Sßotanisda Studier
L»/
tillägnade
å^. SR.. SKjellman
den 4" 0Vovem6er 1906
%Ippsala
Almqvist Si Tüidselb modirycfieH-^.-Sß.
1906
BOTANISKA STUDIER
TILLÄGNADE
O m
m
F. R. KJELUL^N
INNEHÅLLSFÖRTECKNING
Si J.
Hoiii.iN, Kni't, Ul)er die Kohlcnsaureassiinilalion einiger j^rünen SuiDcn
anlagen ,02
BoRGK, O., Süsswasser-C'hloiopliyceen von Feiierland und Isla 1 )esola< ion
(Taf. II) 21
Carlson, (>. W. F., Über Botryodi( tyon elegans Leniiiierni. und J]otryo-
(■()(( US braunii Küt/,. ('l'af. V) 141
Dahisiiui, H., Einige wildwachsende 'laraxa( a aus dem Botanischen (Jarten
zu Upsala 166
Friks, Rob. E., Morphologisch-anatoinische Notizen über zwei südameri-
kanische Lianen S9
Hedlund, T., Über den Zuwachsverlauf bei kugeligen Algen wahrend ties
Wachstums (Taf. III, IV) 35
JcEL, H. O., Einige Beobachtungen an reizbaren Staubfäden (Taf. I) . . i
KvLiN, H.ARALD, Zur Kcnntnis einiger schwedischen Chantransia-Arten . .113
Lagerberg, Torsten, Über die präsynaptist he und synaptische Entwicklung
der Kerne in den Embryosackmutterzellen von Adoxa moschatellina 80
Lindman, C. A. M., Zur Kenntnis der Corona einiger Passifloren .... 55
Norén, C. O., Om vegetationen på Vänerns sandstränder 222
Rosenberg, O., Erblichkeitsgesetze und Chromosomen 237
Samuelsson, Gunnar, Om de ädla löfträdens forna utbredning i öfre Öster-
Dalarna 147
Sernander, Rutger, Über postflorale Nektarien 275
Skottsberg, Carl, Observations on the vegetation of the Antarctic Sea
(PI. VII— IX) 245
Svedelius, Nils, Über die Algenvegetation eines ceylonischen Korallenriffes
mit besonderer Rücksicht auf ihre Periodizität (Taf. VI) 184
SvLVKN, Nils, Jämförande öfversikt af de svenska dikotyledonernas första
och senare förstärkningsstadier 127
Witte, Hernfrid, Üi^er das Vorkonniien eines aerenthymatischen Gewebes
bei Lysimachia vulgaris 1 265
-172(i6
REDAKTION:
R. Serkander, N. Svedelius, C. O. Norkx
Einige Beobachtungen an reizbaren
Staubfäden.
Von
H. (). .FUEL.
Hierzu Tatcl i.
I. Über verschiedene Agenzien, welche die Staubfäden von Ber-
beris reizen.
Seitdem LlxxÉ in der zweiten Aufla<^e seiner Flora suecica (1755)
zum erstenmal die Reizbarkeit der Staubfäden von iierberis erwähnt
hatte, haben sich zahlreiche Forscher mit dieser eiiientümlichen Erschei-
nung beschäftigt. Die älteren Autoren untersuchten, wie Wärme, Licht.
Elektrizität, giftige und chemisch wirkende Stoffe auf diese Organe
einwirkten. Zu einem Verständnis der Erscheinung konnten sie nicht
gelangen, aber sie haben doch verschiedene lieobachtungen gemacht,
die nicht ohne Interesse sind, die aber in den {physiologischen I fand-
bücliern kaum erwähnt werden. Gf'U'i'ERT, ' der 1828 eine Reihe solcher
Beobachtungen veröffentlichte, lieferte auch eine Übersicht der von
seinen Vorgängern gewonnenen Resultate. Später haben sich KAn.scil, "
Heckei. ^ und CüRRENS * mit solchen \"ersuchen beschäftigt. In letzter
Zeit lieferte Ü.STERI " eine Übersicht xon allen bisherigen Ff)rschungen
über diesen Gegenstand.
' GöPPERT, Über die Reizbarkeit der Staubladen von Berberis vulgari.s L. Linn;va
(Schlechtend.\hl), Hd. 3, 1828, p. 234.
- K.A.BSCH, über die Ein\viri/ Losioii^.
Kssigsäuro, konzentriert (Goi'i'KKT); 20 %> ige, fast momentan (*).
Salzsäure, konz. (G()l'l'ERT).
Schwefelsäure, 50° „ige, nach einigen Sekunden (*).
Jodjodkaliumlösung, nach einigen Sekunden (*).
Natronlauge, io"/„ige, fast momentan (*).
Dämpfe c heinisch i^ r ^ entilccktcn ^clcnkarliucn W'ancKonluniuiiii^cn
am Grunde der ICpidermisjjapillen. Die Iviiiprtndlichkeit j^ej^en die \er-
schiedenen reizenden StolTe fordert aber, dass die Kiitikula für diese
Stofte |)ernieabel ist. Weil nimilich der Rei/. in \ ielen I'"allen aui^en-
hlicklich eintritt, kann an eine Leitunti" der Stoffe auf l'nnve^en niclu
«^ecLacht werden. l'"iir «^asförniij^e Stoffe nniss also die Kutikula der
reizbaren Kpiderniis ziemlich leicht ])ermeabel sein; ebenso fur fUissi<4e
Stoffe ätherischer Xatur, wie Chloroform, ätherische C)le, u. a. Für
wässerige Lösungen dürfte die Permeabilität geringer .sein. Ivine 2" „ige
Chronisäurelösung, z. H., ruft in mehreren Minuten keine Reizung hervor.
Die oben erwähnten reizenden Lösungen sind indessen grösstenteils xon
.so kräftiger chemischer Wirkung, da.ss sie wahrscheinlich die Kutikula
anzugreifen oder zu verändern im Stande sind.
2. Über die HcNvcgungsnicchaiiik der Staiihtadcii \'m bei Berberis die
.schnelle Krümmung bewirken kann. Im ausgestreckten Staubfaden
kann es sich wie ein ausgedehnter (iummischnur verhalten, der, wenn
der Zug authcirt, sich schnell zusammenzieht.
Wenn wir also annehmen müssen, dass es sich um eine elastische
Verkürzung des Kollenchymstranges handelt, so bleibt es zu erklären,
wo die Kraft zu suchen ist, die denselben ausdehnt. Nur Turgorkraft
kann in Betracht kommen, aber diese könnte in der Epidermis, im
Kollenchym, oder in beiden zugleich \erlegt sein.
UXGER ' war der Ansicht, dass die PZpidermis der Innenseite durch
ihren Turgor den Staubfaden auszustrecken vermag. Er hebt hervor,
dass das darunter liegende Gewebe »weich und elastisch» ist wegen
einer »Interzellularsubstanz», womit er die kollenclu'martige Verdickung
der Wände meint. Er ist also der Ansicht, dass bei der Reizung der
Turgordruck in der Epidermis aufgehoben wird, und dass dabei das bis
dann ausgedehnte Kollenchym sich elastisch zusammenzieht.
Die Herab.setzung des Turgors in der l^pidermis kann nicht tliwch
Ausscheidung von Wasser nach aussen zu Stande kommen, denn ihre
Kutikula ist, wenn nicht absolut impermeabel, jedoch oftenbar für W as-
ser zu wenig durchlässig. Die Staubfäden sind an der Innenfläche oft
von dem reichlich ausgesonderten Honigsaft befeuchtet, und da dieser
oft durch Verdunstung Syrupsdicke annimmt, so würde, wenn die Kuti-
kula Wasser durchliesse, sowohl in den l^pidermiszellen als auch in tlem
inneren Gewebe leicht Plasmolyse eintreten und eine dauerhafte Krüm-
mung bewirken. Da aber so etwas nie eintritift, so ist auch ein Austritt
von Flüssigkeit auf diesem Wege unmöglich. Dagegen könnten die
* UxGER, Anatomie und Physiologie der Pri^in/en. Pest, Wien und Leip/ig iS^S.
p. 419.
lO
H. O. JUEL
Epidermiszellen wohl Wasser nach innen, also durch Vermittlung des
Kollenchymes in die Interzellularräume abgeben.
Pfeffer's Untersuchungen haben es zwar recht plausibel gemacht,
dass hier wie bei den Cynareen die wirksame Turgorkraft in den sich
elastisch verkürzenden Zellen, also im Kollenchym, entwickelt wird, jedoch
scheint Unger's Erklärung nicht experimentell widerlegt worden zu sein.
Wenn man einen Staubfaden von Berberis an der inneren, reiz-
baren, Seite mit einer scharfen Messerspitze kräftig reibt, so dass man
die Epidermis hier beschädigt, so wird nach einigen Minuten oft die
Krümmung des Staubfadens erheblich stärker und geht nicht mehr zu-
rück. Zuerst glaubte ich hierein einen Beweis für die Richtigkeit der
Erklärung UxGERs zu finden. Es zeigte sich aber, dass der stark sfe-
Fig. I. Beraen's-BKnen, an denen die Blütenhülle und alle Staubblätter bis auf
zwei entfernt sind. Vergr. 4:1.
I. Blüte, an der die Innenseite der Staubfäden weggeschnitten; II. Blüte, an der
die Rückseite der Staubfäden weggeschnitten.
n in A\'asser, /> in 50 "/«ij^er Zuckerlösung.
krümmte Staubfaden, wenn die Blüte in Wasser getaucht wurde, sich
bald gerade streckte. Offenbar konnte die wenigstens zum grossen Teil
zerstörte Epidermis nicht die letztere Bewegung verursachen. Wasser
musste durch die Wunde zum Kollenchym vorgedrungen sein, und die-
ses Gewebe hatte sich dadurch verlängert. Ich unternahm daher eine
Reihe von Versuchen um zu erfahren, wie das Kollenchym sich verhält,
wenn seine Turgescenz unter dem Einflüsse von Flüssigkeiten verschie-
dener osmotischer Konzentration verändert wird.
Mit einem sehr feinen und scharfen Messer entfernte ich unter der
Lupe eine möglichst dünne Lamelle von der Innenseite melirerer Staub-
fäden. Als die Blüten in Wasser gelegt wurden, begannen die Staub-
fäden sich gerade zu strecken und nahmen bald eine horizontale Stel-
lung ein. In eine 30 Vo-ige Zuckerlösung überbracht, machten sie eine
EINIGE BEOBACHTUNGEN AN REIZBAREN STAUBFÄDEN I I
entgegengesetzte Hcwci^un^i;. so dass nach ein ])aar Minuten die Anthc-
ren gegen die Narbe gedri.ickt waren (Fig. i, I a, b).
In anderen l^lüten schnitt ich in derselben Weise die hintere Seite
der Staubfäden, fast bis zur iMitte, weg. Die so behandelten Staubfäden
krümmen sich sogleich ein wenig rückwärts, weil das in der entgegen-
gesetzten Richtung wirkende dorsale Parenchj-m entfernt ist. In Wasser
gelegt krümmen sie sich bakl kräftig nach innen. ' In 3o"/„-igcr Zucker-
lösung legen sie sich horizontal (Fig. i, II a, b).
Sowohl bei tlen vorne als bei den hinten verwundeten Staubfäden
konnten diese Bewegungen mehrmals in beiden Richtungen hervorge-
rufen werden. Die Bewegungen stellten sich bei Überführung aus der
einen in die andere Müssigkeit fast augenblicklich ein und konnten mit
dem Auge deutlich \erfolgt werden.
Oftenbar hat in diesen X'ersuchen nur das Kollench\-m die Bewe-
gungen verursachen können. Man könnte möglicherweise annehmen,
dass beim F^intauchen in Wasser eine starke Ouellung seiner Zell wände
die \xrlängerung dieses Gewebestranges herx'orriefe, aber dass diese
Ouellung dann in der Zuckerlösung so schnell aufgehoben werden
sollte, ist wohl ganz undenkbar. Dagegen gehen ja endo- und exosmo-
tische Strömungen äusserst schnell von statten, wie plasmolytische \'er-
suche zeigen. Auch können so grosse Volumveränderungen, wie die
hier auftretenden, nicht durch Wandquellung, sondern nur tlurch X'olum-
veränderungen des Zellinhaltes erklärt werden.
Wenn die Epidermis entfernt ist, kann der KoUenchymstrang durch
Wasseraufnahme sich mehr verlängern, als im unversehrten Staubfaden,
und weil die hinteren Gewebe sich nicht vergrössern können, tritt eine
Krümmung nach aussen ein. Ist dagegen die Rückseite weggeschnitten,
so ist es die Epidermis, welche die Verlängerung nicht mit ausführen
kann, und das Resultat wird eine Krümmung nach iinien.
Die oben erwähnte Beobachtung, dass Staubfäden deren innere
FIpidermis beschädigt worden war, sich kräftig einwärts krümmen, kann
jetzt besser beurteilt werden. Das Kollcncln'm hatte sich dabei zusam-
mengezogen, und die Ursache muss eine Turgorverminderung gewesen
sein, die wahrscheinlich durch den fast immer anwesenden Honigsaft,
oder vielleicht durch Verdunstung aus der offenen Wundfläche verur-
sacht wurde.
* Beim längeren Liegen in \\'asser wird diese Krümmung auigehohen, was sp.itLi
besproclien werden wird.
12 H. O. JUEL
Einige Versuche wurden auch mit Zuckerlüsungen verschiedener
Konzentrationen, nämHch lo Vo, 20 ° 0 und 30 "U, angestellt. An den
dazu verwendeten Staubfäden war die Rückseite weggeschnitten. Die
Stellung der Staubfäden in 10 Vu-iger Lösung war von derjenigen in
Wasser wenig verschieden. In 20 Vo streckten sie sich gerade und
nahmen ungefähr die Stellung ein, die sie gleich nach der Operation be-
kommen. In 30 V(i machten sie eine geringe, aber deutliche Krümmung
nach unten.
Der Zellsaft der Kollenchymzellen hat also eine osmotische Kon-
zentration, die grösser ist als der einer 10 Vo-igen Zuckerlösung und
demjenigen einer 20 Vo-igen wenigstens nahe kommt. Dass die letztere
Lösung noch nicht plasmolysierend wirkt, zeigt sich dadurch, dass die
Staubfäden bei der Überführung in die 30 Vo-ige sich noch krümmen
konnten. Dass die letztere Konzentration Plasmolyse hervorruft, ist ja
ziemlich wahrscheinlich, wenn ich dies auch nicht näher geprüft habe.
Ich machte auch ein paar Versuche mit Kaliumnitrat. In 2 "/„-iger
Lösung streckten sich die in derselben Weise behandelten Staubfäden
gerade, in 5 Vo-iger Lösung krümmten sie sich abwärts, i Vd-ige Lö-
sung hatte auf Staubfäden, die vorher in Wasser lagen, keinen deut-
lichen Effekt. ^ Es gelang bei diesen Versuchen nicht so gut wie in
den vorigen die Bewegungen in den beiden Richtungen zu wiederholen.
Bei den in dieser Weise verwundeten Staubfäden ist die Eähigkeit
gegen mechanischen Reiz zu reagiren nicht erloschen, aber ihre Reiz-
bewegungen sind so geringfügig, dass sie in den abgebildeten F'ällen,
auch wenn sie nicht ganz vermieden worden sind, doch ganz ohne Be-
lang sein würden. Ich werde später auf diese Reizkrümmungen zurück-
kommen.
Die obigen Versuche zeigten, dass Turgorveränderungen im KoUen-
chym Längenveränderungen desselben hervorrufen. Es wäre aber auch
wichtig zu wissen, wie durch dieselben Mittel hervorgerufene Län-
genveränderungen des Kollenchyms auf die Form des unverletzten Staub-
fadens einwirken. Weil aber ein unverletzter Staubfaden durch seine
Kutikula gegen osmotische Lösungen geschützt ist, so muss eine Ver-
wundung stattfinden, aber sie muss so ausgeführt werden, dass die für
die Mechanik des Organes we.sentlichen Gewebe so \iel als möglich
intakt bleiben.
' Die Salpetcrlösungcii schienen in diesen Versuchen knittiger zu wirken, als ich
nach dem Ergebnisse mit Zuckerlösungen erwartet liatte, denn 2 ?/o-igc Salpeterlösung
sollte einer ungef. 10 %-igen Zuckerlösung .'iquivalcnt sein, sie wirkte aber eher als
eine 20 %-ige.
EINIGE UE0BACHTL:NGEN A\ RKl/UARKX S'IAUHFÄI )KX
n
An einigen Staubfäden wurden an beiden Flanken dünne Streilen
weggeschnitten. In Wasser streckten sie sich gerade, in 20 "/,. iger
Zuckerlösung krümmten sie sich gegen den Stempel, und n.jch mehr in
30 Vo-iger. Alle diese Bewegungen gingen in einem weit langsameren
Tempo von statten, als in den vorigen Versuchen. Dies könnte ent-
weder darauf beruhen, dass die vom Kollenchymgewebe blosgelegten
Partien hier eine kleinere Fläche bildeten, als bei Verwundung in taugen
tialer Richtung, oder aber darauf, dass die Diosmose in der radialen
Richtung ausgiebiger ist als in der transversalen.
Um dies zu entscheiden halbierte ich einige Staubfäden durch
einen radialen Schnitt und entfernte die eine Hälfte von jedem. Sie
führten jetzt ihre Bewegungen in den verschiedenen Flu-ssigkeiten eben
0%
/C^%
Z07o
9,(77o
Hg. 2. Fünf Be7-be7-is-Y>\\\Xt\\, an denen die Blütenhülle und die Staubfäden ent
fernt sind bis auf zwei, die dekapitiert sind, nach vierstündigem Liegen in Wasser, 10 °„-
iger, 20 %-iger und 30 %-iger Zuckerlösung. Die Stellung der Staubfäden nach der
Reizbewegung ist mit Punkten gezeichnet. Der linke Staubfaden der mit o % bezeich-
neten Blüte hatte sich bei der Heraufnahme aus dem Wasser gekrümmt. — Vergr. 4:1.
so schnell aus, als bei tangentialer Spaltung. Die Osmose geht also
in beiden Richtungen ungefähr mit derselben Schnelligkeit \or sich.
Die Richtung der Bewegungen war aber jetzt natürlich eine andere. In
Wasser krümmten sie von der Mediane weg, in Zuckerlösung in der
entgegengesetzten Richtung, aber dabei auch recht deutlich gegen das
Zentrum der Blüte.
Xoch instruktiver als die an den l'lanken \erwimdeten, zeigten sich
Staubfäden, deren Spitze diu'ch einen etwas oberhalb der .Mitte gefuhr
ten Querschnitt entfernt worden war. Die Reaktionen gehen aber in
diesem Falle sehr langsam vor sich, weil die Wimdfläche so klein ist.
Wahrscheinlich sind auch die osmotischen Ströme in der Längsrichtung
weniger ausgiebig, was ich indessen nicht prüfen konnte.
