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_ BOTANISCHE ZEITUNG.
Herausgegeben
von
H. GRAFEN ZU SOLMS-LAUBACH,
Professor der Botanik in Strafsburg,
und
FRIEDRICH OLTMANNS,
Professor der Botanik in Freiburg i. Baden. Fünfundsechzigster Jahrgang 1907.
Erste Abteilung.
Mit 5 lithographierten Tafeln. LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GAKRDEN
5 F SERVAr DUPLICATA DE LA BTBLIOTHEQUE Oo Ns VA; 045
DU CONSERVATCIEB Bi UE DE GENEVE BSTANIQUE & VENDU EN 1922 Leipzig. SAT ag I 5 VILLE de GENEN
\ab,,
Verlag von Arthur Felix.
1907,
Inhaltsverzeichnis für die erste Abteilung.
I. Originalaufsätze.
Benecke, W., Untersuchungen über den Bedarf der Bakterien an Mineralstoffen 1.
Hannig, E., Über pilzfreies Lolium temulen- tum 25.
— Zur Physiologie pflanzlicher Embryonen. III. As- similieren Cruciferen-Embryonen in künstlicher Kultur die Nitrate der Nährlösung? 38.
Jost, L., Über die Selbststerilität einiger Blüten 77.
Kuekuck, P., Abhandlungen über Meeresalgen. 1. Uber den Bau und die Fortpflanzung von Hali- cystis und Valonia 139. x
Solms-Laubach, H. Graf zu, Über unsere Erd- beeren und ihre Geschichte 45.
— Über eine kleine Suite hochandiner Pflanzen aus Bolivien, die Professor Steinmann von seiner Reise im Jahre 1903 mitgebracht hat 119.
Tröndle, A., Über die Kopulation und Keimung von Spirogyra 187.
II. Abbildungen. a) Tafeln. Taf. I zu Jost, L., Über die Selbststerilität einiger | Taf. IIT-IV zu Kuckuck, P., Abhandlungen über
Blüten.
Taf. II zu Solms-Laubach, H. Graf zu, Über| Taf. V zu
eine kleine Suite hochandiner Pflanzen aus Bolivien, die Professor Steinmann von seiner Reise im Jahre 1903 mitgebracht hat.
Meeresalgen. 2 röndle, A., Uber die Kopulation und Keimung von Spirogyra.
b) Textfiguren.
Kuckuck, P., Abhandlungen über Meeresalgen. Fig. 1 144. Fig. 2 146. Fig. 3 152. Fig. 4 153. Fig. 5 158. Be 6 159. Fig 7160. Fig. 8&—9 169. Fig. 10 165. Fig. 11 167. Fig. 12 168. Fig. 13 169. Fig. 14 170. Fig. 15—16 171. Fig. 18 175. Fig. 19—2 178. Fig. 24 150.
Fig. 17 172. Fig. 25 182,
1176. Fig. 22 177. Fig. 23
Tröndle, A., Über die Kopulation und Keimung von Spirogyra.
Fig. 1-2 188. De 3—4 189. De 5—7 191.
Fig. 8-10 192. Fig. 11 193. Fig. 12 197.
Fig. 13 211.
III. Pflanzen- und Tiernamen.
Acetabularia mediterranea 151. — Achyrophorus | 179. 181. 182. 183. 190. 207. 215. 216. — Alopecurus 122; Meyenianus 122. — Adesmia AI anala 121. | genieulatus 29. — Alströmeria U 122. 136. 134. 135. 188; eaespitosa 135; erassicaulis 135; Gayana | 137. — Amaryllideae 101. 138. — Angiospermae 114.
162. 165. 166. 173.
va
Casapaltensis 121; uniflorus 121. — Avena sativa 29. — Azalea 104. — Azorella 121. — Azotobakter 19.
Baecharis alpina 121. — Bacillus chitinovorus 1. 2. 13. 16. 22; Auorescens 5. 6. 7. 8. 11. 12. 13. 14. 16. 17. 18. 20. 22; fuorescens liquefaciens 2. 7; fluorescens tenuis 7; oleae 113; pyocyaneus 2. 5. 6. 7. 8. 12. 13. 14. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. — Bakterium 1. 5. 6.
7. 8. 10. 13. 15. 16. 19. 20. 21. 22. 23. 106. 149. — Bartsia Meyeniana 122. — Basidiomycetes 2. — Belo- nanthus crassipes 121. — Bertholletia 105. — Beta
40. — Botrydium 150. 178; granulatum 150; ovale 140. — Botrytis 19. — Bromus secalinus 29. — Bryo- phyta 213. — Bryopsidaceae 178. — Bryopsis 147. 157. 178. 182. — Bryozoa 161.
Cactaceae 121. 133. 138. — Cajophora rosulata 121. — Calamogrostis 138. — Calandrinia acaulis 121. — Car- damine pratensis 97. 117. — Caryophylleae 40. 108. — Cassiniaceae 138. — Castilleja nubigena var. pumila 122; pumila 122. — Caulerpa 157. 178. — Ceramium 183. — Chaetomorpha 182. 183. — Chlorophyceae 139. 151. 155. 157. 179. 183. — Chondrus erispus 103. — Chylocladia celavellosa 139. 157; rosea 140. 157. — Cladophora 147. 165. 173. 182. 183. — Cladophoraceae 179. — Cladothrix odorifera 19. — Closterium 210. 211. 215. — Codiaceae 178. — Codiolum Petrocelidis 147. — Codium 178. 182; tomentosum 42. — Colehieum 106. — Coleochaete 213. 215. — Conferva 216. — Conjugatae 215. — Corallinaceae 140. 168. 178. — Coreopsis 121. — Coronilla seorpioides 97; varia 97. — Corydalis 78. 79. 80. 81. 83. 84. 85. 86. 89. 92. 99. 112. 115; cava 78. 79. 80. 86. 87. 97. 98. 100. 113. 116; lutea 86. 87. 100. 116; ochroleuca 86. 87. — Cosmarium 211. 215. — Cosmos diversifolius 121; pulcherrimus 121. — Crangon vulgare 3. — Craterospermum 188. — Crocopsis fulgens 122. 136. — Crocus vernus 135. — Cruciterae 34. 40. 43. 44. 115. — Cruoria pellita 157. — Crustaceae 151. — Cydonia 103. — Cystopus candidus 216. — Cystosira 166. 170. 173. — Cytisus 98. 99. 100. 117; Laburnum 98. 113. 116.
Dalea boliviana 121. — Darlingtonia eoronillaefolia 90. — Dasycladaceae 179. — Dasycladus 80. 114; elavae- formis 179. — Delesseria ruseifolia 157. — Derbesia 154. 178. 182. — Derbesiaceae 178. — Desmidiaceae 183. — Diatomeae 183. — Dielytra 81. — Dictyo- sphaeria 165; valonioides 165. — Dietyota dichotoma 156. — Dietyotaceae 156. — Dumontia filiformis 139.
Echinoeaetus 133; Steinmanni 121. 133. 138. — Eeto- carpus 155. — Ericaceae 35. — Erigeron Brittonianus 121.
Fragaria 45. 48. 49. 50. 53. 54. 55. 60. 65. 66. 67. 68. 70. 72. 73. 74. 75. 76; americana 47; bracteata 63; ealifornica 48; campestris 55; cerino alba 52. 54; chilensis 74; chiloensis 52. 53. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74; collina 45. 46. 47. 50. 51. 52. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63; 64. 65. 66. 67. 74; collina foliolosa 61; collina imparipinnata 61; collina subpinnati secta 61; collivaga 54; consobrina 54; Dal- toniana 61; de Bargemon 52; drymophila 52. 54; dume- torum 54. 59; elatior 45. 46. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 62. 65. 67. 74; elatior forma rubriflora 51; glauca 63; grandiflora 69. 70. 71. 72. 73. 74; Grayana 53. 68. 71; Hagenbachiana- 50. 52. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61.
VII
71. 74. 76; Illinoönsis 71; indiea 61; lucida 64. 65. 72; Majaufea 56; mexicana 48; neglecta 55. 63. 75; Nil- gherrensis 62; nubigena 62; pauciflora 63; platypetala 63; roseiflora 48. 74; rubricaulis 54; sandvicensis 61. 64. 65; sericea 52; Sikkimensis 61; Soyeriana 54; sub- collina 52; sueeica 54; sylvulicola 54; Thomasiana 54; vesca 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 74; vesca americana 47. 63; vesca Hauchecornei 50; virginiana 48. 53. 54. 62. 63. 66. 67. 69. 70. 71. 73. 74; virginiana var. Illinoönsis 70; viridis 75; viridis f. Magnusiana 61; umbelliformis 63. — Fucaceae 140. — Fuchsia 60; cordifolia 60; inter- media 60; splendens 60. — Fucus 150. — Fumariaceae 115. — Fungi 1. 2. 13. 21. 22. 23. 38. 115. 150.
Gastridium 139. — Gastropoda 165. — Genieularia 188. — Genista 90. — Gentiana acaulis 128; rupicola 122; sedoides 122. — Geranium sericeum 121. — Glau- cium 105. — Gloxinia 100. — Glyceria 90. — Gomontia polyrhiza 151. — Gramineae 26. 29. 80. 90. 91. 93. 109. 115. — Griffithsia corallina 183.
Habranthus 136. — Halenia gracilis 122. — Hali- eystis 139. 140. 149. 150. 151. 154. 156. 157. 164. 177. 178. 181. 182; ovalis 139. 141. 142. 144. 145. 149. 150. 151. 155. 156. 157. 161. 162. 177. 178. 182. 183. 184; parvula 140. 177. 178.,— Halimeda 182. — Haylockia 136; andina 136; pseudocrocus 122. 135; pusilla 136. — Hemerocallis 96. 100; flava 96. 117. — Hierochloa 90. — Himanthalia 150; lorea 150. — Hippeastrum 101. 103. 105. 106. 107. 108. 109. 112. 113. 117; aulicum 93. 101. 113. — Hoffmannseggia rosulata 121. — Hydro- phylleae 123.
Impatiens Hawkeri 93. — Infusorien 145. — Isoetes 209. 215.
Juncaceae 137. Kerria 114.
Lamellibranchier 165. 177. — Laminaria 160; hyper- borea 154. — Lathyrus 98. — Laurenecia 166; obtusa 166. 169. — Leguminosae 35. 43. 90. 97. 98. 99. 104. 115. 117. — Leontochis 137. — Lepidium 120; abro- tanifolium var. Steinmanni 120; ruderale 120. — Lilia- ceae 95. 96. — Lilium 107. 109; Buchenavii 95; bulbi- ferum 95. 96. 113. 117; eandidum 108; ceroceum 96; Martagon 105. 107. 108; peregrinum 108; tigrinum 96; umbellatum 96. — Lithothamnion 141. 149. 151. 154. 157. 158. 165. 168. 177. 184; polymorphum 141. 149. 154. 156. 157. 183. 184; racemus 158. 161; Sonderi 156. — Lobelia 105. — Lobeliaceae 138. — Lolium 25. 26. 27. 28. 29. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37; italicum 26. 35; linicolum 26; perenne 26. 29. 31; temulentum 25. 26. 27. 29. 30. 31. 32. 35. 36. 37. 38. — Lotus 98. — Lugonia lysimachioides 122. — Lupinus 99; albus 99. 116. 117; luteus 98. — Lythrum 110; Salicaria 109. 110.
Malvaceae 108. 109. 123. 124. 126. 128. 130. 137. — Malvastrum 122. 123. 124. 125. 126. 130. 131; anthe- midifolium 120. 130. 138; aretioides 128. 129; aurieo- mum 129; borussicum 126. 127; Copelandi 126. 129; dryadifolium 121. 131. 132. 138; Famatinense 129; flabellatum 119. 120. 129. 130. 133; Lobbii 129; longi- rostre 120. 130. 138; Lorentzi 130; Mandonianum 130; Meyeni 126. 127; Niederleini 130; nubigenum 120. 132.
IX
138; obeuneatum 129. 130; Orbignyanum 127; par- nassifolium 131. 132; parviflorum 125. 126. 129; Pearcei 130; pedieularifolium 129. 130; phyllanthos 127. 128. 129 nee 127. 128; pinnatum 130; Purdiaei 131. 132; rugosum 130; Sajamense 120. 122. 125. 126. 127. 129. 130. 138; Saltense 130; stenopetalum 130; stenophyllum 130; ulophyllum 129. — Mandonia 138. edieago lupulina 97; sativa 120. — Melobesia 173. — Melocaetus 133. — Mirabilis Jalapa 109. 110; longiflora 109. — Molluska 151. — Mucor stolonifer 19. — Mus musculus 36. — Mycoderma 19.
Nareissus 84; Pseudonareissus 106. — Nemalion lubrieum 168. — Nemoderma 148. 155. 156. — Nico- tiana 105. — Nigella damascena 78. — Nothoscordum andicola 122. — Notocaetus 133. — Nototriche 123. 124. — Notylia 79.
Olea 113. 115. — Oneidium flexuosum 80. — Ophrys apifera 78. — Opuntia 133; Ovallei 133. — Orchideae 78. 79. 80. 100. 107. 114. 115. — Orchis 103; mascula 78. — Oxalis eriolepis 121. 133; nubigena 133; par- vula 133; pygmaea 133; Steinmanni 121. 132. 138.
Panieum miliaceum 35. 36. — Papilionaceae 99. 100. — Paspalum serobieulatum 29. — Patagonium oceeultum 135. — Penicillium 106. — Peyssonelia 173;
Dubyi 157. — Phaeophyceae 216. — Phalaris 90. — Phanerogamia 42. 43. 74. 115. 119. 137. 155. 207. 213. 215. — Photobaeteria 19. — Phyllactis crassipes 121. —
Phyllanthophora 123. 124. 130. 131. — Pisum sativum 139. 140. — Podocarpus 35. 33. — Polypodium macro- carpum 122. — Poriteren 165. — Prasinocladus lubri-
eus 148. — Primula 110. 112; acaulis 110. 114; elatior 110; veris 110; vulgaris 110. — Pringsheimia 178. 179. — Pseudobryopsis 178. 182. — Psoralea 82. — Pteridophyta 213.
Ranunculus alpestris 132; sibbaldioides 120. — Reseda odorata 97. — Rhododendron 82. 104. 105. — Rhynehonema 195; quadratum 199. — Ribes rubrum 103. — Rizinus 105. — Rubus Idaeus 55. 59. 75. — Eytiphlaea pinastroides 140.
Saprolegnia 108. — Schickendantzia 136. 137; Hie- ronymi 136. — Secale 90. 91. 94. 95. 97. 109. 113; cereale 80. 87. 88. 89. 90. 100. 115. 116. 117; montanum
x
89. — Selaginella 215. — Sida 125; borussica 197. — Siphonales 178. — Siphoneae 140. 150. 174. 178. 180. 182. 183. — Siphonocladiaceae 174. 179. — Siphono- eladiales 179. 183. — Siphonocladus Psyttaliensis 179. — Sirogonium 188. 189. 214. — Solanum 122. — Sorghum halepense 29. — Spathanthium Orbignyanum 122. — Sphacelaria olivacea 157. — Sphacelariaceae 159. — Spirogyra 187. 188. 189. 190. 193. 199. 203. 204. 210. 211. 212. 213. 214. 215; affınis 198; communis 189. 194. 198. 199. 200. 201. 204. 214. 216; erassa 189. 199. 204. 214; Grevilleana 190. 194; Hassali 194; Heeriana 189; inflata 198; jugalis 198. 199. 203. 210; longata 199. 204. 214; negleeta 187. 188. 189. 190. 194. 196. 202. 203. 206. 209. 210. 214. 216; orthospira 198; Spreeiana 190. 191.192. 193. 194. 197. 214; tenuissima 194; unocula 199; varians 198; Weberi 195. 198. — Stenandrium diphyllum 122.
Tetragonolobus purpureus 97; siliguosus 97. T’'hallo- phyta 216. — Trifolium pratense 97. — Triticum 91. —
Auulmacese 140. — Uredineae 36. — Ustilagineae 35.
Valeriana erassipes 121; nivalis 121. — Valonia 139. 140. 141. 145. 146. 152. 157. 165. 170. 173. 174. 177. 180. 181. 183. 184; aegagropila 157. 158. 161. 171. 174, 175. 176. 177. 178. 179. 180. 184; aegagropila f. con- fervacea 180; aegagropila f. typica 180; aegagropila f. veneta 180; caespitula 172; confervacea 177; Forbesii 140; maerophysa 142. 145. 146. 147. 148. 149. 157. 158. 159.160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 173. 174. 179. 181. 182. 183. 184. 185; macrophysa f. typica 179; maerophysa f. uvaria 179; oblongata 140; ovalis 140. 141; utrieularis 145. 157. 158. 161. 162. 164. 166. 167. 168. 169. 170. 171. 172. 173. 174. 175. 179. 182. 184; utrieularis f. caespitula 179; utrieularis f. erustacea 180. 185; utrieularis f. typica 179; uvaria 165. 177; ventricosa 140. 180. 181; vertieillata 180. — Valonia- ceae 179. — Vaucheria 157. 178. — Vaucheriaceae 178. — Verbena minima 122. — Viola pigmaea 120.
Werneria dactylophylla 119. 122; heteroloba 121; nubigena var. graminifolia 121.
Zea Mays 74. 91. 93. 101. 109. 115. — Zephyranthes 136. — Zizania 93.
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Untersuchungen über den Bedarf der Bakterien an Mineralstoffen.
en LIBRARY
NEW YORK
W. Benecke. BOTANICAL : GARDEN
Veranlassung zur Durchführung der Untersuchungen, über deren Ergebnisse in der vorliegenden Mitteilung berichtet werden soll, waren eigenartige Beobachtungen, welche ich an dem vor Jahresfrist von mir (3) gefundenen Bacillus chitinovorus machte. Einige vor- läufige Versuche schienen nämlich zu dem auffallenden Ergebnis zu führen, daß der Bedarf dieses Spaltpilzes an Mineralstoffen abhängig sei von der Qualität der gleichzeitig dar- gebotenen Kohlenstoff- und Stickstoffquelle. Bei Zufuhr von Chitin erwies sich die Gegen- wart von Salzen des Kaliums und Magnesiums als unerläßlich für Wachstum und Chitin- zersetzung; wurden aber statt des Chitins Ammonsalze organischer Säuren, Zucker und salpetersaures Ammon, Asparagin oder andere wasserlösliche Nährstoffe zur Deckung des Bedarfs an Kohlenstoff und Stickstoff verwendet, so schien das Wachstum auch ohne Gegen- wart von Kalium- und Magnesiumsalzen vor sich zu gehen, allerdings etwas langsamer, als wenn sie zugegen waren. Diese Tatsache schien ein Zeugnis abzulegen für die Richtigkeit der Anschauung, daß die Tätigkeit der Enzyme — hier des chitinlösenden Enzyms — in ganz besonders hohem Maße von der Gegenwart bestimmter Salze abhängig sei; man konnte hoffen, durch derartige Untersuchungen die einst von Duclaux auf- gestellte Forderung zu erfüllen: beim Studium der noch durchaus unbekannten Funktionen der unentbehrlichen Mineralstoffe die Bedürfnisse des Organismus selbst und die Bedürfnisse der von ihm in den Dienst gestellten Enzyme gesondert zu behandeln. („Il faut, si on veut avancer sur ce point consentir A separer nettement la levure vegetal et la levure ferment, c’est-A-dire &tudier separ&ment la plante et sa diastase.“ — (Trait& de microbiologie, tome 3,
3 1900, pag. 168
-
Aut:
Als ich nun diese Frage weiter verfolgte, tauchte in mir sehr bald der Verdacht,
> dann die Gewißheit auf, daß die eingangs geschilderte Abhängigkeit des Mineralstoffbedarfs
von der Art der Ernährung in Wirklichkeit nicht vorhanden ist, vielmehr vorgetäuscht wird durch geringe Mengen von Kalium- und Magnesiumverbindungen, die dem Zucker, Asparagin usw. als Verunreinigungen anhaften, während das Chitin durch Behandlung mit Säuren und Auskochen mit Wasser offenbar vollkommen von derartigen Beimengungen befreit worden war. So wurde ich, zunächst ohne meinen Willen, dazu geführt, die Frage nach den Fehlerquellen, die beim Studium des Bedarfs der Pilze an Aschensalzen verhängnisvoll werden können, wieder aufzurollen. Ich tat dies aber schließlich um so Botanische Zeitung. 1%7. Hoft I. 1
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lieber, als in dem Jahrzehnt, das verflossen ist, seitdem Molischs (1—3) und meine Arbeiten (1,2) über die mineralische Ernährung der Pilze erschienen sind, zwar viele, zumal bakteriologische Arbeiten auf diesem Gebiete veröffentlicht worden sind, die aller- wenigsten jedoch den Fehlerquellen, vor denen wir auf Grund unserer Erfahrungen warnten, Rechnung tragen.. Insonderheit sind meine (2) Untersuchungen über die Fehlerquelle, die der Löslichkeit der Wandung der Kulturgcfäße entspringt, fast vollkommen unbeachtet geblieben, so daß beinahe alle neueren Arbeiten auf diesem Gebiete eine kritische Nachprüfung er- heischen. Diese Sachlage macht es verständlich, wenn in der vorliegenden Abhandlung, ganz ebenso wie in meinen Erstlingsarbeiten, die Versuchstechnik im Mittelpunkt der Dar- stellung stehen muß. Ich hoffe durch eine abermalige, möglichst eingehende Darstellung der Fehlerquellen einer weiteren Anhäufung kritikloser Angaben über den Bedarf der Pilze an Mineralstoffen entgegenarbeiten und so einen sicheren Grund legen zu können für tieferes, erfolgreiches Eindringen in dieses auch heute noch fast gänzlich unerforschte Gebiet.
Statt ausschließlich oder vorwiegend mit Bacillus chitinovorus zu arbeiten, zog ich es vor, zwei besser bekannte und häufiger untersuchte Spaltpilze in erster Linie als Versuchs- objekte zu benutzen: ich wählte Baeillus fluorescens liquefaciens Flügge und Bacillus pyo- Cyaneus Gessard. Diese beiden Farbstoffbildner haben zwar den Nachteil, daß über die Chemie der von ihnen gebildeten Farbstoffe, über die Frage, wie viel Farbstoffe sie hervor- bringen, über die Bildungsbedingungen der Farbstoffe recht widersprechende Angaben in der Literatur vorliegen, daß ferner die Intensität der Farbstoffbildung dem Wachstum keineswegs immer proportional ist (vgl. Nößke, Jordan), was die Beurteilung der Versuchs- ergebnisse etwas erschwert; dem gegenüber steht aber der große Vorteil, daß beide Spalt- pilze schon häufig in mannigfachster Hinsicht, insbesondere auch in bezug auf ihr Bedürfnis an Mineralstoffen untersucht worden sind, so daß ein Vergleich der hier mitgeteilten Befunde mit den Angaben anderer Forscher sich ermöglicht; ferner der andere Vorteil, daß beide trefflich in einfachen, aus leicht zu reinigenden Nährstoffen zusammengesetzten Lösungen gedeihen; das ist aber geradezu eine Vorbedingung dafür, daß es gelingt, eindeutige und se Ergebnisse über den Mineralstoffbedarf zu er Helhon _
Den Bac. fluorescens ig. bezog ich von Kräl in Prag als Reinkultur; den Ba. pyocyaneus verdanke ich der Freundlichkeit des Herrn Prof. Bernh. Fischer, der mir eine aus einem Hautabszeß isolierte Reinkultur aus der Sammlung des Kieler hygienischen Instituts zur Verfügung stellte, wofür ihm mein herzlicher Dank gebührt. Der in dieser Arbeit mehr anhangsweise erwähnte Bae. chitinovorus ist die von mir (3) beschriebene Land- form dieses Spaltpilzes, die ich von faulenden Basidiomyzetenhüten rein züchtete.
Es wurden nur Nährlösungen, keine festen Nährböden, verwendet; als Kulturgefäße dienten Kochkolben oder Erlenmeyerkolben, die statt mit Wattepfropfen meistens mit sterilen Fließpapierkäppchen verschlossen wurden. Züchtungstemperatur für Bac. fluor. war 240, für Bac. pyocyaneus und chilinovorus 30%. —
Da der Ausfall der Versuche ganz wesentlich abhängt von der Qualität der als Kultur- gefässe verwendeten Glaskolben und der als Nährstoffe dienenden Chemikalien, sei hier zunächst eine kurze Übersicht über die von mir verwendeten Glasgefäße und Chemikalien gegeben.
Als Kulturgefäße verwendete ich:
1. Ein Kölbehen aus geschmolzenem Bergkristall, bezogen von Heraeus in Hanau. Gefäße aus diesem Material haben den Vorteil, daß sie von Wasser nicht im mindesten hydrolysiert werden; falls sie von schwach alkalischen Bakteriennährlösungen in geringem Maße angegriffen werden sollten, so wäre dadurch nur eine minimale Ver-
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urreinigung der Lösungen mit Kieselsäure zu befürchten. Der allgemeineren Verwertung von Quarzkolben, auch zu größeren Versuchsreihen, die sehr erwünscht wäre, steht nur der hohe Preis entgegen. Ein Kölbehen von ca. 50 cem Kapazität kostet 40 Mk.
2. Kolben aus Jenaer Geräteglas. Dieses Glas hat für unsere Zwecke den Vorteil, daß es ganz kaliumtrei ist, den Nachteil, daß es Magnesium enthält. Nach Herbst kann man in drei Litern doppelt in Apparaten aus Jenaer Glas destillierten Wassers etwa 0,00015 g Mg nachweisen. Ferner ist daran zu denken, daß Jenaer Glas Spuren von Zink abgibt; nach Herbst war in drei Litern doppelt in Apparaten aus Jenaer Glas destillierten Wassers etwa 0,0004 & Zn nachweisbar. Endlich ist auf den Borsäuregehalt des Glases zu achten. Eine Verunreinigung mit Eisenspuren aus der Glaswandung ist wohl kaum zu be- fürchten; ob Ca-Spuren aus den Wandungen Jenaer Gläser gelöst und zu einer Fehlerquelle werden können, vermag ich auf Grund meiner bisherigen Erfahrungen nicht zu sagen.
3. Resistenzglas von Ehrhardt und Metzger in Darmstadt. Über die Zu- sammensetzung dieses Glases vergleiche mau die von mir (2) zitierte Analyse; hier ge- nüge es, daran zu erinnern, daß das Glas sehr kaliumarm ist. Ein Magnesiumgehalt ist - in der von mir zitierten Analyse nicht verzeichnet; da ich aber auf Grund einiger Kultur- versuche einen solehen vermutete, wandte ich mich an die Firma um Auskunft, die mir freundlichst dahin erteilt wurde, daß allerdings Mg im Resistenzglase vorhanden sei.
4. Wiener Normalglas. Während die Firma Schott und Gen. mir über Jenaer, und die Firma Ehrhardt und Metzger über Resistenzglas bereitwilligst jede gewünschte Auskunft erteilten, konnte ich über die Zusammensetzung des Wiener Normalglases nichts in Erfahrung bringen; aus Kulturergebnissen schließe ich, daß das Glas kaliumhaltig ist und von dieser Base etwa ebensoviel an Lösungen abgibt als böhmisches Kaliglas. Eine Lösung von Magnesium aus Wienerglas konnte ich nicht konstatieren; es dürfte daher Mg-frei sein. Weiter vermag ich nichts darüber zu sagen
5. Bestes böhmisches Geräteglas von Kavalier. Über die Zusammensetzung dieses Kaliglases vergleiche man die von mir (2) zitierte Analyse.
6. Schließlich wurde eine größere Zahl im Laboratorium vorrätiger Glasgefäße von verschiedener Herkunft, meistens aus Thüringer Glashütten stammend, vergleichsweise benutzt. —
Die Chemikalien wurden größtenteils von Kahlbaum bezogen ; diejenigen Präparate, bei welchen nichts über die Reinigung angegeben ist, wurden im käuflichen Zustande be- nutzt, die anderen großenteils sowohl im käuflichen als im gereinigten und der Erfolg dann verglichen. Die behufs Reinigung vorgenommenen Maßnahmen, Umkristallisieren, Auskochen mit Wasser usw., wurden in Platinschalen oder auch in Abdampfschalen aus Jenaer Geräte- glas vorgenommen; natürlich wurde auch ganz reines, von mir destilliertes Wasser dabei verwendet.
Asparagin; vier- bis sechsmal umkristallisiert, nachdem es vorher zweimal aus wässeriger
Lösung mit Alkohol ausgefällt worden war.
Mannit; dreimal umkristallisiert. Rohrzucker; dreimal aus wässeriger Lösung mit Alkohol ausgefällt. Ohitin; dargestellt aus dem Panzer von Orangon vulg. und gereinigt ganz so, wie ich es früher (3) beschrieben habe. Kaliumsalze: Monokaliumphosphat, KH?PO*, dreimal umkristallisiert. Dikaliumphosphat, K?HPO*. Kaliumnitrat, KNO®, dreimal umkristallisiert.
Kaliumsulfat, K?SO#, dreimal umkristallisiert. 1*
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Kaliumchlorid, KO], dreimal umkristallisiert.
Kaliumjodid, KJ.
Kaliumhydroxyd, KOH.
Rubidium- und Caesiumsalze: Rubidiumchlorid, RbCl, .Cäsiumchlorid, CsCl. Auf diese beiden Salze wurde ganz besondere Sorgfalt verwendet. Ein Präparat derselben wurde durch sechsmaliges Umkristallisieren des käuflichen Salzes gewonnen. Außerdem wurde die erste Mutterlauge eingedampft und auf diese Weise ein zweites Präparat erhalten, welches etwaige beim Umkristallisieren nicht mit ausfallende Verunreinigungen des käuflichen Präparates enthalten mußte. Endlich wurden beide Salze auch noch nach Bunsen gereinigt, d. h. das platinchlorwasserstoffsaure Salz hergestellt, dieses ausgiebig mit reinem destilliertem Wasser ausgekocht und dann nach Reduktion im Wasserstoffstrom, Extraktion mit Wasser und Eindampfen bis zur Kristallisation wieder das Chlorid hergestellt. So standen sowohl vom Rb- als auch vom Cs-Chlorid außer dem käuflichen noch je drei verschiedene Präparate zur Verfügung.
Natriumsalze: Mononatriumphosphat, NaH?PO*+H?O. Eine Lösung von Dinatrium- phosphat wurde mit Phosphorsäure angesäuert, bis eine Probe mit BaCl? keine Fällung mehr gab, dann bis zur Kristallisation eingedampft und noch zweimal um- kristallisiert.
Dinatriumphosphat, Na®?HPO* +7H?O, dreimal umkristallisiert.
Natriumnitrat, NaNO®, dreimal umkristallisiert.
Natriumsulfat, Na®SO®. Eine bei 20° gesättigte wässerige Lösung des käuflichen Salzes wurde zum Sieden erhitzt und die über dem beim Kochen ausgefallenen Salze stehende Lösung weggegossen. Diese Maßnahme wurde wiederholt.
Natriumchlorid, NaCl. Das käufliche Präparat wurde aus wässeriger Lösung mit HCl gefällt und mit Alkohol gewaschen.
Ammoniumsalze: Monoammoniumphosphat, NH*H?PO*. Eine wässerige Lösung von Ammoniak wurde mit überschüssiger Phosphorsäure versetzt, zum Kristallisieren ge- bracht und dann nochmals umkristallisiert.
Diammoniumphosphat, (NH*)®HPO®. Es wurde zunächst Triammonphosphat hergestellt durch Versetzen von Phosphorsäure mit überschüssigem Ammoniak, das Salz in Wasser gelöst, mit Ammoniak wieder ausgefällt und an der Luft getrocknet, bis aller Ammoniak- geruch verschwunden war.
Ammoniumsulfat, (NH*)?SO®, dreimal umkristallisiert.
Ammoniumchlorid, NH*Cl, dreimal umkristallisiert und sublimiert.
Lithiumsalze: Lithiumchlorid, LiCl.
Kalksalze: Kalziumsulfat, CaSO* + 2H?0. Eine Lösung von Kalziumchlorid wurde mit Schwefelsäure versetzt und der ausgefallene Gips ausgiebig mit Wasser ausgekocht,
Einfach-saures Kalziumphospat, CaHPO* + 2H?O. Eine mit Essigsäure versetzte Lösung von Dinatriumphosphat wurde mit einer Chlorkalziumlösung vermischt und der Nieder- schlag mit Wasser ausgekocht.
Trikalziumphosphat, Ca®(PO®). Eine mit Ammoniak versetzte Lösung von Dinatrium- phosphat wurde mit einer Chlorkalziumlösung vermischt und der Niederschlag mit Wasser ausgekocht. \
Magnesiumsalze: Schwefelsaures Magnesium, MgSO*+7H?O, dreimal umkristallisiert.
Phosphorsaures Magnesium, Mg®(PO®)? +7H?O. Eine Lösung von Bittersalz wurde mit Dinatriumphosphat versetzt, das ausgefallene MgHPO* gewaschen und so lange mit
Wasser ausgekocht, bis (nach der Gleichung 3 MgHPO* — Mg?[PO*]? + H3PO%)
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Me°(PO®)° entstanden war, und dieses dann abermals ausgiebig mit Wasser aus-
gekocht.
Phosphorsaures Ammonium-Magnesium, MgNH*PO! + 6H?O, Dinatriumphosphat-, Ammo- niak- und Magnesiumsulfatlösungen wurden gemischt und das ausgefallene Salz mit Wasser ausgekocht.
Eisensalze: Schwefelsaures Eisenoxydul, FeSO* +7 H?°O.
Destilliertes Wasser: Ich benutzte einen Destillierapparat mit zinnernem Helm und zinnerner Kühlschlange. Es ist unerläßlich, mindestens zweimal, besser noch dreimal überdestilliertes Wasser zu verwenden. Für alkalifreie Lösungen bestimmtes Wasser wurde in gut verschlossenen Kolben aus Jenaer Geräteglas, solches, das für magnesium- freie Lösungen bestimmt war, in Kolben aus gutem Thüringer Glas aufbewahrt. — Nach diesen technischen Vorbemerkungen wende ich mich nun der Besprechung des
Wachstums der beiden obengenannten farbstoffbildenden Bakterien in möglichst einfach zu-
sammengesetzten, aber vollständigen Nährlösungen zu, welche außer einer günstigen Kohlen-
stoff- und Stickstoffquelle die Ionen des Kaliums und Magnesiums, der Schwefel- und Phosphor- säure enthält.
Eine vollständige, möglichst einfache Nährlösung enthält z. B.
Asparagin 0,25 %/o, Magnesiumphosphat 0,05 °/o, Kaliumsulfat 0,02 %0.
Sie ist wenig konzentriert gewählt, um zu verhindern, daß etwaige den Nähr. stoffen anhängende Verunreinigungen störend wirken. In einer solchen aus sorgfältig ge- reinigten Stoffen hergestellten und in Quarzkölbcehen gefüllten Nährlösung entwickeln sich die beiden Bakterien sehr gut, und zwar bei einem derartigen Verhältnis der Kohlenstoff- Stickstofiquelle zu den Nährsalzen so, daß Wachstum und Farbstoffbildung einander un- gefähr proportional fortschreiten. Kurze Zeit, wenige Stunden nach dem Impfen wird die Lösung über dem am Boden liegenden Phosphat trübe, bald tritt Färbung ein, und der Farbstoff Auoresziert zuerst blaugrün, bald aber grün, uud zwar um so früher, je lebhafter Wachstum und Ammonabspaltung aus dem Asparagin erfolgt. Die Lösung trübt sich dann mehr und mehr, und wenn nach einiger Zeit der Höhepunkt der Entwicklung überschritten ist, tritt allmählich Klärung ein, und es zeigt sich ein aus ruhenden Bakterienzellen ge- bildeter Bodensatz am Grunde der nunmehr bräunlich verfärbten Lösung. Irgendein wesent- licher Unterschied zwischen den Kulturen des Bac. fluorescens und pyocyaneus fehlt.
Nun erhebt sich zuerst die Frage:
I. Ist eine Nährlösung, welche außer einer Kohlenstoff- und Stickstoffquelle die Ionen des Mg, K, der Phosphor- und der Schwefelsäure enthält, vollständig, oder sind noch andere Stoffe für das Gedeihen der beiden Spaltpilze notwendig?
Solche müßten natürlich unbeabsichtigte Verunreinigungen sein. Aus der Wand des Quarzkolbens könnten höchstens minimale Spuren von Kieselsäure in Lösung gegangen sein, Irgendwelche Anhaltepunkte dafür, daß dies der Fall war, und daß Silizium zu den unent- behrlichen Grundstoffen zu rechnen sei, fehlen mir vollständig; entscheidende Versuche in Platingefäßen habe ich allerdings nicht angetellt.
Es wäre ferner noch an die Möglichkeit einer Verunreinigung der Nährlösung durch Spuren von Kalzium und Fisen zu denken. Was den Kalk angeht, so läge eine Ver- unreinigung der Nährstoffe und des Wassers mit diesem Stoffe im Bereich der Möglichkeit; bei der sorgfältigen Reinigung, die ich denselben angedeihen ließ, und bei der starken Verdünnung der Nährstoffe ist jedoch kein Grund vorhanden, eine solche anzunehmen, Auch
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habe ich durch viele Versuche festgestellt, daß durch Zusatz von geringen Mengen von Kalksalzen, oder durch Kultur in gewöhnlichen Glasgefäßen, die Kalk an die Nährlösung abgeben, weder eine günstige (wie manche Autoren in bestimmten Fällen finden, z. B. Noeßke) noch ungünstige Beeinflussung des Wachstums zu erzielen ist. Der Kalk ist also kein unentbehrlicher Nährstoff der beiden Bakterien, wie das ja auch seit @essard allgemein angenommen wird; bewiesen ist es allerdings erst durch meine Versuche, da alle früheren Autoren ihre Bakterienzuchten in gewöhnlichen Glasgefäßen ansetzten. —
Etwas schwieriger ist die Frage zu entscheiden, ob Eisen nötig ist oder nicht. Soviel kann ich allerdings mit Bestimmtheit sagen, daß alle Versuche, eine etwaige Not- wendigkeit des Eisens experimentell zu beweisen, fehlschlagen. Ein Zusatz von 0,05 %/o Ferro- sulfat zu obiger Nährlösung verhindert das Wachstum schon beinahe ganz; 0,002°/0 be- wirken, daß Wachstum eintritt, aber jede Farbstoftbildung unterbleibt (Dac. fluorescens). Dies deckt sich mit der Angabe Küsters, daß Antiseptika in bestimmten, nicht zu großen Dosen Wachstum des bac. pyocyaneus erlauben, aber seine Farbstoffbildung hemmen. Ob noch geringere als die eben genannten Eisengaben als Stimulantia wirken, wie das Küster für die von ihm untersuchten Antiseptika fand, vermag ich nicht anzugeben, fand nur soviel, daß Zuchten in gewöhnlichen Gläsern, die Eisenspuren an die Nährlösung abgeben, in keiner Weise den Zuchten in Quarzkolben oder Jenaer Gläsern voraneilen.
Vielleicht wäre es aber doch etwas zu gewagt, die Entbehrlichkeit des Eisens als über jeden Zweifel erhaben hinzustellen. Bedenkt man, daß grüne Pflanzen Eisensalze in weitaus geringerer Menge bedürfen als etwa Kali, Masnesium- oder Kalksalze, nimmt man ferner dasselbe für Bakterien an, und vergleicht man die weiter unten in der vorliegenden Arbeit folgenden Angaben über die fabelhaft geringen Mengen von Kalium- und Magnesiumsalzen, auf deren Gegenwart unsere Bakterien durch Wachstum noch reagieren, so muß man die Möglichkeit zugeben, daß Eisen zwar auch für unsere Spaltpilze nötig ist, aber nur in so geringen Spuren, daß sie sich jedem Nachweis entziehen und unvermeidbare Verunreinigungen der anderen Nährstoffe darstellen. Solche Erwägungen haben allerdings vorläufig nur theoretischen Wert, für die experimentelle Forschung sind sie wenig fruchtbar; ich habe alle auf den folgenden Blättern erwähnten Kulturen ohne Eisengaben angesetzt. —
Die soeben gegebenen Ausführungen gelten auch für den Fall, daß die Nährlösung etwas abgeändert wird, z. B. für stärkere oder schwächere Konzentrationen des Asparagins, für schwach sauer reagierende Nährlösungen usw. Auch Nährlösungen, in welchen Mannit als Kohlenstoff- und Ammoniumsalze oder Nitrate als Stickstoffquelle dienen, führen zu denselben Ergebnissen. In Mannitnährlösungen ist die Entwicklung eine langsamere, die Farbstoffbildung nur schwach, saure Reaktion derselben ist streng zu vermeiden, denn Zusatz von z. B. 0,05°o Monokaliumphosphat unterdrückt bereits jegliches Wachstum in denselben. Einige mit Bac. fluorescens angestellte Versuche, auch Rohrzucker als Nähr- stoff zu verwenden, schlugen fehl, da ich im Einklang mit Emmerling und Reiser und im Gegensatz zu anderen Autoren fand, daß dieses Saccharid nicht verwertet werden kann, wenigstens dann nicht, wenn es als einzige Kohlenstoffquelle dient.
Nach Feststellung der Tatsache, daß eine Nährlösung, welche passende Kohlenstoff- und Stickstoffquellen, außerdem Kalium, Magnesium, Sulfat und Phosphat enthält, alle den beiden Bakterien notwendigen Nährstoffe führt, wenden wir uns der Beantwortung der weiteren Frage zu, ob solche Nährlösung auch möglichst einfach zusammengesetzt ist, oder ob einzelne Grundstoffe aus ihr wegbleiben können, ohne daß das Wachstum geschwächt wird oder unterbleibt. Zunächst sei die Frage beantwortet:
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4 or
II. Kann Bae. fluorescens und pyocyaneus in Nährlösungen, welche kein Alkali enthalten, welche also kaliumfrei sind, gedeihen?
In der von unseren beiden Bakterien handelnden Literatur finden sich folgende Antworten auf diese Frage: Thumm gibt an, daß die von ihm untersuchten, Auoreszierende Farbstoffe bildenden Bakterien (z. B. pyocyaneus und fluorescens tenuis) neben Magnesium- sulfat Kaliumphosphat nötig hätten; hiernach könnte es scheinen, als sei obige Frage bereits im negativen Sinne entschieden. Dem ist jedoch nicht so, wie ein näheres Eingehen auf Thumms Versuchsanordnung lehrt. Dieser Autor untersuchte nämlich nie die Folgen des Entzugs einzelner Bestandteile der Nährsalze, ließ vielmehr Anion und Kation immer gleich- zeitig weg. So arbeitete er z.B. nur mit solchen „kaliumfreien“ Nährlösungen, aus welchen er Kaliphosphat, d. Iı. außer K auch die Ionen der Phosphorsäure weggelassen hatte; beobachtete er dann Ausbleiben oder starke Schwächung des Wachstums, so durfte er daraus nicht auf Unentbehrlichkeit des Kaliums schließen, da die Wachstumshemmung ebenso gut Folge des Phosphatmangels sein konnte. Versuche, in denen Kaliumphosphat weggelassen und durch ein anderes Phosphat, etwa Magnesiumphosphat, ersetzt worden wäre — Versuche, welche allein obige Frage entscheiden könnten —, fehlen bei Thumm.
Für die Tauglichkeit allkalifreier Nährlösungen tritt Jordan ein. Er behauptet, daß Bae. fluor. lig., den er aus dem Michigansee isolierte, sowie andere Formen außer einer Kohlenstoff-Stickstoffquelle nur die Zufuhr einer Schwefel- und Phosphorverbindung be- nötigen; daß es ganz gleichgültig sei, welche schwefelsauren bzw. phosphorsauren Salze geboten würden. Kalium-, Magnesium-, Kalziumsalze seien gleichwertig, auch bei alleiniger Anwesenheit von Ammoniumsalzen als mineralischen Nährstoffen sei ein allerdings etwas geschwächtes Wachstum möglich. Diesen Jordanschen Versuchsergebnissen ist Beweiskraft abzusprechen. Der Verfasser legte zwar, wie er ausdrücklich betont, besonderen Wert auf sorgfältigste Reinigung der von ihm gebrauchten Chemikalien, beging aber den verhängnis- vollen Fehler, an die Möglichkeit einer Löslichkeit seiner Glasgefäße gar nicht zu denken. Er benutzte Wasser, welches er mittels eines gläsernen Destillierapparates destillierte, und verwendete als Kulturgefäße Reagensröhrchen, die nach Beschiekung mit der Nährlösung mehrfach diskontinnierlich im strömenden Dampf sterilisiertt wurden. Ohne Zweifel sind auf diese Weise nicht unerhebliche Mengen von Alkali usw. in Wasser und Nährlösung aus der Glaswand übergegangen.
‚ Schließlich sei erwähnt, daß Sullivan (1), der die Bedingungen der Farbstoffbildung des Bac. pyocyaneus untersuchte, zu ähnlichen Ergebnissen wie Jordan gelangte. — Die An- gaben derjenigen Forscher, welche nicht mit alkalifreien Lösungen arbeiteten, sondern nur die Frage untersuchten, ob Kalium in Nährlösungen Farbstoff bildender Bakterien durch andere Alkalibasen vertreten werden kann, sollen weiter unten angeführt werden (vgl. S. 13). —
Es folgen nun die Ergebnisse der Versuche, die ich selbst zur Lösung der oben aufgeworfenen Frage angesetzt habe.
Ersetzte ich in der oben genannten vollständigen Nährlösung das Kaliumsulfat durch Magnesiumsulfat, so daß die Nährlösung nunmehr enthielt Asparagin, Magnesiumphosphat und Magnesiumsulfat, und impfte mit einem der beiden Bakterien, so erhielt ich durchaus schwankende Kesultate, solange ich auf besondere Reinigung der Nährstoffe und auf die Qualität der Kulturgefäße nicht besonders achtete. Bald war das Wachstum ein außer- ordentlich träges, bald blieb es fast ganz aus, unter Umständen ließ es aber auch im Ver- gleich zum Wachstum in vollständigen Nährlösungen nichts zu wünschen übrig; kurz, meine Ergebnisse waren in ihrer Unsicherheit ein treues Spiegelbild der eben zitierten Literatur. Es boten daher solche alkalifreie Kulturen die willkommene Gelegenheit, eine genaue,
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systematische Durchforschung aller etwa in Betracht kommender Fehlerquellen vorzunehmen, und es soll nunmehr gezeigt werden, wie die Löslichkeit der Wand der Kulturgefäße, geringe den Nährstoffen anhaftende Verunreinigungen und anderweitige Umstände zu Irr- tümern Veranlassung geben können. Zunächst der Einfluß der Löslichkeit der Glaswandung:
Bereiten wir eine Lösung, die enthält:
Asparagin 0,2 °/o,
Magnesiumphosphat 0,05 °/o,
Magnesiumsulfat 0,02 /o,
verteilen sie zu gleichen Teilen auf ein Kölbchen aus Jenaer Glas und ein anderes aus gewöhnlichem, nicht besonders widerstandsfähigem Glas, sterilisieren sie durch kurzes Auf- kochen und beimpfen sie mit Bac. fluorescens, so ist schon nach zwei Tagen ein gewaltiger Unterschied zwischen beiden zu beobachten: die erstere ist fast ganz klar, die letztere intensiv getrübt und lebhaft gefärbt. Der Unterschied zwischen beiden bleibt auch fernerhin bestehen, und es ist besonders zu betonen, daß nach einiger Zeit die Kultur im gewöhnlichen Glase fast gar keine Ausfallserscheinungen mehr zu erkennen gibt und ganz den Eindruck einer vollständigen, kalihaltigen Kultur macht. Ein zweiter Versuch mit einer größeren Zahl verschiedener Glasgefäße, die mit derselben alkalifreien Lösung beschickt waren, führte zu demselben Ergebnis. Die Nährlösung wurde hier verteilt auf ein Kölbcehen aus Jenaer, eines aus Resistenzglas, eines aus Wiener Normalglas, eines aus bestem böhmischen Geräte- glas, und schließlich mehrere Kolben aus gewöhnlichen Gläsern Thüringer Herkunft. Schon etwa 24 Stunden nach der Impfung war ein Ergebnis zu verzeichen: der Jenaer und der Resistenzglaskolben, d. h. die Kolben aus kaliumfreiem bzw. armem Glas, zeigten fast kein Wachstum, mäßiges Wachstum war zu beobachten in den Kolben aus Wiener Normal- und böhmischem Glas, gutes Wachstum und Färbung zeigte die Nährlösung in den meisten Kolben aus Thüringer Glas. Nach weiteren zehn Tagen war der Jenaer Kolben fast ganz ohne Vegetation, der Resistenzglaskolben zeigte eine mäßige Bakterienentwicklung; die Lösung in allen anderen war nunmehr ziemlich unterschiedlos getrübt und intensiv gefärbt.
Ganz entsprechende Resultate gab eine Kulturserie in denselben Gläsern bei Ver-
wendung der folgenden Nährlösung: , H Mannit 0,2 %/o, Diammonphosphat 0,05 °/o, Masnesiumsulfat 0,02 %/o, d. h. einer Nährlösung, die zwar nicht alkalifrei aber kalifrei war. Die Nährlösungen ım Jenaer und im Resistenzglas blieben fast klar oder zeisten nur unbedeutendes Wachstum, die anderen trübten sich stark mfolge von lebhafter Bakterienentwicklung.
Es würde zu weit führen, noch weitere Versuche, die in ähnlicher Weise und mit gleichem Ergebnis ausgeführt wurden, hier im einzelnen zu beschreiben; es muß genügen, darauf hinzuweisen, daß auch in schwach sauren, kalifreien Lösungen dasselbe Resultat erzielt wurde: in gewöhnlichen Gläsern gutes oder doch leidliches, in Jenaer Glaskolben kein oder doch nur schwaches Wachstum.
Die eben beschriebenen Versuche waren alle mit Bac. fluorescens durchgeführt worden; Kulturen des Bac. pyocyaneus führten zu ganz demselben Resultat; ich begnüge mich, hier mitzuteilen, daß dieser Spaltpilz in alkalifreien Lösungen in Wiener Normal- und in Kayalier- glas in einem Versuch bereits nach fünf Tagen eine ausgezeichnete Entwicklung zeigte, welche unterblieb, falls die Kultur in Jenaer Glaskolben angesetzt wurde.
Nun ist oben darauf hingewiesen, daß auch aus dem besten der eben erwähnten Gläser, dem Jenaer Glas, Stoffe in Lösung gehen. Kalk, Magnesium, Natrium sind für den
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augenblicklich verfolgten Zweck zwar gleichgültig, bedenklicher könnte aber der Zink- und Bor- gehalt des Jenaer Glases erscheinen, wenngleich angenommen werden kann, daß diese Stoffe in geringer Verdiinnung, wenn überhaupt, so nur als Stimulantia wirken. Jedenfalls aber war es wünschenswert, Kolben aus Bergkristall zum Vergleich heranzuziehen; dabei ergab sich, daß der Kulturverlauf auf alkalifreien Lösungen in Quarzkolben demjenigen, welches in Jenaer Glaskolben zu beobachten war, vollkommen glich; der beste Beweis dafür, daß die aus ‚Jenaer Glas in Lösung gehenden Stoffe im diesem Falle wirkungslos sind.
War nun auch aus der Tatsache, daß in alkalifreien Lösungen nur dann Wachstum erfolgte, wenn aus der Glaswand Kalium in Lösung gehen konnte, mit Wahrscheinlichkeit zu schließen, daß in den genannten Lösungen lediglich der Mangel an Kaliumionen das Wachs- tum verhinderte, so machte es doch auch keine Schwierigkeit, den direkten Beweis dafür zu erbringen: Spuren irgend eines Kalisalzes, auch des Hydroxyds, die zu alkalifreien Nähr- lösungen in Quarzkolben zugegeben wurden, bewirkten alsbaldige Trübung und Färbung der bis dahin klaren Lösung. Kulturen, die wegen Kalimangel mehrere Wochen nach dem Impfen klar geblieben waren, trübten sich innerhalb 24 Stunden, nachdem ein kleines eben sichtbares Körnchen von Kaliumhydroxyd zugefügt worden war. Zusätze von reinen Risen- oder Kalksalzen zu alkalifreien Lösungen hatten im Gegensatz dazu ebensowenig irgendeinen Erfolg, wie deren Zusatz zu vollständigen Nährlösungen. —
Für Kulturversuche in kaliumfreien Nährlösungen sind also von den hier genannten außer Quarzkolben einzig die Kolben aus Jenaer Geräteglas brauchbar. Das schließt nicht aus, daß auch manche andere, unter Umständen sogar recht schlechte Natrongläser für diesen Zweck ebensogut geeignet sind; immerhin ist bei letzteren, selbst wenn sie im Handel als K-freie Na-Gläser gehen, stets zu beachten, daß vielleicht das Herstellungsmaterial derselben als Verunreinigung so viel Kalium enthält, daß daraus eine Fehlerquelle ent- springen kann; in dieser Beziehung ist die Tatsache jedenfalls sehr lehrreich, daß selbst ein so gutes Glas, wie das Resistenzglas, das nur wenig Kalium, nach Angabe einer Analyse 0,6%, führt, als Kulturgefäß unbrauchbar ist, wenn es auf Kaliumausschluß abgesehen ist. —
Es ist nun die zweite Frage zu erörtern, ob zur Herstellung alkalifreier Lösungen die besten im Handel heutigen Tages erhältlichen Präparate als für unsere Zwecke hin- reichend rein zu gelten haben oder noch einer besonderen Reinigung zu unterziehen sind, eine Frage, deren richtige Beantwortung deshalb von einschneidender Bedeutung ist, weil das Umkristallisieren oder ähnliche Maßnahmen die vorliegenden Untersuchungen zu so überaus mühevollen und langwierigen machen. Natürlich kann die eben aufgeworfene Frage nicht allgemein beantwortet werden, da die verschiedenen Chemikalien in sehr verschiedener Güte im Handel erscheinen; man muß sich vielmehr damit begnügen, einige Stichproben zu machen, und wird in erster Linie auf die Kohlenstoff und Stickstoffquelle achten, da. diese in größerer Menge als die Nährsalze in den Lösungen vorhanden ist, und in ihr darum die größte Gefahr einer Verunreinigung liegt. Ich ging daher so vor, daß ich eine Anzahl alkalifreier Nährlösungen, die das Phosphat und Sulfat des Magnesiums enthielten, in Kolben aus Jenaer Glas ansetzte, und zu der einen Hälfte käufliches, zu der anderen, wie oben angegeben, gereinigtes Asparagin in gleicher Menge zugab. In den ersten Tagen zeigte sich kein Unterschied; nach kurzer Zeit jedoch erlangte das Wachstum in den Kolben, welche käufliches Asparagin enthielten, die Oberhand, und bald wies die Lösung in ihnen intensive Färbung auf, Die anderen zeigten nur ganz unbedeutendes Wachstum. Dieses Ergebnis kann ich mir nur durch die Annahme erklären, daß das käufliche Asparagin noch Spuren kaliumhaltiger Asche enthielt, was bei der Herkunft dieses Stoffes nicht wunder- nehmen kann, Allerdings walır es mir unmöglich, bei der Veraschung einen Rückstand zu
sotanischs Zeitung, 197. Haft 1. 2
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erhalten, den ich spektroskopisch hätte prüfen können; trotzdem kann meine Erklärung zutreffen, denn es wird gleich noch nachgewiesen werden, daß unsere Spaltpilze auf ganz außerordentlich geringe Mengen von Kalium reagieren, Mengen, die für chemische Zwecke im allgemeinen vernächlässigt werden können, so daß das käufliche Asparagin mit vollem Recht als „chemisch rein“ bezeichnet werden darf. Nach diesen Erfahrungen ist es also nötig, die käuflichen Nährstoffe noch einer möglichst gründlichen Reinigung zu unterziehen; eine solche wird man vorsichtshalber auch den Nährsalzen angedeihen lassen. (Über Befreiung der Na- und NH*-Salze von K vgl. weiter unten.)
Daß das destillierte Wasser gleichfalls mit größter Sorgfalt hergestellt werden muß, braucht kaum besonders betont zu werden; auch hier bin ich in der Lage, diese Notwendig- keit direkt zu beweisen. Verwendet man für die Herstellung alkalifreier Nährlösungen einmal überdestilliertes Kieler Leitungswasser, so tritt in denselben langsames Wachstum ein; dies unterbleibt ganz oder fast ganz, sobald zwei- bis dreimal überdestilliertes Wasser verwendet wird. Offenbar werden äußerst leicht, selbst bei vorsichtigem Destillieren, Wasserteilchen mit hinübergerissen.
Nachdem ich mich weiter überzeugt hatte, daß unter gewöhnlichen Umständen die mit Kaliumverbindungen flüchtiger Art verunreinigte Laboratoriumsluft keine Fehler- quelle darstellt, wenigstens nicht bei mäßig langer Versuchsdauer, wandte ich mich der Untersuchung einer letzten Fehlerquelle zu. Mit dem Impfmaterial werden geringe Stoffmengen, auch K-Spuren in die neue Lösung mit übertragen und können dieselbe verunreinigen. Stellte ich zwei gleich zusammengesetzte alkalifreie Nährlösungen in Jenaer Glaskolben her, und impfte ich die eine mit einer Platinöse aus einer stark kaliumhaltigen, die andere aus einer kaliumarmen Kultur, so zeigte die erstere nach einiger Zeit viel besseres Wachstum als die letztere. Zum Teil mag das dadurch bedingt sein, daß aus der kaliumreichen Kultur mit derselben Platinöse mehr Bakterien übertragen werden als aus der kaliumarmen; doch kann das nicht der einzige Grund des verschiedenen Wachstums sein, weil sich dann der Unter- schied zwischen beiden Kulturen nach einiger Zeit ausgleichen müßte, was bei sauberem Arbeiten nicht der Fall ist. Vielmehr liegt der Grund offenbar hauptsächlich in den Kalium- spuren, die beim Impfen aus kaliumreichen Lösungen in kaliumfreie übertragen werden. Ich überzeugte mich durch besondere Versuche auch noch davon, daß in kaliumarmen Nährlösungen nicht etwa Degeneration eintritt, und deshalb diese zum Abimpfen nicht taugen; denn impft man aus solchen in vollständige Nährlösungen über, so tritt sofort normales lebhaftes Wachstum ein. —
Es ist also empfehlenswert, aus möglichst kaliumarmen Kulturen überzuimpfen, z. B. aus solchen, die ohne absichtliche Kaliumzugabe, aber in Kaligläsern erwachsen sind.
Es ist nun aber einleuchtend, daß es selbst bei Beachtung aller Fehlerquellen keines- wegs leicht ist, durch Kaliumentzug das Wachstum vollständig zu unterdrücken. Wie schon aus den obigen Ausführungen hervorgeht, beobachtet man häufig nur eine mehr oder minder weitgehende Wachstumhemmung; es ist eben gelegentlich kaum zu vermeiden, daß einige Kulturen mit Kalium „infiziert“ werden, was ebensowenig wundernehmen kann, wie die Tat- sache, daß es selbst bei sauberstem Arbeiten nicht gelingt, ohne Zuhilfenahme von Sterilisation keimfreie Nährlösungen zu gewinnen. Wenn man keine größeren Kulturreihen, sondern nur eine Kultur auf einmal ansetzt, dabei das bereits zweimal destillierte Wasser direkt in den kalifreien Kulturkolben hineindestilliert, und in diesem die unmittelbar vorher nochmals umkristallisierten Nährstoffe löst, so wird man finden, daß fast gar keine, oder im schlimmsten Falle nur eine so geringfügige Vermehrung der eingeimpften Bakterien in diesen K-freien Lösungen stattfindet, daß man nach einigen Tagen eine geringe Trübung eben noch wahr-
nehmen kann, wenn man eine gleichartige sterile Nährlösung neben die beimpfte hält. Setzt man jedoch viele kalitreie Kulturen auf einmal an, was notwendigerweise mit Abmessen der Lösung in Meßzylindern, Umfüllen usw. verbunden ist, so wird man die Erfahrung machen, daß von etwa einem Dutzend möglichst gleichmäßig hergestellter kaliumfreier Lösungen nur etwa zehn nach dem Beimpfen einigermaßen klar bleiben, der Rest sich trübt, unter Umständen sogar ganz leidliches Wachstum aufweist.
Da dieses Wachstum in „kalifreien“ Lösungen vollkommen regellos, ohne jegliche er- kennbare Gesetzmäßigkeit auftritt, kann es nur auf zufälliger Verunreinigung einzelner Kolben mit Kaliumspuren aus dem Staub der Luft usw. beruhen.
Man könnte allerdings wohl auch versucht sein, anzunehmen, daß in einzelnen Kulturen aus unbekannten Gründen eine Angewöhnung an kaliumfreie Lösungen einträte, oder daß zwischen den Zellen des Impimateriales einzelne wären, die von vornherein ohne Kalium wachsen könnten und in den kaliumfreien Nährlösungen allmählich aufkämen. Diese Meinungen können aber sehr leicht durch die Beobachtung widerlegt werden, daß beim Überimpfen aus solchen, scheinbar ohne Kalium erwachsenen Vegetationen in neue kalium- freie Lösungen kein oder doch wieder nur ein ganz langsames, kümmerliches Wachstum eintritt. Es kann also weder von einer Anpassung die Rede sein, noch von einer physio- logischen Ungleichwertigkeit des Impfmaterials bezüglich der Ansprüche an Kalium. Viel- mehr wird die Richtigkeit der Anschauung, daß das in Nährlösungen ohne absichtlichen Kaliumzusatz gelegentlich auftretende Wachstum auf zufälligen Verunreinigungen beruhe, noch erhärtet durch den Ausfall der nun zu schildernden Versuche, die bestimmt waren, den Ausdruck „Kaliumspuren“ zahlenmäßig zu fassen, d. h. die Frage zu beantworten:
IH. „Wie viel Kalium muß zu alkalifreien Lösungen mindestens zu- gesetzt werden, damit sich eine Förderung des Wachstums des Bae. fluorescens im Vergleich zum Wachstum in alkalifreien Lösungen be- merklich mache?
Zu diesem Zwecke setzte ich eine größere Zahl von Versuchen mit allmählich sinkendem Gehalt an Kaliumsulfat an. Es wurden ausschließlich Jenaer Glasgefäße verwendet. Ver- suchsobjekt war Bac. fluorescens. Die Stammlösung enthielt:
Asparagin 0,2 ,
Magnesiumphosphat 0,02 %/o,
Magnesiumsulfat 0,01 °o. Die erste Serie umfaßte sieben Kolben. Es enthielt:
Kolben 1: 20 mg Kaliumsulfat in 100 ccm,
n 2: 0,8 » ” ” 100 ))
EREHNN E 1000,
RER k aloe N
n JE 0,1 n » 1007,
6: 0,05 „ ? „a RL
» 7:.0,00, i 00 36 Stunden nach der Impfung war 7 fast klar, I—6 trübe; nach weiteren zwei Tagen war 7 unverändert, I—6 jedoch stark trübe und grün fluoreszierend. 1 zeigte einen kleinen Vorsprung vor 2—6, Vier Wochen später war 7 immer noch fast ohne Vegetation, alle anderen waren ziemlich gleich gut entwickelt; daß 1 sich etwas schneller entwickelt hatte
als die anderen, war daran zu sehen, daß es sich am frühesten verfärbte. - Die Gegenwart von "so mg Kaliumsulfat in 100 cem machte sich also noch sehr 2”
—_— 12 —
deutlich bemerkbar. Es wurde darum eine zweite Serie mit noch geringerem Kaliumgehalt angesetzt. Es enthielt: Kolben 1: 0,066 mg Kaliumsulfat in 100 ccm,
ons : 1000 FE ; 1008 0 A008, g de 52.000 2 1006 88 > ; 0,
Nach drei Wochen war 1—5 deutlich angewachsen und grün gefärbt; 1 und 2 hatten, wenn auch etwas verspätet, dieselbe Entwicklungshöhe, wie sie in kaliumreicheren Kulturen beobachtet wird, erreicht. 3, 4 und 5 zeigten dauernd nur geringes Wachstum und blieben blaugrün gefärbt. 6 zeigte nur ganz geringe Trübung.
In einer dritten, aus neun Kolben bestehenden Versuchsreihe, in welcher die gesuchte Grenze endlich erreicht wurde, enthielten die einzelnen Kolben:
1: 0,016 mg Kaliumsulfat in 100 cem,
2: 0,008 n " „ 0b. >; 3: 0,004 R 5 . 10M>, 4: 0,002 5 5 a0 9: 0,001 5; R 100 ©, 6: 0,0005 „ R 1); 7: 0,00025 , 5 LO 8: 0,000125 „ 5 n 100, 9: 0,000000 „ 100
yUUv UUU ” n Nach 24 Stunden war 1—3 trübe, 4—7 sehr schwach trübe, 8 und 9 klar; nach weiteren zwei Tagen war 1 intensiv grün, 2 und 3 etwas weniger gefärbt, 4, 5 und 6 deutlich trübe, 7 und 8 ganz schwach trübe, 9 beinahe klar. Nach einigen weiteren Tagen war 1-3 be- friedigend gewachsen, 1 sah fast so aus, als wenn alle Grundstoffe in vollkommen aus- reichender Menge vorhanden wären, 2 und 3 blieben dauernd etwas vegetationsärmer, 4—8 waren getrübt, 4 am meisten, 8 am wenigsten, 9 war nur schwach getrübt, und zwar entschieden weniger als 8. Es zeigt sich ‚also, daß bereits sehr geringe Mengen Kalium- sulfat, nämlich etwa der zehntausendste Teil eines Milligramms in 100 ccm, eine Förderung des Wachstums ermöglichen. Da die Lösung die Ionen der Schwefelsäure infolge ihres Gehaltes an Bittersalz in ausreichender Menge enthält, kann dieser Erfolg des K?SO*- Zusatzes natürlich nur auf die Gegenwart der Kaliumionen zurückgeführt werden. Rückblickend können wir folgendes als erwiesen erachten:
Kulturen, in welchen Asparagin, Magnesiumsulfat und Magnesium-
phosphat und außerdem stetig sinkende Gaben von Kaliumsulfat geboten werden, ergeben, daß schon sehr geringe Mengen von Kaliumionen in der Nährlösung genügen, um optimale Wachstumbedingungen für Bac. fluores- cens (und pyocyaneus) zu erzielen. Sinkt der Kaliumgehalt unter das Optimum, so macht sich dies zunächst in einer Verlangsamung der Ent- wicklung bemerkbar; doch wird, wenn auch verspätet, schließlich die- selbe Entwicklungshöhe und Intensität der Farbstoffbildung erreicht wie in kaliumreicheren Kulturen. Erst wenn der Gehalt an Kaliumsulfat unter "so mg in 100 cem sinkt, wird die Entwicklungshöhe kalium- reicherer Kulturen überhaupt nicht mehr erreicht und die Farbstoft- bildung ist minder kräftig. Sinkt der Gehalt an Kaliumsulfat bis auf
NE
etwa Uso mg in ]100 eem, so ist nur mäßige Entwicklung, und nach längerer Versuchsdauer geringe Farbstoffbildung zu beobachten. Bei noch kleineren Kaliumdosen findet nur mehr Trübung der Nährlösung, aber keine Farbstoffbildung statt. Beträgst der Gehalt an Kaliumsulfat endlich weniger als den zehntausendsten Teileines Milligrammsin 100 ccm, so ist das Wachstum von dem verschwindend geringen Wachstum in kaliumfreien Lösungen nicht mehr zu unterscheiden.
Anhangsweise sei nun noch mitgeteilt, daß auch Bac. chitinovorus in Nährlösungen, denen Kalium fehlt, weder bei Asparagin noch bei Chitinzufuhr wächst, daß aber auch er schon auf sehr kleine Kaliumdosen durch Wachstum reagiert, da schon Zucht in kali- haltigen Glasgefäßen genügt, um den Kalimangel der Nährlösung einigermaßen auszugleichen. Wenn ich also, wie oben angegeben zunächst glaubte, bei Asparaginernährung auch in kaliumfreien Lösungen Wachstum beobachtet zu haben, so lag dies offenbar daran, daß ich nieht für genügende Reinigung des Asparagins Sorge getragen hatte. — Auch elektive Chitinrohkulturen, die außer Chitin nur phosphorsaures und schwefelsaures Magnesium als Nährsalze enthalten und beimpft werden mit geringen Mengen eines faulenden Pilzhutes, gehen nur dann an, wenn außerdem Spuren eines Kaliumsalzes, etwa des Chlorids, zugefügt werden. Dieses Ergebnis scheint mir nicht ganz ohne Bedeutung zu sein. Man könnte nämlich annehmen, daß am natürlichen Standort kaliumbedürftige, chitinzersetzende Bakterien ver- gesellschaftet wären mit solchen, die das Kalium für ihr Wachstum entbehren könnten, und weiter annehmen, daß mittels kaliumhaltiger, elektiver Kultur lediglich die ersteren ein- gefangen würden, die letzteren aber den Nachstellungen entgingen. Daß solche Annahme irrig wäre, lehrt der Ausfall des genannten Versuchs.
Wir schreiten zur Beantwortung der folgenden Frage:
IV. Können Bae. fluorescens und pyocyaneus in Nährlösungen, welche kein Kalium, statt dessen Lithium, Ammonium, Natrium, Rubidium oder Cäsium enthalten, gedeihen?
Yon den oben genannten Forschern treten Jordan, Sullivan, Nößke dafür ein, daß Kalium durch Ammonium und Natrium vertreten werden könne; einen ähnlichen Standpunkt nehmen, wie kurz bemerkt sei, mehrere Forscher für manche andere farbstoffbildende Bakterien ein. Im Gegensatz dazu findet Löw (1), daß Bac. pyocyaneus in Nährlösungen, welche Natrium statt Kalium führen, nicht gedeihen kann, daß aber ein Ersatz des Kaliums durch Rubidium möglich ist; allerdings entwickelte sich der Spaltpilz in der Rb-Kultur nur halb so stark als in der K-Kultur. Die von Löw benutzte Nährlösung enthielt Glyzerin, Asparagin, Diammonphosphat, Magnesiumsulfat und das betreffende Alkali als Tartrat, 0,75°o Na-tartrat bzw. die anderen Alkalien in äquivalenten Mengen.
Auch in einer #päteren Mitteilung, die keine neuen Versuche bringt, verficht Löw (2) die Ansicht, daß K durch Rb ersetzt werden könne. Seine Versuche sind mit Sorgfalt ausgeführt. Er legte viel Wert auf die Reinigung der Nährstoffe, verwendete aller- dings Kulturkolben aus „Thüringer Glas“, welches nach meinen Erfahrungen nicht immer ausreicht, auch dann nicht, wenn man, wie Löw es tat, die Gläser gründlich ausdämpft. Immerhin betrachte ich es, mit einem Blick auf die sonstige Literatur über den Aschenbedarf der Bakterien, als eine sehr anerkennenswerte Leistung, daß unser Autor wenigstens an die in der Löslichkeit der Glasgefäße liegende Fehlerquelle denkt. Das einzige, was man sonst an den Löwschen Versuchen aussetzen könnte, ist der Umstand, daß er zu wenig Kulturen ansetzte und die Konzentration der Alkalisalze nicht variierte. Nun habe ich (1) in meinen Untersuchungen über Aspergillus niyer nachgewiesen, daß gerade dieser Punkt sehr wichtig
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ist, weil von der Konzentration der Alkalisalze der Ausfall der Versuche in erster Linie abhängt; nach mir hat Herbst dasselbe bei seinen Untersuchungen an tierischen Objekten gefunden. Z. B. konnte ich nachweisen, daß Rubidiumsalze in solehen molekularen Kon- zentrationen, in welchen Kaliumsalze sehr günstig wirken, bereits Giftwirkung entfalten und jedes Wachstum hindern, daß das aber nicht mehr der Fall ist, wenn man zu geringeren Konzentrationen übergeht. e
Auf Grund dieser Erfahrungen habe ich versucht, die eben genannten, ziemlich fragmentarischen Versuche dadurch zu ergänzen, daß ich eine große Zahl von Versuchen mit Dac. fluorescens und pyocyaneus, wobei stark wechselnde Konzentrationen der ver- schiedenen Alkalisalze zur Verwendung kamen, anstellte. Da im übrigen diese Versuche einen sehr großen Arbeitsaufwand erheischen, wird man es begreiflich finden, daß ich mich im wesentlichen darauf beschränkte, mit asparagin-, magnesiumphosphat- und magnesium- sulfathaltigen Lösungen zu arbeiten, denen die betreffenden Alkalien als Chloride zugefügt wurden, und den Einfluß anderer Ernährung nur beiläufig untersuchte. Zu sämtlichen Kulturen dienten Kolben aus Jenaer Geräteglas. —
Die folgende Tabelle gibt nun zunächst eine größere, zur ersten Orientierung angestellte Versuchsreihe wieder. Versuchsobjekt war Bae. fluorescens. Die Nährstoffe waren so sorgfältig gereinigt als möglich; nur die Alkalisalze wurden in käuflicher Qualität verwendet.
Stammlösung: Asparagin 0,2%,
Magnesiumphosphat 0,02 !/o, Magnesiumsulfat 0,005 °/o.
Licl | NEcl
| NaCl KCl RbCl CsCl %/o | 0/0 | 0% %o %o 0% 0,084 0,106 | 0,116 0,148 0,24 0,336 0,0084 0,0106 ' 0,0116 0,0148 0,024 0,0336 0,00 084 0,00 106 | 0,00 116 0,00 148 0,0024 0,00 336
0,000 084 0,000 106 | 0,000 116 0,000 148 0,00 024 0,000 336 0,0. 000 084 | 0,0.000 106 | 0,0000116 0,0000148 | 0,000 024 0,0. 000 336
ou Pe DHm
(0) 0 0 0 0 0
Die Kulturen, in welchen über kurz oder lang ordentliches Wachstum eintrat, sind fett, die, in welchen nur sehr geringes Wachstum eintrat, schräg gedruckt, und endlich die, in welchen kein Wachstum eintrat oder doch kein stärkeres als in den sechs alkalifreien Vergleichskulturen, nicht weiter gekennzeichnet. Die Angaben der Tabelle sind noch in bezug auf den zeitlichen Verlauf der Kulturen dahin zu ergänzen, daß in sämtlichen Kalı- kulturen das Wachstum am schnellsten einsetzte, nach 24 Stunden waren sie sämtlich trübe, alle anderen noch klar; nach zwei Tagen trat auch in der ersten Ammon- und der vierten Rubidiumkultur Wachstum auf, bald auch in den anderen Rubidiumkulturen, in der vierten Cäsiumkultur und der ersten Lithium- und Natriumkultur, in dieser nur ganz unbedeutend. Einige Tage später war der in der Tabelle verzeichnete Zustand erreicht.
Ein ganz ähnlicher Versuch, in dem Konzentrationen von 0,015°/o bis 0,0000 015 !o Kaliumchlorid bzw. äquivalente Konzentrationen der anderen Alkalisalze zur Verwendung gelangten, hatte ganz dieselben Ergebnisse; nur war hier die schwächste Rubidiumkultur nicht mehr sicher von den alkalifreien Parallelkulturen zu unterscheiden.
Es sei noch betont, daß, abgesehen von den eben erwähnten zeitlichen Unterschieden, die Kulturen, in welchen kräftiges Wachstum eintrat, einander durchaus ähnlich waren.
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Insonderheit war nach dem äußeren Anblick zu urteilen, die Farbstoffbildung überall nach Qualität und Quantität identisch.
Es wäre nun offenbar sehr verlockend, die Ergebnisse dieser Versuche in folgende Fassung zu bringen: Sämtliche Alkaliionen vermögen die Ionen des Kaliums in ihrer Wirkung zu vertreten, doch mit der Beschränkung, daß diese Vertretbarkeit eine Funktion der Kultur- dauer und der Konzentration der Alkaliionen ist, in der Weise, wie es aus den Angaben der Tabelle bzw. den Erläuterungen zu derselben hervorgeht. Ehe wir aber dieses Resultat als gesichert hinstellen, müssen wir uns wieder der leidisen Frage zuwenden, ob und inwieweit eine Verunreinigung der übrigen Alkalisalze mit Kalium hier eine störende Wirkung ausübt.
Wir behandeln zunächst die Frage nach dem Ersatz der Kaliumsalze durch be- sonders gereinigte Natriumsalze. Wird käufliches Natriumchlorid gereinigt durch Umkristallisieren, oder besser durch Ausfällen mit Salzsäuredämpfen aus seiner wässerigen Lösung, dann zu alkalifreien Lösungen hinzugesetzt und diese beimpft mit einem unserer beiden Bakterien, so tritt kein Wachstum ein, wenigstens nicht mehr als unter Umständen auch in alkalifreien Lösungen eintritt, in welchen Konzentrationen das Kochsalz auch zu- gegeben wird. Dasselbe Ergebnis wird erhalten, wenn man statt des Kochsalzes irgend ein anderes der oben (S. 4) genannten Natriumsalze in sauber gereinigtem Zustande verwendet. Das in der auf vor. S. abgedruckten Tabelle wiedergegebene Resultat des 1. Na-Versuchs ist also offenbar dadurch zu erklären, daß dem käuflichen Kochsalz noch Kaliumspuren an- hafteten. Allerdings gelang es mir nicht, Kalium spektroskopisch in demselben nach- zuweisen, doch wüßte ich nicht, welchen anderen Erklärungsversuch für das ohnehin sehr kümmerliche Wachstum in jener Kultur man machen könnte.
Ich komme also zu demselben Ergebnis wie Löw in dieser Frage, und füge noch hinzu, daß man das gleiche Resultat erhält, wenn man an Stelle des Asparagins Mannit und Ammonsalze oder Nitrate darbietet.
In einer besonderen Versuchsreihe wurde auch noch festgestellt, daß kleine Gaben von Natriumsalzen auch dann keine spezifische Wirkung ausüben, wenn man sie mit Spuren von Kaliumsalzen in der Nährlösung kombiniert. Eine Versuchsreihe, deren Kolben einen von 0,004°%o bis 0,00008°/o abfallenden Gehalt an Kaliumsulfat enthielten, ergab dasselbe Wachstum, ob nun außer Asparagin, Magnesiumsulfat und Magnesiumphosphat noch 0,05 %/o Natriumsulfat zugegen war oder nicht.
Die Frage, ob Ammonium das Kalium vertreten kann, erledigt sich ganz in derselben Weise. Verwendet man sehr sorgfältig gereinigte Ammoniumsalze, so verschwindet jede ihnen etwa anhaftende kaliumersetzende Wirkung. Ammoniumbhaltige aber sonst alkalifreie Lösungen ermöglichen ebensowenig Wachstum als vollkommen alkalifreie Lösungen. Es ist gleichgültig, ob man neutral, sauer oder alkalisch reagierende Ammonium- salze verwendet, gleichgültig auch, in welcher Konzentration. Das Reinigen der Ammonium- salze machte mir nicht selten sehr große Schwierigkeit. Stellte ich z. B. eines der Phos- phate aus nicht ganz reiner Phosphorsäure und Ammoniak her, so gelang es mir durch häufiges Umkristallisieren nicht, Kaliumspuren zu entfernen, wie denn überhaupt vor der Annahme gewarnt werden muß, als ob durch besagte Maßnahme immer die Ausmerzung von Verunreinigungen möglich wäre. Wegen dieser Schwierigkeit war ich zu Anfang geneigt, eine Vertretbarkeit des Kaliums durch Ammon anzunehmen. Diese Annahme hätte insofern etwas Bestechendes, als sie erklären könnte, warum in Asparaginlösungen, die man alkalifrei herzustellen sich bemüht hat, gelegentlich Wachstum eintritt. Dies könnte darauf beruhen, daß sich beim Sterilisieren etwas Ammon aus dem Asparagin abspaltet und Wachs-
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tum ermöglicht, welches dann bei weitergehender Ammonabspaltung durch die Bakterien selbst sich mehr und mehr steigern könnte. Genaue Untersuchungen ergaben aber, daß exakt gereinigte Ammoniumsalze das Kalium sicher nicht vertreten können. Auch Kom- binationen des Ammoniums mit Natrium, eines dieser beiden oder beider mit Kalzium er- möglichen kein Wachstum, auch dann nicht, wenn man Asparagin durch Mannit ersetzt.
Diese Ausführungen beziehen sich sowohl auf Kulturen des Bac. fluorescens wie des pyocyaneus. Wenn Jordan und andere Forscher also eine Vertretbarkeit des K durch Na und NH* annehmen, so liegt dieser Annahme eine Fehlerquelle zugrunde; zum Teil haben diese Forscher auch mit so komplizierten Nährböden gearbeitet, daß eine sichere Entscheidung; der Frage ihnen von vornherein unmöglich war.
Auch in Kulturen des Bac. chitinovorus vermag Ammonium ebensowenig wie Natrium das Kalium zu ersetzen; eine Steigerung des Wachstums wird durch Zugabe von Chloriden jener Basen schlechterdings nicht erreicht.
Über die Frage nach der Vertretbarkeit des Kaliums durch Lithium habe ich keine besonderen Versuche angestellt; ich nehme nach allen sonstigen in der Literatur über diese Frage vorhandenen Angaben an, daß diese Vertretbarkeit nicht vorhanden ist, und daß da, wo Lithiumgaben zu alkalifreien Nährlösungen ein Wachstum ermöglichen (vgl. l. u. 2. Li-Versuch S. 14), dies auf Kaliumbeimengungen zurückzuführen ist. Versuche mit Verwendung des bequem zu reinigenden Lithiumphosphates würden übrigens diese Frage leicht entscheiden lassen.
Wir behandeln endlich im Zusammenhang die Frage, ob Rubidium oder Cäsium das Kalium vertreten können.
Auch hier war vor allem zu entscheiden, ob man durch geeignete Reinigung Präparate von RbCl und CsCl herstellen kann, die eine andere physiologische Wirkung haben als die käuflichen, eine Frage, die offenbar mit Rücksicht auf die Erfahrungen an Natrium- und Ammoniumsalzen um so mehr berechtigt ist, als man „auf un- vollständige Trennungen des K, Rb und Cs auf Grund wenig verschiedener Löslichkeit angewiesen ist, die nur durch häufige Wiederholungen annähernd zum Ziele führen“. (Ostwald, Grundlinien der anorgan. Chemie, 1900, S. 508.) Ich stellte mir daher von dem käuflichen Rubidium- wie Cäsiumchlorid jene drei Präparate dieser Salze her, deren Ge- winnung (S. 4) eingehend dargestellt wurde. Es zeigte sich nun, anders als bei den Natrium- und Ammoniumsalzen, daß alle diese Präparate ganz dieselbe Wirkung hatten wie die käuflichen. Besonders möchte ich darauf hinweisen, daß in zahlreichen Versuchen auch nicht der allergeringste Unterschied zwischen der Wirkung der käuflichen und der nach Bunsen gereinigten Salze zutage trat. Wir stehen hiermit vor folgender Alternative: entweder sind die käuflichen Präparate frei von Kalium, oder sie sind zwar kaliumhaltig, aber können mittels der geschilderten Reinigungsverfahren schlechterdings nicht von besagten Kaliumspuren befreit werden. Trifft letzteres zu, so würde damit gesagt sein, daß die Frage, ob Kalium durch die beiden anderen in Rede stehenden Basen vertreten werden kann oder nicht, heutigen Tages unlösbar ist. —
Um diese Frage zu entscheiden, geht man offenbar am besten so vor, daß man zu- nächst untersucht, wie stark die Rubidium- bzw. Cäsiumchloriddosen mindestens bemessen sein müssen, damit auf ihren Zusatz die Spaltpilze noch eben mit Wachstum reagieren, und dann sich die Frage vorlegt, ob diese geringsten Dosen noch so viel Kalium enthalten können, daß dies den durch Rb- und Cs-Gaben ausgelösten Wachstumreiz bewirkt.
Um diese Frage zu beantworten, wurden eine sehr große Zahl vergleichender Versuche mit Zugabe von äußerst geringen, äquivalenten Mengen von Kalium-, Cäsium- und Rubidium-
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_-chlorid angestellt. Ich führe zunächst einige Ergebnisse an, die mit Bac. fluorescens ge-
wonnen wurden.
Auf einen Zusatz von 0,0000015°/o Kaliumchlorid zur üblichen alkalifreien Nährlösung reagiert er noch deutlich durch Wachstum, wie das auch nach dem Ausfall der obigen Ver- suche (S. 12) zu erwarten war; die äquivalente Menge des Rubidiumchlorids (0,0 000 024 %/o) wirkt nicht mehr ganz deutlich als Wachstumsreiz, 0,000024°/o RbCl wirkt hingegen sicher. Bei Verwendung von Cäsiumchlorid muß schon mindestens 0,0002 °/o zugegeben werden, damit Trübung der Nährlösung erfolgter Wir können somit sagen, daß vom Rb etwa zehnmal so viel und vom Cs mindestens 100mal so viel Ionen zugegen sein muß als vom K, damit die Reizschwelle überschritten wird. Dabei wurde auch in diesen Versuchen nachgewiesen, daß der Wachstumsreiz durch Rb und Cs erst viel später ausgelöst wird als durch Kalium, ganz wie in den obigen Versuchen. —
Analoge Ergebnisse hatten Versuche mit Bac. pyocyaneus. Es wurde zunächst fest- gestellt, daß auch auf das Wachstum dieser Form Rb und Cs viel langsamer wirken als äquivalente K-Dosen; z. B. hatten Kaligaben von 0,02°/o schon nach kurzer Versuchsdauer Trübung und Färbung der Lösung bewirkt zu einer Zeit, als Gaben von 0,03°/o RbCl erst wenig Wachstum gezeitist hatten, Kulturen mit 0,05°/o CsC] sogar noch klar waren; einige Zeit später waren aber alle drei Kulturen ziemlich gleich entwickelt. Eine ähnliche Differenz in der Wachstumsschnelligkeit ergab sich bei Verwendung von 0,0015°%0 KÜCl bezw. den entsprechenden Mengen des RbCl und ÜsCl. Suchen wir nach der unteren Grenze, so gibt Bac. pyocyaneus ebenfalls dieselben Resultate wie Bac. fluorescens: Kaliumchlorid war in einer Konzentration von 0,0000015°o noch sehr deutlich wirksam, RbCl erst etwa in der zehnmal so starken, und von ÜsCl mußte mindestens 100 mal so viel oder noch mehr an- wesend sein, damit eine Bevorzugung gegenüber alkalifreien Kulturen sich bemerklich machte.
Auch hier machte sich besonders in diesen niederen Konzentrationen die außerordentliche Verzögerung des Wachstums in den Rb- und zumal Cs-Kulturen gegenüber den K-Kulturen geltend.
Ich mache noch kurz darauf aufmerksam, daß die genannten Grenzwerte sich vielleicht etwas mit der Qualität der Nährlösung verschieben. Bei stärkerer Asparaginzufuhr dürften sich z. B. die unteren Werte noch etwas tiefer legen lassen. Jedenfalls wurde aber, wenn dies auch ‘der Fall ist, das gegenseitige Verhältnis der K-Rb-Cs-Kulturen in äußerst zahl- reichen Versuchen niemals wesentlich verändert befunden.
Kommen wir nun nach Feststellung dieser Tatsachen zu der oben aufgeworfenen Frage zurück, ob dem Rb und Os selbst die wachstumsauslösende Kraft innewohnt, oder ob Kaliumspuren, die ihnen anhaften, diese Wirkung zuzuschreiben ist, so spricht der Ausfall der Versuche entschieden für die erstere Annahme. Denn die Meinung, daß Kaliumspuren wirksam wären und den Ionen des Rb und Cs in diesen geringen Konzentrationen eine Wirkung ebensowenig zukäme wie etwa den Ionen Na oder NH,, würde sich mit Rücksicht auf die oben wiedergegebenen Zahlen nur dann halten lassen, wenn im RbÜl etwa 70 und im CsCl mindestens etwa !/2°/o KÜl steckten. Eine so grobe Verunreinigung ist aber wohl sicher ausgeschlossen. Wenn man also nicht zu der immerhin möglichen Hypothese greifen will, daß Rb und Ös im Verein mit K-Spuren eine komplizierte wachstuman- regende Reizwirkung entfalten, so muß man dem Rb und Üs selbst diese Wirkung zu- schreiben. Vielleicht wird man jedoch diese Meinung nicht allzu apodiktisch aussprechen, da es sich hier um die Wirkung so fabelhaft geringer Mengen handelt, daß die fortschreitende Wissenschaft noch manche Überraschungen bringen kann.
Um die Wirkungsgrenzen des Rb und Cs mit denen des K nun vollständig ver-
Botanische Zeitung. 1@1. Haft 1. 3
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gleichen zu können, werfen wir noch einen flüchtigen Blick auf die oberen Grenzen und fragen nach den höchsten Konzentrationen der Chloride der drei Basen, welche noch Wachstum erlauben; durch den oben tabellarisch wiedergegebenen Versuch ist übrigens in dieser Beziehung bereits festgestellt, daß das Cs schon bei niedrigeren Konzentrationen wie die beiden anderen das Wachstum unterdrückt. —
Versuche mit Bac. pyocyaneus in der auch sonst benutzten alkalifreien Asparagin- nährlösung ergaben, daß bei einer Zufuhr von 7,2°% KCl kein Wachstum mehr stattfand, bei 4,8%0 erfolgte Trübung der Nährlösung, doch wurde kein Farbstoff gebildet; in dieser Konzentration wirkt also Chlorkalium ebenso wie nach Küster verschiedene Antiseptika, nach meinen oben mitgeteilten Erfahrungen auch Eisensalze in weitaus größerer Verdünnung. Bei einer Zugabe von 2,4°/0 KCl trat Wachstum und schwache Färbung auf; 1,2% ergaben Wachstum unter lebhaft blaugrüner Färbung der Nährlösung; bei noch geringeren Kalium- chloridgaben erfolgte dann Wachstum ganz so, wie es oben beschrieben wurde, unter Bildung des fluoreszierenden Farbstofts.
Rubidiumchlorid ist in höheren Lagen giftiger als das Kaliumsalz; es erlaubt in einer Konzentration von 5,4°/o (äq. mit 3,3 °/o Kaliumchlorid) kein Wachstum mehr; 3,6 °/0o RbCl bewirken Wachstum mit sattblaugrüner Färbung, die oben bei 1,2% Kaliumchlorid uns entgegengetreten war; 1,3°o RbCl wirkt ähnlich, und noch kleinere Dosen bewirken dann das übliche Wachstum unter Bildung des grün fluoreszierenden Farbstoffes.
Cäsiumchlorid ist noch weitaus giftiger, denn schon 0,5°/o (äg. mit 0,22% KCl) er- laubt kein Wachstum mehr; bei Zugaben von 0,34°%0 tritt langsames Wachstum unter Bildung des grün fluoreszierenden Pigmentes auf; die satt blaugrüne Färbung, die bei höheren Konzentrationen des K- und Rb-Salzes sicht gezeigt hatte, fehlt hier; möglicherweise ist diese eine Folge des hohen osmotischen Druckes, und deshalb bei Verwendung des Cs-Salzes nicht zu beobachten, weil in der Konzentration, die den nötigen osmotischen Druck liefert, Cs schon zu giftig ist, um Wachstum zu erlauben.
Wir können nunmehr die Ergebnisse der Versuche über die Vertretbarkeit des Kaliums durch die anderen Alkalien bei der Ernährung des Bac. flmorescens und pyocyaneus folgendermaßen zusammenfassen:
Lithium, Natrium und Ammonium vermögen das Kalium nicht zu vertreten; wenn es den Anschein hat, als sei dies möglich, z. B. bei Ver- wendung nicht allzu niedriger Konzentrationen von Li-, Na- oder NH,- Salzen, handelt es sich um Verunreinigung dieser Salze mit Kalium.
Im Gegensatz dazu vermögen Rubidium- und Cäsiumsalze von mög- lichst reiner Qualität das Kalium zu ersetzen, doch sind die Wirkungs- grenzen des Rb und Cs nach oben wie nach unten enger gesteckt als die des K. Während ein Zusatz von etwa 0,0000015 °/o KC1l zu einer alkalifreien Nährlösung vollauf genügt, um das Wachstum gegenüberdem Wachstumin alkalifreien Lösungen in merklichem Maße zu fördern, muß die Ionenkon- zentration des RbCl mindestens 10mal so stark und des OsÜl sogar etwa 100mal sostark gemacht werden, damit dieReizschwelleüberschritten wird. Auch nach oben hin ist die Grenze, innerhalb derenK wachstumsfördernd wirkt, weiter gesteckt als beim Rb und Cs; KCl verhindert erst bei einer Kon- zentration von etwa 7,2% das Wachstum; RbCl bereits bei einer solchen von 5,4 °o (äqg. mit 3,5V/o KC]), Cäsium bereits bei einer Konzentration von 0,5 °/ (äg. mit 0,22% KC]). Die wachstumsanregende Wirkung des Rb und des Cs macht sich in allen Konzentrationen, ganz besonders aber in den
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stärksten Verdünnungen, erst nach längerer Kulturdauer geltend als die des K. Sonstige Unterschiede in dem Verhalten der beiden genannten Bakterien, gegenüber den drei Alkalien, sind nicht zu beobachten. —
Wir werfen nun noch einen kurzen Blick auf die in der Literatur niedergelegten Erfahrungen über die Vertretbarkeit des Kaliums durch andere Alalen bei Ernährungs- versuchen mit anderweitigen Pilzen.
Zunächst liegen Angaben über die Vertretbarkeit des K durch Na und NH, bei Bakterien (u. a. Azotobakter) und Schimmelpilzen (z. B. Aspergillus) vor. Da aber die Ver- suche, welche solche Vertretbarkeit erweisen sollen, ohne genügende Berücksichtigung der oben eingehend diskutierten Fehlerquellen angestellt wurden, sind sie ohne Beweiskraft. Es ist auch noch nicht entschieden, ob marine Bakterien, ob Leuchtbakterien ohne Kalium wachsen können. Die Versuche von McKenney z. B. geben nur darüber Aufschluß, welche Salze, in Konzentrationen von etwa 1—3°/o geboten, geeignet sind, den für diese Wesen erforderlichen, osmotischen Druck zu liefern. Ob aber die im Pepton befindlichen Kali- salze als Nährstoffe entbehrlich sind, wird wohl so lange unentschieden bleiben, als es nicht gelingt, Leuchtbakterien ohne Zufuhr von Pepton zu züchten. Man vergleiche auch Molisch (4), S. 91.
Was die Vertretbarkeit des K durch Rb oder Os angeht, so nahm Winogradsky an, daß bei Mycoderma nur Rb das K ersetzen könne, Üs aber nicht. Da die Zusammensetzung der Nährlösung nicht angegeben ist, muß unentschieden bleiben, ob vielleicht bei Verwendung niedrigerer Konzentrationen der Alkalien auch in den Cs-Kulturen Wachstum eingetreten wäre. — Ich selbst wies für Aspergillus eine teilweise Vertretbarkeit des K durch Rb nach, insofern teilweise, als in den Rb-Kulturen zwar Wachstum, aber nicht Fortpflanzung eintrat. Dabei neigte ich der Annahme zu, daß meine Rb-Präparate ihre Wirkung einer Ver- unreinigung mit Kaliumspuren verdankten, weil nach Bunsen gereinigte Präparate ein geringeres Wachstum als die käuflichen erlaubten. Nach mir hat Herbst auch bei tierischen Objekten eine teilweise Vertretbarkeit des K durch Rb und Cs erwiesen. Nach den oben mitgeteilten Erfahrungen an den beiden farbstoffbildenden Bakterien würde es sich wohl lohnen, den Aspergillus mit noch geringeren Rb-Dosen, als ich sie damals verwendete, zu ernähren und zu untersuchen, ob dann vielleicht auch bei ihm eine vollkommene Vertretbar- keit sich ermöglicht. Es ist freilich nicht ausgeschlossen, daß eine solche dadurch vereitelt wird, daß die den Fortpflanzungsvorgang hemmende Wirkung des Rb erst bei sehr niedrigen Konzentrationen erlischt, welche unterhalb der Reizschwelle für das Wachstum überhaupt liegt. Bei dieser Gelegenheit wäre auch die Berechtigung meimer damaligen Annahme von der Verunreinigung des Rb mit K zu prüfen.
Nach Günther und Löw kann man spezifische Differenzen beobachten; z. B. soll nach dem erstgenannten Forscher bei Botrytis eine „teilweise“ Vertretbarkeit des K durch Kb möglich sein, bei Mucor stolonifer nicht. Nach Löw, der, wie wir sahen, eine Ver- tretbarkeit für Bac. pyocyaneus nachweist, soll eine solche für Cladothrix odorifera nicht existieren, Es wäre hier wohl noch zu untersuchen, ob nicht bei Verwendung von niedrigeren
Konzentrationen die Ergebnisse sich änderten. Mit einem Wort sei endlich noch darauf hingewiesen, daß eine erneute Untersuchung der Vertretbarkeit des K durch Rb und Cs bei höheren Pflanzen vielleicht ebenfalls neue Resultate liefern könnte, wenn dabei die Rb- und Cs-Salze in so großer Verdünnung angewandt würden, daß keine Schädigung durch
dieselben bewirkt wird.
Wir wenden uns nun zur Beantwortung der Frage:
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V. Ist in Nährlösungen für Bac. fluorescens und pyocyaneus Magnesium ein integrierender Bestandteil, oder kann es weggelassen, oder kann es durch Kalzium ersetzt werden?
Autoren, wie Jordan u. a., welche eine vollkommene Vertretbarkeit aller Mimeral- basen untereinander annehmen, leugnen natürlich auch die unbedingte Notwendigkeit des Magnesiums. Andere, z. B. Thumm und Nößke, sind der Meinung, daß das Magnesium zwar für das Wachstum entbehrlich sei, aber nicht für die Farbstoffbildung; diese sei an Magnesiumzufuhr gebunden. Thumm fand im einzelnen folgendes: ließ er aus seiner Nähr- lösung das Magnesiumsulfat weg, so daß dieselbe nur mehr Kaliumphosphat und Kalzium- chlorid als Nährsalze enthielt, so trat bei den verschiedenen „Rassen“ des Bac. pyocyaneus, mit denen er arbeitete, mehr oder weniger Trübung der Nährlösung ein, aber keine Farb- stoffbildung. Bei den anderen von ihm untersuchten Bakterien trat in besagter Nährlösung Wachstum und geringe Farbstoffbildung ein; diese wurde aber auch hier ganz unterdrückt, wenn auch das Chlorkalzium weggelassen wurde.
Ich stellte mir, um die Frage zu entscheiden, eine Nährlösung her, welche enthielt Asparagin, Kaliumsulfat und ein Alkaliphosphat an Stelle des Magnesiumphosphates, füllte sie in den Bergkristallkolben und beimpfte sie aus einer nicht allzustark Mg-haltigen Kultur. Wachstum ließ sich nicht beobachten. Die Lösung blieb vielmehr fast ganz klar, sei es nun, daß Bac. fluorescens oder pyocyaneus verwendet wurde. Es zeigt sich also, daß Alkalien als alleinige Mineralbasen das Wachstum nicht erlauben; setzte ich eine minimale Spur irgendeines Magnesiumsalzes (MgSO*!, MgNH*PO* usw.) hinzu, so trat alsbald Wachstum und Farbstoffbildung ein. Zugaben von Kalk zu magnesiumfreien Nährlösungen ermöglichen jedoch kein Wachstum, sei es, daß man das Sulfat oder eines der Phosphate des Kalziums verwendet.
Dieselben Resultate findet man auch bei Anwendung anderer Nährlösungen, beispiels- halber bei Ernährung mit Mannit als Kohlenstoff- und Alkalinitraten oder Ammonsalzen als Stickstoffquellen. Auch Kombinationen von Mannit und Asparagin ermöglichen das Wachstum nur, wenn Magnesium vorhanden ist.
Der Ausfall dieser Versuche veranlaßt mich also, mich der Ansicht Alfr. Fischers, die er in seinen Vorlesungen über Bakterien ausspricht, anzuschließen, daß Magnesium nicht etwa ein speziell farbstoffbildendes Element und zum Wachstum an sich unnötig sei. Vielmehr ist seine Gegenwart auch für das Wachstum unerläßlich, und Kalzium kann es nicht vertreten. Nun ist es allerdings, wie ich schon a. a. O. (4) ausführte, auffallend, daß so viele Autoren sich der Thumm’schen Ansicht, auch bei Untersuchungen über andere farbstoffbildende Bakterien, anschließen. Die meisten derselben arbeiteten aber mit so kompliziert zusammengesetzten, festen Nährböden, daß ein Ausschluß von Mg-Spuren wohl unmöglich war. Daß auf diesen Böden ein besonderer Zusatz von Bittersalz die Pigment- bildung steigert, ist nach allen Angaben nicht zu bezweifeln; ebenso sicher ist es wohl aber auch, daß bei, vollkommenem Ausschluß des Mg kein Wachstum stattgefunden hätte, das farblose Wachstum dürfte nirgends eine spezielle Folge von Kalkzusatz, vielmehr eine Folge davon gewesen sein, daß die in den Nährböden vorhandenen Mg-Spuren wohl zum Wachstum, aber nicht zur Farbstoffbildung ausreichten. Ohnehin ist es klar, daß man bei Verwendung von Asparagin und von Kalksalzen durch genaue Reinigung dieser Stoffe ganz besonders sorgfältig auf Ausschluß des Mg achten muß.
Bis zum Schluß habe ich die Besprechung der Frage aufgespart, ob auch bei Ver- suchen, in denen Ausschluß des Magnesiums angestrebt wird, die Löslichkeit der Wandung der Kulturgefäße eine Fehlerquelle werden kann. Ich setzte mir zur Entscheidung, dieser
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Frage die obengenannte Me-freie Nährlösung an in den verschiedenen Glaskolben, welche schon bei der Untersuchung kalitreier Kulturen gedient hatten, und impfte sie mit Bae. pyoeyaneus. Von diesen blieben die Lösungen im Wiener Normalglas und böhmischen Geräteglas, ebenso die in den meisten Kolben aus Thüringer Glas klar, ebenso die im Berskristallkolben. Anders die Lösungen im Jenaer- und Resistenzglas; diese waren nach wenigen Tagen trüb; nach etwa 14 Tagen war in dem Jenaer Glaskolben eine normale, kräftige Vegetation zu sehen, auch die Lösung war intensiv gefärbt, kurz das ganze Wachs- tum und die Farbstoffbildung-so normal, als ob die Nährlösung vollständig” gewesen wäre. In den Resistenzglaskolben war Wachstum und Pigmentbildung etwas schlechter, immerhin doch ganz leidlich. Die einfachste und, wie es sich herausstellte, richtige Deutung dieser Versuche war offenbar die, daß aus der Wandung des Jenaer und Resistenzglaskolbens Mg an die Nährlösung abgegeben worden war, und zwar aus ersterem mehr als aus letzterem.
Daß aus Jenaer Glas Magnesium in Lösung ging, wunderte mich nicht, da mir die Firma Schott und @en. bereits vor zehn Jahren mitgeteilt hatte, daß dieses Glas etwa 50% MsO enthält. Auffallend ist immerhin, daß so viel Mg gelöst wird, daß der Mangel dieses Stoffes in der Nährlösung sich nach einiger Zeit gar nicht mehr geltendmacht. Bei der vorzüglichen Qualität des Jenaer Glases muß das entweder so gedeutet werden, daß bereits sehr geringe Spuren dieser Base genügen, um Wachstum und Pigmentbildung anzuregen, oder aber daß seitens der Bakterien insofern eine Mg lösende Tätigkeit auf die Glaswand ausgeübt wird, als die Bakterien minimale in Lösung gehende Spuren von Mg sofort in sich aufspeichern und dadurch Veranlassung geben, daß immer wieder neue Mg-Spuren herausgelöst werden. Ich füge noch hinzu, daß die Abgabe von Mg an die Lösung auch dann bemerkbar ist, wenn die Nährlösung schwach sauer reagiert.
Daß auch in den Resistenzglaskolben ohne Mg Wachstum eintrat, war mir zunächst auffallend, da in einer mir bekannt gewordenen Analyse (zit. b. Benecke 2) dieser Stoff nicht erwähnt wird; auf meine Anfrage hatte die Firma Ehrhardt und Metzger aber die Freundlichkeit, mir den Mg-Gehalt des Resistenzglases zu bestätigen. Derselbe war mir also durch das Wachstum meiner Versuchsobjekte verraten worden.
In den meisten anderen Gläsern, jedenfalls im Wiener und Kavalierglas, trat kein Wachstum ohne Zufügung von Mg ein; diese Gläser, die wir zum Aufbewahren K-freier Lösungen als unbrauchbar erkannt haben, sind also für Aufbewahrung Mg-freier Lösungen zu empfehlen. Wer den Mg-Gehalt des Jenaer und Resistenzglases nicht kennt, könnte gerade durch das löbliche Bestreben, gute Gläser zu verwenden, um die in der Löslichkeit des Glases liegende Fehlerquelle auszuschalten, irregeleitet und zu falschen Versuchsergebnissen geführt werden. Wir erinnern uns hier der Worte von Mylius: „Vor Zeiten hat man wohl geglaubt, ein Universalglas sei herstellbar, welches für alle Zwecke gleich tauglich sei. Heute wissen wir längst, daß es ein derartiges Glas nicht gibt.“ Das gilt, so kann ich auf Grund vorstehender Untersuchungen hinzufügen, bereits für das eng umgrenzte Gebiet, welches Arbeiten über den Mineralstoffbedarf der Pilze umfaßt.
In meiner Aspergillus-Arbeit (2) erwähne ich einen Versuch über das Wachstum dieses Pilzes auf Mg-freien Nährlösungen in Jenaer Geräteglas. Ich fand dort, daß bei schwach alkalischer Reaktion. der Mg-freien Nährlösung ein kümmerliches Wachstum statt- findet, daß aber nicht das geringste Wachstum zu beobachten ist, falls die Lösung mit Wein- säure angesäuert wird. Ich folgerte damals daraus, daß bei saurer Reaktion der Pilz mehr Mg nötig habe als bei alkalischer. Vielleicht wäre aber die richtige Deutung die gewesen, daß bei alkalischer Reaktion Spuren von Mg aus der Wandung an die Lösung abgegeben wurden, daß dies bei stark saurer Reaktion nicht der Fall war. Die damals von mir
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ausgesprochene Meinung, daß beim Arbeiten mit Pilzen aus dem Mg-Gehalt der Glaswand keine Fehlerquelle entspringen könne, bedürfte dann einer Korrektur.
Im Anschluß an die oben genannten Versuche stellte ich auch einige Versuche mit Bac. chitinovorus an, mit dem Ergebnis, daß auch dieser Spaltpilz nur dann wächst, wenn ihm Masnesiumsalze zur Verfügung stehen. Ein Pilz oder überhaupt eine Pflanze, die ohne Zufuhr dieses Grundstoffes wachsen könnte, ist also bis jetzt noch nicht aufgefunden, jedenfalls bedürfen alle Angaben von Wachstum ohne Mg-Zufuhr einer kritischen Nach- prüfung. E .
Wir schließen somit:
Für das Wachstum des Baec. fluorescens, pyocyaneus und chitinovorus ist Gegenwart des Magnesiums in der Nährlösung erforderlich; Kalzium kann das Magnesium in keiner Weise ersetzen.
Es sei noch bemerkt, daß nach Nößke auch ein Ersatz des Mg durch Be, Cd oder Zn unmöglich ist (Bac. pyocyaneus).
Ich schließe meine Mitteilung mit einem kurzen Hinweis auf den Einfluß des Ent- zuges der Phosphor- und der Schwefelsäure auf das Wachstum der beiden chromoparen Bakterien.
Darin, daß Phosphate oder, allgemeiner gesagt, eine geeignete Phosphorquelle nötig sei, sind alle Forscher einig, die über Bac. fluorescens und pyocyaneus gearbeitet.haben. Es ist auch sehr leicht zu beobachten, daß in Nährlösungen, welche statt des Magnesiumphosphates das Sulfat enthalten, nicht das allergeringste Wachstum stattfindet. Auf Zusatz einer ge- ringen Spur eines Phosphates tritt Wachstum und Blaufärbung der Nährlösung ein. Thumm, der gleichfalls für Notwendigkeit des P eintritt, beobachtete nicht selten, wie aus seinen Ver- suchsprotokollen hervorgeht, trotz Phosphatentzugs Trübung der Nährlösung; diese Trübung hat ganz sicher auf Verunreinigungen, wahrscheinlich des Asparagins, mit Phosphat beruht.
In der Frage, ob die Zufuhr von Sulfat, allgemeiner gesagt, eines schwefelhaltigen Nährstoffes nötig sei, sind sich die Forscher nicht einig. Wenn Thumm auch nicht aus- drücklich darauf hinweist, so geht doch aus seiner Versuchsanordnung hervor, daß er ein Wachstum ohne Sulfat für möglich hält. Denn seine „magnesiumfreien“ Nährlösungen ent- hielten tatsächlich weder Mg noch Sulfat, und in diesen beobachtete er Wachstum, aller- dings ohne Farbstoffbildung. Nach Sullivan (2) soll für die Pigmentbildung des Bac. pyocyaneus SO* durch Cl oder NO? ersetzbar sein.
Ich finde, in Übereinstimmung mit Jordan und Nößke, daß Sulfat für unsere beiden Farbstoffbildner nötig ist. Zumal in Kulturen des Bac. pyocyaneus konnte ich durch Weg- lassen des Sulfates, z. B. Ersatz des Kaliumsulfates durch Kaliumchlorid, das Wachstum so gut wie ganz unterdrücken. Verwendete ich Bac. fluorescens als Versuchsobjekt, so gelang es mir häufig bloß, das Wachstum durch Schwefelentzug mehr oder minder stark zu hemmen. Sehr geringe Spuren genügen offenbar.
Bekanntlich ist es in vielen Fällen überhaupt noch nicht gelungen, Bakterienwachstum durch Entzug des Schwefels zu unterdrücken; z. B. gelang mir (3) dies nicht bei Bae. chitinovorus;, neue Versuche mit dieser Form habe ich nicht angestellt.
Die drei in dieser Arbeit behandelten Bakterien sind zwar insofern ähnlich, als sie bewegliche, sporenlose, stäbchenförmige Spaltpilze sind; anderseits sind sie von sehr ver- schiedener Herkunft; der eine aus freier Natur eingefangen, der andere aus einem Haut- abszeß isoliert, der dritte schon seit langer Zeit auf Agar in Reinkultur gezüchtet. Wenn sie gleichwohl dieselben Ansprüche an die Zufuhr von Mineralsalzen stellen, so deutet dies,
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im Verein mit den in der Literatur bereits niedergelegten Angaben darauf hin, daß die Ergebnisse unserer Untersuchungen voraussichtlich für viele andere Spaltpilze ebenfalls Gültigkeit besitzen. Um so mehr Interesse müßte die Beantwortung der Frage erregen, ob andere Spaltpilze eine andere mineralische Ernährung verlangen. Zunächst wäre die Frage zu klären, ob es tatsächlich Bakterien gibt, welche mit der Mehrzahl der grünen Pflanzen das Kalkbedürfnis teilen.
Weitere Anhaltspunkte könnten elektive Kulturversuche geben. Ich habe selbst zur vorläufigen Orientierung den folgenden Versuch angestellt: Asparaginhaltige Nährlösungen, die außerdem zum Teil alle Nährsalze (K?HPO* und MgSO®), zum Teil kein Kalium, zum Teil kein Magnesium, zum Teil kein Sulfat und endlich zum Teil kein Phosphat enthielten, wurden mit etwas Komposterde geimpft. Die vollständige Nährlösung ergab sofort üppiges Bakterienwachstum; in allen anderen war dasselbe weniger lebhaft, bei der zweiten Über- impfung war es größtenteils noch kümmerlicher oder blieb ganz aus. Auf diese Weise “ gelingt es also nicht, Bakterien einzufangen, die ohne einen der genannten Grundstoffe üppig gedeihen. Damit ist natürlich nicht gesagt, daß anderes Impfmaterial und andere Nähr- lösungen nicht doch zum Ziele führen könnten.
Durch genauere Durchführung solcher Untersuchungen könnten die Kenntnisse vom Mineralbedarf der Pilze wahrscheinlich erheblich gefördert werden; nur darf der Forscher, der sie in Angriff nimmt, nie vergessen, daß diese Durchführung eine recht entsagungsvolle Arbeit vorstellt, hauptsächlich wegen der technischen Schwierigkeiten, auf welche in dieser Arbeit erneut hingewiesen worden ist,
Verzeichnis der angeführten Literatur.
Benecke, W., (1) Jahrb. f. wiss. Bot., 1895, Bd. 28, S. 478. —— (2) Botan. Ztg., 1896, Bd. 54, 8. 97. —— (3) Ebenda, 1905, Bd. 63, S. 227. —— (4) Lafars Handb. d. techn. Mykologie, Jena 1905. Emmerling, O., und Reiser, O., Ber. d. deutsch. chem. Ges., 1902, S. 700. Fischer, A., Vorlesungen über Bakterien 2. A., Jena 1903. Gessard, C©., Ann. de. l’Inst. Pasteur., 1392, Bd. 6, S. 801. Günther, E., Diss., Erlangen 1897. Heraeus, H., 1. Ber. d. 5. internat. Kongr. f. angew. Chemie, 1904, S. 708. Herbst, C©., Arch. f. Entwicklungsmech., 1901, Bd. 11, Sep.-Abdr. Jordan, E. O., Bot. Gaz., 1899, Bd. 27, S. 19. Kuester, v., Arch. f. klin. Chir., 1900, Bd. 60, S. 621. Kuntze, Z. f. Hyg., 1900, Bd. 34. Löw, O., (1) Bot. Zentralb., 1898, Bd. 74, S. 202. —— (2) Pflüg. Arch., 1903, Bd. 100, S. 331. MceKenney, R. E. B., Proc. biol. Soc. Washington, 1902, Bd. 15, S. 213. (Diss. Basel, 1901). Mylius, F., 1. Ber. d. 5. internat. Kongr. f. angew. Chemie, 1904, S. 678. Molisch, H., (1) Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen, Jena 1892.
-—— (2) Sitzb. k. Ak. d. Wiss, Wien, math. nat. C1.,_1894, Bd. 103, 1, 8. 554. —— (3) Ebenda, 1895, Bd. 104, 1, S. 783.
—— (4) Leuchtende Pllanzen, Jena, 1904. Nößke, H., Arch. f. klin. Chir. 1900, Bd. 60, S. 266. Sullivan, M. X., (1) Bakt. Zentralbl., 2. Abt., 1903, Bd. 10,8. 386.
(2) Ebenda, 1. Abt., 1903, Referate, Bd. 33, 8. 277.
Thumm, K., Arb, a. d, bakt. Lab. d, techn, Hochschule Karlsruhe, 1895, Bd. 1, 8. 291. (Diss, Basel, 1895).
Über pilzfreies Lolium temulentum.
Von E. Hannis.
Einleitung.
Bei Gelegenheit von Untersuchungen über Verunreinigungen des Mehles entdeckten Guerin (7898) und Vogl (7898) unabhäugig voneinander, daß in der Frucht von Zolum temu- lentum zwischen Samenschale und Aleuronschicht stets ein dichtes Geflecht von Pilzfäden vor- handen ist. Durch eine Reihe kleinerer Mitteilungen von Guerin (7896), Hanausek (1898), Nestler (7898) u. a., auf die wir im Text noch zurückkommen werden, wurde Bau und Ver- breitung des Pilzmyzels in der Frucht und zum Teil in der Pflanze bekannt. Erst die schönen Untersuchungen von Freeman (7903) brachten dann vollständige Aufklärung über die Ent- wicklung des Pilzes in der ZLolumpflanzee Freeman zeigte, daß der Pilz seine Wirt- pflanze niemals verläßt, daß er in der Blütezeit das Nuzellargewebe durchzieht und von einer bestimmten Stelle, dem „infection layer“ aus in den noch ganz jugendlichen Embryo einwandert. Dabei muß eine Art chemischer Reizwirkung vom Vegetationspunkt des Embryo auf den Pilz ausgeübt werden, denn der Pilz infiziert den Embryo erst, wenn dessen Stamm- vegetationspunkt angelegt wird, und folgt diesem von da ab während der ganzen weiteren Entwicklung der Pflanze. Vom Stammvegetationspunkt aus dringt er in die Blattbasen, so- lange diese noch meristematisch sind, später in die Zweige der Ähren, in die Basen der Spelzen und schließlich wieder in das Nuzellargewebe der Fruchtknoten. Das Pilzmyzel vegetiert aber in allen vegetativen Teilen der Pflanze nur spärlich und entfaltet erst in dem Gewebe des Fruchtknotens nach der Infektion des Embryo eine reiche vegetative Tätigkeit. So kommt dann die dichte Pilzschicht unter der Samenschale in den Körnern von Lolium temulentum zustande. Das Bemerkenswerte bei diesem Entwicklungsgang ist, daß er sich fortlaufend wiederholt, ohne daß es dabei jemals zur Bildung irgendwelcher Fortpflanzungs- organe käme. Nun hat Lindau (1904) Früchte von Lohum temulentum untersucht, die ägyptischen Königsgräbern entstammen und jetzt 4000 Jahre alt sind. Auch diese Früchte enthielten den Pilz, der sich somit schon seit mindestens 4000 Jahren von einer Lolium- generation in die andere vererbt hat. Die Natur hat also hier durch ein Experiment be- wiesen, daß ein Pilzmyzel ohne jede „Verjüngung“ durch Jahrtausende weiter wachsen kann. Fortpflanzung und Verbreitung des Pilzes ist trotzdem garantiert. Denn dieser dringt vom Keimling in alle Rhizomverzweigungen und von da in die verschiedenen Früchte aller Halme; der Infe ktionskeim eines Kornes kann also durch die Pflanze verhundertfacht werden. Die Pflanze selbst scheint sich gegen den Parasiten ganz indifferent zu verhalten (vgl. Hiltner 1899), jedenfalls zeigt sie gar keine äußerlich erkennbaren Veränderungen. Der Pilz hätte unter diesen Umständen vielle’cht noch lange unentdeckt bleiben können, wenn nicht
sein Wirt eine gewisse praktische Bedeutung hätte. Die Früchte von Lohum temulentum Botan ichs Zeitung. 1907. Haft Il. 4
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sind nämlich giftig. Sie enthalten, wie Hofmeister (7892) gezeigt hat (neben einem nicht näher bekannten, auf den Darm wirkenden Prinzip), ein giftiges Alkaloid, das Temulin, welches das Nervensystem — bei manchen Tieren ziemlich stark — affiziert. Da Zolium temulentum ein Unkraut ist, das besonders in Hafer- und Gerstenfeldern häufig auftritt, hat die Ver- unreinigung des Mehles mit jenen Körnern zuweilen zu epidemischen Erkrankungen Anlafs gegeben. Nun sind gerade die Gräser eine Familie, in der sonst kaum giftige Substanzen auftreten (Lewin 21902). Deswegen sprachen gleich die Entdecker des Pilzmyzels die Ver- mutung aus, dals der Pilz die Ursache der Giftigkeit der Loliumfrüchte sei. Es gelang aber nicht, darüber ins klare zu kommen; denn alle Versuche, den Pilz aus den Früchten heraäuszukultivieren, mißlangen vollständig (Guerin, Nestler, Freeman). Die Frage, ob der Pilz der Urheber aer Giftigkeit des Taumellolches ist, könnte noch in anderer Be- ziehung Bedeutung gewinnen. Schon Guerin hat außer Zokum temulentum noch andere Loliumarten untersucht und dort, wie auch die späteren Beobachter, ebenfalls Pilzfäden gefunden. Allerdings waren die infizierten Körner, abgesehen von Zolium linicolum, sehr selten. Ob der Pilz nun derselbe ist wie bei Zolium temulentum — was Nestler neuer- dings bezweifelt hat (Nestler 7902) —, oder nicht, jedenfalls liegt die Möglichkeit vor, daß er ebenfalls die Körner dieser Lolien vergiftet und sich in gleichem Maße verbreitet. So könnten Zolum perenne und italicum, beides sehr wichtige Wiesengräser, allmählich für den Wiesenbau unbrauchbar werden.
Das Problem der Giftigkeit der Zokumfrüchte hat also in doppelter Beziehung, eine gewisse praktische Bedeutung. Zu seiner Behandlung blieb, da die Kultur des Infektions- pilzes nicht gelingen wollte, noch eine Methode übrig: die Kultur pilzfreier Zoliumpflanzen und die Vergleichung dieser mit den pilzhaltigen. Erwiesen sich die verpilzten Pflanzen als giftig, die anderen nicht, so mußte der Pilz die Ursache der Giftigskeit sein. Wenn es aber erst gelungen war, pilzfreie Pflanzen heranzuziehen, so war auch der Weg für die Bearbeitung einer Reihe anderer Fragen offen, die in dem letzten Abschnitte der folgenden Abhandlung wenigstens einer Diskussion unterworfen werden sollen.
Die Gewinnung pilzfreier Loliumpflanzen.
Vor dem Erscheinen der Freemanschen Arbeit war die Ansicht, daß die Infektion durch den Zoliumpilz im Embryo des Taumellolches stattfinde, ebenso zulässig, wie die, daß sie erst im Keimling eintrete. Nestler (1898, 210) hatte sich zwar dahin ausgesprochen, daß der Pilz schon im Embryo vorhanden sei; er hatte aber nur ein einziges Mal zarte Pilzfäden im Stammvegetationspunkt des Samenkeimlings gefunden, ohne feststellen zu können, wie sie dort hinkommen und wie sie mit den übrigen Pilzfäden zusammenhängen. Es lag deshalb nahe, zu versuchen, ob nicht mit Hilfe der Methode der Embryokulturen pilzfreie Keimlinge gewonnen werden könnten. Obwohl diese Versuche nicht zum Ziele führten, sollen sie doch kurz mitgeteilt werden, weil sie den Weg zu einer anderen erfolg- reicheren Methode zeigten.
Es hatte sich bei Versuchen mit ZLohlumembryonen herausgestellt, daß diejenigen Embryonen, die nicht in der Nährlösung untergetaucht waren, sondern auf deren Oberfläche schwammen, verhältnismäßig gut wuchsen, nach kurzer Zeit Wurzelhaare bildeten und bald auf der Nährlösung auskeimten. Daraufhin wurden Embryonen z. B. von der Größe 28,0, 28,3, 26,3, 22,0%), die von den anhängenden Endospermresten leicht befreit werden konnten,
!) Ein Teilstrich — 56,8 u.
Bogen
auf die Oberfläche einer Zuckerlösung (10 °o nebst den nötigen Mineralsalzen) ausgesetzt. Am dritten Tage waren überall lange Wurzelhaare ausgebildet, die Embryonen gewachsen auf 38,0, 40,5, 37,0 und 32,8. Am folgenden Tage war bei allen Embryonen Wurzel- und Stammscheide durchbrochen, und Würzelehen und Plumula hatten sich, die einen geotropisch in die Nährlösung, die anderen negativ geotropisch in die Luft gekrümmt, während von der Epidermis der Coleorhiza ein dichter Pelz von Wurzelhaaren nach allen Seiten abstand. In diesem Stadium, also am vierten Tage, mußten die Keimlinge ausgepflanzt werden; zehn Tage später waren ihre oberirdischen Teile 3,5 bis 4,7 cm, nach drei Wochen 6—7 cm lang. Da die Pflänzehen der winterlichen Jahreszeit wegen im Gewächshaus kultiviert werden mußten, gingen einige von ihnen aus Mangel an Licht und Wärme ein. Erst als die übrigen im folgenden Frühjahr ins Freie gestellt werden konnten, wuchsen sie zu normalen kräftigen Pflanzen heran, die reichlich blühten und fruchteten. Alle untersuchten Früchte erwiesen sich aber als ebenso verpilzt wie die übrigen Zokumpflanzen. Jetzt, wo durch Freeman festgestellt ist, daß der Infektionspilz in den Embryo schon zu einer Zeit eindringt, wo gerade die erste Blattanlage an dem fast noch kugeligen Embryo auftritt, ist dies Ergebnis selbstverständlich. Aber abgesehen davon, daß es eine experimentelle Bestätigung der anatomischen Untersuchungen dieses Forschers bietet, lehrt es, und das war für die Fortführung der Versuche sehr wichtig, .daß Zoliumembryonen, auch wenn sie ihres Endosperms vollständig beraubt sind, ja sogar wenn sie nicht einmal das Maß der normal gereiften Samenkeimlinge erreicht haben, zu vollkräftigen und voll fruktifizierenden Pflanzen auswachsen können.
Bei der Unvollkommenheit der Embryokulturmethode war es ausgeschlossen, so junge (noch kugelige) Embryostadien, die allein pilzfrei sind, zu ausreichender Entwicklung zu bringen. Es blieb aber noch ein anderer Weg, an den auch einige frühere Autoren gedacht haben. Schweinfurth sagt (7904): „Das Problem der dem unbekannten Pilz zugeschriebenen Giftigkeit des Taumellolchs wird erst gelöst werden können, wenn mit den pilzfreien Körnern, die nach Freeman einen beträchtlichen Prozentsatz (bis zu 20°) betragen können, Versuche mit empfindlichen Tieren angestellt werden. Die Möglichkeit einer leichten Ausscheidung der pilzfreien Samen ist durch die auch ohne Mikroskop deutlich erkennbare Verschiedenheit der pilzbeherbergenden geboten. ..... Auch ließen sich aus pilzfreien Samen entsprechende Kulturen heranziehen, um größere Mengen davon zu gewinnen“. Die Angabe Freemans erwies sich aber als irrig. Nestler (7904), der sie an seinen in Prag geernteten Früchten nachprüfte, fand, daß in den kleineren Früchten, die nach Freeman pilzfrei sein sollten, der Pilz ebenso vorhanden ist wie in den großen. Das rührt freilich daher, daß die Nestlerschen Pflanzen durchweg infiziert waren (l. c. 531), ein Punkt, auf den wir noch zurück- kommen werden. Nestler schließt seine Ausführungen folgendermaßen: „So interessant es wäre, mit pilzfreien Pflanzen experimentieren zu können, um zu erfahren, ‘ob vielleicht doch ursprünglich pilzfreie Pflanzen nachträglich von außen durch Sporen infiziert werden, so scheitern meines Erachtens diese Experimente daran, daß man pilzfreie Pflanzen nicht nach der äußeren Form, sondern nur durch mechanische Eingriffe vollkommen sicher er- kennen könnte, Wenn man selbst annimmt, daß die zum mechanischen Nachweis des Pilzes vorzunehmenden Verletzungen in der Region des Aleurongewebes nicht so bedeutend zu sein brauchen, um die Keimpflanzen des Kornes vollkommen zu vernichten, so blieb immer noch die Frage offen, ob nicht in dem Falle, wo in der Region der Aleuronschicht kein Pilz gefunden wurde, doch bereits der Vegetationskegel infiziert war.“
Die Behauptung Freemans, daß man die pilzfreien Loliumpflanzen leicht am
äußeren Merkmalen erkennen könne, konnte ich ebensowenig bestätigen wie Nestler. 4%
Aus Samen, die im botanischen Garten zu Straßburg geerntet waren, wurde eine Anzahl nach Größe und Farbe — letzteres Merkmal soll nach Freeman das bessere sein — aus- gesucht; aber unter den 78 so ausgewählten Früchten befand sich keine einzige pilzfreie. Da jedoch nach Freemans Befunden zu erwarten war, daß doch die eine oder die andere Frucht den Pilz vermissen lassen müsse, wurde mit der Prüfung wahllos herausgegriffener Früchte fortgefahren. Die Früchte wurden zu diesem Zwecke zuerst im Wasser zum Auf- quellen gebracht, dann von den Spelzen befreit, ungefähr in der Mitte quer durchgeschnitten und nun an dünnen Schnitten mikroskopisch geprüft. Von den Straßburger Früchten mußten 578 (die erwähnten 78 mit eingeschlossen) geschnitten werden, bis zwei pilzfreie gefunden waren. Eine von diesen beiden stammte von der aus den künstlichen Embryo- kulturen gewonnenen Ernte (S. 27).
Es wäre ja freilich, wie Nestler gemeint hatte, möglich gewesen, daß trotz der Prüfung in mittlerer Höhe der Frucht in der Nähe des Embryo oder am Vegetationskegel desselben doch Pilzhyphen vorhanden waren; aber nach den Befunden von Freeman an solchen pilzfreien Früchten war das so unwahrscheinlich, daß ruhig versucht werden konnte, aus diesen beiden Früchten pilzfreie Pflanzen zu ziehen. Da durch die Embryokulturen festgestellt war, daß die Zoliumembryonen ganz ohne Endosperm wachstumfähig seien, so stand zu erwarten, daß sie mit bloß halbem Endosperm ganz gut gedeihen würden. Zu- nächst wurde noch der Versuch gemacht, eine nachträgliche Infektion von außen zu ver- hindern. Die Schnittflächen der Früchte wurden mit Gips verschlossen und die Früchte in sterilisierte Sägespäne, die mit Nährlösung getränkt waren, später in sterilisierte Erde in einen Blumentopf ausgepflanzt und mit einer Glasglocke bedeckt gehalten. Nach vier Tagen hatte sich aus der einen Frucht, und das war gerade die früher aus der künstlichen Embryo- kultur gezogene, ein 3 cm hohes Keimpflänzchen entwickelt, die andere war zugrunde ge- gangen. Das weitere Wachstum schien aber durch die Bedeckung mit einer Glocke ge- fährdet zu sein; und da nun alle Autoren übereinstimmend angeben, daß der Pilz niemals in die Wurzel eindringt und ein Abschluß der Luft sich auf die Dauer doch nicht hätte durchführen lassen, wurde die Keimpflanze ohne besondere Vorsichtsmaßregeln weiter kultiviert. Sie wuchs zwar sehr gut, kam aber erst im nächsten Frühjahr, als sie ins Freie ausgepflanzt werden konnte, zur Blüten- und Fruchtentwicklung. Im ganzen machte die Pflanze einen kräftigeren Eindruck als die in geschlossenen Beständen im botanischen Garten gewachsenen, was zwar im wesentlichen daher rührt, daß sie besser gepflegt war und sich freier entfalten konnte, aber doch erkennen läßt, daß die aus pilzfreiem Samen gezogene Pflanze zum mindesten nicht wesentlich schwächer wächst als die pilzhaltigen. „ Als dann die Früchte jener Pflanze untersucht wurden, zeigte es sich, daß alleohne Ausnahme vollständig pilzfrei waren.
Um größere Mengen pilzfreier Früchte bekommen zu können, ließ ich mir Samen- proben aus Cambridge schicken, die von allen von Freeman untersuchten am meisten nicht infizierte Früchte enthalten sollen. Es genügte in der Tat, wenige Früchte zu schneiden, um pilzfreies Material zu finden. Der Prozentsatz übertraf noch die von Freeman an- gegebene Höhe (20 °/o); es waren fast 30 %/o der Früchte frei von dem Pilz. Eine Anzahl solcher pilzfreier Früchte wurde nun ohne jede weitere Vorsichtsmaßregel, auch das Ab- schließen der Wundfläche mit Gips unterblieb, zuerst in Töpfen piquiert, dann ins Freie aus- gepflanzt. Auch von diesen Cambridger Pflanzen, die alle vorzüglich wuchsen, wurden alle Früchte untersucht und alle ohne Ausnahme pilzfrei befunden. Sowohl von den Cambridger als auch von den aus dem Straßburger Garten stammenden Körnern konnte noch in demselben Sommer eine Anzahl sogleich wieder ausgesät werden. Von dieser Ernte wurde im folgenden
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Frühjahr eine dritte und von den von ihr gewonnenen Früchten sogleich eine vierte Aussaat ge- macht. Bei den letzten Kulturen konnten natürlich nicht mehr alle einzelnen Früchte auf den Pilz untersucht werden; es wurden aber von jeder Ähre mindestens zwei Früchte geschnitten und mikroskopisch geprüft. In keiner dieser vier aufeinander folgenden Ernten ließ sich jemals eine Pilzinfektion konstatieren! Mit den; letzten pilzfreien wurden gleichzeitig Kulturen von pilzhaltigen Cambridger Früchten gemacht. Die pilzhaltigen sowie die pilzfreien bildeten stets dichte Horste von großen, kräftigen Halmen. Es sind zwar vorläufig über die Ertrags- fähigkeit der beiden Sorten keine besonderen Untersuchungen angestellt worden, aber aus dem schätzungsweisen Vergleiche des Horst- und Halmwuchses in beiden Fällen läßt sich schon jetzt mit ziemlicher Sicherheit sagen, daß Halm- und Körnerertrag der pilzfreien Pflanzen denen der pilzhaltigen jedenfalls nicht nachstehen.
Die Resultate der bisher angeführten Versuche lassen sich in folgender Weise zu- sammenfassen: 1. Zoliumfrüchte,- die auf einem Querschnitt durch das Endosperm den Zolium- pilz nicht zeigen, sind ganz und gar pilzfrei. 2. Solche Früchte, die des größten Teiles ihres Endosperms beraubt sind, wachsen zu vollkräftigen Pflanzen aus. 3. Diese Pflanzen sind durchaus pilzfrei und mindestens ebenso ertragsreich wie die pilzhaltigen. 4. Eine Neuinfektion erfolgte bei vier Generationen in Freilandkulturen in keinem Falle.
Die Giftigkeit der Früchte von Lolium temulentum.
Die meisten Forscher, die sich nach der Entdeckung des Loliumpilzes mit Lolium beschäftigten, sprachen die Vermutung aus, daß die Giftigkeit der Früchte dieser Pflanze mit der Anwesenheit des Pilzes zusammenhänge. Neubauer und Remer hatten sich auch vorgenommen, die Frage der Giftiskeit (für Lolium perenne!) in der Weise zu lösen, daß sie Samenproben mikroskopisch auf Pilzhaltigkeit und auf Pilzfreiheit prüften, um sich so pilzhaltiges und pilzfreies Vergleichsmaterial zur chemischen Verarbeitung zu verschaffen. Um aber auf diesem Wege auch nur 50 g, das mindeste, was für chemische Untersuchung nötig wäre, zusammenzubekommen, hätten viele Tausende pilzfreier Früchte gesammelt, also im ganzen mehr als das Hundertfache mikroskopisch untersucht werden müssen — eine unmög- liche Kleinarbeit! Der einzige, der davor warnte, dem Pilz ohne weiteres die Giftwirkung zu- zuschreiben, war Schweinfurth, der schrieb: „Bei der in dieser Hinsicht harmlosen Pflanzen- klasse der Gräser spricht ja... . vieles zu ungunsten des Pilzes, ... auch darf das nicht außer acht gelassen werden, daß in der Toxikologie von Lewin, ... nicht weniger als sechs Grasarten aufgeführt werden, deren Genuß... giftige Wirkungen zur Folge hat.“ (Avena sativa, Anthozantum odoratum, Paspalum scrobiculatum, Sorghum halepense und Alopecurus geniculatus. — Diesen wäre noch Bromus secalinus hinzuzufügen, das allerdings aus der neueren Literatur ganz verschwunden ist.) Natürlich hielt, wie schon erwähnt, auch Schweinfurth es für selbstverständlich, daß, wenn möglich, die Frage der Giftigkeit durch Vergleich von verpilzten und nicht verpilzten Pflanzen geprüft werden solle.
Fütterungsversuche mit Tieren anzustellen, war nicht angängig, da mir aus allen Ernten nicht viel mehr als 60 g von jeder der beiden Loliumsorten zur Verfügung standen und erstens noch besonders hätte ausprobiert werden müssen, welche kleineren Tiere sich für die Versuche eignen, zweitens der Giftgehalt (oder wenigstens der Temulingehalt) der Pflanze nur ein sehr niedriger ist (nach Hofmeister 0,060). Eine Injektion von wässerigen Frucht- auszligen an Stelle von Fütterung mit Früchten hätte zwar sehr viel weniger Material er- fordert, wäre aber allein nicht entscheidend gewesen, da in einen einfachen wässerigen
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Auszug auch andere schädliche Substanzen hineingelangen können. Mikrochemische Reaktionen auf Alkaloide sind schon an sich vorläufig noch von sehr zweifelhaftem Werte und können ferner höchstens dann einigermaßen zuverlässige Resultate geben, wenn sie sich an dem reinen Alkaloid prüfen lassen. Da das Temulin außerdem nur in sehr ge- ringen Mengen in den Früchten vorhanden ist, kann es nicht wundernehmen, wenn die Ver- suche, dasselbe auf mikrochemischem Wege (nach den wichtigsten von Barth angegebenen Reaktionen [Barth 7898]) nachzuweisen, erfolglos waren. Die Darstellung des Temulins war allerdings ebenfalls ausgeschlossen. Denn um dies Alkaloid identifizieren zu können, hätte es mindestens mehrerer hundert Gramm beider Fruchtsorten bedurft. Die Frage ließ sich aber doch eventuell dadurch entscheiden, daß beide Fruchtproben einfach auf das Vorhandensein von Alkaloid verglichen wurden. Fand sich in einem Falle ein Alkaloid, im anderen nicht, so war zwar für die betreffende Pflanze die Anwesenheit gerade des giftigen Temulins nicht mit absoluter Exaktheit erwiesen, aber es war doch ein indirekter Beweis gegeben, dem kaum jemand seine Berechtigung absprechen wird. Unter diesen Gesichtspunkten sind die folgenden Untersuchungen zu beurteilen.
Die Prüfung auf Alkaloide wurde nach der Methode von Hofmeister (71892, 211) vorgenommen:
Die getrockneten Samen (52 g) werden ganz fein gemahlen, mit zehn Teilen kochenden Wassers verkleistert, nach Zufügung von zwei Teilen in Wasser gelösten Bleiazetats zum Kochen gebracht und so lange mit Bleioxyd versetzt, bis ein pflasterartiger Niederschlag entsteht, von dem dann die Lösung abkoliert wird. Nachdem durch diese Vorbehandlung eine Reihe von der weiteren Bearbeitung lästigen Stoffen (Gerbsäuren, Huminstoffe, Fettsäuren, Fette und Kohle- hydrate, mit Ausnahme der Zuckerarten) entfernt sind, wird zunächst neutralisiert (mit verd. H,;SO,), dann das Blei mit Na,SO, oder besser mit H,S völlig entfernt. Filtrate und Wasch- wässer werden eingedampft, mit H,SO, stark angesäuert und mit Phosphorwolframsäure und H,SO, gefällt. Der mit H,SO, ausgewaschene Niederschlag wird abgepreßt, mit überschüssigem gepulvertem Barythydrat verrieben und bei 40—50° ausgezogen. Nachdem der überschüssige Baryt durch Kohlensäure entfernt ist, wird der Alkohol auf dem Wasserbad abgedampft, der zurück- bleibende Sirup mit Salzsäure neutralisiert und von dem sich abseheidenden schleimigen Nieder- schlag abfiltriert. In der so erhaltenen Flüssigkeit muß sich dann das Alkaloid finden.
Die Früchte von Lolum temulentum mit Pilz wurden vor der Untersuchung vollständig von den Spelzen befreit. So konnte gleich festgestellt werden, ob sich das Alkaloid nicht etwa nurin den Spelzen befände, was immerhin bei dem spärlichen Vorkommen des Temulins möglich gewesen wäre. Verarbeitet wurden dann von diesen Körnern 52 g, von den pilzfreien, die nicht entspelzt waren, 80 g, eine nach Abrechnung der Spelzen entsprechende Menge. Bei der chemischen Behandlung trat gleich im Anfang insofern eine Differenz zutage, als die pilz- führende Substanz sich bei Zusatz von Bleiazetat gelbgrün färbte, während die andere farblos blieb. Einen wesentlichen Unterschied zwischen beiden Arten von Körnern ergab die Phosphorwolframsäure-Fiillung: bei den Pilzfrüchten bildete sich ein sehr reichlicher, rein weißer, flockiger Niederschlag, bei den pilzfreien entstand zwar auch eine Fällung, die aber erstens sehr viel geringer war wie die erstere, zweitens von schmutzig gelber Farbe. Neben diesem gelblichen war noch eine Spur eines weißen Niederschlags beigemengt, der aber von anderer, viel lockererer und grobflokigerer Struktur war. Eine sichere Entscheidung darüber, daß in den pilzhaltigen Körnern ein Alkaloid vorhanden war, in den pilzfreien aber nicht, brachten dann die mit diesen Niederschlägen angestellten „Alkaloidreaktionen“. Substanz A (die pilzführende) gab mit Jodquecksilber-Jodkalium einen dicken, rotgelben Nieder- schlag, Substanz B (die pilzfreie) eine Spur eines blaßgelben. Phosphorwolframsäure erzeugt in A einen reichlichen schneeweißen Niederschlag, in B einen geringen gelblichen.
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Mit Phosphormolybdänsäure entsteht in A zuerst ein gelblich flockiger, dann schwer- kristallinischer Niederschlag, in B ein Anflug einer gelblich foockigen Fällung, die aber auch an den folgenden Tagen nicht kristallinisch wurde Jodjodkalium ruft in A rostbraune Trübung hervor, die am nächsten Tage an der Oberfläche schwarze Kristallflittern bildet; in B kaum eine Trübung der Lösung. Die geringen Fällungen, die in B auftreten, rühren jedenfalls von Verunreinigungen her (von nicht ausgefällten Eiweißsubstanzen usw.), die in A, wenn sie überhaupt dort zurückgeblieben sind, gegen die Alkaloidfällungen ganz zurück- treten. Damit stimmt auch überein, daß die Lösung A stark alkalisch reagierte und un- angenehm roch, während die Lösung B neutral und geruchlos war. Um ganz sicher zu gehen, wurden zur Kontrolle noch die Körner von Zolum perenne, einem unserer gewöhn- lichsten Wiesengräser, geprüft. Die Menge der verwendeten Substanz war 175 g. Auch hier reagierte die Lösung nicht alkalisch, war geruchlos und gab mit Phosphorwolframsäure so gut wie gar keinen Niederschlag.
Aus den angeführten Reaktionen, die mit den von Hofmeister bei dem Temulin erhaltenen übereinstimmten, läßt sich also mit Sicherheit der Schluß ziehen, daß in dem pilzhaltigen Zolium ein Alkaloid vorhanden ist, in dem pilzfreien nicht. Und unter Bezug- nahme auf das im Anfang dieses Kapitels Gesagte darf dann weiter behauptet werden, daß nur die infizierten Körner Temulin enthalten, die nicht infizierten dagegen frei davon sind, mit anderen Worten, daß in der Tat die Giftigkeit der gewöhnlichen Körner von Lalium temulentum durch die Anwesenheit des ZLoliumpilzes be-
dingt ist.
Die Verbreitung des Loliumpilzes.
Obwohl die folgenden Ausführungen nur wenig neue Tatsachen bringen und sich größtenteils auf hypothetischem Boden bewegen, schien es doch nicht unangebracht, sie hier mitzuteilen. Denn die bisher bekannt gewordenen Beobachtungen über das Auftreten des Loliumpilzes geben ein so kompliziertes Bild, daß schon ein bloßer Versuch, dasselbe zu klären, wünschenswert erscheint. Zwar fehlt dazu noch vieles, aber immerhin ergeben sich im folgenden einige Gesichtspunkte, die bei weiteren Untersuchungen von Nutzen sein können.
Nach den ersten Untersuchungen von Nestler (7898) und Hanausek (1898) schien es, daß die Früchte von Lolium temulentum durchweg vom Pilz infiziert seien. Guerin (21896) war der erste, der die Verbreitung eingehender untersuchte. An Herbarpflanzen stellte er fest, daß auch in Bolivien, Chile, Brasilien, am Kap der guten Hoffnung, in Abessinien, Afghanistan, Persien,Syrien, auf der Insel Kreta, in Dalmatien, Spanien, Portugal und Schweden die untersuchten Lolumkörner vom Pilz befallen waren. Außerdem prüfte er Proben aus verschiedenen Provinzen Frankreichs. Unter mehr als 40 Samenproben fanden sich drei, bei denen den Früchten die Myzelschicht fehlte (Clermont-Ferrand, Montpellier und Haut-Saöne). Guerin fügt hinzu, daß, wenn in einer Lokalität eine Frucht den Pilz beherbergte, er in allen vorhanden war. Besondere Aufmerksamkeit widmete Freeman (1903, 18) der Verbreitung des Pilzes und stellte dabei fest, daß pilzfreie Früchte verhältnis- mäßig häufig auftreten, an verschiedenen Lokalitäten aber in verschieden hohem Grade. Er gibt folgende Übersicht:
Anzahl der unter- suchten Früchte Dr a l 9 N N a 3 6) By. 9 10 be) 2
Abstammung der Pflanzen pilzfrei pilzhaltig
a ER
Anzahl der unter-
Abstammung der Pflanzen hen PHanzen
pilzfrei pilzhaltig
Marseille cur na Se ea ıl 4 Vallombrosassar Er) 4 6 Jembursg rs 1 7 Münchens Auer ee 3 5 TEyon Eee ES 0 0) Cambrideesnrr are 12 64
e RE EST ENT) 2 33
Diese Tabelle ist insofern bemerkenswert, als sie zeigt, -daß eine auffallend große Zahl von Früchten pilzfrei sein kann. Freeman berechnet den Durchschnitt auf 20 %o. Nun hat Hanausek (1898, S. 203) früher angegeben, daß er mehrere hundert Zokumfrüchte untersucht hat — wo seine Früchte herstammen, hat er leider nicht mitgeteilt — und dabei keine pilzfreien gefunden. Nestler (7898, S. 207) hat zuerst sich „durch Untersuchung von mehr als hundert Früchten“ von der Infektion überzeugt und „nur äußerst wenige Exemplare gefunden, welchen allem Anschein nach der Pilz fehlte“. Später (7904, S. 3), als Nestler Freemans Arbeit über die Verbreitung kannte, gibt er an, daß er bei seinen vielfachen Untersuchungen leider keine einzige pilzfreie Frucht finden konnte. Die von Nestler geprüften Früchte scheinen alle von einer Lokalität, aus Prag, zu stammen. Wie schon erwähnt, habe ich selbst unter 578 im Straßburger botanischen Garten gewachsenen Körnern nur zwei pilzfreie gefunden. Die Cambridger Früchte und die von Straßburg, Prag und Wien unterscheiden sich also auffallend durch den Prozentgehalt an pilzfreien Exemplaren; bei den Cambridger sind etwa 20 bis 30 °o pilzfrei, bei den mitteleuropäischen dagegen nur einige pro Mille. Die erste Frage, die sich hier erhebt, ist die, ob die pilz- freien Körner von ganz pilzfreien Pflanzen oder von pilzhaltigen bei denen einzelne Früchte nicht verpilzt sind, stammen. Da bisher niemals die ganzen Pflanzen, sondern nur „Samenproben“, in denen die Früchte von verschiedenen Pflanzen durcheinandergewürfelt sind, untersucht wurden, ist diese Frage bisher nicht beantwortet worden. Freeman schreibt darüber: „Es ist zurzeit unmöglich, mit Sicherheit zu entscheiden, ob diese Embryonen, die von Pilzen frei erscheinen, dies sind, weil zufällig die Pilzhyphen in der infizierten Pflanze nicht den Weg zu allen Körnern gefunden haben, oder ob sie die Existenz einer pilzfreien Rasse des Taumellolchs anzeigen, die bisher mit der pilzhaltigen verwechselt wurde.“ Im ganzen hat Freeman in Samenpaketen ein Ährchen und einen Teil eines Ährchens gefunden (das eine Mal drei Früchte, das andere Mal fünf), deren Körner alle pilzfrei waren. Daraus und aus dem wechselnden Vorkommen von pilzfreien Früchten in verschiedenen Gegenden schloß Freeman, daß wahrscheinlich, wenn ein Korn pilzfrei ist, der ganzen Pflanze der Pilz fehlt. Am leichtesten ließ sich bei den Cambridger Früchten Klarheit darüber ge- winnen, weil hier der Prozentsatz der pilzfreien Früchte verhältnismäßig gering war. Bei der Untersuchung der im Straßburger Garten gewachsenen pilzhaltigen Cambridger Loliumpflanzen ergab sich beispielsweise folgendes:
Tabelle 1. Eine Ähre enthielt im: 1 a AT hrchen:: Zusammen Prozentisch 3 4. 1 l Früchte ohne Pilz 9 82 2 ar mit n 2 18
11 100
gan:
Tabelle 2.
Ein zweites enthält im:
3 4,05. 20,, 7. 8,950 10. Ährchen: Zusammen Prozentisch 0700 Körner mit: Bilz 14 32 Be 132. Air] e ohne „ 28 68
34 100
Für die Cambridger Pflanzen ist damit bewiesen, daß an verpilzten Pflanzen Rückschlags- bildungen von pilzfreien Körnern auftreten können. Diese Körner können dann weiter, wie die Kultur der pilzfreien Pflanzen im Garten durch vier Generationen bewiesen hat, in der Natur zu pilzfreien Pflanzen aufwachsen. Die große Zahl der nicht infizierten Körner hat also zweierlei Ursprung: der eine Teil derselben entsteht dureh Rückschlag an der pilzführenden Pflanze, der andere entstammt pilzfreien Lolium-„Rassen‘.
Bei dem auffallenden Gegensatz zwischen diesen englischen und z. B. den Prager und Straßburger Loliumfrüchten wäre es denkbar gewesen, daß die annähernde Pilzfreiheit in den letzteren Gegenden darauf beruhte, daß hier solche Rückschläge nicht vorkamen, und es würde sehr langwieriger Arbeit bedurft haben, diese Zokumpflanzen systematisch zu unter- suchen. Es ist aber schon oben erwähnt worden, daß von einem aus dem hiesigen Garten stammenden Embryo, der verpilzt war, ein pilzfreies Korn geerntet wurde (s. 0. S. 28). Somit ist auch für die Gegenden, in denen pilzfreie Körner zu den größten Seltenheiten gehören, nachgewiesen, daß die pilzführenden Pflanzen vereinzelte Rückschläge zu myzelfreien Körnern bilden. Man wird also annehmen können, daß, wenn nur erst Samenproben aus mehreren Gegenden in größerer Menge untersucht werden, überall pilzfreie Früchte gefunden werden, und daß diese überall zweierlei Ursprung haben, einmal Rückschlagsbildungen sind, das andere Mal aus pilzlosen Rassen stammen, die im allgemeinen von solchen Rück- schlägen ihren Ursprung genommen haben.
Um so merkwürdiger ist aber dann die Verschiedenheit im Vorkommen der pilzlosen Früchte. Denn die Konsequenz dieses doppelten Ursprungs wäre — wenn keine anderen Faktoren in Betracht kämen — die, daß die pilzhaltigen Körner stetig ab-, die pilzfreien stetig an Zahl zunehmen müßten; bei jenen träten durch die Rückschläge Verminderung der Nachkommen gleicher Art auf, diese pflanzten sich nicht nur immer in gleicher Art fort, sondern würden noch durch die Rückschläge stets neuen Zuzug bekommen!). Es müßte also nach Ablauf längerer Zeiträume eine starke Verminderung der pilzhaltigen und eine Vermehrung der pilzfreien Früchte auftreten. Da das aber für viele Gegenden (Straßburg, Prag, Wien usw.) nicht der Fall ist, müssen noch andere Faktoren im Spiele sein, die eine Verminderung des Prozentsatzes der verpilzten Früchte hemmen.
') Die einzige Möglichkeit, sich über den Verlauf und Erfolg soleher Umsetzungen eine klare Vor- stellung zu bilden und zugleich die kürzeste Form, in der man diese Überlegungen mitteilen kann, ist die rechnerische Formulierung. Sie hat natürlich den großen Nachteil, daß man dabei schematisch Werte als gleich einsetzen muß, die in Wirklichkeit schwanken, selbst dann, wenn man möglichst alle Faktoren be- rücksichtigt, wie das Nägele (1873) bei ähnlicher Gelegenheit getan hat. Aber gerade den Effekt solcher kleineren oder größeren Schwankungen kann man sich leichter vergegenwärtigen, wenn man den Vorgang zuerst in großen Zügen formuliert hat. Die sich ergebenden Zahlenwerte können selbstverständlich nur ein ungefähres Bild des Vorganges bieten, Von diesen Gesichtspunkten aus bitte ich die folgende Ab- leitung zu betrachten.
Nimmt man an, dafs von a pilzhaltigen Körnern durchschnittlich a 9 Körner geerntet werden, und bezeichnet man den Prozentsatz der dabei durchschnittlich auftretenden Körner mit p, so ergeben sich für
Botanische Zeitung, 1907. Hoft II, 5
ey
Eine solche Hemmung würde z. B. eintreten, wenn die pilzhaltigen Lolumfrüchte den pilz- freien gegenüber bei der Konkurrenz in der Natur im Vorteil wären. Über die vegetative Ausbildung der beiden Lokumsorten und über ihren Ernteertrag sind zwar keine besonderen
Untersuchungen angestellt, es läßt sich aber schon aus dem bloß schätzungsweisen Vergleich
der beiden sagen, daß in diesen beiden Punkten kaum ein wesentlicher Unterschied besteht. Die pilzfreien Pflanzen waren sogar eher kräftiger als die pilzführenden. Im Vorteil könnten
eine beliebige Anzahl (a) Körner in einer bestimmten Gegend für die aufeinander folgenden Jahre fol- gende Werte:
pilzfrei pilzhaltig im 1. Jahre a9 — a9p=b asp —=a9— b „2 „ db —-bID—C asp +b3p —=a9s—b+b9— c nee Ip —d asp +b3p+cHp = as —b+b93—c+c9—d „nı , ms —mIp—N asp tbIp +. -+mI3p—=as —b+bIF—----mtmI—n N nI—nIpen+1l aIp+bIp +. +nIPp—=ags—bHbH— ern —n +n9—(n +1).
Da in der Reihe der pilzhaltigen Früchte die Quotienten zweier aufeinander folgender Glieder gleich sind, ist dieselbe eine geometrische Reihe, der Quotient oder Verminderungsfaktor g= 3(1—p), das allgemeine Glied der Reihe demnach:
al1—p)3]".
Nun wird man im allgemeinen annehmen können, daß 9 für eine bestimmte Gegend gleich 1 ist, d. h., daß für eine bestimmte Gegend die Anzahl der Loliumfrüchte (ungefähr) konstant bleibt. Denn schon bei einem geringen Vermehrungsfaktor würde sie für eine Gegend im Laufe der Jahrhunderte ins Ungemessene wachsen müssen. Für 9—1 ist dann der Wert des allgemeinen Gliedes:
a(l—p)n. Für $—=1 wird ferner in der Reihe der Werte für die pilzfreien Körner das nte Glied: a—(n-+ 1) worin (n+1) dem nten Gliede aus der Reihe der pilzhaltigen Werte entspricht.
Mit Hilfe dieser Gleichungen läßt sich leicht die Frage beantworten, nach wieviel Jahren oder Generationen unter den angenommenen Bedingungen die Hälfte aller Körner einer Gegend ade sein würde. Das ist der Fall wenn:
Wenn aber das «te (oder nte) Glied der Werte für die pilzhaltige Reihe gleich 5 dann ist das ent-
sprechende Glied der pilzfreien Wertreihe:
Ne) Bl) u Nach x Jahren ist also die Anzahl der pilzhaltigen und der pilzfreien Körner gleich groß. Aus der oben- stehenden Gleichung ergibt sich:
= log 0.5 ß
log(1—p)
der Wert von x ist also unabhängig von der Anzahl der Körner, von der man ausgeht und wird nur durch die Höhe des Prozentsatzes (p) der pilzfreien Körner bedingt. Rechnet man & für die Prozentsätze (p)
1/1000, 1/100, 10/100, 30/100 aus, so findet man:
Tabelle 3. in einer Gegend, in der im Jahre X unter 1000 Körnern 1 pilzfr. auftr., ist nach 700 Jahren die Hälfte pilzfrei, ” ” ” ” 2” ” » ” ” 100 ” 1 2” ” ” ” 69,0 ” » ” ” ” ” ” ” ” ” ” ” ” 100 ” 10 ” ” ” ” 6,6 ” ” ” ” 100 ” 30 $)] „ ” ” 1,9
» ” ” ”
Ba
die infizierten Pflanzen höchstens bei der Keimung sein; denn in ihren Früchten sind in der dicht verfochtenen Myzelschicht immerhin bemerkenswerte Mengen von Reservestoffen auf- gespeichert, die bei der Keimung nach Nestler und Freeman vollständig herausgelöst werden, also wohl dem Keimling zugute kommen. Von wesentlicher Bedeutung ist aber auch das nicht; denn nach den eben angeführten Versuchen keimen nicht nur die pilzfreien Körner ebensogut wie die pilzhaltigen, sondern die Embryonen entwickeln sich auch noch ganz normal, wenn auch freilich nicht so kräftig wie sonst, wenn sie des Endosperms ganz beraubt sind. Mehr ins Gewicht fallen könnte ein aktives symbiotisches Verhältnis zwischen Pilz und Wirt- pflanze — wenn ein solches tatsächlich vorhanden wäre. Nachdem in den Leguminosen- knöllchen eine Symbiose zwischen Bakterien und Leguminosen festgestellt war, und später von Hiltner für die endotrophe Mykorhiza bei Podocarpus, von Ch. Ternetz für einen aus Ericaceen isolierten Pilz ebenfalls eine Assimilation von freiem Stickstoff nachgewiesen war, lag der Gedanke nahe, daß auch bei Zolium etwas derartiges stattfinden könne. Hiltner hat speziell diese Frage durch vergleichende Kulturen von pilzhaltigem Lolium temulentum und pilzfreiem Zokum italicum zu entscheiden versucht und glaubte seine Resultate nicht anders erklären zu können als durch die Annahme, „daß den Taumellolch- pflanzen außer dem Stickstoff der ausgesäten Körner und des Begießwassers bezugsweise der gegebenen Bedingungen noch der Stickstoff der Luft zur Verfügung stand“. Bei der funda-
mentalen Verschiedenheit der beiden Vergleichsobjekte — Lolium italicum ist perennierend Lolium temulentum einjährig, fruktifizierte also bei den Kulturen im Gegensatz zu dem steril bleibenden Lokum italicum — und bei dem geringen Unterschied in der Stickstoffernte in
beiden Fällen läßt sich aber meiner Meinung nach kein Schluß aus diesen Untersuchungen ziehen. Man hat um so weniger Grund zur Annahme einer Stickstoffbindung, als Brefeld (1905) bei derselben Fragestellung betreffs des Myzels der Ustilagineen im Getreide (bei Panicum
Nach zwei Jahren müßten z. B. die Cambridger Früchte, bei denen 30% pilzfrei waren, zur Hälfte pilz-
frei sein. Die Anzahl der pilzfreien wäre 2 a— (n +1), worin (n+ 1) die Anzahl der pilzhaltigen Früchte im dritten Jahre bedeutet, also a(l —p)°; da p un. gefähr—4, würde n gleich sein ad-N’= a und 19 a—Nn= DT a,
in Prozenten ausgedrückt würde das bedeuten, daß nach vier Generationen ca. 70% der Körner pilz- frei sind.
Die in Tabelle 1 und 2 angeführten Zahlen zeigen diesen hohen Prozentsatz schon, ohne daß hier die pilzfreien „Rassen“ mit berücksichtigt sind. Daraus geht hervor, daß der Prozentsatz p sich im Laufe der Zeit unter Umständen sogar vergrößern kann, daß dann die bereehneten Zahlen also noch viel zu klein wären. Sie genügen aber auch ohnehin, um zu zeigen, daß unter den angenommenen Voraussetzungen zum wenigsten in Ägypten die pilzführenden Loliumpflanzen so gut wie verschwinden müßten. Leider hat Lindau nur fünf Früchte untersucht, die alle pilzhaltig waren, so daß man nicht weiß, wie hoch der Prozentgehalt der pilzfreien etwa gewesen sein mag. Setzen wir aber p, was schon sehr hoch sein dürfte, zu 1/1000, so würde nach 4000 Jahren der Prozentsatz an pilzhaltigen Körnern:
a IM ap _ 100 0,999)" — 1,9
a betragen. Das stimmt aber mit den tatsächlichen Verhältnissen gar nicht überein. Lindau hat von Scehweinfurth auch rezente Loliumsamen erhalten, die in Rosette und Gassatin in Agypten gesammelt waren. In diesen (wie viele untersucht wurden, ist nicht angegeben) fand sich der Pilz „überall“, Da
ferner Lewin are daß bei Kamelen tötliche Vergiftungen vorkommen, muß der Prozentsatz der giftigen
Loliumkörner in Agypten zurzeit noch recht groß sein. br
miliaceum) zu einem negativen Resultat gekommen ist. Jedenfalls muß einstweilen gegen den Gebrauch des Ausdrucks Symbiose in diesem Falle nachdrücklich Einspruch erhoben werden. Die Entscheidung dieser Frage wird sich übrigens durch Vergleich von pilzhaltigen und pilzfreien Lolum tumulentum-Pflanzen sicher herbeiführen lassen. Jedenfalls könnte es sich nach dem was Hiltner einstweilen festgestellt hat, üherhaupt nur um eine sehr geringfügige Stickstoffbindurg, also auch nur um eine geringe Begünstigung der Pilzpflanzen den anderen gegenüber handeln. Ein anderer Faktor, dem man eine wichtigere Rolle zuschreiben könnte, ist die Giftigkeit der infizierten Körner. Obwohl diese nicht bedeutend ist, könnte sie doch die Loliumkörner mit Pilz vor Massenvertilgung schützen, während ein größerer Teil der pilzfreien Früchte auf diesem Wege zugrunde gehen könnte. Ein besonderer Versuch lehrte aber, daß das im allgemeinen kaum der Fall ist. Zwei weißen Mäusen, die nicht gehungert hatten, wurden 5 8 giftiger Loliumfrüchte vorgesetzt. Die ganze Portion war nach kurzer Zeit gefressen, übrigens ohne daß irgendwelche Vergiftungssymptome auftraten. Da Zolum meist als Ge- treideverunreinigung vorkommt, den Körner fressenden Tieren also gleichzeitig die Getreide- früchte zur Verfügung stehen, wird überhaupt die Vertilgung von Zoliumfrüchten keine all- zu große sein und sicherlich auch dieser Faktor nicht ausreichen, um das dauernde Vorwiegen der verpilzten Früchte zu erklären.
Alle bisher angeführten Punkte wären also bestenfalls nur kleine Mittel, die dem pilzführenden Lolum nicht zu dem Übergewicht verhelfen könnten, das es tatsächlich besitzt. Dies könnte am besten durch eine stetige Neuinfektion zustande kommen. Es läßt sich aber vorläufig gar nicht sagen, ob eine solche stattfindet oder nicht. Die von Schweinfurth (1903) schon hervorgehobene Tatsache, daß Lolium temulentum mit unseren Zerealien aus Zentralasien eingewandert ist, läßt beide Möglichkeiten offen. Es könnte sich um einen Brandpilz oder Rostpilz oder einen anderen Parasiten des Getreides oder irgendwelcher Ge- treideunkräuter handeln, der mit den Getreideunkräutern zugleich in die Kulturländer ver- schleppt worden ist und von seinem eigentlichen Wirt immer wieder auf Lolium temulentum übergeht, ohne dort wie ein gewöhnlicher Brand- oder Rostpilz zur Sporenbildung zu gelangen. Dem widerspricht allerdings die Tatsache, daß die Pflanze sich im Straßburger botanischen Garten durch vier Generationen hindurch pilzfrei erhalten hat. Da aber die Zoliumpflanzen in diesem Falle weit entfernt von dem Standort der Gräser kultiviert wurden, bedarf es noch weiterer Versuche, um diese Frage zu entscheiden!). Anderseits könnte aber auch die verpilzte Loliumpflanze allein eingewandert sein, ohne daß der Pilzparasit noch in einer Form, die die Möglichkeit einer Neuinfektion bot, ihn begleitete. Dann würde aber wieder der Faktor fehlen, der das starke Vorwiegen der verpilzten Pflanzen verbürgen könnte. Sollte die Isolierung des Pilzes aus den Lobumfrüchten gelingen, so würde sie wahrscheinlich hierüber Klarheit bringen. Übrigens spricht die Tatsache, daß bisher alle Standorte der alten und neuen Welt den Pilz zeigten (vgl. Guerin 7898, S. 234) dafür, daß Lolium temulentum in infiziertem Zustande — als Begleiter der Zerealien — aus Zentralasien ausgewandert ist. Das schließt nicht aus, daß an einzelnen Orten aus versprengten pilzfreien Früchten sich nur pilzfreie Pflanzen entwickelt haben, wie das z. B. bei den kalifornischen Indianern der Fall sein könnte, die die Körner von Lolium temulentum zu Mehl verarbeiten sollen (Sajo, 1904, Chesnut 7902), wie das sich auch sicher bei uns feststellen lassen wird, wenn erst darauf geachtet wird.
1) Zahlreiche Versuche, pilfreie Lolum’ temulentum-Pflanzen mit Sporen von Gersten- und Hafer- brandpilzen in der eben geöffneten Blüte zu infizieren, hatten keinen Erfolg. Die Sporen keimten zwar in Menge auf den Fruchtknoten, drangen aber nicht in dieselben ein.
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Der hohe Prozentsatz pilzführender Früchte, um dessen Erklärung es sich hier handelt, zeigt eine schon betonte Bigentümlichkeit, die sicherlich dabei eine wichtige Rolle spielt, nämlich die Verschiedenheit des Prozentsatzes in verschiedenen Gegenden. Diese hängt jedenfalls von dem Auftreten der pilztreien Körner an verpilzten Pflanzen ab, die, wie oben erwähnt, bei den Cambridger Pflanzen in großer Zahl, bei den Straßburger nur äußerst spärlich erscheinen Sie müssen dadurch zustande kommen, daß der Pilz bei der Entwicklung der Ähren an den’ betreffenden Blüten vorbeiwächst. Daß es bloßer „Zufall“ sein sollte, ob der Pilz an seiner Blüte vorbeiwächst oder nicht, ist nicht anzunehmen, da die Häufigkeit des Auftretens pilz- freier Pflanzen z. B. in Cambridge und demgegenüber die Seltenheit dieses Falles bei uns ja eine gewisse Gesetzmäßigkeit erkennen läßt. Das Eindringen des Pilzes in den Vegetations- punkt kann man sich vielmehr, wie auch Freeman ausführt, nur so erklären, daß von dem Vegetationspunkt eine Art Anziehungskraft auf das Myzel ausgeübt wird, etwas anders aus- gedrückt: der Pilz findet in den jugendlichen Geweben, vornehmlich in den Vegetations- punkten seine Existenzbedingungen vor und wird von dem Vegetationspunkt nicht am Ein- dringen indie Gewebe verhindert. Die Cambridger Pflanzen und die Straßburger usw. unterscheiden sich also durch die Widerstandsfähigkeit der Vegetationspunktsgewebe. Es kann sich hierbei um Einflüsse des Klimas handeln, das den Wirt dem Parasiten gegen- über kräftigte, es können auch Rassenunterschiede im Spiele sein. In der Tat ist das Cambridger Lolium eine auffallende starke Pflanze mit sehr großen Körnern und außerdem durch Grannenlosigkeit ausgezeichnet. Ob aber wirklich verschiedene Rassen vorliegen, läßt sich nicht ohne besondere Untersuchungen feststellen.
Zusammenfassung der Resultate.
Pilzfreie Loliumfrüchte treten in vielen Gegenden nur sehr selten auf (Prag, Straß- burg), in anderen relativ häufig (Cambridge, Upsala). Sie haben zweierlei Ursprung: der eine Teil entsteht an pilzhaltigen Pflanzen dadurch, daß vereinzelte Körner nicht infiziert werden, der andere stammt von pilzlosen „Rassen“, die aus pilzfreien Rückschlägen ihren Ursprung genommen haben.
Die pilzfreien Früchte lassen sich äußerlich nicht von den pilzhaltigen unterscheiden, sondern nur bei mikroskopischen Untersuchungen erkennen. Körner, die zu diesem Zwecke durchschnitten sind, können ohne weitere Vorsichtsmaßregeln eingepflanzt werden und wachsen, auch wenn sie des größten Teiles ihres Endosperms beraubt waren, zu normalen Pflanzen aus. Zeigen die Früchte auf einem Querschnitt keinen Pilz, so ist‘ die ganze daraus er- wachsene Pflanze pilzfrei. Obwohl vier Generationen pilzfreier Pflanzen im Freien kultiviert wurden, trat niemals eine Neuinfektion auf.- Pilzfreie und pilzhaltige Pflanzen scheinen gleich ertragsreich zu sein.
Durch Vergleich von pilzfreien und pilzhaltigen Früchten ließ sich feststellen, daß letztere ein Alkaloid enthalten, erstere nicht. Die Giftigkeit von Lolium temulentum beruht also auf der Anwesenheit des Loliumpilzes.
4“
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Verzeichnis der angeführten Literatur.
Barth, H., 1898, Studien über den mikrochemischen Nachweis von Alkaloiden in pharmazeutisch ver- wendeten Drogen. Bot. Centralbl. 75, 225. A
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Zur Physiologie pflanzlicher Embryonen. > IM.
Assimilieren Cruciferen-Embryonen in künstlicher Kultur die Nitrate der Nährlösung? Von
E. Hannis.
Bei der Kultur von Raphanusembryonen außerhalb des Embryosacks (Hannig 7904) hatte es sich herausgestellt, daß die Embryonen zwar mit großer Leichtigkeit Zucker aufnehmen und in Form von Stärke speichern, daß aber die Stickstoffassimilation, wenn überhaupt eine solche stattfand, wahrscheinlich nur gering war. Die unzureichende Stickstoffernährung war der Grund für das Mißlingen der vollständigen künstlichen Kultur außerhalb des Embryo- sacks. Es schien zwar nach zuletzt angestellten Versuchen, als ob bei sehr hohem Zucker- gehalt der Lösung und gleichzeitig hohem Peptongehalt genügende Eiweißbildung stattfände ; bei im folgenden Jahre wiederholten Kulturen bestätigte sich aber die gleich anfangs aus- gesprochene Vermutung, daß die günstigen Resultate jener Versuche nur daher rührten, daß die Embryonen bei Beginn der Kulturen schon verhältnismäßig sehr groß gewesen waren.
Da der Verdacht vorlag, daß eventuell überhaupt kein Stickstoff assimiliert worden war, wurde damals eine Stiekstoffbestimmüng an kultivierten Embryonen ausgeführt und dabei eine Stickstoffzunahme um 12,7°o konstatiert. Da aber die Embryonen während der Kultur ihr Trockengewicht ungefähr vervierfacht hatten und natürliche Embryonen von gleichem Trockengewicht einen 760 mal größeren Stickstoffgehalt aufwiesen, so war die beobachtete Stickstoffzunahme tatsächlich nur sehr gering. Die Zahlen konnten aber aus ver- schiedenen Gründen auf Genauigkeit keinen Anspruch machen: bei der Auswahl der Kultur- embryonen war Größe 50—75!) als Maß gewählt worden, was aber zu ungenau ist, weil die Grenzen zu weit gezogen sind; zweitens war der ursprüngliche Stickstoffgehalt solcher Embryonen nicht mit Hilfe von Embryonen gleicher Größe direkt bestimmt, sondern nur aus ungefähr ebenso großen berechnet worden, und schließlich, und das war das bedenk- lichste, war nur eine einzige Stickstoffbestimmung ausgeführt worden.
Da aber gerade diese Frage für die Beurteilung der Kulturversuche von besonderer Wichtigkeit ist, war es nötig, sie nochmals exakt zu prüfen. — Ehe darüber berichtet wird, soll noch ganz kurz erwähnt werden, daß außer den früher beschriebenen Versuchen noch eine größere Anzahl neuer angestellt wurden, die aber alle nicht weiter führten wie damals: Die Embryonen wuchsen, wenn die Bedingungen überhaupt günstig waren, eine zeitlang sehr stark, stellten aber dann ihr Wachstum ein und gingen in eine Art Ruhezustand über, in dem sie, falls bis dahin eine gewisse Größe erreicht war, jederzeit auszukeimen und normal sich zu entwickeln fähig waren.
)) 284,2 mn; vgl. I. e, 8. 46,
EINE
Eine Reihe von diesen Versuchen war der Frage gewidmet, welche Reaktion des Nährmediums für das Wachstum am günstigsten war — das Resultat war, kurz gesagt, daß die neutrale die vorteilhafteste ist, wenn auch schwach basische und saure Reaktion ganz gut vertragen werden. — In einer zweiten Versuchsreihe wurde eine Anzahl weiterer Stick- stoffquellen versucht. Zunächst wurden Ammoniaksalze, die ja für manche Pflanzen unter Umständen eine bessere Stickstoffquelle sein können als die Salpetersäure, in verschieden zusammengesetzten Lösungen als Stickstoffquelle geboten!), dann pflanzliche Eiweißsubstanzen (Legumin [Merck], Gluten [Merck], Pflanzenproteinsubstanz [Merck], Alkalialbuminat [Grübler], ferner ein organischer Phosphorreservestoff (neutrales phytinsaures Na, saures phytinsaures CaMg, bas. Phytin [Posternak 1903]) und schließlich Glutamin. Die Ergebnisse dieser stets mehrfach variierten Kulturen lassen sich dahin zusammenfassen, daß kein Unterschied gegen die früheren Versuche mit Salpeterernährung festzustellen war.
Nur von einer Kulturserie sollen einige Zahlen angeführt werden, nämlich von den Kulturen in glutaminhaltigen Lösungen. Bekanntlich vertritt E. Schulze seit langen Jahren den Standpunkt, daß das im Laufe der Entwicklung auftretende Asparagin als Zwischenstufe bei der Eiweißregeneration aufzufassen ist. Nach den früheren Kulturversuchen wirkte das Asparagin aber um nichts günstiger als andere Stickstoffverbindungen. Das konnte daher rühren, daß gerade bei Cruciferen-Keimpflanzen (ebenso wie bei den Caryophylleen) das von E. Schulze entdeckte Glutamin vikariierend für das Asparagin auftritt. Der Liebenswürdigkeit von Herrn Prof. Schulze verdanke ich eine Probe von aus Rüben dar- gestelltem Glutamin, das für die Kulturen zusammen mit Rohrzucker und Mineralsalzen ver- wendet wurde. Überraschenderweise aber erwies sich das Glutamin im ganzen ungünstiger als das Asparagin, ja, es wirkte sogar im Anfang wachstumhemmend, wie folgende Zahlen ?) zeigen:
Tabelle 1. Glutamin 0,125 Jo: Wachstum von 17,8 auf 17,5 (1), auf 26,0 (2), auf 27,5 (8), auf 30,5 (4), x 721,07 ,228.0. 0) 56.080): „ 390 (A). Asparagın 0,1250: Wachstum von 28,5 auf 34,0 (1), auf 40,5 (2), auf 48,0 (3), auf 49,0 (4), 3.0. 2300), , 308, „ EUR „ Er ©). Entsprechende Werte ergaben sich bei Kulturen mit höherem sowie mit niedrigerem Asparagin- bzw. Glutamingehalt. Daraus läßt sich nun freilich kein Schluß gegen die Schulzesche Theorie ziehen. Für die Embryonen gelten eben ganz andere Bedingungen als für die doch wenigstens zum Teil schon autotrophen Keimpflänzchen. Für diese ist ja auch z. B. die Salpetersäure die gegebene Stickstoffquelle, während sie für die Embryonen unbrauchbar ist.
” ”
Alle diese Versuche zeigen nochmals, daß es wichtig war, festzustellen, ob überhaupt
eine Stickstoffassimilation stattfand oder nicht. Es wurde diesmal bei den zu diesem Zwecke angestellten Stickstoffbestimmungen vor allem darauf geachtet, daß die Embryonen bei Beginn der Versuche alle genau gleich groß waren.
!) Die Kohlenstoffquelle war in allen Fällen 10% Rohrzucker. Daneben enthielt die Lösung die nötigen Mineralsalze. 2) Die eingeklammerten Zahlen bedeuten die Anzahl der Tage.
ne
Ihr Maß wurde — mit bloßem Auge — auf Objektträgern kontrolliert, auf deren Rückseite Papiermarken im Abstand von 60!) angebracht waren. Die Vorderseite konnte durch die Flamme gezogen und jedesmal sterilisiert werden. Für die Kontrollbestimmungen mußten relativ viele Embryonen gesammelt werden (gegen 300), während für die Kulturembryonen etwa die Hälfte oder der vierte Teil davon genügte. Leider war das Zusammenbringen und Messen so vieler Embryonen von gleicher Größe eine sehr mühsame und unangenehme Arbeit, zumal die zu kultivierenden alle steril dem Embryosack entnommen und in die Nährlösung gebracht werden mußten. Um eventuell einen Einblick in den Verlauf der Stickstoff bildung gewinnen zu können, wurden die Kulturen verschieden lange (5, 15 und 25 Tage) ausgedehnt. Der Stickstoff wurde nach der Methode von Kjeldahl bestimmt. Die gefundenen Werte sind in folgender Tabelle wiedergegeben:
Tabelle I. urspr. Anzahl Ges.-Trocken- Einz.-Trocken- Dauer d. Ges.-Stickst.- _ Stickst.-Menge pro
Grölse gew. in mg gew.inmg Kultur Gew. inmg Embryo in mg 60 300 93,3 0,311 nicht kultiv. 4,90 0,0163 60 317 93,20 0,294 s R 9,92 0,0168 60 176 33,60 0,305 b) 2,15 0,0171 60 90 59,81 0,665 15 2,92 0,0280 60 73 43,50 0,595 15 1,96 0,0268 60 56 206,8 2,404 25 2,92 0,0293 60 103 — — 25 3,32 0,0327
Die Durchschnittswerte für den Stickstoffgehalt der ursprünglich 60 messenden kultivierten und nicht kultivierten Embryonen sind also pro Embryo folgende:
Tabelle III. 5 Tage kultiviert 0,0171 15 Tage kultiviert 0,0274 25 Tage kultiviert 0,0301
nicht = 0,0165 nicht n 0,0165 nicht h 0,0165 Differenz 0,0006 0,0109 0,0145
somit die Zunahme in Prozent des ursprünglichen Stickstoffgehaltes: 3,6 %/0 66,1 9/0 87,9 %/o
Diese Zahlen lassen keinen Zweifel mehr darüber bestehen, daß tatsächlich während der Kultur eine Stickstoffzunahme in den Embryonen statt- gefunden hat?). Die Zunahme ist aber im Vergleich zu derjenigen bei natürlicher Ent- wicklung außerordentlich gering. Denn diese enthalten bei entsprechender Größe ca. 5,6 %/o (Größe 130—140 Tab. 40 1. e. S. 74) Stickstoff ihres Trockengewichtes, pro Embryo also ca. 11,44 mg, was einer Stickstoffzunahme um rund 350 °/o entsprechen würde.
Es fragt sich daher, ob das Plus an Stickstoff in den kultivierten Embryonen wirk- lich assimilierter Stickstoff oder ob es nur aus der Nährlösung aufgenommener, aber nicht weiter reduzierter Salpeter ist. Das hätte sich leicht entscheiden lassen, wenn es möglich wäre, in so kleinen Quantitäten mit exakten Methoden Salpeter- und Aminostickstoff neben- einander zu bestimmen. Eine bloß annähernde Bestimmung konnte aber nichts nützen, da es sich nur um sehr geringe Differenzen handelt. Es ließ sich aber wenigstens ungefähr
’) Mikrometer- Winkel Nr. 4 Obj. 00; entspricht 3,35 mm.
*) Die früher gefundene Zahl (0,0214 pro Embryo) stimmt damit insofern überein, als sie ebenfalls eine geringe Stickstoffzunahme zeigte, Es handelt sich aber dort um Kulturen in Asparagin, deswegen können beide Versuche nieht direkt miteinander verglichen werden.
Botanische Zeitung. 197. Hoft U. 6
en
berechnen, ob es möglich war, daß die N-Zunahme von dem Salpeter der Nährlösung her- rührte. Es mußte zu diesem Zwecke zuerst der Wassergehalt der Kulturembryonen, dann die Menge des darin enthaltenen Salpeters ermittelt werden:
N-Zunahme in den einzelnen Embryonen bei 25tägiger Kulturdauer . . 0,0145 mg N ;
0:01ASamg "Ni .entsprechen .ar „we. er n 0L0FETTSSIEN Frischgewicht des einzelnen Embryo (nach Tabelle 39 [l. ce. S. 74]) . . 0,0126 g Durchschnittliches Trockengewicht des einzelnen Embryo . . . . . . 0,0025 g Also Wassergehalt des einzelnen Embryo . . . . 0,0101 g
Nun enthielt die Nährlösung 1°oo KNO,; in 0,0101. g essen müßten also 0,0101 mg KNO, enthalten gewesen sein. Nehmen wir weiter an, daß die ganze Differenz zwischen Frisch- und Trockengewicht als Zellsaftwasser zu Derachlen ist, was sicher zu hoch gerechnet ist, so käme auf den Einzelembryo bei gleicher Konzentration des Zellsaftes und der Außen- - lösung 0,0101 mg KNO,. Tatsächlich hat sich aber pro Embryo ein Salpetergehalt von 0,104 mg ergeben. Die Konzentration der Innenlösung würde also nicht ganz zehnmal so hoch sein wie diejenige der Nährlösung.
Diese Zahlen lassen sich nur richtig beurteilen, wenn man die für Salpeterspeicherung bei anderen Pflanzen bekannt gewordenen damit vergleicht. Nathanson (7902) gibt z. B. an, daß Codium tomentosum aus dem Meerwasser, das selbst nur ca. 0,002°/o NaNO, enthält, bis 0,1 ın einem Falle sogar bis 0,3°%/o NaNO, gespeichert habe, also etwa hundertmal so viel als in der Außenlösung vorhanden war. Bei Phanerogamen findet ebenfalls, wenigstens bei den sogenannten Salpeterpfanzen, eine starke Salpeteranhäufung statt. Nedokutschaeff (1903, 433) hat für seine Versuchspflanzen (bei einer Konzentration der Nährlösung von 0,014 bis 0,14°%0o0o KNO,) gefunden, daß 10—50 mal so viel gespeichert wurde, als in der Außen- lösung vorhanden war. Vielleicht wären die Zahlen noch höher ausgefallen, wenn nicht die ganzen Pflanzen analysiert worden wären, sondern nur die Wurzeln, die allein in die Nähr- lösung-eingetaucht waren.
Man wird bei Berücksichtigung dieser Zahlen wohl annehmen müssen, daß die ganze bei den Kulturembryonen beobachtete Stickstoffzunahme als Salpeterspeicherung und nicht als Stickstoffassimilation (Eiweißbildung) zu betrachten ist. Das wird nicht nur für die Salpeterkulturen, sondern auch für die übrigen Gültigkeit haben, zumal ja in den früheren Versuchen mit Asparaginlösung entsprechende Zahlen gefunden waren. Damit ist dann aber auch klargestellt, warum die Embryonen in allen Nährlösungen eine Zeitlang wuchsen und dann ihr Wachstum einstellten und in eine Art Ruhezustand übergingen. Sie haben zwar die Fähigkeit, Zucker aus der Nährlösung aufzunehmen und den Überschuß in Form von Stärke zu speichern, von den ihnen gebotenen N-Verbindungen vermochten sie aber keine einzige zu assimilieren. Sie müssen also unter normalen Umständen in allen Entwicklungs- zuständen einen gewissen Überschuß von Stickstoffsubstanzen zur Verfügung haben, der noch eine Zeitlang Zellvergrößerung und -neubildung erlaubt. Wenn dieser aufgebraucht ist, hört das Wachstum der Embryonen auf. Die ihnen in der Nährlösung dauernd zur Verfügung stehenden Kohlehydrate benützen sie dann in der folgenden Ruheperiode als Energiematerial.
Es besteht somit in gewisser Beziehung bei den Embryonen ein mehr spezifischer Mechanismus für die Eiweißbildung als für die Kohlehydratassimilation.
Trotzdem dürfte der Gegensatz zwischen der Bildung dieser beiden Körperbestand- teile nicht so groß sein, wie es auf den ersten Blick scheint. Es sei gestattet, an das zu
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erinnern, was am Schluß der ersten Arbeit (7904, S. 79) über diesen Gegenstand ausgeführt wurde. Es wurde dort darauf aufmerksam gemacht, daß die Bildung des Eiweißes und die Bildung der Stärke im Organismus gewisse Eigentümlichkeiten gemeinsam haben. Sie können beide entweder aus einfachen, nicht direkt verwendbaren Verbindungen aufgebaut werden (die Stärke aus CO, und H,O, das Eiweiß aus Nitraten, Ammoniak und Kohlenstoff ketten), oder sie können durch einfache Verknüpfung größerer Komponenten (die Stärke aus Zuckerarten, das Eiweiß aus Albumosen, Peptonen usw.) gebildet werden. Bei dem ersteren der beiden Vorgänge handelt es sich um eine echte Synthese, der zweite wurde, um den Unterschied gegen die „Synthese“ durch einen kurzen Ausdruck zu präzisieren, als Synhapsie be- zeichnet.
Den erwachsenen Phanerogamen kommen nun jedenfalls sowohl bei der Kohle- hydratbildung als bei der Eiweißbildung beide Funktionen zu. Die gewöhnliche Kohlen- stoffassimilation ist eine Synthese, jedes Deponieren z. B. von Assimilationsstärke in Reserve- stoffbehältern eine Syphapsie. Künstlich läßt sich bekanntlich eine solche Synhapsie z. B. in Blättern dadurch hervorrufen, daß man sie im Dunkeln auf Zuckerlösungen auflegt, wobei ihre Chlorophylikörner sich mit Stärke füllen. Das Chlorophylikorn, innerhalb dessen ja als Abschluß jeder Synthese wohl eine Synhapsie stattfinden muß, vermag also auch ohne vorangegangene synthetische Tätigkeit direkt synhaptisch zu funktionieren. Andererseits ist die Eiweißbildung bei der grünen Pflanze mit Hilfe der Nitrate usw. ebenfalls eine Synthese. Aber auch sie kann als Synhapsie auftreten, wenn es sich um Transport gespeicherter Ei- weißsubstanzen, wie z. B. der Aleuronkörner der Samen, handelt.
Bei dem Phanerogımenembryo dürften aber die Verhältnisse anders liegen. Eine Synthese von Eiweißkörpern aus Salpeter und ähnlichen einfachen Elementen konnte jeden- falls bisher nicht erzielt werden. Da die Embryonen in den Zucker-Salpeterkulturen im übrigen vollständig gesund blieben und gegebenenfalls normal auskeimten, kann man auch den Schluß ziehen, daß das Unterbleiben der Eiweißbildung nicht irgendwelchem Mangel der formalen Bedingungen zuzuschreiben ist, sondern wirklich dem Unvermögen zu „synthetisieren“. Und daraus, daß der Embryo unter natürlichen Umständen stets von fertig gebildeten Eiweißstoffen des Embryosacks bzw. des Endosperms lebt, wird man folgern müssen, daß er an die Ernährung mit solchen Eiweißstoffen angepaßt ist und nur die Fähig- keit besitzt, die zwecks Überführung aus dem Embryosack in den Embryo diffusibel ge- machten Eiweißsubstanzen synhaptisch zu verkni;pfen.
Die Stärkebildung in den Embryonen aus dem Zucker der Nährlösung ist aber eben- falls eine synhaptische Funktion. Nur ist sie viel leichter künstlich zu erreichen als die der Eiweißbildung, weil wir der Pflanze die zu dieser Verknüpfung nötigen Elemente — die Zuckerarten — leicht darbieten können, während bei der Bildung spezifischer Eiweiß- arten uns sowohl die Qualität als auch das Mengenverhältnis der einzelnen Komponenten unbekannt ist. Wir finden also, daß der auf den ersten Blick so auffallende Unterschied in dem Verhalten der Embryonen bei de», Kohlehydrat- und demjenigen bei der Eiweiß- bildung sich dadurch aufklärt, daß es sich bei beiden Vorgängen um zwei ganz verschiedene Funktionen handelt.
Es ist möglich, daß die Übereinstimmung noch weiter geht, daß dem Pflanzenembryo auch die Fähigkeit der Kohlehydratsynthese (im obigen Sinne) fehlt. Bei denjenigen pflanzlichen Embryonen, die während ihrer ganzen Entwicklung chlorophyllfrei sind, ist dies sicher. Ob aber die chlorophyliführenden Embryonen (Cruciferen , Leguminosen usw.) CO zu assimilieren vermögen oder nicht, muß noch festgestellt werden.
Kehren wir zur Diskussion der Aussichten einer zureichenden künstlichen Kultur
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von pflanzlichen Embryonen zurück, so glaube ich mich darüber folgendermaßen aussprechen zu dürfen: die Möglichkeit der Kohlehydratassimilation ist erwiesen. Diejenige der Eiweiß- bildung scheitert daran, daß der Embryo nur die Fähigkeit besitzt, fertig vorgebildete, große Eiweißkerne zu den ihm spezifischen Eiweißsubstanzen zu verknüpfen. Praktisch wird die Gewinnung solcher Eiweißbruchstücke z. B. aus den Reserven des Embryosacks bzw. Endo- sperms einstweilen kaum ausführbar sein. Theoretisch steht ihr aber wohl nichts im Wege, wie auch Pfeffer (2897, S. 23)!) ausgesprochen hat, indem er in diesem Sinne die künst- liche Erziehung einer Pflanze aus der befruchteten Eizelle für möglich erklärte.
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ı) „Niemand wird bezweifeln, dafs die befruchtete Eizelle die Fähigkeiten der Fortbildung zum Organismus in sich trägt, obgleich es bis dahin nicht gelang, außerhalb des Embryosackes die zur Fort- bildung nötigen Bedingungen herzustellen.“
Ueber unsere Erdbeeren und ihre Geschichte. Von
H. Grafen zu Solms-Laubach.
R
Unsere Erdbeerformen. :
Die Vorlesung über Culturgewächse, die ich seit einer Reihe von Jahren zu wieder- holten Malen gehalten habe, ist es gewesen, die mir den Anstoss gab, mich mit den Erdbeeren eingehender zu beschäftigen, bezüglich deren wir trotz der weitschichtigen Literatur sehr weit von einer einigermassen klaren Einsicht in die obwaltenden Verhältnisse entfernt sind.
Herrscht doch sogar noch immer bezüglich der einander überaus nahestehenden Arten Europas mancherlei Unsicherheit. Denn die in den Floren allgemein behufs ihrer Unter- scheidung angegebenen Charactere sind unzureichend und zum Theil geradezu unrichtig, so dass eine sichere Bestimmung danach fast unmöglich wird. Ich erinnere hier nur an die Thatsache, dass für F. collina überall, selbst noch bei Ascherson und Graebener), glatte Fruchtreceptacula angegeben werden, während diese doch in Wirklichkeit viel stärker areolirt sind als bei den amerikanischen Arten. 7
Nach dem allgemeinen Urtheil haben wir in Europa drei wesentlich verschiedene, wennschon verwandte Species, nämlich F. vesca, collina und elatior. Was nun zunächst die Geschlechtervertheilung bei diesen drei Arten anlangt, so geben die Floren meist an: F. vesca sei zwitterblüthig, die beiden anderen dagegen unvollkommen zweihäusig. Aber die Fassung der betreffenden Angaben weist in der Regel eine derartige Unsicherheit auf, dass man in die grösste Verlegenheit kommt, sobald man bei der Bestimmung auf diesen Charaeter zurückgreifen will,
Detaillirtere bezügliche Ausführungen hat nur Aug. Schulz!) gegeben, nach denen die Geschlechtervertheilung ausserordentlichen Schwankungen unterliegt. Fr. elatior habe ich sowohl als auch Millardet!) nur vollkommen zweihäusig gesehen. Auch D uchesne!) rem, part. p. 42 adn. sagt, er habe mehr als 300 Stöcke derselben aus Samen erzogen und unter diesen keinen einzigen „hermaphrodite parfait“ gefunden. Nach A. Schulz indessen soll sie auch hermaphroditisch, gynomonöcisch, gynodiöeisch sowie andromonö- eisch vorkommen, Zacharias!) unterscheidet weibliche, männliche und monöcische Individuen. Ob das vielleicht nur für Gegenden zutrifft, in denen die Pflanze sich sehr reichlich findet, wäre näher zu untersuchen. Jedenfalls dürften aber derartige Schwan- kungen lediglich eine Ausnahme von der Regel darstellen. Eben diese Vielförmigkeit ist dagegen bei Fr. collina ziemlich regelmässig vorhanden; bei Strassburg kommen jedoch
Botanischo Zeitung, 197, Solms, LIL/IV. 7
See
zwittrige und androdyname Individuen vorzugsweise vor; erstere meist einzelne durch Ver- kümmerung weibliche Blüthen tragend. Rein weibliche Stöcke sind hier selten, doch habe ich solehe im Mai 1903 am Wangenberg bei Wangen gefunden, die auch in den Jahren 1904 und 1905 im Strassburger Garten, in welchen sie verpflanzt worden waren, ebensolche Blüthen hervorbrachten, von denen einzelne freilich partielle Entwicklung der Stamina boten. Bei F. vesca endlich ist Zwitterblüthigkeit Regel; nach A. Schulz soll aber auch sie stellen- weise die vier anderen erwähnten Formen der Geschlechtervertheilung aufweisen. Alle drei Arten bieten in den d und androdynamen Blüthen lange schön gelbe Antheren, die das Carpidenköpfchen mehr oder weniger weit überragen; bei den als gynodynam angesprochenen sind sie kürzer als die Carpiden und von minder prononceirter, blasserer Färbung.
Ob freilich eine gegebene Blüthe männlich oder bloss androdynam, das ist eine Frage, deren bestimmte Entscheidung nicht so ganz einfach ist, weil man zu ihrer sicheren Be- antwortung die Ovula untersuchen und das Verhalten bis zur Fruchtreife verfolgen muss. Und letzterer Weg ist precär, weil die Ausbildung der Früchte im Einzelfall durch mancherlei äussere, nicht in der Geschlechtsqualität der Blüthen gelegene Umstände hintangehalten werden kann. An den wenigen männlichen Stöcken von Fr, elatior, die ich mit Hülfe von Microtom- schnitten untersuchte, ergab sich, dass der Nucellus zwar mehrere Embryosackanlagen enthielt, von denen aber keine zur normalen Vergrösserung und zur Ausbildung des Eiapparates gelangt war.
Ueber den morphologischen Aufbau des Erdbeerstockes sind wir durch die Arbeiten Th. Irmisch’s!) und J. Gay ’s!) genau orientirt. Die Keimpflanze schliesst die erste Achse mit einem Blüthenstand ab; in der Achsel des obersten Laubblattes steht die Ersatzknospe, die im nächsten Jahr austreibt und blüht; die mitunter alsbald austreibend im gleichen Jahr zur Blüthe gelangt. Wir haben also ein reguläres Sympodium, dessen Einzelsprosse in Inflorescenzen ausgehen. In den Achseln der übrigen Blätter stehen Knospen, die zum Theil wiederum zu aufrechten Blüthensprossen sich entwickeln, zum weitaus grösseren Theil aber zu den bekannten Ausläufern werden. Diese Ausläufer sind, wie J. Gay!) gezeigt hat, bei F. vesca wiederum Sympodien, ein jeder derselben trägt zunächst ein schräg rückwärts fallendes Vorblatt, dessen Spreite mehr oder weniger verkümmert, so dass es gewöhnlich auf die Stipeln reducirt erscheint. Das zweite Blatt ist ein Laubblatt, an welches sich unter Aufrichtung des Stammes und Verkürzung der Internodien eine Reihe ähnlicher Laubblätter, eine Rosette bildend, anschliesst. In der Achsel des ersten Laubblattes steht regelmässig die das Stolonensympodium weiterbildende Knospe; sie giebt einem zweiten Sympodialglied den Ursprung und so fort. Daher kommt es, dass man regelmässig zwischen je zwei vom Aus- läufer getragenen Blattrosetten ein verkümmertes Vorblatt findet, dessen Achselknospe häufig nicht zur Entwicklung gelangt, seltener bei üppigen Exemplaren zu einem Spross auswächst, der dann stets ein Ausläufer wird und das Anfangsglied eines seitlichen viel schwächeren Toehtersympodiums bildet.
Ich kann diese Angaben Gay’s in allen Punkten bestätigen und denselben hinzufügen, dass alle mir bekannten Erdbeerarten mit alleiniger Ausnahme der Fr. collina sich ebenso ‘verhalten; bei dieser Art aber sind die Ausläufer, wie gleichfalls Gay gezeigt hat, mono- podialen Baues. Jeder derselben beginnt mit einem auf die Stipeln reducirten, des Achsel- products entbehrenden Vorblatt und geht weiterhin zur Production einer continuirlichen Reihe durch verlängerte Internodien getrennter Laubblätter über. In jeder Laubblattachsel wird ein Seitenspross erzeugt, der sich zu einer Blattrosette entwickelt. Die Laubblätter des Ausläufers folgen unmittelbar auf einander, die dazwischen liegenden Niederblätter der F. vesca fehlen. Für eine Bildung von Seitenstolonen, wie sie dort häufig, sind hier keine
a
Knospen vorhanden. Allerdings meint J. Gay!), dass bei Pflanzen schattiger Standorte hier und da einzelne Ausnahmen vorkommen, er sagt p. 193: „Sur tel echantillon vigoureux du F. collina on pourra trouver quelque entren®ud passant isolöment au sympode“. Solche Ausnahmen müssen indess wohl sehr selten sein; ich habe sie bei reiner echter F. collina trotz vielen Suchens niemals beobachtet. Sollten da nicht etwa Kreuzungen mit F. vesca untergelaufen sein?
Die übrigen Differentialcharactere mögen im Folgenden bei Besprechung der einzelnen Species zusammengestellt werden.
1. F. vesca: Blüthen ziemlich klein, becherförmig, von Anfang an mit rein weissen Petalen; diese schalenartig vertieft, am Rand ohne Wellung. Kelch radförmig, nach dem Verblühen und bis zur Fruchtreife horizontal abstehend. Receptaculum zur Reifezeit sich leicht loslösend, locker mit den Früchtchen besetzt, mit ebener, kaum grubig welliger Ober- Häche. Inflorescenzstiel die Blätter in der Regel überragend, ebenso wie der unterste oder die beiden untersten Blüthenstiele abstehend behaart; Haare der folgenden Blüthenstiele diesen meist angedrückt, manchmal indess auch hier theilweise oder durchweg abstehend. Die Be- haarungscharactere der Erdbeeren, die in den Floren so sehr in den Vordergrund treten, sind eben weit davon entfernt, absolut und zuverlässig zu sein. Internodien innerhalb der blüthentragenden Region in der Regel verlängert, mit kurzen nickenden Blüthenstielen com- binirt; daher die Blüthen, soweit sie gleichzeitig eröffnet, in sehr verschiedener Höhe stehend. Blätter unterwärts blassgrün, schwach seidig behaart. Fiederblättchen stiellos eiförmig, scharf gezähnt, gespitzt, mit stark entwickeltem hervortretendem Endzahn.
Der Hauptverbreitungsbezirk, wie ihn J. Gay!) dargelegt hat, umfasst das mittlere und nördliche Europa sowie Sibirien etwa bis zum Baikalsee; nach Norden geht er bis Lappland und Island und steigt in den Gebirgen bis zur subalpinen Zone. Ob F. vesca in Sikkim (Himalaja) vorkommt, ist zweifelhaft, die dort gefundenen Erdbeeren bedürfen weiterer Untersuchung. Im südlichen Mittelmeergebiet ist sie selten und reine Gebirgspflanze, so z, B. in Sieilien und Spanien, wo sie nach Vilmorin!) p. 29 auf den Gebirgen Castiliens wächst.
In Amerika soll sie nach Torrey und Gräy!) im ganzen Norden vorkommen bis zur arktischen Zone und bis zum pacifischen Ocean. J. Gay (Vilmorin!) p. 29) bemerkt indessen dazu, dass er sie nur von drei Punkten dieses weiten Gebietes gesehen habe. In der That scheint die Sache jenseits des Oceans so einfach nicht zu liegen. Es giebt dort nämlich, wie sich neuerdings herausgestellt hat, zwei Erdbeerformen, die dem Typus der F\. vesca angehören, deren eine, hier und da in den östlichen Staaten wachsend, von der europäischen gar nicht zu unterscheiden ist, während die andere, durch sehr scharf und tief gezähnte, im Alter kahle Blätter zarter Textur und durch ganz oberflächlich stehende Früchtchen aus- gezeichnet, einen besonderen Habitus zur Schau trägt und von Th. C. Porter!) als F. vesca vur. americana unterschieden, später von N. L. Britton!) als F americana zum Rang einer Species erhoben worden ist. Sie wächst in Felsspalten und schattigen Schluchten im nördlichen Gebiet. N. L. Britton!) sagt von ihr p. 219: „It is an Appalachian and northern species extending west to Michigan and south to Virginia, probably further both to south and west. Ich habe in der That im Kew-Herbarium zwei Pflanzen gesehen, die durchaus mit Britton’s Beschreibung stimmen und die das Wohngebiet der Form beträchtlich gegen Westen erweitern würden. Die eine stammt aus J. Gay’s Herbar und ist bei Vilmorin zu Verrieres aus Samen erzogen worden, der einer Pflanze entnommen wurde, die Paul Carey im März 1853 am oberen Missouri gesammelt hatte. Die andere kommt aus der Sequoiaregion Californiens und könnte am Ende dorthin durch recente Verschleppung ge-
kommen sein. ie ist von Geo. Hansen gesammelt und sub. 291 und 1302 vertheilt 7*r
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worden. Auf der Etikette wird sie als Fr. californica Cham. Schl. bezeichnet, und auf dem Bogen ist bemerkt: „separated from F. virginiana by its superficial achenes; Watson puts under it a form at Kew under mexicana. It is very hard to isolate the species“. Schöne Exeniplare eben dieser Form, an verschiedenen Stellen in Maine gesammelt, verdanke ich Fernald, der übrigens ebendaher auch die gewöhnliche europäische Form mittheilte.
Unter solchen Umständen ist es sehr wohl möglich, dass Porter!) im Recht ist, wenn er bemerkt: „T'he european plant is naturalized in many places, but this variety is undoubtedly native.“ Die Art würde also, der tertiären Florengenossenschaft angehörig, sich wie die Buche in zwei Parallelformen gespalten haben; die europäische Form müsste neuerdings
wieder zu der anderen hinüber gewandert sein. Beweisen liesse sich das aber nur durch - vergleichende Culturen, zu denen ich mir leider bis jetzt das Material nicht habe verschaffen können. Auf Herbarexemplare allein ist wenig Gewicht zu legen.
Schon Torrey und Gray!) waren überzeugt, dass F. vesca einen ursprünglichen Bestandtheil der amerikanischen Flora bilde, sie sagen p. 448: „This species is certainly native in the northern portions of the United States.“ Und dafür spricht auch die ausser- ordentliche Eurytopie, die ihr eigen, in Folge deren sie sich heut zu Tage noch nach allen Richtungen über ihre alten Wohnsitze hinaus verbreitet. So wächst sie auf Madeira und Tenerife, in Masse auf den hohen Plateaux der Insel Bourbon, wo schon Bory de St. Vincent!) auf der Plaine des Cafres in einer förmlichen Erdbeerpurde watete, wo sie schon 1771 Commerson (Vilmorin!) p. 30) sammeln konnte. Auf St. Helena war sie schon 1808 (Burchell herb. Kew); vom Pangerango Javas liegen im Berliner Herbar Exemplare, die Wichura aufgenommen, desgleichen solche, die derselbe am Fuji Yama Japans ge- sammelt.
Aus den Gebirgen um Rio de Janeiro sah ich sie, von Glaziou gesandt, zu Kew und Berlin. Aus Mexico hat Schlechtendal!) eine Fr. mexicana beschrieben; die von dort gekommene Pflanze, im Pariser Garten cultivirt, wurde von J. Gay (Vilmorin!) p. 30) als F. vesca erkannt. Nachdem ich sie aus Vilmorin’s Culturen erhalten und ein paar Jahre beobachtet, nachdem ich zu Berlin und Kew Originalexemplare verglichen, muss ich mich dem vollkommen anschliessen. Sie findet sich endlich um Quito und ist bei Vilmorin in Verrieres aus Samen, die Dr. Jameson gesandt, erzogen worden. Auch auf den Bergen Jamaicas wächst sie nach Purdie’s Angabe. ;
Die Formenmannigfaltigkeit der F. vesca ist eine recht grosse; die Variation hat nach verschiedenen Richtungen stattgefunden; über die Constanz und die gegenseitigen Beziehungen der Formen liegen indess nur einzelne Beobachtungen vor. Wir haben da einmal Varianten der Blüthenfarbe vom Weissen zu mehr oder minder ausgesprochenem Roth. Eine solche wurde von Boulay!) auf Sandsteinbergen bei Mutzig (Niederelsass) gefunden und als F. roseiflora beschrieben, dann von Guinier!) wiederum bei Annecy in Savoyen beobachtet. Ich habe diese blassrosenrothe Form von Vilmorin erhalten, sie erwies sich in allem sonstigen als echte F. vesca. Bei der Aussaat der Früchte kam der Character an einem Bruchtheil der Tochterindividuen wieder.
Eine eigenthümliche Sorte ist ferner der fraisier sans coulants, der keine Ausläufer produeirt. Nach Duchesne!) p. 121 ist er schon seit 1690 bekannt. Er ist nach desselben Autors Angabe (p. 122) später 1748 bei Laval von Neuem aufgefunden und in Cultur ge- bracht worden. Identische oder, wie der vorsichtige Duchesne meint, analoge Variation hat also hier zu verschiedenen Zeiten statt gehabt. Endlich ist eine ähnliche Form zum dritten Mal als Variation des nachher zu erwähnenden fraisier des Alpes 1811 im Garten auf- getreten, der fraisier Gaillon Vilmorins, die dann den alten fraisier sans coulants oder
fraisier buisson wegen ihres reicheren Fruchtens als Rabattenerdbeere schnell verdrängt hat. Ich habe über diese Sorten keine eigene Erfahrung; die alte Form hat aber eine ge- wisse Constanz ihres Characters besessen, denn Duchesne!) sagt p. 121 von ihr: „sur plus de trente pieds que j’en ai eleves de graine en 1764, aucun n’a varie“,
Eine Rückschlagsvariante nach dem Verhalten der normalen Keimpflanze ist Duchesne’s!) rem. part. Il fraisier de Versailles, die noch heute in botanischen Gärten cultivirte ein- blättrige Erdbeere, von der Vilmorin!) eine schöne Abbildung giebt. Wie Godron!) ausführt, hat das einzige Blättchen dieser Sorte nicht die Nervatur des Endblättchens der gewöhnlichen Erdbeere, vielmehr eine Combination dieser mit der inaequilateralen der Seitenblättchen. Daraus folgert er, dass die Seitenfoliola nicht wirklich fehlen, sondern nur mit dem Endblättchen verbunden erscheinen Er sagt wörtlich p. 55:- „cette organisation anomale est done evidemment due & la soudure des trois folioles“.
Diese Form hat Duchesne 1761 aus einer Aussaat der gewöhnlichen Erdbeere er- halten. Aus ihren Samen wurden zu seinem grössten Erstaunen in seinem Garten, zu Trianon, bei Jussieu und bei verschiedenen Liebhabern immer wieder einblättrige Nachkommen er- zogen. Er sagt!) rem. part. II p. 13: „il a fallu se rendre et reconnaitre l’existence nouvelle d’un fraisier a feuilles simples qui se reproduit constamment par ses graines“. Und daran schliesst er die ausgezeichneten Betrachtungen über Species und Varietät, die ihn zu dem Resultat führen, eine gemeinsame Abstammung aller Erdbeeren anzunehmen und sogar einen Stammbaum dieser seiner Fragariendescendenz zu entwerfen, der völlig denen gleicht, wie wir sie in den modernsten Werken zu finden gewohnt sind. Dieser Abschnitt ist es, welcher dem alten und doch nie veraltenden Buch seine grosse historische Bedeutung giebt. Dasselbe gehört in der That zu den „standard works“ der Botanik, und sollte von Jedermann, der sich mit derlei Fragen beschäftigt, aufs genaueste gelesen werden.
Von der gewöhnlichen F. vesca unterscheidet sich der fraisier des Alpes oder fraisier des mois nur dadurch, dass auch die Herbsttriebe des Sympodiü, sowie die an den Ausläufern entstehenden jungen Pflanzen im gleichen Sommer mit dem Haupttrieb, blos später zur Blüthe gelangen. Bei Duchesne!) p. 228 bildet er den Ausgangspunkt des ganzen hypothetischen Erdbeerdescendenzstammes. Er giebt an (p. 56), die Sorte sei zuerst in Eng- land beobachtet, aus Früchten erzogen, die aus Turin stammten, und habe sich von dort nach Holland verbreitet, Ein zweiter Ausgangspunkt derselben sei der Mt. Cenis, von wo de Fougerou ihre Samen mitgebracht habe, aus denen dessen Onkel Duhamel in Nainvilliers Pflanzen gleichen Characters erzog.
E. de Vilmorin endlich giebt an, im Jahre 1860 eine wild gefundene Pflanze dieses fraisier des mois vom Glacier des Bossons bei Ohamonix erhalten und Jahre lang eultivirt zu haben. Die meisten in den Alpen aufgenommenen Erdbeeren ergaben ihr indess die gewöhn- liche F. vesca, und muss also das Vorkommen und die Verbreitung dieser remontirenden Form weiter untersucht werden. Ich möchte vermuthen, dass sie auch unsern deutschen Mittelgebirgen nicht fremd ist. Denn, wenn die Erdbeersaison schon längst ihr Ende er- reicht hat, zur Zeit der Hirschbrunft in der zweiten Hälfte Septembers, habe ich gelegentlich der Jagd im Vogelsberg vielfach einzelne Erdbeerpflanzen gefunden, die mit den schönsten, aromatischsten Früchten beladen waren. Ich werde suchen solche in Cultur zu bringen und genauer zu studiren.
E. de Vilmorin') sagt, der fraisier des Alpes sei eine Pflanze „de peu de durde ayant besoin d’ötre souvent reproduite de coulants et mieux de graines“. Das stimmt gut mit Duchesne’s') und Duhamel’s!) (p. 233) Erfahrungen und lässt sich aus der leicht
eintretenden Erschöpfung des Stockes begreifen, dem zur Weiterentwieklung im Brühling
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nur die schwächsten, im Vorjahr nicht zur Blüthenbildung gelangten Seitensprossen zur Ver- fügung stehen.
Jedermann, der in seiner Kindheit Walderdbeeren gesucht hat, weiss, dass die Form der Früchte bei ihnen grossem Wechsel unterliegt und von schlanker Kegel- oder Zuckerhut- gestalt bis zur fast vollkommenen Kugel durch mancherlei Abstufungen schwankt. Dass das innerhalb des Individuums in der Regel constant, geht mir aus der im Walde oft constatirten Thatsache hervor, dass man nicht selten grosse Colonien von Erdbeerstöcken vergesellschaftet findet, die offenbar aus den Ausläufern eines und desselben Individuums erwuchsen, und dass diese dann einander in der Fruchtgestalt absolut gleich sind. Ob aber diese Frucht- formen aus Samen constant wiederkommen, weiss man nicht sicher. In der Literatur giebt es nur eine Angabe von Duchesne!) (p. 155), die dagegen spricht. Er sagt von Fr. elatior: „nous n’avions au commencement que des Capitons & fruits assez longs, leurs graines en ont produit dont les caprons sont fort ronds, mais cette variation est commune selon M. Miller, et ne se conserve pas m@me par les coulans“. Die Sache wäre immerhin von Neuem zu untersuchen. In einer Aussaat der Form von . vesca mit dicken eirundlichen Früchten wurde indessen 1905 ausschliesslich die gleiche Fruchtform auf einem grösseren dicht besetzten Beet reproducirt.
Nur durch die beträchtlichere Grösse der Früchte wird eine Gartensorte als fraisier F’ressant oder de Montrewil unterschieden, von der Duchesne sagt, dass sie seit 40 Jahren, d. h. seit 1736 um Paris cultivirt werde. Sie ist zuerst bei einem Gärtner, Pierre Fressant, aufgetreten, man weiss aber nicht, woher der Same stammte, aus dem sie erwuchs.
Einige weitere von Duchesne!) sehr ausführlich abgehandelte Sorten können als blosse Monstrositäten füglich übergangen werden. Ganz besonders gilt das von dem fraisier de Plymouth, der damals grosses Interesse erregte und nach Duchesne’s trefflicher Beschreibung nur eine Vergrünungsanomalie war, bei der die Carpiden zu langen, grünen, stachelähnlichen Gebilden umgeformt erschienen. Turpin!) hat darüber eine eigene Ab- handlung geschrieben. Nach Ausweis von Exemplaren des Herbarium J. Gays, die ich in Kew sah, war sie bei Vilmorin zu Verrieres noch 1851 in Cultur.
Zuletzt wäre noch der Form zu gedenken, die Ascherson und Graebener?) p- 652 als F. vesca Hauchecornei beschreiben. Im Garten der Berliner Bergakademie auf- getreten, zeichnet sie sich durch die bis zur Fruchtreife stehenbleibenden, schliesslich roth verfärbten Blumenblätter aus. Ich bemerke dazu, dass ähnliches bei F. collina gleichfalls vorkommt, und es sind mir hier in Strassburg in einer Aussaat der nachher zu besprechenden F. Hagenbachiana zahlreiche Individuen erwachsen, die dieses Merkmal in exquisitester Form aufweisen. Es fiel mir auf, dass ihr Receptaculum in allen Fällen mit den Conidien- ketten eines Hyphomyceten wie mit einem Schimmelanflug bedeckt war, die in der Form an Erysiphe erinnern. Auch für die Ananaserdbeere geben Ascherson und Graebener?) (p. 259) ähnliches Verhalten an. Also vielleicht eine Pilzgalle!
2.'Pr. elatior: Stengel aufrecht, steif; nebst allen Blüthenstielen mit derben abstehenden Haaren besetzt, nur ganz oben verzweigt, die gedrängte reichblüthige Inflorescenz tragend. Blüthen gross, ziemlich flach, schalenförmig mit milchweissen Petalen. Stamina bei denen der & Pflanze das Carpidenköpfehen überragend, an der @ ihm ungefähr an Länge gleich- kommend. Kelch nach dem Verblühen und bis zur Fruchtreife horizontal abstehend. Blätter hellgrün, unterwärts etwas matter, langgestielt, die Blüthenstände an Länge nahezu erreichend, stark faltig, grobgezähnt, mit vortretendem Endzahn der Blättehen, abstehend behaart. Reifes Fruchtreceptaculum mit verschmälertem nüsschenlosen Basaltheil, sehr aromatisch, sich unvollkommen und nicht so leicht wie bei F. vesca lösend.
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Diese Art ist ziemlich stenotopisch; sie ist auf das gemässigte Gebiet Mitteleuropas beschränkt und geht weder weit nach Norden noch auch bis ins Mediterrangebiet. In England ist sie noch häufig, in Schweden fehlt sie bereits. Nach Ledebour!) soll sie in Rußland noch in Südfinnland wachsen und ihren östlichsten Standort bei Nishni Nowgorod (Lessing) haben. Ich habe aber von dort keine Exemplare gesehen und kann also die Bestimmung nicht controlliren.
In wildem Zustand scheint diese Pflanze nur wenig zu variiren, doch hat Heimerl!) eine forma rubriflora beschrieben. Sie ist indess wegen des Wohlgeschmacks ihrer Früchte, die nur leider oft unvollkommen reifen, schon früh in Cultur genommen worden und hat dann einigen Sorten den Ursprung gegeben, deren bekannteste die englische Hautbois Strawberry sein dürfte. Früher auch in Deutschland unter dem Namen Zimmeterdbeere, in Frankreich als Capron in Gärten gezogen, ist sie neuerdings fast ganz durch die modernen grossfrüchtigen Erdbeeren, die freilich ihre Würzigkeit nicht besitzen, verdrängt. Um Hamburg war sie bis vor Kurzem in grossem Umfang in den Vierlanden unter dem Namen „lütte Dütsche“ in Cultur, daher sie auch wohl als Vierländer Erdbeere geht. Jetzt freilich ist sie auch dort beinahe gänzlich verschwunden. Nur durch die freundlichen Bemühungen Zacharias’ ist es mir möglich gewesen, die echte, alte Culturpflanze lebend für den hiesigen Garten zu erhalten. Ihr Verschwinden ist nach Aussage der dortigen Cultivateure die Folge des immer geringer gewordenen Fruchtansatzes, welcher Fehler freilich wohl nur daher rühren dürfte, dass man die 3 Pflanzen, als nicht tragend, continuirlich mit allzugrosser Sorgfalt ausgerottet hat. Das ist auch die Meinung Zacharias’!), der die Vierländer Culturen in loco untersuchte. Ihre Dioecie ist zuerst von Duchesne beobachtet worden, wofür auf dessen vorzügliche Darstellung!) Rem. part. I verwiesen sein mag.
3. Fr. collina: Stengel und Blattstiele abstehend behaart. Blüthenstiele unter Um- ständen ebenso, meist aber wie bei F. vesca mit angedrückten seidigen Haaren besetzt. Infloresceenz mit kurzen Internodien und stark verlängerten Stielen der Einzelblüthchen; daher diese, soweit sie gleichzeitig eröffnet, in der Regel doldenartig in gleicher Höhe stehend. Der ganze Blüthenstand zwischen den Blättern versteckt oder kaum hervorragend. Blüthen durchschnittlich grösser als bei F\. vesca, aber kleiner als bei F. elatior, sehr flach, bei der Eröffnung gelblich oder grünlichgelb, erst später weiss, mit ziemlich flachen, am Rand gewöhnlich etwas wellig gebogenen Petala. Kelch nach dem Verblühen eng um das Carpidenköpfchen zusammengeschlagen, aber mit abstehenden Stipularzähnen, bis zur Fruchtreife in dieser Lage verbleibend oder wieder etwas geöffnet. Frucht sich schwer und unvollkommen lösend, gross, etwas härtlich und krachend, von würzigem Geschmack, aus mehr oder weniger verlängertem nüsschenlosen Halstheil kuglig, weniger stark als bei F. vesca und besonders einseitig gefärbt; wo die Kelchzipfel anliegend verbleiben, unter ihnen weiss und daher in diesem Fall mit einem weissen Stern gezeichnet. Receptaculum zwischen den Nüsschen mit starken rippenartigen Erhebungen; diese daher in bienenwabenähnliche Gruben eingesenkt, nicht wie die Floren zu sagen pflegen eben, wie bei F. vesca. Blätter mit sitzenden oder kurzgestielten Fiedern; diese unterwärts glaucescent, dicht angedrückt- seidig behaart, eiförmig, vorne stumpf gerundet, mit mehr oder minder verkümmerndem kleinem schmalem Apicalzahn, den die benachbarten Seitenzähne, etwas zusammenneigend, an Länge übertreffen, Die oben behandelten monopodialen Ausläufer sollen nach Grenier
Godron'), Münch!) und Haussknecht!) nahezu fehlen. Das kann ich nicht be- stätigen, ich finde nur, dass sie sich häufig später entwickeln als bei den andern Arten, Vermuthlich also haben diese Autoren ihre Pflanzen in zu frühem Stadium untersucht.
F. collina hat in Mitteleuropa weite Verbreitung, fehlt indessen nach J. Gay') sowohl
im südlichen Mediterrangebiet als auch in Lappland. Ostwärts soll sie nach den Angaben der Autoren, deren Nachprüfung im Einzelnen freilich wünschenswerth wäre, in Sibirien bis zum Baikalsee gehen. Auch eine Reihe von Exemplaren, die Hooker und Thomson in Kashmir, Simla, Sikkim und Kumaon gesammelt, wusste J. Gay nicht mit Sicherheit von unserer einheimischen Pflanze zu unterscheiden. Auf das von mir eingesehene unzureichende Herbarmaterial hin wage auch ich keine bestimmte Ansicht auszusprechen. Die Frage muss eben bis auf Weiteres offen bleiben.
f In Cultur ist F. collina heut zu Tage wohl nirgends. Sie hat auch nie eine grosse Rolle gespielt, wie schon daraus hervorgeht, dass der sonst so genaue Duchesne in seiner ersten Arbeit!) über sie gar nicht im Klaren war. Von dem Fraisier verd, der zweifellos hierher gehört, hatte er, wie er ausdrücklich sagt, damals die Blüthe und Frucht noch nicht untersuchen können. In der späteren Darstellung”) unterscheidet er aber die Formen der F. collina, die er inzwischen von verschiedenen Seiten erhalten hatte, indem er sie mit Uebertragung des deutschen Namens „Brösling“ als „Breslinges“ zusammenfasst.
Was der fraisier Coucou Duchesnes eigentlich war, wird sich kaum mit voller Bestimmtheit ausmachen lassen. In des Autors zweiter Abhandlung erscheint derselbe als sterile androdyname oder männliche Form der Breslinge (F. collina). Später aber hat Duchesne selbst an Philippe de Vilmorin einen von Elisa de Vilmorin!) F. de Bargemon adnot. citirten Brief geschrieben, in welchem er das für einen Irrthum erklärt, indem er den fraisier Coucou jetzt zu den nachher zu besprechenden „majaufes“ stellt. Da indess nach seiner Angabe der fraisier Coucou in den Wäldern um Paris ge- mein sein und von den Gärtnern versehentlich oft in Cultur genommen werden soll, die Majaufe aber dort, wie sich zeigen wird, nur geringe Verbreitung aufweist und möglicher Weise ganz verschwunden ist [Gay, Vilmorin!)], so dürfte hier doch am Ende nur eine Verwechslung der Majaufe (F. Hagenbachiana) mit & Individuen der F. collina vorliegen. Duchesne,. der die Erdbeerformen hauptsächlich im Garten untersuchte, ist sich über diese wilden Formen offenbar nie völlig klar geworden.
