Lösung einen Stich
ins Rötliche). Sic trübten sich hingegen schnell unter Chitinzersetzung, wenn 0,0(3 °/o Dikali-
phosphat die Lösung mit K und P versorgte, etwas langsamer, wenn Kaliumchlorid und
Trikalziumphosphat diesem Zweck dienten. Drei ganz entsprechende, mit gefälltem
Hummerchitin versetzte Lösungen gingen gut an, allerdings die alkalische und die neutrale
schneller als die sauer reagierende. Das Chitin von Crangon vulgaris scheint eine Spur
weniger Aviderstandsfähig zu sein- denn Lösungen, die gleiche Mengen von Mono- und
Dikaliumphosphat (je 0,03 °/o) enthielten, zeigten eine ganz langsame, schwache Bakterien-
entwicklung. Bei Vorhandensein von 0,0(3 °/o Monokaliumphosphat bleibt aber auch das
Crangon- Chitin unangegriffen.

Sehr beachtenswert ist nun aber, daß der Bac. chitinovorus, wenn er andere Nahrung
als Chitin bezieht (vgl. weiter unten), auch bei deutlich saurer Reaktion ganz gut
gedeihen kann; die Empfindlichkeit gegen die Säuerung ist also offenbar in erster Linie
eine Eigenschaft des chitinspaltenden Enzyms.

Um zu entscheiden, ob eine recht erhebliche Alkalinität die Chitinzersetzung günstig
beeinflußt, wurden noch Nährlösungen mit Zusatz von 0,2 °/o und 0,4 °/o Natriumkarbonat
hergestellt-, doch verlangsamte der erstere Zusatz die Zersetzung bereits, der letztere ver-
hinderte sie sogar vollkommen.

Zuckerzusatz schädigt Reinkulturen ganz ebenso, wie Rohkulturen; diese Schädigung
wird in gleicher Weise durch Trauben- wie durch Rohrzucker bewirkt (1 — 2 °/o). Inversion
des letzteren findet nicht statt: Fehlingsche Lösung wird erst nach Kochen der Nährlösung
mit Säure reduziert. Die Reaktion von Chitin-Zuckerkulturen wird bald sauer; d. h. der
chitinzersetzende Bazillus führt selbst den Zucker in Säuren über und schädigt sich auf
diese Weise. Weiter zeigen aber die Reinkulturen, daß nicht lediglich die Säuerung hemmend

— 235 —

wirkt, vielmehr außerdem noch ein schädigender Einfluß der Konzentration der Zucker-
moleküle hinzukommt. Setzt man nämlich 2 °/o Traubenzucker zu einer chitinhaltigen Nähr-
lösung, so ist die Schädigung eine weitergehende, d. h. die Chitinzersetzung eine nicht so
schnelle und vollständige als bei Zusatz von bloß Va °/o. Gleichwohl läßt sich nach Abschluß
der Kulturen nachweisen, daß bei Zusatz von 1/a°/o mit dem stärkeren Wachstum auch eine
stärkere Säuerung eingetreten ist als bei 20/oigem Zuckerzusatz. Worin diese von der
Säuerung unabhängige Schädigung besteht, ist unbekannt; vielleicht ist sie wesensgleich
der von Winogradsky beobachteten Schädigung der Nitrifikation durch Gegenwart „guter"
Nährstoffe.

Albumosegaben zu Chitinreinkulturen wirken immer gut; es bildet sich zunächst auf
Kosten des Peptons bald nach Trübung der Lösung durch Schwärmer ein Häutchen; nach
kurzer Zeit zeigt sich das Chitin angegriffen, um endlich zu verschwinden. Während Pepton-
zusatz zu Rohkulturen den Zeitpunkt, in welchem alles Chitin verschwunden ist, hinaus-
schiebt (vgl. S. 232) , kann umgekehrt in Reinkulturen die Peptongabe das Chitin schneller
verschwinden machen. Das hängt offenbar damit zusammen, daß in Reinkulturen Bac. chitino-
vorus nicht durch Begleitbakterien geschädigt wird und der einzelnen Zelle infolge der
enormen Vermehrung nur ein geringer Teil an der Arbeit der Chitinzerstörung zufällt.
Die Reaktion solcher Pepton- Chitinkulturen wird bald stark alkalisch, und Ammoniak ist in
großer Menge in ihnen nachzuweisen.

Nach Besprechung der Chitinkulturen soll nun an der Hand von Ernährungsversuchen,
in welchen kein Chitin, sondern andere Kohlenstoff- und Stickstoffcinellen geboten
Averden — daneben dieselben Salze wie oben (0,03 °/o Kaliphosphat, ebensoviel Magnesium-
sulfat und lVä^'o Kochsalz) — , gezeigt werden, daß Bac. chitinovorus polyvor ist und mit
guten Nährstoffen nicht minder gedeiht als mit solchen, die von vielen anderen Spaltpilzen
verschmäht werden. Vorweg sei bemerkt, daß gutes Wachstum dadurch charakterisiert ist,
daß nach einer kurzen Periode des Schwärmens sämtlicher Zellen eine Kahmhaut sich zeigt,
unter welcher noch lange Zeit Schwärmer die Lösung trüben; die Haut ist fadenziehend,
schleimig und stellt eine dichte Zooglöa vor, die dem Belage, welcher auf Chitinstücken
sich zeigt, durchaus ähnelt; sie ist entweder farblos oder bei gutem Wachstum auch
bräunlich gefärbt. Minder gute Ernährung macht sich darin geltend, daß die Hautbildung
unterdrückt wird. Bezüglich der chemischen Reaktion, welche den Nährlösungen zu geben
ist, wurde oben schon gesagt, daß bei Ernährung mit gelösten Stoffen Bac. chitinovorus gegen
saure Reaktion nicht so empfindlich ist als bei Ernährung mit Chitin; immerhin zieht er
neutrale oder schwach alkalische Reaktion vor.

Da in Reinkulturen charakteristische Abbauprodukte des Chitins nicht angehäuft
werden, wurde versucht, aus dem Nährwert verschiedener Spaltungsprodukte des Chitins zu
ermitteln, auf welchem Wege sich die Spaltung durch Bac. chitinovorus wahrscheinlich vollzieht.

Zunächst wurde nach Arakis1) Vorschrift durch Erhitzen des Chitins mit Kalilauge
auf 180° Chitosan hergestellt; die vollendete Umwandlung der Panzerteile wurde an der
Violettfärbung durch Jodlösung konstatiert. Das Chitosan kam entweder nach Aus-
waschen mit Wasser zur Verwendung, oder es wurde noch in verdünnter Essigsäure gelöst,
mit Ammoniak gefällt, mit Wasser, Alkohol und Äther ausgewaschen, und die getrocknete,
zähe Masse in kleine Stückchen geschnitten den Bakterien als Nahrung dargeboten. Der
Erfolg war der , daß Chitosan den Bac . chitinovorus nicht zu ernähren vermag ; zumal in
den mit gefälltem Chitosan beschickten Kulturen trat gar keine Entwicklung ein; die mit

]) Zeitschr. f. physiol. Chemie. 1895. Bd. 20. S. 498.

Dotamscke Zeitung. 1905. Heft XII. 31

— 236 —

nicht gefälltem Chitosan versehenen zeigten eine geringe, wohl auf Kosten von Verunreinigungen
erfolgte Trübung. Auch bei Kombination des Chitosans mit guten Nährstoffen (Glukosamin usw.)
wird es nicht im geringsten angegriffen , weder in alkalischer noch in saurer Lösung. Es
ist nach diesen Versuchsergebnissen so gut wie ausgeschlossen, daß sich die bakterielle
Zersetzung des Chitins so vollzieht, daß Chitosan als Zwischenprodukt des Abbaues auftritt.

Durch Anfügen von Azetylestergruppen an das Chitosan — Erhitzen desselben mit
Essigsäureanhydrid im geschlossenen Rohr auf 135° — konnte Araki (1. c.) einen Körper
gewinnen, der sich auf Zusatz von Jodlösungen nicht mehr bläut und auch sonst Ähnlichkeit
mit Chitin zeigt, ohne mit ihm identisch zu sein. Solches mit Azetylestergruppen versehenes
Chitosan wurde ebenfalls hergestellt. Im Gegensatz zum Chitosan selbst erweist es sich als
vortreffliche Nahrung des Spaltpilzes, die vielleicht sogar dem Chitin an Güte etwas überlegen
ist Äußerlich ist der Anblick solcher Kulturen von dem chitinhaltiger um so weniger zu unter-
scheiden, als das mit Essigsäureanhydrid behandelte Chitosan, wie auch das Chitosan selbst,
durchaus die Form der Chitinstücke zeigt, aus denen es hergestellt wird.

Salzsaures Glukosamin, nach Ledderhoses1) Vorschrift aus Chitin dargestellt
und mehrfach umkristallisiert, erweist sich als ganz besonders geeignete Nahrung (Konzentration
z.B. 0,2 °/o) trotz der schwach sauren Reaktion seiner Lösung; Reduktion der Fehlingsehen
Lösung tritt bereits nach kurzer Kulturdauer nicht mehr ein, zum Zeichen dafür, daß das
Glukosamin zersetzt ist; viel Ammoniak ist dann nachweisbar, die Reaktion ins Alkalische
umgeschlagen. Schon nach etwa einem bis zwei Tagen weisen die Kulturgefäße dicke,
bräunliche Bakterienkahmhäute auf; durch Zufügen anderer Kohlenstoffquellen, z. B. Azetaten,
kann der Nährwert des Glukosamins noch gesteigert werden. Bei Herstellung dieser
Kulturen darf das Glukosamin nicht im Autoklaven sterilisiert werden, sonst findet unter
Bräunung und starker Säuerung Zersetzung statt, und die Lösung wird für Bakterienwachstum
untauglich, nicht nur wegen der Säurebildung, denn auch Kreidezusatz bessert die zersetzte
Lösung nicht wieder auf, sondern wegen der Entstehung anderer schädlicher Stoffe [Brenz-
katechin; vgl. Led der hose2)]. Das Glukosamin ist also trocken zu sterilisieren und dann
der Lösung beizufügen. Da es, wie erwähnt, außerordentlich gute Ernährungsbedingungen
gewährleistet, ist die Wahrscheinlichkeit vorhanden, daß es auch beim Abbau des Chitins durch
Bac. chitinovorus entsteht und im Momente der Bildung weiterverarbeitet wird, deshalb in
Chitinkulturen nicht nachweisbar ist.

Eine ganz ausgezeichnete kombinierte Kohlenstoff-Stickstoffquelle ist, wie schon gesagt,
das Pepton-Witte. Auch Glykokoll (0,4 °/o) ist brauchbar; nur in der ersten Zeit ist das
Wachstum in glykokollhaltigen Lösungen etwas verlangsamt. Harnstoff ist untauglich
als Kohlenstoff-Stickstoffquelle; als alleinige Quelle für Stickstoffzufuhr, d. h. gemeinsam mit
Zucker dargeboten, aber brauchbar.

Versuche mit verschiedenen Kohlenstoffquellen unter gleichzeitiger Darbietung von
Ammoniaksalzen oder Nitraten als Stickstoffquellen hatten folgende Ergebnisse: Trauben-
oder Rohrzucker, deren schädigende Wirkung auf die Chitiuzersetzung in Roh- wie
Reinkulturen schon erwähnt wurde, wirken in 1;,20/oiger Konzentration leidlich oder sogar
gut, wenn sie mit Ammoniaksalzen (0,1%), besser jedoch, wenn sie mit Nitraten (0,1%)
gleichzeitig zur Verfügung gestellt werden ; diese Überlegenheit der Nitrate erklärt sich damit,
daß durch deren Verarbeitung einer zu weitgehenden Säuerung entgegengewirkt wird.
Nitrathaltige Zuckerlösungen zeigen begreiflicherweise auch nach langer Kulturdauer keine

!) Zeitschr. f. physiol. Chemie. 1878/79. Bd. 2. S. 213.
a) Ebenda, 1880. Bd. 4. S. 139.

- 237 —

saure Reaktion, wohl aber ammoniaksalzführende schon nach kurzer Zeit. Auch M i 1 c h -
z ucker ist eine brauchbare Kohlenstoffquelle. Doch dürfen die genannten Kohlenhydrate nur
in schwacher Konzentration zur Verwendung gelangen; schon ein Gehalt von 2% Trauben-
zucker gewährleistet keine gute Entwicklung mehr-, in 4u/oigen Lösungen dieses Kohlen-
hydrates kommt der Bazillus überhaupt nicht mehr auf. Daß hier eine spezitische Zucker-
wirkung, keine osmotische Leistung vorliegt, ergibt sich daraus, daß weit höhere Konzentrationen
von Seesalz vertragen werden. (Vgl. S. 241.)

Von Alkoholen wurde Mannit (0,5%) und Glyzerin (0,5 °/o) geprüft; beide sind.
kombiniert mit Ammoniaksalzen (0,1 ü/o) oder Nitraten (0,1%), gute Nährstoffe. Aus-
gezeichnete Ergebnisse liefern ebenfalls die Alkali- und Kalksalze organischer Säuren
(0,5 °/o), der Äpfel-, Wein, auch Essigsäure. Formiate und Oxalate hingegen sind untauglich.
Dienen die Salze organischer Säuren als Kohlenstoffquellen, so sind die Ammoniaksalze den
Nitraten als Stickstoffquellen überlegen, da die in den ersteren vorliegende Bindungsform
des Stickstoffes offenbar die an sich geeignetere ist und unter diesen Bedingungen durch
Zufuhr von Ammoniaksalzen keine Säuerung der Lösung, wie bei Ernährung mit Zucker,
zu befürchten steht.

Fettes Öl (Mandelöl), Stärke oder Zellulose werden vom Bac. chitinovorus nicht ver-
arbeitet, wenigstens nicht, wenn Nitrate oder Ammoniaksalze als Stickstoffquellen geboten werden 1 ).

Im Anschlüsse an die ebengenannten Ernährungsversuche wurde noch eine Anzahl
weiterer angestellt, die Aufschluß geben sollten über die Angreifbarkeit verschiedener anderer
Gerüstsubstanzen aus dem Tierreiche durch Bac. chitinovorus. Zunächst wurde Keratin
untersucht. Über die Spaltung dieses Körpers durch Bakterien sind, obwohl er als Dünge-
mittel Verwendung findet und seine Spaltungsprodukte zum Teil als ausgezeichnete Pilz-
nährstoffe bekannt sind, eigenartigerweise noch gar keine Untersuchungen angestellt. Ich
benutzte Hornsubstanz, welche gründlich mit verdünnter Lauge (5°/o NaOH) und Säuren,
dann mit Wasser, Alkohol und Äther behandelt worden waren. Anstatt die weitere Reinigung
durch Behandlung mit Enzymen (Pepsin, Trypsin) vorzunehmen, ging ich so vor, daß ich
ein und dasselbe Keratinpräparat in mehreren aufeinanderfolgenden Kulturen dem Bac.
chitinovorus als Nahrung darbot; so wurden leicht angreifbare Eiweißkörper o. ä., die
vielleicht dem Keratin noch beigemengt waren, zweifellos bereits in den ersten Versuchen
vollkommen verbraucht; gleichwohl erwies sich Keratin auch in den letzten Versuchen der
Reihe als ganz guter Nährstoff für unseren Spaltpilz. Die Kulturflüssigkeit, die Keratin
als einzige Kohlenstoff- Stickstoffquelle enthielt, trübte sich sehr bald, und die Kultur verlief
in ganz ähnlicher Weise wie chitinhaltige Kulturen. Geruch nach Schwefelwasserstoff war
nicht wahrzunehmen; Ammoniak ließ sich mittels Neßlers Reagens leicht nachweisen, wurde
aber doch nicht in so erheblicher Menge gebildet, wie es nach Wards2) Untersuchungen
bei der Zersetzung von Hörn durch Onygena der Fall ist.

Ferner Avurde der an gleichen Standorten wie Bac. chitinovorus häufig vorkommende
Byssus der Miesmuschel zu den Versuchen herangezogen und auf seine Tauglichkeit als
C + N-Quelle geprüft. Dieser Körper zeigte sich nach Reinigung mit Säuren und Wasser,
Alkohol und Äther dem Bacillus chitinovorus unzugänglich.

Es ist nun noch in Kürze das Wachstum auf gelatin i er end en Böden zu be-
sprechen: Über das Wachstum auf Agarplatten , die Pepton, Dikaliumphosphat, Magnesium-

J) Auch „Oligokarbophilie" ist nicht vorhanden, denn Lösungen, die nur Nährsalze führen, bleiben
dauernd klar.

2) Philos. Transact. London 1899. Bd. 191. S. 269.

31*

— 238 —

sulfat und Kochsalz enthalten, ist oben schon das Wichtigste gesagt; eine Strichkultur auf
solchem Agar zeigt Bakterienwachstum längs des Striches; von diesem aus kriecht dann der
Bazillus in Form einer dünnen Zooglöa mit gelappten Bändern auf der Agarobcrfläche dahin.
Auch auf nährstoffreicherem, z. B. dem von A. Meyer1) empfohlenen, Pepton und
Fleischextrakt enthaltenden Agar wächst der Bac. chitinovorus ordentlich. Agar, als einzige
Kohlenstoffquelle dargeboten, genügt nicht; zwar zeigt der Bazillus in Nährlösungen, die
01°/o Agar, ebensoviel Ammonsulfat und die üblichen Nährsalze enthalten, im Thermostaten
ein geringes Wachstum, doch vermutlich nur auf Kosten von unvermeidlichen Verunreinigungen

des Agars.

Auf schwach alkalischer Nährgelatine, z. B. der nach dem Rezepte A. Meyers2)
hergestellten, wächst Bac. chitinovorus sehr gut unter kräftiger Verflüssigung; in Strich-
kulturen bildet sich ein Kanal mit auffallend steilen Rändern. Weniger nährstoffreiche
Gelatine (z. B. solche, die V. °/o Pepton und 0,03% MgSO*, 0,03% K2HP04, P/2%
NaCl enthält) gewährt nur mäßige Wachstumbedingungen; eigenartigerweise unterbleibt in
diesem Falle das Wachstum ganz, wenn einigermaßen starke, z. B. 10%ige Gelatine
verwendet wird. Ähnliches gilt auch für den Fall, daß Gelatine als einzige Kohlenstoff-
Stickstoffquelle dient; sie liefert, kombiniert mit Kochsalz (l1/» °/o), Magnesiumsulfat (0,03 °/o)
und Dikaliumphosphat (0,03 °/o), im Thermostaten ganz gute Wachstumbedingungen für den
Bac. chitinovorus, doch nur wenn sie in einer nicht zu hohen Konzentration zur Verwendung
gelangt. Allen diesen Gelatinenährböden war zur Vermeidung saurer Reaktion etwas Kreide
beigefügt.

Es ist begreiflich, daß während der Untersuchungen, über deren Ergebnisse hier
berichtet wird, sich häufig die Frage aufdrängte, ob der Bac. chitinovorus identisch sei
mit einer bereits bekannten Spaltpilzform; da es sich nun nicht leugnen läßt, daß er in
morphologischer Hinsicht viel Ähnlichkeit besitzt mit den von Baur3), Gran4) und
Feitel5) beschriebenen, gleichfalls aus der See isolierten, denitrifizierenden Bakterien,
wurde zu einer, allerdings nur orientierenden Untersuchung des Salpeter-Reduktions-
vermögeus 6) des Bac. chitinovorus geschritten; es ergab sich folgendes: Chitinnährlösungen,
welche außer den auch sonst beigefügten Salzen noch 0,1% Kalisalpeter enthalten, unter-
scheiden sich in ihrem äußeren Anblick nicht von dem nitratfreier Chitinkulturen. Doch
ergibt die nach einiger Zeit vorgenommene Prüfung, daß Nitrit in großen Mengen vorhanden,
also Reduktion des Salpeters erfolgt ist. Auch nach etwa dreiwöchiger Kulturdauer ist neben
Nitrat Nitrit nachzuweisen; untersucht man aber nach weiteren drei Wochen, so zeigt sich,
daß alles Nitrat und Nitrit verschwunden ist. Die Frage, in welche Form der Nitrat- bezw.
Nitritstickstoff dabei überführt wird, könnte natürlich nur durch quantitative Untersuchung
der Stickstoffbilanz, welche nicht vorgenommen wurde, exakt beantwortet werden. Denkbar
wäre, daß er bis zu Ammoniak reduziert wird; dagegen spricht jedoch die Tatsache, daß,
soweit der Ausfall der Neßlerschen Reaktion eine Schätzung zuläßt, in nitrathaltigen
Chitinkulturen nicht mehr Ammoniak gebildet wird als in nitratfreien. Ferner spricht
dagegen, daß in anderen Kulturen des Bazillus, welche Nitrat als einzige Stickstoffquelle

J) Praktik, d. bot. Bakterienkunde, 1903, S. 27.

2) 1. c. S. 26.

3) Wissensch. Meeresuntersuch. Abt. Kiel, 1901. N. F. Bd. 6. S. 11.

4) Bergens Mus. Aarbog. 1901. Nr. 10. S. 1.

ß; Wissenseh. Meeresuntersuch. Abt. Kiel, 1902. N. F. Bd. 7. S. 103.

°) Fast überflüssigerweise wurde auch die Befähigung zur Nitrifikation untersucht, — mit negativem
Erfolge.

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führen, nie Ammoniakbildung nachgewiesen werden kann. Somit ist es wahrscheinlicher,
daß der als Nitrat gebotene Stickstoff schließlich langsam und ohne deutliche Blasenbildung
als freier Stickstoff (oder als NO2 oder NO) entweicht, — eine Erscheinung, die auch Gran1)
bei bestimmten denitrifizierenden Bakterien beobachtete. Aufschäumen nitrathaltiger Chitin-
kulturen des Bac. chitinovorus konnte nie beobachtet werden, auch dann nicht, wenn solche
Kulturen, die bei Luftzutritt kräftig angewachsen waren, behufs plötzlicher Entziehung des Luft-
sauerstoffes in Omelian skische Apparate gebracht wurden, - - ein Verfahren, welches nach
meinen Erfahrungen häufig denitrifizierende Bakterien zur lebhaften Stickstoffabspaltung anregt.
In solchen Kulturen, in welchen Nitrat als ausschließliche Stickstoffquelle zur Verfügung-
gestellt wird, hängt es ganz wesentlich von der Art der Kohlenstoffquelle ab, ob Salpeter
zu Nitrit reduziert wird oder nicht, wie das auch für andere denitrifizierende Spaltpilze
bekannt geworden ist (vgl. Jensen2). Bei Zufuhr von Zucker (Rohr- oder Traubenzucker)
als Kohlenstoffquelle konnte unter keinen Umständen Reduktion des Salpeters nachgewiesen
werden, wohl aber dann, wenn organische Säuren, z. B. Äpfelsäure als Kalksalz, geboten
wurde. Auch in peptonhaltigen Kulturen wird Nitrat zu Nitrit reduziert. Zum Teil mag
die Reduktion des Salpeters unter den letztgenannten Ernährungsverhältnissen auch damit
zusammenhängen, daß sie sehr gutes Wachstum und Hautbildung ermöglichen, ein Teil der
Bakterien infolgedessen unter verminderter Sauerstoffspannung lebt; denn es konnte zumal
dann besonders reichliche Reduktion von Nitrat und Nitrit beobachtet werden, wenn durch
Verwendung von Reagenzröhrchcn als Kulturgefäßen der Luftzutritt eingeschränkt wurde.

Die Fähigkeit des Bac. chitinovorus , Salpeter zu reduzieren, muß deshalb Interesse
erregen, weil sie zeigt, daß ein Spaltpilz einerseits zwar Stickstoff in solche Formen bringt,
in der er auch anderen Organismen zugänglich ist, anderseits aber auch wertvolle Stickstoff-
verbindungen (Salpeter) zerstört und für viele Wesen untauglich macht; denn wenn auch
nach den obengenannten Erfahrungen bloß die Reduktion des Salpeters zu Nitrit, nicht die
Entbindung freien Stickstoffs durch Bac. chitinovorus, als einwandfrei nachgewiesen erachtet
werden kann, so ist doch sicher, daß dieser Spaltpilz durch diese Salpeterreduktion solchen
Bakterien zu Gefallen arbeitet, welche ihrerseits Nitrite nicht aber Nitrate in freien Stickstoff
überführen (z. B. die am selben Standort lebenden Bad. lobatum Baur, balticum Feitel). In
dieser doppelseitigen Tätigkeit zeigt Bac. chitinovorus Ähnlichkeit mit Azotobacter chroococcum,
welcher einerseits freien Stickstoff bindet und so anderen Organismen zugänglich macht,
anderseits nach B eij er i n ck3), wenigstens unter ungünstigen Lebensbedingungen, Nitrate
reduziert4). Solche Erfahrungen zeigen deutlich, wie außerordentlich wenig die genaueste
physiologische Kenntnis eines Spaltpilzes aussagt über seine Rolle im Haushalte der Natur,
solange man von seinen Lebensbedingungen nicht viel mehr weiß, als daß sie sehr ver-
wickelt und außerdem im steten Fluß begriffen sind.

In bezug auf die Frage, ob dem Bac. chitinovorus durch seine Befähigung zur
Salpeterreduktion ein Vorteil erwächst, konnte nichts ermittelt werden; Beigaben von
Salpeter ermöglichen ihm das Gedeihen im sauerstofffreien Raum nicht; denn weder mit
noch ohne Zufuhr von Nitrat oder Nitrit konnte Wachstum desselben bei Luftabschluß nach-
gewiesen werden, ganz gleichgültig, ob Chitin, Pepton, Zucker oder organische Säuren als

J) Bergens Mus. Aarbog. 1901. Nr. 10. S. 1.

-') Lafars Handbuch d. techn. Mykologie, 2. Aufl. 1905 Bd. 3. S. 182.

3) Bakt. Zentralbl. 2. Abt. 1902. Bd. 9. S. 41.

4) Auch die (noch näher zu untersuchenden) denitrifizierenden Bakterien, welche Zellulose zersetzen,
wären in diesem Zusammenhange zu erwähnen. Vgl. Omelianski in Lafars Handb. d. techn. Mykologie,
2. Aufl. 1905, Bd. 3. S. 262.

— 240 —

Nahrung dienten1). Somit wäre höchstens denkbar, daß bei Salpeterzufuhr der Spaltpilz
im luftleeren Raum, ohne zu wachsen, längere Zeit sein Leben fristen kann als ohne
Salpeterzufuhr. Ob sonst der Salpeterzersetzung eine ökologische Bedeutung zukommt, so zwar
daß Bac. chitinovorus durch die Zerstörung der Nitrate konkurrierende Organismen, welche
Nitrate als Stickstoffquellen verwerten, unterdrückt, bleibe dahingestellt. — Aus allen diesen
Erfahrungen geht so viel hervor, daß der Bac. chitinovorus mit den bislang beschriebenen
denitrifizierenden Meeresbakterien nicht identisch sein kann. Die von Baur isolierten
Formen sind viel anspruchsvoller in ihrer Ernährung, benötigen nämlich organische Stickstoff-
verbindungen oder können Nitrate nicht zersetzen , sondern nur Nitrite (B. lob ahm).
Ähnliches gilt z. B. für Feitels Bact. balticum. Mehr Verwandtschaft könnte B. chitinovorus
mit den drei anspruchslosen, von Gran beschriebenen denitrifizierenden Bakterien haben;
doch unterscheidet jener sich von B. trivialis und repens , abgesehen von anderen Unter-
schieden in der Ernährung darin, daß er nicht fakultativ anaerob ist. Von Bac. Hensenii
ist er außerdem dadurch scharf unterschieden, daß er Nitrate nicht unter Blasenbildung
zerlegt, übrigens auch nicht bei alleiniger Zufuhr von Nitrit als Stickstoffquelle gedeiht.

Die Nährlösungen sämtlicher bisher besprochener Versuche hatten einen Kochsalz-
gehalt von IV2 °'o, der bestimmt war, die Versuchsbedingungen den am natürlichen
Standorte des Bac. chitinovorus waltenden möglichst nachzubilden. Es erübrigt noch die
Beantwortung der Frage, ob dieser Kochsalzzusatz notwendig, förderlich oder unnötig ist.
Die Antwort auf diese Frage fällt verschieden aus, je nach den Ernährungsbedingungen,
zunächst schon je nach dem Chitinpräparat, welches zur Verwendung gelangt. Gibt man
ungefälltes, noch die natürliche Form zeigendes Chitin als Nahrung, so ist der Kochsalz-
zusatz unerläßlich; wenigstens bleiben Kulturen ohne diesen wochenlang klar; auch geringe
Zusätze von Kochsalz, etwa 0,05 °'o, ändern an diesem Ergebnisse nichts; es kommen also
Natrium und Chlor nicht als zur Ernährung notwendige Stoffe in Betracht, vielmehr handelt
es sich offenbar um eine osmotische Leistung. Verwendet man gefälltes, pulverförmiges
Chitin, so erzielt man insofern ein anderes Ergebnis, als nun auch ohne Kochsalzgehalt der
Lösung das Chitin zersetzt wird, allerdings nur äußerst langsam. Trübung solcher kochsalz-
freier Chitinkulturen tritt oft erst nach vierzehn Tagen ein; bis zum vollkommenen Schwund
des Chitins können viele Wochen vergehen, und trotz dieser langen Kulturdauer findet
keine Angewöhnung des Bazillus an Süßwasser statt; denn impft man aus einer solchen
kochsalzfreien Kultur in eine ebenfalls kochsalzfreie einer- , eine kochsalzhaltige anderseits
über, so geht letztere wiederum sehr schnell, die erstere sehr langsam an. Es erweist sich
also bei Ernährung mit Chitin der Bac. chitinovorus als echtes Halobakterium, welches zu einer ge-
deihlichen Entwicklung Salzwasser bedarf, im süßen Wasser im besten Falle sehr langsam wächst.

Im höchsten Grade bemerkenswert ist aber, daß dies Salzbedürfnis vollständig

*) Anmerkungsweise sei ein unfreiwilliges Ergebnis über die Ansprüche des Bac. chitinovorus an die
Sauerstoffspannung mitgeteilt: Es wurden Kulturen in pe) »tonhaltiger, Zucker- und ammoniaksalzhaltiger,
Acetat- und ammoniaksalzhaltiger und endlich chitinhalt iger Nährlösung unter ein und dieselbe Glocke
gestellt und diese evakuiert. Während der Kulturdauer trat langsam Luft ein, wie die allmähliche
Bräunung einer gleichfalls unter der Glocke befindlichen Pyrogallollösung verriet, und zwar, wie sich
nachträglich herausstellte, durch einen kleinen Rifs in der Mattscheibe, auf welche die Glocke aufgedichtet
war. Immerhin herrschte während der ganzen Kulturdauer bedeutender Minderdruck unter der Glocke,
wie das kräftige Eindringen der Luft durch den geöffneten Hahn beim Abbruch der Kultur ergab. Es
war nun von diesen Kulturen nur die peptonhaltige kräftig gewachsen, die anderen waren klar geblieben;
bei Zufuhr von Pepton kann also der Bac. chitinovorus mit einer geringeren Sauerstoffspannung aus-
kommen als bei anderer Ernährung.

— 241 —

schwindet, wenn der Bazillus nicht mit Chitin, sondern mit Pepton. Zucker oder
organischen Säuren gefüttert wird. Eine Förderung solcher Kulturen durch Kochsalzgaben
ist nicht zu bemerken , sie kann also höchstens verschwindend gering sein. Aus diesen Er-
fahrungen geht gleichzeitig hervor, daß das Ausbleiben des Wachstums auf kochsalzfreien
Chitinnährböden nicht etwa darauf beruht, daß die Bakterienzellen bei der plötzlichen Über-
tragung in Süßwasser leiden oder gar platzen infolge Steigerung des osmotischen Druckes. Es
laßt sich dies übrigens auch direkt dadurch beweisen, daß man kochsalzfreie chitinhaltige Nähr-
lösungen beimpft und erst nach dem Impfen das Kochsalz zusetzt; solche Kulturen gehen gut an.

Nachdem erwiesen war, daß die Chitinzersetzung an einen Salzgehalt der Nährlösung
gebunden ist, wurde die Frage beantwortet, ob das Kochsalz durch andere Salze, die in
äquivalenten Mengen der Lösung zugesetzt werden, vertreten werden kann. Es zeigte sieh,
daß das Kochsalz durch Glaubersalz vertreten werden kann, ohne daß irgend etwas an dem
Kulturverlauf geändert wird; das Ion Cl kann also mit gleichem Erfolge durch das Ion S< »4
vertreten werden. Anders, wenn man versucht, das Kochsalz durch die äquivalente Menge
Kaliumchlorid oder Kaliumsulfat zu ersetzen; die Entwicklung der Kulturen wird dadurch
zunächst gehemmt; nach einiger Zeit jedoch setzen plötzlich die kaliumsulfathaltigen, etwas
später auch die kaliumchloridhaltigen Kulturen ein und zeigen dann gutes Wachstum. Man
kann also sagen, daß der Bac. chitinovorus sich erst an Kalisalze gewöhnen muß, ehe er das
Wachstum bezw. die Chitinzersetzung beginnt. Ob dabei eine Anpassung eintritt, derart,
daß Abkömmlinge solcher Kulturen ein sofortiges Wachstum in Lösungen, welche K statt
Na führen, zeigen, wurde nicht untersucht.

Auch Kalziumchlorid und Magnesiumsulfat können das Natriumchlorid vertreten;
einige solche Kulturen gingen ebensogut an wie Kochsalzkulturen, andere wieder etwas
langsamer, ohne daß ein Grund für dies schwankende Verhalten gefunden werden konnte.
Versuche, das Kochsalz durch Chlorammonium zu ersetzen, schlugen hingegen stets fehl.

Es wurde noch eine Kulturreihe angesetzt, um zu ermitteln, wie weit der Gehalt an
Salz gesteigert werden kann, ohne daß das Wachstum und die Chitinzersetzung unmöglich
gemacht wird; zu dem Ende wurden Nährlösungen hergestellt, die außer den Nährsalzen,
Chitin und Kochsalz (IVa °/o) noch 2 und 40/o getrocknetes Seesalz enthielten. Es zeigte sich,
daß eine Beigabe von 2°/o Seesalz die Entwicklung etwas verlangsamte; bei 4°'o liegt un-
gefähr die Grenze, jenseits welcher Wachstum nicht mehr möglich ist.

Es ist nun noch die Frage zu erörtern, ob aus der Tatsache, daß lebhafte Chitinzersetzung
durch Bac. chitinovorus an Kochsalzgehalt gebunden ist, mit Recht geschlossen werden darf,
daß dieser Spaltpilz ein echtes Meeresbakterium ist. Denkbar wäre nämlich auch, daß unter
den gewählten Versuchsbedingungen Kochsalzgehalt des Nährbodens eine Bedingung für
schnelle Chitinzersetzung auch durch echte Land- bezw. Süßwasserbakterien ist. Um diesen
Einwand zu widerlegen, wurden cliitiiispalteude Festlaii(ls!)akterieii isoliert. Eine Nähr-
lösung, die außer dem Chitin je 0,05 °/o Dikaliumphosphat und Magnesiumsulfat enthielt,
wurde beimpft mit einer Spur der schwarzen Jauche, in welche alternde Hüte des Agaricus
atramentarius sich umwandeln. Sehr bald trübte sich die Kulturflüssigkeit und enthielt
Bakterien, die praktisch in Reinkultur vorlagen und morphologisch durchaus dem Bac. chiüno-
vorus glichen. Aus dieser Kultur wurde nun überimpft in kochsalzfreie und kochsalzhaltige
Chitinnährlösungen. Der Erfolg war der, daß sich die Bakterien in beiden entwickelten und
das Chitin lösten, aber in der kochsalzfreien bedeutend schneller als in der kochsalzhaltigen.
Es ist somit Chitinzersetzung nicht unbedingt an Kochsalzgegenwart gebunden, vielmehr der
aus der See isolierte Bac. chitinovorus als echtes Meeresbakterium anzusprechen. — Der von den
Pilzhüten stammende, chitinzerstörende Spaltpilz wurde bislang nicht genauer untersucht. —

o

42

Nachdem im Bac. chitinovorus ein Spaltpilz gefunden war, der das Chitin zersetzt,
war weiter zu untersuchen, ob auch anderen bekannten Bakterien diese Fähigkeit zukommt.
Die bisher angestellten Versuche hatten negative Ergebnisse und sollen deshalb nur in aller
Kürze Erwähnung finden. Es wurden die folgenden Bakterien: Bac. tumescens Zopf,
asterosporus A. Meyer, coharrcns A. M. et Gottheil, protcvs vulgaris Kruse, coli communis
Kruse, fluorescens liquefacicns Flügge, Mcgatcrium de Bary, Vibrio aquatilis Günther, Spirillum
rubrum v. Esm. und Micrococcus flavus Flügge in Agarreinkulturen von Kral in Prag be-
zogen und überimpft in chitinhaltige Nährlösungen, die ebenso zusammengesetzt waren wie
die zur Kultur von Bac. chitinovorus verwendeten, doch kein Kochsalz enthielten. Das
Chitin, welches hierbei zur Verwendung kam, war „heiß gefälltes", welches von Bac. chitino-
vorus besonders leicht angegriffen wird. Nach fünf Wochen war in keiner Kultur Wachstum
zu beobachten; eine mit Bac. chitinovorus beimpfte Kontrollkultur war in dieser Zeit unter
intensiver Trübung angegangen. Da die Enzymproduktion bekanntlich eine außerordentlich
labile, mit den Lebensbedingungen wechselnde Eigenschaft der Bakterien ist, wäre es an-
gezeigt, diese Erfahrungen noch zu erweitern und insonderheit zu untersuchen , ob die ge-
nannten oder auch andere Bakterienfoimen imstande sind, bei veränderter Ernährung, z. B.
gleichzeitiger Zufuhr von Eiweißstoffen, das Chitin zu verarbeiten.

Erfolglose Versuche wurden ferner mit einigen gemeinen Schimmelpilzen angestellt.
Ein auf Mist aufgegangener Mucor Muccäo wurde auf Mistdekoktgelatine in Reinkultur er-
zogen und Sporen desselben überimpft in Lösungen, welche außer Monokaliumphosphat und
Magnesiumsulfat (je 0,05 °/o) entweder bloß Chitin, oder Chitin und Zucker (3°/o Dextrose),
oder Chitin und Ammonnitrat (1 °/o) enthielten. Zur Kontrolle wurde eine weitere Kultur,
die Zucker und Ammonnitrat enthielt, angesetzt. Nur die letztgenannte entwickelte sich, die
anderen versagten vollkommen. Dieselben Ergebnisse lieferten PenicilHuin-Kulturen: im besten
Falle können sich bei Zufuhr von Chitin einzelne submerse, sterile Flocken entwickeln,
deren Zellen inhaltsarm, nur mit kümmerlichen Protoplasmaresten und Oltropfen erfüllt
sind. — Auch diese Schimmelpilzversuche könnten noch ergänzt werden durch solche, in
welchen neben Chitin Eiweißkörper geboten werden. Auch wäre es wohl angezeigt, andere
Versuchsobjekte zu wählen; seitdem bekannt ist, daß die Membranen vieler Pilze Chitin
enthalten, darf mit großer Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, daß die auf solchen
schmarotzenden Pilze ein chitinspaltendes Enzym aussondern, welches ihnen die Zellen des
Wirtes aufschließt1). Ob sie gegebenenfalls auch von Chitin leben können, ist unbekannt;
vielleicht könnten Objektträgerkulturen von Chaetocladium- und Pipiocephalis-Komdien nach
Brefeldschem2) Muster unter Zufügen von Chitinpulver Ergebnisse liefern.

Es sei zum Schluß darauf hingewiesen, daß jederzeit leicht beobachtet werden kann,
wie Chitinnährböden durch den Bacillus chitinovorus so verändert werden, daß sie nunmehr
den Pilzen eine vortreffliche Nahrung liefern ; impft man Penicillium-Komdien in Lösungen,
welchen Chitin als einzige Kohlenstoff- Stickstoffquelle beigegeben ist, nachdem in ihnen eine
Zeitlang der genannte Spaltpilz tätig war, so entwickeln sie sich bald zu einer kräftigen
Decke.

Kiel, Botanisches Institut. Juli 1905.

M Vgl. auch Lafar, Techn. Myk. 1. Aufl. 1903, Bd. 2. 8. 416.

-j Untersuchungen a. d. • Gesamtgebiet der Mykol. 1872. H. 1, S. 32 f.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Herausgegeben

von

H. GRAFEN ZU SOLMS LAl BACH,

Professor der Botanik in Strafsburg,
und

FRIEDRICH OLTMANNS,

Professor der Botanik in Freiburg i. Baden.

Dreiundsechzigster Jahrgang* 1905.

Zweite Abteilung.

Leipzig.

Verlag von Arthur Felix.
1905.

Inhaltsverzeichnis für die zweite Abteilung.

I. örigiiialmitteilungeu

und Sammelreferate.

Jost, L., Erwiderung auf die „Bemerkungen"
A. Ursprung*? 244.

K i e n i t z - G e r 1 o f 1" , Neuere blütenbiologische
Arbeiten 97. 204.

Koernicke, M., Die neueren Arbeiten über die
Chroinosomenredukfion im Pflanzenreich und daran
anschließende karyokinetisehe Probleme 289.

Molisch, H. , Erwiderung auf die Kritik M. Tswett's

über meine Arbeit, betreffend den braunen Farb-
stoff der Phaeophyceen und Diatomeen 369.

S c h r o e d e r , Fi. , Über die Wirkung fluoreszierender
Stoffe auf lebende Zellen, Enzyme und Toxine 129.

Tswett, M. , Kritische Bemerkungen zu Molisch' s
Arbeit über die Phaeophyceen-Farbstoffe 273.

Ursprung, A. , Bemerkungen zu Jost's Be-
sprechung meiner Untersuchungen über das Saft-
steigen 241.

Adjaroff, M., Recherches experimentales sur
physiologie de quelques Algues vertes 329.

Artari, A. , Der Einfluß der Konzentrationen der
Nährlösungen auf die Entwicklung einiger grüner
Algen 86.

Ascherson, P., und Graebner P
mitteleuropäischen Flora 222.

Synopsis der

Bach, A. , siehe Chodat, R., 141.
Behrens, Julius, Wilhelm, Lehrbuch der

Bo-

II. Literatur.

(Publikationen, welche besprochen sind.)

la Bitter, G., Die Rassen der Nieandra physaloides.
1. Mitteilung 33.

— Fertilitätsnachweis einer vermeintlich sterilen, rein
weiblichen Sippe der Salvia pratensis: „var. ape-
tala hort': 33.

— Dichroismus und Pleochroismus als Rassencharak-
tere 33.

— Parthenogenesis und Variabilität der Bryonia
dioica 33.

Blackman, V. H., On the Fertilization, Alternation
of Generations, and general Cytology of the Ure-
dineae 72.
Chlorella variegata, ein bunter 'ßlakeslee, A. F. , Sexual reproduetion in the

Mucorineae 25.

Blau, 0., Über die Temperaturmaxima der Sporen-
keimung und der Sporenbildung sowie die supra-
maximalen Tötungszeiten der Sporen der Bak-
terien, auch derjenigen mit hohen Temperatur-
minima 380.

Bonnier, G. A. , Leclerc du Sab Ion, Cours de
Botanique. I. Phanerogames 278.

Brefeld, 0.. Neue Untersuchungen und Ergebnisse
über die natürliche Infektion und Verbreitung
der Brandkrankheiten des Getreides 77.

Brown, H. T. , and Escombe, F., Researches on
some of the physiological processes of green leave»,
with special reference to the interchange of Energy
between the leaf and its surroundiugs 251.

tanik 165.

Bei jerinck, M. W.
Mikrobe 257.

— und Delden, A. van, Over de bacterien, welke
bij het roten van vlas werzaam zijn 5.

Bergen, Joseph Y. , Transpiration of sun leaves
and shade leaves of Olea europaea and other
broad-leaved evergreens 49.

— Relative transpiration of old and new leaves of
the Myrtus type 51.

Bernard, Ch., Sur rembryogenie de quelques plantes
parasites 229.

— Noel, Recherches experimentales sur les Orchi-
dees 122.

B erridge, E. M. , On two new speeimens of Spenee-
rites insignis 283.

VII

Bub ak, Fr., Infektionsversuehe mit einigen Ure- |

dineen 74.
Bus gen, M., Studien über die Wurzelsysteme

einiger dikotyler Holzpflanzen 354.
Busse, Walter, Untersuchungen über die Krank-
heiten der Sorghum-Hirse 91.

Campbell. D. H., The structure and development

of mosses and ferns (Archegoniata) 339
Chalon. Jean, Liste des algues marines observees

jusqu'ä ce jour entre l'embouchure de 1 Escaut et

la Corogne incl. iles Anglo-normandes 327.
Chodat, R., et Bach, A., Recherches sur les

ferments oxydants 141.
Cieslar, A.. Einiges über die Rolle des Lichtes im

Walde 39.
Correns, C , Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeh

(1866-1873) 162.
Coulter, J. M., and Land, W. I. G, Gametophytes

and Embryo of Torreya taxifolia 226.
Czapek, Friedrich, Biochemie der Pflanzen 113-

Davis, B. M., Oogenesis in Vaueheria 17.

Dean. Arthur L., On proteolytic enzymes. I
and II 361.

Delbrück, M. , und Sehr oh e, A., Hefe, Gärung
und Fäulnis 1.

Delden, A. van, siehe Beijerinck, M. W. 5.

Der schau, M. v., Wanderung nucleolarer Substanz
während der Karyokinese und in lokal sich ver-
dickenden Zellen 150.

Detmer. W., Das kleine pflanzeuphysiologische
Praktikum 312.

Detto, K., Blütenbiologische Untersuchungen. I.
102.

Dippel, Leopold, Diatomeen der Rhein -Main-
Ebene 83.

Dixon, H. H., and Wigham, J. T. , Preliminary
note on the action of the radiations from Radium-
Bromide on some Organismus 183.

Dunzinger, G., siehe Hegi, G. 264.

Eichler, J., Gradmann. R.. Meigen, W., Ergeb-
nisse der pflanzengengraphi-chen Durchforschung
von Württemberg, Baden und Hohenzollern. I.
H46.

Engler, Arnold, Einfluß der Provenienz des
Samens auf die Eigenschaften der forstlichen Holz-
gewächse. 1905. 374.

Escombe, F., siehe Brown. II. T. 251.

VIII

Fitting, H., Untersuchungen über den geotropischen
Reizvorgang 178.

— Untersuchungen über den geotropischen Reiz-
yorgang. Teil II : Weitere Erfolge mit der inter-
mittierenden Reizung 246.

Ford, S. 0., The anatomy of Psilotum triquetrum
225.

Foslie, M., siehe Weber van Bosse, A. 9.

Freuler, B., Forstliche Wgetationsbilder aus dem
südlichen Tessin 263.

Fruwirth, C. Die Züchtung der landwirtschaft-
lichen Kulturpflanzen. Bd. 1. 159.

Ganong, W. D. , An undeseribed thermometric
movement of branches in shrubs and trees 12.

Gerassimow, J. J.. Über die kernlusen und die
einen Überfluß an Kernmasse enthaltenden Zellen
bei Zygnema 83.

— Über die Größe des Zellkernes 83.
i — Ätherkulturen von Spirogyra 83.

Giesenhagen, K., Studien über die Zellteilung im
Pflanzenreiche 145.

Gilg, F., Lehrbuch der Pharmakognosie 264.

Goebel, K., Die kleistogamen Blüten und die An-
passungstheorien 37.

Gradmann, R., siehe Eichler, J. 346.

Graebner, P , siehe Ascherson, P. 222.

Gran, H. H. , Diatomeen 315.

Grand Eury, C. , Sur les graines trouvees attachees
au Pecopieris Plukenetii Schloth. 284.

Guttenberg, Hermann R. von, Die Lichtsinnes-
organe der Laubblätter von AdoxaMoschatellinaL.
und Cynocrambe prostrata Gärtn. 377.

Haberlaudt, G, Die Lichtsinnesorgane der Laub-
blätter 198.

Hansen, Em. Chr., Grundlinien zur Systematik
der Saceharomyceten 3.

Hegi, G., und Dunzinger, G., Die verbreitetsten
Alpenpflanzen von Bayern, Tirol und der Schweiz.
264.

Hering, Georg, Untersuchungen über das Wachs-
tum invers gestellter Pflanzenorgane 41.

Hollos, Ladislaus, Die Gasteromvceten Ungarns.
76.

Hoops, J.. Waldbäume und Kulturpflanzen im
germanischen Altertum 309.

Houard, C, Recherches anatomiques sur les galles
de tiges: acro^eidies 219.

Falk, R., Die Sporenverbreitung bei den Basidio-
myceten und der biologische Wert der Basidie 214.

Favarger, L., und Rechinger, K., Vorarbeiten
zu einer pflanzengeographischen Karte Österreichs.
III. Die Vegetationsverhältnisse von Ausser in
Obersteiermark 345.

Figdor, W., Über den Einfluß äußerer Faktoren
auf die Anisophyllie 11.

Fischer, Ed., Die Uredineen der Schweiz 69.

— Hugo, Über die Blütenbildung in ihrer Abhängig-
keit vom Licht, und die blütenbildenden Sub-
stanzen 203.

Ihne, E., Phaenologische Karte des Frühlings-
einzugs in Mitteleuropa 312.

International Catalogue of scientific Literaturc
172.

Istvanffi, Gv. de, Deux nouveaux ravageurs de
la vigne en Hongrie 28.

Jahresbericht der Vereinigung der Vertreter der

angewandten Botanik 42.
Johnson, D. S., The development and relationships

of Monoclea 42.

IX

X

Karsten. G.; Die sogenannten „Mikrospuren" der
Planktondiatomeen und ihre weitere Entwicklung,
beobachtet an Corethron Valdiviae n. sp. 81.

— und Schenck, H., Vegetationsbilder. 2. Reihe
106. 165. 340.

— siehe Strasburger, E. 210.
Keller, K. , siehe S c h i n z , H. 344.
Kellermann, K. F., siehe Moore, George T. 378.
Kidston, R. , On the fructifieation of Neuropteris

heterophylla ßrongn 233.

Kirchner, 0., Loew, E. , Schröter, C. , Lebens-
geschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas -_'62.

Kleb ahn, H. , Über die Botrytiskrankheiten der
Tulpen 218.

— Über die Botrytiskrankheit und die Sklerotien-
kraukheit der Tulpen, die Botrytiskrankheit der
Maiblumen und einige andere Botrytiskrank-
heiten 218.

Klebs, G., Über Probleme der Entwicklung 193.
Kniep, Hans, Über die Bedeutung des Milchsaftes

der Pflanzen 52.
Knuth, P. , Handbuch der Blütenbiologie 261.

Koch, Alt'red, Jahresbericht über die Fortschritte
in der Lehre von den Gärungsorganismen 379.

Kostytschew. S., Über die normale und die
anaerobe Atmung- bei Abwesenheit von Zucker 59.

— Untersuchungen über die Atmung und alkoholische
Gärung der Mucoraceen 90.

Kraemer, H., The efficiency of copper foil in
destroying typhoid and colon bacilli in water 378.

— The Oligodynamie action of copper foil on certain
intestinal organisms 378.

— The use of copper in destroying typhoid organisms
and the effects of copper on man 378.

Krassnosselski, T., Atmung und Gärung der
Schimmelpilze in Rollkulturen 91.

Kuckuck, P., Der Strandwanderer. I>i<' wich-
tigsten Strandpflanzen, Meerp.salgen und Seetiere
der Nord- und Ostsee 2»'4.

Lafar, Franz, Handbuch der technischen Myko-
logie für technische Chemiker. Nahrungsmittel-
chemiker, Gärungstechniker. Agrikulturchemiker,
Landwirte . Kulturingenieure , Forstwirte und
Pharmazeuten 65. 337.

Land, W. I. G. . siehe Coulter, J. M. 226.

Laurent, J., Recherches sur la nutrition carbonee
des plantes vertes ä l'acide de matieres orga-
niques 36.

Leclerc du Sablon, Recherches physiologiques
sur les matieres de reserve des arbres 40.

— siehe Bonnier, G. A. 278.

Lewis, F. J. , The plant remains in the scottish
peat mosses. Part 1. The scottish southern Up-
land 346.

Lidforss, Beugt, Über die Reizbewegungen der
Marchantiaceen-Spermatozoiden 53.

Lindau, G. , Hilfsbuch für das Sammeln und Prä-
parieren der niederen Kryptogamen, mit besonderer
Berücksichtigung der Verhältnisse in den Tropen 6s.

Lloyd, F. E. , A botanical Laboratory in the
Desert 105.

— A visit to the Desert botanical Laboratory 105.

Loeb, «L, Studies in general physiology 177.
Lötscher, P. K. , Über den Bau und die Funktion
der Antipoden in der Angiospermensamenanlage 231.
Loew. <».. Zur Theorie der blütenbildenden Stoffe 54.

— E., siehe Kirchner. O. 262.

Loeweuthal, W.. Tierversuche mit Plasmodiophora
brassicae und Syncbytrium taraxaei nebst Beiträgen
zur Kenntnis des letzteren 217.

— Weitere Untersuchungen an Chytridiaceen: 1. Syn-

chytrium anemoues Woron. II. Olpidium Dick-
sonii (Wright) Wille. III. Zygorhizidium Willei
nov. gen. nov. sp. 217.

Lohmann. C. E. J., Über die Giftigkeit der
deutschen Schachtelhalmarten, insbesondere des
Duwocks 222.

Lomax, J., siehe Weifs. F. E. 284.

Luxburg, Graf H. , Untersuchungen über den
Wachstumsverlauf bei der geotropistischen Be-
wegung 181.

MacDougal, D. T., Delta and Desertvegetation 44.
Magnus, P., Die Pilze (Fungi) von Tirol. Vorarl-
berg und Liechtenstein 314.

Mano, Thomas Martins, Nucleole et chromo-
somes dans le meristeme radiculaire de Solanum
tuberosum et Phaseolus vulgaris 150.

Matte, H., Recherches sur lappareil libero-ligneux
des Cycadaeees 42.

M eigen, W., siehe Eichler, J. 346.

Mez, C, Neue Untersuchungen über das Erfrieren
eisbeständiger Pflanzen 120.

Missouri botanical garden 361.
Miyoshi, M., Atlas of Japanese Vegetation. Set. 1 224.
Molisch, H., Über Heliotropismus, indirekt hervor-
gerufen durch Radium 1^3.

Moore, George T. , and Kellermann. K. F.,
Copper as an algieide and disinfeetant in water
supplies 378.

Mottier, David M.. Fecundation in plants 152.

— The development of the Spermatozoid in Chara 157.

Müller, Arno, Die AssimilationsgröTse bpi Zucker-
und Stärkeblättern 58.

— Rob., Jahrbuch der landwirtschaftlichen Pflan-
zen- und Tierzüchtung. Sammelbericht über die
Leistungen in der Züchtungskunde usw. 2. Die
Leistungen des Jahres 1904 265.

Nashorst, A. G., Di1' oberdevonische Flora des
Ellesmerelandes 232.

jXechitch, Andre, Sur les ferments de deux levaius
de l'Inde, le Mucor Praini et le Dematium Chodati.
Action des sels sur la fermentation alcoolique 331.

Neuhaus, Fr.; Contribution ä l'etude des ferments
oxydants. I. De l'action c'ombinee de la Peroxy-
dase et de la catalase. IL La catalase de Purine
normale et pathologique 360.

Neyole, Johann, Vegetationsverhältnisse, des
Ötscher- und Dürrensteingebietes in Nieder-Oster-
reich 280.

Newell Arber, E. A., The sporangium like organs
of Glossopteris 282.

— On sorae new species of Lageuostoma, a type of
Pteridospermous Seed from the Coal Measures 283.

XI

XTI

Noll, F., Die Pfropf bastarde von Bronveaux 307.

— siehe Strasburger, E. 210.

Oettli, Max, Beiträge zur Ökologie der Felsflora.

Untersuchungen aus dem Curfirsten- und Sentis-

gebiet 263.
Olive, E. W., Mitotie division of the nuclei of tlie

Cyanophyeeae 212.

Ostenfeld, C. H., Weitere Beiträge zur Kenntnis
bei der Fruchten t wickhing bei der Gattung Hie-
racium 163.

Penard, E., Etüde sur la Chlamydomyxa inontana 6.

Petraschevsky, Ludmila, Über Atmungskoeffi-
zienten der einzelligen Alge Chlorothecium saccha-
rophilum 8.

Phillips, 0. P., A comparative study of the cytology
and movements of the Cyanophyceae 212.

Poud, Raymond H. , The biological relation of
aquatic plants to the substratum 357.

Porodko, Theodor, Studien über den Einfluß
der Sauerstoffspannung auf pflanzliche Mikro-
organismen 88.

Potonie, H. , Abbildungen und Beschreibungen
fossiler Pflanzenreste der palaeozoischen und meso-
zoischen Formationen 234.

Raunkiaer, Comment les plantes geophytes ä
rhizomes apprecient la profondeur ou se trouvent
places leurs rhizomes? 41.

Eechinger, K., siehe Favarger, L. 345.
Reiche, Carl, La Distribution geografica de las
compuestas de la Flora de Chile 224.

Reinke, J., Philosophie der Botanik 321.

Rickli, M., siehe Schröter, C. 263.

Ritter von Guttenberg, H. , Beiträge zur phy-
siologischen Anatomie der Pilzgallen 219.

Rosen, F., Anatomische Wandtafeln der vegetabi-
lischen Nahrungs- und Genußmittel 142.

Roth, G., Die europäischen Laubmoose, beschrieben
und gezeichnet 9. 168.

Roux, W. , Die Entwieklungsmeehanik, ein neuer
Zweig der biologischen Wissenschaft 353.

Ruhland, W. , Zur Kenntnis der Wirkung des un-
löslichen basischen Kupfers auf Pflanzen mit Rück-
sicht auf die sogenannte Bordeauxbrühe 139.

Rumpf, G. , Rhizodermis, Hypodermis und Endo-
dermis der Farnwurzel 256.

Safford, William Edwin, The useful plants of
the Island of Guam Contribution from the United
. states 266.

Saito, K., Eine neue Art der , Chinesischen HelV 217.

Sammet, R., Untersuchungen über Chemotropismus
und verwandte Erscheinungen bei Wurzeln, Sprossen
und Pilziäden 249.

Sargent, Ch. Spr., Trees and shrubs 166.

— Manual of the trees of North America (exelusive
of Mexico) 16li.

Schander, R., Über die physiologische Wirkung

der Kupfervitriolkalkbrühe 139.
Schellenberg, H. C. , Über Hemizellulosen als

Reservestoffe bei unseren Waldbäumen 183.

Schenck, H., siehe Karsten, G. 106. 165. 340.

— siehe Strasburger, E. 210.

Schinz,H., und Keller, K., Flora der Schweiz 344.
Schneider, Camillo K., Blustriertes Handbuch der
Laubholzkunde 166. 311.

— - Illustriertes Handwörterbuch der Botanik 373.

Schröter, Alfred, Über Protoplasmaströmung bei
Mucorineen 358.

— C, Botanische Exkursionen und pflanzengeogra-
phische Studien in der Schweiz 263.

— Das Pflanzenleben der Alpen 263.

— siehe Kirchner, O. 262.

— und Rickli, M. , Botanische Exkursionen im Be-
dretto, Formazza- und Bosco-Tal 263.

Schrohe, A., siehe Delbrück, M. 1.

Schweizer, J., Beiträge zur Kenntnis der Samen-
entwicklung der Euphorbiaceen 230.

Scott, D. H., On the structure and affinities of fossil
plants. V. On a new type of Sphenophyllaceous
Cone (Sphenophyllum fertile) from the lower coal
measures 281.

— The early history of seed bearing plants as recorded
in the Carboniferous Flora 281.

— What were the Carboniferous Ferne (President*
Adress) 281.

S e m o n , R., Über die Erblichkeit der Tagesperiode 375.

Shibata, K. , Über das Vorkommen von Amide
spaltenden Enzymen bei Pilzen 4.

— Studien über die Chemotaxis der Isoetes-Sperma-
tozoiden 249.

— Studien über die Chemotaxis der Salvinia-Sper-
matozoiden 249.

Sijpkens, B., Die Kernteilung bei Fritillaria impe-
rialis 149.

Smith, Ralph E. , The water-relation of Puccinia
Asparagi. A contribution to the biology of a
parasitic fungus 28.

- G. Otis, and White. D., The geology of the
Perry basin in southeastern Maine. United States
geological survey 347.

Snow, Laetitia M., The development of root
hairs 356.

Sorauer, P., Handbuch der Pflanzenkrankheiten 313.

Spaldiug, V.M., The Creosote Bush in its relations
to water supply 105.

Stäger, R. , Weitere Beiträge zur Biologie des
Mutterkorns 216.

Steinbrinck, C. , Einführende Versuche zur Kohä-
sionsmechanik von Pflanzenzellen nebst Bemer-
kungen über den Saugmechanismus der Wasser
absorbierenden Haare von Bromeliaceen 202.

Störmer, K. , Über die Wasserröste des Flachses 5.

St oll, O., Beiträge zur morphologischen und biolo-
gischen Charakteristik von Penicillium-Arten 169.

Strasburger, E., Die Apogamie der Eualchimillen
und allgemeine Gesichtspunkte, die sich aus ihr
ergeben 164.

Noll, F., Schenk, H., und Karsten. G., Lehr-
buch der Botanik für Hochschulen 210.

Thomson. R. B., The megaspore membrane of the
Gymnosperms 227.

XIII

XIV

Tischler, Gr., Über das Vorkommen von Statolithen
bei wenig oder gar nicht geotropisehen Wurzeln 55.

— Über die Beziehungen der Anthocyanbildung zur
Winterhärte der Pflanzen 260.

Tranzschel, W., Neue Fälle von Heteröcie bei den
Uredineen 75.

— Über die Möglichkeit, die Biologie wirtswechselnder
Rostpilze auf Grund morphologischer Merkmale
vorauszusehen 75.

Treub, M. , Nouvelles recherches sur le röle de

l'acide cyanhydrique dans les plantes vertes 117.

Trow, A. H., On Fertilization in the Saprolegnieae 68.

Ule, E. , Wechselbeziehungen zwischen Ameisen und
Pflanzen 259.

Ursprung, A., Untersuchungen über die Beteiligung
lebender Zellen am Saftsteigen 121.

Verworn, Max, Prinzipienfragen in der Natur-
wissenschaft 325.

Voss, W. , Über die durch Pfropfen herbeigeführte
Symbiose einiger Vitisarten, ein Versuch zur Lösung
der Frage nach dem Dasein der Pfropf hybriden 107.

Wächter, W. , Untersuchungen über den Austritt
von Zucker aus den Zellen der Speicherorgane
von Allium Cepa und Beta vulgaris 201.

Wager, H. , The nucleolus and nuclear division in
the Root-Apex of Phaseolus 150.

Weber van Bosse, A., and Foslie, M.. The
Corallinaceae of the Siboga-Expedition 9.

Weiss, F. E. , and Lomax, J. , The stem and
branches of Lepidodendron selaginoides 284.

Went, F. A. F. C, Über den Einfluß des Lichtes
auf die Entstehung des Carotins und auf die Zer-
setzung der Enzyme 141.

White, D., siehe Smith, G. Otis 347.
Whitford, Harry X., The forests of the Flathead
Valley, Montana 34*.

Wieland, G. R., The proembryo of the Bennet-
titeae 234.

Wiesner, J., Jan Ingen -Housz. Sein Leben und

sein Wirken als Naturforscher und Arzt 255.
Wigham, J. T., siehe Dixon, H. H. 183.

Winkler, Hans, Botanische Untersuchungen aus
Buitenzorg I 340.

Wolfe, J. J. , Cytological studies on Nemalion 21.
Wort mann, J. , Die wissenschaftlichen Grundlagen
der Weinbereitung und Kellerwirtschaft 380.

Zacharias, E. , Über die Cyanophyceen 5.
Zalessky, Vegetaux fossiles du terrain carbonifrre
du bassin du Donetz, [. Lycopodiales 235.

III. Verzeichnis der Autoren,

deren Schriften nur dem Titel nach aufgeführt sind.

Abderhalden, E. 363. 364.

— und Herrick , J. B.
351.

— und Terunchi , Y.
351.

Abric, P. 143. 144.

Adamovic, L. 238. 318.

Aderhold, R., und Ruh-
land, W. 363.

Albanese, N. 174.

Albo, G. 14. 238.

Allen, C. E. 187. 189. 285.
317. 333. 364.

Allendorff, W. 176. 288.

Arnes, O. A. M. 238.

Anderson, Th., and Auld,
S. J. M. 381. 383.

Andre, G. 14. 269. 317.

Andrews, F. M. 382.

Anheisser, R. 64.

Appel, O. 192. 270.

— und Laubert 267.
Arber 191.

— E. A. N. 288.

— N. 236. 240.
Arechavaleta, J. 189.
Armstrong, E. F. 383.
Arnsby, H. P., und Fries,

J. A. 16.
Artari, A. 13. 14.
Arthaud-Berthet, J. 267.
Arthur, J.C. 173.186.267.

349.

Arvet-Touvet et Gautier,

G. 111.
Ascherson, P., und Graeb-

ner, P. 80. 365.
Asö 237.

Atterberg, A. 32.
Auld, S. J. M. 381. 383.

Baccarini, P. 192. 335.
Bach, A. 14.
Bachmann, H. 29. 186.
Bahr, L. 332.
Baker, Edmund G. 335.

— E. G., Moore, S., Rendle,
A. B. 365.

— J. G. 287.
Baldacci, A. 335.
Bailand 63.
Ballard, S. J. 318.
Bargagli-Petrucci, G. 367.
Barnes, Ch. R. 126.
Barratt, J. O. W. 187.
Barsali, E. 15. 332.
Bartelletti, V. 15.
Bartlett, G. H. 95.

— H. H. 189. 287.
Bateson,W., and Gregory,

R. P. 384.
Battandier 238.
Baumann, E. 349.
Baur, E. 14.
Bazarewski, S. v. 285.
Beal, W. J. 334.

Beattie, F. S. 127.
Beauverd, G. 95. 175. 189.

365.
Bechhold, H. 285.
Beck, G. R. von 238.
Becker 238.
Beccjuerel, P. 13. 14. 94.

188.

— S 317
Beebe, S." P. 110.

— and Buxton, D. H. 108.
Beguinot, A. 47. 189. 238.

335.

— e Traverso, G. B. 15.
Behrens, J., 63. 320.
Beijerinck, M. W., und

Baut, A. 364.

— und Ruhland, A. 363.
Beissner, L 174.
Bellenoux, E. S. 240.
Benz, R. F. von 111.
Bergen, J. Y. 61.
Berger, A. 111. 384.
Bericht über den Botan.

' Garten in Berlin 336.
Berlese, N. A. 236.
Bernard, Ch. 187. 351.

— N. 14. 15. 239.
Berridge, E. M. 191.
Berthelot, M. 351.
Bertrand, G. 14. 16. 46.

319.

— et Comaille 112.

Berwick, Th. 143.
Bessay, E. A. 45. 46.
Bettelini, A. 111.
Beulaygue, L. 14.
Biesterfeld 288.
Bitte-, G. 13.
Bittner, K. 349. 351.
Blackman, F. F. 188.

— V. H., and Fräser, H.
C. 381. 384.

Blakeslee, A. F. 349.
Blanchard, W. H. 31 319.
Blanck. E. 271.
Blaringhem 110.

— L. 63. 271.
Blau, J. 30.

— O. 332. 334.
Blodgett, E. B. 286.
Blücher, H. 332. 335.
Blytt, A. 95. 238.
Bobisut, O. 13.
Böhmerle, K. 368.
Boekhout, F. W. J., und

Vries, O. J. J. de, 363.
Börgesen, F. 267.
Bohn, G. 14.
Bois, D. 128.
Bolleter 236.
ßolzon, P. 189.
Bondovy, Th. 269.
Bonnier, G. 174. 287.

— et Leclerc du Sablon
285.

XV

XVI

Booth, J. 175.
Bordenave, L. 48.
Borgesen, F. 45. 109. 382.

— und Jonsson, H. 350.
Bornet, Ed. 109.
Bornmüller, J. 175. 287.

318.
Boullanger, E., et Massol,

L. 143. 144.
Bourquelot, E. et Dan-

jou, E. 317. 383.

— et Herrissey, H. 174.
188.

Boutan, L. 320.
Brainerd, E. 31. 47. 95.
Brand, A. 111.

— F. 173. 364.

Breda de Haan, J. van, 96.

Brehm, V., und Zeder-
bauer, E. 78.

Brick, B. 63.

Britten, James 335. 365.
384.

Britton, N. L. 189.

Britzelmayr, M. 187. 364.

Brocq-Rousseu, D. 383.

Brotherus, V. F. 143.

BroAvn, A. F., und Wrigth,
C. H. 287.

— F. B. H. 384.

— H. T. 208.

— and Escombe, F. 208.

— and Wilson, W. E. 208.

— R. N. R., and Hemsley,
W. B. 365.

— Wrigth, C. H., Dar-
bishire,O.V., and Hems-
ley, W. B. 365.

Bruchmann, H. 350.
•Brunotte, C. 174.
Bubak, Fr., und Kabät,

J. E. 108. 332.
Buchenau, Franz 335.
Buchwald, J. 287.
Buerger, L. 266. 272. 336.
Büsgen, M. 352.
Büttner, G. 96.
Buller, A. H. R. 317.
Burck, W. 286.
Bureau, Ed. 128.

— M. Ed. 368.
Burns, G. P. 13. 30.
Buscalioni, L. 272.
Busch, N. 111. 238.
Busse, W. 206. 208. 271.
Butjagin, P. W. 61.
Buxton, D. H. 108.

Caldwell, J. S. 271.
Calegari, M. 187.
Calestani, V. 335.
Campbell, D. H. 286.
Camus, A., et E.-G. 47.

— E. 47.

— G. 47.

— J. 384.

Candolle, C. de 144. 189.
Cannarella, P. 335.
Cannon, W. A. 269.
Carano, E. 187.

Cardiff, Ira D. 236. 237.
Cardot, J. 143. 350. 382.
Casu, A. 287.
Cavara, F. 15.
Cecchettani, A. 287.
Cerica Mangili, G. 46.
Chamberlain , Ch. J. 96.
126.

— E. B. 47.
Chandler, S. E. 316.
Charabot, E., et Hebert,

A. 126.
H. 383.

— et Laloue, G. 46. 126.
144.

Charlier, M. A. 351.
Charpentier, M. P. G. 352.
Chenevard, P. 189.
Chester, F. D. 45.
Chevalier, A. 127. 271.
Chevallier, L. 189.
Chifflot, L., et Gautier,

Cl. 143. 144. 268.
Chiovenda, E. 189.
Chodat, K. 270.

— et Bach, A. 46.
Christ, H. 143. 333. 350.
Christensen, C. 316.
Christman, A. H. 206. 208.
Chrysler, M. A. 61. 288.
Churchill, J. R. 127. 238.
Clark, A. G. 31. 127.
Clarke, C. B. 15.
Clausen 63.

Claverie, P. 288.

Clayton, J. 175.

Coaz, J., und Schröter,

C. 384.
Cocconi, G. 332.
Cohn, E. 363.
Col, A. 14.
Collin, E. 112.
Collins, F. S. 45. 207. 349.
Colozza, A. 14. 80.
Conwentz, H. 271.
Cooke, Th. 335.
Cooley, G. E. 62.
Copeland, E. B. 62. 173.

349. 350.
Cornaille 112.
Correns, C. 15. 126. 174.

189.
Corsini, A. 143. 144. 266.

269.
Cortesi, F. 47. 80. 192. 287.
Coste et Soulie 47.
Costerus, J. C, and Smith,

J. J. 96. 112.
Coulter, J. M., and Land,

W. J. G. 189.

— and Chrysler, M. A. 61.
Cowan, A. 175.

Crone, G. von der 94.
Cufino, L. 29. 335.
Curchod, H. 206.
Cushman, J. A. 45. 236.
Czapek, F. 79. 110. 317.

Daguillon, A. 13. 271.
Dahlstedt, H. 365.

Daikuhara, G. 127.
Daniel, M. L. 317.

— L., et Laurent, Ch. 188.
Danjou, E. 317. 383.
Darbishire, A. D. 189.

— O. V. 237. 365.
Dauphin. J. 363. 365.
Dauphine, A. 46.
Davis, B. M. 93. 94.
Dean, A. L. 237. 334.
Degen, A. 334.
Delacroix.G. 192.266.271.
Delage, A., et Lagatu, H.

48.
Delpino, E. 334.
Derschau, von 13.
Detto, K. 111. 174. 237.
Devaux, H. 45. 46.
Dewalgue, G. 364.
Dewey, L. H. 95.
Didlake, M. 349.
Diels, L. 143. 384.

— und Pritzel, E. 95.
Dietel, P. 78. 93. 332.
Digby, L. 352.
Dimitz, L. 48.
Dintzel, M. 268.
Dippel, L. 45.
Dixeon, H. H. 238.
Dixon, H. 208.

— H. N. 333. 336.
Dmitriew, A. 271.
Doebert, A. 60.
Doerr, R. 108.
Domin, C. 366.
Donnis, K. 31.
Dop, P. 46. 125.
Dorn, E. 352.

— Baumann, E., und Va-
lentiner, E. 349.

Doubiansky, W. 111.
Douville, H. 191.
Drabble, E. 13. 286.

— and Lake, Hilda 317.
Druce, G. C. 62. 384.
Drude 240.

— O. 189.

Dubard, M., et Viguier, R.

268.
Dubjansky, W. 318.
Ducamp, L. 192.
üuggar, B. M. 29.
Durafour, A. 47.
Düse, E. 238. 335.
Düsen, P. 350. 382.
Duthie, J. F. 318.

Earle, F. S. 186.
Eberhardt, A. 173.
Eckerson, S. 383
Ecklps. C. H., und Kahn.

O. 266.
Effront, J. 315. 383.
Ehrenberg, P. 63. 332.
Eichler, J-, Gradmann, R.,
und Meigen, W. 270.
Eijken, P. A. F. 48.
Elenkin, A. 109. 143. 173.

174. 316.
[ Eilermann, V. 60.

Eimer, A. D. E. 95.

Endlich, R. 63.

Engler, A. 15.47. 111. 189.

238. 318. 320. 366. 383.

384.
Eppner, K. 112.
Eriksson, J. 78.
Ernest, A. 269.
Ernst, A. 352.
Errera, L. 317.
Escombe, F. 208.
Esslen, J. 368.
Euler, H. 126.
Ewans, A. W. 187.
Ewart, A. J. 174. 317.
Ewert, E. 174. 192. 272.
Eyles 95.

Fabre, L. A. 368.
Fabricius, L. 144.

— O., und Feilitzen, H.
von 125.

Falk, R. 45. 46.
Falti, F. 366.
Farmar, Leo 384.
Farmer, J. B., and Moore,
J. E. S. 144.

— and Shove, D. 144.
Favarger, L., und Rochin-

ger, K. 366. 384.
Fawcett, W. 287.
Fedde, F. 95. 190. 318.
Fedtschenko, B. 111. 175.

190. 238.
Feilitzen. H. von 125.
Fellows, D. W. 48.
Ferguson, C. M. 79. 80.
Fermi, C, und Bassu, E.

125.
Fernald, M. L. 95. 127.

190. 238. 318. 366.

— and Knowlton, C. H.
190.

Fernbach, A., et Wolff, J.

269.
Ferraris, T. 29.

— e Ferro, G. 15.
.Ferro, G. 15.
Figdor, W. 208.

Finet et Gagnepain 48. 238.
Fink, B. 13.
Fiori, A. 190.

— Adr., Beguinot, A.,
Pampanini, R. 238.

Fischer 237. 383.

— A. 272. 285.

— E. 108. 272. 349.

— H. 14. 29. 30. 208. 236.
240. 349. 352. 363. 365.

— J. 320.

— M. H., und Ostwald,
W. 110.

Fitting, H. 126. 188.
Flahault, C. 48.
Fleischer, M. 333. 364.
Fleischmann, H. 62.

— und Rechinger, K. 318.
Fliehe, P., und Zeiller, R.

240.
Florula Mortolensis 318.

XVII

XVIII

Fomine, A. 384.
Forti, A. 45.
Foslie, M. 143.
Franc«*, R. 94. 175. 334.
Francois, Louis 384.
Fräser, H. C. J. 381. 384.
Fray, J. P. 270.
Fraysse, A. 94. 95. 111.
Freuler, B. 127.
Freye, T. C, and ßlod-

gett, E. B. 286.
Freyn, J. 318.
Friedel, J. 94.
Fries, J. A. 16.

— R. E. 13.

— Th. M. 64.
Fritsch, F. E. 78.

— K. 175.
Fron, G. 206.
Früh 288.
Fruwirth, C. 80.
Fuchs, Th. 112.
Fürstenberg, von 175
Fuhrmann, Fr. 266. 349.
Furukawa, Y. 48.
Futo, D. M. 93.

Gabotto, L. 186.
Gaehtgens, W. 125. 128.
Gagn epain 48. 238.
Gaidukow, N. 125. 285.
Gaillard, G. 366.
Gain, E. 270.
Galland, M. J. 95.
Gallaud, J. 206.
Galli-Valerio, Br. 336.
Gamble, J. S. 335.
Gandoger 238.
Ganong, W. F. 128. 191.
Gaspar, J. 267. 271. 363.
Gatin 110.
- C. L. 126.

— Gruzewska, Z. 45. 46.
Gaucher, L. 13.
Gautier, Cl. 143. 144. 26*.

— G. 111.

— ML. 270.
Geinitz, E. 240.

Gepp, A., und E. S. 1:1.
78. 186. 267.

— E. S. 13. 78. 186. 267.
Gerard, John 334.
Gerassimow, J. J. 29. 30.

93. 94.
Gerber 207.

— C. 187.

Gerlach und Vogel 110.
Ghon, A., und Sachs, M.

108.
Gibson, R. J. H. 364.
Giesenhagen, K. 94.
Gilbert 108.
Gilg, E. 318.
Gillot 125.

— X. 144.
Gilman, C. 236.
Gius, L. 174.
Glück, H. 364.
Goebel, K. 109. 316. 350.

351. 368.

Gössl, J. 29. 30.
Goethe, R. 48.
Goiran, A. 15. 190. 335.
Gola, G. 30.

Goldschmidt-Gei?a,M.l]l.
Gomny, E. 316.
Goroschankin 207.
Gothan, W. 268. 271.
Graebner, P. 80. 365.
Gräfe 31.

Gräfe, V. 237. 352.
Grand'Eurv 191.
Green e, E.' L. 111. 127.
Greemann, J. M. 318. 335.
Gregory, R. P. 384.
Griffon, Ed. 208.
Grimal, E. 48.
Gruber, Th. 108. 110.
Günther, W. 316.
Guerin, P. 126.
Guignard, M. L. 351. 352.

— L. 383.
Guiliiermond, A. 45. 125.

143. 144. 350. 351. 363.

365.
Guinochet, E. 272.
Gustafson, T. 350.
Guttenberg, H. v. 94. 96.

334.
Gwynne-Vaughan, D. T.

187.
Györfi'y, Istvän 364.
Gyurasin, St. 382.

Haas, Trotnp de, W. R.

240.
Habenicht, B. 174.
Haberer, J. V. 238.
Haberlandt, G. 174. 269.

365.
Häckel, E. 237.
Hall, J. G. 189.
Hallas, E. 207.
Hallez, P. 127.
Hallier, H. 175. 335. 366.
Handel-Mazzetti, H. von

111.

— Stadimann, J., Janchen,
E., und Falti, F. 366.

Hansen, E. Ch. 267. 363.

365. _
Hansgirg 236.
Harley 94. 96.
Harper, R. M. 190.
Harries, C. 16.
Harriman 173.
Hairis, J. F. 352.
Harrison, F. C. 206.
Hartog, M. 268. 382.
Hartwich, C. 63.
Hartz, N. 112.
Harz, C. D. 352.
Hassler, A. 363.
Hastert, J. A. van 240.
Hayata, B. 127. 268.
Hayek, A. von 62.
Hazewinkel, J., und Wil-

brink, G. 64.
Hebert, A. 126.

— et Truffant, G. 237.

Hebert, H. 383.
Hecke, L. 315.
Hegi, G. 319.
Heim, L. 173.
Heimert, A. 62.
Heinricher, E. 15. 335. 336.
Heinze, B. 60. 61.
Hellwig 127.
Hemsley, W. B. 365.
Henneberg, W. 267.
Hennings 93.

— P. 78. 143. 363.

— Lindau, G., Lindner,
P., Neger, F. 363.

Henriques, J A. 270.
Hering, G. 14.
Herissey, H. 188.
Herrick, J. B. 351.
Herrissey, H. 174.
Hervey, E. W. 238.
Herzog, J. 112. 271.

— Th. 316.
Hesse, O. 78. 79.
Hesselmann, H. 175.

— H. K. O. E. 368.
Heusei, E. P. 334.
Heydrich, F. 109.
Hiern, W. P. 272.
Hieronymus, G. 80. 93.

187.
Hildebrand, F. 15.
Hill, T. G. 46.
Hiltner, L. 176.

— und Peters, L. 63.
Hissink. D. J. 288.
Hochreutiner, B. P. G.

16. 190.
Hock, F. 31. 238.
Höhnel, Fr. von 45.
Hoffmann, W. 108. 206.
Hofstädter, E. 45.
Holdt, F. v. 176.
Hollick, A. 63. 240.
Hollrunff, M. 192.
Holm, Th. 127.
Holmboe, J. 80.
Holmes, E. M. 268.
Holt, G. W. 31.
Holway, E. W. D. 173.
Hooker, J. D. 48. 319.

- J. D. H. 16. 31.
Hoops, J. 272.
Houard, C. 94. 96. 112.

207. 268. 272.
House, H. D. 31. 367. .
Houwelingen, P. van 96.

174.
Howe 268.

— R. H. 366.
Hua, H. 95.
Huber. H. 349. 352.

— J., 175. 366. 368.
Hübner, O. 176.
Huntemüller, O. 349.

Ihne, E. 368.
Index Kewensis 287.
Issajew, W. 267. 269.
Issler, E. 95.
Itallie, L. van 365.

Jaarverslag over 1904. 288.

Jackson, B. A. 333.

Jaennicke, F. 176.

Jahresbericht über Fort-
schritte auf dem Ge-
samtgebiete der Agri-
kulturchemie 363.

Janse, J. M. 93. 94. 109.
110.

Jansen, P. 367.

Janzen, P. 207.

Jatta, A. 333.

Jauchen, E. 366.

Jeffrey, E. C. 45. 48. 125.
126.

— Chamberlain, Ch. J. 96.
Jensen, J. 176.

— M. 46.

— V. 108.
Joffrin, H. 383.
Johannsen, W. 175.
Johansson, Karl 366.
Johnson, D. S. 317.
Johnston, J. R. 287.
Jones, Ch. E. 316.
Jones, L. R. 143.

— M. 206.

— W. W. 287. 319.
Jong, A. W. K. de 319.
Jonsson, H. 93. 350.
Juel, O. 381. 384.
Jumelle, H. 96. 126. 127.

288.

— M. H. 240.
Juugner, J. R. 96.

Just 78. 93. 124. 186. 236.
266. 285. 381.

Kabät, J. E. 108. 332.
Kaeriyama, N. 317.
Kanitz, A. 383.
Karsten, G. 45. 186. 382.
Kaschmensky, B. 239.
Katiö, D. L. J. 286.
Kegel, W. 174.
Keller 190.

— C. 126.

— R. 336.

Kellerman, K. F. 286.
Kern, F. 266. 272. 336.
Kidston, E. 319.

— R. 61. 63.

— und E. 319.
Kienitz-Gerloff, F. 78. 189.
Kindt, L. 63.

King, G., and Gamble, J.

S. 335.
Kinzel, W. 111.
Kircher, A. 240.
Kirchner, O. 62. 272. 317.

— Loew, E., und Schroe-
ter, C. 175.

Kirkwood, J. E. 189.
Kjellman, T. R. 64.
Klebahn, H. 63. 64. 236.

272. 315. 363.
Klebs, Georg 365.
Klein, L. 239.
Klitzing, H. 336.
Kniep, H. 31.
B

XIX

XX

Knoll, F. 268.
Knowlton, C. H. 190.
Kmith, R., Appel, O., und

Loew, E. 270.
Kny, L. 174.
Kobus, J. D. 64. 368.

— en Hastert, J. A. van
240.

Koch, A. 333.
Koehne, E. 175.

— W. 79. 80.
König, J. 128.
Koernicke, M. 334.
Kohl, F. G. 29. 30. 272.
Koorders et Valeton 62.

— S. H., en Valeton, Th.
16.

Korbuly, M., und Weiser,

St. 128.
Kostytschew, S. 14.
Kraemer, H. 315. 317. 382.
Kramers, J. Gr. 319.
Kraskovits, G. 285.
Krasnosselsky, T. 29. 31.

188
Kraus, G. 111.
Krause, K. 190. 239.
Krieg, W. 363.
Krüger, F. 64. 125.
Küster, E. 46. 112. 286.
Kulisch, Paul 336.
Kuntze, O. 95.
Kusano, S. 30. 32. 78. 125.

173.
Kuyper, H. P. 93. 94. 173.

174.

Labergerie 48.
Ladurner, A. 31. 366.
Laer, H. van 267.
Lafar, F. 143.271.315.381.
Lagatu, H. 48.
Lake, Hilda 317.
Lako, D. 366.
Laloue, G. 46. 126. 144.
Lambert, R. 192.
Land, W. J. G. 189.
Lang, W. H. 315.
Langeron, M. 45.
Laubert, R. 192. 267. 335.
Laudien 63.
Laurent, Ch. 188.
— J. 110.

Lauterbach, K. 367.
Lauterborn 350.
La Wall, Ch. 271.
Leake, H. M. 188.
Leavitt, R. G. 46. 94. 126.

208.

- undSpalding,L. J. 237.
LeclercduSablon 110. 188.

207. 269. 285. 286.
Ledoux, P. 318.
Leduc, S. 46.
Lefevre, J. 317. 383.
Lehmann, K. R., und Cur-

chod, H. 206.
Leiningen, W. Graf zu 188.
Lemmermann, E. 78. 350.
Levaditi, C. 382.

Leveille 48.
Levier, E. 16. 236. 333.
Lewin, M. 188.
Lidforss, B. 45. 46. 333.

334. 366.
Life, A. C. 64.
Lignier, O. 364. 366. 368.
Lilienfeld, M. 174. 352.
Lillie, D. 187.
Lindau, G. 173. 190. 192.

206. 267. 315. 363.
Lindemuth, H. 174. 287.
Lindet et Marsais, P. 79.
Lindinger 272.
Lindner, P. 363.
Linsbauer, K. 286.
Linton, E. F. 270.
Lipsky, W. H. 287.
Lister, A., and G. 186.

— G. 186.
Litschauer, V. 32.
Livingston, B. E. 95. 207.

208. 237. 268. 269. 352.
Lloyd, F. E. 126.
Löhnis.F. 31. 61. 110. 206.

267. 269. 363.
Lötscher, P. K. 111.
Loew, E. 175. 270.

— O. 31. 110. 126. 352.
Löwenherz, R. 286.
Loewenthal, W. 61. 125.

267.
Lomax, J. 288.
Longo, B. 45. 80. 269. 317.

333. 334. 335. 351.
Lopriore, G. 333. 334. 336.
Lotsy, J. P. 15. 93. 94. 126.

320 335.
Lubimenko, W. 352. 365.
Lublinski, S. 128.
Ludwig, A. 95.
Lukin, M. 285.
Lulham, E. B. J. 382. 383.
Lutz, L. 110. 174.
Luxburg, H. Graf 188. 208.
Lyon, F. 316. 382.

— H. L. 13. 174. 236. 237.

Macallum, A. B. 174. 269.
1 — W. B. 334. 383.
Mac Donald, D. 320.
Mac Dougal, D. T. 126. 270.

— Vail, A. M, Shull, G.
H., and Small, J. K. 270.

Mace, E. 286.

Mach, F. 32.

Mac Millan, C. 79.

Macvicar, S. M. 187.

Mader, F. 335.

Magnin, A. 48.

Magnus, P. 207. 333.

Maheu,J.,etGillot,X. 144.

Maige 192.

Maire, R. 186. 187.

Maiwald, V. 64.

Malme, G. O. 62. 64. 351.

366. 367.
Mangin, L. 93.

— et Viala, P. 267.
Manicardi, C. 174. 188.

Mantegazza, P. 15.
Maquenne, L. 383.
Mariz, B. J. de 270.
Marquand, E. D. 270.
Marr, Th. 110.
Marsais, P. 79.
Marshall, E. S. 127. 239.

- andShoolbred,W.A.190.
Martelli, U. 367.
Maslen, A. J. 96.
Massalongo, C. 15. 32 336.
Massart, J. 316. 317. 320.
Massat, J. 288.
Massee 186. 187.
Massol, L. 143. 144.
Masters, M. D. 364.
Mattei, G. E. 334.
Mattirolo, O. 64. 288.
Maurizio 32.
Maximow, A. 14.
Maxon, W. R. 236. 364.
Maze, P. 315.

— et Perrier, A. 61.
Mehring, H. 32.
Mendel, L. B. 352.
Mereschkowskv, C. 351.
Merrill, E. D. 32. 270.
Meyer, A. 363.
Mez, C 31. '
Miano, D. 382.
Michniewicz, A. R. 30. 364.
Miehe, H. 334.
Migliorato, E. 78. 320.
Milliau, E. 16.

Minio, M. 190.
Minssen, H. 352.
Mirande, M. 315.
Missouri botanical Garden

319.
Mitteilungen d. deutschen

dendrolog. Gesellschaft

191.

Miyake, K. 286. 317. 382.
Mivoshi, M. 239.
Möbius, M. 79. 80.
Möller, A. 112.

— A. F. 270.
Mönkemeyer, W. 143.
Moisescu, N. 192.
Molisch,H. 110.125.285.286.
Moll, J. W. 125.
Molliard, M. 64. 112. 207.

352.
Montaldini, D. C. 190.
Montemartini, L. 270.
Moore, A. C. 333.

— G. T. 128.

— and Kellerman, K. F.
269. 286.

— J. E. S. 114.

— M. 336.

— Spencer Le 239.

— S. 365.
Morrison 144.
Morteo, E. 29. 31. 186.
Mottier.D.M. 47. 352.384.
Müller, A. 14.

— J. 192.

— K. 236. 268. 269.

— R. 334.

Müller-Thurgau, H. 143.

— W. 207.
Murbeck, Sv. 47.
Muth, F. 32.

Nadson, G. 109. 110. 128.
— ■ un d Raitschen ko. A . 267.
Naggi, A. 190.
Nakamura, T. 128.
Nash 270.
Nathan, L. 143.
Nathanson, A. 79.
Nathorst, A- G. 96.
Neger, F. W. 45. 46. 109.

363.
Nelson, A. 62. 287.

- E. 48.

Nemec, B. 188. 365.
Nestler, A. 78. 80.
Netolitzky, F. 30.
Neuberger, J. 175.
Neukirch, H. 61.
Neumann. R. 80.
Neuweiler, E. 127.
Nevole, J. 190. 367.
Newcombe, F. C. 61. 188.
Nicholson, W. E. 236.
Nicotra, L. 189.
Niklewski, B. 352.
Ni^hikawa, T. 93.
Noack, Fr. 192. 350.
Nobbe, F., und Büttner,

G. 96.
— nnd Richter, L. 31. 32.
Noelli, A. 381.
Noll, F. 186. 286. 368.
Noren, 0. O. 13. 15.

Oettli, M. 126.
Oglevee, C. S. 94.
Okamura. K., and Nishi-

kawa, T. 93.
Olive, E. W. 29. 30. 93.
Oliver, F. W. 271.
Olsson-Seffer, P. 190.
Oltmanns, Fr. 382.
< »nielianski, W. 267. 272.

285.
Osborne, Th. B.. Mendel,

L. B., and Harris, J. F.

352.
Ostenfeld, C. H. 47. 319.
Osterhout, W. J. V. 286.
Ostwald, W. 110.
Oven, E. von 48.
Overton, J. B. 317.

Painter, Jos. H. 336.
Palla, E. 334.
Palladin. W. 286.
Pampaloni, L. 16. 186. 188.
Pampanini, R. 80. 190.

238. 335.
— e BargagliPetnuci, (4.

367.
Pantanelli. E. 79. 188. 192.

352
Paoli, G. 96. 190.
Parish, S. B. 62.
Parkin, J. 79.

XXI

XXII

Parlin, J. C. 93. 95.
Pascher, A. 350. 352.
Passini, F. 61.
Pauly A. 384.
Pavesi, V. 112. 240.
Pearson, W. H. 350.
Peckolt, Th. 63. 191.
Pee-Laby, E. 62.
Peirce, G. J. 79. 80.
Peltrisot, C. N. 46.
Penard, E. 236.
Perrier, A. 61. 186. 188.

— de la Bathie, E. 190.
Pertz, D. F. M. 383.
Peters, W. 13.
Pfeiffer, T. 45.
Pfitzer, E. 191.
Piccioli, L. 14.

Pinov 267.
Plüss, B. 190.
Podpera, J. 30. 32.
Pollacci, G. 237. 270.
Pond, R. H. 270.
Ponzo, A. 237.
Porodko, Th. 46.
Porsch, O. 237. 239. 365.
Portheim, L. von 126.

— und Samec, M. 110.
Posternak, S. 109. 110.
Potonie, H. 16. 127.
Pourievitch, M. K. 188.
Prain, D. 176. 367.
Pratt, A. 287.
Prescott, S. C, and Wins-

low, C. E. A. 267.
Prianischnikow, D. 110.
Price, T. M. 108.
Pringsheim, H. H. 363.
Pritzel, E. 95.
Prowazek, S. 186.
Puglisi, M. 286.
Punnett, E. C. 317.
Purpus, A. 176.

Raciborski, M. 364. 365.
Rädl, E. 384.
Radlkofer, L. 95. 190.
Raesfeldt, von 16.
Rafu, J. 191.
Raggi, L. 16.
Rahn, O. 61. 266.
Raitschenko, A. 267.
Randolph, C. B. 288.
Raunkiaer, C. 14. 15. 46.

47. 64.
Raut, A. 364.
Rechinger, K. 318. 366.

384.
Reeb 47.
Reed, H. S. 48.
Reh, L. 192.
Reiche, K. 112.
Reichelt, H. 364.
Reinelt, J. 363.
Reinhard u. Suschkoff 31.
Reinke, J. 78. 270.
Reisch, R. 267. 269.
Reitmann, R. 333.
Rendle, A. B. 365.
Repin, Ch. 207.

Reu kauf, E. 364.
Richter, L. 31. 32.

— P. B. 368.
Rick 173.

Riddelsdell, H. J. 127.
Ridley, H. N. 318.
Riichi 317.

Rikli, M. 287.
Robertson, A. 79.
Robinson, B. L. 48. 93.

190. 239. 319.
Rodella, A. 143. 206. 332.
Roll, J. 364.
Rogers, W. M., und Lin-

ton, E. F. 270.
Romano, P 334. 335.
Roncati, F. N. 175.
Rose, J. X . and House,

II. D. 367.

— and Painter, Jos. H.
336.

Rosen, F. 16. 318.
Rosenberg, O. 80; 94.
Rosenvinge, L. K. 364.
Rossi, C. 48.

— G., und Sante de Grazia,
352.

Rouv,' G. 239.
Rudolph, K. 350. 368.
Ruhland, A. 363.

— W. 363.
Rullmann, W. 173.
Rumpf, G. 94.
Russell, W. 79. 271.
Kuttner, F. 173.
Ruzißka, V. 187.

Saccardo, P. A. 315.

Sachs, M. 108.

Sack, J., und Tollens, B.

14.
Sadebeck, R. 240.
Safford, W. E. 320.
Sagorski, E. 112.
Saito, K. 207. 271. 333.
Salmon, C. E. 32. 62. 95.

190.

— E. S. 78. 173. 285.
Samec, M. 110.
Sammet, R. 286.
Samuels J. A. 286.
Sante de Grazia 352.
Sargant, E., and Robert-
son, A. 79.

Sargent, Ch. S. 190. 336.

367.
Scagliosi, G. 61.
Schander, R. 14. 94.
Schardinger, Fr. 285.
Schellenberg, H. C. 110.
Schenk, H. 186. 367.
Scherffel, A. 13.
Schiffel, A. 351.
Schiffner, V. 61. 109. 187.

350.
Sching, H., und Keller,

R. 336.
Schinz, H. 367.
— und Keller 190.
Schläpfer, V. 109.

Schlagdenhauffen et Reeb

47.
Schlechter, R. 112.
Schlumberger, J. von 95.
Schmidle, W. 364.
Schmidt, H. 270.
Schmitthenner, F. 271.
Schneider 29.

— A. 381.

— Alb. 368.

— C. K. 62. 176. 190. 319.
363.

— G. 316.

— K. C. 270.

— O. 350.
Schorler, B. 16.
Schorstlin, J. 61.
Schouten, S. L. 286.
Schrenk, H. v. 351.
Schröter 288.

— A. 350. 352.

— C. 175. 384.
Schulte, F. 30.
Schulz 237.

— A. 15. 32. 80. 111. 334.
Schulze, E., und Winter-
stein, E. 61. 269.

Schumann, Fr., u. Lauter-
bach, K. 367.

Schwarzbart, J. 30.

Seh weidler, J. H. 334. 336.

Schweiger, J. 111.

Schwerin, F. von 192.

Scott, D. H. 13. 16. 96.
128. 268. 271. 288.

Scotti, L. 239. 318. 384.

Seliber, G. 207. 239.

Senn, G. 126.

Sennen, Fr. 48.

Setchell, W. A. 285.

Severin, S. A. 267.

— S. , und Budinoff, L.
206.

Shattuck, Ch. H. 351.
Shibata, K. 13. 14. 15.

207. 208. 236. 237. 286.
Shirai, M. 186. 192. 336.
Shoemaker, D. N. 207.
Shoolbred, W. A. 190.
Shove, D. 144.
Shull, G. H. 48. 190. 270.

316.
Sigmund, W. 192. 208.
Sijpkens B. 94.
Simmens, H. G. 367.
Sludsky, N. 268.
Small, J. K. 191. 270.
Smith, E. F. 32. 368.

— G, 236.

— G. O., and White, D.
288.

— J. D. 319.

— J. J., 95. 96. 112.

— W. G. 186. 381.
Smoläk, J. 109.
Snow, L. M. 317.
Sodiro, A., 319.
Solereder. H. 30. 64.
Sommerville, A. 144. 176
Sommier, S. 239.

Sorauer, P. 64.

— Lindau, G., und Reh,
L. 192.

Soulie 47.

Spalding, L. J. 237.
Spencer, Le 239.

— le M., M. 191.

— le, Moore, M. 336.
Spengler, C. 349.
Speschneff, N. 381.
Spieß, K. von 46. 109.
Sprague, T. A. 176. 191.

319. 336.
Sprenger, C, 174.

— M. 14.
Squier, G. O. 79.
Stadimann, J. 366.
Stäger, R. 61.
Stapf, M. Otto 239.

— O. 319.
Staub, M. 240.
Stefanowska, M. 94. 383.
Stein, von 16.
Steinbrinck, C. 14. 208.
Steiner, J. 30.

— R. 187.
Stenzel, G. 16.
Step, E. 319.
Stephani, F. 93. 187.
Stevens, W. C. 382.
Stingl, G. 269.
Stirling. J. 176.
Stoklasa, J. 14.

— und Ernest, A. 269.

— und Vitek, E. 110. 206.
208.

Stopes, M. C. 382.
Storer, F. H. 47.
Strasburger, E. 47. 285.
351. 365.

— Allen, Ch. E , Mivake,
Riichi und O verton, J.B.
317.

— Noll, F., Schenk, H.,
Karsten, G. 186.

Straus, G. 62.
Stuckert, T. 62.
Süchting, H. 128.
Suhr, J. 186.
Suschkoff 31.
Swellengrebel, N. 11. 207.

208. 350. 351.
Szabo, Zoltan von 93. 319.

Takahashi, Y. 29.
Tammes, T. 208.
Tansley, A. G , and Lul-

ham, R. B. J. 382. 383.
Tarozzi, E. 206.
Techet, C. 268.
Teodoresco, E. C. 125. 126.
Terracciano, A. 270.
Terras, J. A. 144.
Terry, E. H. 191. 239.
Terunchi, Y. 351.
Thaxter, R. 285.
Tlieorin. P. G. E. 14. 383.
Therese, Prinzessin von

Bayern 239.
B*

XXIII

XXIV

Thiselton - Dyer , W. T.

62.96. 127. 176.239.271.

287. 367.
Thompson, H. S. 287.

336.
Thum, E. 13.
Tieghem, M. Ph. van

367.

— Ph. van 176. 188. 287.
Tilton, G. H. 239.
Tiraboschi, C. 93. 96.
Tischler 237.

— G. 31.
Tollens, B. 14.
Trail, J. W. A. 176.
Traverso, G. ß. 15. 64.

236. 333.
Treboux, 0. 79.
Treub, M. 47. 94. 320.
Trinchieri, G. 191.
Tromp de, W. R. 240.
Trotter, A. 46. 173. 191.
Trow, A. H. 207. 208.
True, R. H. 350. 352.

— and Oglevee, C. S. 94.
Tschermak, E. 14. 175.
Tscherniajew, E. 269.
Tschirch, A. 14. 30.
Tubeuf, von 61. 63. 64.

272. 336.
Tutcher, W. J. 287.

Ulbrich, E. 191.
Ulbricht, R. 128.
Ule, E. 191. 237. 318.
Ursprung, A. 31. 285.
Urban, J. 239.

Taccari, L. 191. 239.

— F. 272.
Vadas, E. 269.
Vahl, M. 191.
Vail, A. M. 270.
Valckenier-Suringar 176.
Valentiner, E. 349.
Valeton 62.

— Th. 16. 62.
Velenovsky, J. 268.
Verschaffelt, E. 316.
Verslag 64.
Verworn, M. 349.
Viala, P. 267.
Vickers, A. 186.
Viguier, R. 268.
Villani, A. 31.
Vilmorin, M. de, et Bois,

D. 128.
Vines, S. H. 79. 188.
Vitek, E. 206. 208.
Vogel 110.
Vogler, P. 45. 109.
Voglino, P. 333.
Voss, W. 62. 94. 96.
Vries, O. J. J. de, 363.
Vuillemin, P. 93.

Wächter, W. H., en Jansen,

P. 367.
Wächter, W. 126. 272.
Waller, A. D. 15.
Warcollier, G. 320.
Ward, H. M. 63. 78. 80.

— M. 271.

— M. E. 32.
Warming, E. 64.

Weber, A. 320.

— Früh und Schröter 288.

— C. A. 16.

Weber van Bosse, A.
316.

Wechselmann, W. , und
Loewenthal, W. 267.

Wehmer, C. 13. 186. 188.
267. 269. 285. 286.

Weiser, St, 128.

Weiß, F. E., and Lomax,
J. 288.

Wery, J. 127.

West, G. S. 333.

Westergren, T. 381.

Wettstein, R. von 365.

Wetzel, G. 62.

Wheldon, J. A., and Wil-
son, A. 127.

White, D. 288.

— J. W. 176.
Whitford, H. N. 128. 191.

239.
Wieler, A. 64. 365.
Wiesner, J. 31. 62. 64. 109.

110. 237. 272.
Wigglesworth, G. 13. 16.
Wigmau, H. J. 127.
Wilbrink, G. 64.
Wildeman, E. de 128.
Wille, N. 319.
Williams, F. N. 127. 367.

— J. Lloyd 382. 384.
Wilson, A. 127.

— W. E. 208.
Wimmer, J. 288.
Winckel, M. 47.

Winkler, H. 80. 109. 110.

207. 237. 320. 363.
Winslow, C. E. A. 267. 272.
Winterstein, E. 269.

— und Pantanelli, G. 269.
Wirtgen, F. 367.
Wisselingh, C. van 125.
Witte, H. 383.
Wohltmann, Fischer, H.,

und Schneider 29.
Wolff, G. P. 350.

— J. 269.

Woodward, R. W. 191. 287.
Worsdell, W. C. 109.
Wrigth, C. H. 287. 365.
Wurth, Th. 125.

Yabe, H. 368.

— Y. 207.
Ydrac, F. L. 144.
Yendo, K. 207. 333.
Yoshinaga, J. 29. 30.

— T. 186.
Yoshino, K. 285. 381.

Zabel, H. 176.
Zacharias, O. 109.
Zahlbruckner 109. 173.268.

350.
Zalesky, M. 288. 368.

— W. 188.

Zederbauer, E. 31. 78. 272.
Zeiller, R. 191. 240. 368.
Zimmermann, A. 15. 16.
Zinger, N. 80.

Zodda, G. 30. 191.
Zopf, W. 78. 79. 187. 268.

IT. Pflanzen- und Tieriiameii.

Abies 32. 39. 106.374.375; balsamea 362; pectinata
74; religiosa 106. — Abietineae 288. — Acacia 183. ■
376; lophanta 375; podalyriaefolia 287. — Acaena
335. — Acanthaceae 79. 190. 343. 366. — Acariucn
220. — Acer 11. 109. 165. 167. 374. 375; palmatum
261; platanoides 11. 310; polymorphum 260. 261. —
Aceras 287. — Achlya 155; de ßaryana 68; polyandra
68. — Achmea lavandulacea 127. — Aconitum 238. — j
Acrocladium 168. — Acrochaetium 109. — Actaea
238. — Actinocephalum japonicum 207. — Actinomvcos
61. 286. — Actinomycetae 67. 108. — Adansonia digitata
63. — Adenoderris 236. — Adenostyles 76. — Adoxa
41. 74. 220 377. 378; Moschatellina 74. 334. 369. 377. —
Aecidium 363; Adenostylis 76; coruscans 75; Euphor-
biae 336; leucospermum 75; punctatum 75; sanguiim-
lentum 75; Trientalis 75. — Aesculus hippocastanum
183. 312. — Agariciueae 214. 216. — Agaricus eam-
pestris 45. 188. — Agave 106. 362; americana 192;
vivipara 192. — Agropyrum 48. — Albugo 155; Can-
dida 221. — Alchimilla 164. 304. 305. — Alismaceae
364. -— Allantodia 364. — Allium 295. 306; albopilosum
16; Cepa 59. 126. 193. 201. 303; fistulosum 291. 306;
Moly 303; Victoriaiis 303. — Alnus 183; incana 272. —
Aloe 111; Schimperi 166. — Alo'ineae 366. — Ama-

rantaceae 384. — Amarantus sylvestris 32. — Am-
blystegiaceae 10. — Amblystegium 10; fluviatile 169;
notherophiloides 169. — Ambrosia 64. — Ammobroma
105. — Amöba 7. 8: coli 8; proteus 8. 131; verrucosa
8. — Amomum Cardamomum 73. — Ampelopsis dume-
torum 167; hederacea 167; quinquefolia 198; texana
167. — Amphibia 306. — Amphioxus lanceolatus 306. —
Amygdaleae 364. — Amygdalus communis 160. —
Amylomyces Rouxii 331. — Anacamptis 80. — Ana-
cardiaceae 189. — Anaphalis margaritacea var. occi-
dentalis 318. — Andropogon Sorghum 81. 91. 92. —
Anemone 75; apennina 281; nemorosa 75; trisches
62 — Anemonopsis 238. — Aneura pinguis 292. —
Angelonca integeirima 96. — Angiospermae 46. 111.
154. 156. 157. 174. 209. 227. 231. 256. 257. 278. 311.
334. 365. — Anona cherimolia 175. — Anonaceae
227. — Antennaria 237. 304; alpina 37. 305. — Anthrena
101. 102. — Anthurium gracile 259. — Antirrhinum
163. — Antophora 101. — Aphelandra Porteana 187. —
Apidae 104. 262. — Apis 98. 99. 100. 101. 102. 103.
104; mellifica 100. 204. 205. 206. 237. — Apocynum
androsaemifolium 286. — Aponogeton 366. — Aqui-
legia 162. — Arabis 127; laevigata 93. — Araceae
189. 238. 286. — Arachis 32. — Aragalli 111. —

XXV

XXVI

Araucaria Bidwillii 333. — Araucarieae 227. — Ar-
butus Unedo 51. — Arceuthobium occidentale 79. —
Archaeopteridae 232. — Archaeopteris 347; archetypus
232; fissilis 232. — Archangiopteris Henry i 187. —
Archegoniatae 21. 156. 316. 337. 339. — Aretostaphylos
167; alpina 263; Uva ursi 263. — Arenaria macro-
phylla 95. 318. — Arisarum vulgare 335. 377. —
Aristolochia pallida 335. — Armeria 334. — Arnica
318. — Aroideae 55. — Arum italicum 377; maculatum
55. 292. 334. — Asclepiadeae 95. 366. — Ascochyta
Salicorniae 173; var. Salicorniae patulae 173. — As-
comycetae 66. 125. 155. 186. 315. 363. — Ascophanus
359; carneus 358. — Asparagus 28. — Aspergillus
96. 172; niger 4. 5. 60. 61. 89. 91. 140. 363. — As-
plenium 187; dimorphum 351; Seelosii 187; Tricho-
manes 93. 125; Trichomanes var. ramosum 125. —
Astereae 225. — Aster perenanthoides 48. 190; sedi-
folius 127. — Astilbe japonica 219. — Astragalus
alopecuroides 191. — Atragene 263. — Atrichum
undulatum 13. — Atropa 342: Belladonna 342. —
Atta sexdens 368. — Avena 94; sativa 128. — Azalea
mollis 176; sinensis 176. — Azolla 340. — Azteca 260.

Bacillariaceae 93. 111. 381. — Bacillus acidi lactici
132; anthracis 61. 184; carotovorus 143; Chauvoei 89;
coli 369. 378; cyanogenus 89; faecalis alkaligenes 60;
flavo-aromaticus 125; fluorescens liquefaciens 89; jas-
mino-cyaneus 125; macerans 285; oedematis mabgni
89; prodigiosus 132. 184; pyocvaneus 108. 132. 184;
subtilis 45; tetani 89; tuberculosis 132. 206. 349; typhi
60. 108. 173. 315. 369. 378. 379; typhosus 184. - Bac-
terium bruneum 89; coli 315. — Baeodromus Holwayi
173. — Bambusa 317 320. — Bambuseae 166. 311. —
Barbarea vulgaris variegata 258. — Basella paniculata
366. — Basellaceae 366. — Basidiobolus 154. 155. —
Basidiomycetae 45. 74. 187. 209. 214. 216. 306. —
Batrachospermum 22. 23. 156. - - Battarea pballoides
76. — Bauhinia 381. — Beggiatoa 379. — Beggiatoaceae
143. 266. — Begonia discolor 198. — Belhs 376. —
Belmontia 366. — Bennettiteae 209. 234. — Bennettites
Morieri 368. — Berberidaceae 260. — Berberis 62.
319. _ ßertholletia excelsa 361. — Beta 57; vulgaris
63. 64. 126. 162. 192. 193. 201. 202. — Betula 80. 183.
263. 336. 347. — Bignoniaceae 96. 167. — Bletia 122,
hyacinthina 124. — Bodosaltans 131. — Bolbophyllina
14. — Bombilius 102. — Bombix mori 382. — Bombus
99. 100. 101. 102. 103. 104. — Boragineae 207. 259.
335. — Bos taurus 307. — Boswellia 166. — Botry-
ehium 236; virginianum 382. — Botrytis 63. 209. 218.
219; parasitica 218. 219; vulgaris 140. — Bougain-
villia fruticosa 127; ramosa 127. — Bowkeria gerrar-
diana 239. — Brachyglottis repanda 367. — Braehy-

Sodium silvaticum 216. — Brachystola magna 307. —
irachytheciaceae 9. — Brachythecium 9; pedemon-
tanum 169; rutabulum var. fiavescens 169. — Brassa-
vola 122. — Brassica 361. 362; oleracea 267; botrytis
362. — Bromeliaceae 193. 202. 208. — Bromus hede-
raceus 367. — Bruniaceae 80. — Brybnia 9. —
Bryonia 37. 101; alba 36; dioica 33. 36. — Bryum
anomalum 169; Harrimani 168. 169; Jaapianum 168
169; neodamense 168; pallidum 169. — Bulbophyllum
crenulatum 96. — Burbidgea scbizocheila 176. —
Burmanniaceae 365. 366. — Buxaceae 127. — Buxus
309. 310; sempervirens 270.

Cacalia tuberosa 271. — Cacteae 44. 166 311. —
Cadalvena spectabilis 62. — Calamites 16. 96. —
Calamus 15. — Calceolaria 163. — Calendula 295. —

Callicarpa 341. 342. — Calliergon 10; cordifolium
10; giganteum 10. — Callipsygma 13. — Callistemon
343. — Calluna vulgaris 263. — Calycanthus floridus
303. — Calymmatotheca 233. — Campanula 162. 384;
grandis 303; persicifolia 200; rotunditolia 351. 383. —
Camponotus 259. — Camptothecium 9. — Campylium
10. — Candollea 366. — Cannabis 272. — Capsella
Bursa pastoris 221. 295; Hegeri 335. — Cardamine
335; chenopodifolia 37. — Carex 71. 75; divisa
176; Guthnickiana 238. — Carices 15. — Carpo-
lithus granulatus 284. — Caryophyllaceae 318. —
Castanea 40. — Catasetum Christyanum 176. —
Cattleya 122. 123. 124; Mossiae 123. — Caulerpa
prolifera 94. 109. — Cavia cobaya 133. — Cecropia
259. — Celtis 105. — Centaurea 363; integrans 190. —
Centrospermae 384. — Cephalanthera 80. — Cephalo-
thecium roseum 140. — Cephaloziella Limprichtii
236. — Cerastium 35. — Ceratium 93. — Ceratonia
Siliqua 51. — Cereus 362; giganteus 105; Pecten-
aboriginis 44; Pringlei 44. — Cespidium 144. —
Chaetoceras 315. — Chantransia 109; corymbifera
109. — Chara 145. 154. 157. 345. 357. — Characeae
157. 249. — Chara ceratophylla 157; foetida 157:
fragilis 158; stelligera 157. — Cheiranthus Cheiri
187; var. A-gynantherus 187. — Chelidonium 52. -
Chlamydomonadae 207. — Chlamydomonas coccifera
207. — Chlamydomvxa 6. 7. 8. 236; montana 1. 6. —
Chlorella 258. 329/330; variegata 241. 257. 258. -
Chlorochytrium Lemnae 207. — Chlorothecium saccha-
rophilum 1. 8. — Chromulina 8. — Chrysamoeba 8;
radians 7. — Chrysanthemum 237. — Chrysohypnum
168. — Chrysomonadineae 13. — Chrysomonas 8. —
Chrysomyxa 75; Ledi 75: Woronini 75. — Chryso-
phyllum 366. — Chvtridiaceae 61. 209. 217. — Cica-
dellidae 92. — Cichbrieae 384. - Cimicifuga 23§. -
Cinchona 94. — Cinnamomum 240. — Ciona intesti-
nalis 306. — Cirrhopetaleum breviscapum 367.
Cirsium 162; corbariense 48. — Cistaceae 14. — Citrus
209. 235; Aurantium 49. — Cladochytria 218. —
Cladonia degenerans 364: digitata 364. — Clado-
thricheae 67. — Cladothrix 286. — Clasterosporium
140. — Claviceps 209. 216; brachypodii 216; purpurea
61. 216. — Clethraceae 261. 270. - - Cliffbnia 365. —
Climacium 168. — Clivia nobilis 174. — Closterium
82. 155. — Cnicus benedictus 188. — Cochlearia
armoracia 209. — Coeloglossum 80. — Coepophagus
echinopus 28. 29. — Coffea 127. 128. 271. 319. 320. —
Colchicum hydrophilum 367; libanoticum 239; Stevem
271. — Coleanthus subtilis 16. — Coleochaete 155.
285. 333. — Coleus shirensis 271. — Collema 156. —
Colletotrichum 362. — Colocasia 266. — Comandra
190. — Comarum 223. — Commelinaceae 189.
Compositae 53. 71. 224. 225. 261. 270. 349. — Conferva
285 - Coniferae 32. 43. 45. 125. 174. 183. 262. 268. -
Coniothyrium Wernsdorffiae 192. — Convallana majabs
63 209/218. 219. 292. 306. — Convolvulaceae 342. -
Convza Naudini 48. — Copepodae 160. 297. — Copnnus
stercorarius 214. — Corallina 207. 268. — Coralhnaceae
1 9 _ Cordia 259. — Cordvia africana 351. —
Corethron 81. 82; Valdiviae 45. 81. — Corylus 183.
347; Avellana 198. — Corynanthe macroceras 112.—
Cos'cinodiscus 315. — Cosmarium 82. 155. — Cossus
ligniperda 257. — Cotoneaster rotundifolia 176. —
Cotyledon elegans 62; insignis 367. — Coussapoa
259 — Covillea 44. — Cracca 336: Parosela 336. -
Crassulaceae 270. - Crataegus 80. 167. 307. 308. 309.
367; monogyna 161.308. — oxyacantha 312. — Crato-
neuron 10. — Credneria 368. — Crematogaster limata
259. _ Crepidula 297. — Crepis 363. — Cressa
Truxillensis 44. — Crocus 41. 100; Neapolitanus 281 ;

XXVII

XXVIII

sativus 142; vemus 218. — Crossandra 343. — Cruci-
ferae 187. 207. 231. 334. T Cryptomonas 8. —
Cryptostegia madagascariensis 16. — Ctenidium
10. — Cucurbita maxima 160. 361; moschata 160;
pepo 160. 361. 356. 364. — Cucurbitaceae 110.
126. 188. 189. — Cucurbitaria Laburni 332. —
Culcitium 238. Cunninghamella 349. — Cuno-

niaceae 80. — Cupressaceae 228. Cupressus

189; Benthami 106. Cuscuta 174. — Cyano-

phyceae 1. 5. 6. 29. 173. 209. 212. 213. 285. 350.
364. — Cyathodium 315. — Cycadaceae 33. 42. 43.
227. 228. 382. — Cycadofilices 233. 281. 284. 288. -
Cycas eircinalis 266 ; siamensis 43. — Cyclamen euro-
paeum 345. — Cyclopteris 347. — Cydonia 40;
sinensis 31; vulgaris 312. — Cylindrotheciaceae 9. —
Cynastraceae 366. — Cynips 220. Cynocrambe

377. 378; prostrata 334. 369. 377. — Cyperaceae
112. — Cypripedium 122. 123; insigne 123; spice-
rianum 123. — Cystopus candidus 173. — Cytinus
hypocistis 229. — Cytisus 308; Adami 302. 303;
Laburnum 303. 312; purpureus 303. 308.

Dahlstedtia 367. - - Dalbergia 127. - Dalecbampsia
268. — Dalibarda repens 31. — Dammara 228. —
Daphne 263. — Datura arborea 240; metel 240; querci-
folia 240. — Daucus 104; carota 102. 111. 361. —
Dawsoniaceae 143. — Delphinium 238. — Dematium
331. 332; Chodati 321. 331. 332. — Dendrobium bella-
tulum 16; regium 127. — Dendrochilum 95. — Den-
droideaceae 168. — Derris alborubra 176. -- Desmi-
diaceae 45. 83. — Desmidium 236. 333. — Deutero-
mycetae 236. — Deutzia 176. — Dianthus 162;
bannaticus 182; carthusianorum 62. — Diatomeae 7.
45. 68. 81. 82. 83. 155. 186. 273. 277. 285. 289. 315.
364. 369. 371. 372. — Dichotomosiphon 20. — Dick-
sonia pilosiuscula f. schizophylla 239. — Dicotyle-
donae 14. 30. 74. 303. 307. 366. 384. — Dicranotropis
vastatrix 92. — Dicranum viride var. dentatum 364. —
Dictyosphaeria 316. 330. — Dictyota 153. 154; dicho-
toma 371. 382. — Dictyotaceae 298. 307. 382.
Dictyoxylon 232. 233. — Didymodon angustifolius
169. — Dimeripteris 348. — Dionysia 175; peduncu-
laris 175. — Dioscoreae 351. — Diplotaxis 47. —
Dipsaceae 382. — Diptera 102. 220. — Diptero-
carpaeeae 126. — Distichiis spicata 44. — Draba
incana 190. — Dracaena americana 167. — Drepaniuin
10. ■ — Drepanocladus 10; aduncus 10; contiguus 10;
Cossoni 10; exannulatus 10; hamifolius 10; inter-
medius 10; Kneiffii 10; orthothecioides 10; ovalifolium
10; polycarpus 10; Sendtneri 10; simplicissimus 10;
Tundrae 10; uncinatus 10; Wilsoni 10. — Drosera
144. 290. 292. 307; bulbigena 144; lougifolia 290. 292;
rotundifolia 95. 290. 292. 306. — Dryas 347; octopetala
263. — Drymis Winteri 365. — Drypis 189. - Dudres-
naya 156. — Dulichium spathaceum 112. - Durio
zibethinus 237. — Duroia 259.

Eatonia pubescens 287. — Echinocactus Wisliceni
105. — Echinocereus 106. — Echinodermata 54. —
Echinoiden 300. — Ectocarpus 155. — Edgeworthia
chrysantha 239. — Eichhornia crassipes 55. — Elas-
mobranchiatae 292. — Elodea 356. 357; canadensis
174. - Empetrum 347; nigrum 263. — Encephalartos
Barteri 43. - Enteromyxa paludosa 267. — Entodon
9. — Entomoplithoreae 206. - - Entomophyta 315. -
Ephedra 44. 105. Ephemeropsis javanica 148.

Ephemerum Zschackeanum 169. — Epilithon Van
Heurckii 328. - Epimedium 55. — Epipactis 80. —

Equisetum 209. 222. 249. 333; arvense 222; palustre
209. 222; silvaticum 222. Erica bruniades 335;

carnea 263; lusitanica 239. — Ericaceae 46. — Erio-
botrya japonica 352. — Eriogonum 44. — Eriophorum
238. 318. — Erophila 37. — Ervum Lens 185. —
Erysiphe 153. 154; Graminis 285. — Erysipheae 78.
173. — Erythroxylon Coca 319. — Espeletia 238. —
Eualchimilla 47. 164. 302. — Eualchimilleae 145. -
Euberberis 62. 319. — Euchlaena 211. — Eudorina
379. — Eugenia aromatica 355. — Eumycetae 65.
66. 67. 338. _— Eupatorium 319. — Euphorbia 52.
240; abyssinica 166; austriaca 346; Cyparissias 336;
Intisy 268; Peplus 45; var. erythrocaulis 35; var.
xanthocaulis 35. — Euphorbiaceae 53. 109. 111. 127.
209. 230. 259. 268. — Euphrasia occidentalis 238. —
Eurhynchium 10. — Euspiraea 190. — Eusporangiatae
257. — Evernia furfuracea 173. Evonymus 62.

167; japonicus 173. — Exoasceae 125. — Exoascus
Cerasi 336. — Exobasidium 222. — Exormotheca 351.

Faba 247. — Fagopyrum esculentum 140. — Fagus 89.
40. 106. 183. 188. 242. 244. 354; silvatica 63. 261; silvatiea
purpurea 260. — Fatsia japonica 224. — Faxonanthus
167. — Fegatella conica 236. — Ferrobacteriae 67. —
Festuca 55. — Ficaria 76; verna 76. — Ficus 189.
362; australis 52; Carica 52. 334; elastica 52. 63;
Sycomorus 166. 310. — Fissidens curtus 169; pro-
cumbens 169. — Flagellatae 382. — Florideae 72.
156. 373. — Formicariae 259. 260. — Forsythia
europaea 367. — Fouquieria splendens 44. 105. —
Fragaria 384. — Fraxinus 183. 354. — Fritillaria
150. 384; imperialis 94. 125. 145. 149. 151. — Fucaceae
155. 333. — Fuchsia 140. — Fucoideae 112. — Fucus
23. 275. 276. 277. 278. 371; serratus 370. 371; virsoides
371. — Fuirena 362. — Funaria 350. — Funkia 295.
296. 297. 300; ovata 109; Sieboldiana 294. 296. 303. —
Fusarium 45. 92. 123; oxysporum 32.

Gaertneria ilicifolia 44. — Gagea 270. — Galanthus
nivalis 218. — Galeopsis Tetrahit 182. Galium

rubioides 182. — Galtonia 153. 295. 296. 297. 300;
candicans 294. 296. 300. 303. — Gasteromycetae 65.
76. 216. — Geaster 76. — Gentianaceae 318. —
Geraniuin 71. 75; palustre 345; pusillum 76; silvaticum
75. — Geum 162; japonieum 223; macrophyllum 223. —
Ginkgo 13. 228. — Gladiolus 218. — Glechoma
hederacea 366. — Globularia cordifolia 263. —
Gloeosporium Ribis 192. — Glossopteris 273. 282;
Bowniana 240. — Gnetaceae 227. — Gnetum 157. —
Gnidia polystachia 96. — Goldfussia 12; anisophvlla
12; glomerata 12. — Gomphocarpus physocarpus 192. —
Gramineae 62. 127. 178. 180. 182. 189. 208. 216. 231.
239. 270. 288. 361. — Grannlobakter 5: pectinovorum
5. — Grimmia Leucophaea var. latifolia 364; tenuis
169. — Gryphocarpa 167; Nelsonii 167. — Guarea
95. — Gymnadenia 80. Gymnogongrus Torreyi

285. — Gymospermae 156. 174. 209. 227. 271. 278.
281. 284. 368. — Gymnosporangium clavariaeforme
72. 74. — Gypsophila 189.

Halidrys siliquosa 371. — Hamamelis virginiana
207. — Harpidiae 10. — Harpographium 333. —
Hedera 242. 244. 245. — Hedysarum ucranicum 239. —
Helianthus 178. 254; annuus 185. 251. — Heliotropium
europaeum 76. — Heliozoa 7. 8. — Helipterum splen-
didum 16. — Helleborus foetidus 292. 303. 306.
i Helminthosporium gramineum 350. - Helosis guva-

XXIX

XXX

144. Loiseleuria 342; procumbens 263. — Lolium
temulentum 78. — Lonicera 167; Caprifolium 239;
coerulea 263: fragrantissima 200; periclymenurn 13;
syringantha 31. Lophozia 109. Lotus tenuis

366. Lundia Damazii 144. Lunularia vulgaris
382. — Lupimis 30. 269. :J..51; albus 182. 249. 269. —
Lycaste Locusta 239. — Lycoperdaceae 215. —
Lycoperdon 76. — Lycopodiaceae 226. 283. — Lycopo-
diales 209. 235. — Lycopodium 316. 340; Selago 93.
Lyginodendreae 43. -- Lyginodendron 232. 284. 319. -
Lyginopteris 233. — Lvgodium 143. — Lytbraceae 316.

Magnolia 167; Kobus 224. — Malpighiaceae 189. —
Malus 167 ; Niedzwetzkyana 260. — Mammalia 307. -
Mammillaria 105. — Manettia 176. 336. — Mansonieäe

367. — Marattiaceae 187. 350. — Marchantia 45. 53.
54. 159. — Marchantiaceae 42. 49. 53. 351. — Marrubium
montenegrinum 112. — Matonia pectinata 382. —
Matthiola 163. 187. — Meconopsis integrifolia 287. —
Medullosa 233. — Medulloseae 43. — Mcibomia 336. -
Melampsora 108. — Melampsoraceae 70. 350. — Me-
lampsorella Caryophyllacearum 74; Symphyti 74. —
Melampyrum pratense 15. 270. — Melandryum 163;
album 36; rubrum 36. — Melastomataceae 259. —
Meliaceae 189. — Melilotus coeruleus var. connata
258. — Melobesia hiaequilatera 328. — Mercurialis
230; annua 36. — Merulius lacrimalis 216. 339. —
Mesogloea 362. — Mespilus 307. 308. — Metastelma
longisepala95. — Metazoa 306. — Micrococcus laevolans

89. — Milium effusum 216. — Milla biflora 64. -
Mimulus moscbatus 32. — Mirabilis 163. 174; Jalapa
36. — Mnium 350. — Monascus 66; Barkeri 93. 173;
purpureus 93. 173. — Monilia sitophila 141. -- Mono-
clea 33. 42; Forsten 42. — Monocotyledonae 279. 286.
303. 306. 364. 367. -- Monospora 3; cuspidata 3. —
Monstera deliciosa 198. — Montagnites radiosus 76. -
Moraceae 259. — Morchella esculenta 206. 207. -

Kryptogamia 46. 65. 68~. 116. 208. 26*8. 278. 351. 365. Mormodes buccinator var. aurantiacum 367. — Mucor
J1 ö 26. 27. 269. 331 ; Cambodja 332; javanicus 332; mucedo

90. 91; Praini 321. 331; racemosus 90; Rouxii 331;
Labiatae 111. 279. 344. — Laboulbeniaceae 156. spinosus 91; stolonif'er 26. 89. 90. 91. 358; syzygites

285. — Laboulbeniomycetae 315. — Laburnum 308; 25. — Mucorineae 17. 25. 66. 81. 90. 172. 188. 267. 285.

vulgare 308. — Lachnea 154. — Lactarius velleus 350. 353. 355. 358. 363. - - Munroa squarrosa 127. —

142. — Lactuca 95; Scariola 36. -- Laelia 122; pur- Mus 217; decumanus 332; musculus 332. — Musca
purata 123. — Lagenostoma 43. 191. 273. 283. 288; 100. 101 ; domestica 100. — Museidae 204. — Mutisicae
Kidstoni 283; Lomaxi 43; Sinclairi 283. — Laminaria | 225. — Mycenastrum Corium 76. — Mycetozoa 186. —

143. 276. 371. — Lamium amplexicaule 37. — Larix Mycoderma aceti 2. ■ Myeloxylon 233. - Myrio-
106. 374. 375. 383; occidentalis 348. — Larrea 44. pliyllum 357. — Myristiea 94. 227; fragraris 142. -

Myrtaceae 355. — Mvrtiflorae 316. — Myrtns 49. 51.
61. — Myurium 9. — Myxomycetae 8. 68. 154. 267. 313.

nensis 229. — Hemerocallis flava 64. — Hemiptera
220. — Herniaria glabra 334. - - Herpetomonas oom-
bycis 382. — Heterophyllum 10. -- Hevea brasiliensis
240. — Hieracium 47. 111. 145. 162. 163. 344; auran-
tiacum 163; murorum 191; Pilosella 163. — Hippophaö
rhamnoides 239. — Hippuris 182. 183; vulgaris 30.
272. — Homalothecium 9. -- Hordeuin 77. 127. 128. -
Humboldtia laurifolia 31. — Humulus Lupulus 174.
198. — Hyacinthus 218. Hydrodictyon 155.

Hydropterides 316. — Hylocomium 168. - - Hyineno-
gastraceae 76. 215. Hymenomycetae 315.

Hymenophylleae 257. — Hymenoptera 99. 101. 102. -
Hyocomium 168. — Hyoscyamus niger 15. — Hypho-
mycetae 93. 173. 206. 267. 315. — Hypnaceae 10.
168. — Hypnum 0. 10. 168: velutinum 13. — Hypogaea
381. — Hypoxidacoae 187.

Ibota 175. — Impatiens 16. 37. 48. 319; Holstii 287;
uoli tangere 37 ; parviflora 37. 120. — Insecta 300. —
[pomoea 163; Batatas 46. — Iridaeeae 365. — Iris
Bismarckiana 16 ; florentina 303 ; laevigata var.
Kämpfen 224; pallida 303; Pseud-Acorus 303; spuria
303. Irvingiaceae 287. lsoetes 241. 249. 250.

251. 286. 340. — Isopterygium 10. — Isothecium 9. —
Isteriaceus 190. — Ithyphallus celebicus 28; impudicus
28. 29.

Jacobinia 79. — Jacquemontia violacea 342. —
Jonidium Ipecacuanha 63. - - Juglans 354. - - Juucus
30. 189. — Juniperus communis 13. 207. 268 ; Oxycedrus
268. — Jussieua 55; repens 239.

Kalanchoe Dyeri 31. — Kerrieae SO. — Kickxia
16. — Knautia 101. 319. — Koeberlinia 105.
Koeleria 366; splendens 384. — Krynitzkia 335.

106; mexicana 44. 97. 105. 106. — Latex 16. —
Lathraea squamaria 229. 269. — Latbyrus 162; occi-
dentalis 345. — Ledum 75; palustre var. dilatatum 95. —
Leguminosae 13. 128. 259. 267. 334. 355. 366. 367.
381. 383. - - Lentinus lepideus 195. 317. — Lenzia

Narcissus 218; poeticus 345. — Nardia erenulata 61:

Lepanthes hyalina 61. — Narthecium ossifragum 292. 306

chamaepitys 112. — Leontice 55

287. — Lepidium sativum 184

283. — Lepidodendrum 235. 284. 347: mundum 226; Nelumbium 55; speciosum 340. -- Nemalion 17. 21.

selaginoides 273. 284. 288. — Lepidostrobus Brownii 22. 24. 25. 156; multindum 21. Xematodae 187.

226. — Leptophloeum rhombicum 347. — Leptosporan- 333. - Nematospora 3; coryli 3. Xeotinea 80. —

giatae 257. 316. -- Lepns cuniculus 131. 217. — Leuco-
pbyllum 167. — Ligustrum 167. 175. Liliaceae

Neottia 80. - - N'epenthes Räjali 239. - - Nephrolepis
257. — Nerium Oleander 49. 51. — Neuropteridae

365. 366. - - Liliiflorae 318. - - Lilium 219; canadense 233. - - Neuropteris 233; heteropbylla 63. 209. 233. -

187. 285. 291.303.305; candidum 292. 303; lancifolium Nicandra brevicorollata 34; macrocalyx 34. 35; nana

291:

10.