Mehrere Blüten mit je zwei dekapitierten Staubgefäs.sen lagen 4
Stunden lang in den vier verschiedenen F"lüssigkeiten. hjnige denselben
sind hier abgebildet. Die Blüte wurde dabei vorsichtig aus dem Ge-
14
H. ü. JUEL
fäss heraufgeholt, in einen Tropfen derselben Flüssigkeit, in der sie ge-
legen, auf einem Objektträger gelegt und unter einer Lupe mit dem
Zeichenapparat abgebildet. Ich reizte dann die Staubfäden mit einer
Nadel und zeichnete sie, nach genauer Einjustierung des Bildes, sogleich
in der neuen Stellung (Fig. 2). Die in Wasser liegenden waren sehr
gerade gestreckt und so reizbar, dass die meisten schon bei der Auf-
nahme aus dem Gefässe losschnellten. Das Bild zeigt daher den linken
Staubfaden einer solchen Blüte in nur einer Lage, die übrigens mit
Punkten hätte dargestellt werden sollen, weil sie die Reizkrümmungslage
ist. Die in 10 "/o-iger Zuckerlösung liegenden waren ebenso gerade
wie jene, aber krümmten sich bei Berührung stärker. In der 20 "/o-igen
Fig. 5. Längsschnitt eines Staubfadens von Berberis, in Wasser und in 30 %-iger
Zuclverlösung, in der letzteren mit Strichen gezeicimet. ;' Rückenseite, / Innenseite, ii
Gefässbündel.
Lösung waren die Staubfäden mehr oder weniger gekrümmt, aber
krümmten sich noch mehr bei der Reizung. In der 30 "/„-igen Lösung
waren sie noch stärker gekrümmt oder fast gerade aufgerichtet und
nicht mehr reizbar.
Es hatte sich also erwiesen, dass Mittel, die den Turgor herab-
setzen, eine mit der Reizkrümmung gleichgerichtete Krümmung des
ganzen Staubfadens hervorrufen, und dass eine Turgorsteigerung eine
solche Rückwärtsbewegung bewirkt, wie sie der Staubfaden nach dem
Abschlu.ss einer Reizkrümnuuig ausführt.
Der letzterwähnte Versuch zeigt auch, dass die in 20 Vo-iger Lö-
sung liegenden Staubfäden nicht nur keine Plasmolyse erlitten hatten,
sondern sogar eine recht gute Reizkrümmung ausführen konnten, und
EINIGE BEOBACHTUNGEN AN RKIZIiARKN STAUBKÄDEN 15
dass also in ihren Kollenchymzcllen noch ein Tur^ordruck vorhanden
war. Dass aber diese Staubfäden schon vor der Reizung «gekrümmt
waren, braucht vielleicht eine h>klärun<.;, denn man würde nicht erwar-
ten, dass das Parenclnni der Rückenseite nach niehrstündi<^em Liej^en
in der Zuckerlösung noch einen Druck in der Längsrichtung ausüben
könnte. Um zu erfahren, wie die verschiedenen Gewebe bei der He-
handlung mit turgorentziehenden Mitteln verhalten, machte ich einen
dünnen medianen Längsschnitt xon einem Staubfaden, schnitt davon
ein kurzes Stück ab, legte es zuerst in Wasser, dann in 30 " o-igc Zucker-
lösung und zeichnete es in beiden P"ällen ab (Fig. 3). Ks zeigte sich,
dass das Gefässbündel sich kaum verkürzte, die Gewebe der Rückseite
ein bisschen mehr, aber das Kollenchym und die vordere ICpidermis
beide erheblich, indem sie auch etwas an Dicke /.unelimen. Weil also
die Rückenpartie des Staubfadens sich nur wenig verkürzt, die vordere
Hälfte dagegen sehr, so muss bei allgemeiner Herabsetzung des Turgors
eine Spannung eintreten, die in eine Krümmung resultiert.
In tiem Versuche mit den dekapitierten Staubfäden machten die in
10 Vo'iger Zückerlösung liegenden die besten Krümmungen. Von den
verAvendeten Lösungen ist diese also diejenige, die in den Kollenchym-
zellen die geringste Turgorveränderung verursacht, und also mit ihrem
Zellsaft in osmotischer Konzentration am meisten übereinstimmt.
Reines Wasser hatte dagegen die Krümmungsfähigkeit (nicht die
Reizbarkeit) merklich herabgesetzt. Dasselbe Verhalten zeigen übrigens
oft^ ganze Blüten, die einige Zeit in Wasser gelegen haben. Und dass
die Blüten nach Regenwetter fast nicht reizbar sind, ist schon von älte-
ren Verfa-ssern, z. B. LoUDON '" beobachtet worden. Seine l-jklärung.
dass dies auf die durch die Regentropfen hervorgebrachte Reizung zu-
rückzuführen sei, scheint nicht genügend. Ich glaube vielmehr, dass
weniger die Empfindlichkeit der Epidermis, als die Kontraktionsfähig-
keit des KoUenchyms durch Wasser herabgesetzt wird. Im oben er-
wähnten Versuche konnte dieses Gewebe durch eine Wundfläche Wasser
im Übermass einsaugen. Aber etwas ähnliches könnte wohl auch er-
folgen, wenn die Transpiration, wie beim Regenwetter, ganz aufgehoben,
und der W'asserdruck in der ganzen Pflanze dadurch erheblich gestei-
Qfert wird.
• GöPPERT (1. c, p. 245) sagt, dass Wasser nach tagclanger l^inwirkung keinen
schwächenden Einfluss hat. Auch ich habe dasselbe beobachtet, und vermute daher,
dass die herabgesetzte Krümmungslahigkcit nach längerer Zeit in irgend einer Weise
wiederhergestellt wird.
- LouDOX, Arboretum et fruticetum britannicum. vol. i. London iS^S, p. ^cxx
1 6 H. o. JUEL
Wenn also, wie ich \^ermute, dass Kollenchym in solchen Fällen
weniger kontraktionsfähig wird, so braucht das einer Erklärung. Man
darf nicht annehmen, dass die Kollench>-mwände durch eine über die
Elastizitätsgrenze hinaus gehende Dehnung eine dauernde Verlängerung
erlitten haben, denn in den Versuchen mit tangential gespaltenen Staub-
fäden hat das Kollenchym sicher noch stärkere Dehnungen vertragen
können, ohne von seiner Kontraktionsfähigkeit etwas einzubüssen. Ich
nehme eher an, dass die Wände des KoUenchyms bei reichlicher Was-
serzufuhr mehr Wasser imbibieren, als sie unter gewöhnlichen Umständen
dürfen. Sie dürften dadurch an Volumen zunehmen und dauernd ver-
längert werden. Das könnte aber vielleicht allmählich durch den Zell-
inhalt wieder reguliert werden, wodurch sie ihre Krümmungsfähigkeit
wieder herstellen könnten.
Ich habe in der Besprechung meiner Versuche bisher nur von der
Tätigkeit des KoUenchyms geredet. Es erübrigt noch einige Tatsachen
hervorzuheben, die auf eine Beteiligung der Epidermis an den Bewe-
gungen hindeuten.
Es wurde oben erwähnt, dass Staubfäden, deren Rückseite wegge-
schnitten ist, in Wasser eine Krümmung nach innen ausführen, offenbar
weil das Kollenchym sich verlängert, die Epidermis aber nicht. Indessen
wird, wenigstens oft, diese Krümmung nach einiger Zeit aufgehoben,
so dass die Staubfäden gerade werden. Dies lässt sich so erklären,
dass die Epidermis anfangs im gereizten Zustande erschlafft war, dann
aber allmählich wieder turgescent geworden und sich dabei in gleichem
Grade mit dem Kollenchym verlängert hatte. Das konnte aber nur sehr
langsam vor sich gehen, weil die Wasserzufuhr zur Epidermis nur durcli
das Kollenchym hindurch standfinden konnte.
Wenn in derselben Weise gespaltene Staubfäden eine Zeit lang in
lO '7o-iger Zuckerlösung gelegen hatten, waren sie wieder reizbar. Wenn
man nun bedenkt, dass die Reizbewegung durch eine Verkürzung des
Kollenchymstranges bewirkt wird, und anderseits dass eine durch kon-
zentrierte Zuckerlösung herx'orgerufene Verkürzung des K()llench\-ms in
diesen Staubfäden sich durch eine Krümmung nach aussen manifestiert,
so würde man erwarten, dass die mechanische Reizung hier gerade eine
solche Auswärt.skrümmung zur Folge haben würde. Aber der Eftekt
der Reizung i.st im Gegenteil eine .schwache, aber unverkennbare, plötz-
liche Krümmung nach innen. Die einfachste Erklärung dieser Erschei-
nung .scheint mir che folgende zu .sein. Der Reiz führt eine Turgorab-
nahme .sowohl in der lC]iidermis als im Kollenchym herbei, und beide
EINIGE BEOBACHTUNGEN AN REIZBAKEN STAUBFÄDEN I7
Gewebe verkürzen sich. Weil aber die Epidermis und die ihr anj^ren
zenden Zellschichten einen kleinen Vorsprung haben, macht sich eine
geringe Krümmung nach innen im ersten Momente bemerkbar. Dass
die Epidermis einer Verkür/.unj^ tiurcli ruri^oraijnahinc fähig i.st, geht
ja auch aus dem Verhalten des in Fig. 3 abgebildeten Längsschnittes
hervor. Die innere Epidermis hält hier in ihren Längenveränderungen
mit dem Kollenchym ungefähr gleichen Schritt.
Das Resultat meiner Untersuchung ist also, dass künstlich hervor-
gerufene Turgorveränderungen in den Staubfäden von Berberis gerade
solche Formveränderungen bewirken, als die mit den Reizbewegungen
verknüpften, und dass Pfeffer's Erklärung der Bewegungen bei den
Cynareen also auch für Berberis ihre Geltung haben dürfte. Das Kollen-
chym ist (las hierbei hauptsächlich tätige Gewebe, und seine engen
Interzellularen scheinen also doch den auf sie gestellten Anforderungen
entsprechen zu können. Aber auch die reizbare Epidermis ist an der
Ausführung der Bewegung, wenn auch in geringerem Grade, beteiligt.
3. Die Bewegungen der Staubfaden von Centaurea Jacea.
In den meisten Lehrbüchern wird die Reizbewegung des Androe-
ceums bei dieser Art beschrieben und abgebildet, aber wie es mir vor-
kommt, in nicht sehr instruktiver Weise, weil nicht alle Faktoren, die
bei dieser Erscheinung tätig sind, in Betracht gezogen werden. Die
durch Turgorsteigerung bedingte Verlängerung der Staubfäden, .sowie
ihre, allerdings sehr geringe Biegungsfestigkeit, sind zwei Faktoren, die
bestrebt sind die Antherenröhre emporzuheben. Das Gewicht derselben
lasse ich aus der Rechnung, aber ihre Reibung gegen den Grififel, be-
sonders gegen seine mit Fegehaaren besetzte Partie, wirkt jenem Be-
streben entgegen und zwingt die Staubfäden sich in Bogen nach aussen
zu krümmen. Als vierter Faktor kommt nun die Kronenröhre hinzu,
denn ihr oberer, nur massig erweiterter Teil umschliesst die Staubfäden
etwa zur V.s ihrer Höhe und bringt ihnen eine nötige Stütze, indem sie
dem Ausbiegen sehr bald eine Grenze setzt. Dadurch kann ein Vor-
schieben der Antherenröhre stattfinden. Allmählich kommt aber noch
ein fünfter Faktor ins Spiel, nämlich das Wachstum des Griffels, das
während dieser Periode der Anthese verhältnismässig rasch vor sich
geht. Der Griffel zieht durch die Reibung gegen die Antherenröhre
diese mit sich und die Staubfäden werden völlig gerade gestreckt.
Diese Stellung haben sie in Blüten die noch nie gereizt worden sind,
oder wenn nach der letzten Reizung ein paar Stunden vergangen sind.
Bot. stud. tillägn. F. R. Kjellmatt. 2
1 8 H. o. JUEL
In mehreren ' Handbüchern findet man aber Abbildungen von Blü-
ten »nach Entfernuntr der Krone», womit natürlich nicht die ganze
Krone, sondern nur ihr oberer, erweiterter Teil gemeint sein kann. Ohne
die Staubfäden zu reizen geht es natürlich nicht den Kronensaum ab-
zuschneiden. Das Bild des ungereizten Zustandes zeigt also nicht die
natürliche Lage der ungereizten Staubfäden, sondern diejenige welche
sie in blosgelegtem Zustande nach einer Reizbewegung wieder anneh-
men. Sic krummen sich dann auswärts, und dies übrigens oft weit
stärker als jene Abbildungen zeigen. ' Wenn man sie dann reizt, wird
eine sehr geringe l'ollenmenge aus dem Ende der Antherenröhre ent-
leert. Sie haben also noch die Röhre emporzuheben vermocht, aber
nur äu.ssenst wenig. Wiederholt man nach gehöriger Zeit den Versuch,
so findet man, da.ss keine Pollenentleerung mehr .stattfindet, die Lage
der Antherenröhre wird nicht mehr verändert.
Fig. 5 a — c Taf. i dürfte diese Verhältnisse genügend erläutern.
Die bei der in Kig. 5 a und b abgebildeten Blüte erzielte Verkürzung
der Staubfäden beträgt nur etwa lO Vo ihrer Länge. Sonst werden
oft Verkürzungen um 25 — 30 Vo beobachtet.
Die Staubfäden von C. Scabiosa sind dagegen biegungsfester und
krümmen sich in biosgelegtem Zustande sehr wenig. Die Verlängerung
und Verkürzung ist hier etwas geringer als bei C. Jacca.
Bei der letzteren Art konnten die Staubfäden in Zwischenriiumen
von nur 2 Minuten zu wiederholten Kontraktionen gereizt werden. Der
völlig au.sgestreckte Zustand dürfte nach 20 Minuten erreicht sein.
Ich habe einige Versuche gemacht um zu erfahren, ob die Kon-
traktionsfähigkeit sich nach längerer Zeit verändert oder nicht. An Blü-
ten, die 20 Minuten lang unberiihrt gelegen hatten, wurde die Antheren-
röhre mit einer kleinen Scheere nahe an der Spitze rasch abgeschnitten,
wodurch meistens die Staubfäden kräftig gereizt werden, so dass ein
Stück des Griffels aus der Antherenröhre hervortritt. Die Länge die-
ses Stücks gab das Mass der stattgefundenen, anfänglichen, Kontrak-
tion. Nach einer bestimmten Zeit wurde dieses Griffelstück wieder ge-
messen, die Antherenröhre wurde kräftig hin und her gebogen um die
Staubfäden zu reizen, und dann wurde wieder dass freie Ciriftelende ge-
messen. Der Unterschied zwischen der vor einer Reizung und der nach
der nächst vorhergehenden Reizung gefundenen Massen giebt die in der
' Abgebildet von Unghu, Über die Struktur einiger reizbarer Pilanzenteile. Botan.
Zeit., 1862, Taf. IV Fig. 3.
kink;e hkobaciitungen an kkizrakkx siai;i{fÄI)KN
'9
Pause stattgefundene Verlängerung an. iJer Unterschied zwischen den
vor und nach derselben Reizung gefundenen Massen zeigt die Grösse
der Kontraktion. l-OlgcndL- Tabelle zeigt das ICrgebnis eines solchen
Versuches.
l :i:
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5
2 St. 45 Min.
1,4 -
[0,5 " ]
3,3
1,9 »
Die Länge des vorragenden Grififelendes wird während des Ver-
suches allmählich grösser, weil tier (iriffel zuwächst. Die Masse, welche
die Verlängerung der Staubfäden angeben sollen, werden dadurch ein
bisschen zu niedrig, aber die unterste Zahl in dieser Reihe ist ganz
missweisend, weil während der letzten, langen Pause ein erheblicher Zu-
wachs stattgefunden hat. Die Ma.sse der Kontraktionen werden aber
hierdurch gar nicht beeinflusst.
Aus dem Versuche scheint hervorzugehen, dass die Staubfäden nach
einer längeren Zeit sich stärker kontrahieren als anfangs. Auch andere
Versuche gaben Resultate, die in derselben Richtung gingen. Wenn
es sich wirklich so verhält, so kann dies nur durch die Transpiration
der isolierten Blüten erklärt werden. Man könnte vermuten, dass die
sich kontrahierenden Zellwände, wenn sie wasserärmer werden, an Elas-
tizität zunehmen. Ihre Dehnbarkeit brauchte deshalb nicht merklich
herabgesetzt zu werden, denn die obere Grenze derselben liegt wahr-
scheinlich weit höher als die tatsächlich in frischen Blüten stattfindende
Dehnung. Indessen waren meine Versuche nicht zahlreich genug, um
mit der angewandten Methode, die natürlich nicht sehr exakt ist, ein
sicheres Resultat zu ergeben.
So viel ist indessen sicher, die Staubfäden vertragen eine starke
Transpiration ohne ihre Kontraktionsfähigkeit einzubüs.sen. Isolierte
Blüten, an denen der erweiterte Teil der Krone weggeschnitten war, lagen
an einem heissen Sommertage offen im Zimmer von 12 Uhr M. bis 5
Uhr Nrn., und zeigten nach dieser Zeit doch energische Kontraktions-
bewegungen. In einem anderen P'alle hatten solche Blüten wahrend
20 H. O. JUKI.
einer Nacht unter einer Glasglocke trocken gelegen, luul am Morgen
konnten die Staubfäden sich noch kontrahieren.
Ich suchte auch zu erforschen, ob oft wiederholte Reizungen die
Reaktionsfähigkeit der Staubfäden herabsetzen. In einem Versuche
wurden Staubfäden in Intervallen von 5 Minuten lO mal nach einander
gereizt. Die Messung geschah wie in den vorigen Versuchen. Die
anfängliche Kontraktion war 2 Mm, bei den folgenden Reizungen sank
sie auf 0,8 — 0,5 Mm. Nach der 10. Reizung folgte eine Pause von 40
Minuten, und dann erfolgte bei der Reizung eine Kontraktion von 1,6
Mm. In einem Versuche mit Intervallen von 3 Minuten war die anfäng-
liche Kontraktion 2 Mm, die folgenden schwankten zwischen 0,7 und
0,2 Mm, nach der 10. folgte eine Pause von 20 Min., und dann erfolgte
eine Kontraktion von 1,5 Mm. Eine geringe Verminderung der Reak-
tionsfähigkeit, es sei nun der Empfindlichkeit oder des Kontraktions-
vermögens, schien also in beiden Versuchen eingetreten zu sein.
Erklärungr zu Tafel 1.
Alle Bilder nach Photograniiiien.
Berberis vulgaris.
Fig. I. Querschnitt eines Staubfadens. Färbung mit Eisenhämatoxylin.
Vergr. 120 : i.
>; 2. Eine kleine Partie aus dem mittleren oberen Teil des vorigen Schnit-
tes. Vergr. 600 : i.
» 3. Längsschnitt aus einem lebenden Staubfaden, die Luft in den Inter-
zellularen, wenigstens zum Teil, erhalten. Vergr. 180:1. An einer
sehr blassen Kopie sind die wichtigeren Details mit Bleistift ver-
stärkt worden.