Es war bei der grossen Aehnlichkeit besagter drei Erdbeerenspecies a priori wahr- scheinlich, dass sie sich mit einander kreuzen lassen würden. Es giebt denn auch ver- schiedene Formen, die kleiner Abweichungen halber von manchen Autoren als petites especes beschrieben, von andern für Bastarde erklärt worden sind, wie das manche Floristen gerne zu thun pflegen. Dergleichen angebliche Bastarde sind z. B. F. vesca X collina und sub- collina > vesca Lasch !); collina X vesca Haussknecht!). Letzterer Autor hat ferner eine F. elatior X vesca und eine elatior X collina beschrieben, zu deren ersterer er F. drymophila Jordan, zu letzterer F. cerino-alba' Jordan, hier im Widerspruch mit J. Gay, rechnet. Und diese Bastardformen hat Beck!) adoptirt. Eine F. collina > elatior hat ferner Christ aus Binningen bei Basel als F. sericea Christ (Schneider!) bezeichnet. Sie soll die seidige Behaarung der Blätter von F. collina mit der abstehenden Behaarung sämmtlicher Blüthenstiele von F. elatior vereinigen. Ich habe diese von Dr. Rippmann in Binningen erhaltene 2 Pflanze längere Zeit eultivirt, kann aber keinen Grund finden, sie als Bastard anzusprechen. Sie scheint mir lediglich eine grossfrüchtige F. elatior, ähnlich der Vierländer „lütte Dütsche* zu sen. Schon Duchesne?) hatte seiner Zeit eine grössere Anzahl von Kreuzbefruchtungen ausgeführt, leider hat er die daraus erwachsenen Pflanzen, z. B. F, collina 3 X elatior 9, collina & > chiloönsis 2 bloss erwähnt, nicht aber beschrieben. Er redet auch von einem aus Brüssel erhaltenen caperonnier royal (F. elatior), in welchem er nach dem Vergleich mit seinen Bastardzüchtungen eine Hybride sehen möchte, die der erst- genannten seiner Verbindungen entspricht.
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Alle die erwähnten Deutungen basiren nun auf der Annahme, dass die Erdbeerbastarde, wie die der meisten anderen Gewächse, eine wechselnde Combination der Charactere beider Stammarten ergeben müssen. Aber Millardet!), der leider wesentlich Culturformen, nicht die reinen wild wachsenden Arten bei seinen Studien verwandte, hat aus seinen Kreuzungs- resultaten für Fragaria das Vorherrschen einer eigenthümlichen Sorte von Bastardpflanzen abgeleitet, bei welcher diese der einen oder der anderen Elternform dermassen ähneln, dass sie nicht von ihr unterschieden werden können. Das tritt aufs auffälligste zumal dann hervor, wenn der Bastard die Vaterpflanze in allen Theilen reprodueirt. Dergleichen „hybrides sans croisement“, wie er sie nennt, will er bei allen Kreuzungen, bei welchen europäische Arten betheilist waren, ausschliesslich erhalten haben. Echte normale Bastarde konnte er zwischen F. Grayana und virginiana, die sich übrigens allzunahe stehen, und zwischen letzterer und F. chiloensis erzielen. Es ist schwer zu glauben, dass bei so vielen Versuchen eines Autors, wie Millardet war, überall bei der Ausführung Fehler unter- gelaufen sein sollten. Wir stehen hier vor zunächst nicht wohl lösbaren Schwierigkeiten, zu deren Aufklärung sehr ausgedehnte Untersuchungen nöthig sein werden.
Dabei wird sich dann auch ergeben, ob Giard’s!?) Auffassung dieser hybrides sans croisement zutreffend ist oder nicht. Denn dieser Autor hält dafür, dass, wenn sie in erblicher Weise vollkommen dem Vater gleichen, man es mit den parthenogenetischen Producten der Spermazelle mit dem Plasma eines Eies, dessen Nucleus degenerirte, zu thun habe Er meint auf der anderen Seite, man habe es bei völliger Muttergleichheit derselben lediglich mit Pseudogamie, also mit Parthenogenese zu thun, die unter dem Einfluss des durch den Pollenschlauch bewirkten Entwicklungsreizes ohne gleichzeitigen Kernübertritt zu Stande kam. Alles das ist ja möglich, aber doch zunächst rein hypothetischer Natur.
Ich muss ja freilich alle diese weitschichtigen, aber hochinteressanten Fragestellungen der Inangriffnahme durch jüngere Fachgenossen überlassen, die vor der Herstellung von hunderten von Serien dünner Mierotomschnitte nicht zurückschrecken. Immerhin aber wollte ich mich doch selbst von der Zutreffendheit der Angaben Millardet’s überzeugen und habe dess- wegen einige Bastardirungsversuche gemacht, die, gering an Zahl, nur orientirender Natur sein konnten, die aber in schönster Uebereinstimmung mit den Ergebnissen jenes Autors stehen. Zunächst hatte ich im Jahre 1902 eine Anzahl eingetopfter Pflanzen der F. virginiana zur Verfügung. Sie wurden in ein Gewächshaus gestellt und während der Blüthezeit controlirt, Ihre Blüthen waren durchaus weiblich und ohne entwickelte Staubgefässe. Nach Bestäubung mit den männlichen Blüthen unserer F. elatior ergaben sie indessen reichen Fruchtansatz. Von den zahlreichen aufgelaufenen Keimpflanzen gelangten 1904 37 Stöcke zur Blüthe, auf zwei Freilandbeeten ausgepflanzt. Sie waren theils &, theils 2 und glichen sammt und sonders so absolut dem Vater (F. elatior), dass kaum ein Unterschied von demselben zu entdecken war. Immerhin waren die Blüthen der weiblichen Stöcke von auffallender Klein- heit, waren ferner die reichblüthigen Inflorescenzen in tieferem Niveau in Zweige getheilt, als es bei F. elatior gewöhnlich der Fall, waren die Blätter unterseits fast haarlos, oberseits zwischen den Seitenrippen weniger emporgewölbt und von mehr bläulichgrüner Farbe. Aus den Samen der F, virginiana war also hier fast ganz reine elatior aufgegangen, es war feeondation sans croisement in schönster Form eingetreten. 1904 war ein gutes Erdbeerjahr. Meine Felder von F. elatior erzielten einen aussergewöhnlich reichen Fruchtansatz. elatior so ähnliche Bastardform
1 .
Um «so erstaunlicher war es zu sehen, dass diese der F sich absolut steril erwies und auch nicht den geringsten Fruchtansatz produeirte. Es spricht nicht gerade für Giard’s Anschauung, dass Fr. virginiana 2, die im Jahre 1904 in dem-
Botanische Zeitung, 197, Solms. IIL/IV,
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selben Gewächshaus isolirt und von allem Erdbeerpollen ferngehalten wurde, durchaus steril blieb, während sie im Freien, in der Nachbarschaft: anderer Sorten, stets aufs reichste zu fructificiren pflegt.
Ein Theil der Früchte, die durch die eben beschriebene Kreuzung an F. virginiana 1902 erzielt waren, wurde erst im Jahre 1903 ausgesäet. Diese Pflanzen, 26 an Zahl, kamen erst 1905 zur Blüthe, stimmten aber in jeder Beziehung mit denen, welche bereits im vorigen Jahr geblüht hatten, überein und waren von ihnen ununterscheidbar. Auch sie ergaben keine Früchte. Im Sommer 1906 erwiesen sich alle diese Pflanzen ebenso steril als früher; doch fand sich eine Blüthe, bei der zwar das Carpidenköpfchen abgestorben, aber doch der Basaltheil des Receptaculi einigermassen suceulent geworden war. Danach mockte ich vermuthen, dass es bei längerer Beobachtung vielleicht doch noch gelingen könnte, einmal eine keimfähige Frucht dieser Pflanze zu erzielen.
Ganz anders, wie die vorher erwähnte, verhält sich eine Kreuzung, die 1903 durch Bestäubung der im Gewächshaus isolirten F. virginiana 2 mit F. collina & erzielt wurde, und von der ich im Jahre 1905 die ersten Blüthen hatte. Leider standen mir nur sieben einiger- massen gut entwickelte Stöcke zur Verfügung; eine grosse Anzahl anderer waren sehr kümmerlich, so dass es zweifelhaft bleibt, ob sie sich mit der Zeit erholen oder einfach zu Grunde gehen werden. Hier stellte der Bastard eine viel deeidirtere Zwischenform zwischen beiden Eltern dar; es konnte von einer fecondation sans croisement keine Rede sein. Seine Blätter stehen in Farbe und Form der F. virginiana näher, doch sind ihre Petioli abstehend behaart. Die untere Blattfläche, im Allgemeinen kahl wie bei virginiana, zeist doch auf den Nerven, andeutungsweise wenigstens, die seidigen angedrückten Haare der Fr. collina. Die Blüthen sind klein, wie bei F. virgimiana 2, mit wenig oder gar nicht einander über- greifenden Petala. Es scheint der Bastard also, mancherlei ausgesprochene Anklänge an den Vater bietend, im Grossen und Ganzen doch der Mutterart viel näher zu kommen. Seine Stolonen, deren ich im Laufe des Sommers eine grosse Anzahl untersuchen konnte, erwiesen sich sammt und sonders als sympodial, wie die der Mutterpflanze. Von einer Einwirkung des Vaters, der F. collina, war in Bezug auf diesen Character nichts zu bemerken. Aber auch dieser Satz brachte weder 1905 noch auch 1906 eine einzige Frucht zur Reife und erwies sich als gänzlich steril.
Eine ganze Anzahl petites especes des Typus der F. collina findet man bei Jordan & Fourreau!) beschrieben und grossentheils auch abgebildet (Jordan & Fourreau?). Es sind das: Fr. dumelorum, sylvulicola, drymophila, cerino-alba, consobrina, Thomasiana, suecica, collivaga, rubricaulis, Soyeriana. Sie werden von Rouy & Camus!) sammt und sonders ohne Weiteres zu F. collina gezogen. J. Gay hielt eine derselben (F. dumetorum) für identisch mit der nachher zu besprechenden F. Hagenbachiana. Zu F. sylwulicola und cerino-alba hat er in seinem Herbar bei den Originalexemplaren Jordans vermerkt: „quae mihi est genuina F. collina Ehrh.“. Dass Haussknecht!) in F. drymophila und cerino- alba Bastarde mit F. elatior sehen möchte, ist schon vorher erwähnt. Alle diese Formen wären aber besser nicht beschrieben worden, denn weder die Diagnosen noch die Ab- bildungen und die Herbarexemplare dürften zu einer sicheren Deutung derselben aus- reichen. In ersteren z. B. fehlen Angaben über die Geschlechtsverhältnisse gänzlich. Die Abbildungen scheinen, so schön sie aussehen, doch etwas schematisirt zu sein. Denn sie zeigen durchweg und an allen Blüthenstielen, gleichmässig abstehende Behaarung auf, wie sie sich doch bei unserer F. collina im Allgemeinen gar nicht vorfindet.
Es giebt ja freilich eine Form dieses Typus, die sich gerade durch dieses Merkmal auszeichnet, die aber nur im Osten des Verbreitungsgebietes, in Russland und Sibirien bis
gegen Irkutsk vorkommen soll und genauerer Untersuchung bedarf. Diese, von Lindemann!) als Fr. negleeta beschrieben, dürfte am Ende auch die F. campestris Steven aus der Krim umfassen; es gehören zu ihr zum wenigsten galizische mit letzterem Namen bezeichnete Exemplare des Berliner Herbarii. Im Strassburger Garten befindet sich ferner ein von Dr. Ludwig aus Rüdersdorf bei Berlin gebrachter Satz, der nach der abstehenden Behaarung der Blüthenstiele füglich hierher gehören könnte. Denn alle übrigen Charactere desselben sind die der Ar. collina, auch die Frucht stimmt völlig mit dieser überein. Die Ansieht Beck von Mannagettas!) endlich, der in der F. neglecta Lindemann einen Bastard von F. vesca und elatior sehen will, erscheint mir nach den von mir gesehenen Exsiecaten recht unwahrscheinlich. Auch über F. praestabilis Beck!), die ihr Autor für F. collina X vesca hält, und von der ich Originale bisher nicht zu sehen bekam, habe ich kein Urtheil.
Wenn sich nun über alle die angeführten Formen nichts sicheres sagen lässt, so giebt es doch noch eine weitere, bezüglich deren wir uns in einer etwas günstigeren Lage be- finden. Das ist die jetzt zu behandelnde F. Hagenbachiana. Sie wurde von J.D. Koch!) als eigene Species auf trockene Exemplare begründet, die dieser vom Decan Lang in
_ Mülheim in Baden erhalten hatte. Vom Gärtner Krafft zu Mülheim war sie dort auf steinigen Jurahügeln bei Zunzingen aufgefunden worden. Ihre nahe Verwandtschaft mit F. collina war Koch nicht entgangen; sie ergiebt sich aus den von ihm gelieferten Differential- diagnosen beider Arten. Danach giebt es nur zweierlei Unterschiede. Denn von den Blättern heisst es bei F. Hagenbachiana: „foliolis longe petiolulatis, petiolulo intermedio quadrantem folioli subaequante“; bei F. collina, foliolis breviter petiolulatis. Und zweitens soll F. Hagen- bachiana „Stamina capitulum ovariorum aequantia® haben, gegenüber 7. collina, der „Stamina plantae sterilis capitulo ovariorum duplo longiora“ zugeschrieben werden. Dabei ist zu be- merken, dass die letztere Gegenüberstellung eigentlich werthlos ist, weil bei F. Hagen- bachiana nicht gesagt wird, ob überhaupt Flores steriles vorkommen und wie sich diese verhalten.
Als nun J. D. Koch seine neue Art mit den in der älteren Literatur erwähnten Formen verglich, in der Hofinung, dort etwas ihr entsprechendes zu finden, verfiel er mit der ihm eigenen glücklichen Divination auf die Gruppe von Erdbeerformen, die Duchesne’) p. 533 als „majaufes“ von seinen „Breslinges“ (F. collina) unterschieden hatte. Aber diese majaufes erscheinen bei Duchesne erst in der zweiten nachträglichen Abhandlung als solche, in dem früheren Hauptwerk, welches Koch nicht zu Gebote stand, hatte er sie von der als Fraisier des mois bezeichneten Form der F. vesca noch nicht zu trennen ver- standen, da er sie damals nur aus der Literatur kannte. Er fand nämlich bei Caesalpinus!') lib. 14 p. 554 folgende Stelle vor und eitirte sie!) p. 58: „Quoddam genus (Fragariae) in alpibus Bargeis visum est bis in anno fructificans vere scilicet et autumno, ejus fructus modice compressus et striatus est, sapore Rubi Idaei“. Er schrieb desswegen an den Prior des Augustiner-Klosters zu Bargemon und erhielt von diesem nicht nur die Mittheilung, dass dort solche Erdbeeren existirten, die im Frühling und Herbst fruchten und, in den Garten gepflanzt, fortwährend Früchte produciren, sondern im Jahre 1766 auch lebende Exemplare derselben, die er freilich für die Redaetion seines eben in diesem Jahr er- schienenen Buches nicht mehr hat benutzen können. Er hat das aber später?) p. 534 in ausgiebiger Weise nachgeholt und nun erkannt, dass diese Majaufe von dem fraisier des Alpes sehr wesentlich verschieden war. Die Beschreibung, die er von ihren Früchten liefert, ist höchst eharacteristisch und lehrt zur Evidenz, dass die betreffende Pflanze der F\ collina
ungemein nahe verwandt war. Sie lautet: „le fruit assez gros et rond et souvent applati gr
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ou plutöt comme comprime du cöte de l’ombre ol ses ovaires avortent, et comme strie par les elevations que forme sa pulpe entre les ovaires feconds. Il a un parfum particulier, mais s’il tient de la framboise c’est plutöt par l’eau dont il abonde. Sa couleur est un jaune roux qui se colore par le soleil en un rouge fonce tres brillant, de sorte que les pointes du calicee empechant ce qu’elles couvrent de prendre couleur lui donnent du cöt& de la queue la marque d’une &toile blanchätre“. Wenn nun Duchesne diese seine Pflanze, trotz ihrer Aehnlichkeit mit F. collina, von den Breslinges abtrennt und als Majaufe bezeichnete, so geschah das einmal, weil der Gesammthabitus der Pflanze ihm von jenen abweichend erschien und an f. vesca Anklänge bot; dann aber weil ihm 1767 eine zweite ähnliche Form zu- gegangen war, die sich noch mehr an F. vesca anzulehnen schien. Sie stammte aus La Ferte sous Jouarre und wurde p. 534 zum Unterschied von der ersten, der majaufe de Provence, als majaufe de Champagne bezeichnet.
Obwohl nun Duchesne von dem Hauptmerkmal der Fr. Hagenbachiana, den foliola petiolulata, bei Beschreibung seiner Majaufes nichts sagt, hat Koch diese doch, gestützt auf das Zusammenlegen des Kelches um die Frucht, und auf die Kürze der Stamina, die zu F. collina 8 nicht stimmt, wohl aber zu F. vesca passen würde, unbedenklich mit seiner neuen Art identifieirt. Duchesne’s Namen Fragaria Majaufea hat er dabei, als gänzlich barbarisch, verworfen. Auf den Umstand, dass vom Remontiren bei Fr. Hagen- bachiana sowohl als überhaupt beim Typus der F. collina gar nichts bekannt ist, ist er nicht weiter eingegangen.
Man sieht nach alledem, dass das Material, auf welches Koch seine Identification der Majaufes und der Fr. Hagenbachiana gründet, im Grunde ein recht dürftiges ist.
Nichts destoweniger ist diese in der Folgezeit durch J. Gay!) und E. de Vilmorin!) aufgenommen und weiter zu begründen versucht worden. Die Floristen freilich, die sich in der Mehrzahl, unbekümmert um J. Gay’s gleich zu besprechende Studien, nur an das Unterscheidungsmerkmal der foliola petiolulata hielten, haben fast durchweg die Koch ’sche Art der F. collina als Varietät untergeordnet; so z. B. Grenier und Godron, Moritzi Fl. d. Schweiz, Godet Fl. du Jura, Ascherson und Graebener?) p. 656. Und Vulpius!) hat sich im Gegensatz zuMünch!), der sie für eine distinete Species hält und das Vorkommen echter F. collina am Fundort in Abrede stellt, geradeswegs dahin aus- gesprochen, sie sei lediglich eine durch äussere Einflüsse, d. h. durch Mist und Hacke in den Weinbergen hervorgebrachte Form der F. collina, die ebendort wachse, und komme wie sie mit und ohne Ausläufer vor.
Dazu ist indess das Folgende zu bemerken. Der Öriginalstandort bei Zunzingen war in den sechziger Jahren noch bekannt; von dort gebrachte ‚Stöcke waren 1860 im botanischen Garten in Freiburg, wie Fxsiccate de Barys in der hiesigen Sammlung beweisen. Auch Vulpius scheint ihn 1861 noch gekannt zu haben. Später gerieth er dann im Vergessenheit und ist erst nach langen systematisch durchgeführten Recherchen durch Professor Neuberger in den Zunzinger Weinbergen wieder aufgefunden worden. Er war so freundlich, mich am 22. Mai 1903 dorthin. zu begleiten. Auf sehr beschränktem Areal fand sich die Pflanze in Gesellschaft von F. vesca an einem buschig-grasigen Wegrand zwischen Weinbergen, und ebenso etwas weiter oben, wo, der Waldrand an eine Wiese an- stösst. F. collina fehlte gänzlich; ob sie, wie Vulpius will, früher dagewesen, weiss ich nicht. Sie ist übrigens nach Neuberger in Freiburgs Umgebung überhaupt nicht häuäig, kommt aber im Kaiserstuhl reichlich vor. Durch Mist und Hacke ist F. Hagenbachiana dort gewiss nicht hervorgebracht. In den sorgfältig gesäuberten Weinbergen selbst war überhaupt von Fragarien nichts zu sehen. Von einem zweiten benachbarten, am Südwest-
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hang des Schönbergs bei Freiburg belegenen, gleichfalls von Neuberger gefundenen Standort habe ich durch seine Güte Pflanzen erhalten, die so sehr mit denen von Zunzingen übereinstimmen, dass an beider Identität kein Zweifel aufkommen kann.
Was Duchesne’s Majaufe de Provence eigentlich vorstellt, wissen wir, dank den Be- mühungen Elisa de Vilmorins, welche die in Paris verlorengegangene Pflanze vom Original- fandort Cesalpin’s und Duchesne’s 1852 durch Gustave de Sparre wieder erhalten hat. Sie wird noch heute in Verrieres cultivirt und verdanke ich lebende Stöcke derselben H. de Vilmorin’s Freundlichkeit. Sie stimmt in der That in allen Punkten mit dem, was Duchesne von ihr sagt, überein (man vergleiche die schöne Abbildung Vilmorin’s?). Remontiren thut sie freilich nicht wie Cesalpin’s Pflanze; ich bin aber überzeugt, dass diese Eigenschaft auch der Pflanze Duchesne’s nicht eigen war, da das der sorgfältige Autor sonst sicherlich angemerkt haben würde. Auch J. Gay!) war bei Bestimmung dieser Sorte als F. Hagenbachiana Koch so sicher, dass er schon im Jahre 1857 schrieb: „Duchesne qui ignorait absolument ees deux caracteres (den Bau der Stolonen und die foliola petiolulata) distinguait specifiquement ses Breslinges, c’est & dire les formes de notre F\ collina, de ses Majaufes synonymes de notre F. Hagenbachiana, point de synonymie sur lequel Madame Vilmorin est parfaitement d’accord avee Koch.“ Bei Vilmorin!) wird dasselbe in ganz positiver Form wiederholt.
Immerhin lehrt schon die Betrachtung der Abbildung der Majaufe de Provence in Vilmorin’s Werk, dass diese doch nicht so ganz vollkommen mit der Zunzinger Original- pfanze identisch ist. Und das tritt noch viel schärfer hervor, wenn man, wie es im Strass- burger Garten der Fall, die beiden Pflanzen in lebendem Zustand in jedem Entwicklungs- zustand zu vergleichen in der Lage ist.
Die Frucht ist bei der Pflanze aus Bargemon annähernd kuglig, mit verhältnissmässig kurzem nüsschenlosen Halstheil. wenn, was selten vorkommt, gleichmässig ausgebildet, wie die der F. collina, nur viel schwächer alveolirt. Wo ihre Nüsschen nicht zur Entwicklung gelangen, was an einer Seite häufig der Fall, da ist auch von Alveolen nichts zu bemerken. Falle der Kelch in anliegender Stellung bis zur Reife verbleibt, dann findet sich der oben- erwähnte weisse Stern an ihrer Basis, dessen Entstehung sich von geringer Pigmententwicklung an den gedeckten Stellen herleitet. Bei der Zunzinger Pflanze dagegen ist sie keulenförmig verlängert, stumpf, fast alveolenlos, am ehesten der Beschreibung entsprechend, die Duchesne?) p- 535 von seiner Breslinge de Bourgogne giebt. Sie lautet: „Tres analogue au precedent (Breslinge d’Allemagne). Il füt recu de Besancon par un amateur en 1768 sous le nom de Fraisier Marteau qui lui convient pour la forme de son fruit en forme de poire tronqude applatie ou comprimee par l’extr&mite. Il prend plus de couleur et a un goüt moins fort, la partie renfermde dans le calice est entierement nue, ne portant aucun ovaire.“ In der That ist das basale Halsstück der Frucht von aussergewöhnlicher Länge, ganz ohne Nüsschen, glatt oder etwas längsriefig, immer gleichmässig rotlı gefärbt und ohne weissen Stern, was damit zusammenhängt, dass die Kelchzipfel schon vor vollkommener Reife sich abheben und nur noch locker ums Receptaculum zusammenneigen. Die Lösung vom Kelch ist minder vollkommen als bei F.vesca, der Geschmack ist würziger als bei dieser. Und da sie mit derselben in der reichen Tragfähigkeit übereinstimmt, so würde sie vielleicht einen guten Ausgangspunkt für die Gewinnung neuer wohlschmeckender Sorten von Walderdbeeren ab- geben können,
Die Bargemonpflanze Vilmorin’s steht im Habitus der FF, collina vecht nahe, sie ist verhältnissmässig niedrig, allerwärts behaart mit stark faltigen Blattabschnitten und produeirt
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spärlich und spät Ausläufer. Ihre Blumen zeigen aber, sonst denen der F. collina ähnlich, die characteristische gelbliche Jugendfärbung nur in sehr geringem Masse. Ganz das Gegentheil gilt für die von Zunzingen. Sie ist, wenn gut ceultivirt, hoch und kräftig, an Stengeln und Blattstielen so schwach behaart, dass erstere fast kahl erscheinen, ziemlich kleinblumig; die Blumen niemals scheindoldig wie bei F. collina, in der Anordnung mehr an F. vesca erinnernd. Die Ausbildung der Stamina ist unvollkommen, aber sehr ver- schiedenartig. Von Geschlechtsdifferenzirung auf verschiedenen Stöcken war selbst an einer grösseren Anzahl von Pflanzen nichts zu bemerken, die aus ihren, im Garten selbst geernteten Früchten erzogen wurden. Und die foliola petiolulata sind ihr in exquisitem Maasse eigen, sie sind bei der Form von Bargemon nur angedeutet, auf Vilmorin’s Abbildung auch kaum wahrnehmbar. Sie wären von Duchesne, hätte ihm die Mülheimer Pflanze vor- gelegen, sicherlich bemerkt und hervorgehoben worden.
Unter solchen Umständen muss es einigermaassen befremden, zu sehen, dass ein Erdbeer- kenner wie J. Gay sich so unbedenklich der von Koch versuchten Identification an- schliessen konnte. Das wird auch erst begreiflich, wenn man sieht, dass er sich dabei auf die von Koch herangezogenen Merkmale gar nicht verlässt, sich vielmehr fast ausschliesslich auf einen Character im Bau der Stolonen stützt, der Koch gänzlich entgangen war, und auf den er zuerst bei den betreffenden Pflanzen aufmerksam machte. So erhält ?! Hagen- bachiana auf einmal ein ganz anderes Gesicht, ihre Definition wird auf einen neuen Boden gestellt. Sie wird ein Zwischenglied zwischen F\ vesca, deren Ausläufersympodien sie bietet, und zwischen collina, mit der sie das Verhalten des Kelchs nach der Blüthe theilt. Freilich hat der vorsichtige Autor selbst hinzuzufügen nicht unterlassen, dass sich in ihrem Ausläufer- aufbau gelegentliche seltene Ausnahmen finden können, indem er sagt!): sur tel echantillon du F. collina on pourra trouver quelque entren@ud passant isolement au sympode, comme sur tel coulant du F. Hagenbachiana on pourra rencontrer deux articles se continuant direc- tement l’un l’autre, ce dont j’ai reconnu des exemples soit en pleine for&t soit dans les plantes cultivees trop & l’ombre. — Mais ce sont des cas exceptionnels et si je me le rappelle bien jamais je n’ai vu ce melange des deux formes dans les plantes venues en plein soleil sur des surfaces nues planes ou inclinees ou elles pouvaient s’etaler librement.* Man sieht also, der Umstand, dass die Pflanzen von Bargemon und die von Zunzingen und Paris, welch’ letztere dort von Gay selbst aufgefunden waren, die gleiche Combination von Kelch- lage und Stolonenstructur ergeben, ist es wesentlich gewesen, die allem Uebrigen zum Trotz ihn die Identification aller dieser Pflanzen als F. Hagenbachiana festhalten liess. Das giebt er später selbst ausdrücklich an (Vilmorin!) adnot.
Allerdings muss er jetzt (Vilm.!) zugeben, dass der Stolonencharacter bei seiner F. Hagenbachiana weit grösseren Schwankungen unterliegt, als er zuerst geglaubt hatte. Besonders hat er nun zeitliche Inconstanz des Merkmals festgestellt, und giebt er an, er habe zu Verrieres vier Stöcke differenter Provenienz, deren Stolonen sympodial waren, isolirt und deren Nachkommenschaft beobachtet. Ein paar Jahre später producirten drei derselben im Gegentheil Monopodialstolonen wie F. collina, nur einer, aus dem Wald von St. Germain stammend, war diesbezüglich unverändert geblieben.
Meine eigenen, recht zahlreichen Untersuchungen der in Frage stehenden Pflanzen haben das Folgende ergeben. So. viele ich auch von den dünnen, schwachen Stolonen der Bargemonform untersuchte, boten sie durchweg den monopodialen Bau der Fr. collina. Bei der Zunzinger Pflanze dagegen ergab sich ziemlich regellose Abwechslung mono- und sympodialen Baues an ein und demselben Ausläufer, immerhin mit Ueberwiegen des ersteren. Im Uebrigen zeichneten sich die Stolonen, soweit sie sympodial, vor den ähnlichen der Fr. vesca,
dureh ungleich reichere Verzweigung aus, die daraus resultirt, dass die Achselknospen der Vorblätter, die bei F. vesca fast stets verkümmern, hier sammt und sonders zu langen Aus- läufern auswachsen.
Nachdem nun J. Gay so weitgehende Schwankungen in den Stolonencharacteren der #. Hagenbachiana eonstatirt hatte, konnte er freilich deren specifische Selbstständigkeit nicht wohl mehr aufrecht erhalten. Er schreibt deswegen jetzt (Vilmorin!) fr. de Bargemon): „Je soupconne au contraire tres fort que le Fr. Hagenbachiana n’est qu’un hybride des F. collina et vesca“. Die Gründe, mittelst deren er diese seine neue Ansicht zu stützen suchte, sind folgende: 1. die verhältnissmässige Seltenheit der Pflanze, für die er nur sechs, noch dazu räumlich beschränkte Standorte kannte, nämlich Zunzingen, die Gegend von Nancy, aus der auch ich gut stimmende, von Godron stammende Exsiccata sah, das Bois Ministre bei Fontainebleau, der Wald von St. Germain en Laye, wo sie an einer Stelle in geringer Menge zwischen den supponirten Eltern wuchs, die Gegend von Bargemon bei Draguignan Dept- du Var und endlich Lyon, von wo sie Jordan als F. dumetorum an Vilmorin gesandt hatte. Ueber Jordan’s Fr. dumetorum sind indess, wie oben gesagt, die Ansichten getheilt; ihr Autor sagt, sie habe keine verlängerten Blättchenstiele und Aus- läufer wie F. collina.
Ich kann noch zwei andere Fundortsangaben hinzufügen, die die Literatur bietet, nämlich einmal die Muschelkalkhügel bei Weissenburg, wo F. Schultz!) eine sehr ähnliche Pflanze mit foliola petiolulata sammelte und die er im Herb. normale unter Nr. 252 ver- theilt hat. Den einzigen Stolo, den das Exemplar des Berliner Herbars bietet, finde ich ausschliesslich monopodialen Baues. Eine Pflanze endlich, die Cr&pin!) unter dem Namen erwähnt und vertheilt hat und die bei Rochefort (Provinz Namur) wächst, zeigt gleichfalls schöne Blättehenstiele, doch sind die Exsiccate zu jung und ganz ohne Ausläufer, so dass ich mich über sie auszusprechen nicht wagen kann.
2. Die geringe Fruchtbarkeit der von ihm studirten Pflanzen, sowie der Umstand, dass ihre Früchte nach seiner Angabe schlecht keimen und dann Pflanzen liefern sollen, die mehr oder weniger auf F. vesca oder ,F. collina zurückschlagen. Auf das erste ist bei der von Godron!) ausdrücklich hervorgehobenen geringen Fruchtbarkeit der echten F. eollina an ihrem Fundort — im Garten trägt sie sehr reichlich — nicht allzuviel zu geben. Das schlechte Aufgehen der Samen andererseits fand ich nicht bestätigt. Denn ich habe im Jahre 1900 die Früchte der Zunzinger Pflanze gesäet und unzählige Keimpflanzen er- halten, die einen grossen Satz geliefert haben, der sich seit 1903, wo er zum ersten Male blühte, durchaus einheitlich und von der Beschaffenheit des Mutterstockes erwiesen hat. Bei E. de Vilmorin') freilich heisst es: „Dejä huit fois j’ai semd le Fraisier de Bargemon, je n’en ai vu qu’une seule fois lever les graines, et ces graines m’ont produit trois pieds presqu’en tout semblables au Fraisier des Bois, mais cependant d’un port plus &lanee et A fruits d’une saveur de Framboise assez franche, et d’une fertilit@ telle qu’ils moururent epuisds des la seconde annde.“ Um derartige Widersprüche, denen man bei diesen Studien so oft begegnet, begreiflich zu machen, wird es ausgedehnter und lange fortgesetzter Erd- beersaatzlichtungen bedürfen.
Wie gross die Unsicherheit in der Beurtheilung der Frag. Hagenbachiana auch heute noch ist, wo doch die Discussion über dieselbe so ziemlich zur Ruhe gekommen, das wird
man aus dem bislang Gesagten erkennen, Ich für meinen Theil stehe nicht an, die Zunzinger Originalpflanze wenigstens, mit einiger Bestimmtheit für einen Bastard von F. vesca und F. collina za halten, der eine mittlere Stellung zwischen beiden einnimmt. Ob das aber
für die Pflanzen anderer Fundorte, die unter diesem Namen gehen, gleichfalls zutrifft,
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möchte ich weiterer Untersuchung vorbehalten. Wir haben es da vielleicht mit Rück- kreuzungen, am Ende auch mit primären Bastarden, die sehr nahe an eine Elternpflanze herankommmen, zu thun. In dieser meiner Anschauung beirrt es mich nicht, dass Millardet!) aus seinen Kreuzungen so vielfach „hybrides sans croisement“ erzielte, denn einmal hat er F. collina, deren Bastarde sich anders verhalten könnten, nicht bei seinen Versuchen ver- wendet. Und selbst dann, wenn auch bei ihr die Neigung zur Bildung obengenannter Bastardformen bestehen sollte, so kann eben doch füglich neben solchen auch einmal eine Hybride der gewöhnlichen Art auftreten.
Schon die Andeutungen, die ich über die wenigen von mir erzogenen Erdbeerbastarde machen konnte (p. 53), sprechen hierfür; ganz besonders aber haben mich meine Befunde an Fuchsienkreuzungen vollkommen davon überzeugt, dass dergleichen differente Hybriden aus derselben Bestäubung resultiren können. Ich hatte 1891 die nahe verwandten mittel- amerikanischen Arten F. splendens und F. cordifolia in beiderlei Geschlechtsrichtungen mit einander gekreuzt, um den Nachweis zu führen, dass eine von Hemsley aus Mittelamerika beschriebene wilde Art, die zwischen ihnen steht und F. intermedia genannt wurde, den spontanen Bastard beider Species darstelle. Zu meinem grössten Erstaunen erwiesen sich nun, als sie blühten, von 26 Stöcken der Kreuzung cordifolia 2 X splendens 3 25 dem Vater, der F. splendens, so absolut ähnlich, dass ich sie nicht zu unterscheiden vermochte. Das waren also „hybrides sans croisement“. Aber die 26. Pflanze nahm eine ausgesprochene Mittel- stellung ein, indem sie in der Blüthe mehr der cordifolia, in den Stipulae mehr der splendens ähnelte, ohne indess nach einer und der anderen Richtung völlige Uebereinstimmung zu zeigen. Achnliches, wennschon nicht so prägnant, ergab auch die Gegenkreuzung F. splendens 2 X cordifolia 3, von der ich indess nur sieben Stöcke zur Blüthe brachte. Vier davon kamen ganz nahe an die Mutter, zwei an den Vater heran; nur einer ergab die gesuchte Mittelform, eben die echte F. intermedia Hemsley. Irrthümer waren ausgeschlossen, da die Blüthen sorgfältig und frühzeitig castrirt, alle späteren Knospen entfernt worden waren, und die Pflanzen einzeln, in von einander getrennten, keine sonstigen Fuchsien umschliessenden 'Glas- häusern cultivirt wurden. Und so lag also hier thatsächlich das Verhalten vor, welches ich behufs Erklärung der Fr. Hagenbachiana auch bei.den Erdbeeren annehme. Es wäre jetzt nur noch bezüglich dieser letzteren das Experimentum crucis zu machen.
Zu den von J. Gay für die Bastardnatur dieser Erdbeersorte angeführten Gründen kommt für mich noch das Folgende hinzu. Die Pflanze ist, wenn sie auf frischem Standort steht, starkwüchsig und sehr reichblüthig. Auf dürren, steinigen Stellen freilich verzwergt sie wie alle Erdbeeren. An Ueppigkeit übertrifft sie beide supponirte Mutterarten, wie das bei Bastarden so häufig der Fall. Ihre Blumen sind kleiner als bei collina und mit rein weissen, zu keiner Zeit gelblichen Blumenblättern ; ihre Blattform hält ziemlich genau die Mitte zwischen F. vesca und collina. Stöcke differenter Geschlechtsform habe ich, wie schon erwähnt, durchaus nicht finden können, sie sind alle gleichartig, wie es bei F. vesca Regel. Aber die Einzel- blüthen zeigen wechselnde Verhältnisse. Die meisten derselben haben kurze Staubgefässe von blass fleischröthlicher Farbe, die sich als absolut steril ergeben. Zwischen diesen kommen, freilich oft in wechselnder Anzahl, längere vor, die die Länge des Carpidenköpfchens er- reichen und schwefelgelb gefärbt erscheinen. Sie sind dann fertil, ihr Pollen aber ist sehr schlecht gebildet, tadellose Körner sind spärlich, im besten Fall, den ich finden konnte, mögen sie etwa die Hälfte der Gesammtzahl ausmachen. In einzelnen seltenen Blüthen überwiegen diese gelben Stamina, man wird solche als zwittrig bezeichnen dürfen. Bei ein paar wenigen, aus Zunzingen gebrachten Pflanzen fand ich auch Blüthen mit gelben, das Receptaculum überragenden Antheren vor, die männlich zu sein schienen und eben deswegen
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eingesammelt wurden. Aber auch hier war der Blüthenstaub der gelb gefärbten Antheren an Krüppelkörnern überreich.
Ich hatte mir im Jahre 1902 Fr. collina der verschiedensten Provenienz zur Qultur zu verschaffen gesucht und verfügte also im folgenden Sommer über eine Reihe von Sätzen derselben. Unter diesen war einer, dessen Mutterstock Dr. Petri in der Gegend von Barr aufgenommen hatte. Er fiel mir, als er blühte, sofort auf, weil er alle Eigenthümlich- keiten der Zunzinger F. Hagenbachiana bot, auch den Wechsel zwischen mono- und sym- podialem Bau der Ausläufer. Nur waren die Stiele der Mittelblättchen sehr ungleichmässig entwickelt, oft gar nicht vorhanden. Ich sprach deswegen die Pflanze als Fr. Hagenbachiana an und controlirte ihren Pollen, der selbst in anscheinend männlichen, mit langen, die Carpiden etwas überragenden Staubgefässen versehenen Blüthen, sich als sehr schlecht ent- wickelt erwies und zahllose verschrumpfte Körner bot. Das ergab also eine gute Bestätigung meiner Bestimmung und zeigt zugleich, wie wenig Gewicht auf Kochs Hauptcharacter seiner Species zu legen ist.
Wenn ich also nach alledem, wie gesagt, von der Bastardnatur der Zunzinger und Barrer Pflanze überzeugt bin, so muss ich doch mit einem bestimmten Urtheil über Vil- morins Pflanze aus Bargemon in höherem Grade zurückhalten. Sie ist ja von der ähnlichen F. collina viel weniger differenzirt als die andere, hat aber doch selbst in den anscheinend männlichen oder androdynamen Blüthen einen ziemlich starken Beisatz verschrumpfter Pollenkörner. Möglich also, dass sie in der That zu den vorher besprochenen Bastarden einseitiger Aehnlichkeit gehört; doch muss das zunächst in suspenso bleiben. Man könnte geneigt sein, als Indicium ihrer Bastardnatur, das bei ihr auffallend häufige Vorkommen digitaler fünfscheibiger Blätter anzuführen, die ja offenbar Rückschläge nach einer fieder- blättrigen Stammform darstellen. Aber dergleichen geben Ascherson und Graebener’) p- 656 (F. viridis f. Magnusiana) für die echten collina an, und mehr oder minder fiederblättrige Formen (F. collina imparipinnata Celak., collna foliolosa Beck, collina subpinnatisecta) haben u. A. Celakovsky!), Godron!) und Scharlok!) eben für diese Art beschrieben. Ich selbst habe am Wangenberg bei Wasselnheim einen Stock mit überzähligen Fiederpaaren gefunden, der sonst echte F. collina war, und im Berliner Herbar liegt, von A. Braun im Freiburger Garten eingelegt, ein solches Prachtexemplar, welches mehrere Fiederpaare an jedem Blattstiel trägt. Da ich nun ferner an der F. sandvicensis des hiesigen Gartens sehr häufig fünfscheibige Blätter finde, so möchte ich diesem Atavismus bei Beurtheilung der Bastardnatur nur geringes Gewicht beilegen.
Dem asiatischen Continent sind, wenn wir von der gelbblüthigen eine eigene Gruppe bildenden F. indica absehen, noch zwei andere Erdbeerspecies eigen, deren eine, F. Daltoniana J. Gay'), der F. vesca nahe steht. Sie wächst auf den alpinen Triften des Sikkimhimalaya und ist mit der etwa 20 Jahre später beschriebenen F, Sökkimensis Kz. (S. Kurz!) identisch. Man vergleiche beide Diagnosen. Auch Hooker (Fl. Ind. II p. 342) hat beide vereinigt. Der Hauptcharacter des kleinen, niedrigen Pflänzchens, den ich an zahlreichen Exemplaren der Herbarien zu Berlin und Kew überall in gleicher Weise wiederfinde, besteht in der Einblüthigkeit der Inflorescenz und in der aufrechten Stellung des fruchtreifen Receptaculi. Dazu kommen nach J. Gay noch die angedrückte nicht patente Behaarung von Inflorescenz und Blattstiel, die Zähnelung der abstehenden Kelchzipfel und die Behaarung des Blüthen- bodens zwischen den Niisschen, Momente, die an der lebenden, leider in unsere Gärten noeh nicht eingeführten Pflanze weiter auf ihre Constanz zu prüfen sein würden. Alle von mir gesehenen Exemplare zeigten einen gemeinsamen Habitus, kleine, grob und wenig ge- zähnte Blätter und eine gleichartige, derbe und grobe Behaarung, die an den Spitzen der
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Blattzähne und der Kelchblätter pinselähnliche Büschelchen bildet. Die wenigen Stolonen, die ich untersuchen konnte, erwiesen sich als sympodial gebaut. Die Frucht ist nach Hooker schön roth, aber ziemlich geschmacklos.
Die andere indische Art, Fr. Nilgherrensis Schlechtendal, in den Neilgherries und den Khasyia Hills wachsend, kommt auch in den Gebirgen Central- und Südchinas häufig vor. Ich sah dahin gehörige Exemplare in Kew von Hancock n. 187 in Yünnan ge- sammelt und als F. nubigena Lindl. Wallich Cat. 1238 bezeichnet, ferner solche aus Hupeh (Patung) Henry 5304 A als F. elatior bestimmt und ebendaher n. 4020 als F. collina determinirt. Nur die Nummer 10195a desselben Sammlers ist mit der richtigen Bestimmung versehen. Wight Ic. 988 bildet sie unter der Bezeichnung F. elatior Wisht und Arnott ab. Wenn man bei L. Diels!) für Centralchina nur Pr. elatior angegeben findet, so dürfte das auf einem Bestimmungsfehler beruhen; ich habe nie ein Exemplar der echten F. elatior aus Ostasien gesehen. Die Pflanze wurde mir seinerzeit von H. de Vilmorin übermittelt, sie ist seither im Strassburger Garten vortrefflich gediehen und blüht und fruchtet all- jährlich reichlich.
Ihre Blätter sind von ziemlich zarter Beschaffenheit, oberwärts nach den Rippen stark gefurcht, schwach haarig, hellgrün, unten graugrün und auf allen Nerven abstehend behaart. Die gleiche Behaarung tragen die Stiele der Blätter, Inflorescenzen und Blüthen, ebenso die mit lanzettlichen, ganzrandigen Zipfeln versehenen Kelche. Die zahlreichen, kräftigen Stolonen sind durchaus sympodialen Baues. Die Blüthen sind, an meinen Pflanzen wenigstens, zwittrig, ihre weissen Petala sollen nach J. Gay behaart sein, was ich indess nicht habe bestätigen können. Die Stamina sind mässig zahlreich, ungefähr von der Länge des Carpidenköpfchens. Dieses zeichnet sich durch die ausserordentlich enge Zusammen- drängung der Fruchtknoten aus, die bis zur Reife als sehr characteristische Eigenthümlich- keit merkbar bleibt. Nach dem Verblühen neigt der Kelch etwas zusammen, ohne sich indess wie bei F! collina fest ans Receptaculum anzulegen; zur Reifezeit ist er dann wieder flach ausgebreitet. Das reife Receptaculum ist nahezu kuglig, von ziemlicher, die der F. vesca durchaus übertreffender Grösse, ganz ohne sterilen Halstheil, schwach behaart, gelblich, mit leicht fleischfarbener Tönung. Die gedrängten Früchtchen sind in deutliche Vertiefungen eingesenkt, die Griffel kurz, dick, etwas nach Aussen gebogen. Der Geschmack ist wässerig und geradezu wenig angenehm.
Allen den im bisherigen betrachteten Erdbeeren der Alten Welt gemeinsam ist der kurze Griffel, der die reife Frucht nur etwa um die Hälfte ihrer Länge überragt. Die jetzt zu besprechenden amerikanischen Arten dagegen zeichnen sich durch grössere Länge des- selben aus. Er überragt hier die Frucht um ihre volle Länge oder noch mehr, ist aber häufig sehr hinfällig und geht leicht verloren.
Da haben wir denn zuerst die in Nordamerika verbreitete Fr. virginiana. Diese Art hat dünne, häufig sehr grosse und auf langen Stielen stehende Blätter von tief blau- grüner, unterseits matter Farbe. Am Rande sind ihre Foliola sehr scharf und spitzzähnig gesägt, doch beginnt die Serratur, wenigstens bei denen der erwachsenen Pflanze, erst mit dem zweiten Drittel ihrer Länge, sodass ihr Basalstück ganzrandig und gleichmässig keil- förmig verschmälert erscheint. Ihre Behaarung ist beiderseits ganz schwach, ja fast fehlend, nur in der Nähe des Randes sind stets angedrückte seidige Haare vorhanden, die die Zähne wie pinselartige Spitzchen überragen. Die Blattstiele dagegen sind mit langen abstehenden Haaren ganz locker besetzt. Die Stolonen sind durchaus sympodial gebaut. Die reich- blüthigen Inflorescenzen sind doldenrispig verzweigt, meist kürzer als die Blätter und unter diesen versteckt, mit aufrechtem, abstehend behaartem Basalinternodium und angedrückt
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behaarten Einzelblüthenstielen. Die Blüthen werden als zweihäusig angegeben, sind es auch gewiss in der Mehrzahl der Fälle, wennschon ich aus persönlicher Mittheilung Fernald’s ersehen habe, dass auch hier ähnliche Schwankungen der Geschlechtervertheilung wie bei den europäischen Arten Statt haben können. Diejenigen der 2 Stöcke, die mir in sicher ursprünglichem Zustand allein lebend vorliegen, sind klein, becherförmig, nicht flach aus- gebreitet, mit die Petala überragenden Kelchzipfeln und ganz rudimentären Staubgefässen. Die männlichen, mir nur aus Herbarmaterial bekannt, sind viel grösser und flacher, mit Stamina, die dem Carpidenköpfehen an Länge mindestens gleichkommen. Die Beere wird von den aufgerichteten, aber nicht angedrückten Kelchzipfeln locker umgeben, während die Stipularzipfel weiter abstehend verbleiben. Sie ist bei der Reife länglich gerundet, keulen- förmig, brennend roth, in sehr auffallender Weise in den nackten nüsschenlosen Basaltheil verschmälert, nicht wesentlich grösser als bei F. vesca. Die Nüsschen sind wenig zahlreich, stehen weit von einander und sind in ziemlich prononeirten Gruben der Oberfläche des Receptaculi eingesenkt, hinter F\ collina freilich in dieser Beziehung zurückstehend.
Sie scheint nach Angabe der Autoren im mittleren und nördlichen Nordamerika bis Canada überall verbreitet zu sein und in ähnlicher Weise wie F\ collina mit abstehend be- haarten Blüthenstielen zu variiren. Eine derartige Form, sich zu ihr etwa wie F. neglecta Lindem. zu F. collina verhaltend, ist von Gay!) und E. de Vilmorin!) als F. Grayana beschrieben worden; nach Bailey!) zeigt sie indess, von ihrer beträchtlicheren Grösse abgesehen, kaum weitere Unterschiede. Da schon J. Gay!) diese F. Grayana aus dem westlichen Theil des Staates New-York, aus St. Louis Mo. und aus Oregon gesehen hatte, so scheint ihr Verbreitungsbezirk mit dem des Typus so ziemlich zusammenzufallen. Zu Fr. virginiana gehören meines Frachtens als Synonyme F. pauciflora Rydberg, platypetala Rydberg, glauca Rydberg in den Alpen Montanas bei 8000’ wachsend, in Exemplaren von der New-York bot. Gard. Expedition of Montana and Yellowstone n. 4343, 4836, 3695 ver- theilt. F. bracteata Heller 3615 derselben Collection ist mir zweifelhaft geblieben und dürfte wohl eher zu F. vesca americana gehören. In Europa ist F. virginiana mehrfach als Garten- Hüchtling verwildert, so z. B. bei Schaffhausen. Die dort gefundene Pflanze hatte F. Schultz!) anfangs für eine Varietät von F. collina gehalten, dann als F. umbelliformis beschrieben, was zuerst Haussknecht!) aufgeklärt hat. Ascherson und Graebener?), die diese unter F. collina aufführen, dürften die Bemerkungen letzteren Autors wohl übersehen haben. Ausserdem wurde diese Species bei Weimar, bei Breslau, am Kluyt bei Hameln a. d. Weser gefunden.
6. Fragaria chiloensis. Grosse, starke, kräftige Pflanze, mit dicken, fast lederigen, abstehend behaarten Blättern, mit etwas gestieltem Endblättchen. Oberseite glatt, glänzend, dunkelgrün, kaum behaart, Unterseite matt, rauhhaarig. Blättchen stumpf gerundet, mit rund- lichen Zähnen, die gegen den Grund hin am Mittelblättehen und an dem vorderen Rand der Seitenblättchen fehlen. Blüthenstände kräftig, aufrecht, ziemlich armblüthig, überall dicht abstehend behaart, mit dicken Blüthenstielen. Den Angaben der meisten Autoren zu Folge sind diese Blüthen 2 und 2 in rein zweihäusiger Vertheilung. Aber bereits der englische Uebersetzer des Molina!) sagt ausdrücklich: „The strawberry of Chili is an hermaphrodite and dioical.“ Und Blanchard') p. 232) giebt an, sie sei polygam, weil er an den ersten Blüthen der Inflorescenz mehr oder minder zahlreiche pollenbergende Stamina gefunden hat, die den späteren zum Theil fehlten. Er hat aus von Vilmorin erhaltenem chilenischen Samen, der als „Fraise moyenne rosde“ bezeichneten Cultursorte, zehn Pflanzen erzogen, die sich alle gleich verhielten, und sagt das Folgende: „Toutes les fleurs qui ont
f . ’ . paru ont &t& passdes en revue et nous avons constate que toutes dtaient pourvues d’ötamines 9%
plus ou moins fertiles et de pistils et que l’espece est bien hermaphrodite, car il serait fort etonnant que sur 10 sujets issus d’un m&me semis il ne se trouvät pas quelques individus completement mäles ou completement femelles si l’espece est vraiment dioique.“ Was ich im Berliner Herbar von ihr aus europäischen Gärten eingelegt vorfand, war weiblich, unter den aus dem Vaterland stammenden Pflanzen dagegen befanden sich viele männliche. Exemplare, die, von Vilmorin erhalten, nach langer Cultur 1904 im hiesigen Garten zur Blüthe gelangten, hatten wohlgebildete Carpiden und ungefähr gleichlange Stamina, in denen freilich nur wenige wohlentwickelte Pollenkörner enthalten waren. Das Alles zusammen- genommen spricht dafür, dass hier ähnliche Geschlechtervertheilung wie bei F. collina vor- liegen werde.
Die Blüthen selbst sind sehr gross, im d Geschlecht mit zahlreichen, das Carpiden- köpfchen deutlich überragenden Staubgefässen. Die Früchte stehen auf, häufig schwanen- halsartig aufwärts gebogenem, gegen vorn verdicktem Stiel und sind von dem aufgerichteten, sie locker umschliessenden Kelch umgeben. Sie sind sehr gross und dick, von kuglig- pyramidaler Form, schwach behaart und gelblich mit rosenrothem Anhauch gefärbt.
F. chiloensis wächst im südlichen Chile um Valparaiso, wo sie auch als „Arutilla“ in Menge cultivirt wird, um Valdivia und auf der Inselgruppe Juan Fernandez, wo sie aber Johow!) nur an wenigen Punkten und unter Umständen fand, die auf recente Einführung, vom chilenischen Festland her schliessen lassen. Introdueirt ist sie auch auf Teneriffa. In J. Gays Herbar zu Kew liegen von Bourgeau gesammelte Exemplare mit folgender Notiz: „Croit dans la vallee d’Orotava aux Organos et a Agua manza mele avec le F\. vesca et en grande quantite, mürissant ses fruits plus tard que le f. vesca. H. de la Perraudiere 6. avril 1856.“ Die Blüthen dieser Exemplare bieten zahlreiche Stamina, dürften also wohl zwittrig oder androdynam sein.
Auf disjuneten Arealen wachsend, schliessen sich an F. chiloensis’zwei Formen an, die, von den meisten Autoren mit ihr identificirt, von J. Gay und E. de Vilmorin ge- trennt gehalten werden; nämlich F. Iuceida Vilm. aus Californien und Oregon und F. sand- vicensis Vilm. vom Sandwich-Archipel, wo sie an den hohen Vulkanen der Inseln Hawaii und Maui zwischen 1200 und 2000 m gedeiht.
Fr. lucida soll sich von der chilenischen Pflanze durch kleinere, derbere Blätter, durch die anliegende Behaarung der Stolonen und durch festeres Haften des reifen Receptaculi am Stiel unterscheiden. Man sieht, die Unterschiede sind gering, wennschon ich sie in der Cultur bestätigen konnte. Aber im Berliner Herbar habe ich wild gefundene chilenische Exemplare gesehen, die, was die Blätter betrifft, absolut der Vilmorinschen F\. lucida gleich sahen. Aehnlich steht es mit der F. sandvicensis, die ich von Vilmorin erhielt und gleichfalls seit mehreren Jahren cultivire; sie unterscheidet sich indess vom Typus der F. chiloensis durch ihre auffallend kleineren und an dünneren Stielen sitzenden @ Blüthen. Dazu kommt, dass die Sandwichpflanze im hiesigen Garten vorzüglich gedeiht, dass auch die Californische leidlich wächst, während dagegen die chilenische kümmert, nur schwer zur Blüthe kommt und mit Mühe am Leben erhalten wird. Eben diese Erfahrung mit der echten F. chiloensis machte ja auch E. de Vilmorin. Sie schreibt: „plante des plus vigoureuses dans son pays natal et en general dans les contrees maritimes. Pres de Brest on a vu des pieds de ce Fraisier vivre 25 ans et donner abondamment des fruits chaque annde. Il supporte mal l’inegalite du climat de Paris et meurt presque toujours apres avoir produit ses fruits.“ Wie weiter mitgetheilt wird, ist auch dort ihre Cultur nur bei stetiger Recrutirung aus der Gegend von Brest möglich. Im offenen Beet ging sie regelmässig in Bälde zurück und konnte nur an einer Stelle des Gartens zu Verrieres unter einem grossen Korkeichenbaum
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durch 12 Jahre am Leben erhalten werden. Leider wird nicht gesagt, wie sich zu Verrieres F. lucida und F. sandvicensis verhalten.
Die Früchte der F. chiloensis werden allgemein als sehr wohlschmeckend bezeichnet, die der beiden anderen Formen sollen nach E. de Vilmorin geringwerthig sein. Ich habe am 20. Juli 1902 durch die Güte des Herrn Pondaven zu Brest eine Sendung reifer Früchte der ersteren Form, aus den Culturen von Plougastel stammend, erhalten. Ich konnte mich überzeugen, dass sie zwar ziemlich wohlschmeckend, saftreich, angenehm säuerlich und aromatisch sind, aber doch weit hinter den mir aus meiner Kindheit bekannten alten Ananassorten (fraisier de Bath) zurückstehen, denen sie sonst in Form und Farbe ähnlich sehen. F. sandvicensis auf der anderen Seite hat im Strassburger Garten 1902 sehr reichlich getragen; ihre Früchte waren viel kleiner als die der typischen Form, von viel intensiverer lackrother Färbung; ihr Geschmack war ähnlich weinartig, aber doch viel geringer. Für F. lucida haben mir Früchte genügender Entwicklung nicht zu Gebote gestanden.
Nun scheint es aber, dass die Qualität der Früchte der Chilierdbeere auch von den äusseren Umständen beeinflusst wird. Denn nach Remy (Vilmorin!) p. 54 wurde diese „Frutilla® 1845 in Tahiti eingeführt und gab, zu Papeiti in der Nähe der Küste cultivirt, schlechte Früchte, die dann aber sehr gut ausfielen, als man später die Culturen in die Höhenregion von 430 m verlegte. Ueber die Beschaffenheit derselben in Puerto Rico, wo sie gleichfalls introdueirt ist (Sintenis n. 4210 herb. Berol.), weiss ich nichts.
10. Die Geschichte der Erdbeeren.
Es lag bei der allgemeinen Verbreitung der wohlschmeckenden Erdbeeren in Europa nahe, dieselben zu grösserer Bequemlichkeit im Garten zu eultiviren. Das scheint denn zuerst in England geschehen zu sein, was um so begreiflicher, als dort in Folge des Klimas eine Menge von Früchten anderer Länder nicht oder kaum gezogen werden konnten und man desswegen geneigt sein mochte, sich nach Ersatz umzusehen. Ein altes Gedicht „Mayster Jon Gardener“, in der erhaltenen Abschrift von 1440, aber vermutlich älter, dürfte den ersten Beleg für die Cultur der Erdbeere bieten; es zählt unter den Culturgewächsen die Strawberys auf. In den Strassen von London wurden damals schon reife Erdbeeren zum Verkauf aus- geboten [Amherst!) p. 51 und 73]. Und in Shakespeares Richard III, Act III, sc. IV erbittet sich Gloster vom Bischof von Ely einige von den schönen Erdbeeren, die er in dessen Garten zu Holborn gesehen. Auch von Champier „de re eibaria“ wird die Erdbeere als jüngst erst aus dem Wald in die Gärten eingeführt erwähnt. Sie habe dabei an Grösse zugenommen, aber an Wohlgeschmack eingebüsst, Bourdeau!') p. 61. Dabei ist es wohl ausser Zweifel, dass es sich hier und in vielen sonstigen Erwähnungen der Erdbeerkultur aus dem 15. und 16. Jahrhundert stets nur um die gewöhnliche F. vesca handelt.
Erst im 17. Jahrhundert wird F. elatior als Culturpflanze erwähnt. Sie geht in Frankreich unter dem Namen „Oapron“, in England als Hautbois Strawberry. Die erste, unzweifelhaft auf sie bezügliche Literaturstelle, die mir bekannt, steht im Jardinier frangais von 1661 [Bourdeau!) p- 61]. Duchesne freilich möchte damit den „chapiron“ de Lobels !) und den Fraisier de Boheme Parkinsons!) identifieiren, Wenn das richtig, so würde da- durch die Ineulturnahme der Art bis 1570 zurückdatirt werden. Fr. collina endlich, die,
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des säuerlich gewürzigen Geschmacks ihrer Früchte ungeachtet, in der Cultur stets nur eine geringe Rolle gespielt hat, ist wohl nur in England gezogen worden. Sie kommt als „greene Strawberry“ bei Parkinson!) und Miller!) vor und wurde unter diesem Namen 1765 aus England nach Trianon gebracht [Duchesne?°) p. 536].
Von den amerikanischen Erdbeeren ist zuerst F. virginiana in Europa introducirt ‚worden. Duchesne selbst hat nichts Genaueres über ihre Einführung ermitteln können, doch giebt er an, sie figurire zuerst bei J. et V. Robin!) 1624, die sie in ihrem Garten zu Paris besessen hätten. Dass sie ungefähr zu gleicher Zeit auch schon in England war, geht aus ihrer Erwähnung bei J. Tradescant fil.!) hervor, dessen Gartencatalog zwar erst 1656 erschien. Derselbe rührt aber nach Duchesne!) p. 100 schon vom älteren Tradescant her und soll vor 1623 zusammengestellt sein. Das wird mir um so wahr- scheinlicher, als in jenem Catalog die Fr. virginiana als noch unbeschrieben bezeichnet wird, während sie doch- bei Parkinson!) p. 528 bereits 1629 behandelt wird. Weiterhin wird sie dann von verschiedenen französischen und englischen Autoren erwähnt und sagt Duchesne!) p. 219 ohne grosse Erwärmung von ihr: „on cultive encore ce fraisier dans l’Angleterre avec honneur, nos curieux en font de m&me.“ Sie konnte offenbar gegenüber den viel besseren einheimischen Früchten das Feld nur bei den Liebhabern behaupten.
Ueber die Einführung der Fr. chiloensis in Frankreich sind wir durch die Bemühungen Duchesne’s!) p. 180 seg. recht genau unterrichtet. Es war Frezier!), der sie 1712 aus Concepcion in Chile mit herüberbrachte. In seinem Reisewerk wird derselben freilich nur mit wenigen, von der Abbildung einer fruchttragenden Pflanze begleiteten Worten gedacht. Sie lauten: „On y eultive des campagnes entiöres d’une espece de fraisier different du nötre par les feuilles plus arrondies, plus charnues et fort velues; ses fruits sont ordinairement gros comme une noix et quelquefois comme un oeuf de poule; ils sont d’un rouge blanchätre et un peu moins delicats au goüt que nos fraises des bois. J’en ai donne quelques pieds aMr. de Jussieu pour le jardin Royal öu l’on aura soin de les faire fructifier.“ Aber der von Duchesne reproducirte Inhalt eines Privatbriefes Frezier’s giebt genauere Details, welche lehren, dass von den mitgenommenen Frutillas nur fünf lebend in Marseille anlangten, und dass auch diese während der sechsmonatlichen Seereise nur durch die Gefälliskeit des Supercargo des betreffenden Handelsschiffs, des Herrn Roux de Valbonne aushielten, der das zum Begiessen nöthige Süsswasser, trotz dessen Kostbarkeit, zur Verfügung stellte. Von diesen fünf Pflanzen erhielt dann der Supercargo zwei, Frezier seinerseits drei, von denen er eine behielt, eine an A. de Jussieu, die dritte endlich an Herrn Pelletier de Souzy, Ministre des fortifications abgab. Seine eigene Pflanze brachte nach E. de Vilmorin!) Frezier nach Brest, wo sie sehr gut gedieh und den Ausgangspunkt für die dort um Plougastel, Loperhet, Dirinon im Grossen betriebene Cultur chilenischer Erdbeeren bildete. Da indessen Frezier erst 1740 als Fortificationschef nach Brest kam, so ist es nach Blanchard!) p. 6 wohl möglich, dass die Brester Culturen nicht von seiner, sondern von der an Jussieu abgegebenen Pflanze abstammen. Denn bei der 1736 erfolgten Wieder- herstellung des zerstörten botanischen Gartens daselbst wurden aus dem jardin du Roy in Paris Pflanzen und Samen bezogen, unter welchen sich die Chilierdbeere eventuell befunden haben könnte. Die Pflanze, die Jussieu erhalten und von der Duchesne!) p. 185 im herb. Vaillant getrocknete Blüthen hatte untersuchen können, war rein weiblich, die von ihr erzielten Vermehrungen gingen nach Leiden und von dort nach England, wo sie zu Eltham cultivirt und von Dillenius!) abgebildet wurden. Ph. Miller!) giebt an, er selbst habe sie 1727 aus dem Hortus Cliffortianus zu Hartecamp in Holland hinüber gebracht. Auch zu Brest sollen nach Duhamel’s Bericht, den Duchesne!) p. 137 reprodueirt, ursprünglich
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wenigstens, nur weibliche Individuen vorhanden gewesen sein; man habe d Stöcke anderer Art dazwischen pflanzen müssen, um nur Früchte zu erzielen. Daraufhin nimmt dann Duchesne!) an und wohl mit Recht, dass Frezier nur 2 Individuen mitgebracht habe. Denn er werde von den ihm allein bekannt gewordenen Culturformen gewiss reich fruchtende und nieht etwa die sterilen Stöcke zur Mitnahme ausgesucht haben. Im Laufe der Zeit werden aber diese @ Pflanzen doch gelegentlich Blüthen mit einzelnen Stamina produeirt haben können, und auf diesem Weg würde sich der Widerspruch lösen lassen, der an dieser Stelle zwischen den Angaben des so exacten Duchesne und den vorher p. 63 mitgetheilten Befunden Blanchard’s!) p. 23 besteht.
Infolge der Isolirung der nach Frankreich gebrachten @ Pflanzen erwies sich nun dort die Fr. chiloönsis als sehr steril, auch in England verliess man desshalb sehr bald ihre Cultur. Früchte wurden damals in der Regel nur in Folge von Fremdbestäubung seitens einheimischer Erdbeeren angesetzt, die sie leicht anzunehmen scheint. Diese Thatsache weist schon Duchesne!) p. 187 mit gewohnter Klarheit nach. Durch dergleichen Fremd- bestäubung hatte u. A. Professor Blot in Caen die Früchte der Frutilla erhalten, des- gleichen Herr des Nouettes Grou in Cherbourg. Duchesne!) Rem. part. p. 37 selbst hat dann gleichfalls mit Hülfe der Fremdbestäubung seitens F\ elatior in Paris Früchte der Chilierdbeere erzogen; eine dieser seiner Pflanzen ist vom König selbst besichtigt und auf dessen Befehl gemalt worden. Diese Abbildung hat noch E. de Vilmorin!) im Museum gesehen, sie war aber, als ich mich 1901 danach erkundigte, trotz eifrigen Suchens leider nicht mehr zu finden. Im Uebrigen hat Duchesne!) Rem. part. p. 41 nicht verschwiegen, dass in einem ihm bekannt gewordenen Fall die Frutilla zu Trianon ohne irgendwie nach- weisbare Fremdbestäubung doch getragen habe. Es war das eine der anomalen Beeren mit nur wenigen befruchteten Carpiden, deren jedes einzelne auf einem saftigen, knopfähnlichen Auswuchs des Receptaculi stand, wie sie gelegentlich bei F. collina und .F. elatior vor- kommen, wie sie von Worthington Smith") unter der sensationellen, aber völlig un- richtigen Bezeichnung „a strawberry raspberry* abgebildet werden. Duchesne hat für diesen Ausnahmefall sofort die offenbar richtige Erklärung gefunden, wenn er meint: „jai sem& ces graines et il en a lev& plusieurs, malgre la difformite du fruit; on ne peut douter qu'il ne se soit trouv& dans cette fleur quelques &tamines puissantes pour les feconder“.
Um Brest, wo die Pflanze so sehr gedeiht, dass die dortige Umgegend lange Zeit hindurch den Markt von Paris mit grossen Erdbeeren versah und Schiffsladungen davon nach auswärts versandte (E. de Vilmorin!), soll man nach Duhamel!) Anm. 1764 Fr. virginiana und Fr. elatior zwischen die Reihen der Chilierdbeeren gepflanzt haben, um deren Fruchttragen zu befördern. Diese zwischengepflanzten Stöcke seien als fraisier de Barbarie bezeichnet worden. Auf diesen fraisier de Barbarie, der höchst zweifelhafter Natur, wird sogleich zurückzukommen sein. Er spielt nämlich eine grosse Rolle bei E. de Vil- morin, die sich zum Behuf der Ausarbeitung ihrer Monographie 1857 Berichte über die Brester Chilieulturen von einem dort wohnhaften Herrn de Guiastrennee ain& hatte kommen lassen. Nun stimmen die Mittheilungen Guiastrennee’s mit denen Duhamel’s fast durchaus überein, obwohl fast ein Jahrhundert zwischen beiden verflossen. Nur soll jetzt der fraisier de Barbarie eine Sorte unbekannten Ursprungs sein, von der E. de Vil- morin meint, sie könne vielleicht einer Kreuzung der F. chiloönsis ? mit F. virginiana & entstammen.
Dagegen ist nun 1883 mit guter Begründung Blanchard?) p. 6 aufgetreten, der über die Sache als langjähriger Leiter des Brester botanischen Gartens gewiss wohl unter- richtet sein musste, Er spricht sich rundweg dahin aus, dass es einen fraisier de Barbarie
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nicht gebe und niemals gegeben haben könne. Denn da die Erdbeerzüchter bei Brest sammt und sonders bretonisch als ihre Muttersprache reden, so ist in ihrem Munde die Entstehung eines derartigen Namens französischer Ableitung eine Unmöglichkeit. Er sucht desswegen die Berichte Duhamel’s und Guiastrennece’s aus einem Missverständniss der des Bretonischen unkundigen Franzosen zu erklären, die „bod sivi“, das bretonische Wort für Erdbeerstock, in Barbarie umgeformt hätten. Kein Züchter der Gegend wisse nach seinen Erkundigungen das Geringste von einer solchen Erdbeersorte, und es wäre doch ganz erstaunlich, wenn dieselbe, noch 1857 bekannt, bis 1883 so sehr in Vergessenheit gerathen sein sollte, dass selbst die ältesten Züchter nicht einmal mehr den Namen kennen. Man kann sich dem Gewicht dieser Einwände nicht verschliessen, und so wird der ganze Bericht des Herrn de Guiastrennec, der vielleicht seine Kenntniss des fr. de Barbarie aus du Hamel schöpfte, im höchsten Grade verdächtig.
Blanchard!) geht nun aber weiter und meint im Gegensatz zu allen älteren Autoren, es entständen alle Chilierdbeeren der Gegend von Brest durch Eigenbestäubung, es sei die ganze Zurückführung derselben auf Fremdbestäubung ein blosser Mythus. Damit mag er ja, Duhamel und Vilmorin gegenüber, im Recht sein. An den positiven Angaben des scharfsichtigen Duchesne darf aber gewiss in keiner Weise gezweifelt werden. Dass die Pflanze in Paris ursprünglich rein weiblich war, steht für mich desswegen fest. Sie kann aber, wie schon früher angedeutet, recht wohl im Laufe der Zeit, Blüthen mit einzelnen Pollen bergenden Staubgefässen hervorgebracht haben. Dann mussten Samen die Folge sein, die bei der Keimung auch 3 Individuen den Ursprung gaben. Und dann würden natürlich heute Blüthen beiden Geschlechts und normale Eigenbefruchtung die Regel bilden.
Man findet nun bei Blanchard weiterhin noch das Folgende. Er meint und gewiss mit Recht, Frezier habe seine zur Introduction bestimmten Stöcke aus den Culturen von La Concepcion entnommen, und es seien diese Culturformen gewesen, die sich durch über- zählige Kelch- und Blumenkronglieder von dem Typus unterschieden, die also bis zu einem gewissen Grad monströser Natur waren. In der That bringt die wilde chilenische Pflanze, abweichend von der bei uns introducirten, wie ich an zahlreichen aus der Provinz Valdivia stammenden Exemplaren des Kew-Herb. constatirte, nur normal fünfgliedrige Blüthen hervor. Blanchard sagt: „C’est justement une monstruosite de ce fraisier qu’il apporta. Cette plante monstre se propagea sans donner de bons reösultats parcequ’elle ne se trouyait pas dans des conditions favorables & son developpement.“ In Brest aber soll ihm zu Folge später aus dieser monströsen Pflanze auf vegetativem Weg, als Rückschlag nach der normalen Stammart, eine Sorte entstanden sein, die die Besitzer der Erdbeerfelder, vermuthlich weil sie männlich oder androdynam, sorgfältig ausrotten und die sie sivi blevec (fraise pozleuse) nennen. Er habe bei Mr. Barazer in Louberlac’h am 3. Mai 1878 ein Feld gesehen „garni de grands fraisiers en fleurs qui ne ressemblaient en rien, en fait de fleurs, aux Chiliens ordinaires; nous avions affaire & une tout autre plante“. Aber dass diese pozleuse aus der F. chiloensis auf vegetativem Weg hervorgegangen sei, ist bloss eine Behauptung, die sich auf die Aussage des Besitzers des Feldes stützt und auf den Umstand, dass die Pflanze in den botanischen Garten gebracht, sich in ihrer vegetativen Progenies wieder in echte F. chiloensis zurückverwandelt habe. Da nun die unzureichende Begründung aller dieser Ansichten auf der Hand liegt, so möchte ich fast vermuthen, dass es sich hier um die Aus- breitung einer vorwiegend männlichen Form handle, die aus Samen der F. chiloensis un- bemerkt erwachsen war. Blanchard?°) freilich glaubt bewiesen zu haben, dass die Samen dieser „monströsen“ Pflanze nicht keimen, stützt sich aber nur auf das Resultat einer einzigen Aussaat. Wie unzulässig das ist, geht daraus hervor, dass ich aus den mir von Herrn
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Pondaven übermittelten Chilibeeren sowohl 1902 als auch 1903 unzählige Keimpflanzen auflaufen sah.
Leider hat Blanchard in keiner seiner Abhandlungen eine ausreichende Beschreibung seines Sivz blevec gegeben. Ich habe zwar Pflanzen desselben durch Herrn Pondaven erhalten, aber dieselben, ihres überaus schlechten Gedeihens halber, noch kaum blühen sehen. Ein paar unvollkommene Blüthen, die sie bei der Ankunft trugen, boten zahlreiche und recht ansehnliche Stamina, so dass man daraus vielleicht auf ihren männlichen Geschlechts- charaeter wird schliessen können. Leider habe ich damals, in Erwartung erneuter Blüthen, die Pollenuntersuchung verabsäumt. Und später, im Juni 1904, haben die Pflanzen ein paar wenige Blüthen producirt, die die gleiche Beschaffenheit wie jene hatten, und deren Pollen an wohlgebildeten Körnern recht reich, wennschon roch weit von allgemein normaler Ausbildung entfernt war. im Jahre 1905 endlich, wo die Pflanzen bei dem feuchtwarmen Sommerwetter so gut wie nie gediehen, war ein reichliches Blühen zu erwarten, als ein furchtbares Hagelwetter alles zusammenschlug.
Wie das Mädchen aus der Fremde, man weiss nicht woher, erschien plötzlich um die Mitte des 18. Jahrhunderts in England und Frankreich eine Erdbeerform, die, dort als „pine“, hier als „fraisier ananas“ bezeichnet, bald einen ausserordentlichen Aufschwung nahm und die Stammmutter aller der heutigen grossfrüchtigen Erdbeersorten geworden ist. Heute zwar sind leider diese ursprünglichen Pines, die von Ehrhardt!) als Fragaria grandiflura zusammengefasst wurden, zumeist aus den Gärten verdrängt; ich erinnere mich derselben aber von meiner Kindheit her sehr genau aus dem heimathlichen Schlossgarten zu Laubach. Und zwar war es ohne Zweifel der fraisier de Bath, der dort gedieh. Er war an Geschmack den jetzigen grossfrüchtigen Sorten weit überlegen.
Die characteristischen Eigenschaften dieser Pines definirt Duchesne!) p. 191 sehr gut, wenn er sagt: „la force et la grosseur de ses fruits me le font placer & la suite des frutilles et cependant il ressemble aussi beaucoup au fraisier ecarlate (F. virginiana)“. In der That erinnern an die letztere seine grossen, langgestielten, bläulichgrünen Blätter, die aber durch ihre derbere Textur sich wieder an die Chilierdbeere anschliessen. Auch in der geringen Behaarung stimmen sie mehr mit F. virginiana überein. Die Blüthenstände sind etwas reichblüthiger als bei F. chiloönsis, sonst dieser wesentlich ähnlich, aber ihre wohl etwas kleineren Blüthen sind stets mit ausgebildeten Staubfäden versehen. So wenigstens bei allen von mir gesehenen Exemplaren. Ascherson und Graebener!) freilich geben p. 406 an, die sexuelle Differenz mache sich hier entschiedener als bei den übrigen Erd- beeren bemerkbar; bei den von einem Individuum abstammenden, auf einer Wiese bei Garz an der Oder zu Tausenden wachsenden, verwilderten Pflanzen werde nie eine Frucht aus- gebildet. Auch die Früchte, deren die Inflorescenz eine etwas grössere Zahl als bei F. chiloensis zu tragen pflegt, sind denen letzterer ähnlich, auch bei ihnen schliesst der Kelch um die Basis locker zusammen. Ihre Farbe ist fleischroth mit einem Stich ins Gelbliche; ihr Geschmack übertrifft an Aroma den der Chilierdbeeren.
Eine gute Abbildung des Typus dieser alten Pines ist bei Ph. Miller?) zu finden. Ob sie nun eine eigene Speeies, wie Ehrhardt!) wollte, ob sie eine Gartenrasse oder eine Jastardform darstellen, das sind Fragen, die bereits wenige Jahre nach ihrem Erscheinen von Duchesne!') discutirt, aber niemals zum Abschluss gebracht und bis zum heutigen Tage immer wieder, zuletzt noch von Bailey!) aufgeworfen worden sind.
Dass Fr. grandiflora eine eigene, in Cultur überführte Species nicht wohl sein kann, das lässt sich, meines Erachtens, ohne besondere Schwierigkeit erweisen. Denn da sie nach allen Characteren, zumal auch nach der Griffellänge, zur Gruppe der amerikanischen Erd-
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beeren gehört, so müsste man sie, wäre sie eine eigene Art, auf jenem Continent wild nach- weisen können, was indess nicht der Fall ist. Vielmehr ist sie sicherlich europäischen Ur- sprungs und muss man desswegen ihre Abstammung in irgendwelcher Weise aus der Garten- eultur herleiten. Ph. Miller?) hatte sie vor 1759 von einem Liebhaber aus Amsterdam erhalten, der ihm mittheilte, sie stamme aus Surinam. Nach Anderen sollte sie aus Virginien oder Louisiana gekommen sein. Aber sie kam nach Duchesne!) p. 202 nach Paris aus Aachen, und zwar im Jahre 1764, und Daubenton cultivirte sie in der Bourgogne, nachdem er sie von Herrn von Graffenried aus der Schweiz erhalten hatte. Amerikanischen Gartenculturen kann sie auch nieht entstammen, denn dort hat man in so früher Zeit kaum neue Erdbeersorten gezogen und nach Europa exportirt. Noch 1828 zählt nach Bailey!) p. 407 Prince 30 Erdbeersorten der amerikanischen Gärten auf, von denen höchstens eine, „Zarly Hudson“ nämlich, Derivat der F. virginiana, amerikanischen Ursprungs ist. Die Angaben über ihre Herkurft aus Surinam und Louisiana haben bereits Duchesne!) und J. Gay!) ad absurdum geführt, es sind Liebhaberfabeln, bestimmt, eine gewisse interessante Unsicherheit über die Herkunft der neuen Sorte zu verbreiten. Und um diese ganze Beweis- führung noch zu vervollständigen, mag hinzugefügt werden, dass die Pine oder Ananas- erdbeere von Anfang an gar keine einheitliche Form gewesen ist, dass von Duchesne mehrere, ungefähr gleichzeitig entstaudene, differente Sorten unter diesem Sammelnamen zusammengefasst worden sind. Das hat E. de Vilmorin!) im Pariser Museum aus den leider nicht mehr auffindbaren Abbildungen dargethan, die dieser Autor 1760 hatte herstellen lassen und die zwei nicht unwesentlich verschiedene Pinesorten darstellen, obschon sie beide einfach als fraısier Ananas bezeichnet waren. Es hat hernach die Formmannigfaltig- keit der Pines rasch zugenommen; schon im zweiten Artikel Duchesne’s?) werden unter- schieden: 1. Quoimio de Harlem, 2. Quoimio de Bath, 3. de Caroline und 4. de Cantorbery. Wie nahe diese Formen sich stehen, ersieht man, wenn man E. de Vilmorin’s!) schöne Abbildungen des fraisier Ananas und des fraisier de Bath vergleicht. Nach Blanchard war übrigens auch in Brest schon am Ende des 18. Jahrhunderts eine Pine zu finden.
Wenn es nun nach dem allen feststehen dürfte, dass die Pines in Europa, vermuthlich in Holland, vielleicht auch in England, jedenfalls an mehreren Orten etwa gleichzeitig auf- tauchten, so fragt es sich weiter, sind sie aus der Kreuzung der amerikanischen Arten mit einander, oder aus selbstständiger Rassenbildung der dann allein in Frage kommenden F. chiloensis herzuleiten? Ersteres ist die ältere Ansicht, die bereits Duchesne!) p. 197 nicht ohne guten Grund ausgesprochen hatte. Er sagt: „je le soupconne metis du Fraisier ecarlate et du Frutiller“. Sie wird ferner vertreten durch de Lambertye!), E. de Vil- morin!), E.Regel!), Millardet!), Focke!), Ascherson und Graebener!)?p. 858. Für die andere hat sich erst in neuester Zeit in bestimmter Weise Bailey!) ausgesprochen, der sich dafür unter den älteren Autoren nur auf J. Gay!) berufen kann. Denn dieser sagt p. 204, aber mehr gelegentlich und offenbar ohne besonderes Gewicht darauf zu legen: „O’est le fraisier Ananas de Duchesne et des jardiniers qui parait n’ötre qu’une race tres alteree du F. chüloensis.“
Ganz merkwürdig ist die Art und Weise, wie Bailey die bezüglichen Ansichten E. de Vilmorin’s, Decaisnes’ verstanden hat. Sie sollen nach ihm dafür halten „that some at least of the varieties are products of the large robust native form of our wild strawberry, which is known as F. virginiana var. Illinoensis“. Nun kann man sich doch gar nicht bestimmter zu Gunsten eines hybriden Ursprungs der fraglichen Erdbeeren aus- sprechen, als E. de Vilmorin es thut, wenn sie p. 54 sagt: „les premiers fraisiers hybrides de deux especes americaines ont ete signal&s presqu’ a la meme Epoque en Angleterre et en
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Hollande sons les noms de fr. Ananas, de Bath, de Caroline“. Sie ist, wie aus ihrem Artikel fraisier d’Asa Gray hervorgeht, bloss der Meinung, dass bei der Erziehung mancher neuerer Erdbeersorten eine Kreuzung mit Fr. Illinoensis (Grayana) mitgewirkt habe.
Bailey findet keine wesentlichen Unterschiede zwischen der Ananaserdbeere und der F. chiloensis. Er meint, erstere sei bloss grösser, weniger behaart und trage bessere Früchte; ihre Blätter seien etwas weniger dick, grösser und biegsamer, doch kämen eben- solche auch bei wilder F\ chiloensis vor. Die beträchtlichere Grösse könne schwerlich ein Erbtheil von der schwächeren und kleineren F. virginiana sein, und das höhere Aroma der Frucht lasse sich auch nicht aus der Kreuzung mit dieser, die kleine, säuerliche Beeren trage, verstehen. Endlich führt er für seine Ansicht an, nach Ph. Miller variire die Aranaserdbeere nicht bei der Aussaat, wie Bastarde zu thun pflegten. Ich habe eine der- artige Angabe bei Ph. Miller nicht finden können, wohl aber sagt Duhamel!) p. 246: „dans les semis du fraisier Ananas on n’a jamais trouve de variete fort sensible au lieu que les graines du fraisier de Caroline ont produit des fraisiers tres differents dans leurs fleurs, leurs fruits, et toutes les parties de la plante“. Da ist jedoch zu beachten, dass der fraisier de Caroline eine der alten, mit der Ananas entstandenen, und als pine oder Quoimio (Fr. grandiflora Ehrh.) zusammengefassten Cultursorten ist, dass wir also danach höchstens sagen dürfen: die Ananaserdbeeren (Pines) verhalten sich in der Descendenz ihrer verschiedenen, ursprünglichen Sorten verschiedenartig. Kommt doch auch, wie oben p. 59 erwähnt, F. Hagen- bachiana, für deren Bastardnatur sonst alles spricht, aus Samen rein und mit gleichen Characteren wieder.
Sein Endresultat giebt Bailey!) p. 410 mit folgenden Worten: „There is not only no evidence in favour of a hybrid origin, but there is very much against it; and I have no hesitation in discarding the hypothesis in favour of a simpler and more philosophical one.“
Es ist ja zuzugeben, dass die Pines der F. chiloönsis näher stehen als der F\ virginiana. Bailey vergisst aber, dass Bastarde sich sehr verschieden verhalten können, obwohl sie von gleichen Eltern gefallen sind. Man denke nur an die ofterwähnten faux hybrides Millardet’s. Wenn nun diese, die in der Mehrzahl aus Kreuzung amerikanischer und europäischer Arten erwuchsen, wirklich Bastarde und nicht wie Giard!') will, parthenogenetisch erzeugt sind (ef. p. 53), dann sind sie, soweit sie sich unverändert fortpflanzen, um mit Correns zu reden, dichodynam, verhalten sich also wie Duhamel’s Ananaserdbeeren. Das hindert aber, wie auch Correns!) ausdrücklich ausspricht, durchaus nicht, dass die gleiche Kreuzung in anderen Fällen schizogon ausfällt und heterodyname Rückschläge nach den Mutterarten liefert, wie solches vielleicht bei Duhamel’s fraisier de Caroline der Fall gewesen. Ueber seine Bastarde von F\. chiloensis und F. virginiana, die Millardet in ihrer Progenies leider nicht mehr verfolgen konnte, giebt er nur das Folgende an: „J’ajou- terai que si les esp&ces et varietes mentionndes plus haut semblent, dans les combinaisons indiqudes, n’engendrer que de faux hybrides, quelques especes, dans des combinaisons donnees en produisent de vrais. Tels sont les hybrides provenant de la fecondation du F. Grayana par le virginiana et surtout ceux produits entre cette derniere espece et le Fr. chiloensis. C’est en eflet de cette derniere ecombinaison que sont sorties toutes les fraises dites anglaises on am6ricaines (suivant la nomenclature du comte de Lambertye). Mais ici encore il est probable qu’une observation attentive fera reconnaitre que tous ces hybrides, bien qu’ils offrent ä la fois les principaux caractöres des esp&ces composantes, sont le plus souvent beaucoup plus rapproch@s de Y’une que de l’autre.“
Die Probe aufs Exempel wären künstliche Kreuzungen beider Mutterarten, die in-
dessen bei uns, des schlechten Gedeihens der F. chiloensis halber, nicht ausführbar sind 10*
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und in England oder Westfrankreich in Angriff genommen werden müssten. Solche Ver- suche würden dann auch sicherlich Anhaltspunkte dafür ergeben, in wie weit wir es bei den Pines und ihren Descendenten mit primären oder abgeleiteten Bastarden zu thun haben.
Wenn ich im Bisherigen aufs Bestimmteste die Anschauung von der Bastardnatur der Pines vertreten habe, so steht das zu guterletzt noch mit einer von Bailey!) versuchten experimentellen Beweisführung in unlösbarem Widerspruch. Auf diesen Punkt muss dess- wegen noch in Kürze eingegangen werden. Zunächst mag der betreffende Passus Bailey’s reproducirt sein. Er lautet: „The experiment which I now record I consider to be of great importance. In 1890 I sent to Oregon for wild plants of Fr. chiloensis. The strawberries which I secured were short, stocky, thick leaved, hairy, evergreen plants, at once distingui- shable from the Garden sorts. They were planted in a spot convenient for observation. I pressed one of the original plants and have taken specimens from time to time since. A specimen taken in May 1891 is scarcely distinguishable from the wild plants set the year before, but specimens secured in July of the same year show the longer stalks and larger leaves of garden strawberries; while an average specimen taken in June 1892 is indistin- guishable from common ceultivated varieties in botanical features. Here then is a change, in two years and not by seeds, but in the same original plants or their oftshoots. This change while remarkable, is still not unintelligible, for I have seen many cases of as great modi- fication in plants under cultivation; and the Chilian Strawberry is widely variable in a wild state.“
Da stehe ich nun nicht an, solche Beweisführung für völlig ungenügend zu halten und zu glauben, dass Bailey entweder schon Culturerdbeeren aus Oregon erhalten, oder dass die Oregonerdbeeren in seinen Culturen von anderen im Garten gezogenen Erdbeer- sorten einfach verdrängt worden seien, was er, die Pflanzen nur in längeren Zwischenräumen eontrolirend, übersehen haben wird. - Wie rasch solche Verdrängung statt haben kann, davon habe ich mich gar oft überzeugen können. Es wäre zunächst erforderlich gewesen, die angeblich im Laufe zweier Jahre entstandenen Gartenerdbeeren genauer, als es geschieht, zu beschreiben. Und nicht einmal darüber findet man in dem Berichte eine Angabe, ob die ursprüngliche Oregonerdbeere zweihäusig war, wie es doch bei F. chiloensis gewöhnlich der Fall, wie es für F. lueida von E. de Vilmorin ganz ausdrücklich angegeben wird, und ob die daraus entstandenen Gartenerdbeeren Zwitterblüthen gebracht, wie sie den Pines und ihren Descendenten allgemein zukommen. Es ist demgegenüber doch sehr merkwürdig zu sehen, dass Vilmorin angiebt, die F. Iucida, also die Oregonerdbeere von van Houtte 1854 in mehreren Stöcken d und 2 Geschlechts erhalten zu haben, die 1856, also ebenfalls nach zweijähriger Cultur, noch ganz typische Sätze bildeten und characteristische, von den Ananas sehr abweichende Früchte trugen; dass ich ferner ebendiese Pflanze 1899 durch H. de Vilmorin’s Güte, als aus den alten Culturen seiner Mutter stammend, ohne weitere Bemerkung über etwa stattgehabte Neueinführung erhielt, so dass sie also, falls eine solche nicht stattgefunden, sich ein halbes Jahrhundert hindurch in Cultur auf europäischem Boden in allen ihren Eigenschaften ganz constant erhalten haben würde. Sollten wohl die äusseren Einflüsse im Staate New-York einer-, in Paris andererseits in so verschiedener Weise ein- wirken ?
Auf den einzigen Einwand, den man mit einiger Berechtigung gegen die hybride Entstehung der Pines machen könnte, auf die Thatsache nämlich, dass beide Mutterarten, wennschon nicht streng, so doch vorwiegend diöcisch zu sein scheinen, der fragliche Bastard dagegen stets beide Geschlechter in seinen Blüthen bietet, ist Bailey überhaupt nicht ein- gegangen. Hier müssen freilich neue Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse im
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Heimathland eintreten, weil diese in der That nicht hinreichend bekannt sind. Aber selbst, wenn beide absolute Diöcisten wären, so wäre trotzdem die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, dass die vegetativ so starkwüchsigen Bastarde, zumal etwaige ab- geleitete, Rückschläge auf den zwitterblüthigen Vorfahrenstamm der Mutterarten dar- stellen könnten. Es wäre dringend zu wünschen, dass nordamerikanische und chilenische Beobachter sich der Erforschung der Sexualverhältnisse der in Frage kommenden Erdbeeren zuwenden möchten.
Die wenigen ursprünglichen Pines haben nun im Laufe des vorigen Jahrhunderts ganz traglos den Ausgangspunkt für die Züchtung der zahllosen grossfrüchtigen Sorten, die heute unsere Gärten bevölkern, abgegeben. Man hat zu dem Zweck verschiedene Pines unter sich, mit der Chili und in weitgehendem Maasse mit Fr. virginiana gekreuzt und unter den er- haltenen Sämlingen seine Auswahl getroffen. Beispiele dafür sind zur Genüge in der Literatur eitirt, sind freilich, wie die meisten derartigen Angaben der gärtnerischen Literatur der früheren Jahre, nur bis zu einem gewissen Grade zuverlässig. Es mögen desshalb hier nur ein paar der bestbeglaubigten aus Barnet’s!) hübschem Aufsatz entnommen werden. Wilmot’s Superb Strawberry wurde nach diesem von J. Wilmot in Isleworth aus Samen der reinen F. chiloönsis nach Bestäubung durch Rosebery erzogen (p. 208). Diese Rosebery selbst ist unsicherer Herkunft, sie ist in Aberdeen aufgetreten und von Sabine beschrieben und abgebildet, desgleichen auch von E. de Vilmorin!). Sie gehört aber zum Typus der F. virginiana, und Sterry Hunt sandte an E. de Vilmorin eine ihr äusserst ähnliche Pflanze, die er in Canada wild gefunden zu haben angab. Madame de Vilmorin meint denn auch gelegentlich der Besprechung der Rosebery: „je ne peux m’empecher de croire que la plante qui naquit par hasard chez M. Davidson, amateur (nach Sabine bei den Handelsgärtnern John und William Cadenhead), dont les relations etaient fort etendues, provenait d’une graine melee & un envoi de plantes de l’Amerique du Nord, d’oü les differentes formes du F\. virginiana sont toutes originaires“. Ebenso kam die yellow Chili Strawberry aus Samen der alten Chili bei John Williams nach deren Be- stäubung mit Downton. Abbildung und Beschreibung dieser Downton hat Sabine?). Es war eine grosse, unregelmässig kammförmige Frucht nicht näher bekannter Abstammung; die bei Vilmorin unter diesem Namen abgebildete Sorte sieht freilich anders aus. Und Frogmore late pine soll aus der Kreuzung Filbert pine 2 und British Queen 3 abstammen. Abbildung dieser sehr spät reifenden Sorte giebt Morren (Belgique horticole v. 11, 1860— 1861, p. 124). Sie wurde nach Goeschke!) p. 234 im Jahre 1858 von Powell zu Frogmore erzogen. Viele dergleichen Notizen, freilich zum Theil fragwürdiger Art, findet man bei Darwin!) zusammengestellt.
Sehr treffend sagt Barnet!) p. 210: „the production of fine and valuable straw- berries from the old Chili by impregnation with other kinds which bear perfect pollen, of which I have here recorded two recent instances, is likely to afford an entirely new stock of varieties to our Gardens, they will have the merit not only of beauty and flavour, but will produce fruit at a period of the year, when we are without the luxury of strawberries except what alpines and retarded scarlets afford“. Und bei E, de Vilmorin!) p. 54 heisst es: „Ceux ei (Quoimios) fecondds de plus en plus par le F. virginiana ont a peu pr&s com- plötement perdus les caractöres que leur avait imprimds dans l’origine le fraisier du Chili, de sorte que nos grosses fraises sont pour ainsi dire revenues au F. virginiana dont elles ne se distinguent que par l’&paisseur et ’ampleur du feuillage particuliöres au type Chilien. Toutes ces variätes se distinguent du F. chiloönsis par la longueur, souvent par la tenuite de leurs p@doncules et surtout par leurs fruits alv&olds de couleur rouge 6carlate, qu’elles ont
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prise au F. virginiana“. Man sieht aus diesen Citaten, dass auch die Züchter keines- wegs auf Bayley’s Seite stehen.
Andere Species als F. chiloensis und virginiana dürften in der Constitution unserer grossfrüchtigen Erdbeeren kaum vertreten sein. Es giebt der Literatur zu Folge wohl einige Hautboiskreuzungen mit F. vesca, z. B. Myatts fertilized Hautbois, abgebildet bei Morren Belgique horticole IV (1854) p. 48; aber auf die grossen Gartenerdbeeren scheint F. elatior gar nicht eingewirkt zu haben. Den würzigen Geschmack derselben durch Kreuzung in diese einzuführen, könnte also eine Aufgabe der Zukunft sein.
Resumiren wir zum Schluss die wesentlichen Resultate vorstehender Auseinander- setzungen, so ergeben sich folgende Sätze:
1. Es giebt sieben Species echter Erdbeeren, von denen jedenfalls drei grössere Formen- kreise umfassen.
2. Fragaria Hagenbachiana Koch ist zweifellos ein Bastard von F. collina und F. vesca, der in freier Natur entstanden und vielleicht häufiger ist, als gewöhnlich an- genommen wird. |
3. Fragaria grandiflora Ehrh., die Pine oder Ananas, entstammt der europäischen Gartencultur und umfasst Bastardformen von F. chiloensis und F. virginiana. Bailey’s gegentheilige Ansicht hält eingehenderer Kritik gegenüber nicht Stich.
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Über die Selbststerilität einiger Blüten
von
L. Jost.
Hierzu Tafel I)
Das Wachstum der Pollenschläuche von der Narbe bis zum Ei scheint auf den ersten Blick keinerlei Rätsel zu bergen. Man weiß ja, daß die von der Narbe ausgeschiedenen Stoffe die Pollenkörner zur Keimung bringen, und daß sich Pollenschläuche nicht nur auf ihrem natürlichen Substrat, sondern auch in künstlichen Lösungen weiter entwickeln. Insbesondere nach den Angaben van Tieghems (1869) mußte man glauben, daß die Pollenschläuche sich ganz ähnlich wie die saprophytischen Schimmelpilze verhielten, daß sie also wachsen, wenn die Nährlösung neben Zucker und weinsaurem Ammoniak (als C- und N-Quelle) auch noch die nötigen mineralischen Bestandteile (etwa Hefenasche) enthält. Es lag daher nahe anzunehmen, daß sowohl auf der Narbe wie im Leitgewebe des Griffels und des Fruchtknotens eine „Nährlösung“ von ähnlicher Zusammensetzung wie die eben genannte künstliche Nährlösung parat sei,\oder daß sie wenigstens aus vorhandenen Reserve- stoffen durch die Enzyme der Pollenschläuche hergestellt werden könne. Ist einmal erst ie Herkunft der nötigen Nährstoffe aufgedeckt, so macht die Erklärung des Verlaufes des Pollenschlauches bis zur Samenknospe keine Schwierigkeiten mehr. Auf oder in dem Leit- gewebe werden die Schläuche offenbar durch die hier vorhandenen, in der Nachbarschaft aber fehlenden Nährstoffe festgehalten, bezw. sie werden durch diese Stoffe chemotropisch angelockt, wenn sie sich zufällig aus ihrer vorgezeichneten Bahn herausbewegt haben. Dafs auch die Samenknospen chemotropisch reizen, ist bekannt (Miyoshi 1894). Als Chemo- tropica sind Zucker (Miyoshi) in einigen Fällen aber auch Eiweißkörper (Lidfors 1899) festgestellt worden. Es ist kaum zweifelhaft, daß diese chemotropisch wirksamen Körper wenigstens zum Teil auch als Nährstoffe funktionieren.
Es wäre aber ein großer Irrtum zu glauben, die wesentlichen Existenzbedingungen der Pollenschläuche seien identisch mit denen der gemeinen ommivoren Saprophyten. Eine Reihe von Erscheinungen zeigt ohne weiteres, daß diese nicht so einfach sein können. So machen z. B. die Pollenkörner schon bei ihrer Keimung ganz verschiedene Ansprüche (vergl. Jost 1905), und daß auch bei weiterem Wachstum die größten spezifischen Differenzen auftreten, geht namentlich aus Strasburgers (1886) Studien über „fremdartige Bestiiubung“ hervor: es gelingt durchaus nicht immer, den Pollenschlauch einer Art im Griffel einer verwandten
Art oder Gattung zu guter Entwicklung zu bringen. Auf kompliziertere Wachstumsbedingungen Botanische Zeitung, 1997, Haft V/VL. 11
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der Pollenschläuche weist ferner neben der Erscheinung der Heterostylie vor allem die Selbststerilität gewisser Blüten hin, mit deren Studium ich mich längere Zeit ab- gegeben habe. In der Literatur findet sich eine große Anzahl von Pflanzen erwähnt, die mit dem Pollen der eigenen Blüte bestäubt entweder immer oder gelegentlich keine Frucht ansetzen, deren Fruchtbildung aber bei Verwendung des Pollens eines anderen Individuums recht reichlich auszufallen pflegt. Da Zusammenstellungen solcher „selbststeriler“ Pflanzen bei Darwin (1868 II, 177; 1877 b, 322), Focke (1893) und Knuth!) (1899) mitget eilt sind, so kann hier von einer Aufzählung der bekannten Fälle abgesehen werden.
In biologischen Schriften werden gewöhnlich diejenigen Pflanzen als „selbststeril“ be-. zeichnet, bei denen ein fern von anderen Exemplaren wachsendes oder ein künstlich isoliertes Individuum keine Frucht ansetzt. Vielfach liegt die Sterilität einfach daran, daß die Ein- richtung der Blüte es unmöglich macht, daß eine Selbstbestäubung stattfindet. In diesem Sinne muß also z. B. die große Mehrzahl unserer Orchideen als selbststeril bezeichnet werden, weil bei ihr — im Gegensatz etwa zu Ophrys apifera — der Pollen nicht auf die Narbe der gleichen Blüte gelangt (Darwin 1877 a); nach künstlicher Selbstbestäubung er- folgt aber gute Fruchtbildung (nachgewiesen z. B. für Orchis mascula bei Hildebrand 1865). Ganz andere Ursachen muß die Selbststerilität bei Corydalis cava haben, denn hier wird ja jede Narbe vom Blütenstaub der gleichen Blüte vollkommen eingehüllt. Wenn trotzdem nach dieser natürlichen Selbstbestäubung keine Samen gebildet werden, so muß der eigene Pollen aus irgendwelchen Gründen unwirksam sein. Diesen Gründen nachzugehen, war die Aufgabe unserer Untersuchungen, die wir mit dem besonders frappanten Fall von Corydalis beginnen. ;
I. Corydalis cava.
Den allgemeinen Bau der Corydalis-Blüte und das Funktionieren ihrer Teile setzen wir als bekannt voraus. (Man vgl. Hildebrand 1867 und 1869 oder ein Handbuch der Blütenbiologie.) Eingehende ‚Studien über die Selbststerilität der Pflanze verdanken wir Hildebrand (1866). Er hat mit nahezu 200 Blüten die folgenden Versuche ausgeführt:
1. Er brachte fremden Pollen auf die Narbe, und zwar sowohl von gleichgefärbten wie auch von andersgefärbten Individuen; wir nennen das xenogame Bestäubung.
2. Er führte Kreuzungen unter den verschiedenen Blüten eines Stockes aus (geitono- game Bestäubung).
3. Endlich bewirkte er noch Selbstbestäubung (autogame Bestäubung), einerseits indem er die Blüten einfach sich selbst überließ, andrerseits indem er den Pollen auf der zugehörigen Narbe zerrieb.
Seine Resultate waren:
1 (Versuch 1, 2, 3, 7.) 75 xenogame bestäubte Blüten ergaben 67 Kapseln DE Henn AL, To) 26 geitonogam „ . { 4 3 Sa 6.) 57 sich selbst überlassene x 5 0 5 Sb 5.) 27 mit eigenem Pollen bestäubte „ 3 0 4
Man kann aus diesen Versuchen zunächst einmal entnehmen, daß der Insektenbesuch in der Natur nicht etwa dadurch wirksam wird, daß das Insekt den Pollen der eigenen Blüte auf der Narbe zerreibt. Denn ob der eigene Pollen unberührt auf der Narbe verweilt, oder ob er auf ihr zerrieben wird, ist für den Erfolg ganz gleich, die sämtlichen S4 Blüten
') Knuths Angaben an dieser Stelle sind Focke entnommen und stehen oft in Widerspruch mit den an anderer Stelle seines Buches mitgeteilten. Vgl. z. B. über Nigella damascena 1. 42 und LI. 42.
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der Versuche 3a und 3b brachten keinen Samen und keine Frucht hervor. Zweitens zeigt sich, daß der Pollen der Nachbarblüten vom gleichen Stock dem der eigenen Blüte kaum über- legen ist. Zwar kam es bei den 26 geitonogam bestäubten Stempeln viermal zur Bildung von Früchten, aber drei dieser Kapseln enthielten überhaupt keinen gut ausgebildeten Samen, und in der vierten waren nur zwei normale Körner! — Drittens ergibt sich, daß bei Kreuzung fast jede Blüte eine Frucht produziert; dieseFrüchteaber enthielten nicht selten sechs oder sieben Samen.
Caspari (1871) hat drei Jahre hintereinander Untersuchungen über die Befruchtungs- weise von Oorydalis cava angestellt. Daß xenogame Bestäubung zu reichlicherer Fruchtbildung führt als geitonogame, konnte auch er bestätigen, „dagegen fand er die Angabe Hildebrands, daß die Blüte von Corydalis cava mit in ihr selbst gebildetem Blütenstaub bestäubt gar keine Frucht bringe, nicht völlig bestätigt. Er erhielt nämlich von vielen hundert sich selbst unter großen Glasübersetzen überlassenen, gegen Insekten geschützten Stöcken doch einige Samen.“ Leider fehlen ausführliche Mitteilungen über diese Untersuchungen völlig, und so wissen wir nicht, wieviele Blüten zur Beobachtung kamen, und wieviele Samen in ihnen ent- standen. Auch scheint mir die Möglichkeit nicht ganz ausgeschlossen, daß Insekten aus dem Boden ausgekrochen sind und eine Übertragung von Pollen bewirkt haben. Eine genaue Untersuchung der Narbe hätte darüber Aufschluß geben können.
Auch ich habe im Frühjahr 1905 eine Anzahl von Bestäubungen an Corydals cava ausgeführt. Die Versuchspflanzen waren kurz vor der Blüte in Töpfe gepflanzt worden und überstanden diesen Eingriff in überraschend guter Weise, blühten normal auf und zeigten auch guten Fruchtansatz.
Als Resultat ergaben diese Bestäubungen:
an 93 autogam bestäubten Blüten 6 Kapseln, an 42 xenogam 5 na) n
Dabei ist zu bemerken, daß ich — wenigstens vielfach — bei autogamer Bestäubung den Pollen der Nachbarblüten aus der gleichen Inflorescenz nicht ausschloß, so daß also autogame und geitonogame Bestäubung nicht getrennt wurde. Vielleicht hätte ich sonst noch weniger Kapseln erhalten. Untersucht wurde meistens 14 Tage nach der Bestäubung; zu dieser Zeit waren die Fruchtknoten bei erfolgloser Impollinisation schon abgefallen, die anderen waren stark vergrößert aber bei weitem noch nicht reif. Es ist wohl möglich, daß nicht alle sechs autogam erzeugten Kapseln reifen Samen ausgebildet hätten.
Nach allen diesen Versuchen kann nicht mehr der leiseste Zweifel darüber bestehen, daß der Unterschied zwischen dem eigenen Pollen und dem eines anderen Individuums ein ganz gewaltiger ist. Es galt nun die Ursachen dieses verschiedenen Verhaltens auf- zuklären. Ohne nähere Untersuchung mußte man sich sagen, daß diese an recht verschiedenen Stellen zu suchen waren. Es konnte schon die Keimung auf der eigenen Narbe nicht von- statten gehen, es konnte das Wachstum im eigenen Leitgewebe mangelhaft sein, es konnte die chemotropische Leitung zu den eigenen Samenknospen versagen, es konnten die zwei Sexualzellen einer Blüte nicht zur Kopulation geeignet sein, oder endlich es konnte das Produkt ihrer Verschmelzung eine geringe Entwicklungsfähigkeit aufweisen. Selbstverständlich war auch zu bedenken, daß mehrere dieser Gründe zusammenwirken und vereint zu dem Ausbleiben der Samen nach autogamer Bestäubung führen könnten.
So viel mir bekannt ist, hat man bisher diese verschiedenen Möglichkeiten kaum untersucht, Einige wenige Angaben in der Literatur ließen aber erwarten, daß verschiedene Pllanzen aus verschiedenen Gründen selbststeril sind. Da war zunächst von größtem Interesse die Angabe von Fritz Müller (1868), daß bei gewissen brasilianischen Orchideen so vor allem hei Notylia, der Pollen und die eigene Narbe gegenseitig aufeinander als
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Gift wirken, so daß die Keimung des Pollens völlig verhindert und Narbe sowie Pollenkörner nach zwei Tagen tot und geschwärzt erscheinen. Zweifellos haben wir es hier mit einem Einzelfall zu tun, denn bei anderen selbststerilen Orchideen, z. B. bei Oncidium flexuosum, beobachtete derselbe Forscher bei Selbstbestäubung Bildung von Pollenschläuchen und Ein- dringen derselben in die Narbe (F. Müller bei Darwin 1868 II, 181). Ähnliche Erfolge sind in der Literatur für so viele Pflanzen vermerkt, daß es keinen Zweck hat, sie hier auf- zuzählen. Erwähnenswert ist aber die Angabe von Hildebrand (1866, 361), wonach er bei Blüten von Corydalis cava, die sich selbst überlassen waren, Pollenschläuche fand, die durch die Narbe in den Griffel eingedrungen waren. — Aus einem ganz anderen Gebiete des Pflanzenreiches berichtet Berthold (1880) über einen Fall von Selbststerilität wegen mangelnder Verschmelzung der Geschlechtszellen: die Gameten von Dasycladus, die an ein und derselben Pflanze erwachsen sind, kopulieren nicht.
Diese vereinzelten Tatsachen, die noch durch manche Notizen über gelegentliche Be- obachtungen ergänzt werden könnten, machen eine systematische Untersuchung der ganzen Frage nach den Ursachen der Selbststerilität durchaus nicht überflüssig; sie wurde — wie gesagt — an Öorydalis begonnen. Zunächst handelte es sich offenbar darum, die Keimungs- bedingungen des Pollens festzustellen. 3
Beim Beginn der diesbezüglichen Untersuchung waren Pollenkörner im wesentlichen in Rohrzuckerlösungen verschiedener Konzentration, in angesäuerten Zuckerlösungen oder in Wasser künstlich zur Keimung gebracht worden. Außerdem hatte Burck (1900) gezeigt, daß manchmal besondere in der Narbe vorhandene Stoffe schon in sehr geringer Menge als Reiz- mittel auf den Pollen wirken. Demnach wurde auch der Pollen von Corydalis in Wasser, in 10—40°/o Rohrzucker ohne und mit Zusatz von 1°/oo Zitronensäure ausgesät. Eine Keimung trat auch dann nicht ein, als Narben oder Narbenfragmente den Lösungen zugesetzt wurden, viel- mehr gingen die Körner meistens rasch zugrunde. Nur im Saft des eigenen Nektariums be- obachtete ich einmal Keimungen. Sie traten aber keineswegs immer in dieser Flüssigkeit auf, und der einmalige positive Erfolg dürfte — wie aus dem folgenden hervorgehen wird — viel- mehr mit der geringen Menge des verwendeten Stoffes als etwa mit dessen chemischer Qualität zusammenhängen.
Als im Sommer 1905 auch der Roggen wegen seiner Selbststerilität studiert wurde, mußten bei ihm ebenfalls die Keimungsbedingungen festgestellt werden. Es zeigte sich, daß es bis dahin bei der Mehrzahl der Gräser überhaupt noch nicht gelungen war, den Pollen auf künstlichem Substrat zur Keimung zu bringen. Meine Untersuchungen, über die ich an anderer Stelle berichtet habe (Jost 1905), führten zu dem Ergebnis, daß manche Pollenkörner gegen ein Übermaß von Flüssigkeit sehr empfindlich sind und deshalb im Wasser- oder Zuckertropfen unfehlbar zugrunde gehen, während sie bei sehr beschränkter Zufuhr dieser Stoffe leicht zur Keimung zu bringen sind.
Versuche, die dann im Frühjahr 1906 vorgenommen wurden, zeigten, daß auch der Corydalis-Pollen zu dieser biologischen Gruppe gehört, ja, daß er vielleicht noch empfindlicher ist als der Pollen mancher Gräser. Auf Pergamentpapier, das mit Wasser oder Rohrzucker getränkt war, wurden im feuchten Raum keine Keimungen erzielt. Dagegen keimte Pollen, der trocken auf den Objektträger oder auf trockenes Pergamentpapier gelegt wurde, in der feuchten Kammer meistens ziemlich gut. Daraus folgt, daß für die Keimung des Pollens weiter nichts nötig ist als eine sehr beschränkte Zufuhr von Wasser, wie sie in diesen Versuchen aus der dunstgesättigten Luft erfolgen konnte.
Wie verhält sich nun der Pollen auf der intakten Narbe? — Im Gegensatz zu Hildebrands oben angeführter Beobachtung, nach der in sich selbst überlassenen, d. h.
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vor Insektenbesuch geschützten Blüten eine Keimung des Pollens und ein Eindringen der Schläuche bis in den Griffel stattfindet, konnte ich bei solchen Blüten, die z. T. 10—14 Tage lang nach dem Aufblühen isoliert gehalten worden waren, in der Mehrzahl der Fälle über- haupt keine Pollenschläuche finden. Ausnahmslos fehlten sie in Blüten von Topfpflanzen, die im Zimmer standen; dagegen waren einzelne oder viele Schläuche in einigen Blüten nach- zuweisen, die im Freien durch übergestülpte Glasglocken vor dem Besuch durch Insekten ge- schützt waren. Ein Eindringen der Pollenschläuche in die Narbe habe ich aber auch hier nie beobachtet, doch kann ich die Möglichkeit eines solchen nicht bestreiten. Gewiß ist nur, daß es nicht die Regel ist. Da in diesem Fall die Blüten lange Zeit in dunstgesättigter Luft verweilen mußten, so konnte das zur Keimung nötige Wasser vielleicht aus der Luft, nicht aus der Narbe stammen. Legt man die intakte, mit Pollen bedeckte Narbe mit ihrer aus den inneren Kronblättern bestehenden Hülle in eine feuchte Kammer, so treten regelmäßig reichliche Pollenkeimungen auf. Aus alledem folgt, daß die intakte Narbe einer normalen Blüte im Freien dem Pollen nicht soviel Wasser zukommen läßt, als er aus feuchter Luft aufnehmen kann. Während andere Narben mit großen Flüssigkeitstropfen bedeckt oder wenigstens von einer dünnen Wasserschicht überzogen sind, muß die Corydalis-Narbe ganz trocken sein. Eine genauere Untersuchung dieser Narbe scheint nicht vorzuliegen; die Angaben Hildebrands (1869) genügen vicht, Behrens (1875) Untersuchung der Narbe von Dielytra ist sehr unvollständig.
Das Gynaeceum von Corydalis besteht bekanntlich aus zwei transversal orientierten Karpellen, die einen einfächrigen Fruchtknoten bilden. An ihrer Verwachsungsstelle, also median vorwärts und rückwärts liegen die Plazenten mit den Samenknospen. Oben schließt sich an die Fruchtknotenhöhlung zunächst ein relativ weitlumiger Griffelkanal an, in dem die Verlängerungen der Plazenten als Leitgewebe (Z Fig. 13) fungieren. Die Griffelwand zwischen den beiden Leitgeweben trägt auf der Innenseite eigenartige Höcker (H, Fig. 13), die durch lokales Flächenwachstum der Epidermis entstehen. Da das unterliegende Gewebe diesem Wachstum der Epidermis nicht folgt, so entstehen große lufterfüllte Interzellularen, die durch Spaltöffnungen mit dem Innenraum des Griffels zusammenhängen. Ob diese auf- fallende Struktur eine Bedeutung für die Pflanze hat, ist nicht bekannt. — Weiter nach oben verschmälert sich der Griffel, und der Kanal in seinem Innern wird zur schmalen Spalte (Fig 2, Gk), die in der Transversalebene der Blüte liegt. Diese Spalte ist von einer Kuti- kula ausgekleidet und wird vom Leitgewebe umgeben. Sie durchsetzt endlich auch noch den Narbenkopf, an dessen apikalem Ende sie zwischen den beiden alsbald zu beschreibenden oberen Höckern frei endet. — Der Narbenkopf (Fig. 1 in der Fläche, Fig. 12 von der Seite gesehen) hat der Hauptsache nach die Gestalt einer Konvexlinse, die in die Transversalebene der Blüte fällt. An der Peripherie des linsenförmigen Körpers sitzen kleine Höcker, fünf auf jeder Hälfte. Die zwei untersten Paare sind Doppelhöcker, die drei anderen sind einfach (Fig. 12). Die anatomische Untersuchung weist im Narbenkopf zunächst einmal ein parenchy- matisches Grundgewebe nach, in dem vier Gefäßbündel von unten kommend blind endigen. (Sie sind in Fig. 13 nur teilweise sichtbar — vergl. den Querschnitt durch die Narbe Fig. 4.) Die zwei größeren Bündel stammen aus den Karpellmedianen, die zwei kleineren aus den Plazenten. Am freien Ende im Narbenkopf haben besonders die zwei größeren die Ver- breiterung und Verzweigung aufzuweisen, die man an Hydathoden zu sehen pflegt; auch das kleinzellige Parenchym, das die Tracheiden umgibt, erinnert an das betreffende Gewebe der Hydathoden. Das Leitgewebe, aus langen, schmalen, dichtschließenden Zellen bestehend, tritt dem Griffelkanal entlang durch die Längsachse des Narbenkopfes und spaltet sich dann nahe der Spitze in zwei Zweige, die unmittelbar unter den 10 Narbenhöckern hinlaufen.
Die Narbenhöcker erscheinen, mit bloßem Auge oder mit der Lupe betrachtet, nach sorgfältiger Entfernung des Pollens als weißlich durchscheinende Massen. Unter dem Mikroskop in Wasser untersucht, lassen sie von ihrer feineren Struktur nichts erkennen, da ein ölartiger Körper aus ihnen austritt, der dann eine Emulsion bildet und alles un- durchsichtig macht. Entfernt man diesen Körper durch Einwirkung von Äther, so tritt die Struktur der Narbenhöcker deutlich hervor. An in toto durchsichtig gemachten Objekten oder an Längsschnitten zeigen sich die Höcker aus einem lockeren Schwammparenchym auf- gebaut, das reichlich Interzellularen birgt (Fig. 3). Auch die oberste Zellage, die Epidermis (ep Fig. 3), trägt sehr bedeutend zu dem Interzellularensystem bei: die Zellen sind im Längs- schnitt Tförmig; ihre basalen Fußstücke sind weit auseinandergerückt, während die peripheren Teile der Zellen in der Flächenansicht (Fig. 8) rundlich sind und nur kleine Interzellularen zwischeneinander freilassen. Die Epidermis entbehrt also hier eines ihrer wesentlichen Charaktere, des festen Zusammenschlusses. Dagegen ist die Kutikula auf den Außenwänden der T-Zellen mit Sudan als eine sehr zarte rote Linie nachweisbar.
Der Zusammenhang sämtlicher Zellen, die den Narbenhöcker aufbauen, ist ein sehr loekerer. Intakte Höcker kann man nur studieren, wenn man die Pollenkörner in Äther abschwenkt. Wenn man mit einem Pinsel den Pollen abbürstet, oder wenn ein Insekt eine Blüte besucht hat, findet man die berührten Narbenhöcker stets mehr oder weniger zerstört. Die Epidermis und das Parenchym des Höckers werden schon durch ganz geringen Druck entternt. Die Pollenkörner, die in der intakten Blüte auf der Narbe lagen, kommen durch Bürsten oder Pinseln in Berührung mit den abgetrennten Zellen, und daraufhin keimen sie. Man wird annehmen dürfen, daß nunmehr Stoffe aus diesen Zellen in die Pollenkörner über- treten können, denen die Kutikula der Epidermis vorher einen solchen Übertritt verwehrt hatte. Man kann aber nicht ohne weiteres behaupten, daß diese Zellinhaltsstoffe nun die Ursache der Pollenkeimung sein müßten, denn beim Zerreiben des Narbenhöckers kommen die Pollenkörner auch noch mit einem anderen Körper in Berührung, nämlich mit der ölartigen Masse.
Diese Substanz liegt, wie sich leicht nachweisen läßt, zwischen den Zellen des Narbenhöckers, sie füllt die Interzellularen aus. Es gelingt unschwer, jugendliche Stadien der Narbe aufzufinden, in denen die Zellen sämtlich noch lückenlos aneinanderschließen (Fig. 5). Mit dem Auftreten von Interzellulären zeigt sich dann sofort auch die ölartige Masse, die demnach hier ganz in der gleichen Weise auftritt wie in den von de Bary (1877) studierten Zwischenwanddrüsen von Rhododendron oder Psoralea. Die Rotfärbung dieses Stoffes durch Sudan, die Schwarzfärbung durch Überosmiumsäure sagen über seine eigentliche chemische Natur noch sehr wenig aus. Seine Unlöslichkeit in kaltem Alkohol, die relativ leichte Löslichkeit in Äther schließen die Anwesenheit ätherischer Öle ziemlich aus und könnten den Glauben erwecken, daß es sich um fette Öle handle. Allein schon die Entstehung des Stoffes in der Zellhaut macht eine derartige Annahme wenig wahrscheinlich; das Aus- bleiben von Seifenkristallen nach entsprechender Behandlung (vgl. Czapek 1905 I, 105) zeigt bestimmt, daß es sich nicht um fette Öle handein kann. Eine sichere lintscheidung, was für Körper nun cigentlich vorliegen, ließ sich nicht erreichen, einmal weil ja auf diesem Gebiete der Pflanzenchemie überhaupt noch wenig Klarheit herrscht, dann weil die Gewinnung genügender Mengen von Untersuchungsmaterial nicht ganz leicht ist. Schon die Abtrennung von 100 Narhenköpfen ist zeitraubend, und doch ist die Ausbeute an ätherlöslicher Trocken- substanz aus ihnen noch ganz minimal; zudem kann diese z. T. auch aus dem Zellinhalt stammen, auch aus einzelnen Pollenkörnern herausgelöst sein. Trotz dieser Bedenken war mein Kollege Dr. Rosenthaler so freundlich, einige Reaktionen anzustellen, wofür ich ihm auch an dieser Stelle bestens danke. Dr. Rosenthaler nahm an zwei Extrakten aus je 100 Narbenköpfen,
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von denen der eine mit Äther, der andere mit kochendem Alkohol!) gewonnen war, eine Ver- seifung vor. Er konnte dann mit Sicherheit eine Fettsäure nachweisen. Diese war aber aller Wahrscheinlichkeit nach nicht an Glyzerin, sondern an einen höheren Alkohol gebunden. Jedenfalls ergab sich nach der Verseifung keinerlei Anhalt für die Gegenwart von Glyzerin, wohl aber zeigte sich ein in Wasser unlöslicher Stoff, vermutlich eben der höhere Alkohol. Darnach dürfte der ölartige Körper der Corydalis-Narbe vielleicht ein Wachs sein. Auch an Harze und an Gemische von Wachs und Harz wäre zu denken. Eine freilich nicht ganz sichere Hesse-Salkowskysche Reaktion wies ferner auf Phytosterine hin.
Wichtiger als die chemische Beschaffenheit des fraglichen Körpers, den wir trotz der bestehenden Unsicherheit der Kürze wegen im folgenden als Wachs bezeichnen wollen, ist uns seine Bedeutung für die Pflanze. Eines ist sicher: das Wachs tritt nicht in den Stoff- wechsel der Pflanze zurück, es wird nicht etwa von den Pollenschläuchen aufgezehrt. Es bleibt an heranreifenden Früchten in reicher Menge nachweisbar, es ist offenbar ein er- nährungs-physiologisch völlig nutzloses Fxkret. Biologisch kann seine Bedeutung eine wverschiedenartige sein. Aller Wahrscheinlichkeit nach kommtı das Wachs, das offenbar Hüssiger Konsistenz ist, in der intakten Narbe mit den Pollenkörnern gar nicht in Berührung und ist ganz auf die Interzellularen der Narbe beschränkt; sicher läßt sich das freilich nicht feststellen. Auf der zerriebenen Narbe aber findet man stets viele Pollenkörner in Wachs eingebettet. Dann aber wird es die vorher lockere Pollenmasse an der Narbe fest- kleben. Ich glaube, daß in dieser Funktion die Bedeutung des Wachses erschöpft ist. Jedenfalls konnte nieht nachgewiesen werden, daß es etwa die Keimung des Pollens anregt. Wie schon früher bemerkt, keimt Corydalis-Pollen auf dem trockenen Pergamentpapier in der feuchten Kammer. Bessere Keimung, längere Schläuche wurden aber erhalten, wenn auf dem Pergamentpapier zuvor einige Narben zerdrückt waren. Die Förderung der Pollen- schläuche dürfte bei diesem Versuch wahrscheinlich auf den mit dem Wachs vermischten Zellinhaltsstoffen beruhen; denn auf dem Verdunstungsrückstand des ätherischen Narben- extraktes trat die Keimung nicht besser ein als auf reinem Pergamentpapier oder auf dem ÖObjektträger. — Möglicherweise kommt dem Wachs auch noch eine Bedeutung dadurch zu, daß der mit ihm mehr oder weniger bedeckte Pollen Wasser langsamer aufnimmt; sahen wir doch, daß Corydalis-Pollen gegen unbegrenzte Wasseraufnahme sehr empfindlich ist. m Auf der anderen Seite muß man auch bedenken, daß vielleicht das Wachs lediglich eine histogenetische Bedeutung hat, daß es ein Umwandlungsprodukt der Zellhaut ist, das nur durch die Lockerung des Gewebsverbandes, die mit seiner Bildung verknüpft ist, Bedeutung gewinnt.
Blicken wir zurück, so besteht die Eigentümlichkeit der Corydalis-Narbe darin, daß sie, obwohl mit Pollen reichlich bedeckt, dennoch die Keimung des Pollens nicht gestattet, weil sie zu trocken ist. Während andere Narben mit einem gewissen Alter durch Sekretion „empfängnisfähig* werden, ist bei Corydalis die Empfängnisfähigkeit an die mechanische Zerstörung, an die Zerreibung der Narbenhöcker gebunden. Auch schon in der Knospe kann man dem Pollen die nötigen Keimungsbedingungen durch Zerreibung der Narbe schaffen, während ohne solehe auch 14 Tage nach Beginn der Blüte jedenfalls in der Regel noch keine Anzeichen von Pollenkeimung gefunden werden, Wahrscheinlich ist die Haupt- sache bei der Zerreibung der Narbe in der Berührung des Pollens mit wasserhaltigen und wasserabgebenden Zellen zu suchen; möglicherweise können aber auch die nicht näher
'; Koechender Alkohol löst die Masse zwar nieht vollkommen, aber doch zum gröfsten Teile, Ather
wirkt rascher und vollständiger, ;
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studierten, im Zellsaft gelösten Stoffe die Keimung fördern und auch das zwischen den Zellen sich findende Wachs kann wenigstens in physikalischer Hinsicht von Bedeutung sein.
Daß auf der zerriebenen Narbe stets reichliche Keimung von Pollenkörnern eintritt, ist ohne weitere Hilfsmittel oder unter Verwendung geeigneter Aufhellungsmedien leicht nachzuweisen. Schwieriger gestaltet sich die Frage, wie weit die Schläuche in die Narbe eindringen. Durch Äther und darauffolgende Behandlung mit Eau de Javelle lassen sich ganze Narbenköpfe und Schnitte aus ihnen recht gut aufhellen; trotzdem erwies sich die Verfolgung der Pollenschläuche im Narbenkopf als schwierig. Leichter sind sie dann wieder auf den verlängerten Plazenten im Griffel zu sehen, besonders nach Aufhellung in Kalilauge. Auch an gefärbten Mikrotomschnitten war die Verfolgung der Pollenschläuche sehr unbequem; zudem wäre die Durchmusterung vieler Narben auf die Art zu zeitraubend geworden. Eine andere Methode aber führte in sehr einfacher Weise zum Ziel. Wie Mangin (1895) gewisse Pilze, deren Membran Kallosegehalt aufweist, im Gewebe ihrer Wirtspflanzen leicht different färben konnte, so mußten sich auch Pollenschläuche wegen der stets in ihnen auftretenden
Kallosepfropfen nachweisen lassen. Längsgespaltene Narben wurden — am besten nach zu- voriger Atherbehandlung — in Eau de Javelle aufgehellt. Wenn die Zellinhalte zum
größten Teile in Lösung gegangen waren, wurde mit Essigsäure angesäuert und mit Anilin- blau (in Wasser gelöst) tingiert. Es färbten sich jetzt außer den Gefäßen nur kallosehaltige Membranen!). Wirkt das Eau de Javelle zu kurz ein, bleibt noch Protoplasma übrig, so färbt sich auch dieses, und die Präparate sind unübersichtlich; wirkt es zu lange, so löst sich oder verändert sich auch die Kallose und kann nieht mehr so gut gefärbt werden. Bei richtig abgepaßter Einwirkung der Javelleschen Lauge aber treten die Pollenschläuche in überraschend guter Weise hervor. Es zeigt sich nämlich, daß die Kallose in den Schläuchen von Corydalis nicht auf die sogen. Kalluspfropfen beschränkt ist, sondern daß sie auch eine innerste Lamelle der Schlauchwand bilden kann; das hat Mansin (1890) schon bei der Narzisse beobachtet. Freilich ergaben sich weitgehende und gänzlich unaufgeklärte Differenzen: In einigen Schläuchen erstreckte sich die Kalloselamelle vom Pollenkorn aus auf weite Strecken in den Schläuchen fort, in anderen war sie nur ein kurzes Stück weit sichtbar, wieder in anderen schien sie ganz zu felilen; vielleicht ist sie vielfach nur zu dünn, um noch durch Färbung nachweisbar zu sein.
Bei Untersuchung von Stempeln, die vor vierundzwanzig Stunden xenogam bestäubt waren, traten die Pollenschläuche schon bei ganz schwacher Vergrößerung stets als zahllose blaue Linien hervor, die von den Höckern der Narbe aus zum Leitgewebe drangen, diesem folgend an der Narbenspitze sich von rechts und links bogenförmig vereinigten und dann als kompakter blauer Strang den Narbenkopf durchsetzten und in den Griffel eindrangen (Fig. 13, Ps). Im Griffel selbst nahm ihre Zahl wohl stets ab und ihre Membran war kaum noch färbbar; dafür traten aber die Kalluspfropfen (Fig. 13, X) um so deutlicher gefärbt hervor, und sie machten es möglich, die Schläuche bis zu den Samenknospen zu verfolgen. Mehrfach habe ich sie schon vierundzwanzig Stunden nach der Bestäubung bei den obersten Samen- knospen angetroffen. :
Der Kontrast zwischen xenogam und autogam bestäubten Narben ist ein ganz frappanter. Auch bei den autogamen sieht man Pollenschläuche eindringen, aber sie kommen nur bis zur Basis des Narbenhöckers, und im darunterliegenden Leitgewebe fehlen sie gänzlich (Fig. 6). Unter zahlreichen (vielleicht 30—40) untersuchten Blüten habe ich nur einmal im zentralen
!) Auch die Kutikula der Pollenkömer ist in Anilinblau färbbar; nach der Behandlung mit Eau de Javelle und Essigsäure ist sie aber fast immer verschwunden (abgesprengt ?).
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Leitgewebe des Narbenkopfes ein paar Schläuche gesehen, die aber nach achtundvierzig Stunden nicht bis zum Griffelhals vorgedrungen waren. AÄndrerseits sieht man oft, daß schon das Eindringen der Schläuche nach Autogamie nicht recht vonstatten geht.
Mit diesen Feststellungen ist die eingangs gestellte Frage nach der Ursache der Selbst- sterilität bis zu einem gewissen Grade gelöst. Es hat sich gezeigt, daß trotz konstanter Selbstbestäubung zunächst einmal keine Keimung des eigenen Pollens stattfindet, weil erst durch die Zerreibung der Narbe die nötigen Keimungsbedingungen geschaffen werden. In der Regel wenigstens. Bei den allbekannten großen individuellen Differenzen, die zwischen den einzelnen Pollenkörnern einer Spezies existieren, darf man es wohl für möglich halten, daß gelegentlich auch einmal eine Keimung auf der intakten Narbe eintritt, wie sie von Hildebrand angegeben wird. — Wenn die Narbe in der Natur zerrieben wird, so wird damit meistens auch eine Übertragung fremden Pollens eintreten, denn die Zerreibung er- folgt wohl ausschließlich durch blütenbesuchende Insekten und diese, insbesondere die Biene, sind so emsig an Corydalis tätig, daß jede Blüte vielfach besucht wird. Sollte nun beim ersten Besuch nur eine Zerreibung der Narbe ohne Übertragung fremden Pollens statt- finden, so kommt zwar jetzt der eigene Pollen zur Keimung, aber er kann im Leitgewebe sich nicht recht entwickeln und dringt nicht einmal in den Griffel, geschweigedenn bis zu den Samenknospen vor. Selbst wenn dann ein zweiter Besuch durch eine Biene erst nach Tagen stattfinden sollte, so wird der jetzt übertragene fremde Pollen rasch keimen und die Ovula befruchten. — Offenbar treten die hier geschilderten Erfolge der Auto- und Xenogamie nur in der Mehrzahl der Fälle, nicht ausnahmslos ein. Manche xenogam bestäubte Blüten setzen keine Frucht an, und stets trifft man auf ihren Narben eine Unmenge von Pollen- körnern, die nur kurze Schläuche gemacht haben; sie könnten ja freilich Überreste des eignen Pollens sein. Auch bei künstlicher Autogamie ist wohl nicht immer jeder Erfolg ausgeschlossen. Caspary hat ja, wie einleitend bemerkt wurde, Fruchtbildung in sich selbst überlassenen Blüten angegeben, und seine Beobachtung kann zwar, muß aber nicht auf Irrtum beruhen, andererseits haben einige unserer Versuche Samen ergeben, doch war da vielleicht keine Auto-, sondern Geitonogamie gegeben. Die Möglichkeit einer autogamen Befruchtung ist also nicht ganz zu leugnen. Aber die Wahrscheinlichkeit ihres Eintretens ist jedenfalls im Vergleieh zu dem viel sichereren Erfolg der Xenogamie eine sehr geringe. Die Ursache der Selbststerilität ist also in erster Linie darauf zurückzuführen, daß der Pollenschlauch im Leitgewebe seiner eigenen Blüte nicht gut wächst. Damit wird freilich nicht gesagt, daß die Seite 79 entwickelten anderen eventuellen Ursachen der Selbststerilität ausgeschlossen seien. \
Daß diese Lösung der Frage nicht befriedigt, ist klar; denn es schließen sich ja an die Antwort sofort neue Fragen an, so vor allem die Frage: „Warum kann der Schlauch im einen Leitgewebe wachsen, im anderen nicht?“ und weiter: „Woran merkt es denn eigent- lich der Schlauch, ob er in diesem oder in einem anderen Leitgewebe sich befindet?“ Auf diese Fragen habe ich bis jetzt nur durch Überlegungen, nicht durch Beobachtung und Experimente Antwort finden können. Da wir auch bei anderen selbststerilen Pflanzen auf die gleiche Frage kommen, so wird es zweckmäßig sein, erst später auf diese Betrachtungen einzugehen.
An dieser Stelle aber möchte ich noch kurz über einige freilich erfolglose Versuche be- richten, die bei Corydalis angestellt wurden, um der Hemmung des Pollenwachstums im eigenen Leitgewebe etwas Verständnis abzugewinnen. Es tauchte nämlich die Frage auf, ob das ganze Leitgewebe eines Stempels die Hemmung austibe, oder ob diese nur an der normalen Eintrittspforte, an der Narbe, zustande kommt. Es wurde versucht, Pollen an der
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ae Griffelspitze, nach Abtrennung des Narbenkopfes, an der Fruchtknotenbasis oder auf den Plazenten zur Entwicklung zu bringen. Keimung trat ein — aber nirgends fand normales Wachstum statt. Daß der Schlauch in ein verwundetes Leitgewebe nicht gut eindringt, ist sehr verständlich; weniger begreiflich erschien der Mißerfolg mit dem auf die Plazenta ge- brachten Pollen. Vermutlich keimt dieser außerhalb der Kutikula und gelangt gar nicht in das Leitgewebe. — Weitere Versuchsreihen wurden in der Weise ausgeführt, daß Pollen auf einer fremden Narbe zum Keimen gebracht wurde, die dann irgendwie in einem seitlichen, basalen oder apikalen Einschnitte an einem Fruchtknoten angebracht wurde. Es war auch hier kein Erfolg zu verzeichnen, und deshalb gehen wir nicht näher auf diese Bemühungen ein.
II. Corydalis lutea.
Es war von Interesse, mit der selbststerilen Corydalis cava eine der selbstfertilen Corydalis-Arten zu vergleichen. Als selbstfertil hat Hildebrand (1869) C. ochroleuca be- zeichnet, denn Pflanzen, welche unberührt im Zimmer gehalten wurden, setzten einige gute Kapseln an. Da C. Iutea, die mir sehr reichlich zur Verfügung stand, im Blütenbau ganz mit ochroleuca übereinstimmte, so war auch’ für sie Selbstfertilität wahrscheinlich. In der Tat habe ich mehrfach aus Infloreszenzen, die durch Tüll vor Insektenbesuch geschützt waren, einige gute Kapseln erhalten. Es fiel aber sehr auf, daß sich diese in viel geringerer Zahl und bei weitem langsamer entwickelten als solche Stempel, die künstlich mit ihrem eigenen Pollen bestäubt waren. Eine Eigenbestäubung läßt sich bei Corydalis lutean sehr bequem herbeiführen. Bei leichter Berührung der beiden Kapuzenblätter klappen diese zurück, und zwischen ihnen tritt der Griffel hervor, der sich einkrümmt und die Narbe an das gespornte Kronblatt anpreßt. Nach Hildebrand liegt die Ursache dieser Krümmung in Spannungs- verhältnissen des einen Filamentes, das den Griffel umfaßt. Durch die Anpressung der Narbe an das Kronblatt wird — das müssen wir schon nach Analogie mit Corydalis cava annehmen — die Narbe zerrieben und der Pollen in günstige Keimungsbedingungen ge- bracht. Selbst an abgepflückten im Zimmer stehenden Infloreszenzen fanden sich nach ein- fachem Losschnellen im Laufe von zwei bis drei Tagen deutlich angeschwollene Frucht- knoten, während isolierte und nicht losgeschnellte Blüten im Freien oft nach sechs bis acht Tagen noch jugendliche Fruchtknoten aufwiesen.
Diese Beobachtungen nötigten zu einer Untersuchung der Narbenstruktur und der Keimungsbedingungen des Pollens von Corydalis lutea. — Nach der Beschreibung von Hilde- brand ist der Narbenkopf von Coryd. ochroleuca von der Seite her platt gedrückt und mit zwei längeren äußeren sowie zwei kürzeren inneren, nach oben gerichteten Hörnern versehen. Weder diese Beschreibung noch die Figur 29, Taf. XXX gibt eine völlig richtige Vorstellung dieses Gebildes. Bei Corydalis lutea ist die Gestalt des Narbenkopfes etwa als sattelförmig zu bezeichnen. Der Sattel ist über das Griffelende herübergelagert und rechts und links oben in ein langes Horn vorgezogen. Eine Darstellung von oben gibt Figur 11, von vorn Figur 7 und von der Seite Figur 9. Die Öffnung des Griffelkanals, der auch hier den Narbenkopf durchzieht, ist in Figur 10 bei GK. zu sehen; sie wird von zwei kleineren Hörnern flankiert. — Der Narbenkopf von Coryd. ochroleuca ist ähnlich; nur sind die vier Hörner im Verhältnis zum Sattel viel länger.
Die Anwendung von Sudanglyzerin zeigt nun auch im Narbenkopf dieser Corydalis- Arten große Mengen einer wachsartigen Substanz an. Sie findet sich im ganzen Rand des Sattels und auf der Außenseite des großen Höckers. Bei C. ochroleuca bergen auch die
Dreh) Pre kleineren Höcker auf Sudan reagierende Stoffe, bei lutea sind sie zwar auch nicht ganz frei von solehen, aber doch schon wegen ihrer geringen Größe kaum funktionsfähig; die mit Wachs versehenen Teile sind auch hier die empfängnisfähigen Stellen der Narbe. Es bedarf ja kaum der ausdrücklichen Versicherung, daß bei Corydaks lutea und ochroleuca gerade wie bei (. cava diese Teile der Narbe den ölartigen Stoff indenInterzellularen beherbergen, und daß das sehr lockere Gewebe auf den leichtesten Druck hin in ein Gemenge von Zellen und Öl zerfällt. In dieses Gemenge werden dann die Pollenkörner eingebettet, die auch hier aus den reifen Antheren ausfallen und eine kompakte Masse um den Narbenkopf bilden.
Die Pollenkörner von Corydalis lutea erwiesen sich bei weitem nicht so empfindlich wie die von cava. Sie keimen leicht auf 10% Zucker in Agar, auf 10 %0 Zucker in Pergament- papier; auch auf Wasser in Pergamentpapier oder einfach im feuchten Raume treiben sie aus. Mit Hilfe der Anilinblautinktion ließen sich auch hier die Pollenschläuche im Stempel bequem verfolgen. In den sich selbst überlassenen, vor Insektenbesuch geschützten Blüten tritt häufig überhaupt keine Keimung ein ; in anderen Fällen keimen vereinzelte Körner, deren Schläuche dann langsam in den Griffel eindringen. Läßt man den Griffel losschnellen, so wird zum wenigsten einseitig, an der Stelle des Anprallens die Narbenstruktur vernichtet, und hier findet man dann schon nach fünf Stunden reichlich keimende Körner, von denen viele eingedrungen sind. Vierundzwanzig Stunden nach dem Losschnellen -— wahrscheinlich auch schon früher
trifft man reichlich Pollenschläuche in der Griffelbasis oder gar schon im Fruchtknoten an.
Vergleichen wir nun Corydalis cava mit'lutea, so müssen wir konstatieren, daß bei beiden in der geschlossenen Blüte die Mehrzahl der Pollenkörner überhaupt nicht keimt. Es mag an äußeren Umständen liegen (z. B. an größerer Luftfeuchtigkeit), daß in einzelnen Blüten Keimung eintritt. Ein Zerreiben der Narbe, eine Berührung des Pollens mit den isolierten Zellen der Narbe begünstigt bei beiden Pflanzen die Keimung außerordentlich. Während aber dann bei cava die Schläuche auf der eigenen Narbe nicht weiter kommen als bis zum Leitgewebe, fehlt bei Cor. Iutea jede Hemmung, die Schläuche wachsen sehr rasch auf Qie Samenknospen zu. Ob etwa fremder Pollen auch hier schneller wächst als der eigene, ist nicht untersucht worden. Jedenfalls wird in der Natur, wenn die Blüte von einem Insekt besucht wird, wohl stets auch fremder Pollen neben dem eigenen auf der Narbe zum Keimen kommen, und Blüten, die nicht von Insekten besucht werden, dürften wenig Samen produzieren.
Die anatomische Struktur des Griffels und der Narbe ist bei beiden Arten im wesentlichen gleich, und an ihr liegt es nicht, daß die eine selbstfertil, die andere selbststeril ist.
Corydalis ochroleuca dürfte sich nach einigen mehr gelegentlichen Beobachtungen in allen Punkten ganz wie lutea verhalten.
III. Secale cereale.
Die Selbststerilität des Roggens ist im Jahre 1877 durch Rimpau festgestellt worden. Rimpau selbst (bes. 1882) sowie mehrere andere Forscher’) haben dann in der Folge ge- zeigt, daß diese Selbststerilität keineswegs eine absolute ist. Ohne auf die Verdienste der einzelnen Autoren an der Klärung dieser Frage näher einzugehen, wollen wir uns hier an die Versuche Ulrichs (1902) halten, denn sie sind bei weitem die eingehendsten, die bisher
') Körnicke (1885), Focke (1895), Giltay (1893), Ulrich (1902), Giltay (1905), Tscher mak (1906). 12”*
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publiziert worden sind. Sie wurden auf Anregung Rimpaus und in Anknüpfung an dessen Studien im landwirtschaftlichen Institut zu Jena ausgeführt.
Ulrich kommt zu dem Resultat, daß die Roggenblüte mit ihrem eigenen Pollen völlig steril sei. Dagegen kann eine Bestäubung innerhalb eines Ährchens schon von Erfolg sein. Wird die Bestäubung mit Pollen aus der gleichen Ähre ausgeführt, so bilden sich einige normale Körner, und deren Zahl nimmt zu, wenn mehrere Ähren eines Stockes aufeinander einwirken können.
Streng autogam bestäubt wurden 264 Blüten, die sämtlich unbefruchtet blieben. Der Ausschluß fremden Pollens geschah hier durch mechanische Verhinderung der Blütenöffnung. Ulrich hat sich überzeugt, daß der Pollen aus den Antheren ansgefallen war, er hat aber versäumt zu untersuchen, ob dieser Pollen gekeimt hat!). Jedenfalls ist das Resultat einer solchen Autogamie in der geschlossenen Blüte nicht ohne weiteres zu vergleichen mit den Ergebnissen der Geitonogamie innerhalb eines Ährchens. Denn bei dieser zweiten Serie von Versuchen wurden bei vierzig Ähren alle Ährchen bis auf eines abgeschnitten und dieses durfte dann in einer Isolierungstüte von sehr zweckmäßiger Kontruktion aufblühen. Es wurde in einem Fall ein sehr verkümmertes Korn ausgebildet. Da .aber die eingreifende Operation offenbar eine Störung in der Entwicklung dieser Ährchen veranlaßt hatte, so ver- mutet Verf., daß bei günstigeren Verhältnissen mehr Körner entstanden wären. Uns erscheint das Resultat, bezw. seine Deutung zweifelhaft. Da die Einzelblüten eines Roggenährchens sich gewöhnlich nicht gleichzeitig öffnen, so könnte die Frucht sehr wohl infolge einer Autogamie entstanden sein, die demnach zwar bei geschlossener Blüte nicht, bei geöffneter dagegen hin und wieder von Erfolg wäre.
Wenn es von Interesse sein sollte, festzustellen, ob wirklich die Autogamie. absolut ‘wirkungslos ist, so müßten zeitraubende Versuche an Ähren ausgeführt werden, deren Blüten sämtlich mit Ausnahme der einen Versuchsblüte zu kastrieren wären. Ob das Resultat den Aufwand an Zeit lohnte, erscheint fraglich, denn wahrscheinlich würde sich zeigen, daß auch bei strengster Autogamie eben doch ab und zu Fruchtbildung eintritt. An individuellen Ver- schiedenheiten ist auf diesem Gebiete ja ganz gewiß kein Mangel. Für uns genügt es zu wissen, daß bei Autogamie und Geitonogamie innerhalb des Ährchens die Fruchtbarkeit jedenfalls so stark herabgesetzt ist, daß sie praktisch gleich Null wird. — Größer ist sie zweifellos bei der Geitonogamie innerhalb einer Ähre. Ulrich isolierte einzelne Ähren in den schon erwähnten Tüten und fand:
Zahl der Blüten Sorte Körnerzahl Kornansatz im Feld absolut | in Proz. in Prozenten 4756 Petkuser Roggen 62 1,3 81,65 4367 Probsteier „ 102 2,33 59,97 5198 Schlanstedter Ä 261 9,02 77,60
£ Sehr bemerkenswert ist die von Ulrich hervorgehobene Tatsache, daß die einzelnen Ahren deutliche individuelle Differenzen aufwiesen. Beim Schlanstedter Roggen z. B. kommt die Fruchtbarkeit von 5% im Mittel dadurch zustande, daß von 62 Ähren 15 ganz steril waren, während an anderen 20—30°/o Blüten befruchtet wurden.
') Ich habe mich davon überzeugt, daß eine Keimung des Pollens in der geschlossenen Blüte möglich ist.
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Bei Geitonogamie in mehreren Ähren eines Stockes fand Ulrich folgendes:
Zahl der Blüten Sorte Körnerzahl Kornansatz im Feld ? absolut | in Proz. in Prozenten 3094 Petkuser Roggen 78 2,52 79,00 3312 Probsteier R 165 4,98 64,62
3506 Schlanstedter „ 253 7,21 i 76,26
Es hat also allgemein die Fruchtbarkeit zugenommen, und die Reihenordnung der einzelnen Sorten ist dabei die gleiche geblieben. Auch hier traten wieder die individuellen Unter- schiede hervor. Bei Schlanstedter produzierte eine Ähre 56 Körner auf 86 Blüten, eine andere 46 auf 80 Blüten; daneben gab es viele ganz sterile.
Zum Schluß noch die Resultate Ulrichs mit Ähren verschiedener Pflanzen, die zu mehreren in einer Tüte isoliert waren:
Kö hl Tor i Zahl det Blüten Sorte ne ana nelC absolut | in Proz. in Prozenten 2064 Petkuser Roggen 984 28,29 74,09 1290 Probsteier = 324 25,12 59,19 2286 Schlanstedter „ 376 98,92 81,95
Diese Zahlen zeigen deutlich, daß die Isolierung an sich schon den Fruchtansatz stark herabdrückt; gewisse Einzelheiten in den Versuchen ließen ferner erkennen, dals schon die Bestäubung der Narben bei eingeschlossenen Ähren oft zu wünschen übrig läßt. Es besteht aber darüber gar kein Zweifel, daß der Roggen bei xerrogamer Bestäubung ungleich besser ansetzt als bei auto- oder geitonogamer. Wir sahen schon bei Corydalis, daß diese Pflanze wahrscheinlich nicht absolut selbststeril ist. Es ist wohl möglich, daß es absolut selbststerile Pflanzen überhaupt nicht gibt.
Meine eigenen Isolierungsversuche am Roggen sollten nicht dazu dienen, die Versuchs- reihen Ulrichs zu kontrollieren. Dazu waren sie zu gering an Zahl. Sie sollten nur einmal Material liefern zur Untersuchung der Keimung des Pollens auf der eigenen und auf der fremden Narbe, und sie sollten andererseits zeigen, ob die von mir benützten Roggenrassen sich ebenso verhalten wie die von Ulrich untersuchten. Nach den Angaben Giltays (1905) kann man Roggenrassen züchten, die in ziemlichem Grade selbstfertil sind; das ist eigentlich nach Ulrichs Angaben schon zu vermuten gewesen. Es zeigte sich, daß die von mir benutzten Rassen von S. cereale, die im hiesigen botanischen Garten kultiviert werden, ebenso wie Secale montanum fast völlig selbststeril sind. In den Ähren, die einzeln mehrere Tage lang in Pergamintüten isoliert wurden, habe ich im ganzen nur drei junge Früchte gefunden; ich habe freilich nur etwas über 150 Blüten und nicht mein ganzes Material unter- sucht. Waren zwei oder mehrere Ähren zu xenogamer Bestäubung in einer Tüte vereinigt, 50 habe ich stets reichlich Früchte erhalten. Eine Statistik habe ich nicht aufgenommen. — Außer diesen Massenkulturen habe ich dann noch an einzelnen abgepflückten Ähren und an Topf- pflanzen im Laboratorium Studien gemacht; bei diesen aber wurden die bestäubten Narben nach einigen Stunden oder Tagen der Untersuchung geopfert, so daß es zum Fruchtansatz nie kam.
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Über die Keimungsbedingungen des Roggenpollens habe ich schon an anderer Stelle berichtet (Jost 1905). Der Roggen verhält sich wie die meisten bisher näher untersuchten Gräser: der Pollen keimt, wenn er Gelegenheit hat, geringe Spuren von Wasser aufzunehmen. Ist das der Fall, so erfolgt die Bildung der Keimschläuche mit überraschender Geschwindigkeit. Nach Drucklegung meiner Notiz über die Pollenkeimung bin ich auf eine Angabe G olinskis (1893) gestoßen, der behauptet, Roggenpollen keime sehr gut, wenn er in einen Hängetropfen aus 10°%oiger Zuckerlösung ausgesäet in eine kleine feuchte Kammer gebracht werde. Er legte das Deckgläschen mit dem Hängetropfen über einen hohlgeschliffenen Objektträger, nachdem er in die. Vertiefung des letzteren einen Tropfen Wasser gebracht hatte. Bei Wieder- holung dieser Versuchsordnung keimten mir stets nur solche Körner, die in der Nähe des Zuckertropfens gelegen waren, also sich einfach im feuchten Raum befanden. Ich überzeugte mich, daß man den Zuckertropfen auch ganz weglassen kann. Haucht man das Deckglas an, damit der Pollen besser haftet, und dreht es dann rasch über dem hohlen Objektträger um, so kann man in ganz kurzer Zeit Keimungen beobachten. Wegen der Durch- sichtigkeit der ganzen Vorrichtung empfiehlt sich diese entschieden mehr als das früher be- nutzte Pergamentpapier!). Die einzige Bedingung für den Eintritt der Keimung bleibt also beim Roggenpollen eine sehr begrenzte Wasserzufuhr ?).
Ehe wir das Eindringen des Pollenschlauches in die Narbe und seinen Verlauf im Griffel verfolgen, müssen wir den Bau dieser Blütenteile studieren, denn die Angaben in der Litteratur — auch bei Golinski — sind nicht ganz vollständig. Bekannt ist ja, daß bei Secale, wie bei vielen anderen Gramineen, zwei Narben ausgebildet sind. Ihr Querschnitt ist an der Basis ungefähr von der Gestalt einer Ellipse. Weiter nach oben zu verkleinert er sich und nähert sich mehr der Kreisform. Das äußerste Ende hat das gleiche Aussehen wie die zahllosen haarartigen Zweige, die, nach oben zu an Länge etwas abnehmend, dem Narbenstamm seitlich ansitzen. Diese Narbenhaare sind ge- wöhnlich aus vier Zellreihen aufgebaut (Fig. 18). Jede Zelle endet am oberen Ende mit einer kurzen Papille, die sich im Anschluß an die schräg nach oben und außen verlaufende Querwand vorwölbt. An der Spitze der Narbe stehen die Narbenhaare gleich- mäßig nach allen Seiten. Weiter nach unten zu finden sie sich in größter Zahl auf den Schmalseiten, wo sie bis zur Griffelbasis gehen. Auch auf der Innenseite der Narbe (d. h. der Seite, die sie der Nachbarnarbe zukehrt) gehen die Haare ziemlich weit herab, dagegen fehlen sie auf der Außenseite an der Basis völlig. Namentlich an der jungen Narbe kann man diese kahle Stelle sehr gut wahrnehmen. Da bei der Öffnung der Blüte die Narbenstämme eine Krümmung ausführen, bei der die Unterseite konkav wird, so sind an dieser Stelle die Haare offenbar überflüssig. Die Haare dienen ja zunächst einmal dem Ein- fangen der in der Luft schwebenden Pollenkörner; die kahle Außenseite aber ist von den
') Mit Hilfe dieser Methode habe ich auch konstatieren können, daß trocken aufbewahrter Roggen- pollen nach 24 Stunden noch keimt, nach 2 oder 3 Tagen aber nicht mehr. Vergl. Jost 1905, 8. 512.
2) Herr Lopriore hat mich darauf aufmerksam gemacht, daß er in einer (in Deutschland nicht be- kannt gewordenen) Arbeit (1897) nachgewiesen hat, daß manche Pollenkörner wohl in feuchter Luft, nieht aber in Zuekerlösung keimen können. Dies ist der Fall bei einer Genista. Bei dem alten Pollen der Leguminose Darlingtonia coronillaefolia wurde wenigstens eine bessere Keimung in feuchter Luft beobachtet als in Zucekerlösung. —
Ferner hat mir Herr Hansgirg geschrieben, daß er eine Keimung von Graspollen in Wasser nicht nur in der von mir zitierten Arbeit (1897) für Phalaris nachgewiesen habe, sondern auch in einer von mir übersehenen Publikation (1904, S. 160) für Glyceria und Hierochloa-Arten. Die große Mehrzahl der Gramineen dürfte sich aber doch so verhalten, wie ich es früher dargestellt habe.
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Spelzen bedeckt und kommt deshalb nicht in Berührung mit Pollenkörnern. — Die Ober- fläche der Haare ist wahrscheinlich mit einer dünnen Flüssigkeitsschicht überzogen, und des- halb bleibt jedes Pollenkorn oder Staubkorn an ihnen kleben.
Der feinere Bau der Narbenhaare bietet nichts Bemerkenswertes. Eine dünne Kutikula läßt sich leicht mit Sudanglyzerin nachweisen. Im übrigen sind die Haarzellen gewöhnliche Protoplasma führende Zellen. Im Querschnitt bemerkt man an der Stelle, wo die vier Zell- reihen im Zentrum aneinander stoßen, eine größere oder kleinere Zwickelbildung; sie ist immer von der Zellwand gebildet, nie kommt es zur Entstehung eines luftführenden Interzellularraumes. — Im Narbenstamm ist zunächst die Epidermis zu erwähnen, die an den Stellen, wo keine Haare aus ihr hervorgehen, eine stark verdickte und kutikularisierte Außenwand besitzt. Am oberen Ende der Narbe (vergl. den Querschnitt Fig. 16) umschließt diese Epidermis ein einheitliches Gewebe, das aus lückenlos aneinandergefügten, kleinen Zellen besteht, deren Wand ein Lichtbrechungsvermögen besitzt, ähnlich wie man es bei Collenchym findet. Dieses Gewebe ist das Leitgewebe!). Weiter nach unten beschränkt es sich immer mehr auf die Innenseite der Narbe?) während auf der Außenseite ein kleines Gefäßbündel aus denı Fruchtknoten heraufkommt. An dieses schließen sich einige Sklerenchym- elemente an, und es wird von Parenchym umschlossen. Dieses Parenchym reicht nach oben weit über das Gefäßbündel hinaus und geht allmählich in das Leitgewebe über. Im Extrem sind seine Zellen aber an der größeren Breite und an den ovalen bis spindelförmigen Kernen auch im Längsschnitt leicht von den schmalen Zellen des Leitgewebes mit den sehr langen und schmalen Kernen zu unterscheiden. Da wo die Narben in den Fruchtknoten übergehen, sieht man eine enge Spalte (den „Griffelkanal“), und an diese schließt sich das Leitgewebe an; es hebt sich hier von den mächtigen und zahlreichen Parenchymzellen sehr scharf ab. Weiter als bis zum oberen Ende der Fruchtknotenhöhlung kann ich das Leitgewebe nach ab- wärts nicht verfolgen. Ein Umbiegen auf die Innenwand der Karpellblätter — wie Golinski S. 13 angibt — sehe ich nicht.
Bringt man eine jungfräuliche Narbe auf den Objektträger, bestäubt sie mit Pollen und bedeckt sie ohne Wasserzusatz mit dem Deckglas, so kann man unter dem Mikroskop be- obachten, wie außerordentlich schnell die Keimung beginnt. Schon 5 Minuten nach der Be- stäubung, manchmal aber sogar nach 3 Minuten sieht man die Schläuche aus der einzigen Öffnungs- stelle des Pollenkornes hervordringen®?). Es macht dabei anscheinend keinen Unterschied, ob dieser Porus der Narbe anliegt oder von ihr abgewandt ist. Man wird, daraus schließen müssen, daß das Pollenkorn an seiner ganzen Oberfläche leicht Wasser aufnehmen kann. Aber auch durch die Kutikula der Narbe scheint Wasser leicht durchzupassieren, denn das rasche Wachstum der Pollenschläuche kann doch nur auf Kosten von Wasser ertolgen, das aus der Narbe bezogen wird. Auch schwellen trocken und eingefaltet auf die Narbe ge- langte Pollenkörngr rasch an. Da aber anderseits die Narbe trotz ihrer Exposition an Luft und Sonne lange Zeit nicht vertrocknet, so scheint doch ihrer Kutikula eine gewisse Be-
') Schon Golinski hat das Leitgewebe bei Secale, Tritieum ete, beschrieben. Auffallenderweise wird die Existenz eines solchen Gewebes neuerdings von Guignard (1901) beim Mais, von Gu&guen (1901) für alle Gramineen geleugnet. Dabei ist grade beim Mais das Leitgewebe auf jedem (uerschnitte durch die Narbe aufserordentlich leicht zu sehen. Es findet sich da im engsten Anschluls an die zwei Gefäls- bündel, Die Pollensehläuche verlaufen, wenn sie erst einmal in den Narbenstamm eingedrungen sind, aus- schliefslich in unmittelbarer Nachbarschaft der Gefälse.
”, Das Leitgewebe fehlt also da, wo die Sammelhaare fehlen.
», Elfving hat (1879, 8, 16) erst eine halbe Stunde nach der Bestäubung den Beginn der Keimung
wahrgenommen,
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deutung als Transpirationsschutz zuzukommen. Es ist mir aber nicht unwahrscheinlich, daß die Narben sich wie Hydathoden verhalten, d. h. daß sie flüssiges Wasser auspressen. Die Frage verdient experimentelle Untersuchung. Aus der anatomischen Struktur, die ja bei Corydaks — und bei vielen anderen Narben — auffallend an Hydathoden erinnert, kann man nichts Sicheres schließen.
Der aus dem Pollenkorn ausgetretene Schlauch wendet sich nun — je nachdem der Porus der Narbe anlag oder nicht — entweder direkt der Oberfläche der Narbenhaare zu, oder erreicht diese erst, nachdem er zunächst dem Pollenkorn sich angeschmiegt und dieses ein oder mehrere Male umwachsen hat. Wie schon Strasburger (1884) beobachtete, wächst der junge Schlauch dann auf der Oberfläche des Haares hin, bis er in den Raum zwischen einer Papille und der nächst höheren Zelle gelangt. Dann durchbricht er die Kutikula und spaltet die Scheidewand zwischen dem oberen Ende der einen und dem unteren Ende der nächsten Haarzelle. So gelangt er schräg abwärts wachsend in den Zwickel zwischen den vier Zellreihen, und in diesem verläuft er dann naturgemäß weiter ab- wärts. Man sieht ihn an- und abschwellend und leise hin und her gebogen bis zur Basis des Haares wachsen, dann dringt er in den Narbenstamm ein. Gelegentlich freilich tritt ein Schlauch kurz nach seinem Eintritt in das Haar wieder aus ihm aus, oder er schlägt auch die verkehrte Richtung nach oben ein.
Die Durchbrechung der Kutikula und die Spaltung der Mittellamelle, erst zwischen zwei Epidermiszellen, dann zwischen den vier Zellreihen in der Achse des Haares, vollzieht sich mit unglaublicher Geschwindigkeit. Das Wachstum geht so gleichmäßig weiter, als ob keinerlei Widerstände zu überwinden wären. Schon 5 Minuten nach Aufbringen des Pollens habe ich Schläuche im Innern der Haare wahrgenommen. An dem Strom von Proto- - plasma, der mit Stärke beladen nach der Spitze des Schlauches sich fortwälzt, ist der Ver- lauf des Wachstums zunächst gut zu verfolgen. Ich habe einmal eine Narbe beobachtet, die 15 Minuten nach der Bestäubung am oberen dünnen Ende so von Pollenschläuchen durch- setzt war, daß sie wegen der Plasmaströmung in diesen fast wie ein Plasmodium aussah.
Leider sind nun aber die Narbenhaare und ganz besonders die Narbenstämme doch zu undurchsichtig. An der in Luft liegenden Narbe kann man die Schläuche nur gelegent- lich auf größere Strecken und für längere Zeiten verfolgen. Sowohl für die Frage nach dem weiteren Verlauf der Schläuche wie auch für die anderen, später zu behandelnden Fragen war ich deshalb auf totes und gefärbtes Material angewiesen. Gewöhnlich wurde mit Alkohol fixiert. Die Färbung mit Jodgrün-Fuchsin, die Golinski empfiehlt, gab zwar an den Haaren gute Resultate, an den Narbenstämmen ist sie aber nur für Mikrotomschnitte zu ge- brauchen. Dagegen konnte ich mit anderen Methoden die Schläuche auch in dem un- zerschnittenen Narbenstamm nachweisen. Vielfach hat mir die bei Corydalis angewandte Färbung mit Anilinblau nach zuvoriger Aufhellung in Javellenwasser gute “Dienste geleistet. Die Schläuche traten als blaue Linien aus dem ungefärbten Narbengewebe sehr gut hervor. Namentlich unmittelbar nach ihrem Austritt aus dem Pollenkorn haben sie aus- geprägte Kalloseschichten und färben sich dementsprechend tief blau. Ganz zuverlässig ist aber diese Methode nicht, denn im dickeren Gewebe der aufgehellten Narbe gelingt die Blau- färbung der Pollenschläuche durchaus nicht immer; auch zeigen die einzelnen Schläuche schon außerhalb der Narbenhaare. tiefgreifende Färbungsunterschiede; manche färben sich gar nicht. Die Kalloseschicht wird zwar immer gebildet (das zeigt sich auf Querschnitten), aber sie ist vielfach so dünn, daß sie in der Flächenansicht nicht genügend intensiv färbbar ist. Die Verwendung von Jodlösung kann dann vielfach von Nutzen sein. Der reife Pollen führt reichlich Stärke und diese ergießt sich, wie schon bemerkt wurde, in den Pollenschlauch.
Nach Aufhellung der Narbe in Javellenwasser kann man dann die Pollenschläuche vielfach dureh Jod als schwarze Linien selbst bei schwacher Vergrößerung hervortreten lassen. Es ist nicht anzunehmen, daß alle im Schlauch nachweisbare Stärke aus dem Pollenkorn ein- gewandert sei, vielmehr wird wohl ein Teil aus löslichen Kohlehydraten der Narbe — die Narbe hat keine Stärke — entstanden sein. Das verdient nähere Untersuchung. Für uns genügt es zu erfahren, daß man nicht nur in der Narbe, sondern selbst im jungen Frucht- knoten die Pollenschläuche an ihrem Stärkegehalt erkennen kann. In älteren Fruchtknoten stört dann freilich die Stärke im Grundgewebe. Auch diese Methode darf nicht ohne Kritik verwendet werden; negative Resultate, die mit ihr erhalten sind, besagen nämlich nichts, da in manchen Pollenkörnern und Schläuchen der Stärkevorrat rasch schwindet. Deshalb muß man in zweifelhaften Fällen Schnitte machen, am besten Querschnitte durch die Narben (vgl. Fig. 16), Längsschnitte durch den Fruchtknoten. In solchen können etwa vorhandene Pollenschläuche mit der Anilinblau- und der Jodmethode stets aufgefunden werden; ja schon ohne Färbung werden sie einer aufmerksamen Untersuchung bei mittlerer Vergrößerung nieht entgehen.
Mit Hilfe dieser Methoden konnte dann nachgewiesen werden, daß die Schläuche im Narbenstamm zunächst der Innenseite der Epidermis abwärts folgen und allmählich tiefer ins Innere des Leitgewebes gelangen. Freilich bemerkt man an Querschnitten durch die Narbe, daß einzelne Schläuche auch außerhalb des eigentlichen Leitgewebes, in der Nähe des Gefäß- bündels verlaufen. Je weiter man aber in der Narbe nach unten geht, desto mehr findet man die Schläuche im Leitgewebe lokalisiert. So gelangen sie an das obere Ende der Frucht- knotenhöhlung, die von dem Ovulum vollständig ausgefüllt wird. Die Pollenschläuche wachsen da, ausschließlich auf der Vorderseite des Ovulums, zwischen dem äußeren Integument und der Innenseite der Fruchtknotenwand sich durchdrängend, bis zur Mikropyle, und einer dringt in diese ein.
Nicht nur der Weg, sondern auch die Wachstumsgeschwindigkeit der Pollenschläuche mußte festgestellt werden. Selbstverständlich wurden dazu xenogam bestäubte Narben ge- wählt. Eine Stunde nach dem Aufbringen des Pollens wurden Schläuche bis zu 0,3 und 0,4 mm Länge gefunden. Der Weg, den ein. Pollenschlauch zurückzulegen hat, um bis zur Mikropyle zu gelangen, ist sehr verschieden, je nachdem das Korn auf die Basis oder auf die Spitze der Narbe gekommen ist. Im ersteren Falle beträgt er etwa 2 mm, im letzteren 7 mm. Bei einer Geschwindigkeit von 0,4 mm in der Stunde würde also im ersteren Fall der Schlauch nach 5, im letzteren in 17'/s Stunden am Ziel anlangen. Da, wie bemerkt, nach 7 Stunden stets Pollenschläuche an der Mikropyle gefunden wurden, da diese gewiß nicht immer gerade aus tief unten auf der Narbe gekeimten Körnern hervorgegangen sein dürften, so wird man die Geschwindigkeit der schnellstwachsenden Schläuche erheblich größer als 0,4 mm pro Stunde annehmen dürfen; etwa 0,8 oder 1 mm. Daß das keine übertriebene Annahme ist, zeigen gelegentliche Beobachtungen an Schläuchen von Zizania, die 1,7 mm, und von Zea Mays, die 3 mm pro Stunde ergaben. Systematische Studien wlirden ganz gewiß noch größere Werte ergeben. Schon jetzt aber ist klar, daß die Pollen- schläuche der Gramineen zu den schnellstwachsenden gehören; das hat Strasburger (1878, 8. 221) schon auf Grund einiger Angaben Hofmeisters (1860) vermutet. Wir
werden später sehen, daß auch die Schläuche von Hippeastrum aulicum eine ähnliche Wachs- tumsgeschwindigkeit aufweisen, Es wäre nicht ohne Interesse, diese Geschwindigkeit ein- mal gründlich für zahlreiche, besonders langgrifllige Pflanzen festzustellen. Es müßte aus Gründen, die wir später kennen lernen, das Verhalten im Griffel, nieht in Niährlösungen
studiert werden. Die Angaben von Büchner (1001), nach denen Impatiens Hawkeri wit Botanische Zeitung, 1907, Haft V/NL, 13
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1,6 mm pro Stunde die schnellstwachsenden Pollenschläuche besitze, beziehen sich auf ihr Verhalten in Nährlösung.
Wir wenden uns nun zu den Ergebnissen des Vergleiches der Pollenkeimung nach verschiedenartiger Bestäubung. Die ersten Versuche stellte ich mit Narben an, die auf dem Objektträger trocken unter Deckglas lagen, bei denen demnach wenigstens die Anfänge der Keimung direkt beobachtet werden konnten. An den ersten Tagen, an denen ich solche Beobachtungen anstellte, blieben die Pollenschläuche nach autogamer bezw. geitonogamer Be- stäubung — es wurde damals nicht streng zwischen beiden unterschieden — ganz außer- ordentlich im Wachstum zurück. Sie waren nach Stunden nicht über das erste Eindringen in die Narbenhaare hinaus gekommen, selten war einmal ein Schlauch bis in den Narben- stamm gelangt. Wurden gleichzeitig angesetzte Präparate etwa nach einer Stunde fixiert und gefärbt, so war demnach das xenogam bestäubte von dem autogam bestäubten auf den ersten Blick zu unterscheiden. Freilich bleiben auch bei Xenogamie immer zahlreiche Schläuche klein; die längsten aber zeigen außerordentlich viel größere Dimensionen als bei Autogamie. Bei weiterer Ausdehnung der Untersuchung verwischte sich allerdings dieser Unterschied etwas, besonders als Narben zur Untersuchung kamen, die in der Blüte bestäubt worden waren. Zu dem Zweck wurden Ähren im Garten abgeschnitten zu einer Zeit, wo gerade viele Blüten an ihnen sich öffneten; sie wurden dann in verschiedene Zimmer des Instituts verteilt und geitonogam oder xenogam bestäubt. Die bestäubten Blüten wurden durch Kürzen der Granne markiert und dann nach 83—24 Stunden untersucht. Auch in Blumentöpfen erwachsene Pflanzen wurden — um möglichst natürliche Bedingungen zu haben — zu dem gleichen Versuch verwendet. In beiden Versuchsreihen waren nun die Pollenschläuche bei geitonogamer Bestäubung sehr viel länger geworden, und man konnte nicht mehr mit Sicher- heit nach dem Aussehen des Präparates entscheiden, welche Bestäubung vorlag. Daß der Unterschied zwischen diesen Beobachtungen und der zuerst angestellten nicht etwa darauf beruhte, daß damals streng autogame, jetzt geitonogame Bestäubung angewendet wurde, davon habe ich mich mit Sicherheit überzeugt. Es wurden nämlich einzelne Ährchen mit einer sich öffnenden Blüte von der Ähre abgetrennt, sorgfältig isoliert und streng autogam bestäubt, ohne ein anderes Resultat zu ergeben wie bei Geitonogamie. Bei Beschränkung auf die Be- trachtung der Narbe ließ sich also nicht immer ein scharfer Unterschied zwischen Xenogamie und Autogamie konstatieren. Ein solcher aber trat hervor, als die Zeit mit in Rechnung gebracht wurde, die die Schläuche zum Durchlaufen der Narbe brauchen. Einige zwanzig Blüten, die 7—9 Stunden nach Xenogamie fixiert waren, hatten ausnahmslos Pollenschläuche an oder nahe an der Mikropyle aufzuweisen; in Blüten, die 24 Stunden nach Autogamie untersucht wurden, waren die Pollenschläuche nicht weiter als bis zur Basis der Narbe ge- langt, nur ein einziges Mal habe ich sie auch an der Seite der Samenknospe gesehen.
Nach alledem müssen wir sagen: von den vielen Pollenschläuchen, die nach jeder Be- stäubung in die Narbe des Roggens eindringen, bleiben viele schon in den Narbenhaaren stecken. Die weiter wachsenden sind bei xenogamer Bestäubung größer an Zahl und geschwinder im Wachstum als bei autogamer Bestäubung. Die Möglichkeit, daß auch im letzteren Fall gelegentlich eine Befruchtung eintritt, ist aber gegeben, und ich habe eine solche zweifellos nur deshalb nicht beobachtet, weil ich einmal nicht genug Blüten untersucht habe, und weil ich zweitens die Versuche nicht länger als 24 Stunden ausdehnte.
In meinen Massekulturen, bei denen die Ähren in Pergamenttüten eingeschlossen waren, sind ja in der Tat, wie schon erwähnt wurde, dreimal junge Früchte gefunden worden. In allen dreien fand sıch ein großes Endosperm vor, in einer auch ein junger kugliger Embryo. Ob in den beiden anderen der Embryo wirklich fehlte, oder ob er mir nur entgangen ist,
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muß dahingestellt bleiben. Die Möglichkeit, daß hier nur eine Befruchtung des Polkerns, nicht aber des Eies eingetreten sei, macht eine eingehende karyologische Verfolgung der autogamen Bestäubung nötig. Es wäre interessant, wenn es sich nachweisen ließe, daß Spermazelle und Eizelle hier gelegentlich nicht verschmelzen, wenn sie auch in demselben Embryo- sack liegen. Da würde es sich also um das handeln, was man „mangelnde sexuelle Affinität“ genannt hat.
Abgesehen von den drei jungen Früchten bot das Material der einzeln im Freien isolierten Roggenähren noch Gelegenheit zu einigen Beobachtungen. Zahlreiche Narben waren überhaupt ohne alle Pollenkörner; in anderen, die Pollenkörner erhalten hatten, waren die Schläuche ganz wenig tief eindrungen. Der feuchte Raum, der durch die Verdunstung der Ähre bei jeder Isolierung entsteht, beeinträchtigt das Verstäuben des Pollens und seine Keimfähigkeit. Letztere wird ja durch einen Wassertropfen von einer gewissen Größe schon vernichtet. Daß unter diesen Umständen auch die Fruchtbarkeit nach Xeno- gamie stark vermindert ist, erscheint begreiflich. — In den Isolierungstüten nahmen die un- befruchteten Fruchtknoten ganz beträchtlich an Größe zu: sie streekten sich nur wenig in die Länge, aber das Gewebepolster am Narbenansatz nahm ganz bedeutend an Breite zu. An unbestäubt im Freien abblühenden Fruchtknoten habe ich ein solches Wachstum nie bemerkt.
De klnım balbiferum.
Auf die Selbststerilität von Zihum bulbiferum hat Focke (1890, 1893) aufmerksam gemacht; nach seinen Angaben ist sie hier eine sehr weitgehende, denn sie tritt nicht nur bei streng autogamer Bestäubung zutage, sondern auch nach jeder Art von Geitonogamie: alle Stöcke, die rein vegetativ voneinander abstammen (die ganze durch Brutzwiebeln entstandene Deszendenz eines Stockes), sind untereinander steril. Umgekehrt sind Samenpflanzen, selbst wenn sie Geschwister sind, also aus einer Kapsel stammen, untereinander völlig fertil. Eine ganz absolute scheint aber die Selbststerilität von Zilium bulbiferum doch nicht zu sein. Für eine besondere Unterart (Lilium Buchenavü) gibt Focke (1890) das gelegentliche Vorkommen autogam entstandener Früchte an, und eine Bemerkung aus dem Jahre 1893 (S. 415) läßt schließen, daß auch bei den anderen Formen im Freien gelegentlich nach Autogamie Fruchtbildung eintritt, wenn auch eine solche bei künstlicher autogamer Bestäubung nie beobachtet werden konnte.
Der Umstand, daß die Pollenschläuche bei den Liliaceen recht groß und bequem ver- folgbar sind, ließ mir die Untersuchung von Zikum bulbiferum besonders nutzbringend er- scheinen. Es kam noch dazu, daß die Sexualzellen groß sind, was bei emer eventuellen Verschmelzung oder Nichtverschmelzung derselben von Wichtigkeit war. Leider stand mir nur sehr wenig Material zur Verfügung. Herr Schulrat Dr. Bliedner in Eisenach war so freundlich, mir Mitte Juni 1905 eine schöne Sendung von frischen Trieben mit gerade sich öffnenden Blüten zukommen zu lassen. An diesem Material habe ich die wenigen Resultate, die ich überhaupt erzielen konnte, gewonnen. In Wasser gestellt, blieben die Triebe 7 Tage lang frisch und entfalteten ihre Blüten anscheinend normal.
Der Pollen von Lilium bulbiferum macht keine besonderen Ansprüche bezüglich der Keimungsbedingungen. In destilliertem Wasser, auf reinem Agar und auf Agar mit 10%o Zucker keimt er gut; in Leitungswasser dagegen tritt keine Keimung ein. Von den Eisenacher Blüten wurden neun mit ihren eigenen Pollen bestäubt und entweder nach einigen Tagen oder erst nach ihrem Welken, nach 7 Tagen, untersucht, Im Laufe von
13*
‚4 Tagen waren wenigstens vereinzelte Pollenschläuche auf der Epidermis der Griffelinnenseite,
die hier als Leitgewebe funktioniert, bis an die Basis des Griffels gewachsen, während die ‘große Mehrzahl der Schläuche schon bald unter der Narbe das Wachstum eingestellt hatte. In acht Fruchtknoten wurden keine Pollenschläuche gefunden, der neunte aber war etwas an- geschwollen und enthielt reichlich Pollenschläuche, deren Eindringen in die Mikropyle fest- gestellt wurde. Leider war die Fixierung des Materials, vielleicht aber auch schon sein Zustand vor der Fixierung ungünstig, so daß nichts darüber zu ermitteln war, ob eine Be- fruchtung stattgefunden hatte oder nicht.
Durch die Güte der Herren Schulrat Dr. Bliedner in Eisenach und Prof. Dr. Bruch- mann in- Gotha — denen ich für ihre Bemühungen auch hier herzlich danke — erhielt ich dann ferner reiche Sendungen von kräftigen blühbaren Zwiebeln von Zilium bulbiferum aus Eisenach und Waltershausen, an denen ich im Sommer 1906 im Freien die Bestäubungen wiederholen zu können hoffte. Leider wurden aber die Triebe wohl infolge der feuchten Witterung von einer Krankheit befallen und gingen im Aufblühen zugrunde. So müssen also weitere Studien das Verhalten dieser Pflanze bei Autogamie noch klären.
Einige Versuche habe ich noch an Zikium tigrinum im hiesigen Garten angestellt. Die Pollenschläuche keimten auf der Narbe gut, drangen aber nie sehr tief in den Griffel vor. Wahrscheinlich ist auch diese Form selbststeril, doch könnte sie ja überhaupt steril sein! Das gleiche Resultat erhielt ich auch bei einer als Zelzum umbellatum Pursh im hiesigen Garten stehenden Form. Sie zeigte keinerlei Fruchtansatz, weder mit dem eigenen Pollen noch mit dem verschiedener anderer Feuerlilien (bulbiferum, croceum);, auffallenderweise warf sie aber die Fruchtknoten nicht ab, sondern behielt sie, bis sie zusammen mit dem ganzen oberirdischen Sproß verdorrten. Eine Größenzunahme zeigten sie nicht, sie sprangen aber schließlich nach Art einer Liliaceenkapsel auf. Die Pollenschläuche waren nach allen Bestäubungen nur wenig weit im Griffel fortgeschritten.
V. Hemerocallis flava.
Neben Lilium bulbiferum führt Focke 1893 ( S. 415) Hemerocallis flava als typischste selbststerile Pflanze an, bei der eine Bestäubung mit Pollen vom eigenen Stock stets ohne Erfolg sei, während durch Fremdbestäubung mit Leichtigkeit vollkommene Früchte erzeugt werden. Unter vollkommenen Früchten versteht er freilich nicht solche, die morphologisch normal gebildet sind; die Samen müssen auch keimfähig und die Keimlinge lebensfähig sein. Er hat nämlich gerade bei Hemerocallis gefunden, daß manche Keimlinge chlorophyllos sind (1892, 345 Anm.), und er vermutet (1893, 416), daß die betreffenden Samen autogamer Be- stäubung entstammen. Bewiesen ist diese Provenienz allerdings nicht.
Die zwei Sätze von Hemerocallis flava, die mir im hiesigen Garten zur Verfügung standen, wurden zu zahlreichen Bestäubungsversuchen an durch Tüll isolierten Blüten be- nutzt. Es zeigte sich, daß viele autogam bestäubte Fruchtknoten sehr rasch abfelen; andere fielen zwar auch ab, aber sie waren zuvor angeschwollen und enthielten eine oder mehrere Samenknospen mit jungen Embryonen; wieder andere blieben an dem Stock und wuchsen zu Kapseln heran, die an Größe und Ausbildung der Samen den xenogam erzielten Kapseln nicht nachstanden. Übrigens mißglückten auch viele xenogame Bestäubungen. Leider habe ich es versäumt, die Vermutung Fockes über die mangelhafte Entwicklungs- fähigkeit autogam erzeugter Keime zu prüfen.
Die mitgeteilten Tatsachen genügen jedenfalls, um zu zeigen, daß Hemerocallis flava
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bei weitem nicht in dem Maße selbststeril ist wie etwa Corydalss cava. Ich hatte deshalb keine Veranlassung, die Wachstumsgeschwindigkeit der Pollenschläuche im eigenen und im fremden Griffel zu untersuchen. Bemerken möchte ich nur noch, daß man aus meinen Be- obaehtungen nicht etwa schließen darf, Focke habe sich geirrt. Es besteht darüber kein Zweifel, daß verschiedene Rassen oder selbst Individuen einer Spezies bezüglich ihrer Fertilitätsverhältnisse weitgehende Unterschiede zeigen können. Man vergleiche in dieser Hinsicht, was Darwin (1877, b, 335) über Reseda odorata und andere Pflanzen berichtet hat.
3,
VI. Cardamine pratensis.
Die Selbststerilität dieser Pflanze hat Hildebrand (1896) experimentell nachgewiesen. Die von mir ausgeführten Versuche blieben völlig ergebnislos, da ich weder nach Fremd- bestäubung noch nach Selbstbestäubung jemals eine Frucht erhielt. Ich überzeugte mich dann, daß auch in unserem Garten — aus dem die Versuchspflanzen stammten — kaum Früchte gebildet werden. Daß die Pflanze aber an anderen Orten fertil ist, ist mir bekannt. Hildebrand lag also eine fertile, mir eine sterile Rasse vor. Es wäre nicht ohne Interesse zu untersuchen, wie weit diese Sterilität erblich fixiert, wie weit sie von äußeren Faktoren direkt induziert ist.
VO. Leguminosen.
Es ist schon lange bekannt, daß eine große Anzahl, von Leguminosen, wenn ihre Blüten sich selbst überlassen werden, keine Früchte produzieren. In ganz systematischer und kritischer Weise wurden aber erst vor kurzem die Mehrzahl der einheimischen Vertreter dieser Familie durch Kirchner (1905) auf ihre Fertilitätsverhältnisse hin untersucht. Er beschränkte sich freilich darauf, Blütenstände durch Gazenetze vor Insektenbesuch zu schützen und die Zahl der aus ihnen hervorgehenden Früchte mit der bei normaler Exposition zu vergleichen. So wurden nicht weniger als 95 Spezies studiert, und das Gesamtresultat, das sie ergaben, ist von hohem Interesse. Es zeigte sich nämlich, daß im großen und ganzen die perennierenden Formen selbststeril, die hapaxanthen selbstfertil sind. Das tritt besonders schlagend hervor, wenn in einer Gattung oder gar in einer Spezies beiderlei Formen vor- kommen. So ist Tetragonolobus purpureus und Coronilla scorpioides hapaxanth und selbstfertil, während die rediviven Tetragonolobus siliguosus und Coronilla varia selbststeril sind. Be- sonders interessant ist das Verhalten von Medicago Iupulina: die hapaxanthe Rasse ist wieder selbstfertil, die perennierende dagegen selbststeril. Dieser Unterschied ist biologisch durch- aus begreiflich; eine Art, die zur Überwinterung auf Samenproduktion angewiesen ist, sichert sich diese bei ausbleibendem Insektenbesuch durch Selbstfertilität. Dennoch hat diese Regel keine allgemeine Geltung; wir erinnern an den Roggen und verweisen auf Seite 110 in Kirchners Arbeit.
Als Ursachen der Selbststerilität mancher Leguminosen führt Kirchner zweierlei an: einesteils „eine mechanische Unmöglichkeit der spontanen Belegung der Narbe mit Pollen derselben Blüte“, andernteils aber „Unwirksamkeit des eigenen Pollens, obwohl er auf die entwickelte Narbe gelangt (Adynamandrie)*. Welche von diesen Ursachen im einzelnen zutrifft, hat Kirchner in der zitierten Arbeit nicht studiert. Nur gelegentlich, z. B. bei Trifolium pratense, bemerkt er, es müsse sich hier um Adynamandrie handeln, da die Narbe so von den geöffneten Antheren umgeben wird, daß spontane Selbstbestäubung erfolgen
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muß. — Nun wissen wir aber, daß der Pollen sehr wohl auf die Narbe kommen kann, ohne die Keimungsbedingungen zu finden; es sei an die Erfahrungen bei Corydahs cava erinnert; und in der Tat wird in der blütenbiologischen Literatur, insbesondere von H. Müller (1873), mehrfach bei Leguminosen (z. B. Lotus, Anthyllis, Lathyrus) angegeben, die Narbe müsse zerrieben werden, um den empfängnisfähigen Zustand zu erlangen. Die anatomischen Angaben bei Müller sind aber nicht ausreichend, und deshalb mußte eine eingehende Untersuchung der Narben erfolgen.
Oytisus Laburnum wurde zuerst untersucht. Über seine Selbststerilität herrscht all- gemeine Übereinstimmung (vgl. Kirchner 1905, Seite 6). Über die Ursache der Selbst- sterilität macht Kirchner folgende Angabe: „Nach H. Müller kann spontane Selbstbestäubung nicht stattfinden, weil die Narbe zu Anfang der Anthese durch einen Kranz steifer Haare gegen den eigenen Pollen geschützt ist, später aber durch Verlängerung und Krümmung des Griffels immer weiter von den geöffneten Antheren entfernt wird“. Bei H. Müller steht indes bei Besprechung von COytisus (Seite 235) nur, daß die steifen Haare die Narbenpapillen vor der Berührung mit einem Insekt schützen, von der Abhaltung des Pollens durch sie ist erst Seite 243 die Rede; diese Stelle bezieht sich aber auf Zupinus luteus, und ob Müller das für diese Pllanze erwähnte auch auf Cytisus ausgedehnt wissen will, ist zweifelhaft. Eine Nachuntersuchung war jedenfalls nötig.
Mehrfach habe ich ganze Blütentrauben in Tüllsäckchen eingeschlossen und sie darin entweder sich selbst überlassen oder mit eigenem oder fremdem Pollen bestäubt. Im letzten Fall wurde Pollen durch einen Pinsel übertragen, im Fall der Selbstbestäubung wurde der Inhalt des Schiffehens etwas gegen die Fahne gepreßt und gerieben. Es genügt, wenn ich eine Versuchsreihe anführe:
1. die selbstüberlassene Traube hat nach 14 Tagen keinerlei Fruchtansatz; 19 Blüten sind schon abgefallen, die 10 obersten sind noch da.
2. 15 selbstbestäubte Blüten haben nach 14 Tagen 10 junge Früchte ergeben.
3. 10 xenogam bestäubte Blüten ergaben 7 Früchte.
Es zeigt sich also, und das wurde mehrfach bestätigt, daß der eigene Pollen auf der Narbe keimt und zur Fruchtbildung befähigt ist, wenn er nur zuvor etwas auf der Narbe verrieben wird. Der intakten Narbe liegt zwar reichlich Pollen an, er keimt aber nicht, und deshalb findet keine Fruchtbildung statt. Somit handelt es sich hier gar nicht um die ‚allein für uns wichtige „Adynamandrie“, und ich hätte den Fall ununtersucht lassen können. Da aber die Veränderung der Narbe beim Zerreiben anscheinend noch nirgends genauer untersucht worden ist, so widmete ich die neben den anderen Studien verbleibende Zeit doch dieser Frage. —
Die Figur 15 stellt einen Längsschnitt durch das Griffelende und den Narbenkopf von Cytisus dar. Im Griffel fallen die subepidermalen Sklerenchymfasern auf, die diesem sehr dünnen Gebilde die nötige Festigkeit geben. Vom Grundgewebe und Gefäßbiindel in Griffel und Narbe können wir absehen, da sie nichts Bemerkenswertes bieten. Am äußersten Ende der Narbe sieht man die Narbenpapillen, die außen von einem Kranz längerer verdickter Haare um- geben sind. Die letzteren sind so derb, daß ein Verschrumpfen — das Müller angegeben hat — kaum denkbar ist; ich habe sie dementsprechend auch an alten Narben intakt gesehen. Die Narbenpapillen sind hohe, schmale Epidermiszellen mit stark vorgewölbter Außenwand. Anscheinend im oberen Teil ihrer Seitenwände bemerkt man linsenförmige Räume, die mit Sekret erfüllt sind. Dieses schwärzt sich tief mit Überosmiumsäure und färbt sich mit Sudan rot; es ist demnach ein „fettähnlicher“ Körper, über dessen nähere chemische Beschaffenheit und Löslichkeitsverhältnisse keine Studien angestellt wurden. Ob dieses Sekret wirklich in
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den Zwischenwänden der Epidermiszellen gebildet wird, konnte nicht ganz sicher gestellt werden. Fast wahrscheinlicher erscheint es mir auf Grund der Beobachtung und der Analogie mit dem später zu besprechenden Zupinus, daß das Sekretwzwischen Kutikula und Zellwand der Haare entsteht. Nach seiner Lösung sieht es nämlich so aus, als ob die freie Außen- wand der Narbenpapille bis zur Basis des Sekretraumes reiche. Auch in sekretfreien Jugend- stadien scheinen die Haare nur eine kurze gemeinschaftliche Wand zu besitzen. Sicher ist, daß die Zellwand der fertigen Haare an der Stelle, wo das Sekret saß, sehr dünn ist gegen- über ihrem Zustand weiter oben oder unten. Leider ist es aber nicht gelungen, die Kutikula an der Narbenpapille sicher nachzuweisen. Ich zweifle nicht daran. daß sie am oberen Ende der Haare sehr kräftig ist und jeden Austritt von Flüssigkeit aus dem Zellinneren verhindert. — Wird die Narbe zerrieben, so wird der obere Teil der Haare vielfach zerstört, und man findet einzelne Pollenkörner in Berührung mit den zerdrückten Zellen; offenbar können sie dann die Stoffe aufnehmen, die sie zur Keimung nötig haben. Besondere Ansprüche machen die Pollenkörner von Cytisus nicht. Sie keimen gut in destilliertem Wasser, auf Agar und auf Agar mit Zusatz von Rohrzucker 0,5—10°/o; ein Zusatz von etwas Pepton ergab manchmal eine kleine Förderung im Wachsen.
Als Vertreter der selbstfertilen Papilionaceen untersuchte ich Zupinus albus. Ich überzeugte mich, daß unter Tüll befindliche Exemplare leicht fruchten. Der Bau der Narbe erinnert sehr lebhaft an den von Cytisus. Es treten wieder die steifen Randhaare auf, die kranzförmig die eigentliche Narbe umgeben. Die Narbenpapillen sind in Fig. 17 aus einer Blüte mit noch geschlossenen Antheren dargestellt. Man sieht, wie unterhalb von ihrer Kuppe auch hier ein ölartiger Körper auftritt, der sich mit Osmiumsäure schwärzt. In diesem Falle aber besteht nicht der leiseste Zweifel daran, daß das Sekret zwischen Cutiecula und Zellwand auftritt; denn es zeigt sich vielfach an Stellen der Haare, die ganz offenkundig frei hervorragen, und es bildet z. T. schon einen geschlossenen Ring um das Haar, z. T. ist auch seine Bildung erst einseitig erfolgt. In der geöffneten Blüte ist das Bild ein ganz anderes. Die Papillen sehen verwelkt oder zerdrückt aus, die ölartige Masse ist nicht mehr am Ort ihres Ursprungs nachzuweisen, denn die Kutikula ist abgehoben, geplatzt und läßt sich manchmal (Fig. 14) wie ein umgestülpter Handschuhfinger an der Spitze der Papille nachweisen. Dadurch kommen aber die Pollenkörner, die auch hier der Narbe aufliegen, in Berührung mit Flüssigkeit, die jetzt aus den Zellen austreten kann. Ob Wasser allein zur Keimung genügt, habe ich versäumt festzustellen; in verdünnten Zuckerlösungen aber keimt der Pollen leicht. Demnach ist bei den Papilionaceen so wenig wie bei Corydalis die ölartige Substanz zur Pollenkeimung nötig; sie hebt hier nur die Kutikula ab und macht so die Zellwand für Zellinhaltstoffe permeabel. Damit diese Stoffe wirklich exosmieren, dazu bedarf es dann freilich der Sprengung der Cuticula. Nach unseren allerdings noch dürftigen Untersuchungen hat es den Anschein, als ob diese Sprengung bei den selbstfertilen Arten durch die Sekretbildung selbst vollzogen werde, während es bei den selbststerilen einer mechanischen Einwirkung, eines Druckes auf die Haare bedarf. Man kann sich wohl denken, daß eventuell je nach äußeren Umständen die Abhebung der Cutieula von selbst oder nur nach mechanischem Eingriff erfolgt, und daß es sich so erklärt, warum manche Arten in ihren Fertilitätsverhältnissen wechseln.
Weitere Untersuchungen müssen erst noch zeigen, ob überall bei den Leguminosen die Selbststerilität die gleichen Ursachen hat wie bei Oytisus, was ich wohl für möglich halte. Andrerseits wird aber ein eingehendes anatomisches Studium der Leguminosennarbe nicht zu umgehen sein, und dieses bietet, wie ich mich tiberzeugt habe, wegen der geringen Größe der Zellen einige Schwierigkeiten, die durch Verwendung des Mikrotoms bewältigt werden
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können. Alle Narben von Papilionaceen, die ich bisher angesehen habe, enthalten einen ölartigen Stoff, manche sogar in großer Menge. Die Art seiner Verteilung ist aber sicher nicht überall gleich.
VIM. Das Wachstum der Pollenschläuche in künstlicher Nährlösung und im Griffel.
Wenn wir nun zurückblickend fragen, was durch die bisherigen Untersuchungen über die Ursachen der Selbststerilität bekannt geworden ist, so müssen wir zunächst hervorheben, daß wir uns dabei ausschließlich auf die Fälle von „Adynamandrie* beschränken, also z. B. von (ytisus ganz absehen, bei dem der eigne Pollen Fruchtbildung bewirkt, wenn nur erst die Narbe in einen Zustand gebracht worden ist, der Keimung gestattet. Corydalıs lutea ver- hält sich ähnlich, doch ist die Keimung auf der unverletzten Narbe nicht ganz so aus- geschlossen wie bei Cytisus. Die Ursachen der „eigentlichen“ Selbststerilität sind offenbar ganz verschiedene: im einen Extrem, für das wir kein Beispiel aufgefunden haben, für das aber die Orchideen Fritz Müllers charakteristische Vertreter sind, keimt überhaupt der Pollen nicht auf der eignen Narbe, vielmehr sind Pollen und Narbe füreinander Gift; im anderen Extrem (Hemerocallıs) kommt es auch nach Autogamie zu regulärer Samenbildung, die Keimpflanzen aber sollen nach Focke nicht existenzfähig sein. Diese Extreme sind durch Übergänge verbunden, bei denen der Pollen ein nur wenig intensives Wachstum in der eigenen Narbe erfährt, wie bei Corydalis cava und Secale cereale. Diese eingehend studierten Übergangsfälle scheinen mir am besten geeignet, um eine weitere Diskussion über die Ursachen der Selbststerilität einzuleiten. Sie fordern sofort zu der Frage auf: warum wird denn eigentlich fremder Pollen zu energischerem Wachstum veranlaßt?
Wenn zwei gleichausgestattete pflanzliche Zellen ungleiches Wachstum erfahren, so denkt man immer zunächst an ungleiche Ernährung. — Über die Ernährung der Pollen- schläuche im Griffel sind wir einigermaßen durch die Studien von Green (1894) orientiert. Dieser Autor zeigte, daß die Ernährung durch die in den Körnern selbst und im Leitgewebe deponierten Reservestoffe erfolgt. Er richtete sein Augenmerk namentlich auf die Kohlen- hydrate und konnte nachweisen, daß diese durch diastatische und invertierende Enzyme in eine geeignete Form gebracht werden. Wenn es sich nur um geeignete Kohlenhydrate bei der Pollenernährung handeln sollte, so müßte sich zweifellos eine künstliche Nährlösung zu- sammenstellen lassen, die ein normales Wachstum der Schläuche mit derselben Geschwindigkeit wie im Griffel und bis zu derselben Größe wie in diesem ermöglichen würde. In der Tat haben sich die flüssigen oder gelatinierten Lösungen von Rohrzucker bei der Pollenkultur einer großen Verwendung zu erfreuen, und der nicht näher Eingeweihte könnte wohl glauben, daß diese Lösungen dem natürlichen Substrat in ihrer Wirkung völlig gleichkommen. Es ist aber in hohem Grade auffallend, daß in den zahlreichen Publikationen, die sich mit der Keimung des Pollens in künstlichem Substrat befassen, im allgemeinen keine Angaben über die Größe der erzielten Schläuche gemacht werden. Die einzige uns bekannte Ausnahme bildet eine Publikation Strasburgers (1878, Seite 22), in der ein Vergleich zwischen dem Pollenwachstum im Griffel und in Zuckerlösung angestellt wird. Strasburger führt aus, daß die Pollenschläuche von Gloxinia in Zuckerlösung 0,l mm pro Stunde zurücklegen; da der Griffel 40 mm lang ist und in 36 Stunden durchwachsen wird, so betrage auch in ihm die Wachstumsgeschwindigkeit 0,1 mm pro Minute. Leider handelt es sich hier um einen Rechenfehler; die Pollenschläuche wachsen im Griffel zehn mal so rasch als in der Zucker-
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lösung, und sie erreichen (wie ich mich überzeugt habe) in der letzteren überhaupt niemals die Länge des Griftels, da sie nach einigen Tagen zugrunde gehen.
Ich habe im Laufe der letzten zwei Jahre zahllose Pollenkeimungen in den mannig- faltigsten Nährlösungen studiert; immer wieder hatte ich die Hoffnung, es müsse doch bei einem Objekt einmal gelingen, die passenden Bedingungen künstlich herzustellen. Aber wenn ich von Pflanzen mit sehr kurzen Griffeln absehe, kann ich sagen, ich habe niemals einen Pollenschlauch auf dem Objektträger wachsen sehen, der so lang gewesen wäre, daß er in der Natur ein Ovulum hätte erreichen können. Es hätte keinen Sinn, wenn ich die Protokolle aller meiner Versuche hier aufführen wollte. Ich beschränke mich auf die Mitteilung meiner Erfahrungen mit Hippeastrum aulicum, weil ich diese Pflanze am eingehendsten studiert habe,
Hippeastrum aulicum hat einen Griffel von sehr beträchtlicher Größe; er ist S—10 cm lang. Die Pollenschläuche, die zu den untersten Samenknospen gelangen sollen, haben dem- nach einen Weg von 10 oder mehr Zentimeter zurückzulegen, und sie erreichen, wie ich mich häufig überzeugt habe, ihr Ziel in 2-4 Tagen; sie wachsen also 2,5—5 cm in 24 Stunden‘). Auf den Narben von Hippeastrum findet man eine tiefe Rinne, die sich nach unten in den Griffel fortsetzt. Die drei Rinnen erscheinen im Griffel als drei schmale Spalten, die im Zentrum zusammenstoßen. In diesen Spalten legt der Pollenschlauch sein rapides Wachstum zurück, und er hat dabei durch die ganze Länge des Griffels sich in einem Schleim fortzubewegen, der den Griffelkanal völlig ausfüllt. Wie bei den anderen Amaryllideen (Gueguen 1901) geht auch bei Hippeastrum dieser Schleim in erster Linie aus den Außen- wänden der Epidermiszellen des Griffelkanals hervor. Die Kutikula wird abgehoben und erscheint auch noch im Querschnitt des reifen Griffels als eine ziekzackförmige Reihe von kleinen Körnchen. In den letzten Entwicklungsstadien des Griffels beteiligen sich auch tieferliegende Zellwände an der Schleimbildung, wobei die Epidermis lokal abgehoben wird. Der Schleim ist, besonders im jungen Griffel, durch Bismarckbraun, Methylenblau und Rutheniumrot tingierbar; er ist also eine „Pektin“-Substanz.
Die Pollenkörner sind keimfähig, auch wenn sie aus einer geschlossenen Anthere ge- nommen werden, und sie bleiben in der geöffneten Anthere viele Tage lang brauchbar. An individuellen Differenzen besteht auch hier kein Mangel; doch sind sie nicht besonders störend, da sie nicht — wie so häufig bei anderen Objekten — als „Launenhaftigkeit“ hervortreten. — Daß meine Versuche über das Wachstum dieses Pollens mit Wasser und Zuckerlösungen begannen, ist selbstverständlich. In destilliertem Wasser sowie in Rohrzuckerlösung von 5 und 10° keimt fast jedes Korn, doch bleiben die Schläuche stets kurz. In Leitungswasser und in Zuckerlösungen von 20—40°/o habe ich keine Keimung beobachtet.
Bekanntlich wird die Keimung von Pollenkörnern in tiefen Flüssigkeitstropfen oft ver- hindert, offenbar weil zu wenig Sauerstoff zu den Körnern gelangt. Aus diesem Grunde wirken oft Zusätze von Gelatine oder Agar sehr günstig. Eine solche Förderung trat auch bei Hippeastrum ein; Gelatine freilich erwies sich als nicht besonders brauchbar, wohl aber Agar. Auf 5%o Rohrzucker mit Agar habe ich die ersten längeren Schläuche (4 mm) erzielt, und das veranlaßte mich, diesen Stoff in der Folge stets beizugeben, zumal da sich zeigte, daß durch eine geringe Tiefe des Kulturtropfens die Wirkung des Agars durchaus nicht erzielt werden konnte,
Alle Versuche mit durelı Agar festgemachten Lösungen wurden in der Weise aus- geführt, daß die Kulturtropfen in einer Ausdehnung von etwa 4 cm auf lange Objektträger gegeben wurden, worauf dann quer durch die Mitte des erstarrten Tropfens mit der Platinöse ein Impfstrich mit Pollen gemacht wurde. Dann kamen die Objektträger in eine feuchte
’) Die Wachntumsgeschwindigkeit ist also hier ebenso groß, wie bei Zea Mays. Vergl. 8. 98. Botanischo Zeitung. 1907. Hoft V/VI, 14
Kammer. Das Wachstum der Schläuche ist unter diesen Bedingungen bequem mit bloßem Auge und mit dem Maßstab zu verfolgen. In allen gut wachsenden Kulturen strahlen nämlich die Schläuche beiderseits senkrecht vom Impfstrich in annähernd parallelen Linien aus. Stets findet man eine große Anzahl von Schläuchen, die ungefähr gleich stark wachsen. Ihre Enden heben sich — besonders wenn das Wachstum durch kuglige Anschwellung oder gar durch Platzen abgeschlossen ist, als eine deutliche Zone im Präparat ab. Die Entfernung vom Impfstrich bis zu dieser Zone wurde gemessen und als „Länge der Schläuche“ in Millimetern . aufgeschrieben. Es wurden dabei einzelne Schläuche, die den anderen weit voraneilten, eben- sowenig berücksichtigt wie die zahlreicheren Nachzügler. Demnach handelt es sich bei diesen Größenangaben in den folgenden Tabellen nicht etwa um Mittelwerte aus zahlreichen Präzisionsmessungen. — Gewöhnlich ist das Wachstum nach 48 Stunden auf dem Objekt- träger abgeschlossen; nur einzelne Schläuche haben dann noch gesunde Enden, doch ist auch bei diesen die weitere Verlängerung nur eine geringe. Die Längen wurden deshalb gewöhnlich nach 48 Stunden, manchmal auch schon nach 24 Stunden notiert. Jede Größenangabe in den Tabellen entspricht dem Resultat einer Objektträgerkultur.
Nicht immer freilich erfolgt das Wachstum der Schläuche in der eben geschilderten Weise. Namentlich im flüssigen Kulturtropfen doch auch im festen von ungünstiger Zu- sammensetzung sieht man mit bloßem Auge nichts von Schlauchbildung, und doch kann das Mikroskop zeigen, daß die Körner reichlich gekeimt haben. Die Schläuche können sogar ziemliche Längen erreichen, sie wachsen aber nicht geradlinig und von der Impfstelle aus- strahlend, sondern es treten schraubig gewundene und verknäuelte Bildungen auf. Molisch (1893, S. 442) hat die Ansicht vertreten, die oft sehr regelmäßigen Windungen seien den Schläuchen nützlich, da sie durch solche „tastende“ Bewegungen vor allzu langen Irrfahrten in der Fruchtknotenhöhle bewahrt blieben. Ich glaube, daß alle von der annähernd gerad- linigen Richtung abweichenden Pollenschläuche nicht ganz gesund sind. Bei den hier zu besprechenden Kulturen wurden nur solche Schläuche in Betracht gezogen, die ohne Mikroskop sichtbar waren.
1. Nachdem in Agar mit Rohrzucker ein gutes Substrat erkannt war, handelte es sich zunächst darum zu prüfen, wie die Konzentration beider Stoffe einwirkt. Beginnen wir mit dem Agar. Ich verwendete zunächst einen Agar (I), der seit vielen Jahren im hiesigen In- stitut ist und sich durch Schwerlöslichkeit und Unreinheit auszeichnet. Schon Lösungen von 0,1°/o gelatinierten etwas. Mit 5% Zucker versetzt ergaben verschiedene Konzentrationen die folgenden Resultate:
Agar (Prozent): 4 1 0,5 0,25 0,1 Schläuche (mm): 2; 4 4:4 6:6 11; 15 9,9.
Später habe ich einen reineren und leichter löslichen Agar (II) verwendet, der bei einer Konzentration von 0,5°0 kaum erstarrte. Es trat in vielen, hier nicht im einzelnen aufzuführenden Versuchen klar hervor, daß die günstigste Wirkung von einer Agar- menge erzielt wurde, die eben ausreichte, die Nährlösung völlig fest zu machen. Weniger Agar war ebenso ungünstig wie mehr. Deshalb kamen in den ersten Versuchen (mit Agar I) meist 0,25—0,5°/oige, in den späteren (mit Agar II) 1°/oige Lösungen zur Verwendung.
Der Einfluß der Zuckerkonzentration wurde in mehreren Versuchen untersucht, deren Resultate auf S. 103 tabellarisch vorgeführt werden.
Die Zahlen jeder Serie (jeder Horizontalreihe) sind direkt miteinander vergleichbar, denn die Einzelversuche derselben wurden gleichzeitig mit Pollen aus einer Blüte angestellt. Die relativ niedrigen Werte der zweiten Zeile erklären sich durch die nicht ganz richtige
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Konsistenz des Substrat, Im ganzen ergibt sich, daß die Zuckerlösung von 1%
optimal ist. Späterhin wurde deshalb stets 1°/o Zucker und 1°/o von dem leichtlöslichen
Agar verwendet.
Konzentration des Zuckers
Konzentration des Agars eye] | | | Ü) 05 —_— | — 622056 Dr ll 6 14/15 | 9 | 6 (U) 05 0: | 23,8 = | 2,2 — 3 ee = (OT) 10 _ 0 — || 83 ® — D8 IEF10L 7 67 4; 5 (I) 1,0 — | — | 16; 16 n— _
2. Ehe wir uns zu weiteren Versuchen wenden, haben wir aber noch zu prüfen, ob der Agar und der Rohrzucker nicht durch andere Stoffe mit Erfolg ersetzt werden können. Es war ja nicht ganz sicher festgestellt, ob der Agar nur dadurch den günstigen Einfluß aus- übt, daß er die Nähriösung festmacht. Er konnte auch als Nährstoff in Betracht kommen, und daran war um so mehr zu denken, als bei Hippeastrum, wie bemerkt, der ganze Griffel- kanal mit Schleim ausgefüllt ist und wohl allgemein im Leitgewebe stark gequollene Membranen vorliegen. Deshalb wurden verschiedene Pflanzenschleime als Substrat versucht, die freilich neben dem eigentlichen Schleim allerhand andere Stoffe enthalten haben dürften. Es wurden Aufkochungen von Quittenkernen, Quittenfruchifleisch, Caragen und Salepknollen hergestellt, und aus Johannisbeeren wurde das Pektin durch Alkohol gefällt und dann in aufgequollenem Zustand verwendet. Die Ergebnisse waren keineswegs günstige. Nur auf dem Schleim von Quittenkernen und Salepknollen waren überhaupt Schläuche von meßbarer Länge (1 mm), aufgetreten; in den anderen Fällen war die Keimung unterblieben. Da die Schleime zum Teil nicht erstarrten, wurde einigen von ihnen Agar beigemengt, so z. B. dem Quittenfruchtfleischdekokt und dem Salep; auch arabischer Gummi mit Agar, ferner Agar allein kamen zur Verwendung. Die Erfolge waren durchaus geringe. Somit scheint be- wiesen, daß dem Agar und anderen Pektinen sowie dem arabischen Gummi kein Nährwert zukommt, und damit stimmt ja, daß — wie oben gesagt wurde — alle Lösungen, die zu wenig Agar enthielten und nicht mehr gelatinieren konnten, schlechtes Wachstum der Schläuche ergaben. Ein ähnlicher Mißerfolg wie beim Ersatz des Agars durch andere Schleime ergab sich bei der Verwendung anderer Kohlehydrate an Stelle des Rohrzuckers. Es wurde .1/o Arabinose, 5° Milchzucker, 1°/o hydrolysierter Milchzucker, 10°0 Dextrose in Verbindung mit 0,250 Agar (I) verwendet. Keines dieser Medien war dem Rohrzucker ebenbürtig; am besten wirkte noch der Milchzucker, Da dieser Mißerfolg doch auch von der auf gut Glück gewählten Konzentration bedingt sei konnte, so wurde wenigstens noch für Glykose ein Versuch mit verschiedenen Konzentrationen durchgeführt; denn bei dieser war die schlechte Wirkung auf das Pollenwachstum am wenigsten zu begreifen. Es kam in 1°/o Agar (II) eine Lösung von 5, 2%/s, 1, */s und !/4°%/o Traubenzucker zur Verwendung. In den drei ersten Nährböden erreichten die Schläuche eine Länge von 7—8 mm, in den beiden letzten wurden sie 9— 12 mm lang. Gleichzeitig angesetzte Kontrollkulturen auf 1° Agar mit 1°/o Zucker ergaben aber Schläuche von 17—22 mm. Es ist also der Rohrzucker in seiner Wirkung der Glykose ent- schieden überlegen.
Auch Glyzerin hatte keinen besseren Erfolg als die Zuckerarten. Endlich wurde noch Stärke studiert, und zwar Reistärke in verkleistertem und unverkleistertem Zustand, mit
und ohne Zusatz von Agar und Zucker. Auf 2°/o Stärkekleister kamen keine Schläuche von 14*
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nennenswerter Länge zustande. Auf Agar mit Zusatz von Stärkekörnern oder Kleister von 1 und 0,1°o ergaben sich Schläuche von 3—-5 mm. Dagegen waren auf Agarzucker mit Stärkekörnern Schläuche von 20 mm Länge entstanden. Man sieht wieder, wie sehr der Rohrzucker fördert.
Wir kehren also jetzt zu der Grundlösung aus Agarzucker zurück und untersuchen, ob dieselbe durch weitere Zusätze zu verbessern ist. Wir geben zunächst die Resultate der Versuche in Tabellenform und lassen dann erst eine Diskussion folgen.
Nun f Kama „Konzen. Konzentration des Zusatzes Kontzelle £ ration des | tration des Inc: 7 v nn Zuckers Agars Az x Be ’SUC Ss Be 0% of 0,1 | 0,01 | 0,001 | 0,0001 |0,00001| I 0,5 0,35 a ER 2 a = e\ n 10 05 | Kaliumtartrat]| 15; 15 10; Al SZ Br 1 038 nenmalat en are ie) 1.0 05 Kaliumzuratie EEE E17 Zu 10: To E) $) R) I Sl 10 |} Zitronensänre | 5; 1010: aıl 12! 15 un 18 77 | 12a IVa KNO, 9,9 10; 11) — = 7,15 b K,HPO, — 5;9 110; 16| — _ 7; 15 el >= 12; 12 e Cas0O, — 1012 Sa —_ 7; 15 d 1,0 1,0 Fe SO, za 7,15 e Mg SO, Ze el = 7;15 f : Nährlösung, = 8 13| 7;10| — — 7; 15 !) ee 1,0 0,5 Nährlösung 115 E oe a Inge — 15 2 10 0,36 \ Asparagin = CE Rz 210 u Zu oe 3) VI 1,0 1,0 \eBenton 8; 10 10; 12 8; 2 7; 9 = 10; 12 1,0 0,36 | 3; De ; 4; “ VI 1.0 1,0 Zu SO, rn, 3:07 \15:182109: Sic) Srakrs 0,01 | 0,005 | 0,001 | 0,0005 VII 1,0 1,0 ER 8; 12| 15; 17| 15; 22| 12 — 12; 12 Br 1,0 1,0 Vezatrin | 10; 12 | 12; 12) 16; 2012; 18 | — 10: 10 X 1,0 1,0 N 9; 12 | 12; 1515; 5/17; 10° — 12; 12 Io 19) pi [ Del | eo 10: 10
3. Zunächst war an organische Säuren bezw. deren Salze zu denken, da Molisch (1893) wenigstens für gewisse Pflanzen (Rhododendron und Azalea), die sonst nicht keimten eine ausgezeichnete Keimung durch Zusatz von Äpfelsäure oder äpfelsauren Salzen erhielt. — Auch Lopriore (1897) fand die Zugabe von 0,002°0 Zitronensäure für die Keimung des Pollens einer Leguminose förderlich; er hat freilich seine Angaben anscheinend nicht auf Messungen begründet. — Ein Blick auf die unter Nr. I bis III in der Tabelle niedergelegten Resultate zeigt, daß die untersuchten Stoffe (Kaliumtartrat, Kaliumzitrat und freie Zitronen-
!) Diese Nährlösung bestand aus den Stoffen IV a bis e zu gleichen Teilen.
2) Diese Nährlösung bestand aus je 1 Teil NH,NO,, KNO, und Mg SO,, sowie 5 Teilen Ca SO,. In der gleichen Nährlösung ohne Zucker waren keine Schläuche gewachsen.
2) Die geringe Länge der Schläuche hängt mit der geringen Konzentration des Agars (II) zusammen.
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säure) bei Hrppeastrum ohne Erfolg waren; nur bei der Konzentration von 0,10 ist eine Hemmung deutlich sichtbar.
Im Anschluß an diese organischen Säuren bezw. Salze wurde auch untersucht, ob die saure oder alkalische Reaktion des Substrates einen Einfluß auf das Wachstum der Pollen- schläuche ausübt. Es zeigte sich, daß geringe Zusätze von Salzsäure (0,002 /0 der käuflichen konzentrierten Salzsäure) und von Kalilauge (0,002°/o einer wohl nicht ganz reinen KÖH) ohne jede Bedeutung sind. In Salzsäure von 0,02% starben dagegen die Körner ab, und in Kalilauge von 0,2°% trat keine Keimung ein. Es bedarf wohl keiner besonderen Betonung, daß auch bei diesen Versuchen Säure und Alkali zu der Grundlösung von Agarzucker zu- gefügt wurden.
Ausnahmsweise sei an dieser Stelle auch einmal auf Ergebnisse mit anderem Pollen hingewiesen. Lilium Martagon wird nach meinen Erfahrungen durch Zitronensäure sehr gefördert. Ich erhielt auf Agar mit 0,01°%o Zitronensäure 3 mm lange Schläuche, einerlei ob Rohrzucker dabei war oder nicht. Auf verschiedenen Rohrzuckerkonzentrationen wuchs dieser Pollen bedeutend schlechter als in destilliertem Wasser. Bei Rhododendron sp. fand ich in Bestätigung der Angaben von Molisch die beste Schlauchbildung auf Agar 1/o, Zucker 5%, Zitronensäure (0,0100. Die Schläuche wurden 12 mm lang. Da der Griffel 4 em lang war, so war also auch hier die natürliche Wachstumsgröße nicht erreicht. Zu bemerken ist, daß dieser Pollen gegen Konzentrationsunterschiede in der Zitronensäure viel empfindlicher ist als der von Hippeastrum. Eine Lösung, die bei sonst gleicher Zusammen- setzung wie die oben erwähnte 0,1 oder 0,001°/o Zitronensäure enthielt, war schon ganz schlecht; meist erfolgte in ihr gar keine Keimung mehr.
4. Nunmehr war die Frage aufzuwerfen, ob die Pollenschläuche vielleicht Mineral- stoffe nötig haben. Nach den Erfahrungen von Lidfors (1896) wäre diese Frage entschieden zu vernmeinen, denn im allgemeinen erfolgt durch Zusatz von Mineralsubstanzen zur Nähr- lösung eine deutliche Schädigung. Eine solche hat Lidfors für 0,1 und 0,01%0 KNO, bei Lobelia und Glaueium, für 0,1 und 0,010 CaNO, bei Nicotiana und Glaucium, für 0,1 °/o NaCl besonders bei Nicoliana nachgewiesen. Da diese Resultate aber offenbar nicht zu verallgemeinern sind, so mußten bei Hippeastrum immerhin Versuche angestellt werden, wobei von vornherein auf geringe Konzentrationen Bedacht zu nehmen war. Die in der Tabelle unter IV aufgeführten Versuche mit einzelnen Nährsalzen und mit Nährsalzgemischen ergaben durchaus keine günstigen oder nachteiligen Erfolge dieser Zusätze. Die unter g angeführte Lösung (0,1 0) wurde auch ohne Zucker in Agar geboten; die Schläuche blieben ganz kurz.
5. Wenn wir uns nun dem Stickstoffbedarf zuwenden, so können wir aus den zuletzt besprochenen Versuchen schon schließen, daß weder Nitrate (IV a, f, g) noch Ammoniak von Bedeutung sind. Da ein Stickstoffbedarf der Pollenschläuche, wenn auch keineswegs be- wiesen, so doch immerhin recht wahrscheinlich war, so wurden Versuche mit Asparagin (V) und Pepton (VI) ausgeführt, Sie hatten keinen Erfolg. Ebensowenig führte die Zugabe von Aleuronkörnern aus Rizinus, von Eiweißkristallen aus Bertholletia zum Zuckeragar zu irgendeinem Resultat.
Es will natürlich nicht viel besagen, wenn diese wenigen organischen N-Verbindungen keinen besonderen Erfolg hatten. Es war aber kaum möglich, hier durch Ausprobieren der zahllosen, etwa in Betracht kommenden Stoffe weiter zu kommen, zumal da bei den komplizierteren schon eine Verunreinigung mit Aschensubstanzen das Resultat in Frage stellen kann (man vgl. Lidfors, 1896).
6, Aus den bisherigen Studien geht jedenfalls einmal mit großer Sicherheit hervor, daß die #, Z. von van Tieghem (1869) vertretene Ansicht, die Pollenschläuche verhielten sich wie
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gewöhnliche saprophytische Pilze, ganz irrig ist. - Die Nährlösungen, in denen Schimmelpilze und Bakterien gedeihen, lassen zwar unter Umständen ansehnliche Pollenschläuche entstehen, aber niemals kommt deren Wachstum in Beziehung auf Intensität und Dauer dem Wachstum im Griffel nahe. Im Griffel haben wir sie in zwei bis vier Tagen eine Strecke von 8—10 em zurücklegen sehen, auf der besten Nährlösung in zwei Tagen 2 cm, und bei längerer Versuchsdauer war keine wesentliche Zunahme beobachtet worden. Nun war noch an die stimulierende Wirkung einiger Gifte zu denken, die ja bei Pilzen eine ansehnliche Wachstums- beschleunigung bewirken kann (Richards, 1897 u. a.). Es wurden folgende Versuche aus- geführt. Zunächst wurde Zinksulfat verwendet, das (man vgl. VII der Tabelle S. 104) in Konzentrationen von 0,01 und 0,001°/o sicher stört, in schwächeren aber ohne Bedeutung ist. Ferner wurde noch bei Pollen von Colchicum eine hemmende Wirkung von ZnSO, in einer Konzentration von 0,003 und 0,0015 °%0 festgestellt, und ebenda zeigte CuSO, von 0,15 bis 0,0015 °/o nur Hemmungswirkung, während 0,00015 °/o indifferent war.
Aber auch an organische Gifte, die in gewissen Konzentrationen reizend wirken konnten, war zu denken. Vor kurzem hat Coupin (1906) in freilich anderem Zusammen- hange gezeigt, daß die Pollenschläuche von Nareissus Pseudonarcissus durch gewisse Alkaloide im Wachstum gefördert werden. Da Zahlenangaben über diese Förderung fehlen, so habe ich einige Versuche mit schwefelsaurem Veratrin (VIII der Tabelle) und mit salzsaurem Morphin (IX) angestellt. Hier scheint bei gewissen Konzentrationen in der Tat eine Förderung eingetreten zu sein, denn Längen von 16—20 mm kehren weder in den Kontrollkulturen noch bei anderen in der Tabelle zusammengestellten Versuchen wieder. Gelegentlich habe ich aber in der Grundlösung ohne alle Zusätze doch auch Schläuche von 22 mm erzielt, und vereinzelt traten ja solche und noch längere häufig auf. Jedenfalls haben auch diese Ver- suche in der Hauptsache für uns zu einem Mißerfolg geführt: man kann auch mit den ge- nannten Alkaloiden keine Pollenschläuche von 10 em in zwei Tagen erhalten.