Linai...

Lipocarpba 334. — Liriodendron chinense 167: tulipi- lata 34: f. mediofurcata 34; f. violacea 34; f. viridis

fera 167. — Listera 80. 300; ovata 292. — Listro- 34. — Nicolaia solaris 335. — Nicotiana 192; For-

stachys Monteirae 271. - - Listrostavs bidens 239. — getiana 127. — Nigella arvensis 334. — Nitella flexihs

Lithothamnion 9. 143; VanHeurckii328. — Lobeliaceae 157. — Noctuidae^ 92. — Nucularia 238.

XXXI

XXXII

Ochropsora Sorbi 75. 108. — Octocnema 176. —
Octocnemaceae 176. — Odontioda Vuylstekeae 31. —
Odontoglossum ramulosum 287. — Odontopteridae
284. — Oedogonium 155. 207. 285. — Oenothera 34.
140. 270. — Oidium 173; lactis 267. 315. — Olacaceae
14. — Olea 16. 310. 368; aquifolia 152; europaea 49.
51 ; sativa 49. — Oleaceae 279. — Olpidium Dicksonii
61. 209. 217. — ümphalocarpum 366. — Oomvcetae i
17. 18. 19. — Oospora 96. 123. — Ophrys 47. 102. 103.
104. 111. 204; apifera 104; aranifera 47. 104 204. 206;
Grampini 47; muscifera 104. 204. 206; tenthredinifera
47. — Opuntia 44. 105. 384. — Orchideae 14. 55. 56.
80. 95. 102 111. 113. 122. 123. 124. 143. 204. 231. 238.
239. 270. 287. 292. 318. 366. 383. — Ormocarpnm
glabrum var. Minahassana 127. — Ornithogalum 41. —
Orobanche 195. 229. — Oroxylon 167. — Orthothecium
9. — Oryza 47; sativa 186. 217. — Oscillarieae 212. —
Oscillatoria Froehlichia 213. — Üsmunda 229; regalis
292. — Osmundaceae 257. — Ostericum palustre 32. —
Ostrya vulgaris 198. — üsyris alba 95. 111. 190. —
Ovularia 95. 333. — Oxalis acetosella 37.

Paeonia 238. — Pallavicinia 333. — Palmae 13. 16.

30. 126. 286. — Pandorina 379. — Pangium 118; edule

117. — Pauicum 47. — Papaver dubium 112. 240;

Rhoeas 98. — Papaveraceae 53. 95. 190. 318. —

Papilionaceae 62. 231. 351. — Paramaecium 130. 131.

132. 133. 134. 135. 137; caudatum 129. — Paramoeba

Eilhardi 8. — Pai'kinsonia micropbylla 44. 105. —

Parosela 336. — Parthenocissus 167. — Passiflora

62; coerulea 110. — Pecopteris 284; Pluckeneti 191.

273. 284. — Pedaliaceae 189. — Pediculoides Avenae

192. — Pelargonium 219. — Penicillium 29. 81. 96.

145. 169. 170. 171. 172. 217; album 171; brevicaule 169.

170; caudidum 171; canuin 171; firmum 171; glaueo-

ochraceum 171; glaucum 61. 89. 169. 170. 171. 172; glio-

cladioides 171; italicum 169. 170; leucocephalum 171;

luteum 169. 170; olivaceum 169. 170; ovoideum 171:

plicatum 171. 172; purpurogenum 169. 170; rubrum

169. 170. — Penicillus 78. — Pennisotum longistylum

15. — Periplaneta americana 292. — Pernettia mucro-

nata 271. — Peronospora 336; parasitica 362. — Perono-

sporaceae 18. — Persica vulgaris 40. 140. 160.

Petasites japonicus 367. — Peucedanum 335. — Phaeo-

phyceae 154. 273. 274. 276. 277. 285. 369. 370. 371.

372. - Phalloideae 28. — Phanerogamia 15. 16. 31.

41. 54. 78. 80. 111. 116. 232. 237. 249. 250. 258. 259.

273. 278. 286. 365. — Phascum elatum 169; mitrae-

formis 169. - Phaseolus 13. 118. 140. 145. 150. 162.

178. 242. 243. 244; luuatus 117. 118. 119; multiflorus

140. 151. 242; mungo 361; vulgaris 110. 150. 151. 204.

361. — Phelipaea coerulea 229. — Phellodendrou

167. — Phellomyces sclerotiophorus 267. — Phila-

delphus 175. — Phlomis lunarifolia 287. — Phoenix

canariensis 55. — Phoradendron 44. — Photobaeteriae

125. -- Phragmidium 93.332; subcorticium 272; viola-

ceum 72. 73. — Phragmites 44. 345. — Pbycomyces

41. 249. 358; nitens 89. 185. 358. - - Phycomycetae 19.

154. 155. — Phvllactinia corylea 333. — Phyllostachvs

mitis 224; nigra 62; Quilioi 317. — Phylloxera 108.-

Phytelephas maerocarpa 110. — Picea 64. 144. 374.

375; Engelmanni 348; excelsa 271. 272. — Pichia 4;

membranaefaciens 4. — Pilobolus 154. — Pilocereus

Schottii 44. — Pimenta officinalis 142. — Pinanga

maculata 176. — Pinguicula alpina 189. 272 — Pinus

12. 39. 79. 112. 167. 306. 347. 351; canadensis 11;

Cembra 106. 109. 262; contorta var. Murrayana 348;

leucodermis 333. 351; montana 262; patula 106; ponde-

rosa 348; silvestris 262; Strobus 298; taeda 351. —

Piperaceae 46. — Piperales 317. — Pirus communis

40. 160. 161. 312; malus 140. 160. 312. — Pistacia

Lentiscus 49. 51. — Pistia Stratiotes 55. — Pisum

50. 57. 162. 356; sativum 50. 174. 188. 317. — Plagio-

thecium 10. — Plantago minor 80; tenuiflora 80. —

Plasmodiophora brassicae 125. 186. 209. 217. 267. —

Platanaceae 166. 222. — Piatanthera 287. — Platy-

lepis 334. — Platyphyllum 347. — Plectranthus crassus

287. — Plectridium pectinovorum 5. — Pleospora

trichostoma 350. — Pleuromeia 234. — Pluchea sericea

44. — Poa 55. 216: pratensis 216; trivialis 216. —

Podocarpeae 228. — Podophyllum peltatum 303. —

Podostemonaceae 366. — Pohlia annotina 168; bulbi-

fera 168; grandiflora 168; grandiretis 169; Lindbergii

169; Ramannii 169; Rothii 168. — Polanisia uniglan-

dulosa 15. — Polemoniaceae 111. — Polygala Chamae-

buxus 263. — Polygonaceae 259. 366. — Polygonatum

41; multiflorum 41. — Polygonum 251; exsertum 287. —

Polypodiaceae 350. — Polypodium 93; pleuridioides

93; vulgare 93; vulgare y serratum 93. — Poly-

porus obtusus 362; vaporarius 216. 339. — Polystiehum

144. 350; angulare 144. — Polystrata 109. — Poly-

trichaceae 143. — Populus euphratica 189; mexicana

44. — Poroxyleae 43. — Potamogeton 46. 345. 357;

fluitans 46. — Potentilla 80- 222. 223; verna 366. —

Pothoideae 238. — Pottia cuneifolia 169; Fleischen

169. — Poupartia 191. — Pourouma 259. — Primula

100. 122. 243. 287. 384; obconica 242; sinensis 242. -

Primulaceae 384. — Proserpinaca palustris 13. —

Prosopis 44. 101. 102; velutina 10";. — Proteaceae

30. — Protococcus 330. 331; caldariorum 186. — Proto-

mycetaceae 314. — Protomycopsis Leucanthemi 314. —

Prototheca 257. — Protozoa 13. 131. 132. 138. 349. —

Prunella grandiflora 345. — Prunus 311; avium 312.

363: cerasifera 261: cerasus 127. 312; mume 224;

iPadus 192. 312. 336; pendula 224. 367; Pissardi 261;

! Pseudocerasus 224. 239; spinosa 312. — Psaronia

i 350. — Pseudomonas 108; Fragariae 108. — Pseudo-

! tsuga taxifolia 348. — Psilophyton 347. 348; princeps

ornatum 347. — Psilotaceae 226. — Psilotum 225;

triquetrum 209. 225. 292. — Pteridineae 281. — .Pterido-

phyta 30. 80. — Pteridospermae 273. 281. 368. —

Pteris serrulata 257. — Ptilium 10. — Ptychodium

9. — Puccinia 70. 75. 125. 363; Adoxae 74. 220; al-

bescens 74; argentata 74; Aristidae 76; Asparagi 17.

;28; Asteris 71; fusca 75; Galii 125; Karelica 75;

Linosyridi-Caricis 108; Morthieri 71. 75; Polygoni 76;

Polygoni-amphibii 71. 75; Pruni spinosae 75; purpurea

92; Tanaceti 71. Pulmonaria officinalis 270. —

Pylaisia 9. - Pyronema 66. 155. 156. — Pyreno-

mycetae 236.

Ouercus 166. 175. 183. 362; Hex 49.51; Robur 368;
rubra 64.

Radiolaria 7. — Raft'lesiaceae 335. — Ramularia
333. — Rana esculenta 131. — Ranales 166. —
Ranunculaceae 231. 363. — Ranunculus 357; auri-
conius 381 ; Lingua 195. — Raphanus radicola 356. —
Kaphia 240. — Raphidostegium 10. — Reiliana
Volkensii 92. — Renanthera Lowii 340. 341. —
Reseda 101. — Rhabdocarpus 233. — - Rhabdothamuus
Solandri 239. - Rhamnus 263; Alaternus 49. 51. —
Rhaptopetalaceae 367. — Rlieum 219; officinale 48;
palmatum /?-tangutieum 48. — Rhinauthus 366. —
Rhipidosiphon 13. — Rhipocephalus 78. — Rhipsalis
dissimilis var. setulosa 239. — Rhizobium 368. 381. —
Rhizocephala 78. — Rhizophydium Dicksonii 333. —

XXXIII

XXXIV

Rhizopoda reticulosa 7. — Rhizopus 209. 217; ehinensis
217; oligosporus 271; tritici 217.— Rhizosolenia315. --
Rhododendron 100. 222; Chamaecistus 263. — Rhodo-
phyceae 21. 23. 93. 155. — Rhoeadales 166. - Rho-
palomyia Millefolii 271. — Rhynchostegiella 10. —
Rhynchostegium 10. — Rhytidiuni 9. — Ribes 263.
318. 352; rubrum 312. — Ricinus 61. 269. — Robinia

Sseudacacia 183. 269. — Romneia trichocalyx 127. —
iomulea 335; Rollii 335. — Rosa 103. 165. 222. 223.
272. 287. 311; alpina 263; canina 366; Hugonis 127;
spinulifolia 366. — Rosaceae 80. 189. 222. 311. —
Rosales 166. — Rosoideae 222. — Rubia tinetorum
271. — Rubiaceae 125. 126. 259. 336. — Rubus 127.
165. 167. 222. 223. 270. 311. 366; fruticosus 31. —
Ruellia formosa 187. — Rutaceae 189.

Sabbatia Chlorides 127. — Saccharomyces 1. 2. 3.
45. 90. 92. 108. 143. 188. 208. 267. 332. 350; anoinalus
4; cerevisiae 2. 315. 332; ellipsoideus 143; Ludwigii
3; membranaefaciens 4; saturnus 4. — Saccharomy-
cetae 1. 3. 4. 339. 363. — Saccharomycopsis 3; cap-
sularis 3; guttulatus 3 — Saccharomycodes 3. —
Saccharuni 368; officinarum 28. 32. — Salamandra
306. Salix 40. 44. 47. 55. 108. 112. 183. 350. 367;
hastata 263; herbacea 347; reticulata 347. — Salso-
laceae 238. — Salvia ßaumgarteni 13; cleistogama 37;
pratensis 33. 35; pratensis var. apetala 33. 35. —
Salvinia 207. 236. 249. 250. — Sambucus Ebulus var.
laciniata 47; nigra 14. 317. 383. — Sapindaceae 190. —
Sapium 259. 366. — Sapotaceae 351. 366. — Sapro-
legnia 155. — Saprolegniaceae 18. 20. 65. 68. 69. 93.
125. — Saprolegniales 207. — Sarcophaga 204. —
Saxifraga 144; aizoon 346; retusa 239. — Saxi-
t'ragaceae 166. — Scapania 236. — Scenedesmus 87.
331 ; caudatus 86. 87. — Schistidium sordidum 169. -

squarrosus 340. — Spiraea 190. 219. 311. — Spiraeaceae
166. — Spiraeoideae 222. — Spiranthes 122. 189. —
Spirillum pyogenes 108. — Spirochaete 267. — Spiro-
gyra 29. 81. 83. 84. 86. 155. 379; crassa 86; majuscula
86; orbicularis 86. — Spirostachys occidentalis 44. —
Spirostomum 136. — Sporodinia 155; grandis 155. —
Squamariaceae 109. — Stackhousiaceae 367. — Stau-
ropteris oldhamia 288. — Stearophora radicicola 267. —
Sterculiaceae 367. — Stereodon 10. — Sterigmatocystis
nigra 352. — Stichococcus 87. 329. 330. 331 ; bacillaris
86. 87. — Stigeoclonium 207. 350; fasciculatum 350. —
Stilbea 333. — Streptotricheae 67. — Struthiopteris
257. — Strychnos 111. 320. — Stypocaulon 154. —
Subularia 31. — Swainsonia macchellochiana 62. —
Symphoricarpus racemosus 366. — Symphytum tube-
rosum 38. — Synchytrium 154; anemones 61. 209.
217; taraxaci 125. 209. 217. — Syringa 219; vul-
garis 312.

Tachigalia formicarum 259. Tanacetum vulgare

292. — Taphrina 173. — Taraxacum 47. 304. 305
306. 365. 384. — Taxaceae 227. 228. — Taxodineae
228. — Taxodium 106; distichum 32. — Taxus 226
264; baccata 45. 109. 309. 310. — Teleostier 304.
306. — Tetratheca thymifolia 287. - Thalictrum
190. 304. 305; aquilegifolium 365; purpurascens 303.
305. 306. — Thallophyta 154. — Thamnium 168. —
Thamnocephalis 349. — Theobroma Cacao 63. 320. —
Thesium 48. — Thiospirillum 285. — Thismia Winkleri
366. — Thuya articulata 48. — Thymus Serpyllum
citriodora 257. — Tilia 167. — Tiliaceae 355. —
Tillandsia 202. 259. — Tolyposporium filiferum 92-
Volkensii 92. — Torreya taxifolia 189. 209. 226. —
Tortula Buyssoui 169; pontresinae 169; Velenovskyi
169. — Trächyloma indicum 148. — Tracya Hydro-

hchizomycetae 66. 67. 338 381 — Schizosaccharo- charidis 364. " Tradescantia 120; crassula " 219 :

mycetae 4. 339. - Sciadopitys 228. — Scilla messe- fluminensis 182; virginica 144. 182. 293. 303. 306. —

maca 367. - Scirpus vahdus 47. - Sciurus -vulgaris Tragia 268- _ Tragopogon 52; pratensis 271. -

i ?• T- Sclerodermaceae 215. - Scleropodium 9. - Trametes Pini 112. - Trapa 55^ - Trichocolea

Sclerotinia 63. 362; bulborum 218; Crataegi 207. — tnmpntplla AY> _ Tripl.nm!ln0ä 907 _ Tr.'rlo^«^^^»

rataegi 207. —
Scorpidium 168. — Scrophularia leporella 239. — Scro-
phulariaceae 167. 189. 279. — Sebaea 366. — Seeale
cereale 14. 57. 216. — Secotium agarieoides 76. —
Selachier 304. 306. — Selaginella 316. 351. 382;
Kraussiana 350. — Seligeria campylopoda 169. —
Sempervivum 193; arachnoideum 268. — Senecioneae
225. — Sequoia 48. — Sequoiceae 228. — Seseleos
335. — Sesleria 239. — Sibbaldia 223; procumbens
Sigillaria 80. 234. 235. 284. — Sigillariopsis

174.

tomentella 45. — Trichomanes 207. — Tridesmostemon
366. — Triplaris 259; americana 31. — Triticum 77.
352. 356; dicoecum 310; spelta 310. — Tropaeolum
163. 198; majus 199. — Tulipa 41. 63. 64. 190. 209.
218. 219; Batalini 31; linifolia 96. — Typha angusti-
t'olia 44.

Ulmus 50. 257 ; americana 351 ; campestris 50. —
Ulodendrum 235. — Ulothrix 155. — Umbelliferae 62.
367. — Uredineae 61. 65. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75.
78. 108. 173. 186. 236. 272. 349. — Uredo Symphyti
74. — Uromyces 70. 381; Cacaliae 76; Ficariae 76;
Poae 76; Rumicis 76; Solidaginis 108; Veratri 76. —
Urtica dioica 258. — Usnea 30. — Ustilagineae 77.
92. — Ustilago 65. 315; cruenta 92; sorghi 92.

16. — Silenaceae 318. — Silene 368; conica 238;
dubia 190; Otites 237; rupestris 346. — Silphium Horne-
manni 182. — Sinapis 356; alba 249. — Siphonoc-
ladus 267. — Siphonogamae 236. 266. — Sisymbrium
officinale 239. — Sium c'cutaetblium 316. — "Skimmia
japonica 367. — Sobolewskia 238. — Soja 333. —
Solaneae 207. 240. 342. 366. — Solanum 126; tube-
rosum 14. 32. 36. 48. 63. 120. 125. 128. 150. 151. 162.
174. 203. 206. - Solorina 330. — Sorbus 16. 263;

aueuparia 312. — Sorghum 48. — Sparganium 190. — Vaccinieae 263. Vaccinium 167. Vallisneria

Specularia perfoliata 37. — Spencerites 283: insignis 357. — Vanda coerulea 336. — Vanessa 100. —
191. 273. 283. — Spergula sativa 318. — Spergularia ! Vanilla Humblotii 62. — Vaucheria 17. 18. 19. 20.
azorica 238; segetalis 190. — Spermatophyta 318. — I 21. 155; aversa 17; clavata 17. 19; fluitans 17; geminata
Spermophyta 316. — Sphacelia 216. — Sphaeroplea 18. 19. 20; piloboloides 20; racemosa 18; sessiles 19;
155; annulina var. Braunii 155. — Sphaerotheca 66. 156. \ synandra 20. — Vaucheriaceae 17. 18. 19. 20. 21. —
381. — Sphaguaceae 68. 168. — Sphagnum 173. 236 — Verbascum 163. — Verbenaceae 335. 341. — Verte-
Sphenophyllaceae 96. 226. 273. 281. 282. — Speno- bratae 303. 307. — Vibrio 266. — Viburnum 167;
phyllum 282; fertile 96. 273. 281.— Sphenopteridium Tinus 51. — Vicia Faba 150. 178. 182. 295. 306. 311:
Keilhaui 232. — Sphenopteris Höninghausii 284. — i narbonensis 311 ; sativa 185. 249. 269. — Vicieae
Spinacia 361. — Spinellus fusiger 25. — Spinifex 1311. — Vinca major 200. — Vincetoxicum 52. —

C

XXXV

XXXVI

Viola 31. 37. 38. 95. 351. 367; arvensis 31; calcarata
238; lutea 238; Villaquensis 111. — Vitis 62. 92. 96.
97. 107. 108. 219. 267; Labrusca 863; riparia 107;
Solonis 107; vinifera 17. 28. 107. 183. 198. 208. 267.
336. _ Volucella 102. — Volvox 155. 184: globator
109. 184; minor 109.

Webern annotina 168; erecta 168. — Whittleseya
234. — Widdringtonia 364. — Wikstroemia indica
80. 307. — Willia 4: anomala 4.

Xanthium 36; italicum 36; spinosum 79. - Xan-
thoria 330; parietina 86. — Xylotrechus 320.

Yucca rilamentosa 303; guatemalensis 96.

Zamia 61. — Zea 163. 211; canina 211; Mais 57.
79. 96. 161. 201. 221. 356. 357; Mays tunicata 63. —
Zexmania 319. — Zexmenia 287. — Zingiberaceae 62.
238. — Zinnieae 167. — Zoochlorella 7. — Zostera
295. — Zygnema 81. 83. 84. 94. - Zygorhizidium 217:
Willei 61. 209. 217. — Zygosaceharomyces 3.

Y. Persoualnachrichten.

240. — Errera f 272. — Friele, H. 192. - - Hallier,

E.

32. —

Martins^ K. F~R. von 128.- Sadebeck, R."f 80. — 'Treub 128. -- Tangl, Ed. f 272. - - Winkel, R. ■ 80

63. Jahrgang.

Nr. 1.

1. Januar 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

II. Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: M. Delbrück und A. Schrohe,
Hefe, Gärung und Fäulnis. — Em. Chr. Hansen,
Grundlinien zur Systematik der Saccharomyceten.

— K.Shibata, Über das Vorkommen von Amide
spaltenden Enzymen bei Pilzen. — M. W. Beije-
rinck und A. vanDelden, Over de bacterien,
welke bij het roten van vlas werzaam zijn. —
K. Stürmer, Über die Wasserröste des Flachses.

— E. Zacharias, Über die Cyanophyceen. — E.
Penard, Etüde sur la_ Chlamydomyxa montana.

— L. P e t r a s c h e v s ky , Über Atmungskoeffizienten
der einzelligen Alge Chlorothecium saccharophilum.

— A.Weber van Bosse and M. Foslie, The
Corallinaceae oftheSiboga-Expedition. — G. Roth,
Die europäischen Laubmoose, beschrieben und ge-
zeichnet. — W. Figdor, Über den Einfluß äuße-
rer Faktoren auf die Anisophyllie. — W. D.Ganong.
An undescribed thermometric movement of bran-
ches in shrubs and trees. — Neue Literatur.

Delbrück, M., und Schrohe, A., Hefe,
Gärung und Fäulnis. Eine Sammlung
der grandlegenden Arbeiten von Schwann,
C agniard-Latour und Kützing, sowie
von Aufsätzen zur Geschichte der Theorie
der Gärung und der Technologie der Gä-
rungsgewerbe. Berlin, P. Parey, 1904. Mit
1 4 Textabbildungen und 6 Porträts.

Das vorliegende Werk ist eine Sammlung teils
älterer grundlegender, jetzt der Geschichte ange-
höriger, zum Teil nicht leicht zugänglicher Arbeiten
auf dem Gebiete der Gärungslehre, teils neuer
Beiträge zur Geschichte der Gärungstheorie und
der Gärungsgewerbe. Es soll insbesondere gezeigt
werden, daß die meist allein Pasteur als Verdienst
angerechnete vitalistische Auffassung der Gärung
keineswegs unvermittelt und plötzlich, wie etwa
Athene aus dem Kopfe des Zeus, ins Leben ge-
treten, sondern als Frucht des ganzen histori-
schen Ganges der Forschung zu betrachten ist.
Pasteur schuf im Jahre 1S57, wie übrigens jedem
mit der Geschichte der Gärungslehi-e etwas ver-
trauten Fachmann bekannt sein dürfte, nicht etwa

etwas Neues mit seiner Gärungslehre, sondern er
steht mit seinen Entwickelungen auf den Schultern
zahlreicher Vorgänger, zu denen insbesondere
Schwann, Cagniard-Latour und Kützing
gehören, und die bereits die Gärung als Folge
der Lebenstätigkeit von Organismen auffaßten. Es
gilt das nicht nur für die Wissenschaft, sondern
auch für die Technik, für das Gärungsgewerbe.

Der Geschichte des letzteren sind die Kap. V,
VII, VIII und IX gewidmet: Geschichte der Tech-
nologie der Gärungsgewerbe; Benno Scharl und
die Ansichten der Praxis über Bierhefe und Gä-
rung vor dem Jahre 1 S 3 6 ; die Ent Wickelung der
Kunsthefebereitung; zur Geschichte der Preßhefe-
industrie in Deutschland und Österreich. Die übri-
gen Kapitel behandeln: I. Theodor Schwann
und seine Abhandlung über die Weingärung und
Fäulnis; IL Charles Cagniard-Latour und
seine Abhandlung über die weinige Gärung;
Friedrich Traugott Kützing und seine Ab-
handlung über die Hefe und Essigmutter; X. Eil-
hard Mitscherlich und die vitalistische Gärungs-
theorie in der deutschen Literatur vor Pasteur.
Den bekannten anonymen Versuch einer Persiflage
der vitalistischen Gärungstheorie von Seiten Lie-
big's behandelt neben einigen anderen Scherzen
und Derbheiten das Kapitel IV. Kapitel VI besteht
aus einem Wiederabdruck der bekannten Disserta-
tion Ingenkamp 's über die Geschichte der
Gärungslehre.

Die Porträts von Stahl, Hermbstädt, Lüders-
dorff, Liebig, Mitscherlich und Schwann
sind dem Werke beigegeben, das in den die Ge-
schichte der Technik behandelnden Kapiteln auch
dem Gärungsphysiologen von Fach manches Neue
und Interessante bieten dürfte.

Behrens.

Hansen, Em. Chr., Grundlinien zur
Systematik der Saccharomyceten.

(Bakt. Zentralbl. IL 1904. 12. 529.)

Nachdem seit den ersten 1882 und 1883 er-
schienenen Arbeiten Hansen's über die Hefen eine
große Anzahl von Hefearten beschrieben worden
ist, hält Hansen jetzt die Zeit für gekommen,
auch der bisher ganz vernachlässigten Systematik
der Hefen Aufmerksamkeit zuzuwenden. In der
vorliegenden, als vorläufige Mitteilung aufzufas-
senden Abhandlung beschäftigt sich Hansen ledig-
lich mit den Grundlinien des Systems: Er unter-
scheidet in der Familie der Saccharomyceten
(Sproßpilze mit Endosporenbildung, bei denen jede
Zelle zum Ascus werden kann) als zweifelhafte
Saccharomyceten die Gattungen Monospora mit
der in Flohkrebsen parasitierenden M. cuspidata
Metschnikoff und Nematospora mit der in Hasel-
nußkernen gefundenen N. coryli Peglion. Beide
Gattungen weichen im Aussehen und in der Ge-
samtheit ihrer Charaktere so von echten Hefen ab,
daß ihre Zugehörigkeit zu den Saccharomyceten
bis zu eingehenderer Untersuchung der bisher nur
von ihren Entdeckern gefundenen beiden Formen
wohl bezweifelt werden darf.

Unter den echten Saccharomyceten werden zwei
Gruppen mit vier bzw. zwei Gattungen unter-
schieden.

Gruppe I. Die Zellen bilden in zuckerhaltiger
Nährflüssigkeit sofort eine Bodensatzhefe, erst weit
später eine schleimige Haut. Die Sporen sind glatt,
rund oder oval, mit ein oder zwei Membranen.
Keimung durch Sprossung oderKeimschlauch-(Pro-
mycel-)Bildung.

Gattung 1. Saccharomyces Mejen. Die mit einer
Membran versehenen Sporen keimen durch Spros-
sung. Hierher die meisten bisher beschriebenen
Arten.

Gattung 2. Zygosaccharomyces Barker. Von
Saccharomyces Meyen nur durch die Kopulation
der Zellen verschieden, mit einer von Barker 1901
beschriebenen Art.

Gattung 3. Saccharomycodes E. Chr. Hansen.
Die mit einer Membran versehenen Sporen keimen
mit einem Promycelium ; von diesem sowie von den
Hefezellen aus findet Sprossung mit unvollstän-
diger Abschnürung statt. Typus des Saccharomyces
Ludivigii; eine ähnliche Form hat Ref. seinerzeit
auf Hopfen gefunden.

Gattung 4. Saccharomycopsis Schiönning. Die
Spore besitzt zwei Membranen, im übrigen wie
Saccharomyces] mit den beiden Arten S. guttidatus
und capsularis.

Gruppe II. In zuckerhaltiger Nährlösung bilden
die hierher gehörigen Hefen sofort eine Kahmhaut,

welche infolge von Luftein mischung trocken und
matt erscheint. Sporen halbkugelförmig, eckig,
hut- oder zitronenförmig, in den beiden letzteren
Fällen mit einer hervorspringenden Leiste ver-
sehen, sonst glatt; nur mit einer Membran; Kei-
mung durch Sprossung.

Gattung 5. Pichia E. Chr. Hansen. Spore halb-
kugelförmig oder unregelmäßig und eckig. Nicht
gärend. Starke Mycelbildung. Typus : P. membra-
naefaciens (Syn. Saccharomyces membranaefaciens
Em. Chr. Hansen) ; ferner gehören hierher einige
von Pichi und Lind n er beschriebene Arten.

Gattung 0. Willia E. Chr. Hansen. Spore hut-
oder zitronenförmig mit hervorspringender Leiste.
Meist kräftige Esterbildner, einige ohne Gärver-
mögen. Typus: W. anomala (Syn. Saccharomyces
anomalus E. Chr. Hansen), hierher noch eine An-
zahl von Klöcker (S. saturnus) und Steuber be-
schriebene Arten.

Wie man sieht, schließt Hansen auch die
Schizosaccharomyceten, weil der Sprossung entbeh-
rend, konsequenterweise von der Familie der
Saccharomyceten aus. Behrens.

Shibata, K., Über das Vorkommen von
Amide spaltenden Enzymen bei Pilzen.

^eitr. z. ehem. Physiol. u. Pathol. 1904. 5. 384.)

Während auf tierphysiologischem Gebiete einige
Beobachtungen über das Vorkommen von Ammo-
niak aus Amiden abspaltenden Enzymen bereits
vorliegen, war im Pflanzenreich darüber außer der
Ammoniakbildung bei der Oxydation des Tyrosins
zu Homogentisinsäure durch Tyrosinase (Bertel,
Czapek) und bei der Harnstoffgärung nichts be-
kannt. Die Untersuchungen des Verf. ergaben zu-
nächst, daß Aspergillus niger ein Harnstoff ab-
bauendes ureaseartiges Enzym enthält, das indes
nicht aus der lebenden Pilzzelle in die Flüssigkeit
diffundiert. Von Harnstoffderivaten wird Biuret
vom Pilzenzym (zerriebene Pilzsubstanz) unter
Ammoniakbildung schwächer als Harnstoff ange-
griffen, Urethan überhaupt nicht. Ebensowenig
Guanidin, Allantoin und Harnsäure. Dagegen bildet
das Pilzenzym wieder Ammoniak aus Acetamid und
Oxamid, nicht aber aus Benzamid. Asparagin wird
nur in sehr geringem Maße angegriffen. Hippur-
säure wird in Glykokoll und Benzoesäure zerlegt;
Ammoniak wird indes aus Glykokoll ebensowenig
wie aus anderen Aminosäuren (außer allerdings Ala-
nin und Tyrosin) unter dem Einfluß der Pilzenzyme
abgespalten. Tyrosinase ist in Aspergillus niger
nicht nachweisbar. Verf. schlägt vor, die Enzyme,
welche Ammoniak aus Amiden abspalten, als Ami-
dasen zusammenzufassen. Er hat nachgewiesen, daß

6

Aspergillus niger eine solche enthält, deren Be-
ziehung zur Urease noch aufzuhellen ist.

Behrens.

Beijerinck, M. W., und Delden, A. van,
Over de bacterien, welke bij het roten
van vlas werzaam zijn.

(Kon. Akad. v. Wetensch. Verslag van de gewone
Vergadering der wis.- en natuurk. Afd. van 19. Dez.

1903. S.-A.)

Stornier, K., Über die Wasserröste des
Flachses.

(Bakt. Zentralbl. II. 1904. 13. Nr. 1/3 u. f.)

Ein erfreuliches Zeichen für die Regsamkeit der
Botanik auf dem solange vernachlässigten Gebiete
der Technologie ist das fast gleichzeitige Erschei-
nen der beiden oben genannten Arbeiten über das
Rotten des Flachses. Als Verursacher der Rotte
finden beide Arbeiten endospore Stäbchenbakterien ,
von Beijerinck und van Delden als Granulo-
bacter, von Stornier als Plectridium pectinovorum
bezeichnet. Den kleinen Unterschieden in dem Ver-
halten der beiden Organismen, welche angegeben
werden, ist eine größere Bedeutung wohl nicht
beizulegen. So soll das Störmer'sche Plectridium
fakultativ anaerob sein, während die von Fribes
sowie von Beijerinck und van Delden gefun-
denen Rottebakterien des Flachses obligat anaerob
sind. Als praktisches Resultat der Untersuchungen
erscheint bei Stornier die Empfehlung eines Zu-
satzes von Reinkulturen des Rotteerregers und der
Nebenorganismen sowie von Kalk zu dem zu rotten-
den Flachs, bei Beijerinck und van Delden
die Ausarbeitung von Vorschriften, um das Ge-
deihen des Granulobacter pectinovorum im rotten-
den Flachs sicher zu stellen: Erneuerung des
Wassers, nachdem dasselbe den Flachs ausgelaugt
hat; Zusatz eines guten, die Keime des Rotte-
erregers führenden Rottewassers; endlich Regelung
der Wassertemperatur, da die günstigste Tempe-
ratur in der Praxis voraussichtlich 25 — 27° C. be-
tragen wird.

Bezüglich der Einzelheiten muß auf die Origi-
nale verwiesen werden. Behrens.

Zacharias, E., Über die Cyanophyceen.

(Jahrb. Hamb. wiss. Anst. 21. 3. Beih. Arb. d. bot.
Instituts.)

Verf. hat seine früheren Untersuchungen über
die Cyanophyceenzelle fortgesetzt und nimmt in
der vorliegenden Mitteilung zu den inzwischen er-
schienenen Publikationen, insbesondere zu dem

Buche Kohl's1) Stellung. Die chemische Natur
der Zentralkörner hat nach Z. durch alle bis jetzt
ausgeführten mikrochemischen Reaktionen nicht auf-
gedeckt werden können ; soviel steht aber fest, daß
diese Einschlüsse von den nukleinartigen Bestand-
teilen der Zellkerne anderer Organismen durchaus
verschieden sind. Auch für die Existenz von Chro-
matinkörnern sind noch keinerlei zwingende Be-
weise beigebracht. Kohl's Angaben widersprechen
sich hier wie auch an anderen Stellen, und was er
für Chromatinkörner gehalten hat, scheinen nach
Z.'s Nachprüfungen Zentralkörnchen gewesen zu
sein. Wenn aber kein Chromatin nachgewiesen
ist, fällt auch eine wichtige Grundlage für K.'s
Chromosomen und zugleich für die Karyo-
kinese weg. Auch abgesehen davon hält Z., der
Kohl's Präparate in Augenschein genommen, die
»Chromosomen« nur für Ausstrahlungen der Zen-
tralkörper, die bei der Durchschnürung des mit
Vorsprüngen und Leisten versehenen Zentralteiles
der Cyanophyceenzelle entstehen müssen. Die im
peripheren Plasma liegenden Cyanophycinkör-
ner sind von Hegler und Kohl als Eiweißkristal-
loide bezeichnet worden. Verf. fand aber, im Gegen-
satz zu jenen Autoren, daß die Körnchen in Pepsin-
Salzsäure nicht löslich sind, also nicht Eiweiß
[-Reservestoffe] zu sein brauchen. — Zum Schluß
führt Z. eine Reihe von Versuchen an, durch
welche festgestellt werden sollte, wovon der Gehalt
der Zellen an Cyanophycin, Zentralsubstanz und
Glykogen abhängt. Leider haben seine Bemühun-
gen nur wenig bestimmte Resultate über das Er-
scheinen, Ausdauern und Ansammeln der Cyano-
phycinkörner usw. bei ruhenden oder sich teilen-

den Zellen gebracht.

E. Hannig.

Penard, E., Etude snr la Chlamydo-
myxa montana.

(Archiv f. Protistenkunde. 1904. 4. 296—33-1.

Chlamydomyxa ist eine grüne Amöbe, die IS 75
von Archer in einem irischen Torfmoor aufge-
funden wurde. Daß ihre grünliche Farbe keines-
falls von kommensalen Algen herrührt, hatten schon
die englischen Beobachter Geddes und Ray Lan-
kester, welche sie später wiedergefunden haben,
festgestellt. Im Jahre 1S98 hat Hieronymus
dies bestätigt und das Vorhandensein einer großen
Zahl von Kernen in jeder Amöbe nachgewiesen.
Diese letzte Arbeit von Hieronymus ist dem Verf.
der vorliegenden Mitteilung merkwürdigerweise
unbekannt geblieben.

Penard hat Chlamydomyxa bei Genf in über-
schwemmten Hyjmumrasen entdeckt, die in alten,

i) Botan. Ztg. IL 1904. S. 32.

mit Vegetation ausgefüllten, sumpfigen Lehmgruben
wuchsen. Meist kommt sie in eingekapseltem Zu-
stande vor, in den auch frei sich bewegende Indi-
viduen sehr leicht übergehen. Die Cystenhülle be-
steht aus Zellulose. Freikriechend senden die Amö-
ben sehr feine, strahlenartige, bisweilen in Garben
vereinigte Pseudopodien aus. Als Achse jedes
Scheinfußes erscheint immer ein dünner, gleich-
mäßiger, vom Ektoplasma ausgehender Faden. An
ihm gleitet später in dünner Schicht das andere
Plasma entlang. Darin fallen hellglänzende, schon
von den früheren Beobachtern beschriebene Körn-
chen auf. Sie haben eine spindelförmige »hafer-
korn« -ähnliche Gestalt und sollten nach der Mei-
nung von Hieronymus, ihrem chemischen Ver-
halten nach, mit den unglücklichen »Physoden«
Crato's identisch sein. Penard hat sich mit
ihren mikrochemischen Eigenschaften nicht befaßt;
er weist nur auf zweierlei hin: erstens, daß sie
sehr wahrscheinlich identisch sind mit kleinen,
runden Körnchen, die im Plasma liegen, und zwei-
tens, daß ähnliche Granulationen bei den Bhizopoda
reticulösa, bei den Heliozoen und Radiolarien sehr
gewöhnlich sind, das heißt bei all denjenigen, deren
Pseudopodien eine mehr oder weniger starre Achse
haben. Während beiden anderen Rhizopoden ein inne-
rer Achsenstrom vom Hauptplasma in das Pseudo-
podium führt, fehlt hier eine solche Bewegung,
deshalb übernehmen hier vielleicht, so vermutet
Penard, diese Granulationen, die in beständiger
Wanderung begriffen sind, irgendwelche vitale, die
Verbindung mit dem Hauptplasma unterhaltende
Funktionen.

Auch Penard hält es für ausgeschlossen, daß
die Chromatophoren Zoochlorellen sind. Sie blei-
ben immer in den Amöben, ob sie frei oder en-
cystiert sind. Die Farbe ist nicht rein grün, son-
zern mehr gelblich, vergleichbar der Chromato-
phorenfarbe der Diatomeen oder der Chrysamoeba
radians. Stärkeähnliche Körner glaubt der Verf.
selten in den freien Amöben, dagegen zahlreich in
den Cysten gesehen zu haben.

Hieronymus hatte angenommen, daß Chlamy-
domyxa sich ausschließlich durch fortgesetzte
Zweiteilung vermehrt. Nach einjähriger sorgfälti-
ger Beobachtung ist es jetzt Penar d gelungen, die
eigentliche Fortpflanzung aufzufinden. Im März
sah er plötzlich Cysten, deren Inhalt sich in 20 oder
mehr kleine Kugeln geteilt hatte. Jede Kugel um-
gab sich mit einer feinen Haut. Nach einiger Zeit
wanderten alle aus der großen Hülle aus; es zeigte
sich, daß jede Kugel zwei Kerne besaß. Nach
einigen Stunden schlüpfte aus jeder ein Schwärmer
mit einer feinen Geißel. Das weitere Schicksal
dieser Schwärmer konnte nicht verfolgt werden.
Der Besitz der Chromatophoren und der Zellu-

losehülle weist Chlamydomyxa dem Pflanzenreich,
die Bildung der Pseudopodien, die Art der Fort-
bewegung, die Aufnahme und Verdauung von
Nahrung dem Tierreich zu. Penard meint, am
zweckmäßigsten würde sie als Anhang an die Myxo-
myceten behandelt, als ein abnormer Myxomycet
mit Chlorophyll und fadenförmigen Pseudopodien.
Der Ref. glaubt, daß an irgendeine verwandt-
schaftliche Beziehung zu den Myxomyceten gar
nicht gedacht werden kann. Amöben- oder Plas-
modienstadien beweisen über die Zugehörigkeit zu
den Myxomyceten nichts. Wohin man kommt,
wenn man plasmodienartige Zustände als Kenn-
zeichen der Scheinpilze ansieht, hat Zopf gezeigt,
der infolge dieser Definition sogar Heliozoen als
Myxomyceten auffaßt. Als sekundäre Anpassungen
können Amöbenzustände bei Organismen der ver-
schiedensten Herkunft auftreten. Sie sind darum
auch niemals ein Beweis für besonders primitive
Organisation. Denn selbst die gewöhnlichen Amö-
benarten, A. verrucosa, A. proteus oder A. coli, die
einst als die einfachsten Lebewesen galten und bei
Häckel gleich hinter dem Urschleim kamen,
haben sich in den letzten Jahren als Organismen
mit hochentwickelten Kernen und komplizierter
Fortpflanzung erwiesen. Der Botaniker wird also
bei der Einreihung der Ghlamydomyxa , wie es
Hieronymus schon angedeutet hat, das Haupt-
gewicht auf die gelblichen Chromatophoren legen.
Sie würde sich also am passendsten an solche For-
men, wie Chrysomonas, Chromulina, Cryptomonas
anschließen. Die Neigung zu Amöbenzuständen ist
in dieser in ihrer Systematik sonst sehr dunkeln
Gruppe schon durch Gattungen, wie Chrysamoeba
und Paramoeba Eilhardi nachgewiesen.

E. Jahn.

Petrasclievsky, Ludmila, Über At-
mungskoeffizienten der einzelligen Alge
Chlorothecium saccharophilum.

(Ber. d. d. bot. Ges. 1904. 323 ff.)

Palladin beobachtete (Zentralbl. f. Bakt. H.
1903. S. 146) bei Chlorothecium saccharophilum
eine bedeutende Vergrößerung des Atmungskoeffi-
zienten, wenn die Alge nach mehrtägigem Ver-
weilen in einer sauerstofffreien Atmosphäre wieder
in Luft versetzt wurde. Er vermutete, daß diese
Steigerung der Kohlensäureausscheidung auf Oxy-
dation der bei der intramolekularen Atmung ge-
bildeten Zersetzungsprodukte zurückzuführen sei.
Petraschevskyhat bei ihren Versuchen der an-
organischen Nährsalzlösung Raffinose oder Mannit
zugesetzt. Bei Zugabe von Raffinose wurde der
Atmungskoeffizient nach der Überführung aus der

10

Wasserst off atmosphäre in Luft auf das Doppelte,
zuweilen fast das Dreifache erhöht (von 0,9 1 — 2,5),
während bei Zugabe von Mannit derselbe um einen
kleinen Betrag sank. Die Zersetzungsprodukte,
welche bei der intramolekularen Atmung entstehen,
sind somit auf verschiedenen Nährböden verschie-
den. Über die Zusammensetzung dieser Zersetzungs-
produkte spricht Verf. nur Vermutungen aus. In
Raffinose entstehen vielleicht Säuren, bei deren
Oxydation viel Kohlensäure, bei Mannit vielleicht
Alkohole, bei deren Oxydation relativ wenig Kohlen-
säure entsteht. Es ist schade, daß diese Vermutun-
gen nicht durch chemische Analyse der vei'schiede-
nen Kulturen auf ihre Richtigkeit geprüft worden
sind. G. Senn.

Weber van Bosse, A., and Foslie, M.,

The Corallinaceae of the Siboga-Expe-

dition. Siboga-Expeditiee. Monographie 61.
1904. gr. 4. 110 p. 16 Taf. u. 34 Textfig.

Das vorliegende, prächtig ausgestattete Buch
enthält die Beschreibung und Darstellung der auf
der Sibogaexpedition gesammelten Corallineen-
formen. Leider ist weder im Text noch auch auf
den Tafeln etwas von den Fortpflanzungsorganen
der beschriebenen Formen angegeben, die doch in
erster Linie einer rationellen Systematik zugrunde
gelegt werden müssen. Fast alle Tafeln enthalten
lediglich Habitusbilder, und Ref. kann nicht um-
hin, zu bedauern, daß auf diese so viel Arbeit und
Kosten aufgewendet worden sind, die anderenfalls
interessanten Objekten hätten zugute kommen
können. Was Ref. früher (Monogr. d. Corallineen,
Fauna und Flora von Neapel, 1881, S. 18) bezüg-
lich der fossilen Lithoihamnionspecies gesagt hat,
das gilt ihm genau so auch für die lebenden. Er
hält es nicht für der Mühe werth, sie im einzelnen
zu beschreiben. Die Lithothamnienforscher freilich
werden anderer Meinung sein. H. Solms.

Roth, G., Die europäischen Laubmoose,
beschrieben und gezeichnet. 9. u. 1 0. Lie-
ferung. Leipzig, W. Engelmann.

In Liefrg. 9 des angezeigten großen Werkes
wird zunächst die Familie der Cy lindroth ecia-
ceen mit den Gattungen Pylaisia (3 Arten), Ento-
don (4 Arten), Orthothecium (6 Arten), Isotheckim
(3 Arten) zu Ende geführt, und es folgt sodann
die Familie der Brachytheciaceen mit den
Gattungen: Homalothemum (3 Arten), Campto-
thecium (4 Arten), Ptychodium (7 Arten), Brachy-
thecium (38 Arten), Seieropodium (3 Arten), Bryh-
nia (2 Arten), Bhytidium (1 Art), Myurktm (I Art),

Eurhynehium (22 Arten), Bhynchostegium (6 Arten),
Rhynchostegiella (5 Arten). Die nun folgende Fa-
milie der Amblystegiaceen beginnt in dieser
Lieferung mit dem Genus Amblystegium, das aber
mit seinen 18 Arten erst in Liefrg. 10 vollkommen
zum Abschluß gelaugt. Zu dieser Familie zieht
Verf. auffallenderweise noch nachbenannte, bisher
zu Hypnum gerechnete Gattungen : Oratoneuron
(7 Arten), Campylium (6 Arten), Drepanocladus
(22 Arten) und Calliergon (6 Arten). Daß hier die
verschiedensten Elemente in einer Familie ver-
einigt worden sind, die nicht nur in ihren vegeta-
tiven Organen, sondern auch in ihrer Lebensweise
ganz erheblich voneinander abweichen, bedarf wohl
keines besonderen Nachweises. Allein hiervon ab-
gesehen, kann Ref. auch nicht die Ansichten des
Verf., wie sie vornehmlich bei der Bearbeitung der
polymorphen Drepanocladus&Ttexi zutage treten,
teilen, und zwar um so weniger, als er selbst sich
ein volles Jahr ausschließlich mit den Harpidien
Europas eingehend beschäftigt und im Beih. zum
Botan. Zentralbl. 13. Heft 4. S. 388—430 (1903)
eine diesbezügliche Arbeit veröffentlicht hat. In
derselben wird nachgewiesen, daß ein Teil der
vom Verf. jetzt noch als Arten beschriebenen For-
men als solche nicht bestehen können, sondern in
den Formenkreis anderer gut charakterisierter Spe-
cies gehören. Dies gilt beispielsweise von Drep.
Cossoni (zu Drep. intermedius gehörig), Drep. or-
thothecioides und Drep. contiguus (zu Drep. uncina-
tus gehörig), Drep. Wilsoni und Drep. hamifolius
(zu Drep. Sendtneri gehörig). Andere Formen wie-
der, die Ref. als besondere Typen unterscheiden
zu müssen glaubt, werden, wie Drep. polycarpus
und Drep. simplicissimus, als Arten eingezogen und
die erstere Species zu Drep. adwncus, die letztere
als neue Varietät ovalifolvwm Roth va.Dr&p.Kneifßi
gezogen. Wenn Verf. Drep. simplicissimiis als Art
einzieht und zu Drep. Kneifßi stellt, so ist dagegen
nichts zu sagen, das sind Ansichten; allein er durfte
in diesem Falle keinen neuen Namen für seine Va-
rietät wählen, da dies gegen die Prioritätsgesetze
verstößt. Sehr auffallend ist auch die Stellung des
Drep. Tundrae bei Roth. Diese Pflanze ist nach
Ansicht des Ref. nur eine eigentümliche nordische
Form des polymorphen Drep. exannulatus, wird
aber trotzdem als Species zum folgenden Genus
( alliergon (0 Arten) in die Nähe von C. cordifolium
und G. giganteum gebracht. Doch genug hierüber.
Die nächste Familie bilden die Hypnaceen mit
folgenden Gattungen: Plagiothcemm 13 Arten1,
Isopto rygiiDii i5 Arten), Eaphidostegium (2 Arten),
Heterophyllum (3 Arten), Dr&panium {Stereodon)
(26 Arten), Ctmidium (1 Art), Ptilium (l (Art,
Limnobium, vorläufig mit 5 Arten, wird erst in
Liefrg. 1 1 zum Abschluß gebracht werden.

11

12

Trotz der hervorgehobenen Mängel — und wel-
ches menschliche Werk zeigte solche nicht —
zeugt aber die Arbeit von großem, unermüdlichem
Fleiß, und besonders die ausführliche Charakteri-
sierung der Familien, Gattungen und Arten läßt
eingehendes, eifriges Studium erkennen, das sich
bei der Beschreibung der letzteren, soweit dies
im Bereich der Möglichkeit lag, immer auf Origi-
nalexemplare der betreffenden Autoren stützte.
Schade, daß die Abbildungen auf den zehn jeder
Lieferung wieder beigegebenen Tafeln nicht den
Anforderungen entsprechen, die man an ein so be-
deutendes Werk, wie das vorliegende, zu stellen

berechtigt ist.

Warnstorf.

Figdor, W., Über den Einfluß äußerer
Faktoren auf die Anisophyllie.

Ber. d. d. bot. Ges. 1904. 22. 286.

Zur Nachprüfung der zuerst von Weisse ge-
machten Beobachtung, daß der Einfluß der Exo-
trophie auf die Ausbildung der Anisophyllie beim
Ahorn mit dem Alter allmählich verschwindet,
führte Verf. einen von jenem Autor angestellten
Versuch längere Zeit (zwei Vegetationsperioden
hindurch) fort. 5 — 6jährige Stämmchen von Acer
platanoides wurden in schräger Lage zum Hori-
zont, mit ihrem Gipfel nach Süden weisend, so
eingepflanzt, daß bei allseitig freier Beleuchtung
je ein Seitensproß (von verschiedenem Alter) ver-
tikal stand, mithin einseitiger Schwei'kraftswirkung
entzogen war. Den Angaben Weisse's entspre-
chend verschwand die Anisophyllie allmählich. An
den älteren Zweigen (3 — 5jährigen) wurden die
Blätter aber nicht nur isophyll, sondern im ent-
gegengesetzten Sinne sogar anisophyll. Als Ursache
gibt Verf. einseitige Lichtwirkung an, wie sie die
von Süden her stärker einfallende Lichtmenge be-
dingen soll. Eine etwas eingehendere Behandlung
dieses Faktors wäre allerdings erwünscht gewesen.
Der Stammgipfel zeigt eine der geneigten Lage
entsprechende deutliche Anisophyllie, die nur
durch äußere Faktoren bedingt sein kann.

Bei dieser Gelegenheit muß der Ref. übrigens
seine Verwunderung ausdrücken über die Kritik,
welche einige Stellen aus seiner Arbeit über Blatt-
asymmetrie, die sich mit der Anisophyllie be-
schäftigen, von seiten des Verf. erfahren hat. Aus
den Bemerkungen auf S. 289 geht jedenfalls soviel
hervor, daß dem Verf. die Tendenz der kritisierten
Versuche überhaupt entgangen ist: nämlich der
möglichst eindeutige Nachweis einer Licht- bzw.
Schwerkraftwirkung. In bezug auf letztere er-
bringen ferner die Versuche Frank 's aus dem
Jahre 1S6S (Botan. Ztg. S. S81) mit Pinus eana-
densis keineswegs einen einwandfreien Beweis, wie

Verf. einem Versuche des Ref. gegenüber hervor-
hebt. Allerdings zeigte ein Pinuszweig bei Ver-
dunkelung in umgekehrter Lage eine Verminde-
rung, der Anisophyllie, aber zur Vollständigkeit
muss weiter zitiert werden, daß auch bei normaler
Lasre unter Lichtabschluß dasselbe, wenn auch
nicht ganz so intensiv, eintrat. Es liegt nahe, die
Differenz einer Schwerkrafts Wirkung zuzuschreiben:
genügend ist dieser Schluß aber nicht.

In einem zweiten Abschnitt beschäftigt sich der
Verf. mit Goldfussia. einem Beispiel habitueller
Anisophyllie. Nach seinen Ausführungen unter-
scheiden sich G. anisqphyUa und glomerata unter
anderem auch dadurch, daß bei der letzteren neben
den für beide charakteristischen, plagiotropen
Hauptsprossen auch solche vorkommen, die ortho-
trop und gänzlich anisophyll sind. Eine Ausnahme
wird für G. anisophyüa beschrieben. Auf dem
Klinostaten, unter Ausschluß einseitiger Licht-
und Schwerkraftswirkung cultivierte typisch plagio-
trope Stecklinge von G. anisophyüa zeigen eine
Verminderung der Größendifferenz der Blätter,
ein Erfolg, der nach den Versuchen Wiesner 's
mit derselben Pflanze zu erwarten war.

Nordhausen.

Ganong, W. D., An undescribed ther-
mometric movement of branches in
shrubs and trees.

(Annais of bot. 1904. 18. 631—44.)

Verf. beschäftigt sich mit den zwar bekannten
(vgl. Botan. Ztg. 1901. I. S. 20), aber anschei-
nend nie näher studirten Bewegungen, die man im
Winter, nach dem Laubfall, an Zweigen und Bäu-
men beobachten kann. Die Senkungen der Zweige
treten bei Zunahme, die Hebungen bei Abnahme
der Temperatur ein. Die Bewegungen sind aber
nicht direkt von der Temperatur, sondern vielmehr
vom Wassergehalt der Äste abhängig, sie müßten also
auch als »hygrometrische« bezeichnet werden.
Bei der Diskussion der Frage, weshalb eine Ände-
rung im Wassei-gehalt eine Gestaltsveränderung der
Zweige herbeiführt, hat Verf. die Differenzen, die
im histologischen Bau und in der Quellungsfähig-
keit zwischen der Ober- und Unterseite — nach
den Erfahrungen Hartig's an der Kiefer — be-
stehen dürften, nicht genügend berücksichtigt.
Nach seiner Ansicht erhöht eine Wasserzufuhr den
Turgor und bewirkt eine Geradestreckung; wir
aber bezweifeln, daß im verholzten Zweig der Tur-
gor überhaupt eine Rolle spielen kann und möchten
vermuten, daß auch im lebenden Baum beträcht-
liche Differenzen im Wassergehalte der Zellhäute
vorkommen. L. Jost.

13

14

Neue Literatur.
I. Pilze.

Wehmer, C, Über die Lebensdauer eingetrockneter
Pilzkulturen. (Ber. d. d. bot. Ges. 22. 476— 78.,

II. Algen.

Artari, A., s. unter Physiologie.

Gepp, A. und E. S., Rhipidosiphon and GaUipsygma

(1 pl.j. (Thejourn. of bot, 42. 363—67.)
Scherffel, A., Notizen zur Kenntnis der Gkrysomona-

dineae. (Ber. d. d. bot. Ges. 22. 439-45.)

III. Flechten.

Fink, B., A Lieben society of a sandstone riprap
(5 flg.). (Bot, gaz. 38. 265—85.)

IV. Moose.

Becquerel, P., Sur la germination des spores d'Atri-
chum undulatum et dfHypnwn velutinum, et sur la
nutrition de leurs protonemas dans les milieux li-
quides sterilises. (Compt. rend. 139. 745 — 47.)

V. Farnpflanzen.

Shibata, K., Studien über die Chemotaxis von Isoetes-
Spermatozoiden. (Ber. d. d. bot. Ges. 22. 478 — 84.)
Wigglesworth, G., s. unter Paläophytologie.

VI. Gymnospermen.

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bot. stud. Sd.ser. 3. 275 — 91.)
Noren, C. 0., Über die Befruchtung bei Juniperm

communis. (Arkif för bot. 3. 1 — 11.)
Scott, D. H., s. unter Paläophytologie.

VII. Morphologie.

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beiden Blütenformen der Salvia Baumgarteni

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Bums, G. P., Heterophylly in Proserpinaca palustris L.

(lpl.). (Ann. of bot. 18. .579—89.)
Daguillon, A., Un cas de staminodie du pistil chez

Lonicera pcriclymenum L. av. fig. d. le texte). (Rev.

gen. de bot. 16. 373—83.)
Drabble, E., Some bicarpellary Beans. The journ.

Linn. soc. 37. 17—22.)
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VIII. Zelle.

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■während der Karyokinese und in lokal sich ver-
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Zimmermann, A., s. unter Ökologie.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlieh 12 Hefte, am IG. des Monats.
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstraße 18. Druck von Breitkopf k Härtel in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 2.

16. Januar 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

» — . — .

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: B. M. Davis, Oogenesis in Vauche-
ria. — J.J.Wolfe, Cytological studies on Nema-
lion. — A. F. Blakeslee, Sexual reproduction in
theMucorineae. — R. E. Smith, The water-relation
of Puccinia Asparagi. A contribution to the bio-
logy of a parasitic fungus. — G v. de I stvanff i,
Deux nouveaux ravageurs de ia Vigne en Hongrie.
— Neue Literatur. — Personalnachrichten. — Be-
richtigung.

Davis, B. M., Oogenesis in Vaucheria.

Bot. gaz. 1904. 38. 81—98. pl. 6 und 7.

Die Entwickelung der Geschlechtsorgane und
die Befruchtungsvorgänge der Vaucheriaceen
sowie der verwandten Oomyceten sind schon vor
Jahren und neuerdings wieder Gegenstand mancher
Untersuchungen gewesen. Bei der bekannten
Kleinheit ihrer Kerne und der Schwierigkeit, die-
selben in den Präparaten zu differenzieren, ist
natürlich nicht ausgeblieben, daß die Untersuch-
ungsergebnisse der verschiedenen Forscher in den
Angaben über das Verhalten der Kerne sich zum
Teil widersprechen.

Für Vaucheria ist sogar Übereinstimmung nur
in dem einen Punkte vorhanden, als von allen be-
teiligten Forschern die Vielkernigkeit der jungen
Oogoniumanlage angegeben wird; nach Klebahn
soll Vielkernigkeit auch während der Eireife und
in der befruchteten Eizelle zu beobachten sein;
alle anderen Angaben aber sprechen übereinstim-
mend für das Vorkommen eines einzigen Kernes iu
der reifen Eizelle. Derselbe entsteht nach Schmitz
und Behrens durch Vereinigung der vielen Kerne
der vom Mutterfaden abgetrennten Oogoniumzelle.
Oltmanns, der auf Grund vergleichender Unter-
suchungen am lebenden Objekt und an gefärbten
Mikrotomschnitten die gesamten Entwickelungs-
und Befruchtungsvorgänge von Vaucheria clacata,
flmtans und aversa darstellte, wies dagegen nach,
daß mit den Plasraabewegungen, welche der Ab-
trennung des Oogoniums vorangehen, auch eine
Rückwanderung der Oogoniumkerne in den Trag-

faden erfolgt, ein einziger Kern im Oogonium zu-
rückbleibt und in der Folge durch rasches Wachs-
tum zum Eikern wird. Für die Saprolegniaceen
und Peronosporaceen ist durch die neuesten
Untersuchungen nachgewiesen worden, daß das
Oogonium stets als vielkernige Zelle abgetrennt
wird, in demselben noch Kernteilungen erfolgen
können, vor der Eireife aber alle Kerne bis auf
einen ins Periplasma wandern und dort allmählich
aufgelöst werden. Wohl ziemlich allgemein werden
heute die Oomy ceten von Vau cheriaceen oder
ähnlichen Vorfahren abgeleitet. Davis hat daher,
ausgehend von der Annahme, daß die phylogem-
tischen Beziehungen dieser Familien auch im Ver-
halten der Kerne bei der Ausbildung der so ähn-
lichen Sexualorgane nachweisbar sein sollten, ver-
sucht, durch eine Revision der Oogoniumentwicke-
lung bei Vaucheria, die hierfür noch fehlenden
Anhaltspunkte zu gewinnen. Leider hat er sich
dabei, was von vornherein als Mangel hervorge-
hoben werden muß, auf eine einzige vorher noch
nicht genauer untersuchte Art, Vaucheria geminata
racemosa (!), beschränkt, während doch zum minde-
sten auch die bereits früher untersuchten Arten
hätten berücksichtigt werden sollen. Für V gemi-
nata wird die Oogoniumentwickelung in der Haupt-
sache wie folgt beschrieben.

Die kurzgestielten, kugeligen Oogoniumanlagen
enthalten schon frühzeitig 20 — 50 Kerne, die zu-
nächst dicht gedrängt stehen, später in Plasma-
strängen zwischen den auftretenden Vakuolen mehr
oder weniger gleichmäßig verteilt sind. Kerntei-
lungen finden im Oogonium nicht statt. Die Ab-
trennung desselben vom Mutterfaden erfolgt durch
eine Querwand, welche zwischen zwei Plasmamem-
branen an der Oberfläche flacher Vakuolen gebildet
wird. Eine Auswanderung von Kernen aus der
Oogoniumanlage wurde nicht beobachtet; das abge-
trennte Oogonium enthält also immer noch 20 bis
50 Kerne. Schon vor der Abtrennung hat aber
eine Degeneration derselben begonnen. Die meisten

19

20

wandern in den protoplasmatischen Wandbelag der
Oogoniumzelle, und es sind dort von denselben
schließlich nur noch einzelne Körner nukleolären
Ursprunges nachzuweisen. Ein einziger Kern, der
Eikern, erhält sich in einer zentralen Ansamm-
lung dichten Plasmas, er vergrößert sich rasch
und erreicht die drei- bis vierfache Größe der
Kerne junger Anlagen. Die Befruchtungserschei-
nungen sind dieselben wie bei den bereits unter-
suchten Arten. Es wird nur ein Spermatozoid in
die Eizelle aufgenommen ; nachdem sein Kern in
die zentrale Plasmamasse gewandert ist, legt er
sich dem Eikern an. Die Vereinigung der beiden
Kerne erfolgt aber erst, wenn der Spermakern in
raschem Wachstum ungefähr ebenso groß und
chromatinreich geworden ist wie der Eikern.

Das Verhalten der Zellkerne in der Eientwicke-
lung von Väucheria geminata würde demnach, die
Richtigkeit der Befunde von Davis vorausgesetzt,
ebenfalls für die Ableitung derOomyceten von
Vaucheria-ähnlichen Formen sprechen. Dagegen
berechtigen nach der Ansicht des Ref. die im Vor-
stehenden resümierten Ergebnisse in keiner Weise
zu einer Verallgemeinerung auf andere Vceucheria-
arten. Es stehen dem die folgenden Gründe ent-
gegen. Außer in dem abweichenden Verhalten der
Kerne, worauf Davis das Hauptgewicht legt,
unterscheidet sich nach seiner Darstellung die
Oogoniumentwickelung von V. geminata noch in
zwei anderen Punkten von den für andere Arten be-
kannt gewordenen Vorgängen. Wie schon von
Strasburger und Berthold, dann aber beson-
ders eingehend vonOltmanns dargetan worden
ist, gehen bei Vaueheria sessilis usw. der Abtren-
nung des Oogoniums eigenartige Plasmabewegun-
gen voraus, welche auch die Zurückwanderung der
Zellkerne aus der Oogonium anläge in den Trag-
faden zwanglos erklären; der Abtrennungsvorgang
des Oogoniums stimmt überein mit der Abtrennung
der Antheridien und Sporangien, es sind dies Vor-
gänge, die ja in der Literatur so oft schon be-
schrieben worden und ja auch jederzeit so leicht
zu verfolgen sind, daß jeder Zweifel ausgeschlossen
ist. Für V. geminata werden nun von Davis
Plasmabewegungen vor der Eibildung nicht er-
wähnt und auch der Vorgang der Membranbildung
zwischen Oogonium und Tragfaden nicht mit den
für die anderen Vaucheriaceen bekannten Vor-
gängen, sondern mit Befunden an Phycomy-
ceten verglichen. Es können daher auch die ab-
weichenden Befunde über das Verhalten def Zell-
kerne keineswegs die Richtigkeit der früheren
Angaben über die in Verbindung mit den Plasma-
bewegungen erfolgende Auswanderung der über-
flüssigen Kerne bei Vaueheria clavata usw. in Frage
stellen, sie berechtigen (ihre Richtigkeit immer vor-

ausgesetzt) nur zu dem Schlüsse, daß die Oogonium-
entwickelung von Vaueheria geminata, wie in an-
deren wesentlichen Punkten auch im Verhalten der
Zellkerne, von dem entsprechenden Vorgange bei
anderen Arten abweicht. Verschiedene Entwicke-
lung homologer Organe ist ja an sich für die
Vaucheriaceen nichts ungewöhnliches. Es' ist
allbekannt, wie in der ungeschlechtlichen
Fortpflanzung von Vaueheria, gerade im Vergleich
zu den Saprolegniaceen, eine Reduktion erfolgt ist.
An Stelle zahlreicher zweiciliger Schwärmsporen
wird im Sporangium eine »Synzoospore« gebildet,
und innerhalb der jetzt lebenden Arten der Gattung
ist der Prozeß der Vereinfachung, Abkürzung der
Sporenbildung noch weiter gegangen. Aus der Syn-
zoospore ist bei einigen Arten eine Aplanospore
geworden, die häufig nicht mehr aus dem Sporan-
gium entleert wird, und am Ende der ganzen Re-
duktionsreihe stehen Formen, wo im Sporangium
eine Vollzellbildung unterbleibt, das Sporangium
selbst zur Fortpflanzungszelle wird. Daß bei die-
sem Reduktionsprozeß auch in der Lagerung der
Inhnltsmassen, z. B. der Kerne und Chlorophyll-
körner, Änderungen erfolgen, hat Referent für die
Aplanosporenbildung von V. piloboloidcs festge-
stellt. Ebensowohl wie in der Ausbildung der un-
geschlechtlichen Fortpflanzungszellen, können nun
auch in der Entwickelung der doch schon äußer-
lich so verschieden gestalteten und auch verschie-
den angeordneten Oogonien Valvationen sich aus-
gebildet haben, bei einzelnen Arten, im Vergleich
zu anderen, Vereinfachungen erfolgt sein. Das von
Davis konstatierte Verhalten der Kerne könnte
also z. B. dadurch zustande gekommen sein, daß
in der Oogoniumanlage von I'. geminata die vor-
bei*eitenden Plasmabewregungen ausfielen und im
Anschluß daran auch der Vorgang der Membran-
bildung vereinfacht worden ist. Damit untei-blieb
nun ebenfalls der Rücktransport der überflüssigen
Kerne in den Tragfaden; das Oogonium war zu-
nächst vielkernig, und die Eiukernigkeit des Eies
mußte nun in anderer Weise, also am besten
durch Degeneration dernach derPeripherie wandern-
den Kerne erreicht werden. Die Möglichkeit sol-
cher Verschiedenheiten in der Oogoniumentwicke-
lung bestätigen dem Ref. wiederum die Ergebnisse
eigener Untersuchungen an Vaueheria synandra
und V piloboloides, die bereits im Frühjahr 1902
begonnen, aber noch nicht zur Veröffentlichung
gekommen sind. Bei der eigenartigen V. pilobo-
loides z. B. ist der Vorgang der Eibildung außer-
ordentlich verschieden von den Vorgängen der bis
jetzt studierten Süßwasservaucherien, ebenso zeigen
sich bei einer in Angriff genommenen Untersuchung
der Befruchtungsvorgänge bei dem 1902 beschrie-
benen Dichotomosiphon wiederum andere Verhält-

21

22

nisse. Man wird also wohl gut tun, die Entwicke-
lungsvorgänge der in der Gattung Vcvucheria zu-
sammengestellten Formen nicht mehr unter ein
Schema bringen zu wollen. Vielleicht werden
weitere entwickelungsge^-chichtliche Untersuchun-
gen vielmehr die noch fehlenden Merkmale für eine
natürliche Gruppierung der Vaucheriaceen er-
bringen. A. Ernst.

Wolfe, J. J., Cytological studies on Ne-
in alion.

(Journ. of bot. 1904. 18. 607—630. 2 pl.)
Durch die Untersuchungen von Bornet und
Thuret, Janczewski, Schmitz und Oltmanns
sind wir über die Fortpflanzungsvorgänge bei den
Rhodophyceae aufgeklärt worden, und nament-
lich die Ergebnisse der beiden letztgenannten For-
scher haben die Anschauung gezeitige, daß der
Entwickelunsrsgang dieser Pflanzen sich in zwei
Generationen gliedert, von denen die aus der be-
fruchteten Eizelle hervorgehende mit ihrer Mutter-
pflanze in Verbindung bleibt und in vielen Fällen
auf Kosten derselben sich ernährt. Die Ähnlichkeit
dieser Verhältnisse mit denjenigen der Archego-
niaten, speziell der Moose, tritt hierbei in solchem
Maße hervor, daß schon mehrfach die für die Ar-
chegoniaten gebräuchliche Terminologie ebenfalls
für die Rhodophyceae vorgeschlagen worden ist,
die Spermatien und Karpogonien bildende Pflanze
demnach als Garnetophyt, das Produkt aus der
Oospore als Karposporen liefernder Sporophyt
bezeichnet wurde. Die Beziehungen zwischen Ge-
nerationswechsel und Chromosomenreduktion,
welche durch die zahlreichen cytologischen Ar-
beiten der letzten zehn Jahre für die höheren Pflan-
zen nachgewiesen worden sind, wurden indessen bis
jetzt für die Rhodophyceae noch nicht aufgedeckt,
da die Kleinheit der Kerne zu solchen Unter-
suchungen wenig einladend ist und ja schon bei der
Feststellung der Befruchtungsvorgänge, wie gerade
die zu besprechende Arbeit zeigt, noch bis jetzt keine
Übereinstimmung in bezug auf das Verhalten der
Zellkerne erzielt werden konnte.

Die Arbeit von Wolfe ist nun ein erster Ver-
such, im Anschluß an die Untersuchung des Proto-
plasten vegetativer Zellen, der Entwickelung der
Fortpflanzungsorgane und der Befruchtungsvor-
gänge auch die Frage der Chromosomenreduktion
bei Rhodophyceae in Angriff zu nehmen. Als
Untersuchungsobjekt wurde das im vegetativen
Bau und in der Anordnung der Geschlechtsorgane
besonders günstig erscheinende Nemalion multi-
fulum Ag., über das ja auch schon ältere Unter-
suchungen vorliegen, gewählt. Den Angaben über
die Kernteilungen und die Chromosomenreduktion

werden in den beiden ersten Teilen der Arbeit die
Untersuchungsergebnisse über Struktur und Tei-
lungsmodus des Chloroplasten und über die Fort-
pflanzungsverhältnisse vorausgeschickt.

Die Wolfe'sche Darstellung der Entwickelung
des Karpogons sowie der Befruchtungsvorgänge
weicht in einigen wichtigen Punkten von früheren
Darstellungen ab. Das Karpogonium entsteht aus
der Endzelle eines kurzen drei- bis vierzelligen
Astchens, es besteht aus einem basalen, breiteren
Teile, welcher das Chromatophor und unter dem-
selben den Zellkern enthält, und der zunächst
dünnen, langgestreckten Trichogyne. In späteren
Stadien schwillt diese an ihrem Ende keulenförmig
an und soll nun stets einen Zellkern enthalten.
Wolfe nimmt an, daß der primäre Karpogonium-
kern auf einem gewissen Entwickelungsstadium
der Zelle gegen die Trichogyne wandert und sich
dann über dem Chromatophor teilt; der eine
Tochterkern (der Teilungsvorgang konnte allerdings
in keinem Falle beobachtet werden soll in die Lage
des primären Kernes an der Basis des Chromato-
phors zurückkehren, der andere in die End-
anschwellung der Trichogyne wandern und dort
durch Fragmentation bald in einige Stücke chro-
matischer Substanz zerfallen, deren vollständige
Lösung sich vor der Reifung des Karpogoniums
vollzieht. Diese Beobachtungen stehen im Gegen-
satze zu den älteren Angaben von Wille für Ne-
malion, von Oltmanns, Osterhout, Schmidle
für andere untersuchte Formen, würden aber
wenigstens teilweise übereinstimmen mit den An-
gaben von Davis für Batrackospermum, deren
Richtigkeit allerdings durch Osterhout und
Schmidle bestritten wurde. Wolfe nimmt auf
Grund seiner Befunde mit Davis an, daß die Tri-
chogyne nicht als Fortsatz einer Zelle, sondern als
selbständige Zelle aufzufassen sei, welcher unter
besonderen Umständen auch ein Chromatophor zu-
geteilt werden könne, die aber sonst in Anpassung
an die Beteiligung beim Fortpflanzungsprozeß be-
sonders modifiziert worden sei.

Auch in bezug auf die Entwickelung der männ-
lichen Geschlechtszellen bringt die Wolfe'sche
Arbeit Angaben, die zeigen, daß auch hierüber
unsere jetzigen Kenntnisse noch keineswegs ge-
nügend und feststehend sind, sondern weitere
Untersuchungen wünschenswert sind. Für die Bil-
dung der Mutterzellen der Spermatien ist charakte-
ristisch, daß das zugeteilte Chromatophor bald de-
generiert, am distalen Ende der Zelle eine stark
färbbare Masse auftritt, welche in ca. 20 — 30 Kör-
ner zerfällt, die von dem benachbarten Zellkern
aufgenommen werden sollen und innerhalb seiner
Kernwand sichtbar werden. Zur Zeit, da das Sper-
matium aus seiner Mutterzelle entleert wird, sind

23

24

in seinem Kerne außer dem zentralen, stark färb-
baren Nucleolus die peripherischen Nahrungs-
kugeln noch sichtbar. Erst wenn die Spermatien
auf der Trichogyne haften, nimmt der Kern wieder
seine gewöhnliche Struktur an, indem die Nahrungs-
ballen von dem Nucleolus unter entsprechender
Vergrößerung aufgenommen werden. Kurz nach-
her findet nach Wolfe in der kugeligen Zelle eine
rasch verlaufende Kernteilung statt, das Spermatium
wird also zunächst zweikernig und liefert dann
durch Teilung des Inhaltes zwei Gescblechts-
elemente.

Eine Angabe über zweikernige Spermatien liegt
in der Literatur ebenfalls schon vor; Schmidle hat
im Gegensatze zu anderen bereits erwähnten For-
schern für Batrachospermum angegeben, daß der
Spermatiumkern geteilt werde und nur einer der
Teilkerne mit dem Eikern sich vereinige. Die
Meinungen stehen sich also auch in diesem Punkte
neuerdings gegenüber; für den Fall, daß weitere
Untersuchungen die Zweikernigkeit von Karpogo-
nium und Spermatium bestätigen sollten, müßte
endlich einmal die für die Rhodophyceae jetzt
übliche, besondere Terminologie der Fortpflan-
zungsorgane und Zellen einer radikalen Revision
unterzogen werden.

Die Spermatiummutterzellen (Spermatangien von
Schmitz) finden sich meistens in Gruppen zusam-
men, welche seit Agardh fast stets als Antheri-
dien benannt worden sind, Schmitz definiert das
Antheridium der Rhodophyceae als »größere
oder kleinere Gruppe von Spermatiummutterzellen
nebst deren Tragzellen, soweit sich diese Gruppen
selbständig am Thallus der Mutterpflanze abheben«.
Man hat sich schon oft gefragt, ob diese Bezeich-
nung richtig oder zweckmäßig sei, und neuerdings
ist (Oltmanns, Morphologie und Biologie der
Algen. S. 669) wiederum vorgeschlagen worden,
die Mutterzellen der Spermatien als An-
theridien, die Vereinigungen derselben zu di-
stinkten Gruppen mit Gö bei als Antheridien-
stände zu bezeichnen. Sollten nun die bisher als
Spermatien bezeichneten Gebilde wirklich zwei-
kernig sein, so müßte nach der Ansicht des Ref.
auch die Bezeichnung Spermatium fallen ge-
lassen werden. Der aus der Membran des Anthe-
ridiums austretende Inhalt ist dann eben noch
nicht einem Spermatozoid zu vergleichen, es ist
das aus einer einzigen Spermatidenmutter-
zelle bestehende Antheridium selbst, welches,
gleich den Antheridien und Oogonien von Fu> ns,
unter Verquellung einer mittleren Membranschicht
aus einer von der äußersten Membranscbicht ge-
bildeten Hülle ausgestoßen, erst am weiblichen
Oogon angelangt, die beiden Geschlechtszellen
bildet.

Die Befruchtung erfolgt bei Nemalion durch
Vereinigung eines männlichen mit dem weiblichen
Kern. Nach der Kernverschmelzung findet eine
Scheidung zwischen befruchteter Eizelle und Tri-
chogyninhalt statt, in welchem häufig noch wei-
tere Spermakerne vorhanden sind. Die Trennung
erfolgt nach Wolfe, nicht wie bisher angegeben
worden ist, durch einen Gallertpfropf, sondern
durch Ausscheidung einer neuen, der Karpogonium-
membran dicht anliegenden Membran auf der ge-
samten Oberfläche der Eizelle. Bei der ersten
Teilung der befruchteten Eizelle entsteht eine
niedrige untere Stielzelle und eine größere
Schwesterzelle, welche allein bei der Bildung der
Karposporen liefernden Fäden beteiligt ist.

Im dritten Teil der Arbeit werden die mitoti-
schen Kernteilungen besprochen. Im ruhenden
Zellkern ist die chromatische Substanz zu einem
einheitlichen, stark färbbaren Nucleolus zusammen-
geballt, welcher mit der feinen Kernmembran durch
radial verlaufende Fibrillen in Verbindung steht.
Bei Beginn der Teilung verteilt sich die chroma-
tische Substanz in eine etwa doppelt so große An-
zahl kugeliger Körner als später Chromosomen ge-
bildet werden; der Verf. bezeichnet sie als Chro-
mosomeneinheiten. Je zwei derselben sollen in der
Folge zu einem Chromosom vereinigt werden, ohne
daß ein Knäuelstadium einzutreten scheint. Wäh-
rend des Verlaufes der Mitose (diejenige in den Sper-
matien vielleicht ausgenommen) sind Centrosomen
von verhältnismäßig bedeutender Größe, umgeben
von einem farblosen Hof, doch ohne Strahlung,
wahrnehmbar. Die Spindel wird innerhalb des
Kernraumes gebildet, und ihre Fasern entstehen,
wie der Verf. annimmt, aus nicht chromatischer,
schwach färbbarer, fibröser Nucleolarsubstanz,
welche sichtbar wird, sobald die chromatische
Substanz des Nucleolus sich gegen die Kernwand
hin zu verteilen beginnt. Nach erfolgter Spaltung
bleiben in den Anaphasen der Teilung die Tochter-
chromosomen längere Zeit getrennt oder vereinigen
sich zu zwei bis drei größeren Klumpen, welche
sich erst später zu einem einheitlichen Nucleolus
sammeln. Die Chromosomen sind rundliche, stark
färbbare Körperchen. Da der Durchmesser der
Kerne 3 ;x nicht übertrifft, sind genaue Zählungen
derselben nicht möglich; auf Grund zahlreicher
und wiederholter Schätzungen gibt der Verf. die
Chromosomenzahl für die Zellen des Gametophyten
als acht an. Im Sporophyten konnte der genauere
Verlauf der Karyokinese bei den zwei bis drei
ersten Teilungen der befruchteten Eizelle infolge
der intensiveren Färbung des Plasmas nicht ver-
folgt werden. Bei den nachfolgenden Teilungen
waren dagegen mitotische Figuren zahlreich, die
Chroraosomenzahl naturgemäß noch schwieriger zu

25

26

bestimmen; die Schätzungen lassen als sicher an-
nehmen, daß sie größer ist als in den Zellen des
Gametophyten und zwischen 12 — 16 liegt.

Die Reduktionsteilung findet wie bei den höheren
Pflanzen bei der Bildung der Sporen statt. Auf
vorgerückteren Stadien der Zystokarpentwickelung
zeigen sich in den endständigen Zellen der Fäden
Kernteilungsfiguren, welche alle Merkmale der-
jenigen der Zellen des Gametophyten aufweisen;
die neu auftretende Zelle, welche den einen der
beiden Kerne erhält, wird zur Spore. Das weitere
Schicksal der den Schwesterkern enthaltenden
Mutterzelle konnte nicht genau verfolgt werden:
sie liefert in der Folge durch Proliferation noch
weitere endständige oder seitliche Sporen, wie auch
kurze Zweige, die ihrerseits wiederum Sporen er-
zeugen. Der Verf. nimmt an, daß bei all diesen
nachfolgenden Teilungen die reduzierte Chromo-
somenzahl beibehalten werde. Es würde sich also
der Vorgang der Chromosomenreduktion von Xe-
malion von demjenigen der höheren Pflanzen da-
durch unterscheiden, daß er nicht mit der Forma-
tion einer mehr oder weniger vollkommenen Sporen-
tetrade in Verbindung steht, der Zeitpunkt der
Reduktion vielmehr mehr oder weniger unbestimmt
ist und dann ferner während einer größeren Anzahl
von Teilungen, welche auch vegetative Zellen er-
zeugen können, die reduzierte Zahl beibehalten
wird. — Es wird die Aufgabe weiterer Forschung
sein, darzulegen, ob die für NemaMon gefundenen
Verhältnisse auch anderen Formen und besonders
auch solchen mit komplizierterem Zystokarp zu-
kommen. A. Ernst.

Blakeslee, A. F., Sexual reproduction
in the Mucorineae.

Proceedings of the Anieiiean Aeadeniy of arts and
sciences. 1904. 40.205 — 315. 4 Taf. und eine Anzahl
von in den Text gedr. Holzschn.)

Die vorliegende, von Thaxter angeregte Unter-
suchung ist eine überaus erfreuliche Erscheinung
in der Litteratur. Sie bietet eine Experimental-
studie, die sich durch meisterhaft gute und sorg-
fältige Methodik auszeichnet. Verf. beabsichtigte
ursprünglich eine ausführliche morphologisch-
systematische Bearbeitung der Mucoraceae. Dabei
aber fiel ihm auf, dass die Mucores sich bezüglich
der Zygotenbildung verschieden verhalten, dass es
Arten giebt, wie M. syzygites und SpmeUus fusiger^
die unter allen Umständen leicht Zygoten produ-
ciren, auch wenn man sie aus einer einzelnen Spore
erzieht, und andere, die bei solcher Aufzucht abso-
lut keine Sexualphänomene zeigen, bei denen man
Zygoten nur erhält, wenn man zahlreiche Sporen
einer Zygoten bildenden Cultur gemeinsam aussäet.

Das erregte den Verdacht, man möge es einmal
mit monöcischen, ein andermal mit diöcischen
Äfweorspecies zu tbun haben.

Jedermann weiss ja, wie capriciös Mucor sto-
loniferus sich bezüglich der Zygotenbildung ver-
hält. In d e B a ry 's Laboratorium zu Freiburg waren
zu der Zeit, als Ref. dort arbeitete , die Zygoten
des Pilzes aus jeder angesetzten Cultur erhältlich,
später hat er diese, trotz vieler zu dem Zwecke
angestellter Culturversuche, nie wieder gesehen.
Anderen Beobachtei-n in Deutschland ist es ebenso
gegangen.

Verf. berichtet, dass in Cambridge. Mass., neuer-
dings wieder einmal solche reich copulirende Cul-
turen auftraten, die als eigene, leicht fruchtende
Rasse betrachtet, als »Harvard strain« an alle
amerikanischen Laboratorien vertheilt wurden, um
dort zu Lehrzwecken verwandt zu werden. Nach
einiger Zeit freilich kamen nun von einigen dieser
Laboratorien Klage, dass der Harvard strain aus-
geartet sei und keine Zygoten mehr produciren
wolle.

In Anbetracht dessen concentrirte Verf. sehr
zweckmässiger Weise sein ganzes Augenmerk nur
auf diesen Umstand, alles Uebrige zunächst zur
Seite lassend. Wenn nun wirklich in einer solchen
Mucorvegetation zwei Geschlechter neben einander
wachsen, so musste es sich in erster Linie darum
handeln, sie zu isoliren. Man hätte dazu von den
keimenden Zygoten, die ja nothwendig aus den
Sporen der Primärsporangii die beiden supponirten
Geschlechtspflanzen ergeben mussten, ausgehen kön-
nen. Das war indess schwierig und zeitraubend.
Verf. schlug deswegen einen anderen Weg ein. Er
präparirte in Entwickelung begriffene Zygoten mit
jederseits anhängenden Fadenstücken heraus und
säte diese in Nährgelatine. Es gelang nach manchen
vergeblichen Versuchen diese Fadenstücke auf dem
neuen Nährboden zum Wachsen zu bringen. Da
sie nun mit je einer der beiden Copulationszellen
in Verbindung standen, so mussten sie, im Fall
wirklich Diöcie vorhanden, die beiden verschiede-
nen Geschlechtsindividuen repräsentiren. Jeder
der beiden jungen Thalli wurde nun mit einem
Gelatinestückchen ausgeschnitten und in einer
eigenen Petrischale weiter eultivirt. Auf keiner
beider Schalen enstanden Zygoten. Säete man aber
von den Sporen beider Culturen auf einer Petri-
schale aus und Hess die Thalli heranwachsen, so
traten da, wo sie sich berührten, eine Masse Zygoten
auf, eine schwarze Linie zwischen den Thallus-
individuen bildend. Damit war denn die Diöcie
thatsächlich erwiesen. Da sich aber Q und tf
äusserlich nicht wesentlich unterscheiden, so wur-
den die beiden Individuen durch die Vorzeichen
+ und — kenntlich gemacht. Von solchen Cultur-

27

. 28

platten giebt Verf. sehr hübsche Bilder. Eine
andere sehr nette und instructive Versuchsanstel-
lung bestand darin, dass er die -4- und — Indivi-
duen auf gesonderten Nährsubstratpartikeln mit
Nadeln neben einander an den Kork eines Gefässes
spiesste, in dem für grossen Feuchtigkeitsgehalt
der Luft gesorgt war. Die Fäden wuchsen nach
allen Richtungen üppig in die Luft hinaus und

blieben steril,

ausgenommen

da, wo sie sich be-

rührten. Hier entstanden zwischen ihnen die Zygoten
in Masse.

Man begreift jetzt, warum die Pflanze in den
Laboratorien so selten zum Sexualakt gelangt. Die
auftretenden Vegetationen stammen wohl in der
Regel von einer oder der anderen angeflogenen
Spore ab. Bei ihrer Vermehrung bekommt man
dann natürlich immer Individuen des gleichen Ge-
schlechtes, die mit dem besten Willen nicht copu-
liren können.

Was war aber mit dem ausartenden Harvard
strain passirt? Verf. liess sich Proben desselben
aus den betreffenden Laboratorien kommen und
prüfte diese auf ihre Sexualqualität durch gemein-
same Aussaat mit seinen beiden sexuell bekannten
Züchtungen. Da ergab sich denn, dass die Sendung
des einen Ortes nur noch die — Pflanzen, die eines
anderen nur die + Pflanze enthielt. Im Laufe der
Zeit waren die Individuen mit gegenteiligen Vor-
zeichen überwachsen und unterdrückt worden und
damit musste ja die Zygotenbildung sistirt werden.

Durch Cultur mehrerer differenter Mucoravten
auf einer Gelatineplatte konnte ferner nachgewie-
sen werden, dass Bastardirung im Princip möglich,
wennschon die Zygoten dabei in den angestellten
Versuchen nicht ausreiften und vorher zu Grunde
ffingen. Wo nämlich ungleichnamige Thalli zweier
solcher Mucorarten an einander stiessen, entstand
eine weisse Linie von gedrängten Copulationsblasen.
Aber diese fehlte absolut, wenn die beiden Mucores
in gleichnamigen Individuen in Berührung kamen.

Merkwürdig ist endlich, dass Verf. in manchen
Fällen neutrale Thallusindividuen erzielt, die weder
mit -f- noch mit — Individuen in sexuelle Ver-
bindung treten wollten. Er meint, solche Neutra-
lität könne wohl durch Cultur unter ungünstigen
äusseren Bedingungen inducirt werden. Denn die
äusseren Umstände kommen bei der Zygotenbildung
zweifelsohne auch in Betracht, wennschon erst in
zweiter Linie, indem sie hinter der Geschlechts-
qualität der Pflanzen zurückstehen. Es werden
schliesslich die Detailbeobachtungen für eine grosse
Anzahl untersuchter Arten in extenso besprochen.

H. Solms.

Smith, Ralph E., The water-relation of
Puccinia Asparagi. A contribution to
vthe biology of a parasitic fungas.

(Bot. gaz. 1904. 38. 19-43.)

Im allgemeinen sind wir noch recht wenig unter-
richtet über den Einfluß äußerer Faktoren auf die
Entwickelung der Rostpilze. Um so wertvoller sind
daher Untersuchungen wie die vorliegende. Aus der
Vergleichung des Verlaufes der Spargelrost-Epide-
mie in zwei bezüglich Luftfeuchtigkeit und Boden-
beschaffenheit recht verschiedenen Bezirken von
Kalifornien, in denen Asparagus kultiviert wird,
kommt Verf. zu folgenden Resultaten, die mit frü-
heren Beobachtungen von Stone und Verf., sowie
von S irr in aus anderen Gebieten der Vereinigten
Staaten im Einklang stehen: Große Trockenheit der
Luft hindert nicht nur die Infektion, sondern hemmt
auch die Äcidien- und Uredo-Entwickelung. Förder-
lich ist dagegen für beides reichlicher Tau, noch in
höherem Grade als Regen. Große Bodenfeuchtig-
keit bewirkt dagegen indirekt, durch Kräftigung der
Nährpflanze, eine verlangsamte Entwickelung des
Parasiten : Bei Milpitas, wo im Sommer reichlicher
Taufall stattfindet, war zu beobachten, daß in den
trockensten Beeten die Rostkrankheit weit raschere
Fortschritte machte als in den bewässerten. Selbst-
redend lassen sich diese Ergebnisse nicht ohne
weiteres auch auf andere Uredineen und andere
Nährpflanzen verallgemeinern.

Ed. Fischer.

de Istvanffi, Gv., Deux nouveaux rava-

geurs de la vigne en Hongrie. (L'Ithy-

phallus impudicus et la Coepophagus echi-

nopus.)

(Annales de l'Institut Central Ampelologique royal
honsfrois. Tome III. Livr. 1. Budapest 1904. 8. 55 S.

3 Tafeln.)

Es ist eine auffallende Koinzidenz, daß ungefähr
gleichzeitig an Material aus ganz verschiedenen
Gegenden Beobachtungen gemacht worden sind,
die dafür sprechen, daß die Phalloideen nicht, wie
bisher angenommen, harmlose Saprophyten sind,
sondern auch die unterirdischen Teile lebender
Pflanzen angreifen. Ref. l) untersuchte einen Fall,
in welchem nach Beobachtungen von J. D. Kobus
in Java die Wurzeln des Zuckerrohres vom Mycel
des Ithypkallus eelebicus besiedelt werden und in
welchem das Mycel vielleicht auch Zerstörung der
Wurzelgewebe bedingt. Die letztere Vermutung
wird nun bestärkt durch Verf.'s Beobachtungen.

!) Eene Phalloidee waargenonien of the worteis
van Suikerriet. Avchief for de Java Suiker-Industrie.
1903. Afl. 11.

29

30

Derselbe zeigt nämlich, daß das Mycel von Ithy-
phalltts impudicus in die unterirdischen Teile
des Weinstocks eindringt und sie zerstört. Er be-
schreibt den Verlauf dieses Vorganges: derselbe
beginnt im Weichbast, schreitet dann im Rinden-
parenchym fort; von da dringt das Mycel durch
die Markstrahlen in den Holzkörper, von dem
schließlich nur noch die Skelette der Gefäße übrig
bleiben. Die Arbeit ist von sehr schönen Abbil-
dungen begleitet, welche das äußere Aussehen der
inycelbefallenen Wurzeln und die anatomischen
Veränderungen derselben zur Darstellung bringen.
Gleichzeitig wird über die Beschädigungen der
Rebe durch einen neuen tierischen Parasiten,
Go&popihagus eehinopus berichtet.

Ed. Fischer.

Neue Literatur.
I. Bakterien.

Fischer, H., Stickstoffsammelnde Bakterien. (Sitzungs-
ber. niederrhein. Ges. Natur- und Heilkunde.
Bonn 1904. I. A. 5—6.)

Wobltmann, Fischer, H., und Schneider, Bodenbakte-
riologische und bodenchemische Untersuchungen
aus dem Poppelsdorfer Versuchsfelde. (Ebenda.
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II. Pilze.

Cufino, L., Un secondo contributo alla flora micolo-
gica della provincia di Napoli. (Malpighia. 18.
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Pugillus Cryptogamarum Canadensium. (Ebda.

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Duggar, B. M., The cultivation of Mushrooms. (U. S.

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III. Algen.

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IV. Flechten.

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und 1901. (Österr. bot. Zeitschr. 54. 399—409.)

Y. Moose.

Podpera, J., Ein Beitrag zur Laubmoosfiora Böhmens.
(Verh. zool.-bot, Ges. Wien. 54. 507—15.)

Yoshinaga, J., Hepaticae and Fungi around the ma-
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VI. Farnpflanzen.

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VII. Gymnospermen.

Kusano, S., s. unter Teratologie und Pflanzenkrankh.
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VIII. Morphologie.

Solereder, H., Über abnormale oberirdische Sprosse
des Tannwedels (3 Textfig.). (Beih. bot. Zentralbl.
18. I 23—26.)

Tschirch, A., Über die Heterorhizie bei Dikotylen.
(Flora. 94. 69—78.)

IX. Zelle.

Gerassimow, J. J., Über die Größe des Zellkernes
(2 Taf.). (Beih. bot. Zentralbl. 18. II. 45—118.)

Kohl, F. G., s. unter Algen.

Michniewicz, A. R., Über die Plasmodesmenstruktur
der Kotyledonarmembranen von Lupmus. (Österr.
bot. Zeitschr. 54. 39:5 ff.)

Olive, E. W., s. unter Algen.

X. Gewebe.

Blau, J. , Vergleichend- anatomische Untersuchung
der schweizerischen Junens- Arten. Diss. Zürich.
19i)4. S. 213 S.

Netolitzky, F., Bestimmungsschlüssel und mikrosko-
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Schwarzbart, J., Anatomische Untersuchung von
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bot. Zentralbl. 18. I. 27—78.)

Zodda, G., Süll' ispessimento dello stipite di alcune
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XI. Physiologie.

Buins, G. P., Regeneration and its relation to trauma-

tropism (4 Textfig.;. (Beih. bot, Zentralbl. 18. IL

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Gerassimow, J. J., s. unter Algen.
Gola, G., Lo zolfo e i suoi composti nell' economia

delle piante. (Malpighia. 18. 467—82.)
Gössl, J., Über das Vorkommen des Mangans in der

Pflanze und über seinenEinfluß auf Schimmelpilze.

(Beih. bot. Zentralbl. 18. II. 119—32.)

31

32

Gräfe, Untersuchungen über die Holzstruktur vorn
chemisch-physiologischen Standpunkte. .Sitzungs-
berichte kais. Akad. Wiss. Wien. Math.-naturw. Kl.
113. I. 253-59.)

Kniep, H., Über die Bedeutung des Milchsaftes. Flora.
94. 129—205.)

Krasnosselsky, T., s. unter Pilze.

Löhnis, F., Über Nitrifikation und Denitrifikation in
der Ackererde. (Bakt, Zentralb]. IL 13. 706—16.)

Loew, 0., Zur Theorie der blütenbildenden Stoße.
(Flora. 94. 124—28.)

Mez, C, Neue Untersuchungen über das Erfrieren
eisbeständiger Pflanzen. (Ebenda. 94. 69—123.) _

Nobbe, F., und Richter, L., s. unter Angew. Botanik.

Reinhard und Suschkoff, Beiträge zur Stärkebildung
in der Pflanze. (Beih. bot, Zentralbl. 18. II. 133—
146.)

Tischler, G., Über das Vorkommen von Statolithen
bei wenig oder gar nicht geotropischen Wurzeln.
(Flora. 94. 1—68.)

Ursprung, A., Untersuchungen über die Beteiligung
lebender Zellen am Saftsteigen. (Beih. bot. Zentrbl.
18. II. 147—58.)

Wiesner, J., Über den Einfluß des Sonnen- und des
diffusen Tageslichtes auf die Laubentwickelung
sommergrüner Holzgewächse. Photometrische
Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Ge-
biete. 4. Abhandl. (Sitzungsber. k. k. Akad. Wiss.
Wien. Math.-naturw. Kl. 113. Abt. I.)

XII. Ökologie.

Morteo, E., Sopra due piante formicarie [Humboldtia

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(Malpighia. 18. 504—12.)
Villani, A., Un' altra Crocifera mirmecofila fornita di

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Zederbauer, E., Kleistogamie von Viola arvensis und

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XIII. Systematik und Pflanzengeographie.

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Brainerd, E., Hybridism in the genus Viola. (Ebd.
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Clark, A. G., Dalibarda repois near Boston. (Rhodora.
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Donnis, K., Dritter Beitrag zur Kenntnis der Phanero-
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Hock, F., Ankömmlinge in der Pflanzenwelt Mittel-
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Hooker, J. D. H., Kalanchoe Dyeri. — Oydonia sinensis.

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— Tiäipa Batalini (m. je 1 kol. Taf.). (Curtis's bot.
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Ladurner, A., Beiträge zur Flora von Heran. (Österr.

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Litschauer, V., Ein Beitrag zur Flora Nieder-Öster-

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Merrill, E. D., New or noteworthy Phillipine plants. IL

(Dep. of the inferior. 1904. Nr. 17. Bureau of

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Podpera, J., Über das Vorkommen von Ostericumpa-

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Salmon, C. E., Notes on Limonium. (The journ. of bot.

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Schulz, A., Die Wandlungen des Klimas, der Flora,

der Fauna und der Bevölkerung der Alpen und

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bis zur jüngeren Steinzeit. Jenaer Zeitschrift für

Naturwiss. 77. 1 — 41.)
Ward, M. E., Mimulus moschatus in Massachusetts.

(Rhodora. 6. 227—28.)

XIV. Angewandte Botanik.

Atterberg, A., Ein häufiger Fehler bei Keimkraft-
prüfungen. ;D. landw. Versuchsstat. 60. 427 — 33.)

Mach, F., Untersuchung von Rübenmelassen ver-
schiedener Herkunft, (Ebenda. 60. 347 — 59.)

Maurizio, Botanisch-landwirtschaftliche Mitteilungen.
(Ebenda. 60. 359—71.

Mooser, W., Zur Kenntnis der Arachis. (Ebenda. 60.
321—47.)

Nobbe, F., und Richter, L., Über die Behandlung des
Bodens mit Äther, Schwefelkohlenstoff, Chloroform,
Benzol und Wasserstoffsuperoxyd und deren Wir-
kung auf das Wachstum der Pflanzen. (Ebenda,
60. 433—449.)

XV. Teratologie nnd Pflanzenkrankheiten.

Kusano, S., Monstrous Witches' brooms of Conifers.

(The bot. mag. Tokyo. 18. 211 — 14.) Japanisch.)
Massalongo, C, Di un nuovo micocecidio dell' Ama-

rantas sylvestris Desf. (Bull. soc. bot. ital. 1904.

354—56.)
Mehring, H., Die reblausvernichtenden Eigenschaften

der Flugsandböden. Naturwiss. Zeitschr. f. Land-

u. Forstwirtsch. 2. 429—36.)
Muth, F., Über die Triebspitzen und Gallen der

Ahies-A.xten (2 Abb.). (Ebenda. 2. 436-39.)

Über einen Hexenbesen auf Taxodmm distichum

(4 Abb.). (Ebenda. 2. 439—44.)

Smith, E. F., Ursache der Cobb'schen Krankheit des
Zuckerrohrs. Bakt, Zentralbl. IL 13. 729—36.)

and Swingle, D. B., The dry rot of potatoes due

to Fusarium oxysporum. (Washington. U. S. Dep.
of agric. Bureau of plant industry. Bull. Nr. 55.)

Observations on a hitherto unreported

Bacterial disease the cause of which enters the
plant through ordinary stomata. (Science. N. S. 17.
456—57.) ______

Personahiachrickten.

Dr. med. et phil. Erwin Baur habilitierte sich an
der Universität Berlin für Botanik.

Am 19. Dezember starb in Dachau Prof. Dr. Ernst
Hallier.

Berichtigung.

Sp. 12. Z. 17 v. oben lies: isophyll statt anisophyll.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.

Abonnementspreis des kompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstral<e 18.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 3.

1. Februar 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: G. Bitter, Die Rassen der Nicandra
physaloides (1. Mitteilung.). — Ders. , Fertilitäts-
nachweis einer vermeintlich sterilen, rein weib-
lichen Sippe der Salvia pratensis: »var. apetala
hört.« — Ders., DichroismusundPleochroismus als
Rassencharaktere. — Ders., Parthenogenesis und
Variabilität der Bry onia dioica. — K. Goebel, Die
kleistogamen Blüten und die Anpassungstheorien.
— A. Cieslar, Einiges über die Rolle des Lichtes
im Walde. — Ledere du Sablon, Recherches
physiologiques sur les matieres de reserve des
arbres. — Raunkiaer, Comment les plantes geo-
phytes a rhizomes apprecient la profondeur ou se
trouvent places leurs rhizomes? — G. Hering,
Untersuchungen über das Wachstum invers ge-
stellter Pflanzenorgane. — D. S. Johnson, The
development and relationships of Monoclea. —
H. Matte, Recherches sur l'appareil libero-ligneux
des Cycadacees. — D. T. M ac Dougal , Delta and
Desertvegetation. — Nene Literatur.

1 . Bitter, G., Die Rassen der Nicandra

physaloides. 1. Mitteilung.
(Beih. bot. Zentralbl. 1903. 14. 145—76. Taf. 9— 14.)

2.

Fertilitätsnachweis

meintlich sterilen , rein

einer ver-
weiblichen
Sippe der Salvia pratensis: »var. ape-
tala hört.«

(Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21. 458—66. Taf. 24.)

3. DichroismusundPleochroismus

als Rassencharaktere.

(Festschr.zuP.Ascherson'sTO.Geburtst. 1904. 158-67.)

4. Parthenogenesis und Variabili-
tät der Bryonia dioica.

(Abb. Nat. Ver. Bremen. 1904. 18. 99—107. 2 Taf.)

Es ist erfreulich, wenn auch in Deutschland neue
Arbeitskräfte an die so lange zurückstehenden
exakten experimentellen Untersuchungen über Ver-
erbung und Artbildung herantreten; Verf. hat
schon bei seinen Flechtenuntersuchungen das In-
teresse für diese Fragen bewiesen.

1 . Der Verf. hat in Nicandra physaloides ein zu
experimentellen

Untersuchungen

obengenannter

Art besonders günstiges Objekt gefunden, günstig
nicht bloß durch seine Vielförmigkeit — viel-
förmige Objekte wird nicht selten finden, wer
größere Aussaaten macht und sich bei der Wahl
nicht bloß durch das Auffinden von Monstrositäten
leiten läßt — , sondern vor allem auch günstig in
technischer Hinsicht, die de Vries' Oenothera
in so hohem Grade auszeichnet: große, leicht zu
manipulierende Blüten, Selbstfertilität und kurze
Lebensdauex\

Nach einer Besprechung der morphologischen
Verhältnisse und einem Bericht über die wenigen
in der Literatur bis jetzt bekannt gewordenen Ab-
änderungen seines Objektes führt Bitter seine
eigenen Beobachtungen auf. Er unterscheidet zu-
nächst zwischen einer N. physaloides im engeren
Sinne und einer Anzahl Sippen, die sich habituell
von diesem Typus entfernen, und die er mit Spe-
ziesnamen belegt: N. parvimaculata, N. macro-
calyx1 N. nebulosa, N. nana, N. brevicorollata;
viele andere sind noch nicht genauer untersucht.

Der Typus der N. physaloides wird nun wieder
in verschiedene Sippen zerlegt. So wird nach dem
Anthocyangehalt des Laubes (und der Blüte) eine
/'. riridis und eine f. violacea unterschieden, nach
der Ausbildiing des Saftmales in der Blüte eine
/'. Immaculata, eine f. maculata und, als Extrem,
eine f. integristellata (mit verschmolzenen Flecken),
nach dem Wuchs ebenfalls mindestens drei Sippen:
eine f. altifurcata, spätblühend, eine /*. mediofurcata
und eine /'. humulifurcata, frühblühend. Die Merk-
male dieser drei Kategorien können beliebig ver-
bunden auftreten; von den IS möglichen Kombi-
nationen waren dem Verf. alle, teils als konstante
Sippen, teils als Bastarde, bekannt. Der Typus der
N. physaloides im engeren Sinne umschließt aber
noch andere Sippen ; so vor allem eine f. laciniata,
einen »Schlitzer«. Verf. trennt bei dieser Gelegen-
heit die echten Schlitzer, »bei denen besonders
in den Fruktifikationsorganen eine Störung der
normalen Entwickelungsverhältnisse hervortritt«,

35

36

von den nur mit stärker eingeschnittenen Blättern
ausgerüsteten Formen ab.

Nach Bitte r's Erfahrungen zur Zeit der Ab-
fassung dieses ersten Berichtes lassen sich die schon
erwähnten, habituell abweichenden Sippen, N.par-
vimaculata, N. macrocalyx usw., nicht in solche
Paralleltypen gliedern. Wenn dem Bef. eine Vor-
aussage erlaubt ist — über die inzwischen viel-
leicht schon experimentell entschieden ist ■ — , so
möchte er die Aufgabe dieser Ansicht für die Zu-
kunft in Aussicht stellen. Er stützt sich dabei zu-
nächst auf seine schon früher einmal kurz erwähn-
ten Beobachtungen innerhalb der GattungCerastium.
Aber auch schon die Tatsache, daß die ersten
vier dieser Sippen als » Virides « , die fünfte als
» violacea « bezeichnet werden, legt ihm diese An-
sicht nahe; eine nana violacea oder eine brevi-
corollata viridis scheinen ihm nicht unmöglich, und
ihr Fehlen nur eine Folge der Seltenheit der be-
treffenden petits especes.

Die sechs Tafeln bringen sehr gelungene Habitus-
bilder von ganzen Pflanzen und Fruchtkelchen.

2. Gegenüber Pax, der die merkwürdige f. ape-
tala der Salvia pratensis zuletzt eingehend studiert
und zur Samenbildung völlig untauglich erklärt
hatte, weist Bitter nach, daß ihre normalen
Klausen nach künstlicher Bestäubung mit dem
Pollen einer typischen S. ^ratewsiS-Sippe keim-
fähige Samen liefern; die überzähligen, außen
stehenden Klausen erwiesen sich freilich als ganz
steril. Im übrigen war die Pflanze aus dem botani-
schen Garten zu Berlin von der aus dem botanischen
Garten zu Frankfurt stammenden in der Ausbildung
der Wurzelblätter deutlich verschieden, wie die
beigegebenen Abbildungen schön demonstrieren;
die »a^ßta/a«-Anomalie kehrt also in zwei Formen-
kreisen wieder.

3. »Dichroismus« hat Delpino das Auftreten
einer Spezies in zwei nur durch Färbungsdifterenzen
verschiedenen Sippen genannt, gestützt auf Beob-
achtungen an Euphorbia Pejrfis, von der er, nur an
einem Standort, neben der allgemein verbreiteten
var. erythrocaulis eine var. xanthocaulis gefunden
hatte; was unter »Pleochroismus« zu verstehen
ist, ergibt sich daraus von selbst. Mit dem Ref.
wird vielleicht der eine oder andere diese Bezeich-
nungsweise nicht für sehr glücklich gewählt halten,
weil das, was die Kristallographie Dichroismus
resp. Pleochroismus nennt, auch bei Pflanzen,
z. B. deren Bastfasern, vorkommt, — wenn der
Zusammenhang auch wohl immer lehren wird,
welcher Dichroismus gemeint ist.

Verf. gibt eine Aufzählung verschiedener Fälle
des sehr weit verbreiteten Dichroismus Delpino's,
aus der Literatur und nach eigenen Beobachtungen,
teils im botanischen Garten, teils im Freien, und

diskutiert kurz einige sich anschließende Fragen.
Die Zahl der Beispiele ließe sich leicht sehr stark
vermehren, ein sehr hübsches liefert u. a. Mirabilis
Jalapa: die Keimlinge der gelbblühenden Sippen
lassen sich schon an ihrem gelbgrünen Hypokotyl
von denen der rotblühenden mit rot überlaufenem
Hypokotyl und den reingrünen der weißblühenden
unterscheiden. Von den von Bitter selbst beob-
achteten Fällen seien die grün- und rotstengeligen
Sippen des Xanthium italicum, der Lactuca Sca-
riola, des Solanum miniatum hervorgehoben. Be-
sonders interessant ist auch, daß die rotstengelige
Sippe des Xanthium rascher wächst und eher zur
Blüte und Fruchtreife gelangt, als die grün-
stengelige.

4. Über Parthenogenesis bei Bryonia alba
lag schon eine Beobachtung Focke's vor, der ein
isoliertes Q Exemplar einzelne, keimfähige Samen
hervorbringen sah, aus denen mehrere reichlicher
parthenogenetisch ansetzende Q Pflanzen hervor-
gingen.

Bitter erhielt 1903 von einem Q Stock, unter
Einhaltung aller Kautelen, etwa 20 reife Beeren,
je mit ein bis drei keimfähigen Samen, und zwar
erst im Herbst, und 1904 neun Pflanzen, die sämt-
lich rf waren, im Gegensatz zu Focke's Beobach-
tung. Auf Grund dieser neun Fälle das Verhalten
unseres Objektes als den ersten Parallelfall der
Drohnenbrütigkeit der Honigbiene unter den Pflan-
zen hinzustellen, ist vielleicht doch etwas gewagt.
Wenn das Geschlechtsverhältnis im Freien auch etwa
1 : 1 ist, so ist die Zahl der von Bitter beobach-
teten Fälle wohl noch zu klein. Als 1902 bei dem
Bef. die diöcischen Bastarde zwischen Bryonia
alba Q und dioiea q?, die 1900 hergestellt worden
waren, zum erstenmal blühten, etwa ein Dutzend,
waren beide Geschlechter vertreten, die Q1 über-
wogen an Zahl die Q auffällig. Wir kennen durch
Strasburger z. B. das Geschlechtsverhältnis des
Melandrium album als 100 g? zu 128 Q, als R.ef.
aber seine erste Generation des M. album -j- rubrum
auszählte, fand er nur 9 tf auf 92 Q, unter ande-
rem ein Beet von 3 1 ausschließlich weiblichen
Pflanzen. Auch will dem Ref. der prinzipielle Gegen-
satz, der dann nach Bitte r's und seinen eigenen
Beobachtungen zwischen Q und (J* Keimzellen be-
stände, nicht recht einleuchten. Unsere weiteren
Versuche werden hier wohl Aufklärung bringen.
Auch für Mercurialis annua gibt Verf. die schon
wiederholt behauptete Parthenogenesis als definitiv
festgestellt an.

Bitter konstatiert auch eine außerordentliche
Variabilität seines Versuchsobjektes, was Blattform
und Größe, Zahl , Zuschnitt und Färbung der
Blumenkrongipfel, Zahl der Ranken (eine oder zwei
pro Blatt) usw. anbetrifft. Die Konstanz der Sippen

37

38

wird geprüft. Wenn Verf. am Schluß zögert, diese
Vielförmigkeit mit der Neigung zur Parthenoge-
nesis in Beziehung zu bringen, kann Ref. ihm nur
zustimmen. Auch ohne den Hinweis auf die mono-
type Q Antennaria alpiua und ohne Berücksichti-
gung der Tatsache, daß die Parthenogenesis bei der
Bryonia aus mehreren Gründen in der freien Natur
nur eine ganz untergeordnete Rolle spielen wird,
können wir wohl sagen, daß die Parthenogenesis,
noch besser als die Selbstbefruchtung [Erophila],
die einzelnen, durch Mutationen entstandenen Sip-
pen für den Systematiker hübsch isoliert hält, die
sonst durch Bastardierung in einen mehr oder
weniger schwer oder nicht entwirrbaren Knäuel
verwickelt werden. Correns.

Goebel, K., Die kleistogamen Blüten
und die Anpassungstheorien.

(Biolog. Zentralbl. 1904. 24.)
Die kleistogamen Blüten sind von verschiedenen
Autoren sehr verschieden gedeutet worden. Wäh-
rend Asa Gray sie als einfache Hemmungsbildun-
gen auffaßte, nahm besonders Darwin an, daß
sie besondere, durch den Kampf ums Dasein er-
worbene Anpassungen seien. Nebenher ging dann
noch die teleologische Erklärung, wonach die klei-
stogamen Blüten sich dann einstellen sollten, wenn
es an Bestäubungsvermittlern fehlte oder wenn in
den chasmogamen Blüten die Samenbildung unter-
blieben wäre.

In der vorliegenden interessanten Arbeit liefert
uns nun Goebel einen schätzbaren Nachtrag zu
seiner »Organographie « und führt uns die Ergeb-
nisse seiner Beobachtungen vor, die er an Impatiens
noli tätigere, I. parviflora, mehreren Viola&vteia,
an Lamium amplexicaulc, Salvia cleistogama, Spe-
cularia perfoliata, Oxalis acetosella und Garciamine
chenopodifolia an verschiedenen Lokalitäten ange-
stellt hat.

Die teleologische Ansicht wird schon dadm-ch
widerlegt, daß die kleistogamen Blüten nicht etwa
nur nach den chasmogamen erscheinen, sondern
daß bei Impatiens und Viola innerhalb einer Vege-
tationsperiode mindestens ihre Anlage der der
chasmogamen Blüten vorhergeht. Sie treten also
nicht auf, weil die letzteren keinen Samen ansetzen,
sondern die Samenbildung in diesen kann unter-
bleiben, weil kleistogame Blüten vorhanden sind,
und letztere finden sich auch bei Formen, die sie
nicht nötig haben. Sie treten immer zu einer Zeit
auf, wo das vegetative Wachstum gefördert ist,
während die chasmogamen zu einer Zeit erscheinen,
wo dieses stille steht oder unbeträchtlich ist, wäh-
rend doch noch reichlich Baumaterialien vorhanden
sind. Es zeigt sich also auch hier wieder, daß die

Entwickelung vegetativer Teile eine Hemmung in
der Ausbildung der Fortpflanzungsorgane bedingt.
Goebel führt hierfür einige andere Beispiele an,
weist aber merkwürdigerweise nicht auf die be-
kannten Vergeilungserscheinungen hin, die doch
offenbar auch hierher gehören.

Und in der Tat erweisen sich alle untersuchten
kleistogamen Blüten als Hemmungsbildungen, wenn
auch nicht als einfache, wie es etwa die am Ende
des Blütenstandes von Sympliytum tuberosum ent-
wickelten Blütenanlagen sind, welche nicht mehr
zur vollen Ausbildung gelangen, sondern vertrock-
nen und abfallen. Vielmehr geht bei ihnen die
Ausbildung der Pollenkörner und Samenanlagen
weiter, obwohl ihr sonstiger Entwickelungsprozeß
stehen geblieben ist. Und zwar zeigt es sich, daß
in ihnen immer diejenigen Organe zur Verkümme-
rung neigen, welche in den chasmogamen Blüten
weniger entwickelt sind als andere. Das Übrig-
bleiben gewisser Staubblätter in der kleistogamen
Violahlüte ist nicht aus Nützlichkeitsrücksichten
zu deuten, sondern auf die Gesamtsymmetrie der
Blüte zurückzuführen, und nicht bloß die Pollen-
körner kleistogamer Blüten keimen innerhalb der
Anthere, sondern auch die chasmogamer, sobald
sie sich im Warmhause befinden, obwohl diese vor-
zeitige Keimung hier völlig nutzlos ist. Auch die
Einkrümmung des kleistogamen Griffels ist keines-
wegs ein Novum, sondern findet sich auch am
chasmogamen. Demnach sind die kleistogamen
Blüten nicht als erworbene Anpassungen in Dar-
win's Sinne zu deuten.

Auf Grund seiner Erfahrungen bezüglich der
Standortsverhältnisse ist es denn Goebel auch ge-
lungen, die Entwickelung kleistogamer Blüten künst-
lich hervorzurufen, resp. Pflanzen auf dem Zustand
ihrer Bildung zurückzuhalten und sie selbst nach
dem Auftreten chasmogamer Blüten wieder zur Her-
vorbringung kleistogamer zu veranlassen. Dies ge-
schah durch Darbietung ungünstiger Ernährungsver-
hältnisse, die zwar die Bildung zahlreicher Blätter
und auch verzweigter Sproßachsen gestatteten, aber
zur Bildung chasmogamer Blüten nicht ausreichten.
Umgekehrt ließen sich die letzteren hervorrufen,
wenn die Pflanzen hell und trocken kultiviert und
dadurch frühzeitig in eine vegetative Ruheperiode
versetzt wurden, während doch die Assimilation
energisch weiter ging. Ein direkter Einfluß von
Beleuchtungs-undTemperaturverhältnissen, welche
von Vöchting bzw. Graebner für die Bildung
kleistogamer Blüten verantwortlich gemacht wer-
den, ließ sich jedoch nicht feststellen.

Die Arbeit, von der hier ja nur ein kurzer Aus-
zug gegeben werden konnte, ist mit besonderer
Freude zu begrüßen in einer Zeit, wo die teleolo-
gischen Anschauungen, die u. a. schon Goethe

39

40

mit Energie zurückwies (s. seine Besprechung von
Vaucher: Histoire physiologique des plantes
d'Europe), sich wieder mit einer durch nichts ge-
rechtfertigten Prätension hervorzudrängen suchen
und es um so mehr für alle Vertreter einer wirk-
lich exakten Wissenschaft Pflicht wird, sie immer
von neuem in ihr Nichts zurückzuweisen.

Kienitz-Gerloff.

Cieslar, A., Einiges über die Rolle des
Lichtes im Walde.

(Mitt. a. d. forstl. Versuchsw. Österr., h. v. d. k. k.
Versuchsanst. zu Mariabrunn. Wien 19<>4. 30. 105 S.)

Die Mariabrunner Berichte haben schon manche
Arbeit gebracht, die, im forstlichen Interesse unter-
nommen, auch für die wissenschaftliche Botanik,
teils der Methode, teils der Resultate wegen be-
achtenswert geworden ist. Dies gilt auch für
die vorliegende Arbeit. Cieslar hat in ver-
schieden stark durchforsteten Rotbuchen-, Weiß-
tannen- und Schwarzkieferbeständen des Wiener
Sandsteingebirges Lichtmessungen nach Wiesner's
Methode angestellt und die Beziehungen zwischen
den durch die Hauungen hervorgerufenen Ände-
rungen der Lichtverhältnisse und dem Massen-
zuwachs der Baumstämme studiert. Der Wald hält
selbst in stark gelichtetem Zustande eine über-
raschend große Menge von chemisch wirksamen
Strahlen in seinen Kronen zurück (gelichteter
Tannenbestand 80%", gelichteter Buchenbestand

/o 1

80 — 90^, gelichteter Schwarzkiefernbestand ca.
60^" des Gesamtlichtes). Die Schattenwirkung des
Einzelbaumes drückt Cieslar aus durch den »Be-
schattungskoeffizienten« — 100 wo i die Menge des

z

in den Kronen zurückgehaltenen Lichtes in Pro-
zenten des Freilandlichtes, z die Anzahl der Stämme
pro ha der Versuchsfläche bedeutet. Die Beschat-
tungskoeffizienten, die auch Maße für die Größe der
Belaubung darstellen, wachsen bei der Buche
mit der Durchforstung rascher als die Holzmasse
der Stämme (»Stammgrundfläche«). Die Assimila-
tionsarbeit der großen und dicht belaubten Kronen
der licht stehenden Baumindividuen kommt also
dem Stamme weniger zugute als die der weniger
üppigen Kronen der Stämme weniger stark durch-
forsteter Flächen. Man kann, worauf schon Th.
H artig hingewiesen hat, einem überreich be-
asteten und belaubten Baume einen Teil der Äste
wegnehmen, ohne daß deswegen der Stammzuwachs
abnimmt.

Bei der Schwarzkiefer gehen Massen Zuwachs und
Beschattungskoeffizient, d. h. Kronenentwickelung,
Hand in Hand. Bemerkenswert ist, daß bei der

entlaubten Buche die Beschattungskoeffizienten
mit dem Zuwachs besser übereinkommen, so daß
also auch hier die Kronengröße die Größe der
Holzproduktion bestimmt, obwohl der Blattapparat
der größeren Krone, wie oben angegeben, nicht
völlig ausgenutzt wird.

Ein weiterer Abschnitt der Arbeit enthält Listen
der Bodenflora in den verschieden hellen Beständen
und diskutiert deren Herkunft. Lange Zeit im
Waldboden ruhende Samen spielen dabei anschei-
nend keine Rolle. Wenn Peter (1893) aus dem
Boden 22 bis 4(i und mehr Jahre alter, auf ehe-
maligem Ackerboden erzogener Wälder keimfähige
Samen von Ackerunkräutern erhielt, so beweist
dies nicht, daß diese Samen so lange geruht haben,
denn der Schluß der betreffenden Bäume wird erst
nach Jahren oder Jahrzehnten so dicht, daß die
Bodenflora verschwindet. Büsgen.

Leclerc du Sablon, Recherches physio-
logiques sur les matieres de reserve
des arbres.

(Revue gen. de bot. 1904. 16. Nr. 189 und 190.)

Während des ganzen Jahres monatlich wieder-
holte makrochemische Untersuchungen an Wurzeln,
Stämmen und Blättern auf einem Versuchsfelde
erzogener junger Kastanien-, Pfirsich-, Bim-,
Quitten- und Weiden bäumchen ergaben eine Be-
stätigung und Erweiterung unserer bisherigen
Kenntnisse über das Verhalten der löslichen und
unlöslichen Reservekohlehydrate, des Stickstoffes,
Fettes und Wassers in den genannten Organen.
Hervorgehoben sei, daß die Stärke, welche in Sproß
und Wurzel während des Herbstes und Winters
sich mehr oder weniger vermindert, in Reserve-
zellulose überzugehen scheint. Solche ließ sich
im sekundären Holzkörper der Weide in Gestalt
innerer Membranschichten nachweisen, welche im
Mai, in der Zeit des Minimums der Reservestoffe,
ganz verschwinden oder wenigstens dünner wer-
den. Der Stickstoffgehalt der Wurzeln und Sprosse
weist wie die Kohlehydrate im Herbst ein Maxi-
mum , im Mai oder Juni ein Minimum auf,
variiert aber während des Winters nur wenig. Der
Stickstoffgehalt der Blätter ist viel größer als der
der Sprosse und Wurzeln und nimmt von Frühling
bis Herbst erst rasch, dann langsam ab. Durch
Äther ausziehbares Fett trat in den Blättern ziem-
lich reichlich auf, vom Frühling bis Herbst in
wachsender Menge. Verf. sieht darin eine Art von
Nebenprodukt oder Abfall der Assimilationsarbeit.

Büsgen.

41

42

Raunkiaer, Comment les plantes geo-
phytes ä rhizomes apprecient la pro-
fondeur ou se trouvent places leurs
rhizomes ?

(Acad. r. de Danemark. 1904. 329—349. 5 Textfig.)

Verf. behandelt die schon früher in seiner
» Blomsterplanters Naturhistorie « berührte Frage
nach der Ursacbe der Tiefenlage der Rhizome durch
Experimente an Polygonatum multiflorum. Er
kommt zu dem Resultat, daß der Laubsproß die
Tiefenlage des Rhizomes abmißt und reguliert.
Die physikalischen Verhältnisse des Bodens, wie
Temperatur, Feuchtigkeit und Durchlüftung, wir-
ken jedenfalls nur in untergeordnetem Maße auf
die Tiefenlage des Rhizoms ein ; maßgebend für
dieselbe ist vielmehr in erster Linie die Licht-
entziehung an der Basis des Laubsprosses.
Man kann demnach selbst ein zu hoch gepflanztes
Rhizom dazu zwingen, seinen Zuwachs negativ geo-
tropisch aufsteigen zu lassen, wenn man nur den
Laubsproß basal verdunkelt. — Wodurch nun aber
die Pflanze imstande ist zu empfinden, ein wie
großer Teil ihres Laubsprosses verdunkelt ist, das
bleibt noch aufzuklären.

Verf. hebt hervor, daß auch bei Crocus, Tulipa
und Omithogalum nach Mass art die Distanz des
Rhizoms von dem beleuchteten Teil gemessen wird.
Es wird nicht ohne Interesse sein, zu prüfen, ob etwa
die bekannte, durch das Licht bewirkte Umstim-
mung des Geotropismus bei Adoxa auch durch Be-
leuchtung bzw. Verdunkelung des Laubsprosses
erzielt werden kann; umgekehrt dürfte dann ferner
zu untersuchen sein, ob das Rhizom von Polygo-
natum auch ohne den Laubsproß zu einer helio-
genen Stimmungsänderung in seinem Geotropismus
gebracht werden kann. Jost.

zu beenden. An hängenden Zweigen der Trauer-
bäume ist ebenfalls eine ausgesprochene Wachs-
tumshemmung zu konstatieren.

Auf die eigenartigen Wachstumskorrelationen,
die Verf. nebenbei beobachtet hat, sei nur hinsre-

wiesen.

Jost.

Johnson, D. S., The development and
relationships of Monoclea.

(Bot. gaz. 1904. 3S. 185—205. 2 Taf.)

Die vorliegende ausführliche und von guten
Bildern begleitete Darstellung der Geschlechts-
organe von Monoclea Forsten, zu welcher der Verf.
das Material in den Gebirgen Jamaicas sammelte,
ist bei dem Mangel einer zusammenhängenden Dar-
stellung der Gattung recht dankenswerth. Was die
Stellung derselben im System anlangt, die bekannt-
lich trotz der Arbeiten von Leitgeb, Campbell
und Rüge immer noch einige Zweifel zuliess, so
entscheidet Verf. sich aufs Bestimmteste für einen
Anschluss derselben an die niederen Marchantia-
ceen, wennschon eine bestimmte Gattung als nächst
verwandt nicht angesprochen werden kann.

Mit der Auffindung der Zäpfchenrhizoiden, die
den bisherigen Untersuchungen entgangen waren,
sowie mit dem Nachweis, dass die Archegonwand
aus sechs Zellreihen den Ursprung nimmt; dass die
Sporogonwand einschichtig ist, sind neue Anhalts-
punkte für diese Einordnung gewonnen worden,
so dass jetzt nur noch das Fehlen der Schuppen-
blätter, der Luftkammern im Laub, sowie die lange
Seta, als hauptsächlichste Anomalien gegenüber
anderen Marchantieen verbleiben.

H. Solms.

Hering, Georg, Untersuchungen über
das Wachstum invers gestellter Pflan-
zenorgane.

(Jahrb. f. wiss. Bot. 1904. 40. 499—562.).

Verf. operiert mit positiv und negativ geo-
tropischen, orthotropen Organen von Phanero-
gamen und Schimmelpilzen, die er teils durch
heliotropische Reizung, teils durch mechanische
Mittel in der invers vertikalen Lage festhält. Unter
diesen Umständen war (im Gegensatz zum Verhalten
bei horizontaler Klinostatendrehung) stets eine
Hemmung des Längenwachstums zu bemerken,
die sich manchmal erst als Nachwirkung zeigte,
nachdem die Organe wieder in die Normalstellung
zurückgebracht waren; auch scheint Phycomyces
bei Inversstellung sein Wachstum frühzeitiger

Matte, H., Recherches sur l'appareil
libero-ligneux des Cycadacees. Caen
1904. 4. 235 p. m. 16 Taf.

Die vorliegende Abhandlung enthält eine genaue
und ausführliche Darstellung des Verhaltens der
Gefässbündel beim Verlauf durch die Blätter,
Blüthen und Keimpflanzen dieser Gewächsklasse.
Der Stammbau wird nicht behandelt, er soll in
einer späteren Arbeit nachgeholt werden. Auf den
Inhalt des vorliegenden Buches im Einzelnen ein-
zugehen, ist nicht wohl möglich; die Paläophyto-
logen zumal werden aber dem Autor für seine Be-
mühungen dankbar sein.

Nur ein paar der wichtigsten Resultate, zu
denen der Autor gelangt, mögen in aller Kürze
angedeutet werden. Man findet sie in zweckmässiger
Weise am Schluss jedes der drei Hauptabschnitte
sowie am Schluss des ganzen Buches resumirend
zusammengefasst.

43

. 44

Einmal giebt er an, dass zweierlei Gummikanäle
in den Blattstielen vorkommen, früh entstehende,
die in bestimmter Beziehung zu den Spurbündeln
stehen und wie die Harzgänge der Coniferen schizo-
gen er Natur sind, und andere spät in älteren Par-
tien ausgebildete, die lysigenen Charakter besitzen.

Ferner weist er darauf hin, dass die Bündel des
Blattstiels in weitgehendem Maasse zusammenge-
setzter Natur sind, dass sie eigentlich Bündel-
gruppen repräsentiren, deren Einzelglieder lange
vereinigt bleiben, und dass man, um die Zahl der
constituirenden Bündel zu finden, auf die Anzahl
der Protoxylemgruppen , der »pointements tra-
cheens « achten müsse.

Bezüglich der Frage nach der Entstehung und
Bedeutung des *bois centripete« und des »bois
centrifuge« bringt er nichts Wesentliches bei. Da-
rauf wird er wohl bei Gelegenheit der Stammana-
tomie zurückkommen. Doch sucht er das bois cen-
tripete mit den Transfusionssäumen in Beziehung
zu bringen.

Im Ovulum werden zwei Gefässbündelsysterne
als couronue nucellaire und perinucellaire unter-
schieden. Verf. neigt dazu, diese beiden Systeme
auf Grund der Beobachtungen von Oliver und
Scott an Lagenostoma Lomaxi so zu deuten, dass
das innere derselben den Nucellarbündeln jenes
Samens entspräche, das äussere aber »une chose
ajoutee«, den Bündeln homolog sei, welche bei
Lagenostoma die freie, den Samen umgebende
Cupula durchziehen.

Im Vegetationspunkt des Keimlings zeigen die
Blattspuren in ihren jüngeren Theilen senkrechten
Verlauf ; die Bildung der bekannten fast horizon-
talen Blattspurbogen soll erst in tieferem Niveau zu
Stande kommen und zwar soll das die Folge eines
hier auftretenden intensiven Intercalarwachsthums
sein, welches mit der Entwickelung des nächst
jüngeren Blattes in Verbindung steht. Ref. gesteht,
dass ihm das nicht recht klar geworden ist.

Bei den Keimpflanzen von Cycas siamensis und
Encephalartos Barteri wurden im Stamm medul-
losenähnliche Holzbastringe gefunden, ähnlich denen
die von Gregg (Ann. of bot. I. 1887 — 88) für die
Hauptwurzel bekannt gegeben waren, wie sie auch
Worsdell (Transact. Linn. soc. 1901. Vol. VI.
pt. 2) ausführlich behandelt hat. Verf. ist denn
auch der Meinung, dass die Cycadeen direkt von
den Medulloseen, viel eher als von den Lyginoden-
dreen oder Poroxyleen abstammen. Und wenn
derartige medullosenartige Structuren auftreten,
so sind dieselben als Rückschläge nach ancestralen,
complicirteren Verhältnissen aufzufassen.

H. So lms.

Mac Dougal, D. T., Delta and Desert-
vegetation.

(Bot. gaz. 1904. 38. 44—63. m. 7 Landschaftsbild,
im Text.)

Verf. giebt in dieser Arbeit eine kurze zusammen-
fassende Darstellung der Vegetationsverhältnisse
einer der wenigst bekannten und unwirthbarsten
Gegenden der Erde, des Gebietes nämlich um das
nördliche Ende des Golfs von Californien und um
den Unterlauf des Rio Colorado, der sich in diesen
ergiesst. Das ganze Gebiet ist eine trostlose Wüste
mit weniger als 7 cm jährlichen Niederschlags, in
der Bergzüge von 1000 — 1300 m sich finden. Eine
Ausnahme macht nur das Delta des Coloradoflusses,
welches, wenig südlich von Yuma beginnend, eine
Länge von 140 km besitzt und eine weite alluviale
Ebene bildet, die sich bis 4 m über Niederwasser
erhebt und in allen Richtungen von Kanälen, Alt-
wassern und Bayous durchschnitten wird. Dieses
Delta wird von dem im Oberlauf, dem Great Canon,
rasch strömenden Rio Colorado aufgebaut, der, in
Utah, Wyoming und Colorado entspringend, 2500km
durchfliesst und jährlich 00 000 000 tons Sedimente
in das flache Nordende des Golfs hinabführt. In den
letzten 50 Jahren hat das Delta um 12 — 11 km an
Länge gewonnen. Es bietet als Hauptvegetations-
typen Buschwerk von Weiden und Populus mexi-
cana, diese von einem Plioradcndron dicht über-
wachsen, zu denen sich noch Vegetationen von
Phragmites und Typha angustifolia gesellen. Dazu
kommen Pluchea sericea und ein paar Prosopis,
unterwärts finden sich salzige Schlammflächen, die
auch die Küsten des Golfs einsäumen, die nur bei
der höchsten Fluth überschwemmt werden. Hier
gedeihen Distichiis spicata und Oressa Truxillensis,
wo sie ganz niedrig liegen, Spirostachys occiden-
talis. Für die niederen Wüstenstriche sind Ephedra
und Larrea nebst Fonquieria splmdens eigentüm-
lich, sie erzeugen charakteristische Sandhügel,
gerade wie es in der Sahara der Fall. Dazu kommen,
wo das Terrain ansteigt, Parldnsonia microjjhyUa,
Gacrtncria ilicifolia, Eriogonumarten und mächtige
Cacteen,wie Ccreus Pectenaboriginis, Pringki, Opun-
tien und Pilocereiis Schottii.