Centaiirea Jacea.
4. Querschnitt eines Staubfadens. Vergr. 300 : ' .
5 a. Blüte nach Entfernung zweier Kronenla])pen, welche V^ Stunde
unberührt gelegen hat. Vergr. 2 V2 : i-
» b. Dieselbe Blute gleich nach der Reizung.
» c. Blüte nach Entfernung des erweiterten Teiles der Krone, und nach
einstündigem Liegen.
BOTANISKA STUDIER TILLÄGNADE F. R. KJELLMAN.
Taf. I
^•
W^ 4
i~ -^
; 'iA''
(J. .lud j)hot.
Süsswasser-Chlorophyceen von Feuerland und
Isla Desolacion.
Von
O. BORGE.
Mit Tafel 2.
Über Süsswasseralgen (exkl. Diatomaceen) der Inseln südlich der
Magelhaens-Strasse ist folgendes veröfifentlicht:
J. D. HOOKKR erwähnt in The Botany of the antarctic Voyage I.
Flora Antarctica II, London 1847, Batrachospcn/iioii i'a<^ui)i Ac. und
Chroolcpiis mireus Harv., beide aus Hermite Island. Letzteres ist
nach Hariot 1892 (siehe unten) der Trcntepohlia polycarpa Nees et
MONT. identisch. — 1888 erwähnt G. B. DE TONI ' Trcntepohlia potycatpa
Nees et Mont. aus Staten Island. — 1889 zählt derselbe Forscher"
folgende Formen auf: Ihtrydiinii granulatmn (L.) Grev., TrcntcpoJdia
aiirca f. toinentosa KÜTZ., Cladophora glomerata (L.) KÜTZ., Anabaena
oscillarioides BoRY, Cylindrospcniiiini licJu-niforme KCtz. aus Staten Is-
land, PitJiophora aequalis Wri'lR., Aphanocapsa cntenta (Ac.) Hansg.
und Nostoc commune VauCH. aus Ushuvaja. — Im selben Jahre ver-
öffentlichte P. Hariot ' folgende Formen aus diesen Gegenden: Micro-
coleiis friesii Thur. (lie Hoste), Stigonema polyceras KÜTZ. (Cap Horn),
Bichatia confluens Trevis. (ile L'Hermite, baie Saint-Martin), Zygnena sub-
^ G. B. DE Toni. Notize sopra due .specie de genere Trcntepohlia Mart. — No-
tarisia 1888, pag. 7.
^ G. B. DE Toxi. Über einige Algen aus Feuerland und Patagonien. - Hedwigia
1889, pag. 24 — 26.
^ P. H.^RiOT. Algues in Mission scient. du Cap Horn 1882— 1.S85. Tom. 5. Bot.
pag. 1 — 109, ^'^^- '~9- P'iris 1889.
22 O. BORGE
tile KCtz. (bale Orange), Tl'-^/z/r/'oM^a'/'o/^VTrr/'^ Nees et MONT. (Port-Gal-
lant, Terre de Desolation, Isthmus bay, lie Clarence, ile W'ollaston,
Cap Horn), Cystocoleus ciuiicus TnWAiT. (Cap Horn, ile L'Hef-
mite), Ulothrix stagnoriivi Ki'iz. (baie Orange), Prasiola tcssellata
KÜTZ. (baie Orange), Vaucheria scssilis D. C. (baie Orange), BatvacJio-
spermum dillenii BoRV (baie Orange), B. 7'aguni Ac. (ile L'Hermite,
Cap Horn, baie Orange), F>. daina-ps Ki'TZ. (Cap Horn). — 1892
zählte derselbe Forscher ' noch folgende Arten aus ?'euerland auf:
Oscillaria americaiia Kürz., Ilapalosiphon fontinalis Ag., Tolypo-
thrix tenuis KÜTZ., Scy tonerna hoffmanni Ag., Cylindrospermtmt licheni-
forme KüTZ., Trochiscia granulata (Reinsch) Hansg. — Im selben
Jahre zählt RaCIBORSKI ' folgende Desmidaceen aus Churuca Bay auf
Desolacion auf, welche er mit einer neuen Aphanochaete-Art (Poly-
chaete magellanica Rac., deren Diagnose er jedoch verschweigt^ zusam-
men antraf: Mesotaenium endlicJiejiamivi NäG., Penium polyniorphiini
Perty (?), Tetmeinonis laevis (KCtz.) Ralfs, Cosmarium globosum var.
inajus Wille, Cosmarium magellanicum Rac, Staurastnim muricatum
var. australis Rag. — SchliessHch erwähnt SvEDELlUS ^ 1900 aus Feuer-
land Enteromorpha intestinalis L. und Prasiola antarctica KÜTZ.
Die Anzahl der aus diesen Gegenden bisher bekannten Süsswasser-
algen beträgt also 33.
Die von mir untersuchten Algenproben sind von Herrn Ingenieur
D:r P. DusÉN bei seinem Aufenthalt in den Magalhaensländern 1896
gesammelt worden. Sie bestanden aus einer Sammlung aus Feuerland,
Rio A^opardo, — es ist dies ein Torfmoor 100 m u.d.M. (März 1896)
— und drei Sammlungen aus kleinen Wasserpfützen in sumpfigem
Gelände bei Puerto Angusto, Isla Desolacion, März 1906. Die Anzahl
der in diesen Sammlungen gefundenen Arten beträgt 46; hiervon sind
zwei, näml. Cosmatinm globosiim und Tetmemorus laevis aus jenen Ge-
genden schon bekannt. Die ganze Anzahl der bekannten Arten der
Inseln südlich von der Magalhäenstrasse beträgt somit 'j'j.
* P. Hariot. Complement å la Höre algologique de \x Terre de Feu. — La
Notarisia 1892 pag. 1427—143$.
^ M. Radborski. Desmidya zebrane przes Dr. V.. Ciastonia w podrözy na okolo
ziemi. — Rozprawy Wydzial. mat. przyr. Akad. Uniiej. Krakow. Toni. 22, 1892, pag.
161 — 192. tab. 6 — 7.
" N. SvEDELius. Algen aus den Ländern der Magellanstrasse und Westpatagonien.
L Chlorophvceae. — Wissensch. Ergcbn. d. schwed. Exp. nach d. Magellansländ. 1895
—97 unter Leitung von O. Nordenskjöld. Bd. 3, Nr. 8, pag. 283—316, tab. 16—18.
SÜSSWASSER-CHLÜRÜPHYCEEN VON FEUEKl..\\li IM» IM, A I )i;S( )I..\C1().\ 23
(lliloropliyccac
<)cJ<»;;oniiiin I,ink
O. spec, steriles.
Tierra del Fue^o. Rio A/.opardo. Isla JJcsoiacion. Puerto
Angusto.
Chaetosphaeridium Klkkahn
C. globüsuiii (NoRD.sr.) K.i,i:i;.\ii\ Zur Krit. einig. Algengatt. pag.
306. tab. 14, fig. 5.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
Pediastriim Meyen
P. kaicraiskyi SCHMIDLE Alg. aus d. Hochseen d. Kaukasus, pag. 5.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
Trochiscia Kürz.
T. reticularis (Rkinsch) Hansg.
Diam. cell. 26 [j..
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Chlorobotrys Bohmn
C. rcgulaiis (West) Bohlin Alg. Agores pag. 34, P'ig. 9.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo,
Oocystis Näg.
0. solitaria WiTTR. var. maxima GoM. Alg. de la H**Auvergne
pag. 386, tab. 10, fig. 13—14-
Cellulae solitariae vel 2 in familias consociatae, 47 — 51 |i longae,
26 — 29 {t crassae.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
O. gloeocystiformis n. sp. Tab. nostr. fig. i.
Cellulae ellipsoideae in utroque fine tuberculo parvo instructae, 2-
multse in familias tegumento generali crasso ut in Gloeocystide involu-
24 o. BORGE
tas congestae; contentus guttulas 2 oleosas fovens. Long. cell. circ. 9
[1. crass. 4— 5,5 [1.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
Diese Art unterscheidet sich leicht v^on den übrigen Formen der
Gattung durch ihr Gloeocystis-ähnliches Aus.sehen; die übrigen Arten
haben höchstens je 16 Zellen in der Kolonie; bei dieser Form dagegen
kann die Kolonie aus einer sehr grossen Anzahl Zellen bestehen, wie
aus tab. nostr., fig. i c ' hervorgeht. Am nächsten zu vergleichen ist
die Art mit O. socialis OsTENF. Phytopl. fra det Kasp. Hav pag. 138,
fig. 10 und O. lacustns Chod. Etud. biol. lac. pag. 296.
Conjugatae
Moiigeotia Ag.
M. spec, steriles.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo. Isla Desolacion. Puerto
An gusto.
Zygogonium (KtJTZ.) Dk Bar.
.- Z. cncetorum KüTZ. var. terrestre KiRCHN.
Sterile filamentis ramosis 16 — 18 \^ crassis.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Micrasterias Ag.
M. fotata (Grev.) Ralfs.
Tierra del P'uego. Rio Azopardo.
Arthrodesmus Ehrenb.
A. incus (Bréb.) Hass. var. ß Ralfs Rrit. desm. pag. 118, tab. 20,
fig. 4 e — h.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Xanthidiuni Ehrknb.
X. dilatatum NoRDST.
' In der Figur hat man sicli die gemeinschaftliclie Hülle von Tochterkolonicen
angeiüllt zu denken; dieselben würden dann Kolonieen der zweiten Ordnung in sich
schliessen usw.
SCS.S\VASSKR-CHI,()k()l>lI\tKEN VON KKUKRI AND INI) IM A I »KSnI. ACION 2i,
Forma major sinu sublineari; lonjr. sine aciil. 39 [j„ cum aciil. 45
—46 fx; lat. sine acul. 36—37 |j., cum acul. 44 [i; lat. isthm. 13—14 [j..
Isla 1 )esolaci()n. I'uerto Aiij^usto. . /
X. smithii Ar( 11. f'^/^^'^
Isla Desolacion. Puerto Anj^usto. * LulLli*
— — var. rariahili- X()Ki).si\ \f
Isla Desolacion. Puerto Anuusto. \
Die beobachteten E.xemplare stimmten mit Fi^. 27 bei XoRD.si'.
Fr. w. alo. N. Zeal., tab. 4, überein.
Eiiastruin Ehrknb.
E. inerjtii- (Ralfs) Lund. var. glabnuii n. \ar.
Var. lobis lateralibus semicellularum leviter retusis (ut in forma typ.)
vel integris; angulis inferioribus rotundatis; membrana supra isthmum
scrobicula parvula plerumque instructa, cetera glabra; semicellulis a la-
tere visis trilobis lobis lateralibus
rotundatis. Long, cell 52 — 54,5 {i,
lat. 35—36-5 IJ-; lat. isthm. 9,5—
10,5 a.
Isla Desolacion. Puerto
Angusto.
Zuweilen kamen Individuen
vor, deren Seitenloben an dereinen
Zellhälfte einwärts gewölbt, an der
andern aber flach gestreckt waren.
Die Form stimmt hinsichtlich der
Zellgestalt am nächsten mit var.
ahocnse (Elfv.) Rac. überein, weicht aber nicht nur von derselben, sondern
auch von den übrigen Formen der Art hauptsächlich durch die völlig
glatte Zellmembran ab. Wenn die Seitenloben der Zellhälften nicht
einwärts gewölbt sind, erinnert die Form sehr stark an /:. olnsm)i Y'>'>\\.\
die Diagnose der letzteren sagt aber nichts von dem Aussehen e latere
und e vertice. Vgl. auch E. quadnocidatiim West Desm. Singapore
pag. 161, tab. 9, fig. 5 — 6 und, E. brasilicnse BüKGE Alg. Regnellsch.
Exp. II, pag. 112, tab. 5, fig. i — 3.
E. cuneatum JENN. var. robustuui n. var. Tab. nostr. fig. 2.
Forma var. solo NORDST. similis sed latior angulis inferioribus se-
micellularum latioribus; long. cell. 83 — 87 [jl, lat. 40,5 — 44 (i; lat. isthm.
14,5 — 15,5 [1. Longitudo cellulae latitudine 2-plo major est.
Fig. I. Euastruni ineriiie v. glabrum. ""/'
20 O. BORGE
Isla Desolation. Puerto Angusto.
Wegen der breiten untern Ecken der Zellhälfte erhält diese Form
ein von den übrigen Formen dieser Art sehr abweichendes Aussehen.
Eine Form, die a fronte sehr an die unsere erinnert, ist E. obcsitm var.
robtisüini West Desm. Singapore pag. i6i, tab. 8, fig. 20.
E. diismii n. sp. var. tiiquctruui n. var. Tab. nostr. fig. 3.
E. sinu mediano sublineari angusto; semicellulis trilobis; lobo polari
a lobis lateralibus sinu subrectangulo discreto lateribus parallelis, angu-
lis rotundatis, dorso truncato medio leviter inciso lobulis apice levissime
retusis; lobis lateralibus lateribus leviter convergentibus, 2-3-sinuatis,
angulis rotundatis. Semicellulis e vertice visis triangularibus lateribus
retusis, angulis rotundatis margine granulatis. Long. cell. 49 — 50 {x,
lat. 31 [x; lat. apic. 23 — 24 [x; lat. isthm. 10,5 [x.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
So viel ich weiss, ist vorher nur eine Euastruni-Y oxxa mit dreieckiger
Scheitelansicht bekannt, nämlich E. Jmmcrosum forma triquetra SCHRÖD.
Neue Beitr. Riesengeb. pag. 38, tab. 2, fig. 3.
E. binale (TuRP.) Ehrenb. forma c. LuNl). Desm. Suec. pag. 23.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
E. denticulatuni (KiRCHN.) Gay
Tierra del Fuego. Rio Azopardo. Isla Desolacion. Puerto
Angusto.
Cosmarium Corda
C. avioemim RALFS var. mcdiolacve NoRDST.
Long. cell. 55 {x, lat. 32 [x; lat. isthm. 16 [x.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
C. dusenii n. sp. Tab. nostr. fig. 4.
C. magnum medio profunde constrictum incisura angusta lineari
extrorsum ampliata; semiccllulae circiter 3 partes circuli efficientes, apice
truncatae, angulis inferioribus rotundatis, lateribus convexis, membrana
granulis concentrice ordinatis ornatae, in ipso apice granulis nullis, mem-
brana inter granulas subtiliter scrobiculata; e vertice visae ellipticae
membrana in centro granulis nullis; a latere visae circulares. Long,
cell. 112 — 122 [X, lat. 78 — 83 (x; lat. isthm. 26 — 32,5 (x.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
Vgl. C. eboracense WEST, C. tetraoptliahuuin var. patagoniaim BORGE
SiJssw. Alg. Süd-Patag. pag. 20, tab. 2, fig. 10, sowie mehrere Formen
von C. Botrytis (Bory) Menegh. und C. ochthodes NüRDST.
SÜSSWASSKR-CHI.OKOI'MVCEEN VON FEUERJ,A\1 ) UND ISLA DESOI.ACION 2/
C. parvjilum BrÉB.
Long. cell. 32,5—34 jj„ lat. 15,5—17 I^-
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
C. ataouis Ccjrda
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
C. globosiun Buluh.
Forma semicellulis aj^ice rotuiulatis \cl ma^is niinusxc
l'itC- -•
truncatis; e vertice \'isis circularibus; nicmbrana subtili---'
' Losnianum par-
ter punctata; pyrenoidibus singulis. vulum. ""/i.
Long. cell. 19,5—24,5—25—26—27.5—31 [j..
Lat. » 17,5 — 21 — 22 — 22 — 22 — 19,5 » Tab. nostr. fig. 5.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Vgl. C. subpalangula Ei.FV. f. dcpaupcrata LaüERU. Algol, bidr.
pag- 47-
C. pachydcniiUDi LUND.
Tierra del P'uego. Rio Azopardo.
B. granatuvi Ralis
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
C. regnellii WiLLE
Forma minor. Long. cell. 15^ — 16 [j-, lat. 14,5 [j.; lat. isthm. 4 ;j..
Tierra de! Fuego. Rio Azopardo.
C. pygmacum Arch.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
C. quadrifarium LuND.
Forma major; semicellulae margine verrucis 21 truncatis et intra
marginem seriebus 4 concentricis verrucarum similium instructae, tumöre
basali verrucis 21 concentrice dispositis (i + 7 + 13) ornatae; e vertice
visae utroque fine verrucis truncatis 9 instructae, in medio 9 seriebus
verrucarum similium longitudinalibus ornatae. Membrana subtiliter punc-
tata. Long. cell. 65—69 |i, lat. 48—54,5 (a; lat. isthm. 19,5—21 [a. Tab.
nostr. flg. 6.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
C. pseudanax n. sp.
C. mediocre. pauUo longius quam latius, profunde constrictum, sinu
lineari extrorsum mox ampliato; semicellulae late pyramidatae angulis
inferioribus et superioribus rotundatis, lateribus apiceque leviter conca-
vis; e vertice visae ellipticae medio utrimque leviter inflatae apicibus
rotundatis; a latere visae fere circulares. Membrana subtilissimc punc-
28
o. IJORGE
täta angulis superioribus et inferioribus semicellularum incrassata. Long,
semicell. 36 — 37 (a, lat. 58 — 59 [x; lat. isthm. 19,5 [x.
Tier ra del Fuego. Rio Azopardo.
Die Art ist wegen ihrer Zellenform C. anax West .so ähnlich, dass
man sie fast als eine Zvvergform denselben betrachten könnte. Ausser
durch die Grösse weicht sie von dieser ab nur durch die geringere
Breite der untern Ecken der Zellhälfte, durch mehr abgerundete Ecken
in der Scheitelansicht und durch das Fehlen grösserer Scrobiculae an
der Membran.
Fig. 3. Cosmarium pseudanax. '''"/i
C. pJiaseoius BrÉB.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Staurastruin Meyen
5. striolatum (NÄG.) Arch.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
i\ brebissonii Arch.
Long. cell. 47 [i, lat. 44 [x; lat. isthm. 15,5 [j,.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
^\ aculeatiim (Ehrenb.) MeneGH.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Tetinenioru.s Ralfs
T. gramdatus (Bréb.) Ralfs
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
.SÜSSWASSER-CHI/)k( )I'n VCF.EN VON FP:rKKI..\Nl > UNI ) ISLA I )KSf »LACION 29
T. brehissonii (Menegh.) Ralfs
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
var. att i nun tus Nords r.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
T. lacvis (Kürz.) Ralfs
Isla Desolacion. Puerto Angusto,
Spirotacnia P.réb.
.S". ])ii}iuta Tfii'R.
Tierra de! l^^iego. Rio Azopardo.
.^S". obscura Ralfs
Tierra del I^'uego. Rio Azo[)ardo.
Penium Bréb.