7. Ein planloses Herumprobieren mit beliebigen anderen organischen Substanzen er- schien zu aussichtslos und unterblieb deshalb. Dagegen mußte noch der Versuch gemacht werden, die physikalischen und chemischen Verhältnisse des Griffelkanals mehr zu imitieren, als das bisher geschehen war. Der 10 cm lange Griffelkanal ist, wie oben bemerkt, ganz mit Schleim ausgefüllt, und dieser Schleim ist sehr zäh; ich konnte selbst unter 2 bis 3 Atmosphären Druck kein Wasser durch den Kanal pressen. Da liegt es nahe, anzunehmen, daß in diesem Kanal den Pollenschläuchen Sauerstoff nur in sehr beschränktem Maße zur Verfügung stehen dürfte. Man wird in dieser Vermutung bestärkt, wenn man sieht, daß die Griffelepidermis keine Spaltöffnungen führt, und daß Interzellularen nur in dem peripheren Grundparenchym, nicht aber in den Zellen unmittelbar am Kanal ausgebildet sind. Zudem hat ja Molisch (1893) gezeigt, daß manche Pollenschläuche negativ a@rotropisch sind, also offenbar auf geringere Sauerstoffspannungen reflektieren. — Ein großer Tropfen Agarzucker- lösung wurde auf dem Objektträger mit einem Deckglas 13 X24 mm bedeckt. Nach dem Erkalten wurde die über das Deckglas hervorragende Agargallerte entfernt, und an der schmalen Seite der restierenden Agarmasse wurden dann Pollenkörner aufgetragen. Sie keimten gut und drangen auch in den Agar ein, aber nur die am Rand des Deckglases hin- wachsenden erreichten eine Länge von 20 mm; die mehr zentralen platzten, nachdem sie wenige Millimeter lang geworden waren. Noch schlechter fielen die Versuche aus, bei denen der Agar in Glaskapillaren eingeschlossen war, die dann einseitig mit Pollen besät wurden: es fanden sich nur ganz kurze, geplatzte Schläuche.
Wenn somit Sauerstoffmangel bestimmt nicht zu den Lebensbedingungen des Pollens von Hippeastrum gehört, so konnte vielleicht ein gewisser Reichtum an Kohlensäure nötig
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sein. Die dem Kanal anliegenden Zellen und auch die Pollenschläuche selbst müssen solche ja produzieren. Auch hat Lopriore (1895) angegeben, daß eine Luft von etwa 10° OO,- Gehalt entschieden wachstumsfördernd auf manche Pollenschläuche wirken soll. In einem entsprechenden Versuch mit Hippeastrum erreichten aber die Pollenschläuche eine Länge von 10 bis 12 mm, genau wie im Kontrollversuch in atmosphärischer Luft.
Nun mußte sich die Aufmerksamkeit auf den chemischen Inhalt des Griffelkanals richten. Der Schleim war durch Druck nicht herauszupressen, so wurde versucht, durch kaltes oder heißes Wasser lösliche Stoffe aus ihm zu extrahieren. Dies geschah an ganzen Griffeln, an Längs- und an Querschnitten. Es kamen auch Griffelstückchen auf oder unter den Agar des Kulturtropfens. In manchen Fällen war das Wachstum der Schläuche schlechter, niemals besser als ohne diese Zusätze. Bewiesen wird damit freilich wenig, denn stets mußten neben eventuellen löslichen Stoffen des Griffelkanals eine Unmenge von Zellinhalts- stoffen in die Flüssigkeit übergehen, und daher wird wohl ihre schädliche Wirkung rühren.
8. Was bedeuten nun alle die in diesem Abschnitt mitgeteilten Versuche mit dem Pollen von Hippeastrum? Sie zeigen, daß bei allen bisher versuchten künstlichen Substraten höchstens Schläuche von etwas über 2 cm Länge zu erzielen sind; diese bilden sich im Laufe von zwei Tagen, und weiterhin zeigen sie niemals noch eine wesentliche Verlängerung. In der Natur aber müssen die Schläuche etwa 10 cm lang werden, wenn sie funktionieren sollen, und sie er- reichen diese Dimension manchmal schon in zwei Tagen, manchmal in drei oder vier Tagen. Es reicht also weder die Wachstumsgeschwindigkeit noch die Wachstumsdauer auf künst- lichem Substrat auch nur annähernd an die im Griffel gegebenen Größen heran. Ganz summarisch wollen wir hinzufügen, daß bei allen anderen weniger gründlich untersuchten Spezies das Resultat kein erfreulicheres war. — Der Unterschied zwischen den künstlichen und den natürlichen Verhältnissen wird noch größer, wenn man weiß, daß in der Natur die Pollenschläuche noch länger werden können, als nötig wäre. Guignard (1886) hat bei gewissen Orchideen beobachtet, daß die Schläuche über das basale Ende der Plazenten hinauswachsen und in das Gewebe der Fruchtknotenbasis eindringen. Eine sehr viel er- heblichere Verlängerung habe ich künstlich bei Hippeastrum und einigen Lilium-Arten herbei- geführt. Einen Tag nach der Bestäubung wurde ein Griffel von Hippeastrum an der Basis abgeschnitten und im feuchten Raume so aufgestellt, daß die Schnittfläche gerade auf der Narbe einer noch intakten Blüte ruhte. Sieben Tage nach der Bestäubung waren die Schläuche durch die Narbe in den zweiten Griffel eingedrungen, in dem sie sich 5—6 em weit abwärts verfolgen ließen.
Bei Lilium Martagon wurde derselbe Versuch dreimal ausgeführt, mit dem Unterschied jedoch, daß der bestäubte Griffel auf der Narbe eines in toto abgeschnittenen Stempels fixiert wurde; nach sechs Tagen waren einmal die Schläuche bis zur Basis des zweiten Griffels vorgedrungen, beim zweiten Exemplar waren sie nur 5 mm weit nachzuweisen, beim dritten war kein Übertritt durch die zweite Narbe hindurch erfolgt. Da in allen drei Exemplaren und auch bei späteren Versuchen eine mächtige Ansammlung von Schläuchen an der Basis des ersten Griffels stattgefunden hatte, so bot offenbar der Übergang in die zweite Narbe Schwierigkeiten. Deshalb wurde in weiteren Versuchen diese ganz entfernt, es wurde Griffel- kanal an Griffelkanal angefügt, und die beiden Griffel wurden durch einige Gipstropfen auf einer Glasplatte fixiert. Nun war das Eindringen in den zweiten Griffel ein sehr reichliches; in einem Fall konnte ich einen makroskopisch wohl sichtbaren Strang von fast I cm Länge, der aus dem ersten Griffel kam, aus dem zweiten herausziehen ; mikroskopisch konnten noch viele Schläuche bis zur Basis des zweiten Griffels verfolgt werden. — Auch in verkehrter richtung wuchsen die Schläuche vortrefflich. Als zwei abgeschnittene Griffel mit den basalen
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Enden vereinigt wurden, traten sieben Tage nach Bestäubung der einen Narbe Schläuche aus der anderen Narbe heraus. — Die Griffel von Zilium Martagon sind ja erheblich kürzer, (2 em lang) als die von Höppeastrum, dennoch beweisen die an ihnen angestellten Versuche dasselbe wie der Versuch mit Hippeastrum: die Pollenschläuche können sich im Leitgewebe weiter entwickeln, als sie in der Natur nötig haben.
Ähnliche Versuche, wie die zuletzt besprochenen, habe ich auch noch mit Zilium peregrinum angestellt, das mit Zilium candidum bestäubt war. Ich erwähne sie nur deshalb, weil hier die Pollenschläuche nicht nur den ganzen zweiten Griffel durchwachsen hatten, sondern auch nach sechs Tagen — unter sechs Exemplaren vier mal — bis in den Frucht- knoten eingedrungen waren.
Man darf aber nicht glauben, die Pollenschläuche seien nun auf geeignetem Leitgewebe zu unbegrenztem Wachstum befähigt. So wie bei den Wurzelhaaren auch unter den günstigsten äußeren Bedingungen das Wachstum einmal aufhört, so ist es auch bei den Pollenschläuchen. Beide gehören eben zu den Gebilden, denen die Pflanze nur eine beschränkte Entwicklungs- befähigung mitgibt. Darauf hat schon Pfeffer aufmerksam gemacht. Er hat auch zum Beweis für seine Anschauung mitgeteilt (1904, S. 175, Anm.), daß es ihm gelungen sei, „durch künstliche Ernährung ein zwar ziemlich ausgiebiges, doch immer nur ein begrenztes Wachstum gewisser Pollenschläuche zu erzielen“. Da wir jetzt wissen, wie weit bei jeder künstlichen Ernährung der Pollenschlauch hinter seiner natürlichen Größe zurückbleibt, so war zu prüfen, ob auch im Leitgewebe sein Wachstum ein begrenztes ist. In der Tat zeigten Versuche bei Zilium Martagon mit mehreren aneinandergereihten Griffeln, daß die Pollenschläuche schon gegen die Basis des zweiten Griffels zu an Zahl sehr abnahmen und in den dritten nie eindrangen. Nun wird ja freilich da, wo die Griffel aneinander- gefügt sind, immer eine Lücke im Leitgewebe entstehen, und an dieser Stelle könnte eine Schädigung eintreten. Es ist aber nicht recht wahrscheinlich, daß durch solche Schädigungen die endliche Länge herbeigeführt wird, vielmehr dürfte dieselbe auf inneren Ursachen be- ruhen. Dann müssen wir aber auch sagen, daß in diesem Punkt ein weiterer wichtiger Unterschied zwischen Pollenschläuchen und Pilzhyphen besteht; denn die Pilzhyphe wächst in geeignetem Substrat tatsächlich unbegrenzt weiter (Klebs 1900; Saprolegnia). \
9. Wenn wir den Unterschieden zwischen dem Leitgewebe und den künstlichen Substraten nun näher zu treten versuchen, so wird man ein solches Beginnen vielleicht als aussichtslos betrachten wollen. Das Leitgewebe ist ja ein lebendiges Gewebe; die Wahr- scheinlichkeit einer unabsehbaren Komplikation seiner stofflichen Beschaffenheit ist also von vornherein so groß, daß man zur Resignation neigen möchte. Diese Resignation wäre gewiß berechtigt, wenn die lebendige Substanz des Pollenschlauches direkt mit dem Protoplasma des Leitgewebes in Wechselwirkung treten könnte. Allein überall, wo eine genaue Unter- suchung bisher möglich war, hat sich gezeigt, daß die Pollenschläuche durchaus nicht ins Innere der Zellen des Gynaeceums eindringen. Wenn früher ein Eindringen der Schläuche in die Zellen der Narbe bei Caryophylleen und Malvaceen angegeben war, so hat schon Rittinghaus (1887) gezeigt, daß diese Beobachtung irrtümlich war; in Wirklichkeit dringen die Schläuche nur in die Membranen der Zellen und wachsen zwischen Cuticula und der inneren Zellhaut weiter. Man kann freilich den Pollenschlauch dazu veranlassen, im Innern von lebenden Zellen des Griffels zu wachsen. Ich habe das bei Hippeastrum be- obachtet, wenn die Pollenkörner auf einem Griffelquerschnitt ausgesäet wurden. Diese intra- zellularen Schläuche wurden mehrere Millimeter lang und durchbrachen vielfach die Quer- wände des Griffelparenchyms. Jeder Pollenschlauch hatte aber seine distinkte, in Anilinblau scharf hervortretende Zellwand. Auch sonst ist der Pollenschlauch wohl stets von seiner eigenen
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Membran umgeben. Die einzigen Angaben, wonach das unter Umständen vielleicht nicht so sein soll, hat Strasburger (1885 S. 45 u. 1886 S. 93) für die Malvaceen gemacht. Ich vermute aber, daß auch hier die „kaum nachweisbare“ Membran des Pollenschlauches bei einer Nachuntersuchung sich doch sicher feststellen lassen wird. Wenn irgendwo, müßte doch grade bei den rapid wachsenden Schläuchen der Gramineen die Ausbildung einer eigenen Zellwand erspart bleiben und bei diesen (Secale, Zea) kann man sich mit Hilfe der Anilinblaumethode auf Querschnitten durch die Narbe mit größter Sicherheit von ihrer Existenz überzeugen. Aber selbst wenn sie wirklich in einzelnen Fällen fehlen sollte, so ist das ganz bestimmt nicht bei Hippeastrum und den Lilien der Fall. Namentlich bei Zilium verläuft ja der Schlauch auf und nicht in dem Leitgewebe.
Unter diesen Umständen müssen wir, da auch keinerlei Protoplasmaverbindungen zwischen Pollenschlauch und Leitgewebe nachweisbar sind, und da selbst die hierzu nötigen Tüpfel fehlen, schließen, daß lösliche Substanzen, die aus den Zellen des Leitgewebes ausgetreten sind, und die in den Pollenschlauch eindringen können, im Leitgewebe die ent- scheidende Rolle spielen. Daß es bisher nicht gelungen ist, diese Stoffe aus dem Leitgewebe herauszulösen, beweist nichts gegen die Richtigkeit unserer Schlußfolgerung. Wir bemerkten schon oben, daß vielleicht andere aus den Zellen stammende Stoffe die Wirkung der in Rede stehenden Stoffe paralysiert haben könnten. Möglich ist aber auch, daß diese Stoffe gar nicht in genügender Menge im Leitgewebe waren, um in dem verhältnismäßig großen Kultur- tropfen noch zu wirken. Auch könnte ihre Diffusionsfähigkeit eine beschränkte sein. — Daß ihre Wirkung eine sehr lokalisierte ist, zeigten mir einige Versuche, in denen kürzere oder längere Griffelstücke, deren Narbe bestäubt war, mit der basalen Schnittfläche auf Agarzuckerlösung gelegt wurden. Die aus dem Griffel auf den Agar übertretenden Pollen- schläuche wurden nicht länger als solche, die direkt auf Agar keimten. — Es sei daran er- innert, daß an der Existenz von cytolytischen Enzymen in den Pollenschläuchen gar nicht gezweifelt werden kann, dennoch konnten sie bis jetzt nicht direkt nachgewiesen werden. Solche Tatsachen machen klar, daß die von uns supponierten Stoffe im Leitgewebe sehr wohl vorhanden sein können, wenn wir sie auch nicht isolieren können.
Die im Leitgewebe zur Ausscheidung gelangenden löslichen Stoffe zeigen nun offenbar spezifische Unterschiede. Das beweisen auf das deutlichste Strasburgers (1886) aus- gedehnte Versuche mit fremdartiger Bestäubung. Es ist keine Seltenheit, daß der Pollen der einen Art auf der Narbe der zweiten gut keimt und eventuell tief in den Griffel ein- dringt, während der Pollen der zweiten im Stempel der ersten sich nicht zu entwickeln ver- mag. Die spezifische Verschiedenheit kann dabei eine qualitative, sie kann aber auch (wenigstens bei nahe verwandten Arten) nur eine quantitative sein. In beiden Fällen müssen die Pollenschläuche der ersten Art weniger eng begrenzte Wachstumsbedingungen haben als die der zweiten Art.
Auch bei den heterostylen Blüten müssen die Leitgewebe der verschiedenen Griffel- formen stoffliche Verschiedenheiten aufweisen. Wenn bei Zythrum Salicaria der Pollen der kleinen Staubgefäße den Griffel der großen Stempel nicht zu durchwachsen vermag, könnte man ja die Annahme machen, der zu durchlaufende Weg sei für sie zu weit (vgl. Stras- burger 1886, 8. 83); ähnlich hat man auch die Unmöglichkeit der Bastardierung der mit langem Griffel versehenen Mirabilis longiflora durch den Pollen von Mirabilis Jalapa und das relativ leichte Gelingen der reziproken Bastardierung zu erklären gesucht (man vgl. Strasburger 1886, 8. 78). Allein die Untersuchung eines Griffels von Mirabilis longiflora,
Botanische Zeitung, 197. Heft V/VL, 15
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der mit Jalapa bestäubt ist, zeigt, daß die Pollenschläuche durchaus nicht so weit zu wachsen pflegen, wie sie das auf Jalapa tun müssen, sondern außerordentlich rasch ihr Wachstum einstellen. Entsprechende Erfahrungen habe ich bei Zythrum Salicaria kurzgrifflig gemacht, das mit Pollen der langen Stamina bestäubt war; die Pollenschläuche durchliefen hier nicht einmal den Griffel, erreichten also nur einen kleinen Bruchteil ihrer normalen Länge. Daraus folgt, daß man auch das geringe Wachstum der Pollenschläuche aus kleinen Staub- gefäßen in langen Griffeln nicht in der oben angedeuteten einfachen Weise erklären kann. Es würde zur Erklärung des Tatbestandes genügen, wenn in den drei Griffelformen ver- schiedene Konzentrationen eines und desselben Stoffes vorhanden wären, und es würde damit, in gutem Iinklang stehen, daß auf den mittleren Griffeln viel eher eine illegitime Bestäubung von Erfolg ist als auf den extremen (Darwin, 1899 S. 133). — Keimungsversuche mit den verschiedenen Pollenformen von Zythrum in Nährlösung haben mir bis jetzt überhaupt nur sehr geringe Resultate ergeben. i R Schwieriger erscheint auf den ersten Blick eine Erklärung des Tatbestandes bei Primula, weil hier die Fruchtbarkeit bei illegitimer Bestäubung nur herabgesetzt, nicht ganz aufgehoben ist. Darwin (1899, S. 41) fand auf 100 legitim entstandene Kapseln bei Primula veris, elatior und vulgaris 69 bezw. 27 und 60 illegitim entstandene. Dennoch glaube ich, liegen auch hier im Grunde die gleichen Verhältnisse vor wie bei Zythrum; die beiden Griffelformen können sich durch die Konzentration eines bestimmten Stoffes unterscheiden. Nehmen wir z. B. an, in der langgriffligen betrage diese Konzentration 1 (Prozent, Pro- mille oder ein anderes Verhältnis —), in der kurzgriffligen 2, so werden nicht einfach alle Körner der langen Stamina nur bei der Konzentration 1, alle der kurzen bei der Kon- zentration 2 die maximale Länge erreichen, sondern es müssen bei beiden Pollen- formen weitgehende individuelle Verschiedenheiten existieren; könnte man diese statistisch aufnehmen, so würde man die übliche Variationskurve bekommen, die im einen Fall ihren Gipfelpunkt bei 1, im anderen bei 2 hat; es würden aber in der ersten Kurve noch Pollen- schläuche sich finden, die bei 2 ihr Optimum haben, und entsprechend in der anderen Kurve solche, bei denen es auf I liegt. Mit anderen Worten, die beiden Kurven wären transgressiv. Daß solche individuelle Differenzen zwischen den Pollenkörnern existieren, läßt sich freilich nicht beweisen. Wenn ein Pollenkorn auf einer bestimmten Narbe nach kurzer Zeit sein Wachstum abgeschlossen hat, kann man es nicht auf eine andere bringen und zeigen, daß es dort noch weiter wächst. Es ist aber zweifellos einseitig, die tatsächlich injedem Griffel auch bei legitimer Bestäubung vorkommenden Wachstumshemmungen auf Konto der Pollenschläuche zu setzen. Die Einstellung des Wachstums erfolgt unter Endanschwellung und vielfach auch unter Platzen im Griffel genau so wie in künstlicher Nährlösung; da nun in letzterer nachweislich die Hemmung durch die chemische Zusammensetzung der Umgebung bewirkt werden kann, so wird man Entsprechendes auch im Griffel vermuten dürfen. Dann liest es nahe anzunehmen, ein Pollenkorn, das auf einem bestimmten Griffel nur kurze Schläuche liefert, hätte auf einem anderen lange Schläuche hervorbringen können. — Die Versuche von Correns (1889) mit in Zuckerlösuug ausgesäetem Primelpollen haben für beide Pollenarten gleiche Wachstumsgeschwindigkeiten ergeben. Diese Versuche kommen aber für uns hier nicht in Betracht, weil sie unter Bedingungen ausgeführt worden sind, unter denen der Pollen nicht normal wuchs. Sämtliche Pollenkörner von Primula acaulis bildeten in meinen Versuchen auf Agarzuckerlösung überhaupt nur kurze Schläuche.
Man darf die bisherigen Ausführungen nicht mißverstehen. Es soll keineswegs be- hauptet werden, die Differenzen zwischen dem Leitgewebe der verschiedenen Formen einer heterostylen Pflanze oder zweier naheverwandten Spezies müßten unbedingt ausschließlich
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Quantitätsdifferenzen sein; es sollte nur gezeigt werden, daß sie solche Differenzen sein können, oder mit anderen Worten, daß es die einfachste, zur Erklärung genügende An- nahme ist, an Konzentrationsdifferenzen zu denken. Selbstverständlich ist die Existenz einer größeren Komplikation möglich. — Wir fragen nun weiter, ob man mit so einfachen Annahmen auch bei der Erklärung der Selbststerilität auskommt! Nehmen wir einmal an, die einzelnen Individuen unterschieden sich in der Konzentration ihrer Griftel- stoffe, so ist doch klar, daß bei der großen Anzahl von Individuen und bei dem begrenzten Maximum der Konzentration die Differenzen zwischen den einzelnen Individuen sehr geringe sein müßten. Es müßte dann aber der Pollen, wenn er auf der eigenen Blüte nicht zu wachsen vermag, auch auf vielen fremden Blüten, die der eigenen in der Konzentration der Griftelstoffe nahe stehen, wachstumsunfähig sein. Tatsächlich scheint aber der Pollen auf jeder Blüte eines fremden Stockes zur Befruchtung tauglich zu sein.
Diese Überlegung -führt also zu der Annahme, daß die Leitgewebe verschiedener In- dividuen dureh qualitative chemische Differenzen unterschieden sein müssen. Man wird sich dann vorstellen dürfen, daß die Pollenschläuche dieselben individuellen Stoffe besitzen wie das Leitgewebe der gleichen Blüten, und daß sie nur dann zu lebhaftem Wachstum an- geregt werden, wenn andersartige individuelle Stoffe in sie eindringen. Eine ähnliche An- sicht hat schon Strasburger (1586) ausgesprochen. Er nimmt nämlich an, daß die Individual- stoffe des Leitgewebes, wenn sie im Pollenkorn zu genau ihresgleichen treffen, der Menge nach das Maximum überschreiten, das der Pollen ertragen kann. Während Strasburger also den eigenen individuellen Stoffen die Bedeutung von wachstumshemmenden Giften beilegt, betrachten wir sie als gleichgültige Stoffe und nehmen an, daß die individuellen Stoffe einer anderen Blüte wachstumsanregende Stimulantia sind. Welche von diesen An- schauungen auch zutreffen mag, so viel ist klar, daß die Mannigfaltigkeit der chemischen Zusammensetzung des Leitgewelees eine ungeheuer viel größere sein kann, wenn Qualitäts- differenzen anstatt Konzentrationsdifferenzen gegeben sind. Man denke nur an die Fülle von Isomeren, die eine Zuckerart mit vier asymmetrischen C-Atomen aufweist, und man wird sich sagen müssen, daß schon durch Stereoisomerie eines komplizierten Eiweißstoffes Hunderte und Tausende von differenten Körpern entstehen können. Nimmt man dann noch etwas tiefer eingreifende Veränderungen im Molekül eines solchen Körpers vor, so steht man tat- sächlich einer unbegrenzten Menge von immer noch sehr nahe verwandten Stoffen gegen- über, Schwieriger ist die Frage nach der Entstehung immer neuer solcher Stoffe bei der fortwährenden Neuentstehung von Individuen.
Die entwickelte Anschauung über die nächste Ursache der Selbststerilität ist keines- wegs die einzig mögliche. Anstatt die Ursache des Nichtwachsens der Pollenschläuche im Griffel der gleichen Blüte auf die Verhältnisse im Leitgewebe zu schieben, könnte man auch daran denken, sie in den Pollenkörnern zu suchen. In der Tat wäre möglich, daß das Leitgewebe erst durch den Einfluß der fremden Pollenschläuche zur Sekretion be- stimmter Stoffe, im einfachsten Fall der nötigen Nährstoffe gereizt würde. Nur die fremden, nicht aber die eigenen Pollenschläuche wiiren imstande, diesen Reiz auszulösen. Wenn das zutrifft, so müßten nach erfolgter Fremdbestäubung auch die eigenen Pollenkörner wachsen können, Vielleicht findet sich eine Pflanze, die es möglich macht, diesen Punkt zu untersuchen, Möglich wäre auch, daß auf den Reiz des Pollenschlauches hin nicht Nährstoffe, sondern andere Stoffe im Leitgewebe sezerniert würden. Die Reaktion könnte auf den eigenen Pollen erfolgen, und die Sekretion bestände dann in Giften, oder die Reaktion müßte auf fremden Pollen eintreten, und ihr Erfolg bestände in der Sekretion wachstumsreizender Stoffe, Auch bei diesen eben angedeuteten Hypothesen läßt sich übrigens die Annahme von löslichen
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„individuellen Stoffen“ nicht umgehen. Solche müssen aus dem Pollenschlauch austreten und in die Zellen des Leitgewebes eintreten, denn wie anders sollten sonst die letzteren eine Kenntnis davon haben, was für Pollen zugegen ist.
Die vorgetragenen Anschauungen gelten zunächst einmal für extrem selbststerile Pflanzen, etwa für Corydalis. Die Selbststerilen sind aber durch zahlreiche Übergänge mit den Selbstfertilen verbunden; einige solche Übergänge sind oben besprochen worden, auf andere hat Darwin (1877b) hingewiesen, als er zeigte, daß vielfach Blüten mit dem eigenen Pollen weniger fruchtbar sind als mit fremdem. Überall wo der eigene Pollen nicht gänzlich von der Befruchtung ausgeschlossen ist, da gelten ähnliche Überlegungen, wie sie oben bei Primula ausgesprochen worden sind, nur muß die individuelle Variation der Pollenkörner, kurz gesagt, hier qualitativer und nicht bloß quantitativer Natur sein.
An der Existenz spezifischer und individueller Differenzen unter den Organismen hat wohl nie jemand gezweifel. Wenn man sich überlegte, woher sie rühren, so konnte man kaum zu einem anderen Resultate gelangen, als.daß sie in letzter Linie chemischer Natur seien. Man hat aber wohl allgemein geglaubt, diese Differenzen seien im Protoplasma, spezieller im Idioplasma, noch spezieller im Idioplasma des Kernes zu suchen. Demgegenüber haben nun die vorliegenden Untersuchungen mit Notwendigkeit zu der Annahme geführt, daß lösliche und diffusible Stoffe Träger der individuellen Differenzen sein können.
Hat man sich erst einmal mit dem Gedanken der Existenz solcher individueller Stoffe vertraut gemacht, dann wird man auch anzunehmen geneigt sein, daß sie nicht nur auf die paar Fälle beschränkt sind, wo wir ohne sie völlig verständnislos blieben. Auch da, wo quantitative Differenzen genügen würden, um den Tatbestand zu erklären, mögen qualitative mitwirken. Sicherlich werden bei der Befruchtung und Bastardierung, bei der Transplantation, beim Parasitismus und ganz besonders bei der Gallenbildung lösliche und diffusible spezifische Stoffe eine große Rolle spielen. Auch die korrelativen Einflüsse der einzelnen Organe aufeinander, die so häufig durch die Verhältnisse der Ernährung nicht erklärt werden können, dürften durch unsere Annahme an Verständlichkeit gewinnen. Warum können wir Zellen, die aus dem Gewebeverband gerissen sind, ferner Pollenkörner, Samenknospen oder Embryonen nicht außerhalb des Organismus kultivieren? Bei den Studien Hannigs (1904) über die künst- liche Ernährung der Embryonen hat sich dasselbe negative Resultat ergeben wie bei unseren Versuchen mit Hippeastrum-Pollen. Die eigentlichen Baustoffe können wir zweifellos diesen Organen durch unsere künstlichen Nährlösungen darbieten. ‘Es fehlen uns aber die spezifischen oder gar die individuellen Stoffe. Ob wir diese noch einmal werden fassen können? Aller Wahrscheinlichkeit nach sind sie nur in geringer Menge vorhanden und vielleicht auch wenig beständig; das setzt unsere Hoffnungen herab.
Ich kann es nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, daß die Schlußfolgerungen, die wir hier an die Erscheinung der Selbststerilität im Pflanzenreich angeknüpft haben, sich in auf- fallender Weise berühren mit den Tatsachen, die neuerdings auf einem ganz anderen Gebiete biologischer Forschung zutage gefördert worden sind, nämlich auf dem Gebiete der Immunitäts- forschung. Es ist bewiesen worden, daß jedes Tier in seinem Blut, in seiner Lymphe, aber auch in der Milch, also in einem Exkret, lösliche Stoffe enthält, die für die betreffende Spezies charakteristisch sind. Im Anschluß an diese Ergebnisse ist von verschiedenen Seiten (Hertwig 1906, Abderhalden 1904 u. 1906 und ganz besonders Hamburger 1903) aus- gesprochen worden, daß diese arteigenen Stoffe in den Einzelindividuen wieder Ver- schiedenheiten aufweisen. Es will mir so scheinen, als ob die genannten Forscher diese Individualstoffe nur im Kern oder im Idioplasma suchen; individuelle Differenzen im Blut, in der Lymphe usw. sind ja wohl auch noch nirgends aufgedeckt. In dieser Hinsicht sind
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also unsere Resultate von besonderem Interesse, weil sie uns mit Notwendigkeit zur Annahme von löslichen, außerhalb des Protoplasmas vorkommenden Individualstoffen führen.
Es ist recht wahrscheinlich, daß „Antikörper“ von gleicher Beschaffenheit wie die des Tierkörpers auch in der Pflanze vorkommen. Schiff-Giorgini (1905) hat aus Zellen in der Nähe von Bakterienkollen des Ölbaumes wasserlösliche Stoffe extrahiert, die den Bacillus oleae, den Verursacher jener Knollen, agglutinieren und töten. Im gesunden Zweig fehlen diese Stoffe, und durch Kochen verlieren sie ihre Wirkung. Es fehlt freilich, so weit wir sehen, der Nachweis der spezifischen Wirkung des Giftes.
Ob wohl die von uns im Griffel angenommenen spezifischen individuellen Stoffe chemisch mit den Antikörpern verwandt sind? Aus der Tatsache, dafß der Pollen in durch Dampf getöteten Griffteln von Hippeastrum nur 2—3 cm weit zu wachsen vermag, kann man leider nichts Bestimmtes entnehmen, denn niemand kann angeben, ob die Wirkung der Erhitzung einzig und allein in der Zerstörung der spezifischen Griffelstoffe besteht. So müssen wir von weiteren Studien nähere Aufklärung erhoffen.
IX. Die wichtigsten Resultate.
A. Tatsachen.
1. Die Selbststerilität von Cytisus Laburnum beruht nur darauf, daß der Pollen ohne eine mechanische Verletzung der Narbe nicht keimen kann. Ist eine solche eingetreten, so findet auch Selbstbefruchtung statt. Es ist möglich, daß andere Papilionazeen sich ähnlich verhalten.
2. Ganz andere Ursachen hat die Selbststerilität bei den übrigen untersuchten Pflanzen. Auch bei Corydalis cava muß erst die Narbe zerdrückt werden, ehe der Pollen keimen kann; er vermag aber dann doch nur eine kurze Strecke weit ins Leitgewebe der zugehörigen Blüte einzudringen. Bei Secale kann fremder und eigener Pollen auf der Narbe keimen und eindringen, der fremde wächst aber viel rascher, und der eigene kommt meistens nicht weit. Auch bei Zilium bulbiferum können die eigenen Pollenschläuche gewöhnlich nicht bis zum Fruchtknoten gelangen. Allgemein also zeigt sich bei allen diesen Pflanzen nach Selbstbestäubung eine Wachstumshemmung des Pollenschlauches derart, daß dieser nur selten bis zum Ei gelangt; dagegen ließ sich nirgends die Selbststerilität als eine Folge mangelnder „sexueller Affinität* mit Sicherheit nachweisen,
3. Die Bedingungen der Pollenkeimung sind sehr viel weiter als die des Schlauch- wachstums; die Keimung tritt auf zahlreichen Substraten ein, die ein andauerndes Wachstum der Pollenschläuche nicht ermöglichen. Überhaupt ist es bis jetzt noch nicht gelungen, Pollenschläuche außerhalb des Gynaeceums so wachsen zu sehen, daß sie die Länge erreichen, die sie zur Ausübung ihrer Funktion nötig hätten. Eingehende Studien mit negativem Er- folg wurden für die verschiedensten Substrate mit Hippeastrum aulieum ausgeführt.
Umgekehrt vermag der Pollenschlauch im Leitgewebe viel länger zu werden, als nötig ist; er kann zwei Griffel oder mehr durchwachsen, doch bleibt seine Größe auch hier be- grenzt. Dadurch unterscheidet er sich von den Pilzen, die bei passender Ernährung un- begrenzt wachsen,
B. Schlußfolgerungen,
l. Aus den negativen Resultaten der Versuche über Ernährung des Pollens kann man nicht den Schluß ziehen, diese sei auf künstlichem Substrat überhaupt unmöglich. Es fehlen uns bisher in den Nährlösungen irgendwelche Stoffe, die vielleicht zur Ernährung
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nötig sind, die aber möglicherweise auch nur Wachstumsreize abgeben. Diese Stoffe sind jedenfalls nient das Protoplasma selber, denn Pollenschlauch und Leitgewebszellen sind und bleiben von ihrer Membran umschlossen, und durch diese kann kein Protoplasma’ exosmieren, auch sind keinerlei Tüpfel und Protoplasmadurchtritte nachweisbar. Also müssen die un- bekannten Stoffe löslich und diffusibel sein.
2. Diese löslichen, unbekannten Stoffe müssen bei verschiedenen Pflanzen verschieden sein. In benachbarten Spezies sowie in verschiedenen Formen heterostyler Blüten würde eine quantitative (Konzentrations-) Differenz genügen, dagegen müssen bei den selbststerilen Blüten qualitative Differenzen vorliegen. Die unbekannten Stoffe müssen in den einzelnen. Individuen qualitativ verschieden sein. Ob dann die Identität dieser Individualstoffe in Pollenschlauch und Leitgewebe wachstumshemmend oder ob ihre Verschiedenheit wachstums- fördernd auf den Pollenschlauch wirkt, das läßt sich zurzeit nicht sagen.
3. Die Immunitätslehre hat auf tierischem Gebiete schon die Existenz arteigener löslicher Stoffe außerhalb des Protoplasmas festgestellt; sie läßt das Bestehen von Individual- stoffen wahrscheinlich erscheinen. Auch auf dem Gebiete der Botanik würden zahlreiche Tatsachen durch die Annahme ähnlicher Stoffe, deren Vorkommen hier noch nicht experimentell sicher gestellt ist, sehr viel an Verständlichkeit gewinnen.
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18.
Erklärung der Tafel 1.
Griffelende und Narbenkopf von Corydalis cava. (Vergr. 30.)
Querschnitt durch den Griffel von Corydalis cava. (Vergr. 80.) @ Gefäßbündel. GK Griffelkanal. Längsschnitt durch einen Teil des Narbenhöckers von Corydalis cava. (Vergr. 550.) ep Epidermis. Querschnitt durch den Narbenkopf von Corydalis cava in mittlerer Höhe. (Vergr. 30.) G@ Gefäß- bündel. GK Griffelkanal.
Längsschnitt durch einen jugendlichen Narbenhöcker von Corydalis cawa, vor Bildung der Interzellularen. (Vergr. 550.)
Längsschnitt durch einen Narbenhöcker von Corydalis cava, 48 Stunden nach geitonogamer Bestäubung. (Vergr. 260.)
Griffelende und Narbenkopf von Corydalis lutea. (Vergr. 60.)
Flächenansicht des Narbenhöckers von Corydalis cava. (Vergr. 550.)
Narbenkopf von Corydalis lutew von der Schmalseite gesehen. (Vergr. 60.)
Narbenkopf von Corydalis Iutea. Querschnitt in der Höhe des Pfeils in Figur 7. (Vergr. 60.) GK Guiftelkanal. : : Narbenkopf von Corydalis lutea von oben gesehen. (Vergr. 60.)
Narbenkopf von Corydalis cava von der Seite gesehen. (Vergr. 30.)
Längsschnitt durch den oberen Teil des Gynaeceums von (orydalis cava. (Vergr 80.) 48 Stunden nach xenogamer Bestäubung. P Pollenkörner. Ps Pollenschläuche. @ Gefäß- bündel. X Kalli in den Pollenschläuchen. 4 Höcker auf der Innenseite des Griffelkanals. Längsschnitt einer Narbe von Lupinus albus (geöffnete Blüte). Kutikula der zwei Narben- papillen abgehoben. (Vergr. 550.)
Längsschnitt einer Narbe von Cytisus Labwmum aus der geöffneten Blüte. (Vergr. 260.) Querschnitt durch den oberen Teil einer Narbe von Secale cereale. Einige Stunden nach xenogamer Bestäubung. Ps Pollenschläuche. A Narbenhaare. (Vergr. 550.)
Längsschnitt der Narbe von Zupinus albus. Aus einer jungen Blüte. (Antheren noch ge- schlossen.) Das Sekret der Narbenpapillen befindet sich noch zwischen Kutikula und Zellhaut. (Vergr. 550.)
Stück eines Narbenhaares von Secale cereale. (Vergr. 550.)
Inhaltsübersicht.
Seite
Einleitung . . - Eee ee ee ee BEE Mo ER 117 I. Corydalis cava... EN ER TER len aliratro. US Versuche über die Selbststerilität A N elle nee a "U IMoslhichenlürsachensderselbenen 22 20 Keimungades Bollens.. 0... 2.0 20.20 20 37 Cala N ea Re)
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Verlauf der Polfenschlauche, in os Narke Geschwindigkeit der Schläuche Verhalten des Pollens bei Autogamie .
Lilium bulbiferum
Hemerocallis flava.
Cardamine pratensis.
Leguminosen Literatur .
Cytisus.. Lupinus da
Das Wachstum des Eölensehlauches in N einsthaher Nakılldmas und im Griffel .
Literatur . 6
Studien an Hippea ao um.
Versuche in Agar und Zucker . ;
1. Konzentration von Agar und Zucker
2. Ersatz des Agars den Schleime
Ersatz des Rohrzuckers durch andere Kenlefrarate
3. Säuren 4. Mineralstofte 5. Stickstoff. 6. Stimulantien N 7. Nachahmung der EGStoRen Iekkakknapinargern : 8. Wachstum im Griffel 9. Schlußfolgerungen Die wichtigsten Resultate Literatur 5 Tafelerklärung .
iin
Zeitung, IM. Heft V/VL.
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Ueber eine kleine Suite hochandiner Pflanzen aus Bolivien, die Prof. Steinmann von seiner Reise im Jahre 1903 mit- gebracht hat.
Von
H. Grafen zu Solms-Laubach.
Hierzu Tafel II. S
Vo seiner im Jahre 1903 ausgeführten Reise nach Südamerika hatte mir Herr Prof.
Dr. Steinmann auf meine Bitte eine Anzahl Pflanzenproben mitgebracht, die er auf den hohen Cordilleren Boliviens und auf der von ihnen umschlossenen und durchzogenen abflusslosen Plateaulandschaft, welche den Titicacasee trägt, gelegentlich aufgenommen hatte. Es war ein kleines Packetchen, welches er mir übergab, enthielt aber nichtsdestoweniger 49 verschiedene Species, die fast durchweg in Höhen zwischen 4000-5000 m gesammelt waren. Nur zwei derselben, Malvastrum flabellatum nämlich, und Werneria dactylophylla, ent- stammten noch beträchtlicheren Höhenlagen über 5000 m, und dieses sind Gewächse, welche nach Hemsley und Pearson!) überhaupt die allerhöchsten, noch Phanerogamen ernährenden Höhenlagen besagten Florengebietes zu besiedeln pflegen.
Als ich nun bei der Durchsicht der kleinen Sammlung bemerkte, dass mancherlei interessante Formen darin vorlagen, bemühte ich mich um deren Bestimmung, die so aus- geführt wurde, dass zunächst die Exemplare in Strassburg untersucht und die Gattungen, Arten oder Artengruppen, zu denen sie gehörten, mit Hilfe der Literatur nach Möglichkeit festgelegt wurden. Die vielfachen Zweifel, die dabei blieben, wurden im Herbst 1904 bei Gelegenheit eines Aufenthaltes in London im Kew-Herbarium und British Museum durch Vergleichung nach Möglichkeit beseitigt. Aber trotzdem erübrigten noch einige und gerade die interessantesten Formen, bezüglich deren weitere zum Theil sehr mühsame und langwierige Einzelstudien und Vergleichung verschiedener Originalexemplare aus Paris, Berlin und Stockholm nothwendig waren, Den Vorständen aller der betreffenden Museen, die mich dabei unterstützten, sage ich hierdurch meinen schuldigen Dank.
Erst wenn man sich näher mit der Flora dieser Hochregion beschäftigt, erkennt man, wie unvollständig unsere Kenntniss derselben noch immer ist, wie wenig Weddells Chloris andina, selbst wenn sie vollendet wäre, eine adäquate Vorstellung von dieser Vegetation gewähren kann. Und seit dem Erscheinen dieses Werkes sind nur fragmentarische Beiträge in geringer Zahl, auf kleinere oder grössere Aufsammlungen in dem fraglichen Gebiet ge- gründet, hinzugekommen, In ihnen allen aber sind zahlreiche neue Arten beschrieben, und so nimmt es denn nicht Wunder, dass auch Steinmanns Pflanzenproben deren einige um- schliessen. Wenn man nun die Kouten der verschiedenen Reisenden, denen wir die Samm-
Botanischo Zeitung. 197, Heft VIL 17
=
lungen verdanken, verfolgt, so zeigt es sich, dass sie fast durchweg gleiche Bahnen und Richtungen einhalten, daß also dieselben Punkte immer wieder besucht wurden. Und da- zwischen liegen ausgedehnte Gebiete, die, z. B. die Gegend südlich von Oruro in der Um- gebung der Laguna de Aullagas, noch von keines Sammlers Fuss betreten worden sind. Das hängt natürlich mit der unwirthlichen Natur jener furchtbar hoch gelegenen Steinwüste zu- sammen. Denn ohne Maulthiere kann man dort nicht reisen, diese aber können nur auf Routen gehen, an denen Ansiedlungen liegen, die das nöthige an Wasser und Alfalfa (Luzerne) zur Fütterung zu gewähren vermögen. Bedenkt man nun, dass die Flora von Norden nach Süden zu, bei ähnlichem Character, doch einen raschen Wechsel an Species aufweist, wie’ aus den veröffentlichten Pflanzenlisten leicht zu ersehen, dann wird man sich nicht mehr wundern dürfen, wenn jede Abweichung von der begangenen Straße sofort eine Menge neuer Funde liefert.
Fast alle Aufsammlungen von Herbarmaterial aus dem Gebiet sind auf Reisen gemacht, bei denen an jedem einzelnen Ort nur kurzer Aufenthalt genommen werden konnte. Nur die einzige prachtvolle Collection Mandons’ macht eine Ausnahme, die das Resultat der eingehenden vierjährigen Durchforschung einer begrenzten Gegend darstellt, also wohl ein Bild der Gesammtilora dieser gewähren könnte, wenn sie, was leider nicht der Fall, eine zusammenhängende Bearbeitung erfahren hätte. Diese Sammlung entstammt der Umgebung der Silbermine Sorata, die. am Ostrand des Gebiets gelegen, ihr Wasser bereits durch ab- schüssige, tief einschneidende Thäler nach den Zuflüssen des Amazonas hinabsendet. Eine Zusammenstellung der successive in verschiedenen Monographien versteckten Determinationen
der Mandonschen Nummern dürfte unter solchen Umständen auch jetzt noch keine undank- bare Aufgabe sein.
Es mag denn also im Folgenden zunächst eine Aufzählung der in Steinmanns Collection enthaltenen Species gegeben werden, der ich dann die Beschreibungen der neuen und einige kritische Bemerkungen zu länger bekannten Formen von besenderem Interesse in Anmerkungsform anschliesse.
Es sind die folgenden:
Ranunculus sibbaldioides H. B. K. Tunarigebirge bei Cochabamba, zwischen 4000 und 5000 m. Ein blühendes Exemplar, stimmt gut mit den in Kew verwahrten Materialien.
Lepidium abrotanifolum Turez. var. Steinmanni A. Thellung. Diese Pflanze, deren Bestimmung ich Herrn A. Thellung verdanke, der demnächst eine Monographie der Gattung Lepidium publieiren wird, gehört zu dem überaus schwierigen Verwandtschaftskreis unseres L. ruderale L.
Viola pygmaea Poiret. Tunarigebirge bei Cochabamba, 40005000 m.
Malvastrum flabellatum Wedd. Cordillere von Andacabä bei Potosi, in Felsspalten hoher Berge wachsend; 5200 m.
Malvastrum longirostre Wedd. Cordillere von Chuimsacruz, südlich Ilimani; 4000 bis 5000 m.
Malvastrum anthemidifolium vel proximum. Westcordillere von Tacora bei Tacna; 4000—4500 m, nicht selten.
Malvastrum Sajamense Hieron. An dem hohen Vulkan von Tacora bei Tacna in einer thalartigen Finsenkung auf vegetationslosem Geröll ein einziger mehrästiger Busch gefunden, und weiterhin in der Gegend, obschon darauf geachtet wurde, nicht wieder gesehen. 4800 bis 4900 m.
Malvastrum nubigenum Walp. s. Sida. In der Mittelcordillere auf Geröll, zwischen Cochabamba und Oruro; ca. 4000 m.
Sa
Malvastrum dryadifolium n. sp. In der Cordillere südöstlich von Sucre (Chuquisaca) ; ca. 4000 m. 15. Nov. 1903.
Geranium sericeum Wedd. Tunarigebirge bei Cochabamba 4000—5000 m.
Ozxalis Steinmanni Solms. Cordillere zwischen Oruro und Cochabamba; ca. 4000 m. Diese Pflanze steht der Oxalis eriolepis Wedd. nahe und liegt neben dieser in Kew unter demselben Namen.
Astragalus sp. Dem A. uniflorus DC. und dem A. Casapaltensis Ball verwandt. An Felsen bei der Mine Illımani in der Cordillere Caricari, östlich Potosi; überall verbreitet. 10. Noy. 1903. Exemplare nur blühend, zu unvollkommen, um die wahrscheinlich neue Art beschreiben zu können.
Adesmia amblysepala n. sp. Cordillere zwischen Oruro und Cochabamba; ca. 4000 m. Dalea boliviana Britton!).. Cordillere von Chuimsaeruz, südlich von Illimani; 4000 bis 5000 m.
Hoffinannseggia rosulata Rusby'!). Miraflores bei Potosi; 3300 m.
Alchemilla pinnata Wedd. Cuesta de Escayache bei Tarija; ca. 3700 m. Gehört einer kleinen, gedrängten, dieht mit silberweissen Haaren bedeckten Form der sehr vielgestaltigen Art an und stimmt gut mit den in Kew liegenden Exemplaren von Mandon n. 669, Mig. Bangsn. 659 und den von J. Ball bei Casapalca in Peru gesammelten.
Alchemilla sp. Cordillere von Chuimsacruz südlich von Illimani. 4000-5000 m. Eigenthümliche Pflanze, für die ich kein Vergleichsmaterial in Kew finden konnte, die aber der Blüthen ermangelt und also nicht bestimmt werden kann.
Cajophora rosulata Urb. et Gilg Monogr. Loas. Cordillere von Chuimsaeruz, südlich von Illimani. 4000—5000 m. Nur in einem Exemplar gefunden.
Echinocactus Steinmanni n. sp. Cordillere zwischen Oruro und Cochabamba; ca. 4000 m.
Calandrinia acaulis H. B. K. Cuesta de Escayache bei Tarija; ca. 3700 m. Zwischen Cochabamba und Oruro; 4000 m.
Azorella sp. Cuesta de Escayache bei Tarija, in kleinen Polstern wachsend; Tunari- gebirge bei Cochabamba; 4000—5000 m. Die winzigen, nur blühenden Fragmente sind zur Bestimmung der Species nicht ausreichend.
Valeriana (Phyllactis) erassipes Wedd. Belonanthus erassipes Graebn. Engl. bot. Jahrb. Bd. 37 (1906 p. 44). Tunarigebirge bei Cochabamba; 4000—5000 m.
Valeriana nivalis Wedd. Andacaba östl. von Potosi; 5000 m. 2; Cordillere von Andacabä, in Felsspalten der höchsten Gipfel; 5000 m. &
Erigeron Brittonianus Rusby. Mem. Torrey bot. Club III (1893/3 p. 54). Cordillere von Andacaba, östl. Potosi; 5000 m.
Aster acaulis Wedd. Cuesta de Escayache bei Tarija, häufige Felsenpflanze; ca. 3700 m.
Baccharis alpina H. B. K. Cordillere östlich von Mataca, südöstlich von Sucre (COhuquisaca), auf Schiefergeröll in Gemeinschaft von Cacteen. 4000 m. 13. Nov. 1903.
Coreopsis n. sp.? Zwischen Cochabamba und Oruro. 4000 m. Eine ganz ähnliche Pflanze, von Rusby n. 1085 bei La Paz gesammelt, sah ich in Kew. Ihre Blätter sind nur etwas reicher getheilt. Ich wage aber die Pflanze in Ermangelung der Früchte nicht zu beschreiben.
Cosmos pulcherrimus Schultz Bip. Ichocaca, südlich von Illimani; 4000 -— 5000 m, nicht seltene Blume. Dürfte lediglich eine Form des variabeln C. diversifolius Otto sein.
Werneria heteroloba Wedd. Volcan de Tacora bei Taena. Westcordillere auf feuchtem Geröll. 4000 —4500 m.
Werneria nubigena var. graminifolia Wedd. Cordillere von Chuimsaeruz, südlich von
17*
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Illimani. 4000—5000 m. Stimmt genau mit Nr. 88 der Mandonschen Collection, weicht aber wesentlich ab vom Typus der Art.
Werneria dactylophylla Schulz Bip. Cordillere von Andacaba, südöstlich von Potosi. 5200 m. Grosse, fleischig-sueculente Büschchen bildend.
Achyrophorus Meyenianus Wedd. Zwischen Cochabamba und Or uro häufig; ca. 4000 m.
Achyrophorus sp. Jujuy (Argentinien), am Aufstieg zum Cerro de Cordoba. 3000 m. Wahrscheinlich neue Art, mit einzigem, sehr großem, sitzendem Blüthenkopf und grasähnlich schmalen Blättern. Das Exemplar zu sicherer Bestimmung zu schlecht erhalten.
Gentiana rupicola H. B. K. Cordillere von Chuimsaeruz, südlich von Illimani. 4000 bis 5000 m. Auf sumpfigen, vom Schneewasser berieselten Grasstellen.
Gentiana sedoides H. B. K. Cordillere von Caricari, östlich Potosi. 4000—5000 m; Tunarigebirge bei Cochabamba; zwischen Cochabamba und Oruro. 4000 m.
Halenia gracilis Griseb. Tunarigebirge bei Cochabamba. 4000— 5000 m.
Lugonia Iysimachioides Wedd. Im Osten vom Matacafluß, südöstlich von Sucre (Chuquisaca). 4000 m. 15. Nov. 1903. Niederliegende Büsche auf ziemlich trockenen Schieferfeldern bildend.
Solanum sp. Cordillere von Chuimsacruz, südlieh von Illimani. 40005000 m. Die Art scheint neu zu sein, wenigstens kannte sie Rusby, dem ich sie vorwies, nicht, und es war im Kew-Herb. nichts ihr ähnliches zu finden. Doch sind die Exemplare durchaus ungenügend.
Castilleja pumila Wedd. Tunarigebirge bei Cochabamba. 4000—5000 m, in einer Sumptstelle.
Castilleja nubigena H. B. K. var. pumila Wedd.? Cordillere von Caricari, östlich von Potosi; 4000—5000 m, in Sumpfstellen massenhaft wachsend. Das vorliegende Pröbchen ist indess so klein, seine Blüthen so wenig entwickelt, dass ich die Bestimmung zwar für sehr wahrscheinlich, aber nicht für absolut sicher halten kann.
Bartsia Meyeniana Benth. Cordillere von Chuimsaeruz, südlich von Illimani. 4000 bis 5000 m. Blüthen gelblich.
Stenandrium diphyllum Nees. Cochabamba; Tunarigebirge bei Cochabamba. 30004500. m.
Verbena minima Wedd. Zwischen Oruro und Cochabamba; ca. 4000 m.
Crocopsis fulgens Pax. Engl. Jahrb. XI p. 324. Zwischen Cochabamba und Oruro. 4000 m. Blüthen gross, roth, leuchtend; Cerro Campanario bei Taesarä, südsüdwestlich von Tarija. 4500 m. Stimmt nach allen Richtungen mit den zu Berlin verwahrten von Stübel zwischen Tacora und Tomarape, 4200 m, gesammelten Originalen überein.
Haylockia pseudocrocus n. sp. Cordillere südöstlich von Sucre (Chuquisaca); ca. 4000 m. 15. Nov. 1902.
Alstromeria pygmaea Herb. Tunarigebirge bei Cochabamba. 4000—5000 m. Cordillere von Chuimsacruz, südlich von Illimani. 4000-5000 m.
Nothoscordum andicola Kth. Cordillere südöstlich von Suere (Chuquisaca); ca. 4000 m. 15. Nov. 1903.
Spathanthium Orbignyanum Schott. Cochabamba; ca. 3000 m.
Polypodium macrocarpum. Cuesta de Escayache bei Tarija; ca. 3700 m.
Viel Mühe und Schwierigkeiten hat mir die Sicherstellung der Determinationen der sechs oben erwähnten Malvastrumarten gemacht. Da sich indessen dabei mancherlei nicht uninteressante Beobachtungen ergeben haben, so mag auf diese Formen noch etwas näher eingegangen sein. Und zwar mag den Ausgangspunkt M. Sajamense Hieron. bilden, weil es den eigenthümlichsten und aberrantesten Typus der ganzen dahingehörigen Artenreihe bietet.
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Der Habitus eines von Steinmann gesammelten Sprosses dieser Pflanze ist in Fig. 14 wiedergegeben. Nach des Finders Mittheilungen, die durch eines der von Hieronymus beschriebenen Originale der Stübelschen Sammlung bestätigt werden, entspringen mehrere solcher Einzelsprossen aus einem ganz verkürzten, dicken, sich kaum über den Boden erheben- den Stamm, der unterwärts in eine mächtige, fingerstarke, tief in den Boden gehende und dort reich verzweigte Hauptwurzel ausgeht. Als ich die Exemplare zuerst durchmusterte, glaubte ich es mit einer Asperifolie oder Hydrophyllee zu thun zu haben. Und dieser Meinung blieb ich sogar beim Beginn der Blüthenuntersuchung, nachdem ich den Kelch gespalten und einen langen cylindrischen Tubus Corollae erkannt hatte. Erst als ich diesen spaltete, ergab sich zu meiner allergrössten Ueberraschung, dass er ein ganz normales Malvaceen- androceum umschloss.
Es war nun allerdings klar, dass die Pflanze zu Malvastrum im Sinne Asa Gray'), Bakers!) und Schumanns!), und zwar zu der Gruppe gehöre, die ersterer Autor wegen ihrer auf weite Erstreckung mit dem Blattstiel verwachsenen axillären Blüthenknospen als Section Phyllanthophora zusammengefasst hat. Die Neubelebung der Gattung Nototriche Turcz., die diese Formen umfasst, wie Hill (Urban?) sie durchführt, und die damit verbundene Um- taufung unzähliger Arten halte ich für gänzlich unnöthig und müssig.
Der Bau der Sprosse ist ein sehr einfacher. Der mässig starke Stengel ist mit schraubigen Blättern so dicht bedeckt, dass deren haarige Spreiten einen fast homogenen, wolligen Klumpen bilden, aus dem nur hier und da die Spitzen der Corollen hervorragen. Diese Blüthen, auf dem Blattstiel befestigt, sind in den oberen Blattachseln sehr allgemein, aber nicht an allen Blättern entwickelt; in der unteren Sprosspartie fehlen sie; hier sind die Blätter rein vegetativ, im Uebrigen den blüthentragenden vollkommen gleichgebildet.
Ein Blatt von Steinmanns Pflanze mit ansitzender Blüthenknospe stellt Fig. 1 dar. Es besteht aus einem basalen, dem Blattgrund und der Blüthenaxe gemeinsamen Stiel, der sich oberhalb der Loslösung des Axillarsprosses abflacht und hier jederseits eine lineale, stumpf endende, einnervige Stipula trägt, die an Länge der Lamina völlig gleichkommt. Ueber dem Ansatz dieser stehenbleibenden, niemals abfallenden Nebenblätter geht der Blattgrund unmerklich in den Petiolus über, und dieser verbreitert sich allmählich zu einer Lamina von Keilgestalt, in der die Nerven divergirend verlaufen, und die am quergestutzten Vorder- rand in eine unpaare Zahl (meist 7) sich ihrerseits verzweigender, ungefähr gleichlanger Zipfel von fast parallelem Verlaufe ausgeht. Die Verzweigung der Zipfel ist ein- bis zwei- paarig pinnat, die Abschnitte zweiter Ordnung dem Endzipfel gleichgestaltet, lineal, gegen die Spitzen nur wenig verbreitert. Alle Zipfel sind durch Aufwärtskrümmung ihrer Ränder etwas löffelartig gehöhlt, die der seitlichen Paare jedesmal oberwärts zusammengebogen und sich aus der Ebene der Blattlamina erhebend, so dass, bei Betrachtung des ganzen Blattes vom Vorderrand her, der Anschein von sieben quastenartigen, in eine Mehrzahl von gleich- artigen Fransen aufgelösten Gebilden entsteht.
An allen ihren Theilen sind diese Blätter bedeckt mit reichlichen, locker gestellten Haaren von zweierlei Form. Es sind das erstens sitzende, einzellige Sternhaare mit langen, aufgerichteten, spitzen Aesten, die einzeln auf kleinen cylindrischen, wie Fortsätze von der Blattfläche entspringenden, vielzelligen Gewebszapfen stehen. Diese Sternhaare, um die Spitzen der Zipfel diehter an einander gedrängt, stellen das so characteristische wollige Indument dar, welches der Pflanze ihren eigenartigen Habitus verleiht. Neben ihnen kommen ferner kurze zapfenartige Haare in grosser Zahl zur Beobachtung, deren kurzer, eine Zell- reihe bildende Stiel einen eylindrischen, aus körperlich angeordneten Zellen gebildeten Spitzen- theil trägt. Die Behaarung fehlt zwar nirgends gänzlich, ist aber auf der Blattoberseite
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viel ausgesprochener als sonstwo vorhanden. Es ist das eine allgemein verbreitete, bereits von Asa Gray!) und Weddell!) hervorgehobene Eigenthümlichkeit unserer Phyllantho- phoren, die bei manchen Arten mit ganz kahlen Unter- und stark behaarten Oberseiten aufs auffälligste hervortritt und den Namen Nototriche veranlasst hat.
Die auf den Blättern stehenden Blüthen haben ungefähr 2 em Länge, ihre violette Corolle tritt nur wenig zwischen den breit lanzettlichen Kelchzipfeln hervor. Der Kelch ist glockig, von ziemlich derber Textur, mit in die Zipfelspitzen verlaufenden Hauptnerven, die durch Anastomosen unter einander verbunden sind. Er ist an der Aussenseite in ähnlicher Weise wie die Blätter behaart und weist auf seiner Innenseite, etwas über der Basis, eine schmale, nur längs den Hauptnerven etwas gegen oben vorgezogene Ringzone auf, in welcher jede Epidermzelle ein kurzes sitzendes Keulenhaar von körperlichem Zellaufbau trägt.
Die Blumenkrone ihrerseits, vollkommen glatt und haarlos, besteht aus zwei schart gegen einander abgesetzten Theilen, dem Tubus Corollae und dem fünfgliedrigen trichterförmigen Saum. Der Tubus ist von dem einer ausgesprochenen Monopetale nicht zu unterscheiden; er hat nicht ganz die halbe Länge der gesammten Corolle, erscheint aber auf den ersten Blick um desswillen kürzer, weil die eiförmigen, gegen unten verschmälerten, vorn nicht ausgerandeten Saumzipfel von ihrer Basis knieförmig gegen unten zurückgebogen sind und so den oberen Theil desselben decken. Man vergleiche dazu die in Fig. 3 gegebene Ab- bildung. Von der Abgangsstelle der Saumzipfel erhebt sich der röhrenförmige, öfters etwas gebogene Tubus stamineus, der die Länge des Saumes nicht ganz erreicht und oberwärts mit einem dichten Antherenkopf endet. Die Antheren haben den bei den Malvaceen gewöhn- lichen Bau, sie stehen auf kurzen, gedrängten Filamentspitzen. Ihre Anordnung an dem röhrenförmigen Basalstück konnte ich bei der nothwendigen Schonung des Materials nicht mit Sicherheit feststellen. \
Der von dem nicht oder kaum erweiterten Basaltheil des Tubus Corollae umschlossene Fruchtknoten ist ziemlich niedrig, aussen mit Sternhaaren besetzt, die gegen oben eine eigen- thümliche Form annehmen. Indem nämlich ihre Schenkel, sammt und sonders parallel auf wärts gerichtet, sich ausserordentlich verlängern, bilden sie einen dichten, weissen, kegel- förmig den Fruchtknotenscheitel überragenden, anscheinend aus straffen Einzelhaaren gebildeten Schopf, der die Ansatzstelle des Griftels verbirgt. Bei der Präparation der Blüthen reisst dieser an seiner Basis gewöhnlich ab und bleibt im Stamimalrohr stecken; seine den Antherenkopf nur eben überragenden, scharf auswärts umgebogenen Aeste, deren ich neun zählte, enden, wie es für die Gattung Malvastrum in der Schumannschen Fassung character- istisch, mit kopfförmig geschwollenen Narbenspitzen. Der Fruchtknoten ist in Fig. 11 dargestellt.
Bei allen untersuchten Blüthen war die Befruchtung bereits erfolgt, er war in Weiter- entwicklung begriffen, vielfach war der Tubus Corollae bereits abgesprengt und infolge seines Wachstums am unteren Rand in Lappen zerspalten. Querschnitte durch das oben erwähnte neunnarbige Gynaeceum ergaben denn auch das Vorhandensein von neun je uniovulaten Fächern, von denen indess nur drei mit jungen Samen erfüllt waren, während die anderen offenbar im Begriff standen, zu verkümmern. Aehnliches Verhalten wurde auch bei mehreren anderen Blüthen beobachtet, ob es Regel, weiss ich aber um desswillen nicht, weil reife Früchte, an denen die Zahl der Samen hätte bestimmt werden können, an den Exemplaren nicht vor- liegen. Vermuthlich wird die Zahl der Carpelle um zehn schwanken, es werden nur ein Theil derselben zur Ausbildung des Samens gelangen.
Zur Herstellung von Längsschnitten wurde ein Fruchtknoten geopfert. Bei der schlechten Aufquellbarkeit der Gewebe war das Bild des Medianschnittes, recht unvoll- kommen, doch liessen die wichtigsten Thatbestände sich feststellen. Man sieht zunächst
die dieke cylindrische Mittelsäule, die auf ihrem flachen haarlosen Scheitel den Basaltheil des abgerissenen Griffels trägt. Sie wird von dem Kranz.der Carpiden in gewohnter Weise umgeben, deren Spitzen sich über den griffeltragenden Scheitel derart erheben, dass dieser in eine Vertiefung versenkt erscheint. Jedem Carpid entspricht dabei ein Spitzenvorsprung; sie alle zusammen bilden einen etwas gekerbten Wall um die centrale Scheitelgrube herum. An der Aussenseite sind die Carpiden dicht sternhaarig, und indem an den Spitzentheilen die Branchen der Sternhaare übermässig verlängert und parallel auf- gerichtet werden, entsteht der für alle mir bekannten Phyllanthophoraformen so characteri- stische Haarschopf, der die gesammte Organisation der Fruchtknotenspitze verdeckt und der Beobachtung von aussen unzugänglich macht. Die Ovula, sehr verschrumpft, liessen doch ihren Insertionspunkt deutlich erkennen; sie sind an der Innenkante der Fächer in halber Höhe befestigt und wenden ihre Micropyle gegen unten. Das ist ja eigentlich der einzige Character, durch den sich nach Schumann Malvastrum von Sida unterscheidet; ob er bei gehäufter Untersuchung vieler Arten sich als scharf erweist, bedarf weiterer Untersuchung.
Soweit die Steinmannsche Pflanze. Die Vergleichung der Stübelschen Original- exemplare, die wichtig war, um den Grad der Constanz der einzelnen Merkmale festzustellen, hat nun weiterhin Folgendes ergeben. In der blühenden Region stimmen die Blätter im Allgemeinen mit denen der Pflanze vom V. de Tacora überein, sind nur an den Quasten- zipfeln und zumal an den Stipulae mit noch dichterer und gedrängterer Sternhaarwolle be- setzt. Allein es kommt schon hier vor, dass die Spreitenlappen sowohl an Zahl vermindert werden als auch an Länge abnehmen, dass gleichzeitig an Stelle der langen linealen, einnervigen Stipulae solche auftreten, die am Blattstiel über die Blütheninsertion hinaus flügelartig an- gewachsen, etwas unsymmetrische, eilängliche Form besitzen, und dass dann mehrere Haupt- nerven in sie eintreten. Das gleiche ist in den unteren sterilen Theilen der Sprosse noch häufiger zu finden; die verkürzten Endlappen der Blattspreiten sind hier viel breiter, fast keilförmig, und lassen neben dem sie durchziehenden Hauptnerven noch ein dichtes Anastomosen- werk von seitlichen Nerven erkennen. Die Blüthen sind gleichen Baues, doch fand ich die basale Rückbiegung der freien Corollensaumlappen nur andeutungsweise, nirgends so ausgesprochen wie bei der Steinmannschen Pflanze vor, worauf ich indessen wenig Gewicht legen möchte.
Es hat Philippi?) aus der Wüste Atacama eine Pilanze als M. parviflorum Phil. beschrieben, die ausserordentliche Uebereinstimmung mit unserem M. Sajamense zeigt und vielleicht nur als „petite espece* damit zu einer Gesammtart vereinigt werden sollte. Von Philippi selbst gesandte Originale liegen in Kew und in Berlin. Auch Baker?), dessen Arbeit im gleichen Jahr wie die Philippis erschien, hat eine Diagnose derselben auf die Untersuchung des in Kew bewahrten Stückes hin geliefert. Die Blätter sind kleiner als die des M. Sajamense, die Einschneidung ihres Vorderrandes geht tiefer, sodass die keilförmige Laminarfläche nahezu schwindet; die Zipfel sind fast bis zur Basis eingeschnitten, mit breiteren, stumpferen, keilförmigen Lappen von dickerer Textur, sodass die Nervatur verschwindet, Die Stipulae sind breit, zungenförmig, die Länge der, Lamina erreichend. Der Kelch ist schwächer behaart, die Corolle, die ich nur in bereits abgesprengtem Zustand untersuchen konnte dagegen ist viel kleiner als bei M. Sajamense, wenn schon sonst ähnlicher Be- schaffenheit; sie hat nur 4 mm Länge, wovon ] mm auf den röhrenförmigen Tubus entfällt. Man sieht, die Unterschiede sind gering, sie reduciren sich auf die kaum halb so grosse Corolle und auf die stärkere Einschneidung der Blattfläche. Auf die Formdifferenz der Stipulae ist nach den Befunden an den Stübelschen Exemplaren des M. Sajamense wenig Gewicht zu legen.
Wichtig war mir der Umstand, dass das Kewer Exemplar dieser Pflanze reife Früchte
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mit aufspringenden Fächern darbot. Eine solche, die ich untersuchen konnte, bestand nur aus sechs samenbergenden Carpiden und liess sich leicht von dem im Kelchgrund verbleibenden vertrockneten Mittelsäulchen wegnehmen, wobei der Haarschopf die gegenseitige Lage der Fächer aufrecht erhielt. Jedes derselben geht in einen langen, auf dem Rücken haartragenden, zugespitzten, leeren Schnabel aus; der bauchig erweiterte, an der Aussenseite wulstartig vor- springende Basaltheil birgt den einzigen Samen. Weitere Fächerung durch falsche Scheide- wände, wie sie sich sonst wohl bei den Malveen findet, ist nicht vorhanden. Die Wand der Carpiden ist dünnhäutig und durchscheinend; an der Innenkante ist sie bis zur Basis durch einen Längsriss eröffnet. Durch eine Spaltung in der Mediane, die, im oberen Theil beginnend, allmählig weitergreift, wird der Schnabel in zwei lange, spitze Zähne zerlegt.
Der Samen ist bohnenförmig gestaltet, seine Einbuchtung bezeichnet den Ansatz des Funiculus und ist demgemäss gegen den Innenwinkel des Faches gerichtet. Er weist eine derbe Testa von rothbrauner Farbe auf.
An M. Sajamense und parviflorum kommt weiter nahe heran eine Form, die ich, da sie nicht beschrieben, vorläufig als M. Meyeni bezeichne, ohne damit etwas über ihre Berechtigung als eigene Species aussagen zu wollen. Die Pflanze liegt, von Meyen an den Altos de Toledo bei 15500’ im April 1831 gesammelt, mit M. borussicum Meyen auf demselben Blatt, mit dem sie, weil sie die gleiche Zweifarbigkeit der Corollenlappen zeigt, vom Entdecker sowie von Walpers!) vereinigt worden zu sein scheint. Und eine andere Probe derselben Pflanze mit der Etikette „Andes d. Chili, Lobb“ fand ich im Kew-Herbarium, die allerdings einfach violette Corollen besitzt, worauf ich indess bei der sonstigen genauen Uebereinstimmung _ beider kein Gewicht legen möchte. Der Fundort $. Chili ist mir im Uebrigen mehr als zweifelhaft, da dort überhaupt noch kein phyllanthophores Malvastrum gefunden wurde und es ausserordentlich wenig wahrscheinlich, dass genau dieselbe Art die trockene Punaregion Boliviens und die südlichen niederschlagsreichen Gebirge bewohnen sollte.
Die Sprossen des M. Meyeni sind ähnlich denen des M. Sajamense, auch hier ragen die Corollenspitzen aus der Masse der wollig behaarten Blätter hervor. Immerhin ist die Beblätterung bei ihm beträchtlich lockerer, nicht so compact und zusammengedrängt, man kann von aussen einigermassen zwischen die Blätter hineinsehen. Diese Blätter snd durchaus von gleicher Grösse und ähnlich reicher Lappenentwicklung des Vorderrandes wie bei M. Sajamense, nur sind sie viel tiefer eingeschnitten, so dass von der keilförmigen Laminarplatte jener Form nichts oder kaum etwas erübrigt. Auch divergiren die dunkelgrünen, keilförmig abgestumpften Zipfel, sind nicht so parallel und quastenartig neben einander gelagert. Die Stipulae fand ich in allen Fällen breit, zungenförmig und viel kürzer als die Blattspreite. Es wäre indess nach den Befunden bei M. Sajamense an reicherem Material zu untersuchen, ob dieser Character wirklich Constanz aufweist. Die Blumenkrone ist 1,5 em lang, wovon 5 mm auf den cylindrischen Tubus entfallen. Im Kelch sind keine Unterschiede zu con- statiren. Ein untersuchter Fruchtknoten ergab acht oder neun Fächer.
Im ganzen Habitus ist wiederum dem M. Meyeni sehr ähnlich M. Copelandi Hier.'), von Ralph Copeland bei Vincocaya in Peru bei 14400’ aufgenommen und nach dem Exemplar des Herb. Stübel beschrieben. Die Blüthen dieser Pflanze sind noch lockerer angeordnet als bei M. Meyenti, sodass der ganze Spross nicht mehr wie ein homogener Woll- klumpen aussieht; sie sind von denen jener Art nur durch die Stipeln einigermassen ver- schieden, die schmal-lanzettlich und scharf zugespitzt ausfallen, bei ziemlicher Länge immerhin die Laminarzipfel nicht erreichend. Bevor ich die Blüthen untersucht hatte, glaubte ich trotzdem, M. Copelandi mit Meyeni vereinigen zu sollen. Allein die Beschaffenheit der Corolle, die ich an zwei Blüthen vergleichen konnte, erregte mir wieder Bedenken. Sie hat eine
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Länge von 12 mm, wovon auf den kurzen, verhältnissmässig dicken Tubus nur 2 mm ent- fallen, und ist infolge dieses Ueberwiegens des Saumantheils viel-dieker und weniger cylindrisch als bei den verwandten Formen gestaltet. Und dazu kommt noch die Beschaffenheit der basalen Keulenhaarzone auf der Innenseite des Kelches. Denn diese ist hier nicht continu- irich und unscheinbar wie bei den andern behandelten Formen; es .sind an ihrer Stelle vielmehr fünf getrennte, rundliche, über den Hauptnerven gelegene, sehr deutlich hervor- tretende Haarflecke vorhanden.
Eine weitere Form, die sich hier nahe anschliesst, ist Malv. Orbignyanum Wedd.; ferner: M. borussicum Meyen!). Dieser Pflanze wurde schon vorher, ‚gelegentlich der Be- sprechung des mit ihr verwechselten M. Meyeni Erwähnung gethan. Ich habe von ihr nur spärliche und kleine Originalexemplare in den Herbarien von Berlin und Kew gesehen. Ihren Namen hat sie von der Farbe der Blüthen, an deren gedrehten Corollenzipfeln jedesmal die deckende Hälfte dunkelviolett, die gedeckte hell, fast weiss erscheint. Meyen sagt von ihr, die er auf der Reise zur Laguna de Titicaca, nicht weit von diesem See, im Gebirge bei 12400’ fand, das Folgende v. Ilp. 31: „Nur wenige Pflänzchen kamen aus der vulkanischen Asche hervor, sie gehörten aber zu den niedlichsten Formen, welche wir auf der ganzen
- Reise gefunden haben. Eine prachtvolle Sida (S. borussica) zeichnete sich vor allen aus;
ihre Blätter, ganz mit silberweissen Haaren bedeckt, sind in Form kleiner Rosen zusammen- gedrängt, welche ganz isolirt in der schwarzen Asche wachsen. Hier und da treten aus diesen kleinen befilzten Blätterhäufchen einzelne Blüthen hervor, welche weiss und dunkel- violett gestreift waren, doch ist die letztere Farbe so tief, dass man sie anfangs für schwarz halten muss, wesshalb diese Blümchen, indem sie die preussische Nationalfarbe zeigten, einen um so grösseren Reiz für uns hatten und wir auch der Art den Namen Sida borussica ge- geben haben.“
Die kleinen Blattspreiten des M. borussicum sind weniger gegliedert als die der bisher besprochenen Formen, ihre Abschnitte, von ziemlich breiter, stumpfer Keilform, tragen jeder- seits in der Regel nur einen in der gewohnten Weise aufgerichteten Seitenlappen. Die Ein- schneidung geht wie bei M. Meyeni und Orbignyanum bis zum Stielansatz, sodass eine keil- föormige Laminarplatte, wie bei M. Sajamense, nicht erübrigt. Und dazu kommt, dass hier alle seitlichen Glieder des Blattes derart nach oben umgebogen sind, dass der Blattrand, von vorn gesehen, fast kreisförmigen Umriss erhält. Die Stipulae sind auffallend schwach ent- wickelt, an Länge weit hinter dem Blattstiel zurückbleibend, schmal, lanzettlich, scharf zu- gespitzt, und in unregelmässiger Weise nach beiden Seiten hin ausgebogen. Die Blume hat 1'/» cm Länge, von denen 5 mm auf den engen cylindrischen Tubus entfallen; sie gleicht in allen Stücken der des M. Meyeni. An allen Teilen der Pflanze ist aber ein habitueller Unter- schied von diesem darin zu bemerken, dass die Blätter oben und unten und der Kelch an der Aussenseite mit einem dichten, kurzen, silberweissen Indument von Sternhaaren bedeckt sind, welches freilich, obgleich es gegen die grobe Behaarung des M. Meyeni sehr absticht, von dieser nicht sehr wesentlich und nur durch dichte, gedrängte Stellung der Haare und kürzere Branchen derselben differirt.
So bietet denn die Blattgestalt des M. borussicum einen Uebergang zu habituell sehr abweichenden Formen, zu M. phyllanthos wämlich und Pichinchense, bei welchen einfach pedatodigitate Blattlaminae von lederiger Beschaffenheit und flacher Ausbreitung vorliegen. Die Aehnlichkeit wird nur durch die eigenthümliche Zusammenrollung der Blattspreiten des M. borussicum verdeckt, auch haben die ‚Zipfel der viel grösseren Blätter letztgenannter Arten eine andere eilängliche Gestalt mit stumpfer Endigung. Sie sind Jederartig derb. Die Stipeln sind breit-eiförmig, stumpf, mehrnervig und erreichen die Länge des Blattstiels, an
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der Laminarbasis endend. Diese beiden pedatodigitaten Arten sind durch ihre Grösse, die derbe Beschaffenheit ihres Laubes und ihre ganz auffallenden grossen, 3!/e cm langen, an dem Corollenrand 2 cm breiten Blumen, die, wenn schon nicht so riesig, doch im Habitus an Gentiana acaulis erinnern. Von allen den bisher besprochenen weichen sie aber noch durch den Umstand ab, dass sie ganz die gewöhnliche sogenannte Polypetalie der MaWaceen dar- bieten. In der That sind ihre schwierig auseinander zu faltenden Petala bis zur untersten Basis frei und hängen nur durch einen schwieligen Ring mit dem Staminalrohr zusammen, der continuirlich und dicht an der Innenseite mit derben Sternhaaren besetzt ist, welche wie kleine Bärte in den Lücken zwischen den Blumenblattbasen nach aussen hervortreten. Von einem Tubus Üorollae, wie wir ihn bei den bislang besprochenen Formen in mehr oder minder vollkommener Entwicklung vorfanden, kann hier nur dann die Rede sein, wenn man allen Malveen einen solchen zuschreibt. Die beiden Arten, die die Gruppe der pedato-digitaten Formen bilden, sind auf den ersten Blick leicht voneinander zu unterscheiden. Bei M. phyllanthos sind nämlich die Blätter beiderseits über und über sternhaarig wollig, bei M. pichmchense sind sie unterseits glänzend und glatt, nur auf der concaven Oberseite mit dem im Uebrigen viel kürzeren und minder hervortretenden Tomentum besetzt. Die Stipeln sind gleichfalls bei M. phyllanthos viel dichter und beiderseits behaart, bei der andern Art nur mit lockerer, zurücktretender Behaarung versehen. Der Fruchtknoten, den ich nur für M. Pichinchense= studiren konnte, ist im Verhältniss zur Blüthengrösse sehr klein, mit dem Haarschopf 3 mm, zeigt aber sonst nichts besonderes. Auf dem Querschnitt ergab er in dem einzigen zur Untersuchung gekommenen Fall 10 Fächer.
Unter den von A. Gray!) aus der Peruanischen Ausbeute der Wilkesschen Expedition beschriebenen Formen ist eine, M. aretioides, die nach der Diagnose unzweifelhaft in die uns beschäftigende Formenreihe gehören musste. Da mir nun daran lag, zu wissen, ob sie mit irgend einer der bekannten und im bisherigen behandelten Arten identisch ist oder nicht, bat ich um eine Skizze des einzigen im U. S. Nationalmuseum zu Washington Col. ver- wahrten Originalexemplars sowie um ein Blatt und eine Blüthe desselben. Dank der grossen Zuvorkommenheit der Direction erhielt ich eine Photographie der Pflanze, sowie einige Fragmente, vermuthlich dieselben, die schon für Asa Grays Analyse gedient hatten. Gleich die erste Untersuchung dieser Materialien lehrte, dass an eine Identität der Species mit einer der bisher behandelten nicht gedacht werden kann. Das war schon a priori um desswillen nicht wahrscheinlich, weil der Fundort „Casa Cancha“, Peru, viel weiter nach Norden ge- legen ist als das Titicacaplateau oder gar die Atacama. Denn nach Wilkes!) Reisebericht liegt dieses Casa Cancha auf der alten Strasse (die jetzt wegen des Baues der Oroyabahn verlassen sein dürfte) zwischen Lima und Cerro de Pasco noch eine Tagereise von letzterer Stadt entfernt und in einer Höhe von über 3000 m. Nach der photographischen Abbildung ist schon der Habitus ein ganz abweichender; diese zeigt nämlich ein kleines 2 cm breites, 1,8 cm hohes Fragment eines dichtgedrängten, einen compacten, aus zahlreichen nebeneinander- stehenden Sprossen zusammengesetzten, aretiaähnlichen Rasen bildenden Verzweigungs- systems.
Die Blätter sind von äusserst brüchiger Beschaffenheit, sodass nur mit Mühe die Umriss- zeichnung eines derselben gesichert werden konnte. Ihr Petiolus ist unterwärts durch die angewachsenen Stipeln breit geflügelt. Die freien Stipularspitzen sind breit, linienförmig, einnervig und erreichen beinahe die Länge der Lamina. Diese selbst ist fussförmig, drei- theilig, mit einfachem Mittellappen und nach oben zusammengebogenen Seitengliedern, deren ' jedes nochmals dreilappig erscheint. Die Lappen sind dick, wie es scheint fleischiger Con- sistenz, concav, mit stumpfgerundetem Rand und mit sehr deutlicher, reicher Netzaderung.
Sie sind etwa breit-eiförmig von Umriss. Sehr characteristisch und abweichend ist auch ihre Behaarung. Die Blattspreite ist nämlich nur oben mit Sternhaaren besetzt, auf der Rücken- seite und am Rande vollkommen kahl. Am Blattstiel dagegen und an den Stipeln stehen diese hauptsächlich auf der Dorsalseite und am Rand, mit zahlreichen, kurzen Keulenhaaren untermischt, die denen des MW. Sajamense gleich sehen. Und zwar sind die dicken, derb- wandigen Branchen der Sternhaare, nach allen Richtungen spreizend, nicht in der Weise aufgerichtet, wie es für M. Sajamense und parviflorum angegeben wurde; auch stehen sie nicht auf stielartig von der Lamina vorspringenden Gewebspolstern wie dort. Die Ränder der Stipulae sehen aus wie mit einer Reihe einfach abstehender Borsten besetzt. Es sind das aber auch Sternhaare, bei welchen nur die Branchen bis auf eine, oder manchmal zwei parallel abstehende, verkümmern.
Der glockige Kelch liegt mir nicht im Zusammenhang mit dem tragenden Blattstiel vor. Er zeigt ähnliche Beschaffenheit wie bei den andern Arten und ist an der Aussenseite mit ziemlich locker stehenden Sternhaaren, von der Art, wie sie für M. aretioides characteri- stisch, besetzt. Der Fruchtknoten, der offenbar von A. Gray aus dem gespaltenen Kelch herausgelöst war, fehlt. Die mir übersandte Corolle ist bereits losgelöst, sie hat 9 mn Länge, von denen nur 2 mm auf den kurzen, 1,3 m breiten Tubus entfallen. Die Corollenzipfel, die an der Basis schmale Spalten zwischen sich lassen, sind nach vorn stark verbreitert, mit gerundetem, nicht eingebuchtetem Vorderrand, etwa 3 mm breit, löftelartig gehöhlt und von sehr zarter Beschaffenheit, von zahlreichen verzweigten Nerven durchzogen. Sie entbehren jeglicher Behaarung.
An Malv. Sajamense schliesst endlich als nahe Verwandte auch M. Famalinense Hier. an. Darauf hat ihr Autor bereits zur Genüge aufmerksam gemacht. Es gehört aber diese Art nicht in die Reihe der Formen, bei welchen die Blattform in allmählicher Abstufung zu der von M. phyllanthos hinüberleitet. In dieser Beziehung bildet M. Famatinense eher ein Bindeglied zwischen M. Sajamense und einer Gruppe von Arten, deren Typus M. flabellatum darstellt, zu der ausserdem mit Sicherheit M. auricomum, obeumeatum, Lobbii gerechnet werden können. Bei allen Formen dieses letzteren Typus nämlich tritt die Länge der Blattzipfel gegenüber der einfach keilförmigen Basalplatte der Lamina zurück, die aufgerichteten Seiten- glieder der Zipfel sind wenig entwickelt und zu kurzen stumpfen Läppchen reducirt. Und gleichzeitig treten auf der dichtbehaarten Oberseite der Laminarplatte schwielenförmig vor- springende, radial verlaufende Anschwellungen auf, die von den Theilungsbuchten der Laminarplatte, sich weiterhin allmählich verlaufend, gegen den Stielansatz hinziehen (Fig. 9). M. Famatinense freilich steht dem M. Sajamense noch näher als diese habituell sehr aus- gezeichnete Gruppe, von den Laminarschwielen ist nichts zu entdecken, die zahlreichen, etwa neun, fransenartigen Zipfel des Vorderrandes aber sind einfach und seitlich nur mit kurzen, aufgerichteten Seitenläppchen versehen. M. ulophyllum A. Gray scheint nach Ausweis einiger aus A. Grays Herbarium durch Robinsons Güte erhaltener Fragmente ein weiteres Annäherungsglied an diese Reihe darzustellen. Wie mir Hill schreibt, ist indess die von Weddell mit diesem Namen bezeichnete Pflanze eine grundverschiedene, in die Verwandtschaft von M. pedieularifolium gehörige Art (ef. £.2). Die ganze Oberfläche der Blätter des M. Famalinense ist sehr dicht mit den bekannten Sternhaaren pelzartig überzogen. Die Stipulae sind dem halben Blattstiel angewachsen, ihre schmalen, gespitzten, freien Endtheile kommen an Länge der Lamina gleich und sind von einem Nerven durchzogen.
Die Blumen sind verhältnimässig klein, etwa I em lang, mit glockigem Kelch, der an der Innenseite seiner Basis keine continuirliche Drüsenzone, sondern fünf diserete, rund- liche, drüsentragende Flecken, wie der von M. Copelandi aufweist. Wie bei M. Sajamense
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sind die Zipfel der kleinen, dunkelvioletten Corolle an der Basis stark rückwärts ausgebogen. Der Tubus Corollae ist röhrenförmig entwickelt, ca. 2 mm lang.
Nach der Blattgestalt kann man unter den phyllanthophoren Malvastren noch eine weitere Reihe unterscheiden, bei welcher die Blattfiedern der Lamina in allen Auszweigungs- ordnungen regelmässige acropetale Anordnung zeigen. Dabei können die Endläppchen rund- lich und stumpf ausfallen wie_bei M. pedicularifolium, dem sich in dieser Hinsicht M. Nieder- leini Hier., Lorentz Hier., stenopetalum Wedd., rugosum Phil. anschliessen, oder sie sind mehr oder weniger zugespitzt wie bei IM. longirostre Wedd., pinnatum A. Gray, Pearcei Bak., Saltense Hieron., M. anthemidifokum Wedd. Die oben im Verzeichniss erwähnte, diesem nahestehende Form dürfte eine Mittelstellung einnehmen. Um der zu erwartenden Monographie Hills nicht vorzugreifen, unterlasse ich es hier, näher auf alle diese Formen einzugehen. Nur das mag erwähnt sein, dass bei verschiedenen Species aller dieser Typen rein polypetale, normale Malvaceencorollen mit solchen abwechseln, die die monopetale Ausbildung, wie sie der Reihe der Verwandten von M. Sajamense durchweg eigen, in mannigfaltigen Graden der Ausbildung zur Schau tragen. Rein polypetal erwies sich z. B. M. flabellatum, monopetal dagegen das verwandte M. obcuneatum (Mandon n. 799). Ebenso sind M. pedicularifolium und M. steno- phyllum typisch polypetal. Bei Mal. Mandonianum Wedd.°) (Peru Lechler n. 1713)* und M. longirostre ist ein langer Tubus Corollae vorhanden. Und einen ebensolchen, wenn- gleich kürzeren, ca. 2 mm, ein Fünftel der ganzen Blumenkronlänge betragenden, weist die oben als dem M. anthemidifolium zunächststehend bezeichnete Pflanze auf (ef. f. 3).
Eine genauere, monographische Bearbeitung der gesammten Phyllanthophoraformen wird zweifellos eine ausserordentliche Menge von „petites especes“ ergeben, die kettengliederartig sich aneinanderschliessen. Und der Umstand, dass die betreffenden Arten so vielfach an jedem bekannt gewordenen Fundort voneinander etwas different erscheinen, deutet offenbar darauf hin, dass die fraglichen sie zusammensetzenden petites especes sehr beschränkten Ver- breitungsbezirk haben und recenten Mutationen ihren Ursprung verdanken dürften. Für die Erhaltung der neu aufgetretenen Mutanten scheint aber das hochandine Florengebiet ganz besonders günstige Verhältnisse zu bieten. Denn auf seinem steinigen und weithin vegetations- losen Boden, der nur hier und da ein winziges Pflänzchen dieser oder jener Species trägt, muss offenbar den Samen überall die Möglichkeit gegeben sein, sich anzusiedeln, wenn nur die sonstigen Umstände gerade für ihre Keimung ein günstiges Zusammentreffen bieten. Und einmal angewachsen, werden die Individuen den Kampf um den Entwicklungsraum gänzlich eliminirt finden. Es werden freilich nur wenige von den vielen producirten Samen Fuss fassen können, da aber die Chancen des Aufkommens für die Samen der verschiedenen Mutanten einer gerade in der Mutation begriffenen Gruppe ziemlich gleichartige sein dürften, so wird man sich nicht wundern, ein derartiges Gemenge nächstverwandter Arten, die sich gegen- seitig zu verdrängen nicht im Stande sind, bei einander zu finden. Für Studien über Muta- tion würden die hochandinen Malvastren für denjenigen Forscher, der in ihrem Wohngebiet einen längeren Aufenthalt nähme, ganz ausserordentlich geeignete Verhältnisse darbieten.
Interessant ist es auch zu sehen, wie in der ganzen Phyllanthophoragruppe die Neigung besteht, zur Monopetalie vorzuschreiten. Sie hat bei der Gruppe des M. Sajamense so weit geführt, dass, hätte man nicht die vielen polypetalen verwandten Formen, nicht der leiseste Grund vorliegen würde, sie zu den Polypetalen zu rechnen. Und da würden wir denn unmittelbar eine monopetale Familie polyphyletischen Ursprungs erhalten, wenn alle übrigen Malvaceen-Formen im Lauf der Zeit einmal schwinden und aussterben sollten.
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Die ganze Gruppe der phyllanthophoren Malvastren ist in ihrer Verbreitung auf die Punaregion der Cordilleren beschränkt. Etwas ähnliches gibt es nirgends in der Welt. Man wird also annehmen dürfen, dass in diesem Fall das genetische Centrum mit dem Verbreitungs- centrum zusammenfallen werde, dass sie im Gebiet ihre Entstehung genommen. Und zwar deutet die prononeirte Anpassung an die Lebensbedingungen des Gebiets darauf hin, dass diese ihre Entstehung pari passu mit der Erhebung der Gebirgsmasse vor sich gegangen sein werde. Da nun die Hebung der vulkanıschen Küstenketten, der die Hochregionen ihre Entstehung verdanken, verhältnissmässig recent ist, so wird dadurch der Zeitraum, der für die Entwicklung der vielen Mutationen, wie sie mit der Bildung und Aus- gliederung der Phyllanthophoragruppe verknüpft waren, zur Verfügung steht, recht ein- geschränkt.
Ganz ähnliche Betrachtungen wie die bisherigen liessen sich auch noch an das Studium einer andern Gruppe andiner Malvastren anknüpfen, die indess viel weniger von dem Gros der Gattung differirt, und sich durch einfach blattachselständige Blüthen characterisirt, an denen ein mehr oder minder rudimentärer Aussenkelch zur Entwicklung kommt. Es sind das die Arten, die sich um M. parnassifolium gruppiren. In Steinmanns Sammlung sind zwei dieser Formen vertreten, die nachstehend beschrieben sein mögen.
Malvastrum dryadifolium n. sp. (Fig. 6).
Niedriges, büschelig verzweigtes Pflänzchen mit unterirdischem Stamm, der oberwärts dicht mit den vertrockneten Blattstielen und Stipulae umhüllt ist, die eine spreuartige Hülle um die Basen der Vegetationsorgane bilden. Blätter auf langen (3 cm) Blattstielen, die be- sonders oberwärts mit lockeren, abstehenden, weissen Sternhaaren besetzt sind, mit kahler oder unterwärts behaarter, rundlicher bis eiförmiger Spreite, am Rand mit tiefen, rundlichen, stumpfen, meist zweitheiligen Kerbzähnen versehen, in der Form an die von Dryas erinnernd. Stipeln dem Blattstiel angewachsen, 1 cm lang, lanzettlich und scharf zugespitzt. Blüthen zahlreich, in den Achseln der Laubblätter, je einzeln, mit freien, nicht mit den Petiolis ver- wachsenen Stielen, die Blätter nicht oder kaum überragend. Aussenkelch wenig entwickelt, nur aus zwei kleinen, linienförmigen, spitzen, kahlen Blättchen bestehend. Kelch flach, glockig, in breit dreieckige, gespitzte, dem Tubus gleichlange Zipfel auslaufend, die aussen und innen lockerstehende Sternhaare tragen. An der Basis der Kelchinnenseite fünf ge- trennte, den Zipfeln entsprechende Drüsenflecken. Corolle den Kelch um das Doppelte über- ragend, 1,5 cm lang, hellviolett, mit einem dunklen Nagelfleck auf jedem der nur am untersten Grunde verbundenen, eiförmig gerundeten Petala. Staminalröhre kurz, nicht über die Nagel- flecke emporragend, mit zahlreichen, dichtgedrängten Antheren. Carpiden, soweit feststellbar, acht, kahl, ohne Haarschopf, auf dem Rücken aber jederseits mit zwei longitudinalen, tief- höckerig gekerbten Rippen versehen, mit kurzer, stumpfer, über den Fruchtknotenscheitel vor- gezogener Spitze. Ovulum an der Nath inserirt, mit aufstrebendem Funieulus und nach aussen zurückgebogenem Nucellartheil. Die acht divergirenden Griffeläste mit kopfig anschwel- lenden Terminalnarben, wie bei allen Malvastrumarten versehen.
Diese, wie gesagt, in ca. 4000 m Höhe bei Sucre (Chuquisaca) gesammelte Pflanze habe ich vergeblich mit irgend einer der beschriebenen Arten zu identifieiren gesucht. ie liegt weder im Berliner noch im Kew-Herbarium vor. Zunächst steht ihr eine Form, die Plancehon im Kew-Herb. als MalWwastrum Purdiaei bezeichnet hat, deren kurze Diagnose bei Triana et Planchon?) zu finden ist, die aber nach dem, was Planchon und Weddell hervorhoben, offenbar gar nicht mit der Beschreibung stimmt, die A. Gray') von seiner gleichnamigen Pflanze gegeben hat. Schon durch die starke Schuppenumhüllung der Blatt- stielbasen ist unsere Art sowohl von jener als auch von dem gleichfalls verwandten M, par-
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nassifolium verschieden. Was M. Purdiaei Gray mit gebüschelten Blüthen ist, wird nur durch Vergleichung der Origmale festgelegt werden können.
Malvastrum nubigenum Walp. sub. Sida (Fig. 8).
Eine von Steinmann zwischen Cochabamba und Oruro gefundene Pflanze habe ich nach Vergleichung des einzigen Meyenschen Originalexemplars im Berliner Herbar mit dieser Art identifieiren können. In ihren Characteren steht diese dem vorherbeschriebenen M. dryadifolium nahe, ist aber trotzdem durchaus specifisch davon unterschieden. Ihr nackter dieker, fleischiger, unterirdischer Stamm trägt an der Spitze eine Rosette Nach über den Boden hingebreiteter Blätter; die langen, dicken, spärlich behaarten Blattstiele tragen rund- lich eiförmige Spreiten, die viel stärker und tiefer kerbzähnig sind als bei M. dryadifolium, so dass sieben Randlappen entstehen, deren jeder bi- oder trilobulat ausfällt. Die Endloben sind alle ganz stumpf gerundet. An der Oberseite ist die Lamina völlig kahl, an der unteren mit lockerstehenden, zumal die Nerven besetzenden Sternhaaren versehen; hier und da kommen borstenähnliche Sternhaare auch an den Randzähnen zur Ausbildung. Die axillaren, nicht den Blattstielen angewachsenen Blüthen treten in Mehrzahl auf, scheinen sich aber ganz successive zu entwickeln. Wenigstens weisen die beiden vorliegenden Exemplare je nur eine geöffnete Blume neben vielen Knospen auf. Die behaarten Blüthenstiele sind axillär, ‘aber ganz kurz, die Blüthen daher über der Blattrosette fast sitzend. Der glockige Kelch ist mit einem aus drei Blättchen gebildeten Involuerum versehen, aussen ganz kahl, nur auf der Innenseite der Abschnitte dicht wollig behaart, an der Basis innen mit getrennten, drüsen- bedeckten Flecken; seine Abschnitte sind dreieckig, spitz. Die Oorolle ist in Grösse und Fär- bung der des M. dryadifolium ähnlich, zur Blüthezeit weit geöffnet, ausgebreitet. Die Petala hängen wie bei den Malven nur an der Basis zusammen, sind rundlich-eiförmig, hellviolett, mit dunklerem Nagelfleck. Der Fruchtknoten war achtcarpellig, ganz kahl; die Rückenfläche jedes Carpells zum Unterschied von M. dryadifolium eben und ohne randständige Höckerleisten.
Es ist diese Pflanze ja im Allgemeinen von Meyen in seiner Diagnose recht gut characterisirt worden. Und wenn ich nochmals auf dieselbe eingegangen bin, so ist das nur desshalb geschehen, weil sie wenig bekannt geworden und, wie es scheint, von keinem der späteren Sammler wieder mitgebracht worden ist. Ausgezeichnet ist sie durch ihren Habitus, der einigermaassen an ZKanunculus alpestris erinnert. Sie unterscheidet sich von M. dryadifolium durch die reichere Gliederung der unten viel stärker behaarten, viel suceu- lenteren Blätter, durch den auffallend kurzen Blüthenstiel, die aussen kahlen, innen dagegen dichtbehaarten Kelchlappen und die Beschaffenheit der Rückenflächen der zum Fruchtknoten verbundenen Carpiden, endlich auch durch den dicken, fleischigen, nackten, unterirdischen Stamm.
Ozalıs Sieinmanni n. sp. (Fig. 7).
Winziges, zwiebelbildendes Pfänzchen mit faserig verzweigtem, der Rübenwurzeln entbehrendem Wurzelsystem. Die Zwiebel, gebildet aus einer dichten Hülle brauner, mit gelbrothen Mittelstreifen versehener Niederblätter, die unten losgelöst sind und keinen Ansatz mehr zeigen. Das Stämmehen (Zwiebelkuchen) trägt zur Blüthezeit zunächst eine kleine Zahl langgestielter Laubblätter, deren Stipularscheide jederseits mit einem stumpfgerandeten Ohr endet. Blätter dreitheilig. Blättehen in der Knospenlage gefaltet, gegen vorn stark verbreitert, rundlich, keilförmig, schwach aber deutlich ausgerandet, mit breitgewölbten Seitenlappen, mit dunklem Saum versehen, netzartig an beiden Flächen eingesunken, wobei jeder Grube eine eingesunkene blasenförmige Epidermzelle entspricht, am Rand von einzelstehenden, ein- zelligen Haaren mehr oder weniger gefranst. In ihrer Achsel die einblüthigen Blüthenstiele,
= OR
die etwas unterhalb der ID mm langen Blüthe, nicht dicht unter ihr zwei eiförmige, durch ein Internodium von 5 mm Länge getrennte, stumpfe, häutige Vorblätter tragen.
Auf die Laubblätter folgen eine Anzahl Uebergangsblätter mit normalem Scheiden- theil und verkümmernder Spreite, die häutiger Beschaffenheit und nicht als Nahrungsspeicher dienen. Dann zuinnerst den Vegpkt. umgebend folgen Niederblattschuppen mit fleischigem, amylumreichen Mitteltheil und häutigem, mit Haaren besetztem Rand zur neuen Zwiebel zu- sammen schliessend und später, im nächsten Jahr, zu deren äusseren, trockenen Hüllschuppen werdend. Seitensprossen, Stolonen u. dergl. fehlen zur Blüthezeit vollkommen. Unterer Theil des Stammes offenbar alljährlich absterbend, daher keine Verlängerung desselben und die Schuppenhülle unterwärts mit der Pflanze nicht mehr im Zusammenhang.
Kelehblätter der Blüthe eiförmig, stumpf, hell gefärbt, mitunter am Rand gegen die Spitze hin violett angelaufen. Blumenblätter mehr als doppelt so lang wie der Kelch, keil- förmig gerundet, nicht ausgerandet, weiss oder gelblich, was am trockenen Material nicht sicher entscheidbar. Längendifferenz der Stamina gering; die kopfigen Narben nahezu im Niveau der längeren. Diese längeren Stamina am Rücken mit einer höckerartigen, blossen Anschwellung, nicht mit einem aufrechten Zapfen versehen, kürzere dieser Bildung entbehrend. Alle Filamente mit einzelnen Haaren besetzt.
Steht wohl der Ozalis eriolepis Wedd. zunächst, mit der diese Form im Kew-Herb: untermischt liegt. An Ozals nubigena Walp. (parvula Remy) ist nicht zu denken, da diese keine Zwiebel bildet. Dagegen wäre die Diagnose der peruanischen O. pygmaea A. G. U. St. expl. Exped. zu vergleichen. Ob vielleicht unter den vielen aus Chile unvollkommen beschriebenen Arten steckend, nicht absolut sicher. Die Blüthen überragen die Laubblätter nicht und hat das ganze Pflänzchen in toto nur 2—3 cm Höhe.
Echinocactus Steinmanni n. sp. (Fig. 4).
Die an der Grenze der Schneeregion Boliviens wachsenden Cacteen sind heute nahezu unbekannt. Weddell sagt nur, er habe in diesen Höhen eine Opuntia (O. Ovallei?) und eine kleine Melocactee gefunden, die am Illampu bei ca. 5000 m gedieh. Und Schumann!) sagt p. 24: „Nicht minder begegnen uns einzelne Formen der Cacteen auf den Höhen der Anden von Südamerika, auf dem Hochplateau von Bolivien, in der Nähe des ewigen Schnees. Sie scheinen in Klumpen wachsende Opuntien zu sein, ich war aber nicht im Stande mir trotz aller Bemühungen nähere Mittheilungen hierüber zu verschaffen.“ Von der „Melocactee“ Weddells ist also hier keine Rede. Ob die vorliegende Pflanze, die Steinmann mit Blüthen gefunden und eingesammelt hat, die fragliche „Melocactee“ ist, kann man natürlich nicht wissen. Giebt es doch möglicher Weise zahlreiche derartige kleine Cacteenformen in dem Gebiete. Jedenfalls aber gehören Steinmanns Exemplare dem Genus Echinocactus, und zwar soviel ich sche der Schumannschen Section Notocactus an. Aber keine der von Schumann beschriebenen Arten stimmt auch nur einigermaassen mit ihr überein.
Der Körper unseres E. Steinmanni ist sehr klein und unscheinbar, zwischen dem Stein- geröll, auf dem er gedeiht, nur wenig hervortretend. Er ist eilänglich und in trockenem Zustand ungefähr 2 em hoch und I—1,5 em breit. Die Zahl seiner Rippen konnte nicht mit absoluter Sicherheit festgestellt werden, weil die Exemplare behufs leichteren Trocknens der Länge nach durchgeschnitten waren. Doch dürften es ihrer acht, höchstens zehn gewesen sein. Sie zeigen schwach schraubigen Verlauf und tragen auf deutlichen Warzenvorsprüngen die Areolen mit den Stachelbüscheln. Unterwärts gehen diese verloren; die korkbedeckten Areolen erscheinen dann als schräg gereihte, runzliche, bräunliche Felder von etwas rhom- bischen Umriss. Die einzelne Areole ist rundlich-eiförmig, der Längsachse des Körpers
entsprechend verlängert, sie trägt ein Büschel von ea. acht spreizend abstehenden, «dünnen,
spitzen, unter sich gleichartigen Stacheln von weisser, nur an der Basis bräunlicher Farbe und glatter Oberfläche.
Die Blüthen stehen in, Ein- bis Zweizahl an den Seiten des Körpers, ziemlich weit vom Scheitel entfernt, in der Gegend, wo die Stacheln abzufallen beginnen, an der oberen Flanke des Areolenhöckers. Sie sind ungefähr 2 cm lang, mit eiförmigem Fruchtknoten und engröhrigem Tubus, der sich ziemlich plötzlich trichterförmig erweitert, sodass ihre Oeffnung am Rand der Petala etwa 1,5 em Durchmesser bietet. Ihr Fruchtknoten und Tubus sind mit kleinen, fleischigen, hellen Schuppen besetzt, in deren Achsel Büschel langer, vielzelliger, weisser, gekräuselter Haare stehen, die der Aussenseite eine lockere, wollige Beschaffenheit geben. Der trichterförmige Perigonantheil dagegen ist aussen völlig kahl, seine unteren, die Aussenfläche bekleidenden Blätter sind spatelförmig verbreitert, mit stumpf gerundetem, etwas welligem Vorderrand, aus dem ein ganz kurzes Spitzchen hervortritt. Sie sind in Folge von Chlorophyll und rothem Zellsaft bräunlichroth gefärbt. Die Petala sind ähnlich gestaltet, aber ganz stumpf, von etwas unreiner, tief purpurner Farbe.
Die Stamina sind mässig zahlreich, nur in dem oberen verbreiterten Trichter in zwei undeutlichen Etagen inserirt. Die enge Röhre des Tubus entbehrt ihrer Insertionsstellen vollständig. Ihre fädlichen Filamente tragen eilängliche, aufrechte Antheren. Der Griffel ist ziemlich derb, mit seiner Spitze die Stamina überragend, durchaus von hellgrüner Farbe. Seine Narbenstrahlen, zum Mindesten in der Fünf- oder Sechszahl, sind, zur Eröffnungszeit der Antheren wenigstens, zu einem aufrechten, kegelförmigen Gebilde verbunden.
Adesmia amblysepala Solms n. sp. (Fig. 13).
Stamm unterirdisch oberwärts reichlich verzweigt mit hellbrauner Rinde. Zweige an der Bodenfläche ausgebreitet, aufstrebend, ein geschlossenes niedriges Polster bildend, an der Basis Stipularpaare, deren Spreiten verkümmern, oberwärts Laubblätter tragend. Diese kurz gestielt, mit dem Stiel ca. 15 mm lang, unpaarig gefiedert, mit 5—8 Fiederpaaren. Blättchen eiförmig, 3 mm lang, mit stumpf gerundeter Spitze, etwas nach oben gefaltet. Stipeln, Blattstiel und Blättchen dicht seidig behaart, weiss und seidig aussehend, nicht durch Drüsen klebrig. Haare einzelli, starr, diekwandig, dazwischen verkümmerte Drüsenhaare, die aus vielzellig rundlicher Basis in eine einfache fadenförmige Endzelle auslaufen, die aber nur bei microscopischer Untersuchung zu erkennen. Zweige oberhalb der Laubblätter unverzweigt, nur mit Niederblättern besetzt; aus deren Achseln verzweigte Dornen ausgehend, die den Rasen überragen. Diese, so lange sie jung, seidig behaart, später kahl, verholzend, ab- sterbend. Blüthen an kleinen Axillarsprossen zu zwei oder drei, ca. 1 mm lang und ziem- lich ansehnlich auf kurzem Blüthenstiel. Kelch glockig, röhrig, blass gefärbt, in fünf auf- rechte, blattartige, grüne, die Länge des Tubus übertreffende Lappen gespalten (2 mm). Diese Lappen gegen die Spitze verbreitert, ganz stumpf, rundlich eiförmig, innen und aussen einfach seidig behaart, mit an der Rückenseite vortretendem Mittelnerven. Vexillum goldgelb, mit zierlichen, purpurnen Adern, auf der Rückenseite mit zerstreuten, weissen Haaren be- setzt. Alae goldgelb in basıi gestreift; Carina heller gefärbt. Frucht unbekannt.
Auf der Cordillere zwischen Oruro und Cochabamba bei ca. 4000 m. Steinmann,
Diese Species ist ganz besonders durch die höchst eigenthümliche Form der Kelch- zähne characterisirt, die ich bei keiner der mir bekannt gewordenen Arten der Gattung des peruanisch-bolivischen Florengebiets erwähnt finde. Unter den chilenischen Arten zeigt diesen Character, soviel ich sehe, nur die einzige Ad. Germainii Philippi Linnaea XXVIII (1856) p. 629, diese aber hat „racemi elongati“ und gehört in einen ganz anderen Ver- wandtschaftskreis. Dr. Reiche in St. Jago de Chile, der die Freundlichkeit hatte, ein Pröbchen der Pflanze mit Philippis hochandinen Formen aus Chile zu vergleichen, machte
mich auf das von Rob. E. Fries!) neubeschriebene Patagonium occultum Fries aufmerksam, mit dem unsere Species vielleicht zu vergleichen wäre. Durch die Freundlichkeit des Autors war ich in Stand gesetzt, seine Beschreibung sowohl als auch ein Originalexemplar aus dem Museum zu Stockholm vergleichen zu können. Es ist danach zweifellos, dass A. platysepala in deren Verwandtschaft gehört und also auch mit A. crassicaulis, subterranea, Gayana und caespitosa viel gemeinsam hat.
Allein bei keiner von diesen Arten sind die beschriebenen, blattartig verbreiterten Kelchzipfel vorhanden. Bei A. occulta allerdings sind diese eiförmig und stumpf, aber doch mit denen des vorliegenden Exemplars nicht entfernt vergleichbar. Die Blüthen sind hier viel kleiner als bei A. platysepala, die Zahl der Fiederblätter geringer, die Dornen fehlen oder sind doch so spärlich (Fries giebt einzelne schwarze Stacheln an), dass ich davon an dem mir übersandten Original nichts wahrnehmen konnte. Besonders auffällig ist aber end- lich der Unterschied der Behaarung beider Arten.. Bei der einen wie der anderen sind zweierlei einander entsprechende Haartypen vorhanden; einmal einzellige, derbwandige Haare, und dann Drüsenhaare, deren fadenförmige Endzelle auf einem warzenartigen Parenchym- polster steht. Bei Adesmia platysepala überwiegen die Haare des ersteren Typus, die des zweiten sind spärlich, verkümmert und anscheinend ohne Secretausscheidung, sie sind erst bei mikroskopischer Betrachtung zu erkennen. Bei der A. occulta verhält es sich gerade umgekehrt, die Haarborsten sind kürzer und minder zahlreich, stehen auch stärker ab, da- gegen sind die Drüsenhaare ausserordentlich zahlreich, durch ihr Secret die Pflanze nach Angabe von Fries klebrig machend. Dabei sind ihre Basalpolster als mächtige Höcker entwickelt, die mit der Lupe leicht erkannt werden können und den vegetativen Theilen ein eigenthümliches Gepräge geben. Selbst an der inneren Seite der Kelchzipfel sind sie in Menge vorhanden, sodass diese ganz höckerig erscheint.
Da sich im Berliner Herbarium Originalproben von Ad. crassicaulis Phil. und Ad. eaespitosa Phil., von deren Autor selbst mitgetheilt, vorfanden, konnte ich weiter sicher fest- stellen, dass unsere Art auch von diesen durchaus different ist. Immerhin kommt dieselbe sehr nahe an Ad. caespitosa heran, mit welcher sie im Wuchs und der Art der Bedornung, der Bithengrösse und -färbung nahezu übereinstimmt. Auch die Behaarung der Blätter ist wesentlich die gleiche, wennschon sie bei unserer Ad. ambysepala etwas länger und seiden- artiger ausfällt. Aber von Ad. caespitosa unterscheidet sie sich einmal durch die viel grössere Zahl der Fiederblattpaare und durch die Form und Länge der Kelchzipfel, die bei ihr ver- kehrt eiförmig, nach vorn verbreitert, ganz stumpf und laubblattartig grün gefärbt sind, nahezu die gleiche Länge mit dem unscheinbaren Tubus besitzen und denselben auch an Breite über- treffen. Bei Ad. caespitosa dagegen sind sie eilänglich, nach vorn verschmälert, stumpf ge- spitzt, dem Tubus etwa gleichlang und seine Breite kaum erreichend. In Folge dessen bietet der Kelch der Ad. amblysepala einen höchst auffallenden Habitus. Auch fehlt dieser Art die starke Behaarung am Nagel des Vexillum, die ©. Reiche für Ad. eaespitosa angiebt und von der ich mich an den Originalen überzeugen konnte.
Haylockia Pseudocrocus n. sp.
Zwiebel eiförmig, tunicat, 2 cm lang, 1 cm breit, mit 3V/g em langem, von brauner Aussenscheide umgebenem Hals, Blätter zur Blüthezeit nicht entwickelt. Blüthen auf kurzem, l em langem, im Zwiebelhals eingeschlossenem Stiel, langröhrig, 21’ em lang, wovon I em
auf den engen Tubus entfällt, mit zusammenneigenden, gleichartigen, eiförmigen Zipfeln von
weisslicher, aussen violett gestrichelter Farbe; bis zur Theilung der Perigonglieder von einer
am Grunde des Frkn. entspringenden, zweispaltigen Scheide umschlossen, nur oben aus dem
Scheidenhals der Zwiebel hervorragend, habituell durchaus an Crocus vernus erinnernd. Botanische Zeitung, 1007, Hoft VIL, 19
— 136 — Scheide weisslich, ihre beiden 5 mm langen Zipfel röthlich angelaufen. Stamina im oberen Ende des Tubus inserirt, mit fadenförmigen Filamenten, die derart abwechselnd länger und kürzer, dass die Antheren in zwei unmittelbar übereinander gelegene Niveaux kommen. Diese stark verlängert, gerade oder wenig gebogen, unter der Mitte am Filament befestigt intrors,. Griffel fadenförmig, in der Höhe der Antheren mit in drei ziemlich lange Schenkel getheilter Narbe.
Wegen der langen, schmalen, crocusartigen Blüthenröhre kann die Pflanze nicht wohl zu Zephyranthes in der dieser von Pax gegebenen Fassung gehören, sie stimmt dagegen mit allen Differentialcharacteren von Haylockia überein. Unter allen mir bekannten, aus Süd- amerika beschriebenen Arten von Zephyranthes, Haylockia und Habranthus kann ich keine finden, die mit ihr verglichen werden könnte,
Nur Haylockia andina R. E. Fries könnte in Betracht kommen, unterscheidet sich aber von unserer Art durch die sehr viel beträchtlichere Grösse der Zwiebel, die an die von Crocopsis fulgens herankommt, durch die Farbe der Perigonzipfel und die ganz kurzen Narbenschenkel zur Genüge. Von Hayl. pusilla Herb., der sie nahe stehen dürfte und die ich in reichlichen Exemplaren des Herb. Berol. vergleichen konnte, ist sie durch die viel schmälere Zwiebel und durch die aufrechten, nicht bogenförmig zusammengekrümmten An- theren, sowie durch die kürzeren und breiteren Zipfel der zweispaltigen Scheide, die dort ganz schmal linealisch ausfallen, verschieden.
Alströmeria pygmaea Herb. Diese Pflanze, die Herbert!) auf T. 8 Fig. I—13 sehr kenntlich dargestellt und p. 100 kurz beschrieben hat, ist neuerdings von Pax!) als neue Gattung unter dem Namen Schickendantzia Hieronymi aufgestellt worden. Er scheint dabei Herberts Angaben nicht berücksichtigt zu haben, denn in den natürlichen Pflanzenfamilien figurirt sie zweimal, als Alstr. pygmaea und als Schickendantzia, ohne dass auf die Beziehungen . der sc bezeichneten Pflanzen hingewiesen würde. Sie scheint auf den Hochlagen der Anden verbreitet vorzukommen. Herberts Originale waren bei Pasco von Matthews gesammelt, die von Pax benutzten stammen aus der Sierra de Tucuman (Hieron. u. Lorentz) und aus der Provinz Catamarca (Schickendantz), beide also aus argentinischem Gebiet. Aus dem zwischenliegenden Bolivien kann ich die beiden Steinmannschen Fundorte hinzufügen, sowie den vom Ticoncagua, 3500-3700 m, wo sie Mandon im April 1858 in Menge sammelte und unter n. 1207 vertheilte, und den von Illimani 4500 m, A. Stübeln. 22. Im Kew-Herbarium liegen ferner chilenische Exemplare, von Cunningsham (Survey of h. M. ship Nassau) in Gregory Bay gesammelt, und süd-patagonische, die Capt. King bei Cap Faireweather aufgenommen. Alle diese Pflanzen stimmen so vollkommen überein, dass ich von ihrer Zusammengehörigkeit zu einer Species durchaus überzeugt bin. Geringe Unter- schiede beirren mich dabei nicht. So ist das von Pax abgebildete Tucumaner Exemplar etwas grösser und langblättriger; die bolivischen bieten meist geringere Blattlänge. Zumal an denen von Illimani sind sie sehr kurz.
Als Unterschiede seiner Gattung gegen Alströmeria giebt Pax erstens ihren ein-, nicht dreifächerigen Fruchtknoten an, sowie die regelmässige, nicht wie bei der anderen zygomorphe Blüthenhülle. Man könnte ja geneigt sein, auf letzteren Character ein Genus zu begründen. Was aber den einfächerigen Fruchtknoten anlangt, so möchte ich dazu das folgende bemerken. Man kann die Untersuchungen bezüglich dieses Punktes nicht wohl häufen, weil sie jedesmal zur völligen Zerstörung des einblüthigen Sprosses führen. Ich habe aber zwei Fruchtknoten, aus Mandons und Steinmanns Aufsammlungen entnommen, in Querschnitte zerlegt und sie allerdings einfächerig gefunden. Aber die Ovula sassen keines- wegs so direct an der Wandung, wie das Pax abbildet, auch waren sie nicht vierreihig,
Ins
wie in diesem Bilde, sondern es fanden sich drei Placentarleisten, die mehr oder weniger weit in den Fruchtknotenraum vordringen, sich am Ovula tragenden Rand beiderseits ver- breiternd, und von denen zwei öfters in der Mitte aneinanderstossen. Und ich zweifle nicht, dass man bei gehäufter Untersuchung auch Fälle werde antreffen können, wo sie alle drei zu directer Berührung kommen. Der Unterschied zwischen einem derart einfächerigen und einem dreifächerigen Fruchtknoten ist nun aber recht gering; ich wenigstens würde ihn nicht gern zu einer generischen Scheidung verwenden. Die von Pax abgebildete Placentation treilich würde einen Extremfall in Richtung der Unilocularität darstellen, wie er mir nicht vorgekommen ist. Um also zu sehen, in wie weit die Abbildung genau oder schematisirt ist, nahm ich eine Nachuntersuchung des Paxschen Analysenmaterials, welches sich im Berliner Herbarium fand, vor. Das dortige Material der Pflanze ist dürftig, von jedem der argentinischen Fundorte ist nur ein Individuum vorhanden; das Tucu-
maner ist erhalten, das aus Catamarca musste Pax für die Unter-
suchung opfern, es erübrigen nur die Fragmente. Obgleich der halb
durchgeschnittene Fruchtknoten sich sehr schlecht aufquellen liess,
gelang es schliesslich noch, einen Querschnitt desselben zu erzielen,
der genau denselben Thatbestand wie die Steinmannsche Pflanze
darbot.
Herbert hat nur seine Figuren 4—6 nach der Pflanze selbst gezeichnet, 7—13 sind Copien nach ÖOriginalskizzen des Sammlers Matthews. Da findet sich denn neben Fig. 10, einem recht unge- schiekten Habitusbildl, in Fig. 9 der Längsschnitt eines Fruchtknotens, in dem die Oyula zweier Fächer in der Mittellinie ansitzen. Auch dieses Bild lässt sich leicht mit unserem Thatbestand vereinigen, wenn man annimmt, dass die ungeschrumpften Placenten in der Mittellinie mehr oder weniger vollkommen zusammenstiessen. Dann muss ja dieselbe Lage der Ovula resultiren, wie beim normal dreifächerigen Fruchtknoten. Man vergleiche die beistehende Skizze eines der von mir erzielten Querschnitte.
Ich möchte nach dem Gesagten von der Gattung Schickendantzia einstweilen absehen und die Pflanze auch weiterhin mit dem alten Namen Alströmeria pygmaea Herb. bezeichnen. Ob die Gattung Leontochir, die gleichfalls einfächerige Fruchtknoten haben soll, haltbar ist, weiss ich nicht, weil ich sie nicht untersucht habe.
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Erklärung der Figuren.
Malvastrum Sajamense Hieron. Blatt mit Stipeln und ansitzender Blüthenknospe 5/1.
Fig. 1.
Fig. 2. Malvastrum anthemidifohum A. Gray vel proximum. Blatt vergrössert von der Oberseite.
Fig. 3. Malvastrum sajamense Hieron. Geöffnete Blumenkrone, den langen Tubus Corollae und die Staminalröhre zeigend 5/1.
Fig. 4. Echinocaetus Steinmanni Solms. Habitusbild nat. Gr.
Fig. 5. Malvastrum longinostre Wedd. Geöffnete Blumenkrone mit Staminalrohr. Tubus Corollae lang und schmal, aber an dieser Blüthe abgebrochen 5/1. :
Fig. 6. Malvastrum dryadıfolium Solms. Habitus nat. Gr.
Fig. 7. Oxalis Steinmanni Solms. Habitus Ein wenig vergr.
Fig. 8. Malwastrum nubigemum Walp. Habitus. Nat. Gr.
Fig. 9. Malwastrum flabellatum Wedd. Blatt mit Stipeln von oben 5/1.
Fig. 10. Echinocactus Steinmanmi Solms. Detail der Rippen und ihrer Bestachelung. Vergr.
Fig. 11. Malvastrum Sajamense Hieron. Fruchtknoten mit apiealem Haarschopf 5/1.
Fig. 12. Malvastrum longirostre Wedd. Blatt mit Stipeln und ansitzender Blüthenknospe 5/1.
Fig. 13. Adesmia amblysepala Solms. Blüthenknospe. Vergrössert.
Fig. 14. Malvastrum Sajamense Hieron. Habitus eines blüthentragenden Zweiges. Ungefähr nat. Gr,
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Lith.Anat vb, AFuake, Leipzig
Abhandlungen über Meeresalgen.
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Über den Bau und die Fortpflanzung von Halieystis Areschoug und Valonia Ginnani.
Von
P. Kuckuck.
Hierzu Tafel III und IV und 25 Textfiguren.
Die von mir 1902 in den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft an- gekündigten Untersuchungen über Valonia haben mancherlei Unterbrechungen erfahren. Nachdem mir im Herbst 1904 und 1905 einige weitere wichtige Beobachtungen glückten, möchte ich nun mit der Veröffentlichung des ausführlichen Berichtes nicht länger zögern.
I. Halieystis ovalis (Lyngbye) Areschoug.
Das sonst an Chlorophyceen so arme Helgoland weist doch einige interessante Vertreter dieser Gruppe auf, deren auffallendster Halieystis ovalis ist. Diese wie eine kleine Wein- beere aussehende Alge wurde zu Anfang des vorigen Jahrhunderts von Lyngbye an den Gestaden der Farörinseln auf Felsen an der unteren Flutgrenze bei Quivig, Högvig und anderen Orten entdeckt und in seinem „Tentamen Hydrophytologiae Danicae* 1819, p. 72, zu seiner so verschiedene Arten wie C'hylocladia elawellosa, Dumontia filiformis und Asperococeus bullosus einschließenden Gattung Gastridium gestellt. Der dänische Algenforscher gibt folgende Be- schreibung: „Radix exigua. Frondes gregariae, ad basin angustatae, mox in seminis Pisi sativi magnitudinem intumescentes, duas tresve lineas circiter longae, apice obtusae, intus massa aquosa vindescente repletae, ideoque distentae. Fructus incognitus. Color viridis. Substantia membranacea, non gelatinosa, sed pro tenuitate tenacissima, sub lente minutissime punetata. Aestate, Ühartae non adhaeret.“ Der Beschreibung ist eine ganz gute Habitus- abbildung beigegeben (Tab. 18. B). — C. A. Agardh stellt die Lyngbyesche Pllanze 1823) und 1824?) zu der 1757 von Ginnani begründeten Gattung Valonia®). Im Jahre 1836
'; Agardh, O©. A, Species Algarum 1823 p. 431 f. ”) Agardh, ©. A., Systema Algarum, 1824 p. 180. *) Ginnani, G, Öpere postume vol. I. 1757 p. 38. Botanische Zeitung. 107, Haft VILL/X 20
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wurde sie von J. G. Agardh in der Ostsee gefunden!). 1843 führt Kützing in der „Phycologia generalis“?) die Art lakonisch als Botrydium ovale auf, 1849 stellt er sie in den „Species algarum“®) wieder zu Valonia, ohne des Agardhschen Fundorts zu gedenken. Ungefähr um diese Zeit entdeckte sie Areschoug bei Molde an der _Westküste von Norwegen!) und basierte auf sie die neue Gattung Haleystis mit folgender Diagnose: „Thallus viridis, unica cellula elliptico-sphaeriea adnata suberadicata simplieissima construetus. Perigonidia externa nulla. Schizogonidia in cellula non mutata mobilia?“ Hier haben wir also bereits die erste wenn auch unsichere Nachricht über die Fortpflanzung unserer Alge. Von nun verstummt die Literatur über sie, und erst 1886 erhalten wir durch Agardh in der bereits zitierten Abhandlung!) wieder einige wichtige Notizen. Nachdem er die Be- ziehungen zu den drei anderen dort aufgeführten solitären Arten Valonia Forbesii Harv., V. ventricosa J. Ag. und V. oblongata J. Ag. besprochen hat, heißt es weiter: „Specimina nostrae plantae, si quoque in rupibus in gregem conjuncta crescerent, tamen semper invicem distantia, singula et simplieia vidi, quoad formam obovato-ovalia, magnitudine circiter seminis Pisi, obtusissima, 2—3 lineas longa, diametro transversali (ubi maximo) vix duplo longiora. In membrana tenaeissima fere nulla organisationis indicia mihi adparuerunt. Endochroma virens, infra apicem frondis conglomeratum, per plures horas observavi, sperans fore ut sporidia erumpentia demum viderem; sed sub brevi tempore membranam, antea turgidam, collabentem vidi. Nostra speeimina, in milleporis crescentia, profunditate 12—14 orygarum protracta“. Danach scheint Agardh wenigstens die Vor- bereitung zur Zoosporenbildung beobachtet zu haben, wenn es ihm auch nicht glückte, die Frage selbst zu lösen. Die nächste Nachricht betrifft wieder einen neuen Standort. In einer „Notiz über die Vegetationsverhältnisse der deutschen Bucht“ erwähnt Reinke®) 1889 ganz kurz als neu für das erwähnte Florengebiet und speziell Helgoland C'hylocladia rosea Harv. und Valonia ovalis (Lyngb.) J. Ag. Die Alge wurde im August 1839 bei Helgoland ge- dretscht. Tatsächlich war sie schon im September 1881, wie Murray mitteilt?), von Schmitz im Nordhafen von Helgoland gefunden worden, ohne daß etwas darüber veröffentlicht wurde. Drei Jahre später, 1892, fanden sie Murray und Schmitz in der Clyde Sea. Die Unter- suchungen der beiden Forscher, die in der eben zitierten Arbeit von Murray niedergelegt sind, bringen die ersten genaueren Daten über unsere Pflanze, erwähnen aber nichts über die Fortpflanzung. Uns interessiert bei dieser kurzen Übersicht die Notiz, daß die von Zanardini für Dalmatien 1843 aufgeführte Valonia ovalis®) nach Schmitz Ansicht identisch ist mit einer von Berthold im Winter 1879—80 bei Neapel auf steinigem, corallinaceenreichen Grund gedretschten Pflanze, die als Haleystis parvula Schmitz ab-
1) Vgl. Areschoug, J. E., Phycearum, quae in maribus Scandinaviae ereseunt, Enumeratio. 1850. Sectio posterior, Ulvaceas continens p. 447, wo es heißt: „In mari Bahusiensi legit J. Agardh (Vet. Ak. Handl. 1836)“.
Ferner: Agardh, J. G., Till Algernes Systematik. VIII. Siphoneae 1886 p. 96 (Lunds Universitets Ärsskrift Tom. XXI), wo es heißt: „Ad littora Bahusiae a profundiori mari extra taenias protracta (Ipse!).
2) p. 305.
2) p. 508.
4) Berichte der Deutschen Botan. Gesellschaft, Bd. VII. 1889 p. 367 ff.
5) Murray, George, On Halieystis and Valonia 1893 p. 49 Plate XIII (Phycologieal Memoirs. Part II. Nr. VII). :
6) Zanardini, G., Saggio di Classificazione Naturale delle Ficee ete. ed Enumerazione di tutte le speeie scoperte e raccolte dall autore in Dalmazia. 1843 p. 59. Valonia ovalis Ag. „Rinvenni questa specie sopra la Rytiphlaea pinastroides nel porto di Zlarin“.
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getrennt werden muß). 1892 macht Bornet in seiner Bearbeitung der Schousboeschen Algen?) eine auf unsere Art bezügliche Mitteilung: „J’ai trouve a Biarritz, sur les Litho thamnion qui tapissent les trous A oursins, un petit Valonia qui r&epond completement A la deseription du Valonia owalis Ag. Il formait de petits sacs obovales, hauts de 3—4 millim., semblables ä des gouttelettes verdätres Eparses sur le substratum“. 1901 erwähnt Batters einige Algen, darunter Halicystis ovalis, als bisher außerhalb der Clyde-Sea (Firth of Clyde) an den britischen Küsten kaum gefunden®). Endlich habe ich 1902 die eingangs erwähnte vorläufige Mitteilung veröffentlicht.
Äußerer und innerer Aufbau. Hakcystis ovalis bildet bei Helgoland bis 12 mm hohe ovale oder fast kugelige Blasen von glänzend grüner Farbe und praller Konsistenz, die an dem Substrat, Zithothamnion polymorphum, mit einem tief in die Wirtspflanze ein- dringenden Haftorgan befestigt sind (Taf. III Fig. 1 und 2).
Die äußere Organisation und Morphologie ist also die denkbar einfachste. Es ist nur eine Gliederung in kugelförmigen Außenteil und endophytisches Rhizom vorhanden. Die Kugelform ist bei der Blase das Normale, aber es kommen Abweichungen zu birn- und eiförmigen Umrissen nicht selten vor. Die Blasen, die außerhalb des Wassers einen matt- grünen Glanz zeigen, fühlen sich sehr prall an und stellen einen stark elastischen Körper dar, der beim Herabfallen z. B. auf eine Glasplatte wie ein Gummiball-emporspringt. Die Wandung ist sehr fest und dehnbar. Man kann die Schneide eines Rasiermessers tief in die Blase einsenken, ohne daß die Membran verletzt wird. Nach Aufhören des Druckes ist die Blase wieder kugelrund und zeigt keine Veränderung ihres Volumens.
Das endophytische Rhizom ist bei größeren Exemplaren bis 1,5 mm lang, zylindrisch- fadenförmig, aber mit unregelmäßiger Außenfläche, nach unten meist einfach gegabelt, an _ der Basis oft etwas knollenförmig verdickt. Bei jungen Stadien ist oft das ganze Rhizom knollenförmig (Taf. III Fig. 3, ce und f).
Die Existenz des Rhizoms ist allen Autoren, die H. ovalis in Händen hatten, entgangen. Lyngbye gibt an, daß die Wurzel klein sei („radix exigua“), was nichts besagen will. Areschoug (l. c. p. 477) sagt: „basi fibris paucis brevissime adnatae, ut stipes sit plane nullus“, was irrtümlich oder zum mindesten unverständlich ist. Murray endlich äußert sich wie folgt: „attached to its substratum by a very short, delicate, eylindrical stalk, terminating downwards in a minute disk. The cavity of this relatively thick-walled stalk communicates upwards directly with the interior of the bladder. There is no formation of rhizoids such as are found in Valonia“. Das trifft für die Helgoländer Exemplare nicht zu. Wir werden übrigens auf die Anheftungsweise und auf das Verhältnis zum Wirt noch unten näher einzugehen haben.
Die Membran ist 10—12 u diek und RE sichtbare Struktur, wie schon Agardh (l. e. p. 96) angibt. Auch bei Behandlung mit verschiedenen Reagenzien und Farbstoffen bleibt sie strukturlos, nur werden beim Quellen in Kalilauge im Profil einige wenige Schichtungsstreifen sichtbar, die zeigen, daß die Membran. von älteren Blasen aus etwa 2—3 Lagen bestehen kann, die durch eine zarte, weniger dichte Schicht getrennt sind. Lyngbyes Angabe (]. ce. p. 72), daß die Membran „sub lente minutissime punctata“ sei,
); Berthold führt in seinem Verzeichnis 1882 Valonia ovalis nicht auf, Vgl. auch weiter unten den dritten Abschnitt: Einige systematische Bemerkungen.
#, Bornet, E., Les Algues de P.-K.-A, Schousboe. 1892 p. 50 [210]. (M&moires de la Soecidte nationale des Seiene, natur, et math. de Cherbourg T, XXVIIL)
#, Batter#, E. A. L, Marine Alge 1901 p. 16 u. p. 20. (Repr. from the British Associat. Handbook on the Natur. History of Glasgow and the, West of Scotland.)
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ist irrtümlich, wie schon Areschoug (l. e. p. 447) zeigt. Die Membran gibt die be- kannten Zellulosereaktionen. .
Das Innere der Blasen besteht aus einem großen mit wässeriger Flüssigkeit gefüllten Hohlraum, dem gegenüber der eigentliche Zellenleib als dünner Wandbelag an Volumen sehr zurücktritt. Dieser die ganze innere Membranwandung bedeckende Protoplasmaüberzug beherbergt zahlreiche Chromatophoren und Zellkerne.
Das Protoplasma ist sehr zart, durchsichtig und ohne sichtbare Einschlüsse, kleinere Vakuolen und dergleichen.
Die Chromatophoren (Taf. III Fig. 4a) sind verhältnismäßig sehr klein, scheibenförmig, von rhombisch-länglichem oder mehr polyedrischem Umriß, sehr dicht und meist so gelagert, daß bei größeren Komplexen die Längsachsen ungefähr gleich orientiert sind. Sie liegen normal in einfacher Schicht. Die Lücken zwischen ihnen sind meist nur schmal, rinnen- förmig, nur hier und da bleiben etwas größere Zwischenräume. Die Farbe erscheint bei gewissen Einstellungen des Beleuchtungsapparates nicht ganz gleichmäßig grün, sondern stellenweise von weißlichem Glanz. Behandelt man aufgeschnittene Blasen mit Jod im Meer- wasser, so erscheinen in jedem Chromatophor gegen ein halbes Dutzend und mehr winzig kleiner blauschwarzer Körnchen, die sich so als Stärke dokumentieren. Sie werden auch sichtbar, wenn Chromatophoren von zerstörten Blasen abzusterben beginnen. — Im Rhizom- teil wird ‘der Zellinhalt diehter, und wenn auch die große Zentralvakuole in ihn sich hineinzieht, so kann ihr Lumen doch sehr verengt oder ganz von Protoplasma und Chromatophoren gefüllt werden. Letztere sind hier mit Stärkekörnchen geradezu beladen, und bei Jodbehandlung färben sich besonders Basalteil und Randpartien des Rhizoms tief blauschwarz (Taf. III Fig. 3). Dies zeigt, daß das Rhizom als Speicherorgan dient, worauf wir unten zurückkommen werden.
Hier und da sind dem Plasma nach der großen Vakuole zu kleine Kristalldrusen aufgelagert. Es sind spitz kegelförmige, fast nadelförmige Stäbchen, die zu kleinen stern- förmigen Bündeln vereinigt sind (Taf. III Fig. 4b).
Die Kerne von H. ovalis sind zahlreich, aber sehr klein, im Leben nicht sichtbar und nur ihrer Lage nach an den oben erwähnten etwas größeren Lücken zwischen den Chromatophoren zu vermuten. Dies gibt schon Murray an. Sie sind gleichmäßig im Wandbelag verteilt, und es gelang mir, im Gegensatz zu Murray erst nach manchen vergeblichen Versuchen, sie einigermaßen befriedigend zu färben, während die Kernfärbung bei Valonia macrophysa leicht gelingt.
Fortpflanzung. Daß Agardh schon die Fertilisierung der Blasen beobachtet haben dürfte, aber ohne abschließendes Resultat, habe ich schon oben bemerkt. Ich hatte die Ansammlungen, da Halicystis ovalis ein dankbares Kulturobjekt ist, schon in früheren Sommern öfter gesehen, denn sie sind sehr auffällig. Aber erst am 5. August 1901, als ich eine solehe Blase zeichnete und in toto unter dem Mikroskop stundenlang beobachtete, be- merkte ich, wie sich in der Nähe der kaminartigen Öffnung die gegeneinander abgesetzten grünen Portionen zu bewegen begannen (Taf. III Fig. 8). Die Blase wurde darauf vorsichtig aufgeschnitten und ergab reichliche Schwärmer, so daß kein Zweifel mehr über die Zoosporen- natur der dunklen Anhäufungen bestehen konnte.
Die Ansammlungen sind dunkel-, fast schwarzgrün und zeigen sehr verschiedene Um- risse (Taf. II Fig. 1 und 2). Ihre Dicke ist sehr mäßig, und sie bedecken immer nur einen Teil der Membraninnenseiten, in der Regel den oberen. Am häufigsten sind sie kreis- rund, mit ziemlich glatten oder bald mit fein, bald mehr grob gezackten Rändern. Zuweilen sind sie ringförmig. Wieder in andern Fällen stellen sie ein längliches Band dar, das ver-
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zweigt sein kann. Erst im Herbst 1904 fiel mir auf, daß manche Ansammlungen nicht dunkel-, sondern mehr graugrün gefärbt waren. Einmal darauf aufmerksam geworden, konnte ich diese Färbung häufiger konstatieren, zuweilen zeigten über die Hälfte aller fertilisierten Blasen diese hellere Färbung der Anhäufungen. Es finden dabei keine Über- gänge statt. Meist entscheidet schon das bloße Auge, sonst ein schwaches Objektiv, ob man eine Blase mit dunkel- oder mit graugrüner Färbung vor sich hat. Jene produzieren Makro- diese Mikrozoosporen.
Die Ansammlungen zeigen scharf abgesetzte runde helle Stellen, die späteren Austritts- öffnungen. Bald ist, besonders bei kleiner kreisrunder Ansammlung, eine zentrale Öffnung vorhanden, bald finden sich die Öffnungen in der Mehrzahl, zuweilen sind sie, besonders bei bandförmiger Gestalt der Ansammlung, in großer Menge vorhanden, so bei den Exemplaren mit ringförmig geschlossenem Bande der Fig. 2, wo wir sieben Öffnungen zählen.
Von den ersten Andeutungen, die auf eine Fertilisierung der Blase hinweisen, bis zum Austritt der Zoosporen vergeht eine ganze Spanne Zeit; ich beobachtete bis 10 Tage, doch kann der Prozeß auch rascher verlaufen, etwa in 5—6 Tagen.
Soll eine Blase fertilisiert werden, so beginnen die Chromatophoren, deren Längsachsen gruppenweise gleich orientiert waren, diese in der Richtung eines fast über die ganze Blase hinlaufenden Liniensystems einzustellen, das in einem Punkte zusammenläuft etwa so, wie die Linien gleicher magnetischer Deklination auf der Erde in einem der beiden magnetischen Pole zusammenlaufen. Dieser Punkt liegst in der Regel auf der dem Anheftungspunkte gegenüberliegenden Seite, auf der Kuppe der Blase. Bald markieren sich unter den Linien zahlreiche kräftigere Streifen, die ihre Entstehung einer lebhafteren Teilung der sich hierbei übereinanderschiebenden und zum Teil gegen die Blasenwand Profilstellung einnehmenden COhromatophoren verdanken. Um den Pol herum, der alle seine Chromatophoren in die Um- gebung abschiebt und so als kreisrunde hellere Stelle hervortritt, erscheinen diese Linien, die sich nach der Peripherie hin strahlig verzweigen, besonders kräftig und sind bald für Lupenvergrößerung und das bloße Auge sichtbar und mehr oder weniger weit über die ganze Blase hin zu verfolgen (Taf. III Fig. 5). Sie stellen die Bahnen dar, auf denen die sich teilenden Chromatophoren und die wahrscheinlich schon jetzt in Teilung begriffenen Kerne zu der Zoosporenbildungsstätte hintransportiert werden. Textfigur 1 A zeigt eine Blase, gezeichnet am 1. Dezember 1905 mittags 12 Uhr. Der an der Fertilisierung nicht teil- nehmende sterile Teil, welcher punktiert gezeichnet ist, bildet in der Lagerung seiner Chromatophoren eine bei schwacher Vergrößerung wenig hervortretende Fortsetzung des strahligen Teiles, in dem die spätere Ausgangsöffnung schon als weißliche Stelle markiert ist. 24 Stunden später stellen sich die Verhältnisse wie in Textfigur 1B dar. Das Linien- system ist um die helle Stelle herum bereits dadurch gänzlich verwischt, daß hier die An- sammlung von CUhromatophoren und Plasma sehr dieht geworden ist, am Rande aber tritt es scharf hervor, die Linien sind sehr kräftig, z. T. gegabelt und enden plötzlich. Am 3. Dezember mittags 12 Uhr (Textfig. 1 C) sind die Linien verschwunden, nur hier und da am Rande der Ansammlung erinnern nuch einige geschlängelte Stellen an sie. In der An- sammlung sind aber dunklere, gyrös gewundene Anhäufungen sichtbar, die helle Stelle ist rhombisch geworden mit vier ausgezogenen Ecken, und in ihr zeigt sich ein hellerer Kreis, die für die Öffnung differenzierte Membranpartie. Das sterile Plasma, besonders in der Nähe des Ansammlungsrandes, ist streifig, was darauf hindeutet, daß noch immer Material nachgeschoben wird. Am 4. Dezember ist die Änderung gering, die gyrösen Anhäufungen sind etwas breiter, die hellen Stellen dazwischen etwas schmaler geworden, die allgemeine Färbung daher gleichmäßiger. Am 5. Dezember mittags 12 Uhr war das Bild so wie es
Fig. 1. Halieystis ovalis (Lyngb.) Aresch. Entwicklung der Makrozoo- -
sporenansammlung. A 1. Dezember 1905. B 2. Dezember. © 3. Dezember.
D 5. Dezember. E 7. Dezember. F 8. Dezember. @ 10. Dezember. Makrozoosporenblase, soeben entleert. Vergr. ®/ı.
Textfigur 1 D wiedergibt. Die gyröse Ansammlung zeigt kräftigen Schwung, in der Mitte ist die Färbung dunkel und mehr gleichmäßig. In der scharf abgehobenen chromatophoren freien Stelle markiert sich die spätere Öffnung sehr scharf. Es finden keine Nachschübe mehr statt, um den Ansammlungs- rand herum zeigt die Blase eine hellere grüne Färbung, die Chromatophoren liegen hier weniger dicht als in dem basalen Teil, der eine leichte Streifung zeigt. Am 6. Dezember ist das Bild sehr ähnlich, die Ansammlung ist aber gleichmäßiger
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gefärbt, an den Randpartien sind die Ausladungen der gyrösen Wülste eingezogen, an einer Stelle zeigt der Plasmawandbelag am Rande der Ansammlung eine Lücke. Am 7. Dezember (Textfigur 1 E) ist diese chromatophorenfreie Zone um den ganzen Rand herum vorhanden. Am 8. Dezember mittags 12 Uhr (Textfigur 1 F) ist diese helle Zone, die möglicherweise nicht normal ist, verschwunden, die Ansammlung ist sehr gleichmäßig grün, nur hin und wieder deuten geschwungene hellere Partien auf die gyröse Konfiguration des Plasmas. Der Rand ist scharf abgegrenzt. Am 9. Dezember ist keine wesentliche Änderung eingetreten. Es findet in dieser Zeit die Individualisierung der einzelnen Zoosporen statt, indem jeder Kern, nachdem er die letzte Teilung durchgemacht hat, um sich herum das nötige Plasma und die Chromatophoren sammelt, welche die Zoospore auf den Weg bekommen sol. Am 10. Dezember (Textfigur 1 G) sind die Zoosporen ausgetreten, die Blase ist etwas zusammengeschnurrt und schlanker geworden, die vorher scharfe Öffnung beginnt bereits undeutlich zu werden, die Partie, an der vorher die Ansammlung lag, ist jetzt vollkommen frei von Zellinhaltsstoffen. Am 11. Dezember begannen sich die Chromatophoren vom sterilen Rande her in Streifen über die leere Fläche zu schieben, und schon am 12. Dezember hatte die Blase ihr altes Aussehen wieder erreicht. Die Stelle, wo die-Öffnung gelegen hatte, war kaum noch zu erkennen und grün gefärbt.
Die geschilderten Vorgänge spielten sich bei einem Makrozoosporenexemplar ab Parallel damit lief die Beobachtung eines Mikrozoosporenexemplares. Die Entwicklung, die hier die Ansammlung durchmacht, ist in großen Zügen durchaus dieselbe, wie unsere Text- figur 2 zeigt. Sehr schön treten besonders in Figur 2 A die magnetischen Kurven ähnlichen Transportbahnen der mit Chlorophyll beladenen Plasmamassen hervor. Das auf Fig. 2 E folgende hier nicht wiedergegebene Schlußstadium war als nicht mehr ganz normal zu be- trachten. Die den Rand einsäumenden chlorophyllfreien Lücken verschwanden nicht, die An- sammlung war besonders am Rande vakuolig-netzig, und es kam nicht zum Austritt der Mikro- zoosporen; die ganze Ansammlung löste sich, wie das in Kulturen öfters vorkommt, klumpen- förmig ab und sank auf die tiefste Stelle der Blase. Zugleich wurde die Blase von Schwärmern ziliater Infusorien umkreist, die auch in Massen in die Blase selbst eingedrungen waren.!) Verläuft der Prozeß bis zum Schluß normal, so spielt er sich durchaus so wie bei den Makrozoosporenexemplaren ab, d.h. die Ansammlung ist am Rande scharf abgehoben gegen den sterilen Teil, doch ist sie mehr graugrün gefärbt und die gyröse Konfiguration ist nicht so deutlich wie bei den Makrozoosporenexemplaren.
Auf einige Punkte muß noch etwas näher eingegangen werden. Präpariert man etwa 48—24 Stunden vor der Reife oder dem Austritt die Ansammlung von Makrozoosporenblasen heraus, so zerfallen die kompakten Massen sehr leicht in wurstförmige mit ihren Enden an- einanderhängende Figuren, die wahrscheinlich die Teilungsrichtung der Kerne bezeichnen und in ihren groben Einkerbungen mehreren Zoosporen entsprechen. Vielleicht können diese Figuren auch in Parallele gebracht werden zu der netzförmigen Anordnung der Zoo- sporen bei Valonia macrophysa. Es ist auch hier gleichsam ein Netz vorhanden, dessen Maschen aber nicht flach ausgebreitet auf der Innenseite der Blasenwand liegen, sondern das gleichsam zusammengeknüllt ist, so daß das Maschengewebe ein lückenloses Konglomerat bildet. — Doch dürfte eine andere Erscheinung bei der Fertilisierung von H. ovalis der netzförmigen Anordnung der Macrophysa-Zoosporen mehr entsprechen. ls kommt nämlich
’, Vgl. hierzu: Bornet, Ed., Obseryation sur le D&veloppement d’Infusoires dans le Valonia utri- eularis Ag. 1850. p. 337-344 Pl, I u. II, (M@moires de la Socidte imper. des Seiene, natur, de Öherbourg Tome IV,)
Küster, E. Ciliaten in Valoniazellen 1904. p. 384—390 (Archiv für Protistenkunde. Bd, IV),
ea
vor, daß statt der vielen kleinen kreisförmigen Lücken, wie wir sie oben am Rande der Mikrozoosporenansammlung als nicht normale Erscheinung auftreten sahen, zahlreiche große Lücken weite Partien der Ansammlung durchsetzen. Werden solche Lücken sehr zahlreich, die trennenden Stränge sehr dünn und die ganze Ansammlung sehr flach, so kommen wir zu einer gleichen Anordnung der Zoosporen wie bei V. macrophysa.
In der Aufsicht zeigt sich die Stelle, an der die Zoosporen austreten, anfangs als ein heller Fleck, der von Chlorophyll und Kernen frei ist und vielleicht einen leichten Plasma- überzug an der Innenseite der Membran trägt. Dann tritt eine kreisförmige Differenzierung
Fig. 2. Halicystis ovalis (Lyngb.) Aresch. Entwicklung der Mikrozoosporenansammlung. 4A 1. Dezember 1905. B 2. Dezember. € 3. Dezember. D 4. Dezember. E 5. Dezember. Vergr. ®’/ı.
in der Membran hervor. Im Profil zeigt sich das in Figur 7 auf Tafel III dargestellte Bild. Die Blase ist hier flach kegelförmig emporgewölbt. Um die kreisförmige Differenzierung ist sie kallös verbreitert oder verdickt. Das von dem Kreise umschriebene Membranstück ist deckelförmig gewölbt und schließt vorläufig noch die Öffnung. Beim Austritt wird es wahrscheinlich abgesprengt oder emporgehoben. Der ganze Vorgang erinnert etwas an die Keimung von Pollenkörnern, und der Vergleich einer ihre Sporen ausstreuenden Valonia- blase mit einem seine Schläuche aussendenden Pollenkorn wird noch näher gerückt, wenn zahlreiche Ausgangsöffnungen die Blasenwand durchbohren. Es handelt sich natürlich um eine rein morphologische Parallele. Gleiche Zwecke erreicht die Pflanze mit gleichen Mitteln.
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Die reifen Makrozoosporen platten sich in der Ansammlung polygonal gegeneinander ab. In der Nähe der Ofinung, wo sie in dünner Schicht liegen, erkennt man an den meisten bereits das chlorophyllfreie Vorderende (Taf. III Fig. 8). Öffnet man eine Blase oder zer- zupft man sie im hängenden Tropfen, so füllt sich bald der ganze Tropfen mit Zoosporen, von denen sich zahlreiche am Rande, besonders auf der Fensterseite, fangen. Eine aus- gesprochene Phototaxis war nicht zu bemerken. Die Schwärmer (Taf. III Fig. 11) sind in der Regel birnförmig und zeigen folgende Dimensionen:
nes a7 25 a3 180 uam breit: 7,4 6,9 7,5 6,5 TO) Ms
Die hinteren zwei Drittel werden von zahlreichen Chlorophylikörnern eingenommen, die längliche oder polygonal gegeneinander-abgegrenzte Platten darstellen. Nicht selten sind sie so dicht gelagert, daß die Zoospore diffus grün erscheint, und die Konturen der Chromato- phoren wie große Stärkekörner sich abheben. Das vordere Drittel ist farblos, zeigt feinkörniges Plasma und beherbergt wahrscheinlich wie bei Valonia macrophysa den Zellkern. Zwei Zilien, deren Länge das Doppelte der Zoosporenlänge beträgt, setzen an der Spitze unterhalb eines kleinen kegelförmigen Aufsatzes an, den ich zuerst bei den Schwärmern einer Cladophora- art fand und bei den Schwärmern von Codiolum Petrocelidis!) beschrieben habe. Strasburger hat dies Organ dann bei Oladophora und Bryopsis näher studiert und die warzenförmige Erhebung als „Blepharoplast“ bezeichnet. Ich habe wegen der großen Empfindlichkeit der Schwärmer dieses Organ nicht näher studiert.
Ein Augenpunkt fehlt den Makrozoosporen. Ich habe nie eine Andeutung davon gesehen.
Die Mikrozoosporen (Taf. III Fig. 12) sind bedeutend kleiner und sehr schlank, so daß sie sehr lebhaft an die Spermatozoen gewisser Algen erinnern. Sie haben folgende Dimensionen:
lan SU ET Ole om Aa breit: 247 2220, 247722,27 7.20 22,30 u.
Der äußerst zarte Körper ist in der hinteren Hälfte schwach grün gefärbt. Es ließ sich nicht entscheiden, ob ein oder mehrere Chromatophoren vorhanden sind. Sind wirklich mehrere dem Schwärmer beigegeben, so sind sie sehr dünn und klein, vielleicht ist aber auch nur eine dünne, ein wenig gefaltete und ausgebuchtete Platte vorhanden. Von sonstigen Plasmaeinschlüssen sieht man hier und da winzig kleine Bläschen oder Körnchen besonders im Hinterende, das oft schief abgestutzt erscheint. Am fein zugespitzten Vorderende sitzen zwei Zilien, die an Länge den Körper der Mikrozoosporen um das Doppelte übertreffen. Ich vermutete, daß die Mikrozoosporen Gameten seien, aber trotzdem ich verschiedentlich so dichten Austritt erhielt, daß der ganze hängende Tropfen von lebhaften Schwärmsporen wimmelte, habe ich über diesen Punkt doch nicht volle Sicherheit erhalten können. Ich kann nur folgendes sagen: Es gelang mir zweimal, mit voller Sicherheit Mikrozoosporen mit vier Zilien zu konstatieren (Taf. III Fig. 13). Das Hinterende war unverhältnismäßig breit und zeigte in dem einen Falle eine deutliche Einkerbung. Alle Versuche, reichliche Kopulation zu erzielen, schlugen fehl. Ich habe später, eine Mißbildung annehmend, Mikro- und Makro- zoosporen gemischt, um zu sehen, ob die einen vielleicht Spermatozoen, die anderen Bier vorstellten. Beide Sporenarten wirbelten lebhaft durcheinander, noch nicht flott gewordene Makrozoosporen wurden wie die Fueuseier von den Spermatozoen in lebhaft kreisende Be-
) Kuckuck, P., Bemerkungen zur marinenAlgenvegetation von Helgoland. II. 1897 p. 397, Fig. 20 (Wissenschaftl, Meeresuntersuch. Abt, Helgoland. Bd. IT) Botanische Zeitung. 1907. Hoft VILLX, 21
ag wegung versetzt. Eine Einwirkung oder ein Befruchtungsakt fand trotzdem nicht statt. Ebensowenig war ein Erfolg zu verzeichnen, wenn Mikrozoosporen verschiedener Herkunft miteinander vermischt wurden, und kein besseres Resultat ergab die mit wenig Aussicht auf Erfolg unternommene Mischung von Makrozoosporen verschiedener Herkuntt.
Ich möchte annehmen, daß die Mikrozoosporen in der Tat Gameten sind, daß aber unter den Bedingungen, die bei meinen Beobachtungen obwalteten, der "Geschlechtsakt bis auf die geringen durch Fig. 13 Tafel III bezeugten Ausnahmen unterblieb. Dies hat nach den Beobachtungen bei Nemoderma nichts Überraschendes.
Unter den Makrozoosporen werden nicht selten ganz ähnliche Mißbildungen beobachtet, . wie ich sie z. B. für die Schwärmer von Aglaozonia parvula (C. Ag.) Zan. beschrieb und wie sie Famintzin bei Valonia macrophysa sah. Infolge unvollständiger Trennung zur Zeit des Freiwerdens sind klumpenförmige Sporen mit zwei oder drei Vorderenden, die trotzdem leb- haft schwärmen, keine Seltenheit.
Über die Entwicklung der Zilien konnte ich noch besondere Beobachtungen machen.
Es kam öfters vor, daß der Moment zum Aufschneiden der Blasen nicht ganz richtig gewählt wurde, daß also in der Blase die Zoosporen noch nicht völlig reif waren, aber doch vielleicht nur einige Stunden vor dem Austritt standen. Der Ansammlungsbelag löste sich zwar sofort in die einzelnen Sporen auf, und diese zeigten, wenn es sich um Mikrozoosporen- blasen handelte, die charakteristische schlanke spermatozoidenähnliche Gestalt, aber nur ein kleiner Teil begann allmählich zu schwärmen, der andere lag bewegungslos im hängenden Tropfen. Bei solchen noch ruhenden Stadien konnte nun festgestellt werden, daß hier die Entwicklung der Zilien noch nicht beendet war (Taf. III Fig. 9). Ich sah den Vorgang zuerst bei den Mikrozoosporen. Von hinten nach der Spitze zu beginnt sich ein feiner Plasma- strang abzulösen, der anfangs mit dem vorderen Drittel des hier farblosen Zoosporenkörpers verschmolzen bleibt. Ist er bis zu seinen beiden Ansatzstellen vorn an der Spitze und hinten am abgerundeten Ende frei, so spaltet er sich der ganzen Länge nach, und der erst flache Bogen, den der einfache, dann der doppelte Plasmastrang gegen den Zoosporenträger macht, wird durch Dehnung des Stranges immer steiler. Zugleich beginnen die beiden nun sehr feinen Plasmastränge hin und her zu wippen und dabei die Zoosporen in ruckweise Bewegung zu versetzen. Schließlich löst sich erst der eine, dann der zweite nun die Zilien darstellende Strang vom Hinterende los, und die Zoospore beginnt sofort sehr lebhaft zu schwärmen. — Die Entwicklung der Zilien bei den Makrozoosporen erfolgt, wie Fig. 10 auf Taf. III zeigt, in gleicher Weise. Diese Verhältnisse erweckten deshalb mein Interesse, weil Beobachtungen darüber recht spärlich sind und weil es mir schon vor Jahren gelang, bei Prasinocladus lubrieus die Entstehung der Zilien festzustellen). Sie verläuft hier ganz anders. Bei dem Übergang aus dem ruhenden in den beweglichen Zustand differenzieren sich die Zilien aus dem Plasma zwischen den Chromatophoren des Mundendes heraus und sind hier noch während des Ruhe- stadiums deutlich als geschlängelte Linien erkennbar, um beim Freiwerden der Zelle nach außen aufgerollt zu werden.
Keimung und Entwicklung. Es ist mir nicht gelungen, die Makro- oder Mikro- zoosporen zur Keimung zu bringen. Beide Sporenarten sind sehr empfindlich. Wurden in der üblichen Weise die Deckgläschen der Feuchtkammern mit dem hängenden Tropfen, in dem die Sporen schwärmten und in dessen Außenrand sie sich eingekeilt hatten, in die Kultur- gefäße übertragen, so wurden die allermeisten Sporen weggeschwemmt. Doch war es möglich,
1) Kuckuck, P., Bemerk. zur marinen Algenvegetation von Helgoland. 1896 p. 261 f., Fig. 23 H (Wissenschaftl. Meeresuntersuch, Abt. Helgoland, Bd. I).
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in einigen Fällen einen zarten Ring zur Ruhe gekommener Makrozoosporen in Kultur zu bringen. Sie zeigten aber nach einigen Tagen Anzeichen von Zersetzung durch Bakterien, die sich rasch entwickelten und nicht fern gehalten werden konnten. Wahrscheinlich erfolgt die Ausscheidung einer Membran, die den nackten Plasmaträger widerstandsfähiger macht, verhältnismäßig langsam. Auch wenn ich Mikro- oder Makrozoosporen in dem hängenden Tropfen der Mikroskop-Feuchtkammer beließ und letztere in eine zweite große Feuchtkammer übertrug, waren die Resultate nicht besser. Ich bin dann auf den Gedanken gekommen, daß die Sporen vielleicht auf Glas nicht zu keimen vermögen, sondern dies nur auf den Krusten von Lithothannion tun. Ich habe also den mit Makrozoosporen gefüllten Hänge- tropfen auf kräftig wachsende Fragmente von Zithothamnion polymorphum gebracht, die mit Pinsel und Bürste von allen anhängenden Fremdkörperchen gesäubert waren und auf denen bei mittlerer Vergrößerung — eine Prüfung mit starker Vergrößerung verbietet sich bei der Dieke des undurchsichtigen Objekts — auch von ganz jungen, noch punktförmigen Halieystis keine Spur wahrgenommen werden konnte. Eine ganze Reihe von Sporen erhielt sich auf diesem Fragment eine Zeitlang frisch, aber ein Eindringen konnte ich mit der angewandten Vergrößerung nicht konstatieren. Nach ca. 3 Wochen waren einige junge punktförmige Halicystis auf der Kruste zu erkennen und einige Wochen später schon mit bloßem Auge sichtbar. Möglich, daß diese Halieystis der Aussaat ihren Ursprung verdanken. Aber es ist auch nicht ausgeschlossen, daß Zoosporen einige Tage vor der Aussaat die Kruste infiziert hatten, vielleicht sich in sie eingebohrt hatten, aber bei ihrer Kleinheit der Durch- musterung entgingen.
Lebensweise. Die äußere und innere Organisation und. daher die Arbeitsteilung für die verschiedenen Lebensfunktionen des pflanzlichen Individuums ist bei Hakeystis ovalis eine recht einfache.
Die anorganischen Salze werden dem Organismus durch die ganze Zellmembran der kugligen Blase, soweit sie nicht endophytische Teile umhüllt, zugeführt. Wie weit auch die Salze der großen Vakuole, die an Größe hinter der ganzen Pflanze wenig zurücksteht und deren flüssiger Inhalt in seiner Zusammensetzung bei Valonia macrophysa nur geringe Unterschiede von dem umgebenden Meerwasser zeigt, hierbei mit benutzt werden, muß dahin gestellt bleiben. Die Assimilation geschieht ebenfalls an der ganzen Blasenwand gleichmäßig, da bei sterilen Zellen die Chromatophoren überall in sehr gleichmäßiger Lage dem Plasma eingebettet sind. Auch das endophytische Rhizom assimiliert kräftig und wird durch die umgebenden stark verkalkten Fäden des Lithothammion nicht daran gehindert. Hauptsächlich dient aber das Rhizom als Speicherraum, als Reservoir für die mit kleinen Stärkekörnchen vollgepfropften Chromatophoren, die hier, wie schon oben hervorgehoben wurde, so dicht liegen, daß die hier zylindrisch werdende Vakuole teilweise damit ausgefüllt wird und bei Jodbehandlung sich besonders die knolligen unteren Teile des Rhizoms tiefblauschwarz färben.
Die mechanische Festigkeit und Stabilität der äußeren Gestalt wird durch die zwar zarte, aber sehr feste Membran bedingt, auf die bei geschlossener steriler Blase ein kräftiger Turgordruck wirkt. Halicystis wächst bei Helgoland in etwa 10 m Tiefe, also unter dem Druck von ca. 2 Atmosphären. Frisch heraufgeholte Pflanzen platzen nicht, sind aber sehr prall. Der innere Druck reguliert sich dann wahrscheinlich ebenso rasch, wie dies z. B. beim menschlichen Organismus der Fall ist, wenn er im Ballon in große Höhen emporsteigt oder beim Tauchen in die Tiefen des Meeres hinuntergeht. Das Maß der Volumenausdehnung einer aus der Tiefe heraufgeholten Blase ließe sich feststellen, indem man umgekehrt eine im Aquarium unter gewöhnlichen Atmosphärendruck gezogene Pflanze in einer mit
Meerwasser gefüllten Glaskuvette dem Druck einer Quecksilbersüule von 76 em Höhe aus- 21 *
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setzte. Ich habe diesen Versuch nicht ausgeführt, da ich sowieso mit Halieystis, die mit ihrer leichten Kultivierbarkeit ein günstiges physiologisches Objekt darbietet, weiter zu experimentieren gedenke.
Bei der Fertilisierung tritt das Blaseninnere, d. h. die Vakuole durch den Porus in freie Verbindung mit dem umgebenden Meerwasser. Die allseitig die Vakuole umschließende Plasmahaut wird dann also durchbrochen und ein Turgordruck kann jetzt nicht mehr aus- geübt werden. Damit stimmt die Beobachtung überein, daß die Blase beim Entlassen der Zoosporen etwas zusammenschnurrt und schlanker wird. Die Wandung allein hat nun ver- möge ihrer Starre die Aufgabe zu erfüllen, die Blasenform der Pflanze zu erhalten. Sie vermag das ebensogut, wie ein mit Gas gefüllter Gummiball, der mit einer Nadel durchstochen wird, seine Kugelgestalt beibehält.
Im Winter verschwindet Halicystis hier scheinbar, in Wirklichkeit bleibt der mit Reserve- stoffen gefüllte endophytische Teil erhalten. Verletzt man eine Blase, so zieht sich das Plasma in dem anschließenden Rhizomteil diaphragmenartig über die Öffnung und bildet einen Ab- schluß (Taf. III Fig. 3e). Ich habe mehrfach Blasen abgeschnitten und schon nach 8 Tagen ihre Regeneration in Gestalt eines kleinen grünen Knopfes, der aus dem Porusder Lithothamnion- umwallung hervorsproß, konstatieren können. Das Knöpfchen wuchs allmählich zu einer neuen Blase heran.
Man kann, wenn man will, den endophytischen Teil von Halicystis mit dem Napf einer Himanthalia lorea vergleichen. Während dieser allgemein als eigentlicher vegetativer Körper aufgefaßt wird, sind die langen Konzeptakel tragenden Riemen den Rezeptakeln von Fucus an die Seite zu stellen. Wie die Assimilationsarbeit der Riemen viel größer ist als die des Napfes, so auch hier bei Halicystis die der Blase gegenüber dem Rhizom, und wie bei Himanthalia aus dem überwinternden Napf neue Riemen hervorsprossen, so sproßt bei Halicystis aus dem überwinternden Rhizom im Sommer eine neue Blase. Der Auffassung, wonach die Halieystis- blase einfach als Sporangium des eigentlichen vegetativen endophytisch lebenden Thallus fungiert, steht folgende Erwägung entgegen: Die Blasen führen neben der Aufgabe, die Zoo- sporen zu bilden, lange Zeit hindurch ein selbständiges Dasein. Zur Zoosporenbildung wird nicht die ganze Blase herangezogen, sondern nur ein Teil des Plasmas wird fertilisiert, dann als fertiger Zoosporenhaufen ausgestoßen und die Lücke im Plasma von den sterilen Partien wieder ergänzt. Dieser Vorgang kann sich bei derselben Blase, wie wir noch sehen werden, mehrfach wiederholen. Aus diesem und einem anderen Grunde ist auch ein Ver- gleich mit Botrydium granulatum Greville, einer Alge, mit der H. ovalis durch manche Analogieen verbunden ist, nicht durchzuführen. Klebs!) bezeichnet Botrydium als „eine typische Siphonee mit schlauchförmigem Thallus, der eine Differenzierung in einen ober- irdischen, grünen, assimilierenden und einen unterirdischen, farblosen, reich verzweigten, wurzelartigen Teil besitzt. Die Zelle hat neben zahlreichen Zellkernen viele scheibenförmige Chlorophylikörper, erzeugt fettes Öl, aber niemals Stärke. Der Thallus pflanzt sich durch eine einzige Art von Schwärmern fort, einwimperigen, ungeschlechtlichen Zoosporen. Ob noch eine geschlechtliche Fortpflanzung existiert, ist bis jetzt ungewiß.“ Bei Botrydium granulatum wird, wenn die Blase fertilisiert wird, der ganze Plasmawandbelag — auch hier existiert eine große zentrale Vakuole — in Zoosporen umgewandelt und die Blase kollabiert nach der Entleerung der Zoosporen. Hier hindert wiederum der Umstand, daß der unter- irdische Teil sich wie ein echtes Wurzelsystem verhält und an der Assimilation nicht teil- nimmt, die oberirdische Blase als Sporangium aufzufassen.
!) Klebs, G., Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. 1896 p. 226.
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Der endophytische Teil hat die Fähigkeit, die Kalkwandungen des Lithothamniongewebes aufzulösen. Halieystis ovalis gehört also zu den kalkbohrenden Chlorophyceen.und erinnert an Gomontia polyrhiza, die in den Kalkgehäusen von Mollusken oder auch in den Schalen von Krustern lebt. Der vegetative Thallus wird hier von einem Gewirr verzweigter, aber in Zellen geteilter Fäden dargestellt, die den Kalk nach allen Richtungen durchsetzen. In der Nähe der Oberfläche schwellen einzelne Partien an, erreichen eine gewisse Selbständigkeit und ihr Inhalt zerklüftet sich in zahlreiche Portionen, die bald Aplanosporen darstellen, bald als zweiwimperige Schwärmsporen austreten können. Diese Thallusabschnitte, die keine andere Aufgabe als die der Fortpflanzung haben, können füglich als Sporangium bezeichnet werden.
Halieystis ovalis übt auf die Umgebung der von ihr angebohrten Lithothamnionpartie einen Reiz aus, der sich in einer starken Wucherung der Lithothamnionzellen äußert. Es entstehen so krater- oder kaminartige, oft lang röhrenförmige Wülste, die sich um die basale Region der Halicystisblasen herumlegen (Taf. III Fig. 6)').
Schon in der vorläufigen Mitteilung wies ich darauf hin, daß eine Blase mehrmals fertilisiert werden kann. Das ist die Regel. Gehen wir von unserem Habitusbild (Taf. III Fig. 1) aus. Als die Zeichnung angefertigt wurde, am 8. Nov. 1905, waren folgende Blasen fertilisiert (die Numerierung ist aus der folgenden Textfigur 3 ersichtlich): Blase 3, 7, 9, 17, 35, 43 und 49 zeigten Makrozoosporen-, Blase 1, 14 und 46 zeigten Mikrozoosporen- ansammlungen, alle übrigen Blasen waren steril. Am 10. November waren zwei Blasen ent- leert, am 11. alle. Am 1. Dezember zeigten sich bei einigen Blasen Andeutungen, daß eine neue Fertilisationsperiode begann. Am 3. Dezember zeigte sich das Bild, das unsere Text- figur 3 wiedergibt. Es hatten jetzt Makrozoosporenansammlungen gebildet: Blase 2 (vorher steril), 5 (vorher steril), 7 (vorher mit halbkreisförmiger Ansammlung und vier Öffnungen, jetzt mit schöner runder Ansammlung an der Kuppe und einer zentralen Öffnung), 9 (vorher mit einer kümmerlichen, jetzt mit schöner Ansammlung), 10 (vorher steril), 11 (vorher steril), 17 (vorher mit kräftiger Ansammlung und zwei Poren, jetzt mit kümmerlicher Ansammlung und einem Porus), 19 (vorher steril, jetzt mit kümmerlicher ringförmiger Ansammlung), 23 (vorher steril), 25 (vorher steril), 27 (vorher steril, jetzt mit kümmerlicher Ansammlung), 28 (vorher steril), 30 (vorher steril), 33 (vorher steril), 35 (Ansammlung mit einem Porus an derselben Stelle und von ungefähr gleicher Form wie vorher), 41 (vorher steril), 43 (An- sammlung etwas schwächer wie vorher, aber ähnlich), 48 (vorher steril), 49 (Ansammlung nicht ganz so kräftig wie vorher, trotzdem jetzt zwei Poren statt einer), 51 (vorher steril). Mikrozoosporen zeigten folgende Blasen: 1 (vorher mit großer Ansammlung und zwei Poren, jetzt auch mit stattlicher Ansammlung, aber nur einem Porus), 3 (vorher steril), 14 (An- sammlung ähnlich wie vorher), 20 (vorher steril), 33 (vorher steril), 42 (vorher steril), 46 (Ansammlung ähnlich wie vorher mit einem Porus, aber stattlicher). Die Mikrozoosporen- exemplare waren also auch das zweite Mal in der Minderheit (erst drei, jetzt sieben Mikro- zoosporenblasen gegen erst sieben, jetzt zwanzig Makrozoosporenblasen). Viele Blasen, die vorher steril waren, zeigen jetzt Ansammlungen, andrerseits sind einige vorher fertile Blasen jetzt steril gebliebei, die meisten vorher fertilen Blasen sind aber jetzt wieder fertilisiert. Die Ansammlung hat oft dieselbe Form wie vorher, auch liegt öfters der Porus an derselben Stelle. In vielen Fällen ist sie aber ganz anders geformt, und Zahl und Lage der Öffnungen sind verändert, Ende Dezember trat bei denselben Blasen eine weitere schwache Fertilisierung
'), Es mag hier auch an die überwinternden Basalstücke von Acelabularia mediterranea erinnert werden, Vgl. A. de Bari und E, Strasburger, Acetabularia mediterranea 1877. (Diese Zeitschrift, 35. Jahrg. p. 717 Textligur.)
— 152 — ein, um den 18. Januar 1906 herum aber hatte sie von neuem sehr kräftig eingesetzt. Der Größenzuwachs war jetzt in die Augen springend, die Blasen stehen stellenweise sehr dicht, und die Fertilisierung ist sehr reichlich, wozu unsere Textfigur 4 des Näheren verglichen werden mag.
Unser Stein war im Spätsommer 1905 gedretscht worden, zeigte nur kleine sterile Blasen und war in Kultur genommen worden. Er wurde für die Beobachtung mit dem Kulturgefäß, in dem er lag, unter das Mikroskop bei schwacher Vergrößerung gesetzt; jeglicher Eingriff unterblieb also, so daß jede Blase identifiziert werden konnte und, wie die drei Zeichnungen an verschiedenen Stellen deutlich zeigen, eine Größenzunahme einzelner Blasen
Fig. 3. Derselbe Stein wie Fig. 1 auf Taf. III, gezeichnet am 3. Dezember 1905. Vergr. ®%ı.
mehrfach festzustellen war. Die Zoosporenansammlungen waren übrigens beim zweiten Male erst am 9. Dezember reif, aber für das makroskopische Bild und für die Zeichnung bei schwacher Vergrößerung war das irrelevant. Zwischen erster und zweiter Fertilisation liegt in unserem Falle ein Zeitraum von etwa drei Wochen. Bei frisch gedretschtem Material, das im Sommer beobachtet wurde, sind die Pausen viel kürzer, wie folgende Journalauszüge zeigen: I. Versuchsreihe: Stein mit zahlreichen Valonien, seit Sommer 1903 in Kultur.
8. September 1904. Blasen mit Ansammlungen, darunter einige mit hellen Ansammlungen. Von diesen werden einige aufgeschnitten. Erste Beobachtung von Mikrozoosporen.
9. September 1904. Die Blasen sind alle entleert.
15. September 1904. Die Blasen wieder gleichmäßig grün gefärbt. Das Arbeitszimmer, in dem sich die Kultur befindet, wird an diesem Tage zum ersten Male schwach geheizt.
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3. Oktober 1904. Erste Andeutung neuer Fertilisierung.
7. Oktober 1904. Das Material scheint fast reif, wird aber noch nicht geopfert. Gegen 40 Blasen zeigen Ansammlungen, davon etwa ein Drittel mit Mikrozoosporen.
8. Oktober 1904. Die Schwärmer sind bei allen Blasen entleert. Die Stellen, wo die An- häufungen lagen, sind jetzt hellgrün oder weißlich.
9. Oktober 1904. Die hellen Stellen sowie die Poren fangen an zu verschwinden.
12. Oktober 1904. Blasen wieder gleichmäßig grün, ohne Löcher.
15. Oktober 1904. Erste Andeutung neuer Fertilisation.
17. Oktober 1904. Bei den allermeisten Pflanzen ziemlich kräftige Anhäufung, meist an der- selben Stelle wie früher, nicht ganz so reichlich.
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Fig. 4. Derselbe Stein wie Fig. 3, gezeichnet am 18. Januar 1906. Vergr. 3.
20. Oktober 1904. Die Hälfte der Blasen ist entleert. Versuche mit den fünf noch vor- handenen Mikrozoosporenexemplaren ergeben kein entscheidendes Resultat. 21. Oktober 1904. Alle Blasen entleert. #. November 1904. Erste Andeutung neuer Fertilisierung. 12. November 1904. Die Zoosporen sind nahezu reif. Die meisten sind Makrozoosporen- esemplare, was aber wohl daran liegt, daß die Mikrozoosporenexemplare für den Versuch aufgebraueht wurden, 13. November 1904. Völlige Reife, 14. November 1904. Alle Blasen entleert. Obgleich die Blasen den Winter über nieht verschwanden, trat keine neue Fertilisierung mehr ein. IH. Versuchsreihe. Am 5. Juli 1905 wird frisches Material vom Repulsegrund besorgt, darunter ein Stein mit einigen schönen großen Blasen. Nach ca 3 Tagen Ansammlungen meist von Makrozoo- sporen. Der Vorgang wiederholt sich bis Anfang August in raschem Rhythmus noch dreimal, das letzte Mal schwach. Die Blasen sehen jetzt sehr hellgrün aus und bleiben lange Zeit steril.
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11. September 1905. Die Blasen sind wieder dunkler, aber noch nicht von der normalen tiefgrünen Färbung. Es sind einige schwächliche Ansammlungen vorhanden.
24. September 1905. Neue schwächliche Ansammlungen.
2. Oktober.1905. Neue Fertilisierung bei allen Blasen, aber schwächlich.
3. Oktober 1905. Abermalige schwächliche Zoosporenbildung. Die Makrozoosporen liegen in so dünner Schicht, daß die Ansammlungen wie Mikrozoosporenansammlungen aussehen.
Bei Material, das am 28. Juli 1905 gedretscht wurde, sind die Erscheinungen ganz ähnlich. Es treten im Laufe des August mehrere Fertilisierungen in rascher Aufeinanderfolge auf, dann werden die Blasen in längeren Zwischenräumen bis in den November hinein fertilisiert.
III. Versuchsreihe. Im August 1905 wird ein mit einer Kruste von Lithothamnion polymorphum bedeckter Kreidestein heraufgeholt. Die Kruste trägt etwa 70 Blasen.
11. September 1905. Fast alle Blasen mit Ansammlungen, die geschlechtlichen und un- geschlechtlichen Blasen ungefähr in gleicher Anzahl.
12. September 1905. Die Blasen erscheinen fast reif.
13. September 1905. 9a. Es werden vier ungeschlechtliche und sechs geschlechtliche Blasen geöffnet. Von den vier ungeschlechtlichen ergeben drei spärliches, eine so reichliches Schwärmen, daß der ganze Tropfen von dieht durcheinanderwirbelnden Zoosporen erfüllt ist. Die Schwärmer fangen sich gleichmäßig am ganzen Rande des hängenden Tropfens. Um 4p ist das Schwärmen noch sehr lebhaft, um 7.30p ist aber alles zur Ruhe gekommen, und die meisten. Schwärmer sind desorganisiert. Von den sechs geschlechtlichen Blasen ergaben zwei sehr lebhaftes Schwärmen. Mischung‘ miteinander und mit Makrozoosporen.
14. September 1905. Alle Blasen bis auf zwei ungeschleehtliche sind ausgetreten.
24. September 1905. Neue Fertilisierung.
27. September 1905. Mehrere Blasen angeschnitten, nur eine ergibt Schwärmer.
28. September 1905. Fast alle Blasen entleert.
Dann tritt eine lange Pause ein, bis Anfang Dezember eine neue schwächere Fertilisationsperiode eintrat. Bei den meisten Blasen kommt es jedoch nicht zum Austritt, sondern die Ansammlungen lösen sich ab und bleiben an der tiefsten Stelle der Blase liegen.
IV. Versuchsreihe. Seit dem Sommer 1903 wurde in einem größeren Gefäß eine auf einem Kreidefelsfragment wachsende Zaminaria hyperborea zur Beobachtung des Laubwechsels kultiviert. Als am 25. September 1905 die Kultur gereinigt und umgesetzt wurde, zeigte es sich, daß sich auf einer Lithothamnionkruste, die den Felsen bedeekte, unter Rasen von Derbesia verborgen eine prächtige Kolonie von Halieystis entwickelt hatte. Sie wurde in Beobachtung genommen.
2. Oktober 1905. Schöne Fertilisierung
3. Oktober 1905. Die Reife ist noch nicht erreicht, wie sich beim Aufschneiden einer Blase zeigt.
5. Oktober 1905. Beim Aufschneiden der Blasen haben die Zoosporen ihre fertige Gestalt schon erreicht, schwärmen aber noch nicht. Temperatur des Wassers 11° C. \
6. Oktober 1905. Es werden zehn Mikro- und vier Makroblasen aufgeschnitten. Von den zehn Mikroblasen sind einige noch unreif, bei andern unterbleibt das Schwärmen, bei zwei Blasen ist es sehr lebhaft. Temperatur des Wassers 10,5° C.
9. Oktober 1905. Die meisten Blasen; sind ausgeschwärmt. Bei vielen haben sich die An- sammlungen abgelöst und liegen in dem Teil der Blase, der die tiefste Stelle bezeichnet (was nicht der Anheftungspunkt zu sein braucht).
16. Oktober 1905. Neue Fertilisierung.
17. Oktober 1905. Die Temperatur des Wassers beträgt 15°C. Die Ansammlungen liegen zum größten Teil an anderen Stellen und sind anders geformt, auch die Poren haben z. T. ihre Lage ver- ändert. Viele von den am 5. Oktober sterilen Blasen sind jetzt ferti. Die Makroblasen überwiegen.
18. Oktober 1905. Beim Aufschneiden einiger Blasen zeigt sich, daß die Zoosporen noch nicht fertig gebildet sind.
19. u. 20. Oktober 1905. Kein Schwärmen.
31. Oktober 1905. Vier Mikroblasen werden aufgeschnitten und ergeben fertig gebildete Sporen, die aber nicht schwärmen. Die Entwicklung der Zilien wird beobachtet. Der Stein wird jetzt genau mit dem Zeichenprisma aufgenommen.
22. Oktober 1905. Einige Blasen ergeben Schwärmer.
23. Oktober 1905. Fast alle Blasen entleert. Das Wasser wird gewechselt.
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1. November 1905. Neue kräftige Fertilisierung. Die Blasen werden wieder mit dem Prisma gezeichnet, und es zeigt sich, daß jede Blase wieder dieselbe Art von Zoosporen gebildet hat wie vorher, Mikroblasen also wieder Mikro-, Makroblasen wieder Makroblasen geworden sind.
4. November 1905. Bei einigen Blasen wird Schwärmen erzielt.
6. November 1905. Die Entleerung ist fast allgemein.
4.—8. Dezember 1905. Neue, jetzt aber schwächliche Fertilisierung.
Die Versuche ergeben folgendes: Die Versuchsreihe I zeigte während der Versuchsdauer vier Fertilisierungen derselben Blasen und zwar: 1. ?—9. September, 2. 3.—8. Oktober, 3. 15.—21. Oktober, 4. S—14. November. Die Versuchsreihe II ergab acht Fertilisierungen: 1—4. 8.—Ende Juli, 5. um den 11. September herum, 6. um den 24. September herum, 7. um den 2. Oktober herum, 8. um den 3. November herum. Eine Parallelreihe ergab etwa ebensoviel Fertilisierungen im gleichen Rhythmus. — Die Versuchsreihe III ergab drei Fertilisierungen: 1. 11.—14. September, 2. 24—28. September, 3. Anfang Dezember. Die Versuchsreihe IV ergab vier Fertilisierungen: 1. 2.—9. Oktober, 2. 16—23. Oktober, 3. 1.—6. November, 4. 4.—S. Dezember.
Schon meine Studien an Ectocarpus führten mich zu der Vermutung, daß bei manchen Algen der Zyklus nicht so einfach verläuft, wie z. B. bei einer beliebigen annuellen Phanero- game, die keimt, blüht, Früchte trägt und abstirbt. Bei Nemoderma konnte ich dann sicher- stellen !), daß erstens, die Art als Gesellschaft von Individuen genommen, während der drei- monatigen Beobachtung sechs Fortpflanzungsperioden durchmachte, und daß zweitens das einzelne Individuum zwei-, vielleicht drei- oder mehrmals eine solche Periode durchmacht. In Halieystis ovalis lernen wir nun einen Vertreter der Chlorophyceen kennen, bei dem der Fortpflanzungsprozeß innerhalb derselben Vegetationsperiode von einem Individuum im Maximum achtmal durchgemacht werden konnte. Das deutet darauf, daß diese Erscheinung bei den Algen allgemeiner verbreitet ist, als vermutet werden konnte. Unsere obigen Versuche be- ziehen sich hauptsächlich auf Exemplare, die längere oder kürzere Zeit in Kultur gehalten wurden. Für normale Verhältnisse kommt die Versuchsreihe II mit einem Parallelversuch “in Betracht. Hier wurden von den im Juli frisch gedretschten Blasen vom 8. Juli bis Ende des Monats vier fertile Perioden durchlaufen, von denen die letzte schwächlich war. Dann trat eine längere Pause ein. Ähnlich war es bei dem Parallelversuch mit Material, das am 28. Juli gedretscht war. Die Zeit, in welcher der Austritt der Zoosporen (bez. der Eier und Spermatozoen) erfolgt, habe ich in meiner Arbeit über Nemoderma als aktive Periode, die vor dem Sporenaustritt liegende Zeit, in der die Fortpflanzungskörper reifen, als vorbereitende Periode bezeichnet. Bei Nemoderma schließt eine Periode unmittelbar an die andere an. Wenn die aufrechten Fäden des dorsiventral gebauten krustenförmigen Thallus noch die Reste der alten Nematheciumfäden tragen, bekunden sich die darunterliegenden Teile als junge Nematheeiumfäden, also als fertile Schicht bereits durch die Anlage junger Fortpflanzungs- organe. Die aktive Periode, d. h. die Zeit von der ersten Reife und dem ersten Austritt
der Fortpflanzungskörper bis zur Entleerung der letzten Gonaden?) erstreckt sich bei Nemoderma über mehrere (3—5) Tage und etwa doppelt bis dreimal solange (6—14 Tage)
währt die vorbereitende Periode, Doch ist hierbei zu beachten, daß diese Daten nicht für das einzelne Individuum, sondern für eine ganze Gruppe von Individuen als Ganzes genommen gelten, daß aber die hierbei obwaltenden Differenzen kaum sehr groß sein werden. Bei
') Beiträge zur Kenntnis,der Meeresalgen. Abh. 10. Neue Untersuchungen über Nemoderma. (Wissenschaftliche Meeresuntersuch. Abt. Helgoland Bd. V.) ) Mit diesem zusammenfassenden, der Zoologie entnommenen Namen habe ich Antheridien und Oogonien bezeichnet, Botanischs Zeitung. 1907. Hoft VILU/X. 22
i = Ne Halieystis ovalis liegt zwischen je zwei fertilen Perioden, wie man vorbereitende und aktive Periode zusammen bezeichnen kann, eine sterile Periode, in der die Pflanze gewissermaßen ausruht und in ihrem Plasmaleibe wieder normale Verhältnisse herstellt. Das ist nicht ver- wunderlich. Denn während bei Nemoderma das alte Nemathecium einfach abgeworfen wird und die darunter liegenden Thallusteile sogleich für das neue Nemathecium in Anspruch ge- nommen werden können, spielt sich bei Halicystis der Vorgang in derselben Blase, ja in derselben „Zelle“ ab. Sind die Zoosporen ausgetreten, so zeigt der Plasmaleib eine große Lücke, in die erst Plasma, Chromatophoren und Kerne aus den umgebenden Partien transportiert werden müssen. Hier müssen sie wieder von der Basis her ergänzt werden, bis schließlich alle Inhaltsbestandteile wieder an der inneren Blasenwand gleichmäßig ver- teilt sind. Dann kann der Prozeß der Zoosporenbildung von neuem beginnen.
Die sterile Periode dürfte bei frisch gedretschten Exemplaren in der eigentlichen Saison der Pflanze, also im Juli und August, etwa 2—3 Tage, die vorbereitende Periode etwa 3—4 Tage dauern, während die Entleerung der Zoosporen, also die eigentliche aktive Periode in wenigen Stunden vor sich geht. Halicystis ovalös erscheint bei Helgoland in kleinen Individuen etwa Ende Mai, Ende Juni oder Anfang Juli sind die Blasen erwachsen und bilden Zoo- sporen bis tief in den August hinein. Im September fängt Halicystis an zu verschwinden, und im Oktober ist sie nur noch ganz vereinzelt anzutreffen. Zuweilen, so 1906, war sie schon Mitte September nur nach langem Dretschen und in dürftigen Exemplaren zu erlangen. Während der Vegetationsperiode hat das Meerwasser bei Helgoland eine mittlere Temperatur von 12—17° C. Wenn die Blasen Zoosporen bilden, also hauptsächlich im Juli und August, beträgt die Temperatur 15—17° C, daß sie aber auch bei niedrigeren Temperaturen sich fortpflanzen, zeigen die Zimmerkulturen. So war in dem Gefäß, in dem die Blasen um den 6. Oktober Zoosporen bildeten, bei noch ungeheiztem Zimmer eine Temperatur von 10,5 —11°C. Am 17. Oktober fruktifizierten dagegen zahlreiche Blasen, nachdem das Zimmer einige Tage vorher geheizt war, bei 15° C, einer Temperatur, die etwa den Verhältnissen draußen während des Sommers entspricht. Der erhöhten Temperatur und dem ruhigen Wasser mag es zu- zuschreiben sein, daß sich die Blasen den ganzen Winter durch halten ließen. Aber sie reagierten auf diese abnormen Lebensverhältnisse dadurch, daß sie zwar von Zeit zu Zeit bis Ende Januar Zoosporen bildeten, daß aber die Pausen zwischen den fertilen Perioden oft sehr lang wurden und die vorbereitende Periode sich ebenfalls über einen ungewöhnlich großen Zeitraum erstreckte, so bei einer Versuchsreihe über zehn Tage. Daß die Zoosporen- entwicklung selbst, abgesehen von der Langsamkeit, normal zu verlaufen pflegte, zeigt der regelrechte Austritt der Zoosporen. Nicht normaler Verlauf war an gewissen Erscheinungen, wie ich sie oben erwähnt habe, leicht zu erkennen und zeigte sich auch darin, daß die Zoo- sporen nicht selten, statt auszutreten, an die tiefste Stelle der Blase sanken, ohne zu schwärmen.
Bei Nemoderma habe ich den Rhythmus in der Fertilisation in Verbindung zu bringen ° gesucht mit Ebbe und Flut!). Das ist bei einer in der Gezeitenregion wachsenden Alge angängig. Daß aber ein solcher Rhythmus auch unabhängig von äußeren Verhältnissen auftritt, zeigt eben Halicystis ovalıs, die normal in einer Tiefe von zirka 10 m vorkommt. Gelegentlich geht sie tiefer oder steigt bis 6 oder 7 m herauf. Daß sie in ihrem Vorkommen bei Helgoland immer an Zithothamnion polymorphum gebunden ist — ob auch gelegentlich z. B. die bei Helgoland sehr häufigen Krusten von Lithothamnion Sonderi benutzt werden können, darüber fehlen mir Beobachtungen —, war schon oben bemerkt worden. Die Litho-
!) Vgl. zu diesem Abschnitte auch Williams, I. L., Studies on the Dietyotaceae III. The Periodieity of the Sexual Cells in Dietyota diehotoma 1905 (Annals of Botany. 19. p. 531—60).
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thamnien der Gezeitenregion, die hier am prachtvollsten entwickelt sind, sind niemals von den Blasen befallen. Wo aber, wie z. B. im Nordhafen, eine Kruste von Zithothamnion polymorphum einen Geröllstein überzieht, wird sie nicht selten angetroffen, doch ist ihr Haupt- gebiet der Repulsegrund, wo ihre Wirtspflanze die anstehenden Kreide- oder Buntsandstein- felsen mit schönen Krusten bedeckt, und die Felsen beim Hogstean. Hier findet sie sich außerdem meist mit folgenden Algen vergesellschaftet: Chylocladia rosea und clavellosa, Antithamnion eruciatum und Plumula, Delesseria ruscifolia, Oruoria pellita, Peyssonnelia Dubyi, Sphacelaria olivacea u. a., die zum Teil ebenfalls Zsthothamnion polymorphum über- wuchern. Auch an anderen Küsten dürfte Halicystis an Lithothamnien gebunden sein. Wenn als Unterlage verschiedentlich Felsgrund erwähnt wird, so spricht das nicht dagegen. J. G. Agardh sammelte seine Exemplare” in milleporis“, Bornet die seinigen „sur les Lithothamnion“ (vergl. oben p. 141).
Halieystis ovalis ist sicherlich ein schönes Objekt zum experimentieren, ähnlich wie z. B. Bryopsis, Caulerpa u. a. grüne Algen. Einen Versuch über Regeneration der Blasen aus dem Rhizom teilte ich schon oben mit. Ich habe außerdem verschiedentlich Blasen an- gestochen. Sie schnurrten dabei etwas zusammen, aber wenn die anderen Blasen fertilisiert wurden, machte die angestochene keine Ausnahme. Weiterhin habe ich versucht, ob Blasen, die ich mit der Kuppe über den Wasserspiegel etwas herausragen ließ, vielleicht zur Fertilisierung gereizt oder daran verhindert werden konnten. Es war aber keine Reaktion zu bemerken. Vor allem wird man hier ähnliche Versuche anstellen können, wie sie Klebs z. B. mit Vaucheria unternahm. Es wäre festzustellen, ob Erhöhung oder Herabsetzung des Salz- gehalts eine Wirkung auf die Fertilisierung, auf die Größe der Blasen usw. ausübt. Die Vakuolenflüssigkeit auf dem Wege der Injektion durch gewöhnliches Seewasser oder solches mit veränderter Konzentration zu ersetzen, stößt auf Schwierigkeiten, da man eine zweite Ausgangspforte schaffen muß und die Blasen eine künstliche Durchbohrung an zwei Stellen schlecht vertragen. Auch ein Versuch, wie sich die Blasen in feuchtgesättigter Luft erhalten, wäre von Interesse.
Auf die systematischen Beziehungen wird besser unten näher einzugehen sein.
II. Die Valoniaarten des Mittelmeeres.
Es ist keineswegs meine Absicht, hier die Valoniaarten des Mittelmeeres monographisch oder auch nur in derselben Ausführlichkeit zu behandeln wie Halieystis. Aber ich möchte wenigstens einige Beiträge zur Kenntnis dieser merkwürdigen Pflanzen liefern in der Hoffnung, für sie mehr Aufmerksamkeit wachzurufen, als ihnen bisher geschenkt worden ist. In der Tat sind die Bemerkungen in den Handbichern und Floren vom älteren Agardh bis zu Ardissone und Hauck so wortkarg, daß es schon Schwierigkeiten macht, festzustellen, was die Autoren unter den sehr zahlreichen Bezeichnungen dieser offenbar recht formen- reichen Arten verstanden haben.
Veranlassung zu diesem Kapitel gab mir die Beobachtung der Schwärmsporen bei Valonia macrophysa Kütz. Als Grundlage der weiter darin mitgeteilten Beobachtungen dienten mir die größtenteils in der nördlichen Adria, zum Teil auch bei Tanger von mir gesammelten Valoniaproben. Zum Vergleich zog ich das nicht eben umfangreiche Material des Helgoländer allgemeinen Algenherbars heran. Die reicheren Schätze größerer Sammlungen zu be- rücksichtigen, hätte mich zu sehr auf systematische Fragen geführt, auf die es mir hier weniger ankam. Ich behandle Valonia macrophysa, utrieularis und aegagropila als getrennte Arten, um bei dem großen Formenreichtum besonders der beiden letztgenannten die Über- sicht zu erleichtern, 22*
zw
1. Valonia macrophysa Kütz.
Äußerer und innerer Aufbau. Beschäftigen wir uns zuerst wieder mit der äußeren Morphologie. V. macrophysa bildet bei Rovigno bis 4 cm hohe glänzendgrüne Blasen, die bald birnenförmig, bald eiförmig oder kugelig sind, meist Tochterblasen tragen und selten einzeln, gewöhnlich in kleinen Gruppen oder ganzen Konglomeraten auf anderen ausdauernden Algen oder auf schalentragenden Tieren sitzen. (Näheres unter „Lebensweise“.) Isolieren wir ein Individuum, das mit mehreren anderen ein kleines Exemplar von Zithothammion racemus (Lam.) Fosl. so eingehüllt hatte, daß ein lockeres halbkugeliges Polster gebildet
wurde, dessen Schwerpunkt in dem Lithothamnionkern ruhte. Die große unten et- was ausgezogene Blase (Text- fig. 5) ist rundlich, fast kugelförmig und trägt sechs keulenförmige Tochterblasen, von *denen fünf in einer Reihe, die sechste etwas ver- deckt hinter der fünften steht. Links und rechts erheben sich in Halbkugelform außer- demzweijunge Tochterblasen, während ein großer Teil der Oberfläche mit jenen uhrglas- förmigen Zellen bedeckt ist, die allen Autoren aufgefallen sind und auch von ihnen zum Teil ausführlicher be- handelt werden. Zwischen und auf diesen Uhrglaszellen sehen wir Anhäufungen klei- ner, bei schwacher Vergrö- ßerung undeutlich rundlich aussehender Zellchen. Wir haben damit die drei ver- schiedenartigen Zellformen kennen gelernt, die für V.macrophysa ebenso charak- teristisch sind wie für die nahe verwandten V. utricularis und aegagropila, nämlich: 1. Die makroskopisch allein in die Augen fallenden großen blasenförmigen Zellen bzw. ihre Zweige oder Tochter- zellen, die vorzugsweise der Assimilation und Ernährung dienen, denen aber auch, wie wir sehen werden, die Bildung der Zoosporen vorbehalten bleibt. 2. Die großen Uhrglas- zellen, in denen die Chromatophoren, die Kerne und besonders die Pyrenoide sehr dicht liegen. Sie dienen, während sie zugleich Speicherorgane sind, durch ihr meist gruppenweises Zusammenstehen mechanischen Zwecken, indem sie wie ein Schuppenpanzer die Blasenwand überkleiden und verstärken. Einzelne von ihnen können in einem gegebenen Augenblick zu großen Zellen heranwachsen und verhalten sich dann ganz wie die Schlatknospen der
Fig. 5. Valonia macrophysa Kütz. Vergr. #ı.
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höheren Gewächse oder die von Sauvageau neuerdings bei gewissen Sphacelariaceen be- schriebenen Perizysten. Soll an irgendeiner von Uhrglaszellen nicht überkleideten Stelle der Blase eine große Zweigblase gebildet werden, so wird sie als große Uhrglaszelle an- gelegt. 3. Die kleinen Uhrglaszellen, die auch gern in Gruppen stehen und gewöhnlich zu Hapteren heranwachsen. Sie treten meist auf einer Membranstelle der Blase auf, die einem Substrat benachbart ist oder es berührt. Ist die Blasenwand hier schon mit großen Uhrglaszellen bedeckt, so werden sie von diesen, wo Raum ist, außerdem auch in den Lücken von der großen Blase selbst abgeschieden. Die Hapteren bleiben immer einzellig.
Die großblasigen Zellen fasse ich als echte Zweige auf, die ebenso wie die Haupt. sprosse trotz der großen Anzahl in ihnen enthaltener Kerne keine Zellwände bilden; auf Nägelis entgegengesetzte Auffassung komme ich im Schlußkapitel zurück. Im vorliegenden Falle (Textfig. 5) sehen wir nur Zweige erster Ordnung gebildet, einen komplizierteren Fall stellt Textig. 6 dar. Hier hat die Hauptzelle links auf der linken oberen Wölbung drei kleine Zweigblasen (a, b, c) gebildet, die einzeln stehen, und ferner zwei kleine Zweigblasen (d und e), die aus den Randzellen einer Gruppe von großen Uhrglas- zellen sich hervorgewölbt haben. Auf der rechten Seite der Hauptblase sind aber außer- dem noch drei recht stattliche Tochterblasen A, B und (© hervorgesproßt, von denen C unverzweigt ist, A und 5 dagegen eine ganze Reihe kleiner Zweigblasen zweiter Ordnung (t—&,, f,ı—f,) tragen. Weiterhin sehen wir hier aber eine andere morphologische Eigen- tümlichkeit, nämlich die Bildung von Aus- stülpungen oder Aussackungen, die durch keine Membran von der Mutterblase abge- ig. 6. Yalonia macrophysa Kütz. A, BIC oe schieden werden und die zum Abstützen Tochterblasen, a—e kleine Tochterblasen erster und Verein der großen Blsn, bald gegen- Orimnk a; mund A. A Tehtrlanm aycler einander, bald gegen das Substrat hin dienen. ausstülpungen. “Vergr. ®ı.
Hier haben wir drei solcher Ausstülpungen,
die mit einem Sternchen bezeichnet sind und die sich gegenseitig aneinander schmiegen. Die von der Hauptblase nach oben gesandte Ausstülpung ist ihrerseits noch durch die großen Pflasterzellen, die auf sie übergreifen, verstärkt. Textfig. 7 zeigt in der Blase rechts (B) zwei Ausstülpungen, die ganz wie Stelzen fungieren, mit deren Hilfe die Blase die sehr kräftige Wölbung nach oben ausführen konnte, als sie nach Verlust der fertilisierten Mutterblase, von der ein mit großen Uhrglaszellen bedeckter Fetzen links erhalten blieb, niederzubrechen drohte, Wahrscheinlich wird auch die kleine Zweigblase in der Mitte rechts, nach ihrer Abwärtskrümmung zu urteilen, ebenso die mechanische Aufgabe des Stützens übernehmen, wie dies die Zweigblase der kleinen Blase links (A) durch ihre Form anzudeuten scheint. Daß außer den Ausstülpungen auch die echten Sprosse häufig zu mechanischen Zwecken verwandt werden, zeigt deutlich Fig, 1 auf Taf. IV. Dieser Fall tritt besonders dann ein, wenn eine dicht geschlossene, etwa, wie in unserem Falle, einem Schalenstück von Arca-Noae angeheftete Kolonie durch Tiere oder durch
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Umherrollen auf dem Boden an einer Stelle verletzt wird, so daß ganze Gruppen von Blasen herausbrechen, ferner wenn durch Fertilisation Lücken entstehen, oder wenn an einer Stelle der Kolonie einzelne Blasen den anderen im Wachstum vorauseilen, so daß sie frei hervorstehen. So sind bei der Blase rechts vier Sprosse nach oben (a—d) und drei nach unten (e—g) getrieben worden, und mit Ausnahme desrechten unteren (g) suchen alle Sprosse durch Rück wärtskrümmung einen Halt am Substrat zu erreichen. Dabei hat der mittelste Sproß unten (f) noch einen auf der Spitze krallenförmig aufsitzenden Tochtersproß getrieben. Ganz wie die Krallenwurzeln einer Laminaria verhalten sich solche Sprosse, wenn die Blase schon beim Heranwachsen nur einen schwachen Halt am Substrat oder an anderen Blasen besaß. Dann werden die krallenförmigen. Blasen gleich in der Nähe der Basis angelegt, um möglichst rasch einen festen Halt zu finden, einen Fall, den wir in derselben Figur unten links von der Mitte (bei h) verwirklicht sehen, wo die noch verhältnismäßig kleine keulenförmige Blase drei solcher Krallensprosse dicht über- einander nach der benachbar- ten Blase hin getrieben hat.
Die anfangs zarte Mem- bran, welche die heranwach- sende Zweigblase von der Hauptblase trennt, wird gleichsam die Grundlage, auf der von der Mutterblase einerseits, von der Tochter- blase andrerseits immer neue Membranschichten abgelagert werden. Daraus resultiert nicht nur ein schr derber Abschluß, sondern zugleich eine starke Individualisie- rung und Emanzipation der
Fig. 7. Valonia macrophysa Kütz. A, B 2 große, a -h 8 kleine Tochter-- Tochterblase, die sich leicht blasen, gesproßt aus den großen Uhrglaszellen links. Die Kreuzchen yon der Mutterblase ablösen bezeichnen Uhrglaszellen mit abgefallenen Tochterblasen. Vergr. ?. läßt
Es wurde bereits erwähnt, daß ein Zweig als große Uhrglaszelle angelegt wird, die irgendwo an der Blasenwand aus dem Lumen herausgeschnitten wird. Solche große Uhrglas- zellen, die im allgemeinen nicht bestimmt sind, zu einem Zweig heranzuwachsen, bilden nun, zu großen Gruppen vereinigt, besonders individualisierte Zellen, deren Bedeutung schon oben besprochen wurde und auf die hier nicht näher eingegangen zu werden braucht, da ihnen sowohl Nägeli wie Famintzin eine ausführliche Besprechung widmen. Sie sind schon vor der Abscheidung einer Membran an der kreisrunden Anhäufung von Chlorophyll erkennbar. (Vgl. Textfig. 13 A.) Hier interessiert uns eine andere Aufgabe, die den bis- herigen Forschern entgangen ist. Wie unsere Textfiguren 5—7 zeigen, werden die Hapteren bzw. die kleinen Uhrglaszellen mit Vorliebe auf großen Uhrglaszellen angelegt, so daß “gerade die gepanzerten Membranstücke der großen Hauptblasen fest am Substrat haften. Wird nun ‘die Hauptblase fertilisiert, so persistiert sie, wie wir noch sehen werden, nicht, sondern geht zugrunde. Dabei gehen auch etwa mit Pflasterzellen belegte Membranfetzen, soweit sie nicht gesichert sind, verloren und können sich allenfalls, wenn sie zwischen andere Algen oder Steinchen oder an irgendein Substrat geraten, nachträglich mit Hapteren be- estigen. Ich glaube aber, daß dieser Fall in der Natur nur selten eintritt. Sehr wohl leuchtet
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aber der große Vorteil ein, den es für die Pflanze hat, wenn diese Pflasterzellen schon vor- her am Substrat verankert waren. Sie dienen, nachdem die Wand der entleerten Blase kollabiert ist und sich in Fetzen abzulösen beginnt, als Ursprungsort neuer scharenweise auftretender Blasen, die nun mit Vorliebe in der Richtung vom Substrat weg aussprossen, also nach einer Seite, die vorher vom Lumen der großen Mutterblasen eingenommen wurde. Textigur 7 gibt unzweifelhaft einen solchen Fall wieder. Das kleinzellige wabenähnliche Stück links ist ein Stückchen Pflastermembran einer zugrunde gegangenen großen Blase. Es haben sich aus den Pflasterzellen acht kleine Blasen (a—h) und zwei große (A und B) entwickelt. Zum Überfluß konnte an anderen Kolonien direkt festgestellt werden, daß es sich in der Tat so verhält. So liegt mir eine kleine bei Rovigno gedretschte Kolonie vor, bei der die Blasen als lockeres Knäuel ein kleines Exemplar von Lithothamnion racemus (Lam.) Fosl. zu drei Vierteln umhüllen. An einer Stelle ist zwischen den Blasen eine kamin- artige Lücke, die mit Pflasterzellen austapeziert ist. Membranfetzen zeigen, daß hier zwischen den anderen eine große Blase gestanden hatte, daß jetzt aber nur das Basalstück als ring- oder schwach kegelförmige Hülse von großen Pflasterzellen erhalten geblieben ist, von denen einige bereits zu großen Blasen auszusprossen beginnen. Bei einem anderen Stück von der- selben Stelle waren durch solche stehengebliebenen Blasenteile Räschen von Bryozoen mit pflasterförmigen Wänden -ausgesteift. Über die verschiedenen Formen, unter denen V. macro- physa auftreten kann, ist der Abschnitt „Lebensweise“ zu vergleichen.
Die Anheftung des Thallus geschieht, und zwar vorzugsweise an den Stellen, wo be- reits große Pflasterzellen entwickelt sind, mit Hilfe von Hapteren, die ihren Ursprung den kleinen Pflasterzellen verdanken. Unsere Textfiguren zeigen sie bei Lupenvergrößerung. Sie finden sich bei V. utrieularis und aegagropila durchaus in derselben Ausbildung, weshalb die dort gegebenen Figuren hier verglichen werden mögen. Die an stärkehaltigen Chromato- ‚phoren reichen bikonvexen Zellen treiben nach der Außenseite einen zylindrischen Schlauch, dessen Spitze beim Auftreffen auf ein Substrat sich in zahlreiche Ausstülpungen fächert (Textfig. 13£). Indem jede Ausstülpung sich wieder verzweigt und dieser Vorgang sich wiederholt, wird schließlich ein rosettenförmiger Napf gebildet, der sich dem Substrat an- schmiegt und große Ähnlichkeit mit den gleichen Zwecken dienenden Organen bei vielen Florideen hat (Textfig. 19). Er bleibt aber, wie schon oben hervorgehoben wurde, immer einzellig, und die von Famintzin gemachten Angaben), die von Oltmanns reproduziert werden ?), sind irrtümlich. — Bemerkenswert ist der reiche Gehalt der Hapteren an Stärke unter gleichzeitiger Reduktion der Chromatophoren (Textfig. 13. E).
Weicht Valonia macrophysa schon in der äußeren Morphologie von der immer ein- zelligen Halicystis ovalis erheblich ab, so sind die Verschiedenheiten in der Zellstruktur nicht geringer. Wie dort beschränkt sich das Plasma mit seinen Einschlüssen auf die Wand, das ganze übrige Innere der Blase wird von einer großen Vakuole mit wäßrigem Inhalt erfüllt. Kristalle, die auf dem Plasma ausgeschieden werden, habe ich hier nicht beobachtet.
Die Membran von V. macrophysa ist besonders bei alten Exemplaren bedeutend derber als bei Halieystis ovalis. Sie zeigt außer der Schichtung eine feinere Skulptur und zwar sind, ganz ähnlich wie dies von Famintzin für V. ulrieularis angegeben wird, zwei Streifen- systeme vorhanden, die sich rechtwinklig kreuzen.
Über den feineren Zellenbau verdanken wir die ersten genauen Nachrichten Schmitz,
')) Famintzin, A., Beitrag zur Kenntnis der Valonia utrieularis. 1860. p. 341—344. Taf, X
Fig. 7. (Botanische Zeitung Jahrg. 18) ) Oltmanna», F,, Morphologie u. Biologie der Algen, Bd, I 1904 p. 270.
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der in seiner inhaltsreichen Arbeit über die Chromatophoren der Algen auch V. macrophysa eingehend berücksichtigt hat!).. Da hier aber die einzelnen Bestandteile an verschiedenen Stellen behandelt sind, was manche Unbequemlichkeit für den Leser mit sich führt, und da hier und da Ergänzungen gegeben werden können, so sei an dieser Stelle nochmals kurz darauf eingegangen.
Am meisten eignen sich für das Studium des Zellinhalts junge Blasen von 3 bis höchstens 8 mm Höhe, weil hier die Inhaltsbestandteile nicht so dicht zu liegen pflegen, auch die Membran wegen ihrer Zartheit es gestattet, die Blase ohne Eingriffe von der Außenseite zu studieren. Ich wandte außerdem einen Zusatz von Jod-Meerwasser zu dem lebenden Objekt an, wodurch die Konturen der Chromatophoren und Kerne ohne sonstige Beeinträchtigung des Zellinhalts deutlicher werden, während die Pyrenoide durch ihre Blaufärbung sich von anderen ähnlichen Inhaltsstoffen scharf abheben. Nach einem so behandelten Präparat ist unsere Figur 2 (Taf. IV) gezeichnet. Die schön grünen Chromatophoren sind plattenförmig, in zahlreiche Spitzen ausgezogen und in netzförmiger Anordnung gruppiert. Oft sind die Spitzen benachbarter Chromatophoren bis zur gegenseitigen Berührung verlängert, in anderen Fällen sind sie durch einen zarten Plasmafaden verbunden. Hier’und da sieht man unter den Chromatophoren einen der ziemlich großen Zellkerne liegen, die durch ihre längliche an beiden Enden etwas zugespitzte Form ausgezeichnet sind und infolge der Jodbehandlung, aber auch im Leben fein punktiert oder granuliert erscheinen. Sie liegen in einer .sehr zarten Plasmahülle eingebettet, wie denn überhaupt der Plasmawandbelag sehr dünn und nur über den Chromatophoren und Kernen etwas dicker ist. Hier und da sieht man kleine Dreiecke von Plasma, besonders in den kleinen Lücken zwischen den Chromatophoren. Von den Chromatophoren sind viele mit Pyrenoiden ausgestattet und dann von besonderer Größe. In unserer Figur sind es zehn Pyrenoide, die durch ihre Schalenstruktur und ihre durch die Jodbehandlung bewirkte Dunkelfärbung sofort hervortreten. Um das Pyrenoid herum bildet der Chromatophor eine wulstförmige, hohlkugelige Schicht, die etwas dunkler grün ist als ihre Umgebung. Dann kommt die Stärkeschicht, scheinbar eine solide, etwas polygonal abgeplattete Kugel darstellend, in Wirklichkeit, wie man bei etwas tieferer Ein- stellung, bei der unsere Figur gezeichnet wurde, erkennt, eine Hohlkugel. Eine Fragmentierung in kleine Stärkekörner war niemals zu beobachten. Endlich als innerer Kern kommt das Pyrenoid selbst, das als solches an seiner allerdings schwachen Tingierbarkeit mit Kernfarbstoffen zu erkennen ist. — In den unteren Teilen der Blasen liegen die Chromatophoren lockerer als in den oberen Teilen und sind oft netzförmig angeordnet. Auffallend sind und von Schmitz nicht erwähnt werden die stets an den Chromatophoren auftretenden hellglänzenden, ovalen oder rundlichen Körper, die in unserer Figur 2 (Taf. IV) an zahlreichen Stellen hervortreten.
Fortpflanzung. Bei der Fertilisierung der Blasen von V. macrophysa ist das Plasma an der ganzen Blasenwand beteiligt, es ist also ein Transport nach bestimmten Stellen wie bei Halieystis ovalis nicht nötig, und die Teilung von Kernen und Chromatophoren, mit der auch hier der Fertilisierungsprozeß einsetzt, kann sogleich an Ort und Stelle vor- genommen werden. In einem gewissen Stadium erscheint bei schwacher Vergrößerung das Protoplasma mit seinen Einschlüssen klein alveoliert oder wie pockennarbig, eine Folge der sehr dicht, aber noch in einfacher Schicht liegenden Kerne, die gegenseitig jetzt nur einen Abstand von 2—3 Kerndurchmessern haben?). Auch die Chromatophoren haben sich geteilt
!) Sehmitz, Fr., Die Chromatophoren der Algen. 1883. (Verh. d. nat. Ver. Jahrg. XXXX, Bd.X.)
2) Bei der Vorbereitung zur Zoosporenbildung scheinen die Kerne sich nur amitotisch zu teilen. Vgl. hierzu auch Fairchild, G., Beitrag zur Kenntnis der Kernteilung bei Valonia utrieularis. 1894. Taf. XXI p. 331—338 (Berichte der Deutsch. Botan. Gesellsch. Bd. XII).
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und sind dabei kleiner geworden. Zugleich ist die Anordnung der Stärke zu Pyrenoiden aufgegeben worden. Anstatt daß wie früher nur einzelne, wenn auch zahlreiche Chromatophoren einen großen Stärkeherd zeigten, sind jetzt alle Chromatophoren ausnahmslos mit einem großen, meist elliptischen Stärkekorn beladen. Die obere Hälfte der Blase pflegt jetzt meist dunkler grün gefärbt zu sein, und hier treten jetzt auch deutlich eine ganze Anzahl, zu- weilen fast zwei Dutzend weißlicher oder hellgrüner Stellen auf, die den späteren Austritts- öffnungen entsprechen (Taf. IV Fig. 3). Etwa 24 Stunden später zeigt das ganze Plasma maschige Struktur, doch so, daß die Maschenlücken noch von einer dünnen Lage Proto- plasma überdeckt sind (Textfig. SA). Die Lückenbildung tritt erst etwas später und in den unteren Teilen der Blase, wo die Plasmaschicht einen zarten Überzug bildet, zuerst auf (Text- hgur S 5b); die Lücken sind erst klein und durch netzige Stränge chlorophyllhaltigen Plasmas ge- fenstert, allmählich vergrößern sie sich, und die
* Fig. 8. Valonia macrophysa Kütz. Vorbereitung Fig. 9. Val. macrophysa Kütz. Zoosporennetz, A zur Zoosporenbildung. A aus dem oberen, B aus aus dem oberen, B aus dem unteren Teile der
dem unteren Teile der Blase. Vergr. =. Blase. Vergr. ®’/ı.
Stränge werden eingezogen. Einen oder zwei Tage später pflegt die Reife erreicht zu sein. Das Plasma ist jetzt an der ganzen Innenwand netzig geworden (Taf. IV Fig. 4), im oberen Teil sind die Maschen etwas enger, die Stränge dafür um so robuster, breit bandförmig, im unteren Teile sind die Maschen entsprechend dem schon im sterilen Zustande dünneren Chromatophorenbelag weit und die Stränge fein balken- oder fadenförmig (Textfig. 9A u. B). Die Stellen, wo vor kurzem noch feine Plasmastränge die Lücken überbrückten, sind noch
jetzt durch kleine Vorsprünge erkennbar. Die Zoosporen heben sich nunmehr bei mittlerer
Vergrößerung als polygonale oder rundliche Massen gegeneinander ab und liegen meist in
mehrfacher, nur im unteren Teile in einfacher Schicht. Fixiert man fertilisierte Blasen mit
Jodmeerwasser oder auch mit konzentrierter Pikrinschwefelsäure, entfärbt dann mit 70/0 igem sotanischs Zeitung. 1907. Heft VIILX, 23
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Alkohol und färbt mit Delafieldschem Hämatoxylin oder noch besser mit Karminessig- säure, so erzielt man nach kurzer Nachbehandlung mit verdünnter Salzsäure schöne Präparate, die man nun nochmals mit Jodmeerwasser behandeln kann. In diesem Falle erhält man eine gute, wenn auch vorübergehende Doppelfärbung: die Kerne mit den kräftig rot ge- färbten Chromatinknäueln liegen eingebettet in zahlreiche dunkelblau gefärbte Stärkekörner (Vgl. Taf. IV Fig. 5). Der Austritt der Schwärmsporen erfolgt, ganz wie dies Famintzin für V. utrieularis angibt, durch zahlreiche kreisrunde Löcher. Nach der Entleerung behält die weißliche Blasenwand noch eine Zeitlang ihre Form bei, um allmählich eingebeult zu werden und sich in Fetzen aufzulösen.
Ich habe an Valonia macrophysa immer nur eine Art von Zoosporen beobachtet, das erste Mal Anfang Juli 1902, dann im August 1904 und wiederholt und häufig vom Juli bis zum Oktober 1906. Die Beobachtungen beziehen sich auf Exemplare, die ich in Rovigno gedretscht hatte und lange Zeit in den kleinen Glasaquarien der Biologischen Anstalt auf Helgoland kultivierte. Die Zoosporen sind birnförmig, sehr ansehnlich und zeigen folgende zusammengehörige Abmessungen in u:
Länge 204 192 199 187 168 » Breite 108 12,0 124 106 115.
Am Grunde eines kleinen farblosen kegelförmigen Aufsatzes des Vorderendes tragen sie vier Zilien, die etwa ebenso lang sind wie der Zoosporenkörper oder etwas länger. Die Zoospore (Taf. IV Fig. 6) besitzt mehrere undeutlich voneinander abgegrenzte, längliche, etwas aus- gebuchtete, plattenförmige Chromatophoren, die recht weit nach vorn geschoben sind und am Hinterende meist noch eine kleine Partie freilassen. Sie sind mit großen elliptischen Stärkekörnern beladen, ein Pyrenoid fehlt. Im Plasma zerstreut liegen zahlreiche kleine Körnchen oder Tröpfehen. Ein großer roter Augenpunkt liegt etwas unterhalb der Spitze stets einem Chromatophor angelagert und hat unregelmäßig ovale Form, während er in Profilstellung strichförmig erscheint. Der Kern liegt, wie die Färbung fixierter Schwärmer mit Hämatoxylin zeigt, im Vorderende dicht unter der Spitze.
Das Ausschwärmen der Blase wurde meist in den Vormittagsstunden beobachtet. Die Schwärmsporen sammelten sich in dichten grünen Massen an der Fensterseite des hängenden Tropfens und marschierten beim Drehen der Feuchtkammer um 180 ° sehr rasch nach der entgegengesetzten Seite. In einigen Fällen währte das Schwärmen über 24 Stunden, in der Regel waren am Nachmittag die meisten Schwärmer zur Ruhe gekommen und am nächsten Morgen nur ganz vereinzelte Schwärmer noch in Bewegung. Das Festsetzen geschieht mit der Spitze, und man sieht dann die vier Zilien strahlenförmig um den Zoosporenkörper herum. Der nähere Modus des zur Ruhekommens konnte leider nicht verfolgt werden. (Vgl. hierzu den entsprechenden Abschnitt bei V. utricular:is.)
Keimung und Entwicklung. Während es nicht gelang, Halicystiszoosporen zur Keimung zu bringen, war ich bei V. macrophysa glücklicher. So geben Fig. 7 auf Taf. IV drei zwei Tage alte Keimlinge (Aussaat am 26. Juli, Ernte am 28. Juli 1904), Fig. S und 9 mehrere fünf Tage alte Pflänzchen wieder. Der Augenpunkt ist auch bei den älteren Pflanzen noch erhalten. Die Zoospore, die sich abgerundet und mit Membran umgeben hat, treibt an der Haftstelle einen kegelförmigen oder zylindrischen Fortsatz, der sich alsbald aussackt. Die älteren Stadien, wie sie die beistehende Textfigur 10 wiedergibt, enstammen spontanen Kulturen, die sich auf der Außenhaut alter entleerter Blasen in dichten Reihen in meinen Glasgefäßen gebildet hatten. Das keulenförmige Keimpflänzchen ist zweizellig geworden. Die untere kleine Zelle mit ihren kranzförmigen Aussackungen verhält sich wie eine stark
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verkürzte Hapterenzelle und sorgt für die äußerliche Anheftung des Keimlings am Substrat. Die obere anfangs noch zylindrische oder keulenförmige Zelle wird bald schon sehr früh eiförmig, bald bleibt sie noch eine Zeitlang zylindrisch und erhöht dann die Ähnlichkeit des Keimlings mit einem Keimpflänzchen von Oladophora. Auch hier klammert sich die als Basalzelle nach unten abgeschiedene Zelle mit kleinen Aussackungen am Substrat fest, während die obere Zelle heranwächst und im Gegensatz zu Valonia bald Querwände bildet. Es kommt hinzu, daß auch bei Oladophora die Chromatophoren nicht nur zahlreiche Pyrenoide tragen, sondern daß auch hier die Zellen vielkernig sind, Eigenschaften, die bei der Be- sprechung der systematischen Beziehungen noch berührt werden sollen.