Unangenehm bemerklich machen sich die Nomen-
claturänderungen, wie sie in Amerika so sehr Mode
sind. So heisst hier z. B. die Jedermann geläufige
Larrea mexicana Covillea, und wenn Verf. nicht an
einer Stelle den amerikanischen Namen »creosote
bush « hinzugefügt hätte, so hätte Ref. sich müh-
sam durch Nachschlagen vergewissern müssen,
welcher alte Bekannte sich unter diesem unnützen
neuen Kleide verbergen möge.

H. Solms.

45

46

Neue Literatur.
I. Bakterien.

ehester, F. D., A review of the Bacillus subtilis group
ofBacteria. (Bakt. Zentralbl. II. 13. 737—53.)

Hofstädter, E., Ein neuer Apparat zur Ansammlung
von Gärungsgasen. (Ebenda. II. 13. 765 — 6S.

Pfeiffer, T., Stickstoffsammelnde Bakterien. Brache
und Raubbau. Berlin 1904. gr. 8. 53 S.

II. Pilze.

Bessay, E. A., Über die Bedingungen der Farbbild ung

bei Fusarium. Halle 1904. 8. 34 S. ■
Falk, R., Die Sporenverbreitung bei den Basidiomy-

ceten und der biologische Wert der Basidie (6 Taf.).

(Beitr. z. Biologie der Pflanzen. 9. 1 — 82.)
Gatin-Gruzewska, Z., Resistance ä la dessiccation de

quelques Champignons. Compt. rend. 139. 104.0

—1043.
Guiliiermond, A., Recherches sur la germination des

spores chez les levures. (Ebenda. 139. 988 — 91.)
Höhnel, Fr. von, Mykologisches. Österr. bot. Zeitschr.

54. 425 ff.)
Neger, F. W., Über Förderung der Keimung der Pilz-
sorten durch Exhalationen von Pflanzenteilen.

(Naturw. Zeitschr. für Land- u. Forstwirtsch. 2.

484—90.)

III. Algen.

Bnrgesen, F., Om Faerornes Algevegetation. Et Glu-
svar I. Bot. not, 1904. 245—74.)

Collins, F. S., Algae of the Flume. (Rhodora. 7. 229
-231.)

Cushrnan, J. A., Pathological cell-division in Desmids.
(Ebenda. 7. 233—39.)

Dippel, L., Diatomeen der Rhein-Mainebene (372 färb.
Abbildgn.1. Braunschweig 1905.

Forti, A., Appunti algologici per TAnatolia. Padua
1904. gr. 8.

Karsten, G., Die sogenannten »Mikrospuren« der
Planktondiatomeen und ihre weitere Entwicke-
lang, beobachtet an Gorethron Vahlin'ae n. sp.
(1 Taf.). (Ber. d. d. bot, Ges. 22. 544—54.)

IV. Moose.

Langeron, M., Remarques sur la presence du Trieho-
colea tomcntella Dum. dans le Juia. (Arch. flore juras-
sienne. 5. 63 — 66.)

Lidforss, B., Über die Reizbewegungen der Marchcmtia-
Spermatozoiden. ^Pringsh. Jahrb. 41. 65 — 88.)

V. Gymnospermen.

Jeffrey, E. C, s. unter Paläophytologie.

Longo, B., Intorno ad aleune Conifere italiane. (Ann.

dibot, 1. 323—35.)
Vogler, P., Die Eibe [Taxi/s baccata L.) in der Schweiz

(2 Taf. u. 1 Kartet (S.-A. Jahrb. St, Gallische nat.

Ges. St. Gallen. 1903. 56 S.)

VI. Zelle.

Cushrnan, J. A., s. unter Algen.

Devaux, H., Sur la pectose des parois cellulaires et la

nature de la lamelle moyenne. S.-A. Proc.-verb.

Soc. Linneenne Bordeaux. 1903. 6 S.)
Membrane de coagulation par simple contact

de l'albumine avec l'eau; application au proto-

plasma. (S.-A. Ebenda. 1904. 5 p.)

Devaux, H., Sur une reaction nouvelle et generale des
tissus vivants. Essai de determination directe des
dimensions de la micelle albumino'ide. (S.-A. Proc.-
verb. seances de la soc. des sc. phys. et nat. Bor-
deaux 1903. 5 p.)

Comparaison de l'epaisseur critique des lames

tres minces. Avec le diametre theorique de la mole-
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Sur la nature de la Lamelle moyenne dans les

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Erste Abteilung: Origiualabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am IG. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.

Abonnementspreis des kompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstraße 18. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 4.

16. Februar 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Joseph Y. Bergen, Transpiration
of sun leaves and shade leaves of Olea europaea
and other broad-leaved evergreens. — Ders., Rela-
tive transpiration of old and new leaves of the Myr-
tus type. — Hans Kniep, Über die Bedeutung
des Milchsaftes der Pflanzen. — Bengt Lidforss,
Über die Reizbewegungen der Marchantiaceen-
Spermatozoiden. — 0. Loew, Zur Theorie der
blütenbildenden Stoffe. — G. Tischler, Über das
Vorkommen von Statolithen bei wenig oder gar
nicht geotropischen Wurzeln. — J. Laurent, Re-
cherches sur la nutrition carbonee des plantes ver-
tes ä Tacide de matieres organiques. — Arno
Müller, Die Assimilationsgröße bei Zucker- und
Stärkeblättern. — S. Kostytschew, Über die
normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit
von Zucker. — Nene Literatur.

Bergen, Joseph Y. , Transpiration of
sun leaves and shade leaves of Olea
europaea and other broad-leaved ever-
greens.

(Bot. gaz. t904. 38. 285 ff.

Die Untersuchungen, über die in der vorliegen-
den Arbeit berichtet wird, wurden in Neapel vor-
nehmlich an den Blättern von Olea europaea sütiva,
Pistacia Leniiseus, Quercus Hex und Rhamnus
Alaternus angestellt. Der Verf. ließ sich dabei von
dem Gedanken leiten, daß Sonnen- und Schatten-
blätter immergrüner Gewächse infolge ihrer langen
Lebensdauer und der Gleichmäßigkeit der Beleuch-
tungsunterschiede besonders große Differenzen in
ihrem Bau und physiologischen Verhalten zeigen
möchten. Beachtenswert ist zunächst vor allem
der Nachweis, daß die Schattenblätter der »Hart-
laubgewächse « ausgesprochen größer sind als die
Sonnenblätter. So war z. B. das Verhältnis der
letzteren zu den Schattenblättern bei Citrus Auran-
tiinn ca. 0,75, Olea europaea 0,56, Quercus Hex
0,44, bei einem kleinen Exemplar sogar 0,2 und
bei Rkamnus Alaternus 0,68. Bei anderen immer-
grünen Gewächsen, mit Ausnahme von Neriurn
Oleander, bei dem sich wegen der bedeutenden
Variationen in den Blattgrößen kein sicheres Ur-
teil gewinnen ließ, stellte der Verf. Ähnliches fest.

Diese Beobachtungen machen es ebenso wie ähn-
liche von Stahl und Johow nach des Ref. Meinung
doch recht fraglich, ob man mit Küster din
Schattenblätter als »hypoplastische« Hemmungs-
bildunsren auffassen darf. Die Sonnenblätter unter-
scheiden sich von den Schattenblättern auch durch
ihre größere Dicke, sowie dadurch, daß bei ihnen
die Blattränder nach der Unterseite hin eingerollt
sind. Im inneren Bau weichen beide Blattarten
dagegen nur verhältnismäßig wenig voneinan-
der ab.

Zu den Transpirationsmessungen diente die Me-
thode der Wägung des Wasserverlustes. Gleichaltrige
Zweige wurden abgeschnitten, ihre Rinde mit einer
Mischung von Kakaobutter und Wachs überzogen
und in Gläschen, die mit Wasser gefüllt waren, ein-
gerichtet. Die Versuche zeigten, daß unter den für
jede Blattart normalen Verhältnissen die Sonnen-
blätter drei- bis zehnmal so stark transpirieren wie
die Schattenblätter, und daß die Sonnenblätter, wenn
sie in gleiche Bedingungen gebracht werden wie
die Schattenblätter, im vollen Sonnenschein oder im
Schatten, noch immer anderthalbmal so viel Wasser
in der Zeiteinheit verlieren. Diese Ergebnisse stim-
men im wesentlichen mit denen überein, zu denen
auch Geneau de Lamarliere gelangt ist.

Interessant ist schließlich ein Vergleich der ab-
soluten Transpirationsgrößen der Sonnenblätter der
immergrünen Versuchspflanzen mit denen der Blätter
von Ulmus oampestris und Pisum sativum. Beieiuer
Temperatur von 2 1°, einer relativen Luftfeuchtigkeit
von 07 % und bei nicht zu starkem Sonnenschein
verloren 100 cp3m Blattfläche bei den immergrünen
Pflanzen nicht oder kaum weniger Wasser in der
Stunde als bei Ulmus und Pisum. Daraus möchte
der Verf. den Schluß ziehen, daß xerophytische
Blattstruktur nicht immer unverträglich sei mit
starkem Transpirationsvermögen, daß sie vielmehr
oft nur ausgebildet werde, um die Pflanzen im
Notfalle vor schädlichemWasserverluste zu schützen.

H. Fitting.

51

52

Bergen, Joseph Y., Relative transpira-
tion of old and new leaves of the Myr-
tus type.

Bot. gaz. 1904. 3S. 440—451.)

Verf. setzt in dieser Arbeit, die sich an eine erst
kürzlich an gleicher Stelle erschienene Abhandlung
(vgl. vorheriges Referat) anschließt, den Bericht
über seine Transpirationsversuche an immergrünen
Blättern fort. Von Interesse sind zunächst einige
Angaben über die Lebensdauer der Blätter einiger
immergrüner Mediterranpflanzen aus der Umgegend
von Neapel, wo die Versuche angestellt wurden.
Verf. unterscheidet fakultativ immergrüne Ge-
wächse, die ihre Blätter das ganze Jahr über oder
doch während seines größten Teiles behalten kön-
nen, im Falle eines (Winter- oder Sommer-) Laub-
falles aber alle Blätter gleichzeitig abwerfen, und
immergrüne Pflanzen, die stets in allen Jahreszeiten
Blätter tragen. Von letzteren werden die alten
Blätter, die ein bis zwei Jahre alt sind, sämtlich
abgeworfen, nachdem die jungen Blätter erwachsen
sind, bei Rhamnus Alatermis, Nerium Oleander,
Querms Ilcx, Ceratonia Siliqua und Arbutus Uredo,
während bei Olea europaea und Pistacia Lentiscus
die alten Blätter, die zwei Jahre oder länger leben
können, nicht gleichzeitig abfallen. Bei fast allen
immergrünen Pflanzen, die Verf. untersucht hat,
unterscheiden sich die alten Blätter von den jün-
geren, die gerade zu ihrer endgültigen Größe her-
angewachsen sind, durch ihre größere Dicke. Der
Verf. hat die interessante Beobachtung gemacht,
daß bei fünf der vorhin erwähnten Spezies sowie
bei Viburnum Times die Blätter, die 15 — 18 Monate
alt sind, stärker transpirieren als die jungen, eben
erst ausgewachsenen Blätter. So ist das Verhältnis
der Transpiration von 100 qcm Blattfläche für alte
und junge Blätter z. B. bei Querem Hex 3,53,
Nerium Oleander 2,45, Smilax aspera 2,16, Olea
europaea 1,05, Viburnum Tinus 2,1. Ähnliche
Zahlen wurden auch gefunden, als Verf. die Tran-
spirationsgrößen für gleiches Blattgewicht berech-
nete. Daraus geht also hervor, daß die größere
Dicke der alten Blätter nicht allein die Ursache für
die stärkere Transpiration sein kann. Eine Er-
klärung dieser Tatsache ergibt sich aus anderen
Beobachtungen des Verf. Es zeigte sich nämlich
an Blättern, bei denen die allein spaltöffnungs-
führenden Unterseiten mit Wachs verstrichen wur-
den, daß die »epidermoidale- kutikulärej Transpi-
ration bei den alten Blättern weit größer ist als
bei den jungen. Daraus scheint hervorzugehen, daß
die Epidermis und die Kutikula der jungen Blätter
für Wasser weit impermeabler ist als bei den alten
Blättern. H. Fitting.

Kniep, Hans, Über die Bedeutung- des
Milchsaftes der Pflanzen.

(Flora. 1905. 94. 129—205.)
Der Verf. sucht mit seiner im Jenaer Labora-
torium entstandenen Arbeit einen Beitrag zu lie-
fern zur Lösung der überaus schwierigen Frage,
welche Bedeutung der Milchsaft für die Pflanzen in
plrysiologischer und ökologischer Hinsicht haben
könnte. Bekanntlich ist von einer Reihe von For-
schern behauptet worden, eine wichtige Funktion
der Milchröhren sei die Leitung und Speicherung
plastischerSubstanzen. Diese Ansicht hatten nament-
lich Faivre und Schullerus durch eine Anzahl,
übrigens durchaus nicht einwandfreier Versuche zu
stützen versucht, denen um so weniger Beweiskraft
zugesprochen werden kann, als ihnen andere Ver-
suche von Hanstein, Leblois u. a. gegenüber-
stehen, die nicht für eine solche Annahme sprechen.
Auch die Ringelungsversuche des Verf. an Zweigen
von Ficus Gariea, elastica und australis sowie seine
Hungerkulturen mit Keimpflanzen von Euphorbia-
arten, Tragopogoti, Vincetoxicum, Ghdidonium, die
teils im Dunkeln, teils in kohlensäurefreier Luft
angestellt wurden, sprechen gegen eine irgendwie
namhafte Beteiligung des Milchsaftes beim Stoff-
transport und bei der Ernährung der Pflanzen.
Freilich sind die Ergebnisse der Versuche nur ne-
gativer Art. Deshalb können wir einstweilen nur
sagen, daß durch die bisherigen Bemühungen ein
positiver Beweis für eine solche Bedeutung des
Milchsaftes nicht erbracht worden ist. Auch die
anatomischen Befunde sprechen nicht zugunsten
der Annahme, daß der Milchsaft zur Ernährung
dienen kann. Die Angaben de Bary's, nach denen
eine eigentümliche Korrelation zwischen Milch-
röhren und Siebröhren bestehen sollte, derart, daß
bei Pflanzen mit stark entwickeltem Milchröhren-
system die Siebröhren an Menge zurücktreten und
umgekehrt, konnte Verf. bei eingehender Nach-
prüfung nicht bestätigen.

Unter diesen Umständen ist von neuem die Frage
aufzuwerfen, ob der Milchsaft nicht vielleicht in
erster Linie in ökologischer Hinsicht für die Pflan-
zen von Wichtigkeit ist. Sehen wir doch, daß der
Milchsaft meist an unverwertbaren Stoffwecbsel-
produkten (Gummi, Kautschuk, Alkaloiden u.a. m.)
weit reicher ist als an eigentlichen Nährstoffen.
Jene Körper als notwendige Abfallstoffe des
Stoffwechsels anzusehen, wie es wohl auch ge-
schehen ist, liegt keinerlei Grund vor; vielmehr
werden sie unter großem Aufwände organischen
Materiales gebildet, wohl nicht ohne für die Pflan-
zen in irgend welcher Weise nützlich zu sein. Viel-
leicht mögen sie beim Wundverschluß dienlich sein.
Vor allem aber dürfte der Milchsaft infolge seines
Gehaltes an giftigen, ätzenden oder unangenehm

53

54

schmeckenden Körpern als Schutzmittel gegen Tier-
fraß zu betrachten sein. Wenigstens gelang es dem
Verf. durch eine Reihe von Versuchen, die Tatsache
sicher zu stellen, daß bei einer ganzen Anzahl von
Gewächsen aus den Familien der Kompositen, Pa-
paveraceen und Euphorbiaceen Blätter, die milch-
saftfrei gemacht worden waren, von Schnecken im
Gegensatz zu milchsafthaltigen Blättern gierig ver-
zehrt wurden, und daß es tatsächlich der Milchsaft
ist, der die Schnecken abschreckt. Auch das Vika- |
liieren von Sekretgängen mit Milchsaftbehältern
bei den Kompositen, von Gerbstoffschläuchen, Se-
kretschläuchen und Milchsaftröhren bei den Eu-
phorbiaceen steht mit der Auffassung des Milch-
saftes als Schutzmittel gegen Angriffe von Tieren
im Einklänge.

Wenn es sonach wohl kaum zu bezweifeln ist, daß
der Milchsaft für die Pflanzen ökologisch von Be-
deutung ist, so wäre nach des Ref. Meinung nun aber
die wichtige Frage zu stellen, wie man sich denn
die Erwerbung eines solchen Schutzmittels ent-
standen denken soll. Und da wäre dann wohl zu
überlegen, ob nicht der Milchsaft, wenn wirklich
jetzt seine »Hauptfunktion« eine ökologische sein
sollte, früher vielleicht auch in irgend welcher
Weise physiologische Funktionen gehabt hat, und
ob es nicht vielleicht doch jetzt noch Gewächse
gibt, bei denen sich solche physiologische Leistun-
gen würden nachweisen lassen.

H. Fitting.

Lidforss, Bengt, Über die Reizbewe-
gungen der Marchantiaceen-Sperma-
tozoiden.

(Jahrb. f. wiss. Bot, 1905. 41. 65—87.)

In seinen grundlegenden Versuchen über die
Chemotaxis der Samenfäden hatte Pfeffer bekannt-
lich auch Marchantia-Spermatozo\den mit zur
Untersuchung herangezogen und konstatiert, daß
auf sie weder die verschiedensten organischen
Säuren, noch Kohlehydrate, Glukoside, Spaltungs-
produkte von Eiweißkörpern (Asparagin, Leucin
u. a.), Pepton oder Fleischextrakt eine chemotak-
tische Reizwirkung ausüben. Der spezifische Reiz-
stoff der Marchatitia-S-permatozoiden war aber bis-
her unentdeckt geblieben.

In der vorliegenden Arbeit wird nun der Nach-
weis erbracht, daß Protein stoffe dies spezifische
Reizmittel sind. Geprüft wurden mit positivem Er-
folge Albumine, Globuline, Nukleoalbumine, Pro-
teide (u. a. Hämoglobin und Nükle'in) und Fer-
mente (Diastase und Ptyalin), mit negativem Erfolge
Alkalialbuminat und Takadiastase; es ist indessen
nicht ausgeschlossen, daß in den beiden letzt-
erwähnten Fällen der negative Erfolg auf schädlich

wirkenden Beimischungen beruhte. Auch ein Ex-
trakt aus ArcLegoniumständen erwies sich als vor-
zügliches Chemotropikum. Der untere Schwellen-
wert für die am kräftigsten wirkenden Präparate
liegt nicht über 0,0005^. Bei Anwendung kon-
zentrierter Lösungen (etwa 5%) tritt Repulsion
ein, die rein chemotaktischer Natur sein muß, da,
wie schon Pfeffer fand und Verf. bestätigt, die
Spermatozoiden osmotaktisch nicht reagieren. Da-
gegen ließ sich eine (nicht allzu stark ausgeprägte)
aerotaktische Reizbarkeit nachweisen.

Bemerkenswert ist, daß auch die Pollenschläuche
gewisser Phaneroffamen nach den Ermittelungen
des Verf., sowie die Leukocyten der Warmblüter
von denselben Proteinstoffen chemotropisch oder
chemotaktisch gereizt werden wie die Marchantia-
Spermatozoiden.

Von Einzelheiten sei noch hervorgehoben, daß
das chemotaktische Reizvermögen der Diastase-
präparate durch Kochen nicht zerstört, anschei-
nend gar nicht vermindert wird. — Im Anschluß
an eine Bemerkung des Verf. (S. 66) sei angeführt,
daß über die Chemotaxis tierischer Spermatozoon
eine Arbeit vorliegt von R. Buller: Is Chemotaxis
a Factor in the Fertilization of the Eggs of Ani-
mals? (Quart. Journ. of microsc. Science. Bd. 46.
I. Teil. S. 1451, in der wenigstens für Echino-
dermen-Spermatozoe'n das Fehlen von Chemotaxis
gegenüber den verschiedensten Stoffen (u. a. Dia-
stase) festgestellt wird.

Hans Winkler.

Loew, O., Zur Theorie der blütenbilden-
den Stoffe.

(Flora. 1905. 94. 124-128.)

Verf. sucht in der vorliegenden kurzen Mittei-
lung die bekannte Sachs 'sehe Annahme spezifischer
blütenbildender Stoffe durch die Hypothese zu
ersetzen, »daß es eine gewisse Konzentration
von Zucker in den Pflanzen ist, welche durch
eine Art von Reizwirkung auf die embryonale
Substanz die Differenzierung in männliche und
weibliche Zellkerne, d. h. die Blütenbildung, be-
wirkt«. Eine eingehendere Kritik dieser Theorie
dürfte sich erübrigen, ehe nicht schlagendere
Gründe für sie beigebracht werden als Verf. bringt.
Solchen Versuchen gegenüber ist zu betonen, daß
die Blütenbildung zweifellos von einem ganzen
Komplex innerer und äußerer Faktoren abhängig
ist, und daß es daher von vornherein unangebracht
erscheint, ohne die eingehendste, vor allem auch
experimentelle Begründung einen einzigen Faktor
als maßgebend herauszugreifen.

Hans Winkler.

55

56

Tischler, G., Über das Vorkommen von
Statolithen bei wenig oder gar nicht
geotropischen Wurzeln.

(Flora. 1905. 94. 1—67.)

Den mannigfachen Anregungen, die durch die
Statolithenhypothese für anatomische und experi-
mentelle Untersuchungen gegeben wurden, ver-
dankt auch die vorliegende, wesentlich anatomische
Arbeit ihre Entstehung. Der Verf. sucht in ihr
die Frage zu entscheiden: »Wie verhält sich der
,Statolithenapparat' überall in den Wurzeln, wo
wir eine geotropische Reaktion nicht nachweisen
können und zwar sowohl, wenn keine bekannte Ur-
sache dies erklärlich machen kann, als auch, wenn
wir bestimmte Reize kennen, die dabei die Sensi-
bilität und Perzeption nicht weiter herabsetzen?«,
indem er zum Statolithenapparat gehörig nur jene
Stärkekörner ansieht, die leicht beweglich sind und
sich in den unteren Teilen der Zellen ansammeln. Es
zeigte sich bei eingehenderer Untersuchung, daß
auch bei Erdpflanzen primäre Adventivwurzeln, die
keine oder nur eine geringe geotropische Reaktions-
fähigkeit besitzen, viel weiter verbreitet sind, als
man bisher wußte. Bei den dauernd ageotropi-
schen Wurzeln von Arum maculatum fehlen die
Stärkekörner in der Haube vollkommen, bei denen
einiger »Sa /harten ist es ebenso oder gibt es doch
nur wenige, unregelmäßig in den Zellen verteilte
Körner; dagegen sind sie bei denen vonEpimediwni
l-eichlich in unregelmäßiger Verteilung vorhanden.
In den zeitweise ageotropischen Wurzeln von
Festuca und Poa sind die Stärkekörner anfangs in
der Haube ziemlich unregelmäßig verteilt, später
sinken sie in die unteren Teile der Zellen; in denen
von Leontice fehlen sie zunächst, darauf treten
typische Statolithen auf. Auch bei den nicht geo-
tropischen Wurzeln der Parasiten und Saprophyten
fehlt die Stärke in der Haube entweder völlig oder
ist doch nur unregelmäßig verteilt. Eine geotro-
pische Reaktionsfähigkeit fehlt auch den Wurzeln
vieler Wasserpflanzen. Dementsprechend fehlen bei
Eichhornia crassipes die Stärkekörner, während sie
bei Pistia Stratiotcs als typische Statolithen vor-
kommen. Ebenso findet man Statolithenstärke bei
Nelumbium und Trapa, deren Wurzeln übrigens
eine geotropische Krümmungsfähigkeit nicht völlig
fehlt. Die Atemwurzeln von Phoenix canan'n/xis
und Jussieua, die negativ geotropisch zu sein
scheinen, zeigen ausgesprochene Statolithen in der
Columella. In den Luftwurzeln der epiphytischen
Orchideen, die »sicher nicht mehr geotropisch«
reagieren, beobachtete Verf. niemals Stärkekörner
in der Haube. In den Luftwurzeln der Aroideen,
die positiv geotropisch sind, fehlen die Statolithen
nicht. Bei den wenig ausgesprochen geotropisch

reagierenden Wurzeln der Erdorchideen sind die
Hauben noch mit Stärkekörnern erfüllt, »doch ist
auch hier eine Tendenz unverkennbar, den Stato-
lithenapparat zu unterdrücken«.

Diese anatomischen Beobachtungen sind zwar
eine willkommene Ergänzung der Studien anderer
Forscher über das Vorkommen von »Statolithen-
stärke« bei höheren Pflanzen, sprechen aber, wie
Ref. hervorheben möchte, ebensowenig wie die
anderen anatomischen Arbeiten, mit denen wir in
letzter Zeit so reichlich beschenkt worden sind,
für die Richtigkeit der Statolithenhypothese.
Das letzte Wort in Sachen dieser wird eben nur
durch experimentelle Untersuchungen ge-
sprochen werden können. Wissen wir doch vor-
läufig gar nichts darüber, ob die ageotropischen
Wurzeln sich nicht geotropisch krümmen, weil sie
den »Schwrerereiz« mit ihrem Plasma nicht perzi-
pieren, oder nur deshalb, weil ihnen die Reaktions-
fähigkeit fehlt! Und es ist immer eine mißliche
Sache, über physiologische Erscheinungen zu spe-
kulieren, ehe auch nur annähernd die wichtigsten
Tatsachen durch experimentelle Studien genügend
aufgeklärt sind. Dies gilt für die geotropischen
Erscheinungen der Wurzeln in besonders hohem
Maße. Ref. möchte glauben, daß kein Problem auf
dem Gebiete des Geotropismus gegenwärtig so
dringend einer exakten experimentellen Aufhellung
bedürfte, wie die Frage, ob in der Wurzel wirklich
nur die stärkehaltige Columella den Schwerereiz
zu perzipieren vermag oder nicht auch die übrige
Wurzelspitze, oder gar die ganze wachstumsfähige
Zone. Ließe sich das erste einwandfrei nachweisen,
so wäre damit der Statolithenhypothese mehr ge-
dient als mit allen anatomischen Untersuchungen.

H. Fitting.'

Laurent, J., Kecherches sur la nutrition
carbonee des plantes vertes ä l'acide
de m alleres organiques.

(Revue gen. de bot. 1904. 16. 14 ff.

In der vorliegenden Arbeit stellt der Verf. die
vielen mühevollen Untersuchungsreihen, deren
Einzelergebnisse seit 1S1J7 in den Conrpt. rend.
publiziert worden sind, zusammen. Sein A'erdienst
besteht vor allem in der Bemühung, unter strenger
Fernhaltung von Mikroben zu operieren und die
aufgenommenen Substanzmengen in jedem Falle
analytisch genau zu bestimmen, was in den frü-
heren Arbeiten noch niemals konsequent durchge-
führt worden war. Die Versuche erstrecken sich
auf die Darreichung von Glukose, Fruktose, Rohr-
zucker, Dextrin, Stärke, Glyzerin und lmmin-
saurem Kali. Die Sterilisierung der Samen gibt

57

58

Verf. an sicher und ohne Beeinträchtigung der
Keimfähigkeit bei Mais, Erbse, Roggen durch zwei-
stündiges Einlegen in reine 0,2^' ige Sublimat-
lösung erzielt zu haben. Als Kulturflüssigkeit diente
Knop'sche oder Detmer'sche Nährlösung unter
Zusatz einer der obengenannten Substanzen, vor-
her im Autoklaven sterilisiert. Die Stoftaufnahrne
wurde durch die Bestimmung der Konzentration
in der Kulturflüssigkeit kontrolliert. So wurde
Glukose in einigen Versuchen in folgenden Mengen-
verhältnissen aufgenommen. Versuch I: Von 5 g
Glukose in 350 ccm Nährlösung dargereicht, waren
nach 31 Tagen 0,056 g verschwunden; das Trocken-
gewicht der beiden darin gezogenen Maispflanzen
betrug am Ende des Versuches 0,032g. Versuchll:
Zwei Maispflanzen erzeugten in 10 Tagen von
0,5 1 g dargereichtem Zucker (auf 250 ccm) 0,32-1 g
minus an Zuckergehalt der Lösung, und erreichten
ein Trockengewicht von 0,308 g usw. Die Mais-
pflanzen zeigten in Zuckerlösuug kräftigeren Wuchs
und dunkler grüne Farbe als die Kontrollexemplare.
Die Zuckeraufnahme wurde auch unter C02-Ab-
scbluß und in Dunkelheit beobachtet. Verf. macht
darauf aufmerksam, daß auf Kosten des darge-
reichten Zuckers nicht nur in den Blättern Stärke-
bildung beobachtet wird, sondern auch in den
Wurzelspitzen. Versuche mit Rüben im Freilaud
führten zu keinem bestimmten Ergebnis hinsicht-
lich der Bedeutung der Aufnahme künstlich zu-
geführten Zuckers. Im Einklänge mit früheren
Befunden des Ref. konnte Verf. weder Diastase-
ausscheidung noch Stärkeverzuckerung durch Keim-
lingswurzeln konstatieren. Saccharose wurde durch
die Wurzeln resorbiert, ebenso Glyzerin ; auch
Dextrin soll in gewisser Menge aufgenommen wer-
den. Bei der Darreichung von huminsaurem Kali
wurde ein kleines Defizit an Humatgehalt der Kul-
turflüssigkeit am Ende der Versuche konstatiert.
Die Wurzeln der Humatexemplare waren gegen-
über den in Wasser erzogenen Exemplaren ver-
längert, und vom Nährgewebe war bei den Humat-
pflanzen mehr verbraucht worden als von den
Wasserexemplaren. Verf. denkt an gewisse Reiz-
wirkungen durch die Huminstotfe, die auch direkt
kleine Kohlenstoffmengen liefern können. Die ge-
schilderten Befunde lassen sich verschieden deuten,
sprechen aber nach Ansicht des Ref. nicht für eine
hervorragende direkte Bedeutung der Huminsub-
stanzen des Bodens für die höheren Pflanzen.

Im zweiten Teile seiner Arbeit befaßt sich Verf.
mit dem Einfluß isotonischer Lösungen der ge-
nannten Stoffe auf das Wachstum und die äußere
Form der Pflanzen. Für Glykose ist die optimale
Konzentration bei einer Lösung erreicht, die
0,208 Mol. KN03 isosmotisch ist. Verdünnte Lö-
sungen von Zucker oder Glyzerin ändern nicht die

Form der darin erzogenen Pflanzen. Oberhalb
3 — k% Glyzerin oder 5 — <o% Glukose tritt Wachs-
tumsverlangsamung ein unter Verdickung des
Stengels und der Wurzel. Ferner ist die Azidität
des Zellsaftes und der prozentische Gehalt der
Pflanze an Trockensubstanz vermehrt. Dies sind
osmotische Wirkungen, die auch durch Mineral-
salzlösungen erzeugt werden können. Nur die
Trockengewichtsvermehrung scheint besonders
Wirkung der organischen Lösungen zu sein. Der
Verf. wünscht am Schluß seiner Darlegungen, daß
bei agrikulturchemischen Untersuchungen nicht
nur die Natur und Menge der im Boden, Dünger
usw. dargebotenen Stoffe, sondern auch deren os-
motischer Gesamtwert regelmäßig bestimmt wer-
den sollte. Für die Frage, inwieweit organische
Kohlenstoffnahrung in der Natur für die höheren
Pflanzen eine Rolle spielt, haben allerdings auch
diese eingehenden und wertvollen Untersuchungen
kaum einen Fortschritt gebracht, und den kürzlich
vom Ref. gekennzeichneten gegenwärtigen Stand-
punkt in jener wichtigen Frage sehen wir durch
sie nicht verschoben, wenn auch nachdrücklich auf
die Befähigung der grünen Pflanzen durch die
Wurzeln, Zucker usw. aufzunehmen und zu ver-
arbeiten, mit J. Laurent hingewiesen werden muß.

Czapek.

Müller, Arno, Die Assimilationsgröße
bei Zucker- und Stärkeblättern.

(Jahrb. f. wiss. Bot, 1904. 40. 443-4'.<v

Bekanntlich hat Stahl die Hypothese aufge-
stellt, daß zwischen Ausbildung von Mykorrhizen
und Aufnahme der Nährsalze aus dem Boden Be-
ziehungen vorhanden sind, auch machte Stahl da-
rauf aufmerksam, daß die Mykorrhiza bildenden
Pflanzen trägewüchsiger sind, weniger stark tran-
spirieren und in ihren Blättern reichlich Zucker
und wenig Stärke enthalten. Die vorliegende Ar-
beit beschäftigt sich nun mit der Untersuchung, ob
»saccharophylle« Pflanzen eine geringere Assimi-
lationsgröße haben als »amylophylle« Pflanzen, wie
nach den Darlegungen Stahl's zu erwarten wäre.
Nach A. Müller ist dem tatsächlich so; Stärke-
blätter übertreffen in der Gesamtproduktion von
Trockensubstanz im Lichte die Zuckerblätter in
allen Fällen. Außer der geringeren Gesamtleistung
während des ganzen Tages zeigen die Zuckerblätter
auch die Eigentümlichkeit, daß sie sehr bald, schon
nach zweistündiger Belichtung, ihre maximale Ge-
wichtszunahme erreichen, während Stärkeblätter
von Landpflanzen in den Mittagsstunden oder selbst
o-ecen Abend ihr Maximum an Substanzzunahrae
erreichen. Es ließ sich ferner feststellen, daß die

59

60

Grenze der Anhäufung von Kohlehydraten bei
Zuckerblättern nicht nur viel schneller erreicht
wird, sondern auch viel niedriger liegt als bei
Stärkeblättern. Alle untersuchten Zuckerblätter
bildeten jedoch früher oder später eine gewisse
Menge Stärke, nur Allium Cepa zeigte niemals
Stärkebildung, womit eine Reibe früherer Angaben
verschiedener Forscher bestätigt werden.

Die angewendete Methode folgt den Angaben
von Sachs und Stahl, und beschränkt sich auf
die Wägung von bestimmt großen Blattstückchen
oder von photographischen Kopien ganzer Blätt-
chen. Deshalb bleibt es noch wünschenswert, die
wichtigen und weittragenden Resultate durch gut
ausgeführte Stärke- und Zuckerbestimmungen zu
ergänzen.

Im Anhange zu diesen Studien folgen noch Ver-
suche über die relative assimilatorische Leistungs-
fähigkeit von Schatten- und Sonnenblättern. Im
Gegensatze zu manchen früheren Angaben stellte
es sich heraus, daß, auf die Flächeneinheit bezogen,
die Trockensubstanzzunahme während eines Tages
hei Sonnen- und Schattenblättern kaum eine Diffe-
renz zeigt. Auf die Trockensubstanz berechnet, ist
aber die Assimilationsgröße der Schattenblätter
mehr als doppelt so hoch wie jene der Sonnen-
blätter. Es ist daraus zu ersehen, daß die Aus-
bildung von Schattenblättern der Pflanze eine er-
heblich bessere Ausnützung der Lichtverhältnisse
gestattet, und daß wir die Schattenblätter nicht
mit Küster als Hemmungsbildungen auffassen
dürfen, es handelt sich vielmehr um typische An-
passungserscheinungen. Czapek.

Kostytschew, S., Über die normale und
die anaerobe Atmung bei Abwesenheit
von Zucker.

(Jahrb. f. wiss. Bot. 1904. 40. 563—592.)

In einer früheren Arbeit (Ber. bot. Ges. 1 <J 0 2 .
20. 327) hatte Verf. die Frage, ob auch in Ab-
wesenheit von Zucker anaerobe C02-Bildung bei
Schimmelpilzen stattfinde, in der Weise zu prüfen
versucht, daß der Pilz erst auf Zuckerlösung kul-
tiviert wurde und nach völliger Entwickelung der
Pilzdecke die zu untersuchende Substanz zur Dar-
reichung kam. Diese Methode läßt den Einwand
zu, daß auch nach dem Wechsel der Lösung Zucker
im Innern derHyphen vorhanden bleibt, auf dessen
Kosten die anaerobe Atmung sodann vor sich geht.
In den hier mitgeteilten Versuchen wurde nun der
Pilz von Anfang an auf der zu untersuchenden
Nährlösung gezüchtet und ihm zu Beginn der Be-
feuchtung die Luft durch Stickstoffatmosphäre er-
setzt. Die geprüften Substanzen waren Witte-

sches Pepton, Chinasäure, Weinsäure. In allen
Fällen ließ sich eine geringe C02-Produktion fest-
stellen; sie war aber nur in den ersten zwölf Stun-
den namhaft und sank später rasch, ohne daß jedoch
der Pilz (Aspergillus iiigcr) selbst durch mehrtägige
Anaerobiose seine Lebensfähigkeit einbüßte. Bei
den Chinasäurekulturen ließ sich beobachten, daß
zweitägige Pilzkulturen die Anaerobiose viel
schlechter ertrugen als vier Tage alte Kulturen.
Der respiratorische Koeffizient C02 : 02 wurde
bei Pepton- und Chinasäuredarreichung in der
Anaerobiose nur unwesentlich gegen die Aerobiose
verändert gefunden, während bei Weinsäuredar-

CO-
reichung das Verhältnis — - durch Anaerobiose

starke Depression erlitt.

Bezüglich der theoretischen Tragweite dieser in-
teressanten Versuche möchte sich Ref. zurückhal-
tend äußern. Kostytschew sieht in seinen expe-
rimentellen Ergebnissen eine Stütze der Ansicht,
daß die anaerobe Atmung mit der Sauerstoff-
atmung genetisch zusammenhänge, und daß die
anaerobe Atmung so wie die Sauerstoffatmung
durch verschiedene Stoffe, nicht nur durch Zucker
unterhalten werden könne. Man habe sonach die
»intramolekulare Atmung« nicht einfach mit Alko-
holgährung zu identifizieren. Diese Ansicht teilt
der Ref. gleichfalls. Aber beweisen die mitgeteilten
Versuche, daß nicht etwa intermediär entstandener
Zucker zur C02-Bildung verwendet wird? Für
Chinasäure wird dieser Verdacht durch die Auf-
findung einer CuO reduzierenden Substanz im Sub-
strate durch den Verf. selbst sehr bestärkt, und
für die Verarbeitung der Albumosen des Witte-
pepton ist die Abspaltung von Kohlehydratgruppen
wohl unbestreitbar. Aus dem Werte des Koeffi-
zienten C02 : 02 ist nicht viel Sicheres zu er-
schließen, da dieses Verhältnis eine Resultante höchst
differenter Vorgänge darstellt. Aus diesen Gründen
ist eine weitere Analyse des anaeroben Stoffwechsels
noch unabweisbar, ehe wir irgend einen theoretisch
bedeutungsvollen Schluß ableiten können.

Czapek.

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Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am IC des Monats.

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63. Jahrgang.

Nr. 5.

1. März 1905.

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Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

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schen Mykologie für technische Chemiker, Nah-
rungsmittelchemiker, Gärungstechniker, Agrikul-
turchemiker, Landwirte, Kulturingenieure, Forst-
wirte und Pharmazeuten. — G. Lindau, Hilfsbuch
für das Sammeln und Präparieren der niederen
Kryptogamen, mit besonderer Berücksichtigung
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und Ergebnisse über die natürliche Infektion und
Verbreitung der Brandkrankheiten des Getreides.
— Neue Literatur. — Personalnaclirichten.

Lafar, Franz, Handbuch der techni-
schen Mykologie für technische Che-
miker, Nahrungsmittelchemiker, Gä-
rungstechniker, Agrikulturchemiker,
Landwirte, Kulturingenieure, Forst-
wirte und Pharmazeuten. Liefrg. 2.
1 12 S. mit 2 Taf. und 18 Textfig., Liefrg. 3.
160 S. m. 41 Textfig. und Liefrg. 4. 112 S.
mit 4 Taf. und 5 Textfig. Jena, G. Fischer.

Der in Nr. 21 der IL Abtlg. dieser Zeitschrift,
Jahrg. 190 1 besprochenen ersten Lieferung sind in
verhältnismäßig kurzer Zeit drei weitere gefolgt.
Die Liefrg. 3 setzt die erste fort und enthält den
Schluß der allgemeinen Morphologie, Entwicke-
lungsgeschichte , Anatomie und Systematik der
Eumyceten von G. Lindau.

Das erste, die Morphologie und Anatomie der
Eumycetenzelle behandelnde Kapitel gibt eine kurze
Schilderung der Pilzzelle, ihrer äußeren Gestalt,
der Membran, des Plasmas und seiner Einschlüsse
und der Kernverhältnisse, die alles für die tech-

nische Mykologie wichtige enthält. Vermißt hat
Ref. in diesem Kapitel einige Figuren. Denn außer
den zum Teil veralteten Abbildungen auf S. 1 Gl — t>5
sind cytologische Details nirgends dargestellt. Er-
wähnt werden, wenn auch kurz, die neueren Me-
thoden der Fixierung und Färbung der Kerne.

Im zweiten Kapitel finden das typische Mycel,
das Sproßmycel und die Gewebeverbände ihre Be-
sprechung, letztere von rein anatomischen und von
physiologischen Gesichtspunkten.

Mit diesen beiden ersten Kapiteln kann sich Ref.
im wesentlichen einverstanden erklären, nicht da-
gegen mit den zwei folgenden, in denen die Frukti-
fikationsorgane und das System der Pilze abgehan-
delt werden. Der Verf. steht nach wie vor auf
Brefeld'schem Standpunkte und berücksichtigt
den der Gegner Brefeld's, wie Ref. scheint, nicht
in dem Maße, wie man es wohl in einem zur Orien-
tierung bestimmten Handbuch erwarten dürfte.
Das Sporangium der J/wo/arten und der Ascus
werden trotz der Arbeiten Harper's immer noch
als Glieder einer und derselben Entwickelungsreihe
angesehen. Die neueren Forschungen über die
Sexualität der Ascomyceten, z. B. die von Harper
über Sphaerotheca und Pyronema und von Barker
über Monascus haben den Verf. in seiner Über-
zeugung von der Asexualität der Ascomyceten nicht
wankend machen können. Durch Dangeard 's
Untersuchungen ist er vielmehr in seiner Meinung
bestärkt: »Derselbe Autor (Dangeard; Ref.) hat
nun in allerjüngster Zeit in einer glänzenden
Widerlegung auch die Untersuchungen Harper's
betr. Pyronema, Bark er 's betr. Monascus, sowie
auch betreffend andere Formen auf ihr richtiges
Maß zurückgeführt,« meint der Verf. Ref. ist
anderer Ansicht: Das Brefeld'sche System wird
trotz aller Bemühungen seiner Vertreter in kurzer
Zeit von der Bildääche verschwinden.

Der dritte Abschnitt über >die chemischen Be-
standteile der Schizomyceten und der Eumyceten«
stammt von Hugo Fischer-Bonn. Der Verf. hat

07

68

den spröden Stoff in zwei Kapitel gebracht. Im
ersten behandelt er nach einigen allgemeinen Be-
merkungen die Chemie der Zellmembran (stickstoff-
freie, stickstoffhaltige Membranstoffe), im zweiten
die Chemie des Zellinhaltes. Einen ziemlich breiten
Raum nimmt die Schilderung der für die tech-
nische Mykologie so wichtigen Enzyme ein. die
eingehend gewürdigt werden. Die ganze Arbeit des
Verf. zeigt wieder recht deutlich, daß wir es hier
mit einem Gebiete zu tun haben, welches noch sehr
wenig geklärt ist.

Im vierten Abschnitte über die » alkremeine
Physiologie der Ernährung der Schizo- und der
Eumyceten (Stoffwechsel)« von W. Benecke er-
halten wir eine kurze, klare Darstellung über das
W'psen des Stoffwechsels, die Assimilation im
weiteren Sinne und über die Dissimilation, die Ref.
mit aufrichtiger Freude gelesen hat. Die Lieferung
schließt mit der Schilderung der Sauerstoffatmung.

Die Lieferungen 2 und 4 bilden den Anfang des
3. Bandes und bringen schon spezielle Kapitel. In
dem ersten Abschnitte über den Kreislauf des Stick-
stoffes ist »die Bindung von freiem Stickstoff durch
frei lebende, niedere Organismen« von Alfred
Koch, »die Bindung von freiem Stickstoff durch
das Zusammenwirken von Schizomyceten und von
Eumyceten mit höheren Pflanzen« von L. Hiltner,
»die Vergärung des Harnstoffes, der Harnsäure
und der Hippursäure« von P. Miquel, »die Pro-
te'infäulnis« von M. Hahn und A. Spickermann,
»die Nitrifikation« von S. Winogradsky und »die
Denitrifikation und Stickstoffentbindung« von H.
Jensen behandelt.

Im zweiten Abschnitte bespricht W. Rull mann
»die Eisenbakterien, Cladotricheen. Streptotricbeen
und Actinomyceten« und W. Omelianski »den
Kreislauf des Schwefels .

Alle Kapitel sind von kundigen Spezialforschern
z. T. ganz vorzüglich bearbeitet. Ein Teil des dar-
gestellten Stoffes hat zwar lediglich spezielles In-
teresse, aber es bleibt genug übrig, was auch den
allgemeinen Botaniker interessiert. In den meisten
Kapiteln rinden wir historische und allgemeine
l bersichten, Angaben über die Kulturmethoden
und andere technische Notizen aller Art, die ent-
weder neu oder in zahlreichen, schwer zu errei-
chenden Zeitschriften publiziert sind, und reiche
Literaturzitate. Demgegenüber kommen kleine
Entgleisungen auf allgemein botanischem Gebiete
kaum in Frage.

Die Lieferungen 2 und 1 sind durch vier Tafeln
in Lichtdruck nach Mikrophotographien , zwei
Tafeln in Zinkographie und durch ca. 20 Text-
figuren illustriert. Die Lichtdrucktafeln geben den
Habitus der dargestellten Organismen recht gut
wieder; wenn aber z. B. A. Koch in der Erklä-

rung zu Fig. 2, Taf. I sagt: »Im Protoplasma ist
der Zellkern sichtbar, sowie Vakuolen und Granula,
in einzelnen sich teilenden Zellen die Kernspindel,«
so~ ist das etwas euphemistisch ausgedrückt.

Insgesamt sind die bisher erschienenen Teile des
Handbuches der technischen Mykologie eine durch-
aus erfreuliche Bereicherung unserer Literatur.
Hoffen wir, daß die folgenden Lieferungen mög-
lichst rasch erscheinen. P. Clausfen.

Lindau, G., Hilfsbuch für das Sammeln
und Präparieren der niederen Krypto-
gamen, mit besonderer Berücksichti-
gung der Verhältnisse in den Tropen.
Berlin 1904. kl. 8. 73 S.

In dem vorliegenden handlichen Büchlein will
Verf. dem Anfänger in gedrängter Form eine An-
leitung zum Sammeln und Präparieren von Krypto-
gameu geben, um ihn in den Stand zu setzen, eine
wissenschaftlich brauchbare Sammlung anzulegen.
Der erste Abschnitt bringt allgemeine Vorschriften
über Ausrüstung, Einsammeln und Präparieren,
sowie Etikettierung und Aufbewahrung im Her-
bar. Der zweite Abschnitt behandelt das Sammeln
und Präparieren der Vertreter einzelner Gruppen:
Laub- und Torfmoose, Lebermoose, Landalgen,
Wasseralgen, Diatomeen, Planktonorganismen,
Wasserpilze, Myxomyceten, Parasiten grüner Pflan-
zenteile, Bewohner von Holz, Rinden usw., fleischige
Pilze, Flechten. Angefügt sind einige Winke zur
Beobachtung von Pflanzenkrankheiten. Ebenso wie
die früher vom Verf. herausgegebenen Hilfsbücher
wird auch dieses gute Dienste leisten, und Ref.
schließt sich dem Wunsche des Verf. an: »es
möchte dasselbe belebend auf die Sammeltätigkeit
wirken, damit die heranwachsende Generation wie-
der Pflanzenkenntnis erwirbt, die man so lange Zeit
vernachlässigt und gering geachtet hat!«

Ed. Fischer.

Trow, A. H., On Fertilization in the

Saprolegnieae.

(Annais of bot. 1904. 18. 541—61».)

Der Verfasser bearbeitete mit den Hilfsmitteln
moderner Mikrotechnik den Befruchtungsvorgang
bei der schon früher studierten AcMya polyandra
und besonders genau bei Achtya <lr Barya/na.

Die zahlreichen Kerne der jungen Antheridien
und Oogonien teilen sich, wenn beide Organe eine
gewisse Größe erreicht haben, mitotisch. Die Chro-
mosomenzahl ließ sich mit einiger Sicherheit auf
acht feststellen. Bei der zweiten Teilung, in die
einige der Tochterkerne eintreten, wird die Zahl

64

71)

der Chromosomen von acht auf vier reduziert. Die
sich nicht teilenden Kerne werden aufgelöst; Kern-
verschmelzungen, die Hartog angibt, rinden nicht
statt. Die Tochterkerne zweiter Generation im
Oogonium zeigen Centrosomen und Astrosphären,
die Antheridiumkerne gleicher Generation anfangs
nicht. Die Oosphärenanlagen (origins) und Oosphä-
ren sind von Anfang an einkernig. Die Kerne be-
sitzen auch jetzt noch ihre Centrosomen mit Astro-
sphären und sind von dichtem, stark färbbarem
Plasma umgeben, für das der Verf. den Namen
Ovozentrum vorschlägt. Die Befruchtung findet in
der Weise statt, daß eine offene Kommunikation
zwischen dem Befruchtungsschlauch und der Oo-
sphäre entsteht, durch die ein männlicher Kern
und etwas Plasma (Gonoplasma) in die Oosphäre
einwandert. Jetzt erst ist auch am männlichen
Kern ein Centrosom mit Astrosphäre zu beobachten.
Zur Zeit der Verschmelzung des männlichen und
Aveiblichen Kernes sind die Centrosomen und Astro-
sphären beider nicht mehr nachweisbar und auch
vom Ovozentrum ist nichts mehr zu sehen. In
reifen Oosporen ist stets ein Kern vorhanden.

An dem Vorkommen einer normalen Befruch-
tung bei den Saprolegniaceen kann nach diesen
Untersuchungen des Verf. nicht wohl mehr ge-
zweifelt werden. P. Clausfen.

Fischer, Ed., Die Uredineen der Schweiz.
Mit zahlreichen Textliguren. Von der Schwei-
zerischen naturforschenden Gesellschaft mit
dem Schläflipreis gekrönte Arbeit. Bern
19U4.

Beiträge zur Kryptogainenflora d. Schweiz. Bd. II.
Heft 2. 94 u. 591 S.)

Durch seine jahrelang fortgesetzten Forschungen
über die Morphologie und die Biologie schweize-
rischer Uredineen hat sich Ed. Fischer in so her-
vorragender Weise um den Fortschritt der Rost-
pilzkunde verdient gemacht, daß eine Überarbeitung
der sämtlichen schweizerischen Uredineen von seiner
Seite und eine darauf gegründete Gesamtdarstel-
lung nur mit Freude begrüßt werden kann, und
daß es der in der Vorrede enthaltenen Rechtferti-
gung für die Herausgabe des vorliegenden Buches
nicht bedarf.

In einem historischen Abschnitt gedenkt der
Verf. zunächst der Sammler und Forscher, die seit
Albrecht von Haller und namentlich seit A. P.
de Candolle schweizerische Uredineen gesammelt
oder beschrieben haben, und ein späteres Kapitel
stellt die benutzten Sammlungen zusammen. Ein
längerer Abschnitt beschäftigt sich mit der Ver-
breitung der Uredineen in der Schweiz. In bezug
auf die Abhängigkeit des Vorkommens der biolo-

gischen Typen von Klima und Standort stellt Verf.
hier fest, daß oberhalb der Baumgrenze die Mikro-
formen überwiegen, auf der Felsenheide des Wallis
und des Juratüßes am Bieler- und Neuenburgersee
aber diejenigen Formen reicher vertreten sind.
welche Uredo und Äcidien bilden. Ferner bespricht
Verf. die Abhängigkeit des Auftretens der heterö-
cischen Arten von den Vegetationsformationen und
führt diese Betrachtung für die schweizerischen
Vegetationsformationen durch, in dem Sinne, wie
es zuerst von F. von Tavel für die schweizerischen
Wiesentypen geschehen ist. Weiter wird der An-
teil nordisch-alpiner und meridionaler Elemente an
der schweizerischen Uredineenflora festgestellt.
Einige Betrachtungen beziehen sich auch auf das
Neuauftreten und Verschwinden von Uredineen-
arten. Ein besonderes Kapitel ist dann der Ab-
grenzung der Arten gewidmet, die ja bekanntlieh
bei den Uredineen infolge der mannigfachen Über-
gänge zwischen morphologisch gut unterschiedenen
und nur biologisch verschiedenen Formen große
Schwierigkeiten macht. Verf. stellt sich im allge-
meinen auf den Standpunkt, daß er im Falle des
Fehlens morphologischer Unterschiede dann ver-
schiedene Arten aufstellt, wenn die betreffenden
Pilze sich durch das Vorhandensein oder Fehlen
einzelner Sporenformen unterscheiden, oder wenn
die unterscheidenden Nährpflanzen verschiedenen
Gattungen angehören. Den Schluß des allgemeinen
Teils des Buches bildet ein nach den Nährpflanzen
und nach morphologischen Merkmalen geordneter
Schlüssel zürn Bestimmen der Arten.

In dem folgenden Hauptteil, der Aufzählung und
Besprechung der einzelnen Arten, folgt der Verf.
hinsichtlich der systematischen Gesamtanordnung
wesentlich Dietel, in der Anordnung der Arten
der Melampsoraceen den vorliegenden neueren Ar-
beiten, in den artenreichen Gattungen Uromyces
und Pueeinia, die er aus praktischen Gründen noch
getrennt hält, obgleich er anerkennt, daß bestimmte
Uronnjecsavten bestimmten Pucdnioaxteu oft näher
stehen, als die Puccmiaarten oder die Uromyces-
arten einander unter sich, geht er eigene, neue
Wege und sucht, Morphologie und Biologie gleich-
zeitig berücksichtigend, zu einem der natürlichen
Verwandtschaft Rechnung tragenden System zu
gelangen. Als erstes Einteilungsprinzip ist hier die
Beschaffenheit der Lager, der Stiele und der
Scheitel der Teleutosporen gewählt. So ergibt sich
zunächst in beiden Gattungen eine Gruppe, in
welcher die Stiele der Teleutosporen abfällig und
die Lager infolgedessen locker sind. Zugleich sind
die Scheitel der Sporen meist regelmäßig und häufig
am Ende mit einer Papille versehen. Die zweite
Gruppe hat feste Stiele der Teleutosporen und in-
folgedessen feste Lager. Diese wird wieder einge-

71

n

teilt in eine Untergruppe mit frühzeitig nackten
Teleutosporen, die meist längere Stiele und einen
regelmäßigen Scheitel ohne Papille haben, und eine
zweite Untergruppe mit dauernd von der Epider-
mis bedeckten Teleutosporen, die kurzgestielt und
am Scheitel unregelmäßig gebildet sind. Die weitere
Einteilung erfolgt nach den Familien der Nähr-
pflanzen ; darauf kommen wieder morphologische
Gesichtspunkte, namentlich die feinere Membran-
skulptur, zur Geltung. Die Einteilung nach den
Familien der Wirte könnte künstlich erscheinen;
tatsächlich bringt sie aber in vielen Fällen nahe
verwandte Formen zusammen. In einem Falle hat
der Verf. es sogar für nötig gehalten, das oberste
Einteilungsprinzip zu durchbrechen, weil die in
Betracht kommenden Pilze (Typus der Puccinia
Tanaceti, S. IS 5) sich in ihren übrigen Eigen-
Schäften besser den auf den Verwandten ihrer Nähr-
pflanzen lebenden Uredineen anschließen. Besonders
hervorgehoben sei, daß durch diese Art der Grup-
pierung auch die verwandtschaftlichen Beziehungen
der heteröcischen Rostpilze zu denjenigen nicht
heteröcischen, die auf den Acidienwirten heterö-
cischer Arten leben, und deren Teleutosporen denen
der betreffenden heteröcischen Pilze ähnlich sind,
zum Ausdruck kommen ; so stehen z. B. neben-
einander die Kompositen bewohnenden Puccinien
vom Typus der Puccinia Asteris und die Garex be-
wohnenden Puccinien, die ihre Äcidien auf Kom-
positen bilden, ferner Puccinia Morthieri auf Qe-
ranmm und Puccinia Polygoni-amphibii, deren
Äcidien auf Geranium leben, usw. Wie weit dieses
neue System verbesserungsbedürftig ist, kann erst
die Zukunft lehren; vielleicht wird man künftig
auch die Uredosporen und die Acidiosporen noch
mehr für die Systematik auszunutzen suchen, als
es bereits geschehen ist. Einstweilen kann man
sagen, daß mit dem Vorliegenden ein großer Fort-
schritt gewonnen ist. Im Anschluß au die Diagnosen,
die sehr eingehend abgefaßt sind, gibt Verf. bei
jeder Art Angaben über Lebensweise und Ent-
wickelung, über die Nährpflanzen unter Hinweis
auf die Gewährsmänner und auf Kulturversuche,
soweit solche ausgeführt sind, gegebenenfalls auch
über Spezialisierung und in der Regel noch sonstige,
mitunter kritische Anmerkungen. Dann folgt ein
Verzeichnis schweizerischer Standorte. Sehr wert-
voll ist es, daß den meisten Arten Abbildungen
beigegeben sind (im ganzen 342), von denen einige
aus Sydow's Monographie und den Arbeiten der
Schüler Fisch er's entlehnt, die Mehrzahl aber
Originale sind. Fortgelassen sind die Abbildungen
bei den meisten vom Ref. bearbeiteten Arten und
bei wenigen anderen.

Jedes Blatt des vorliegenden Buches verrät die
eindringende eigene Arbeit des Verf., und somit ist

ein Werk entstanden, dessen Bedeutung sich nicht
darauf beschränkt, eine gute Lokalflora der Ure-
dineen der Schweiz zu sein, sondern das einen neuen
Fortschritt in der Kenntnis der Uredineen über-
haupt repräsentiert, und das für die weitere Arbeit
über diese Pilze ein unentbehrliches Handbuch
werden wird. H. Klebahn.

Blackman, V. H., On the Fertilisation,

Alternation of Generations, and gene-
ral Cytology of the Uredineae.

(Annais of bot. 1904. 18. 323—73.)

Durch Sapin-Trouffy war für eine Reihe von
Uredineen bekannt geworden, daß ihr Mycel wäh-
rend eines Teiles ihrer Entwickelung ein-, während
des anderen Teiles zweikernig ist. Der Verf. be-
stätigt das für zwei Formen, Phragmidium viola-
cmni Wint. und Gymnosporangiuni rlavariaeforme.

Die Zellen der reifen Teleutosporen sind einker-
nig. Sie entwickeln je vier einkernige Sporidien,
die ein Mycel mit einkernigen Zellen liefern. Die
an diesem Mycel gebildeten »Spermatien« hält der
Verf. nicht für Conidien, sondern für funktionslos
gewordene männliche Sexualzellen, weil sie in
ihrem Bau mit diesen am meisten übereinstimmen.
Sie besitzen einen großen Kern, eine dünne Mem-
bran, wenig Protoplasma und keine Reservestoffe,
lauter Eigenschaften, die auch den Florideensper-
matien zukommen. Die Acidiosporen dagegen sind
zweikernig, ebenso die Uredo- und die jungen
Teleutosporen.

Das Wichtige an der Arbeit des Verf. ist, daß es
ihm bei Phragmidium molaceum gelang, festzu-
stellen, wie die erwähnte Zweikernigkeit der Zellen
zustande kommt. Bei dieser Art entwickelt sich
das Äcidium direkt unter der Epidermis. Die
Äcidiumanlage besteht aus einer Schicht palisaden-
artig nebeneinander stehender Zellen, deren jede an
ihrem oberen Ende eine sterile Zelle abschneidet,
während die untere (fertile cell) heranwächst. Sie
zeichnet sich durch reichliches Plasma und einen
großen Kern aus. Nach kurzer Zeit wandert aus
einer ihr benachbarten Zelle durch eine feine Öff-
nung in der Wand ein Kern ein und nähert sich
dem vorhandenen, ohne aber mit ihm zu ver-
schmelzen. Dann erst werden in schneller Folge
die Äcidiosporenmutterzellen abgeschnitten, nach-
dem die Kerne sich konjugiert geteilt haben. Aus
je einer zweikernig gewordenen Zelle nimmt also
eine Äcidiosporenreihe ihren Ursprung. Während
der Entwickelung des Pilzes von der Äcidiospore bis
zur Teleutospore teilen sich die Kerne konjugiert.
Erst in der Teleutospore findet die Verschmelzung
statt.

/o

74

Verf. hält die sterile Zelle für eine reduzierte
Tricbogyne, weil sie bisweilen zu einem trichogyn-
ähnlichen Fortsatz auswachsen kann, der möglicher-
weise auch jetzt noch imstande ist, mit einem
Spermatium zu kopulieren. Das äcidienbildende
Mycel wäre also als Geschlechtsgeneration (Game-
tophyt) zu betrachten. Indem der Verf. den übrigen
Teil des Entwickelungskreislaufs als ungeschlecht-
liche Generation (Sporophyten) ansieht, kommt er
zur Annahme folgenden Generationswechsels (in
Klammern die Zahl der Kerne in der Zelle):

■+3

O
-t-=

a

o

-4J

o

Sporidie (1)

I
Mycel 1(1)

/ \

q? Sexualorgane C^ (1)

\

Äcidiosporen (2)

I
Mycel II (2)

I
Uredosporen (2)

I
Teleutosporen (2, später 1)

Promycel (1)

I
Sporidien (1)

Das vom Verf. studierte Phragmidium violaeeum

steht nachMeinung des Ref. jetzt auf derselben Ent-
wickelungsstufe , wie nach den Untersuchungen
von Farmer, Moore und Digby1) die apogamen
Farne, wo auch vor der Bildung des Sporophyten
ein Hinüberwandern eines Kernes aus einer nicht
besonders charakterisierten in die den Sporophyten
liefernde Zelle stattfindet. Das bisweilen beobach-
tete Fehlen der Äcidien im Entwickelungsgange der
Uredineen kann man also, wenn man sich an die nun
einmal übliche Nomenklatur hält, nicht schlecht-
hin als Apogamie bezeichnen, sondern man müßte
mindestens einen bestimmenden Zusatz machen,
ganz abgesehen davon, daß die cytologischen Ver-
hältnisse dieser Formen bis jetzt viel zu wenig be-
kannt sind. Überlegungen führen — fast zwingend
— zu der Annahme, daß bei diesen Formen, deren
Uredo- und Teleutosporen doch auch zwei Kerne
besitzen, der Bildung dieser Sporenformen ebenfalls
eine — wie der Verf. sagt — reduzierte Form von
Befruchtung (reduced forin of fertilization) vor-
aufgeht. Dann dürfte der Verf. nicht von Apoga-
mie sprechen, da ja in diesem Fall für ihn konse-

quenterweise kein Grund vorläge, die kopulierenden
Zellen nicht für Sexualorgane zu halten.

Der Fall, in dem aus den Äcidiosporen direkt
wieder Sporidien hervorgehen, in dem also Uredo-
und Teleutosporen ausfallen, wird als Aposporie
bezeichnet.

Ziemlich eingehend behandelt der Verf. sowohl
die einfache wie die konjugierte Kernteilung. Die
einfache Kernteilung, die sich im Promycel von
Gymnosporangiwm elavariaeforme am besten be-
obachten ließ, ist eine ziemlich normale Mitose,
während die konjugierte Teilung von der Norm
erheblich abweicht. Ref. ist der Meinung, daß die
Unterschiede in Wirklichkeit nicht so groß sind,
wie sie nach den Untersuchungen des Verf. er-
scheinen. Mit Verbesserung der Methodik werden
die Kernteilungsbilder ohne Zweifel den gewohnten
erheblich ähnlicher werden. Die Arbeit des Verf.
bedeutet der Maire's gegenüber in dieser Hinsicht
bereits einen erheblichen Fortschritt. Die Unhalt-
barkeit der Ansicht Maire's von der Zweizahl der
Chromosomen bei den Uredineen und bei den Ba-
sidiomyceten überhaupt, zu denen die Uredineen
auch nach der Meinung des Verf. in nächster Be-
ziehung stehen, scheint Ref. erwiesen.

P. Clausfen.

*) On the cytology of Apogamy and Apospory.
I. Pielim. note on Apogamy. Proc. roy. soc. 1903.
121. p. 453.)

Bubäk, Fr., Infektionsversuche mit
einigen Uredineen. 2. Bericht. 1903.

;Bakt. Zentralbl. II. 1904. 12. 411—26.)
Bubäk teilt hier die Resultate einer Reihe von
Infektionsversuchen mit, unter denen vor allem
diejenigen mit Pucdnia argmtata und IMampso-
rella Symphyti unser Interesse beanspruchen. Für
erstere wird ein Äcidium auf Adoxa Moschatellina
als zugehörig nachgewiesen und dadurch die nicht
große Reihe jener heteröcischen Uredineen ver-
mehrt, bei welchen beide Nährpflanzen den Diko-
tyledonen angehören. Demnach kennen wir jetzt
auf Adoxa eine Micropuccinia (P. Adoxae), eine
Aut-EurPiu<i)tkt [P. albesccns) und das Äcidium
einer heteröcischen Art. — Für Melampsorella
Symphyti, deren Uredo als Uredo Symphyti schon
lange bekannt war, hat Verf. die Teleutosporen
entdeckt und zeigt, daß das zugehörige Äcidium
auf der Weißtanne lebt. Es unterscheidet sich das
letztere aber von dem auf der gleichen Nährpflanze
lebenden Äcidium der Melampsorella Garyophylla-
eearum durch das nicht perennierende Mycel und
das Fehlen von Hexenbesenbildung.

Ed. Fischer.

75

76

Tranzschel, W., Neue Fälle von Heter-
öcie bei den Uredineen.

Travaux du Musee botanique de l'Acad. Imp. des
Sciences de St. Petersbourg. Livr. II. 1904. 8. IT S.)

Über die Möglichkeit, die Biologie

wirtswechselnder Rostpilze auf Grund
morphologischer Merkmale vorauszu-
sehen. (Vorlauf. Mitt. Russisch, mit franz.
Resümee.)

Arbeiten d. kaiserl. St. Petersburger Naturforscher-
Gesellschaft. 35. 8. lo S.)

Gestützt auf Beobachtungen im Freien und auf
einige Infektionsversuche weist Verf. die Zugehörig-
keit seines Aecidiwm Trientalis zu einer Carex
bewohnenden Puccinia (Pucc. Karelica n. sp.) nach.
Beobachtungen im Freien führen ihn ferner zur
Annahme, daß Aecidium coruseans zu einer neuen
Ghrysomyxa auf Lcdum {Chr. Woronini) gehört,
die sich von Chr. Ledi dadurch unterscheidet, daß
ihr Teleutosporenmycel Hexenbesen hervorruft;
freilich muß diese Annahme noch durchExperimente
bestätigt werden. Vor allem beansprucht aber
unser Interesse der vom Verf. geleistete Nachweis
der Zusammengehörigkeit von Ochropsora Sorbi
und Aecidium leucospermum; es sind durch den-
selben zwei Pilzformen in gegenseitigen Zusammen-
hang gebracht worden, für welche die Klarlegung
des Entwickelungsganges ein langgehegtes Deside-
rium der Mykologen war. Ref. kann, gestützt auf
eigene Versuche, die Richtigkeit dieser Beobach-
tung bestätigen.

Interessant ist der Weg, auf welchem Verf. zur
Feststellung einiger weiterer Heteröcien gelangte:
Gestützt auf den vom Ref. in Verallgemeine-
rung einzelner bereits von Dietel erwähnten Bei-
spiele ausgesprochenen Satz, »daß auf den Nähr-
pflanzen der Acidiengeneration bestimmter heterö-
cischer Arten auch Lepto-, Mikro- und Hemi-
Formen vorkommen, deren Teleutosporen mit denen
der betreffenden heteröcischen Art annähernd oder
völlig übereinstimmen«, vermutete Verf. folgende
Zusammenhänge, die dann auch experimentell er-
wiesen werden konnten :

Puccinia Polygoni amphibii stimmt in ihren
Teleutosporen mit der auf Gercmium silvaticum
lebenden Puccinia Mortltieri überein, ihre Äcidien
sind also auf Geranium zu suchen. In der Tat
wurde gezeigt, daß Aecidium sanguinolenium zu
Pucc. Polygoni amphibii gehört.

Puccinia Primi spinosac stimmt in ihren Teleuto-
sporen mit der auf Anemone nemorosa lebenden
Puccinia fusca überein, ihre Äcidien sind also auf
Amnione zu suchen. Versuche ergaben denn auch
die Zugehörigkeit , von Aecidium punctatum zu
Puccinia Pruni spinosae.

Uromyces Veratri stimmt in seinen Teleutosporen
mit dem auf Adenostyles lebenden Uromyces Ca-
caliae überein, seine Äcidien sind also auf Adeno-
styles zu suchen. Dementsprechend stellt Verf.
Aecidium Adenostylis als die zu U. Veratri gehörende
Äcidienform fest.

Uromyces Bumieis stimmt in seinen Teleuto-
sporen mit dem auf Ficaria verna lebenden Uro-
myces Ficariae überein, seine Äcidien sind also auf
Ficaria zu suchen. In der Tat gehört Aecidium
Ficariae zu Uromyces Bumieis. Ob außerdem auf
Ficaria ein zu Uromyces Poae gehörendes Äcidium
vorkommt, wie dies bisher angenommen wurde, das
ist durch diese Beobachtung in Frage gestellt.

Das Äcidium zu Puccinia Polygoni lebt auf Ge-
ranium pusillum, dasjenige zu Puccinia Aristida<
auf IMiotrupium curoparum.

Ed. Fischer.

Hollös, Ladislaus, Die Gasteromyceten

Ungarns, bearbeitet im Auftrage der unga-
rischen Akademie der Wissenschaften. Auto-
risierte deutsche Übersetzung. Leipzig 1904.
gr. 4. 210 S. 31 Taf.

Die ungarische Pilzfiora ist sehr reich an Gaste-
romyceten, unter denen eine Reihe von interessan-
ten Arten figurieren: wir finden da neben zahl-
reichen Geaster- unä Lycopcrdon&vten: Montagnites
radiosus, Secotium agarieoides, Battarca phalloides,
Myccnastrum Corium und andere. Der Verf. be-
schreibt die Vertreter dieser Gruppe (unter Weg-
lassung der Hymenogastraceen) eingehend nach
ihren äußeren und mikroskopischen Merkmalen.
Was aber der vorliegenden Publikation ihren ganz
besonderen Wert verleiht, das sind die großenteils
kolorierten Abbildungen der sämtlichen ungarischen
Arten auf 3 1 Tafeln. Viele derselben sind ganz
prachtvoll ausgefallen: Ich hebe besonders die-
jenigen der Geasterskrten auf Taf. VIII, IX und X
hervor, deren Betrachtung einen wahren Genuß
bietet. Diese Abbildungen werden demjenigen,
welcher sich mit der z. T. sehr verwoiTenen Syste-
matik dieser Gruppe befassen will, vorzügliche
Dienste leisten; sie werden es z. B. gestatten, end-
lich einmal Lycopcrdonarien mit einiger Zuverläs-
sigkeit zu identifizieren, was bei den bisherigen oft
so ungenügenden Beschreibungen durchaus nicht

leicht war.

Ed. Fischer.

/ /

78

Brefeld, O., Neue Untersuchungen und
Ergebnisse über die natürliche In-
fektion und Verbreitung der Brand-
krankheiten des Getreides.

(Nachrichten aus dem Klub der Landwirte zu Berlin.
1903. Nr. 460. 4224—32.)

Für unsere Kenntnis der Biologie der Brand-
pilze und auch für die landwirtschaftliche Praxis
sind die vorliegenden Untersuchungen von großem
Interesse. Schon früher hatte Verf. gezeigt, daß
die Infektion von Weizen, Gerste usw. durch den
Flugbrand nur in dem Zeitpunkte erfolgen kann,
in welchem jugendliche Gewebe freiliegen, und
dies trifft nach den bisherigen Beobachtungen aus-
schließlich während der ersten Keimungsstadien zu.
Der hier eingedrungene Pilz entwickelt sich dann
sehr langsam hinter dem Vegetationspunkt her
wachsend und gelangt erst in den Blüten zur
Brandsporenbildung. Wenn nun aber diese In-
fektionsart die einzige wäre, wenn die Brandkeime
nur unmittelbar nach der Keimung des Samens in
die Nährpflanze eindringen könnten, so müßte bei
der seit Dezennien durchgeführten Methode des
Beizens des Saatgutes doch allmählich eine wesent-
liche Beschränkung der Branderscheinungen im
Getreide eingetreten sein. Das ist aber nicht der
Fall. Diese und andere Überlegungen führten daher
den Verf. dazu, außer den jungen Keimlingsstadien
noch eine zweite »Achillesferse« der Nährpflanze
aufzusuchen, und diese fand er denn auch in der
Blüte: sobald die Blütenstände entwickelt und
die einzelnen Blüten für die Bestäubung reif ge-
worden sind, dann sind in allen Blüten in den
Fruchtknoten Organe mit zarten Geweben gegeben,
welche den Infektionskeimen zugänglich sind. In
der Tat gelang es, festzustellen, daß die Brand-
keime in den Fruchtknoten eindringen können.
Aber der weitere Erfolg blieb aus: die auf diese
Weise infizierten Blüten wurden nicht brandig.
Nun ließ aber der Verf. in Blüten, deren Frucht-
knoten infiziert worden war, Frucht und Samen
ausreifen. Die so entstandenen Körner zeigten
keinen Unterschied gegenüber nichtinfizierten. Sie
wurden dann gebeizt und im Frühjahr unter sorg-
fältigem Schutze vor jeder Brandinfektion zum
Keimen gebracht. Als dann die aus ihnen hervor-
gegangenen Pflanzen zum Blühen kamen, ergaben
sie bis 70^ brandige Ähren, während Körner aus
nicht infizierten Blüten lauter völlig gesunde Pflan-
zen hervorbrachten. Daraus ergibt sich folgendes
Resultat: die Infektion durch Flugbrand kann
nicht nur an den jungen Keimlingen, sondern auch
in den Blüten erfolgen, in letzterem Falle bleiben
die Keime, welche in den Fruchtknoten eingedrun-
gen sind, während der ganzen Samenruhe im Saat-
gute verborgen, bis sie im zweiten Jahre nach dem

Auskeimen des Saatgutes in der blühenden Pflanze
zur Bildung von Brandlagern gelangen. In welcher
Form und in welchem Teile des Samens die Über-
winterung stattfindet, darüber spricht sich der
Verf. nicht aus. — In praktischer Hinsicht ergibt
sich aus diesen Untersuchungen die Folgerung,
daß für den Flugbrand das Beizen der Körner
keine radikale Bekämpfungsmaßregel ist.

Ed. Fischer.

Neue Literatur.
I. Allgemeines.

Just's botanischer Jahresbericht. 31. Jahrgang (1903 .
1. Abt. 5. Heft ^Schluß). Allgemeine und spezielle
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'9

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Holmboe, J., Über einen mutmaßlichen Pfropfbastard

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Möbius, M., s. unter Gewebe.

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Schulz, A., Beiträge zur Kenntnis des Blühens ein-
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Cortesi, F., Studi critici sulle Orchidaccc Romane. III.
Le specie dei generiEpipactis, Ccphalanthera, Linio-
doriim, Neottia, Listcra, Nrotinea, Gymnadcnia, Ajki-
campfis, Coclocjlossum. (Ebenda. 2, 1. 107 — 136.)

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Colwmbia et Ecuador regionibusque finitimis col-
lectae. Pteridophvta (Schluß. ^Engler's bot. Jahrb.
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Longo, B., Nuova contribuzione alla flora calabrese.
(Ann. dibot..2, 1. 169—84.)

Neumann, R., Übersicht der badischen Orchddacem.
(Mitt. bad. bot, Ver. Nr. 201—204.

Pampanini, R., Le Ciawniacec degli erbari di Firenze
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Zinger, N., Plantago tenuiflora W. K. und Plantago
minor Fr. (2 Taf.\ Kiew 1904. 8. 18 S.

XIV. Paläophytologie.

Koehne, W., Sig Mar im stamme. Unterscheidungs-
merkmale, Arten, geologische Verbreitung, beson-
ders mit Rücksicht auf die preußischen Stein-
kohlenreviere. (S.-A. Abh. d. preuß. geol. Landes-
anstalten. 43. 117.

Persoualiiachrichteii.

Am 30. Januar d. J. starb in Göttingen der bekannte
Optiker Rudolf Winkel, 79 Jahre alt.

Am 11. Februar starb in Meran im 66. Lebensjahre
Prof. Dr. Richard Sadebeck, früherer Direktor des
Bot. Museums und Laboratoriums für Warenkunde
zu Hamburg.

Nebst einer Beilage vom Cauiera-Grossvertrieb
„Union"', Hugo Stöckig & Co., betr. : Photogra-
pliische Apparate.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.

Abonnementspreis des kompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstraße 18.

Druck von Breit.kopf .V Härte! in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 6.

1(5. März 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

*— ♦ — .

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: G. Karsten, Die sogenannten Mi-
krospuren - derPlanktondiatomeen und ihre weitere
Entwickelung, beobachtet an Corethron Valdiviae
n. sp. — L. Dippel, Diatomeen der Rhein-Main-
Ebene. — J. J. .Geras simow, Über die kernlosen
und die einen Überfluß an Kernmasse enthaltenden
Zellen bei Zygnema. — Ders., Über die Größe des
Zellkernes. — Ders., Ätherkulturen von Spirogyra.
- A. Artari, Der Einfluß der Konzentrationen der
Nährlösungen auf die Entwickelung einiger grüner
Algen. I. — Th. Porodko, Studien über den Ein-
fluß der Sauerstott'spannung auf pflanzliche Mikro-
organismen.— S. Kosty tschew, Untersuchungen
über die Atmung und alkoholische Gärung der Mu-
coraceen. — T. Krassnosselski, Atmung und
Gärung der Schimmelpilze in Rollkulturen. —
\V. Busse, Untersuchungen über die Krankheiten
des Sorghum-Hirse. — Jahresbericht der Ver-
einigung der Vertreter der angewandten Botanik.
— Nene Litteratur.

Karsten, G., Die sogenannten »Mikro-
Sporen « der Planktondiatomeen und
ihre weitere Entwickelung, beobachtet
an Corethron Valdiviae n. sp.

Der. d. d. bot. Ges. 1904. 22. 544—54. 1 Taf.

Die vorliegende Arbeit eröffnet, wenn sich alles
im Sinne des Verf. bestätigt, äußerst interessante
Einblicke in ein bisher der Forschung verborgen
gebliebenes Gebiet der Eutwickelungsgeschichte
der Diatomeen.

In dem Planktonmaterial der Deutschen Tiefsee-
expedition fand Verf. eine neue Goreihronaxi mit
reichlichen Auxosporen und außerdem mit den so-
genannten Mikrospuren, Gebilden, die in letzter
Zeit mehrfach beobachtet worden sind, von denen
aber noch keineswegs genügend feststeht, daß sie
normale Bildungen sind. Es gelang nun dem Verf.
zunächst, die Entwickelungsstadien dieser Mikro-
spuren aufzufinden. Der Zellkern einer normalen
Zelle teilt sich wiederholt, die Teilung der Tochter-
kerne findet gleichzeitig statt, Plasma und Cb.ro-
matophoren beteiligen sich , und es resultieren
12S kleine, runde, durch Plasmafäden verbundene,

Chromatophoren und je einen Zellkern enthaltende
Zellen innerhalb der Membran der Mutterzelle.

In demselben Material kamen Gruppen von
Zellen vor, die durch Gallerte zusammengehalten
wurden. Einige Zellen waren klein, rund, den
MikroSporen durchaus ähnlich, und hatten einen
Zellkern. Andere, etwas größere, hatten zwei Kerne.
Eine dritte Sorte von noch größeren Zellen hatte
eine Einschnürung näher dem einen Ende und hier
teilweise eine in der Ausbildung begriffene, in
einigen Fällen schon unverkennbare Goretkron-
schale, während das andere Ende, wo sich der Zell-
kern befand, noch nackt war.

In einem anderen Planktonmaterial fand Verf.
gleichfalls durch Gallerte zusammengehaltene
Gruppen von Zellen, die den zuletzt besprochenen
Gebilden in bezug auf die plasmatischen Bestand-
teile sehr ähnlich waren und auch eine gewisse
Einschnürung, aber keine Schale hatten. Sie lagen
paarweise und hatten entweder zwei gleiche Zell-
kerne oder einen Großkern an dem einen Ende und
einen Kleinkern an dem anderen Ende, letzteren in
verschiedenen Stadien der Ausbildung.

Verf. kombiniert diese Beobachtungen folgender-
maßen: Das Plasma der Corethronzeüen zerfällt
durch Zellteilung in Mikrospuren. Diese sind Ga-
meten; wenn die Mikrospuren aus zwei Zellen an-
nähernd gleichzeitig entleert werden, kopulieren
sie. Hierzu ist der Umstand förderlich, daß die
Gorethronzellen durch ihre hakenartigen Fortsätze
nicht selten gruppenweise zusammengehalten wer-
den. Die Zygoten teilen sich, wobei ähnlich wie
bei Glosteriwm und Gosmariv/m Großkern und
Kleinkern zur Ausbildung gelangen. Der Klein-
kern schwindet, es bildet sich erst an dem einen
Ende eine Gorethronschale , später in noch unbe-
kannter Weise an dem anderen.

Wenn diese Kombinationen richtig sind, würden
also die Corethro na.rten und vielleicht auch andere
Planktondiatomeen, deren Auxosporenbildung in
asexueller Weise verläuft, doch einen Sexualprozeß

83

84

haben, der aber von der Auxosporenbildung unab-
hängig wäre. Zugleich würden die Verwandtschafts-
beziehungen zu den Desmidiaceen um weitere ver-
mehrt werden. Man kann mit Recht auf die
Weiterentwickelung der Forschung auf diesem Ge-
biete gespannt sein.

Kleb ahn.

Dippel, Leopold, Diatomeen derRhein-
Main-Ebene. Braunschweig 1905. 170 S.
372 Fig.

Das vorliegende Buch bietet eine sorgfältige
floristische Bearbeitung des genannten Gebietes,
die für viele Fälle durch Zuverlässigkeit der Be- |
Stimmung, Standortsangaben und ebenso reichliche
wie gute Abbildungen der Formen sehr erwünscht
sein wird. Die Anordnung folgt der Bearbeitung
von Schutt in Engler-Prantl.

Sehr zu bedauern ist, daß Verf. sich nicht ver-
anlaßt gesehen hat, dem Plasmakörper, vor allem
der Anzahl, Form und Verteilung der Chromato-
phoren etwas mehr Aufmerksamkeit zu schenken.
Gerade hier konnte die gestellte Aufgabe Resultate
zeitigen, die auch für Nichtspezialisten Interesse
besitzen, und die außerdem gewiß Anhaltspunkte
ergeben hätten für eine Bestimmung zahlreicher
Arten ohne Schalenanalysen bereits nach der leben-
den Zelle.

Immerhin muß man auch so schon dem Verf. für
seine Mühe, der Verlagsanstalt für die gute Aus-
stattung dieser jedenfalls den größten Teil der
mitteleuropäischen Süßwasserdiatomeen umfassen- •
den Arbeit dankbar sein.

<i. Karsten.

Gerassimow, J. J., Über die kernlosen
und die einen Überfluß an Kernmasse

enthaltenden Zellen bei Zygnema.

(Hedwigia. 1904. 44. 50—56.)

Über die Größe des Zellkernes.

(Beih. bot. Zentralb]. 1904. 18. 45—118. 1 Tat,

Ätherkulturen von Spirogyra.

Flora. 1905. 94. 79—88. m. G Tab.)

Bei seinen ausgedehnten physiologischen Ar-
beiten über Spirogyra, deren"""Ergebnisse in einer
größeren Anzahl von Publikationen erst zum Teil
enthalten sind, hatte Gerassimow u. a. gezeigt,
daß aus der sich teilenden SpirogyrazeXle bei
Abkühlung oder Anästhesierung durch Äther,
Chloroform oder Chloralhydrat eine kernlose Zelle,
oder bei unvollständiger Membranbildung zwischen
den beiden Tochterzellen eine kernlose Kammer

und eine zweite Tochterzelle entsteht, welche die
ganze vergrößerte Masse des Mutterkerns enthält.
DerÜberfluß an Kernmasse erscheint in dieser
Zelle entweder in Form zweier Kerne von gewöhn-
licher Größe oder eines Kernes von größeren Di-
mensionen, der dabei entweder einfach ganz oder
mehr oder weniger stark in zwei und mehr Teile
geteilt ist, also die Form eines zusammengesetzten
Kernes besitzt. Die großen zusammengesetzten
Kerne behielten ihre Form nur bis zur ersten Tei-
luns' bei. Ihre Nachkommen bestanden schon in
der ersten Generation aus großen, jedoch einfachen
Kernen.

Auch in Kulturen einer nicht näher bestimmten
Zgt/nema&rt, welche während der Zellteilung der
Abkühlung oder der Anästhesierung unterworfen
worden waren, wurden zwischen gewöhnlichen ein-
kernigen Zellen kernlose Zellen gefunden, die stets
von Zellen mit Überfluß an Kernmasse in der Form
eines großen einfachen oder zusammengesetzten Ker-
nes oder zweier Kerne von annähernd gewöhnlicher
Größe begleitet waren. Die Lage des großen ein-
fachen oder zusammengesetzten Kernes innerhalb
der Zelle ist diejenige des normalen Kernes, d. h.
im Zentrum des Zellumens zwischen den zwei
Chlorophyllsternen; die einen einfachen großen
Kern enthaltende Zelle bildet eine ganze aus eben-
solchen Nachkommenzellen bestehende Reihe. In
den zweikernigen Zellen ist die relative Anordnung
beider Kerne eine verschiedene, eine Annäherung
oder Verschmelzung derselben findet nicht statt;
die Nachkommenschaft einer zweikernigen Zelle
kann entweder nur aus zweikernigen, oder aber
aus zweikernigen und einkernigen Zellen bestehen.
Die Anwesenheit eines großen Kernes in den Zellen
oder zweier mehr oder weniger wandständig gelager-
ter Kerne von gewöhnlicher Größe kann bei gün-
stigen Wachstumsbedingungen ein Dickenwachs-
tum hervorrufen; der Überfluß an Kernmasse be-
dingt im Vergleich zu anderen gewöhnlichen Zellen
desselben Fadens eine Verspätung der Zellteilung.

Viel eingehender als die angeführten Versuche
mit Zygnema sind die Untersuchungen über die
Wirkung der primären Kernvergrößerung (zwei
Kerne von annähernd gewöhnlicher Größe, ein-
facher oder zusammengesetzter Kern von annähernd
doppelter Größe) bei Spirogyra, Zellen mit primär
vergrößerter Kernmasse sind fähig, eine zahlreiche
lebensfähige, aus Zellen mit großen Kernen be-
stehende Nachkommenschaft zu erzeugen. — ■ Eine
irgendwie deutlich ausgedrückte Reduktion der
Kernmasse wurde sogar bei entfernten Nachkommen
nicht beobachtet. Manche von den Nachkommen-
kernen, welche in irgendwelcher Richtung zu sehr
verlängert sind, zerfallen zuweilen nachher in zwei
einzelne Kerne.

85

8G

Werden nun solche Zellen mit primär vergrößer-
tem Kern während ihrer Teilung wiederum der
Einwirkung der Kälte unterworfen, so entstehen
neben kernlosen Kammern und Zellen Tochter-
zellen, welche die ganze, abermals vergrößerte
Menge von Kernsubstanz enthalten. Diese tritt ent-
weder in Form von zwei Kernen, von denen jeder
dem Mutterkern gleich (annähernd doppelt so groß
als ein normaler Kern), oder in Form eines ein-
fachen oder zusammengesetzten, sekundär ver-
größerten Kernes auf, welcher annähernd doppelt so
groß ist als der Mutterkern uud viermal größer als
der normale Kern. Trotz zahlreicher Versuche ge-
lang es aber nie, ganze Zellfädeu oder auch nur
längere Reihen von Zellen mit sekundärer Ver-
größerung der Kerne zu erhalten; lebensfähige
Zellen mit Kernen tertiärer Vergrößerung zu er-
zielen, erwies sich als vollkommen unmöglich. Die
Wirkungen der sekundären Kernvergrößerung auf
die Gestaltung der Zelle sind zunächst dieselben
wie diejenigen der primären Vergrößerung; in der
Folge findet aber eine Fraginentation und eine De-
generation der Zelle statt. Es erweist sich also nach
Gerassimow's Versuchen die Vergrößerung des
Zellkernes nur bis zu einer bestimmten Grenze als
vorteilhaft, eine übermäßige Vergrößerung ist
schädlich und zieht den Verfall der Kerne und
einen allgemein pathologischen Zustand der ganzen
Zelle nach sich.

Auch der Einfluß der Verkleinerung der
Kernmasse ist bestimmt worden. Zellen mit an-
nähernd um die Hälfte verkleinerter Kernmasse
können sich vermehren und eine kräftige Nach-
kommenschaft erzeugen, Zellen mit dreifach oder
noch stärker verkleinerten Kernen zeichnen sich
durch Schwachheit und Kränklichkeit aus ; sie sind
anscheinend nicht fähig sich zu vermehren. Es ist
also auch die Verkleinerung der Dimensionen der
Kerne ohne Schädigung der ganzen Zelle nur bis
zu gewissen Grenzen möglich; die Folgen über-
mäßiger Verkleinerung sind dieselben wie zu star-
ker Vergrößerung.

Diese Ergebnisse sind, wie der Verf. im theore-
tischen Teil und in der Zusammenfassung mit Recht
hervorhebt, von allgemeinem Interesse. Da eine
übermäßige Vergrößerung des Kernes für die Zelle
schädlich ist, hat sich bei den Tieren und Pflanzen
das Vermögen ausbilden müssen, ihre Kerne vor
einer solchen Vergrößerung in jenen Fällen zu
schützen, wo ihnen eine solche Gefahr droht, wie
z. B. bei der geschlechtlichen Fortpflanzung; der
Vereinigung der. Geschlechtszellen geht eine Re-
duktion der Chromosomen und eine Reduktion der
Kernmasse voraus.

Versuche mit Ätherkulturen einiger fvpirogyra-
arten, wie Spirogyra crassa (Ktg.J Hansg. und
Sp. majusmla Ktg.) Hansg. hatten schon in den
Jahren 1894 — 97 die merkwürdige Beeinflussung
der Gestaltung der SpirogyrazeWe durch das Äther-
wasser gezeigt, die von Nathan söhn bei Gelegen-
heit seiner Untersuchungen über mitotische Kern-
teilung beobachtet und (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900.
öö.) für Sp. orbicularis Hess, beschrieben worden
ist. Der Einfluß des Ätherwassers wurde sowohl
für normale einkernige Zellen als auch für Zellen
mit 1 berfluß an Kernmasse (zwei Kerne von nor-
maler Größe, einfachem oder zusammengesetztem,
sekundär vergrößertem Kern; und für kern!
Zellen und Kammern festgestellt,

Die zahlreichen Versuche — ein Teil der Ver-
suchsprotokolle sind zu sechs instruktiven Tabellen
zusammengestellt — ■ ergaben, daß in den Äther-
kulturen eine tonnenförmige Auftreibung infolge
stärkeren Dickenwachstums der mittleren Zone der
Zelle, nur in den kernhaltigen, niemals in
kernlosen Zellen oder kernlosen Kammern
stattfindet. Der Verf. zieht daraus den Schluß, daß
der Äther in schwachen Dosen einen gewissen sti-
mulierenden Einfluß auf die Zellkerne ausübt; die
"Wirkung der erregten Kerne ist analog der Wirkung
der vergrößerten Kernmasse, ruft also auch ein
Wachstum der Zelle, speziell das Dickenwachstum
derselben hervor.

Eine schwache Ätherisierung erhöht, wie bekannte
Untersuchungen anderer Forscher ergeben haben,
die Reizbarkeit der Organismen, beschleunigt die
Entvvickelung der Knospen, verstärkt die Atmung,
die Lösung von Stärke, den Stoffwechsel und das
Wachstum. Die Ergebnisse der besprochenen Ar-
beit rechtfertigen wohl die Vermutung des Verf.,
daß auch in allen diesen Fällen das unmittelbare
Resultat des Äthers in der Stimulierung der Zell-
kerne besteht. A. Ernst.

Artari, A., Der Einfluß der Konzentra-
tionen der Nährlösungen auf die Ent-
wickelung einiger grüner Algen. I.

(Pringsh. Jahrb. 1904. 40. 593 ff.

l>ic erste der in Aussicht gestellten Arbeiten be-
schreibt die Versuche, die an Stichococeus baeillaris,
Gonidien von Xanfhoi-ia parietina und au Scene-
desnms caudatus mit verschiedenen Konzentrationen
von Glukose und Rohrzucker augestellt worden sind.
Verf. ging in der Weise vor, daß er zu einer anor-
ganischen Grundnährlösung eine bestimmte Menge
von Glukose resp. Rohrzucker zufügte. Auffallen-
derweise und, wie mir scheint, ohne Grund, wurde
nicht immer dieselbe anorganische Nährlösung ver-
wendet. Nicht nur die Flechtengonidien, denen be-

87

S8

greiflicherweise als Stickstoffquelle Pepton ge-
boten wurde, erhielten eine andere Lösung als
Stichococcus baciMaris, sondern auch Scmedesmus
cavdatus\ bei Stichococcus wurden sogar nicht
weniger als drei verschiedene anorganische Lösungen
angewandt, je nachdem die x\lgen in schwachen
oder starken Glukoselösungen oder in Rohrzucker

kultiviert wurden. Die Verschiedenheit ist aller-
dings nur klein, bildet aber eine Fehlerquelle, die
hätte vermieden werden können.

Die Intensität der Vermehrung wurde meist nur
abgeschätzt, in einzelnen Fällen durch Zählung ge-
nauer festgestellt. Das Hauptresultat läßt sieb in
folgender Tabelle wiedergeben.

Optimum

Maximum

Stichococcus

Glukose \—\%
Rohrzucker 2 — h%

Glukose 25X
Rohrzucker 48^

Flechtengonidien

Glukose 4 — h%
Rohrzucker 8 — 10 5^

Glukose 18— 20^
Rohrzucker 38—40

Scenedesmus

t/te einer l,8Xigen Lösung,
wovon 0,98^ Glukose

Glukose 10X

Aus dem Verbalten von Stichococcus gegenüber
hohen Konzentrationen geht hervor, daß der osmo-
tische Wert der Lösung der Vermehrung der Algen
schließlich Halt gebietet, da eine 25 # ige Lösung
von Glukose einer 4 7, öligen von Rohrzucker
isosmotisch ist. Stichococcus vermag sehr starke
Schwankungen des osmotischen Wertes auszu-
halten; ein Sprung von 1% auf 10% Glukose er-
trägt er ohne abzusterben. Naturgemäß wird da-
durch die nachträgliche Entwickelung verzögert,
aber nicht ganz aufgehoben.

Ein Zusatz von Zucker in niedriger Konzentra-
tion fördert die Entwickelung der Alge bedeutend
im Vergleich zu Kulturen in ganz anorganischen
Nährlösungen; dasselbe wurde auch bei denFlechten-
gonidien festgestellt.

In konzentrierten Zuckerlösungen werden die
Zellen von Stichococcus zwölfmal so lang als dick,
während in niederen Konzentrationen die Länge
höchtens das Vierfache der Breite beträgt. Richter
hatte bei Versuchen mit derselben Alge festgestellt,
daß starke Kochsalzlösungen die Teilungsvorgänge
beschleunigen, während sich das Wachstum ver-
langsamt. Durch starke Glukose und Rohrzucker-
lösungen wird im Gegenteil die Teilung verzögert.
Es liegt hier offenbar eine spezifische Wirkung der
verwendeten Stoffe vor.

Das Licht fördert die Vermehrung in Kulturen
mit Glukose, sowohl bei Stichococcus als auch bei
den Flechtengonidien.

Sehr interessant sind die Versuche über den Ein-
fluß verschiedener Stickstoffquellen auf die Ver-
mehrung der Flechtengonidien bei Abwesenheit
von Zucker. Weitaus die stärkste Vermehrung er-
folgt bei Zugabe von Pepton, etwas schwächer war
sie bei Glykokoll, noch schwächer in Asparagin,
aber immer noch bedeutend stärker als bei anor-
ganischer Stickstoffquelle, während freilebende
Algen die Nitrate dem Pepton vorziehen. Es scheinl

also eine Anpassung an die Symbiose mit dein Pilz
vorzuliegen, welche demnach der Alge auch Vor-
teile bietet. Es ist zu hoffen, daß der Verf. die
Versuche über zahlreiche freilebende Algen und
über andere Flechtengonidien ausdehne und da-
durch wenigstens eine Seite der Flechtenfrage end-
gültig aufkläre. G. Senn.

Porodko, Theodor, Studien über den
Einfluß der Sauerstoffspannung auf
pflanzliche Mikroorganismen.

(Jahrb. f. wiss. Bot. 1904. 41. I.

Porodko hat in Pfeffer's Laboratorium die
bisher ziemlich vernachlässigte Frage nach dem
Einfluß der Sauerstoffspannung auf das Wachstum
verschiedener pflanzlicher Mikroorganismen, Pilze
und Bakterien, näher verfolgt. Die Arbeit zerfällt
in zwei Teile, deren erster sich mit der Einwirkung
maximaler, deren zweiter sich mit der Einwirkung
minimaler Sauerstoffspannungen beschäftigt. Indem
wir bezüglich der Methodik und des — zu vernach-
lässigenden — Einflusses der möglichen Fehler-
quellen auf das Original verweisen, sei hier nur
kurz auf die wichtigsten Ergebnisse eingegangen.

Vor allen Dingen ist hervorzuheben, daß jeder
der zahlreichen Organismen sich nur bis zu einer
gewissen oberen und unteren Grenze der Sauerstoff-
spannung zu entwickeln vermag. Für verschiedene
Organismen liegen die Grenzen, sowohl das Mini-
mum, wie das Maximum, natürlich verschieden.
Für fakultative Anaeroben kann die untere Grenze
auf 0 sinken und für obligate AnaSroben die obere
Grenze bereits sehr nahe bei 0 liegen. Keineswegs
aber bestätigte sich die Ansicht Chudiakow s,
daß die fakultativen Anaeroben gegen höhere
Sauerstoffspannungen stets empfindlicher seien als
die obligaten Aeroben; ebensowenig ist allerdings
der umgekehrte Schluß angängig, daß die fakulta-

so

tiven Anagroben höhere Sauerstoffspannungen ver- '
tragen als die Aeroben, obgleich allerdings die vom
Verf. studierten Organismen mit einer Ausnahme
sich so verhielten. Vielmehr ist der Abstand zwi-
schen oberer und unterer Grenze der Sauerstoff-
spannung ebensowohl eine spezifische Eigenschaft
jeder Form wie die absolute Höhe der Grenzen.
Für einige vom Verf. untersuchte fakultative
Anaeroben liegt das Maximum der Sauerstoffspan-
nung über 9,3 S Atmosphären, während dasselbe
für Bacillus fluorescms liquefaeens und Äsjx rgülus
niger zwischen 1,94 und 2,51, für Penicillin m
glaucwn und Mucor stolonifer zwischen 3,22 und
3,63, für Pliycomyces nitms zwischen 1,68 und
1,94 Atmosphären, und für obligate Anaeroben wie
Bacillus tetani und oedematis maligni bei 0,0 ö 5,
für den Kauschbrandbazillus bei 0,01 Atmosphären
liegt. Die untere Grenze liegt überall sehr tief, bei
Schimmelpilzen etwas höher als bei Bakterien.

Die Versuche über die Wirkungsweise maxi-
maler und supramaximaler Sauerstoffspannungen
ergaben, daß dieselben nicht nur wachstumshem-
mend, sondern direkt schädigend wirken. Der Grad
der Schädigung ist je nach der Dauer der Einwir-
kung und der Art des Organismus natürlich ver-
schieden. Es unterliegt aber keinem Zweifel, daß
es möglich ist, bei genügend langer Dauer der Ein-
wirkung durch supramaximale Sauerstoffspannun-
o-en ieden Organismus zum Absterben zu bringen.
Die Abschwächung des Wachstums durch den
Sauerstoff beginnt vielfach schon weit unterhalb
der maximalen Sauerstoffspannung; bei einer fakul-
tativ auaeroben, aus Erde stammenden Microeoccus
laevolans mit einer Maximalspannung von 9,38 At-
mosphären beginnt die hemmende Wirkung des
Sauerstoffs schon bei über 2,22 Atmosphären
Sauerstoffdruck, und bei verschiedenen Organis-
men, welche das gleiche Maximum (zwischen 1,68
und 1,94 Atmosphären Sauerstoffdruck) aufweisen,
liegt der supraoptimale Sauerstoffdruck schon bei
bzw. 0,733 (Bacillus eyanogenus), 1,26 (Rosahefe)
und mehr als 1,46 (Bacterium brimeum) Atmo-
sphären Sauerstoffdruck. Sowohl die Zunahme als
auch die Abnahme des Sauerstoffdruckes über bzw.
unter das Optimum schwächen die Entvvickelung
der Organismen, und es verhalten sich dabei die
einzelnen Funktionen des Organismus verschieden.
Jede derselben hat einen bestimmten Grenzwert,
oberhalb bzw. unterhalb dessen sie erlischt. Zu-
erst erlischt die Fähigkeit der Farbstoffbildung bei
den Bakterien, der Sporenbildung bei den Faden-
pilzen; erst dann folgt das Wachstum und endlich
die Lebensfähigkeit.

Kurz wird noch als Ergebnis einiger Versuche
mitgeteilt, daß bei Phycomyees nitens das Wachs-
tum der Sporangienträger bei einem Sauerstoff-

90

gehalt von 3,3- \$% verlangsamt, bei einer sol-
chen von 1,4 — 1% sistiert wird.

Selbstverständlich gelten die in der Arbeit mit-
geteilten Werte der Grenzen der Sauerstoffspannuug
nur für die vom Verf. benutzten Nährböden. Neben
der Natur des Nährbodens kommen ferner die Tem-
peraturverhältnisse sowie der Zustand des Orga-
nismus (Alter, Entwiekelungsstadium) in Betracht
als Faktoren, welche die Grenzen möglicherweise
aufwärts oder abwärts verschieben können.

Behrens.

Kostytscliew, S., Untersuchungen über
die Atmung und alkoholische Gärung
der Mucoraceen.

(Zentralbl. f. Bakt, II. 1904. 13. 490 u. 577.)

Kostytschew unterscheidet gärungserregende
und oxydierende Organismen, erstere dadurch aus-
gezeichnet, daß bei ihnen auf zuckerhaltigem Nähr-
boden das Verhältnis C02 : 02 stets größer als 1 ist,
und daß die_C02-Produktion bei Sauerstoffmangel
ein deutliches Maximum aufweist, während die In-
tensität der intramolekularen Atmung bei den oxy-
dierenden Organismen mit der Dauer des Sauerstoff-
ausschlusses regelmäßig sinkt. Besonderes Interesse
schienen von diesem Gesichtspunkte aus die Muco-
rineen zu bieten, weil man bei ihnen Übergänge
von typischer Gärung zu bloßer intramolekularer
Atmung anzutreffen Aussicht hatte. Das fand
Kostytschew denn auch bei seinen Untersuchun-
gen bestätigt. Von den drei untersuchten Arten.
Mucor stolonifer, mucedo und racemosus, erwies
sich Mucor stolonifer als typisch oxydierender, nicht
gärender Organismus, der nur durch die besonders
stark ausgebildete Fähigkeit intramolekularer At-
mung dem Sauerstoffmangel etwas länger zu wider-
stehen vermag als andere typische Aerobe. Da-
gegen ist Mucor racemosus ein typischer Gärungs-
erreger, der, wie die Hefe selbst, auf zuckerhaltigen
Nährböden, selbst bei reichlichem Zutritt von
Sauerstoff, Gärung hervorruft. Mucor mucedo end-
lich nimmt eine Mittelstellung ein: Er vermag zu
gären, doch walten die oxydierenden Vorgänge bei
weitem vor. Bei Sauerstoffzutritt ist das Verhältnis
C02

O,

Sauerstoffabschluß ist die C02-Produkhon außer-
ordentlich viel geringer als bei Sauerstoffgegenwavt.
Ein Acetondauerpräparat von Mucor racemosus
verhielt sich wie Hefezymin bezüglich seiner Re-
sistenz gegen einstündige Erwärmung auf 100°.

CO-

Auf das Verhältnis - ist eine solche ohne Einfluß.

02
und bei Sauerstoffmangel produziert ein so getrock-

wohl etwas, aber nur wenig'größer als 1. Bei

91

92

netes Präparat in Zuckerlösung ebensoviel C02
wie bei Sauerstotfzutritt. Letzteres ist beim Aceton-
dauerpräparat von Mucor mucedo nicbt mehr der
Fall, und bei dem des Mucor stoloitifrr wird, wie
Verf. früher bereits für Aspergillus niger gezeigt
bat, das Vermögen der C02-Bildung durch das
Trocknen überhaupt zerstört.

Bebrens.

Krassnosselski, T., Atmimg und Gärung
der Schimmelpilze in Rollkulturen.

(Bakt, Zentralbl. II. 1901. 13. 673.)

Die Arbeit schließt sich der vorstehend refe-
rierten von Kostytschew an, mit der sie dem
gleichen Laboratorium (Palladin'sj entstammt.
Bei Sauerstoffabschluß zeigt der eine der beiden
geprüften Pilze, Mucor spinosus, auf gärungs-
fähigem Substrat Hefebilduncf und Gäruncrserschei-
nungen, was beides dem anderen, Aspergillus niger,
vollständig abgeht. Bei Sauerstoffzutritt unter-
scheidet sich der Gaswechsel beider Pilze auf
gärungsfähigem wie auf gärungsunfähigem Sub-
strate nicht. Auf gärungsunfähigen Substraten bilden
beide Pilze bei Sauerstoffmangel nur crerinofe Menden
C02, weit geringere als an der Luft, bleiben aber
verhältnismäßig lange lebendig bzw. zu neuer Ent-
wickelung bei Sauerstoffzutritt befähigt. Läßt man
Sauerstoff zu solchen Kulturen zu, so steigt die
C02-Produktion schnell, vielfach über das sonst
normale Maß, nimmt aber allmählich wieder ab bis
auf normale Werte. Alte Kulturen von Mucor spi-
nosus zeigen die Abnahme der C02-Produktion auf
nicht gärfähigem Substrat bei Sauerstoffmangel
schärfer als junge; bei Aspergillus niger ist das
Verhältnis umgekehrt. Behrens.

Busse, Walter, Untersuchungen über
die Krankheiten des Sorghum-Hirse.
Ein Beitrag zur Pathologie und Biologie
tropischer Kulturgewächse. Mit 2 Tafeln
und 1 2 Abbildungen im Text.

(Arb. a. d. biol. Abt. f. Land- u. Forstwirts eh. am k.
Ges.-Amt. 1904. 4. 319.)

Die vorliegende Arbeit, eine Frucht teils mehr-
maliger Forschungsreisen des Verf. in Deutsch-
Ostafrika, teils eines Aufenthaltes in Buitenzorg,
ist den Krankheiten der wichtigsten Brotfrucht der
Eingeborenen unserer ostafrikanischen Kolonie, des
Andropogon Sorghum, gewidmet.

Zunächst wird die als » mafuta « bezeichnete
Krankheit der Sorghum -Hirse behandelt, welche zu-
nächst durch Blattläuse unter dem diese begünsti-
genden Einfluß trockener, heißer Witterung veran-
laßt, dann aber durch die im Gefolge derselben

auftretenden Erscheinungen : Honigtau, Rußtau,
Bakteriosen, kompliziert und verschlimmert wird.

Große Ähnlichkeit mit den Schädigungen durch
die Blattläuse hat eine solche durch Cicadelliden
(Dicranotropis vastatrix), welche ihre Eier in die
Blattrippen ablegen und dadurch Bakterien und
Pilzen den Weg in das Blattgewebe bahnen. Zahl-
reich sind die Brandpilze, welche an Blütenteilen
und vegetativen Organen die verschiedenartigsten
Wucherungen veranlassen. Zu den bisher bereits
bekannten Arten (Ustilago sorghi, cruenta, Reiliana
und Tolyposporium Volkensii fügt Verf. hier eine
neue, Tolyposporium fttiferum, welche die Ovarien
befällt, und zu hellgelben, mutterkornartigen
Brandkörpern deformiert. Durchzogen werden die
Brandkörper von acht bis zehn nach dem Öffnen als
dunkelbraune, schmale Bänder und Fäden persi-
stierenden Gefäßbündeln der Wirtspflanze. In Kul-
turen (in Glukose-Pepton-Lösung) von Ustilago
cruenta wurde Brandsporenbildung beobachtet.

Von anderen pilzlichen Parasiten werden nur
Pucei/nia purpurea und als Gelegenheitsparasiten
Hefen sowie ein nur in extrem feuchten klimati-
schen Verhältnissen gefährliches Fusarium be-
sprochen. Ferner werden geschildert Stengelerkran-
kungen durch verschiedene Bohrer (Raupen von
Noctuiden) und eine Wurzelerkrankung, durch In-
sektenlarven unbekannter Zugehörigkeit verursacht.

Eine Besprechung der als Symptom der Erkran-
kung bei der Sorghum-Hirse auftretenden Rot-
färbung bildet den Schluß. Hervorgehoben sei aus
derselben, daß es gelang, dieselbe unter anderem
auch durch einfaches Verschließen der Spalt-
öffnungen mittels Paraffin u. dgl. hervorzurufen.

Behrens.

Jahresbericht der Vereinigung der Ver-
treter der angewandten Botanik. 2. Jahr-
gang (1903,04). Berlin 1905.

Das Büchlein bringt zunächst eine Anzahl von
Originalabbandlungen, nämlich von Behrens über
Düngungsversuche, C. Kraus über die Gliederung
des Gersten- und Haferhalmes, Ewert über den
wechselseitigen Einfluß des Lichtes und die eisen-
freien und eisenhaltigen Kupferkalkbrühen auf den
Stoffwechsel der Pflanze, Krasser über eine eigen-
tümliche Erkrankung der Weinstöcke, Schander
über Schwefelwasserstoffbildung durch Hefe,
Christ über die klimatischen und Bodenverhält-
nisse des Rheingaues.

Hierauf folgen zahlreiche einschlägige Referate.

Auch der reine Botaniker wird aus diesem Jahres-
bericht Nutzen ziehen. Oltmanns.

93

94

Neue Literatur.

I. Allgemeines.

Just's bot. Jahresbericht. (Herausgeg. von F. Fedde.)
31. Jahrg. (1903). 2. Abt, 3. Heft. Algen exkl. der
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A reply. (Bot. gaz. 38. 381—83.)
Paoli, G., Una modifieaziohe nell' uso del R^actif

genevois di Chodat. (Bull. soc. bot. ital. 1904. 356 H'.

Erste Abteilung: Originalauhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und lti. des Monats.

Abonnementspreis des iompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstraße ts. Druck von Breitkopf £ Härtel iu Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 7.

1. April 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Neuere blütenbiologische Arbeiten.

— K. D etto, Blütenbiologische Untersuchungen. I.

— F. E. Lloyd, A botanical Laboratory in the
Desert. — Ders., A visit to the Desert botanical
Laboratory. — V. M. Spalding, The CreosoteBush
in its relations to water supply. — G. Karsten
und H. Schenck, Vegetationsbilder. — W. Voss,
Über die durch Pfropfen herbeigeführte Symbiose
einiger Vitisarten, ein Versuch zur Lösung der
Frage nach dem Dasein der Pfropfhybriden. —
Neue Literatur.

Neuere blütenbiologische Arbeiten.

In den Jahrgängen 1S9G, 1S97 und 1S9S dieser
Zeitschr. habe ich wiederholt über die blütenbiologi-
schen Arbeiten von Felix Plateau in Gent kritisch
berichtet. Ich gelangte zu dem Endergebnis, daß
P. mit seinen recht wenig geschickten Untersuchun-
gen gegen die herrschende Blumentheorie absolut
nichts bewiesen, dagegen den Begründern der
Bluraentheorie, insbesondere Hermann Müller,
teils durch ungenaue Zitierung, teils durch mißver-
ständliche Auslegung seiner Äußerungen bitteres
Unrecht angetan habe. In seiner unten genannten
Veröffentlichung über den Gegenstand, dem noch
einige andere, hier nicht besprochene vorhergegan-
gen waren, hat schließlich P. seine früheren Äuße-
rungen eingeschränkt, wenn auch in keineswegs
ausreichender Weise. Das einzige Verdienst, wel-
ches er sich in Wirklichkeit erworben hat, ist das,
durch seinen Widerspruch Veranlassung gegeben
zu haben zu den zwei neuen, unten unter 2 und 3
aufgeführten Arbeiten, von denen namentlich die
von Andreae, die unter Stahl's Ägide entstanden
ist, mehrere neue und wichtige Aufschlüsse bringt.
Beide beschäftigen sich eingehend mit Plateau
und kommen in bezug auf dessen Anschauungen
im wesentlichen zu demselben Ergebnis wie ich bei
meiner Kritik1). Dagegen ist es mir nicht ganz

verständlich, mit welchem Recht Giltay behauptet,
es sei Plateau's Verdienst, daß er zum ersten
Male der Frage der Anlockung seitens der Krone
in detaillierterer Weise näher getreten sei und dar-
über viele Experimente angestellt habe. Denn
einerseits hatte die statistische, von H. Müller
ursprünglich angewendete Methode den Satz, daß
sich unter übrigens gleichen Bedingungen die
Reichlichkeit des Insektenbesuches mit der Augen-
fälligkeit der Blumen oder Blumengesellschaften
steigere, einigermaßen gefestigt, die von Lubbock
mit farbigen Papieren, von Müller mit farbigen,
von Glasplatten bedeckten Blumenblättern und die
von Forel angestellten Versuche mit Bienen, die
ihrer Geruchsorgane beraubt oder geblendet waren,
hatten ihn bestätigt, andererseits geben auch die
neueren Arbeiten über die Art und Weise, wie
die Insekten die Farbe wahrnehmen, ob ebenso wie
farbeuempfindliche Menschen oder nur als Unter-
schiede zwischen hell und dunkel, keinen Auf-
schluß. Und wenn auch in den landläufigen, allge-
meinen Lehrbüchern die experimentellen Grund-
lagen der Blumentheorie nicht mitgeteilt werden,
so konnte sich der Interessent doch leicht aus
Schenk's und Knuth's Handbüchern, sowie aus
Loew's Blütenbiologie Belehrung holen.

Giltay stellte fast alle seine Experimente mit
Papaver Rhoeas an, das, abgesehen von einigen
anderen Vorzügen, besonders den hat, mit seinem
eigenen Pollen völlig steril zu sein, sehr bequem
ihrer Krone beraubt werden zu können und reich-
lich von Bienen und Hummeln, von denen in der
Arbeit allein die Rede ist, besucht zu werden. Bei
Aufstellung entkronter und intakter Pflanzen von
gleicher Blütenzahl in 2 m Entfernung wurden in
orleicher Zeit letztere 96, erstere nur 9 mal be-

!) Übrigens hat auch Forel auf Grund von Expe-
rimenten neuerdings Plateau widersprochen (Cri-
tique den experiences faites des 1887 avec quelques
nouvelles experiences in Rivista di Biologia gene-

rale 1901;. Ferner hat H. Recker die Plateau'scben
Versuche z. T. nachgeprüft (Der zool. Garten. Frank-
furt a. M. 1898. Nr. 4), und von Giltay existiert eine
frühere Arbeit über den Gegenstand ;L'enseignement
botanique ä l'ecole superieure d'agriculture et fore-
stiere de Wageningen. 1900).

99

100

sucht, bei unmittelbarer Nebeneinanderstellung war
das Verhältnis 34 : 1. Die gegenseitige Entfernung
machte also keinen Unterschied. Standen Pflanzen
mit intakten Blüten, entkelchten und unverletzten
Knospen, sowie mit jungen Früchten nebeneinander,
so empfingen die Blüten 34, die entkelchten Knos-
pen 14, die übrigen Pflanzen zusammen nur drei
Besuche. Weitere Versuche mit bedeckten und
unbedeckten Blüten ergaben, daß wahrscheinlich
kein einziger Teil der Blüte Duft ausströmt. Daher
wurden denn auch bedeckte, aber trotzdem leicht
zugängliche Blüten niemals besucht, hingegen un-
mittelbar, sobald die Bedeckung fortgenommen
wurde.

Da sich bei einer anderen Versuchsreihe, in der
die Verhältniszahl der intakten und entkronten
Blüten verschiedentlich variiert wurde, zu ergeben
schien, daß die Tiere sich an die letzteren allmäh-
lich gewöhnten und sie dann einigermaßen gleich-
mäßig besuchten, so versah G. die Tiere mit far-
bigen Marken und konnte in der Tat feststellen,
daß derselbe Platz auch von denselben Bienen an-
dauernd aufgesucht wurde. Diese Beobachtung
führte zu drei neuen Versuchsanordnungen. Es
wurden zunächst von dem einen Feldchen alle
Blüten fortgenommen und dann in 1 — 4 m Ent-
fernung Töpfe aufgestellt, die zur Hälfte mit ent-
kronten, zur anderen mit intakten Blüten bepflanzt
waren. In diesem Falle kamen die Habitues zuerst
zu dem gewohnten Feldchen, suchten dann herum
und machten schließlich ihre Besuche auf dem
anderen Feld, wo sie ausschließlich die intakten
Blüten beflogen. Leider teilt G. hier nur zwei Er-
gebnisse mit. Wurden die Lockblüten abgepflückt
und in Wasser in der Nähe des Feldchens aufge-
stellt, so trat die Bevorzugung der intakten vor
den verstümmelten Blüten äußerst deutlich hervor,
denn sechs der letzteren empfingen nur acht, fünf
der ersteren hingegen 33 Besuche.

Diese Versuchsanordnung zeigte auch mit be-
sonderer Deutlichkeit die Wirkung der Ange-
wöhnung. - — ■ Nach dem Zunehmen der Besuche
auf den intakten Blüten wurden Glasdosen mit
beiden Blütensorten allmählich in eine Entfernung
von 1Y2 °is 2 m gebracht und nach jedem Besuche
an einen anderen Ort gestellt. Die intakten Blüten
empfingen 47, die entkronten 25, als jedoch die
Dosen nebeneinander gestellt wurden, jene 26, diese
1 4 Besucher, und zwar unter den letzteren besonders
Bienen, weniger Hummeln.

Alle diese Versuche ergeben also mit Evidenz
die Wirkung der Augenfälligkeit. Sie beziehen sieb
aber nur auf Honigbienen und Hummeln. Anders
steht es mit den Experimenten von Andreae, der
nicht nur auch andere Hymenoptereu, sondern auch
andere Insektenordnunwen berücksichtigt und da-

bei zu sehr unerwarteten, aber um so interessante-
ren Resultaten gelangt. Die Beobachtungen wurden
teils im botanischen Garten in Jena, teils am Corner
See vund in Korsika gemacht, und Verf. benutzte
nicht nur natürliche, sondern nach Vorgang von
Plateau, Recker und Forel auch künstliche
Blumen, freilich mit ganz anderen Erfolgen, als sie
Erstgenannter erlangt hatte. Es wurde ferner die
Rolle des Glanzes und des reflektierten Lichtes ge-
prüft und auf Windrichtung und sonstige wichtige
Nebenumstände sorgfältig Rücksicht genommen.
Einige der wichtigsten Experimente sollen nach-
stehend wiedergegeben werden.

1. In der Nähe eines mit blühendem Crocus be-
pflanzten Beetes wurden aufgestellt ein mit blauem
Crocus gefülltes Becherglas in einer Entfernung
von 1 m. eines mit weißem in 4 m und eine Stoff-
blume in 7 m Entfernung. Besucher waren Apis,
Bombus und eine Vanessa. Innerhalb einer Viertel-
stunde flogen:

an das Glas mit blauem Crocus 1 1 Honigbienen
» » » » weißem » (J »

» die künstliche Blume 2 »

Nun wurden beide Gläser umgestülpt, so daß
der Duft ausgeschlossen war, und in einer halben
Stunde flogen an das Glas mit blauem neun, an das
mit weißem sieben Honigbienen.

2. S m von einem blühenden JRhododendron-
busche entfernt wurden drei Gläser aufgestellt,
eines gefüllt mit Honig, das zweite mit leicht par-
fümiertem Wasser, das dritte, umgestülpte, mit,
Rhododendroriblütev. Die Besuche waren in einer
Stunde folgende:

Farbe Parfümiertes Glas Honigglas
Musca IG 12 15

Apis 10 -6 4

3. Daß der Glanz unwirksam ist, ergab der Ver-
such mit einem Rhododendron- und einem leeren
Glase. Es empfingen

das das

umgestülpte Rh. -Glas Glanzglas

Apis mellifica 59 0

Musca domestica

1
"üü"

4. Neben ein Beet verschiedenfarbiger Primeln
kamen in 3 m Entfernung eine künstliche gelbe
Primel, ein umgestülptes Becherglas mit roten
Primeln und 1 m vom Beete entfernt vier mit erd-
farbigem Papier umhüllte Gläser, von denen eins
Honig, die drei anderen frische Primeln enthielten.
Die Besuche waren folgende:

101

102

Künstliche Umgestülptes Verhüllte

Blume Glas offene Duftgläser

Apis 15 9 0

Anthophora 9 2 (i

Bombus 1 0 0

Musca 8 6 1

Andre Museiden 5 0 0

Also Verhältnis von Farbe zu Duft = 55 : 1.

Alle diese Versuche waren also mit Blumen von
lebhafter Färbung angestellt worden. Andere mit
mattf arbigen, honigreichen Blüten [Bryonia, Knau-
tia) zeigten, daß der Honig mehr eine fesselnde als
eine anziehende Wirkung besitzt, während die Farbe
die eigentliche Anlockung übernimmt.

Äußerst wichtig sind nun aber folgende Experi-
mente, aus denen hervorgeht, wie verschieden ver-
schiedene Hymenopteren reagieren.

5. Blühende Reseden wurden in ein dunkel-
braunes Gazenetz gesteckt, und dieses wurde an
einer Stange mit Querast so aufgehangen, daß die
Luft nach allen Seiten durchziehen konnte. Das
Netz wurde von 50 bis 60 Prosopis und Anthrena
beflogen, während Apis überhaupt nicht daran
ging, sondern nur die im Garten umherstehenden
Resedastöcke besuchte. Kamen unter das Netz ein
offenes und ein umgestülptes, mit Reseda gefülltes
Becherglas, so flogen Prosopis und Anthrena nur
an ersteres. Sie verhielten sich also gerade umge-
kehrt wie Apis.

(J. Es wurde ein mit verschiedenfarbigen Stoffen
überzogener, an den Seiten mit vier großen Öffnun-
gen versehener, und mit Lindenblüten gefüllter,
würfelförmiger Kasten an einer Stange aufgesteckt.
Während nun Apis und Bombus nur an die Farben,
und zwar vorzugsweise an die hellst beleuchtete
Seite flogen, begaben sich 20 Prosopis in den
Kasten hinein und konnten hier gezählt werden.

Aus diesen und den vielen hier nicht aufgezählten
Experimenten ergibt sich zunächst eine Bestätigung
der Behauptung Forel's, daß die Honigbiene,
ganz im Gegensatz zu den Annahmen anderer For-
scher, ein schlechtes Geruchsvermögen besitzt, das
nur in nächster Nähe ein Wittern ermöglicht. Und
indem Andreae noch die Beobachtungen hinzu-
nimmt, die er an Käfern in Korsika gemacht hat,
gelangt er zu dem Schlüsse, daß mit der laufenden
Lebensweise auf dem gleichmäßig abgetönten Erd-
boden der Geruchssinn der Insekten eine höhere
Ausbildung erfährt und demnach auch der an po-
rösen Substanzen haftende Duft die Leitung über-
nimmt, während bei fliegender Lebensweise und
langer Lebensdauer im Endstadium der Gesichts-
sinn in dem Maße sich verschärft, wie der Flug an
Geschwindigkeit zunimmt. Somit müssen nicht nur
Insekten verschiedener Ordnung unterschieden
werden, sondern auch innerhalb einer und derselben

Ordnung biologisch höhere und niedere Insekten.
Zu letzteren gehören von den Hymenopteren Pro-
sopis, die Urbiene, und Anthrena, zu ersteren Apis,
Bombus und mehrere andere. Dieselben Unter-
schiede zeigen sich auch bei Dipteren, unter denen
Bombilius und Volucella sehr wenig auf Düfte

reagieren.

Es ist klar, und die nach dieser Richtung ange-
stellten Experimente haben es auch erwiesen, daß
Pämmerungs- und Nachtinsekten, die sich ebenfalls
durch kurze Lebensdauer auszeichnen (womit natür-
lich verminderte Lern- und Mitteilungsfähigkeit
Hand in Hand geht), mehr durch den Duft ange-
zogen werden, wenngleich sie durch ihre Hellig-
keit auffällige Gegenstände, wie z. B. große weiße
Papierblumen ebenfalls befliegen.

Dies nur die wichtigsten Ergebnisse der unge-
mein interessanten Arbeit, die m. E. einen der
größten Fortschritte der Blütenbiologie in den
letzten Jahren repräsentiert.

Kienitz-Gerloff.

Literatur.

1. Plateau, F., L'ablation des antennes chez les
Bourdons et les appreciations d'August e Forel.
Ann. de la Soc. entomol. de Beigique. 1902. 46.

2. Andreae, E., Inwiefern werden Insekten durch
Farbe und Duft der Blumen angezogen? Beih. zum
Botau. Zentralbl. 1903. 15.

3. Giltay.E., Über die Bedeutung der Krone bei
den Blüten, und über das Farbenunterscheidungs-
vermögen der Insekten. I. Jahrb. für wissensch.
Bot. 1904. 40, 3.

4. De tto, K., s. unten.

Detto , K. , Blütenbiologische Unter-
suchungen. I. Über die Bedeutung der
Insektenähnlichkeit der Ophrys-Blüte nebst
Bemerkungen über die Mohrenblüte bei
Daucus Carota.

(Flora. 1905. 94. 287—329.)

Es handelt sich in dieser bei Stahl in Jena ent-
standenen Arbeit darum, die Möglichkeit einer
Mimikry Dei den insektenähnlichen Ojikri/shlüten
zu beurteilen.

Diese Blüten zeichnen sich durch einen schon
von Darwin hervorgehobenen, auffallend geringen
Fruchtansatz aus. Detto konnte diese Tatsache
bestätigen, indem er bei Ophrys einen Fruchtansatz
von nur 2,1 — ~^% beobachtete, Ebenso ist auch
die Zahl der entleei'ten Pollinien sehr gering, denn
es kamen hier auf 1369 Blüten nur 184 in bezug
auf Entleeruog erfolgreiche Besuche, während die
entsprechenden Zahlen für andere Orchideen bei
weitem höher sind. Damit stimmt überein, daß
eine die Bestäubung der Op]iry*h\üten ausführende

103

104

Insektenart bisher mit Sicherheit nicht beobachtet
werden konnte. Vor allem scheinen aber Honig-
biene und Hummeln als Bestäuber nicht in Betracht
zu kommen, obwohl sie sich an den Standorten der
Pflanzen reichlich aufhalten. Daran ist weder die
Unscheinbarkeit, noch Farbe oder Anordnung der
Blüten schuld. Einen abstoßenden, nur diesen
Tieren bemerkbaren Duft besitzen die Blüten auch
nicht, und der Mangel an verwertbaren Produkten
luacht die Vernachlässigung ebenfalls nicht erklär-
lich. Denn die Tiere können von vornherein nicht
wissen, ob sie etwas Brauchbares finden werden,
sondern sie suchen in den verschiedensten Blüten
anderer Pflanzen und auf die verschiedenste Weise
nach Honig oder Pollen, während sie sich um die
Ophry shlüten überhaupt nicht kümmern.

Nun hatte schon Robert Brown die Ver-
mutung geäußert, daß die merkwürdigen Blüten-
formen solche Insekten abschrecken könnten, welche
zur Bestäubung ungeeignet erscheinen, indessen
hatte sich Darwin dagegen erklärt. Und in der
Tat lassen sich etwaige Ähnlichkeiten der Ophrys-
Labella — denn das Labellum kann hier allein in
Betracht kommen — mit Gliederfüßlern, die den
Bienen und Hummeln feindlich sind, kaum fest-
stellen.

Dagegen lassen sich wohl Gründe namhaft machen,
inwiefern die letzteren Tiere für die Bestäubung
hier bedeutungslos sind. Sie würden nämlich bei
der Einrichtung der Blüten die Klebdrüsen über-
haupt nicht oder doch nicht in passender Weise
berühren, und die Pollinien brauchen viel zu lange
Zeit zum Überbiegen, als daß sie bei den schnell
aufeinander folgenden Besuchen zur Berührung mit
der Narbe gelangen könnten. Es würden also die
Pollinien nur unnütz verschleppt werden. Außer-
dem könnten die Tiere leicht von den benachbarten
Bösen Pollen auf die Ophrysnavben verschleppen
und damit die Bestäubungsmöglichkeit herabsetzen.
Verf. hat denn auch durch Versuche dargetan, daß
eine ungünstige Beeinflussung der eigenen Pollen-
massen nach vorheriger Belegung der Narbe mit
fremden Pollen mindestens nicht ausgeschlossen ist.

Betrachtet man nun das Verhalten der Bienen
und Hummeln beim Blütenbesuche, so zeigt sich
ganz allgemein, daß die Tiere beim Anfluge auf
Einzelblüten oder auch auf ganze Blütenstände meist
kurz abschwenken, wenn die Blüten bereits von
einem anderen Insekt besetzt sind, während sie sich
beim Ankriechen durch bereits vorhandene Gäste
nicht stören lassen. Verf. konnte dies dadurch be-
weisen, daß er durch Äther getötete Bienen und
Hummeln auf gut besuchten Blüten mit Insekten-
nadeln befestigte. Ganz dasselbe ließ sich aber
feststellen, wenn statt der Insekten ganze Ophrys-
blüten oder nur ihre Labella benutzt wurden. Seit-

lich von diesen Körpern beschäftigte Tiere küm-
merten sich hingegen nicht um sie, sondern traten
oft seitlich mit ihren Füßen darauf, womit noch
einmal festgestellt ist, daß die Tiere nicht etwa
durch den Duft vertrieben wurden. Ebenso ließen
sie sich auf den Blüten nieder, wenn sie von der
unbesteckten Seite auf die besteckte Blüte zuflogen.
Wurden Ophrysblüteii benutzt, aus denen das La-
bellum und sonstige dunkelfarbige Teile entfernt
waren, so erwiesen sich die Insekten als gleich-
gültig dagegen.

Verf. gelangt demnach zu folgenden Sätzen:
»1. Die Blüten von Ophrys apifcra werden von
Honigbienen und Hummeln deshalb nicht beflogen,
weil sie den Anschein erwecken, als ob hellrosa-
farbene Blüten von einem hummelartigen Insekt
bereits besetzt seien. 2. Die Blüten von 0. arani-
fera und muscifera wirken auf jene Insekten wie
kleine grüne Blüten, in denen sich ein größeres
spinnen- resp. schmetterlingsartiges Tier befindet,
oder sie wirken wie von irgendwelchen Tieren be-
setzte, mit grünen Blättern versehene Stengel, also
überhaupt nicht als Blüten. « Dadurch würden
demnach unberufene Besucher ferngehalten. Verf.
will aber aus seinen Beobachtungen durchaus nichts
mehr als die theoretische Möglichkeit einer Schutz-
mimikry schließen. Nur macht er noch, ebenfalls
auf Grund von Versuchen, geltend, daß die freilich
sehr weitgehende, aber doch keineswegs ausnahms-
lose Blütenstetigkeit der Apiden durchaus nicht als
Einwand gegen die Schutzmimikry ins Feld geführt
wei'den kann.