P. libellula (FOCKE) Nordst.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo. Isla De-
solacion. Puerto Augusto.
forma minor apicibus truncatis minus attenu-
atis. Long. cell. 126 — 127 [x, crass. 23,5 a.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Diese P'orm ist wahrscheinlich der
/'. closterioides forma minor SCHMIDLE
Alg. Geb. Oberrheins pag. 547, identisch.
P. nax'icula Bréh.
Forma major apicibus truncatis.
Long. cell. 87 [i, crass. 22 |j,.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
P. magellanicwn n. sp. Tab. nostr.
fig- 7-
P. parvum, 2 V2-3-PI0 longius quam
latius, cylindricum, medio levissime sed
distincte constrictum, apicibus rotunda-
tis; e vertice visum perfecte circulare.
Membrana glabra. Long. cell. 47 — 57
Fig. 4. Penium ,j^^ crass. 19— 20 [1.
libellula i'ornia. t 1 1^ 1 • i> ^ \
;4o. Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Fig. 5. Penium
navicula forma.
30
o. BORGE
Cylindrocystis Menegh.
C. brcbissonii Mknkgh.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
(>l()stcriiini Nitzsch
C. gracile BrÉB.
Forma apicibus truncatis. Long. cell. 175 — 180 jx,
lat. 7,5—8 [X.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
C. stiiolatum Ehrenb.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
C. magellanicum n. sp. Tab. nostr. fig. 8.
C. mediocre, leviter arcuatum, diametro 7-8-plo lon-
gius, utroque polo attenuatum, apicibus rotundatis; mem-
brana distincte striata striis 8 — 9 in 10 \^. Long. 165
[1, lat. 22 [x; lat. apic. 8 — 9 [jl.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Am nächsten mit dieser Art vergleichbar ist C.
striolatuni Ehrenb., doch hat jene ungefärbte Membran.
C. dianae Ehrenb.
Tierra del Fuego. Rio Azopardo.
C. jenncri RALFS
Long. cell. 62 — 6}^ [x, lat. 11,5 {x.
Isla Desolacion. Puerto Angusto.
Die Form stimmte völlig mit der von BÖRGESEN
in Desm. Brasil, tab. 2. fig. 6, abgebildeten überein.
C. parvulum NÄc;.
Tierra del F'uego. Rio Azopardo.
Fig. 6. Closterium
gracile forma. '***/i.
SÜSSWASSER-CIILoRoPinCEEX VON KEUERI,AM) l^Nh Isl A l)KS< )I,\: tetraophtalmum v. patagonicum Borge 26
Cylindrocystis brebissonii Menegh • 30
Cylindrospermum licheniforme Kiltz 21, 22
Cystocoleus ebeneus Thwait 22
Enteromorpha intestinalis L 22
Euastrum binale (Turp.) Ehrenb 26
» brasiliense Borge 25
» cuneatum v. robustum Borge 25
» denticulatum (Kirchn.) Gay 26
» dusenii v. triquetrum Borge 26
» humerosuni f. triquetra Schröd 26
Sl'SSWASSER-CIILUROPlIVCEKN \< i\ I'KLKRLAXI) I \!> I>l \ hi:--M| \( loN 33
Kiiastruin inerme v. alioense (Klfv.) Rar 25
>^ » V. glabrum Borge .2:5
» obesLiin Josli • -5
» » V. robustiim W'csi 26
» quadrioculatum West 2^
Hapalosiphon fontinalis Ag 22
Mesotaenium endlicherianum Niig 22
Micrasterias rotata (CJrev.) Ralfs 24
Microcoleus friesii Thur 21
Mougeotia spec 24
Nostoc comimine Vauch 21
Oedogonium spec 2,^
Oocystis gloeocystiformis iiorge 2_^
» lacustris Chod 24
» socialis Ostenf. 24
» solitaria v. maxima Goni 2,^
Osr.illaria americana Kiitz 22
I'ediastrum kawraiskyi Schmidle 2.3
Peiiium closterioides f. minor Sclimidle 29
libellula (Focke) Nordst 211
» magellanicum Borge 2*1
> navicula Biéb 29
» polymorphum Perty 22
Pithophora ae(pialis Wittr 21
Polychaete magellanica Rac 22
Prasioki antarctica Ktitz 22
» tessellata Kiitz 22
Scy tonerna hoffmanni Ag 22
Spirotaenia minuta Thur 29
» obscura Ralfs 29
Staurastriim aculeatimi (Ehrenb.) Menegb 28
» brebissonii Arch 28
» muricatum v. australis Rac 22
striolatum (Näg.) Arch 28
Stigonema polyceras Kiitz 21
Tetmemorus brebissonii (Menegh.) Ralfs 29
» » V. attenuatus Nordst 29
» granulatiis (Bréb.) Ralfs 28
laevis (Kiitz.) Ralfs 22. 29
Tolypothrix tenuis Kiitz 22
Trentepohlia aurea f. tomentosa Kiitz 21
« polycarpa Nees et Mont 21, 22
Trochiscia granulata (Reinsch) Hansg 22
> reticularis (Reinsch) Hansg ... 23
L'lothrix stagnorum Kiitz 22
Vaucheria sessilis D. C 22
Xanthidium dilatatum Nordst 24
» smithii Arch 25
> V. variabile Nordst 25
Zygnema subtile Kiitz 21
/ygogoniuni ericetoruni \. terrestre Kirchn 24
BoL siitd. tillagn. F. li. Kjclliiian.
34
o. lloRGE
Erklärung^ zur Tafel II.
Fig. I. Oocystis gloeocystiformis n. sp. '^"/i. (In Fig. c hat man sich die
ganze gemeinschaftUche Hulle von Tochterkolonieen angefüllt zu den-
ken und diese wiederum von solchen der zweiten Ordnung etc.;.
Euastrum cuneatum v. robustum n. v. '"'/i.
» dusenii v. triijuetrum n. v. '^"/i.
Cosmarium dusenii n. sp. a. b = '^^'/i, a\ c =
» globosum Eulnh. f. "'"/i.
>^ quadrifarium Lund. f. ^^"/i.
Penium magellanicuni n. sp. '^"/i.
Closterium mae;ellanicum n. sp. ^"Vi.
'Vi
BOTANISKA STUDIER TILLÄGNADE F. R. KJELLMAN.
I b.
Taf. II.
O. ßore^ a^ ^-^uC? . äU^ .
über den Zuwachsverlauf bei kugeligen Algen
während des Wachstums.
Von
T. in.DLl ND.
Mit Tafeln III, IV.
Vuv biologische Untersuchungen des Protoplasmas eignet sich eine
kugelige (oder rotationsellipsoidische) Alge vortrelifiich. Die Anheftung
an einer durchsichtigen Unterlage von Periderm oder Glas wird nicht
durch das eigene Wachstum gestört, wenn nur die Alge frei liegt. Sie
kann dann in unveränderter Lage und von ein und derselben Seite wäh-
rend ihrer ganzen ICntwicklung beobachtet werden. Die Schiebungen
und Krümmungen, denen eine fadenförmige Alge während ihres Wachs-
tums infolge von Anheftungen an mehreren Punkten unterworfen ist,
wodurch eine Beobachtung einer einzelnen Zelle von ein und derselben
Seite aus oft nur für eine kürzere Zeit möglich ist, sind bei einer Alge
ausgeschlossen, die nur an einem Punkte an der Unterlage anhaftet. Nur
wenn zwei Algenindi\iduen sehr nalic an einander liegen und ihre An-
heftung sehr schwach ist, kann es bei Kultur in feuchter Luft bisweilen
eintreffen, dass bei der Abdunstung des Wassers nach einer Bewässe-
rung das eine Individuum durch einen letzten dazwischenliegenden
Rest von verdunstendem W asser an das antlere angezogen wird. Die
auf diese Weise bewirkte Lageveränderung einer Alge ist jedoch
leicht festzustellen, wenn von Anfang an fixe Punkte auf der Unterlage
in der nächsten Umgebung der Alge nebst der Alge mittelst eines
Zeichenprismas abgezeichnet werden.
Bei dem Verfolgen der verschiedenartigen Prozesse, die innerhalb
des Protoplasmas einer Alge zu beobachten sind, ist es von der gröss-
ten Bedeutung, die gleichzeitige Grösse des Wachstums und dadurch
auch die Beziehungen zwischen Wachstum und Arbeiten verschiedener
36 T. 1 1 KJ J LUND
Art innerhalb des Protoplasmas kennen zu lernen. Hierzu ist vor allem
eine Messunj^ des Durchmessers der Alge notwendig. Die grösste Ge-
nauigkeit habe ich durch Messung der mittelst des Zeichenprismas ab-
gezeichneten Alge erreicht. L nter Anwendung starker Vergrösserung
(homogener Ol-Immersion) habe ich nach genauer 1'jnstellutig des Mikro-
skops die feine Begrenzungslinie der Alge mil einem sehr spitzigen
l^leistift abgezeichnet und zwar jedesmal genau auf derselben Stelle
des jedesmal im Verhältnis zum Mikroskop gleichgestellten Zeichentisches.
Für eine unveränderte und möglichst dünne \\'a.sserschicht zwischen
den Algen und dem Deckglas habe ich dadurch gesorgt, dass ich das
Kulturglas innerhalb der Ausdehnung eines Deckglases mit schwarzem
Firniss (Jet-Black) quadratförmig liniiert und nach einer vorsichtigen
und kurzen Frwärmung des Glases, wodurch der Mrniss hart wurde, die
h'irnisstriche dünn und eben abgeschliffen habe, jedoch so. dass sie we-
nigstens 50 a dick waren. Bei jeder Observation wurden die Umrisse
der grösseren Algenindividuen wenigstens dreimal und die der kleineren
vier- bis sechsmal abgezeichnet. Zwischen jedem Abzeichnen habe ich
die Einstellung des Mikroskoptubus erneuert. Ich habe dann den grö.ss-
ten und kleinsten Durchmesser jeder Zeichnung eines Algenindixiduums
gemessen und die Durchschnittszahl aller Messungen genommen.
Die Messungen der Figuren geschehen am leichtesten und genauesten
mittelst einer mit Nonius und Mikrometerschraube versehenen Schieb-
lehre. Man hat dann nur die abgelesene Millimeterzahl nach der Ver-
grösserung zu reduzieren.
Wenn man auf die Zeichnungen betreffs der Grösse der Alge grosse
Sorgfalt verwendet hat, liefern die Messungen nach dieser Methode ein
sehr gutes Resultat, wenn nur die Alge ihre Form während des Wachs-
tums annähernd beibehält. Dies ist jedoch nicht immer der h'all.
hLine kugelförmige Alge ist fast niemals völlig kugelig. Die grösste
Achse ihres optischen Querschnittes liegt bei normalen Verhältnissen
während des vegetativen Stadiums immer in derselben Richtung luul
parallel mit der Unterlage, wenn die Alge frei liegt. (Der Umriss
der Alge tritt also an den beiden ICnden der grössten Achse bei der-
.selben l£instellung scharf her\or.) .Nur die Veränderungen der l'Lxzen-
trizität des optischen Querschnittes können durch die Messungen be-
rücksichtigt werden, nicht aber tliejenigen, die in der Gesichtslinie lie-
gen. Wenn derartige V^eriuulerungen wiihrend des Wachstums xoikom-
men, müssen sie in einer Reihe xon Zahlenwerten des 1 )urchmess(Ts als
h'ehler herxortreten.
I IJER lJi:X ZUWACllSVKRLALF UKI KU(.KM(.KN Al.(.l\
Wie die S. 43 tabellarisch zusammengestellten Zalilenwerte des
Durchmessers während des Wachstums einer Altre bisweilen einen l-'ehier
xon o,r— 0.2 |j. aufweisen können, ist zu ersehen, wenn man die Zahlen-
werte des Durchmessers zweier etwa j^lejch «rrosser Algen miteinander
vergleicht. Ich habe mich jedoch durch die lügebnisse von zu verschie-
denen Zeiten bewerkstelligten Messungen eines nicht wachsenden Körpers
davon überzeugt, dass jene grösseren Fehler nicht nur Fehlermessungcn
zugeschrieben werden können (Vier zu verschiedenen Zeiten vorgenom-
mene Messungen eines Körpers ergaben in a: 6,91 — 6.9 — 6,95 — 6.9.)
Ich will jedoch hervorheben, dass merkbare Fehler leichter entstehen
können, wenn die Algen sehr klein (2 — 5 ;j. im Durchmesser) sind.
Schon durch die Verwendung der auf diese Weise erhaltenen Zah-
lenwerte des Durchmessers habe ich einige Tatsachen feststellen können,
die für die folgenden Untersuchungen des Zuwachsverlaufes bei kuge-
ligen Algen von grösster Bedeutung sind.
Der Durchmesser einer Alge war z. H. d„ und nach zwei Tagen d.
Wenn nun der Durchmesser einer Alge \on etwa derselben Grösse
einen Zuwachs von d — d„ erst nach drei oder \ier Tagen erhielt, so er-
hellt daraus, dass diese ^Mge langsamer wuchs als die erstere. Auf
diese Weise habe ich feststellen können:
1:0) Eine Alge wächst schneller, wenn sie frei, als wenn sie in Be-
rührung mit anderen liegt.
2:0) Die Alge wächst langsamer, wenn ihr Protoplasma in Teilung
begriffen ist, und ebenso nach vollendeter Teilung, wenn keine Zellwände
zwischen den Protoplasmakörpern (Protoplasten) gebildet werden. Die
in diesem Pralle zahlreichen Plasmakörper sind nach vollendeter Reife
imd bei günstigen äusseren Bedingungen fähig, aus der Alge als Schwär-
mer auszutreten.
3:0) Das Abnehmen des W achstums tritt schon einen oder mehrere
Tage vor beginnender Teilung ein und zwar um so früher, je zahlreichere
Plasmakörper sich bilden.
4:0) Die aus den Schwiunicrn entstandenen Indixiduen wachsen im
Anfange, wenn sie noch sehr klein sind, langsamer als s])äter.
5:0) Die aus einem heteromeren Mechtenthallus befreiten Algen
wachsen verschieden schnell, auch wenn sie aus demselben Teil des
Thallus stammen. Die z. B. aus dem Thallus der /V/vsi/'d iilidiis be-
freiten .Algen wachsen ausserdem um so langsamer je weiter \(»n (\cn
Thallusspitzen ihr Ursprung gelegen ist.
38 T. JIKDLUNI)
Ich habe cine {grosse IVIengc von Kulturen verschiedener Flechten-
al^en in dieser I linsicht geprüft. Zur l^eleuclitunj^ des unter 5 bespro-
ciienencn I^'alles führe ich hier nur ein paar Ik-ispiele an.
I. Die Algen wurden am 2. h"el)ruar durch Zerkleinerung eines
kleinen riiallusleils xon Lccanora aii^i^ii/asa befreit uniX ein^elei^t. Nur
frei heißende und von Hyphen befreite Algen wurden abgezeichnet und
gemessen. Das Wachstum von 18 Algen verschiedener Grö.s.se ist aus
folgender Zusammenstellung ersichtlich, do --= der Diameter am 4. und
d am 7. b'ebruar.
do
d
d-ci.
do
d
d-do
1)
6,62 i>.
7.55 !<•
0,9;
U))
lO.iJ [J.
I2,2J JJ.
1,7
2)
6,,2
8,2s
J,j3
II)
11,4
12,07
067
3)
7^«
9.>7
Iö7
12)
12,6
1.1,05
IHS
-1)
1'')
8.65
0,75
15)
14,9
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i.y
5)
8,17
«,S5
0,38
l-l)
13/7
16.25
0,5s
6)
8,.,2
9ö2
(X90
1)
16,27
i6,.s>
0,58
7)
«,ss
9.«5
1,30
16)
18,. 2
■«.37
0,25
«)
. — Iki Cystococciis teilt .sich der
Kern vor dem (Ihromatopiior.
I liKK 1)K.\ /r\\A( IISX'Kkl.Al !• |;i:i Kr( .KI.K ;i;\ .\i,(,i:n
41
mehr wie die I'lasnialiaiilclicii Scliicbunj^cii inncihall) (Kr Aiisscnuand
sehen Hessen. Am Morten des 10. April waren (he .S Zellen schon
fertij^ <:jebildet und nach einigen Ta<.;cn (''/,) völlig individualisiert
worden.
Wenn Schwärmer zu bilden sind, .setzt die Teilung fort, wodurch
die riasmakörper zahlreich und klein werden. Nach antleren X'erande-
runs^en im Inneren der Al<.;e, die icli hier übcrt^ehe, treten .seiner Zeit
— in noiiiialen I^'ällen (d. i. wenn die äusseren ICntw ickluni4sbedin<.;unj;en
sehr i^ut sind) etwa 15 (10 — 30) Minuten nach tlem Zusal/.e \on Was-
ser — diese Plasmakörper an einer im \oraus bestimmten Stelle der
Membran als Schwärmer aus.
0 fo 90 30 li.
Fiij. I.
Bisweilen kiinncn sich die l'lasmakörper, statt als Schwärmer aus-
zutreten, durch irgend eine Einwirkung" äusserer Verhältnis.se vor oder
nach Herstung der Membran mit Zellwänden umgeben.
Die Schwärmer suchen, ehe sie zur Ruhe gehen sehr energisch in
Spalten cinzutlringen, was besonders bei .Anwentlung \on Periderm als
Unterlage schön zu sehen ist. (iern \erbergen sie sich daher unter äl-
tere Algen. Jedoch kann man sie durch Abblasen des Wassers und
sonstige nötige \'orsichtsmassregeln leicht zwingen, auch an der freien
Mäche des Glases zur Ruhe zu gehen.
Nach der Abruntlung des Schwärmers tritt eine Zusammenzielnmg
des Plasmakörpers durch Abgabe von Wasser ein, das bei Austritt der
Schwärmer (in gleicher Menge?"» aufgenommen wurde. Der bisher nackte
Plasmakörper umgibt sich dann mit einer dünnen Membran.
Hei Untersuchung des Wachstums ungleich grosser aber möglichst
gleichartiger Indixiduen der Xantkoria-W^c hat es sich am vorteilhaf-
tigsten erwiesen, die ^Mge aus dem Thallus von Xatitlioria parictiiia
T. Il Kl) LUND
herzustellen. Die aus dem Thallus befreiten Algen werden zur Schwär-
merbildung kultiviert. Erst die aus den Schwärmern entstandenen Indi-
viduen werden untersucht. Diese zeigen nämlich keine Nachwirkung
mehr \om Leben im Flechtenthallus.
Es ist bei jeder längeren Kultur einer Alge, die nur für sich zu
untersuchen ist, von grosser Bedeutung, dass keine andere Alge einge-
mischt ist, die möglicherweise schneller wächst und auf das Wachstum
störende Kontakte hervorrufen kann. Das Thallusteilchen \()n Xaii-
tlioria, aus dem die Algen stammen ist daher an beiden Seiten (in.s-
besondere an der unteren) sorgfältig zu reinigen. Um Störungen durch
Individuen, die aus Schwärmern neu entstanden sind, so viel als mög-
lich zu xermeiden, sind überflüssige Schwärmer wegzuspülen. Ms ist
ausserdem wohl unnötig hervorzuheben, dass das zu benutzende Wasser
(bez. Nährlösung) gekocht sein soll und bei der Anwendung einen guten
Filter passieren muss.