Lebensweise. Es mögen hier einige kurze Bemerkungen genügen. V. macrophysa ist eine ausdauernde Pflanze, die bei Rovigno in einer Tiefe von 10—30 m von mir ge- funden wurde. Am häufigsten und am schönsten entwickelt pflegt sie auf jenem bunt bevölkerten, 10—20 m unter der Oberfläche sich hinziehenden Grunde zu sein, dessen lichter, von zahl- reichen Lücken unterbrochener Pflanzenwuchs hauptsächlich Tiere oder Lithothamnion- knollen als Substrat benutzt. Besonders sind es verschiedene große Schwämme, Ascidien, Muscheln und Schnecken, die oft zu einem Konglomerat vereinigt den Algen dieser Region festen Halt bieten. Gar nicht selten bildet unsere Alge scheinbar lose auf dem Grundeliegende rundliche oderovaleKlumpen, diezu dem biologischen Typus der Aegagropila- Formen gehören, wie er bei sehr verschiedenen Algen auftreten kann. Als Kern läßt sich aber auch hier immer ein Tierfragment, oft das Schalenbruchstück einer Arca Noae konstatieren, wie dies unsere schon oben zitierte und erläuterte Figur 1 auf Taf. IV zeigt. Bleiben die Blasen infolge ihres dichten Fig. 10. Val. macrophysa Kütz. Keimpflänzchen aus Zusammenstehens verhältnismäßig klein, und einer Kultur, gezeichnet am 23. Nov. 1905. Vergr. 10%ı. haben die Kolonien Kugelform, so entstehen Individuen, wie sie Kützing zur Aufstellung seiner V. wvaria Anlaß!) gegeben haben, und in meinen Helgoländer Aquarien finden sich Formen, die dieser Art aufs Haar gleichen. Bricht man solche Kugeln auseinander, so läßt sich feststellen, daß sie aus wenigen Individuen bestehen und ihre Vereinigung zu traubenförmigen Körpern der Sprossung aus zahlreichen Pflasterzellen alter zugrunde gegangener Blasen verdanken. Auf diese Weise ist auch eine Form entstanden, die Zanardini als Dietyosphaeria valonioides beschrieben hat?). Es ist Hauck entschieden beizustimmen®), wenn er diese Art als eine Valonia macrophysa ansieht,
') Kützing, F. T,, Phycologia germanica 1845 p. 232. Tabulae phyeologiene Bd. VI. 1856 p. 0. Taf. 87, Fig. II.
', Zanardini, G., Iconographia Phyeologiea adriatiea Vol. I. 1860. Taf. XVII. p. 7317.
», Hauck, F., Beiträge zur Kenntnis der adriatischen Algen IX. 1873 p. 222. (Österreich. Botan. Zeitschrift XXVIIL, Jahrg.) Vgl, auch Schmitz’ Bemerkung in G. Murrays Phycologienl Memoirs 1892.
Abt. III: On the Structure of Diehyosphaeria Deen. „D. valonioides Fan, ist (wie ich dureh eigene Unter- suchung von Material aus Neapel feststellen konnte) nichts anderes als ein unregelmäßiges Regenerations- produkt eines alten halbzerstörten Exemplare von Valonia macrophysa”.
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„bei welcher die Keimzellen in dem unteren Teile der Mutterzelle oder an der unteren Seiten- fläche derselben liegen, die dann bei weiterer Entwieklung die Wandung der Mutterzelle durchbrechen und durch gegenseitigen Druck birnenzellige Anhäufungen bilden, welche untereinander und mit den älteren Tochterzellen verbunden bleiben, wenn auch die Mutter- zelle abstirbt“.
2. Valonia utrieularis (Roth) Ag.
Diese Art weicht zwar in der äußeren Form von der vorigen meist erheblich ab, dennoch ist der morphologische Aufbau im Prinzip derselbe. Es werden Tochterblasen, große und kleine Uhrglaszellen gebildet, und letztere wachsen wie dort zu Hapteren aus. Ebenso waren an dem konservierten Material keine Abweichungen im feineren Zellenbau festzustellen, auch die Membranstruktur ist dieselbe wie bei V. macrophysa. Im übrigen ist diese Art recht vielgestaltig, wie die folgende Zusammenstellung von mir beobachteter Formen zeigt.
Als typisch möchte ich die schlauchförmig verzweigte Form bezeichnen, die etwa !/o-—-1] m unter dem Niveau vorkommt und stets die obere, der Brandung ausgesetzte und emergierende litorale Zone meidet. Textfigur 11 gibt ein besonders stattliches Exemplar wieder, das von Nemetz im Juli 1894 im „Hafen der Stadt Rhodus“ — eine nähere Stand- ortsangabe fehlt — gesammelt wurde. An den gezeichneten Sproßbüscheln sind die großen und kleinen Uhrglaszellen recht selten und auf die unteren Partien beschränkt, dagegen sind zahlreiche Tochterblasen vorhanden, die wie die Mutterblase gekrümmte und schwach keulenförmige Schläuche darstellen und seitlich, seltener terminal angeheftet sind. Eine ganz ähnliche Form, nur mit etwas kürzeren und stärker keulenförmigen Ästen gibt die nächste Text- figur 12 wieder, die nach einem von v. Liechtenstern bei Rovigno !/s m unter dem Niveau im September gesammelten Exemplar gezeichnet wurde. Auch hier sind die wenigen Gruppen von Pflasterzellen mit ihren Hapterenzellen auf die unteren Regionen beschränkt. Da diese verhältnismäßig englumigen Schläuche im ruhigen Wasser wachsen, bedürfen sie des Schuppen- panzers der großen Uhrglaszellen nicht und ebenso wenig angebracht erscheint bei diesen lockeren, mit ihren Zweigen sich kaum berührenden Rasen eine übermäßig reiche Entwicklung von Hapteren. Die im Helgoländer Herbarium liegenden Proben beider Standorte, die sich makroskopisch sehr ähnlich sehen, bestehen aus losen Büscheln von 3—5 cm Höhe bei einer durchschnittlichen Breite der Schläuche von 2—4 mm. Es ist nun ganz lehrreich, wie diese durch ihre Stattlichkeit ausgezeichnete Hauptform auch in der Brandungszone zu gedeihen vermag, wenn ihr durch die Zweige anderer größerer Algen Schutz gewährt wird. So sammelte ich am 11. Juni 1901 an der marokkanischen Küste bei Tanger auf Felsen am Kastell, die bei Ebbe von der See überspült wurden, ein diehtwüchsiges Büschel von Laurencva obtusa, zwischen dessen Zweigen großblasige, nach allen Seiten sich durchwindende Exemplare von V. utrieularis wuchsen (Textfig. 13). Hier treten große Uhrglaszellen und Hapterenzellen sofort wieder in ihre Rechte, jene, um an gefährdeten Stellen die Schläuche im Kampfe mit ihrer Wirtspflanze vor dem Zusammengepreßtwerden zu bewahren, diese, um sie überall, wo es nötig ist, an den Zweigen von Zaurencia zu verankern. Sehr charakteristisch sind für diese Form auch die zahlreichen Aussackungen, mit deneıt sich die Schläuche an den Zweigen bald festhaken, bald rittlings auf ihnen sitzen (Texttig. 13 bei B u. 0).
Die in Textfigur 14 wiedergegebene Form wurde von N. Wille am 2. März 1903 bei den - Figarolen, einer kleinen Inselgruppe unweit Rovigno, „sublitoral“, d. h. hier wohl im flachen Wasser gesammelt. Sie bildet auf Oystosira 1—1,5 em hohe, schon ziemlich dichte Räschen,
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Fig. 11. Valonia utrieularis (Roth) Ag. Exemplar aus dem Hafen von Rhodos; legit Nemetz Juli 1904. Vergr. #ı.
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die in ihrem makroskopischen Aussehen bereits zu der sehr charakteristischen Brandungs- form überleiten, zu der ich nun übergehe. Das Material dazu lieferte mir das Felseneiland Bagnole, ein kleiner Scoglio, der aus über 30 m tiefem Wasser südwestlich von Rovigno hervorragt und einen weit ins Meer vorgeschobenen, der See preisgegebenen Pfeiler darstellt. Hier wachsen im Niveau an den stark zerfressenen und sonst kahlen Felsen echte Brandungs-
Fig. 12. Valonia utrieularis Roth) Ag. von Rovigno; leg. v. Liechtenstern im September "/2 m tief. Vergr. */ı.
algen wie Nemalion lubrieum, Lithothamnien, kurzrasige Corallinen und dazwischen an Stellen mit niedrigen Gesimsen und kleinen Aushöhlungen sich dem Gestein fest anschmiegend die dichten niedrigen Polster der Brandungsform von V. utrieularis (Taf. IV Fig. 10). Präpariert man die fest verkitteten Schläuche auseinander, so zeigt sich ein Gewirr von verzweigten schlauchförmigen Blasen, die im unteren Teil rhizomartig kriechend, im oberen Teil mehr 'kuppenartig gewölbt sind (Textfig. 15). Die in unseren Textfiguren 15, 16 und 17 dar-
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gestellten Zweige sind Proben von Material, das an drei verschiedenen Daten, nämlich am 3. Januar 1897, am 1. November 1899 und am 17. März 1904 sämtlich an demselben Stand-
Fig. 13. Valonia utricularis (Roth) Ag. von Tanger; leg. Kuckuck 11. Juni 1901. A— € Blasen in Laurenein obtusa verflochten, Vergr. #ı. D Stützsproß mit großen Uhrglaszellen und mit Hapterenzellen. Vergr. ?*/ı. %E Junge Haptere mit Stärkekörnchen. Vergr, "?"/ı.
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ort (Bagnole) von mir gesammelt wurde. Sie zeigen, daß der enge Aneinanderschluß nicht, wie man vermuten könnte, etwa dadurch zustande kommt, daß aus einer Gruppe von großen Uhrglaszellen zahlreiche Sprosse nach oben wachsen. Diese haben auch hier vorzugsweise mechanische Aufgaben zu erfüllen, nur hier und da wölbt sich eine Zelle zum Sproß heraus- Die Zweigblasen werden vereinzelt, bald mehr in der Mitte oder unten, bald mehr oben an den Mutterblasen angelegt, erfahren aber im Laufe ihrer Entwicklung eigentümliche Änderungen ihrer Wachstumsrichtung, die besonders gut in Textfigur 15 A und B und Textfigur 16 B zu sehen sind. Während sich nämlich der schlauchförmige Ast im Bogen nach unten krümmt, wölbt sich aus ihm in der Nähe der Mutterblasenkuppe eine neue Kuppe hervor, die sich nach oben weiter ausdehnt. Entstehen zu viele solcher Schlauchäste um die Kuppe der Mutterblase herum (Textfig. 17 A und B), so stößt die Ausbildung der Kuppen auf Schwierigkeiten. Jedenfalls resultiert aus dieser Wachstumsweise ein dichter, palisaden-
Fig. 14. Valonia utrieularis (Roth) Ag. von Rovigno; leg. N. Wille 2. März 1903 „sublitoral“ auf Cystosira bei den Figarolen. Vergr. */ı.
artiger Zusammenschluß in den oberen Teilen, während nach unten und innen zu trotz des scheinbar lockeren Gefüges die Festigkeit des Rasens infolge des Durcheinanderwachsens der Schläuche und der Verankerung durch Hapteren eine recht erhebliche ist.
Außer durch den Wuchs unterscheidet sich die Brandungsform von den vorhergehenden durch die viel geringeren Dimensionen der Blasen. So großlumige Formen wie die oben besprochenen würden dem Wellenschlag auch bei dichterem Wuchs kaum standhalten können. Im übrigen zeigt der Bau keine Abweichungen, vor allem finden sich auch hier in der charakteristischen Anordnung die großen und kleinen Uhrglaszellen mit ihren Hapteren.
V. utricularis ist diejenige Form, die in der Literatur immer genannt wird, wenn von Valonia die Rede ist. Freilich ist es nicht immer sicher, was die Autoren darunter ver- standen haben, und ob immer dieselbe Art gemeint wurde. Ich will hier nicht auf alle die zahlreichen und sehr verstreuten Angaben eingehen, sondern nur einiges Wichtigere herausgreifen.
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Nägeli behandelt 1547 Valonia utrieularis und V. aegagropila zusammen und äußert sich wie folgt!): „Diese beiden, von Agardh als besondere Arten betrachteten Formen ge- hören einer Art an, welche aber in ihrem äußeren Ansehen sehr mannigfaltig ist. In Sorrento bei Neapel fand ich sie als freie, einfache Zellen mit länglich-keulenförmiger, zylindrisch- keulenförmiger oder auch mit zylindrischer Gestalt; — ferner als Stöcke, die aus mehreren Zellen bestanden und gewöhnlich an der Spitze quirlförmig — oder büschelig — verästelt waren; die Verästelung ist nur einmal vorhanden, oder sie wiederholt sich ein- oder mehr- fach; — endlich als mehr oder weniger kugelförmige Rasen, die aus mehreren, ineinauder- geflochtenen Stücken bestanden. Die ersteren Formen sind V. utricularis, die letzteren V. aegagropila“ — Wenn auch bei den Nägelischen Figuren die Vergrößerung leider nicht angegeben ist, so dürften ihm wahrscheinlich doch Pflanzen vorgelegen haben, die etwa denen unserer Textfigur 12
Fig. 15. Valonia utricularis (Roth) Ag. von Fig. 16. Wie Fig. 15, aber vom 3. Januar 1897. tovigno; leg. Kuckuck bei Bagnole. A 1. Nov. Vergr. #/ı. 1899. B 17. März 1904. Vergr. ?ı.
gleichen. Auffallend ist das weite Auseinanderstehen der von ihm „Keimzellen“ genannten Uhrglaszellen (vgl. besonders seine Figuren 7, 9 und 14); zwischen großen und kleinen Uhrglaszellen wird von ihm noch nicht unterschieden). Außer der Entstehung der Keim- zellen widmet Nägeli seine Auseinandersetzung hauptsächlich der Bildung der Stärke und der „Stockbildung*.
Auch Bornet dürften ähnliche Formen vorgelegen haben, obgleich bei den länglichen Schläuchen, die in seinen Figuren abgebildet sind, der Mangel von Tochterblasen auffällt®).
’) Naegeli, ©. Die neueren Algensysteme. 1847. p. 155—157. Taf. II, Fig. 7—24.
”) Naegeli sagt: „Von der Fläche sind sie rund, wenn einzeln, parenehymatisch, wenn gedrängt beisammenliegend. Ihre Größe ist sehr ungleich“. 1. e, p. 156. *, Bornet, Ed, Observation sur le Developpement d’Infusoires dans le Valonia utrieularis Ag. 1859. p 95-244. PL IT und IL (Memoiren de la Soci&t& imperiale des Seiene, natur, de Cherbourg. "Tome VI.) Botanischs Zeitung, 107, Hoft VIIUX. 24
E
Er sammelte schönes Material im Januar 1859 an einem Felsen im Golf von Jouan bei Antibes, „dans les fentes obscures duquel croissaient en abondance de tres beaux echantillons de Valonia utrieularis qui formaient de larges touffes gazonnantes.“
Im Jahre 1860 beschreibt Zanardini unter dem Namen Valonia caespitula eine Pflanze, die wohl als Form hierher zu ziehen ist!). Habituell steht sie zwischen den in
Fig. 17. Wie Fig. 15, vom 1. November 1899. A und B 2 Blasen mit wirtelig nach unten wachsenden Schlauchblasen, mit großen Uhrglaszellen und mit Hapteren. Vergr. ca. 1%ı. D und € Vergr. *lı.
unserer Textfigur 14 einerseits und den Textfiguren 15—17 andrerseits abgebildeten Pflanzen. „Le frondi erescono insieme unite e formano uno strato indefinitamente espanso, che a guisa di erosta riveste le pietre sulle quali si sviluppa questa specie.“ Die Schläuche sind nach der Beschreibung des Autors etwa 10—12 mm hoch, meist einfach, selten an der Basis etwas
1) Zanardini, G., Iconographia Phycologiea Adriatica. Vol. I. 1860 p. 59—60, Tavola XV A.
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verzweigt. Ganz wie dies bei der Bagnoleform häufig vorkommt‘, sind die Schläuche oft mit den Krusten einer Melobesia bedeckt.
_ In dasselbe Jahr wie die Zanardinische Veröffentlichung (1860) fällt die wichtige Arbeit von Famintzin, auf die hier etwas näher eingegangen werden muß, da hier zum ersten Male die Schwärmsporen bei einer Valonia beschrieben werden!). Famintzin, der sein Material Anfang März bei Antibes, also an demselben Küstenpunkt wie Bornet, sammelte, läßt sich über den Standort und den Habitus seiner Pflanzen wie folgt aus: Valonia utricularis findet sich am reichlichsten in schmalen, dunkeln, den Meereswogen aus- gesetzten Spalten der Felsen, kleine Rasen bildend, nicht selten auf anderen Algen, am häufigsten auf Melobesia und Peyssonelia festsitzend. Der Rasen der Yalonia ist aus viel- zelligen verzweigten und untereinander verfilzten Pflänzchen zusammengesetzt. Jedes Pflänzehen besteht aus einer großen Basal- oder Stammzelle, auf deren Oberfläche ähnliche Zellen als Zweige sitzen, welche ihrerseits wieder in gleicher Weise einfach oder wiederholt verzweigt erscheinen. Die Zellen erreichen 1!/, bis 2 cm Länge und 5 mm Breite. Sie sind zylindrisch oder keulenförmig, nicht selten mannigfaltig gekrümmt oder gelappt.“ Diese Beschreibung deutet auf eine Form, ähnlich wie sie Wille auf Cystosiren fand (Textfig. 14), die also miteinander verfilzte, aber doch noch lockere und nicht so fest aneinander gepreßte Rasen bildet wie die Bagnoleform. Dazu stimmen auch die Größenverhältnisse. Nach Schilderung des Aufbaues und des Zellinhalts wird das Verhalten des Plasmas bei der Bildung der Uhrglaszellen genauer beschrieben. Hierbei wird gegen Nägeli polemisiert und be- tont, daß „die Membran der Mutterzelle beim Wachsen der Tochterzelle nicht durchbrochen wird, wie es Nägeli angibt, sondern stets die T'ochterzelle überzieht und durch Intussus- ception auf die gleiche Weise fortwächst wie bei C’ladophora und anderen Algen,“ ein Punkt, in dem ich Famintzin zum Teil beipflichten muß (vgl. oben bei Val. macrophysa p. 160). Auch wird von Famintzin zwischen den großen Uhrglaszellen, wie sie bei der Astbildung die Grundlage abgeben, und den kleinen Uhrglaszellen, wie sie der Bildung der Hapteren voraus- gehen, scharf unterschieden. Bis auf die oben von mir besprochene Abweichung, die sich auf das Fehlen jeglicher Querwand in den Hapteren bezieht, decken sich im übrigen die weiteren Angaben Famintzins Punkt für Punkt mit dem, was ich neuerdings nach den obigen Mitteilungen für V. macrophysa feststellen konnte.
Die Zoosporenbildung beobachtete Famintzin vorzugsweise bei solchen Zellen, die entweder gar keine oder nur äußerst wenige Verzweigungen nebst Ast--und Wurzelzellen bilden. Es wird die Umlagerung des Plasmas mit seinen Einschlüssen zu einem Maschen- netz beschrieben und kurz geschildert, wie aus den dicken Strängen sich die Schwärmer individualisieren, die außer einem roten Augenpunkte und zwei großen Zilien nach ihrer Abtötung „auf ihrer ganzen Oberfläche noch viele kurze feine Wimpern“ zeigen. „Oft wird nicht der ganze Zellinhalt zur Zoosporenbildung verwendet, sondern nur das grüngefärbte Plasma, während anderes chlorophylifreies Plasma unverbraucht bleibt. Ich habe öfters in den Zellen nach dem Ausschwärmen der Zoosporen die Protoplasmamasse stellenweise als durchsichtiges farbloses Netz verbleiben gesehen, in welchem die von den Zoosporen ver- lassenen Räume noch sichtbar waren.“ “Zur Keimung konnte ich die ausgetretenen Zoo- sporen nicht bringen; nach einigen Stunden des Schwärmens zerflossen sie gänzlich.“ Da- gegen wurde die Keimung bei Zoosporen verfolgt, die in den Zellen zurückgeblieben waren, und konstatiert, daß sie ganz wie bei Cladophora verlief. „Der Augenpunkt blieb in der
') Famintzin, A,, Beitrag zur Kenntnis der Valonia utrieularis, 1860. p. 341-344. Taf, X (Botanische Zeitung 18, Jahrg.)
a
ersten Periode der Keimung noch deutlich sichtbar.“ Dieser wichtigste Abschnitt der Famintzinschen Mitteilungen wird durch die von mir über Yalonia macrophysa ge machten Beobachtungen nur zum Teil bestätigt. Bei V. macrophysa erschien die Innenwand der von den Zoosporen verlassenen Blasen auch gleich nach dem Austritt. völlig rein und glatt und nur das gekreuzte Streifensystem war bei bestimmter Einstellung deutlich sichtbar. Viel wichtiger ist aber eine andere Differenz, die sich auf den Bau der Schwärmer bezieht. Abgesehen von dem recht ansehnlichen roten Augenpunkt tragen die Schwärmer von V. macrophysa an der Spitze nicht zwei, sondern vier lange Zilien; auch habe ich nie
nach dem Abtöten, das mit Jod-Meerwasser oder Pikrinschwefelsäure geschah, den von
Famintzin erwähnten feinen Besatz kurzer Zilien beobachten können.
Am Schlusse seiner Abhandlung beschäftigt sich Famintzin mit dem Auftreten kleiner, freier Valonien „in alten, ganz farblosen und inhaltslosen Zellen“, das öfter beobachtet wurde und künstlich durch Anstechen der Blasen hervorgerufen werden konnte).
Im Jahre 1879 beschäftigte sich Schmitz mit dem Bau des Protoplasmas von V. utricularis?). Die von ihm gegebene, auch von Oltmanns aufgenommene Abbildung (Fig. 167 1. ce.) entspricht am ersten unserer Textfig. 11, erinnert abör durch die Regel- mäßigkeit ihrer Verzweigung an eine weiter unten zu besprechende Form von V. aegagropila.
Endlich seien die von Oltmanns in seiner „Morphologie und Biologie der Algen“ 1904 gebrachten Originalabbildungen genannt (Fig. 166 1. e.), die durchaus unseren Text- figuren 15—17 entsprechen und die Brandungsform von V. utrieularis vortrefflich zur Dar-
stellung bringen. 3. Valonia aegagropila Ag.
Diese sehr auffällige Art habe ich nur einmal gesammelt und zwar am 2. April 1894 an der istrianischen Küste zwischen Fasana und Pola in der kleinen Ausbuchtung, die die Bai von Bandon an ihrem Südufer macht. Sie rollte hier teils in dem flachen Wasser auf dem sandigen Boden hin und her, teils lag sie trocken am Ufer. Es sind etwa 3 cm im Durchmesser haltende rundliche Ballen, an deren Oberfläche die mannigfach verzweigten und dicht zusammenschließenden und ineinander verfilzten Schläuche alle in gleicher Höhe endigen. Präpariert man aus solchen Ballen einige Partien heraus, so erhält man zahlreiche, un- regelmäßig zylindrische, nach oben keulenförmig verdickte Sprosse, deren Hauptachse in der Regel ohne Bildung von Zellwänden vom Zentrum nach der Peripherie durchläuft. Seitlich setzen besonders in halber Höhe ähnliche lange Sprosse an und diese sind im oberen Drittel mit zahlreichen oft sehr dicht stehenden kurzen keulenförmigen oder zylindrischen Schläuchen besetzt. Meist schließen die etwas längeren darunter wiederum mit einem kleinen Aufsatz (Textfig. 18). Große Uhrglaszellen kommen nur vereinzelt oder in lockeren Gruppen vor (vgl. z. B. den Zweig bei A) und wachsen fast durchgängig sehr bald zu Schläuchen aus. Nur ganz im Zentrum, wo die Hauptsprosse mit ihrer Basis zusammentreffen, sind sie nicht nur mit großen Pflasterzellen ausgestattet, sondern es finden sich zwischen den letzteren auch kleine Uhrglaszellen, die zum Teil zu Hapteren aussprossen (Textfig. 13 0 und E). Einen besonders regelmäßig ausgebildeten Haftnapf, der schon oben erläutert wurde, gibt Textfigur 19
wieder.
1) Anmerkungsweise sei hier wenigstens auf die Klemmsche Arbeit hingewiesen: „Über die Regenerationsvorgänge bei den Siphoneen“. 1894. Taf. V u. VI. (Flora Bd. 78.) Die auf Taf. VI dar- gestellten Figuren dürften sich auf V. macrophysa beziehen.
2) Schmitz, Fr., Beobachtungen über die vielkernigen Zellen der Siphonocladiaceen. 1879 p. 8 ff. Taf. XII, Fig. 2. (Festschrift der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle.)
i & Eine habituell
die Lagunen von ig charakteri- und von Levi- Mörenos in der Phy- kotheka universalis
unter Nr. 521 verteilt
E worden (gesammelt im . August 1890). Von dem im Helgoländer Her- bar liegenden Exem- plar geben die Text- figuren 20—22 einige herauspräparierte Bü- schel wieder, vondenen
. sich das erste durch seine große Regel- mäßigkeit auszeichnet. Auf die untere Stamm- zelle setzen eine Grup- pe ebenso gedrungener Astzellen auf, und diese werden teils wiederum von gedrungenen Zel- len, teils von mehr zylindrischen Schläu- chen gekrönt, die zum Teil mit einem kurzen Sproß schließen. Die kandelaberartige Ver- zweigung erscheint im ganzen Sproß schön durchgeführt, überall stellt der Zweig älterer Ordnung sein Wachs- tum ein und wird durch einen Quirl jüngerer Sprosse ab- gelöst. Nur der Sproß rechts verhält sich wie die Sprosse von V. utrieularis, die Toch- tersprosse setzen also seitlich an. An einigen
stimmende Form ist
Veh
Fig. 18. Valonia aegagropila Ag. von Fasana; leg. Kuckuck 2. April 1894. A—D 4herauspräparierte Sproßbüschel, Vergr. *ı. B Basis von ©, Vergr, ?*/ı.
Fig. 19. Fuß einer Haptere von Fig. 20. Valonia aegagropila Ag. aus den Lagunen von Venedis, les. 3 Valonia aegagropila Ag. Vergr. °%ı. Levi-Morenos. Phykoth. univ. Nr. 521. Herauspräparierter kandelaber- förmig verzweigter Sproß. Vergr. ®/..
Stellen des stattlichen Ballens ist diese mehr unregelmäßige Verzweigung vorherrschend (Textüig. 21). Die an den Seitensprossen querwandlos vorbeiwachsenden Hauptspros- se sind durch einen Pfeil be- zeichnet. Die innerste Stamm- zelle hat eine lappig unregel- mäßige Gestalt und ist in den Textfiguren 21 und 22 durch ein Sternchen markiert. Sie setzt sich nach innen oder unten zu in ein zylindrisches Basalstück fort, das einen sohlenartigen Abschluß zeigt. Auf welche Weise die Ver- bindung der einzelnen Büschel im Zentrum hergestellt ist, konnte ich an den getrock- neten Exemplaren nicht fest- stellen. Nach dem eben Ge-
2 Fe: ER 5 i } sagten scheint es, als ob ein Fig. 21. Wie Fig. 20, mehr unregelmäßig verzweigt. Die Pfeile Ball Ir “elleicht zeigen die Fortsetzung der Hauptsprosse an. Bei * die Stammzelle. 2 = a une Ben) vellale
Vergr. ?)ı. zahlreichen Individuen besteht,
1%
— 1 ll
die irgendein kleines Substrat zum Kern haben, ähnlich wie die F. ıwaria von V. macro- physa kleine Muschelschalen oder Lithothamnionfragmente zum Ansetzen benutzt. _ Weiterhin liegt mir ein von v. Liechtenstern in den Salinengruben von Pirano (Istrien) gesammeltes Exemplar von YV. aegagropila vor, das makroskopisch große Ähnlichkeit 2.4 mit meinen Fasana- BERN exemplaren hat. Text- \ Beehenr 23, die ein \Y isoliertes Zweigbü- = schel wiedergibt, zeigt, daß es im Auf- baudieMittezwischen den Fasanaexempla- ren und dem Exem- plar von Venedighält.
Endlich rech- ne ich als Form hier- her auch Zanar- dinis Valonia con- fervacea, die von Parolini in einem einzigen Exemplaram Strande von Palermo gesammelt wurde). Der Durchmesser des Thallus beträgt etwa 3 em. Die durch- einander gewundenen Schläuche sind reich und unregelmäßig verzweigt und kaum !/s mm dick.
Im feineren Zellenbau stimmen, soweit sich dies bei dem getrockneten Material fest- stellen ließ, alle drei Formen mit den beiden vorhergehenden Arten überein. Über die Fort- pflanzung von V. aegagropila ist nichts bekannt.
Fig. 22. Wie Fig. 20, Partie aus dem Zentrum des Ballens mit der Stamm- zelle (*). Vergr. #ı.
III. Einige systematische Bemerkungen.
Aus den beiden vorhergehenden Kapiteln ergibt sich die Berechtigung der Areschougschen Gattung Halicystis. Während die Gattung Valonia vielzellige, jedenfalls stets mehrzellige Pflanzen mit verschiedenartig organisierten Zellen umfaßt, bleibt Halieystis unter allen Umständen einzellig.. Die Chromatophoren tragen ferner bei Valonia Pyrenoide, bei Halicystis ovalis sind sie pyrenoidlos. (Vgl. jedoch weiter unten das Zitat über H. parvula Schmitz.) Endlich weicht die Fortpflanzung in beiden Gattungen stark voneinander ab, Während bei Valonia eine ganze Zelle fertilisiert wird und Schwärmer mit vier (nach Famintzin mit zwei) Zilien und einem roten Augenpunkt gebildet werden, wird bei Halicystis nur ein Teil des Plasmas fertilisiert und die Schwärmer sind, ob ungeschlechtliche Makrozoosporen oder geschlechtliche Mikrozoosporen, stets zweiwimprig und augenpunktlos.
’), Zanardini, G., leonographia Plıycologiea Adriatiea, Vol. IL. 1860. p. 61 f. Tav. XV. B.
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Bisher ist Halicystis ovalis die einzige sicher bekannte Art der Areschougschen Gattung. Doch kommt möglicherweise im Mittelmeer eine zweite Art, H. parvula Schmitz, vor, und ich will, um die Aufmerksamkeit darauf gelenkt zu erhalten, hier wiedergeben, was Murray darüber äußert): „During the winter of 1879-80, Dr. Berthold called his (Sehmitz) attention to another form obtained also by dredging in the Golf of Naples on stony ground, rich in corallines. On comparing the preparations he then made of this form with H. ovalis, he has come to the conclusion that the Neapolitan plant is another species apparently identical with the form described by Zanardini?) in the Adriatic as Yalonia ovalis. This form, though smaller, much resembles H. ovalis externally, but differs in having. a shorter and more blunt stalk, a more uneven outer surface, but mainly in having larger chromatophores of different shape (plate XIII, fig. 5). These occur in great numbers, and are of a rather long spindle shape, and are provided in the centre with a single clear pyrenoid,
e very like the chromatophores of Bryopsis.
Its nuclei, however, resemble generally those of H. ovalis. Dr. Schmitz proposes to re- tain this form under Halieystis, under the name of H. parvula, and calls attention to the fact that similar differences in the chroma- tophores of different species in the same genus are to be found in Derbesia and Vaucheria. I may be excused for pointing to such a eircumstance in justification of my caution in attaching what may be undue weight to evidence based on these characters.“ Schmitz befürwortet nämlich in der Murrayschen Abhandlung nicht nur die Abtrennung von Y. ovalis von der Gattung Valonia, die von Murray akzeptiert wird, sondern er spricht sich auch für die Stellung i ’ I { von Halieystis bei den Siphoneen aus,
Fig. 23. Valonia aegagropila Ag.; leg. v. Liechtenstern Öltmanin s rechnen Mo Salinengruben von Pirano. Vergr. *ı. 2 ” DuWIUSIE
und Biologie der Algen“ p. 291 zu den
Siphonales die Codiacene und Bryopsidaceae
nebst den Derbesiaceae, drei Familien, die durch bewegliche männliche und weibliche Gameten ausgezeichnet sind, und die Vaucheriaceae, deren weiblicher Gamet als Eizelle im Oogonium liegen bleibt. Außerdem stellt er hierher als Familie mit unbekannter Fortpflanzung die Caulerpen. Codium besitzt große grüne zweizilige weibliche Gameten und kleine gelbliche zweizilige männliche Gameten. Ganz ähnlich verhalten sich Dryopsis und Pseudobryopsis. Botrydium, das von Schmitz noch zu den Siphoneen gerechnet wird, scheidet bei Olt- manns ganz aus den Siphoneen aus (vgl. oben p. 150). — Hinsichtlich der Fortpflanzung fügt sich Halicystis also den Siphoneen, zu denen sie sonst wegen ihrer Einzelligkeit gut paßt, nicht eben glücklich ein. Andrerseits stimmt sie darin vollkommen mit der Gattung Prings-
ı) Murray, @., Phycologiecal Memoirs. VII. On Halieystis and Valonia. 1893. p. 49 f. Plate XII fig. 5. \ 2) Saggio di elassif. nat. d. Fieee 1843 p. 59.
ee,
heimia überein !), die ebenfalls ungeschlechtliche Makrozoosporen und geschlechtliche Mikro- zoosporen, beide mit zwei Zilien, besitzt, die aber durch einen ganz abweichend gebauten scheibenförmigen und mehrzelligen Thallus gekennzeichnet ist.
Um so weniger problematisch ist die Zugehörigkeit von Valonia zu der großen Ab- teilung der Siphonocladiales, die von Schmitz aufgestellt wurde und die mir eine der natürlichsten und am besten begründeten Gruppen unter den Chlorophyceen zu sein scheint. Zu der isogamen Abteilung dieser Gruppe werden von Oltmanns (l. c. p. 255) vier Familien, nämlich die Oladophoraceae, die Söphonocladiaceae, die Valoniaceae und die Dasycladaceae ge- rechnet. Von diesen pflanzen sich die Cladophoraceae meistens durch vierzilige ungeschlechtliche und zweizilige geschlechtliche Schwärmer fort. Bei den Siphonocladiaceae ist die Zoosporen- bildung bisher nur bei Siphonocladus Psyttaliensis Schmitz von ihrem Autor beschrieben worden, über die Form der als Makrozoosporen bezeichneten Schwärmer wird aber nichts aus- gesagt). Für die Valoniaceae beschränkte sich die Beobachtung bisher auf die oben wieder- gegebenen Untersuchungen von Famintzin, während für die Dasycladaceae bisher nur zweiwimprige Gameten bekannt sind’).
Hinsichtlich der oben geschilderten drei Mittelmeerarten könnte man schwanken, ob die Vereinigung zu einer Art, die dann Y. utricularis (Roth) Ag. heißen müßte, nicht vor- zuziehen wäre. Ich habe diesen Schritt einerseits unterlassen, weil die Übersichtlichkeit über die ziemlich zahlreichen Formen erleichtert wird, wenn man Valonia macrophysa, V. utrieularis und V. aegagropila als drei einander zwar sehr nahe stehende, aber getrennte Arten behandelt. Auf der anderen Seite waren die Unstimmigkeiten in den Beobachtungen über die Schwärmsporen bei V. macrophysa und utrieularis für mich ausschlaggebend. Danach ergäbe sich folgende Übersicht:
Valonia macrophysa Kütz. Blasen groß, kugelig oder eiförmig, festgewachsen, mit verhältnismäßig wenigen großen Tochterblasen, mit zweigartigen Aussackungen. ‘Große Uhr- glaszellen oft einen schuppenförmigen Belag bildend. Kleine Uhrglaszellen mit Hapteren. Sehwärmsporenbildung netzförmig. Jede Schwärmspore mit vier Zilien und einem großen roten Augenfleck. — Lebt in größerer Tiefe.
f. typiea. Blasen einzeln oder in lockeren Rasen, groß, festgewachsen.
f. uwwaria Kütz. Blasen mäßig groß, in rundlichen Ballen scheinbar lose auf dem Boden liegend.
Valonia utrieularis (Roth) Ag. Blasen von wechselnder Größe, kleiner als bei P. macrophysa, zylindrisch-schlauchförmig bis keulenförmig, mit zahlreichen ähnlich gestalteten Tochterblasen. Uhrglaszellen nebst Hapteren wie bei V. macrophysa, bei den großen Formen oft spärlich ausgebildet. Schwärmsporenbildung netzförmig, jeder Schwärmer mit zwei Zilien und einem kleinen roten Augenpunkt. N
f. typiea. Blasen groß, zylindrisch oder zylindrisch-keulenförmig, sehr lockere Rasen bildend, ziemlich stark verzweigt. Im flachen Wasser.
f. eaespitula Zan. Blasen klein, länglich-keulenförmig, in der Regel unverzweigt, dicht rasenförmig.
) Reinke, J., Algenflora der westlichen Ostsee. 1889. p. 81 f., Atlas deutscher Meeresalgen. 1889. p. 33 f. Taf. 25. %, Schmitz, F., Beobachtungen über die vielkernigen Zellen der Siphonoeladiaceen. 1879. p. 34—36.
*, Vgl. Oltmanna 1. e. Bd. I. p. 285, wo die Beobachtungen von Hauck, der nicht kopulierende Sporen aus den Sporangien von Dasycladus elavaeformis hervortreten sah, unberücksichtigt geblieben sind. (Österreich. Botan. Zeitschrift 1878, p. 73—80. Taf, I Fig. 8—15.)
Botanische Zeitung. 1007. KMeft VIILX, 25
— el) —
f. erustacea Kek. Blasen verzweigt, durcheinander gewunden, zu einem dichten Lager vereinigt, mit ihren Kuppen in gleicher Höhe endigend. In der Brandungszone.
Valonia aegagropila Ag. Blasen schlauchförmig, dicht, oft wirtelig verzweigt, zu runden Ballen veremigt. Große .und kleine Uhrglaszellen selten. Schwärmsporenbildung unbekannt. Lebt in fachem Wasser lose umherrollend. 2
f. typica. Schläuche unregelmäßig, keulenförmig.
f. veneta Kek. Schläuche wirtelig.
f. confervacea Zan. Schläuche sehr dünn, stark durcheinander gewunden.
Endlich mögen hier noch zwei exotische Valonien kurz besprochen werden, die zwei schon
bei den Mittelmeerformen angedeutete Organisationsrichtungen in ihren Extremen zeigen. Die
eine Art ist Valonia ventricosa J. Ag., mit der sich auch Murray beschäftigt!), und die im
Helgoländer Herbarium in einer kleinen Aufsammlung von Frl. A. Vickers vorhanden ist
(Barbados 24. Jan. 1899). Es handelt sich hier um eine scheinbar einzellige Art, von der
Textigur 244A ein Individuum in natürlicher Größe wiedergibt, die aber nach Murray
Hühnereigröße errei-
chen kann). Schon
mit bloßem Auge
bemerkt man an den
runden Kugeln kleine
dunklere Stellen, die
BZ aus umfangreichen
a Ansammlungen von
kleinen Uhrglaszellen
bestehen. Fast alle
PR diese Zellchen ent- £& end
2 senden zahllose Hap-
—- teren, die bei dem
hier vorliegenden In-
Fig. 24. Valonia ventricosa J. Ag. leg. A. Vickers Barbados 24. Januar 1899. Gum
4 Exemplar in natürlicher Größe. °B Basis desselben Exemplars mit den Hap- wand an zwei nahe teren und 2 Stützbläschen. Vergr. #/ı. beieinander gele-
genen Stellen am
Substrat verankern
-(Textfig. 24B). Außerdem werden freilich nur ganz vereinzelt zwischen den kleinen auch
einige große Uhrglaszellen angelegt, die zu kleinen Tochterblasen auswachsen können-
Diese wenig in die Augen fallenden Zweigblasen haben hier die Aufgabe, die Hauptblase
auf ihrer Unterlage zu stützen und besser festzulegen, sind aber für die makroskopische Er-
scheinung der Pflanze belanglos. — Auch der Bau der Chromatophoren, die ein Pyrenoid aufweisen, stellt diese Art zu der Gattung Valonia.
Ein anderes Extrem.wird durch Valomia verticillata Be von der wir ebenfalls
Frl. Viekers ein Exemplar verdanken (Maxwell, Barbados, 2. März 1899), repräsentiert.
Das mir vorliegende Büschel ist etwa 4 cm hoch, schön grün gefärbt und zeigt regelmäßig
wirtelige Äste, von denen einer in unserer Textig. 25 bei Lupenvergrößerung wiedergegeben
ist. Ähnlich wie bei V. aegagropila f. veneta werden hier die Zweige niederer Ordnung ab-
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ı) 1. e. p. 50 £., Pl: XIII Fig. 610. °) Vgl. auch J. G. Agardh, Till Algernes Systematik VIII Siphoneae p. 96 £.
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geschlossen, um sich in einen Wirtel von Zweigen höherer Ordnung aufzulösen. Die Chromatophoren haben den für Valonia charakteristischen Bau, zeigen also ein Pyrenoid. Große und kleine Uhrglaszellen vermochte ich nicht zu konstatieren. Dagegen zeigten die Sprossenden im unteren Teile des Büschels Gruppen von locker stehenden Rhizinen, die aus der oberen stumpfen Kuppe des Sprosses zwischen und neben den Tochtersprossen abzweigen. Irgendwelche Andeutungen zur Fortpflanzung waren bei dem von mir studierten Exemplar nicht wahrzunehmen !).
IV. Schlufsbetraehtungen und Zusammenfassung.
Von zwei Gesichtspunkten aus ist das Studium der hier behandelten Pflanzen von Interesse: es knüpfen sich daran Überlegungen einmal über den Begriff von Energide und Zelle, sodann über den von Zelle und Pflanzenindividuum.
In Halicystis haben wir ein besonders schönes und typisches Beispiel für einen ein- zelligen polyenergiden Pflanzenorganismus, in welchem die verschiedenen Funktionen bei großer Übersichtlichkeit und Einfachheit doch scharf geschieden sind. Für die mehrfach wiederholte Bildung der Zoosporen wird der obere Teil der Blase reserviert, im mittleren und unteren Teil findet die Stoffbildung und Ernährung statt, während im endophytischen Rhizom, das zugleich als Haftorgan dient, Stärke gespeichert wird. Diese scharfe Scheidung ist durchgeführt, ohne daß sich der Pflanzenorganismus des Mittels der Zellwandbildung bedient. Besonders autfällig wird dies bei der Fertilisation, da nach unseren bisherigen Kenntnissen in diesem Falle auch von sonst streng unzelligen Algen stets eine abtrennende Wand gebildet wird.
Auf der anderen Seite haben wir in der Gattung Valonia das Beispiel eines mehr- zelligen polyenergiden Pflanzenorganismus, bei dem für drei verschiedene Aufgaben drei Arten verschiedener Zellen, die alle mehrkernig sind, organisiert sind, nämlich
1. die makroskopisch allein in die Augen fallenden großen Blasenzellen, die der
Assimilation und der Fortpflanzung dienen,
2, die großen Uhrglaszellen, die einmal Speicherorgane sind und sich dabei zugleich wie Schlafknospen verhalten, dann aber, besonders wenn sie gruppenweise auf- treten, mechanische Aufgaben zu erfüllen haben, und
3. die kleinen Uhrglaszellen, die gewöhnlich zu Hapteren auswachsen.
Vergleicht man die Zoosporenbildung bei Halicystis und Valonia, so stößt man auf grundlegende Verschiedenheiten, die es nicht angängig erscheinen lassen, wenn Oltmanns, übrigens unter Vorbehalt, zu der Auffassung neigt?), daß diese Prozesse „sich kaum so fern stehen, wie es auf den ersten Blick scheinen möchte‘, Oltmanns stützt sich hierbei auf
!, Anmerkung«weise sei hier noch die Methode beschrieben, mit der ich geprebte und stark defor- mierte Valonien für die Untersuchung präparierte. Die abgelösten Proben wurden in Wasser aufgeweicht, dann kurze Zeit: in 70% Alkohol aufbewahrt, darauf in Wasser vorsichtig aufgekoecht und abwechselnd einige Minuten in Alkohol und heißes Wasser getaucht, Das genügte für die Untersuchung des Zellinhalts.
Kam es darauf an, die äußere Form wieder herzustellen, so wurden die Proben zwischendureh mit ver- nit Bau de Javelle und darauf wieder mit Salzsäure behandelt. Hiernach wurden sie abermals ganz kurze Zeit in heißes Wasser gebracht, in Alkohol überführt und schließlich in destilliertem Wasser untersucht. Hier nehmen sie dann ihre natürliche lorm an, alle Beulen verschwinden, und große Blasen von V, maerophysa und wentricosa werden gleiehsam vollkommen turges- zent, Für die Untersuchung des Zellinhaltes eignen sich #0 behandelte Proben natürlich nieht mehr,
?) Morphologie und Biologie der Algen. Bd. I p. 271.
dünnter Salzsäure, dann kurze Zeit
2H*
— 152 —
Famintzins Beobachtung, daß bei der Bildung der Zoosporen von Valonia utrieularis Plasma in der Zelle zurückbleibt (vgl. oben p. 173). Diese Erscheinung hat aber mit den Verhältnissen bei Halicystis nichts zu tun, sondern ist ein ganz allgemeiner Vorgang, der überall, wo Schwärmsporen ausgestoßen werden, sich einstellt und z. B. bei jeder Entleerung eines Phaeosporeensporangiums leicht wahrgenommen werden kann. Die Verschiedenheit liegt vielmehr darin, daß bei Halicystis in derselben vielkernigen ringsum geschlossenen Blase vegetative und regenerative Lebensäußerungen ungestört nebeneinander herlaufen, die große
zentrale Vakuole also sterile und fertile
Partien des wandständigen Plasmas gleich-
mäßig benetzt, daß, während meist in den oberen Teilen der Blase die Vermehrung der Kerne vor sich geht und sich das Plasma mit den Chlorophylikörnern um sie herum allmählich zu Zoosporen individuali- siert, in den unteren Teilen derselben Blase Assimilation und Ernährung ruhig weiter- gehen, daß das vegetative Leben der Blase auch keine Störung erfährt, wenn ihr Inneres zur Entleerung der Schwärmer durch eine oder mehrere Poren mit der Außenwelt in offene Verbindung tritt. Ein ganz wesent- licher Unterschied liegt ferner darin, daß dieselbe Blasenwand, an der vorher sich die regenerativen Prozesse abspielten und die nach dem Freiwerden der Schwärmsporen eine von Protoplasma freie Fläche darstellt, nun von neuem von den vegetativen Partien der Blase aus gewissermaßen mit Proto- plasma besiedelt wird, um ihre vegetativen Funktionen nach Schließung der Poren als- bald wieder aufzunehmen. Bei allen im Prinzip gleichgebauten Algen, also besonders bei den Siphoneen, ist es demgegenüber fest- stehende Regel, daß der zur Fortpflanzung bestimmte Abschnitt des Pflanzenkörpers, Fig. 25. Valonia verticillata Kütz. leg. A. Vickers 225 er schon vorhanden Ren oder erst noch Maxwell (Barbados) 2. März 1899. Vergr. */ı. gebildet werden, durch eine Querwand oder eine Art Zellulosepfropf von dem übrigen vegetativ bleibenden Pllanzenkörper abgeglie- dert wird. So ist es bei Derbesia, bei Dryopsis und Pseudobryopsis, bei Codium, und so ist es auch bei Halimeda. Sind z. B. in den fertilisierten Fiederchen von Bryopsis die Zoosporen zur Reife gelangt und ausgetreten, so ist die Aufgabe dieser Sproßabschnitte erfüllt, und die Fiederchen fallen ab. Valonia macrophysa ihrerseits verhält sich normal und durchaus nicht anders wie z. B. eine vielkernige Zelle von Chaetomorpha oder Oladophora. Hat die fertilisierte Zelle, die vorher vegetativ war, ihre Schwärmer ausgestoßen, so geht sie zugrunde und spielt im Leben der Pflanze keine Rolle mehr. Halieystis ovalis stellt, wenn die Zellwand von einer oder zahlreichen Poren durch-
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BERFEN
— 193 —
brochen ist, gewissermaßen einen nackten Protophyten dar, der sich auf der Innenseite eineg hohlkugeligen Zelluloseskeletts ausbreitet. Vergleicht man damit den Bau der vielkernigen Valonien, so drängt sich uns unwillkürlich die Auffassung auf, nach welcher in den Zell- wänden der Pflanzen nur eine Einrichtung, die ursprünglich zur mechanischen Stütze und zum Schutze des weichen Protoplasmakörpers gegen äußere Eingriffe getroffen wurde, ge- sehen werden muß, und nach welcher das eigentliche Elementarorgan die Energide, das heißt der Zellkern nebst dem unter seinem Einfluß stehenden Plasma samt seinen Einschlüssen ist. Es kann deshalb von praktischen Gesichtspunkten aus immer noch vorteilhaft bleiben, den Begriff der Zelle beizubehalten. Diese wird als ein von einem Zellulosehäutchen umschlossener Energidenkomplex zu definieren sein, der bei den höheren Pflanzen gewöhnlich auf eine Energide reduziert ist.
Wir können danach unterscheiden: 1. Einzellige monoenergide Pflanzen, z. B. die Diatomeen und Desmidiaceen. 2. Einzellige polyenergide Pflanzen, die passenderweise auch als unzellig bezeichnet werden können. Dahin gehören z. B. alle Siphoneen. 3. Vielzellige monoergide Pflanzen. Zu ihnen gehören alle höheren Pflanzen. 4. Vielzellige polyenergide Pflanzen. Hierfür liefern die Söphonocladiales ein klassisches Beispiel. ;
Nägeli faßt in seinen Ausführungen Valonia als einen Pflanzenstock auf, jede Blase ist nach ihm ein Individuum, und nur die von mir bei V. macrophysa eingehender geschilderten, nicht durch eine Zellwand abgegliederten Aussackungen werden von ihm als Zweige be- zeichnet. Schon Famintzin ist dieser Auffassung entgegengetreten und ebenso ist sie von Schmitz bekämpft worden. In der Tat würde ihre Durchführung dazu zwingen, auch die Hapteren als besondere der Mutterblase aufsitzende Tochterindividuen anzusprechen. Schon ein Blick auf unsere Textfiguren lehrt uns, daß es widersinnig wäre, diese Zweigbüschel als Stock oder Kolonie zu bezeichnen. Dennoch unterscheidet sich Valonia auch als vielzellige Pflanze von einer Oladophora oder Chaetomorpha insofern, als bei ihr ein Sproßabschnitt, der hier einer Zelle gleichwertig ist, immer eine Änderung in der Wachstumsrichtung be- zeichnet. Entweder behält, während der neue als vielkernige Aussackung abgegliederte Sproßabschnitt seitlich ansetzt, der Muttersproß seine Wachstumsrichtung bei und bleibt dann querwandlos oder er stellt sein Wachstum ein und an seiner Spitze werden einer oder mehrere Sproßabsehnitte aufgesetzt, die einen spitzen Winkel zur alten Wachstumsrichtung bilden. Es kommen also bei Valonia noch keine langen geradlinig aufeinander gesetzten Ketten von Zellen vor, vielmehr ist hier die Entstehung einer neuen Zelle immer gleichwertig der Bildung eines neuen Sproßabschnittes oder Zweiges. Nur bei der Keimung sehen wir, wie sich der untere Teil als kleine Haftzelle abscheidet, ohne daß ein neuer Sproßabschnitt entsteht, und gerade diese Eigentümlichkeit, nämlich der Anschein, als ob eine Zellkette mit Querwänden gebildet werden sollte, macht die Ähnlichkeit des jungen Valoniapflänzchens mit einer jungen Oladophora s0 frappant. — Den enormen Größenunterschied der verschiedenen Zellgattungen hat Valonia mit manchen anderen Algen gemein, man betrachte nur die Tetrasporenwirtel einer Griffilhsia corallina (Lightf.) Ag, oder die Berindungsgürtel eines Ceramium.
Fassen wir zum Schluß die Resultate unserer Untersuchung kurz zusammen, so ergibt sich folgendes:
l. Halieystis ovalis ist eine vollkommen einzellige, vielkernige Chlorophycee, die mit ihrem Basalteil die Kalkkrusten von Lithothamnion polymorphum ambohrt. Die Chromatophoren entbehren des Pyrenoids, führen aber Stärke,
2, Auch bei der Zoosporenbildung, die im oberen Teile der Blase vor sich geht, wird keine trennende Wand angelegt; das Plasma im unteren Teile der Blase bleibt steril.
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— 14 —
Es werden in verschiedenen Individuen große Makrozoosporen und kleine Mikro- zoosporen gebildet, die beide au der Spitze zwei Zilien tragen, aber keinen Augen- punkt besitzen. Die Makrozoosporen sind neutral, die Mikrozoosporen sehr wahr- scheinlich Gameten. Die Zoosporen |werden durch ein oder mehrere Löcher ent- leert. Die Ansammlungen sind bald rundlich, bald band- oder ringförmig. Dasselbe Individuum kann verschiedene — bis acht — Fertilisierungen durch- machen. Die Fertilisierung schreitet bei allen Individuen einer Gruppe gleich- zeitig fort, die Entleerung erfolgt ebenfalls fast gleichzeitig. Nach jeder Fertili- sierung schließen sich die Öffnungen, und die freien Räume werden von neuem mit Chlorophyll ausgefüllt. .: Valonia macrophysa und die nahe verwandten Arten V. utrieularis und aegagropila sind mehr- bis vielzellig, jede Zelle enthält viele Kerne. Die Chromatophoren besitzen ein großes Pyrenoid. :
Valonia ist dem Substrat immer äußerlich angeheftet.
Außer den Tochterblasen und den nicht abgegliederten Aussackungen werden noch kleine und große Uhrglaszellen gebildet. Letztere wachsen zu einzelligen Hapteren aus.
Bei der Zoosporenbildung wird eine ganze Blase fertilisiert. Die Zoosporen, die durch zahlreiche Löcher entleert werden, besitzen einen roten Augenpunkt und sind bei V. macrophysa mit vier, bei V. utrieularis mit zwei Zilien bewehrt. Sie sind ungeschlechtlich und keimen leicht. Die Ansammlung der Zoosporen ist netzförmig.
Nach der Fertilisation geht die Blase zugrunde.
Tafelerklärung.
Tafel III. Halicystis ovalis (Lyngb.) Aresch.
Kreidestück vom Repulsegrund mit Kruste von Lithothammien polymorphaum, auf der zahlreiche,
Halieystisblasen sitzen, davon sieben mit Makrozoosporen-, drei mit Mikrozoosporenansamm- lungen. Gezeichnet am 8. November 1905. Vergr. ®/ı.
Eine Schar von Blasen mit verschieden gestalteten Zoosporenansammlungen. Auch die kleinsten Blasen sind fertilisiert. Nat. Grösse.
Vertikalschnitt durch die Lithothamnionkruste mit den endophytischen Rhizomen junger Blasen nach Jodzusatz. Bei e ist die Blase verletzt, und der Inhalt des Rhizoms hat sich durch ein Diaphragma abgeschlossen. Vergr. *%ı.
Chromatophorengruppe. Vergr. 120%ı.
Zwei Kristalldrusen. Vergr. *0%ı.
a. Blase in Vorbereitung zur Zoosporenbildung, gezeichnet am 1. August 1901. Vergr. ?ı. . Dieselbe Blase 24 Stunden später.
Junge Blasen mit den Umwallungen des Lithothamniongewebes. Vergr. **/ı. Austrittsöffnung im Profil. Vergr. ?%/ı.
. Dieselbe bei anderer Beleuchtung und Einstellung.
Gruppe von Makrozoosporen kurz vor dem Austritt. Vergr. 12001.
Die Entstehung und Ablösung der Zilien bei den Mikrozoosporen. Vergr. Latl/n Derselbe Vorgang bei den Makrozoosporen. Vergr. 10%.
Schwärmende Makrozoosporen. Vergr. 12001.
Schwärmende Mikrozoosporen. Vergr. 12001.
. Mikrozoosporen mit vier Zilien, die nur als Zygoten gedeutet werden können. Vergr. 12001.
2 74
Botanische Zeitung, Jalurg. LAU. Tafııl.
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Botanische Zeitung, Jahrg. ZU
& h 5) RE > Be oghge WERT NER ie n e una x AS -. h = R R FR a N . y IE $ x“ a & Tafel IV.
Figur 1—9 Valonia macrophysa Kütz. : ®
Eine Gruppe von Blasen an einem Bruchstück von Arca Noae; a—g Il munenprosne, f wit _ hakenförmigem Aufsatz, %, Blase mit basalen Klammersprossen. Nat. Gr. \etz von Chromatophoren mit den Pyrenoiden und mit zwei Zellkernen. Vergr. 12001. jlase 2-3 Tage vor der Zoosporenreife. Man sieht in dem oberen dunkleren Teil eine Anzahl heller Stellen, die späteren Austrittsöffnungen. Vergr. ?/ı. 4. Eine andere Blase mit dem fertigen Netz von Zoosporen. Vergr. ?/ı. Reife Zoosporen mit den gefärbten Kermen. Vergr. 0/1. . Sehwärmende Zoosporen. Vergr. !200, 2 7. Keimpflänzchen. Aussaat am 26. Juli 1904, Eınte am 28. Juli 1904. Vergr. 50%. 8. Keimpflänzchen mit sternföormigem Haftorgan. Aussaat am 23. Juli 1904, Ernte am 28. Juli 1904. Vergr. 50%. 9. Be Henzchen ebenso alt wie die von Fig. 8, aber weiter entwickelt. Bei a der in Rückbildung begriffene Augenfleck. Vergr. 500/,. .10, Polster von Valonia utrieularis (Roth) Ag. f. erustacea Kek. in nat. Gr.
v AN
.
as en Sea
Über die Kopulation und Keimung von Spirogyra. Von
A. Tröndle.
Hierzu Tafel V und 13 Textfiguren.
Einleitung.
Nachdem durch de Bary der Kopulationsvorgang der Spirogyren in seiner äußeren Erscheinung beschrieben und die Verschmelzung der Gameten als primitiver Sexualakt erkannt war (de Bary I, p. 57), hatten die Fortschritte der Zellforschung die neue Aufgabe gebracht, diesen Sexualakt in seinen feineren Einzelheiten, besonders auch in bezug auf das Verhalten der Kerne, klarzulegen.
Mehrere Untersucher, Overton, Klebahn, Chmielewsky, Mottier, deren Resultate später besprochen werden sollen, haben sich mit diesen Fragen beschäftigt, ohne daß es bis jetzt zu einer Übereinstimmung gekommen wäre.
Eine erneute Untersuchung, besonders auch eine Nachprüfung der von den anderen so abweichenden Resultate Chmielewsky’s schien erwünscht, worauf mich Herr Prof. Fr. Oltmanns aufmerksam machte und mir die Aufgabe stellte, speziell das Verhalten der Kerne und Chromatophoren eingehend zu verfolgen.
Zur Untersuchung geeignetes Material fand ich in der nötigen Menge nach vielem Suchen in der Umgebung von Freiburg im Breisgau und Basel.
Es zeigten sich auch unter den Vorbereitungen zur Kopulation und in der Topographie der kopulierenden Zellen verschiedene von dem Bekannten abweichende Erscheinungen, die ich zunächst besprechen will.
I. Einiges zur Morphologie des Kopulationsprozesses.
. a) Spirogyra neglecta. (Hassal) Ktzg.
Ich fand diese Art im Weiher des botanischen Gartens in Basel, wo sie flockige, schön grüne Rasen bildet, oft rein, oft mit anderen Spirogyren vermischt. Ihre Zellen sind 56—62 u breit, 860—200 u lang, die Querwände ohne Ringfalte, Charakteristisch erscheinen die drei schmalen mit Mittelnerv versehenen Chlorophylibänder, die in kurzen Zellen manchmal gar keine, in längeren bis zu zwei Windungen beschreiben,
Branische Zeitung. 197. Heft XUXIL, 26
— 1883 —
Die Kopulation zeigt sich schon äußerlich durch eine Veränderung der Rasenfarbe an, die von schönem Grün in fahles Gelb umschlägt. Das ist besonders deutlich wahr- zunehmen nach mehrstündiger, heller Sonnenbeleuchtung, denn dann werden die Rasen durch die Gasblasen, die sich infolge der lebhaften Assimilation reichlich bilden und im Gewirr der Fäden festfangen, an die Wasseroberfläche gehoben, so daß eine wahre Spirogyrenwiese entsteht.
Der Eintritt der Kopulation scheint im Freien an eine bestimmte Jahreszeit gebunden zu sein. So gibt Petit (I) für Sp. negleeta als Kopulationszeit Mai und Juni an (in der Umgebung von Paris). Ich fand sie 1905 und 1906 in den gleichen Monaten kopulierend und auch im Juli, sonst aber während des ganzen Jahres nur vegetativ.
Der Kopulationsbeginn zeigt sich nicht nur in der Verfärbung des Rasen an, sondern auch dadurch, daß die Fäden sich wurmartig, wellig verbiegen, sich nach allen Richtungen unregelmäßig durcheinander- schieben und sich mannigfach verschlingen. Dadurch kommt es zu einer Art Geflechtbildung, wie sie von de Bary (I) für Sirogonium beobachtet worden ist. "
Die Fäden biegen sich häufig sanft bogenförmig, oft aber plötzlich ganz scharf, fastim rechten Winkel. Die ersteKrümmungs- art kommt zustande, wenn eine größere Zahl aufeinanderfolgender Zellen sich’gleich- mäßig schwach nach der gleichen Seite hin krümmt. Eine scharfe Biegung aber ent- steht dadurch, daß eine einzelne Zelle knie- förmige Gestalt annimmt, wobei die beiden Schenkel des Knies hie und da fast einen rechten Winkel bilden. Solche Zellen er. innern dann lebhaft an die kopulierenden Zellen von Sirogonium, Oraterospermum oder Genieularia (vergleiche de Bary I, Taf. II, Fig. 1. Sp. neglecta. Fig.2. Beginn des Kopulations- Fig. 29 Taf. I, Fig. 1,2; Taf. IV, Fig. 6.).
Kopulationswinden: windens: Der Gipfel des einen Die aufeinanderfolgenden Krümmungen ZweiFäden haben sich Fadensumschlingtdenanderen. eines Fadens liegen meist in. verschiedenen, in steilen Windungen Oben ist eben der erste Ko- beliebig wechselnden Ebenen. Diese regel- umschlungen. pulationsfortsatz ausgetrieben. Ioge Aufeinanderfolge kann aber einer ge- setzmäßigen in der Weise Platz machen,
daß die Gesamtheit der Krümmungen ein regelrechtes Winden darstellt.
So beobachtete ich häufig, daß zwei Fäden sich richtig umwunden hatten, wobei die Kopulationskanäle in einer Spirale rings um jeden Faden herumliefen (Textfigur 1).
Eine bestimmte Beziehung zwischen dem Kopulationswinden und dem Geschlecht der Fäden besteht nicht. Ich sah vielfach beide Fäden einander umschlingend, während in anderen Fällen der eine dem anderen als Stütze diente, und zwar konnte dies sowohl der männliche als der weibliche sein.
Das Winden beginnt, genau wie die gewöhnlichen Verkrümmungen, schon vor der Bildung der Kopulationskanäle. Ich überzeugte mich davon durch Beobachtungen an Kulturen in der feuchten Kammer (Textfisur 2).
— 189 —
Wenn sich die Rasen in der beschriebenen Weise verändert haben, so werden die Kopulationsfortsätze ausgestülpt. Ich fand nur leiterförmige Kopulation.
Zwei Fäden kopulieren nur, wo sie nahe beieinander liegen. Ich bestimmte diese Ent- fernung zu 23—36 «, also ungefähr der halben Fadendicke.
Die weiblichen Zellen sind bisweilen gar nicht, manehmal ganz leicht angeschwollen, so daß sich in dieser Hinsicht gegenüber den männlichen nur ein unbedeutender Unterschied geltend macht.
Auffälliger, doch auch nicht konstant ist der Größenunterschied zwischen den beiden kopulierenden Zellen. Aus einigen Berechnungen ergab sich das Verhältnis des Volumens der männlichen Zelle zu dem der entsprechenden weiblichen, wie:
je: 2915er 4310 1223 12,18: 2,19.
Die weibliche Zelle ist wohl nie kleiner als die männliche und kann bis über doppelt so groß werden.
Ähnliche Größenunterschiede sind von E. Gruber nach Oltmanns Bericht auch bei Sp. erassa beobachtet worden, bei welcher die männlichen Zellen durchweg kürzer waren als die weiblichen (Olt- E mannsl], Bd. ], S. 65). Bes hy
Jede Zelle von Sp. S 2 neglecta kann kopu- ee Di 20, 7 lieren. Es kann aber vorkommen, daß nicht alle Zellen eines Fadens ® im anderen ein Gegen- über finden und dadurch von der Kopulation ausgeschlossen bleiben. Diese Zellen gehörten immer dem Faden an, dessen Zellenzahl größer war als die des anderen. Meistens war das der ® männliche, doch traf ich auch weibliche Fäden Fig. 4. Ausgeschlossene Zellen im weiblichen Faden. mit ausgeschlossenen Zellen (Textfig. 3 und 4).
Ähnliche Verhältnisse fand Ed. Gruber bei Sp. erassa (mitgeteilt bei Oltmanns I], Bd. I, p. 65). Es wechselten dort die steril bleibenden Zellen mit den fertilen gewöhnlich un- regelmäßig ab; bisweilen aber folgte in den männlichen Fäden auf je eine sterile je eine fertile Zelle. Eine gewisse Regelmäßigkeit kann auch bei Sp. neglecta vorkommen, wie unsere Text- figur 3 zeigt. Hier wechselten im allgemeinen je zwei fertile Zellen mit je einer steril bleibenden ab.
Mit Oltmanns (I, Bd. I, p. 65) bin ich der Ansicht, daß solche Verhältnisse zu Sirogonium hinüberleiten, wo die Anordnung der nicht kopulierenden Zellen eine ganz gesetz- mäßige ist.
Bildung, Übertritt und Verschmelzung der Gameten vollzieht sich in bekannter Weise.
Der männliche Gamet ist birnförmig, der weibliche gerundet, ein Unterschied wie er von de Bary für Sp. Heeriana Naeg. beobachtet wurde (de Bary I, p. 4.).
Während Overton hei Sp. communis die Gametenvereinigung abends zwischen 10 — 11 beobachtete, traf ich sie bei Sp. neglecta am Tage. So beobachtete ich z. B. am 23. Juni 1006 Vereinigungen in großer Zahl, sowohl vor- wie nachmittags. Es scheint der Kopulations- vorgang hier nicht an eine bestimmte Tageszeit gebunden zu sein.
Die Zygote ist, wie allgemein bei den Spirogyren, bedeutend kleiner als die weibliche Zelle, in der sie liegt, und es herrscht eine bestimmte Beziehung zwischen der Größe der
Zygote und der Größe der männlichen plus weiblichen Zelle. Ich berechnete nämlich für 4 | 26*
ee) soon IE IC) ala)
Fig. 3. Ausgeschlossene Zellen im männlichen Faden.
100 2 —_
einige Fälle das Verhältnis des Volumens der Zygote zu dem der entsprechenden beiden kopulierten Zellen und fand folgende Werte: 1:3,66; 1:3,71; 1:3,74; 1:35,94; 1: 3,96; 1:4,06; 1:4,14; 1:4,15; 1:24,18; 1: 4,25.
Diese Zahlen sind natürlich nur Annäherungswerte, da ich die Zygoten als Rotations- ellipsoide, die Sexualzellen als Zylinder berechnete. Doch zeigen sie, daß das Volumen der Zygote etwa den vierten Teil des Gesamtvolumens der beiden kopulierenden Zellen beträgt.
Weiter ist dann auffällig, daß im gleichen Faden rein kugelige und rein ellipsoidische Zygoten vorkommen, mit allen verbindenden Übergangsstufen, bald mehr kugelig, bald mehr ellipsoidisch. Kugelige Zygoten fand ich, wo die entsprechenden beiden Mutterzellen nur klein waren; je größer sie waren, desto mehr näherte sich die Form der Zygote dem Ellipsoid.
Eine Erklärung für diese Erscheinung dürfte sich im folgenden*bieten. Die junge, eben gebildete Zygote hat wie jeder nackte Protoplast das Bestreben, sich abzurunden. Die Möglichkeit, das zu tun, hängt aber von zwei Faktoren ab, von der Fadendicke und vom Volumen der Zygote. Die Fadendicke variiert nur innerhalb geringer Grenzen, sie ist eine ziemlich konstante Größe, und so bleibt als bestimmender Faktor nur das Volumen der Zygote, das, wie wir wissen, abhängig ist vom Gesamtvolumen der beiden kopulierten Zellen. Je kürzer die beiden Mutterzellen sind, je kleiner also das Volumen der Zygote ist, um so eher kann sie sich abrunden, und im umgekehrten Fall wird sie um so eher zum Ellipsoid.
Bei diesen Ausführungen war stillschweigend vorausgesetzt, daß die Zygote die Längs- wand der weiblichen Zelle ringsum berührt, und man könnte einwenden, daß das nicht immer der Fall zu sein scheint. Ich sah aber die ganz jungen Zygoten immer die Längswand der weiblichen Zelle ringsum berühren. Später, nach Bildung der ersten Zellulosehaut, kontrahierten sie sich oft und lagen dann frei in der weiblichen Zelle. Von dem Vorhandensein der Kontraktion überzeugte ich mich, indem ich bestimmte, eben gebildete Zygoten (in der feuchten Kammer) mit dem Abbe’schen Zeichnungsapparat zeichnete und nach einigen Tagen das gleiche wiederholte.
Die Form der Zygoten von Sp. neglecta, ob rund oder ellipsoidisch, wird so durch den Platz bedingt, den die weibliche Zelle bietet, also durch rein äußere, mechanische Um- stände und nicht durch die Vererbung. Sie ist eine Zwangsform.
>
b) Spirogyra Spreeiana. Rabenhorst.
Zu den hier folgenden Untersuchungen diente mir eine Spirogyra, die ich Anfang März 1905 in einem Graben bei Littenweiler in der Nähe von Freiburg im Breisgau fand. Genaue Bestimmung ergab, daß sie zwischen Sp. Grevilleana (Hassal) Ktzg. und Sp. Spreeiana Rabenhorst steht; doch nähert sie sich etwas,mehr der letzteren, weshalb ich sie unter diesem Namen aufführe.
Die Länge der Zellen beträgt 108—240 u, die Breite 18—21,5 u. Nur ein Chlorophyll- band, das meist 3—4 Windungen macht.
Wenige Tage, nachdem sie ins Laboratorium gebracht war, begann die Alge zu kopulieren. Die Kopulation dehnte sich im Verlauf von etwa 14 Tagen auf das ganze Material aus, das ich in großen, feuchten Kammern untersuchte.
Vor Beginn der Kopulation verbiegen sich die Fäden nur leicht, so daß kein Geflecht entsteht wie bei Sp. neglecta.
Der gleiche Faden kann sowohl seitlich wie leiterförmig kopulieren, aber immer war im Anfang nur seitliche Kopulation vorhanden, und erst später trat auch leiterförmige auf.
— 11 —
Wenn ein Faden auf eine längere Strecke hin nur seitlich kopuliert hatte, so wechselten mit wenigen Ausnahmen immer’je zwei männliche Zellen mit je zwei weiblichen ‚ab (Textüig. 5).
Die Querwände zwischen zwei aufeinanderfolgenden gleichgeschlechtlichen Zellen waren ungefaltet, zwischen zwei aneinanderstoßenden ungleichgeschlechtlichen Zellen hingegen gefaltet. Zwischen einer beliebigen gefalteten Querwand und der nächsten ebenfalls gefalteten lagen so immer zwei Zellen gleichen Geschlechtes, die ich im folgenden als männliche resp. weibliche Doppelzelle bezeichnen will (Textfig. 5).
Bei dieser Anordnung der Doppelzellen erfolgt die Kopulation immer über eine gefaltete Querwand (Textfig. 5, 6, 7, 10), und ich will noch besonders beifügen, daß ich diesen Kopulationsmodus überall fand, wo seitliche Kopulation allein zur Ausbildung gelangt war. Es scheint der Grundtypus der seitlichen Kopulation von Sp. Spreeiana zu sein.
Es kamen auch Abweichungen vor, die sich aber auf den Grundtypus zurückführen lassen. Die Kopulation begann nämlich an verschiedenen Stellen eines Fadens zu gleicher
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DIN
Fig. 5. Sp. Spreeiana. Vergr. 120. Fig. 6. Sp. Spreeiana. Vergr. 120. Faden mit zwei d und 2 Doppelzellen in regelmäßiger aneinanderstoßenden weiblichen Doppelzellen @ und b. Anordnung. Bei a’ die männlich gewordene Zelle der Doppelzelle a.
B-
Fig. 7. Sp. Spreeiana. Vergr. 145. Doppelzellen, in denen die eine Zelle 3, die andere 2 ist.
Zeit und schritt von da aus nach beiden Seiten fort. Auf die Weise konnte es sich ereignen, daß zwei männliche oder zwei weibliche Doppelzellen aufeinanderstießen. Die beiden an- einandergrenzenden Zellen der zwei gleichgeschlechtlichen Doppelzellen konnten dann nur kopulieren, wenn die eine ihr Geschlecht änderte. Das scheint nicht häufig eingetreten zu sein, vielleicht deshalb nicht, weil hier, wie ich noch weiter ausführen werde, meistens die leiterförmige Kopulation einsetzt.
Doch beobachtete ich, allerdings nur ein einziges Mal, daß eine Zelle einer weiblichen Doppelzelle männlich wurde, während die angrenzende Zelle der anderen weiblichen Doppel- zelle ihr Geschlecht beibehielt (Textfig. 6).
Abweichungen, die, wie es scheint, mit dem Grundtypus in keinem Zusammenhang stehen, fand ich nur einige wenige Male.
In einem Fall waren die Doppelzellen mit der einen Zelle männlich, mit der anderen weiblich; der gleiche Faden Zeigte daneben aber auch den gewöhnlichen Typus (Textfig. 7).
Der andere Fall betrifft das Vorkommen von Köpulation über ungefaltete Querwände, also innerhalb der Doppelzellen.
Wo zwei Zellen seitlich kopuliert haben, entsteht eine Knickung des Fadens, deren Winkel immer auf der den Kopulationsschnäbeln entgegengesetzten Seite liegt (Textfig. 5, 7, 10).
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Weil nun im gleichen Faden die Kopulationsfortsätze bald oben, bald unten, oft links, oft rechts ausgestülpt werden, so verbiegen sich die Fäden unregelmäßig und schieben sich wellig durcheinander. Dadurch werden die einzelnen Fäden einander auf kurze Strecken hin genähert und an diesen Stellen tritt, wenn sie noch vegetativ sind, leiterförmige Kopulation auf (Textfis. 8, 9, 10).
Immer aber wird sie von der seitlichen begleitet, nie sah ich sie allein vorkommen. Auch erstreckt sie sich immer nur wenig weit. Es wechseln gewöhnlich Zonen seitlicher mit Zonen leiterförmiger Kopulation, wobei leztere vielfach nur zwei aufeinanderfolgende Zellen, ja bisweilen nur eine einzige umfaßten (Textfig. 10). Zonen leiterförmiger Kopulation aus drei einander folgenden Zellen fand ich nur selten, und solche aus vier Zellen sah ich über- haupt nur zweimal, wobei in einem Fall der Typus der Doppelzellen gewahrt blieb, wie
Fig. 8. Sp. Spreeiana. Vergr. 1%. Fig. 9. Sp. Spreeiana. Vergr 120. Kombination seitlicher und Leiterförmige Kopulation. Typus der leiterförmiger Kopulation. Im einen Faden sechs aufeinander- Doppelzellen gewahrt. folgende $ Zellen, wovon die zwei Endzellen seitlich, die übrigen leiterförmig kopuliert haben (mit drei verschiedenen anderen Fäden).
Fig. 10. Sp. Spreeiana. Vergr. 120. Kombination seitlicher und leiterförmiger Kopulation. Bei s s haben die aneinanderstoßenden Zellen der beiden @ Doppelzellen leiterförmig kopuliert. m = männliche Doppel- zelle, w= weibliche Doppelzelle, deren eine Zelle leiterförmig kopuliert hat.
Fig. 8 zeigt. In jedem Faden grenzt hier eine weibliche an eine männliche Doppelzelle und zwar so, daß der weiblichen Doppelzelle des einen Fadens die männliche des anderen gegenüberliegt. Den anderen Fall stellt Fig. 9 dar.
Bei seitlicher Kopulation stießen, wie oben erwähnt, manchmal zwei gleichgeschlecht- liche Doppelzellen aneinander, und die beiden einander berührenden Zellen derselben traf ich häufig mit einem anderen Faden leiterförmig kopulierend, wobei sie ihr Geschlecht bei- behielten (Texfig. 10).
Wenn wir nun nach der Bedeutung der so auffälligen und charakteristischen Doppel- zellen fragen, so halte ich dafür, daß die beiden Zellen einer Doppelzelle Schwestern sind. Für diese Auffassung lassen sich folgende Gründe geltend machen:
Ich fand nämlich zu verschiedenen Malen, besonders an noch vegetativ gebliebenen Fadenstellen, daß die Querwand zwischen den zwei Zellen einer Doppelzelle zwar gefaltet war, aber die Falte war viel niedriger als sonst. Ich sah auch in solchen Fäden, wie zwei
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aneinanderstoßende Doppelzellen durch eine Wand mit kleiner Falte getrennt wurden, während ihre entgegengesetzten Enden Querwände mit normalen Falten aufwiesen, oder es lagen zwischen zwei gefalteten Wänden vier Zellen, die durch faltenlose Wände getrennt wurden, Diese Fälle scheinen mir dafür zu sprechen, daß die faltenlosen Wände jünger sind als die gefalteten, und dann müßten die beiden Zellen einer Doppelzelle durch Teilung einer gemein- samen Mutterzelle entstanden sein.
Ein anderes Argument läßt sich noch geltend machen.
Es gilt als allgemeines Gesetz, daß nicht zwei beliebige Geschlechtszellen miteinander verschmelzen können, sondern daß die Kopulationsmöglichkeit vom Verwandtschaftsgrade abhängt, daß die sexuelle Affinität bei sehr naher Verwandtschaft null oder ganz gering ist und bei zunehmender Entfernung der Verwandtschaft bis zu einem gewissen Punkte zunimmt, um dann wieder abzunehmen, bis von neuem der Nullpunkt erreicht ist. (Man vergleiche hierüber Hertwig I, p. 333 ff.)
Sicher ist nun bei Sp. Spreeiana U die sexuelle Affinität zwischen ver- ; schiedenen Fäden angehörenden Zellen größer als zwischen solchen des gleichen Fadens, denn überall, wo zwei Fäden nahe aneinander lagen, war nicht seit- liche, sondern leiterförmige Kopula- tion eingetreten, und es ist deshalb zu vermuten, daß auch bei Kopulation im Faden in erster Linie die entfernter verwandten Zellen miteinander kopu- lieren. Es stoßen nämlich in einem Spirogyrafaden Zellen von sehr ver- schiedener Verwandtschaft aufeinander. Zur Klarlegung dieser Verhältnisse soll die beigefügte schematische Zeichnung dienen. Fig. 11. Schema der Verwandtschaftsverhältnisse der Zellen
Zur Erläuterung sei folgendes eines Spirogyrafadens (Erklärung im Text). bemerkt. Ich nahm an, daß jede Generation doppelt so viel Zellen besitzt wie die vorhergehende, daß also die Teilungen regelmäßig erfolgen. Der Verwandtschaftsgrad zweier aneinanderstoßender Zellen ist durch die Zahl bezeichnet, die unter der betreffenden Querwand steht. Die aus einer Mutterzelle entstandenen Zellen sind mit ihr durch Linien verbunden.
Das Schema zeigt uns in der sechsten Generation eine Stelle mit dem Verwandtschafts- grad 5, zwei mit 4 und vier mit 3. Ließen wir die Teilungen weitergehen, so würden wir in späteren Generationen eine entsprechende Vermehrung der Stellen entfernterer Verwandt- schaft erhalten.
Im Schema sind die Orte gleicher Verwandtschaft durch gleichgroße Intervalle ge- trennt, wie z. B. aus einem Vergleich der Dreierstellen in der sechsten Generation leicht ersichtlich ist. In einem wirklichen Spirogyrafaden wird das nicht ganz gleich sein, die Stellen gleicher Verwandtschaft werden durch ungleiche Zwischenräume getrennt, da die Zellteilungen nicht so schematisch verlaufen. Jedenfalls aber missen auch hier eine Anzahl Stellen vorhanden sein, wo die beiden kopulierenden Zellen miteinander entfernter ver- wandt sind.
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Die seitliche Kopulation beginnt bei Sp. Spreeiana, wie wir gesehen haben, an ver- schiedenen Stellen eines Fadens gleichzeitig, um nach beiden Seiten fortzuschreiten. Nach den obigen Auseinandersetzungen dürften das die Stellen entfernter Verwandtschaft sein, und ich glaube nicht so sehr fehl zu gehen, wenn ich das Verhalten der Zellen von Sp. Spreeiana bei Kopulation im Faden folgendermaßen auffasse:
Zuerst kopulieren die entfernter und erst nachher die näher verwandten Zellen, die- jenigen allernächster Verwandtschaft aber, d. h. Schwesterzellen, kopulieren in der Regel nicht miteinander.
Daß die beiden Zellen einer Doppelzelle gewöhnlich gleichen Geschlechtes sind, hat mit dem Nichtkopulieren von Schwesterzellen wohl nichts zu tun. Es scheint mir das bloß eine sehr große physiologische Ähnlichkeit der beiden Zellen zu bezeugen und damit einen weiteren Beweis zu liefern für die Auffassung, die sie als Schwestern “erscheinen läßt.
Ob das beschriebene Verhalten auch für die anderen seitlich kopulierenden Arten all- gemein gültig ist, weiß ich nicht. In der Literatur fand ich Angaben, die auf unsere Frage Bezug nehmen, nur in einer Arbeit von Overton (]), der von Sp. communis, einer Art mit ungefalteten Querwänden, eine Abbildung gibt, welche bei Sp. Spreeiana eine $ Doppelzelle mit zwei angrenzenden d Zellen darstellen würde. Er sagt: „Bei den seitlich kopulierenden Fäden dieser Art sieht man gewöhnlich Gruppen von vier Zellen, von denen die zwei mitt- leren gleichen Geschlechtes zu sein pflegen.“ ;
Erwähnen will ich noch, daß nach den Abbildungen Petit’s (I) zu schließen, Sp. tenwissima, Hassali und Grevilleana sich analog zu verhalten scheinen (Petit I, pl. I, Fig. 2; pl. I, 1038-7 pl-a1I SEN 239):
2. Das Reifen der Zygoten.
In den vier ersten Wochen nach der Bildung der Zygoten sind ihre geformten Inhalts- bestandteile (Reservesubstanzen, Chromatophoren und Kerne) bedeutenden Veränderungen unterworfen.
a) Stärke und Öl.
Übereinstimmend lauten die literarischen Angaben dahin, daß die in der Zygote vor- handene Stärke allmählich in Öl verwandelt wird, welches vor der Keimung einer Wieder- umsetzung in Stärke unterliegt.
Diesen Prozeß suchte ich bei Sp. neglecta näher zu verfolgen.
Ganz junge Zygoten erscheinen bei schwacher Vergrößerung hellgrün. Die Chlorophyll- bänder sind durch farblose Zonen voneinander getrennt. Bald aber werden die Zygoten dunkler grün, und damit geht Hand in Hand das Verschwinden der farblosen Zonen, so daß die Chromatophoren nun dicht aneinander liegen.
Durch Jodjodkali wird der Inhalt junger Zygoten mit erst einer Membran so intensiv gefärbt, daß sie bei schwacher Vergrößerung homogen schwarz erscheinen. Es kommt das daher, daß neben der Pyrenoidstärke eine außerordentlich große Menge Stromastärke vor- handen ist.
Öl findet sich in diesem Stadium nur in minimalen Mengen in Form kleiner Tropfen.
Während der allmählichen Reifung der Zygoten wird die durch Jodjodkali schwarz färbbare Masse immer mehr verkleinert, um endlich ganz zu verschwinden. An Stelle der homogenen Masse treten nämlich einzelne kleinere, eckige, schwarze Klumpen, die, anfänglich nur undeutlich voneinander getrennt, schließlich als distinkte Flecke völlig isoliert sind. Eine
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genauere Untersuchung mit stärkerer Vergrößerung, besonders nach Einlegen in Glyzerin, lehrt, daß es die Pyrenoide sind.
Die Stromastärke verschwindet so zuerst, und parallel damit geht das Auftreten von zahlreichen größeren und kleineren Öltropfen auf und zwischen den Chlorophylibändern.
Im weiteren Verlauf der Entwicklung wird auch die Stärkehülle der Pyrenoide immer mehr abgebaut. Die großen, gegeneinander abgeplatteten Körner werden kleiner, rund und erscheinen vielfach nur noch als kleine, mit Jodjodkali schwarz färbbare Punkte Ein völliges Verschwinden aber habe ich nicht beobachtet. Im übrigen sind die Zygoten nun dieht mit größeren und kleineren Öltropfen angefüllt.
Dieses Stadium ist etwa 14 Tage nach der Kopulation erreicht, zu einer Zeit, wo die Zygotenhaut völlig ausgebildet, dreischichtig ist.
Von da weg scheint die Pyrenoidstärke wieder etwas zuzunehmen, so daß nach 3—t Wochen, von der Befruchtung an gerechnet, die Pyrenoide wieder das gewöhnliche Aussehen haben.
Nachher, etwa in der vierten und fünften Woche sah ich zum Teil wieder etwas wenig Stromastärke auftreten, die aber während der folgenden fünf Wochen nicht zunahm.
Im Verhalten des Öls war während dieser Zeit keine merkbare Veränderung vor- gegangen.
Die Umwandlung der Stärke in Öl erscheint nach 4-5 Wochen nach der Kopulation beendigt.
b) Die Chromatophoren.
Ich will hier zunächst eine orientierende Übersicht der literarischen Angaben folgen lassen.
Nach de Bary (I) und Schmitz (I), die einbändrige Arten untersuchten, legen sich die Chromatophoren der beiden kopulierenden Zellen mit den schmalen Endflächen aneinander, um zu einem Band zu verschmelzen.
Für Sp. Weberi behauptete Overton (I), daß das Band der weiblichen Zelle während der Vereinigurg der beiden Plasmakörper ungefähr in der Mitte zu zerreißen pflege. Die zwei Teile würden auseinandergedrängt und setzten sich an die beiden Enden des unverletzt bleibenden Bandes der hinübergetretenen Zelle. Bei andern Arten konnte der gleiche Autor ein solches Verhalten nicht konstatieren; es legte sich hier einfach das eine Ende des weib- lichen Bandes an das des männlichen.
Klebahn (I) untersuchte fixierte, gefärbte, in Balsam eingeschlossene Zygoten. In den jungen sah er „die Reste der ursprünglichen Spiralbänder in nicht ganz klarer An- ordnung“ (I, Fig. 1), und in den älteren schienen die Pyrenoide gleichmäßig verteilt. Die Grenzen ihrer Umgebung bildeten ein Maschenwerk, und die ganze Zygote erschien gleich- mäßig gefeldert. In den reifen Zygoten traten regelmäßige Bänder auf (Klebahn I, Fig. 3).
Chmielewsky (I) benützte eine Rhynchonemaspezies. - Fixierung mit Osmiumsäure 1%, Übertragung in verdünntes, sich allmählich konzentrierendes Glyzerin. Die Zygoten wurden auf diese Weise völlig durchsichtig, und die Chlorophylibänder behielten ihre natlir- liche Farbe bei. In den jungen Zygoten war das weibliche Band stets regelmäßiger ge- wunden als das männliche. Beide Bänder blieben bis zur Ausbildung der dritten Haut der Zygote schön grün, dann aber verfärbte sich das männliche ins Gelbe, wurde dünner und zerfiel in einzelne Partikel, die gelblich bis bräunlich gefärbt waren und anfünglich perlschnur- artig nebeneinanderlagen, indem sie überhaupt die Richtung des männlichen Bandes bei-
Botanischs Zeitung. 1@1. Heft XUXIL, 27
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behielten. Später zogen sie sich zu formlosen Häufchen zusammen, die nachher in den Zellsaft übergingen und nach der Keimung noch in der ersten Zelle erhalten waren. Glyzerin, Alkohol und Wasser lösten sie nicht, wohl aber konzentrierte Schwefelsäure, Chromsäure und Ätzkali.
Das weibliche Band blieb währenddem und bis zur Keimung grün.
Bei einer vierbändrigen Art waren vier Chromatophoren zerstört, auch hier die männ- lichen, wie Chmielewsky glaubt.
Eine zweite, russische Publikation schildert das Verhalten der Chlorophyllbänder in gleicher Weise (Chmielewsky II).
Zu meinen eigenen Untersuchungen übergehend, will ich gleich vorweg, bemerken, daß ich die Resultate Chmielewskys völlig bestätigen kann. -
Ich befaßte mich eingehend mit Sp. neglecta (Hassal) Ktzg., einer Art mit drei Chlorophylibändern und leiterförmiger Kopulation.
Fixierung mit „vom Rath’scher Lösung II“ 1 + 20 Wasser (das Rezept bei Zimmermann ], p. 3). Überführung in verdünntes Glyzerin, das am Rande des Deckglases zugesetzt wurde. Bei dieser Behandlung kollabierten, einige Ausnahmen abgerechnet, weder die vegetativen Zellen noch die Zygoten.
Mehrere Male legte ich frisches Material ohne vorherige Fixierung direkt in verdünntes Glyzerin, wobei die Fadenzellen plasmolysiert wurden, die Zygoten aber im allgemeinen nicht, so daß bei der Untersuchung kein Unterschied zwischen fixierten und nicht fixierten Zygoten zu finden war.
Völlige Aufhellung war durch Glyzerinbehandlung nach etwa einem halben Tag erreicht.
Ganz junge Zygoten enthalten sechs distinkte Bänder, die völlig gleich aussehen wie die der vegetativen Zellen. Der Rand ist normal gezackt, die Pyrenoide enthalten reichlich Stärke, und die Farbe ist ein schönes Grün.
Nach etwa vierzehn Tagen, da nun schon drei Häute ausgebildet sind, ändert sich das. Die feine Zackung des Bandrandes verschwindet, und die Bänder selbst werden mehr oder weniger wurstförmig, kürzer, aber dicker (Fig. 1). Ich fand sie mehr rundlich-klumpig in den Zygoten, die aus kurzen vegetativen Zellen entstanden waren, in den aus langen Fadenzellen gebildeten Zygoten hingegen machten sie eine halbe bis ganze Windung, und ihre gegenseitige Lage war dabei gleich wie in der gewöhnlichen Zelle.
Aber nicht nur die Form, auch die Farbe verändert sich, wenigstens zum Teil. Drei Chromatophoren bleiben nämlich grün, während die drei andern rötlichgelb werden, ähnlich wie etwa herbstlich verfärbtes Laub. Die Bänder gleicher Farbe bilden je eine Gruppe, und zwar ist die eine männlich und die andere weiblich. In allen Fällen nämlich, wo der Kopulationskanal deutlich zu sehen war, d. h. im Präparat seitlich am Faden ansetzte, sah ich unmittelbar gegenüber seiner Öffnung die drei verfärbten Chromatophoren liegen, während die andern den entgegengesetzten Platz in der Zygote einnahmen, woraus ich schließe, daß erstere männlich, letztere weiblich sind (Fig. 1).
In noch älteren Zygoten zerfallen die männlichen Bänder in einzelne Stücke, die runde bis längliche Klumpen bilden und bei schwacher Vergrößerung deutlich körnig aus- sehen (Fig. 2 u. 3). Untersuchung mit starker Vergrößerung lehrt, daß zahlreiche, gelbe kristallförmige Körnchen vorhanden sind.
In einem späteren Stadium finden sich als Reste der männlichen Bänder nur noch solehe Körnchen, Gruppen bildend, die von Vakuolen umschlossen werden (Fig. 4), und in konzentrierter Schwefelsäure mit blauer Farbe sich lösend.
Dieses Verhalten weist auf Karotinkristalle hin, was ja nicht so sehr verwunderlich
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ist, da beim Absterben der Chlorophylikörner während der herbstlichen Verfärbung der Laubblätter als letztes Relikt auch Karotinkristalle zurückbleiben.
Die übrigen Bestandteile der männlichen Bänder konnte ich nicht mehr nachweisen, sie werden vermutlich im Zellsaft gelöst.
In alten Zygoten einer einbändrigen Art, Sp. Spreeiana, fand ich neben je einem dunkelerünen Band mehrere rundliche Klumpen kleiner Karotinkristalle. Das zerstörte Band dürfen wir wohl auch hier als das männliche betrachten.
Mit den männlichen Chromatophoren verschwinden auch ihre Pyrenoide. Vergleichende Zählungen, die ich an S8p. Spreeiana machte, sind in Fig. 12 graphisch dargestellt. Ich
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zählte in 100 jungen und in 100 alten Zygoten die Pyrenoide und benützte die Zahlen der Zellen mit gleicher Pyrenoidzahl als Ordinaten, die der Pyrenoide als Abszissen. In den jungen Zygoten — Kurve A — variierte die Pyrenoidzahl zwischen 14 und 29, und der Gipfelpunkt der Kurve wird bezeichnet durch 13 Zellen mit je 22 Pyrenoiden. Die alten Zygoten besaßen 5—15 Pyrenoide, und der Gipfelpunkt dieser Kurve (B) liegt bei 21 Zellen mit je-10 + 21 Zellen mit je 11 Pyrenoiden, ist also ein doppelter. Um die beiden Kurven miteinander vergleichen zu können, reduzierte ich in den Zygoten, die zur Aufstellung der Kurve A gedient hatten, die Zahl der Pyrenoide auf die Hälfte. Dabei zählte ich bei un- gerader Pyrenoidzahl die Hälfte der Zellen zu den Zellen mit nächsthöherer, die andere Hälfte zu denen mit nächstniederer Pyrenoidzahl. Die auf diese Weise konstruierte Kurve C Pf
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stimmt, wie man sieht, ganz gut mit Kurve B überein, und diese Übereinstimmung läßt sich zwanglos dadurch erklären, daß während dem Ausreifen der Zygoten die Hälfte ihrer Pyrenoide verschwindet infolge der Zerstörung der männlichen Bänder.
Über die Reste der männlichen Chromatophoren mögen hier noch einige literarische Angaben folgen.
Pringsheim (I) sah in den reifen Zygoten einige rotbraune, nie fehlende Körperchen, die nach der Keimung in der jungen Pflanze ebenfalls noch vorhanden waren (Pringsheim I, Taf. XII, Fig. 1d, 5,2 d). DeBary sagt (I p. 5): „Innerhalb des wandständigen Chlorophyll- belages (der reifen Zygote) fand ich ausnahmslos die roten oder rotbräunlichen Pigment- körner, der Pringsheim zuerst Erwähnung tut, meist zu mehreren in Form von homogenen unregelmäßigen Massen oder Körnerhaufen.“ Bei Behandlung mit Schwefelsäure sah derselbe Autor die Körner in manchen Fällen sich blau färben. 5
Daß diese von Pringsheim und de Bary bemerkten Körner identisch sind mit den letzten Resten der männlichen Bänder, scheint mir zweifellos zu sein.
ec) Die Kerne.
Schmitz (II) sah als erster die Kerne in der Zygote einander näher rücken, um schließlich zu einem zu verschmelzen.
Die erste eingehende Untersuchung verdanken wir Overton (I), der mit Material von Sp. Weberi und Sp. communis arbeitete. Fixierung mit Chromsäure, Chromsäuregemischen, die am schönsten fixierten, daneben Pikrinsäure, Färbung durch alkoholischen Boraxkarmin mit Nachbehandlung während 24 Stunden in Salzsäure 0,1—0,5 °/o in Alkohol 70%. Resultat der Färbung: Nukleolen intensiv, Kerngerüst und Pyrenoide weniger stark gefärbt, Chroma- tophoren fast farblos. Untersucht wurde in Xylol oder in Kanadabalsam.
In frisch gebildeten Zygoten fand Overton zwei Kerne in morphologisch wesentlich unveränderter Form. Später sah er sie einander genähert, gegenseitig abgeplattet aneinander- liegen, und in einem weiteren Stadium, wo sich schon die Mittelhaut der Zygote bildete, schienen sie miteinander zu verschmelzen, was aber nicht ganz sicher festgestellt werden konnte, da die Mittelhaut das Eindringen der Fixierungs- und Tinktionsmittel sehr erschwerte. Die reife Zygote besaß nur einen Kern mit großem Nucleolus.
Am Schlusse seiner Abhandlung sagt Overton (I, p. 72): „Schließlich möchte ich noch hervorheben, daß nichts, was als Homologon eines Richtungskörpers in Anspruch ge- nommen werden könnte, aufzufinden war.“
Klebahns (I) Untersuchungen erstreckten sich auf mehrere Arten, nämlich Sp. varians (Hassal) Ktg., inflata (Vauch.) Rabenhorst, jugalis (Dillw.) Ktzg., orthospira (Naeg.) Ktzg., affınis (Hassal) Petit. Er fixierte mit Chromsäure und färbte mit Eosin, Differenzierung mit Alkohol, Gegenfärbung durch Kornblau, Einschluß durch Nelkenöl in Kanadabalsam.
Anfang Juni waren in den Zygoten zwei nebeneinanderlagernde Kerne. Mitte Juni hatte die Ausbildung der dicken Mittelhaut bereits begonnen, deren Undurchlässigkeit für Farblösungen die Färbung störend hemmte. Trotzdem war in einigen Fällen der Inhalt alter Zygoten gefärbt, weil die Zygotenhaut verletzt war, wie Klebahn annimmt. Die Kerne waren in diesem Stadium noch getrennt, und erst Anfang Juli konnte in den nun völlig ausgereiften Zygoten nach Einlegen in Phenol ein einziger Kern mit stark licht- brechendem Nucleolus nachgewiesen werden.
Zu ganz anderen Resultaten als alle früheren Untersucher gelangte Chmielewsky (I).
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Da die Arbeit nur russisch, ohne Resume in einer der drei wissenschaftlichen Hauptsprachen geschrieben ist, so will ich hier etwas näher auf sie eingehen).
Das Material wurde fixiert mit 1° Chromsäure, gefärbt mit Chlorgold, essigsaurem Karmin nach Schneider, Pikrokarmin nach Weigert und Boraxkarmin, übertragen durch Alkohol, Origanumöl (beide in steigender Konzentration) in Xylol und Balsam. Die ein- gehendste Untersuchung fand Sp. crassa. Am 28. August 1888 gesammelte Rasen zeigten kaum Kopulationsanfänge, das Material aber vom 4. September des gleichen Jahres enthielt neben alten Zygoten von brauner Farbe alle jüngeren Entwicklungsstadien.
In den eben gebildeten Zygoten näherten sich die beiden Kerne einander, denen in diesem Stadium eine Kernmembran fehlte, um in den Zygoten von brauner Farbe, die mit allen drei Häuten versehen waren, zu einem Kern zu verschmelzen. Ein Bild dieses Vorganges gibt Chmielewsky nicht, ebenso geht aus seinen Ausführungen nicht hervor, ob er sie direkt beobachtet hat oder nicht. Der verschmolzene Kern teilte sich nun mitotisch in zwei, die beide einer nochmaligen Mitose unterlagen, so daß die Zygote schließlich vier Kerne enthielt. Nach Chmielewskys Angaben waren in seinen Präparaten ganze Serien von Zygoten mit zwei und vier Kernen, und er glaubt deshalb, daß die zweifache Mitose eine normale Erscheinung sei.
In einem späteren Stadium näherten sich zwei der vier Kerne bis zur Berührung, während die anderen begannen sich amitotisch zu teilen, wobei Sich die Nukleolen vermehrten, durch freie Bildung; wie Chmielewsky vermutet. Einige Zygoten enthielten neben den zwei sekundären sich berührenden Kernen etwa sieben bis neun Stück kernkörperähnliche Gebilde, die weder in jüngeren noch älteren Stadien vorhanden waren. Ihre den Kernkörperchen ähnliche Größe und Form, ferner ihre intensive Färbbarkeit, z. B. mit essigsaurem Karmin, bestimmt Chmielewsky sie als die durch Teilung vermehrten Nukleolen der zwei ami- totisch geteilten und der Zerstörung anheimgefallenen Kerne anzusprechen. Im Oktober und November 1888 fixierte Zygoten hatten je einen großen Kern mit deutlicher Kernmembran und großem Kernkörperchen.
Bei Sp. longata waren auch Mitosen und Vierkernstadien sichtbar. Chmielewsky sagt dann über die vier Kerne: „Es ist schwer zu sagen, was mit diesen vier Kernen vor sich geht. In meinen Präparaten z. B. kam es vor, daß in einigen Zygoten die Kerne paarweise genähert sind, in anderen Zygoten sieht man die Kerne mit schwankender Zahl der Kernkörperchen, z. B. einen Kern mit zwei, einen anderen mit drei Kernkörperchen, man sieht auch Zygoten mit einem Kern und zwei Kernkörperchen mit gut entwickelter Kern- membran und schließlich Zygoten mit einem großen Kern und einem Kernkörperchen.
Eine unbestimmte Sp.-Speeies verhielt sich gleich. In den übrigen, nicht so genau untersuchten Arten, nämlich Sp. communis, jugalis, unoeula, Rlhmehonema quadratum gelang es nur bei einigen in verhältnismäßig reifen Zygoten Vierkernstadien nachzuweisen.
Nach Chmielewsky befaßte sich Mottier mit den Kernverhältnissen der Spirogyra- zygoten und arbeitete als erster mit Mikrotomschnitten. Als Objekt diente eine einbändrige schmalzellige Art. In Zygoten mit dieker Haut fand Mottier Kernverschmelzung, die er, meines Wissens, als erster abbildet (Mottier I, Fig. 20 €, p. 69). Eine Nachuntersuchung der Chmielewsky ’schen Angaben machte er nicht, da ihm nicht genügend Material zur Verfügung stand.
'), Einzig der Titel ist französisch. Die Übersetzung verdanke ich der Liebenswürdigkeit von Herrm Apotheker Edgar Rosenberg in Basel, wofür ihm auch an dieser Stelle bestens gedankt sei,
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Damit ist die Literaturübersicht beendigt, und es sollen meine eigenen Unter. suchungen folgen.
Zu eingehendem Studium diente mir Sp. communis (Hassal) Ktzg., eine schmalzellige einbändrige Art, die ich am 18. März 1904 in einer kleinen Pfütze im Mooswald bei Freiburg im Breisgau fand. Die ersten Zygoten waren bereits vorhanden, und im Laboratorium ging die Kopulation glatt weiter, so daß schon am 22. März eine ganze Menge junger Zygoten gebildet war.
Während die Kerne in den vegetativen Zellen ohne weiteres sichtbar sind, entschwinden sie, wie bekannt, der Beobachtung mit dem Eintritt in die Zygote. Untersuchung lebender Zygoten konnte so nichts ergeben, fixiertes und gefärbtes Material ist unerläßlich.
Als Fixierungsflüssigkeit benutzte ich die zweite vom Rath’sche Lösung in der Ver- dünnung 1:10 H,O (vgl. p. 196). Fixierungsdauer zehn Minuten, Auswaschen mit Alkohol 70 o.
Das fixierte Material bettete ich zum Teil in Paraffin ein, um es in 10 w Schnitte zu zerlegen, zum Teil untersuchte ich die Zygoten ganz.
Die Schnitte färbte ich mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain mit oder ohne Vor- färbung in einer wässerigen Lösung von Bordeauxrot, teilweise auch Gegenfärbung mit Fuchsin in Wasser gelöst.
Weil die Osmiumsäure, die im Fixierungsmittel enthalten ist, die Kerne stark schwärzte und so ihre Färbbarkeit beeinträchtigte, war es wünschenswert, diese Schwärzung vor Vor- nahme der Färbung wegzubringen. Dazu brachte ich die Objektträger mit den aufgeklebten Sehnitten nach Entfernung des Paraffins in eine 1°/oige Chromsäurelösung, welche nach etwa dreistündiger Einwirkung die Schwärzung zum Verschwinden brachte. Hierauf wurde gründlich mit Wasser ausgewaschen. 3
Diese Methode erwies sich vorteilhafter als die Behandlung mit Wasserstoffsuperoxyd, da sie die Färbbarkeit nicht beeinträchtigte.
Zur Untersuchung ganzer Zygoten eignet sich Sp. communis ganz gut, weil die Zygotendicke bloß 20—25 u beträgt. Die Präparation zu dieser Untersuchung war folgende:
Entfernung der Schwärzung durch Behandlung mit 1 °o Chromsäure während 3 Stunden, gutes Auswaschen mit Wasser, Färbung auf dem Objektträger, aber ohne die Zygoten an- trocknen zu lassen, durch Alkohol und Xylol Überführen in Balsam. Es ist nötig, ein stark aufhellendes Medium wie Balsam zu verwenden, da man nur auf diese Weise klare und scharfe Bilder erhält.
Während die Präparation junger Zygoten für die Ganzuntersuchung keine Schwierig- keiten bereitet, liegen die Verhältnisse wesentlich anders bei alten Zygoten, deren dicke dreischichtige Haut das Eindringen der Farblösungen verhindert, was schon von früheren Autoren hervorgehoben wurde. Einige von mir in dieser Hinsicht angestellte Versuche er- gaben gleichfalls ein negatives Resultat, worüber man das im Abschnitt über die Zygoten- haut Mitgeteilte vergleichen möge, und ich versuchte deshalb eine andere Methode.
Eine kleine Menge des zu untersuchenden Materials wurde auf dem Objektträger unter Deckglas leicht gequetscht, wodurch die starre Zygotenhaut an einer beliebigen Stelle einen Riß bekam, ohne daß der Inhalt verletzt worden wäre. Durch den Riß drangen dann die Farblösungen ein.
Zur Ganzfärbung der Zygoten eignete sich die Eisenhämatoxylinmethode vorzüglich. Beim Differenzieren entfärbten sich Plasma und Chromatophoren früher als Pyrenoide und Kern, und so gelang es ganz gut, Präparate zu erhalten, in denen Plasma und Chlorophyll- bänder fast nicht, das Kerngerüst hellblau, die Nukleolen und Pyrenoide dunkelblau ge- färbt waren.
wo
Nebenbei färbte ich auch mit Eosin "/a°/o in Wasser und Säurefuchsin in Wasser, die beide auch ganz gute Bilder ergaben.
Bei allen diesen Färbungen zeigten Nukleolen und Pyrenoide immer die gleiche Färbbarkeit. Versuche zur Erlangung einer Doppelfärbung, die ich mit Eisenhämatoxylin- Fuchsin (Gegenfärbung) und Nigrosin-Tropaeolin (Simultanfärbung) vornahm, führten zu keinem deutlichen Resultat. Nukleolen und Pyrenoide scheinen in ihrer Dichte sehr wenig voneinander zu differieren, wofür nicht nur das Mißlingen der Doppelfärbung spricht, sondern auch, daß beim Differenzieren mit Eisenalaun das Hämatoxylin von beiden gleich stark fest- gehalten wird.
Die Fähigkeit der Pyrenoide, sich gleich intensiv zu färben wie die Nukleolen, ist, wie wir später sehen werden, nicht ohne Bedeutung, da sie bei den schmalzelligen Arten auch in ihrer Größe übereinstimmen.
Ausdrücklich sei hier noch bemerkt, daß Zygoten, die nach einer der angegebenen Arten ganz gefärbt waren, an Deutlichkeit und Schärfe der Bilder den Schnittpräparaten kaum nachstanden.
Nach diesen technischen Bemerkungen will ich nun gleich dazu übergehen, eine tabellarische Zusammenstellung des untersuchten Materials zu geben, und daran anknüpfend die Resultate der Untersuchung mitteilen und diskutieren.
Tabellarische Zusammenstellung des untersuchten Materials von Spirogyra communis.
I. Ganz untersuchte Zygoten.
Datum der e Zahl der Zygoten | Gesamt- | Zahl der Fixierung Färbung jung et zahl Kerne 31. März 1904 | Eisenhämatoxylin . . . . 208 72 280 2 3. Aprl „ a Ah en 71 41 112 u SE, Peer: e Nigrosin-Tropaeolin . . . 18 61 79 2 il De R Eisenhämatoxylin . . . . 21 12 33 2 Il - Fi KL SAtteiichBint unse ehen) 183022] 15 198 Zul Kreta 2 LEN REN ER 41 65 106 a Ba r Säurefuchemeee na 0). — 29 29 2u|1 Baer, > BOB N en: = 6 6 Due Ba. 2 Eisenhämatoxylin . . . . 5 Il 16 2 De - 54 14 68 2 Be ; 5 64 115 2 1 } 2) 55 84 2 17. Mai > 3 RE } _ 65 65 | a p -Fuchsin . - | 60 60 | Summe der jungen Zygoten: 681 Summe der alten Zygoten: | 970 1951 Gesamtzahl: =
— 202 —
II. An Schnitten untersuchte Zygoten.
en der Färbung | Da ar Färbung ixierung | Fixierung
| 22. März 1904 Eisenhämatoxylin 10. April 1904| Eisenhämatoxylin-Fuchsin ee Be Bordeaux-Eisenhämatoxylin | 10. „ 5 „ R DON, e Eisenhämatoxylin oe, & Eisenhämatoxylin Dorn x Ma z k 2a 3, 2 Eisenhämatoxylin-Fuchsin 1. Im Eisenhämatoxylin-Fuchsin DS 5 Fuchsin 29. Sept. , Eisenhämatoxylin 4. April „ Eisenhämatoxylin
Bei der Berechnung der Zahl der Zygoten in den Präparaten nahm ich bei einer Schnittdicke von 10 u und einer Zygotendicke von 20—25 u pro Zygote drei Schnitte an. Etwa !/s der Zygoten waren alt, etwa °?/s jung. Daraus ergaben sich folgende Berechnungen :
Zahl der jungen Zygoten ca. 3600 alten 5 „ 1600 Gesamtzahl ca. 3000.
Die Zahl der sämtlichen untersuchten Zygoten (ganz und an Schnitten) beträgt also ca. 6250.
In der obigen Zusammenstellung sind alle Zygoten mit ein- oder zweischichtiger Membran als jung, diejenigen mit dreischichtiger Haut als alt bezeichnet.
In ganz jungen Zygoten liegen die beiden Kerne nebeneinander, bald in der Mitte, bald etwas mehr nach der Seite hin gelagert (Fig. 8, 9). Sie sind genau gleich groß wie die vegetativen Kerne und färben sich auch gleich. Ebensowenig, weder in Form noch Färbbarkeit, besteht ein Unterschied zwischen den zwei Sexualkernen selbst, so daß man nicht unterscheiden kann, welches der männliche und welches der weibliche ist.
In etwas älteren Zygoten vergrößern sich die Kerne etwas, aber nicht viel, und legen sich nun meist direkt aneinander, sich an den Berührungsstellen gegeneinander abplattend (Fig. 10). Immer aber konnte ich in diesem Stadium eine Grenzlinie zwischen beiden Kernen deutlich wahrnehmen, sie sind also nicht verschmolzen.
Besonders sei noch bemerkt, daß ich in Zygoten mit ein- oder zweischichtiger Membran nie mehr als zwei Kerne fand.
Alte Zygoten bieten zum Teil ein ähnliches Aussehen wie die jungen. Die beiden Kerne liegen immer noch abgeplattet aneinander, sind aber etwas größer geworden, "dem Anschein nach angeschwollen (Fig. 11, 12).
In diesem Stadium befanden sich alle alten ganz untersuchten Zygoten vom 31. März, 11. April, 13. April, 15. April. 5
In anderen alten Zygoten fand ich nur einen Kern mit einem Nucleolus. Dahin gehören sämtliche ganz untersuchte Zygoten vom 17. Mai und 25. Mai.
Die Präparate vom 3. April, 4. April, 8. April enthielten neben zweikernigen Zygoten auch solche mit bloß einem.
In ganzen Zygoten vom 4. April und in Schnitten vom 1. Mai fand ich typische Kernverschmelzung (Fig 13, 14), und auskeimende Zygoten (Oktober 1904) besaßen nur einen einzigen Kern, was ich auch bei Sp. neglecta konstatieren konnte (Fig. 6, 7).
0
Wie sind nun diese Befunde zu deuten? Ich glaube folgendermaßen:
Nachdem sich die Kerne in der jungen Zygote aneinandergelegt und sich gegenseitig abgeplattet haben, auch etwas größer geworden sind, verschmelzen sie in der schon mit drei Häuten versehenen Zygote zu einem Kern, der in der Zygote bis zur Keimung erhalten bleibt, und mit dessen Teilung die erste Zellteilung des Keimlings zusammenfällt.
Was die Kernverschmelzung speziell betrifft, so ist sie, wie bereits mitgeteilt, einzig von Mottier ebenfalls direkt beobachtet worden, während alle früheren Untersucher sie nicht gefunden haben. Ich selbst sah sie nur sechsmal, was bei der großen Zahl unter- suchter alter Zygoten auffällig erscheinen muß. Man bedenke aber, daß die Kerne schon lange vor der Verschmelzung gegeneinander stark abgeplattet sind, und daß das typische Ver- schmelzungsbild, das vom vorigen nur durch das Fehlen der Grenzlinie an der Abplattungs- fläche differiert, offenbar von nur kurzer Dauer ist.
Meine Befunde sind wesentlich anders als die Chmielewsky’s, denn auch nicht ein einziges Mal habe ich in den Zygoten Mitosen oder Vierkernstadien gefunden, und es fragt sich, woher dieser Unterschied rührt.
In erster Linie könnte man vermuten, daß in meinem Material nicht sämtliche Alters- stadien vorhanden waren. Dagegen spricht aber die große Menge während 3!/. Wochen fixierten Materials, das zweifelsohne Zygoten bis zu einem Alter von vier Wochen enthielt. Die Zeit, die zur völligen Ausbildung der Zygoten nötig ist, übersteigt nach Klebahn’s (I) Untersuchung an Sp. jugalis und den meinen an Sp. negleeta vier Wochen nicht. Bei der letzten Art ist die Membran schon an etwa 14 Tage alten Zygoten dreischichtig, und von einem Älter von 3—4 Wochen an ist immer nur ein einziger Kern vorhanden.
In meinem vom 22. März bis 15. April 1904 fixierten Material traf ich am 22. März nur junge einhäutige Zygoten, daneben aber am 31. März auch schon viele alte, denen ich, gestützt auf das oben Mitgeteilte, ein Alter von mindestens zwei bis etwa drei Wochen bei- ‘messe. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, daß schon am 4. April Zygoten von etwa 3—3Vse Wochen Alter vorkamen, womit das Vorhandensein von Zygoten mit zwei Kernen, Kernverschmelzung, und mit einen Kern eben am 4. April übereinstimmt.
Da ich aber im Material vom 11., 13. und 15. April an alten Zygoten nur solche mit zwei Kernen fand, so könnte das dahin gedeutet werden, daß nach dem Einkernstadium vom 3. 4. und 8. April nochmals eine Teilung eingetreten wäre, eine Annahme, die mir nicht zulässig zu sein scheint.
Die Kopulation begann nämlich an verschiedenen Stellen im Kulturgefäß zu ver- schiedener Zeit, und so ist es nicht bloß möglich, sondern wahrscheinlich, daß die alten Zygoten vom 11., 13. und 15. April noch unter drei Wochen alt waren und in ihnen die Kern- verschmelzung noch nicht stattgefunden hatte. Es ist aber auch unwahrscheinlich, daß dieses Stadium dem auf die erste Verschmelzung folgenden Zweikernstadium Chmielewsky’s entsprechen sollte. denn in dem Falle müßten doch sicherlich unter den vielen ganz unter- suchten Zygoten auch einige mit dem darauffolgenden Mitosen- oder Vierkernstadium gewesen sein, wonach ich aber vergebens suchte. Auch in den an Schnitten untersuchten 1600 alten Zygoten fand ich nie mehr als zwei Kerne in einem Schnitt.
Daß ich niemals Mitosenstadien sah, würde unter Umständen noch nichts beweisen, weil die vegetativen Zellen von Spirogyra sich nur nachts zu teilen pflegen, und weil mein Material nur am Tage fixiert wurde.
Dieser Einwand ist nicht so ohne weiteres stichhaltig, da in den Zygoten ganz andere physiologische Verhältnisse existieren als in den gewöhnlichen Zellen; man erinnere sich z. B.
nur an die Zerstörung der männlichen Chromatophoren. Zudem scheint Chmielewsky Botanische Zeitung. 197. Hoft XL/XIL, 28
— 204 —
auch nur am Tage fixiert zu haben. Er macht wenigstens keine Angaben, daß er auch nachts Material eingelegt hätte. So fand er im Material vom 4. September 1888 alle Alters- stadien, auch solche mit Mitosen.
Von größerer Wichtigkeit scheint mir aber zu sein, daß ich keine Vierkernstadien antraf, welche doch offenbar von längerer Dauer wären als die relativ schnell verlaufenden Mitosen, die in 3—6 Stunden beendigt sind (nach Straßburger ]).
Auf die Untersuchung von 6250 Zygoten mich stützend, scheint es mir nicht bloß wahrscheinlich, sondern so ziemlich sicher zu sein, daß bei Spirogyra communis weder Mitosen — noch Vierkernstadien vorkommen.
Die Differenz zwischen Chmielewsky’s Resultat und dem meinigen könnte nun aber auch durch ein verschiedenes Verhalten der Kerne bei verschiedenen Arten bedingt sein, eine Möglichkeit, die nicht von der Hand zu weisen ist, seit wir wissen, daß bei den verschiedenen Albugo-Arten die Kerne im Oogon sich verschieden verhalten (Davis I, Stevens], II, Wager ]).
Entschieden als unrichtig muß ich es aber bezeichnen, wenn Chmielewsky auch für Sp. communis ein gleiches Verhalten der Kerne in Anspruch nimmt wie für Sp. erassa. Er untersuchte die erste Art mit noch einigen anderen „lange nicht so genau“ wie Sp. crassa und longata. Ob er bei Sp. commumnis wirklich auch Vierkernstadien beobachtet hat, geht aus seinen Ausführungen nicht hervor; denn er’sagt nur, daß es ihm gelungen sei, bei einigen der weniger genau untersuchten Arten, worunter eben auch Sp. communis, Zygoten mit vier Kernen zu finden, ohne anzugeben, wo das im besonderen der Fall war.
Es wäre nun noch eine weitere Möglichkeit, die den Widerspruch klären könnte, und die ich nicht unerwähnt lassen möchte, nämlich, daß sich Chmielewsky getäuscht hätte.
Da müssen wir uns vor allem fragen, ist hier eine Täuschung möglich, gibt es in der Zygote etwas, das man eventuell mit dem Kern verwechseln könnte?
Erinnern wir uns, daß in der Zygote, nachdem die Mittelhaut schon vorhanden ist, die männlichen Chlorophylibänder in einzelne Stücke zu zerfallen beginnen, die oft schön rund sind und oft ein einziges stärkeleeres Pyrenoid besitzen. In dem Falle ist ihre Ähnlich- keit mit dem Kern eine sehr große, zumal sich, wie oben mitgeteilt, Nukleolen und Pyrenoide gleich intensiv färben. Eine Verwechslung solcher Klumpen mit Kernen ist möglich, besonders bei nicht ganz scharfen Färbungen. Wie ich mich überzeugte, geben aber die von Chmielewsky benutzten Karmine lange nicht so scharfe Bilder wie Eisenhämatoxylin.
Verdächtig erscheint mir auch, daß von den vier Kernen, die sich nach der Ver- schmelzung bilden sollen, zwei durch amitotische Teilung zugrunde gehen sollen unter Ver- mehrung ihrer Nukleolen. Könnten das nicht längliche, in der Mitte eingeschnürte Chlorophyll- bandklumpen gewesen sein mit mehreren stärkeleeren Pyrenoiden ?
Wenn Chmielewsky bei Sp. longata Kerne mit zwei und drei Kernkörperchen sah, so dürfte die obige Frage auch hier zu stellen sein.
Über die Mitosen läßt sich leider nicht diskutieren, da Chmielewsky’s Figuren, wie es scheint, sehr schematisch gehalten sind. (Chmielewsky II, Taf. V, Fig. 23, 24; Taf. VI, Fig. 27, 28, 31.) Wären sie aber naturgetreu, so müßten sie erst recht Zweifel erregen, da sie völlig von dem abweichen, was man sonst bei der Kernteilung von Sp. zu sehen bekommt. Man vergleiche darüber besonders auch die Abbildungen bei Mitzkewitsch (D und Jules Berghs (N).
Die Untersuchung der Kerne war, wie ich hier noch beifügen will, anstrengend und besonders zeitraubend, da günstige Färbungen nicht immer so leicht zu erlangen waren und alle Zygoten, der optimalen Helligkeit wegen, mit Immersion durchgesehen werden mußten.
Tabellarische Übersicht der Vorgänge in der Zygote bis zu deren Reife.
Pyrenoid- Stroma- R Chromato- Membran Js | ANSEn Ol Kerne stärke stärke phoren Sofort nach der Kopulation Bildung d.| reichlich reichlich kleine O9 normal anein- ersten | vorhanden | vorhanden | Tropfen | unregel-| ander- Haut mäßig ge-| liegend wunden ea. 2 Tage nach d. Kopulation 5 beginnt | nimmt zu hr 5 zu Ver- schwinden 5 Se en S hat ab- ist völlig | reichlich el 5 genommen, ver- vorhanden aber immer | schwunden noch vor- handen „1-14 „ ER . drei- ” a » & zerstört 5 sehichtig „14-20 „ nun . 3 » s; 5 5 Verschmel- zung - 20 „ an e e % 5 % 2 normal 1 Kern aussehend ” 25—30 n »n „ ” ” ganz wenig BD) ” » neu ge- bildet
matophoren sind normal gewunden.
Beginn der Ruhezeit.
a) Der Inhalt.
3. Der Bau der reifen Zygoten.
Im großen und ganzen gleicht die reife Zygote völlig einer vegetativen Zelle. Die Chro-
Sie erstrecken sich über den ganzen Raum. auch über
den Teil, der von den zerstörten männlichen Bändern eingenommen wurde, und unterscheiden sich weder durch das Aussehen der Pyrenoide noch durch die Zackung des Randes von denen der vegetativen Zellen.
Da und dort sind noch die letzten Reste der männlichen Bänder zu sehen als kleine Körnehen, die zu klumpigen Häufchen vereinigt sind.
Der einzige große Zellkern mit zentralem Nucleolus nimmt die Mitte ein wie in jeder Fadenzelle.
Aller verfügbare Raum ist dicht mit Öltropfen erfüllt, wodurch sich die Zygote auf den ersten Blick von einer vegetativen Zelle unterscheidet.
bh) Die Membran.
Die Membran ist auffällig verschieden von der gewöhnlichen, sowohl bezüglich der Farbe als auch besonders in bezug auf die Dicke.
Schon frühere Untersucher wußten, daß sie nicht homogen ist, und geben das Vor- 28 +
> 206 Be
handensein von zwei Schichten an. Aber erst Pringsheim (I) entdeckte auch noch die . dritte innere Schicht, die wie die äußerste Zellulosereaktion gab. Die gelbe bis braune Mittelhaut hingegen färbte sich mit Jod und Schwefelsäure blau erst nach längerem Digerieren in Königswasser und nachherigem Auswaschen mit Wasser.
Die Zygotenhaut von Sp. neglecta, an der die folgenden Untersuchungen gemacht wurden, entspricht diesem allgemeinen Schema völlig.
Außen- und Mittelhaut sind leicht erkennbar, die innerste hingegen nicht immer.
Läßt man alte Zygoten längere Zeit in konzentriertem Kali liegen, wie es Pringsheim getan (I), so zieht sich die Innenhaut zusammen und hebt sich ringsum deutlich von der Mittelhaut ab (siehe Pringsheim I, Taf. XII, Fig. 6a und b). Es gelang mir auch, die Häute durch starkes Quetschen unter dem Deckglas zu trennen. Die Innenhaut löste sich voll- ständig ab, und zugleich wurde die Mittelhaut in zwei Schichten zerlegt. Besonders deutlich war das nach vorheriger Färbung mit Saffranin.
Die Außenhaut überzieht ein feines in konzentrierter Schwefelsäure unlösliches Häutchen, gleich wie ein solches die Wand der vegetativen Zellen gegen außen abgrenzt. i
Die Mittelhaut ist glatt, ziemlich dick und hellgelb, im Gegensatz zu der farb- losen Außen- und Innenhaut. Sie zeichnet sich aus durch ihre Undurchlässigkeit für Farblösungen, eine Eigenschaft, die bei anderen Arten schon von früheren Untersuchern hervorgehoben wurde. Den in der Literatur gemachten Angaben kann ich noch einige weitere beifügen. Ich ließ z. B. alte Zygoten vier Tage laug in essigsaurem Karmin liegen, ohne daß sich der Inhalt irgendwie färbte. Andre Zygoten wurden zehn Minuten in Wasser gekocht und 24 Stunden in essigsauren Karmin, z. T. auch in Ammoniakkarmin gelassen, auch hier mit negativem Erfolg. Ebenso änderte ein vorheriges Kochen mit 5° KOH während fünf Minuten nichts und ebensowenig waren die Zygoten gefärbt, die ich sieben Wochen lang in essigsaurem Karmin hatte liegen lassen.
Fixierungsmittel hingegen dringen ein. So wurden geprüft:
Jodjodkali . .—Blaufärbung der Stärke in der Zygote. Pikrinsäure . .—=Gelbfärbung des Zygoteninhaltes. Osmiumsäure .— Schwärzung des Öles, der Kerne und des Plasmas.
Chromsäure 1 °/o — Entfernung der Osmiumschwärzung.
Die mikrochemische Untersuchung von Außen- und Innenhaut bestätigte die Angaben Pringsheim’s (I) und de Bary’s (I). Beide Häute bestehen aus Zellulose, wie die folgenden Reaktionen beweisen.
Schwefelsäure, konz. löst, Kupferoxydammoniak „ Schwefelsäure + Jodjodkali färbt blau, Chlorzinkjod färbt blau.
Über die chemische Beschaffenheit der Mittelhaut liegen, abgesehen von der Angabe bei Pringsheim (I), meines Wissens keine Untersuchungen vor, weshalb ich versuchte, diese Lücke etwas auszufüllen.
Zur ersten Orientierung dienten einige Farbenreaktionen:
Jodjodkali färbt intensiv gelb.
Jodjodkali + H,SO, färbt noch intensiver gelb.
Phlorogluein und HCl färbt nicht.
Anilinsulfat (auch bei Erwärmen nicht).
Alkannatinktur Millons’sches Reagenz
” ”
” »
— 207. —
_
CuSO, + KOH färbt nicht. Eosin 0,5°%o in H,O 3 a Pikrinsäure
n »
Rutheniumrot 1 + 500 H,O färbt stark rot.
Die Mittelhaut ist also weder verholzt noch eiweißhaltig, und es war nun weiter zu untersuchen ob Kork oder Pektin, eventuell mit Zellulosegrundlage, vorhanden sei.
Zur Entscheidung der ersten Frage sollten die folgenden Versuche dienen:
H,SO, konz.: löst auch bei dreitägigem Einwirken nicht. Bei Erhitzen unter dem Deckglas wird die Mittelhaut kaffeebraun, bleibt aber ungelöst.
Chromsäure konz.: löst die Wände der vegetativen Zellen schon nach fünf Minuten, die Mittelhaut in einzelnen Fällen schon nach 40 Minuten, gewöhnlich aber erst nach 1—2 Stunden völlig. Die Lösung beobachtete ich direkt unter Mikroskop.
KOH konz.: nach dreitägiger Einwirkung keine sichtbare Veränderung. Um zu entscheiden, ob etwa doch ein Teil der Membransubstanz herausgelöst und ein Zelluloserest zurückgeblieben sei, prüfte ich, nach gründlichem Auswaschen mit H,O mit konz. H,SO,, die aber auch nach vier Stunden nicht löste. Nach 8-, 12- und l6tägiger Einwirkung der KOH war das Resultat das gleiche.
KOH, gekocht 30 Minuten: keine Lösung, ebensowenig nach 24 stündigem Stehen- lassen in KOH. Nach Auswaschen mit H,O löste konz. H,SO, nicht.
Das Ergebnis dieser Versuche lautet also dahin, daß die Mittelhaut nicht verkorkt ist. Im Anschluß daran prüfte ich auch noch auf wachsartige Substanzen vermittelst Äther und Chloroform, die ich beide 12 Tage lang einwirken ließ, ohne daß eine sichtbare Ver- änderung der Mittelhaut eingetreten wäre, die auch nach Zusatz von H,SO, konz. (nach vor- herigem Auswaschen) intakt blieb.
So blieb nun noch die Pektinfrage zu erledigen. Auf mikrochemischem Wege Pektin nachzuweisen, ist aber eine mißliche Sache, da diese Körper nicht einmal makrochemisch mit Sicherheit definiert werden können. So lesen wir bei Czapek (I, Bd. I, p. 545 und 546) am Anfang des Abschnittes über Pektin: „Die Gruppe der Pektinstoffe gehört entschieden zu jenen Membransubstanzen, welche einer Aufklärung am meisten entbehren; es ist ganz ungewiß, ob sie tatsächlich eine bestimmte Klasse von Zellhautsubstanzen bilden, oder ob sie ganz oder teilweise unter den Begriff der Hemizellulosen oder Pentosane fallen, mit welchen sie eine Reihe wichtiger Merkmale gemein haben und sich wesentlich, soweit bekannt, nur durch ihre gallertartige Beschaffenheit von letzteren unterscheiden.“
Und weiterhin auf Seite 550: „Das Vorkommen von Pektin bei Algen ist fraglich, weil ein ganz sicheres Erkennungsmerkmal für Pektin nicht existiert. Möglich ist es immer- hin, daß bestimmte bei der Hydrolyse Arabinose oder Galaktose liefernde Membranstoffe der Algen in näherer Beziehung zu einzelnen Pektinstoffen von Phanerogamen stehen.“ In ihrem Verhalten zu Säuren wie zu Alkalien stimmen Hemizellulosen, Pentosane und Pektin- substanzen miteinander überein. Sie werden alle drei durch verdünnte Säuren hydrolysiert, und ebenso sind sie löslich in Alkalien. Eine Unterscheidung ist nur möglich durch Be- stimmen der Zuckerarten, die bei der Hydrolyse entstehen.
So liefern die Hemizellulosen Hexosen (Glukose vermutlich ausgenommen), die Pentosane Pentosen und die Pektinsubstanzen Pertosen und daneben auch Hexosen.
Für die mikrochemische Untersuchung ist deshalb zu beachten, daß Löslichkeit in verdünnten Säuren und Alkalien nur darauf hinweist, daß die betreffende Membran oder der betreffende Membranbestandteil seiner chemischen Natur nach zur Gruppe der Hemizellulosen- Pentosane-Pektinsubstanzen zu stellen ist,
— 2
Unter den Pektinstoffen gibt es solche, die den Charakter einer schwachen Säure be- sitzen, und diese sind es, die nach Mangin’s Ansicht gebunden an Ca die Mittellamelle der höheren Pflanzen bilden.
Wenn nun die Mittelhaut der Zygoten aus einem Pektat oder aus Pektose bestände, so wäre anzunehmen, daß verdünnte Säuren und Alkalien sie lösen würden. Das war aber, wie aus den folgenden Versuchen hervorgeht, nicht der Fall.
HCl 10°0: nach drei Tagen ist die Mittelhaut nicht sichtbar verändert und nach Auswaschen in H,SO, konz. nach sechs Stunden nicht gelöst. Siebentägige Einwirkung der HCl ergab das gleiche Resultat.
NaOH 5°: Einwirkung drei Tage. Keine Veränderung, in H,SO, konz. keine Lösung. Einwirkung sieben Tage: gleiches Resultat.
Ebenso gaben die mikrochemischen Methoden, die von Mangin speziell zum Pektin- nachweis angewendet werden, ein negatives Resultat. Die erste dieser Methoden ist folgende (siehe Zimmermann II, p. 163): > ;
Zur Entfernung der Zellulose Behandlung während 24 Stunden mit Kupferoxydammoniak, Auswaschen mit Wasser und Essigsäure 2°. Das zurückbleibende wird gelöst durch ver- dünnte Alkalien und durch Ammoniumoxalat, welch letzteres Verhalten nach Mangiın das Pektin von Hemizellulosen und Pentosanen unterscheiden soll. x
Alle Versuche, die ich nach diesem Verfahren anstellte, fielen negativ aus. Weder ın 5°o NaOH, auch bei Erhitzen, noch Ammoniumoxalat erhielt ich Lösung.
Nach dem zweiten Verfahren Mangin’s behandelt man erst mit Salzsäurealkohol, der das Pektat zerstört, wobei der Alkohol die Lösung der Pektinsäure verhindert, die dann in bekannter Art nachzuweisen ist. Von Mangin wird dazu 10°%o Ammoniak benutzt.
Nach dieser Methode machte ich folgende Versuche:
HCl 1 + Alkohol 4: Dauer der Einwirkung fünf Tage. Auswaschen mit Wasser. Prüfung mit Liquor Ammonii caustici duplex (enthaltend 20 Teile Am- moniak): nach 24 Stunden keine Lösung.
Prüfung mit H,SO, konz.: nach vier Stunden keine Lösung.
Das gleiche negative Resultat erhielt ich, wenn ich Säurealkohol fünf Tage, ja sogar wenn ich ihn vier Wochen wirken ließ, in welchem Falle das Ammoniak auch nach vier Wochen, während welcher Zeit es dreimal erneuert wurde, keine sichtbare Wirkung hervorbrachte.
So kommen wir zum Resultat, daß die Mittelhaut als solche und ebenso der nach Entfernung allfälliger Zellulose zurückbleibende Rest kein Pektinkörper ist, auch nicht in Form eines Pektates.
Wir wenden uns zur Frage nach der Zellulosegrundlage.
Die Löslichkeit in konzentrierter Chromsäure legte den Gedanken nahe, auch andere Oxydationsmittel zu probieren. Es seien einige Versuche hier angeführt:
HNO,: nach 24-stündigem Einwirken ist die Mittelhaut entfärbt. Der Rest färbt sich mit Jodjodkali' + H,SO, gelb, löst sich aber in konz. H,SO, nach 15—20 Minuten. Wenn ich die Salpetersäure elf und mehr Tage einwirken, ließ, so löste die konz. H,SO, sozusagen momentan.
Eau de Javelle: nach 24 Stunden ist die Mittelhaut entfärbt, wird mit Jodjodkali + H,SO, gelb und löst sich in konz. H,SO, ziemlich schnell. Nach drei- tägigem Verweilen in Eau de Javelle erfolgt die Lösung in konz. H,S0, momentan, aber auch jetzt noch mit Jodjodkali + H,SO, Gelbfärbung.
Die Versuche mit H,0,, KMnO, + HCl, ebenso mit Königswasser, die ich in ähnlicher Weise anstellte, ergaben kein deutliches Resultat.
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Weiterhin ließ ich einerseits Eau de Javelle drei Tage lang einwirken und konnte den farblosen, mit Wasser ausgewaschenen Rest in Kupferoxydammoniak lösen. Andererseits löste sich der nach Vorbehandlung mit Kupferoxydammoniak zurückbleibende Rest langsam in Eau de Javelle.
Aus diesen zwei einander ergänzenden Versuchen folgt, daß mindestens zwei Bestand- teile vorhanden sind, ein farbloser und ein gelb gefärbter, deren Natur ich zu bestimmen versuchte. Ich bespreche zuerst den farblosen Bestandteil.
Er wurde freigemacht durch dreitägiges Behandeln mit Eau de Javelle, mit Wasser ausgewaschen und mit den nachstehend angeführten Reagenzien geprüft.
Jodjodkali färbt gelb.
Jodjodkali + H,SO, färbt gelb; ein gründliches Auswaschen mit Wasser und Ammoniak (24 Stunden) ändert daran nichts.
H,SO, konz. löst momentan.
HCl 50% löst auch nach sechs Stunden nicht.
KOH konz. n n ” ” ” »
NaOH B) 0/0 ” ” $>] ” ” ” “
Kupferoxydammoniak löst nach zwei bis drei Stunden völlig.
Der farblose Bestandteil ist also folgendermaßen zu charakterisieren:
Löslich in konz. H,SO, und in Kupferoxydammoniak, unlöslich in verdünnten Säuren, in verdünnten und in konzentrierten Alkalien.
Deshalb betrachte ich den farblosen Bestandteil als Zellulose, trotzdem er sich mit Jodjodkali + H,SO, nicht blau, sondern gelb färbte, was vermutlich seinen Grund darin hat, daß das Eau de Javelle nicht sämtliche inkrustierende Substanz entfernte, auch bei sieben- tägigem Einwirken nicht.
Der gelbe, durch Kupferoxydammoniak freigelegte Bestandteil verhielt sich wie folgt:
Eau de Javelle löst nach 2—2!/s Stunden. H,;S0O, konz. löst nicht (Einwirkung 2—19 Stunden).
KOH=konze kalten = „il R 1?/ı Stunden). KOH kochend „ 5
NaOH 5°/o »‘ » (Einwirkung 24 Stunden). Ammoniumoxalat „ „ ( A 24 Sr):
Das Verhalten dieses Bestandteiles kurz resümierend, können wir sagen:
Er ist löslich in Eau de Javelle, Salpetersäure, Chromsäure (die ja die ganze Membran löst), unlöslich in verdünnter Säure, in verdünntem und konzentriertem (kalt und kochend) Alkali, Äther, Chloroform, Ammoniumoxalat, Kupferoxydammoniak. Was ist nun dieser Körper? Er ist weder Zellulose, noch Pektin, noch Holz, noch Wachs. Mit dem Kork stimmt er überein in der Lösung durch HNO,, dem Nichtlösen durch H,SO, konz., KOH kalt, Cuprammoniumoxyd und unterscheidet sich durch die relative Leichtlöslichkeit in konzentrierter Chromsäure und durch die Nichtverseifung in kochendem KOH.
Deshalb können wir die Mittelhaut der Zygoten von Sp. negleceta nicht als verkorkt bezeichnen, sondern bloß sagen, daß sie aus Zellulose besteht, die inkrustiert ist mit Sub- stanzen unbekannter Natur, die mit dem Kork eine gewisse Ähnlichkeit haben.
ei der Umschau in der Literatur habe ich an verschiedenen Stellen Membranen er- wähnt gefunden, die sich ähnlich verhalten.
So gibt Fitting (I) das Verhalten des Exospors der Sporenwand von Jsoötes folgendermaßen an:
H,SO, konz. löst nicht.
—
Chromsäure löst (noch schneller Chromschwefelsäure), KOH konz. und verd. löst nicht. Cuprammoniumoxyd löst nicht.
HNO, + KCLO, löst rasch.
Jodpräparate färben braun.
Alkannatinktur ruft keine Färbung hervor.
Ich habe dieses Beispiel angeführt, um zu zeigen, daß wir es bei Spirogyra nieht mit einem speziellen Fall zu tun haben, sondern daß auch anderwärts Inkrusten ähnlicher Art vorkommen.
Die Bedeutung der hohen Widerstandsfähigkeit der Mittelhaut der Zygoten dürfte in erster Linie eine biologische sein.
Nach vollbrachter Kopulation sinken die Spirogyrafäden mit den Zygoten auf den Boden der Tümpel und Teiche hinab. Hier im Schlamm verbringen die Zygoten ihre Ruhe- zeit, und die Mittelhaut wird sie dabei bewahren vor den Schädigungen durch allerlei Abbau- produkte, die bei der Zerstörung der hinabgesunkenen organischen Reste von Pflanzen und Tieren entstehen.
4. Die Keimung der Zygoten.
Die ausgereifte Zygote tritt in ein Ruhestadium ein, worin sie, wie es scheint, kürzere oder längere Zeit verharren kann.
So gibt Pringsheim (I) für Sp. jugalis an, daß im August gebildete Zygoten erst im Februar und April des folgenden Jahres keimten, so daß die Ruhezeit etwa acht Monate betrug. Bei der gleichen Art fand Chmielewsky (I) am 2. Juli nur sehr junge Zygoten, am 31. Juli aber völlig ausgereifte, wovon einige schon gekeimt hatten. In dem Falle muß gar keine oder nur eine ganz kurze Ruhezeit durchgemacht worden sein.
Bei Sp. neglecta dauerte die Ruhezeit 1905 zwei Monate.
Ich ließ die reifen Zygoten, die ich am 24. Juli gesammelt hatte, in Hachen Glas- gefäßen mit Wasser überdeckt stehen, geschützt vor direktem Sonnenlicht. Am 22. September beobachtete ich die ersten Keimungen, die sich in den fünf folgenden Tagen beträchtlich vermehrten.
Der baldige Eintritt der Keimung zeigt sich, wie bekannt, durch das Verschwinden des Öles und die Zunahme der Stärke an. Bald reißt die Membran in der Längsrichtung, und der Keimling wächst keulenförmig zwischen den beiden kotyledonenartig aussehenden Hälften der Zygotenhaut hervor, wie es zuerst von Vaucher (I) und später von Pringsheim und de Bary beobachtet worden ist.
Der junge Keimling läßt zwei Teile unterscheiden, einen keulenförmigen, die Chromatophoren enthaltenden, und einen farblosen schmalen Wurzelfortsatz, der gewöhnlich in der aufgerissenen Zygotenhaut steckt, wodurch der grüne Teil emporgehoben wird. Ich fand aber auch alle die Möglichkeiten, die Pringsheim erwähnt, nämlich Keimlinge, die mit dem keulenförmigen Ende in der Zygotenhaut steckten, und solche, deren beide Pole zu Wurzelfortsätzen verlängert waren, wodurch ihre Gestalt, besonders so lange sie noch einzellig waren, der eines Olosteriums außerordentlich ähnlich wurde (siehe Pringsheim I], Taf. XII).
Mustert man eine Anzahl Keimlinge durch, so fällt auf, daß die wenigsten gerade, die meisten aber gekrümmt sind, und zwar ganz verschieden. Die Krümmung, die oft nur ganz leicht ist, kann so stark werden, daß sich die beiden Enden des Keimlings fast be-
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rühren. Bei Beobachtung lebenden Materials gelingt es leicht festzustellen, daß diese Krümmungen nicht bleibend sind, sondern beständig wechseln.
Textfigur 13 stellt einen Keimling dar, der in verschiedenen Zeitintervallen mit dem Zeiehnungsapparat aufgenommen wurde. ‘Man sieht, wie die Krümmung während der Be- obachtungszeit erst zunahm, um nachher wieder zurückzugehen.
Ich konnte feststellen, daß die Krümmungen unabhängig sind von Licht und Schwere also autonom sind. -
Betrachten wir nun die Veränderungen, die der Zygoteninhalt während der Keimung erleidet.
Pringsheim glaubte (I), daß die Chromatophoren vor der Keimung in einen wand, ständigen Belag aufgelöst werden, der im jungen Keimling durch schräge Spiralrisse wieder in die Chlorophyllbänder zerteilt würde. Dem ist aber nicht so. Ein Auflösen der Chromato- phoren findet in keinem Stadium der Keimung statt (Fig. 5, 6, 7).
Beobachtet man lebende Keimlinge, so scheint Pringsheim allerdings recht zu haben- da sie wirklich so aussehen, wie er sie abgebildet hat (Pringsheim I, Taf. XII,
Fig. 2 und 3). Hellt man aber mit Glyzerin auf, so treten die Chromato- phoren immer mit aller Deutlichkeit
als getrennte Bänder hervor, und die \
scheinbare Auflösung klärt sich dahin \
auf, daß in den jungen Keimlingen die
Grenzen der nahe aneinanderliegenden
Bänder oft durch große Mengen Öl
völlig verdeckt sind. Der einzige Kern der reifen
Zygote ist unverändert im Keimling
erhalten (Fig. 6, 7). Nach etwa 1—2 Tagen tritt die g- 102 il ng Ne a erste Teilung ein. Die Chromatophoren Fig. 13. Keimling von Sp. neglecta, am 28. September 1905
werden halbiert und gleichmäßig auf in verschiedenen Zeitintervallen mit dem Zeichnungsapparat > ! = aufzenommen, Der Keimling befand sich in einer Uhrschale. die beiden Zellen verteilt, ebenso der 3 =,
Kern. Zwischen den beiden Zellen be-
steht aber nach Pringsheim und de Bary ein bedeutender Unterschied. Der Wurzel- fortsatz teilt sich nicht weiter, sondern stirbt schließlich ab, während die obere Zelle durch fort und fort wiederholte Teilungen den Spirogyrafaden liefert.
3ei der ersten Teilung im Keimling konnte ich nichts auffinden, ebensowenig wie Klebahn (II, p. 433), das an die von diesem Autor bei der Keimung von Closterium und Oosmarium gemachten Beobachtungen erinnert hätte, wo bekanntlich der Zygotenkern vier Kerne liefert, wovon zwei zu den Kernen der aus der Zygote entstandenen zwei Zellen werden, während die zwei anderen, die Kleinkerne, wahrscheinlich zugrunde gehen.
Auch der zweizellige Keimling enthält immer noch einige Reste der männlichen sänder. Oft sah ich sie in beiden Zellen, oft nur in einer, entweder der oberen oder der Wurzelfortsatzzelle. Ihre Lage in der Zelle selber ist eine ganz beliebige. Ich fand sie sowohl in der Nähe des Kernes wie auch an jeder beliebigen anderen Stelle.
Im allgemeinen werden sie #0 nicht aus der Pflanze ausgestoßen, da sie in den wenigsten Fällen vollständig in die absterbende Wurzelzelle übergehen.
Botanische Zeitung. IM, Heft XUXIL. 2)
— 212 —
5. Zahlengesetz und Reduktion der Chromatophoren und Chromosome.
Die Bedeutung der Zerstörung der einen Hälfte der Chromatophoren in der Zygote von Spirogyra ist wohl darin zu sehen, daß die assimilierenden Organe der Zelle, die infolge der Befruchtung sich verdoppelt hatten, auf das Normalmaß reduziert werden.
Eine ebenfalls der Summierung durch die Befruchtung entgegenarbeitende Reduktion kennen wir auch für ein anderes sehr wichtiges Organ der Zelle, den Zellkern.
Da die Kernreduktion unter den Gründen, die den Kern als Träger der Erblichkeit erscheinen lassen, eine hervorragende Stelle einnimmt, so lag der Gedanke nahe, die beiden Reduktionen einer genauen Vergleichung zu unterziehen.
Der Kern oder, wie wir hier lieber sagen wollen, die Erbmasse wird, zum mindesten im Momente der Teilung, gebildet durch die Gesamtheit der Chromosome,
In analoger Weise bilden die Ohromatophoren einer Sprirogyrazelle deren Assimilations- masse.
Bei der Zellteilung wird die Erbmasse in der Weise verteilt, daß jede der beiden Tochterzellen die Hälfte der Erbmasse der Mutterzelle, aber die gleiche Zahl von Chromosomen wie die Mutterzelle erhält. Die Zahl der Chromosome ist für eine bestimmte Pflanzenart konstant; bei verschiedenen Pflanzenarten aber verschieden, d. h. mit anderen Worten, es herrscht ein Zahlengesetz der Chromosome.
Wenn sich eine Spirogyrazelle teilt, so entsteht die Scheidewand in der Mitte, und dadurch wird jedes Chromatophor in zwei gleiche Teile zerschnürt. Jede Tochterzelle be- kommt nur halb so viel Assimilationsmasse, aber gleich viel Chromatophoren wie die Mutter- zelle. Alle Zellen einer Spirogyraart besitzen die nämliche Zahl von Chromatophoren; bei verschiedenen Arten aber ist die Zahl verschieden. So gibt es ein-, zwei-, drei-, fünf- und mehrbändrige Arten.
Dem Zahlengesetz der Chromosome können wir also bei Spirogyra ein Zahlengesetz der Chromatophoren entgegenstellen.
Durch die Befruchtung, die in der Vereinigung von zwei Zellen besteht, wird die Erbmasse in der zweiten Generation auf das Doppelte gebracht; in der dritten würde sie doppelt so groß sein als in der zweiten und viermal so groß als in der ersten usw. In wenig Generationen würde eine beträchtliche Summierung der Erbmassen erreicht sein. Dem arbeitet entgegen die Reduktion, die eine numerische und eine quantitative ist.
Numerisch ist sie, weil sie die Zahl der Chromosome auf die Hälfte der Zahl herab- setzt, die in der befruchteten Eizelle vorhanden ist, und quantitativ, weil sie die Masse des Kernes auf das halbe Quantum reduziert.
Bei Spirogyra vereinigen sich im Kopulationsprozeß zwei völlig gleichwertige Zellen. Dadurch wird die Assimilationsmasse verdoppelt, und im Laufe der Generationen würde ebenso eine beträchtliche Summierung eintreten wie bei der Erbmasse. Das wird auch hier wie bei der Erbmasse durch eine Reduktion verhindert, die ebenfalls numerisch und quantitativ ist, denn durch die Zerstörung der männlichen Bänder wird ja die Zahl der Chromatophoren und damit die Assimilationsmasse auf die Hälfte herabgesetzt.
Noch eine weitere Übereinstimmung läßt sich geltend machen.
Die Verschmelzung zweier Zellen im Befruchtungsprozeß bildet den Ausgangspunkt für ein neues Individuum. Die Reduktion der Assimilationsmasse findet bei Spirogyra in der Zygote statt, also zeitlich nach der Befruchtung.
Ein gleiches gilt für die Erbmasse, da ihre Reduktion im Leben des Individuums
ee
— 213 —
ebenfalls überall nach der Befruchtung eintritt. Die beste Übereinstimmung weist Coleochaete auf, da hier die Erbmasse in der Zygote reduziert wird. (Allens, I). Bei Moosen und Gefäß- kryptogamen findet sie sich bei der Sporenbildung im Sporophyten, der aus der befruchteten Eizelle entstanden ist, und ebenso bei den Phanerogamen. Für die Tiere, wo ein Generations- wechsel nicht existiert wie bei den Pflanzen von den Moosen an aufwärts, ist sie nachgewiesen bei den Reifungsteilungen des Eies und der Bildung der Spermatozoiden, also auch hier im Leben des Individuums zeitlich nach der Befruchtung.
Damit hätten wir die übereinstimmenden Momente der beiden Reduktionen namhaft gemacht und wollen uns nun zu dem Punkte wenden, in dem sie verschieden sind. Es ist das die Art, wie die Reduktion zustande kommt.
Die Assimilationsmasse wird bei Spirogyra reduziert durch die Zerstörung der Hälfte der Chromatophoren. Bei der Reduktion der Erbmasse hingegen wird nichts zerstört, sondern sie kommt vielmehr dadurch zustande, daß der Kern einer Mutterzelle durch zwei unmittel- bar aufeinanderfolgende Teilungen nun nicht mehr auf zwei, sondern auf vier Zellen ver- teilt wird.
Von wesentlicher Bedeutung scheint mir aber nicht zu sein, wie die beiden Reduktionen zustande kommen, sondern daß sie in ihrem Resultat übereinstimmen, das im einen Falle eine Verhinderung der Summierung der Erbmassen ist, im anderen Falle eine Verhinderung
‚der Summierung der Assimilationsmassen.
Es zeigt also die Assimilationsmasse von Spirogyra in ihrem Verhalten in zwei sehr wichtigen Gesetzen Übereinstimmung mit der Erbmasse, da die erste wie die letzte dem Zahlengesetz und dem Gesetz der Reduktion unterworfen sind.
Das läßt nun die Frage stellen, ob nicht etwa die Assimilationsmasse von Spirogyra auch Erbmasse ist in gleicher Weise wie der Kern?
Diese Frage ist mit nein zu beantworten. Die Annahme, daß der Kern die Erbmasse sei, stützt sich ja nicht bloß auf das Zahlengesetz und die Reduktion, sondern als wesentlich gilt auch das Erhaltenbleiben männlicher und weiblicher Kernsubstanz im befruchteten Ei, wodurch eine Übertragung männlicher und weiblicher Rigenschaften auf das Tochterindividuum möglich ist.
Wäre hingegen die Assimilationsmasse identisch mit der Erbmasse, so könnten immer nur weibliche Eigenschaften übertragen werden, weil die männlichen Bänder immer allein zugrunde gehen und nicht ein Teil der männlichen und ein Teil der weiblichen zugleich.
Die Assimilationsmasse kann somit auch bei Spirogyra nichts mit der Übertragung der erblichen Eigenschaften von Zelle zu Zelle und auf die Tochterindividuen zu tun haben.
Damit drängt sich aber die Frage auf: Stehen das Zahlengesetz der Chromosome und die Reduktion notwendig damit in Zusammenhang, daß der Kern der Träger der erblichen Eigenschaften ist? Hier müssen wir entschieden ein Nein setzen.
Zahlengesetz und Reduktion finden sich auch bei Organen der Spirogyrazelle, die, wie wir gesehen haben, mit der Erbmasse nicht identisch sind, und sie können deshalb beim Kern vorkommen, auch wenn er nicht der Träger und Bewahrer der erblichen Eigen- schaften ist.
Die beiden Gesetze dürften bei den Spirogyrachromatophoren mit deren ernährungs- physiologischer Funktion in Zusammenhang stehen, da eine Summierung der Assimilations- masse das Gleichgewicht der physiologischen Vorgänge in der Zelle stören würde,
Ihr Vorkommen beim Kern könnte also eher darauf hinweisen, daß er eine Rolle ernährungsphysiologischer Art spielt, als daß er der Träger der erblichen Eigenschaften ist.
9,%
— 2]l4 —
Zusammenfassung der Resultate.
1. Die Fäden von Sp. neglecta verbiegen sich vor Bildung der Kopulationsfortsätze wurmartig und umwinden sich oft förmlich, wobei der männliche wie der weibliche Faden als Stütze dienen kann.
2. Sowohl in den männlichen wie in den weiblichen Fäden von 8». neglecta bleiben Zellen von der Kopulation ausgeschlossen, wenn die Zellenzahl des anderen Fadens kleiner ist. Gewöhnlich sind die sterilen Zellen regellos zwischen die fertilen eingestreut, oft aber wechseln sie mit einer gewissen Gesetzmäßigkeit miteinander ab. Solche Verhältnisse dürften zu Süörogonium hinüberleiten.
3. Die 9-Zelle von Sp. neglecta ist nie kleiner als die d, kann aber über doppelt so groß werden.
4. Das Volumen der Zygote von Sp. neglecta beträgt im Mittel den vierten Teil des Gesamtvolumens der zwei entsprechenden Mutterzellen.
5. Die Form der Zygote von Sp. neglecta wird bestimmt durch den Platz, den die weibliche Zelle bietet, also durch rein äußere, mechanische Umstände und nicht durch die Vererbung.
6. Bei Kopulation im Faden (copulatio lateralis) von Sp. Spreeiana kopulieren zuerst die entfernter, erst nachher die näher verwandten Zellen, Schwesterzellen aber nicht.
%. In der Zygote von Sp. neglecta verschwindet zuerst die Stromastärke, später wird auch die Pyrenoidstärke reduziert, ohne ganz zu verschwinden. An Stelle der Stärke tritt Öl. Diese Umsetzungen sind etwa 4—5 Wochen nach der Kopulation beendigt.
8. In der Zygote der Spirogyren werden die männlichen Chromatophoren etwa 14 Tage nach der Kopulation zerstört, nur die weiblichen bleiben erhalten.
9. In der Zygote von Sp. commumis legen sich die beiden Sexualkerne aneinander, um in der etwa 21/ge—3 Wochen alten Zygote zu verschmelzen. Eine durch darauf- folgende zweifache Mitose erfolgte Bildung von vier Kernen und nachherige Verschmelzung von zwei derselben, wie Chmielewsky für Sp. erassa und longata behauptet, findet nicht statt.
10. Die Membran der Zygote von Sp. neglecta besteht aus drei Häuten. Außen- und Innenhaut sind Zellulose. Die mittlere besteht aus einer Zellulosegrundlage, die mit Substanzen unbekannter Natur, welche mit dem Kork eine gewisse Verwandtschaft zeigen, inkrustiert ist.
11. Bei der Keimung erfolgt kein Auflösen der COhromatophoren in einen wand- ständigen Belag, wie Pringsheim es geglaubt.
12. Die Keimlinge machen autonome Krümmungen.
13. Der Zygotenkern bleibt bis zur Keimung erhalten. Mit seiner ersten Teilung fällt die erste Teilung des Keimlings zusammen. !
14. Die Reste der männlichen Bänder in Form kleiner Häufchen von Karotinkristallen sind auch noch im ein- und zweizelligen Keimling nachzuweisen.
15. Bei den Spirogyren herrscht ein Zahlengesetz der Chromatophoren, analog wie ein solches allgemein für die Chromosome gültig ist.
16. Die durch die Befruchtung auf das Doppelte gebrachte Assimilationsmasse der Spirogyren wird nach der Befruchtung auf die Hälfte reduziert, gleich wie die Erbmasse allgemein nach der Befruchtung auch auf die Hälfte reduziert wird.
1%. Die Assimilationsmasse vun Spirogyra hat, trotzdem sie dem Zahlengesetz und
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— alla
dem Gesetz der Reduktion unterworfen ist, mit der Übertragung und Bewahrung der erb- lichen Eigenschaften nichts zu tun.
18. Zahlengesetz und Reduktion können beim Kern auch vorkommen, wenn er nicht Träger der erblichen Anlagen ist. Sie dürften vielmehr dafür sprechen, daß er eine vegetativ- physiologische Rolle spielt, analog wie die Chromatophoren.
Vorstehende Arbeit wurde im Laboratorium von Herrn Prof. F. Oltmanns in Freiburg im Breisgau begonnen und unter Leitung von Herrn Prof. A. Fischer im Botanischen Institut Basel beendigt.
Ich möchte diesen beiden Herren auch an dieser Stelle meinen besten Dank für ihre freundliche Unterstützung und Förderung aussprechen.
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Tafelerklärung. Fig. 1-7. Sp. negleecta. Fig. 1, 2, 3, fixiert v. Rath II. Glyzerinpräparate. Vergr. 360. Zygoten mit dieker Haut, die nur ein- schiehtig gezeichnet ist. Die $-Bänder wurstförmig, dunkelgrün, die & gelb, in Fig. i noch ganz, in Fig. 2 und 3 in einzelne Klumpen zerfallen.
Fig. 4. Vakuole mit Karotinkristallen aus einer alten Zygote. Vergr. 700.
Fig. 5. Alte Zygote vor der Keimung. Glyzerinpräparat. Die drei (weiblichen) Bänder haben wieder normale Form angenommen. Im linken Ende der Zygote die klumpigen Reste der & Bänder. Vergr. 360.
Fig. 6. Keimling. Jodeosinpräparat. Der Protoplast etwas geschrumpft. K=Kern. ö —=Reste der männ-
lichen Bänder. Vergr. 360.
Fig. 7. Etwas,älterer aber noch einzelliger Keimling. Jodeosinpräparat. Der Protoplast etwas geschrumpft. Fig. 8-15. Sp. communis. fix. v. Rath I, 1:10 H,0. Fig. 8. Junge Zygote. In toto gefärbt mit Säurefuechsin. 9=weibliches Band mit regelmäßigen Windungen. & = männliches, unregelmäßig gewundenes Band. Die beiden Kerne (X) liegen nebeneinander. Vergr. 700. Fig. 9. Junge Zygote. 10 u Schnitt. Hämatoxylin-Eisenalaun. Die beiden Kerne dicht aneinanderliegend.
Vergr. 700.
Fig. 10. a Zygote. 10 « Schnitt. Hämatoxylin-Eisenalaun. Die beiden Kerne gegeneinander ab- geplattet. Vergr. 700.
Fig. 11. Alte Zygote mit dreischichtiger Membran. 10 « Schnitt. Hämatoxylin-Eisenalaun-Fuchsin. Die Kerne (X) etwas gelockert, gegeneinander abgeplattet. Vergr. 700.
Fig. 12. Alte Zygote. 10 « Schnitt. Bordeaux-Hämatoxylin-Eisenalaun. Es sind nur die zwei Kerne gezeichnet, aufgelockert, gegeneinander stark abgeplattet. Vergr. 900.
Fig. 13. Alte Zygote (fixiert 4. April 1904) in toto gefärbt mit Eosin. Optischer Schnitt. Kernverschmelzung. Vergr. 700.
Fig. 14. Alte Zygote. 10 « Schnitt. Hämatoxylin-Eisenalaun-Fuchsin. Kernverschmelzung (1. Mai 1904). Vergr. 700.
Fig. 15. Alte Zygote. 10 « Schnitt. Hämatoxylin-Eisenalaun-Fuchsin. Ein großer Verschmelzungskern mit zwei Nukleolen. Vergr. 700.
BU
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Botanische Zeitung, Jahrg. INT.
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Inhaltsübersicht.
Einiges zur Morphologie des Kopulationsprozesses a) Spirogyra neglecta.. b) Spirogyra Spreeiana . Das Reifen der Zygoten a) Stärke und Öl b) Die Ne c) Die Kerne . & Der Bau der reifen en a) Inhalt a b) Membran
4. Die Keimung der reisen
or
Zahlengesetz und Reduktion der Oborerinenaen ara Omas
Zusammenfassung der Resultate . Literaturverzeichnis Tafelerklärung
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BOTANISCHE ZEITUNG.
Herausgegeben
von
H. GRAFEN ZU SOLMS-LAUBACH,
Professor der Botanik in Strafsburg,
und
FRIEDRICH OLTMANNS,
Professor der Botanik in Freiburg i. Baden.
Fünfundsechzigster Jahrgang 1907.
Zweite Abteilung.
Leipzig. Verlag von Arthur Felix.
1907.
Inhaltsverzeichnis für
die zweite Abteilung.
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Baur, E., Neuere Untersuchungen über die Ver- erbung der Geschlechtsformen bei den polyözischen Pflanzen 337.
Benecke, W., Kleinere Mitteilungen über Oxal- säurebildung in Pflanzen 73.
|Fischer, Ed., Die Publikationen über die Hete- | röcie und Spezialisation der Uredineen im Jahre | 1906 49. &
‚Zacharias, E., Über die neuere Cyanophyceen- | Literatur 265.
II, Literatur.
(Publikationen, welche besprochen sind.)
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Arthur, J. C., Eine auf die Struktur und Ent- wicklungsgeschichte begründete Klassifikation der Uredineen 54.
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ihre Kultur und Ver-
terücksichtigung von |
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Heinricher, Beiträge zur Kenntnis der Mistel 355.
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Hertel, E., Einiges über die Bedeutung des Pig- mentes für die physiologische Wirkung der Licht- strahlen 195.
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Holtermann, C., Der Einfluß des Klimas auf den Bau der Pflanzengewebe 97.
Howard, W. L., Untersuchung über die Winter- periode der Pflanzen 12.
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Huß, H. A., Beiträge zur Morphologie und Physio- logie der Antipoden 151.
Icones Florae Japonicae 170.
Jacobsen, H. ©., Über einen riehtenden Einfluß beim Wachstum gewisser Bakterien in Gelatine 308.
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Janssonius, H. H., Mikrographie des Holzes der auf Java vorkommenden Baumarten 169.
Jensen, G. H., Toxie limits and stimulation effeets of some salts and poisons on wheat 312.
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IX
Johannsen siehe Warming 323.
— W., Does hybridisation increase Hucetuating varia- bility? 351. |
Juel, H. O., Einige Beobachtungen an reizbaren Staubfäden 193. |
Junitzky, N., Über Zymase aus Aspergillus niger 39.
Just’s botanischer Jahresbericht 181.
Karsten, G., Das Phytoplankton des Antlantischen Oeceans, nach dem Material der deutschen Tiefsee- Expedition 1898—1899 42.
— und Schenck, H., Vegetationsbilder 118.
Keding, M., Weitere Untersuchungen über stick- stoffbindende Bakterien 42.
Klebahn, H., Untersuchungen über einige Fungi imperfeceti und die zugehörigen Aseomycetenformen 225.
Klöcker, A., Die Gärungsorganismen in der Theorie und Praxis der Alkoholgärungsgewerbe 60.
Kniep, H., Untersuchungen über die Chemotaxis von Bakterien 91.
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Koch, A., Jahresbericht über die Fortschritte in der Lehre von den Gärungsorganismen 376.
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Koehler, P., Beiträge zur Kenntnis der Repro- duktions- und Regenerationsvorgänge bei Pilzen und der Bedingungen des Absterbens myzelialer Zellen von Aspergillus niger 255.
Koernieke, M., Zentrosomen bei Angiospermen? 126.
Kohn, E., Weitere Beobachtungen über saccharo- phobe Bakterien 307.
— u. Czapek, F., Beobachtungen über Bildung von Säure und Alkali in künstlichen Nährsub- straten von Schirnmelpilzen 83.
Korschelt, E., Regeneration und Transplantation 251.
Kostytschew, S., Zur Frage über die Wasserstofl- ausscheidung bei der Atmung der Samenpflanzen 310.
Küster, E., Über die Beziehungen der Lage des Zellkerns zu Zellenwachstum und Membranbildung 139.
Kylin, H., Zur Kenntnis einiger schwedischen Chan- transiaarten 37.
Lafar, Fr., Handbuch der technischen Mykologie | für technische Chemiker, Nahrungsmittelehemiker, Gärungstechniker, Agrikulturchemiker, Landwirte, Kulturingenieure, Forstwirte und Pharmazeuten 61.
Lagerberg, T., Über die präsynaptische und eyn- aptische Entwicklung der Kerne in den Embryo- sackmutterzellen von Adoxa moschatellina 129.
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Malencovic, B., Über die Ernährung holzzerstören- der Pilze 66.
Marchal, Elie, u. Marchal, Emile, Recherches exp6erimentales sur la sexualite des spores chez les mousses dioiques 394.
— Emile siehe Marchal, Elie 394.
Mast, S. O., Light reactions in lower organisms 194.
Matsumura, J., and Hayata, B., Enumeratio plantarum in insula Formosa sponte crescentium hueusque rite cognitarum 170.
Mayer, A., Lehrbnch der Agrikulturchemie 180.
Mentz, A., og Ostenfeld, C.H., Planteverdenen i Menneskets Tjeneste 171.
Meyer, A., Erstes mikroskopisches Praktikum 117.
— u. Sehmidt, E., Die Wanderung der Alkaloide aus dem Pfropfreise in die Unterlage 343.
Micehe, H., Die Selbsterhitzung des Heus 68.
Migula, W., Pflanzenbiologie 11.
Miyake, K., Über die Spermatozoiden von Cycas revoluta 140.
Molisch, H., Untersuchungen über das Phyko- eyan 19.
— Die Purpurbakterien 378.
Molz, E., Über die Bedingungen der Entstehung der dureh Selerotinia fructigena erzeugten „Schwarz- fäule* der Apfel 63.
Morgan, T. H., Regeneration 249.
Mottier, D. M., Ihe embryology of some anomalous Dieotyledons 159.
Nömee, B., Über die Bedeutung der Ohromosomen- zahl 242.
Die Symmetrieverhältnisse und W achstumsrich- tungen einiger Laubmoose 257.
XI
Neuhauß, R., Lehrbuch der Mikrophotographie 373.
Newell Arber, E. A., On the past history of the ferns 167.
Okamura, K., Icones of japanese Algae 377.
Olive, E. W., Cytologieal studies on the Ento- mophthoreae. I. The morphology and development of Empusa. II. Nuclear and cell division of Em- pusa 44.
Omeliansky, W., De la methode baeteriologique dans les recherches de chimie 59.
Ostenfeld, C. H., siehe Mentz, A., 171.
Osterhout, W.J.V., On the importance of physio- logieally balanced solutions on plants 26.
Palla, E., Über Zellhautbildung kernloser Plasma- teile 138.
Pantanelli, E., Meecanismo di secrezione degli enzimi. ll. Tlteriori rieerche sull’ influenza dei colloidi su la secrezione e l’azione dell invertasi. III. Secrezione reversibile dell’ invertasi 308.
Pascher, A., Über die Zwergmännchen der Oedo- goniaceen 207.
Piper, Ch. V., Flora of the state of Washington 121. Pringsheim, H., Über die Stiekstoffernährung der Hefe 305. Progressus
Botanik 217.
rei botanicae. Fortschritte der
Raeiborski, M., Über die Assimilation der Stick- stoffverbindungen der Pilze 81.
Robertson, A., The droppers of Tulipa and Ery- thronium 166.
Rosenberg, O., Erblichkeitsgesetze und Chromo- somen 129.
Ruttner, Fr., Die Mikroflora der Prager Wasser- leitung 227.
Schellenberg, H.C., Über Selerotinia Mespili und Selerotinia Ariae 62.
— Untersuchungen über den Einfluß der Salze auf die Wachstumsrichtung der Wurzeln, zunächst an der Erbsenwurzel 258.
Schenck, H., Die Gefäßpflanzen der Deutschen Südpolar-Expedition 1901—1903 121.
—- siehe Karsten, G. 118.
Schmeil, O., Botanische Wandtafeln 119.
Schmidt, E. siehe Meyer, A. 348.
Schneider, Cam. K., Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde 328.
Schönfeldt, H. v., Diatomaceae Germaniae. deutschen Diatomeen des Süßwassers und Brackwassers 210.
Schreiner, A., u. K. E., Neue Studien über die Chromatinreifung der Geschlechtszellen 239.
— K. E. siehe Schreiner, A. 239.
Schroeder, H., Uber den Nachweis einiger Enzyme in dem Fruchtkörper der Lohblüte (Fuligo va- rians) 67. R
Sehulze, E., u. Castoro, N., Über den Tyrosin- gehalt der Keimpflanzen von Lupinus albus- 23.
Die des
XTI
Schulze, E., u. Castoro, N., Bildet sich Homo- gentisinsäure beim Abbau des Tyrosins in den Keimpflanzen? 22.
Scott, D. H., On Suteliffia insignis a new type of Medulloseae from the lower Coal Measures 361.
‘Sernander, R., Entwurf einer Monographie der
europäischen Myrmekochoren 107.
Skottsberg, C., Observations on the vegetation of the Antaretie Sea 40.
Sorauer, P., Handbuch der Pflanzenkrankheiten 219.
Stäger, R., Neuer Beitrag zur Biologie des Mutter- korns 64 .
Stapf, O., The oil grasses of India and Ceylon 172.
Stopes,M.C., and Fuji, K., The nutritive relations of the surrounding tissues to the Archegonia in Gymnosperms 149.
Strasburger, E., Apogamie bei Marsilia 233.
— Zu dem Atropinnachweis in den Kartoffelknollen 348.
Svedelius, Nils, Über die Algenvegetation eines ceylonischen Korallenriffes mit besonderer Rück- sicht auf ihre Periodizität 38.
Swellengrebel, N. H., Zur Kenntnis der Cytologie von Baecillus maximus buccalis Miller 43.
Teodoresco, E. C., Observations morphologiques sur le genre Dunaliella 208.
Thöni, Joh., Bakteriologische Studien über Lab- mägen und Lab 223.
Tischler, @., Über die Entwicklung des Pollens und der Tapetenzellen bei Ribes-Hybriden 134. — Über die Entwicklung der Sexualorgane bei einem
sterilen Bryoniabastard 134. Tsehireh, A., Die Harze und die Harzbehälter, mit Einschluß der Milchsäfte 17. Tubeuf, €. v., Die Varietäten oder Rassen der Mistel 355.
Ursprung, A., Über die Ursache des Welkens 90.
— Abtötungs- und Ringelungsversuche an einigen Holzpflanzen 392.
Vierhapper, F., Beiträge zur Kenntnis der Flora Süd-Arabiens und der Inseln Socotra, Semha und “Abd el Küri 358.
Vries, H. de, Arten und Varietäten und ihre Ent- stehung durch Mutation 113.
Warming-Johannsen, Lehrbuch der allgemeinen Botanik 323.
Westerdijk, J., Zur Regeneration der Laubmoose 252.
Willstätter, R., Untersuchungen über Chlorophyll. I. Uber eine Methode der Trennung und Bestimmung von Chlorophyllderivaten. II. Zur Kenntnis der Zusammensetzung des Chlorophylis 20.
— Zur Kenntnis des Chlorophylis 20.
Winkler, H., Botanische Untersuchungen aus Buiten- zorg, Il 131.
Wisselingh, C. van, Over wandvorming bij kern- looze cellen 138.
XI
Wittrock, V. B., Linnaea borealis L., en mäng-
formig Art 354.
Wöyeicki, Z., Über die Einwirkung des Äthers und
| Y
violacea 205.
XIV
amanouchi, Sh., The life history of Polysiphonia
des Chloroforms auf die Teilung der Pollenmutter- |Zeiller, R., Flore fossile du Bassin houiller et permien de Blanzy et du Creusot 360.
zellen und deren Produkte bei Larix dahurica 242.
Abe, M. 381. Achard, F. C. 262. AÄdamovic, L. 247. Aderhold, R., 112. — u. Ruhland, W. 112. Albahary, J. M. 246. 319. Albo, G. 315. 316. Almquist, S. 247. Alpers, K. 72. Ames, O. 302. 303. Ammidown, L. E. 47. Anastasia, G. E. 31. Andre, G. 47. 142. 157. Anonymus 174. Antonoff, N. 108. 110. Appel, O., u. Gaßner, G. 216. — u. Kreitz, W. 384. Arber, N. E. A. 366. Arechavaleata, J. 96. Armstrong, E. F. 316. — H. E. and E. F. 316. Arnim-Schlagenthin 71. Arsbok 28. Arthur, J. C. 364. Asahna, Y. 336. Ascherson, P., u. Graeb- ner, P. 15. 232. 366. 399. | Aso, K. 262. 301. 302. 316. 333. 365. 366. Astried u. Euler, H. Atterberg, A. 333.
230.
Aueclair, J., et Paris, L. 141. 142.
Auld, S. J. M. 246.
Aznavour, G. V. 199.
Baba, K. 302, 3 Baecarini, P. 16. 156, Bach, A. 316. — H. 157. | Bachmann, E. 141. | H. 364. Bailey, Ch. 318. 3: Baker, C. F. 245. — E. G. 96. 111. Baldacei, A. 334. Balland 144. Ballner, F. 397. Bambeke, Ch. van 301. 314. Barber, A. ©. 382, Bargagli-Petrucci, G. 157. 216. 316. 319. Barger, G. 232. u. Dale, H. H. 31, Jarlow, B. 236. 881.
34.
III. Verzeichnis der Autoren,
deren Schriften nur dem Titel nach aufgeführt sind.
Barnes, Ch. R., and Land IV GL 381.2 382%
Barsali, E. 156.
Bartlett, H. H. 47. 303.
Bateson, W. 111.
Battandier, J. A. 144.
Baumgartner, J. 366.
Baur, E. 14. 333.
Bayliss, J. S. 316.
Beauverd, &. 143. 232.334.
Beauverie, J. 29. 70.
Beccari, O. 47.
Beck v. Mannagetta, G.v. 320. 336.
Becker 199. 247.
— W. 96. 158.
Beckmann, E. 232.
Beequerel, P. 70. 302.
Beer, R. 214.
Beguinot, A. 15. 47. 158. 176. 318. 367.
— e Traverso, &. B. 156.
Behnsch, R. 96.
Behrens, J. 336.
Beißner, L. 94.
Belli, S. 318.
Bellini, R. 334.
Belonowski, G. 331.
Benecke, W. 69. 70. 125. 126. 316.
Bennet, A. 30. 214. 247. 383.
\ Benson, M., Sanday, E,,
and Berbridge, E. 317. Berbridge, E. 317. Bergen and Davis 46. Berger, A. 15. 199. Berghaus 331. 333. Bergtheil, C., and Day,
D: L. 9.
Bernard 333. — Ch. 160, 216. — N. 175. 176.
Bertarelli, E. 200.
3ertrand, G. 30. 157.
— et Rivkind, Mille. 47. 230.
— P. 248.
jevau, E. J. 316.
Bieknell, ©. 318.
Biffi, U. 300.
Binford, R. 342,
Birger 198,
— 8, 47. 400,
Bissell, ©. H. 46.
L.
Blakeslee, A. F. 214. 237. 288.
Blanchard, W. H. 111.
Blaringhem, L. 95.
Blomfield, J. E. 72.
Bocat, L. 287.
Boekhout, F. W. J., und Vries, ©. de 28. 108.
Böhmerle, K. 264.
Bötteher. O. 110. 112.
Bois 367.
— D. 96.
Bokorny, Th. 262.
Bolognesi, ©. 92.
Bolzon, P. 176.
Bonati, G. 303.
— et Petitmengin, M. 334.
Boorsma, W. G. 213. 215.
Borgesen, F. 364.
Bornmüller 247.
— I 0
Borromeo, G., e Pirotta, A. 143.
i, A., e Sommier, 8. 320.
Bos, H. 399.
Boulenger, G. A. 399.
Boulger, G. S. 30.
Bouly de Lesdain 315.
Bourdier, L. 382.
Bourquelot, E. 230.
| — et Herissey, H. 157.
213. Bower, F. 0. 32. Brainerd, E. 318. Brand, A. 142. — A. W. 111. Brandis, D. 316. Braun, K. 336. Bredig, &. 397. 399. Brehm, V., u. Zederbauer, E. 141. Bretin 384. Bretland 212. 3riggs, J. F. 316.
Briot, A. 262.
Britten, J. 96. 127. 247, 367.
— and Rendle, A. B. 158. sritzelmayr 332.
Brockmann, Chr. 174.
Brocekmann - Jerosch, H.
143. 236.
Brooks, Ö, 30, Brotherus, V, F, 2
Brown, A. J. 94.
Bruck, W. F. 216.
Brunnthaler, J. 315.
Bruschi, D. 198.
Bruyker, ©. de 366. 382.
Bubäk, Fr. 109. 155.
— u. Kabät, J. E. 125.
Buch, H. 364.
Buchenau, F. 245.
Bucknall, ©. 111.
Büttner, G. 175.
Bull. of miscellaneous in- formation 1906. R. bot. gardens Kew 143:
Buller, R. H. R. 9.
Burck, W. 96. 143. 157. 366.
Burgerstein, A. 157.
Burlingame, L. L. 364.
Burvenich, J. van 383.
Busealioni, L. 94. 399.
— e Trinehieri, G. 308.
Busch, N. 15.
— N. A. 318.
Bush, BER.loN e
Busse, W. 31. 319.
Butler, E: J. 211. 216. 248.
Calear, R. P. van 213. Caldwell, ©. W. 365. — and Baker, ©. F. 245. — R. J., and Courtauld, S. L. 316. Caminiti, R. 229. 301. Campagna, G. 302. Campbell, D. H. 364. Camus, G. 96. Carano, E. 14. Cardot, J. 333. Caroli Linnaei naturae 248. Carothers, J. BE. 156. 158. Oarruthers, W. 32. Castoro, N. 316. Casu, A. 111. 334. Cavara, F. 364. Celakowsky, L. 13. 14. 47. Cermenati, M. 199. Chamagne, G. 215. Chamberlain, ©. J. 29. 30. 156. 158, - E. B. 301. Oharabot, B,, et Laloue, &. 110. 157. 175. 213. 230.
316. 365.
systema
\ Chase, A. 48. 303.
XV
Chenevard, P. 199. Chevalier, A. 368. Chiapella, A. R. 197. 200. Chiffot 197. 198. 200. Chiovenda, E. 15. — u. Cortesi, F. 334. Chocensky, K. 95. 110. 143. 176. 198. Chodat, R. 125. Christ, H. 245. 263. 335. 398. Christian 93. Christman, A. H. 332. Chrysler, M. A. 382. Cieslar, A. 264. Clark, A. M. 316. Clarke, C. B. 15. Claufsen, P. 211. Clautrian, G. 126. Claverie, P. 156. Clopp, S. H. 383. Cockerell, T. D. A. 214. Cogniaux, A. 318. Coker, W. C. 109. 111. Collins, F. S. 29. 261. Colombano, A. 72. Constantineanu, J. ©. 398. Cook, M. T. 30. Cooke, M. ©. 248. Copeland, E. B. 29. Coppenrath, E., Hasen- bäumer, J., u. König, J. 316. Cornet, A. 301. Correns, ©. 14. 158. Cortesi, F. 199. 334. 368. Costantin et Bois 367. — et Gallaud 31. Costituzione e fissazione delle nazze dei tabacchi a mezzo di metticiamen- to (zahlr. Abb.). Hrsg. v. Ministero delle Finanze. Scafati 1906. 63 8. 31. Cotton, A. D. 381. Coupin, H. 231. Court, S. 383. Courtauld, L. L. 316. Coward, K. H. 212. 215. Cramer, P. 72. Cross, ©.F., Bevau, E. J., u. Briggs, J. F. 316. Crugnola, G. 158. Cufino, L. 197. Culmann, P. 245. Cushman, J. A. 315. Czapek, F. 110.
Dachnowski, A. 197. 198. Daguillon, A. 160. Dahlstedt, H. 247. 383. Dale, H. H. 31. Dallman, A. A. 158. Damazio, L. 303. Daniel, L. 303. Danjou, E. 30. 231. Dauphine, A. 245. Davey, F. H. 247. Davis 46.
Day, D. L. 9.
288.
364.
| Deichmann, H., u. Rosen-
vinge, L. K. 229. Demeker, R. 127. Dennert, E. 263.
Dersch, R. 246. Derschau, v. 315.
Detto, ©. 96.
Deventer, W. van 304.336.
.Diedecke, H. 336.
Dietel, J. 29.
Dietrich, E. 244.
Disby, L. 212. 214.
Dihm 142. 143.
Dixon, H. N. 156. °
— H. H. 95. 126.
Dode, L. A. 158.
Doebert, A. 69.
Doepner, H. 93. 95.
Dohi, Sh. 301.
Dom, L. E. 159.
Douglas, G. E. 248.
Droog, E. de 126.
Druce, G. C. 30.
— and Britten, J. 127.
Dubard, M. 200. 247.
Dubois, R. 126.
Dufour, L. 288. 336. 399. |
Duggar, B. M. 93. 95.
Düggeli, M. 108.
Dumont, J ‚et Dupont, Ch. 232.
Dunham, E. M. 197.
Dunstan, W. R., Henry, T.A.,and Auld, $S. J.M. 246.
Dupont, Ch. 232.
Dusen, P. 381.
Dutrochet, H. 70.
Bames, A. J. 263. Eaton, A. A. 46. Edgerton, ©. 'W. 261. 262. Edner, J.’216. Ehrlich, F. 93. 9. Eichler, J. 304. — Gradmann, R., gen, W. 263. Eisenberg, E. 246. Elenkin, A. A. 301. Ellis, D. 93. 897. Enander, G. J. 263. — S..J. 320. Engler, A. 127. 214. 232. 263.
— 1 Alk Epstein, A. 32. Ernest, A. 9. 176. 198. Ernst, A. 14. Errera,L. 32. 126. 144. 216. — Clautrian, G., et Mai- striau 126. Euler, H. 230. Evans, A. W. 197. 212. Ewart, A. J. 95. 316. 367. Ewert, R. 14. 301.
u. Mei-
110. 143.
Faleck, R. 109. 244. Famintzin, A. 246. Fandre, A. 70.
Farmer, J., Bretland and
— u. ne ED 14:
Fauvel, P. 141.
Fedtschenko 334.
— 73, la, 1a,
Ferguson, M. ©. 302.
Fernald, M.L. 30. 48. 111. 303. 318. 334.
— and Eames, A. J. 263.
Ferro, @. 315.
Fick, R. 263. 382. 383.
Figdor, W. 157.
Fincke, H. 400.
| Finet et Gagnepain 399.
Fiori, A., Beguinot, A., Pampanini, R. 15. 318. Fischer, A. 198.
\ — E. 304. 315. 332.
— H. 314.
'— J. 14.
Fitschen, J. 264.
Fitting, H. 110. 198.
Fleroff, A. 143. 318.
Fleteher, E. F. 263.
Florence, Rich. 315.
Focke, W. ©. 246.
— u. Schütte, H. 247.
Forti, A. 13. 93. 248.
Foslie, M. 93. 237.
— and Howe, M. A. 174.
Franee, R. H. 111.
Fraser, H.C. J. 211. 213. 315. 317.
Fraysse, M. A. 143.
Freund 9.
— H. 398. 399.
Friedberger, R., ner, H. 9. 9.
| Friedenthal, H. 95. 262. 263. 316.
| Fries, ©. R. 381.
— R. E. 248. 383.
u. Doep-
| — Th. M. 247.
Fritsch, F. E. 212.
— and Florence, Rich. 315.
— K. 159. 367.
Fromherz, K. 70. 94. 95.
Fruwirth, Ch. 214. 215.
Fuhrmann, F. 12. 331.364.
Funatsu, T. 302.
Gaeduke, K. 301. Gaethgens, W. 331. Gagnepain 399. Gaidukow, N. 94. Galimard, J., et Lacomme, L. 93. 9. Gallaud 31. — J. 315 Cal F. W. 230. — J. S. 400. Ganong, W. F. 213. 247. Garbowski, L. 397. 398. Gard 245. Gardner, N. L. 13. 14. Gassner, G. 126. 216. Gates, R. R. 155. 366.
XVI
Gatin, C. L. 47. 175. 230. 369.
| Gauchery, P. cs 30.
Gautier, Cl.
Geerts, E77 “ BL
Geheeb 245.
gsorapriieh 246.
Gepp, A „u. E. S. 30. — E. 8. 30.
Gaben ©. 31. 32. 288. 301. 316. 382.
— et Ledebt, S. 399.
German 141. 142.
Gerneck 197.
' Gerock, J. E. 304.
Gibbs, L. S. 31. 9.
Giesenhagen, K. 159. 231. 364.
Gilbert, E. 158.
— E. G. 367.
Gilg, E. 319. 368.
Gisevius, B. 364.
Glück, H. 29.
Goebel, K. 69 70. 71. 156. 157. 262. 304.
Goethe, R. 176.
Goiran, A. 158. 318.
Gola, G. 198.
Goris 264.
Goßner 215.
Gow, J. E. 158.
Gowacki, J. 142.
Grabowsky, L. 46.
Gradmann 127.
— R. 263.
Graebner, L. 127. 232.
— P. 15. 366. 399.
Grafe, E. 331. 333.
Graßberger, R., u. Schat- tenfroh, H. 93. 95.
Greenman, J. M. 303. 335.
Gregory, E. S. 158.
Greshoff, M. 70.
Grimal, BE. 160.
Grisch ’335.
Groom, P. 245.
Grove, W. B. 212.
Gruber, Th. 46. 69. 314.
Gucht, G. van der 382.
Günther, H. 211.
Guepin, "A. 397.
Guillaumin, A. 199.
Guilliermond, A. 29. 109. 211. 213. 333. 365.
Guttenberg, H. v. 142.
Gutzeit, E. 9.
N
Györfty, J. 126. 382.
Haastert, J. A. van 160.
Haberlandt 231.
Habermann, A. 29.
Hackel, E. 15.
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Jumelle, H,, et Perrier de | | Krieger, W. 126. | Krische, P, 48.
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Karsten, G.,u. Schenck, H. 15. 199!
Kayser, E.,etMarchand,H. 155. 157.
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Keißler, K. v. 174. 212.
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400. Kinzel, W. 316. Kirehner, ©. 199. — Loew, E., u. Schroeter, 3231: Klebahn, H. 13. 315. 332. Klebs, G. 317. Klobb,F. et Fandre, A. 70. Kniep, H. 110. 156. 364. 369. Knoll, F. 143. Knowlton, ©. H. 111. Knuth, R. 159. Kny, L. 46. ie I ID, Koch, A. 229. — L., u. Gilg, E. 319. Köhler, P. 156. Koehne, E. 127. König, J. 316. Koernicke, M., u. Roth, F.
le Köster, G. 316. Koestler, G. 314. 331. Kohl, F. G. 155. 213. 320. Kohn, E. 28. 30. — u. Czapek, F. 46. Köno, G. 333. Koop 316. 318. KoSanin, N. 332. Kostytschew, S. 14. 156. 157. 158. 229. 231. Kraemer, H. 230. 382. Kränzlin, Fr. 176. — H. 47. 237. Kraepelin, K. 16. 229. Kranichfeld, H. 399. Kraus, G. 216. — R., Portheim, L. v., u. Yamanouchi, T. 333. Krause, E. H. L. 264. — K. 214.
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\ Kürsteiner, J. 314. 336.
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Küster, E. 69. 70. 314. 320.
Kumagiri, S. 302.
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Lakon, G. B. 245. 246.
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, Oddo,G.,et Colombano, A. a2} ı Okamura, K. 245. 315. 364. |
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—Th. B. 383.
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Oßwald, L., u. Quelle, F 262.
Ostenfeld, ©. H. 315.
Osterwalder, A. 304.
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Palibine, J. 126. Palla, E. 14. 335. Palladin, W., u. Kostyt- schew, S. 158. Pampanini, R. 15. 318. Pantanelli, E. 110. Paris, L. 141. 142. Parr, A. E. 28. Pascher, A. 126. — 45 Passerini, N. 231.
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XX
| Pauchet 246. | Pax, F. 48.
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Perrier de la Bathie 302. — H. 366. Petitmengin, M. 247. 334.
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i 3 | Pies, W. 331. Nieuwenhuis — von Uex- | }
Pillai, K. 316. —_N.K. 31
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Pollacei, @. 214. 865.
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Portheim, L. v. 333. Potonie, H. 31. 156. 158. 176.
\ Power, F. B., u. Tutin, F.
396.
Powers, J. H. 261.
Prain, D. hl, 12, Det), 176. 214. 247. 318. 3835. 383.
Pe H., and Irving, A.A.
en “H. 141. 143. 156. 158.
Probst, R. 398.
Prowazek, 8. 231.
“ | Pucehner 319. | Purpus, A. 128.
Quelle, F. 261. 262.
Queva 246. — €. 212. 213.
Raciborski, M. 29. 30. 32. 125.
Radekofer, L. 318.
Rajat, H. 28. 229.
| — et Peju, G. 69.
Rand, E. L. 213. Raum 262. Reagan, A. B. 335. Rebel 31.
— u. Goßner 215.
XXI
Reed, H. S. 302.
Rehder, A. 199. 215.
Reiche, C. 318.
Reichert 397.
Reid, C., u. E. M. 400.
— E. M. 400. |
-— @. 141. 18. |
Reisch, R. 229. 231.
Remeaud, O. 30.
Remy, Th. 48.
Rendle, A. B. 158. 367.
Renner, 0. 70. 315. _
Report ofthe seventysixth meeting of the British association forthe ad- vancement ofseience216.
Resvoll, Th. R. 30.
Reuter, G. F. 128.
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Ricker, P. L. 13.
Ricöme, H. 365.
Riddle, L. W. 13. 14.
Ridley, H. N. 315.
Rignano, E. 111.
Ritter, G. 261. 262. 333.
Ritzema Bos, J. 72.
Rivas, D. 28.
Rivkind, Mlle. L. 47. 230. |
Robertson - Proschowsky, | A. 304.
Robinson, B. L. 31. 264. 303. 335.
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Rodie, J. 230. 232.
Rodrigues, J. B. 335.
Röll 126.
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Romanowski, M. 230.
Rompel, J. 232.
Roschewitz, R. J. 144.
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Rosenstock, E. 46. ?osenthaler 200.
L. 48.
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Rosenvinge, L. K. 229.
Rossi, F., e Seurti, F. 69.
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kullmann, W. 261. 262, tusby, H, H. 400. tuzicka, V. 301.
tytz, W. 229.
Rywosch, 8. 230.
Saccardo, P. A, verso, G, B. I
Sachs#-Mücke :
7. 1.
| Schafinit, E. 112.
| — MN. 220.
, Scherffel, A. 262.
\ Schiftel, A. 264.
' Schiffner, V. 142. 175. ‚ Sehikorra, G. 216.
ı Schmid, B. 30. | Schmidt 245.
| — u. Meyer, A. 333.
, Schorler, B., Thallwitz, J.,
' Sehoute, J. C. 301. | Schouten, $S. L. 96. 110.
Saintange-Savoure, H. 176.
Saito, K. 46. 109. 174. 176.
Salmon, C.E. 128. 159. 160. 303.
Sanday, E. 317.
Sargent, C. S. 367. 384.
Sauvageau, C. 174. 176. 262. 287. 288.
— @. 381.
Savagean, M. C. 29.
Schär, E. 48.
Schardinger, F. 264. 332. 388.
Scharfetter, R. 128. 159. 335.
Schattenfroh, H. 93. 95.
Schelle, E. 16.
Schellenberg, H.C.46. 126.
Sehenck, H. 15. 31. 199.
Schild 264. Schiller, J. 214. 398. — K. 109.
— -Tietz 336.
Schinz, H. 232.
— u. Thellung, A. 144. 384. Schlechter, R. 16.
, Schmeil, O.,u. Fitschen, J.
264.
— E. 198.
Schmitthenner, F. 213. Schneider, ©. K. 123. 200.
232. 247. Schneidewind, W. 319. Schönfeldt, H. v. 156. Scholtz, M. 31.
u. Schiller, K. 109.
112. Schreiner, O., u. Reed, H. S. 302. Schrenk, H. v. 32. Schröder, B. 94. — H. 69. 71. Schröter, ©. 159. 231. Schuberg, A. 399. Schürhoff 332. Schulz, A. 16. 48. 128.3
- ©. E. 303. 335. Schulze, E. 70. 156. 159.
7
231. 317. 333. 334.
Schwappach 264.
Schweinfurtli, G. 159. 384.
Schwendt 334.
Schwerin, F. v. 94. 128.
Seott, D. H. 16. 215. 317. |
— and Maäslen, A. J. 9. 128,
Seotti, L. 111. 334.
Seurti, F. 69. — e Pereiabosco, F. 69.71.
Seixas Palma, J. de 141. |
Semmler, F. W. 319. Senn, G. 304. Sergent, E. 93. 95. Sernander, R. 15. 398. Servit 333.
Setchell, W. A. 398.
Shibata, K., and Miyake, K. 175. 176. 262. 268.
Shirai, M. 141.
Shoolbred, W. A. 367.
Shreve, F. 214.
Shull, @. H. 367.
Simmons, H. G. 319. 384.
Simonkai, L. 176.
Skrifter af Carl von Linn& 248.
Smalian, R. 397.
Smith, F. G. 175, 176.
— J. D. 367.
— J. J. 159.
Soave, M. 14. 30. 334.
Soeves, J. 69.
Solla, R. 48.
Solms-Laubach, H. Graf zu 176. 264. 808.
Sommier, S. 215. 319. 320.
Songeon, A. 213.
Sorauer, P. 160. 200.
Spaulding, P. 14.
Spencer le M. Moore 111. 159.
Sperlich 94.
— A. 366.
Splendore, A. 31.
Stadler, P. 213. 215.
Stadlmann, J. 128.
Stäger, R. 69. 71.
Stapf, 0. 31. 72. 367.
Steiner, J. 332.
Stevens, F. L. 212.
Stiennon, T. 229.
Stift, A. 336.
Stigell, R. 397.
| Stingl, G. 246.
Stokey, A. G. 364. Stoklasa, J., Ernest, A., u. Chocensky, K. 95. 110. 143. 176. 198. Stopes, M. C. 213. 215. 245. 247. 248. 368. Stoppel, R. 245. Strakosch, 8. 160.
| Strasburger, B. 30. 95. 156.
158. Strohmeyer 216.
| Stscherbatscheff, D. 142,
Stuckert, T. 248, Stutzer, A. 70. 71. 72. Suzuki, 8. 302. 366. - U., Aso, K,, u. Mitarai, H. 366.
u. Yoshimura, K, 366: — u, Takaishi, M. 366.
| Tewett, M.
| 'Tubeuf, v,
XXI
Svedelius, N. 13. 16. 69. 262. 263. 320.
Swederus, M. B. 320.
Swellengrebel, N. H. 195. 332. 338.
Sylven, N. 248.
Szabe, Z. 128.
Szulezewski 304.
Tabata, S. 198.
Takahashi 368. 383.
Takaishi, M. 366.
Takeda, H. 128.
Takeuchi, T. 262. 302. 334.
Taliew, J. 16.
Tanner-Füllemann, M. 94.
Teichert, K. 13.
Teodoresco 141.
— E. 212.
Terraeciano, N. 319.
Terıy, W. A. 262. 332.
Thallwitz, J. 109.
Thellung, A. 31. 144. 335. 384.
Theriot, J. 197.
Thiele, H., u. Wolf, K. 93. 95.
Thiselton-Dyer, W. T. 72.
Thompson, H. S. 31.
Thoms, H. 304.
Thomsen, P. 195.
Thouvenin, M. 110. 317.
Tiehomirow, M. W. 29.
— W. 301.
Tieghem, Ph. van 46. 48. 128. 215. 302.
Tischler, G. 160. 333. 334.
Tison, A. 175.
Tobler 141.
— F. 245.
— Fr. 94. 96.
Tokuhisa, M. 174.
Toni, G. B. de 144. 200.
— e Forti, A. 248.
Tony, J. B. de 262.
Torka, V. 264.
Trautmann, ©. 126,
Traverso, G. B. 156. 174.
Trelease, W. 264.
Treub, M. 263.
Tribot, J. 199.
Trinchieri, G. 320.
Tropea, ©. 367.
Trotter, A. 200.
Tschermak, E. 15. 30.
— E. v. 263. 304.
Tschirch, A. 16. 334.
— u, Edner, J. 216.
— u. Wolff, M. 72.
158. 199. 317.
198. 308.
334. 399.
112. 174. 818. 319. 320.
Tullberg, T, 320,
Tutin, F. 336.
Tuzson, J. 231.
T'wort, I, W. 244. 246.
B*
XXI
Uexküll-Güldenbrand, M. 15
v. 15.
Ule, E. 319.
Urban, J. 304. Ursprung, 9.
— A.47. 71. 199. 316. 399. Uyeda, K. 13. 32.
Vanderyst, H. 315.
Venelovsky, J. 262.
Verdier 384.
Vereitinoft, J. 29.
Verslag omtrent de te Buitenzorg gevestigde Technische afdeelingen
van het Departement van Landbouw 1905 28. 32.
Vert 47.
Verworn, M. 246.
Vesque, Verdier et Bretin 384.
Vierhapper, F. 215. 232.
Viguier, R. 230. 400.
Vilhelm, J. 331.
Villani, A. 200. 215. 367.
Villard, J. 71.
Vincent, H. 109.
Vinson, A. E. 302.
Vintileseo, J. 71. 72. 214. 231.
Viviani, L. 314. Vollmann, Fr, 215. Voß, W. 304. 320. Vries, H. de 231. — 0. de 28. Vuyck, L. 144.
Wachter,W.H.,en Jansen, P. 144.
Wächter, W. 332. 334.
Wagner, A. 12. 229.
— P., Dersch, R., Hals, G., u. Popp, M. 246.
— R. 335.
Wainio, Edv. A. 141.
Wareollier, G. 231.
Warnstorf, C. 245. 382.
Weber 128.
— C. A. 200. 400.
Weberbauer, A. 72.
Weevers, Th. 263.
Wehmer, ©. 229.
Weigmann, H., Gruber, Th., u. Huß, H. 314.
Weinberg et Soeves, J. 69.
| Weiß, FE. E. 47. 213. 215.
Went, F. A. F. C. 214.
Westerdijk, J. 126.
| Westhauser, F., u. Ziel-
stroff, W. 110. 112. \ Wesselowska, H. 156. 158.
XXIV
Wettstein, R. v. 317. Wevre, A. de 143. 144. Wheeler, A. S. 230. Wheldale, M. 246. Wieland, G. R. 16. Wiesner, J. 46. — R. 174. 176. Wigglesworth, G. 212. Wildt, W. 110. Wilfarth, H., u. Wimmer, G. 332. 336. Wilhelm, K. 160. Will, H. 229. Wille, N. 212. 320. Williams, F. N. 144. Willstätter, R., u. Hoch- eder, F. 317. Wilson, E. B. 214. Wimmer, G. 332. 336. Windaus, A., u. Hauth, A. le Windisch, R. 200. Winkler, H. 46. 47. Wisselingh, C. van 382. Witasek, J. 319. Wittmack 319. 320.
Wolff, M. 72. 229. Wollenweber, W. 315. Wood, A. K. 212. Woodburn, W. L. 382. Woodward, R. W. 111. Woronoft, G. 304. Wortmann, J. 368. Woöyeicki, Z. 47. 382. 383. Wizosek, A. 93. 95. Wurth, Th. 381.
Yamanouchi, S. 94. 96. — T. 332. . Yegounow,M. 32.109. 366. Yoshimura, K. 366. Young, M. $. 382. 383.
Zacharias, E. 212. 214. 216.
Zahlbruckner, A. 142. 381. 398.
Zak, E. 332.
Zaleski, W. 158. 334.
Zalessky, M. 400.
Zederbauer, E. 141.
Zeiller, R. 128. 215. 400.
Zemann, M. 95.
— I, Zielstroft, W. 110. 112. Wittrock, V. B. 248. Zimmermann, Fr. 304. Wohl, A. 301. Zodda, G. 364.
Wolf, K. 9. 9. Zopf, W. 94. 96. 142. 143. Wolff, G. 263. 262. 398. 899.
IV.
Abies amabilis 121; balsamea 107; lasiocarpa 121; peetinata 32; Pinsapo 365. — Acacia 94. — Acaena
adscendens 119. — Acanthaceae 15. 367. — Acarineae 72. — Acer 261. 328; Hedreichii purpuratum 128; pseudoplatanus 157. 356; rubrum 107. — Achillea
988. — Achmea gigas 72. — Aconitum gymnandrum 127; Napellus 151; Napellus var. eminens 335. — Acoridium 303. — Acrochaetium 29. 37. — Acrocomia selerocarpa 122. — Acrosticheae 320. — Actaea alba 153. — een 68; thermophilus 68. — Adelo- phyton 363; Jutieri 248. 353. 362. — Adenoeystis Lessonii 41. — Adoxa moschatellina 129. — Aecidia- ceae 54. — Aeeidium 50. 51. 54. 56. 174; Euphorbiae Gerardianae 51; Ficariae 51; Phyteumatis 51; Planta- ginis 5l; Prunellae 51; Seseli 52 54. — Aeeiogyrinae 55. 57. — Aesculus pavia roseo-variegata 96. — Aga- rieineae 64. — Agaricus 256; eampestris 49. 64. 253. 255. 256. — Agave 32. 161. 171; rigida var. sisalana 161. 171. — Agialidaceae 48. — Agropyrum tricho- phorum 51. — Ailantus 48. — Aira 95. 106; flexuosa 105. — Ajuga 108. — Akontae 205. — Alaria esceulenta 364. — Alchemilla 133. 234; pratensis 263. — Aleeto- rolophus 94. 383. — Algae 13. 19. 20. 26. 27. 33. 34. 35. 36. 38. 39. 40. 41. 43. 69 79. 80. 81. 93. 109. 125. 136. 141. 158. 174. 197. 201. 204. 205. 206. 207. 208. 209. 210. 212. 245. 261. 262. 280. 305. 311. 312. 315. 323. 332. 369. 377. 380. 398. — Alisma 176. — Allionia incarnata 102. — Allodus 56. 58. — Allyssum 366. — Alnus glutinosa 292. — Alo& 215. 232; campylosiphon 214; nitens 318; pallidiflora 159. — Aloina longirostris 264. — Alsinoideae 95. 145. 153. 154. — Alsophila van Geertii 393. — Amaryllideae 232. — Amberboa
Pflanzen- und Tiernamen.
108. — Amentiferae 317. — Ameris 56. Ammophila arenaria 106. — Amorpha 247. — Amygdaleae 317. — Amygdalus Persica 50. — Anabaena 268. — Ana- eardiaceae 232. — Andropogon 173; Ischaemum 105; odoratus 173. — Andropogoneae 172. — Aneimia 398. — Anethum graveolens 53. — Angiospermae 29. 112. 129. 136. 137. 138. 153. 218. 304. 317. 321. 328. 366. 383. — Angraecum infundibulare 335. — Anona- ceae 71. 399. — Antennaria alpina 133. — Antha- eanthae 123. — Antholyssa 327. — Anthophysa vege- tans 228. — Anthophyta 142. — Anthurium fissum 389; leucocarpum 389. — Antirrhinoideae 176. 319. — Antirrhinum majus 246. — Apiocystis 36. — Apis mellifica 165. 235. — Apogameten 400. — Aptosimum 128. — Aquilegia canadensis 153. — Araceae 162. 163. 302. 320. — Aralia cordata 302. — Araucaria 151; Bidwilli 145. 150. — Araucarieae 361. — Arceuthobium pusillum 213. — Archegoniatae 156. 251. 322. — Ar- eyrium 287. — Aremonia 108. — Aristolochia 110. — Armillaria mellea 64. — Aroideae 246. 385. 388. — Artemisia vulgaris 245. — Arthrotaxis 362. — Arto- carpeae 70. — Arum maculatum 320. — Aseidia 32. — Asclepiadaceae 16. 232. — Asclepias cornuti 320. — Ascomycetes 13. 204. 205. 211. 212. 217. 220. 225. 332. — Aspergillaceae 62. - Aspergillus 6X. 74. 76. 71. 18. 79. 81. 82. 83. 84. 85. 229. 256 398; fumigatus 68; niger 73. 78. 82. 83. 156. 229. 249. 255. 256. 332. 385. 335. 396; Oryzae 46. 176. — Asplenium pinnati- fidum 46; trichomanes 292. — Astilbe 143. — Astrantia minor 5l. — Astrophaea 166. — Athiorhodaceae 378. — Attalea excelsa 122. — Athyrium filix femina var. elarissima 237. 238; filix femina var. uncoglomeratum
XXV XXVI
238. — Atriplex 358; patula hastata 106. — Aubrietia| bursa pastoris 53. 247. 359; Heegeri 31. — Capsicum deltoidea 288. Aulacomnium palustre 252. — Avena 32. 95. 200. 319. — Caragana 200. — Carchesium 112. 164. 191. 385. 386; sativa 70. 371. 396. — Azolla | Lachmanni 228. — Cardamine granulosa 176; Hayneana filieuloides 156. — Azotobacter 43; chroococeum 43. | 176; pratensis 176. — Carex 108. 159. 247. 383; digi-
Bacillariaceae 125. — Baeillus 32. 91. 92. 109. 141. 293. 394. 314. 384; acidi laetiei 155. 224. 314. 331; anthraeis 229; Bütschli $; calfactor 68; casei 223. 224. 225; coli 68; coli f. foenicola 68; dysenteriae 244. 331; esterificans 314; faecalis alealigenes 331; Huores- cens 43; fusiformis 28; macerans 332; margaritaceus 307; maximus bucealis 33. 43. 44; mesentericus ruber 46; methylieus 302; mycoides 308; ochraceus 308; Pasteuri 307; pestis 141; phytophtorus 221; pyocyaneus 141. 332; radiciola 13; solanisarpus 217, 221; typhi 69, 331; Zopfii 308. — Bacteriaceae 28. 93. — Baeterium 12. 13. 33. 42. 59. 61. 69. 83. 91. 93. 108. 109. 125. 174. 305. 211. 223. 224. 227. 228. 232. 271. 276. 277. 305. 306. 307. 308. 314. 331. 332. 336. 364. 369. 378. 379. 380. 381. 397; acidi laetiei 381; coli 69. 224. 225. 228. 244; coli commune 381; janthimum 228; kiliense 228; laetis acidi 223 224. 225; lactis aörogenes 224; moleste 43; radiobaeter 43; violaceum var. pragense 228; xylinum 59; Zopfii 93. — Balanophora 303. — Balsa- mine 1. — Bambusa 264. 316. — Bambusaceae 46. —
Bambuseae 48. 328. — Bangiales 20. — Barbaraea vulgaris 53. — Barbula unguieulata 395. — Basidio- | bolus 205; ranarum 83. — Basidiomycetes 204. 205.
220. — Bassia longifolia 112. — Batatas edulis 109. — Begonia 96; discolor 182. 184; heracleifolia 132; semperflorens 132. 184; tuberosa 216. — Berberis 128. 193. 226; mierophylla 119. — Bersama 96. 232. —
Bertholletia excelsa 122. 200. — Beta 37. 83; vulgaris |
112. 263. 336. 369. 370. 372. — Betula 32. 336; pendula
176; pubescens 176. — Bidens 158. — Bigeloria gra-
veolens 335. — Biophytum 326. — Biseutella 176. — Blasia pusilla 364. — Blatta 397. — Blepharocalyx spiraeoides 159. — Blumenbachia 47. — Boerhavia 101. — Bolax 119; glebaria 119..— Bombyx yamamai 71. — Borassus 113 # flabelliformis 47. — Borraginaceae 33. — Borragineae 108. — Bos 223. — Bostrichus 112.
— Botrychium 288; lanceolatum 46. — Botryococeus | 36; Braunii 33. 36. — Botryodietyon 36; elegans 33.
36. — Botryodiplodia 221. — Botrytis 37. 308; vulgaris 87. — Bovistella 287. —-
pinnatum 105. — Brassica 72. 215. — Bromeliaceae | 181. — Bromus 64. — Broussonetia papyrifera 382. — Bruekenthalia spieulifolia 318. — Bryineae 323. — Bryonia 129. 12. alba 135; dioiea 135. — Bryophyta 94. 287. 301. 333. 364. 385. 34. 395. — Bryopsis 93. — Bryum 288; argenteum 395. — Bulbophyllum dich- romum 383. — Bullaria 56. 53. — Bunias orientalis 53. — Burmannia 16. — Bursa 367. — Burseraceae 199. —
Butyrospermum Parkii 96. 119. — Buxus 12.
Cactaceae 143. — Caeteae 16. 101. — Caeoma 52. Caesalpinia vernalis 214. — Caesalpinoideae 232, 327. — Caiophora eoronata 159. — Cakile edentula 106. Calamarieae 360. — Calamites 215. — Calathea angustifolia 318. — Calceolarieae 176. 319. — Calixe- raceae 96, — Calliandra portoricensis var. Major 176.
Callistemon rigida 95. — Callithamnieae 206. — Callymenia Larteriae 156. — Caltha 323. — Camellia Thea 16%, Campanulaceae 232. — Camphora offici- narum 141. 144. Cannabis sativa 176, -—- Cannacene 232. 327. — Capnodium 221. — Capparidaceae 53, Capra hirens 224, — Caprifoliaceae 96. 231. — Capsella
Brachypodium 64. 106; |
‚tata 108; silieea 106. — Carpinus Betulus 72. 317. — \ Carya 12. — Caryocar villosum 122. — Caryophyllaceae 53. — Catharinaea Macmillani 301; undulata 252. — Caulerpa 13. 38. 69; clavifera 38; vertieillata 39. — Ceeropia 71.— Ceiba pentandra 119. 215. — Centaurea 194; jacea 193. — Cephalanthus 175; oceidentalis 50. '— Cephaleuros virescens 368. — Cephalopoda 195. 196. — Cephalotaxus 147. 149; drupacea 94. 145. 147. 148. 149; Fortünei 109. 145. 147. 148. 149. — Cephalo- theeium 13. — Cephalozia elachista 245. — Cerasus Padus 333. — Ceratium furca 42; tripos 42. — Cera- todon purpureus 252. 395. — Ceratonia 12. — Cerato- phyllum 30. 102. 103. — Ceratopteris 393; thalietroides ‚393. — Ceratozamia 156. — Cercospora 221; longipes ‚221. — Cerinthe 51. — Chaetoceras 315. 364. — ‚ Chamaerops humilis 199. 353. 356. 357. — Chamae- siphon sphagnieola 94. — Chantransia 29. 33. 37; corymbifera 37; efflorescens 37; hallandiea 37; mieros- copia f. pygmaea 37; parvula 37; pectinata 37. — Characeae 205. 332. — Charophyta 331. — Cheno- phyllum Berlandieri 127; platyphyllum 127. — Cheno- podiaceae 53. — Chenopodium album 53. — Chicoraceae
399. — Chiliotriehum ditfusum 119. — Chlorella 34. 35; communis 33. 34. — Chlorobium limieola 125. 126. — Chlorocuglena 380. — Chloroidium Krügeri 125. \— Chlorophyceae 38. 197. 223. — Chlorotheeium | saccharophilum 125. — Chromatium 378. — Chıy-
santhemum 302; carinatum 366. 383; indieum 320; Kiku 176. — Chrysomonadae 205. — Chytridiaceae 201. 211. — Ciboria 63. — Cinnamomum 48. — Cirsium ‚arvense 215. — Cissampelos Pareirae 31. — Cistus 245. 292. 295; ladaniferus 292; monspeliensis 292; ‚ salviaefolius 292. — Citromyces glaber 73; Ptefferianus |73. — Citrus 264. — Cladonia 36; fimbriata 332; pyxidata 332; rangiferina 107. — Cladophora 125. — ‚ Cladosporium herbarium 62. — Cladothrix diehotoma 2238. -— Claviceps 64; purpurea 15. 31. 49. 64. 69. 232; Sesleriae 64. — Claytonia 153. — Cleome spinosa 53. — Clethra alnifolia 367. — Clitoria 199. — Clonothrix fusca 228. — Clostridium butyrieum 224. — Coceidium 45. — Coceus 224. 380. — Cochlearia armoracea 200. — Cocos Inajai 122; nueiftra 157. 216. — Coffea 222; Engleri 214; humilis 368. — Cola acuminata 119. — Coleochaete 203.323; Nitellarum 212.— Coleosporiaceae 54. — Collemaceae 174. — Colletotrichum 212; faleatum 220. — Colpomenia sinuosa 29. 287. — Combretaceae 71. — Compositae 57. 159. 175. 245. 292. 304. 398. — Coniferae 29. 94. 151. 175. 198. 333. 356. 360. 361. — Coniophora 67; cerebella 67. — Conjugatae 228. — Conocephaleae 70. — Convallaria 118; majalis 69. — Convoluta roseoffensis 230. — Convolvulaceae 303. — Coprinus 245. 260. 261; ephemerus 256. — Corallineae 174. — Corallopsis Opuntia 40. — Cordaiteae 360. —
‚Cordaites 151. — Coreopsis Grantii 72. — Corydalis 153; eava 153; lutea 153; nobilis 153. — Cotoneaster mierophylla 30. 70. — Covillea 101. — Crassulaceae 71. — Urataegus 367. — ÜCrenothrix polyspora 228. — Öronartium asclepiadeum 53; Quereuum 50. 54. — Crossotheca 167. — Orueiferae 51. 53. 157. 288. 316. 323. 365. — Oryptogamra 172, 174. 398. — Cryptomeria 362. — Oryptosporium minimum 336. — Cucumis Melo
109; sativa 109. — Cueurbita maxima 353; Pepo 22.
316. — Cueurbitacene 318. — Cunninghamia 362. — Cupressinene 212, Cupressus 151. — Oupuliferae 127. — Curdiea Racovitzae 41. Oyanophycene 19.
19. 29. 205. 265. 266. 267. 268. 269. 272, 275, 278. 279.
XXVl
280. 281. 284. 285. 286. 323. — Cyceadeag 145. 147. 360. — Cyeadifolices 167. — Cycas 16. 145. 146. 175. 262; revoluta 129. 140. 175. — Cyelamen 95. 161. 317; Pseudo graecum 48. — Cydonia 62.— Cylindrospermum 287. — Cylindrotrichum 81. — Cymbidium erythro- stylum 176. — Cymbopogon 173; caesius 173; eitratus 173; coloratus 173; confertillorus 173; flexuosus 173; Iwaraneusa 173; Martini 173; Nardus 173; polyneuros 173; Schoenanthus 173. — Cyperaceae 30. 335. — Cyperus esculentus 50. — Cystopus 202; Bliti 202; Tragopogonis 202. — Cytinus 293; hypocistis 292. — Cytisus 327. — Cytospora Saechari 221.
Daerydium 382. — Dactylis 64. — Daedalea uni- color 256. — Dasyspora 56. — Datura 349; stramonium 349. — Delphinium macrocentron 318; trieorne 153. — Dematium pullulans 62. — Dendrobium Ashworthiae 947. — Dendroseris 400. — Derbesia 201; Lamourouxii
79; neglecta 79; tenuissima 79. — Dermocarpa 279. — Dermonema diehotomum 39. — Deschampsia antaretica 119. — Desmarestia 41; anceps 41. — Des-
marestiana Harveyana 41. — Desmidiaceae 285. Desmidieae 205. — Dianthera 245. — Dianthus 351. Diatoma grande 212. — Diatomaceae 156. 201. 210. 228. — Diatomeae 42. 141. 174. 205. 210. 261. 262. 287. 288. 324. 332. 381. — Dieaeoma 56. 58. — Dichiton 303. — Dieotyledonia 108. 131. 145. 153. 162. 169. 218. »61. 376. — Dieranella eurvata 252. — Dieranum 257. Dietyota 203; dichotoma 212. 287. — Diervilla 334. — Digitalis mierantha 176. — Dilleniaceae 169. 399. — Dimorphotheea 344; pluvialis 347. — Diodia 175. — Dioochidium 381. — Dioon 29. 145. 146. — Dios- corea 198. — Diospyros 301; Kaki 176. — Diplococcus 92. — Diploeyathium 245. — Diplodia eacaoicola 220. —
Dipterocarpeae 169. — Discomycetes 217. 225. 226. — Discopteris 360; Karwiensis 360; Schumanni 360. — Drepanocladus 245. — Drepanopeziza 225. — Drimys Winteri 118. — Drosera 129. 130. 134. 179; longifolia 130; rotundifolia 130. — Dumoria 368. — Dunaliella
201. 208. 209. 210; salina 209; viridis 209.
Echinopsis Meyeri 71. — Elaeis guineensis 119. — Elaeodendrum 232. — Elymus 230. — Empetrum nigrum 107. — Empusa 33. 44. 45; americana 44; aphidis 44; culieis 44; muscae 44; Sceiarae 44. 45. — Entodontaceae 212. Entomophtoraceae 13. Entomophtoreae 33. 44. — Ephestia figulilella 112. — Epilobium 303. 383. — Epipaectis 125. — Epistylis umbellaria 228. — Epitea 52. — Equisetum 213; arvense 292. — Eremascus fertilis 245. — Erysimum cheiran- thoides 53. — Erythrina 217. 222; glauca 122. — Erythronium 161. 166. — Erythrophloeum guineense
Euglena 45. 195. 380; gracilis 380. — Eugyrinae 53. 57. — Eupatorium glandulosum 247; perfoliatum 50; staechadosmum 335. — Euphorbia 15. 52. 54. 108. 113. 122. 123. 245. 335. 381; capitellata 102; Peplis 159. — Euphorbiaceae 71. 375. — Euphrasia 215. 293; minima 215; offieinalis 291. 292; Vigursii 247. — Euryale europaea 200. — Euryaleae 296. — Eusporan- giatae 167. — Euterpe oleracea 47. — Evonymus 175.
— Exoaseineae 205. — Exoascus 112. — Exobasidium 319. 368.
Faba 299. 300. — Fabroniaceae 212. — Fagus silvatiea 12. 288. — Fedia 108. — Ferula ecommunis
var. brevifolia 383. — Festuca 106. 119; ovina 104.
XXVIIN
105; rubra 106. 107. — Fieus 12. 15. 70. 111. 176. 262. — Filices 29. 94. 126. 141. 156. 161. 167. 212. 288. 360. 363. 882. 393. 394. — Filipendula rubra 31. — Fissidens 257; adiantoides 252; taxifolius 252. — Flagellatae 195. 225. — Florideae 38. 39. 41. 141. 203. 205. 207. 235. — Formicariae 71. 120. 366. — Fougquieria splendens 101. — Fragaria 121. 176. 214. 290. 291. 359; platypetala 121; virginiana 106. 121. — Fraxinus 12. 318. 333; excelsior 310. Fucaceae 41. — Fuchsia 214. — Fucus 21. 69. 203. 365; vesieulosus 156. — Fuligo varians 49. 67. 71. — Fumaria 16. — Funaria 268; liygrometriea 252. — Fundulus 27. — Fungi 13. 29. 32. 47. 49. 53. 54. 58. 64. 65. 66. 73. 74. 75. 77. 78. 79. 81. 82. 84. 85. 86. 87. . 136. 141. 156. 158. 179. 200. 201. 204. 205. 213. 216. 217. 220. 229. 245. 248. 249. 253. 254. 2553. 256. 260. 261. 287. 304. 309. 310. 323. 332. 366. 397. 398; im- perfeeti 13. 217. 225. 332. — Fusarium 216.
Galactites 108. — Galeopsis Tetrahit 53. — Galium 175. — Gasteria 32. — Gasteromycetes 287. — Genisteae 366. — Gentiana Hugelii 72; ornata 247. — Geraniaceae 232. — Geraniales 328. — Gesneriaceae 157. 334. — Geum rivale 230. — Giardia hirsuta 31. 32. — Ginkgo biloba 156. — Gladiolus 327. — Gleditschia 112. — Gleicheniaceae 167. — Gloeocapsa 279.— Gloeosporium 212. 525. 304; na Um 225; Ribis 13. 225. 301. —
Glossopteris 218. — Gnaphalium 214. — Goniatites 361. — Gonococeus 381. 397. — Gracilaria simplex 41.
— Gramineae 15. 21. 29. 51. 64. 71. 94. 97. 104. 111. 118. 144. 159. 161. 162. 172. 198. 232. 292. 323. 328. 333. 365. 884. 385. — Gratiola aurea 334. — Gym- nospermae 124. 140. 145. 149. 151. 245. 320. 321. 400. — Gymnosporangium 56; Sabinae 174.
Haemanthus albiflos 399; vireseens 399. — Haemato- coceus 315; Kermesinus 209. — Hallieracantha 367. — Halieystis 332. — Halopteris scoparia 174. — Halorrhagaceae 158. — Hectorella caespitosa 367. — Hedera Helix 157. 336. — Heleocharis palustris 50. — Helianthemum eanum 318. 367. — Helianthus 299. 300. 387. — Heliotropiaceae 48. — Helobieae 328. — Helodea canadensis 328. — Hemerocallis 135. Hemibasidii 220. — Hepatica 108; acutiloba 50. — Hepaticae 109. 142. 197. 212. 288. 333. 394. 398. — Heterocontae 109. 205. — Hevea brasiliensis 122. 216. — Hieraeium 47. 134. 159. 176. 235. 359. 383; Nae- gelianum 318; undulatum 318. — Hoodia Currori 214. — Hookeria quadrifaria 252. — Hookeriaceae 212. — Hordeum 164. 226. 230. 302. 396; vulgare 15. 163. 371.
372. 382. — Houstonia 175. — Hudsonia tomentosa 106.