Schließlich weist er auf die Glanzhöckerchen
der 0/)/«7/sblüten hin, über die er einige neue Be-
obachtungen mitteilt, und schließt sich der Meinung
H. Müll er 's an, daß sie wohl den Nutzen haben
können, Fliegen anzulocken, obwohl er über die
Bestäuber der Ojrtiry shlüten leider keine Erfah-
rungen gesammelt hat. Die Möglichkeit, daß Flie-
gen die Bestäubung vermitteln, ist aber nicht aus-
geschlossen.

Der zweite sehr kurze Abschnitt der Schrift be-
schäftigt sich mit den zentralen Mohrenblüten von
Daums, über die der Verf. einige statistische An-
gaben mitteilt. Sie sind von Kronfeld, der sie
für fruchtbar und wahrscheinlich kleistogam er-
klärt, als vererbte Gallenbildungen, von Hans-
gi rg als Anlockungsmittel für Aasfliegen gedeutet
worden, und Stahl hat in den Alpen beobachtet,
daß Ziegen rein weiße Dolden annahmen, welche
die Mohrenblüten verschmähten. Jenenser Ziegen
verhielten sich aber anders, und eine einigermaßen
sichere Deutung kann vor der Hand nicht gegeben
werden. Kienitz-Gerloff.

105

106

Lloyd, F. E., A botanical Laboratory
in the Desert.

The populär science monthly. 1905. February. 8.
p. 329— 342. 17 Textfig.)

A visit to the Desert botanical La-

boratory.

(Journ. of the New York bot. Garden. 1904. Sept.
8. p. 172—177. 2 Textfig.)

Der Verf. dieser beiden Mittheilungen hat das
von der Carnegie-Institution neu gegründete
Wüstenlaboratorium zu Tucson (Arizona) in Ge-
sellschaft von Prof. de Vries im Sommer 1904
besucht und sich ein paar Monate in dortiger
Gegend aufgehalten.

Die erste Abhandluüg giebt genauere Mitthei-
lungen über die Lage und Einrichtung des Labora-
toriums und die Hauptrepräsentanten der dortigen
Wüstenflora. Diese sind Ccreus gigantcus, Echiito-
cactusWisliecui, Mammülaria sp., Opuntia, Ephe-
dra, Larrea mexicana (Creosot Bush), Prosopis
velutma, Parkmsonia mierophyüa (palo verde).
Celtis, Kocbcrlinia (palo Christi', Fouquieria sphn-
'I' ns (Ocotillo). Sie enthält u. A. hübsche Land-
schaftsbilder mit den riesigen Säulen des Ccreus
giganteus, von dem in der zweiten Mittheilung eine
mit Blüthen und Knospen reich besetzte Spitze
dargestellt wird. Die Früchte dieser Pflanze, die
bei der Reife aufspringen und die schön rothe,
samenbergende Pulpa biossiegen, werden wegen
ihres süssen, aber etwas faden Geschmackes von
den Indianern als Nahrung sehr geschätzt.

Über das merkwürdige parasitische Ammobroma
von Fort Yuma, welches den dortigen Papagos-
Indianern nach Nuttall zur Speise dient, wird
leider nichts gesagt. Von Tucson muss indess die
Gegend, in der diese noch immer nicht genügend
bekannte Pflanze gedeiht, mit der Eisenbahn sehr
leicht zu erreichen sein. Durch genauere Mitthei-
lungen über dieselbe, würde sich die Direction des
Laboratoriums ein Verdienst erwerben.

H. Solms.

Spalding, V. M., The Creosote Bush in
its relations to water supply.

(Bot. gaz. 1904. 38. 122—138. 6 Textfig.)

Diese in dem neuen Desert Botanical Laboratory
zu Tucson in Arizona ausgeführte Untersuchung
beschäftigt sich mit einer der charakteristischsten
Wüstenpflanzen Nordamerikas, die mitunter in aus-
gedehnten Gebieten fast die einzige Vegetation
darstellt, ungeheure Hitze und Trockenheit ver-
trägt, aber dabei doch andauernd Wasser ver-
dunstet, also wohl auch aufnehmen muss, da keiner-
lei Wasserspeicher ihr zu Gebote stehen.

Indessen ist unsere Larrea mexicana keineswegs
ausschliesslich an solche dürre Orte gebunden, sie
wächst sogar bei reichlicher WTasserzufuhr viel
besser und bildet dann grössere Blätter und viel
zahlreichere Früchte. Ihre Keimpflanzen lassen sich
sogar direct im Wasser erziehen.

Ihr Wurzelsystem besteht in einer langen Pfahl-
wurzel, von der weitstreichende, dünne Seiten-
wurzeln entspringen. Diese sind an der Spitze mit
zahlreichenWurzelhaaren besetzt, die bei 3^ Nitrat
plasmolysiren, also etwa 10 Atmosphären Turgor-
kraft entwickeln.

Wenn die Pflanze in feuchtem Boden oder in
Wasser wächst, fehlen die Wurzelhaare völlig, die
aufnehmende Fläche wird vermindert, während die
Transpiration der Blätter gleichzeitig gesteigert

wird.

Auf ganz dürrem Boden wurden 1 ,924 mg Wasser
in der Stunde abgegeben, auf feuchtem dagegen
2,102 mg.

Ein Cactus würde sich offenbar ganz anders ver-
halten. Der zeigt absolute Anpassung an das
Wüstenklima. Wasserzufuhr macht ihn sehr leicht

faulen.

Wo sie die genügende Temperatur findet, würde
also Larrea wohl auch in feuchten Gebieten wachsen
können, wenn es dort keine andere Vegetation
gäbe. Aber ihre extreme Eurytopie befähigt sie
noch in Wüstenstrichen zu gedeihen, in die ihr
andere Gewächse nicht zu folgen vermögen.

H. Solms.

Karsten, G., und Schenck, H., Vegeta-
tionsbilder 2. Reihe. Jena 1901.

Der Liefrg. 1, welche wir auf S. 24 6 des Jahrg.
1904 anzeigten, sind rasch Liefrg. 2—7 gefolgt.
Liefrg. 2 bringt sehr instruktive Bilder der Man-
grove- Vegetation von G. Karsten; sie sind z. T.
schon in kleinerem Format aus früheren Veröffent-
lichungen des Autors bekannt, Liefrg. 3 von Stahl
demonstriert hübsch die mexikanischen Nadelhölzer
Linus pafula, Taxodium. Ciiprcssus Benthami,
Abirs rcJigiosa), und Liefrg. 4, vom gleichen Verf.,
führt Xerophyten (Agaven, Echinocer&us u. a.) aus
den nordamerikanischen Halbwüsten vor. Mit
Liefrg. 3 — 7 kehren wir in die Heimat zurück.
L. Klein gibt in ihnen zahlreiche Bilder euro-
päischer Bäume, besonders von Lärchen, Arven,
Tannen und Buchen. Er schildert sie nicht bloß
in ihrem normalen Wuchs, sondern in allen mög-
lichen, durch Wind, Schnee, Vieh usw. herbeige-
führten Abweichungen. Das alles ist hübsch. Doch
scheint mir im letzten Punkt des Guten zu viel ge-
tan zu sein. Oltmanns.

107

108

Voss, W., Über die durch Pfropfen her-
beigeführte Symbiose einiger Yitis-
arten, ein Versuch zur Lösung; der
Frage nach dem Dasein der Pfropf-
hybriden. Arbeiten der Reben- Verediungs-
Station Geisenheim.
(Landw. Jahrb. 1904. 062—906. 2 Taf., 6 Textfig.)

Die Frage nach der Existenz der Pfopfbastarde
ist bekanntlich noch nicht geklärt. Alle ad hoc an-
gestellten, exakten Versuche, vor allem jene Vöch-
ting's, sprechen gegen sie; denn die schon von
Morren beobachtete und von Lindemuth fest-
gestellte Übertragung der Panachure vom einen
Symbionten auf den anderen gehört als Übertragung
einer Krankheit nicht hierher. Die positiven An-
gaben sind entweder dadurch zustande gekommen,
daß man Ernährungsmodifikationen oder individuelle
Variationen als Pfropfhybride aufgefaßt hat, oder
es ist bei ihnen nicht ausgeschlossen, daß der eine
Symbiont, der die Veränderung zeigt, mag er das
Reis oder die Unterlage gewesen sein, schon ein
Bastard war.

Verf. sucht durch seine Studien an Rebenver-
edelungen, für die ebenfalls Pfropfbastardierungen
angegeben sind, eine Entscheidung herbeizuführen
und zerlegt dafür zunächst die Frage in zwei Unter-
fragen : 1 . Zeigt sich an den Teilen der Symbionten,
die nach der Verwachsung neu. gebildet werden,
ein Einfluß der S3rmbionten aufeinander? und
2. Zeigt sich im Verwachsungsgewebe ein sol-
cher Einfluß? Er beschränkt sich auf die erste
Frage und kommt zu einer durchaus negativen
Antwort.

Die Versuchsobjekte waren Vitis vinifera »Ries-
ling« einerseits und zwei amerikanische Reben, V.
riparia und Solonis, andererseits. Außer den wechsel-
seitigen Pfropfungen wurden stets noch die sexuell
entstandenen Bastarde, V. vinifera -\- V. riparia
und V. vinifera -f- V. Solonis, verglichen. Es wur-
den acht verschiedene Merkmale geprüft, die hier
nicht einzeln aufgeführt werden sollen. Je nach-
dem in den obengenannten sexuellen Bastarden
das Merkmal intermediär ausgebildet war, oder eines
der Eltern dominierte, wurde bei den entsprechen-
den, durch Pfropfen herbeigeführten Verbindungen
in beiden Symbionten oder in dem, der beim Bastard
das rezessive Merkmal lieferte, nach einer ent-
sprechenden Veränderung gesucht. Wo es möglich
war, wurde gemessen, und wurden die gewonne-
nen, zahlreichen Werte statistisch verarbeitet ; da-
durch zeichnet sich diese Arbeit besonders aus.
Auf Taf. 29 sind so gewonnene, sehr instruktive
Variationspolygone für die verglichenen Objekte
zusammengestellt.

Das Ergebnis war, wie schon bemerkt wurde,

stets ein negatives. Damit ist, wenigstens für
Vitis und für den Zuwachs nach der Ver-
edelung, eine definitive Entscheidung getroffen.
Für die Resistenz gegen die Phylloxcra und den
Fuchsgeschmack der Beeren war schon Ravaz zu
demselben Resultate gelangt.

Andere Objekte werden sich nicht anders ver-
halten ; man wendet ja das Pfropfen gerade deshalb
in der Praxis an, weil keine Pfropfhybride gebildet
werden. Eine Tatsache wie die, daß Oberdieck
mehr als 100 Apfelsorten auf demselben Baum
als Unterlage veredeln konnte, und sie konstant
blieben, hätten eigentlich schon genügen müssen,
um zu größerer Vorsicht zu mahnen. Die Möglich-
keit, daß aus dem Verwachsungsgewebe durch
Adventivbildung ein Pfropfbastard entstehen kann,
bleibt noch offen. Hier können nur neue Versuche
eine Entscheidung bringen, und zwar sehr langwie-
rige, denn soviel ist wohl sicher: Derartige
Pfropfhybriden können, wenn überhaupt, nur sel-
ten, nur ausnahmsweise, entstehen.

Correns.

Neue Literatur.
I. Bakterien.

Beebe, S. P., and Buxton, D. H., The production of

fat frora proteid by the Bacillus pyoeyaneus. (The

amer. jomn. of physiol. 12. 466 — 71.)
Doerr.B.., Über Spirillum pyogenes Mezincescu. (Bakt.

Zentralbl. I. 38. 15—24.)
Ghon, A., und Sachs, M., Beiträge zur Kenntnis der

anaeroben Bakterien des Menschen. III. (Ebenda.

I. 38. 1 — 11.)

Gruber, Th., Ein weiterer Beitrag zur Aromabildung,
speziell zur Bildung des Erdbeergeruches in der
Gruppe »Pseudomonas*. Pseudomonas Fragariac. II.
(Ebenda. II. 14. 122—24.)

Hoffmann, W., Untersuchungen über die Lebens-
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(Arch. f. Hyg. u. Infektionskr. 52. 208— 18.)_

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the action of digestive enzymes. (Bakt. Zentralbl.

II. 14. 65—87.)

II. Pilze.

Bubäk, Fr., und Habit, J. E., Vierter Beitrag zur Pilz-
flora von Tirol. [Österr. bot. Zeitsehr. 55. 73 fl'.

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Bern 1904. gr. 8. 94 und 591 S.

FortsetzAing1 der entwickelungssreschichtliehen

Untersuchungen über Rostpilze. 14. Uromyces Soli'
dagims. lb.Puccinia Linosyridi- Garicis. 16. Beitrag1
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17. Oehrospora Sorbi. fS.-A. Ber. schweizer, botan.
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III. Algen.

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Zacharias, 0., Über eine Wasserblüte von Volvox mi-
nor und Yolro.v, globafor. (Biol. Zentrlbl. 25. 95-9'V

IV. Flechten.

Elenkin, A., Notes lichenologiques. (Bull. jard. bot.

imp. St. Petersbourg. 4. 175—79.)
Zahlbruckner, Vorarbeiten zu einer Flecbtenflora

Dalmatiens. III. (Österr. bot. Zeitschr. 55. 1 ff.

V. Moose.

Schiffner, V., Bryologische Fragmente. XVIII. (Österr.

bot. Zeitscbr. 55. 6—13.)
Eine neue europäische Art der Gattung Lopho-

%ia. (Ebenda. 55. 47—50.)

VI. Gymnospermen.

Keger, Über Scheidentriebe bei der Zirbelkiefer
(2 Abb.). (Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch.
3. 128—29.)

Vogler, P., Die Eibe [Taxus baccata L.) in der Schweiz
(m. 1 Verbreitungskarte und 2 Taf.). Bot. Exkursion
u. pflanzengeogr. Studien in der Schweiz, herausg.
von C. Schröter. 5. Heft. Zürich 19u5. 8. 56 S.

Worsdell, W. C, Berichtigung. (Flora. 94. 380— Sl.)

VII. Morphologie.

Goebel, K., Die Grundprobleme der heutigen Pflan-

zenmorphologie. (Biol. Zentralbl. 25. 65 — 83.]
Winkler, H., s. unter Physiologie.
Worsdell, W. C, s. unter Gymnospermen.

VIII. Zelle.

Posternak, S., Sur la composition chimique et la signi-
fication des grains d'aleurone. (Compt. rend. 140.
322—26.)

Schläpfer, V., Eine physikalische Erklärung der achro-
matischen Spindelfigur und der Wanderung der
Chromatinschleifen bei der indirekten Zellteilung
(1 1 Textfig.). (Archiv für Entwickelungsmech. 19.
108—29. .

Smoläk, J., Über vielkernige Zellen bei einigen Eu-
phorbiacem (36 Textfig.). (Bull, intern, acad. sc. de
Boheme. 1904.)

Spiess, K. von, Die Aleuronkörner von Acer und Xe-
gundo. (Österr. bot. Zeitschr. 55. 24—25.)

IX. Gewebe.

Nadson, G., Erfrorene Blätter von Funkiaovata Spreng.

als Objekt für das Studium der Blattanatomie.

(Bull. jard. bot. St. Petersbourg. 4. 171 — 75.)
Wiesner, J., s. unter Physiologie.

X. Physiologie.

Beebe, S. P., s. unter Bakterien.

Czapek, F., Der Stickstoff im Stoffwechsel der Pflanze-
il. [Ergebn. d. Physiol. 3, 1. 309—31.)

Fischer, M. H., und Ostwald, W., s. u. Fortpflanzung
und Vererbung.

Gatin, Sur l'albumen dePhytelepltas macrocarpaU. et P. ;
presence dans cet albumen d'un corps soluble sus-
ceptible de donner du mannose par hydrolyse.
(Bull. soc. bot. France. 51. X— XIV.)

Gerlach und Vogel, Ammoniakstickstoff als Pflauzen-
nährstoff. Bakt. Zentralbl. II. 14. 124-28.

Gruber, Th., s. unter Bakterien.

Janse, J. M., s. unter Algen.

Laurent, J., Substances ternaires et tuberisation chez
les vegetaux. (Compt. rend. soc. biol. 58. 190 — 92.)

Assimilation des substances ternaires. (Ebenda.

58. 193—95.

Leclerc du Sablon, Sur les changements de composi-
tion du fruit des Oucurbitacees. (Compt. rend. 140.
320—22.)

Löhnis, F., Über die Zersetzung des Kalkstickstoffs.
(Bakt. Zentralbl. II. 14. 87—102..

Loew, 0., Über die Giftwirkung von Fluornatrium
aufPflanzen. (Flora. 94. 330—38.)

Lutz, L., Sur Femploi de la leucine et de la tyrosine
comme sources d'azote pour les vegetaux. (Compt.
rend. 140. 380-82.)

Marr, Th., Assimileerbare Kalk in onzen Bouwgrond.
(Med. proefstat. Oost-Java. 4. ser. Nr. 17.)

Molisch, H., Über Heliotropismus, indirekt hervor-
gerufen durch Radium 1 Abb/. Ber. d. d. bot. Ges.
23. 2—8.)

Nadson, G., Ein Apparat zur Vorführung der töten-
den Wirkung des Chloroforms auf die Pflanze und
der dabei auftretenden Folgeerscheinungen. (Bull,
jard. bot. St. Petersbourg. 4. 167 — 7(5.)

Portheini, L. von, und Samec, M., Über die Verbrei-
tung der unentbehrlichen anorganischen Nährstoffe
in den Keimlingen von Phascolus vulgaris. I. Flora.
94. 263—86.)
Posternak, S., s. unter Zelle.

Prianischnikow, D., Über den Einfluß von Ammonium-
salzen auf die Aufnahme von Phosphorsäure bei
höheren Pflanzen. Vorl. Mittig.) (Ber. d. d. bot.
Ges. 28. 8—18.)

Schellenberg, H. C, Über Hemizellulosen als Reserve-
stoffe bei unseren Waldbäumen. (Ber. d. d. bot.
Ges. 28. 3b— 45.)
Stoklasa, J., und Vitek, E., Beiträge zur Erkenntnis
des Einflusses verschiedener Kohlehydrate und or-
ganischer Säuren auf die Metamorphose des Nitrats
durch Bakterien. (Bakt.Zentralbl.il. 14. 102—19.
Wiesner, J., Über Frostlaubfall nebst Bemerkungen
über die Mechanik der Blattablösung (1 Abbldg. .
(Ber. d. d. bot, Ges. 28. 49—60.)
Winkler, H., Über regenerative Sproßbildung an den
Ranken, Blättern und Internodien von Passiflora
eoerulea L. (1 Abb.). (Ebenda. 28. 45—49.)

XI. Fortpflanzung und Vererbung.

Blaringhem, Anomalies hereditates provoquees par
des traumatismes. (Compt. rend. 140. 378 — 80.)

Fischer, M. H., und Ostwald, W., Zur physikalisch-
chemischen Theorie der Befruchtung. Archiv f. d.
ges. Physiol. 100. 229—67.)

111

112

Kinzel, W., Über den Einfluß des Lichtes auf den Er-
folg der Befruchtung. Naturw. Zeitschr. f. Land-
und Forstwirtach. 3. 120—24.)

Lötscher, P. K , Über den Bau und die Funktion der
Antipoden in der Angiospermen-Samenanlage.
(Flora. 94. 213—62.)

Schweiger, J., Beiträge zur Kenntnis der Samenent-
wickelung der Euphorbiaceen. (Ebenda. 94. 339-7;'.)

XII. Ökologie.

Detto, K., Blütenbiologische Untersuchungen. I. Über
die Bedeutung der Insektenähnlichkeit der Ophrys-
blüte nebst Bemerkungen über die Mohrenblüte
bei Daums carota. (Flora. 94. 287—329.)

Fraysse, A., Sur le parasitisme de VOsyris alba.
fCompt. rend. 140. 318—20.)

Kraus, G., Aus der Pflanzenwelt Unterfrankens. IV.
Anemometrisches vom Krainberg bei Gambach
(1 Taf.) und Schlußwort zu Fehr's »Tempe«. (Verh.
phys. med. Ges. Würzburg. N. F. 37. 1 19—58.)

Schulz, A., Beiträge zur Kenntnis des Blühens der
einheimischen Phanerogamen. (Ber. d. d. bot. Ges.
28. 18-30.)

XIII. Systematik und Pflanzengeographie.

Arvet-Touvet, et Gautier, G., Hieracium nouveaux pour
la France ou pour l'Espagne. — Deuxieme partie:
Diagnoses. (Bull. soc. bot. France. .51. XXI1I-XCI.)

Benz, R. F. von, Viola Villa qucnsis. (Östevr. bot. Zeit-
schrift, 55. 25—27.)

Berger, A., Über die systematische Gliederung der
Gattung Aloe. (Engler's bot. Jahrb. 36. 42-68.)

Bettelini, A., La flora legnosa del Sottoceneri. (Escur-
sioni bot. e studi fitogeogr. nella Svizzera. comp,
da C. Schröter, fasc. 4. Zürich 1905. 8. 213 S.)

Brand, A , Kulturversuche mit verschiedenen Polr-
moniacre «arten. (Ebenda. 36. 69 — 77.)

Busch, N., Über eine Reise ins westliche Daghestan.
(Bull. jard. bot. inip. St. Petersbourg. 4. 132—37.)

Doubiansky, W., Apercu d'un voyage dans les pro-
vinces de Tourgaj et de l'Oural. (Ebenda. 4. 154
—167.)

Engler, A., Beiträge zur Flora von Afrika. XXVII.

E. Gilg und W. Busse, Weitere Beiträge zur
Kenntnis der Gattung Strychnos (m. 3 Textfig.). —

F. Kran zl in, Orehidaeeae africanae IX. — M.
Gurke, Labiafar africanae. VI. — Berichte über
die botanischen Ergebnisse der Nyassa-See- und
Kinga-Gebirgs-Expedition der Hermann- und Elise-
geb. Heckmann-Wentzel-Stiftung. VII. O. Müller,
Bacillariaceen aus dem Nyassalande und einigen
benachbarten Gebieten. 3. Folge (2 Taf.). 'Engler's
bot. Jahrb. 36. 87—160.)

Fedtschenko, B., Lettres de voyage. 1904. (Bull. jard.
bot. St. Petersbourg. 4. 125—32.)

Goldschmidt-Geisa.M., Die Florades Rhöngebirges. IV.
(Verh. phys.-med. Ges. Würzburg. N. F. 37. 209-34.)

Greene, E. L , Diagnoses Aragallorum. (Proc. biol. soc.
Washington. 18. 11 — 18.)

Handel-Mazzetti, H. v., Dritter Beitrag zur Gefäß-
pflanzenflora von Tirol. (Österr. bot. Zeitschr. 55.
6!l— 72.)

Reiche, K., Die systematische Stellung von Lenzia

chamaepitys Phil. (1 Textfig.'. (Engler's bot. Jahrb.

36. 82—86.)
Sagorski, E., Marrubium montenegrinum. (Österr. bot,

Zeitschr. 55. 27—28.)
Schlechter, R., Pflanzengeographische Gliederung der

Insel Neu-Caledonien. (Engler's bot. Jahrb. 36.

1—41.)

XIV. Paläophytologie.

Bertrand et Cornaille, Premieres notions sur les ca-
racteristiques des traces foliaires tubicaules ou
anachoropteridiennes. (Bull. soc. bot. France. 51.
CXII— CXVII.)

Fuchs, Th., Kritische Besprechung einiger im Verlaufe
der letzten Jahre erschienenen Arbeiten über Fu-
coidcn (1 Taf.). (Jahrb. k. k. geol. Reichsanstalt. 54.
359—88.)

Haitz, N., Dulichium spathaceum Pevs., eine nordame-
rikanische Cyprracee in dänischen interglazialen
Torfmooren. (Vorl. Mittig.) (4 Textfig.) (Engler's
bot. Jahrb. 36. 78—81.)

XV. Angewandte Botanik.

Collin, E., Falsification des substances alimentäres
par les coques d'amandes pulverisees. (Journ. de
pharm, et de chim. 6e ser. 21. 101 — 107.)

Herzog, J., Über die falsche Yohimberinde von Cory-
nanthe maeroceras. (Ber. d. d. pharm. Ges. 15. 4-0.'

Pavesi,V., Intorno ad un a\ca,\oide äe\ Papaver dubia »i .
(Rendic. r. ist. Lomb. sc. etlett. ser. II. 38. 117-21.)

XVI. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.

Costerus, J. C, and Smith, J. J., Studies in tropical
teratology (5 Taf.). (Ann. iard. bot. Buitenzorg.
19, 2. 148—77.)

Eppner, K., Über einige Fälle von Schälbeschädi-
gungen durch das Eichhörnchen (Sciurus vulgaris)
(3 Abb.). (Naturwiss. Zeitschr. f. Land- u. Forstwiss.
3. 112—20.)

Houard, C, Sur l'accentuation des caracteres alpins
des feuilles dans les galles des Genövriers. (Coinpt.
rend. 140. 56-5^.)

Küster, E., Notiz über die Wirrzöpfe der Weiden
(3 Abb.). (Naturwiss. Zeitschr. f. Land- u. Forstwiss.
3. 124—28.)

Möller, A., Über die Notwendigkeit und Möglichkeit
wirksamer Bekämpfung des Kiefernbaumschwam-
mes Traatctes Pimi (Thore; Fries. Zeitschr. f. Forst-
u. Jagdwesen. 1904. 077 — 715.)

Karenzerscheinungen bei der Kiefer. Ein Bei-
trag zur wissenschaftlichen Begründung einer forst-
lichen Düngungslehre (1 Taf.). (Ebenda. 1904.
745—56.)

Molliard, Structure de quelques Tylenchocecidies
foliaires (fig. dans le texte). (Bull. soc. bot. France.
51. CI— CXII.)

Erste Abteilung: Originalabkandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats..

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.

Abonneraentspreis des korapleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstraße ls.

Druck von Breitkopf & Hartel in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 8.

16. April 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Soims-Laubach. Friedrich Oltmanns.

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Fr. Czapek, Biochemie der Pflan-
zen. — M. Treub. Nouvelles recherches surleröle
de l'acide cyanhydrique dans les plantes vertes. —
C. Mez. Neue Untersuchungen über das Erfrieren
eisbeständiger Pflanzen. — A.Ursprung, Unter-
suchungen über die Beteiligung lebender Zellen am
Saftsteigen. — N. Bernard. Recherches experi-
mentales sur les Orchidees. — Neue Literatur. —
Notizen.

Czapek, Friedrich, Biochemie der Pflan-
zen. 1. Bd. Jena, G-. Fischer, 1905.

Ist man der Anschauung, daß der Protoplast
eine aus flüssigen Stoffen, echten und kolloidalen
Lösungen aufgebautes, gesetzmäßig gefügtes, mate-
rielles System sei, welches unter normalen Außen-
verhältaissen stets sich annähernd gleich und rhyth-
misch bewegt, so wird man auch festhalten müssen,
daß man erst dann zu einem Verständnis der Ar-
beitsweise einer solchen Maschine gelangen kann,
wenn man die chemische Natur der Stoffe kennt,
die in diesem emulsionsähnlichen System die mor-
phologisch selbständigen Bestandteile aufbaut. Die
Kenntnis der Chemie der Organe der Zelle erscheint
dann als die Vorbedingung für das Verständnis der
Lebenserscheinungen der Einzelzelle. Dazu
kommt, daß wir ohne die Kenntnis der Chemie der
Stoffaufnahme, die Chemie der Bildung und Lösung
der Einschlüsse des Protoplasten, also der Reserve-
stoffe und Exkrete, die im Protoplasten liegen
können, sowie der Chemie der ausgeschiedenen Ex-
krete kaum etwas Wesentliches über den Verlauf
des Lebensprozesses sagen können. Und auch die
wichtigste Frage nach dem Verlaufe der Prozesse
der Assimilation der Stoffe durch die Organe des
Protoplasten, welche zum Wachstum des Proto-
plasten und zur Vermehrung der Zelle führen, ist
ohne die genaueste Kenntnis der Zellenchemie nicht
möglich. Hervorragend ist auch die Bedeutung der
letzteren für das Verständnis des Lebens der mehr-
zelligen Organismen, in deren Zellverbänden die

mannigfaltigsten Urnlagerungen und Wanderungen
von Stoffen stattfinden.

Wer sich dieses und ähnliches vor Augen hält,
wird die Bedeutung der chemisch-physiologischen
Forschung für die Botanik nicht hoch genug an-
schlagen können. Vorzüglich ist hervorzuheben,
daß die Verbindung von Mikro- und Makrochemie
berufen ist, Fortschritte auf den wichtigsten bio-
logischen Gebieten zu zeitigen. Es müssen freilich
die Methoden der Mikrochemie noch vervollkomm-
net werden und jede Reaktion muß auf ihren Wert
und ihren Umfang genau und unter gleichzeitiger
Anwendung makrochemischer Untersuchungen ge-
prüft werden. Mittels der kritisch bearbeiteten
Methoden der Miki-ochemie wird es dann möglich
werden, die makrochemisch in dem Pflanzenkörper
aufgefundenen Stoffe sicher in ihrer Lagerung in
den Zellen und in der Zelle aufzusuchen und ihre
Veränderungen zu verfolgen.

Dem Werte der Biochemie für die Botanik gegen-
über ist die Arbeit, welche auf diesem Gebiete von
botanischer Seite geleistet worden ist, bisher
recht gering gewesen. Es hat dies seinen Grund
vorzüglich in der Langwierigkeit der speziellen
phytochemischen Untersuchungen und in dem
Fehlen einer genügend chemisch geschulten Mit-
arbeiterschaffc in den botanischen Instituten der
Universitäten. So kann der einzelne, der durch
Neigung, Vorbildung und tiefere Einsicht auf die-
sem botanischen Gebiete zur fruchtbringenden Ar-
beit und zur Leitung von Arbeiten befähigt ist, in
seinem Leben praktisch zu wenig durchführen.
Der Arbeiter auf phytochemischem Gebiete setzt
wohl auch im allgemeinen bei den Botanikern ein
noch geringeres Interesse für seine Arbeiten vor-
aus, als es der Sachlage entspricht, was man an dem
seltenen Erscheinen biochemischer Abhandlungen
in botanischen Zeitschriften ermessen kann, und
das lähmt ebenfalls die Mitarbeit von unserer Seite.
So sind sehr viele wichtige Tatsachen der Biochemie
in Instituten gewonnen, welche nicht rein botani-

115

116

sehen Zwecken dienen, aber mehr chemisch ge-
schulte Mitarbeiter, mehr Mittel und bessere Ein-
richtungen besitzen als die botanischen Institute,
wie tierphysiologische, gärungsphysiologische,
landwirtschaftliche, bakteriologische Institute usw.
Wegen der abseits des rein botanischen Getriebes
liegenden Geburtsstätten und Orte der Veröffent-
lichung der phytochemischen Arbeiten müssen auch
für viele Botaniker wichtige biochemische For-
schungsresultate lange Zeit verborgen bleiben oder
wenigstens von vielen nicht richtig bewertet wer-
den, wenn nicht eine Zusammenfassung der Resul-
tate von botanischen Gesichtspunkten aus, wie sie
in guter und umfassender Weise eigentlich in
Deutschland zum ersten Male jetzt durch Czapek
versucht worden ist, diesem Mangel abhilft. In der
deutschen Literatur könnte man vielleicht die
» Chemie und Physiologie der Farbstoffe, Kohle-
hydrate und Proteinsubstanzen« von Sachsse
(Leipzig 1877) als einen Vorläufer von Czapek's
Buch betrachten; aber es war das nur ein Bruch-
stück der Phytochemie mit nur wenigen biologi-
schen Gesichtspunkten. Später sind eine ganze
Reihe von Monographien bestimmter Pflanzenstoffe
ei'schienen, die manchmal auch ein wenig die bio-
logische Seite berücksichtigten, wie Green, die
Enzyme, 1901; Oppenheimer, die Fermente,
1900; Ef front, die Diastase, 1900; Guareschi,
Einführung in das Studium der Alkaloide, 1896;
Lippmann, die Chemie der Zuckerarten;
Tollens, Kohlehydrate; Gildemeister und
Ho ff mann, die ätherischen Öle; Benedikt,
Analyse der Fette; Cohnheim, Chemie der Ei-
weißkörper und viele andere. Diese zusammen-
fassenden Abhandlungen und viele selbständige
botanisch-chemische Arbeiten bildeten ein neues,
ungemein großes Material, welches der Zusammen-
fassung vom pflanzenphysiologischen und pflanzen-
biologischen Standpunkte aus harrte. Wohl hatte
sich auch der erste Teil der zweiten Auflage der
klassischen Pflanzenphysiologie von Pfeffer (1897)
in den Kapiteln VII, VIII, X mit biochemischen
Fragen beschäftigt, doch sind dort die chemischen
Gesichtspunkte weniger in den Vordergrund ge-
stellt und die Stoffgruppen nur nebenher abgehan-
delt worden. So hat es also Czapek unternommen,
das ausgedehnte chemische Tatsachenmaterial vom
pflanzenphysiologischen Standpunkte zu verar-
beiten. Nicht ein Lehrbuch wollte er bieten, er
wollte vielmehr, wie er in der Vorrede ausdrück-
lich hervorhebt, ein Nachschlagebuch und Literatur-
repertorium für diejenigen schaffen, welche auf
dem Gebiete der chemischen Physiologie der Pflan-
zen wissenschaftlich tätig sind. Er spricht in der
Vorrede auch aus, daß er sich in dem Buche manch-
mal da objektiv referierend verhalten habe, wo er

gern hätte Kritik anbringen mögen, und daß er
auch manches gegen die persönliche Überzeugung
im Geiste der allgemein angenommenen Anschauung
dargestellt habe. So liegt es auch in der Tat; aber
es ist das nichts besonderes, denn es ist ein typischer
Fehler eines Buches, den niemand, der es ernst mit
der Wissenschaft und Kritik nimmt, würde ver-
meiden können, daß nicht alle Kapitel mit objektiv
richtiger Kritik abgefaßt sein können. Es ist eben
unmöglich, in allen Teilgebieten der chemischen
Wissenschaft so zu Hause zu sein, daß man die
Spreu vom Weizen überall richtig zu scheiden ver-
möchte. Das gilt besonders auch für viele oft etwas
dilettantisch bearbeitete und wenig geklärte Gebiete
der Phytochemie. Wer diese Schwierigkeiten aus
eigener Erfahrung kennt, wird zugeben müssen,
daß Czapek bei der Bearbeitung der Kapitel rela-
tiv gut kritisch vorgegangen ist, wenn er seine
Kritik auch meist nicht leicht erkennbar hervor-
treten läßt. Die Kapitel sind übrigens selbst da,
wo sie einfach referierend sind, gut und interessant
geschrieben.

Die Disposition, welche dem Inhalte eines ein
Grenzgebiet zweier Wissenschaften behandelnden
Buches gegeben wird, ist aus naheliegenden Gründen
von relativ großer Bedeutung für den ganzen In-
halt des Buches. Czapek hat das chemische System
als Haupteinteilungsprinzip benutzt. Er behandelt
in dem vorliegenden Bande Enzyme, Fett, Lecithin,
Phytosterine und Kohlehydrate. Die Einteilung des
Stoffes innerhalb dieser Hauptabteilungen geschieht
dann in praktischer, freier Weise nach physiolo-
gischen Gesichtspunkten. So werden z. B. bei dem
Abschnitte »Fett« das Reservefett der Samen, die
Resorption der Samenfette, die Fettbildung in den
Samen, darauf das Fett der Achsen und Laubblätter,
der Kryptogamen und Pollenkörner, in gesonderten
Kapiteln behandelt; so umschließt der Abscbnitt
»Kohlehydrate« nicht nur eine kurze rein chemische
Abhandlung über diese Körperklasse, den Kohle-
hydratstoffwechsel der Pilze, der Algen, der Pha-
nerogamen, sondern auch eine eingehende referie-
rende Abhandlung über den Assimilationsprozeß
und über die Zellmembran. Der Inhalt der eben
charakterisierten kleineren Kapitel ist dabei wieder
äußerst mannigfaltig, wird aber stets durch ein
zwingendes, logisches Band zweckmäßig verknüpft
und geordnet. So behandelt das letzte, über das
Zellhautgerüst der Pflanzen handelnde Kapitel, die
Zellhaut der Bakterien, Pilze, Algen, Moose und
Farne, Phanerogamen. ferner die Hemizellulosen
und Pentosen der Zellhaut, die Pektinsubstanzen,
die Gumraibildung, die physiologische Chemie des
Holzes, der verkorkten und kursierten Membranen,
der Membranschleime und noch anderes. Manche
Tatsache kommt dabei selbstverständlich an Stellen,

117

118

an denen man sie nur nach etwas genauerer Kenntnis
des Charakters des Buches suchen wird, wie z. B. die
verschiedenen Arten von Enzymen (in zweckmäßiger
Weise) bei denjenigen Stoffen besprochen werden,
deren Spaltung sie beschleunigen.

Das wird genügen, um ein Bild von der Anord-
nung und von der Mannigfaltigkeit des behandelten
Stoffes zu geben und vielleicht zur Lektüre des
Buches anzuregen.

Mit biologischen Gesichtspunkten im engeren
Sinne befaßt sich das Buch kaum, und das ist
nicht zu bedauern. Vermißt habe ich nur eine ein-
gehendere kritische Berücksichtigung der Mikro-
chemie. Sehr zweckmäßig hat Czapek Maßge-
halten in der Behandlung der rein chemischen Ab-
schnitte, manchmal hätte er vielleicht etwas weiter
in der Besprechung analytischer Methoden gehen
können und sparsamer hätte er vielleicht mit der
Behandlung der Toxine verfahren können. Recht
willkommen mögen vielen die allgemeinen Kapitel
sein, die am Eingange des Buches stehen: »Das
Substrat der chemischen Vorgänge im pflanzlichen
Organismus« und »Die chemischen Reaktionen im
lebenden Pflanzenorganismus « , die klar geschrieben
sind. Ich allerdings stehe bezüglich der im ersten
Kapitel behandelten moi'phologischen Tatsachen auf
einem etwas anderen Standpunkte wie Czapek.
Soll ich nochmals ein kurzes Urteil über das Buch
fällen, so muß ich es als eine gute, von ernstem
wissenschaftlichen Geiste geleitete Arbeit bezeich-
nen, für deren Ausführung wir dem Autor zu
Danke verpflichtet sind. Ich möchte das Buch nicht
nur jedem, der sich mit phytochemischen Fragen
beschäftigt, als Nachschlagebuch über die wich-
tigste Literatur, sondern auch dem empfehlen, der
sich ganz allgemein über pflanzliche Biochemie
unterrichten will. Ich würde mich freuen, wenn
das Werk dem Autor recht viele Schüler zuführen
würde und den Anstoß für die Schaffung eines gut
ausgestatteten plrysiologisch-cheniischen Labora-
toriums für Erforschung der Biochemie der Pflanzen
werden würde. Arthur Meyer.

Treub, M., Nouvelles recherches sur le
role de l'acide cyanhydrique dans les
plantes vertes.

(Ann. du jardin bot. de Buitenzorg. 1905. 2. ser. 4.
86—147. 9 Taf.)

Bald nach Beendigung seiner Untersuchungen
über die physiologische Funktion der Blausäure
bei Pangium edule (vgl. Bot. Ztg. 1896. DT. 102)
suchte Verf. die thoretischen Vorstellungen, die er
gewonnen hatte, durch das Studium anderer Ob-
jekte zu prüfen. Seine Wahl fiel auf Phaseolus

lunatus, bei der die Blausäure teils in einem locker
gebundenen Zustand, teils in einer festeren Bindung
(als Glykosid) auftritt.

Zum Nachweis der Blausäure hat sich Verf.
zweier Methoden bedient. Ähnlich wie Sachs die
Menge der gebildeten Stärke nach der »Jod-
probe« beurteilte, so kann man auch die (nach
einem früher vom Verf. angegebenen Verfahren) in
BerlinerBlau übergeführte Blausäure schätzen;
es soll so hauptsächlich die locker gebundene Form
nachgewiesen werden. Da aber bei dieser Methode
mancherlei Irrtümer unterlaufen können, so hat
Verf. auch die Mühe der quantitativ-titrimetrischen
Untersuchung nicht gescheut, die neben der größe-
ren Exaktheit auch noch den Vorzug hat, die Be-
stimmung beider Formen von Blausäure zu er-
möglichen.

Wie bei Pangium, so tritt auch bei der neuen
Versuchspflanze die Blausäure in den Blättern
auf. Während sie sich aber bei Pangium aus den
Blättern auch in den Stamm ergießt und sich z. B.
oberhalb von Rindenringelschnitten auhäuft, ist bei
Phas. lunatiis ihr Vorkommen auf die Blätter be-
schränkt. Verf. deutet das durch die Annahme, die
Blausäure von Phaseolus werde bei ihrer Auswan-
derung in den Stamm in eine andere Bindung über-
geführt, in der sie den Reagenzien entgehe; erst
in der Frucht, in der das Glykosid nachgewiesen
ist, soll sie wieder erkennbar werden. Die vor-
liegenden Tatsachen sprechen indes wohl wTeder
für noch gegen diese Deutung; eine Wanderung
der Blausäure ist eben einfach bei Phaseolus luna-
tus nicht nachgewiesen.

Der Gehalt der Blätter an Blausäure ist variabel;
er hängt zunächst vom Alter des Blattes, sodann
von äußeren Faktoren ab. Das Maximum, nämlich
0,28^" des Frischgewichtes, findet sich in den
Blättern, die etwa 1/i bis y3 ihrer definitiven Größe
erreicht haben ; in ausgewachsenen Blättern findet
sich höchstens noch 0,1 1^\ Obwohl die Menge
der Blausäure im Laufe eines Tages nicht merk-
lich variiert, so macht sich doch bei länger an-
dauerndem hellen Wetter eine deutliche Zu-
nahme bemerkbar; und da im jungen Blatt die
locker gebundene Form, im alten das Glykosid
dominiert, so sieht Verf. das Glykosid als einen
Reservestoff an, der sich aus freier bzw. locker
gebundener Blausäure bildet, wenn von dieser
mehr entsteht als weiter verarbeitet werden kann.
— Der Vermehrung der Blausäui-e am Licht steht
ihre Abnahme bei mehrtägiger Verdunkelung des
Blattes gegenüber. Die genannten Wirkungen
des Lichtes wie der Dunkelheit sind indes indi-
rekte: sie hängen lediglich mit dem Vorkommen
bzw. dem Fehlen von Assimilationsprodukten zu-
sammen. Verf. konnte den Nachweis liefei'n, daß

119

120

mau auch im Dunkeln, oder noch besser bei einer
schwachen Beleuchtung, die zur C-Syntbese bei
weitem nicbt mebr ausreicht, eine beträchtliche
Zunahme der Blausäure bewirken kann, wenn man
abgeschnittene Blätter mit dem Stiele Lösungen
von Kohlehydraten aufnehmen läßt. Besonders
günstig erwiesen sich unter den geprüften Sub-
stanzen Dextrose und Galaktose.

In ähnlicher Weise wurde auch der Einfluß von
Nitraten geprüft. In den meisten Versuchen nah-
men Blätter, denen neben Glukose auch Kali-
salpeter zur Verfügung gestellt wurde, an Blau-
säure zu, manchmal sogar so beträchtlich, daß ihr
Gehalt an diesem Stoff das normale Maximum
übertraf. Wenn aber bei einzelnen so behandelten
Blättern die Blausäure wenig zunahm oder sich
gar verminderte, so dürfte das daher rühren, weil
nach den Erfahrungen des Verf. auch zur weiteren
Verarbeitung der Blausäure noch Salpetersäure
nötig sein soll; ein Überfluß an Nitraten kann
also auf eine Verringerung der Blausäure hin-
wirken. Unter diesen Umständen wird es auch ver-
ständlich, daß die den Kotyledonen folgenden Pri-
mordialblätter, die als Salpetermagazin funktionie-
ren, stets nur wenig Blausäure enthalten. Werden
diese Blätter sehr frühzeitig entfernt, so über-
nehmen die folgenden dreigliedrigen Blätter ihre
Funktion als HN03-Speicher und sind dann gleich-
falls arm an Blausäure. Da in den Primordial-
blättern und in ihrem künstlichen Ersatz nach An-
sicht des Verf. ebensoviel Blausäure gebildet
wird, als in den typischen Blättern, so können
offenbar ganz geringfügige Einflüsse uns die Ent-
stehung dieses Stoffes vollkommen verdecken.

In dem Ausfall dieser Versuche erblickt der
Verf. den Beweis dafür, daß die Blausäure das
erste nachweisbare Produkt der Stick-
stoffsynthese bei Phaseolus lunatus ist,
und er sucht dann plausibel zu machen, daß pflan-
zenphysiologische und chemische Gründe die
Übertragung dieser Hypothese auch auf
solche Pflanzen erlauben, bei denen bis jetzt
Blausäure noch nicht nachgewiesen worden ist. Da
aber der Verf. im Schlußwort selbst sagt: »comme
toujours en pareil cas, onpeut Interpreter autrement
les resultats de mes experiences «, so dürfte damit
zur Genüge ausgesprochen sein, daß seine Gründe
noch nicht den Grad von Überzeugungskraft be-
sitzen, den man ihnen wünschen möchte. Niemand
wird aber verkennen — auch wenn er an dem
Hauptresultat der Arbeit zweifelt — , daß diese
dazu berufen erscheint, den Anstoß zu weiteren
Studien zu geben, die auf diesem Gebiete ebenso
notwendig wie aussichtsvoll erscheinen.

L. Jost.

Mez, C, Neue Untersuchungen über das
Erfrieren eisbeständiger Pflanzen.

(Flora. 1905. 94. 89—123.)

Unter eisbeständigen Pflanzen versteht der Verf.
Gewächse, die ohne Schaden Eisbildung in ihrem
Innern vertragen und erst erfrieren, wenn die
steif gefrorenen Teile unter das spezifische Minimum
abgekühlt werden. Dieses Minimum ist für ver-
schiedene Pflanzen und Organe ein spezifisches und
verschiedenes. Hermann Müller (Thurgau) imd
der Ref. haben die Ansicht zu begründen gesucht,
daß der Gefriertod der Pflanze im wesentlichen
auf einem durch EisbildunghervorgerufenenWasser-
entzug beruht. Der Verf. gibt dies für den Eistod
der Kartoffel, für die vom Ref. untersuchten
Wasserpflanzen und die Staubfadenhaare von Tra-
descantia zu, allein er meint, hier handle es sich
um typischen Austrocknungstod und nicht um Er-
frierungstod. Ref. vermag nicht einzusehen, warum
man in letzterem Falle nicht auch von Erfrierunafs-
tod sprechen könnte, denn wenn es sich auch um
eine Austrocknung des Plasmas handelt, so ist
diese doch durch die Kältewirkung und die daraus
resultierende Eisbildung bedingt. Die Zukunft
wird lehren, ob es überhaupt eine glückliche Idee
war, streng zwischen eisbeständigen und nicht eis-
beständio-en Pflanzen zu unterscheiden und für den
Kältetod beider verschiedene Ursachen geltend zu
machen. — H. Müller (Thurgau) schloß aus seinen
Messungen, daß mit sinkender Temperatur in einem
Pflanzenteile immer neue Wassermengen der Eis-
bildung anheimfallen. Unter Herbeiziehung der
physikalischen Chemie über das Gefrieren von
Flüssigkeiten bestimmt Mez den Gang der Innen-
temperatur in gefrierenden PHanzenteilen in ge-
nauer Weise mittelst nadeiförmiger Thermoelemente
und eines Galvanometers und zieht aus dem Gang
der Temperatur seine Schlüsse über die Eisbildung
in der Pflanze. Er arbeitete mit verschiedenen
Pflanzen, am meisten mit den Stengelknoten von
Impatiens parviflora. Eines der wichtigsten Ergeb-
nisse lautet nun, daß bei den untersuchten Pflanzen
der die Beendigung der Kristallisation anzeigende
Temperaturabfall bei keinem Objekte unter — 6°
lag, und daß aller erstarrungsfähige (nicht adsor-
bierte) Zellsaft zwischen 0 und — 6° erstarrt.
Tiefere Temperaturen können daher, entgegen der
Ansicht von H. Müller, nicht mehr Zellsaft zur
Erstarrung bringen, als dies eine Temperatur von
— 6 ° zu tun vermag. Eine eisbeständige Pflanze
stirbt demnach nach Mez nicht durch Austrock-
nung des Protoplasten, sondern durch Abkühlung
unter das spezifische Minimum. — Der Temperatur-
gang, wie ihn der Verf. in gefrierenden Pflanzen-
teilen erhält, ist wohl gegeben durch die Erstarrung

121

122

des Zellsaftes. Ob aber, trotz der Feinheit der an-
gewandten Methode, auch das endliche Erstarren
der letzten im Plasma imbibierten Wassermengen,
die das Lebendigbleiben des Plasmas noch ermög-
lichen, thermometrisch angezeigt wird, bleibt, mei-
ner Meinung nach, fraglich, und auf diese letzten
Spuren von Wasser kommt es aber beim Gefriertod
ebenso wie beim Verwelkungstod an.

Mez wendet sich auch gegen den von H. Müller
aufgestellten Satz, daß für die Einleitung der Eis-
bildung in der Pflanze eine gewisse Unterkühlung
nötig ist, da dies nur im allgemeinen für saftreiche
parenchymatische Pfianzenteile ohne Interzellularen
Geltung hat, aber nicht für Blätter. Die Unter-
kühlung wird nach Mez verhindert oder gemindert
durch gelöstes Gas, emulgiertes Öl, Gummi, Schleim
und durch Eintauchen der Pflanzen in Wasser.
Wird die Unterkühlung verhindert, so tritt das Er-
frieren später ein als bei stattfindender Unter-
kühlung. Während man bisher allgemein der Mei-
nung hinneigte, daß der Gefriertod um so eher
eintritt, je früher die Eisbildung zustande kommt,
sieht Mez gerade in der Eisbildung ein Schutz-
mittel, weil das Eis als schlechter AVärrueleiter die
Pflanze vor weiterer Abkühlung möglichst lange
bewahrt und das Herabsinken der Temperatur zum
kritischen Minimum länger hinausschiebt. »Der
Eskimo baut sich ein Eishaus, um in demselben
warm zu haben.«

Schließlich stellt der Verf. Betrachtungen an
über die winterliche Umwandlung der Stärke in
Zucker und Fett in Bäumen in Beziehuno- zum
Erfrieren. Das fette Ol der Fettbäume vermindert
zunächst die Unterkühlung und wirkt, ebenso wie
der Zucker, thermisch aktiv, d. h. beide bilden bei
der Erstarrung Kristallisationswärme, welche ein
weiteres Absinken der Temperatur zum kritischen
Minimum einige Zeit aufzuhalten vermag.

Ob die neue Theorie Mez"' sich bewähren wird
und ob es berechtigt ist, eine so scharfe Scheidung
zwischen eisbeständigen und nichteisbeständigen
Pflanzen zu ziehen, bleibt abzuwarten, jedenfalls
muß es mit Freude begrüßt werden, daß sich die
Wissenschaft wieder dem Erfrierungsproblem zu-
wendet, das, obwohl von so fundamentaler Bedeu-
tung, selbst in Büchern von so anerkanntem Rufe,
wie Sachs' »Vorlesungen über Pflanzeuphysiolo-
gie « mit keinem Worte erwähnt ist.

Molisch.

Ursprung, A., Untersuchungen über
die Beteiligung- lebender Zellen am
Saftsteigen.

(Beih. z. botan. Zentralbl. 1904. 18, I. 147—58.)
Aus den Versuchen über die Wasserleitung; in
abgetöteten Stengeln hat man meistens den Schluß

gezogen, die Leitung des Wassers vollziehe sich in
ihnen ebensogut wie in lebenden Teilen. Kritische
Betrachtungen zeigten dem Verf., daß diese Schluß-
folgerung nicht zutrifft, und waren ihm Veranlas-
sung für neue Versuche. Er stellte fest, daß Blatt-
flächen, die sich oberhalb von durch Wasserdampf
getöteten Blattstielen oder Stengeln befinden, rasch
welken und verdorren. War die abgetötete Zone
kurz (z. B. 1 — 3,5 cm bei Prw«w?ablattstielen), so
blieben die Blätter sehr viel länger turgeszent, als
wenn lange Zonen (9 cm beim gleichen Objekt) zum
Absterben gebracht waren. — Bei bestimmten Ob-
jekten wurde durch die Verhinderung der Wasser-
abgabe aus der getöteten Zone an die Luft die
Lebensdauer der Blätter ganz beträchtlich erhöht;
für diese Pflanzen nimmt Verf. an, die Aufgabe der
lebenden Zelle bestehe darin, »eine zu starke seit-
liche Wasserabgabe zu verhindern«. Bei den ande-
ren Pflanzen aber trat das Welken der Blätter mit
gleicher Geschwindigkeit ein, ob nun der abge-
brühte Stengel mit Paraffin überzogen war oder
frei Wasser abgab. Da nun keinerlei Gefäßver-
stopfungen zu finden waren, so erblickt Verf. in
diesen Versuchen den Beweis dafür, daß die
lebenden Zellen an der »Erzeugung der
Hebungskraft« beteiligt seien.

Es wird schwer sein, aus den Versuchen des
Verf. eine bestimmte Ansicht über die Bedeutung
der lebenden Zellen für das Wassersteigen zu be-
gründen. Daß der von ihm gezogene Schluß be-
stimmt nicht richtig ist, das zeigen andere, alt be-
kannte Versuche. Wir wissen doch, daß durch die
Transpiration der Blätter eine Saugwirkung er-
zeugt wird, die sich auch in toten Röhren auf
mehr als 9 cm abwärts geltend macht. Solange
sich Verf. mit diesen Versuchen nicht abfindet,
werden seine Deduktionen kaum dauernde Beach-

tung erwarten dürfen.

L. Jost.

Bernard, Noel, Recherches experimen-
tales sur les Orchidees.

(Revue gen. de bot. 1904. 16. 405—51, 458—76. 2Taf.

Die vorliegende Arbeit bringt sehr wertvolle, auf
exakte Versuche gegründete Beiträge zur Kenntnis
der Rolle, welche die Mykorrhizapilze im Leben
der Orchideen spielen.

Durch Aussaat von Teilen pilzhaltiger Orchideen-
wurzeln oder von Keimpflanzen auf geeignetem
Nährboden (Gelose mit Salepj wurden verschiedene
Pilze in Reinkultur erhalten. Durch gleichzeitige
Aussaat aseptisch gewonnener Samen von Orchideen
mit den einzelnen Pilzen wurde festgestellt, welcher
der eigentliche Mykorrhizapilz sei. Es wurde ein
Pilz gefunden, der Gypripediwm, Cattleya, Laelia7
Brassavola und Bleuet infiziert; auch Spiranthes

123

124

hat denselben, anscheinend weit verbreiteten En-
dophyten, vielleicht auch andere Orchideen. Der-
selbe bildet in Reinkultur auf festem Nährboden
kriechendes Mycel und verzweigte Ketten ovaler
Sporen und gehört in die Verwandtschaft der wenig
scharf charakterisierten Gattung Oospora. Die bis-
her gelegentlich ausgesprochene Ansicht, daß der
Orchideenpilz ein Fusarium sei, erweist sich dem-
nach als falsch.

Aseptisch aus reifen, aber noch nicht geöffneten
Cypripediumhüchten (C. spiccrianum X insigne)
gewonnene Samen zeigten, auf sterilen Nährboden
(Watte mit Salepabkochung, Gelose mit Salep) aus-
gesäet, noch nach drei Monaten keine Spur von
Keimung. Dagegen begannen sie alsbald zu keimen,
wenn mit ihnen zugleich der Pilz in die Kultur
iengeführt wurde. Alle Keimlinge sind infiziert.
Der größte Teil des Gewebes enthält Pilzfäden in
den Zellen, nur die Epidermis, der Vegetationspunkt
und eine schmale daran schließende, stärkeführende
Zone, in der das Wachstum stattfindet, sind pilz-
frei. In der ersten Wachstumsperiode bildet die
junge Pflanze eine kleine Knolle ohne Chlorophyll,
ohne absorbierende Haare, mit einer großen, infi-
zierten Partie. Allmählich wird in vielen Zellen
der Pilz getötet und in einen neben dem Zellkern
liegenden Klumpen verwandelt. In der zweiten
Wachstumsperiode, die etwa drei Monate umfaßt,
sprossen am unteren Ende absorbierende Haare her-
vor, die Spitze ergrünt, wächst und erzeugt die
ersten Blätter, die Partie, in welcher der Endophyt
lebenskräftig bleibt, wird auf einen schmalen Ring
beschränkt. In der dritten Periode verlängert sich
der Sproß und die ersten Wurzeln treten hervor.
Diese werden erst infiziert, wenn sie draußen sind,
und zwar von außen her. Weiter wurde die Ent-
wickelung bisher nicht verfolgt.

Die Samen von Cattleya [C. Mossiac X Laclia
purpurata) beginnen im aseptischen Medium zu
keimen, ergrünen und werden zu einem kleinen
Kügelchen, kommen aber dann nicht weiter. Erst
die Zuführung des Pilzes regt die weitere Ent-
wickelung an. Doch verlangen die Pflänzchen
außerdem besondere, dem epiphytischen Leben ent-
sprechende Bedingungen; sie gedeihen z. B. wohl
an der abwechselnd feuchten und trockenen Glas-
wand der Versuchsgefäße, aber nicht auf der dauernd
feuchten, mit Salep getränkten Watte. Der Pilz
tritt durch den Suspensor ein; er regt das ge-
samte Gewebe zum Wachstum an ; insbesondere
bewirkt er das Wachstum der absorbierenden
Haare, die vorher nur angelegt waren. Mit Bezug
auf die Vorstellung, daß das Wachstum auf dem
durch Wasseraufnahme herbeigeführten Turgor be-
ruht, gibt Verf. dem Gedanken Ausdruck, daß der
Pilz die Pflanze für Wasser aufnahmefähig macht,

aber nicht die Wurzelhaare ersetzt. Die Pflänzchen
nehmen dann eine kreiseiförmige Gestalt an, es
werden Blätter angelegt, und erst später, nach
etwa fünf Monaten beginnt die Streckung der Achse.
Der Pilz wird später in den meisten Zellen zer-
stört, nur in wenigen bleibt er am Leben. Frühere
Infektion als in dem kritischen Stadium bringt eine
etwas raschere Entwickelung hervor, spätere ist
nur mitunter noch von Erfolg.

Die Samen von Blctia hyacinthina, deren Embryo
weiter entwickelt ist als der anderer Orchideen-
samen, keimen gleichfalls im aseptischen Medium
(Watte mit Salepdekokt) und entwickeln außer dem
Kotyledo noch etwa drei Blätter nebst den zuge-
hörigen Internodien; auch absorbierende Haare
werden gebildet. Dann aber stockt die Entwicke-
lung, und der untere Teil stirbt ab. Aussaat mit
dem Pilze ändert in den ersten drei Monaten wenig
an dieser Entwickelung; die jungen Pflanzen sind
fast völlig immun. Erst wenn das hypokotyle
Achsenglied ausgewachsen ist, tritt in diesem eine
kräftige Infektion ein, und damit zugleich wird
das Wachstum erheblich gefördert. In die späteren
Stengelglieder tritt der Pilz erst ein, wenn sie aus-
gewachsen sind.

Es steht zu erwarten, daß die Erfahrungen des
Verf. im Gärtnereibetriebe für die Anzucht der
Orchideen von Nutzen werden können. In einigen
Fällen, wo der Verf. Cattleyasamen in infizierte
Sägespäne säen ließ, wurden verhältnismäßig
günstige Erfolge erzielt. Es machen sich aber auf
diesem Gebiete noch zahlreiche Schwierigkeiten
geltend, die nur durch ein Studium der Lebens-
bedingungen der einzelnen Arten überwunden wer-
den können.

Der Verf. schließt noch einige theoretische Be-
trachtungen an. Daraus sei mit Bezug auf das Vor-
aufgehende hervorgehoben, daß er die wachstums-
fördernde Wirkung des Pilzes auf eine durch
denselben hervorgerufene Umwandlung der Re-
servestoffe in osmotisch wirksame zurückzuführen
geneigt ist. Weitere Betrachtungen, auf die in
Kürze nicht mehr eingegangen werden kann, be-
treffen die Beziehungen zwischen der langsamen
und eigenartigen Entwickelung der Orchideen und
dem endophytischen Pilze, sowie die Erscheinung
der Knollenbildung bei den Orchideen und anderen
Pflanzen. Klebahn.

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Catalogus primarius. Paris 1904. gr. 8. 284 S.

Notizen.

In Buitenzorg wurde ein Departement de l'Agri-
cultnre errichtet und Treub zu dessen Direktor er-
nannt, Unterstellt wurden demselben alle Anstalten,
welche bislang unter dem Namen 'sLands Plantentuin
gingen, außerdem noch einige andere, wie die Cafe-
Chinaplantagen usw. Die Ann. du jardin bot. de
Buitenzorg bleiben als solche bestehen, das Bulletin
beißt in Zukunft: Bull, du Dep. de TAgriculture. Es
wird gebeten, alle Korrespondenzen in Zukunft
»Departement de l'Agriculture« zu adressieren.

Am 9. Juni wird im botan. Garten zu München
eine Büste von K. F. R. von Martius enthüllt; vom
11. — 18. Juni findet Internationaler Botaniker-Kon-
greß in Wien statt.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, ara 10. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprochungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und tti. des Monats.

Abonnementspreis des kompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag votl Arthur Felix in Leipzig, Könijjatraße IS.

Druck von F. reit köpf ,(■ ltärtol in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 9.

1. Mai 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung-, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen : H. Schroeder, Über die Wirkung
fluoreszierender Stoffe auflebende Zellen, Enzyme
und Toxine (Sammelreferat;. — R. Schander,
Über die physiologische Wirkung der Kupfervitriol-
kalkbrühe. — W. Ruhland, Zur Kenntnis der
Wirkung des unlöslichen basischen Kupfers auf
Pflanzen mit Rücksicht auf die sog. Bordeauxbrühe.
— F. A. F. C. Went, Über den Einfluß des Lichtes
auf die Entstehung des Carotins und auf die Zer-
setzung der Enzyme. — R. Chodat et A.Bach,
Recherchessurlesferments oxydants. — F. Rosen,
Anatomische Wandtafeln der vegetabilischen Nah-
rungs- und Genußmittel. — Neue Literatur.

Über die Wirkung fluoreszierender

Stoffe auf lebende Zellen, Enzyme

und Toxine.

Sammelreferat.

Von
H. Schroeder.

Die von Tapp einer und seinen Mitarbeitern
entdeckte und auch von denselben vorwiegend
untersuchte Tatsache, daß die Giftigkeit von fluo-
reszierenden Substanzen bei Belichtung zunimmt,
scheint mir auch die Beachtung der Pflanzen-
physiologen zu verdienen, es sei darum mit den
wesentlichsten Ergebnissen jener Arbeiten im fol-
genden bekannt gemacht.

Die ersten einschlägigen Beobachtungen gehen
zurück bis zum Winter 1 89 7/9 S, als Raab (13) l)
den Giftwert von salzsaurem Acfidin auf Paramae-
c/unt caudatuin zu bestimmen suchte. Wider-
sprüche in den Versuchsresultaten bei stärkerer
Verdünnung (1:20 000) führten schließlich zur
Vermutung, die wechselnde Lichtintensität jener
Tage beeinflusse die Ergebnisse, eine Annahme,
die durch entsprechende Versuche sofort aufs
Schlagendste bewiesen wurde. Denn es tötete eine

!) Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf
die entsprechenden Nummern der Literaturübersicht
am Schluß des Referates.

Lösung von salzsaurem Aci'idin (1 : 20 000) die
Paramäcien im Diffuslicht innerhalb S2 Minuten, im
gedämpften Lichte in 142 Minuten, während bei
Lichtabschluß die Tiere nach über vier Stunden noch
am Leben waren; ein andermal starben die Para-
mäcien in der Sonne in sechs Minuten, im Diffus-
licht in 00 Minuten, ließen aber im Dunkeln, selbst
nach 100 Stunden noch keine Schädigung erkennen.
Auch zeigte sich diese Zunahme der Giftigkeit bei
Belichtung — von Tappeiner, dem ich mich dar-
in im folgenden anschließe, als photodynamische
Wirkung bezeichnet — ■ sowohl, wenn eine konzen-
trierte Kupfersulfatlösung zwischen Lichtquelle
und Kultur gebracht wurde, als auch wenn ver-
schlossene Röhrchen, die die Paramäcien- Auf-
schwemmung in der Acridinlösung enthielten, in
ein Wasserbassin versenkt wurden. Daraus geht
hervor, daß weder eine Temperatursteigerung, etwa
durch dunkle Wärmestrahlen, noch eine durch be-
schleunigte Verdunstung hervorgerufene Konzen-
trationszunahme die Ursache der Erscheinung sein
kann. Außerdem fand Raab, daß weder die Wirk-
samkeit anderer farbloser Gifte, wie Strychnin.
Morphin und etlicher mehr noch, die von nicht
fluoreszierenden Farbstoffen durch Belichtung ge-
steigert wird, auch dann nicht, wenn sie, wie z. B.
Ferrocyankalium, Chromsäure und andere ungefähr
die Strahlen der gleichen Spektralbezirke absor-
bieren wie das Acridin; daß dagegen das fluores-
zierende Eosin gleichfalls photodynamisch wirkt.
Dadurch wurde wahrscheinlich gemacht, daß die
Erhöhung der Toxizität durch das Licht mit der
Fluoreszenz in ursächlichem Zusammenhang stehen
müsse, wenn auch eine direkte Wirkung der Fluo-
reszenzstrahlen auf Grund von später zu besprechen-
den Versuchen ausgeschlossen erschien.

Diese ersten Resultate sind seitdem in zwei ver-
schiedenen Richtungen ganz bedeutend erweitert
worden; einmal wurde die Zahl der geprüften
Stoffe erheblich vermehrt, und dann wurden auch
andere Organismen, daneben Enzyme und Toxine,
in den Kreis der Untersuchung gezogen.

131

Was zunächst das erstere anbelangt, so wurde
von Tapp einer und seinen Schülern (21 und 23)
im ganzen das Verhalten von 53 fluoreszierenden
Stoffen studiert, das sind so ziemlich alle die wich-
tigeren bekannten, soweit ihre Löslichkeit und
sonstigen Eigenschaften ihre Benutzung zuließen.
Sie wirkten alle auf Paramäcien photodynam, aller-
dings in sehr verschiedenem Maße. Den größten
Effekt, d. h. die stärkste Zunahme der Giftigkeit
beim Belichten, zeigten unter anderen die Acridin-,
Phenoxazin- und Thiazingruppen. Hieran schließen
sich dann in mannigfachen Abstufungen die ande-
ren untersuchten Substanzen an, und als Endglieder
dieser Reihe figurieren Äsculin und Fluorindin-
disulfosäure, bei denen keine oder doch nur eine
äußerst schwache Reaktion zu erkennen war. Zur
Illustration des Gesagten seien aus der großen An-
zahl von Versuchen ') hier zwei in abgekürzter Form
mitgeteilt. Zuerst als Beispiel einer nur schwachen
Wirkung das Chinin sulfat:

Verdünnung

1 : 60 Ooii
1: SU 000
1 : 100000

Dunkel
ebenso
1/3 tot nach 3 >>
alles lebend nach 8 h

Hell

•J- nach 1 h

alles f nach 3 '

6/7 f nach 8 h

Im Gegensatz hierzu war das Tetrachlor
tetrajodfluorescein ungemein energisch photo-
dynam:

Verdünnung Hell Dunkel

1: 20 000 f in wenig Minuten + nach V2 h

I : 30000 f in wenig Minuten + nach 16 >'

1 : 60 000 f in wenig Minuten lebend nach 48 h

1 : 800000 | nach 1 >' —
1 : 6000 000 | nach 5 ''

1 : 8 000 000 + nach 15 1» —

1:10 000 000 alles lebend nach 24 h —

Vergleichsweise wurden daneben 32 nicht fluo-
reszierende Stoffe geprüft, von denen jedoch nicht
einer die beschriebene Wirkung äußerte.

In zweiter Linie wurde dann die Empfindlichkeit
anderer Organismen bzw. Zellen untersucht. Zwei
weitere . Protozoen (Amoeba proteus und Bodo
saltans) verhielten sich ganz ähnlich wie Paramae-
cium (Tappeiner [21]). Desgleichen zeigten Eosin,
Harmalin, Acridin und Chinolinrot auf die Bewegung
des Flimmerepithels aus der Rachenschleimhaut des
Frosches photodyname Wirkung, wenn auch hier
die Giftwirkung überhaupt eine weit schwächere
war wie bei den genannten Tieren (Jacobson [5]).
Im Gegensatz dazu waren die Resultate an Nerven,
Muskeln, der Augenbindehaut des Kaninchens, sowie
bei subkutaner Injektion (Frösche, Vögel, Säuge-
tiere) nicht eindeutig, obwohl die Lichtmenge, die

i) Vgl. besonders Tappeiner (23), S. 432— 51.

132

die Haut oder den Schädel eines der angeführten
Tiere durchdringt, genügte, um eine photody-
name Wirkung von Eosin auf Paramäcien hervor-
zurufen. Weitere Versuche unter spezieller Be-
rücksichtigung der Fähigkeit des fluoreszierenden
Stoffes, in die Zellen bzw. Gewebe einzudringen,
sind in Aussicht gestellt.

Auch Bakterien zeigten sich im Vergleich zu
Paramäcien ungemein widerstandsfähig. Doch
konnte in einwandfreier Weise eine Zunahme des
Giftwertes bei Beleuchtung für einige Formen
(u. a. Bac. aeidi lactici, prodigiosus) sichergestellt
werden (Jodlbauer und Tapp einer [7]). Hier
waren Methylenblau und »Rose bengale« am ener-
gischsten wirksam. Was photogene Formen anbe-
langt, so gibt Jacobsohn (4) an, daß Eosin
Tuberkelbazillen bei 2 4 stündiger Exposition tötet.
Von Interesse dürfte dann noch die Beobachtung
sein, daß Paramäcien in einer nur schwach fluores-
zierenden Bouillonkultur von Bacillus ptjocyaneus
im Lichte nach einer Stunde starben, im Dunkeln
aber nach 24 Stunden noch lebten. Man könnte
daran denken, daß hier der fluoreszierenden Sub-
stanz eine ähnliche biologische Schutzrolle zukäme,
wie sie Wortmann's Theorie dem Alkohol der
Gärungsorganismen zuschreibt.

Über das Verhalten von Enzymen gegen fluo-
reszierende Stoffe liegen bereits mehrere Veröfl'ent-
lichungen vor (besonders Tapp ein er [19], und
Tappeiner und Jodlbauer [23]), die sich auf
Diastase, Invertin, Trypsin und Papayin erstrecken.
Am genauesten ist die Empfindlichkeit des In-
vertins studiert, wobei die Änderung der Drehung
des polarisierten Lichtes ein bequemes Maß zur
Bestimmung der Enzymtätigkeit abgab. Die Ver-
suche lehrten, daß auf Invertin — die anderen auf-
geführten Fermente schließen sich ihm, von gering-
fügigen Abweichungen abgesehen, an — nur eine
beschränkte Anzahl von fluoreszierenden Substanzen
photodynam wirkten, daß dagegen der Rest die
fragliche Erscheinung überhaupt nicht hervorzu-
rufen in der Lage war; und zwar befanden sich
unter diesen letzteren sehr viele Stoffe, wie die
Phenoxazingruppe, um nur ein Beispiel zu nennen,
die bei Paramäcien die allerauf fälligsten Resultate
ergeben hatten. Es handelte sich also bei den En-
zymen nicht wie bei den Protozoen um nur quali-
tative Unterschiede, vielmehr standen hier den
wirksamen völlig unwirksame Substanzen gegen-
über. Es wurde außerdem noch festgestellt, daß
schon sehr geringe Mengen der fluoreszierenden
Verbindung zum Hervorbringen der Erscheinung
genügen, und ferner, daß es sich nicht um eine vor-
übergehende Sistierung, sondern um eine dauernde
Zerstörung des Ferments handelt. Ferner folgert
Tappeiner aus seinen Versuchen, daß das ruhende

133

134

Enzym stärker geschädigt werde als das tätige,
Zucker invertierende, was mit anderen Erfahrungen
in dieser Hinsicht übereinstimmt.

Von den sich den Enzymen nach den neuesten
Forschungen ziemlich eng anschließenden Toxinen
wurden zunächst Ricin, Diphtherie- und Tetanus-
Toxin untersucht. Bei ersterem ging z. B. das
Agglutinierungsvermögen für rote Blutkörperchen
bei Behandlung mit Licht plus Eosin nach 24 Stun-
den verloren, war aber bei Kontrollversuchen mit
Eosin im Dunkeln oder ohne Zusatz am Licht
nach dieser Zeit noch vorhanden. Dementsprechend
tötete eine bestimmte Menge Ricin, für sich allein
exponiert oder mit Eosin bei Lichtabschluß ge-
halten, ein Meerschweinchen innerhalb 36 Stunden,
während die gleiche Dosis, der photodynamen Wir-
kung des Eosins ausgesetzt, nur eine vorüber-
gehende Erkrankung hervorrief. Also auch bei den
Toxinen, wie bei den Enzymen, eine dauernde Zer-
störung. Ganz analog verhielten sich Diphtherie-
und Tetanus-Toxin, von letzterem rief sogar die
zehnfache letale Dosis nach Exposition mit Eosin
lediglich lokalen Tetanus hervor (Tappeiner [21]).
Das vorbehandelte Diphtherie-Toxin wirkte außer-
dem wie ein Antitoxin oder bewirkte doch die Bil-
dung eines solchen im Tierkörper, denn die damit
behandelten Meerschweinchen zeigten sich danach
auch gegen frisches, virulentes Toxin immun
(Tappeiner [21]).

Die Folgerungen, die sich aus diesem wie aus
vielen anderen der mitgeteilten Versuche für die
Therapie ziehen lassen, und die zum Teil bei ent-
sprechenden praktischen Anwendungen von Erfolg
begleitet waren, lasse ich hier, als nicht weiter inter-
essierend, unter Hinweis auf die Originalabhand-
lungen (21, 22), beiseite.

Es erwiesen sich mithin als die empfindlichsten
Objekte Paramäcien, weit widerstandsfähiger waren
sowohl die Zellen höherer Tiere als auch Bakterien,
während schließlich die Enzyme nur von einer
noch geringeren Anzahl der photodynamischen
Stoffe angegriffen wurden. Bei Toxinen endlich
liegen bis heute nur Versuche mit Eosin vor, so
daß über die Ausdehnung der Erscheinung nichts
gesagt werden kann.

Nunmehr wären die Erklärungsversuche und die
zu diesem Zwecke angestellten Versuche zu be-
trachten.

Zunächst wurde durch Ausschluß aller anderen
Faktoren unzweifelhaft festgestellt, daß es sich um
eine Lichtwirkung handelt, jedoch nicht um eine,
die dem Licht an und für sich zukommt, sondern
zu der es nur in Verbindung mit der fluoreszieren-
den Substanz befähigt ist. Dies ergaben die zahl-
reichen Kontrollversuche, die lehrten, daß das Licht
allein, wenn es nicht ganz unwirksam ist, so doch

sehr viel längere Zeit benötigt, um eine Schädigung
hervorzurufen als Licht und photodynampr ^toff
zusammen. Umgekehrt ergibt sich ja aus allem
oben Mitgeteilten, daß mutatis mutandis der Satz
auch für die Tätigkeit des letzteren gilt.

Und zwar ist von dem gemischten Lichte, wie
von vornherein zu erwarten, gerade diejenige
Strahlenart aktiv, die von der betreffenden Lösung
absorbiert wird. Das zeigen folgende Beobach-
tungen. Einmal blieb die Steigerung der Giftigkeit
aus, als eine Lösung des gleichen Stoffes, wie er
bei den Versuchsobjekten verwendet wui'de, in
genügender Dicke vorgelegt wurde, also die unter
gewöhnlichen Bedingungen absorbierten Strahlen
vorher ausgeschaltet wurden ; sie trat dagegen fast
ungeschwächt ein, falls durch geeignete Filtration
alle anderen Strahlen außer den wirksamen, d. h.
absorbierten, ausgelöscht wurden. Ebenso zeigten
sich in prismatisch zerlegtem Lichte nur die Spek-
tralbezirke imstande, die Erscheinung hervorzu-
bringen, die von der betreffenden Lösung absorbiert
wurden.

Doch haben wir es nicht mit einem einfachen
Absorptions Vorgang zu tun, da nicht fluoreszierende
Farbstoffe, einerlei welche Spektralregionen sie
auslöschten, durchweg keine Zunahme der Giftig-
keit bei Belichtung erkennen ließen, sondern nur
die fluoreszierenden Substanzen zeigten dies.

Anderseits konnte aber auch festgestellt werden,
daß nicht das Fluoreszenzlicht selber das wirksame
Agens vorstellt. Denn es war an in reinem Wasser
befindlichen Paramäcien,, weder wenn sie unmittel-
bar hinter, noch wenn sie im verschlossenen Röhr-
chen mitten in einer fluoreszierenden Lösung auf-
gestellt wui-den, eine Schädigung wahrnehmbar.
Ebensowenig auch dann, wenn zur Vermeidung
aller eventuell die ultravioletten Strahlen zurück-
haltenden Glaswände zwischen fluoreszierender
Substanz und Paramäcien, diese im Hängetropfen
aufgeschwemmt nur durch eine mit bloßem Auge
nicht mehr wahrnehmbare Luftschicht von der
darunter stehenden fluoreszierenden Lösung ge-
trennt waren.

Alle diese Versuche führen zu dem Schlüsse, daß
die absorbierte, strahlende Energie wohl in che-
mische Energie umgesetzt wird, und die Produkte
dieser Umwandlung sind die Gifte.

Diese Vermutung gewinnt an Wahrscheinlichkeit
durch folgende Erfahrungen und Erwägungen:
Zunächst nimmt bei einem und demselben Stoff mit
Zu- oder Abnahme der Fluoreszenz — etwa durch
Veränderung der Reaktion des Lösungsmittels —
auch die photodyname Wirkung zu und ab. Um-
gekehrt zeigen bei einer Reihe von chemisch einan-
der nahestehenden Stoffen gerade die die stärkste
Photodynamie, die am wenigsten fluoreszieren, wo

135

also nur der geringste Teil der aufgenommenen
Energie zur Lichtemission benutzt wird, während
der Rest für anderweitige Umsetzungen zur Ver-
fügung steht (Tappeiner und Jodlbauer [23]).
Es "könnten also unter dem Einfluß der Bestrah-
lung Zerfallsprodukte entstehen, die viel heftigere
Gifte wären als das Ausgangsmaterial. Dies schei-
nen Versuche von Ledoux-Lebard (10) zu be-
stätigen, derselbe fand: erstens, daß eine vorbe-
lichtete Eosinlösung auch nachher im Dunkeln
noch eine stärkere Giftwirkung zeigt, als eine
gleich konzentrierte bei Liebtabschluß dargestellte
und aufbewahrte; zweitens, daß, wenn in eine der-
artige vorbelichtete Lösung eine große Anzahl von
Paramäcien eingebracht wurden, sie länger am
Leben blieben als wenn er nur wenig Individuen
zufügte.

Doch konnte derselbe Forscher weiterhin fest-
stellen, daß die gesteigerte Giftigkeit bei längerem,
mehr als 2 4 stündigem, Verweilen der Lösung im
Dunkeln wieder verschwindet, und ebenso beim
Eindunsten im Vakuum (37° C.) und Wiederauf-
lösen des Rückstandes. Es steht mithin nur ein
sehr labiles Produkt in Frage ; dies sowie die wei-
tere Beobachtung von Ledoux-Lebard, daß
die Gegenwart von atmosphärischer Luft bzw.
Sauerstoff für das Zustandekommen der Reaktion
unerläßlich ist, führen zu einer, übrigens vom
Genannten noch nicht ausgesprochenen Erklärung,
die neuerdings wohl von der Mehrzahl der Betei-
ligten angenommen wird. Zu der Annahme mim-
lich, daß in der photodynamen Lösung unter dem
Einfluß des Lichtes sich aktivierter Sauerstoff, zu-
nächst gleichgültig welcher Forrn, bilde. Es basiert
diese Annahme im wesentlichen auf folgenden
Versuchen. Zunächst auf der erwähnten Beobach-
tung von Ledoux-Lebard, daß die Wirkung auf
Paramäcien in einer flachen Schale viel rascher
eintritt als in einem engen Röhrchen, also bei er-
schwertem Luftzutritt. Dann stellten Jodlbau er
und Tappeiner (8) für Enzyme und Toxine, wo
eine Schädigung durch den längeren Sauerstoffentzug
nicht zu befürchten war, fest, daß auch hier die
photodyname Wirkung an die Anwesenheit von
freiem Sauerstoff geknüpft ist. Es blieb Invertin-
lösung mit Eosinzusatz in Berührung mit einer
Wasserstoff- oder Kohlensäureatmosphäre, auch bei
Belichtung unbeeinflußt, wogegen bei gleichen Be-
dingungen in einer Sauerstoffatmosphäre ein starker
Rückgang des Inversionsvermögens zu verzeichnen
war. Aber auch rein chemische Reaktionen auf
aktivierten Sauerstoff ergaben ein positives Resultat.
Zuerst gelang es Straub (15, 16), und zwar schon
vor der Veröffentlichung der eben erwähnten Ver-
suche Jodlbauer's und Tappeiner's, nachzu-
weisen, daß in einer belichteten Jodkaliumlösung

136

bei Gegenwart von Eosin Jod frei wird oder doch
viel rascher frei wird als bei Kontrollversuchen
ohne Eosin am Licht, oder auch mit demselben im
Dunkeln. Auch konnte er feststellen, daß hier, ge-
nau wie bei den photodynamen Erscheinungen, die
Fluoreszenz erregenden Spektralbezirke wirksam
sind. Jodlbauer und Tapp ein er (8) bestätigten
diese Befunde und ei-weiterten sie beträchtlich. Sie
konstatierten bei sehr energisch wirksamen Stoffen
auch den Einfluß der Vorbelichtung und geben
ferner noch eine ganze Anzahl von Reaktionen auf
aktivierten Sauerstoff an, die sie mit Erfolg an-
stellten. Es gelang sogar die Schwärzung eines
blanken Silberbleches, was als zuverlässige Reaktion
auf Ozon (oder doch eine sehr stark aktivierte
Form des Sauerstoffs) gilt. Anderseits mißglückten
die Versuche der genannten Autoren, leicht oxy-
dierbare Stoffe, wie etwa Formaldehyd, Salizyl-
aldehyd usw., bei entsprechender Versuchsanord-
nung zu oxydieren. Neuerdings gibt Edlefsen (2)
an, daß es ihm gelang, innerhalb weniger Minuten
mit Azoresorufin (Eosin oder Chinin) ß-üfaphtol zu
3-Naphtochinon am Lichte zu oxydieren, während
im Dunkeln die Reaktion selbst nach 48 Stunden
noch nicht eingetreten war. Analog verlief die
Oxydation von Ferrosulfat bedeutend rascher im
Hellen, und auch hier war eine einmal exponierte
Lösung nachher noch wirksamer als eine dauernd
im Dunkeln gehaltene.

Damit scheint die Hypothese der Sauerstotlakti-
vierung durch die Wirkung des Lichtes auf die
fluoreszierende Substanz ziemlich sichergestellt.
Über die Form desselben hat Straub eine an-
sprechende Hypothese ausgesprochen. Derselbe
nimmt die Bildung eines labilen Eosinperoxyds an,
das dann, indem es selbst reduziert wird, auf die
zu oxydierende Verbindung, und ebenso, etwa unter
Mitwirkung einer Peroxydase, auf das lebende
Plasma, einwirkt. Bezüglich weiterer Einzelheiten
muß auf die Originalarbeiten verwiesen werden.
So auch bezüglich der Frage, ob der Prozeß der
Sauerstoffaktivierung im Dunkeln, bei Gegenwart
von Eosin, wenn auch sehr langsam, vor sich geht
und durch das Licht beschleunigt wird, oder ob die
andere Möglichkeit, daß umgekehrt der fluores-
zierende Stoff die Wirkung des Lichtes beschleu-
nigt, zutrifft. Für erstere Annahme spricht ein
Versuch Straub's mit Spirostomen, die im Dun-
keln in einer Eosinlösung länger leben als in
reinem Wasser. Für die zweite Annahme könnte
man die Beobachtungen, daß Licht allein, beson-
ders bei starker Konzentration, wie in Versuchen
Pringsheim'sri, starke Schädigung hervorruft,

i) Pringsheim, Über Lichtwirkung und Chloro-
phyllfunktion in der Pflanze. (Jahrb. f. wiss. Bot. 12.

137

anführen; außerdem noch die Angaben von
Duclaux und von Fern b ach1) über die Zer-
störung von Invertin durch Licht, wo sogar der
Einfluß einer Vorbelichtung des zur Lösung be-
nutzten Wassers und außerdem ganz im Einklang
mit dem Vorgetragenen die Notwendigkeit freien
Sauerstoffs für das Zustandekommen der Reaktion
festgestellt wurde.

Im Anschluß sei noch in aller Kürze eines ande-
ren Erklärungsversuches gedacht, auf den Tap-
peiner schon in einer seiner ersten bezüglichen
Publikationen hinweist, indem er an die ganz ähnliche
Rolle erinnert, die die sogenannten Sensibilatoren
in der Photographie spielen. In der Tat bieten
beide Erscheinungen — die optische Sensibilisation
und die photodyname Wirkung — viele Analogien,
doch hat Tappeiner [20 neuerdings festgestellt,
daß einmal nicht fluoreszierende Sensibilatoren,
wie Alizai-inblaubisulfit. Diazoschwarz u. a. m. auch
keine photodyname Wirksamkeit entfalten und
daß umgekehrt das sehr energisch photodyname
dichloranthracendisulfosaure Natron nicht sensi-
bilisiert. Er zieht daraus den Schluß, daß ein Zu-
sammenbang zwischen beiden Erscheinungen nicht
bestehe.

Zum Schluß möchte ich nochmals darauf hin-
weisen, daß es mir in diesem gedrängten Referat
nicht möglich war. alle Versuche und Erörterun-
•?en über dies interessante Thema wiederzugeben;
es muß für genaueres Studium auf die zahlreichen
< »ricfinalarbeiten verwiesen werden.

Literatur.

Die mit * bezeichneten Arbeiten waren mir im
Orginal unzugänglich.

1*. G. Dreyer 1903), Lichtbehandlung nach Sensi-
bilisierung. Perm. Zeitschr. 10. 578.

2. Edlefsen 1904), Experimenteller Beitrag zum
Studium der oxydierenden Wirkung fluoreszieren-
der Stoffe. Münchener med. Wochenschr. 1904.
1 8:

' Halberstädter [1904), Mitteilung über die
Lichtbehandlung nach Dreyer. Münchener med.
Wochenschr. 1904. S. 608.

4*. M. D. Jacobsohn 1904), La fluorescence et la
tuberculin-reaction precoce. Compt. rend. de la
soc. de biol. 56. 713.

5. Jacobson. Über die Wirkung fluoreszierender
Stoffe auf Flimmerepithel. Zeitschr. f. Biologie.
41. N. F. -23. 444.

6. A. Jodlbauer 1904), Über die Wirkung photo-
dynamischer [fluoreszierender Substanzen auf
Paramäcien und Enzyme bei Röntgen- und
Radiumbestrahlung. Deutsches Archiv für klin.
Medizin. SO. 488.

Fs konnte unter diesen Bedingungen eine
photodyname Wirkung nicht erzielt werden.

0*

10.

IL

12*

13.

14.

15.

138

A. Jodlbauer und H. von Tappeiner 1904 .
Über die Wirkung photodynamischer 'fluores-
zierender Stoffe auf Bakterien. Münchener med.
Wochenschr. 1904. Nr. 21

1904. Über die Beteiligung des Sauer-
stoffes bei der photodynamischen Wirkung fluo-
reszierender Stoffe. Münchener med. Wochenschr.
4 Nr. 26.)

Kothe 1904. Über den Einfluß photodynami-
scher Substanzen auf die Wirkung der Röntgen-
strahlen. Deutsche med. Wochenschrift. 1
Nr. 38.

Ledoux-Lebard - Action de la lumiere

sur la toxicite de l'eosine et de quelques a'
substances. Annales de l'institut Pasteur. 10.
587.

Lichtwitz 1904), Über die Wirkung flu'
zierender Stoffe des Eosins auf normale und
hämolytische Sera. Münchener med. Wochenschr.
1904. S. 1589.

. Neisser und Halberstädter 1904), Mittei-
lungen über die Lichtbehandlung nach Dreyer.

Deutsche med. Wochenschr. !'■ - S. 1
Raab 190u. Über die Wirkung fluoreszierender
Stoffe auf Infusorien. Zeitschr. f. Biologie. 39.
[N. F. 21.] 524.

1903 . Weitere Untersuchungen über die

Wirkung fluoreszierender Stoffe. Zeitschr. für
Biologie. 44. N. F. 20.
W. Straub 1904

16

17.

18.

19.

V Duclaux. Mikrobiologie. 2. Bd. S. 222. 223.

20.

t ber chemische Vorgänge bei
der Einwirkung von Licht auf fluoreszierende

Substanzen Eo-in und Chinin auf die Bedeutung
dieser Vorgänge für die Giftwirkung. Münchener
med. Wochenschr. 19o4. Nr. 25.

1904), Über den Chemismus der Wirkung

belichteter Eosinlösung auf oxydable Substanzen.

Arch. f. experiment. Pathol. u. Fharmakol. 1
8
H. von Tapp einer 1900), Über die Wirkung
fluoreszierender Stoffe auf Infusorien nach Ver-
suchen von O. Raab. Münchener med. Wochen-
schrift. 190 -

1901 . Über die Wirkung fluoreszierender

Stoffe nach Untersuchungen von Raab. Daniel-
sohn und Jacobson . Münchener med. Wochen-
schrift, 1901. S. 181

1903 . Über die Wirkung fluoreszierender

Stoffe auf Fermente und Toxine. Ber. d. d. ehem.

'35.
Hierüber auch die mir unzugänglichen D
tationen von Stark. Rehm und Tillmetz.

1904 . Beruht die Wirkung der fluoreszie-
renden Stoffe auf Sensibilisierung? Münchener
med. Wochenschr. 1904. Nr. 16.

1904. Über die Wirkung der photodyna-
mischen fluoreszierenden 3 stanzen. Aus den
Verhandl. des 21. Eong für Innere Medizin
zu Leipzig. 1904. Wiesbaden. J. F. Bergmann.

undJesionek 1903. Therapeutische Ver-
suche mit fluoreszierender - ... Münchener
med. Wochenschr. 1903. S. 2042.

und Jodlbauer 1904 . Über die Wirkung

der photodynamischen fluoreszierenden Stoffe
auf Protozoen und Enzvme. Deutsches Archiv f.
klin. Medizin. SO. 427.

139

140

Schander, R., Über die physiologische
Wirkung der Kupfervitriolkalkbrühe.
Inanguraldiss. Berlin 1904.

(Sep. aus Landw. Jahrb. 1904. 23.)

Ruhland, W., Zur Kenntnis der Wir-
kung des unlöslichen basischen Kupfers
auf Pflanzen mit Rücksicht auf die so-
genannte Bordeauxbrühe.

(Arb. a. d. biol. Abt. f. Land- u. Forstw. am k. Ge-
sundheitsamt. 1904. 4. S. 157.)

So reich die von Aderhold erst im Vorjahre
(Jahresbericht der Vereinigung der Vertreter der
angewandten Botanik. 1903. 1. 8. 12 ff.) kritisch
zusammengestellte Literatur über unser bewährte-
stes Fungicid, die Kupferkalkbrühe, und ihre Wir-
kung ist, so wenig befriedigend ist unsere Kenntnis
über die zahlreichen Fragen, welche sich an die
praktische Verwendung der Brühe knüpfen. Um
so dankenswerter aber sind die vorliegenden beiden
Arbeiten, welche beide zweifellos eine wesentliche
Vertiefung unseres Einblickes in die Wirkungs-
weise der Bordeauxbrühe bedeuten und unser Ver-
ständnis für deren Wirkung erweitern.

Schander stellt sich in der unter Stahl s
Leitung ausgeführten Arbeit die Aufgabe, den sog.
physiologischen, von der pilztötenden Wirkung un-
abhängigen Einfluß der Kupferkalkbrühe auf die
mit ihr bespritzten Pflanzen aufzuklären. Während
dieser im allgemeinen als durchaus günstig be-
zeichnet, und nur vereinzelt von Schädigungen
durch das Spritzen berichtet wird, unterscheidet
Schander ganz allgemein schädigende und gün-
stige Wirkungen jeder Bespritzung, und die Ge-
samtwirkung ist nach ihm die Resultante aus
beiderlei Einflüssen. Der die Pflanzenentwickelung
begünstigende Einfluß gibt sich zu erkennen in ge-
steigerter Assimilation, Vermehrung der Assimi-
lationsprodukte und Verlängerung der Arbeits-
fähigkeit der Blätter. Nachdem Verf. auf Grund
eigener sowie fremder Versuche es abgelehnt hat,
diese begünstigende Wirkung auf die chemische
Einwirkung irgendeines Bestandteiles der Kupfer-
kalkbrühe, des Kupfers, des Kalkes, des Eisens
u. dgl., oder durch die Verscheuchung kleiner tie-
rischer Schädlinge durch den Kupferbelag zu er-
klären, wendet er sich der Wirkung des Belages
als solchen auf die assimilatorische und Transpi-
rationstätigkeit des Blattes zu und glaubt hierin
den Schlüssel zu der eigenartigen Wirkung zu
finden: Durch den fein verteilten Belag wird das
Sonnenlicht vor seinem Eintritt in das Blatt ge-
schwächt; die Bespritzung wirkt in der Folge wie
eine leichte Beschattung. Eine solche wirkt, wie
Versuche zeigen, in intensivem Sonnenlicht günstig
auf die Assimilation und Transpiration des Blattes,

bei weniger intensiver Beleuchtung aber ungünstig.
Und dementsprechend tritt die günstige physiolo-
gische Nebenwirkung der Bordeauxbrühe in heißen
oder trockenen Sommern sehr stark hervor, kann
sich aber bei weniger günstiger Sommerwitterung in
das Gegenteil verwandeln. Das Hauptverdienst von
Schander's Arbeit ist es, auf diese Schatten-
wirkung der Bespritzung zum ersten Male hinge-
wiesen zu haben. Daß sie in Betracht zu ziehen ist,
unterliegt nach Ansicht des Ref. keinem Zweifel.
Ob damit aber des Rätsels Lösung vollständig er-
reicht ist, das muß die Zukunft lehren.

Die beobachteten direkten Schädigungen des
Blattes (Absterben des Blattgewebes unter den
Spritzflecken) erklärt Schander durch Eindringen
von Kupfer in das Blatt, indem saure (Fuchsia,
Ömothera) oder alkalische [Pkaseolus multiflorus)
Ausscheidungen der Blätter aus Drüsen und Hyda-
thoden oder Regen und Tau geringe Kupfermengen
lösen und deren Eindringen in das Blattgewebe er-
möglichen.

Zu einem etwas anderen Ergebnis in dieser Be-
ziehung kam Ruhland, der als Vermittler dieser
Schädigungen nur die Kohlensäure des Regens
bzw. Taus gelten läßt, die Kupfer als Bikarbonat
in Lösung bringt. Das lösende Vermögen der Blatt-
sekrete kommt nach seinen mit Äpfeln, Pfirsich-,
Bohnen- und Buchweizenblättern durchgeführten
Versuchen neben der C02 des Wassers nicht in Be-
tracht. Bezüglich der günstigen physiologischen
Nebenwirkung der Kupferkalkbrühe auf die Pflan-
zen kam Ruhland zu einem neuen Ergebnis nicht.
Reines Kupfer äußerte in eisenfreienWasserkulturen
keineswegs einen stimulierenden Einfluß, und der
Verf. ist geneigt, mit Aderhold, wenigstens für
die meisten Fälle, im Eisengehalt der Brühe die
Ursache der physiologischen Wirkung zu sehen.

Von besonderer Wichtigkeit aber sind die Ergeb-
nisse über die Einwirkung der Bordeauxbrühe auf
Pilze. Hier konnte Ruh 1 and, in Bestätigung von
Ansichten und Versuchsergebnissen von Suringar
und Clark, unzweideutige Beweise dafür liefern,
daß die den Keimungsakt vorbereitenden Sporen
selbst durch ausgeschiedene Stoffwechselprodukte
genügend Kupfer lösen, um sich selbst zu ver-
giften. Versuche mit Sporen von Aspergillus nigrr,
Botrytis vulgaris, Clasterosporium und Ccphalothc-
cium roseum ergaben sämtlich das gleiche Resultat.
Nicht immer ist mit der Lösung des Kupfers und der
Selbstvergiftung der Sporen eine sofortige Abtötung
verbunden. In mehreren Fällen gelang es, durch
Auswaschen der vergifteten Sporen mit verdünnter
Salzsäure die Keimfähigkeit bei einem gewissen
Prozentsatz der Sporen wieder herzustellen. Es
scheint also infolge des Eindringens des Kupfers
zunächst die Keimung nur gehemmt zu werden, bis

141

142

mit Anhäufung des Giftes schließlich unter all-
mählicher Steigerung der Giftwirkung der Tod ein-
tritt. Behrens.

Went, F. A. F. C, Über den Einfluß
des Lichtes auf die Entstehung des
Carotins und auf die Zersetzung der
Enzyme.

(Recueil des travaux botaniques Neerlandais publ.
par la soc. bot. Neerlandaise. 19U4. 1. S. lüö.)

Schon an anderer Stelle (Sitzungsber. d. k. Akad.
d. Wiss. Amsterdam. 2G. Jan. 1901) hatte Went
mitgeteilt, daß die enzymreiche Monilia sitophila
^Mont.) Sacc. im Dunkeln farblos wächst, am Licht
aber orangefarbig wird. Wirksam sind dabei nach
neuen Versuchen die stärker brechbaren Strahlen,
während die roten, orangefarbenen und gelben
Strahlen wirkungslos sind. Mikro- und makro-
chemische Untersuchungen zeigten, daß die Orange-
färbuncr von einem Carotin verursacht wird. Auf-
fallend ist nun, daß durch diesen nur im Licht ge-
bildeten Farbstoff gerade diejenigen Strahlen
absorbiert werden, welche, nach früheren Beobach-
tungen und nach neuen Versuchen des Verf. mit
Maltoglukase, zerstörend auf Enzyme wirken, die
stärker brechbaren Strahlen des Spektrums. Da-
gegen wird durch die Carotinanhäufung jedenfalls
der größte Teil des Zellinhalts von rotem bis
orangefarbigem Licht getroffen, das für Enzyme
unschädlich ist. Went schließt daraus, daß die
Carotinbildung im Licht für die Monilia sitophila,
die wiederholt wild an intensiv belichteten Orten
gefunden wurde, eine zweckmäßige Anpassung ist,
und glaubt, diesen Schluß mit einiger Vorsicht
verallgemeinern zu dürfen, da Carotin auch in den
Blättern grüner Pflanzen allgemein vorkommt.

Behrens.

Chodat, R., et Bach, A., Recherches

sur les ferments oxydants.

(Archives d. sc. phys. et nat. 4. periode. 190b 17.
477. [Sep.].)

In den Berichten der Deutschen Chemischen Ge-
sellschaft, zum Teil auch in den Archives des scien-
ces physiques et naturelles, haben Chodat und
Bach seit dem Jahre 1902 zahlreiche ( 1 0) Beiträge
zur Kenntnis eines Teils der oxydierenden Enzyme
der Pflanzen veröffentlicht, sowohl der Oxydasen
wie der Peroxydasen und Katalasen. In dankens-
werter Weise resümieren sie in der vorliegenden
Arbeit die wesentlichen Ergebnisse ihrer Unter-
suchungen, die um so schätzbarer sind, als sie ein
erst vor kurzem entdecktes und sehr dunkles Ge-
biet aufzuklären suchen, auf dem wirklich exakte

Arbeiten bisher recht selten waren. Bei der Be-
schreibung immer neuer oxydierender Enzyme,
besonders durch französische Forscher, war ein ge-
wisses unbehagliches Gefühl der Unsicherheit viel-
fach nur zu natürlich.

Nach den Untersuchungen der Verf. sind die sog.
Oxydasen, die »Enzyme«, welche direkt Polyphenole
zu oxydieren vermögen, Gemische von Oxygenasen
und Peroxydasen. Die Oxygenasen sind Peroxyde,
welche in Gegenwart der als Katalysator wirkenden
Peroxydasen Sauerstoff an Polyphenole abgeben.
Danach ist die Wirkung der Oxydasen im Grunde
identisch mit der der Peroxydasen in Gegenwart vun
Wasserstoffperoxyd. Zur Darstellung eines (relativ)
reinen Peroxydasepräparates erwies sich die Mer-
rettichwurzel als sehr geeignet ; das aus ihr ge-
wonnene Präparat, das frei war von »Oxydase«,
Katalase (dem Wasserstoffperoxyd — und zwar
nur dieses Peroxyd — unter Sauerstoffentbindung
zersetzenden enzymartigen Körper), Invertin und
anderen hydrolysierenden Enzymen, aktivierte nicht
nur Wasserstoffperoxyd, sondern auch alle anderen
geprüften Peroxyde. Durch fraktionierte Fällung
ließen sich ferner aus Oxydaselösungen von Lacta-
rius vclleus zwei Präparate gewinnen, von denen
das eine, in 4 Obigem Alkohol fast unlösliche, durch
Peroxydasen verschiedenen Ursprunges sich akti-
vieren ließ, während das andere, in wäßrigem Al-
kohol löslichere, abgeschwächte Oxydasen sowie
Wasserstoffperoxyd aktivierte.

Bezüglich der Einzelheiten muß auf das Original
verwiesen werden, das mit einem Ausblick auf die
vermutliche Rolle der Oxydasen im Atmungsvor-
vorgang abschließt.

Behrens.

Rosen, F., Anatomische Wandtafeln der
vegetabilischen Nahrungs- und Genuß-
mittel. 30 färb. Taf. im Format 73x 1 00 cm :
Text 239 S. 8. Breslau, J. U. Kerns Verlag-
Max Müller .

Mit dem Erscheinen der sechsten Lieferung liegt
das in dieser Zeitung schon mehrfach angezeigte
Werk abgeschlossen vor. Es behandelt wohl alle
für die mikroskopische Untersuchung in Betracht
kommenden Objekte; zu den früher (Botan. Ztg.
ls',) 9, II, 42; 1901, II, ISO) erwähnten sind jetzt
noch Nelkenpfeffer, Muskatnuß, Safran
und Cardamomen hinzugekommen. Die neuen
Tafeln stehen durchaus auf derselben botanischen
und künstlerischen Höhe wie die älteren, so daß
das uneingeschränkte Lob, das diesen gezollt wer-
den konnte, nunmehr auch dem ganzen Werke gut.

Jost.

143

144

Neue Literatur.
I. Bakterien.

Boullanger, E., et Massol, L., Sur l'action des sels
animoniacauxsurlanitrification du nitrite de soude
par le ferment nitrique. (Compt. rend. 140. 687
—689.)

Corsini, A., Über die sogenannten »Schwefelkörn-
chen«, die man bei der Familie der »Beggiatoaceae*
antrifft. (Bakt. Zentralbl. II. 14. 272—89.)

Jones, L. R., The cytolytic enzyme produced by Ba-
cillus carotovorus and eertain other soft rot Bacte-
ria. (Ebenda. II. 14. 257—72.)

Nathan, L., Über den Einfluß der Metalle auf gärende
Flüssigkeiten. (Ebenda. IL 14. 289—96.)

Rodella, A., Über die Herstellung von Käse aus
sterilisiertem Eiereiweiß. (Ebenda. II. 14. 297
—302.)

II. Pilze.

Guilliermond, A., La morphologie et la Cytologie des

Levures. (Bull. inst. Pasteur. 3. 177 ff.)
Hennings, P., Einige schädliche parasitische Pilze

auf exotischen Orchidee)) unserer Gewächshäuser.

(Hedwigia. 44. 168—78.)
■ Fungi Paraenses (II). (Boll. mus. Goeldi [Para-

ense hist. nat. 4. 407—14.)
Lafar, F., Handbuch der technischen Mykologie.

Liefrg.6. Jena 1905. gr.8. Bogen 15—21 von Bd. 3.
Müller-Thurgau, H., Nachweis von Saccharomyces

ellipsoideus im Weinbergsboden. (Bakt. Zentralbl.

IL 14. 296-97.)

III. Algen.

Abric, P., s. unter Zelle.

Berwick, Tb.., Revised notes on Laminar ia. (Transact.

and proc. bot. soc. Edinburgh. 22. 395—96.)
Chifflot, J., et Gautier, Ol., s. unter Zelle.
Foslie, M., Die Lithotliaranien des Adriatischen Meeres

und Marokkos (3 Taf.). (Wiss. Meeresunters. N. F.

7. Abt. Helgoland. 1—45.)

IV. Moose.

F., Polytriekaceae, Dawsoniaceae, Pleuro-
I. Teil. 3. Abt. von A. Engler, Die natür-
lichen Pflanzenfamilien. Liefrg. 222.

Cardot, J., Nouvelle contribution ä la flore bryolo-
gique des iles atlantiques. Mousses reeoltees aux
Aoores par M. B. Carreiro (2 pl.). (Bull. herb. Boiss.
2e ser. 5. 201—16.)

Elenkin, A., Notes bryologiques. (Bull. jard. imp. bot.
St, Petersbourg. 5. 23—41.)

Mönkemeyer, W., Beitrüge zur Moosflora des Erz-
gebirges. (Hedwigia. 44. 181—92.)

V. Farnpflanzen.

Christ, H., Filices Cadierianae. (Journ. de bot, 19.
58 ff.)

Diels, L., Die primitivste Form von Lygodium. (Hed-
wigia. 44. 133 — 36.)

Brotherus, V
carpi etc.

Sommerville, A., On the genus Polystichum Roth [Ces-
pidium, Swartz, in part) with special reference to
P. angidare, Presl. and to its distribution in Scot-
land. (Transact. and proc. bot. soc. Edinburgh. 22.

!12— 17.)

VI. Morphologie.

Candolle, C. de, Sur le calice du LundiaDamaxiiC. DC.
(av. 2 grav. d. le texte). (Bull. herb. Boiss. 2e ser.
5. 228—31)

Guilliermond, A., s. unter Pilze.

Maheu, J., et Gillot, X., Etüde morphologique et
histologique des ascidies de Saxifrages. (Journ. de
bot. 19. 27—39.)

Morrison, A., A new West-Australian plant: Dro-
sera bnlbigena, A. Morrison. (Transact. and proc.
bot. soc. Edinburgh. 22. 417—19.)

Note on the formation of the bulb in West-

Australian species of Drosera. (Ebda. 22. 417 — 19.)

VII. Zelle.

Abric, P., Les mouvements browniens intraprotoplas-
miques. (Compt. rend. soc. biol. 58. 417 — 18.)

Chifflot, J., et Gautier, Ol., Sur le mouvement intra-
protoplasmique ä forme browuienne des granula-
tions cytoplasmiques. (Journ. de bot. 19. 40 — 44.

Farmer, J. B., and Moore, J. E. S., On the maiotic
phase (reduction divisions) in animals and plants
(8 pl.). (Quart. Journ. micr. soc. N. ser. Nr. 192.
489—559.)

■ and Shove, D., On the structure and develop-

ment of the somatic and heterotype chromosomes
of Tradescantia virginica (2 pl.). (Ebenda. Nr. 192.
559—71.)

Guilliermond, A., s. unter Pilze.

VIII. Gewebe.

Maheu, J., and Gillot, X., s. unter Morphologie.
Terras, J. A., Notes on the origin of lenticells, with

special reference to those occurring in roots.

(Transact. and proc. bot, soc. Edinburgh. 22. 450

-459.)
Ydrac, F. L., Sur l'appareil lacticifere des Lobeliacees.

(Journ. de bot. 19. 12—20.)

IX. Physiologie.

Boullanger, E., et Massol, L., s. unter Bakterien.

Charabot, E., et Laloue, G., Repartitions successives
de l'estragol et des composes terpeniques entre les
divers organes d'une plante annuelle. (Compt.
rend. 140". 667—69.)

Corsini, A., s. unter Bakterien.

Fabricius, L., Untersuchungen über den Stärke- und
Fettgehalt der Fichte auf der oberbayerischen
Hochebene (2 Taf.). (Naturw. Zeitschr. f. Land- und
Forstw. 3. 138—76.)

Nebst einer Beilage von Gebrüder Borntraeger
in Berliu, betr.: Just's botauischeu Jahresbericht.
herausgegeben von Dr. F. Fedde ;

und einer Beilage von Paul Parey in Berliu, betr.:
Handbuch der Pflanzeukrankbeiten von Prof. Dr.
Paul Sorauer.

Erste Abteilung: Originalabhandlungeu. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.
Zweite Abteilung : Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstraße 18. - — Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 10 11.

24. Mai 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: K. Giesenhagen, Studien über
die Zellteilung im Pflanzenreiche. — B. Sijpkens,
Die Kernteilung bei Fritülaria imperialis. — H.
Wager, The nucleolus and nuclear division in the
Root-Apex of Phaseolus.— Tb. M. Mano, Nucleole
et chromosomes dans le meristeme radiculaire de
Solanum tuberosum et Pbaseolus vulgaris.— M. von
Derschau, Wanderung nucleolärer Substanz wäh-
rend der Karyokinese und in lokal sich verdicken-
den Zellen. — D. M. Mottier, Fecundation in
plants. — Ders., The development of the Sperma-
tozoid in Chara. — C. Fruwirth, Die Züchtung
der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. — C.
Correns, Gregor Mendel's Briefe an C. Nägeli
(1866—1873). — C. H. Ostenfeld, Weitere Bei-
träge zur Kenntnis bei der Fruchtentwickelung bei
der Gattung Hieracium. — E. Strasburger, Die
Apogamie der Eualchimiilen und allgemeine Ge-
sichtspunkte, die sich aus ihr ergeben. — Wilh.
Julius Behrens, Handbuch der Botanik. — G.
Karsten und H. Schenk, Vegetationsbilder. —
C. K. Schneider. Illustriertes Handbuch der
Laubholzkunde. — Ch. Spr. Sargent, Manual of
the trees of North America (exclusive of Mexico). —
Ders., Trees and Shrubs. — G. Roth, Die euro-
päischen Laubmoose. — 0. St oll, Beiträge zur
morphologischen und biologischen Charakteristik
von Penicillium-Arten. — International Cata-
logue of scientific Literature. — Neue Literatur.

Giesenhagen, K., Studien über die Zell-
teilung im Pflanzenreiche. Ein Beitrag

zur Entwickelungsmechanik vegetabilischer
Gewebe. Stuttgart, Fr. Grub, 1905. 90 S.
1 3 Textfig. u. 2 Taf.

»Wir bewegten uns zweifellos lange in zu ein-
seitiger mechanischer Auffassung der Ontogenese«.
Dieser vor einiger Zeit von Strasburger ausge-
sprochene Satz (Bot. Ztg. 1901. II. Abt. Sp. 368)
beginnt jetzt glücklicherweise immer weiter An-
klang zu finden.

Chemische Einflüsse spielen jedenfalls mit eine
recht große Rolle, und wir fangen vor allem wohl
allmählich auch an, namentlich dank der Unter-
suchungen von Driesch, denen sich neuerdings
auch Noll ziemlich nahe anschließt, einsehen zu
lernen, daß selbst die Annahme eines der organi-

schen Welt eigentümlichen Geschehens mechanisch
zunächst ebenso unverständlich wie im Reiche des
Anorganischen etwa die Affinität der Moleküle oder
die Kristallisationsprozesse, sofern es nur (wie
Driesch z. B. immer ausdrücklich betont) als ein
dem Energiegesetz unterworfener Faktor gedacht
wird, eine wissenschaftliche Diskussion nicht nur
zuläßt, sondern sich auch wohl als fruchtbares
Prinzip erweisen wird.

Mit anderen Worten: Wir leben in einer Zeit,
da das restlose Aufgehen der Entwickelung in Me-
chanik von immer wenigeren für möglich gehalten
wird. Aber nur zu leicht kommt man dabei in die
große Gefahr, zu früh eine mechanisch nicht
weiter analysierbare Konstante zu statuieren.

Darum müssen wir schon dem Verf. Dank wissen,
wenn er an einem bestimmten, allgemein verbrei-
teten Vorgang, nämlich dem der Zellteilung, ein-
gehender erwägt, wie weit hier rein mechanisches
Geschehen eingreift.

Nachdem der Verf. die vorhandene ältere Lite-
ratur auf solche mechanischen »Erklärungen« hin
durchsucht hat, kommt er zu der Überzeugung,
daß jedenfalls ein mechanischer Faktor stark mit-
wirkt, der aber bisher nicht klar erkannt sei. Er ist
gegeben durch die Gültigkeit der von Plateau und
seiner Schule abgeleiteten Gesetze, die über die
Anordnung und Gestalt von gewichtslosen Flüssig-
keitslamellen in Schaumstrukturen aussagen. Da-
bei werden die beiden bei der Kernteilung sich
voneinander abgrenzenden Zellinhalte, die noch
durch keine Wand geschieden sind, mit zwei Flüs-
sigkeitsmassen verglichen, die »von gleicher Dichtig-
keit, gleicher Adhäsion zur Wand, in sich kohärent«
sind, aber untereinander nicht zusammenhängen,
d. h. sich nicht mischen. Die Kohäsionswirkung
kommt dabei derart zum Ausdruck, daß die einzelnen
Teile möglichst gleichmäßig um den Mittelpunkt
gruppiert, d. h. so angeordnet werden, »daß die
Gesamtoberfläche eine Fläche minimae areae ist«.
Dadurch wird eine Oberflächenspannung der Be-
rührungsflächen bedingt, in welcher eben der me-

147

148

chanisch wirksame Faktor gesehen wird, der auf
den Ort der Zellwandanlage von Einfluß ist.

Aber zu diesem läßt der Verf. noch ein zweites
Moment hinzutreten, das in der Polarität der
Kerne liegt. Diese soll sich nämlich nicht mir bei
den Teilungen in der Spindellage zeigen, sondern
als inhärente Eigenschaft auch im Ruhezustande
erhalten bleiben. Ein allgemein gültiger Beweis
läßt sich dafür freilich nicht erbringen, und es ist
»weit einfacher ... zu zeigen, daß die Hypothese
mit den Beobachtungstatsachen nirgends im Wider-
spruch steht«.

Als Beispiele werden hierfür zunächst die An-
gaben einiger Autoren über die Bildung der Basi-
dien der Pilze herangezogen, ferner dienen eigene
Beobachtungen an den Teilungen von Sporen- oder
Pollen-Mutterzellen dazu, die Tatsache zu erweisen,
daß in zwei aufeinander folgenden Teilungsschritten
die Teilungsebenen nicht parallel, sondern gekreuzt
zueinander liegen, was mechanisch nicht erklärbar
erscheint. Bei Parallellage nennt Verf. die Kerne
isoklin-, bei gekreuzter dekussiert-polar.

Häufig finden sich in den Geweben schiefe Kern-
spindeln vor, dagegen wird die Wand nachher ganz
parallel den anderen Zellwänden angelegt. Verf.
glaubt, daß hier zunächst die Polarität des Kernes
in Präge kommt; die Nemec 'sehen Annahmen,
daß allein Raumverhältnisse in Betracht zu ziehen
seien, genügen nicht und treffen sicher nicht überall
zu. Diese Polarität wird dann später bei der Auf-
richtung der Spindel überwunden durch die oben
geschilderten Kohäsionswirkungen und die dadurch
hervorgerufene Oberflächenspannung an den Be-
rührungsflächen der beiden Tochterzellen.

Nun sind aber auch unzweifelhaft Fälle bekannt,
in denen die Lage der Kernfiguren ganz gleich-
gültig ist. Aber der Verf. ist weit davon entfernt,
die Polarität als ausnahmslos gültig anzusehen, und
dann könnten sekundär alle möglichen äußeren
Einflüsse (Licht, Zug, Druck usw.), die im einzel-
nen oft nicht näher präzisiert werden können, die
etwa vorhandene Polarität nur nicht zur Geltung
kommen lassen. Werden nun diese Fälle abgerech-
net, so bleiben noch genug übrig, in denen auch
Zellteilungen in geschlossenen Geweben diese auf-
weisen, so namentlich an einigen näher studierten
Wurzelspitzen eine isokline Polarität. Diese
wii'd (aus unbekannten Ursachen!) in eine dekus-
sierte bei der ersten Anlage von Nebenwurzeln
umgewandelt.

Leider glückte es dem Verf. nicht, die Kern-
teilungen der Cambiumzellen mit wünschenswerter
Genauigkeit auf das Problem hin zu studieren.
Die Kerne müssen hier streng isoklinpolar sein
und diese Wirkung der Polarität stärker als die
rein mechanischen Momente, denn sonst könnten

die neuen Wände nicht alle gerade senkrecht zu
Richtungen »minimae areae« verlaufen.

Einen Fall, in dem die Annahme einer Kern-
polarität weiterhin vom Verf. als überaus wahr-
scheinlich erachtet wird, haben wir bei den Moos-
rhizoiden. Bekanntlich werden hier die Wände
stets schief angelegt; bei einzelnen tropischen
Moosen [Ephemer opsis javanica, Traehyloma indi-
cum) und wohl auch sonst noch vielfach, stehen
die Wände streng abwechselnd links- und rechts-
schief. Hier wäre an eine dekussierte Polarität der
Kerne zu denken. Denn die Wände sind, wie Verf.
an lebendem Materiale beobachtete, von Anfang
an schief angelegt und nicht etwa (nach de Wilde -
man) auf Grund nachträglicher Spannung in diese
Stellung gekommen. Der Unterschied gegen das
vorhin angeführte Beispiel in dem Wurzelgewebe
läge nur darin, daß die schiefe Spindel nicht schließ-
lich aufgerichtet wird. An den beiden Anheftungs-
stellen an die Zellwände ist auch die junge Wand
»doppelt gebogen«, so daß sie manchmal fast unter
einem rechten Winkel hier ansetzt. In der Mitte
wird diese Umbiegung verhindert, wohl wegen des
Widerstandes, den die inneren Plasmateile, das
sind die Konsistenz des Kernmaterials und des
umhüllenden Plasmas, der Verschiebung entgegen
stellen.

Verf. kennt nun aber selbst auch viele Fälle, wo
die Zellwände in den Rhizoiden durchaus nicht ab-
wechselnd links- und rechtsschief aufeinander
folgen. Die Deutungen, diese dem Schema einzu-
passen, erscheinen dem Ref. nicht unbedingt über-
zeugend.

Schließlich wird die Wirksamkeit der Scheitel-
zelle bei Farnen und Moosen noch herangezogen,
worauf hier nur noch aufmerksam gemacht wer-
den soll.

Damit sei das Wesentlichste aus den Angaben
des Verf. gesagt, wenn auch nicht alle Beispiele
besprochen werden konnten. Es mag zum Schluß
aus dem Resume des Verf. nur noch betont wer-
den, daß » wesentlich voneinander verschiedene
Fälle« bei der Zweiteilung der Zellen in vegetabi-
lischen GewTeben zu unterscheiden sind. Es können
die beiden Tochterzellkerne unter sich und mit
dem Mutterzellkeru gleich polar gebaut sein, oder
die beiden Tochterkerne sind unter sich verschie-
den und nur der eine dem Mutterkern gleich, oder
endlich, die Tochterzellkerne sind unter sich gleich,
aber von dem der Mutterzelle verschieden. Eine
mechanische Erklärung dafür, warum gerade der
eine oder der andere Modus vorkommt, kann vor-
erst nicht gefunden werden.

So wie der Verf. seine Theorie aufgestellt hat,
erscheint sie dem Ref. ziemlich unangreifbar. Sie
läßt sich weder exakt erweisen, noch auch wider-

149

150

legen, da der Verf. ja ausdrücklich die Polarität
des Kernes nicht als allgemein gültig annimmt
und wirklich genug Einflüsse da sein mögen, sie,
auch wenn sie etwa wirklich existierte, in der AN ir-
kung abzuschwächen. Aber Ref. sieht zunächst
noch nicht, ob sich die ganze Hypothese für die
Weiterforschung als besonders fruchtbar zeigen
wird, zumal da wir doch auch über das eigentliche
»Wesen« der Polarität nichts Neues erfahren haben.
Es scheint dem Ref. das gerade das Wichtige und
Wesentliche an der ganzen Theorie zu sein, daß
Faktoren bei der Zellteilung mitwirken, die bis
auf weiteres mechanisch schlechterdings unver-
ständlich sind. Dabei berührt überall äußerst
sympathisch die große Vorsicht des Verf., die bei
seinen Schlußfolgerungen zutage tritt, und die
Menge der Selbsteinwände, die er sich macht.

G. Tischler.

Sijpkens, B., Die Kernteilung bei Fri-
tillaria imperialis.

Extr. du Recueil des travaux bot. Neerl. 1904.
2. 58 p. 3 Taf.,

Die Arbeit stellt eine Revision der bisherigen
Angaben über den Bau des Kernes und die Kern-
teilungsvorgänge in vegetativen Zellen dar. Verf.
wandte bei Herstellung seiner Präparate aus dem
Wandbelag des Embryosackes von Fritillaria im-
perialis eine früher schon von Moll angegebene
und benutzte Methode an, betr. deren Einzelheiten
auf das Original verwiesen werden muß. Die dünnen
Serienschnitte wurden mitGentianaviolett überfärbt
und beim Übertragen der Präparate in Kanada-
balsam jeder Grad von Entfärbung, also eine Dif-
ferenzierung der einzelnen Bestandteile sorgfältigst
vermieden. So können uns die Resultate, die der
Verf. beim Studium solcher Präparate erhielt und
ebenfalls das Aussehen der Abbildungen, die er
seiner Arbeit als Belege beifügt, nicht verwunder-
lich erscheinen.

Es kann hier nicht der Ort sein für eine ein-
gehende Diskussion der Frage nach der Leistungs-
fähigkeit und dem Wert der Tinktionsmethoden
bzw. der Differenzierung in der Färbung bei cyto-
logischen Objekten, nur das sei bemerkt, daß das
vom Verf., an wenn auch noch so dünn geschnitte-
nen Objekten, angewandte Färbungsverfahren dem
Ref. in keiner Weise geeignet erscheint, eine Lösung
einschlägiger Fragen herbeizuführen. Wenn man
auch den chemisch-analytischen Wert der Farb-
stoffe nicht besonders hoch veranschlagen oder
sogar überhaupt bezweifeln mag, auf jeden Fall
werden aber auch durch das vom Verf. eingeschla-
gene Färbungsverfahren nach physikalischer Seite
hin bei guter Differenzierung zutage tretende

Eigenschaften (Unterschiede in Dichtigkeit bzw.
Speicherungsfähigkeit) der einzelnen Elemente ver-
deckt, ja es wird, wie das auch aus den Abbil-
dungen, die der Verf. beigibt, hervorgeht, jeder
Einblick in die Struktur der einzelnen Teile ver-
wehrt.

Verwunderlich ist es demnach nicht, daß der
Verf. an seinen Präparaten stäi'ker und schwächer
Farbstoffe speichernde Elemente im Kern von Fri-
tillaria nicht beobachten konnte und er auf Grund
dieser Präparate behauptet, daß das Gerüst des
ruhenden Kernes aus einem gleichmäßig gefärbten,
anastomosierenden Netzwei'k mit unregelmäßigen,
dicken Knoten besteht, daß Lininfäden und Chro-
matinkörner nicht wahrzunehmen sind, das Gerüst
somit eine homogene Zusammensetzung aufweise.

Was die Art der Spindelbildung angeht, so decken
sich die Angaben des Verf. im großen und ganzen
mit der herrschenden Anschauung. Anders verhält
es sich mit seinen, allen darüber bisher publizierten
Untersuchungsergebnissen entgegengesetzt lauten-
den Angaben über das Verhalten der Spindel in den
Anapbasen der Kernteilung bei höheren Pflanzen.
Nachdem die Tochterchromosomen an die Pole ge-
langt sind, sollen die Verbindungsfäden nicht nur
nicht an Zahl zunehmen, sondern zerfallen, und das
vakuolenreiche, den Kern umgebende Plasma an
seine Stelle treten. Eine Zellplatte im Sinne Stras-
burger's soll, den Beobachtungen des Verf. an
der Wurzelspitze von Yicia Faba zufolge, nicht
ausgebildet werden. Die Frage, wie nun die neue
Zellwand entsteht, wurde nicht weiter verfolgt,
sondern späteren Untersuchungen zur Lösung über-
wiesen. M. Ko er nicke.

Wager, H., The nucleolus and nuclear
division in the Root-Apex of Phaseolus.

Ann. of Bot, 1904. 18. 29—55. 1 Taf.)

Mano, Thomas Martins, Nucleole et
chromosomes dans le meristeme radi-
culaire de Solanum tuberosum et Pha-
seolus vulgaris.

(LaCellule. 1904. 22. 57—77. 4 Taf.)

v. D erschau, M., Wanderung nucleo-
larer Substanz während der Karyoki-
nese und in lokal sich verdickenden
Zellen.

Ber. d. d. bot. Ges. 1901. 22. 400—11. 1 Taf.)

Die Veränderungen, die Wager an dem Nucle-
olus während der karyokinetischen Vorgänge in
den Zellen der Wurzelspitze von PJiaseolus rulga-
rish. beobachten konnte, wiesen ihn auf eine starke
Beteiligung dieses Körpers bei der Chromosomen-

151

152

bildung hin. Der Nucleolus soll fast die ganze
Chromatinsubstanz des Kernes enthalten. Er steht
mit dem Kernnetz durch feine, schwer tingierbare
Fäden in so innigem Kontakt, daß er einfach als
ein Teil des Kernnetzes angesehen werden kann.
In ihm ist der Vorrat an Chromatin aufgehäuft,
der in den Prophasen der Teilung auf das Kern-
netz übergeht, aus dem er in den Anaphasen der
Teilung bei Bildung der Nucleolen in den Tochter-
kernen auch wieder entnommen wird. So besteht
eine vollständige Kontinuität der Nucleolarsubstanz
vom Mutterkern durch die Chromosomen hindurch
zu den Tochterkernen, was für das Abschätzen der
Bedeutung, welche dem Nucleolus und den Chro-
mosomen bei der Vererbung zuerteilt wird, sehr
ins Gewicht fällt.

Wager hält es nicht für ausgeschlossen, daß die
Nucleolarsubstanz dabei auch noch Material zur
Spindelbildung liefert. Leider geht er aber auf
diesen Punkt und seine durch andere Forscher ge-
gebene Begründung nicht näher ein, was doch von
besonderem Interesse gewesen wäre, da bisher die
Ansicht, daß der Nucleolus zur Kinoplasmabildung
diene, immer mehr Anhänger gefunden hatte.

Nach Mano, der ebenfalls neben den Kernen der
Wurzelspitze von Solanum tuberosum, die von
Phaseolus vulgaris und multiflorus als Unter-
suchungsobjekte benutzte, steht der Nucleolus mit
dem Kernnetz überhaupt nicht in Verbindung. Er
liege frei in einer Höhle des Kernnetzes, stehe so
mit diesem nicht dui-ch zarte Fäden, wie sie
Wag er angibt, in Kontakt, und wenn er von sei-
nem Substanzvorrat an dieses abgebe, so könne
dies höchstens durch Diffusion der Substanz in
den Kernsaft geschehen.

— Im übrigen gibt Mano in seinen Unter-
suchungen eine Bestätigung der Angaben von
Gregoire, seinem Lehrer, und Wygaerts über
den Bau des ruhenden Kernes. Auch nach ihm be-
steht der ruhende Kern aus den nebeneinander
liegenden Chromosomen der vorhergegangenen Tei-
lung, die durch zarte, von ihnen selbst gebildete
Anastomosen miteinander verbunden sind. Ein zu-
sammenhängender Kernfaden wird wTeder beim
Schluß, noch bei Beginn einer Kernteilung ausge-
bildet. —

von Derschau's Untersuchungen waren be-
sonders darauf gerichtet, den physiologischen Wert
des Nucleolus in der Pflanzenzelle zu bestimmen.
Seine Beobachtungen brachten ihn zur Annahme,
daß man in dem Nucleolus einen Reservekörper
allgemeinerer Natur zu erblicken habe. So konnte
er beim Studium der Kernteilungen im Embryo-
sackwandbeleg von Fritillariaimp< rinlis Beziehun-
gen zwischen Nucleolen und Chromatin sowohl, wie
solche zwischen Nucleolen und Kinoplasmastruk-

turen feststellen. Feiner schloß er aus seinen Be-
obachtungen an Teilungsbildern desselben Objekts,
dann an Epidermiszellen von Oka aquifolia und
den das Peristom liefernden Zellschichten der
Laubmooskapseln, daß die Nucleolarsubstanz bei
der Wandbildung sowie der Wandverdickung di-
rekte Verwendung fände. Er schilderte dabei ein
Wandern der Nucleolen nach derjenigen Seite des
Kerninnern hin, in dessen Nähe die Membranbildung
vor sich geht, und traf in seinen Präparaten deut-
lich Anhaltspunkte dafür an, daß die Nucleolar-
substanz auf bestimmten Leitungsbahnen nach den
Verbrauchsorten befördert wird.

Abgesehen davon, daß wohl manche morpholo-
gischen Verhältnisse, die von Wag er und Martins
Mano für den Nucleolus und das Kerngerüst an-
gegeben wurden, sich auf die Einwirkung der
Fixierungsmittel zurückführen lassen, abgesehen
auch von einigen eigentümlichen, dem Ref. fraglich
erscheinenden Angaben von Derschau's, die
z. T. das chemische Verhalten des Nucleolus (an-
geblicher Stärkegehalt desselben) betreffen, liefern
die Untersuchungen zweifellos wertvolles Material
zur Befestigung der sich immer mehr durchringen-
den Ansicht, daß der Nucleolus einen Reserve-
körper darstellt, aus dem Kern und Zelle nach
Bedarf schöpfen, und daß die zu einseitigen An-
nahmen, er liefere Material ausschließlich für ein
Element, sei es Chromatin oder Kinoplasma, nicht
mehr gelten kann.

M. Koernicke.

Mottier, David M., Fecimdation in
plants.

(Published by the Carnegie Instit. of Washington.
1904. 178 p. 75 fig.)

In dem vorliegenden Buche gibt der Verf. eine
dankenswerte Übersicht alles des prinzipiell Wich-
tigen, was auf Grund der neueren mikroskopischen
Technik in bezug auf die Bildung der Sexualzellen
und die Befruchtungserscbeinungen im Pflanzen-
reich vorliegt. Der Verf. hat wiederholt selbst in
hierher gehörigen Fragen gearbeitet, und es war
daher von vornherein schon zu erwarten, daß wir
hier keine bloße Kompilation vor uns sehen, son-
dern vielmehr eine Durcharbeitung, die die Kritik
überall aufweist. Von jeder Pflanzengruppe werden
nur einige wenige, besonders gründlich studierte
oder instruktive Gattungen als Paradigmata mit
ausreichenden Figuren aufgeführt und an diese
dann die verwandten angeschlossen. Wir werden
bedauern müssen, daß das Manuskript bereits im
Jahre 1902 abgeschlossen war, da gerade in den
drei letzten Jahren manche Publikation erschienen
ist, die geeignet sein dürfte, einiges anders aufzu-

153

154

fassen, als der Verf. es tut, so insbesondere die
Voi'gänge der Reduktionsteilung bei den höheren
Pflanzen.

Es kann nur die Aufgabe des Ref. sein, in großen
Zügen auf das durchgearbeitete Material hinzu-
weisen und bloß das besonders hervorzuheben, was
wegen der Aktualität des behandelten Gegenstandes
oder aus anderen Gründen ihm besonders wichtig
erschien.

Im ersten, allgemeinen Teile (p. I — 60) gibt
der Verf. eine eingehende Schilderung der Kern-
und Zellteilungen im Pflanzenreich überhaupt, um
so die Eigentümlichkeiten bei der Bildung der
Sexualzellen desto schärfer hervortreten zu lassen.
Für die Kernteilungen in den niederen Pflanzen
werden Dictyota (nach Untersuchungen des Verf.)
und Erysiphe (nach Harper) herangezogen. Daran
schließen sich für die höheren Pflanzen die Schil-
derungen der Mitosen in den Pollenmutterzellen an.
Hier muß, wie gesagt, der Ref. bedauern, daß die
ganze Frage der Reduktionsteilung in einer Weise
dargestellt wird, die offenbar nicht länger zu ver-
teidigen ist. Verf. hält nämlich an dem früher all-
gemein angenommenen Typus der -doppelten
Längsspaltung« fest und setzt sich in einer (während
der Korrektur gegebenen) Anmerkung nur mit der
neuesten Arbeit von Strasburger in den Ber. d.
preuß. Akad. d. Wiss. auseinander. Wenn er auch
noch meint, daß die von Strasburger für Gal-
tonia gegebenen Figuren »seem to me to be far
from convincing«, so wird er nach Ansicht des
Ref. in Anbetracht auch anderer neuerer Publika-
tionen (namentlich von Rosenberg) seinen Stand-
punkt doch aufgeben müssen. Diese Bemerkung
gilt auch für die Frage der »Synapsis«, deren Be-
deutung in der letzten Zeit immer mehr hervor-
getreten ist, und die der Verf. noch für ein Kunst-
produkt erklärt (p. 13). Im übrigen ist die Dar-
stellung aber hier wie überall klar und zweckent-
sprechend.