Hier folgen die durch Messungen erhaltenen mittleren Werte des
Durchmessers bei 14 numerierten, aus Schwärmern entstandenen Indi-
viduen der Xanthoria-^W^&, die sich innerhalb eines Bereiches von etwa
4 mm^ befanden, nebst den Werten des Durchmessers bei einem von
den 8 Tochterindividuen von Nummer 3 und zwar von dem obersten
Tochterindividuum in der Fig. i (S. 41). Vor ihrer Individualisierung
war die Grösse der Zelle natürlich gleich der einer Kugel mit dem hal-
ben Durchmesser des Mutterindividuums, da die nämliche Zelle ein
Achtel des Volumens von diesem war. Während der Individualisierung
''/4 — ^ V4 konnte keine genaue Messung vorgenommen werden. Die
Algen wurden aus dem Thallus von Xanthoria parictiiia am 27. Februar
befreit imd eingelegt. Die Observations.serie dauerte vom V^ — ^Vi- Das
lndi\i(luum 14 wurde schliesslich infolge xersäiunten Wegspülens der
Schwärmer halb überwuchert und im Wachstum gehemmt. Auch anderswo
stellten sich in den letzten Tagen Berührungen zwischen den beobach-
teten imd den neuentstandenen Individuen ein. Nur die um 1,20 — 2
Uhr .\achm. beobachtete (irös.se des Durchmessers ist mitgeteilt und in
|j, angegeben worden, hjn '•' xor der Zahl gibt an, dass Protoplasma-
teilung eingetreten und z, dass das Individuum zellig geworden war.
Das Indixiduum 2 wurde ir)-zellig, 3 — ii wurden 8-zellig; 12 war nach
'~'U verschwunden. Der I linunel war V,, '/., "/.,, V., "A, 'Vi, 'V..
und '"/, mehr oder weniger bewolkl, und die Teinpeiatur wechselte
etwas je nach der Beleuchtung.
IP.KR I)K\ /I \V \( I1S\ I.kl AI I l;i;i kl(,|li(,|\ \i(,i\
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—
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—
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—
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—
—
—
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—
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—
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—
—
—
—
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17,60
—
13.40
6,30
'»/.
—
16,48
—
—
—
—
—
—
—
19,02
—
14,30
6,70
Ks lag zuerst nahe anzunehmen, class tier X'olunizuu achs dem
\ olimien tier Al<^e proportional wäre, so class die Alge unter konstanten
äusseren Wachstumsbedingimgen wie ein Kapital wüchse, das sich mit
einem unveränderten Prozent vergrössertc, wenn der Zins ununterbrochen
zum Kapital gelegt wird. Dieses Prozent mit dem Tage (24 Stunden)
als Zeiteinheit nenne ich die Wachstumsschnelligkeit der Alge oder p.
P'ür ein derartiges Wachstum der kugeligen Alge gilt die P'ormel :
300
l0£f t
(1
cl„
)der
691
d
Pt,
wo p (das Prozent) die W'achstumsschnelligkeit; t die Zeit; do
die Grösse des Diameters bei t o und d die des Diameters nach t
Tagen.
In tier folgenden Zusammenstellung sintl die Indi\iduen S und 9.
tlie sich etwa gleichgross hielten, als ein lntli\iduum mit dem mittleren
Wert des Durchmessers betrachtet. Unter jedem Datum steht tier beob-
achtete W'ert des Durchmessers und dazwischen tier berechnete Wert von
p. Um den Einfluss, den die wech.selnde Beleuchtung und die Messungs-
44
T. HEDLUND
felller auf den berechneten Wert von p ausüben, herab/.uset/.en, habe
ich die I'^pochen je 4 Tage umfassen lassen.
v*
■V*
"h
13/4
Tj
^
d
P
d
P
d
P
d
2
10,20
25,0
I4'4"
—
—
—
.S--9
5^65
3^3
«.57
28,9
12,39
—
—
1 1
—
—
5>25
31.1
7.95
29,3
11>75
13
—
—
—
5,05
31,2
7. «55
Aus diesen Werten von p ist zu ersehen, dass die Wachstumsschnel-
ligkeit um so kleiner ist, je grösser die Alge wird. Diese Erscheinung
ist eine allgemeine in den fast zahllcsen Kulturen von Algen, die ich
untersucht habe. Das Abnehmen von p mit steigendem Werte \-on d
tritt am deutlichsten hervor, wenn man die Wachstumsschnelligkeit bei
ein und demselben Individuum während zweier (oder mehrerer) auf ein-
ander folgender Epochen untersucht, gesetzt dass die äusseren Wachs-
tumsbedingungen während dieser Epochen möglichst konstant sind. Im
vorliegenden Falle waren diese zufolge wechselnder Beleuchtung wäh-
rend der ersten Epoche ein wenig günstiger und während der zweiten
ein wenig ungünstiger als während der dritten. Der Unterschied war
jedoch sehr gering wie auch aus dem Werte von p bei der kleinsten
Grösse der Alge in jeder von den drei h2pochen zu sehen ist.
Wir stehen hier vor einem allgemeinen Naturgesetze unter den
Pflanzen, das sogar teilweise auf verschiedenartige Organismen beim
Vergleich derselben mit einander ausdehnbar ist. Eine winzige Kugel-
bakterie verdoppelt ihr Volumen in viel kürzerer Zeit als eine kleine
kugelförmige Alge. Je kleiner die Organismen sind, um so schneller
vermehren sie sich. Die Ursache hievon ist in dem Verhältnisse zwi-
schen der Grösse der Oberfläche und der des Volumens zu suchen, je
grösser die Oberfläche einer Pflanze im Verhältnis zu ihrem X'olumen
ist, um so leichter ist die Nahrungsaufnahme. Das Bestreben der Pflan-
zen, ihre nahrungsaufnelimende ( )berfläche zu xergrösscrn, ist auch aul-
fallend.
Kehren wir zu der Kugelloiin zui'uck, so wissen wir, dass je klcinei"
die Kugel ist, um so grös.ser ist xerhiiltnismässig ihre ( )berlkiche und
um so kürzer der Weg nach dem inneren Teil des Protopkismas. Den-
ken wir uns eine Kugel in 8 gleichgros.se Kugeln geteilt, so ist tlie
zusammengelegte Oberfläche dieser (S Kugeln doppelt so gross als die
LliER DEN /I'WACnsVKRI.All' l;i:i KUf;KI.I(;K\ AI.CKN
der grossen Kugel unci der Weg nach der Mitte des Protoplasmas um
die Hcälfte kürzer, da sie nur einen halb so grossen Durchmesser haben.
Der X'olumzuwachs ist al.so dem X'olumen der Alge nicht i)ro|)()r-
lional, sondern das W'aclislum wird /.ufolge des abnehmenden Grösse-
verlialtni.sses zwi.schen der C^bcrMäche und dem X'olumen mit der zu-
nehmenden Grösse der Alge gehemmt. Ivs war ilaher nachzusehen, ob
möglicherweise der X'olumzuwachs der (irös.se der Oberfläche |)r<)|)or-
tional ist.
Die (irös.se der Oberfläche repräsentiert in diesem i 'alle das Kapi-
tal und der X'olumzuwachs den Zins. Man erhiilt danu die P'oiinei :
50 (d— d„) -- qt,
wo (] den Prozentsatz bezeichnet. \ach dieser Formel .sollte also der
Durchmesser bei konstanten äus.seren XX'achstumsbedingungen unabhängig
von .seiner Grösse den.selben arithmetischen Zuwachs aufweisen.
Die folgende Zusammenstellung zeigt, wie es sich tlamit verhält.
I3ie In(li\ iduen sind dieselben, die auf Seite 44 besprochen worden sind.
•V.
=>/.
»/» '
►a : d
d-do
d
d-d„
d
d
-dn
d
2 10,20
8—9 I 5.6.5
' " ! -
4.2
14.4"
—
—
—
. —
2,92
8,57
4,02
12.59
—
—
—
5,25
2,7
7.95
3.8
11,75
—
—
—
5.05
2,6
7,65 1
\\ ie zu sehen ist, wächst der Durchmesser um so mehr, je grösser
die Alge wird. XXährend des Wachstums einer kugeligen Alge sind
also sowohl p als q \ariabel, indem mit zunehmender (irösse des Durch-
messers ]) abnimmt und q wächst.
Um eine P'ormel zu erhalten, die so zu sagen den hemmenden I'jn-
fluss auf das XVachstum, den die zunehmende Grösse der Alge ausübt,
eliminierte, also eine h\)rmel, die die \'erschiedenheiten des \\ achstums,
die \()n anderen inneren und äusseren Bedingungen abhängen, zeigte,
erübrigte mir, es mit folgender Formel zu \'ersuchen:
691 log
d,
b (d— do) kt ,
wo ich k die XX'achstumskonstante nenne, und b ein Koeffizient ist, der
aus (\(i\\ beobachteten XX'erten des Durchmessers zu berechnen ist.
46 T. HEDLUND
Der Wert von p nimmt, wie wir gesehen haben, mit zunehmender
Grösse des Durchmessers ab. Für jeden Wert von d gibt es einen xon
p, der aus der Formel :
300 k 300 k
oder
691 log e + bd 300 + bd
erhältlich ist, wenn nur k und b bekannt sind. Ist die W'achstums-
schnelli<;keit eines Individuums p,, während der Durchme.sscr di, und
danach p-,, während dieser d-, ist, so erhält man, wenn k unxcrändcrt
dieselbe Grösse darstellt, den b-Wert aus der P'ormel:
300 (pt— P2) ,
b .
d. P2— dl pi
Wenn man den Wert von p aus den beobachteten d,, und d nach der
d
Formel 691 log ~ = pt berechnet, so erhält man einen Wert, den die
do
d„ + d
Wachstumsschnelligkeit der Alge hatte, als der Diameter etwa ^
war. Auf diese Weise habe ich p bei Individuen 8 — 9 und 1 1 und da-
nach b nach der obigen Formel folgendermassen berechnet:
d,
Pi
d.
Pi
ndiv.
8-
-9:
7. II
31,26;
10,58
28,86;
b
-= 8,664
»
1 1 :
6,6
31,13;
9,85
29,32 ;
b-
= 6,515
Der b-Wert wechselt etwas, je nach den Individuen, was darauf
hindeutet, dass der auf das Wachstum ausgeübte hemmende h^nfluss
der zunehmenden Grösse der Alge bei verschiedenen Individuen etwas
verschieden gross ist. Kv ist also augenscheinlich wie andere Figen-
schaften eines Organismus individuellen Schwankungen (fluktuierender
Variation) unterworfen. Bei der Algenart, die ich in dieser Arbeit die
(7a(/o/i/aA\ge benannt habe, fand ich, dass er für ein Individuum tlen
Wert von 33 hatte. I^r wechselt, wie es scheint, in runder Zahl zwi-
schen 6 und 30.
Jedes Individuum sollte also nach seiner eigenen Formel wachsen.
Um eine für alle Individuen gemeinsame 1^'ormel zu erhalten, habe icli
versucht b gleich 10 zu setzen, wodurch die Zuwachsformel folgendes
Aussehen bekommt:
d
691 log ! 10 (d— do) - kt .
ÜHKR ])KX ZLWACIISVERI.ArF liKI KUOKLKJEN ALHEX 47
liier folgen die nach verschiedenen Formeln berechneten und mit
den beobachteten ziisammenj^estellten Werte des Durchmessers in ;j, bei
vier Intlividucn; i, 3, 8 — 9 und 13 und zwar: a) nach 50 (d — d„) -- qt,
d
b) nacli der lieobachtung, c) nach 691 loo + 10 (d — d.j) ^ kt und d)
d
nacli 691 log pt. Der wechselnden HeleuchUmL; wej^en habe ich
die l^pochen tVir die indixitluen l, 3 und X — 9 zwei Ta-^e umfassen
lassen.
Vi 'h 7' 7. V^f 7-' 7' 'h
a) II, 13,18 15,37 i;,55 (a) 7,85 10,02 12,2 14,37
"•' i>. '3."=i >.v^i iröi Jl"»' 7,85 9,7 11,9 14,37
je; M, 12,93 I.VI4 I705 ■ je) 7,85 9,7 11.87 14,37
W II, 12,85 i5,i-i 17.55 '(.i 7,85 g,ß 11,75 14,3"
y^ Y* 7' 7' "A '7' '7i '7' '7* '"h
■i) 5,65 7,ir 8,68 10,2 Ca) 5,95 7, 8,05 9,1 10,15 11,2
b) 5,65 6,91 8,69 9,87 11,2
Wie wir sehen, wachsen tliese Indix iduen i^anz _L;en<'tu nach der l-'or-
d
mel 691 log ~ + 10 (d — do) =- kt.
In der Figur 2 habe ich den Zuwachs des Durchmessers bei den-
selben Indixiduen graphisch tiargestellt. Auf der ( )rdinalenachse sind
die Werte des Durchmessers in u. und auf der (auf 5 der ()rdinaten-
achse hinaufgestellten) Abscissenachse die Zahlen der Tage abgesetzt.
d
Die punktierte Kurve ist die der Formel 691 log + lO (d — do) = kt.
do
Die Verwendbarkeit dieser Formel tritt jedoch deutlicher hervor,
d ....
wenn 691 log — + 10 (d — d^) als Ordinaten und t als Abscissen in ein
d 0
rechtwinkliges Koordinatensystem eingetragen werden. Wenn k unver-
ändert bleibt, wird die Kurve eine gerade Linie (Fig. 3).
K ist dann die Tangente des Winkels, den die Kurve mit der Ab-
scissenachse bildet. Um diesem Winkel, den ich den Wachstumswinkel
der Kurve nenne, eine geeignete Grösse zu geben, habe ich die Ab-
scissen in den Tafeln 1 und II 50 mal grösser als die Ordinaten ge-
48
T. IIEIMA'XI)
macht, wodurch also k --^ 50 tang v. In diesen Tafehi sind auf der
Ordinatenachse die Werte abgesetzt, die der Durciimesser nach der
d
h'ormel 691 log -- + lO (d — do) =- kt annimmt, wenn k = 50 oder v
- 45° ist.
In Tafel 1 ist durch Kurxen das Wachstum von 10 Indi\iduen
nebst einer (Vs 3) von den klärung dieser Tabelle dürfte nicht notwendig sein.
Den Wert von k kann man auch sehr leicht durch die Tabelle I
direkt aus den beobachteten Werten von der Grös-se des Durchmessers
erhalten. Ist z. B. der Durchmesser einer
kugeligen Alge 6 [i und nach 4 Tagen
8,5 [X, so findet man in der Tabelle unter
k die dem d = 8,5 entsprechende Zahl
717,23 und dem d =6,0 die Zahl 587,70.
Der Unterschied zwischen diesen Zahlen
dividiert mit t = 4 ist die Grösse von k.
Die Rechnung wird also:
d =8,5 717.23
do = 6,0 587,70
Fig. 3-
129,53 : 4 =--32,38
Wenn Hundertstel von [x vorkommen, ist die entsprechende Zahl
unter k durch Interpolieren erhältlich. Wenn z. B. d = 8,56 ist, so er-
hält man aus der Tabelle:
8,5 717,23; 0,6 (721,74—717,23) = 2,71
0,06 2,71
d = 8,56 719,94-
Die Wachstumsschnelligkeit p bei jedem Wert von d erhält man,
wenn k bekannt ist, aus der Formel:
10 k
30 -f d
Bot sind, tillägn. F. R. Kjellman.
50 'I'. HKDLUND
Die Kenntnis der Wachstumsschnelligkeit hat auch ihre Bedeutung.
Sie gibt die Wachstumstätigkeit des Protoplasmas an. Je grösser das
hidividuum ist, um so kleiner ist pro Volumeneinheit diese Tätigkeit
und um so langsamer der Verbrauch der in dem Chromatophor berei-
teten Kohlehydraten. Die aufgespeicherten Assimilate von Stärke und
Öl werden auch in einer Kultur bei freiliegenden Individuen um so
schneller verbraucht, je kleiner diese waren. Morgens sieht man näm-
lich oft. wie die grösseren frei liegenden Algen in einer Kultur noch
Stärke in ihrem Chromatophor führen, während der Chromatophor bei
den kleineren sich geklärt hat. Wenn ferner die Beleuchtung zu stark
ist — was jedoch bei der von mir benutzten Kulturmethode ^ sehr leicht
den Tod der Algen veranlasst — speichert sich im Cytoplasma Ol um
so eher und reichlicher an, je grösser die frei liegenden Individuen sind.
Wenn das Individuum sich der Teilung des Protoplasmas nähert,
nimmt die Wachstumskonstante ab und damit um so mehr die Wachs-
tumsschnelligkeit. In dem Chromatophor (bezw. den Chromatophoren)
speichert sich dann eine grosse Menge von Stärke an, die über Xacht
nicht verbraucht werden kann, vielmehr noch morgens in fast unver-
minderter Menge zu sehen ist, während gleichgrosse Individuen, die
schneller wachsen, ihre Stärke ganz haben verbrauchen können. Durch
eine Herabsetzung des Zuwachses verschallen sich die Algen also Energie-
vorrat für die Arbeiten, die mit den Protoplasmateilungen verbunden sind.
Nach der Bildung der Zellwände zwischen den Plasmakörpern wird
k zufolge der vergrösserten Oberfläche des Protoplasmas nach dessen
Teilung in mehrere Teile ein wenig grösser, als wenn die Alge nicht-
zellig verblieben wäre, was an den Kurven des i6-zelligen Indi\'iduums
2 und der 8-zelligen 3, 4, 5 und 1 1 auf der Tafel I zu ersehen ist.
Auf der Tafel II befinden sich Wachstumskurven einer anderen
ebenfalls mit der Cystococcus JiUDiicola verwechselten Algenart, die ich
hier vorläufig die Cladonia-A\gQ nenne, weil sie aus den Phyllocladien
einer Cladonia leicht rein zu erhalten ist. Frei in der Natur kommt
sie am oder nahe am Boden vor. Sie ist auch für eine schnellere ¥Å\\-
trocknung weit emplindlicher als die Xanthoria-AVge.
Die Entwicklung der C/adoiüa-A\gQ ist einfach. X'ermchrung durch
Teilung fehlt. Alle Individuen können, wenn sie frei wachsen, Schwär-
mer bilden. Der punktierte Teil der Kurven endet, wo die Protoplasma-
körj)erchen nach dem Zusätze von Wasser ausschlüpften. Die Indi-
' I liDi.uxD, T., 1. c. p. 509.
I'RKR DEN zr\v.\rnsvFR[,\rK r.F.r Kr(;F.r,Tf;FM at/'.fx
viduen i und 2 stammen direkt aus dem I-'lechtc-nlhalhis; die l brisen
sind aus Schwärmern heran<^e\vachsen.