ı Humaria rutilans 211. — Hydatina 348; senta 345. — 119. — Eırythroxylaceae 305. 335. — Erythroxylon Coca 157. — Eualyssum 366. — Eucaliptus 94. — |
Hydnora africana 364. Hydrodietyon 203. Hydrolapathum stephanocarpum 41. — Hymenomy- cetes 381. — Hypericum 52. 53. 54; montanum 52. — Hyphomycetes 13. 229. — Hypocreaceae 125. Hypogaea 332.
Impatiens 90. 346. — Indigofera arreeta 95. 161. 164; sumatrana 164 — Infusoria 70. — Inseeta 161. 165. — Inula grandis 51. — Ipomoea fistulosa 122. — Iridaceae 15. 123. 232. 327. — Iridoideae 15. — Iris 124. 376; verna 383. — Isoetes 236. — Isokonten 203. — Ixioideae 15.
Jasmineae 71. — Jasminum 214. — Jeffersonia 153. — Juglans elaeopyren 158; regia 12. — Juncus
XIX
bufonius 347; compressus 47. — Juniperus 106; com- munis 315; phoenicea 230; Sabina procumbens 106. —
Kacteae 328. — Koeleria 106; eristata 105. — Ken- driekia Walkeri 316. — Kennedya retrorsa 318. — Kiekxia elastica 216. — Klebahnia 56. — Knautia arvensis 344. 345. — Kola 264.
Labiatae 52. 53. 54. 292. — Laboulbenieae 204. — Laburnum 14. 333; alpinum aureum 96. — Lachnea stereorea 315. — Lactarius sanguifluus 229. — Lage- nostoma Lomaxi 146. — Laminaria 41. — Lamium album 120; purpureum 53. — Lamprothamnus alope- euroides 94. — Larix 242. 243; dahurica 47. 233. 242; deeidua 243; europaea 356. — Laserpitium 54; Siler 52. — Lastrea pseudo-mas 239; pseudo-mas var. eristata apospora.238. 239; pseudo-mas var. polydaetyla 238. — Lathbraea 293; elandestina 292; squammaria 291. 292. — Lathyrus maritimus 106; saxatilis 367. — Lauraceae 31. 142. 398. —- Laurenecia ceylaniea 39. — Leguminosae 47. 100. 174. 216. 223. 230. 232. 264. 292. 321. 328. 331. 366. 384. — Lejolisia 203. — Lembo- phyllaceae 212. — Lentinus 66; lepideus 49. 65. 66. 93. Lepidium 31; ceampestre 53; Draba 53, perfoliatum 53; sativum 88. — Lepidodendraceae 215. — Lepidodendron Jutieri 362. — Leptidium 247. — Leptosarca 41. — Leptosphaeria Saechari 221. — Leptothrix ochracea 228. — Lessonia 30; simulans 41. — Libocedrus decurrens 212. — Lichenes 94. 141. 142. 197. 230. 262. 287. 315. 332. 381. 397. 398. — Errkım 14. 333; vulgare 310. — Liliaceae 159. — | Lilium 136. 137. 278; auratum var. Hamaoanum 170; | longiflorum 302. — Limonja 111. — Limonium 128. | — Linaceae 232. — Linaria purpurea 351; vulgaris 70. 351. — Linnaea 354. 359; borealis 248. 353. 354. | 359. — Linum 199. 246. 329. 330. — Lippia sceaber- | rima 336. — Liriodendron tulipifera 12. — Listera 131. — Lithothamnion 38. — Lithophyllum 41; discoideum 41. — Lobeliaceae 317. — Loganiaceae 157. — Loligo 195. 196. — Lolium 64; temulentum 157. — Lomatia ferruginea 127. — Loranthaceae 318. 320. — Loranthus | 356; europaeus 320. 356. Luisia teres 170. Lumbricus terrestris 196. — Lupinus 22. 188. 300. 327; albus 17. 22. 23. 185. 187. 192. 246. — Lyallia Ker- guelensis 122. — Lycopersicum esculentum 319. —
Lyeopodiaceae 367. — Lyeopodium clavatum 212; | eomplanatum 212; pithyoides 364. — Lycoris radiata 170. — Lyginodendron 146. 167. — Lygodium 382. — | Lyngbya 230. — Lyonsia 247. — Lysospora 56. —
Lythraceae 71.
Macalpinia 56. — Maclura pomifera 335. — Macro- | lobium acaciaefolium 122. — Macrozanonia 318. — Madotheca 156. — Magnoliaceae 399. — Malva 351; | oxyloba 351; parviflora 351. — Malvaceae 14. — Manihot 72. 246. — Marattiaceae 360. — Marchantia 259. 260. 339. 395; polymorpha 138. 198. 249. 259. 395.
Marsilia 156. 233. 234. 235. 236; Drummondii 233. 234; elata 234; hirsuta 234; macra 224: nardu 234: quadrifida 234; vestita 233. 234. Mathiola annua 340. 342. 343. Mauritia flexuosa 122, — Meco- nopsis bella 176; punica 111. — Medulloseae 353. 361. 362, Melampsora 52. 54. 56. 381; Euphorbiae duleis 52; Euphorbiae exigune 52; Euphorbiae Gerardianae 52; Euphorbiae Pepli 52; Euphorbiae strietae 52; Evonymi-Jucanae 52; Gelmi 52; Helioseopiae 52; Lariei-Nigrieantis 52: Lariei-Purpureae 52; Lariei- tetieulatae 52; Ribesii-Grandifoliae 52. — Melandrium
a Dr
293; vubra var. serotina 291. 292.
XXX
album 337; rubrum 337. — Melieca 64. 107; eiliata 105; nutans 108. — Meliosma 142. — Melosira granulata 228. — Melothria 212. — Mentha 53. 127; aquatica 59; arvensis 59; arvensis var. parietariaefolia 53; longifolia 53; rotundifolia 53, viridis 53. — Mereurialis 47. -— Mertensia maritima 106. — Merulius laerymans 109. 244. 364. — Mespilus 63; germanica 62. — Miero- eoceus aquatilis 307; prodigiosus 229. — Mierocycas calocoma 245. 365. — Miliolinen 365. — Milium 64. — Mimosa 326. — Mimoseae 100. — Mimosoideae 232. 327. — Miorosporon 68. — Mitchella 175. — Mitella japonica 170. — Mnium rostratum 252; undulatum 252. Monilia 87; coerulea 51. 105; fructi- gena 87. — Monoecotyledonia 108. 124. 139. 153. 161. 162. 163. 246. — Monokonten 201. — Monostroma endiviaefolium 41. — Monotropa hypopitis 292. — Montanoa molissima 318. — Moraceae 71. — Mougeotia 69. — Mucor 68. 87. 255. 306. 308. 309; coryrulifer 68; Mucedo 87. 309; piriformis 73; purillus 68; stolo- nifer 255. 308. — Mucoraceae 261. — Mucorineae 60. — Musa Arnoldiana 365. — Musaceae 232. 327. — Musci 29. 69. 94. 126. 245. 249. 252. 253. 257. 394. 395; hepatiei 156. — Museineae 13. 301. 333. — Mycetozoa 212. — Mycoderma 224. 225. — Myeloxylon 362. — Myosotis intermedia 53. — Myrica carolinensis 106. — Myrsinaceae 16. — Myrtiflorae 334. — Myxo- bacterium 205. — Myxomycetes 93. 125. 205. 398. — Myxonema tenue 381. — Myxotrichum 315. — Myzo- dendron punctulatum 119.
Nasturtium palustre 53. Nemalion 323. Nematoceae 212. — Nepenthes 1. 3. 4. 7. 9. 10. 11; albomarginata 5; ampullaria 4. 5. 9; bicalcarata 5; Bongso 5; celebiea 4; Curtisii 3. 4. 5. 6. 10; Dick- soniana 6; gracilis 4. 5; gymnamphora 5; hirsuta 5; Hookeriana 3. 4. 5.6.10; Klıasyiana 4; Lawrenceana 6.7; madagascariensis 5; Mastersiana 4. 7. 9; melam- phora 1. 2.4. 5. 7. 8. 9. 11; Morganiae 4. 7. 9; Northiae 3. 5; phyllamorpha 4. 5. 6; Rafflesiana 3. 5. 6. 7.10; Rajah 1. 10; sanguinea 4. 5; Veitchii 4. 6; Vieillardi 5; Wrighleyana 7. — Nephrolepis 69; Duffi 69. — Neptunia 326. — Nerine Bowdeni 111. — Nicotiana 31. 71. 98. 232. 348; affınis 337. 348. 349; tabacum 31. 304. 316. 337. 348. 349. — Nidulariaceae 245. — Nigredo 56. 58. — Nostoe 272. 277. 279. — Nothofagus betu- loides 118. 119; Pumilio 118. 119. — Notothylas 212. — Nuphar 295; luteum 109. 158. — Nymphaea 295. 296; alba 109. 158; mierantha 214. — Nymphaeaceae 30. 296. 366.
Ochnaceae 215. — Ocimum minimum 88. — Octopus 195. — Odontioda lHeatonensis 214. — Odontites 292. — Odontoglossum
Leeanum 318. — Oedogoniaceae 93. 126. 201. 207. —
, Oedogonium 203. 207. — Oenocarpus distichus 122. — ‚, Oenothera
120. 127. 236. 297. 298. 344. 383, biennis 399; Lamarekiana 120. 158. 231. 289. 296. 334. 343; lata 120. 158. 239. 296; mutans 366; nanella 120. —
Oidium laetis 68. 261. — Olacaceae 304. — Olden- ‚landia 175. Olea europaea 310. 384. — Oleacene 231. — Olearia speeiosa 111. — Oligocarpia 167. —
Ononis repens 5l; rotundifalia 51. — Onopordon 399, Onothera 127. Oomyeetes 315, — Ophioglossaceae
364. — Ophioglossales 364. — Ophrydeae 366. — Ophrys aranifera 216. — Orchidaceae 126. 199. 232. 327. 366, Örchideae 159. 302. 318. — Orchis 327. 400, Oryza 112, 302, Oseillaria 19. 268. 269. 271.
272. 277. 278. 279. 284. 285. 287; limosa 19; princeps
XXXI
272; prolifiea 265. — Oseillatoria limosa 283; mar-| garitifera 271; splendida 283. — Osyris 292. 293; alba | 291. 292. — Ovisaries 223. — Oxalis Bowiei 50; corni- culata 50; erenata 32; eymosa 50; Ortgiesii 50.
Pachypodium 367. — Paeonia Cambressedesii 383. — Palaguium Treubi 200. — Palmae 30. 47. 156. 175. 216. 230. 304. 315. 316. 353. 356. — Pandanaceae 14. — Pandanales 30. — Pandanus 301. — Paniceae 48. — Papaver 112. 304. 323. — Papaveraceae 152. 153. — Paplıiiopedilum 159; villosum var. Annamense 159. Papilionaceae 199. 261. 292. 315. — Papilionatae 232. 327. — Parietaria 108; lusitanica 108. — Parkia africana 400; pendula 122. — Parmelia 174; physodes 29. — Passiflora 32. 161. 166. — Pedicularieae 303. — | Pedieularis 215; Frideriei Augusti 128; petiolaris 128. — Pelargonium 165. — Peliostomum 128. — Pellia caly- eina 212. — Peltigera 19. — Penicillium 83. 84. 85. 87. 93. 256. 308; brevicaule 59; erustaceum 332; glaucum 59. 87. 256 ; luteum 73. — Pennisetum 170; ameriecanum 143. 161. 170. 171; gymnothrix 171; mollissimum 171; Perrottetii 171; versicolor 171; violaceum 171. — Peperomia 161. 162. 163. 213. 214; graeillima 162; macrandra 162; macrorhiza 162; mexicana 162; parvi- folia 162; pedicellata 162; peruviana 162; umbilicata 162; verruculosa 162. — Peragallia 315. 364. — Peri- dermium cerebrum 50. 54; pyriforme 364. — Peridineae 42. 205. 228. — Peridinium divergens 42; pallidum 42. — Peronospora 160; effusa 197; Spinaciae 197. — Peronosporeae 57. 315. — Persica 176; vulgaris 100. Personatae 111. 334. — Pestalozzia 160. 216; palmarum
216. — Phaeophyceae 38. 381. — Phaeophyta 205. — | 3
Phanerogamia 16. 48. 76. 79. 80. 122. 128. 143. 153. 172. 231. 232. 245. 289. 291. 303. 323. 365. 383.384. — Phaseolus 24. 26. 299. 351. 367. 394; lunatus 213. 319. — Philodendron elegans 389; Houlletianum 389. — Phleum Böhmeri 104. — Phlox ovata 72. 14. — Phoma oleracea 72. — Phormidium 270. 273. 274; Retzii 275. — Photobaeillus 381. — Photobacteria 397. — Photovibrio 381. — Phragmites 51; communis 53. — Phrygilanthus 318. — Phycomyces 255; nitens 255. 308. — Phyeomycetes 315. — Phyllodoce Breweri 318. — Physcomitrella patens 382. — Physma 174. — Physostigma venenosum 71. — Picea 356. 400; alba 107; excelsa 356. — Piloboleae 332. — Pilobolus 24. 26. — Pilotrichaceae 212. — Pinguieula 262; vulgaris 302. 316. 365. — Pinus 175. 292. 355; Banksiana 107; Cembra 334; halepensis 160; laricio 365; nigra 356; silvestris 100. 264. 356. — Piper 336; nigrum 264. — Piperaceae 163. — Pirus Aria 123. 124; communis 100; malus 49. 72. 231. 320; torminalis 124. — Pistacia
Saportae 318. — Pisum 143. 300; sativum 258. — Piuttia 199. — Plaeynthium 174. — Plantago 382; lanceolata var. sphaerostachya 127. — Platanthera chlorantha var. tricalearata 367. — Platonia insignis 122. — Platyceriinae 320. — Platycerium grande 320. — Plectridium novum 331. — Pleospora 225. — Pleurotaenium 315. — Poa fAlabellata 119; nemoralis
51; pratensis 51; trivialis 51. — Podophyllum 153; versipelle 335. — Polemoniaceae 142. 143. — Poli- trichum gracile 197. — Polyblepharideae 208. — Poly- gala 108. — Polygonum amphibium 340; Hydropiper 246; lapathifolium 53; viviparum 51. 52. — Polylo- phospermum 215. — Polypodiaceae 320. — Polypodium aureum 393. — Polyporeae 256. — Polyporus lueidus 261; Roskowii 301; squamosus 49. 67. 93. — Poly- siphonia 94. 206. 207; violacea 201. 205. — Polystietus 261; einnabarinus 260. — Polythelis 56. — Polytrichum commune 252. — Pomaceae 128. — Pomoideae 15.
XXXIH 123. 124. — Pontederia cordata 72. — Populus 31; alba pendula 96; eanadensis 368. — Porphyra laeiniata 37; suborbieulata 39. — Porphyridium eruentum 20. — Potamogeton 214. 247. 383; spathaeformis 111. — Potamogetonaceae 328. 382. 399. — Potentilla 359; tridentata 107. — Primula 345. 347; acaulis 346;
deorum 159; elatior 366; farinosa 111; offieinalis 346; orbieularis 214; sinensis 345. 346. — Primulaceae 159. 247. — Pringlea antiscorbutica 122. — Proteus vulgaris
| 308. — Protophyta 398. — Protozoa 286. — Prunoideae
15. 123. 232. 327. — Prunus 123; Besseyi 335; Cerasus
50. 112. — petraea 327; serotina 50. 128. — Psalliota
campestris 64. 65. — Pseudomonas Trifolii 314. —
| Pseudoperonospora Cubensis 109. — Pseudopeziza ‚225; Ribis 225. 301. — Pseudotsuga Douglasii 121. —
Ptelea 333. — Pteridium proliferum 41. — Pterido-
phyta 46. 124. 126. 142. 144. 233..234. 236. 237. 245. 263. 288. 292. 320. 321. 339. — Pteridospermae 360. — Pteris longifolia 393. — Puceeinia 50. 51. 52. 53. 56. 57. 212. 320. 395; Anemones Virginianae 55; canalieulata 50; Carlinae 155; conglomerata 55; Cynodontis 51; expansa 55; Galii 57; Galii silvatiei 57; glumarum 226; glumarum f. Tritiei 226; graminis 226; Heleocha- vidis 50; Hieracii 57. 58; Isiacae 51. 53; Liliacearum 54; Menthae 52; Morthieri 55; nemoralis 5l; Pruni spinosae 50; Seymouriana 50; Sorghi 50; subnitens 53; tritieina 226; Trollii 55; Veronicarum 55. — Pusch- kinia 108. — Pyrenomyeetes 225. — Pythium 211.
Quereus 12. 30. 216. 350; heterophylla 350; Phellos 350; prinoides var. rufeseens 199; robur 100; rubra 350; Rudkini 350.
Ranunculaceae '30. 51. 54. 152. 153. 199. 292. 335. 399. — Ranuneulus 51; bulbosus 51; parnassifolius 51; platanifolius 51; silvatieus 51. — Raphanus sativus 32. 53. — Raphia 156. — Ravenalia 29. — Rea 400. — Renanthera annamensis 127. — Resedaceae 230. Rhachiopteris Williamsoni 362. Rhamnus eathartica 29. — Rheum 216. — Rhexia 365. — Rhizo- phoraceae 232. — Rhizopus nigrieans 13. 287. — Rhodobaeillus 380. — Rhodobacterium 380. — Rhodo- capsa 380. — Rhodochorton chantransioides 37. — Rhodococeus 380. — Rhododendron albiflorum 215; Delavayi 247; elliptieum 170; Fordii 72. — Rhodomela erassicaulis 40. — Rhodonostoe 380. — Rhodophyceae 205. — Rhodospirillum 380. 381. — Rhodotheea 380. — Rhodovibrio 380. — Rhopaloceren 166. — Rhopa- lomyia tanacetieola 160. — Rhus 127; succedanea 198. — Bibes 129. 134. 135. 225. 351; alpinum 225; aureum 225; Gordonianum 134. 135; Grossularia 225; inter- medium 134; mogollonicum 111; nigrum 225; rubrum 225, sanguineum 225; vulgare 111. — Riceia bavarica 245. — Rieinus 273. — Riella 156. — Romulea 47. 367. — Rosa 160. 165. 214. 216. 235. 247. 303. 336. 859; hibernica 367; mollis 214; Soulieana 383; tomentosa 214. — Rosaceae 15. 123. 232. — Rosales 328. — Rotatorien 345. — Rubiaceae 57. 71. 96. 159. 175. 365. — Rubus 111. 158. 219. 235. 289. 290. 291. 367. 383; caesius 290; glandulosus 290; villieaulis 290. — Ruellia 245; eiliosa 72. 144. — Rumex 263; acetosella 53. — Ruppia maritima 26. — Ruscus 304.
Sabiaceae 142. — Saccharomyces 69. 93. 109. 110. 141. 155. 156. 180. 229. 276. 301. 305. 306. 307. 308. 316; cerevisiae 81. 126. 127. 142. — Saccharomycetes 60. 61. 62. 205. 261. — Saecharum offieinarum 217.
XNXI
220. 221. 304. — Saccolabium rubesceens 111. — Salix |
52. 54. 96. 320; hippophaefolia 96; polaris 169; undu- lata 96. — Salsola 358; eyeloptera 358; Kali 106. 303; Scehweinfurthii 358; Semhaensis 358; Sieberi 358. — Salsolaceae 358. — Salvia Marquandii 30. — Salvinia 92. — Sambueus nigra 126. 316. 396. — Sanguinaria eanadensis 153. — Santalaceae 232. — Santalum album 293. 382. — Sapindaceae 318. — Sapindales 328. — Sapotaceae 247. 368. — Saprolegnia 83. — Sarcina 224; alba 307; Hlava 307. — Sargassum 38. 288; bacei- ferum 288. — Sarracenia 127. — Saruma Henıyi 335. — Satureja 343. 34. 345; acinos 55; alpina 53; Cala- mintha subsp. Nepeta var. Nepetoides 53; Clinopodium 53; hortensis 53. 341. 342. 344. — Saturnia Yama-Mai 30. — Seapania aspera 301. — Schizomycetes 223. 397. — Schizophyceae 228. 315. — Schizophyllum 260. 261;
commune 260. — Schoenocaulon 303. 335. — Seiaphila |
127. — Seiara 45. — Seleranthus 215. — Seleroderma 314. — Sclerospora graminicola 248. — Selerotinia 62. 63. 64; Ariae 49. 62. 63; Aucupariae 63; Coryli
46; Cydoniae 62; fructigena 49. 63; Mespili 49. 62;
Rhododendri 63. — Scolecopteris 167. — Scolecosporae |
125. — Seolopendrium vulgare 237; vulgare var. cris- pum Drummondae 237. — Scoparia 383. — Sero- phulariaceae 30. 53. 176. 319. — Sceythothalia Jacqui- notii 41. — Scytonema Hofmanni 20. — Secale 64. 164; cereale 15. 264. — Selaginella 142. 236. 360. — Selaginellites Suissei 360. — Senecio 248. 303. 335. 359; nebrodensis 248; viscosus 248; vulgaris 248. — Sepiola 195. — Septoria 320. — Seseli glaueum 52. — Sesleria 64; caerulea 64. 104. 105; sphaerocephala 168. — Setaria ambigua 323. — Sigillaria 215. 360. -— Silene 345: dichotoma 342; inflata 342. — Sima- ruba 215. — Simarubaceae 71. — Sinapis 244. 330. — Siphoneae 38. — Siphonogamia 173. 287. 397. — Sipuneulus nudus 196. — Siredon 71. — Sisymbrium hie 53. — Soja 366. 383. — Solanaceae 142. 349. 382. — Solanum 96; Commersonii 319. 336; lycopersicum 349; sodomaeum 72; tuberosum 95. 110. 176. 217. 221. 222. 246. 248. 336. 337. 348. 349. 384. — Solidago macrophylla 48. — Sorbus 333. 351. — Spartina eyno- suroides 50. — Spartium 327. — Spathyema foetida 158. — Spermaphyta 144. — Spermatophyta 303. 334. 335. — Sphaeranthera lichenoides 332. — Sphaero- carpus 156. — Sphaeronaema 221; adiposum 221. — Sphaeroplea annulina var. Braunii 235.— Sphaerotheca mors uvae 72. 160. 304. — Sphagnaceae 175. 382. — Sphagnum 69. 398. — Sphenopteris cristata 360. — EEE Marilandica 72. 144. — Spilanthes 159. 214. — Spinacia oleracea 53. — Spirillum 92. 125. 380; rubrum 91. 92. — Spirochaete 125. 301. 397; dentium 28; pallida 301; polyspira 229. — Spirogyra 27. 44. 80. 138. 268. 312. 315. 316. — Splachnobryum 156. — Spongospora Solani 384. — Stapfıa 36. — Steironema eiliatum 50. — Stellaria media 53. 154. — Stenochlaena 263. — Stentor 194; coeruleus 14. 194. — Stephano- eontae 201. 205. — Stephanosira 42. — Stereuliaceae 71. — Sterigmatoeystis 87. 88; nigra 87. — Stewartia Malachodendron 318. Stichocoeeus 31. 35. 80;
bacillaris 33. 80. 125. — Stigeoelonium 207. — Stipa |
capillata 104; pennata 104. 105. — Streptocarpus Holstii 318. — Streptococeus 28. — Streptopus oreopolus 318.
— Streptotricheae 301. — Streptotrix 229. 301.
Strophantus 336. — Strychnos 157. 213. — Stylo- phorum diphylium 153. — Stypocaulon scoparia 174. — Styraceae 335. — Styrax Obasera 336. — Suaeda 34.358; Forskalii 358; fruticosa 358; Paulayana 358. — Suecisa pratensis 53. — Surirella 211. — Suteliffia 361. 362; insignis 16. 353. 361. 362. — Symploca
muscorum 273. — Symplocos japonica 319. 368. —
XXXIV
Synchytrium 229. 398; Puerariae 332. — Syndesmon thalietroides 153. — Synechoeystis 284. — Synedra ulna 228. — Synedrella nodiflora 14. — Syringa 368; vulgaris 310. — Syringodendron 215.
Taiwania 198. 353. 362. — Tamarix pentandra 247. — Taphrina 261. — Taraxacum 47. 133. 214. 247. 303. 323. 353. 359. 383; ceratophorum 353. — Taxus 90. 149. 392; baccata 230. 315. 382. — Teleostier 27. — Teliogyrinae 55. — Telospora 56. 58. — Tephro- sia Vogelii 112. — Termes 302. 366. — Tetraspora 36. — Teucrium Chamaedrys 32; montanum 32. — Thallophyta 201. 202. 203. 205. 251. — Thamnidum 83. — Thaumatopteris Schenki 112. — Thea 368. 372; assamica 216; viridis 216. — Thecotheus Pelletieri 93. Theobroma Cacao 100. Thermoascus 68; aurantiacus 68. — Thermomyces lumginosus 68. — Thielaviopsis ethacetieus 221. — Thiobacterium 378., —- Thioploca Schmidlei 237. — Thiorhodaceae 378. — Thlaspi arvense 53. — Thrineia nudicaulus 96. — Thymelaeaceae 131. 132. — Thymus 247. 344; Plassonii 247; vulgaris 344. — Tiliaceae 71. — Tolypothrix 275. — Torreya 149; californica 149; taxifolia 149. — Tortula muralis 252. — Torulaceae 62. — Trachyspora 56. — Tradescantia 79. 278; pilosa 278. — Tranzschelia 56. — Trapa 295. 296; natans 246. — Tremandraceae 128. — Trentepohlia Jolithus 209. — Treponema poly- spirum 229. — Tribulus 101. — Trichera 108. _ Triehium 287. — Trieuspidaria dependens 127. — Trifolieae 366. — Trifolium 340. 342; pratense 341; pratense quinquefolium 340; repens 292. — Trigonae 123. — Trigonocarpus 215; Oliveri 128; Parkinsoni 128. — Triodia 108. — Trisetum distichophyllum 51. — Tritieum 86. 93. 110. 159. 164. 217, 226. 264. 305. 312. 333. 396 ; dieoeeum 372; polonicum 372; turgidum 372; vulgare 371. 372.— Triton 195. 196. — Triuridaceae 127. 263. — Trochilides 166. — Tropaeolum majus 184. 382. 383; minus 182; varians nanum 88. — Tulipa 119. 161. 166. — Tussilago 323. — Tylostomeae 287. — Typha 198.
Ulmus 231. — Umbelliferae 51. 53. 110. 128. 143. 292. 323. — Uredinaceae 54. — Uredinales 59. — Ure- dinatae 58. — Uredineae 13. 46. 49. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 93. 109. 155. 203. 205. 217. 226. 304. 315. 355. 364. — Uredo 56. 58; Allii Fragilis 58; Lariei pentandrae 58. — Urogyrinae 55. — Uromyces 51. 56. 58. 261. 315; acuminatus 50; Cacaliae 55; Caricis semper- virentis 51; daetylidis 51; Festucae 51; graminis 52; Poae 51; Primulae 58; Ranuneuli Distichophylli 51; Rumieis 51; Solidaginis 55. — Uromycopsis 56. 58. — Urtica 21. 139; dioica 138. — Ustilagineae 57. 205. 216. 220. — Ustilago Maidis 200; Saechari 221. — Utrieularia 30. 102. 103. 232.
Vaccinium 107; pennsylvanieum 106. — Valeriana supina 168. — Valerianaceae 53. — Valerianella olitoria
53. — Valonia 332. — Vanda Watsoni 72. — Vaucheria
235; fluitans 79. — Velloziaceae 303. — Veronica agrestis 303; arvensis 53; Beceabunga 53; serpyllifolia 53; Tournefortii 159. — Vertebratae 335. — Vetiveria 173; Zizanioides 173. — Vibrio 380. 381; cholerae 28. 93; Proteus 46. — Viburnum Oarlesii 127; Tinus 30. — Vieia 30. 157. 246; faba 394. — Victoria 247; conziana 247; Cruziana 359; regia 359. — Viola 158. 247. 318. 323; alpina 199; monimium 347; odorata 108; silvatica 346; tricolor 53. 347; tridentina 96. — Viscum
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358. 355. 8356; album 175. 318. 319. 320. 355; laxum 355. — Vitis 290; vinifera 302. 382. 384. — Volvox 261.
Watsonieae 327. — Weissia brasiliensis 197. Welwitschia mirabilis 320. — Welwitschiaceae 320. — Wikstroemia 234; indica 131. — Willia anomala 81. 83. — Winterana Canella. — Wulfenia corinthiaca 128.
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Xanthium canadense 50. — Xanthoria 34; parietina 33. — Xylaria arbuscula 256; hypoxylon 256. — Xyloterus domestieus 216. — Xyridaceae 127.
| Zamia 140. — Zea Mays 200. 334. 396; var. pseudo- androgina 95; var. quadricolor 200. — Zilla macroptera 301. — Zingiber offieinale 13. — Zingiberaceae 232. 327. — Zoochlorella 262. — Zostera marina 215. 328. — Zygnema 268.
V. Personalnachrichten. Aderhold, Rudolf + 128. — Behrens, Joh. 288. — Benecke 72. — Bray, L. William 384. —
Fischer, Ludwig 7 200. — Hanbury, Thomas 7 160. — Harshberger,
ohn W. 72. — Hilde-
brandt, Fr. 264. — Johow, Friedr. 288. — Jost, Ludw. 288. — Kjellman, F.R. + 200. — Klebs, G. 48. — Kniep, H. 264. — Nömee, Dr. B. 352. — Noll, Fr. 264. — Oltmanns, Friedr. 288. — Solms-
Laubach, Hermann, Graf zu 3%.
a
Nr. 1.
1. Januar 1907.
65. Jahrgang.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
raten
II. Abteilung.
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EN
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Heinricher, E., Zur Biologie von Nepenthes, speciell der javanischen N. melamphora. — Migula, W., Pflanzenbiologie. —Howard, W.L., Untersuchung über die Winterperiode der Pflanzen. — Neue Literatur. — Notiz.
Heinricher, E., Zur Biologie von Ne- penthes, speciell der javanischen N. melamphora.
(Ann. du jardin botan. de Buitenzorg. 1906. ser. 2. 5, 277—98 mit 3 lithogr. Tafeln und 3 in den Text gedruckten Holzschnitten.
Verf. hat in Java im Freien seine Unter- suchungsmaterialien selbst gesammelt und an Ort und Stelle einige biologische Beobachtungen ge- macht. Er weist zunächst darauf hin, dass dem von der Pflanze gebotenen Lianencharacter auch deren anatomische Structur entspreche, und exemplifieirt auf die breiten Markstrahlen und die weiten Gefässlumina des Holzkörpers, sowie auf den geschlängelten Verlauf der Holzrinden- grenze, der eine Zerklüftung des Holzkörpers andeute. Im Rindenparenchym des Rhizoms hat er ferner eigenthümliche spindelförmige Gebilde von Eiweisscharaeter aufgefunden, ähnlich denen, die Amadei bei den Balsaminen nachgewiesen hatte.
An einem unterirdischen Rhizomstück fand er ferner Kurztriebe, die zahlreiche Ascidien- blätter produeirten, ihre Kannen aber sämmtlich in der Tiefe der Humusdecke ent- wickelt hatten. Diese waren denn auch etiolirt und funetionirten wie Wolfsgruben, enthielten demgemäss auch grössere Beutestücke, Etwas Abnliches findet Ref. bei Burbidge (The gardens of the sun 1880, p. 279) für die auf dem Boden ruhenden Kannen der N, Rajah angegeben. Es
heisst da: „nearly all the pitchers were found resting on the surface of the earth and in most cases they were hidden by the
nahezu |
‚from
overhanging leaves, sedges, and debris among which the plants grow.“
Zuletzt folgen einige Betrachtungen über den Dimorphismus der Blätter der N. melamphora, die in der nachfolgenden Mittheilung berührt werden.
Im Anschluss an die vorstehende Besprechung der Heinricher’schen Arbeit möge man mir erlauben, einige biologische Beobachtungen über die Gattung zur allgemeinen Kenntniss zu bringen, die ich seit etwa 15 Jahren im Strassburger Garten gemacht habe, in welchem ich eine ganze
| Anzahl von Species in bestem Wohlbefinden eultivirt ‚und zum Theil aufs Reichlichste blühen gesehen
habe.
In allen den neueren Publicationen über die Morphologie der Gattung findet man seit Korthals!) überall des Dimorphismus der Blätter von Nepenthes Erwähnung gethan. Aber meistens sind die Darstellungen unvollständig, und es giebt in der ganzen Litteratur meines Wissens nur eine Arbeit, die in Kürze eine völlig richtige Beschreibung der Verhältnisse liefert. Das ist die von H. J. Veitch?). Hier heisst es p. 248: „As leaf after leaf is produced the ascending stem the pitchers first become longer and narrower; then follows a gradual diminution of the pitchers while the pitchers are being modified from the flask-like to the eylindrie shape; the ventral wings con- stantly diminish in breath and the eiliate fringe disappears until the place of the wings is denoted only by two narrow keels, and instances have been observed in which even these are obliterated.
The pitchers not only undergo change in size, form and eolour, but they also change their position in respect to the pro-
longed midrib, By the time the seventh or
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eigth piteher has been produced above that which we have already referred to as the perfect pitcher, the prolonged midrib has made half a revolution on its own axis so that the pitcher has now its dorsal side towards it. As the pitchers diminish in size with the ascent of the stem, so when a certain stage of growth is reached and as the plants arrive at the time of flowering they cease to be produced altogether, but the stem continues to grow and produce leaves with prolonged midribs affording a support to the plant and its in- floreseence while maturing its seed.“
Diese Darstellung trifft, wie gesagt, an allen Punkten den Nagel auf den Kopf, und sie enthält in den gesperrt gedruckten Stellen eine Beobachtung, die alle folgenden Autoren übersehen zu haben scheinen, obwohl sie eine höchst merkwürdige und in die Augen springende Thatsache betrifft. Ich hatte mich im Laufe der Jahre überzeugt. dass ein zusammenhängendes Studium der Di- morphie von Nepenthes an vielen Punkten inter- essante Resultate zu Tage fördern musste und beabsichtigte selbst eine eingehendere Bearbeitung des Gegenstandes. Mancherlei Schwierigkeiten, die hauptsächlich in dem geringen Raum ihren Grund haben, der in unseren Warmhäusern der Nepenthescultur gewidmet werden kann, haben sich dem fortwährend in den Weg gestellt. Und da ich jetzt in absehbarer Zeit über Warmhäuser überhaupt nicht mehr frei werde verfügen können, so halte ich es für zweckmässig, das, was ich beobachten konnte, trotz aller seiner Unfertigkeit und seines provisorischen Characters, bekannt zu geben, einmal, damit Veitch’s genaue Be- obachtungen nicht ganz in Vergessenheit kommen, dann auch, damit jüngere Fachgenossen, denen eigene Nepentheshäuser zur Verfügung stehen sollten, oder die die Pflanzen im Freiland eines tropischen Gartens wie Buitenzorg studiren, er- gänzend und corrigirend daran anknüpfen können.
In dem Entwickelungsgang der meisten Ne- penthesarten sind dreierlei verschiedene Blatt- formen zu unterscheiden; die von der Keimpflanze gebildeten Primordialblätter, über dieman Göbel!) vergleichen möge, deren Kanne unmittelbar und ohne zwischengeschobenen stielartigen Theil (Fla- gellum) dem Blattgrund aufsitzt; ferner die „Basal- blätter“ (aseidia radicalia Korthals) und endlich die „Langtriebblätter“ (asc. caulina Korthals).
Zur Untersuchung der beiden letzten Blattformen |
eignen sich nun vor allem die grosskannigen Formen wie N. Rafflesiana, Hookeriana, Curtis, Northiae und ihre Bastarde, weil hier die Diffe- renzen sofort in die Augen springen. Das pflegt bei den mit kleinen Kannen versehenen Species
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wie N. gracilis, melamphora lange nicht in dem Maasse wie dort der Fall zu sein, wenn schon genaues Zusehen gleiche Verhältnisse ergiebt, wo- für man Heinricher’s Abbildungen der beiderlei - Blätter von N. melamphora vergleichen möge. Die auffallendsten Differenzen in Form und Farbe der Aseidien bietet N. Curtisü, bei welcher die bauchigen, prachtvoll purpurn gefleckten, die grüne Grundfarbe kaum noch hervortreten lassenden ascidia radicalia eine Zierde unserer Gewächshäuser bilden; die ascidia caulina dagegen, von langer, schmaler Trichtergestalt, sehr unscheinbar gelb- grün gefärbt sind, und nur bei genauerem Zu- sehen winzige rothe Punkte oder Fleckchen wahr- nehmen lassen. Sähe man nicht, dass beide auf derselben Pflanze erwachsen, man würde es niemals glauben. Nebenbei sei bemerkt, dass Nepenthes Curtisii sich für dergleichen Studien auch des- wegen eignet, weil sie leicht zu cultiviren und zur Blüthe zu bringen ist. Neben ihr sind zu gleichem Zwecke gewisse leichtwüchsige Bastarde, vor allen N. Mastersiana hort. (N. Khasyiana samguinea) und N. Morganiae hort. (N. phyll- amphora >< Hookeriana) in erster Linie zu empfehlen.
Man muss nun aber nicht glauben, dass alle Nepenthesarten verschiedene Beschaffenheit ihrer oberen und unteren Blätter aufweisen. Ich habe eine Species lange Zeit in üppigstem Wachsthum gehabt, die sicherlich zeitlebens nur eine Blatt- sorte, und zwar normale ascidia radicalia pro- ducirt. Das ist N. Veitchii, eine epiphytische, auf moosbedeckten Baumstämmen kriechende Art, die sich durch die kurzen Internodien ihres Stammes und die dicht gedrängt zweizeiligen, sich dem Substrat eng anschmiesenden Blätter aus- zeichnet [vgl. Burbidge bei Veitch?) p. 259, Spenser St. John) vol. 2, p 8]. Ihr ähnlich könnte auch N. celebica sein. Und analog verhält sich möglicher Weise N. ampullaria, deren kleine Kannen an kurzem, geradem Flagellum herab- hängen. Ich habe diese Pflanze lange eultivirt und mächtige, mit Ascidien besetzte Langstriebe von derselben erhalten. Aber alle Kannen trugen den Character der ascidia radicalia an sich, gerade wie die der basalen von Göbel ab- gebildeten Kurztriebe. Im Ubrigen mag bemerkt sein, dass an diesen Kurztrieben der Blattgrund durchaus nicht immer als blosses Flagellum aus- gebildet wird, wie das Göbel berichtet, sondern dass neben derartigen Trieben auch solche mit normalen, Lamina-bildenden Blättern erscheinen. Aber auch im Kew-Herbarium und in der dort verwahrten grossen Sammlung von Skizzen und Tafeln habe ich keine Spur von ascidia caulina dieser Species. entdecken können.
Es geht weiter aus meiner Durchmusterung der Kew-Materialien hervor, dass beiderlei As- eidienformen in durchaus gleichartiger Abwandlung bei folgenden Formen vorkommen: N. Rafflesiana, Hookeriana, Curtisü, Northiae, sanguinea, albo- marginata, bicalcarata, hirsuta, Vieillardi, mada- gascariensis, phyllamphora, gracilis, melamphora, gymnamphora und ebenso bei allen ihren sehr zahlreich bekannten Bastarden. Korthals?°), der die beiden Kannensorten scharf unter- schied, hat offenbar die Torsion der ascidia eaulina nicht beachtet, denn während er die Alterskanne bei N. phyllamphora und Bongso, die Jugendkanne für N. ampullaria, beide bei N. gymnamphora richtig darstellt, sind ihm in den Abbildungen von N. gracilis und Boschiana durch Nichtachtung der Torsionsverhältnisse Fehler untergekommen. Heinricher’s Bilder von N. melamphora dagegen sind, obschon auch er darauf nicht geachtet, weil photographisch aufgenommen, richtig.
Betrachtet man ein aus dem Knospenschluss herausgetretenes Blatt einer in der Bildung der aseidia radiealia begriffenen Pflanze von N. Raffle- siana oder Curtisii, so findet man an der Spitze des gerade in die Höhe gerichteten Flagellums die winzige junge Ascidie, zunächst aufrecht und die Richtung des Flagelli fortsetzend, aber in allen wesentlichen Theilen bereits ausgebildet, so dass sie weiterhin nur an Grösse zuzunehmen braucht. Das Flagellum hat überall einen rund- lichen Querschnitt, eine Differenzirung von Ober- und Unterseite ist nicht zu bemerken. Indem dasselbe sich wachsend verlängert, senkt es sich mitsammt der Blattspitze in weitem Bogen nach unten, wodurch die Kannenanlage in inverse Stellung überführt wird. Die Wachsthumsver- theilung in demselben müsste näher untersucht werden. Nun geht das gleichfalls heranwachsende Ascidium rasch aus der inversen in die horizontale Lage über, so zwar. dass seine durch den Deckel- ansatz bezeichnete Unterseite gegen den Boden, die durch die gezähnten Alae characterisirte Ober- seite gen Himmel sieht. In dieser Horizontal- lage scheinen die Kannen etwas zu verharren, bald aber tritt ein gesteigertes Wachsthum in ihnen ein, und eine weitere Krümmungsbewegung in der gleichen Richtung, die in der untersten Basis ihren Sitz hat und die bereits Göbel!) erkannte, bringt sie in aufrechte, dem Flagellum parallele Stellung. Es liegt also nun ihre, die gezähnten Alae tragende Oberseite dem Flagellum an, welches gewöhnlich von diesen Alae zu beiden Seiten Slankirt wird. Es ist mir sehr wahrschein- lich, dass diese letzte Aufrichtung der Kanne einer geotropischen Krümmung an der Kannen-
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basis entspricht. Denn horizontal auf eine Flanke gelegte junge Kannen von N. Curtisii krümmten sich geotropisch in die Höhe, dadurch eine ano- male Form annehmend. Doch erfolgte in diesen Versuchen die Krümmung der schon allzuweit fortgeschrittenen Kannen nicht mehr in der Basis, sondern im vorderen Teil.
Desgleichen wurde Anfang Juni 1900 ein Ascidium radicale von N. Lawrenceana (N. Hooke- riana X phyllamphora), welches seine Aufkrümmung noch nicht vollendet hatte, derart aufgebunden, dass die Schwerkraft in inverser Richtung statt auf die Rück- auf die Oberseite wirkte. Das Flagellum zeigte dabei keinerlei Krümmungen. Die Kanne ihrerseits blieb in der Stellung, die sie, als sie aufgebunden wurde, erreicht hatte; sie bildete einen weit offenen Winkel mit dem Flagellum, konnte aber die einmal ausgeführte Krümmung ihrer Basis offenbar nicht mehr rück- gängig machen. So wuchs sie in inverser Lage aus und eröffnete sich, freilich nicht ohne allerlei Entwickelungsstörungen, infolge deren sie ein etwas deformirtes Aussehen bekam.
Während dieses ganzen Entwickelungsganges des Aseidii bleibt das tragende Flagellum völlig unverändert; irgend welcher Rankencharacter, wie er die folia caulina auszeichnet, ist nicht zu ent- decken. Nur fand ich bei N. Veitchiü häufig und manchmal auch bei N. Ourtisü, dass das Ascidium an seiner untersten Basis eine leichte Torsion erlitten hatte, so dass seine Alae nicht mehr
, das Flagellum umfassten, sondern um einen ge-
wissen Betrag zur Seite verschoben erschienen.
Ich zweifle kaum daran, dass diese ascidia radicalia dazu bestimmt sind, auf dem Boden oder einer eventuellen anderen Unterlage zu ruhen, und dass damit auch die Länge ihres Flagellums in direeter Beziehung stehen werde. In den Gewächshäusern, wo sie herabhängen, wird dieses wohl in der Regel eine maximale Länge erreichen. Wie wenig die Ascidien fürs freie Hängen in der Luft bestimmt sind, das zeigen die Arten mit grossen Kannen aufs Deutlichste, durch deren Last alsdann die Blätter an der Basis einknicken, wenn man ihnen keine Unterstützung giebt. Be- sonders bei den kolossalen Kannen der N. Dich- soniana hort. (Rafflesiana > Veitchii) ist mir das unangenehm aufgefallen; es wurde deswegen eine Einrichtung getroffen, die den Aseidien erlaubte, auf dem Wasserspiegel des Bassins, über welchem die Pflanzen gezogen wurden, zu ruhen, Das erwies sich als sehr günstig, die Kannen wurden prachtvoll entwickelt und waren in der Kegel von viel längerer Dauer als die in der Luft herab- hängenden.
Wenn sich an den Langtrieben alter Nepenthes- exemplare seitliche Tochtersprosse bilden, so sollen diese nach Heinricher bei N. melamphora stets ascidia radicalia hervorbringen. Er meint p. 290: „An dem einzelnen Spross folgen sich die beiden Kannenformen zeitlich, an der über das Jugend- stadium herausgewachsenen Pflanze werden beide gleichzeitig, aber an verschiedenen Orten, immer wieder gebildet.“ Das trifft ja vielleicht für N. melamphora zu, die ich zwar aus Samen er- zogen, aber in früher Jugend, im Primordialstadium, wieder eingebüsst habe. Für andere Formen lässt sich dieser Satz aber nicht in solcher Aus- dehnung rechtfertigen. Bei N. Rafflesiana fand ich allerdings das von Heinricher postulirte Verhalten; ob nicht auch bei ihr Ausnahmen vor- kommen, darauf wäre weiterhin zu achten. Denn bei den amerikanischen Bastarden N. Lawren- ceana hort., Wrighleyana hort., Morganiae hort. finden sich Seitensprosse älterer Triebe mit as- eidia radicalia und andere, die von vornherein die caulinen tragen, nebeneinander. Und die mir sehr genau bekannte N. Mastersiana hat unzählige Seitensprosse am alten Holz entwickelt, an deren keinem je ein ascidium radicale zu sehen war. Sie hatten alle den gleichen adulten Character, so dass ich sogar die Jugendform der Blätter bei diesem Bastard nur aus der Abbildung kenne [vgl. Veitch?°) p. 241].
In ähnlicher Weise wie die folia radicalia entwickeln sich die der Langtriebe, doch treten hier später Complicationen auf, die mit der Rankennatur ihrer Flagellen in Beziehung stehen, Schon zu der Zeit nämlich, wo das Flagellum in aufrechter oder schwach rückwärts gebogener Lage sich befindet, beginnt die haptotropische Reizbarkeit desselben, die zum Umwinden ge- botener Stützen führt. Sie scheint auf den vordersten, dem kleinen Ascidium unmittelbar benachbarten Theil desselben beschränkt zu sein, in welchem wahrscheinlich ein beschleunigtes Längenwachsthum seinen Sitz hat. Es ist mir wenigstens nie gelungen, Rankenkrümmungen zu erzielen, wenn der reizende Körper, ein dürrer Zweig oder ein Nepenthesflagellum, nicht un- mittelbar unter der Kannenanlage berührte. Nun ‘reagiren aber die Rankenflagellen von Nepenthes ganz ausserordentlich langsam, wenigstens bei unseren sonst gesunden Gewächshauspflanzen. Kurze Berührung hat, wie ich mich oft überzeugte, gar keine Krümmung zur Folge; die Präsentations- zeit muss wohl eine aussergewöhnlich lange sein. Schliesslich aber werden bei dauernder Berührung stets ein bis drei Windungen um die Stütze ge- bildet. In einem genau controllirten Fall, in welchem einem Flagellum von N. Mastersiana
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ein trockener Zweig angelest worden war, dauerte es drei Tage — vom 27. bis 29. Mai —, bis eine deutliche Einkrümmung constatirt werden konnte; am 3. Juni, also nach fünf weiteren Tagen, war die erste Windung gebildet, am 8. Juni waren zwei Windungen fertis. Ob die Ranke allseitig gleich oder nicht reagirt, wäre näher zu unter- suchen, was indess bei der Langsamkeit, mit der der Vorgang verläuft, auf grosse Schwierigkeiten stossen dürfte. E
Wenn nun der reizbare Theil des Flagellums die Stütze umwickelt hat, findet noch ein weiteres eigenthümliches Längenwachsthum in der Region statt, in der das Flagellum in die Kannenbasis übergeht. Diese Region nimmt an der Um- schlingung der Stütze nicht Theil, sie ist aber sehr kurz, denn beim Beginn der Windungen liegen diese, wie schon gesagt, unmittelbar hinter der Kannenanlage, so dass das Ascidium, wenn sie ausgebildet sind, in sehr verschiedenartige Lage zum Horizont gelangen würde. Dem wird nun durch ein nachträgliches beträchtliches Längen- wachsthum eben dieser Region vorgebeugt, welches in der Regel senkrecht nach unten gerichtet ist, so dass die Kanne, wenn dann ihre geotropische Aufrichtung beginnt, stets eine aufrechte Lage bekommt. In Folge dessen wird zwischen die Windungen des Flagellums und das Ascidium
lein dickes steites Stielstück eingeschoben, dessen -
Entstehung aus dem Längenwachsthum der Kannen-
| basis sich dadurch documentirt, dass man an ihm
eine schmale, flache Oberseite unterscheidet, welche durch zwei wenig ausgesprochene Kanten gegen die viel breitere, bogenförmig gekrümmte Unter- seite absetzt. Und diese beiden Kanten sind die directen Fortsetzungen der an der Oberseite des Aseidii entwickelten Alae, die bekanntlich bei den ascidia caulina ihre Zähne verlieren und nur noch als niedrige Flügelleisten erscheinen. Mit der geotropischen Aufrichtung dieser ascidia caulina geht nun endlich stets eine Torsion im Umkrümmungspunkt Hand in Hand, die die Kanne um einen halben Kreisbogen dreht, so dass ihre Alae schliesslich nach aussen und von dem Fla- sellum wegstehen. Andeutungen dieser Torsion kommen ja auch bei den folia radicalia vor, doch erreichen sie dort nur geringe Beträge. Von der stattgehabten Torsion kann man sich leicht im fertigen Zustand überzeugen, wenn man auf die schraubige Drehung der die Alae am Stielstück fortsetzenden Kanten achtet.
Mit Julius Sachs [vgl. Göbel!) p. 95] meint Heinricher?), p. 289, dass bei den Blättern der Lanstriebe von N. melamphora die Ausbildung der Kannen in Abhängigkeit sei von dem Reiz, den der Contact auf das Flagellum
ee
ausübt. Er sagt desbezüglich p. 291: „Wahr- scheinlich ist die den Blättern sich darbietende Gelegenheit zu ranken, Stützen zu ergreifen das veranlassende Moment, dass ein Kurzspross zum Lang- und Kletterspross wird.“ Ich kann mich bei keiner der von mir beobachteten Arten von der durch Sachs postulirten Abhängigkeit über- zeugen. Man findet bei N. Mastersiana und Morganiae leicht Dutzende von Blättern, die niemals einem Contactreiz ausgesetzt waren, und die doch die schönsten Kannen produciren. Aller- dings rollt sich ihr Flagellum an der reizbaren Stelle, wie andere Ranken auch, in allen Fällen sehraubenförmig ein, auch sein local verstärktes Dickenwachsthum tritt in ähnlicher Weise auf wie da, wo wirklich eine Stütze umwunden wurde. Und auch Heinricher’s in obigem Satze ausgesprochene Meinung leuchtet mir schon um deswillen ganz und gar nicht ein, weil bei den meisten Nepenthen solche Kurztriebe, wie die von N. melamphora und ampullaria, gar nicht vorkommen, weil vielmehr alle Sprosse von vorn- herein zu Langsprossen werden. So lange nun ein solcher Langspross noch jung ist, werden — freilich, wie wir sehen, nicht immer — folia radicalia gebildet, dann folgen ein paar Ueber- gangsblätter, die auch die Fähigkeit zu ranken noch nicht besitzen, deren Ascidien auch in der Regel noch die Gestalt und Stellung derer der Radicalblätter aufweisen, deren Flagellum aber an der Stelle, wo bei den caulinen die hapto- tropische Reizbarkeit auftritt, in Folge einer Wachsthumsdifferenz seiner Flanken eine un- regelmässige Hin- und Herbiegung bekommt, mit der auch ein merklicher Diekenzuwachs Hand in Hand geht.
Das ist offenbar eine zweckmässige Ein- richtung. Wo die Ascidien den Boden nicht mehr erreichen können, da tritt mit dem Winden eine neue Einrichtung ein, die den Blättern wiederum die nothwendige Unterstützung gewährleistet. Und dieser Process tritt auch dann ein, wenn alle Contacte der Flagella ausgeschlossen werden.
Es ist eine altbekannte Tatsache, dass in sehr vielen Fällen an den folia caulina die Ascidienanlage verkümmert, nicht weiter ent- wickelt wird. Dann sitzt das obliterirende As- eidium unmittelbar an dem aufgerollten Theil des Flagellums, das endliche Längenwachsthum
in seiner Basis, welches dem senkrecht herab-
hängenden Stiel den Ursprung giebt, unterbleibt. Das ist bei älteren Sprossen stets an vielen Blättern der Fall, in der blüthentragenden Region, wenn schon nicht ausschliessliche Regel, doch so allgemein, dass deshalb alte Pflanzen so unschön zu "werden pflegen. Das wissen die englischen
| hört haben.
| des
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Gärtner ganz genau; sie sind um deswillen immer bestrebt, ihre Stöcke niedrig zu halten und zur reichlichen Production basaler Seitensprosse zu zwingen. Wenn nun die erwähnte Verkümmerung der Kannen Platz zu greifen beginnt, dann ist es dabei ganz einerlei, ob ihre Flagella Stützen umgreifen oder nicht; ein Einfluss des haptotropen Reizes auf die Ascidienbildung ist auch hier in keiner Weise bemerklich.
Ueber das Verhalten der Gleit- und Drüsen- zone auf der Innenseite der Ascidie habe ich nur wenig Beobachtungen gemacht. Immerhin dürfte, wie Göbel!) andeutet, deren Anordnungsweise unter Umständen für die mitunter schwierige Speciesunterscheiduug von Wichtigkeit sein. Viel- leicht, dass auf diesem Wege N. Rafflesian« und Hookeriana unterschieden werden könnten. Göbel zeichnet für das ascidium radicale der N. Rafflesiara eine ziemlich starke Entwicklung der oberen Gleitzone, diese fehlte aber den ent- sprechenden Kannen einer hoc nomine von mir eultivirten Pflanze gänzlich. Die Drüsen gingen hier bis zum Kannenrand. So soll es nun nach Göbel bei N. Hookeriana sein, und so könnte meine angezogene Pflanze, die ich leider jetzt nicht mehr besitze, am Ende zu dieser Art ge- Auf der anderen Seite wird es bei ferneren Versuchen durchaus erforderlich sein, nur Kannen der gleichen Blattcategorie miteinander zu vergleichen. Denn bei N. Curtisii fand ich im ascidium radicale eine wohlentwickelte, ziem- lich breite Gleitzone vor, von der im ascidium caulinum desselben Stockes nicht die Spur zu entdecken war. Hier wies die ganze Innenfläche bis zur Mündung nur Drüsen auf.
Jedem, der Nepenthes eultivirt hat, wird es aufgefallen sein, wie selten man im Handel weib- liche Pflanzen erhält. Unter allen Individuen der verschiedensten Arten, die im Strassburger Garten geblüht haben, erwies sich nur eines von N. Curtisü als weiblich. Diese Thatsache dürfte zweierlei Gründe haben. Einmal nämlich scheinen in dieser Gattung die d den 9 gegenüber in grosser Ueberzahl zu sein, wie dies von Spenser St. John‘) für N. Rajah ausdrücklich bemerkt wird. Er sagt p. 317: „Ihe stems of the female flowers we found always a foot shorter than those of the male and the former were far less numerous than the latter.“ So können leicht nur männliche Pflanzen importirt und in Europa vermehrt worden sein. Da aber dasselbe auch für Formen gilt, die vielfach oder, wie die künstlichen Bastarde, ausschliesslich aus Samen erzogen worden sind, so befragte ich über diesen Punkt den loreman Veitch’schen Etablissements in Chelsea,
dem die Nepenthesculturen unterstanden. Von
ılal:
ihm erfuhr ich, dass die Minderzahl der weib- lichen Pflanzen ganz allgemein sei, und dass die rasch wachsenden kräftigen Individuen stets die männlichen seien. Es ist begreiflich, dass man diese vorzugsweise vermehrt. Derselbe Foreman fügt hinzu, dass man deshalb bei Veitch, wenn man zu Bastardirungszwecken Samenträger er- ziehen wolle, dazu die schwächlichen Keimpflanzen aussuche, von denen dann freilich viele zu Grunde gehen.
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1.
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5) Veitch, H. J., Nepenthes. Royal Hortieultural Society 1897.
Journal of the p- 226 seq.
H. Solms.
Migula, W., Pflanzenbiologie. 2. verb. Aufl. Leipzig 1906. Sammlung Göschen. Nr. 127. 16°. 119 S.
50 Abb.
Dal von diesem Bändchen die zweite Auf- lage erschienen ist, kann man als Symptom für die Beliebtheit der Biologie in Laienkreisen auf- fassen. Es findet sich auch alles, was man unter Biologie versteht, in gut lesbarer und disponierter Form und illustriert durch die nötigsten Ab- bildungen. Bei der Biologie pflegen nun aber — und das ist auch hier der Fall — die vege- tativen Verhältnisse gegenüber der Blüten- und Fruchtbiologie sehr stiefmütterlich behandelt zu werden; nicht einmal die Knollen- und Zwiebel- bildungen usw. und die doch jedem Laien im- ponierenden Niveaukorrektionen durch Wurzel- verkürzung sind erwähnt, obwohl sie nach der Definition, die Verf. in der Einleitung von der Biologie gibt, entschieden hierher gehören. Diese Definition ist freilich nicht sehr klar. Aber das muß man schon mit hinnehmen, denn eine Defi- nition, die das Gebiet der Biologie scharf um- grenzt und vor allem von dem der Physiologie scharf abgrenzt, wird überhaupt sehr schwer auf- zustellen sein. Hannig.
12
Howard, W.L., Untersuchung über die Winterperiode der Pflanzen. Diss. Halle a. S. 1906. 8°. 112 8.)
Nachdem vor kurzem Simon an verhältnis- mäßig kleinem Material (Jahrb. f. wiss. Bot. 43.) gezeigt hat, daß wie für einige Wachstums- funktionen und den Stoffwechsel auch für die Atmung der Holzgewächse keine autonome Ruhe- periode besteht, kommt Howard durch Be- obachtungen an 416 Arten bezüglich der Gesamt- erscheinung der Ruheperiode zu demselben Resultat. Er brachte abgeschnittene Zweige im Winter in Temperaturen von 15—22° und hielt sie dort, bis sie austrieben oder zugrunde gingen. Von 416 Arten trieb dabei chne weitere Behandlung mehr als die Hälfte leicht aus. Von den übrigen ließen sich viele durch Einwirkungen wie Ätheri- sierung, Frost, Verdunkelung oder Austrocknung zum Austreiben veranlassen. 72 Arten waren noch im Februar schwer zum Wachsen zu bringen, aber nur 36 widerstrebten bis in den März hinein. Am schwersten ließ sich das Austreiben im Winter erzwingen bei Carya sp. sp., Fagus silvatica,
| Fraxinus sp. sp., Juglans regia, Liriodendron tuli-
pifera und Quercus-Arten. Erwähnt sei ferner, daß abgeschnittene Zweige von Mittelmeerpflanzen (Buxus, Ceratonia, Ficus usw.) im November aus dem Kalthaus ins Warmhaus gebracht, nicht aus- trieben. In solchen Fällen ist nach dem Verf. die durch äußere Bedingungen zur Gewohnheit gewordene Ruheperiode fixiert, wie sie auch bis zu einem gewissen Grade auf Nachkommen über- tragbar erscheint, Die Wirkungsweise der spe- ziellen Behandlungen, durch welche die Ruhe- periode unterbrochen werden kann, ist vielfach erörtert worden, aber noch nicht aufgeklärt. Auch die allgemeine oder partielle Ruhe tropischer Bäume, die Verf. kurz streift, bietet noch manche Rätsel. Büsgen.
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Schelle, E., Handbuch der Kakteenkultur (200 Abb.). Stuttgart 7906. 8°. 294 S.
Tschirch, A., Die Harze und die Harzbehälter. (Mit Einschluß der Milchsäfte.) (104 Abb.) (II. verm. Aufl.) Berlin 1906. gr. 8°. 2 Bde.
XIV. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
Baeccarini, P., Intorno ad una affezione della Winterana Canella L. (N. giorn. bot. ital. 17906. 13, 281—87.)
Notiz.
Die Societa botanica Italiana (Firenze, Piazza S. Marco 2) gibt unter Saccardo’s Leitung eine „Flora italica eryptogamica“ heraus. Interessenten er- fahren das Nötige von der oben genannten Geschäfts- stelle der Gesellschaft.
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats.
usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. ‚des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. —
Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
Nr.
65. Jahrgang.
2.
16. Januar 1907.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Tschirch, A., Die Harze und die Harzbehälter, mit Einschluß der Milchsäfte. — Molisch, H., Untersuchungen über das :Phyko- eyan. — Willstätter, R., Untersuchungen über Chlorophyll. Derselbe, I. (Willstätter u. W. Mies), Uber eine Methode der Trennung und Bestimmung von Chlorophyllderivaten. Derselbe, II. Zur Kenntnis der Zusammensetzung des Chlorophylis. Derselbe, Zur Kenntnis des Chlorophylis. — Schulze, E., n. Castoro, N., Bildet sich Homo-
entisinsäure bein Abbau des Tyrosins in den Keimpflanzen? — Schulze, E., u. Castoro, N., Uber den Tyrosingehalt der Keimpflanzen von Lupinus albus. — Lepeschkin, Zur Kenntnis des Mechanismus der aktiven Wasserausscheidung der Päanzen. — Osterhout, W. J. V., On the im- portance of physiologically balanced solutions on plants. — Neue Literatur.
Tschirch, A., Die Harze und die Harz- behälter, mit Einschlufs der Milch- säfte, Zweite stark erweiterte Auflage. Zwei Bände.
Gebr. Borntraeger. Berlin-Leipzig 1906. 1263 Seiten.
Die rastlose Tätigkeit, welche Tschirch in
Gemeinschaft mit zahlreichen Schülern des Berner
pharmazeutischen Laboratoriums der Chemie der |
Harzdrogen bis in die jüngste Zeit gewidmet hat, äußert sich in der bedeutenden Erweiterung des Umfanges vorliegenden Werkes gegenüber
der vor sechs Jahren erschienenen ersten Auflage. |
Der Phytochemiker findet hier nicht nur die Resultate der langen Reihe von Publikationen aus dem „Archiv für Pharmazie* erschöpfend
zusammengestellt, sondern auch eine nicht geringe |
Anzahl bisher nicht veröffentlichter Arbeiten über verschiedene wenig bekannte Harzsorten zum ersten Male verwertet. Verf. hat jedoch in dieser Auf- lage auch die Untersuchungen anderer Harz- chemiker, von den ältesten Zeiten der Forschung an, ansführlich berücksichtigt, und es erhöhen
die aus alten Schriften mit vielem Fleiße und Geschick zusammengetragenen historischen Daten, welchen sich auch Reproduktionen alter Buch- illustrationen anschließen, das Interesse an der Darstellung auf das wirksamste. Alle diese Momente stempeln das Werk zu einem unent- behrlichen Handbuch für jeden, welcher sich in irgendeiner Fachrichtung mit dem schwierigen Gebiete der Harzchemie zu befassen hat. Dem Pharmazeuten und Technologen werden außerdem noch die weitläufigen Exkurse über Harzgewinnung und die zugehörigen nicht ohne viele Mühe ge- gesammelten Abbildungen von größtem Werte sein.
Auf die Unsumme chemischer Tatsachen, die Tscehirch gesammelt hat, näher einzugehen ist hier nicht möglich. Es zeigt übrigens auch die „Schlußbetrachtung“ des ersten Bandes, wie wenige spezielle Charaktere in eine allgemeine Betrachtung der Harzchemie aufgenommen werden können, und wie die Gruppenteilung in Resinotannolharze, Resenharze und Resinolsäureharze vorläufig nur gewisse wenig eingreifende Differenzen betonen kann. Wieviel wird sich noch auf diesem phyto- chemischen Gebiete im Laufe der jetzt in vollem Flusse befindlichen Arbeit ändern! Die aus- führlichen tabellarischen Zusammenstellungen am Schlusse des ersten Bandes illustrieren den Stand
unserer heutigen Kenntnisse in dankenswerter Klarheit. Alle Botaniker werden dem zweiten Bande
des Werkes, der sich mit der Genese der pflanz- lichen Sekrete befaßt, großes Interesse entgegen- bringen. Die als bekannt vorauszusetzenden An- sichten des Verf, über die Vorgänge der Sekret- ‚bildung in der Zelle, das erste Auftreten von \Sekret innerhalb einer „resinogenen Schichte“ an der Grenze von Cytoplasma und Zellmembran, |werden auch hier ziemlich unverändert wieder vorgetragen. Neu hinzugekommen ist das wichtige Kapitel über die Resinosis (IHarzfluß), in welchem
19
ausführlich begründet wird, daß wir einen primär erfolgenden Harzaustritt aus normalen Sekret- gängen wohl zu unterscheiden haben von dem sekundären Prozesse, welcher die eigentliche er- giebige Harzproduktion durch Bildung eines patho- logischen, an Harzkanälen sehr reichen Wund- parenchyms bedingt. Schließlich werden auch die Verhältnisse der Milchsaftbehälter unseren heutigen Kenntnissen entsprechend ausführlich dargestellt.
Diese kurzen Hinweise, die nur einen kleinen Teil des reichen Inhalts des zu referierenden Werkes berühren konnten, werden hoffentlich zeigen, daß; wir es hier mit einer ganz bedeuten- den Bereicherung der führenden Spezialliteratur auf dem Gebiete der Pflanzenbiochemie zu tun haben.
Die Verlagsbuchhandlung hat das Werk treff- lich ausgestattet; doch kann der. Ref. die Be- merkung nicht unterdrücken, daß die Wahl eines anderen. Papieres und größere Sparsamkeit im Raume das 'gewichtige Buch handlicher gemacht und ‘den Preis des Werkes niedriger gestellt hätte, Czapek.
Molisch, H., Untersuchungen über das Phykocyan. (Sitzungsber. d. kais. Akademie d. Wissensch. in Wien, math.-naturw. Klasse 1906. 115, I.)
Die wichtigen Beobachtungen von Gaidukov und Engelmann über Färbungsänderungen bei Cyanophyceen werden durch die vorliegende Publikation in. wünschenswerter Weise ergänzt. Molisch stellt fest, wie es durch verschiedene Methoden nachzuweisen gelingt, daß es mehrere verschieden nuanzierte Modifikationen des Phyko- cyans gibt. Schon durch Einlegen von Algen- räschen in Eisessig, welcher Chlorophyll und Karotin aus den Zellen extrahiert, läßt sich zeigen, daß spangrün. gefärbte Oseillarien einen blauen Farbenton annehmen, während braune oder oliven- grüne Algen dieser Gattung sich im Eisessig violett färben. Das „blaue Phykocyan“ läßt sich nach der früher beschriebenen Methode des Verf. leicht kristallinisch gewinnen, während das „violette Phykocyan“ bisher nicht zur Kristall- bildung zu bringen war. Die Spektra der beiden Pigmente zeigen charakteristische Differenzen. Eine dritte Modifikation des Phykocyans konnte bei der braungelben Osecillaria limosa Ag. auf- gefunden werden. Ihr Farbenton liegt etwa m der Mitte zwischen blauem und violettem Phyko- cyan, doch ist das Spektrum kein Mischspektrum; dieses dritte Phykocyan wurde in Sphäriten er- halten. Das Phykocyan der Peltigeragonidien
20
ist dem „violetten Phykocyan“ von Scytonema Hofmanni Ag. ähnlich, doch nach dem Spektrum zu urteilen nicht ganz identisch.
In einem Schlußabschnitt der Arbeit berichtet Molisch, daß Porphyridium cruentum Näg. tatsächlich Phykoerythrin enthält, wodurch die Stellung dieser merkwürdigen Alge unter den Bangiales eine neue Stütze erhält. Übrigens ist Porphyridium die einzige bisher bekannte Phyko- erythrin führende Luftalge.
Czapek.
Willstätter, R., Untersuchungen über Chlorophyll.
— 1. (Willstätter und W. Mi, Über eine Methode der Trennung und Bestimmung von Chlorophyllderivaten.
(Liebig’s Annalen der Chemie 1906. 350, 1.)
— ]I. Zur Kenntnis der Zusammen- setzung des Chlorophylis. (Ebenda. S. 48.)
— Zur Kenntnis des Chlorophylis. (Chemiker-Zeitung 1906. 30. Jahrgang. Nr. 78.)
In den vorliegenden Studien wendet sich der durch seine erfolgreiehen Arbeiten auf dem Gebiete der Alkaloidehemie bekannte Verf. dem vielumstrittenen Chlorophyll zu, und zwar mit Resultaten, welche zum guten Teile weit von den gegenwärtig herrschenden Anschauungen der Chlorophylichemiker verschieden sind. Will- stätter’s erste Arbeit ist vorwiegend kritisch. Es wird darin bezweifelt, ob die bisher am besten definierten Abbauprodukte des Chloro- phylis: Phylloxanthin, Phyllocyanin, Phyllotaonin tatsächlich reine Substanzen darstellen, beziehungs- weise ob die Phyllotaoninpräparate aus Alka- chlorophyll und vom Säureabbau des Chlorophylis identisch seien. Verf. studierte zwei Reihen von Chlorophyliderivaten. Die erste wurde erhalten durch Alkalieinwirkung auf Chlorophyllan und be- greift in sich Farbstoffe von olivgrüner bis grüner, in saurer Lösung von blaugrüner bis blauer Farbe: die „Phytochlorine“. Die andere Reihe von Deri- vaten wurde durch Behandlung von Alkachloro- phyllen mit alkoholischer HC] dargestellt und enthält Farbstoffe, die in saurer Lösung blau- grün, in neutraler Lösung prächtig rot gefärbt sind: die „Phytorhodine“. Alle diese Stoffe sind: in Alkalien löslich, enthalten kein Phenolhydroxyl, sondern nur eine esterifizierbare saure Gruppe und haben den Charakter von schwachen Basen.
21
Einige Phytochlorine und Phytorhodine ließen sich wohl abtrennen, doch sind die erhaltenen
Analysenwerte noch wenig beweisend. Mit Phyllo-
taonin oder Phylloporphyrin stimmte keine Ana- Iyse überein.
In der zweiten Arbeit erhebt Willstätter,
gewichtige Einsprache gegen die zurzeit sich vielen Beifalles erfreuende Hypothese von der Leeithinnatur des Chlorophylls. Nach Verf. ent-
hält das aus Gras oder Brennesseln extrahierte Chlorophyll höchstens ganz geringe Mengen von|
Phosphor, so daß man von „Chloroleeithin“ nicht mehr sprechen könne. Zur Extraktion empfiehlt Verf. Anwendung von Holzgeist statt Äthylalkohol. Während bisher die Ansicht, daß das Chlorophyll eine magnesiumhaltige Substanz darstellt, recht wenig begründet war, weist Verf. mit Sicherheit nach, daß das Chlorophyll etwa 3,5°/0o MgO ent- hält. Eisengehalt kommt hingegen dem Chloro- phyll konform früheren Forschungen nicht zu. Im weiteren berührt Verf. die Frage des „Alka- chlorophylis“ der Literatur. Er weist nach, daß bei Behandlung alkoholischer Chlorophylllösungen mit Ätzalkalien in der Kälte eine Reihe un- kristallisierbarer, stickstoffarmer, chlorophyligrün gefärbter Verbindungen entsteht, für welche die Benennung „Chlorophylline“ vorgeschlagen wird. Die Chlorophylline sind nun sämtlich komplexe Magnesiumverbindungen, aus denen MgO wohl durch Säuren’, nicht aber durch Alkalien ab- gespalten werden kann. Magnesiumhaltiges Chloro- phyllin ließ sich auch aus Fucus gewinnen. In der dritten Publikation, welche nur als kurze vorläufige Mitteilung vorliegt, wird angegeben, daß man aus Chlorophyll mit Hilfe von Oxalsäure zu einem aschefreien, wachsartigen und alkohol- unlöslichen Derivat („Phäophytin“) gelangt, und daß hierbei ein bisher unbeschriebener N-freier primärer Alkohol C,,H,,0: „Phytol*, abgespalten werde.
Wie man sieht, bieten diese Resultate eine Fülle neuer Anregungen, und man darf die Fort- setzung dieser Untersuchungen mit Spannung er- warten. Die etwa notwendig werdenden Be- richtigungen der früheren Anschauungen über die Chlorophylikonstitution werden sich jedoch erst später näher präzisieren lassen,
Mehr Reserve ist allerdings dem weitgehenden Gedanken Willstätter’s entgegenzubringen, wonach dem Mg im Chlorophylikomplex eine bedeutsame physiologische Rolle im Assimilations- prozesse zukomme, welche man mit den Grignard- schen Synthesen vergleichen könne,
Czapek.
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‚Schulze, E., und Castoro, N., Bildet ı sich Homogentisinsäure beim Abbau des Tyrosins in den Keimpflanzen ?
(Hoppe - Seyler’s Zeitschr. f. physiol. Chem. 1906. 48, 396 —11.)
Die Mitteilung Bertel’s (Ber. d. d. bot. Ges. 1902, 20, 454), daß beim Abbau des Tyrosins in den Keimpflanzen von Zupinus Homogentisinsäure entsteht, hat seinerzeit viel Aufsehen erregt, einer- seits wegen der Bedeutung dieses Oxydationsvor- ganges für den Eiweißabbau, anderseits wegen der von Czapek damit in Zusammenhang gebrachten Anhäufungen von „Homogentisinsäure“ bei ver- schiedenartigen Reizerscheinungen. E. Schulze, für dessen Ansichten über den Eiweißabbau! in Keimpflanzen die Bildung von Homogentisinsäure aus Tyrosin unter Sauerstoffaufnahme und Abgabe von CO, und NH, eine willkommene Bestätigung gewesen wären, versuchte im Verein mit Castoro die von Bertel nicht in Angriff genommene Isolierung der Hydrochinonessigsäure aus- zuführen, aber alle Versuche verliefen völlig negativ! Gegenüber den Reaktionen, auf die sich Bertel’s Angabe stützt, sind die Untersuchungen der Verf. durchaus über- zeugend. S. und C. haben sowohl das Ver- fahren von Walkow und Baumänn zur Iso- lierung der Säure, als auch das von Garrod angewendet und stets, da die Ausscheidung der Säure bezw. des Bleisalzes unterblieb, die Rück- stände auf die sehr charakteristischen und empfind- lichen Reaktionen der Säure geprüft. Um weiter zu ermitteln, ob die Pflanzensäfte etwa die Re- aktionen der Säure hindern, wurde Homogentisin- säure zugesetzt und festgestellt, daß sich mit ammoniakalischem Silbernitrat noch 0,005 °/o der Säure nachweisen lassen. Als Versuchsobjekte dienten Keimpflanzen von Zupinus albus und von Cucurbita Pepo, die beide reich an Tyrosin sind. Es wurden 100—150 g frischer Wurzeln von zweitägigen, dann von sechs- bis siebentägigen Keimpflanzen, dann die nach Abtrennung der Wurzeln gebliebenen Teile geprüft. Da Bertel angegeben hatte, daß im Wurzelbrei in Chloro- formautolyse die Säure in größeren Mengen ge- bildet wird, wurden auch Versuche mit solchem Wurzelbrei angestellt und bei dem negativen Aus- fall auch dieser in weiteren Versuchen auch noch die Wurzelspitzen abgetrennt, da nach Bertel in ihnen ein die Homogentisinsäure oxydierendes | Ferment enthalten sein soll. Alles vergebens,
I x 3 Gegenüber den entgegengesetzten lirgebnissen von
’ Vergl. Landw. Jahrb. 1906. 35, 621—66.
23
Bertel’s Untersuchungen weisen die Verf. darauf hin, daß die Reduktion von ammoniakalischer Silberlösung, sowie die Reaktionen mit Eisen- chlorid und Millon’schem Reagens mehrdeutig sind und auch durch Gegenwart anderer Körper unsicher gemacht werden können. — Mit diesen Feststellungen von Schulze und Castoro fällt das schöne Beispiel von der Oxydation eines Eiweißspaltungsproduktes (des Tyrosins) unter CO,- und NH,-Abgabe. Wie sich die von Czapek gemachten Beobachtungen an geo- tropisch, phototropisch und hydrotropisch ge- reizten Pflanzenteilen jetzt erklären, bleibt ab- zuwarten. E. Hannis.
Schulze, E., und Castoro, N., Über den Tyrosingehalt der Keimpflanzen von Lupinus albus.
(Hoppe-Seyler’s Zeitschr. f. physiol. Chem. 1906. 8, 387—95.)
In der im vorstehenden Referat angeführten | Publikation hatte Bertel für zweitägige Keim- |
pflanzen von Zupinus albus verhältnismäßig hohen Tyrosingehalt angegeben. Diese Resultate wider- sprachen früheren Untersuchungen der Verf., die deshalb Bertel’s Methode eingehend prüften und nun fanden, daß der von Bertel erhaltene kristallinische Niederschlag in: dem Wurzelbrei nicht Tyrosin ist. Das war auch nach früheren Untersuchungen Schulze’s, nach denen in solchen Keimpflanzen erst ein sehr kleiner Teil der Reserveeiweißstoffe zerfallen ist, zu erwarten. Erst in vier Tage alten Keimlingen wird das Tyrosin nachweisbar und in sechs- bis sieben- tägigen tritt es reichlicher auf. gabe Bertel’s, daß die Wurzeln solcher Keim- linge in Chloroform - Narkose eine plötzliche Steigerung ihres Tyrosingehaltes zeigen, konnte ebenso wenig bestätigt werden, was sich wieder aus der unvollkommenen Methode Bertel’s er- klärt. Die Theorie Bertel’s und Czapek’s, daß das Tyrosin in den jungen Keimpflanzen der Tätigkeit besonderer Fermente seinen Ursprung verdanke, wird damit hinfällig, und es bleibt einstweilen die frühere Ansicht bestehen, daß der Abbau der Reserveproteide die Quelle für das Tyrosin in den jungen Keimlingen ist. E. Hannis.
Die weitere An-.
24
k dem “sin, Zur Kenntnis des Mechanis- Ymus der aktiven Wasserausscheidung ‘der Pflanzen.
(Beih. z. bot. Centralbl. 1906. 19, I. 40952.)
Verf. sagte sich, daß die Erklärung des Blutungsdruckes von .den einfachsten Fällen aus- gehen müsse. Deshalb studierte er in eingehender Weise die Tropfenausscheidung an den Sporangien- trägern von Pilobolus und den Haaren von Pha- seolus.. Wir beschränken uns auf einen Bericht über die Ergebnisse am ersten Objekt, da das zweite im wesentlichen zu dem gleichen Resultat führte.
Verf. nahm die ausgeschiedenen Tropfen an der Spitze von Pilobolus mit einer Kapillarpipette immer dann weg, wenn sie eine bestimmte Größe erreicht hatten. Er fand, daß die Zeit, die zur Neubildung des Tropfens nötig ist, auch bei mehrmaliger Entfernung des Tropfens ganz kon- stant blieb. In sehr eingehender Weise hat er dann die Abhängigkeit der Tropfenausscheidung von äußeren Faktoren untersucht, nämlich von der Luftfeuchtigkeit und vom Turgor der Zelle, von der Temperatur, vom Sauerstoff, von anästhe- sierenden und giftigen Stoffen, von der Beleuchtung, vom Alter der Zelle und von ihrem Zusammen- hang mit dem übrigen Mycel. Wir kommen im folgenden auf die wichtigsten seiner Resultate zurück.
Auf Grund der Tatsachen diskutiert dann Verf. die Ursachen der einseitigen Flüssigkeits- ausscheidung aus einer Zelle. Er hält sich an die von Pfeffer aufgestellten Möglichkeiten, nämlich:
1. Die Ursache der Ausscheidung liegt in der osmotischen Saugung eines einseitig außer- halb vom Protoplasma, in oder auf der Membran existierenden Stoffes.
2. Die Ausscheidung kommt dadurch zu- stande, daß die osmotisch wirksamen Stoffe un- gleich in der Zelle verteilt sind.
3. Die Ausscheidung ist durch eine ein- seitig höhere Permeabilität des Protoplasmas be- dingt.
Von diesen Möglichkeiten hatte Wilson die erste für Pilobolus vertreten; Verf. zeigt aber überzeugend, daß Wilson "nicht recht hat. Wäre die saugende Substanz außerhalb der Membran tätig, so müßte sich ihre Menge schon mit dem Wegnehmen des ersten Tropfens bedeutend verringern, und es könnten nicht die aufeinander- folgenden Tropfen stets in der gleichen Zeit zu der bestimmten Größe heranwachsen. Sollte aber die Substanz in der Zellhaut ihren Sitz haben, so ließe sie sich freilich auch durch mehrfaches
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Abwaschen der sporogenen Hyphe nicht leicht entfernen; sie müßte dann entweder sich aus der Membran bilden, also ein Zucker sein, oder sie müßte aus der Imbibitionsflüssigkeit der Zell- haut bestehen, die doch höchstens von der Kon- zentration des Zellsaftes sein könnte. Im letzteren
_ Fall müßte bei der Sekretion die Substanz rasch
an Menge abnehmen, im ersteren müßten sich in dem Sekret organische Stoffe nachweisen lassen, was durchaus nicht der Fall ist; nur Mineral- substanz ist in ihm enthalten (etwa 0,5 /o), während der Zellsaft auch beträchtliche Mengen von organischen Stoffen aufweist.
Auch die zweite Möglichkeit hält Verf. im vorliegenden Falle nicht für zutreffend. Die Gründe für die Ablehnung lassen sich nicht kurz angeben, und Ref. ist nicht sicher, ob sie ganz stichhaltig sind.
So wendet sich der Verf. der dritten Möglich- keit zu und sucht diese noch im einzelnen zu beweisen. Er macht zunächst darauf aufmerksam, daß die Breite des Sporangiumträgers mit der Zunahme des osmotischen Druckes im Substrat abnimmt. Daraus zieht er den Schluß — der nicht ganz zu rechtfertigen ist —, daß diese Breite bedingt werde durch den osmotischen Druck der Zelle, und daß sie dementsprechend ein Maß für den osmotischen Druck der Zelle abgebe. Da nun Zellen, die nur mit dem oberen Ende Wasser aufnehmen, schmäler bleiben als solche, denen basal Wasser zugeführt wird, so glaubt Verf. bewiesen zu haben, daß die Plasmahaut am oberen Zellende keinen so hohen osmotischen Druck zu erzeugen imstande sei als die am unteren Ende. Von den Bedenken, die man gegen diese Sehlußfolgerung haben kann, sind nicht alle aus- gesprochen und widerlegt. Auch ein anderer Ver- such ist nicht ganz einwandfrei. Es wurden nämlich reife Sporangienträger vom Mycel isoliert, am oberen Ende mit Wasser in Berührung gebracht und dann plötzlich Chloroformdämpfen ausgesetzt, Verf. hat vorher gezeigt, daß eine Isolierung der Zelle die Wasserausscheidung nicht stört, und daß plötzliche Chloroformwirkung diese Ausscheidung ganz enorm steigert (event. bis zum 60 fachen der Normalmenge!). In dem erwähnten Experiment trat nun auch eine schnelle und starke Wasserabgabe ein, wie an der Größenabnahme der Zelle zu sehen war. Das Wasser wurde aber an dem benetzten oberen Ende und nicht an der basis abgegeben. Daraus schließt Verf., daß eben das obere Ende der Zelle permeabler sei als das untere. Dem Ref. ist es aber zweifelhaft, ob die enorme Wasserausscheidung bei plötzlicher Chloro- formwirkung mit der normalen Wasseraus- scheidung irgend etwas zu tun hat, Es ist jeden-
26 falls sehr auffallend, dal langsame Chloroforin- wirkung ein ganz anderes Resultat ergibt, nämlich Einstellung der Wassersekretion.
Im weiteren Verlauf der Abhandlung ent- wickelt dann Verf. eine physikalische Formel für die Abhängigkeit der Wasserausscheidungsenergie von der Konzentration des Zellsaftes, von der Temperatur und von der Permeabilität der beiden Membranen für Wasser und gelöste Stoffe, und er zeigt, daß die von ihm festgestellten Tatsachen über die Abhängigkeit der Tropfenausscheidung von äußeren Umständen mit dieser Formel gut übereinstimmen — mit anderen Worten, er be- trachtet das ganze Phänomen im wesentlichen als ein rein physikalisches.
Wenn auch, wie bemerkt, das Resultat des Verf., das gewiß recht wahrscheinlich ist, kaum einwandfrei bewiesen sein dürfte, so müssen wir in seiner Arbeit doch einen entschiedenen Fortschritt erblicken, einmal, weil er gezeigt hat, daß eine osmotische Saugung von außen sicher nicht die Ursache der Wasserausscheidung bei Pilobolus und Phaseolus ist, dann, weil er die Qualität der ausgeschiedenen Flüssigkeit genauer untersucht hat. Jost.
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Der Verf. untersuchte verschiedene Meeres- algen und fand zunächst, daß man sie auf Grund ihres Verhaltens zu destilliertem Wasser in zwei Gruppen einteilen kann: Die Vertreter der ersten Gruppe bleiben in destilliertem Wasser einige Zeit am Leben, die der zweiten Gruppe sterben darin schnell ab. Der ersten Gruppe schließt sich von Meeresphanerogamen Ruppia maritima an. In künstlichem Seewasser, welches die wichtigsten Ionen des natürlichen, Na, K, Mg, Ca, Ol, SO* in richtigem gegenseitigen Mengenverhält- nis enthält, bleiben sämtliche untersuchten Formen ebenso lange am Leben als in natürlichem Sec- wasser,
3emerkenswert ist das Verhalten gegenüber den Lösungen der einzelnen Salze des Seewassers: Diese zeigen sämtlich eine mehr oder minder schnell hervortretende Giftwirkung, welche Gift- wirkung durch gleichzeitigen Zusatz eines oder mehrerer der anderen Salze behoben oder doch vermindert werden kann, Wählt man z. B. als Ver- suchsobjekt eine Alge der ersten Gruppe, die also in destilliertiem Wasser längere Zeit lebendig bleibt und setzt sie in eine mit Seewasser isosmotische
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Kochsalzlösung, so stirbt sie darin schnell ab; bei gleichzeitigem Zusatz von etwas CaC]? bleibt sie ebenso lange am Leben als in destilliertem Wasser, fügt man noch KCl hinzu, so bleibt sie in dem Gemisch der drei Salze länger lebend als in- destilliertem Wasser und fügt man endlich noch MgCl® und MsSO* hinzu, so bleibt sie ebenso lange frisch wie in natürlichem Seewasser. Weitere Untersuchungen zeigen, daß die Gift- wirkung des Kochsalzes durch KCl und Mg0l? nur in geringem Maße herabgesetzt wird, daß die Kombination NaCl + KCl + CaC]? günstiger ist als NaCl + MsCl?+ CaCl? und diese wieder- um günstiger als NaCl+ MgsCl?+ KCl. Nach dem Verf. scheint die erstgenannte Mischung (NaCl + KC1-+ CaCl?) „to be quite generally beneficial for animals and plants“. Da dieser Mischung wichtige Nährstoffe fehlen, nämlich Mg und SO®, von N- und P-haltigen Nährsalzen ganz zu schweigen, handelt es sich offenbar bei den Versuchen des Verf. nicht um eigentliche Kultur- versuche, vielmehr nur darum, Salzmischungen ausfindig zu machen, in welchen die Algen mög- lichst lange ihr Leben fristen können, ohne zu gedeihen. Algen der zweiten Gruppe zeigen ein im wesentlichen gleiches Verhalten gegenüber den einzelnen Salzen.
Es leuchtet ein, daß es sich um eine Funktion der Kationen handelt; daß der os- motische Druck keine wesentliche Rolle dabei spielt, ergibt sich aus der Tatsache,- daß einer- seits alle Algen in Brackwasser gut gedeihen, anderseits Kochsalzlösungen, auch wenn sie be- deutend stärker sind als die oben erwähnten, nicht giftig wirken, falls nur andere Salze in geeigneter Konzentration gleichzeitig geboten werden.
Auf Grund dieser Erfahrungen nennt nun der Verf. Salzgemische, welche die einzelnen Salze in solchem Verhältnis enthalten, daß sie den Algen zuträglich sind, physiologisch aus- geglichene (balanced) Lösungen.
Mit Recht vergleicht der Verf. seine Er- gebnisse mit ähnlichen Befunden auf zoologischem Gebiet, z. B. der bekannten Erscheinung, daß die Eier des Teleostiers Fundulus, die sich in destil- liertem Wasser und in Seewasser entwickeln können, in Kochsalzlösungen absterben, falls diesen nicht geringe Mengen eines Salzes mit mehrwertigem Kation zugefügt werden. Er irrt jedoch, wenn er glaubt, daß ähnliche Befunde vor ihm von Botanikern noch nicht gemacht worden seien. Ich erinnere an die Entdeckung Löw’s, daß die Giftwirkung von Mg-Salzen auf Spirogyren durch Kalkzusatz aufgehoben werden kann und an den im Anschluß daran von mir
28 geführten Nachweis, daß auch Kalisalze durch Kalksalze entgiftet werden können. Ich habe auch darauf hingewiesen (Bot. Ztg. 1904, 62, II) S. 119), daß diese Erscheinungen wahrscheinlich wesensgleich seien mit jenen zoologischen Be- funden, mit denen nun auch Osterhout seine, Ermittelungen vergleicht.
Übrigens weist Osterhout selbst darauf hin, daß er bei Versuchen mit Süßwasserpflanzen zu ganz ähnlichen Ergebnissen gelangt sei, und er verspricht in einer zweiten Mitteilung darauf zurückzukommen. Es wäre wünschenswert, wenn er sich bei dieser Gelegenheit auch mit den eben erwähnten Spirogyraversuchen auseinandersetzte und mit der Kontroverse, die sich im Anschluß an dieselben zwischen Löw und dem Ref. ent- sponnen hat. W. Benecke.
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Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
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Verläg von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr. 3.
1: Februar 1907.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Artari, A., Der Einfluß der .Kon- zentration der Nährlösungen auf die Entwicklung einiger grüner Algen I. — Hedlund, T., Uber den Zuwachsverlauf bei kugeligen Algen während des Wachstums. — Carlson, G. W. F., Über Botryodictyon elegans Lemmerm.. und Botryococeus Braunii (Kütz). — Kylin, Harald, Zur Kenntnis einiger schwedischen Ohantransia-Arten. — Svede- lius, Nils, Uber die Algenvegetation eines cey- lonischen Korallenriffes mit besonderer Rücksicht auf ihre Periodizität. — Skottsberg, C., Obser- vations on the vegetation of the Antarctic Sea. — Karsten, G., Das Phytoplankton des Atlantischen Öceans nach dem Material der deutschen Tiefsee- Expedition 1898—1399. — Keding, M., Weitere Untersuchungen über stickstoffbindende Bakterien. — Swellengrebel, N. H., Zur Kenntnis der Oytologie von Baeillus maxzimus buccalis Miller. — Olive, E. W., Cytological studies on the Eintomo- phthoreae. I. The morphology and development of Empusa. II. Nuclear and cell division of Empusa. — Neue Literatur..
Artari, A., Der Einfluls der Konzen- tration der Nährlösungen auf die Ent- wicklung einiger grüner Algen 11.
(Pringsh. Jahrb. 1906. 43, 177.)
Vorliegende Arbeit, eine Fortsetzung der 1905 in dieser Zeitschrift (II. Abt., S. 86) be- sprochenen, beschäftigt sich mit der Vermehrungs- energie von Chlorella communis n. sp., Sticho- coceus bacillaris und der Gonidien von Xanthoria parielina in Lösungen von verschiedener zentration, deren Änderung die Organismen ohne Übergang überstehen mußten.
Für Chlorella communis werden zuerst die besten Stickstoff- und Kohlenstoffquellen fest- gestellt, wobei zu einer stets gleichen Grund- nährlösung mit den unentbehrlichen Stoffen ohne
Kon- |
stoffquellen erwiesen sich Glykokoll, Alanin, Ammonsulfat und Ammonnitrat, als beste Kohlen- stoffquellen Glukose, Galaktose, Saccharose und Laktose. Durch dieses Verhalten charakterisiert sich Chl. communis gegenüber denvon Beijerinck, Grintzesco, Krüger und Chick ernährungs- physiologisch untersuchten Clorella-Arten als selbständige, physiologisch gut unterscheidbare: Form, obwohl sie morphologisch von‘ den andern nur wenig abweicht.
Bei den mit Chlorella-, Stichococcus- und Xanthoria-Gonidien ausgeführten Konzentrations- versuchen sind besonders die Maxima interessant, bis zu welchen noch ein Wachstum stattfindet. Dasselbe wird von den Zuckerarten im wesent- lichen durch ihre osmotische Wirkung schließlich unterdrückt, indem bei den Disaccha- riden die Grenzkonzentration etwa das Doppelte (ca. 40 °/o) derjenigen der Monosaccharide (ea. 20 °/0) beträgt.
Am Verhalten der Algen in anorganischen Verbindungen sind die hohen Grenzwerte des Kaliumnitrit (4 °/o) und Magnesiumsulfat (27 °/o) für Ohl. communis auffallend, da Stichococeus sehon hei 15 °/o MgSO, zu wachsen aufhört. Es sind also auch spezifisch chemische Wirkungen im Spiele, neben den osmotischen. Letztere wären in der vorliegenden Arbeit, besonders bei den komplizierteren Verhältnissen der anorganischen Salze, besser zum Ausdruck gekommen, wenn statt der Prozente die osmotischen Werte der
\ Lösungen angegeben wären.
das zu untersuchende Element, letzteres in Form
in wechselnder Als beste Stick-
von verschiedenen Verbindungen Konzentration zugesetzt wurde,
Merkwürdigerweise ändert sich der Nähr- wert verschiedener Stickstoffquellen je nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Glukose, was Verf. für seine Algen folgendermaßen formuliert: jei heterotropher Ernährung (mit Glukose) ziehen die Algen Ammonnitrat vor (auch Harn- stoff ist eine gute Stiekstoflquelle), bei auto-
3
tropher (ohne Glukose) dagegen den Kali- salpeter (Harnstoff eine schlechte Stickstoffquelle).
Daß nicht alle Formen über einen Leisten geschlagen werden können, zeigt die Beobachtung, daß Chlorella in alkalischer, Stichococcus in saurer
Nährlösung besser gedeiht. G. Senn.
Hedlund, T., Über den Zuwachsverlauf bei kugeligen Algen während des
Wachstums. (Botaniska Studier. Tillägnade F. R. Kjellmann. Upsala 1906. S. 35 ff.)
Auf Grund von Bestimmungen des Durch- messers kugeliger Algen (meist Flechtengonidien) konstatiert Verf. zunächst, daß dieselben rascher wachsen, wenn sie frei daliegen,'als wenn sie von anderen Individuen berührt werden, und daß schon vor der Zellteilung eine Verzögerung des Wachstums eintritt. Um nun das Wachstum der In- dividuen verschiedener Größe zu vergleichen, genügt es nicht, bloß die linearen Vergrößerungen der ver- schiedenen Individuen für einen gewissen Zeitraum nebeneinander zu stellen, da diese Vergrößerung auch bei demselben Individuum vom Stadium der Entwicklung abhängt. Es ist vielmehr nötig, das Gesetz des Wachstums der Individuen von ver- schiedener Größe zu bestimmen, mit anderen Worten, die Größe der Algen als Funktion der Zeit darzustellen. Diese Funktion wird für alle kugeligen Algen dieselbe Form besitzen, indes eine oder mehrere Konstanten erhalten, die für jede Algenart besondere Werte besitzen dürften. Diese Konstanten (Verf. sucht mit einer einzigen auszukommen) wären dann zur Charakterisierung dieser Art geeignet.
Um zu diesem Gesetz zu gelangen, stellt Verf. einige theoretische Erwägungen an. Zu- nächst versucht er die gemessenen Werte dadurch darzustellen, daß er den Volumzuwachs in jedem Moment dem vorhandenen Volumen proportional setzt, was zu der -Formel “führt:
d 691 log — = pt. do (d = Durchmesser, t — Zeit in Tagen.)
Die „Wachstumsschnelliskeit“ p erweist sich aber bei der Vergleiehung mit der Messung nicht als konstant, sondern sie nimmt mit der Größe der Alge ab. Nun setzt Verf. den Volumzuwachs der jeweiligen Oberfläche proportional und findet:
50 (d — du) = Qt. Aber auch q ist nicht konstant, sondern wächst mit dem Wachstum des Durchmessers.
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Darum bildet nun Verf. die gemischte Formel: d 691 log TE +b(d-d)=kt 0
und setzt für, b den mittleren Wert 10. Dieses Gesetz scheint nun das Wachstum der Cladonia- Gonidien befriedigend darzustellen. Die Wachs- tumskonstante k erweist sich in der Tat als nahe- zu konstant, solange nicht durch die erhöhte Arbeit der Zelle bei der Teilung das Wachstum vermindert wird. Verf. zeigt noch, wie man aus dem graphischen Bild des Wachstumsverlaufs die Zahl k leicht bestimmen kann und gibt Tabellen zu ihrer Berechnung. Es würde das Verdienst dieser Arbeit indes noch erhöht haben, wenn zur Kontrolle der angewandten Formel ein umfang- reicheres Beobachtungsmaterial herangezogen und diskutiert worden wäre. Auch wäre es angezeigt gewesen, da die Arbeit in erster Linie für Bo- taniker bestimmt ist, denselben die Arbeit durch näheres Eintreten auf die Ableitung der Formeln leichter verständlich zu machen. 0. Spieß.
Carlson, G. W. F., Uber Botryodictyon elegans Lemmerm. und Botryococcus Bram (Kütz).
(Botaniska Studier. Tillägnade F. R. Kjellmann. Upsala 1906. S. 141ff)
Aus der Untersuchung von Botryodictyon- Material, das in 2,5 °o Formalin fixiert war, geht nach den Angaben des Verf. hervor, daß die von Lemmermann aufgestellte Gattung durch alle nur wünschbaren Zwischenformen mit Botryococcus verbunden ist, und nur größere, im Zerfall begriffene Kolonien des letzteren darstellt. Gallertausbildung, Größe, Form und Bau der
Zelle stimmen völlig mit Botryococcus. Wie bei diesem findet sich z. B. im Zellhinterende ein wie der Kern stark färbbarer Körper. Die von
Lemmermann am Zellvorderende von Botryo- dictyon beobachteten Pseudocilien konnte Verf. auch an Botryococcus feststellen; sie lassen die Alge als nächste Verwandte von Tetraspora, Apio- cystis und Stapfia erscheinen. Ebenso erfolgt die Vermehrung bei beiden Gattungen in der gleichen Weise durch Längsteilung. Der Unterschied zwischen beiden Organismen ist so gering, daß nicht einmal von einer anderen Spezies, geschweige denn von einem anderen Genus gesprochen werden kann. Auch dieser Fall warnt wieder vor der „Schöpfung“ neuer Gattungen und Arten. G. Senn.
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Kylin, Harald, Zur Kenntnis einiger France 1904, Tome 51) nicht unberücksichtigt
schwedischen Chantransia-Arten.
(Botaniska Studier. Tillägnade F. R. Kjellmann 1906. S. 113—26. Mit 9 Textfiguren.)
Die Chantransia-Arten bereiten systematisch dureh ihre Veränderlichkeit und das scheinbar willkürliche Auftreten von Mono- und Tetra- sporangien mancherlei Schwierigkeiten. Es werden unter Beigabe guter Abbildungen folgende Arten beschrieben:
Ch. efflorescens (J. G. Ag.) Kjellm. ist eine durch Geschlechtsorgane ausgezeichnete Art, die auf zwei- bis dreizelligen Seitenästchen vereint sind. Die Sporangien, vom Verf. mit dem etwas ungefügen Namen „Gonidiogonien“ (entsprechend Carpogonien und Spermogonien) bezeichnet, sind echte Tetrasporangien und kreuzförmig geteilt. Wo in der Literatur für Ch. efflorescens. Mono- sporangien beschrieben sind, liegen nach Verf. andere Arten vor. Dagegen wird Reinke’s Rhodochorton chantransioides mit einbezogen. Die Chromatophoren sind lang bandförmig, oft spiralig gedreht und treten in der Einzahl oder Mehrzahl (bis drei) auf.
Ch. pectinata nov. sp. Chromatophoren ähn- lich wie bei der vorigen, weshalb sie mit ihr auch als eigene Gattung abgetrennt werden könnte. Die Sporangien sind Monosporangien („mono- mer“).
Die verzweigten einzigen Basal-
Ch. hallandica nov. sp. Fäden entspringen aus einer zelle. Die Sporangien sind ungeteilt. Die End- zellen laufen in ein langes Haar aus. In jeder Zelle findet sich ein stark ausgebuchteter platten- förmiger Chromatophor, der zu einem Hohlzylinder zusammenschließt und ein Pyrenoid trägt.
Ch. parvula nov. sp. Es ist wie bei der vorigen eine Basalzelle vorhanden. Die Sporangien sind ungeteilt und sitzen den Ästen unmittel- bar auf. Die Sprosse, die mit einem abfallen- den Haar schließen, sind Sympodien. Das Pflänzchen wächst auf Porphyra laciniata, eben- so wie die vom Ref. beschriebene f. pygmaeca von Ch. microscopica (Näg.). Sollte die Basal- zelle bipolar sein (vgl. Bornet), so ist Ch. par- vula vielleicht doch die Monosporangienform des Helgoländer Pflänzchens,
Der Fortschritt der kleinen Arbeit liegt in
der Berücksichtigung des "Zellinhalts (nur bei
lieh machen werden wie im Norden.
bleiben dürfen. P. Kuckuck.
Svedelius, Nils, Über die Algenvege- tation eines ceylonischen Korallen- riffes; mit besonderer Rücksicht auf ihre Periodizität.
@Botaniska Studier. Tillägnade F. R. Kjellmann 1906.
S. 184-220. Mit 1 Taf. und 10 Textfig.)
Eine sehr willkommene Gabe, da Schilde- rungen des Pflanzenlebens in tropischen Meeren so gut wie ganz fehlen. Nach einer kurzen Skizze „über die Periodizität der Meeresalgenvegetation im Allgemeinen“ wird die Flora des Korallenriffes bei Galle (Südspitze von Ceylon) während des NO-Monsuns, so wie sie der Verf. in den Monaten November bis März an verschiedenen Stellen vor- fand, beschrieben. Daraus ergibt sich für den allgemeinen Charakter der litoralen Vegetation, daß sie nicht artenärmer ist als in den nörd- lichen temperierten .Meeren, und daß überall, wo nicht zu heftige See oder zu üppiger Korallenwuchs ein Algenwachstum hemmen, eine oft sehr diehte und geschlossene Pflanzendecke sich findet. Nur Lithothamnion und Caulerpa- Arten mit kräftigem Rhizom, wie 0. clavifera, ver- mögen den Korallen Konkurrenz zu machen. Wo also in den Tropen eine litorale Zone arm an Algen erscheint, werden voraussichtlich Korallen verantwortlich zu machen sein. Auch kann eine ausgiebige Ebbe und Flut an der Vegetations- losigkeit der litoralen Zone schuld sein, da die starke Erwärmung beim Emergieren in diesen tropischen Gegenden von den Algen nicht mehr ertragen wird. Auffallend war dem Verf. bei Galle das starke Hervortreten der Florideen. Abgesehen von Sargassum-Arten kamen die Phaeo- phyceen sehr wenig zur Geltung und unter den Chlorophyceen dominieren nur die Siphoneen. Die Florideen sind hier also keineswegs lichtscheue Pflanzen, sondern zum großen Teil „ausgeprägte Lichtalgen“, die allerdings hier sehr oft braune oder grünliche, zuweilen rein grüne, Parbentöne annehmen. Dazu muß bemerkt werden, daß die Phaeophyceen in den warmen Meeren, wie wir wissen, tiberhaupt sehr stark zurücktreten, also auch in der litoralen Zone sich nicht so bemerk- Anderseits Ilorideen eine
Ch, paroula fehlt eine Angabe darüber). Doch |gibt es auch bei uns unter den hätte die wichtige Abhandlung von Bornet|ganze Reihe „ausgeprägter Lichtalgen“, und rein (Deux Chantransia corymbifera 'Thuret, Aecro- | chlorophyligrüne Färbungen sind bei nordischen
chaetium et Chantransia. Bull, de la soc, bot, de | „Rotalgen“ nichts Seltenes, — Im August stattete
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nun Verf. dem Riff einen erneuten Besuch ab _|biologischer "Verhältnisse dienen. Eine Licht- und fand eine Reihe z. T. recht auffallender Ver- drucktatel illustriert die Jitorale Algenvegetation änderungen. Er wirft die Frage auf, ob hierfür auf den Felsen bei Galle bei Ebbe im August der jetzt herrschende SW-Monsun verantwortlich ‚ (Rhodomela erassicaulis- und -Corallopsis Opuntia- gemacht werden kann. Soviel wir bisher wissen, Formation, P. Kuckuck. findet an der NW-Küste von Ceylon ein dem Monsunwechsel entsprechender Stromwechsel statt, derart, daß während des NO-Monsuns der Strom im wesentlichen von N nach S, während des| Skotisberg, O., ‚ Observations on t he EEE SW-Monsuns (April-September) von S nach N| tation of the Antaretie Sea. verläuft. Die Meerestemperatur ist recht gleich- | (Botaniska Studier. Tillägnade F. R. Kjellmann 1906. mäßig, in 15 Monaten zeigt sich nur eine Diffe- | S. 24564. With map and plates VII-IX.) renz von 7,2° C, nämlich von 25° bis 32,20 C.| Die antarktischen Gewässer sind für den Die höchsten Temperatur en herrschen im Frühling Phy kologen ein mare incognitum, so daß die vor- und Sommer (April bis Juli), die niedrigsten etwa | liegende, eine Art Vorbericht gebende Arbeit von im- ‚Januar. Ebenso sind an diesen zwischen | vornherein auf Interesse rechnen darf. Die Grund- 5 und 10° nördl. Br. liegenden Küstenstrichen | ‚lagen für die in ihr gemachten Mitteilungen bilden natürlich auch, wie Verf. nicht besonders erwähnt, A die Beobachtungen auf der schwedischen Südpolar- die Lichtverhältnisse während des ganzen Jahres expedition. Es handelt sich um zwei Vorstöße. sehr gleichmäßig. Hängt daher die Periodizität| Der erste, vom 11. Januar bis 26. Februar 1902, der Algen wirklich mit dem Monsunwechsel zu- ergab eine nicht eben umfangreiche Sammlung, sammen, wofür auch an der japanischen Küste da sich mancherlei Widerwärtigkeiten den wissen- beobachtete Erscheinungen sprechen, so würde schaftlichen. Aufgaben in den Weg stellten. Um sie ganz andere Gründe haben wie in den nörd-|so reicher war die Ausbeute bei der zweiten lichen Meeren, wo in erster Linie das Licht, kürzeren Expeditionsperiode vom 23. November dann auch die Temperatur die ausschlaggebenden | bis 28. Dezember in der Umgebung der Louis Faktoren sind. Wie der Monsunwechsel wirkt, Philipp-Halbinsel (Graham-Land). Am 12. Februar ist noch fraglich, wahrscheinlich durch die Be-|1903 ging bekanntlich die „Antarctic* südöstlich einflussung „der äußeren Verhältnisse im Wasser | der Paules-Insel zugrunde und nur dem Umstande, (Temperatur, Salzgehalt, Meeresbewegung)“, mög- | daß der Verf. vorsichtigerweise die erste Sammlung licherweise auch direkt durch veränderte Strom-|gleich bei der Rückkehr ‘in nördlichere Breiten verhältnisse. — Für die litoralen Algen werden, |nach Port Stanley verfrachtet hatte, ist es zu wie -Ref. hervorheben möchte, doch sicherlich | verdanken, daß nicht alles verloren ging und auch die während des SW-Monsuns hernieder-| Verf. nur für die zweite Expedition auf seine prasselnden Regengüsse nicht gleichgültig sein. | Journalnotizen und die wenigen aus dem Schiff- Gegenüber der Wintervegetation zeigten sich | bruch geretteten Überbleibsel angewiesen blieb. nun folgende Verschiedenheiten: Es traten eine In einem kurzen Kapitel („The influence of Reihe von Arten auf, von denen im Winter keine |external factors“) werden Bodenbeschaffenheit, Spur zu finden war, die auffälligsten darunter sind | Temperatur und Salzgehalt, Gezeiten, Eisverhält- Porphyra suborbiculata Kjellm. und Dermonema |nisse usw. besprochen. Von einer litoralen Vege- dichotomum. Bei vielen perennierenden Arten tation ausgeschlossen sind alle Küstenstrecken, sprossen neue Zweige aus den Basalstücken oder | wo das Inlandeis bis zum Meer reicht. Wo im den Stümpfen hervor, während die alten Zweige | Sommer der Strand eis- und schneefrei wird, abgeworfen werden (Laurencia ceylanica). Andere |finden sich in Wasserbassins und Pfützen, auch Arten sind jetzt fertil, so daß hier die Heydrich- |wenn sie bis zum Boden gefroren waren, eine sche Beobachtung, daß in den Tropen die Monate | Reihe annueller und besonders ausdauernder Arten. Juni bis August für die Fortpflanzung am günstig- | Die letzteren ertragen also, wenn auch nicht sten sind, zutrifft. Wenigstens konnte Verf, keine immer ohne Schädigung, eine ungewöhnlich lange Arten notieren, die in der Winterperiode allein |und harte Wintergefangenschaft. Ebenso ent- fruktifizierten. Bei der Periodizität von Caulerpa | wickelt sich trotz der dicken mit Schnee be- verticillata spielt die Versandung im Sommer eine | deckten Eisdecke und dem dadurch bedingten Rolle. — Eine ganze Reihe von Arten zeigen |monatelangen Lichtmangel an vielen Stellen eine keine Periodizität. recht üppige ‚sublitorale Vegetation. Günstig für Der anregend geschriebenen Abhandlung sind | den Pflanzenwuchs ist im Gegensatz z. B. zur 10 Textfiguren beigegeben, die meist Habitus- |arktischen Küste Asiens das Fehlen von Süß- bilder von Florideen bringen und zur Erläuterung | wasserströmen. Die Temperatur des Seewassers
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bewegt sich auch im Südsommer um 0° herum, der Salzgehalt ist etwas höher als in den ark- tischen Gewässern. Der Gezeitenunterschied be- trägt Y/a—2!/a m.
Es folgt weiter ein längeres Kapitel über die Verteilung der Algen nach Regionen. Die litorale Zone (zwischen Hoch- und Niedrigwasser) ist, wo sie sich überhaupt entwickeln kann, also an eisfreien und vor Scholleneis geschützten Stellen, wenigstens reich an Individuen und erhält durch das massenhafte Vorkommen von Lithophylium- Arten (bes. Lith. discoideum Foslie) ihr Gepräge. Auch im oberen Teile der sublitoralen Zone machen sich noch die verderblichen Einflüsse des Eises bemerkbar, und selbst in tieferen Lagen flüchtet sich die Vegetation an solche Stellen, die bei steinigem Boden Schutz zwischen großen Felsblöcken bieten. Es sind vorzugsweise Des- marestia-Arten (bes. Desmarestia anceps Mont.), die hier die Stelle der arktischen Zaminarien zu vertreten scheinen. Dazwischen finden sich Lessonia simulans, Adenocystis Lessonii und zahl- reiche kleine Floriden. Unterhalb 40—50 m beginnt für den Verf. die elitorale Region, die eine sehr spärliche Bewachsung zeigt. Über 100—150 m hinaus dürften Algen im allgemeinen nicht mehr vorkommen. Was aus solchen Tiefen heraufgeholt wurde, dürfte entweder am Grunde hierher geschwemmt oder durch Eis an Ort und Stelle transportiert sein. Eine der arktischen Fucaceen-Formation entsprechende Vegetations- gruppe scheint der Antarktis zu fehlen. Es folgt dann eine Liste der Dretsch- stationen und eine Zusammenstellung der antark- tischen Arten. Von den 35 hier aufgeführten Spezies kommen 30 in dem vom Verf. unter- suchten Bezirk (Gewässer vom Graham - Land) vor, und von diesen sind 8 endemisch (Curdiea Kacovitzae Harw., Desmarestia anceps Mont., Gra- claria simplez Gepp., Hydrolapathum stephamo- carpum Gepp., Lessonia simulans Gepp., Mono- stroma endiviaefolium Gepp., Pteridium proliferum Gepp., Scythothalia Jacguinotii Mont.). Nach allem scheinen die Gewässer um Graham- Land charakterisiert zu sein durch einige wahrschein- lich alte endemische Typen und einen großen Prozentsatz subantarktischer, im besonderen magellanischer Arten.
Die drei beigegebenen Tafeln geben Habitus- bilder von Desmarestiana Harveyana Gepp., Des- marestia anceps Mont. und Gracilaria (Leptosarca) simplez Gepp. Man darf der ausführlichen Aus- arbeitung mit Spannung entgegensehen und muß nach den wenigen, aber um so wertvolleren Mit- teilungen, die uns hier schon gegeben werden, nur aufs höchste die Katastrophe bedauern , die
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den Verf. nach unsäglichen Mühen und Strapazen um den größten Teil seiner Ausbeute brachte. P. Kuckuck.
Karsten, G., Das Phytoplankton des Atlantischen Oceans, nach dem Mate- rıial der deutschen Tiefsee - Expedition
1895 —1899.
(Wissenschaftliche Ergebnisse der deutschen Tiefsee- Expedition auf dem Dampfer „Valdivia“ 1898 —1899. II, 2. Mit 15 Tafeln. Jena 1906.)
In diesem zweiten Teil seiner Bearbeitung des von der „Valdivia“ heimgebrachten Phyto- planktons giebt Verf. eine Liste der Arten, die im Atlantischen Ozean und im Agulhas-Strom ge- funden wurden, mit Abbildungen von allen Arten, Beschreibungen der neuen und mit zahlreichen systematischen Bemerkungen. Ferner enthält die Abhandlung ein Verzeichnis der in diesem Teil der durchforschten Meeresgebiete gemachten Planktonfänge mit Listen der in jedem Fang gesammelten Arten und Bemerkungen über den allgemeinen biologischen Charakter jedes Fanges.
Resultate von allgemeiner Natur werden in diesem Teil der Arbeit nicht mitgeteilt; der Systematiker wird aber darin für das Studium der Arten, ihrer Verwandtschaft und ihrer Ver- breitung ein reiches Material finden. Von Dia- tomeen werden 34 Arten und 1 Varietät und außerdem eine neue Gattung, Stephanosira, neu beschrieben; die Verwandtschaft der Peridineen, namentlich der zahlreichen Unterarten und Varie- täten vom schwierigen Formenkreis (eratium tripos s. lat. wird eingehend diskutiert; 2 Varie- täten von C. furca und 5 Varietäten von Peri- dinium divergens werden als neu beschrieben.
Die Bestimmung der Arten ist nicht überall ganz fehlerfrei; es ist z. B. unverständlich, wie Verf. Peridinium pallidum Ostenf. als eine Varie- tät der davon ganz verschiedenen Art P. divergens rechnen kann, und seine Zeichnung (Taf. XXIIL, f 13 a b) zeigt auch, daß seine Form nicht mit P. pallidum identisch ist; dadurch wird aber die Nützlichkeit der Arbeit nicht wesentlich leiden, da Fachgenossen die Fehler durch die guten Zeichnungen leicht kontrollieren können.
H. H. Gran,
Keding, M., Weitere Untersuchungen über stickstoff’bindende Bakterien.
(Wissenschaftl. Meeresuntersuchungen 1906, Abt. Kiel. Neue Folge. 9.)
Die vorliegende Arbeit, die ebenso wie die Keutner’s (Bot. Ztg. 1904, 62, Il, 8. 87) aus
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dem botanischen Institut in Kiel hervorgegangen und als deren Fortsetzung aufzufassen ist, be- schäftist sich mit der Verbreitung des _Azoto- bacter chroococcum in der westlichen Ostsee und seinem Verhalten gegenüber Koch- und See- salz, ferner mit dem Vorkommen des Organismus in verschiedenen Böden, seiner Lebensdauer in trockener Erde und der Stickstoffbindung durch ihn. Azotobakter wurde konstant als Epiphyt auf den Algen der westlichen Ostsee gefunden, ohne daß indes Keding’s Ermittelungen das Verhältnis des Epiphyten zu seinem Träger weiter aufgeklärt hätten. An Koch- und Seesalz ver- mag Azotobakter sich bis zu einer Konzentration von 8°/o anzupassen. Von den verschiedenen untersuchten Bodenarten wurde nur im Moor- boden der Organismus nicht gefunden. Der Dünen- sand war in der Nähe der Wurzeln von Strand- pflanzen reicher an Azotobakter als an anderen Stellen. In 11 Monate trocken aufbewahrter Erde war Azotobakter noch am Leben und hatte auch sein Vermögen, den freien Luftstickstoff zu binden, bewahrt. Selbst längeres Austrocknen im Exsikkator über konzentrierter Schwefelsäure wurde vertragen. Reinkulturen von Azotobacter chroococcum zeigten eine nicht weniger starke Assimilation des Luftstickstoffs als Misehkulturen mit Dacterium radiobacter bezw. Bac. fluorescen‘ oder einem anderen Begleitorganismus (Bacterium moleste?). In Boden, der mit 25 cem 3 °/6 iger Mannitlösung durchtränkt war, war die Zunahme an gebundenem Stickstoff größer als in flüssiger (mannithaltiger) Nährlösung. Behrens,
Swellengrebel, N. H., Zur Kenntnis der Cytologie von Bacillus maximus buccalis Miller.
(Zentralbl. f. Bakt. II. 1906. 16, 617—28 u. 673—91.
m. 1 Tafel.)
Seit der Arbeit Schaudinn’s über den Bacillus Bütschk ist keine bakteriologisch-eyto- logische Untersuchung mehr erschienen, die einen so zuverlässigen Eindruck erweckte wie die vor- liegende. Die Strukturen, die Verf. abbildet und als Kernstrukturen ansieht, sind sehr auf-
fallend. Sie stellen eine Art Spiralbänder dar, die |
entweder aus Körnchen gebildet werden, die durch feine Fäden miteinander verbunden sind, oder aus stärker chromatischen, aber dann körnchen- freien Fäden. Diese Spiralfäden lassen sich so- wohl an fixierten, mit Heidenheim’schen Hämatoxylin gefärbten Präparaten, als auch an frischem Material, dem ein Tropfen Methylen- blau zugesetzt wird, sichtbar machen und sehen
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dann etwa aus wie schlecht gezeichnete Spirogyra- bänder. S. bildet eine Reihe von Präparaten ab, aus denen er den Schluß zieht, daß die Teilung dieser Spiralkerne durch eine Längsspaltung vonstatten geht, nach der die beiden Tochter- spiralen langsam auseimanderrücken und sich auf die Tochterzellen verteilen. Eine Verwechslung dieser Spiralstrukturen etwa mit Trennungswänden zwischen Zellvakuolen dürfte nach dieser letzten und auch nach anderen Angaben ausgeschlossen sein. Zudem wurden die „Kerne“ auch chemisch‘ geprüft und dabei einerseits festgestellt, daß sie nicht aus Volutin bestehen, anderseits, daß sie im wesentlichen die Zacharias’sche Chromatin- reaktion geben. i
Das Entscheidende bei diesen Angaben sind die Teilungsvorgänge, die bei der Unsicherheit der morphologischen und chemischen Merkmale als das wichtigste Kriterium angesehen werden müssen. Wären sie als solche sichergestellt, dann könnte man hier ohne weiteres von einem Kern reden, und ob das Gebilde mit einem Chromosom oder einem Chromidialnetz zu homologisieren sei, ob die Teilung als eine mitotische oder amitotische aufzufassen sei, wäre erst von sekundärer Be- deutung. Aber leider hat Verf., was er selbst hervorhebt, Wachstum und Teilung des Bazillus, dessen Kultur bis jetzt nicht gelungen ist, nicht verfolgen können, und es bleibt somit unentschieden, ob die sogen. Teilungsstadien des Kernes wirk- lich als solche aufzufassen sind. Bei der großen
ı Wichtigkeit gerade dieses Punktes für die Kern-
frage wäre es sehr erwünscht, wenn Verf. nach Methoden suchte, sukzessiver Entwicklungsstadien des Bac. maximus habhaft zu werden.
E. Hannig.
Olive, E. W., Oytological studies on the Entomophthoreae.
I. The morphology and development of Empusa. (Bot. Gazette 1906. 41, 192—208 mit 2 Taf.)
Il. Nuclear and cell division of Empusa. (Ebenda. S. 229—61 mit 1 Taf.)
Die dankenswerten Studien des Verf. be- wegen sich auf einem in eytologischer Beziehung bisher fast gänzlich unbearbeiteten Gebiet und führen teilweise zu Resultaten, die von dem, was man wohl erwartet hätte, erheblich abweichen. Untersucht werden außer einer nicht näher be- kannten Empusa- Spezies Empusa muscae Cohn, EP. culicis A. Braun, E. aphidis Hoffman, E. ameri- cana Thaxter und besonders genau die vom Verf. neu aufgestellte Zimpusau Seiarae. Die letztere
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befällt Larven und erwachsene Exemplare von Seiara und veranlaßt schließlich deren Tod. Die jungen einkernigen Keimschläuche breiten sich nach ihrem Eindringen in den Körper des Insekts auf Kosten der vorhandenen Nährstoffe aus und liefern ein weitverzweigtes vielkerniges Mycelium mit anfangs vereinzelten, später reichlicheren Querwänden. Das geht soweit, bis der Insekten- körper mit Mycel völlig angefüllt ist. Nach dem Tode des Insekts tritt Konidienbildung ein. Von den radial durch die Körperoberfläche des Insekts hindurch auswachsenden Hyphenästen werden einige zu rhizoidartigen Organen, die das Insekt am Substrat festheften, andere zu Konidienträgern. Die Konidien sind bei E. Sciarae einkernig, bei anderen Spezies, wie schon durch Cavara be- kannt war, mehrkernig und werden durch den bekannten Mechanismus abgeschleudert.
Der eben besprochene Teil der Arbeit des Verf. ist schwer lesbar. Durch Beigabe einiger Übersichtsbilder wäre dem Mangel leicht abzu- helfen gewesen.
Die geschlechtliche Fortpflanzung von Empusa wird vom Verf. nicht behandelt.
Da unsere Kenntnisse über die Kernteilung im Pilzmycel bisher sehr dürftige sind, so füllt der Verf. mit seiner Mitteilung über diesen Punkt eine Lücke aus. Die Kerne von Eimpusa sind wegen ihrer Größe (7—9 u) für derartige Unter- suchungen offenbar sehr günstig. Sie sind — nach der Terminologie von Boveri — Centronuclei, d. h. die Zentralkörper sind während der Kern- teilung dauernd innerhalb der Kernmembran. Die Kernteilungsbilder erinnern einigermaßen an die, welche von verschiedenen Autoren, z. B. von Scehaudinn für Cocecidium, von Keuten für Buglena angegeben sind!. Wir höchstwahrscheinlich mit einer einfachen Mitose zu tun. Die mutmaßlichen Beziehungen der einzelnen, bei der Kernteilung von Empusa be- obachteten Strukturen zu den allgemein bekannten der Kerne höherer Pflanzen hier zu besprechen,
dürfte unnötig sein, da bisher die Anhaltspunkte |
für eine solche Vergleichung wenig ausreichend sind.
Die Zellteilung verläuft völlig unabhängig von | Es entsteht an einer bestimmten
der Kernteilung. Stelle der Zellwand ein Ring, der sich nach Art einer Jrisblende vorschiebt und schließlich zu einer ununterbrochenen Scheidewand wird. Die allgemeinen EKrörterungen über Zellteilung , der Verf. an seine Beobachtungen knüpft, möge man im Original nachlesen, P. Clausfen.,
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Personalnachricht.
Prof. G. Klebs in Halle wurde als Pfitzer’s Nachfolger auf den 1. Oktober 1907 zum Professor der Botanik in Heidelberg ernannt.
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben
usw. Jährlich 24 Nummern, am 1, und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. —
Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
Nu 65. Jahrgang. N 15
4.
16. Februar 1907,
OTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Sammelreferat: Die Publikationen über die Heteroecie und Spezialisation der Uredineen im Jahre 1906 v. Ed. Fischer. — Besprechungen: Arthur, J. C., Eine aufdie Strukturu. Entwicklungsgeschichte begründete Klassifikation der Uredineen. — Omeliansky, W., De la m£thode bacteriologique dans les recherches de chimie. — Klöcker, A., Die Gärungsorganismen in der Theorie und Praxis der Alkoholgärungs- gewerbe. — Lafar, Fr., Handbuch der technischen Mykologie für technische Chemiker, Nahrungsmittel- chemiker, Gärungstechniker, Agrikulturchemiker, Landwirte, Kulturingenieure, Forstwirte und Pharma- zeuten. — Schellenberg, H. C., Uber Sclerotinia Mespili und Sclerotinia Ariae. — Molz, E., Uber die Bedingungen der Entstehung der durch Sclero- tinia fructigena erzeugten „Schwarzfäule“ der Äpfel. — Stäger, R., Neuer Beitrag zur Biologie des Mutterkorns. — Atkinson, Geo F., The devel- opment of Agaricus campestris. — Buller, A. H.R., The reactions of the fruit-bodies of Dentinus lepi- deus Fr., to external stimuli. — Malenc ovic, B., Uber die Ernährung holzzerstörender Pilze. Buller, A.H.R., The enzymes of Polyporus squa- mosus Huds. Schroeder, H., Über den Nachweis einiger Enzyme in dem Fruchtkörper der Lohblüte (Fuligo varians). — Miehe, H., Die Selbsterhitzung des Heus. — Neue Literatur. — Personalnach- richten. z
Die Publikationen über die Heteroecie und Spezialisation der Uredineen im Jahre 1906.
Die Biologie der Uredineen ist in den letzten
Jahren bekanntlich ein ungemein stark bearbeitetes
Forschungsgebiet gewesen; es empfiehlt sich da- her, die in dasselbe einschlagenden Publikationen der besseren Übersichtlichkeit halber von Zeit zu Zeit zusammenfassend zu referieren.
Vorerst konstatieren wir, daß die Zahl der Uredineen, für die eine heteroecische Entwicklung bekannt geworden, immer noch in starkem Zu- nehmen begriffen ist. Auch die Veröffentlichungen
‚(nach
aus dem Jahre 1906 haben wieder zahlreiche neue Fälle von Wirtswechsel festgestellt und die Kenntnisse über manche bereits bekannte er- weiter. In Nordamerika hat J. C. Arthur, dem wir schon aus früheren Jahren eine Reihe von interessanten Resultaten in dieser Richtung verdanken, neuerdings für folgende Arten den Entwicklungsgang kKlargelest: Puccinia canali- culata (Schw.) Lagerh. bildet ihre Aecidien auf Xanthium canadense, die Uredo- und Teleuto- sporen auf Oyperus esculentus; für Puccinia He- leocharidis Arth. ist der Aecidienwirt Zupatorium perfoliatum, der Uredo- und Teleutosporenwirt Heleocharis palustris, für Puceinia Seymouriama Arth. der Aecidienwirt Cephalanthus oceidentalis, der Uredo- und Teleutosporenwirt Spartina cymos- uroides, Uromyces acuminatus Arth. mit derselben Teleutosporennährpflanze entwickelt seine Aecidien auf Steironema ciliatum. Bereits im Jahre 1904 hatte ferner Arthur nachgewiesen, dal zum Maisrost (Puceinia Sorghi Schw.) ein Aecidium auf Oxalis cymosa gehört; weitere von ihm mit dieser Puceinia ausgeführte Versuche ergaben dann aber auf Oxalis Ortgiesü, O. Bowiei und 0. corniculata negative Resultate, während es Tranzschel gelang, mit Pucc. Sorghi aus Trans- kaukasien O. corniculata erfolgreich zu infizieren. Auch die amerikanischen Puceinia Pruni-spinosae
Pers, können nach Arthur’s Versuchen nicht ohne weiteres mit denjenigen der alten Welt
identifiziert werden: mit Aeeidiosporen, welche sich auf Hepatica acutiloba entwickelt hatten, ließen sich nämlich nur auf Prumus serotina, nicht aber auf P, Cerasus und Amygdalus Persica Uredolager erziehen, Schließlich seien aus Nordamerika noch die Versuche Shear's er- wähnt, aus denen mit ziemlicher Bestimmtheit die Zusammengehörigkeit von Peridermium cerebrum und Oronartium (Quercuum hervorzugehen scheint Dietel).
ol
In der alten Welt wurden folgende Arten näher untersucht: Tranzsche]l wies für Uro- myces Caricis sempervirentis Ed. Fischer die Zu- gehörigkeit des Aecidium Phyteumatis Ung., für Pucc. Cynodontis Desm. diejenige des Aecidium . Plantaginis Ces. nach. Er zeigte, daß die Aeci- dien zu der Phragmites-bewohnenden Puceinia Isiacae (Thüm.) Wint. auf Cruciferen und auf Vertretern mehrerer anderer Familien leben, ein besonders interessanter Fall, auf den wir unten noch zurückkommen müssen; derselbe Forscher
machte ferner die Zugehörigkeit eines auf Imula |
grandis lebenden Aecidiums zu einer weiteren Phragmites-bewohnenden Puccinia und eines Aeci- diums auf Cerinthe zu einer Puccinia auf Agro- pyrum trichophorum wahrscheinlich,
dium Prunellae Wint. auf Molinia coerulea nach- gewiesen, dieselbe ist derjenigen von Puceinia nemoralis ähnlich, zeigt ihr gegenüber aber doch kleine morphologische Differenzen. — W. Müller konnte mit den Sporen des Aecidium Euphorbiae Gerardianae Ed. Fischer Ononis rotundifolia, aber
nicht O. repens infizieren. — Immer komplizierter
erscheinen nach den neueren Untersuchungen die
Verhältnisse der auf Gramineen und Ranuncula-|
ceen lebenden Uromyces-Arten: W. Krieg führte zahlreiche Versuche mit den beiden Sammelspezies Uromyces Poae und U. Dactylidis aus: zu letzterem gehören in der Schweiz Aecidien auf Ranunculus platanifolius, bulbosus und silvaticus, zu ersterem (und nicht, wie in Tranzschel’s Versuchen,
zu Urom. Rumicis) das Aecidium Ficariae der
Umgebung von Bern; mit diesem Aecidium konnte
nämlich nur Poa trivialis und P. nemoralis infiziert |
werden. Eine andere biologische Art desselben Pilzes lag Bubäk vor, der mit Aecidium Fica- riae nur auf Poa pratensis einen Infektionserfolg erzielte. Dann gibt es aber noch Ranunculus- bewohnende Aecidien, deren Uredo- und Teleuto- sporen auf anderen Gramineengattungen leben: ein auf Ranunculus bulbosus lebendes Aecidium
gehört nach Bubäk’s Versuchen zu Uromyvces |
Festucae Sydow; besonderes Interesse bietet endlich der hochalpine Uromyces Ranunculi-Distichophylüi, dessen Wirtswechsel sich nach O0. Semadeni’s Experimenten auf Ranunculus parnassifolius und Trisetum distichophyllum abspielt. — Auch die Umbelliferen-bewohnenden Aecidien sind Gegen- stand mehrerer Untersuchungen gewesen: O0. Se- madeni, der schon früher diese Gruppe experi- mentell durchgearbeitet hat, liefert einen weiteren Beitrag zur Kenntnis derselben, indem er auf Astrantia minor ein Aecidium auffand, das wie andere Vertreter dieser Pucciniengruppe seine Uredo- und Teleutosporen auf Polygonum vivi-
Durch P.| Cruchet wurde die Teleutosporenform zum Aeci- |
r
52
parum bildet. Absolutes Dunkel bestand bisher über das merkwürdige Aecidium Seseli Niessl.; Bubäk gelang es nun für die auf Seseli glaucum lebende Form desselben die Zugehörigkeit zu Uromyces graminis Niessl. nachzuweisen. Eine besondere biologische Art dieses Pilzes ist nach Ref.’s Versuchen das auf Zaserpitium Siler lebende Aec. Seseli.
Die letzterwähnte Beobachtung führt uns zu der Frage nach der Spezialisation des Parasitismus bei den Uredineen. Auch die Publikationen des Jahres -1906 zeigen, daß eine Reihe von Arten, die bisher als einheitlich galten, in mehr oder weniger zahlreiche biologische Arten zerlegt werden müssen. Im Anschluß an die wichtigen Unter- suchungen von Klebahn über die Weiden- melampsoren untersuchte 0. Schneider die ‚Frage, ob nicht in anderen Gebieten wieder be- sondere, von den Klebahn’schen verschiedene | biologische Arten auftreten, und es gelang ihm in der Tat, mehrere neue Formen des Epitea- Typus aufzufinden: aus der Umgebung von Bern ‚und aus dem Jura waren dies Melampsora Larici- Purpureae, M. Larici-Nigricantis, M. Evonymi- Incanae und M. Ribesii-Grandifoliae, aus dem Alpengebiet Melampsora Larici- Reticulatae. Bei Vergleichung dieser letzteren mit den Formen | der Ebene und des Jura stellte sich die inter- | essante Tatsache heraus, daß bei ihr die Teleuto- sporenbildung sehr rasch erfolgt; dieselbe hatte 24 Tage nach der Infektion durch die Caeoma- sporen schon begonnen, während. Melampsora Evonymi-Incanae und M. Ribesiü-Incanae min- \destens 51 bezw. 101 Tage in ausschließlicher Uredobildung verharrten. Wir haben hierin eine interessante Anpassung an den alpinen Standort zu erblicken. Auch die Melampsoren auf Euphorbia und Hypericum müssen nach ihrem biologischen Verhalten in zahlreichere Formen zerlegt werden als man dies bisher annahm: Wilh. Müller unterscheidet außer den bereits \von Otth und Bresadola als selbständige Arten abgetrennten M. Euphorbiae duleis und \M. Gelmi noch M. Helioscopiae s. str., M. Euphor- ‚biae Pepli, M. Euphorbiae exiguae, M. Euphorbiae | strictae und M. Euphorbiae Gerardianae, von denen \letztere auch morphologisch von den übrigen ab- weicht. Ferner konnte derselbe Beobachter mit Caeomasporen, die von Hypericum montanum stammten, nur diese Spezies wieder erfolgreich | infizieren. — Eine Spezialisation findet P. Cruchet bei einer Anzahl von Labiaten - bewohnenden | Puceinien. Obenan steht in dieser Hinsicht | Puccinia Menthae: Zahlreiche Infektionsversuche mit Material aus der Schweiz ergaben, daß diese in wenigstens 8 Formen zerlegt werden mul,
33
zwischen denen übrigens auch leichte morpho- logische Verschiedenheiten bestehen; es sind dies die Formen auf Mentha longifolia, auf Mentha viridis, auf Mentha arvensis, auf Mentha aquatica, auf Satureja Clinopodium, auf Satureja Calamintha subsp. silvatica, auf Satureja Calamintha subsp. Nepeta var. Nepetoides, auf Satureja acinos und alpina. Dabei ist indes zu bemerken, daß die biologische Abgrenzung dieser Formen nicht über-
all sanz gleich scharf ist, und daß mehrere der-|
selben gewisse Wirte gemeinsam haben können: so geht je mehr als einer der obigen Mentha-
bewohner auch auf Satureja hortensis, auf Mentha
rotundifolia und Mentha arvensis var. parietariae- folia über.
>” In scharfem Gegensatz zu diesen Fällen extremster Spezialisation stehen einige Uredineen, bei denen eine weitgehende Pleophagie vorliegt. Das wichtigste Beispiel in dieser Richtung war bisher Cronartium asclepiadeum, dessen Uredo-
und Teleutosporengeneration Repräsentanten von Familien sehr entfernter Verwandtschaft bewohnt.
Nun haben schon im Jahre 1904 und 1905
Bates und Arthur in Puccinia subnitens eine,
weitere Uredinee bekannt gemacht, die, diesmal in ihrer Aeeidiengeneration, sehr pleophag ist, indem sie auf Cruciferen, Capparidaceen und Chenopodiaceen übergeht. Noch viel weitgehender ist aber die Pleophagie, welche Tranzschel in seiner neuesten Arbeit für Puceinia Isiacae nachgewiesen hat. Die Teleutosporen dieser Puc- einia leben auf Phragmites communis. selben konnten nun infiziert werden: Cruciferen (Lepidium Draba, L. campestre, L. perfoliatum, Barbaraea vulgaris, Erysimum cheiranthoides,
Mit den-
54
diese Pleophagie eine neue, vielleicht durch ‚Mutation entstandene Eigenschaft dieses Pilzes ‚darstellt, aus der dann eventuell später durch Angewöhnung an die verschiedenen Wirte eine neue Spezialisation hervorgehen könnte. (Vgl. ‚Klebahn’s Ausführungen über diese Frage in seinen „Wirtwechselnden Rostpilzen“ 1904, p- 163 ff.)
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Ed.
Fischer.
Nasturtium palustre, Thlaspi arvense, Sisymbrium | Sophia, vereinzelt auch Capsella bursa pastoris),
Capparidaceen (Cleome spinosa), Caryophyllaceen (Stellaria media), Chenopodiaceen (Spinacia olera- cea), Umbelliferen (Anethum graveolens), Valeriana- ceen (Valerianella olitoria), Borraginaceen (Myosotis intermedia), Labiaten (Galeopsis Tetrahit, Lamium purpureum), Scrophulariaceen (Veronica arvensis). Negativ fielen dagegen die Versuche aus, welche ausgeführt wurden auf C'henopodium album, Poly-
gonum lapathifolium , Humex acetosella, Veronica |
Beccabunga, V. serpyllifolia, Viola trieolor, Succisa pratensis, Hypericum spec., Bunias orientalis, Ra- phanus sativus. Obwohl die betreffenden Versuche von Tranzschel zum Teil im Freien ausgeführt worden sind, kann an deren Beweiskraft für diese außerordentlich merkwürdige Pleophagie nicht ge- zweifelt werden. Theoretisch kann man sich fragen, ob hier ein Fall vorliegt, in welchem
von jeher der Pilz pleophag war und diese Eigen- |
schaft bis heute nicht eingebüßt hat, oder ob
‚Arthur, J. C., Eine auf die Struktur und Entwicklungsgeschichte begrün- dete Klassifikation der Uredineen.
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Unter dem Eindrucke, daß die Klassifikation der Uredineen bis jetzt für den systematischen Mykologen ein Problem gewesen sei, das nur eine ungenügende Lösung gefunden hat, sucht der durch seine wertvollen Forschungen über die Biologie der amerikanischen Rostpilze bekannte Verf. ein auf natürlicher Gruppierung beruhendes System dieser Pilzgruppe aufzubauen, Er ist da- bei den bisherigen Anschauungen gegenüber sehr radikal vorgegangen: Zwar seine Haupteinteilung in die drei Familien der Coleosporiaceen, Ure- dinaceen und Aecidiaceen beruht wie bei den bisherigen Systemen im wesentlichen auf morpho-
b%)
logischen Merkmalen, namentlich auf der Be- schaffenheit der Teleutosporenlager und auf der Keimung der Teleutosporen. Auch bei der Bildung von Unterfamilien und Tribus kommen die mor- phologischen Verhältnisse noch zur Geltung, doch wird neben diesen ein großes Gewicht darauf gelegt, ob die Sporenlager zwischen Outicula und Epidermis oder zwischen Epidermis und Mesophyll oder endlich im Mesophyll aufreten, indem nach Verf. die Tiefe der Einlagerung im Gewebe des Wirtes eine gewisse Beziehung zur phylogene- tischen Entwicklung aufweist (p. 333). — Die wichtigste Neuerung aber, von der sich der Verf den nachhaltigsten Antrieb zu einem besseren Verständnis der Systemkunde der Uredineen ver- spricht, tritt uns in der weiteren Einteilung der Tribus und in der Abgrenzung der Gattungen ent- gegen: es wird nämlich hier das Vorhandensein oder Fehlen der verschiedenen Fruchtformen in den Vordergrund gestellt. Nach diesem Gesichts- punkte werden, in den verschiedenen Tribus parallel, folgende Untergruppen gebildet: Eugyrinae: Pykniden, Aecidien, Uredo- und Teleutosporenlager vorhanden; Aeciogyrinae: Pykniden, Aecidien und Teleuto- sporenlager vorhanden, Uredolager fehlend ; Urogyrinae: sporenlager vorhanden, Aecidien fehlend ; Teliogyrinae: Pykniden und Teleutosporenlager vorhanden, Aecidien und Uredolager fehlend.
Zu der letztgenannten Gruppe werden auch die Formen gerechnet, welche keine Pykniden besitzen . — Diese Gruppen zerfallen dann nach Zahl und Anordnung der Zellen bei den Teleuto- sporen in verschiedene Gattungen. Im Grunde genommen besteht also die Neuerung wesentlich darin, daß Verf. die biologischen Gruppen der Eu-Formen, Brachy-Formen, opsis-Formen usw.,
1 Verf. scheint nämlich nicht so ganz davon überzeugt zu sein, dafs in diesen Fällen die Pykniden wirklich stets fehlen. Er sagt p. 3382: Es „verloren einige Arten entweder die Uredo oder das Aecidium oder beide und vielleicht (vom Ref. gesperrt) auch die Pyknide“ und in einer früheren Arbeit (Taxonomie importance of the Spermogonium. Bulletin of the Torrey botanical club 1904. 31, p. 125 fi): „it seems probable (vom Ref. gesperrt) that in some species the Spermogonium is wholly wanting, but that ın the great majority of species it is present.“ Demgegenüber muls doch daran festgehalten werden, dafs bei den Mikro- und Leptoformen das Fehlen der Pykniden die Regel ist. Ref. hat z. B. dieses Fehlen durch direkte Beobachtung in Infektionsversuchen nach- gewiesen für Uromyces Cacaliae, Puce. expansa und P. conglomerata, P. Trollii, P. Morthieri, Uromyces Solidagimis, Puce. Anemones Virginianae, P. Veroni- carım.
Pykniden, Uredo- und Teleuto-
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in welche Schroeter die Spezies innerhalb der Gattungen vereinigt hat, zum Range von Gruppen erhebt, welche den Gattungenüber- geordnet sind.
Wie sehr durch dieses Verfahren das äußere Bild des Uredineensystems verändert wird, das zeist sich am deutlichsten am Schicksal der Gattungen Puccinia und Uromyce.. Dieselben verschwinden ganz von der Bildfläche; an Stelle der erstern erscheinen die Namen T’ranzschelia nov. gen., Lysospora nov. gen., Polythelis nov. sen., Dicaeoma (Nees), Allodus nov. gen., Bul- laria DC., Dasıspora B. et C., während Uromyces uns entgegentritt unter Macalpinia nov. gen., Trachyspora Fckl., Ameris nov. gen., Nigredo Rouss., Uromycopsis (Schröt.), Klebahnia nov. gen., Telospora nov. gen. — Überhaupt erfährt die Nomenklatur eine völlige Umwälzung, es werden zahlreiche neue Namen gebildet und alte vergessene wieder hervorgezogen, sogar die Namen Uredo (für Melampsora) und Aecidium (für Gymno- sporangium) als Gattungsbezeichnungen für Ure- dineen von vollständig bekanntem Entwicklungs- gange verwendet.
Fügen wir noch hinzu, daß Verf. auch die allgemein üblichen Ausdrücke Pykniden (Spermo- gonien), Aecidien, Uredolager, Teleutosporenlager durch die Bezeichnungen Pycnium, Aecium, Ure- dinium und Telium ersetzt, so wird sich der Leser leicht vorstellen können, daß die Uredineen in ihrem neuen Kleide kaum mehr zu erkennen sind. Der Verf. wird es daher dem Ref., welcher etwas konservativer veranlagt ist, gewiß nicht verargen, wenn er die Berechtigung dieser Neuerungen im folgenden einer Kritik unterwirft.
Wir sind mit dem Verf. völlig einverstanden, wenn er es bei der Aufstellung eines natürlichen Systems vor allem für wünschenswert hält zu unterscheiden zwischen Merkmalen, welche wesent- lich zur Natur der Arten gehören, und solchen, die von der Anpassung an die Umgebung abhängen. Aber es will uns scheinen, daß Verf. in seinem System doch Anpassungsmerkmalen eine zu wichtige Stellung eingeräumt hat. Als Organisationsmerk- male betrachten wir bei den Uredineen vor allem diejenigen Eigentümlichkeiten, welche in den großen Zügen des Baues und der Struktur der einzelnen Fruchtformen zum Ausdruck kommen. Soweit also Verf. diese für die Abgrenzung seiner Gruppen berücksichtigt, können wir gegen sein System keine prinzipiellen Einwendungen machen. Ferner betrachten wir als phylogenetisch alte Erscheinung den Entwicklungsrhythmus, der sich in nachstehender Aufeinanderfolge von Mycelien und Fruchtformen äußert: Basidiospore — Mycel mit einkernigen Zellen — Zellfusion und gepaarte
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Kernteilungen, die zur Entstehung von Sporen- formen und Mycelien mit zweikernigen Zellen
führen — Kernverschmelzung in der jungen Teleutospore — Entstehung der Basidie aus der Teleutospore — KReduktionsteilung des Kernes
und Bildung der Basidiosporen. Aber ob nun der Entwicklungsabschnitt mit den zweikernigen Zellen sich in Aecidien, Uredo und Teleutosporen- lager eliedert oder ob er durch Wegfall einzelner Fruchtformen vereinfacht ist, das sind Verschieden- heiten, auf die wir für die Aufstellung eines Systems nicht dasjenige Gewicht legen können, welches ihnen der Verf. beimißt; diese Verhältnisse be- trachten wir vielmehr als Anpassungserscheinungen jüngeren Datums, die sogar nicht einmal überall fixiert sind. Zur Begründung dieser Auffassung seien folgende Punkte hervorgehoben: Das Vor- handensein oder Fehlen der Aecidien und be- sonders der Uredobildungen steht in Beziehung zu klimatischen Verhältnissen; Johanson!, Magnus” und der Ref.® haben darauf hin- gewiesen, daß im hohen Norden, sowie in den Alpen diejenigen Uredineen, welchen Aeeidien und Uredo fehlen, einen höheren Prozentsatz ausmachen als in wärmeren Gebieten. Noch direkter ergibt sich diese Beziehung aus dem- nächst zu publizierenden Versuchen eines meiner Schüler, Herrn B. Iwanoff, welche dartun, daß bei Verlängerung der Inkubationszeit infolge von ungünstigen äußeren Verhältnissen die Uredo- bildung mehr oder weniger stark unterdrückt werden kann *. Es gibt ferner Uredineen, bei welchen das Auftreten einer dieser Sporenformen fakultativ ist: bei Puccinia Galiüi silwatici stellten Wurth°’ und Bubäk® fest, daß das Aecidium mitunter einfach übersprungen wird. Wir ver- mögen daher die auf solche Verhältnisse ge- gründete Einteilung der Tribus in EZugyrinae, Aeciogyrinae usw. nicht als berechtigt anzusehen. Übrigens wird es auch jeder Uredineensystematiker | als unnatürlich betrachten, wenn morphologisch so einheitliche Artgruppen wie z. B. die Puceinien |
! Über die in den Hochgebirgen Jämtlands und Härjedalens vorkommenden Peronosporeen, Ustilagi- neen und Uredineen. Botan, Centralbl. 1886. 28.
. „Uber die auf Compositen auftretenden Puccinien
mit Teleutosporen vom Typus der Puce. Hieracüi. Be-
richte der deutschen bot. Gesellsch. 1893. 11, 453 ff. | ® Uredineen der Schweiz 1904. p. XIX fi.
* Vorläufige Mitteilung hierüber s. Verhandlungen der schweizerischen naturforschenden Gesellschaft, | 58, Jahresversamml. in Luzern 1906. p. 47.
° Rubiaceen-bewobnende Puceinien vom Typus | der Puceinia Galii. Zentralbl. f, Bakteriologie 1905.
® Infektionsversuche mit einigen Uredineen, III. Ebenda 1906.
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vom Typus der P. Hieracii auf verschiedene Gattungen verteilt werden. Nach Arthur
müßten nämlich diese Arten teils in die Gattung Dicaeoma, teils zu Allodus und zu Bullaria ge- stellt werden; oder, um ein anderes analoges Beispiel zu wählen, es würden die Uromyces-Arten vom Typus des Uromyces Primulae auf die Genera Nigredo, Uromycopsis und Telospora verteilt. Solche Formen dürfen unseres Erachtens höchstens als Spezies innerhalb einer Gattung auseinander- gehalten werden; ja, es gibt sogar Fälle, in denen die Teleutosporen und (wo vorhanden) die Uredo- sporen so vollkommen miteinander übereinstimmen, daß man sich fragt, ob man sie nicht geradezu in eine Kollektivspezies vereinigen könnte !. Ref. hat aus diesen Gründen auch bei seiner syste- matischen Bearbeitung der schweizerischen Ure- dineen die Schroeter’sche Einteilung der Gattungen in Eu-Formen, Brachy-Formen usw. aufgegeben und muß sich daher natürlich noch viel entschiedener gegen Arthur’s Versuch aus- sprechen, diese Verhältnisse zur Unterscheidung von Gruppen zu verwenden, die sogar den Gattungen übergeordnet sind.
Aus ähnlichen Gründen können wir uns auch nicht recht damit befreunden, daß Verf. in seinem System ein so großes Gewicht darauf legt, ob die Sporenlager unter der Cuticula, unter der Epidermis oder im Mesophyll auftreten. Denn auch diese Verschiedenheiten scheinen uns zu den Anpassungsmerkmalen zu gehören, die wohl bei der Unterscheidung von Spezies, aber nicht bei der Oharakterisierung größerer Gruppen ver- wendet werden können. Die Berechtigung dieses Einwandes ergibt sich schon daraus, daß Arthur selber in dieser Hinsicht nicht ganz konsequent geblieben ist, finden wir doch in seinen Uredinatae, ja sogar innerhalb seiner Gattung Uredo Arten mit subeutieularen und solche mit subepidermalen Teleutosporen vereinigt z. B. U. Lariei pentandrae (Kleb.) und U. Allü Pragilis (Kleb.). Wenn in
‚den bisherigen Uredineensystemen solche Ver- hältnisse gelegentlich zur Gattungsunterscheidung
verwendet wurden, so war das gewiß mehr als ein Notbehelf anzusehen,
Endlich noch eine Bemerkung über Arthur’s Terminologie. Wenn derselbe die allgemein ge- läufigen Ausdrücke Pyknide, Aceidium, Uredo- lager, Teleutosporenlager durch die Bezeichnungen Pyenien, Aecien, Uredinien, Telien ersetzt, 50 entspringt dies, wie Verf, in einer früheren Publi-
yeziesbegriff
' Vgl, hierüber Kd. Fischer: Der ei . schweizer.
bei den parasitischen Pilzen. Verhandl, « naturforsch. Gesellsch. 1. «. p. 300 1.
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kation ! ausführte, aus dem Bedürfnis, präzisere, |
schärfer definierte Bezeichnungen zu erhalten. Die bisherigen Ausdrücke fand er „elumsy, ambig- uous, poorly correlated and quite inadequate to show homologies properly“. Aber sollte es nicht möglich sein, diesen Übelständen durch etwas schärfere Präzisierung der bisher verwendeten Ausdrücke abzuhelfen? Ref. ist um so weniger Freund solcher Veränderungen, als er die Übel- stände der bisherigen Terminologie keineswegs so schwer empfunden hat wie Arthur. Ed. Fischer.
Omeliansky, W., De la möthode baeterio- logique dans les recherches de chimie. (Archives des sciences biologiques 1906. 12. Nr. 3.)
Fine zusammenfassende und orientierende Darstellung der Rolle, welche die Bakteriologie (im weitesten Sinne des Wortes) in der chemischen Forschung zu spielen geeignet sein dürfte, mit zahlreichen Ausblicken auf fernere Aufgaben und die Mittel, sie zu lösen. Der Verf. geht aus von den Forschungen Pasteur’s, der des sich Penicillum glaucum zur Trennung der beiden optisch-isomeren Formen der Weinsäure bediente, und dessen Methode Le-Bel, Schulze und E. Fischer beim Studium anderer Rassen- körper angewendet haben, macht aufmerksam auf die Spezifizität in einzelnen Organismen, von denen jede Art ihre bestimmte ihr eigene Zersetzung hervorruft, nur bestimmte, Substanzen angreift und gegen bestimmte andere Substanzen (Gifte) sehr empfindlich ist. Das macht sie in der Hand des Chemikers zu außerordentlich brauchbaren Reagentien. Als solches hat sich z. B. das Peni- eillium brevicaule zum Zweck des Arsennachweises bewährt. Beim Suchen nach den unbekannten Erreger bestimmter Zersetzungen ist die von Winogradsky bewußt angewendete Methode
der elektriven Kultur (Anhäufungskultur Bei-| jerinck’s) berufen, weitere nützliche Dienste zu leisten. Verf. gibt für ihre Anwendung dienliche Schließlich weist er hin auf die schönen |
Winke. Untersuchungen Bertrand’s, der die oxydieren- den Fähigkeiten dieses Bacteriums (vielleicht B. xylinum Browen) zur Darstellung bisher un- bekannter Zuckerarten aus mehrwertigen Alkoholen benutzte.
Omeliansky befürwortet auf Grund seiner Überlegungen und dem -bisher mehr zufällig er- haltenen Ergebnisse eine mehr bewußte Anwendung
1 Terminology of the spore structures in the Uredinales. Botanical Gazette 1905. 839, 219 f.
60 ! der Gärungsorganismen in der chemischen For- schung und erhofft davon mit Recht Gewinn für Chemie und Biologie. Behrens.
Klöcker, A., Die Gärungsorganismen in der Theorie und Praxis der Alkohol- gärungsgewerbe. 2. Aufl.
Stuttgart 1906.
In seinem besonders für Gärungsphysiologen und Gärungstechniker bestimmten, in 2. Auflage erschienenen Werke gibt der Verf. im ersten Teil eine klare Übersicht über die im Carls- berg - Laboratorium üblichen Arbeitsmethoden. Das Buch kann jedem, der Mikroorganismen zu kultivieren hat, sehr empfohlen werden, einmal wegen der Vortrefflichkeit der leicht für andere Zwecke abzuändernden Methoden, sodann wegen der Zuverlässigkeit der Angaben. Die Rezepte über Nährböden, die Sterilisationsmethoden und anderes mehr haben vor denen in vielen anderen Büchern derselben Art den großen Vorzug, er- probt, nicht bloß übernommen zu sein, wie sich Ref. wiederholt hat überzeugen können. Im einzelnen den Inhalt des ersten Teils angeben zu wollen, ist nicht wohl möglich. Hier sei nur erwähnt, daß überall gegenüber der ersten Auf- lage verbessert und ergänzt worden ist.
Den srößten Teil des Werkes nimmt eine Schilderung der für die Gärungsgewerbe wichtigsten Mikroorganismen ein. Bei den Mucorineae ist Ref. aufgefallen, daß ein Hinweis auf die bahn- brechenden Arbeiten von Blakeslee über Zygo- sporenbildung fehlt. Am eingehendsten sind die echten Saecharomyceten behandelt. Der betr. Abschnitt kann zu einer Orientierung über Hefe- fragen dienen. Die von E. Chr. Hansen in seinen Grundlinien zur Systematik der Saccharo- myceten aufgestellten neuen Gattungs- und Art- namen hat der Verf. angenommen. Daneben werden zweckmäßigerweise die bisher üblichen Bezeichnungen als Synonyme weitergeführt.
Unter dem Titel Literaturübersicht findet sich am Ende des Buches eine kritische Aus- wahl aus der Literatur mit aufklärenden An- merkungen, die alles Wesentliche enthält.
Die Ausstattung des Werkes ist eine "sehr gute. Die Zahl der Figuren ist vermehrt und eine Reihe von Abbildungen der ersten Auflage sind durch bessere ersetzt. Ref. kann also dem Buche nur. weite Verbreitung auch außerhalb des Kreises der Gärungsphysiologen und Gärungstechniker wünschen. P. Clauslen.
Lafar, Franz, Handbuch der technischen Mykologie für technische Chemiker, Nahrungsmittelchemiker, Gärungstech- niker, Agrikulturchemiker, Landwirte, Kulturingenieure, Forstwirte und Phar- mazeuten.
Lief. 9 (Bd. II, 1) 160 S. mit 19 Textfig.
Lief. 10 (Bd. V, 2) 160 S. mit 10 Textfig.
Lief. 11 (Bd. IV, 2) 160 S. mit 28 Textfig.
Lief. 12 (Bd. II, 2) 160 S. mit 2 Textfie.
Lief. 13 (Bd. I, 4) 1688. m. 1 Taf., 18 Textfig.
Jena, G. Fischer.
Den in dieser Zeitschrift (Abt. II, 1904, S. 321; 1905. S. 65 und 337) besprochenen Lieferungen des wichtigen Werkes sind in kurzer Zeit weitere gefolst, so daß das Handbuch, trotz- dem der ursprünglich vorgesehene Umfang von 15 Lieferungen wahrscheinlich erheblich wird überschritten werden, in nicht allzu ferner Zeit fertig vorliegen dürfte.
Die Lieferungen 9 und 12, die aneinander!
anschließen, befassen sich im wesentlichen mit der Mykologie der Molkerei, der Konserven- fabrikation und der Haltbarmachung von Tier- futter. Der reiche Inhalt kann hier nur kurz skizziert werden. H. Weigmann behandelt die Herkunft der Bakterien der Milch, die Gärungen der Milch und den Abbau ihrer Bestandteile (Milchsäuregärung, Buttersäuregärung, Alkohol- gärung, Käsefabrikation) und die Milch-, Butter- und Käsefehler. Die Anwendung der Bakterio- logie im Molkereibetriebe bespricht R. Burri. Der Abschnitt über die Mykologie der Haltbar- machung von Fleisch, Gemüse und Tierfutter, der bisher nur z. T. erschienen ist, hat R. Ader- hold zum Verf.
Den botanisch wichtigen Band III des ganzen Werkes schließt die Lieferung 13 ab. Sie ent- hält die Mykologie des Wassers von H. Wich- mann, A. Reinsch und R. Kolkwitz und ferner die Mykologie des Düngers und Bodens von J. Behrens. Der Lieferung ist ein aus- führliches von A. Kossowicz verfaßtes Sach- register für den Band III beigegeben.
In der dem Band II angehörenden Liefe- rung 11 bringt F. Lafar den Schluß der speziellen Physiologie der Ernährung und Ver- mehrung und die Methodik der Reinzüchtung der Hefen. und den Kreislauf der Saccharomyceten, Variabilität und Systematik. Besonders auf die Paragraphen über die Systematik sei verwiesen, da hier alles zusammengetragen ist, was man sich sonst mühsam zusammensuchen muß,
A. Klöcker behandelt die Abstammung | ihre |
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Absehnitt über die Morphologie und Systematik der Familie der Aspergillaceae zeist, obwohl er. von einem Kenner, C. Wehmer, geschrieben ist, wie sehr es auf diesem Gebiet noch an ent- wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen fehlt, die allein Ordnung in das Chaos von Formen bringen können. Viel Interessantes enthält das Kapitel über die chemischen Wirkungen der Asper- gillaceae.
Den häufig vorkommenden Konidienformen Cladosporium herbarum und Dematium pullulans ist ein besonderer Abschnitt von G. Lindau gewidmet, ebenso den Torulaceae, Rosahefen und schwarzen Hefen, mit deren Besprechung H. Will beginnt.
Einen vorwiegend praktischen Inhalt hat die Lieferung 10. Sie umfaßt die Mykologie des Brauwesens von P. Lindner, H. Wichmann, a Ghırs ERonlame BIASRTeNehhranrd Es VE], H. van Laer, F. Lafar und C. Wehmer und die Mykologie der Brauerei und Preßhefen- fabrikation von J. Hasek, P. Lindner, W.Kues, K. Kruis und C. Wehmer. }
P. Clauslen.
Schellenberg, H. C., Uber Sclerotinia Mespili und Sclerotinia Ariae.
(Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und
Infektionskrankheiten II. 1906. 17, 138—202 m. 4 Taf.)
Es gelang dem Verf. den Entwieklungsgang zweier bisher noch nicht beschriebener Selerotinia- Arten: Scl. Mespili nov. sp. und Sel. Ariae nov. Sp. lückenlos zu verfolgen und dadurch unsere Kennt- nisse über die Biologie dieser so interessanten Pilzgattung wesentlich zu erweitern.
Sel. Mespili bringt eine Mumifikation der Früchte von Mespilus germanica hervor, geht aber nicht auf O'ydonia über und ist auch morpho- logisch von sel. Cydoniae deutlich verschieden, Mit den Askosporen konnten kurz nach dem Knospenausbruch die jungen Achsenteile infiziert werden; die befallenen Triebe sterben dann bald ab und hängen schlaff herunter, An denselben entstehen die Chlamydosporenrasen, die ebenso wie bei anderen Arten einen starken Duft be- sitzen. Die einzelnen Sporen der Ketten werden durch gut ausgebildete Disjunktoren voneinander getrennt. Kulturversuche mit den Chlamydosporen brachten auf geeigneten Nährsubstraten reiche Myeelien und pseudoparenchymatische Krusten zur Entwieklung, während bei Nührstoffmangel reichlich keimungsunfähige Konidien entstanden, In Blätter oder Zweige dringen die Chlamydosporen-
Der | keimschläuche nur ein, wenn erstere sich noch
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in jugendlichem Zustande befinden. sporen, die man auf hohlgeschliffenem Objekt- träger mit Narben von Mespilus zusammenbringt,
Chlamydo-
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erster Linie die eigenartige, ringförmige Anord- nung der Fruktifikationspolster der Sclerotinia. Müller.
wachsen mit ihren Keimschläuchen strahlenförmig |
konvergierend gegen letztere hin; sie dringen
denn auch leicht in die Narbe ein und entwickeln sich im Fruchtknoten zu Sklerotien, aber nur unter der Voraussetzung, daß der Befruchtung erfolgt ist. wenig differenziert; die Verhältnisse bei (iboria , eines eigentlichen Sklerotiums Hyphengeflecht vorfindet. Selerotinia Ariae ist im Alpengebiet häufig und erweist sich sowohl in ihrem biologischen Verhalten wie auch in bezug auf ihre morpho- logischen Eigentümlichkeiten als nicht identisch mit der im Alpengebiet bisher nicht beobachteten Scel. Aucupariae Wor. Sie unterscheidet sich von dieser und den anderen Sklerotinien u. a. durch das fast vollständige Zurücktreten der keimungs- unfähigen kleinen Konidien!. Auch hier gelang mit den Askosporen die Infektion junger Triebe und durch Aufbringen von Chlamydosporen auf die Narbe die Erzeugung von Sklerotien. Letztere erscheinen in ihrem Aufbau weitgehend renziert. Ed. Fischer.
wo
nur ein lockeres
Molz, E., Über die Bedingungen der Ent- stehung der durch Sclerotinia fructigena erzeugten „Schwarzfäule“* der Äpfel.
(Zentralbl. f. Bakteriologie usw. 1l., 1906, 17, Nr. 5/7.)
Verf. weist nach, daß alle Einflüsse, welche die Entwicklung der Fruktifikationsorgane der
Sclerotinia verhindern, so besonders Licht-,
Feuchtigkeitsmangel
sünstige Bedingungen für das Zustandekommen |
der Schwarzfäule schaffen. Die Natur des Farb- stoffes wird nicht aufgeklärt.
Fruktifizierende sklerotiniakranke Äpfel wer- den nur selten schwarzfaul, da einerseits durch das Luftmycel der Sauerstoffbedarf hinreichend gedeckt wird, die Entwicklung der sklerotien- artigen Schicht in der Schale also unnötig wird, andrerseits die durchbrochene Schale infolge zu geringen Feuchtigkeitsgrades ein üppiges Wachs- tum des Pilzes ausschließt.
Der Beleuchtungswechsel bei Tag und Nacht bedingt nach den Versuchen des Verfassers in
1 Doch sei bemerkt, dals Ref. seinerzeit auch für Sel. Rhododendri das Fehlen dieser Konidien kon- statiert hat.
die Infektion nach Die Sklerotien sind | ihre Ausbildung erinnert an man an Stelle |
diffe-
und niedrige Temperatur, |
Stäger, R., Neuer Beitrag zur Biologie des Mutterkorns. (Zentralbl. f. Bakt. II. 1906, 17, S. 773.)
In dem anscheinend verbreiteten, wenn auch oder nicht erwähnten Mutterkorn der Sesleria caerulea, das Verf. an verschiedenen Orten der Schweiz, Ref. in den bayrischen Alpen und Voralpen 1905 mehrfach fand, erkannte Stäger eine neue Form, die nur auf Sesleria- und Melica- Arten überging, nicht aber auf andere Gramineen (Roggen, Milium, Brachypodium, Dactylis, Lolium, Bromus usw.). Da das Mutterkorn von Sesleria auch durch die bedeutende Größe der Conidien sowie durch den Bau der Sklerotien (dunkle, im Querschnitt sternförmige Partie im Mark) von den anderen (Olaviceps-Arten verschieden ist, handelt es sich wohl nicht bloß um eine biologische Rasse, sondern um eine besondere echte Art, Claviceps Sesleriae u. Sp. Behrens.
| wenig
Atkinson, Geo F., The development of Agaricus campestris. (Botanical Gazette 1906. 42, 241—64 m. 6 pl.)
Seit V. Fayod’s Prodrome d’une histoire naturelle des Agaricinees (Annales des sciences nat. 7. ser. Botanique T. 9. 1889) sind keine eingehenderen Studien über die Fruchtkörper- entwicklung der Agarieineen gemacht worden. Verf. nimmt nun diese Untersuchungen wieder auf, und zwar für Psalliota campestris. Die An- ‚schauungen über die ersten Differenzierungen im Fruchtkörper dieses Pilzes gehen ziemlich stark auseinander: nach der einen, ursprünglich von de Bary gegebenen Darstellung entsteht in der anfänglich ganz homogenen Fruchtkörperanlage „durch Auseinanderweichen der Gewebselemente eine schmale und enge luftführende Lücke von der Gestalt eines horizontalen Ringes; was über dieser liegt wird zum Hut, das von ihr umringte und unter ihr befindliche Gewebe zum Stiel“ (de Bary Pilze 1866). Nach anderer, haupt- sächlich auf Hartig’s Untersuchungen an Ar- millaria mellea fußender Ansicht, der sich später de Bary mit einigem Vorbehalt anschloß , wird der Hut „durch eine an seiner künftigen Hymenial- fläche herlaufende quere Ringfurche von dem Stiele abgegrenzt, dann aber treiben die ober- flächlichen Hyphenschichten des Stieles und des
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jungen Hutes von den Rändern der Ringfurche aus zahlreiche Zweige gegeneinander, diese ver- einigen sich zu einem dichten Geflecht, welches die Furche überbrückt und als Randschleier nach außen verschließt“ (de Bary Pilze 1889). Verf.’s Untersuchungen an ganz jungen Fruchtkörpern ergeben, daß für Psalliota campestris die erstere Darstellung die richtige ist: Die. Hymeniumanlage entsteht endogen und erst durch sie wird das vorher ganz undifferenzierte Fruchtkörperprimor- dium sleichzeitig in Hut, Stiel und Schleier gegliedert, entsprechend der schon von Fries vertretenen Anschauung: „Omnia organa simul, nulla subevolutione nova successive explicantur.“ In letzterer Beziehung weicht aber Verfs. Befund von demjenigen Fayod’s ab, der für eine nahe verwandte Form in der jungen Fruchtkörperanlage vor dem Auftreten des Hymeniumanfanges eine „eouche pil&ogene“ differenziert findet. Auch Werner Magnus!, der ungefähr gleichzeitig mit dem Verf. die Fruchtkörperentwicklung von Psalliota campestris verfolgt hat, konstatiert eine derartige Differenzierung einer „hymeniumbilden- den Schicht“. Sollte Verf. dieselbe nicht über- sehen haben? Seine Fig. 4 läßt nämlich eine dunkler sich abhebende Geflechtspartie erkennen, die doch vielleicht darauf hindeutet, daß schon in frühen Stadien eine solche „couche pil&ogene“ vorhanden gewesen sein dürfte. Verf. bespricht dann auch die spätere Fruchtkörperentwicklung und erwähnt dabei unter anderem, daß die Zwei- sporigkeit der Basidien als eine den kultivierten Formen eigentümliche Mutationserscheinung an- zusehen sei. — Die beigegebenen Tafeln sind photographische Reproduktionen von Schnitten und Außenansichten der Fruchtkörper in verschiedenen Stadien. Ed. Fischer.
Buller, A. H. R., T'he reactions of the fruit-bodies of Lentinus lepideus Fr., to external stimuli.
(Ann. of bot. 1906. 19, 427—38 m. 3 Taf.)
Das Material von Lentinus lepideus Fr. zu den Untersuchungen des Verf. stammte von ver- rotteten Stücken des Holzpflasters in Birmingham, Die Fruchtkörper entstehen aus kleinen papillen- artigen Auswlüchsen, die einer Art Stroma auf- sitzen. Sie werden in ihrer Wachstumsrichtung durch das Substrat nicht beeinflußt, stehen aber senkrecht zu dem erwähnten stromaartigen Hyphen- geflecht. Die Bildung der Fruchtkörperanlagen findet in gleicher Weise im Licht und in der Dunkelheit statt, Vor der Entwicklung des Hutes
’ Über die Formbildung der Hutpilze. Berlin 1906.
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ist der Stiel geotropisch nicht reizbar, zeigt im Dunkeln Autotropismus und im Tageslicht posi- tiven Heliotropismus. Im Dunkeln kann das Wachstum wochen-, ja monatelang fortgehen; es
entwickeln sich monströse Fruchtkörper, Zur Bildung eines Hutes kommt es nicht. Die Ent-
‚stehung eines solchen ist an das Vorhandensein von Licht gebunden. Während der Entwicklung des Hutes hört der Stiel auf, positiv heliotropisch zu sein und wird negativ geotropisch. Negativ seotropische Krümmungen stellen den Hut hori- zontal. Die Lamellen wachsen senkrecht zur Fläche des Hutes hervor. Sie sind heliotropisch nicht reizbar, führen aber positiv geotropische Krümmungen aus, wenn sie aus der senkrechten Lage entfernt werden. An ungleichseitig ent- wickelten Fruchtkörpern sind die Lamellen der Unterseite stets die längsten. Die ungleiche Eut- wicklung wird höchstwahrscheinlich durch den Schwerkraftreiz veranlaßt.
Unzweifelhaft sind die Reaktionsfähigkeiten auf Licht- und Schwerkraft Anpassungen, die in letzter Instanz einer ökonomischen Verbreitung der Sporen dienen. Negativ geotropische Be- wegungen allein könnten dem nicht immer auf horizontalem Substrat wachsenden Lentinus lepi- deus unter Umständen schaden. Dagegen wird durch positiv heliotropische Reaktion stets eine günstige Lage erreicht. Die Abhängigkeit der Hutbildung vom Licht bewirkt, daß Hüte nur außerhalb des Substrates entstehen können. Durch negativ geotropische Krümmungen erhält der Hut seine für die Sporenverbreitung außerordent- lich zweckmäßige definitive Stellung.
Bemerkenswert ist, daß Formen wie Agaricus campestris sich nicht so verhalten wie Lentinus. Ihre Fruchtkörperentwicklung vollzieht sich auch im Dunkeln, und ihre sonstigen physiologischen Eigentümlichkeiten sind weniger kompliziert als die von Lentinus. Offenbar hängt alles das da- mit zusammen, daß Aguricus campestris eine ı Bodenform ist, während Zentinus auf faulenden Ästen wächst. Im ersten Fall ist das Substrat im wesentlichen horizontal, während es im zweiten unter beliebigen Winkeln gegen die Horizontal- ebene geneigt sein kann,
’
P. Clauslen.
'Malencovid, B., Über die Kmährung holzzerstörender Pilze.
(Zentralblatt Infektionskrankheiten II.
Parasitenkunde und
16, 405 — 16.)
für Bakteriologie, 1906.
In seiner Mitteilung stellt der Verf, die bis- her bei der Kultur holzzerstörender Pilze erzielten
/
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Resultate, soweit sie sich auf Reinkulturen be- ziehen, zusammen und beschreibt eigene Versuche mit Reinkulturen von Coniophora cerebella, einem weitverbreiteten Holzzerstörer. Die Arbeit ist insofern von allgemeinem Interesse, als aus ihr Anhaltspunkte für die Kultur derartiger Pilze zu entnehmen sind. Durch Versuche mit künstlichen Nährhöden glaubt der Verf. festgestellt zu haben, daß Coniophora als Stickstoffquelle Ammonium- salze verlangt. Als Kohlenstoffquelle sollen sich neben anderen alle Produkte eignen, die sich von Dextrose ableiten, ferner d-Mannose und noch besser d-Galaktose. Alle diese Resultate können nach Ansicht des Ref. keineswegs als endgültig und erschöpfend betrachtet werden.
P. Clauslen.
Buller, A. H. R., The enzymes of Polyporus squamosus, Huds. (Ann. of bot. 1906. 20, S. 49.)
Schroeder, H., Uber den Nachweis einiger Enzyme im dem Fruchtkörper der Lohblüte (Faligo varians).
(Beitr. z. chem. Physiol. u. Pathol. 1907. 9, S. 153).
Die Enzymforschung ist die Parole des Tages; je mehr sich die — nach Überzeugung des Referenten freilich wohl etwas zu weit- gehende — Ansicht verbreitet und befestigt, daß nur. die Enzyme die eigentlichen Agentien der Lebewesen seien, wenigstens soweit es sich um den Chemismus handelt, um so mehr häufen sich die Untersuchungen über die Enzyme, speziell über ihre Verbreitung in den Lebewesen. Im Interesse des Fortschrittes der Wissenschaft ist das sehr erfreulich, und so seien auch die beiden oben angeführten Studien notiert, unter denen die letztere allerdings die Kohlenhydratenzyme von vornherein ausschließt, auf später vertröstend. Schroeder findet in den zur Fruchtkörper- bildung sich anschickenden Plasmodien im Frrligo varians ein lebendes, ferner nur in saurer Lösung schwach wirksames proteolytisches Enzym, reich- lich Katalase, endlich Tyrosinase und Oxydase, Guajakol bläuend und Hydrochinon bräunend. In den Fruchtkörpern von Polyporus squamosus wies Buller nach Diastase, Laccase (Oxydase), Tyro- sinase, ein protolytisches Enzym, Emulsin, Lab- enzym, Lipase und Coagulase (Stärkelösung koagulierend), dagegen nicht Pektase, Invertase, Maltase, Prehalase oder Cytase (Zellwand lösend). Vom Mycel werden zweifellos Cytase und Hadro-
|
für Warmblüter;
68
mase (Holz in Hadromal und Cellulose spaltend) gebildet, wie aus der Tatsache der Holzzersetzung durch den Pilz ohne weiteres folgt.
Behrens.
Miehe, H., Die Selbsterhitzung des Heus. Eine biologische Studie. (Jena, G. Fischer, 1907.)
Einigen vorläufigen Mitteilungen läßt Miehe hier in unerwartet schneller Folge die ausführ- liche Darstellung seiner dankenswerten Unter- suchungen über die Selbsterhitzung des Heus folgen, durch welche jedenfalls der biologische Charakter dieses Vorgangs über allen Zweifel hinaus festgestellt ist. Bei Ausschluß von Mikro- organismen bleibt die Selbsterwärmung aus, und unter den zahlreichen Bewohnern des Heus sind eine Form des Bacillus coli (f. foenicola Miehe), Oidium laetis und ein thermophiler Bacillus cal- factor die Wärmeproduzenten. Der Bacillus coli und das Oidium lactis, in Versuchen eine von beiden, führen die Temperatursteigerung bis zu ihrem Temperaturmaximum (höchstens 40 °), von wo an der Bacillus calfactyr an ihre Stelle tritt und die Temperatursteigerung bis zu seinem Maxi- mum (70° ©.) führt. Sein Temperaturminimum liest bei 30° C. Außer diesen Thermophilen werden eine Anzahl anderer interessanter Formen gefunden: Actinomyces thermophilus Berestnew, Thermomyces lumginosus Tscklinsky, Thermoascus aurantiacus u. sp., Aspergillus fumigatus Fres., Mucor purillus Lindh. und M. coryrulifer Cohn. Die letzteren drei Pilze sind bekanntlich pathogen das Thermoascus-Mycel zeist große Ähnlichkeit mit den Hautkrankheiten er- regenden Microsporon-Arten und der Actinomyces des Heus mit den Aktinomykose erregenden Formen der Art, deren Keime bekanntlich an Stroh vor- kommen. Man darf Verf. wohl beistimmen, wenn er zu dem Schluß geneist ist, daß die Stätten der Selbsterwärmung Brutstätten und natürliche Standorte mancher pathogener Organismen sein dürften. Für die pathogenen Aspergillus- bezw. Mucor-Arten dürfte das durch Miehe’s und zum Teil bereits durch frühere Beobachtungen auch vollständig sichergestellt sein. Von Interesse ist noch die Tatsache, daß infolge der Selbsterwär- mung das Heu schließlich im Innern steril wird: Selbst der Bacillus calfactor geht. schließlich zu- srunde. Inwieweit dabei die lang dauernde Über- schreitung der optimalen Temperatur oder bakterieid wirkende Gärungsprodukte (Ameisensäure, Chinon) wirksam sind, entzieht sich zurzeit noch der Be- urteilung.
[er] >
Bezüglich der Einzelheiten der inhaltreichen Studie muß auf das Original verwiesen werden. Behrens.
Neue Literatur.
I. Bakterien.
Benecke, W., Untersuchungen über den Bedarf der
Bsrien an Mineralstoffen. (Bot. Ztg. 1907. 65, I, —23.)
Doebert, A., Wachstum von Typhus- und Koli-Rein- kulturen auf verschiedenen Malachitgrün-Nährböden. (Arch. f. Hyg. 1906. 59, 370—80.)
Gruber, Th., Einige Untersuchungen und Be- obachtungen an den echten Milchsäureerregern des Molkereigewerbes. (Bakt. Zentralbl. II. 1907. 17, 755—60.)
——, Uber die braunrote Färbung von Hart- und Weichkäse. (Ebenda. S. 76164)
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‚ Das mechanische System der Blätter, insbesondere der Stämmchenblätter von Sphagnum (11 Textfig.). (Ebenda. 8, 96-106.)
70
V. Morphologie.
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VII. Physiologie.
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X. Ökologie.
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Ihering, H. v., Die (ecropien und ihre Schutzameisen |
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Xl. Systematik und Pflanzengeographie.
Engler, E., Beiträge zur Flora von Afrika, XXX. — Engler, A., u. Diels, L., Crassulaceae africanae. — Diels, L., Anonaceae africanae (1 Fig.). — Der- selbe, (Combretaceae africanae. — Krause, K., Rubiaceae africanae (1 Fig.). — Engler, A., Mora- ceae africanae, III (1 Fig.). — Derselbe, Simaruba- ceae africanae, II. — Derselbe, Tiliaceae africanae, III (1 Fig.). — Derselbe, Sterculiaceae africanae, II. — Pilger, R., Gramineae africanae, VI. — Pax, F., Die von Felix Rosen in Abyssinien ge- sammelten Pflanzen. — Koehne, E., Lythraceae africanae. — Pax, F., Huphorbiaceae africanae, VIII. (Engler’s bot. Jahrb. 1907. 39, 462—665.)
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Koernicke, M., u. Roth, F., Eifel und Venn. (Vege- tationsbilder, herausg. v. Karsten, G., u. Schenck, H.) V. Reihe, Heft 1 u. 2 (15 Taf.). Jena 1907. 4°.
72
=
Stapf, O., Gentiana Hugelü Griseb. (2 Fig.). (Journ. and proc. asiatic soc. of Bengal. New. ser. 1906. 2, 387—88.) i
Thiselton-Dyer, W. T., Achmea gigas. — Pontederia cordata. — Vanda Watsoni. — Coreopsis Grantü. — Rhododendron Fordü (m. je 1 kol. Taf.). (Curtis’ bot. mag. 1906. 4. ser. 2, Nr. 24.)
Weberbauer, A., Weitere Mitteilungen über Vege- tation und Klima der Hochanden Perus (2 Tatf.). (Engler’s bot. Jahrb. 1907. 39, 449—61.)
XII. Angewandte Botanik.
Alpers, K., Untersuchungen über die Bestandteile der Blätter von Carpinus Betulus L. (Arch. d. Pharm. 1906. 244, 575—602.)
Holm, Th., The root -structure of Spigelia Mari- landica L., Phlox ovata L. and Ruellia ciliosa Pursh. (Am. journ. of pharm. 1906. 78, 553 —59.)
Kobus, J. D., Het winnen van zaadrietvarieteiten door. kruising gecombineerd met scheikundige selectie. (Ark. voor de Java Suikerindustrie 1907. 137—43.)
Oddo, G., e Colombano, A., Sulla solanina estratta dal Solanım sodomaeum Linn. (Gaz. chim. ital. 1906. 36, 522—31.)
Peckolt, Th., Heil- und Nutzpflanzen Brasiliens. (Ber. d. d. pharm. Ges. 7906. 16, 443—52.)
| Stutzer, A., Untersuchungen über die Wirkung von Woltersphosphat. (D. landw. Versuchsstat. 1907. 65, 233—85.)
——, Vegetationsversuche in kupferhaltigsem Boden. (Ebenda. S. 285—88.)
Tschirch, A., und Wolff, M., Weitere Studien über den Sandarak. (Arch. d. Pharm. 7906. 244, 684—713.) Vintileseo, J., s. unter Physiologie.
XIll. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
Blomfield, J. E., Structure and origin of canker of the apple tree. (The quarterl. journ. of microsc. sc 1906. 56, 573—81.)
Cramer, P., Rapport over een acarinen -plaag in Cassave aanplantingen in de resedentie Kediri. (Teysmannia 7906. Nr. 11. 7 S.)
Herter, W., Die Ausbreitung der Stachelbeerpest, Sphaerotheca mors wvae (Schweinitz) Berkely, in Europa im Jahre 1906 (2 Fig.). (Bakt. Zentralbl. II. 1907. 17, 764—73.)
Ritzema Bos, J., „Krebsstrünke“* und „Fallsucht“ bei den Kohlpflanzen verursacht von Phoma oleracea Sace. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten 7906. 16, 257— 16.)
Personalnachrichten.
Prof. John W. Harshberger wurde zum Assistant Professor of Botany in Philadelphia ernannt.
Privatdozent Prof. Dr. Benecke wurde zum aulserordentlichen Professor in der philosophischen Fakultät der Universität Kiel ernannt.
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben
Erste Abteilung: Originalabhandlungen.
Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
USW.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. —
Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
Nr.
65. Jahrgang.
>.
1. März 1907.
BOTANISCHE
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
+ rmtanr+-
TI. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Originalarbeit: Kleine Mitteilungen über Oxalsäure- bildung in Pflanzen von W. Benecke. — Be- sprechungen: Raciborski, M., Uber die As- similation der Stickstoffverbindungen der Pilze. — Kohn, E., und Czapek, F., Beobachtungen über Bildung von Säure und Alkali in künst- lichen Nährsubstraten von Schimmelpilzen. Breazeale, J. F., The relation of sodium to potas- sium in soil and solution eultures. — Brooks, C.H,, Temperature and toxic action. — Lefevre, J., Sur le developpement des plantes ä chlorophylle, & labri du gaz carbonique de l’atmosphere dans un sol amide, ä dose non toxique. -— Dixon, H. H., On the transpiration current in plants. —- Ursprung, A., Uber die Ursache des Welkens. — Kniep, H., Untersuchungen über die Chemotaxis von Bakterien. — Neue Literatur.
Kleine Mitteilungen über Oxalsäure- bildung in Pflanzen. Von W. Benecke. Die folgenden Zeilen sollen zunächst auf die
neuesten Arbeiten ©. Wehmer’s über den in der Überschrift genannten Gegenstand hinweisen
und im Anschluß daran einige Beobachtungen ünd Gedanken des Ref. über dieselbe Frage
wiedergeben.
Wehmer, ©.. (1) Säuregärungen. Lafar’s |
Handb. d. techn. Mykologie 1906. 4, 242—49.
Wehmer, C., (2) Die Bildung freier Oxal-
säure durch Aspergillus niger. Ber, d. d. bot. 1906. 24, 381—84 m. 1 Taf.
In der ersten Arbeit gibt der Verf. eine über- | siehtliche Darstellung der hauptsächlich von ihm selbst erarbeiteten Ergebnisse über die Bildung freier Säure nur diesen Vorgang bezeichnet er als Säuregärung — durch Pilze, und zwar der Oxalsäure durch Aspergillus niger, der Zitronen- säure durch Citromyces Pfefferianus und glaber sowie Penicillium luteum und Mucor piriformis. Wir beschäftigen uns hier lediglich mit der Oxal-
Ges,
‚ Caleiamkarbonat)
säurebildung, erinnern nur kurz daran, daß die Zitronensäurebildung ein ganz analoger, in seinen Einzelheiten noch weniger erforschter Vorgang ist, dessen technische Verwertung bis heute auf Schwierigkeiten stößt.
Die Oxalsäure, so führt Wehmer (1) aus, ist ein intermediäres Produkt im abbauenden Stoffwechsel des Aspergillus; sie sammelt sich während der ersten Zeit der Kultur an, um dann wieder unter dem oxydierenden Einfluß des Pilzes allmählich zu verschwinden. Bildung freier Säure ist von den Kulturbedingungen abhäneig, erfolgt nur bei Ernährung mit Kohlenhydraten und ver- wandten Stoffen, während bei Zufuhr von Pepton, Amiden, Salzen organischer Säuren sich Oxalate ansammeln. Auch die Nährsalze sind von Be- deutung: ersetzt man das als N-Quelle dienende Ammonnitrat oder Kalinitrat durch Salmiak oder Ammonsulfat, so unterbleibt die Säureansammlung. Dasselbe geschieht durch Zucht bei erhöhter Temperatur; der Pilz zerstört unter diesen Be- dingungen die Säure nach Maßgabe ihrer Bildung sofort wieder, Sauerstoffmangel hat mit der Säurebildung nichts zu tun. Zusatz säurebinden- der Stoffe (Dialkaliphosphate, Alkalioxalate, bewirkt, daß die Säure in weitzehendem Maße festgelegt wird; die Hälfte
des gebotenen Zuckers kann in oxalsauren Kalk
überführt werden. — In der zweiten der oben- genannten Arbeiten wird in sehr anschaulicher Weise die Jintstehung großer, wahrscheinlich nonokliner Kalkoxalatkristalle an den Fyphen und im Bodensatz der Zucker, Ammonnitrat, Niährsalze und Kreide führenden Kulturen des Aspergillus geschildert. „Die monokline Worm steht vielleieht u. a, in Verbindung mit der Art
der Entstehung aus freier Oxalsäure und einem unlöslichen Kalksalz* (richtiger: einer sehr ver- dünnten Kalksalzlösung. Ref.), — Die eben ge- sehilderten Pälle. in welehen, nach der Ausdrucks-
75
weise Wehmer’s, freie Oxalsäure gebildet und ev. durch Kreide oder andere säurebindende Stoffe festgelegt wird, setzt unser Autor in scharfen Gegensatz zu jenen Fällen, in welchen durch Freiwerden von Basen im Stoffwechselchemismus die Oxalsäurebildung reguliert wird (z. B. Er- nährung mit Pepton und Festlegung der Säure durch das aus diesem abgespaltene Ammon): „Hier entsteht keine freie Säure, sondern oxal- saure Salze; dieser, auch von der Temperatur unabhängige Vorgang ist anderer Art; ohne die freiwerdende Base würde Säure sich nicht an- sammeln.“ In diesem Punkte ist Ref. anderer Meinung; er glaubt aus Wehmer’s eigenen Ver- suchen die Überzeugung schöpfen zu dürfen, daß „ohne die freiwerdende Base“, d. h. falls man für dauernde Wegnahme des Ammoniaks oder Neu- tralisierung desselben durch irgend eine andere Säure sorgen würde, der Pilz auch in Pepton- kulturen freie Oxalsäure, und zwar bis etwa zu demselben Grenzwert wie bei Ernährung mit Zucker und Ammonnitrat ansammeln würde. Ref. ist nicht der Ansicht, daß ein prinzipieller Gegensatz zu statuieren sei zwischen dem Fall, daß eine im Stoffwechsel freiwerdende Base die Säure bindet und dem andern, daß ein vom Experimentator zugefügtes Salz dies tut. Für die Frage der Oxalsäureabspaltung selbst scheint ihm dieser Unterschied vielmehr von ganz sekun- därer Bedeutung zu sein. —
Auf die biologische Bedeutung der Säure- bildung einzugehen, hält Wehmer für wenig „dankbar“, eine biologische Deutung „erkläre“ nichts. „Im allgemeinen darf man behaupten, daß im Interesse des Pilzes derartige Gärungen am besten unterblieben.“ Nach Ansicht des Ref, gilt das doch wohl nur für die unnatürlichen Bedingungen der Reinzucht, auf welche biologische Fragestellungen überhaupt nicht anwendbar sind. Wie unnatürlich die Bedingungen der Reinzucht solcher Pilze sind, lehrt wohl am besten die Beobachtung Pantanelli’s, daß in sogenannten lebenden Schimmelpilzdecken nur die oberfläch- lichen und die Randhyphen leben, die anderen aus abgestorbenen Zellen bestehen, eine Be- obachtung, die freilich nicht nur in der Oxal- säurefrage, sondern bei fast allen Untersuchungen, die an solchen Decken gemacht sind (Nährsalz- frage, Enzymbildung usw.), weitgehende Beachtung verdient.
Im Anschluß an das Gesagte sei hier noch darauf hingewiesen, daß Wehmer, wie schon früher, so auch jetzt (2) wieder darauf aufmerksam macht, daß häufig die mikrochemische Charak- terisierung des oxalsauren Kalkes nicht leicht ist, und infolgedessen nicht selten Kristalle in
76
Pflanzenzellen ohne zureichenden Grund als Kalk- oxalatkristalle bezeichnet werden. „Sphärokristalle und Raphiden bei Phanerogamen halte ich nicht gerade für Oxalat, sondern für Zitrat.“ Wehmer wird dazu bestimmt, einmal durch die Form der Kristalle, sodann durch die Tatsache, daß Kalk- zitrat keineswegs als in Essigsäure leicht löslich bezeichnet werden darf. So dankenswert dieser erneute Hinweis ist, so wünschenswert wäre es, daß Methoden ausfindig gemacht würden, welche eine sichere mikrochemische Unterscheidung beider Salze gestatten. Bis dahin wird voraussichtlich die Mehrzahl der Fachgenossen wohl oder übel solche Kristalle, die aus organisch sauren Kalksalzen be- stehen und der Einwirkung von Essigsäure länger als bei „minutenlanger Beobachtung“ widerstehen, als Oxalat bezeichnen. Es ist wohl auch kaum zu leugnen, daß es aus ökologischen Gründen wahrscheinlicher sein dürfte, daß viele dieser Kristalle, z. B. Raphiden, aus Oxalat bestehen; ausschlaggebend können solche Erwägungen aller- dings nicht sein.
Ich möchte nun im Anschluß an das Gesaste noch drei Punkte, welche die Oxalsäurebildung betreffen, etwas genauer besprechen.
Zuerst die Frage nach dem Wesen der „Säurebindung“ durch bestimmte der Nährlösung zugesetzte Stoffe. Als solche nennt Wehmer alkalisch reagierende Phosphate, Kalk- karbonat und neutrale Alkalioxalate. Die säure- bindende Funktion der beiden erstgenannten leuchtet ohne weiteres ein, auffallender dürfte aber die „Säurebindung* durch neutrale Oxalate sein. Ich gehe darum auf diese Frage ein. Vor reichlich zehn Jahren stellte ich zur eigenen Orientierung einige Versuche mit Aspergillus an, welche, obwohl etwas anders ausgeführt als die Wehmer’schen, doch dessen Angabe von der Oxalsäure „bindenden“ Eigenschaft der Oxalate vollauf bestätigen: Es wurde zunächst ermittelt, daß die Grenzkonzentration freier Oxalsäure, die, zu guten glyzerin- oder zuckerhaltigen Nähr- lösungen zugesetzt, die Keimung der Konidien noch erlaubt, Yı—!/2 %/o beträgt; es ist das etwa derselbe Wert, den Wehmer als Grenzwert der Bildung freier Oxalsäure in Zuckerkulturen fest- stellte. Ich konstatierte dann aber weiter, dal diese Menge beträchtlich erhöht werden kann, wenn der Nährlösung noch neutrale Oxalate bei- gefüst werden. So keimten die Aspergillus- Konidien noch aus auf Lösungen, die 4/0 Säure enthielten, wenn 4 °o Kalium-, Natrium- oder Ammoniumoxalat zugefügt wurden. Ich finde ferner in meinen Notizen folgende Versuchsreihe, die ich hier im einzelnen wiedergebe:
a ”
77 Rohrzucker 7,5 °/o KRNOSTEL.. 0,1 %/o (NH,)? SO* 0,1 %/o MsSO®. 0,1 /o. I u III IV V 1. Oxalsäure 1'/2%o do. do. do. do. % ei 20% + + - En ar 2 eo 0,46% 0,92% 1,84°%/0 0,92 %/0 4 3% Kali- Kali- Kali- K?SOt oxalat oxalat oxalat
d. h. 20 Kulturen, geimpft am 3. Juni 1896.)
Temperatur 30°. Resultat nach einer Woche: I II II IV WW 1. Keine sterle Decke Decke keine Keimung Mycel- mit mit viel Keimung inseln Konidien Konidien | 2. re gekeimt gut Deckchen; s gekeimt einzelne 5 Konidien 2. a keine keine sterile a Keimung Keimung Mycel- inseln 4. z = gekeimt 5
Die Erklärung dafür ist offenbar die, daß die Hemmung der Keimung durch die Oxalsäure vorwiegend Ionenwirkung ist, daß die Konzen- tration der Ionen der Säure durch Zusatz des Neutralsalzes herabgesetzt und dadurch auch die schädigende Wirkung vermindert wird. Ganz dieselbe Erklärung trifit für die Wehmer’schen Angaben zu: Der Pilz sammelt die freie Säure so lange an, bis ein Grenzwert erreicht ist, jenseits dessen das Wachstum unmöglich ist. Drängt man durch Zugabe von Oxalat die Dissoziation der Oxalsäure zurück, so liegt jener hauptsächlich von der Ionenkonzentration abhängige Grenzwert weit höher; es kann viel mehr Säure sich an- sammeln ohne das Wachstum zu hemmen. Im Grunde genommen ist allerdings diese auf der elektrolytischen Dissoziationstheorie aufgebaute Erklärung nichts weiter als eine modernere Fassung des alten Satzes, daß „freie Säuren“ schädlicher sind als „saure Salze“ der betreffenden Säure, Ich füge anhangsweise hinzu, daß ähnliches | auch bei der Einwirkung anderer organischer Säuren, z. B. der Zitronensäure und Milchsäure, |
78
2,5 /o Caleiumlaktat gleichzeitig gegeben, so bildet sich eine schön fruktifizierende Decke aus. ‚Die Erklärung ist offenbar auch hier die, daß ‚die Wirkung der Milchsäure zum großen Teil ‚Ionenwirkung ist. Anders bei der Essigsäure: ‚Zusatz von !/ı°/o Essigsäure zu guten Nähr- ‚lösungen verhindert das Auskeimen des Asper- gillus, Zusätze von Azetaten ändern daran nichts, wirken sogar eher schädlich. Essigsäurewirkung ist hiernach keine Ionen-, sondern Molekelwirkung, wie das bereits Clark beobachtet hat.
Eine zweite, etwas genauerer Besprechung würdige Frage ist die folgende: 1897 machte Wehmer die merkwürdige Beobachtung, daß ein Aspergillus niger unter solchen Bedingungen, unter denen dieser Pilz früher stets Säuregärung gezeigt hatte (Zucker und Ammonnitratnährlösung,
mit oder ohne Kreidezusatz), Oxalsäurebildung
vermissen ließ. Er schloß damals aus diesem Befunde, daß wahrscheinlich Stämme des Pilzes
‚existierten, die das Vermögen, Säuregärung zu
bewirken, eingebüßt hätten. Da er nun neuer- dings (2) unter besagten Bedingungen stets wieder Säuregärung beobachtete, glaubt er heute, daß etwas veränderte chemische Präparate die Schuld an dem damaligen negativen Ausfall gehabt hätten, vielleicht ein größerer Eisengehalt der Kreide. So gern ich auf Grund vieler eigener Erfahrungen Wehmer die Möglichkeit zugestehe, dal gering- fügige Verunreinigungen der Nährpräparate der- artige Wirkungen haben können, so wenig ver- mag ich das für diesen Fall einzusehen; jeden- falls kann es doch nur für die kalkhaltigen Kulturen gelten, nicht für die kalkfreien. Ich möchte die Erklärung, wie ich bereits a. a. 0. ausführte, anderswo suchen: das Wehmer’sche Resultat, daß in ammonnitrathaltigen Zucker- kulturen die Oxalsäure als freie Säure sich findet, ist offenbar nur dann möglich, wenn der Pilz zwischen Ammon- und Nitratstickstoff keine Elektion trifft; würde er vorwiegend Nitrat kon- sumieren, so müßte sich Oxalsäure als Ammon- oxalat ansammeln, würde er umgekehrt Ammoniak bevorzugen, so würde Salpetersäure frei, die freie Säure könnte nicht ausschließlich Oxalsäure sein, und diese Salpetersäure würde die Oxalsäure- ansammlung verhindern müssen, ebenso wie bei Darbietung von Ammonsulfat nach Wehmer
zu beobachten ist. Für die letztere gebe ich die folgenden Zahlen. Auf Nährlösungen mit 1/0 freier Milchsäure ergibt Aspergillus ein gutes Decekchen; Zusatz einer geringen Menge von Caleinmlaktat wirkt günstig.
Wird 5° Milchsäure zu einer gewöhnlichen Nährlösung zugegeben, so verhindert dieser Zu- satz die Keimung, wird aber 5°/ Säure und
die Schwefelsäure diesen Vorgang verhindert. Wehmer geht auf diese Fragen nicht ein; nun wird aber nach neneren Autoren (Butkewitsch) seitens des Aspergillus aus Ammonnitrat wesent- lich das Ammoniak verbraucht, die Salpetersäure sammelt sich an und bedingt die Säuerung der Nährlösung. Hier liegt also offenbar eine noch anfzuhellende Differenz zwischen den Angaben
79
der.Forscher, und es wäre m. E. zu untersuchen, ob nicht die Oxalsäuregärung in den Fällen aus- bleibt, in welchen NH* verarbeitet wird und Salpetersäure sich ansammelt; es wäre bei dieser Gelegenheit zu erforschen, ob die Rlektion zwischen Ammon und Salpeter von den Zuchtbedingungen (Eisengehalt, Temperatur ?) abhängt, oder ob es verschiedene Stämme des Aspergillus gibt, die sich in dieser Hinsicht unterscheiden. — — Es wird ferner von Wehmer und anderen Forschern darauf hingewiesen, daß auch Emmerling Oxal- säuregärung vermißt habe, wo sie nach Wehmer sich hätte zeigen sollen. Dem scheint mir nicht so zusein. Wenn Emmerling in Kulturen, die Kohlehydrate, Alkohole oder ähnliche Stoffe als C-Quelle und Ammonsulfat als N-Quelle führten, keine Oxalsäure fand, so deckt sich das voll- kommen mit Wehmer’s eigenen Angaben, und bei den Versuchen Emmerling’s, in welchen Amide, Aminosäuren und Eiweißkörper verwendet wurden, wäre noch zu untersuchen, inwieweit Oxalsäureansammlung durch Ammonabspaltung bedingt, durch allmählich eintretende Säuerung der Nährlösung anderseits verhindert wird.
Zum Schluß sei auf die Bedingungen der Oxalatansammlung in den Zellen der Blütenpflanzen und Algen eingegangen. Eine Oxalsäuregärung im Sinne Wehmer’s findet sich bei solchen nicht, wohl aber war es mir (Bot. Ztg. 1903, S. 79) gelungen, bei Phanerogamen nachzuweisen, daß die Bedingungen der Oxalatansammlung ganz ähnliche sind, wie bei Pilzen: Werden Basen im Stoffwechsel frei (Ernährung mit Nitraten), so bewirken diese weitgehende Festlegung von Oxalaten, werden aber Säuren im Stoffwechsel überschüssig, so wird dadurch die Oxalatansammlung verhindert oder herabgedrückt.
Auch durch gesteigerte Kalkzufuhr zu den in vollständiger Nährlösung gedeihenden Pflanzen konnte in bestimmten Fällen (z. B. Raphiden- bildung bei Tradescantia) vermehrte Ausscheidung von Kalkoxalat bewirkt werden. Bei Algen gelang eine ähnliche Beeinflussung des Oxalatgehaltes kräftig wachsender Pflanzen bis jetzt nicht. Immerhin konnte Vaucheria flwitans, die, falls kräftig ernährt, oxalatfrei wuchs, durch ungünstige Bedingungen, z. B. Stickstoffentzug, Entzug aller anderen Nährsalze außer Kalk, zur Bildung großer Mengen von Oxalat in den Zellen gebracht werden. Später hat Ernst (Flora 1904, 93, S. 528) gefunden, daß bei Derbesia tenuissima ebenfalls durch ungünstige Bedingungen Anhäufung von Kalk- oxalat befördert wird. In Derbesia Lamourouxü
und n»eglecta konnte er hingegen überhaupt keine |
Kristalle dieses Salzes finden.
80
Bei Spirogyra gelang es mir (l. c.) nie, Arten, die am. natürlichen Standorte Oxalate führten, oxalatfrei zu züchten und umgekehrt.
Es schien mir hiernach erwünscht, bei einer in Reinkultur züchtbaren Alge den bei Blüten- pflanzen gelungenen Versuch zu machen, die Oxalatmenge durch im Stoffwechsel frei werdende
Basen zu regulieren; wenn auch dieser Versuch, den ich mit Reinkulturen des Stichococeus bacillaris machte, negativ ausfiel, lohnt es sich doch, kurz ‚ darauf zurückzukommen. -
In wesentlicher Übereinstimmung mit Artari’s ‚Angaben fand ich, daß eın Zusatz von Trauben- ‚zucker zur Nährsalzlösung das Wachstum des \ Stichococcus stark begünstigte, während Pepton- | zugaben nur eine mäßige, Mannitgaben nur in der allerersten Zeit eine schwach begünstigende Wirkung hatten. Nitrathaltige Kulturen ent- wickelten sich auf die Dauer etwas schlechter als solche, die Ammonsalze erhielten.
Es wurden nun behufs etwaigen Nachweises von Oxalat folgende Kulturen angesetzt: Die , Kölbehen erhielten Glukose 1°», K?HPO* und MsSO* je 0,02 %, außerdem verschiedene Stick- stoffquellen. und zwar erhielt Kultur 1: Ammon- ‚nitrat, Kultur 2: Natriumnitrat, Kultur 3: Ammon- sulfat, Kultur 4: Diammonphosphat, Kultur 5: Pepton. Alle Stickstoffquellen kamen in 0,05- prozentiger Konzentration zur Verwendung. Die Kulturen standen während des Winters bei der Temperatur des geheizten Zimmers und ent- wickelten sich sämtlich ziemlich gleichartig; nach einiger Zeit war ein wesentlicher Unterschied zwischen ihnen nicht zu beobachten. Als die Versuche nach einigen Wochen abgebrochen wurden, reagierten die Ammonnitrat-, Pepton- und Natriumnitratkulturen, zumal die letzte, alkalisch, die anderen schwach sauer. In den ersteren wäre also durch Ansammlung von Basen (Ammoniak, Natrium) die Gelegenheit zur Oxalat- bildung gewesen; solches zeigte sich jedoch nirgends. Es fehlt also unserer Alge die Be- fähigung, durch regulatorische Bildung von Oxal- oder anderen Säuren die freiwerdenden Basen zu neutralisieren.
Im übrigen dürfte es auch bei Stichococeus auf der sich allmählich einstellenden sauren oder basischen Reaktion der Nährlösung in erster Linie beruhen, dal das Wachstum sehr bald ver- langsamt und schließlich eingestellt wird. Stellt man ammonhaltige Kulturen, die bereits etwas sauer, oder nitrathaltige, die bereits etwas alkalisch reagieren, aber bei guten Wachstumsbedingungen noch langsam weiter gedeihen, in helles Sonnen- |licht (wo neutrale Kulturen üppig wachsen), so
si
sieht man die Alsenzellen überraschend schnell absterben und verbleichen, weil bei der nunmehr erhöhten Temperatur die saure bezw. basische Reaktion, die vorher nur hemmend wirkte, als- baldige Tötung zur Folge hat.
Raciborski, M.. Über die Assimilation
der Stickstoffverbindungen der Pilze.
(Bull. acad. Cracovie, cl. d. sc. mat. et phys. 1906. p. 733—70,)
Die interessante, an originellen Fragestellungen reiche Arbeit behandelt zunächst die Assimi- lation von Nitrit durch Pilze. In Über- einstimmung mit Treboux wird festgestellt, daß Nitrite in saurer Lösung schädlich, in neutraler oder alkalischer aber gut assimilierbar Z. B. konnte mit Hilfe elektiver Methoden auf nitrithaltiger Nährlösung ein Cylindrotrichum ge- funden und isoliert werden, welches auf gleichen Lösungen weiter gezüchtet hohe Ernten ergab. Aspergillus wächst auf nitrithaltiger Nährlösung nur dann, wenn stets für Neutralisation der vom Pilz gebildeten Säure gesorgt wird, ergibt aller- dings bei derartiger Kultur nur geringe Ernten. Pilze, die nur in saurer Lösung wachsen, können begreiflicherweise Nitrit nicht verwerten. Saecharomyces cerevisiae konnte in alkalischer Nährlösung nicht gedeihen und Nitrit nicht assimilieren; auf nitrathaltiger Nährlösung wuchs er langsam, aber nur kurze Zeit, vielleicht weil er die Nitrate zu Nitriten reduzierte, die dann giftig wirkten. Hingegen ist nach Raciborski Willia anomala kein „Sauerpilz“, wächst in alkalischer Lösung und assimiliert in solcher Nitrite.
Ein zweites Kapitel behandelt die Frage, inwieweit die Assimilation des Ammoniakstick- stoffs einerseits, des Salpeterstickstoffs anderseits durch Zusätze oxydierender und reduzierender Mittel beeinflußt wird. Die einzelnen Ergebnisse müssen im Original nachgelesen werden; ich be-
Ein!
sehränke mich darauf, zu referieren, daß solche
Zusätze die Aufnahme des Ammoniaks und Sal- peters bald in gleicher, bald in sehr verschiedener Weise beeinflussen, dal es sich ferner bald um extrazelluläre, bald um intrazelluläre Wirkung handelt. Eine intrazelluläre Wirkung (unbekannter Art) ist es z, B, daß Chlorationen die Assimilation des Salpeterstickstoffs verhindern.
zelluläre Wirkung liegt z. B. dann
vor, wenn
durch reduzierende Mittel Nitrate in Nitrite über- |
führt werden.
|
= weisen, erwähnen wir hier nur folgendes: sind. |
82
suche diente Aspergillus niger, der auf rohrzucker- haltiger Nährlösung gezüchtet wurde.
In einem dritten Kapitel wendet sich Raeci- borski der Frage nach der Assimilation des Hydroxylamins und Hydrazins zu. Die Salze derselben sind, wie er nachweist, nicht als durch- weg giftig zu bezeichnen und werden von ver- schiedenen Pilzen, die nicht rein kultiviert wurden, assimiliert.
Das vierte Kapitel handelt von der Assimi- lation aliphatischer Aminosäuren durch Aspergillus. Es kam hauptsächlich darauf an, zu ermitteln, ob diese ausgezeichneten Stickstoft- quellen als Ganzes assimiliert, oder aber vorher, sei es im Moment der Assimilation, sei es bereits früher, in Ammoniak und Oxysäure gespalten werden. Indem wir wegen vieler, zumal theo- retischer Ausführungen auf das Original ver- Es wurden u. a. Versuche angestellt, in welchen außer den betreffenden Aminosäuren auch noch Zucker geboten, bei welchen also dem Pilz ein Überschuß an Kohlenstoff im Gegensatz zum Stick- stoff zur Verfügung gestellt wurde. Falls sich gleichwohl in diesen Kulturen Ammoniak nach- weisen ließ, so konnte daraus geschlossen werden, daß die Hydrolyse der Aminosäuren primär, vor der Assimilation verläuft.
Aus dem Ammoniaknachweis in solchen Kulturen konnte der Verf. tatsächlich schließen, daß durch Aspergillus niger von denjenigen Amino- säuren, welche normale Abbauprodukte der enzy- matischen Eiweißverdauung darstellen, Ammoniak abgespalten, Eiweißstickstoff also erst als Ammoniak assimiliert wird.
Das fünfte Kapitel behandelt die Assimilation aromatischer Aminosäuren durch Asper- gillus, soweit sie normale Abbauprodukte tryp- tischer Eiweißspaltung sind (d. h. Tyrosin und Phenylalanin, während Tryptophan und Prolin dem Verf, nicht zur Verfügung standen).
Mit Zucker und Tyrosin gefüttert, bildet Aspergillus eine Phenylsäure, die nicht Homo- gentisinsäure ist; wahrscheinlich trägt sie an der Seitenkette eine Milchsäure, die mit einem einfach oder mehrfach hydroxylierten Benzolring ver- bunden ist. Die nähere Kenntnis derselben hält der Verf. deshalb für wichtig, weil sie nach seiner An- sicht wohl auch bei der Desamidierung des Tyrosins in höheren Pflanzen entsteht und dann weiter oxydiert wird zu aromatischen, reduzierend wirken- den, eisenbläuenden oder grünenden Stoffen, die
Eine extra-\Millon’s Reagens färben und als „Gerbstofl-
körper“ (nach Kraus sekundärer, nach Raci-
borski besser primärer Gerbstofl) zusammen-
Als Versuchsobjekt dieser Ver-|gefalt werden, Wäre also die betreffende Säure
33
sicher bekannt, so wäre die Vorstufe der „Gerb- | stoffe“ bekannt. — Weiter ergaben Tyrosinkulturen | des Aspergillus folgendes: Tyrosin ist eine weit schlechtere Stickstoffquelle als Ammoniak; als| Kohlenstoffquelle (d. h. ohne Zuckerzusatz) wirkt es ganz besonders schlecht. (Nach Emmerling, soll es ganz untauglich sein. Ref.). Es zeigen sich Unterschiede zwischen den Abbauprodukten, je| nachdem Zucker anwesend ist oder nicht. Bei Darbietung von Chinasäure neben Tyrosin ent- steht eine der Protokatechusäure sehr ähnliche Säure (während bei Zufuhr von Chinasäure und, Ammon oder Nitrat die Chinasäure zu Ameisen- und Essigsäure abgebaut wird).
Andere Pilze bauen Tyrosin anders ab als Aspergillus: In Kulturen von Basidiobolus ranarum, von Thamnidum, von Saprolegnia sp. wird kein) ammoniakalische Silberlösung reduzierender Körper gebildet. Willia anomala bildet aus Tyrosin wahr- scheinlich Paraoxyphenylpropionsäure, die als| Produkt der Tyrosinverdauung anaörober Bakterien bereits nachgewiesen ist. Wird Aspergillus mit Phenylalanin gefüttert, so bildet er eine Phenyl- säure, die wiederum keine Homogentisinsäure, aber | auch nicht mit der aus Tyrosin entstehenden Säure | identisch ist. Man sollte auf Phenylmilchsäure schließen, „die starken Reduktionen scheinen je- | doch auf eine weitere Oxydation, nämlich auf Hydroxylierung des Benzolringes, hinzudeuten“,
W. Benecke,
Kohn, E., und Czapek, F., Be- obachtungen über Bildung von Säure und Alkali in künstlichen Nährsub- straten von Schimmelpilzen.
(Hofmeister’s Beitr. z. chem. Phys. u. Path. 1906. Ss, 302—12.)
Gzapek berichtet zunächst über Kultur- | versuche mit Aspergillus niger und Penicillium, welchen Salmiak als Stickstoffquelle geboten wurde. Unser Autor war früher zu dem mit aller ander- weitigen Erfahrung im Widerspruch stehenden Ergebnis gelangt, daß das genannte Salz als N-Quelle untauglich sei; hiergegen hatte sich | Nikitinsky gewandt und nachgewiesen, daß Salmiak sogar als gute Stickstofiquelle zu be-| zeichnen sei; allerdings müssen salmiakhaltige Nährlösungen, wenn der Pilz sie voll ausnutzen soll, nach einiger Zeit des Wachstums neutralisiert werden, weil sonst die durch den Ammonkonsum frei werdende Salzsäure allmählich das Wachstum hemmt. Zu dieser Kontroverse nimmt nun Czapek
Reaktion eintritt,
| Säuren gezeigt habe als Aspergillus , ‚andere Forscher das Gegenteil fanden, und meint,
34
auf Grund vo Versuchen Kohn’s Stellung, er weist Aut die durch hydrolytische Dissoziation \ bedingte Azidität von Salmiaklösungen hin und fährt fort: „Die Wiederholung meiner Versuche zeigte, daß die früheren Beobachtungen vollkommen richtig waren und die Nakrlosung der oben ans gegebenen Zusammensetzung das Wachstum voi Aspergillus und Penieillium nicht sestattet. Dies beruht aber nur auf der starken Azidität dieser Lösung , .“ Im Gegensatz dazu wird aber gleich darauf mitgeteilt, daß auf der fraglichen Nährlösung (die nunmehr riehtie als „schwäch sauer“ bezeichnet wird) Aspergillus sich zwar nur minimal, Penieillium sich aber gut entwickelt
habe; auf der folgenden Seite wird dann Niki-
tinsky’s Angabe, daß in chlorammoniumhaltigen Nährlösungen durch ungleich starke Koisuimption der Ionen des Ammoniaksalzes eine stark saure „vollkommen bestätigt“ und weiterhin angeführt, daß der ursprüngliche Säure- gehalt einer salmiakhaltigen Nährlösung nach drei- wöchiger Kultur durch Aspergillus von 0,06 %/o HC1 auf 0,45 °/o, durch Penicillium auf 0,48 d/o ges steigert werde, Aus allen diesen Befunden Köhn’s vermag der Ref, nur im Widersprüch mit Czapek zu schließen, daß Czapek’s frühere Behauptung von der Untauglichkeit des Salmiaks falsch war, | wie das eigentlich auch nach den Ergebnissen aller anderen Pilzforscher schon von vortherein feststand. Ozapek führt aus, daß in seinen Versuchen sich Penicillium stets resistenter gegen während
daß vielleicht verschiedene Stämme dieser Pilze existierten, die nicht die gleiche Resistenz gegen Säuren besäßen. Der Ref. hat bereits früher (Lafar’s Handb. 1, S. 408) darauf hingewiesen, daß sich durch eine derartige Annahme manche Widersprüche zwischen den Angaben Czapek’s
und anderer Forscher vielleicht erklären ließen. | Die eben angeführten Widersprüche werden aber
nicht durch eine solche Annahme aufgeklärt. Weitere Versuche berichten über die Brauch-
barkeit des Ammonbromids, -jodids und -fuorids
als Stickstoffquelle.. Auch hier macht sich eine durch Konsum der Ammonionen bewirkte saure
| Reaktion geltend, außerdem aber noch ein toxischer
Einfluß der Brom-, Jod- und ganz besonders Fluor- ionen. Ähnliches zeigte sich bei Verwendung von Ammonchlorat und -jodat als Stickstoffquellen.
Es liegt auf der Hand, daß auch bei Ver- wendung organischer Stickstoffquellen die Reaktion der Nährlösung im Auge behalten werden muß. So wird u. a. Methyldiazetamid als N-Quelle nur dann tauglich, wenn man die Nährlösung neu- tralisiert. z. B. mit Ammoniak.
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00 or
Weiter schildert Czapek einige Fälle von |ebenso intensiv verarbeiten wie die NO3-Ionen. Alkaleszenzwirkung, die dadurch zustande kommt, | Die richtige Erklärung gibt aber schon Wehmer daß von einem Salz vorwiegend die Anionen ver- mit dem Hinweis, daß unter solchen Ernährungs- braucht werden, so daß die Kationen sich an-|bedinsungen Oxalsäure so reichlich produziert
sammeln und schädlich wirken. Bietet man z. B. | wird, daß infolge davon die Nährlösung dauernd
Ammontärtrat als C- und N-Quelle, so wird, wie Wehmer fand, die Weinsäure in höherem Maße als das Ammon verbraucht und dadurch die Nähr- lösung mehr und mehr alkalisch gemacht. Nach Czapek ergibt sich Ähnliches bei Verwendung Von Kaliümazetat ünd Ammonphosphat als ©: und N-Quellen. Diese schwach alkalische Lösung wird
nur dann tauglich, wenn man sie schwach an= säuert und weiterhin bei dieser Reaktion hält. |
Sohst Steiet die Alkaleszenz ziü hoch an, und zwar, wie treffend ausgeführt wird, darum, weil die Essigsäureanionen schneller verbraucht werden als die Kaliumkationen. Versuche, bei denen Zucker als C- und Ammonazetat als N-Quelle dienten, ergaben, wie es scheint, schwankende Resultate; denn zunächst wird diese Lösung als üntauglich bezeichnet, später heißt es, daß Asper- Hillus „ein wenig“, Penicillium sogar „recht gut“ auf ihr wuchs, selbst wenn sie bei ihrer schwachen Alkalinität belassen wurde. Diese Alkalinität steigt allmählich durch das Wachstum der Pilze, vorteilhaft wirkt also auch hier Säuerung. Der Erklärung Czapek’s für die Steigerung der Alkaleszenz kann sich der Ref. jedoch beim besten Willen nicht anschließen: sie soll nämlich darauf beruhen, daß die Ammonionen stärker als die Essig- säureanionen verbraucht werden. „Wir werden eher einen Mehrverbrauch von NH#*-Ionen an- zunehmen haben und die steigende Alkaleszenz auf .Hydrolyse‘, d. h. auf freie OH-Ionen des Wassers zurückführen.* Es ist doch offenbar ganz unmöglich, anzunehmen, daß die Alkaleszenz einer Salzlösung durch Mehrverbrauch ihrer basischen Bestandteile noch ansteigt! Die richtige Erklärung ist zweifellos auch hier dieselbe wie bei den Kaliumazetatlösungen, daß die Essigsäure stärker als das Ammon in den Stoffwechsel ge- rissen und dadurch das Steigen der alkalischen Reaktion bedingt wird.
Weitere einschlägige Erscheinungen bietet die Ernährung der Pilze mit Alkylaminen, worüber das Original zu vergleichen ist,
Es wird auffallen, daß Czapek bei Be- »prechung der Alkaleszenzwirkungen nicht der
Tatsache Erwähnung tut, daß die Pilze, zumal
Aspergillus, durch Oxalsäurebildung einer schäd- lichen Alkaleszenz bis zu einem gewissen Grade entgegenarbeiten können. Er erwähnt, daß nach Nikitinsky Nährlösungen, die Zucker und KNO?® enthalten, nicht alkalisch werden und sucht das damit zu erklären, daß die Pilze die K-Ionen
‚schwach sauer bleibt.
| Ein Schlußabschnitt der Arbeit legt die von ‘den Pilzen ertragene Azidität und Alkalinität der Nährlösungen zahlenmäßig fest.
W. Benecke.,
Breazeale, J. F., T'he relation of sodium to potassium in soil and solution eultures.
(Journ. Americ. chem. soc. 1906. 28, 1013—25.)
Weizenkeimlinge wurden eine Zeitlang in Nähr- lösungen oder Böden unter Entzug bestimmter Nähr- stoffe kultiviert und hierauf in vollständige Nähr- lösungen übertragen. Dann wurde die Tran- spirationsgröße der Keimlinge in diesen gemessen; diese gab ein ungefähres Maß ab für das Wachs- tum, das während der vorhergehenden Hunger- periode stattgefunden hatte. Ferner wurde quanti- tativ die Absorption der einzelnen Nährstoffe aus der vollständigen Nährlösung durch die Pflanze ermittelt. So wurde zunächst festgestellt, dal meistens derjenige Stoff am energischsten absorbiert wird, der in der vorhergehenden Hungerperiode gefehlt hatte. Es zeigte sich ferner, daß Pflanzen, welche kein Kalium, statt dessen Natrium dar- geboten erbielten, kräftiger wuchsen als solche, denen überhaupt kein Alkali zur Verfügung ge- stellt wurde. Damit im Einklang steht, dal mit Natrium gefütterte Pflanzen, wenn sie in vollständige K-haltige Nährlösungen übertragen wurden, aus diesen das Kalium nicht”so energisch ‚aufnahmen als Pflanzen, die vorher überhaupt kein Alkali erhalten hatten. Zusatz von Natrium- salzen hatte also eine begünstigende, das K teil- | weise ersetzende Wirkung; dieselbe trat freilich ‚nur dann scharf hervor, wenn die Keimlinge des Endosperms beraubt worden waren, weil sonst bereits die geringen in diesem vorhandenen Na- triummengen das eben geschilderte Versuchs- | ergebnis verschleiern.
Wegen des nicht durchweg sehr überzeugend auf die Tabellen W, Benecke.
| wirkenden Zahlenmaterials sei ‚des Originals verwiesen.