Der Ref. möchte nur noch den Passus auf p. 26
hervorheben, in dem Verf. sagt: »The presence or
absence of extra-nuclear nucleoli may not depend
so much upon the plant, perhaps, as upon the con-
dition or activity of the cell. « Wer möchte hier
nicht an die neueren Untersuchungen über die
»extranucleare Chromidialsubstanz« der Zoologen
denken, für die bekanntlich (nach Goldschmidt)
eine ähnliche funktionelle Bedeutung angenommen
wird. Sodann wäre auf eine gewisse Skepsis des
Verf. (auf p. 30) gegenüber der Individualität der
Chromosomen aufmerksam zu machen, die Verf.
heute auch wohl nach Kenntnis der Arbeiten von
Gregoire und Wygaertz, Val. Hacker u. a.
als weniger berechtigt ansehen würde.

Auf die Schilderung der Kern- folgt die der

Zellteilungen, von denen vier Typen unterschieden
werden.

1 . Der normale Typus der höheren Pflanzen und
ganz weniger Thallophyten (Basidiobohis, Cham,
p. 7 7), bei dem die Wand in »kinoplasmatischen
Verbindungsfasern« angelegt wird;

2. die freie Zellbildung bei den Ascomyceten,
geschildert (nach Harper) an Erysiphe und
Lachnea ;

3. die »cell-cleavage«, die ZelLpaltung, wie sie
bei Myxomyceten und Phycomyceten vorhanden
ist, bei der die neue Plasmamembran an der Außen-
seite zu entstehen beginnt und ohne Benutzung
irgend welcher Fasern nach Innen fortschreitet
(Synehytrium, Pilobolus) ;

4. ein bis jetzt nur bei einigen Braunalgen be-
kannter Typus (so bei Dictyota und Stypocaulon),
bei dem die neue Plasmamembran eine direkte Um-
formung der Maschen des cytoplasmatischen Netz-
werkes zu sein scheint; dabei hebt der Verf. her-
vor »that the substance of the cell-plate is deposited
by kinoplasm present in the framework of the
cytoplasm«. Die nähere Art und Weise, wie das
kinoplasmatische Material hierher kommt, ist aller-
dings zurzeit nicht sicher anzugeben.

Es folgt ein Kapitel, in dem die Frage nach der
Bedeutung der Centrosomen und Blepharoplasten
besprochen wird. Beziehungen zwischen beiden,
wie sie Belajeff, Ikeno und Hirase annehmen,
existieren nach Verf. nicht. Er bekennt sich viel-
mehr zu der auch von Strasburg er vertretenen An-
sicht, daß die Blepharoplasten abzuleiten seien von
gewissen kinoplasmatischen Verdickungen an der
Hautschicht, wie sie bei der Schwärmsporenbildung
niederer Algen, z. B. bei der Cilienbildung, bekannt
sind. Als Hauptunterschied zwischen Blepharo-
plasten und Centrosomen ist anzusehen, daß, so-
weit bekannt, erstere stets »de novo«, letztere
durch Teilung schon vorhandener entstehen. Nur
insofern, als wohl die Centrosomen auch ursprüng-
lich aus kinoplasmatischer Substanz abzuleiten
seien (p. 49), sei eine Art Verwandtschaft möglich.

Bei dem nächsten Abschnitte über die nume-
rische Reduktion der Chromosomen werden wir
natürlich, wie oben, die neuesten Gesichtspunkte
vermissen, auch dürfte das Eintreten für die cpaali-
tative Gleichheit aller Chromosomen (p. 56) nicht
allgemeine Zustimmung finden. Im übrigen wird
das Bekannte, besonders auch bei den niederen
Pflanzen und die Anfänge eines »Generations-
wechsels« hier, die Apogamie resp. Parthenogenesis
bei den Angiospermen gut dargestellt. Ref. hat nur
einen Hinweis auf die von Debski und Götz auf-
gedeckte Tatsache vermißt, daß bei Ohara während
der Bildung der (f und Q Sexualzellen eine Re-

155

156

duktion nicht erfolgt, und daß wir noch nicht
wissen, wo dann eine solche statthat.

Weiterhin will Ref. hier darauf aufmerksam
machen, daß Verf. von der durch Strasburger
aufgestellten Hypothese, wonach die q? Sexual-
zellen reich an Kino-, die Q reich an Trophoplasma
seien, meint, sie wäre »perhaps the best that has
been proposed and it seems to have some basis
in fact« (p. 59), aber doch mißbilligt, daß man hier
zu leicht ein »Dogma« sehe, denn wir wissen
durchaus nicht, »that the egg is poor in kinoplasm
and that the sperm is correspondingly rieh in that
substance«.

Schließlich betont Verf. noch, daß nach seiner
Meinung die Kerne allein Überträger der erb-
lichen Eigenschaften seien (p. 60), wie man dies
wohl heute fast allgemein annimmt. —

Naturgemäß muß sich der Ref. bei dem spe-
ziellen Teil (p. 61 — 180), in dem nun die ein-
zelnen Typen der Befruchtung behandelt sind, noch
kürzer als bisher fassen, um den Umfang des Re-
ferates nicht allzu groß werden zu lassen.

Es wird zunächst die Kopulation von beweg-
lichen Isogameten (p. 61 — 66) besprochen:
Ulothrix, Hydrodictyön, Ectoearpus, sodann die der
nicht beweglichen (p. 67 — 78): Spirogyra,
Closterium, Cosmarium, Diatomeen, und von Phy-
comyceten: Sporodinia und Basidiobolus. Bei
Spirogyra gibt der Verf. auch noch eigene, bisher
nicht veröffentlichte Untersuchungen.

Im nächsten Abschnitte (p. 79 — 107) findet sich
nun die große Menge der verschiedenen Modi auf-
geführt, die die Heterogameten zeigen. Bei
Sphaeroplea wird darauf hingewiesen, daß bei der
S. annulina var. Brawnii nach Klebahn zu den
mehrkernigen Eizellen nur ein einziges Sperma-
tozooid hinzutritt, somit auch nur ein Q Kern
mit diesem kopulieren kann, und daß nach Golen-
kin dann nachträglich die übrigen Eikerne mit
dem Kopulationskern fusionieren sollen. Es folgen
die Fucaceen, Volvox, Oedogoniwn, Goleochaete,
bei denen nur einkernige Eizellen vorhanden sind,
und von Pflanzen mit mehrkernigen Eizellen noch
Vaucheria, Albugo, Achlya und Saprolegnia.

Bekanntlich existiert nur bei einzelnen Albugo-
arten eine Fusion von mehreren q? und Q Kernen,
was im Pflanzenreich, soweit bekannt, nur noch
bei Pyronema und vielleicht bei Sporodinia grandis
vorkommt. Bei Taucheria wandern nach Olt-
manns vor Fertigstellung des Oogons alle Kerne
bis auf einen aus, und bei den übrigen haben wir,
teilweise zugleich mit Auswanderung in die Peri-
pherie, eine Degeneration aller Kerne bis auf einen.

Von ganz besonderem Interesse ist sodann das
nächste Kapitel, in dem Verf. über die Befruch-
tung bei Ascomyceten und Rhodophyceen spricht

(p. 108 — 128). Bei den ersteren wird ja nach wie
vor in starrem Festhalten an alte Dogmen von der
B refeld'schen Schule die Sexualität geleugnet,
was • dem Ref. nachgerade kaum mehr verständ-
lich erscheint. Auch Dangeard's Angabe einer
»Pseudofecondation«, durch die eine sonst noch
stattfindende Befruchtung als »unmöglich« er-
achtet wird, vermag nichts gegen die klaren,
namentlich von Ha r per aufgedeckten Tatsachen
auszurichten, und seine Einwände verdienen nicht,
wie Verf. mit Recht (p. 111) hervorhebt, »any
serious consideration«. Die Typen der Sphacro-
tJieca, Pyronema und Collema sind ja bei der
neuerdings wieder stärker in den Vordergrund ge-
tretenen Frage nach der Flechtensexualität so oft
behandelt, daß ein Eingehen darauf hier unnötig
erscheint. Nach der Ansicht des Ref. hätten nur
Th axter 's Laboulbeniaceen-Studien eine ein-
gehendere Besprechung verdient.

Von Florideen werden Batracliospermum und
iJudresnaya als Typen besprochen, von denen
letztere in ihrem komplizierten Verhalten von Olt-
manns aufgeklärt ist. Die Beobachtungen von
Davis, daß auch die Trichogyne einen Kern für
sich haben, werden als inkorrekt zurückgewiesen.
Ref. will darauf hinweisen, daß dieser Autor aber
auch neuerdings noch (Bot. Gaz. 1905. p. 64) auf
Grund jüngerer Angaben von Wolfe bei Nema-
lion von der Richtigkeit seiner Beobachtungen
überzeugt ist, und wenn dies wirklich bei einzelnen
Gattungen zutreffen sollte, hätten wir ja noch eine
ganz besonders starke Annäherung an den Flechten-
typus.

Die drei letzten Abschnitte behandeln die Vor-
gänge bei den Archegoniaten, Gymno- und Angio-
spermen (p. 129 — ISO). Hier sind wir im allge-
meinen (vielleicht nur mit Ausnahme der Moose)
auch über die Einzelheiten ziemlich gut unter-
richtet, und demgemäß ist die Anzahl der noch un-
gelösten Fragen geringer als bei den niederen
Pflanzen. Ref. möchte nur einige kurze Notizen
noch hervorheben. So wird auf p. 132 betont, daß
in den Präparaten des Verf. die Farnspermatozoiden,
entgegen den Angaben Belajeff's, kein Plasma
rings um den Kern besitzen, ferner sei auf die
(p. 133 ff.) vorhandenen Differenzen bei der Frage
nach der Bildung und Bedeutung der Blepharo-
plasten aufmerksam gemacht. Auch kann hier noch
(p. 157) erwähnt werden, daß sich Verf. mit Recht
gegen Ikeno wendet, der das Abscheiden der

CT O /

Bauchkanalzellen als eine Art Reifungsteilung,
ähnlich wie bei den Tieren die Abstoßung der
Polkörper aufzufassen geneigt ist, denn wir wissen,
daß die Reduktionsteilung schon bei den Teilungen
des Gonotokonten vor sich geht, und die Tatsache,
daß die von Ikeno beobachteten Spindeln nur

157

158

heterotyp-ähnliche waren, genügt doch keines-
wegs. Ref. will hier noch die jüngste Publikation
von Val. Hacker im Biol. Zentralbl. (24. S. 787)
heranziehen, die zeigt, daß auch an ganz anderen
Stellen solche »Anklänge« an die heterotype Tei-
luno- gefunden sind. Die Ansicht, daß dabei überall
ein physiologisch ähnlicher Zustand der Zelle vor-
liege, ist aber absolut nicht erwiesen.

Ref, vermißt sodann (p. 168) eine eingehendere
Schilderung der Sexualorgane von Gnctum, denn
es ist doch nicht gerechtfertigt, wie der Verf. zu
sagen, diese seien noch durchaus »imperfectly
known«.

Bei der Befruchtung der Angiospermen will
Ref. auf den Himveis des Verf. aufmerksam machen,
daß er schon zwei Jahre vor Guignard gesehen
habe, wie der zweite Q1 Kern neben einem Polkern
liege, freilich hätte er die Verschmelzung selbst
nicht beobachtet und auch die ganze theoretische
Bedeutung nicht erkannt. Daß die Form der tf
Kerne übrigens häufig »wurmähnlich« sei, ist wohl
kein Grund, wie Guignard dies tut, sie als sper-
matozoidenähnlich aufzufassen. Ref. möchte darin
dem Verf., der sich mit Strasburger in Über-
einstimmung weiß, völlig beitreten.

Zum Schluß wird noch die Frage nach der phy-
siologischen Bedeutung der »doppelten Befruch-
tung« diskutiert. Wie Strasburger, sieht auch
Verf. hier nur einen einmaligen Sexualitätsakt;
die Vereinigung des zweiten tf Kernes mit den
Polkernen sei einfach eine vegetative Kernver-
scbmelzung, wie sie neuerdings an so verschiedenen
anderen Orten des Pflanzenreiches in rein vegeta-
tiven Geweben beobachtet ist. Den von Stras-
burger eingeführten Ausdruck »vegetative Be-
fruchtung« hält er für unnötig.

Es bleibt dem Ref. nur mehr übrig, hervorzu-
heben, daß auch die äußere Ausstattung des sehr
verdienstvollen Werkes eine recht gute ist.

G. Tischler.

Mottier, D. M., The development of the
Spermatozoid in Chara.

(Ann. of Bot, 1904. 18. 245—54. 1 Taf.)

Die letzte eingehende Schilderung des Baues
und der Entwickelung der Spermatozoiden von
Chara verdanken wir Belajeff. Vor nunmehr
zehn Jahren hatte dieser als Resultat seiner Unter-
suchungen an Material von Chara foetida, stelligera,
ceratophylla usw., ferner von Nitella flexilis, wel-
ches hauptsächlich mit Jodgrün-Fuchsin gefärbt
und in Glyzerin eingebettet war, folgendes mit-
geteilt:

Die Spermatozoiden der Characeen bestehen aus
einem spiralförmigen, fadenähnlichen Körper, der

zwei an der Außenseite der Zelle, und zwar in
einiger Entfernung von dem einen Ende befestigte,
spiralförmig nach dem entgegengesetzten Ende hin
verlaufende Cilien trägt. Die cytoplasmatischen
Teile, wie Vorder- und Hinterende der Spermato-
zoiden, sowie die Cilien färbten sich rot, ebenso
ein Häutchen, welches den mittleren, blaugrün
sich tingierenden und den Kern darstellenden Teil
einschloß. Die,se Spermatozoiden entwickelten sich
in Zellen, welche die Form von zylindrischen
Platten besitzen und zu Fäden aneinander gereiht
sind. Die Spermatozoidbildung wird dadurch ein-
geleitet, daß der Kern vom Zentrum der Zelle nach
einer Seite hin wandert. Dabei kontrahiert der
Protoplast sich etwas, und zwar nur seitlich, so
daß in jeder Zelle ein niedriger, ringsum einge-
buchteter Plasmazylinder entsteht. An der Grenze
zwischen Plasma und Kern tritt nun ein kleiner
Plasmahöcker auf. Aus diesem wachsen zwrei kurze,
elastische Fäden, die späteren Cilien, hervor, die
beide parallel der Seitenwand, aber in entgegen-
gesetzter Richtung verlaufen. Allmählich verändert
der Höcker seine Lage. Durch einen von ihm zum
Kern hin verlaufenden und weiterwachsenden, zar-
ten Plasmafaden, der immer im Zellplasma liegen
bleibt, wird er parallel der Seitenwand weiter-
geschoben und allmählich bis zur entgegengesetzten
Seite der Zelle gerückt. Auf diese Weise entsteht
das vordere Spermatozoidenende. Unterdes ist auch
die Ausbildung des hinteren Spermatozoidenendes
vonstatten gegangen. Es erschien an der der Ur-
sprungsstelle des Höckers gegenüber liegenden
Seite des Kerns im Plasma ein homogener plasma-
tischer Faden, welcher ebenfalls parallel der Seiten-
wand, und zwar dem Vorderende des Spermatozoids
entgegenwuchs. Dieser Faden ist bedeutend dicker
als der cilientragende. Er tritt aus dem Plasma in
die ringförmige Rinne und bildet dort einen
schnabelförmigen Auswuchs. Die beiden geschil-
derten fadenförmigen Gebilde stellen Vorder- und
Hinterende des späteren Spermatozoids dar. Durch
Streckung der einzelnen Teile wird die eingangs
geschilderte Form der reifen Spermatozoiden er-
reicht.

Im Gegensatz zu Belajeff fand nun Mottier
beim Studium seiner mit Hilfe aller Mittel der
modernen Mikrotechnik hergestellten Präparate der
spermatogenen Zellen von Chara fragilis, daß
nicht zwei getrennt entstehende Plasmafäden am
jungen Spermatozoidenkörper auftreten, sondern
nur einer, der rings um die Zelle verläuft und
eine Differenzierung der Hautschicht darstellt,
Belajeff hatte an dem ihm vorliegenden Unter-
suchungsmaterial das den Kern auf seiner der Zell-
peripherie genäherten Seite begleitende Verbin-
dungsstück nicht beobachten können. Ein Cyto-

159

160

plasmah öcker, dem die Cilien nach Belajeff's
Schilderung entspringen sollten, war nicht zu be-
merken, ebenfalls nicht die ringförmige Rinne, in
welcher der Faden verlaufen sollte. Das vordere
Ende des cilientragenden Fadens oder Blepharo-
plasten zeigte sich, in Übereinstimmung mit den
Angaben Belajeff's, dünner als das hintere Ende.
Im Querschnitt erschien der Blepharoplast halb-
mondförmig. Die Cilien entsprangen dem vorderen,
dünneren Teile des Blepharoplasten, und zwar in
einiger Entfernung vom Ende.

Am Schluß seiner Mitteilung geht Mottier auf
die Frage nach der Homologie von Blepharoplasten
und Centrosomen ein. Er bespricht im besonderen
die Angaben von Ikeno1), der für eine derartige
Homologie auf Grund seiner bei der Untersuchung
der Spermatogenese von Marchantia gemachten
Beobachtungen eintritt, und mißt ihnen, gestützt
auf eigene diesbezügliche Untersuchungen, keine

Beweiskraft zu.

M. Koernicke.

Fruwirth, C, Die Züchtung der land-
wirtschaftlichen Kulturpflanzen. Bd. I.
Allgemeine Zücbtungslehre. 2. gänzlich um-
gearbeitete Aufl. 345 S. m. 27 Textabbild.
Berlin, Paul Parey, 1905.

In der Bot. Ztg. 1901. IL Abt. Sp. 193, habe
ich die erste Auflage dieses trefflichen Werkes be-
sprochen und die Hoffnung ausgedrückt, daß der
Verf. in einem zweiten Teile die spezielle Pflan-
zenzüchtung folgen lassen möge. Das ist 1904 auch
geschehen, ja der Verf. wird noch in einem dritten
Teile die spezielle Pflanzenzüchtung fortsetzen.

Inzwischen ist aber der erste Teil längst ver-
griffen, und wir erhalten jetzt eine bedeutend ver-
besserte Auflage, die in der Tat gänzlich umge-
arbeitet ist. Sind doch auch in der kurzen Zeit seit
Erscheinen der ersten Auflage so viele epoche-
machenden Werke und Arbeiten auf dem Gebiete
der Züchtung erschienen, daß eine reiche Fülle
von neuem Stoff geboten war. Verf. hat die Lite-
ratur im weitesten Umfange berücksichtigt, wie
schon aus den zitierten Werken hervorgeht. Er hat
auch die Wünsche des Referenten nach Beifügung
von Abbildungen bei der Schilderung des Befruch-
tungsvorganges bzw. der Doppelbefruchtung er-
füllt, was dankbar anzuerkennen ist, und er hat
auch sonst noch im theoretischen Teile figürliche
Darstellungen, sowie im praktischen Teile Abbil-
dungen der Schutzvorrichtungen für die künstlich
bestäubten Pflanzen gegen Wind und ebenso gegen
Insekten, sowie andere Abbildungen gegeben.

i) Beih. z. Botan. Zentralbl. 1903. 15, referiert in
dieser Ztg. Sp. 106, 107 dieses Jahrg.

Das Buch ist »der deutschen Landwirtschafts-
Gesellschaft als Förderin der Pflanzenzüchtung ge-
widmet« und soll also in erster Reihe dem Land-
wirt, dienen; aber ich fürchte fast, daß für die
meisten Landwirte der Theorie zuviel gegeben ist.
Nur ein sehr botanisch geschulter Landwirt wird
imstande sein, den theoretischen Teil ganz zu ver-
stehen. Die Darstellungsweise ist dafür oft nicht
populär genug. Dazu kommt, daß mitunter im
Text auf viel später kommende Artikel verwiesen
wird, die zum Verständnis doch nötig sind. S. 45
z. B. wird auf S. 91 verwiesen, während es sonst
umgekehrt üblich ist. S. 45 spricht Verf. von dem
Befruchtungsakt bei Pflanzen, S. 46 oben sagt
er, schon v. Beneden habe beobachtet, daß bei
der Befruchtung keine Verschmelzung der beiden
Kerne stattfinde usw. Da muß jeder Laie glauben,
daß es sich hier auch um Pflanzen handle. Es
werden dann die Copepoden angeführt, ohne zu
sagen, daß das Tiere sind. Freilich heißt es nach-
her: »Befunde bei anderen Tieren führten Hacker
zu der Annahme« usw.

S. 61 sagt Fruwirth: Die nahe verwandten
Formen Apfel und Birne lassen sich nicht bastar-
dieren, dagegen Pfirsich und Mandel trotz weiterer
Verwandtschaft. Hierzu ist zu bemerken, daß nach
Koehne, Deutsche Dendrologie, Apfel und Birne
gar nicht so nahe verwandt sind, als gewöhnlich
angenommen wird. Er stellt sie in zwei weit von-
einander entfernte Gattungen. Dagegen sind Pfir-
sich und Mandel nur durch ganz untergeordnete
Merkmale verschieden (siehe Koehne, I.e. und
Focke in Engler und Prantl, Natürl. Pflanzen-
familien j. — Wenn Fruwirth weiter schreibt:
Cucurbita maxima] pejw und moschata lassen sich
nicht mit einander bastardieren, so beruht das wohl
außer auf Naudin, der übrigens auch sich Amerika
als Vaterland der Kürbisse nicht vorstellen konnte,
auf einer Äußerung (Henri de Vilmorins) in
Vilmorin, Andrieux & Co., Les Plantes potageres,
Paris 1SS3, p. 170. Dort heißt es aber nur: Wir
kennen keine Form der Kürbisse, die man notwen-
digerweise als das Resultat einer Kreuzung zwischen
zweien dieser Arten ansehen müßte. — Damit ist
noch nicht gesagt, daß sie sich nicht kreuzen
lassen.

Der Botaniker wird das Werk als ein höchst
nützliches bezeichnen. Es gibt eine Fülle von all-
gemeinen Gesichtspunkten und eine noch größere,
fast zu große Fülle von Details ; man muß geradezu
die Belesenheit des Verf. bewundern. Daß er
Strasburger, de Vries, Correns, Johannsen,
Daniels, Tschermak, Vöchting usw. viel
zitiert, ist selbstverständlich. Erbat aber auch selber
auf dem Gebiete der Züchtung unter den erschwe-
rendsten Umständen viel gearbeitet und bringt also

161

162

auch eigene Untersuchungen. Seltsamerweise gibt
er aber z. B. S. G8 die Resultate dieser Untersuchun-
gen nicht an, obwohl er die anderer Autoren an-
führt. Er verweist dafür auf Bd. 2 und 3 seines
Werkes ; aber ich meine, ein ganz kurzes Resümee
wäre auch hier wohl am Platze gewesen.

Bei der Übertragung der Buntblättrigkeit vom
Edelreis auf die Unterlage erwähnt Verf. S. S l von
den Lindeniuth'seben Versuchen nur die in
Landw. Jahrb, 1 87 S, veröffentlichten, er hätte noch
viele neuere desselben Autors, die in den verschie-
denen Jahrgängen der >; Gartenflora« usw. erschie-
nen sind, hinzufügen können.

Bezüglich des Pfropfbastardes von Birne und
Weißdorn (S. 83) sei ergänzend bemerkt, daß ein
anderer ganz neuerdings in Gartenflora, 1905, S. 30
von Holmboe beschrieben und abgebildet ist.
Ausführlich schildert Fruwirth die verschiedenen
Annahmen über den Vorgang der Vererbung und
gibt hier in Abbildungen die schematische Darstel-
lung der Verteilung der Chromosomen auf die bei
vegetativer Zellteilung entstehenden Tochterkerne
nach Lotsy in Flora, 1904, sowie dessen schema-
tische Darstellung der Verteilung der Chromosomen
bei der numerischen Reduktion derselben und bei
den Reifungsteilungen. Auch der Xenien wird
eingehend gedacht, und hier werden besonders die
Arbeiten von Correns mit Mais geschildert.

Die Möglichkeit einer Vererbung erworbener
Eigenschaften vertritt der Verf., gleichwie der
Ref., an mehreren Stellen, S. 160 und 191, aber
auch der de Vri es 'sehen Mutationstheorie wird
selbstverständlich eine eingehende Behandlung an
den verschiedensten Orten gewidmet.

Weiter schildert Fruwirth u. a. die Formen-
bildung bei Kulturpflanzen und bespricht dann im
zweiten Teile seines Buches von S. 199 — 334 die
technische Seite: Die Durchführung der Züchtung.
Dieser Teil ist für den Praktiker natürlich der
wichtigste, aber auch den Botaniker wird es in-
teressieren, zu wissen, wie systematisch bei der
Gewinnung von besserem Saatgut verfahren wird.
Fruwirth bespricht zunächst den häufigsten Fall :
Die Technik der Züchtung durch Auswahl (warum
nicht Auslese? Dies letztere Wort braucht F. ja
doch nachher bei der »Massen-Auslesezüchtung«).
Er unterscheidet hier: A. Auswahl bei Fortpflan-
zung. B. Auswahl bei Vermehrung. A gliedert er
wieder in: I. Züchtung durch Auswahl zur Ver-
edelung. IT. Züchtung durch Auswahl vorhandener
größerer Variationen (spontaner Variationen oder
erblicher Mißbildungen). Ganz streng lassen sich
beide wohl nicht trennen.

Bei den graphischen Darstellungen des Verlaufes
einer Veredelungsauslesezüchtung (welch ein langes
Wort!) z. B. bei der Quetelet'scben Kurve und

der >Ogive« Galton's wären die Figurenerklä-
rungen besser direkt unter die Abbildungen ge-
setzt bzw. die Figuren (z. B. der »Fächer«; noch
näher erläutert worden.

Dieser praktische Teil enthält übrigens auch
noch interessante Abschnitte mehr theoretischer
Natur, so über Regression, Ansichten über den Er-
folg der Veredelungsauslese usw.

Einen wichtigen Abschnitt bildet die Technik

der Züchtung durch Bastardierung, wobei,

wie

schon oben erwähnt, verschiedene Schutzvorrich-
tungen gegen ungewollte Bestäubung abgebildet
werden. Auch die Pfropfung von zwei Sorten und
dgl. aufeinander (Bohnen, Kartoffeln, Runkel-
rüben usw.] werden bildlich dargestellt. — ■ Weiter
folgen der Betrieb der Züchtung mehr vom wirt-
schaftlichen Standpunkt aus und endlich die Ge-
schichte der landwirtschaftlichen Pflanzenzüchtung.
Die von mir gemachten kleinen Ausstellungen
sind alle nur untergeordneter Natur, sie können
und sollen den großen Wert des Buches nicht her-
absetzen. Es bildet eine wahre Fundgrube für alle
Details der Züchtungslehre; bei einer künftigen
Auflage wird sich aber noch ein alphabetisches
Sachregister empfehlen, denn mancher Gegenstand
wird an verschiedenen Stellen besprochen.

L. Wittmack.

Correns, C, Gregor Mendel's Briefe
an Carl Nägeli (1 866-— 1873). Ein
Nachtrag zu den veröffentlichten Bastar-
dierungsversuchen Mendel's.

(Abh. d. rnath.-phys. Kl. d. sächs. Ges. d. Wiss.
Leipzig 1905. 29. 79 S.)

Als Begründer der Lehre von der gesetzmäßigen
Vererbungsweise der Einzelmerkmale, welche seit
ihrer Wiederentdeckung durch de Vries, Cor-
rens und den Referenten (1900) zum Gemein-
gut aller Biologen geworden ist, erntet Gregor
Mendel heute einen ebenso verdienten als leider
verspäteten Nachruhm. Durch die von Correns
herausgegebenen Briefe an C. Nägeli wird uns
nicht bloß die anziehende Persönlichkeit des aus-
gezeichneten, bescheidenen Forschers näher gerückt,
sondern vor allem eine sehr wertvolle sachliche
Ergänzung zu den beiden Abhandlungen Mendel's
geboten, deren klassische Kürze zugleich bewun-
dernswert und bedauerlich erscheint. Wir erfahren
aus den Briefen speziell, daß die von 1856 — 1871
angestellten Kreuzungsversuche weit umfassender
waren als wir bisher vermuteten, indem sie sich
nicht auf Pisum, Phaseolus, Hieracium, Dianthus,
Lathyrus und Campanula beschränkten, sondern
auch Geum, Cirsium, Aquilegia, Linaria, Mira-

163

164

bilis, Matthiola, Melandryum , Zea, Verlasen m,
Antirrhinum, Ipomoea, Tropacoliim, Calceolaria
betrafen.

Besonders hervorgehoben seien Mendel 's brief-
liche Mitteilungen über seine Hieracien-Bastarde,
von denen er 2 1 (6 veröffentlicht) zum Teil in einer
großen Anzahl von Individuen erzeugt hat. Gerade
diese Versuche waren durch die Neigung der Hie-
racien zur Partbenogenesis(C. Ostenfeld, C. Raun-
kiär, H. Zahn, J. B. Overton) außerordentlich
erschwert. Mendel's so interessantes Resultat:
Mehrgestaltigkeit (Pleiotypie) schon in der ersten
Hybridgeneration und sofortiger Konstanz der
einzelnen Formen (letzteres Verhalten nach Cor-
rens durch Apogamie bedingt) findet in den Briefen
weitere Illustrationen.

Der Herausgeber hat durch mannigfache Noten
sowie durch längere Zusätze über Hieracien-Bastarde
und über die Vererbungsweise der Geschlechts-
differenz, endlich durch tabellarische Übersichten
der Hieracien-Bastarde und der vorerwähnten Pflan-
zennamen die Verwertung des Inhaltes der Briefe
erheblich erleichtert. E. Tscher m ah.

Ostenfeld, C. H., Weitere Beiträge zur
Kenntniss bei der Fruchtentwickelung
bei der Gattung Hieracium.

(Ber. d. d. bot. Ges. 1904. 22. 537—41.)

Die vorliegende Mitteilung giebt eine Ergän-
zung zu der früheren, über welche in dieser Zeit-
schrift, 1904, 62. II, Sp. 373, referirt worden ist
und auf deren Inhalt hier verwiesen werden kann.
Es ist dem Verf. jetzt gelungen, durch Bestäubung
von Hier. Pilosella mit H. aurantiacum neben 18 In-
dividuen echten Pilosellas einen unzweifelhaften
Bastardstock beider Arten zu erhalten. Und da die
Mutterpflanze demselben Stock entstammte, der
früher nach Castration parthenogenetische Früchte
geliefert hatte, so schliesst daraus Verf., dass die
Befruchtungsverhältnisse in der Gattung Hi&racwm,
wenigstens in der Piloselloidengruppe vollständig
labil seien; daß Embryobildung einmal nach Be-
fruchtung durch dieselbe oder eine verwandte Art,
ein andermal ohne Befruchtung eintrete; dass es
feiner Arten gebe, die sich einmal durch Früchte,
ein andermal nur vegetativ fortpflanzen.

Ref. interessiren des Verf. schöne Untersuchungs-
resultate lebhaft, er möchte nur sein Bedauern über
deren tropfenweise Publikation nicht ganz zurück-
halten. H. So lms.

Strasburger, E., Die Apogamie der
Eualchimillen und allgemeine Ge-
sichtspunkte, die sich aus ihr ergeben.
Mit 4 Tafeln.

(Jahrb. f. wiss. Bot. 1904. 41. 88—164.)

An einem reichen Material (ca. 40 Arten) von
Eualchimillen, die meist von dem Grand Saleve
bei Genf stammten, hat Verf. die seinerzeit von
Murbeck entdeckte parthenogenetische Entwicke-
lung der Eier von neuem untersucht. Mit Aus-
nahme einiger subnivaler Arten, die Verf. für die
phylogenetisch ältesten hält, geht allen unter-
suchten Arten von AlchimiUa normaler Pollen ab.
Er ist stets mehr oder weniger weit degeneriert.
Da. wo die Pollenmutterzellen sich noch teilen,
wurden in der Reduktionsteilung 32 zweiwertige
Chromosomen festgestellt. Die Kerne des vegeta-
tiven Gewebes haben 64. Bei der Anlage des Em-
bryosackes beobachtete Verf. sehr interessante
Einzelheiten. Der Kern der Embryosackmutterzelle
verhält sich zunächst, als ob er eine Reduktions-
teilung eingehen wollte, indem sein Chromatin
die für das Synapsisstadium charakteristische Lage-
rung aufweist. Nachdem er jedoch unverhältnis-
mäßig lange in diesem Zustande verharrt hat, geht
er zu einer typischen Teilung über, macht also die
Anfangsstadien zur Reduktion wieder rückgängig.
Der später entstehende Embryosack hat also die
vegetative Zahl der Chromosomen und mit ihm die
Eizelle. Die Parthenogenese ist mithin, so sagt
Verf., gar keine solche, sondern nur Apogamie. Zu
dieser strengen, der ursprünglichen Bedeutung des
Begriffes fremden Fassung der Parthenogenese,
wird man nicht ohne weiteres seine Zustimmung
geben können. Denn wenn die Entscheidung über
Parthenogenese nur von der Reduktion der Chro-
mosomen abhängig gemacht wird, würden wir
augenblicklich, abgesehen von einigen zoologischen
Fällen, überhaupt keine Beispiele von Partheno-
genese mit Sicherheit kennen. Es wäre nicht zu
empfehlen, den alten Begriff ohne Not so einzu-
schränken, daß das, was mau stets darunter sub-
summiert hat, nicht mehr darunter fällt, Eher
könnte man zwischen Parthenogenese mit und ohne
Reduktion unterscheiden.

Einige zum Vergleich herbeigezogene afrika-
nische und amerikanische Alchimillen wiesen nor-
male sexuelle Verhältnisse auf. Alle normal be-
fruchteten Eualchimillen zeigten Reduktion der
Chromosomen zahl.

Die große Menge der einzelnen, sich nur wenig
unterscheidenden Arten des Aklriniilla-Formen-
kreises (die aber alle sehr konstant sind) führt Verf.
auf die Wirkung einer früheren Mutationsperiode
zurück. Sie soll so energisch gewesen sein, daß

165

166

zunächst, infolge der Mutantenkreuzungen, Steri-
lität der Pollen eintrat, die ihrerseits die apogame
Entwickelung der Eizelle zur Folge hatte. Die
Hoffnung, auch in ähnlich formenreichen Gruppen,
wie z. B. bei den Rubus- und 7?o.s'aarten analoge
Erscheinungen zu finden , bestätigte sich nicht.
Die untersuchten Arten hatten normale Pollen
und wurden normal befruchtet.

Hugo Miehe.

Wilhelm Julius Behrens Lehrbuch der

Botanik. Neu bearbeitet und herausgeg.
von Fr. Krüger. 7. Aufl. 41 5 Abbildungen.
Leipzig 1905. gr. 8. 9 u. 372 S.

Das Buch soll den Lehrstoff für höhere Schulen
enthalten. Es behandelt in fünf Abschnitten: Ge-
staltlehre ; Anatomie und Physiologie ; Ökologie ;
Systematik; Pflanzengeographie. Von diesen Ab-
schnitten sind Anatomie und Physiologie in wenig
geschickter Weise mit einander verknüpft; sonst
aber ist der Plan und die Anlage und auch die
Auswahl des Stoffes recht gut. In der Ausführung
im einzelnen ist dagegen der Bearbeiter seiner
Aufgabe nicht gewachsen. So sind, um nur einige
Beispiele anzuführen, bei Fig. 1 an der Wurzel des
Keimlings von Acer die Wurzelhaare bis zur Wurzel-
haube hingezeichnet, und daß diese allgemein an
der äußersten Spitze frei von Wurzelhaaren ist, steht
nirgends im Buche zu lesen ; beim Kern (S. 86) heißt
es: »Häufig läßt sich auf seiner Oberfläche (!) ein
etwas dunklerer Kern wahrnehmen , das Kern-
körperchen; »die Verholzung . . . kommt . . . auf
die Weise zustande, daß sich innerhalb der ur-
sprünglichen, dünnen Zellulosemembran schichten-
weise Zellstoff oder ähnliche Körper ablagern«
(Zellstoff ist vorher mit Zellulose gleich gesetzt).
Ungenauigkeiten in der Ausdrucksweise trifft man
auf Schritt und Tritt (Definition der Hauptwurzel,
der Zwiebel, der Hochblätter usw.). Fig. 14 steht,
wie nebenbei bemerkt sei, seit dem Jahre 1880,
der ersten Auflage auf dem Kopf. Man weiß nicht
was böser ist, daß solche Dinge wie das »Kernkör-
pereken auf der Oberfläche« und ähnliches seit der
ersten Auflage stehen geblieben sind, oder daß an
anderen Stelleu der ursprüngliche Text verschlech-
tert ist. Bei exakter Ausdrucksweise und ohne die
Fehler könnte das Buch ganz gut sein.

E. Hannig.

Karsten, G., und Schenk, H., Vegeta-
tionsbilder. 2. Reihe. Heft 8.
Dieses Heft, welches deu zweiten Baud des
Werkes abschließt, 'bringt Vegetationstypen aus
der Kolonie Eritrea von Schweinfurth und

Di eis. Mit den hübschen Bildern von Boswellia,
Ficus SycamoruSj Aloe Sekimperi, Euphorbia
abyssiniea, reiht es sich würdig seinen Vorgängern
an. Oltmanns.

Schneider, Camillo K., Illustriertes

Handbuch der Laubholzkunde. Cha-
rakteristik der in Mitteleuropa einheimischen
und im Freien angepflanzten angiospermen
Gehölzarten und Formen mit Ausschluß der
Bambuseen und Kakteen. 3. Liefrg. S. 305
—418. Jena, G. Fischer, 1905.

Die neue Lieferung des in der Bot. Ztg., 1904,
bereits besprochenen wertvollen Werkes bringt den
Schluß der Ranales, die Rhoeadales und einen Teil
der Rosales, darunter die Saxifragaceen, Plantana-
ceen und einen Teil der Spiraeaceen. Sie schließt
sich den früheren Lieferungen ebenbürtig an.

Büsgen.

Sargent, Charles Sprague, Manual of
the trees of North America (exclusive

of Mexico} . Mit 644 Abb. nach Zeichnun-
gen von Ch. E. Faxon. Boston and New
York, Houghton,Mifflin& Co., 1905. S. 820 p.
Der Autor des großen Werkes, The Silva of North
America, bietet hier in einem Bande von mäßigem
Umfang und mäßigem Preise ($ G) eine Botanikern,
Forstleuten und Gärtnern gleich erwünschte und
gleich wertvolle Darstellung der nordamerikani-
schen Baumflora. Ein analytischer Schlüssel leitet
zu den 6 1 im Buche behandelten Familien, weitere
Schlüssel zu den Gattungen und ca. 630 Arten.
Die Anordnung folgt Engler und Prantl's natür-
lichen Pflanzenfamilien, die Nomenklatur ist die
der Silva of North Amerika. Die Beschreibungen
berücksichtigen außer den gewöhnlichen Merk-
malen auch Winterknospen, Rinde und Holz. Bei
den Eichen wäre eine Andeutung des mit der Lupe
kenntlichen Unterschiedes zwischen dem Holz der
Schwarzeichen und der Weißeichen erwünscht.
Vortrefflich sind die Zeichnungen blühender und
fruchtender Zweige, die jede Art illustrieren. Ein
Verzeichnis der Fachausdrücke und die Aufnahme
der amerikanischen Vulgärnamen in den Index er-
leichtern weiter den Gebrauch des äußerst dankens-
werten, schönen und praktischen Werkes.

Büsgen.

Sargent, Ch. Spr., Trees and shrubs.

Liefrg. 3, 1904, p. 101 — 150, Taf. 51—75;

Liefrg. 4, 1905, p. 151—217, Taf. 76—100.

Am 10. Oktober 1903 zeigte ich in diesen Blät-
tern den Beginn eines von dem großen Dendrologen

167

168

Ch. Spr. Sargent zu Boston neu begonneneu
Lieferungswerkes: Trees and shrubs an. Heute
liegt der Schluß des ersten Bandes vor. — Für
Zweck, Einrichtung, Ausstattung und Preis des
Werkes darf ich mich auf die frühere Besprechung
beziehen. Heute erwähne ich nur, daß in Liefrg. 3
und 4 folgende Arten bescbrieben und (sämtlich
durch Ed. Faxon's Meisterhand) abgebildet sind.

1 Magnolia, 1 Liriodendron (ehinense, der sich
als wohl verschieden von dem amerikanischen Tul-
penbaum herausstellt), 8 Crataegus (diese Gattung
scheint an Formenreichtum in Nordamerika die
Rolle zu spielen, welche Bubus in Deutschland
vertritt — möchte sie sich einer taktvolleren Be-
handlung erfreuen), 15 Acer (1 aus dem Sikkim-
Hiinalaya, sonst lauter ostasiatische Formen), 3 Par-
tin iiocissus (nämlich unsere allbekannte Ampelopsis
hederacea, die von Focke zuerst unterschiedene
Form dumetorum und eine meist sieben Blättchen
aufweisende Art: texana), 1 Malus, 1 Tilia, 1 Oro-
xylon (Bignoniacee mit 6 cm langen, gelben Blüten),
3 Phellodendron, 2 Arctostap>hylos aus Californien,
1 Dracaena (americanaJ. Donnell-Smith), 4 Ettony-
mus, 2 Viburnum, 2 Lonicera, 2 Liijustrum, 1 Vac-
cinium, 3 Pinus, 1 Oryphocarpa (nov. gen. Compos.,
Ziunieae — mit hakig übergebogenen Blütendeck-
blättern — Gr. Nelsonii Greenm. aus Mexiko).

Eine sehr wertvolle Zugabe ist die von Alfred
Reh der bearbeitete: Übersicht der Ahornarten
des östlichen kontinentalen Asiens (p. 175 — 181);
zunächst ein Schlüssel für die 44 in Betracht kom-
menden Arten, dann eine Aufzäblung derselben
mit vollständiger Literatur, Nomenklatur und An-
gabe der Verbreitung.

In den »Corrections« auf p. 2 13 wird die auf
Taf. 12 abgebildete Gattung Faxomndltus den Scro-
phulariaceen zugewiesen und neben Leucophyllurn
gestellt.

Da meine früher ausgesprochenen Wünsche bis
jetzt noch nicht erfüllt worden sind, so wiederhole
ich sie in aller Kürze :

1. Bei jeder Beschreibung bitte ich die Zuge-
hörigkeit der Gattung zu ihrer Familie nebst Tribus
anzugeben.

2. Auf den Tafeln könnte der Organographie
zuweilen noch mehr Beachtung geschenkt werden.
Diagramme und Bau des Pollens sind oft wün-
schenswert, vor allem aber die Angabe der Ver-
größerung bei den Analysenfiguren.

3. Für die Umschläge wäre die Angabe der
Tafelnummer vor den Namen der abgebildeten
Pflanzen sehr wünschenswert.

Fr. Buchenau.

Roth, G., Die europäischen Laubmoose,
beschrieben und gezeichnet. 1 1 . Liefrg.
Leipzig, W. Engeiniann.

Mit vorstehender Lieferung erreicht der 2. Band
und, da die Behandlung der Torfmoose nicht in
Aussicht genommen war, auch das ganze Werk da-
mit seinen Abschluß. In derselben wird von den
Hypnaceen zunächst die Gattung Limnobium mit
den noch fehlenden 1 4 Arten zu Ende geführt. Es
folgen sodann die Genera Chrysohypnum Hpe.
(3 Arten), Acroeladium Mitt. (1 Art), Hypnum Dill.
(4 Arten), Seorpidium Limp. (1 Art), Hyocomium
Bryol. eur. (1 Art) und Hylocomium Bryol. eur.
(7 Arten). Mit der Familie der Dendroideaceen
[Clirnaektm, 1 Art) und (Thamnium, 2 Arten)
schließt das umfangreiche Werk ab. Aus den nun
folgenden Nachträgen und Berichtigungen sei nach-
stehend nur einiges hervorgehoben. Zu IVebera
uit>tütina~ile&w. bemerkt Verf. S. 681, daß er die
vom Ref. in seinem Werke über die Laubmoose der
Mark Brandenburg aus der Verwandtschaft dieser
Art aufgestellten drei Arten: Pohlia grandiflora
H. Lindb., P. annotina S. 0. Lindb. und P. bvlhi-
fera Warnst, vorläufig nicht anzuerkennen vermag.
Daraufist zunächst zu erwidern, daß im Jahre 1899
bereits Prof. Correns in seinem hervorragenden
Werke »Untersuchungen über die Vermehrung der
Laubmoose durch Brutorgane und Stecklinge«,
S. 159, nachgewiesen, wie unter dem Namen W.
armotina Hedw. zwei oft gesellschaftlich vorkom-
mende, verschiedene Formen zusammengeworfen
worden seien, die, abgesehen von anderen Merk-
malen, sich schon durch Zahl, Größe uud Form der
Bulbillen leicht und sicher unterscheiden lassen.
Die Pohlia grandiflora wird von Correns als
W. armotina Hedw. emend. und P. annotina Lindb.
als W. erecta (Roth) bezeichnet. Nach den neuesten
Untersuchungen Loeske's (Verh. Bot. Ver. Bran-
denburg. 46. S. 17S — 184) muß der ersteren der
Name P. annotina Hedw. verbleiben, während die
ir. ereeta (Roth) Corr. jetzt als P. Rothii fCorr.)
Brotherus unterschieden wird. Diesen beiden schon
von C o r r e n s scharf umschriebenen Formen hat Ref.
nur eine neue Form, die P. bulhifcra, hinzugefügt,
die bisher auch noch von keiner anderen Seite be-
anstandet worden ist. Wenn es dem Verf. nun
trotz der eingehenden Beschreibungen und Abbil-
dungen, die Ref. in seinem Werke von den drei in
Rede stehenden Arten gibt, nicht möglich ist, die-
selben als Spezies gelten zu lassen, so kann dafür
auf keinen Fall der Ref. verantwortlich gemacht
werden. — Bryum Jaapianum Warnst, zieht Verf.
S. 682 zu Br. Harrimani Card, et Ther. aus Alaska,
während er S. 167 meint, daß diese Pflanze habi-
tuell an eine zarte Form von Br. neodamense er-
innere. Allein weder die Beschreibung des Bryum

169

17U

Harrimani in Proceed. of the Washington Acad.
of Sc. 1902. Vol. IV. p. 322: Folia . . . dimorpha,
inferiora ovata-lanceolata, acuta, superiora et
ramulina late ovata, valde concava, apice
cucullata stimmt ebensowenig mit Br. Jaapia-
num überein als die Abbildung auf PI. XXI,
ttg. 1 a — g (vgl. Kryptogamenfl. v.Brandenb. Bd. II,
p. 532). — Als neue Arten werden Brachytkecium
pedemontanum Roth und Ainblystegium nothero-
phüoides Roth beschrieben; das ei*stere soll an ein
sehr kräftiges Br. rutäbulum var. flavescens er-
innern und letzteres mit Ainblystegium fliwiatile
verwandt sein. Zum 1. Bande werden folgende
Species nachgetragen: Ephemerum Zschackeanwm
Warnst., Seligeria campylopoda Kindb., Poftia ciinei-
folia Solms, Tortida Buy ssoniYh\\\\>., T. Velenovskyi
Schiffn., Sehistielium sordidum Hagen und Grimmia
te uuis Barker. Von im Jahre 1904 publizierten
Arten werden folgende mit Stillschweigen über-
gangen: Phaseum mitraeformis (Limpr.), Ph. ela-
tum Brid., Fissidens curtus Ruthe, F. procumbms
Ruthe, Uidymodou angustifolius Warnst., Pottia
Fleischen Warnst., Tortula pontresinae Geh. et
Warnst., Pohlia Lindbergii Warnst., P. Ramannii
Warnst., P. grcmdireUs Warnst., Bryum anomalum
Ruthe und Br. pallidum Warnst. — Mit einem
Verzeichnis der beschriebenen und gezeichneten
Arten, sowie der Gattungen und Familien und
einem Synonymenregister schließt das mit großem
Fleiß gearbeitete Werk ab. Zu seiner Empfehlung
genügt es zu sagen, daß es ganz im Sinne und
Geiste Limp rieht 's geschrieben ist.
seiten der Verlagshandlung ist alles
(Papier und Druck sind vorzüglich),
würdig auszustatten. So möge denn dasselbe in der
Hand recht vieler Freunde der Mooswelt anregend
wirken und dazu berufen sein, der Bryologie zahl-
reiche neue Jünger zuzuführen.

Warnst or f.

Auch von
geschehen
das Werk

Stoll, O., Beiträge zur morphologischen
und biologischen Charakteristik von
Penicillium- Arten. Inaugural-Dissertat.
Würzburg 1904. 56 S. m. 5 Taf.

Die Aufgabe, welche Verf. sich stellt, ist un-
streitig dankbar und zeitgemäß; nur einige wenige
von den zahlreichen Penicillin warten sind bislang
genauer bekannt. Die vorliegende, aus dem Hygie-
nischen Institut der Universität Würzburg stam-
mende Bearbeitung umfaßt die Arten P. glaueum
Lnk., P. brevicaule Sacc, P. italieum Wehm., P.
olivaceum Wehm., P. luteum Zuk. und zwei bis-
lang unbeschriebene, von Grassb erger bzw.
Fl er off isolierte und durch das Kräl'sche La-
boratorium bezogene, als P. rubrum und P. pur-

purogmwm benannte Spezies, die nach kulturellen,
mikroskopischen und einigen biologischen Merk-
malen verglichen werden. Als Substrate wurden
Kartoffel, Gelatine und Agar, letztere beiden mit
und ohne Zuckerzusatz, bei alkalischer oder saurer
Reaktion (genaue Darstellungsvorschriften sind an-
gegeben), verwendet; leider fehlt Zuckerlösung.

Besondere Aufmerksamkeit wendet Verf. dem
Verflüssigungsvermögen der einzelnen Arten zu,
Reaktion der Gelatine und Zuckergegenwart wai-en
da durchweg von merklichem Einfluß ; bei sämt-
lichen geprüften Spezies konnte — mit Ausnahme
von P. glaueum — durch Beigabe von Dextrose
die Gelatineverflüssigung unterdrückt werden, an-
dererseits setzte die Entstehung gelber oder roter
Pigmente bei P. rubrum, P. purparogenum, P. oli-
vaceum, P. glaueum Vorhandensein von Zucker
bzw. Kohlenhydraten im Nährboden voraus. P. bre-
vicaule wird hier zum erstenmal etwas genauer be-
schrieben, der vom Verf. selbst auf alter Tapete
gefundene Pilz besitzt neben kugeligen auch birn-
förmige Konidien, ihre Membran war aber durch-
weg glatt, nie feinwarzig, wie Saccardo fand,
offenbar sprechen da also Ernähruugsverhältnisse
mit. Die Bestimmungen der Wachstumsoptima auf
den benutzten Nährböden ergaben für P. brevicaule
ca. 20 — 23°, P. glaueum gegen 30° (wuchs noch
bei 3 7°), P. olivaceum23 — 2 5° (Minimum bei 1 0°ca.),
P. italieum 25° (Minimum bei 10° ca.), P. purpu-
rogenum30° (Minimum ca. 1 5°, Maximum gegen 4 0°),
P. rubrum 30—35° (Maximum oberhalb 3 7°, Mi-
nimum 15° ca.). Nicht ohne Interesse ist ein Ver-
gleich der Konidien, die Verf. auch in Zeichnung
(Taf. I) bei gleicher Vergrößerung nebeneinander
stellt, kugelig sind dieselben bei P. glaueum, P.
rubrum, P. brevicaide (z. Teil), durchweg deutlich
gestreckt, mehr oder weniger ellipsoidisch, bei
allen anderen, darunter fast riesengroß (S,4X5,3 u.
im Mittel) bei P. olivaceum, winzig bei P. luteum
und P. purpurogenum (2,8X1,7 [*•), dazwischen
liegen die von P. italieum. Minder gut lassen sich
die Konidienträger selbst unterscheiden, deren
Aufbau ja an sich schon sehr variabel ist, immerhin
bieten sich auch da mehrfach feinere, für die ein-
zelne Art charakteristische Eigentümlichkeiten [P.
italieum, P. luteum, P. brevicaule z. B.), deren etwas
schärfere Hervorhebung vielleicht empfehlenswert
gewesen wäre. Wie die Dinge heute liegen, gehört
zur Charakteristik einer Penicüliumspecies nun
einmal eine genauere Schilderung des Konidien-
trägers, der erst Unterscheidung und Bestimmung
ermöglicht; es ist deshalb anzuerkennen, daß Verf.
nicht nur beschrieben und gemessen, sondern auch
Durchschnittsformen der Träger dieser 7 Spezies
selbst gezeichnet hat (Taf. II— V . Das ist ebenso
erfreulich wie der Versuch, durch Heranziehung

171

172

physiologischer Merkmale die einzelnen Arten besser
zu kennzeichnen; hier wäre es voraussichtlich
dankbar gewesen, zum Vergleich auch auf zucker-
reichen Nährlösungen (Würze, Most, Zucker und
Mineralsalz) die für diese Pilze das beste Substrat
sind, zu kultivieren. Hervorgehoben sei, daß
P. glaueum bei fortgesetzter Kultur auf saurem
Agar farblose Konidienrasen. die in allem mit dem
Link 'sehen P. eandidum übereinstimmten, lieferte,
von hier auf Kartoffel geimpft, aber wieder grüne
Konidien machte.

Anhangsweise macht Verf. einige kritische Be-
merkungen über die Penicilliumaxten der Literatur,
denen man, soweit sie sich auf eine Beanstandung
der alten unkenntlichen Spezies beziehen, nur zu-
stimmen kann. Es bedarf die Gattung — wie bei
dieser Gelegenheit hervorgehoben sei — dringend
einer Revision, die alles unkenntlich beschriebene
zu beseitigen hat, allerdings nicht in dem Sinne,
wie sie kürzlich1) versucht wurde und wo — hor-
ribile dictu — nach einem kurzen Strich durch
alles Vorhandene an seine Stelle ein Chaos unkennt-
licher Formen mit neuen Namen gesetzt wurde.
Auch die neuerdings erschienene Bearbeitung der
Gattung Penicilliuiu in Rabenhorst's Krypto-
gamenflora (2. Aufl. I. Bd. VIII. Abt. 94. Liefrg.
1904. S. 154) durch Lindau entspricht leider
kaum dieser Forderung, da hier nicht bloß die
problematischen 23 Dierckx'schen »Arten«, son-
dern auch eine ganze Zahl alter unkenntlicher Spe-
zies von Saccardo übernommen sind und als
gleichberechtigt neben sicher gestellten, gut be-
schriebenen stehen, so daß nicht weniger als 3 2 (-f-2 3)
Spezies herauskommen. Man betrachte als Beleg
nur die Diagnosen der alten Arten von Preuß,
Bonorden, Corda, die, wenn nicht ein anderer
Name dabei stände, zum Teil gerade so gut auf
P. glaueum oder irgendeine sonstige Art passen
(P. firmum Preuß 1851, P. glaueo-ochraceum Preuß
1851, P. gliocladioides Preuß 1S52, P. plieatum
Bonorden 1851, P.leueocephalum Rabenhorst 1844,
P. album Preuß 1851, P. ovoideum Preuß 1853,
P. album Epstein 1902, P. canum Preuß 1851).
Für die damalige Zeit mag man derartige Be-
schreibungen gelten lassen, heute kann man diese
Pilze aber nicht mehr in so allgemeinen Zügen
charakterisieren, und man muß notwendig den
Grundsatz befolgen, daß im Interesse einer klaren
Übersicht alles unkenntlich beschriebene ausge-
schieden oder doch als unsicher abseit gestellt wird,

') Dierckx, Annal. de la Soc. scientif. deBruxelles
1901. 25. S.-A. — Brauchbare Diagnosen wie Ab-
bildungen fehlen, dem Anschein nach ist dem Autor
nach dieser »vorläufigen Mitteilung« selbst ein
Zweifel an der Unterscheidbarkeit seiner »Arten
gekommen, da Weiteres in diesen drei Jahren nicht
gefolgt ist.

übrigens ein Gesichtspunkt, von dem sich rich-
tigerweise schon 1892 A. Fischer bei Bearbeitung
der Mucorineen in Rabenhorst's Kryptogamen-
flora (2. Aufl.) hat leiten lassen und den ich gleich-
falls bei Bearbeitung der Gattung Aspergillus be-
folgte, ihn wird sich auch jeder mit einiger For-
menkenntnis an die Untersuchung derartiger Fami-
lien oder Gattungen Herantretende zu eigen machen.
Daraus den nicht sehr geschmackvollen Vorwurf
eines »Abtuns« von Arten herzuleiten, ist durch-
ausungerechtfertigt *). Die heutige Sachlage, welche
in den Dutzenden von Arten in Saccardo 's Syl-
loge ihren Ausdruck findet, ist sehr wohl verständ-
lich, die Autoren haben im großen und ganzen eben
nur beschrieben, aber nicht verglichen, konnten
das bei der sehr zerstreuten Literatur oft auch
nicht einmal; Aufgabe des jetzigen Bearbeiters ist
dann aber, nicht einfach zu wiederholen, sondern
auszuwählen, und zwar auf Grund genauer Prüfung
der Diagnosen, er hat nicht die Verwirrung zu
sanktionieren, sondern da selbständig zu ordnen.
E i n Beispiel für viele : Als Nr. 3 2 6 : führt Lindau
(S. 165) unter den zehn (!) weißen resp. grauen
Penicülium&rten P. plieatum Bonord. — ohne kri-
tischen Vermerk — mit folgender Diagnose auf:
Rasen dick (ca. 4 mm) gefaltet, weißgrau, feucht
schmierig, trocken wollig. Sterile Hyphen dick,
septiert, unverzweigt. Konidienträger an der Spitze
pinselförmig verzweigt. Konidien in Ketten, ziem-
lich groß, weiß. — ■ Am Grund eines alten Wein-
fasses, das rmit Erde gefüllt war, in Westfalen
(Bonorden) « . Ein Kommentar ist überflüssig, keine
Diagnose wäre fast ebenso vielsagend, nach dem
Bilde bei Bonorden handelt es sich vielleicht um
ein farbloses P. glaueum, zu erkennen ist die Art
nach des Autors Beschreibung von Niemandem.
Unter ähnlichen Diagnosen segelt eine ganze Zahl
noch heute aufgezählter Spezies, und diese sind es,
die ich streichen möchte. Den gleichen Wunsch
dürfte jeder Benutzer einer neueren Flora haben.

C. Wehmer.

International Catalogue of scientific
Literature. Second annual issue. M. Bo-
tany. London, dec. 1904. S. 1114 p.
Von diesem großartigen Werke, auf das im

CO. Jahrg. dieser Ztg. (1902), Sp. 347, hingewiesen

i) Lindau, 1. c. S. 149—50. Auch die sonstige hier
eingeflochtene Kritik Lindau's trifft nur Neben-
sächliches. Durch Untersuchung der Exsiccaten hätte
L. am besten die »Verwirrung- selbst geklärt. Ich
verstehe nicht recht, wie L. eine auf exakten Unter-
suchungen basierende klare Darstellung unter-
schätzen, die Dierckx'sche Publikation dagegen
eine wichtige Arbeit nennen kann (S. 170). Ich
bin anderer Meinung über dieselbe.

173

174

wurde, liegt jetzt der II. Bd., Botanik vor. Durch j
ihn wächst die bisher in dem Katalog aufgeführte
botanische Literatur um G938, d. h. auf zusammen
12009 Nummern. Die Einteilung des Werkes ist i
die gleiche geblieben wie im ersten Bande.

Aderhold.

Neue Literatur.

I. Allgemeines.

Harriman Alaska expedition. Alaska. Vol. V. Crypto-
gamic botany. Fungi, Lichens, Algae, Mosses,
Sphagnums Liverworth, Ferns and Fern allies. i
New York 1904. gr. 8. 424 p.

II. Bakterien.

Heim, L., Die Widerstandsfähigkeit verschiedener
Bakterienarten gegen Trocknung und die Aufbe-
wahrung bakterienhaltigen Materials usw. (Zeitschr.
f. Hyg. u. Infektionskr. 50. 123—29.)

Rullmann, W., Über das Verhalten des in Erdboden
eingesäten Typhusbazillus. (Bakt. Zentralb. I. 38.
380-82.)

III. Pilze.

Arthur, J. C, Bacodromus Hohcayi Arth., a new Ure-
dineous Fungus from Mexico. (Annales Mycologici.
3. 18—20.)

Copeland, E. B., Fungi esculentes Philippinenses.
(Ebenda. 3. 25-30.)

Eberliardt, A., Contribution ä l'etude de Gystopus Can-
didas Lev. (These.) Jena 1904.

Holway, E. W. D., North American Uredineae. (Ann.
Mycologici. 3. 20—25.)

Kusano, Einige neue Taphriuaavten aus Japan. (Ebda.
3. 30—32.)

Kuyper, H. P., Die Perithecienentwickelung von Mon-
ascus purpureus Went. und Monascus Barhcri Dan-
geard, sowie die systematische Stellung dieser
Pilze. (Ebenda. 3. 32—82.)

Lindau, G., Fungi imperfecti (Hyphomycetes). Lfg. 95
von L. Rabenhorst's Kryptogamen-Flora. I. Bd.
VIII. Abt.

Rick, Fungi austro-americani. Fase. IL ;Annales My-
cologici. 3. 15 — 18.)

Salmon, E. S., Cultural experiments with an Oidium
on Euonymus japonicus Linn. f. (Ebenda. 3.1 — 15.)

Preliminary note on a endophytic species of the

Erysiphaceae. (Ebenda. 3. 82 — 84.)

Trotter, A., Aseochyta Salicorniae P. Magnus var. Sa-
licorniae patulae Trotter. (Ebenda. 3. 30.)

IV. Algen.

Brand, F., Über Spaltkörper und Konkavzellen der
Cyanophyceen (8 Abb.). (Ber. d. d. bot. Ges. 23.
62—70.)

Ruttner, F. (Prag). Über das Verhalten des Ober-
flächenplanktons zu verschiedenen Tageszeiten im
großen Plöner See und in zwei nordböhmischen
Teichen (2 T., 2 Tab.). (Plöner Forschungsberichte.
XII. 1905.)

Y. Flechten.

Elenkin, A., Zur Frage des Polymorphismus von

Evernia ftirfuracea (L.) Mann, als selbständiger Art.

(Bull. jard. imp. bot. St. Petersbourg. 5. 6 — 23.)
Zahlbruckner, A., Lichenes (Flechten). B. Spezieller

Teil. I. Teil, 1. Abt. von A. Engler, Die natürlichen

Pflanzenfamilien. Liefrg. 221.

YI. Gymnospermen.

Beissner, L., Mitteilungen über Coniferen. (Mitt. d.

deutsch, dendrol. Ges. 1904. 86—99.)
Bonnier, G., Remarques sur la comparaison entre les

Angiospermes et lesGymnospermes (flg. d. le texte .

(Rev. gen. bot. 17. 97—109.)
Sprenger, C, Die Coniferen Italiens. Mitt. d. deutsch.

dendrol. Ges. 1904. 188—98.)

VII. Morphologie.

Elenkin, A., s. unter Flechten.

Habenicht, B., Beiträge zur mathematischen Begrün-
dung einer Morphologie der Blätter (4 Taf.). Berlin
1905. 8. 32 S.

VIII. Physiologie.

Bourquelot, E., et Herrissey, H., Sur Torigine et la

composition de l'essence de racine de Benoite:

glucoside et enzyme nouveaux. Compt. rend. soc.

biol. 58. 524—26.)
Ewart, A. J., The ascent of water in trees. (Proc. r.

soc. 74. 554 — 57.
Ewert, E., Der wechselseitige Einfluß des Lichtes

und der Kupferkalkbrühe auf den Stoffwechsel der

Pflanze,. (Landw. Jahrb. 34. 233—310.)
Gius, L., Über die Lageverhältnisse der Stärke in den

Stärkescheiden der Perigone von Clivia nobüis

(7 Textfig.). (Österr. bot, Zeitschr. 55. 92—97.)
Haberlandt, G., Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter

(8 Fig. u. 4 Taf.). Leipzig 1905. 8. 8 u. 142 S.
Houwelingen, P. van, Over hygroscopiciteit van den

bodem. (Med. proefstat. Oost-Java. 4. ser. 18.)
Kegel, W., Über den Einfluß von Chloroform und

Äther auf die Assimilation von E/odea canadensis.

Diss. Göfctingen 1905. 63 S.
Kny, L., Studien über interzellulares Protoplasma.

(Ber. d. d. bot, Ges. 23. 96—98.)
Lilienfeld, M., Über den Chemotropismus der Wurzel.

(Vorl. Mittig.) (Ebenda. 23. 91—96.)
Lindemuth, H., Teufelszwirn auf Kartoffel veredelt.

(Flora. 54. 88—89.)
Lutz, L„ Sur l'assimilabilite comparee des sels am-

moniacaux, des amines, des amides et des nitriles.

(Compt. rend. 140. 665—67.
Macallum, A. B., On the distribution of potassium in

animal and vegetable cells (2 pl.). (The journ. of

physiol. 32. 95-129.)
Manicardi, C, II nucleone nel ciclo di vita del Pisum

sativum. (Archivio di fisiologia. 2. 371 — 75.)

IX. Fortpflanzung nnd Vererbung.

Albanese, N., Ein neuer Fall von Endotropismus des
Pollenschlauches und abnormer Embryosackent-
wickelung bei Sibbaldia proeumbens L. (Sitzungsb.
kais. Akad. Wiss. Wien. Math.-naturw. Kl. 113.
Abt. I. Dez. 1904.)

Brunotte, C, Sur une liane de Houblon [Humidus La-
pidvs L.j hermaphrodite 1 pl.). (Rev. gen. bot. 17.
109—16.)

Correns, C, Zur Kenntnis der scheinbar neuen Merk-
male der Bastarde. (Zweite Mitteilung über Bastar-
dierungsversuche mit J/?/r/M«ssippen. (Ber. d. d.
bot. Ges. 23. 70-85.

Detto, C, Über direkte Anpassung. (Biol. Zentralbl.
25. 226—35.)

Kuyper, H. P., s. unter Pilze.

Lyon, H. L., The embryo of the Angiosperms. (S.-A.
Amer. naturalist, 39. 13 — 34.)

175

176

Roucati, F. N., Sviluppo dell' ovulo e del seme nella
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sc. nat. Catania. ser. 4a. 18. 26 p.)

Tschermak, E., Die neu entdeckten Vererbungs-
gesetze und ihre praktische Anwendung für die
rationelle Pflanzenzüchtung. (S.-A. Wiener land-
wirtschaftliche Zeitung. 1U05.)

X. Ökologie.

France, R. H., Das Leben der Pflanze. Liefrg. 1.
Stuttgart 1905. gr. 8.

Hesselmann, H., K. 0. E. Stenströms studier öfver
expositionens inflytande pä Vegetationen fl Taf.).
(Arkif för botanik. 4. Nr. 4.)

Johannsen, W., Nogle foraigabende Reguleringsfor-
styrrelser hos hvillende Flanter. (Kgl. danske
Yidensk. Selsk. Forhandl. 1905. Nr. I.)

Kirchner, 0., Loew, E., und Schroeter, C, Lebens-
geschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. B. I.
Liefrg. 3. Bogen 13— IS. Stuttgart 1905.

Schroeter, C, Das Pflanzenleben der Alpen. Liefrg. 2.
Zürich 1905. p. 125—248.]

XI. Systematik und Pflanzengeographie.

Beauverd, G., Plantae Damazianae Brasilienses. deter-
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Eooth, J., Die nordamerikanischen Holzarten in
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Clayton, J., Cowthorpe Oak. (Transact. and proc. bot.
soc. Edinburgh. 22. 396—414.)

Cowan, A., Report of the 1902 excursion of the Scottish
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to Fort-William and Arisaig in 1903. (Ebenda. 22.
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Fedtschenko, B., Lettres de voyage. 1904. XI. XII.
(Bull. jard. imp. bot. St. Petersbourg. 5. 3 — 6.)

Nouvelles especes de la flore du Turkestan.

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Fürstenberg, von, Dendrologische Studien im west-
lichen Kanada (British Columbia . Mitt. d. deutsch.

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Hallier, H., Ein zweiter Entwurf des natürlichen

(phylogenetischen) Systems der Blütenpflanzen.

(Vorl. Mitt.) (Ber. d. d. bot, Ges. 23. 85-91.)
Huber, J., Arvoses de borracha et de balata de regiäo

amazonica. (Bol. mus. Goeldi Paraense] hist. nat.

4. 415—37.)

Notas sobre a patria e a distribuicäo geogra-
phica das arvores fructiferas do Parä. (Ebenda. 4.
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Koehne, E., Zur Kenntnis der Gattung Phüadelphus.
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Thiselton-Dyer, W. T., Catasdum Christyaniim. — Der-
ris alborubra. — Burbidgea sckixocheila. — Cotone-
aster rotwndifolia. — Pinanga maciüata (m. je 1 kol.
Tat'.). (Curtis's bot, mag. 4. ser. Nr. 4.)

Tieghem, Ph. van, Sur le genre Oetoeneme considere
comme type d'une famille distincte, les Oetoenema-
eees. (Joum. de bot, 19. 45—58.)

Trail, J. W. A., Suggestions towards the preparation
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proc. bot. soc. Edinburgh. 22. 265 — 77. i

■ Topographical botany of the River-Basins Forth

and Tweed in Scotland. (Ebenda. 22. 277—308.)

Valckenier-Suringar, Axaiea mollis und Axaiea sinensis.
Mitt. d. deutsch, dendrol. Ges. 1904. 53-54.)

White, J. W., On a botanical visit to the Balearic Is-
lands in April 1903. (Transact. and proc. bot, soc.
Edinburgh. 22. 436—48.)

Zabel, H., Kleinere dendrologische Beiträge. (Mitt. d.
deutsch, dendrol. Ges. 1904. 58-68.)

XII. Angewandte Botanik.

Allendorff, W., Kulturpraxis der Kalt- und Warm-
hauspflanzen. 2. Aufl. Berlin 1905. gr. 8. 512 S.

Hiltner, L., Die Gründüngung und Impfung im Walde
(1 Abb.). (Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch.
3. 176—87.)

Holdt, F. von, Der Baumwuchs unter künstlicher
Bewässerung. 'Mitt, d. deutsch, dendrol. Ges. 1904.
163—64.)

Hübner, 0., Herbst- oder Frühjahrspflanzung. (Ebda.
1904. 170—72.

Jaennicke, F., Der Park in historischer und wissen-
schaftlicher Hinsicht, mit besonderer Berücksich-
tigung der nordamerikanischen und japanischen
Waldbestände. (Ebenda. 1904. 99—107.)

Jensen, J., Ursachen des verschiedenen Verhaltens
einzelner Gehölze auf Höhenboden und in der
Ebene. (Ebenda. 1904. 164—67.)

Nebst einer Beilage von Gebrüder Borntraeger
in Berlin, betr.: Jahrbücher für wissenschaftliche
Botanik, herausgegeben von Prof. W. Pfeffer und
Prof. E. Strasburger;

und einer Beilage von Arthur Felix in Leipzig,
betr. : Prospectus Dr. Otto Kuntze, Protest.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 1H. des Monats.

Abonnementspreis des kompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 21 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstraße IS. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 12.

16. Juni 1905

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

»— .— «

II. Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: J. Loeb, Studies in general phy-
siology. — H. Fitting, Untersuchungen über den
geotropischen Reizvorgang. ■ — Graf H. Luxburg,
Untersuchungen über den Wachstumsverlauf bei
dergeotropistischen Bewegung. — H. C. Schellen-
berg, Über Hemizellulosen als Reservestoffe bei
unseren Waldbäumen. — H. H. Dixon and J. T.
Wigham. Preliruinary note on the action of the
radiations from Radium-Bromide on some orga-
nisms. — H. Molisch, Über Heliotropismus, in-
direkt hervorgerufen durch Radium. — Nene Lite-
ratur. — Notiz.

Loeb, J., Studies in general physiology.

(The decennial publications of the University of
Chicago. II. Ser. 15. Chicago 1905. 2 Bände. 8.
XIII, XI und 782 p.)

In zwei trefflich ausgestatteten Bänden legt uns
der Verf. seine gesammelten Arbeiten auf dem Ge-
biete der allgemeinen Physiologie vor, die sich
namentlich um drei Fragen gruppieren: 1 . Die Ur-
sachen der tierischen Richtungsbewegungen, 2. Re-
generation, insbesondere Heteromorphose, 3. Künst-
liche Parthenogenese. Von den 3S Aufsätzen sind
die ersten 2 5 mit nur zwei Ausnahmen in deutscher
Sprache erschienen; meistens standen sie ursprüng-
lich in Pfiüger's Archiv; da aber einzelne, und zwar
gerade die ersten und wichtigsten, selbständig er-
schienen sind und jetzt schwer zu erlangen sein
dürften, so wird die vorliegende Übersetzung viel-
leicht auch manchem deutschen Leser angenehm
sein. Ganz besonders aber sind die neuesten Ab-
handlungen des Verf., die den Schluß der Samm-
lung bilden, dem deutschen Publikum bisher schwer
zugänglich gewesen, da sie in amerikanischen Fach-
zeitschriften standen ; gerade sie aber beanspruchen
das Interesse des Botanikers in besonders hohem
Maße, da sie vorzugsweise über die aktuelle Frage

der Parthenogenese handeln.

Jost.

Fitting, H., Untersuchungen über den
geotropischen Reiz Vorgang. Teil I: Die
geotropische Empfindlichkeit der Pflanzen.
(Jahrb. f. wiss. Bot, 1905. 41. 221—330.

Vor zehn Jahren glaubte Czapek den Nachweis
geführt zu haben, daß die optimale Lage ortho-
troper Organe für geotropische Reizung um 135°
von der Ruhelage abweiche; nicht in der Horizon-
tallage, wie Sachs angenommen hatte, sondern 45°
oberhalb (Wurzeln) bzw. unterhalb derselben
(Sprosse) sollte die maximale geotropische Reizung
erfolgen. Wenn auch andere Forscher zu dem-
selben Resultate gekommen waren wie Czapek,
so fehlte es doch auch nicht an Bedenken gegen
diese Auffassung. So unternahm es Verf., die
Frage mit neuen Methoden in Angriff zu nehmen,
und seine außerordentlich gründlichen Studien
haben nicht nur zu einer exakten Lösung des Pro-
blems, sondern auch zu Ergebnissen geführt, die
weitaus mehr Interesse beanspruchen können als
die ursprüngliche Frage.

Als Untersuchungsobjekte dienten hauptsächlich
die Epikotyle von Faba und PhaseoluSj sowie die
Hypokotyle von Helianüms — doch kamen auch
andere Organe, z. B. Wurzeln. Grashalme, Gras-
keimlinge zur Verwendung. Wenn Czapek recht
hätte, so müßte ein Keirnsproß, der auf zwei
gegenüber liegenden Seiten abwechselnd derart
geotropisch gereizt wird, daß die eine Seite bei 45°
oberhalb, die andere bei 45" unterhalb der Hori-
zontalen sich eine Zeitlang in der Reizlage befindet,
eine geotropische Krümmung ausführen. Solche
Versuchsbedingungen ließen sich leicht herstellen
durch Verwendung eines Ansatzstückes zu dem
Pfeffer 'sehen Klinostaten, das diesen zu einem
»intermittierenden Klinostaten« macht. Der Appa-
rat gestattet durch seine Konstruktion, die Pflanze
in zwei ganz beliebigen Stellungen abwechselnd
geotropisch zu reizen, und er macht es auch mög-
lich, die Objekte gleiche oder ungleiche Zeiten

179

180

in beiden Lagen verweilen zu lassen. Daneben
kam noch der gewöhnliche Klinostat zur Verwen-
dung. Bildet das Objekt z. B. mit der horizontalen
Rotationsachse einen Winkel von 45°, so wird ganz
in der gleichen Weise wie bei dem eben angedeu-
teten Versuch mit dem intermittierenden Klino-
staten eine Längslinie unter 45°, eine opponierte
unter 135° geotropisch gereizt — vorausgesetzt,
daß auf dem Klinostaten überhaupt eine Geoper-
zeption stattfindet, was bisher nicht einwandfrei
feststand. Verf. zeigt dann ferner, daß man auch
mit dem gewöhnlichen Klinostaten andere Lagen
als 45° und 135° kombinieren kann. z. B. 0°
mit 90°, wenn man nur die Klinostatenachse in
passender Weise schräg stellt.

Alle Versuche ergaben nun ausnahmslos das
Resultat, daß die Horizontale die optimale
Reizlage ist; bei gleichen Abweichungen von ihr
trat also keine Krümmung ein; bei Kombination
ungleicher Winkel wurde die der Horizontalen am
nächsten stehende Längslinie mehr gereizt als ihr
Gegenpart. Am intermittierenden Klinostaten
wurde auch festgestellt, daß das Verhältnis der
geotropischen Erregung in verschiedenen Winkeln
sehr nahe mit dem Sinus dieser Winkel überein-
stimmt, wie schon Sachs angenommen hatte. Es
wurde nämlich experimentell ermittelt, wieviel
länger die Objekte in einer ungünstigeren Lage
verweilen müssen als in der horizontalen, wenn die
Wirkungen der entgegengesetzten Erregungen sich
gerade aufheben ; die so ermittelten Expositions-
zeiten können als Maß der geotropischen Erregung
dienen.

Wie schon bemerkt, lassen sich nun auch noch
andere Resultate aus den erwähnten Versuchen
ziehen. So folgt zunächst einmal aus dem Umstand,
daß an der schräg gestellten Klinostatenachse tat-
sächlich geotropische Krümmungen ausgeführt
werden, mit absoluter Sicherheit die Geoperzeption
auf dem Klinostaten. Es zeigt sich ferner, daß die
Krümmung an der schiefen Achse in gleicher Weise
eintritt, ob nun die Rotation eine langsame oder
eine schnelle ist. Im Extrem arbeitete Verf. mit
Drehungen, die sich in etwas weniger als einer
Sekunde vollzogen. Da nun für die geotropische
Krümmung nur die Momente in Betracht kommen,
in denen das Objekt sich auf seiner Bahn oben und
unten befindet, so werden offenbar Reize, die weit
weniger als eine Sekunde dauern, noch per zi-
piert; denn wenn durch Summierung derselben
schließlich eine Reaktion zustande kommt, so muß
eben jeder einzelne Anstoß einen Erfolg gehabt
haben. Die Zeitdauer zwischen dem Beginn der
Schwerewirkung und dem Eintreten einer Perzep-
tion wird man zweckmäßig Perzeptionszeit
nennen. Daß diese keineswegs etwa mit der Prä-

sentationszeit identisch ist, ergibt sich aus
dem Gesagten von selbst. Verf. hat sich bemüht,
die Schwelle der Perzeptionszeit festzustellen. Er
konnte aber nur konstatieren, daß sie kleiner als
ein Bruchteil einer Sekunde ist, und es ist wohl
möglich, daß eine solche Schwelle vielleicht über-
haupt nicht nachweisbar ist. Sehr bemerkenswert
ist, daß keinerlei Beziehungen zwischen der Per-
zeptionszeit und der Reaktionszeit zu existieren
scheinen ; auch bei Pflanzen mit sehr großer Re-
aktionszeit (Grashalme) genügen sehr kurze Zeit-
räume zu erfolgreicher Wahrnehmung.

Die bisherigen Erfolge ermutigten den Verf.,
sich dann auch der Frage zuzuwenden, wie groß die
Unterschiede zwischen entgegengerichteten Rei-
zungen sein müssen, damit noch Krümmung er-
folgt; mit anderen Worten, er untersucht die
Grenze der geotropischen Unterschieds-
empfindlichkeit. Dabei lagen dreierlei Mög-
lichkeiten vor: der Unterschied der entgegenge-
richteten Reize konnte in der Größe der reizenden
Kraft oder in der Angriffsrichtung, oder in der
Wirkungsdauer liegen ; nur die zwei letzten Fragen
hat Verf. bearbeitet. Er fand die Unterschieds-
schwelle für verschiedene Angriffsrichtungen (Stel-
lungen) gänzlich unabhängig von der Dauer der
Einzelreizung, also von der Umdrehungsgeschwin-
digkeit, dagegen sehr verschieden für verschiedene
Ablenkungswinkel: in der Nähe der Horizontalen
kommt es erst dann zu einer Reaktion, wenn die
Winkeldifferenz in den antagonistischen Lagen
etwa 10° beträgt, dagegen genügt in der Nähe der
Ruhelage oft schon eine Winkeldifferenz von 1/2°-
Wenn man also Pflanzen senkrecht zur Klinostaten-
achse orientiert, so muß man die Achse peinlich
genau horizontal stellen, sonst treten unbedingt
Krümmungen ein. — Wurden die Objekte auf dem
intermittierenden Klinostaten auf zwei Seiten zwar
unter gleichem Winkel (90°), aber ungleich
lano-e gereizt, so konnte die Grenze der Unter-
schiedsempfindlichkeit für die Exposi-
tion sdauer bestimmt werden. In einem Versuch
ergab sich die Grenze bei 1 2 Minuten Umdrehungs-
zeit dann, wenn die Exposition in der einen Lage
352, S Sek., in der anderen 367,2 Sek. dauerte; das
gibt ein Verhältnis von 96 : 100. Genau das gleiche
Verhältnis zeigte sich aber auch bei schnellerer,
wie bei langsamerer Umdrehung, so daß also für
die zeitliche Unterschiedsschwelle das Weber'sche
Gesetz gilt. Diese Schwelle ändert aber ihren Wert,
wenn die Richtung der Schwerkraft verändert
wird, und sie ist auch bei verschiedenen Objekten
verschieden.

Der letzte Abschnitt der Arbeit geht von der
Tatsache aus, daß die geotropische Nachwirkung
einer Pflanze, die eine Stunde lang in llorizon-

1S1

182

tallage gereizt wurde (bei Verhinderung der
Krümmung), genau die gleiche ist wie in einer
anderen Pflanze, deren Reizung in der Lage 45°
erfolgte. Das hängt nicht etwa damit zusammen,
daß bei so langer Reizung in beiden Fällen das
Maximum der Erregung erzielt wurde, denn am
intermittierenden Klinostaten zeigt sich auch bei
beliebig langer Expositionszeit stets eine Differenz
in den Erregungen bei miteinander wechselnden
Lagen von (J0° und 45°, als deren Folge eben eine
Krümmung eintritt. Hieraus und aus anderen Ver-
suchen schließt deshalb Verf., daß zwischen Re-
aktionsgröße und Erregungröße keine konstante
Beziehung besteht, da die »Reaktionshöhe« vor
Erreichung der »Erregungshöhe« einti'itt. Aus
weiteren Experimenten, die hier nicht angedeutet
werden können, geht hervor, daß die Erregungen
in den verschiedenen Lagen auch bei beliebig
langer Dauer nie gleich werden; somit wäre die
Erregungsgröße stets eine Funktion der Größe des
Ablenkungswinkels.

Damit dürfte in großen Zügen der wesentlichste
Inhalt des einstweilen vorliegenden Teiles der Ar-
beit angeführt sein. Es geht hoffentlich aus dieser
Inhaltsangabe hervor, daß es Verf. gelungen ist,
unsere Kenntnisse vom Geotropismus wesentlich zu
vertiefen. Es zeigt sich also, daß selbst die best-
studierten Gebiete der Reizphysiologie noch reiche
Ernte ergeben können. Daß die Arbeit einen so
großen Umfang angenommen hat, erscheint in An-
betracht ihres Inhaltes begreiflich; doch bedauern
wir, daß sie nicht kompendiöser geschrieben ist, da
zweifellos der Kreis ihrer Leser dadurch sich sehr
vergrößert hätte. Jost.

Luxburg, Graf H., Untersuchungen über
den Wachstumsverlauf bei der geotro-
pistischen Bewegung.

(Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. 1905. 41. 399— 457.

Obwohl die bekannten Messungen der Wachs-
tumsvorgänge bei der geotropischen Krümmung
von Sachs z. T. einen recht provisorischen Cha-
rakter tragen, und obwohl einige gelegentliche
Einzelbeobachtungen aus neuerer Zeit darauf hin-
weisen, daß die Regeln, welche Sachs abgeleitet
hatte, nicht allgemeine Gültigkeit haben können,
so ist doch der Wachstumsverlauf bei den geotro-
pischen Bewegungen von Wurzeln und Sproßachsen
bisher nicht zum Gegenstande eingehenderer Unter-
suchungen gemacht worden. Der Verf. hat ver-
sucht, diese Lücke nach Möglichkeit auszufüllen.
Freilich zeigte es sich, daß es vorderhand nur sehr
schwer möglich ist, selbst aus vielen Einzelbeob-
achtungen sichere Schlüsse auf den Wachstums-

verlauf bei der Krümmung abzuleiten, da die indi-
viduellen Verschiedenheiten in der Wachstums-
intensität bei Keimwurzeln und Sprossen sehr groß
sind. Immerhin ließ sich mittelst der statistischen
Methode durch viele Messungen an Keimwurzeln
von I/upinus albus und Vieia Faba zeigen, daß die
Angabe von Sachs, das Mittelwachstum werde bei
den Wurzeln während der geotropischen Krümmung
verlangsamt, nicht richtig ist. Die Beobachtungen
des Verf. sprechen dafür, daß in der Mittelzone
während der Reaktion das Wachstum unverändert
bleibt. An Sprossen hat dagegen das Sachs' sehe
Ergebnis einer Beschleunigung des Wachstums auf
der Konvexseite, einer Verlangsamung auf der Kon-
kavseite und einer geringeren oder stärkeren De-
pression des Mittelwachstums durch Messungen an
Silpläum Hornemcmni durch den Verf. Bestätigung
gefunden. Eine Ausnahme bilden auch nicht die
Sprosse von Hippuris, bei denen es nach N oll 's
Beobachtungen so schien, als ob das Wachstum in
der Mittelzone während der Krümmung beschleu-
nigt werde.

Dagegen scheint eine Wachstumsbeschleunigung
der Mittelzone bei Gelenksprossen Regel zu sein.
Wenigstens konnte Verf. eine solche bei Trades-
Gcmtia fhoninensis, Galium rubioides, Galeopsis
Tetrahit und Dianthus bannaticus sicher stellen.
Diese Pflanzen verhalten sich also ganz ähnlich wie
die Grashalme. Von Interesse war es nun, zu prü-
fen, ob diese Gelenkpflanzen auch bei der Rotation
am Klinostaten wie die Grashalme eine Wachstums-
beschleunigung würden erkennen lassen. Seltsamer
Weise ließ sich eine solche nur bei TradesoanMa
flumimmsis, nicht dagegen bei T. virginica und bei
Galium rubiokles nachweisen.

Verf. hat weiter untersucht, ob eine intermittie-
rende Reizung antagonistischer Seiten in der Hori-
zontallage das Wachstum beeinflußt und ob bei
der plötzlichen Vertauschung der normalen Ruhe-
lage mit der horizontalen Reizlage an radiär paral-
lelotropen Organen eine Wachstumsstörung nach-
weisbar ist. Die Messungen hatten in beiden Fällen
ein durchaus negatives Ergebnis.

In dem theoretischen Abschnitte, der die Arbeit
abschließt, unterzieht der Verf. die Reizfelder-
hypothese einer Kritik. Er spricht sich gegen sie
aus, ohne wesentlich neue Gesichtspunkte für die
Beurteilung beizubringen. Weiter wird die Mei-
nung ausgesprochen, daß sich bei der geotropischen
Krümmung zwei verschiedene, aber deshalb
noch nicht trennbare Prozesse zu kombinieren
pflegen, einmal eine Änderung der Wachstumsge-
schwindigkeit, sodann eine zur Achse asymmetrische
Wachstumsverteilung. Daß eine solche Annahme
nötig sei, will dem Ref. noch nicht einleuchten.

Erwähnt sei schließlich noch, daß bei der Rota-

183

184

tion von Hipptttrissprossen am Klinostaten um die
horizontale Achse eigentümliche Krümmungen be-
obachtet wurden, die autonom zu sein scheinen.

H. Fitting.

Schellenberg, H. C, Über Hemizellu-
losen als Reservestoffe bei unseren
Waldbäumen.

(Ber. d. d. bot. Ges. 1905. 36—45.)

Die vielfach bei unseren Holzpflanzen beobach-
teten unverholzten Membranschichten im Innern
der Libriformfasern bestehen nach dem Verf. aus
Hemizellulosen, die, wie Leclerc du Sablon
(vgl. Bot. Ztg. 1904) bei Weidenstecklingen fand,
auch bei Vitis vinifera, Robinia pseudacaeia und
vielleicht auch bei Aeaeiaaxten im Frühling wenig-
stens zum Teil wieder gelöst werden, bei Roß-
kastanie, Birke, Erle, Buche, Eiche, Haselnuß und
Esche, deren Libriformfasern nicht, wie die der vor-
genannten Pflanzen, im Frühling nach ihrer Bildung
noch lebendig sind, aber als dauernde Membran-
verstärkung erhalten bleiben. Als im Frühjahr
teilweise zu lösende Beservestoffe findet Seh. Hemi-
zellulosen ferner in den Membranen desParenchyms
der primären Rinde (Esche, Birke, Erle, Hasel,
Roßkastanie) und des Leptomparenchyms (Vitis,
Erle, Birke,' Roßkastanie, Coniferen) eingelagert,
Die betreffenden Membranschichten entstehen von
August bis Ende November wohl aus anfänglich
abgelagertem Zucker und Stärke. Es scheinen in
ihren Hemizellulosen, wie auch Seh. hervorhebt,
die Substanzen gefunden zu sein, deren Vorhanden-
sein A. Fischer zur Erklärung der Differenz zwi-
schen den im Baumstamm im Winter gelösten und
den im Frühling regenerierten Stärkemengen ver-
mutete (A. Fischer, Jahrb. f. wiss. Bot. 1890).

Büsgen.

Dixon, H. H., and Wigham, J. T., Pre-

liminary note on the action of the ra-
diations fro-m Radium-Bromide on some
organisms.

(Scientific Proceed. of the Royal Dublin Society.
1904. 10. N. s. Part II. Nr. 19. 178—192. 3 Taf.)

Molisch, H., Über Heliotropismus, in-
direkt hervorgerufen durch Radium.

(Ber. d. d. bot. Ges. 1905. 23. 2. 1 Textfig.)

Beide Untersuchungen beschäftigen sich mit den
physiologischen Wirkungen, welche das Radium
auf höhere und niedere Pflanzen ausübt.

Dixon 's und Wigham 's Versuche zielten zu-
nächst dahin, festzustellen, ob die vom Radium

ausgehenden Strahlungen Wachstumskrümmungen
bei höheren Pflanzen auslösten, ob sie ferner auf
bewegliche niedere Organismen einen richtenden
Reiz ausübten. Als Versuchsobjekte dienten im
Dunkeln gehaltene Keimlinge von Lcpidium sativum
einerseits, Kolonien von Volvox globator ander-
seits. Das Radiumpräparat, welches zur Einwirkung
gebracht wurde, fand sich als 5 mgr Radium-
bromid in einem Glasröhrchen eingeschlossen. Es
rief, wie die verschiedenen Versuche lehrten, keine
Krümmungen in den Keimlingen hervor, es zeigte
sich nur, daß die dem Radium zunächst befind-
lichen Keimlinge etwas im Wachstum gegen die
weiter entfernten zurückblieben, ohne weiterhin
durch die Anwesenheit des Radiums veranlaßte
Schädigungen aufzuweisen, und daß die Wurzel-
haare bei diesen in geringerer Zahl und Ausbildung
entwickelt wurden, als bei den entfernteren. Auch
von Keimlingen, die aus bestrahlten trockenen
Samen hervorgegangen waren, zeigten die der
Strahlungscpielle zunächst gelegenen eine Verlang-
samung des Wachstums; Krümmungen, die auf
eine Wirkung des Radiums zurückzuführen waren,
waren nicht zu bemerken. Was die Versuche mit
den Fo/tw;kolonien anbetrifft, so ließ sich kein Ein-
fluß des Radiums auf die Verteilung dieser im
Wasser erkennen.

Weitere Versuche wurden dann in ausgedehnter
Weise an Bakterien angestellt. Bacillus pyöcyar
neus, B. prodigiosus, B. typhosus und B. anthraeis
lieferten das Material. Sie ergaben eine wachstums-
hemmende Wirkung des Radiums auf diese Bak-
terien. Als wirksamer Teil des vom Radiumpräpa-
rat ausgehenden Phänomenkomplexes wurden die
ß-Strahlen erkannt.

Während es Dixon und Wigham, wie aus dem
ersten Teil ihrer Untersuchungen hervorging, nicht
gelang, einen tropistischen Einfluß des Radiums
auf die Versuchspflanzen zu beobachten, fand
Molisch, daß das Radium, allei'dings indirekt,
sehr deutlichen positiven Heliotropismus hervor-
zurufen vermag. Molisch benutzte bei seinen
Experimenten die Eigenschaft der Strahlen radio-
aktiver Substanzen, die Phosphoreszenz gewisser
Körper zu erregen, wobei Zinkblende besonders
gute Dienste leistete, da bei ihr die Phosphoreszenz
längere Zeit anhält. Eine wie Bakterienlicht
schimmernde Mischung von Radium mit Zinksulfid,
in einem Glasröhrchen luftdicht eingeschlossen,
bildete die Lichtquelle, mit der Molisch experi-
mentierte.

Es sei vorangeschickt, daß die Versuche in
Laboratoriumsluft, die immer mehr oder weniger
verunreinigt ist, sehr gut gelangen, während sie im
Gewächshause gewöhnlich vollständig versagten.
»Die Spuren von Leuchtgas und anderen Verun-

185

186

reinigungen flüchtiger Natur, die sich in der Luft
des Laboratoriums vorfinden , genügen « nach
Molisch, »um die Reizbarkeit des Plasmas so zu
beeinflussen, daß die Stengel der . . . Keimlinge
keinen negativen Geotropismus mehr zeigen. Mit
dem Ausschalten des negativen Geotropismus stellt
sich gleichzeitig eine so hochgradige heliotropische
Empfindlichkeit ein, daß es unter diesen Umständen
gelingt, gewisse Pflanzen noch zu heliotropischen
Bewegungen zu veranlassen, die unter normalen
Verhältnissen dazu nicht mehr befähigt sind.«

Die Ergebnisse der einzelnen Versuche M o 1 i s c h *s
waren folgende : Vicia sativa-Keimlmge, im Dun-
keln erwachsen und beim Versuche dort gelassen,
zeigten bei ca. 3 cm Entfernung von der Radium-
Lichtquelle schon nach 24 Stunden deutlichen
Heliotropismus. Je nach dem Grad der weiteren
Entfernung vom Radium reagierten die Keimlinge
schwächer oder gar nicht mehr. Ahnlich verhielten
sich die Keimlinge von Emmi Lots. Nach Um-
hüllung des Röhrchens mit einer dreifachen Lage
schwarzen Papiers zeigte sich keine Wirkung. Bei
Anwendung des nur zur Hälfte schwarz umhüllten
Röhrchens wandten sich die Keimlinge positiv
heliotropisch der unbekleideten Röhrchenhälfte zu.
An den überhaupt relativ nur wenig heliotropischen
Helicmthus aunuus-Keimlmgexv war keine Wirkung
zu bemerken. Versuche mit im Wachstum begriffe-
nen Fruchtträgern von Phycomyces intens gaben
wieder positive Resultate.

Bei den Versuchen Molisch's handelt es sich
»um eine indirekte Leistung des Radiums, es han-
delt sich um Heliotropismus, direkt hervorgerufen
durch das Leuchten der Zinkblende und indirekt
bedingt durch das Radium, denn dieses erregt die
Phosphoreszenz der Blende.« Es sei dem Ref. im
Anschluß hieran gestattet, schon jetzt kurz Mit-
teilung von einem vor ca. einem Jahr erhaltenen
Ergebnis zu machen, welches in einer seine weite-
ren diesbezüglichen Untersuchungsresultate zu-
sammenfassenden Arbeit in einiger Zeit in den
Einzelheiten veröffentlicht werden soll. Es gelang
ihm direkt mit 5 mg in Glasröhrchen eingeschlos-
senem Radiumbromid, einem Präparat, welches er
auch zu seinen wachstumsphysiologischen Radium-
versuchen (cf. Referat im vor. Jahrg. dieser Ztg.,
Sp. 210 und 21 1) benutzte, die wachsenden Frucht-
träger von Phycomyces nitens zu manchmal ganz
auffallender positiv heliotropischer Reaktion zu
veranlassen. Allerdings blieb in vielen Fällen die
Wirkung aus, was wohl auf eine mit den Tem-
peraturgrad en in Zusammenhang stehende Schwan-
kung der Leuchtkraft des Radiumbromids, oder
vielleicht auf die verschieden starke Reizempfäng-
lichkeit der einzelnen Kulturen zurückzuführen
war. Jedenfalls liegt in den gelungenen Versuchen

der Beweis vor, daß die Leuchtkraft des Radium-
salzes allein schon genügen kann, um heliotropische

Erscheinungen auszulösen.

M. Koernicke.

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I. Allgemeines.

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189

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Pflanzenkrankheiten. 3. Aufl. Berlin 1905. Liefrg. 1

und 2.

(Zeitschr. f.

, noch eine
15. 23—29.)

Entstehung.

Notiz.

Bergens Museum wird die Unterrichtskurse über
Meeresforschung, welche schon mehrfach in Bergen
stattfanden, nicht bloß in diesem Jahre (August-
September) wiederholen, sondern sie auch als
dauernde Einrichtung beibehalten. Auskunft erteilt
der Leiter des Instituts Herman Friele in Bergen
'Norwegen).

Nebst einer Beilage -\

Hugo Stückig Ai Co.,
Dresden-!. 16, betr.: Photograpliische Apparate,
und einer Beilage von Dr. H. Lüneburg, Miiiulien,
betr.: Antiquariats-Katalog Nr. 59.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben etc. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.

Abonnementspreis des kompleten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Königstraße 18. - Druck von Breit.kopf & Harte! in Leipzig.

63. Jahrgang.

Nr. 13.

1. Juli 1905.

BOTANISCHE ZEITUNO.

Redaktion: H. Graf zu Solms- Laubach. Friedrich Oltmanns.

-4^f*l«t-»-

II. Abteilung'.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: G. Klebs, Über Probleme der Ent-

wickelung. - - G. Haberlandt, Die Lichtsinnes-
organe der Laubblätter. — W. Wächter, Unter-
suchungen über den Austritt von Zucker aus den
Zellen der Speicherorgane von Allhon Gepa und
Beta vulgaris. — C. Steinbrinck, Einführende
Versuche zur Kohäsionsmechanik von 1'flanzenzellen
nebst Bemerkungen über den Saugmechanismus der
Wasser absorbierenden Haare von Bromeliaceen. —
Hugo Fischer, Über die Blütenbildung in ihrer
Abhängigkeit vom Licht und die blütenbildenden
Substanzen. — Neuere blütenbiologische Arbeiten. —
Neue Literatur.

lange es praktisch möglich sei,
für eine bestimmte Form

lildung

Klebs, G., Über Probleme der Entwicke-
lung.

(Biolog. Zentralbl. 1904.)

Im Anschlüsse an die früher beschriebenen
Verschiebungen in der Organbildung („Willkürliche
Entwickelungsänderungen bei Pflanzen" , Jena 1 902)
teilt Verf. hier die Ergebnisse neuer Studien mit
und knüpft daran, da sie ihm für die „Auffassung
des Organismus" von großer Bedeutung zu sein
scheinen , eine allgemeine Besprechung des Ent-
wickelungsganges und eine ausführlichere Behand-
lung der Frage nach den maßgebenden äußeren
Bedingungen.

Die mitgeteilten neuen Ergebnisse wurden
vornehmlich aus Versuchen mit SempervivuntATten
gewonnen. Je nachdem die Ernährung der Pflanze in
hellem oder schwachem, in rotem oder blauviolettem
Lichte, in gutem oder schlechtem Boden, in feuchter
oder trockener Luft stattgefunden hatte , konnte
die Bildung von Rosetten oder von Blüten oder

einfachen Stengeln erreicht werden. Hieraus

von

folgert Verf. wieder, daß der Verlauf der sog.
typischen Entwickelung einer Spezies nicht aus
inneren Ursachen sich in gewohnter Weise ab-
spiele, sondern diejenige Richtung nehme, die ihr
von äußeren Einwirkungen aufgenötigt werde. So

die Bedingungen
konstant zu er-
halten, so lange müsse sich die Pflanze in dieser
Form erhalten; die typische Entwickelung bedeute
zudem nur einen kleinen, beschränkten Ausschnitt
aus der Fülle möglicher Gestaltungen, die künftig
zur Entwickelung zu bringen eine Aufgabe der
Forschung sei. Verf. bezeichnet es als eine
Täuschung, wenn man glaube, mit dem Ausdruck
„erblich fixiert" etwas Positives zu sagen, denn
ein Unterschied zwischen autonomen und aitio-
nomen Vorgängen (Pfeffer) bestehe überhaupt
nicht. Von Fall zu Fall sei der experimentelle
Nachweis zu führen, daß eine vorhergehende Ein-
wirkung äußerer Bedingungen für die autonome
Reaktion maßgebend sei, denn in der spezifischen
Struktur der Pflanze liege nichts, was einen
bestimmten Entwicklungsgang notwendig ver-
ursache.

Bei der Untersuchung der Frage , welche
Einflüsse der Außenwelt die entscheidende Rolle
spielen, kommt Verf. zu dem Ergebnis, daß die
Annahme spezieller formativer Reize nicht den
gegebenen Verhältnissen entspreche, daß vielmehr
jede äußere Bedingung, oder Kombination solcher,
unter Umständen einen Entwickelungsprozeß ver-
anlassen bezw. unterhalten könne. Verf. verwertet
bei der Zusammenstellung der mannigfachen Kom-
binationen, die oft zur selben Auslösung bezw. zur
selben „inneren Bedingung" führen, auch sein von
niederen Organismen gewonnenes ßeobachtungs-
material in ausführlicherer Weise als dies früher
geschehen war. Als Ergebnis der Zusammen-
stellungen hebt Klebs hervor, daß es immer die-
selbe Art gleicher äußerer Einwirkungen sei, die
in verschiedener Quantität formativ verschieden
wirksam sei. Den ausschlaggebenden Faktor ver-
mutet Klebs in veränderten Verhältnissen zwischen
auf- und abbauendem Stoffwechsel. So soll in
schwachem Lichte die Blütenbildung deshalb unter-

195

196

drückt werden, weil hier die notwendige Kon-
zentration der organischen Stoffe, das nötige Ver-
hältnis von Stoffsynthese und Stoffverbrauch nicht
erreichbar sei, denn eine große verfügbare Quantität
organischer Stoffe soll die wesentliche Rolle beim
Übergang von vegetativem Wachstum zur Fort-
pflanzung spielen. Das verfrühte Blühen arm-
seliger Hungerpflänzchen auf schlechtem Roden
spricht aber nicht gerade für diese Annahme.

Im Gegensatz zu Driesch, der nach Kleb s
für qualitativ verschiedene Reaktionen auch quali-
tative Verschiedenheit der Reizursache fordere,
weist Klebs beispielsweise auf die verschiedene
Kristallisationsform anorganischer Substanzen als
Beweis dafür hin, daß bei gleicher qualitativer
Beschaffenheit eine gewisse Mannigfaltigkeit der
Formen bestehen könne. Dieser Hinweis ist nicht
ganz stichhaltig, denn wenn auch selbst chemische
Elemente in verschiedener Form auftreten, so liegen
dieser doch wohl strukturelle und andere Modi-
fikationen der Substanz zugrunde, wie es bei der
symmetrisch verschiedenen Kristallform von Rechts-
und Links weinsäure der Fall ist, wie sie in der
Giftigkeit des gelben und der Unschädlichkeit des
roten Phosphors auch chemisch zum Ausdruck
kommen. Wenn aber auch dieser Klebs'sche Hin-
weis nicht ganz stichhaltig ist und anderseits die
stoftliche oder dynamische Qualität ausschlaggebend
ist für bestimmte Entwickelungsvorgänge (Keimung
von Orobanche, von Pilzen und Pollenschläuchen;
Gallen) , so muß anderseits die rein quantitative
Änderung äußerer Einwirkungen als Anlaß zu
qualitativ veränderter Reaktion durchaus zu-
gegeben werden, wie sich bei dem Umschlag von
positiven in negativen Heliotropismus bei Über-
schreitung einer gewissen Lichtintensität, oder bei
der von Reinke beobachteten Umwandlung der
Hutform in die Geweihform bei Lentinus lepideus
zeigt. Schwächer werdendes Licht erzeugt nicht
immer kleiner werdende Pilzhüte , sondern führt
schließlich zu der qualitativ davon verschiedenen
Geweihbildung. Allerdings muß immer, wie Ref.
an andrer Stelle ausführte , auch bei quanti-
tativen Änderungen der Einwirkung mit quali-
tativen E m p f i n d u n g s an derungen gerechnet
werden, wie schon daraus hervorgeht, daß wirLicht-
schwingungen verschiedener Frequenz als ver-
schiedene Farben z. T. überhaupt nicht wahr-
nehmen. Die Auffassungsweise von Klebs, die
gewöhnlich als qualitativ verschieden betrachteten
Formen von Wasser- und Luftblättern, von Laub-
sprossen und Rhizomen des Ranunculus Lingua
als nur quantitativ, in Zahl, Anordnung und
Ausbildungsgrad der gleichen Zellen, verschieden zu
bezeichnen, ist daher zur Erklärung der Wirkungs-
weise quantitativer Kinwirkungsänderungen weder

nötig , noch dürfte ihr allgemein zugestimmt
werden.

. Die im selben Abschnitte gegen die Morph-
ästhesie gerichteten Bemerkungen Klebs' beruhen
größtenteils auf mißverständlicher Auffassung ; so
wenn Klebs eine Steigerung der Wasser- oder
Nahrungszufuhr auf der Konvexseite für die ein-
seitige Anlage von Seitenwurzeln in Betracht zieht,
oder annimmt, ich wolle alle einseitige Organbildung
durch Morphästhesie erklären , oder die Morph-
ästhesie sei ein starrer, unveränderlicher Faktor,
oder ein „teleologisches Prinzip" u. dergl. mehr.
An andrer Stelle werde ich ausführlicher diese
K 1 e b s ' sehe Auffassung berichtigen, möchte aber
bezüglich der hier kurz erwähnten Punkte schon
jetzt bemerken , daß der von Klebs verlangte
experimentelle Nachweis, daß einseitiger Wasser-
oder Nahrungsüberschuß nicht die Seitenwurzel-
anlage bedingt , bereits von mir erbracht ist,
daß ich die Form-Perzeption nur als einen unter
vielen andern Faktoren für morphogene Vor-
gänge in Anspruch genommen habe, daß ich die
Morphästhesie weiterhin als eine durch äußere
wie innere Verhältnisse umstimmbare veränder-
liche Reizbarkeit betrachte und sie mir als
regulative Reizbarkeit bei Gestaltungsvorgängen
tätig denke, nicht aber als teleologisches Prinzip
über und außer sie stelle. Nur dadurch, daß der
wesentlichste Punkt, eben das regulative Hinarbeiten
auf eine bestimmte Ruhelage der „Formspannung",
in der Klebs' sehen Wiedergabe (S. 606) meiner
Ansicht fortgelassen, also wohl übersehen worden
ist, kann ich mir diesen Vorwurf, morphogenetisch
mit „Prinzipien" statt mit Wirkungen zu rechnen,
erklären.

Im letzten Abschnitte wendet sich Klebs,
wie bei früherer Gelegenheit, gegen die Annahme
einer Polarität im Pflanzenkörper, ohne jedoch
beweisende Gründe gegen sie anzuführen. Denn
mit dem Hinweis, daß sie induziert, umgestimmt
oder unter Umständen beseitigt werden kann,
wird ihre Existenz doch grundsätzlich anerkannt.
Wenn man sie aber durch einen vorhandenen be-
stimmten Komplex innerer, auf quantitativen Er-
nährungszuständen beruhender Bedingungen er-
setzt, so ist damit angesichts der Summe bekannter
Tatsachen schwerlich ein besonderer Vorteil gegen
früher erreicht.

Die von Klebs in rastloser Tätigkeit erzielten
experimentellen Erfolge werden als bedeutsame Tat-
sachen einen dauernden Gewinn in der experimen-
tellen Erforschung der Morphogenie wie der Port-
pflanzungsphysiologie darstellen. Auch der Versuch,
diese Tatsachen von einem andern Standpunkte als
bisher zu beurteilen, wird, selbst wenn er sich

197

198

im großen und ganzen als zu einseitig erwiese,
wenigstens teilweise klärend wirken ; denn daß die
mitgeteilten Tatsachen zwingend die Deutungen
und Folgerungen verlangen , die K 1 c b s als den
seine ganze Arbeit durchziehenden Grundgedanken
am Schlüsse noch einmal hervorhebt, daß nämlich
die uns unbekannte Innenwelt der Zellen will-
kürlich geändert und reguliert werden könne
mit Hilfe der bekannten Faktoren der Außenwelt,
werden mit dem Ref. wohl zahlreiche Faehgenossen
bezweifeln.

Vor allem wird man auch bezüglich der Ver-
allgemeinerung der an besonders ausgewählten
Pflanzen gewonnenen Versuchsergebnisse und be-
züglich der Überbewertung des Erfolges äußerer
Einwirkungen (die in der Bezeichnung „will-
kürliche" Entwickelungsänderung liegt) andrer
Meinung sein können. K 1 e b s hat vornehmlich mit
mehr oder minder amphibischen Gewächsen oder
mit solchen, z. T. kriechenden oder Ausläufer
bildenden Landpflanzen experimentiert, bei denen
die Faktoren der Formbildung im Dienste der
Lebensführung von der jeweiligen Beschaffenheit
der Umgebung in ganz bestimmter "Weise regu-
lativ abhängig gemacht sind, bei denen, mit andern
Worten,, die der Formbildung zugrunde liegenden
Kausalverbindungen im Dienste der Finalität, also
aus ökologischen Bedürfnissen, besondere, von denen
andrer Pflanzen abweichende sind. Was sich aber
bei Organismen mit dieser Lebensweise, als durch-
aus vorteilhaft erweist, das wird in andern Fällen
sicherer gewährleistet durch ein von solchen Zufällig-
keiten der Außenwelt u n a b h ä n g i g e s Verhalten.
Wenn man von einer willkürlichen Leitung der
äußeren Einwirkungen sprechen wollte, wäre dies
weit eher auf die den jeweiligen Lebensansprüchen
in verschiedenster Weise gerecht werdenden, die
äußeren Einwirkungen sich dienstbar machenden
morphogenetischen Faktoren der Pflanze zu be-
ziehen als auf die Einflüsse der Außenwelt an
sich. Bringt doch unter denselben äußeren Ein-
wirkungen ein Baum zugleich vegetative Lang-
triebe und sexuelle Kurztriebe dicht nebeneinander
hervor und bilden sich doch Ausläufer und Blüten-
sprosse gleichzeitig an derselben Pflanze : treten
doch an vielen Kräutern und Stauden Blüten
dicht neben und zugleich mit vegetativen Organen
und Sprossen auf, bei andern davon entfernt oder
unter andern Bedingungen.

Daß nach gewalttätigen Eingriffen, nach gründ-
licher Änderung der gewohnten Lebensbedingungen,
also unter dauernd abnormen Verhältnissen . der
normale Gang der Entwickelung gestört und der
gegebenen verschiedenen Lage der Optima ent-
sprechend verändert werden kann, ist begründet
in dem Bestehen äußerer Lebensbedingungen über-

haupt. Daß die eine Pflanze aber auf die gleiche
Einwirkung so, die andere ganz anders reagiert,
daß, wie K 1 e b s so oft gefunden hat, andrerseits
ganz verschiedenartige äußere Einwirkungen die
gleiche Reaktion hervorrufen , beweist eben eine
gewisse Selbstherrlichkeit des Organismus, dahin-
gehend, den Kausalzusammenhang von Einwirkung
und Rückwirkung unter gewohnten Lebensverhält-
nissen durch Ausbildung bestimmter Reizbarkeiten
zweckdienlich einzurichten, also in den Dienst
einer bestimmten Finalität zu stellen. Der zweck-
mäßige innere Bau der Organismen entscheidet
an erster Stelle darüber, ob ein äußerer Faktor
überhaupt ein Kausalgetriebe im Organismus in
Bewegung setzt, und mit welcher Erscheinung dieses
endet. Das wesentlich bestimmende des ganzen
Reaktionsverlaufs liegt also wohl nicht in der
äußeren Einwirkung, sondern in der Organisation
der Pflanze. Die „spezifische Struktur", von der
die jeweilige Bedeutung innerer und äußerer
Agentien durchaus bestimmt wird, tritt nach An-
sicht des Ref. bei Klebs gegenüber den „inneren
Bedingungen" und „äußeren Einwirkungen" zu
sehr in den Hintergrund. Noll.

Haberlandt, G., Die Lichtsinnesorgane
der Laubblätter. Leipzig, W. Eügelmaun,
1905. 142 S. m. 4 Taf.

Der Verf. hat in dieser Arbeit die Frage
zu beantworten gesucht, ob nicht eine Lokalisation
der Lichtempfindlichkeit, wie sie Ch. Darwin
für das Scheidenblatt verschiedener Graskeimlinge
erwiesen hatte, allgemeiner verbreitet sei und ob
sie nicht auch anatomisch durch Ausbildung be-
sonderer Lichtsinnesorgane zum Ausdruck komme.
Bei der weitgehenden Gewebedifferenzierung und
Arbeitsteilung im dorsiventralen Laubblatte drängte
sich ihm die Vermutung auf, daß sich am ehesten
in diesem Organe besondere Einrichtungen zur
Perzeption des Lichtes finden möchten. In der
Tat lehrten einige Versuche, daß bei verschiedenen
Pflanzen die Spreite durch Reizleitung die helio-
tropische Bewegung des Blattstieles oder Gelenkes
beeinflussen kann. Wenigstens kehrten bei Tro-
pacolum-Avten, Hwmdus Lupulus, Corylus Avel-
lana und Ostrya ndgaris die aus der normalen
Lage abgelenkten Laubblätter durch Krümmungen
des Stieles in die „fixe Lichtlage" zurück, wenn
die Stiele verdunkelt wurden. Verf. glaubt, Ähn-
liches auch bei Vitis vinifera, Ampäopsis qninque-
folia, Begotnn discolor und Monstera ddiciosa nach-
gewiesen zu haben; doch sind diese Versuche
wegen der Möglichkeit einer geotropischen Be-

190

200

einflussung der Versuchsblätter nicht ganz über-
zeugend.

Auf Grund dieser Beobachtungen stellt Verf.
nun folgende Hypothese auf, deren Ausarbeitung
der größte Teil des Buches gewidmet ist. Die
dorsiventrale , transversal heliotropische Blatt-
spreite besitzt behufs Einstellung in die günstige
(„fixe") Lichtlage die Fähigkeit, die Richtung
der einfallenden Lichtstrahlen wahrzunehmen.
Diese Fähigkeit kommt nicht allen Geweben der
Spreite zu, sondern ist vornehmlich in der oberen
Epidermis des Blattes lokalisiert. Diese Zell-
schicht nämlich ist, namentlich in papillöser Aus-
bildung, ein optisch vortrefflich konstruierter
Linsenapparat zur Wahrnehmung der Licht-
richtung. Deshalb ist die Epidermis der Blatt-
oberfläche als Sinnesorgan zur Lichtperzcption
anzusehen. Wenn die gewöhnlichen Epidermis-
zellen zufolge ihres Baues nicht oder nur wenig
geeignet sind, die Richtung des einfallenden Lichtes
zu perzipieren, so wird diese Funktion von be-
sonderen lokalen Lichtsinnesorganen, den „Ozellen",
übernommen. Als Anpassungen der Blatt-
epidermis an die Funktion der Lichtperzeption
sind zu betrachten: 1. die Farblosigkeit und
Durchsichtigkeit des Zellsaftes; 2. eine starke
Vorwölbung der Epidermisinnen wände nach dem
Palissadengewebe hin ; denn sie stellt beim Licht-
einfall von außen Helligkeitsdifferenzen auf der
der vorgewölbten Wand anliegenden Plasma-
membran her; 3. die Vorwölbung der Epidermis-
außenwände, wodurch die Epidermiszellen in
Sammellinsen für das Licht umgewandelt werden.
So sind die „kegelförmig papillösen" Epidermis-
zellen der Samtblätter nach des Verfassers Meinung
jedenfalls eine spezielle Anpassung an die Aufgabe
der Lichtperzeption bei andauernder Benetzung
der Blattoberfläche ; 4. eine lokale Verdickung der
Epidermisaußen wände, die ebenfalls als Sammel-
linsen wirken; 5. die Umwandlung von Haaren
in Sammellinsen (Ozellen); 6. die Ausbildung sub-
epidermaler Öl- und Gerbstoff behälter, die in
Nebenfunktion als Lichtkondensatoren wirken.
Ein Maßstab für die Beurteilung der Anpassungs-

Vwcn major, Lonicera fragrantissima, Campamila
pcrsicifolia), dann fehlen diese Einrichtungen auf
der Blattunterseite gänzlich. Daraus geht
aber nach dem Verf. hervor, daß die Struktur-
eigentümlichkeit mit einer Funktion zusammen-
die nur der oberen Epidermis eigentümlich
Das kann aber nur die Funktion der Licht-

Ozellcn treten nur

merkmalc der oberen
Lichtsinnesorgane läßt
gleich mit der Epidermis

Blattcpidermiszellcn als

sich ferner durch Ver-

der Blattunterseite ge-

winnen. Sehr häufig sind auch die unterseitigen
Epidermiszellen mehr oder weniger papillös. Meist
aber sind sie nicht als Lichtsinnesorgane aus-
gebildet, Denn die Blattunterseite perzipiert die
Lichtrichtung nicht (?). Wenn die Außenwände
der oberen Epidermis sich durch besonders deut-
liche Vorwölbung (bei Samtblättern) oder durch
den Besitz von eigenartig differenzierten Sammel-
linsen auszeichnen (wie z. B. bei Tropacolum majus, | nicht

hängt,

ist,

perzeption sein. Auch die

auf der Blattoberseitc auf.

Die Wahrnehmung der Licht r i ch tu n g er-
folgt auf Grund von Helligkeitsdifferenzen auf
den lichtempfindlichen Plasmahäuten, welche den
Außen- und Innenwänden der Epidermissinnes-
zellen anliegen. Bei Vorwölbung der Außenwände
erfolgt die Lichtperzeption in bevorzugtem Maße
oder auch ausschließlich in den Plasmahäuten der
Innenwände : Auf der Innenwand jeder Zelle ent-
steht nämlich bei senkrechtem Lichteinfalle ein
helles Mittelfeld, das von einer dunklen Rand-
zone umgeben ist, Dieser Zerstreuungskreis rückt
bei schrägem Lichteinfalle zur Seite ; die dunkle
Randzone wird einerseits schmäler, anderseits
breiter. Diese Verschiebung des Zerstreuungs-
kreises wird als tropistischer Reiz empfunden.
Indem dabei der Unterschied zwischen der
veränderten und der ursprünglichen Intensitäts-
verteilung des Lichtes als Reiz wirkt, beruht die
Wahrnehmung der Lichtrichtung auf einer Unter-
schiedsempfindlichkeit. Danach also wäre die
transversale Ruhelage, ähnlich wie es seinerzeit
Sachs für den Transversalgeotropismus versucht
hatte , auf die mosaikartige Zusammenfügung
vieler parallelotrop reagierender Epidermiszellen
aufzufassen, die ihre optische Achse parallel zur
Richtung des Lichteinfalles einzustellen suchen.
Sehen wir nun zu , auf welches Tatsachen-
material der Verf. seine Hypothese gegründet
hat, so ist das Ergebnis keineswegs sonderlich
befriedigend. Nur eine Versuchsserie dient als
Beweis, und auch der Schluß, der aus den Er-
gebnissen derselben gezogen wird, ist bei näherem
Zusehen nicht zwingend. Man kann die Wirksam-
keit der papillösen Epidermiszellen als Sammel-
linsen ausschalten, wenn man die Blätter unter
Wasser schräg beleuchtet. Die Vorsichtsmaß-
regeln, die dabei befolgt werden müssen, möge
man in der Arbeit selbst nachlesen. Der Verf.
zeigt, daß unter diesen Versuchsbedingungen die
P.lhtter nur dann in die „fixe Lichtlage" zurück-
kehren, wenn die Blattstiele nicht verdunkelt
werden. Werden dagegen die Blattstiele ver-
dunkelt, so bleibt die Krümmung aus; wie Verf.
meint, eben deshalb, weil die optischen Linsen-
apparate der Blattoherfläche nicht mehr funk-
tionieren und die Lichtrichtung in der Epidermis
mehr perzipiert wird. Nun hat man aber

201

202

in der pflanzenphysiologischen Forschung mit
Recht Bedenken dagegen, allein rein negative
Ergebnisse, besondere Ausnahmefalle ausgenommen,
als positive und zwingende Beweise für irgend-
eine Ansicht gelten zu lassen. In der Tat könnte
ebensogut irgendeine beliebige Schädigung der
Spreite, vielleicht veranlaßt durch den Ausschluß
der umgebenden Luft, Schuld daran sein, daß
die Blattspreite nicht mehr die „Lichtrichtung"
perzipieren kann oder daß nach dem Stiele kein
heliotropischer Impuls mehr geleitet wird.

Da also bisher eigentlich zwingende Be-
weise für die vorgetragene Hypothese ausstehen,
so erübrigt sich ein weiteres Eingehen auf sie ;
um so mehr als sie sich nur auf die transversal
heliotropischen Blattsprciten bezieht, aber keine
Erklärung für die diahcliotropischc Reaktions-
weise andrer Organe . wie z. B. der Blattstiele
und Blattstielgelenke, gibt. Der Ref. möchte
dem Wunsche Ausdruck geben, daß der Verf.
weiterhin durch möglichst einwandfreie Versuche
dazu helfen möge, die Annahme seiner Hypothese
zu erleichtern. H. Fitting.

Wächter, W., Untersuchungen über den
Austritt von Zucker aus den Zellen
der Speieherorgane von All/um Cepa
und Beta vulgaris.

(Jahrb. f. wiss. Bot 1905. 11. 165—220.)

Den Ausgangspunkt der vorliegenden Unter-
suchung bildete die bekannte Beobachtung von
Puriewitsch, daß durch anorganische Salz-
lösungen die Entleerung der Maisendosperme ge-
hemmt wird. Puriewitsch gelang es wegen
der komplizierten Verhältnisse, welche seine Ver-
suchsobjekte darboten, nicht, das Problem, wie
diese Hemmung zustande kommt, in befriedigender
Weise zu lösen. Verf. vermochte nun zu zeigen,
daß auch der Zuckeraustritt bei der Zwiebel
durch Salzlösungen gehemmt wird. Mit dieser
Beobachtung schien ein Objekt gefunden zu sein,
das eine tiefere Einsicht in den Hemmungsvorganii
erlaubte, da die Zwiebel nach allgemeiner Ansicht
hauptsächlich Glykose enthalten sollte. Leider
lehrten die quantitativen Bestimmungen und die
plasmolytischen Untersuchungen des Verf. , daß
die Dinge nicht so einfach liegen, wie erwartet
werden konnte. Die Glykose ist in der ruhenden
Zwiebel nicht der Hauptbestandteil des Zellsaftes,
auch exosmiert sie langsamer als andere nicht
direkt reduzierende Kohlenhydrate , die in den
Zellen in annähernd gleicher Menge wie die Gly-
kose gefunden wurden. Auch ist es nach den

Versuchen des Verf. wahrscheinlich , daß die
Entleerung nicht bis zur Erschöpfung erfolgt,
sondern nur partiell stattfindet. Soviel scheint
jedenfalls durch den Verf. festgestellt, daß beide
Zuckerarten — die reduzierenden wie die inver-
tierbaren — aus den Zellen exosmieren können.
Für die Hemmung dürfte nicht die Konzentration
der Außenlösung maßgebend sein, da die Exosmosc
quantitativ nicht wesentlich verändert wird, wenn
man eine bestimmte Zwiebelmenge anstatt in eine
kleine Wasserquantität in eine große Wassermenge
bringt. Die Innen konzentration in den Zellen
scheint vielmehr darüber zu entscheiden, wie weit
die Entleerung fortschreitet, die jedenfalls nicht
bis zur osmotischen Gleichgewichtslage zwischen

erfolgt. Eine Reihe
und Versuchen machen es dem
Verf. wahrscheinlich, daß eine Veränderung der
Permeabilität des Plasmas für die Hemmung
der Zuckerexosmose hauptsächlich in Betracht
kommt. Irgendwelche Regulationserscheinungen
beim Zuckeraustritt durch wechselnde Konzen-
tration der Außenlösung nachzuweisen, ähnlich wie
es Nathansohn versucht hat, vermochte Verf.
nicht, Eine Temperaturerniedrigung hatte Ver-
minderung der Exosmose zur Folge. Über den
Einfluß des Äthers lieferten die Versuche kein
klares Bild. Beachtenswert ist schließlich die
Beobachtung, daß in den Zellen der Rübe infolge
der Berührung mit fließendem Wasser der Turgor
nicht abnimmt, sondern im Gegenteil sogar steigt.
Eine Erklärung dieser Erscheinung gelang nicht.

H. Fitting.

AulJentiüssigkeit und Zellsaft
von Erwägungen

Steinbriuck, C, Einführende Versuche
zur Kohäsionsmechanik von PUanzen-
zellen nebst Bemerkungen über den
Saugmechanismus der Wasser absor-
bierenden Haare von Bromeliaceen.

(Flora. 1905. 91. 4Ü4-477.)

In einer unlängst erschienenen und in dieser
Zeitung (Bd. 62. 1904. II. S. 284 ff.) be-
sprochenen Arbeit glaubte Mez die Saugwirkung

der Schuppenhaare an den Tillandsiablättern
allein auf die <c)ucllung der verdickten Haar-
zellmembranen zurückführen zu können. Der
Verf. zeigt nun . daß gegen diese Ansicht be-
rechtigte Einwände möglich sind. Ein Einblick
in den Saugniechanisinus läßt sich nur gewinnen.
wenn man zunächst die Frage entschieden hat,
wie das Schrumpfen der Schuppenhaare und die
damit verbundene Volumreduktion ihrer Zell-
lumina bei Wasserverlust zustande kommt. Auf

203

204

diese Frage ist Mez nicht näher eingegangen.
Die Zerknitterung der Zellwände, welche bei
dem Schrumpfen eintritt, kann nicht durch die
Austrocknung der Zellmembranen herbeigeführt
werden ; denn an mikroskopischen Schnitten , an
denen die Zelllumina geöffnet sind, ist selbst bei
vollständiger Austrocknung keine Spur von Mem-
branfaltung bemerkbar. Der Verf. schließt daraus,
daß die Schrumpfung auf der Kohäsionswirkung des
in den Zellräumen enthaltenen "Wassers beruht.
Die Saugwirkung des geschrumpften Trichoms
erklärt sich aus dem Umstände , daß , solange
ihre Zelllumina noch Wasser enthalten, die Mem- j
branen einen elastischen Widerstand gegen den
Kohäsionszug der Zellflüssigkeit ausüben. Sind
die Haarzellen völlig ausgetrocknet, so hängt
die Entfaltung der zerknitterten Haarzellen aller-
dings mit der erneuten Imbibition der Zellwandung
zusammen, aber nicht damit, daß die Membranen
ihr Volumen vermehren , d. h. quellen , sondern
damit, daß durch den Wassereintritt ihre ela-
stischen Kräfte wieder frei werden.

"Weiter teilt der Verf. einige einfache physi-
kalische Versuche mit, welche geeignet sind, die
Erscheinungen des Schrumpfens und die Entfaltung
infolge der Kohäsionswirkung des Wassers an-
schaulich zu machen. II. Fitting.

„Überfluß von Atemmaterial" nicht dazu not-
wendig ist, geht z. B. daraus hervor, daß, wie
schon Sachs beobachtete, sogar alte etiolierte
Keimlinge von Fhaseolns vulgaris im Dunkeln zur
Blütcnbildung schreiten. Es ließen sich noch
zahlreiche Tatsachen anführen , die gegen die
Ansicht Loews und des Verf. sprechen , doch
möchte Ref. an dieser Stelle um so weniger darauf
eingehen, als nach seiner schon früher geäußerten
Ansicht ein wirklicher Fortschritt in der Frage
nach den Ursachen der Blütenbildung nur durch
eingehende experimentelle Untersuchung mög-
lich ist. Hans "Winkle r.

Fischer, Hugo, Über die Blütenbildung
in ihrer Abhängigkeit vom Licht, und
die blütenbildenden Substanzen.

(Flora. 1905. 1>4. 478—490.)

Im Anschluß an die kürzlich an dieser Stelle
referierte Mitteilung von Locw (vgl. S. 54
dieses Jahrganges) spricht sich auch Verf. für
die Ansicht aus, daß „ein Überwiegen der Kohle-
hydrate über die stickstoffhaltigen Körper das-
jenige Moment sei, welches als Reiz die Blüten-
bildung anregt , und zwar darum , weil die
Blütenbildung große Mengen von Atemmaterial
verbraucht". Damit ergibt sich nach Verf. eine
„ungezwungene" Deutung der Beobachtung, daß
helles Licht, Trockenheit, mangelhafte Ausbildung
der "Wurzeln und Beschränkung der Nahrungs-
aufnahme aus dem Boden das Blühen befördern.

Experimentelle Belege für die Richtigkeit
dieser Ansicht werden nicht gegeben , und was
an Beispielen und Überlegungen zu ihrer Unter-
stützung angeführt wird , erscheint Ref. wenig
überzeugend. Daß jedenfalls das Vorherrschen
der Kohlehydrate vor den N-haltigen Substanzen
nicht unbedingt Blütenbildung zur Folge haben
muß, zeigt jede keimende Kartoffel, und daß ein

Neuere blütenbiologische Arbeiten.

Nachdem schon Detto im Anschluß an die
älteren Beobachtungen H. Müllers die "Wahr-
scheinlichkeit betont hatte, daß die Bestäubungs-
vermittler der Op/in/s-Arten Fliegen seien (s. diese
Zeitschrift IL 1905, S. 104), ist diese Wahr-
scheinlichkeit bedeutend dadurch gewachsen, daß
"W. Eckard t nicht allein an Ophrys musci-
fera, sondern auch an O. araneifera Exemplare
von Sarwpliaga beobachtet hat, die gerade an
den Standorten dieser beiden Orchideen sehr
häufig sind. Er meint, daß die Tiere, nachdem
sie sich ursprünglich mehr zufällig auf den Blüten
niedergelassen haben , durch die fäulnisstoff-
ähnlichen Färbungen des Labellums angelockt
werden und schließlich auch in einem vom Labellum
ausgeschiedenen Saft Nahrung finden. Die Ge-
wohnheit der betreffenden Museiden , von einem
Punkte, auf dem sie — vielleicht sich ruhig
sonnend — sitzen, aus irgend welchem äußeren
oder inneren Anlaß plötzlich aufzufliegen, um sich
sofort wieder auf demselben Platze oder in dessen
unmittelbarer Nähe niederzulassen, dürfte es er-
klären, daß, je dichter die Individuen der beiden
Op/in/s-Arten zusammenstehen, ein um so höherer
Prozentsatz von Blüten auch befruchtet wird.

Die Ergebnisse der Versuche von Andreae
und Giltay haben neuerdings eine wertvolle
Bestätigung gefunden durch eine Arbeit von
Frl. Wery, die im Botanischen Garten in Brüssel
ebenfalls Experimente teils mit natürlichen, voll-
ständigen und verstümmelten, teils mit künstlichen
Blumen, teils mit Honig gefüllten Gefäßen unter
allen denkbaren Vorsichtsmaßregeln angestellt hat
und zu dem Schluß gelangt, daß die Anziehung,
welche Form und Farbe der Blumen auf die
Bienen ausüben , annähernd viermal stärker ist
als die durch Pollen, Duft und Nektar zu-
sammen.

Auch Detto stellt sich in seiner neuesten

205

206

Arbeit durchaus auf den Standpunkt , daß die
Farbe der Blumen in erster Linie den Besucb
durch die Tiere vermittelt. Er macbt, wie es
schon Forel, von Butten-Reepen und Giltay
getan haben, darauf aufmerksam, daß man hin-
sichtlich des Blumenbesuches und des Benehmens
der Tiere zu unterscheiden habe zwischen solchen
Bienen, die zum erstenmal einen Pflanzenstock
besuchen , und die man daher als Neulinge be-
zeichnen kann, und solchen, die bereits auf die
betreffende Pflanze eingeflogen sind. Ich will

hier nur seine

wichtigsten Ergebnisse

mitteilen , ohne auf seine übrigens sehr mannig-
faltigen und sinnreichen Versuche einzugehen, die
im Original nachgelesen werden mögen. Diese
Ergebnisse sind folgende :

1. „Die Wiederkehr eingeflogener Bienen zum
Pflanzenstock ist unabhängig von dem Vorhanden-
sein der Farbensignale, weil die Tiere den Ort
der besuchten Pflanze allein schon durch optische
Orientierung an der Umgebung wiederfinden."