Wie wir aus dem Verlauf der Kur\en auf diesen Tafeln sehen, ist
die gefundene h'ormel befriedigend. I'^s dürfte wenigstens schwierig
sein, eine bessere zu finden.
Nachdem man in einem rechtwinkligen Koordinatensystem, dessen
Ordinatenachse nach der Tabelle i zu gradieren ist, den Zuwachs der
Indi\iducn durch Kurven wiedergegeben hat, treten die Verschieden-
heiten im Zuwachs der verschiedenen Indixiduen durch wechselnde
Grösse des W'achstumswinkels deutlich hervor. Wenn man verschiedene
Individuen mit einander vergleicht, ist es sehr leicht, eine Herabsetzung
des Wachstums bei einem Individuum — z. B. \or und während der
Plasmateilung — cjuantitatix' zu bestimmen. Wenn man z. H. die 1 lerab-
Setzung des Wachstums bei dem Indi\iduum i der Xantho na- A\gt. auf
der Tafel I während der Zeit ^/i- — 'V4 und "/4 — 'V4 bestimmen wollte,
so ist diese aus der gleichzeitigen Wachstumskonstante des Individuums
II zu berechnen, nachdem ich zuerst mittelst des Individuums 9 das
Verhältnis zwischen der Wachstumskonstante bei i vor dem ''/ ^ (wo
noch keine Herabsetzung seines Wachstums eingetreten war) und der
des Individuums 1 1 berechnet habe.
Durch Messungen der Wachstumswinkel lässt sich k sehr rasch
bestimmen. Man verbindet die Endpunkte des betreftenden Teils der
Wachstumskurxx' mit einer geraden Linie und misst mit einem Grad-
messer den Winkel, den diese Linie mit einer wagrechten Linie auf
der Tafel bildet.
In folgender Zusammenstellung wird unter < der Wachstumswinkel
in runder Zahl und daneben unter k die aus tier Tabelle 2 erhaltene
Wachstumskonstante ebenfalls in runder Zahl angegeben:
Indi v
<
k
<
k
I :
V.
34° 30'
34,5
V.
9:
V.
37°
38
v.
36° 45'
37,5
'V.,
1 1 :
V.
34°
34
^v.
Die Wachstumskonstante des Individuums I oder k, ist also wäh-
11 n- • - ,■ 34,5 . 37>5
rend des völlig vegetativen btadiums = — ~ k«. Aber kg ist = — k,i
und demnach ki --= — — X k,, oder k, = kn; wenn das Wachs-
38 34
52
T. HEDLUND
tum bei i nicht herabgesetzt wäre, würden also die Kurven i und 1 1
parallel verlaufen.
Die Herabsetzung des Wachstums bei dem Individuum i ist dann
aus folgender Zusammenstellung ersichtlich:
< k < k
Indiv. i: 7^ 22° 30' 20,5 •%, 'V4 12° II 'Vi
» 11: % 37° 30' 38,5 ''U, ^V. 44° 48 'V.
Die Wachstumskonstante bei i ist also während der Zeit V4 — ^'^/a
statt 38,5 nur 20,5 oder fast um die Hälfte verkleinert und ^V^— 'Vi
etwa zu einem Viertel herabgesetzt. Die Bedeutung dieser Herabset-
zung des Wachstums ist oben S. 84 besprochen.
Tab. 1.
d
k
d
k
d
k
d
k
d
k
d
k
1,0
0,00
3-7
419,63
6,4
611,07
9-1
743,70
11,8
848,67
14-5
937,51
1,1
29,10
3,8
428,63
6,5
616,72
9-2
747,98
11,9
852,21
14,6
940-57
1,2
56,72
3,9
437,42
6,6
622,30
9-3
752,22
12,0
855,72
14.7
943,62
I>3
81,73
4,0
446,03
6,7
627,82
9,4
756,43
12,1
859,21
14,8
946,65
1,4
104,98
4,1
454,43
6,8
633,27
9.5
760,61
12,2
862,68
14.9
949,68
1,5
126,68
4,2
462,67
6,9
638,65
9-6
764,75
12,3
866,13
i5,'o
952,68
1,6
147,05
4-3
470,73
7-0
643-97
9,7
768,86
12,4
869,55
15,1
955,68
1,7
166,24
4.4
478,63
7,1
649,22
9,8
772,94
12,5
872,97
15.2
958,65
1,8
184,39
4-5
486,37
7,2
654,42
9,9
776,92
12,6
876,36
15,3
961,62
li9
201,62
4,6
493,97
7,3
659,56
10,0
781,00
12,7
879,73
15.4
964,58
2,0
2l8,IO
4,7
501,42
7,4
664,66
10,1
784,99
12,8
883,08
15,5
967,52
2,1
233,66
4,8
508,74
7,5
669,67
10,2
788,94
12,9
886,42
15,6
970,45
2,2
248,61
4,9
515,93
7,6
674,64
10,3
792,87
13-0
889,73
15,7
973,37
2,3
262,96
5,0
522,99
7,7
679,57
10,4
796,77
13-^
893,04
15,8
976,28
2,4
276,73
5,1
529,93
7,8
684,44
10,5
800,64
13,2
896,32
15.9
979,17
2,5
289,98
5-2
536,76
7,9
689,19
10,6
804,49
13,3
899,58
16,0
982,05
2,6
302,75
5,3
543-48
8,0
694,04
10,7
808,30
13-4
902,83
16,1
984,92
2,7
315.07
5.4
550,08
8,1
698,77
10,8
812,09
13.5
906,06
16,2
987,78
2,8
326,99
5,5
556,59
8,2
703,44
10,9
815,87
13,6
909,28
16,3
990,63
2,9
338,52
5-6
563,00
8,3
708,09
11,0
819,60
13,7
912,48
16,4
993.46
3,0
349,69
5.7
569.31
8,4
712,68
II, I
823,32
13,8
915,66
16,5
996,28
3-1
360,53
5.8
575,53
8,5
717,23
11,2
827,01
13.9
918,82
16,6
999,10
3,2
371,06
5,9
581,66
8,6
721,74
11,3
830,68
14,0
921,98
16,7
1001,90
3,3
381,29
6,0
587,70
8,7
726,21
11,4
834-32
14,1
925,11
16,8
1004,69
3^4
391,25
6,1
593.66
8,8
730,64
11,5
837,95
14,2
928,23
16,9
1007,47
3,5
400,95
6,2
599,54
8,9
735,03
11,6
841,54
14-3
931,34
17,0
1010,24
3.6
410,41
6,3
605,35
9,0
739-38
11,7
845,12
14-4
934,43
17,1
1013,00
ri!KR DKX ZU\V.\( IIS\ Kkl. AIK \\V\ K l( ;i:i I(;i.\ \I(;1-:n
53
1015,75
19,4
1018,49
19,5
1021,22
19,6
1023,94
19.7
1026,65
19,8
1029,35
19.9
1032,04
20,0
1034,72
20,I
1037,39
20,2
1040,06
20,3
1042,64
20,4
1045,35
20,5
1047,99
20,6
1050,62
20,7
1053,23
20,8
1055,91
20,9
1058,45
21,0
1061,04
21,1
1063,62
21,2
1066,19
21,3
1068,76
21,4
1071,32
21,5
lo;j,JJ7
2 1 ,(.
1 128,11
23,0
1 179.22
2t),o
1076,41
21,7
1 1 30,50
23,9
1181,48
26,1
1078,95
21,8
1132,88
24,0
1183,73
26,2
1081,48
21,9
1135.25
24,1
1185,98
26,3
1084,00
22,0
1 137.61
24,2
I I 88,22
26,4
1086,51
22,1
1139,98
24,3
1190,46
26,5
1089,01
22,2
1142,33
24.4
1192,69
26,6
1091,51
22,3
1144,68
24,5
1194.92
26,7
1094,00
22,4
1147,02
24,6
1197,14
26,8
1096,48
22,5
1149-36
24,7
1199,36
26,9
1098,96
22,6
1151,69
24,8
1201,57
27,0
1101,42
22,7
1154,02
24-9
1203,78
27,«
1103,89
22,8
1156,33
25,0
1205,98
27,2
1 106,34
22,9
1158,65
25,1
1208,17
27,3
1 108,78
23,0
1160,96
25.2
1210,37
27,4
1111,23
23.1
1163,26
25.3
1212,56
27,5
1113,66
23,2
1165,56
25,4
1214,74
27,6
1116,08
23.3
1167,85
25.5
1216,92
27.7
1118,50
23,4
1170,13
25,6
1219,10
27,8
1120,91
23.5
1172,41
25.7
1221,26
27,9
1123,32
23,6
1 1 74,68
25,8
1223,43
28,0
1125,72
23.7
1176,95
25.9
1225,59
28,1
1227,75
1229,90
1232,05
1234,19
1236,33
1238,47
1240,59
1242,72
1 244,84
1246,0
1249,07
1251,18
1253,29
1255,39
1257,49
1259.58
1261,67
1263,76
1265,83
1267,91
1269,99
1272,06
2h.2
28.3
28,4
28,5
28,6
28,7
28,8
28,9
29,0
29,1
29,2
29.3
29-4
29,5
29,6
29,7
29,8
29.9
30,c
1274,12
1276,19
1278,2;
1280,30
1282,35
1284,40
1286,44
1288,48
1290,52
1292,55
1294,58
1296,61
1298,63
1300,65
1302,66
1304,68
1306,69
1308,69
1310,69
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65'
63
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28°,22'
54'
53
40
38°,4o'
43'
41
53
46°,4o'
33'
32
66
52%5x'
25'
25
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2,18
68
15
16,42
63
28
29,15
52
41
39,21
41
54
47,"
32
67
53.^6
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3
3,26
68
lb
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40
55
47.44
30
68
53,40
24
4
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69
17
18,47
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30
30,58
50
43
40,42
39
56
48,14
31
69
54.4
24
5
5,43
68
18
19,48
60
31
31,48
40
44
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57
48,45
29
70
54.28
23
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6,51
67
19
20.48
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32
32,37
48
45
41,59
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21,48
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33,25
48
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59
49,43
29
72
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21
22,47
58
34
34.«3
47
47
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36
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22
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48
43-50
35
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25,38
56
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36,30
44
50
45.0
34
63
51.34
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12
13-30
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25
26,34
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51
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33
64
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57.0
20
13
14.34
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27,28
39
37,57
52
46,7
65
52,26
78
57,20
54 T. HEDLUND
Erklärung zu den Tafeln III, IV.
Die Taf. I zeigt durch Kurven das Wachstum von 1 1 Individuen der
Xi7/if/ior/a-Mge, deren beobachtete Zahlenwerte des Durchmessers ich auf
S. 43 angegeben habe. Auf der Ordinatenachse sind die Werte des Durch-
messers in [J. nach der Tab. i (S. 52) abgesetzt und auf der Abscissenachse
die Tage eingetragen worden. Die Grösse der Wachstumskonstante ist aus
dem Winkel, den die Kurve mit einer horizontalen Linie bildet, abzulesen
und zwar schon nach den oben links auf der Tafel angegebenen Werten
von k oder genauer nach der Tab. 2 (S. 53), wobei (wenn erforderlich)
Interpolierung in üblicher Weise vorzunehmen ist.
Die Taf. II zeigt zum "Vergleich die Wachstumskurven von einigen
Individuen der Clado/ii(7- Pdge.
Eine nähere Erörterung ist besonders auf S. 48 — 51 nachzulesen.
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F. R. KJELLMAN.
Taf. III.
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Zur Kenntnis der Corona einiger Passifloren.
Von
C. A. M. LINDMAN.
Die l^lütcn der Passifloren sind bekanntlich wie keine anderen mit
i^rossen und niannii^fachen Corona-Hilduno^en ausgestattet. Durch ihre
Schönheit, reichen Wechsel und sonderbaren Bau sind diese Organe
eine höchst aufifallende Erscheinung in der exotischen Hlütenwelt und
biologisch sehr merkwürdige Blütenteile.
Die Pass(/^ora-B\üte bietet keine bedeutenden Abwechslungen dar
was Perianth und Geschlechtsteile anbelangt; die (Gattung ist vielmehr
in dieser Hinsicht von einförmiger Xatur, und nur der Torus-Becher
(der sog. »Tubus» oder »Receptaculum ) wechselt bisweilen an Länge
(oder Tiefe). Um so grössere Abwechselung findet man bei den als
»Corona» (im weitesten Sinne) bezeichneten Apparaten. Die Corona-
Bildungen nehmen hier daher das Hauptinteresse des Beobachters in
Anspruch, und besonders eigentümlich ist das Verhältnis, dass in
einer Gattung, wo gar kein Schutz für die Antheren vorhanden ist, ja,
wo sogar der Fruchtknoten weit ausserhalb der Blüte emporragt, durch
die Corona ein Verschluss des Torus-Bechers, bez. der Nektarhöhle,
ausgebildet ist, der äusserst vielgestaltig ist und eine sehr h(^he X'ollen-
dung erreichen kann.
Eine vorzüghche Darstellung des Corona-Apparates bei mehreren
Arten hat schon J. SoWERBV im Jahre 1790 gegeben (Difference of
structure in the flowers of six species of Passiflora, Trans. Linn. Soc, II.
1794, S. 19, mit 3 Tafeln). Der X'erfasser fängt mit der kompliziertesten
56 c. A. M. LINDMAN
seiner Arten (der P. qundrangularis) an und zählt für jede der 6 Arten
[quadyangidaris, alata. laurifolia, coenilca. liinata. viinima) die Corona-
Abschnitte auf. Auch über die l^edeutung gewisser Teile (besonders
über das Nektarium) wird von SOWERBY Auskunft erteilt.
Eine genaue Kenntnis des Corona-Apparates einer grossen Anzahl
Species verdanken wir insonderheit Masters' Bearbeitung dieser Gattung
in Flora Brasil., fasc. 57, 1872, wo dieser Apparat für jede einzelne
Art beschrieben wird, jedoch, weil in einem floristischen Werke, stets
nach demselben Schema und ohne jegliche Erwähnung der Bedeutung
oder Funktion desselben. Die Eigentümlichkeiten der Corona-Bildungen
in jeder Sektion werden kurz angedeutet, im allgemeinen aber werden
sie nicht für die Gruppierung der Arten verwendet.
Allgemeine Bemerkungen über diese Organe finden sich teils in
Masters' Contributions to the Natural History of Passiflora, 1871,
Trans. Linn. Soc. 27, S. 593, wo der Verfasser auch einiges über
gewisse Funktionen der betreflenden Organe mitgeteilt hat; teils in
Baillon's Hist, des Plantes, VIII, 1886, p. 469; teils in Harms' Bear-
beitung der Passifloraceae in Engler u. Prantl, Die natürl. Pflanzen-
familien, III, 6 a, 1894, S. 6^. Bei der Gruppierung der Gattung Passi-
flora (S. 87) gibt Harms die Verschiedenheit der Corona-Bildungen für
jede einzelne Sektion an. Im Vergleich mit der Terminologie SOWERBVS
(»principal rays, imperfect rays, operculum», etc.) sind die von MASTERS
und Harms gewählten Benennungen (»corona faucialis, mediana, basilaris»
u. s. w.) als ein Rückschritt zu bezeichnen, denn jener hat durch seine
Benennungen in etwas die Funktion der Organe ausgedrückt, diese aber
beabsichtigen nur den Platz und die Reihenfolge derselben anzugeben.
Biologische Beobachtungen über verschiedene Arten, wobei auch die
Corona besprochen wird, finden wir bei Ch. K. SPRENGEL, Das entdeckte
Geheimniss der Natur, 1793, S. 160 [Passiflora cocrulca); F. Delpino,
Sugli app. della fee. nelle piante antoc, 1867, p. 31 [P. cocrulca) und
Ulter. osserv., Atti della Soc. ital., 12, 1869, p. 122 [P. pri)iccps. wahr-
scheinlich dieselbe wie P. racoiiosa Brot., s. Fl. Bras., f. 57, tab. 125);
D()DEL-Port, Illustriertes Pflanzenleben, 1883, p. 225; H. MÜLLER, Die
Befruchtung der Blumen durch Insekten, 1873, S. 147 (auch FRrrz
Müller); F. Foer.ste (nach W. Trealease) in Amer. Naturalist, 18,
1884, p. 820 [P. gracilis Jacci-); J. H. WlL.sox, The coronal rays of
passion flowers. Nature, 53, 1895 — 96, j). 173; P. Knutil Ilandb. der
Blütenbiologie, III, i, 1904 (s. besonders S. 509 und 511); u. a. m.
7.VK KKNNIXIS DKR CORONA KIMCKR I'ASSIKI.ORKX ^y
Es ist hier tiuhcr weder meine Absicht eine An/.aiil Arten Ijezughch
des Corona-Apparates deskriptix xor/.iilei^en, .noch auch eine allgemeine
Darstellung- xop diesen Orjj^anen zu i^eben, sondern \ielmehr einige
mehr oder weniger bekannte Blütendetails initer neuen Gesichtspunkten
zu prüfen und durch neue Beobachtungen zu erläutern, um so die
Funktionen der verschiedenen Corona-Abschnitte verständlicher zu
machen, (lleichzeitig scheint es mir wünschenswert, einige verschieden-
gestaltige /\7SS///ora-]Müten zu vergleichen und unter gemeinschaftliche
Gesichtspunkte zu bringen. Während eines 2-jährigen Aufenthaltes in
Brasilien und Paraguay (1892 — 1894) hatte ich Gelegenheit, mehrere
Passifloren in Bezug auf diese interessanten Apparate zu analysieren.
Nach meinen damaligen Beobachtungen und an der 1 land tier nach der
Natur gezeichneten Abbildungen werde ich hier eine Reihe Typen
beschreiben, die geeignet sind, den Corona-Apparat in verschiedener
Gestaltung imd die Abstufungen in der Leistungsfähigkeit desselben
darzulegen. Der Anfang sei hier mit einigen einfacheren, verhältnis-
mässig weniger differenzierten Blüten gemacht.
Passiflora subcrosa L. — 1 ig. i.
Die Blüte ist eine der kleinsten und einfachsten in dieser Gattung.
Die Blumenblätter fehlen, und die 5 kurzen, etwas zurückgeklappten
Kelchblätter sind von grüngelber Farbe. Der Torus-Becher ist sehr
kurz und flach (»patelliformis»), und der Boden desselben ist als radiär
gefurchte Scheibe rings um den F\iss des Gynandrophors sichtbar.