87 = Brooks, C. H., T emperature and toxie Giftwirkung zeiste sich am Sinken des Prozent- action. satzes keimender Sporen, ferner auch an der (Bot. gaz. 1906. 42, 35975) anormalen Entwieklung des Mycels. Zur Kontrolle ee an an ' wurden auch Versuche in Kölbchen mit gifthaltigem Der Verf. untersucht die Abhängigkeit der Rübenextrakt angestellt, die aber nicht durchwes Giftwirkung der Schwefelsäure, Salpetersäure und die gleichen Resultate ergaben. Jedoch zeigte des Kupfersulfats von der Temperatur, die während sich bei tunlichster Vermeidung aller Fehler- der Einwirkung herrscht. Versuchsobjekte waren: | quellen auch hier, daß die Giftwirkung mit An- Botrytis vulgaris und Monilia fructigena als Bei- näherung an das Temperaturoptimum sinkt; nur spiele von Parasiten, Sterigmatocystis nigra, Mucor die Kupfersulfatkurve hat einen Knick, da bei 15, Mucedo und Penicillium glaucum als Beispiele von 25 und 30 Grad die Wirkung des Giftes schwächer Saprophyten, erstere mit relativ.niederem, letztere ist als bei 20 Grad. Salpetersäure (nicht aber mit höherem Temperaturoptimum. Die Pilze | Schwefelsäure) übt bei höheren Temperaturen eine wurden auf Zuckerrübenscheiben kultiviert und starke, in der Vermehrung des Trockengewichts ihre Sporen bzw. Konidien in Tropfen von Zucker- | sich bemerkbar machende Reizwirkung aus (Sterig- rübenextrakt übertragen, die mit der betreffenden | matocystis). W. Benecke. Giftlösung in der gewünschten Konzentration ver- | setzt waren. Solche Tropfen gelangten als hängende | { gi Tropfen in feuchte Kammern, die bei ver- Lefevre, J., Sur le developpement des schiedenen Temperaturen aufgestellt wurden. Die, plantes A chlorophylile, & Vabrı du gaz sind a Am a .: carbonique de l’atmosphöre, dans un sol emperaturen sind auf der Abszisse, die Prozente 17 X . Fekeihier Sporen auf der Ordinate aufgetragen. amide, & dose nam oe Es wurden zweierlei Versuche angestellt. (Rev. gen. de bot. 1906. 18, 145 ft.) Erstens solche, bei welchen so starke Giftkon- Verf. hat Blütenpflanzen (Zepidium sativum, zentrationen verwendet wurden, daß in denselben | Tropaeolum varians nanum und Ocimum minimum) keine Keimung stattfand, vielmehr erst nach Über- ‚in einem mit Amiden versetzten Boden bei gleich- tragung in reinen Zuckerrübenextrakt, nachdem |zeitigem Ausschluß der Kohlensäure in der Luft die Sporen 24 Stunden bei verschiedenen Tempera- |kultiviert. Vorversuche hatten ergeben, daß ein turen in der Giftlösung verweilt batten. Hier Zusatz von Tyrosin, Glykokoll, Alanin, Oxamid zeigte sich das Gift von um so größerer Nach- und Leuein in einer Menge von zusammen 1 8
wirkung, je höher die Temperatur während der Exposition gewesen war. Die größte Steigerung der Giftwirkung lag für Dotrytis und Matcor zwischen 5 und 10, für Penieillium zwischen 10 und 20, für Mucor und Sterigmatocystis zwischen 15 und 20 Grad. Beachtenswert ist, daß die Schädigung weit geringer ausfällt, wenn die Tem- peratur, bei welcher die Sporen im Gift verweilen, unter dem Temperaturminimum für die Keimung liegt. Es zeigte sich ferner, daß die beiden Pilze (Botrytis und Monilia), die überhaupt unter den Giften am meisten leiden, auch die beiden einzigen der fünf genannten sind, die in reinem Wasser, ohne chemische Reizung, zu keimen vermögen. Bei der zweiten Art von Versuchen fand Keimung und Wachstum in gifthaltigen Rüben- extrakttropfen statt; hier wurden also Gift- lösungen von niedrigerer Konzentration verwendet als bei den ersten Versuchen. Im Gegensatz zu oben war bei derartiger Versuchsanordnung die
auf 500 & Erde die Pflanzen nicht schädigt. \ Anfangs ebenfalls noch verwendete Eiweiß- spaltungsprodukte, wie Amidopropionsäure, Amido- buttersäure und Amidovaleriansäure, erwiesen sich als sehr giftig. Ferner mußte der Harnstoff weg- | gelassen werden, weil er trotz aller Vorsicht stets ‚eine ammoniakalische Gärung einging und so, eine reichliche Entwicklung von Kohlensäure ergab. — ı Unter den angeführten Bedingungen konnten sich ‚die Pflanzen auf das Dreifache bis Zehnfache ver- |größern und im Laufe von fünf bis sechs Wochen manchmal bis zur Anlage von Blütenknospen ge- ‚langen. Hand in Hand mit diesem Wachstum ging, was wichtig ist, eine beträchtliche Ver- |mehrung des Trockengewichtes. Mit Keim- ‚pflanzen gelang der Versuch freilich nur dann, wenn sie viel Reservestoffe zur Verfügung hatten; ‚andernfalls mußten sie erst eine gewisse Größe erreicht haben, ehe ihnen die Kohlensäure ent-
| zogen werden durfte, da sie sonst abstarben.
Giftwirkung um so geringer, je näher die Tem- Kontrollpflanzen in kohlensäurefreier Luft, peratur dem Optimum kam. Z. B. für Sterigmato-| aber ohne Amide im Boden, gingen rasch zu- ceystis bei 30 Grad geringer als bei 25, bei.den srunde. Ebenso konnte im Dunkeln, trotz Amid- anderen Pilzen umgekehrt, da letztere ein niedriger | zufuhr zu den Wurzeln, kein nennenswertes Wachs- gelegenes Optimum haben als erstere Form. Die ‚tum erzielt werden.
89
Verf. ist der Überzeugung, es sei ihm ge- lungen, nachzuweisen, daß die grüne Pflanze ohne Verarbeitung aus Amiden Eiweiß aufbauen könne, und er nimmt an, diese Eiweißsynthese sei eine an das Licht gebundene Funktion des Chlorophylis. Den naheliesenden Einwand, daß Kohlensäure aus dem Boden komme und von der Pflanze ver-
wertet werde, hat Verf. gebührend berücksichtigt.
Er zeigt, daß in der Tat im Boden Kohlensäure entsteht, daß diese aber für das Gedeihen der Pflanze ohne Bedeutung sei. Dagegen geht er über einen zweiten Einwand, der uns wichtiger scheint, über die Kohlensäureproduktion bei der Atmung, zu rasch hinweg. Er meint, aus dem Umstand, daß die Pflanze ihr Trockengewicht vermehre, könne man schon schließen, daß sie nicht auf ihre eigene Atmungskohlensäure als alleinige C-quelle angewiesen sei. Das ist richtig, aber man kann daraus nichts entnehmen über die Art der Verwendung der anderen C-quelle. Wir wissen doch, daß Amidosubstanzen in der Pflanze oxydiert werden können und daß dabei Kohlen- säure entsteht; man denke z. B. an die Oxydation des Tyrosins zu Homogentisinsäure (oder zu einer anderen noch unbekannten Substanz). Da liegt also der Verdacht sehr nahe, die größere Menge des von der Wurzel aufgenommenen Amidgemisches werde veratmet, und aus der Atmungskohlen- säure, die ja den Pflanzenkörper gar nicht zu verlassen braucht, baue dann das Chlorophyll Kohlehydrate auf. Daß Kohlehydrate für den Aufbau der Pflanze unentbehrlich sind, hat Verf. nicht hervorgehoben; er scheint an- zunehmen, daß sie aus Eiweiß entstehen. Ob Eiweiß allein aus dem Amidgemisch gebildet werden kann. oder ob auch hierzu Kohlehydrate nötig sind, wollen wir ganz dahingestellt sein lassen. Jedenfalls kommen wir zu der Ansicht,
daß nur ein geringer Teil der Amide direkt,
der größere erst nach der Verbrennung verwertet worden sei, die Notwendigkeit des Lichtes und ebenso die Notwendigkeit einer gewissen Reserve an Kohle- hydraten für das Wachstum der Pflanze unter den Versuchsbedingungen des Verf. in der ein- fachsten Weise erklären. Jost.
Dixon, H. H., On the transpiration enrrent in plants. (Proceedings of the royal society 1906.) Verf. wendet sich gegen zwei Versuche Ewart's. Im ersten Versuch hatte dieser die Geschwindigkeit des Wasseraufstieges in einem
von Kohlensäure
Bei dieser Auffassung würde sich |
90
abgeschnittenen, sehr lebhaft transpirierenden Zweige gemessen und hatte dann den Druck fest- gestellt, den man aufwenden muß, um Wasser mit der gleichen Geschwindigkeit durch denselben ‚Zweig durchzupressen. Verf. wendet ein, daß die ‚Geschwindigkeit des Wasseraufstieges in diesem , Versuchszweig aus mehreren Gründen größer war als unter natürlichen Bedingungen, und daß außer- dem die Wasserbewegung in verschiedenen Teilen ‚ der Pflanze nicht die gleiche Geschwindigkeit habe; vor allem aber zeigt er experimentell, wie wenig exakt die Ewart’schen Druckversuche sind. Er beweist zuerst, daß bei Anwendung starker Drucke, wie sie Ewart verwendete, ein rapider Abfall der Geschwindigkeit mit der Zeit eintritt — offenbar bedingt durch Gefäßverstopfungen. So- dann führt er Versuche mit niedrigem Drucke aus und zeigt, daß die Geschwindigkeit dem Drucke proportional wächst. Er findet die Geschwindig- keit in den besonders günstigen Eibenzweigen rund fünfmal so groß als Ewart, und damit fallen die Einwände, die dieser Autor auf Grund seiner Ergebnisse gegen die Kohäsionstheorie gemacht hatte. Die Beobachtungen des Verf. über die Menge des durchgepreßten Wassers stehen in gutem Einklange mit denen über die Geschwindig- keit des Stromes.
In einem zweiten Versuch hatte Ewart einen Zweig im völlig trockenen Raume tran- spirieren lassen; die so erhaltenen Werte benutzte er dann zu Berechnungen über die Transpirations- größe des ganzen Baumes. Verf. zeigt, daß dieses Verfahren nicht zulässig ist.
Zum Schluß wird bemerkt, daß man im Ver- sagen aller anderen Theorien der Wasserbewegung einen indirekten Beweis für die Kohäsionstheorie erblicken könne. Dieser Folgerung wird man schwerlich beistimmen können. Jost.
Ursprung, A., Über die Ursache des Welkens.
(Beihefte z. botan. Zentralblatt 1907. 21, I, 67—75.)
Verf. wendet sich gegen eine Arbeit von Dixon, über welche in der Bot. Ztg. 1906,
Abt. II, 5. 53 kurz berichtet wurde. Er bestätigt den wichtigsten Versuch Dixon’s, er zeigt, dal Impatienssprosse, die mit ihrer basalen Schnitt- fläche in einem ziemlich konzentrierten Impatiens- dekokt stehen, rasch welken; aber er weist nach, daß die Ursache des Welkens nicht in einer Ver- eiftung, sondern in einer Verstopfung der Gefäße liegt, Weiterhin führt dann der Verf, eine Reihe von Tatsachen aus der Literatur und aus eigenen Versuchen an, die es wohl als ganz sicher erscheinen
9i
lassen, daß Dixon’s Annahme unrichtig war: das Welken von Blättern, die sich oberhalb einer
abgebrühten Stelle befinden, ist nicht durch Gift-|
stoffe oder Plasmolytika bedingt, die aus den toten Zellen stammen. Zwei andere Einwände Dixon’s weist Verf. als leere Vermutungen ohne realen Untergrund zurück. Jost.
Kniep, Hans, Untersuchungen über die Chemotaxis von Bakterien. (Jahrbuch f. wiss. Bot. 1906. 43, 215—70.)
Wenn man chemotaktische Versuche mit Bakterien macht, so fallen einem oft als sehr störend die großen quantitativen und qualitativen Schwankungen ihrer Reizbarkeit auf, die selbst in ein und derselben Reinkultur von einem Tag zum anderen sich geltend machen können, ohne daß man die Ursachen anzugeben vermöchte. ist deshalb dankenswert, daß Verf. für einige Arten, nämlich Spirillum rubrum und einen aus Erbsendekokt isolierten Bazillus „ze“, den Ver- such gemacht hat, einige der Bedingungen zu ermitteln, die solche Umstimmungen veranlassen.
Der Bazillus zeigt positive Chemotaxis gegen Fleischextrakt, Asparagin, Diammonium- phosphat, Ammoniumchlorid und Ammoniumnitrat; ferner unter besonderen Umständen auch gegen Dinatrium- und Dikaliumphosphat, aber bemerkens- werter Weise nur bei Gegenwart von Säure (H.-) Ionen, während die OH’-Ionen die Empfindlich- keit gegen diese Phosphate aufheben. Die kata- tonische Wirkung der Hydroxylionen macht sich sogleich geltend, nachdem man sie der Nähr- lösung zugesetzt hat. Die Anlockung durch Phos- phate nach Ansäuerung der Nährflüssigkeit wird dagegen erst nach zwölf und mehr Stunden nach- weisbar. So sieht man also, wie bei Bazillus die Reaktion des Mediums Anlaß zu Änderungen der Reizbarkeit gibt. Es wäre aber verfehlt, wenn man nun annehmen wollte, daß die Säure- ionen alle chemotaktischen Reizvorgänge dieses Bazillus günstig beeinflussen. Während saures Medium eine Empfindlichkeit gegen Phosphate weckt, schwächt es umgekehrt die Sensibilität segen Ammoniumchlorid und -nitrat bedeutend ab. Daraus sieht man außerdem, daß die Empfindlich- keit gegen Phosphate nicht die gleiche ist wie segen Ammoniumsalze. Erstere Sensibilität dürfte hauptsächlich den HPO,"-Ionen, letztere den NH, '- Ionen zuzuschreiben sein. Auch für Asparagin
4
4
besteht eine besondere Empfindlichkeit. Dies muß-
man daraus schließen, dal die Reizschwelle für
Es
diesen Körper weder durch Ammoniumsalze noch |
durch Phosphate beeinflußt wird.
92
Bei Spirillum rubrum gibt es u. a. getrennte Sensibilitäten für die Cl-, die SO,'- und, wie es scheint, auch für die Ca-Ionen, wie sich aus ähnlichen Versuchen über die Beeinflussung der Reizschwellen ergibt. Dabei zeigte sich aber, daß zwar Gegenwart von KC] oder NH,Cl nicht die Empfindlichkeit gegen CaC], beeinflußt, wohl aber CaCl, die Sensibilität gegen KCl und NH,C], indes nicht gegen K,SO, und (NH,), SO, abstumpft. Da auch andere Kalziumsalze anlockend wirken, so finden diese Beobachtungen am einfachsten mit der Annahme ihre Erklärung, daß eine spezifische Empfindlichkeit sowohl für die Anionen als auch für die Kationen der Chlorkalziumlösung besteht. Im Anschlusse daran schlägt Verf. vor, den Be- griff der Reizwertigkeit einzuführen und mit seiner Hilfe die chemischen Körper nach der Anzahl der differenten, von den Bakterien chemo- taktisch wahrgenommenen Qualitäten einzuteilen, Für Spirillum rubrum würde also z. B. die Reiz- wertigkeit von K, SO, und KCl einfach, die von CaCl, dagegen doppelt sein, ähnlich wie es nach früheren Beobachtungen von Shibata das apfel- oder maleinsaure Kalzium oder Strontium für die Salviria-Spermatozoiden der Fall ist.
Bei Spirillum rubrum gelang es dem Verf., noch einen weiteren interessanten Fall von spezi- fischer Abstumpfung einer Empfindlichkeit auf- zufinden, der sich an die bei Bazillus z beobachtete Umstimmung durch die Hydroxylionen anschließt: Kaliumnitrat- und Ammoniumnitratlösungen näm- lich, die beide so gut wie keine Chemotaxis her- vorrufen, machen die Spirillen unempfindlicher gegen Kalium- und Ammoniumchlorid, nicht aber gegen Sulfate. Ob die Abstumpfungs- erscheinungen der Sensibilität, die Rothert bei einigen Bakterien bekanntlich durch Äther und Chloroform erzielt hat, mit diesen Lähmungen sich vergleichen lassen, kann man zunächst noch nicht entscheiden.
Den Schluß der Arbeit bilden theoretische Erörterungen, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann, über das Verhältnis von quali- tativen und quantitativen Umstimmungen und über das Weber’sche Gesetz. Mit Recht weist der Verf. darauf hin, daß die Abstumpfungs- erscheinungen nicht das letzte Glied des Reiz- vorganges, die Reaktion, betreffen können.
H. Fitting.
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Galimard, J., et Lacomme, L., s. unter Bakterien.
Gralsberger, R., u. Schattenfroh, H., desgl.
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Laage s. unter Farnpflanzen.
Lepeschkin, Zur Kenntnis des Wachstumsmechanis- mus der pflanzlichen Zelle. (Beih. bot. Zentralbl. 1906. 21, I, 60—66.)
Magnus, W., u. Friedenthal, H., Ein experimenteller
Nachweis natürlicher Verwandtschaft bei Pflanzen. (Ber. d. d. bot. Ges. 1906. 24, 600—7.)
Marchlewski, L., Zur Abwehr. (Ebenda. S. 534—35.) |
Möbius, Historisches über den Ringelungsversuch | (2 Textabb.). (Beih. bot. Zentralbl. 1907. 21, ],| 42 —54.) |
Niklewski, M., s.
Sergent, E., desgl. &
Stoklasa, J., Ernest, A., u. Chocensky, K., Über die anaörobe Atmung der Samenpflanzen und über die Isolierung der Atmungsenzyme. (Ber. d. d. bot. Ges. 1906. 24, 542—52.)
Strasburger, E., Zu dem Antropinnachweis in den, Kartoffelknollen. (Ebenda. S. 598 —600.
Thiele, H., u. Wolf, K., s. unter Bakterien.
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Wrzosek, A., s. unter Bakterien.
unter Bakterien.
Xll. Fortpflanzung und Vererbung.
Blaringhem, L., Production par traumatisme et,
fixation d’une variete nouvelle de Mais, le Zea Mays var. pseudoandrogina. (Compt. rend. 1906. 143, | 1252—54.) |
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats. Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
96
Detto, C., Die Erklärbarkeit der Ontogenese durch materielle Anlagen. Ein kritischer Beitrag zur en Biologie. (Biol. Centralbl. 1907. 27,
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Heckel, E., Sur les mutations gemmaires culturales dans les Solanum tuberiferes. (Compt. rend. 7906. 143, 1247—49.)
Jensen, P., Organische Zweckmäßigkeit, Entwicklung und Vererbung (5 Fig.). 251 8.
Lawson, A. A., s. unter Gymnospermen.
Yamanouchi, S, s. unter Algen.
XIII. Ökologie.
Burck, W., On the influence of the nectaries and other sugar-containing tissues in the flower on the opening of the anthers. (K. akad. van Wetensch. te Amsterdam. Meet. of Saturday 24. Nov. 1906.)
Hildebrand, F., Uber drei zygomorphe männliche Blüten bei einer Degonie (3 Textfig.). (Ber. d. d. bot. Ges. 1906. 24, 558—59.)
Tobler, Fr., s. unter Algen.
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XIV. Systematik und Pflanzengeographie.
Arechavaleta, J., Flora Uruguaya. III. Caprifolia- ceas, Rubiaceas, Calixeraceas y Compuestas. (Ann. mus. nac. Montevideo 1906. 4, 1—84.)
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Becker, W., Viola tridentina spec. nov. (Österr. bot. Zeitschr. 1906. 56, 473—74.)
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Behnsch, R., Aesculus pavia rvoseo-variegata. (Mitt. d. d. dendrol. Ges. 1906. S. 211.) ——, Labwrnum alpinum aureum. (Ebenda. S. 212.)
— , Populus alba pendula. (Ebenda. S. 212.)
Bois, D., Rapport sur l’excursion faite le 4 aotıt 1904 a Verrieres-le-Buisson (Seine-et-Oise); visite de la propriet€ de Mme. Henri Leveque de Vilmorin. (Bull. soc. bot. France 1904. 51, 195—99.)
\——, Description de plantes nouvelles ceultivees dans
le Fruticetum de M. Maurice Leveque de Vilmorin,
aux Barres, par Nogent-sur-Verniston (Loiret) (fie.
dans le texte). (Ebenda. S. 146—58.) Bornmüller, J., Beiträge zur Flora der Elbursgebirge
Nord-Persiens. (Bull. herb. Boiss. 1907. 2. ser. 7, 32—44.)
Britten, J., Thrincia nudicaulis. (The journ. of bot. 1907. 45, 31-33.)
Camus, G., Rapport sur l’exceursion faite par la Societe a Chantilly le 2 aoüt 1904. (Bull. soc. bot. France 1904. 51, 189 - 93.) -
——, Nouvelle note sur le Salix hippophaefolia Thuill. et sur le 8. undulata Ehrh. (Ebenda. S. 137—41.)
——, Presentation de Sax (1 pl.). (Ebenda. S. 168—70.)
XV. Technik.
Gutzeit, E., Zur Bestimmung der Salpetersäure im Boden. (D. landw. Versuchsstat. 1907. 65, 161—217.) Schouten, S L., Ein neuer und ein modifizierter Apparat zu pflanzenphysiologischen Demonstrations- versuchen (2 Textfig.). (Flora 1907. 97, 116—20.)
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats,
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr. 6.
“
16. März 1907.
OTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion; H.
Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Holtermann, C., Der Einfluls des Klimas auf den Bau der Pflanzengewebe. — Living- ston, B. E., The relation of desert plants to soil moisture and to evaporation. — Glück, H., Bio- logische und morphologische Untersuchungen über Wasser- und Sumpfgewächse. — Areschoug, F. W. C., Uber die Bedeutung des Palisadenparenchyms für die Transpiration der Blätter. Contzen, F., Die Anatomie einiger Gramineenwurzeln des Würz- burger Wellenkalkes. — Ganong, W. F., The nascent forest of the Miscou beach plain. — Ser- nander, R., Entwurf einer Monographie der euro- päischen Myrmekochoren. — Neue Literatur.
Holtermann, C., Der Einfluss des Klimas auf den Bau der Pflanzengewebe.
(Leipzig 1907. gr. 8°. 249 S. m. 16 lith. Tafeln, 1 Text- figur und 6 Vegetationsbildern.)
Der Verf. ist in der vorliegenden Abhandlung
bestrebt. vielerlei Differenzen im Bau der pflanz- |
lichen Gewebe als directe Folgen der äusseren Einflüsse, in erster Linie der Transpirations- verhältnisse hinzustellen. Er hat für seine Studien einen Aufenthalt in Ceylon genommen und giebt im Anfang des Buches dankenswerthe Aufschlüsse über die klimatischen Verhältnisse dieser Insel,
gelegt worden sind, wenschon Verf. in manchen Einzelheiten nicht ganz mit diesem übereinstimmt. Eingehendere Untersuchungsmethoden, die jetzt eintreten müssten, um uns auf dem schwierigen Gebiet ernsthaft weiter zu bringen, hat er nicht angewandt; er konnte das freilich auch kaum, weil die Zeit seines Aufenthaltes, wie es bei den heutzutage üblichen Tropenreisen stets der Fall, dazu eine viel zu beschränkte war. Und es zeigt sich selbst in den geniessbarsten ersten Abschnitten des Buches, die die Transpiration der tropischen Gewächse und deren Bedeutung für xerophile An- passung behandeln, dass man bei kürzerem Auf- enthalt in den Tropen in dergleichen Frage- stellungen keine wesentlichen Fortschritte mehr erzielen kann.
Immerhin enthalten diese ersten Abschnitte eine Fülle von dankenswerthen Detailbeobachtungen an zahlreichen Pflanzen und eine gleichfalls dankens- werthe Analyse der Vegetationsformationen der Insel,
Die Resultate seiner Transpirationsstudien hat Verf. gleich Anfangs in Form einer Anzahl von Tabellen gegeben. Er kommt zu dem Schluss,
‚dass in dem feuchtwarmen Tropenklima die Trans-
die an verhältnissmässig wenig von einander ent-
fernten Orten extreme Differenzen darbieten, da- her denn dieses Land für dergleichen Unter- suchungen geeigneter erscheint als Java.
Von den dankenswerthen Transpirations- bestimmungen abgesehen, die Verf, an zahlreichen Grewächsen angestellt hat, ist im Uebrigen wesent- lich die auch von früheren Autoren angewandte vergleichend - biologische Methode ausschliesslich benutzt worden. Ihr haftet der Uebelstand an, dass sie überhaupt nur zu approximativen, sehr allgemein gefassten Resultaten führen kann. Und man sieht der Benutzung des vorliegenden Buches, diese Resultate, soweit sie ervreich- bar, wesentlich schon von Schimper u, A. dar-
bei
dass
spirationsgrösse nicht nur von Species zu Species varıırt, sondern auch bei derselben Pflanze zu
verschiedenen Tageszeiten, den Aussenwirkungen
entsprechend, sehr wechselnd ausfällt, so dass also sowohl Haberlandt als Giltay mit ihren Angaben im Recht sind. Zumal in der Nacht wird die Transpiration sehr stark herabgesetzt, dass sie vielfach gleich Null wird. In dem trockenen Norden, wo bei gleicher Blattbeschaffen- heit die Transpiration viel stärker sein müsste, dureh xerophytische Anpassung heral-
s0
wird sie sesetzt, An die Beobachtung, dass Nicotiana in der Regenzeit durch mehrere Tage überhaupt
nieht transpirirte, knüpft Verf, eine Polemik gegen die Auffassung des durch Transpiration erhaltenen
99
Wasserstroms als Vehikel der Bodennährstofte an. Diese Auffassung wird als Seeschlange bezeichnet, die sich durch alle Lehrbücher ziehe. Nun, dem Kampfe, den Verf. gegen dasselbe eröffnet, wird besagtes Ungethüm ja wohl mit Ruhe entgegen- sehen können. Wenn bei gegebenen Pflanzen die Transpiration zeitweise sistirt wird, so werden eben die Zwischenzeiten, in denen sie Statt hat, ‘für die Zufuhr der Nährsalze ausreichen.
Bei Besprechung der Mangroven will Verf. Scehimper’s Angabe, sie seien xerophil gebaut, nicht gelten lassen. Er hält vielmehr das überall vorhandene Wassergewebe für eine Reserve, die das Vertrocknen der Blätter hintanhält. Damit aber ist es eben doch eine Form xerophytischer Anpassung, wenn man will, eine indirecte. Ferner bestreitet Verf. auf Grund seiner Beobachtungen Schimper’s Angaben rundweg, wonach die Solfatarenvegetation der javanischen Vulkane xero- phytische Anpassung zeigen soll.
Ein weiterer Abschnitt behandelt den Laub- fall der tropischen Bäume, der nach Ansicht des Verf. nur daher rührt, dass die Blätter durch eintretende kürzere oder längere Trockenperioden geschädigt und zur Bildung von Trennungsschichten genöthigt werden. Schimper’s Meinung, dass dadurch eine dem Baume nützliche Verdunstungs- .verminderung erzielt werde, wird abgewiesen. Diese seine Meinung begründet Verf. wesentlich damit, dass in tropischen Ländern mit aus- gesprochenen Trockenperioden der Blattverlust in der Regel mit deren Beginn seinen Anfang nimmt. Und für diejenigen Bäume, die, den regenreichen Gebieten angehöris, doch wieder- holten Laubfall in der Jahresperiode zeigen, nimmt er an, dass kleinere Trockenperioden, die auch dort immerhin eintreten, den Anstoss einer Schädigung geben, wobei denn, da die Ver-, änderungen im Blatt, auch wenn wieder feuchtes Wetter folgt, weitergehen, dessen endlicher Abfall ganz ohne Beziehung zu den äusseren Verhält- nissen zu erfolgen scheine. Von inneren Gründen, die dabei betheiligt sein könnten, will Verf. nichts wissen, Abgesehen von der einfachen Beobachtung | des Phänomens im Freien, ist von einer Be-| gründung aller dieser Behauptungen gar keine | Rede. Man soll das Alles auf Treu und Glauben | hinnehmen.
Der mindestgelungene Abschnitt endlich ist nach des Ref. Meinung der über den Einfluss des Klimas auf die Ausbildung der Zuwachsringe handelnde. Hier heisst es von vornherein: „Das Ziel meiner Untersuchungen war der Nachweis, dass die- Bildung der Zuwachszonen durch celima- tische Factoren angeregt wird, und dass diese | durch direete Anpassung erworbene Eigenschaft
100
erblich fixirt werden. kann.“ Und dieses Ziel wird denn auch natürlich vollinhaltlich erreicht. Bäume, die längere Zeit blattlos bleiben, zeigen stets gut ausgebildete Zuwachszonen, und diese können z.B. bei T’heobroma Cacao in einer Jahres- periode im Anschluss an wiederholten Blattfall zu wiederholten Malen entstehen. Verf. sah ein Stück eines sicher 7 jährigen Cacaostammes, welches 22. Zuwachszonen aufwies. Mit dem so häufig überraschend schnellen Austreiben der Achsel- knospen bringt Verf. die Bildung des Frühlings- holzes in Zusammenhang. Die jungen Blätter transpiriren viel stärker als die erwachsenen; sie erfordern daher schnelle Anlegung neuer Leitungsbahnen, da die, welche die alten ver- sorgten. den gesteigerten Ansprüchen nicht mehr genügen. Daher also die Bildung des sogen. Frühjahrholzes. Bei den immergrünen Bäumen tritt die Zuwachsringbildung zurück, weil so grosse Transpirationsdifferenzen hier nicht zu Stande kommen, wobei xerophytische Ausbildung der alten Blätter vielfach eine Rolle spielt. Warum aber so viele Leguminosen und Mimoseen, ob- gleich ihr zartes Laub abfällt, keine Jahrringe zeigen, das geht aus des Verf. Darstellung nicht hervor. Interessant ist die Angabe, dass in dem ziemlich gleichmässig feuchten Klima des Berg- gartens von Hakgalle @uercus robur, Persica vulgaris, Pinus silvestris und Pirus communis genau dieselbe Jahrringstructur wie in Europa zeigen. Verf. meint behufs Erklärung dieser Thatsache, hier sei die Jahrringbildung fixirt worden und bleibe desshalb auch erhalten, wenn die Pflanze unter neue, ein anderes Resultat an- strebende Bedingungen kommt. Auf solche Weise kann man freilich Alles „erklären“. -
Es wird ja Jedermann geneigt sein, im All- gemeinen zuzugeben, dass Knospenentfaltung, Laub- fall und Zuwachszonenbildung in gegenseitigen Beziehungen stehen mögen; die climatischen Ver- hältnisse werden auch gewiss bei diesen Phäno- menen neben anderen Einflüssen und vielleicht in erster Linie in Betracht kommen. Aber der- gleichen schwierige und complexe Vorgänge mit so summarischen und einfachen Beobachtungen mehr nebenbei erledigen zu wollen, das verbietet sich, wenn anders man den Eindruck dilettantischer Behandlung vermeiden will. Um welch’ delicate Fragestellungen es sich hierbei handelt, das hätte Verf. aus den beiden einschlägigen Arbeiten Jost’s (Deutsche bot. Ges. 1892, 10, p. 587; Bot. Zte. 1893, 51, p. 89), die er freilich offenbar übersehen hat, zur Genüge entnehmen können.
Den Werth des vorliegenden Buches findet Ref. nach dem Gesagten hauptsächlich in den
101
zahlreichen Detailangaben, welche künftigen ein- dringenden und alle Momente berücksichtigenden Forschungen die Auswahl des Materials erleichtern und insofern höchst nützlich sein können.
H. Solms.
Livingston, B. E.. The relation of desert plants to soil moisture and to evapo- ration.
(Washington 1906. Carnegie Institution. Publication
Nr. 50.) Die Untersuchungen wurden im Wüsten- laboratorium zu Tucson, Arizona, ausgeführt (vgl.
Bot. Ztg. 1905, 63, II, S. 105) und geben ein-
gehenden Bericht über Boden, Luft und Pflanzen. —
Der Boden enthält auch zur Zeit der größten immer Das rührt haupt- |
Trockenheit in einer Tiefe von 40 cm noeh 12—15°/o Feuchtigkeit. sächlich daher, daß die stark ausgetrockneten oberen Bodenschichten die unteren vor Wasser- abzabe schützen. Die Wasserkapazität des Bodens
ist eine sehr große; sie beträgt etwa 40 Volum- |
prozent. Aber nur in der Regenzeit wird für kurze Zeit ein größerer Wassergehalt erreicht. — Ist das der Fall, so gedeihen eine ganze Reihe von Pflanzen, die in der dürren Zeit nicht wachsen können. Unter den eigentlichen Wüstenpflanzen treten einmal sehr flachwurzlige Formen auf, wie viele Kakteen. Sie nehmen nur während des ltezens Wasser auf; die Konzentration ihres Zell- aftes ist nieht höher als bei gewöhnlichen Meso- phyten. Interessanter sind Pflanzen wie Fouquieria splendens, Covillea, Tribulus und Boerhavia, die eleich bei der Keimung ein enormes Wurzel- wachstum, dagegen eine sehr geringe Ausbildung les Stammes zeigen. Die Keimung erfolgt nur in relativ feuchtem Boden, eine besondere An- passung an die Wüste existiert in dieser Hinsicht nicht. Aber das starke Wurzelwachstum bringt es mit sich, dal diese Pflanzen zu Beginn der Trockenheit schon in den tieferen Bodenschichten angelangt sind, deren Wassergehalt ihnen genügt. — sei seinen Transpirationsstudien hat Verf. den großen Einfluß der Luftbewegung konstatiert, der es unmöglich macht, irgendeinen Versuch im Zimmer zu machen, Er hat auch die Transpiration der Pflanze mit der Wasserabgabe einer freien Wasseroberfläche (Evaporation) verglichen, Um letztere genauer messen zu können, hat er ein neues Instrument gebaut, dessen wesentlichster Teil eine wässererfüllte poröse Tonzelle ist, Das Verhältnis von Transpiration zu Evaporation nennt er „relative Transpiration“ ; sie gibt an, wieviel mal kleiner eine Wasserfläche ist, die caeteris
102
paribus ebensoviel Wasser abgibt als 1 gem der Pflanze. Die höchste relative Transpiration, 0,785, wurde bei Allionia incarnata beobachtet, die ‚niedrigste, 0,005, bei Euphorbia capitellata. Die ‚relative Transpiration zeigt aber bei jeder Pflanze ‚eine tägliche Periode; sie erreicht ihr Maximum ‚in den Morgenstunden, ihr Minimum am Abend; |das Maximum ist 6 bis 12 mal so groß als das ‚Minimum. Den physiologischen Ursachen dieser Regulation bei der relativen Transpiration ist , Verf. nicht im einzelnen nachgegangen.
Jost.
Glück, H., Biologische und morpholo- gische Untersuchungen über Wasser- und Sumpfgewächse. 2. Teil: Unter- suchungen über die mitteleuropäischen Utri- cularia- Arten; über die Turionenbildung
' bei Wasserpflanzen, sowie über Cerato-
phyllum.
| Jena 1906. S°. XVII und 256 S. m. 28. Textfiguren uud 6 lithogr. Doppeltafeln.
| Das gut ausgestattete Buch bringt eine An-
zahl von Einzelabhandlungen,, die untereinander keinen anderen Zusammenhang haben, als daß sie sich alle auf Wasserpflanzen beziehen. Nach Ansicht des Ref. hätten diese einen größeren Leserkreis gefunden, wenn sie in Zeitschriften veröffentlicht worden wären.
Bezüglich der morphologischen Deutung des Vegetationskörpers von Utricularia kommt Verf. auf Grund des Studiums von Bildungsabweichungen, die er zahlreich aufgefunden hat, zu dem Resultat, daß hier der sonst übliche scharfe Unterschied zwischen Sproß und Blatt nicht besteht. Das |stimmt vollkommen mit den Ergebnissen, die ‚Goebel durch vergleichende morphologische und ‚entwicklungsgeschichtliche Studien gewonnen hat. | Dennoch schließt sich Verf, der Deutung Goebel’s ‚nicht an. Für ihn ist der Vegetationskörper von | Utrieularia nicht ein freilebendes Blatt, sondern „Blatt und Sproß zugleich“.
Weiterhin hat Verf, die sogen. Kkhizoiden von Utrieularia näher untersucht, in Rückbildung begriffene metamorphe Seitensprosse der Blüten- standsbasis, deren Aufgabe die Verankerung der | Blütenstände und auch wohl Nahrungsaufnahme sein dürfte, Sie treten nur noch bei einzelnen Arten gut entwickelt auf,
Die auch noch sehr wenig bekannten „Luft- sprosse* deutet Verf, als rückgebildete Inflores- zenzen, Ihre Punktion erblickt er wie Goebel in der Aufnahme von Gasen aus der Luft dureh die Spaltöffnungen.
‘103
Regeneration,.d. h. Adventivsproßbildung, tritt bei Utricularien sehr häufig und an allen Orten auf, sowohl nach Verletzung wie auch ohne solche. Künstlieh isolierte Luftsprosse wachsen als Wasser- sprosse weiter.
Die in dem Absehnitt „Standortsformen von Utricularia“ niedergelesten Beobachtungen sind für spezielle Systematik dieser Gattung von großer Wichtigkeit, können hier aber nicht besprochen werden.
Die beiden einheimischen Ceratophyllen gelten als freischwimmende Pflanzen. Verf. zeigt aber, daß sie Rhizoiden erzeugen können, d. h. meta- morphe Sprosse, die in den Schlamm eindringen und die gleiche biologische Bedeutung besitzen wie die Rhizoiden von Utricularia. Ihre Struktur steht mit dieser Funktion in bestem Einklang. Die Ceratophyllen vermehren sich fast nur vege- tativ, und sie überwintern durch ihre gewöhn- lichen vegetativen Sprosse; Turionen werden nicht gebildet.
Mit den Turionen der Wasserpflanzen be- schäftist sich der größte Teil des Buches. Die Bildung, die Keimung und die biologische Be- deutung wird von 23 Arten sehr im einzelnen geschildert, Da es eine genauere Untersuchung dieser oft genannten Gebilde bisher nicht gab, so war eine gewisse Ausführlichkeit in der Be- schreibung gewiß geboten. Da aber die Unter- suchungen des Verf. prinzipiell nichts Neues bringen, so scheint uns die in der Schlußzusammenfassung herrschende Detaillierung noch reichlich genug, während die spezielle Darstellung S. S3—175 entschieden ermüdend wirkt. Ganz besonders gilt das z. B. für die Abschnitte „Biologische Bedeutung der Turionen“, die immer wieder mit den Worten beginnen: „Die biologische Funktion der Turionen besteht in erster Linie darin, die Pflanze auf vegetativem Wege fortzupflanzen und zu vermehren.“ Fine gewisse Abwechslung wird nur dadurch geboten, daß manchmal auch die Überwinterung zu den genannten Funktionen hinzutritt. Interessanter ist der vom Verf. ge- lieferte Nachweis, daß die Turionen mancher Arten ein- oder mehrfaches Einfrieren ertragen können, während sie bei anderen nur im frost- freien Grunde tieferer Wasserbehälter ausdauern können. — In morphologischer Hinsicht beachtens- wert ist die Tatsache, daß die Niederblätter mit denen die Turionen beginnen, ganz in der gleichen Weise reduzierte Laubblätter sind wie die Knospen- schuppen. Sie gehen bei gewissen Arten aus einer ganzen Blattanlage, bei anderen aber auch nur aus einem Teil einer solchen oder aus den Stipeln nervor.
104
Zweifellos enthalten die vorliegenden Unter- suchungen noch eine Fülle von neuen Be- obachtungen über die Wasserpflanzen, die hier nicht besprochen werden können. Es sei deshalb besonders auf die Zusammenfassungen am Schluß des Buches hingewiesen, in denen auch die Resultate für die Systematik gebührend gewürdiet werden. Jost.
Areschoug, F.W.C., Über die Bedeutung des Palisadenparenchyms für die Tran- spiration der Blätter.
(Flora 1906. 96.)
Eine Reihe von Forschern, zu denen in erster Linie der Verf. gehört, sieht bekanntlich in dem an Interzellularräumen armen Palisadengewebe des Blattes, wie es in extremer Form bei vielen Xero- phyten sich findet, eines der Hauptschutzmittel der Pflanze gegen zu starke Transpiration, im Gegensatz zu dem lockeren Schwammparenchym der typischen Schattenpflanzen. Dieser Auffassung ist kürzlich Hesselman (Beih. z. bot. Zentral- blatt 1904) auf Grund eingehender experimenteller Studien an Sonnen- und Schattenpflanzen ent- gegengetreten. Er fand ganz allgemein, daß, auf gleiche Blattfläche bezogen, stets die Pflanzen stärker transpirierten, deren Blätter wohlaus- gebildetes Palisadengewebe enthielten.
In der vorliegenden kurzen Mitteilung weist
Verf. unter Anerkennung des von Hesselman gelieferten Tatsachenmaterials dessen Schluß- folgerungen zurück, indem er sich mit Recht
darauf beruft, dal die Transpiration außer von jenen Strukturverhältnissen auch noch von vielen anderen, äußeren wie inneren, Faktoren abhänst, ein Umstand, der die Beweiskraft der erwähnten Versuche wesentlich abschwächt. Unter anderem wird auch auf die Ausbildung der Leitbahnen sowie des Wurzelsystems als möglicherweise be- deutungsvoll für die Transpiration hingewiesen. Nordhausen.
Contzen, F., Die Anatomie eimiger Gramineenwurzeln des Würzburger Wellenkalkes.
(Verh. d. phys.-med. Ges. zu Würzburg 1906. N.F. 38.
Verf. hat den anatomischen Bau der Wurzeln von mehreren xerophytischen Gräsern untersucht, die alle der Würzburger Flora angehören, so von Sesleria coerulea, Stipa pennata und capillata, Festuca ovina, Phleum Böhmeri, die auf Wellen-
105
106
kalk wachsen; von 4Jira flexuosa, Andropogon|ein bis wenige Zelllagen der Endodermis auf-
Ischaemum, die dem Sandboden und von Molinia coerulea. die dem Buntsandstein angehört. |
Die vorliegende Arbeit zeichnet sich vor den sonst üblichen anatomischen Arbeiten in rühm- licher Weise dadurch aus, daß ihr Ziel kein rein
anatomisch-topographisches ist. Verf. erbrinst auf Grund zahlreicher Tabellen den für die
Pflanzenbiologie sehr wertvollen Nachweis, daß der anatomische Wurzelbau genannter Arten vielfacher Variation unterworfen ist, die offenbar durch verschiedenartige Bodenverhältnisse bedingt ist.
Zunächst gibt Verf. eine allgemeine Über- sicht über die anatomischen Wurzelverhältnisse genannter Arten überhaupt. Alle sind aus- gezeichnet durch eine an der Oberfläche mächtig entwickelte Schleimschicht, welche die Dicke der Wurzelrinde erreichen kann. Der Schleim be- steht aus Pektin- und Kalloseschleim. Die bio- logische Funktion desselben sieht er darin, die Wurzel vor Austrocknung zu bewahren, indem die äußerste Schicht durch Wasserabgabe krusten- artig wird und so die unteren Partien schützen kann. Es entwickelt sich der Schleim aus nur einer der drei Lamellen (der mittleren), welche der Epidermis angehören. Ferner zeichnen sich die genannten Arten — abgesehen von Sesleria coerulea — durch reichliche Ausbildung von Wurzel- haaren aus, wodurch eine möglichst große Wurzel- oberfläche erzielt wird, um Wasser und Salze der Umgebung ausgiebig entnehmen zu können.
Ich übergehe die rein anatomischen Dar- legungen des Verf., um den wichtigsten Teil der Arbeit, die Variation des anatomischen Baues, besonders hervorzuheben. ‚Jede der genannten Arten wurde von einer Reihe einzelner Lokalitäten untersucht, wobei sich das interessante Resultat ergab, daß, entsprechend‘ dem jeweiligen Stand- ort, die Zahl der Zellschichten der Wurzelrinde, die Anzahl gewisser sich verdickender Rinden- zellen, die Größe bestimmter Rindenzellen sowie die Dicke der zugehörigen Membran einer viel- fachen Variation unterliegt. Ein gleiches aber auch für die Dicke des Zentralzylinders, für die Zahl der Gefäße desselben sowie für die Liehtweite der Gefäße. Für Sesleria coerulea, Stipa pennala, Melica ciliata, Koeleria cristata, Festuca ovina und Brachypodium pinnatum sind der Arbeit Tabellen beigefügt, welche die ge- machten Beobachtungen durch Zahlenverhältnisse illustrieren,
Ferner zeigt Verf., wie die Wurzelrinde der genannten Arten mit zunehmendem Alter eine teilweise oder gänzliche Reduktion erleiden kann. bald findet im Alter ein gänzlicher Schwund der tinde statt (Sesleria coerulea); bald bleiben nur
gilt \kali,
gelagert, während alles übrige zugrunde geht (Festuca, Aira, Koeleria): bald degeneriert ein Teil der Innenrinde, so daß der Zentralzylinder mit anliegenden Zellen der Innenrinde lose in einer Röhre steckt, welche der Außenrinde ent- spricht. Ein Persistieren der Rinde findet da- gegen zumeist nur bei Brachypodiumwurzeln statt.
Der Verf. hat es jedoch unterlassen, die von ihm beobachteten Tatsachen biologisch zu deuten. Das Absterben der Wurzelrinde deutet im all- gemeinen darauf hin, daß ältere Wurzeln nur noch als Haftorgane funktionieren, während für sie die Funktion, Wasser und Nährsalze aut- zunehmen, die ihnen früher wohl als die wichtigste zukam, fast ganz verloren geht. Was ferner die beobachtete Variation der Rinden und Getäß- bündelelemente anlangt, so läßt sich diese Frage nur noch durch geeignete Kulturversuche ent- scheiden. Jedenfalls dürfte die chemische Boden- beschaffenheit da nicht ausschlaggebend sein, wohl aber die physikalische. Die entscheidende Rolle kommt höchstwahrscheinlich der jeweiligen Boden- feuchtigkeit zu, die die verschiedenartigen Stanıl- ortsverhältnisse der Pflanze liefern.
H. Glück.
‚Ganong, W. F., T'he nascent forest of
the Miscou beach plain. Contributions to the ecological plant geography of tlıe province of New Brunswick. Nr. 4.
(Bot. gaz. 1906. 42, 25 S. m. 14 Textabb.)
Die Arbeit enthält eine anschauliche, durel kleine Landschaftsbilder erläuterte Darstellung der Vegetation eines Streifens in raschem Wachs- tum begriffenen sandigen Neulands an der Nord- westküste von Miscou, einer kleinen, der nord- westlichen Ecke von New Brunswick vorgelagerten
Insel. Es lassen sich dort fünf Zonen unter- scheiden: 1. Neuer Strand mit kleinwüchsigen,
dem Boden angedrückten Exemplaren von Salsola Cakile edentula, Mertensia maritima, au veschützteren Stellen Zathyrus maritimus, Atriplex palula hastata und etwas Ammophila awenaria. 2, Dieses Gras herrscht vor in der zweiten Zone zusammen mit Cavrex silicea und neben einer Reihe sehr verschiedener schleehtwüchsiger Stauden. In den Senkungen dieser Zone herrscht Fragaria virginiana, der Kestuca rubra sich anschließt. Ferner treten hier xerophile Sträucher auf, ‚Jumi- perus Sabina procumbens, Myrica carolinensis und IHudsonia tomenlosa, daneben Vaceinium pennsyl- Den Übergang zum Wald bilden: Senkungen, in denen der Juniperus sich weiter
voamie um,
3.
107 108
ausbreitet unter Hinzutreten von Pmpetrum nigrum, | Nach Form und Beschaffenheit der Elaiosome Vaceinien, Potentilla tridentata u. a. und Festuca | unterscheidet Sernander zahlreiche Myrme- rubra mit anderen Gräsern Rasen erzeugt. Als | kochorentypen (nach folgenden Pflanzen benannt: Bäume erscheinen Picea alba und ganz vereinzelt | Puschkinia, Viola odorata, Hepatica, Parietaria Pinus Banksiana. Als vierte Zone schließt sich | lusitanica, Ajuga, Aremonia, Carex digitata, Melica offener Wald mit Gras und Renntierflechte, als nutans , Euphorbia, Polygala , Amberboa, Fedia, fünfte geschlossener Wald an, in welchem Picea, Galactites, Trichera, Triodia). Beim Viola odorata- alba vorherrscht, begleitet von Abies balsamea, | Typus, dem wichtigsten aller Myrmekochoren, zu Acer rubrum und anderen Bäumen des benach- welchem die verschiedensten Mono- und Diko- barten Oberlandes. Als ökologische Faktoren, tyledonen zu stellen sind, kommt ein umfängliches welche die Einzelzüge des Vegetationsbildes be- Elaiosom aus Raphe, Skrophiola und Caruneula dingen, sind die physiologische Trockenheit und| ‚zustande — bei Viola odorata z. B. aus der stark die Nährstoffarmut des Standorts, der Wind, geschwollenen, ölreichen, hahnenkammförmigen Weidevieh und Düngung durch Driftholz und die | Raphe; in anderen Fällen nehmen Blütenachse Kadaver von Seetieren hervorgehoben; doch stellt und Perigonblätter an der Elaiosombildung_ teil die Arbeit, wie Verf. selbst erkennt, und wie das | (Parietaria- -Typus), oder es ist ein abtrennbares bei mancher ökologisch - pflanzengeographischen | Stück der Blütenachse, das die Teilfrüchte der Arbeit der Fall ist, mehr Fragen, als daß sie | Borragineen begleitet, zum Elaiosom geworden Antworten gibt. Man wird ihm indessen gern darin (Ajuga - Typus). Bei einigen (Carices ist der beistimmen, daß auf diesem Gebiet zurzeit bereits proximale Teil des Utriculus in ein Elaiosom die einfache Konstatierung der an einer inter- umgewandelt; bei den Vertretern des Puschkinia- essanten Lokalität gegebenen Verhältnisse von Typus wird das Elaiosom ersetzt durch die mit Wert sein kann. Büsgen. fettem Öl imprägnierte Samenschale u. derel. m.
In einem besonderen Kapitel sucht Verf. nach Beziehungen zwischen der myrmekochoren Sernander, R, Entwurf eimer Mono- Samenverbreitung und sonstigen morphologischen graphie der europäischen Myrmeko- oder entwicklungsgeschichtlichen Eigentümlich- Omen. keiten seiner Untersuchungsobjekte. 0 bringt -_ „| Verf.z.B. den Mangel an Arretierungsvorrichtungen, (Kongl. srehkaN etensk. Akad. Handl. 1906. 41. Nr. 7. welche eine allmählich sich vollziehende Aussäuns m. 11 Taf. u. 29 Textfig.) ER = > en 2 u: i begünstigen könnten, mit der Myrmekochorie in Verf. behandelt sein Thema „Verbreitung der | Beziehung. Im allgemeinen fehlen den Myrme- Früchte und Samen © Verbreitungseinheiten«) |kochoren die mechanischen Gewebe in den floralen durch Ameisen (»Myrmekochorie<)“ mit großer | Achsen. Karpotropische Krümmungen, welche Ausführlichkeit und sucht seinem Problem die yej der Fruchtreife den vorher abwärts gerichteten verschiedensten Seiten abzugewinnen. Besondere | Achsenteil wieder aufrichten, kommen bei den Anerkennung verdient es, daß der Verf. die in| Myrmekochoren nicht vor. der biologischen Literatur nur zu beliebten billigen | Spekulationen durch mühevolle Experimente er- setzt hat. Diese haben ihn zu einer sehr ein- leuchtenden Erklärung für das Interesse der Ameisen an zahlreichen Früchten und Samen ge- führt: an diesen befinden sich imgendwelche öl- 3 reichen Teile, die den Ameisen als Nahrungsmittel Küster. wertvoll sind. Solche anlockenden Teile fand Verf. TRaRIER auch an denjenigen Samen und Früchten, für die
Den Beschluß bilden ökologische und pflanzen- geographische Betrachtungen und einige phylo- genetische Erörterungen. So sollen die Myrme- kochoren eine relativ junge Gruppe sein und sieh von den Anemochoren abgezweigt haben.
einige Autoren eine Art Mimicry anzunehmen Neue Literatur.
geneigt waren, und welche von den Ameisen 5
mit Insektenlarven konstant verwechselt werden l. Bakterien.
sollten. Antonoff, N., Über kreatininbildende Bakterien.
Die als Lockmittel wirkenden Teile der Samen) (Zentralbl. f. Bakt. I. 1907. 43, 20913.) ! und Früchte nennt Verf. wegen ihres reichen Öl- | Boekhaut, F. W. J., u. Ott de Vries, J. J., Uber gehaltes Elaiosome; der Terminus ist wohl nicht die Selbsterhitzung des Heues. (Bakt. Zentrabbl. II.
Een % 3 : 907. 18, 27—80. glücklich gewählt, um so weniger, als bei manchen um 15 2)
2 Iogiewei 15 Rlaı hazssl Düsggeli, M., Die bakteriologische Charakterisierung nur analogieweise als Elaiosome bezeichneten Ge- | gerverschiedenen Typen der Milchgärprobe. (Ebenda. bilden (Melica) der Olgehalt ganz zurücktritt.) S. 37-50.)
109
Guillermond, A., Quelques remarques sur la structure des bacilles endospores. (Compt. rend. soc. biol. 1907. 62, 73—80.)
Hamm, A., Beobachtungen über Bakterienkapseln |
auf Grund der Weidenreich’schen Fixationsmethode. (Zentralbl. f. Bakt. I. 7907. 43, 287—303.) Heinze, B., Einige weitere Mitteilungen über den
Schwefelkohlenstof? und die CS,-Behandlung des,
Bodens. (Bakt. Zentralbl. II. 1907. Rosenblat, S., s. unter Technik. Vincent, H., Recherches sur les microbes ana6robies
18, 5674.)
des eaux. Contribution & l’etude bacteriologique des eaux potables. (Ann. inst. Pasteur 1907. 21, 62— 76.)
Yegounow, M., Lois du mouvement de la foule microbienne. (Bakt. Zentralbl. II. 1907. 18, 1—27.)
re
Bubäk, Fr., Infektionsversuche mit einigen Uredineen. (Bakt. Zentralbl. 11. 1907. 18, 74—78.)
Falek, R., Uber den Hausschwamm. (Zeitschr. f. Hyg. u. Infektionskrankh. 7906. 55, 478—506.)
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Petruschewsky, A., s. unter Physiologie.
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der phosphor- in abgetöteten Hefe- physiol. Chem. 1907. SO,
Ill. Algen.
Heering, W., Die Süßswasseralgen Schleswig-Holsteins und der angrenzenden Gebiete der Freien und Hanse- Städt2 Hamburg und Lübeck und des Fürstentums Lübeck usw. Unter Mitwirkung von Spezialforschern, insbesondere H. Homfeld. I. Teil: Einleitung. Hetero-
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1905. 23, 3. Beiheft, 61-150.)
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VI. Zelle.
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110
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| Thouvenin, M., Remarques sur l’appareil seereteur du fruit des ombelliferes & propos d’un fruit anormal de fenouil (av. fig. dans le texte). (Rev. gen. bot. 1907. 19, 5—8.)
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math.-nat. Kl. 7906. 115, I, 28 S.) Wildt, W., s. unter Physiologie.
VII. Physiologie.
Antonoff, N., s. unter Bakterien. Böttcher, O., s. unter angewandter Botanik.
Charabot, E., et Laloue, G., Formation et distribution de l’huile essentielle dans une plante vivace. (Compt. rend. 1907. 144, 152—54.)
Czapek, F., Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. (Progressus rei bot. 1907. 419—532.) Fitting, H., Die Reizleitungsvorgänge bei den Pflanzen
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Jensen, G. H., Toxic limits and stimulation eflects of some salts and poisons on wheat (34 fig.). (The bot. gaz. 1907. 43, 11—45.)
Iwanoff, L. s. unter Pilze.
Kniep, H., Über die Lichtperzeption der Laubblätter. (Biol. Centralbl. 1907. 27, 97—106.)
Kimpflin, G., Sur la presence du methanal (aldehyde formique) dans les vegetaux verts. (Compt. rend. 1907. 144, 148—50.)
Laschke, W., s. unter angewandter Botanik.
Leavitt, R. G., Regeneration in leaf. of Aristolochia. (Rhodora 1906. 8, 223—24.)
Maige, A., Recherches sur la respiration de la fleur aux differents stades de son developpement. (Rev.
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Malin, A., s. unter angewandter Botanik.
Morgenstern, F. von, Uber den Solaningehalt der Speise- und Futterkartofteln und über den Einfluß der Bodenkultur auf die Bildung von Solanin in der Kartoffelpflanze. (D. landw. Versuchsstat. 1907. 65, 301—39.)
Pantanelli, E., Ricerche di morfologia e fisiologia eseguite nel R. Istituto Botanico di Roma, — XII. Meccanismo di secrezione degli enzimi. (Ann, di bot. 1907. 5, 229—73.) ß
——, Ricerche di morfologia e fisiologia esseguite nel R. Istituto Botanico di Roma. — XIll. Meccanismo di secrezione degli enzimi (con una figura nel testo) (Ebenda. S. 355— 417.)
Petruschewsky, A., Einfluß der Temperatur auf die Arbeit des proteolytischen Ferments und der Zymase in abgetöteten Hefezellen. (Zeitschr. f. physiol.
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'Schouten, 8. L., s. unter Technik.
| Stoklasa, J., Ernest, A., ıı. Chocensky, K., Uber die glykolytischen Enzyme im Pflanzenorganismus. (Zeitschr. |. phys. Chem. 1907. 50, 303—61.)
Westhauser, F., u. Zielstorff, W., 8. gewandter Botanik.
Wildt, W,, Über die experimentelle Erzeugung von lestigungselementen in Wurzeln und deren Aus- bildung in verschiedenen Nährböden, (Diss.) Bonn 1906. 8°. 34,8. 15 Taf.
unter an-
111
IX. Fortpflanzung und Vererbung.
Bateson, W., The progress of genetics since the rediscovery of Mendel’s papers. (Progressus rei bot. 1907. 1, 368—419.)
Coker, W. C., s. unter Gymnospermen.
Franee, R.H., Der heutige Stand der Mutationslehre |
(4 Abb.). (Zeitschr. f. d. Ausbau d. Entwicklungslehre 1907. 1, 53£f.) Lubimenko, W., et Maige, A., s. unter Zelle. Rignano, E., Über die Vererbung erworbener Eigen- schaften. Hypothese einer Zentroepigenese. Leipzig 19072 SE IIRS:
X. Ökologie.
Leclere du Sablon, Sur la symbiose du Figuier et du Blastophage. (Compt. rend. 1907. 144, 146—48.)
MaeDougal, D. T., Hybridization of wild plants (4 fig.). (The bot. gaz. 1907. 43, 45—50.)
Seotti, L., Contribuzione alla biologia fiorale delle |
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XI. Systematik und Pflanzengeographie.
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Buceknall, ©., Some Spanish and Balearic plants. (The journ. of bot. 1907. 45, 53—60.)
Casu, A, Contribuzione allo studio della flora delle saline (con due figure nel testo). (Ann. di bot. 1907. 9 273—839.)
Fernald, M. L., Additions to, the flora of Rhode Island. (Rhodora 1906. 8, 219—22.)
(Rhodora
——, Primula farinosa in Northeastern America. (Eben- |
da 1907. 9, 15—16.)
(Ebenda 1906. 8, 224.)
——, Ribes vulgare in easteın North America. (Ebenda |
1907. 9, 14.)
Hallier, E., u. Brand, A. W.D. J.Koch’s Synopsis der Deutschen und Schweizer Flora. 3. Aufl. 3. Bd. Leipzig 1907. 8°. 1991—3094.)
Harger, E. B., Records of the Connecticut botanical society, II. (Rhodora 1906. 8, 222— 23.)
Hemsley, W. B., Notes from Cornwall. (The journ. of bot. 1907. 45, 60—61.)
Hitchcock, A. S., Notes on grasses 8, 205—12.)
Knowlton, ©. H., Stations for Massachusetts plants.
(Rhodora 1906.
(Ebenda 1907. 9, 11—15.) Prain, D., Nerine Bowdemi — Olearia speciosa — |
Meconopsis punica — Ribes mogollonicum — Sacco- |
labium rubescens. (Curtis’ bot. mag. 1907. 4. ser. Nr. 26.) Spencer le M. Moore, Alabastra diversa. Part XIV.
(The journ. of bot. 1907. 45, 41—53.)
Woodward, R. W., Notes on Connecticut plants.
(Rhodora 1907. 9, 10—11.)
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben
Potamogeton spathaeformis a probable hybrid.
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jä
112
xl. Palaeophytologie.
Laurent, L., Les progres de la paleobotanique angio- | spermique dans la derniere decade. (Progressus rei \- bot. 1907. 1, 319—68.)
ı Nathorst, A. G., Über Thaumatopteris Schenki Nath. (2 Taf.). (Kungl. svenska Vetensk. Acad. Handl. 1906 42, Nr. 3)
| XIII. Angewandte Botanik.
Böttcher, O., Kann durch Beigabe von schwefelsaurem
| Ammoniak die Wirksamkeit der Knochenmehlphos-
\ phorsäure gesteigertwerden ? (D.landw. Versuchsstat.
\ 1907. 65, 407—13.)
Hanriot, M., Sur les substances actives du Tephrosia Voygelii. (Compt. rend. 1997. 144, 150 — 52.)
Haselhoff, E.,Vergleichende Untersuchungen deutscher und amerikanischer Haferkörner. (D. landw. Ver- suchsstat. 1907. 65, 339—49.) :
Laschke, W., Einige vergleichende Untersuchungen über den Einfluß des Keimbettes sowie des Lichtes auf die Keimung verschiedener Sämereien. (Ebenda.
| S. 295—301.)
Malin, A., Untersuchung von reifen und unreifen Mohnkapseln auf den Gehalt an Alkaloiden. (Ber. d. d. pharm. Ges. 1907. 17, 60—62.)
Morgenstern, F. von, s. unter Physiologie.
Perotti, R., Uber das physiologische Verhalten des Dicyanamids mit Rücksicht auf seinen Wert als Düngemittel. (Bakt. Zentralbl. II. 1907. 18, 50— 56.)
Schaffnit, BE, Beiträge zur Kenntnis der Schi- und Ilipefrüchte und ihrer Produkte. (D. landw. Ver- suchsstat. 1907. 65, 449—57.)
— —-, Das Auftreten der Zphestia figulilella im Beis- futtermehl. (Ebenda. S. 457—63.)
Westhauser, F., u. Zielstorff, W., Einfluß von Kalk- und Magnesiadüngung auf Phosphatdüngung. (D. landw. Versuchsstat. 1907. 65, 44149.)
‚ XIV. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
| Aderhold, R., Versuche über den Einfluls häufigen Regens auf die Neigung zur Erkrankung von Kultur- pflanzen. (Arb. d. kais. biol. Anst. f. Land- u. Forstwirtsch. 1907. 5, 354—60.)
——, u. Ruhland, W., Der Bakterienbrand der Kirsch- bäume. (Ebenda. S. 293—340.)
Gutzeit, E., Zur Verbänderung der Runkelrüben
(3 Abb.). (Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch.
\ 1907. 5, 15-82.)
| Hennings, ©., Experimentell-biologische Studien an
| Borkenkäfern. (Ebenda. S. 66—75.)
| Tubeuf, v., Hexenbesen der Gleditschie (1 Abb.).
Rundsch. 1907. 17, 92—35.) ' Schouten, S. L., Eine modifizierte Methode und ein
ı (Ebenda. S. 84-86.)
\——-, Krankheiten der „Exoten“ in Deutschland. (Eben- | da. S. 86.)
| XV. Technik. \
| Rosenblat, S., Beitrag zur Gramfärbung. (Hye.
neuer Apparat für Enzymuntersuchung. (Bakt.
| ' Zentralbl. II. 1907. 18, 94—96 )
hrlich 12 Hefte, am 15. des Monats.
usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
SU
Jahrgang.
Nr. €.
OTANISCHE
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach.
KEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
l. April 1907.
rer
II. Abteilung.
Besprechungen: Vries, H. de. Arten und Varie- täten und ihre Entstehung durch Mutation. Jensen, P., Organische Zweckmäßigkeit, Ent- wicklung und Vererbung vom Standpunkt der Phy- siologie. — Meyer, A., Erstes mikroskopisches Praktikum. — Karsten, G., u. Schenck, H., Vegetationsbilder. — Schmeil, O., Botanische Wandtafeln. — Haecker,. V., Wandtafeln zur allgemeinen Biologie. — Piper, Ch. V., Flora of the state of Washington. — Schenck, H., Die Gefäßpflanzen der Deutschen Südpolarexpedition 1901-1903. — Huber, J., Arboretum amazonicum. — Berger, A., Suceulente Euphorbien. — Ascher- son, P., u. Gräbner, P., Synopsis der mittel- europäischen Flora. — Hegi, G., u. Dunzinger, G., Illustrierte Flora v. Mitteleuropa. — Neue Literatur.
Vries, H. de, Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kalifornien gehaltene Vorlesungen. Ins Deutsche übertragen von H. Klebahn.
Berlin 1906. 530 S. Mit 53 Textabb. An Stelle einer englischen Ausgabe der „Mutationstheorie* hat de Vries seine im Sommer 1904 in Berkeley über dieses Thema
gehaltenen Vorlesungen in Buchform erscheinen lassen. Für den, der nicht selbst auf diesem Gebiete arbeitet oder doch schon mit den ein- schlägigen Fragen und Tatsachen einigermaßen vertraut ist, sind die zwei Bände der Mutations- theorie, die freilich wohl noch lange ein Quellen- werk ersten Ranges bleiben werden, eine etwas schwer verdauliche Lektüre. Für Leser dieser Art. die sich also zunächst einen Überblick über das Gebiet der Mutationslehre und verwandter Fragen verschaffen wollen, sind diese mehr gemein- verständlich gehaltenen Vorlesungen in erster Linie
bestimmt, und das Erscheinen einer deutschen Ausgabe dieser Vorlesungen dürfte vielen will- kommen sein.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Die Gliederung des Stoffes und die ganze
Darstellung ist klar und übersichtlich. Ref. hat das Buch mit Vergnügen gelesen. Auf den In- halt näher einzugehen, ist im Rahmen eines
kurzen Referates nicht möglich, zudem ist ja auch die ganze Behandlung des Themas und die Stellungnahme des Verf. zu strittigen Fragen im wesentlichen die gleiche wie in der Mutations- theorie !.
Viel mehr als in anderen mehr bearbeiteten Disziplinen ist ja auf dem Gebiete der Ent- wicklungslehre noch problematisch, die subjektive Meinung spielt hier eine größere Rolle, wohl mancher wird manches mit anderen Augen an- sehen, als de Vries es tut, aber auch für den, der in vielen Einzelfragen anderer Meinung ist, wird das Buch eine Fülle von Anregungen bieten.
Baur.
Jensen, P., Organische Zweckmälsigkeit, Entwicklung und Vererbung vom Stand- punkt der Physiologie.
Jena 1907. 8°. XII u. 2518. Der Verf. bezweckt, in dieser theoretischen
Abhandlung den Nachweis zu führen, „daß die
einheitliche, monistische Naturauffassung durch
die neueren Angriffe auf die Darwin’sche Lehre keineswegs erschüttert wird“ und „daß für alle
Probleme der Entwicklung, im besonderen auch
für das von der Entstehung der organischen Zweck-
mäßigkeit, soweit sie einer Lösung durch das
Selektionsprinzip widerstreben, andere allgemein-
naturwissenschaftliche Erklärungsprinzipien zur
Verfügung stehen.“ Er geht dabei aus von einer
Kritik der bisherigen deszendenztheoretischen Bir-
klärungsversuche (des Darwinismus, Lamareckismus,
5 Textlig?
I Ref. Bot, Ztg. 60, II, 8. 3, 62, II, 8. 177.
115
Neolamarckismus, der Orthogenesis u. a.), der modernen Vererbungstheorien, die er als „micellar- | bioblastisch-idioblastische“ Hypothesen bezeichnet, einer Bestimmung des Begriffes: Zweckmäßigkeit der Organismen und einer Kritik der neovita- listischen Bestrebungen, die organische Zweck- mäßigkeit zureichend zu erklären. Der Bota- niker, der die entsprechenden Arbeiten von Naegeli, de Vries, Driesch, Roux, Klebs, Detto u.a. verfolgt hat, wird in diesen kritischen Abschnitten nicht allzu viele neue Ge- sichtspunkte finden. Immerhin darf man sie, wenn man mit dem Verf. eine mechanistische („mo- nistische“) Erklärung der Lebensvorgänge fordert, ihrem Inhalte nach mit Freude begrüßen, sie dazu beitragen werden, Scheinprobleme zu beseitigen, mit denen durchsetzt ist. Besonders lesenswert erscheinen dem Ref. in dieser Hinsicht die Abschnitte über die Vererbungstheorien. Diese Theorien bieten ja in der Tat mit wenigen Ausnahmen, wie übrigens auch schon einige der oben genannten
Autoren dargelegt haben, keinen Erklärungs-|
versuch der Vererbungserscheinungen, weil sie diese komplexen Vorgänge nicht auf weniger komplexe Vorgänge zurückführen. Sie sind viel- mehr nur ene Umschreibung der be- obachteten Tatsachen durch nicht weniger kom- plizierte Bilder; infolgedessen wird durch sie das eigentliche Problem nur verschoben, aber nicht seiner Lösung näher gebracht. Den Be- srift der organischen Zweckmäßigkeit bestimmt Verf. wie Roux u. a., indem für ihn Zweck- mäßigkeit nichts anderes ist als Erhaltungs- fähigkeit. Das Ergebnis dieser Überlegungen ist im großen und ganzen das gleiche, zu dem auch Detto, wenn auch in überzeugenderer Weise, in seiner ausgezeichneten, vor zwei Jahren er- schienenen Abhandlung gelangt ist, die leider nicht mehr berücksichtigt wurde. Was schließ- lich die Kritik des Neovitalismus (im besonderen der „Finalhypothese“ von J. Reinke, der Ente- lechiehypothese von Driesch und der empirischen Teleologie von Cossmann) anlangt, so kann sich der Ref., wie übrigens auch bei der Lektüre ähnlicher kritischen Erörterungen anderer Forscher, des Eindruckes nicht erwehren, daß ihnen die zwingende Kraft doch eigentlich fehlt. Solange der Vitalismus nur damit bekämpft wird, daß man auf mechanistische Erklärungsm öglich- keiten für diejenigen Vorgänge hinweist, für welche die Vitalisten eine vitalistische Erklärung forden, solange nicht dem Vitalismus die Axt an die Wurzel gelegt wird, indem man (was Ref. glaubt für möglich halten zu dürfen) nachweist, daß aus erkenntnistheoretischen und erkenntnis-
daı
die allgemeine Biologie
|
116
kritischen Gründen die mechanistische Erklärungs- weise der organischen wie der anorganischen Natur die einzige ist, die für den nach einer kausalen Erklärung der Naturerscheinungen strebenden Forscher Berechtigung besitzt, solange werden vitalistische Erklärungsversuche aus der Biologie nicht vollständig verschwinden.
Die eigene Entwicklungstheorie, welche Vert. weiterhin vorträgt, schließt sich eng an recht interessante, leider bisher wenig bekannt ge- wordene Hypothesen an, die Fechner im Jahre 1873 ausgesprochen hat. Fechner ging von der bekannten Erfahrungstatsache aus, daß ein Kräftesystem, in dem das Gleichgewicht gestört wird, im Verlauf einer gewissen, kurzen oder sehr langen, Zeit „durch Entwicklung“ einem neuen Gleichgewichtszustand entgegengeht. Dieses „Prin- zip der Tendenz zur Stabilität“ hat Fechner für die Erklärung der organischen Entwicklung herangezogen. Im Anschlusse daran denkt sich
Verf. die Entstehung und die Entwicklung der
Organismen etwa folgendermaßen: Als die Erde sich noch in solchem Zustande befand, daß die „Elementarbestandteile des Seienden“ noch frei verfügbar waren, entstanden durch das Zusammen- wirken dieser Elemente ungeheuer mannigfaltige Systeme „in den verschiedensten Graden der Kompliziertheit, der Stabilität, der Stationarität, der Labilität und fortschreitenden Veränderlich- keit. Unter allen diesen Komplexen werden wir solche von einer gewissen Kompliziertheit, Labili- tät, Stationarität, d.h. Dauerfähigkeit oder Selbst- erhaltungsfähigkeit, und vom Einfacheren zum Komplizierteren fortschreitenden Veränderlichkeit als die Urformen der heutigen Organismen an- zusehen haben.“ Für die weitere Ausgestaltung der „lebendigen Ursysteme“ hatten sowohlinnere, in den Systemen selbst liegende Ursachen wie auch äußere Umstände sehr große Bedeutung. „Die inneren Entwicklungsursachen der lebendigen Systeme haben wir zu erblicken in nichtkompen- sierten Energiedifferenzen, die... immer wieder zu neuen Energieverwandlungen und -verschiebungen führen... Wir haben uns vorzustellen, daß hier- bei, wie es für den lebendigen Stoff- und Energie- wechsel charakteristisch ist, fortwährend Stoff und Energie aus der Umgebung in die lebendigen Systeme hereingezogen werden, die... das Be- triebsmaterial liefern; dabei würde die Beschaften- heit der Umgebung stets dieselbe bleiben können.“ Diese inneren Ursachen geben Anlaß zur „fort- schreitenden Variabilität“. Von Anfang an sind notwendigerweise „unter den vielen verschiedenen komplizierten, mit fortschreitender Variabilität begabten Systemen diejenigen stets zugrunde ge- sangen, bei denen die fortschreitende Variabilität
Fr...
”
117
oder Entwicklungsfähigkeit nicht immer wieder |
zu stationären Gebilden führte“. Stationär
bleiben konnten aber nur diejenigen Systeme, die |
die Fähigkeit der Vermehrung besaßen.
Dies ist etwa der Kern der Hypothese, die in anregender Weise weiter ausgeführt wird. Wenn sieh auch der Verf. zweifellos ein Verdienst da- durch erworben hat, daß er Fechner’s Ideen weiter ausgebaut hat, so kann sich doch Ref. nicht verhehlen, daß diese Anschauungen noch weit davon entfernt sind, eine wirkliche mecha- nistische Erklärung der organischen Ent- wicklung zu geben. Wie es sich bei so vielen der jetzt üblichen sogen. physikalisch-chemischen Erklärungsversuche für bestimmte Lebenserschei- nungen wesentlich um den Hinweis auf analoge Vorgänge in der anorganischen Natur handelt, ohne daß irgendwie in exakter Weise durch
physiologische Methoden der Beweis erbracht |
würde, daß die zu erklärenden vitalen Vorgänge gerade nur durch die gewählten Bilder ein- deutig erklärt werden können, so steht es auch mit dieser Hypothese. Wertvoll scheint dem Ref. im Hinblick auf gegenteilige Ansichten, wie sie z. B. Klebs vertritt, ganz besonders der Hin- weis darauf, daß auch allein innere, im System selbst gelegene und von den Außenfaktoren ganz unabhängige Ursachen Veränderungen bei Orga- nismen herbeiführen könnten. H. Fitting.
Meyer, A., Erstes mikroskopisches Prakti- kum. Eine’ Einführung in den Gebrauch des Mikroskopes und in die Anatomie der höheren Pflanzen usw. usw. 2. Aufl.
Jena 1907. 221. S. 82 Abb.
burger und ich in 56, II, S. 358 besprachen, hat noch denselben
langen Titel wie in der ersten Auflage und weist | naturgemäß nicht so große Änderungen auf, dal |
man nicht auf die Besprechung von damals ver- weisen könnte.
Auch jetzt ist das Buch stark auf die Person des Verf. zugeschnitten. Das zeigt
schon die
Fülle von Anmerkungen, welche dem Buch an-|
gehängt sind. und die Nomenklatur des Autors. Der Botaniker von Fach wird daraus viel Belehrung schöpfen, der Studio wird sie nur ausnahmsweise verwenden, und insofern hätten sie vielleicht in einer anderen Publikation besser Platz gefunden.
Sie begründen die Auffassungen |
nieht zu finden sind.
118
Verf. aber scheint mir nicht immer darin glück- lich gewesen zu sein. Am Rhizom von (on- vallaria, an Längsschnitten von monokotylen Wurzeln werden sich bessere Anfänger wohl orientieren. Ob aber die geistig Ärmeren, die Deutschlands Mittelschulen doch auch an unsere Hochschulen entsenden, nicht an solchen Objekten Schiftbruch leiden, ist eine Befürchtung mit welcher Ref. kaum allein stehen dürfte. Strasburger betonte ja auch schon, daß es einfachere Objekte gibt als die, welche Verf. wählte. Das hätten nicht einmal die „landesüblichen“ zu sein brauchen, an welchen mancher von uns sich schon satt unter- richtet haben wird.
Das Buch soll in die Anatomie der Pflanzen einführen, und es wird auch sehr gute Dienste für Nahrungsmittelchemiker, Apotheker usw. tun. Auch andere Leute werden genug daraus lernen, immerhin werden Lehramtspraktikanten und über- haupt Leute, welche eines allgemeineren Unter- richts bedürfen, manche Kapitel zu kurz gefaßt finden. Das gilt z. B. von den Abschnitten über die Zellenlehre, über Blüte, Samen und Frucht.
‚Auch die modernste Färbungs- und Einbettungs-
technik hätte nach des Ref. Meinung etwas mehr berücksichtigt werden dürfen.
Das alles freilich sind individuelle Auf- fassungen des jeweils Unterrichtenden, über welche die Diskussion kaum jemals zu Ende kommt. Deshalb betone ich zum Schluß, daß wirkliche Fehler in dem Meyer’schen Buche Angenehm berührt auch der Ernst, mit welchem versucht wird, den Schüler zu exakter Arbeit und zu klarem Denken anzuleiten. Oltmanns.
Karsten, G., u. Schenck, H., Vegetations- Die zweite Auflage des Werkes, das Stras-| a a
dieser Zeitschrift 1898,
bilder. Vierte Reihe.
Heft 2 bringt Bilder von Walter Busse aus dem südlichen Togo, und zwar: Lichten Urwald im Agome-Gebirge bei Misahöhe. — Ufer-
wald in der Landschaft Väapo. — Die Baum- steppe. — Elefantengras-Savanne in der Land- schaft Ve. — Borassus - Hain in der Steppe
bei Ho.
In Heft 3 und 4 demonstriert Carl Skotts- berg Vegetationsbilder aus Feuerland, von den Falklandinseln und von Südgeorgien. Die Liefe- rung enthält: Nothofagus betuloides (Mirb.) Blume am Waldrande in der Tek&nika-Bucht, Südfeuer- land. — Untervegetation im Inneren des Regen- waldes in der Tek&nika-Bucht, — Drimys Winteri
Die Auswahl der Untersuchungsobjekte wird | Forst. bei Harberton-Hafen am Beagle-Kanal, —
immer hei jedem Autor verschieden ausfallen
Urwald von Nothofagus Pumilio (Poepp. et Endl,)
119
Blume in der Nähe von Ushuaia. Sommer. — Etwas gerodeter Wald von Nothofagus Pumilio bei Ushuaia, mit eingestreuten N. betuloides. Winter. — Nothofagus Pumilio (Poepp. et End).) Blume im Walde bei Ushuaia, mit Myzodendron punctulatum Banks et Sol. besetzt. — Bolax-Heide auf der kleinen Halbinsel bei Ushuaia. Polster von Bolax glebaria Comm,, Gesträuch von Chilio- Irichum diffusum (Forst.) Reiche und Berberis microphylla Forst. — Heidelandschaft auf der Ost- insel mit einem Teil von dem großen „Stoneriver“, „Prinzeß Street“. — „Tussock-Insel“ in der Nähe von Port Stephens auf der Westinsel. Nur Gipfel und Plateau rechts sind unbedeckt, überall sonst dicht stehende Polster der’ Poa flabellata (Forst.) Hook. fil. — Große Polster von Bolax glebaria Comm. auf dem Quarzitrücken unweit Port Stan- ley. — Strand mit Poa flabellata- Formation in der Cumberland-Bai auf Südgeorgien. — Gras- steppe in der Cumberland-Bai auf Südgeorgien. Oben auf dem Plateau Poa flabellata, am Fuße der Abhänge lichtere Flecken von reiner Deschampsia amtarctica (Hook.) Desv. — Bestand von Acaena adscendens Vahl in der Festuca-Steppe, Cumber- land-Bai, Südgeorgien. — Vegetation rings um einen Wasserfall in der Cumberland-Bai, Süd- georgien.
In Heft 5 führt uns wieder Walter Busse die afrikanischen Nutzpflanzen: Ölpalme (Hlaeis guineensis L.) — Kapokbaum (Ceiba pentandra L.)
— Schibutterbaum (Butyrospermum Parkii |G. Don] | Kotschy) — Erythrophloeum guineense Don — Cola |
acuminata (P. de B.) R. Br. vor. Die Bilder sind wieder sehr instruktiv und z. T. auch schön. Reproduktion nicht so gut herausgekommen. Oltmanns.
Schmeil, ©., Botanische Wandtafeln. Stuttgart 1906 u. 1907.
Von der in der Überschrift genannten Samm- lung sind mir die Tafeln I und II zugegangen, Sie haben eine Größe 115 - 160 cm, kosten roh das Stück Mk. 4,80, auf Leinwand mit Stäben Mk. 8,25 und können einzeln bezogen werden.
Tafel I bezieht sich auf die Gartentulpe und stellt dar eine längsdurchschnittene (1), eine von außen gesehene, eben die Erde durchbrechende Zwiebel (2), eine blühende (3), eine abgeblühte Pflanze (4), die Loslösung einer Brutzwiebel (5), eine geöffnete Blüte mit bestäubender Biene (6), die Blüte nach Entfernung des Perigons mit aus-
gestäubten Antheren (7), eine Blütenknospe (8),
den Fruchtknotenquerschnitt (9) und die Samen
Einige freilich sind in der,
120
ausstreuende Frucht (10). Tafel II stellt Zamium album dar. 1 und 2 zeigen die ganze blühende Pflanze mit ihren unterirdischen Teilen, 3 den Stengelquerschnitt, 4 einen Blütenhalbquir], 5 und 6 eine Blüte von vorn und von der Seite, 7 und 8 die Bestäubung durch eine Hummel, 9 den geöffneten Kelch mit der Spaltfrucht, 10 eine einzelne Teilfrucht.
Die Ausführung in Zeichnung und Farbe ist ganz vorzüglich, die Bilder sind so groß, daß alles auf weite Entfernungen deutlich erkannt werden kann, und man muß ihnen daher das uneingeschränkteste Lob erteilen. Dennoch bergen sie eine gewisse Gefahr in sich, wenn auch nur in der Hand eines ungeschickten oder trägen Lehrers, der etwa auf sie allein seinen Unterricht basieren wollte. Denn bei so häufigen Pflanzen wie die genannten mul die Natur selbst der Lehrmeister sein, d. h. die Schüler müssen die frischen Exemplare in der Hand haben und zer- gliedern. Ist das geschehen, so werden die Tafeln für die Wiederholungen mit großem Nutzen ver- wendet werden können.
Kienitz-Gerloft.
Haecker, V., Wandtafeln zur allgemeinen Biologie. Serie C. Nr. 1. Mutation von Oenothera.
Stuttgart 1907.
Die Tafeln dieser Sammlung haben die Größe 95-125 em, sind farbig und kosten roh Mk. 6, ‚auf Leinewand mit Stäben Mk. 10. Sie sollen sich sowohl auf botanische wie auf zoologische Objekte beziehen. Die mir allein vorliegende zeigt in Fig. 1 eine Einzelblüte von Oenothera ‚ Lamarckiana. Fig. 2 stellt ein vollständiges ‚Exemplar derselben Pflanze, 3 Oenothera lata, 4 O. nanella, 5 eine Mutation der Zata-Familie dar. Alle Abbildungen sind Kopien nach de \Vries. Obwohl die Ausführung in Zeichnung ‚und Farben tadellos ist, bin ich doch im Zweifel, ob sich gerade diese Objekte zu Tafeldarstellungen ‚eignen. Es ist ein großer Unterschied, ob man ‚die Abbildungen in de Vries’ Buch in der |Nähe oder die auf der Wandtafel aus der Ent- ‚fernung betrachtet, denn in letzterem Falle dürften die Unterschiede zwischen den einzelnen Objekten kaum in genügender Deutlichkeit hervortreten. Mit den anderen drei bisher erschienenen Tafeln, die sich auf Schutzfärbung, Befruchtung und Poly- morphismus der Ameisen beziehen, mag es wohl ‚anders stehen. Kienitz-Gerloftf.
121
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Piper, Ch. V., Flora of the state of|Floren in den wissenschaftlichen Ergebnissen der
Washington.
(Contributions from the united states national Herbarium. 11. Washington 1906. 8°. 637 S. 22 photographische Landschaftsaufnahmen.)
und
Bei dem langsamen Fortschreiten der Synop- tieal-Flora von Nordamerika sind Specialfloren
einzelner zumal pflanzengeographisch interessanter |
Staaten der Union sehr erwünscht. Eine solche liest in diesem Band für Washington, den nord- westlichsten Grenzstaat, die Heimath der Psceudo-
tsuga Douglasii und der Abies amabilis und lasio-
carpa, vor. Auf den schönen Landschaftsbildern sind denn auch Bilder dieser Tannenwälder nicht vergessen.
Das Buch beginnt mit einer pflanzengeogra- phischen Schilderung des Gebiets. Wenn man den ausserordentlichen Wechsel des Regenfalls in dem bergigen Land betrachtet, der von 131 inches auf S oder 9 per Jahr sinkt, so begreift man, dass die Flora sehr reich und sehr variirt aus- fallen muss. Es ist indess diese Einleitung wegen der Anwendung der vermaledeiten amerikanischen Codenomenclatur kaum mit vollem Verständniss zu lesen. In der nachfolgenden Aufzählung der Arten ist das weniger störend, weil hier Verf. die ge- bräuchlichen Namen als Synonyme hinzugefüst hat.
Von Diagnosen wird abgesehen; es wird aber solchen Genera, die mehrere Arten enthalten, ein Bestimmungsschlüssel hinzugefügt. Aus der Menge der angeführten Arten wird man freilich nieht unmittelbar auf den Reichthum der Flora schliessen dürfen, da vielfach Arten minimalen Werthes und ausserdem sehr viele durch eine
ternäre Nomenclatur angedeutete Varietäten oder| Formen ex aequo figuriren. Ref. hat sich davon |
an einem ihm bekannten Beispiel, der Gattung Fragaria, überzeugt. geführt, von denen 4 höchst zweifelhafter Natur sind, eine weitere, F\, platypetala mit F\ virginiana, zusammenfällt. Und der Bestimmungsschlüssel operirt mit den werthlosesten COharacteren,, ist also einfach unbrauchbar. Immerhin wird man sich aus dem Buch eine Vorstellung der dortigen Flora bilden können. Die colorirte Karte des Gebiets, die sehr erwünscht ist. soll erst noch nachgeliefert werden. H, Solms
Schenck, H., Die Getässpflanzen der Deut- schen Siidpolarexpedition 1901 1903.
(Deutsche Südpolarexpedition 1901—1903 von E. von Drygalski. 1906. 8. gr.4. 265. u. 10 Abb. im Text.)
Die vorliegende Abhandlung bildet Nachtrag zu der Bearbeitung der antaretischen
Hier werden 6 Species auf- |
‚, Deutschen Tiefseeexpedition 1905, über die in dieser Zeitschrift 1906, 64, U, p. 59 vreferirt worden ist. Dieser Nachtrag umfasst die Samm- ‚lungen, die von den Herren Prof. Dr. Vanhöffen und Dr. Werth auf der Possessioninsel der Crozetgruppe (46° südl. Br., 51,50 ° östl. L.) von denselben auf Kerguelen, St. Paul und Neu- Amsterdam und von Prof. Vanhöffen auf der ‚ Heardinsel gemacht worden sind. Diese Samm- lungen sind zumal für Kerguelen sehr vollständig und enthalten auch die von Schimper dort nicht gefundene Zyallia Nerguedensis, von der Verf. ein schönes Habitusbild giebt. Junge Keim- pflanzen der Pringlea antiscorbutica werden gleich- falls abgebildet. Aus dem Umstand, dass keine neue einheimische Phanerogamenform in diesen Gebieten gefunden wurde, lässt sich schliessen, dass wir jetzt die dortige Phanerogamenflora recht vollständig kennen. H. Solms.
Huber, J., Arboretum amazonıcum. Icono- graphie des plantes spontandes et eultivees les plus importantes de la region Ama- zonienne.
Decas 3 u. 4.
Para 1906. 4°. 20 photolith. Tafeln.
Die beiden ersten Decaden dieses schönen vom Museo Goeldi zu Parä herausgegebenen
Werkes sind früher (Bot. Ztg. 1901, 59, 11, p. 346) besprochen worden. Es genügt daher jetzt, ein paar Worte über den Inhalt der beiden neuen Hefte zu sagen. Heft 3 bringt an Pflanzenbildern: Acrocomia selerocarpa Mart., Cocos Inajai Spr., Erythrina glauca Willd., Platonia insignis Mart., Ipomoca fistulosa Mart., sowie einige Landschafts- bilder, von denen eines „Influence du vent pre- ‚dominant sur les arbres au Cap Magoary (Ile de Maraj6) besonders hübsch ist.
In der 4. Decade findet sich: Oenocarpus distichus Mart., Altalea excelsa, Maunitia flexuosa L.; Hevea brasiliensis Müll. Arg., Bertholletia ewcels« H. B. K., Caryocar villosum Aubl., Parkia pendula Bth.. Macrolobium acaciaefolium Bith , sowie ein paar weitere Landschaften.
Solms.
‚Berger, A, Suceulente Euphorbien.
einen |
(Illustr. Handbücher suceulenter Pflanzen 1907, Heft I, kl. 8° mit #3 in den Text gedr, Bildern.) In dem vorliegenden recht dankenswerthen Büchlein giebt Verf, eine Zusammenstellung und Beschreibung der in den Gärten Europas. eulti-
123
virten Zuphorbien succulenten Habitus. Nicht in Cultur befindliche werden nur ausnahmsweise be- handelt, was dem Zweck des Buches, welches sich an Gärtner und Liebhaber in erster Linie wendet, nur förderlich ist. Da der Verf. die behandelten Formen in La Mortola seit Jahren lebend vor Augen hat, so wird man seinen Arten grosses Vertrauen entgegenbringen können. Ref. hat sich durch Revision der Formen des botanischen Gartens zu Strassburg überzeugt, dass man das Buch mit Vortheil benutzt. Er hat die meisten Arten ohne Weiteres identificiren können. Nur in den schwierigen Gruppen der Trigonae und der Anthacanthae ist er in einigen Fällen auf Schwierigkeiten gestossen.
Eine ähnliche Behandlung anderer suceulenter Gruppen wie sie in dieser Sammlung von Hand- büchern beabsichtigt wird, dürfte ein sehr dankens- werthes Unternehmen sein.
H. Solms.
Ascherson, P., u. Gräbner, P., Synopsis der mitteleuropäischen Flora. (Leipzig 1906. 44.—46. Lieferung.)
In rascher Folge erschienen am 20. November |
drei Lieferungen, von denen die letzte die Zrida- ceen weiter behandelt, während die Doppellieferung (44/45) den Anfang der zweiten Abteilung des “sechsten Bandes bringt und den Pomoideae und Prumoideae gewidmet ist; der Schluß der Prunus- Arten ist noch nicht erreicht. In ausführlichster Weise fahren die Verf. fort, die Zridaceen zu be- sprechen, und der Ref. kann nur auf das verweisen, was er bezüglich dieser Behandlung des Stoffes bereits ausgesprochen hat (vgl. 1906, Spalte 225). Die eingehende Darstellung der Rosaceen dürfte hingegen sich rechtfertigen lassen, da es sich doch vielfach um Sippen handelt, die oft kultiviert werden und verwildern. Das gilt z. B. für den im Riesengebirge nachgewiesenen Standort der Pirus Aria, die dort sicher nicht ursprünglich ist.
Ref. bedauert, daß die Verf. sich nicht enger an die Studien von E. Koehne über die Pomoi- deae angeschlossen haben, die eine Bestätigung der sorgfältigen Arbeiten von Decaisne er- brachten. doch dafür, daß die Koehne’sche Gliederung der natürlichen Einteilung besser entspricht als das von Focke in den Natürlichen Pflanzen- familien gegebene System der Pomoideae. Gelangte doch auch Dippel in seiner Laubholzkunde zu wesentlich gleichen Anschauungen wie Koehne. Vielleicht hätte eine eingehende Prüfung der
späteren Literatur die Verf. veranlassen können, |
Alle neueren Untersuchungen sprechen |
124
einen kritischen Maßstab an die Focke'sche Einteilung anzulegen. Diese Arbeiten scheinen ihnen aber, wie S. 2 lehrt, entgangen zu sein, denn A. Burgerstein hat seine anatomischen | Studien nicht ausführlich in der Wiener illustr. | Gartenztg. veröffentlicht, sondern in den Sitzungs- berichten der Wiener Akademie aus den Jahren ı1895 und 1896; Vietor Folgsner erbrachte in seiner Dissertation (1897) eine weitere Be- stätigung der Ansichten Koehne’s und W. Remer. zeigte 1904, daß auch die Fruchtanatomie die Gliederung der Pomoideae durch Koehne in der Hauptsache nur bestätigt.
Von kleineren Versehen möchte Ref. unter anderem nur hervorheben, daß S. 489 bei ARhiz. Iridis die Angabe Pharm. Germ. fehlt, sowie daß P. Aria X torminalis (S. 111) namentlich in Siebenbürgen etwas verbreiteter auftritt. | N, Das
\Hegi, G., u. Dunzinger, G., Illustrierte ' Flora von Mitteleuropa. (München 1906/7. J. F. Lehmann. Lieferung 1—4.)
Die Verf. die durch ihren Atlas der Alpen- flora vorteilhaft bekannt sind, haben sich ent- schlossen, die Flora Mitteleuropas in Text und Bild zur Darstellung zu bringen. Zwar herrscht kein Mangel an derartigen Büchern, und doch glaubt Ref., daß das Werk der Verf. sich rasch einen bestimmten Leserkreis erwerben wird, zu- mal da die farbigen Abbildungen volle Anerkennung verdienen, und die meisten der schwarzen Text- figuren als sehr gelungen zu bezeichnen sind. Da auch der Text zu wesentlicheren Einwendungen keine Veranlassung gibt, so kann das Buch beim „Gebrauch in Schulen“ und beim „Selbstunterricht“ empfohlen werden. Besonders erwünscht ist die sachgemäße und eingehende Behandlung der Vulsärnamen,: die auch für die Studien der der Botanik ferner Stehenden reiches Material liefert. Der Preis für die Lieferung (1 Mk.) mit je vier farbigen Tafeln ist ein sehr mäßiger.
| Das Werk soll die Flora „Mitteleuropas“ vollständig umfassen. In der Anordnung des | Stoffes folgt es im allgemeinen den „Natürlichen Pflanzenfamilien“ und der trefflichen Synopsis von Ascherson-Gräbner. Die ersten vier Liefe- rungen behandeln die Pteridophyten, Gymno- spermen und die am Anfange stehenden Familien der Monokotyledonen, so dal zu erwarten ist, daß der auf 70 Lieferungen berechnete Umfang nicht wesentlich überschritten wird. Die wichtigsten Varietäten und Formen finden Berücksichtigung. Von Zitaten wurde abgesehen. Charakteristische‘
125
Wuchsformen unserer Nadelhölzer werden durch |
recht gelungene Abbildungen demonstriert.
Als Einleitung gibt Hegi einen kurzen Ab-
schnitt über die wichtigsten hier in Frage kommen- den Grundbegriffe der Morphologie und Anatomie Es liest bisher nur der anatomische Teil vor, dessen Fassung sich stellenweise recht eng an den Wortlaut eines verbreiteten Lehrbuchs an- lehnt. IeeRrare
Neue Literatur.
I. Allgemeines.
Chodat, R., Principes de botanique (829 tig.). Geneve et Paris 7907. 8°. 744 8.
Just’s botanischer Jahresbericht. (Herausgeg. von F. Fedde.) 33. Jahrgang (1905). I. Abt. 4. Heft. (Schlu&.) Algen (exkl. Bacillariaceen) (Schlufßs). AN- gemeine Pflanzengeographie und Pflanzengeographie außereuropäischer Länder.
Just’s botanischer Jahresbericht.
(Herausges. von F. Fedde.) 33. Jahrgang (1905).
11. Abt. 1. Heft.
Algen. Morphologie der Gewebe (Anatomie). Palae- |
ontologie. Massart, J., Sommaire du cours de botanique. Bruges 1906. 8°. 172 S.
II. Bakterien.
Benecke, W., Uber stickstoffbindende Bakterien aus dem Golf von Neapel. (Ber. d. d. bot. Ges. 1907. 24, 1-8.)
Laurent, E., s. unter Physiologie.
Swellengrebel, N. H., Sur la cytologie comparee des Spirochetes et des Spirilles. (Compt. rend. soc. biol. 1907. 62, 213—16.)
Thomsen, P., Über das Vorkommen von Nitrobakterien im Meere. Vorläufige Mitteilung aus dem botanischen Institut der Universität Kiel. (Ber. d. d. bot. Ges. 1907. 24, 16—22.)
III. Pilze. Bubäk, Fr., u. Kabät, J. E., Mykologische Beiträge. (Hedwigia 1907. 46, 228 ff.) Jahn, E., Myxomycetenstudien. (I Laurent, E., s. unter Plıysiologie.
1907. 24, 23—26.) Raciborski, M., Über die javanischen Hypoereaceae
F
3er. d. d. bot. Ges.
und Scolecosporae. (Bull. acad. sc. de Cracovie, Cl.
mat. et nat. Dez. 1906.)
IV. Algen. Möbius, M., Algologische
46, 27987.)
Nadson, G. Zur Morphologie der niederen Algen. I. Über Veränderungen bei Stichococeus bacillaris Nüg. in Abhängigkeit von den Bedingungen der Ernährung. II. Über Endosporenbildung bei Stichococeus bacıl- larıa Näg. und Chloroidium Krügeri (Chlorothecium saccharophılum Krüger) Nads. III. Chlorobium himi-
3eobachtungen über eine | Wasserblüte und eine Oladophora. (Hedwigia 1907.
126
cola Nads., ein grüner chlorophyliführender Mikrobe, (Bull. jard. imp. bot. St. Petersbourg 1906. 6, 184—94.) :
Palibine, J., Resultats botaniques du voyage aA l’Ocdan Glacial sur le bateau brise-glace „Ermak“, pendant l’ete de l’annde 1901. IV. La microflore de la mer de Barents et de ses glaces. (Ebenda. S. 159 —83.)
‚Pascher, A., Uber die Zwergmännchen der Oedo-
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V. Moose.
, Györffy, I., Bryologische Beiträge zur Flora der Hohen Tätra. (Hedwigia 1907. 46, 262—78.) ı Jongmans, W. J.,, Uber Brutkörper bildende Laub- '
' moose. (Rec. des trav. bot. neerland, 1907. 3, \ 67—163.) Röll, Beitrag zur Moostlora des Erzgebirges. (Hed-
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Trautmann, C., Beiträge zur Laubmoostlora der Schweiz. (Ebenda. S. 182—84.)
Westerdijk, J., Zur Regeneration der Laubmoose. (Rec. des tray. bot. neerland. 1907. 3, 1—67.)
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mierochimique des alcaloides dans la famille des Orchidaeees. (Rec. inst. bot. [Univ. de Bruxelles] | 21906. 2, 347—74.) ’ ' Dubois, R., Sur le mecanisme intime de la fonction chlorophyllienne. (Compt. vend, soe, biol. 1907. 62, 116—17.) \ 'Errera, L., Bibliographie des alcaloides, glycosides, tannins usw. (Nee. inst. bot. [Univ. de Bruxelles] 1906. 2, 374—415.)
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127
Laurent, E, Action comparee des nitrates et des sels ammoniacaux sur la levure (1890)). (Rec. inst. bot. [Univ. de Bruxelles] 1906. 2, 11—17.)
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Er 56, ee Zweite Abteilung:
ee Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Aene 4 des en Jake der Botanischen Zeitung:
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Schulz, A., Über die Entwicklungsgeschichte der gegen- wärtigen phanerogamen Flora und Pflanzendecke Mitteldeutschlands (1 Karte). (Ber. d. d. bot. Ges. 1907. 24, 563— 73 )
Schwerin, F. von, Prunus serotina. (Mitt. d. d. dendrol. Ges. 1906. 1—4.)
‚ Fragmente zu einem dendrologischen Reisehand-
(The journ. of
buch (Pflanzengeographische Notizen). (Ebenda. S. 195—211.) ——, Acer Heldreichiü pwrpuratum. (Ebenda. $. 212.)
Stadlmann, J., Zur geographischen ;Verbreitung von Pedieulanis Fridericı August? Tomm. und Pedieulanis
petiolaris Ten. (Österr. bot. Zeitschr. 1906. 56, 944—45.) Szabe, Z., Über die Epipactis-Arten des Herbarium Crantz. (Ebenda. S. 442 —44.)
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Weber, Die Gattungen Aptosimum Burch. und Peli- ostomum E. Mey (8 Taf). (Beih. bot. Zentralbl. 2907. 21, II, 1—101.)
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Zeiller, R., Etudes sur les ‚gites mineraux 6 la France. Bassin houiller et permien de Blanzy et du Oreusot. 1I. Flore fossile. Paris 1906. 4°. Texte 1265. Atlas 51. Taf.
Seott, D. H,,
Personalnachricht.
Am 17. März starb plötzlich an einem Schlag- anfall Dr. Rudolf Aderhold, Direktor der kaiser!l. biologischen Anstalt zu Dahlem.
Jährlich 1 12 Hefte, am 15. des ons Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats. 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in al Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr. 8.
16. April 1907.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion;
H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
nr
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Rosenberg, O., Erblichkeits- gesetze und Chromosomen. Lagerberg, T., Uber die präsynaptische und synaptische Entwicklung der Kerne in den Embryosackmutterzellen von Adoxa moschatellina. — Winkler, H., Botanische Untersuchungen aus Buitenzorg. II. — Tischler, G., Über die Entwicklung des Pollens und der Tapeten- zellen bei Ribes-Hybriden. Derselbe, Uber die Entwicklung der Sexualorgane bei einem sterilen Bryonia- -Basterd. — Koernicke, M., Zentrosomen bei Angiospermen? — Wisselingh, ’C. van, Over wandvorming bij kernlooze cellen. Palla, E., Über Zellhautbildung kernloser Plasmateile. — Küster, E., Uber die Beziehungen der Lage des Zell- kerns zu Zellenwachstum und Membranbildung. — Miyake, K., Über die Spermatozoiden von Cycas reroluta. — Neue Literatur.
Rosenberg, O., Erblichkeitsgesetze und Chromosomen.
(Botaniska Studier. Tillägnade F. R. Kjellman 1906. p. 237—244. 5 Textfig.)
Lagerberz, T., Über die präsynaptische
nicht eindeutige Resultate liefern konnten, unent- schieden geblieben.
Immerhin hatten theoretische Erörterungen der verschiedensten Autoren wohl ziemlich ein-
mütig den Vorstellungen Strasburger’s recht
gegeben. Eine notwendige Konsequenz dieser war, daß Beispiele existieren mußten, in denen
genau zwei Zellen einer Pollentetrade das eine, zwei das andere Merkmal eines „Paares* auf- wiesen. Weiterhin konnten nur solche Hybriden zu diesem Zwecke brauchbar sein, bei denen noch erkennbar blieb, welche Pollenkörner aus einer Tetrade abstammten. Diese Voraussetzung bot nun der genannte Sonnentau-Bastard, da hier die einzelnen Tetradenteile auch nach ihrer völligen Ausbildung noch zusammenhalten. Und Verf. sah jetzt in günstigen Fällen bei zwei Zellen einer Tetrade die Form des Dr. longifolia-, bei den zwei anderen die des Dr. rotundifolia - Pollens. Aber, nach den Skizzen des Verf. zu urteilen, unterscheidet sich der Pollen der beiden Spezies nicht allein in der Form, sondern auch in der Größe. Letztere stimmt bei den Longifolia-An-
und synaptische Entwie klung der Kerne | teilen der Hybridtetrade nicht mit der der reinen
in den Embryosackmutterzellen Adoxa moschatellina. (Ebenda. p. 30—88.
Beide Arbeiten knüpfen an Probleme an, die man erst seit der neuerlichen Klarlegung der Reduktionsteiluug stellen konnte.
Rosenberg benutzt seinen ihm durch langes Studium gut bekannten Drosera - Bastard, um daran die Frage zu erörtern, ob die Mendel- schen Spaltungen wirklich gerade bei der hetero- typen Mitose vor sich gingen oder nicht. Schon früher war einmal darüber eine Polemik zwischen Strasburger und Üorrens ausgefochten worden, aber da die benützten „Merkmalspaare* — Farben und Strukturen der Pollen-Exine und Intine
von |
6 Texttig.)
ı Plasma ı Kleinerwerden
\ Longifolia immer überein. Verf. sucht dies da- ‚durch zu erklären, daß bei den vorher erfolgten unregelmäßigen Mitosen einzelne Ühromosomen im verloren gegangen sind und mit dem der Chromatinmenge auch eine entsprechende Abnahme der Zellgröße Hand in Hand ging.
Eine in die zwei überall statt;
soleh scharfe Scheidung der Tetraden „Komponenten“ findet nun nicht daraus könnte im Sinne der T'heorie seschlossen werden, daß die aus der homöotypen Teilung hervorgegangenen Kerne nicht nur Chro- matin von einem einzigen Elter zu enthalten brauchen, —
Der Larerberg’sche Aufsatz bringt zwar nur Angaben, die enger an Bekanntes anknüpfen
131
und keine wesentlich neuen Fragestellungen er- lauben, fällt aber sehr angenehm durch die vor- sichtige Beurteilung der in den Präparaten er- haltenen Kernbilder auf. Inhaltlich decken sich die Vorstellungen des Verf. mit denen, die wir
jetzt ganz allgemein über die Vorgänge bei der|
Reduktionsteilung haben: Auftreten von „Gamo- somen“, parallele Fadenzüge vor und während der Synapsis, sowie Verschmelzung dieser mit- einander. Doch sind manche Autoren nur zu leicht geneigt, alle Einzelheiten nach einem „Ideal- Schema“ zu deuten. (Ref. möchte hier nur an die große Reduktionsarbeit von Farmer und Moore erinnern.) Demgegenüber konstatiert Verf. ganz unbefangen eine Reihe Abweichungen von einem solchen für sein Objekt: so stimmt
die Zahl der „Gamosomen“ mit der theoretisch
gewünschten, d. h. der Chromosomenzahl, nicht
überein, so wurde nie eine Verschmelzung von |
Gamosomen beobachtet, so könnte selbst, nach einigen Bildern zu urteilen, die Verschiedenheit zwischen Chromatin und Linin nur eine ober- flächliche sein — hier würde Verf. an die von der Louvainer Schule gelieferten Daten anknüpfen —, so geht endlich die Fusion der „männlichen“ und „weiblichen“ Elemente des Kerns früher vor sich
als bei der von Rosenberg untersuchten Listera, |
später als in den Fällen, da schon die Gamo- somen verschmelzen.
Sympathisch berühren den Leser auch die Schlußworte des Verf., daß unter voller An- erkennung der bisher geleisteten großen Arbeit für die Auffassung der Reduktionsfrage es „über- haupt sehr heikel“ sei, „ein bestimmtes Schema für die früheren Entwicklungsstadien der Sporen- mutterzellen zu konstruieren, dazu sind die bis- herigen Einzeluntersuchungen noch zu wenig.“
Vorbildlich in dieser Hinsicht scheinen dem Verf. ebenso wie s. Zt. dem Ref. die Bonner Untersuchungen zu sein, bei denen namentlich für die Dikotylen selbst weitergehende Verschieden- heiten im einzelnen beschrieben sind.
G. Tischler.
Winkler, H., Botanische Untersuchungen
aus Buitenzorg. II. 7. Uber Partheno- genesis bei Wickstroemia indica(L.)C. A.Mey. (Ann. du jardin bot. de Buitenzorg 1906. 5, 208—76 mit 4 Tafeln.)
Während seines Aufenthalts in Buitenzorg machte der Verf. die Beobaehtung, daß Wick- stroemia indica aus der Familie der T’hymelaea- ceen einen sehr schlechten Pollen besaß, trotzdem aber außerordentlich reichliche Samen produzierte.
ser. 2.
132
Er vermutete daher, daß diese Pflanze partheno- genetisch sei. Er kastrierie über 1000 Blüten, und von 665 näher untersuchten erzeugten nun 231, also 34,7 °/o, je einen Embryo. In einer anderen Versuchsserie, deren Blüten ohne Kastrierung fruktifiziert hatten, enthielten von 665 untersuchten Blüten 260 je einen Embryo, also 39,1 °/o.
Die zytologische Untersuchung gab folgendes Resultat:
Ein großer Prozentsatz der Pollenzellen ist schlecht ausgebildet, und die Anomalien treten
in der Mehrzahl der Fälle erst bei oder nach der Tetradenteilung auf, selten schon früher. ıMan findet sowohl abnorm große als auch
kleine Pollenkörner, was auf eine nicht regel- rechte Tetradenteilung des Gonotokonts zurück- | zuführen ist.
Ein Synapsisstadium „in durchaus typischer ‚Form“ findet sich in der Prophase der ersten Teilung. In der Diakinese kommen 26 Doppel- | chromosomen vor. Da die Anzahl der Chromo- ‚somen in den somatischen Zellen etwa 52 beträgt, ‚findet also eine Reduktion statt. Die folgenden Entwicklungsstadien der Pollenzellen haben nichts ‚ Auffälliges.
Über den Bau der Samenknospe ist zu be- merken, daß die Mikropyle durch Wucherung der Zellen des Griffelkanals verstopft wird. Eine solche Obturatorwucherung ist sonst nicht bei anderen Thymelaeaceen zu finden, und der Verf. hält es für das Wahrscheinlichste, ihr Vorkommen hier in Beziehung zu der parthenogenetischen Fortpflanzung dieser Art zu bringen.
Das Archespor ist einzellis, Es wird eine Schichtzelle nach oben abgegeben, die untere Zelle wird direkt ohne weitere Teilung zur Makro- spore. Selten aber geschah es, daß sich auch diese Zelle teilte und somit zwei Makrosporen entstanden, von denen jedoch die obere unter- drückt wurde. Ein genaues Studium der zyto- logischen Verhältnisse bei der Bildung der Makro- spore hat der Verf. wegen der Ungunst des Materials nicht machen können. Er hat also nieht mit Sicherheit bestimmen können, ob hier eine Re- duktion der Chromosomenzahl vorkommt oder nicht. Da jedoch „der Embryo aus der Eizelle entsteht, und zwar ohne daß diese vorher be- fruchtet worden ist,“ so ist es wenigstens sehr wahrscheinlich, daß eine Reduktion nicht statt- findet. In der vom Verf. als Makrospore auf- gefaßten Zelle fand er niemals ein Synapsis- stadium, das sich sonst bei der Makrosporen- bildung der apogamen Arten gefunden hat.
Es liegt also hier nach dem Verf. ein Fall von somatischer Parthenogenesis vor, und dieselbe
133
ist wohl am nächsten mit der von Juel für| Antennaria alpina beschriebenen Form der Apo- | samie zu vergleichen.
Die Weiterentwieklung der Eizelle tritt | meistens nach erfolgter Anthese und bei be- ginnendem Abblühen ein. Polyembryonie wurde niemals beobachtet.
Den zweiten Teil der Arbeit widmet der Verf. der Frage, wie diese Form der Embryo- bildung richtig aufzufassen sei, ob als Apogamie oder als Parthenogenesis. Wie der Verf. hervor- hebt. handelt es sich hier nicht allein um Fragen der Terminologie, und der Ref. muß hier auf die interessanten Auseinandersetzungen des Vert. hinweisen. Bekanntlich haben Strasburger, Juel, Overton u. a. diese Erscheinungen bei gewissen Pflanzen, wenn eine Eizelle mit un- reduzierter Chromosomenzahl ohne vorhergehende Befruchtung zum Embryo auswächst, unter der Apogamie untergebracht. Diese Verf. meinen, daß ein Embryosack mit unreduzierter Chromo- somenzahl kein echter sein könne. Die Eizelle eines solchen Embryosackes ist nur ein dem Ei ähnliches Gebilde oder eine nur wie ein Ei ge- formte Zelle des Sporophyts. Demgegenüber meint der Verf., daß man am besten alle Fälle, wo die Eizelle ohne Befruchtung zum Embryo wird, als Parthenogenesis auffassen und somit eine genera- tive und eine somatische Parthenogenesis unter- scheiden solle, wenn die.Eizelle die reduzierte resp. unreduzierte Anzahl Chromosomen hat.
Der Schwerpunkt der Frage liegt offenbar | in der Definition, was unter einem echten Ei zu verstehen sei. Die reduzierte Chromosomenzahl ist nicht das Charakteristische, sondern das müssen außer der äußeren morphologischen Aus- bildung die spezifischen physiologischen Eigen-
schaften des Eies sein. Man kann nach dem Verf. die Summe der letzteren dahin zusammen- |
fassen, daß man das Ei als befruchtungsbedürftig und befruchtungsfähig bezeichnet. Der Verf. meint | nun. daß die Chromosomenzahl damit in keinerlei direkt kausalen Beziehungen stehe, und er führt eine Menge Beispiele aus dem Tier- und Pflanzen- reich als Belege für diese Ansicht an. Die Er- örterungen des Verf. im zweiten Teil seiner Arbeit tragen sicher in hohem Grade zu der Klarlegung dieser schwierigen Fragen bei, und der Ref. möchte noch einmal auf diesen Teil der Arbeit hinweisen. Ich finde jedoch, daß die Frage, ob Apogamie oder Parthenogenesis vorliege, gewissermaßen eine Sache der Terminologie ist. Ich sage nur: ge- wissermaßen. Denn wenn man ıit dem Wort Apogamie sagen will, daß z. B. das Ei von Tararzaoum oder Alchemilla nur eine eiähnliche vegetative Zelle sei, dann ist es nicht allein eine '
, der
‚einen
134
Frage der Terminologie mehr, sondern sie ist von prinzipieller Bedeutung. Und nach der Ansicht des Ref. sind wir noch weit davon entfernt, etwas Sicheres von den Bedingungen der Entwicklung eines apogamen Eies zu kennen. In einer Arbeit
‚über Zieracium hat der Ref. das Wort Apogamie ‚für diese Erscheinungen benutzt und meint damit
nur die ohne Befruchtung stattfindende Embryo- bildung, einerlei, ob der Ausgangspunkt ein Fi oder eine vegetative Zelle ist, ob eine Chromo- somenreduktion stattfindet oder nicht. Der Aus- druck Parthenogenesis ist natürlich ebenso be- rechtigt, wenn man damit nichts Weiteres sagen will, als daß die morphologische Eizelle sich ohne Befruchtung weiterentwickeln kann.
Rosenberg.
Tischler, G., Über die Entwicklung des
Pollens und der Tapetenzellen bei Ribes-Hybriden. (Pringsh. Jahrb. 1906. 42, 54578.)
—, Über die Entwicklung der Sexual- organe bei einem sterilen Bryonia- Bastard.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1906. 24, 84-95 m. 1 Taf.)
Verf. hat sich die Aufgabe gestellt, nach Ursache der Sterilität der Hybriden zu
‚forschen, und seine beiden Arbeiten werden sicher ‚in hohem Grade zur Lösung dieser wichtigen
Frage beitragen.
Es läßt sich denken, daß bei der Bildung von Geschlechtszellen in Bastarden Abnormitäten im Reduktionsvorgang vorkommen, die von Schwierig- keiten bei der Vereinigung der Chromosomen in der Prophase der heterotypischen Teilung ab- hängen.
Tischler macht hier die wichtige Fest- stellung, daß tatsächlich die Tetradenteilungen morphologisch normal verlaufen. Er hat sowohl absolut sterilen als auch einen fertilen Ribes-Bastard daraufhin untersucht und überall die nämlichen Verhältnisse konstatieren können. Die Anzahl der Öhromosomen war in beiden Eiltern- arten dieselbe, so daß hier keine Abnormitäten von der Art des Drosera-Bastards zu erwarten waren, Dann macht der Verf, darauf aufmerksam, daß in den Gonotokonten der Bastarde der Proto- plasmainhalt sehr arm ist. Is ist bemerkenswert, daß der Plasmagehalt in Alibes intermedium normal ist, und dieser Bastard ist auch fertil, während in dem sterilen Aibes Gordoniamum ganz ent- schieden Plasmaarmut herrscht,
135
Einige Erwägungen des Verf. an der Hand dieses Befundes seien hier angeführt. Schon H. de Vries hat darauf hingewiesen, daß Ribes Gordonianum in allen vegetativen Teilen viel lebenskräftiger ist als seine Eltern. „Es ist aber eine bekannte Erscheinung, dal bei Pflanzen mit sehr reich ausgebildeten vegetativen Organen die Bildung der Geschlechtsorgane leidet.“ Es kann eine ungenügende Ernährung der Antheren vor- liegen, die sich in Plasmamangel und deshalb in Sterilität äußert. „Wir wissen dabei absolut nicht, weshalb gerade die vegetativen Teile auf Kosten der sexuellen bevorzugt werden.“
Aus dem Angeführten könnte man sich ver- leiten lassen, auf eine geringere Bedeutung des Chromatinanteils für das Zellenleben zu schließen. Doch mit Unrecht. Verf. berührt hier die wichtige Frage von der Beziehung des Kerns zum Plasma, wobei er auf den Erklärungsversuch von Correns hinweist, daß der Sitz der Anlagen, ohne feste Bindung, in den Chromosomen liege und außer- dem ein Mechanismus vorkomme, der für ihre Entfaltung. sorge. Für die.weiteren Ausführungen des Verf. auf diese Frage muß ich auf die Arbeit selbst hinweisen.
In den Tapetenzellen der Ribes-Arten hat der Verf. sogen. Chromidialsubstanzen beobachten können, die aus dem Kern in das Cytoplasma auswandern sollen. Gleichzeitig mit der Zunahme der Chromidialsubstanzen findet eine Abnahme der färbbaren Substanzen des Kerns statt.
Tischler hat auch eine absolut sterile Hybride zwischen Bryonia alba und B. dioica
sie neu hergestellt wurde, und hier der Einwand also gehoben ist, die Sterilität sei durch den Einfluß einer langen Kultur mitbedingt.
Verf. findet, daß die Reduktionsteilung sich ganz. normal abspielt, bis zu dem Punkte, wo die Chromosomen in die Spindelfigur eingeschaltet werden. Die folgenden Stadien erinnern sehr an die bei Hemerocallis beobachteten. Viele Chromo- somen werden nicht mit in die Tochterkerne gezogen, sondern bilden sich zu eigenen Klein- kernen um. Die Kerne der Pollenzellen ent- halten demnach nicht die gleiche Chromosomen- zahl, und‘ in Übereinstimmung damit hatten dieselben auch eine sehr verschiedene Größe. Verf.. sucht dann festzustellen, ob eine Relation bestehe zwischen der Zellengröße (resp. Plasma- menge) und der Kerngröße (die sogen. Kernplasma- relation), findet aber durch exakte Messungen, daß das vermutete Gesetz nicht von hier aus herzuleiten sei.. „Eine etwaige Unmöglichkeit, das Ver- hältnis zwischen Zell- und Kerngröße nach der Norm zu regulieren, wenn es aus irgendwelchen
der Synapsisphase.
136
Gründen ungleich geworden ist, trägt vielleicht dazu bei, die Weiterentwicklung der Pollenkörner zu verhindern.“
Auch hier findet Verf., daß die Störungen der Norm sich im Protoplasma stark bemerklich machen. Ob dies auf einer morphologisch nicht bemerkbaren Schädigung des Chromatins beruht, oder ob das Plasma der Hybriden selbst ver- ändert ist, läßt sich noch nicht entscheiden.
Bemerkenswert ist, daß die Tetradenteilung beim weiblichen Geschlecht ganz normal verläuft. Erst die Embryosackzelle zeigt Unregelmäßis- keiten und wird schließlich zerstört.
Was nun die Ursache von der Sterilität der Bastarde betrifft, so findet der Verf. zunächst. daß eine ungenügende Ernährung der Geschlechts- zellen stattfindet, was sich in der geringeren Plasmamenge äußert. Dagegen findet der Verf. für die Hypothese einer gewissen „Unverträglich- keit“ der &- und Q-Chromosomen bei ihrer gegen- seitigen Bindung keine Anhaltspunkte. Dies ist gewiß richtig in dem Sinne, daß die angeführten Tatsachen keine Belege für eine solche Hypothese darbieten. Daß jedoch eine solche „Unverträglich- keit“ (das Wort ist nicht besonders gut) bestehen und zugleich die Ursache der Sterilität sein könnte, findet Ref. nicht ganz ausgeschlossen.
Darüber entscheidet u. a. eine genaue Kennt- nis des Wesens der Reduktionsteilung, speziell in Rosenberg.
untersucht, die deshalb von Interesse ist, wei Koernicke, M., Zentrosomen bei Angio-
spermen ? Zugleich ein Beitrag zur Kennt- nis der generativen Elemente im Pollen- schlauch.
(Flora 1906. 96, 501—22 m. 1 Taf.)
Die Frage, ob den Angiospermen Zentrosomen fehlen oder nicht, scheint trotz der überaus großen Literatur auf diesem Gebiet noch immer eine offene zu sein. Einerseits behauptet die Bonner Schule und wohl die Mehrzahl der Zytologen mit Bestimmtheit, daß Zentrosomen in den Angio- spermen nicht vorkommen, obwohl dieselben in den Algen und Pilzen nachgewiesen werden konnten, während anderseits ein großer Teil, besonders der französischen Zytologen, an dem Vorkommen dieser Gebilde in den Angiospermen festhält.
Koernicke’s Arbeit ist besonders durch eine Veröffentlichung von Bernard veranlaßt, wonach eine Art Zentrosomen in dem Embryosack von Lilium vorkommen sollte.
Verf. hat die Bernard’schen Fälle einer nochmaligen Untersuchung unterworfen und dabei
137
genau dieselben Methoden wie Bernard be- nutzt. Er konnte aber niemals Zentrosomen in diesem Objekt finden. Eine Erklärung für die entgegengesetzte Behauptung Bernard’s ist, nach Verf., möglicherweise in folgenden Tatsachen zu suchen. Bernard verwahrt sich ausdrück- lich gegen die Meinung, daß seine Zentrosomen nur extranukleare Nukleolen seien. Neben diesem Körper fand Verf. aber auch, namentlich in älteren Embryosäcken, mehrere Körner, deren Bildung wohl auf einen regen Umsatz der zum Embryo- sack geleiteten Nährstoffe sich zurückführen läßt, und in einem Falle könnte die Lage derselben am Kern an Zentrosomen erinnern,
Verf. findet weiter, wie früher Strasburger, daß die Fixierung der Spindelfigur in der Haut- schicht bewirkt wird, wobei die Spindelfigur oft C- oder S-förmig gekrümmt erscheinen kann, daß also die Spindelfigur nicht frei im Plasma endigt. Fast immer zeigte sich die Spindelfigur schräg zur Längsachse der Zelle orientiert, dabei mit ihren Polen bald die seitlichen Hautschichten erreichend. In den seltenen Bildern, wo die Spindelfigur parallel zur Längsachse der Zelle orientiert schien, ließ sich konstatieren, daß Fälle vorlagen, in denen die C- oder S-förmig gekrümmte Spindel nicht in Profilstellung, sondern in Flächen- ansicht sich präsentiert. Wenn ein dem Beobachter zugekehrtes Ende einer gekrümmten Spindel von dem Mikrotommesser getroffen wird, dann kann diese Stelle als ein stärker lichtbrechendes Korn erscheinen.
Verf. hebt auch mit Recht hervor, daß eine Entscheidung, ob dergleichen Gebilde Zentrosomen sind, nur durch eine die aufeinanderfolgenden Zustände lückenlos in sich fassende Untersuchung gewonnen werden kann.
Dann hat der Verf. auch die Kernteilungs- vorgänge im Pollenschlauch in der Vermutung, daß hier möglicherweise Blepharoplasten vor- kommen könnten, näher verfolgt. Auch in der für die Bildung der beiden generativen Kerne des Pollenschlauchs von Lilium nötigen Kern- teilung waren keine Zentrosomen zu finden. Außer- dem fand der Verf,, daß die beiden generativen Kerne nicht durch ein besonderes Plasma dem übrigen Schlauchplasma abgegrenzt waren, daß also von generativen Zellen kaum die Rede sein kann. „Die männlichen Elemente, die sich vor Eintritt in den Embryosack im Pollenschlauch morphologisch erkennen lassen, stellen somit die generativen Kerne dar,“
Man’ kann also, die Zentrosomenfrage zu- |
sammenfassend, sagen, daß bis jetzt in den Angio- spermen Zentrosomen nirgends sicher nachgewiesen worden sind, und man könnte wohl auch. angesichts
von |
138
der großen Zahl genauer und mit verschiedenen Methoden ausgeführter Untersuchungen von zahl- reichen Forschern, behaupten, daß diese Gebilde in den Angiospermen nicht vorkommen. Rosenberg.
Wisselingh, C. van, Over wandvorming bij kernlooze cellen. (Botanisch Jaarboek 1904. 13, 16 S. m. 1 Taf.)
Palla, E., Über Zellhautbildung kern- loser Plasmateile. (Ber. d. d. bot. Ges. 1906. 24, 405—14 m. 1 Taf.)
Die alte Frage, ob kernlose Protoplasmateile imstande sind, eine Zellmembran zu bilden, wird durch die beiden vorliegenden Arbeiten bejaht. van Wisselingh’s Objekt ist Spirogyra, bei der er dadurch, daß er die Fäden für einen Tag oder länger in eine Chloralhydratlösung von !/n—V/2o°/o brachte, kernlose Zellen erhielt. In diesen bildet sich nun genau wie in den kern- haltigen Zellen, nachdem das während der Karyo- kinese entstehende Diaphragma sich geschlossen hat, um den ganzen Protoplasten herum eine eigene, allmählich an Dieke zunehmende und aus Schichten zusammengesetzte Wand, die in den kernlosen Zellen ungefähr gleich dick wurde wie in den kernführenden.
Da diese kernlosen Spirogyra- Zellen aber nun stets kernhaltigen unmittelbar benachbart sind und Townsend konstatiert hat, daß schon ein ganz dünner Protoplasmafaden genüst, um kernfreien Plasmateilen, die durch ihn mit kern- führenden in Verbindung stehen, die Wandbildung zu ermöglichen, so könnte man auch in dem van Wisselingh’schen Falle einwenden, daß die kernlosen Zellen nur deshalb zur Membranbildung befähigt seien, weil sie durch Plasmodesmen mit den angrenzenden normalen Zellen verbunden seien. Und wenn auch das Vorkommen von Plasmodesmen bei Spirogyra noch zweifelhaft ist, so kann doch durch van Wisselingh’s Be- fund der Satz, daß kernlose Zellen zur Wand- bildung befähigt sind, noch nicht als exakt be- wiesen gelten. | Die Palla’schen Versuche dagegen scheinen ‚Ref, in der Tat beweisend zu sein, Sie ergaben positive Resultate bei den Rhizoiden von Mar- \chamtia polymorpha und den Brennhaaren von Urtica dioeca, In geeigneter Weise behandelt | (über die Methoden vergleiche man das Original), ließen erstere konstatieren, daß in Rhizoiden, deren Kern zweifellos abgestorben war, 6 bis
139
24 Stunden nach Einleitung des Versuchs an kernlosen Plasmateilen Wandbildung selbst dann sehr häufig eintrat, wenn kein Verbindungsfaden zwischen dem kernlosen Teil und dem, der den toten Kern enthielt, da war. In den Urtica- Haaren dagegen bildete das kernlose Plasma nur dann eine Membrankappe, und zwar immer an dem der Schnittseite zugekehrten Teile, wenn das Brennhaar von noch stark jugendlichen Blättern stammte.
Palla vermutet, daß diese Fähigkeit kern- loser Plasmateile, eine Wand zu bilden, darauf) beruhe, daß in den Zellen, denen die Bruchstücke entstammen, in mehr oder weniger dichter An- | häufung ein Stoff vorhanden sei, aus dem das| periphere Plasma die Zellhaut bilde. Diese Ver-| mutung stützt sich in der Hauptsache darauf, daß die Zellen, bei denen man mit einiger Sicher- heit auf ein positives Ergebnis rechnen kann, solehe sind, die in mehr oder weniger lebhaftem Längen- oder Diekenwachstum begriffen sind.
H. Winkler.
Küster, E., Uber die Beziehungen der Lage des Zellkerns zu Zellenwachstum und Membranbildung.
(Flora 1907. 97, 1—23.)
Bekanntlich hatte Haberlandt seinerzeit an zahlreichen Fällen nachgewiesen, daß der Kern sich meist in der Nähe derjenigen Stelle befindet, an der das lebhafteste Wachstum vor sich geht. Das sollte sowohl für das Wachstum der ganzen Zelle. als solcher, wie auch speziell für das Dicken- und Flächenwachstum der Zellhaut gelten. Haberlandt hatte daraus geschlossen, daß der Kern beim Wachstum der Zelle, speziell bei dem| der Membran eine bestimmte Rolle spielt. Diese Lehre hat sich insofern nicht als allgemeiner gültig bewährt, als seit ihrer Aufstellung eine Reihe von Fällen bekannt geworden sind, für die sie nicht zutrifft. Durch die vorliegende Arbeit wird nun die Zahl dieser Fälle sehr vermehrt.
Im ersten Abschnitt wird gezeigt, dal in| den Wurzelhaaren einiger Wasserpflanzen, obwohl auch sie ausgesprochenes Spitzenwachstum be-| sitzen, der Kern doch stets an der Basis des Haares liest, also in denkbar größtem Abstande | von der wachsenden Spitze. Ferner ließ sich | an den Wurzelhaaren zahlreicher erdbewohnender Monokotylen feststellen, daß der Kern sich meist in der Mitte der langgestreckten Zelle aufhielt. — | Der zweite Abschnitt weist nach, daß auch die Folgerungen, die Haberlandt aus der Lage | der Kerne in den Zellen des Spaltöffnungsapparates
mit verdickter
untersucht worden.
140
auf ihre Funktion bei der Ausgestaltung der Schließzellen zieht, nicht allgemeine Geltung be- anspruchen dürfen, da es Fälle gibt, wo die Lage der Kerne in der Nachbarschaft der Spalt- öffnung von der gewöhnlichen abweicht. Wenn trotzdem in dem das Stoma umgebenden Schließ- zellenpaar die Kerne gewöhnlich auf der dem Stoma zugewandten Seite liegen, so beruht das, wie Verf. vermutet, darauf, daß physikalische
‚Agenzien eine Anlagerung an die konkave Wand bedingen oder begünstigen. — Im letzten Ab-
schnitt wird kurz erwähnt. daß auch in Zellen Membran der Kern keineswegs immer der im Diekenwachstum begriffenen Wand oder Wandstelle anliegt.
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Der Verf. hat sich die Aufgabe gestellt, die lebenden Spermatozoiden von ('ycas revoluta zu beobachten. Durch die bekannten Arbeiten der Japaner sind die Spermatozoiden der Gymno- spermen ziemlich genau an fixiertem Material Es ist daher von Interesse, dieselben auch im lebenden Zustande kennen zu lernen. Das Material des Verf. ist in verschiedenen Gegenden von Japan und zu verschiedenen Zeiten eingesammelt worden.
Die Zahl der Pollenschläuche in einer Samen- anlage schwankt von 1 bis über 20, doch sind 5—10 das häufigste. Um die Spermatozoiden zu beobachten, schneidet man die Pollenschläuche von den Samenanlagen ab und untersucht dieselben am besten in einer 10 prozentigen Rohrzucker- lösung. In dieser Lösung bleiben die Sperma- tozoiden mehrere Stunden lang in den Pollen-
‚schläuchen am Leben.
Die Spermatozoiden haben die Form einer an einem Pole mehr oder weniger eiförmig zu- gespitzten Kugel. An dem zugespitzten Ende, dem Kopf, verläuft ein Spiralband von Zilien in ungefähr fünf Windungen. Der früher den Sperma- tozoiden oft zugeschriebene Schwanz fehlt ihnen gänzlich. Die Größe 'schwankt von 180—210 « also etwas weniger als in Zamia. Der Kern ist sehr groß, aber im lebenden Zustande nicht immer leicht zu erkennen.
In dem Pollenschlauche bewegen sich die Spermatozoiden deutlich hin und her. Die Be- wegung konnte drei Stunden und noch mehr beobachtet werden. Die Vorwärtsbewegung ist stets mit einer Umdrehung um die Hauptachse
ee
141
des Körpers verbunden. Die Geschwindigkeit derselben wurde auf etwa 0,7 mm pro Sekunde festgestellt. Einigemal konnte der Verf. die
Spermatozoiden plötzlich explosionsartig aus dem
Proximalende des Schlauches herausschießen sehen, eine Erscheinung, die wahrscheinlich auch bei der Befruchtung auftritt.
Der Verf. hat auch Experimente über die Chemotaxis der Spermatozoiden mit der Pfeffer- schen Kapillarmethode unter Benutzung verschie- dener Lösungen, auch mit Apfelsäuresalzen, die doch spezifische Reizmittel für die Spermatozoiden der Farne sind, aber ohne Erfolg ausgeführt.
Rosenberg.
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Toni, G. de, Nuovi dati intorno alle relazioni tra Ulisse Aldrovandi e Gherardo Cibo. Spigolature Aldrovandiane, III. (Mem. r. accad. sc. lett. ed arti Modena 1907. ser. III. 7, 12 S.)
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw.
Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr. 9.
1. Mai 1907.
OTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
II. Abteilung.
f
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Chamberlain, C. J., The ovule and female gametophyte of Dioon. — CGoker, W.C., Fertilization and embryogeny in (ephalotawus For- tunei. Lawson, A., The gametophytes, fertilization and embryo of Cephalotaxzus drupacea. — Stopes, M. C., and Fuji, K., The nutritive relations of the surrounding tissues to the Archegonia in Gymno- sperms. — Lopriore, G., Uber die Vielkernigkeit der Pollenkörner und Pollenschläuche von Araucarıa Bidwilli Hook. — Huß,H. A., Beiträge zur Morpho- logie und Physiologie der Antipoden. — Mottier, D. M., The embryology of some anomalous Dico- tyledons. — Gibbs, L. S., Notes on the development and structure of the seed in the Alsinoideae. — Neue Literatur. — Personalnachricht. — Be- richtigung.
Chamberlain, C. J., The ovule and
female gametophyte of Dioon. Contrib. from the Hull bot. labor. LXXXVI. (Bot. gaz. 1906. 42, 321—58 m. 3 pl.)
Der Verf. konnte reichliches Material der Ptlanze aus den großen Dioon- Beständen bei Chavarillo südlich Jalapa erhalten. Dioon-Pflanzen sind dort in allen Lebensaltern zu finden und erreichen nach Schätzung des Verf. häufig ein mehr als tausendjähriges Alter. Die riesengroßen und viele Kilogramm schweren weiblichen Zapfen gleichen denen anderer Uycadeen nur wenig, am ähnliehsten sind sie noch den mächtigen Sporophyli- köpfen von (’ycas, wie auch die Sporophylle selbst den blattähnlichen Cycas - Sporophyllen mehr gleichen als den schuppenförmigen der sonstigen Cycadeen.
Wichtig ist. daß des Verf. Untersuchungen für das Vorliegen von zwei Integumenten sprechen; die äußere Hleischige Lage soll dem äußeren, die darauf folgende Steinlage mit der inneren Fleisch- »chieht zusammen dem inneren Integumente ent- prechen, Damit würde die Annäherung des Oycadeen-Oyulum an die Befunde von Oliver
‚ein halbes Jahr hinausgeschoben wird.
und Scott bei (Zyginodendron resp.) Lagenostoma Lomazxi Will. noch erheblicher erscheinen als bis jetzt angenommen werden konnte. Freilich ist M. C. Stopes bereits früher für die Annahme eines doppelten Cycas-Integumentes eingetreten, doch wollte sie die Trennung in die Steinschicht oder zwischen diese und die innere Fleischlage legen. Beide Fleischlagen sind übrigens von Gefäßbündeln durchzogen.
Die Makrosporen finden sich bereits in Jjugend- lichem Zustande von einer dicken Membran be- kleidet, die bei der Reife 9—10 « Durchmesser erreicht. Meist vier bis fünf Archegonien werden im Oktober am Scheitel angelegt, doch wechselt die Zahl von eins bis zehn. Die Bildung der Halszellen folgt alsbald, während sodann die Ab-
sonderung des Bauchkanalkernes —- denn zur wirklichen Zellbildung kommt es nicht — über
In dieser Zeit erfolgt eine enorme Größenzunahme der Ei- zelle, so daß sie schließlich 4—5, ja in einen Falle 6 mm Länge erreichen kann. Die Nahrungs-
zufuhr zu dieser ansehnlichen Vergrößerung, be-
‚sonders der Zentralzelle, geht,
nachdem ihre Membran für die Zufuhr auf dem gewöhnlichen Wege zu diek und undurchlässig geworden ist,
mit Hilfe von Haustorien-ähnlichen Plasmafort- sätzen der Zentralzelle vor sich, die nach den
Angaben des Verf. in direkte Verbindung treten mit dem Plasma der Wandungszellen.
Ebenso auffallend wie die Größe der Kizelle ist diejenige des Eikerns, der in einem Falle 1475:380 zu erreicht hatte. Er besitzt 12 Chromo- somen, Der Kernfaden entzieht sieh alsbald naeclı Rekonstruktion des Bikerns jedem Nachweis durch die Massen der in ihm angehäuften Chromatin- körner, Die Fortführung dieser interessanten Untersuchungen bringt hoffentlich noch genauere Resultate über die Mikrosporenentwicklung und die Befruchtung von Dioon, um einen Vergleich
147
dieser Gattung mit |der Entwicklung der bisher besser bekannten Oycadeen zu gestatten. G. Karsten.
Coker, W.C., Fertilization and embryo- seny in Cephalotaxus Fortunei. (Bot. gaz. 1907. 43, 1—10, 5 fig. and 1 pl.)
Lawson, A., The gametophytes, fertili-' zation and embryo of Cephalotawus drupacea.
(Ann.*of bot. 1907. 21, 1—23, 4 pl.) Über Cephalotaxus liegen außer den Angaben
Strasburger’s nur noch solche von Arnoldi, vor; so war eine genauere Untersuchung wohl
angezeigt. Cephalotaxus Fortunei, die bisher allein untersuchte Art, braucht zwei Jahre zur Embryo- und Fruchtbildung. Zu Beginn des zweiten Früh- jahres erreicht der Pollenschlauch die Archegonien; er führt die Antheridium-Mutterzelle nebst dem freien Kern ihrer aufgelösten sterilen Schwester- zelle und den Pollenschlauchkern am Scheitel. Alsbald tritt die Teilung der Antheridium-Mutter- zelle ein, die zwei ein wenig in Größe differierende generative Zellen ergibt. Nur die größere, deren Kern dichteres Gefüge zeigt, ist nach Coker funktionsfähig; dieser Unterschied war Arnoldi entgangen. Der Pollenschlauch legt sich auf den Archegoniumhals, und das Prothallium wächst ringsherum empor, so daß etwa noch nicht vom Pollenschlauch belegte Archegonien völlig über- wachsen werden können.
Die Archegonien in Zahl von zwei bis fünf
liegen stets am Scheitel des Prothalliums; sie sind lang und schmal und berühren sich nirgends. Halszellen fanden sich zwei bis fünf. Abgabe des Bauchkanalkerns ohne Zellbildung war bereits von Arnoldi angegeben. Zellen gehen in die Eizelle über;
auf den in der Archegoniummitte liegenden Ei- kern zu und sinkt völlig in seiner Masse ein; beide werden vom Plasma der generativen Zelle umhüllt.e. Der andere Kern bleibt im oberen Archegoniumteil zurück. Die Membranen sind also offenbar mit Eintritt in die Eizelle ver- schwunden.
Die erste Kernteilung findet in der Keim- zellmitte statt, die zweite folgt, bevor die Kerne das untere Ende völlig erreicht haben. Erst nachdem durch weitere Teilungen 16 Zellkerne im unteren Keimzellende gebildet sind, treten Zellwände auf, und zwar werden auch die oberen
Beide generativen | der Kern der, größeren Zelle wandert mit seinem Zellplasma |
148
Etagen gegen die Keimzelle abgeschlossen. Aus der zweiten Lage gehen die Suspensorzellen her- vor. Der spitzen Form der Keimzelle entsprechend endet der Proembryo in zwei Etagen von nur |je einer Zelle. Der Embryo wird aus den zwischen |Suspensor und diesen Etagen befindlichen Zellen gebildet.
Lawson konnte die ersten Teilungen der Mikrosporen von Cephalotaxus drupacea verfolgen \ und feststellen, daß hier keine weiteren Prothallium- | zellen vorkommen, sondern daß der Pollenschlauch- kern und die spermatogene Zelle sogleich das | Resultat der ersten im Pollenkern erfolgenden | Teilung sind. In diesem Zustand gelangen die ıMikrosporen auf den Nucellusscheitel, wo sie überwintern. Obgleich sie sich hier etwas ver- |größern, beginnen sie erst im nächsten Jahre zu \keimen. Sie bilden die Antheridium-Mutterzelle und die sterile Schwesterzelle, deren frei bleiben- der Kern sich neben den Pollenschlauchkern vor , die Antheridium-Mutterzelle lest. Rasch weiter- . |wachsend erreicht der Pollenschlauch die durch ‚ Emporwachsen des Prothalliums am Rande ge- ‚bildete Vertiefung, an deren Grunde die Arche- \gonien in ähnlicher Form und Anordnung wie | bei C. Fortunei liegen. Hier tritt die Teilung der Antheridium-Mutterzelle ein. Aber abweichend von dem Verhalten bei C. Fortunei bleiben die beiden generativen Kerne in der ihnen gemein- ı samen Mutterzellmembran eng aneinander gedrückt beisammen. Stets treten bei der Befruchtung beide Kerne in dasselbe Archegonium über,
Nur eine Makrospore gelangt zur Entwicklung. Ihre mitzahlreichen Kernen versehene wandständige | Plasmaschicht nimmt mehr und mehr an Dicke zu, die zentrale Vakuole einengend, bis an diese an- |setzende radial ausstrahlende Wände das Plasma ‚im Zellgewebe zerlegen. Diese gegen die Vakuole ‚zunächst offenen Zellen müssen den freien Raum bei weiterem Wachstum mehr und mehr ver- kleinern. Sie zerfallen durch Querwände in kleinere Zellen und füllen schließlich den Raum vollkommen aus. Die Archegonien entstehen meist ‚in Vierzahl aus Oberflächenzellen. Sie besitzen zwei, seltener drei Halszellen und werden in der ‚angegebenen Weise in die Prothalliumoberfläche vertieft. Die Teilung des Archesoniumkerns ließ die Zahl von zehn Chromosomen erkennen; der Bauchkanalkern bleibt im oberen Zellende liegen, ohne durch eine Wand abgesondert zu werden und verschwindet langsam erst kurz vor der Befruchtung des Eies.
Die Antheridium - Mutterzelle mit beiden generativen Kernen verliert gleich nach dem UÜber- tritt in die Eizelle ihre Membran. Beide Kerne sind völlig gleich, und es ist nicht kenntlich,
149
weleher von beiden die Befruchtung des Eikerns ausführen wird. Abweichungen gegenüber (ephalo- tawus Fortunei finden sich weiter nicht. Als Chromosomenzahl konnte bei der ersten Teilung des Keimkernes zwanzig festgestellt werden. Die Beschreibung der Embryoentwicklung ist etwas detaillierter als in der Arbeit von Coker, doch stimmen beide im wesentlichen überein. Vergleichen wir die Resultate beider Autoren, so stimmen sie recht gut zueinander bis auf die Unterschiede im Pollenschlauch. Und das Merk- würdigste ist, daß dieselben Unterschiede in der relativ nahe verwandten Gattung Torreya ebenso wiederkehren. Während Torreya taxifolia nach Coulter and Land zwei sehr ungleiche genera- tive Zellen aus der Teilung der Antheridium- Mutterzelle hervorgehen läßt — sich also noch weit mehr an das Verhalten von Taxus annähert als Cephalotaxus Fortunei —, soll nach Robert-
son keinerlei Differenz und keine Trennungswand
zwischen den beiden generativen Kernen von Torreya californica zu entdecken sein; diese Spezies würde sich also genau so verhalten, wie es Lawson für Cephalotaxus drupacea nach- gewiesen hat.
Arnoldi glaubte sich berechtigt, Cephalo- farus für einen alten, zu den ältesten Gymno- spermen in Beziehung stehenden Typus zu halter. Man wird nach wohl nicht umhin können, Lawson darin zu- zustimmen, daß die völlige Unterdrückung vege- tativer Prothalliumzellen im Pollenkorn, wie das Fehlen einer Bauchkanalzelle Cephalotaxus als eine Gattung relativ geringen Alters kennzeichnen.
G. Karsten.
Stopes, M. C., and Fuji, K., The nutritive
relations of the surrounding tissues to
the Archegonia in Gymnosperms. 3eih. z. bot. Zentralbl. 1906. 20, Heft I, 245. m. 1 Taf.)
Ueber die Beschaffenheit der Porencanäle in der dicken, dem Ei angrenzenden Zellwand der sogen. Jacketzellen der Gymnospermen be- stehen bekanntlich noch mancherlei Differenzen, indem einige Autoren, wie Goroschankin, eine Verschlussmembran fanden, die durch kleine seeundäre Poren netzartig gezeichnet ist, Andere dagegen angaben, es sei offene Plasmacommuni- eation durch eine grosse Oefinung in diesen Ver- schlussmembranen vorhanden. Ebenso waren die Autoren sehr verschiedener Ansicht über die Be- deutung der sogen. Hofmeister’schen Körperchen (Keimbläschen Hofm.) im Plasma des Gymno- spermeneies, die Arnoldi sogar für die durch
diesen neuen Untersuchungen |
150
die offenen Tüpfel der Scheidewand- herüber- getretenen Kerne der Jacketzellen ansah.
Der Klarstellung dieser Fragen ist die vor- liegende Arbeit gewidmet. Die Verf. schliessen \sich bezüglich der Tüpfel genau an Goroschankin an und weisen nach, dass in den kleinen Secundär- tüpfeln der gitterartig gefelderten grossen Poren ‚die Verschlussmembran von zarten Plasmodesmen ‚ durchsetzt ist. Damit ist Arnoldi’s Deutung der Hofmeister’schen Körperchen eo ipso er- ledist. Sie sind der Ansicht, die Jacketzellen ‚hätten secretorischen Character und gäben an das Ei Stoffe ab, die durch Enzyme in lösliche Form gebracht werden und sich später zu den Eiweiss- ‚ vacuolen (Hofmeister’schen Körperchen) gestalten. ‚Sie exemplifieiren dabei aut Westermaier’s | Ernährungsfunction der Aniipoden, die ja gleich- falls möglicher Weise Prothallialreste darstellen. Ref. steht freilich dieser supponirten Function ‚der Antipoden noch recht skeptisch gegenüber. | H. Solms.
©opriore, G., Über die Vielkernigkeit der Pollenkörner und Pollenschläuche von Araucaria Bidwilli Hook. (Publications scientifiques de l’association internatio- nale des Botanistes I. S. 416—26. mit 1 Tafel.) (Bereits veröffentlicht im: Ber. d. d. bot. Ges. 1905. S. 395.)
Verf. verfolgt die Entwicklung der Pollen- körner von den Pollenmutterzellen an und be- obachtet die heterotypische und homoeotypische Teilung der Kerne. Die Pollenkörner sind kugelig, die Exine ist nicht skulpturiert, die Intine bis- weilen doppelt so dick wie die Exine und deut- lich geschichtet. Die Trennung der Pollenzellen erfolgt langsam.
Beim Beginn der Weiterentwicklung nach einem Ruhestadium tritt Teilung des Pollenkernes ein; der eine Tochterkern liegt wandständig in einer spindelförmigen Zelle, die sich von dem inneren Kern „durch eine deutliche Scheidewand“ abgrenzt. Nun teilt sich entweder der innere ‚Kern allein weiter oder der wandständige eben- falls. Stets kommt es zur Bildung von zwei oder drei Zellen, welehe sich über die erst- \ gebildete spindelförmige lagern und dureh uhr- slasföormige Wände voneinander sondern, und zwei zentralen Kernen, die deutlich größer bleiben als die anderen. Die Einzelheiten sind im Original zu verfolgen,
Durch weitere Teilungen der in den wand- ständigen und uhrglasförmigen Zellen enthaltenen ‘Kerne geht eine Anzahl von Teilkernen hervor,
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die sich wiederum durch Membranen voneinander abgrenzen. Sind derart etwa 15 Kerne vorhanden, so lösen sich die Wände auf und die Kerne liegen frei im Plasma, neben den beiden zentralen größeren Kernen, die sich nicht weiter zu teilen scheinen. Die übrigen dagegen müssen sich noch weiter vermehren, denn Verf. sagt: „Die Anzahl der Kerne ist sehr schwankend. Die größte, die ich — allerdings in seltenen Fällen — konstatieren konnte, ist 44, die mittlere, die am häufigsten vorkommt, 36, die kleinste 20.“ Diese Tatsachen fand Verf. teils am unveränderten Pollenkorn, teils an solchen, die in Zuckerlösung oder Birnen- dekokt gekeimt waren; eine Kernteilung . nach stattgehabter Keimung glaubt er nicht annehmen zu dürfen.
Welche Rolle die verschiedenen Kerne spielen, bleibt einstweilen unentschieden. Verf. hält die beiden größeren, zentralen, für vegetative, die übrigen zahlreichen für generative Kerne. Das einzige Analogon unter den lebenden Vertretern der Gymnospermen wäre die Mehrzahl der genera- tiven Zellen am Pollenschlauch von Cupressus, die Juel festgestellt hat. Im übrigen ist an das vielzellige männliche Prothallium von Cordaites zu erinnern. So wäre es vielleicht möglich, durch genauere Feststellung der Pollenschlauch- entwicklung und Befruchtung bei Araucaria diese älteste Gattung unserer heutigen Coniferen an
jene längst entschwundenen Formen anzuknüpfen. |
G. Karsten.
Hufs, H, A., Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Antipoden. (Diss. Zürich.) Zürich 1906. 8°. 98 S. m. 6 Doppeltaf.
Bei dem vergänglichen Dasein, das die Anti- poden im Embryosack führen, könnte man sich wundern, daß ihnen immer wieder von neuem ausführliche Untersuchungen gewidmet werden. Wenn man aber Antipoden von so riesigen Dimensionen sieht, wie z. B. die in Goebel’s Organographie abgebildeten von Acomitum Napellus, so versteht man, warum diese Zellen immer wieder zu Erklärungsversuchen herausfordern. Im all- gemeinen wird ihnen seit Westermaier eine ernährungsphysiologische Rolle zugeschrieben, die neuerdings von Lötscher (vergl. Ref. Bot. Ztg. 1905, 63, 231) noch genauer spezifiziert worden ist. H. kommt aber zu dem entgegengesetzten Resultat, daß die Antipoden für die Ernährung der Embryosackzelle bezw. des Embryo keine Bedeutung haben, sondern daß sie in den Fällen, wo, sie sehr groß sind, als Zellhypertrophieen an-
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zusehen sind. Da die ernährungsphysiologische Theorie bisher nur indirekt begründet worden ist, ließ sich leicht ihre Unsicherheit nachweisen. Der Punkt, in dem H. mit seiner abweichenden Kritik einsetzt, ist die Cytologie der Anti- poden. Man pflegte bisher die Antipodenkerne wegen ihrer Größe und der Anordnung ihres” Chromatins mit den Kernen sezernierender Zellen zu vergleichen. Nach einigen — allerdings spär- lichen — Literaturangaben soll nun für die Drüsen- zellkerne charakteristisch sein, daß sie zur Zeit der maximalen Sekretion zwar eine bedeutende Größe annehmen, dann aber wieder ganz klein werden und auch ihre Nukleolen und ihren Chromatingehalt reduzieren. Das paßt aber nicht für die Antipodenkerne, denn diese behalten ihre
‚abnorme Größe, bis sie verdaut werden, und ihr
Chromatingehalt sowie ihre Nukleolen nehmen dauernd zu. Dagegen stimmt dies Verhalten mit demjenigen der Kerne von hypertrophierten Zellen überein. Aber für die Kerne hypertrophierter Zellen gilt erst recht, was schon bei den Drüsen- zellkernen bemerkt wurde, daß wir einstweilen hier noch sehr wenig unterrichtet sind, so daß sich nicht beurteilen läßt, ob die vom Verf. an- genommenen Charakteristika der beiden Kernarten zu Recht bestehen. Besondere Untersuchungen dieser beiden Punkte wären jedenfalls wünschens- wert. Im ganzen sieht man also, daß die Deutung des Verf. ebenso Theorie ist wie diejenige der
| bisherigen Autoren, wenn sie auch ihrem Wesen
nach einleuchtender zu sein scheint. Das bisher Angeführte bezieht sich nur auf einen Abschnitt der Arbeit „Die Resultate der Untersuchung“. Der historische Teil enthält eine sehr brauchbare Zusammenstellung und Besprechung der Literatur, während die morphologischen und die mikro- chemischen Untersuchungen eine große Menge sorgfältiger Einzelbeobachtungen über die Ent- wickelung der Antipoden bei zahlreichen Ranuncula- ceen und Papaveraceen und über die chemische Beschaffenheit der Antipodenmembran, die Inhalts- stoffe der zuleitenden Gewebe, der Antipoden usw. bringt. Auf diese Einzelheiten kann hier natür- lich nicht eingegangen werden, zumal da nichts absolut Neues auf dem Gebiete der Morphologie oder Mikrochemie des Embryosackes zu ver- zeichnen wäre. Nur eine Untersuchung vermilt Ref., nämlich über die Lebensdauer der Anti- poden, die doch für die Beurteilung ihrer Be- deutung sehr wichtig wäre. E. Hannig.
153
Mottier, D. M., The embryology of some anomalous Dicotyledons. (Ann. of bot. 1906. 19, 447—63, 2 pl.)
Die Frage, ob die Angiospermen mono- phyletisch sind und ob in diesem Falle die Monokotylen oder die Dikotylen den primitiveren Typus bilden, hat in letzter Zeit mehrfach Unter- suchungen über anomale Embryonen hervorgerufen (H. L. Lyon, B. Schmid, Cook u. a.), auf Grund deren die Embryonen mancher Dikotylen bald für monokotyl, bald für dikotyl erklärt wurden. Mottier verfolgte unter Zuhilfenahme von Mikrotomschnitten die Entwicklung von einigen abweichenden Ranunculaceen (Actaea alba, Del- phinium tricorne, Aquilegia canadensis, Syndesmon thalictroides) und Papaveraceen (Sanguinaria cana- densis und Stylophorum diphyllum). In den. am meisten abweichenden Formen entstand die An- lage der Kotyledonen aus einem halbmondförmigen Wulst, der sich auf dem abgestutzten Ende eines birnförmigen Embryos erhob. Die Öffnung des Halbmondes wird zu dem primären Einschnitt zwischen den Kotyledonen. Ein zweiter, sekun- därer, kommt dadurch zustande, daß auf jedem Arm des halbmondförmigen Wulstes durch ver- stärktes Wachstum je ein Kotyledon entsteht. Die beiden Einschnitte zwischen den Kotyledonen können sich ausgleichen oder auch verschieden tief bleiben. Nach den Beobachtungen B. Schmid, dal die knollenbilden Corydalis- Arten (©. cava) monokotyl, die nicht knollen- bildenden (C. nobilis und lutea) dikotyl sind, und nach ähnlichen Beobachtungen von Cook an Clay- tonia und Lewis an Podophyllum und Jeffersonia schließt Verf., daß die scheinbare monokotyle Aus- bildung des Embryos bei den untersuchten Pflanzen mit ihrer geophilen Lebensweise zusammenhänge. Die anomalen morphologischen Charaktere sind also Rückbildungen. nicht primitive Bildungen, und somit kann aus ihnen kein Schluß auf das gegenseitige Verhältnis von Monokotylen und Dikotylen gezogen werden.
Hannig.
Gibbs, L. S., Notes on the developpment and structure of the seed in the Alsi-|
noideae,
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Die vorliegende Arbeit ist bisher wohl der intensivste Versuch, die Nährstoffbewegung bei der Entwicklung des phanerogamen Embryo auf- zuklären, Die Ernährungsverhältnisse sind des- wegen hier besonders lehrreich, weil die Samen der Alsinoideen durch ein großes
von |
154
ausgezeichnet sind. Das Perisperm entsteht aus den „axilen Zellreihen“ des Nuzellus- gewebes, die von der Chalaza fächerförmig nach der konkaven Seite des stark sekrümmten Embryosacks ausstrahlen und sich mit Reserve- stärke anfüllen. Die stärkereichen „peri- pherischen“ Zellschiehten des Nuzellus werden, mit Ausnahme der äußersten, von dem sich vergrößernden Embryosack aufgelöst. Solange noch kein Endosperm vorhanden ist, muß die Aus- scheidung der auflösenden Fermente von dem Cytoplasma des Embryosacks ausgehen. Die Anti- poden spielen anscheinend dabei keine Rolle, denn in ihrer Nähe geht die Desorganisation der Nuzelluszellen auf dieselbe Weise vor sich wie an den übrigen Teilen des Embryosacks. Nach der Befruchtung häufen sich Endospermkerne am Antipodenende des Embryosacks an. Das Längen- wachstum des Embryosacks, d.h die Ausdehnung in einer bestimmten Richtung muß also mit dieser Kernanhäufung zusammenhängen. Später wird die Auflösung der peripherischen Nuzelluszellen durch das Endosperm vermittelt, das somit hier zu einem Saugorgan geworden ist. Es besteht, ab- gesehen von einem nach der Mikropyle zu ge- legenen Teil, aus einer einzigen Schicht sehr großer und sehr dünner Zellen, die dichten plasmatischen Inhalt führen. Der im Mikropyle- ende gelegene Teil des Endosperms, die sogen. Endospermkappe, ist scharf von der dünnen Endospermschicht abgesetzt. Sie wird von kleinen inhaltreichen Zellen gebildet, die mit dem Embryo- sack mitwachsen und zuletzt sowohl fest um die Wurzelspitze liegen als auch dicht an das Nuzellus- gewebe anschließen und dadurch imstande sind die Nährstoffe von der Chalaza zu der Wurzel- spitze zu leiten. Während von beiden Endosperm- partien die Nuzellusschichten zentrifugal aufgelöst werden, werden durch perikline Teilung der Epi- dermis des Embryo in gleichem Maße neue Nuzellusschichten gebildet, bis zur Zeit der Reife die Neubildung aufhört und alle peripheren Schichten bis auf die äußerste aufgelöst werden. Diese als „transitorisches Speichergewebe* ge- deutete Schicht speichert reichlich Stärke, die bis zur Keimung erhalten bleibt. — Die Nälhr- stoffe, die bei der Auflösung der „peripherischen“ Nuzelluszellen dem Embryosack zugeführt werden, kommen natürlich dem Embryo zugute. Nur in der allerersten Zeit läßt Verf, den Embryo auch noch durch Vermittlung des Suspensors ernährt werden. Dieser besitzt wenigstens bei Slellaria media eine auffallend große Basalzelle, die sogar bei einigen Alsinoideen haustorienartige Wortsätze in das Nuzellusgewebe senkt. Die große Basal-
Perisperm |zelle ist allerdings in eine dichte Plasmamasse
155
eingebettet, aus der sie sich ernähren kann, während das bei dem Embryo selbst, den Ab- bildungen nach zu urteilen, nicht der Fall ist. In welchem Zusammenhang der Embryo in den späteren Stadien mit dem Embryosackplasma steht, ist leider nieht angegeben. — Interessant ist weiter das Verhalten der Integumente. Das äußere soll als Stärke- und hauptsächlich Wasser- speicher dienen. Der an der Mikropyle weit hervorragende Teil des inneren Integuments ist sehr dicht mit Reservestoffen angefüllt, die von
der in die Mikropyle eindringenden Pollenschlauch-
spitze aufgebraucht werden. Der übrige,
wird entleert und soweit desorganisiert, dal die
zwei ursprünglich vorhandenen Schichten praktisch Die innere Membran |
zu einer einzigen werden. dieser Schicht wird dann stark kutikularisiert. Die nach der Chalaza zu angrenzenden Nuzellus- zellen werden ebenfalls kutikularisiert, aber zu- gleich mit Tüpfeln ausgestattet, so daß die Stofi- leitung vom Gefäßbündel des Funikulus aus nicht unterbrochen ist. — Bei der Keimung verlängern sich zuerst die Kotyledonen, rollen sich spiralig
ein und lösen dabei allmählich das ganze Peri- Sehr merkwürdig ist schließlich das,
sperm auf. Verhalten der Endospermkappe. Sie wird, sobald das Hypokotyl sich verlängert, mit der Wurzel- spitze, der sie eng anliegt, durch die Mikropyle hindurchgetrieben, zuletzt aber von der Wurzel-
spitze durchstoßen, so daß sie noch bei der Ent-, faltung der Kotyledonen kragenartig das hypo-
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——, Resultaten erkregen met zaadrietvarieteiten in 1905 en 1906. (Ebenda. Nr. 33. 199 —210.)
V., Coagulation du latex de caoutchoue et proprietes elastiques du cautchouc pur. (Compt. rend. 1907. 144, 431—34.) -
Hiltner, L., Vorläufiger Bericht über die Tätigkeit der kgl. agrikultur- botanischen Anstalt zu München im Jahre 1905. (Bakt. Zentralbl. II. 7907. 18, 151—67.)
Hoowelingen, P. van, Proeven met Kalkstikstof. (Meded. v. h. proefstat. Oost-Java 1907. 4. ser. Nr. 32. 183.08)
Strakosch, S., Das Problem der ungleichen Arbeits- en unserer Kulturpflanzen. Berlin 1907. 8°. 110 S
Kleiner Bilderatlas zur Forstbotanik
(294 Textfig.),. Wien 1907. gr. 8°. 167 S
XIII. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
Bernard, Ch., Eene ziekte in de Thee, veroorzaakt door Pestalozzia. (Tijdschr. Teysmannia 1906. Nr. 12. 558.)
Daguillon, A., Les cecidies de Rhopalomyia tanaceti- cola Karsch. . (Rev. gen. bot. 1907. 19, 112—16.)
Kelhofer, W., Uber die Ausführung und die Ergebnisse von Haftfestigkeitsversuchen kupferhaltiger Be- kämpfungsmittel gegen die Peronospora. (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1907. 17, 1—12.) Ä
Salmon, E. S., Uber den Ausbruch des amerikanischen Stachelbeermeltaus in England. (Ebenda. 3. 12—22.)
Sorauer, P., Der Rosenkrebs (2 Taf.). (Ebenda. S. 22—33.)
XIV. Verschiedenes.
Hansen, A., Goethe’s Metamorphose der Pflanzen.
Geschichte einer botanischen Hypothese. Giefsen 1907: gr. 8°. S- Tischler, G., Ernst Pfitzer. Gedächtnisrede. (Verh.
des naturh. -med. Ver.
zu Heidelberg 1906. N. F. 8, 397—425.)
Personalnachricht. Am 9. März starb Thomas Hanbury, der Be- sitzer und Leiter des bekannten Gartens in La Mortola bei Ventimiglia.
Berichtigung.
In Nr. 4 der Zeitschrift auf Sp. 52, Zeile 33 von oben mufs es heilsen: Rübesiü grandifoliae statt Ribesii Jucanae.
Hierzu eine Beilage von Kosmos, Gesellschaft der Naturfreunde, ee
Erste Ab tei 1 ung: Diener. Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Abon rn des 1“ nen Jahrganges der Botanischen zeung:,
Te = m mn mn
Jährlich 12 Hefte, am 15. des hrondter Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. 24 Mark.
des Monats.
Vorbe von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
Nr. 10.
65. Jahrgang. 16. Mai 1907.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
106 Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Hill, A. W., The morphology and | breitungsgebieten an, deren jedes nur ihm eigen- seedling structure of the geophilous species of Pepe- thümliche Arten zu beherbergen scheint. Das romia with some views on the origin of Monocotyle-| . oe (allen Fr eersehn]: { dons. — Brown, A. J., On the existence of a semi- | IN€ dıeser EINE EINNEIE Ne Ben) ateaux
‚von Peru, Bolivien und Argentinien und bietet
permeable membrane enclosing the seeds of some ofthe Gramineae. — Bergtheil, C.,andDay, D.L., P. parvifolia, verruculosa, peruviana, macrorhiza, ‚umbilicata R. P., das andere die hohen Berge
On the cause of „hardness“ in the seeds of Indigo- fera arrecta. — Giltay, E., Uber die Bedeutung | _ ; Qi: f ie NERR: der Krone und über das Farbenunterscheidungs- | OR Guatemala und Südmexico, umbilicata EISBRe vermögen der Insekten, II. — Lindman, C.A.M., non R. P., pedicellata und gracillima bergend. Zur Kenntnis der Corona einiger Passifloren. — | Alle diese Arten werden vom Verf. nach ihren » n r .n . Prm H © er 2 4 Robertson, A., The droppers of Tulipa and Ery- Merkmalen behandelt. In dem Moos, in dem sie thronium. — Newell Arber, E. A., On the past ie les hlreiche Keimpflän: history of the ferns. — Brockmann-Jerosch, H., uchsen, fand er nun zahlreiche Keimpflanzen Die Flora des Puschlav (Bez. Bernina, Graubündten) derselben vor und constatirte an diesen, im Gegen- und ihre Pflanzengesellschaften. — Janssonius, satz zu anderen Peperomien, einen scheinbar mono- H. H., Mikrographie des Holzes der auf Java vor- | cotylen Embryo, dessen einer Cotyledon laubblatt- kommenden Baumarten. — Matsumura, J., and ;] I Bates ne tt al dl = om. oma Hayata, B.,Enumeratio plantarum in insula Formosa | 1 NER NEON SELRINE BE BRRNEn sponte crescentinm hucusque rite coenitarum. — gegenüber entspringend, als unscheinbares Saug-
Icones florae japonicae. — Leeke, P., Unter- | organ in der Frucht verbleibt, die Erschöpfung suchungen über Abstammung und Heimath der Neger- | jes Endo- und Perisperms besoreend. Die ab- hirse (Pennisetum americanum). — Braun, K., Die ei P I SE Sale : : Agaven, ihre Kultur und Verwendung mit besonderer gebildeten Fruchtlängsschnitte scheinen indess
nieht genau median zu sein, da in ihnen Kndo- sperm und Embryo nirgends in scharfer Begrenzung ‚zu sehen sind. Aehnliche Keimung wurde übrigens bei der Rhizom-bildenden P. mexicana und P. macrandra beobachtet. Der geophile Habitus aller dieser Pflanzen und die erwähnte Knollen- bildung werden in ganz plausibler Weise als bio- logische Anpassungen xerophytischen Characters
Berücksichtigung von Agave rigida var. sisalanca Engelm. — Mentz, A., og Ostenfeld, C. H.,| Planteverdenen i Menneskets Tjeneste. — Stapf, O., The oil grasses of India and Ceylon. — Neue Literatur.
Hill, A. W., The morphology and seedling
structure of the geophilous species of Peperomia with some views on the origin of Monveotyledons. (Ann. of bot. 1906. 20, 395—426 mit 2 Tafeln und 3 Holzschnitten.)
Bei Bearbeitung der von ihm in den hohen Andes von Bolivien und Peru gesammelten Pflanzen hat Verf, sich eingehender mit der Untersuchung einer Gruppe winziger, mit Cyelamen-ähnlicher Knolle versehener Peperomien beschäftigt, deren
systematische Kenntniss sehr im Argen lag. Sie wachsen in moosigen Felsritzen beiläufig bei
13 000’ Höhe und gehören zwei getrennten Ver-
gedeutet,
An die Keimungsweise wird ferner eine Polemik gegen Ethel Sargant’s Anschauungen über die Entstehung der Monocotylen aus Dieotylen durch Verwachsung ihrer Keimblätter geknüpft. Verf. hätte wohl kaum nöthig gehabt, diese von vornherein unwahrscheinliehe Ansicht so detaillirt abzuweisen. Man vergleiche die Referate über Sargant’s Arbeiten Bot. Ztg. 1903, 61, II, p. 197; 1904, 62, II, p. 247.
lör vergleicht ferner seine Peperomien mil den Araceen, von denen er unter Bezugnahme auf Campbell (Ann. of bot. 1905, 19, p. 346)
163
meint, sie seien „most nearly related to the Piperaceae“. Darin werden wohl wenige Syste- matiker mit ihm übereinstimmen. Von anderen abgesehen steht das erste Plumular- blatt, das den zweiten Ootyledon vorstellen soll, höher inserirt als dieser Beziehung keinerlei Aehnlichkeit vorhanden. Man beachte übrigens, dass Campbell am an- gezogenen Ort bloss sagt: „The possibility ot a connexion (der Araceen) with some of the lower Dicotyledons through forms like Peperomia may fairly be considered worthy of consideration.“ Das klingt ganz anders als die affırmative Fassung, die, wie vorher erwähnt, Verf. dem betrefienden Gedanken Campbell’s gegeben hat.
{ H. Solms.
Brown, A. J., On the existence of a semi-permeable membrane enclosing the secds of some of the Gramineae.
(Ann. of bot. 1907. 21, 79—89.)
Der hier angegebene Fall dürfte wohl das erste Beispiel einer natürlichen semipermeablen Membran, zum mindesten für das Pflanzenreich, sein. Verf. entdeckte ihn an Samen einer blau- srünen Varietät von Hordeum vulgare, die in der Aleuronschicht einen blaugrünen Farbstoff führen, der sich wie Lackmus bei Säurezusatz rot färbı. Äußerlich verletzte Samenpflanzen färbten sich in 1 %oiger Schwefelsäure in der Nähe der Wunde rot, während unversehrte Früchte in Schwefel- säurelösung durch Wasseraufnahme zwar stark anschwollen, im übrigen aber ihre blasse Färbung beibehielten. Eine genauere ÜUnter- suchung zeigte weiterhin folgendes: Wurden un- verletzte Körner längere Zeit in 1%/o ige Schwefel- säure gelegt und dann Querschnitte angefertigt, so ließ sich mit Methylorangelösung zwarin der Frucht- und Samenschale, nicht aber in den von der Testa umschlossenen Geweben freie Säure nachweisen, ob- wohl die Körner sehr viel Wasser aufgenommen hatten. Durch Titration der Lösungen bei ähnlicher Versuchsanordnung ließ sich feststellen, daß (bis zu Konzentrationen von 4.9°/0 H,SO,) die Säurelösung, in der die Körner lagen, Lösungswasser an die Körner proportional dem Völum des abgegebenen Wassers an Konzentration zunimmt. Bei stärkeren Lösungen (9 °o, 18 °/o, 36 °/o) dringt zwar auch keine H,SO, durch die Samenschale und die Samen bleiben keimfähig, aber die Samen absorbieren um so weniger
allem |
dieses und ist also auch in |
durch Abgabe von
‚läßt erkennen, durch lebenden Zellinhalt bedingt sein kann. Ein ‚ weiterer Beweis dafür liest darin, daß die Körner
164
AgNO, und Fe(CN);K,, feıner 0.5°/o NaOH und 3.6 °/o HC]. Dagegen drang merkwürdigerweise 5°%/oige Jodjodkaliumlösung durch die Hülle und färbte die Stärke und den plasmatischen Inhalt der Gewebe. Die Impermeabilität litt darunter nicht, denn unverletzte Körner wurden durch Natriumhyposulfit nicht entfärbt, während ver- letzte gebleicht wurden. Schon das Verhalten der Schwefelsäure und der übrigen giftigen Lösungen daß - die Impermeabilität nicht
auch nach 30 Minuten langem Kochen in Wasser keine H,SO, durchlassen. Demnach muß die Semi- permeabilität durch eine Zelmembran, nicht durch eine Zellschicht bedingt sein. Behand-
lung unverletzter Körner mit AgNO,-Lösung und
nachträgliche Belichtung zeigt, daß sich die ganze Hülle schwarz färbt bis auf die Zellschicht der Samenschale außerhalb der Aleuronschicht, eine
| Zellage, die wahrscheinlich von der Epidermis
des Nuzellus stammt. Die äußere Membran dieser Schicht muß also semipermeabel sein. — Ahnlich
ı wie Hordeum verhalten sich auch Avena, Tritieum,
und Secale. Es ist anzunehmen, daß auch bei anderen Samen und wohl auch bei anderen Pflanzen-
ı teilen solche semipermeableMembranen aufgefunden
werden, denen dann ein Teil der Aufgaben zu- kommen würde, die man bis jetzt lebenden Zellen zuzuschreiben genötigt war.
E. Hannig,
Bergtheil, C., and Day, D. L., On the cause of „hardness“ in the seeds of Indigofera arrecta.
(Ann. of bot. 1907. 21, 57—60.)
Es gibt eine Reihe von Samen, die bei un- verletzter Samenschale ohne besondere Behand- lung kein Wasser aufnehmen. Ein interessantes Beispiel ist der von den Verf. untersuchte Samen von Indigofera arrecta. Die Samenschale ist bei dieser Pflanze genau aus denselben Zellschichten aufgebaut wie bei der nahe verwandten Indigofera sumatrana, und doch quillt der Same der letzteren in Wasser ohne weiteres auf, während der von J. arrecta dies — auch bei Kultur im großen — nur nach Abschaben oder ungefähr !/s stündiger Behandlung mit konzentrierter Schwefelsäure tut. Nach vergeblichen Versuchen mit den gewöhn- lichen Cutikula-Reagenzien fanden die Verf., daß mit dem Mangin’schen Reagens (Lösung von
Lösungswasser, je höher die Konzentration der J in H,PO,) eine Cutikula sichtbar wird, die zu- Schwefelsäure ist. Ähnlich wie H,SO, verhielten | erst als sanz dünnes Häutchen auftritt, bald stark
sich 5 /oige Lösungen von CuSQ,, FeSO,, K,CrO,, aufquillt und zuletzt vollständig zertließt.
Da
165 : 166
dieselbe Schicht, die in dieser Weise auf die Lindman, C. A. M., Zur Kenntniss der Phosphorsäurelösung reagiert, nach Angabe der|
Verf. mit Chlorzinkjod Zellulosereaktionen gibt, scheint es sich um eine besondere, einstweilen nieht näher definierbare Art von cutikularisierter
Membran zu handeln, die sich vielleicht auch |
noch bei anderen Samen auffinden läßt. E. Hannie.
Giltay, E., ‚Über die Bedeutung der Krone und über das Farbenunter- scheidungsvermögen der Insekten, II. (Jahrb. f. wiss. Bot. 43. Heft 3. S. 468—99.)
Auf S. 98 ff. des vorigen Jahrgangs dieser Zeitschrift habe ich über Giltay’s frühere Ver-
suche über den in der Überschrift genannten |
Gegenstand berichtet. Er hat sie seitdem fort- gesetzt, und zwar, wie ich gleich sagen will, mit demselben Erfolge wie damals. Zunächst be- schreibt er einen von ihm konstruierten prak- tischen Fangapparat für die Insekten, der zu- gleich gestattet, sie bequem zu zeichnen.
Die Versuche wurden mit rotblühenden Pelar- eonien und Klatschrosen, mit Honigtröpfehen und farbigem, blütenartig zugeschnittenem Papier an- gestellt, wobei der Platz der Objekte vielfach gewechselt wurde. Sie zeigten, daß die Bienen ein hochgradiges Ortsgedächtnis und Erinnerungs- vermögen besitzen, daß aber diese Fähigkeiten, wie auch die des Findens und überhaupt die Intelligenz bei verschiedenen Individuen in sehr verschiedenem Maße ausgebildet sind. Ganz offen in der Nähe der Versuchsblüten liegender Honig wurde sehr häufig gar nicht berücksichtigt, so daß eine Leitung der Tiere durch den Duft in
' Corona einiger Passifloren.
(Botaniska Studier. Tillägnade J. R. Kjellman 1906.
gr. 8°. 29 S. Mit 12 in den Text gedruckten Holz- schnitten.)
Verf. hat in Paraguay eine Anzahl Passi- floraarten in vivo untersuchen können und sieht ‚genaue Darstellungen von deren Coronaapparat, in dessen Bau sich eine von verhältnissmässiger Einfachheit bis zu grosser Complication _an- steigende Reihe zu erkennen giebt und der nach ‚des Verf. Ansicht in directer Beziehung zu den sehr verschiedenartigen Bestäubern steht. Directe ‚ Beobachtungen über die Besuche seitens der Be- stäuber scheint Verf. indess nicht gemacht und wesentlich nur aus dem Befund an der Corona ‚auf diese geschlossen zu haben.
| Die Corona zerfällt bei allen studirten Arten ‚in drei Hauptabschnitte, deren äusserster einen ‚perigonialen Schauapparat darstellt und in zwei |yom Verf. als Strahlenkrone (Nimbus) und Zaun ‚ (Sepimentum) genannte aufeinander folgende Regionen zerfällt. Weiter einwärts der ring- ‚förmige Nectar producirende Discus, gewöhnlich umgeben oder etwas überwölbt von einem wulst- artigen Saum, dem Annulus. Endlich folst ein bei den differenten Arten sehr verschiedenartig aus- | gebildeter, Nectar verbergender Apparat, auf dessen | Varianten nicht weiter eingegangen werden kann. Die einfach gebauten Passiflorenblumen sind nach ‚dem Verf. melittophil; eomplieirtere Formen mit Nectarverschluss und kurzer Blumenröhre sollen ‚bombophil sein. Und wo wie bei der Section ‚ Astrophaea eine Blumenröhre den Nektarver- ‘schluss entbehrlich macht, wird Falter- und Kolibribestäubung vermuthet. H. Solms.
geringer Entfernung ausgeschlossen ist. Das haupt- |
sächlichste Anlockungsmittel ist ganz die Farbe, während die Form kaum in Betracht kommt.
In einem kurzen Nachtrage berichtet Giltay, daß er auch Versuche mit Spiegelbildern von Blumen angestellt habe. Über solche hatte näm- lich Plateau im vergangenen Jahre berichtet. Giltay’s Ergebnisse decken sich aber nicht mit denen des genannten Autors, insofern die Bienen mehrmals auf das Glas zuflogen. Ebenso besuchten sie Glasglocken, unter denen mit Wasserabschluß Buketts standen, während sie leere Glocken un- beachtet ließen, Plateau ist also wiederum in jeder Richtung widerlegt.
Kienitz-Gerloff,
offenbar
‚Robertson, A., The droppers of Tulipa and Erythronium. (Ann. of bot. 1906. 20, 429—40 m. 2 Taf.)
Es werden in der vorliegenden Abhandlung die in der Litteratur so vielfach erwähnten Aus- läufer von Tulipa und Erythronium im Allgemeinen richtig dargestellt, ohne dass indessen der nicht uninteressanten Frage nach ihrer ersten Entstehung auch nur näher zu treten versucht würde, Dazu wären genaue Untersuchungen von Längssehnitten der jungen Zwiebel notliwendig gewesen. Aber Verf. hat nicht einen Vegetationspunkt im Längs- schnitt abgebildet, Die wirklich interessante Frage- stellung bleibt also nach wie vor ungelöst.
H. Solms.
167
Newell Arber, E. A., On the past history of the ferns.
(Ann. of bot. 1906. 20, 215—32.)
Die vorliegende Abhandlung bringt nichts wesentlich Neues, giebt aber eine klare und über- sichtliche Darstellung desjenigen, was über die historische Aufeinanderfolge der grossen Farn- gruppen und der Oycadofilices bis jetzt festgestellt
ist. Ref. kann sich mit der Darstellung im All- gemeinen durchaus einverstanden erklären, er
findet auch das gegebene Schema p. 229, in welchem jede Gruppe durch eine senkrechte Linie, die die den Formationen entsprechenden Horizontalen durchsetzt, und in der eine spindelförmige Ver- breiterung die Dauer der Entwickelungshöhe, des Vorwiegens der betreffenden Gruppe angiebt, ganz practisch.
Nur bezüglich der Darstellung der Alters- verhältnisse der Eusporangiaten ist er anderer Meinung als der Verf., der, in Folge der neueren Erkenntniss, dass früher viele für Farne gehaltene carbonische Blätter keine solchen, sondern Oycado- filices sind, extremen Ansichten huldigt und diese am liebsten alle als solche betrachten möchte. Er geht darin so weit, dass er behauptet: At any rate there are no longer such strong reasons for believing that the eusporangiate ferns were a dominant type of Palaeozoie vegetation. Die vielen bekannten fossilen Farnfructificationen vom Scolecopteristypus, der doch offenbar eusporangiat war, sprechen direct dagegen. Und die Um- deutung von Oligocarpia, die diese zu den Gleicheniaceen schieben möchte, hält Ref. für mehr als gewagt. Dagegen können die paar Crossothecaformen, die man neuerdings für Micro- sporangien von Lyginodendron hält, über die nebenbei die Akten noch nicht geschlossen er- scheinen, doch kaum ins Gewicht fallen.
H. Solms.
Brockmann-Jerosch, H., Die Flora des Puschlav (Bez. Bernina, Graubündten) und ihre Pflanzengesellschaften.
1907. 8°. 438 S. m. 5 Vegetationsbildern u. 1 Karte
des Gebiets.
Der vorliegende Band ist der erste einer in Aussicht genommenen Serie „Die Pflanzengesell- schaften der Schweizer Alpen“. Er behandelt ein sehr kleines Gebiet der Südalpen in aus- führlicher Weise. Die beiden ersten Capitel geben kurze Ueberblicke über die geologische Beschaffen-
168
heit und die Orographie, sowie über die klima- tischen Verhältnisse. Das dritte ausgedehnte Capitel giebt die vollständige Aufzählung aller im Gebiet gefundenen Pflanzen und ihrer Stand- orte. Dann folgen im vierten die Pflanzengesell- schaften. In diesem Abschnitt hat der Verf. eine Menge interessanter Notizen eingewoben, die seiner genauen Kenntniss des Gebiets und dessen Volks- wirthschaft entspringen. Das fünfte Capitel ist den Höhenzonen gewidmet; Verf. findet die durch- schnittliche Baumgrenze bei 2260 m, die Schnee- grenze im Norden des Gebiets bei 2800 m.
Eigenthümlich ist die verhältnissmässig arme Flora; nur in den wenigen Kalkinseln z. B. am Cancianopass und am Piz Sassalbo kommen seltene Alpenpflanzen, letzteren Orts z. B. Sesleria sphaero- cephala und Valeriana supina vor, auf welche Ref. schon vor langen Jahren vom verstorbenen Brügger, mit dem er damals im Veltlin zusammen war, aufmerksam gemacht wurde. Der Contrast gegen den Reichthum des Engadins zumal dessen unmittelbar ans Puschlav anschliessenden Bernina- Heuthals ist erstaunlich.
Daran knüpft nun das sechste Capitel „an, welches allgemeineres Interesse beanspruchen kann. Es ist betitelt: „Zur Geschichte der Flora des Puschlav und über die an seltenen alpinen Arten reichen Gebiete der Schweizer Alpen“. Verf. unterwirft hier die Ansicht der Autoren über die massifs de refuge einer scharfen Kritik. < Denn wenn nach der letzten Eiszeit, meint Verf., diese Pflanzen dem Eise nach ins Gebirge zurückgewandert wären, dann müsste man sie doch vor Allem in den südlichen Theilen der Alpenkette finden, was fürs Engadin gar nicht zutrifft. Man würde ausser- dem die thatsächliche Isolirung der artenreichen Hochalpengebiete nur schwer begreifen können. Und dazu kommt noch im Engadin der Reich- thum an arctisch-alpinen Formen, die doch nach dem letzten Glacialvorstoss im Vorland kaum mehr vorhanden waren, deren Einwanderuug also wohl schon nach dem grossen zweiten Haupt- vorstoss anzusetzen sein wird. Alle diese Er- wägungen bringen Verf. zu dem Schluss, dass das Oberengadin und die Walliser Alpen Ueber- veste einer veicheren hochalpinen Flora der letzten Interglacialzeit darbieten, die sich, dank der günstigen orographischen und klimatischen Ver- hältnisse erhalten konnten, während sie sonst überall durch die letzte grosse Vergletscherung vernichtet wurden. Das ist, wie man gar nicht leugnen kann, eine recht ansprechende Hypothese. Im Anschluss daran und um das Ueberdauern der alpinen Arten durch die dritte Vorstossperiode des Eises hindurch begreiflich zu machen, folgt eine
169
Polemik gegen die Annahme, dass zu Ende der letzten Eiszeit polares Klima "und eine Zwerg- strauchtundra im Alpenvorland bestanden habe. Verf. sieht wie Geinitz und Ref. in den Salix- polaristhonen nur eine locale Florengenossenschaft der Gletscherenden und nimmt im Gegensatz zu
C. A. Weber, für den letzten Glacialvorstoss wenigstens, ein relativ mildes Klima an.
H. Solms.
Janssonius, H. H., Mikrographie des
Holzes der auf .Java vorkommenden Baumarten. Im Auftrage des Kolonial-
ministeriums unter Leitung v. Dr. J.W. Moll, T. Lief. Leiden 19056. 8°. 368 S.
m. 44 Textfig.
sich mit tropischen Hölzern be- das vorliegende Buch dankbar begrüßen. Mit ihrer genauen Darstellung der mikroskopischen Struktur von 1070 javanischen Holzarten (380 Genera und 80 Familien) liefern die Verf. eine wertvolle Ergänzung zu Koorders’
Jeder, der
schäftigt, wird
und Valeton’s großem Werke über die java- nischen Waldbäume, dessen Ausgangsmaterial auch die Grundlage ihres Buches bildet. Der
eben erschienene erste Band enthält einen kurzen allgemeinen Teil mit einer Darlegung der Unter- suchungsmethode und der Terminologie und die spezielle Schilderung der Hölzer von den Dille- niaceen bis zu einem Teil der Dipterocarpeen in der Reihenfolge von Durand’s Index. Sehr ein- fache, aber mit dem Zeichenapparat aufgenommene
‚of Tokyo 1906. 8°,
Skizzen der Verteilung von Gefäßen, Libriform, Holzparenchym, Markstrahlen und etwaigen Be- sonderheiten nebst Bestimmungstabellen für die) Genera und, soweit angängig, auch für die Arten, | denen am Schlusse des Ganzen noch Bestimmungs- tabellen für die Familien beigefügt werden sollen, | sichern dem Buche seinen Platz auch neben den | Werken von Gamble, Wilhelm (in Wiesner’s Rohstoffen), Stone und Solereder (Sy ee) Anatomie der Dikotyledonen) unter den wertvollen Hilfsmitteln für die Holzbestimmung. Außerdem | aber zeigen die bei jeder Familie aus den Resul- taten der anatomischen Untersuchung abgeleiteten
Schlüsse über die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb derselben, daß die Verf. bei ihrer Arbeit auch die rein wissenschaftliche Förderung
der behalten haben,
Büsgen.
Systematik im Auge
170
Matsumura, J., and Hayata, B., Enume- ratıo plantarum ın ınsula Formosa sponte erescentium hucusque rite Cog- nitarum.
Journal of the college of science Imperial university >, 704 S. m. 17 Taf. u. 1 Karte der Insel.
Der vorliegende stattliche Band enthält ein Verzeichniss der bisher von der Insel Formosa bekannt gewordenen Arten, denen, nur soweit sie neu, Diagnosen beigegeben werden. Die Abbildungen sind einfach aber vollkommen klar und gut. Natürlich kann diese Liste nur eine provisorische sein. Das zeigt die Karte aufs anschaulichste, da in ihr die Reiserouten der Sammler eingetragen sind, die sich wesentlich in der Nähe der Küste bewegen. Wenn einmal die von Wilden bewohnten Gebirge der Ostseite der Forschung aufgeschlossen sein werden, wird der Florenreichthum sich gewiss als viel grösser er- weisen. H. Solms.
Icones Florae Japonicae. Üompiled by
the college of seienee Imperial university of Tokyo. 1902.
Die beiden vorliegenden Probehefte enthalten
5, part 2 u. 8.
je 5 und 3 grosse und schön ausgeführte Tafeln,
die sich auf Lilium auratum var. Hamaoanum und Mitella japonica (Heft 2) und auf Zuisia teres, Lycoris radiata, Rhododendron ellipticum Maxim. beziehen. Der Text ist grösstenteils japanisch; nur die Litteratureitate und eventuell vorhandenen Diagnosen sind in englischer Sprache und also für europäische Leser neben den Bildern allein benutzbar, H. Solms.
‚Leeke, P., Untersuchungen über Ab- stammung und Heimath der Neger- hirse (Pomnisehum En
(Zeitschr, f. Naturwissensch. 1907. 8°,
3 Tafeln.)
Die vorliegende auf Veranlassung von Mez gearbeitete Hallische Inauguraldissertation giebt als Vorarbeit zunächst eine ausführliche Mono- graphie der schwierigen Gattung Pennisetum und greift also die Untersuchung am richtigen linde an. Sie kommt dann zu dem Resultat, dass die Negerhirse eine polyphyletische Art darstelle, die aus mehreren Species unter eonvergenter Ab- wandlung, aber ohne Bastardirung entstanden sei,
9, 105 S. m,
171
deren Formenkreis endlich durch Kreuzung der schon ausgebildeten Cultursorten und Rückschlags- bildung nach verschiedenen Richtungen eine be- deutende Erweiterung secundärer und tertiärer Art erfahren habe.
Die vom Verf. angenommenen Mutterarten sind P. gymnothrix, Perrottetii, mollissimum, viola- ceum , versicolor.
americanum Linne bezeichnete Formenkreis durch- aus in diesem Kontinent entstanden.
Es ist dieses Resultat, zu dem der Verf. |
mittelst eingehender nicht wohl referirbarer Be-
sründung kommt, recht interessant, und es wäre|
zu wünschen, dass in den Versuchsgärten unserer
Colonien und der anderer Nationen dem Gegen-
stande weiterhin eingehende Beachtung geschenkt werden möchte.
Die Tafeln geben lediglich Habitusbilder der
Gesammfrispen. Ref. bedauert, dass nicht auch eine den Analysen gewidmete hinzugefügt wurde. H. Solms.
Braun, K., Die Agaven, ihre Cultur und Verwendung mit besonderer Be- rücksichtigung von Agave rigida var. sisalana Engelm,
Der Pflanzer. Heft 14-20. Tanga, Deutsch- Ostafrika 1906.
Die vorliegende Abhandlung, die eine sehr
eingehende Darstellung der nutzbaren Agaven und der aus ihnen gewonnenen Producte giebt, wird auch den Botaniker interessiren. Zuerst werden alle Angaben über nutzbare Agaven sorgfältig zusammengestellt und dann kommt eine lange Abhandlung über die eigentliche Sisalpflanze, die neuerdings in Deutsch-Ostafrika mit Erfolg eultivirt wird, ihre Cultur und Verarbeitung. Zum Schluss folgt eine grosse Litteraturzusammenstellung. H. Solms.
Mentz, A. og Ostenfeld, C.H., Plante- verdenen i Menneskets Tjeneste. (Kjöbenhavn 1906. 382 Seiten. 8vo, Med 335 Illustrationer.)
Es gab schon früher in den nordischen Sprachen populäre Arbeiten über die Nutzpflanzen von J. Eriksson und F. Elfving; das oben erwähnte Buch wird aber dadurch nicht über- flüssig. Während die Arbeiten von J. Eriksson und F. Elfving hauptsächlich die nordischen Kulturpflanzen behandeln und nur kurz die außer-
Und da sie alle Afrika an-ı gehören, so ist demnach der gesammte als P.
172
europäischen erwähnen, behandelt die Arbeit von Mentz und Ostenfeld die Pflanzenwelt in dem Dienste der Menschen in allen Beziehungen und in allen Ländern.
| Die Arbeit wird in fünf Abteilungen geteilt:
Nahrungspflanzen, Genußpflanzen, Arznei- und Giftpflanzen, technische Pflanzen und Zier- pflanzen, welche wieder in mehrere ÜUnter-
abteilungen gebracht werden. Sowohl Phanero- ıgamen wie Kryptogamen werden mitgenommen, ‚und das Buch enthält in kurzer Darstellung eine erstaunliche Menge Tatsachen. Besonders ist die neuere amerikanische Literatur berücksichtigt, und die Abbildungen sind aus den besten Quellen | geschöpft. Von den Zierpflanzen werden nur wenige ‚auf zehn Seiten erwähnt, sonst aber werden so | viele Arten wie möglich berücksichtigt und selbst- verständlich am meisten und ausführlichsten die für die nordischen Länder bedeutungsvolleren, In dieser populären Arbeit findet man keine ‚Literaturangaben; die Autoren für die vielen und ‚gut gewählten Abbildungen werden aber immer
angegeben; mehrere sind Photographien, von dänischen Forschern aufgenommen. Ein aus- führliches Namensverzeichnis macht das Buch
vorzüglich geeignet als Nachschlagebuch für alle, die sich für Pflanzen interessieren und dänisch lesen können. N. Wille.
Stapf; O., I'he oil grasses of India and Ceylon.
| (Kew Bulletin of miscellaneous information 1906. 8. 1 Tafel mit Abbildung des Cymbopogon citratus.)
Bekanntlich sind seit der ältesten Zeit ge- wisse wohlriechende Oele enthaltende indische Andropogoneae zu medicinischen und cosmetischen Zwecken im Gebrauch und kommen neuerdings die aus ihnen destillirten ätherischen Oele in grossen Quantitäten in den Handel (Vetiver oil, Lemon grass oil). Ueber die Abstammung dieser Oele bestanden aber die grössten Unklarheiten, einmal, weil sie vielfach, unter gleichem Namen gehend, differente Zusammensetzung zeigen, dann ganz besonders, weil bezüglich der Unterscheidung der Andropogoneenspecies, die sie liefern, all- gemeine Verwirrung herrschte.
In der vorliegenden interessanten und müh- samen, auf eingehende botanisch - systematische und historische Studien fussenden Abhandlung hat der als Gräserkenner ausgezeichnete Verf. diesem Zustand ein Ende gemacht. Er zeist, dass es in Indien nicht weniger als zwölf solche
wohlriechende Andropogoneenspecies giebt, von
173
denen zehn zu Cymbopogon, eine zu Andro-
pogon sensu strietiori und eine zu Vetiveria
gehören. Es sind die folgenden: 1. Cymbopogon Schoenanthus Spreng.
verbreitet vorkommend.
2. Cymbopogon Iwarancusa Schult. Rhizoma Iwarancusae, Oel unbekannt, nicht im Handel. Ausschliesslich in Nordindien wachsend.
3. Cymbopogon Nardus Rendle, Oleum Citro- nellae lieternd. In Ceylon, Hinterindien, Java und anderwärts in den Tropen cultivirt. In wildem Zustand nicht sicher bekannt. Hat, wie das bei so vielen Culturgewächsen der Fall, stets unvoll- kommen entwickelte Blüthenstände mit grannen- losen Spelzen.
4. Cymbopogon confertiflorus Stapt. im Handel. Wächst in den Nilagiris Ceylon.
3. Cymbopogon flexuosus Stapf. Liefert das Malabar oder Cochin grass oil des Handels und ist auf die Südspitze Vorderindiens, die Distriete von Tinnevelly und Travancore be- schränkt.
6. Cymbopoyon coloratus Stapf. dem äussersten Süden Indiens eigen. im “Handel.
7. Cymbopogon eitratus Stapf. Lemon grass, Lemon grass oil liefernd. Ausschliesslich als Culturpflanze bekannt, die fast in der genen Tropenwelt sich findet.
8. Cymbopogon Martini Stapt. Palmarosae seu Geranii indiei und indien weithin verbreitet.
9. Cymbopogon caesius Stapf. Oel nicht im Handel. Wächst an der Madrasküste.
10. Cymbopogon polyneuros Stapf. im Handel.
Oel nicht und in
Gleichfalls Oel nicht
Liefert Oleum ist in Nord-
Oel nicht Bewohnt die Nilgheries und Ceylon.
11. Vetiveria Zizanioides Stapf; Rhizoma und Oleum Vetiveriae liefernd.. Wächst im ganzen tropischen Indien und wird vielfach auswärts z. B. in Reunion eultivirt.
12. Andropogon odoratus Lisboa. im Handel. Um Bombay
Oel nicht und Poona wachsend. H. Solms.
Neue Literatur.
Allgemeines. Just’s botanischer Jahresbericht. (Herausgeg. von F. Fedde.) 33. Jahrgang (1905), 11. Abt. 2. Heft. Palaeontologie (Schluß). Pflanzenkrankheiten, All-
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auf:
174 Just’s botanischer Jahresbericht. (Herausgeg. von F. Fedde.) 33. Jahrgang (1905). III. Abt. 1. Heft.
Chemische Physiologie. Physikalische Physiologie.
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Prain, D., Diospyros Kaki — Calliandra portoricensis
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Solms-Laubach, H. Graf zu, Ü ber unsere Erdbeeren und ihre Geschichte. Sr me 1907. 65, 45—16.)
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben
Abonnementspreis des az Jahrganges der Botanischen Zeitung:
Be en en Jährlich 12 Hefte, am 13. Fi a
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats. 24 Mark.
USW.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse, —
Druck der En Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr.
11.
1. Juni 1907,
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Chodat, R., Principes de bo- tanique. — Dutrochet, H., Physiologische Unter- suchungen über die Beweglichkeit der Pflanzen und der Tiere. — Mayer, A., Lehrbuch der Agrikultur- chemie. III. Die Gärungschemie. — Just’s bota- nischer Jahresbericht — Kniep,H., Uber die Licht- perzeption der Laubblätter. — Haberlandt, G., Die Bedeutung der papillösen Laubblattepidermis für die Lichtperzeption. — Czapek, F., und Bertel, R., Öxydative Stoffwechselvorgänge bei pflanzlichen Reizreaktionen. — Cholodnyj, H., Zur Frage über die Verteilung der geotropischen Sensibilität in der Wurzel. — Juel, H. O., Einige Beobachtungen an reizbaren Staubfäden. — Mast, S. O., Light reactions in lower organisms. — Hertel, E., Einiges über die Bedeutung des Pig- mentes für die physiologische Wirkung der Licht- strahlen. — NeneLiteratur. — Personalnachrichten.
Chodat, R., Principes de botanique. Geneve et Paris 1907. 8°. VII u. 744 5. m. 829 Textfig. Verf. beschränkt sich auf die sogen. „all- gemeine“ Botanik und behandelt diese in vier Hauptabschnitten: 1. Allgemeine Physiologie;
2. Zelle, Gewebe; 3. Spezielle Physiologie; 4, Phylogenie. Es wird also abweichend vom
sonstigen Gebrauch die Physiologie in zwei Teile zerlegt, die durch die Morphologie — im weitesten Sinne des Wortes getrennt sind. Das ist zweifellos originell, ob es aber sachlich gerecht- fertigt ist, erscheint dem Ref. sehr zweifelhaft. Ein Blick in das Inhaltsverzeichnis zeigt nämlich, daß in der speziellen Physiologie ebenso allgemeine Erscheinungen behandelt werden wie in der all- gemeinen Physiologie. Zur richtigen Würdigung des Buches dürfte sich gerade eine nähere Betrachtung der beiden physiologischen Abschnitte eignen, Die Physiologie generale bespricht nach einer Er- örterung der Konstitution der lebenden Materie hanptsächlich den „Gewinn und die Umformung der Energie*, Hier folgt nach „Imbibition* und „ Surgescenz“ als ein Hauptkapitel die „Produktion
der Energie“. Dieses beginnt mit der alkoholischen Gärung; dann kommt Buttersäuregärung, normale Atmung, Oxydation anorganischer Stoffe, schließ- lich Oxydationsgärung. Man wird sich fragen, ob diese Anordnung dem Anfänger das Verständ- nis erleichtert, und ob es überhaupt zweckmäßig ist, die „Dissimilation“ vorzuführen, ehe man geschildert hat, wie der Organismus in den Be- sitz der Stoffe gelangt, die er abbaut. Den Ge- winn des Kohlenstoffs schildern dann die zwei nächsten Abschnitte, aber nur für die grüne Pflanze. Es folgt ein Abschnitt über den Stickstoff; hier wird das N-Bedürfnis der grünen Pflanze in zwei Zeilen abgemacht und dann ausführlich die Bindung freien Stickstoffs besprochen, worauf die Assimilation des N folgt. Die letzten besonders ausführlichen Kapitel der „physiologie gen6rale“ behandeln die chemische Zusammensetzung der Pflanze und die Enzyme.
Die spezielle Physiologie hat drei Abschnitte. Im ersten: „fonctions d’claboration“ überschrieben, | steht a) die Transpiration, b) die Wasserbewegung, \e) das Wachstum. Neben b eingeschaltet findet
\sich auch ein Kapitel über „Syntheses et eireu- lation des matieres 6laborces“. Der zweite Ab- schnitt: „fonetions de relation“ bespricht die Ge- stalt der Pflanze in ihrer Abhängigkeit von der Außenwelt, die Taktismen, die Tropismen und ‚das Gleichgewicht der Organe. Der dritte Ab- schnitt behandelt die Fortpflanzung.
Ganz kurz wollen wir erwähnen, was Inhalt der beiden anderen HHauptabschnitte
| i
der ist:
II, Zelle. Organogenie. Anatomie, IV, Variation und Vererbung. Artbildung. Aus dieser Inhaltsübersicht kann sich der
Leser wohl selbst ein Urteil bilden, ob die An- ordnung des Stoffes eine glückliche ist oder nicht. ef. weiß sehr wohl, daß heutzutage vielfach eine logische Disposition als etwas Überflüssiges betrachtet wird, und es ist ja nicht zu leugnen,
179
180
daß auch Bücher in essayistischer Form manches [letztere könnten etwas ausführlicher sein, dann
für sich haben. Wenn aber, wie im vorliegenden Fall, die mangelnde Disposition dazu führt, daß wichtige Dinge gar nicht behandelt werden oder nur gelegentlich an den Haaren herbeigezogen werden, so wird damit niemand einverstanden So aber behandelt der Verfasser z. B. das
sein. wichtige Kapitel der Ernährung heterotropher Pflanzen. Soweit Ref. sehen konnte, -ist von
diesen Pflanzen an folgenden Stellen die Rede. 1. Zuerst wird im Kapitel C0,-Assimilation der Autotrophen erwähnt, daß Saprophyten und Para- siten Licht nötig haben zur Ausbildung ihrer normalen Gestalt (S. 47). 2. Synthese und Stoffwanderung wird S. 339 mit- geteilt, daß Pilze aus Zucker und Ammoniak ohne Lichthilfe Eiweiß aufbauen. 3. Als Ab- schluß der Tropismen wird die Sensibilität der Insektivoren behandelt. In einem Satz wird auch gesagt, daß die gefangenen Tiere verdaut werden; dabei finden auch die Kernveränderungen bei Drosera Besprechung, und an diese werden dann —- die Mykorhizen angeschlossen, die an- scheinend früher noch nicht erwähnt waren! 4. Endlich wird im Kapitel Keimung (S. 635 ff.) noch einmal von Mykorhiza, Saprophyten und Parasiten gesprochen. — Kurz, es fehlt eben ein Kapitel „Ernährung der Heterotrophen“ und noch manches andere Kapitel. Dafür sind dann auf chemischem Gebiete manche Details gegeben, die man eher missen könnte, z. B. (S. 80—82) mehr als zwei Seiten über Spaltung der Glykoside.
Abgesehen von solehen prinzipiellen Fehlern ist die Darstellung klar und elegant. Auf Einzel-
heiten hinzuweisen ist hier nicht der Ort. Ein besonderer Vorzug des Buches liegt auch in
der reichen Illustration, besonders da viele der Figuren neu sind; leider sind einige auch recht unvollkommen (z. B. 467, 486). Ein inniger Kontakt zwischen Text und Figuren fehlt oft. Jost.
Dutrochet, H., Physiologische Unter- suchungen über die Beweglichkeit der Pflanzen und der Tiere. Übersetzt und
herausgegeben von A. Nathanson. Leipzig 1906. Ostwald’s Klassiker, Nr. 154.
Dutrochet’s „Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des vegetaux, et sur leur motilite“ (Paris 1824) liegt hier in einer deutschen Übersetzung vor, die sich gut liest. Am Schluß finden sich einige Notizen über Dutrochet’s Leben und An- merkungen zu den übersetzten Abhandlungen;
Im Kapitel über |
würden sie das Werk auch dem Anfänger leichter verständlich machen. Jost.
Mayer, A., Lehrbuch der Asrikultur- chemie. III. Die Gärungschemie. 6. ver- besserte Auflage, neubearbeitet v. Dr. Jakob Meisenheimer.
Heidelberg 1906.
Mayer’s Gärungschemie hat in der vor- liegenden 6. Auflage durch Meisenheimer, den bekannten Mitarbeiter Buchner’s, eine durchgreifende Neubearbeitung erfahren. Der Text ist stellenweise etwas gekürzt, dafür in anderen Abschnitten erweitert, ohne daß dadurch der einheitliche Charakter des in der Darstellungs- form ausgezeichneten Buches irgendwie gestört wurde. Das Hauptgewicht ist wie bei den früheren Auflagen auf die Besprechung des chemischen Teiles der Gärungserscheinungen gelegt und dem- entsprechend auch die neueste chemisch-physio- logische Literatur besser verwertet als die bota- nische. Wesentlich erweitert und ergänzt sind u. a. die Abschnitte über Enzyme und Enzymwirkungen, die chemische Zusammensetzung der Hetezellen, die Giftwirkung und den Tötungswert von Chemi- kalien und den Einfluß der Lüftung auf die Hefe- vegetation. Völlig neu ist das Kapitel über Zymase- gärung, die unter Anlehnung an das bekannte Werk von Buchner und Hahn! eine sehr ausführliche Besprechung erfahren hat, die nach Ansicht des Rezensenten den Rahmen des Buches sogar stellenweise etwas überschreiten dürfte. Was in diesem Abschnitt über zellfreie Gärung und die eigentlich noch hypothetischen Enzyme des Hefepreßsaftes, wie die „Zymase im engeren Sinne* — die mit Jost zweckmäßiger als „Al- koholase“ bezeichnet werden sollte — die Lacta- eidase und Glucacetase, sowie über den chemischen Verlauf der Zuckerspaltung gesagt wird, dürfte selbst für den Botaniker von Fach lesenswert sein. Neben der Alkoholgärung sind die wichtigsten Gärungsvorgänge anderer Natur gleichfalls neu und etwas ausführlicher als in den älteren Auf- lagen bearbeitet. Im ganzen muß man anerkennen, daß das Buch auch in der neuen Form seinen Wert als ein vorzügliches Lehrmittel behalten wird. Kroemer,
! Die Zymasegärung. München bei [Oldenbourg
181
Just’s botanischer Jahresbericht. Heraus- gegeben von F. Fedde. Bd. 32. 1904. Berlin.
Der botanische Jahresbericht, der an Umfang | stetig zunimmt, belastet die Institute und Biblio- theken mit einer jährlichen Ausgabe von ganz beträchtlieher Höhe. Der Jahrgang 1904 kostet etwas über 100 Mark. Die Käufer könnten dafür verlangen, daß der Bericht rechtzeitig er- scheint, und daß er vollständig ist. Ersteres trifft nicht zu; der letzte augenblicklich (Anfang April 1907) abgeschlossene Jahrgang bespricht die Literatur des Jahres 1904. — Was die Vollständigkeit betrifft, so hat dem Ref. die Durchsicht der Abteilung „chemische Physio- logie“ keinen sehr günstigen Eindruck erweckt. Hier sind im ganzen 406 Werke angeführt, von denen bei weitem die meisten nur dem Titel nach genannt werden. Ref. hat nur 88 Referate gezählt, von denen noch viele ganz kurz sind. Was aber das Schlimmste ist: unwichtigere Arbeiten sind oft breit behandelt, wichtige, selbst wenn sie in allgemein zugänglichen Zeitschriften stehen, fehlen ganz. So haben wir uns gewundert, die Arbeiten von Schander und Ruhland über Kupferkalkbrühe auf je zwei Druckseiten referiert zu finden, oder gar eine halbe Druck- seite über das Nährsalz „Heureka“ anzutreffen, während z. B. v. d. Crone (Nährlösung), Mez (Bromeliaceenstudien), Nathansohn (Stoff- aufnahme), Pantanelli (Sauerstoffausscheidung),
Weevers (Glykoside) usw. usw. nicht be- sprochen sind.
Die Schwierigkeiten einer Jahresbericht- redaktion sind unverkennbar sehr groß; das
Referieren von 406 Arbeiten ist kein Vergnügen. Wenn es aber nicht möglich ist, den Jahres- bericht besser zu gestalten, so sollte man ihn gar nicht drucken. Ein sachlich geordnetes Literaturverzeieclhnis für jedes Jahr, mit Angaben über Referate in verbreiteten Zeitschriften wäre billiger und besser als der jetzige Jahresbericht. Jost.
Anm.: Nach Abschluß dieses Referates geht dem Ref. Jahrgang 33, III, 1 des Jahresberichtes zu, in dem die chemische Physiologie des Jahres 1905 be- sprochen wird. Was über den Jahrgang 1904 gesagt wurde, gilt leider auch für 1905.
Kniep, H., Über die Lichtperzeption der Laubblätter, (Biol. Centralbl. 1907. 27, 97—106, 12942.) Der Verf, richtet sich gegen Haberlandt’s bekannte Annalıme, daß die Perzeption des Licht-
182
reizes durch die als Sammellinsen fungierenden Epidermiszellen der Blattoberseiten zustande komme, indem er zeigt, daß die Blattspreiten auch unter Bedingungen in normaler Weise den Lichtreiz perzipieren und sich phototropisch krümmen, wo ene Sammlung des Lichtes durch die Epidermislinsen ausgeschlossen ist. Die Methodik dieser Versuche beruht auf demselben Prinzipe wie die der Versuche, mit denen Haberlandt kürzlich (vergl. das Referat in dieser Zeitung 1906, 64, 358f.) die Bedeutung der Epidermislinsen für die Lichtperzeption glaubte außer Frage stellen zu können. Während aber Haberlandt die Linsenfunktion der Epidermis- zellen (bei Begonia semperflorens) durch Bedeckung der Blattoberseite mit einer dünnen Wasserschicht ausschaltete und aus dem Ausbleiben einer photo- tropischen Krümmung im Stiele solcher Blätter ohne zureichenden Grund (vergl. das erwähnte Referat) auf die Funktion der Linsen als Licht- sinnesorgane schloß, verwandelte der Verf. bei den Blättern von Tropaeolum minus, Begonia discolor und heracleifoka die Epidermissammel- linsen in Zerstreuungslinsen, indem er die Blatt- oberseiten mit einer Schicht flüssigen Paraffıns überzog, und beobachtete, dal bei einseitiger Beleuchtung der Spreiten die verdunkelten Stiele soleher Blätter sich noch ebenso gut phototropisch krümmten wie die verdunkelten Stiele der Kontroll- blätter. Aus diesem Ergebnisse schließt Verf. mit Recht, „daß das durch die Hervorwölbung der oberen Epidermiswand auf den Plasmabeleg der inneren entstehende helle Lichtfeld für den Sinn der Reaktion des Blattes nicht maßgebend ist.“ Wenn er daraus aber weiter glaubt, folgern zu können, „daß die Linsenfunktion der oberen Epidermiszellen für den Sinn der Reaktion der untersuchten Laubblätter keine Bedeutung hat,“ so kann ihm Ref, nicht unbedingt zustimmen. Das Wesentliche der Epidermislinsen für ihre lunktion als phototropische Perzeptoren be-
steht nach Haberlandt’s Auffassung doch wohl darin, dal durch die Linsengestalt der Zellen eine ungleiche Verteilung der Licht- \intensität auf der sensiblen Innenwand ermög- licht wird. Fällt das Licht senkrecht auf die Blattfläche, so nimmt die Liehtintensität (und
damit die Reizung) vom Mittelpunkt dieser Innen- wand gleichmäßig nach allen Richtungen ab; füllt das Licht schräg ein, so verschiebt sich mit dem Punkt hellster Beleuchtung auch der Abfall der Liehtintensitäten asymmetrisch zur Zellachse; die tropistische Krümmung dient zum Ausgleich dieser asymmetrischen Verteilung. Ob die hellste Be- leuehtung im Mittelpunkt der Innenwand liegt
\oder ob dieser Punkt am schwächsten beleuchtet
183
ist und die größte Lichtintensität bei senkrechter Bestrahlung ringfömig symmetrisch um diesen Punkt herum angeordnet ist (wie es bei einer Zerstreuungslinse der Fall ist), könnte ja gleich- gültig sein. Denn bei schräger Beleuchtung wird auch in diesem Falle die Lichtverteilung auf der reizbaren Innenwand asymmetrisch und wäre die gleiche Reizbewegung notwendig. um die un- gleiche Reizung des Plasmas der Innenwand wieder auszugleichen. Da diese Möglichkeit, auf die übrigens der Verf. in der Anmerkung auf S. 141 selbst kurz hinweist, sich durch die mitgeteilten Versuche nicht ausschließen läßt, so kann durch diese Abhandlung Haberlandt’s Hypothese noch nicht als exakt widerlest angesehen werden. Freilich wäre es sehr merkwürdig, wenn die Epidermislinsen gleich gut als Sammel- wie als Zerstreuungslinsen die normale tropistische Photoperzeption gewährleisteten !
H. Fitting.
Haberlandt, G., Die Bedeutung der papillösen Laubblattepidermis für die Lichtperzeption.
(Biol. Centralbl. 1907. 27, 289—301.
In dieser Entgegnung auf die eben besprochene Arbeit Kniep’s macht Haberlandt, wie Ref. schon voraussah, nun tatsächlich den Gesichts- punkt geltend, für die Lichtperzeption durch die Blattepidermis brauche es nicht darauf anzu- kommen, daß die Zellen gerade als Sammel- linsen funktionierten, sondern nur darauf, daß in ihrer Innenwand bei senkrechtem Lichteinfall für eine zentrische Lichtverteilung gesorgt werde, die bei schrägem Lichte in eine exzentrische Verteilung überführbar sei. Wenn auch durch Adaptation normalerweise das plasmatische Mittel- feld der Innenwand auf hohe, die Randpartieen auf niedere Lichtintensitäten abgestimmt seien, ein Vorgang, der sich jeden Tag von neuem voll- ziehe, so trete doch nach Bedeckung der Epi- dermis mit Paraffinöl durch die „inverse Be- leuchtung“ ein Stimmungswechsel der Art ein, daß die stärker beleuchteten Randpartien „hell adaptiert“, die dunkleren Mittelfelder „dunkel adaptiert“ würden. „Das ausschlaggebende Moment für die Perzeption der Lichtrichtung“ sei nämlich „die Empfindlichkeit für die Art der Intensitäts- verteilung des Lichtes auf den Plasmahäuten der Epidermisinnenwände“. Ref. möchte glauben, daß diesen Annahmen des Verf. doch manche Schwierig- keiten im Wege stehen. Rein theoretisch wäre 2. B. ein solcher Stimmungswechsel vielleicht vor- stellbar, wenn auf die senkrechte Belichtung
184
des unbenetzten Blattes eine senkrechte Be- lichtung nach Benetzung mit Paraffın folgte. Was kann aber das Blatt mit normaler Stimmung, die so leicht aufgegeben werden kann, daß sie täg- lich von neuem erworben wird und daß sie nach Benetzung mit Paraffin in kurzer Zeit in die „inverse“ Stimmung übergeht, veranlassen, diese normale Stimmung beizubehalten und nicht auf- zugeben, wenn es parallel zu seiner Fläche be- leuchtet wird, oder sie wieder anzunehmen, wenn eine solche Beleuchtung nach zuvoriger Ver- dunkelung gewählt wird, oder gerade die inverse und nicht eine andere Stimmung zu bekommen, wenn nach Benetzung mit Paraffın nicht eine zentrische, sondern eine möglichst parallele Be- leuchtung zur Blattlamina gewählt wird? Mit anderen Worten: Wenn die Stimmung von der Art der senkrechten Belichtung der Epidermis- innenwände abhängt und mit ihr leicht wechselt, wie kann alsdann die jeweils „richtige“ Stimmung bei schräger oder paralleler Richtung der Licht- strahlen gewährleistet werden ?
Weiterhin bestätigt Verf. durch eigene Ver- suche mit Degonia semperflorens und discolor die Angabe Kniep’s, dal eine Schicht flüssigen Paraffins die Blätter nicht verhindert, den photo- tropischen Lichtreiz zu- perzipieren und in den verdunkelten Blattstiel zu leiten. Dagegen zeist er von neuem, daß die oberseitig mit einer Wasser- schicht bedeckten Blätter beider Pflanzen sich selbst bei sehr langer seitlicher Belichtung nicht phototropisch krümmen !. Bei Tropaeolum majus dagegen tritt auch bei solchen Blättern die Krümmung ein. Darin bestehe jedoch kein Widerspruch mit der Theorie; denn bei diesen Blättern seien auch die Innenwände der oberen Epidermiszellen des Blattes vorgewölbt, so daß also die zur Perzeption der Lichtrichtung führen- den Helligkeitsunterschiede sich auf ihnen auch nach Ausschluß der Linsenfunktion einstellen könnten. Diese Versuche seien also geeignet, zu zeigen, „wie vorsichtig man bei der Beurteilung der Ergebnisse solcher Benetzungsversuche sein muß“. H. Fitting.
I Aus der Tatsache, dals sich solche Blätter da- gegen, bei denen die spaltöffnungsreichen Unter- seiten mit einer Wasserschicht bedeckt wurden, leicht phototropisch krümmten, zieht Verf. den Schluß, daß ein früherer Einwand des Ref. (vergl. diese Zeitung 1906, 64, II, Sp. 360) nicht berechtigt sei. Dem glaubt Ref. nach den Versuchen Kniep’s und den Ver- suchen, die Verf. in dieser Arbeit mitteilt, zustimmen zu können.
185
Czapek, F., und Bertel, R., Oxydative Stoffwechselvorgänge bei pflanzlichen Reizreaktionen.
(l. Abhandlg. Jahrb. f. wiss. Bot. 1906. 43, 361—418;
U. Abhandle. Ebenda. S. 419-—-67.)
Wie der Ref., so dürften wohl auch andere Pflanzenphysiologen seit langem mit einer gewissen Spannung diesen Abhandlungen entgegengesehen
haben, in denen Czapek zum ersten Male aus-|
führlich seine schon durch verschiedene Mit- teilungen bekannt über Stofiwechseländerungen bei pflanzlichen Reiz- vorgängen behandelt. Es wäre aber falsch, würde man annehmen, daß die beiden Arbeiten wesent- lich Neues bringen. Dies konnte ja auch zunächst ihr Zweck nicht sein. Sie enthalten vielmehr, was zunächst wichtiger erscheint, in der Haupt- sache die Darstellung der biochemischen Grund- lagen, auf denen sich die Untersuchungen auf- gebaut haben, eine eingehende Schilderung der Methodik und die Versuchsprotokolle, aus denen die schon früher veröffentlichten Ergebnisse ab- geleitet worden waren. Ihre Lektüre ist daher für jeden, der sich ein Urteil über die inter- essanten Forschungen bilden will, ganz unerläßlich. Der Ref. aber kann sich in seiner Besprechung um so mehr eine Beschränkung auferlegen, als in dieser Zeitung schon verschiedentlich (vergl. 2. B. Jahrg. 61, 1903, 136, 293f. u. 355 ft.) über die Resultate eingehend berichtet worden ist.
Den Ausgangspunkt aller weiteren Versuche bildet die von Üzapek gefundene Tatsache, daß gewisse Silber reduzierende Substanzen in den Wurzelspitzen und in den Sprossen höherer Pflanzen nach tropistischer (z. B. geotropischer oder phototropischer) Reizung an Menge zunehmen. Um wie kleine Werte es sich da aber handelt, geht aus den drei Versuchsreihen hervor, in denen
he £ ER NT : die Verf. diese Mengen quantitativ mit 10 AgNO,-
Danach sind in den
Keimlingswurzeln
bestimmt haben. der ungereizten
Lösung Spitzen
gewordenen Untersuchungen |
weißen Lupine etwa 16 °o solcher Körper vor- |
handen, nach geotropischer Reizung (von nicht näher angegebener Dauer) dagegen etwa 20 %o.
Die Silberwerte (0,75 und 1,0 ccm) differieren | \reizten aber 1,00 eem beträgt, so wurden in 10 com
® - n in den Versuchen nur um 0,25 cem 10 AgNO,, |
einer Zahl, die freilich der Fehlergrenze der Be-
E E n stimmungsmethode, nämlich + 0,2 eem 1C AgNO, ) i
nach Özapek’s Schätzung, überaus nahe liegt !