2. „Das Auffinden der einzelnen Blüten eines
Pflanzenstockes findet durch optische Orientierung
statt. Bei Farbenblumen bewirkt normalerweise
hauptsächlich die Farbe der Krone den Anflug
auf die Einzelblüte. Unter Umständen aber wirken
auch andere Merkmale der Blüte mit, so daß die
Entfernung der bunten Kronenteile nicht unbedingt
den Besuch aufhören läßt. Darauf dürfte es zum
Teil beruhen , daß verschiedenfarbige Varietäten
derselben Pflanzenart oft durcheinander besucht
werden. Darauf beruht es auch, daß partielle
Verdeckung der Blüten den Besuch nicht unter-
bricht,"

3. „Die Unterscheidung gleichfarbiger Blüten
verschiedener Art erfolgt seitens der Honigbiene
sehr wahrscheinlich durch Perzeption des Duftes j
(der Blüte oder des Nektars) in unmittelbarer j
Nähe. Die Identifizierung verschiedenfarbiger
Varietäten der gleichen Pflanzenart kann des-
halb auch durch den übereinstimmenden Geruch
der Blüten stattfinden, wenn die ursprünglich
nicht beflogene Form zufällig besucht wurde ; j
dann wird die Farbenverschiedenheit bedeutungs- !
los. Aus demselben Grunde werden auch ent- j
krönte Blüten nach einiger Zeit wieder beflogen.
Die Biene stellt sich auf optische Merkmale des
Rudiments ein, nachdem sie einmal zufällig die
osmische Gleichartigkeit der intakten und rudi-
mentären Blüten wahrgenommen hat; sie reagiert
jetzt auf zwei ganz verschiedene Merkmalskomplexe
in gleicher Weise mit Anflug und Saugakt (resp.
Pollensammeln), weil völlige Übereinstimmung in
der Qualität des Nektars besteht. Bei Farben-
blumen erfolgt eine solche Neueinstellung auf
andere Merkmale derselben Blüten allmählich von

selbst, wenn an langblütigen Pflanzen die Blüten-
blätter nach und nach verloren gehen, die Nektar-
sekretion aber noch fortdauert. Das kann so weit
gehen , daß ein Teil der Bienen die Anfangs-
einstellung verliert und nur noch blütenblattlose
Kelche ausbeutet."

4. „Das Auffinden der Nektarien in großen
Blüten erfolgt bei der Honigbiene sehr wahr-
scheinlich auf optischem Wege."

Literatur.

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N. F. 4. Nr. 9.

2. Wery, .Josephine, Quelques experiences sur
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im Regenwaldgebiet von
(Ber. d. d. bot Ges. 23.

Kamerun.
164—72.)

(Vorl.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am IG. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, rnhaltsangal usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und l<i. des Monats

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Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruekerei in Altenburg

63. Jahrgang.

Nr. 14/15.

24. Juli 1905.

BOTANISCHE ZEITUNO.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

II. Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Strasburger, E., Noll, F.,
Schenck, H., und Karsten, G. , Lehrbuch der
Botanik für Hochschulen. — Phillips, 0. P., A
comparative study of the cytology and movements of
the Cyanophyceae. Olive, E. W., Mitotie division
of the nuclei of the Cyanopliyceae. — Falk, K,,
Die Sporenverbreitung bei den Basidiomyceten und
der biologische Wert der Pasidie. — Stäger, R.,
Weitere Beiträge zur Biologie des Mutterkorns. -
Sa'ito, K., Eine neue Art der Chinesischen liefe. —
L o e w e n t h a 1 , W. , Tierversuche mit Plasmodiophora
brassicae und Synchytrium taraxaci nebst Beiträgen
zur Kenntnis des letzteren. Derselbe, Weitere
Untersuchungen an C'hytridiaceen : I. Synchytrium
anemones Woron. IL Olpidium Bicksonii (Wright)
Wille. III. Zyyorlüzidium Willei nov. gen. nov. sp. —
Kleb ahn, H. , Über ..die Botrytiskrankheit der
Tulpen. Derselbe, Über die Botrytiskrankheit
und die Sklerotienkrankheit der Tulpen, die Botrytis-
krankheit der Maiblumen und einige andere Botrytis-
krankbeiten. — Houard, C, Recherehes anatomi-
ques sur les galles des tiges: acroeecidies. — Ritter
v o n 0 u 1 1 c n 1) e rg, H. , Beiträge zur physiologisclien
Anatomie der Pilzgallen. — Lohmann, C. E. J.,
Über die Giftigkeit der deutschen Schachtelhalm-
arten, insbesondere des Duwock. — Ascherson, 1'.,
und Gr aebner, P., Synopsis der mitteleuropäischen
Flora. — Miyoshi, M., Atlas of Japanese Vegeta-
tion. — R eiche, G arl , La Distribucion geografiea de
las compuestas de la Flora de Chile. — Ford, S. 0.,
The aniitomy oiPsilotx in briquebrwm. — Coulter, J. M.,
and Land, W. L Gr., Gametophytes and Embryo of
Torrega taxifulia. — Thomson, R. B., The megaspore
membrane of the Gymnospeims. — Bernard, Ch. ,
Sur Pembryogenie de quelques plantes parasites. —
Schweizer, J., Beiträge zur Kenntnis der Samen-
entwicklung der Euphorbiaceen. — Lötscher, P. K.,
Über den Bau und die Funktion der Antipoden in der
Angiospennensamenanlage. — Nashorst, A. G.,
Die oberdevonische Flora des Ellesmerelandes. -
Kidston, R., On the fructification of Neuropteris
heterophylla Brongn. — Potonie, IL, Abbildungen
und Beschreibungen fossiler Pflanzenreste der palaeo-
zoischen und mesozoischen Formationen. — W i e 1 a n d,
G. R., The proembiyo of the Bennettüeae. — Z ale f sky ,
Vegetaux fossiles du terrain car couifere du bassin
du Donetz, I Lycopodiales. — Hardy Oranges. —
0. Kirchner, E. Loew, C. Schröter, Lebens-
geschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. —
C. Schröter, Das Pflanzenleben der Alpen. —

Botanische Exkursionen und pflanzengeographische
Studien iu der Schweiz. - Neue Literatur.
Notizen.

Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H.,
und Karsten, G. , Lehrbuch der

Botanik für
Jena 1905.

Hochschulen. 7. Auflage.

gestattet sein,

Bei einem Lehrbuch , dessen Auflagen so
rasch aufeinanderfolgen — die letzte wurde in
dieser Zeitung, Bd. 62 (1904) II, Seite 22, be-
sprochen — und welches sich also mit Recht
dauernder Beliebtheit erfreut, bedarf es eigent-
lich gar keiner jedesmal erneuten Besprechung.
Ein solches Buch spricht für sich selbst

Immerhin möge es dem lief
ein paar Bemerkungen nicht zu unterdrücken.
Sie beziehen sich auf einzelne Stellen des Buches,
wie sie ihm beim Durchblättern gerade aufgefallen
sind, die er für verbesserungsfähig bält, und auf
welche er also, im Interesse künftiger Auflagen,
unmaßgeblicberweise das Augenmerk der Autoren
richten möchte.

Wenn Ref. von der vorigen Auflage sagte,
daß manchmal des Guten zu viel gethan sei. so
muß -er das, obschon jetzt mancherlei Ein-
schränkungen Platz gegriffen haben, trotzdem
noch immer aufrecht erhalten. Besonders für
die Abschnitte über Morphologie und Physiologie
hat es Geltung.

In dem ersteren sind ihm zum Beispiel
mancherlei unnötige Termini technici aufgefallen,
die doch in einem Lehrbuch nach Möglichkeil
vermieden werden sollten. Chondromiten zum
Beispiel, Seite 52, sind Ref. gänzlich unbekannt.
Da wird auch der Student wohl ohne Kenntniss
ihres Namens auskommen. Wozu Seite 109 mono-
und dipleurische Cambien unterschieden werden,

211

212

ist nicht einzusehen, zumal Ref. Avenigstens keinen
Fall eines wirklich monopleurischen Interealar
meristems anzuführen weiß. Auch die Stoff-
anordnung in diesem Abschnitt möchte er jetzt
einer Revision für bedürftig halten. So sind,
und das war schon in der vorigen Auflage der
Fall, auf Seite 137 unter dem Titel „Bildungs-
abweichungen" mancherlei Dinge zusammengefaßt,
die sich ins bisherige Dispositionsschema nicht
recht fügen wollten. Ref. hätte manche derselben
nie unter diesen Begriff gebracht. Mutation und
Variation gehören, der Lage der Dinge nach, in
die Physiologie ; einer so kurzen Behandlung
derselben hätte Ref. gar keine vorgezogen. Meta-
plasie und Hypoplasie hätten dem Anfänger wohl
auch erspart bleiben können.

Wie soll, um zur Physiologie zu kommen,
ein Student das verstehen, was Seite 218 über
Roth er ts strophische und apobatische Chemo-
taxis, Seite 225 über die tonische Praevalenz
Mi eh es gesagt ist.

„Tcosinte" soll ein Kreuzungsprodukt von
Zea und Euchlacna sein. (Seite 257.) Dieses
Kreuzungsprodukt ist aber nach H a r s h b e r g e r s
Angaben vielmehr der Mays de Coyote (Zea canina).
Teosinte ist einfach der mexikanische Name für
Euchlacna selbst.

Auf Seite 408 und 409 giebt Karsten eine
Übersicht der Blüthenstände, die Ref. in der vorigen
Auflage, aus der sie unverändert herübergenommen
ist, übersehen hatte. Andernfalls hätte er damals
bereits protestiert. Die Definitionen von Schraubel
und Wickel muß er bemängeln; Fächel und
Sichel sind, was nicht zu billigen, ganz fort-
geblieben. Denn wenn es z. B. beim Schraubel
heißt: „die Seitenachsen entstehen alle an derselben
Seite," so hätte füglich hinzugesetzt werden
müssen: „der nächstvorangehenden Medianebene".
Freilich hätte dann auch in der allgemeinen
Morphologie der Begriff der Medianebene einen
Platz finden müssen; Ref. hat ihn aber vergebens
gesucht. Denn ohne diesen Begriff ist der Auf-
bau eines sympodialen Systems überhaupt nicht
zu verstehen. Und dazu kommt noch, daß die
Abbildung, die als Schraubel bezeichnet wird,
keinen solchen, sondern thatsächlich einen Sichel
darstellt. Räumlich verzweigte Systeme kann
man eben nur in Horizontalprojektion richtig dar-
stellen. Das ist für den Wickel durchgeführt;
warum nicht auch für den Schraubel?

Ref. weiß ja genau, daß dergleiclien fehler-
hafte Übertragungen räumlicher Systeme auf eine
Ebene althergebracht sind und in Lehrbüchern
vielfach Verwendung finden. Benutzte sie doch so-
gar der Allmeister der Morphologie AI. Braun
im Kolleg. Er weiß aber auch, welche Ver-

wirrung sie in den Köpfen der Hörer stifteten ;
war er doch selbst infolge derselben noch als
Privatdozent im Verständniss so einfacher Dinge
wie "Wickel und Schraubel nicht zur vollen Klar-
heit durchgedrungen. Und dieses Lehrgeld möchte
er der heutigen Jugend erspart sehen.

II. So lms.

Phillips, O. P., A comparative study of

tlie cvtologv and movement« of the

Cyanophyceae. (2 pl.)

(S.-A. Transact. and proc. of the bot. soc. of Penn-
sylvania. 1904. 2. 237-335.)

Olive, E. W. , Mitotic division of the
lmclei of the Cyanophyceae. (2 pl.)

(Beih. bot. Zentralbl. IS. 9-44.)

So umfangreich die erste dieser beiden
Arbeiten ist, so wenig Brauchbares enthält sie.
Fast die Hälfte des Textes ist Besprechung der
Literatur, was bei den Cyanophyceen zur Zeit
wirklich nicht mehr nötig ist. Die eigenen Be-
obachtungen tragen fast alle den Stempel großer
Oberflächlichkeit. Einiges davon mag hier an-
geführt sein. Die Membran der Oscillaricen
zeigt in manchen Fällen scharfe Querstreifung
(5 bis 7 Streifen pro Zelle) , in andern Längs-
streifung. In optischen Längs- und in Mikrotom-
querschnitten soll die Zellwand von Poren durch-
setzt sein, den Durchtrittsstellen für „Cilien".
Mit H2S04 plasmolysierte Fäden weisen Aus-
strahlungen des kontrahierten Plasmakörpers auf,
die in diese Poren hineinpassen. Die Cilien
sollen fingerartige Fortsätze der Grundmassc des
Kerns sein, die den Chromatophoren und die Zell-
wand durchsetzen. Verf. hat beobachtet, daß sie
bei Annäherung an einen fremden Gegenstand
sich bewegen. Das ist für ihn der Beweis, daß
es Organe der Cyanophyceen- Zelle sind; da die
Beweglichkeit eine sehr bescheidene ist, werden
die „Cilien" nicht als Bewegungs- , sondern als
Tastorgane betrachtet. Andere werden freilich
besser tun, diese Dinge einstweilen für Bakterien
zu halten. In dem Zentralkörper sieht Verf. einen
Kern mit einer primitiven Form von karyo-
kinetischer Teilung und gibt auch Abbildungen,
die den Bildern Kohls entfernt ähnlich sehen,
aber allzu schematisch ausgeführt sind. Der
Nachweis für das Vorhandensein von Chromatin
steht auf zu schwachen Füßen , als daß es sich
lohnte, auf diese Ausführungen einzugehen. Es
sei nur angeführt, daß Verf. glaubt durch Kulti-
vieren in einer an lösliehen Phosphaten und Eisen
reichen Lösung das Chromatin „füttern" zu können,
eine Methode, die denn doch zu einfach sein dürfte.

213

214

Bezeichnend ist schließlich noch der Satz, welcher
die Deduktionen des Verf. über den Kern krönt:
Strasburger soll nachgewiesen haben, daß Hin-
durch die Kerne Proteide gebildet werden können:
„wo sollten die Cyanophycccn ihre Proteide her-
haben, wenn sie keine Kerne hätten? (!)"

Sehr gründlich und sorgfältig sind auf der
andern Seite die Untersuchungen von Olive, die
zum größten Teil in Strasburgers Labora-
torium ausgeführt zu sein scheinen. Man kann
sich freilich auch hier nicht des Eindrucks er-
wehren, daß zuweilen die Deutung der Resultate
gewaltsam nach vorgefaßter Meinung erfolgt sei.
"Wichtig ist, daß 0. in ausgedehnterem Maße,
als dies bisher geschehen war, sich mikrotomischer
Schnitte bediente, die. wie auch die ganzen Zellen,
meist mit Hämatoxylin oder mit dem Dreifarben-
gemisch gefärbt waren. Bezüglich des Chroma-
tophors schließt er sich der Ansicht Fischers
an, daß die ganze zylindrische Umhüllung des
Zentralkörpers der Chromatophor ist. Denn was
in diesem Teil der Zelle von Granulationen vor-
handen, ist farblos, und weder auf Längs- noch
auf Querschnitten ist irgend eine Spur von
kleineren geformten Farbstoffträgern zu erkennen,
und dasselbe war der Fall, wenn es bei Oscillatoria
Froehlichia nach Einlegen in Chloroformwasser
gelang, die scheibenförmigen Zellen auseinander-
zudrücken und eine solche grüne Scheibe von der
Fläche zu betrachten. Den Z e n t r a 1 k ö r p e r
sieht Verf. als echten Zellkern an. Er unter-
scheidet in ihm einen faserigen achromatischen
Teil und kleine annähernd kugelige Chromatin-
körner. Zur Feststellung dieser Differenzierung
soll vor allem nötig sein, eine Überfärbung zu
vermeiden. Daß tatsächlich Chromatin vorhanden
sei, wird nur aus dem tinctionellcn Verhalten
gegen Hämatoxylin und das Fl em min g sehe
Dreifarbengemisch geschlossen. Die Anzahl der
Chromatinkörper glaubt Verf. stets innerhalb einer
Spezies in allen Zellen konstant gefunden zu
haben. Von den Chromatinkörnern nach den Quer-
wänden zu sah er ITasmastränge verlaufen , die
er als „Zugfasern" ansieht , während der Rest
der „faserig" genannten achromatischen Substanz
„nicht gut anders" wie als „Verbindungsfasern"
oder „Zentralspindel interpretiert werden kann".
Das „Spirem" -Stadium „scheint" in einigen
der allgebildeten Präparate vorhanden zu sein,
bei Besprechung anderer Bilder heißt es: it can
hardly be doubted that a longitudinal Splitting
of the chromosomes oecurs, although tliis is a
point very difficult to determine with absolute
certainty," ein Zweifel, dem man auf Grund der
Abbildungen unbedingt zustimmen muß. Eine
Schwierigkeit findet Verf. selbst darin, daß die

„Kerne" fortwährend in Teilung begriffen scheinen,
niemals eine „Kernmembran" bilden, und daß er
sie auch nicht durch Aushungern zur Bildung
von Ruhezuständen bringen konnte. Übrigens
gibt Phillips an (S. 275 — 76), daß in seinem
Gewächshaus zwischen einer Periode lebhafter
Zellteilungstätigkeit und des Zerfalls unter Sporen-
bildung eine lange Periode der absoluten Ruhe
gelegen habe. Da müßten sich also, die gesuchten
Ruhezustände von selbst darbieten. Solche ruhende
Keine mit „Kernmembran" findet Verf. nur in
jungen Sporen und Heterocysten, was aber nach
des Ref. Ansielit wenig beweist, da diese Stadien
Vorboten des Zerfalls der Kerne sind. Befremden
muß es ferner erregen, wenn in manchen Fällen
der Kernraum ganz mit Reservestoffen (Cyano-
phycinkörnern) ausgefüllt ist und die Chromatin-
körner in den Interstitiell zwischen jenen zerstreut
liegen. Im allgemeinen muß man sagen, dal)
bei 0. zwar sehr sorgfältige und kritische Be-
obachtungen und sehr gute Abbildungen vor-
liegen, daß aber gerade die für den exakten
Nachweis einer Mitose auch vom Autor selbst
gestellten Forderungen keineswegs überzeugend
dargelegt werden konnten. E. Hannig.

Falk, Dr. R., Die Sporenverbreitung bei
den Basidionry ceten und der biologische
Wert der Basidie.

(Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 1904. i>. Heft 1.)

Daß die Sporen der Basidiomycetcn über
eine größere Bodentiäche verbreitet werden können,
als sie der Ausdehnung des Fruchtkörpers ent-
spricht, war bekannt. Für Coprimis stcrcorarlus
haben Brefeld und Hansen ein Abschleudern
der Sporen durch Aufplatzen der Sterigmen nach-
gewiesen. Verf. zeigt nun, daß die Basidiomyceten
ihre Sporen allseitig im Räume verbreiten. Die
Agarkinccn lassen radial verlaufende Ausbreitungs-
linien erkennen, die ganz unabhängig von dem Ver-
lauf der Lamellen durch einseitige Beleuchtung und
Erwärmung bervorgerufen und beeinflußt werden.

Die Sporenausstreuung erfolgt anscheinend
gleichmäßig bei Tag und Nacht während der
ganzen Reifezeit und ist eine sehr vollkommene;
es werden jedoch nur die oberen Flächen der
erreichbaren Gegenstände mit Sporen bedeckt, um
so reichlicher, je kleiner der Neigungswinkel mit
der Horizontalen ist. Die Beschaffenheit der
Oberfläche, ob farbig, rauh, glatt oder feucht
scheint ohne Einfluß zu sein. Das Abstoßen der
Sporen erfolgt aktiv, unabhängig von Licht und
Schwerkraft in jeder Lage; durch Einwirken der

215

■ >

_ in

Schwerkraft gelangen die Sporen aus dem Bereich
der Lamellen und Röhren, um nun die senkrechte
Fallrichtung aufzugeben und sich bei genügender
Entfernung vom Erdboden im Räume zu ver-
breiten. Als Ursache für diese letzten Vorgänge
sind nach Verf. äußerst geringe Luftströmungen
anzusehen, die in den vor jedem Zug geschützten
Versuchsräumen durch die Eigenwärme des Pilzes
bedingt und durch die pilzbewohnenden Maden
noch verstärkt werden können. Tatsächlich wird
mit Hilfe eines eigens konstruierten Streuapparates
nachgewiesen, daß Luftströmungen, hervorgerufen
durch Temperaturerhöhungen bis 10°, entsprechend
der nachgewiesenen Eigenwärme der Pilze, genügen,
um Sporenpulver in der gefundenen Weise zu
verteilen. Hierdurch ist aber meines Erachtens
zugleich sehr wahrscheinlich gemacht, daß in der
Natur die Eigenwärme bei der Sporenverbreitung
keine oder nur eine sehr untergeordnete Rolle
spielen wird, da so geringe Luftströmungen, wie
sie durch die angegebenen Temperaturerhöhungen
bedingt werden, im Freien wohl immer vorhanden
sein dürften.

In der Ausbildung einzelner, räumlich ge-
trennter Sporen, die von den senkrecht nach
unten oder höchstens wagerecht gestellten Präsi-
dien direkt in die umgebende Luft abgestoßen
werden, um dann den Luftströmungen anheim-
zufallen, ist der biologische Wert der Basidie zu
sehen.

Durch Ausbildung der Fruchtkörper sollen
möglichst viel Basidicn in einer ihre Vorteile zur
Geltung bringenden Weise auf möglichst geringen
Raum vereinigt werden. Das Hymenium ist da-
her immer so entwickelt, daß den Basidiensporen
ein Fallen in die freie Luft möglich ist. Der
Wachstumsrichtung des Fruchtkörpers ist somit
bei glatter Anordnung des Hymeniums der größte
Spielraum gelassen, der durch Ausbildung von
Leisten , Stacheln , Lamellen und Poren immer
mehr eingeschränkt wird. Diese komplizierte
Anordnung des Hymeniums ist bei den Hutpilzen
zur Vergrößerung der basidientragenden Fläche
erforderlich, da hier der Fruchtkörper nur geringe
Ausdehnung annehmen kann infolge des verhältnis-
mäßig schwachen , aber zur Sporenverbreitung
unumgänglich notwendigen Stengels.

Die Neubildung des Hutes ermöglicht weitere
Anpassungen. Das Nährgewebe desselben wird
vermehrt, um die Ansiedlung von Insektenlarven
zu begünstigen und bildet zugleich häutig zum
Schutze gegen größere Tiere Giftstoffe. Die Ver-
breitung der Pilze durch die sie fressenden Tiere
führt zur Ausbildung der Hymcnogastraccen und
Sclerodcrmnceen. Die Familie der Lycopcrdaceen
hal sich in der Art der Sporenverbreitung ganz

dem Winde angepaßt. So ist hier bei den
Gaslcromycden zwar noch die Form der Basidie
beibehalten, ohne jedoch ihre eigentliche Funktion
zu erfüllen. In dem Artikel über die Bedeutung
der Sporenverbreitung der Iiasidiomyceten im
Haushalte der Natur und des Menschen, wo ihnen
die Aufgabe zufällt, die schwer zersetzliehen Be-
standteile der grünen rflanzen aufzuzehren, geht
Verf. besonders auf Merulius lacrimalis Jacq. und
Polysoms vaporarius Pcrs. ein. Die Infektion
der bearbeiteten Hölzer durch die Sporen dieser
Pilze dürfte danach hauptsächlich auf den Holz-
plätzen erfolgen.

Die Sporen der mistbewohnenden Agaricincen
bedecken zunächst die Blätter benachbarter
Pflanzen, gelangen so in den Darm pflanzen-
fressender Tiere und entwickeln sich nach Ent-
leerung des Kotes in diesem.

Mülle r.

Stäger, Dr. R., Weitere Beiträge zur
Biologie des Mutterkorns.

(Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und
Infektionskrankheiten. 1905. 2. Abt. 14. 25—32.)

Verf. setzt bereits früher begonnene Versuche
über die Identität der Claviccps von Bracliypodium
silvaticum L. und Milium effusum L. fort. Mit
Askosporen aus den gekeimten Sklerotien von
Claviccps braehypodii gelang die Infektion von
Milium effusum ; es kam aber in der Regel nur
zur Bildung der Sphacelia -Form und nur ganz aus-
nahmsweise zur Ausreifung der Sklerotien.

Bei einer Reihe andrer Gräser, darunter
auch Sccale cereäle, blieben Infektionsversuche
mit den Konidien von Milium effusum erfolglos.
Eine Ausnahme machten Poa pratensis und Poa
triviälis insofern, als hier, allerdings nur durch
Askosporen, eine vorübergehende Honigtanbildung
hervorgerufen werden konnte.

Auf Grund dieser und früherer Versuche
kommt Verf. zu dem Schluß , daß Claviceps von
Milium effusum L. und Bracliypodium silvaticum L.
identisch sind. Claviceps braehypodii stellt eine
biologische Art der Spezies Claviceps purpurea
Tulasne dar und gibt in seinem Entwicklungs-
gange gleichsam das Anfangsstadium einer llcte-
roecie zu erkennen, denn erfahrungsgemäß ist Poa
als Zwischenwirt auszuschalten, die Sklerotien
keimen im Mai, die reifen Askosporen befallen
die Blüten von Milium effusum, die hier ge-
bildeten Konidien infizieren das inzwischen er-
blühte Bracliypod'mm silvaticum, wo nach kurzer
Honigtauabsonderung Sklerotien gebildet werden.

Müller.

217

218

Saito, K. , Eine neue Art der , Chine-
sischen Hefe'.

(Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und
Infektionskrankheiten. 1904. 2. Abt. 13.)

Aus den Weizenmehlpräparaten . die in der
chinesischen Stadt Shao-hing zur Herstellung eines
aus Reis bereiteten, unter dem Namen „Shao-hing-
Chew" bekannten alkoholischen Getränkes ver-
wendet werden , isolierte Verf. neben vielen
Schimmelpilzen zwei bis jetzt noch unbekannte
Rhitsopus-Arten , deren Entwicklungsgang er an
der Hand zweier Tafeln beschreibt. Heide Arten,
für welche er die Namen Rhizopus chincrisis und
Rh. tritici vorsehlägt, um- und durchspinnen mit
ihrem Myzel die gedämpften Reiskörner und
führen sie unter Bildung reduzierender Zucker
in eine gelbliche Flüssigkeit über, welche durch
Rh. chinensis einen esterartigen, durch 7?/;. tritici
einen alkoholischen Geruch erhält.

In Würze rufen beide Gas- und Alkokol-
bildung hervor, nicht so mit Dextrose, Saccharose,
Maltose, Galaktose. Müller.

Loewenthal, W., Tierversuche mit Plas-
modiophora brassicae und Synchytrium
taraxaei nebst Beiträgen zur Kenntnis
des letzteren.

(Zeitschr. f. Krebsforschung. 3. 16 S. 1 Tat.)

Weitere Untersuchungen an Chytri-
diaeeen: I. Synchytrium anemones Woron.

II. Olpidium Dicksonii (Wright) Wille.

III. Zygorhiddium Willei nov. gen.

no v. sp.

(Archiv f. Protistenkunde h. v. Schaudinn. 1904.
5. 221— L':J,9. 2 Tat.)

Der bekannte Erreger umfangreicher Ge-
schwülste des Kohls . Phismodiophora brassicae,
ist in der Frage nach der Aetiologie des Carcinoms
von Medizinern mehrfach zu Tierversuchen heran-
gezogen worden. Auch „Chiitridiacccn- Sporen-
material" wurde benutzt. Verf. unterzieht diese
Versuche einer berechtigten Kritik. In der ersten
Arbeit teilt er eigene Impfversuche mit den im
Titel genannten Organismen an Kaninchen und
weißen Mäusen mit , die negative Resultate er-
gaben. Er benutzte die Gelegenheit . um unter
Anwendung der neueren Färbetechnik diese
Organismen näher zu studieren. Außer auf die
Details über die sehr eigentümlichen Kerne
(I. Abhandlung) sei auf die Entwicklungsgeschichte
des Zygorhigidium hingewiesen. Verf. deutet eine

Schlauchverbindung zweier Exemplare („Mikro-
und Makrogamet") als sexuelle Kopulation. Wie
trügerisch solche Befunde sein können, zeigen
die mit den Chtdocliytricn gemachten Erfahrungen
(s. z. B. Lüdi, Hedwigia 1901).

Bü sgen.

Klebahn, H., Über die Botr\ tiskrank-
heiten der Tulpen.

(Zeitschr. 1. Ptlanzenkrankheiten. 1904. 14. 18 S. lTaf.)

— Über die Botrytiskrankheit und die
Sklerotienkrankheit der Tulpen, die
Botrytiskrankheit der Maiblumen und
einige andere Botrytiskrankheiten.

(Jahrb. d. Hamb. wissenschaftl. Anstalten. 1904. 22.
[3. Beiheft: Arbeiten d. Bot. Instituts.])

In den vorliegenden beiden Arbeiten Klc-
1) a h n s liegt nicht nur das Ergebnis einer sorg-
fältigen Untersuchung einiger interessanter Skle-
rotienkrankheiten vor. sondern denselben gebührt
insbesondere auch das Verdienst, die längst
brennende Frage nach dem gegenseitigen Ver-
hältnis verschiedener Botrytisformen und -vor-
kommen ernstlich in Angriff genommen zu haben.

Den Anlaß zu den Untersuchungen bot das
Auftreten einer Sklerotienkrankheit an eingeführten
Tulpen im Hamburger Botanischen Garten. An
den getöteten Zwiebeln und um dieselben im Boden
traten große Sklerotien auf; kleinere Sklerotien
fanden sich an einigen Zwiebeln einer frisch be-
zogenen Sendung. Auf den ersten Blättern trat
vielfach eine Botrytis auf, in deren Entwicklung-
kreis ebenfalls Sklerotien gehören. Die Unter-
suchung lehrte, daß, es sich um zwei verschiedene
Pilze bezw. Erkrankungen handelte, eine tödlich
verlaufende, durch den Pilz mit den größeren
Sklerotien (Sclerotium tuliparum) hervorgerufene
und eine weniger schädliche , meist nur für das
erste Blatt unter Botrytisbildung und Bildung
kleiner Sklerotien verderbliche. Zu dieser Botrytis
(B. parasitiert Cavara) gehörten die an den ein-
geführten Zwiebeln gefundenen kleinen Sklerotien.
Die großen Sklerotien keimten bis jetzt nur mit
Myzel; weder Konidienträger noch Apothecien
wurden beobachtet. Ihre Zugehörigkeit (vielleicht
Sclerotinia bulborum [Wälder] Behm) bleibt daher
zweifelhaft, zumal Übertragung auf Hyazinthen
nur einen sehr mangelhaften Erfolg hatte.

Die Tulpenbotrytis ließ sich bei Versuchen
auf die Blätter von Hyazinthen. Narzissen, Schnee-
glöckchen und Grocus rcrmis nicht übertragen,
sondern nur auf die Blütenblätter von Narzissen
und Krokus. Auch Gladiolusblättern schadete
der Pilz nicht wesentlich. Gar nicht ließ sich

219

220

der Pilz ferner übertragen auf Blätter von Syringa
oder Pelargonium.

Übertragungsversuche mit verschiedenen
Botrytisvorkommen scheinen darauf hinzuweisen,
daß überhaupt in den äußerlich sehr ähnlichen,
wenn nicht gleichen Botrytisvorkommen vonein-
ander verschiedene Formen vorliegen, von denen
die einen rein saprophytisch leben , die andern
ausgeprägte Parasiten sind, wenigstens mit Hilfe
der Konidien ohne weiteres, d. h. ohne sapro-
phytische Anzucht andere Pflanzen infizieren.
Inwieweit dabei spezifische Anpassungen an be-
stimmte Wirte vorliegen, ob eine Überführung
der einen in die andere Form , z. B. saprophy-
tischer Formen in parasitische , möglich ist , ist
weiter zu untersuchen.

Auf Grund seiner vorläufigen Versuche hält
Verf. die Tulpenbotrytis von den anderen von ihm
untersuchten für sicher verschieden, ausgenommen
vielleicht eine parasitische Botrytis von Lilien-
knospen, mit der Versuche nicht angestellt wurden.
Botrytisformen , die auf Spiraeatrieben (Astilbe
japonica) und Vitisblättern gefunden wurden,
erwiesen sich ebenfalls als typische Parasiten,
die vielleicht identisch sind. Auch eine Botrytis
von Syringahlättern sowie ein Vorkommen auf
Pelargonien erwiesen sich als strenge Parasiten ;
die Pelargoniumbotrytis ließ sich dabei leicht
auf die anscheinend überhaupt gegenüber Botrytis
sehr hinfälligen Syringablätter (getriebener Exem-
plare) übertragen. Ein andres Botrytisvorkommen
auf Pelargonium, eine Botrytis von Rheumblättern
und eine solche von Tradescontia crassula erwiesen
sich als reine Saprophyten, auch ihren eigenen
Wirten gegenüber; nur die Pelargonienbotrytis
infizierte allerdings Syringablätter.

Auch eine sklerotienbildende Botrytis, welche
eine schwere Erkrankung der Maiblumen in den
Vierlanden bei Hamburg hervorruft, hält Klebahn
trotz ihrer morphologischen Ähnlichheit mit der
Botrytis parasitca Cavara und trotz Mangels von
Infektionsversuchen wohl mit Recht für spezifisch
verschieden von dieser. Behrens.

Houard, C, Reeherches anatomiques sur
les galles de tiges: acroeeeidies.

(Ann. sc. nat. bot. 1904. 8. sör. 20. 289.)

Ritter von Guttenberg, H. , Beiträge
zur physiologischen Anatomie der Pilz-
gallen.

Leipzig. 1905. (W. Engelmann.)

Die deskriptive Anatomie der Gallen , die
sich darauf beschränkt, den Gewebeaufbau der

Gallen möglichst eingehend zu schildern , ist in
mancher Hinsicht als abgewirtschaftet zu be-
trachten. Gewiß sind noch viele Gallen ana-
tomisch nicht untersucht worden , und speziell
bei den hoch organisierten Cynipidengallen fördert,
wie auch die neueste Zeit noch bewiesen hat,
die mikroskopische Untersuchung noch manche
überraschende und wissenswerte Details zutage,
aber im allgemeinen und besonders bei den Milben-,
Fliegen- und Halbflüglergallen verspricht eine
ins Breite gehende Untersuchung vom Standpunkt
der deskriptiven Anatomie wenig Neues mehr.
Auch die neue Arbeit von Houard, die mit
großer Gewissenhaftigkeit die Strukturverhältnisse
für zahlreiche Triebspitzengallen feststellt, bringt
in ihren „conclusions" wenig, was den mit der
Anatomie der Gallen Vertrauten noch neu wäre.
Das Verdienst der mühevollen Arbeit ist des-
wegen nicht gering anzuschlagen und besteht vor
allem darin, daß sie mit vielen Einzelheiten be-
kannt machen , die später beim Auffinden neuer
Beziehungen und Gesetzmäßigkeiten behilflich sein
werden.

Gleichwohl sind die Gallen Objekte, aus
welchen eine Fülle sehr „aktueller" Probleme zu
uns sprechen. Nicht alle sind freilich bequem
angreifbar, aber auch auf dem leicht zugänglichen
Weg der mikroskopischen Analyse läßt sich gewiß
noch viel Neues gewinnen.

Einen Versuch, neue Gesichtspunkte bei der
mikroskopischen Untersuchung der Gallen in An-
wendung zu bringen , macht v. Guttenberg.
Zunächst erfahren wir in seiner Arbeit einiges
über die Veränderungen, welche die Zelle und
ihre Bestandteile unter der Einwirkung des fremden
Organismus erfahren. Über diesen Punkt sind
wir — für Phyto- wie Zoocecidien — noch wenig
unterrichtet, und es ist von Interesse, vom Verf.
einiges über die Veränderungen der Zellmembran,
die Bildung von Zellulosescheiden, über das Schick-
sal des Kernes, seine Größenzunahme und Form-
veränderung, die Verteilung seines Chromatins
und seine Beziehungen zu den eindringenden Pilz-
hyphen zu hören. Bei Adoxa macht sich der
Parasit (Pucänia adoxae) Kernsaft und Chromatin
unmittelbar zunutze; in andern Fällen sieht man
den Kerninhalt ins Plasma fließen u. dergl. mehr.
Bei Beurteilung der Gewebe geht Gutten-
berg von der Frage nach ihrer physiologischen
Leistung , insbesondere nach dem , was sie fin-
den Parasiten leisten, aus und kommt dabei zur
Aufstellung von Haut-, Leitungs-, Speicher- und
Durchlüftungssystem. Es kann ja - zumal bei
den komplizierten Gallwespenprodukten — keine
Frage sein, daß bestimmte Gewebsanteile eine
für die Entwicklung der Parasiten vorteilhafte

221

222

Wirkung haben; es besteht kein Zweifel, daß
das dickwandige Gewebe um die Larvenkammer
die Gallen fest macht, und die eiweißreichen
Zellenschichten im Innern als Nährgewebe an-
gesprochen werden dürfen, da sie tatsächlich von
den Parasiten aufgezehrt werden. Es wäre aber
deswegen nach Ansicht des Ref. noch nicht ge-
rechtfertigt, bei Beurteilung aller Gallen und
Gallenbestandteile die Voraussetzung zu machen,
daß sie alle für den fremdem Organismus etwas
leisten müßten. Die teleologische Formulierung,
daß irgendwelche Gewebeform gebildet würde,
damit dem eingedrungenen Parasiten in der einen
oder andern Weise eine gedeihliche Entwicklung
gesichert werde, kann vollends nach Ansicht des
Ref. unsere Einsicht in das Wesen der Gallen
nicht fördern. Die vergleichende Betrachtungs-
weise , welche die Gallen neben andere patholo-
gische Gewehsprodukte der Pflanze stellt und
von den Beziehungen zum Erreger dabei zunächst j
absieht , und deren hauptsächliche Ergebnisse
Ref. früher zu skizzieren versucht hat (Pathol.
Pfl.-Anat.), wird vielleicht in vielen Fällen bereits
genügen, um die Unsicherheit mancher, auf jenem
andern Weg gewonnenen Schlüsse darzutun.
Ref. hat sich schon bei verschiedenen Gelegen-
heiten erlaubt, darauf aufmerksam zu machen,
daß bei Beurteilung pathologischer Erscheinungen
teleologische Deutungen mit besonderer Vorsicht
vorzubringen sind, und hält es auch für bedenk-
lich, wenn, wie von v. Guttenberg, manche
Erscheinungen als vorteilhaft für den Wirts-
organismus (Bildung von Zellulosescheiden , von
Gefäßbündeln bei Zea mays, cf. S. 36), andere
als zweckmäßig für den Parasiten gedeutet werden.
Die Sicherheit, mit welcher Verf. vielfach seine
Deutungen vorträgt, entspricht übrigens keines-
wegs unsrer bescheidenen Einsicht in die Physio-
logie der Zelle : Für das Weiterwachsen der Achse
von Capsella hussa ist, wie Verf. hervorhebt, die
Tatsache wichtig, daß der Pilz (Albugo Candida)
„die Vegetationsspitze nie zerstört, obwohl doch
gerade diese ihm keinen Widerstand entgegen-
setzen kann und reichlich Nährstoffe enthält
(S. 13)." — Schließlich möchte Ref. noch gegen
die Meinung protestieren, daß die durch „finale"
Betrachtungsweise gewonnenen Schlüsse irgend-
welche Auskunft über die kausalen Zusammen-
hänge abzuleiten gestatteten: Bei Besprechung
der verschleimten Epidermiszellen über den
Konidienlagern von Albugo Candida legt es „ihre
auffällige Zweckmäßigkeit" dem Verf. nahe, „an-
zunehmen, daß sie vom Pilze eingeleitet werden"
u. dergl. m.

Wir wollten hier nur die Gesichtspunkte,
welche den Verf. leiteten, kennzeichnen und zu

kritisieren versuchen, können aber nicht auf die
vielen interessanten Einzelbeobachtungen des Verf.
eingehen, von welchen viele auch den Mykologen
interessieren werden. Wir erwähnen schließlich
nur noch, daß Verf. die von Exobasidium er-
zeugte Rhododendrongalle für ein neues Beispiel
„prosoplasmatischer" Mykocecidien — nach des
Ref. Definition — erklärt. Küster.

Lohmann, Dr. C. E. J., Über die Giftig-
keit der deutschen Schachtelhalmarten,
insbesondere des Duwocks.

(Arbeit, d. Dtsch. Landwirtschfts.-Gesellsch. Heft 100.)

Zahlreiche Fütterungs versuche ergeben, daß
von den einheimischen Schachtelhalmen allein
Equisetum palustre (Duwock), in geringem Grade
auch Equisetum silvaticum schädlich wirken können,
während Equisetum arvense sich als vollkommen
harmlos erweist. Die Ursache der Erkrankung
ist nicht in dem Kieselsäuregehalt, auch nicht
in der Akonitsäure oder andern bekannten orga-
nischen Bestandteilen zu suchen, vielmehr in einer
zu den Alkaloiden gehörigen Substanz, die Verf.
„Equisctin" benennt, aus Equisetum palustre ge-
wann und als Gift nachwies. Die Wirkung einer
unter die Haut eingespritzten Equisetin - Lösung
ist dieselbe, wie sie durch Verfüttern von Equi-
setum palustre hervorgerufen wird. Es bleibt
unentschieden, ob dieser Stoff auch in den andern
Equisetum- Arten enthalten ist. -

M ü 1 1 e r.

Ascher son, P., und Graebner, P., Synop-
sis der mitteleuropäischen Flora.

(Leipzig. 1905. 6. 1. Abt, Wilh. Engeiniann.)

Am 20. Januar d. J. wurde die sechste
(Schluß-)Lieferung dieser Abteilung ausgegeben,
deren erste (Bogen 1 — 5) am 28. Dezember 1900
erschien. Der Teil ist dadurch zu einem an-
sehnlichen Bande von 56 Druckbogen angewachsen,
welcher die Platanaceen und von den Bosaccen
die Spiräoideen und Bosoideen umfaßt. Drei
Gattungen: Bosa, Bubus und Potentilla haben
besonders zu dem unerwartet großen Umfange
beigetragen. Für die Bearbeitung derselben
hatten die Unternehmer bewährte Hilfskräfte
gewonnen, für Bosa (wie ich bereits in dieser
Zeitung, Jahrgang 1901, Sp. 202) erwähnte,
R o b. Keller in Winterthur , für Bubus
W. O. F o c k e zu Bremen , für Potentilla
11 e r in. Poeverlein zu Ludwigshafen. Aber

223

224

nur Keller und Focke haben das Über-
nommene durchzuführen vermocht; Poeverlein
mußte, nachdem das Manuskript über die weiß-
blühenden Arten von PotentiUa bereits gesetzt
war, auf die Fortführung der Arbeit verzichten.
Mit seiner Unterstützung und der von Theodor
Wolf in Dresden und Karl Maly in Serajewo
haben dann die Herausgeber, den (größeren) Rest
der Potentillen bearbeitet. Diese Umstände er-
klären die Verzögerung im Erscheinen der einzelnen
Lieferungen.

Über die taktvolle Bearbeitung der Rosen
durch Keller habe ich mich schon früher aus-
gesprochen. Für die Gattung JRuhus gilt, wie
von dem bewährten Forscher zu erwarten war,
dasselbe. Hier konnte nicht davon die Rede
sein, alle aufgestellten „Arten" deuten und
dichotomisch abgestuft einordnen zu wollen. Von
den etwa 3000 (!) benannten Brombeerarten sind
ja eine ganze Reihe auf sehr geringfügige Merk-
male hin und ohne genauere Kenntnis der ver-
wandten Formen aufgestellt und beschrieben (und
vielfach wie ungenügend beschrieben !) worden.
Focke gruppiert um jede Hauptart eine Gruppe
von Kleinarten , welche nahe Verwandtschaft zu
ihr zeigen. Diesen schließen sich dann einzelne
wichtigere Unterarten und offenbare Bastarde
an. — Für PotentiUa haben die Herausgeber den
Versuch unternommen, alle aufgestellten Formen
zu deuten und systematisch zu bewerten — nicht
immer zu ihrer eigenen Befriedigung. Sie bitten
denn auch künftige Freunde der Potentillen
dringend , ihren Ehrgeiz nicht im Aufstellen
„neuer
sich

sie die Veränderungsfähigkeit und Konstanz der
Formen in ihrem Forschungsgebiete feststellen.

Die Besitzer des Werkes möchte ich darauf
aufmerksam machen , diesen Band (VI, 1) noch
nicht binden zu lassen, da wohl für ihn noch ein
besonderes Hauptregister zu erwarten ist.

Beim Durchblättern der Hefte habe ich nur
ein größeres Druckversehen bemerkt: S. 648 und
649 müssen a) Sibbaldia und b) PotentiUa unter
I. gesetzt werden , während Comarwn unter II.
verbleibt. - — Überdies ist die Angabe für Poten-
tiUa: Blumenblätter (besser Kronblätter) klein,
gelb" für viele Arten nicht zutreffend. — Weiter
macht Dr. W. 0. Focke mich darauf aufmerk-
sam, daß auf S. 881 Geum macrophylVum Willä.
als Synonym von G. japonicum Thunb. aufgezählt
wird, worin die Verfasser wohl der Monographie
von Seh out z folgen. Beide Arten sind aber
wesentlich verschieden. Nur G. macrophyUwn
vermag in Mitteleuropa zu verwildern , während
G. japonicum bei der Kultur einiger Pflege bedarf.

' Arten und Varietäten zu suchen, sondern
dadurch ein Verdienst zu erwerben , daß

Der Stoff wächst den Bearbeitern unter den
Händen, und es ist wohl keine Möglichkeit vor-
handen, daß sie das Werk für die ganze mittel-
europäische Flora durchführen werden. Aber auch
jeder einzelne Band, dessen Fertigstellung gelingt,
behält seinen Wert ; denn er bildet eine Sammlung
von wichtigen Monographien der betreffenden
Familien oder Gattungen, soweit sie in Mittel-
europa vertreten sind.

Fr. B u c h e n a u.

Miyoshi, M. , Atlas of Japanese Vege-
tation. Set. I.

(Tokyo. 1905. 4. 8 phototypische Tafeln mit kurzem
begleitendem Text in englischer und japanischer

Sprache.)

Wie das Vorwort besagt, hat Verf. die Ab-
sicht, eine Reihe charakteristischer Pflanzen- und
Landschaftsbilder zu geben, um den NichtJapanern
eine Vorstellung seiner heimischen Vegetation zu ge-
währen. Die 8 Tafeln, die die vorliegende Lieferung
bilden, stellen kultivirte und zum Theil nur in
Kultur bekannte Gewächse dar. Es sind dies
Prunus mume Sieb. Zucc, Pr. Pseudo cerasus Link.
Pr. pendula Maxim., Magnolia Kobus De, Iris
Jaerigata Fisch v. K<i»>pferi Sieb., Fatsia japonica
Dcnc et Plancli., Phi/llostachys mitis unter der
Last des winterlichen Schnees. Dazu kommt ein
Landschaftsbild aus einem typischen japanischen
Garten. Alle, diese Photographien zeichnen sich
durch Schärfe und Schönheit der Ausführung aus
und werden ihren Zweck vollkommen erreichen.
Hoffentlich setzt der Verf. die Serie fort und
gibt uns vielleicht auch eine vergleichende Dar-
stellung der Vegetation der verschiedenen Theile
des langgestreckten von den Tropen bis zum Eis-
meer reichenden Inselreichs.

H. Solms.

Reiche, Carl, La Distribution geogTafica
de las compuestas de la Flora de Chile.

(Anales del Museo National de Chile. Santjago. 1905.
Nr. 17. 45 Seiten mit 2 Tafeln.)

Unser unermüdlicher Landsmann C. Reiche,
jetzt Vorsteher der botanischen Abteilung des
Nationalmuseums zu Santjago , veröffentlicht in
der uns vorliegenden Arbeit die Ergebnisse müh-
samer Studien über Zahl und Verbreitung der in
Chile vorkommenden Gattungen von Kompositen.
Er zählt sie zunächst (mit Nennung der Arten-
zahl) auf unter Angabe ihres Vorkommens im
übrigen Südamerika, in Mittel- und Nordamerika
und den vier anderen Erdteilen. Darauf gibt er

225

221»

ihre Verbreitung über 20 Hauptregionen dieses
überaus langgestreckten Landes an, welches über-
dies von den Meeresküsten bis zu den Schnee-
gipfeln der Anden aufsteigt. — Chile besitzt 118
indigene Gattungen der Kompositen mit 943
Spezies; dazu noch 14 akklimatisierte Gattungen
mit 20 Spezies, also im ganzen 132 Gattungen
mit 972 Arten (d. i. 13,7 oder 15,6 °/o aller

Ihre Verwandtschaft mit den Lycopodiaceen scheint
ihr „somewhat distant", aber der Hau des ober-
irdischen Sprosses erinnert sie an Lrjtidodcndron
nnmdum und Lcpidoslrobus Brownü.

Der Sporangialstruktur zufolge und aus ana-
tomischen Gründen sollen die Psilotaceen einiger-
maßen nahe an die Sphenophyüeen herankommen.
Das ist eine schon sehr oft vorgetragene Be-

beschriebenen (ca. 846) Genera. Am reichsten hauptung, für welche Ref. in den Tatsachen nicht

an Arten sind die Astereae (17 Gattungen, 210
Spezies), Senccionear (7 — 267) und Mutisieae
(29 - - 254). — Die Tafeln (Karten) erläutern die
wichtigsten geographischen Provinzen und geben
die Richtungen an, in welchen die amerikanischen,
die andinischen , die antarktischen und die ost-
patagonischen Florenelemente gewandert sind. -
Auch nach biologischen Gesichtspunkten werden
die Gattungen durchmustert (z. B. nach Lebens-
dauer, Wuchsverhältnissen, nach den Feuchtigkeits-
verhältnissen der Standorte — die xerophilen
sind bei weitem überwiegend).

Die wichtige Abhandlung darf bei Arbeiten
über die Kompositen oder über die Flora von
Chile nicht übersehen werden.

F r. Buclienau.

den Schimmer einer Berechtiguni

finden kann.
II. So Lms.

Coulter, J. M., and Land, W. I. G.,
Gametophytes and Embryo of Torreya
taxifolia.

(Bot. gaz. 1905. 39. 161—78. 4 Tat.)

Die Resultate der Bearbeitung reichlichen

Abständen gesammelten
taxifolia sind kurz die

Ford, S. O. , The anatomy of Psilotttm
triquetru/m.

(Annais of Botany. 1904. IS. 589-605. Tab. 39.)

In dieser Arbeit gibt Verfasserin eine Dar-
stellung der sehr einfachen Anatomie von Psilotvm
triquetrum. Ebenso wie Referent es seinerzeit
(Ann. du jardin de Buitenzorg. IV. 139- — 94)
getan, weist sie die gekünstelte Ausdeutung, die
Bertrand den verschiedenen Gliedern des unter-
irdischen Sproßsystems gegeben, zurück. Im Gegen-
satz zu Strasburg er und dem Ref. ist es ihr
gelungen, an den aufrechten grünen Sproßscheiteln
eine Schcitelzelle zu linden , die auf der Tafel
abgebildet wird. Ref. würde sich nicht wundern,
wenn sich diese Angabe weiterhin bestätigen ließe ;
der Bau der Vegetationspunkte wechselt bei dieser
Gattung außerordentlich. Er glaubt aber daran
festhalten zu sollen, daß die von ihm untersuchten
Laubsprossen keine Scheitelzelle darboten.

In dem peripheren Phloem der monostelischen
Bündelstränge hat Verfasserin lange Elemente mit
reichlichem Inhalte entdeckt, die keine Zellkerne
erkennen ließen. Da sie auch die bekannten
glänzenden Körnchen der Farnsiebröhren enthalten,
werden sie diesen mit einigem Zweifel an die
Seite gestellt.

Verfasserin* ist der Ansicht, Psilotum sei eine
sehr reduzierte Form, worin sie gewiß recht hat.

und in regelmäßigen
Materials von Torreya
folgenden :

Die männlichen Blüten bestehen aus kleinen
blattachselständigen Sprossen, die von mehreren,
dicht aufeinanderfolgenden und in vier Vertikal-
reihen angeordneten Schuppenblättern bedeckt
sind und am Scheitel zahlreiche Staubblätter
tragen. Bei Keimung der Mikrospuren werden
keine Prothalliumzellen gebildet, Die beiden aus
der Antheridiummutterzelle hervorgehen-

aenerativen Zellen sind von sehr ungleicher

Teilung
den

Größe, wie ja auch für Taxvs bekannt ist. Die
Zeit, welche der Pollenschlauch braucht, um bei
seinem oft recht unregelmäßigen Wachstum durch
den Nucellus hin, den Embryosack zu erreichen,
wechselt außerordentlich stark.

Weibliche Blüten werden von vier Schuppen-
blättern und einem gipfelständigen mit zwei
Integumenten bekleideten Makrosporangium ge-
bildet. Über die Embryosackentwicklung aus
der Embryosackmutterzelle wären genauere An-
gaben erwünscht gewesen. Es wird nur ein
einziges Archegonium angelegt, und zwar meist
außerhalb der Mittellinie, oft in einer vorgezogenen
Spitze des Prothalliums. Der Halsteil ist zwei-
zeilig. Bildung einer Bauchkanalzelle, die von
dem Verf. nicht beobachtet werden konnte, res]).
Teilung des Arehegoniumkernes vor der Be-
fruchtung, dürfte sich bei weiteren Untersuchungen
doch wohl noch finden lassen. - - Eigenartig er-
scheint, daß die gegenüber der Eizelle des Arche-
goniunis nur wenig vergrößerte, vollkommen mit
Zellgewebe ausgefüllte Keimzelle als Proembryo
überwintert. Zu Beginn der nächstjährigen Ent-
wicklung wachsen die Stockwerke des der Regel
nach aus vier Etagen bestehenden Proembryos

227

228

eines nach dem andern zum langen Suspensor
aus, während das unterste meist einzellige Stock-
werk durch rasch einander folgende Teilungen
den Embryo bildet.

Die Elimination des Nährgewebes ist durch
das Kindringen des nach den Beobachtungen der
Verf. hier allein aktiven Endospermes in das
Perisperm bedingt. Dieses leistet jedoch an einigen
Stellen größeren Widerstand als an andern und
gewinnt dadurch Einfluß auf die Verteilung beider
Gewebearten. Diese Angaben zu bezweifeln liegt
kein Grund vor. Doch stehen der von den Verf.
versuchten Ausdehnung ihrer Resultate auf alle
Samen mit Ruminationsgewebe u. a. noch die
sorgfältigen Untersuchungen von Voigt1 entgegen,
dessen Angaben für Myristica und Anonaceen von
der hier gegebenen Darstellung abweichen.

G. Karsten.

Thomson, R. B., The megaspore niem-
brane of the Gymnosperms.

(University of Toronto, biologital Series. 1905. Nr. 4.
64 S. Mit 5 Taf.)

Seit Warming weiß man, daß die Embryo-
sackmembran der Cycadeen mit J und S04H2
sich gelb und nicht blau färbt. Deswegen hielt
"Warming sie für cutisiert, ohne indessen mittelst
Durchprüfung der verschiedenen Cutinreaktionen
den strikten Beweis für diese seine Ansicht zu
liefern.

Im Anschluß daran, und von dem Gedanken
ausgehend, man könne es in der so beschaffenen
Membran des Embryosackes mit einem Relikt
komplicierter Makrosporenstruktur von Vorfahren
archegoniaten Charakters zu tun haben, hat Verf.
zahlreiche Genera aus allen Gruppen der Gymno-
spermenreihe hinsichtlich dieses Fragepunktes ver-
gleichendem Studium unterworfen.

In der Tat findet er die Embryosackhülle in
weiter Verbreitung ähnlich wie bei den Cycadeen
beschaffen. Nur die Araucarecn sensu strictiori
und die Taxaceen weisen ähnlich wie die Gnetaceen
und die Angiospermen einfache Cellulosehäute auf.

In allen übrigen Fällen findet Verf., daß die
verdickte Embryosackwand aus zwei deutlich her-
vortretenden Komplexen besteht, die er schlank-
weg als Exospor und Endospor unterscheidet.
Letzteres ist „cutisiert" und baut sich aus dichl
gedrängten, radial gestellten Stäbchen oder Balken
auf. Letzteres bietet an der Innengrenze Cellulose-

1 A. Voigt, Untersuchungen über Bau und Ent-
wicklung von Samen mit ruminiertem Endosperm.
(Ann. de Buitenzorg. 1888. 7. 151.)

reaktion ; seine äußeren Partien können ebenfalls,
wennschon in minderem Grade, „cutisiert" er-
scheinen.

In allen Fällen umgibt den Embryosack eine
eigentümliche Zellschicht, die später vielfach mehr
oder weniger obliteriert. Sie kann verschieden
beschaffen sein. Einmal besteht sie aus mehr-
kernigen Zellen mit cutisierter „Membran" ; und
in diesem Fall leitet Verf. sie von dem sporogenen
Gewebe, dem Archespor, ab und nennt sie „primary
tapetum" (Cycadeen Ginkgo Abietineae). Oder
ihre Zellen sind einkernig und ohne „Cutisierung" ;
dann redet er von einem „seeundary tapetum",
welches sich von dem peripheren, das Archespor
umgebenden Nucellargewebe herleiten soll (Dam-
mara, Taxaceae).

Von den eigentlichen Abieteen unterscheiden
sich die Cupressaceen durch die sehr dünne
Sporenmembran und das viel kümmerlicher ent-
wickelte Tapetum. An letztere schließt sich das
Gros der Taxodineae und Sequoiccen mit Aus-
nahme von Sciadopitys an. Diese Gattung aber
stimmt wesentlich mit den Abieteen überein. Im
Anschluß an Arnoldi möchte deswegen Verf.
sie zu diesen, die übrigen Glieder der Zwischen-
gruppen zu den Cupressaceen gerechnet sehen.

Schließlich sucht er — und darin liegt das
Hauptziel der Arbeit — seine Befunde für die
Phylogenie der Klasse zu fruetificieren. Da meint
er denn, hinsichtlich des Baues der Makrosporen-
membran und des Tapetum stellten die Abieteen
die älteste , die Taxeen die jüngste Gruppe der
Coniferen dar. Die Taxodineen und Podocarpecn
seien artificielle Komplexe von Gattungen, die
gewisse, den Abieteen gleichaltrige neben andern,
ganz jungen Formen umschließen. Die Cupressaceen
ihrerseits sollen in der phylogenetischen Serie
etwa in die Mitte zwischen Abieteen und Taxaceen
fallen.

Soweit die Darstellung des in der Abhandlung
gebotenen Tatbestandes.

Es ist nicht zu verkennen , daß die Arbeit
einen ganz gesunden Gedanken enthält und nütz-
liche Anregung zu weiteren Untersuchungen geben
kann. Insofern besonders ist sie als ein Fort-
schritt zu begrüßen.

Allein gegen die Art der Beweisführung des
Verf. läßt sich mancherlei einwenden. Ref. kann
diese durchaus nicht als genügend erachten, denn
es fehlen erstens alle mikrochemischen Unter-
suchungen, durch die der Nachweis gleichartiger
Membranveränderung bei Embryosack und Makro-
spore hätte erbracht werden können. Es fehlt
weiter jeder Versuch einer Entwicklungsgeschichte

229

230

der Embryosackwandung. Das würde ja gewiß
große Schwierigkeiten geboten haben. Wenn sich
aber nachweisen ließe, daß des Verf. Exospor
und Endospor, so wie bei der Makrospore, als
Neubildung um den Inhalt der Mutterzelle ent-
steht, so würde das eine starke Stütze für dessen
Ansicht abgeben Dem Ref. scheint indes das
Verhalten des „primary tapetum" dagegen zu
sprechen. Denn hier kann es sich doch offenbar
nicht um Makrosporen, sondern höchstens um
Mutterzellen handeln, und man begreift nicht, wie
und warum die „Cutisierung" , die der Makro-
sporenwand eigen , nun auf einmal auf die der
Mutterzellen zurückgreifen soll. Von der nicht
genügend begründeten Ableitung der beiden
Tapetumformen will lief, gar nicht erst weiter
reden. Wie schwach es um unsere Kenntnis der
ersten Entwicklungsvorgänge im gymnospermen
Nucellus bestellt ist, haben Coulter-Chamber-
lain ja aufs schärfste pointiert.

Dem Versuch des Verf., phylogenetische Ent-
wicklungsreihen auf die vergleichende Unter-
suchung eines einzelnen Charakters zu begründen,
muß Ref. wiederum sehr skeptisch gegenüber-
treten. Denn einzelne alte Reliktcharaktere können
sehr wohl bei relativ jungen Formen erhalten
sein, bei andern, viel älteren Auszweigungen des
gleichen phyletischen Systems dagegen fehlen.
Auch die sexuelle Affinität geht bekanntlich in
keiner Weise pari passu mit dem Grad der
Descendenzfolge der Arten. Osmunda bietet gewiß
archaischen Bau ihres Zentralzylinders. Aber
über das Entstehungsalter der Gruppe gibt uns
dieser Umstand durchaus keinen sicheren Auf-
schluß. H. So lms.

Schweizer , J. , Beiträge
der Samenentwicklung

33 Fig. im Text.)
der Euphorbiaceen

Bernard, Gh., Sur l'embryogenie de
quelques plantes parasites.

(iThese Univ. Geneve.J S.-A. Journ. de bot. 1902 u. 190:>,.
8°. 67. S. 9 pl.)

In der Hoffnung, einen Einfluß des Parasitis-
mus auf die Embryologie zu linden , wurden
folgende Pflanzen untersucht: Lathraea squa-
maria L., Gytinus hypocistis L., Phclipaca carulea
Mey, Orobanche sp. und Helosis guyanensis Rieh.
Diese Parasiten zeigten aber keinerlei hervor-
stechende Eigenschaften in der Samenentwicklung,
die dem Einfluß des Parasitismus zugeschrieben
werden müßten. Auch sonst bot die Entwicklung
der Samenanlagen nichts besonders Bemerkens-

wertes.

E. I annig.

zur Kenntnis
der Eu/phor-
biaeeen.

(Flora. 1905. 94. 339-79.

Bei den Samenanlagen
sind seit langer Zeit zwei eigentümliche Organe
bekannt, die C a r un eul a und der Obtur a to r ,
über deren Entwicklung und Bedeutung l>is jetzt
noch keine Klarheit herrschte. Mit dem Auf-
treten des Obturators stehen besondere Aus-
bildungen des Nucellus in Zusammenhang.
Diese drei Organe sind der Gegenstand vor-
liegender Untersuchung. Der Obturator ist
eine Wucherung des Placentargewebes . die in
typischen Fällen glockenförmig über das Mikropyle-
ende der Samenanlage gestülpt wird. Er besteht
ursprünglich aus zwei selbständigen Teilen , die
zwei gegenüberliegenden Stellen der eingebogenen
Ränder eines und desselben Fruchtblattes ent-
springen, aber sehr bald zu einem scheinbar ein-
heitlichen Gewebe verwachsen. Der Rand der
Glocke wird von langen Zellschläuchen gebildet,
die den verdickten Mikropylerand (die Caruncula )
von außen fest umfassen-, der „Glockenschwengel"
besteht aus einem Bündel ebensolcher Schläucbe,
von denen sich ein Strang bis zur Nucellusspitze
verschiebt und mit dieser verwächst , während
die übrigen Obturatorschläuche zwischen das
innere und äußere Integument eindringen. Die
Zellschläuche sind plasmareich, enthalten große
Kerne und Schleimsubstanzen. Seine höchste
Entwicklung erreicht der Obturator zur Zeit der
Befruchtungsreife; nachher schwindet er langsam
bis auf einen kleinen Wulst an der Piacent a.
Bei allen untersuchten Euplwrbiaceen war ein
Obturator vorhanden, war aber bei verschiedenen
Gattungen oder Arten nach Form und Größe
verschieden. Daß der Obturator sich zwischen
Nucellus und Placenta einschiebt, aus lang-
gestreckten, inhaltreichen Zellfäden besteht und
nach der Befruchtung zugrunde geht, berechtigt
zu der Annahme, daß er ein Leitgewebe ist, der
den Pollenschlauch zur Nucellusspitze zu führen
hat. Der Nucellus tritt dadurch in Korrelation
: zu dem Obturator. daß er sich an der Spitze mehr
! oder weniger verlängert und mit den Obturator-
schläuchen verschmilzt. Wo das nicht der Fall
ist. wie bei Mercuralis, ist zwischen dem Nucellus
und dem büschelförmigen Obturator ein eigenes
Leitgewebe ausgebildet. Die Caruncula ist
ein Zellgewebewulst, der durch ein Teilungs-
gewebe am Rande des äußeren Integumentes
entsteht, besonders nach der Befruchtung sich
noch stark vergrößert und schließlich durch
Streckung einer intcrkalaren Zellzone wie eine

231

232

gestielte Warze über dem Mikropyleende des
Samens sitzt. Anfangs sind die Zellen plasma-
reich und haben große Kerne, später, wenn sich
die Samenschale bildet, geben sie ihren Inhalt
ab. Das ganze Gebilde läßt sich morphologisch
als eine Art Arillus auffassen. Es liegt keil-
förmig zwischen Placenta und Samen, dicht über
der Anheftungsstelle des letzteren ; man kann in
ihm eine Vorrichtung zur Loslösung des Samens
von der Placenta sehen. E. Hannig.

Lötscher, P. K , Über den Bau und die

Funktion der Antipoden in der Angio-
spermensamenanlage.

(Flora. 1905. $14. 213—61. 2 Taf.)

Je mehr Einzelheiten über den Bau der
Antipoden im Verlaufe der zahlreichen embryo-
logischen Untersuchungen zutage treten, desto
mehr macht sich das Bestreben geltend, über die
rein morphologische Auffassung der Antipoden,
z. B. als Prothalliumreste, hinauszugehen und bei
ihnen nach einer physiologischen Bedeutung zu
suchen. Auf dem letzten Wege kommt Verf.
auf Grund eigener Untersuchungen und mit Be-
nutzung der Literatur zu dem Resultat, daß drei
große anatomisch-physiologische Antipodentypen
zu unterscheiden sind. Kein anatomisch genommen,
sind dies: I. Antipoden als nackte Protoplasten
(die Antipodenkerne bilden keine Zellmembranen
aus) oder lose Zellen (die Protoplasten um die
Zellkerne sind von Membranen umhüllt, diese
Zellen aber nicht zu einem einheitlichen Komplex
zusammengeschlossen). II. Die Antipoden als rund-
licher Zellkomplex. III. Die Antipoden als Einzel-
zellcn oder Zellkomplex von langgestreckter Ge-
stalt. Die Antipoden der ersten Gruppe sollen
die Auflösung oder Resorption des Nucellus be-
wirken (Cruciferen, Papilionaceen, Orchideen usw.).
Denn das Wachstum des Embryosackes erfolgt
auf Kosten des Nucellus , zuletzt hauptsächlich
am Chalazaende. Hier liegt auch die Plasma-
anhäufung mit den Antipodenkernen, und da „in
dieser Region während einer gewissen Periode
keine andern Agenden vorhanden sind" , muß
den Antipoden die Auflösung des Nucellus zu-
geschrieben werden. Den Antipoden des zweite n
Typus soll die Verarbeitung und Umwandlung
der dem Embryosack zugeführten Stoffe zu-
fallen. (Gramineen, Rannnndacccn usw.) liier
wird nämlich der Nucellus von dem wachsen-
den Embryosack nicht resorbier! , das Material
für die Vergrößerung des Embryosackes muß also
von der Chalaza herkommen und durch die Anti-

poden gehen. In der Chalazagegend ist meist
viel Stärke, während sich in den Antipoden weder
Stärke noch Zucker (V) nachweisen läßt und auch
im Embryosack keine Stärke , dagegen sehr viel
Eiweiß vorhanden ist, Das den Antipoden zu-
fließende Nährmaterial, „meist Kohlehydrate",
soll danach von ihnen umgewandelt werden in
„wahrscheinlich eiweißartige Stoffe". In dem
dritten Typus sollen die langgestreckten Anti-
podenzellen als Haustorien dienen, die neben der
Aufnahme von Nährsubstanz eventuell auch
Stoffleitung und Auflösung benachbarter
Gewebeteile zu besorgen haben. — Die genannten
drei Gruppen sind durch allerhand Zwischen-
formen miteinander verbunden. — Das Bestreben,
jede Antipodenart in irgendeinen physiologischen
Typus unterzubringen, hält Ref. für nicht be-
rechtigt. Wenn die Antipoden Rudimente eines
Organes der Phanerogamen -Vorfahren sind, so
brauchen sie keineswegs, wie Verf. annimmt,
jetzt noch eine für die Pflanze nützliche
Funktion auszuühen. Eine solche Funktion kann
manchmal erhalten oder ausgebildet sein, und
die vom Verf. angewendete Methode kann in
diesen Fällen das Richtige getroffen haben, aber
seine Beweisgründe sind jedenfalls für den ersten
und zweiten Typus nicht ausreichend. Über-
haupt hat es den Anschein, daß durch eine ein-
gehendere Untersuchung auf eng umgrenztem Ge-
biet das Problem mehr gefördert werden könnte
als durch ausgedehnte Vergleichungen.

E. Hannig.

Nashorst, A. G. , Die oberdevonisehe
Flora des Ellesmerelandes.

(Report of the second Norwegian arctLc Expedition

in the Fram 1898—1902. Nr. 1. Christiania. 1904.

22 S. Mit 7 Taf. u. 4 Textfig.)

Die Materialien, die hier Bearbeitung ge-
funden haben, wurden im Gänsefjord des Elles-
merelandes westlich von Smith Sound unter dem
77 ° nördl. Breite aufgenommen. Sie haben eine
artenarme Farnflora ergeben, die nur Sphenopteri-
dium Keilhaui? und zwei Archaeopteriden A. arclie-
iypus Schmalh. und Ä. fssilis Schmalh., diese
beiden aber in großer Menge, bietet. Auch
fertile Fiederstücke wurden gefunden, von denen
indes nicht festgestellt werden konnte, zu welcher
Art sie gehören.

Außerdem enthielt die Aufsammlung noch
reichliche Mengen von Abdruckstücken einer
Dictyoxylon-RmAe, die Verf. leider mit Potonie"
wieder als Lyginodendron bezeichnet, für das. was

233

234

William son so nennt, den Namen Lyginopteris
anwendend. Ref. hält das wie alle Versuche,
Nomenklaturpriorität im palaeophytologischeu
Gebiet zur Geltung zu bringen, in noch viel
höhcrem Grade für schädlich und verwirrend,
als es das bei den lebenden Pflanzen schon ist.
Und man kann den Gourlie sehen Namen, den
Williamson auf unsere wohlbekannte Pflanze
eingeschränkt hat, anderweit sehr gut entbehren,
wenn man mit Wi 1 1 i am so n Dictyoxylon für alle
derartigen Strukturen und deren Abdrücke in
Gebrauch behält.

II. Solms.

Kidston , R. , On tlic fruetification of
Newropteris heterophylla Brongn.

(Philosophical Transaction, R. S. London. 1904, 15)7.
Ser. B. 1—5. Mit 1 Tat.)

Es ist bekannt, daß bezüglich der großen
karbonischen Neuropteriden seit langem der Ver-
dacht besteht, sie möchten keine echten Farne
sein, sondern zu der Gruppe der Cycadoßkes
gehören. Er gründet sich auf zwei Momente.
Einmal hat man an diesen doch so häufigen
Blättern niemals eine Spur von Farnsporangien
wahrgenommen, und dann weiß man jetzt, daß
ihre Petioli den Bau von Myeloxylon darbieten.
Myeloxylon aber ist im Zusammenhang mit
notorischen Cycadoßkes - Stämmen neulich mit
Medullosa gefunden worden.

In der vorliegenden Abhandlung nun gibt
Verf. Beschreibung und Abbildung von Frukti-
fikationsresten, die im Zusammenhang mit Ncuro-
pterisblattfiedern stehen. Und zwar sind ihm
deren zwei bekannt geworden: einmal kleine,
gruppenweise an langen Stielen stehende sporan-
gienartige, an Cälymmatotheca erinnernde Gebilde,
die er für männliche Organe ansehen möchte,
und ferner große, eiförmige, durchaus an Ehabdo-
carpus erinnernde Samen , die die weiblichen
gynmospcrmenähnlichen Sporangien darstellen
würden.

Durch diese Beobachtungen dürfte die Zu-
gehörigkeit der in Frage kommenden Kcuropteris
heterophylla ja wohl gesichert sein. Aber mehr
läßt sich leider daraus nicht entnehmen , da die
Struktur dieser Fruktifikation ihres ungeeigneten
Erhaltungszustandes balber nicht eruiert werden
konnte.

H. Solms.

Potonie , H. , Abbildungen und Be-
schreibunffen fossiler Pflanzenreste der
palaeozoischen und mesozoischen For-
mationen.

(Lief. 1 1903, II 1904. Gr. 8°.)

In den vorliegenden Heften gibt Verf. Ab-
bildungen guter Stücke von wichtigen oder aber
seltenen und wenig bekannten Fossilresten der
älteren Formationen, mit beigefügtem, ganz kurz
gehaltenem Text. Eine durchgehende Paginierung
ist vermieden worden, um eine beliebige An-
ordnung der Bilder nach den jeweils maßgeben-
den Gesichtspunkten zu ermöglichen. Das Unter-
nehmen ist sehr dankenswert, und es ist demselben
um so mehr Fortgang zu wünschen, als die Bilder,
teils Tafeln, teils in den Text gedruckte Figuren
bildend, sich samt und sonders durch Schärfe
und Naturwahrheit auszeichnen. Bas wird bei
palaeophytologischeu Bildern selbst in der Neu-
zeit vielfach vermißt, wofür nur auf viele ameri-
kanische Publikationen verwiesen zu werden
braucht.

Die in den vorliegenden Lieferungenbehandelten
Reste sind großenteils Farne und Sigillarien.
Für Rhizodendron Oppoliense werden auch ana-
tomische Details gebracht. Ebenso ist ein Ab-
schnitt den Stigmariopsissteinkernen der Sigillarien
gewidmet. Mit Pleuromeia und Whittleseya
schließt das zweite Heft ab.

H. Solms.

Wieland, G. R., The proembryo of the

Bennettiteae.

(American Journ. Sciences. 1904. 18. 445—17. Tab. 20.)

Der Verf. setzt seine Bennettiteenstudien, die

zuletzt in der Bot. Ztg. vol. 59. IL 1901. S. 274
besprochen wurden, fort. In der vorliegenden
Mitteilung gibt er eine schöne photolithographische
Abbildung eines samenbergenden Kolbenquer-
schnittes vom Stamm Nr. 393 der Yale-Kollektion.
Er meint, die unregelmäßige Zellausfüllung mancher
Samen entspreche einem Embryoträger , und der
eigentliche Embryo sei in diesem Fall noch nicht
ausgebildet. Da indes die fraglichen auf der
Tafel dargestellten Samen die volle Größe erreicht
haben, ihre Testa auch ganz ausgebildet ist und
das fragliche Gewebe den Samenraum völlig er-
füllt, so möchte Ref. eher glauben, daß es sich
auch in diesem Fall einfach um den dikotylen
Embryo selbst handeln werde, der infolge einiger
Maceration seine Kotyledonargrenzen nicht mehr
deutlich erkennen läßt. Hätte man es wirklich
mit dem Embryoträger (Proembryo) zu tun, so

235

836

würde man bei der völligen Erfüllung des Samen-
raums nicht recht begreifen, wo denn der Embryo
bei seiner spateren Entwicklung den nötigen Raum
herbekommen sollte. H. Solms.

Zalessky, Vegctaux fossiles du terrain
carbonifere du bassin du Donetz, I
Lycopodiales.

(Memoires du comite geologique de Russie. Nouv. serie,
livr. 13. Gr. 4°. 126 S. mit 14 Tat.)

Es ist erfreulich, zu seilen, wie die palae-
ontologischen Monographien der verschiedenen
Steinkohlengebiete sich mehren. Das vorliegende
erste Heft einer solchen vom Donetzgebiet gibt
neben dem russischen auch einen ausführlichen
französischen Text und ist von einer Reihe von
außerordentlich schönen und instruktiven Tafeln
begleitet , auf denen die behandelten Reste
Lepidodendra , Ulodendra und Sigillaricn . da-
runter einige neue Arten, dargestellt werden.

H. Solms.

Hardy Oranges.

(Gardeners Chronicle. 1905. 37. 74.)

Unter diesem Titel bringt besagte Zeitschrift
folgende Mitteilung, die auch für die Botaniker
nicht ohne Interesse sein dürfte.

„In Secretary Wilsons Annual Report of the
U. St. Dept for Agriculture findet sich folgende
Angabe bezüglich der Produktion neuer Citrus-
sorten : ,Die Bemühungen des bureau of plant
industry in besagter Richtung, die seit Jahren
furtgesetzt wurden, haben schone Resultate er-
geben. Die frostharten Orangen . die sich als
Resultat der Kreuzung der Apfelsine mit den
frostharten japanischen Orangen ergeben haben,
sind jetzt so weit, daß sie verschickt werden
können, und das soll im kommenden Winter ge-
schehen. Eine dieser frostharten Arten hat in
diesem Jahre zum erstenmal Frucht gebracht.
Das ist eine Errungenschaft , die das Dept. er-
hoffte, als es die dahin zielende Arbeit zuerst in
Angriff nahm.

Die andern neuen, aus den Versuchen des
Bureaus hervorgegangenen Citrussorten werden
alle für solche Gegenden sich sehr wertvoll
erweisen , in denen man empfindlichere Gold-
früchte kultivieren kann. Von diesen erwähnen
wir die neue Tangelo , die aus einer Kreuzung
der Tangerine und des Pomelo hervorging, sowie
eine neue Orange mit samtartiger Schale.'"

H. Solms.

Neue Literatur.
I. Allgemeines.

Just 's botanischer Jahresbericht. (Herausg. v. K. Fedde.)
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Sadebeck, R., Der helle und der dunkle Raphiabast

von Madagaskar. (11 Fig. im Text.) (Englers bot.

Jahrb. 36. 350-68.)

Notizen.

Am 14. Mai 1905 starb in Neapel Dr. Frederico
Delpiuo, Professor an der Universität Neapel.

Hierzu eine Beilage von Gebrüder Bornlraogcr
in Berlin.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jahrlieh 12 Het'to, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und lii. des Monats.

Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanisehen Zeitung: 24 Marl;.

Verlag von Arthur 1' e 1 i x in Leipzig, Karls trafse. — Druck der Piorerschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.

63. Jahrgang'.

Nr. 16/17.

i. September 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

♦ -~» *•*..♦.

II. Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Rücher 7.11 besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Ursprung, A., Bemerkungen zu
Josts Besprechung meiner Untersuchungen über das
S;iftsteigeu. — Jost, L., Erwiderung auf die Be-

merkungen A. Ursprungs. — Fitting, IL, Unter-
suchungen über den geotropischen Reizvorgang.
Teil II: Weitere Erfolge mit der intermittierenden
Reizung. — Sammet, R., Untersuchungen über
Chemotropismus und verwandte Erscheinungen bei
Wurzeln, Sprossen und Pilzfaden. — Shihata, K.,
Studien über, die Chemotaxis der Jsoefes-Sperma-
tozoiden. — Brown, II. T., and Escombe, F.,
Researches 011 some of the physiological processes
of green leaves, with special reference to the inter-
change of energy between the leaf and its surroun-
dings. — Wiesner, J., Jan Ingen-Housz. Sein
Leben und sein Wirken als Naturforscher und
Arzt — Rumpf, G., Rhizodermis, Hypodermis und
Endodermis der Farnwurzel. — Beijerinck, M. W.,
Chlorella varieqata, ein bunter Mikrobe. — Ule, E.,
Wechselbeziehungen zwischen Ameisen und Pflanzen.
— Tischler, G., Über die Beziehungen der An-
thocyanbildung zur Winterhärte der Pflanzen. —
Knuth, P. , Handbuch der Blütenbiologie. —
Kirchner, Ü., Loew, E., Schröter, C, Lebens-
geschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. —
Schröter, C, Das Pflanzenleben der Alpen. —
Botanische Exkursionen und pflanzen-
geographische Studien in der Schweiz. — Hegi, Gr.,
und Dunzinger, G. , Die verbreiterten Alpen-
pflanzen von Bayern, Tirol und der Schweiz. —
Kuckuck, P., Der Strandwanderer. Die wichtigsten
Strandpflanzen, Meeresalgen und Seetiere der Nord-
und Ostsee. — Gilg, E. , Lehrbuch der Pharma-
kognosie.— Müller, Roli., Jahrbuch der land-
wirtschaftlichen Pflanzen- und Tierzüchtung. Sammel-
bericht über dieLeistungen in der Züchtungskunde usw.
2. Die Leistungen des Jahres 1904. — Safford,
William Edwin, The useful plants of the Island
of Guam. — Neue Literatur. — Personalnach-
richten.

Ursprung, A., Bemerkungen zu Josts

Besprechung meiner
über

das Saftsteigen.

Untersuchungen

Auf Seite 122 der Botanischen Zeitung findet
sich ein Referat Josts über meine Untersuchungen

über das Saftsteigen1. Da dieses Referat von
dem Inhalt meiner Arbeit keine richtige Vor-
stellung geben kann, da mir zudem noch falsche
Schlußfolgerungen zugeschrieben werden, so sehe
ich mich genötigt, den Sachverhalt richtig zu
stellen. Es wurden von mir drei Reihen Versuche
ausgeführt :

A. Versuche mit Blättern von Primula obeonica2
und einiger anderer Pflanzen.

B. Versuche mit Phaseolus multiflorus.

C. Versuche mit Hedera und Fagus.

Die Versuche A geben auf die Frage nach
der Beteiligung lebender Zellen an der Hebungs-
kraft keinen Aufschluß ; dagegen habe ich aus
den Versuchen B und C den Schluß gezogen,
daß bei Phaseolus, Hedera und Fagus die lebenden
Stengelzellen bei der Erzeugung der Hebungskraft
sind.

wendet sich nun gegen den Schluß,
B und C gezogen hatte. Unter diesen
war es natürlich auch seine Aufgabe.
Versuche B und C so zu referieren,
daß der Leser sich ein richtiges Bild machen
kann. Tatsächlich werden aber einzig die Ver-
suche, die für die strittige Frage gar nicht in
Betracht kommen, ausführlicher besprochen; die
Versuche aber, denen allein Beweiskraft zukommt,
erwähnt der Referent nur ganz kurz, und zwar
derart, daß jeder Leser eine falsche Vorstellung
erhalten muß.

Es ist natürlich wesentlich, daß in C holzige
Pflanzen bis zu -4.5 m Höhe verwendet werden,
denn um das Saftsteigen in handhohen Kräutern
hat man sich noch nie gestritten. Die zu den
Versuchen B und C verwendeten Pflanzen werden

mitbeteiligt
Jost
den ich aus
Umständen
über diese

1 A. Ursprung, Untersuchungen über die Be-
teiligung lebender Zellen am Saftsteigen. Beih. z.

bot. Zentralbl. 1904.

2 Aus Versehen
sinensis.

steht in meiner Arbeit IV.

243

244

aber weder mit Namen genannt noch beschrieben,
und es muß daher der Leser zur Ansicht kommen,
es handle sich auch in B und C um Primula-
ähnliche, niedrige Kräuter. Es ist ferner wichtig,
daß in jedem Falle die Länge des Stengels bezw.
Stieles und die Länge der abgetöteten Zone an-
gegeben wird , denn das Versuchsresultat hängt
von der Länge der toten Strecke ab, und diese
muß bei verschiedenen Pflanzen verschieden sein,
um eben Welken zu erzielen. Der Leser muß aus
dem Referat schließen, daß die tote Strecke 9 cm
nicht überschritt, während in Wirklichkeit die Ab-
tötung bis auf 2,5 m erfolgte. Weiter ist es von
fundamentalster Bedeutung, daß bei meinen Ver-
suchen Wurzeln und Blätter völlig intakt blieben,
daß also die natürlichen Verhältnisse , mit Aus-
nahme der gebrühten Strecke, beibehalten wurden.

Die Kritik, die auf diese einseitige Be-
sprechung folgt, lautet:

„Es wird schwer sein , aus den Versuchen
„des Verf. eine bestimmte Ansicht über die Be-
deutung der lebenden Zellen für das Wasser-
„ steigen zu begründen. Daß der von ihm gezogene
„Schluß bestimmt nicht richtig ist, das zeigen
„andere , alt bekannte Versuche. Wir wissen
„doch , daß durch die Transpiration der Blätter
„eine Saugwirkung erzeugt wird , die sich auch
„in toten Röhren auf mehr als 9 cm abwärts
„geltendmacht."

J o s t weist mich hier auf alt bekannte Ver-
suche hin , aus denen die Unrichtigkeit meiner
Schlüsse sich ergeben soll. Er führt zur Be-
gründung seiner Behauptung die Tatsache an,
daß die Saugwirkung der Blätter sich in toten
Röhren auf mehr als 9 cm abwärts „geltendmacht".
Hierbei begeht er aufs neue jenen Fehler, vor
dem ich noch in der von ihm kritisierten Arbeit
mit den folgenden Worten warnte: „So ein-
leuchtend es auch ist, daß die Bedeutung eines
„Faktors nur dann richtig gewürdigt werden kann,
„wenn er sowohl qualitativ als quantitativ unter-
sucht wird, man trifft doch immer wieder auf
„Untersuchungen, die dieser elementaren Forde-
rung nicht gerecht werden." Ich denke, hieraus
sollte doch deutlich genug hervorgehen , daß es
nicht darauf ankommt, daß die Saugwirkung sich
geltendmacht, sondern darauf , daß sie aus-
reicht, um den Verbrauch zudecken. Ferner
hätte J o s t aus meiner Arbeit sehen können, daß
ich jene „alt bekannten" Versuche1 nicht nur

1 Der Ausdruck „alt bekannte Versuche" ist
zwar recht unbestimmt; ich darf aber wohl annehmen,
dafs Jost darunter den Böhm sehen Brühversuch
mit Phaseohts versteht, denn alle übrigen Versuche
•rel'on auf die Quantiiatsfrage eine negative oder gar
keine Autwort und sind daher nicht beweiskräftig.

kannte, sondern noch erweiterte, indem ich nach-
wies, daß die tote Strecke bei längeren Stengeln
weit, mehr als 9 cm betragen darf, ohne daß
Welken erfolgt. Ich habe aber zugleich auch
gezeigt, daß Welken eintritt, sobald die tote
Strecke eine gewisse Länge überschreitet, und
habe damit, für die untersuchten Fälle, die Be-
teiligung lebender Zellen am Saftsteigen nach-
gewiesen.

Eine Erwiderung glaubte ich deshalb nicht
umgehen zu können, weil man sich, bei der großen
Zahl der publizierten Abhandlungen, oft mit dem
Lesen der Referate begnügt, und weil es sich
hier doch um ein so wichtiges Problem handelt,
daß eine Richtigstellung nicht nur in meinem per-
sönlichen, sondern auch im allgemein sachlichen
Interesse liegt.

Ich bin dankbar für jede, auch die schärfste
Kritik , falls sie nur sachlich bleibt und nicht
oberflächlich ist.

Die Hauptfrage nach der Beteiligung lebender
Zellen am Saftsteigen läßt sich in die folgenden
drei Unterfragen teilen:

1. Sind lebende Zellen am Saftsteigen be-
teiligt? Die vorliegenden Versuche geben hierauf
die Antwort: ja, denn sie haben Resultate zu-
tage gefördert , die mit der Hypothese von der
Nichtbeteiligung lebender Zellen nicht in Über-
einstimmung zu bringen sind. Eine Hypothese
darf aber nur so lange aufrechterhalten werden,
als die bekannten Tatsachen ihr nicht wider-
sprechen.

2. Welche lebende Zellen sind am Saftsteigen
beteiligt? Auf diese Frage haben wir zur Zeit
keine Antwort.

3. In welcher Weise sind lebende Zellen am
Saftsteigen beteiligt ? Aus meinen Versuchen folgt,
daß die Funktion der lebenden Zellen eine ver-
schiedene sein kann. In erster Linie ist ihre
Aufgabe in Stämmen und längeren Stengeln von
Interesse. Durch Aufstellung der verschiedenen
denkbaren Wirkungsweisen und durch experi-
mentelle Prüfung derselben bin ich zum Schluß
gelangt, daß bei Phaseolus , Heder« und Fagus
die lebenden Zellen an der Erzeugung der
Hebungskraft mitbeteiligt sind.

Jost, L., Erwiderung auf die „Be-
merkungen" A. Ursprungs.

Da ich meine Erwiderung auf vorstehende
Bemerkungen möglichst hurz halten möchte , so
will ich auf den ersten Vorwurf, den Ursprung
mir macht, nicht näher eingehen und will nur
erklären, daß ich auch heute noch der Meinung

245

246

bin , daß mein Referat den wesentlichen
Inhalt des Originals richtig wiedergibt. Wer sich
für diese Frage interessiert, der kann sich ja
leicht selbst ein Urteil bilden.

Eingehender muß ich mich mit dem zweiten
Vorwurf beschäftigen, der meine Kritik als eine
unberechtigte hinstellt. Wenn diese Kritik
— wenigstens indirekt — als nicht sachlich und
als oberflächlich bezeichnet wird , so muß ich
den Vorwurf der Unsachlich keit entschieden
zurückweisen. Den Vorwurf der Oberflächlich-
keit muß ich wohl hinnehmen, weil ich einmal
den Versuch, der mir gegen Ursprung zu sprechen
scheint, nicht genau genug angegeben habe, und
weil ich zweitens ein noch wichtigeres Bedenken
gegen seine Anschauung, obwohl es mir nicht erst
heute eingefallen ist, verschwiegen habe. Der
Grund zu dieser Oberflächlichkeit liegt darin,
daß ich seinerzeit einen Praktikanten veranlaßt
hatte, die ganze Frage kritisch nachzuuntersuchen,
und daß ich seinen Ergebnissen nicht vorgreifen
wollte. Leider hat der betreffende Herr aus
äußeren Gründen die Arbeit aufgegeben , ehe er
definitive, publizierbare Resultate hatte.

Zunächst also der erwähnte Versuch ! Ich
hatte durchaus nicht den Versuch von Boelim
im Auge, sondern den Hai es sehen Versuch, der
beweist, daß ein transpirierender Zweig nicht nur
Wasser, sondern sogar Quecksilber auf eine an-
sehnliche Höhe zu heben vermag. Es ist mir
bekannt, daß die Zweige unter diesen Bedingungen
rasch welken ; aus eigner Erfahrung aber weiß
ich seit vielen Jahren, daß Zweige tagelang tur-

Spitze einer
durch diese

befestigt ,

gelegenen Niveau

geszent bleiben, wenn sie. an der
wassererfüllten Glasröhre
aus einem 40 — 50 cm tiefer
Wasser schöpfen müssen. Ich schließe aus solchen
Versuchen, daß in der Tat in „toten Röhren"
Wasser auf eine ziemliche Strecke von der Pflanze
gehoben werden kann ; wie groß diese Strecke
im Einzelfall ist, das muß experimentell festgestellt
werden. Heute kann ich nur erwähnen , daß
ein einzelnes ausgewachsenes Phaseolusblatt am
Ende der Glasröhre das Wasser fünf Tage lang
auf etwas über 30 cm hob ohne zu welken x,
während bei Ursprung einmal ein Stengelende
von Pbaseolus mit zwei Blättern schon nach zwei
Tagen welkte, nachdem die Stengelbasis auf 30 cm
abgetötet war.

Daß ich unter „toten Röhren" Glasröhren
verstand, konnte Ursprung aus meinem Referat
nicht entnehmen, und es war vielleicht fehlerhaft,
den Versuch einen alten zu nennen, da seine

1 Manchmal welken Phaseolusblätter (auch direkt
in Wasser stehend) sehr schnell.

hier in Betracht kommende Form, bei der kein
Welken eintritt, möglicherweise gar nicht publi-
ziert ist. Es lag aber — wie erwähnt — auch
in diesem Versuch keineswegs das einzige Be-
denken, das ich gegen Ursprungs Argumenta-
tion hegte. Seine Beweisführung ist ja eine
indirekte, nämlich : Wenn nicht vermehrte
Transpiration an der abgebrühten Stelle das rasche
Welken herbeiführt, und wenn es nicht durch
Gefäßverstopfungen bedingt ist, dann kann es
nur vom Tode der Parenchymzellen herrühren,
denn an der Gefäßwand ließ sich anatomisch
keine Veränderung nachweisen. Nun können doch
ganz gewiß an einer Membran wichtige physio-
logische Veränderungen vor sich gehen , auch
wenn man sie mit dem Mikroskop nicht sieht.
Doch davon wollen wir nicht reden; wir wenden
uns vielmehr zu der prinzipiell wichtigen Frage :
sind bei dem i nd i r e k t e n B e w e i s e w irk-
lich auch alle Möglichkeiten in Be-
tracht gezogen? — Das ist nicht der Fall.
Ist es denn ganz unmöglich oder auch nur un-
wahrscheinlich, daß der Inhalt der Gefäße beim
Kochen Veränderungen erfährt V Können nicht
etwa z. B. die Luftblasen der Jaminketten sich
zu mehreren vereinigen und dadurch weiteren
Wassernachschub unmöglich machen ? — Die von
mir herangezogene Glasröhre hat vor dem
abgebrühten Zweig jedenfalls den großen
Vorzug, daß man ihren Inhalt sehen kann.
Sollten Versuche in der angedeuteten Richtung
ergeben , daß für eine bestimmte Pflanze unter
bestimmten Bedingungen die Glasröhre eine ge-
wisse Höhe nicht überschreiten darf, so ist damit
freilich noch lange nicht gesagt, daß auch im
Baumstamm der Wasserhub nur bis zu dieser
Höhe ohne Mitwirkung lebender Zellen vonstatten
gehen kann. Immerhin aler glaube ich, daß man
auf diesem Wege ein Stück vorwärtskommen
könnte in der Wasserleitungsfrage, und ich hätte
solche Versuche in großem Umfang selbst be-
gonnen, wenn ich Zeit dazu gehallt hätte.

Fitting, H. , Untersuchungen über den
geo tropischen Reiz Vorgang. Teil II :
Weitere Erfolge mit der intermittieren-
den Reizung.
(Jahrbücher wiss. Bot. 1905. 41. S. 331—98.)

Der vorliegende zweite Teil dieser Arbeit
schließt sich sehr eng an den auf Sp. 178 der Bot.
Zeit, besprochenen ersten Teil an und bringt eine
große Anzahl von neuen und wichtigen Versuchen
und Betrachtungen über den Geotropismus. Verf

247

248

hat seine wesentlichsten Ergebnisse auf knapp vier
Seiten selbst zusammengefaßt ; es kann nicht Auf-
gabe dieser Besprechung sein , etwa einen noch
kürzeren Auszug aus dieser Zusammenfassung zu
geben. Bei der Schwierigkeit der behandelten
Probleme wird man von einem Referat überhaupt
nicht mehr erwarten dürfen als eine Skizzierung
der wichtigeren Fragestellungen, die eine Lektüre
der Abhandlung in keiner Weise ersetzen kann.
Die ersten Kapitel beschäftigen sich mit
Fragen, die mehr oder minder nahe mit der sog.
Präsentationszeit zusammenhängen. Man versteht
darunter bekanntlich das Zeitminimum, während
dessen der Reiz wirken muß , damit eine sicht-
bare Reaktion erfolgt. Diese Präsentationszeit
für geotropische Reizung hat Verf. z. B. bei
Faba zu 6 — 7 Minuten gefunden ; der Wert ist
ganz erheblich geringer als ihn Czapek an-
gegeben hatte. Nun war aber darauf hingewiesen
worden , daß auch intermittierend einwirkende
geotropische Reize, deren jeder einzelne unter
der Präsentationszeit bleibt , durch Summation
zu einer geotropischen Krümmung führen können.
Verf. hat untersucht, wie lange der Einzelreiz
und wie groß die Summe der Einzelreize sein
muß und inwiefern das Resultat von der Länge
der Ruhepausen zwischen den Einzelreizen be-
einflußt wird. Es zeigt sich, daß die Einzel-
reize beliebig kurz sein können und daß ihre
Summe ungefähr auf die Größe der Präsen-
tationszeit bei kontinuierlicher Reizung an-
wachsen muß, wenn später eine Reaktion ein-
treten soll. Dabei können die Ruhezeiten gerade
so groß sein wie die Reizzeiten, oder sie können
bis zu deren fünffacher Größe anschwellen : es
tritt doch die Reaktion zu gleicher Zeit ein
wie bei kontinuierlicher Reizung, und es bleibt

auch die durch Summierung von Einzelreizen ge-
bildete Präsentationszeit so groß wie die Präsenta-
tionszeit bei kontinuierlicher Schwereeinwirkung.
Man muß aus diesen Erfahrungen den Schluß
ziehen , daß die reaktiven Vorgänge nicht erst
nach Ablauf der Präsentationszeit beginnen, son-
dern schon früher. Dann bezeichnet also auch
die Präsentationszeit nicht etwa die Schwelle des
Reaktionsbeginnes ; nach Ansicht des Verf. be-
deutet sie vielmehr diejenige Zeit, während der
ein Reizanlaß wirken muß, damit die ausgelösten
reaktiven Vorgänge nicht vor dem Ablaufe der
Reaktionszeit für die Krümmung wieder so weit
ausklingen , daß es eben zu einer Krümmung
nicht kommen kann. Verf. nimmt also nicht
etwa eine Abhängigkeit der „Reaktionszeit" von
der Präsentationszeit an, sondern er leitet um-
gekehrt aus der Reaktionszeit und aus der
empirisch ermittelten Zeit des Abklingens eines

Einzelreizes die Präsentationszeit ab. Die Ab-
klingzeit oder „Relaxationszeit" hat er für alle
unter der Präsentationszeit liegenden Reize bei
den untersuchten Pflanzen ungefähr 12 mal so
groß wie die Reizdauer festgestellt: für länger
dauernde Reize kann man diese Relaxationszeit
nicht bestimmen.

Ein besonderer Abschnitt der Abhandlung
ist der „gegenseitigen Beeinflussung zweier geo-
tropischen Reizungen" gewidmet. Wenn diese
antagonistischen Reize an genau gegenüber-
liegenden Flanken unter auch sonst gleichen Be-
dingungen einwirken, dann kann es naturgemäß
zu keiner Krümmung kommen. Es genügt aber
schon, daß die Flanken statt um 180° nur um
175° auseinanderliegen, um zu einer (seitlich ge-
richteten) Krümmung Anlaß zu geben. Verf.
muß aus diesen und andern Erfahrungen den
Schluß ziehen, daß zwei geotropische Reizungen
sich weder im Perzeptionsakt noch beim Reaktions-
prozeß beeinflussen, sondern daß sie irgendwo
sonst im Reizprozeß aufeinander wirken und zu
einem einheitlichen Reizzustand verschmelzen, der
dann die Art und Richtung der Reaktion
bestimmt.

Ein Schlußabschnitt diskutiert noch einige
der ermittelten Tatsachen weiter, nämlich:

1. Mehrere Tatsachen (z. B. daß bei be-
liebig langer Exposition unter einem kleinen Winkel
niemals eine so starke Reaktion eintritt wie in
der optimalen Reizlage) machen es dem Verf.
wahrscheinlich , daß die Reizzustände in ver-
schiedenen Lagen nicht nur quantitativ, sondern
auch qualitativ verschieden seien.

2. Die Größe der geotropischen Empfindlich-
keit ist sehr viel bedeutender, als man bisher
angenommen hat. Nach der Reaktionszeit oder
der Präsentationszeit kann man die Empfindlich-
keit nicht bemessen. Wenn trotz großer
Empfindlichkeit vielfach die Reizreaktion sehr
lange auf sich warten läßt, so muß man darin
eine Anpassung erblicken, die der Pflanze den
Aufwand unnützer Bewegungen erspart.

3. Die Versuche zeigen vielfach, daß eine
Ansammlung von Stärkekörnern auf einer be-
stimmten „Hautschicht" durchaus nicht nötig ist,
um zu einer Geoperzeption zu führen. Kann
man darin auch keine Widerlegung der Habcr-
landt-Nemec sehen Statolithentheorie erblicken,
so muß man doch sagen, daß die Resultate für
diese Theorie nicht günstig sind. Jost.

240

250

Sammet,R., Untersuchungen über Chemo-
tropismus und verwandte Erscheinungen

bei Wurzeln, Sprossen und Pilzfäden.

(Jahrb. wiss. Bot. 1905. 41. 611—649.)

Verf. weist nach, daß die Wurzeln mehrerer
Pflanzen (besonders Lupinns albus , Vicia sativa
und Sinapis alba) sowohl in Wasser wie in feuchter
Luft und in Erde chemotropisch reagieren. Auf-
fallenderweise fiel die Reaktion bei allen unter-
suchten Stoffen, zunächst wenigstens, positiv aus,
und erst nach einer beträchtlichen Zunahme der
Konzentration traten auch negative Krümmungen
ein. Eine biologische Bedeutung kann man diesen
Krümmungen vielfach n i'c h t zuschreiben , da
ein Hinkrümnien nicht nur nach verwertbaren
Stoffen (NaCl, KN03, CaS04, Zucker, Glyzerin,
Sauerstoff), sondern auch nach gleichgültigen oder
gar schädlichen Substanzen eintrat, wie z. B. Alko-
hol, Äther, Aceton, Ammoniak, Essigsäure, Ter-
pentinöl, Kampfer. Kohlensäure usw. Leider ist
dem Verf. die Arbeit von Newcombe und
Rhodes (Bot. Ztg. 1904. II, 135) erst nach Ab-
schluß seiner Versuche bekannt geworden, und so
finden wir keine Aufklärung darüber, warum diese
Autoren nur bei einer Pflanze und für eine
Suitstanz cheniotropische Wurzelempfindlichkeit
nachweisen konnten. Dagegen stellt Verf. den
Grund der Mißerfolge von Bennet (Bot. Ztg.
1904. II, 230) bezüglich des Aerotropismus der
Wurzeln fest: die Methode dieser Versuche war
ungenügend. — Auf die vielfach variierten Versuchs-
methoden des Verf. können wir hier nicht eingehen.

Bei den Sporangienträgern von Phycomyccs
ist eine cheniotropische Empfindlichkeit nicht aus-
gebildet. Bei einigen Phanerogamenstengeln da-
gegen wurden chemotropische Bewegungen fest-
gestellt; sie waren stets negativ, traten aber
nie auf die Einwirkung von C02 und O auf,
sondern nur von Stoffen wie Äther und Alkohol.

Jost.

Shibata, K. , Studien über die Chemo-
taxis der isof;te.s-Spermatozoiden.
(Jahrb. f. wissensch. Bot. 1905. 41. 561—610)

— Studien über die Chemotaxis der <SY//-
vmm-Spermatozoiden. (Vorl. Mitt.)
(The bot. Magazine. Tokyo. 1905. 19. 39—42.)

Die Untersuchungen des Verf. über die
Chemotaxis der Spermatozoon von Isoetes und
Sahinia, denen entsprechende Mitteilungen über
die Samenfäden der Characeen und Equiseten
folgen sollen, ergaben für beide Arten, daß das
spezifische Reizmittel Äpfelsäure ist. Doch rea-

gieren die Isoetes- Spermatozoon auch auf Bern-
steinsäure, Eumarsäure und d-Weinsäurc deutlich
topochemol aktisch, während SaZviwia- Samenfäden

durch diese Säuren nicht, wohl aber durch Malein-
säure angelockt werden. Den stereoisomeren
Körpern Maleinsäure und Eumarsäure gegenüber
verhalten sich also die Samenfäden von Sälvmia
gerade umgekehrt wie die von Isoetes, ersterc
sind „male'inophil", letztere „fumarophil". Hier-
auf sowie auf die Tatsache , daß alle anlockend
wirkenden Stoffe im Aufbau und der sterischcn
Konfiguration ihrer Moleküle einander ähnlich
sind, gründet Verf. die Annahme, daß die spezi-
fische Chemoperzeption der Samenfäden in erster
Linie davon abhänge , daß der stereochemische
Aufbau des Reizstoffmoleküls dem des Reiz-
aufnahme-Apparates „passe".

Da nun Salvinia- Spermatozoon auch gegen
Ca- und Sr-Ionen positiv chemotaktisch reagieren,
so müßte diese Sensibilität auf einem ganz andern
Perzeptionsvorgange beruhen als bei Äpfelsäure.
Und das scheint in der Tat der Fall zu sein, da
die Reaktion gegenüber den in der Capillare
enthaltenen Ca- und Sr-Salzen durch Beifügung
von Äpfelsäure zum Außenmedium gar nicht be-
einflußt wird , während es sich bei den Samen-
fäden von Isoetes , für die bei Reizung durch
Äpfelsäure das Web ersehe Gesetz gilt, ergab,
daß ihre Sensibilität für Äpfelsäure in bestimmtem
Verhältnis herabgesetzt wird , wenn sie sich in
einer Lösung von Bernsteinsäure , Fumarsäure
oder d-Weinsäure befinden.

Repulsionserscheinungen ließen sich bei beiden
Arten feststellen. Doch beruhen diese nicht auf
osmotaktischer Reizbarkeit, sondern sind als nega-
tive Chemotaxis zu deuten. Eine solche erfolgt
durch das H-Ion der freien Säuren (natürlich
auch der Äpfelsäure, bei der das Anion das
positiv chemotaktische Agens ist) sowie durch
das OH-Ion der Alkalien, ferner durch Schwer-
metall-Ionen (besonders Ag, Hg, Cu) schon in
sehr geringen, durch Alkali- und Erdalkalimetalle
erst in höheren Konzentrationen. Nichtelektrolyte
bewirken selbst in hochkonzentrierten Lösungen
keine Repulsion. Sie haben, der Außenlösung
hinzugefügt, auch keine Verschiebung der Reiz-
schwelle gegenüber der in der Capillare ent-
haltenen Äpfelsäure zur Folge, während bei Be-
nutzung einer Elektroh tlösung als Außenflüssigkeit
(z. B. Vioo Mol. KN03) die Reizschwelle der Isoetes-
Spermatozoen gegenüber Äpfelsäure sehr erheblich
(z. B. bei Vioo Mol. KN03 von V20000 Mol. Natrium-
malat auf V2000) herabgesetzt wurde.

Die positive Reaktion gegen Äpfelsäure ist
topotaktischer Natur, da sie immer in einer Ein-
stellung der Körperachse nach der Reizquelle hin

251

252

besteht. Daneben aber scheint den iso#es-Samen-
fäden auch eine phobotaktische Reaktionsfähigkeit
zuzukommen, gemäß derer sie die einmal erreichte
Apfelsäurelösung nicht mehr verlassen können.

Hans Winkler.

Brown, H. T., and Escombe, F., Re-

searches on sonie of the physiological
processes of green leaves, with special
reference to the interehange of Energy
between the leaf and its surroundings.

(Proc. Royal-Soc. 1905. Vol. B. 76. 29-111.)
Zweck der Arbeit ist , erstens die Kohlen-
säure quantitativ zu bestimmen, die von der Blatt-
fläche in normaler Luft assimiliert oder ausgeatmet
wird , zweitens den Energieaustausch zwischen
dem Blatt und seiner Umgebung zu studieren.
Der Behandlung der ersten Frage gehen die
nötigen Angaben über den Apparat und die
Methoden der Untersuchung voraus.

Das Blatt wird in einer flachen Gaskammer
exponiert, durch die atmosphärische Luft in ge-
messenen Mengen streicht. Es wird bestimmt,
wieviel C02 das Blatt der Luft pro Quadrat-
zentimeter und pro Stunde entzieht, und daraus
berechnet, wieviel Kohlehydrat es bildet. — Die
Blattfläche wird mit Hilfe eines Planimeters er-
mittelt. — Die direkte Sonne wird durch Segel-
tuch abgeblendet, und wenn es sich darum handelt,
die Lichtintensität in meßbarer Weise zu ver-
ringern, kommt das Blatt unter rotierende Metall-
sektoren. — Die einfallende Sonnenenergie wird
mit Hilfe eines Callendar-Radiometers automatisch
registriert; die erhaltene Kurve kann leicht kalori-
metrisch ausgewertet werden.

1 . Versuche über Assimilation und
Respiration. Bei der Berechnung der assimi-
lierten Kohlensäure berücksichtigen die Verf. den
Umstand , daß die Blätter in der Kammer stets
von einer kohlensäureärmeren Luft umgeben sind
als in der freien Atmosphäre, und multiplizieren
deshalb die erhaltenen Werte mit einem entsprechen-
den Faktor. Dagegen berücksichtigen sie den
Atmungsverlust nicht. Sehen wir von den bei
sehr hohen Temperaturen erhaltenen Werten, die
eben durch die vermehrte Atmung stark reduziert
sind , ab , so zeigt sich , daß die Blätter von
Helianthvs annuus pro Quadratmeter und pro
Stunde etwa 0,4 bis 0,5 g Kohlehydrat bilden.
Ähnliche Werte, z. T. auch etwas kleinere, er-
gaben auch andere Pflanzen; das Maximum mit
0,593 lieferte ein Polygonum. Hei einer Steigerung
des C()o-Gehaltes auf das 5 — 6 fache des normalen
(0,03 °o) steigt die Menge des gebildeten Kohle-

hydrats ungefähr proportional mit der C02; so
wurden im Maximum 2,86 g Assimilat pro Quadrat-
meter und Stunde erhalten.

Die Werte bleiben also bei normalem C02-
Gehalt der Luft ganz beträchtlich hinter denen
zurück, die Sachs seinerzeit mit der Methode
der Gewichtszunahme der Blatthälften bekommen
hatte. Die Tatsache, daß abgeschnittene Blätter
beträchtlich mehr an Gewicht zunehmen als an
der Pflanze befindliche, hatte Sachs aus der
Unmöglichkeit einer Ableitung der Assimilate
erklärt. Diese Deutung war aber irrig , denn
Verf. stellen fest, daß ein der Pflanze ansitzendes
Blatt etwa 45 °/o weniger C02 zersetzt als ein
abgeschnittenes. Warum nun aber das ab-
geschnittene Blatt lebhafter assimiliert, das wissen
sie nicht, sie vermuten nur, daß es seine Stomata
weiter ötfne. — Doch selbst wenn man annimmt,
es finde keine Ableitung aus dem der Pflanze
ansitzenden Blatt statt, so sind Sachs' Werte
immer noch doppelt so groß als die der Verf.
Es liegt nahe , zu vermuten , die Assimilations-
bedingungen, insbesondere die Beleuchtung, seien
bei ihnen schlechter gewesen. Versuche, die in
dieser Hinsicht unternommen wurden, haben aber
zu dem interessanten Resultat geführt, daß das
volle Sonnenlicht etwa auf V12 seiner Intensität
abgeblendet werden muß, bis sich eine Ver-
minderung der Assimilation ergibt; für gewöhn-
lich ist stets die C02 und nicht das Licht „im
Minimum". — Nunmehr schritten die Verf. dazu,
am gleichen Blatt C02- Aufnahme und Gewichts-
zunahme zu bestimmen. Sie fanden im Mittel
aus mehreren Versuchen eine Gewichtszunahme
von 0,669 g bei einer Bildung von 0,235 g Kohle-
hydrat. Die Ursache dieser enormen Differenz
suchen Verf. nicht etwa — wie man wohl er-
warten könnte — darin, daß bei der Assimilation
kohlenstoffärmere Verbindungen als Kohlehydrate
auftreten, sondern in Fehlern der Sachsschen Ge-
wichtsmethode, die sich alle kumulieren; sie halten
deshalb diese Methode für wenig zweckentsprechend.
Weiterhin haben die Verf. ihre Studien dann
auf die Beziehung zwischen Zahl und Verteilung der
Stomata einerseits und den Gasaustausch anderseits
ausgedehnt. Sie kommen zu dem Resultat , daß
zwischen der Kohlensäure au s gab e und der Zahl
der Spaltöffnungen eine nahe Proportion besteht,
die durchaus nicht für die Kohlensäureeinfuhr gilt.
Daß diese zunächst sehr auffallende Tatsache rein
physikalisch aus den Diffusionsgesetzen folgt, kann
hier nicht ausgeführt werden (vgl. S. 65 des
Originals); ebensowenig wollen wir die Experimente
mit künstlichem Licht (S. 66 — 69) hier besprechen.
2. Die energetischen Verhältnisse
des Blattes. Es handelt sich darum, einen

253

254

quantitativen Einblick in die Bindung und
Entbindung von Energie im Blatt zu gewinnen.
Die Wärme, die bei der Transpiration verbraucht
wird, läßt sich auf Grund bekannter physikalischer
Daten leicht berechnen ; ebenso kann man aus
der Verbrennungswärme der Kohlehydrate deren
Bildungswärme in Kalorien angeben; endlich macht
die Feststellung der im Atmungsprozesse erzeugten
Kalorien keinerlei Schwierigkeiten. Für das den
Verf. vorschwebende Problem waren aber eine
ganze Reihe von weiteren Experimentalunter-
suchungen nötig, die sie mit gewohnter Exaktheit
ausgeführt haben. Nächst der kalorimetrischen
Bestimmung der einfallenden Lichtmenge mit dem
Callendar-Radiometer hatten sie vor allem festzu-
stellen, wieviel von dieser Energie absorbiert
wird, wieviel durch das Blatt hindurchgeht ; da sie
das Licht senkrecht einfallen ließen, glauben sie
nicht an nennenswerte Verluste durch Reflexion
(dem Ref. ist das sehr zweifelhaft !). Weiter hatten
sie die spezifische Wärme des Blattes zu bestimmen
und vor allem erst eine Methode auszuarbeiten,
mit deren Hilfe der Wärmeaustausch (thermal
emissivity) zwischen Blatt und Umgebung ermittelt
werden konnte , d. h. die Summe von Wärme,
die durch Strahlung, Luftleitung oder Luftströmung
in das Blatt oder aus dem Blatt gelangt, berechnet

Einfallende Sonnenenergie pro Quadratzentimeter

und Minute

Vom Blatt absorbierte Sonnenenergie

Davon für Photosynthese verwendet

„ „ Transpiration „

zusammen .
Somit zur Erwärmung des Blattes verwendet . .

Oder
Blatt A : (Sonnenenergie = 100 gesetzt)
Sonnenenergie für Photosynthese . . . 0,66
„ „ Transpiration . . . 48,39

auf den Quadratzentimeter und die Minute bei
einer Temperaturdifferenz von einem Grad zwischen
Blatt und Umgebung. Wir können hier auf diese
Methode , die in einer besonderen Abhandlung 1
näher beschrieben wird, nicht eingehen und können
auch den theoretischen Betrachtungen über die
thermischen Beziehungen zwischen Blatt und Um-
gebung nicht im einzelnen folgen 2. Wir begnügen
uns mit ein paar Beispielen:

a) Ein Blatt von Helianthus, das bei 20 ° C.
unter Ausschluß des Sonnenlichtes gehalten
wird, produziert pro Quadratzentimeter und Minute
0,000582 cal. als Atmungswärme. Seine Tem-
peratur steigt pro Minute um 0,033° C. , wenn
jeder Wärmeverlust ausgeschlossen ist. Tatsäch-
lich tritt aber eine Wärmeabgabe nach außen ein,
die bei 1 ° C. Temperaturüberschuß 0,015 cal.
pro Quadratzentimeter beträgt, und es wird außer-
dem durch Transpiration Wärme gebunden, nämlich
0,04938 cal. bei ruhiger Luft. Es stellt sich ein
stationärer Zustand zwischen Wärmeabgabe und
Wärmebildung her, wenn das Blatt 1,64 ° C.
wärmer ist als die Luft.

b) Zwei Blätter von Helianthus zeigen unter
verschiedener Temperatur aber stets bei
Sonnenschein und in bewegter Luft folgende
Energieverhältnisse :

Blatt A;

Blatt B:

0,2569 cal.
0,1762 „

0,0017 cal
0,1243 „

0,1260 cal.
0,0502 „

0,2746 cal.

0,1884 „

0,0033 cal
0,3668 „

0,3701 cal.
0,1817 „

prozentisch:

Blatt B: (Sonnenenergie u. Energie der Umgebung = 100)

Energie für Photosynthese verwendet 0,72
„ „ Transpiration „ 80,38

»

zusammen 49,05
vom Blatt durchgelassen 31,40
als Wärme abgegeben . 19,55

Sonnenenergie durchgelassen

zusammen 81,10

18,90

100,00
nur ein sehr ! wendet ,

10U,00
ab und

In beiden Fällen wird also nur ein sehr wendet, es kühlt sich um 1,84° C
geringer Teil der Lichtenergie zur Photosynthese | nimmt Wärme von außen auf.
ausgenutzt, weniger als 1 °/o ; die Blätter arbeiten Eine Fülle von Tabellen berichten über im

also sehr unökonomisch. Das Blatt A, das bei [ ganzen 24 eingehende Experimente ähnlicher Art;

16,9° C. zum Versuch verwendet wird, erhöht
seine Temperatur auf 17,3 ° C. und gibt Wärme
nach außen ab. Blatt B wird bei 27,2° C. ver-

ihr Studium kann ein Referat nicht ersetzen.

L. Jost.

1 Brown and Wilson, on the thermal emissivity of a green leaf in still and moving air. Proc. R. Soc. B.
76. 122—137. — Auch zwei andere kleine Abhandlungen an gleicher Stelle, die Ergänzungen zu der oben
besprochenen bringen, seien hier noch kurz erwähnt; die eine 1. c. S. 112—117 berichtet über eine neue
Methode zur Bestimmung der atmosphärischen C02. die andere 1. c. S. 118 — 121 über die Schwankungen des
C02-Gehaltes der Luft in Kew in den Jahren 1898—1901.

2 Erst nachträglich bemerkte Ref., dafs H. T. Brown ein ausführliches Referat über seine Studien in Nature
71 gegeben hat, das in Raturw. Rundschau 1905, S. 354, zum Teil wörtlich übersetzt ist.

255

256

Wiesner, J., Jan Ingen-Housz. Sein

Leben und sein Wirken
forscher und Arzt.

als Natur-

(Wien [Carl Konegen] 1905. 8°. 10. 252 S. mit Titel-
bild, 2 Textillustrationen und einem Faksimile.)

Dem Wiener botanischen Kongreß ist mit
dem vorliegenden Werke eine Festgabe überreicht
worden, die weit hervorragt über das, was sonst
an „Festschriften" zu erscheinen pflegt, Sie bringt
uns die längst vermißte, auf dem eingehendsten
langjährigen Quellenstudium fußende und zudem
höchst anziehend geschriebene Biographie eines
Meisters der Pflanzenphysiologie aus der Feder
von J. Wiesner. Nachdem im ersten Abschnitt
der Lebenslauf Ingen-Housz' geschildert
worden ist, bespricht der zweite und umfassendste
(S. 51 — 181) seine Leistungen als Pflanzen-
physiologe; darauf werden seine Verdienste um
Physik , Chemie und Medizin besprochen ; ein
Schlußabschnitt beschäftigt sich mit Ingen-
Housz' Persönlichkeit.

Wenn auch alle diese Abschnitte für die
Geschichte der Kultur und der Naturwissenschaft
gleich wichtig sind, so müssen wir uns an dieser
Stelle doch im wesentlichen auf eine kurze Be-
sprechung des zweiten beschränken. Nach Wies-
n e r s Forschungen ist I n g e n - H o u s z ' Verdienst
um die Pflanzenphysiologie , speziell um die Er-
nährungslehre , ungleich größer, als man bisher
geglaubt hatte; selbst Sachs, der Ingen-Housz
am höchsten geschätzt hat, ist ihm nicht ganz
gerecht geworden. Priestley hatte zuerst ge-
funden , daß die Pflanze Sauerstoff ausscheidet,
Ingen-Housz aber zeigte, daß dieser Prozeß
n u r in der grünen Pflanze, und nur am Licht
vor sich geht. Er zeigte ferner, daß die Kohlen-
säure der Luft sowohl die Quelle des aus-
geschiedenen Sauerstoffs wie der organischen
Pflanzensubstanz ist und daß der Humus keinen
Nährwert für die Pflanze hat. Er hatte außerdem
eine völlig korrekte Vorstellung von der Ver-
breitung der Atmung. Somit muß er als der Be-
gründer der Ernährungslehre betrachtet werden ;
die von ihm festgestellten Tatsachen bilden noch
heute die Grundsteine dieser Wissenschaft. Der
erste wichtige Fortschritt nach Ingen-Housz
ist Saussure zu verdanken, der dank den Fort-
schritten der Chemie alles viel exakter begründen
konnte, als das Ingen-Housz möglich war.
Daß der Ruhm Ingen-Housz' so lange ver-
dunkelt wurde, ist Schuld von Priestley und
Senebier, die nach Wiesner zur Erhöhung
des eignen Ansehens seine Verdienste verschwiegen;
<s liegt ferner daran, daß Saussure an Sene-

bier s Darstellung anknüpfte , L i e b i g an
Saussure.

'Neben diesen Fundamentalfragen finden sich
eine Fülle von minder wichtigen, aber nicht minder
interessanten historischen Nachweisen. So er-
fahren wir z. B., wie Ingen-Housz lange vor
Unger die Schwärmsporen („Insekten") der Algen
beobachtete und ganz wie Unger Betrachtungen
über Beziehungen zwischen Tier und Pflanze an
diese Beobachtung anknüpfte ; wir lesen, um auch
einmal Nichtbotanisches anzuführen, wie Ingen-
Housz die Schutzpockenimpfung und den Blitz-
ableiter in Österreich einführt. Ein besonderer
Reiz in Wiesners Darstellung liegt darin, daß
er durch eine Fülle von wörtlichen Zitaten seine
Ausführungen belebt und seine Behauptungen
beweist.

Es ist ja durchaus begreiflich, daß die mo-
dernen Pflanzenphysiologen, solange es ihnen an
Stoff zur experimentellen Forschung nicht fehlt,
mehr geneigt sind , vorwärts zu blicken ins un-
bekannte Land als rückwärts schauend historischen
Studien nachzugehen; trotzdem wird niemand
Wiesners anregendes Buch aus der Hand legen,
ohne zu wünschen : es möchten der ersten Bio-
graphie eines Pflanzenphysiologen bald andere
nachfolgen, und es möchten die Werke dieses
Mannes in einer kritischen Ausgabe wieder all-
gemein zugänglich und durch die nötigen An-
merkungen verständlich gemacht werden. Nur so
wird es jedermann möglich sein , sich eine per-
sönliche Meinung über die Verdienste der ver-
schiedenen Forscher zu bilden, die als Begründer
der chemischen Pflanzenphysiologie gelten ; da bis
heute jede historische Darstellung dieser Zeit
zu einem andern Resultat geführt hat, so könnte
ja vielleicht auch mit der vorliegenden noch nicht
das letzte Wort in diesen Fragen gesprochen sein.

Jost.

Rumpf, G., Rhizodermis, Hypodermis

und Endodermis der Farnwurzel.

Bibliotheca botanica. Heft 62. (1904.) 4°. 48 S. mit
4 lith. Tafeln.

Die vorliegende Inauguraldissertation des
Verf. schliesst sich unmittelbar an die Arbeit
von Krömer an, deren Besprechung man im
Bd. 61 dieser Zeitschrift (1903) S. 263 rindet.
Auf diese Besprechung mag wegen der über-
mässig complicirten Nomenclatur verwiesen werden,
die hier in gleicher Weise wiederkehrt. Krömer
hatte seine Studien auf die Angiospermenwurzeln
beschränkt, Verf. hat nun in gleicher Weise die
Farne behandelt.

257

258

Die Rhizodermis ist stets ein einfaches
Epiblem, welches kleinzellig, dünnwandig und
braun gefärbt sein kann und dann zahlreiche
Wurzelhaare trägt (Leptosporangiaten), oder groß-
zellig, farblos, haarlos mit verschleimender Zell-
aussenwand (Eusporangiatm). In allen Fällen
fehlt auch bei den Farnen die Cuticula.

Von den vielfachen Differenzirungen der
Hypodermis, welche bei den Angiospermen in den
verschiedenen Intercutisformen auftreten, ist nichts
zu finden.

Auch die Endodermis bietet etwas einfachere
Verhältnisse als bei den Angiospermen dar. Es
fehlt nämlich der Tertiärzustand vollkommen.
Die Primärendodermzellen sind mit dem Caspary-
sehen Streifen versehen, dessen Funktion in gleicher
Weise wie bei den Angiospermen, Arthur Meyers
Ansicht entsprechend, gedeutet wird. Im Secundär-
zustand wird der Wandung eine Suberinlamelle an-
gelagert, die entweder ringsherum geht (z. B. Pteris
serralata1 Nephrolepis) oder nur an der tangentiellen
Zellinnenwand sich findet (z. B. Struthiopteris).
Verf. hat weiter die Entwicklung untersucht und
findet die Primärzone nur auf eine Strecke von
0,2 — 6 mm vor. Die Ausbildung des Caspary-
sehen Bandes beginnt an den den Siebröhren vor-
gelagerten Stellen zur Zeit, wo die ersten Gefässe
entstehen.

Allen Eusporangiaten sowie den Hymeno-
phylleen und Osmundaceen fehlt auch der Secundär-
zustand der Endodermis gänzlich. Der einfachere
Bau scheint Verf. mit dem höheren Alter dieser
Gruppen in gutem Einklang zu stehen.

Ein Schlussabschnitt behandelt die mecha-
nischen Elemente der Innenrinde in ihrer Be-
ziehung zur Endodermis.

H. Solms.

Beijerinck, M. W., Chlorella variegata, ein
bunter Mikrobe.

(Recueil des travaux botaniques Neerlandais. 1904.

1. 14-27.)

Vorliegende Arbeit erweitert unsere Kennt-
nisse über die Formen , welche sich durch ihre
Ernährungsweise auf der Grenze zwischen Alge
und Pilz bewegen und dementsprechend bald
grün, bald farblos oder, wie sich Verf. ausdrückt,
bunt, variegat sind.

Die Alge wurde aus dem Saftfluß von Ulmen
isoliert, in deren Stämmen sich die Weidenraupe
(Cossus ligniperda) eingenistet hatte. Durch Aus-
saat auf Biergelatine gelang es, Reinkulturen des
Organismus zu gewinnen, der. anfangs völlig farb-
los , als Prototheca bestimmt wurde. Zur Über-

raschung des Verf. färbte sich die Kultur später
grün , so daß die Form unter dieser Gestalt als
Chlorella (variegata) bezeichnet werden muß.

Über die Organisation der Zelle wird nur
das Vorhandensein von Glykogen in grünen und
farblosen Zellen berichtet ; dagegen teilt Verf.
interessante Versuche über den Farbenwechsel
der Zellen mit, die allerdings noch der Ergänzung
bedürfen, da der Einfluß der äußeren Bedingungen
noch nicht klargelegt ist. Bei frischen Aussaaten
einer bestimmten Form auf Nähr-Agar oder -Gelatine
entsteht anfangs jeweilen dieselbe Form wieder.
Erst später, nach vier Wochen, mischen sich in
größerem oder kleinerem Maße auch anders ge-
färbte Zellkomplexe in die anfangs gleichmäßigen
Kolonien. In anorganischen Nährlösungen fand
meistens trotz Belichtung kein Wachstum der
farblosen Form statt, während auf den reicheren
Nährböden auch bei völliger Verdunkelung die
Zellen wuchsen und ergrünten. Daraus zieht Verf.
mit Recht den Schluß, daß ein Zusammenhang
zwischen der Ernährungsweise und der Färbung
vorhanden, aber nur indirekt wirksam ist. Die
Versuchsresultate wären wahrscheinlich klarer aus-
gefallen, wenn Verf. mehr mit Flüssigkeitskulturen
als mit solchen auf festen Nährböden experimentiert
hätte , da sich der schädliche Einfluß der Stoff-
wechselprodukte auf festen Substraten begreiflicher-
weise viel früher geltendmacht als in Flüssig-
keiten. Da die Farbveränderung auf Gelatine
erst nach vier Wochen auftritt , kann sie sehr
wohl durch die von der Alge selbst erzeugte
schädliche Veränderung des Substrates und nicht
durch „fluktuierende und dennoch sprungweise
Variabilität" (S. 18) hervorgerufen sein.

Im Anschluß an die Versuche an Chlorella
teilt Verf. noch solche über die Konstanz bunter
Phanerogamenrassen mit. Durch Knospenauslese
(Stecklinge) konnten von bunten Sprossen der
Urtica dio'ica und des Thymus Serpyllum citriodora
früher oder später grüne gezüchtet werden.

Während bei Melilotus coeruleus var. connata
die durch Selbstbefruchtung erzeugten Samen nur
grüne Individuen erzeugten, konnte bei Barbarea
vulgaris variegata durch aus Inzucht gewonnenen
Samen je eine früher und eine später bunt werdende
Rasse erzielt werden, während sich durch Knospen-
selektion keine konstanten Rassen gewinnen ließen.
Bei Vermeidung der Inzucht konnte ebenfalls die
Variabilität nicht in bestimmte Bahnen gelenkt
weiden.

Einen Vergleich zwischen einer auf Gelatine
wachsenden Chlorella - Kultur und einer ganzen
Phanerogamenpflanze zu ziehen, wie dies Verf.
am Schlüsse der Arbeit tat, halte ich nicht für

259

260

zulässig, da der organisierte Zellstaat einer
Phanerogame und die Massenkultur eines Mikro-
organismus auf Gelatine inkomparable Dinge sind.

G. Senn.

Ule, E. , Wechselbeziehungen zwischen
Ameisen und Pflanzen. Nach einer
Arbeit von A. Forel über die von mir im
Amazonasgebiet gesammelten Ameisen.
(Flora. 1905. 5)4. 491-497.)

Die von U 1 e angelegte Sammlung bestand
aus 28 Spezies mit drei besonderen Subspezies
auf über 30 Ameisenpflanzen. Die Tiere wurden
durch Forel bestimmt und beschrieben. Die
Pflanzen verteilen sich auf neun Familien. Auf
Anthurium gracile lebt Crematogaster limata in
einem von Luftwurzeln gebildeten Nest. Dasselbe
Tier bewohnt mit andern auch die durch Zusammen-
schließen der Blattscheiden und Blätter gebildeten
Hohlräume von Tillandsien. Von Moraceen sind
außer bekannten Fällen Coussapoa und Pourouma
aufgeführt, bei denen die bei Cecropia vorkommen-
den Anpassungen fehlen , die Rinde durchbohrt
und das Mark ausgehöhlt wird. Durchbohrungen
an den jüngeren Zweigen und am Stamm finden
sich auch bei der Polygonacee Triplaris, bei der
die Tiere die natürlichen Markhöhlen bewohnen.
Ähnlich ist es bei mehreren Leguminosen, während
Tachigalia formicarum in den blasenförmigen Blatt-
stielen ihrer großen Fiederblätter den Ameisen
Quartier gewährt. Besondere verkorkte Stellen
über dem Ansatz der Blätter werden bei der
Euphorbiacee Sapium durchbohrt, und bei zahl-
reichen Melastomataccen , bei der Boraginacee
Cordia und der Rubiacee Duroia bewohnen die
Ameisen die Anschwellungen der Zweige oder der
Blattstiele. Alle diese Pflanzen werden meist von
bestimmten Arten bewohnt, bisweilen aber kommen
mehrere Arten auf einer Pflanzenspezies, nur
selten verschiedene Ameisen auf demselben Indi-
viduum vor.

Bezüglich der sogenannten Blumengärten der
Ameisen hatte U 1 e schon früher festgestellt, daß
Ameisen die Samen bestimmter Pflanzen auf Bäume
und Sträucher, in Ritzen und Zweiggabelungen
oder in angelegte Erdnester verschleppen , dann
durch Hinzutragen von mehr und mehr Erde
deren Wachstum befördern und so eine Ver-
größerung und Befestigung ihrer Baue erreichen.
Diese Nester bieten auch Schutz gegen Sonnen-
strahlen und Regen. Er unterscheidet jetzt zwei
Arten von Gärten, solche mit einer größeren und
solche mit einer kleineren Ameise. Die ersteren
werden von einer Camponotus-, die letzteren von

drei Asteca-Arten bewohnt. Vielleicht haben sich
diese aus solchen Ameisen entwickelt, welche in
Amersenpflanzen leben.

Kienitz-Gerloff.

Tischler, G., Über die Beziehungen der
Anthocyanbildung zur Winterhärte der
Pflanzen.
(Bein. z. Bot. Zentralbl. 1905. 18, I. 452—471.)

Schon in seiner Bearbeitung der Berberidaceen
in Englers Jahrbüchern hat T. darauf auf-
merksam gemacht, daß die Knospen und jungen
Blätter der in den Heidelberger Schloßanlagen
neu austreibenden Pflanzen von Naudina domestica
leuchtend rot gefärbt sind, und daß dies besonders
im Jahre 1901 nach einem ungewöhnlich strengen
Winter der Fall war. Die Pflanze gehört ur-
sprünglich einer rotblättrigen Rasse an, durch
die besonders große Kälte fror aber der größte
Teil der oberirdischen Äste ab , die neu aus-
treibenden besaßen zwar noch die blutroten jungen
Triebe, verloren aber später die Rotfärbung ihrer
Blätter bis auf Spuren. Von Naudina gibt es
auch eine grüne Rasse, bei der nur die jungen
Knospen und Blätter schwach rosa angehaucht
sind. Diese rein grünen Exemplare sind nicht
winterhart, während die roten den Winter, ab-
gesehen von geringen Schädigungen, überdauern.
Das gleiche Verhältnis besteht auch bei der Blut-
buche, bei Acer polymorphum, Malus Niedzwetz-
kyana und andern.