In dieser kleinen unscheinbaren Blüte sind auch die Corona-Bil-
dungen von verhältnismässig einfachem Bau im Vergleich zu den grös-
seren und bunteren Passiflora-Blüten, die ich weiter unten erwähnen
werde. Indessen hat schon hier die Corona einen sehr zweckent-
sprechenden Bau und zeigt im wesentlichen jene Abschnitte, die bei
sämtlichen Arten als Hauptabschnitte deutlich her\<)rtreten. ICs sind
hier folgende Abschnitte zu unterscheiden:
i) Die eigentlichen, äussersten Corona-Strrüilen, \<)n fadentormiger
Gestalt und c^-Rirmig hinausgebogen. Sie sind gleich innerhalb der
Kelchblätter inseriert und schon dieser Platz deutet ihre F^unktion an:
sie haben die Rolle der fehlenden Blumenblätter auszufüllen. Da diese
Art keine Blumenblätter hat und die Corona-Strahlen dennoch vorhanden
sind, können letztere nicht als Nebenorgane der Blumenkrone angesehen
58
c. A. M. LINDMAN
werden in demselben Sinne wie die »Paracorolla» der Silenaceen, Bro-
meliaceen, Narcisseen u. s. w. Es spricht vielmehr ihr ganzes Auftreten
dafür, dass sie unabhängige Organe sind, die nicht nur der Stellung
sondern auch der Bedeutung nach neben oder sogar anstatt der Blumen-
krone entwickelt sind.* Schon bei P. suhcrosa sind sie durch gelbliche
Färbung von besonderer Wichtigkeit für die Augenfälligkeit der Blüte,
und bei sehr vielen Passifloren zeigen sie eine lebhaftere und buntere
Färbung als die Blumenblätter. Die kleine Blüte dieser Art hat also
Fii,'. I. Pass, suberosa L. Die Blüte (der untere Teil im Längsschnitt) nach Exemplaren
bei Porto Alegre in Rio Grande do Sul (BrasiHen), Sept. 1892. — g Gvnandroplior, s
Kelchblatt, r Strahlenkrone (Radii), /; Zaun (Pali oder Pfähle), t Zelt (Tentorium),
/ Schwelle (Limen), 71 Nektarraum. — Vergr. 6.
in den äussersten Strahlen ihren Schauapparat und ihre Anflugstelle."
Um einen kürzeren untl bestimmteren Namen für diesen Abschnitt der
Corona zu erhalten, schlage ich den Namen Strah lenkrone (Nimbus)
' Nach entwicklungsgeschichtlichen Untersucliungcn über Pass. quisis u. a. m. in
' Meine Exemplare aus Südbrasilien (Exped. I Regneil., Nr. A. 1141) stimmen
nicht vollständig mit der Beschreibung von P. capsularis in Flora Brasil., t. 57, p.
589; man vergleiche /.. B. die daselbst gegebene Darstellung der Corona, die ich
übrigens nicht für zutreflend halten kann und die weder mit meinen Exemplaren, noch
mit den in Alkohol autbewahrten Blüten im Herb. Regneil. (Minas Geraes, Caldas,
Regneil III: 659) übereinstimmt. Die REüxiiLL'schen Exemplare und die meinigen
sind nicht ganz ahnlich gestaltet in Bezug auf die Corona. In anderen Beziehungen
aber weichen sie alle von der ebenfalls ungenügend bekannten, wahrscheinlich sehr
nahe verwandten P. rubra L. ab (Flora Brasil., f. 57, p. 589).
ZUR KENNTNIS DER CORONA EINIGER PASSIFLOREN
65
die Sekt. Dccaloba «gestellt. Die Struktur der Xektarhöhle, der l'latz
der Schwelle u. s. w. bei /'. capsulitis scheint mir mit der oben er-
wähnten P. gracilis (S. 60, Fussnote, nach der daselbst citierten Ab-
bildtniij) am nächsten übereinzustimmen; diese Art wird indessen von
Mas'JERS und Harms zu der Sektion Cicca g^eführt, also mit der sehr
einfach gebauten P. suberosa, Fig. i, zusammengestellt.
Passiflora chrysophyllu Chod. — Fig. 6.
Die Blüte ist in derselben Richtung wie bei P. capsularis entwickelt,
indem der Torus zu einer Xektarhöhle \ertieft und dabei die
Schw eile nacli dem (n-nandrophor gedrängt und hoch olxihali) des
Fig. 6. Pass, thrysopliylla Chod. Blüte im Längsschnitt nach Kxcniplar bei Asuncion
in Paraguay, Okt. 1893. g Gynandrophor, r Strahlenkrone, / Zelt, / Schwelle (von
napfl'örmiger Gestalt), a Ring, « Nektarhöhle, j' Kelchblatt, b Vorblatt. — Vergr. 2.
Grundes em{)orgehoben worden ist. Hier ist sogar die V'ergrösserung
der Xektarhöhle noch beträchtlicher; man sieht, wie die Seh welle, um
den Saum des Zeltes zu erreichen, eine sehr grosse Breite und ab-
schüssige Stellung und dadurch die Form einer Tasse oder tiefen Schale
erhalten hat. Die Tiefe des Torusbechers ist jedoch nicht grösser, als
dass diese nap f form ige Schwelle (limen cupuliforme) mit der Basis
an den Botlen des Bechers hinunterreicht. (In gewissen Passißora-
Blüten von noch höherer X'ollkommenheit ist die so umgestaltete Schwelle
hoch oben an den Gynandrophor gerückt und ist einem an einen Baum-
stamm aufgesteckten Trichter ähnlich (siehe z. B. Fig. 7 und 8 !).
Bemerkenswert ist auch die Struktiu- des Zeltes. Fs wird nicht
von einem gefalteten Kragen mit papillösem oder gewimpertem Saiuii
Bot. sttid. tiUcign. F. R. Kjelhtiau. 5
66
c. A. M. LINDMAN
gebildet, sondern ist in feine Fäden oder Fransen zerteilt, was auch bei
einigen der folgenden Arten der Fall ist. Die grössere Entwicklung
der Fibrillen zu längeren Fäden oder Zipfeln scheint mir mit der grös-
seren Xektarmenge zusammenzuhängen, was im Folgenden auch durch
weitere Beispiele gezeigt \yerden wird.
Bei dieser Blüte ist ausserdem zu bemerken, dass die Nektarhöhle
ihren vorspringenden Ring (den Annulus) an der peripherischen Wand
trägt, was auch bei allen hoch entwickelten Passißora-\M\\\.(tn der
Fall ist.
Passiflora elegans Mast. — Fig. 7.
Die Blüte übertrifft die bisher besprochenen an Farbenpracht, be-
sonders durch die konzentrischen, violetten Farbenringe der Strahlen-
Fig. 7. Pass, clcf^ans Mast. A Blüte im Längsschnitt nach Exemplaren bei Porto
Alegre in Rio Grande do Sul, Okt. und Nov. 1892. Vergr. 2. — B ein Teil derselben
Blüte im Längsschnitt, g Gvnandrophor, ;- Strahlenkrone, / Zaun, / Zelt, / Schwelle,
a Ring, n Nektarhöhle. Vergr. 3.
krone. Diese ist auch etwas grösser als bei den vorigen Arten (die
Länge der Strahlen bis 2 cm). Die Strahlen (Radii) stehen schräg
aufwärts, nicht gerade auswärts gerichtet (also etwa wie bei /'. capsu-
laris^ Fig. 5), wodurch der ganze Nimbus eine napfförmige Fläche
darstellt; die Blüte ist deshalb \'on Mastkrs in Flora Brasil, als »flos
campanulatus>; bezeichnet. Es ist völlig klar, dass hier statt der morpho-
logischen IMütenhülle der Nimbus selbst während des Blühens als
Schauapparat und Umwanderungsfläche fungiert; die Kelch und IMumen-
blätter sind auch in der Tat zeitweilig zurückgeklappt, wie es ja auch
z. B. bei l\ Diicrocaipa, Fig. 2, der Fall ist.
7.UK KENNTNIS DER CORONA EINIGER PASSIKI.c )RI;n 6^
Die Corona- /\bschnittc siiul foli^eiulc;
1) Der Xinihus, tief (wie bei I'. chr\-so|)Iiylla, Fig. 6) aus 2 Kreisen
Radii besteht; von diesen sind liier über 40 in jeder Reihe.
2) Zwei Kreise äusserst winziger Strahlen (xler kurzer, dicker Här-
chen, die inneren fast nur punktförmig, alle jedoch buntfarbig in weiss
untl ])ur|)ur\ iolett. Es ist sehr wahrscheinlich, dass der Zaun der
vorigen Arten otler tlie Pfähle hier (und ebenso bei einigen der fol-
genden, grossblütigen Arten) nicht als solcher (d. h. mit kurzen, freien
Strahlen) zur Entwicklung gelangt, weil diese Blüten für viel grössere
und kräftigere Insekten bestimmt sind und tatsächlich \-on solchen be-
sucht werden. P. Locndca untl cdii/is (s. unten!) werden \-on gnxssen
Bombus- und Xxlocopa-Arten bestäubt. Die \ erhältnismässig kleinen,
weisslichen Blüten der Sekt. Dccaloba (z. W. l\ inicrocarpa, organcnsis.
capsu/aris u. a. m.) sind ohne Zweifel Bienen und anderen kleinen Hymeno-
pteren angepasst; für /'. limata W. wird dies direkt angegeben; vgl.
Knuth, Handb. der Blütenbiologie, III: i, S. 511! Die fragliche /*.
elegans gehört in dieser Beziehung entschieden am nächsten zur (irupj:)e
der P. cocnilca.
3) Das Zelt, das, wie bereits angedeutet wurde, am Saum in kurze
Fäden oder Fransen zerschlitzt ist.
4) Die Nektarhöhle mit dem an der äusseren Wand rint^sum
vorspringenden Ring, der sich bei dieser Blüte an beiden Seiten mit
Nektartröpfchen bedeckt.
5) Die Schwelle, die hoch oben in demselben Xi\eau wie das
Zelt einen Trichter oder kurze Tüte um den Cj}'nandrophor bildet, mit
dessen Hülfe die Nektarhöhle verschliessend.
Passiflora cocriilca L. — Fig. 8.
Im Anschluss an P. elegans werde ich nun 3 Arten aus derselben
Sektion [Granadilla) besprechen, deren Blüten ich gleichfalls an reich-
lichem lebenden Material studiert habe : caerulea, ediilis und cincuinata.
Diese stellen ein noch höheres hLntwicklungsstatlium dar, als die vorigen,
besonders in Bezug auf den Nek tarverschluss, untl in tlieser Hinsicht
stehen sie auf dem Höhepunkt in dieser Sektion und überhaupt in der
ganzen Gattung. Ich will die \'erschiedenheiten der drei Arten kurz
hervorheben.
P. coerulea, Fig. 8, ist eine allbekannte Art untl von \ielen \"er-
68
C. A. M. LINDMAN
fassern biologisch geschildert (s. S. 56).' Hier seien daher nur folgende
Eigentümlichkeiten des Corona-Apparates erwähnt:
i) lune Strahl en krone von 2 Kreisen wagerecht ausgestreckter,
gegen die Spitze zu etwas gekrümmter oder verschlungener, z. T. hübsch
dunkelviolett c]uergestreifter Radii.
2) Zwei Kreise (selten nur ein einziger) von sehr kurzen, etwas
auswärts gerichteten Pfählen (der Zaun), deren Bedeutung hier keine
andere sein kann, als durch die schwarzviolette Färbung der kleinen
traubenförmigen Köpfchen das F'arbenspiel des Schauapparates zu
erhöhen.
Fig. 8, Pass, caerulea L. Blüte im Längsschnitt nach Ex. bei Porto Alegre in Rio
Grande do Sul, Sept. 1892. g- Gynandrophor, ;■ Strahlenkrone (2 Kreise), p Zaun (2
Kreise sehr kurzer Pfähle), / Zelt mit langen hinaufragenden Stangen, die ein Oberzelt
bilden, / Schwelle (hier trichterförmig), a Ring, n Nektarhöhle mit Tröpfchen. —
Vergr. 4.
3) Das Zelt, das sich hier durch eine ganz besondere Entwicklung
auszeichnet und sogar, meines Erachtens, auch die Rolle des rudimen-
tären Zaunes in vorzüglicher Weise übernommen hat. Man erkennt
leicht den häutigen, aber festen, kragenförmigen Ring (/), dessen Kante
nach innen gegen die Schwelle hinüberneigt und hier mit zwei Reihen
Höckern oder Zipfeln den Rand der Schwelle umfasst; ausserdem ist
das Zelt am oberen Rande in einen Kreis langer, pfriemartiger Strahlen
ausgezogen, die gegen den Gynandrophor gerichtet sind und sich gegen
diesen mit ihren kopfartigen Spitzen stützen. Dadurch bilden diese
gedrängt stehenden Zeltstrahlen ein O b er zeit von schwarzvioletter
^ Einige Abbildungen, z. B. bei I^au.lon, llist. d. Plantcs, \'I11, p. .(70, scheinen
mir m. o. m. mangelhaft und mizuvcrlässig. Bekanntlich ist indessen diese .\rt etwas
variabel.
ZUR KKNNTNIS DI'.R CORONA KIXIOKR l'ASSIM.ORKN 69
Farbe, das wie ein Gitter einen Raum oberhalb der napfiförniigen
Schwelle begrenzt. Durch diese eigentümliche Bildung werden also
hier zwei verschiedene \' or kämm cm oder Anlichambrcs zur Xektar-
höhlc; hergestellt, welche ein Insekt (.lurchsuchcn nuiss, bcxnr es zum
Nektar in dem tiefsten P'ache des Torusbechers gelangt. (Man \'ergleiche
die von Dki.I'INO geschilderte /'. />////< v /.v, Atti d. Soc. ital., 12,
p. 122, wo ebenfalls, wenngleich durch andere iXbschnitte des Conma-
Apparates, 3 I'iicher iibereinander gebildet werden.)
l'^s genügt diesen Hau zu kennen, um gros.sen Bombiden die Be-
stäubung dieser Blüten einzuräumen. Diese Vermutung hat schon
DeiJ'IXO ausgesprochen; bei der sehr ähnlichen P. fdiilis (s. unten)
habe ich in Brasilien tatsächlich eine gnxsse Bombus-i\rt als Bestäuber
gefunden.
4) Del' Annulus des Xektarraumes ist hier ausserordentlich dick
und starr und befindet sich auf einem sehr hohen Niveau, wodurch die
eigentliche Nektarhöhle, die hier mit der gelben Nektardrüse ganz be-
kleidet ist, besonders geräumig wird.' h^s ist jedoch auftauend, dass
der Torusbecher bei dieser Art ungewöhnlich seicht und kurz ist im
Vergleich zu anderen Gi'anadilla- Arten (vgl. P. clcga7is, Fig. 7, und P.
cdulis, Fig. 9!). Dies beruht offenbar auf der eigentümlichen Struktur
des Zeltes, denn die langen, emporgerrichteten Stangen des Oberzeltes
(S. 68) versetzen die Mündung der Blüte nach hoch oben am G\-nan-
drophor; durch die Kürze des Torusbechers kommt indessen die Mün-
dung nicht weiter vom Boden der Nektarhöhle zu liegen, als bei den
verwandten Arten {elegans, edulis, cincinnata u. s. w .), oder in gerader
Linie etwa i cm und ist somit der Rüssellänge der grossen Bombiden
angepasst.
5) Die Schwelle' ist, wie bereits angedeutet wurde, napflormig
und am Rande feinzipfelig oder mit kurzen Fäden besetzt, die ringsum
nach aussen herabhangen.
Passiflora ediilis Sims. — Fig. 9.
Die Blüte ist wie die vorige gross und schöntarbig und besitzt
einen angenehmen Nelkenduft. Wie bei der vorigen Art knüpft sich
^ Der ganze Nektarapparat der F. caerulea ist von S. St.\üler abgebildet in
seinem Huche: Beiträge z. Kenntniss der Nectarien und Biologie der Blüten, 1886, Taf.
VI, Fig. 105 — 108; man sieht dort, Fig. 106, dass auch der ganze Ring i^-der Ringwulst- )
an beiden Seiten aus dem >Nektariunigewebe» besteht.
- Die sog. -innere Saftdecke^ bei St.\dlf.r, a. a. o.; das Zelt heisst bei ihm äus-
sere Saltdeckc'.
c. A. .M. LINDMAN
auch hier das Interesse vornehmlich anden X ektar v erschl u ss. Die
Radii des Nimbus stehen hier in 3 Kreisen. Die sehr kurzen Pfähle
des Zaunes bilden viele konzentrische Kreise, und die am Torusrand
am tiefsten sitzenden derselben sind auf kleine Höcker reduziert. Das
Zelt ist hier von auffallend einfachem Bau: nur ein häutii^er, schwarz-
brauner Ring ohne Lappen oder Wimpern, der nach innen stark ein-
gestülpt ist und über den Rand der niedrigen Schwelle hinübergreift.
Fig. 9. Pass, edulis Sims. Blüte, im unteren Teil längsgesclinitten, nach Exemplar
bei Porto Alegre in Rio Grande do Sul, Sept. 1892. 4'- Gynandrophor, ;■ Strahlenkrone
(3 Kreise), p Zaun (dessen Pfähle teilweise auf kleine Höcker reduziert sind), / Zelt,
/ Schwelle (beide hier ziemlich kurz hervorspringend), /;• Verschlusskolben (^Trochlea),
a Ring, ;/ Nektarhöhle. — \'ergr. 3.
Als Ersatz für diesen Mangel an verschliessenden Apparaten tritt
in dieser Blüte am Grunde des Gynandrophors, und zwar gleich ober-
halb des eingestülpten Randes des Zeltes, eine zwiebel- oder roUenför-
mige WM'dickung auf, die ich als Verschlusskolben oder Trochlea
bezeichne. Dadurch erhalt auch diese Blüte einen do]) pel ten \' er-
schl uss am Eingänge zum Nektar, der, wenn man die harte luid starre
Beschaffenheit dieser Blütenteile bei den Passifloren erwägt, sehr effek-
ZUR KENNTNIS DER CORONA EINIGER PASSIFLOREN
tiv sein nniss uiul nur tlen kialtii^sicn und hndisjstcn licsuchcrn (den
l^onibus- untl X^locopa-Artcn) den Xektargenuss gestattet.
Dei Xektarhöhle ist hier sehr tief und ensj. Wie bereits erwähnt
wurde (S. 69), ist diese beträchthche Tiefe mit dem niedrijj;en Niveau
des Verschlussapparates in Zusammenhantr zu brin^ren, und tatsächUch
ist der W'ejjj nach dem Torusboden hinunter den läns^eren Bombus-
Küssehi gut angepasst. Das <^elbe nektarprothi/.ierende (iewelje habe
ich bei (heser BUite nur an der Unterseite des sehr niech-i<;' angebrachten
Ringes gefunden; ilie Xektarmenge ist indessen so gross, dass sich der
panze Torusbecher bis an das Zelt hinauf damit füllen kann.
Passiflora cincinnata Mast. — Fig. 10.
Die Blüte bietet ein reizendes Bild dar durch die sehr langen, in
purjnu', weiss und azur tjuergestreiften, an der Spitze lockigen oder
Fig. 10. Pass, cincimuita Mast. A Blüte, im untersten Teil Kingsgeschnitten, nacli
Exemplar bei Cuyabd in Matto-Grosso, Jan. 1894. b Vorblatt, r Strahlenkrone. Natürl.