186
Da nun weiter durch titrimetrische Messung n
10 AgNO, festgestellt werden konnte, daß -
mittelst
in einem aus Wurzelspitzen bereiteten Brei diese
reduzierenden Substanzen weit langsamer ver- schwinden, wenn man gereizte Spitzen verwendet, als sonst („Antifermentreaktion“), so war nach den Verf. der Schluß erlaubt, daß die nach tropisti- schen Reizungeun wahrnehmbare Vermehrung der reduzierenden Körper weder auf einer Mehrproduk- tion solcher Substanzen noch auf einer Minder- produktion derjenigen Enzyme beruht, welche diese Körper weiter zerlegen. Infolge dieses Tatbestandes erhob sich die Frage, ob nicht viel-
leicht nach der tropistischen Reizung ein spezi-
fischer Hemmungsstoff gebildet wird. Darauf gerichtete Versuche lehrten in der Tat ein Anti- enzym kennen, ein Enzym, das die Tätigkeit der Enzyme hemmt, welche die Silber reduzierenden Substanzen verarbeiten. Die Verf. fanden, daß dieses Enzym seine hemmende Wirkung nur bei ein und derselben Spezies oder bei nahe verwandten Pflanzenarten zu entfalten vermag. Systematisch einander fernerstehende Pflanzen produzieren ver- schiedene solche Antikörper. Dementsprechend müssen auch die Enzyme, welche die reduzieren- den Substanzen zerlegen, spezifische Verschieden- heiten aufweisen. Um einen früher gelegentlich von Noll erhobenen Einwand zu entkräften, wird weiter durch zahlreiche Versuchsreihen gezeigt,
gaben über die titrimetrische Methode S. 372 ff. geht nicht klar hervor, ob die Fehlergrenze + 0,2 ccm für die gesamte Menge des Wurzelextraktes (25 cem) oder, wie es freilich nach einer späteren Angabe über die Fehlergrenzen ganz deutlich scheint, nur für die jeweils zur Titration verwendete Flüssigkeitsmenge (hier 10 ccm) gilt. Doch darf man wohl in diesem Falle ersteres annehmen, weil sonst der Fehler für die Gesamtmenge 0,2>< 2,5 cem betragen würde und die oben erwähnte Differenz von 0,25 cem zwischen 0,75 und 1 cem noch weit innerhalb der Fehlergrenzen läge? Ein Urteil über die Bewertung dieser Differenz wird weiter da-
" ‚durch sehr erschwert, weil in den Tabellen (5. 376) der
nur die errechneten (Mittel-?) Werte für die Gesamtmenge des Wurzelextraktes (25 ccm), nicht aber die bei der Titration (von je 10 cem) wirklich gefundenen Zahlen mitgeteilt sind. Da die für die Gesamtmenge des Extraktes berechnete Silbermenge bei 100 ungereizten Wurzeln 0,75 com, bei den ge-
; i I gefunden 0,3 und 0,4 cem | Differenz von nur 0,1 cem! In Anbetracht der. all- gemeinen, den titrimetrischen Bestimmungen anhaften- den Fehlerquellen dürften aber nur wenige Chemiker sein, aus einer solchen Differenz positive
m AgNO,, also eine
geneigt
-| Schlüsse zu ziehen, vollends bei einer Methode, die
verhältnismälßsig so umständlich ist wie die von Bau-
’ Und zwar noch viel näher, als es nach den\|mann angegebene und von den Verf. verwendete zur
erwähnten Zahlen scheinen könnte!
Aus den An-!KErmittelung der Silberwerte.,
187
daß die Antifermentreaktion weder durch Chloro-
formnarkose, noch durch Sauerstoffbeschränkung, | noch durch die Wirkung von Säuren, Alkalien und
Antipyrin, noch durch mechanische Wachstums- hemmung oder traumatische Einflüsse, sondern nur durch tropistische Reizung ausgelöst wird.
Die mitgeteilten Zahlenwerte, aus denen diese Ergebnisse abgeleitet sind, erscheinen ceteris paribus und, falls nach der Baumann’schen| Titriermethode so genau gearbeitet werden kann, wie es der Fall zu sein scheint, unter der Vor-
aussetzung beweiskräftig, wenn in dem Extrakte, von je 100 ungereizten Wurzeln (oder Sprossen) |
die Weiterverarbeitung der in Betracht kommen- den, Silber reduzierenden Substanzen stets an- nähernd in gleichem Tempo -erfolgt oder doch mit so geringen Verschiedenheiten, daß die Zer- legung nicht so langsam fortschreitet wie in dem Extrakte aus gereiztem Materiale. Dies scheint auch stets der Fall gewesen zu sein. Ein Urteil, ist darüber freilich nur für das Hauptobjekt, die Wurzeln von Zupinus albus, möglich, für das genügende Zahlenreihen vorliegen. Ref. hat sich |
der Mühe unterzogen, die in dieser Hinsicht ver-,
wendbaren Zahlen, der I. Abhandlung wenigstens, | zusammenzustellen und zu vergleichen. Aus den| ungefähr je 25 vergleichbaren Zahlenserien für die ungereizten und geotropisch gereizten Wurzel- spitzen sieht man, daß in dem Extrakte aus je 100 ungereizten Spitzen (Silberwert von 5 ccm
= AgNO,)
nach 15 Tagen durchschnittlich etwa die Hälfte (nunmehriger Silberwert 1,2— 1,7 ccm), nach weiteren 5 Tagen durchschnittlich ?/s (Silberwert nun 0,7—1,1 cem) verschwunden sind, in dem FExtrakte aus je 100 gereizten (Silberwert von 5 cem des Ausgangsmateriales
2,3—8,6 10 AsNO,) nach 15 Tagen durch-
schnittlich bloß etwa Y/a—!/s (Silberwert nun 1,9—2,7 ccm), nach weiteren 5 Tagen durch-
des Ausgangsmateriales 2—3,2 ccm
ccm
schnittlich !/s (Silberwert 1,7—2,3 ccm) zerlegt |
wurden!. Immerhin sind dem Ref. für ungereizte
sb Im Die, Yerf. sagen über die Beurteilung der ge- fundthen‘ elonzen S. 417: „Differenzen von 0,2 ccm Silbet, an Ai) neröitsidhtigten” wir an erst von einer [RB 119) 02 OB dia
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188
Lupinenwurzeln einige recht beachtenswerte Ab- weichungen von diesem Durchschnitte aufgefallen, die wohl noch der Erklärung bedürfen. Ver- schiedentlich nämlich ging die Zersetzung der reduzierenden Substanzen in 15 und 20 Tagen | viel schneller vor sich (4 mal: 2,0— 2,1 ccm ..
0,6—0,7 cem ... 0,0—0,2 ccm), in einigen lang-
Spitzen aber
samer (4 mal: 2,3—2,4 cem... 1,4—1,5 cem... |1,1—1,2 ecm); niemals allerdings so langsam wie nach der Reizung.
Die Antifermentreaktion ist nicht nur für die geotropische, sondern auch für die photo- und hydrotropische Reizung charakteristisch. Merk- würdigerweise ist sie auch nach einseitiger, nie- mals aber nach allseitiger Beleuchtung ganz all- gemein bei nicht phototropischen Wurzeln zu erzielen. Außerdem wird sie bei einseitiger Be- 'lichtung hauptsächlich durch diejenigen Strahlen | ausgelöst , die auch für die phototropischen |Krümmungen in Betracht kommen. Czapek schließt daraus, die Antifermentreaktion sei auch hier die Folge des phototropischen Perzeptions- vermögens.
Der Rest der Arbeit ist der. Antiferment- ‚reaktion beim geotropischen Reizprozeß gewidmet. Diese Reaktion wird bei Lupinenwurzeln in opti- maler Reizlage nach 6 Minuten Reizdauer nach- weisbar. - Diese Zeit ist nach Czapek Prä- sentationszeit und Reaktionszeit zugleich. Die Zeit, während deren sie nach beendister Reizung noch zu erkennen ist, nimmt wie die Krümmungs- reaktion zu mit der Länge der Reizdauer und ist länger, als die tropistische Krümmungsbewesung und die rückläufige autotropische Ausgleichs- bewegung dauern. Auch bei Rotation auf dem Klinostaten, ebenso bei der einseitigen geo- tropischen Reizung dekapitierter Wurzeln, vor- | ausgesetzt, daß nicht mehr als 1,5 mm der Spitze entfernt wurde, tritt die Antienzymreaktion ein. Czapek hebt selbst hervor, daß sich bisher keineswegs übersehen läßt, in welchen Beziehungen sie zu den einzelnen Teilen der tropistischen Reiz- vorgänge steht. Daß sie mit der Reizperzeption direkt in Verbindung steht, ist ihm neuerdings recht unwahrscheinlich geworden. Aber auch zu den motorischen Prozessen hat sie seiner Meinung nach vielleicht nur ziemlich entfernte Beziehungen.
Einen breiten Raum nehmen am Anfange der I. Abhandlung die wichtigen Erörterungen über die Frage ein, welcher Natur die bei tro- t!| pistischer Reizung vermehrten, Silber reduzieren- der. Substangen _ sind und aus welchen Körpern sie abzufliten sein dürften. Eingehende Lektüre hatariefr den Eindrhök-2erweält, daß hier nicht weniger als alles noch in der Schwebe ist. Weder
B S ji Es ano DE K seite HVeiiesen," daß, die,
189
reduzierenden Substanzen aus Homogentisinsäure bestehen, wie sie, gleichwohl in dieser und den früheren Ablıandlungen meist genannt werden, noch ist exakt bewiesen, daß die durch tro- pistische Reizung vermehrten reduzierenden Körper Spaltungsprodukte des Tyrosins sind. Ozapek’s ganze Auseinandersetzungen bilden nur einen Indizienbeweis, der mit dem Momente gegenstandslos ist, in dem nachgewiesen wird, daß Homogentisinsäure in den Versuchsobjekten nicht vorkommt. Dieser Nachweis scheint aber in neuester Zeit E. Schulze und N. Castoro! einwandfrei gelungen ®, Es ist mit Freude zu begrüßen, daß Czapek seine Untersuchungen fortführen will, die dann vielleieht auch nach der chemischen Seite mehr Klarheit schaffen werden. H. Fitting.
Cholodnyj, N., Zur Frage über die Ver- teilung der geotropischen Sensibilität in der Wurzel.
(Schriften des Naturforschervereins in Kiew 1906. 20,
42 pp. mit 2 Tafeln [russisch|.)
Nach den Untersuchungen von Wachtel (efr. mein Referat Bot. Ztg. 1899, 57, II, p. 227) und von E. Richter (ref. in Bot. Ztg. 1903, 61, II, p. 23) erscheint hier nochmals eine Arbeit, welche eine Nachprüfung der bekannten Czapek- schen Käppchenversuche bringt. Es sei daran erinnert, daß sowohl Wachtel wie Richter die Resultate Czapek’s, welche die Lokalisation der geotropischen Empfindlichkeit in der Wurzel-
: Versuches abgenommen wurden,
190
gestehen, daß ihm diese Erklärung Czapek’s nie ‚hat recht einleuchten wollen; wenn schon die allmählich gekrümmten Käppchen Wachtel’s eine abnorme, offenbar durch die gewaltsame Deformation der Spitzenregion veranlaßte Krüm- mung hervorrufen, so müßte das bei den Czapek- schen Käppchen erst recht der Fall sein, da bei diesen die Deformation noch stärker ist.
Cholodnyj benutzte für seine Versuche teils Käppchen, welche nach der Vorschrift Wachtel’s, teils solche, welche nach der Vor- schrift Czapek’s bereitet waren; auch standen ihm von Czapek selbst hergestellte Käppchen zur Verfügung. Er erhielt stets Resultate, welche denen Wachtel’s vollkommen entsprachen; Er- scheinungen, welche einigermaßen an die von Czapek beschriebenen erinnert hätten, gelangten nie zur Beobachtung.
Wurden die Wurzelspitzen in den Käppchen belassen, so erreichte die Wachtel’sche Krüm- mung einen sehr starken Grad, bis zu spiraliger Einrollung. Wenn die Käppchen bei Beginn des so trat die Wachtel’sche Krümmung als Nachwirkungs- erscheinung ebenfalls auf, jedoch in minderem Grade, während zugleich die gekrümmte Spitze sich allmählich autotrop geradestreckte.
Verf. diskutiert dann weiter die Nach- wirkungsversuche Czapek’s und sucht an der Hand von Czapek’s Figuren nachzuweisen, daß auch in dessen Versuchen, entgegen Czapek’s eigener Deutung, die Wachtel’sche Krümmung eine Rolle. gespielt hat. Jedenfalls seien die Käppchenversuche für die Entscheidung der Frage
spitze beweisen sollten, nicht bestätigt fanden; | nach der Lokalisation der geotropischen Empfind-
beide konstatierten dagegen übereinstimmend, daß die der Wurzelspitze durch Einwachsen in das Glaskäppchen aufgenötigte Biegung eine gleich- gerichtete, von der Schwerkraftrichtung unab- hängige Krümmung in der Wachstumsregion zur Folge hat. Die Befunde Wachtel’s veranlaßten Uzapek zu einer ausführlichen Nachuntersuchung (Jahrb. f. wiss. Bot. 1900, 35). Er findet den Grund der Differenz darin, daß Wachtel in anderer Weise hergestellte, weniger scharf ge- bogene Glaskäppchen verwandte; mit solchen Käppehen erhielt auch er dieselben Resultate wie Wachtel, während mit richtig hergestellten (d. i. scharf rechtwinkelig gebogenen) Käppchen | die Wachtel’sche Krümmung niemals auftrat, | sondern die Öbjekte sich ebenso verhielten wie | Özapek das früher angegeben hatte. Ref. muß
I
’ Hoppe-Seiler’» Zeitschrift für physiol. Ohemie | 48, 396 fi. | ® Biehe Bot. Ztg. 1907, Nr. 2, Sp. 22—23. |
1906.
lichkeit ungeeignet; ihre Ergebnisse sprechen weder dafür noch dagegen. Auch einige Ver- suche Richter’s, welche dieser gegen die Lokalisation verwerten wollte, werden vom Verf. anders gedeutet.
Verf. wendet sich dann zur Frage nach der Ursache der Wachtel’schen Krümmung. Klar ist jedenfalls soviel, dal die in das Käppchen hinein- gewachsene Wurzelspitze irgendwie einseitig ge- reizt wird, und daß dieser Reiz, zu der Wachs- tumszone übermittelt, deren Krümmung veranlaßt, Was die Natur dieses Reizes angeht, so wäre zunächst an Thigmotropismus zu denken. Da die Existenz dieses bei Wurzeln fraglich ist, so sieht sich Verf. veranlaßt, durch eigene Versuche zu prüfen,- ob die Wurzelspitze seiner Versuchs- objekte 1. durch einseitige Berührung ohne Druck, 2. durch einseitigen Druck reizbar ist. Er findet, daß, keines von beiden der Fall ist; einseitiger Druck kann nur eine mechanische Ausbiegung zur Folge haben. In Anbetracht dessen bleibt
191
nur die Annahme übrig, daß der die Wachtel- sche Krümmung bewirkende Reiz durch die mit dem Einwachsen in das gebogene Käppchen ver- bundene mechanische Deformation der Wurzel- spitze und die daraus resultierende abnorme Gewebespannung in derselben bedingt ist. Diese Annahme ist zwar nicht bewiesen, sie erscheint aber auch dem Ref. plausibel.
Die Frage, ob nur die Spitze oder auch die wachsende Region der Wurzel geotropisch empfindlich ist, bleibt nach alledem wieder offen; zu ihrer Entscheidung erweist sich die Käppchen- methode ebenso ungeeignet wie die Dekapitations-
methode. Letztere gestattet bekanntlich deswegen
keine Entscheidung, weil die Möglichkeit besteht, daß nicht die Abwesenheit der Spitze, sondern der Wundreiz die Wurzel der geotropischen Empfindlichkeit beraubt. Nun glaubt aber Verf. diese Schwierigkeit beseitigen zu können, indem er die Dekapitation durch eine Verwundung möglichst ähnlicher Art, jedoch ohne völlige Ab- trennung der Spitze, ersetzt. Solche Versuche sind schon von verschiedenen Seiten angestellt worden, namentlich von Nemec. Verf. wieder- holt die Nemec’schen Versuche in größerem Maßstabe und mit klarerem Resultat. Er bringst den Wurzeln, in einer Entfernung von 1!/a bis 2 mm von der Spitze, an zwei entgegengesetzten Flanken zwei quere bis zur Achse reichende Einschnitte in geringer Entfernung übereinander an. Die meisten der so behandelten Wurzeln krümmten sich in wenigen Stunden geotropisch — wenn auch schwächer als intakte —, während dekapitierte Vergleichsobjekte ungekrümmt blieben. In weit höherem Grade wurde der Geotropismus alteriert, wenn die Spitze selbst durch einen medianen Längseinschnitt oder gar durch zwei kreuzweis geführte Längseinschnitte verletzt wurde. — Aus diesen Versuchen glaubt Verf. schließen zu dürfen, daß quere Einschnitte an sich keinen die geotropische Empfindlichkeit paralysierenden Wundreiz ausüben, und daß folg- lich die bekannten Dekapitationsversuche tatsäch- lich die Lokalisation der geotropischen Empfindlich- keit in der Wurzelspitze beweisen.
Dieser Schluß ist jedoch in Wirklichkeit unzulässig. Ref. hat seinerzeit mit der Coleoptile von Avena einen ganz entsprechenden Versuch ausgeführt, welcher zeigte, daß ein vollständiger Querschnitt anders wirkt als zwei unvollständige, indem nur ersterer die phototropische Empfindlich- keit der Coleoptile sistiert, letztere aber nicht (Uber Heliotropismus p. 204—5). Nach des Ref. Meinung könnte man aus den angeführten Versuchen des Verf. vielleicht mit mehr Recht schließen, daß die geotropische Empfindlichkeit:
192
| kaum ausschließlich in der Wurzelspitze lokalisiert |sein kann. Denn wenn durch zwei halbe- Quer- |schnitte die Kontinuität sämtlicher Längsreihen , von Zellen unterbrochen ist, so müßte die Reiz- | transmission von der Spitze zur wachsenden Region aller Wahrscheinlichkeit nach zum mindesten SE |erschwert sein; wenn trotzdem die wachsende Region sich fast mit normaler Schnelligkeit geo- tropisch krümmt, so spricht das nicht dafür, daß diese Krümmung ausschließlich durch einen von der Spitze transmittierten Reiz veranlaßt wird.
Noch möchte ich auf die oben erwähnten | Versuche des Verf. über Thigmotropismus etwas eingehen, da dieselben an sich selbst Interesse verdienen. Wurden auf dem Wurzelkonus von Ewupinus albus einseitig kleine Stückchen von Papier oder Holz angebracht (welche, mit Wasser benetzt, sehr gut hafteten), so erfolgte in den meisten Fällen eine deutliche, zum Teil sogar sehr starke negative Krümmung . der Wurzel, welche thigmotropisch zu sein schien. Da jedoch Glas (Deckglassplitter) keine solche Wirkung aus- übte, so wurde dem Verf. die thigmotropische Natur der Krümmung zweifelhaft. In der Tat fand er, daß, wenn die Holzstückchen vorher in schwacher Salzsäure und destilliertem Wasser gehörig ausgelaugt wurden, die Krümmungen fast ganz ausblieben. Pergamentpapier bewirkte keine Krümmung; wurde es aber vorher in Wasser ein- geweicht, welches etwas Ms-Karbonat suspendiert enthielt, so bewirkte es Abkrümmung. Die schein- bar thigmotropische Krümmung ist somit in Wirk- lichkeit chemotropisch. — Verf. begnügt sich mit diesen kurzen Angaben; dem Ref. scheint es, daß dieselben eine Nachprüfung, und wenn sie sich bestätigen, eine nähere Untersuchung er- fordern; eine chemotropische Wirkung der mini- malen Spuren löslicher Stoffe, welche aus einem winzigen Holzsplitter oder gar einem Papier- stückchen hinausdiffundieren können, wäre doch recht merkwürdig. 3
Zum Schluß macht Verf. folgende beachtens- werte Mitteilung. Er führte seine Versuche im Frühjahr aus; im Herbst gelangen dieselben meist nicht, namentlich die eben erwähnten Versuche über Chemotropismus. Das ist vielleicht ein Finger- zeig für den Grund der Widersprüche, an denen die Literatur gerade dieses Forschungsgebietes so reich ist.
Die Arbeit ist mit einem kurzen Resume versehen, welches in einem schauderhaften Deutsch abgefalst ist. W. Rothert.
193
Juel, H. O., Einige Beobachtungen an reizbaren Staubfäden. (Botaniska Studier. Tillägnade F. R. Kjellman. Uppsala 1906. - S. 1—20 m. 1 Taf.)
Die Arbeit ergänzt in mancher Hinsicht die früheren Untersuchungen an reizbaren Staub- sefäßen. Verf. gibt zunächst nach den Literatur- angaben und nach eigenen Beobachtungen eine Liste derjenigen Agenzien, durch welche die Staubfäden von Berberis veranlaßt werden können, die bekannte Reizkrümmung auszuführen. Wie zu erwarten war, üben diejenigen Plasmagifte vornehmlich und am schnellsten eine solche Wirkung aus, die sehr leicht durch die Kutikula in das Zellinnere eindringen können, oder die- jenigen, welche die Kutikula selbst verändern; so nach wenigen Sekunden Chloroform , Toluol, Äther und Eisessig in flüssiger oder Dampfform ; ferner 20° Essigsäure, 50 °/o Schwefelsäure, Jodjodkalium, Joddämpfe, 10°/o Natronlauge u.a. In Wasser von 50° tritt nach 30 Sekunden Wärmestarre ein. Überträgt man die Blüten nach 2 Minuten in Wasser von Zimmertemperatur, so ist in 15—30 Minuten eine gewisse Reizbar- keit wieder hergestellt. Wasser von 38—40 ° bewirke noch keine Starre.
Eingehend wird sodann die Bewegungs- mechanik für die Filamente von Berberis be- sprochen. Auf dem Querschnitt der Staubfäden ist ein Gefäßbündel zu erkennen, das der Außen- seite genähert ist. Es wird nach außen hin (bezogen auf die Blüte) von großzelligem Parenchym umgeben; die Innenseite des Filaments wird da- gegen von englumigem, diehtem, etwas kollen- enge Interzellularräume vorkommen. Aus Be- wegungen, die Verf. bei künstlicher Turgor- verminderung an den Filamenten beobachtete, läßt sich mit Wahrscheinlichkeit sagen, daß ent- sprechend den Beobachtungen von Pfeffer an Berberis die Reizbewegung durch eine Verkürzung dieses kollenchymatischen Gewebes und der Epi-
dermis auf der Staubgefäßinnenseite zustande kommt. Hingewiesen sei weiter auf eine kurze
Notiz, die geeignet erscheint, den Ausgangspunkt zu weiteren Untersuchungen zu liefern. Bei Staub- gefäßen, die sich in Wasser befinden, soll die Krümmungsfähigkeit merklich herabgesetzt sein, nicht dagegen bei solchen, die in 10 P/oige Zucker- lösung gelegt werden.
Noch niemals gereizte Filamente von Cen- taurea Jacea sind entgegen den Angaben in manchen Lehrbüchern nicht bogenförmig gekrümmt, sondern gerade. Erst nach einer Reizverkürzung nehmen sie
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fäden in Zwischenräumen 3—5 Minuten wieder- holt gereizt werden, stellen sich, wie es scheint, Ermüdungserscheinungen ein.
H. Fitting.
Mast, S. O., Light reactions im lower organısms. I. Stentor ceoeruleus. (Journ. experim. zoölogy 1906. 3, 359—99.)
Verf. hat in Kulturen gezüchtete Exemplare von Stentor zu systematischen qualitativen und quantitativen Versuchen über die Reizwirkung des Lichtes verwendet. Es ist zu unterscheiden zwischen den Reaktionen der freischwimmenden und der mit ihrem Hinterende angehefteten Sten-* toren. Die freischwimmenden sind negativ photo- taktisch und schwimmen von der Lichtquelle fort. Die, Stelle der größten Lichtempfindlichkeit liegt am Vorderende, und die Schwellenwerte des Licht- reizes sind am niedrigsten, wenn das Licht in der Längsrichtung von vorne auf den Organismus trifft. Der Schwellenwert ist dann 0,25 NK; bei seitlicher Beleuchtung liegt die Schwelle bei 1,2 NK. Dies sind Mittelwerte, von denen bei verschiedenen Individuen und unter verschiedenen sonstigen Bedingungen beträchtliche Abweichungen vorkommen. Der Unterschied in der Erregbarkeit des Vorder- und Hinterendes ist auch bei fest- sitzenden Stentoren deutlich. Diese reagieren durch Zusammenziehung des Körpers oder Herum- schnellen ihres Anheftungsendes, und zwar un- abhängig von der Richtung der Strahlen.
Verfolgt man den Weg eines freischwimmen-
) \ den Stentor unter dem Einfluß richtender Licht- chymatischem Gewebe gebildet, in dem nur ganz |
strahlen, so bemerkt man bei plötzlichen positiven Intensitätsschwankungen des Lichtes, daß der mit
‚einer schwellenden Bewegung reagierende Stentor
jogengestalt an. Wenn Üentaureen - Staub- oben (durch die Zylindertiefe) kommendem
durch den Reiz aus seiner Richtung geworfen wird und von seiner Bahn abirrt. Die richtende Wirkung der Strahlen bringt ihn aber bald wieder in die alte Orientierung zurück.
Sehr sinnreich ist die Art, wie Verf. ein Feld, also beispielsweise einen kleinen Trog, mit infusorienhaltigem Wasser mit parallelstrahligem Liehte so erleuchtet, daß die Beleuchtungsinten- sität von einem Ende des Troges zum anderen gleichmäßig steigt. Über dem Trog ist eine Nernstlampe angebracht, das Stäbchen hori- zontal und dabei senkrecht zur Längsrichtung des Troges. Zwischen Lampe und Trog befindet
sich eine plankonvexe Zylinderlinse, in deren Brennstrecke das Nernststäbehen liegt. Die
Zylinderachse steht horizontal und senkrecht zur Stübehenachse. Dadurch wird der Trog mit von
An
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nähernd parallelstrahligem Licht erleuchtet. Legt man nun auf die Zylinderlinse eine dreieckige Blende, d. h. eine undurchsichtige Platte mit einem Ausschnitt in der Form eines gleich- schenkligen spitzwinkligen Dreiecks, und orien- tiert diese Blende so, daß die Symmetrieachse des Dreieckausschnittes mit der Zylinderachse zusammenfällt, so erhält man auf der Oberfläche des Troges eine Abstufung der Lichtintensität mit | dem gewünschten gleichmäßigen Anstieg und der Minimalsröße 0. Die Anordnung dürfte sich auch für manche andere Zwecke empfehlen.
Was die theoretische Deutung seiner Ver-| suche betrifft, .so findet Verf. sie weder mit der Tropismustheorie von Loeb und Verworn noch von Holt und Lee vereinbar.
W. A. Nagel.
Hertel, E., Einiges über die Bedeutung des Pigmentes für die physiologische Wirkung der Lichtstrahlen.
(Zeitschr. f. allgem. Physiologie 1906. 6, 44—70.)
In der Pflanzenphysiologie hat die Frage nach der Bedeutung von Pigmenten an der Licht- perzeption niemals eine sonderliche Bedeutung gewonnen. Sehen wir doch alle Tage, daß Photo- tropismus und Phototaxis der Pflanzen von dem Vorhandensein. irgendwelcher Pigmente gänzlich unabhängig sind! Anders in der Tierphysiologie ; wenn sich auch neuerdings namentlich Hesse und Beer auf Grund ihrer Erfahrungen an wirbellosen Tieren mit Recht dahin geäußert haben, daß eine Pismentierung der Photorezep- toren auch bei den Tieren nicht immer eine conditio sine qua non für die Lichtperzeption sei. Dies gilt nach Engelmann’s Untersuchungen auch für die mit einem sogen. roten Augenfleck ausgestatteten Zellen von Euglena. Mit diesen | Beobachtungen ist freilich die Frage nach der| Funktion der Augenflecke bei vielen Flagellaten | und ‚Schwärmsporen noch keineswegs allgemein selöst. Wenn auch diese Organellen vielleicht keine spezifische Licehtsinnesorgane sind, so könnte ihnen doch wenigstens die Bedeutung von Stimulatoren im Sinne Haberlandt’s zu- kommen. Ein Entscheidung darüber ist, wenn überhaupt, so natürlich nur auf experimentellem Wege möglich.
Bei dieser Sachlage bietet die vorliegende Arbeit auch für den Botaniker einiges Interesse dar. Verf. untersuchte den Einfluß verschieden- farbigen Lichtes auf die Pigmentzellen in der Haut von Cephalopoden (Octopus, Sepiola und Loligo und von Triton-Larven, von Tieren also
2‘
196
die einen sehr auffälligen Farbenwechsel besitzen. Läßt man auf ein eng umgrenztes Hautstück jener Cephalopoden ultraviolettes Licht von 230 «u Wellenlänge einwirken, so nimmt die bestrahlte Hautstelle eine lebhaft braunrote bis braungelbe Färbung an, indem sich die gelben und die violettroten Pigmentzellen annähernd gleichzeitig expandieren. In weißem Licht da- gegen ohne ultraviolette Strahlen breiten sich zunächst die violettroten, danach die gelben: Chromatophoren aus. Sehr merkwürdige Unter- schiede machen sich nun besonders schön bei jungen Zoligo-Exemplaren geltend, wenn man nur blaue Strahlen (440 ww) und nur gelbe Strahlen (558 «u) auf die Haut fallen läßt: Im blauen Licht expandieren sich zunächst die gelben Pigmentzellen, erst viel später auch die violett- roten; im gelben Licht umgekehrt zuerst die violettroten, geraume Zeit danach die gelben Chromatophoren. Da, wie besondere Versuche lehrten, die violettroten Zellen hauptsächlich gelbes, die gelben Zellen dagegen blaues Licht absorbieren, so beginnt also die Reaktion stets in denjenigen Zellen, in denen am meisten Licht absorbiert wird. Dem entspricht das Verhalten in ultraviolettem Licht: Es wird von beiden Arten Chromatophoren gleich gut absorbiert.
Bei den Triton-Larven machen sich solche Unterschiede nicht bemerkbar. Ultraviolette, blaue und gelbe Lichtstrahlen rufen annähernd gleich schnell eine Kontraktion der Pigmentzellen her- vor. Verf. glaubt die gleiche Wirkung verschieden- farbigen Lichtes darauf zurückführen zu können, daß das schwarzbraune oder schwarze Pigment bei den Tritonen die verwendeten Strahlengattungen gleichmäßig absorbiert.
Des Verf. Versuche lassen keinen Zweifel daran, daß die Chromatophoren der Cephalopoden direkt und nicht indirekt durch nervöse Ver- mittelung, vom Lichte gereizt und zu der Ex- pansionsbewegung veranlaßt werden. Demnach scheinen sich in diesem Falle interessante Be - ziehungen zwischen der Ablaufsgeschwindigkeit des Reizvorganges und der absorbierten®Licht- menge zu ergeben, Beziehungen, die vielleicht darauf hinweisen, daß das Pigment, wie Verf. meint, bei der Perzeption eine vermittelnde Rolle durch die Lichtmenge spielt, die es absorbiert. In gleicher Weise glaubt Verf. auch einige Be- obachtungen bei der Belichtung von Nerven deuten zu können: Der Bauchstrang des Regenwurms läßt sich durch ultraviolette Strahlen sehr leicht reizen, wie aus der Kontraktion der zugehörigen Segmente hervorgeht, nicht aber durch blaues oder gelbes Licht gleicher Intensität. Der Bauch- strang von Sipumeulus nudus dagegen, der mit
197
braunschwarzem Pigment durchsetzt ist, läßt sich durch alle drei Strahlengattungen gleich leicht in Erregungszustand versetzen.
Die Beobachtungen des Verf., die von neuem zeigen, daß bei kompliziert gebauten Tieren eine Lichtperzeption außerhalb der spezifischen Licht- sinnesorgane vorkommt, legen die Frage nahe, ob nicht auch bei den photischen Reiz vorgängen der Pflanzen hie und da Pigmente eine „sensi- bilisierende“ Bedeutung haben. Die roten Augen- tlecke wären durch ihre braunrote Färbung als Vermittler der Reizperzeption gut geeignet, da sie gerade diejenigen Strahlen hauptsächlich ab- sorbieren dürften, welche bei der Photoperzeption nach unseren Erfahrungen besonders in Betracht kommen. Ob freilich mit der Auffassung der Augenflecke lediglich als Stimulatoren das Ver- ständnis des taktischen Reizvorganges topo- phototaktischer Schwärmer irgendwie gefördert werden könnte, will dem Ref. deshalb äußerst fraglich erscheinen, weil eben diese Reizbefähigung bekanntlich gar nicht an das Vorhandensein solcher Pigmentflecke gebunden ist.
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krophotographie. 88.
Personalnachrichten.
Am 22. April starb in Upsala Prof. F.R. Kjell- man, nachdem er erst am 4. November vorigen Jahres seinen 60. Geburtstag gefeiert hatte.
Am 21. Mai starb in Bern der Prof. emer. Ludwig Fischer im 80. Lebensjahre.
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw.
Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats,
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr. 12.
16. Juni 1907.
BOTANISCHE
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
++
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Lotsy, J. P., Vorträge über bota- nische Stammesgeschichte. — Yamanouchi, Sh., The life history of Polysiphonia violacea. — Pascher, A., Uber die Zwergmännchen der Oedogoniaceen. — Teodoresco, E.(., Observations morphologiques sur le genre Dunaliella. — Schönfeldt, H. v., Diatomaceae Germaniae. Die deutschen Diatomeen des Süßwassers und des Brackwassers. — Neue Literatur.
Lotsy, J. P., Vorträge über botanische Stammesgeschichte. Ein Lehrbuch der Pfianzensystematik. Bd.I: Algen und Pilze. Jena 1907. gr. 8°. 823 S. mit 430 in den Text
gedruckten Bildern.
Das vorliegende Werk bildet den ersten von drei Bänden, die beabsichtigt sind. Dem Verf. ist das Missgeschick passirt, dass ihm, als er die Algen bereits halbfertig hatte, das Oltmanns’sche Werk über diese zu Handen kam. Er sagt, dass sein System sich in vielen Punkten an das von Blackman und Tansley anschliesse, Wie
weit das die Hauptgesichtspunkte, die in Frage
kommen, betrifft, kann Ref. nicht beurtheilen, weil er die Abhandlung von Blackman und Tansley nicht gesehen hat.
Dieser Hauptgesichtspunkte, die die Thallo-
Zweitens die Benutzung der Sachs’schen Energidenlehre als systematisches Kriterium höheren Ranges. Polyenergide und monoenergide Formen werden einander nach Möglichkeit als systematische Einheiten gegenübergestellt. Mit diesem Bestreben kann Ref. sich durchaus nicht einverstanden erklären. Es entspringt aus der übermässigen Einschätzung des Werthes der Kern- verhältnisse. Die Energide, an sich schon kein morphologisch fassbarer Begriff, verflüchtigt sich in des Verf. Händen vollständig und gestaltet sich als Synonym des Zellkerns. Man wolle da- für die Ausführungen über die Sexualorgane der polyenergiden Gattung Cystopus vergleichen. Bei C, Bliti ist das Ei polyenergid. eine Coenogamete, bei €. Tragopogonis durch Degeneration aller übrigen Energidenkerne ein einzelnes Ei, welches nun das Plasma aller Energiden in sich ver- einigt hat.
Drittens die absolute Basirung des Gene- rationswechselbegriffs auf das Kernverhalten, auf Haplo- und Diploidie (Strasburger), x und 2 x-Generationen (Verf.). Bei der Lückenhaftig- keit und Unsicherheit dessen, was man über das Kernverhalten bei den Thallophyten weiss, muss
‚Ref, die direete Uebertragung dieser, bei den
phytensystematik des Verf. characterisiren, sind |
es nun vornehmlich drei, Einmal die Zahl und Stellung der Cilien an den Fortpflanzungszellen, denen ja auch Olt-
manns in Anlehnung an nordische Autoren eine ‘nahmen und Hypothesen auseinanderzusetzen ver-
so grosse Bedeutung zuerkannt hat. Zu den ver- schiedenen „Konten“, die uns aus dessen Werk geläufig sind, kommen hier noch die Stephano- konten, nur Derbesia und die Oedogonieen um- fassend, hinzu. Fehlen also nur noch die Mono- konten (Chytridiaceen), die Verf. wohl discutirt, die er aber herauszulösen sich doch nicht ent- schlossen hat.
höheren Gewächsen vielleicht begründeten, Anschauungen auf das ganze Gewächsreich, wenn nicht für bedenklich, so doch gewiss für verfrüht halten. Das zeigt sich schon darin, dass Verf. den Generationswechsel in seinem Sinn fast bei allen Gruppen nur mit Hilfe von zahlreichen An-
mag. Freilich wird das dann durch das ganze Buch mit grosser Üonsequenz und mit ebenso grossem Geschiek durchgeführt. 0 hat Verf,
eine bequeme Fundgrube für Hunderte von Arbeits- thematen geschaflen; sein Vorgehen hat also einen gewissen heuristischen Werth, Kür lorscher frei-
‚lich, die mit dem Gegenstand wirklich vertraut
203
sind, wäre das nicht nothwendig gewesen. Es wird vielleicht nicht unzweckmässig sein, an dieser Stelle die wichtigsten der vom Verf. construirten Generationswechsel in übersichtlicher Kürze zu- sammenzustellen.
Allen’s Angaben, wonach bei Coleochaete die- Reduction. schon in der Zygote erfolgen soll, so dass der entstehende Fruchtkörper, weil haploid, keine eigene Generation bilden würde, bezweifelt
Verf. Auch Ref. kann dafür in der Original- arbeit nur einen zweifelhaften Indicienbeweis
finden. Bei Hydrodietyon und Oedogonium nimmt Verf. indess ein derartiges Verhalten ohne Weiteres an. Die vegetativen Netze und Fäden müssen dann alle der x-Generation angehören.
Bei .Dictyota hält Verf. mit Williams und Mottier die Tetrasporenmutterzelle für den Gonotokonten, das sie tragende Individuum wäre also 2 x, das Geschlechtsindividuum x. Soweit
die Klarlegung des Thatbestandes geht, dürfte
dieses der bestgesicherte Fall des Kernverhaltens in der ganzen Reihe der Thallophyten sein. Aber den daraus gezogenen Üonsequenzen steht Ref.
noch immer skeptisch gegenüber. Den von Stras- | Thatbestand, wo alle Individuen diploid sein sollen und die Reduction in den jungen Antheridien und Oogonien |
burger für Fucus angegebenen
ausführen, bezweifelt Verf., indem er ihn für nicht genügend gesichert hält. Das geschieht offenbar, weil es ihm nicht passt die Gattung soweit von Dietyota fortrücken zu sollen. Um so erstaun- licher ist es, dass er das Resultat Yamanouchi’s an Floriden ohne weiteren Zweifel wonach hier die Tetrasporenmutterzelle Gonoto- kont ist. Denn das führt zu der barocken An- nahme, die diploide Generation setze sich aus dem Sporocarp auf der einen und der Tetrasporen- pflanze auf der anderen Seite zusammen. Die Geschlechtsindividuen allein würden haploid sein. Was muss doch, wenn das wahr ist, Lejolisia, die alle drei Fortpflanzungszellen auf demselben Thallus produeirt, für ein merkwürdiges Verhalten zur Schau tragen.
Bei den Uredineen ist dem Verf. der Aeci- dienthallus haploid, der Teleutosporenthallus diploid, aber nur mit conjueirten schmolzenen Kernen, mit Synkaryonbildung, wie er dieses Verhalten nennt. Die Teleutospore wird zum Gonotokonten. Im jungen Aeeidiumfrucht- körper tritt die Diploidie in ihr Recht, sie wird nach Blackman’s und Christmgn’s doch noch sehr bestätigungsbedürftigen Angaben der Copulation der Kerne nebeneinander gelegener Zellen zur Last gelegt. Für die verkürzten Ent- wicklungsgänge hat sich Verf. eine Reihe leider rein hypothetischer Schemata zurechtgelegt. Da-
acceptirt,
nicht ver-|
204
bei spielt apogame Entstehung diploider Uredo- sporen eine Rolle, es wird aber nicht gesagt, wieso diese, auf haploidem 'Thallus entstanden, ihre Chromosomenzahl zu verdoppeln vermögen. Ganz ähnlich steht es bei den Basidiomyceten. Der Fruchtkörper, diploid, weist Synkaryenbildung auf. In der Basidie erfolgt Verschmelzung der Synkaryenkerne und wird diese gleich darauf behufs Sporenbildung zum Gonotokonten. Wie an dem aus diesem erwachsenen haploiden Thallus der diploide Fruchtkörper entsteht, darüber spricht Verf. sich, soviel Ref. sieht, nicht aus.
Den Ascus der Ascomyceten setzt Verf, der Basidie homolog; ihr Thallus ist die x-, ihr .Sporo- carp die 2 x-Generation. Vor der Ascusbildung findet eine zeitweilige Zerlegung des diploiden Fusionskerns zum Synkaryon statt, dessen beide Kerne hernach wieder verschmelzen, um dem primären Ascuskern den Ursprung zu geben.
Was die Darstellung betrifft, so ist diese von ähnlicher Ausführlichkeit wie in Oltmanns Algenbuch, einzelnen Gruppen wie den Zaboul- benieen z. B. dürfte etwas zu viel Raum gewidmet sein. Sie ist im Allgemeinen gut, doch sieht der Leser bald, dass Verf. nicht in seiner Mutter- sprache schreibt. Manche Sätze sind nicht oder kaum verständlich; von Ausdrücken wie „zwei- eielig“ oder „zweicilig“, die sich immer wieder- holen, zu schweigen. An mehreren Orten steht auch statt generibus „generis“. Sehr verdienst- lich ist zumal die Darstellung- der Pilze, die einem wirklichen Bedürfnis Genüge leistet. Und es ist erfreulich, zu sehen, wie hier de Bary’s gesunde Anschauungen wieder allerorten an die Stelle von Brefeld’s Irrwegen treten, die man jetzt ja wohl als ziemlich überwunden bezeichnen darf.
Die Literatur ist sehr gründlich zu Rathe gezogen, am Schluss des Bandes wird, nach Capiteln gesondert, ein Verzeichniss derselben gegeben. Auch die biologischen Gesichtspunkte sind sorgfältig berücksichtigt, wie man denn die Resultate von Klebs’ Arbeiten überall in über- sichtlicher Zusammenstellung vorfindet. In sehr seschickter Weise werden allgemeine für die Dar- stellung als Voraussetzungen unentbehrliche Dinge
-wie die Kerntheilungslehre, das Verhalten von
Bastarden, die de Vries’sche Tonoplastenlehre und Ähnliches an geeigneten Orten gebracht und dem Text eingewoben. Die zahlreichen Ab- bildungen sind photograpkische Reproductionen der Demonstrationstafeln des Verf., sie sind im Allgemeinen gut, nur hier und da etwas sehr schematisch. Bei manchen derselben macht sich der graue Grundton, der aus dem gewählten
einfachen Reproduktionsverfahren resultiren dürfte, nicht gerade angenehm bemerklich. Man kann ja bezüglich der Anordnung der
Thallophytengruppen sehr verschiedenen An- schauungen huldigen. Auch im Kaleidoskop
ändert sich die Lage der Steinchen nach jeder Drehung desselben. Jedenfalls ist die vom Verf. beliebte Anordnung nicht die, die Ref. angewandt haben würde. Sie mag hier folgen, da dem Band jede Inhaltsangabe fehlt, die wohl erst an dem Schluss des ganzen Werkes beabsichtigt ist. Zu- erst kommen die /sokonten, zwischen deren Ab- theilungen die niederen Pilze eingeschaltet werden. Das soll zum Ausdruck bringen, dass Verf. die Pilzreihe für polyphyletisch hält, wie das auch auf p. 6 mittelst einer schematischen Figur dar- selest wird. Es folgen die Akontae mit un-
gerechtfertigtem Ausschluss der Desmidieae, da-
gegen mit Einschluss von Basidiobolus. Weiter kommen Stephanokontae, Heterokontae, Desmidieen, Phaeophyten mit Einschluss von Chrysomonaden, Diatomeen und Peridineen, ferner Rhodophyceen, Bacterien, Kyanophyceen, Mysobacterien, Myxo- mucetes, Ascomycetes, Exoascineen, Saecharomyceten, Ustilagineen, Uredineen, basidiomyceten und end- lich die, wie bei Oltmanns, ohne eigentlichen Grund von den Algen losgelösten C’haraceen.
Wenn man auch nicht überall der Ansicht des Verf. sein kann, so wird doch jeder Botaniker, der sich für den Gegenstand des Buches inter- essirt, dasselbe mit Interesse durchsehen und mit Vortheil benutzen können.
H. Solms.
Yamanouchi, Sh., The life history of
Polysiphonia wiolacea. (Bot. gaz. 1906. 42, 401—45 m. 9 Taf.)
Verf, hat mit allen Hilfsmitteln der modernen Technik die Kernteilungen bei der genannten Floridee durch deren ganzes Leben hindurch fast lückenlos verfolgt. Es sei daran erinnert, daß diese Alge Tetrasporenpflanzen neben Geschlechts- pflanzen besitzt, daß man aber bislang niemals Tetrasporen auf den Sexualpflanzen beobachtete. Die Karposporen liefern Exemplare mit Tetra- sporen, letztere erzeugen immer Sexnalpflanzen,
“0 nimmt man an. Die keimende‘ Karpospore zeigt bei der ersten Teilung ihres Kernes 40 Chromosomen
und diese Zahl wird durch alle Mitosen der aus ihr entstehenden Pflanze festgehalten bis zur Bildung des Tetrasporangiums, In diesem aber tritt eine Reduktion der Chromosomenzahl derart ein, daß jeder Tetraspore nur 20 Chromosomen
206
|zugewiesen werden. Die fragliche Kernteilung ‚verläuft mit Synapsis und allen Finessen genau ‘so wie in den Pollenmutterzellen. Die keimenden ' Tetrasporen behalten die reduzierte Zahl bei, und ‚ demgemäß ist diese auch den Sexualpflanzen durch ‚ihr ganzes Leben eigen. Spermatien wie Karpogone sind damit versehen. Das in die Eizelle ein- dringende Spermatium erhöht nach erfolgter Kernverschmelzung die Chromosomenzahl wieder auf 40.
Diese Zahl wird beibehalten von den sporo- genen Fäden, von den Karposporen und, wie wir schon sahen, auch von deren Produkten. Haploid sind danach, um mit Strasburger zu reden, die Sexualpflanzen, diploid aber sporogene Zellen, Karposporen und Tetrasporenpflanzen. Die ersteren stellen für den Verf. den Gametophyten dar, den Sporophyten aber bilden alle Produkte der be- fruchteten Eizelle, welche wir soeben nannten. Das ist die Konsequenz aus der Strasburger- schen Auffassung, wonach die Reduktion der Chromosomen den Generationswechsel indiziert.
Schon in meinem Algenbuch habe ich dar- getan, daß diese Auffassnng für die Algen, zumal für die braunen, manche Schwierigkeiten bietet, und auch durch Strasburger’s Darlegungen in dem letzten Jahrgang unserer Zeitschrift (S. 1) sind meine Zweifel an der Richtigkeit seiner Auf- fassungen nicht beseitigt, denn die Zahl der Hilfs- hypothesen, welche der Autor zur Rettung der
ersten heranzieht, wird immer größer. Die Be- denken werden gesteigert durch die Befunde
Yamanouchi’s, deren experimentelle Exaktheit wohl keinem Zweifel unterliest. Nach den Auf- fassungen der genannten Autoren wäre bei Poly- siphonia der Sporophyt in zwei Hälften zerlegt, nämlich in die sporogenen Zellen (Fäden) mit den Karposporen einerseits und in den Tetra- sporen tragenden Teil anderseits. Da vermag ich nicht zu folgen. Haben wir doch gar keine Vor- stellung, wie das etwa phylogenetisch sich ab- gespielt haben könnte. Ich bin dagegen immer noch ‘der Meinung, daß der Sporophyt nur durch die sporogenen Fäden mit den Karposporen repräsen- tiert werde, daß aber die Tetrasporen tragende Pflanze zum Gametophyten gehöre, event. befähigt, auch Gameten zu bilden. leh schließe das aus den Källen, in welchen Sexualorgane und Tetra- sporen auf demselben Individuum vorkommen ; <o zwar, daß einmal die Tetrasporen, ein ander- nal die Carpogone usw. überwiegen, Noch kürz- lieh beobaehtete ieh diese Erscheinungen an ver- schiedenen Vertretern der Callithamnicen-Gruppe bei Neapel; sie waren dort in diesem Frühjahr selten, Auch gibt es nicht Fälle, welche Verf, anführt,
nicht sonst
die
Ss0
wenigen
gar
bloß
207
sondern noch manche andere, die seit Bornet bekannt wurden. Verf. hätte das meiste darüber in meinem Algenbuch finden können. Solange nicht untersucht ist, wie in solchem Fall die Teilungen des Tetrasporangiums verlaufen , wird eine halbwegs sichere Entscheidung unmöglich sein. — Bedenken erwecken auch die Angaben Wolfe’s (Referat in Bot. Ztg. 1905, 63, 21), wonach eine Reduktion der Chromosomenzahl bei der Bildung der Karposporen erfolgen soll. — Kurz, man wird weitere Untersuchungen abwarten müssen, ehe man ein abschließendes Urteil ge- winnen kann.
Verf. macht auch Angaben über die Ent- stehung der Auxiliarzellen und deren Fusion mit der sporogenen Zelle. Da hätte er schon etwas genauer bei Phillipps, vor allem aber bei Falkenberg nachsehen dürfen. Denn seine Nomenklatur weicht ganz von der sonst üblichen ab. Dadurch wird das Verständnis seiner An- gaben erschwert, und man hat auch sonst den Eindruck, daß er hier nicht zu Hause ist.
Wichtig aber ist noch ein Befund des Verf. Er weist nach, daß das junge Karpogon der Polysiphonia zwei Kerne enthält, von welchen der eine als unbrauchbar zur Seite geschoben wird. Er bestätigt damit ältere Angaben von Davis, vor allem aber solche von Wolfe. Nach den sauberen Bildern bezweifle ich die Richtig- keit soleher Angaben nicht mehr. Nun sollte man aber nicht bloß bei den Florideen nach solchen Dingen weitersuchen, sondern auch bei den mutmaßlichen Verwandten dieser Gruppe.
Oltmanns,
Pascher, A., Über die Zwergmännchen der Oedogoniaceen. (Hedwieia 1907. 46, 265—78.)
Aus den vierwimperigen Makro- und Mikro- zoosporen gewisser Stigeoclonien wie ‚auch aus Gebilden, welche in der Mitte zwischen beiden standen, erhielt Verf. Zwergkeimlinge, welche meistens rasch Makrozoosporen, gelegentlich auch andere Schwärmer bildeten. Da letztere zwei Geißeln führten, betrachtet Verf. sie als äquivalent den Gameten, welche andere Autoren bei anderen Arten derselben Gattung fanden. Er schließt nun weiter, daß diese Beobachtungen Licht werfen auf die Zwergmännchen der Oedogonien. Letztere waren nach Pascher schon bei den, wohl iso- gamen, Vorfahren der Oedogonien vorhanden und setzten sich bis zu vielen Oedogonienarten fort. Manche Arten unserer Gattung aber haben sich im Laufe der Zeiten ihrer Zwergmännchen ent-
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ledigt — das sind die sogen. makrandrisch- diözischen und die gynandrischen Formen. Die Auffassung steht im Gegensatz zu der meinigen, wonach die Zwergmännchen sekundäre Bildungen sind, verständlich unter der Annahme, daß die Spermatozoidmutterzellen ausschlüpfen und — sieh in der Nähe der Oogonien niederlassend — zu einem neuen kleinen Pflänzchen werden. Wer von uns beiden recht hat, ist natürlich nicht ohne weiteres zu sagen; immerhin halte ich es für bedenklich, die Zwergkeimlinge zur Erklärung heranzuziehen; denn das scheinen mir Nanismen zu sein, welche die Kultur zeitigt. Sie treten in fast allen Algengruppen auf, wenn die Pflanzen Not leiden. Sie sind ein Mittel, um unter un- günstigen Bedingungen rasch neue Schwärmer zu bilden. Phylogenetisch verwendbar sind sie meiner Meinung nach nicht.
Verf. sagt dann noch, daß die Bezeichnung der Reproduktionsorgane bei den Algen noch sehr im Wirren liege. Das mag sein. Wenn Verf. aber für alle beweglichen Algenzellen das Wort Zoospore anwenden will und sogar von Gametozoosporen an einer anderen Stelle redet, so ist das ein entschiedener Rückschritt. Ich habe versucht, eine möglichst konsequente Nomen- klatur durchzuführen. Wenn Verf. diese ver- bessern will und kann, so ist das nur erwünscht, aber das geht doch wohl kaum aus einigen wenigen Beobachtungen heraus, die an einzelnen Gruppen angestellt werden. Oltmanns,
Teodoresco, E. C.. Observations mor- phologiques sur le genre Dumaliella. (Revue generale de botanique 1906. 18, 353 fi.)
Verf. ergänzt in der vorliegenden Arbeit seine früheren Beobachtungen an der interessanten, in salzigen Binnenseen lebenden Polyblepharidee. Von den Resultaten der etwas weitschweifig ge- schriebenen Arbeit seien die folgenden, allgemeines Interesse bietenden, erwähnt:
Bei hoher Konzentration der Salzlösung, bei der sie fast sirupartig ist, treten an beliebigen Stellen der Zelle pseudopodienartige Fortsätze auf, die nicht auf die bei der vegetativen Zell- teilung anfänglich noch persistierenden Reste der gemeinsamen Plasmabrücke beider Tochter- individuen zurückgeführt werden können, da sie sich auch auf den in Teilung begriffenen Indi- viduen an beliebigen Stellen bilden. Ähnliche Pseudopodien sah man schon bei verschiedenen nackten Zellen, besonders bei Spermatozoiden unter dem Einfluß hoher Salzkonzentrationen ent- stehen.
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Der Veilchengeruch, welehen die Dunaliella- Kulturen verbreiten, wird vielleicht durch das Haematochrom hervorgerufen, da ja auch andere, rot oder violett gefärbte Algen (Trentepohlia Jolithus, Haematococcus Kermesinus), den gleichen Geruch haben. Bei längerer Kultur in ziemlich verdünnter Lösung und bei schwachem Licht verschwindet das Haematochrom. An solchen rein grünen Zellen der Dunaliella salina kann man sich davon überzeugen, daß sie im Gegen- satz zu der normalerweise grünen Art (D. viridis) keinen Augenfleck besitzen.
Die bisher noch kaum bekannte Kopulation von Gameten wird als normale Isogamie be- schrieben. Ein Abwerfen der Geißeln des einen Gameten, wie sie Verf. in seiner ersten Mitteilung erwähnt hatte, findet normalerweise nicht statt. Gametenbildung und Kopulation trat gewöhnlich dann ein. wenn die beweglichen Zellen aus dem gewöhnlichen in stark verdünntes Salzwasser oder in konzentrierte (°/o?) Lösungen von MgSO, oder Na, SO,, oder aus dreitägiger Dunkelheit ins Licht gebracht wurden.
In allmählich sich konzentrierenden Lösungen geht D. salina in einen Ruhezustand über, in dem die Zelle eine einzige glatte Membran besitzt. Verf. bezeichnet sie als Hypnozygoten; doch geht aus seinen Angaben nicht klar hervor, ob diese Ruhezellen stets aus Zygoten entstehen, oder ob sie nicht zuweilen ungeschlechtliche Hypno- zysten sind. Gerade ihr Auftreten in hohen Salz- konzentrationen spricht für letztere Entstehungs- weise, während Gameten- und Zygotenbildung bei Verdünnung des Salzwassers eintritt, Außer- dem wird, allerdings ausschließlich in der latei- nischen Speziesdiagnose, eine zweite Art von Dauerzellen mit zwei Membranen erwähnt, deren äußere runzelig ist. Wie diese entstehen, darüber wird nichts berichtet; die ganze Frage nach dem Wert der verschiedenen Dauerzellen ist also auch jetzt noch nicht klar.
Die D, viridis bildet in allmählich sich kon- zentrierenden Lösungen unbewegliche Zellen, aus denen infolge fortgesetzter Teilung palmellaartige Kolonien entstehen.
Äußeren Einflüssen gegenüber sind die Duna- liellen sehr widerstandsfähig. So leben sie z, BD, in dem hygroskopisch aufgenommenen Wasser der Oberfläche eines Salzkristalls, ohne die Geißeln
“ PETE I abzuwerfen, Bei völliger Austrocknung gehen allerdings diese Zellen zugrunde. Besonders | interessant sind die Versuche mit niedrigen |
Temperaturen, da die die Alge beherbergenden konzentrierten Salzlösungen erst etwa bei — 26° Ü zu gefrieren beginnen. Noch bei Dunaliella beweglich. Temperaturen von — 28°
20,8% C ist
210
bis — 32° C ertragen allerdings nur die Zellen (während 1 Stunde), welche nicht von Kristallen eingeschlossen und dabei zerrissen werden. Auch hohe Temperaturgrade erträgt sie gut: bis 45 0 C bleiben die Zellen bei längerer Einwirkung be- weglich. Zwischen 45° und 59° C tritt Wärme- starre ein, ohne daß sie jedoch absterben. Die Differenz zwischen Minimum und Maximum weist somit für das vegetative Leben die hübsche Zahl von 91° C auf; in einer Amplitude von 66° © sind die Zellen beweglich. Dies ist jedenfalls eine Anpassung an die speziellen thermischen Eigentümlichkeiten der Salzlösung, in der die Alge lebt.
Auch Konzentrationsänderungen erträgt sie in sehr weiten Grenzen, solange sich der Wechsel nicht zu rasch vollzieht. Sie bewegen sich noch in Lösungen vom spezifischen Gewicht von 1,285 und noch mehr, also bei völliger Sättigung mit NaCl (26,4 °/o) und wohl noch anderen Salzen. Aber auch in 1°/o NaCl befinden sich die Zellen wohl.
Beide Dumaliella-Arten sind somit in jeder Beziehung interessante Organismen, mit deren Hilfe noch manche physiologische Frage dürfte beantwortet werden. G. Senn.
Schönfeldt, H.v., Diatomaceae Germaniae: Die deutschen Diatomeen des Süls- wassers und des Brackwassers.
Berlin 1907. 4°. 263 S. 456 Figuren auf 19 photo-
graphischen Platten.
In einem vorangestellten allgemeinen Teil wird nach einer Anleitung zum Auffinden, Sammeln und Behandeln der Diatomeen eine ausführliche referierende Übersicht über Bau und Leben ihrer Zellen gegeben. Die Betrachtung erstreckt sich auf alle einzelnen Teile der Zelle, Wand wie
Plasmakörper, wie aus dem kurzen Inhalts- verzeichnis hervorgehen mag: Bau der Zelle,
Zellwand, Raphe, Symmetrie der Schalen, Zell- inhalt, Gallertausscheidungen, Bewegungen, lort- pflanzung und Freiwerden der neuen Zellindividuen, Bildung der verschiedenen Sporenarten, Lebens- zähigkeit der Zellen, Dem streng festgehaltenen referierenden Charakter entspricht es, daß in schwierigen Fragen, die dem Verf, nieht völlig klar und mit allseitiger Übereinstimmung gelöst erscheinen mochten, die verschiedenen Ansichten nacheinander vorgetragen werden und dem Leser die Entscheidung für diese oder jene Auffassung ‚überlassen bleibt. Die Berücksichtigung der Literatur beschränkt sieh, wie es dem Zwecke des Buches entspricht, auf die wichtigsten älteren
211
und neueren Handbücher und allgemeineren Publikationen. Eine stärkere Heranziehung der neueren französischen Arbeiteu von H. Peragallo, Miquel, Bergon hätte einige Abschnitte des allgemeinen Teiles wohl nur vorteilhaft beeinflussen können; so wäre z. B. eine genauere Angabe für Kulturanstellung gewiß angebracht gewesen, da der beschriebene Entwicklungsgang auf keine andere Weise erkannt werden kann.
Der spezielle Teil bringt Bestimmungstabellen für die Unterfamilien, für Gattungen und Unter- gattungen und eine Aufführung der Arten mit ge- nauer Literaturangabe. Fleißige Berücksichtigung des Plasmabaues, besonders der Chromatophoren, ihrer Zahl und Anordnung nach, ist anzuerkennen, wennschon die Angaben nicht immer ganz fehler- frei sind (vergl. z. B. Surirella). Die zahlreichen Figuren sind großenteils eigene Zeichnungen des Verf., doch sind viele auch nach Kützing, W. Smith, Grunow, von Heurck usw. wieder- gegeben. Alle Abbildungen beziehen sich leider fast ausschließlich auf Schalenbau und Oberflächen- struktur. wünschen übrig. Die besonders im allgemeinen Teil auffallenden Druckfehler — so z. B. sehr hart- näckig wiederkehrend Pfister statt Pfitzer — hätten wohl vermieden werden können, sind aber überall leicht aufzuklären. Ein ausführliches Sachregister für den allgemeinen, Art- und
Gattungsregister für den speziellen Teil erhöhen |
die Brauchbarkeit des Buches, das gewiß jetzt zu rechter Zeit erscheint, und dem eine weite Verbreitung im Interesse der Sache gewünscht werden kann. G. Karsten.
Neue Literatur.
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Journ. of India 7906. 1, part IV.) Kalkhoff, E. D., Eine merkwürdige Blütenmilsbildung bei Ophrys aranifera Huds. (1 Tat., 2 Textfig.). (Verh. k. k. zoolog. hot. Ges. Wien 1906. 56, 434—46.) Laubert, R., Die Verbreitung und Bedeutung der Brandfleckenkrankheit der Rosen und Ratschläge zur Bekämpfung der Krankheit. I. Teil. (Die Garten- welt 7907... 11. Jahrg. Nr. 28. 332—34.) Miyake, I., Über einige Pilzkrankheiten unserer Nutz- pflanzen. (The bot. mag. Tokyo 1907. 21, 1—7.) Schikorra, G., Fusarium-Krvankheiten der Legumi- nosen. Diss. Berlin 1907. gr. 8°. 34 S. Strohmeyer, Die Form der Frafsfigur von Xyloterus domesticus L. in Eichenstammholz (2 Abb.). (Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1907. 5, 173—75.)
XVII. Technik.
Errera, L., Cours pratique de mierochimie vegetale. Bruges 1907. 8°. 24 5.
Linsbauer,L.,u.K.,Laboratoriumsnotizen (8 Textabb.). (Flora 1907. 263—66.)
XVIII. Verschiedenes.
Hellwig, Jahrbuch des Schlesischen Forstvereins für 1906. Breslau 1907. 8°. 182 S.
Kraus, G., Gynaeceum oder Gynoeceum? und anderes Sprachliche. (Verh. phys.-med. Ges. Würzburg 1907. N. F. 39, 9—14.)
Report of the seventy-sixth meeting of the British association for the advancement of science. York. Aug. 1906. London 1907.
(Agrieult.
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats.
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
Nr.
65. Jahrgang.
13.
1. Juli 1907.
BOTANISCHE
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
ararr+
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Progressus rei botanicae. — Sorauer, P., Handbuch der Pflanzenkrankheiten. —
Butler, E. J., Fungus diseases of sugar-cane in
Bengal. — Harrison, F. C., A bacterial rot of
potato, caused by Bacillus solanisarpus. — Janse, J. M., Sur une maladie des racines de l’Hrythrina. — Thöni, Joh., Bakteriologische Studien über Lab- mägen und Lab. — Klebahn, H., Untersuchungen über einige Fungi imperfecti und die zugehörigen Askomycetenformen. — Butler, E. J., and Hay- man, J. M., Indian Wheat Rusts. — Duysen, Fr., Uber die Beziehungen der Mycelien einiger, haupt- sächlich holzbewohnender Diskomyceten zu ihrem Substrat. — Ruttner, Fr., Die Mikroflora der Prager Wasserleitung. — Neue Literatur.
Progressus rei botanicae. Fortschritte der Botanik. Herausgegeben von der Association internationale des Botanistes.
Jena 1907. 1. Die „grüne Internationale“ gibt hier — in zwanglosen Heften — zusammenfassende UÜber-
Scott folgt mit einem Artikel: The present position of Palaeozoie Botany. Verf. gibt in diesem Artikel eine gute und übersichtliche Darstellung der Hauptgesichtspunkte, die beim Studium der Pflanzenreste des Palaeozoicum hervorgetreten sind, sich mit Recht auf das Wichtigste be- schränkend und viele mehr vereinzelte für die Gewinnung solcher allgemeinen Gesichtspunkte noch nicht reifen Einzelheiten beiseite lassend. Überall werden die allerdings oft sehr hypothe- tischen Beziehungen der betreffenden Gewächs- formen untereinander und zu den lebenden Gruppen diskutiert. Zu bedauern ist bloß, daß Verf. die Besprechung der Glossopterisvegetation, die doch auch noch ins Palaeozoicum fällt, freilich ins Mesozoicum hinüberleitet, ausgeschlossen hat. — Eine gute Liste der wichtigsten bezüglichen Literatur von Newell Arber ist dem Artikel angehängt, die auch die Glossopterisflora umfaßt.
Flahault gibt in: „Les progres de la G&o- graphie botanique depuis 1884° eine gedrängte
sichten über größere und kleinere Gebiete der | Darstellung der Pflanzengeographie, in der die
Botanik heraus, stiften werden, einzelnen Wissensgebiete die Sache in die Hand
nehmen — und das ist hier der Fall. Denn die | Spezialarbeiten verwiesen, alte Behauptung, daß man die Literatur nicht | 1. mehr in allen Gebieten in wünschenswerter Weise
übersehen könne, ist leider nur zu wahr.
Als erster gibt Strasburger eine Dar- stellung über die Ontogenie der Zelle seit 1875. Diese ist ansprechend und lebendig, weil Verf. das
alles mit erlebt hat, sie berührt auch angenehm, |
die eigenen Irrfahrten und nicht bemäntelt werden. keit läßt der Bericht Leider vermißt man, wie beim Verf. üblich, eine Gliederung in Abschnitte mit den nötigen Über- schriften. Solche wären aber wegen des Nach- schlagens sehr erwünscht,
weil nicht verschwiegen
An Vollständig-
die zweifellos sehr viel Nutzen | verschiedenen wenn berufene Vertreter derihrem Recht kommen,
\3. Phytogeographie ontogenique; 4.
nichts zu wünschen übrig. |
einschlägigen Gesichtspunkte zu Für die Detailausführung wird in derselben überall auf die hauptsächlichsten Die Kapitel sind: Phytogeographie descriptive; physiologique, Ecologie; Phytogeo- La Geogr. bot. et l’homme.
Floristique ,
2. Phytogeographie
graphie historique.,
Zumal dieses letztere Kapitel, auf dessen Boden \sieh die dem Verf, eigentümliche Studienrichtung
besonders bewegt, hat eben um deswillen für den Leser besonderen Reiz.
Laurent, „Les progres de la palaeco- hotanique angiosperme dans la derniere decade,* enthält eine Kritik der Untersuchungsmethoden und sucht darzutun, dal man aus bloßen Diko- tylenblättern bei richtigem Studium mehr gewinnen könne, als es nach den Anschauungen Schenk’s
ganz
219
und der neueren Monographen den Anschein habe. Zuletzt werden die nach Meinung des Verf. als festbegründet zu betrachtenden Resultate zu- sammengestellt.
Die Fortschritte der Vererbungs- und Bastar- dierungslehre seit 1900 bespricht das Referat von Bateson. Hierher gehörende Untersuchungen sind in den Ländern englischer Zunge in den letzten Jahren viel eifriger betrieben worden als anderswo, und besonders von Bateson und seinen Mitarbeitern ist eine Fülle wertvollen Be- obachtungsmateriales zusammengebracht worden. Hiervon gibt das Referat einen sehr guten Über- blick. Besonders gilt das für die so ergebnis- reichen, großenteills von Bateson und Miß Saunders durchgeführten Versuche über Kryp- tomerie, Rückschlagserscheinungen, zusammen- gesetzte Merkmale und andere hierher gehörende Fragen. Weniger gelungen scheinen andere Kapitel, so hätten doch wohl Johannsen’s „Reine Linien“ eine ausführlichere Besprechung verdient. Auch sonst sind manche Arbeiten, die wohl einer Be- rücksichtigung wert sind, z. B. die Untersuchungen von Lidforrs über Rubusbastarde nicht genannt. In erster Linie ist eben das Referat eines über „Mendelismus“, andere Erblichkeitsfragen werden mehr nur nebenher behandelt.
Czapek behandelt sodann die Ernährungs- physiologie der Pflanzen seit 1896, d.h. seit dem Erscheinen des 1. Bandes der Pfeffer’schen Physiologie (2. Aufl.). Mit anerkennenswertem Fleiß ist alles Wichtige zu einer geschickten und glatten Darstellung zusammengefaßt, die man gern liest.
van Calcar endlich bringt eine sehr will- kommene Darstellung der Fortschritte der Im- munitäts- und Spezifizitätslehre seit 1870, die freilich stark in das Medizinische hinübergreift.
Redaktion.
Sorauer, P., Handbuch der Pflanzen- krankheiten. II. Aufl.
Berlin (P. Parey) 1906. Lieferung 6—10.
Wie bei den früher (Bot. Ztg. 1905 bezw. 1906, S. 313 bezw. 247) besprochenen, so ist auch bei den hier vorliegenden Lieferungen des Handbuches dessen Reichhaltigkeit rühmend her- vorzuheben. Die Mehrzahl der Lieferungen (7, 9 und 10) setzt den aus der Feder des Heraus- gebers selbst herrührenden ersten Band fort. Unter den Krankheiten, die durch ungünstige Boden- verhältnisse hervorgerufen werden, schließt der Herausgeber die Behandlung der ungünstigen physikalischen Eigenschaften des Bodens in
220
Lieferung 7 ab. Die Nachteile der Heideböden (Bodensäure, Ortsteinbildung usw.), die unter der gleichen Überschrift behandelt werden, ge- hören jedenfalls nur teilweise unter sie, sind vielmehr großenteils chemischer Natur. Die Scheidung zwischen physikalischer und (im dritten Kapitel behandelter) chemischer Bodenbeschaffen- heit ist eben künstlich und deshalb schwer kon- sequent durchzuführen. Im dritten Kapitel be- handelt der Verf. denn auch nur das Verhalten - der Nährstoffe im Boden und gegenüber den Pflanzen, die Wirkung von Nährstoffüberfluß und Nährstoffmangel auf letztere. Dabei wird auch der z. T. schon im zweiten Kapitel besprochene Einfluß des Wassers wieder berührt. In Liefe- rung 10 beginnt die Darstellung der schädigen- den atmosphärischen Einflüsse. Das vierte Kapitel behandelt den Einfluß zu trockener, das fünfte den zu feuchter Luft.
In Lieferung 8 setzt Lindau die Be- handlung der von pflanzlichen Parasiten. hervor- gerufenen Schädigungen fort. Die parasitischen Askomyceten werden zu Ende geführt. Unter den parasitischen Basidiomyceten werden die Hemibasidii (Ustilagineen) im Verhältnis zu ihrer praktischen Bedeutung wohl etwas zu kurz be- handelt. Mit Lieferung 6 beginnt der die durch Tiere verursachten Schädigungen. behandelnde Band 3, dessen Bearbeitung Reh übernommen hat, und dessen tunlichst beschleunigte Förderung recht wünschenswert wäre. Behrens.
Butler, E. J., Fungus diseases of sugar- cane in Bengal. (Memoirs of the department of agrieulture in India. Botanical series 1906. 1, Nr. 3.)
Es wird eine Beschreibung einer Reihe mehr oder minder schädlicher Halm- und Blattkrank- heiten des Zuckerrohres aufgeführt, deren Erreger bisher teilweise noch unbekannt waren.
Eine als „red smut“ besser als „red rot“ an bestimmten Rassen sehr verheerend auftretende Stengelkrankheit wird durch Colletotrichum falca- tum Went hervorgerufen, durch denselben Pilz, der nach Howard die Rindenkrankheit des Zuckerrohres bedingt und nach Massee auch die Wurzeln befällt. Der Ort der Infekuon scheint für den Verlauf der Krankheit entscheidend zu sein. Bereits erkrankte Stecklinge verbreiten den Pilz in erster Linie, Neuinfektionen scheinen in Bengalen selten einzutreten. — Gewöhnlich als Saprophyt auf erkrankten Pflanzenteilen findet sich Diplodia cacaoicola P. Henn. Auf dem Zucker-
221
rohr bildet der Pilz stets ein Stroma, nicht jedoch
so regelmäßig in der Kultur; aus diesem Grunde |
verzichtet Verf. auf die seiner Meinung nach richtigere Bezeichnung Botryodiplodia.
Für Cytospora Sacchari Butl. einem an seheinend parasitären Pilz und für Sphaeronaema adiposum Butl., den Erreger der Schwarzfäule des Zuckerrohres werden kurz die Entwicklung und die Diagnosen angegeben.
Thielaviopsis ethaceticus Went verursacht die nach dem eigenartigen Geruch benannte „Pine- Apple disease“. Verf. vermutet die Zugehörigkeit dieses Pilzes zu der Gattung Sphaeronaema.
Zu den bereits bekannten Blattflecken hervor- rufenden Cercospora-Arten wird eine neue Art, Cercospora longipes Butl. hinzugefügt.
Leptosphaeria Sacchari Br. d. H. ist die Ur- sache der Ringfleckenkrankheit. Die Zugehörig- keit der vom Verf. aufgefundenen Perithecien, welche Aseci mit je acht vierzelligen Sporen ent- halten, zu dieser Form ist sehr wahrscheinlich.
Die durch Ustilago Sacchari Rabenhorst her- vorgerufene Erkrankung ist leicht erkenntlich an den langen, schwärzlichen, peitschenartigen Ge- bilden, anscheinend umgewandelten Inflorescenz- achsen, in denen der Pilz seine Sporen abschnürt.
Wenig schädigend wirkt eine (apnodium- Spezies, welche auf allen von Honigtau bedeckten Pflanzenteilen schwärzliche Überzüge bildet.
A. Müller.
Harrison, F.C., A bacterial rot of potato, caused by bacillus solanisarpus. (Zentralbl. f. Bakt. II. 1906. 17, Nr. 1—7, 11—13.)
Verf. beschreibt eine neue durch Bacillus solanisarpus verursachte Bakterienfäule der Kar- toffeln, die in ihren Symptomen eine große Ähnlich- keit mit der von Appel beschriebenen Schwarz- beinigkeit aufweist. Das eingehende Studium der Eigenschaften des Erregers, auf das hier nicht näher eingegangen werden kann, schließt jedoch eine Identität von BD. solanisarpus und B. phyto- phthorus aus. Die unzureichende Beschreibung der meisten bisher in der Literatur besprochenen Erreger bakteriöser Kartoffelfäulen macht es leider
unmöglich zu sagen, ob nicht ähnlighe oder gleiche |
Erkrankungen auch schon anderen Forschern vor- gelegen haben,
B. solanisarpus befällt Kraut und Knollen, Kräftig entwickelte Pflanzen welken plötzlich, die Blätter schrumpfen und schließlich sinken die ganzen Stengel um und trocknen ab. In den meisten Fällen zeigen sich dann schwarze Flecke, die auf einer Verfärbung der Gefäßbündelstränge und des ihnen benachbarten Gewebes beruhen. |
23
aa
2
Charakteristischer ist die Knollenerkrankung. Es entstehen rötlich-braune, zunächst feste, später weiche Flecke, die gegen das gesunde Gewebe häufig durch eine schwarze Linie abgegrenzt sind. An der Luft färbt sich das erkrankte Gewebe meist schwarz. Nach längerer Zeit ist die ganze
‘Knolle in einen schwärzlichen, faulriechenden Brei
verwandelt. Der Bazillus löst innerhalb der Knolle die Mittellamellen auf, während die Zellulose an- scheinend nicht angegriffen wird.
Eine Infektion unverletzter Knollen scheint
‚nicht eintreten zu können, wenn nicht die Schale
durch Einwirkung der in der Faulmasse ent- haltenen Zytase bereits erweicht ist. Nach Verf. wird daher auch die Krankheit hauptsächlich durch kranke Saatkartofteln verbreitet, die bei Berührung die jungen Knollen infizieren.
Ein Ausbreiten der Krankheit von den ober- irdischen Pflanzenteilen auf die Knolle tritt im allgemeinen nicht ein. A. Müller.
Janse, J. M., Sur une maladie des racmes de l’Erythrina. (Ann. du jard. bot. de Buitenzorg 1906. 2. ser. 5, 2.)
Unter den in den Kaffeepflanzungen Javas und der benachbarten Inseln als Schattenbäume gezogenen Frythrinen herrscht seit einer Reihe von Jahren eine Krankheit, welche Wurzeln und Sproß in charakteristischer Weise beeinflußt und die Bäume für den angegebenen Zweck unbrauch- bar macht. Als Krankheitsherd kommen besonders die Wurzeln in Betracht. Hier werden die leben- den Gewebe des Holzkörpers unter Auflösen des Lignins und der Zellulose größtenteils zerstört, während die Gefäße, Holzfasern und die sie be- begleitenden Holzparenchymzellen als isolierte Gewebsstränge längere Zeit erhalten bleiben. In ursächlichem Zusammenhang hiermit stehen eine Verkleinerung und Verminderung des Laubes, ein Absterben der Knospen, Ausbilden kurzer Inter- nodien und ein Austreiben von Neben- und Ad- ventivknospen, so daß häufig hexenbesenähnliche Gebilde entstehen. Schließlich sterben ganze Zweige und die erkrankten Individuen selbst ab. Ein direktes Erkranken der oberirdischen Teile
\wird nieht so häufig und vor allem nicht in so
ausgedehnter Weise beobachtet. Hier beschränkt sich die Zerstörung auf die äußersten Schichten des Holzkörpers, greift aber auch, was an den Wurzeln bisher nieht beobachtet wurde, auf das Rindengewebe über, das unter Verfärben abstirbt. Oharakteristisch ist die Beeinflussung des Wurzel- und Sproßkambiums, welches statt der üblichen
223
weitlumigen Gefäße eine größere Zahl englumiger ausbildet.
Als Ursache der Krankheit glaubt Verf. einen Spaltpilz annehmen zu müssen, den er wiederholt aus erkrankten Stellen isolierte und zu einigen erfolgreichen Infektionsversuchen benutzte. Ein- gehendere Studien über die Eigenschaften dieses Krankheitserregers sind bisher nicht gemacht worden. Zum Ersatz gepflanzte Leguminosen anderer Gattungen werden von der Krankheit nicht ergriffen. A. Müller.
Thöni, Joh., Bakteriologische Studien über Labmägen und Lab. (Ein Beitrag zur Kenntnis der Bereitung des Käserei- labes.)
(Landwirtschaftl. Jahrb. d. Schweiz 1906. S. 181—242.)
Diese Arbeit ist vor allem wertvoll für die Praxis der Käsebereitung, aber ihre Resultate sind auch in bezug auf die Biologie der Lab- bakterien von so großem Interesse, daß es uns angebracht erscheint, an dieser Stelle einiges daraus zu entnehmen.
Von alters her wird bei der Käsebereitung zum Zwecke der Ausscheidung des Käsestoffes aus der Milch Lab verwendet. Letzteres wird in der Weise zubereitet, daß die sogen. Lab- mägen von Kälbern, seltener von Zicklein oder
angesetzt und an einem warmen, staubfreien Orte aufgestellt werden. Nach 36—84 Stunden kommt dann das so hergestellte Lab zur Verwendung. Die Wirkung desselben beruht, wie bereits aus früheren Untersuchungen hervorgeht, einerseits auf einer Fermentwirkung, anderseits auf einem bakteriologischen Prozeß, welcher die Käsereifung bedingt. Um nun in letzterer Beziehung eine sicherere Wirkung des Labes zu erreichen, ist es von Wichtigkeit, die im Lab vorkommenden Bakterien und die Verhältnisse, welche ihre Ent- wicklung beeinflussen, genau zu kennen.
Verf. stellte fest, daß die Bakterien des Labes nicht, wie man bisher anzunehmen geneigt war, aus den Schotten, sondern fast ‘ausschließ- lich aus den Labmägen stammen. Isolierung dieser Bakterien ergab das Vorhandensein einer großen Zahl von Arten, die für die Käsebereitung teils nützlich, teils schädlich, teils indifferent sind; es sind das hauptsächlich die folgenden: Milchsäurebakterien (Bacterium lactis acidi und mehrere Bacillus casei), denen man heute die wichtigste Rolle bei der Käsereifung zuschreibt;
E a Resultate heraus: Schafen, gereinigt, getrocknet, dann mit Schotten |
224
sodann Bacterium coli, der buttersäurebildende „Baecillus 1° und Bacterium lactis aerogenes, sämtlich Arten, die für die Käsefabrikation ge- fährlich werden können; ein Mycoderma, von dem unten noch die Rede sein wird; endlich diverse für die Käsebereitung indifferente Kokken, Sarcina usw.
Es ergab sich nun zunächst, daß diese ver- schiedenen Bakterien im Lab sehr ungleich rasch das Maximum ihrer Vermehrung erreichen, daß. es also nicht gleichgültig ist, ob man frisch an- gesetztes oder zwei bis drei Tage altes Lab ver- wendet: Bei 35° C werden die Kokkenarten, welche auf den Labmägen prozentualisch stark vertreten sind, sehr rasch zurückgedrängt, die Coli- und Aörogenes - Formen vermehrten sich anfänglich noch sehr stark, traten aber nach 24 Stunden zurück und waren nach 96 Stunden nicht mehr nachzuweisen, die Milchsäurebakterien endlich traten nur allmählich auf, vermehrten sich aber stetig, um schließlich fast die Alleinherrschaft zu erlangen. — Vergleichende Untersuchungen bei verschiedenen Temperaturen ergaben sodann, daß bei 30° € die Milchsäurebakterien die größte Keimzahl erreichen, während die Buttersäure- und Colibakterien stärker zurücktreten als bei 37°C.
Besonderes Interesse beanspruchen aber die Versuche, in welchen die gegenseitige Einwirkung der verschiedenen Bakterien auf einander geprüft wurde. Wir greifen aus denselben nur einige Durch den Zusatz von Mwyco- derma wird das Wachstum von Bacterium acidi lactici, Bacillus casei E und Bacterium coli im allgemeinen bei allen Temperaturen stark be- günstigt. Es dürfte dies darauf beruhen, daß die dicke Kahmhaut den anderen drei Arten besser anaörobe Bedingungen verschafft, und daß Mycoderma den Säuregrad in den Kulturen ver- mindert. In Mischkulturen von Bacterium lactis acidi und Bacillus casei E wird ersteres sowohl bei 30° C wie bei 35 ° C zurückgedrängt; da-
| gegen behält es die Oberhand bei 25°C. Durch
Bacillus casei E wird Bacterium coli sowohl bei 30°C wie bei 35° C verhältnismäßig sehr schnell zurückgedrängt, wahrend die Temperatur von 25° C das Wachstum von Bact. coli gegenüber Bact. casei E entschieden begünstigt. In einer Mischkultur von Bacillus casei E und Bacillus 1 wird letzterer rasch verdrängt, und zwar bei 30° C schneller als bei 35° C. Endlich wurde in einer Mischkultur von Bacillus 1, Mycoderma, Bact. coli, Bact. lactis acidi und Bacillus casei E, in: der von jedem Organismus gleich viel Material
zur Verwendung kam, bei den Temperaturen von
30° C und 35° C zunächst Bacillus 1. dann
225
Bact. coli und Bact. lactis acidi verdrängt, so daß Baeillus casei E zuletzt dominierte. Durch Zusatz einer Mischkultur von Bacillus casei E und Mycoderma bei der Labbereitung wird daher die Betriebssieherheit infolge des Zurückdrängens der schädlichen Arien bedeutend erhöht, so daß selbst
bei Verwendung von schlechtem Labmagenmaterial |
ein normales Lab erhalten wird. Ed. Fischer.
Klebahn, H., Untersuchungen über einige Fungi imperfecti und die zugehörigen Ascomycetenformen. III. Gloeosporium Ribis (Lib.) Mont. et Desm.
(Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten 1906. 16, 65—83
m. 2 Tafeln.)
Gloeosporium Ribis gehört zu einer Pseudo- peziza (Ps. Ribis n. sp., Vertreterin einer neuen Sektion des Genus: Drepanopeziza). Der Nach- weis dieser Tatsache wurde vom Verf. ähnlich wie in seinen früheren Imperfektenuntersuchungen auf folgende Weise erbracht: Auf überwinterten, vom Gloeosporium befallenen Zeibes-Blättern ent- standen im Frühjahr neben einer Pleospora und einem anderen Pyrenomyceten auch die Apo- theeien der genannten Pseudopeziza. Aussaaten der Askosporen dieser letzteren zeigten dann, oft schon an den Keimschläuchen, die charakte- ristischen @loeosporium-Konidien, und die auf künstlichen Nährsubstraten aus Askosporen er- zogenen Reinkulturen stimmten aufs genaueste mit den aus Konidien hervorgegangenen überein.
Endlich gelang es auch durch Infektion mit Askosporen auf Fibes-Blättern Konidienlager zur Entwicklung zu bringen. — Während also Gloeo-
sporium nerviseguum die Konidienform eines Pyreno- myceten ist, finden wir hier ein Gloeosporium, das zu einem Diskomyceten gehört. Es liegt darin, wie Verf. hervorhebt, ein neues lehrreiches Bei- spiel für die Unzulänglichkeit der bisherigen Gruppierung der Fungi imperfeeti, indem hier Angehörige derselben Imperfektengattung zu Asko- myceten aus weit getrennten Gruppen gehören.
In bezug auf die Spezialisation dieses Para- siten ergaben Infektionsversuche mit Konidien folgendes Resultat: Die auf Fibes rubrum lebende Form kann auch auf Jtibes aureum leben, geht aber nicht auf Jibes nigrum, Rt. alpimum, Rt. Grossu- laria und R. sanguineum über.
Ed. Fischer,
226
Butler, E. J., and Hayman, J. M., In- dian Wheat Rusts. Memoirs of the de- partment agrieulture in India.
(Botanical. series 1906. 1, Nr. 2)
Die Arbeit verfolgt den Zweck in Indien weitere Kreise für die Rostkrankheiten des Weizens zu interessieren, um mit deren Hilfe Material zur gründlichen Erforschung der Epidemien zu er- halten und eine erfolgreiche Bekämpfung in die Wege zu leiten. Es wird daher eine genaue Schilderung der Entwicklung der Uredineen im allgemeinen und der in Frage kommenden Puc- cinia graminis, P. glumarum, P. tritieina im be- sonderen gegeben. Für P. glumarum ist für Indien das gewöhnliche Fehlen der Paraphysen in den Teleutolagern merkwürdig. Bei Besprechung der Rassenmerkmale ist hervorzuheben, daß P, glu- maruım f. sp. Tritici auch Gerste befallen kann. Uber die Verbreitung der einzelnen Rostarten werden nach Möglichkeit genaue Angaben gemacht. Die alljährliche Neuinfektion ist für Indien schwer zu erklären, da die Berberis-Arten nicht in Frage kommen, vikariierende Wirtspflanzen fehlen und eine Übertragung durch überdauernde Uredo- sporen infolge starker Bodenerwärmung Verf. aus- geschlossen erscheint. Es wird versucht, die Mikroplasmatheorie zur Erklärung heranzuziehen, alle Versuche zur Stütze dieser Ansicht fielen aber bisher negativ aus.
Aus emer von Moreland angefügten Tabelle geht hervor, daß nicht die Boden- feuchtigkeit bei der Saat, sondern die Feuchtig- keitsverhältnisse beim Auflaufen und in den ersten Entwicklungsstadien des Getreides in engem Zu- sammenhang mit dem Auftreten von Epidemien stehen. Müller.
Duysen, Fr., Über die Beziehungen der Mycelien einiger, hauptsächlich holz- bewohnender Discomyceten zu ihrem Substrat.
(Hedwigia 1906. 46, 25 Für eine Reihe von holz- und vrinden- bewohnenden Diskomyceten untersuchte der Verf.,
56.)
in welcher Weise sich das Mycel von der An- satzstelle des Fruchtkörpers aus in das Substrat fortsetzt, und welches seine Binwirkung auf die verschiedenen Gewebearten ist. In Bezug auf die Ausbreitung Mycels ergaben sieh be- deutende Verschiedenheiien, die vor allem auf den Aufbau des betreffenden Substrates zurück- zuführen sind, Es kommen dabei hauptsächlich folgende Punkte in Betracht; Da wo das Mycel
des
227
auf schwer durchdringbares Gewebe stößt, breitet es sich seitlich aus, so an der Grenze von Jahres- ringen, an der Außengrenze des Holzkörpers, an dem mechanischen Ring in der Rinde. In der
Rinde wächst das Mycel interzellular, im Holz
intrazellular, Sehr reichlich wuchert es in den Markstrahlen; von da aus setzt es sich durch die Tüpfel in die Gefäße, Holzparenchymzellen,
Libriformzellen oder Tracheiden fort, in den erst-.
genannten sich besonders stark verzweigend. Da, wo Markstrahlen dem Mycel aus irgend einem Grunde nicht zur Verfügung stehen, tritt eine mehr oder minder starke chemische enzymatische Lösung der Holzelemente ein, wobei dann aber die Ausbreitung des Mycels meist nur eine geringe ist. Ed. Fischer.
Ruttner, Fr., Die Mikroflora der Prager Wasserleitung.
: 3 n ; | (Archiv d. Naturwissenschaftl. Landesdurchforschung
Böhmens. Prag 1906. 13, Nr. 4, IV u. 47 8.
Untersuchungen über die Flora der Wasser- leitungen haben immerhin mehr Interesse für die Hygiene als für die Botanik. Dies tritt auch hervor in der oben genannten sorgfältigen Unter- suchung der Prager Wasserleitung, wodurch be- wiesen wird, „daß hier ein Wasser mit einem sehr erheblichen Gehalt an organischer Substanz vorliegt; letztere rührt ihrer Hauptmasse nach von Verunreinigungen durch Abwässer des mensch- lichen Haushaltes her, welche teils direkt, teils durch verunreiniste Bäche in die Moldau und
nach einer teilweisen Zersetzung durch Fäulnis-
bakterien auch in die Leitung gelangen,“ Zuerst gibt Verf. eine kurze Übersicht früherer Untersuchungen über das Leitungswasser ver- schiedener Städte und setzt dann auseinander die bei der Untersuchung benutzte Methode, um die Wasserorganismen festzuhalten. Als Filter benutzte Verf. sorgfältig genähte Beutel aus weiß-
gegerbtem Ziegenleder und, um zuerst die gröberen
Bestandteile zurückzuhalten, ein Netz aus feinster
Müllergaze. Nach Fixierung des KRückstandes wurden 0,05 ecm entnommen und auf einer liniierten
Zählplatte durchgezählt. Von jeder Probe wurden
im ganzen vier Zählungen ausgeführt, aus diesen |
dann das arithmetische Mittel genommen und auf das Gesamtvolumen (100 eem) umgerechnet.
Das Wasser stammt aus der freien Moldau. wird hierauf in die Reservoirs gepumpt und durch ein Röhrensystem den Häusern zugeführt. Es können deshalb zwei Klassen von Organismen unterschieden werden: die primäre Vegetation,
228
welche sich in den Räumen der Wasserleitung entwickelt hat und die artenreichere sekun- däre, welche mit dem einströmenden Wasser in die Leitung gelangt ist, mit der Vegetation der Moldau aber übereinstimmen.
Als Angehörige der ersten Gruppe waren in meist bedeutender Individuenzahl in jeder Probe vertreten: Zepthrix ochracea Kg., Crenothriz poly- spora Cohn, Cladothrix dichotoma Cohn, Clono- thrix fusca Schorler, Anthophysa vegetans Müll., Carchesium Lachmanni Kg. und Epistylis um- bellaria L., über welche Verf. verschiedene Be- obachtungen mitteilt.
Die zweite Gruppe enthält einige Boden- formen aber hauptsächlich Planktonorganismen, ‚und zwar 10 Flagellaten, 5 Peridineen, 16 Dia- tomaceen, 34 Chlorophyceen (einschl. Konjugaten) und. 4 Schizophyceen. Uber einige von diesen werden spezielle physiologische Beobachtungen mitgeteilt.
Verf. hat sehr genaue Untersuchungen über die Periodizität im Auftreten der einzelnen Arten angestellt und durch eine Menge sorgfältiger Zählungen, was schon im voraus zu erwarten war, ‚festgestellt, daß einige Frühlingsformen sind, wie Synedra ulna, die im April ihr Maximum zeigen, andere Herbstformen, wie Melosira granulata, die ‚im Oktober ihr Maximum haben. Die meisten sind aber Sommerformen, die Wintermonate sind überhaupt sehr arten- nnd individuenarm. Im allgemeinen gilt der für die Mikroflora der Wasserleitung festgestellte Verlauf der jährlichen Periodizität auch für das Phytoplankton der | Moldau unmittelbar oberhalb Prag.
Die bakteriologischen Zählungen geben das unerwartete Resultat, daß die Keimzahl in der kalten Jahreszeit durchschnittlich ungefähr doppelt so groß ist als in der wärmeren. In dieser Ver- bindung kann noch mitgeteilt werden, daß in Christiania die Bakterienmenge des Trinkwassers nach den Untersuchungen von L. Schmeleck | meistens Ende April am größten ist und z. B. im Jahre 1888 sogar 12,5 mal größer war als die Bakterienmenge in den Monaten Juli—August. In Prag sind noch die Schwankungen des Keim- gehaltes nicht allzu groß; die Zahlen nähern |sich meist einem Mittelwerte von ungefähr ‚2000 Keimen in 1 ccm Wasser.
Über einige von den gewöhnlichsten Bak- \terien: Bacterium coli, B. kiliense, B. janthimum, B. violaceum var. pragense n. var. gibt Verf. einige ı biologische Beobachtungen und zeigt, daß Dac- terium coli als eine der häufigsten Bakterien des Prager Leitungswassers bezeichnet werden muß.
Im letzten Abschnitt „Versuch einer Be- | urteilung des Prager Leitungswassers auf Grund
229
der biologischen Methode“ kommt Verf. zu dem nicht unerwarteten Resultat, daß man die Pro- jekte einer neuen Wasserleitung aus hygienischen Gründen mit Freuden begrüßen muß; für den Biologen wird aber allerdings mit der alten Leitung eine Fundgrube von interessanten Orga- nismen verloren gehen. INEzaWErllke:
Neue Literatur. I. Allgemeines.
Koch, A., Jahresbericht über die Fortschritte in der Lehre von den Gärungsorganismen. 1904. 15. Jahrg. Leipzig 1907. 8°. 636 S.
Kraepelin, K., Leitfaden für den biologischen Unter- richt in den "oberen Klassen der höheren Schulen. Leipzig und Berlin 7907. 8°. 315 8.
Wagner, A. Streifzüge durch das Forschungsgebiet der modernen Pflanzenkunde. München 1907. 8°,
De
II. Bakterien.
Caminiti, R., Uber die Variabilität der Pigmentbildung bei den Mikroorganismen und ihre Abhängigkeit von gewissen Bedingungen bei der von mir isolierten Streptothrix. (Bakt. Zentralbl. I. 1907. 43, 753—55.)
Koch, A., s. unter Allgemeines.
Peju, G., et Rajat, H., Variations chromogenes du Micrococeus prodigiosus dans les milieux alcalins. (Compt. rend. hebd. soc. biol. 1907. 62, 792—93.)
Stiennon, T., Sur les conditions de formation de la gaine du Bacillus anthracis. (Ebenda. S. 821—23.)
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Rodie, J., s. unter Gymnospermen.
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Rompel, J., Zur Entstehung des Wortes „Phanero- gamen“. (Österr. bot. Zeitschr. 1907. 57, 152—56.)
Schinz, H., Der botanische Garten und das botanische Museum der Universität Zürich im Jahre 1906. Zürich 1907. 8°. 51 8.
Hierzu eine Beilage von &ebrüder Borntraeger in Berlin.
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr. 14.
D
16. Juli 1907.
BOTANISCHE
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
arten +
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Strasburger, E., Apogamie bei Marsilia. — Farmer, J. B., and Disby, L., Studies in apospory and apogamy in ferns. — Schreiner, A., und K. E., Neue Studien über die Chromatinreifung der Geschlechtszelien. I, I. — Wöycicki, Z., Über die Einwirkung des Äthers und des Chloroforms auf die Teilung der Pollenmutterzellen und deren Pro- dukte bei Larix dahurica. N&mec, B., Uber die Bedeutung der Chromosomenzahl.— Neue Literatur.
Strasburger, E., Apogamie bei Marsilia. (Flora 1907. 97, 123—191. Tafel III—VIII.)
Die neueren Arbeiten über „Parthenogenesis“ im Pflanzenreiche hatten gezeigt, daß bisher kein einziger Fall für die einen Generationswechsel besitzenden Pflanzen bekannt geworden war, in welchem eine mit der haploiden Chromosomen- zahl versehene Eizelle ohne Dazutreten eines Spermatozoons zum Embryo auswachsen könne. Nur eine Angabe von Nathansohn lag vor, wo- nach bei Marsilia vestita die — offenbar normal gebildete — Eizelle sich durch Veränderung der Temperatur weiter entwickeln sollte. Dies regte
den Verf. zu einer zytologischen Untersuchung | an, aber — der interessante Fund Nathansohn’s
ließ sich leider nicht bestätigen: bestenfalls waren Wucherungen des Prothalliums zu beobachten, während die Eizelle allmählich abstarb ! Dagegen existiert unter den Marsilien eine Gruppe, deren „Parthenogenesis“ seit 1896 durch Shaw sichergestellt ist; zu ihr gehört M. Drum-
oder weniger unregelmäßige heterotype Spindeln gesehen wurden. Die Pflanze bietet also noch Anzeichen dafür, daß sich ihre Apogamie aus der gewöhnlichen bei M. vestita vorkommenden Sporenbildung sekundär entwickelt hat. Im übrigen teilt sich auch bei M. Drummondi die Makro- spore stets in vier Zellen und einer dieser Ab- kömmlinge verdrängt dann die anderen drei. Die Mikrosporenbildung wies oft Entwicklungsstörungen auf; wenn sie auch im allgemeinen haploid ver- lief, war doch eine. Neigung zur Diploidie nicht ausgeschlossen. Schließlich schrumpfen die Mikro- sporen ein und lassen ihre Wände verquellen, genau so wie es bereits von anderen apogamen Pflanzen (z. B. Alchimill« und Wikstroemia) be- kannt ist. Nur in einer einzigen Sendung von M. Drummondiü (aus Rom) entdeckte Verf. gute Mikrosporen, vielleicht war ein Teil von ihnen aber diploid.
Bei allen studierten Marsilia-Arten (Drum- mondiü, elata, nardu, vestita, macra, hirsuta und quadrifida) betrug die haploide Chromosomen- zahl 16, die diploide 32. Für die neueren An- sichten über Kernplasmarelation spricht dabei
die Tatsache, daß die diploiden Prothallien von
M. Drummondü erheblich größere Zellen und
Kerne als die haploiden von M. vestita haben. Wie schon aus dem Bisherigen hervorgeht,
steht Verf. im Gegensatz zu Hans Winkler
‚nach wie vor auf dem Standpunkt — und auch
mondii, und Verf. gelang es jetzt nachzuweisen, |
daß bei ihrer Makrosporenbildung eine Chromo- somenreduktion unterbleibt. Zwar werden noch Ansätze zu einer solchen gemacht, denn es stellt sich eine Synapsis ein, aber in der Diakinese verbinden sich die Chromosomen nicht zu biva- lenten Körpern, sondern bleiben getrennt. Von sroßem Interesse ist es dabei, daß in einer An-
zahl von Präparaten auch normale sowie mehr
Ref, vertritt die gleiche Ansicht —, die ge- schilderten Vorgänge bei Alchimilla, Wikstroemia, Marsilia usw. nicht als Parthenogenesis zu be- zeichnen, denn einerseits gibt es so viele Über- günge zu den auch von Winkler als Apogamie betrachteten Erscheinungen (Pteridophyten !), dab eine Trennung hier künstlich erscheint, und dann
zeigen alle neueren zytologischen Forschungen doch immer wieder, daß die Ohromosomenzahl im Leben der Organismen nichts Zufälliges ist
235
und ängstlich für alle irgendwie „wichtigen“ Ge- webe innegehalten wird. Schon einmal, im Jahre 1894, wurde dem Verf. bei seinem bekannten
Vortrage über die Wichtigkeit der periodischen
Chromosomenreduktion entgegengehalten, daß an zwei Stellen im Pflanzenreich, bei Vaucheria und
der „Auxiliarzellen“-Kopulation der Florideen
dieses Prinzip anscheinend keine Gültigkeit hätte. Aber gerade diese Beispiele bestätigten, wie ge- naueres Studium lehrte, glänzend die Meinungen des Verf.! Dem Ref. sei es bei dieser Gelegen-
heit erlaubt, auf einen vom Verf. hier nicht ge- |
nannten Fall hinzuweisen, der bisher noch nicht zu der Theorie „stimmt“, nämlich auf die durch Klebahn bekannt gewordene eigenartige- Fusion mehrerer @ Kerne im befruchteten Ei von Sphaero- plea annulina var. Braunü. Die neueste ein- gehende Arbeit von K. Meyer (in Bull. soc. imp. d. nat. Moscou 1906. N. ser. 19) ver-
mochte gerade darüber nichts Neues zu bringen.
Jedenfalls scheint die Angabe von Lotsy in seiner „Stammesgeschichte“ (p. 108), daß die überzähligen @ Nuclei zugrunde gingen, vorläufig nur erwünscht, aber nicht erwiesen. —
Als Parthenogenesis sieht Verf. mithin allein
einen Vorgang an, bei dem eine einzige Zelle |
mit der haploiden Chromosomenzahl in die Keimbildung eintreten würde. Um die zur Ent- wicklung nötige Diploidie zu erreichen, könnten ja z. B. analoge Erscheinungen wie bei den Bienen vorhanden sein, etwa die Tochterchromosomen des ersten Teilungsschrittes nach ihrer Länes- spaltung, oder die Tochterkerne nach ihrer defi- nitiven Scheidung sich wieder vereinigen. Sowie aber für genannten Zweck eine andere Zelle mit- wirken muß, haben wir eine Form der Apogamie. Ref. will noch darauf aufmerksam machen, daß zuletzt Rosenberg (Bot. Tidsskrift 1907. 28, p. 160) die Möglichkeit einer echten Partheno- genesis für die sonst apogamen oder aposporen Hieracien andeutet.
Dem Verf. scheint es wieder bei der apo- gamen Gattung Marsilia kein Zufall zu sein, daß sie polymorph ist, auch wenn wir andere viel- gestaltige Formenkreise kennen (Rosa, Rubus), die sicher auf normale Befruchtung eingerichtet sind. —
Im Anschluß an diese Ausführungen über Apogamie berührt Verf. noch zwei wichtige Pro- bleme, die sich ihm bei seinen zytologischen Studien aufdrängten, nämlich einmal die Frage eines Zusammenhanges zwischen den Nukleolen
des ruhenden Kernes und den Chromosomen und |
zweitens die eigenartigen Vorgänge bei der Bildung der jungen Sporenwände. Was den ersten Vor- gang angeht, der von Jul. Berghs eingehender
-
236
dargestellt werden wird, so verdient hervorgehoben zu werden, daß die tingierbare Substanz zunächst fast allein in den Kernkörperchen liest. Verf. gelangt dabei immer mehr zu der Ansicht, man dürfe das Chromatin nicht ohne weiteres als Träger der „Erbsubstanzen“ ansehen. Ref. hätte es freudig begrüßt, wenn dieser Punkt etwas ein- gehender erörtert wäre, denn es scheinen dem Ref. auch einige ganz allgemeine Erfahrungen, wie s. Zt. näher ausgeführt werden wird, stark gegen die Hypothesen zu sprechen, wonach allein die färbbaren Bestandteile des Kerns für die
ı Vererbung Bedeutung haben und ihre in unseren
mikroskopischen Bildern auftretenden Struk- turen sogar für eine Anordnung der Merkmals- träger verantwortlich gemacht werden. Leider wird auf diesem Gebiete von einer großen An-
‚zahl der Zytologen in Weiterführung von Sätzen,
die einst als gute heuristische Problemformu- lierungen gelten konnten, noch vielfach durch
allzu große „Dogmatik“ gesündigt.
Und zum zweiten schließt sich Verf. den Anschauungen an, welche für das Wachstum der Zellhäute Fitting an den Makrosporen von Isoetes und Selaginella, Beer am Pollen von Oenothera gewonnen hatte, daß nämlich die Mem- branen, auch wenn sie vom Plasma losgelöst sind, noch wachsen können. Ref. möchte hierbei be- merken, daß auch er die Exinen an gewissem, sänzlich oder fast völlig „taubem“ Pollen, dessen Plasma also entweder total aufgebraucht oder doch degeneriert war, studiert hat und gefunden, daß die Zellwände noch ein sehr beträchtliches Wachstum zeigen können. In nicht allzu langer Zeit soll hierüber Bericht erstattet werden. So- mit muß bei allen diesen Fällen durchaus das Tapetum zur Ernährung der Membran genügen. Und man darf mit Strasburger wohl über- haupt annehmen, daß der Plasmakörper der jungen Spore erst dann aus den Nachbarzellen Nährstoffe durch die Membran hindurch geliefert erhält, wenn diese selbst nahezu ausgewachsen ist.
Leider verbietet die Kürze des zur Verfügung stehenden Raumes dem Ref., näheres über die
\ diesbezüglichen Beobachtungen des Verf. für Mar-
silia zu bringen, ebenso wie auch zahlreiche sonstige interessante Einzelheiten der Arbeit nicht berührt werden konnten. G. Tischler.
Farmer, J. B., and Digby, L., Studies in apospory and apogamy in ferns. (Ann. of bot. 1907. 21, 162—99 m. 5 Taf.)
Es war zu erwarten, daß das genauere zyto- logische Studium der Farn-Apogamie interessante
237
Resultate ergeben würde; diese Erwartungen werden in der vorliegenden Arbeit insofern übertroffen, als aus ihr hervorgeht, daß sich keineswegs alle apo- samen und aposporen Farne gleich verhalten,
sondern daß eine sehr bemerkenswerte Mannig-
faltiekeit und Verschiedenheit der Verhältnisse selbst bei nahe verwandten Varietäten besteht. Ohne Einzelheiten anführen zu wollen, möchte Ref. die wichtigsten der von den Verf. unter- suchten Typen in ihrem Verhalten kurz schildern.
Athyrium filix-foemina var. clarissima Jones bildet apospor aus einer peripher gelegenen Zelle des Sporangiums, in dessen Archespor gar keine oder nur sehr wenig Teilungen stattfinden, ein sich entweder mehr flächenförmig oder mehr knollig entwickelndes Prothallium, das reichlich Antheridien und Archegonien trägt. Die lebhaft beweglichen Spermatozoen werden zwar von den Archegonien chemotaktisch angelockt, doch findet nie eine Befruchtung statt; vielmehr entsteht sehr häufig bei den knolligen, seltener bei den flächen- förmigen Prothallien ein Embryo apogam durch Aus- sprossung einer oder mehrerer Prothalliumzellen, Die Eizelle selbst abortiert stets in allen Arche- gonien sehr frühzeitig. Das Bemerkenswerte ist nun, daß dieser ganze Entwicklungszyklus durch- gemacht wird, ohne daß eine Änderung der Chro- mosomenzahl irgendwo oder irgendwann eintrete. Weder bei der aposporen Entstehung des Game- tophyten noch bei der der Eier und Spermatozoen findet eine Reduktion statt. Demgemäß ist die Chromosomenzahl in allen Zellen des Gametophyten wie des Sporophyten die gleiche (etwa 90). Athy- rium filix-foemina var, clarissima Bolton unter- scheidet sich von der var. clarissima Jones nur dadurch, daß bei ihr der Embryo an dem apospor entstandenen Prothallium stets aus der Eizelle, nie aus vegetativem Prothalliumgewebe hervor- geht. Die Chromosomenzahl beträgt hier in Pro- thallium und Embryo etwa 34. Während also bei der ersterwähnten Varietät sich Aposporie mit Apogamie kombinierte, kombiniert sie sich hier mit somatischer Parthenogenesis im Sinne des Ref.; die Verf. nennen dies Verhalten Par- thenapogamie. Es findet sich auch noch bei Sceolopendrium vulgare var. crispum Drummondae, bei dem auffallende Schwankungen der Chro- mosomenzahl konstatiert wurden: sie betrug ca. 95—100, selten 80 in den Zellen des Embryos, ea, 70 in den Prothalliumzellen, 80—83 in den Kernen des Archegoniums und 70—82 in denen des Antheridiums. Wie diese Differenzen zu- stande kommen” und worauf sie beruhen, ließ sich nicht exakt ermitteln: die Verf. neigen dazu, anzunehmen, daß die große Variabilität von Scolo- pendrium vulgare, dessen typische Form 64 Chro-
238
|mosomen im Sporophyten besitzt, „may be asso- ‚eiated with Auctuation in the number of chromo- 'somes“. Eehte Reduktion kommt jedenfalls auch hier nicht vor.
Auch Athyrium filix-foemina var. unco-glo- meratum Stansfield dürfte sich in allen wesent- lichen Punkten verhalten wie clarissima Bolton ; doch ließen die Untersuchungen der Verf. eine ‚genaue Entscheidung noch nicht zu. Die Chromo- ‚somenzahl bleibt ebenfalls immer konstant und ‚beträgt etwa 100.
Ganz anders verhält sich die ebenfalls apo- game Lastrea pseudo-mas var. polydactyla Wills. Bei ihr verläuft die Sperangium - Entwicklung durchaus normal, die aus den Sporen erwachsenden Prothallien bilden aber nur sehr wenig Antheridien und gar keine Archegonien. Trotzdem entstehen ‚Embryonen an ihnen, und zwar, wie durch eine
“ vorläufige Mitteilung von den Verf. und Moore
schon bekannt war, aus Zellen, deren Kern mit dem herübergewanderten Kern einer Nachbarzelle verschmolzen war. Dieser Vorgang wird eingehend beschrieben und abgebildet. Bei der Sporenbildung ‚findet eine typische Reduktion statt, die redu- 'zierten Kerne haben etwa 64—66 Chromosomen. In den Kernen des Embryos ließ sich ihre Zahl durch Zählung nicht exakt ermitteln, doch ist es sicher, daß sie weit über 100 beträgt. Wir ‚haben also hier wie bei einem normal sexuellen Farn einen regelmäßigen Wechsel zwischen einer diploiden und einer haploiden Generation, nur erfolgt der Übergang vom haploiden Zustand in | den diploiden nicht durch eine normale Befruchtung, sondern durch die Verschmelzung der Kerne zweier ‚Zellen, die morphologisch nicht als Gameten dif- ‚ferenziert sind. Es ist klar, dal dies Verhalten, das die Verf. Pseudapogamie nennen, der nor- malen Befruchtung sehr nahe steht. Lastrea pseudo-mas var. polydaciyla Dadds verhält sich im großen und ganzen ebenso; nur bildet sie, ohne daß übrigens je Befruchtung stattfände, Antheridien und Archegonien, und die Embryonen ‚entstehen gewöhnlich aus Zellen, die einem Ar- chegonium unmittelbar benachbart sind. Die re- duzierte Chromosomenzahl ist wahrscheinlich 96.
Die letzte und wohl die interessanteste Form, die von den Verf. untersucht wurde, ist Lastrea pseudo-mas var. cristata apospora Druery, Sie ist jetzt durchaus apospor, obwohl es sicher ist, daß das erste von ihr beobachtete Prothallium in einer Kultur Druery’s aus einer Spore ent- standen sein muß. Abgeschnittene Wedel erzeugen reichlieh apospor Prothallien, die zahlreiche An- theridien, aber nie Archegonien produzieren, und an denen apogam lömbryonen entstehen. Bine "Reduktion findet nicht statt, ebensowenig eine
239
Kernverschmelzung, und die Chromosomenzahl beträgt etwa 60 (nur in einigen Embryonen stieg sie auf etwa 78). Da nun bei der typischen Lastrea pseudo-mas die reduzierte Chromosomen- zahl 72 ist, so wird es äußerst wahrscheinlich, daß bei der cristata apospora der ganze Ent- wicklungszyklus mit der haploiden Chromo- somenzahl durchgemacht wird, während er bei den anderen Formen, die keine Reduktion er- fuhren, mit der diploiden Zahl erfolst. Mit Recht schließen die Verf. aus dieser in theoretischer Hinsicht sehr wichtigen Tatsache, daß jedenfalls der Generationswechsel nicht notwendig mit periodischer Alternation der Chromosomenzahl verbunden sein muß, und daß jeder Zelle, deren Kern die erforderlichen Chromosomen besitzt, sei es in der haploiden, sei es in der diploiden Zahl, wenigstens potentiell die Fähigkeit zukommt, den Ausgangspunkt für den gesamten Lebenszyklus zu bilden „in so far as the grosser morphological characters are concerned“.
Das allgemeine Fragen behandelnde Schluß- kapitel ist reich an interessanten Bemerkungen über das Verhältnis zwischen Chromosomenzahl und Zellgröße, die Beziehungen zwischen Apo- gamie und Parthenogenesis, zwischen Befruchtung und der beobachteten Verschmelzung von Pro- thalliumkernen usw., doch muß Ref. sich versagen,
an dieser Stelle näher auf alle diese Fragen ein- |
zugehen. Hans Winkler.
Schreiner, A., und K.E., Neue Studien über die CUhromatinreifung der Ge- schlechtszellen. I, II.
(Arch. d. biol. 1905.
Durch die Arbeiten der letzten Jahre auf dem botanischen Gebiete scheint ‘die Reduktions- frage von verschiedener Seite in ziemlich über- ‚einstimmender Weise aufgefaßt zu werden, und man kann sagen, dab die Erklärung, die Gre- goire, Berghs, Allen, Strasburger u.a. diesem Prozesse gegeben haben, jetzt immer mehr anerkannt wird. Zwar herrschen noch auch unter diesen Forschern kleine Differenzen, aber die großen Hauptlinien des Prozesses werden ziemlich gleich beschrieben. Auf dem zoologischen Gebiete dagegen herrscht in dieser Beziehung noch große Disharmonie. Hauptsächlich stehen doch besonders zwei Erklärungen einander ziemlich schroff gegen- über: einerseits haben wir die von Montgomery, Boveriu. a. vertretene Ansicht einer „endweisen Konjugation“, wonach die Chromosomen vor der ersten Teilung mit den Enden paarweise ver- schmelzen und später gegeneinander umbiegen,
92
Fr
Pflanzen gegebenen.
240
andererseits die von den meisten Botanikern ge- hegte Auffassung. Sie ist übrigens zuerst von einem Zoologen, von Winiwarter, ausgesprochen worden und hat dann immer zahlreichere Ver- treter, sowohl unter Botanikern als auch unter den Zoologen gefunden. Danach findet in oder nach der Synapsis eine parallele Konjugation der homologen Chromosomen statt und in der ersten Teilung werden dieselben Chromosomen nach ent- gegengesetzten Polen geführt.
Unter den Zoologen, die sich dieser Auf- fassung angeschlossen haben, befinden sich A. und K. E. Sehreiner, die in ihren beiden letzten Arbeiten neue Belege für diese Ansicht gegeben haben. Diese Untersuchungen sind besonders deshalb wertvoll, weil sie an Objekten vorgenommen sind, die von der anderen Seite mehrmals unter- sucht, aber anders aufgefaßt worden sind.
Die Verf. haben nun in verschiedenen Tier- gruppen genau dieselben Tatsachen im Verlaufe der Reduktionsteilung konstatieren können. In der Synapsis zeieten die Chromatinfäden immer eine paarweise, parallele Anordnung, und später findet eine Konjugation der Chromosomen der Länge nach 'statt. Die entsprechenden Figuren der Verf. lassen an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig. Die Beschreibung der folgenden -Ent- wicklungsstadien deckt sich fast vollkommen mit der von Berghs, Strasburger u. a. für Eine Abweichung von den von der Bonner-Schule beschriebenen Fällen finden die Verf. jedoch in dem Umstande, daß niemals Prochrosomen oder ähnliche Gebilde zu sehen waren, da die Chromosomen stets nur mehr oder weniger weit ausgezogene Fäden darstellten.
Ein typisches Synapsisstadium von dem sonst beschriebenen Aussehen haben die Verf. sehr selten und nur an schlecht fixierten Objekten gesehen, und sie meinen, dal die in dieser Weise erklärten Figuren durch die Fixierungstlüssigkeit verursacht seien.
Es scheint also, dal die neueren Arbeiten auch auf dem zoologischen Gebiete eine größere Übereinstimmung des Reduktionsverlaufs gestatten, wir sind aber noch weit davon entfernt, ein ge- meinsames Schema auch nur von den Hauptphasen dieses wichtigen Prozesses aufstellen zu können. Die Arbeiten von Janßens, Montgomery, Farmer u. a. zeigen im Gegenteil, daß die Meinungen noch sehr divergieren. Und es ist gewiß noch das beste, nicht allzusehr an einer noch so richtig erscheinenden Vorstellung vom Ver- laufe der Reduktion festzuhalten, so daß man nicht für andere Objekte auch die Möglichkeit anderer Erklärungen zugeben kann. Die bisherige Entwicklung der Reduktionsfrage hat in dieser
241
Beziehung viel zu lernen. Notwendig ist es aber vor allem, die Objekte, die als Belege für die abweichende Meinung gedient haben, noch ein- mal und unter gemeinsamen Gesichtspunkten zu untersuchen. Die Gemeingültigkeit dieser Auf- fassung von der parallelen Konjugation wird aber immer größer, wenn man bedenkt, daß viele Ob- jekte, die als Beweise für eine „endweise Kon- jugation“ angeführt worden sind, bei der Nach- prüfung eine ganz andere Erklärung gestatten und die Hypothese einer „parallelen Konjugation“ bestätigen.
Es könnte scheinen, daß der Unterschied der beiden Auffassungen nicht gerade sehr wichtig wäre. Nach den Verf. ist jedoch der Unterschied prinzipieller Natur, und hier seien daher einige Schlußfolgerungen der Verf. über die Bedeutung des Konjugationsvorganges kurz angeführt. Die Chromatinkörnchen der Chromosomen sind von- einander verschieden, sie kommen bei homologen Chromosomen in einer bestimmten Anzahl vor und sind in einer ganz bestimmten Weise an- einander gereiht. Die gleichliegenden Körnchen der homologen Chromosomen sind einander homo- log und wirken während der Konjugation an- ziehend aufeinander. Der Konjugationsprozeß in der Synapsis ist demnach als eine Konjugation der homologen Chromatineinheiten aufzufassen. Eine ähnliche Erklärung des Reduktionsprozesses haben vorher auch schon Strasburger, De Vries u.a. gegeben. „Es kann wohl nicht daran gezweifelt werden, daß die sieh — zwischen den Elementen der homologen Chromosomen entwickelnden Affini- täten eine innige Wechselbeziehung — zustande bringen“. Und die folgende „Längsteilung* der Chromosomen bedeutet, daß sich dieser Austausch jetzt vollzogen hat. Eine Bedingung für die Möglichkeit dieses „Austausches“ ist natürlich die Konstitution der Chromosomen während der Konjugation. In oder kurz nach der Synapsis stellen die Chromosomen tatsächlich fein aus- gezogene Fäden mit perlschnurförmig angeordneten Chromatinkörnchen dar.
Schließlich kommen die Verf. zu dem Schlusse, daß der Reduktionsprozeß die Fähigkeit verleihe, Teilung aus sich hervorgehen zu lassen. für das botanische Gebiet dürfte dieser in Anbetracht der bei vielen Pflanzen der Reduktionsteilung und der Keimzellbildung ein- geschalteten Gamophytengeneration, sehr schwach begründet sein. tosenberg.
Wenigstens
den Geschlechtszellen | ein neues Individuum durch
Schluß, | zwischen |
242
Wöyeicki, Z., Über die Einwirkung des Äthers Tndl des Chloroforms am! die Teilung der Pollenmutterzellen und deren Produkte bei Larix dahuriea.
(Bull. de l’acad. d. sciences de Cracovie, Cl. d. sc. math. et nat. 1906. p. 506—553, pl. NVI—X VIII.)
Nemec, B., Über die Bedeutung der nennen. Vorl. Mitteil. (Bull. intern. de l’acad.d. sciences de Boh&me 1906. 4 pp.)
Beide Arbeiten sind zunächst einmal deshalb von Interesse, weil in ihnen aufs neue — an z. T. bisher noch nicht untersuchten Objekten — gezeigt wird, daß die vonNathansonundv. Wasielewski über die experimentelle Hervorrufung von Ami- tosen gegebenen Daten den tatsächlichen Ver- hältnissen nicht entsprechen. Niemals ist es bei An- wendung von Chloroform oder Äther den Verf. gelungen, auch nur entfernt etwas einer direkten Teilung ähnliches zu sehen.
Wo6yzicki stellte für Larix dahurica fest, daß je nach der Länge der Ätherisierung sich sroße Verschiedenheiten nachweisen ließen. Bei den ersten Versuchen, die er genau nach den Vorschriften Johannsen’s ansetzte, brachte er die Larix-Zweige 2—3 Tage in den Ätherdampf. Hatten die Antheren ihre Gonotokonten noch un- geteilt. so verliefen die allotypen Teilungen von der Norm durchaus abweichend. Das Plasma wurde da- bei viel mehr als die Kernsubstanz alteriert und — namentlich bei dreitägiger Narkose litt die Spindelbildung in erster Linie. In extremen Fällen wurde sie überhaupt nicht mehr begonnen. Die Chromosomen gruppierten sich infolgedessen ganz ohne bestimmte Orientierung in der Zelle. Vor allem konnten Scheidewände nicht mehr an- gelegt werden, so daß es Verf. gelang, vierkernige „Pollenmutterzellen“, d. h. Tetradenteilung ohne Trennung der Enkelkerne voneinander zu er- zielen. Doch auch das Chromatin blieb nicht unbeeinflußt. Einmal wirkte der Äther hemmend auf sein Tinktionsvermögen ein, in einigen Fällen veranlaßte er außerdem im ruhenden Kern nu- kleolenähnliche Bildungen und gelegentlich einen Zerfall der Chromosomen in kleinere Teilstücke, Sehr sonderbar mutet uns aber die Angabe des Verf. an, daß der Äther eine nochmalige Reduk- tion der Chromosomen auf die Hälfte hervorruft, bei Larix also, die nach der normalen Reduktion zwölf bivalente Chromosomen bildet, eine solehe auf sechs, die dann vierwertig wären !
Ref. vermag bis auf weiteres diesem angeh- lichen Funde des Verf, nur schwer Glauben zu \schenken, zumal da N&mee, wie wir sehen werden,
243 D44
bei seinen Narkoseversuchen etwas ähnliches durch- | Angaben über vegetative Kernfusionen infolge aus nicht konstatierte. Jedenfalls muß Ref. bei | von Ätherisierung zu erhalten. Die Chromosomen- einer von unseren sonstigen Erfahrungen so ab- zahl ist dann hier nicht die reduzierte, sondern weichenden Tatsache noch eine Bestätigung an | die diploide. Etwas den Wöycicki’schen Funden anderen Objekten fordern, ehe er glaubt, die Be- | Entsprechendes über eine nochmalige Reduktion obachtungen des Verf. in dieser Hinsicht als ge- der reduzierten Zahl erwähnt Verf. nicht; dies sicherte hinstellen zu dürfen. | würde sich auch kaum mit seinen eigenen Daten Wurde eine um die Hälfte geringere Äther-| vereinen lassen. Die „doppelkernigen“ Zellen menge zu den Versuchen verwendet, als den Vor- wachsen trotzdem zu Pollenkörnern aus, nur schriften Johannsen’s entsprach, und die Narkose | werden sie beträchtlich größer als die „normalen“; nur 24 Stunden vorgenommen, so ging zwar die häufig bemerkte Verf., daß die generative Zelle Tetradenteilung ganz normal vor sich, aber die sich schon im Ruhezustand in zwei teilt. Auf jungen Pollenkörner schnürten unmittelbar darauf. die kurz angedeuteten Abnormitäten, die auch ihre Prothalliumzellen ab, was sonst erst nach oft gesehen wurden, sei hier nicht eingegangen. einer längeren Pause geschieht. Hier äußerte sich | Von dem allergrößten Interesse würde es nun somit der Äther allein im Sinne Johannsen’s sein, diese mit der somatischen Chromosomenzahl nur in einer Störung der „Ruheperiode“. Nach | versehenen Pollenkörner auf ihre Keimfähiskeit einer zweitägigen Ätherisierung vermochten sich zu prüfen und event. Bastardierungsversuche mit jedoch die Gonen gar nicht mehr zu teilen und ihnen vorzunehmen. — auch die wenigen Male, in denen Ansätze dazu Die sonst in der Arbeit von Nemec auf- gemacht wurden, desorganisierte bald alles unter geführten Resultate beziehen sich auf narkotisierte starker Vakuolisierung. ; | vegetative Zellen. Es gelang ihm auch hier wieder, Noch geringere Ätherdosen als in den letzten | wie schon früher, durch Kernverschmelzungen die Fällen konnten zwar bei eintägiger Einwirkung Chromosomenzahl aufs doppelte der Norm zu keine bleibenden Alterationen mehr hervorrufen, ‘erhöhen. Wurde dies an Zellen® erreicht, die wohl aber bei dreitägiger schon Degeneration zur ‚sich für gewöhnlich nicht weiter teilen (Tricho- Folge haben. | blasten von Sinapiswurzeln), so konnte Verf. fest- Eine von Wöycicki außerdem angestellte | stellen, daß auch jetzt die Chancen für eine Zell- Chloroformnarkose verlief ergebnislos, da die Ver- teilung nicht erhöht wurden. Es bildeten sich änderungen in der Zelle zu starke waren und | nur Haare aus, die besonders groß und dick sofort Stillstand der Entwicklung verursachten. waren, mit abnorm großen Kernen (ganz den Ge- N&mec arbeitete offenbar mit geringeren Chloro- setzen der Kernplasmarelation entsprechend).
formquantitäten und erhielt dann auch schon Im übrigen sei nur noch erwähnt, daß es einige sehr interessante Resultate, die er in der N&mee auch durch bestimmte andere Beeinflussung oben genannten „Vorl. Mitteil.“ anführt, |— und zwar durch Benzindämpfe — gelang,
Danach decke n sich seine Erfahrungen mit die Form der Chromosomen zu verändern. Über denen von Wöyeicki insofern, als durch Narkotika | alles Nähere wird uns erst die ausführliche Ar- zuerst häufig die Zellwandbildung bei der Teilung g| beit des Verf. Aufklärung bringen. unmöglich gemacht wird. Einige Gonotokonten | &2 Tirsichhilesre: der zum Versuch gewählten Larix decidua zeigten | überhaupt keinen Ansatz mehr zu den Kal, : sondern sie umgaben sich sofort mit normalen | Neue Literatur.
Pollenhäuten; bei anderen wurden an Stelle der Bakterien:
Tetraden nur noch Dyaden erzeugt und dann|
konnte eine solche Zelle zwei Kerne enthalten, Twort, F. W., The fermentation of glucosids by Bacteria of the thyphoid-coli group and the acqui-
d. h. also die Kernteilung war noch weiter ge- sition of new fermenting powers by Bacillus dys-
gangen, die Zellteilung blieb sistiert. | enteriae and other mieroorganisms. (Proc. r.soc 1907.
Über sonst beobachtete Abnormitäten gibt, ser. B. 79, 329—37.)
Verf. vorläufig noch nichts an. £
Wurden die Larixblüten erst den Chloroform- II. Pilze. dämpfen ausgesetzt, wenn die Archesporzellen | Dietrich, E., Über den Hausschwamm. (Zeitschr. f. schon ihre erste Teilung beendet hatten, so teilten Hyg. u. Infektionskrankh. 1907. 56, 516—20.) sich bei ihnen vielfach nur die Kerne weiter, und Falk, R., Erwiderung auf vorstehende Publikation
es erfolgte dann eine Verschmelzung der beiden! Brot, E Ba „Über den Hausschwamm“,
Nuclei zu einem großen. Damit ist es Verf. Höhnel, F. v., Mykologisches. (Österr. bot. Zeitschr. gelungen, einen Parallelfall zu seinen früheren | 1907. 57, 177—81.)
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Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats.
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65. Jahrgang.
15.
1. August 1907.
en
BOTANISCHE
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach.
Don
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Morgan, T. H., Regeneration. — Korschelt, E., Regeneration und Transplanta- tion. — Westerdijk, J., Zur Regeneration der Laubmoose. — Magnus, W., Uber die Formbildung der Hutpilze. — Koehler, P., Beiträge zur Kennt- nis der Reproduktions- und Regenerationsvorgänge bei Pilzen und der Bedingungen des Absterbens myzelialer Zellen von Aspergillus niger.— N&mec, B., Die Symmetrieverhältnisse und Wachstums- richtungen einiger Laubmoose. — Schellenberg, H. ©., Untersuchungen über den Einfluß der Salze,
auf die Wachstumsrichtung der Wurzeln. — Dach- nowski, A., Zur Kenntnis der Entwicklungsphysio- logie von Marchantia polymorpha L. — Hassel-
bring, H., Gravity as a form-stimulus in fungi. —
Neue Literatur. — Personalnachrichten.
Morgan, T. H., Regeneration. Mit Ge- nehmigung des Verfassers aus dem Eng-
lischen übersetzt und in Gemeinschaft mit ihm vollständig neu bearbeitet von
M. Moszkowski. Leipzig 1907. 437 S. m. 77 Textfig. Es ist mit um so größerer Freude zu be-
grüßen, daß das bekannte Morgansche Kke-
generationsbuch nunmehr auch in deutscher Über- | setzung vorliegt, als die Übersetzung für den| Verf. Anlaß war, im Verein mit dem Übersetzer |
das Buch vollständig neu zu bearbeiten. Das Werk ist, obwohl die tierische Regeneration in ihm
durchaus im Vordergrunde steht und die pflanzliche |
nur mehr nebenher und vergleichsweise behandelt
wird, auch für jeden Botaniker unentbehrlich, der sich eingehender mit dem Begenerations-
problem beschäftigt.
ef, kann an dieser Stelle selbstverständlich keine eingehende Darlegung des reichhaltigen Inhaltes des Werkes geben; die Anführung der
Kapitelüberschriften möge genligen, einen Begriff
davon zu geben, wie erschöpfend und die Be- ziehungen zu verwandten Fragen allseitig berück-
sichtigend der Verf. das Regenerationsproblem behandelt. Er gliedert das Buch in folgende 16 Kapitel: Allgemeine Einführung; die äußeren Fak- toren der Regenerationen bei den Tieren; die inneren Faktoren der Regenerationen bei den Tieren; die Regeneration im Pflanzenreich; Regeneration und Ausgesetztheit; Regeneration innerer Organe, Hypertrophie und Atrophie; physiologische Re- generation, Regeneration und Wachstum, Doppel- bildung, unvollkommene Regeneration; Selbst- teilung und Regeneration, Knospung und Re- generation, Autotomie, Theorieen der Autotomie; Pfropfung und Regeneration; über die Herkunft der neuen Zellen und Gewebe; Regeneration beim Ei und Embryo; Entwicklungstheorieen ; Theo- rieen der Regeneration; allgemeine Betrachtungen und Schlußfolgerungen. In den letzten Kapiteln, die besonders durch die kritische Besprechung der wichtigsten Regenerationstheorieen wertvoll sind, entwickelt der Verf. eingehend seine
‘Theorie der „Spannungen“, wonach Zug- und | ” )
Druckspannungen innerhalb des Plasmas der Zellen die Art der Differenzierung bei der Re- generation wie bei der ÖOntogenese bestimmen sollen. Auch die Polarität soll nichts anderes sein, als der Ausdruck gewisser Spannungen, und „die Schichtung der Substanzen, welche die Po- larität bedingt, hat eine tiefere dynamische Be- deutung, indem die Zug- und Druckmomente, die aus dieser Schiechtung folgen, diejenigen Kräfte darstellen, welche die chemischen Vorgänge, die zur Differenzierung führen, veranlassen oder wenigstens regulieren“.
Diese Spannungstheorie, die Verf, schon in der ersten englischen Ausgabe seines Buches auseinandergesetzt hatte, hat, soweit Ref. sieht, gefunden, und sie ist auch nach anderwärts näher zu begründenden Ansicht des Ref, nieht imstande, Wesentliches zur Er- klärung der Iegenerationserscheinungen und zur
wenig Beifall der
251
Vereinfachung der Fragestellung beizutragen. Dem Wert des Buches, der vor allem in der kritischen Zusammenstellung und Verarbeitung eines un- geheuren Tatsachenmaterials besteht, tut das natürlich nicht im geringsten Abbruch.
Für den Botaniker von speziellem Interesse ist: Kapitel 4, das die Regeneration im Pflanzen- reiche behandelt. Es ist gegenüber der ersten Ausgabe erheblich erweitert worden, indem der Übersetzer dem Morganschen Texte einen neuen Abschnitt hinzugefügt hat, bei dessen Ab- fassung er von W. Magnus und Simon unter- stützt wurde. Mit Recht wird nämlich bei der pflanzlichen Regeneration unterschieden zwischen „echter Regeneration“ und „Reproduktion“, wobei unter echter Regeneration diejenigen Fälle ver- standen werden, in denen sich das Regenerat direkt über der Wundfläche bildet. Diese waren in der ersten Ausgabe von Morgan nicht mit berücksichtigt worden, und mit ihnen befaßt sich der eingefügte Abschnitt des Übersetzers. Auch die Ersatzreaktionen bei Archegoniaten und Thallophyten werden mit herangezogen. So bietet dieses vierte Kapitel einen kurzen, aber sehr brauchbaren und ziemlich vollständigen Überblick über die gegenwärtig bekannten Tatsachen der pflanzlichen Regeneration. Aufgefallen ist Ref. nur, daß die wichtige Arbeit von Mc. Callum (Bot. Gazette 1905, Bd. 40; vgl. Bot. Zeitung, 1906, Bd. 64, 2. Abt., S. 22) nicht mit berück- sichtigt ist, obwohl sie früher erschienen ist wie manche der zitierten Arbeiten. — Ref. hofft im übrigen, in absehbarer Zeit Inhalt und Bedeutung des Morganschen Buches in der ausführlichen Monographie der pflanzlichen Regeneration ein- gehender würdigen zu können, mit deren Abfassung er seit Jahren beschäftigt ist.
Hans Winkler.
Korschelt, E., Regeneration und Trans- plantation. Jena 1907. 286 S. m. 144 Textfig.
Der Verbreitung des vorliegenden Buches wird es vielleicht etwas Eintrag tun, daß einige Wochen vorher das im Vorstehenden referierte Regenerationsbuch von Morgan in deutscher Übersetzung erschien. Wer sich eingehend mit dem Regenerationsproblem beschäftigen will, muß natürlich beide Werke zu Rate ziehen; wer aber als Botaniker sich nur rasch und zu- verlässig über den Stand- des Problems auch auf zoologischer Seite unterrichten will, dem ist viel- leicht das Korscheltsche Buch das Morgansche.
Denn es ist erheblich kom-
nützlicher als
292
pendiöser,ohnedaß aber Wesentliches unbesprochen geblieben wäre, und enthält außerdem viel mehr Abbildungen, was, obwohl ihre’Wiedergabe manch- mal nicht besonders gut gelungen erscheint, für | den Botaniker gerade bei der Exemplifizierung des Verf. vorwiegend auf zoologische Objekte von nicht zu unterschätzendem Werte ist. End- lich ist dem vorliegenden Buche auch ein aus- führliches alphabetisches Sachregister beigegeben, dessen Fehlen bei Morgan stört.
Die botanische Literatur ist überall be- rücksichtist, wenn auch naturgemäß für den Verf. als Zoologen tierische Objekte im Vorder- grunde stehen; nur in dem Transplantationskapitel hätte vielleicht die botanische Literatur noch etwas eingehendere Berücksichtigung verdient. Die Gliederung des Stoffes ist eine weniger syste- matische als bei Morgan, was sich wohl daraus erklärt, daß das Buch die erweiterte Umarbeitung eines Vortrages von der Stuttgarter Naturforscher- versammlung ist. Doch ist die Darstellung klar und übersichtlich und bei der Erörterung strittiger Fragen durch eine Objektivität ausgezeichnet, die bei aller Kritik beiden Seiten gerecht wird. Es ist selbstverständlich, daß manche Frage nicht so eingehend behandelt wird wie bei Morgan, dessen Buch für ein eindringenderes Studium unentbehrlich bleibt. Doch sind alle wesentlichen Fragen auch bei Korschelt behandelt, und überdies ist bei jeder die Spezialliteratur noch ausdrücklich angeführt, die bei eingehenderem Studium einzusehen ist. So kann das Buch zur Orientierung über den gegenwärtigen Stand des Re- generationsproblems rückhaltlos empfohlen werden.
Hans Winkler.
Westerdijk, J., Zur Regeneration der Laubmoose. (Recueil d. trav. bot. neerlandais 1907.
Ohne wesentlich neue Gesichtspunkte zu bringen, ist die vorliegende Arbeit doch als willkommener Beitrag zu der vor allem von Correns und Goebel untersuchten Frage nach der Regenerationsfähigkeit der Laubmoose zu betrachten. Einige der wichtigeren Resultate seien kurz hervorgehoben.
Der Anlaß zur Regeneration wird bei den Stämmchen der untersuchten Moose (Hookeria quadrifaria, Fissidens taxifolius und adiantoides, Tortula muralis, Funaria hygrometrica, Dieranella curvala, Ceratodon purpureus, Mnium undulatuwm und rostratum, Polytrichum commune, Catharinea undulata, Aulacomnium palustre) „durch Ent- fernung eines Teiles an einem der beiden Pole
3, 1-66.)
253
gegeben“. Es entstehen dann, und zwar vor- wiegend an den Polen selbst, Rhizoiden oder Protonema. Beide Pole bilden qualitativ iden- tische Neubildungen, wenn sie — sei es in hori- zontaler, sei es in vertikaler Lage — unter gleichen äußeren Bedingungen stehen. Und zwar entstehen Rhizoiden unter dem kombinierten Ein- Auß von Dunkelheit und Kontakt mit festen Teilchen, während für die Entstehung von Proto- nema Licht unerläßlich ist. Wenn aber die äußeren Bedingungen für die beiden Pole ungleich sind, so bildet derjenige, der verdunkelt ist und unter
der morphologisch apikale oder basale oder der physikalisch obere oder untere ist. Doch war zu beobachten, daß, „wenn der basale Pol auf- wärts gekehrt ist, dieser viel mehr Protonema erzeugt als der apikale, wenn dieser aufwärts gekehrt ist... Es muß also die Eigenschaft,
eine viel stärker ausgeprägte sein als am api- kalen, gleichgültig, ob die Fäden als Rhizoiden oder als Protonema ausgebildet sind. Die Natur dieser Gebilde wird dann durch äußere Umstände bedingt.“ Die Verf, will daher den Moosen eine Polarität, „d. h. eine bestimmte Verteilung der organbildenden Stoffe“ absprechen. Zwischen der wachsenden Endknospe und der Entstehung von Protonema aus Rhizoiden bestehen Beziehungen derart, daß nur dann Protonema erzeugt wird, wenn die Endknospe entfernt oder im Wachstum gehemmt wird; nach der Entfernung des Wurzelpols dagegen tritt reichliche Proto- nemabildung ein. Fruktifizierende und sterile Stämmcehen verhielten sich hinsichtlich ihrer Re- generationstätigkeit nicht verschieden. Hans Winkler.
Magnus, W., Uber die Formbildung der Hutpilze. (Archiv f. Biontologie 1906.
1, 855—161 m. 6 Taf.)
Seiner
korrelative
‚neugebildete Hymenium Kontakteinfluß steht, Rhizoiden, gleichviel ob er|
schon 1903 erschienenen vorläufigen |
Mitteilung über die Resultate von Regenerations- |
versuchen bei dem Champignon hat Verf. nun die ausführliche, an interessanten Tatsachen reiche Arbeit folgen lassen. mit dem Nachweise, daß die äußeren Einflüssen in weitgehendem Maße un- abhängige ist, und legt dann die erhaltenen Re- sultate in drei Kapiteln dar, von denen das erste die Regeneration im Jugendzustande , das zweite die im älteren Entwickelungsstadium, das dritte die im Streckungsstadium behandelt,
Im jüngsten Zustande der Fruchtentwicklung
Er beginnt die Darstellung | tegeneration von
‚Zellen der IHymenialschieht ist.
294
konnte keine Regeneration beobachtet werden, da der Pilz den operativen Eingriff noch nicht ver- trug. Erst wenn die Anlage der Hymenialschicht im Innern schon ausgebildet ist, beginnt die Re- generationsfähigkeit. Wird die Hymenialschicht nicht mit verletzt, so wird die Wunde sehr bald völlig ausgeheilt; aber eine Regeneration des Hymeniums selbst findet ausschließlich im An- schluß an schon vorhandenes statt, wobei für die Neubildung die Lage im Raum sowohl wie im bezug auf die Hutfläche gleichgültig ist. Das unterscheidet sich für gewöhnlich insofern von normalem, als es nicht typisch parallel-lamellös, sondern mehr oder weniger netzartig oder stachelig erscheint, ersteres wenn die Regeneration langsam, letzteres wenn sie schnell vor sich geht. — Im älteren Wachs- tumsstadium findet zwar auch noch eine regenera-
‚tive Neubildung von Hymenium statt, aber sie Regenerationsfäden zu erzeugen, am basalen Pol |
bleibt stets erheblich geringer als die bei jugend- lichen Exemplaren zu beobachtende. Wenn der Pilz dagegen in das Streckungsstadium eingetreten ist, verliert er die Regenerationsfähigkeit völlig, so daß man also annehmen kann, daß kurz vor der Streckungsperiode für jedes Teilstück des Organismus seine weitere Entwicklung genau vor- her bestimmt ist.
Eine ähnliche Abnahme der Regenerations- fähigkeit mit der fortschreitenden Entwicklung, wie sie die Versuche ergaben, durch Verwundung am ganzen Fruchtkörper Ersatztätigkeit hervor- zurufen, folgte auch aus Versuchen, isolierte Hyphen aus dem Fruchtkörper zum vegetativen Austreiben zu bringen. Außerdem aber zeigten sich hierbei auch noch Differenzen zwischen den
‚einzelnen Gewebeformen, die sich in der ersten
Jugend des Fruchtkörpers gleichmäßig leicht zum
Austreiben anregen lassen, später aber hinsichtlich
der Leichtigkeit ihrer Zurückverwandlung in den vegetativen Zustand in die Reihenfolge gebracht
| werden können: Basiszellen, Mark, Stielzellen,
Oberhaut des Stieles, Hutfleisch, Tramazellen, Pallisadenschicht, Oberhaut des Hutes und Ring. Die Zellen erfahren also im Laufe der Entwicklung eine Determination, die am stärksten bei den Bemerkenswert ist, daß sich an älteren, nicht aber an jüngeren Individuen am gleiehen Stielgewebe ein Unter- schied in der Fähigkeit zu Neubildungen zwischen den Zellen der basalen und denen der apikalen Schnittfläche zeigte, was Verf, mit der Richtung
der Stoflleitung in Zusammenhang bringt. An- geregt werden die Neubildungen hauptsächlich
der die
durch Unterbreehung der Kommunikation Hyphen in der Längsrichtung, während (uerunterbrechung fast einflußlos ist.
255
Auf die theoretischen Anschauungen des Verf., die in den Kapiteln „Zur Analyse der Regenerations- vorgänge“ und „Normale Fruchtkörperentwick- lung“ enthalten sind, kann Ref. an dieser Stelle nur verweisen.
Es folgen am Schluß zwei Kapitel, in denen die gewonnenen Gesichtspunkte zur Erklärung einiger der zahlreichen in der Literatur be- schriebenen teratologischen Vorkommnisse sowie zu einem Ausblick auf phylogenetische Probleme benutzt werden!, Hans Winkler.
Koehler, P., Beiträge zur Kenntnis der Reproduktions- und Regenerationsvor- gänge bei Pilzen und der Bedingungen des Absterbens myzelialer Zellen von Aspergillus niger.
(Flora 1907. 97, 21662.)
Während die im Vorstehenden referierte Arbeit von Magnus die Regeneration eines Pilzes, des Champignons, sehr eingehend be- handelte, legte Verf. der vorliegenden Abhand- lung mehr Wert auf die Behandlung verschiedener Spezies aus verschiedenen Familien. Demgemäß ist die Arbeit reich an Einzeltatsachen, von denen für die wichtigsten Arten die interessantesten kurz angeführt seien.
Von einzelligen Schimmelpilzen wurden Mu- cor stolonifer und Phycomyces nitens untersucht, und die schon von van Tieghem festgestellte Tatsache, daß eine abgetrennte Hyphe aus sich das Ganze zu bilden vermag, durch die Prüfung auch der Lufthyphen, Stolonen,, Rhizoiden, Spo- rangiumträger und Sporangien auf ihre Regenera- tionsfähigkeit erweitert. Es ergab sich für Mucor, daß sich die Lufthyphen wie vegetative Hyphen verhielten, daß aber Rhizoiden, Stolonen und Sporangienträger nicht reproduzieren konnten, während aus isolierten und in Nährlösung unter- getauchten Sporangien, vorausgesetzt, daß bereits eine Kolumella da ist und die Differenzierung der Sporen -noch nicht begonnen hat, Hyphen entstanden, die sofort zu Sporangiumträgern wurden. Umgekehrt regenerierte das Sporangium von Phycomyces nicht, während seine Lufthyphen und Sporangiumträger zahlreiche Prolifikationen nach Verletzungen treiben. — Bei den mehr-
! Entgangen zu sein scheint dem Verf. die mancherlei ähnliche Ergebnisse enthaltende Arbeit von B. M. Duggar, The principles of mushroom growing and mushroom spawn making. Bull. of the bureau of plant industry. Washington 1905. Nr. 85.
256
zelligen Schimmelpilzen, von denen Penicillium glaucum und Aspergillus niger untersucht wurden, ist jede einzelne Zelle befähigt, wieder das Ganze zu liefern, gleichgültig welchen Grad der Differen- zierung sie am Mutterpilz erreicht hatte. Dabei geht bei Penicillium die den Zellen innewohnende Polarität, die sich darin äußert, daß seitliche Aussprossungen nur am apikalen Ende entstehen, mit der Isolierung verloren, während sie bei der sroßen Konidienträgerzelle von Aspergillus auch dann erhalten bleibt.
Von hochdifferenzierten Hutpilzen wurden Coprinus ephemerus und Agaricus campestris untersucht. Bei ersterem ergaben Versuche mit isolierten Fruchtkörpern, daß Hut- und Stielzellen auswachsen und zum Ausgangspunkt für neue Individuen werden können. Dagegen regenerierten die Fruchtträger den weggeschnittenen Hut nicht. Ganz ähnlich verhielt sich auch Agaricus. Auch für Xylaria arbuscula ergab sich, daß alle lebenden Zellen die Fähigkeit der Reproduktion besitzen, auch diejenigen von Fruchtträgern, die bereits beide Fruktifikationsprozesse — Konidien- und Perithecienbildung — durchlaufen haben. Sterile Sprosse regenerieren die abgeschnittene Spitze so vollkommen, daß nach einigen Tagen der Ort der Verwundung nicht mehr erkennbar ist; jüngere Fruchtkörper reproduzieren aus der Schnittfläche, ältere sowie jüngere, deren Schnittfläche an der Regeneration verhindert wurde, an irgendeiner Stelle unter der Rindenschicht, die in diesem Falle durchbrochen werden muß. Xylaria hypo- xylon verhielt sich nur insofern etwas anders, als bei ihr nur die jüngeren in der Nähe des Vegetationspunktes gelegenen Zellen reproduktions- fähig sind.
Polyporeen(Daedalea unicolorund verschiedene Polyporusarten) regenerierten zwar auch, aber nur, wenn sieam natürlichen Standorte behandelt wurden. Isolierte Teilstücke brachten es nur zu einem regellosen Auswachsen von Zellen aus der Schnitt- fläche. —
Der zweite sehr viel kürzere Teil der Ab-
| handlung behandelt die Bedingungen des Absterbens
der Myceliumzellen von Aspergillus niger bei Kultur auf Nährlösung mit dem Ergebnis, daß die Zellen durchschnittlich nach einer Lebensdauer von 4—5 Tagen absterben. Zeitliche und kausale Beziehungen zwischen diesem Absterben und der Sporenproduktion bestehen nicht, auch kann es durch die Unterdrückung der Fortpflanzungs- prozesse nicht hintangehalten werden. Doch finden sich an der Oberfläche der Kulturen noch bis zum 12. Entwicklungstage lebende Zellen, woraus Verf. schließt, daß äußere Faktoren wie Sauerstoffmangel und die Ansammlung schädlicher
257
Stoffwechselprodukte den Tod der Zelle früher herbeiführen , als er selbstregulatorisch eintreten würde. Hans Winkler.
Nemec, B., Die Symmetrieverhältnisse und Vans: ichtung en einiger Laub- moose,
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1906. 43, 501—79 m. 33 Textfig.)
Anschließend an eine frühere vorläufige Mit- teilung in den Abhandl. d. Böhm. Akad., Prag 1904, teilt der Verf. jetzt die Ergebnisse jahre- lang fortgesetzter Versuche, zunächst für eine bilaterale und eine “orthotrope dorsiventrale“ Form, mit. Es würde viel zu weit führen, hier die zahlreichen und mannigfaltig variierten Versuche mit Fissidens und Dieranum auch nur kurz zu referieren und es muß deshalb auch von den zahlreichen und oft interessanten Einzelergebnissen hier abgesehen und auf das Studium des Originals verwiesen werden. Von allgemeinerem Interesse dürfte es sein, daß der bilaterale oder dorsi- ventrale Charakter, auch die Umkehrbarkeit der Dorsiventralität, verhältnismäßig leicht durch Va- riation der Beleuentungsintensität und -Richtung bewirkt werden können, daß Licht- und Gravi- tationsreize von der Dorsal- und von der Ventral- seite auch quantitativ verschieden empfunden werden und daß schwächliche Pflanzen von Di- eranım in ihrem heliotropischen Verhalten auf stärkere Lichtintensitäten abgestimmt sind als kräftigere.
Der Verf. behandelt u. a. sehr ausführlich und häufig das Verhalten der Versuchspflanzen am „Klinostaten mit vertikaler Achse“. Wenn auch der praktisch geschulte Pflanzenphysiologe sofort weiß was damit gemeint ist, so läßt diese auch sonst in der pflanzenphysiologischen Literatur gebräuchliche Bezeichnung als ein verbaler Wider- spruch doch immer ein gewisses Unbehagen zu- rück, so etwa als ob man von einer „vertikal gestellten Horizontale“ sprechen hörte. Die un- glückliche Umschreibung ließe sich wohl leicht vermeiden, wenn man in diesem Falle einfach von einem Orthostaten sprechen wollte, Diese sezeichnung besitzt genügenden Anklang an das
Wort Klinostat, um die gleichsinnige Konstruktion |
auszudrücken und hebt in den abweichenden
Vorsilben zugleich den wesentlichen Unterschied
in der Richtung der Rotationsachse hervor, Noll.
258
Schellenberg, H. C., Untersuchungen über den Einfluls der Salze auf lie Wachstumsrichtung der Wurzeln, zu- nächst an der Erbsenwurzel.
(Flora 1906. 96, 474—500 m. 2 Textfig.)
Im Anschluß an die Untersuchungen Elfving’s über den Galvanotropismus der Wurzeln hatte Brun- chorst gefunden, daß die Richtung der Wurzel- krümmung abhängig sei von der angewandten Stromstärke. Er erkannte, daß die bei schwachen Strömen auftretende Krümmung nach der Kathode hin eine echt tropistische Reizbewegung ist, wo- bei die Wurzelspitze als Perzeptionsorgan dient, daß dagegen die unter der Einwirkung kräftiger Ströme eintretende Krümmung nach dem positiven Pol durch eine Schädigung der Wurzel auf ihrer ganzen Länge bedingt ist. Schellenberg fand diese Angaben Brunchorst’s bei seinen Versuchen in Leitungswasser zunächst bestätigt. Als statt des Leitungswassers aber verdünnte Salzlösungen verschiedener Konzentration angewandt wurden, zeiste sich eine neue Erscheinung. Bei gleich- bleibender Stromrichtung und -Stärke (0,00001 bis 0,000001 Amp.) trat bei einem bestimmten Grade der Konzentration eine Umstimmung der Wurzeln ein, derart, daß sie sich nun von der Kathode ab- und der Anode zuwandten. Der für die Um- stimmung maßgebende Konzentrationsgrad war für verschiedene Salze verschieden hoch und konnte, wie Berechnungen zeigten, nicht auf die Zahl der Ionen allein zurückgeführt werden, sondern war von der stofflichen Natur der Ionen abhängige. Als ausschlaggebend erwies sich augenscheinlich die Summe der spezifischen Kationen- plus der Anionenwirkung. Diese ausschließlich von dem Kon- zentrationsgrad bedingte Krümmung zur Anode hin ist, wieSchellenberg zeigen konnte, abweichend von der gleich gerichteten Starkstromkrümmung, wieder eine echt tropistische Reizbewegung.
Mit dieser Tatsache tritt ein merkwürdiger Parallelismus zwischen dem durch Konzentrations- gefälle verursachten Chemotropismus und dem Galvanotropismus zutage, der dem Verf, die Frage nahelegte, ob beide nicht auf die gleiche Ursache zurückzuführen seien. Da sowohl bei dem Durchleiten des elektrischen Stromes durch dissoziierte Lösungen, wie auch bei Konzentrations- gefällen in solchen, Tonenwanderungen auftreten, so findet Verf, den Schluß naheliegend, daß der Ohemotropismus und der Galvanotropis-
mus der Wurzeln identische Erscheinungen sind, hervorgerufen durch lonenwanderungen und die damit verbundenen Veränderungen in
der Wurzel, deren Zellsaft selbst zum Teil disso-
ziert sein wird,
Wenn danach auch die als Galvanotropis- mus und Chemotropismus bezeichneten äußeren | Krümmungseffekte häufig auf gleichen Grundlagen | zustande kommen und vielfach ineinander spielen | werden, so erscheint es dem Ref. doch fraglich,
ob man von völliger Identität sprechen darf, so lange das Verhalten der Nichtelektrolyte | nicht eingehender daraufhin untersucht ist.
Wenn Schellenberg auch hier den Chemo- tropismus, mit Heranziehung der im Zellsafte gelösten Elektrolyte, in Einklang mit seiner generellen Auffassung bringen will, so muß er doch eine primäre Unterschiedswirkung der Konzentration von Nichtelektrolyten auf die | Permeabilität der Plasmahäute annehmen und| damit noch eine anders geartete Wirkungsweise eines Konzentrationsgefälles gelten lassen. | Inwieweit die veränderte Leitungsfähigkeit der höher konzentrierten Lösungen gegenüber den Wurzelgeweben selbst die Versuchsergebnisse zu beeinflussen vermochte, hat Verf., wie es scheint, gar nicht berücksichtigt. Noll.
, gesättigten
260
nur ein richtender Reiz. Die Beobachtung Frank’s, daß die Marchantiasprosse sich bei Lichtabschluß negativ geotropisch krümmen, wird dahin ergänzt, daß die gleiche Bewegung auch bei schwacher Beleuchtung eintritt, und daß sie sogar bei stärkerer Beleuchtung dann erreicht werden kann, wenn die Pflanzen sich im dampf- Raume befinden. Die plagiotrope Orientierung faßt Verf. als eine aus Transversal- heliotropismus und negativem Geotropismus re- sultierende Kombinationswirkung auf. Die Er- örterungen hierüber sind nicht immer’ ganz klar. Zwischen tropistischer und nastischer Reaktion ist nicht überall scharf geschieden. Da der Ein- fluß des Lichts auf den Geotropismus nicht ein- gehender untersucht wurde, kann obiger Satz noch nicht als definitiv bewiesen angesehen werden, und es ist noch nicht ausgemacht, ob der Trans- versalgeotropismus wirklich eine so geringe Rolle spielt, als der Verf. aus einigen Zentrifugal- versuchen schließen zu müssen glaubt.
Für die Entstehung der Fortpflanzungsorgane
‚erwies sich hohe Lichtintensität als notwendig;
in schwachem Licht und bei erhöhter Feuchtig-
‚keit bleibt der Thallus vegetativ und bildet nicht
Dachnowski, A., Zur Kenntnis der Ent- wickelungsphysiologie von Marchantia polymorpha L. |
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1907. 44, 254—S6.)
Die Arbeit handelt von den Bedingungen | des Rhizoidenwachstums, der Dorsiventralität, der plagiotropen Orientierung, der Erzeugung von Fortpflanzungsorganen und der Befruchtung von Marchantia. Sie ist im wesentlichen eine Nachprüfung der Untersuchungen, die Frank, Pfeffer, Zimmermann, Sachs, Czapek u.a. über diese Probleme angestellt haben und erweitert sie in einigen Punkten. Für die Rhizoidenbildung der Brutkörper ist nach dem Verf., wie übrigens bereits durch Pfeffer (Tübinger Unters. ]., S. 528 fi.) gezeigt worden war, die Feuchtigkeit maßgebend; außerdem hängt der Ausfall der Ver- | suche stark von dem Alter der Brutkörper ab. Schwerkraft und Licht sollen eine nur ganz unter- geordnete Rolle spielen, doch erscheinen die dar- über mitgeteilten Versuche zu wenig umfangreich, um die gegenteiligen Angaben anderer Autoren | zu entkräften. Die Induktionszeit der Dorsiven-| tralität scheint ebenfalls bis zu einem gewissen Grade mit dem Alter der Brutkörper zu variieren. Bemerkenswert ist, daß bei allseitig gleicher Be- leuchtung auf dem Klinostaten die Entwicklung dorsiventraler Pflänzchen aus Brutkörpern be- obachtet wurde. Danach wäre einseitige Be- leuchtung keine Entwicklungsbedingung, sondern |
einmal Brutkörper. Die Ursachen der Geschlechts- bestimmung konnten nicht ermittelt werden. Die Übertragung der Spermatozoiden zu den Arche- sonien geschieht unter Vermittlung verspritzender Regentropfen. H. Kniep.
Hasselbring, H., Gravity as a form- stimulus in fungi. Contributions from the hull botanical laboratory XLII.
(Bot. gaz. 1907. 43, 25158.)
Seit Hofmeister’s Untersuchungen ist bekannt, ‘daß die Fruchtkörper der höheren Pilze geotropisch sind. Außer dieser tropistischen Reizwirkung kann die Schwerkraft nach Ansicht des Verf. noch eine formative besitzen. Als Versuchsobjekte dienten Polystictus cinnabarinus, Schizophillum commune und Coprinus-Arten. Die Pilze befanden sich während der Entwicklung der Fruchtkörper auf dem Klinostaten im feuchten Raum. Es ergab sich bei ersterer Art, daß die Dorsiventralität durch die Versuchsbedingungen aufgehoben wird und die vom Hymenium aus- sekleideten Röhren sich auf der ganzen Ober- fläche des Fruchtkörpers entwickeln. Das ge- schah sowohl im Dunkeln wie im Licht. Schizo- phyllum, dessen Fruchtkörper normalerweise seit- lich gestielt und typisch dorsiventral sind, bildet auf dem Klinostaten kleine trichterförmige Frucht- körper, die zu gelappten Scheiben auswachsen und
261
die Lamellen an der dorsalen Fläche tragen. Formgestaltung ist hier dieselbe, wie sie gelegent- lich in der Natur auftritt, nämlich dann, wenn der Pilz sich an der Unterseite von Ästen ent- wickelt. Coprinus zeigte keine Besonderheiten. Die normal geformten Fruchtkörper wachsen auf dem Klinostaten senkrecht zur Substratoberfläche. Verf. zieht aus diesen Ergebnissen mit Recht den Schluß. daß die Formgestaltung der Hutpilze auf einer verschiedenen Reizbarkeit einzelner Hyphen bzw. Hyphenkomplexe beruhen muß und daß hierbei Außenreize eine große Rolle spielen können. Daß ein soleher Außenreiz in den an- geführten Fällen von der Schwerkraft ausgeht, ist für Schizophyllum wohl wahrscheinlich, exakt aber weder für dieses noch für Polystietus bewiesen, da Kontrollversuche über den Einfluß der Luft- feuchtigkeit bei einseitiger Schwerkraftwirkung nieht angestellt wurden. Dies wäre um so er-
wünschter gewesen, als nach den Erfahrungen |
von Klebs gerade der Wasserdampfgehalt der Umgebung bei Pilzen tiefgreifende formative Ver- änderungen zur Folge haben kann. Es ist zu hoften, daß der Verf. seine interessanten Versuche in aus- gedehnterem Maße fortsetzt, H. Kniep.
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Schwappach, Versuche über Forstdüngung im Groß- betriebe. (Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1907. 5, 293 —300.)
Personalnachrichten.
Als Nachfolger von G. Klebs wurde Professor Fr. Noll in Bonn-Popelsdorf nach Halle berufen. — Professor Fr. Hildebrandt in Freiburg tritt am 1. Oktober in den Ruhestand. — Dr. H. Kniep habili- tierte sich in Freiburg für Botanik.
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats. Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw.
Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse, — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr. 16/17.
1. September 1907.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Sammelreferat: Zacharias, E., Über die neuere Cyanophyceenliteratur. Neue Literatur. Notiz. — Personalnachrichten.
Über die neuere Cyanophyceen-
Literatur. Von E. Zacharias.
Seit dem Erscheinen meiner letzten Arbeit über den Gegenstand im Jahrbuch der hamburgischen wissenschaftlichen Anstalten (1904) ist, abgesehen von einigen kleineren Mitteilungen, über welche hier nicht berichtet werden soll, eine Reihe von ein- gehenderen Untersuchungen erschienen. Unter diesen nimmt namentlich die Arbeit von Fischer (Die Zelle der Cyanophyceen, Botan. Ztg. 1905) das Interesse in Anspruch. Ferner kommen die folgenden Abhandlungen in Betracht: Meyer, Orientierende Untersuchungen über Ver- breitung, Morphologie und Chemie des Volutins. Bot. Ztg. 1904. — Olive, Mitotie division of the nuclei of the Cyanophyceae, Beihefte zum botan. Zentralblatt Bd. XVIlI, Abt. I, 1904.
Phillips, A comparative study of the cyto-|
logy and movements of the Cyarophyceae. Con- tributions from the botanical Laboratory of the University of Pennsylvania, vol II, 1904, Nr. 3. Reprinted from Transactions and Proceedings of the Botanical Society Guilliermond, Contribution a l’&tude cytolo- gique des Cyanophycdes,. Revue generale de Bo- tanique T. 18. 1906. — Gardner, Cytological Studies in Cyanophyceae University of California publications, Botany, Vol. 2. 1906.
’ Von einer Arbeit von Hyams (Notes on Os- eillaria prolifica. Technological quarterly and proc. of the soe. of arts. Boston. Mass. 1904. 14, 15, 17.) habe ich bisher nicht Kenntnis nehmen können,
Arthur‘
I |
I I
of Pennsylvania. — |
Die schwierig zu beherrschende, dem Fort- schritt hinderliche Fülle der Cyanophyceenliteratur ist namentlich darauf zurückzuführen, daß die hier tätigen Forscher zum Teil besonders wenig geneigt sind, die Beobachtungen anderer zu be- rücksichtigen und diese samt ihren eigenen Be- obachtungen von persönlichen Annahmen und Ver- mutungen zu sondern. Im Zusammenhange damit ist eine verwickelte Nomenklatur für die Ein- schlüsse der Cyanophyceenzelle entstanden, die durch Einführung überflüssiger neuer Bezeich- nungen für dieselben Dinge fort und fort ver- mehrt wird.
Die Kenntnis der Reaktionen dieser Zell- einschlüsse ist mehrfach dadurch verdunkelt worden, daß man die Beobachtungsresultate in Tabellen zusammengestellt hat, in welchen dann die Körper kurz als löslich oder unlöslich, gefärbt oder un- gefärbt nach Einwirkung bestimmter Reagentien bezeichnet werden. Diese kurzen Angaben sind aber unzureichend für die Charakterisierung der Reaktionen. Vor allen Dingen ist es erforderlich zu wissen, wie die Vorbehandlung des Objektes vor Anwendung des Reagens gewesen ist, ferner ob und wie für die als löslich bezeichneten Körper ihre Löslichkeit nachgewiesen wurde; Körper, welehe sich zu lösen scheinen, sind tatsächlich oft nur mehr oder weniger gequollen. Ferner ist von Wichtigkeit, unter welchen Erscheinungen sich die Lösung vollzieht, ob rasch oder langsam, und vieles andere mehr.
Will man übersichtliche Zusammenstellungen von Reaktionen geben, so geschieht das zweck- dienlich in der von Arthur Meyer in seiner
Arbeit über das Volutin (Bot. Ztg. 1904) ge- wählten Art. Das Resultat der angedeuteten UÜbelstände
ist einerseits eine vielfach wiederholte Darstellung von Beobachtungen, die von anderen bereits be- schrieben worden sind, und ferner ein erstaunlicher
267
Reichtum der Cyanophyceenliteratur an unbe- rechtigten Behauptungen und gegenseitigen Miß- verständnissen, welche sich bei einigem Fleiß hätten vermeiden lassen.
Das sorgfältige Lesen wissenschaftlicher Ar- beiten ist zeitraubend und anstrengend; daher halten sich manche gern an die am Schluß der Arbeiten gewöhnlich vorhandene Zusammen- fassung, in welcher Beobachtetes und persönliches Meinen des Verfassers oft zu einem untrenn- baren Ganzen zusammenfließen. Die Zusammen- fassungen können naturgemäß niemanden darüber belehren, welche Beobachtungen tatsächlich vor- liegen.
Um die Leser zu veranlassen, von dem tat- sächlichen Inhalt meiner letzten Cyanophyceen- arbeiten Kenntnis zu nehmen, habe ich die üb- lichen Zusammenfassungen am Schluß fortgelassen. Der erhoffte Erfolg ist aber nicht eingetreten. Es sind u. a. auch meine Mitteilungen über das verschiedenartige Verhalten der Zellen in ver- schiedenen Teilen derselben Kulturen nicht hin- reichend beachtet worden. Die betreffenden Mit- teilungen sind, wie ich (p. 74, 1904) betont habe, deshalb so ausführlich erfolgt, „um end- gültig zu verhindern, daß die Literatur fort und fort weiter mit Berichten belastet wird, deren Abweichungen voneinander darauf beruhen, daß die Autoren das verschiedenartige Verhalten ver- schiedener Teile derselben Kulturen nicht hin- reichend beachten“.
Es erscheint zweckmäßig, die Untersuchungen der verschiedenen Forscher über die einzelnen Bestandteile der Zelle gesondert zu besprechen:
Das periphere Plasma.
Die Diskussion bewegt sich hier namentlich um die Frage, ob der gefärbte Teil des Zellinhaltes als Chromatophor aufzufassen sei oder als Zell- plasma, ferner ob der Farbstoff im Substrat diffus verteilt oder an besondere kleine Körper gebunden sei, und endlich, wenn letzteres der Fall, ob diese Körper für Grana oder für Chromatophoren zu halten seien.
Die neuerdings namentlich von Kohl ver- tretene Ansicht vom Vorhandensein zahlreicher kleiner Chromatophoren im peripheren Plasma wird von Fischer bekämpft. Die von Kohl für die Chromatophorennatur der kleinen gefärbten Ge- bilde im peripheren Plasma beigebrachten Gründe sind nach Fischer nicht stichhaltig; er hält die Körper für Grana im Sinne Arthur Meyer’s und meint dann weiter (p. 55): „Damit ist be- reits ausgesprochen, daß die ganze grüne Rinde ein einheitlicher Chromatophor, aber nicht Cyto- plasma ist.“
|
: ; 268
Diese Auffassung stützt Fischer namentlich durch seine Versuche mit Flußsäure, welche zu einer völligen Isolierung der Chromatophoren von Spirogyra, Zygnema, Funaria usw. geführt haben sollen, während Kern und Zellplasma gelöst wurden. Ebenso wie diese Chromatophoren verhält sich nach Fischer die grüne Rinde der Cyanophyceen. Ein seine Chromatophoren umschließendes farb- loses Zellplasma hat er nicht gesehen, nur bei Anabaena fanden sich „Andeutungen“ eines Wand- beleges (p. 54, 63, 76, 112). Dennoch nimmt Fischer das Vorhandensein eines solchen an.
Schon in einer älteren Cyanophyceenarbeit hat Fischer Mitteilungen über die Isolierung von Chromatophoren durch Flußsäure gemacht, welche ich (Abhandl. des Naturw. Vereins, Ham- burg 1900, S. A. p. 5) nicht bestätigen konnte. Nunmehr hat er seine Methode weiter ausgearbeitet und eingehend beschrieben. Es sind indessen An- gaben zu vermissen, aus welchen man die Über- zeugung gewinnen kann, daß tatsächlich durch die Flußsäure Cytoplasma und Kern höherer Pflanzen gelöst werden können, während nur die Chroma- tophoren zurückbleiben. Bereits 1900 habe ich l. c. darauf hingewiesen: „Es sei ja möglich, daß bei einem bestimmten Grade der Säurekonzen- tration sich tatsächlich eine Isolierung der Chro- matophoren höherer Pflanzen erreichen lasse, und daß andererseits bei derselben Konzentration die gefärbten Teile der Cyanophyceenzellen un- gelöst zurückbleiben, während der sonstige Zell- inhalt gelöst wird. Wenn nun außerdem auch noch festgestellt wäre (was jedoch nicht der Fall ist), daß in manchen Fällen das Plasma an den Querwänden der Cyanophyceenzellen nicht gefärbt ist, und daß (wie Fischer angibt) der gefärbte Teil die Gestalt offener Hohlzylinder besitzen kann, so wäre damit immer noch nicht der Nach- weis des Vorhandenseins von Chromatophoren, wie sie bei höheren Pflanzen vorkommen, für die Cyanophyceen erbracht. Zu betonen ist nament- lich, daß eine äußere Umhüllung der gefärbten Plasmamasse durch farbloses Plasma bis jetzt nicht erkannt worden ist.“
Die angenommene Chromatophorennatur des gefärbten Plasmas brinst Fischer p. 82 damit in Zusammenhang, daß sich dasselbe in Pepsin- salzsäure nicht löst:
„Da die grüne Rinde der Osecillarien ein Chromatophor und nicht Cytoplasma ist, so wird sie nicht verdaut und läßt sich auch an dem enzymatisch kontrahierten Inhalt deutlich vom Zentralkörper unterscheiden.“ Daß auch Cyto- plasma zu einem wesentlichen Teil in allen darauf- hin untersuchten Fällen nicht gelöst wird, hätte Fischer aus meinen Arbeiten entnehmen können.
269
Ein Vergleich von Fischer’s Kritik meiner Aus- führungen (1900, p. 6) über seine „enzymatische Kontraktion“ usw. mit diesen Ausführungen wird für diejenigen, welche Interesse an den fraglichen Dingen nehmen, weitere Auseinandersetzungen von “ meiner Seite überflüssig machen (vergl. auch Olive p. 35).
Arthur Meyer beobachtete (p. 135, vergl. auch Fig. 4) bei Oscillaria im peripheren Plasma „anscheinend plattenförmige längsgerichtete Chro- matophoren“. Diese Beobachtung entspricht einer von mir (Bot. Ztg. 1891) in einer Schrift über Deinega’s Arbeit mitgeteilten: „Betrachtete man den unverletzten Faden im optischen Durchschnitt (Längsschnitt des Fadens), so erschien das peri- phere Plasma bis an die Membran gefärbt; ein farb- loser äußerer Saum war nicht zu erkennen. Bei hoher Einstellung sah man jedoch gefärbte mit anscheinend ungefärbten, unregelmäßig gestalteten, der Längsachse des Fadens annähernd parallel laufenden Streifen abwechseln. Die farblosen Streifen waren sehr schmal im Verhältnis zu den gefärbten. Zellen eines zerschnittenen Fadens, welche so lagen, daß die Fläche der Querwand dem Beschauer zugewendet war, zeigten im op- tischen Durchschnitt (= Querschnitt des Fadens) eine radiär-streifige Struktur des peripheren Plasmas. Dasselbe schien aus abwechselnden gefärbten und ungefärbten Streifen zu bestehen.“ Hinsichtlich der Deutung dieser Bilder habe ich (1900 p. 12, 13) auf die unregelmäßige Gestalt des Zentralkörpers hingewiesen: „An günstigen Objekten konnte festgestellt werden, daß ein homo- gener, farbloser Zentralkörper vorhanden sei, der mit mannigfach gestalteten Zacken und Vorsprüngen zum Teil tief in das gefärbte Plasma einsprang.“
Nach Phillips besteht das periphere Plasma aus einer farblosen dünnen Außenschicht und einer dickeren inneren Lage (p. 325), in welcher das Pigment gelöst enthalten ist (p. 291). In- dem Phillips jeden Plasmateil, der Farbstoff enthält, als Chromatophor bezeichnet, wendet er diesen Namen auch auf die gefärbte Schicht der Cyanophyceenzelle an (291, 325).
Olive (p. 15, 37) hat niemals gefärbte Körper im peripheren Plasmä gesehen. Er nimmt eine diffuse Verteilung des Farbstoffes im Sub- strat an, welches er als Chromatophor bezeichnet, ohne seine Auffassung näher zu begründen.
Olive gehört zu jenen Zellforschern, welche entscheidende Belehrung überall namentlich von der Betrachtung gefärbter Mikrotomschnitte er- warten, In den dünnsten und bestgefärbten Schnitten hat er keine gefärbten Körperchen im peripheren Plasma gefunden und meint nun: „If minute plastids were present, they should certainly
270
be visible in the permanent preparations as well as in the living,“
Gardner (p. 274) erklärt ohne eingehendere Berücksichtigung abweichender Angaben, das Cyto- plasma enthalte den Farbstoff, Chromatophoren seien nicht vorhanden.
Auch nach Guilliermond (p. 451) kann man das gefärbte periphere Plasma nicht als Chromatophor bezeichnen. Es ist in jungen Zellen mehr oder weniger homogen, während es in alternden Zellen mehr und mehr von Vakuolen durchsetzt wird (vergl. meine Literaturangaben 1900, p. 20).
Die äußere Cytoplasmaschicht, welche Fischer in bestimmten Fällen andeutungsweise außerhalb seines Chromatophors beobachtet hat, scheint nach Guilliermond (p. 453, 402) einer an gefärbten Präparaten von Phormidium beobachteten besonders strukturierten äußersten Schicht zu entsprechen.
Das Pigment ist nach G. (p. 453) wahr- scheinlich im Cytoplasma gelöst. Ob dieser Aus- spruch auf ausreichendem Studium lebenden Ma- teriales beruht, ist aus der Arbeit nicht zu ent- nehmen. —
Ein abschließendes Urteil ist hinsichtlich der am Eingang dieses Abschnittes aufgezählten Fragen noch nicht möglich.
Abgrenzung des Zentralkörpers.
Der Zentralkörper besitzt nach Fischer keine membranartige Abgrenzung; er grenzt un- mittelbar an das gefärbte Plasma. Von den Querwänden ist er in manchen Fällen nicht durch gefärbtes Plasma getrennt; ob hier ein farbloser, den Zentralkörper umgebender protoplasmatischer Wandbeleg vorhanden ist, ist nicht festgestellt worden (p. 63, 80).
Der Umriß des Zentralkörpers ist mehr oder weniger unregelmäßig gestaltet. In bestimmten Fällen wurden weit in das gefärbte Plasma ein- dringende feine Fortsätze erkannt (p. 93 u. a. a. 0.). ‚Fischer nimmt an, daß diese mit dem hypo- ‚thetischen farblosen protoplasmatischen Wand- |beleg zusammenhängen (p. 118, 125, Erklärg. zu Fig. 48). Auch nach Guilliermond ist der
Zentralkörper niemals durch eine Membran ab-
gegrenzt (p. 459).
Olive hat eine membranartige Abgrenzung bei vegetierenden Fäden nicht beobachtet, wohl aber in Sporen und Heteroeysten (p. 27). Der Umriß des Zentralkörpers ist unregelmäßig.
Nach Gardner (p. 259) ist die Schärfe der Abgrenzung des Zentralkörpers gegen das
271
periphere Plasma in verschiedenen Fällen un- gleich: bei Oseillatoria murgaritifera z. B. unscharf, bei Cylindrospermum aber so scharf wie diejenige des Kernes einiger höherer Pflanzen.
Ob feine, strahlenförmige Fortsätze vorhanden sind, läßt G. dahingestellt. Seine Untersuchungs- methode an der Hand bestimmter Färbungen ge- stattete keine Entscheidung (p. 273).
Phillips (p. 284) schreibt dem Zentral- körper keine Membran zu; er ist von unregel- mäßiger Gestalt und sendet feine Strahlen durch das Chromatophor nach außen. Für bestimmte Fälle will Ph. nachgewiesen haben, daß diese Strahlen auch die Zellwand durchsetzen und dann Cilien darstellen, welche zur Bewegung der be- treffenden Formen in Beziehung stehen (p. 307 und folgende, auch a. a. O.). Von langen Cilien dieser Art an den Endzellen von Oscillarien heißt es p. 320, daß sie „apparently determine the way to get around the obstacle, as if they were tactile organs that piloted the trichome and assi- sted it in surmounting obstacles“.
Diese Angaben erinnern an die Ausführungen von Dr. Stiebel (Über den Bau und das Leben der grünen Oseillatorie. Museum Senckenber- gianum, Bd. III, 1845), der p. 85 von Fühlern oder Tentakeln spricht, die „wie Polypenarme zum Fangen der Nahrung dienen“. Indessen hat
der Oscillarien. Museum Senckenbergianum Bd. III. 1845, p. 280) gezeigt, daß Stiebel’s Mitteilungen auf Täuschung beruhten, „welche “durch zer- brochene Fäden und eine lebhafte Phantasie ver- anlaßt wurden“. Fresenius beschreibt dann p. 283, daß „an der Spitze des Fadenkörpers mancher Arten Büschel äußerst feiner, farbloser Fädchen vorkommen“. Weiter heißt es: „Ich habe deutlich gesehen. wie dieser Fadenbüschel abwechselnd langsam nach rechts und links fluk- tuierte, wäbrend der Oscillarienfaden in einer lang- samen Longitudinalbewegung begriffen war; bei anhaltender Aufmerksamkeit zeigte es sich, daß
die Spitze des Fadens eine kontinuierliche, aber |
kaum merkbare Pendelbewegung machte und der
Büschel feiner Fädchen dieser Bewegung folgte.“
Spätere Beobachter haben die Fädchen bekannt- lich für Bakterien erklärt. —
Über das Fehlen einer Membran und die unregelmäßige Gestalt des Zentralkörpers herrscht nach obigem, abgesehen von einzelnen abweichenden Beobachtungen, Übereinstimmung. Wie weit die strahlenförmigen Fortsätze nach außen reichen, ist noch weiter zu untersuchen. Namentlich werden Phillips’ Angaben über die Cilien einer Nachprüfung bedürfen, desgleichen die An-
setzen,
272
gaben Fischer’s über das Fehlen gefärbten Plasmas an den Querwänden bei bestimmten Formen. (Vergl. meine Ausführungen 1900 p. 4.)
Vorkommen von Glykogen.
Glykogenreaktionen wurden von Fischer in wechselnder Stärke sowohl im „Chromatophor“ als auch im Zentralkörper beobachtet.
Bei seiner Besprechung der Literatur be- merkt Fischer p. 65: „Zacharias (1900 p. 44) fand bei Nostoc Glykogen ebenfalls nur in der grünen Rinde,* Ich habe jedoch auch das Vorkommen von Glykogenreaktionen im Zentral- körper in der zitierten Arbeit angegeben und überhaupt in dieser und ebenso 1904 das Gly- kogen an verschiedenen Stellen eingehend be- handelt. Über das Verhalten des Glykogens sagt Fischer p. 68: „Es genügt einstweilen, fest- gestellt zu haben, daß die dicke Osecillaria prin- ceps den mächtigen Hohlraum innerhalb des Chromatophors benutzt zur Aufspeicherung von Glykogen, das im Chromatophor entstand.“
Von einer Feststellung kann hier auf Grund- lage dessen, was Fischer an Beobachtungs- tatsachen mitteilt, nicht die Rede sein, sondern lediglich von einer Annahme des Autors. Das- selbe gilt von einer der „Feststellung“ Fischer’s
5 5 'entprechenden Behauptung von Guilliermond schon Fresenius (Über den Bau und das Leben |
(p. 407). G. fand Glykogen in der Mehrzahl der untersuchten Arten.
Gardner (p. 275.) konnte auf mikro- chemischem Wege kein Glykogen nachweisen, wohl aber konnte er mikrochemisch aus Osecil- larien eine Substanz erhalten, welche Glykogen- reaktionen zeigte. x
Olive (p. 33) gelang es nicht, Glykogen nachzuweisen. Er hat jedenfalls seine Unter- suchung nicht hinreichend ausgedehnt. Nicht in jedem Fadenkomplex treten Glykogenreak- tionen ein.
Die körnigen Einschlüsse.
Allgemein verbreitet sind in der Cyanophy- ceenzelle Cyanophyceinkörner und Zentralkörner. Sie sind nach den ven mir mitgeteilten Eigen- schaften ebenso leicht zu erkennen und zu unter- scheiden wie etwa Stärkekörner und Aleuron- körner. Trotzdem erklärt Gardner (p. 269),
daß er keinen Versuch machen wolle, seine Be-
funde mit denjenigen anderer in Einklang zu und beschreibt lediglich die Resultate seiner Färbungen.
Gardner unterscheidet a und #-Granules. Erstere färben sich mit Bismarkbraun, letztere
273
mit Wasserblau. Die «-Granules finden sich im
Zentralkörper jeder gesunden lebenden Zelle, aber,
nicht in der reifen Spore (vergl. meine Mit- teilungen 1900, p. 43). Sie entsprechen nach den mitgeteilten Abbildungen und Beschreibungen den Zentralkörnern. Unricktig ist jedoch die An- gabe, daß sie in jeder gesunden, lebenden Zelle vorkommen (vergl. meine Angaben 1904 p. 51, 69, 74 u.a. a. 0.).
Die 5-Granules sind in wechselnder Menge vorhanden, können auch fehlen. Sie vermehren sich bei der Sporenbildung und liegen im Cyto- plasma, Nur bei Symploca muscorum sollen sie im Zentralkörper vorkommen. Letztere Angabe bedarf der Nachprüfung, da sie mit sonstigen Angaben über das Vorkommen der Cyanophycin- körner nicht übereinstimmen. Die f-Granules entsprechen aber, insoweit sich das nach den Mitteilungen Gardner’s beurteilen läßt, den Cyanophyeinkörnern.
Guilliermond nennt die Zentralkörner Corpuscules metachromatiques!). Er fand sie im Zentralkörper. Bei Phormidium wurden Sie in fast allen Zellen nachgewiesen, desgleichen in anderen Fällen. Zahl und Größe verändert sich mit dem Alter der Zellen. In Zellen, welche sich „en voie de degenerescence“ befinden, können sie fehlen (p. 448, vergl. übrigens meine Angaben 1904 p. 93 u. a. a. O.). In der Peripherie des Zentralkörpers finden sich hier und da (bei Phor- midium, p. 406) größere Kugeln, welche nach G. den nucleolusähnlichen Körpern von Arthur Meyer (1904, p. 138, 150) zu entsprechen scheinen. Aus dem mitgeteilten färberischen Ver- halten dieser Körper läßt sich hinsichtlich ihrer Natur nichts erschließen.
Im peripheren Plasma liegen Cyanophyein- körner, deren Auftreten von gewissen schwer zu bestimmenden Bedingungen abhängt (p. 407). Zuweilen, besonders in älteren Zellen, begegnet man ihnen im Zentralkörper. Ob das richtig ist, erscheint fraglich. Es bleibt zu untersuchen, ob hier nicht Täuschungen obgewaltet haben, hervor- gerufen durch in den Zentralkörper einspringende Teile des peripheren Plasmas. Auch ist es nicht sicher, ob Guilliermond’s Färbungsmethoden
’ Neuerdings haben Beauverie und Guiller- mond(Compt, rend. de l’acad. d. sc. Paris 9. April 1906)
unter Bezugnahme auf Arthur Meyer (1904, p. 149) |
Reaktionen der Globoide von Ricinus beschrieben, welche sich an diejenigen der „Corpuscules meta- chromatiques“ anschließen sollen. Sie beschreiben DENE auch die charakteristischen Veränderungen ‘
es Zellkerns bei der Keimung des Ricinussamens, |
entsprechend meinen Angaben (Über das Verhalten des Zellkerns in wachsenden Zellen. Flora. Er- gänzungsband 1895).
274
hinreichten, um Cyanophycinkörner und Zentral- körner stets sicher zu unterscheiden.
Guilliermond unterscheidet zwei Arten von Cyanophyeinkörnern. Die einen sind sehr klein und lediglich an den Querwänden (von Phormidium) angeordnet, während die andern verschieden groß und im ganzen peripheren Plasma verbreitet sind. Aus meinen Figuren 30—32, Bot. Ztg. 1890 und dem zugehörigen Text ist indessen zu ersehen, daß auch die an den Querwänden angeordneten Körner von sehr variablen, zum Teil recht beträchtlichen Dimen- sionen sein können.
Phillips bezeichnet die Zentralkörner als Chromatin vesicles (p. 283). Sie liegen im Zentral- körper und finden sich auch in den Sporen (p. 305). Ihre Anzahl und Größe wird durch die Art der Ernährung bedingt.
Im peripheren Plasma kommen Cyanophyein- körner vor (p. 292). Steht viel Nahrung zur Verfügung, so sind sie reichlich vorhanden, bei abnehmender Nahrung vermindern sie sich. Im Cytoplasma sollen ferner Schleimkugeln vorhanden sein, die Schmitz beschrieben habe. Schon 1900, p. 22 habe ich die Nomenklatur der „Körner“ klargelest und darauf hingewiesen, daß der Name „Schleimkugeln“, der von verschiedenen Autoren für verschiedene Dinge gebraucht worden sei, vermieden werden müsse (p. 26). Phillips Angaben über „Schleimkugeln“ beziehen sich wahrscheinlich auf größere Cyanophyceinkörner. Ein sicheres Urteil gestatten seine Mitteilungen nicht.
Olive’s Chromatin granules (p. 18) ent- sprechen Zentralkörnern. Jedenfalls läßt sich das aufGrund seiner Abbildungen und Angaben für einen großen Teil der Chromatin granules annehmen. Fischer äußert p. 120 dieselbe Meinung. Da aber Olive die Reaktionen der fraglichen Körper nicht hinreichend geprüft hat, so ist nicht zu sagen, ob nicht vielleicht außer den Zentral- körnern hier und da auch noch andere Dinge zu seinen Ohromatin granules gehörten,
Im Cytoplasma hat Olive (p. 34) Slime globules und Cyanophyeinkörner gesehen, Die ersteren liegen gewöhnlich unmittelbar dem
‚ Zentralkörper an oder auch in ihn eingepreßt.
(In reifen Sporen soll es auch vorkommen, dal Oyanophyeinkörner in den Zentralkörper hinein- gelangen.) Olive’s Angaben sind nicht aus- reichend, um diese Slime globules mit ander- weitig beschriebenen Gebilden sicher identifizieren zu können; z. T, handelt es sich wahrscheinlich um Zentralkörner,
Von den Oyanophyeinkörnern heißt es p. 35:
„Ihe assertion of Hegler and Kohl, that the
275
Cyanophyein-granules are digested was confirmed.“ Nähere Angaben fehlen (vergl. dazu meine Mit- teilungen 1904, p. 60 usw.).
Nach Fischer enthält der Zentralkörper Zentralkörner in wechselnder Menge und Ge- staltung. Die Cyanophycinkörner liegen in der Regel im peripheren Plasma, werden aber. ge- legentlich auch im Zentralkörper beobachtet. Sie bestehen aus Proteinsubstanzen und können zu . Kristalloiden werden (p. 79, 113). Die Angaben über das Vorkommen der Cyanophycinkörner im Zentralkörper. ihre Kristalloidnatur und che- mische Beschaffenheit beruhen jedoch nicht auf hinreichend durchgearbeiteten Unterlagen. Bei Phormidium Retziü (p. 79) wurden im Zentral- körper große Kristalloide beobachtet, die sich mit Jod tief goldgelb färbten. Es ist ja mög- lich, daß Fischer hier Proteinkristalloide vor sich gehabt hat, es liest aber kein Grund vor, sie zu den Cyanophycinkörnern in Beziehung zu setzen. Auch bei Tolypothrix sah Fischer im Chromatophor und Zentralkörper Körner, welche Kristalloidform besaßen (vergl. meine Mittheilungen 1900, p. 26, 1904, p. 66 und Bot. Ztg. 1901, Il, p. 325). Er führt eine Reihe von Reaktionen an, die zum Teil bisher nicht an Cyanophyein- körnern beobachtet worden sind, wie goldgelbe Färbung mit Jodjodkalium (vergl. Kohl p. 218, Hegler p. 299 und meine Angaben Bot. Zte. 1890 p. 13). Es mögen also hier vielleicht Proteinkristalloide, aber keine Oyanophyeinkörner vorgelegen haben. Auf Seite 113 bestätigt Fischer Kohl’s Angaben, daß lebhaft wachsende Cyanophyceen meist arm an Cyanophycinkörnern seien, daß diese sich aber häufen, sobald das Wachstum nachläßt.
Als sichergestellt ist zu betrachten, daß zwei Arten von Körnern allgemein vorkommen: 1. Cyano- phyeinkörner im peripheren Plasma, 2. Zentral- körner im Zentralkörper.
Die Angaben über gelegentliche anderweitige Lagerung der Körner bedürfen der Nachunter- suchung.
Die Mitteilungen über die Beziehungen der Menge und Größe der Körner zu äußeren Be- dinsungen in den vorliegenden Arbeiten beruhen meist nicht auf genügend weit ausgedehnten Be- obachtungen. Die bereits in der Literatur vor- handenen zahlreichen Daten sind nicht verarbeitet worden. Die Autoren würden in der Lage ge- wesen sein, aus diesen Angaben zu entnehmen, daß die einschlägigen Verhältnisse noch einer
276
tiefer eindringenden Untersuchung bedürfen, bevor bestimmte allgemeinere Schlüsse hinsichtlich der Einwirkung äußerer Bedingungen auf Bildung und Menge der Körner möglich werden können (vergl. E. Zacharias 1904, p. 74 u. a. a. 0. Bot. Ztg. 1901, p. 325). "Nur Fischer ®. 113) hat die Sachlage gebührend gewürdigt.
Die chemische Natur der Cyanophyeinkörner bleibt trotz zahlreicher Mitteilungen über ihr Ver- halten gegen Färbungs- und Lösungsmittel un- sicher. Einer eingehenderen Besprechung bedarf die Chemie der Zentralkörner.- Arthur Meyer stellt ihre Substanz den von ihm unter dem Namen Volutin zusammengefaßten Zellinhaltsbestandteilen verschiedener Organismen an die Seite.
Besonders eingehend hat Meyer das Bak- terien-Volutin mikrochemisch untersucht und mit der Hefe-Nucleinsäure verglichen. In einer An- zahl von Reaktionen fand sich Übereinstimmung, in anderen nicht. Meyer (p. 121) ist der Meinung, daß das Bakterien-Volutin. keine freie Nucleinsäure sein könne, hält es aber für nicht unwahrscheinlich, daß es eine Nucleinsäurever- bindung sei. Die Hefe-Nucleinsäure kann nach Meyer (p. 120) möglicherweise dem Volutin der Hefe entstammen. Das ist gewiß möglich, Es ist indessen auch, wie ich bereits 18931 hinsicht- lich der Hefe ausgeführt habe, „wenn man die Art der Darstellung der Nucleinpräparate in Be- tracht zieht, sehr wohl möglich, daß sie zum Teil aus den mit Nucleinreaktionen begabten Körpern, zum Teil aus dem Plastin des Zellinhalts hervorgegangen sind“.
Inwieweit das Bakterien-Volutin mit der Substanz der Zentralkörner übereinstimmt, ist nicht sicher, wenn auch für eine Anzahl von Reaktionen, wie A. Meyer (p. 135) zeigt, Über- einstimmung besteht. Die Zentralkörner lösen sich jedoch nicht in Pepsinsalzsäure, wie es für das Bakterien-Volutin angegeben wird. Ob die Resultate Grimme’s?, auf welche Meyer hier verweist, mit den meinigen vergleichbar sind, ist allerdings zweifelhaft, da die Salzsäurekonzen- tration in den von Grimme (p. 33) und mir verwendeten Verdauungslösungen nicht überein- stimmt.
Die Unlöslichkeit der Zentralkörner in Pepsin- salzsäure habe ich ‚bereits im Jahre 1890 (vergl. Fig. 16 u. a. a. 0.) festgestellt. Nach Behand-
1 Uber die chemische Beschaffenheit von Cyto- plasma und Zellkern. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1893. p- 302.
Beiträge zur Kenntnis der Sexualzellen. Ebenda 1901. p. 391.
2 Die wichtigsten Methoden der Benin eulabuns Marburger Dissertation 1902.
277
lung mit Pepsinsalzsäure erhalten die Zentral- körner ein eigentümlich glänzendes Aussehen, entsprechend demjenigen, welches nucleinsäure- haltige Kernbestandteile bei gleicher Behandlung anzunehmen pflegen. Fischer bespöttelt die Berücksichtigung dieses „Nucleinglanzes“ mehr- fach, aber mit Unrecht. Zur Erkennung und Charakterisierung einer Substanz kann jede Eigen- schaft, welche sie unter bestimmten Bedingungen darbietet, wertvoll sein.
Ob eine Verschiedenheit zwischen Bakterien- Volutin und Zentralsubstanz hinsichtlich des Ver- haltens gegen heißes Wasser besteht, bedarf noch weiterer Prüfung. Bakterien-Volutin wird nach Meyer (p. 119) von 80° heißem Wasser nach fünf bis zehn Minuten gelöst. Kochendes Wasser löst immer binnen fünf Minuten (p. 117), die Zentralkörner von Nostoc lösen sich nach Meyer bei vier Minuten langem Kochen (p. 134). Auch nach Kohl (p. 22) löst kochendes Wasser die Zentralkörner. Fischer hingegen fand die Zentralkörner in kaltem und heißem Wasser un- löslich (p. 91, 101, 103). Letzteres kann ich bestätigen:
Lebende Öscillarien wurden in kochendes destilliertes Wasser eingetragen und zehn Minuten darin belassen. Darauf gelangten sie gleichzeitig mit frischen, nicht gekochten Osecillarien in ab- soluten Alkohol. Nach 24 Stunden wurde mit Methylenblau! gefärbt und darauf Salzsäure von der Konzentration 1°/oo zugesetzt. In den nicht gekochten Osecillarien entfärbten sich nun die Zell- inhalte bis auf die Zentralkörner, welche intensiv
gefärbt hervortraten; das gekochte Material zeigte |
zwar keine gefärbten Zentralkörner, wohl aber waren dort ungefärbte Körper zu erkennen, die nach Gestalt, Lagerung und Aussehen für Zentral- körner gehalten werden mußten. Ein zweiter Versuch ergab dasselbe Resultat. Die Zentral- körner werden also durch das Kochen in Wasser irgendwie verändert, nicht aber gelöst.
Eine Nachprüfung des Verhaltens von Bak- terien-Volutin gegen heißes Wasser mit den für
die Zentralkörner benutzten Methoden ist er- wünscht, Eine eingehendere Behandlung der Literatur des Bakterien-Volutins und etwa zu
diesem in Beziehung stehender Substanzen würde den Rahmen dieser Besprechung überschreiten.
Von besonderem Interesse ist die Frage nach den etwaigen Beziehungen der Zentralkörner- substanz zu der Substanz der Ohromosomen anderer Organismen. Die bisher angestellten Vergleiche ergaben in manchen Reaktionen Übereinstimmung, in anderen nicht (vergl. meine Angaben 1900,
' Vergl. E, Zacharias 1900. p. 46,
278
p. 27 u. folgende). Eigentümlich ist den Zentral- körnern die schwarzblaue Färbung durch Methylen- blau, welche die Chromosomensubstanz daraufhin untersuchter Zellkerne nicht zeigt (1900, p. 31). Wie diese Verschiedenheit zu erklären ist, ist eine Frage für sich, die hier zunächst nicht in Betracht kommt (vergl. Fischer p. 98, 99).
Schon früher habe ich nachgewiesen, daß Methylenblau gegenüber verdünnter Salzsäure stärker von den Zentralkörnern festgehalten wird als von andern Teilen der Cyanophyceenzellen (1900, p. 30 u. a. a. O.). Hier mag nun weiter ein Versuch mitgeteilt werden, aus welchem das abweichende Verhalten der Chromosomensubstanz zu ersehen ist: Blattepidermis von Tradescantia pilosa und lebende Oscillarien gelangten auf einige Tage in absoluten Alkohol und wurden darauf mit Methylenblau überfärbt. Nach dem Einlegen in Salzsäure von der Konzentration 1°/oo ver- blaßten die Tradescantiakerne langsam, nach !/2 Stunde waren sie zum Teil, nach 24 Stunden alle völlig entfärbt. In den Oseillarienzellen traten im Beginn der Salzsäurewirkung die Zentral- körner (auch die allerkleinsten) sofort scharf in tief blauschwarzer Färbung hervor. Eine Veränderung trat im Laufe einer halben Stunde nicht ein. Nachdem das Oscillarienmaterial 24 Stunden in einer Glasdose mit 1°%oo Salzsäure gelegen hatte, zeigten sich sämtliche Zentralkörner noch tief gefärbt in dem übrigens entfärbten Zellinhalt.
Bei der Entfärbung der Tradescantiakerne in Salzsäure traten blauschwarze Körper nicht hervor. Die ganze Kernmasse erschien himmel- blau und verhlaßte dann mehr und mehr.
Entsprechend den vorstehenden Angaben fand Meyer (p. 17), daß sich mit Methylenblau ge- färbte Zellkerne im Gegensatz zum Volutin in verdünnter Schwefelsäure rasch entfärben. Von Interesse ist ferner die Angabe Meyer’s (p. 122), daß Methylenblau von Nucleohiston viel weniger gegenüber Schwefelsäure festgehalten wird als von Volutin und Nucleinsäure. Weitere Verschiedenheiten zwischen COhromosomen- und Zentralsubstanz teilt Fischer mit (p. 85, 95). Die Zentralkörner färben sich nieht mit Jodjod- kalium oder Chlorzinkjod, während Chromosomen von Lilium sich darin intensiv gelb fürben. Ferner versagen die Zentralkörner gegenüber Karmin- lösungen, welche die Lilium-Ohromosomen inten- siv färben,
Ist demnach die Zentralsubstanz von der Substanz der bisher geprüften Chromosomen irgendwie verschieden, so ist doch das Vorhanden- gewisser chemischer Beziehungen zwischen lür die Verdauungs- und der Ohromo-
sein beiden nicht ausgeschlossen. rlüickstände der Zentralkörner
279
somensubstanz ergab sich bei meinen Versuchen (1890 u. a. a. 0.) eine Übereinstimmung, welche es möglich erscheinen läßt, daß die Zentralkörner Nucleinsäure enthalten. Meyer möchte solches für alle Volutine annehmen (p. 119).
Die besonderen Ansichten Fischer’s über die Chemie der Zentralkörner sind derartig mit den Zellteilungsfragen verquickt, daß es sich empfiehlt, sie gemeinsam mit diesen zu erörtern.
Die Zellteilung,
Die Entstehung der neuen Scheidewand während der Teilung der Cyanophyceenzelle ist schon vielfach beschrieben worden. Neues ent- halten die vorliegenden Arbeiten kaum.
Nach Olive (p. 24) beginnt die neue Teilungswand von außen nach innen vorzudringen, bevor die Teilung des Zentralkörpers vollendet ist. Für Oscillaria beschreibt 0. das Auftreten neuer Teilungsswände, bevor die älteren sich ge- schlossen haben; eine Erscheinung, die bereits von Fresenius (l. ce. 1845. T. XVII. Fig. 2) abgebildet und später mehrfach beschrieben worden ist (vergl. u. a. meine Fig. 10, 1890). Auch Guilliermond beschreibt sie von neuem aus- führlicher. Die Zellteilung bei Nostoc schildert dieser Autor p..450 folgendermaßen: „La cellule destingee & se partager s’allonge en m&me temps que le corps central, puis celui ei s’etrangle & son milieu, prend la forme d’un haltere et se coupe en deux masses chromatiques, au moment ou les rudiments lateraux de la cloison trans- versale se soudent; ainsi se constituent les deux cellules filles.“ Man vergleiche hierzu die Schilderung Olive’s (p. 37) in betreff der Zellteilung bei Gloeocapsa.
Phillips sagt p. 296, 297: „The side walls grow inward, first as a delicate collar of miero- somata, gradually becoming stronger and deeper until finally — the microsomata harden into a division wall.“ Die Figuren, auf welche ver- wiesen wird, zeigen, abgesehen von Fig. 7, nichts von den Mikrosomen.
Nach Gardner (p. 280) „eelldivision is completed in the filamentous forms by the gradual ingrowing of the ring-shaped cell wall. The divi- sion of the chromatin in some species seems to precede the ingrowing of the cell-wall; in others it accompanies it, beginning at the outside of the mass, and keeping pace with the ingrowing wall; and in still other species the cell-wall actually grows to and against the chromatin, gradually cerowding it toward the center as if it were eutting it in two“. Besondere Vorgänge werden für Dermocarpa beschrieben.
280
Für Lyngbya bemerkt Gardner, daß an der neuen Scheidewand, sobald diese beginnt, nach innen vorzudringen, Cyanophycinkörner erscheinen, welche an Größe und Zahl wachsen mit dem Altern der Zelle. Dies hat schon Schwabe im Jahre 1837 beschrieben !,
Fischer (p. 91, 115) ist mit mir (1904 p. 53) der Meinung, daß dem Anschein nach „die Cyanophyceenzelle zu. jeder Zeit und auf jedem Stadium die Teilung unterbrechen und sie später wieder beliebig fortsetzen könne“. Die Teilung beginnt nach Fischer (p. 87, 117) im der Pe- ripherie mit der Anlage der neuen Teilungswand, die allmählich sich nach dem Innern verbreiternd zuerst das Chromatophor und dann den Zentral- körper durchschnürt.
Über die im Innern des Zentralkörpers während der Zellteilung sich abspielenden Vor- gänge bestehen wesentlich verschiedene Vor- stellungen, deren Gegensätze weniger auf dif- ferenten Beobachtungen, als auf verschiedenartiger Deutung des Gesehenen beruhen. Eine Reihe von Autoren versucht die Vorgänge im Zentralkörper zu denjenigen der Kernteilung anderer Organismen in Beziehung zu setzen, und zwar auf Grund von gefärbten Präparaten. Die Präparate der ver- schiedenen Forscher sind wesentlich verschieden ausgefallen, die erhaltenen Bilder in jedem Fall mannigfaltig und derartig, daß sie sich in ver- schiedener Weise zu entwicklungsgeschichtlichen Reihen kombinieren lassen. Das Resultat ist also nicht überraschend. Schon 1904 p. 55 habe ich ausgeführt, es sei nicht unmöglich, aus den mannig- fachen Bildern, welche Cyanophyceenpräparate darbieten, solche auszuwählen, welche karyo- kinetischen Figuren einigermaßen ähnlich sehen. Versuche, welche dergleichen bezwecken, würden sich voraussichtlich von Zeit zu Zeit wiederholen. Das ist ja dann auch geschehen. Es kann aber die Kenntnis des Gegenstandes nicht fördern, wenn immer wieder dieselben schon seit langer Zeit bekannten Bilder auf Grund aller erdenklichen Färbungsverfahren reproduziert werden, ohne daß die Autoren die vorhandene Literatur, das in dieser niedergelegte Beobachtungsmaterial und die sich hieraus ergebenden Fragestellungen berück- sichtigen.
Olive beschreibt in dem Zentralkörper Chro- matin granules, welche er für Chromosomen hält (p-. 36). Ihre Zahl ist konstant für die Spezies
1 Über die Algen der Karlsbader warmen Quellen von Hofrat Schwabe in Dessau. Linnaea- 1837. p. 114—116. Vergl. auch meine Angaben 1890. p. 14,19.
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(. 31); bei der Teilung des Zentralkörpers| werden sie gespalten. Auch eine achromatische | Figur ist vorhanden. Sehr richtig scheint mir demgegenüber Fischer in seiner Nachschrift auszuführen: „Die faserigen Strukturen, die in Olive’s Figuren S—13 dominieren und von ihm als kinetische Fasern (Spindelfasern) ge- deutet werden, halte ich für glücklich fixierte oder glücklich durch Flemming’s Gemisch er- zeugte Ausstrahlungen des Zentralkörpers.“ Ebenso stimme ich im wesentlichen Fischer darin beit, daß er die Chromosomen Olive’s mit den Zentral- körnern identifiziert. Dafür sprechen Olive’s Abbildungen durchaus und ebenso seine Be- schreibung des Verhaltens der fraglichen Gebilde gegen Pepsinlösung p. 38: „one may clearly see in digested sections the shrunken chromatophore and central body, together with the refractive granules of indigestible chromatin“. |
Wer umfangreicheres Cyanophyceenmaterial untersucht, kann sich unschwer davon überzeugen, daß von konstanter Anzahl der Zentralkörner nicht im entferntesten die Rede sein kann. Sie | können auch in Zellen, welche in Teilung be- griffen sind, vollständig fehlen. Wahrscheinlich | hat auch Olive Präparate mit derartigen Zellen gesehen, aber für mißlungen gehalten.
Um die Zentralkörner, auch die kleinsten, auf das schärfste zu erkennen, bedarf es der von Olive und anderen schematisch angewendeten Mikrotomtechnik gar nieht. Behandlung der in- takten Zellen mit Methylenblau und verdünnter Salzsäure führt rasch und sicher zum Ziel.
Phillips beschreibt im Zentralkörper Chro- matin vesicles, welche in eine feinkörnige Grund- masse eingebettet sind. Sie teilen sich und machen während derZellteilung verschiedeneVeränderungen durch. Diese Veränderungen können bei derselben Spezies zwei wesentlich verschiedene Wege ein- schlagen. Die Chromatinvesieles entsprechen nach Phillips (p. 282) den roten Körnern von Bütschli und den Schleimkugeln von Palla, sind also Zentralkörner, was auch aus den Abbildungen von Phillips hervorgeht?, Irgendwelche stich- haltige Begründung dafür, daß die vom Autor getroffene Anordnung der verschiedenen in seinen Präparaten aufgefundenen Bilder in zwei Ent- wicklungsreihen den in der lebenden Zelle vor- kommenden Vorgängen entspricht, wird nicht | gegeben. Die wichtige Tatsache, daß auch ohne |
Ss
ic
’ Vergl. diese Besprechung.. p. 274. |
® Vergl. meine Angaben über die Entstehung | netz- oder gerüstartiger Bilder durch die Zusammen- lagerung zahlreicher kleiner Zentralkörner. 1900.
p- 2, 3.
282
die „vesicles“ Teilungen erfolgen, hat Phillips ebenso wie Olive nicht gebührend berücksichtigt.
Guilliermond findet im Zentralkörper Zent- ralkörner (Corpuscules metachromatiques) in wech- selnder Anzahl und Größe, ferner ein färbbares R&- seau, welches einem Hyaloplasma (p.453) eingebettet ist. Dieses Reseau zeigt „des granulations chroma- tiques reunies par une substance fondamentale achromatique“. „Lors: de la division cellulaire, les cordons longitudinaux du reseau paraissent subir une certaine orientation, devenir plus ou moins paralleles les uns aux autres, sans toute- fois que leurs anastomoses laterales disparaissent; puis, il se produit un etranglement dans la partie mediane du reseau, lequel s’accentue et determine le partage du reseau primitif en deux reseaux fils qui en se reconstituant presentent des stades rappelant assez des dispiremes.“ Chromosomen
‚findet man aber nicht und ebensowenig Teilungen
von Chromatinkörnern (p. 404). Die Granulations chromatiques sind hauptsächlich sichtbar nach der Fixierung mit Flemming’scher Lösung (p. 402). Sie sind nur in der Figur 15 deutlich abgebildet worden. Weshalb es sich hier nicht etwa um Zentralkörner handeln kann, ist nicht einzusehen. Allerdings ist das Präparat der Fig, 15 mit Flemming’scher Lösung fixiert worden und von dieser sollen die Corpuscules metachromatiques nicht fixiert werden (p. 399). Nach Fischer (p. 86) und Olive ist aber anzunehmen, daß auch die Zentralkörner durch Flemming’sche Lösung fixiert werden können. Genauere Angaben, die eine Entscheidung gestatten würden, hat Guilliermond nicht gemacht, namentlich auch nicht die Konzentration der von ihm verwendeten Flemming’schen Lösung angegeben.
Auf Seite 454 schreibt Guilliermond: „Zacharias s’appuie pour nier l’existance du noyau sur le fait que les granulations du reseau ne montrent pas les caracteres microchimiques de la chromatine. Mais Zacharias, comme d’ail- leurs Bütschli, prend les corpuscules metachro- matiques pour les granulations chromatiques, et ils n’a pas differeneie les veritables grains de chromatine du r6seau, lesquels sont beaucoup plus diffieiles & mettre en 6vidence. Des lors, son objection tombe.“ Hier liegt ein Mißverständnis vor (vergl. meine Ausführungen 1904 p. 54 u. a. a. 0.). Ich habe nachgewiesen, daß Zentralkörner in teilungsfühigen Zellen fehlen können; für „Chromatinkörner“ habe ich sie nicht ausgegeben,
‚und ich habe weiter nachgewiesen, daß in Zellen,
welche in Teilung begriffen sind, Substanzen über- haupt fehlen können, welche die Eigenschaften der Chromosomensubstanz anderer diesbezüglich genauer untersuchter Organismen zeigen,» Dem-
283
gegenüber kommt es nicht in Betracht, daß in bestimmten mit Flemming’scher Lösung fixierten und darauf gefärbten Präparaten kleine gefärbte Körnchen im Zentralkörper zu sehen sind.
Nach Gardner (p. 280) enthält der Zentral- körper „granules (= Zentralkörner), chromatin and an achromatic groundsubstance in which the two former substances are imbedded. In some forms the chromatin is disposed in the ground substance in the form of disconnected masses; in others it is somewhat united into a coarse thread-like mass; and in still other cases the Chromatin is united into a definite network“. Insbesondere über Osecillatoria limosa und splendida sagt Gardner p. 253: „There is in no portion of the life-history
of the cell any configuration of the chromatin |
present that can be interpreted as belonging to a mitotic process.“
Zugunsten der Chromatinnatur der fraglichen Substanz im Zentralkörper führt Gardner (p. 261) an, daß Macallum ebenso wie in Zellkernen „organie phosphorus and masked iron“ im Zentral- körper nachgewiesen habe. Sieht man von einer Diskussion der mikrochemischen Methoden Ma- eallum’s ab und akzeptiert ihre Resultate als einwandsfrei, so lassen diese sich doch nicht in der von Gardner gewollten Weise verwerten, denn Macallum (on the cytology of Non-nu- cleated organisms. Transactions of the Canadian Institute 1898—99. S. A. p. 36) sah seine Re- aktionen namentlich in den Zentralkörnern auf- treten. Diese haben aber mit Gardner’s Chromatingebilden nichts zu tun. Im übrigen sagt Macallum über den Zentralkörper: „it obtains a small quantity of a ohromatinlike sub- stance this substance is uniformly diffused through- out the cytoplasma of the central body“. Die Eisen- und Phosphorreaktion ist aber nach Ma- callum keineswegs auf den Zentralkörper be- schränkt, sie tritt ebenfalls, wenn auch sehr schwach, im peripheren Plasma auf.
Die Annahme, daß überall, wo die Phosphor- und Eisenreaktion auftritt, „Chromatin“ vorhanden sei, ist unbegründet. Mehr Berechtigung würde allenfalls dem umgekehrten Schluß auf Abwesen- heit von Chromatin dort, wo besagte Reaktionen fehlen, innewohnen. Die Substanz, welche ab- gesehen von den Zentralkörnern im Zentralkörper vorkommt, zeigt nach meinen Untersuchungen die Reaktionen nicht, welche der Chromosomensubstanz, soweit untersucht, zukommen (1900, p. 19).
Nun ist ja von verschiedenen Seiten geltend gemacht worden, es komme auf die chemische Beschaffenheit bei der Charakterisierung des „Chromatins“ (= Substanz der Chromosomen) nicht an (vergl. meine Ausführungen 1904, p. 54), es
284
seien nur morphologische Gesichtspunkte maß- gebend. Dann fragt es sich lediglich, ob man bei den Cyanophyceen morphologisch genommen von Chromosomen reden kann. Das ist aber nach Gardner’s Beschreibungen, wenn man von dem zweifelhaften Fall der Synechocystis ab- sieht, nicht möglich. Nur auf dem Wege phy- logenetischer Spekulationen, wie sie sich bei Guilliermond finden, lassen sich Beziehungen der färbbaren Gebilde in den Zentralkörpern zu den Chromosomen anderer Organismen konstru- ieren.
Fischer fand im Zentralkörper eine fein- körnige Grundmasse (p. 75, 89, 117) eytoplasma- tischer Art. Dieser sind Zentralkörner von ver- schiedener Anzahl und Größe eingebettet; ferner kommen Glykogen und besondere weißglänzende Massen vor, welche Fischer als Pseudomitosen bezeichnet. Menge: und Gestaltung dieser Massen sind verschieden. Fischer ist der Meinung, daß sie nebst den Zentralkörnern aus einem Kohle- hydrat bestehen, welches aus Glykogen hervor- geht (p. 113) und unter Umständen durch ein in der Zelle enthaltenes Enzym in Lösung über- geführt werden kann (114). Es handelt sich hier um eine Hypothese, auf Grund deren eine weitere
(Ausdehnung der Untersuchungen unter Berück-
sichtigung meiner Mitteilungen über den Inhalt der Zentralkörper (1900, p. 12—21) erwünscht ist.
Die Pseudomitosen können nach Fischer in Zellen, welche in Teilung begriffen sind (wo Zentralkörner vorhanden sind, gemeinsam mit diesen), das Bild einer Karyokinese vortäuschen. „Das Zentralplasma (Grundmasse des Zentral- körpers) wird einfach durchgeschnürt, wie der Chromatophor, und eilt keineswegs kernartig- selbständig voraus. Sobald das Zentralplasma sich einzuschnüren beginnt, müssen die Kohle- hydrate sich verschieben, sie werden oft nach der Schnürstelle zu zentriert und geben so ein Bild wie Fig. 45a. In dem engen Isthmus bleibt sehr oft eines der gestreckten Kohlehydrat- körperchen als Verbindungsstück der beiden Pseudoaster stecken, ein Bild, das in Hegler’s Photogrammen sehr oft sich findet (p. 76, vergl. ferner p. 86, 117). Fischer beobachtete übrigens auch vielfach (bei Oscillarien) in Teilung begriffene Zellen, welche karyokinesenähnliche Bilder nicht. zeigten (p. 82, 90, 93, 113).
Hinsichtlich der ‚seit längerer Zeit bekannten karyokinesenähnlichen Bilder hatte ich (1900, p. 13, 14, 1904, p. 55) die Möglichkeit ins Auge gefaßt, daß die gesamte Gestaltung des Zentralkörpers wesentlich in Betracht komme: „Die stärker gefärbten, mannigfach gestalteten Teile der Zentralkörper, wie sie die Präparate
285
und die Figuren der Autoren zeigen, halte ich nieht für Chromosomen, sondern für (teilweise auch durch das Präparationsverfahren deformierte) Vorsprünge, Leisten usw. der Zentralkörper. Wie derartige Dinge chromosomcnartige Gebilde vor- täuschen können, davon kann man sich unschwer durch die Betrachtung der Chromatophoren ge- wisser Desmidiaceen überzeugen. Es ist nicht unmöglich, aus den mannigfachen Bildern, welche Cyanophyceenpräparate darbieten, solche auszu-
wählen, welche karyokinetischen Figuren einiger-|
maßen ähnlich sehen. Insbesondere müssen bei der Durchschnürung eines Körpers von dem Um- riß des Zentralkörpers Bilder entstehen können, wie sie Kohl z.B. in Fig. 9 Taf. K wiedergibt.“
Dementsprechend schreibt A. Meyer (p. 139): „Es scheinen mir fast, nach dem, was ich nebenbei bei Oscillaria gesehen habe, die Chromo- somen Kohl’s leistenartige Vorsprünge der mehr oder weniger geschrumpften Zentralkörpersubstanz zu sein, und es scheint die ganze Vorstellung von der mitotischen Kernteilung des Zentralkörpers auf unrichtiger Deutung dieser Gebilde zu be- ruhen.“
Auch Gardner sagt bezüglich meiner Kritik der Mitteilungen Kohl’s (p. 254): „Judging from preparations treated in like manner. I agree with Zacharias that these projections ete., are not chromosomes as ordinarily understood.“
Fischer weist diese Vorstellungen ab (p. 94, 104). hält vielmehr daran fest, daß die in der Cyanophyceenzelle beobachteten Figuren durch besondere, innerhalb des Zentralkörpers ausgeformte Körper bedingt werden. Als be- weisend gelten ihm u. a. namentlich Quer- und Längsschnitte von Oscillaria (p. 94). Nun halte
ich solche Schnitte gerade nicht für beweisend, |
denn wenn ein gefärbter, sehr unregelmäßig ge- stalteter, mit Vorsprüngen, Leisten, sehr tief ein- springenden Buchten versehener Zentralkörper in feine Schnitte zerlegt wird, so müssen die ge- wonnenen Präparate mehr oder weniger isolierte „Chromosomen“ enthalten.
Auch Gardner (p. 242) erklürt es für wünschenswert „to study the nucleus (Zentral- körper) as a whole in longitudinal view, and this has been found to be possible and practical in uncut cells“. Gardner hat jedoch, wie nament- lich seine Abbildungen zeigen, der Gestalt der Zentralkörperumgrenzung kein eingehenderes Stu- dium gewidmet (p. 273).
Nach alledem müssen wir auch heute noch mit Fresenius (l. ec. 1845 p. 291) sagen: „Die
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| Notizen über einen so schwierigen Gegenstand ‚mußten dürftig ausfallen, wenn die Beobachtung ‚noch zu keinem erheblichen Resultat gelangen ‚konnte und aus der Phantasie geschöpfte Aus- | malungen vermieden werden sollten.“ Was sicher- gestellt ist, geht kaum über die von mir 1904 ‚p.49 zusammengefaßten Resultate hinaus. Nament- lieh ist über die physiologische Bedeutung des ‚ Zentralkörpers nichts bekannt, wenn auch in der ‚Literatur manche Anknüpfungspunkte für ein- schlägige Untersuchungen vorhanden sind (vergl. u. a. Macallum, On the Distribution of Potassium in animal and vegetable cells. Journal of Phy- siology, vol. XXXII. p. 110, 1905 u. a. a. O).
Mit besonderer Lebhaftigkeit ist stets die Frage nach der etwaigen Kernnatur des Zentral- körpers diskutiert worden. In den vorliegenden Arbeiten wird sie von Fischer und Meyer (p- 124) verneint. Olive hingegen erklärt den Zentralkörper (p. 35) für einen „nucleus, not essentially different from the nucleus of the higher plants“, ebenso bezeichnet ihn Phillips (p. 325) als „a true cell nucleus“.
Auch Gardner verwendet das Wort „nu- cleus“, vergleicht aber den Zentralkörper mit einer Anzahl von „structures which have hitherto been considered as nuclei in the lower forms of life“ (p. 260). Ähnlich sagt Guilliermond: „un corps central constitu& d’un reticulum qui doit etre consider comme un veritable reseau chro- matique et etre assimile & ce que les zoologistes ont deerit recemment chez certains Protozoaires sous le nom d’apparail chromidial* (p. 460).
Wie weit man die Anwendung des Namens „Zellkern“ auf Gebilde ausdehnen soll, welche von typischen Kernen höherer Organismen mehr oder weniger abweichen, darüber wird sich nie-- mals eine Einigung erreichen lassen. Jedenfalls ist es schädlich, vorhandene Differenzen im In- teresse einer einheitlichen Auffassung unter ein- seitiger Betonung phylogenetischer Spekulationen zu verwischen. Es wird dadurch die weitere Ergründnng des Tatsächlichen gehemmt. Spe- kulationen haben selbstverständlich ihren Wert, nur dürfen durch sie nieht die vorliegenden Be- obachtungen verdunkelt werden. Diese haben aber, wie aus der vorstehenden Besprechung hervorgeht, sehr wesentliche Verschiedenheiten zwischen den Zentralkörpern der Cyanophyceen und den typischen Zellkernen ergeben. Nament- lich fehlt den Zentralkörpern der „chromatische* Bestandteil der letzteren. Schon 1890 habe ich darauf hingewiesen, daß in Verbindung hiermit das Fehlen sexueller Vorgünge bei den Oyano- phyceen bemerkenswert sei. Allerdings spricht
|Phillips (p. 324) von „sexually formed spores“
287
bei Oseillaria und Cylindrospermum. Es bedarf jedoch nur einer aufmerksamen Prüfung der Aus- führungen von Phillip’s auf Seite 302—307, um zu erkennen, daß er Beobachtungen, welche
den Schluß auf sexuelle Vorgänge gestatten würden, |
nicht gemacht hat. —
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(Herausgeg. von II. Abt. 3. Heft.
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Notiz.
The Lomax Palaeobotanical Company ltd. 65 Starrcliffe Street, Great Lever, Bolton, bietet Dünn- schliffe fossiler Pflanzen usw. an. Dieselben werden von verschiedenen Seiten sehr empfohlen. Red.
Personalnachrichten.
Prof. Joh. Behrens in Augustenburg wurde als Aderhold’s Nachfolger zum Direktor der Biologischen Versuchsstation in Dahlem ernannt. — Prof. Ludw. Jost erhielt einen Ruf an die landw. Hochschule Poppelsdorf als Nachfolger Noll’s. — Dr. Friedr. Johow wurde an Stelle des vom Amte zurücktretenden Frederico Philippi zum ordentl. Professor der Botanik an der Universität Santiago de Chile ernannt.—Friedr. Oltmanns wird am 1. Oktober 1907 die Leitung des Botanischen Gartens in Freiburg übernehmen.
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats.
Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben
usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
"Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. —
Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
Nr.
65. Jahrgang.
18.
16. September 1907.
BOTANISCHE
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
+enar+
II. Abteilune.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Lidforss, Bengt, Studier öfver artbildningen inom släktet Rubus. — Fraysse, A., Contribution a la biologie des plantes phanerogames parasites. — Barber, (. A., Studies in root-para- sitism. — Guttenberg, H. v., Anatomisch-physio- logische Untersuchungen über das immergrüne Laub- blatt der Mediterranflora. — Gola, G., Studi sulla funzione respiratoria nelle piante aquatiche. — Gates, R. R., Pollen development in hybrids of Oenothera lata, Lamarckiana, and its relation to mutation. — Harreveld, Ph. van, Die Unzuläng- lichkeit der heutigen Klinostaten für reizphysiolo- gische Untersuchungen. — Neue Literatur.