T. stellt daher die Frage: Wie hängt das
Auftreten von Anthocyan und das Ertragen tieferer
Temperaturen miteinander zusammen? Zwei
Möglichkeiten sind vorhanden. Entweder kann
nämlich das Anthocyan direkt auf die Frosthärte
einwirken (etwa als Schutz gegen die Kälte oder
auch zu intensive Beleuchtung), oder es wird zu-
gleich mit der Rotfärbung der Organe eine andere
Ausbildung oder Verteilung der Nährstoffe hervor-
gerufen, und dies ist dann der bedeutsame Faktor.
Wenn nun auch nach den Untersuchungen von
Stahl das rote Pigment die Fähigkeit besitzt,
die einfallenden Licht- in Wärmestrahlen um-
zusetzen , so kann damit doch ein dauernder
Wärmeschutz nicht verbunden sein, da der er-
höhten Absorption von Wärmestrahlen auch eine
gesteigerte Emission entspricht. Auch ein etwa
durch den gelösten Farbstoff erhöhter osmotischer
Druck kann den vorhandenen Untersuchungen
nach nicht verantwortlich gemacht werden (!), und
auch die Hypothese , daß das Anthocyan einen
Schutz gegen zu intensives Licht abgeben könne,

261

202

erweist sich als hinfällig. Ja, die Anthocyan-
bildung wird nicht einmal ausschließlich durch
niedere, sondern unter Umständen gerade durch
hohe Temperaturen hervorgerufen. Folglich wäre
nur die zweite der oben erwähnten Möglichkeiten
in Betracht zu ziehen.

Die an Prunus cerasifcra, Pr. Pissardi, Acer
polmatum (polymorplmm) , Fagus silvatica und
Naudina domestica angestellten Untersuchungen I
zeigten nun, daß die roten Rassen durchweg ein
wenig besser ernährt schienen. Diese Funde
lassen sich am besten so deuten , daß man an- 1
nimmt, in den roten Rassen sei das Plasma in
den Zellen der überwinternden Organe besser
genährt und damit — auf eine uns nicht näher
bekannte "Weise — widerstandsfähiger gegen die
Kälte geworden.

Die Frage aber, w i e die bessere Assimilation
mit der Anthocyanbildung zusammenhängt, ist noch
nicht geklärt, da die Ergebnisse von Buscalioni
und Pollacci die Vermutungen Stahl's bisher
nicht zu bestätigen vermochten.

Kieni tz-Gerloff.

Knuth, P., Handbuch der Blütenbiologie.
3. Band. Die bisher in außereuropäischen
Gebieten gemachten blütenbiologischen
Beobachtungen. Unter Mitwirkung von
Dr. Otto Appel bearbeitet und heraus-
gegeben von Dr. Ernst Loew. 2. Teil:
Clethraceae bis Compositae nebst Nachträgen
und einem Rückblick. 8. 601 S. mit 56 Abb.,
einem systematisch-alphabetischen Verzeich-
nis der blumenbesuchenden Tierarten und
dem Register des 3. Bandes.

(Leipzig. 1905. Wilhelm Engelmann.)

Mit dem vorliegenden Bande ist das große
und verdienstvolle Werk, welches 1898 begonnen
und über das in Nr. 18, 1898, Nr. 22, 1899 und
Nr. 10, 1904 dieser Zeitschrift referiert wurde,
abgeschlossen. Der letzte Abschnitt ist nach den
gleichen Grundsätzen wie der vorhergehende be-
arbeitet. Indessen wurden ihm Textnachträge
angefügt , um die bis Ende 1903 erschienene
Literatur berücksichtigen zu können , und es
wurden Verbesserungen aufgenommen, die sich
nach dem Erscheinen des ersten Teils als not-
wendig ergaben Um diese haben sich besonders
die Herren Ascherson, Schröter, Trelease
und Warm in g Verdienste erworben.

Das Verzeichnis der blumenbesuchenden Tiere
wurde möglichst in Anlehnung an die entsprechende

Liste in Band 2 eingerichtet, jedoch bei jeder
Einzelbeobachtung die Sammelstelle und der Name
des Beobachters beigefügt. Die zoologische Nomen-
klatur wurde unter Beihilfe der Herren v. Dalla-
Torre, Matchie, Kolbe, Obst und Reichenow
richtiggestellt, während die Apiden Nordamerikas
von C h. Robertso n in Oarlinville bearbeitet
wurden.

Im dem Schlußabschnitt sind diejenigen Er-
gebnisse der bisherigen Untersuchungen über
außereuropäische Blumeneinrichtungen zusammen-
gefaßt , die sich zur ökologischen Chai-akteristik
größerer geographischer Gebiete, wie Nordamerikas,
des Kaplandes, Neuseelands usw., verwenden lassen.
Ist dieser Abschnitt auch naturgemäß mehr oder
weniger unvollständig geblieben , so ist seine
Beifügung doch als in hohem Grade dankens-
wert zu bezeichnen , die Zusammenstellung wird
zu weiteren ergänzenden Forschungen sicherlich
reichlichen Anlaß geben und ihnen eine wesent-
liche Erleichterung gewähren.

Das ausführliche Register ermöglicht es, die
im zusammenhängenden Text teilweise nur un-
vollständig mitgeteilten Besucherlisten für jede
Ptlanzenart mit Hilfe der zitierten Nummern des
Tierverzeichnisses zu ergänzen. Jedenfalls liegt
in dem jetzt 5 bändigen Buche ein Standard work
vor, wie es keine Nation der Erde sonst besitzt.

Kienitz-Gerloff.

Kirchner, O., Loew, E., Schröter, C,
Lebensgeschichte der Blutenpflanzen
Mitteleuropas. Bd. I. Lief. 2 u. 3. S. 97
bis 288. 1905.

Der ersten in dieser Zeitschrift Bd. 62 (1904)
IL S. 152 besprochenen Lieferung sind inzwischen
zwei weitere gefolgt, die das Interesse des Bota-
nikers zu fesseln in jeder Hinsicht geeignet sind.
Sie bieten eine Reihe biologischer Monographien
einheimischer sowie eingebürgerter Coniferen, von
zahlreichen Holzschnitten begleitet. Besonders
auf die der Fichte . der Krummholzkiefer und
der Arve gewidmeten Abschnitte mag hier hin-
gewiesen sein, weil sie ganz besonderes Interesse
beanspruchen und eine Menge von Details bringen,
die weniger allgemein bekannt sein dürften. Auch
in der benutzten Literatur, die regelmäßig citiert
wird, findet man Hinweise auf Arbeiten, die ver-
gessen oder doch wenig bekannt sind, deren
mehrere dem Ref. durchaus entgangen waren.

H. Sohns.

263

264

Schröter, C, Das Pflanzenleben der
Alpen. Eine Schilderung der Hochgebirgs-
flora. Lief. II. 1905. 8°. S. 125 — 248
mit 05 Holzschnitten.

Über die erste Lieferung dieses ansprechen-
den Werkes ist in dieser Zeitschrift Nr. 62
(1904) IL S. 243 referiert worden. Dem dort
Gesagten ist nichts weiter hinzuzufügen , so daß
jetzt eine kurze Inhaltsangabe der zweiten Lieferung
genügen wird. Besprochen werden in derselben:
Rhododendron Chamaccistus, Loiselcuria procumbens,
Erica carnca , Calluna vulgaris , Arctostaphylos
TJva ursi , alpina, die einheimischen Vaccinieen,
Empetrum nigmtm, Dryas octoprtala, die alpinen
Daplwc- und Rhamnus-Arten, Globidaria cordifolia,
die Gletscherweiden, Salix hastata, sowie in
kürzerer Fassung Linnaea, Atragcne , Lonicera
caeridca , Rosa alpina, Polygala Chamaebuxus,
Ribes, Sorbus, Betula. Auf der letzten Seite be-
ginnt das Kapitel, welches die alpine Wiesenflora
behandelt. H. Solms.

Botanische Exkursionen und pflanzen-
geographische Studien in der Schweiz
(herausgegeben von Dr. C. Schröter, Prof.
der Botanik am eidgen. Polytechnikum in
Zürich).

Heft 1. C. Schröter u. M. Rickli: Botan.
Exkursioneu im Bedretto, Formazza- und
Bosco-Tal (mit 10 Taf.).
Heft 2. B. F r e u 1 e r : Forstliche Vegetations-
bilder aus dem südlichen Tessin (mit 9 Taf.).
Diese beiden Bändchen bieten hübsche Bilder
aus der Pflanzenwelt Tessins, die besonders dem
Touristen, der sich für Botanik interessiert, will-
kommen sein dürften. Die Illustrationen , nach
Photographien, sind zum Teil im 1. Heft recht
nette, zum Teil aber sind sie, wie auch die des
2. Heftes, nicht so, wie sie sein könnten.

Heft 3. Beiträge zur Ökologie der Fels-
flora. Untersuchungen aus dem Curfirsten-
und Sentisgebiet von Dr. Max Oettli
(mit 4 Taf.).
Ausgehend von der Frage: „Woher kommt
es, daß eine Felswand von vielen Spezies bewohnt
wird, statt nur von einer?" weist Verfasser nach,
daß , abgesehen von den durch Klima und Sub-
strat gegebenen , an jeder Stelle des Standortes
wirkenden Faktoren, die „Wurzelorte" in Betracht
kommen. Als solche werden definiert die „durch
irgendwelche gemeinsamen Merkmale (z. B. Art der
Spalten, Feuchtigkeit, Humus, Schneeschutz usw.)

charakterisierten Stellen des Felsens , die meist
nur von einer und derselben Spezies besiedelt
werden." Die Wurzelorte einer Anzahl Spezies
werden beschrieben und diskutiert.

Heft 5. Paul Vogler: Die Eibe in der
Schweiz (mit 1 Verbreitungskarte u. 2 Taf.).

Als Resultat ergibt sich , daß ein Zurück-
gehen der Eibe heute nicht stattfindet.

H e f t 0. E. N e u we i 1 e r : Die prähistorischen
Pflanzenreste Mitteleuropas mit besonderer
Berücksichtigung der schweizerischen Funde.

Verf. unternahm eine kritische Sichtung und
teilweise Neubestimmung. Beigefügt ist ein aus-
führliches Literaturverzeichnis.

T r ö n d 1 e.

Hegi, G., und Dunzinger, G , Die ver-
hreitetsten Alpenpflanzen von Bayern,
Tirol und der Schweiz. München.
1905. Lehmanns Verlag.

Ein für Laien und Anfänger bestimmtes
Büchlein , das zahlreiche Alpenpflanzen in recht
brauchbaren Abbildungen wiedergibt, und damit
um so leichter eine Orientierung über die Namen
ermöglicht, als es in der Tasche mitzutragen ist.

0 1 1 m a n n s.

Kuckuck, P., Der Strandwanderer. Die
wichtigsten Strandpflanzen , Meeres-
algen und Seetiere der Nord- und
Ostsee. Mit 24 Tafeln nach Aquarellen
von J. Braune. München, J. F. Lehmann.
Ein Seitenstück zum vorigen Werk. Es
will den Badegast zum Beobachten anregen, resp.
ihm die erste wissenschaftliche Hilfe angedeihen
lassen, wenn er eine Pflanze oder ein Tier ge-
funden. Dazu sind die Bilder durchaus brauch-
bar, wenn auch bei den Algen der Ton nicht
immer ganz richtig getroffen ist. Das dürfte
nicht immer am Autor, sondern am Reproduktions-
verfahren liegen. Oltmanns.

Gilg, E., Lehrbuch der Pharmakognosie.

Berlin. 1905. Springer. 368 S. 344 Abb.

„Das vorliegende Buch will in erster Linie
ein praktisches sein, welches dem studierenden
Pharmazeuten alles für das Studium der Pharma-

265

266

kognosie Notwendige in übersichtlicher Anordnung
bringt," sagt der Verf. in dem Vorwort, und man
muß ihm zugestehen , daß er seine Aufgabe im
wesentlichen glücklich gelöst hat. Neues sollte
naturgemäß nicht geboten werden, aber aus dem
bekannten Tatsachenmaterial hat Verf. das Wich-
tige herausgehoben und übersichtlich dargestellt,
Im einzelnen wird natürlich jeder Dozent, der
die Drogenkunde in seinen Vorlesungen behan-
delt, abweichende Auffassungen und mancherlei
Wünsche haben. Einiges mag erwähnt sein.

Verf. ordnet die Drogen in der Reihenfolge
der Familien, denen sie entstammen. Ich ziehe
eine Gruppierung nach Organen vor, würde es
also lieber sehen, wenn z. B. alle Rhizome, alle
Samen, alle Rinden usw. nebeneinander abgehandelt
würden. Das ermöglicht eine wissenschaftlichere
Behandlung, eine Hervorhebung der gemeinsamen
morphologischen und anatomischen Charaktere,
ja es schafft im Buche Platz für diese, die beim
Verf. zweifellos etwas zu kurz kommen. In diesem
Punkte ist, meiner Meinung nach, Karstens
Pharmakognosie, der Verf. im Vorwort unnötig
einen kleinen Hieb versetzt, besser, mag sie
auch in einzelnen Fällen des Guten in der
Anatomie zu viel tun.

Die Bilder sind im wesentlichen gut. Am
wenigsten gefallen haben dem Ref. die Lupen-
bilder usw. Klar sind die anatomischen Zeich-
nungen ; freilich erscheinen sie nicht selten etwas
zu hart, und im Detail auch wohl einmal etwas
schematisiert , sie erinnern stark an die von
Tschirch, Möller u. a., von welchen nicht
wenige Figuren herüber genommen sind. Ref.
würde die Art der Wiedergabe vorgezogen haben,
wie sie sich z. B. in Berg-Schmidts Atlas
findet.

In Summa aber kann das Buch empfohlen
werden. Oltmanns.

Safford, William Edwin, The useful
plants of the Island of Guam Contribu-
tions froin the United states.

(National Herbarium. Vol. IX. 190"). 8°. 416 S. mit
69 Tafeln und einer Karte der Insel.)

Nachdem wir durch
Jahrb. 31, 1901) über die
besonders der Insel Yap ,
sind , bietet uns hier der
Naturgeschichte von Guam
übersichtliches Bild von der

Volkens (Engler's
Flora der Carolinen,
unterrichtet worden
Verf. eine förmliche
, die ein gutes und
Insel gibt, also viel
mehr enthält, als ihr Titel verspricht. Eine
Flora der Insel, die viel reicher als Yap sein
dürfte, ist freilich nicht darin enthalten. Diese
wird erst noch genauer festgestellt werden müssen.
Aber das lange Verzeichniss aller nutzbaren
Pflanzen , welche dort vorkommen oder gezogen
werden, dürfte eine gute Vorarbeit zu einer
solchen darstellen. Es enthalt eine Menge inter-
essante und wenig bekannte Tbatsachen, unter
denen dem Ref. z. B. die ihm vollkommen un-
bekannte Giftigkeit der Samen von Cycas ärc'maUs
aufgefallen ist. Selbst im getrockneten Zustand
soll das Nährgewebe dieses Samens bei länger
fortgesetztem Genuss noch schädliche Folgen nach
sich ziehen. Eine Menge von Abbildungen er-
läutern den Text . unter denen allerdings einige.
wie z. B. die Raphiden von Colocasia, denen drei
Tafeln gewidmet sind, dem Botaniker an dieser
Stelle etwas deplacirt vorkommen werden.

H. Solms.

Müller, Rob., Jahrbuch der landwirt-
schaftlichen Pflanzen- und Tierzüchtung.
Sammelbericht über die Leistungen in
der Züchtungskunde usw. 2. Die
Leistungen des Jahres 1904.

Mit einer für Jahresberichte ungewohnten
Promptheit erscheint der zweite Band des nütz-
lichen Buches, über dessen ersten wir im vorigen
Jahrgang unserer Zeitschrift berichteten.

Oltmanns.

Neue Literatur.
I. Allgemeines.

Justs bot. Jahresbericht. (Herausg. von F. Fedde.)
32. Jahrg. (1904t. 1. Abt. 2. (Schlufc-)Heft: All-
gemeine und spezielle Morphologie und Systematik
der Siphonogamen (Fortsetzung und Schlufs).

II. Bakterien.

Buerger, L, Eine neue Methode zur Kapselfärbung
der Bakterien ; zugleich ein Beitrag zur Morphologie
und Differenzierung einiger eingekapselter Organis-
men. (Bakt. Zentralbl. 1. 39. 216 ff.)

Corsini, A., Su i cosi detti „granuli di zolfou che si
riscontrano nella famiglia ^Beggiatoaceae" (m. 1 Tat. .
(Lo sperimentale. 49. 149—73.)

Delacroix, G., Sur une pourriture bacterienne des
Choux. (Compt. rend. 140. 1356-58.)

Eckles, C. H ., und Hahn, O., Die Reifung des Harz-
käses. (Bakt. Zentralbl. II. 14. 676—82.)

Fuhrmann, Fr., Untersuchungen über fluoreszierende
Wasservibrionen. (Mitt. naturw. Verein. Steier-
mark. 1904.)

Kern, F., Ein neues Bakterienfilter. (Bakt. Zentralbl. 1.
39. 214—16.)

267

268

Löhnis, F., Beiträge zur Kenntnis der Stickstoff-'
bakterien. (Ebenda. II. 14. 582—605.)

Omelianski, W., Ameisensaures Natron enthaltende
Bouillon als Nährboden zur differentiellen Diagnostik
der .Mikroben. (Ebenda. IL 14. 673—81.)

Prescott, S. C, and Winslow, C. E. A., Elements
of water bacteriology with special reference to sani-
tary water analysis. (New York. 1904. Gr. 8°.
162 S.)

Severin, S. A., Vermindert die Zentrifugierung die
Bakterienzahl in der Milch? (Ebenda. II. 14.
605—23.)

Wechselrnann, W., und Loewenthal, W., Unter-
suchungen über die Schaudinn - Hoffmannschen
SpirocJidten-Beiunda in syphilitischen Krankheits-
produkten. (S.-A. Mediz. Klinik. 1905. 26, 4 8.)

III. Pilze.

Appel und Laubert, Die Konidienform des Kartoffel-
pilzes Phellomi/ces sclerotiophorus Frank. (Ber. d.
d. bot. Ges. 23. 218—20.)

Arthaud-Berthet, J., Sur VOidhim latus et la ma-
turation de la creme et des fromages. (Compt. rend.
140. 1475-77.)

Arthur, J. C, Leguminous rusts from Mexico. (Bot.
gaz. 39. 385-96.)

Gäspär, J., Analyses des sarments americains. (8 pl.)
(Ann. inst. cent. ampelologique royal hongrois. 3.
56—166.)

Hansen, E. Ch., Über die Brutstätten der Alkohol-
gärungspilze oberhalb der Erde. (Bakt. Zentralbl.
II. 11. 545—50.)

Henneberg, W., Reinkultur in der Essigfabrik. (Eben-
da. II. 14... 681—82.)

Issajew, W., Über Hefekatalase. (Zeitschr. f. physiol.
Chemie. 44. 546-60)

Laer, H., van, Sur quelques Levures non inverses.
(Bakt. Zentralbl. II. 14. 550-56.)

Lindau, G. , Fungi imperfecti. (Hyphomycetes.)
(97. Lief. 1. 8. Abt. von L. Rabenhorsts Krypto-
gamenflora.)

Mangin, L., et Viala, P., Sur le Stearophora radici-
cola. Champignon des racines de la Vigne. (Compt.
rend. 140. 1477-80.)

Nadson, G., und Raitschenko, A., Zur Morphologie
von Enteromyxa pallidum Cienk. (4 Taf.) (Scripta
botanica hört. Univers. Petropolitanae. 23. 18 S.)

Pinoy, Hole des Bacteries dans le developpement
du l'laxmodiuphora brassicae Myxomycete parassite
produisant la hernie du Chou. (Compt. rend. soc.
biol. 58. 1010-12.)

Reisch, R., Zur Entstehung von Essigsäure bei der
alkoholischen Gärung. (Bakt. Zentralbl. IL 14.
572-82.)

"Wehmer, C. , Versuche über Mucorineen - Gärung.
(Ebenda. IL 14. 556—72.)
- Untersuchungen über Sauerkrautgärung. (Ebenda.
IL 14. 682—713.)

, s. unter Physiologie.

IV. Algen.

Börgesen, F., Contributions ä la connaissance du
genre Siphonocladus Schmitz. (13 Fig.) (Kgl. danskc
Videnskabernes Selskabs forhandlinger. 1905. 9.
259—91.)

Gepp, A. , und E. S., More antarctic Algae. (The
journ. of bot. 43. 193—195.)

Holmes, E. M., Some South Orkney Algae. (Ebenda.

43. 196—97.)
Howe, Some of the Coralline Seaweeds in the museum

(ill.) (Journ. New York bot. gard. «. 59—64.)
Livingston, B. E , Cbemical Stimulation of a green

Alga. (17 lig.) (Bull. Torrey bot. Club. 32. 34 S.)
Techet, C, Notiz über das Auftreten der Grund-

Bacillariaceen im Triester Golfe im Jahre 1905.

(Österr. bot. Zeitschr. 55. 238—39.)

V. Moose.

Müller, K., Beiträge zur Chemie niederer Pflanzen.
I. Die chemische Zusammensetzung der Zell-
membranen bei verschiedeneu Kryptogamen. IL Bei-
trag zur Kenntnis der ätherischen Öle bei Leber-
moosen. (Inaug.-Diss. Freiburg. 1905. 55 S.)

VI. Farnpflanzen.

Scott, D. H, s. unter Palaeophytologie.

VII. Flechten.

Zahlbruckner, A., Lichenes a cl. Damazio in Brasilia
lecti. (Bull. herb. Boiss. 2e ser. 5. 539—43.)

Zopf, W., Zur Vielkernigkeit grofser Flechtensporen.
(Ber. d. d. bot. Ges. 23. 206-07.)

VIII. Morphologie.

Dubard, M., et Viguier, R., Le Systeme radiculaire

de P Euphorbia Intisy. (5 tig. dans le texte.) (Rev.

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Velenovskv, J., Vergleichende Morphologie der

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Personalnachrichten.

Am 9. Juli d. J. starb Prof. Dr. Ed. Tan gl in
Czernowitz und am 2. August Prof. Dr. Errera in
Brüssel.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich VI Hefte, am 16. des Monate.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Jahrlich 24 Nummern, am 1. und l(i. des Monats.

Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Pie re r sehen Hofbuchdruckerei in Altenburg.

63. Jahrgang".

Nr. 18.

15. September 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

II. Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Tswett, M., Kritische Bemerkungen
zu Molischs Arbeit über die Phaeophyceen -¥a,rh-
stoffe. — Bonnier, G. A., Leclerc du Sablon,
Cours de Botanique. I. Phanerogames. - - Nevole,
Johann, Vegetationsverhältnisse des Ötscher-
und Dürrensteingebietes in Nieder -Österreich. —
Scott, D. H., The early history of seed bearing
plants as recorded in the Carboniferous Flora. —
Derselbe, What were the Carboniferous Ferne?
— Derselbe, On the structure and affinities of
fossil plants. V. On a new type of Spheno-
phyllaceous Cone (Sphenophyllum fertile) from the
lower coal measures. — Newell Arber, E. A.,
The sporangium like organs of Glossopteris. —
Derselbe, On some new species of Lagenostoma,
a type of Pteridospermous seed from the Coal
Measures.— Berridge, E.M., On two new specimens
of Spencerites insignis. — Grand Eury, C, Sur les I
graines trouvees attachees au Pecopteris Plukeneth
Schloth. — Weiss, F. E. , and Lomax, J., The
stem and branches of Lepiäoclenclron selaginoides. —
Neue Literatur.

Kritische Bemerkungen

zu Molischs Arbeit über die

Ph aeoph //cem-Farbstoffe

von
M. Tswett.

In einer der letzten Nummern der I. Abteilung
dieser Zeitschrift ist eine Arbeit Molisch' s
„Über den braunen Farbstoff der Phaeophyceen
und Diatomeen" erschienen. Da ich eben mit
dem Studium der Seealgenfarbstoffc im Kieler
Botanischen Institut beschäftigt war und zu
Resultaten gekommen bin, welche von den End-
ergebnissen Molisch' s stark abweichen, so sei
es mir erlaubt , diese letzten einer kritischen
Beleuchtung zu unterwerfen.

Molisch beschäftigt sich zunächst mit dem
braunen wasserlöslichen Farbstoff, welchen man
auf verschiedene Weise aus den Phaeophyceen er-

halten kann und kommt dabei zum Resultat, daß
dieses „Phycophaein" , entgegen der allgemein
herrschenden Ansicht, kein genuiner, die spezi-
fische Färbung der Braunalgen verursachender
Farbstoff ist, sondern ein postmortales Produkt.
Nun war diese Lehre von der Praeexistenz
des Phycophaein in der unversehrten Pflanze von
jeher eine sehr schwach begründete , und das
„onus probandi", welches wohl seinen Anhängern
gehört, ist bisher nicht erfüllt worden. Werden
zum Beispiel, dem Vorgange Gaidukow's 1 nach,
die Pflanzen zwei Wochen lang in Wasser — es
sei auch thymolisiertes und in verschlossenem
Gefäß gehaltenes maceriert, so ist es ein

ganz hypothetischer Schluß, wenn man den nach
dieser Zeit in dieser Lösung auftretenden Farb-
stoff als sich ursprünglich in den Chromatophoren
vorfindend erklärt. Wir haben nur da eine jedes be-
sonderen Wahrscheinlichkeitsgrundes entbehrende
Möglichkeit. Und die andern Beweise sind nicht
stichhaltiger. Gegen die Lehre, welche das Phyco-
phaein als die Ursache der spezifischen Färbung
der Braunalgen erklärt, sind aber schon seit lange
gewichtige Tatsachen bekannt geworden, welche
aber leider nicht die gebührende Beachtung in
der Literatur gefunden haben. Durch Reinke's
Versuche und mikroskopische Beobachtungen J
wurde nämlich festgestellt, daß die Vergrünung
welche die Phaeophyceen unter Einfluß von Hitze
oder Ätherdämpfen erfahren, nicht durch das Aus-
treten eines Phycophaeins aus den Chromatophoren
zu erklären ist. Die Phycophaeiiilivpothese wurde
somit ihrer besten Rechtfertigung, nämlich ihres
die Färbung der Braunalgen erklärenden Wertes,
beraubt.

Indem aber Molisch die erwähnten Tat-
sachen als nicht genügend beweisend für die

1 Gaidukow, Ber. d.

2 Reinke, Bot. Ztg.

d. bot. Ges. 1903. S. 535.

1886. S. 178 u. 243.

275

276

von Reinkc behauptete postmortale Entstehung
des Phycophaeins ansieht, führt er einen neuen
Versuch vor. .Fwctfs-Thallome nämlich , welche
mit salzsäurehaltigem Wasser ausgekocht und
dann mit salzsäurehaltigem Alkohol extrahiert
wurden , blieben fast farblos , während sich die
Anwesenheit des Phycophaeins weder im wässrigen
noch in dem Alkoholauszug nachweisen ließ. Diese
Versuche Molisch's verdienen Beachtung, als
entscheidend können sie aber doch nicht angesehen
werden. Die Anhänger der Praeexistenzlehre des
Phycophaeins könnten einwenden, die Säure habe
in Molisch's Versuchen den bereits vorhandenen
Farbstoff zerstört, was in gutem Einklang mit der
bekannten Tatsache stände , daß Phycophaein-
lösungen durch Säuren teilweise entfärbt, bezw.
aufgehellt werden *. In diesen delikaten For-
schungen über die genuinen Chrom atophorenfarb-
stoffe sollte jeder chemische Eingriff möglichst
vermieden werden.

Indem nun Molisch einen ursächlichen
Zusammenhang zwischen Phycophaein und der
spezifischen Färbung der Braunalgen selbstver-
ständlich verwirft, sucht er diese Farbe durch
die Hypothese zu erklären, es sei im lebenden
Chromatophor nebst Karotin ein besonderer Farb-
stoff, „Phaeophyll" genannt, vorhanden, welcher
unter verschiedenen Einflüssen einer chemischen
Zersetzung unterliegt, wobei er sich in „Chloro-
phyll" 2 verwandelt.

Wir wollen nun sehen, ob diese Hypothese
sich mit den Tatsachen vereinigen läßt. Ich
habe Fucus- Thallome durch längeres Eintauchen
in Glyzerin, Petroläther, destilliertes Wasser oder
ammoniakalisches Wasser abgetötet. Die braun-
grüne Färbung blieb erhalten, wurde aber sofort
durch Hitze oder durch Ätherdämpfe sowie Chloro-
form in Grün verwandelt. Sollen wir nun an-
nehmen Äther oder Chloroform haben das ver-
meintliche „Phaeophyll" chemisch zersetzt, was
weder die Zellsaftstoffe noch dargebotene Chemi-
kalien zu bewirken vermochten V Eine solche
Annahme wird wohl als fantastisch erscheinen,
wenn man nicht unter „chemischer Zersetzung"
die Zertrümmerung einer labilen Molekular-
verbindung im Sinne Reinke's oder gar eine
physikalische Zustandsänderung der Farbstoffe
verstehen will , was aber eine nicht empfehlens-

werte Erweiterung des in der Chemie üblichen
Begriffes einer chemischen Zersetzung wäre.

Wir können daher ruhig die mittelst neutraler
Solventien wie Alkohol, Äther usw. aus den frischen
Pflanzen momentan extrahierbaren Farbstoffe als
in den lebenden Chromatophoren praeexistierend
betrachten, wenngleich dieselben daselbst wohl
labile , der Forschung unzugängliche Molekular-
verbindungen eingehen könnten.

Mo lisch nimmt an, daß die alkoholische
Auflösung des Phaeophyceen - Farbstoffes zwei
Pigmente, „Chlorophyll" und Karotin enthält,
wobei er sich auf eine neuere Arbeit Gaidukowr's
(loc. cit.) zu beziehen scheint. Die Schluß-
folgerungen dieser Arbeit muß ich aber als ganz
unrichtig bezeichnen. Erstens dürfte Gaidukow
nicht als Karotin einen Körper bezeichnen, welchen
er als dem Xanthophyll der höheren Pflanzen
vollkommen gleich erklärt, denn Karotin und
Xanthophyll sind, wie es schon ausdrücklich von
Monteverde * hervorgehoben wurde , grund-
verschiedene Dinge. Zweitens erweist sich bei
näherem Studium der betreffende gelbe Fucus-
farbstoff als von dem Xanthophyll der höheren
Pflanzen verschieden. Drittens, was das „Chloro-
phyll" betrifft, war Gaidukow nicht berechtigt,
die weit übereinstimmenden Beobachtungen
S o r b y ' s 2 und Reinke's3 ohne eingehende
Prüfung zu ignorieren. Größere Beachtung der
bereits vorliegenden Beobachtungen wäre über-
haupt in der Chlorophylliteratur sehr zu er-
wünschen.

Die Untersuchungen , welche ich an der
Hand neuer zuverlässigerer Methoden angestellt
habe , und worüber ich in nächster Zeit aus-
führlich berichten werde, haben die Ergebnisse
Sorby's, sowie die Beobachtungen Reinke's
vollständig bestätigt. Der Phaeojihyceen-Favhstofi
stellt sich als ein Gemisch von hauptsächlich
vier Pigmenten dar. Zwei von denselben gehören
zu der Chlorophyllingruppe : das in allen grünen
Pflanzen reichlich vorhandene Chlorophyllin a und
ein besonderes , den Braunalgen eigentümliches
Chlorophyllin y. (S o r b y ' s Chlorofucin, teilweise
identisch mit Reinke's Phycoxanthin). Die zwei
anderen , der Xanthophyllingruppc angehörenden
Farbstoffe sind Karotin und ein besonderes gelbes
Pigment, welches ich mit Sorby als Fuco-
xanthin bezeichnen will. Man kann sich Fuco-

1 Cf. Schutt, Ber. d. .1. bot. Ges. 1887.

3 Unter „Chlorophyll" bezeichne ich

5.

hier
das Chlorophyll sensu stricto der meisten Autoren,
(1. h. eine grüne Komponente des gesamten Chloro-
phyllfarbstoffes. Es würde sich empfehlen, das Wort
Chlorophyll in diesem engeren Sinne nicht zu benutzen
und es durch den schon mehrmals vorgeschlagenen
Terminus Chlorophyllin zu ersetzen.

xanthin leicht bereiten,
Lamvnarxa kurze Zeit

indem man Fucus oder
mit heißem 65 °/o igen

13.

S. 4

1 iMontervede, Acta liorti lYtropolitani. 1893

S. 123.

- Sorby, Proceed. Roy. Soc. Lond

3 Reinke, Pringsh. Jahrb. 1876.

1873. 21.
10. S. 399.

277

278

Alkohol extrahiert. Die gelbe oder braungelbe
Lösung wird mit Benzin ausgeschüttelt, welches
Chlorophyllin « und Karotin aufnimmt. Die
alkoholische Lösung wird nun mit viel Wasser
versetzt und abermals mit Benzin ausgeschüttelt,
wobei das Fucoxanthin in das Benzin übergeht.
Fucoxanthin ist im freien, nicht gelösten Zustande
nicht gelb, sondern braun, eine Tatsache, welche
für das Verständnis der Färbung der Braunalgen
von großer Wichtigkeit ist. Fucoxanthin wird
durch Salzsäure, wie dies schon Sorby erkannte1,
in einen prächtig blauen Farbstoff verwandelt,
und Alkalien rufen dann wieder eine gelbe, der
ursprünglichen nicht gleiche Färbung hervor.

Die soeben erwähnte blaue Färbung des Fuco-
xanthins wurde nun gelegentlich von Molisch
beobachtet. Indem er sich eine alkoholische
Lösung des Fwcws-Farbstoffes bereitete und dieselbe
nach Kraus entmischte, erkannte er, daß die
untere alkoholische Schicht durch Salzsäure ge-
bläut wird. Da aber diese Schicht, wie Molisch
meinte, ihre gelbe Farbe dem Karotin 2 verdankt,
und da nachweislich Karotinkristalle durch
schwache Salzsäure nicht gebläut werden , so
wurde Molisch verleitet, hier die Existenz
eines besonderen Chromogens, „Leucocyan" ge-
nannt, anzunehmen, welches durch Säure in „Phaeo-
cyan" verwandelt werden soll. Da aber „Leuco-
cyan" nichts anderes als Fucoxanthin ist, so
wird es ebenso zweckmäßig wie gerecht sein, den
letzten Namen beizubehalten und den neuen, durch
Mißverständnis entstandenen, fallen zu lassen.

Soweit mit den Phaeophyceen - Farbstoffen.
Was nun das von Molisch ebenfalls behandelte
Diatomeew-Pigment betrifft , welches er als dem
Farbstoff der Braunalgen vollkommen gleich er-
klärt , so werden unsere Auseinandersetzungen
wohl auch dafür gelten.

Alle obigen Betrachtungen lassen sich nun
in den folgenden Sätzen zusammenfassen.

Die Praeexistenz des Phycophaeins in den
lebenden Braunalgen ist, obgleich allerdings un-
wahrscheinlich, durch Moli seh 's Versuche nicht
endgültig widerlegt.

Die Annahme einer in den Chromatophoren
der Braunalgen vorhandenen besonderen Modifi-

kation des „Chlorophylls" (Molisch's Phacophyll)
ist nicht berechtigt.

Der Fuchs - Farbstoff besteht aus Chloro-
phyllin «, Chlorophyllin y (Sorby' s Chlorofucin),
Karotin und Fucoxanthin.

Molisch's „Leucocyan" ist mit Fucoxanthin
identisch.

1 Cf. auch Askenasy, Bot. Ztg. 1869. S. 787.

2 Karotin bleibt in der Kraus' sehen Entmischung
vollkommen in der oberen, Benzinschicht, mit dem
Chlorophyllin zusammen, wie dies auch aus den be-
kannten Eigenschaften des Kohlenwasserstoffs Karotin
vorauszusehen wäre. Die Xanthophylle aber, welche
im Alkohol viel leichter löslich sind als in Benzin,
dürften keineswegs mit dem Karotin in einen Haufen
zusammengeworfen werden , wie dies leider in vielen
neueren Schriften geschieht.

Boiinier , G. A., Leclerc du Sablon,
Cours de Botanique. I. Phane'rogames.

(Paris 1905. Gr.8°. 1328 Seitenm. 2389 Holzschnitten.)

Der vorliegende Band hat ein Volumen,
welches in Deutschland ein Lehrbuch vollkommen
unverkäuflich machen würde. Nach seiner Dis-
position steht er leider durchaus unter dem Zeichen
v an T i e g he m ' s. Von dem grossen Lehrbuch
dieses Autors unterscheidet er sich wesentlich
durch Weglassung der eigentlich physiologischen
Capitel. Er beschränkt sich dabei zunächst auf
die Phanerogamen . was weiterhin kommen soll,
weiss man nicht, weil jegliches Vorwort, welches
uns über des Verf. Absichten aufklären könnte,
fehlt.

Er zerfällt in vier Hauptabschnitte , deren
erster, mit „G&ieralites" überschrieben, eine prae-
liminare Darstellung der rudimentärsten Grund-
lagen der Morphologie, Zellen und Gewebelehre,
giebt. Der zweite bringt dann die Morphologie
i und Anatomie der Angiospermen und handelt in
i successiven Abschnitten Stengel, Blatt, Wurzel,
Blüthe und Entwicklung ab. Eine derartige Dis-
: position wird Niemand als logisch bezeichnen
, wollen. Wie willkürlich die einzelnen zu be-
handelnden Gegenstände in diesem Rahmen unler-
I gebracht sind, ersieht man leicht, wenn man die
Lehre von den Inflorescenzen im Abschnitt Blüthe
findet, wenn man in eben diesem Abschnitt ein
Capitel (25) entdeckt, welches unter der Über-
schrift „Formation de l'oeuf" unter anderem auch
die Bestäubung enthält, während Frucht und Samen
dem Abschnitt „developpcment des Angiospermes"
zugetheilt werden. — Sapienti sal

Der dritte Hauptabschnitt umschliesst die
specielle Systematik der Angiospermen, der vierte.
der sehr kurz gehalten, die Morphologie und
Systematik der Gymnospermen.

Wenn also die Disposition an sich mangel-
haft ist, so wird sie das noch mehr infolge der
Zugrundelegung der ebenso herkömmlichen als
verwertlichen Zweitheilung des Gewächsreichs in
Phanero- und Cryptogamen. Da der Band die
Phanerogamen behandelt, wird alles, was sich auf
Archegoniaten bezieht, aufs consequenteste fort-
gelassen, es muss also wohl im zweiten Band die

279

280

andere Hälfte der Anatomie nachgebracht werden.
Und das wird unzählige Wiederholungen not-
wendig machen , die den Mangel an logischer
Disposition selbst dem Anfänger klar legen können.
Die Verf. seihst sind dadurch bei Behandlung der
Gymnospermen in grosse Schwierigkeit geraten.
Das Prothallium derselben bezeichnen sie nach
alter Weise als Endosperm, bemühen sich aber
gleichzeitig, dessen Differenz von dem wirklichen
Endosperm der Angiospermen hervortreten zu
lassen. Vom Archegonium ist auch keine Rede,
das Corpusculum muss herhalten. Und so ist
denn selbstverständlich jeder Weg zur Behandlung
von Hofmeister 's grosser Parallele völlig un-
gangbar geworden.

Die Behandlung von Morphologie und Ana-
tomie ist ungleichartig, in manchen Partien sehr
ausführlich , dort nämlich , wo v an T i e g h e m
und seine Schule besonders eingehend thätig
gewesen sind. Andere wichtige Capitel treten
in auffallender Weise zurück. In der Behandlung
des Secundärzuwachses z. B. hat Ref. von Inter-
fascicularsträngen nichts finden können ; was über
das Verhältnis der Primär- und Secundärstrahlen
und über der letzteren Entwicklung gesagt ist,
findet derselbe wenig verständlich und nicht ge-
nügend. Erfreulich ist aber, dass van Tieghem's
Stelenlehre ganz und gar in den Hintergrund
tritt und nur andeutungsweise erscheint.

Erfreulich war es dem Ref. , auch in der
Systematik die gesammte Terminologie van Tieg-
hem's fortgelassen zu finden. Die Verf. haben
hier neben den Monocotyledonen einfach in Dialy-
Poly-Monopetalen gegliedert. Weiterhin werden
Serien gebildet, die keine besonderen Bezeichnungen
erhalten. Die Gruppirung der Familien in diesen
Serien freilich weicht von der in Deutschland
üblichen sehr vielfach ab. Bei unserer Unkenntniss
der wirklichen Verwandtschaften ist das ja meistens
Ansichts- und Geschmackssache. Manches freilich
erscheint barock, wie z. B. die Verbindung der
Oleaceen mit Scrophulariaceen und Labiaten zu
einer Serie.

In Schematen, in welchen die Familien durch
grosse und kleine Kreise, die supponirten Be-
ziehungen derselben durch ausgezogene und punk-
tirte Linien bezeichnet werden, sollen die Ver-
wandtschaften innerhalb der Serien ihren Ausdruck
finden. Dem unerfahrenen Leser wird, wie Ref.
fürchtet, daraus gar leicht die Vorstellung er-
wachsen, es seien das Alles ein für allemal aus-
gemachte Wahrheiten. Überhaupt ist unter den
Abbildungen nach des Ref. Geschmack der Procent-
satz an schematischen Darstellungen ein viel zu
grosser. Und theilweise sind diese so complicirt,
dass es zu ihrem Verständniss eingehendsten

Studiums bedarf, welches besser auf die Objecte
selbst verwandt werden würde. Je weniger der
Unterricht an Modellen und schematischen Dar-
stellungen erfordert, um so besser wird er wohl
in genere immer sein. Im Übrigen sind die zahl-
reichen Holzschnitte, zum Theil wenig schön und
elegant, doch fast durchweg nicht schlecht und
zur Illustration geeignet. Vielleicht, dass sie auf
I besserem Papier auch besser herausgekommen
sein würden.

Den Schluss jedes Abschnittes bildet ein
Resunie der wichtigsten in demselben mitgetheilten
Thatsachen. Das dürfte bei der Fülle des Bei-
gebrachten an sich practisch sein, vermehrt indess
das Volumen des Buchs. Nicht übel sind auch
die jedes Mal darauf folgenden „aper^us histo-
riques", die den Entwicklungsgang der Wissen-
schaft in dem betreffenden Gebiet zu resumiren
bestimmt sind , und denen characteristische
Illustrationen aus den Werken älterer Autoren
als Beläge beigegeben werden.

In Summa wird man aus dem Gesagten er-
sehen, dass dieses Lehrbuch für deutsche Leser
nur insofern in Betracht kommen kann, als diese
etwa kurze und übersichtliche Darstellung der-
jenigen Wissensgebiete suchen, die in der neueren
Zeit gerade vorzugsweise durch die Arbeit der
Schule van Tieghem's gefördert worden sind.
Solchen Lesern wird die Benutzung des Buches
in vielen Fällen die Leetüre der oft sehr volu-
minösen Originaluntersuchungen in den Annales
des sc. nat. ersparen können.

H. Solms.

Nevole, Johann, Vegetationsverhältnisse
des Otscher- und Diirrensteingebietes
in Nieder-Osterreich. Vorarbeiten zu einer
pflaiizengeographischen Karte Österreichs II.

(Abb. d. k. k. zool. bot. Gesellschaft zu Wien. 1905.

8. 45 S. mit 1 Karte des Gebietes und in den Text

gedruckten Landschaftsbildern.)

Die vorliegende Abhandlung bildet das
zweite Heft einer Serie kleiner localer pflanzen-
geographischer Monographien, deren erste, die
Gegend von Schladming in Obersteyermark be-
treffend und von E b e r w e i n und H a y e k be-
arbeitet, in dieser Zeitung 62 (1904) II, p. 245
besprochen worden ist.

Das hier behandelte Gebietsstück ist rein öst-
lich von dem früheren auf der niederösterreichisch-
steyerischen Grenze gelegen, es wird gegen Norden
vom Thal der Ybbs begrenzt, in welchem hier
das durch seine Pflanzenfossilien bekannte Lunz

281

282

liegt. Wir haben es also mit einem Stück der
niederösterreichischen Kalkalpen zu thun.

Die Kartierung der Vegetationsformationen,
die ja das Wesentlichste darstellt, ist nach den-
selben Principien wie in der früheren Abhandlung
durchgeführt. Am Schluss wird ein Verzeichniss
aller vorkommenden Pflanzenarten gegeben. Auf-
fallend sind einmal die Enclaven hochalpiner
Pflanzen in verhältnissmässig niedriger Lage, die
nach Wettstein Relicte aus der Glacialzeit dar-
stellen und die in Niederösterreich besonders
häufig sind. Ferner auch das Vorkommen süd-
licher Gewächse wie Crocus Neapolitanus und
Anemone apennina bei Gresden.

H. So lms.

Scott, D. H., The early history of seed
bearing plants as recorded in the
Carboniferous Flora.

Memoirs and Proceed. of the Manchester Literary
and Philosophical snc. v. 4!> pt. III (1905) 32 S. mit

3 Tafeln.

— What were the Carboniferous Ferne
(Presidents Adress).

(Journ. Roy. Micr. Soc. 1905. 137—49 mit 3 Tafeln.)

Diese beiden Abhandlungen entwickeln in
verschiedener Form denselben Gedankengang.
Sie suchen in einfacher und gemeinverständlicher
Darstellung alle die einzelnen Beobachtungen in
übersichtlicher Verknüpfung zusammenzufassen,
die die Palaeophytologen zur Cre'irung der Gruppe
der Cycadofilices oder Pteridospermen als eines
Mittelgliedes zwischen Pteridinen und Gymno-
spermen geführt haben. Sie sind klar geschrieben
und zumal für solche Botaniker sehr lesenswerth,
die den vielen einzelnen Detailstudien über den
Gegenstand nicht ebenmässig gefolgt sind.

H. S o 1 m s.

Scott, D. H., On the structure and affini-
ties of fossil plants. V. On a new type
of Sphenophyllaceous Cone (Spheno-
phyttum fertile) from the lower coal
measures.

(Philosophical Transactions 1905, ser. B. 19S. 17—39,

tab. 3—5.)

In der vorliegenden Abhandlung wird zu den
bisher schon bekannten wiederum ein neuer Typus
von Sphcnophylleen - Fructificationen beschrieben,
der, allerdings nicht übermässig gut erhalten, von
J. Lomax in einer Carbonatknolle Lancashires
aus Shore Littleborough entdeckt worden war.

Die Achse dieses Strobilus stimmt im Bau ihres
Bündels durchaus mit dem für Splienophylhtm
bekannten überein. Ihre fructiticirenden Wirtel
bestehen aus 9 oder 12 — genau liess sich das
nicht ermitteln — fast bis zur Basis freien Blatt-
gliedern, die sich wie bei anderen SphenopliyUeen
in dorsale und ventrale Abschnitte gliedern. Es
sind aber hier im Gegensatz zu den bislang
beschriebenen Formen sowohl ventrale als dorsale
Alischnitte fertil und gehen in Sporangiophoren
mit schildförmiger Lamina aus, an der zwei
hängende Sporangien ansitzen. Die Sporen aller
vorliegenden Sporangien sind gleichartig, man
wird also wie bei den anderen bekannten Formen
Isosporie annehmen dürfen; sie sind elliptisch
mit einigen aufgesetzten Ringleisten , die ihrer
längeren Achse parallel laufen.

H. S o 1 in s.

Newell Arber, E. A., The sporangiimi
like organs of Glossopteris.

(Quart. Journ. geol. Soc. 1905. Gl. 328-38 m. 2 Taf.)

Die zungenförmigen netznervigen Glossopiteris-
Blätter sind bekanntlich für eine bestimmte nach
ihnen benannte Facies der Pernio -Carbons und
für die Lower Goudwanas Indiens ganz characte-
ristisch. Mit ihnen linden sich die zugehörigen
früherhin als Vertebraria bezeichneten kriechenden
Stämme. Und diese trugen, wie Zeiller zuerst
zeigte , noch andere kleinere concave und der
Mittelrippe entbehrende schuppenartige Blätter,
es war also bei der Gattung Heterophyllie vor-
handen. An einem Exemplar des British Museum
aus New South Wales fand nun Verf. mit diesen
kleinen Blättern vergesellschaftet eine Menge
mikroskopisch kleine sackartige Gebilde, die
später auch auf anderen Stücken nachgewiesen
wurden und deren eines auch Zeil ler, vom Verf.
darauf aufmerksam gemacht, an einem seiner
Exemplare entdeckte. Verf. vergleicht diese
Gebilde mit Famsporangien ohne Annulus und
mit longitudinaler Dehiscenz. Die Abbildungen,
zumal die T. XXXI f. 4 und 5, lassen sich in
der That in ungezwungener Weise so deuten;
sie zeigen auch die Dehiscenzspalte auf. Da in-
dessen die Gebilde nirgends ansitzend gefunden
werden konnten, da ferner keine Spur von Sporen
in ihnen zu finden war, so bleibt die Sache
immerhin noch überaus zweifelhaft. Genauere
Untersuchung dieser Objekte durch die indischen
und australischen Forscher, denen das einschlägige
Material in größerer Menge zur Verfügung steht,
wäre unter diesen Umständen sehr erwünscht.

H. S o 1 m s.

283

284

Newell Arber, E. A., On some new species
of Lagenostoma, a type of Pterido-
spermous Seecl from the Coal Measures.

(Proceedings Royal Soc. 1905. 76 B. 245—58 m. 2 Taf.)

Nachdem einmal die Samenstruktur der
Gattung Lagenostoma durch Oliver und Scott
(vgl. das Referat in dieser Zeitschrift 62 (1904) II
p. 379) festgestellt war, Hessen sich auch die
Verhältnisse an minder guten nur im Abdruck
erhaltenen Samen leichter deuten. So sind denn
nach Abdruckexemplaren hier zwei neue Arten
L. Kidstoni und L. Sindairi beschrieben, deren
letztere wohl ohne Zweifel hierher gehören dürfte,
weil sie die eigentümliche den Samen um-
schliessende Cupula erkennen lässt, L. Kidstoni,
bei dem keine Cupula zu finden war, scheint dem
Ref. in seiner Hierhergehörigkeit, wenn schon
diese immerhin möglich , doch viel fraglicher zu
sein. Interessant ist, dass die kleinen Samen
des Lagenostoma Sindairi an reichverzweigten
Stielen büschelig angeordnet sind. Man wird
deshalb mit dem Autor zu der Annahme neigen,
dass diese Stiele den linealen Abschnitten eines
reich verzweigten vermuthlich heteromorphen
samentragenden Blattes entsprechen.

H. Solms.

Berridge, E. M., On two new specimens
of Spencerites insignis.

(Ann. ofBotany, April 1905. 19. 273-79m.T. XIu.XII.)

Die Gattung Spencerites wurde von Scott
(on Spencerites a new genus of Lycopodiaceous
cones Phil. Transact. 1897. 189.) auf gewisse
schon Williamson bekannte Lepidodendreen-Z&ipfen
begründet, deren Sporen sich durch einen ring-
förmigen, vom abgehobenen Exinium gebildeten
Luftsack auszeichnen. Verf. hat bei Dulesgate
in Lancashire zwei neue Exemplare dieser Zapfen-
form gefunden, die, durch gute Erhaltung aus-
gezeichnet, wünschenswerte Bestätigung von
S c o 1 1 ' s Darstellung ergaben. Das betrifft zumal
die Insertion des Sporangiums an der in eine
breite Lamina auslaufenden Blattbasis , die am
distalen Ende derselben in einer winzigen
Gliederungsstelle statt hat, so dass der übrige
Theil des Sporangii dem Fruchtblatt bloss lose
aufliegt. Verf. meint ferner, es sei bei dieser
Gattung keine Ligula vorhanden. Ob das richtig,
erlaubt sich Ref. vorläufig zu bezweifeln. Die
Ligula ist oft schwer nachweisbar und wird bei
weiterer Untersuchung neuer Stücke doch am
Ende noch zutage kommen.

H. Solms.

Weiss, P. E., and Lomax, J., The stem
and branches of Lepidodmdron selagi-
mides.

(Memoirs and Proceedings of the Manchester Literary

and philosophical soc. 1905. 49. N. 17. Part. III.

Gr. 8°. 8 pagg. mit einer photolith. Tafel.)

In dieser Mittheilung werden einige Exem-
plare von Lepid. selaginoides aus den Carbonat-
knollen Lancashires beschrieben , die Ver-
zweigungen darbieten, bei denen der eine
Dichotomiespross von dem anderen, viel stärker
entwickelten , zur Seite gedrängt wird , so wie
man das so häufig an den Knorriasteinkernen
des Culms von Burbach i. E. vorfindet.

Die anatomische Untersuchung ergab in den vor-
liegenden Fällen, dass der geförderte Dichotomie-
spross wohl entwickeltes Secundärholz bot, welches
in dem geminderten Spross gänzlich fehlte. Wären
solche Exemplare vor 20 Jahren gefunden worden,
so würden die grossen Discussionen , die sich
zwischen Williamson und Renault über die
Zugehörigkeit dieser Stämme zu Lepidodmdron
und Sigillaria entwickelt hatten, von vornherein,
weil gegenstandslos, abgeschnitten gewesen sein.

Da aber diese besagten Discussionen, aus
denen, wie bekannt, als Sieger Williamson
hervorging, grosse und wesentliche Anregung zur
genaueren Untersuchung der fraglichen Objekte
gegeben haben, so braucht man nicht zu bedauern,
dass derartige Stücke, die den Fragepunkt in so
einfacher Weise aufklären, erst so spät zu Tage
gekommen sind. H. Solms.

Grand Eury, C, Sur les graines trouvees
attachees au PecopterisPlukenetü Schloth.

(Comptes rentlus des seances de l'acad. des sc de
Paris. 140. 920—22 mit 3 photolith. Taf.)

In dieser kurzen Mittheilung weist Verf. nach,
dass die Blätter von Pccopteris Plukcnetii keine
normalen Sporangien tragen, dass sie aber unter
Umständen mit winzigen samenartigen Körperchen
von Eiform besetzt erscheinen, wie man sie aus
den diese Blätter bergenden Schichten schon früher
kannte und als Carpolithus granulatus bezeichnete.

Es wird also mehr als wahrscheinlich, dass
auch diese Blätter wie die von Sphenopteris Höning
hausii (Lyginodendron) und die der Odontopteriden
keine echten Farne waren, sondern zu der merk-
würdigen zwischen diesen und den Gymnospermen
stehenden Klasse der Cycadoßkcs gehört haben.
Das war bislang für Formen vom Pecopteris-Ty pas
noch nicht bekannt. IL Solms.

285

28<;

Neue Literatur.
I. Allgemeines.

Bonnier, G., et Ledere du Sablon, Cours de
botanique. Phanerogames. (2389 fig.) Paris. Gr. 8°.
4 t. 1328 S.

Just's botanischer Jahresbericht. (Herausg.v.K.Fedde.)
30. Jahrgang. (1902.) 1. Abt. 5. Heft. (Schluß):
PteridopKyten 1902. Palaeontologie. Teratologie.
Biographien und Nekrologe. Technische und Kolonial-
Botanik 1901-1902. Register.

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Bakterien. (Bakt. Zentralbl. II. 15. 1—8.)

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unter spezieller Berücksichtigung des von Budde
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spirillen (1 Tat'.). (Ebenda. II. 14. 769-72.)

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bildender Rotzbacillus. (Ebenda. IL 14. 772—81)

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(Bakt. Zentralbl. II. 15. 8—19.)
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seinem Pflanzen- und Tierleben von der keltisch-
römischen Urzeit bis zur Gegenwart. Historisch-
geographische Darstellung. Halle 1905. Gr. 8°.
VIII u. 475 S.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich li' Hefte, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.

Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 2i Mark.

Vorlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piorerschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.

63. Jahrgang.

Nr. 19/30.

7. Oktober 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oitmanns.

^.••.»•4. +

II. Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Sammelreferat: K o e r ni ck e , M. , I>ie neueren
Arbeiten über die Chromosomenreduktion im
Pflanzenreich und daran anschließende karyo-
kinetische Probleme. — Besprechungen: Noll, F.,
Die Pfropfbastarde von Bronveaux. — Hoops, J.,
Waldbäume und Culturpflanzen im germanischen
Altertum. — Schneider, C, Illustriertes Hand-
buch der Laubholzkunde. — Ihne, E., Phae-
nologische Karte des Frühlingseinzuges in Mittel-
europa. — Detmer, W. , Das kleine pflanzen-
physiologische Praktikum. — Sorauer, I'., Hand-
buch der Pflanzenkrankheiten. — Magnus, P. ,
Die Pilze (FungiJ von Tirol, Vorarlberg und
Liechtenstein. — Gran, H. H. , Diatomeen. —
Neue Literatur.

Die neueren Arbeiten

über die Chromosomenreduktion im

Pflanzenreich und daran anschließende

karyokinetische Probleme.

Zweiter Bericht von M. Koer nicke.

Wie zu erwarten war, richtete sich nach der
Veröffentlichung der Angaben von F a r m e r und
Moore, von L o t s y , Rosenberg B o v e r i ,
Strasburger u. a. *, die eine Wendung in der
Frage nach dem Vorgang der Chromosomen-
reduktion herbeiführten, das Interesse der Cyto-
logen im besonderen Maße dem Reduktions-
problem zu. Eine Fülle von Arbeiten zeitigte
das Jahr, welches seit dein Erscheinen des ersten
Berichts 2 über den Stand dieser Frage verlief.
Botaniker wie Zoologen strebten in gleichem
Maße danach, durch zum Teil äußerst eingehende
Untersuchungen eine weitere Klärung in der
Deutung der entsprechenden karyokinetischen

Vorgänge zu erreichen, was um so notwendiger

erschien , als gewisse Gegensätze in der Auf-
fassung der verschiedenen Kernteilungsbilder auch
bei solchen Forschern sich herausgestellt hatten,
die in der Hauptsache, in dem Punkte, daß die
Chromosomenzahl durch eine Reduktionsteilung
sich vollziehe, einig waren.

Zunächst war es Rosenberg (I), der durch
seine neuen Arbeiten über Drosera-Bastarde die
Frage besonders förderte. Seine früheren dies-
bezüglichen Untersuchungen a hatten ihn auf die
Vermutung gebracht, daß eine Reduktionsteilung
im Pflanzenreich existiere. Schon damals hatte
er einige der Prophase des ersten Teilungs-
schrittes in den Gonotokonten des Bastards an-
gehörende Chromosomen abgebildet, deren Struktur
für eine Reduktionsteilung sprach. In einer
weiteren Arbeit 2 konnte er mit Sicherheit eine
Vereinigung der Elternchromosomen in der Pro-
phase der ersten Teilung feststellen. Die jetzt
vorliegenden Untersuchungen, in welchen er den
Reduktionsvorgang in den Pollenmutterzellen von
Drosera longifolia und Dr. rotundifolia eingehend
verfolgte, bestärkte ihn noch mehr in seiner An-
sicht (Rosenberg I). Es zeigten sich ihm in
den meisten Fällen nach der Synapsis die an-
nähernd isodiametrischen Chromosomen gepaart.
Doch noch nicht alle hatten sich zur Bildung von
Doppelchromosomen zusammengefunden. Viel-
mehr erschienen einige isolierte Chromosomen,
wenn auch getrennt . doch deutlich zu zwei
und zwei geordnet. Die Zahl der Doppel-
chromosomen entsprach der von Rosenberg
für diese Pflanzen schon früher angegebenen
reduzierten Zahl und machte für Drosera longifolia
I 20, für Drosera rotundifolia 10 aus. Alles sprach
dafür, daß diese Doppelchromosomen durch eine

i Vergl

Zeitung, Sp.
2 A a.

Nr. 20
309 ff.
0.

1 Berichte d. deutsch, bot. Gesellsch. 1903,
des vorigen Jahrgangs dieser Referat im 61. Jahrg. dieser Zeitung. Sp. 265.

cfr.

Ebenda 1904, cfr.
dieser Zeitung, Sp. 311.

Referat im vorigen Jahrg.

201

292

paarweise Vereinigung der 40 bezw. 20 Chromo-
somen, die den somatischen Kernen dieser Pflanzen
zukommen, entstanden sind. Einer Spaltung ver-
dankten die Doppelchromosomen nicht ihre Ent-
stehung, wobei neben allen andern Beobachtungen
besonders die ins Gewicht fällt, daß die einfachen
Chromosomen schon selbst gespalten sein können,
auch wenn sie noch nicht alle zu Doppelchromo-
somen vereinigt sind, daß ferner die Spaltungs-
linie in den Einzelchromosomen nicht immer in
derselben Richtung wie die Vereinigungsfläche im
Doppelchromosom , sondern wohl einmal mit
letzterer und untereinander parallel , aber auch
gekreuzt verläuft, derart, daß die des einen parallel,
die des andern senkrecht zur Vereinigungsfläche
der Einzelchromosomen steht. Die weiteren Kern-
teilungsverhältnisse weisen darauf hin , daß die
erste Teilung eine Trennungs- , die zweite eine
Äquationsteilung ist.

Unabhängig von Rosenberg war Allen
(I. IL) beim Studium der Kernteilungsverhältnisse
in den Pollenmutterzellen von Lilwvn canadense
zu ähnlichen Resultaten gekommen. Allen sah
aus dem Synapsisknäuel dünne Fäden hervor-
gehen, die meist zu zwei und zwei im Längs-
verlauf parallel angeordnet waren. Diese Fäden
verschmolzen paarweise miteinander und bildeten
einen Knäuel von dickeren , scheinbar einfachen
Fäden. In diesem vollzog sich weiterhin eine
Längsspaltung, durch welche allem Anschein nach
wieder eine Trennung der beiden früher ver-
schmolzenen Fäden bewirkt wurde. Der Knäuel
segmentierte sich dann in zwölf der reduzierten
Zahl entsprechende Abschnitte, von welchen jeder
seiner Entstehungsweise zufolge aus zwei Seg-
menten sich zusammensetzte. In den Metaphasen
dieser heterotypischen Teilung ging darauf die
Trennung der beiden Segmente, deren jedes vor-
her eine echte Längsspaltung erfahren hatte, vor
sich. Der folgenden, homöotypischen Teilung fiel
die Aufgabe zu, die Längshälften der einzelnen
Segmente voneinander zu trennen.

In besonders hervorragender Weise beteiligte
sich an der schwierigen Aufgabe, eine Klärung
in der Frage nach dem Modus der Chromosomen-
reduktion herbeizuführen, die Grögoiresche
Schule. Neben den Zoologen, deren Arbeiten
weiterhin berücksichtigt werden sollen, war es
Berghs (I, II), der zunächst an Pollenmutter-
zellen von Allium fistuloswm und Lüium lancifoliwm
{specumim) feststellte, daß in den frühen Prophasen
des ersten Teilungsschrittes eine paarweise Ver-
einigung und Verschmelzung von Chromosomen
in ihrem Längsverlauf stattfindet . wodurch ein
dicker Kernfaden sich bildet. Die Längsspaltang,
die dieser weiterhin erfährt, ist keine echte, neu-

eingetretene Längsspaltung, sie bedeutet vielmehr
eine Wiedei'herstellung des früheren Zustandes,
ein .Sichtbarwerden der Vereinigungsstelle der
zuvor paarweise zusammengetretenen , parallel
verlaufenden Kernfäden.

Ein Umbiegungsvorgang, wie ihn Farmer
und Moore1, ferner St rasburger 2 annahmen,
erschien Berghs, wie diese und seine weiteren
Untersuchungen (an Pollenmutterzellen von Con-
vallaria maialis, Berghs [III]) zeigten, aus-
geschlossen. In dieser Ansicht wurde er von
seinem Lehrer Grägoire unterstützt , dessen
Auffassung ebenfalls dahin ging, daß im Synapsis-
stadium eine Vereinigung von Doppelfäden in
ihrem Längsverlauf eintritt, welcher später wieder
eine Trennung folgt , wobei die Trennungslinie
somit die Stelle darstellt . an welcher die Ver-
schmelzung der Fäden in der Synapsis stattfand.

In einer weiteren Arbeit fand denn auch
Rosenberg (III), dabei seine früheren Angaben
für Drosera zum Teil berichtigend und erweiternd,
Gelegenheit, sich in gleicher Weise auszusprechen.
Er hielt sich bei seinen Untersuchungen zunächst
an Listera ovata , in deren Gonotokonten ver-
schieden große Chromosomen , fünf größere und
elf beträchtlich kleinere , sich vorfanden. Bei
dieser Orchidee, ferner bei Tanäcetum vulgär».
Drosera longifolia und Arum macitlatum konnte
er in den Kernen der Gonotokonten ein paar-
weises Verschmelzen der aus der Synapsis hervor-
gehenden, parallel verlaufenden Fäden beobachten.
Die paarweise Näherung der Fäden fand dabei
in der Synapsis statt, und zwar auch bei Drosera,
bei welcher R o s e n b e r g in seiner vorhin zitierten
Arbeit (1) ein paarweises Zusammentreten der
Einzelchromosomen erst für ein späteres Pro-
phasenstadium angegeben hatte.

Unterdessen hatte ferner Berghs (IV) neben
den Kernteilungen bei der Pollenbildung von
N'artheciwm ossifragum und HeUcborus foetidus
auch die bei Drosera rotundifolia sich abspielen-
den entsprechenden Vorgänge studiert und war
zu gleichen Resultaten wie Rosenberg gelangt.

In dieselbe Zeit fiel dann auch die Ver-
öffentlichung der angekündigten ausführlichen
Arbeit von Farmer und Moore. Die aus-
gedehnten Untersuchungen waren an pflanzlichen
[JÄltum candidurn, Osmunda regalis, Psüotum tri-
quetrum, Aneura pinguis) und tierischen Objekten
(Periplanela americana, verschiedenen Elasmo-
branchiern) vorgenommen worden und ergaben
dasselbe Resultat, welches schon in der vorläufigen

1 Vergl. Referat im vorig. Jahrg. dieser Zeitung,
Sp. 306, 307.

2 Ebenda, Sp. 314 ff.

203

294

Mitteilung J veröffentlicht worden war. Die Chro-
mosomenpaare der ersten Teilung, sowohl in den
pflanzlichen wie in den tierischen Gonotokonten,
sollten aus bivalenten Kernfadenschlingen hervor-
gehen, die an der Umbiegungsstelle durchbrechen,
also eine Querteilung erfahren. In der ersten
Teilung soll dann die Trennung der Einzel-
chromosomen vollzogen werden; diese Teilung
würde somit auch hier eine Reduktionsteilung
darstellen 2. — Beim Studium von Tradescantia
virginica kamen dann Farmer und Dor. Shove
im wesentlichen zu gleichen Ergebnissen.

Ein Rückblick auf die bis dahin gewonnenen
Ergebnisse würde somit zeigen, daß zwei An-
sichten sich gegenüberstanden: Nach der einen
sollte die im Spiremstadium sichtbare doppelte
Struktur der Chromatinfäden einer echten Längs-
spaltung ihre Entstehung verdanken, und die
Trennungslinie, welche die bei der ersten Teilung
sich vorfindenden Chromosomen aufweisen, durch
eine Umbiegung von zwei mit je einem Ende
vereinigten Chromosomen entstanden sein; der
andern Ansicht zufolge stellte die Längsspaltung
des Spiremfadens keine wahre Längsspaltung,
sondern nur eine Trennung von vorher miteinander
der Länge nach paarweise vereinigten Kernfäden
vor, und zwei der Länge nach aneinander gelegte
( liromosomen wären es, welche in die erste Teilung
eintreten. Die erste der beiden Ansichten wurde
von Farmer, Moore und Dor. Shove, ferner

1 Cfr. Ersten Bericht Bot. Zeitg. 1904. Nr. 20,
Sp. 306.

2 Farmer und Moore wurden durch Gründe
praktischer Natur bestimmt, die Nomenklatur der auf
die Reduktionsteilung bezüglichen Vorgänge zu andern.
Sämtliche Veränderungen, welche im Kern vom Be-
ginn der heterotypischen bis zum Scklufs der homöo-
tvpischen Teilung vor sich gehen, fassen sie unter dem
Begriff „Maiosis-" oder „Maiotic-Phase" , hergeleitet
von (/cftoOK.= Reduktion, /xtirorixcg einer, der redu-
zieren kann, zusammen. Mit „praemaiotisch" sind in
dem Aufsatz diejenigen Phasen bezeichnet, die sich
bei Tieren und Pflanzen abspielen, mit der Entwicklung
des befruchteten Eies beginnen und bis zur „maiotischen
Phase" reichen, mit „postmaiotisch" jene bei den
Pflanzen auf die „maiotische Phase" folgenden, bis
zur Befruchtung des Eies sich abspielenden Vorgänge,
die hei den Tieren normalerweise fehlen. Der Ref.
glaubt es, dem Wunsche folgend, es möchte sich nicht
ein fehlerhaftes Wort einbürgern, nicht unterlassen zu
dürfen, auf das in e zu verändernde a hinzuweisen,
welches sich in die von den Verf. vorgeschlagenen
Worte „Maiosis" und „Maiotic Phase" eingeschlichen
hat. Eine richtige Bildung von uuovv reduzieren wäre
„Meiosis-" und „Meiotic-Phase". — Diejenigen Teilungen,
die durch eine Längsspaltung der Chromosomen charak-
teristisch sind, werden „anaschistische" Mitosen, die,
bei der eine Querteilung der Chromosomen sich voll-
zieht, als „diaschistische" bezeichnet.

zunächst auch von Strasburger1 vertreten.
die letztere, wie wir sahen, von Allen, Berghs
GrCgoire und Rosenberg.

Diese letztere hat nun neuerdings eine be-
sondere Stütze dadurch erhalten, als auch Stras-
burger sich bei weiteren Untersuchungen an
Galfonia candicans und Funkia Siebdidiana ihr
anschloß. Er, ferner Allen (III), Miyake und
J. B. 0 verton (II), die sich im Bonner bot.
Institut zu gemeinsamer Arbeit vereinigt hatten,
legten das Hauptgewicht bei ihren Untersuchungen
auf das Studium der praesynaptischen und synap-
tischen Vorgänge, die ja allein den Schlüssel zur
richtigen Deutung der postsynaptischen Zustände
liefern konnten. War doch für die Doppelfäden,
wie sie nach der Synapsis sich präsentierten, die
Möglichkeit einer Entstehung durch frühzeitige
Längsspaltung nicht ganz ausgeschlossen. Aus
den subtilen und ausgedehnten Untersuchungen
ging nun bestimmt hervor, daß die „erste Längs-
spaltung" des Kernfadens als eine Trennung zu-
vor vereinigter Chromosomenpaare aufzufassen
ist. Schon aus dem Grunde, weil sie eine Zu-
sammenfassung unserer heutigen Kenntnisse über
die Reduktionsfrage gibt, dann aber auch deshalb,
weil sie in hervorragender Weise zum Verständnis
der vererbungstheoretischen Arbeiten der letzten
Jahre beiträgt, möchte ich über die Arbeit
Strasburgers besonders eingehend berichten.

Da ein tieferer Einblick in die Vorgänge
bei der Synapsis, wie S t r a s b u r g e r im Verlauf
der gemeinsamen Untersuchungen bald erkannte,
nur durch eine genaue Kenntnis der typischen2
Kernteilung zu erwarten war. so wandte er dieser
besondere Aufmerksamkeit zu. Im Gegensatz zu
G r 6 g o i r e und W y g a e r t s 3 , Kowalski,

und

Martins Mano4, van Wisselingh5
Sijpkens6, welche das Netzwerk des ruhenden
Kerns nur aus Chromatinsubstanz bestehend an-
nehmen, verharrt er, durch seine und seiner Mit-
arbeiter Untersuchungen, ferner durch die Angaben

1 Über Reduktionsteilung. Ref. Bot. Zeitg. vorig.

.lahm., Sp. 314.

2 Der „typischen" Kernteilung gegenüber, die
vielfach auch als somatische oder vegetative bezeichnet
wurde und an deren Bezeichnung als typische er auch

Ijetzt festhält, schlägt Strasburger für die hetero-
typische und homöotypische Kernteilung die Benennung
.allotypische0 vor. Mit „atypisch", wie er früher diese
beiden Teilungsschritte nannte, will er nur jene be-
zeichnet wissen, die, wie z. B. die pathogenen, einen
konstanten Typus nicht einhalten.

3 Vergl. Ersten Bericht Bot. Zeitg. vorm. Jahrg.,

SP- 313. , _ tK1

4 Ref. Bot. Zeitg., dies. Jahrg., Sp. 151.

5 Bot. Ztg. 1899, Orig-Abh., S. 155.

6 Ref. Bot. Zeitg., dies. Jahrg., 8p. 149.

295

296

von Mabel Merriman1 und Karpoff, die

beide durch Linin verbundene Chromatinkörner
in den Chromosomen der Teilungen in den Wurzel-
spitzen von Ällium bezw. Vicia Faba beobachten
konnten, darin bestärkt, bei der Vorstellung,
„daß eine besondere Grundsubstanz , die wohl
zunächst weiter als Linin zu bezeichnen sein
wird, das Gerüstwerk des Kerns bildet, daß sie
begrenzte Gebilde führt, die bei solcher Verteilung,
wie sie der Ruhezustand des Kerns aufweist, sehr
geringe Größe besitzen und die ihnen zukommende ]
Nucleinreaktion dann nur undeutlich zeigen . . .,"
daß aber eine starke Verteilung der chromatischen
Elemente im Kerngerüst und dessen zeitweise
Imprägnierung mit Nucleolarsubstanz den Eindruck
einer einheitlichen Reaktion der gesamten Kern-
substanz hervorzurufen vermögen. In dem Punkte
stimmt jedoch Strasburger mit G r e" g o i r e und
seinen Schülern überein, daß in den Tochterkern-
anlagen die Chromosomen sich nicht an ihren
Enden zu einem zusammenhängenden Kernfaden
vereinigen ; die Chromosomen bleiben vielmehr
zunächst getrennt , werden mehr oder weniger
stark vakuolisiert und verbinden sich schließlich
durch seitliche Anastomosen zu einem gemeinsamen
Netzwerk. Dabei können, entsprechend der Zahl
der vorhandenen Chromosomen, dichtere Teile im
Netzwerk des ruhenden Kerns sich zeigen , wie
auch Rosenberg (II) im Gerüstwerk ruhender
Kerne von Capsella Bursa pastoris ziemlich gleich
große Körner verteilt fand , deren Zahl mit der
in den Kernteilungen dieser Pflanze erscheinenden
Chromosomen übereinstimmte. Dieser Befund wie
auch entsprechende an ruhenden Kernen der Samen-
schale von Zostera und des Integuinents eines
halbreifen Samens von Calendula gemachte Be-
obachtungen dienten Rosenberg als Stüze für
die schon früher von ihm vertretene Hypothese
von der Individualität der Chromosomen im
Pflanzenreich.

Daß diese Übereinstimmung in der Zahl von
dichteren Partien im Kerngerüst mit der der
Chromosomen nicht durchaus notwendig ist, lehrte
Strasburger das abweichende Verhalten, welches
er in den Gewebekernen von Galtonia und Funkia
beobachtete.

Diese Pflanzen wiesen übrigens in den Kernen
ihrer Gonotokonten Chromosomen von verschiedener
Größe auf. Der Wunsch, auch darüber Klarheit
zu erhalten, ob bei der typischen Kernteilung die
Chromosomen sich in verschiedener Größe und
entsprechend ihrer durch den Befruchtungsvorgang

bewirkten Verdoppelung für jedes Größenmaß in
doppelter Zahl einfänden , war es u. a. , der
Str-asburger veranlaßte , gerade diese beiden
Pflanzen zur Untersuchung zu wählen. In den
Gonotokonten von Galtonia candicans ließen sich
8 Chromosomen, 6 größere und 2 kleinere, zählen,
nicht 6, die früher von Strasburger angegebene
Zahl. Bei Funkia Sieboldiana fanden sich in den
Gonotokonten 24, und zwar 6 große und 18 kleine,
Chromosomen vor. Die nähere Untersuchung er-
gab nun folgendes :

Die ruhenden Kerne in der Fruchtknoten-
wandung von Galtonia und Funkia besitzen ein
zartes Wabenwerk und Nucleolen verschiedener
Zahl und Größe. Vergleichenden Untersuchungen
an größeren und kleineren Kernen zufolge ist
nicht anzunehmen, daß die Knotenpunkte des
Wabenwerks im völlig ruhenden Kern die letzten
geformten Einheiten in Einzahl bergen und durch
letztere in ihrer -eigenen Zahl bestimmt werden ;
sonst müßte der völlig ruhende, große Kern einer
Scheitelzelle ein wesentlich lockereres Wabenwerk
aufweisen als ein etwa um die Hälfte kleinerer
Kern einer angrenzenden, entsprechend kleineren
Segmentzelle , was nicht zutrifft. Auch zeigen
die Knotenpunkte keinen merklichen Größen-
unterschied.

In den tätigen Geweben ganz junger Samen-
anlagen fehlte es an Kernen in vollem Ruhe-
zustande. Meist fanden sich Kerne mit ungleich
starker Körnelung im Wabenwerk vor, veranlaßt
durch verschieden große Klümpchen , die , wie

weitere Überlegungen

zeigten ,

noch nicht die

1 M. Merriman gibt übrigens eine doppelte
Längsspaltung in den Chromosomen der Wurzelspitze

von Ällium an.

letzten Erbeinheiten, Pangene nach Darwin und
de Vries, vorstellen, sondern Pangenenkomplexe,
die Strasburg er als „Pangenosomen" zu be-
zeichnen vorschlagt. Schickt der Kern sich zur
Teilung an, so zieht er sein Gerüstwerk auf die
dichteren, Chromatinansammlungen von stärkerer
Tingierbarkeit, die genannten Pangenosomen, in
sich schließenden Stellen ein, die ihrerseits zu-
nächst unregelmäßig an Form , Größe und Zahl
sind. Erst später erhalten sie eine bestimmte
Form, sie erscheinen als gewundene Bänder, in
welchen sich die Pangenosomen zu noch größeren,
an manchen Stellen deutlich perlschnurförmig an-
geordneten Körperchen sammeln. Die Bänder
nehmen durch Einziehen der noch vorhandenen
Z wisch engerüstteile allmählich die endgültige Ge-
stalt glattumrissener Chromosomen an, wobei eine
gute Differenzierung ihre Zusammensetzung aus
aufeinanderfolgenden, durch hellere Lininbrücken
verbundene Chromatinscheiben — Strasburger
möchte sie in Anlehnung an Weismann „lden"
nennen — , welche aus Pangenosomen gebildet
sind und in allen Kernen derselben Pflanze die

297

298

gleiche Größe besitzen, zutage treten läßt. In
den nach dem Rab Ischen Schema angeordneten
Chromosomen vollzieht sich mit Teilung der
Chromatinscheiben eine Längsspaltung, und kurz
darauf lassen sich die Chromatinscheiben nicht
mehr unterscheiden. Das Auseinanderweichen
der Tochterchromosomen an der Spindel voll-
zieht sich in bekannter Weise. An die Pole
angelangt, treten die Chromosomen getrennt in
die Veränderungen ein, aus welchen die spätere
wabige Struktur des Kerns folgt.

Neben der bei Galtonia theoretisch zu fordern-
den Zahl von 12 großen und 4 kleinen Chromo-
somen fanden sich auch andere Zahlen wie im
ganzen 12 und 8 vor. Hier wie bei Funkia.
wo sich statt 48 höchstens 24 Chromosomen in
den Gewebezellen zählen ließen, vermißte man
besonders die kleinen Chromosomen. Eine Er-
klärung der im Verhältnis zu der erwarteten so
geringen Chromosomenzahl sieht Strasburger
nicht in einem bei den aufeinanderfolgenden
Teilungen sich einstellenden Schwund derselben,
als vielmehr in der Annahme, daß einzelne Chro-
mosomen mit ihren Enden verbunden bleiben. ■ —
Strasburger hatte die Untersuchung der
typischen Kernteilung in Pflanzen mit ungleich
großen Cüromosomen ebenfalls in der Hoffnung
unternommen, dabei Anhaltspunkte über die Ver-
teilung der Chromosomen beider Eltern zu ge-
winnen. Solche ließen sich auch finden, und
zwar besonders in der wiederholt gemachten
Beobachtung, daß in den Geweben von Galtonia
und besonders von Funkia zur Zeit der späteren
Prophasen gleichgroße Chromosomen sich paar-
weise gruppiert zeigten. Er glaubt daraus den
Schluß ziehen zu dürfen, ..daß die elterlichen

da, weil doch in einer Keimbahn die vorhandenen
Anlagen nicht zur Entfaltung gelangten , ihre
Wechselwirkung somit auch nicht notwendig er-
schiene , vielleicht gar nicht auf eine solche
Wechselwirkung der Chromosomen wie in den
somatischen Zellen an. Eine Prüfung vorhandener
Abbildungen, welche sich auf das Verhalten der
beiden elterlichen Kerne während der ersten
Teilungsschritte der Keimanlagen höherer Pflanzen
bezogen . und entsprechender Präparate ergab
immer die Gegenwart von einheitlichen Kern-
spindeln ; die elterlichen Chromosomen hielten
sich nicht in zwei gesonderten Gruppen. Nur
in den Keimanlagen von Pinus Strobus 'nach
M. Ferguson fanden sich Anhaltspunkte für
ein getrenntes Fortbestehen der elterlichen Kerne
in den aufeinanderfolgenden Teilungen des Eies
vor. Doch haben wir es hier mit einem Objekt
zu tun, wo im Cytoplasma der Eier mehrere freie
Kernteilungen einander folgen, bevor es zur eigent-
lichen Keimanlage kommt, für die erst der forma-
tive Einfluß der Chromosomen in Betracht kommen
dürfe.

In Zusammenhang hiermit bespricht Stras-
burg er die neueren cytologischen Arbeiten über
Pilze , bei denen die einer bestimmten Ent-
wicklungsphase angehörenden Zellen zweikernig
werden und solange bleiben, bis eine Verschmelzung
der beiden Kerne eintritt, der dann wohl eine
Reduktionsteilung und eine weitere Teilung folgt,
durch welche die vier Kerne für die Sporen ge-
bildet werden ; vergleiche hierzu u. a. neben den
bekannten Arbeiten von Harper die von Black-
m an1, M a i r e und Christma n.

irfen, „daß

Chromosomen in den Kernen der sporophyten
Generationen nicht zwei gesonderte Gruppen
bilden, daß vielmehr die homologen Chromosomen
in gegenseitiger Nähe sich befinden. Es ließe
sich denken, daß dies ihr Zusammenwirken
förderte."

Allerdings mußten dabei die Angaben be-
rücksichtigt werden, die über ein getrenntes Fort-
bestehen der beiden elterlichen Kerne in den
Kernen der Abkömmlinge berichten. Da lagen
zunächst diejenigen von Hacker1 vor, die sich
auf die Keimbahnen einiger Copepoden und von
Crepidula beziehen, doch nicht ohne weiteres eine
Verallgemeinerung zulassen. Handele es sich doch
bei den frühzeitig abgegrenzten Keimbahnen der
Tiere um andere Verhältnisse, als sie in den
Urmeristemen der Pflanzen vorlägen. Es komme

Auf die interessante Diskussion der von
diesen Autoren veröffentlichten Angaben im Zu-
sammenhang mit der Frage nach der Autonomie
der Chromosomen kann hier nur hingewiesen
werden, ebenfalls auf die Arbeiten, welche die
Algen, deren Befruchtung und Reduktionsteilung
zum Gegenstand haben, wie die von Oltmanns2
und Wolfe3. Die letzte Arbeit von Lloyd
Williams, welche sich an die im vorigen Bericht
zitierte anschließt, sei besonders erwähnt. Nach-
dem Williams eine bei Bildung der Tetra-
sporen in Dictyotaceen eintretende Reduktion der
Chromosomenzahl um die Hälfte, und zwar auf 16,
eine Zahl, welche die gametophyte Generation

1 Vergl.
1903, Sp. 81.

Referat im 61. Jahrgang dieser Zeitung

1 Referat
Sp. 72.

2 Bot
S. 99 ff.

3 Referat
sP 21.

in diesem

Jahrgang

Zeitg

56.

Orig. Abhdlg.

in diesem Jahrgang der Bot

der Bot. Zeitung,
1898,

Jahrg.

Zeitung»

299

806

in allen Teilungen beibehielt, nachgewiesen hatte *,
konnte er nunmehr feststellen, daß die sporophyte,
der ersteren äußerlich vollkommen gleichende
Generation bei diesen Algen doppelt so viel, also
32, Chromosomen führte. —

Bei der Schilderung der Kernteilungsverhält-
nisse in den Gonotokonten bezieht sich Stras-
burger auf die Untersuchungen seiner Mit-
arbeiter Allen (III), Miyake und Overton (II),
deren Präparate ihm immer vor Augen waren.

In dem ausgeprägten Ruhezustand des hetero-
typischen Kerns treten die Ansammlungen der
Pangenosomen erst allmählich deutlich im Gerüst-
werk hervor. Ihre Zahl ist nicht immer sofort
gleich der endgültig erwarteten, doch stellt sich
diese, soweit man das kontrollieren kann, schließ-
lich stets ein. Die Ansammlungen erscheinen
dann auf so viel Zentren („Gamozentren") ge-
richtet, als Chromosomenpaare erwartet werden,
und in den sich bildenden Gruppen ist vor Ein-
tritt in die Synapsis die paarige Zusammen-
setzung meist deutlich erkennbar. Die Pangeno-
somen — früher von Strasburger „Gamosomen"
genannt, welche Bezeichnung er jetzt auf die
gesamten, zu einem Chromosom gehörenden
Pangenosomen angewandt wissen will, — jedes
Paares vereinigen sich nun zu je einem „Zygosonr",
worauf die Synapsis eintritt, während welcher die
beiden vereinigten Gamosomen in Wechselwirkung
treten, ohne daß ein Austausch von Pangenen
sich in diesem Zustand schon in jedem Paare
vollzöge. Durch diese Wechselwirkung sollen
die Pangene der beiden Gamosomen eine be-
stimmte Orientierung erhalten, die zur Erreichung
einer übereinstimmenden Aufeinanderfolge bei der
folgenden Streckung der Gamosomen notwendig
ist. Homologe Pangene würden sich so in den
gestreckten Gamosomen unmittelbar nähern'2. So
würde sich das für die Prophase der Reduktions-
teilung so charakteristische Ausspinnen der Zygo-
somen in dünne lange Fäden ungezwungen er-
klären. Diesen gestreckten Zustand der Gamo-
somen belegte Strasburg er mit dem Namen
„Gamomit". Die Gamoniiten verschmelzen weiter-
hin zu „Zygomiten", wobei denn „ein etwaiger
Austausch der Pangene und ferner solche Vor-
gange sich vollziehen sollen, wie sie eine Spaltung
der Merkmale bei den Monohybriden verlangt".
Später trennen sich wieder die Gainomiten, ein
Vorgang, der früher als erste Längsspaltung be-

1 Cfr. den vorigen Jahrgang der Bot. Zeitung,
Sp. 310.

- Vergl. im Anschluß hieran auch den inter-
essanten Vortrag von de Vries über Befruchtung
und Bastardierung. Leipzig 1903.

schrieben worden war. Der Fadenknäuel seg-
mentiert sich, so daß getrennte Chromosomen-
paare vorliegen. In jedem Chromosom tritt dann
eine" wirkliche Längsspaltung ein, die aber meist
erst in späteren Stadien deutlich sichtbar wird.
Die Chromosomen fahren in der unterdessen be-
gonnenen Verkürzung und Verdickung fort. Chro-
matin und Linin ist nicht mehr getrennt zu unter-
scheiden. Die Art und Weise der Anordnung
der Chromosomenpaare in der Kernplatte läßt
übrigens darauf schließen, daß es ganz dem Zu-
fall anheimgegeben ist, wie viel väterliche und
mütterliche Chromosomen auf dieselbe Seite der
Spindel, somit später in die Tochterkerne ge-
langen.

Besonders schwierig war die Feststellung
der geschilderten Vorgänge bei GaJtonia candkans.
indem eine Täuschung hier leicht möglich war.
da die Chromosomen eines jeden Paares gewöhn-
lich stark auseinanderweichen , dabei meist an
einem Ende vereinigt bleiben und oft mit ihren
freien Enden diejenigen andrer Chromosomen
erfassen . so einen an bestimmten Stellen ein-
geschnürten, längeren Faden bildend, der den
ursprünglich vorhandenen, in Segmente zerfallen-
den Kernfaden vortäuscht. Da die Segmente sich
weiterhin in Paare trennen . deren Glieder auf-
einanderfolgen und dann erst sich zusammen-
legen, so läßt sich leicht die frühere Annahme
begreifen, daß man es dabei mit einer auf Quer-
teilung folgenden Zusammenfaltung des Kernfadens
zu tun habe.

Die Untei'suchung der heterotypischen Kerne
von Galtonia wie von J^unkia ergab im übrigen,
daß immer zwei gleich große , Univalente Chro-
mosomen zur Bildung der bivalenten Paare zu-
sammentraten , ein Verhalten , wie es auch von
den Zoologen Montgomery (I, III) und Sutton
(I, II) bei Insekten nachgewiesen worden war,
und woraus Montgomery schloß, daß von den
beiden zur Vereinigung kommenden Chromosomen
das eine vom Vater, das andre von der Mutter
stammte. Diese Paarung gleich großer Chromo-
somen in ungleich große Chromosomen führenden
Gonotokontenkernen bildete auch für Stras-
burg er eine schwerwiegende Stütze für die
Vorstellung, daß die Chromosomen unter sich
ungleichwertig sind, eine Vorstellung, für die
neben Sutton (II) bereits Rosenberg (III),
veranlaßt durch seine Beobachtungen an Listera,
vor allem aber Boveri1. den Ergebnissen sinn-
reicher Versuche an befruchteten Seeigeleiern
folgend, eintrat. Letzterer konnte dabei noch

Arbeit.

1 In der im ersten Bericht (a. a. 0.) zitierten

301

:\n-2

besonders sichere Beweise für die Annahme er-
bringen, daß die beiden Chromosomen eines jeden
Paares auf verschiedene Kerne verteilt weiden.
Auch für die Existenz qualitativer Verschieden-
heiten im einzelnen Chromosom trat Boveri
ein. und Strasburger stimmt ihm bei, indem
er auf das Verhalten spaltender Bastarde hin-
weist, welches unmittelbar die Annahme des Vor-
handenseins verschiedenartiger Pangene verlangt.
Weitere Erwägungen führten ihn dann zum
Schlüsse, daß den Kernen mit reduzierter Chro-
mosomenzahl auch nur die halbe Pangenenzahl
zukomme, so daß in den mit Generationswechsel
ausgestatteten Pflanzen die sporophyte Generation
jedes Pangen doppelt , ein väterliches und ein
mütterliches, in ihren Kernen führe, die gameto-
phyte in Einzahl Pangene von väterlichem und
mütterlichem Ursprung. Anknüpfungspunkte für
diese Annahme ergaben sich in den meisten
Fällen auch aus der verschiedenen Größe der
ruhenden Kerne im Sorophyt und Gametophyt
und aus der Zahl der Knotenpunkte ihres Waben-
werks.

Der weitere Verlauf der heterotypischen
Teilung, die wir bis zur Anordnung der Chro-
mosomenpaare in der Kernplatte verfolgt hatten,
gestaltet sich in oft beschriebener Weise derart.
daß die Längsspaltung in den polwärts aus-
einanderweichenden, Univalenten Chromosomen
deutlich hervortritt, wobei die Längshälften nach
dem Äquator zu auseinanderspreizen. An den
Polen angelangt werden die einzelnen Chromo-
somen vakuolisiert. treten weiterhin durch Anasto-
mosen in Verbindung, wobei eine gemeinsame
Kernwand sie umschließt. In den Prophasen der
zweiten Teilung sondern sich dieselben Chro-
mosomen wieder aus dem Wabenwerk des Kerns
heraus, wobei auch die Längshälften jedes Mutter-
chromosoms, wieder zu Paaren vereint, deutlich
in die Erscheinung treten. Diese Längshälften,
Schwesterpaare . wie besonders überzeugend die
Objekte mit ungleich langen Chromosomen lehren,
bei denen stets solche von gleicher Länge je ein
Paar bilden, weichen nun au der homöotypischen
Spindel auseinander, wobei keine neue Spaltung
auftritt.

Nach diesen Schilderungen ist somit die
erste, die heterotypische Teilung dadurch cha-
rakterisiert, daß die zu Paaren vereinigten Uni-
valenten, bereits längsgespaltenen väterlichen oder
mütterlichen Chromosomen auf die Tochterkerne
verteilt werden, was eine Reduktion ihrer Chro-
mosomenzahl auf die Hälfte der zuvor vorhandenen
im Gefolge hat, während der zweite, der homöo-
typische Teilungsschritt die Längshälften der
Chromosomen trennt, ein Vorgang, den der erste

durch die Längsspaltung in seinen Prophasen schon
vorbereitet hatte. —

Zum Schluß seiner Arbeit geht Strasburg

nochmals auf das Wesen der Parthenogenesis
und der Apogamie ein. Wie letzthin in seiner
Gualchimillen-Arbeit * tritt er dafür ein. daß als
Parthenogenesis die Weiterentwicklung eines
echten , die reduzierte Chromosomenzahl führen-
den Eies ohne Befruchtung, d. h. ohne Ergänzung
seiner Chromosomen durch jene eine- Sperma-
kerns zu gelten habe. Eine eigenartige künst-
liche, doch echte Parthenogenesis sei auch die
Weiterentwicklung eines mit einein Spermakern aus-
gestatteten, kernlosen Eifragments, ferner die eines
seine Chromosomenzahl aus eigener Machtvoll-
kommenheit verdoppelnden, unbefruchteten Eies.
Strasburg er wendet sich in einer nochmaligen
Begründung seiner Auffassung gegen H. Winkler.
der die Auffassung vertrat . daß es sich bei der
Parthenogenesis zunächst allein um die Wieder-
herstellung der mangelnden Entwicklungsfähigkeit
des „Eies" oder, wie es dann heißen müßte,
eines als ein Ei ausgestatteten Gebildes handle.

Wie Strasburger damit im Zusammenhang
ausführt . besitzen die sich wirklich partheno-
genetisch entwickelnden Eier nur die von einem
der beiden Eltern erhaltenen, die reduzierte Zahl
darstellenden Chromosomen. Aus dem Weseu der
Reduktionsteilung geht hervor, daß die reduzierte
Zahl die Anlagen für alle Merkmale des gegebenen
Organismus in sich faßt, die vor der Reduktions-
t eilung doppelt, nach ihr einfach vorhanden
sind. Ein Ausfall von Merkmalen braucht also
bei einer Entwicklung mit halber Chromosomen-
zahl nicht bedingt zu sein. —

Weiter gibt Strasburger eine zusammen-
fassende Darstellung über das Verhalten der
Pangenenzahl in den verschiedenen Generationen
der im Pflanzenreich phylogenetisch aufeinander-
folgenden Gruppen und schlägt im Anschluß daran
vor, statt der Bezeichnungen „Gametophyt" und
„Sporophyt" . die sich allein nur auf Pflanzen
mit einfacher und doppelter Chromosomenzahl
anwenden ließen. ..Haploid" und „Diploid" bezw.
..haploidische" und ..diploidische" Generation zu
wählen, die in ihrer allgemeineren Fassung auch
für das Tierreich paßten. —

Den Schluß der Arbeit bildet eine Diskussion
über die Frage nach der Entstehung des Cißisus
Adami im Lichte der im Verlauf der eben ge-
schilderten karyokinetischen Untersuchungen ge-
zeitigten Ergebnisse. Die Kernverhältnisse, die

-■ich im

Vegetationskegel

von Cytisus Adami.

sp

1 Referat in diesem Jahrgang der Bot. Zeitung.
164.

303

304

C. purpureus und C. Labumum beobachten ließen
(cfr. im Original p. 63 ff.), sprechen gegen die
Ansicht, daß Cytisus Adami ein Pfropfhybride
sei, während für die Annahme, daß in ihm ein
geschlechtlich entstandener Bastard vorliege, eher
Anhaltspunkte vorbanden sind. —

Die Angaben der Mitarbeiter Strasburgers
an der weiteren Klärung des Reduktionsproblems,
Allen (III), Miyake und J. B. Overton (II),
stimmen in den Hauptmomenten mit denen Stras-
burgers tiberein. Sie sind ferner von Stras-
burger bei seinen Erörterungen genugsam in
Betracht gezogen worden, so daß auf die Einzel-
heiten der äußerst subtilen Untersuchungen hier
nur hingewiesen sein mag. Erwähnt sei nur, daß
Aliens (III) Untersuchungen die Kerne der
Pollenmutterzellen von Lilium canadense betrafen,
daß Miyake die Pollenmutterzellen einer großen
Anzahl von Monokotylen, wie Galtoma candicans,
Iris Pscud- Acorus, I. spuria, I. florentina, I.pallida,
Lilium Martagon, L. candidum, Ättium Ccpa,
A. Moly , A. Victoriaiis, Funkia Sieboldiana,
Tradescantia virginica, Yucca ßamentosa unter-
suchte ; J. B. Overton (II) endlich schloß sich
mit Untersuchungen an Gewebs- und Pollenmutter-
zellen von Dikotylen , und zwar von Thalictrum
purpurascens , Helleborits foetidits , Podophyllum
peltatum, Calycanthus floridus und Campanula
grandis an. Alle drei machten es sich zur ganz
besonderen Aufgabe, eingehend die Verhältnisse
vor, während und nach der Synapsis zu studieren,
um einen möglichst tiefen Einblick in die Ent-
stehungsgeschichte der heterotypischen Chromo-
somen zu erhalten. Das gemeinsame und wesent-
liche Ergebnis dieser Untersuchungen war die
Feststellung , daß die Doppelfäden , welche aus
der Synapsis hervorgingen, durch Zusammenlegen
zweier parallel verlaufender Kernfäden ihre Ent-
stehung nahmen ; diese kamen in der Synapsis
zur Vereinigung, trennten sich aber später wieder.
Die sogenannte „erste Längsspaltung" war also
als Trennung zweier zuvor im Längsverlauf ver-
einigter Chromosomen aufzufassen. Ein Faltungs-
vorgang, wie ihn Farmer, Moore und Shove
auch neuerdings noch annehmen , vollzieht sich
dabei nicht.

Auch in zoologischen Kreisen hatte diese
Auffassung immer mehr Anhänger gewonnen.
Nachdem von Winiwarter im Kern der Gonoto-
konten der Wirbeltiere zahlreiche , parallel zu-
einander verlaufende Fäden bemerkte und die
nach ihrer Verschmelzung erfolgende Längsspaltung
des Kernfadens als ihre erneute Trennung deutete,
waren es Schoenfeld, A. und K. E. Schreiner,
die beim Studium der Reifungsteilungen bei
Wirbeltieren zu denselben Ergebnissen gelangten.

Marechal (I, II) konnte über dieselben Vorgänge
bei der Reifung von Selachier- und Teleostier-
eierrt berichten. Allerdings darf nicht verschwiegen
werden , daß anderseits auch von Zoologen ver-
schiedentlich die Ansicht vertreten wird, so von
Montgomery (II) und S u 1 1 o n (I) , daß die
Reduktion durch Vereinigung der Chromosomen
mit den Enden und deren spätere Umbiegung
eingeleitet werde. —

Zur Kenntnis des Wesens und des Wertes
der Chromosomenreduktion trugen auch die An-
gaben über das Verhalten der Chromosomen in
den Embryosackmutterzellen von Pflanzen bei,
deren Eizellen sich ohne Zutritt des männlichen
Elements weiter entwickeln können. Auf die
Ju eischen Arbeiten über Antennaria * , auf die
Murbecks2 und Strasburgers3 über Alchi-
millen sind weitere interessante Mitteilungen von
Juel über Taraxacian, von J. B. Overton über
Thalictrum gefolgt, die hohes theoretisches Inter-
esse verlangen. Die erstgenannten, früheren Unter-
suchungen hatten ergeben , daß in den Fällen,
wo Antennarien und Alchimillen sich ohne Be-
fruchtung weiter entwickelten , eine Reduktion
der Chromosomenzahl in den Embryosackmutter-
zellen ausbleibt. Wohl kann, wie dies für Alchi-
millen von Strasburger genauer nachgewiesen
wurde, der Kern der Embryosackmutterzelle einen
Anlauf zur heterotypischen , mit Chromosomen-
reduktion verbundenen Teilung machen , indem
sein Kernfaden sich synaptisch kontrahiert, doch
spinnt sich aus der Synapsis ein vegetativer Faden-
knäuel aus, welcher die den vegetativen Kernen
zukommende Zahl der Elemente liefert. Augen-
scheinlich kämpfen beide Entwicklungstendenzen
gegeneinander zunächst an , und es dauert eine
geraume Zeit, bis die vegetative Richtung den
Sieg davonträgt 4.

In den Embryosackmutterzellen von Taraxa-
cum, einer Pflanze, für deren Eizellen eine Weiter-
entwicklung ohne Befruchtung nachgewiesen war,
gibt Juel Ähnliches an. Er fand beim Studium
der nur einmaligen Teilung, welche die Embryo-
sackmutterzelle hier durchmacht, um gleich neben
einer kleineren apikalen Zelle die basal liegende
Embryosackzelle zu bilden . die unveränderte
Chromosomenzahl vor und beobachtete dabei
Kernteilungsstadien, die als Mittelformen zwischen

1 Ref. Bot. Zeitg. 1901, Sp. 131.

2 Ref. Bot. Zeitg. 1901, Sp. 129.

3 Ref. Bot. Zeitg. 1905, Sp. 164.

4 Cfr. s t r a s b u r g e r s Eualchimillen -Arbeit,
p. 109. Referat in diesem Jahrgang der Bot. Zeitung,
Sp. 164.

:;<>:,

306

typischen und heterotypischen Teilungszuständen
gelten konnten.

Ähnliches kommt nach J. B. 0 verton (I)
auch bei Thalictrum purpurascms vor. Es fanden
sich dort neben Embryosackmutterzellen, welche
sich normal verhielten, die Hälfte der Chromo-
somen in ihren Kernen führten und echte Tetraden-
teilungen eingingen, auch solche vor, in deren
Kernen eine Reduktion nicht stattfand und deren
Teilungsbilder in ihrem Aussehen die Mitte zwischen
jenen einer heterotypischen und einer typischen
Teilung hielten. Sowohl in den apogam , wie
normal nach Befruchtung sich entwickelnden Em-
bryonen traf sich die gleiche Zahl der Chromo-
somen, die Zahl, welche die Kerne der Gewebe-
zellen besitzen. Nur die Eier mit somatischer
Chromosomenzahl sind nach Overtons Annahme
bei Thalictrum purpurascens imstande, sich ohne
Befruchtung weiter zu entwickeln , bei denen
mit reduzierter Zahl ist jedoch Befruchtung not-
wendig.

In Thalictrum purpurascms liegt ein inter-
essanter Fall insofern vor, als diese Pflanze bis-
her nur teilweise die Möglichkeit apogamer Ent-
wicklung erlangt hat, während Antennaria älpina,
verschiedene Alchimillen und Taraxacum dieses
Übergangsstadium schon hinter sich haben. Bei
der Ausbildung der Apogamie von Thalictrum
mag übrigens die Diöcie begünstigend und das
Ausbleiben der Bestäubung als Reiz gewirkt
haben. Das wird wohl auch nach des Ref.
Ansicht überhaupt für getrennt geschlechtliche,
apogame Pflanzen anzunehmen sein. Übrigens
weisen diöcische Pflanzenarten, welche guten
Fruchtansatz zeigen , ferner solche monöcische
bezw. zwitterblütige Pflanzen, die schlechten Pollen
besitzen, dabei doch zahlreiche Früchte zur Ent-
wicklung bringen, auf den Besitz apogamischer
Keimentwicklung hin, was durch weitere Unter-
suchungen sicherzustellen wäre.

Literaturverzeichnis.

(Nur die in dieser Zeitung früher noch nicht referierten Arbeiten
wurden in dies Verzeichnis aufgenommen. Für die übrigen finden
sich die näheren Angaben in den entsprechenden Fufsnoten des Textes.)

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veaux.

Sitzungsbericht der Niederrhein. Gesellsch für Natur-
und Heilkunde zu Bonn. 1905.

Im Anschluß an eine Demonstration und
Beschreibung der Mesjtilus-Crataegus-BsLSt&vde von
Bronveaux berichtet Noll — um das. was Ref.
das Wichtigste zu sein scheint , gleich vorweg-
zunehmen — über eine anatomische Untersuchung
der Bastarde und der StannnpHanze selbst. Bis-
her konnte der Annahme,- die drei eigentümlichen
Bronveauxer Bastardzweige seien Pfropfbastarde,
immer die Vermutung gegenübergestellt werden,
daß vielleicht schon der als Unterlage für den
Mespilus dienende Crataegus- Stamm kein reiner
Crataegus sei, sondern ein auf dem gewöhnlichen
sexuellen Wege entstandener Bastard. Auch der
Umstand, daß dieser als Unterlage dienende
Stamm wiederholt reine Crataegus-Zw eige gebildet
hat, war nicht streng beweisend;, da man immer

noch mit der Möglichkeit rechnen mußte, daß es
sich bei der Bildung dieser Crataegus-Zweige um
vegetative Spaltungen des Bastardstammes handeln
könnte.

Auf Grund von umfassenden vergleichend
anatomischen Untersuchungen von Holz und Rinde
von Mespilus, von Crataegus und von Mespilus-
Grataegus - Bastarden einerseits und von Holz
und Rinde der Bronveauxer Unterlage anderseits
kommt nun Noll zu dem Ergebnis, daß diese
Unterlage zweifellos eine reine Crataegus mono-
gyna sei und kein Bastard.

Danach bliebe „jetzt für die spontan aus
der Vereinigungsstelle hervorgegangenen Bastard-
zweige nur die Entstehungsmöglichkeit offen, daß
sie vegetativ entstandene Pfropfbastarde sind".

Von der theoretischen Möglichkeit derartiger
Bastarde handelt ein anderes Kapitel.

Die Bastardzweige sind, was aus den ersten
Publikationen über sie nicht mit Sicherheit hervor-
ging, unmittelbar aus der Verwachsungsstelle von
Unterlage und Pfropfreis entstanden. In An-
betracht des ja in neuerer Zeit verschiedentlich
beobachteten Falles, daß Kerne benachbarter
vegetativer Zellen miteinander verschmelzen, liegt
die Vermutung sehr nahe . daß auch einmal an
der Pfropfstelle Zellen verschiedener Her-
kunft eine derartige vegetative Kernverschmelzung
eingehen.

Abkömmlinge derartiger vegetativ entstandener
Bastardzellen im Callus der Pfropfstelle waren
dann die ,. Pfropfbastarde". Aus einer derartigen
Entstehungsweise der Pfropfbastarde wäre auch
ihre sehr große Seltenheit zu verstehen; es wird
eben nicht allzu häufig vorkommen, daß eine
- ilehe auf vegetativem Wege entstandene Bastard-
zelle auch zum Ausgangspunkt eines Adventiv-
triebes, einer Bastardpflanze, wird.

Die Aussichten, im Versuchsgarten derartige
vegetative Bastarde zu erlangen , lassen sich
natürlich dadurch verbessern, daß man durch
geeignete Mittel ein Auftreten von Adventiv-
trieben aus der Verwachsungsstelle möglichst be-
fördert.

Als derartige Mittel hat Noll in Versuchen
mit Pfropfungen zwischen Ldbnrnum vulgare und
Cytisus purpureus starkes Zurückschneiden und
verschiedenartige Schädigungen des Pfropfreises
angewendet. Tatsächlich ließen sich so auch
Adventivtriebe aus dem Callus in größerer Zahl
hervorrufen, aber bisher nur entweder reine
Labumum- oder reine Cy/si/s-Triebe.

Eine Reihe weiterer Fragen, die Verf. be-
rührt, kann im Rahmen dieses Referates nicht
gut besprochen werden , das ja nur den alier-
wichtigsten Inhalt kurz skizzieren soll.

300

310

Durch die anatomische Bestimmung der Unter-
lage als reiner Crataegus scheint Ref. der zwingende
Beweis für eine vegetative Entstellung der Bastard-
zweige freilich noch nicht erbracht zu sein, wenn
auch dieser Erklärungsversuch jetzt die aller-
größte Wahrscheinlichkeit für sich hat. Einwände.
von denen Verf. selbst einige andeutet , können
immer noch gemacht weiden. Sichere Aufklärung
kann hier eben doch nur eine neue Erzeugung
derartiger Bastarde in einwandsfreiem Experimente
bringen. Hoffen wir, daß sie Noll oder einem
der zahlreichen andern Botaniker , die zurzeit
damit experimentieren, bald gelingen möge.

B a u r.

Hoops , J. , Waldbäume und Cultur-
pflanzen im germanischen Alterthum.

(Gr. 8°. 681 S. m. 8 Textabbildungen u. 1 Taf. 1905.)

Das vorliegende Buch ist von einem Philo-
logen geschrieben und verfolgt wesentlich histo-
rische Zwecke, indem es auf der Basis der Sprach-
vergleichung und der vorliegenden praehistorischen
Pflanzenfunde Schlüsse auf den Culturzustand und
die gegenseitigen Beziehungen der indogermanischen
Völker tinter sich, auf die Urheimath der Indo-
germanen und auf deren Urbesitz an Cultur-
gewächsen zu ziehen sucht. Ein erster Theil ist
den Waldbäumen, der zweite den Culturpflanzen
gewidmet. Ein erstes Capitel, überschrieben „die
Wandlungen der Baumflora Nord- und Mittel-
europas seit dem Ende der Eiszeit" , beweist,
dass Verf. zu sehr genauem Verständniss der
historischen Pflanzengeographie durchgedrungen
ist. und wird den botanischen Leser veranlassen,
auch den weiteren Abschnitten, deren Einzel-
beweise ihm weniger zugänglich sind , einiges
Vertrauen entgegen zu bringen. Bef. steht nicht
an, die ganze erste den Waldbäumen gewidmete
Partie für vorzüglich zu halten und darin eine
grosse Förderung unserer Kenntnisse zu erblicken,
wenn er auch manche philologische Erörterungen
über Baumnamen auf guten Glauben hinnehmen
muss. Die Litteratur ist . wie überall , in ein-
gehendster Weise berücksichtigt ; den Haupt-
abschnitten wurden in bequemer Weise die
wichtigsten Litteraturnachweise vorangestellt.
Wenn freilich p. 203 vom Buchsbaum gesagt
wird , er mache in England kaum den Eindruck
einer einheimischen Pflanze, wenn es ferner p. 270
heisst „nur wenig alte Prachtexemplare der Eibe
legten (in England) Zeugniss ab von der ent-
schwundenen Herrlichkeit dieses ehrwürdigen
Baumes", so hat Verf. wohl die neuesten Dis-
cussionen über die alterthümlichen ausschliesslich

aus Buxus und Taxus bestehenden Wälder der
Downs von Box Hill übersehen. Diese sind freilich
selbst in England so wenig bekannt, und in ihrer
Bedeutung gewürdigt worden , dass es dem lief,
beschieden war seine englischen freunde darauf
aufmerksam zu machen. Eine eingehendere Dar-
stellung dieser Waldformation wäre sehr wünschens-
wert!^ das darüber Publicirte mag hier angeführt
werden1. Es reicht bei Weitem nicht aus.

Im zweiten Theil ist das erste (7.) Capitel
den Culturpflanzen Mittel- und Xordeuropas im
Steinzeitalter gewidmet, das zweite (8.) enthält
Schlüsse auf den Besitz der noch ungeteilten
Indogermanen an solchen. Im dritten werden die
Culturpflanzen der Bronze- und Eisenzeit , im
vierten die der römischen Germanen, im fünften
die der Germanen Cäsars und Tacitus' besprochen.
Dann folgt Capitel 13, die Einführung der
römischen Obstcultur in die transalpinischen
Länder behandelnd. Die letzten drei Capitel
endlich beschäftigen sich mit der continentalen
Heimath der Angelsachsen, mit den Cultur-
gewächsen Allenglands zur angelsächsischen Zeit,
endlich mit dem Bestand an solchen , der sich
aus der früheren Litteratur für die altnordischen
Länder nachweisen lässt.

Auf einer immerhin verhältnissniässig schmalen
Ba>is kommt hier der Verf. zu recht weit reichen-
den Schlüssen. Dabei legt er die antiken Ge-
treidenamen, deren Deutung bekanntlich äusserst
schwierig und unsicher , um sie zu weiteren
Folgerungen zu benutzen, so fest, dass ^.tä ö/.rou
und far, ador den Spelz (Triticum spelta) eventuell
auch T. dicoecum bedeuten sollen. Inwieweit
das berechtigt, vermag Bef. der ausschliesslich
philologischen Begründung halber nicht zu be-
urtheilen. Wohin aber solches Vorgehen führen
ikann, zeigt der Satz auf p. 614, wo aus dem
Vorkommen des Wortes „Elebeam" in früh-
mittelenglischer Abschrift altenglischer Urkunden
von 824-901 gefolgert wird, dass der Ölbaum
im 9. Jahrhundert im südlichen England hier
und da angepflanzt gewesen sei. Der Botaniker
weiss , dass die Cultur von Olea dort unmöglich
ist und war, er wird höchstens eine Namens-
übertragung nach Art der Sycomore auf Acer
platanoides annehmen.

Auf der anderen Seite operirt Verf. sehr viel
mit den Funden von Getreide in Pfahlbauten
und anderen praehistorischen Fundpunkten, wobei
er sich auf deren Bestimmung durch competente
Autoren wie Kör nicke und Schröter stützt.

1 Vergl. G . M u r r a v und C e d ri c B u c k n a 1 1
Journal of Bot. 35). (1901.) Jan 27—30, cfr. Ref. in
Bot. Ztg. 59 (1901), II, Sp.

92.

311

312

Sehr vielfach wird auch Buschans Werk heran-
gezogen. Ref. gesteht, dass ihm alle diese Be-
stimmungen, soweit sie sich auf einzelne Früchte,
nicht auf Ähren oder Ährenstücke beziehen, trotz
der Competenz ihrer Autoren noch immer einige
Bedenken erregen. Denn diese geben fast nirgends
an, auf welche Kriterien sie sich dabei stützen;
Grösse und Form der Körner aber dürften mit
grösster Vorsicht verwendet werden müssen, weil
die Früchte im Laufe der Zeit gar mannigfache
Veränderungen erlitten haben können.

Auf Busch an geht auch ein Satz, betreffend
die Abstammung der Saubohne von der Vicia
narbonensis zurück, den Verf. gewiss nicht ge-
schrieben hätte, wenn er sich die letztere Pflanze
selbst genauer angesehen hätte. Denn nichts auf
der Welt ist gewisser, als dass Vicia narbonensis
nicht die Stammpflanze der Saubohne sein kann.
Man kann höchstens sagen, dass sie von allen
Wicken der Faba am nächsten kommt und des-
halb vermuthen, dass beide von einer gemein-
samen uns gänzlich unbekannten Stammform
deriviren.

Wenn nach alledem Ref. den Botanikern
vorsichtige Benutzung dieses Buches empfehlen
muss, so steht er doch in keiner Weise an, das-
selbe für eine dankenswerthe Arbeit zu halten,
an der Niemand, der sich mit dergleichen histo-
rischen Problemen beschäftigt, vorüber gehen kann

H. S o 1 m s.

Schneider, Cam. Karl, Illustriertes Hand-
buch der Laubholzkunde. Charakteristik

der in Mitteleuropa heimischen und im Freien
angepflanzten angiospermen Gehölzarten und
-formen mit Ausschluß der Bambuseen und
Cacteen. IV. Lieferung. 45 Abb. G.Fischer.
Jena 1905.

Die vorliegende Lieferung des wertvollen
Werkes bringt den Schluß der Rosaceen und einen
Teil der Prunus-Avten. Für die Spiraeen stand
dem Verf. ein besonders reiches Material zu
Gebote, dessen Bearbeitung manches Neue ergab.
Bei Rubus und Rosa hat er sich mit Recht auf
die wichtigsten Typen (Rubus 29, Rosa 76) be-
schränkt. unter Hinweis auf Focke's resp.
Keller's Arbeiten in Ascherson's und
Graebner's Synopsis. Eine weit größere An-
zahl von Formen erscheint indessen in den An-
merkungen, die eine Fülle von Beobachtungen,
Zitaten und kritischen Bemerkungen bieten.

B ü s g e n.

Ihne , E. , Phaenologische Karte des
Frühlingseinzugs in Mitteleuropa.
(Dr. A. Petermann's Geographische Mit-
teilungen. 1905. Heft V.)

Der Frühling ist durch das Aufblühen und
die Belaubung gewisser Pflanzen charakterisiert.
Verf. legte der Karte die Aufblühzeiten von Ribes
rubrum, Prunus spinosa, Pr. avium, Pr. Cerasus,
Pr. Padus, Pirus communis, Pirus malus, Aesculus
hippocastanum , Syringa vulgaris, Crataegus oxy-
acantha, Cytisus laburnum, Sorbus aueuparia und
Cydonia vulgaris zugrunde, während er von den
Belaubungszeiten der Holzpflanzen Abstand nahm.
Das mittlere Datum für jede Station wurde aus
dem Durchschnitt einer Reihe von Jahren be-
rechnet. Die beobachteten Stationen wurden, an-
fangend von den frühesten, in Gruppen von je
sieben Tagen geteilt, und jede Gruppe ist auf
der Karte mit einer besonderen Farbe bezeichnet.
So gewährt die Karte sofort einen klaren Über-
blick über die Frühlingsentfaltung der Pflanzen-
welt in den verschiedeneu Gebieten Mitteleuropas.

In gewissenhafter, genauer und kritischer
Besprechung legt Verf. die Quellenliteratur und die
Beobachtungen dar, aus denen die Frühlingsdaten
für jede der in einem Verzeichnisse am Schlüsse
aufgeführten außerordentlich zahlreichen Stationen
vom Verf. berechnet und eingetragen sind.

Bei der Besprechung der Ergebnisse der
Karte zeigt Verf. die Abhängigkeit des Eintritts
der Frühlingsphasen von der Lage und Höhe der
Orte und erörtert das im einzelnen mit spezieller
Berücksichtigung aller in Betracht kommenden
Faktoren.

Die Karte bildet in ihrer Verwertung aller
phaenologischen Beobachtungen in Mitteleuropa
! zu einer zusammenfassenden übersichtlichen Dar-
stellung einen mächtigen Fortschritt in unserer
Kenntnis der Entfaltung der mitteleuropäischen
Pflanzenwelt und der Abhängigkeit dieser Ent-
faltung von der Lage und den Verhältnissen des
Standorts. P. Magnus.

Detmer, W., Das kleine pflanzen-
physiologische Praktikum. Anleitung
zu * pflanzeuphysiologischen Experimenten
für Studierende und Lehrer der Natur-
wissenschaft. Zweite, vielfach veränderte
Auflage. Jena 1905.

Der im Jahre 1903 erschienenen ersten Auflage
des kleinen Detmer' sehen Praktikums ist bereits
jetzt die zweite Auflage gefolgt, ein Zeichen, daß
das Buch sich in den Kreisen, für die es bestimmt

313

314

ist, gut eingebürgert hat und seinen Zweck er-
füllt. Bei der Kürze der Zeit, die zwischen dem
Erscheinen der beiden Auflagen liegt, ist es nur
begreiflich, daß Änderungen gegenüber der ersten
Auflage in der nun vorliegenden kaum zu finden
sind. Wenigstens habe ich, im Widerspruch zur
Angabe auf dem Titelblatt, nur einige geringfügige
Veränderungen und Zusätze — in den Kapiteln
über Endosmose, Atmung, Schutzmittel der Pflanzen
gegen Tiere, und Wachstum — auffinden können.
Es kann somit auf unsere Besprechung der
ersten Auflage in dieser Zeitung verwiesen werden.

W. Benecke.

Sorauer, P., Handbuch der Pflanzen-
krankheiten. Dritte Auflage, in Gemein-
schaft mit G. Lindau und L. Reh heraus-
gegeben von P. Sorauer. Berlin (P. Parey)
1905.

Sorauer' s bekanntes Handbuch der Pflanzen-
krankkeiten erscheint in vollständig neuer Be-
arbeitung. Der Herausgeber hat sich mit seinen
Mitarbeitern in den umfangreichen, heute von
einem Einzelnen überhaupt nicht mehr zu be-
herrschenden Stoff derart geteilt, daß er selbst
im ersten Band die allgemeinen Kapitel sowie
die durch Witterungs- und Bodenverhältnisse und
durch die Eingriffe des Menschen hervorgerufenen
Krankheitserscheinungen, Lindau die durch pflanz-
liche Parasiten und Beh die durch Tiere hervor-
gerufenen Krankheiten behandelt.

Vor uns liegen die Lieferungen 1 und 2,
enthaltend die ersten 7 bezw. 6 Bogen der
Bände I und II, von Sorauer bezw. Lindau
bearbeitet.

Die erste Lieferung enthält als Einleitung
einen Abschnitt über das Wesen der Krankheit
und einen zweiten, betitelt : Geschichtliches. Vom
speziellen Teil liegen vor die ersten Bogen
des ersten Abschnittes : Krankheiten durch un-
günstige Bodenverhältnisse, und zwar des Kapitels :
Die Lage des Bodens (Erhebung über den Meeres-
spiegel, Neigung der Bodenoberfläche). Lindau
behandelt die durch Myxomyceten und Bakterien
hervorgerufenen Krankheiten.

Die früheren Auflagen von Sorauer's Hand-
buch zeichneten sich aus durch die Fülle von
Material, das in ihnen enthalten, allerdings nicht
immer verarbeitet war, litten aber leider vielfach
an einem fühlbaren Mangel an Disposition. So-
weit die beiden vorliegenden Lieferungen einen
Schluß zulassen, ist der Vorzug geblieben, der
Mangel verschwunden oder doch ganz wesentlich

vermindert. Daß allerdings die P'olgen zu tiefer
Saat oder die keineswegs stets eintretenden schäd-
lichen Folgen zu tiefen Pflanzens der Bäume unter
.,Neigung des Bodens" untergebracht sind, er-
scheint dem Bef. mindestens als gezwungen. Die
habituellen Änderungen der Pflanzen in größeren
Höhen haben mit den Bodenverhältnissen wohl
weniger zu tun als mit klimatischen Bedingungen,
gehören also richtiger in den entsprechenden Ab-
schnitt.

Dankenswert ist der Überblick über die
Geschichte der Phytopathologie. Der großen
Wertschätzung der statistischen Bestrebungen, in
die Sorauer's Darstellung ausklingt, werden
allerdings viele Fachgenossen, darunter auch der
Bef., nicht zustimmen.

Nach Erscheinen der weiteren Lieferungen
wird auf das wichtige Werk zurückzukommen sein.

Behren s.

Magnus, P., Die Pilze (FtmgiJ von Tirol,
Vorarlberg und Liechtenstein. Bearbeitet
unter Beistand von Prof. Dr. Dalla Torre
und L. Grafen von Sarntheim.

(Innsbruck 1905. 8°. LIV und 716 S.)

Das vorliegende Werk enthält ein Verzeichnis
der sämtlichen bisher aus Tirol, Vorarlberg und
Liechtenstein bekannt gewordenen Pilze , zu-
sammengestellt an der Hand der Literatur und
der von verschiedenen Forschern gesammelten
Materialien, im ganzen 3528 Arten, die sich — aller-
dings nicht gleichmäßig — auf die verschiedensten
Gruppen verteilen. Beschreibungen oder kritische
Bemerkungen werden nur bei wenigen Arten ge-
geben (so bei Protomycopsis Leucanthemi nov.
gen. et sp. Protomycetacearum)', dagegen wird
jeweils auf die Beschreibungen in Rabenhorsts
Kryptogamenflora Editio 2 oder in neueren Mono-
graphien hingewiesen, und es sind zahlreiche
Synonyme angegeben, vor allem aber werden alle
bisher bekannt gewordenen Standorte aufgezählt.
Als Einleitung bringt L. von Sarntheim eine
Geschichte der mykologischen Erforschung des
Landes.

Es ist dieses Werk , welches eine riesige
Summe von Arbeit repräsentiert , nicht nur für
jeden, der sich mit der Pilzflora von Tirol be-
schäftigen will, eine unentbehrliche Grundlage,
sondern es bildet auch einen wertvollen Beitrag
zur Kenntnis der Pilzflora der Alpen.

Ed. Fischer.

315

316

Nordisches
K. Brandt.

Grau, H. H., Diatomeen. Aus
Plankton , herausgegeben von
Kiel. Nr: 19.
(Kiel-Leipzig 1905. 4°. S. 1—146, m. 178 Textiig.)

Eine sehr dankenswerte und brauchbare
Arbeit, für Planktonforscher, die ja nicht immer
Botaniker zu sein brauchen , berechnet. Kurze
Einleitung klärt über Bau der Zellen . Ent-
wicklungsgeschichte, Verbreitung und Unter-
suchungsmethoden auf. Zur Bestimmung von
Gattungen und Arten sind Schlüssel gegeben, die
durch recht gute Habitusbilder in ihrer Auf-
gabe wesentlich unterstützt werden.

Die Auswahl der aufgenommenen Arten ist
gut getroffen und bringt auch tropische Formen,
die nur ganz selten einmal als Gäste nach Norden
verschlagen werden können.

Die richtige Bestimmung innerhalb der
schwierigen Gattungen Chactoceras , Rhkosolenia,
Coscinodiscus wird mit diesem Hilfsbuchc sehr
erheblich erleichtert, so daß ihm weite Ver-
zu wünschen ist.

G. Karsten.

III. Algen.

breitung

Neue Literatur.
I. Bakterien.

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organisms and" the effects of copper on man. (Americ.
journ. of pharmacy. 7". 255—81.)

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and colon Bacilli in water. (American medicine. 9.

275-77.)

II. Pilze.

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(Bull. soc. chim. Paris. 3e ser. 33/34. 847-50.)

Hecke, L., Zur Theorie der Blüteninfektion des Ge-
treides durch Flugbrand. (1 Taf.) (Ber. d. deutsch,
bot. Ges. 23. 248-50.)

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1. u. II. (75 Fig.) (Pringsheims Jahrb. 41. 485—560.)

Lafar, Fr., Technische Mykologie. Lfrg. 8. Bd. 5.
(12 Textfig.) Jena 1905. gr. 8°. 160 S.

Lang, W. H. . On the morphology of Cyathodium.
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Lindau, G., Fv/ngi imperfecti (Hyphomycetes). Lfrg. 98.
Aus Rabenhorsts Kryptogamenflora. Bd. 1. Abt III

Maze, P., Sur VOidium lactis et la maturation de la
creme et des fromages. (Compt. rend. 140. 1612.)

Mirande, M., Contribution ä la biologie des Entomo-
phytes. (Revue gen. bot. 17. 304—13.)

Saccardo, P.A., Sylloge Fungorum. Vol. 17. Supple-
mentum universale pars. VI. Hymenomycetae— La-
boulbeniomycetae. Patavii 1905. gr. 8°. 991 S.

Weber -van Bosse, A. , Xote sur
sphaeria Dec. (Nuova Notarisia.

le
16

ser

:e Dictyo-

3 S.) '

IV. Flechten.

Elenkin. A., Nouvelles especes de Lichens. (2 Tat.)
(Bull. jard. imp. bot. St. Petersburg. 5. 77—82.)

V. Moose.

Herzog, Th., Die Laubmoose Badens. (Eine bryo-
logische Skizze.) (Bull. herb. Boiss. 2e ser. 5.
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Massart, J., Les Muscinees du littoral beige. Compte
rendu d'une herborisation faite les lier et 2ieme
novembre 1904 ä Westende et Coxvde. Bruxelles
1905. Gr. 8°. 15 S.

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Blanchard, W. H., The Yellow-fruited Baspherrv.

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Jong, A. W. K. de, De bepaling van het alkaloid-

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Kramers, J. G. , Vierde Verslag omtrent de Proef

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Massart, J., Notice sur la serre des plantes grasses
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"W. Robinson. (Coloured illusts.) London 1905. 8vo,
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Safford, W. E., The useful plants of the island of
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Treub, M., Over „inenting" van den bodem. (Teys-
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Weber. A., Tätigkeitsbericht des Botanikers der Moor-
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Boutan, L. , Un ennemi du cafe au Tonkin. Le
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Migliorato, E., Contribuzioni alla teratologia vege-
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Winkler, H., Über tierische Schädlinge an Kakao-
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Lotsy, J. P. , Über die Auffindung eines neuen Al-
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Massart, J., Notes de techniques (1 Taf.). (Annales
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de Bruxulles. 14. 9 S.)

XVII. Verschiedenes.

Behrens, J. , Bericht der Grofsherzoglich Badischen
Landwirtschaftlichen Versuchsanstalt Augustenberg
über ihre Tätigkeit im Jahre 1904. Karlsruhe 1905.
gr. 8°. 103. S.

Engler, A., Über den gegenwärtigen Stand der Sammel-
werke: Natürliche Pflanzenfamilien, Pflanzenreich
und Vegetation der Erde. (Englers bot. Jahrb. 81.
Beih. 99—101.)

Fischer, J., Die organische Natur im Liebte der
Wärmelehre. Berlin 1905. Gr. 8°. 21 S.

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Botanisehe Zeitung*

herausgegeben von

H. Graf zu Solms-Laubach und Friedrich Oltmanns

sowie alle anderen Journale und Artikel meines Verlages, wenn es unmöglich oder schwierig ist, durch

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Leipzig, Karlstrafse 20.

Arthur Felix.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Drink dei Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.

63. Jahrgang.

Nr. 21.

1. November 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

II. Abteilung*.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Reinke, J., Philosophie der Botanik.
— Verworn, Max, Prinzipienfragen in der Natur-
wissenschaft. — Chalon, Jean, Liste des Algues
marines observees jusqu'ä ce jour entre Tembouchure
de l'Escaut et la Corogne incl. iles Anglo-norman-
des. — Adjaroff, M., Recherches experimentales
sur la physiologie de quelques Algues vertes. —
Nechitch, Andre, Sur les ferments de deux
levains de l'Inde, le Mucor Praini et le Dematium
Ghodati. Action des sels sur la fermentation al-
coolique. — Neue Literatur.

Reinke, J., Philosophie der Botanik.

Leipzig 1905. J. A. Barth.

Seinen andern Schriften hat Reinke eine
„Philosophie der Botanik" folgen lassen. Auch
in diesem Buche werden die Grundansichten des
Verf. verfochten, die schon aus den andern Büchern
bekannt sind , und die ihr Wesentliches darin
haben, daß den Lebenserscheinungen unvorstell-
bare Kräfte zugrunde gelegt werden, die mit
denen aus der leblosen Natur nichts zu tun
haben.

Nach einer kurzen Auseinandersetzung über
die Aufgaben, in der der Verf. seinen erkenntnis-
theoretischen Standpunkt darlegt, folgt ein Kapitel:
„Tatsachen und Hypothesen." Hier wird hervor-
gehoben, daß die Hypothesen durchaus wertvoll
für unsere heutige Wissenschaft seien. Sie stellten
den Kitt vor, der die Steine der Erfahrungstat-
sachen zu einem Mosaikbilde zusammenhefte.
Aufgabe der Wissenschaft sei es, den Kitt immer
dünner zu machen. Das Ziel wäre eine hypothesen-
freie Wissenschaft. Ob eine solche möglich, er-
scheine in der Gegenwart allerdings zweifelhaft. | ist. Es ist also noch nicht da , es liegt in dei

Diese Auseinandersetzung dürfte jedoch nicht j

richtig sein. Denn eine Wissenschaft ohne Hypo-
thesen würde nie etwas Ganzes zustande bringen ;
ihre Arbeit wäre vergleichbar der der Danaiden.
Denn die Tatsachen, also die Gestaltungen und

Vorgänge der Natur, sind unendlich mannigfaltig
und unübersehbar, sowohl in ihrer Zahl als auch
in ihren Einzelheiten. Die Wissenschaft kann
also nicht einmal einen einzelnen Vorgang oder
Gegenstand erschöpfend darstellen, geschweige
denn über viele oder gar alle Aufklärung geben.
Es ist daher falsch, wenn der Verf. (p. 20) sagt,
„Nachbilder der Natur" strebten wir in der Wissen-
schaft an. Dieses von Anfang an aussichtslose
Beginnen kann nicht Aufgabe der Wissenschaft
sein. Nein, die Wissenschaft kann und will die
Natur nicht ganz schildern; ihre Aufgabe ist es,
die unübersehbare Mannigfaltigkeit zu überwinden.
Sie tut das dadurch, daß sie eine unendliche Zahl
von Gestaltungen und Vorgängen mit Rücksicht
auf das ihnen Gemeinsame zusammenfaßt, und sie
findet so das Gesetz, unter dem sie alle vor-
stellbar sind. Durch solche Gesetze wird das
Zahllose umgriffen und begriffen. Und wie die
Naturgesetze, so sollen auch die Hypothesen zu
einem Begreifen der unendlichen Natur dienen l.
Durch ein letztes Gesetz die Äther-

bewegung — die ganze Natur zu umfassen und
dadurch begreiflich zu machen, ist das hohe Ziel
der mechanistischen Weltauffassung. Das erhebt
sie über die teleologische oder finale. Und darum
ist es nicht richtig, wenn Reinke
Auffassungen in seinem folgenden
gleichwertig hinstellt. Und noch ein Grund be-
wirkt es, daß der Naturforscher immer eine
mechanistische Erklärung einer teleologischen
vorziehen wird. Bei der teleologischen Abhängig-
keit werden die Vorgänge von einem Ziele ge-
richtet, welches wirkt, ehe es selbst verwirklicht

diese beiden
Kapitel als

1 Ich mufs mich mit diesen Andeutungen be-
o-nügen. Wer hierüber Näheres wissen will, lese:
Ricke rt, die Grenzen der naturwissenschaftlichen
Begriö'sbildung.

Tübingen, Leipzig 1902.

323

324

Zukunft. Der Naturforscher aber kann nur Ge-
gebenes, Tatsachen untersuchen, Zukünftiges ist
ihm unzugänglich , und er kann daher nie er-
forschen, wie die Ziele das Geschehen beeinflussen,
kann des letzteren Ursachen nie aufdecken. Tele-
ologische Entwicklungsgänge können also nicht
Probleme der Naturforschung sein.

Und wenn der Verf. an botanischen Beispielen
die Umständlichkeit der kausalen der Einfachheit
der finalen Erklärung gegenüberstellt , so ergibt
sich gerade daraus die Wertlosigkeit der letzteren.
Denn bei der ersteren werden alle Glieder der
Vorgangskette aufgedeckt, um den ganzen Verlauf
derselben vor Augen zu stellen, bei der letzteren
wird nur ein Ziel genannt . das das Ende einer
Vorgangskette sein soll. "Wie aber die Kette zu
dem Ziele hinführt, wie dieses jene richtet, darüber
wird nichts gesagt. Dort also werden die Glieder
der Kette festgestellt , hier nicht. Dieses ist
natürlich einfacher, aber es läßt ebenso natürlich
über die Kette selbst im Dunkeln.

Über das folgende Kapitel, „die Kräfte",
kann ich hinweggehen, da die hier ausgesprochenen
Ansichten Reinkes schon oft besprochen sind.
Außerdem ist gerade dieses Kapitel neuerdings
• G e r 1 o f f 1 ausgezeichnet kritisiert
Recht legt dieser Autor die Un-
Reinke' sehen Kraftbegriffs dar.

von Kienitz
worden. Mit
klarheit des

bei dem sich Reinke nach dem Sprachgebrauch
richten zu müssen glaube , statt seine Begriffe
scharf zu präzisieren. Und in dem Durcheinander
von Bedingungen (Konstellationen) und Kräften

dazu , auch die

zu bezeichnen, die doch nie

Stoffe sein könnten. Auch

, daß Maschinen nicht durch

Energien entstehen könnten,

der heraus Reinke auf Do-

d. h. Kräfte, die die Orga-

zusammensetzen sollen ,

der eine Maschine baut.

die

komme Reinke schließlich

Fermente als Kräfte

etwas anderes als

sei es nicht wahr.

rein mechanische

eine Ansicht . aus

minanten schließt,

nismen

genieur

mechanisch entstünden z. B

gleich dem In-

Denn rein

sogenannten

Riesentöpfe und Schaukelsteine.

In den nun folgenden Kapiteln über die
Pflanze sucht Reinke nachzuweisen, daß man
in der Pflanze besondere Kräfte voraussetzen
müsse, die sich in der leblosen Natur nicht finden.
Meines Erachtens ist ihm aber das nicht gelungen.
Auch hier wird vieles durcheinandergebracht, was

Reinke,

scharf getrennt werden muß. So
daß man die Kristalle nicht mit
parallelisieren dürfe, weil sie nichts den Lebens-
erscheinungen Ahnliches zeigen. Der Kristall

meint

den Organismen

1 Anli - Reinke.
Nr. 9. 1905.

II. Biolog. Zentralbl. Bd. 25.

soll aber gar nicht nach allen Richtungen mit
einem Organismus verglichen werden, sondern er
soll . nur den Einwand der Vitalisten entkräften,
nach dem es in der leblosen Natur keine Formen
gäbe. An dieser wichtigen Tatsache rütteln die
Reinke 'sehen Darlegungen nicht. Und ebenso
wenig gelingt es ihm, das zweite Beweisstück für
eine finale Auffassung der Lebewelt als ein solches
zu dokumentieren, nämlich die Zweckmäßigkeit.
Denn diese ist kein gleichmäßig gemeinsames
Charakteristikum der Organismen, sondern manchen
ist sie in höchstem Maße, andern wieder nur in
geringem verliehen. Das alles ist ja schon oft
gesagt worden1. Und wenn Reinke auf die
Anpassungs fähigkeit der Pflanze als die
wichtigste Anpassung hinweist und sie als apri-
orische Zweckmäßigkeit bezeichnet, so muß ent-
gegnet werden, daß auch diese Fähigkeit keine
Teleologie voraussetzt, denn dann müßte sie
dazu erworben sein , um Anpassungen hervor-
zubringen , was ebenso unerwiesen ist als die
Vermutung, gewisse Gesteinsmassen besäßen des-
halb eine weichere Beschaffenheit als die durch
Gletschermassen auf sie geworfenen Steine, damit
Riesentöpfe auf ihnen durch diese hervorgebracht
würden.

In den nun folgenden Kapiteln über die
Abstammungslehre und über die Herkunft des
Lebens meint Reinke daraus auf ein immanentes
Entwicklungsprinzip schließen zu müssen , daß
ohne ein solches es unverständlich wäre, warum
die Urzellen sich über die Entwicklung von
Einzelzellen erhoben hätten. Hier ist mit dem
Prinzip der Isolierung zu antworten , der Ver-
setzung in andere und besondere Lebens-
bedingungen, die es mit sich brachten, daß hier
immer die Urzellen am besten dran waren , die
zu mehreren zusammentrieben. Wie das im
einzelnen zu denken ist. kann man natürlich nicht
sagen, und das hat mit dem ganzen Prinzip auch
nichts zu tun. Gegen die Urzeugung bringt der
Verf. das alte Argument vor, daß man keine
lebende Substanz chemisch entstehen lassen könne.
Als ob das Aussicht hätte, wo man nicht einmal
totes Eiweiß machen kann und vom lebenden so
wenig weiß, weil man es ja immer erst töten muß.
ehe man es untersuchen kann. Und wenn der Verf.
sagt, daß jede Erzeugung von Eiweiß aus „Lehm"
zur Voraussetzung eine Urzeugung von Trans-
formatoren und Akkumulatoren von Energie haben
müsse, sowie eines Faktors, der durch Hinzu-

1 Sehr klar bei Bütschli: Mechanismus und
Vitalismus. Auch in meinem Buch ..Der Darwinismus
und die Probleme des Lebens1' findet man die Ein-
wände gegen den Vitalismus zusammengestellt.

325

32G

fügung von Energie die Rolle des Aufziehens
eines Uhrwerks versehe , und daß das alles im
Lehm nicht vorliege, so sei auf die Pflüger'sche
Theorie der Urzeugung hingewiesen, die dem allen
begegnet, Zwar sagt Reinke, Wärme — und
diese braucht Pflüger zu seiner Theorie —
setze nicht einmal ein ruhendes Pendel in Be-
wegung; doch ist das nicht richtig, denn die
Wärme kann in der Umgebung des Pendels
Energien auslösen, die auf dasselbe stoßend wirken;
auch sei auf die Entstehung des Sumpfgases hin-
gewiesen, die ja auch ohne jenen „Faktor" zu-
stande kommt.

Fassen wir unsere Ansicht über das Buch
zusammen, so können wir sagen, daß der Vitalis-
mus durch dasselbe keine neue Stütze erhalten
hat. Und die alten Gründe, die für ihn vor-
gebracht werden, sind schon vielfach besprochen
worden, und zwar meiner Ansicht nach sehr zu
ihren Ungunsten. Von derartigen Entgegnungen
gegen vitalistische Einwände ist aber nicht viel
angeführt, ebenso fehlen die vielen Gründe, die
für den Mechanismus sprechen. Einwendungen
lassen sich wohl gegen alle Reinke' sehen An-
sichten machen; nur wenn Reinke bei der Be-
sprechung der Entstehung der Zweckmäßigkeit
durch Auslese zufälliger Variationen weiter nichts
sagt, als er könne das eben nicht glauben, so
hört auch jede wissenschaftliche Diskussion auf.

Sein Gutes hat das Buch darin , daß es
Reinke's Ansichten in klarer und übersicht-
licher Weise zusammenstellt , und daß es ferner
an jeder Stelle bemüht ist. Tatsachen von Hypo-
thesen zu scheiden. Auch die oftmaligen Hin-
weise auf die Unzulänglichkeit unseres Wissens
haben sicher ihren Wert, Nur wird man K i eni t z -
Gerloff recht geben, wenn er s'agt, daß wenig
gewonnen sei, wenn man zu einem wahrgenommenen
Vorgang, den man für rätselhaft hält, einen andern
hinzudichtet, der nicht wahrnehmbar und mindestens
ebenso rätselhaft ist wie jener. Aus diesem Grunde
wird die Dominantenlehre wohl nur wenige be-
friedigen.

K. Guenther.

Verworn, Max, Prinzipienfragen in der
Natur wi ssenschaft.

Jena 1905. Gustav Fischer.

Nachdem der Verf. in einer Einleitung dar-
gelegt hat, daß es für eine naturwissenschaftliche
Weltanschauung nötig sei, die gesamte Welt der
Erfahrungen aus einem einheitliche n Prinzip
herzuleiten, stellt er sich die Frage, welche

Stellen der heutigen naturwissenschaftlichen An-
schauungen hierin Schwierigkeiten bieten könnten.
Kr findet nur zwei Punkte: Erstens, liegen den
Lebensprozessen die gleichen Prinzipien zugrunde
wie den Vorgängen in der leblosen Natur? Und
zweitens, sind die psychischen Vorgänge auf die
gleichen Prinzipien zurückzuführen wie die körper-
lichen V

Bei der Beantwortung der ersten frage wendet
sich der Verf. gegen den Vitalismus. Er timlet,
daß es keine prinzipiellen Unterschiede zwischen
lebendiger Welt und anorganischer Natur gibt.
„Der lebendige Organismus ist nur durchgreifend
unterscheidbar von anorganischen Systemen durch
seine bestimmte Kombination von elementaren
Momenten, nicht durch einzelne elementare
Momente selbst." Der Fehler des Vitalismus
sei , daß er mit seiner Analyse nicht tief genug
gehe, und in der Tat seien ja seine heutigen
Hauptanhänger Morphologen. Auch die Form-
oder Strukturbildimg der Organismen dürfe nicht
in einen Gegensatz gebracht werden zu chemischen
und physikalischen Vorgängen. Alle Körper
besäßen ja Formen und Strukturen, unsere ganze
Chemie sei eine Strukturchemie, und Form und
Struktur stellten nichts anderes vor als chemische
und physikalische Probleme. Ferner sei es falsch,
sich die lebende Substanz als mit einer starren
Struktur begabt vorzustellen. Aus diesem Fehler
erkläre sich Driesch's Ansicht von der Ente-
lechie der Elementarteilchen regenerierender Ge-
webe und Organismen. Man bedürfe einer der-
artigen Ansicht nicht, wenn man sich nur den
Stoffwechsel recht vorstelle. Dieser besitze eine
sehr weitgehende Selbststeuerung, die auf den
Gesetzen der Massenwirkung und der chemischen
Gleichgewichtszustände beruhe. Fasse man die
äußere Formgestaltung und innere Struktur-
bildung der Zelle als einen Ausdruck ihrer Stoff-
wechselvorgänge auf, so könnte man sich vor-
stellen, daß nach Abschneidung irgendeines Teils
Stoffumsatz , Stofftransport und Stoffumlagerung
derart den gegebenen Bedingungen sich anpasse,
daß bestimmte" Stoffe bestimmten Stellen zugeführt
und dort angelagert würden, so daß eine sukzessive
Neubildung," Differenzierung und Umgestaltung be-
stimmter Strukturen und Zellteile erfolge.

Wie die erste Frage so wird auch die zweite
bejaht. Es gäbe keinen Dualismus von Leib und
Seele. Das ..Ich" bestünde aus Empfindungen,
und auch die äußere Körperwelt ergäbe, wenn
man sie analysiere, nichts anderes als Empfindungen.
„Dieselben Bestandteile", so sagt der Verf., „die
mein ..Ich", oder wie es heißt, meine ..Seele-
bilden, bauen auch die Körperwelt auf. Zwischen
beiden ist ein fortwährender Austausch von

327

328

Elementen vorhanden. Entweder alles ist Körper
in der Welt oder alles ist Seele. Mag ich es
nennen wie ich will, die Hauptsache ist: es
existiert nur eine einheitliche Art von Dingen."

Das sind die Auseinandersetzungen Ver-
worn's, denen ich nichts Prinzipielles einwerfen
kann. Allenfalls an der Darstellung könnte man
an einer Stelle etwas vermissen. Das ist bei
dem kurzen Überblick über die historische Ent-
wicklung der Seelenforschung der Hinweis auf
die Philosophen des deutschen Idealismus , die
doch den Grund zu jener Ansicht gelegt haben,
zu der der Verf. bei der Beantwortung seiner
zweiten Frage kommt.

Der Vortrag ist in der dem Verf. eigenen
klaren und präzisen Sprache geschrieben.

K. Guenther.

Chalon, Jean, Liste des Algues marines
observees jusqu'ä ce jour entre l'em-
bouchure de l'Escaut et la Corogne
incl. iles Anglonormandes.

Anvers 1905. 259 pp.

Der in dem Titel bezeichnete Küstenstrich
dürfte algologisch das am besten durchforschte
Gebiet der Erde sein. Knüpfen sich doch daran
Forschernamen wie T huret und Bornet, Le
Jolis, Lenormand, Crouan und in neuerer
Zeit Sauvageau. Dem Verf. lag es als Belgier
nahe, als Grenze im Nordosten die Scheide-
mündung zu wählen, die freilich, ebenso wie die
ganze belgische Küste mit ihren sandigen und
schlickigen Ufern, wenig Algenwuchs bietet, aber
doch noch diese oder jene interessanten Daten
liefern dürfte. Sobald aber westlich von Kap
Gris-Nez das Felsengestade beginnt, setzt auch
sofort eine reiche Vegetation ein, und sorgfältige
Beobachter wie D e b r a y , Lenormand, Lloyd
haben hier gearbeitet. Die nördliche spanische
Küste aber bis zur Corufia, dem nach NW mit
Kap Finistere ins Meer vorspringenden Land-
strich, ist von Sauvageau an mehreren Punkten
besucht worden und, wenn auch noch ungenügend,
so doch verhältnismäßig gut bekannt. Vor allem
beschränkt sich unsere Kenntnis des ganzen
Pflanzengebietes nicht nur auf die größeren, leicht
in die Augen fallenden Arten, sondern erstreckt
sich auch auf die unscheinbaren mikroskopischen
Formen.

Es war ein glücklicher Gedanke, alle Nach-
richten, die wir über diese sehr mannigfaltige, in
seinem nördlichen Teil dem englischen Kanal, in
seinem südlichen dem Golf von Biscaya angehörige

Küstenstrecke besitzen, zusammenzustellen. Daß
dabei die zwar englischen, aber geographisch zu
Frankreich gehörigen Normannischen Inseln mit
berücksichtigt wurden, war ganz verständig. Hier
konnte der Verf. die Studien von Van Heurck
benutzen, der in den letzten Jahren Jersey näher
erforscht hat. Außerdem hat Verf. selbst zahl-
reiche Punkte von Wimereux bis Biarritz wieder-
holt besucht.

Dem Buche ist eine Angabe der Quellen und
Hilfsmittel vorausgeschickt. Dann folgt eine Be-
sprechung der verschiedenen Örtlichkeiten, der
Lücken in unseren Kenntnissen (p. 26 „AmeJio-
rations futures") und eine kurze statistische Über-
sicht der Artenzahl. Das vorliegende Material
selbst ist in folgender Weise verarbeitet: Unter
dem Namen folgt kurz die wichtigste Synonymie,
weiter eine Liste aller Lokalitäten, von denen die
Art bekannt ist, nebst den Namen der Sammler,
von N nach S geordnet, eventuell eine Bemerkung,
wo die Art im Habitus abweicht. Mehr nicht !
Kritische Notizen über die Umgrenzung der Arten,
Angaben über ihr Vorkommen, ihr Substrat, ihre
Saison, ihre Fortpflanzungszeit, über biologische
oder morphologische Eigentümlichkeiten werden
nicht gegeben , von verschwindenden Ausnahmen
abgesehen. So wird LUhothamnion (Epilithon)
Van HeurcJcii Heydr. mit einer aus Van Heurck' s
Prodromus entnommenen längeren Bemerkung
nebst Figur ausgestattet (p. 207). Diese Alge
erscheint an einer andern Stelle (p. 204) noch
einmal als Melobcski inaeguüatera Solms auf
Grund einer Mitteilung des Ref., der sie im Juni
1904 bei Tatihou fand. Da die von Solms ge-
lieferte Beschreibung sehr kurz und nur durch
wenige Abbildungen erläutert ist (trotzdem im
weiteren Text dann näher auf die Art eingegangen
wird) , kann freilich dem Autor der neuen Art
kaum ein Vorwurf gemacht werden , wie ich
denn anfangs die von mir bei Rovigno in Menge
gesammelte Pflanze ebenfalls für neu hielt, bis
ich dem Grafen Solms mikroskopische Präparate
vorlegte.

Die Beschränkung, die sich der Verf. auf-
erlegt hat, ist bedauernswert. Ohne sein Ver-
dienst schmälern zu wollen, hätte Ref. doch eine
ausführlichere Behandlung gewünscht. Durch Ver-
arbeitung der in der Literatur zerstreuten zahl-
reichen Angaben und der in den Herbarien auf-
gespeicherten Schätze hätte eine Flora zustande
kommen können, die über zahlreiche wissenswerte
Dinge Auskunft gegeben hätte. Während die
„Liste" des Verf. den Charakter einer Standorts-
statistik trägt, hätte es einen ganz andern Schritt
vorwärts bedeutet, wenn der Verf., wozu gerade
das behandelte Gebiet herausforderte , bei jeder

329

330

Art sich
hältnisse

wäre möglich

über die eben kurz angegebenen Ver-
ausgelassen hätte. Und dieser Schritt
gewesen. Dann hätte sich an den

speziellen Teil ganz von selbst ein allgemeiner an-
geschlossen, der auch fürNiehtalgologen interessant

gewesen wäre; in diesem hätte die Vegetation in

großen Zügen charakterisiert werden können, es

hätte versucht werden müssen, innerhalb des großen

Gebietes Untergebiete zu unterscheiden, die Grenzen

der geographischen Verbreitung bei den einzelnen sonst gleichen Bedingungen, auch trotz dem Vor-

ihn Stickococcus , Chlorella und Dictyosphaerium
nicht assimilieren.

In den beiden folgenden Kapiteln werden
die Beziehungen zwischen Saprophytismus und
Ernährung der eben genannten Algen und der
SoZorma-Gonidien untersucht, wobei hauptsächlich
die Frage erörtert wird . oh den Algen das
Licht durch Zufuhr von Kohlehydraten ersetzt
werden könne. Die Dunkelkulturen bleiben unter

Arten festzustellen und vieles mehr. Ganz ab-
gesehen davon, daß auch der praktische Nutzen
für solche Botaniker, die irgendeine Art näher
studieren wollten, größer geworden wäre. So ist
man doch gezwungen , auf die Quellen zurück-
zugehen.

Sehr angenehm ist gleichsam als Äquivalent
das angehängte Kapitel „Florule de Tatihou", in
dem Auszüge aus dem umfangreichen Journal von
M. Malard gebracht werden, einem in der
Algologie ausgezeichnet bewanderten Zoologen,
in dessen Gesellschaft Ref. 14 Tage lang bei
St. Vaast-de-la-Hougue botanisieren durfte.

Immerhin wird das Werkchen auch in seiner
jetzigen Begrenzung von Nutzen sein, um so mehr,
als es sorgfältig gearbeitet ist. Die bibliographische
Ausstattung ist tadellos.

P. Kuckuck.

handensein von Kohlehydraten (Glukose) hinter
den belichteten stets zurück.

Als weiteres allgemeines Resultat, da- kürz-
lich auch Art ari (Pringsh. Jahrb. 1904. Bd. 40.
p. 595 ff.) erhalten hat, ist eine starke Förderung
des Wachstums in Licht- und Dunkelkulturen zu
erwähnen, denen neben einer anorganischen Nähr-
lösung 2°/o Glukose geboten wird. Bei Sticko-
coccus ist diese Förderung so beträchtlich, daß
die im Dunkeln gehaltenen Kulturen auf an-
organischer Nälirgelatine + Glukose die be-
lichteten Kulturen ohne Glukose an Üppigkeit
übertreffen.

Als organische Stickstoffquelle wurde in

einigen Versuchen den Algen 0,025— i°o Pepton

geboten, das jedoch die Entwicklung von Sticho-

coecus in Licht und in Dunkelheit sehr stark

hemmte. Das Wachstum von Protococcus dagegen

wurde durch Pepton nur im Dunkeln beeinträchtigt,

während sich im Lichte eine schwache Förderung

, . , geltend machte. Verf. zieht daraus den Schluß,

Adjaroff, M., _Kecherch.es expenmentales daß prot0coecus am Lichte das Pepton als Stick-

sur la physiologie de quelques Algues stoffquelle benützen könne. Da jedoch den Algen

gleichzeitig auch Salpeterstickstoff zur Verfügung

vertes.

Universite de

Geneve. Inst. Botanique. 6e serie,
Vlle Fascicule.

Vorliegende Arbeit bildet ein Glied einer
Reihe von Publikationen aus Chodat's Labora-
torium, welche die Ernährungsverhältnisse der
grünen Algen an Hand bakterienfreier Rein-
kulturen behandeln. Die Resultate dieser Schrift
lassen sich folgendermaßen zusammenfassen.

Die scheinbare Unabhängigkeit des Stickococcus
und der Chlorella von Kalium und Calcium
ist auf die Löslichkeit der in den verwendeten
Glasgefäßen enthaltenen Salze dieser Elemente
zurückzuführen. Wurde die Kulturflüssigkeit mit
Hilfe der (ausführlich beschriebenen) Paraffinier-
methode vor jeglicher Berührung mit Glas geschützt,
so erfolgte in den kalium- und calciumfreien Nähr-
lösungen keine nennenswerte Entwicklung, wo-
bei sich allerdings Chlorella noch anspruchsloser
erwies als Stichococcus.

Der Stickstoff muß in Form von Nitraten
dargeboten werden; aus Ammoniumsalzen können

stand, ist die Assimilation des in Pepton ent-
haltenen Stickstoffs nicht bewiesen , zumal die
Wachstumsförderung nur schwach war (p. 71).
Im Hinblick auf Artari's Angaben (1. c. p. 612)
über die Stickstoffassimilation aus Pepton durch
die Xanthoria-tx omdien ist es zu bedauern, daß
Adjaroff solche Versuche nicht auf die Solorina-
Gonidien ausgedehnt hat.

Die Chlorophyllbildungist im Dunkeln
durchgehends schwächer als im Licht, woran auch
das Vorhandensein von Glukose nichts ändert.
Bei Protoeoems tritt im Dunkeln kein Erbleichen,
sondern eine oberflächliche Bräunung der Kolonien
ein, welche nach Verf. durch die Bildung von
Haematochrom hervorgerufen wird. Daß dieser
Vorgang einfach als Chlorose bezeichnet werden
kann, bedarf einer näheren Begründung. Denn
die Tatsache . daß die Kolonien der Solorina-
Gonidien auf Glukose-Nähragar im Dunkeln nur
oberflächlich bleich werden, bildet wohl ein Ana-
logon zur Haematochrombildung von Protococcus,

331

332

das aber eine Identifizierung beider Vorgänge nicht
ohne weiteres rechtfertigt.

Die Fähigkeit verschiedener Algen, die Gela-
tine zu verflüssigen, wird im letzten Kapitel be-
handelt. Bei Stichococcus und Protococcas hindern
die dem Wachstum günstigen Konzentrationen der
Detm er' sehen anorganischen Nährlösung die
Verflüssigung der Gelatine beträchtlich , was bei
dem entgegengesetzten Befund von Grintzesco
(Bull. Herb. Boissier 1892) an Scenedesmus auf-
fallen muß. Der Zusatz von Glukose hemmt die
Verflüssigung der Gelatine bei Stichococcus und
Protococcus bedeutend, so daß Verf. den Schluß
zieht, die Alge könne die bei der Verflüssigung
gewonnenen Kohlehydrate durch die Glukose er-
setzen , so daß durch den Zusatz derselben die
Ausscheidung des Enzyms unnötig werde. Diese
Erklärung paßt aber höchstens auf Stichococcus,
bei dem das Licht die Fermentausscheidung hindert,
nicht aber auf Protococcus, bei dem sie gerade
durch Licht gefördert und durch Dunkelheit ge-
hemmt wird. Die gegebene Erklärung ist daher
unzulänglich. Es ist dagegen wohl denkbar, daß
die Glukose die Enzymausscheidung nicht infolge
ihres Nährwertes verhindert, sondern eine spezi-
fische "Wirkung ausübt, wie auch das Licht nicht
nur durch die Kohlensäureassimilation ernährend
wirkt, sondern noch andere chemische Umsetzungen
bedingt, die bei verschiedenen Organismen spezi-
fisch verschieden sein können. Starke Bildung
resp. Aufnahme von Kohlehydraten braucht deshalb
die Enzymbildung nicht auszuschließen.

G. Senn.

Nechitch, Andre, Sur les ferments de
deux levains de linde, le Mucor Praini
et le Dematium Ghodati. Action des
sels sur la fermentation alcoolique.

Universite de Geneve. Institut de Botanique. Labora-

toire de Chimie vegetale. 6e serie. Ve fascicule.

Geneve 1904.

Nechitch untersuchte zwei neue indische
Gärmittel , beide ähnlich den bereits bekannten
(Koji, Ragi usw.) wesentlich aus verpilztem Reis
bestellend, und fand als wesentliche Bestandteile
der Flora in dem einen (Hefe von Sikkim)
einen neuen Mucor (M. Praini), im andern (Hefe
von Khasia) ein Deinatium (I). Chodati). Beiden
gemeinsam ist die Fähigkeit, einerseits Stärke
energisch zu verzuckern, anderseits den Zucker zu
Alkohol zu vergären. Der Mucor Praini ist aller-
dings ein schwächerer Gärerreger als der M. Rouxii
(Awiylomyccs Rouxii), dem er in gewissem Grade

ähnelt. Noch mehr ähnelt er dem Mucor javani-
cus Wehmer des Ragi. Begleitet wird er in der
Sikkim- Hefe von sehr kleinzelligen und sehr
gärschwachen Hefen. In der Khasia- Hefe fand
Verf. außer Mucor Canibodja Chrz. und Hefen
das bereits genannte Dematium, das in Most 8 °/o
Alkohol bildete. Beide Pilze entwickeln sich
am Licht weit üppiger als im Dunkeln.

Versuche in künstlichen Nährlösungen (Glu-
kose mit Diammoniumphosphat, Ammoniumtartrat,
Weinstein , Magnesiumsulfat usw.) ergaben , daß
in neutraler und besonders alkoholischer Lösung
Saccharomyces cerevisiae und Dematium Chodati
weniger Alkohol bilden als in saurer Lösung.
Ähnlich wie die Neutralisierung der Säure wirkte
auch das Fehlen von Kalium, Calcium oder Phos-
phor in der Lösung.

Ref. kann einen Zweifel nicht unterdrücken,
ob nicht die Hauptrolle bei den mit den beiden
„Hefen" angestellten industriellen Gärungen echte
Hefen spielen, welche in den Gärmitteln vorhanden,
aber vom Verf. übersehen sind. Das ist um so
wahrscheinlicher, als es auch bei den bereits be-
kannten orientalischen Gärmitteln der Fall ist.

Behrens.

Neue Literatur.
I. Bakterien.

Bahr, L., Über die zur Vertilgung von Ratten und
Mäusen benutzten Bakterien. (Bakt. Zentralbl. I. 36.
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335

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XIV. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.

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3. 348—51.)

, Exoascus Cerasi (Fuckel) Sadebeck als günstiger

Representant Hexenbeseu bildender Pilze f. Pflanzen-
biologische Gruppen (1 Fig.). (Ebenda. 3. 344—47.)

Klitzing, H., Ursache und Bekämpfung einer neuen
Blattfleckenkrankheit auf Vanda coerulea. (Garten-
flora. 54. 432—35.)

Kulisch, Paul, Über das diesjährige Auftreten der
Peronospora am Rebstocke, besonders auf den
Trauben. (Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch.
3. 390-95.)

Massalongo, C. , Deformazioni diverse dei germogli
di Euphorbia Cyparissias L., infetti AoXV Aecidium
Euphorbiac Auct. ex p. (Bull. soc. bot. ital. 1905.
158—61.)

Tubeuf, v., Ilexenbesen von Prunus Padus (m. 2 Abb.).
(Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 3.
395—97.)

XV. Technik.

Buerger, L., Eine neue Methode zur Kapselfärbung
der Bakterien, zugleich ein Beitrag zur Morphologie
und Differenzierung einiger eingekapselter Orga-
nismen. (Bakt. Zentralbl. I. 36. 216.)

Galli-Valerio, Br. , Notes de parasitologie et de
techuique parasitologique. (Ebenda I. 30. 230—47.)

Kern, F., Ein neues Bakterienfilter. (Ebenda I. 36.
214—16.)

XVI. Verschiedenes.

Bericht über den botanischen Garten und das bota-
nische Museum zu Berlin im Rechnungsjahre 1904.
(Chronik der Universität. IS. 23 S.)

Lopriore, G., A. B. Frank (1 Taf.). Catania 1901.
er. 8°. 24 S.

Hierzu eine Beilage von Gebrüder Borntraeger
in Berlin.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.

Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererscheu Hofbuchdruckorei in Altenburg.

63. Jahrgang.

Nr. 22.

15. November 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

II. Abteilung-.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Lafar, Franz, Handbuch der
technischen Mykologie für technische Chemiker,
Nahrungsmittelchemiker, Gärungstechniker, Agri-
kulturchemiker, Landwirte, Kulturingenieure, Forst-
wirte und Pharmazeuten. — Campbell, D. H.,
The structure and development of mosses and ferns
(Archegoniata). — Karsten, G. , und Schenck, H.,
Vegetationsbilder. — Winkler, Hans, Botanische
Untersuchungen aus Buitenzorg. I. — Schinz, H.,
und Keller, K., Florader Schweiz. — Favarger,L.,
und Rechinger, K. , Vorarbeiten zu einer pflanzen-
geographischen Karte Österreichs. III. Die Vege-
tationsverhältnisse von Aussee in Obersteiermark. —
Eichler, J., Gradmann, B., M eigen, W.,
Ergebnisse der pflanzengeographischen Durch-
forschung von Württemberg, Baden und Hohen-
zollern. I. — Lewis, F. J., The plant remains
in the scottish peat mosses. Part. I. The scottish
southern Upland. — Smith, G. Otis, and White, D.,
The geology of the Terry basin iu southeastern
Maine United States geological survey. — Whit-
ford, Harry N. , The forests of the Flathead
Valley, Montana. — Neue Literatur.

Lafar, Franz, Handbuch der technischen
Mykologie für technische Chemiker,
Nahrungsmittelchemiker, G ärUngstech-
niker, Agrikulturchemiker, Landwirte,
Kulturingenieure, Forstwirte und Phar-
mazeuten.

Liefrg. 5 (Bd. I. 3) 192 S. mit 12 Textfig.
Liefrg. 6 (Bd. III. 3) 112 S. mit 3 Tai', und 49 Textfig.
Liefrg. 7 (Bd. IV. 1) 128 S. m. 1 Taf., 1 Tab. u. 55 Textfig.
Liefrg. 8 (Bd. V. 1) 160 S. mit 12 Textfig.

Jena. G. Fischer.

In verhältnismäßig kurzer Zeit sind den vier
Lieferungen, über die schon früher (diese Zeit-
schrift, Abt. II, 1904, S. 321 ; 1905 S. 65) refe-
riert wurde, vier neue gefolgt, so daß jetzt die
Hälfte des "Werkes erschienen ist.

Die 5. Lieferung bringt den Schluß der all-
gemeinen Physiologie der Ernährung der Schizo-
myceten und Eumyceten von W. Benecke, deren
erste Hälfte schon in Nr. 5 der zweiten Ab-
teilung dieser Zeitschrift, Jahrgang 1905, be-
sprochen wurde. Das erste Kapitel ist allgemein
gehalten, das zweite behandelt die einzelnen Nähr-
stoffe. Der Abschnitt schließt mit einem von
O. Emmerling verfaßten Kapitel über die Spaltung
razemischer Verbindungen in ihre optisch aktiven
Komponenten durch Kleinlebewesen, in dessen
Einleitung auch der beiden andern Methoden zur
Spaltung razemischer Verbindungen gedacht wird.

In einem fünften Abschnitte über die Wir-
kung äußerer Einflüsse auf die Gärungsorganismen
und die gegenseitige Beeinflussung dieser selbst
werden die allgemeinen Erörterungen fortgesetzt.
J. Behrens behandelt die Beeinflussung der
Zuwachsbewegung und der Gestaltung, der
Wachstumsrichtung (Krümmungs- und Richtungs-
bewegungen) und der Ortsveränderungen durch
äußere Reize, W. Benecke die Giftwirkungen
und J. Behrens die Wechselwirkungen zwischen
verschiedenen Organismen (Symbiose. Metabiose,
Antagonismus). Der reiche Inhalt des Abschnittes
läßt sich in einem Referat auch nicht andeutungs-
weise wiedergeben.

In der 6., 7. und 8. Lieferung werden
vorwiegend praktische Fragen besprochen. Die
6. Lieferung enthält den Rest des von W. Ome-
lianski herrührenden Kapitels über den Kreislauf
des Schwefels. Den größten Teil des Heftes
nimmt die Darstellung der Zersetzung der Bau-
stoffe der Pflanzenzellwände ein. Von den
drei Kapiteln , die dieser Abschnitt enthält , ist
das erste über die Zellulosegärung von W. Ome-

ttber die Pektingärung von
dritte über holzzerstörende

lianski, das zweite
J. Behrens und das
Pilze und Haltbarmachung des Holzes von C. Frei-
herrn von Tubeuf verfaßt. Viele Einzelheiten

339

340

haben in erster Linie für den Praktiker Interesse.
Hingewiesen sei hier auf die Stellen , an denen
die Gewinnung einiger von diesen Gärungs-
organismen und ihre Zucht besprochen wird. Den
Schluß der 6. Lieferung bildet der Anfang eines
Kapitels über die technisch-mykologische Analyse
des Wassers von H. Wich mann.

Mit der 7. Lieferung setzen die für die
technische Mykologie wichtigsten Abschnitte des
ganzen Werkes ein. In die Schilderung der all-
gemeinen Morphologie , Entwicklungsgeschichte
und Anatomie der Saccharomyceten und Schizo-
saccharomyceten haben sich A. Klöcker und
H. Will geteilt, während F. Lafar die spezielle
Physiologie der Ernährung und der Vermehrung
und Methodik der Reinzüchtung der Hefen be-
arbeitet hat. Sämtliche Teile der Lieferung ge-
währen eine gute Übersicht über den behandelten
Stoff.

Ziemlich weit ab vom Interessenkreis der
allgemeinen Botanik liegen die Themata der
8. Lieferung. J. Behrens behandelt die My-
kologie der Tabakfabrikation , W. Eitner die
Mykologie der Gerberei und H. Müller-Thur-
gau die Mykologie der Haltbarmachung des
Obstes. In dem Abschnitte über die Mykologie
des Brauwesens ist das Kapitel über die Züchtung
von Brauereihefe im großen von J. Brand,
A. Klöcker, H. Wichmann und H. Will,
das über die Haupt- und Nachgärung des Bieres von
A. Klöcker und G. Barth verfaßt. Die Schil-
derung der Betriebskontrolle haben P. Lindner
und H. Wichmann übernommen.

Über die äußere Ausstattung des Werkes
gilt das früher Gesagte. Die durchweg guten
Abbildungen sind teils der ersten Auflage und
den Werken E. Chr. Hansen' s und andrer
Autoren entnommen, teils sind sie Originale. Vor-
züglich sind die dem Werke beigegebenen bunten
Tafeln , die Merulius lacrimans und Polyporus
vaporarius darstellen.

P. Clausfen.

Campbell, D. H., The structure and
development of mosses and ferns
(Archegoniata).

(ed. II. 1905. 8°. 657 S., 322 Holzschnitte.)

Von diesem in Bot. Ztg. 52 (1897) II, p. 9,
besprochenen Buch liegt jetzt die zweite Auflage
vor. Im Allgemeinen kann auf das früher Gesagte
verwiesen werden, da der Cbaracter des Buches

in allen wesentlichen Punkten derselbe geblieben
ist. Die Resultate neuerer Forschungen werden
besonders dann aeeeptirt, wenn sie durch ameri-
kanische Schularbeiten bestätigt wurden. Be-
züglich des männlichen Prothalliums von Azella
hält Verf. trotz der klaren Darstellung Belajeffs
noch immer an seinen alten Angaben fest. Die
wichtigste Veränderung besteht darin , dass die
Isoeten im Anschluss an Fitting's Arbeit nicht
mehr bei den Farnen gebracht werden. Sie
bilden jetzt eine Classe für sich, die sowohl an
die Farne als an die Lycopodien Anklänge dar-
bieten soll. Die Holzschnitte sind vermehrt und
vielfach durch andere ersetzt worden, sie zeigen
den gleichen Cbaracter wie in der früheren Auf-
lage. H. Solms.

Karsten, G., und Schenck, H., Vege-
tationsbilder. 3. Reihe. Heft 1 — 3.

(Jena 1905.)

In der 1. Lieferung dieses schon mehrfach
besprochenen Werkes (Bot. Zeit. II, 1904. S. 25
und 246) führt uns Ule in ungemein scharfen
und instruktiven Bildern die „Blumengärten"
der Ameisen am Amazonenstrom vor, d. h. jene
Ameisennester, in und auf welchen in der Regel
ganz bestimmte Pflanzen wachsen. Die Amei=en
schleppen die Früchte (fast immer Beeren) in
ihre Nester, und aus den Samen entwickeln sich
dann reich bewurzelte Gewächse , die wohl dazu
bestimmt sind, den Nestern Halt und Schutz zu
gewähren.

Die 2. Lieferung von E. A. Besser demon-
striert Vegetationsbibler im russischen Turkestan.
Unter diesen halten die zuerst wiedergegebenen
Dünenlandschaften dem Ref. ganz besonders ge-
fallen.

Dann folgt die 3. Lieferung (B ü s g e n ,
Jensen, Busse) mit Bildern aus Mittel- und
Ost- Java, die u. a, Spinifex squarrosus auf der
Düne und Nchtmbium speciosum trefflich wieder-
geben. Oltmanns.

Winkler, Hans, Botanische Unter-
suchungen aus Buitenzorg I.

(Ann. du jard. bot. de Duitenzorg. 2e ser. 5. 1 — 51.

1 Tat.)

Verf. bietet unter diesem Namen eine Reihe
von Einzeluntersuchungen. Die erste bebandelt
den Blüten dimorphi smus von Renanthera

341

342

Lotvii Rchb. fil. Die bis 4 m lang werden-
len und mit zahlreichen, bis zu 80, Blüten be-
setzten Infloreszenzen zeigen ihre zwei obersten,
ältesten Blüten stets anders ausgebildet als alle
übrigen, die einander gleichen. Diese sind von
weißlich-gelblicher Grundfarbe, welche unter zahl-
reichen braunen Tupfen fast verschwindet- jene
beiden obersten dagegen von lebhaft schwefelgelber
Grundfarbe mit roten Tupfen. Stellung aller
Blütenblätter ist in beiden Formen gleich, ebenso
in jeder Hinsicht das Labellum und auch die
Sexualorgane.

Nur die beiden . obersten gelben Blüten,
welche durch mehr als doppelte Internodienlänge
von den mit gleichmäßigem Abstand aufeinander-
folgenden weißen Blüten getrennt werden, riechen
sehr stark ; alle weißen entbehren dieser Eigen-
schaft.

Verf. vermutete, daß diese beiden weit auf-
fallenderen Blüten als Bestäubungsvermittler für
die Gesamtinfloreszenz dienen, doch war direkte
Auskunft nicht zu erhalten, da die richtigen Be-
stäuber fehlten und keine Blüte spontan Frucht
ansetzte.

Dagegen vermag Verf. seine Annahme da-
durch zu stützen, daß die gelben zuerst auf-
blühenden Blüten die ganze oft sehr lange Blüten-
dauer der Infloreszenz unverändert überstehen,
während die später sich öffnenden weißen nach
7 — 13 Tagen vertrocknen und alifallen. Der
starke Duft bleibt den gelben Blüten ebenfalls
erhalten, bis die letzte weiße verblüht ist, und
zwar trat dies Resultat ein, ob die Blüten künst-
lich bestäubt waren oder nicht. Dabei stellte
sich noch eine Verschiedenheit der Fruchtformen
beider Blüten als unerwartetes
heraus. Weitere Einzelheiten , u,
Nachweis größere]
gewisse Schädigungen, wolle man im Original ver-
gleichen.

2. Über N odi e ns treckung bei Calli-
ca rpa.

Die baumförmige Verbenacee Callicarpa bildet
ihre dekussierten Blätter an den orthotropen
Sprossen paarweise gleichgroß und symmetri ch

werden scheinen. Da nun diese Blätter ihrer
Anlage nach am Scheitel paarweise stehen, glaubt
Verf. hier von einer Streckung des Nodiums selbst
sprechen zu müssen. Auf die Frage nach der
Mechanik dieses Vorganges geht er nicht ein.
Die Veranlassung findet er hauptsächlich in
Schwerkraft- und Lichtwirkungen, wahrend er
der Exotrophie hier minderen Einfluß zuschreiben
i zu sollen glaubt.

Ref. möchte auf ein bekanntes Verhalten
vieler Solanaceen, z. B. Atropa Belladonna, hin-
weisen. Freilich fehlen hier die Blatt paare.
Trotzdem gleichen sich die Vorgänge darin, daß
am orthotropen Stamme auch bei Atropa jedes
Blatt an seinem Orte bleibt, an den dorsiventralen
Zweigen dagegen das Blatt um ein volles Inter-
j nodium apikalwärts verschoben wird. Hier kann
natürlich von Nodienstreckung nicht gesprochen
weiden , da die Fixierung des Ausgangspunktes
der Bewegung, die bei Callicarpa durch das zurück-
bleibende Blatt des Paares erfolgt, fehlt. Daß
solche Verschiebungen sich auch bei dekussiert
beblätterten Pflanzen finden , ist ein neues sehr
interessantes Vorkommen, nur scheint Ref. der
Ausdruck der Nodienstreckung minder glück-
lieb; man müßte sonst das völlige Schwinden
der lnternodien zwischen vertikalem und lateralem
Blattpaar annehmen . was doch unwahrscheinlich
Bezug auf das stehenbleibende Blatt
ist. Daher möchte auch hier der

besser am

und mit
unrichtig

Ausdruck

B lattverschiebung

Nebenresultat

a. auch den

Widerstandsfähigkeit gegen

aus. während die dorsiventralen Zweige bei den
Blattpaaren mit vertikalstehender Symmetrieebene
Anisophyllie. bei den flankenständigen Blättern
Asymmetrie zeigen, wie das auch sonst vorkommt.
Verf. beobachtete nun bei zwei Callicarpaarten,
daß außerdem an den dorsiventralen Zweigen die
Blattpaare mit vertikal stehender Symmetrieebene,
von denen das untere erheblich größer als das
obere ist, auseinanderrücken: das untere wird
apikalwärts verschoben, bisweilen um ein
lnternodiuiu . so daß die Wirtel

ganzes

dreigliedrig

zu

Platze sein.

3. Uli er einen neuen Thyllentypus
nebst Bemerkungen über die Ursachen
der Thyllenbildung.

Bei Lianen suchte Verf. durch Verletzungen
resp. Durchschneiden der Stämme Thyllenbildung
hervorzurufen , um zu sehen . ob auch bei den
außergewöhnlich weiten Lianengefäßen derselbe
Typus gewahrt bleibe. Es gelang bei der Convol-
vulacee Jacqittmontia uiolacea Thyllenbildung zu
erzielen. Die in bekannter Weise auftretenden
; Ausstülpungen durchwachsen geradlinig den freien
.Durchmesser des Gefäße*, bleiben jedoch nicht
einzellig, sondern treten alsl aid in Teilung ein:
es kennen bis zu zehn Zellen lange haarartige
Schläuche entstehen. Neben den Verteilungen
findet sich bisweilen auch Längsteilung, so daß
die Schläuche alsdann zwei und vielleicht mehr
Zellen im Querschnitt besitzen können. Wegen
aller weiteren Einzelheiten sei auf das Original
verwiesen.

Die Ursache der Thyllenbildung ist nach
- hiedenen Yersurhen de- Verf. in der Unter-
brechung der Wasserbewegung zu sehen.

343

344

Welchem einzelnen Faktor dieses Vorganges
die direkte Veranlassung zugeschrieben werden
muß , bleibt jedoch weiteren Experimenten zur
Entscheidung überlassen.

4. Notiz über das mehrjährige Wachs-
tum der Früchte von Callistemonarten
bringt die hübsche Tatsache, daß die Zweige
von Callistemon ihre von vegetativen Strecken
regelmäßig unterbrochenen Fruchtstände stetig
mehrere Jahre weiterentwickeln, so daß sich der
Fruchtdurchmesser z. B. von 7,7 auf 10,9 mm,
das Gewicht von 0,242 g auf 0,454 g im Durch-
schnitt gesteigert hatte. Dieses Wachstum wird
durch ein Korkcambium vermittelt, das nur nach
außen hin Zellen abgibt. Verf. zählte bis 40 Kork-
lagen auf dem Querschnitt.

5. Über korrelative Beziehungen
zwischen Blatt und Achselknospe. Hatte
B e r t h o 1 d bei ähnlicher Fragestellung das
Blatt entfernt, so nahm Verf. die Achselknospe
sobald als möglich fort. Natürlich waren nur
Pflanzen , die in jeder einzelnen Achsel eine
Knospe bringen, für die Versuche brauchbar.

Ein Resultat blieb in manchen Fällen ganz
aus, in andern verzögerte sich das Wachstum des
seiner Knospe beraubten Blattes, so daß eine
künstlich erzeugte Anisophyllie der Pflanze ein-
trat. Die Versuche bedürfen weiterer Ausführung.

6. Über den Einfluß des Lichtes
auf die Sympodienbildung bei Crossandra.

Die Pflanze ist eine Acanthacee mit dekus-
sierter Blattstellung an ihren monopodialen vege-
tativen Sprossen. Bei der Blütenanlage dagegen
werden sympodiale Sprosse von kompliziertem
Aufbau gebildet. Verf. gedachte hieran die Be-
dingungen sympodialen Wachstums experimentell
zu ergründen. Es gelang sehr wohl die sym-
podialen Sprosse in Stecklingskulturen bei geringer
Lichtintensität und großer Feuchtigkeit zum mono-
podialen Wachstum zurückzuführen; ebenso glückte
die umgekehrte Wandlung der monopodialen Sprosse
in sympodial wachsende. Aber die Trennung des
sympodialen Wachstums von der Blütenbildung
war nicht möglich; solange die Pflanze blüht,
wächst sie sympodial, solange sie sympodial wächst,
blüht sie auch. Monopodiales Wachstum ist auf
vegetative , sympodiales auf fertile Sprosse be-
schränkt, Es scheint, daß „zwischen der Blüten-
bildung einerseits und der Gestaltung und Ver-
zweigungsweise des Sprosses in der Blütenregion
andererseits so enge Korrelationen bestehen, daß
die eine nicht ohne die andere auftreten kann."

G. K a r s t e n.

Schinz, H., und Keller, K, Flora der
Schweiz. Zum Gebrauch auf Exkursionen,
in Schulen und beim Selbstunterricht.
IL Aufl. I. Teil: Exkursionsfiora, II. Teil:
Kritische Flora.

(Zürich 1905. Albert Raustein.)

Diese Flora, deren erste Auflage von den
Botanikern so sehr begrüßt wurde, erscheint nun
in einer ganz umgearbeiteten Form.

Auf Wunsch vieler Fachleute haben die Verf.
das Werk in zwei Bände zerlegt. Im ersten
Band finden sich die Bestimmungstabellen , die
es erlauben, die Familien, Gattungen und Arten
zu bestimmen. Überflüssig ist es, zu erwähnen,
daß , wie in der ersten Auflage , das Material
nach dem natürlichen System geordnet ist. Dieser
Band soll nach den Verf. als Taschenflora und
ganz besonders als Schulflora dienen. Der zweite
Band soll, wie sein Titel es schon andeutet, für
die geübteren Botaniker, die die Arten schon
kennen , ein Führer sein in der Unterscheidung
der Unterarten, Abarten und sonstigen Formen.

Diese logische Trennung des Materials wird
sicher als eine große Verbesserung der Flora
begrüßt werden.

Die Bestimmungstabellen im ersten Bande
weichen nicht sehr viel von denen der ersten
Auflage ab. Sie führen leicht zur Kenntnis der
Arten ; neben den Unterscheidungsmerkmalen sind
immer andere angegeben, so daß der Schüler die
ganze Morphologie der Pflanze berücksichtigen
muß.

Die kritischen Arten sind im ersten Bande
durch ein ! gekennzeichnet.

Im zweiten Bande findet man ziemlich alle
Formen, die in der Schweiz unterschieden worden
sind. Manche Gruppen sind fast monographisch
behandelt, so die Labiaten und besonders die
Hieracien. Diese letzte Gattung nimmt für sich
allein fast ein Viertel des zweiten Bandes in
Anspruch. Es ist dies der erste Versuch einer
Monographie der Schweizer Hieracien, und der
Versuch ist geglückt. Man kann die Arten mit
den Taliellen des ersten und zweiten Bandes fast
stets sicher unterscheiden; es ist nur schade, daß
man immer so lange suchen muß . bis man die
korrespondierenden Nummern in den Tabellen
des zweiten Bandes gefunden hat. Dieses Übel
ließe sich doch leicht mit besonderen typo-
graphischen Zeichen verbessern. Die fortlaufende
Numerierung der beiden Alternativen am Rand
wie in Gremli's Flora und in den alten Floren
scheint mir ein besseres System, das wenigstens
viel Zeit erspart.

345

346

In dem zweiten Bande sind auch alle ein- I
geschleppten Pflanzen, die bisher in der Schweiz
aufgefunden worden sind , angegeben , oft mit
kurzen Diagnosen versehen. Das Werk hätte
etwas gewonnen, wenn alle die Adventiven kurz
charakterisiert wären. Der bloße Name nützt
dem wenig , der keine große Fachbibliothek
besitzt.

Im großen und ganzen stellt die „Flora der
Schweiz" einen bedeutenden Fortschritt dar. Jetzt
haben die Botaniker der Schweiz einen Leitfaden,
um weitere Forschungen zu unternehmen. Wir
hoffen, daß von nun an die Liebhaber, durch das
Buch angeregt, auch die Abänderungen der Arten
berücksichtigen und besonders sammeln werden,
damit in nicht zu entfernter Zeit die nacheinander-
folgenden Auflagen der „Flora der Schweiz" von
S c h i n z und Keller das vollständige Bild der
schweizerischen Vegetation geben werden.

M. Mai lief er.

lustre in der nächsten Nachbarschaft sehr häufig,
fehlen hier gänzlich.

Euphorbia austriaca, eine wenig verbreitete
Art der oberösterreichischen Alpen ist häufig im
Gebiet. H. So lms.

Favarger, L., und Rechinger, K., Vor-
arbeiten zu einerprlanzengeographischen
Karte Österreichs. III. Die Vegetations-
verhältnisse von Aussee in Obersteier-
mark.

(Abb. d. k. k. zool. bot. Gesellsch. in Wien. Bd. III.

Heft 2. 1905. Gr. 8°. 35 S. nebst 1 Karte u. 3 in

den Text gedruckten Holzschnitten.)

Dem zweiten Heft dieser Serie, welches in
dieser Zeitung 63 (1905) IL p. 280 besprochen
wurde, ist rasch ein weiteres gefolgt, in welchem
die nächste Umgebung des herrlich gelegenen
Aussee behandelt wird. Das Gebiet umfasst die
Umgebungen des Altausseer, des Grundl- und
Töplitzsees, sowie ein gutes Stück des nordwärts
anstossenden aus Dachsteinkalk gebildeten Todten-
gebirges. Die Stadt selbst liegt ganz an seiner
Südgrenze, welche willkürlich abschneidet.

Die Seebecken sowie überhaupt der südliche
Theil des Kartenblattes biete hauptsächlich die
subalpine Mischwaldformation mit Wiese und
Wiesenmoor, die auf Glacialschotter lagern und
an vielen Stellen Narcissus 2>oeticus herbergen. Das
Todtenuebirge seinerseits hat Krummholz, Feis-
und Geröllfluren . sowie Kalkflechtenformationen
in grosser Ausdehnung. In den Seen dominiren
PJiragmites, Polamogeton sowie verschiedene Choren.

Eine Anzahl Pflanzen wie Latliyrus occiden-
tdlis u. a. erreichen hier ihre Ostgrenze, weiter-
hin in Steiermark nicht mehr wachsend ; Prunella
grandiflora , Cyclamen europaeum, Geranium pa-

Eichler, J., Gradmann, R., Meigen, W.,
Ergebnisse der pflanzengeographischen
Durchforschung von Württemberg,
Baden und Hohenzollern. I.

(Beilage zu Jahreshefte des Vereins f. Vaterländische
Naturkunde in Württemberg. 61. Jahrg. 1905 und
Mitth. des Bad. botan. Vereins. 8. 78 S. m. 3 Karten.)

In dem vorliegenden Heft haben wir den
Beginn einer systematischen Durchforschung des
angegebenen Gebiets in Bezug auf die Verbreitung
einer Reihe ausgewählter Gewächse, die pflanzen-
geographisches Interesse bieten , vor uns. Die
Verf. haben in allen Gebietsteilen ca. 40 zu-
verlässige Mitarbeiter gewonnen , die auch die
weniger von den Sammlern besuchten Gegenden
genau durchforschen, so dass eine annähernde
Vollständigkeit der Angaben garantirt sein dürfte.

In diesem ersten Hefte wird nur die Ver-
breitung der Arten der alpinen Gruppe , ins-
besondere die noch recht unvollständig bekannte
von Saxifraga aizoon und Silene rupestris , dar-
gestellt. Die Menge der angegebenen Fundorte
ist geradezu überraschend. Zunächst werden sie
für jede einzelne Art im Zusammenhang gebracht,
hernach werden noch die hauptsächlichsten Fund-
punkte und die auf ihnen gedeihenden Consortien
behandelt. Zuletzt folgt eine kurze Discussion
der Frage, worauf diese eigenthümliche Ver-
breitung besagter Pflanze beruhe. Für die Mehr-
zahl derselben wird angenommen, sie seien Relicte
der Glacialzeit und von den Alpen gekommen.
Aber eine Anzahl von ihnen gehen eigene WTege,
und hier wird an recentere Verschleppung durch
Wind resp. Vögel gedacht.

H. So lms.

Lewis, F. J., The plant remains in the

scottish peat mosses. Part I. The

scottish southern Upland.

(Transact. roy. soc. of Edinburgh. Vol. XLI. pt. III.
1905. Gr. 4°. 24 S. 5 Taf)

Es ist erfreulich, dass die Mooruntersuchungen
in systematischer Weise jetzt auch in Gross-
britannien aufgenommen werden. Verf. beschreibt
die Resultate seiner Untersuchung von 4 süd-

347

848

schottischen Mooren und registrirt die Alterst'olge
der gefundenen bestimmbaren Pflanzenreste. Merk-
würdig ist vor Allem die geringe Betheiligung
von Glacialpflanzen an deren Aufbau. Es wurde
von solchen nur Empctrum , Loiselcuria , Salix
lurbacca und reticulata nachgewiesen, selbst Dryas
konnte nicht gefunden werden. Und die Empetrum-
schicht, die diese Glacialpflanzen darbot, liegt nicht
an der Basis des Schichtens\ stenis , sondern in
dessen Mitte. Die basalen Partien boten viel-
mehr Pimis, Pehtla und in einem Fall Corylus.
Es müssen also nach dem Verf. diese Moore auf
einer die Moränen früherer Gletscher besiedeln-
den Waldunterlage entstanden sein. Die in ihrer
Mitte befindlicbe Empetrumschicht weist dann auf
ein neues Vorscbreiten der Gletscher bin, welches
der Ansiedlung aretischer Pflanzen günstigere
Bedingungen bot.

H. So lms.

suchung unterworfen und neu abgebildet werden.
Dem kann Ref. nur zustimmen, er bemerkt aber,
dass' das nur dann Zweck hat, wenn man die
Kosten nicht scheut, künstlerisch vollkommene Ab-
bildungen zu liefern. Denn die durchschnittlichen
amerikanischen Abbildungen fossiler Reste, die in
Massen gegeben zu werden pflegen , sind so un-
vollkommen, dass man sie sozusagen gar nicht
gebrauchen kann. Wenige Bilder in guter Aus-
führung sind eben viel nützlicher als viele massige
Tafeln. Im Übrigen stehen die Bilder in dieser
Abhandlung schon auf einem höheren Niveau als
es die Regel. Dawson's angebliche Psilophyton-
fruetificationen ersebeinen beim Verf. als eigene
Gattung Dimeripteris. Einige weitere Reste, die
Verf. mit Gattungsnamen belegt, würde Ref. vor-
gezogen haben, nur als solche ineertae sedis zu
erwähnen. H. Solms.

Smith, G. Otis, and White, D., The
geology of the Perry basin in south-
eastern Maine. United States geological
survey. n. 35 (1905).

Die vorliegende Arbeit enthält eine geologisch-
palaeontologische Darstellung der oberdevonisehen
Perryformation in Maine. Sie bat besonders des-
halb botanisches Interesse, weil Perry einer der
Fundorte ist, die Sir W. Dawson das Material
zu seinen Untersuchungen geliefert haben. (The
fossil plants of the Devonian and upper Silurian-
formations of Canada. Montreal 1871 geol. survey
of Canada.) Da mehrere Archaeopteriden sowie
ein als Lcptophloeiou rhovnbicum aufgeführtes
Decorticatstadium einer alterthümlichen Fepido-
dendree beschrieben und gut abgebildet werden,
ist an dem devonischen Alter der Flora wohl
kaum ein Zweifel. Des Autors Genus Platy-
phyllum möchte Ref. kaum für eine Alge eher
mit Dawson für Fetzen von Cyclopteriden
halten. Alles was als Psilophyton ligurirt und,
wie der Autor angiebt, genau mit von Dawson
selbst determinirtem Material stimmt, dürften
Farnblattspindeln sein. Im Übrigen erklärt der
Verf. ausdrücklich, dass diese Beste mit dem
wirklichen Psilophyton, dem Dawson' sehen Ps.
prineeps ornatum nämlich . wenig zu thun haben
und schliesst er sich der diesbezüglichen Kritik,
die Ref. gegeben (Dev. Pflanzenreste des Lenne-
schiefers der Gegend von Grafrath; Jahrb. d. K.
pr. geol. Fandesanstalt. 1894), vollkommen an.
Fr spricht den Wunsch aus. die EJauptoriginal-
stücke Dawson's möchten einer neuen Unter-

Whitford, Harry N., The forests of the
Flathead Valley, Montana. Contributions
from the Hüll botanical laboratory. LXVII.
Mit Karte und 23 Abbildungen.
(Bot. Gaz. 1905. 39. S. 194—218, 247—296.)

Der vorliegende Abschnitt der ganzen Arbeit
ist eine pflanzengeographisch interessante Skizze
der Vegetation, welche sich im Grund und an
den Randern eines ehemaligen Seel eckens ent-
wickelt hat. Sie behandelt den successiven Wechsel
von fünf edaphischen Formationen im Zusammen-
hang mit der fortschreitenden Senkung des Grund-
wasserstandes und der Veränderung der Boden-
beschaffenheit durch die Vegetation selbst. Die
Formationen sind: Hydrophyte Wiese; Picea Engel-
«?om??-Bestand (meso - hydrophyt) ; Mischbestand
von Larix occidentalis und Pseudotsuga taxifolia
(mesophyt); Mischbestand von Pseudotsuga taxifolia
und Pimts jionderosa (? Bull pine) (meso-xerophyt);
Prärie (xerophyt). Das Fehlen von laubwerfenden
Bäumen im Gebiet der Arbeit erklärt sich daraus,
dal) sommergrüne Faubhölzer, die in den nord-
westlichen Vereinigten Staaten mit den Nadel-
hölzern zusammen vorkommen, hier durch die
trockenen Sommer in Nachteil gesetzt werden.
während andrerseits die relativ warmen feuchten
Winter den letzteren günstig sind.

Der letzte Teil der Arbeit behandelt den Ein-
fluß des Feuers auf die gegenwärtige Zusammen-
setzung der Vegetation des Gebietes. Es wird
gezeigt, wie die vorhandenen reinen Bestände
der Lodgepole pine (Pirius contorta var. Mtirrayana
Efigelm.) nur dem Feuer ihr Dasein verdanken.
Namentlich ihr rascher Jungwuchs und die früh-

349

350

zeitige Bildung von Zapfen sichern ihre Erhaltung,
wenn die Brände sich nicht allzu oft wiederholen.
Das Feuer selbst macht durch Schaffung lichter
Flächen die natürliche Verjüngung der Bestände des
keinen Schatten ertragenden Baumes erst möglich.
Dem Ausländer wird das Verständnis der
interessanten Arbeit durch die vielfache Anwendung
der amerikanischen Pflanzennamen ohne Beifügung
der wissenschaftlichen Bezeichnung leider unnötig
erschwert. Das Nachschlagen in Sargents Manual
of the trees of North America ermöglicht ja die
Übersetzung der populären Bezeichnungen, aber
diese Mühe könnte dem Leser erspart bleiben.

Biisgen.

Neue Literatur.
I. Allgemeines.

Bittner, K., s. unter Physiologie.
Verworn, M., Prinzipienfragen in der Naturwissen-
schaft. (Vortrag) Jena 1905. 8°. 28 S.

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Hunteniüller, O. , Vernichtung der Bakterien im
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SchifFner,V.,BrvologischeFra!i'niente. XXIII. (Osterr.

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351

352

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Schiffel, A., s. unter angewandte Botanik.

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Zeitscbr. 3. 431—33.)

Strasburger, E., s. unter Fortpflanzung u. Vererbung.

IX. Morphologie.

Goebel, K, Morphologische und biologische Be-
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(Flora. 95. 167—212.)

, Kleinere Mitteilungen. 1. Eine merkwürdige

Form von Campanula rotundifolia. — 2. Chasmogame
und kleistogame Blüten bei Viola. — 3. Aposporie
bei Asplenium dimorphum. — 4. Zur Kenntnis der
Verbreitung und der Lebensweise der Marchantiaceen-
g&ttung Exormotheca (12 Fig.). (Ebenda. 95. 232—50.)

Malme, G. O., Om Papüionace'er med resupinerade
blommor (5 textfig.). (Arkiv för Bot. 4. Xr. 7. 22 S.)

Shattuck, Ch. H., A morphological study of ülmus
Americana (3 pl.). (Bot. Gaz. 40. 209—23.)

X. Zelle.

Guillermond, A., s. unter Algen.

Mereschkowsky, C , Über Natur und Ursprung der
Chromatophoren im Pflanzenreiche. (Biol. Zentralbl.
25. 593—604.)

Swellengrebel, s. unter Pilze.

XI. Gewebe.

Charlier, M. A., Contribution ä Petude anatomique
des plantes ä gutta-percha et d'autres Sapotacees.
(Journ. de bot. 19. 127 tf.)

Guignard, M. L., Quelques observations sur le Cordyla
africana. (Ebenda. 19. 109-24.)

XII. Physiologie.

Abderhalden, E., und Ternuehi, Yutaka, Die Zu-
sammensetzung von aus Kiefernsamen dargestelltem
Eiweifs. (Zeitschr f. physiol. Chem. 45. 473—79.)
- und Herrick, J. B., Beitrag zur Kenntnis der
Zusammensetzung des Conglutins aus Samen von
Lvpinus. (Ebenda. 45. 479-86.)

Bernard, Ch. , Sur Tassimilation chlorophyllienne.
(Beih. bot. Zentralbl. 19. I. 59—67.)

Berthelot, M., Recherches sur les composes alcalins
insolubles formös par les subs.tances huiniques
d'origine organique et leur röle en physiologie
vegetale et en agriculture. (Compt. rend. 141.
433—45.)

Bittner, Karoline, Über Chlorophyllbildung im
Finstern bei Cryptogamen. (Österr. bot. Zeitschr. 55.
302 ff.)

Büsgen, M., Studien über die Wurzelsysteme einiger

dikotyler Holzpflanzen (4 Taf., 32 Fig.). (Flora. 95.

58-94.)
Charpentier, M. P.-G., Sterif/matocystis nigra et acide

oxalique. (Compt. rend. 141. 429—31.)
Dorn, E., s. unter Bakterien.
Ernst", A., Das Ergrünen der Samen von Eriobotrya

japonica (Thbg.) Lindl. (Beih. bot. Zentralbl. 19.

I. 118—30.)
Fischer, H., s. unter Bakterien.
Gräfe, V., Studien über Atmung und tote Oxydation.

(Sitzgsber. k. Akad. Wiss. Wien. Math.-nat. Kl.

Bd. CX1V. Abt. I. 183—233.)
Guignard, M. L., Sur l'existence, dans certains Gro-

seilliers, d'un compose fournissant de l'acide cyan-

hydrique. (Compt. rend. 141. 448 — 52.)
Harz , CD., Amylum, Amylodextrin und Erythro-

dextrin in ihrem Verhalten gegen Chromsäure.

(Beih. bot. Zentralbl. 19. I. 45-58.)
Huber, H., s. unter Bakterien.

Lilienfeld, M., Über den Chemotropismus der Wurzel
(23 Abb.). (Ebenda. 19. I. 131—212.)

Livingston, B. E., Relation of transpiration to growth
in Wheat (21 Fig.). (Bot. gaz. 40. 178—95.)

Loew, O , Über chemische Labilität in physiologischer
Hinsicht. (Flora. 95. 212—14.)

Lubimenko, W., Sur la sensibilite de l'appareil
chlorophyllien des plantes ombrophobes et ombro-
philes. (Compt. rend. 141. 535 — 37.)

Minssen, H., Über die Diffusion in sauren und neutralen
Medien, insbesondere in Humusböden. (D. landw.
Vers.-Stat. 62. 445—77.)

Molliard, M., Culture pure des plantes vertes dans
une atmosphere confinee, en presence des matiercs
organiques. (Compt. rend. 141. 389 — 91.)

Niklewski, B., Untersuchungen über die Umwandlung
einiger stickstofffreier Reservestoffe während der
Winterperiode der Bäume. (Beih. bot. Zentralbl.
19. I. 68—117.)

Osborne. Th. B., Mendel, L. B., and Harris, J. F.,
A study of the proteins of the Castor Bean, with
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am. journ. of physiol. 14. 259 — 87.)

Pantanelli, E., Über Absorptionstätigkeit der Wurzeln
im Lichte und im Dunkeln. (Landw. Jahrb. 34.
665-83.)

Rossi, G., und Sante de Grazia, Histologische und
chemische Untersuchungen über die Zersetzungen
von Pflanzen (1 Taf). ""(Bakt. Zentralbl. II. 15.
212—15.)

Schröter, A., s. unter Pilze.

XIII. Fortpflanzung und Vererbung.

Digby, L., On the cytology of apogamy and apospory.

IL Prel. note on apospory. (Proc. r. soc. ser. ß.

76. 463-68.)
Mottier. D. M., The development of the heterotypic

chromosomes in pollen mother cells. (Bot. gaz.

40. 171-77.)
Pascher, A., s. unter Algen.
True, R. H., s. unter Moose.

Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 16. des Monats.

Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.

Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Pierer sehen Hofbuchdruckerei in Altenburg.

63. Jahrgang.

Nr. 33.

1. Dezember 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms- Laubach. Friedrich Oltmanns.

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtimg, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Roux, W., Die Entwickelungs-
mechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissen-
schaft. — Büsgen, M. , Studien über die Wurzel-
systeme einiger dikotyler Holzpflanzen. — Snow,
Laetitia M. , The development of root hairs. —
Pond, Raymond H. , The biological relation of
aquatic plants to the substratum. — Schröter,
Alfred, Über Protoplasmaströmung bei Mucori-
neen. — Neuhaus, Fr., Contribution ä l'etude des
ferments oxydants. I. De l'action combinee de la
Peroxydase et de la catalase. II. La catalase de
l'urine normale et pathologique. — De an, Arthur L.,
On proteolytic enzymes. I and II. — Missouri
botanical garden. — Neue Literatur.

Roux, W., Die Entwickelungsniechanik,
ein neuer Zweig der biologischen
Wissenschaft.

(Leipzig 1905. 283 S. Mit 2 Tafeln.)

Das vorliegende Werk eröffnet ein neues
von Roux herausgegebenes Unternehmen, das in
gemeinverständlicher Fassung zusammenfassende
Vorträge und Aufsätze über gewisse Abschnitte
der Entwickelungsphysiologie bringen soll. Das
erste Heft enthält auf den ersten 89 Seiten einen
Vortrag Roux' vor der Breslauer Naturforscher-
Versammlung, zu dem auf den weiteren 200 Seiten
zahlreiche zum Teil sehr ausführliche Anmerkungen
gegeben werden.

Der Vortrag enthält nach des Verf. eigenen
Worten die Einführung in das Gebiet : Ziele,

der Vortrag nichts wesentlich Neues; für den,
dem beide nicht vertraut sind, ist er wohl als
beste Darlegung von Roux' Stellung zu den
Hauptproblemen der Entwickelungsphysiologie zu
empfehlen.

Unter den Anmerkungen verdient besondere
Beachtung die über das Wesen des Organischen
und das Problem der Assimilation (Nr. 24, S. 105);
doch lassen sich auch diese Ausführungen ebenso
wenig in Kürze referieren wie der ganze in der
Hauptsache ja selbst referierende Vortrag.

Hans Winkler.

Methodik ,
suchungen ,
gruppeu der

ersten

grundlegenden

Unter-

die

eine Andeutung über die Haupt-
bereits gezeitigten Ergebnisse und

eine Erörterung über mechanistische Erklärbar-
keit des organischen Gestaltungsgeschehens ein-
schließlich der Regulationen. Übrigens beschränkt
er sich auf die zoologisch-anatomischen Ergeb-
nisse der Entwickelungsphysiologie. Für den, der
Roux' Standpunkt und Schriften kennt , bietet

Büsgen, M., Studien über die Wurzel-
systeme einiger dikotyler Holzpflanzeii.

(Flora 1905. 95. 58—94. Mit 32 Textbildern und

4 Tafeln.)

Gegenüber unseren Kenntnissen von der
Morphologie, Physiologie und Ökologie der ober-
irdischen Pflanzenteile sind die der subterranen
Organe unverhältnismäßig weit zurückgeblieben.

'um so dankbarer sind Studien zu begrüßen wie
sie der Verf. . zum Teil unter erheblichen
Schwierigkeiten, an tropischen Holzpflanzen durch-
geführt hat.

Nachdem Verf. an dem Beispiel zweier ein-
heimischer Bäume, der Buche und der Esche,
zwei extreme Wurzelsystemtypen , nämlich das
Intensiv System der Buche mit seinen zahllosen
Verzweigungen auf kleinem Räume dem Exten-

! siv system der Esche mit seinen weithin streichen-
den, "aber wenig verästelten Wurzelsträngen ein-
ander gegenüber gestellt hat, zeigt er, daß die
Mehrzahl der auf Java zur Untersuchung heran-
gezogenen Holzpflanzeii. mit nur ganz wenigen
Ausnahmen, Wurzelsysteme nach dem Extensiv-
typus besitzt, während unter den Bäumen unseres
Klimas die Esche (neben der Walnuß) ziemlich

355

356

vereinzelt dasteht. Eine Mittelstellung zwischen
den extremsten Typen zeigten auf Java die meisten
Leguminosen, ein ausgesprochenes Intensivsystem
z. B. die meisten Myrtaceen als Familiencharaktere.

"Weit mehr als in der äußeren Erscheinung
des Wurzelsystems macht sich der Familien-
charakter in der Anatomie der Wurzel geltend.
Übereinstimmung zeigte sich nur in dem be-
sonderen Inhalte der Hypodermzellen gegenüber
den andern Rindenzellen. Verf. vermutet, daß
dieser Inhalt als Schutzmittel dient.

Von besonderem Interesse sind die Angaben
des Verf. über die weite Verbreitung der Mykor-
rhizen unter den javanischen Holzpfianzen. Von
Kulturgehölzen erwies sich nur Eugenia aromatica
pilzfrei ; alle übrigen sind als fakultative Mykor-
rhizenbildner zu betrachten. Nach den vorläufigen
Mitteilungen des Verf. über diese Pilzwurzeln
und die sie erzeugenden Wurzelpilze (MucoraceenV)
wird man der in Aussicht gestellten ausführlicheren
Bearbeitung mit Interesse entgegensehen.

Die Ausbildung des Wurzelsystems nach dem
einen oder andern Typus hat häufig den Charakter
eines Familienmerkmals , wenn auch anderseits,
wie z. B. bei den Tiliaceen, neben dem Extensiv-
typus der Intensivtypus (bei unsern Linden) steht.
Bei dem geringen Maße unsrer Kenntnisse über
die Wasserwirtschaft der Holzgewächse will der
Verf. nur darauf hinweisen, daß der Extensiv-
typus mehr für die Ausnutzung reichlichen Wasser-
vorrats, der Intensivtypus mehr für die Nutzbar-
machung kleinerer Wassermengen geeignet sei.
Das schließe aber nicht aus, daß auch auf trockenen
Standorten Extensivsysteme ausreichend arbeiten,
wenn xerophile Eigenschaften der oberirdischen
Teile zu Hilfe kommen, und daß Intensivsysteme
sowohl in periodisch trockenen als in stets feuchten
Gebieten zu finden sind. Die Obe/flächenent-
wicklung gleich alter Extensiv- und Intensiv-
systeme hält der Verf. übrigens für etwa gleich
groß.

Nach der Meinung des Ref. wird man viel-
leicht nicht fehlgehen, wenn man außer den vom
Verf. schon betonten ökologischen Vorteilen den
Wert der Extensivsysteme, zumal in den Tropen,
in Zusammenhang bringt mit der Ausnutzung des
beweglichen Sickerwassers der Niederschläge.
Ein nicht unbedeutender Prozentsatz des ge-
bundenen Stickstoffs wird dort durch Gewitter-
regen dem Boden zugeführt, und bei dem durch
die Mykorrhizenbildung angezeigten Stickstoff-
bedürfnis jener Holzpflanzen wird es für die Wurzel
von Vorteil sein, den beweglichen „Gewitterstick-
stoff" einer möglichst großen Bodenfläche auf-
zufangen. Ein Intensivsystem, das neben der
Ausnutzung stationärer Wassermengen den innig

berührten Boden besser aufzuschließen vermag,
steht in der Gewinnung des im Boden beweglichen
Stickstoffs einem Extensivsystem jedenfalls be-
deutend nach.

Büsgen hat Kulturen auf stark gekalkten,
mäßig gekalkten und ungekalkten Beeten mit-
einander verglichen und in der Mehrzahl der
Fälle, wie zu erwarten, einen günstigen Einfluß
wenigstens einer mäßigen Kalkdüngung auf die
Entwicklung des Wurzelsvstems beobachten können.

Noll.

Snow, Laetitia, M., The development
of root hairs. Contrib. from tlie Hüll bot.
Lab. Nr. 74; with 1 pl. and 6 fig.
(Bot. Gaz. 1905. 40. 12—48.)

Die Verf. der vorliegenden Arbeit versucht,
unsere Kenntnisse von den Bedingungen der
Wurzelhaarbildung an verschiedenen Land- und
Wasserpflanzen zu erweitern; die wesentlichsten
Ergebnisse, die zum großen Teil bereits vorhandene
Angaben bestätigen, sollen im folgenden mitgeteilt
werden: Das Maß des Lichtzutrittes scheint
nur indirekten Einfluß zu haben, indem es das
Wachstum der Wurzel beeinflußt ; bei den Keim-
lingen verschiedener Pflanzen — Kürbis, Erbse,
Weizen, Mais — war die haartragende Zone etwas
länger, wenn sie verdunkelt wurden, als wenn
sie im Lichte wuchsen. Außerdem stehen die
Haare verdunkelter Kürbiskeimwurzeln etwas
dichter als die beleuchteter; das gilt aber nicht
für alle Pflanzen, z. B. trifft das Umgekehrte zu
bei Keimwurzeln von Senf und Radies. Hohe
T emperatur drückt die Wurzelhaarbildung
herab, vorausgesetzt, daß das Substrat genügend
feucht ist. In Wasser gezogene Keimlinge des
"Weizens können nur unterhalb 30 Grad Haare
bilden. Bekannt ist , daß Wurzeln von Land-
pflanzen unter Wasser häufig überhaupt keine
Haare produzieren ; das gilt nach Snow auch
für Wachstum in dampfgesättigter Luft und in
sehr wasserreichem Boden. Spezifische Unter-
schiede machen sich aber auch hier geltend ;
Maiswurzeln zeigen die Unterdrückung der Haar-
bildung durch übermäßige Feuchtigkeit stärker
als Weizenkeimwurzeln; warum Elodeawurzeln,
die im Wasser keine Haare tragen . beim Ein-
dringen in Boden Haare bilden, bleibt nach wie
vor unbekannt. Im allgemeinen pflegt die Wurzel-
haarbildung um so reichlicher zu sein, je lang-
samer das Wurzelwachstum in der Luft stattfindet.
Hemmung des Wachstums durch hinreichend starke
Verwundung, durch Einwachsenlassen in Glas-
röhren , durch Eindringen in festes , nicht zu

357

358

feuchtes Substrat befördert Wurzelhaarbildung.
Auch wenn Wurzeln sich krümmen und lokal
anschwellen und an der gekrümmten und ge-
schwollenen Stelle sich mit Haaren bedecken,
welche Erscheinungen als Reaktionen auf ver-
schiedene Eingriffe bekannt sind, so ist dafür
die damit verbundene Wachstumshemmung mit
verantwortlich zu machen. Setzt man Maiskeim-
linge mit ihren Wurzeln aus Luft in Wasser, so
bilden sie infolge der nun eintretenden Wachstums-
hemmung Haare; nach erfolgter Anpassung wachsen
sie kahl weiter. In destilliertem Wasser bilden
sich weniger Haare als in Leitungswasser; auch
bei Verminderung des Sauerstoffzutrittes werden
keine Wurzelhaare gebildet; daher kommt es,
daß Wurzeln, die horizontal an einer Wasser-
fläche dahinwachsen, an der nach oben schauenden
Flanke Haare aufweisen, an der nach unten
schauenden nicht.

Die Verf. ist der Ansicht, daß Wurzelhaare
stets dann gebildet werden, wenn die Außen-
verhältnisse es mit sich bringen, daß die Epidermis-
zellen stark in die Länge auszuwachsen bestrebt
sind und die Rindenzellen dieses Bestreben nicht
teilen. Schließlich macht sie darauf aufmerksam,
daß häufig eine Korrelation zwischen der Zahl
der Nebenwurzeln und der der Wurzelhaare
besteht: reichliche Bildung von Nebenwurzeln
ist mit geringer Wurzelhaarbildung verknüpft

Substrat nicht gestattet wird. Da die C02-Assi-
milation in den vom Boden losgelösten Exem-
plaren ruhig weitergeht , so kommt es in ihnen
zu einer pathologischen Stärkeansammlung, die ein
Ausdruck für den Mangel an Nährsalzen ist.
Die chemische Beschaffenheit des Substrates ist
durchaus nicht gleichgültig; in reinem Kies zum
Beispiel gedeihen die Pflanzen schlecht. Man kann
aber die Salze des Bodens nicht durch in Lösung
gebotene ersetzen; die Sachs' sehe Nährlösung
wenigstens ermöglichte durchaus kein normales
Wachstum. Die Stoffaufnahme durch die Wurzel
glaubt Verf. auch schon aus dem sehr häufigen Vor-
kommen von Wurzelhaaren erschließen zu dürfen;
er hat sie aber auch direkt nachweisen können,
und zwar ebensowohl die Aufnahme von Salzen
(Lithiumnitrat) wie die von Wasser. Der Nach-
weis der Wasseraufnahme durch die Wurzel
erledigt wohl die alte Frage nach der Wasser-
zirkulation in submersen Pflanzen in positivem Sinn.

Nach alledem wird man an der Ernährungs-
funktion der in Rede stehenden Wurzeln nicht
mehr zweifeln können. J o s t.

und umgekehrt.

W. Benecke.

Pond, Raymond H., The biological
relation of aquatic plants to tue sub-
stratum.

(U. S. Fish

commission report for
Washington 1905.)

1903. 483-526.

Die Mehrzahl der Autoren betrachtet die
Wurzel der im Substrat festgewachsenen Wasser-
pflanzen lediglich als ein Befestigungsorgan. Für
die Mineralstoffaufnahme soll diesen Wurzeln
keine Bedeutung zukommen , da die ganze mit
Wasser in Berührung kommende Oberfläche des
Sprosses für dieses und für die in ihm gelösten
Stoffe als genügend permeabel gilt. Diese An-
sicht ist nicht ohne Widerspruch geblieben, sie
ist aber wohl noch nie so eingehend widerlegt
worden als das in der vorliegenden Arbeit ge-
schieht. Verf. hat mit Vallisneria, blodea, Banun-
culus, Myriophyllitm , Potamogeton und Cham
experimentiert und hat gefunden, daß alle diese
Pflanzen im Wachstum enorm gestört werden,
wenn ihren Wurzeln die Stoffaufnahme aus festem

Schröter, Alfred, Über Protoplasma-
strömung bei Mucorineen.

(Flora 1905. 95. 1-30.)

Die Arbeit ist in dem botanischen Institut
der Universität Leipzig entstanden. Prof. Pfeffer
hatte den Verf. beauftragt, zu untersuchen, ob
die von Charlotte Ternetz (Pringsh. Jahrb.
1900. 35. p. 273 ff.) an Ascophanus carneus
gewonnenen Resultate, wonach die Strömung des
Plasmas durch lokale Wasserzufuhr bezw. lokalen
Wasserverlust bedingt sein sollte, auch für andere
Pilze Gültigkeit hätten. Die Untersuchungen
wurden an Mucor stolonifer und Phycomyces nitens
ausgeführt.

Nach den Beobachtungen des Verf. besteht
die Strömung in einem Hin- und Herfluten des
gesamten Protoplasmas mit Ausnahme einer ruhen-
den Hautschicht. Bei Phycomyces läßt sich zu-
weilen eine eigenartige Rückströmung beobachten.
Man sieht hier das achsiale Plasma als Zentral-
zylinder akropetal strömen, während die äußeren
Plasmapartien, gewissermaßen der Zylindermantel,
basipetale Richtung haben. Der basipetale Strom
dient dem Rücktransport der im Zentrum der
Hyphe vorwärts geschobenen Plasmamassen.
Zwischen diesen beiden Strömen befindet sich
eine dünne Schicht von Plasma in Ruhe.

359

360

Durch Beobachtung der Präparate bei ver-
schiedener Belichtung konnte Schröter fest-
stellen, daß das Plasma dieser Schimmelpilze fin-
den Lichtreiz empfindlicher ist als das andrer,
besonders grüner Pflanzenzellen. Dagegen wirken
Erhöhung der Temperatur und Temperatur-
schwankungen auf die Plasmaströmung dieser
Pilze wie bei andern Objekten. Durch Ver-
letzung kommt die Bewegung für längere Zeit
oder für immer zur Ruhe.

Von besonderem Interesse sind die osmotischen
oder Transpirationswirkungen auf die Plasma-
strömung. Verf. konnte feststellen, daß bei An-
wendung osmotisch wirksamer Stoffe das Plasma
immer nach der Stelle fließt, wo jene Stoffe zu-
gesetzt werden. Außerdem gelang es ihm , die
Strömung beliebig oft zur Umkehr zu bewegen.
Bei völliger Homogenität des Nährsubstrats (bei
submersen Objekten) trat niemals Strömung auf.
Verf. hat also für seine Versuchspflanzen dieselben
Resultate erhalten wie Ternetz für Ascophanus.
Der die Strömung bedingende Wasserverlust kann
nach Schröter auch durch Transpiration hervor-
gerufen werden. Fast regelmäßig ließ sich be-
obachten, daß Protoplasmaströmung immer erst
dann eintrat, wenn die Hyphen über den Rand
des Hängetropfens in die Luft gewachsen waren.
Wurde die Transpiration gesteigert, z. B. durch
Durchleiten von trockener Luft durch die Gas-
kammer, so trat eine lebhafte Beschleunigung der
Bewegung ein. Umgekehrt kam die Strömung
in völlig dampfgesättigtem Räume bald zum
Stillstand.

Um zu ermitteln, welchen Anteil der Sauer-
stoff am Zustandekommen der Strömung bat.
leitete der Verf. zunächst das reine Gas durch
die Gaskammer, in der sich die Objekte befanden.
Die Strömung erfuhr hierdurch eine geringe Be-
schleunigung. Dasselbe Resultat erhielt er, wenn
er statt des reinen Sauerstoffs ein Gemisch von
Sauerctoff und Luft anwandte. Bei Anwendung
von chemisch reinem Wasserstoff wurde die
Strömung bald schwächer und hörte nach etwa
5 Min. auf. Durch ein Gemisch von Wasser-
stoff und Sauerstoff konnte sie allmählich wieder
eingeleitet werden. Daraus ergibt sich, daß eine
gewisse Menge Sauerstoff zur Aufrechterhaltung
der Strömung unbedingt nötig ist. Nach Wieler
kommt die Strömung zum Stillstand , wenn der
Partialdruck des Sauerstoffs in der angewandten
Luft unter 1,4 mm Hg, der Druck der Luft also
unter 7 mm Hg sinkt. Wurde nun unter einem
Druck von 10 mm Hg dampfgesättigte Luft durch
die Gaskammer gesaugt, so hörte die Strömung
auf; bei Anwendung von gewöhnlicher Zimmer-
luft von demselben Druck dagegen trat sie nach

2 Min. wieder ein und wurde sehr lebhaft. Da
beide Male die Sauerstoffzufuhr dieselbe ist, so
folgt -daraus, daß nicht dem Sauerstoff, sondern der
relativen Trockenheit der Luft die Beschleunigung
der Strömung zugeschrieben werden muß. Die
Frage , inwieweit der Sauerstoff am Zustande-
kommen der Strömung beteiligt ist, läßt der Verf.
offen. 0. Damm.

Neuhaas, Fr., Contribution ä l'^tiide des
ferments oxydants. I. De Uaction com-
bin^e de la peroxydase et de la catalase.
II. La catalase de Purine normale et
pathologique.

Universite de Geneve. Institut Botanique. 7e serie,
He fascicule. Geneve 1905.

Von den beiden hier vereinigten Arbeiten
ist die erste für den Pflanzenphysiologen von
speziellem Interesse, sie ist einer weiteren Be-
gründung der Theorie von Bach und Chodat
gewidmet, nach der die durch oxydierende En-
zyme bewirkten Oxydationen stets unter Peroxyd-
bildung bezw. -Zersetzung als Zwischenreaktion
verlaufen (cfr. Bot. Ztg. 1905. IL Abt. S. 141).
Speziell will der Verf. zeigen, daß bei gleichzeitiger
Einwirkung von Peroxydase und Katalase auf
Wasserstoffsuperoxyd nur der Teil des letzteren
von der Katalase unter Sauerstoffbildung gespalten
wird, der von der Peroxydase nicht zu Oxydations-
zwecken in Anspruch genommen wird. Das zu
den Versuchen nötige Katalasepräparat wurde
aus Hammellebern, die Peroxydase aus Meerrettich-
wurzeln bereitet. Verf. ließ gleiche Mengen
Peroxydase, Wasserstoffsuperoxyd und Pyrogallol
unter Zusatz steigender Mengen Katalase auf-
einanderwirken. Bezüglich der Einzelheiten, der
Fehlerquellen usw. muß auf das Original ver-
wiesen werden. Es ergab sich, daß die Ansicht
von Chodat und Bach den Tatbestand aller-
dings nicht erschöpft. Die Katalase entzieht ein
mit der zugesetzten Katalasemenge steigendes
Quantum H202 der Peroxydase , so daß immer
geringere Mengen Purpurogallin entstehen. In
keinem Falle «aber wurde die ganze Peroxydmenge
von der Katalase zersetzt, der Peroxydase ent-
zogen. Jedenfalls widerspricht dieses Ergebnis
der Anschauung Loew's, welcher die Bedeutung
der Katalase in der Zelle darin sieht, daß sie
etwa entstehendes Wasserstoffsuperoxyd sofort
zersetzt und damit unschädlich macht.

Behrens.

361

362

Dean, Arthur L. , On proteolytic en-
zymes. I and II.

(Botanical Gazette 1905. 39, 321. 40, 121.)

D e a u fand proteolytische Enzyme , wahr-
scheinlich alle zur Evepsingruppe gehörig (Pepton
spaltend), sehr verbreitet, in Blättern von Spinat
und Kohl, Blüten und unreifen Samen von Daums
carota, Samen und Sämlingen von Cucurbita maxima,
Samen von C. pepo , etiolierten Sämlingen von
Phaseolus mimgo. Insbesondere enthalten nach
seinen Untersuchungen die Kotyledonen von
Phaseolus vulgaris im ruhenden Samen sowohl
wie in allen Keimungsstadien ein Enzym der
Erepsingruppe , das wohl Wittepepton und die
Albumosefraktion desselben zu spalten vermag,
nicht aber native Eiweißstoffe wie das Excelsin
der Paranuß, das Phaseolin der Bohne, das Edestin
der Hanfsamen sowie gekochtes Fibrin.

Während die erste Arbeit es ungewiß läßt,
ob durch dieses Enzym die Reserveproteine der
Bohnensamen bei der Keimung gespalten (akti-
viert) werden, zeigt Verf. in der Fortsetzung, daß
die Bohnenkeimlinge zu keiner Zeit ein Enzym
führen, welches das Reserveeiweiß zu spalten ver-
mag. Er nimmt an, daß dieses bei der Keimung
zunächst durch unmittelbare Plasmatätigkeit auf-
gespalten wird, und daß die primären Spaltungs-
produkte dann durch die Ereptase weiter abgebaut
werden. Diese Annahme findet ihre Bestätigung
in der Beobachtung, daß nach Tötung des Proto-
plasmas durch solche Mittel, welche die Enzym-
wirkung nicht hindern, die Hydrolyse des Reserve-
proteins aufhört. Ja, es genügt schon, die Kotyle-
donen in ungünstige Lebensverhältnisse zu bringen,
um das Stocken der Eiweißhydrolyse zu erreichen.

Der Gehalt der Kotyledonen an Ereptase
ist gegenüber dem anderer Organe der Bohne
übrigens gering. Am reichsten an Ereptase ist
die Wurzel. Auch wächst der Ereptasegehalt
der Kotyledonen während der Keimung keines-
wegs. Möglicherweise beruht, wenn auch nicht
gerade bei der Bohne , so doch vielleicht bei
andern Pflanzen, der ganze Abbau des Eiweißes
auf Plasmatätigkeit ohne Eingreifen eines Enzyms,
das ja auch bei der Bohne erst eine sekundäre
Rolle spielen würde.

Behrens.

B. F. Bush,

Missouri von

Bush. Des

Missouri botanical garden.

(Annual Report 1905. 16. gr. 8°. 257 S. u. 45 Taf.)
Der vorliegende Band der bekannten Serie
umschliesst eine ganze Reihe von Abhandlungen.
Zuerst hat Hitchcock die Gräser einer der
ältesten amerikanischen Sammlungen, der Thomas

Walters, des Autors einer Flora Caroliniana 1788,
die jetzt im British Museum liegt , identificirt.
Dann folgt ein Aufsatz von Alwin B e r g e r ,
über die Gliederung der Gattung Cereus, der in
der Hauptsache schon in Gardeners Chronicle
erschien, ferner eine Bearbeitung der amerika-
nischen Arten von Fuirena von
Diagnosen neuer Pflanzen aus
K. K. Mackenzie und B. F.
Weiteren berichtet Perley Spaulding über
eine verschiedene Eichen (hlack oak) zerstörende,
durch Polyporus obtusus hervorgerufene Pilz-
erkrankung, Hermann von Schrenk über glassy
fir. Hölzer von Abies balsamea im Februar in
Südwest - Maine geschnitten . waren beanstandet
worden, weil ihre Schnittfläche partiell ganz glatt
und nicht ausgefasert war. wie es bei Anwendung
der groben Säge das normale Verhalten ist Ana-
tomische Untersuchung ergab keinen Unterschied
der betreffenden Holzpartien. Verf. konnte aber
durch Versuche feststellen , dass die Glasigkeit
dann zu Stande kommt, wenn das Wasser in den
Tracheiden zu Eisstückchen gefroren ist. Bei
der in Maine herrschenden grossen Winterkälte
wird das sehr häufig der Fall sein. Vom selben
Autor stammen die beiden folgenden Mittheilungen,
nämlich über Blumenkohl , der von Peronospora
parasitica befallen war, und über .. Intumescences
formed as a result of chemical Stimulation". Die
erwähnten von der Peronospora befallenen Blumen-
kohlblätter waren bespritzt worden zum Theil
mit Bordeauxbrühe, zum Theil mit Potassium
sulphide, zum Theil endlich mit „copper ammo-
nium carbonate''. In letzterem Fall und nur in
diesem erschienen die Intumescencen. Parenchym-
wucherungen, deren theil weis riesig vergrösserte
Zellen , die Epidermis sprengend , schliesslich
hervorwucherten. Verf. sieht also in der
chemischen Wirkung des Kupferoxydammoniaks
die direkte Ursache besagter Bildungen.

G. G. Hedgcock berichtet über Kohl-
erkrankungen durch Sclerotinia, über eine Agaven-
epidemie in Folge Einschleppung von Colleto-
trichum mit aus der Heimath gebrachten Agaven.
A. C. Life giebt eine Notiz über den Bau der
Vegetationsorgane von Mesogloea. W. T r e 1 e a s e
beschreibt baumwürgende Ficus aus Mexico. Zu-
mal die Abbildung eines solchen auf Taf. 41 ist
sehr instructiv. Den Schluss bildet eine aus-
führliche Zusammenstellung und biologische Be-
trachtung aller der Pflanzen, deren Antheren sich

mittelst „apieal
J. A. Harris.

pores" öffnen.

Ihr
H.

Autor ist
S o 1 m s.

363

364

Neue Literatur.
I. Allgemeines.

Jahresbericht über die Fortschritte auf dem Gesamt-
gebiete der Agrikulturchemie. Dritte Folge VII. 1904.
Herausgeg. v. Th. Dietrich. Berlin 1905. 8°. 739 S.

Schneider, C. K., Illustriertes Handwörterbuch der
Botanik (341 Textfig.). Leipzig 1905. 8°. 690 S.

Winkler, H., Botanische Untersuchungen aus Buiten-
zorg I (1 Taf.). (Ann. jardin bot. Buitenzorg. 2. ser.
5. 52 S.)

II. Bakterien.

Aderhold, R., und Ruhland, W., Über ein durch
Bakterien hervorgerufenes Kirschensterben. (Vorl.
Mitt.) (Bakt. Zentralbl. II. 15. 375—76.)

Beijerink, M. W., und Ruhland, A., s. unter Phy-
siologie.

Boekhout, F. W. J., und Vries, O. J. J. de, Über
die Edamer Käsereifung. (Bakt. Zentralbl. II. 15.
321-34.)

Löhnis, F., Untersuchungen über den Verlauf der
Stickstoffumsetzungen in der Ackererde. (Ebenda II.
15. 361—65.)

Meyer, A., Apparat für die Kultur von anaeroben
Bakterien und für die Bestimmung der Sauerstoff-
minima für Keimung, Wachstum und Sporenbildung
der Bakterienspecies (8 Fig.). (Ebenda II. 15.
326—49.)

Pringsheim, H. H., Über den Ursprung des Fusel-
öls und eine Alkohole bildende Bakterienform (2 Taf.).
(Ebenda IL 15. 300—21.)

Reinelt, J. , Beitrag zur Kenntnis einiger Leucht-
bakterien. (Ebenda IL 15. 289—300.)

III. Pilze.

Abderhalden, JB., Die Zusammensetzung des „Eiweifs"
von Aspergillus niger bei verschiedener Stickstoff-
quelle. (Zeitschr. f. physiol. Chem. 46. 179—87.)

Cohn, E., Über eine seltene Schimmelpilzerkrankung

des Menschen und ihren Erreger (4 Fig.). (Sitzgsber.

d. niederrhein. Ges. f. Nat.- u. Heilk. 1905. I. B.

19—28.)
Dauphin, J., Nouvelles recherches sur l'appareil

reproducteur des Mucorinees. (Compt. rend. 141.

533—35.)
Fischer, H., Über Giftpilze und ihre Gifte. (Sitzgsber.

d. niederrhein. Ges. f. Nat.- u. Heilk. 1905. IL A.

42—49.)
Gaspär, J., Analyses des Sarments americains (7 Taf.).

(Ann. inst, centr. ampelolog. r. hongrois. 3. 56 — 166.)
Guiliiermond, A. , Recherches sur la germination

des spores et la conjugaison chez les Levures

(4 Taf., 11 Fig.). (Bev. gen. bot. 17. 337—76.)
Hansen, E. Chr., Oberhefe und Unterhefe. Studien

über Variation und Erblichkeit. (Bakt. Zentralbl. IL

15. 353—61.)
Hassler, A., Kulturversuche mit Crepis- und Centaurea-

Puccinien. (Ebenda IL 15. 257—58.)
Hennings, P., Dritter Beitrag zur Pilznora des

Gouvernements Moskau. (Hedwigia. 45. 22—33.)
— , Lindau, G., Lindner, P., Neger, F., Krypto-

gamenflora der Mark Brandenburg. Abt. III. Pilze.

7, 3. Berlin 1905. 8".
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Raciborski,

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nastraceae africanae. — Derselbe, Thismia Winkleri
Engl., eine neue afrikanische Burmanniacee(l Fig.). —
Derselbe und Krause, K., Ein neuer Aponogeton
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Podostemonaceae africanae. II. Zwei neue afrikanische
Podostemonaceen-Gattungen (2 Fig.). — Derselbe,
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der Sapotaceae aus der Verwandtschaft von Om-
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705-14.)

Erste ibteilung: Originalabhandlnngen. Jährlich 12 Hefte, am 16. dns Monats.

Zweitr Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Jährlich l»4 Nummern, am 1. and 16. 'los Monats.

Abonnementspreia iIps kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: -_M M;nk.

Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der P i e r e r sehen Hofbuchdriu-korei in Altenburg.

63. Jahrgang.

Nr. 24.

16. Dezember 1905.

BOTANISCHE ZEITUNG.

Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.

♦ .i*ti»f ♦ •

IL Abteilung.

Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.

Besprechungen: Molisch, H., Erwiderung auf die
Kritik M. Tswett's über meine Arbeit, betreffend
den braunen Farbstoff der Phaeophyceen und Dia-
tomeen. — Schneider, C a m. Karl, Illustriertes
Handwörterbuch der Botanik. — Engler, Arnold,
Einfluß der Provenienz des Samens auf die
Eigenschaften der forstlichen Holzgewächse. —
Semon, R., Über die Erblichkeit der Tages-
periode. Guttenberg, Hermann R. von,
Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter von Adoxa
moschatellina L. und Gynocrambe prostrata Gärtu. —
Kraemer, H., The efficiency of copper foil in
destroying typhoid and colon Dacilli in water. —
Derselbe, The Oligodynamie action of copper foil
on certain intestinal organisms. — Derselbe, The
use of copper in destroying typhoid organisms and
the effects of copper on man. — Moore, George T,
and Kellermann, K. F., Copper as an algieide
and disinfeetant in water supplies. — Koch,
Alfred, Jahresbericht über die Fortschritte in
der Lehre von den Gärungsorganismen. — Wort-
mann, J., Die wissenschaftlichen Grundlagen der
YVeinbereitung und Kellerwirtschaft. — Blau, 0. ,
Über die Temperaturmaxim a der Sporenkeimung
und der Sporenbildung sowie die supramaximalen
Tötungszeiten der Sporen der Bakterien, auch der-
jenigen mit hohen Temperaturminima. — Neue
Literatur.

Erwiderung

auf die Kritik M. Tswett's über

meine Arbeit, betreffend den braunen

Farbstoff der Phaeophyceen und

Diatomeen

von
Hans Molisch.

In der Nr. 18, II. Abteilung, 1905, dieser
Zeitschrift hat Tswett meine Abhandlung1 einer

erscheint , im folgenden

mir
er-

Kritik unterworfen, auf welche ich, da sie
nicht berechtigt
widern muß.

1. Zunächst meint Tswett, daß die Prae-
existenz des Phykophäins in den lebenden
Braunalgen, obwohl allerdings unwahrscheinlich,
durch meine Versuche nicht endgültig widerlegt
worden sei. —

Bei meinen verschiedenen Versuchen und Er-
wägungen, die ich angeführt habe, um zu zeigen,
daß das Phykophäin in den lebenden Pflanzen
gar nicht existiert, sondern erst postmortal ent-
steht, habe ich auch darauf aufmerksam gemacht,
daß man mit 1 — 2 % Salzsäure die Entstehung
des Phykophäins überhaupt hintanhalten kann.
Tswett meint nun, die Säure könnte in diesem
Versuch den bereits vorhandenen Farbstoff zer-
stört haben , was in gutem Einklänge mit der
bekannten Tatsache stünde , daß Phykophäin-
lösungen durch Säure teilweise entfärbt bezw.
aufgehellt werden, wobei er sich auf Schutt
beruft. Durch die geringe Aufhellung, welche
Phykophäinlösungen durch so verdünnte Säure
erleiden , kann aber unmöglich erklärt werden,
wieso man in meinen Versuchen mit Tuchs serratus
weiße oder fast weiße Thallome erhält; auch
hätte , da ich für meine Experimente besonders
Turus serratus empfahl , Tswett nicht ver-
schweigen dürfen, wenn er sich auf Schutt
stützt, daß gerade dieser Autor ausdrücklich von
dem Phykophäin der genannten Alge sagt: „Salz-
säure fällt den Farbstoff vollkommen als dunkel-
braunen Niederschlag1." Auch hat mein Kritiker
vollkommen verschwiegen, daß nach meinen Unter-
suchungen die Phykophäinbildung bei gewissen
Braunalgen auch auf ganz andere Weise, nämlich
durch 3 % ige Kalilauge, unterdrückt werden kann

1 Molisch, H., Über den braunen Farbstoff der
Phaeophyceen und Diatomeen. Bot. Ztg. 1. Abt.
Heft VII— VIII, 1905.

1 Schutt, F., Über das Phykophäin. Ber. d.
deutsch, bot. Ges. v. 1887, p. 266.

371

372

(p. 138). So werden Thallome von Fucus virsoides
und, wie ich jetzt hinzufügen kann, auch solche
von Dietyota dichotoma und Daminaria sp. in
einer solchen Lösung schön grün, die Flüssigkeit
selbst wird nach und nach durch Alkalichlorophyll
auch grün, eine Bräunung infolge von Pkyko-
phäin ist aber nirgends zu erweisen. Wenn bei
andern Algen, z. B. bei Halidrys siliquosa oder
Fucus serratus, die Lösung braun wird , so ist
dies durch die Einwirkung des Alkalis auf an-
wesende Gerbstoffe, Chromogene usw. zurück-
zuführen, die gerade in diesen Algen vor-
handen sind.

2. Aus verschiedenen Gründen und um den
Farbenumschlag der Alge von Braun in Grün in
der Siedehitze usw. zu erklären, gelangte ich zu
der Überzeugung, daß in den lebenden Chromato-
phoren der Phaeophyceen und Diatomeen nicht
gewöhnliches Chlorophyll , sondern ein diesem
sehr nahestehender Körper, ein „braunes Chloro-
phyll", das Phäophyll, vorkommt, das beim Ab-
sterben in gewöhnliches Chlorophyll übergeführt
wird. Tswett hat nun -FMews-Thallome durch
längeres Eintauchen in Glyzerin , Petroläther,
destilliertes oder ammoniakalisch.es Wasser ab-
getötet. Die braungrüne Färbung blieb erhalten,
wurde aber durch Siedehitze, Äther oder Chloro-
form in Grün umgewandelt. Tswett ist nun
der Ansicht: wenn durch Wasser, Glyzerin oder
die Zellstoffe keine Umwandlung des Phäophylls
erfolge , so sei es phantastisch (!) anzunehmen,
daß sie durch Äther, Hitze erfolgen sollte, man
müßte denn unter chemischer Zersetzung die
Zertrümmerung einer labilen Molekularverbindung
oder aber eine physikalische Zustandsänderung
der Farbstoffe verstehen. Demgegenüber bemerke
ich, daß ich mich über die Art der Veränderung,
welche das Phäophyll beim Übergang in ge-
wöhnliches Chlorophyll erleidet, nicht näher aus-
gesprochen habe, sondern einfach erklärte: „Ob
dabei der braune Atomkomplex reduziert oder
gespalten wird oder sonstwie verändert
wird1, will ich vorläufig nicht beantworten
(p. 140)." Ich glaube, vorsichtiger kann man
sich kaum ausdrücken. Aus der Angabe Tswett's,
ihre Richtigkeit bezüglich des Wassers, Glyzerins
und Petroläthers vorausgetzt 2 , folgt nicht, daß
meine Erklärung des Farbenumschlags unrichtig
ist, denn man wird die Möglichkeit zugeben

müssen, daß auf einen Körper Wasser, Glyzerin
oder Ammoniak nicht einwirkt, daß aber auf
denselben Körper Äther, Chloroform oder Siede-
hitze verändernd einwirken kann. Ob dabei eine
chemische Wandlung oder der Zerfall einer labilen
Molekularverbindung , was nach meiner Ansicht
einer chemischen Veränderung gleichkommt, oder
eine bloße physikalische Zustandsänderung ein-
tritt, ist für meine Auffassung nicht von Belang,
von Wichtigkeit ist für meine Erklärung die
Umwandlung des Phäophylls überhaupt, nicht
aber ihre Art.

Nebenbei sei noch erwähnt , daß ich selbst
schon darauf hingewiesen habe, daß die Farben-
wandlung der Braunalgen nicht bei jeder Art des
Absterbens eintritt. Auf p. 134 ist erwähnt,
daß Phaeophyceen beim raschen Eintrocknen bei
gewöhnlicher Temperatur ihre natürliche Farbe
so ziemlich beibehalten und selbst nach Monaten
bei Aufbewahrung im flüstern Exsikkator in heißem
Wasser wieder momentan grün werden. Auch
findet sich auf p. 141 die Tatsache verzeichnet,
daß Diatomeen, mit konz. Ammoniak behandelt,
ihre natürliche Farbe längere Zeit aufweisen,
darauf aber, der Siedehitze ausgesetzt, sofort grün
werden.

3. Endlich meint Tswett, mein Leucocyan
sei identisch mit Sorby's Fucoxanthin 1, und es
wäre besser, diesen alten Namen beizubehalten.
Gewiß enthielt Sorby's Fucoxanthin in der Haupt-
sache mein Leucocyan, da aber Sorby die natür-
liche braune Farbe der Phaeophyceen auf sein
Fucoxanthin zurückführt (p. 462), während ich
doch eine total andere Auffassung habe, so habe
ich, um meinen Standpunkt besser zu markieren,
für Sorby's Fucoxanthin lieber einen neuen
Namen gewählt. Will jedoch Tswett an dem
älteren Namen festhalten, so mag er dies immer-
hin tun , ich selbst habe niemals auf Namen
großes Gewicht gelegt, die Hauptsache bleibt
doch, daß meine Beobachtungen über das Leuco-
cyan richtig sind. —

Dies möchte ich vorläufig auf Tswett's
Kritik entgegnen. Da er eine Abhandlung in
Aussicht stellt, werde ich vielleicht, falls mir
dies notwendig erscheinen sollte , noch Gelegen-
heit haben, auf den Gegenstand zurückzukommen.

1 Im Original nicht gesperrt gedruckt.

- Den Zeitpunkt der Abtötung durch die ge-
nannten Agenzien genau zu bestimmen, ist bei Fucus
aufserst schwierig, jedenfalls erhalten sich Fucux-Th&l-
lome 1 — 3 Tage, einzelne Zellen noch läuger in dest.
Wasser lebend.

1 Sorby, H. C, „Ou comparative vegetable
Chromatology." Proceedings of the Royal Society of

London. XXI.

461.

373

374

Schneider, Cam. Karl, lllnstr. Hand-
wörterbuch der Botanik. Mit Unter-
stützung der Herren von Hoehnel. von
Keißler, Schiffner, E. Wagner und
unter Mitwirkung von Dr. 0. Po r seh
herausgegeben.

Verf. will allen denen, .,die an der Botanik
Interesse nehmen, eine leichte und schnelle
Orientierung über die allgemein angewendeten
Kunst ausdrücke aller Disziplinen ermöglichen."
Er möchte „möglichst die Definition des Autors
wiedergeben oder den Begriff in der Fassung
erläutern, welche ihm in den besten neuen Hand-
büchern der einzelnen Disziplinen von hervor-
ragenden Spezialisten gegeben wird."

In diesem Bestreben behandelt er z. B.
..Reaktion'' nach Massart, „Reizanlaß" nach
R o t h e r t , „Reizperzeption" nach Pfeffer,
„Reizstärke" nach Herbst, „Reizung" nach
Pfeffer, „Phototaxis" nach Oltmanns, „Photo-
tropismus" aber nach Nagel, „photometrische
Blätter-' nach Wiesner usw. Da die Arbeiten
immer nur ausgeschrieben, z. T. auch wörtlich
zitiert sind, stehen die einzelnen Artikel, welche
Gleichartiges behandeln, nicht bloß in keinem
Zusammenhang untereinander, sondern sie wider-
sprechen sich gelegentlich oder wiederholen Dinge,
die schon an andrer Stelle gesagt sind. Ob das
nützlich sei , mag billig bezweifelt werden , und
ich meine , es wäre nicht so schwierig gewesen,
in diesem Falle unter Benutzung von Pfeffer
oder J o s t eine gewisse Einheitlichkeit her-
zustellen.

Die einseitige Benutzung eines Autors
führt aber auch vielfach zu unvollständigen An-
gaben. Die Schmitz'schen Florideen-Termini
sind z. B. aus Engler - Pr an tl exzerpiert,
die von mir auf Grund neuer Untersuchung ge-
wählten Bezeichnungen fehlen. Auch sonstige
Ungenauigkeiten sind vorhanden, z. B. werden
unter Cytoplasma alle Bestandteile desselben an-
gegeben, aber was Strasburger eigentlich z. Z.
unter Cytoplasma verstanden, das habe ich nirgends
finden können.

Ob der Leser aus dem Artikel Kalkboden
viel Belehrung schöpft, weiß ich nicht, denn da
steht nur: „Kalkboden: Kalksand (Sand aus kohlen-
saurem Kalk) ist minder nahrungsarm als Sand-
boden, hat eine etwas größere Wasserkapazität
und trocknet weniger leicht aus, ist aber doch
trocken und warm! Mergel ist .... usw." Das
ist doch etwas kärglich! Dafür ist Vater Linne
mit seinem ganzen System in extenso abgedruckt.

Am lustigsten aber ist der Turgor des Verf.:
„In einer mit flüssigem Inhalt versehenen Zelle

übt dieser auf die Wand einen Druck aus. Es
ist dies der Druck der ruhenden Flüssigkeit in-
folge ihres Gewichtes auf die Wand. Dieser
Druck .... ist am Grunde der Zelle am größten,
oben gleich Null!"

In Summa: Ein Handwörterbuch der Botanik
wäre an sich nicht so übel , aber dazu braucht
man unter geschickter Redaktion zahlreiche
„spezialisierte" Mitarbeiter. Heute, wo man
gern registriert , wären die wohl zu haben ge-
wesen. Der Verf. aber mit seinen wenigen Wiener
Mitarbeitern war der Aufgabe nicht gewachsen.

Die Figuren an sich sind gut, ihre Auswahl
ist nicht immer glücklich . denn z. B. sollte es
nicht erforderlich sein, in einem solchen Buch
Siebröhren abzubilden. Schade auch , daß fast
alle Bilder — einige seit fast 40 Jahren — aus
dem eisernen Bestand der Firma Engelmann
immer wiederkehren. Oltmanns.

Engler, Arnold, Einflufs der Provenienz
des Samens auf die Eigenschaften der
forstlichen Holzgewächse. 1905.

(Mitt. der Schweiz. Zentralanstalt für das forstliche
Versuchswesen. 8. Heft 2. 156 S. m. 13 Tafeln.)

Die Verjüngung der Wälder erfolgt heut-
zutage in der Regel nicht mehr auf natürlichem
Wege, sondern durch künstliche Aussaat. Dabei
haben sich nicht selten Mißerfolge gezeigt . die
z. T. wenigstens auf das verwendete Saatgut
zurückzuführen sind. Deshalb ist die Frage nach
dem Einfluß des Saatgutes auf die Eigenschaften
der daraus erwachsenden Pflanzen jetzt von größtem
Interesse, und sie wird durch den internationalen
Verband forstlicher Versuchsanstalten in syste-
matischer Weise bearbeitet werden. Neu ist die
Frage freilich nicht; wie Verf. in der Einleitung
mitteilt, hat sie schon in den zwanziger Jahren
des vorigen Jahrhunderts zu trefflichen Unter-
suchungen Veranlassung gegeben, und seitdem
sind des öfteren Ansätze zu ihrer Beantwortung
gemacht worden, die wir hier nicht anführen
können.

In der vorliegenden Arbeit berichtet Verf.
über die seit etwa sechs Jahren unter seiner
Leitung in der Schweiz ausgeführten Versuche,
die sich in erster Linie auf die Fichte, daneben
aber auch auf die Tanne, die Lärche und den
Bergahorn erstrecken. — Wir können an dieser
Stelle nur über einige Resultate von allgemeinerer
Bedeutung berichten und müssen auf die An-
führung der zahlreichen, für die forstliche Praxis
wichtigen Ergebnisse verzichten.

375

376

Am eingehendsten wurden die Unterschiede
zwischen der Tieflands- und der Hoch-
gehirgsfichte untersucht. Sie äußern sich
in der Wachstumsdauer und der Wachstums-
geschwindigkeit, sowie in der Abhängigkeit des
Wachstums von der Temperatur; auch gewisse
anatomische Differenzen kommen hinzu : die Hoch-
landsfichte hat dicke Rinde und xerophil gebaute
Nadeln , die Rinde der Tieflandsfichte ist dünn,
die Nadeln sind vorzugsweise „Schattenblätter";
die Hochgebirgsfichten sind endlich resistenter, in-
sofern als sie von Frühfrösten weniger leiden und
dem Vertrocknen und der Ghlorophyllzerstörung
durch starke Insolation weniger ausgesetzt
sind. Kulturversuche lehrten nun, daß alle
diese Merkmale zum mindesten für eine längere
Reihe von Jahren auf die Nachkommen ver-
erbt werden, d. h. also an diesen auch dann
auftreten, wenn sie anderen äußeren Verhält-
nissen ausgesetzt sind als ihre Eltern. Verf.
ist geneigt anzunehmen, daß die Hochgebirgs-
fichte die ursprünglichere ist, und daß aus ihr
durch Anpassung die Tieflandsfichte hervor-
gegangen ist; diese jetzt erblich fixierte An-
passung sei in relativ kurzer Zeit — im Laufe
weniger Jahrhunderte — erfolgt.

Wie zu erwarten , ergab sich zwischen den
Samen von dominierenden und von unterdrückten
Bäumen von einem Standort kein Unterschied;
eine Vererbung dieser individuell erworbenen
Eigenschaften findet nicht statt. Dagegen er-
wies sich eine bei Ringgenberg in Graubünden
aufgetretene Spielart als „Mutation" , denn ihre
charakteristische Eigenschaft, zahlreiche Seiten-
knospen zum Austreiben zu bringen und dadurch
eine außerordentlich dichte Verzweigung zu er-
langen, ist erblich fixiert.

Wesentlich anders als die Fichte verhält
sich die Tanne : sie hat in den Hochlagen keine
Eigenschaften erworben, die erblich sind, sie hat
sich die volle Anpassungs f ä h i g k e i t erhalten,
und diese ist ihr im Kampf ums Dasein vielfach
von Nutzen.

Die Lärche und der Bergahorn schließen
sich an die Fichte an; auch hier gibt es erblich
fixierte Anpassungen an klimatische Verhältnisse.

Jost.

Semon, E,., Über die Erblichkeit der
Tagesperiode.

(Biolog. Centralbl. 1905. 25. 241—252.)

Verf. hat Keimpflanzen von Acacia lophantha
bei kontinuierlicher Beleuchtung (elektr. Glüh-
licht, 10 Kerzen) kultiviert, um später, nachdem

sie eine gewisse Größe erreicht hatten, die Wirkung
des Lichtwechsels und besonders die den para-
tonischen Bewegungen folgenden Nachwirkungs-
bewegungen zu untersuchen. Er hat zu dem
Zweck in einigen Versuchen alle 6 Stunden, in
anderen alle 24 Stunden abwechselnd Dunkelheit
und Licht auf die Versuchspflanzen einwirken
lassen. Auf diese Weise gelang es aber durch-
aus nicht eine periodische Bewegung von der
Zeitdauer der Reizung zu erhalten, vielmehr trat
sowohl bei 6 stündigem wie 24 stündigem Licht-
wechsel sehr deutlich eine 12 stündige Periodi-
zität hervor. Wurde dann, nachdem diese Ver-
suchsanordnung einige Tage beibehalten worden
war, die Pflanze weiterhin dauernd im Dunkeln
oder dauernd bei konstanter Beleuchtung gehalten,
so zeigten die Nachwirkungsbewegungen erst recht
eine 12 stündige Periodizität. Daraus schließt
Verf., da ja auf die betreffende Keimpflanze selbst
niemals ein 12 stündiger Beleuchtungswechsel ein-
gewirkt hat, daß die 12 stündige Periodizität eine
ererbte Eigenschaft der Acacia sei, und weiter-
hin bezeichnet er diese Eigenschaft als eine
individuell erworbene; er glaubt also,
seine Beobachtungen in der berühmten Streit-
frage nach der Vererbung von individuell er-
worbenen Charakteren verwerten zu können.

Was die Tatsachen der Arbeit anlangt,
so verdient hervorgehoben zu werden, daß Verf.
in sehr zweckmäßiger Weise von Keimpflanzen
ausgeht, die bisher einem Lichtwechsel noch nicht
unterworfen waren. Damit fallen gewisse Ein-
wände , die man gegen ältere Versuche erheben
konnte , von selbst weg. Die Ausführung der
Versuche scheint aber etwas primitiv gewesen
zu sein, denn erstens traten Schädigungen der
Pflanzen ein — „sie verfielen einem plötzlichen
Verwelken" — die ganz sicher von dem Be-
leuchtungswechsel nicht verursacht sein
konnten , und zweitens waren die verwendeten
Lichtintensitäten — wie Verf. selbst zugibt —
sehr schwach. Ob bei größerer Lichtintensität
eine 6 bezw. 24 stündige Periodizität zu erzeugen
ist , das müssen neue Versuche zeigen , deren
Anregung ein zweifelloses Verdienst der vorliegen-
den Arbeit ist.

In der Deutung der Versuche wäre Verf.
gewiß vorsichtiger gewesen, wenn er die Literatur
über die periodischen Bewegungen vollständiger
gekannt hätte. Es sind ja doch Fälle bekannt,
bei denen die Nachwirkungsbewegung nicht mit
dem Rhythmus der paratonischen Reizung zu-
sammenfällt; so öffnet sich z. B. die Bellisblüte
nach Oltmanns im Dunkeln erst nach 48 Stunden.
Ref. hat (Vorlesungen über Pflanzenphysiologie,
S. 629) darauf aufmerksam gemacht , daß durch

377

378

eine solche lange Schwingungsdauer bei der
Nachwirkungsbewegung eventuell eine periodische
Bewegung mit 6 stündigem Rhythmus unmöglich
gemacht werden könne. Wie nun aber das Tempo
der Nachwirkungsbewegung ausfällt, das dürfte
wenigstens zum Teil eine erbliche Eigenschaft
der einzelnen Spezies sein. Daß diese Eigen-
schaft aber eine „individuell erworbene" sei, steht
durchaus nicht fest. Wenn manche Pflanzen sehr
kurze, andere sehr lange Schwingungen ausführen,
so ist es doch gewiß willkürlich, in solchen
Fällen, bei denen zufällig die Schwingung einen
12 stündigen Rhythmus aufweist, diesen vom
Rhythmus des täglichen Beleuchtungswechsels
herzuleiten. Das letzte Wort wird aber auch I
hier dem Versuch gebühren, der Untersuchung
der Schwingungsdauer nach einem Einzel reiz
von verschiedener Intensität und Dauer; bis jetzt
ist dieser Versuch in exakter Weise noch nicht
ausgeführt. Jost.

Guttenberg, Hermann R. von, Die

Lichtsinnesorgane der Laubblätter von
Acloxa Moschatellina L. und Cynocrambe
prostrata Gärtn.

(Ber. d. deutsch, bot. Ges. 1905. 23. 265—273 m. 2 Taf.)

Die kürzlich veröffentlichten Untersuchungen
Haberia ndt's gaben dem Verf. den Anlaß,
nach weiteren Fällen zu suchen, in denen „spezielle
optische Einrichtungen" die Einstellung des Blattes
in die „fixe" Lichtlage ermöglichen. Die Er-
wartung, daß solche namentlich bei den Schatten-
pflanzen ausgebildet sein möchten, hat, wenigstens
nach der Meinung des Verf., Bestätigung gefunden,
d. h. für Adoxa Moschatellina und Cynocrambe
prostrata. Leider abe.- hat es Verf. unterlassen,
durch statistische Angaben darüber Aufschluß zu
geben, bei wie vielen andern Ai ^en von Schatten-
pflanzen mit heliotropischen Blä'^.n e/ vergeb-
lich nach solchen optischen Apparaten gesucht
hat. Er begnügt sich in dieser Hinsicht mit der
Angabe, daß bei mehreren auf der Insel Lussin
untersuchten Spezies , so besonders schön bei
Arum italicum , Arisarum vulgare und Linaria
Cymbalaria, beim „Linsenversuch" in den papillös
vorgewölbten EpidermiszeUen der Blattoberseite
ein helles Mittelfeld, umsäumt von dunkler Rand-
zone, gefunden wurde.

Bei Adoxa und Cynocrambe entwirft jedoch
jede Zelle der oberen Epidermis ein sehr scharfes
Bild der Blendenöffnung, das in der Regel ex-
zentrisch genau auf die „lichtempfindliche" äußere
Plasmahaut der Basalwand fällt. Die Epidermis

der Blattunterseite ist optisch nicht wirksam.
Als Linse fungiert bei beiden Arten eine deut-
lich abgesetzte Papille der papillös vorgewölbten
Außenwand einer jeden Zelle. In der Kuppel der
Papille ist die Zellmembran linsenförmig verdickt.

Leider tritt auch in der vorliegenden Arbeit
die experimentelle Begründung der Haberlandt-
schen Hypothese ganz hinter der Beschreibung
des Baues und der Wirkung „optischer Apparate"
der Pflanzen zurück. Als Beweis, daß diese
„Einrichtungen" die heliotropischen Bewegungen
der Blattstiele dirigieren, dient nur die Angabe,
daß bei Adoxa ein mit chinesischer Tusche
bestrichener oder durch schwarzes Papier ver-
dunkelter Blattabschnitt nicht wie die übrigen
sich bei seitlicher Beleuchtung der Pflanze in
die neue Lichtlage senkrecht zum Lichteinfalle
einstellte (die beigegebene photographische Ab-
bildung wirkt nicht überzeugend), und daß bei
Cynocrambe der Stiel einer mit Stanniol bedeckten
Blattfläche sich ebenso passiv verhielt.

Solange kein größerer Wert auf die ex-
perimentelle Begründung der Hypothese gelegt
wird , hat es keinen Zweck , hier auf Versuche
näher einzugehen, die zur Prüfung des optischen
Verhaltens der Lichtsinnesorgane unter natürlichen
Beleuchtungsverhältnissen an abgeschnittenen Epi-
dermisstücken angestellt wurden. Interessenten
mögen die Arbeit selbst einsehen.

H. Fitting.

Kraemer, H., The efficiency of copper
foil in destroying typhoid and colon
bacilli in water.

American Medicine 1905. 9. Nr. 7. P. 275.

— — , The Oligodynamie action of copper
foil on certain intestinal organisms.

Proceedines of the American Philosophkal Society
1905. 49. P. 51.

, The use of copper in destroying

typhoid organisms and the effects of
copper on man.

American Journal of Pharmacy 1905. 77. P. 265.

Moore, George T., and Kellermann,
K. F., Copper as an algieide and dis-
inr??tant in water supplies.

U. S. epartment of Agriculture. Bureau of plant
industry. Bull. Nr. 76. Washington 1905.

Die vorliegenden Arbeiten sind von be-
sonderem Interesse für den Botaniker, weil in
ihnen die Ergebnisse der hinterlassenen Arbeit

379

380

Naegeli's über oligodynamische Erscheinungen
(Bot. Ztg. 1893. II. Abt*. S. 337) für hygienische
Zwecke nutzbar gemacht werden. Kraemer
empfiehlt die Desinfektion des Trinkwassers
mittels Kupferplättchen (Blattgold), um Typhus-
und Kolibazillen zu töten, und Moore und
K e 1 1 e r m a n n berichten über ihre überaus
günstigen Erfahrungen bei der Reinigung zahl-
reicher Trinkwasseranlagen von Algen vermittels
äußerst geringer Mengen von Kupfervitriol. Je
nach der Art der verunreinigenden Algen sind
sehr verschiedene Mengen Kupfervitriol nötig,
wechselnd zwischen 1 Teil auf 25 000 000 Teile
Wasser bei Spirogyra und 1 Teil auf 100 000 Teile
Wasser bei Beggiatoa, Eudorina und Pandorina.
Jedenfalls sind im praktischen Betriebe sehr viel
geringere Mengen Kupfer zur Abtötung der Algen
und Reinigung der Wässer nötig als bei Labora-
toriumsversuchen. Handelt es sich um die
Reinigung geringer Wassermengen von Orga-
nismen (Typhus , Cholera) , so empfehlen auch
Moore und Kellermann metallisches Kupfer
in Form von Plättchen.

Behrens.

Koch , Alfred , Jahresbericht über die
Fortschritte in der Lehre von den
Gärungsorganismen.

(Leipzig 1902. 13. Jahrgang. 672 S.)

Auf eine eingehende Besprechung dieses für
das Studium der Gärungsorganismen so wert-
vollen Berichtes muß bei dem Umfange , den
derselbe mit der Zeit angenommen hat (die Zahl
der Referate des vorliegenden Bandes beträgt
1234), an dieser Stelle verzichtet werden. Jedem
Fachmann ist der Bericht ein nicht mehr zu ent-
behrendes Nachschlagewerk geworden; aber auch
jedem andern ermöglichen die meist kurzen und
treffenden Referate eine schnelle Orientierung in
den einschlägigen Fragen. Um so mehr wäre es
aber zu wünschen, daß die einzelnen Bände der
noch fehlenden Jahrgänge in schnellerer Reihen-
folge erschienen. Ein solcher Jahresbericht soll
dem Fachmann ein Wegweiser in der Literatur
sein, der ihm viel Zeit und Arbeit erspart; er
muß es daher ermöglichen, am Ende eines Jahres
die in diesem in den betreffenden Gebieten er-
schienene Spezialliteratur zu überschauen. Das
ist al>er nicht möglich , wenn zwischen dem Er-
scheinen der Arbeiten und dem des referierenden
Berichtes Jahre liegen. Wir verkennen nicht
die dabei entstehenden Schwierigkeiten, sind aber
überzeugt, daß die Autoren, welche auf dem
Gebiete der Gärungsphysiologie tätig sind , und

welche selbst das größte Interesse an dem recht-
zeitigen Erscheinen dieses Berichtes haben, den
verdienten Herrn Herausgeber und seine Herren
Mitarbeiter durch sofortige Zusendung von Sepa-
raten nach Erscheinen ihrer Arbeiten nach Kräften
unterstützen werden. Schande r.

Weinbereitung

und

Wortmann, J. , Die wissenschaftlichen
Grundlagen der
Kellerwirtschaft.

Berlin 1905. (P. Parey.)

Es handelt sich nicht um ein der reinen
Wissenschaft dienendes Werk, das wir hier kurz
besprechen wollen. Im Gegenteil, der Verf. leitet
es ein mit den Worten: „Das vorliegende Buch
ist für die Praxis geschrieben," und es verfolgt
und erfüllt den Zweck, dem Praktiker auf dem
eng begrenzten Gebiet der Weinbereitung zu
zeigen, daß nur in der Kenntnis der biologischen
Erscheinungen und physiologischen Vorgänge, die
sich im Wein von der Lese bis zum Genuß ab-
spielen, die sicheren Grundlagen für eine rationelle
Kellerwirtschaft zu holen sind. Haben die Bota-
niker nach älteren viel versprechenden Anläufen
leider lange Zeit das naturgemäß ihnen zufallende
ausgedehnte Arbeitsfeld auf dem Grenzgebiet
zwischen Wissenschaft und Praxis brach liegen
lassen , so gewährt das vorliegende Werk einen
um so größeren Genuß,, je deutlicher es auf einem
eng umschriebenen Teil dieses Grenzgebietes
zeigt, wie fruchtbar hier die erst vor wenigen
Jahren eingesetzte botanische Forschung sich
bereits erwiesen hat: Erst durch die Einführung
des biologischen Gesichtspunktes ist es überhaupt
möglich geworden , das vorliegende Thema ein-
heitlich und klar zu behandeln. Von diesem
Gesichtspunkte aus wird das Werk auch dem
reinen Botaniker einiges Interesse bieten.

Behren s.

Blau, O., Über die Temperaturmaxima

der Sporenkeimung und der Sporen-
bildung sowie die supramaximalen
Tötungszeiten der Sporen der Bak-
terien , auch derjenigen mit hohen
Tempera turminim a .
(Zentralbl. f. Bakteriologie 1905. 11. Abt. 15. 97 ff.)

Auf Anregung A. Meyer 's hat Blau in
der vorliegenden Arbeit für eine Anzahl sporen-
bildender Bakterienformen, darunter vier thermo-

381

382

phile, die neu beschrieben werden, die Temperatur-
maxima für Sporenkeimung, vegetatives (Oidien-(
Wachstum und Sporenbildung bestimmt. Aus
den zu diesem Zwecke angestellten Versuchen er-
gibt sich auch wenigstens annähernd die Lage des
Temperaturoptimums, das für die neuen thermo-
philen Bodenbakterien zwischen 55 und 60, 60
und 65 bezw. 60 und 70 ° liegt (auf Agarnähr-
boden). Weitere Versuche waren der Frage ge-
widmet, wie lange die Sporen der einzelnen Arten
supramaximale Temperaturen (feuchte Wärme ! )
ertragen. Es ergab sich, daß der Resistenzgrad
bei den verschiedenen Arten ein sehr verschiedener
ist, daß aber die Tötungszeit der Sporen keines-
wegs irgendwelche Beziehungen zur Lage des
Temperaturmaximunis aufweist. Nur bei den
Arten, deren Maximum bei 60 ° und höher liegt,
scheinen die Tötungszeiten allerdings stark zu
steigen. Auch zwischen den Tötungszeiten bei
verschiedenen supramaximalen Temperaturen ließ
sich nicht eine einfache Beziehung zu der Differenz
der Temperaturen selbst erkennen, abgesehen von
der einen , beinahe selbstverständlichen Gesetz-
mäßigkeit, daß die Tötungszeit um so kürzer ist,
je höher die einwirkende Temperatur über der

maximalen liegt.

Behrens.

Neue Literatur.
I. Allgemeines.

Handbuch der technischen Mykologie (herausg. von

Fr. Lafar). 9. Liefrg. (19 Fig.)." Jena 1905. 8°. 160 S.

Just's botanischer Jahresbericht. (Herausg. v.K. Fe dde.)

32. Jahrgang (1904). 2. Abt. 1. Heft: Flechten,
Morphologie und Physiologie der Zelle. Schizo-
myceten. Algen (exkl. der B aciliar iaceeii). All-
gemeine Pflanzengeographie aufsereuropäischer
Länder.

II. Pilze.

Anderson, Th., and Auld. S. J. M., s. unter Physio-
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Speschnefif, N., Eine für den Kaukasus neue Hypo-
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383

38'4

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76. 592—600.)

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(Mitt. d. schweizer. Zenstralanst. f. forstl. Versuchs-
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Guignard, L., Quelques faits relatifs ä l'histoire de
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