Lidforss, Bengt, Studier öfver artbild- ningen inom släktet Rubus. (Arkiv för bot. 1905. 4, Nr. 6.)
Von den so ungemein zahlreichen Arbeiten, die in den letzten Jahren über Vererbungs- und Bastardierungsfragen erschienen sind, dürfte die vorliegende eine der wichtigsten sein; daß sie in schwedischer Sprache erschien, die doch wohl die wenigsten Botaniker verstehen, ist deshalb zu bedauern.
Verf. berichtet über langjährige Kultur- und Bastardierungsversuche mitzahlreichen Rubusarten, Neben der Konstatierung, daß eine Reihe der untersuchten Arten sich heute in einem Stadium der Mutation befinden, zu 1—3°/o Mutanten ab- spalten, ist es vor allem zweierlei, was Ref. hier hervorheben möchte.
Es sind dies Beobachtungen über „faux hy- “ und über Hybridmutationen.
Durch Bestäubung verschiedener Rubusarten mit Pollen von anderen Spezies, wobei ungewollte Be- tänbung mit eigenem Pollen sicher ausgeschlossen war, erhielt Verf. außer einem wechselnden Prozent- atze von Bastardkindern noch eine von diesen sastarden scharf abgegrenzte zweite Gruppe von Sämlingen, die vollkommen der Mutter glichen und, mit eigenem Pollen bestäubt, eine vollkommen
hrides
konstante Nachkommenschaft von ebenfalls rein .mütterlichem Typus ergaben. Die Bastardkinder produzierten dagegen in F. 2 eine ganz ungemein vielgestaltige Nachkommenschaft.
Da nun bei verhinderter Bestäubung die betreffenden Rubusarten (villicaulis Koehl., glan- dulosus Bell., caesius L. u. a.) nie Samen an- setzen, bleibt nur die Annahme übrig, daß die rein nach der Mutter geschlagenen Kinder zwar auf irgendeine apogame Weise entstanden sind, daß aber die Entwickelung derartiger apogamer Embryonen bei Rubus erst durch die Bestäubung ausgelöst wird. Wir haben also hier typische Fälle von Pseudogamie im Sinne Focke’s vor uns. Zytologsische Untersuchungen über diese Pseudo- gamie hat Verf. nicht angestellt, es wäre dies eine sehr dankbare Aufgabe.
Daß zum mindesten ein Teil der von Millar- det als „fausse hybridation“ bezeichneten Er- scheinungen ebenfalls in das Gebiet der Pseudo- samie gehört, scheint Ref, nach dem von Giard! veröffentlichten Briefe Millardet’s wohl zweifel- los, wie ja auch aus diesem Briefe ersichtlich ist, daß Millardet selbst unter „fausse hybridation*
ganz das eleiche verstand, wie Focke unter Pseudogamie. Aus den Veröffentlichungen über
Fragaria- und über Vitisbastarde ging das freilich nicht hervor, und unter Millardet’scher fausse hybridation ist denn auch meist, z. B. von Gorrens ‚und von Bateson, etwas ganz anderes verstanden worden. Ob es aber überhaupt faux hybrids in , dem Sinne von Öorrens oder von Bateson gibt, müßte erst festgestellt werden. Jedenfalls wären
jastardierungsversuche mit Fragaria sehr zeit- gemäß, vor allem zur Entscheidung der Frage, ob man hier bei Kreuzungen wirklich auch Kinder von rein väterlichem Typus mit konstanter Nach-
' Giard in Öomptes rendus de la soeiete de bio- logie 1905. 25, 779.
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kommenschaft erhält. Eine Anzahl von Bastar- ‚dierungen mit Fragariaarten, über die Solms! vor kurzem berichtet hat, ergab keine falschen, sondern nur wirkliche Bastarde, die zum Teil jedoch dem Vater sehr ähnlich waren.
Neben den scheinbaren erhielt Lidforrs, wie gesagt, auch typische Bastarde, deren Beschaffen- heit und deren Erblichkeitsverhältnisse eingehend untersucht wurden. Nur einiges sei hier hervor- gehoben: Rubusarten haben vielfach teilweise verkümmerten Pollen, Kreuzungen solcher Arten ergaben nun wiederholt Bastarde mit viel besser entwickeltem, teilweise sogar völlig nor- malem Pollen. Im großen ganzen sind die Ba- starde einer Kreuzung untereinander gleich, geben aber. bei Eigenbefruchtung in F. 2 ein chaotisches Durcheinander von Formen. Dabei treten nicht bloß „Merkmale“ der Stammeltern auf, sondern vielfach „neue Merkmale“, die aber in anderen Rubussippen manifest sind. Ob es zweckmäßig ist, wie der Verf. es tut, hierfür heute noch die Bezeichnung Hybridmutationen möchte Ref. dahingestellt lassen. Echte Mu- tationen könnten natürlich darunter sein, aber nach den neuen Untersuchungen über Krypto- merie ist, soweit die betreffenden Fälle einer eingehenden hybridologischen Analyse unterworfen werden konnten, das Auftreten neuer Merkmale in Bastarden oder deren Abkömmlingen doch noch immer nur auf eine Neukombination von Anlagen oder sagen wir besser von Allelomorphs zurück- zuführen gewesen. Und für derartige Neu- kombinationen ist Mutation doch wohl nicht der richtige Ausdruck.
Die vorliegende Veröffentlichung des Verf. soll nur eine vorläufige Mitteilung sein; da ihm
ein Versuchsgarten nicht zur Verfügung steht, |
können die Versuche nur in kleinem Maßstabe ausgeführt werden und langsam vorwärts schreiten. Die botanischen Gärten scheinen auch in Schweden noch immer fast ausschließlich Museen lebender Pflanzen zu sein, statt wenigstens teilweise auch Versuchszwecken zu dienen. Baur.
Fraysse, A., Contribution & la biologie des plantes phanerogames parasites. (Diss. Montpellier 1906. p. 178. 51 Textfig.)
Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit nachstehenden Halbparasiten resp. echten Para- siten: Osyris alba, Odontites nubra var. serotina,
Euphrasia officinalis, Lathraea squamaria, L.
1 Solms-Laubach, H. Graf zu, Über unsere Erd- beeren und ihre Geschichte. Bot. Ztg. I. 65, 45.
zu gebrauchen, |
292
clandestina, Monotropa hypopitis und Cytinus hypo- cistis, und zwar hat der Autor die Haustorien dieser Arten, mit denen sie den Wurzeln fremder Nahrungspflanzen sich anheften, einem eingehen- den Studium unterzogen in biologischer und physio- logischer Hinsicht, wobei Osyris alba am ein- gehendsten untersucht wurde.
Für Osyris alba gibt Verf. eine Liste von nicht weniger wie 60 verschiedenen Arten, die als Mutterpflanzen für den grünen Halbparasiten funktionieren können. Unter diesen befinden sich eine Reihe Sträucher und Bäume, deren Wurzeln durch Mykorrhizen sich auszeichnen, dann eine Reihe Papilionaceen, denen „Wurzelknöllchen“ zu- kommen. Selbst einige Pteridophyten (Asplenium trichomames, Equisetum arvense) können als Nähr- pflanzen auftreten. Auch können die Saugwurzeln von Osyris sich auf den eigenen Wurzeln der Pflanze ansetzen.
Odontites rubra var. serotina und Euphrasia offieinalis, die beide ebenfalls halb parasitär und grün sind, hatten sich mit den Saugwurzeln fest an den Wurzeln von Gramineen, Kompositen, Labiaten, Leguminosen, Ranunculaceen, Umbelli- feren u. a. Auch unter diesen befinden sich Arten mit „Wurzelknöllchen“ (Trifolium repens).
Lathraea squamaria und L. elandestina be- fallen mit ihren Saugwurzeln eine große Anzahl fremder Pflanzen, bevorzugen aber ganz gewisse Arten. so besonders Alnus glutinosa, die sich ja auch durch „Wurzelknöllchen“ auszeichnet.
Monotropa hypopitis, die ganz chlorophyllos ist, befällt mit ihren Saugwurzeln die Wurzeln von Pinus. Und die ebenfalls ganz chlorophyll- lose Oytinus hypocistis setzt sich mit ihren Saug- wurzeln auf den Wurzeln von verschiedenen Oistus- Arten (monspeliensis, salviaefolius, ladaniferus) fest.
Die genannten Parasiten finden — nach Dar- stellung des Autors — allemal da die verhältnis- mäßig günstigsten Ernährungsbedingungen vor, wo die betreffende Mutterpflanze sich durch die Existenz von „Wurzelknöllchen“ oder Mykorrhizen auszeichnet (Papilianaceae, Alnus).. Die Saug- wurzeln der genannten Arten rufen die mannig- faltigsten histologischen Umänderungen in den Wurzeln der zugehörigen Mutterpflanze hervor, so z. B. die Bildung von Kork, von Sklerenchym und Faserzellen, Thyllenbildung in den Gefäßen sowie Ablagerung von Gummi und Schleim in gewissen Elementen u. a.
Eine“eingehendere Untersuchung fanden die physiologischen Vorgänge, welche sich bei der parasitären Lebensweise genannter Arten abspielen.
Die halbparasitäre Osyris und Odontites ent- nehmen der Wirtspflanze z. T. organische und z. T. anorganische Substanzen, während die eben-
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falls halbparasitäre Puphrasia nur organische Sub- stanzen bezieht. Echte und chlorophyllose Para- siten (Cytinus) entnehmen natürlich die ganze Nahrung aus der Wirtspflanze. Der physiologische Vorgang der Ernährung ist jedoch immer derselbe. Der Parasit zieht nie ohne Unterschied alle Sub- stanzen an sich; er wählt sich dieselben aus und bildet sie mit Hilfe von Fermenten, die er aus- scheidet, in zweckentsprechender Weise um.
Sämtliche Beobachtungen, insbesondere auch die mikrochemischen, zeigen, daß die reduzieren- den Zuckerarten C,H,>0, von dem Parasiten auf dem Wege der Osmose sogleich absorbiert und verarbeitet werden.
Die Glukose (Traubenzucker) liefert die weitaus wichtigste Kohlenstoffquelle: Die Stärke des befallenen Organs wird durch Diastase auf- gelöst und in Zucker übergeführt. Sie ver- schwindet überhaupt aus der ganzen Region, die unter dem Einfluß des Haustoriums steht, woselbst sie durch Glukose ersetzt wird. Der reduzierende Zucker wird unmittelbar von dem Parasiten (Odontites, Euphrasia, Cytinus) ver- braucht, oder aber er erleidet eine Umbildung im entgegengesetzten Sinne und verwandelt sich wieder in festgeformte Stärke (Osyris, Lathraea).
Gerbstofi tritt oft als Stoffwechselprodukt auf; bei Cytinus scheint er die Rolle eines Nähr- stoffes und Schutzmittels zu spielen. Gerbstoff- massen sind stets reichlich in den Elementen der Haustorien aufgespeichert, wenn der Parasit in die Wirtspflanze einzudringen sucht.
Bei dem Eindringen der Haustorien in die Wirtspflanze, spielen Diastasen stets eine wichtige Rolle. Diese Diastasen, die entsprechend ihrer
Wirkung sich unterscheiden lassen als Zellulase |
und Laccase („ferment gommique“), sind lokali- siert auf bestimmte Regionen und treten sofort in Tätigkeit, sowie das befallene Organ dem ein- dringenden Parasiten einen kräftigen Widerstand entgegensetzen will. H. Glück,
Barber, C. A., Studies in root-parasitism. |
The haustorium of Santalum album. (Memoirs of the department of agrieulture in India. Botanical series 1906. 1, Nr. 1.)
Verf. studiert an Sämlingen von Santalum album die ersten Entwicklungsstadien der Hau- storien und ihre Unterscheidungsmerkmale von den Wurzeln, An älteren Stadien verfolgt er den Zusammenhang der einzelnen Gewebe der Saug- wurzel mit der Mutterwurzel und das Verhalten der freilebenden Haustorien, welche ähnlich wie die Wurzelhaare funktionieren sollen und in dieser
294
‚ Tätigkeit durch Absondern eines fermenthaltigen Schleimes unterstützt werden. Es folgen Be- obachtungen über die Art des Eindringens in die Wirtswurzeln und die hierbei sich abspielenden Gewebeentwieklungen; die Entwicklung und Funk- tion der Drüsen wird besonders eingehend be- handelt. Eine Trennung der Haustorien, wie sie Solms-Laubach für Thesium angenommen hat, je nachdem ob die befallene Wurzel einer mono- kotylen oder dikotylen Pflanze zugehört, ist nach Verf. nicht durchführbar. A. Müller.
‚Guttenberg, H. v., Anatomisch-physio- logische Untersuchungen über das immergrüne Laubblatt der Mediterran- flora.
(Engler’s bot. Jahrb. 1907. 38, S. 383 —444.)
Verf. hat über die Transpirations- und Assi- milationsgröße der immergrünen Pflanzen des \Mittelmeergebiets gelegentlich mehrerer Aufent- halte auf den Inseln Lussin und Brioni (adria- ‚tische Küste) vergleichende Untersuchungen an- gestellt und den anatomischen Bau der Blätter dieser Pflanzen genauer studiert. Die Bestimmung des Wasserverlusts geschah in der Weise, daß abgeschnittene Zweige in mit Wasser gefüllte Gefäße luftdicht eingeführt wurden und der Ge- wichtsverlust in bestimmten Zeitintervallen durch Wägung festgestellt wurde. Es ergab sich, daß unter diesen Bedingungen der Transpirations- verlust im Sommer durchschnittlich um mehr als das Doppelte größer ist als im Frühling. Bei direkter Sonnenbeleuchtung am Mittag ist die Wasserabgabe während einer Stunde bedeutend höher als der durchschnittliche Wert beträgt, der durch Berechnung aus der Gesamttranspiration während eines Tages auf die gleiche Zeiteinheit gewonnen wird. Bemerkenswert ist, daß junge Blätter unter gleichen Bedingungen schwächer assimilieren als alte, obwohl ihre kutikulare Transpiration im Verhältnis zur stomatären größer ‚ist als bei letzteren. Der Grund hierfür ist, daß ‚ die alten Blätter die Spaltöffnungen nicht so schnell zu schließen vermögen und infolgedessen ihre stomatäre Transpiration relativ höhere Werte er- reicht. Die gegenteiligen Angaben Bergen’s erklären sich vermutlich zum Teil daraus, daß im» Herbst die kutikulare Transpiration alter Blätter stärker ist, Die Assimilation erreicht im Frühjahr ihre Maximalwerte, Im Sommer lassen sich im allgemeinen nur sehr geringe Stärke- mengen nachweisen, was jedenfalls darauf zurück- zuführen ist, daß bei starker Insolation und
295
mangelnder Wasserzufuhr die Spaltöffnungen ge- schlossen sind. Hieraus ergibt sich, daß, wie Verf. auch selbst hervorhebt, die unter den er- wähnten Bedingungen angestellten Transpirations- versuche für den Sommer keine Rückschlüsse auf die natürlichen Verhältnisse gestatten, sondern daß hier nur die kutikulare Transpiration in Betracht kommt. Bei den Assimilationsversuchen kam leider nur die Jodprobe in Anwendung, so daß über den eventuellen Zuckergehalt der Blätter keine Schlüsse’ gezogen werden können. Auch war die Versuchsanordnung nicht so, daß sich über das Verhältnis der gebildeten und abgeleiteten Assimilate etwas aussagen ließe.
In ökologischer Beziehung ist interessant, daß die Pflanzen vermöge der guten Bewegungs- und Verschlußfähiskeit ihrer Spaltöffnungen an die klimatischen Verhältnisse sehr gut angepaßt sind. Sie sind dadurch fähig, unter günstigen Bedingungen stark zu transpirieren, während sie im heißen Sommer ihre Wasserabgabe stark ein- schränken können. Sollte trotzdem der Wasser- verlust zu groß werden, so ist dem Welken der Blätter durch Ausbildung bestimmter mechanischer Elemente (Strebezellen) vorgebeugt. Einen ab- weichenden Bau besitzen die Blätter der leicht welkenden Cistusarten. Verf. konnte zeigen, daß sie, vermöge der ihnen eigenen „Doppelhaare“, von außen Wasser aufzunehmen imstande sind.
H. Kniep.
Gola, G., Studi sulla funzione respiratoria nelle piante aquatiche. (Ann. di bot. 1907. 5, 441—537.)
Die vorliegende Abhandlung beschäftigt sich mit der Atmungsfunktion bei Wasserpflanzen, von welchen eine ganze Serie untersucht wurde.
I. Wenn die Samen gewisser Wasser- pflanzen (Trapa) in einem sauerstofflosen Medium (so auch im Schlamm von Gewässern) keimen, so findet intramolekulare Atmung statt. Diese letztere ist charakterisiert einmal durch einen chemischen und zweitens durch einen zytologischen Vorgang.
Beim chemischen Prozeß der intramolekularen Atmung bildet sich Äthylalkohol in den Samen. Damit geht Hand in Hand eine Degeneration des Plasmas und Bildung von Öltröpfchen, die später zusammenfließen. Analoges beobachtet man im Rhizom von Nymphaea und Nuphar ; bei diesen tritt der Alkohol auch in die außer- halb des Schlammes befindlichen grünen Organe ein und wird von dem freien Sauerstoff der Um- gebung oxydiert.
II. Alle Wasserpflanzen sind reich an Eisen
296
sehr verschiedener Form auftreten. Der Eisen- gehalt vergrößert sich mit der Fortentwicklung der Gewebe selbst.
Die Atmung ist bedingt durch die Gegenwart von Peroxydasen, die mit leicht zersetzlichen eisenhaltigen Verbindungen verknüpft sind, und dadurch wird die Sauerstoffaufnahme aus dem Schlamme ermöglicht.
Die Manganverbindungen begleiten stets die des Eisens, sind aber stets spärlicher wie diese, und zwar sind sie in meristematischen Geweben relativ reichlicher vorhanden als die Eisen- verbindungen. Außerdem finden sich in diesen Geweben viele Enzyme (Oxydase und Katalase).
III. Die Schwierigkeit der Sauerstoffaufnahme bei Wasserpflanzen hat besondere Anpassungs- erscheinungen nach sich gezogen. Bei Trapa sucht der sogen. Radikophor durch schnelles Wachstum in lichtreiches Wasser zu gelangen, wo er ergrünt. Das vorhandene Chlorophyll hat offenbar die Funktion, die toxischen Produkte zu zerstören, die sich in den Samen bei der intramolekularen Atmung gebildet haben, worauf die Bildung der im Wasser flottierenden Adventiv- Wurzeln beginnt. Auch da kommt der vorhandenen Eisenmenge eine wichtige Funktion zu, indem es in dem Radikophor zur Bildung von Chlorophyll führt und die Foıtentwicklung der Pflanze ermöglicht.
Bei den Nymphaeaceen bilden sich in dem allerersten Stadium der Keimung kleine haarartige
|(Nymphaea) oder lappenartige „Kiemenorganc“
(Euryaleen), Gebilde, die offenbar als Atmungs- organe funktionieren, bevor es zur Bildung von Blättern kommt. Hierfür spricht, ganz abgesehen von anatomischen Verhältnissen, auch die Gegen- wart beträchtlicher Eisenverbindungen, welch letztere stets von Peroxydasen begleitet werden. In zytologischer Hinsicht wurde folgendes konstatiert: Die Zellkerne der noch nicht er- grünten Radikophorachse von Trapa tragen An- zeichen alkoholischer Intoxikation, und es unter- bleiben karyokinetische Teilungen. Bei intensiver Intoxikation kann es jedoch zur Bildung nuklearer Fragmentationen kommen. Mit dem Ergrünen des Radikophors läßt die Intoxikation nach, und es kommt allmählich wieder zur Bildung normaler Karyokinesen. H. Glück.
Gates, R. R., Pollen development in hybrids of Oenothera lata, Lamarckiama, and its relation to mutation.
(Bot. gaz. 1907. 48, 81-115 m. 3 Pl.) Die Arbeit ist deshalb von Interesse, weil hier der Versuch gemacht wird, die Mutation
und Mangan, die in sehr verschiedener Menge und 'mit gewissen, bei der Keimzellbildung stattfinden-
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den histologischen Veränderungen in Beziehung zu bringen. Mit welchem Erfolg dies geschieht, ist noch schwer zu beurteilen, da die Unter- suchungen des Verf. noch nicht abgeschlossen sind und übrigens auch seine Erklärungen nicht immer ganz einwandfrei zu sein scheinen.
Es handelt sich nämlich um die auf dem zoologischen Gebiete immer mehr in den Vorder- ernnd tretende Frage der sogen. Heterochromo- somen. Bekanntlich haben Henking und be- sonders Montgomery und Wilson in gewissen Tiergruppen eigentümliche bei der Spermatogenese auftretende chromosomenähnliche Gebilde gefunden, die in mancher Hinsicht von den gewöhnlichen ab- weichen, besonders dadurch, daß sie im Ruhe-
stadium der Kerne noch die „Chromosomenform“ | beibehalten, d. h. nicht alveolisiert oder fein aus- |
gezogen werden, sondern dichte, rundliche oder gebogene Körper darstellen. Übrigens sind unter dem Namen der Heterochromosomen sehr ver- schiedene Gebilde untergebracht.
Der Verf. glaubt nun derartige Körper in,
den Kernen der Pollenmutterzellen der unter- suchten Oenothera-Arten gefunden zu haben. Im Spiremstadium findet er „frequently, besides the spirem, a ringshaped body of chromatie material exactly like the spirem in thiekness and staining power“. Oft sind deren zwei vorhanden, und der Verf. glaubt keinen Zweifel darüber hegen zu dürfen, daß diese Gebilde durch „cutting off of a loop of the spirem“ entstehen. Diese ring- förmigen Körper nennt er nun „Heterochromo- somen“. Wichtig ist, daß es nicht immer zur Bildung dieser Chromosomen kommt, denn in
einigen Pollenmutterzellen waren sie nicht zu sehen. Während der darauffolgenden hetero- typischen Teilung wandern die „Heterochromo-
somen“ in das Plasma hinaus und degenerieren allmählich.
Der Verf. glaubt nun eine gewisse Beziehung annehmen zu können zwischen dem Vorkommen der „Heterochromosomen“ und der Erscheinung der Mutation. Wegen dieser Ausstoßung der „Heterochromosomen“ in gewissen Pollenmutter- zellen differieren nach ihm die Keimzellen wahr-
„Langsame“ Achse
Umlaufszeit
in Ohne exzentrische Belastung 22%2]40 Bei 5,12 g Übergewicht, 80 mm von
649" 0lar der Rotationsachse entfernt . J 649
\ 6731645 sei 5,12 g Übergewicht, 40 mm von der RKotationsachse entfernt ,
scheinlich in ihrem Chromatinbestand voneinander. Gewisse Teile des Chromatins, also auch der Erblichkeitsmasse, würden hierdurch aus dem Kern entfernt. „This loss of chromatin in the germ cells might then appear to be a method of dispensing with certain unit characters of the organism.“ Es ist klar, daß noch weitere Untersuchungen nötig sind, um diese Frage zu entscheiden. Das Wort „Heterochromosom“ ist leider allzu häufig für Spekulationen gebraucht, die oft wenig be- gründet erscheinen. Der Ref. möchte übrigens hinzufügen, daß die Frage, ob in OVenothera wirk- lich „Heterochromosomen“ auftreten, nicht ganz gut begründet erscheint. Jedenfalls wären für solche eigentümliche Gebilde in diesem Falle weniger schematisch gehaltene Figuren wünschens- wert. Rosenberg, | Harreveld, Ph. van, Die Unzulänglich- keit der heutigen Klinostaten für reiz- physiologische Untersuchungen. | (Recueil des travaux botaniques neerlandais. 3, 173tt. ‚m. 3 Taf., auch selbständig Groningen 1907. 144 S.) So betitelt der Verf. eine Abhandlung, in der er sehr eingehende und dankenswerte Unter- | suchungen darüber mitteilt, wie weit bei den ‚ gebräuchlichsten Klinostaten periodische Ungleich- heiten in der Rotation vorkommen und wodurch sie bedingt werden. Er bediente sich dazu sehr exakter Meßmethoden, die hier nicht besprochen werden können und die sich auch künftig bei der ‚Prüfung des Ganges von Klinostaten mit Nutzen anwenden lassen werden. Der Verf. gelangt zu dem Resultate, daß bei den Feder- und Motor- ‚klinostaten nur die exzentrische Belastung, also ‚ ungenaue Zentrierung, Ursache solcher periodischer ‚ Ungleichheiten ist, ein Ergebnis, das zu erwarten ‚war, Solche periodischen Ungleichmäßigkeiten ‚fanden sich in besonders hohem Maße bei Wort- |mann’s Klinostaten, wie ja auch sonst dieser ‚Apparat sich wegen seiner schwachen Feder be- 'kanntlich verhältnismäßig wenig bewährt hat. Beim Pfetfer’schen Klinostaten dagegen waren sie überraschend gering, wie folgende Zahlen lehren.
„Schnelle“ Achse Unterschied zwischen
beiden Hälften
Unterschied zwischen beiden Hälften
Umlaufszeit
Sekunden in Sokunden 17/40 210/gr Sallıa 49/ıa Alan 5597/an 396 5597/50 21/60
299
Daß die „schnelle“ Achse durch exzentrische Belastung mehr beeinflußt wird, erklärt sich aus der Konstruktion des Uhrwerkes.
Es erheben sich nun zur Beurteilung der
Brauchbarkeit der Klinostaten zwei Fragen: | 1. Lassen sich solche exzentrischen Belastungen, wie sie Verf. anwendete, durch die üblichen
Zentrierungsvorrichtungen wirklich nieht nach- weisen und vermeiden? 2. Schließen die dadurch bewirkten Unregelmäßiskeiten der Rotation die Brauchbarkeit der Klinostaten, namentlich des weit verbreiteten Pfeffer ’schen Klinostaten, aus ? Die erstere Frage glaubt Verf. bejahen zu müssen.
Dem Ref. war diese Angabe nach seinen ausgiebigen |
Erfahrungen mit dem Pfeffer’schen Klinostaten und mit seiner Zentrierung von vornherein recht unwahrscheinlich. Ref. hat deshalb mit zwei solchen Drehwerken des Tübinger Instituts jetzt derartige Versuche ‘gemacht und entsprechend seinen früheren Beobachtungen gefunden, daß eine exzentrische Belastung einer zentrierten, mit einem Blumentopf normaler Größe belasteten Klinostaten- achse von 5 g in 20 mm Entfernung von der Achse sich noch deutlich als Exzentrizität verrät, wenn man nur die Zentrierung in sachgemäßer Weise
des Verf. deutlich genug hervor, daß namentlich die langsamen Achsen des Pfeffer’schen Klino- staten wegen seiner äußerst kräftigen Feder ganz außerordentlich kleine periodische Unregelmäßig- keiten bei der Rotation zeigen, wenn man nur möglichst genau zentriert. So erweist sich auch hiernach dieser Apparat als verhältnismäßig recht brauchbar. a
Auf die zweite Frage geben zunächst die unzähligen Versuche, die seit über 30 Jahren mit Klinostaten verschiedenster Konstruktion ge- macht sind, hinreichenden Aufschluß. Klinostaten waren ja ausschließlich gebaut worden, um störende tropistische, besonders geotropische Krümmungen auszuschließen. Das haben die bisherigen Modelle nach allgemeinem Urteil völlig erreicht. So muß Verf. am Schlusse seiner Abhandlung selbst zu- geben, daß die mit diesen Klinostaten erhaltenen Ergebnisse sich größtenteils aufrecht erhalten lassen. Der Ref. slaubt dann weiter gezeigt zu haben, daß, abgesehen von jenem Zwecke, wenigstens Pfeffer’s Klinostat auch zur Lösung vieler reizphysiologischer Fragen vortrefilich ge- eignet ist. Wo dieses Uhrwerk mit des Ref. An- satzstück als intermittierender Klinostat verwendet wird, fallen ja sowieso alle den gleichmäßigen Gang beeinflussenden exzentrischen Belastungen fort. Auf die zweite Frage geben aber weiter, wenigstens für Keimsprosse von Faba, Helianthus und Phaseolus, die Untersuchungen des Ref. mit
300
intermittierender Reizung, die dem Verf. ent- gangen zu sein scheinen, über die Grenzen der geotropischen Unterscheidungsempfindlichkeit für
|die verschiedene Zeitdauer der Reizungen Auf-
schluß. Da Ref. zeigen konnte, daß erst eine Differenz der Expositionszeiten von 4 auf 100 unabhängig von der Rotationsgeschwindiskeit geo- tropische Krümmungen bei jenen Keimsprossen auslösen, so sind die bei zentrierter „lang- samer“ Achse des Pfeffer’schen Klinostaten beobachteten periodischen Ungleichheiten ohne Bedeutung für Hervorrufung tropistischer Reak- tionen. Damit stimmt ein Versuch des Verf. mit Helianthuskeimsprossen überein, in dem der Verf. bei einer Differenz von weniger als 2%. der Um- laufszeit keine Krümmungen beobachtete. Solche wären nach den Messungen des Ref, erst bei etwa 2 °/o zu erwarten.
Der Verf. hat sich bemüht, für Keimwurzeln von Faba, Lupinus und Pisum nach statistischer
ı Methode die Grenzen der geotropischen Unter-
schiedsempfindlichkeit für verschiedene Zeitdauern der Reizung zu bestimmen, und zwar durch den ungleichmäßigen Gang seiner Klinostaten. Da-
‚nach wäre dieser Wert für Wurzeln noch weit prüft. Daraus geht in Verbindung mit den Zahlen |
kleiner, als er schon für Keimsprosse ist. Schon bei einem Unterschied der Rotationsgeschwindig- keiten beider Umlaufshälften von !/2°/o (bezogen auf die ganze Umlaufszeit) traten geotropische Reaktionen auf; ja selbst bei }/s—!/4/o scheinen noch geringe positive Erfolge möglich zu sein. Doch sind die letzten Ergebnisse mit Wurzeln wegen der sehr störenden Nutationen wohl nur schwer als ganz einwandfrei zu betrachten. Jedenfalls zeigen diese Versuche aufs neue, daß die Unterschiedsempfindlichkeit der Pflanze für den Schwerereiz sehr viel größer ist als man früher, vor des Ref. Untersuchungen, gedacht hatte. So kann Verf. wohl recht haben, wenn er meint, daß unsere bisherigen Klinostaten weiterhin für viele exakte reizphysiologische Untersuchungen, so z. B. die ganz genaue Be- stimmung von Schwellen und Unterschiedsschwellen, auch bei genauester Zentrierung nicht ausreichend sein werden. Es ist also mit Freude zu begrüßen, daß er einen eigenen, neuen Klinostaten ankündigt, der keine periodischen Ungleichmäßigkeiten des Ganges zeigen soll. H. Fitting.
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XII. Verschiedenes.
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mann von seiner Reise im Jahre 1903 mitgebracht des Elsasses. (Mitt. d. philomat. Ges. 1906. 3, hat. (Bot. Ztg. 1907. 65, 119—28.) a) Erste Abteilung: Originalabhandlungen. anien 12 Hefte, am 15. des Monats. Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung:
24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstralse, —
Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr. 19.
1. Oktober 1907.
BOTANISCHE
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
era
Il. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Pringsheim, H., Uber die Stick- stoffernährung der Hefe. — Kohn, E., Weitere Beobachtungen über saccharophobe Bakterien. — Jacobsen, H. (., Uber einen richtenden Einfluß beim Wachstum gewisser Bakterien in Gelatine. — Pantanelli, E., Meccanismo di secrezione degli enzimi. — Kostytschew, S., Zur Frage über die Wasserstoflausscheidung bei der Atmung der Samen- pflanzen. — Duggar, B. M., The relation of certain marine algae to various solutions. — Jensen, G. H., Toxic limits and stimulation effeets of some salts and poisons on wheat. — Briquet, J., Biographies de botanistes suisses. — Neue Literatur.
Pringsheim, H., Uber die Stiekstoff- ernährung der Hefe. Physiologie der Hefe:
(Biochemische Zeitschrift 1907. 3, 121 ff.)
Die außerordentlich umfangreiche Abhandlung, die aus dem Göttinger Institut für landwirtschaft- liche Bakteriologie hervorgegangen ist, behandelt in drei Teilen zunächst die zur Ernährung der Hefe und zur Entfaltung einer Gärtätigkeit der- selben geeigneten Stickstoffquellen, dann den Ein- fiuß der Stickstoffernährung auf Wachstum, Gär- tätigkeit und Stickstoffumsatz und endlich den auf die Bildung von Nebenprodukten (Fuselöl).
Im ersten Teil kommt der Verf. zu dem über- aus wichtigen Ergebnis, daß die Hefe zwar ihren Stickstoffbedarf aus sehr zahlreichen und sehr verschieden konstituierten Stickstoffverbindungen zu decken imstande ist, daß aber zu einer Vergärung des ihr gebotenen Zuckers nur dann kommt, wenn ihr eine Stickstoffquelle geboten wird, welche die nach Em. Fischer’s Untersuchungen über die Peptide in ihrer Be- deutung für die Eiweißkörper erkannte Gruppe — NH - Eu - CO enthält, Nur das Ammonium nimmt Ausnahmestellung ein, indem die Hefe es nicht nur zur Unterhaltung ihrer Wachs-
sie
eine
Ein Beitrag zur‘
‚in größerer Menge le} J
tums- und Sproßtätigkeit, sondern auch zum Auf- bau gärfähigen Protoplasmas zu verwenden vermag.
Im zweiten Teil wird gezeigt, daß die Gär- wirkung wachsender Hefe bei Ernährung mit Pepton als Stickstofiquelle mit wachsendem Stick- stoffgehalt der Gärflüssigkeit steigt. Dagegen ver- ringert sich bei Ernährung mit Leuein, Asparagin und Ammonsulfat die Gärwirkung mit steigendem Stickstoffgehalt von einem Minimum des Stick- stoffgehaltes ab, das bei 0,008°/o N liegt und
offenbar zur Ernährung der Zelle nicht mehr ausreicht. Optimum der Gärwirkung und des Wachstums fällt bei Ernährung mit den drei
letzteren Körpern nicht zusammen, letzteres liegt vielmehr bei höherer Stickstofikonzentration. Zwischen Stickstoffverbrauch und Gärwirkung der Hefe besteht ein direkter Zusammenhang nicht.
Den schönen Untersuchungen von F. Ehr- lich verdanken wir den Nachweis, dal das bei den technischen Gärungen stets entstehende Fusel- öl nieht der alkoholischen Gärung, aber auch nicht Nebengärungen durch andre, die Hefe be- gleitenden Organismen (Bakterien) entstammt, sondern allerdings.von der Hefe, aber unabhängig von der Zerlegung des Zuckers, aus Aminosäuren gebildet wird. So entsteht aus d—l-Leuein ein optisch inaktiver Isoamylalkohol, aus d—I-Iso- leuein linksdrehender d-Amylalkohol, aus «-Amino- isovaleriansäure Isobutylalkohol. Der Verf. führt den Nachweis, daß auch bei der Mucorgärung in derselben Weise wie dureh die Hefe, aber Puselöl entsteht. Bei Zu- gabe von Leuein erhöhte sich die Amylalkohol- ausbeute einer IHlefegärung mit der Zunahme des Stiekstoffumsatzes bis zu einem gewissen Maximum des Leueingehalts, Schloß Verf, durch Kinsaat großer Mengen Ilefe Wachstum aus, 50 wurde die Fuselölbildung besonders groß, wenn die angewandte Preßhefe stickstoffarm war, während bei Verwendung stiekstoflreicher Ilefe,
307
weil diese natürlich weniger zum Stickstoff- umsatz neigt, die Steigerung der Fuselölbildung nicht eintrat. Es besteht also ein enger Zusammen- hang zwischen dem Stickstofiverbrauch der Hefe (dem Stiekstoffumsatz während der Gärung) und der Fuselölbildung (Uberführung von Aminosäure in ‚höhere Alkohole). Selbstverständlich kann auch die von der Hefe während der Gärung aus dem erzeugten Körpereiweiß gebildete und aus- schiedene Aminosäure ebenso das Material zur Fuselölbildung liefern wie künstlich zugesetzte, und es erklärt sich dadurch, daß in manchen Ver- suchen Pringsheim’s weit mehr Fuselöl als die theoretisch dem gegebenen Leuein entsprechende Menge gefunden wurde, und daß auch bei ur- sprünglichem Fehlen von Aminosäuren in der Gär- flüssigkeit doch Fuselöl gebildet wird. Durch ohne Schädigung der Enzyme abgetötete Hefe wird Leuein nicht in Amylalkohol übergeführt. Ebensowenig baut lebende Hefe bei Fehlen von
Zucker und damit von Gärtätigkeit in Verf.’s Ver- |
suchen das Leucin zu Amylalkohol ab. Danach
scheint die Fuselölbildung an die Gärtätigkeit gebunden zu sein, während andererseits allerdings |
durch gärende Acetondauerhefe Amylalkohol aus Leuein nicht gebildet wurde. Behrens.
Kohn, E., Weitere Beobachtungen über saccharophobe Bakterien. (Zentralbl. f. Bakt. 1906. II. 17, 446.)
Kohn hat seine Untersuchungen über solche metatrophe Organismen, welche in äußerst ver-
dünnten Nährlösungen die besten Bedingungen '‘
ihres Gedeihens finden, und die von ihm auf Czapek’s Vorschlag im Gegensatz zu den ge- wöhnlichen „saccharophilen“ Saprophyten als sac- charophob“ bezeichnet werden, fortgesetzt (Vgl. Bot. Ztg. 1896, 54, II, S. 107) und findet, daß die von ihm geprüften Formen (Micrococeus aquatilis, Bacillus Pasteuri, B. margaritaceus, Sarcina alba, S. flava, rote Torula) sich relativ leicht an höhere Zuckerkonzentrationen anpassen lassen. Allerdings ist die Anpassungsfähigkeit nicht bei allen gleich groß und gleich leicht. Die Rückgewöhnung von höheren Konzentrationen an verdünnte Lösungen geht rascher vor sich. Für die obere Grenze der Zuckerkonzentration, bis zu welcher Gewöhnung überhaupt noch möglich ist, scheint wesentlich die osmotische Wirkung derselben maßgebend zu sein. Behrens.
808
Jacobsen, H. C., Uber einen richtenden Einfluls beim Wachstum gewisser Bak- terien in Gelatine,
(Zentralbl. f. Bakt. 1906. II. 17, 53.)
Das eigenartige, federartige und regelmäßige Wachstum in bestimmter Richtung des Dacillus Zopfii in Nährgelatine ist von Boyce und Evans (1893) sowie von Zikes (1903) auf Geotropismus, von Beyerinck (1894) auf den
Einfluß von Temperaturunterschieden zurück- geführt. Jakobsen, der die Erscheinung von
|neuem untersuchte, kommt dagegen zur Über- zeugung, daß nur Spannungsunterschiede in der ‚Gelatine, die durch Schwerkraftwirkung, mecha- nische Kräfte, Wasserentziehung u. dgl. hervor- gerufen werden können, die Erscheinung bewirken: | Die Fäden verlängern sich in der Richtung der | Zugspannung, dagegen senkrecht zur Druck- spannung. Die Eigenschaft, auf Spannungsunter- schiede durch bestimmte Wachstumsrichtung zu reagieren, die „Elastikotropie“ fand Verf. auch bei anderen, in fädigen Verbänden wachsenden Bakterien (Bacillus mycoides, B. ochraceus, Pro- teus vulgaris) auf. Behrens.
Pantanelli, E., Meccanısmo dı secrezione degli enzimi. II. Ulteriori ricerche sull’ influenza dei colloidi su la seerezione e l’azione dell’ invertasi. (Ann. di bot. 1907. 5, 229.)
III. Secrezione reversibile dell’ invertasi. (Ebenda. S. 355.)
Einem 1905 (in derselben Zeitschrift Bd. 3, S. 113) erschienenen ersten Teil über den Me- chanismus der Invertaseausscheidung, in dem ge- zeist wurde, daß durch Kolloide, speziell durch. Gummi arabicum, die Sekretion der Invertase bei Hefe und Mucor stolonifer gehemmt wird, läßt Verf. zwei inhaltreiche weitere Mitteilungen über die Ergebnisse seiner fortgesetzten Untersuchungen in der gleichen Frage folgen. Die zuerst genannte bestätigt und verallgemeinert das 1905 veröftent- lichte Resultat einerseits für verschiedene Kolloide |(Pepton, Gelatine, Kieselsäure, lösliche Stärke, Agar), anderseits für verschiedene Organismen (Hefe, Mucorarten, Phycomyces nitens, Penicillium, Botrytis). Außer der Kieselsäure hemmen alle untersuchten Kolloide auch die Wirkung der In- vertase. Die günstige Wirkung, welche kolloidale Kieselsäure auf die Inversion des Rohrzuckers durch Invertase ausübt, beginnt erst bei einer 35° übersteigenden Temperatur und hängt wohl
309
mit dem Säurecharakter der Kieselsäure zu-
sammen. ac
In der dritten Mitteilung sucht Pantanelli näher in das Geheimnis der Invertasesekretion |
einzudringen. Als Untersuchungsobjekte dienen aus methodischen Gründen Mucorarten, besonders Mucor mucedo. Dabei zeigt sich, daß Alkohol, Glyzerin, Koffein die Sekretion, Wirkung und Akti- vierung (Bildung aus Zymogen) der Invertase an- regen, während Harnstoff auf die Enzymbildung
ohne Einfluß ist, dagegen die Sekretion und die,
Wirkung des Enzyms hemmt. Rohrzucker, Glu- kose, Mannit. Asparagin hemmen die Ausscheidung des Enzyms. Werden die erst angeführten, die Ausscheidung des Enzyms fördernden per- meabeln Substanzen neben den drei zuletzt ge- nannten hemmenden impermeabeln Stoffen den Kulturen zugesetzt, so resultiert eine scheinbare Förderung der Sekretion des Enzyms, die aber in der Tat nur durch die Förderung der Umwandlung des sezernierten Zymogens in Enzym und durch die Erhöhung der Wirksamkeit des letzteren vor- getäuscht wird.
wandlung der Invertase in Revertase (die Rück- bildung von Rohrzucker durch das Enzym). Diese Beobachtung hält Pantanelli für um so wichtiger, als sie Licht auf die Verteilung der synthetischen und der analytischen Prozesse in der Zelle zu werfen geeignet ist. Die ersteren dürften nament- lieh in Protoplasten als einem kolloidalen Substrat, die letzteren mehr im Zellsaft lokalisiert sein. Für den Einfluß von verschiedenen Elektrolyten (Salzen) auf die Enzymbildung und -ausscheidung des Pilzes ließ sich eine Beziehung zur Permeabilität nicht ableiten; sie beeinflussen vierung des Enzyms und Umwandlung in Revertase in verschiedener Weise, Dasselbe gilt von Säuren und Basen, unter denen alkalische Reaktion be- sonders die Reversion durch das Enzym fördert bzw, seine hydrolytische Tätigkeit herabsetzt.
Wirkung und Akti-|
Ex- |
treme Temperaturen (Abkühlung und Erwärmung |
bis zum Maximum), direkte Belichtung, Einwirkung
von 00, und Chloroform rufen gesteigerte Enzym-
bildung hervor, wobei aber Abkühlung und Inso- lation die Reversionstätigkeit fördern. Aber Mu- eor vermag unter dem Einfluß innerer und äußerer Bedingungen nicht nur, wie vorstehend ausgeführt, die Enzymproduktion zu regeln, sondern wahrschein- lieh auch durch Sekretion einer Antiinvertase die bereits sezernierte Invertase ganz oder teil- weise unwirksam zu machen, lahm zu legen, eine Frage, deren Bearbeitung Pantanelli für die Zukunft in Aussicht stellt.
sezüglich der Einzelheiten der Versuchs- anstellung, deren Methodik sehr sorgfältig aus-
Die Kolloide hemmen die Se- kretion des Enzyms und begünstigen die Um- |
‚die während einer
310
gearbeitet ist, und der Beweisführung muß auf das Original verwiesen werden, das zeigt, wie komplex die Frage der Selbstregulation der Enzymbildung ist. Behrens.
Kostytschew, S., Zur Frage über die Wasserstoffausscheidung beider Atmung der Samenpflanzen.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1906. Nachdem Verf. die
24.)
Untersuchungen von
‚Müntz und de Luca über die anaerobe Atmung
von mannitführenden Pilzen und Samenpflanzen — bei der nach diesen Autoren Wasserstoffabgabe stattfinden soll — durchgeprüft, unterzieht er das Verfahren der beiden Forscher einer Kritik, indem er darauf hinweist, daß wenn man Blätter und Früchte sar zu lange unter Wasser hält — wie dies namentlich de Luca getan hat — solchen Immersion sich ent- wickelnden Gase sich ebensogut auch unabhängig von der Atmung haben bilden können.
Um darüber ins klare zu kommen, hat Verf. Untersuchungen an mannitführenden Pflanzen an- gestellt. Das frisch abgeschnittene und mit sterili- siertem Wasser abgespülte Material wurde in mit Luft oder Stickstoff gefüllten Gefäßen luftdicht eingesperrt. Nach 20stündigem Verweilen der Blätter in einer sauerstoftfreien Atmosphäre waren dieselben noch frisch und derb geblieben; ihre Zellen hatten den Turgor keineswegs eingebüßt. Bei der kurzen Dauer des Versuchs konnte der Einfluß von Mikroorganismen wohl kaum in Be- tracht kommen. Die Untersuchungen wurden auch im Dunkeln angestellt. Die sauerstoffhaltige Gasprobe wurde nach vorheriger Aufnahme von CO? in die Explosionspipette übergeführt und daselbst verbrannt. War nun einmal die Gas- probe sauerstofffrei, so wurde dieselbe mit einer bestimmten Quantität Luft vermengt und darauf in die Explosionspipette geleitet. Bei Vorhanden- sein von freiem Wasserstoff hätte nach der Ver- brennung eine Volumsabnahme eintreten müssen, Zur Untersuchung wurden Blätter von Syringa vulgaris, Fraxinus excelsior, Ligustrum vulgare und Olea europea benutzt, lauter Pflanzen, deren
‚ Organe bekanntlich Mannit enthalten.
die
Verf, teilt zusammenfassend einige seiner Ver- suche mit, die ihm stets negativ ausgefallen und kommt zu dem Schlusse, daß die mannitführenden Samenpflanzen bei ihrer Atmung keinen freien Wasserstofl entwickeln, einerlei ob dieselbe in sauerstoffhaltiger oder sauerstoflfreier Atmosphäre erfolgt.
Soweit zu ersehen, kennt Verf, hierüber nur
Arbeit von de Luca, während doch noch
sl1l
eine Anzahl anderer Autoren existiert, welche die Wasserstoffentwicklung festgestellt und sich mit derselben befaßt haben, unter Anwendung von Methoden, die weit besser sind als die des obgenannten Forschers, so z. B. Le Chartier et Bellamy, Boehm (Ann. Sciences Nat. 1367), Boußingault (Agron. Chim. Phys. Bd. II, 1864), Egidio Pollacei (Att.X. Congr. Seienz. Ital. 1864, Rendie. Istit. Lomb. Sceienze Milano Vol. VIN 1875, idem Vol. IX, 1876), Gino Pollacei (Atti Istit. Bot. Pavia, Vol. VII, 1901, id. Vol. VII. 1902).
Überdies waren die Quantitäten des vom Verf. verwendeten Materials viel zu geringe, um mit strenger Genauigkeit schwierige Bestimmungen über ein Gas durchführen zu können, das sich aus den Pflanzen in so schwacher Menge ent- wickelt. So experimentierte er mit ungefähr 16—18 g frischen, abgespülten Blättern, nur ein einziges Mal bis 20. Es ist nun leicht einzusehen, daß die in der Explosionspipette zu erwartende Volumsabnahme wegen der unbe- deutenden Wasserstoffimenge, die das bißchen Substanz zu liefern imstande war, — namentlich mit Rücksicht auf die halbstündige Dauer des Versuches — eine gar zu schwierig wahrnehm- bare werden mußte.
Daß aber auch Kostytcehew’s Analysen nicht mit Hilfe von hinreichend empfindlichen Me- thoden durchgeführt werden, geht unter anderem aus dem Umstande hervor, daß er die Volums- abnahme in der Explosionspipette selbst dann nicht wahrgenommen, als mit dem zu unter- suchenden Gas auch atmosphärische Luft ver- mengt war, die bekanntlich — wie dies zuerst von Gautier auf Grund seiner berühmten Ver- suche (Compt. Rend. Academie, Paris Tom. XXVII, 1898 gezeigt hat — in einem sehr kon- ‘stanten Verhältnis, ca 10—11 ccm H für je 100 1 Luft enthält, so daß das Volum desselben un-
gefähr der Hälfte der CO? der entsprechenden |
Luft gleichkommt.
In Anbetracht dieser Tatsachen können die Schlußfolgerungen, zu denen der Verf. kommen ist — vorläufig wenigstens — nicht ohne weiteres angenommen werden.
Gino Pollacei.
Duggar, B. M., The relation of certain marine algae to various solutions.
(Transact. of the acad. of science of St. Louis 1906. 16, 473—89.)
Einige mit verschiedenen Meeresalgen an- gestellte plasmolytische Versuche hatten das auf-
312
fallende Ergebnis, daß isosmotische Lösungen von Kochsalz, Kalisalpeter und Rohrzucker nicht die gleiche plasmolytische Wirkung entfalteten. Viel- mehr wirkten Salpeterlösungen schwächer als isosmotische Kochsalzlösungen, diese wiederum schwächer als isosmotische Zuckerlösungen. Wo- ran das liest, bleibt unerklärt; der Verf. ver- sichert, daß es nicht auf ungleich schnellem Eindringen der Stoffe in das Innere der Zelle (d.h. auf ungleich schnellem Rückgang der Plasmo- lyse) beruhe, da die Objekte vom ersten Augen- blick ihres Aufenthaltes in den plasmolysierenden Lösungen an mikroskopisch beobachtet wurden, und die senannte Differenz sofort hervortrat. Übrigens konnte in bestimmten Fällen das seit Janse bekannte schnelle Eindringen der Salz-, zumal der Salpeter-Lösungen in die Zelle kon- statiert werden.
Der zweite Abschnitt handelt von der Gift- wirkung verschiedener Salze auf Meeresalgen. Ammoniumsalze waren stets giftiger als die gleichen Kaliumsalze, diese giftiger als die ent- sprechenden Natriumsalze, diese ihrerseits schäd- licher als die Kalksalze; am harmlosesten waren die Magnesiumsalze, im Gegensatz zu den Be- funden Löw’s an Süßwasseralgen (Spirogyra), auf welche Magnesiumsalze ganz besonders stark toxisch wirken. — Zusatz von Kochsalz zu See- wasser konnte giftig wirken, während auf das halbe Volumen eingedampftes Seewasser sich als unschädlich erwies; hieraus muß auf eine Ent- giftung des NaCl durch die anderen Salze des Seewassers geschlossen werden. Der Verf. führt aus, daß die erste derartige Angabe über Ent- giftung eines Salzes durch ein anderes von Löw stammt, welcher weitere gleichsinnige Angaben seitens verschiedener anderer Forscher tolsten. Die Arbeit Osterhout’s (ref. in Bot. Ztg. 1907, \65, II, Sp. 26), die ein ähnliches Thema behandelt, lernte der Verf. erst nach Niederschrift der eben referierten Mitteilung kennen.
W. Benecke.
ge-|
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Der Verf. vergleicht die Giftwirkung ver- schiedener anorganischer Salze und einiger or- ganischer Gifte in wäßriger Lösung mit der ‚Giftwirkung, die dieselben Stoffe entfalten, wenn ‚reines Quarzpulver in solcher Menge in ihre ‚ Lösungen eingetragen wird, daß ein feuchter | Boden entsteht. Versuchspflanzen waren Weizen-
313
keimlinge, die Giftwirkung — sowohl die stimu- lierende verdünnter als die hemmende und tötende stärkerer Lösungen wurde ermittelt durch Messung der Transpiration während des Ver- suches und Messung der Länge sowie Bestimmung des Frisch- und Trockengewichtes des Sprosses nach beendistem Versuche. Zahlreiche Kurven und Photogramme veranschaulichen die Resultate. Die Einführung von Quarzpulver in die wäßrige Lösung giftiger Salze hatte ein starkes Herabgehen der Giftwirkung zur Folge, am stärksten war das bei Nickelsalzen zu beobachten, weniger deutlich bei Silber, Zink, Kupfer, Eisen und Bleisalzen. Ob diese Verminderung der Giftigkeit auf Adsorption, Herabsetzung der Diffu- sionsgeschwindigkeit oder noch anderen Ursachen beruht, bleibt unentschieden. Die Giftickeit von Phenol und Alkohol wird durch Eintragen von Quarz in ihre wäßrige Lösung nicht verändert. Von den untersuchten Salzen waren die des Nickels in Quarzboden, die des Silbers in wässriger Lösung am giftigsten. Die stimulierende Reizwirkung der Gifte war deutlicher im Quarzboden als in der wäßrigen Lösung ausgeprägt. Zink- und Kupfersalze bewirkten überhaupt keine derartige Reizung in wäßriger Lösung; vielleicht lag das aber daran, daß die riehtige Konzentration nicht getroffen war. W. Benecke.
Briquet, J., Biographies de botanistes suisses, Geneye 1906. Mit 5 Porträts.
Im vorliegenden Heft giebt Verf. die Bio-
graphien von sechs Schweizer Floristen und Freunden der Botanik, den Genfern Jacques Roux 1773—1822, Jean Pierre Dupin
1791 — 1870, Charles Isaac Fauconnet 1811 — 1876; dem Berner Albrecht von Haller jun, 1758 —1823; dem Neufchateler Louis Perrot 1785—1865 und dem Baseler Friedrich Siegmund Alioth 1819—1878. Es ist sehr dankenswerth, solehe Männer zur rechten Zeit der Vergessenheit zu entreissen. Wer systematisch gearbeitet hat, weiss genau, wie wichtig es oftmals ist, etwas über die Lebens- schicksale und die Thätigkeit der Persönlichkeiten zu erfahren, deren Namen man auf den Etiquetten der Exsiccata findet, Und ganz abgesehen davon bilden solche Biographien, deren wir nur zu wenige besitzen, eine wichtige Vorarbeit zur Geschichte der Wissenschaft eines gegebenen Landes. Für ihre Ausarbeitung freilich bleibt der heutigen rasch- lebigen Generation im Allgemeinen kaum Zeit,
314
Die Biographie von Perrot, dem Begleiter A. P. de Candolle’s in den Pyrenäen 1807, enthält einen Auszug des unpublieirten, in der Bibliothek de Candolle’s verwahrten Reise- journals. Von Interesse ist auch die Darstellung der Reise Alioth’s in der Sierra Nevada Spaniens. A
Ref. hat sich besonders über Fauconnet’s Biographie gefreut, dessen Bekanntschaft er im Anfang der 60er Jahre auf der Passhöhe der Gemmi machte, als er gerade mit dem Ausgraben von Lloydia serotina beschäftist war. Das war die Einleitung zu einem freundlichen Verkehr in Genf im.Sommer 1864. Stets wird er sich mit Vergnügen einer Exceursion erinnern, die er mit Rapin, Reuter, Müller Arg. und Casimir de Candolle auf die Dole unternahm. Auf dem Rückweg kam uns Fauconnet entgegen und nach einem vergnüsten Frühstück in herrlichem Wald endete der Tag bei einem Diner auf see- umrauschter Terrasse in dessen gastlichem Haus zu Nyon.
Verf. deutet an, dass er diese Biographien fortzuführen gedenke. Wenn das der Fall, so kann Ref. nicht umhin, den Wunsch auszusprechen, es möchten zunächst Godet, Muret und vor Allen der treffliche „pere Rapin“ folgen, dem er soviel Dank schuldet. H. Solms.
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Erste Abteil Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben
ung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats.
usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. —
Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr.
SV.
16. Oktober 1907.
BOTANISCHE
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
eren+
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Giesenhagen, K., Lehrbuch der Botanik. — Warming-Johannsen, Lehrbuch der allgemeinen Botanik. — Fitting, H., Die Reiz- leitungsvorgänge bei den Pflanzen. — Engler, A., Syllabus der Pflianzenfamilien. — Ascherson, P., u. Gräbner, P., Synopsis der mitteleuropäischen Flora. — Hegi, G., u. Dunzinger, G., Illustrierte Flora von Mitteleuropa. — Schneider, Cam. K., Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde. Koch, L., Einführung in die mikroskopische Ana- lyse der Drogenpulver. Koch, L., u. Gilg, E., Pharmakognostisches Praktikum. — Neue Literatur.
Giesenhagen, K., Lehrbuch der Botanik. 4. Aufl. Stuttgart 1907. 8°. 463 S. 561 Abb.
Der dritten Auflage dieses Lehrbuches, welche wir im Jahre 1903 (S. 338) in unserer Zeitschrift anzeigten, ist recht rasch die hier vorliegende vierte gefolgt. Das Buch ist offenbar beliebt.
Natürlich ist im wesentlichen die Anordnung, |
die sich bereits eingebürgert hat, beibehalten. Immerhin aber könnte wohl noch eine bessere Disposition gewonnen werden, wenn man aus der „Örganographie“ das vierte, die Blüte behandelnde Kapitel herauslöste und es mitder „Fortpflanzung“, die in einem späteren Kapitel steht, vereinigte. In dem der Fortpflanzung gewidmeten Abschnitt wird schon ein ganz hübscher Anlauf genommen,
um die Entstehung der geschlechtlichen Zeugung | wie auch deren Weiterentwicklung vorzufübren,
auch der Übergang von den Farnen zu Gymno- und Angiospermen wird klargelegt; allein gekrönt kann dieses Kapitel meiner Meinung nach nur werden, wenn man an dieser Stelle Blüte, Frucht und Samen der Samenpflanzen in extenso be- handelt, und wenn man auch, was Verf. unter- läßt, etwas ausführlicher auf die Entstehung des Endosperms und der übrigen Bestandteile normaler Samen eingeht.
Eine klare und nicht zu knappe Übersicht über die Modalitäten der Fortpflanzung in den verschiedenen Gruppen mit schärfster Betonung der Homologien scheint mir eben für ein modernes Lehrbuch der Botanik unerläßlich zu sein. Denn gerade die Übergänge von den Archegoniaten zu den höheren Gruppen gehen dem Studenten gar nicht so leicht ein, und händeringend sitzt er
|nach meinen Erfahrungen z. B. vor dem Bonner
Lehrbuch, in welchem gerade diese Sachen arg verzettelt sind.
Revisionsbedürftig scheint dem Verf. aber be- sonders der Abschnitt über die Physiologie zu sein. Da entbehrt manches der Schärfe, und manches wird vermißt; z. B. konnte Ref. die Stahl’sche Kobaltprobe nicht finden. In der „Atmung“ er- sieht man nicht recht, was denn eigentlich ver- atmet wird, auch für die intramolekulare Atmung wird das nicht ordentlich angegeben, denn es genügt doch kaum, zu sagen: „Der zu der Kohlen- säurebildung nötige Sauerstoff stammt aus dem Molekularverbande des Pflanzenkörpers.“ Auch die Reservestoffe, die Eiweißbildung usw. kommen nicht ganz zu ihrem Recht. Für die Assimilation des Kohlenstoffs die alte Pfeffer’sche Kurve zu bringen, welche das Maximum in Gelb zeigt, die Engelmann’schen Versuche und Auffassungen aber zu ignorieren geht auch nicht an, um so weniger, wenn man in der Vorrede sagt, dab man auch zweifelhaftes (vgl. Statolithen) bringen wolle, — Die Darstellung der Reizerscheinungen ist auch nicht ganz geglückt. Richtungsreize, mecha- nische Reize, Schlafbewegungen stehen wenig konsequent beisammen und die ropismen domi- nieren, die Taxien fehlen ganz. Unrichtig ist es direkt, wenn gesagt wird, die ichtungsbewegungen seien ausnahmslos Wachstumsbewegungen.
Über die Behandlung der höheren Pflanzen- familien möchte Ref, kein Urteil fällen, immerhin
erscheint ihm die Aufzählung der Unterfamilien
323
bei Bryineen, Umbelliferen, Cruciferen, Grami- neen usw. in einem so kurz gehaltenen Werke überflüssig, zumal dabei die Darstellung der großen Familiencharaktere (z. B. bei den Grami- neen) leidet.
Ansprechend sind die anderen Kapitel, zumal die Morphologie.
Die Abbildungen, besonders die Habitus- bilder sind gut und flott gezeichnet. Die Originale waren offenbar noch besser als die Reproduktionen, in welchen die zarten Schattierungen kaum gut herausgekommen sein dürften. Verbesserungs- bedürftig sind manche Algen- und Pilzbilder, z. B. Nemalion, Coleochaete, Cyanophyceen. Auch die Moosarchegonien usw, sind nicht schön. Des . Guten zu viel geschah bezüglich der Phanerogamen- bilder. Tussilago, Viola, Papaver, Caltha und Taraxacum sollte man nicht abbilden, wenn man seine Schüler nicht zur Nachlässigkeit im Be- obachten der Natur heranziehen will.
Trotz dieser Ausstellungen. die einmal zu er- wähnen ich für notwendig hielt, ist das Buch nicht unbrauchbar und gehört nicht zu den schlechten Erzeugnissen unserer Lehrbuchindustrie. Die wirk- lich schlechten erwähnen wir in dieser Zeitschrift gar nicht. Oltmanns.
Warming-Johannsen, Lehrbuch der all- gemeinen Botanik. Herausgegeben vun E. P. Meinecke.
Berlin 1907. Erster Teil. 8°. 480 S. 444 Abb. Das Werk ist eine Übersetzung von War- ming’s „allmindelige Botanik“, welche 1901 in vierter Auflage erschien. Der Stoff ist in folgende
Abschnitte gegliedert:
1. Allgemeines über die innere und äußere Gestaltung der Pflanze. 2. Äußere Morphologie der höheren Pflanzen. Die Ernährungsorgane. 3. Die Pflanzenzelle und ihre Bestandteile. 4. Gewebelehre. 5. Anatomie der Wurzel, der Sproßachse und des Blattes. 6. Physiologie des Stoffwechsels. 7. Wachstum und Bewegung, 8. Fortpflanzung. 9. Blüte, Blütenstand, Bestäubung. 10. Same, Frucht, Aussäung. 11. Lebenslauf der Pflanze und Abhängigkeit von der Lebenslage. 12. Abstammungslehre. Der Herr Übersetzer scheint nicht sehr prompt gearbeitet zu haben, denn der Druck
|plasten heißen. |sprünglich der Sinn dieses Wortes.
324
begann sehon im Jahre 1904 und jetzt liegen 30 Bogen vor, Kapitel 8 hat gerade begonnen. Die fehlenden Abschnitte mit etwa 10 Bogen sollen tunlichst noch in diesem Jahre erscheinen. Das wäre zu wünschen, denn sonst werden die einzelnen Kapitel doch zu ungleich. Schon jetzt macht sich die verlangsamte Herausgabe bemerk- lich, indem z. B. die heute so wichtigen Synapsis- stadien der Karyokinese nicht konnten Erwähnung finden.
Im übrigen ist das Buch eine sehr erfreuliche Erscheinung. Verf. ist überall bemüht, dem Leser zu zeigen, wie die Dinge geworden, und des weiteren darzutun, wie kleine und große Organe ihre Form und ihre Leistungen zueinander in Einklang gesetzt haben. Dadurch gewinnt die ganze Schilderung etwas ungemein Belebendes, sie muß mit Interesse gelesen werden. Man vergleiche nur den Abschnitt Morphologie. Sehr scharf und klar ist auch (aus der Feder Johannsen’s) die Physiologie, welche mit großer Gründlichkeit alles erledigend auch hübsche Hinweise auf die Nachbargebiete enthält. Die Gewebelehre ist, nach Schwendener-Haber- landt’schen Grundsätzen dargestellt, ebenfalls konsequent und klar. Ich glaube freilich, daß sie gewonnen hätte durch Anwendung der topo-
| graphisch-morphologischen Nomenklatur und Dar-
stellungsweise. Gewiß wird heute niemand mehr auf eine Diskussion über die Funktionen der Zellen und Gewebe verzichten wollen, aber man sollte diese Dinge an eine morphologische Be- handlung der Gewebe anschließen, sollte noch mehr, als es bisher geschah, zeigen, wie an sich gleiche Zellkomplexe unter Modifikation ihrer
|Form verschiedenen Funktionen dienstbar ge-
macht werden, und wie umgekehrt Gewebe ver- schiedener Herkunft vermöge der Anpassung ein-
ander ähnlich werden. In der äußeren Morphologie
macht das doch niemand anders.
An Kleinigkeiten möchte ich beanstanden, daß das Kambium nicht ganz zu seinem Recht kommt und weiter, daß sowohl die Chromato-
|phoren der Diatomeen als auch die. Farbkörper
der Blüten und Früchte bei Warming Chromo- Ich glaube, das ist nicht ur- Und sicher sind die beiden Körper in ihren Funktionen so verschieden, daß man sie auch verschieden be- zeichnen muß.
In Summa aber ist das vorliegende Buch meiner Meinung nach das beste Lehrbuch der Botanik, das wir augenblicklich haben. Durch seine Gründlichkeit überragt es weit die flüch- tigen Skizzen Chodat’s, in der Physiologie. kommt es dem gleichnamigen Teil des Bonner
325
Lehrbuches gleich, in der Morphologie läßt es dasselbe weit hinter sich.
Nun ist es freilich nicht für die allerersten Anfänger bestimmt, aber jeder ernsthaft arbeitende Student wird es mit großem Nutzen verwenden. Deshalb ist der Preis des Buches zu bedauern. Es kostet der vorliegende Teil mit seinen 30 Bogen 12 Mark. Wenn noch 10 Bogen, wie versprochen, hinzukommen, würde der Gesamtpreis auf 16 Mark steigen. Das gab der Ref. aus, um das Werk, von welchem er kein Rezensionsexemplar erhielt, besprechen zu können; ob aber der Student unter allen Umständen das gleiche tun wird, ist doch zweifelhaft, um so mehr als indem Bonner und in dem Giesenhagen’schen Lehrbuch billigere Werke (7 Mark) vorliegen, die doch nicht schlecht sind. Was den hohen Preis bedinst, entzieht sich natürlich der Kenntnis des Ref. Die Bilder sind es kaum, denn diese sind zwar immer klar und übersichtlich, aber in der künstlerischen und technischen Ausführung stehen sie doch ein wenig hinter dem zurück, was heute ohne Schwierigkeit geleistet werden kann.
Oltmanns.
Fitting, H., Die Reizleitungsvorgänge bei den Pflanzen. Eine physiologische Monographie.
Wiesbaden 1907.
Bei der großen Bedeutung, welche den Reiz- leitungsvorgängen gegenwärtig in der Pflanzen- physiologie zukommt, ist die vorliegende Schrift, die eine zusammenfassende Darstellung derselben und kritische Bearbeitung der gesamten umfang- reichen Literatur gibt, als eine wichtige Er-
gänzung zu den Handbüchern der Physiologie | im ersten Abschnitt |
Verf. behandelt Außenreize (Stoß-, Kontakt- und
anzusehn. die durch tropistische Reize) bedingten Reizleitungen. Kecht wird hier nachdrücklich darauf hingewiesen,
daß die vielfach angenommene Lokalisation der
Schwerkraftperzeption in der Wurzelspitze bisher durch keine Tatsache einwandfrei bewiesen ist.
Dem zweiten Kapitel, in welchem die inneren Wechselbeziehungen im Pflanzenkörper, soweit
Beiztransmissionen in Frage kommen, besprochen |
werden (ausgeschlossen sind also die „Ernährungs- korrelationen*), folgen allgemeine Erörterungen, die auf die allgemeine Verbreitung der Reiz- leitungsvorgänge hinweisen. Eingehend werden dann die Bahnen der Reizübertragung besprochen;
als solche müssen in einigen Fällen die Gefäß-|
Mit‘
326
gewiesenermaßen auch das Grundgewebe an der Leitung beteiligt.
Besondere Beachtung verdienen die letzten ‚Kapitel, in denen vom Wesen der Reizleitungs- vorgänge die Rede ist. Verf. spricht von Reiz- leitungsvorgängen nur dann, wenn die Vermittlung durch’ lebende Zellen erfolgt, gleichgültig aller- dings, ob sie unter aktiver Beteiligung der letzteren vor sich geht, oder ob die lebenden Zellen nur als Bahnen grob mechanischer Vorgänge fungieren. ‚ Letzteres wird indessen auch für den Fall in Zweifel gezogen, für den man diese Annahme am ehesten glaubte aufrecht erhalten zu können: Mimosa. Verschiedene Gründe vor allem das , Fehlen der Tropfenausscheidung nach Verwundung ‚bei Neptunia und Biophytum, die ganz analoge ‚ Reizerscheinungen zeigen, ferner die Tatsache, \daß bei den thigmotropisch sehr empfindlichen Ranken eine geringe Verletzung der Gefäßbündel ‚eine intensive Reaktion auslöst, während starke Biegungen bei Berührung mit Gelatinestäben gänz- lich wirkungslos bleiben, werden für die Ansicht geltend gemacht, daß der normale Reizverlauf ‚auch bei Mimosa unter aktiver Beteiligung des Plasmas zustande kommt. Hieraus erhellt also, daß wir auch in diesen relativ am besten unter- suchten Fällen weit davon entfernt sind, das eigentliche Wesen der Reiztransmissionen er- schlossen zu haben. H. Kniep.
'Engler, A., Syllabus der Pflanzen- familien. 5. Aufl. 1907. 8%. 248 S.
Eine neue Edition des bekannten Buches, über welches in Bot. Ztg. 1903, 61, II, p. 76 berichtet worden ist. Es liegt in der Natur der Sache, dass dieses Buch keine sehr weit gehenden Aenderungen erleidet, und dass es sich in der Anordnung des Stoffes eng an die natürlichen Pflanzenfamilien anschliesst. Nützlich ist, dass bei den einzelnen Hauptgruppen angegeben wird, nach welchen Autoren sie dargestellt sind. Die fossilen Pflanzengruppen sind überall an ihrer Stelle eingefügt. Das Einzige, was Ref, nach wie vor auszusetzen hat, ist die allzu grosse Fülle der besprochenen Formen und die damit in Verbindung stehende Häufung der Pflanzen- namen, Eine Einschränkung des zu Erwähnenden hätte mancherorts etwas minder knappe Behandlung wichtiger Dinge ermöglicht.
H, Solms.
bündel angesprochen werden, in anderen ist nach- |
327
Ascherson, P., u. Gräbner, P., Synopsis der mitteleuropäischen Flora.
Leipzig 1907. 47.—50. Lieferung.
Am 21. Mai erschienen zwei Doppellieferungen, von denen die erste aus der Familie der Iridaceae den Schluß von Gladiolus und die Gattung Antho- lyssa, sowie die Watsonieae bringt, ferner die Musaceae, Zingiberaceae, Cannaceae und den An- fang der Orchidaceae. Bei der Bearbeitung der letzten Familie hatten sich die Verf. der Mit- wirkung des rühmlichst bekannten Orchideen- kenners Max Schulze in Jena zu erfreuen. Die zweite Doppellieferung enthält den Schluß der Prunoideae und von den Leguminosen die Unterfamilien der Mimosoideae, Caesalpinioideae und die Papilionatae bis zur Gattung COytisus.
Wer durch die reiche Fülle exotischer Zier- gewächse, die hier behandelt werden, sich hin- durch gearbeitet hat und die auf die mittel- europäische Flora bezüglichen Angaben studiert, wird dem Verf. für die äußerst sorgfältige und gründliche Bearbeitung aufrichtigen Dank zollen; denn das Werk dürfte beim Nachschlagen wohl kaum eine Auskunft bezüglich Nloristischer An- gaben versagen. Freilich wird immer wieder die Frage auftauchen, ob der Abschluß eines
auf so breiter Basis angelegten Werkes in ab-
sehbarer Zeit erwartet werden kann. Wesentliche Einwendungen hat der Ref, gegen die vorliegenden Lieferungen kaum zu erheben. Auf S. 613 ist das Gynostemium der Orchidaceen morphologisch etwas unklar definiert. S. 161 wird
Prunus petraea auch für Siebenbürgen angegeben, |
was Ref. trotz der Autorität von K. C. Schneider nicht recht glaubt. S. 167 werden für die Zegu- minosen 7—8000 Arten aufgezählt; Ref. möchte die untere Grenze auf etwa 10000 berechnen. Die Wurzelknöllchen der Leguminosen, die man wohl als systematisches Familienmerkmal ver- werten könnte, müßten mit mehr Recht in der Einleitung der Familie besprochen werden als
gerade bei Zupinus (S. 229). Die Pumpeinrichtung, welche die Bestäubung von Zupinus vermittelt |
(S. 221), wird ausnahmsweise erörtert. Warum finden nicht auch die ebenso interessanten Blüten- verhältnisse von Spartium Erwähnung? Vor allem wäre eine kurze Darstellung der Bestäubungs- verhältnisse der Orchrdaceen gar sehr am Platze
gewesen. Ob der Gebrauch von Orchis als Mas- | kulinum sich einbürgern wird, erscheint dem Ref. fraglich. F. Pax.
328
Hegi, G., u Dunzinger, G., Illustrierte Flora von Mitteleuropa.
München 1907. Lieferung 5—6.
Das Lob, das früher den ersten vier Liefe- rungen dieser Flora gespendet wurde, gilt auch für die oben genannte Fertsetzung. Behandelt werden die Potumogetonaceae sowie die übrigen Familien der Helobiae und der Anfang der Gräser. Hervorzuheben ist die Sorgfalt der Darstellung unter eingehender Berücksichtigung der neueren Literatur. Die häufiger angepflanzten und ver- wilderten Arten werden anhangsweise, aber in durchaus genügender Form erwähnt. Wünschens- wert wäre vielleicht“ die Darstellung der Sproß- verkettung im oberen blühbaren Teile von Zostera marina gewesen; bei Helodea canadensis hätte der Hinweis Aufnahme finden können, daß die Pflanze neuerdings in ihrer Verbreitung zurück- geht, wie z. B. in Schlesien, sowie daß sie stellen- weise als Landplage auftritt, die man durch polizeiliche Maßnahmen bekämpft. Setaria am- bigua ist wohl kaum leine besondere Art, wie übrigens schon die Verf. glauben; sie hätte als Varietät aufgeführt werden können. Solche Aus- stellungen können indes den Wert des inhalts- reichen Buches nicht beeinträchtigen.
F. Pax.
Schneider, Cam. K., Illustriertes Hand- buch der Laubholzkunde. Charakte- ristik der in Mitteleuropa heimischen und im Freien angepflanzten angiospermen Ge- hölzarten und Formen mit Ausnahme der Bambuseen und Kakteen. 6. u. 7. Liefrg.
Die beiden neuen Lieferungen beginnen den zweiten Band des Werkes. Im Vorwort kann der Verf. mit Befriedigung den wohlverdienten Erfolg des Buches verzeichnen, das jetzt schon jedem Dendrologen unentbehrlich ist. Die neuen Liefe- rungen enthalten mit den Leguminosen den Schluß der Rosales, Geraniales und Sapindales mit dem größten Teil der Acer-Arten. Hervorgehoben sei, daß der Verf. sich nicht ganz auf das bereits
für die Kultur in Mitteleuropa gewonnene Material
beschränkt, sondern bei geeigneten Gattungen alle Arten 'bespricht und auch sonst darauf hinweist, was etwa noch in die Kulturen gelangen wird.
Büsgen.
329
Koch, L., Einführung in die mikro- skopische Analyse der Drogenpulver. Eine Anleitung zur Untersuchung von Pflanzenpulvern usw.
Berlin 1906. 174 S. 49 Fig. m. zahlr. Einzelbildern.
Koch, L., u. Gilg, E., Pharmakognosti- sches Praktikum. Eine Anleitung zur mikroskopischen Untersuchung von Pflanzen- pulvern, zum Gebrauch in praktischen Kursen der Hochschulen.
Berlin 1907. 271 S. u. 140 Abb.
Die beiden Werke sollen in erster Linie beim Unterricht in unseren Hochschulen Ver- wendung finden und zugleich eine Vorbereitung sein für den Koch’schen Pulver-Atlas, den wir in Jahrgang 1900 auf S. 149 und 1901 auf S. 178 besprachen.
Das etwa vor einem Jahr erschienene Büchlein Ludw. Koch’s widmet den Pulvern der Rinden, Hölzer, Wurzeln usw. je einen Abschnitt. Verf. läßt an jedem Objekt eine Voruntersuchung machen, indem er durch Schaben der ganzen Droge ein gröberes Pulver herstellt; erst nach der Bearbeitung dieses werden die Pulver des Handels geprüft, wobei auf die Messung der Formelemente Wert gelegt wird. Koch beschreibt dann im Text sehr eingehend, was in jedem Einzelfall gefunden wird und bildet auch in den Figuren alle halb- wegs häufig im Gesichtsfeld auftretenden Zellen ab. Auf diese Weise soll der Schüler alle in den Pflanzenpulvern auftauchenden Elemente kennen lernen und soll sich auch daran gewöhnen, später in der Praxis mit raschem Blick das wirklich Charakteristische herauszufinden und danach seine Entscheidungen zu treffen.
Das zeugt von großer Gründlichkeit, aber ich glaube Verf. geht darin doch etwas zu weit.
Dem Ref. scheint es wenigstens des Guten etwas,
zu viel zu sein, wenn man von Semen Lini nicht bloß die Pigmentzellen, die Sklerenchymfasern, die Querzellen usw. abbildet, die ja die leitenden Elemente sind, sondern auch das Parenchym der
Kotyledonen, der Radiıkula usw. Denn diese letzteren beweisen wenig für oder gegen eine
Versetzung mit fremden Substanzen.
Das alles ist sehr gut für ein Nachschlage- buch, und dazu eignet das vorliegende Werkchen sich besser als zu einem Hilfsbuch im Praktikum. Für ein Buch der letzteren Art ist auch die Häufung der Einzelfiguren auf engem Raum, wie sie Verf, vorgenommen hat, mehr eine Last als eine Lust. Man findet sich in dem Viel der Figlirchen
3309
erklärungen mit den vielen Buchstaben und anderen Zeichen nicht sehr übersichtlich gesetzt sind.
Pulveruntersuchungen setzen Kenntnis der Ganzdrogen voraus, und die meisten von uns, welche Pulverpraktika abhalten, werden die Be- handlung der ersten vorausgehen lassen. Daraus ist dann wohl der Wunsch entstanden, beides in einem Buch vereint zu sehen, und Gilg hat in dem an zweiter Stelle genannten Werk die Ana- tomie der intakten Drogen dargestellt. Koch hat im wesentlichen das wiederholt, was er schon früher gegeben hatte. Gilg’s Angaben und Bilder lehnen sich natürlich auch eng an seine Pharmakognosie an. Gilg gibt Querschnitte von allen Drogen, Längsschnitte von einigen. Ich finde aber, daß der Längsschnitte zu wenig sind; z. B. Chinarinden ohne solche zu behandeln, ist so eine Sache, und wenn man Leinsamen oder Senf eingehend für die Praxis untersuchen will, so mul» man Schälschnitte der Samenschale an- fertigen lassen, will man anders ein richtiges Verständnis bei den Studierenden erzielen. Verf. erwähnt zwar solche kurz, aber er zeichnet sie nicht, und das scheint mir doch sehr wichtig.
Das hätte nun freilich Raum gekostet, und der stand kaum zur Verfügung, weil zu viele Drogen abgehandelt sind, fast wie in einem Hand- buch. Nach des Ref. Meinung würde ein solches Buch besser wirken, wenn die Zahl der Beispiele ‚eingeschränkt, diese aber dann um so gründlicher behandelt würden, eventuell auch unter stärkerer Berücksichtigung der erforderlichen Reagenzien und der Untersuchungsmethoden, die immer noch zu kurz wegkommen.
Freilich stehen wir ja noch im Anfang dieses ganzen Unterrichtszweiges, und jeder Botaniker, der mit der Sache zu tun hat, wird erst seine Erfahrungen sammeln müssen. Die heute noch vorhandene Differenz der Auffassungen wird wohl am besten beleuchtet durch den Vergleich der vorliegenden Bücher mit dem Praktikum von \Arthur Meyer, das fast nur die methodischen ‚Grundlagen gibt. Im Großen Ganzen bin ich persönlich mehr für das letzte Verfahren, ja ich glaube, daß das Buch von Koch und Gilg in der Hand eines nicht sehr energischen Lehrers Unheil stiften kann, denn der Student wird es gar so schön und bequem finden, das Buch im Praktikum neben das Mikroskop zu legen und dann im Schnitt der natürlich auch nicht muster- haft ist, alles finden, was ihm Kollege Gilg vor- zeichnet. Natürlich haben die Verf. das nicht beabsichtigt, aber ich glaube, die Gefahr ist doch vorhanden. Sehr nützlich dagegen wird das Buch für Leute sein, die nicht Botaniker von Fach, doch
um #0 schwieriger zurecht, als auch die Figuren- | Pharmakognosie unterrichten müssen oder wollen,
3
wäl
Schon in meinen voraufgehenden Besprechun- gen habe ich mehrfach von den Bildern geredet. Ich tat das, weil ich den Eindruck habe, daß die Abbildungen in unseren Hand- und Lehr- büchern geringer werden — natürlich von manchen lobenswerten Ausnahmen abgesehen. Ich glaube, wir zeichnen zu viel und reproduzieren zu billig. Oder aber wir passen Originalzeichnung und Re- produktionsverfahren nicht genügend aneinander an. Auch in diesen Büchern fehlt es an irgend etwas. Zunächst sind die Gilg’schen Bilder mir ein wenig zu stark schematisiert — so wilde Kam- bien, wie er zeichnen läßt, sah ich nie —, sodann | aber vermisse ich an vielen Bildern der beiden Autoren die Eleganz und Zartheit, die zweifellos erreichbar ist, auch wenn man keine Kupfer zur Verfügung hat. Wo die Fehler liegen, läßt sich natürlich nur sagen, wenn man die ganze Ent- wickelungsgeschichte kennt. Oltmanns.
Neue Literatur.
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Berghaus, Über die Wirkung der Kohlensäure, des Sauerstofis und des Wasserstoffs auf Bakterien bei verschiedenen Druckhöhen. (Arch. f. Hyg. 1907. 62, 172—200.) s
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Gaehtgens, W., Beitrag zur Biologie des Bacillus faecalis alcaligenes. (Arch. f. Hyg. 1907. 62, 152—72.)
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Hufs, H., Zur Charakteristik einer neuen aus sterili- sierter Dosenmilch isolierten Bakterie „Plechridium
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Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats. 3 Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats. Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang.
Nr.
21.
1907.
1. November
BOTANISCHE
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
teen
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Sammelreferat: Neuere Untersuchungen über die) den Begriff ganz anders als in der Mutations-
Vererbung der Geschlechtsformen bei den polyö- zischen Pflanzen von E. Baur. — Besprechungen:
Grafe, V., u. Linsbauer, K., Uber die wechsel- |
seitige Beeinflussung von Nicotiana tabacum und N. affinis bei der Pfropfung. — Lindemuth, H., Uber angebliches Vorhandensein von Atropin in Kartofielknollen infolge von Transplantation und über die Grenzen der Verwachsung nach dem Ver- wandtschaftsgrade. — Strasburger, Ed., Zu dem Atropinnachweis in den Kartoffelknollen. — Meyer, A., u. Schmidt, E., Die Wanderung der Alkaloide aus dem Pfropfreise in die Unterlage. — Mac- Dougal, D. T., Hybridisation of wild plants. Hedlund, T., Om artbildning ur bastarder. — Johannsen, W., Does hybridisation fluetuating variability? — Personalnachricht.
Neuere Untersuchungen über die Ver- erbung der Geschlechtsformen bei den polyözischen Pflanzen,
Von Erwin Baur.
Schon Mendel selbst hatte in einem Brief an Naegeli im Anschluß an Angaben über die Verteilung der Geschlechter unter den Nach- kommen einer Kreuzung von Melandrium rubrum mit Melandrium album die Vermutung aus-
gesprochen, daß vielleicht die beiden Geschlechter |
einer diözischen Pflanze als antagonistische Merk- male aufgefaßt werden könnten, für deren Ver- erbung die Spaltungsregeln Geltung hätten.
In den letzten Jahren haben ugabhängig von- einander Correns, Raunkjaer, Jateson u. a. diese und ähnliche Fragen auf- gegriffen und durch Experimente zu lösen versucht.
In den Diskussionen hierüber hat in jüngster Zeit der de Vries’sche Begriff „Zwischenrassen“ eine, tef, scheint, wenig glückliche Rolle gespielt. Seit dem Erscheinen der „Mutations- theorie“ und auch der „Species and Varieties“, in welch letzterem Werke de Vries selbst schon
wie
increase |
3urck,|
theorie faßt, ist besonders durch die Unter- suchungen von Klebs vieles bekannt geworden, wodurch früher wesentlich erscheinende Charakter- züge der Zwischenrassen uns unwesentlich er- scheinen, während andere um so wichtiger ge- worden sind. Jedenfalls herrschen heute — das ergibt die Lektüre der hier zu referierenden Arbeiten über den Begriff Zwischenrassen Meinungsverschiedenheiten; jeder Autor scheint darunter etwas anderes zu verstehen. Es sei da- her dem Ref. gestattet, um die Verwirrung nicht noch zu vermehren, zunächst in Kürze klarzulegen, wie er im nachstehenden Referate den Begriff faßt.
Eine Sippe kann, wie Klebs gezeigt hat, insofern völlig beständig sein, daß sie bei Kultur unter den für sie „normalen“ äußeren Bedingungen z. B. Blüten von einer bestimmten Farbe, etwa blaue, trägt. Unter anderen äußeren Bedingungen, z. B. bei höherer Temperatur, wird diese Sippe aber vielleicht weiße Blüten tragen. Trotzdem bezeichnen wir diese Sippe als konstant. _ Ihr konstantes Merkmal ist eben nicht „blaue Blüte“, sondern „Fähigkeit innerhalb der Bedingungen, welche man als für sie normale zu bezeichnen beliebt, blaue Blüten auszubilden“. Freilich werden die Termini Merkmal, Eigenschaft usw. unterschieds- los bald für diese Fähigkeit zu reagieren, bald für das Ergebnis der Reaktion auf die „normalen“ Bedingungen gebraucht, und das ist die Quelle ewiger Mißverständnisse.
Außer derartigen Sippen gibt es nun aber auch noch zahllose andere, eben die Zwischen- rassen, bei denen schon innerhalb der normalen Bedingungen der Punkt liegt, wo die betreffende äußere Birenschaft, in unserem Beispiel die Blüten- farbe, sei es in allmählichem Übergang, sei es plötzlich, umschlägt. Solche Sippen werden also, um in unserem Beispiele zu bleiben, auch bei Kultur unter den für sie normalen Bedingungen
339
zweierlei Blüten tragen, wenn für die verschiedenen Blüten die äußeren Bedingungen nicht dieselben waren. Liegt der Umschlagepunkt bei einer Bedingungskonstellation, die nur selten vorkommt, so wird in unserem Beispiele die Hauptmasse der Blüten die eine Farbe haben, und die andere Farbe wird nur selten vorkommen. Liest der Umschlagepunkt bei einer mittleren Konstellation, so werden die beiderlei Blüten ungefähr in gleicher Zahl vorkommen.
Wie besonders de Vries und in neuester Zeit Klebs gezeigt haben, gibt es für den Ein- fluß einer Außenbedingung auf eine Eigenschaft im Entwicklungsgang der Individuen oder Organe eine bestimmte kritische Periode. Für sehr viele Eigenschaften liest offenbar die kritische Periode schon in den ersten Stadien der Embryonal- entwicklung. Ein Beispiel erläutert das wohl am besten. Was bei einem Marchantiathallus Ober- was Unterseite wird und auch bei allem späteren Zuwachs bleibt, bestimmen be- kanntlich nur die Beleuchtungsverhältnisse, die auf die ganz junge Keimpflanze einwirken. Hier liegt also die kritische Periode für die Induk- tion der Dorsiventralität sehr früh. Bei einem Farnprothallium liegt dagegen diese kritische Periode erst auf einem viel späteren Entwicklungs- stadium, und dementsprechend können auch an einem Prothallium unter verschiedenen Be- leuchtungsverhältnissen gebildete Zuwachse ver- schiedene Dorsiventralität haben.
Ganz ähnliche Verhältnisse haben wir bei allen Zwischenrassen. Dadurch, daß die kritische Periode für die umschlagende Eigenschaft in einem Falle schon sehr früh, schon im Embryonalstadium, in einem anderen Falle dagegen erst in späteren Stadien der Organentwicklung liegen kann, werden zwei verschiedene Kategorien von Zwischenrassen gebildet. Die eine ist dadurch charakterisiert, daß bei ihr aus dem Samen eines Individuums zweierlei für die ganze Dauer ihres individuellen Lebens in bezug auf die umschlagende Eigen- schaft verschiedene Nachkommen hervorgehen, die aber in ihrer Deszendenz nicht verschieden sind, d.h. beide wieder die beiderlei Sorten von Nachkommen geben, und zwar gleiche Außen- bedingungen vorausgesetzt, beide beiderlei in einem bestimmten Verhältnis. Charakteristich für die zweite Gruppe ist, daß nur eine Sorte von Sämlingen produziert wird, von denen aber an jedem Individuum die umschlagende Eigenschaft an den verschiedenen Teilen bald in der einen, bald in der anderen Variante auftritt.
Ein Beispiel für die erste Kategorie von Zwischenrassen sind die gefüllten Levkojen, ein Beispiel für die zweite Gruppe ist Trifolium
340
pratense quinquefolium de Vries. Samen der gefüllten Levkojensippe geben stets zweierlei Sämlinge, solche, die später nur gefüllt, und solche, die nur einfach blühen. Die gefüllten geben für gewöhnlich keinen Samen, und die Sippe wird nur durch die Samen der einfach blühenden In- dividuen fortgepflanzt; trotzdem bleibt das Ver- hältnis der gefüllten zu den ungefüllten Sämlingen für die Sippe konstant, solange die äußeren Be- dingungen, unter denen die Mutterpflanze den Samen reift, nicht geändert werden. Bei Trifolium pratense quinquefolium sind dagegen die Individuen untereinander gleich, aber auf jedem Individuum werden die unter besonders günstigen Ernährungs- verhältnissen angelegten Blätter fünfzählig, die anderen alle dreizählig.
In bezug auf Erblichkeitsverhältnisse besteht also zwischen den „konstanten Sippen“ und den „Zwischenrassen“ kein Unterschied. Die Zwischen- rassen sind in ihrer Eigenart genau ebenso kon- stant wie andere reine Sippen; ihre scheinbare Inkonstanz rührt, wie gesagt, nur daher, daß bei ihnen ein deutlicher Umschlagepunkt für eine auf- fällige äußere Eigenschaft noch innerhalb ° der normalen Bedingungen liest !.
Es ergibt sich wohl ohne weiteres, daß so- wohl „Arten“ wie „Rassen“ usw. Zwischenrassen in dieser Definition sein können; der Name Zwischen- rassen ist also sicherlich nicht gerade glücklich gewählt. Viel besser scheint Ref. die von Kle- bahn? vorgeschlagene adverbiale Bezeichnung „beständig umschlagend“ zu sein; man kann dann von beständig umschlagenden Arten, Rassen, Linien, Sippen usw.® reden. Eine beständig umschlagende „Art“, und zwar von der zweiten der oben ge- nannten Typen (Trifolium) wäre dann z. B. Poly- gonum amphibium. Irgendwelche scharfe Grenze zwischen beständig umschlagenden und konstanten Sippen zu ziehen, ist aber ganz unmöglich, und man wird sich stets bewußt bleiben müssen, daß man mit der Bezeichnung irgendeiner Sippe als „Zwischenrasse“ oder als „beständig umschlagend in bezug auf irgendeine Eigenschaft“ nichts anderes zum Ausdruck bringt, als daß ein deutlicher Um-
! Die von de Vries allerdings anscheinend ohne ausgedehntere eigene Versuche, sondern vorwiegend auf Grund von Literaturangaben mit zu den Zwischen- rassen gerechneten, teilweise samenbeständigen bunt- blätterigen Sippen gehören, soweit Ref. sie bisher untersucht hat, nicht hierher, sondern zeigen ab- weichende eigenartige Erblichkeitsverhältnisse.
2 de Vries-Klebahn, Arten und Varietäten. Berlin 1906.
® Dagegen scheint Ref. der von de Vries ge- schaffene entsprechende Terminus „ever sporting“ leicht zu Mißverständnissen Anlaß zu geben, da „to sport“ im allgemeinen Sprachgebrauch doch eine ganz andere Bedeutung hat.
341
schlagepunkt für diese Eigenschaft noch innerhalb der normalen Lebensbedingungen dieser Sippe liegt.
Wenn daher, um nunmehr,auf das eigentliche Thema zu sprechen zu kommen, Burck (3) die
Ansicht ausspricht, daß die andromonözischen und
die geynomonözischen Pflanzen als Zwischenrassen aufzufassen seien, so ist damit im Grunde ge- nommen nach des Ref. Meinung nur gesast, dab die betreffenden Pflanzen je nach den für jede Blütenknospe in ihrer kritischen Periode maß- gebenden äußeren Bedingungen entweder die eine — zwitterige — oder die andere — eingeschlecht- liche — Blütenform hervorbringen. Und das dürfte wohl auch zutreffend sein. Burck selbst nimmt allerdings den Begriff Zwischenrassen noch in der alten, heute nicht mehr haltbaren Definition der Mutationstheorie, obschon er dafür den Ter- minus „ever sporting varieties“ der „Species and Varieties“ gebraucht, wo de Vries, allerdings wieder, ohne eine scharfe Definition zu geben, diesen Begriff doch im wesentlichen so zu fassen scheint, wie es Ref. oben skizziert hat. Burck legt wenigstens in seiner Beweisführung großes Gewicht auf die Feststellung der Tatsache, daß für die Verteilung der beiden Blütenformen, z. B. der weiblichen und der zwitterigen, auf einer gyno- monözischen Pflanze dieselben Regeln gelten, wie sie etwa die Verteilung der fünfzähligen Blätter der von de Vries und Tine Tammes unter- suchten fünfblätterigen Zwischenrasse von Trifolium pratense beherrschen. Ref. hält jedoch seinen obigen Ausführungen sondere Art der Verteilung durchaus nicht für wesentlich; sie rührt nur daher, daß hier, um es kurz auszudrücken, zufällig gerade zwischen „günstigen“ und „besonders günstigen“ lokalen
Ernährungsverhältnissen der Punkt liegt, wo die,
Dreizahl der Blätter in die Fünfzahl umschlägt, und eine derartige Lage des Umschlagepunktes ist doch für das Wesen der Zwischenrassen un- wichtig, andere Zwischenrassen haben andere Lagen. Auch wenn bei einer gynomonözischen Pflanze gerade die am schlechtesten ernährten Blütenknospen zu rein weiblichen Blüten werden, wie das nach Üorrens bei Satureia hortensis der Fall ist, so steht das der Auffassung der be- treffenden Sippe als Zwischenrasse nicht im Wege.
Durch Kultur und Erblichkeitsversuche hat surck seine Ansicht, daß die gynomonözischen und andromonözischen Pflanzen Zwischenrassen seien, nicht geprüft, stellt aber derartige Versuche in Aussicht,
Über entsprechende, aber schon lange vor dem Erscheinen von Burck’s Arbeit begonnene Versuche hat inzwischen Correns (8) berichtet, aus denen hervorgeht, daß tatsächlich gynomonö-
entsprechend diese be-|
342
zische Stöcke von sSatureia hortensis durch schlechte Ernährung im weitesten Sinne des Wortes veranlaßt werden, nur weibliche Blüten aa produzieren, während allerdings durch besonders günstige Ernährungsverhältnisse die Bildung von weiblichen Blüten nicht ganz unterdrückt werden konnte, aber das nur, weil es in praxi nicht möglich- war, alle Blütenknospen in besonders günstige Ernährungsverhältnisse zu bringen.
Auf das wichtige Problem, in welchem Ver- hältnis bei den polyözischen Pflanzen die ver- schiedenen Geschlechtsformen zueinander stehen, ob z. B. bei Sutureia hortensis die weiblichen und die gynomonözischen Individuen verschie- denen Sippen angehören, oder ob sie etwa den beiden Varianten einer beständig umschlagen- den Sippe vom Levkojentypus entsprechen , ist Burck nicht eingegangen.
Diese Fragen sind dagegen von Correns in mehrjährigen umfangreichen Kulturversuchen, über die er vorläufig in einer Reihe von kurzen inhalt- reichen Mitteilungen berichtet hat, eingehend ge- prüft worden. Ganz unabhängig von Correns hat Raunkjaer ähnliche Versuche angestellt.
Die Versuche von Correns ergaben und diejenigen Raunkjaer’s stimmen damit überein, daß jede Geschlechtsform vorwiegend, teilweise sogar fast ausschließlich, wieder sich selbst her- vorbringt. Ein Beispiel macht das wohl am besten klar: Von Satureia hortensis hatte Correns zweierlei Geschlechtsformen zur Verfügung, eine mit nur weiblichen und eine mit weiblichen und zwitterigen Blüten auf einem Stocke. Aus Samen von rein weiblichen Stöcken erhielt er nun fast ausschließlich Pflanzen, die ebenfalls rein weiblich waren, aus Samen von den gyno- monözischen Stöcken — und zwar einerlei, ob von deren weiblichen oder deren zwitterigen Blüten stammend neben einigen weiblichen vorwiegend gynomonözische Pflanzen. Ana- ‚loge Verhältnisse fand Correns bei Silene in- \ flata, Silene dichotoma u. a.
Davon, daß etwa die weiblichen und die gynomonözischen Individuen von Satureia zu einer \ beständig umschlagenden Sippe gehören, d. h. in ‚ demselben Verhältnis zueinander stünden wie die ‚ gefüllten und die ungefüllten Exemplare der ge- füllten Levkojensippen, kann also nieht mehr die Rede sein. Vielmehr müssen wir von zweierlei, nämlich von weiblichen und von gynomonözischen Sippen reden.
Die Art Salureia hortensis setzt sich dem- nach zusammen aus rein weiblichen und aus gynomonözischen Sippen, welch letztere wohl als beständig umschlagend, und zwar umschlagend nach dem’ Trifoliumtypus bezeichnet werden könnten,
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Correns selbst lehnt die Bezeichnung Zwischenrassen ab, meint aber dabei diesen Be- griff in der heute allerdings nicht mehr haltbaren Definition der Mutationstheorie, und insofern möchte Ref. ihm hierin beistimmen. Wenn da- gegen Correns annimmt, daß die Auffassung etwa der gynomonözischen Sippen als Zwischen- rassen die Konsequenz hätte, daß dann die männ- lichen und die weiblichen Individuen eines Diö- zisten als zu zwei verschiedenen Elementararten gehörig angesehen werden müßten, so hält Ref. diesen Schluß nicht für zwingend. Es könnte doch auch dann noch eine diözische Spezies als eine Zwischenrasse angesehen werden, nämlich als Zwischenrasse vom Levkojentypus, bei der also die kritische Periode für die Geschlechts- bestimmung schon sehr früh, im Embryonalstadium, liegen müßte. Für die Entstehung einer der- artigen diözischen aus einer monözischen bezw. zwitterigen Art müßte allerdings der Weg ein ganz anderer gewesen sein, als ihn Correns mehrfach, z. B. (7) p. 473, andeutet. Die Phylo- genie kann dann jedenfalls nicht die gewesen sein, daß von einer ursprünglichen Zwitterform über einerseits andromonözische anderseits gyno- monözische Sippen hinweg schließlich rein männ- liche und rein weibliche Sippen entstanden und zuletzt allein übrig geblieben sind. Auf diesem Wege oder auch auf dem Umwege über hetero- style Formen, wie Darwin vermutet hat, ent- standene. Diözisten müßten allerdings nach des Ref. Ansicht als aus zwei quasi symbiotischen Sippen zusammengesetzt aufgefaßt werden. Wahr- scheinlich existieren aber, wie auch Correns vermutet, mehrere in bezug auf ihre Phylogenie verschiedene Arten von Diözisten.
Figentümlich ist nach den Versuchen von Correns die Zusammensetzung der Deszendenz von gynomonözischen Satureiastöcken. Diese er- seben zwar vorwiegend wieder gynomonözische Individuen, daneben aber auch stets einen ge- wissen Prozentsatz von rein weiblichen Stöcken, die dann in ihrer weiteren Deszendenz rein weib- lich bleiben. Es entstehen also, wenn Ref. ein Vergleich erlaubt ist, beständig weibliche Sippen, gerade so wie aus der mutierenden Oenothera Lamarckiana beständig Latasippen u. a. entstehen. Dieses fortwährende Neuentstehen von weiterhin konstanten weiblichen Sippen aus den gynomonö- zischen müßte schließlich zum Verschwinden der gynomonözischen führen, wenn die beiderlei Sippen gleich fruchtbar wären. Daß das Zahlenverhältnis zwischen den beiden Geschlechtsformen in der Natur doch ungefähr konstant bleibt, wird durch die der geringeren Befruchtungswahrscheinlichkeit entsprechende geringere Fruchtbarkeit der weib-
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lichen Stöcke bedingt. Anderseits würden eben wegen der geringeren Fruchtbarkeit die weiblichen Sippen rasch verschwinden, wenn sie nicht fort- während aus den gynomonözischen neu entstünden.
Sehr eigenartig ist ferner folgendes: Die Eizellen der weiblichen Stöcke können, um bei dem Beispiele der Satureia hortensis zu bleiben, nur durch Pollen aus den Zwitterblüten der synomonözischen Sippe befruchtet werden; es sind also alle weiblichen Stöcke Bastarde, in denen, um es kurz zu sagen, das Merkmal weib- lich über das Merkmal gynodiözisch völlig domi- niert, in denen aber das Merkmalspaar bei der Keimzellbildung nicht spaltet. Diese Tatsachen erinnern in verschiedener Hinsicht sehr auffällig an die Erblichkeitsverhältnisse, die de Vries bei seinen Mutationskreuzungen mit Oenothera fand. Ref. scheint dieser Umstand beachtenswert zu sein.
Auf alle Einzelresultate der Versuche von Correns, vor allem von dessen letzter Arbeit (8) kann natürlich in diesem Referate nicht ein- gegangen werden; nur einiges sei hier noch hervorgehoben. Es ist oben schon erwähnt worden, daß die Samen der zwitterigen und der weiblichen Blüten einer und derselben gynomonö- zischen Satureiasippe genau die gleiche Nach- kommenschaft geben. Daß auch für andere Gynomonözisten diese Regel gilt, zeigen die Versuche mit Dimorphotheca Correns (6). Diese Spezies ist für derartige Versuche be- sonders geeignet, weil bei ihr die Früchte der weiblichen und der zwitterigen Blüten stark ver- schieden sind, also leicht auch in großer Zahl ausgewählt werden können.
Eine weitere Beobachtung, die Ref. hier noch erwähnen möchte, ist die, daß innerhalb der von Correns kultivierten gynomonözischen sowohl wie weiblichen Satureiasippen sich deut- lich verschiedene „Linien“ unterscheiden lassen; verschieden sind diese Linien untereinander be- sonders in dem Prozentsatze, in dem sie Sämlinge produzieren, die zu der anderen Geschlechtsform gehören.
Schon eingangs ist erwähnt, daß auch Raunkjaer (11. 12) über ähnliche, wenn auch nicht so umfangreiche Versuche wie Correns berichtet hat. Raunkjaer experimentierte mit Thymus vulgaris und Knautia arvensis. Auch bei Thymus geben die weiblichen Stöcke fast rein (95 %/o) wieder weibliche Stöcke; gynodiözische Stöcke dagegen haben eine Nachkommenschaft von nur 35 °o gynodiözischen und 65 °/o weib- lichen Individuen. Der hohe Prozentsatz der weib- lichen Nachkommen ist sehr auffällig. Correns (7) vermutet deshalb, daß vielleicht ein Teil der von Raunkjaer als weiblich gezählten Individuen
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doch gynomonözisch und nur zufällig temporär rein weiblich blühende Pflanzen gewesen seien. Da auch Raunkjaer’s Mitteilungen bisher nur vorläufiger Art waren, dürfen wir wohl hoffen, daß dieser Punkt in absehbarer Zeit völlig klar- selest werden wird. Bei Knautia arvensis er- gaben Samen von weiblichen Stöcken 72,4 0/o ebenfalls weibliche, Samen von gynomonözischen 91.25 %/o ebenfalls gynomonözische Sämlinge. Diese Zahlen stimmen also mit den Befunden von Correns für Satureia, Silene u. a. völlig überein.
In Hinsicht auf diese Erblichkeitsverhältnisse der synodiözischen Pflanzen ist eine Arbeit von Punnet (10), die sich allerdings mit tierischen Objekten befaßt, von großem Interesse; sie sei deshalb hier auch kurz referiert. Bei der Rota- torie Hydatina senta gibt es neben rein männ- lichen zweierlei Kategorien von weiblichen In- dividuen, und zwar: A. Weibchen, welche nur parthenogenetisch nur Weibchen erzeugen, und B. Weibchen, welche, wenn rechtzeitig befruchtet, Weibchen, und wenn nicht rechtzeitig befruchtet, Männchen produzieren.
Erblichkeitsversuche hatten nun das inter- essante Ergebnis, daß es von den Weibchen der Kategorie A verschiedene Sippen gibt, nämlich erstens Sippen, welche nur Weibchen erzeugen, die weiterhin selber genau wie die Mutter eben- falls nur parthenogenetisch nur Weibchen hervor- bringen, und zweitens Sippen, die neben solchen Weibchen der Kategorie A auch einen je nach der Sippe verschiedenen aber für die betreffende einzelne Sippe konstanten Prozentsatz von Weibchen der Kategorie B produzieren.
Uber die Erblichkeitsverhältnisse befruchteter Eier macht Punnet keine Mitteilung.
Mit einer ganz anderen Frage, die aber doch mit den bisher besprochenen Arbeiten manche Beziehungen hat, haben Bateson und Gregory (1)sich befaßt. Schon die Ergebnisse der Versuche von Hildebrand, Darwin u.a. machten es wahrscheinlich, daß bei Primula die kurzgriffeligen und die langgriffeligen Formen ver- schiedenen Sippen angehören, die bei der Kreuzung mendeln. Bateson und Gregory experimen- tierten mit Primula sinensis, und die Versuche ergaben, daß diese Vermutung richtig ist. Die
langgriffelige sowohl wie die kurzgriffelige Form sind in sich völlig konstant. Bei der Kreuzung | zwischen den beiden Sippen, d. h. also bei der „legitimen“ Befruchtung dominiert in F, die Kurzgriffeligkeit, in F, erfolgt Spaltung nach 1:3. Primula sinensis ist für derartige Versuche gut geeignet, weil bei ihr die „illegitime* Befruchtung, | d. bh. Reinzucht, einer der beiden Sippen reich- lichen Samenertrag ergibt, was bekanntlich bei)
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P. acaulis u. a. nicht der Fall ist. Die illegitime Befruchtung ist bei der kultivierten P. sinensis sogar die Regel, und da die langgriftelige Form sich besser als die kurzgriffelige selbst befruchtet, ist es heute, wie übrigens Ch. Darwin schon vorausgesagt hat, in England sehr schwierig über- haupt noch ..die kurzgriffelige Sippe zu erhalten. Außer der kurzgriffeligen und der langsriffeligen Form kommt von P. sinensis auch eine gleich- griftelige Sippe vor. Auch diese ist in sich konstant; bei Kreuzung einer gleichgriffeligen mit einer kurz- bezw. langgriffeligen Sippe domi- niert in F, die Kurz- bezw. Langgriffeliekeit, und erfolgt in F, Spaltung nach 1:3.
Vorläufig nur wenig ausgedehnte, noch nicht abgeschlossene Versuche mit P. acaulis gaben analoge Befunde.
Nahezu übereinstimmende Zahlen erhielt Raunkjaer (12) in einem kleinen Versuche mit P. offieinalis. Die Kombination kurzgriffelig- kurzgriffelig gab unter 8 Individuen 3 lang- und 5 kurzgriffelige, die Kombination kurzgriffelig- langgriffelig gab unter 67 Individuen 30 lang- und 37 kurzgrifielige, die Kombination lang- griffelig-langgriffelig ergab endlich unter 23 In- dividuen 22 langgriffelige und 1 kurzgriffeliges Individuum. Unter der Voraussetzung, daß die von Raunkjaer als Elter verwendete kurz- griffelige Form ein Bastard zwischen den beiden Sippen war, stimmen diese Zahlen genügend mit den nach der Spaltungsregel erwarteten überein, Unverständlich ist nur vorläufig das eine kurz- sriffelige Individuum in der Deszendenz der beiden langgriffeligen Eltern.
Ebenfalls in einem gewissen Zusammenhang mit den bisher genannten Arbeiten steht eine weitere Veröffentlichung von Burck (2). Er versucht in der sehr umfangreichen Studie den Nachweis zu erbringen, daß die Sippen, die neben chasmogamen normalerweise auch kleistogame Blüten entwickeln, Zwischenrassen, die Sippen dagegen, die nur noch kleistogame Blüten haben, die entsprechenden konstanten Arten seien. Die Zwischenrassen, sowohl wie die konstant kleisto- gamen Arten seien durch Mutation aus den chas- mogamen entstanden,
Vor allem Goebel hatte den Nachweis er- bracht, daß durch äußere Waktoren, Ernährungs- verhältnisse im weitesten Sinne u. a. bedingt wird, ob von Viola silvatica, Impatiens u. a. chas- mogame oder kleistogame Blüten gebildet werden, Schon dadurch waren also diese Arten als be- ständig umschlagende gekennzeichnet, wenigstens in dem Sinne, wie Ref, den Begriff faßt, und wie er wohl heute überhaupt nur noch gefaßt werden
kann, Teils auf Grund eigener Beobachtungen,
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teils aus der Literatur berichtet Burck über eine große Anzahl ähnlicher Fälle. Von manchen Spezies existieren nach den von Burck zusammen- gestellten Literaturangaben an verschiedenen Loka- litäten teils konstant chasmogame, teils konstant kleistogame, teils auch chasmogam-kleistogam umschlagende Sippen, so z. B. bei Juncus bufonius. Erblichkeitsversuche, durch die alle diese Fragen erst völlig geklärt werden können, hat Burck noch keine angestellt, aber er gibt eine Zusammen- stellung sehr zahlreicher Fälle, wo experimentelle Untersuchungen mit Vorteil einsetzen könnten.
Auch die Frage nach der Entstehung der kleistogamen Formen aus den chasmogamen be- handelt Burck nur von der theoretischen Seite. Er ist der Ansicht, daß kleistogame umschlagende sowohl wie konstante Sippen nur aus Mutterarten entstehen können, die autogam ebenso fruchtbar sind wie allogam, und begründet diese Ansicht unter anderem durch den Hinweis auf Fälle, wo, wie z. B. in der Gattung Viola Sectio monimium, nur die Y. tricolor rein chasmogam ist, als die einzige der Sectio, für die Selbstbefruchtung nach- teilig ist. Dieser Ansicht entsprechend kommt Burck auch zu der Auffassung, daß für die chasmogam-kleistogam umschlagenden Sippen die chasmogamen Blüten von geringer Bedeutung seien.
Auf den im übrigen in der Hauptsache blüten- biologischen Inhalt der Arbeit kann Ref. im Rahmen dieses Spezialreferates nicht eingehen, und das gleiche gilt auch für eine an diesen blüten- biologischen Teil der Burck’schen Arbeit an- knüpfende Publikation von E. Loew (9), auf welche in diesem Zusammenhange hiermit nur hingewiesen werden kann,
Literaturverzeichnis.
(1) Bateson, W., and Gregory, R. P., On the inheritance of heterostylism in Primula. Proceed. Roy. Soc. London 1905. , 76, 581.
(2) Burck, W., Uber die Mutation als Ursache der Kleistogamie. Rec. d. trav. bot. neerl. 1905. 2, 1.
(8) —, On plants wich in the natural state have the character of eversporting varieties in the sense of the mutation theory. Koninklijke Akademie VE EN ren schepnen te Amsterdam. Proceed. 1906. P- +
(4) Correns, (C., Experimentelle Untersuchungen
über die Gynodiözie. Ber. d. d. bot. Ges. 1904. 22, 506.
(5) —-, Weitere Untersuchungen über die Gyno- diözie. Ebenda 1905. 23, 452.
(6) —, Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca plwvialis. Ebenda 1906. 24, 162.
(7) —-, Die Vererbung der Geschlechtsformen bei
den gynodiözischen Pflanzen. Ebenda 1906. 24, 459. ) —, Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen und ihrer Beeinflußbarkeit. Jahrb. f. wiss. Bot. 1907. 44, 124. (9) Loew, E., Bemerkungen zu W. Burck’s Ab- handlung über die Mutation als Ursache der Kleisto- gamie. Biol. Centralbl. 1906. 26, 129.
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(10) Punnet, R. C., Sex-determination in Hyda- tina, with some remarks on parthenogenesis. Proceed. Roy. Soc. London 1907. 78, 223.
(11) Raunkjaer, C., Om talforholdene mellem könnene hos tvebo planter og om talforholdet mellem hunlige og tvekönnede individer i afkommet af hun- planter og tvekönnede planter hos gynodioecister. Botanisk Tidsskrift 1905. 26, LXXXVI.
(12) —-, Sur la transmission par heredite dans les especes heteromorphes. Acad. roy. d. science. et d. lettres de Danmark. Bull. de l’annee 1906. Nr. 1.
Grafe, V., u. Linsbauer, K., Über die wechselseitige Beeinflussung von Nico- tiana tabacum und N. affınis bei der Pfropfung.
(Ber. d. d. bot. Ges. 1906. 24, 366.}
Lindemuth, H., Über angebliches Vor- handensein von Atropin m Kartoffel- knollen infolge von Transplantation und über die Grenzen der Verwachsung
nach dem Verwandtschaftsgrade. (Ebenda. S. 428.)
Strasburger, Ed., Zu dem Atropinnach- nachweis in den Kartoffelknollen. (Ebenda 1907. 25, 131.)
Meyer, A., u. Schmidt, E., Die Wande- rung der Alkaloide aus dem Pfropf- reise in die Unterlage.
(Ebenda. S. 598.)
Grafe und Linsbauer versuchen die Frage zu entscheiden, ob von einer nikotinhaltigen Nikotianaspezies Nikotin in eine aufgepfropfte nikotinfreie überwandert. Als nikotinfreie Art verwandten die Verf. N. affinis, als nikotinhaltige N.tabacum. N. affinis ist freilich, wie die Verft. angeben, nicht nikontinfrei, sondern enthält im Maximum 0,078 °/o (der Trockensubstanz) Nikotin in den Blättern; N. tabacum enthält dagegen über 4 °%o. Affinispflanzen, die einem kräftigen Reis von Tabacum als Unterlage dienten, wiesen in ihren Blättern einen Nikotingehalt von bis zu 3,56 °/o auf.
Die Verff. pfropften ferner auf N. affinis ein Reis von N. tabacum, schnitten dieses nach einiger Zeit wieder ab und untersuchten, ob die nach dem Abschneiden des Edelreises von der Unter- lage neugebildeten Blätter ebenfalls einen er- höhten Nikotingehalt hätten. Dieses war der Fall, und die Verff. schließen daraus, daß das in N. affinis nach dem Pfropfen auftretende Nikotin
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nicht einfach übergewandertes Tabacumnikotin sei, sondern daß durch die Pfropfsymbiose mit N. tabacum die Affinisplanzen selbst die Fähigkeit bekommen, auch weiterhin mehr Nikotin als früher zu bilden, daß sie also quasi mit der Fähigkeit stärkerer Nikotinbildung infiziert würden. Nach des Ref. Ansicht liest die Vermutung doch sehr viel näher, daß während der Dauer der Pfropfsymbiose ein gewisses Nikotingquantum in den Affinisstengeln aufgespeichert wird, das dann später in die neugebildeten Blätter über- wandert. Dieses aufgespeicherte Nikotin braucht auch keineswegs Tabacumnikotin zu sein. Die Verfi. haben selbst beobachtet, daß mit Tabacum in Pfropfsymbiose lebende Affiınispflanzen besonders üppig gedeihen, wohl wegen ihrer relativ besseren Ernährung, und gut genährte üppige Affinispflanzen enthalten, wie die Verf. ebenfalls haben feststellen können, mehr Nikotin als kümmerlich ernährte. Die Verfi,. stellen eingehendere Versuche zur Prüfung der von ihnen selbst nur „mit aller Reserve“ aufgestellten Hypothese in Aussicht. Ref. scheint für derartige Versuche die Verwendung einer völlig nikotinfreien Spezies viel zweckmäßiger. Vielleicht gäben auch Pfropfungen von N. tabacum auf Solanum lycopersicum, die nach des Ref. Er- fahrung leicht angehen, einwandfreie Resultate. Veranlaßt durch diese Mitteilung von Grafe und Linsbauer veröffentlicht Lindemuth Versuche, die er schon vor mehreren Jahren darüber angestellt hatte, ob in Kartoffelpflanzen, die mit Datura stramonium oder einer anderen atropinhaltigen Solanee in Pfropfsymbiose leben, Atropin überwandert. Die chemische Untersuchung der Knollen solcher mit Datura gepfropften Kar- toffelpflanzen, die von H. Lewin im Jahre 1896 ausgeführt worden war, hatte ein negatives Er- gebnis, im Widerspruch zu den früheren Angaben von Strasburger!, Demgegenüber wiederholt Strasburger in seiner kürzlich mitgeteilten Notiz, daß bei seinen früheren entsprechenden Pfropfversuchen im Jahre 1885 H. Klinger deutlich Atropin in allerdings geringen Mengen in derartigen Daturakartoffeln nachgewiesen habe. Zum Nachweis sei der Umstand benutzt worden, daß Atropin schon in kleinsten Mengen im Säuge- tierange eine Pupillenerweiterung hervorruft. Über diesbezügliche neuerdings ausgeführte eingehende Untersuchungen berichten endlich auch A, Meyer und E. Schmidt. Als Versuchs- pflanze diente ebenfalls Solanum tuberosum, auf das drei Zweige von Datura stramonium gepfropft waren. Die von E. Schmidt vorgenommene
’ Strasburger, Ber. d. d,. bot. Ges. 1885.
ß, KXXIV.
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chemische Untersuchung der von dieser Pflanze geernteten Knollen ergab zunächst, daß mit den üblichen Alkaloidreaktionen Pflanzenbasen nur in sehr geringer Menge darin nachzuweisen waren. Ebenso hatte ein Versuch, die erwarteten Alkaloide als Goldehloridverbindungen auszufällen und zu isolieren, nur ein negatives Ergebnis. Auch mit Hilfe der mydriatischen Wirkung des Atropins bzw. Hyoscyamins ließ sich in dem Kartoffelextrakt keine Spur eines derartigen Alkaloides auffinden. Danach dürfte also in den untersuchten Kartoffeln sicher kein Atropin oder Hyoscyamin enthalten gewesen sein. Ob die entgegengesetzten Befunde von Strasburger-Klinger auf irgendeinem Versuchsfehler beruhen oder darauf, daß unter anderen Verhältnissen doch ein der- artiges UÜberwandern der Alkaloide stattfindet, müssen weitere Versuche, die auch A. Meyer und E. Schmidt in Aussicht stellen, zeigen. Baur.
MacDougal, D. T., Hybridisation of wild
plants. (Bot. gaz. 1907. 43, S. 45.)
Hedlund, T., Om artbildning ur bastarder. (Botan. not. för Ar 1907. S. 27.)
Über Artbastarde, vor allem über ihre Erb- lichkeitsverhältnisse wissen wir sehr wenig. Die so ungemein reiche Bastardforschung der letzten Jahre beschäftigte sich vorwiegend mit Kreuzungen zwischen einander sehr nahestehenden, nur in wenigen Allelomorphs verschiedenen Sippen. Aber auf Grund der an diesen einfachen Fällen er- kannten Gesetze dürfte es heute schon möglich sein, mit Erfolg auch Artbastarde zu analysieren.
Die hier zu referierenden Arbeiten bewegen sich beide auf diesem Gebiete.
MacDougal untersuchte die Deszendenz von Quercus heterophylia, einem in Nordamerika wild gefundenen Bastard zwischen @. Phellos und wahrscheinlich @. rubra. 55 Keimpflanzen aus Samen von Q. heterophylla waren unter sich sehr verschieden, einzelne Exemplare glichen Q. Phellos, während andere von Q. rubra äußerlich wenigstens nicht zu unterscheiden waren. Die übrigen bildeten ‘eine Reihe von Zwischenformen zwischen diesen ‚beiden Extremen. Die Analogie mit einem men- | delnden Bastard zwischen zwei in einer größeren Anzahl von Allelomorphs verschiedenen Sippen liegt auf der Hand.
Wesentlich andere Verhältnisse zeigte die \Deszendenz einer anderen wildwachsenden Kiche, Q. Iudkini, von wahrscheinlich ebenfalls hybridem Ursprunge, die Sämlinge ergaben hier kein Auf-
Sol
spalten in die Stammeltern und in Kombinations- formen. Vermutlich sind also die Pflanzen, von denen die Samen stammten, selbst schon der- artige einigermaßen gereiniste Kombinationsformen gewesen.
“ Schon aus vormendelschen Versuchen kann man schließen, daß manche Arthastarde regel- recht spalten. Hierher gehört z. B. nach den Untersuchungen Naudin’s wohl ZLinaria vul- garis X purpurea; andere Artbastarde mendeln gar nicht, z. B. Dianthusbastarde; andere mendeln teilweise. Zu den gar nicht mendelnden Bastarden gehört nach Hedlund’s ausgezeichneten Ver- suchen Malva parviflora X oxyloba. F, und die weiteren Generationen dieser und der reziproken Kreuzung ist stets durchaus einheitlich. Hed- lund berichtet eingehend über die entsprechen- den Versuche. Von besonderem Interesse ist da- bei der Umstand, daß in F, der Bastard M. oxy- loba X parviflora stets deutlich verschieden ist von M. parviflora > oxyloba, aber F, von M. 0.xXp. ist völlig identisch mit F, von M. p. Xo. Die Fertilität dieses Malvenbastardes ist nicht verringert, seine Pollenbildung vollkommen normal.
Des weiteren berichtet Hedlund über eine Reihe von interessanten Beobachtungen und Kultur- versuchen mit Sorbus- und Ribesbastarden, wobei besonders die Fertilitätsverhältnisse untersucht werden. Es ist aber nicht möglich im Rahmen des kurzen Referates Einzelheiten hierüber zu bringen.. Baur.
Johannsen, W., Does hybridisation in- crease fluctuating variability? (Report of the conference on genetics London 1906. S. 98.)
Verf. berichtet über Kreuzungen zwischen reinen Linien von Bohnen. Die Versuche über die im einzelnen hier nicht referiert werden kann, ergaben, daß die im Titel gestellte Frage zu verneinen ist, daß im Gegenteil die extremen Varianten der Hybriden in F, einander näher liegen als die der reinen Linien. Im allgemeinen zeigen dabei die Variationskurven der Hybriden Werte, die zwischen denen der Eltern die Mitte halten. Uber die- Verhältnisse in F, macht Johannsen noch keine Mitteilungen.
Veranlaßt wurde die dankenswerte Unter- suchung durch die allgemein herrschende Ansicht, daß Variation durch Wechselbefruchtung vermehrt werde. Das Wort Variation wird dabei allerdings
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meist in ganz anderem, viel weiterem Sinne ge- braucht, als Johannsen es tut. Dadurch, daß mit dem gleichen Terminus Variation zwei oder noch mehr völlig verschiedene Dinge bezeichnet werden, ist eine heillose Verwirrung verursacht; in dieser Hinsicht wirkt z. B. die kurze Dis- kussion Plate-Johannsen in dem vorliegen- den Vortrage fast belustigend.. Johannsen be- zeichnet mit Variation bzw. Fluktuation nur die durch den Einfluß verschiedener Außenbedingungen verursachte Verschiedenheit der verschiedenen In- dividuen einer Sippe, seine Variation deckt sich also im Grunde genommen mit dem, was Nägeli Modifikation genannt hat. Plate und die meisten Zoologen verstehen aber unter Variation außer diesen Modifikationen auch die durch jede Fremd- befruchtung bedingte, auf Neukombination mendeln- der und Vereinigung nicht mendelnder Allelo- morphs beruhende Vielgestaltiskeit der Angehörigen einer Sippe. Daß natürlich Variation in diesem weiten Sinne durch Kreuzung vermehrt wird, und daß bei Selbstbefruchtung die Neigung zu diesem Variieren nach wenigen Generationen schon sehr erheblich nachläßt, wird niemand bestreiten, am wenigsten Johannsen, ebensowenig wie, daß durch Selektion von Varianten in diesem Sinne ein positives Ergebnis erzielt wird.
Wenn sich viele Leute darüber klar gewesen wären, daß von zwei verschiedenen Dingen, die den gleichen Namen tragen, für das eine noch lange nicht ohne weiteres das gilt, was man für das andere festgestellt hat, dann hätte viel Drucker- schwärze und Papier, vor allem in dem Kapitel über die Vererbung erworbener Eigenschaften erspart werden können. Es ist ein großes, noch lange nicht genug gewürdigtes Verdienst von Johannsen, für alle derartigen Versuche über Variation und Erblichkeit die exakten Grund- lagen gegeben zu haben. Um Johannsen’s Worte zu gebrauchen: Treatment — mathemati- cal, philosophical, and fantastical — may be disputable; what we want — in much higher degree than commonly admitted are well analysed pure and clear elementary premises.
Baur.
Personalnachricht. Dr. B. N&mec wurde zum ordentlichen Professor der Anatomie und Physiologie der Pflanzen an der böhmischen Universität in Prag ernannt.
Hierzu eine Beilage von B. @. Teubner, Leipzig..
Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats.
Zweite Abteilung:
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Nr.
65. Jahrgang.
22.
16. November 1907.
BOTANISCHE
Redaktion; H. Graf zu Solms-Laubach.
ZEITUNG.
Friedrich Oltmanns.
era +
II. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Handel-Mazzetti, H. v., Mono- graphie der Gattung Taraxacum. — Wittrock, V. B., Linnaea borealis L., en mängformig Art. — Tubeuf, C.v., Die Varietäten oder Rassen der Mistel. Heinricher, Beiträge zur Kenntnis der Mistel. — Cieslar, A., Die Bedeutung klimatischer Varietäten unserer Holzarten für den Waldbau. — Berger, A., Aneuropean Palm, Chamaerops humilis, once a native of the Riviera. — Vierhapper, F., Beiträge zur Kenntniss der Flora Süd-Arabiens und der Inseln Socotra, Semha und “Abd el Küri. — Acta Horti Bergiani, IV. — Zeiller, R., Flore fossile du Bassin houiller et permien de Blanzy et du Oreusot. — Lignier, O., Vegetaux fossiles de Normandie. — Scott, D. H., On Suteliffia in- signis a new type of Medulloseae from the lower
Coal Measures. — Hayata, B., On Taiwania and its’ afünity to other genera. — Bertrand, P., Etude du stipe de l’Adelophyton Jutieri. — Neue Literatur.
Handel-Mazzetti, H. v., Monographie der Gattung Taraxacum. 1907. 4°. 175 8.
mit 7 Tafeln.
In der vorliegenden Arbeit haben wir wieder |
ein neues Glied aus der Serie von Arbeiten vor uns, mit denen uns Wettstein und seine Schule in den letzten Jahren beschenkt haben. Dieselbe hält sich wesentlich an die Anschauungen und das Schema der Schule. Es werden 57 Arten beschrieben, wobei zu bemerken, dass Verf. in der Spaltung noch lange nicht soweit geht als Dahlstedt, von dem fortwährend neue Species publieirt worden sind, deren allein 12 auf des Verf. T. ceratophorum entfallen. Von den 57 Arten sind allein 18 Mitteleuropa eigen. unsere verbreitetsten Formen, die in der Aus- bildungsweise der Früchte einer ausgiebigen Ver- breitung angepasst sind, für die jüngeren, solche dagegen, bei denen das nicht der Fall und die engbegrenzte Wohnsitze aufweisen, für ältere Typen. In gewohnter Weise wird dann auf die
hypothetische Entstehungsgeschichte aller der Formen und auf deren relatives Alter eingegangen. Leider ist auch diese Monographie wieder erösstentheils auf Herbarmaterial begründet und gilt für sie, was Ref. bei anderer Gelegenheit über ähnliche Arbeiten gesagt hat. H. Solms,
Wittrock, V. B., Linnaea borealis L., en mängformig Art. (Acta horti Bergiani 1907. 4, Nr. 7. 187 S. mit 13 Tafeln und 18 Textbildern.)
Mit der vorliegenden Arbeit lieferte Verf. eine Festschrift ganz besonderer Art zur dies- jährigen Linnefeier. Er beschäftigt sich darin eingehend mit der zu Ehren des großen Schweden benannten, in der nördlich borealen Region Asiens, Europas und Amerikas weit verbreiteten Linnaea borealis. Er stellt fest, daß die bisher, ab- gesehen von einigen wenigen Varietäten allgemein als einheitliche Art aufgefaßte Spezies sich aus
einem ansehnlichen Formenkreis zusammensetzt. Zur Untersuchung gelangen außer einigen nordameri- kanischen Pflanzen nur skandinavische. Vor allem ist es die Färbung der Kroneninnenseite, welche ungemein variiert und welche der Haupteinteilung ‘der Linnaeaformen zugrunde gelegt wird. Die | weit über hundert aufgezählten, mit eingehender Diagnose versehenen und auf fünf schwarzen und acht farbigen Tafeln sämtlich abgebildeten Kormen sind aber zum größten Teil nicht einfache Karben-
Verf, hält| varietäien, sondern beruhen auf mehreren Merk-
malen, Unter diesen nehmen den ersten Platz ein die verschiedenartigen Zeichnungen der Blumen- krone, insonderheit die Ausbildung des Saftmales ; aber auch die Blütengestalt und Größe, die Be- schaffenheit des Kelches, der Laubblätter und der Blütenstand sind von Bedeutung. Inwieweit die
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verschiedenen Merkmale erblich sind, wurde aller- dings im einzelnen durch Aussaatversuche nicht festgestellt und die Ergebnisse beruhen, abgesehen | von einigen wenigen, durch mehrere Jahre kulti- vierten und konstant gebliebenen Formen nur auf, direkter Beobachtung. Immerhin ist es wahr- scheinlich, daß die Mehrzahl der angeführten Formen als „elementare Arten“ angesprochen werden kann, wenn auch einzelne Merkmale, wie vor allem die Beschaffenheit der Laubblätter und des Kelches, die Blütengröße, ja nach des Verf. eigenen Angaben bis zu einem gewissen Grade auch die Blütenfärbung, sicher auch hier von äußeren Einflüssen abhängen. Interessant wäre es weiterhin noch, einiges über die geographische Verbreitung der einzelnen Formen zu erfahren; | Verf. gibt bei weitem in der Mehrzahl für jede | Form nur je einen Standort.
E. Lehmann.
Tubeuf, C. v., Die Varietäten oder Rassen der Mistel.
(Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstwirtsch. 1907. Heft 7. 19 S.)
>
w
Heinricher, Beiträge zur Kenntnis der Mistel.
(Ebenda.
Seit 1847 Reuter die Kiefermistel von dem gewöhnlichen Yiscum album unterschied, ist die Mistelfrage nicht wieder von der Tagesordnung verschwunden. Während Tubeuf durch Be- obachtungen über das Vorkommen der Mistel in der Natur zur Annahme von drei biologischen | Mistelrassen geführt wurde, gelangte Keller zur, morphologischen Unterscheidung von drei Mistel- formen, die mit den Tubeuf’schen Rassen | identisch sind. Heinricher ist der Ansicht, daß eine noch größere Zahl von „Gewöhnungsrassen“ bei der Mistel in Bildung begriffen seien und sieht Viscum laxum Boiss. (auf Kiefern) als eine relativ fixierte Form an. Beide Autoren sind nicht im Zweifel darüber, daß, wie bei den Uredineen, In- fektionsversuche die Frage nach der Anzahl und Konstanz der Mistelrassen entscheiden müssen. Solche Versuche werden sowohl von Tubeuf wie von Heinricher (darunter Versuche von Peyritsch) mitgeteilt, weitere sind von Tubeuf eingeleitet, und man darf hoffen, daß die von letzterem angekündigte Monographie der Mistel, zu der er einschlägiges Material erbittet, die
26 S. mit Textabbildungen.)
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sind in der Tubeuf’schen Arbeit noch die zahl- reichen Literaturangaben, in der von Hein- richer biologische und morphologische Einzel- heiten, so z. B. die Angaben über Anisophyllie und tropistische Krümmungen bei der Mistel so- wie ‚über das Schmarotzen der Mistel auf Misteln, auf das Verf. Angaben über monözische Mistel- stöcke zurückführt. Tubeuf bildet dasselbe für Loranthus ab in einem kleinen der oben zitierten Arbeit sich anschließenden Aufsatz, den noch Mitteilungen über die Biologie der Mistelkeimlinge, über Infektionsversuche mit Zoranthus europaeus und über Reproduktion der Mistel begleiten.
Büsgen.
'Cieslar, A., Die Bedeutung klimatischer
Varietäten unserer Holzarten für den Waldbau.
(Mitt. d. k. k. forstl. Versuchsanstalt in Mariabrunn. ‘Wien 1907. gr. 8%. 32 S. m. 8 Textabb.)
An der Hand der Literatur und seiner eigenen nunmehr 14 Jahre umfassenden Beobachtungen weist Verf., dessen Kulturversuche mit Coniferen- samen verschiedener Provenienz in verschiedenen Höhenlagen wehlbekannt sind, nochmals auf die Vererbbarkeit der Eigentümlichkeiten klimatischer Varietäten, namentlich im Wachstum und der Wurzelentwicklung hin, um daraus zu folgern, daß das Saatgut für künstliche Bestandesbegründung tunlichst solchen Standarten zu entnehmen sei, deren klimatische Verhältnisse mit denen des An- bauortes am meisten übereinstimmen. Die bis- herigen Untersuchungen Cieslar’s und anderer über die einschlägigen Fragen beziehen sich auf Picea excelsa, Pinus siWwestris und nigra, Larix europaea und Acer Pseudoplatanus. Hervorgehoben sei, daß die nordischen Fichten in den Kulturen im Wuchs bedeutend mehr zurückbleiben als die Fiehten der höchsten Gebirgslagen. Im früh- zeitigen Austreiben und der frühen Vollendung ihres Höhentriebs verhalten sie sich wie Hoch- gebirgsfichten Mitteleuropas.
Büsgen.
Berger, A., An european Palm, Chamaerops humilis, onee a native of the Riviera.
Gardeners Chronicle 1907. ser. III. 41.
Der vorliegende Artikel aus A. Berger’s Feder ist selbst ein Referat über eine Arbeit, die
noch schwebenden Fragen klärt. Von Interesse
Dr. F. Mader in den Ann. de la soc. des lettres
357
seiences et arts des Alpes Maritimes 1905, 19, p- 263 publicirt hat. Da die Frage nach dem Vorhandensein der Zwerepalme um Nizza in pfanzengeographischer Hinsicht das grösste Inter- esse hat, fügung steht, mag es erlaubt sein, die Fach- genossen durch ein Referat über ein Referat au dasselbe aufmerksam zu machen.
Es wird zunächst in dieser Untersuchung aufs Sorsfältisste allen sicher beglaubigten Funden der Pflanze an ihrem nördlichsten Fund- ort 43043’ n. Br. nachgegangen, und dabei hat sich herausgestellt, dass sie mit absoluter Sicher- heit noch 1841 durch Cosson und Risso ober- halb Beaulieu gefunden und gesammelt worden ist. Ihre damals aufgenommenen Blätter sind im Herb. Cosson verwahrt. Spätere darauf bezügliche An-| gaben Montoliva’s und €. Voigt’s basiren| nur auf der Erinnerung und können nicht als absolut zuverlässig betrachtet werden. Dass die Pflanze dort völlig ausgestorben sei, hat zuerst Ardoino Flore des Alpes maritimes (1866) mit Bestimmtheit ausgesprochen.
Ss
Um über
langen, hat nun Dr. Mader das Gebiet syste-
matisch mit grosser Sorgfalt nach der Palme ab- |
gesucht. Er ging von der Überlegung aus, wenn sie noch vorkomme, werde sie sich am ersten in dem den Botanikern vollkommen unzugänglichen | Rayon zwischen den französischen Festungswerken | um la Turbie finden lassen. Aber es ist ihm, nachdem er die Erlaubniss zur Begehung dieses Gebietes von der Regierung erlangt hatte, nicht gelungen, eine Spur davon aufzufinden. Damit ist also ihr definitives Verschwinden aus dem Gebiet festgestellt.
Aber in der Erwägung, dass die Pflanze | den furchtbaren Winter von 1820 nachweislich | überstanden hat, dass sie ferner überall, wo man sie hinpflanzt, freudig gedeiht, kommt Mader zu dem Schluss, dass ihr Verschwinden nicht, wie in der Regel angenommen wird, der Verschlechterung des Klimas zur Last zu legen sei, dass sie viel- mehr nur durch die fortschreitende Qultur all- mählige Einschränkung anf die steilen unzugäng- lichen Felswände erfahren habe, auf denen sie, die gewöhnlich tiefgründigen guten Boden be- wohnt, nur mühsam vegetirte, und nach und nach, infolge kümmerlicher Ernährung erschöpft, ver- schwunden sei.
Diese ganze mühevolle ausserordentlich dankenswerth; kannt, als er seine „Leitenden Gesichtspunkte der Pflanzengeographie“ schrieb, so würde er dieses Beispiel für Aussterben einer Pflanze infolge '
Untersuchung ist hätte Ref. sie ge-
diese Frage Gewissheit zu er-|
358
klimatischer Veränderung als zweifelhaft und von ‚sagenhaftem Character nicht verwendet haben.
| H. Solms.
|
und da das Original nicht zur Ver-|
f Vierhapper, F., Beiträge zur Kenntniss
der Flora Süd- Arabiens und der Inseln ‚ Soeotra, Semha und Abd el Küri. Theil.
| (Denkschr. d. math.-naturw. Classe d. kais. Acad. d. Wiss. zu Wien 1907. 71, 170 S. m. 35 Textabbildungen und 47 Tafeln )
| Die vorliegende Publikation umfasst die Be- arbeitung der Materialien, die auf einer Expedition ‚der kaiserl. Academie von Herrn Dr. St. Paulay ‚und Dr. 0. Simony gesammelt worden sind. ‚Der vorliegende erste Theil ist der Flora der ‚drei obengenannten Inseln gewidmet. Es werden eine grosse Zahl von Arten und Formen neu beschrieben und in photographischen Habitus- bildern auf den Tafeln erläutert. Zu bedauern list dabei, dass Verf. nicht in London war, um die Originale von Balfour’s Flora Socotrana zu benutzen. Eine solche Reise hätte manche Zweifel heben können.
Es steht zu vermuthen, dass die grosse Zahl ‘der Nova mit der weitgehenden Artunterscheidung der Wiener Schule in Beziehung stehen werde, | doch hat Ref. darüber natürlich im Allgemeinen kein Urtheil.
Von Salsolaceen, mit denen er sich seit Jahren beschäftigt (Solms Bot. Ztg. 1901, p. 159 seq.), werden neben zwei Atriplex Suaeda fruticosa Forsk. (S. Forskäli Solms) $. Paulayana n. sp. und Salsola Semhaensis n. sp. alle nach unvollständigen ‚Materialien beschrieben. Nach dem Habitusbild wird die Salsola wohl am nächsten an Sals. Sieberi Presl herankommen, auch S. Schweinfurthii Solms | wäre zu vergleichen; die angezogene 8. eyeloptera Stapf hat Ref. zu vergleichen noch keine Gelegen- heit gehabt. Wenn es aber schon bedenklich er- ‚scheint, eine Salsola auf wenige Exsiccata hin als neu zu beschreiben, so gilt das in noch viel ‘höherem Grade, sobald es sich um eine Art der unendlich schwierigen Gattung Suaeda handelt, bei welcher Beschreibungen neuer Arten in der Regel nur den Ballast von Namen vermehren, zumal dann, wenn sie, wie die des Verf., die wichtigsten Gruppencharactere in der Gattung, die im Bau des Blattquerschnittes liegen, gänzlich vernachlässigen. Bei derartigen Genera sollte man, wenn man nicht über eine Fülle vollständigen Materials verfügt, lieber auf eine Speeiesbezeichnung verzichten. Solms,
399
Acta Horti Bergiani, IV. Stockholm 1907. gr. 8°.
Der vorliegende stattliche Band dieser Publikation Wittrock’s ist der Bicentenarfeier Linne&’s gewidmet und enthält eine Reihe von Abhandlungen, deren erste von Linn& und seinem Verhältniss zur Botanik handelt und vom Herausgeber selbst herstammt. Die übrigen sind systematischen Inhalts und bringen wesentlich kleine Monographien, die der jetzt wieder so modernen Specieszersplitterung dienen. Da be- schreibt Dahlstedt wieder einige seiner Ta- raxacumarten, Sylven ein paar Seneciohybriden, S. Almquist spontane Rosenformen des Hortus Bergianus, Malme Victoria Oruziana Orb. und ihre Unterscheidung von Victoria vegia, E. Alm- quist Studien über Capsella Bursa pastoris, und endlich handelt Wittrock selbst über die Form und Farbenvarianten der Zinnaea borealis. Leider sind Wittrock’s, S. Almquist’s und Malme’s Arbeiten, weil schwedisch geschrieben, dem Ref. kaum zugänglich, und hat er sich von dem In- halt nur eine ungefähre Vorstellung bilden können. Am interessantesten ist ihm die Linnaeaarbeit erschienen. Denn dass dieses monotype Pflänzchen so ausserordentliche Differenzen in Grösse, Form und Färbung der Blumenkrone aufweist, war ihm durchaus neu und wird das andern Fachgenossen wohl auch sein. durch farbige Abbildungen eine Unzahl von Formen aus Skandinavien, die in vier Hauptgruppen: Polio- chromae, Mesochromae, Xanthochromae und Ery- throchromae vertheilt werden. Es wäre von Inter-
Verf. unterscheidet und illustrirt |
esse die Pflanzen deutscher und alpiner Fundorte
in vivo daraufhin zu vergleichen.
Im übrigen möchte Ref. glauben, dass es bald an der Zeit sein dürfte, diesen Zersplitterungs- monographien ein Ziel zu setzen, nachdem sie jetzt ihren Dienst geleistet und der Überzeugung von der Vielförmigkeit fast aller unserer Arten bei den Systematikern zum Durchbruch verholfen haben. Denn es kann wirklich nicht im Interesse der Wissenschaft liegen, überall Zustände zu schaffen, wie sie für Hieracium, Rosa, Poten- tilla u. a. bereits bestehen. Bei seinen Studien über Fragaria hat sich Ref. überzeugt, dass die Jordan’schen Formen, die man nie wieder er- kennen kann und ähnlich werden sich die Dahlstedt’schen und Almquist’schen auch verhalten — nur dazu dienen können, das Volum und den Preis der Supplemente zum Index Kewensis zu erhöhen. H. Solms.
360
Zeiller, R., Flore fossile du Bassın houiller et permien de Blanzy et du Üreusot.
(Eitudes des gites mineraux de la France; Bassin houiller et permien de Blanzy et du Creusot 1906. Theil I. 4°. 266 S. m. 5 Holzschn. u. 51 photolith. Taf.)
Von der schönen Serie von Studien, die das Ministerium der öffentlichen Arbeiten herausgiebt, und um die andere Nationen Frankreich beneiden können, liest von der Hand des unermüdlichen Zeiller wieder ein neuer Band vor, dessen zahl- reiche Tafeln die bekannte ausgezeichnete Aus- führung bieten. Er behandelt die obercarbonischen und theilweise permischen Becken von Blanzy und Creusot. Der grösste Theil der darin besprochenen Fossilien besteht aus Blättern von Farnen und Pteridospermen, deren Behandlung eine Fülle von Angaben über systematische Details, wie Verzweisung und Gesammtform der Blattspreite, Aphlebien und ähnliche Dinge bietet. Die Sigil- larien, Calamarien, Cycadeen, Coniferen und Cor- daiteen nehmen weniger Raum ein.
Von allgemein botanischem Interesse ist vor Allem die Darstellung der Fructificationen der Gattung Discopteris, zu der die an diesem F'und- punkt nicht gerade seltene Sphenopteris cristata gestellt werden muss. Verf., der vergleichsweise auch Originale von Stur’s Arten Discopteris Karwimensis und Schumanni untersucht hat, kommt zu dem Resultat, dass die Sporangien dieser Gattung, obgleich sie in grosser Zahl und mehr- reihig im Sorus beisammenstehen, und desswegen zu den Simplices Bowers nicht wohl passen wollen, dennoch Marattiaceencharacter darbieten.
Ein weiterer Punkt von grossem allgemeinen Interesse betrifft den als Selaginellites Suissei be- zeichneten Rest. Man kannte schon früher einige carbonische Selaginellen, über die kaum ein Zweifel bestehen konnte, obschon sie nur in sterilem Zustand vorlagen, und Ref. selbst hat ein schönes derartiges Stück aus Saarbrücken in seinem Besitz. Aber hier handelt es sich um fruchttragende Exemplare, deren Aehren in basi Macro- weiter oben Microsporangien tragen. Und die Macrosporangien enthalten nicht wie bei der recenten Selaginella bloss 4 Macrosporen, viel- mehr 16—24, was einen wesentlichen Unterschied bedingt, dem der Verf. durch die Bezeichnung als Selaginellites gerecht wird. Und dazu kommt als weiterer Unterschied gegenüber allen lebenden Formen der Gruppe der Umstand, dass hier mit vierzeiliger vegetativer Beblätterung viel-, acht- oder zehnzeilige Fruchtähren verbunden sind. Sowohl die Macro- als die Microsporen sind tetraödrisch mit drei Pyramidenkanten und einem breiten ringsumlaufenden Flügelfortsatz versehen,
361
der die Basalfläche gegen die Pyramidenflächen begrenzt. Alles das hat Verf. nur durch sehr sorgfältige und mühsame Präparationsmethoden ermitteln können. H. Solms.
Lignier, O., Vegetaux fossiles de Nor- mandie. IV. Bois divers. (Mem. de la soc. Linneenne de Normandie 1907. 4°. 22, 332 S. m. 6 lithogr. Taf.)
In der vorliegenden Arbeit werden eine An- zahl fossiler Hölzer aus dem Jura und dem Ceno- man sehr eingehend und sorgfältig beschrieben und abgebildet. Unter den cretaceischen sind zwei Dieotylen angehörig, alle übrigen sind Coni- ferenreste. Den Ref. hat es interessirt, dass Verf. wenigstens für die grosse Mehrzahl der Fälle die Angaben von Markfeldt, Dyer und Tison bestätigen konnte, wonach bei den Arau- eareen die Blattspurbündel im secundären Holz- körper noch lange nach dem Blattfall sich ver- längern, so dass man sie zuweilen noch bis in den 60, Jahrring im Zusammenhang nachweisen kann.
H. Solms.
Scott, D. H., On Sutcliffia msignis a new type of Medulloseae from the lower Coal Measures.
(Transaet. linn. soc. of London 1906. 7, pt. 4, p. 45—68 mit 4 Tafeln.)
Die interessante in dieser Abhandlung be- schriebene Medulloseengattung ist in der Kohlen- grube von Shore-Littleborough in Lancashire ge- funden, in welcher der Eigenthümer, Herr Suteliffe, aus wissenschaftlichem Interesse ausser den ver- käuflichen Kohlen zuweilen auch unverkäufliche Carbonatknollen fördern lässt. Und zwar stammt die Knolle, die die Suteliffia bot, nicht aus der Kohle selbst, sondern aus dem Hangenden der- selben. Hier sind solche Coneretionen viel seltener als im Flötz; sie sind an den zahlreichen um- schlossenen Goniatiten leicht von den anderen zu unterscheiden, Und es zeigt sich, dass die Flora dieser „roof nodules* eine viel reichere ist und einen nicht unwesentlich differenten Cha- racter aufweist als die der „seam nodules*.
Suteliffia ist nun ein Medulloseenstamm mit einer centralen Hanptstele, von der zeitweise Abzweigungen seitlicher Nebenstelen ausgehen, deren Verlauf und gelegentliche Anastomosen fest- gelegt werden konnte, Die Primärtracheiden- gruppen liegen am äusseren Stelenrand, der Holz- strang der Stele erweist sich somit als exarch,
362
Die Primärtracheiden sind schraubig verdickt, die inneren mit zahlreichen Hoftüpfeln wie bei anderen Medulloseen versehen. Secundäres Dicken- wachsthum ist aber im Gegensatz zu diesen nicht oder doch nur andeutungsweise vorhanden.
Die Blattstiele erinnern durchaus an die Myeloxylonblattstiele der echten Medullosen, sind aber nicht collateral sondern concentrisch und zeigen also die Organisation der von Seward als Ahachiopteris Williamsoni unterschiedenen Fossilien auf. Scott meint denn auch, die Seward’schen Reste möchten zu Suteliffia ge- hören, zweifelt aber, dass sie specifisch mit denen seiner Suteliffia insignis identisch seien.
H. Solms.
Hayata, B., On Taiwania and its affınıty to other genera.
(The botanical magazine Tokyo 1907. 21, 21—27 mit 1 Tafel und 1 Habitusbild im Text.)
Die neue Gattung Taiwania, die von N. Konishi in den Gebirgen Formosas bei 6000— 7000’ Höhe entdeckt wurde, ist zuerst vom Verf. im Journ. Linn. soc. 32, 330—32 und von Masters ebenda 32, 424 besprochen worden. Sie steht zwischen Cunninghamia und Arthrotaxis, von ersterer, der sie in den flachen Zapfenschuppen gleicht, durch die Zweizahl der hängenden Oyvula verschieden. Habituell und in der vegetativen Region ähnelt sie aber Cryptomeria so sehr, dass man früher glaubte, diese Gattung komme auf Formosa vor. Neben guten und in- struktiven Abbildungen giebt Verf. jetzt auch einige Andeutungen über den Blattbau. Dieser ist isolateral, mit centralem Gefässbündel und einem vor demselben gelegenen Harzgang. Das Transfusionsgewebe gleicht dem von Cunninghamia, wodurch die Pflanze sich weit von Cryptomeria entfernt. Aber Sclerenchymzellen, die bei ersterer reichlich vorkommen, fehlen hier völlig.
H. Solms.
Bertrand, P., Etude du stipe de l’Adelo- phyton Jutieri. (M&moires de la soc. des sciences de Lille 1907. 8° 40 S. mit 4 Tafeln.)
Adelophyton Jutieri ist ein merkwürdiges Fossil, dessen einziges Exemplar in einem Dolmen des Oberelsass gefunden und jetzt im Museum der Ecole forestiöre zu Naney verwahrt, zuerst von K ault als Lepidodendron Jutieri \be-
ven schrieben worden war, Leider weiss man nicht
368
sicher, aus welcher Formation es stammt. Später hat Renault, nachdem er Dünnschliffe hatte untersuchen können, darin einen sehr merkwürdigen Farnstamm erkannt, dem er obigen Namen bei- leste (vgl. Bull. de la soc. d’hist. nat. d’Autun 1900, p. 405 seq.).
Verf. hat die n Renault’s Nachlass auf- gefundenen vier Dünnschliffe einer erneuten Unter- suchung unterworfen und findet in dem Fossil einen höchst merkwürdigen Bau, In der Mitte ist ein fast völlig zerstörter Markkörper,, inner- halb welches aber der Querschnitt eines homo- genen des Protoxylems entbehrenden Holzstranges liest. Ringsherum folgt ein „cerele libero-ligneux“, zwischen dessen dichtstehenden Bastbündeln zahl- reiche Blattspuren mit ®/sı Stellung austreten, in welchem ferner eine Anzahl von Holzsträngen vorkommen, die aber durchaus nicht alle Bast- bündeln entsprechen, so dass von letzteren eine grössere Anzahl holzfrei erscheinen. Weiter nach aussen folgt eine sclerotische Scheide und an diese schliesst sich zuletzt das einheitliche Stern- . parenchym der Aussenrinde an.
Dieser sonderbare Bau erklärt sich dem Verf. etwa in folgender Weise. Aus jedem Blatt tritt ein Spurbündel in den Stamm, welches sich aus zwei voreinander gelegenen, aber sehr individualisirten Bast- und Holzsträngen zu- sammensetzt. Aber in dem Bastring lösen sich die Holzstränge, nachdem sie eine Strecke weit senkrecht herabliefen, von den Baststrängen und legen sich, ins Mark hineintretend, zu einem Hauptstrang (faisceau r¶teur) aneinander, der
sympodialen Bau besitzt und innerhalb der Mark- |
röhre schraubig verläuft. Die Baststränge da- gegen laufen senkrecht nach unten und verbleiben dem Cylinder „des Bastringes. Demgemäss sind sie in den unteren Theilen ihres Verlaufs von Holzsträngen nicht mehr begleitet. Verf. be- tont mit Recht die merkwürdige Unabhängigkeit der beiderlei Strangsysteme, die sich nur da, wo ein Blattstrang den anastomosirenden Bastmantel durchbricht, zur Blattspur zusammenlagern. Wenn des Autors Deutung des Thatbestandes zutreffend ist, woran zu zweifeln bei der sorg- fältigen Untersuchung kein Grund vorliegt, dann ist allerdings der Schlusssatz seines Resumes ge- wiss zutreffend. Er besagt nämlich: „L’Adelo- phyton est une fougere & stipe dresse; la struc- ture en fait un type absolument & part, auquel nous ne connaissons pas d’analogue ni chez les Fougeres, ni chez les autres groupes vegetaux. H. Solms.
nach |
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Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats. Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw.
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Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
65. Jahrgang. Nr. 23. 1. Dezember 1907.
BOTANISCHE ZEITUNG.
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
Il. Abteilung.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
zemakmeen: . u aan C., Die Zuchtune der | Abschnitte Beiträge geliefert. So hat z. B. von nawırtschaftlichen Kulturpdanzen. — ausra | L ny 2 "hält. Be denksche Wald: © Neuhauss, R., Lehr. | Tschermak Bu die Korrelaionsyerkält buch der Mikrophotographie. — Hansen, A., 2isse und die Bastardierung sowie die Mendel- Goethe’s Metamorphose der Pflanzen. — Koch, A., schen Gesetze bei den Getreidearten behandelt. ee hericht über die Fortschritte in der Lehre | Anders ist es bei den Zuckerrüben. Hier be- von de: Gärungsorganismen. — Okamura, K.,| cn. E = ae - BEOneR of japanese Algac. —- Engler, A., Bei sprechen von Biuoje)kio meitiz die Korrelationen, träge zur Kenntniss der Pflanzenformationen von Briem und von Proskowetz die Veredelungs- Transvaal und Rhodesia. — Molisch, H., Die |auslese; aber auch hier behandelt von Tscher- Purpurbakterien. — Neue Literatur. — Personal- mak wieder die Bastardierung. en Er | Den Löwenanteil an diesem vierten Band hat - (erainien wieder Fruwirth selber. Von
ihm rühren die Abschnitte Blühverhältnisse und
Fruwirth, C., Die Züchtung der land- | Befruchtungsverhältnisse bei Getreide und Zucker- wirtschaftlichen Kulturpflanzen Bd. IV rübe und die praktische Durchführung der Züchtung Mit dem Bere re ehtune’ der bei Getreide. her. Außerdem hat er geschickt die ] S : /E g
Hauptgetreidearten und der Zuckerrübe von Beiträge der anderen an den richtigen Platz gestellt. €. Fruwirth, Prof. an der Kgl. Württem- Der Verf, sagt in der Vorrede, daß infolge bergischen Landwirtschaftlichen Hochschule | 1er Zusammenarbeit mehrerer Verf. Wieder- in Hohenheim. Dr. Emanuel Ritter v. Pros- holungen sich nicht ganz vermeiden ließen. Diese kowetz, Zuckerfabriks- und Gutsbesitzer nd aber im allgemeinen nicht so störend; die in Kwassitz, Dr. Erich v. Tschermak, größere Schwierigkeit laggewiß darin, den richtigen Prof. an der k. k. Hochschule für Boden- | 1on zu treffen. Das Buch soll ja in erster Linie Ele wien und EL Briem,lnirektor | den Landwirten dienen, in zweiter erst“ dem der Wohankaschen Rübenzuchtstation. Botaniker. Im allgemeinen ist jetzt beiden Teilen BREUER a Ti 32 SEHE De gleiche Berücksichtigung zuteil geworden. Der a EB Enkel Texten), Landwirt wird dankbar besonders alle praktischen Der langersehnte Schlußband des Fruwirth- Angaben benutzen, der Botaniker ebenso dank- schen Werkes über die Züchtung der landwirt-|bar, ja mit fast noch größerer Dankbarkeit die schaftlichen Kulturpflanzen liegt seit dem Früh- | wahre Fülle von Beobachtungen entgegennehmen, ling dieses Jahres vor; verschiedene Umstände die hier teils aus eigenen Untersuchungen der haben es leider veranlaßt, daß meine Besprechung | Verfi., teils aus einer reichhaltigen Literatur zu- erst jetzt erfolgt. Der Schlußband ist insofern | sammengestellt sind. der wichtigste, als er die wichtigsten landwirt- Der Inhalt ist sehr übersichtlich geordnet. schaftlichen Kulturpflanzen, das Getreide und die | Zunächst ist ein allgemeiner Abschnitt über Zuckerrüben, behandelt, und alles von den besten | die Hauptgetreidearten gegeben. In diesem Sachkennern bearbeitet ist. Während man er-| werden behandelt: 1. Blühverhältnisse, 2. Selbst- warten sollte, daß jeder der genannten Mit-| und Fremdbestäubung, Fruchtbildung, 3. Kor- arbeiter eine Getreideart usw. behandelt hätte, |relationen, 4. Durchführung der Züchtung. Diese ist das nicht der Fall, sondern jeder hat bei | letztere nimmt selbstverständlich einen gröleren jeder Art für die ihm besonders naheliegenden | Kaum ein und gliedert sich folgendermaßen:
371
A. Veredelungsauslese. ]. Skizze des Verlaufes bei fortgesetzter Auslese. a) Die Be- urteilung der Nachkommenschaft einzelner Elite- pflanzen des Vorjahres. Schätzung. Genaue Fest- stellungen. b) Beurteilung der einzelnen Pflanzen der besten Nachkommenschaften. c) Verwendung der Elitepflanzen, Vervielfältigung.
I. Skizze des Verlaufes bei zeitlich be- schränkter Auslese. — Umwandlung von Winter- in Sommerformen. Durchführung der Schätzungen und genauen Feststellungen bei einzelnen Eigen- schaften der Elitepflanzen.
B. Auslese von spontanen tionen. Formentrennung und Auslese von Miß- bildungen. Skizze des Verlaufes. Die feldmäßige Prüfung. Punktierung bei der feldmäßigen Prüfung. Durchführung einzelner Ermittelungen bei der feldmäßigen Prüfung.
C. Bastardierung. a) Geschichtliches, b) Technik, c) Allgemeines über die Bastardierung und die Vererbungsgesetze bei Getreide.
Hierauf folgen die einzelnen Getreide- arten. Auch hier ist im allgemeinen derselbe Gang innegehalten, z. B. beim Weizen: 1. Blüh- verhältnisse, 2. Selbst- und Fremdbestäubung, Fruchtbildung, 3. Korrelationen, 4. Durchführung der Züchtung.
Die einzelnen Abschnitte sind aber nicht numeriert, wie ich es hier getan habe; das würde die UÜbersichtlichkeit noch erhöht haben.
Es kann und darf nicht der Zweck einer Besprechung sein, den Inhalt eines Buches im einzelnen wiederzugeben, nur auf einiges möchte ich hinweisen. So sind z. B. von Fruwirth auf Grund eigener Beobachtungen die Blüh- verhältnisse genau geschildert und durch gute Zeichnungen des Herrn Dr. Lang in Hohenheim in den verschiedenen Stadien des Aufblühens er- läutert; beim Weizen z. B. die Veränderung einer Blüte von 6% 30’ bis 7" 00’, in welcher Zeit das Blühen beendet war. Auch die Beobachtungen anderer Forscher sind sorgfältig registriert. Be- sonders werden den Botaniker ferner die Kor- relationsverhältnisse interessieren. Mit Recht bemerkt hier der Bearbeiter, von Tschermak, daß man vielleicht zu großen Wert darauf lege. Er trennt mit C. Kraus (Die Gliederung des Gersten- und Haferhalmes in Beih. z. Naturw. Zeitschr. f. Land- u. Forstw. 1905, Heft 1) von der eigentlichen Korrelation die einfache Sym- plasie, d. h. die gleichmäßig koordinierte Ab- hängisgkeit gewisser Eigenschaften, speziell der Länge, der Dicke und des Gewichts der einzelnen Pflanzenorgane von der allgemeinen Wachstums- intensität. von Tschermak weist in vor- sichtiger Weise auch darauf hin, daß mitunter
Varia-
372
x doch hoher Ertrag und Winterfestigkeit oder, wie Johannsen bei Gerste gefunden, hohes Korn- gewicht und hoher Stickstoffgehalt sich vereinigen ließen.
Sehr wichtig ist auch der Abschnitt über die Bastardierung. Hier bemerkt von Tschermak, daß nicht immer die Mendel- schen Regeln gelten, wie z. B. bei dem Correns-
schen Tea-Typus. An dem Vorkommen von völliger
Gleichwertigkeit gewisser Merkmale bei der Vererbung, im Gegensatz zu der von Mendel angenommenen Prävalenz des einen Merkmals ist nicht zu zweifeln, besonders bei züchterisch wichtigen physiologischen Merkmalen. Auch können Merkmalsmischungen konstant werden, wie von Tschermak an T. polonicum > T. vulgare nachweist und als „Polonicum-Typus“ bezeichnet. Hierbei tritt die Eigenschaft des einen Elters (T. vulgare) nie wieder rein auf, wohl aber zahl-
|\reiche Zwischenstufen und reines 7. polonicum.
Ähnlich wohl bei Biffen’s Kreuzungen zwischen T. turgidum >< dicoccum, bei denen trotz vieler Spaltungen nie ein reines 7, dicoccum wieder auftrat.
Bei der Zuckerrübe finden wir trefiliche Darstellungen über ihre Abstammung, Geschichte und Veredelungsauslese von Briem und Dr. von Proskowetz. Wir lernen hier, daß die Be- nutzung des Mikroskopes in der Rübenzüchtung behufs Erkennung bzw. Messung der von Hugo de Vries 1889 entdeckten Zuckerscheiden um die Gefaßbündel usw. leider keine einwandfreien Ergebnisse gebracht hat. Interessant wird jedem die schematische Darstellung der Zuckerverteilung in der Rübe sein, die Schubart auf Grund zahlreicher Zuckerbestimmungen innerhalb je eines Rübenkörpers (zuerst im Zentralbl. f. Zucker- industrie 1906) gegeben hat. Auch über die Untersuchungsmethoden der Rüben im Labora- torium finden wir genaue Darstellungen, die auch dem Botaniker wertvoll sein werden. Man hat z. B. einfache Selektoren nach Blonski zur vor- läufigen Auslese der Rüben nach der Form. Blonski ging von der Ansicht aus, daß „der Zuckergehalt in der Rübe bei jeder Varietät in dem Maße zunimmt, als sich das geometrische Verhältnis der Rübenlänge zur größten Breite vergrößert.“ Das heißt also mit anderen Worten: Je dünner eine normale Rübe ist, desto mehr Zucker hat sie. Und das beruht offenbar darauf, weil dann die Gefäßbündel enger aneinander liegen und somit auch die sie umgebenden Zucker- scheiden näher aneinander gerückt sind, folglich
auf demselben Querschnitt mehr Zucker vor- handen ist. Diese Beispiele mögen genügen, um die
Reichhaltigkeit des Fruwirth’schen Werkes
373
darzulegen. Es ist in der Tat eine wahre Fund- erube für die Wissenschaft wie für die Praxis | . und wird nebst den früher erschienenen drei Bänden für lange Zeit als Standardwerk dastehen. L. Wittmack.
Hausrath, H., Der deutsche Wald.
(Aus Natur u. Geisteswelt. Sammlung wissenschaftlich- | gemeinverständlicher Darstellungen.) Leipzig 1907. S°. 130 S. m. 15 Textabb. u. 2 Karten.
Das kleine gut und mit Sachkenntnis ge- schriebene Buch gibt einen kurzen Überblick über Geschichte, Bewirtschaftung und Bedeutung unserer Wälder. Jeder Botaniker, der sich mit den Wald- bäumen befaßt, wird das Bedürfnis nach einiger Kenntnis der Forstwirtschaft gefühlt haben. Solche wird ihm hier in ansprechender Form geboten.
Büsgen.
Neuhauss, R., Lehrbuch der Mikrophoto- graphie. 3. Aufl. Leipzig 1907. 273 S. In den 9 Jahren, die seit dem Erscheinen
der zweiten Auflage dieses Werkes vergangen sind, hat die Mikrophotographie sehr wesentliche
Fortschritte gemacht. Für den, der der Physik ferner steht, ist es nicht immer leicht, die z. T. zerstreute Spezialliteratur zu verfolgen und aus ihr das zu entnehmen, was für seine praktischen | Bedürfnisse in betracht kommt. Seiner Aufgabe, hierfür ein Ratgeber zu sein, wird das Buch in, vollstem Maße gerecht.
Der erste Abschnitt gibt eine historische Entwicklung der Mikrophotographie. Es werden die wichtigsten Apparate beschrieben und ab- gebildet, und soweit sie noch Bedeutung haben, wird ihr Gebrauch eingehend erläutert. Darauf folgt die Erklärung der optischen Grundlagen der Mikrophotographie, die Besprechung der Licht- quellen und der Beleuchtungsmethoden. Der fünfte „Vorrichtungen für besondere Zwecke“ über- schriebene Abschnitt trägt den verschiedensten Ansprüchen des Morphologen und Physiologen kechnung. Mineralogie und Geologie kommen hier vielleicht etwas zu kurz weg. Für Belichtung, Entwiekelung, Kopieren usw, werden ausführliche Vorschriften gegeben, ebenso für die Herstellung der Präparate,
Besonders hervorzuheben ist, daß die wichtigen Errungenschaften der Neuzeit, wie z. B. das Ver- fahren von Siedentopf und Zsigmondy zur Sichtbarmachung ultramikroskopischer Teilchen mittels Dunkelfeldbeleuchtung, Köhler’s Apparat
974
zur Photographie mit ultraviolettem Licht, über- all eingehende Berücksichtigung erfahren haben, H. Kniep.
‚Hansen, A., Goethes Metamorphose der
Pflanzen. Geschiehte einer botanischen Hypothese. Erster Teil (Text). 8°. XI u. 380 S; zweiter Teil (Tafeln). 4°. 28 Taf. m. Erläuterungen. Gießen 1907. „Goethe’s Versuch über die Metamorphose
„der Pflanzen ist eine epochemachende wissen-
| „schaftliche Leistung. Der Dichter Goethe war
„auch ein echter Naturforscher, und die botanische „Morphologie hat mit Goethe den Aufschwung, „ja man kann sagen ihren Anfang genommen, „der zu ihrer heutigen Gestaltung geführt hat“ (p. 2—3). Das ist die These, welche Ad. Hansen in seinem Buche beweisen will.
Man muß dieses Werk in ganz anderer Stimmung lesen, als etwa eine objektive historische Darstellung. Auf dem Titelblatte wird zwar die „Geschichte einer botanischen Hypothese“ ver- sprochen, aber Hansen hält vor uns ein Plaidoyer wie ein Anwalt. Alles, was seinen Klienten heben kann, was im günstig ist, wird hervorgesucht und ins helle Licht gestellt, seine Schwächen werden beschönigt, wenn es angeht, verschwiegen. An der Gegenpartei und ihren Anwälten dagegen wird kein gutes Haar gelassen. — In solcher scharfer und parteiischer Bekämpfung aller derer. die den großen Goethe nicht auch als großen Botaniker bewundern wollen oder können, geht Hansen weiter, als es für den Erfolg seines Unternehmens nützlich sein dürfte; allzu scharf macht schartig!
Goethe hat sich nicht nur für Blumen, sondern für wissenschaftliche Botanik interessiert, er hat als guter Denker und scharfer Beobachter zeitweise Anschauungen gewonnen, welche für die gleichzeitigen Fachbotaniker außerordentlich nütz- lich hätten werden können. Aber im Kampfe ums Dasein behaupten sich die Meinungen nicht lediglich auf Grund ihres eigenen Wertes, sondern neben der Konkurrenz spricht auch der sogenannte Zufall mit, Wer eine Theorie oder Ilypothese verkündet, begibt sich quasi in ein Examen, dessen Ausfall bekanntlich nie von dem Wissen oder Niehtwissen des Kandidaten allein abhängt. Goethe hat mit seiner „Metamorphose“ kein Glück gehabt; aber daß er gerade Unglück ge- habt hätte oder gar ungerecht behandelt wäre, kann man nicht sagen, Er hat seine Arbeit ver- öffentlicht, dann aber, als er Widerspruch fand, sich „in der Weise des Genies vierzig Jahre lang
375
„nicht weiter um das Geschick seines Geistes- „werkes gekümmert.“ Und als er schließlich auf dieses Thema zurückkommen wollte, „war „er genötigt, bei einigen Botanikern anzufragen, „wie weit seine Ansichten etwa Anklang gefunden „hätten“ (p. 117). — Da erfuhr er denn, daß er vielfach mißverstanden war. Aber da war auch schon (nach des Ref. Ansicht) die wissen- schaftliche Botanik soweit fortgeschritten, daß sie von Goethe eigentlich nichts mehr lernen konnte. Goethe selbst muß erkennen, daß Caspar Friedrich Wolff. ihm ein „trefi- licher Vorarbeiter“ gewesen sei. Diesen Wolff stellt Hansen zunächst zurück, indem er uns vorträgt, wie hoch Goethe’s Anschauung von der Metamorphose über der Linne&’s steht. Schließlich muß er ihn aber nennen und kann dann nicht umhin, seine Bedeutung anzuerkennen. Auf S. 228 wird Goethe nicht mehr auf die höchste Höhe, sondern neben Wolff gestellt, beide haben gleiches Verdienst erworben: „Goethe „das neue Land schauend, Wolff es betretend.“ Das ist ein rechter Advokatenkniff! Da Wolff das „neue Land“ schon 1759 „betreten“ hatte, war es doch nicht mehr neu, als Goethe es 1790 bloß „schaute“! Was Goethe eine Hypo- these war, der gleichartige Ursprung der Laub-
blätter und der Blütenorgane, das hatte Wolff]
lange vorher durch mikroskopische Untersuchung nachgewiesen. Wolff’s Arbeiten waren alsbald nach ihrem Erscheinen in medizinischen Kreisen sehr gewürdigt, und da zu jener Zeit recht viele Botaniker auch Mediziner waren, so konnten dieselben auch in botanischen Kreisen nicht un- bekannt geblieben sein. Bald nach dem Erscheinen des Goethe’schen Aufsatzes trägt De Candolle die Metamorphosenlehre fast in gleicher Weise vor, ohne die Goethe’sche Publikation zu kennen. Goethe selbst (vollst. Ausg. letzter Band 58, 229) findet keinen wesentlichen Unterschied zwischen De Candolle’s Lehre und der seinen und kann doch nicht an des Franzosen Selb- ständigkeit zweifeln. Von Roeper’s Enumeratio Euphorbiacearum sagt Goethe (58, 224), sie sei „eine der seltenen Schriften, die wenig von „Metamorphose reden, ihren Gegenstand aber „ganz der Idee derselben gemäß behandeln.“ Roeper war Mediziner und hielt viel von C. F. Wolff. Also Goethe war ohne Schaden für die Botaniker ein Prediger in der Wüste geblieben. Was an seiner Lehre wirklich neu war, die Erklärung des Übergangs von der Blatt- zur Blütenbildung aus der mechanischen Tätig- keit der Spiralgefäße und aus der chemischen Verfeinerung der Säfte, hat keinen bleibenden Wert.
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Und am Ende hat Goethe sich in botanischen Dingen denn doch als Dilettant zu erkennen ge- geben, als er die anfangs bekämpfte Schelver- Henschel’sche Verstäubungslehre zum Schluß- stein seines eigenen Lehrgebäudes machte, die Theorie, wonach die Pflanzen geschlechtslos sind, im Laufe der Vegetation. ihre Säfte immer mehr verfeinern, um schließlich aus den allerfeinsten die Samen zu bilden, nachdem vorher die Unreinig- keiten von den Antheren in Staubform aus- geschieden sind. Hier ein Passus, den Hansen nicht abdruckt (58, 177):
„Diese neue Verstäubungslehre wäre nun beim „Vortrag gegen junge Personen und Frauen höchst „willkommen und schicklich ... Wenn sodann „auch solche unschuldige Seelen botanische Lehr- „bücher in die Hand nahmen, so konnten sie „nicht verbergen, daß ihr sittliches Gefühl be- „leidigt sey; die ewigen Hochzeiten, die man „nicht los wird, wobei die Monogamie, auf welche „Sitte, Gesetz und Religion gegründet sind, ganz „in eine vage Lüsternheit sich auflöst, bleiben dem „reinen Menschensinn völlig unerträglich.“
Viel mehr als bei den Botanikern wird
'Hansen’s Buch bei den Goetheverehrern ge-
schätzt werden. und für diese ist es auch haupt- sächlich geschrieben. Ein Kapitel von 60 Seiten und 15 schöne Tafeln erläutern dem Laien die Grundbegriffe der Morphologie. Ferner sind im Bilde Turpin’s Urpflanze und das Sachs’sche Schema der Dikotyledonen nebeneinander gestellt. Goethe’s Mikroskop und zwei Ansichten aus dem botanischen Garten zu Padua werden den Literaturfreunden angenehm sein. Wertvoll er- scheinen ihnen gewiß die neun farbigen Tafeln mit Nachbildungen Goethe’scher Aquarelle aus dem Weimarer Museum, auf welchen verschiedene keimende Samen, monströse Blüten und einige besondere Blattbildungen (z. B. Irisgriffel) dar- ° gestellt sind. E. H. L. Krause.
Koch, A., Jahresbericht über die Fort- schritte ın der Lehre von den Gärungs- organismen. XV. Jahrgang 1904.
Leipzig 1907.
Es hieße Eulen nach Athen tragen, noch etwas zum Lobe des den Forschern auf dem Ge- biete der Gärungsorganismen längst vertrauten und unentbehrlichen Koch’schen Jahresberichtes zu sagen. Es sei daher hier nur auf das — leider wieder verspätete — Erscheinen des Berichtes über das Jahr 1904 hingewiesen. Die Einteilung ist die alte bewährte geblieben (vgl. Bot. Ztg. 1906, 64, II, 202). Der Umfang des Berichtes ist
377
gegenüber dem 1903 er wieder, wenn auch nicht in der Zahl der Referate (1222 gegen 1383), so doch in der Seitenzahl (636 gegen 598) gewachsen. Die Mitarbeiter sind im wesentlichen die alten, bewährten geblieben.
Hofientlich gelinst es dem Herausgeber, die Zusage der Vorrede, wonach der Bericht über 1905 in Bälde folgen soll, zu erfüllen. Der einzige Fehler des Jahresberichtes ist eben die regel- mäßig eintretende Verspätung des Erscheinens, die diesmal durch die Schuld eines Mitarbeiters hervorgerufen ist. Behrens.
Okamura, K., Icones of japanese Algae. Tokyo 1907. 1, Nr. 1-3.
Mit den groß angelegten „Ilustrations of the marine Algae of Japan“, von welchen sechs Lieferungen erschienen sind — wir zeigten sie im Jahre 1901 auf S. 164 und 1902 auf S. 330 an — hat Verf. aus rein äußeren Gründen offen- bar nicht viel Glück gebabt. Er hat sich wohl damit getröstet, daß das auch in anderen Ländern vorkommt, und gibt nun etwas zwangloser die vor- liegenden Icones heraus, die nur schwarze Ab- bildungen geben, die aber doch, überall sauber und fein gezeichnet, ein durchaus gutes Bild ge- währen. Auch sind die Figuren auf den einzelnen Tafeln etwas mehr zusammengedrängt, doch stört das ebenfalls nicht wesentlich, und so kann das Werk allen Algologen, die über japanische Algen etwas studieren wollen, empfohlen werden.
Oltmanns.
Engler, A., Beiträge zur Kenntniss der Pflanzenformationen von Transvaal und
Rhodesia.
(Sitzgsber. d. k. pr. Acad. d. Wiss. 20. December 1906.)
Verf. giebt in diesem Schriftchen eine Zu- sammenstellung der Beobachtungen, die er als Theilnehmer an der Reise der British Association gesammelt hat. Die Reise ging im August und September 1905 von Capstadt mit Eisenbahn bis Pretoria und Rastenburg, zu Wagen bis Zeerust und Mafeking, dann wieder mit Bahn nach Bulu- wayo und den Matoppobergen und bis zu den Vietoriafällen des Zambesi, endlich von Buluwayo nach Umtali und zur Küste herab nach Beira. Wo es möglich war, wurde gesammelt, bei den Eisenbahnfahrten wurden wenigstens die haupt- sächlichsten characteristischen Vegetationselemente notirt. Und dabei kam dem Verf. seine durch langjährige Beschäftigung mit dieser erworbene eingehende Kenntniss der afrikanischen Flora zu Gute,,
378
In einem Schlussabsehnitt wird nachgewiesen, dass die durchzogene Gegend in toto mit der von Angola, Benguela und Deutsch-Südwestafrika in sehr naher Beziehung steht, so dass alle diese Gebiete pflanzengeographisch sich zu einer Steppen- provinz zusammenfassen lassen. Die hauptsäch- lichsten allen diesen Gebieten gemeinsamen Baum- formen werden in Kürze einzeln besprochen.
H. Solms.
Molisch, H., Die Purpurbakterien. Nach neuen Untersuchungen. Eine mikrobio- logische Studie.
7 Jena, G. Fischer, 1907. 95 S. m. 4 Taf.
Die anziehende Schrift gibt eine zusammen- fassende Darstellung der interessanten Gruppe der Purpurbakterien, welche zwar manches Be- kannte brinst, aber doch überall auf eigener Anschauung basiert und auch durch einige wert- volle neue Beobachtungen bereichert ist. Vor allem gelang es dem Verf., eine ganze Anzahl von Arten in Reinkulturen zu bekommen, so daß es ihm möglich war, wichtige, ernährungsphysio- logische Fragen zu entscheiden, die bislang trotz ihrer fundamentalen Bedeutung noch durchaus in der Schwebe waren. Allerdings ist der Leser insofern enttäuscht, als die langersehnte Rein- 'züchtung schwefelführender Purpurbakterien noch nicht gelang; doch stellt der Verf. in Aussicht, daß er demnächst Genaueres über die Reinkulturen eines Chromatiums mitteilen könne, so daß wir von seinem Geschick wertvolle Aufklärung auch über Schwefelbakterien erwarten dürfen. Die reingezüchteten Purpurbakterien führten wie ge- sagt sämtlich keinen Schwefel, obwohl sie alle unter natürlichen Bedingungen in stark schwefel- wasserstoffhaltigem Wasser gedeihen. Obwohl sie ferner, wie Verf. an seinen Reinkulturen zeigen konnte, keinen Schwefelwasserstoff benötigen, ist es natürlich nicht ausgeschlossen, daß er in der Natur doch eine Rolle in ihrem Stoffwechsel spielt. Jedenfalls zeigte aber Verf., daß man nicht mehr, wie bisher, ohne weiteres die Purpur- bakterien unter die Schwefelbakterien subsum- mieren kann, sondern daß man unter den Purpur- bakterien schwefelführende (Thiorhodaceae) und | schwefelfreie (Athiorhodaceae) unterscheiden muß. Die Signatur der ganzen Gruppe ist die Existenz zweier Farbstoffe, die Verf. bei einer Anzahl der Formen nachwies. Es läßt sich nämlich aus ihnen erstens ein bis dahin der Entdeckung ent- gangener grüner larbstofl mit Alkohol ausziehen, \der kein Chlorophyll ist, trotz seiner roten Fluoreszenz, und der als Bakteriochlorin be- \zeichnet wird. Zweitens zieht Schwefelkohlen-
379
stoff den eigentlichen roten Farbstoff, das Bakterio- purpurin, aus, welches wahrscheinlich in die Gruppe der Karotine einzureihen ist. Es lassen sich zwei durch kleine Verschiedenheiten sich auszeichnende Modifikationen dieses schön karminroten Farb- stoffes unterscheiden. Welche Rolle Jie Farb- stoffe spielen, ist nicht klar. So viel stellte der Verf. jedenfalls fest, daß sie nicht bei einer Kohlensäure - Assimilation mitwirken. Denn er fand die wichtige Tatsache, daß sämtliche von ihm untersuchte Purpurbakterien der organischen Nahrung bedürfen. Am nahrhaftesten war Pepton (0,5 °/o) und Dextrin oder Glyzerin (0,5 °/o); ohne organische Nahrung ließ sich selbst bei günstiger Beleuchtung nicht das geringste Wachstum er- zielen. Ferner gelang es auf keine Weise, im
Licht Sauerstoffausscheidung nachzuweisen. Weder in Schüttelkulturen ließen |
im Gärkölbchen noch sich Gasblasen beobachten, und merkwürdiger- weise zeigte auch im Unterschied von den be- kannten Angaben Engelmann’s seine Bakterien- methode in keinem Teile des Spektrums eine Anlockung sauerstoffempfindlicher Bakterien. muß also vor der Hand wenigstens den unter- suchten Purpurbakterien die berühmte Fähigkeit Kohlensäure zu assimilieren abgesprochen werden. Gleichwohl spielt das Licht zweifellos im Leben dieser Bakterien eine wichtige Rolle. Freilich gelang es dem Verf. selbst bei den Chromatien nicht widerspruchslos eine taktische Wirkung nachzuweisen; aber die ganz merkwürdige, bereits
von Engelmann genau beobachtete Schreck- |
bewegung zeugt von einer sehr feinen Licht- emfindlichkeit. Diese besteht bekanntlich darin, daß bewegliche Purpurbakterien bei selbst sehr geringen Helligkeitsdifferenzen eine
von höherer zu niederer Lichtintensität. Neues bringt der Autor hier nicht; er weiß diese Empfindlichkeit aber durch eine hübsche Methode zu demonstrieren, nämlich durch seine sogen. Schattenfiguren. Wenn man nämlich eine aus Staniol oder Papier ausgeschnittene Figur auf ein dicht mit Purpurbakterien erfülltes Deckglas- präparat legt und nach eineregewissen Zeit fort- nimmt, so erscheint eine vollkommen glashelle bakterienfreie entsprechende Figur im Präparat, die sich scharf von dem bakteriengetrübten Grunde abhebt. Oft genügte schon 20 Sekunden dauernde partielle Verdunkelung, um diese Erscheinung hervorzurufen. Alle Hauptbezirke des Spektrums, vor allem auch, wie schon Engelmann angab, die ultraroten Strahlen vermochten die Schreck- bewegung hervorzurufen. Eine weitere Bedeutung des Lichtes zeigte ferner die Tatsache, daß in Rohkulturen sich Purpurbakterien nur im Lichte
Es
. zurück- | schreckende Bewegung machen bei dem Übergang
380°
entwickelten, und daß auch Reinkulturen in flüssigem Substrat stets viel schwächer gefärbt waren im Dunkeln als im Lichte. In Kulturen auf festem Substrat trat allerdings der letzte Unterschied nicht deutlich hervor, vor allem konnten einige Purpurbakterien auf der Kartoffel auch im Dunkeln als normal gefärbt bezeichnet werden. Verf. stellt sich vor, daß das Licht die Verarbeitung der organischen Nährstoffe begünstige und dabei der Farbstoff eine ähnliche Rolle spiele wie das Chlorophyll bei der Kohlensäureassimi- lation. Die Purpurbakterien sollen eine Mittel- stellung zwischen Bakterien und grünen Algen darstellen. Wie jene brauchen sie organische Nahrung, aber sie haben sich (wenigstens unter den natürlichen Verhältnissen) zu ihrer Ver- arbeitung das Licht dienstbar gemacht, ohne so weit fortgeschritten zu sein wie die grünen Algen, die mit seiner Hilfe sich sogar von der organischen Nahrung emanzipierten. Das ist natürlich nichts als eine Hypothese; von einer „neuen Art von Photosynthese“ zu sprechen, liest wohl kein Grund vor, da ja das Licht gar nicht notwendigerweise ernährungsphysiologisch zu wirken braucht.
Alle isolierten Purpurbakterien waren mikro- aörophil, einige streng anaörob. KRohkulturen müssen mithin in hohen schmalen Zylindern an- gelegt und am besten noch mit einer Ölschicht gegen den Sauerstoffabgeschlossen werden. Werden auf solche Weise mittels verschiedener organischer Stoffe und Flußwasser faulende Flüssigkeiten her- gestellt, so entwickeln sich, wie Verf. an einer Anzahl Beispielen zeigt, innerhalb einiger Wochen bis Monate verschieden zusammengesetzte Floren von Purpurbakterien, von denen dann Schüttel- kulturen in hoher Agarschicht hergestellt wurden. Durch Zerbrechen des Reagenzröhrchens ließen sich dann die roten Kolonien, die sich mehr oder weniger in der Tiefe entwickelten, abimpfen. Es waren bewegliche und unbewegliche Stäbchen, die gelegentlich Gallerthüllen hatten, Vibrionen, Kokken und Spirillen. Das gemeinsame Merkmal der Farbe ermutiste den Verf., neue Genera auf- zustellen: KRhodobaeillus, -baeterium, -coceus, -vibrio, -spirillum, -theca, -nostoc, -capsa, trotz- dem er das Bedenkliche einer solchen Klassi- fikation betont. Die Schwierigkeiten der syste- matischen Bakteriologie sind ja groß, und es ist deswegen überhaupt mißlich, in solchen Fragen zu rechten. Ich halte es aber doch nicht für gut, ausschließlich auf das Merkmal der Farbe, wenn sie auch eine physiologische Bedeutung hat, eine systematische Gruppe zu begründen. Man könnte dann z. B. mit demselben Rechte die grüne Fuglena etwa als Chloroeuglena von der farb- losen Duglena gracilis trennen, oder alle leuchten-
381
den Bakterien als Photobaeillus, -vibrio usw. be- zeichnen, was z. B. bei dem leuchtenden Elbvilrio eine ganz unnatürliche Losreißung von den and. ven ihm äußerst ähnlichen Vibrionen bedeutete. Ähn- lich würde ich auch z. B. die Abtrennung des Rhodo- spirillum von den anderen Spirillen beurteilen.
Es ist sehr erfreulich, daß sich wieder mehr
Botaniker der oft in recht unberufenen Händen liegenden Bakteriologie annehmen, die doch mit so guten Namen wie Nägeli, de Bary, F. Cohn innigst verknüpft ist. Lohnende und wichtige Aufgaben gibt es hier genug, wie die vorliegende schöne Studie zeigt. H. Miehe,
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Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben
21,
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XII. Angewandte Botanik.
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| de Hongrie. (Journ. de pharm. et de chim. 1907. [6.]
26, 348—50.)
XIV. Teratologie und Pflanzenkrankheiten.
Appel, ©., u. Kreitz, W., Der derzeitige Stand unserer Kenntnisse von den Kartoffelkrankheiten und ihrer Bekämpfung. (Mitt. kais. biol. Anst. f. Land- u. Forstwirtsch. 1907. Heft 5.)
Johnson, T., Der Kartoffelschorf Spongospora Solani Brunch. (1 Taf.). (Jahresber. d. Ver. f. angew. Bot. 790700
Molz, E., Untersuchungen über die Chlorose der Reben. (Bakt. Zentralbl. Il. 1907. 19, 563—72.)
Petri, L., Untersuchungen über die Identität des Rotzbazillus des Ölbaumes. (Ebenda. S. 531—38.)
XV. Verschiedenes.
Mattirolo, O., Gli autoptiei di Carlo Vittadini e la loro importanza nello studio della idnologia. (Congr. naturalisti ital. Sett. 1906. Milano 1907. 7 S.) — , Parole pronunziate nell’ archiginnasio di Bologna il 12 gingno 1907 in occasione delle onoranze per Ulisse Aldrovandi nel III centenario dalla sua morte. (Acead. r. scienze Torino 1907. 42, 6 8.)
Schweinfurth, G., Veröffentlichte Briefe, Aufsätze und Werke, 1860-1907. Berlin 1907. 8°. 19 S.
Personalnachrichten.
Prof Dr. Hermann Graf zu Solms-Laubach in Straßburg tritt auf seinen Wunsch am 1. April des kommenden Jahres — mit dem 65. Lebensjahre — in den Ruhestand.
William L. Bray, früher in Syracuse N. Y. lehrt jetzt an der University of Texas, Austin (Texas).
Berichtigung.
Auf S. 325 erwähnten wir, daß uns kein Rezen- | sionsexemplar des Lehrbuches von Warming-Johannsen zugegangen sei. Wir stellen gern fest, daß dasselbe von der Verlagshandlung abgesandt wurde, aber nicht an uns gelangte.
usw. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats.
Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung: 24 Mark.
Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse, —
Druck der Piererschen Hofbuehdruckerei in Altenburg.
Nr.
65. Jahrgang.
24.
16. Dezember „907.
BOTANISCHE ZEITUI
Gr.
Redaktion: H. Graf zu Solms-Laubach. Friedrich Oltmanns.
tan
II. Abteilune.
Die Redaktion übernimmt keine Verpflichtung, unverlangt eingehende Bücher zu besprechen oder zurückzusenden.
Besprechungen: Fitting, H., Die Leitung tro- pistischer Reize in parallelotropen Pflanzenteilen. — Bach, H., Uber die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit von verschiedenen äußeren Faktoren. — Linsbauer, K., Wachs- tum und Geotropismus der Aroideenluftwurzeln. — Bücher, H., Anatomische Veränderungen bei ge- waltsamer Krümmung und geotropischer Induktion. — Dixon, H. H., On the transpiration current in plants. — Ursprung, A., Abtötungs- und Ringe-
lungsversuche an einigen Holzpflanzen. — Goebel,|
K., Experimentell-morphologische Mitteilungen. —
Marchal, Elie, u. Marchal, Emile, Recherches
experimentales sur la sexualit@ des spores chez les mousses dioiques. — Junitzky, N., Über Zymase aus Aspergillus niger. — Eisenberg, Elfr., Bei- träge zur Kenutnis der Entstehungsbedingungen diastatischer Enzyme in höheren Pflanzen. — Neue Literatur.
Fitting, H., Die Leitung tropistischer
Reize in parallelotropen Pflanzenteilen. (Jahrb. f. wiss. Bot. 1907. -4, 177—253)
Die vorliegende Arbeit bringt eine Reihe
sehr dankenswerter Experimentaluntersuchungen
über die Frage der Reiztransmission, welche größtenteils an phototropisch gereizten Keim- lingen von Avena angestellt worden sind. Die
Gramineenkeimscheiden erwiesen sich in ganz ungeahnter Weise zu diesen Zwecke geeignet, indem Verwundungen verschiedener Art merk- würdigerweise weder die phototropische Sensi- bilität noch die Reaktionsfähigkeit und das Wachs- tum beeinflussen. So ließ es sich nachweisen, dab weder Längsspaltungen noch (Querschnitte durch die Hälfte der Keimscheide die photo- tropische Reaktion verhindern, und durch ge- eignete Versuchsanordnungen konnte der Verf, sicher zeigen, daß die Reiztransmission nicht nur parallel der Längsachse, sondern auch in der Querrichtung des Keimscheidengewebes leicht er- folgt. Der bloße Kontakt der Wundränder ge-
| nügte nicht, um die Verbindung in der reizleitenden Strecke aufrecht zu erhalten. Bei der Prüfung, inwiefern Abänderung der physikalischen Lebens- bedingungen die Reizleitung beeinflussen, stellte ‚es sich heraus, daß Temperaturen über 37° \die Reiztransmission nicht mehr intakt lassen; zwischen 39 und 41° tritt völlige Hemmung ein, Ebenso wird die Reizleitung durch Salzlösungen, Alkohol, Chloroform aufgehoben. Die durch zweckentsprechende Apparate festgestellten Tat- sachen legen nahe, daß irgendwelche Vorgänge im Protoplasma der lebenden Zelle mit der Reiz- fortpflanzung verknüpit sind. Da 3,5%0 KNO, das Protoplasma der Avenakeimscheiden weder plasmolysiert noch tötet, wohl aber die Reiz- leitung hemmt, so wird es vielleicht noch mög- lich sein, durch weitere Versuche zu bestimmen, worauf die Salzwirkung beruht.
3eachtung verdienen ferner Versuche, welche uns zeigen, daß selbst in einem Spaltstücke der Keimscheidenspitze die reguläre phototropische Perzeption erfolgen muß, welche den Komplex der reaktiven Krümmungsvorgänge ungestört zur Konsequenz hat. Verf, führt treffend aus, daß man deshalb nicht an eine ungleiche Reizung der verschiedenen Seiten der Ikeaktionszone denken kann. Es muß vielmehr schon in dem Perzeptions- prozesse selbst irgendein „polarer“ Vorgang geboten sein, welcher im Verlaufe der KReiz- leitungsprozesse und der Reizkrümmung weitere „Polarisierungen“ zur Folge hat. Dabei kann man sich allerdings noch nieht viel Bestimmtes denken, aber es ist das große Gebiet der Möglich- keiten durch die Feststellungen Fitting’s ein- geengt worden, und man darf einen Teil der älteren Hypothesen über pflanzliche Keizvorgänge heute tatsächlich bereits als entbehrlich anselıen,
|
tef, kann zum Schlusse das Bedauern nicht unterdrücken, dal von einer Seite (Franee in der Beilage zur „Allgemeinen Zeitung“ Nr. 121
387 388
[1907]) Fitting’s Untersuchungen im Sinne |unabhängig, so daß also ihr minimaler Wert schon „pflanzenpsychologischer Hypothesen“ ausgebeutet durch Einwirkung des Reizes während der Prä-
werden. Wenn man darauf, daß das tätige Agens, das lebende Protoplasma ist,
im menschlichen Körper aufbaut, so verzichtet man von vornherein auf den einzig aussichts- vollen, wenngleich höchst mühsamen Weg der
biologischen Forschung, Schritt für Schritt die |
zu studierenden Einzelprozesse von den übrigen)
Lebensvorgängen zu trennen, was ja so häufig
in überraschendem Maße gelungen ist. Czapek.
Bach, H., Über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Re-
aktionszeit von verschiedenen äulseren |
Faktoren. (Jahrb. f. wiss. Bot. 1907. 4, 55—123.) Über den Einfluß verschiedener Außen-
bedingungen auf die Teilprozesse des geotropi- schen Reizvorganges sind wir bekanntlich noch sehr wenig unterrichtet. Diese Lücke ist um so empfindlicher, als gerade derartige Unter- suchungen wichtige Aufschlüsse für die Analyse dieses Prozesses versprechen. Diesem Mangel zum Teil abzuhelfen ist Aufgabe der vorliegenden Arbeit, welche in vieler Hinsicht eine Ergänzung zu Fitting’s Untersuchungen über den geo- tropischen Reizvorgang ist.
Verf. teilt zunächst Messungen der Präsen- tationszeit bei verschiedenen Objekten mit. Seine Werte sind in Ubereinstimmung mit den von
Fitting gefundenen durchgehends viel kleiner
als diejenigen, welche Czapek und Haber- landt angeben (bei Helianthushypokotylen bei- spielsweise 3 Min. gegenüber 20 Min., wie Czapek angibt). Huß auf die Präsentations- und Reaktionszeit hat die Temperatur. Beide Zeiten nehmen mit steigen- der Temperatur von 14—30° stetig ab, um von da ab wieder zuzunehmen. Dieses Ergebnis steht mit Czapek’s allerdings an anderen Objekten gewonnenen Angaben, wonach die Temperatur
innerhalb dieser Grenzen fast gar keinen Einfluß | nicht
auf Präsentations- und Reaktionszeit hat, in Einklang. Ein den Versuchen vorausgehender Aufenthalt in 4—10 ° verlängert die Präsentations- | und Reaktionszeit sehr wirkung ist auch dann noch nicht wieder aus- geglichen, Versuche 4!/a Stunden in Temperaturen von 20—25 ° gehalten werden. Von der Dauer der Reizung erwies sich die Reaktionszeit so gut wie
haltlose Analogien | mit den ungleich komplizierteren Reizprozessen |
Einen sehr bedeutenden Ein- |
wesentlich; diese Ein- |
wenn die Pflanzen vor Beginn der,
sentationszeit erreicht wird. Damit ist das be- reits von Fitting auf anderem Wege gewonnene Ergebnis bestätigt, daß die Größe der Erregung zu der Zeit des Reaktionsbeginns in keiner pro- | portionalen Beziehung steht, womit ein weiterer ‚Beweis für die Auffassung, gegeben ist, daß die Reaktionszeit kein Maß für die Erregungs- intensität sein kann. Auch von Zentrifugalkräften erwies sich die Reaktionszeit innerhalb weiter Grenzen (zwischen 1 und 111 g) unabhängig,
\ während die Präsentationszeit bei Steigerung der \ Fliehkraft von 1 auf 27 g von 8 Minuten auf
1/a Minute verkürzt wird.
Eingehende Versuche werden über den Ein- Huß des Schüttelns mitgeteilt. Sie wurden teils mit einem eigens konstruierten einfachen Apparat,
teils mit einem Haberlandt’schen Schüttel-
apparat ausgeführt. Es ergab sich überein- stimmend, daß weder Reaktions- noch Präsen- tationszeit eine Veränderung erleiden. Damit
ist eine wichtige experimentelle Stütze der Sta- | tolithentheorie gefallen. — In einem Schlußkapitel werden endlich Versuche über die mikroskopische Bestimmung der Reaktionszeit angeführt. Sie beweisen, daß die Angabe Moisescus, wo- nach die geotropische Krümmung sogleich nach dem Horizontallegen beginnen soll, unrichtig ist.
Alle Versuche sind so exakt durchgeführt und so umfangreich, daß an ihrer Richtigkeit nicht gezweifelt werden kann.
H. Kniep.
Linsbauer, K., Wachstum und Geo- tropismus der Aroideenluftwurzeln. (Flora 1907. 97, 267—98 m. 2 Taf.)
„Die vorliegende Untersuchung,“ diein Wiener | Warmhäusern an Nähr- und Haftwurzeln sehr | verschiedener Aroideen ausgeführt wurde, „will nur einen Beitrag zur Statolithenfrage bringen, ohne sie einer Lösung zuzuführen.“ Sie zerfällt dem Titel entsprechend in zwei locker zusammen- ‚hängende Teile.
Die Nähr- und die Haftwurzeln unterscheiden sich hinsichtlich ihrer Wachstumsverhältnisse durch die Länge der Wachstumszone (20—50 mm gegen
3—14 mm) und durch die relative Wachstums- geschwindigkeit (15 —35 °/o gegen 40 — 70 °/o), zeigen aber im Gegensatz zu Erdwurzeln darin Übereinstimmung, daß die Zone des Maximal- zuwachses nicht sehr ausgepräst ist.
Nur die typischen Nährwurzeln sind, wenn
auch nur in geringem Grade, positiv geotropisch.
Eu
389
Ja die einiger Arten sind (dauernd oder perio- |
disch ?) ageotropisch (Philodendron Houlletianum und Ph. elegans). Ageotropisch sind auch die, nicht typischen Nährwurzeln von Anthurium leuco- | | carpum und von A. fissum, ebenso wie alle unter- suchten Haftwurzeln. Mögen die Wurzeln nun geotropisch sein oder nicht, so enthalten sie doch stets, solange sie wachsen, wohlausgebildete „Statolithenstärke“ in der Columella der Wurzel- haube. Mit Recht zieht Verf. aus diesem Um- stande weiter keine Schlüsse. Er weist aber auf einige anatomische Befunde anderer Autoren aus der Literatur hin, die sich nicht als Stütze der „Statolithentheorie* verwerten lassen oder die| dieser Hypothese direkt widersprechen, und ist der Meinung, daß des Ref. Einwände gegen die Hypothese noch immer zu Recht bestehen, indem er eine denkmögliche Hypothese der Geoperzeption | ohne Statolithen ganz ähnlicher Art ausspricht, | wie sie Ref. in seinen Untersuchungen über den geotropischen Reizvorgang angedeutet hatte. Die | Bemerkungen über die Schüttelversuche erledigen sich dadurch, daß durch Bach inzwischen über- zeugend die Bedeutungslosigkeit des Schüttelns für die geotropische Perzeption dargetan werden | konnte. H. Fitting.
Bücher, H., Anatomische Veränderungen, bei gewaltsamer Krümmung und geo- tropischer Induktion.
(Jahrb. f. wiss. Bot. 1906. 43, 271—360 m. 40 Textfig.)
In weiterer Verfolgung der Entdeckung Wortmann’s und der anschließenden Versuche von Elfving, dem Ref., Ball, u.a. hat Bücher das Auftreten anatomischer Veränderungen auf den antagonistischen Flanken von in transversaler Stellung festgehaltenen orthotropen und von ge-
‚ wachstum,, ‚bildung abgeschlossen haben,
sagt,
waltsam gekrümmten Pflanzenteilen untersucht. Verf, fand die vorhandenen Angaben über die Ver- diekung der zenitwärts gerichteten wie der kon- vexseitiren Gewebe, anderseits über die Er- weiterung und Dünnwandigkeit der erdwärts ge- richteten und der konkavseitigen Zellen an einem erweiterten Versuchsmaterial durchaus bestätigt. Diese als Geotrophismns bezw. als Kamptotro- phismus bezeichneten Reaktionen treten bei ver- schiedenen Pflanzen in ungleichem Grade auf;
bei den einen überwiegt der Geotrophismus, bei den anderen der Kamptotrophismus, Was die auslösenden Ursachen der Er-
seheinung betrifft, so glaubt der Verf,, daß der Kamptotrophismus nur auf Spannungsänderungen beruhen könne; sie seien die einzigen wahrnehm-
390
baren Veränderungen, die durch die Krümmung bewirkt würden. Da aber Längsspannungen in der Normallage erwiesenermaßen ohne Einfluß auf die Ausbildung der Gewebe bleiben, könne es wohl nur ein Spannungsgefälle bezw. der Über- gang von Druck- und Zugspannung zwischen den antagonistischen Flanken sein, was reizauslösend wirke. Beiin Zwangslage gehaltenen geotropischen Organen entsprechen die histologischen Verände- rungen zwar auch den gleichsinnigen Spannungs- zuständen; diese können aber, wie schon Ball
hervorgehoben hatte, deshalb nicht allein dafür
bedingend sein, weil geotropisch nicht mehr krümmungsfähige Organpartien, die ihr Längen- nicht aber ihre histologische Aus- zu geotrophischen Reaktionen noch in gewissem Grade befähigt sind. Danach läge dem Geotrophismus also eine andere Reizursache als dem Kamptotrophismus, nämlich ein Schwerkraftreiz zugrunde. — Gleiche ätiologische Besonderheiten müßten sich dem- entsprechend für den schon von Wortmann nachgewiesenen Heliotrophismus und für eine Reihe weiterer Trophismen ergeben, die sich zweifels- ohne finden werden, wenn man danach sucht. Es dürfte aber wohl auch gelingen zu einer einheitlicheren Auffassung der beschrie- benen Reaktionen zu gelangen. Wenn Verf. daß Spannungsänderungen die einzigen wahrnehmbaren Veränderungen bei der künstlichen Krümmung darstellen, so läßt er die Form- veränderung außer Beachtung, sofern sie bei freier Beweglichkeit zu einer autotropischen Reaktion führen würde. Diese autotropische Reaktion würde nach Analogie anderer tropisti- scher Bewegungen zu einem geförderten Wachs- tum der Konkavseite, einem gehemmten der Konvexseite führen, worin die Konkavseite mit der Unterseite, die Konvexseite mit der Oberseite eines horizontal festgehaltenen Stengels überein- stimmen würde, wie es auch in den trophischen Reaktionen zum Ausdruck kommt. Wenn man dann weiter an die vom Verf, nicht berücksich- tigten Veränderungen im Aussehen der antago- nistischen Zellen bei der Ausführung der tro- pistischen Krümmung denkt und sich der mit den Bücher’schen Figuren so weitgehend über- einstimmenden Bilder erinnert, die Ref. von solchen Zellen und Geweben (Arb. Bot. Inst. Würzburg 1888, Bd. III und Flora 1895, Erg.-Bd. 81, S, 73, 74) gegeben hat, eo kann man sich des Gedankens kaum erwehren, daß dem Kampto- und dem Geotrophismus gleicherweise die unterdrückte Wachstumsförderung der einen und die antagonistische Wachstumshemmung der andern Flanke zugrunde liegt, die erstere verbunden mit
391
Membranentspannung, wie sie Ref. bei tropistischen Krümmungen, Pfeffer als Reaktion wachstums- fähiger Zellen gegen mechanische Behinderung be- schrieben hat, — die zweite verbunden mit einer Membranverstärkung bei gleichbleibendem Zell- lumen. Die Ergebnisse der Versuche mit gleich- mäßigem Längsdruck, die Verf. mitteilt und die er nicht recht einzuordnen vermag in seine sonstigen Befunde, würden hiermit vortrefflich harmonieren, wie auch die Angaben Ball’s, daß die trophischen Verdickungen im Dunkeln so viel geringer ausfallen. Hier hätten wir es mit ein- setzendem Etiolement zu tun, das zu einer all- gemeinen Entspannung und einer ausbleibenden Verdiekung der Membran führen und der antago- “nistischen einseitigen Hemmung entgegenarbeiten muß. Daß sich das Längenwachstum der Zellen und ihr Wachstum in die Breite, wie auch das Diekenwachstum der Membran, dabei als getrennte Wachstumsreaktionen präsentieren, die zusammen- wirken können, aber nicht müssen, stimmt nur mit dem überein, was man aus anderen Erfahrungen darüber schon weiß. Solange weitere und ent- gegenstehende Erfahrungen nicht vorliegen, wird man also wohl annehmen dürfen, daß die be- schriebenen Trophismen der Ausdruck unter- drückter bezw. behinderter Tropismen oder ihrer Begleiterscheinungen sind. Noll.
Dixon, H. H., On the transpiration eurrent in plants. From the proceedings of the royal society, B, 1907. 79.)
Vor einigen Jahren. hat Ewart Unter- suchungen über den Strömungswiderstand in den Gefäßen der lebenden Pflanze veröffentlicht, worin er zu dem Ergebnis kam, daß relativ große Kräfte nötig sind, um die Widerstände beim Aufsteigen des Wassers in den Gefäßräumen zu überwinden. Da sich nach Ewart hierbei auch für die Kohäsionstheorie des Wassersteigens bedeutende Schwierigkeiten herausstellen, sah sich Dixon veranlaßt, die Versuche und Überlegungen in Ewart’s Arbeit einer eingehenden Revision zu unterziehen. Vor allem meint der Verf., daß eine Berechnung des Strömungswiderstandes nach der Poiseuille’schen Formel wegen der Teilungen des Stromes und Unregelmäßigkeiten im Gefäßquerschnitt unmöglich sei. Dixon hält ferner die Annahme, daß die Geschwindigkeit des Wasserstromes in den Endzweigen der Baum- krone ungefähr dieselbe oder eine größere sei wie im Stamme, für ungerechtfertigt; die Ge- schwindigkeit dürfte vielmehr von unten nach oben hin abnehmen, Deswegen kann nach Verf.
392
die Methode von Janse und Strasburger, aus der Steighöhe von Eosinlösung in belaubten Zweigen auf die Strömungsgeschwindigkeit in dem unversehrten Raume zu schließen, nicht als ein- wandfrei angesehen werden. Auch eine zweite von Ewart benützte Versuchsanordnung, wobei belaubte Zweige in Chlorcaleium enthaltende ab- geschlossene Räume eingeführt werden, und wo- bei man aus der Transpirationsgröße auf die beförderte Wassermenge schließt, läßt den Ein- wand zu, daß man in dem trockenen Raum völlig geänderte Transpirationsbedingungen hergestellt hat. Bei der dritten Gattung von Versuchen endlich, wo man unter verschieden hohem Drucke Wasser durch Zweige hindurchpreßte, und jenen Druck, welcher dieselbe Förderungsleistung er- reichte, welche Transpirationsversuche aufwiesen, als Maß der Strömungswiderstände betrachtete, ist wieder sorgfältig darauf zu sehen, daß durch Luft und schleimige Stoffe an der Schnittstelle nicht Verstopfungen der Wasserbahnen erfolgen. Diese Fehlerquelle scheint nach den sorgfältigen Versuchen des Verf. von Ewart noch nicht ganz vermieden worden zu sein. Während der letzt- genannte Forscher als maximale Strömungs- geschwindigkeit im Taxusholze unter dem Drucke 1 ein etwa 1,6 cm stündliches Steigen fand, kon- statierte Dixon über 7 cm stündliche Steighöhe unter demselben Drucke. Bei höheren Drucken machen sich die Fehler durch Gefäßverstopfungen noch viel mehr geltend, so daß das proportionale Ansteigen der Geschwindigkeit mit dem Drucke nur bis zum zehnfachen Einheitsdrucke gefunden wird. Im ganzen hält Verf. dafür, daß Ewart’s Einwände gegen die Kohäsionstheorie, sofern sie auf einer übermäßigen Einschätzung des Strömungs- widerstandes beruhen, nicht aufrecht erhalten werden können. Czapek.
Ursprung, A., Abtötungs- und Ringe- lungsversuche an einigen Holzpflanzen. (Jahrb. f. wiss. Bot. 1907. 44, 287—342.)
Der Verf. hat an etwa 20 Holzpflanzen ver- schieden lange Strecken von Zweigen ihrer Rinde beraubt und in Parallelversuchen die Zweige durch Dampf auf bestimmte Strecken abgetötet. In beiden Versuchsreihen starben die Blätter oberhalb der verletzten Strecke nach kürzerer oder längerer Zeit ab. Eine eingehende Analyse dieser Versuche
|wurde aber leider noch nicht gegeben, und so
darf man den Schluß des Verf., „daß bei allen Versuchspflanzen eine Beteiligung der lebenden Zellen der Äste bezw. Stämme an der Erzeugung der Hebungsarbeit anzunehmen ist“, nur mit ge-
393
wissen Vorbehalten hinnehmen. Daß die Störungen nach Rindenringelung auf einer sekundären Schädi- sung der wasserleitenden Holzelemente beruhen, wie Verf. annimmt, dürfte wohl die richtige Deutung der beobachteten Ringelungseffekte sein. Es ist aber ebenso wenig von der Hand zu weisen. daß in den abgetöteten Zweigstrecken mit der Zeit verschiedene physikalische Störungen, wie Aus- troeknung der Zellwände, Verstopfungen der Ge- fäßräume auftreten, welche selbst dann die Leitung des Wassers beeinträchtigen müssen, wenn die toten Zellen an und für sich noch funktionstüchtig wären. Die mikroskopische Untersuchung kann selbst von den Verlegungen der Leitungsbahnen nur ein sehr unvollkommenes Bild gegeben haben; es wären entschieden vergleichende Messungen des Strömungswiderstandes angezeigt gewesen. Czapek.
Goebel, K., Experimentell-morphologische Mitteilungen. (Sitzgsber. d. math.-phys. Kl. d. bayer. Akad. d. Wiss. 1907. 37, 119—38.)
In der ersten der beiden unter diesem Titel vereinigten Mitteilungen besprichtt Goebel die Regenerationserscheinungen von Primärblättern junger Farnkeimlinge, die nach dem Abtrennen teils auf Torf, teils auf sterilisiertem Lehm aus- gelegt wurden. Die Blätter verhielten sich dabei, soweit sie nicht abstarben, verschieden: entweder traten an ihnen als Adventivsprosse neue Sporo- phytenpflänzchen auf (Polypodium aureum), oder aber es entstanden an ihnen bemerkenswerter- weise Adventivprothallien oder Gebilde, die sich nach ihrem Bau als Mittelbildungen zwischen Prothallien und Primärblättern erwiesen (z, B. Pferis longifolia, Ceratopteris thalictroides). Auch beider- lei Regenerationsarten nebeneinander kamen zur Beobachtung (Alsophila van Geertü). Die regene- rierten Prothallien besaßen typische Sexualorgane, und auch auf den prothalloid geformten, aber Spaltöffnungen besitzenden Mittelbildungen traten Antheridien auf (Ceratopteris). Doch ist es Lis- her noch nicht gelungen, aus den Adventiv- prothallien Keimpflanzen zu erziehen. — Blätter älterer Keimlinge oder ausgewachsener Pflanzen regenerieren überhaupt nicht mehr.
sesonderes Interesse verdient natürlich die Regeneration von Prothallien durch Primärblätter von Keimlingen, da sie die experimentelle apo- spore Erzeugung eines Gametophyten aus Sporo- phytengewebe bedeutet. Die Kern- und Chromo- somenverhältnisse der apospor entstandenen Game- tophyten sind noch nicht untersucht, insbesondere ist ungewib, ob bei ihrer Entstehung Keduktion
394
& eintritt oder nicht; doch ist die Untersuchung darüber in Aussicht gestellt. Man wird vermuten dürfen, daß die Kerne der Adventivprothallien diploid sein werden, und daß der Embryo an ihnen, wenn überhaupt, so apogam oder somatisch- parthenogenetisch entsteht. Doch möchte Ref. auch eine Befruchtung durch die diploidchromo- somigen Keimzellen nicht für ausgeschlossen halten. Goebel schließt aus seinen Versuchen, „daß zwischen den zwei ‚Generationen‘ der Farne kein scharfer Unterschied vorhanden ist,“ und daß „zwischen einem Farnprothallium und einer Farn- pflanze, von der Zellkernverschiedenheit abgesehen, keine größeren Differenzen vorhanden sind, als
ı zwischen einem Moosprotonema und einer Moos-
pflanze.“
In der zweiten sehr viel kürzeren Mitteilung wird gezeigt, daß man bei Vicia faba und Pha- seolus die Wurzelbildung an den oberirdischen Teilen nicht nur durch Abschneiden des Wurzel- systems, sondern auch dadurch erzeugen kann, daß man das Wurzelsystem durch Trockenhalten oder starkes, aber nicht abtötendes Abkühlen — bei gleichzeitiger Feucht- und Warmkultur des Sproßsystems — in einen Zustand versetzt, in dem es seine hemmende Einwirkung auf die Wurzelbildung am Sproß nicht mehr ausüben kann. Hans Winkler.
Marchal, Elie, u. Marchal, Emile, Re- cherches experimentales sur la sexualite des spores chez les mousses dioiques.
(Memoire couronn& par la classe des sciences de l’acad. roy. de Belgique. 2. ser. I. Bruxelles 1906.)
Die Academie royale de Belgique verlangte in einer 1905 gestellten Preisfrage Untersuchungen darüber, ob die aus einer Eizelle bei gewissen diözischen Pflanzen entstehenden zahlreichen Nach- kommen Träger des gleichen oder verschiedenen
Geschlechtes seien. Geeignete Objekte zur Ent-
scheidung dieser Frage, die von allgemeinerem
biologischem Interesse ist, liefern vor allem di-
özische Moose, sowohl Laub- als Lebermoose, in
deren Kapsel, einer Eizelle entstammend, sich
Hunderte von Sporen ausbilden. Die bisherige
Meinung über das Auftreten der Geschlechts-
verteilung bei den Moosen stützte sich auf den
leicht irreführenden Augenschein, nicht aber auf exakt durchgeführte Versuche und Beobachtungen und lautete dahin, dab aus ein und demselben
Protonema Pflänzehen beiderlei Geschlechts her-
vorgehen. Das nimmt Limpricht an in Raben-
|horst’s Kryptogamenflora (IV, 1, 5. 37) und be-
‚hauptet Ruhland in Engler-Prantl's Natür-
395
lichen Pflanzenfamilien (I, 3, S. 210), indes Schimper in seiner Bryologia europaea in Über- einstimmung mit anderen Moosforschern der Über- zeugung Ausdruck gab, daß das Geschlecht des- selben Moospflänzchens mit den Jahren wechsele.
Demgegenüber stellten die Verf. durch ein- wandfreie Kulturversuche mit streng diözischen Laubmoosen (Barbula unguiculata, Bryum argen- teum und Ceratodon purpureus) fest, daß die Protonemen, also wohl auch die Sporen, schon streng diözisch differenziert sind, daß aber aus ein und derselben Mooskapsel sowohl männliche als auch weibliche Pflänzchen hervorgehen. Auch die aus Moosstämmchen und -blättern sekundär entstandenen Protonemen und die Brutknospen von Bryum argenteum behielten, wie alle vege- tativen Nachkommen, das in der Mutterspore schon bestimmte Geschlecht unverändert bei. Daran konnten auch extrem verschiedene Ernährungs- und sonstige Kultureinflüsse nicht das geringste ändern.
Lebermoose wurden von den Verf. wegen ihrer „schwierigeren Kultur“ nicht in den Bereich ihrer Versuche gezogen, und so mag es von Inter- esse sein hier zuzufügen, daß Marchantia poly- morpha in Versuchen des Ref. das gleiche Ver- halten gezeigt hatte. Die Ergebnisse dieser Ver- suche konnten schon-durch Blakeslee (Bot. gaz. 1906, 42, S. 170— 71), teilweise auch schon durch Schultze (Arch. f. mikr.-anat. Entwickel. 1903, 63) kurz mitgeteilt werden und sollen ausführ- licher erst beschrieben werden, wenn die damit in Zusammenhang stehenden, nach anfänglichen Schwierigkeiten jetzt in der Ausführung begriffenen Bastardierungsversuche mit verschiedenen Mar- chantiaspezies zum Abschluß gebracht sind,
Noll.
Junitzky, N., Über Zymase aus Asper- gillus niger. | (Ber. d. d. bot. Ges. 1907. 25, 210.) |
Nachdem Kostytschew (a. gl. 0. S. 44) gezeigt hatte, daß Aspergillus niger, in Zucker- | lösung untergetaucht, kräftige Gärtätigkeit ent- faltet, liefert Junitzky hier den Nachweis, daß | normales Mycel von Aspergillus niger, das eben beginnt Konidien zu bilden, und auf Raulin- scher Nährlösung erzogen wurde, nicht unbeträcht- | liche Mengen von Zymase enthält. Der nach Buchner’scher Methode hergestellte Preßsaft des Mycels rief, mit 20 °o Traubenzucker ver- setzt, lebhafte Gärung hervor. Ohne Zucker- zusatz trat Gärung nicht ein nnd ließ sich Alkohol
| o | Avena sativa.
nicht nachweisen.
396
Mit dem Nachweis, daß bei vollem Luft- zutsitt gezogene Rassen von Aspergellus niger stets Zymase enthalten, ist die auf das Verhalten dieser Art gegründete Ansicht Diakonow’s (1886) widerlegt, nach der die anaörobe Atmung (Alkohol- särung) ein Prozeß sui generis wäre, der nur bei Sauerstoffmangel und auch dann nur unter ge- wissen Verhältnissen stattfinde, und ein innerer (genetischer) Zusammenhang der Alkoholgärung mit der Sauerstoffatmung erscheint keineswegs als ausgeschlossen. Behrens.
Eisenberg, Elfr., Beiträge zur Kenntnis der Entstehungsbedingungen diasta- tischer Enzyme in höheren Pflanzen.
(Flora 1907. 97, 347.)
Aus den Untersuchungen der Verf. folgt im allgemeinen eine Regulation der Diastasebildung durch äußere und innere Verhältnisse, unter denen die Lebhaftigkeit des Wachstums und der Gehalt der Zellen an Stärke die wesentlichste Rolle spielen. Wird das Wachstum des Keimlings bei der Keimung gehemmt, so erfährt auch die Diastasebildung eine Verminderung. Bei dem Temperaturoptimum des Wachstums ist auch die Diastasebildung am größten. Gegenwart von Äther hemmt Wachstum und Diastasebildung, und zwar um so mehr, je mehr Ätherdampf in der Atmo- sphäre vorhanden ist. Bei Anwesenheit von Sauer- stoff nimmt die Diastasemenge von gequollenen Weizenkörnern zu, in reiner Wasserstoffatmosphäre nicht. Blätter von Stärkepflanzen enthalten im allgemeinen mehr Diastase als solche von Zucker- pflanzen, und zwar um so mehr, je mehr die Blätter zur Stärkespeicherung neigen. Allerdings ist diese von der Verf. bestätigte und schon von Brown und Morris 1893 gefundene Regel nicht ohne Ausnahmen: So findet sie keinen Unter- schied im Diastasegehalt der ziemlich stärkereichen Blätter von Zea mays und der stärkefreien von Stärkereiche Lichtblätter von Sam- bucus nigra enthielten weit mehr Diastase als gleichzeitig gesammelte stärkefreie Schattenblätter desselben Individuums. Dagegen ließ sich die von Brown und Morris gefundene Steigerung des Diastasegehalts der Blätter durch Verdunke- lung nicht bestätigen. Die Frage bedarf indessen weiterer Klärung.
Zwischen der Sekretionsdiastase der Gersten- und Weizenkeimlinse und der Translokations- diastase der Laubblätter wurde ein verschiedenes Verhalten gegenüber verdünnten Säuren fest- gestellt. Während die Wirkung der Sekretions- diastase durch verdünnte Säure (0,001 °/o Zitronen-
397
säure) merklich gesteigert wurde, war ein solcher Säurezusatz ohne Einfluß auf die Wirkung der Translokationsdiastäse. Größere Mengen von Säure schädigen beide schon von Brown und Morris aus anderen Gründen unterschiedene Arten von diastatischen Enzymen.
Behrens.
Neue Literatur.
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Erste Abteilung: Originalabhandlungen. Zweite Abteilung: Besprechungen, Inhaltsangaben usw. Abonnementspreis des kompletten Jahrganges der Botanischen Zeitung:
Jährlich 12 Hefte, am 15. des Monats. Jährlich 24 Nummern, am 1. und 16. des Monats. 24 Mark.
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Verlag von Arthur Felix in Leipzig, Karlstrafse. — Druck der Piererschen Hofbuchdruckerei in Altenburg.
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