Grösse. — B ein Teil derselben Blüte im Längsschnitt, p Zaun, aus zahlreichen, kurzen
und feinen Fäden gebildet, t Zelt mit dem von langen, sich gabelnden Fäden gebiF
deten Oberzelte /", / Schwelle, tr Verschlusskolben, a Ring, // Nektarhöhle.
krausen Radii (3 Kreise), zu denen noch eine Menge kurzer und feiner
Strahlen, dem Zaune entsprechend, und endlich eine noch grössere
Zahl langer verästelter Strahlen von dem Zelt hinzukommen, welche
zu einem dichten, violettroten Büschel vereinigt um den G\-nandrophor
sitzen.
Die Schwelle ist hier weniger vorspringend und breit als bei /'.
cocj-iilca, wogegen das Zelt um so grösser (breiter) ist, um den Rand
c. A. M. LINDMAN
der Schwelle erreichen zu können. Sie bilden mit einander einen sehr
dichten Verschluss.
Ein cY^^vr;' Nektar verschl uss ist hier vorhanden und zwar durch
eine Kombination der Hülfsmittel der beiden vorstehenden Arten [cociiilca
und cditlis) hergestellt. Einerseits dienen dazu die langen, gegabelten
Strahlen oder Stangen des Oberzeltes, ungefähr wie bei P. cocndea,
obgleich hier bedeutend zahlreicher, dichter und länger;' andererseits ist
der Gynandrophor am Grunde mit jener Verdickung ausgestattet, die
ich bei /''. cdulis den Verschlusskolben oder Trochlea genannt habe.
Die Nektar höhle ist ebenso wie bei /'. cocnilca (Fig. 8) ziemlich
seicht, was auch hier dadurch erklärlich ist, dass sich die äussere Mün-
dung sehr hoch oben (etwa im Niveau der Trochlea) befindet. Der
nektarproduzierende Ring in der Nektarhöhle zeigt hier die Sekrettröpf-
chen auf beiden Seiten. Der Bau der Nektarhöhle ist also derjenigen
der P. cocnilca sehr ähnlich.
Passiflora alata Ait. — Fig. 1 1 .
Die prachtvolle, purpurrote Blüte, die von mehreren Verfassern
geschildert oder abgebildet worden ist, ' hat einen anderen \\'eg für die
Vollkommenheit und Zweckmässigkeit ihres Baues eingeschlagen, als
alle vorhergehenden Arten.
Bei diesen waren die Radii m. o. m. horizontal ausgebreitet und
das Gesamtbild der Blüte konnte als radförmig (oder flach napfiförmig)
bezeichnet werden. Bei P. alata dagegen sind die Strahlen, auch die
äussersten, fast aufrecht, und da die Konsistenz derselben, \\ie bei allen
Corona-Bildungen der Passifloren, sehr fest, nahezu knorpelig ist, bedeuten
sie für die Gestalt der Blüte mehr als die Blütenhüllblätter; die Blüte
kann sonach becherförmig genannt werden. Die grosse Anzahl, bedeu-
' Masters teilt die Beobachtung mit, Trans. Linn. Soc, 27, p. 617, dass der
dichte Büschel dieser inneren Strahlen zur Aufnahme des Blütenstaubes dient; an einer
Abbildung daselbst, tab. 65, fig. 4, sieht man die Antheren so tief hinabhängend, dass
sie diesen Strahlenbüschel berühren. Diese Erscheinung dürfte indessen eine rein
postflorale Veränderung sein.
- So\vi:rby in Trans. I.inn. Soc, 11, tab. 3 b; Masti;rs in l'l. Brasil., f. 57, tab.
114; Harms in Exgl. u. Praxti., Die natürl. Pllanzcnfam., lil, 6a, S/90, Fig. ^i, u.a.m.
Da diese Abbildungen m. o. m. verschieden sind, was entweder auf ungenauer Analyse
beruht, oder seinen Grund in der \'eränderlichkeit dieser .Art liat, teile ich hier nach
(iiultivierten?) Exemplaren aus Südhrasiiien eine neue Abbildung mit; in Bezug auf
den Corona-Apparat ähnelt meine Abbildung am meisten der soeben citiertcn 'aus
Exgi.hr u. Praxti..
ZUR KENNTNIS DEK CORONA KINIüKR TASSI FLOREN
73
tende Breite und Stärke der Corona-Strahlen und ihr Icbiiaftcr I'^arben-
sclinuick machen sie zugleich zu den prädominierenden Teilen des
gesamten Pcrianlh-Apparates. Die folj^enden Kreise bestehen aus sehr
kurzen, fast höckerförmi^en Strahlen, einer Andeutung des Zaunes der
vorigen Arten, der hier als solcher beinahe fehlt und dessen Rolle der
Nimbus selbst im wesentlichen übernommen hat.
Fig. II. Pass, alata Ait. Blüte im Langsschniu nach (kultivierten?) Exemplaren bei
Porto Alegre in Rio Grande do Sul. r Strahlenkrone, p der zweireihige, rudimentäre
Zaun. / Zelt, /;■ Verschlusskolben oder Trochlea, / die trochlearförmige Schwelle, a
Ring, n Nektarhöhle. — Naturl. Grösse.
Eine direkte Folge der veränderten Stelhmg der Radii ist die Lage
der Antheren während der Anthcse. Wo die Strahlenkrone radförmig
ausgebreitet ist und den Besuchern eine offene Umwanderungsfläche
(»piano ambulatorio», Delpino) darbietet, da .stellen sich die Antheren
in solche Lage, dass ihre breite Fläche mit dem Nimbus-Rade parallel
ist, und zwar wenden sie die pollenbeladene Seite gegen dasselbe. Bei
F. alata dagegen, wo die Radii beinahe senkrecht stehen, nehmen auch
die Antheren eine vertikale Lage ein; da sie aber nicht allzu nahe an
den Radii stehen dürfen, müssen sie viel kürzere Staubfäden haben, als
in den radförmigen Blüten.
Diese fixe Lage der Antheren im \"erhältnis zur Strahlenkrone hat
den Zweck, einen genügend breiten Raum zwischen beiden für ganz
bestimmte Besucher offen zu halten und zugleich die Folienübertragung
74 . c. A. M. LINDMAN
ZU ermöglichen. Die Betjbachtungen an P. cocnitca von Sprengel,
Delpino u. a. m. haben uns gezeigt, dass kleinere Insekten als die
grossen Bombus- und Xylocopa-Weibchen zwischen Nimbus-Strahlen
und Antheren hindurch passieren können, ohne letztere zu berühren;
und ich selbst habe an P. cditlis (Fig. 9) die Besuche von sehr grossen
Hummeln überwacht, wobei das Insekt durch sein schnelles und kräf-
tiges Herumtoben auf dem Nimbus Rade, und durch die wunderbar
abgepasste Entfernung desselben von den Pollenflächen, den ganzen
Blütenstaub in wenigen Sekunden mit seinem Rücken von allen Antheren
gründlich wegfegte. (Der Zwischenraum zwischen Staubbeutel und
»piano ambulatorio > betrug bei den beobachteten Blüten \'on /'. cdulis
I cm).
Bei P. alata muss also eine nektarsuchende Hummel in den vom
Nimbus gebildeten Becher hinuntersteigen, wobei die gegen das Blüten-
Zentrum gekehrte Seite des Tieres den Blütenstaub wegholt.
Was dagegen den Torusbecher und die innere Struktur desselben
anbelangt, so stimmen diese Apparate bei P. alata mit den oben be-
schriebenen Grariadüla-Arten gut überein, doch fehlt hier dem Gynan-
drophor eine Schwelle von der sonst gewöhnlichen Form; es ist nur
eine kleine zwiebeiförmige Verdickung vorhanden, die etwa dieselbe
Form hat wie der Verschlusskolben oder Trochlea bei P. cdulis und
cinäiniata (Fig. 9 und 10). Dies Gebilde ist indessen durch seine Kom-
munikation mit dem Zelte der tatsächliche Nektarverschluss. Gleich
oberhalb desselben sitzt eine zweite etwas grössere Trochlea, die, ihrer
Stellung nach, derjenigen bei P. cdulis und ci)icinnata (Fig. 9 und 10)
entspricht und die Bedeutung haben dürfte, den Blüteneingang zu
verengern und zwar im Niveau mit dem von aussen her entgegenkom-
menden Zaune.
Die eigentliche Nektarhöhle wird durch das unterste, kleinste
Fach des Torusbechers gebildet; der Nektar schien mir an der Unter-
seite des wandständigen Ringes ausgeschieden zu werden.
Passiflora vitifolia II. B. K. — Fig. 12.
Ich habe keine Gelegenheit gehabt, eine Blüte aus der Sektion
Astrophca zu analysieren, finde aber nach den vorzüglichen Abbildungen
einiger Astroplica-iXxt^zw in I^lora Brasil., f. 57, t. 107 — 109 (\gl. auch
Enüler u. Prantj., Die naL Pflanzcnfam., Ill, 6a, S. 72!), dass die
ZUR KENNTNIS DER CORONA EINIGER PASSIFLOREN 75
schöne und ansehnliche Blüte, zu der ich nunmehr übergehe, die P.
■i'itifolia aus der Sekt, (h-aijadilla, gewissermassen einen Uebergang zu den
Astrophca-\xX.(:w bildet. Diese zeichnen sich ini allgemeinen (hu-ch einen
sehr tiefen Torusbecher aus; der Cor()na-A[)|)arat ist aber verhältnis-
mässig einfach gebaut, und zwar treten besonders die äusseren Strahlen
(Radii) an Grösse und Bedeutung zurück, oder fehlen vielleicht gänz-
lich, denn der äusserste Kreis der in Y\. l^rasil. abgebildeten Asirophca
Arten besteht aus kurzen, \erbreiterten. seitlich zusammengedrückten
Strahlen, die eher den Pfählen des Zaunes der hier beschriebenen
Passifloren entsprechen dürften. Da sie in radialer Richtung sehr breit
sind, erhalten sie eine grosse Widerstandsfähigkeit gegen Biegung, und
sind dadurch zu einem Zaun bestimmt, der den Besucher nach innen
zwingt und ihn zum Kontakt mit den Geschlechtsteilen nötigt.
Bei P. -i'itifolia sind freilich die Perianthblätter ausgebreitet und der
Torusbecher wie bei -den übrigen Gj-a/iadil/a- Arten nicht sehr tief, aber
dennoch wird eine Blütenröhre von beträchtlicher Tiefe dadurch zu-
wegebracht, dass einer der Strahlenkreise, und zwar der Zaun (der
vierte von aussen) aus verwachsenen Strahlen (Pfählen) besteht; diese
sind zu einer Röhre vereinigt, die ebenso lang und ebenso breit ist wie
der Torusbecher, und demnach eine direkte F'ortsetzung desselben bildet.
Die Gesamtlänge cheser Röhre bis zum Torusboden hinab beträgt etwa
2 cm. Die freien Spitzen der Pfälile sind seitlich zusammengech'ückt,
genau so wie bei den Astrop/iea-AvtQn (vgl. auch che /'. vcspcrtilio,
Fig. 4I), und leisten dadurch kräftigen Widerstand gegen Einwärts-
biegung.
Die äusseren 3 Kreise bestehen aus fadenförmigen oder unbedeutend
verdickten Strahlen — den Radii — , die wenig länger sind, als che
Pfähle des Zaunes, sich aber durch ihre aufrechte Stellung dicht neben
diej^en an der Herstellung des Blütencyhnders beteiligen. Durch ihre
Farbe (weiss, z. T. rötlich an den von mir gesammelten Blüten) bilden
sie auch nebst den scharlachroten Perianthblättern den Schauapi^arat
dieser Blüte.
Was den Nektar- Apparat anbelangt, so hat dieser bei /'. 77'//-
folia eine Struktur, die ohne Zweifel eine andere Methode für den
Xektargenuss bezweckt, als bei den bisher beschriebenen Granadilla-
Arten. Ganz wie bei diesen erkennt man die um den Gynandrophor
laufende, trichterförmige Schwelle, gegen die das Zelt von der Aus-
senwandung vorspringt. Letzteres [i] ist indessen hier von sehr eigen-
tümlichem Bau : es besteht aus einer ziemlich dünnen Membrane, die
76
c. A. M. LINDMAN
hoch oben von der Toruswand ausstellt und zuerst herabhänget, dann zu-
rückgeklappt ist und mit ihrem zipfeHgen Saum etwas oberhalb der
Schwelle emporragt, also im ganzen eine tiefe, ringförmige Rinne oder
Sinus rings um die Schwelle. (Den nach oben gerichteten Saum des
Zeltes bilde ich hier nach zwei verschiedenen Blüten ab, /> und C;
wo die Zipfel oder Wimpern nicht mehr frei emporragen, C, sind sie
Fig. 12. Ptiss. riti folia H. B. K. A unterer Teil der Blüte im Längsschnitt nncli
Exemplaren aus Matto-Grosso, Nov. 1893 und März 1894, »• Gynandrophor, r Strahlen-
krone, p Zaun mit verwachsenen Pfählen, t Zelt (^hier einen tiefen, ringförmigen Sinus
bildend), / Schwelle itrichter- oder tüteniormig), ;/ Nektarhöhle, b Vorblatt. Vergr. 3.
— B ein Teil der Nektarhöhle und darüber ein Stück des sinusförmigen, am Saume
geziptelten Zeltes /. Vergr. .4. — C ein Stück des Zeltes wie in />', aber von einer
anderen Blüte. Vergr. 4.
vielleicht von dem Besucher, einer Kolibrizunge, abgenutzt oder zurück-
gedrängt worden). Nun befindet sich die Nektarhöhle unterhalb der
so zusammenneigenden Häutchen, die Schwelle nach innen, das Zelt
nach aussen; wenn aber die Nektarmenge gross war, sah ich die
Flüssigkeit zwischen den beiden schliessenden Häutchen heraufsteigen,
und die Wimpern am Saume des Zeltes wurden danüt gesättigt. Ivs
ist wahrscheinlich, das der Nektar gerade dort xon den Kolibris abgeleckt
ZUR KENNTNIS DKK CORONA EINIGER PASSIFLOREN 77
wird; dass die Kolibrizuni^e aucli in die Tiefe der Xektarhühle liin-
eindrinj^cn kann, ist wohl nicht ausjjeschlossen. I'"iir che Bonibus- und
Xyl()C()i)a-\\'eibchen ist der BlütcncyHnder entschieden zu tief und /.u
ent^: der Zwisclienrauni zwischen Cylinderwand und Gynanch-ophor ist
bei einer Rölirentiefe \()n 2 cm nur etwa 3 mm breit!
Die Blüte der /'. />/tifo/ia, obgleich scheinbar von einfachem Bau,
erweist sich somit als eine Xektarblüte sehr lK)hen Ranges, wie sie auch
durch ihre Grösse, lebhafte Farbe (scharlach- oder mennigrot) und reich-
liches Blühen (in MattoGrosso sah ich die Blüten von November bis
April) zu den [)rachtvollsten und bedeutendsten Blüten der südameri-
kanischen Vegetation gehört.
Schlussbenierkungen.
In dieser Darstellung habe ich nur ausnahmsweise die mir aus der
Natur [bekannten Arten mit den von anderen Verfassern abgebildeten
verglichen. I'2s ist nämlich leicht möglich, dass Abbildungen von
J\7ss/ßora-\Vii\tttn etwas schematisiert werden; in anderen Fällen hat es
den Anschein, als ob eine sonst gute Figur nicht das Verhalten des
Corona-Apparates während der Anthese angibt, sondern ein zu frühes
oder zu spätes Stadium repräsentiert. So z. B. sind die Abbildungen in
Flora Brasil., fasc. 57, für floristische Zwecke sehr gut, aber nicht alle
gestatten ein sicheres Urteil über die Bedeutung und Funktionen der
verschiedenen Corona-Abschnitte. Dasselbe gilt auch von den Analysen,
die z. B. den künstlerischen Tafeln in Bot. Mag., Bot. Reg. u. a. Wer-
ken beigegeben sind.
Die Anzahl der von mir hier besprochenen Arten ist freilich zu
gering, um allgemeine Schlüsse für die ganze Gattung zu gestatten.
Mir scheinen indessen auf der Basis der gefundenen Frgebnisse gewisse
Schlussfolgerungen berechtigt zu sein, die sich vielleicht als für die
Passifloren insgemein gültig erweisen werden.
1) Die Gattung enthält Arten von biologisch etwas ungleichem
Range, was besonders in dem einfacheren oder kunstreicheren Bau des
Corona-Apparates seinen Ausdruck findet.
2) Bei sämtlichen Arten sind drei Hauptabschnitte des im weitesten
Sinne sogenannten Corona-Apparates zu erkennen und zwar:
erstens eine {)erigoniale Abteilung zum Schauapparat, zum
Empfang der Besucher und zur Gestaltgebung des Blüteneinganges;
78 c. A. M. LINDMAN
hieher gehören die in diesem Aufsatz mit den Namen Strahlen krone
(Nimbus) und Zaun (Sepimentum) bezeichneten Abschnitte;
zweitens ein nektarjiroduzi e rendes Organ oder Discus im
peripherischen Teil der Torus-Scheibe oder im tiefsten Teil des sack-
förmig vertieften Torus-Bechers; zu diesem Organ gehört bei den
meisten Arten ein Ringwulst oberhalb des Bodens der Nektarhöhle, den
ich hier den Ring (Annulus) genannt habe;
drittens ein nektarverbergender Apparat, der von allen Ab-
schnitten die mannigfachste Gestaltung darbietet; hieher gehört teils ein
von der Peripherie aus entwickeltes, teils ein nach dem Blütenzentrum
zu belegenes Gebilde, die «äussere» und »innere Saftdecke», oder die-
jenigen Apparate, die in diesem Aufsatz das Zelt und die Schwelle
genannt werden.
3) Schon bei einigen kleinen und verhältnismässig unansehn-
lichen Blüten (zu den Sektionen Cicca und Decaloba gehörig, z. B. Fig.
I — 4) sind die erwähnten Hauptabschnitte deutlich vorhanden als sehr
kunstreiche Blütenteile und stark differenzierte Organe. Die Blüte ist
flach oder seicht, grünlich gelb oder weisslich und vorzugsweise melit-
tophil oder Bienenblume.
Mit zunehmender Grösse und erhöhtem Farbenschmuck der peri-
gonialen Organe (die Strahlenkrone auch mit einbegriften), wird der
Torus etwas vertieft, von napf- oder becherförmiger Gestalt, und an
seinem Boden eine verschlossene Nektarhöhle eingerichtet. Die Ver-
schlussapparate sind die kunstreichsten und differenziertesten Blütenteile
der Passifloren. Hieher sind vor allem eine Menge Arten aus der
Sektion Granadilla zu rechnen; im Verhalten zu den Blumenbesuchern
sind sie vorzugsweise bombojdiil oder Hummelblumen; Fig. 7 — lO.
Fin doppelter Verschluss einer solchen Blüte (Fig. 8) scheint für die
geringere hitelligenz und den weniger biegsamen Rüssel der Falter den
Zutritt zum Nektar zu verhindern. In diesem Falle sind die Blüten
eutropc Hummelblumen.
Mit einer Verlängerung des Torusbechers wird die Blüte in eine
andere ökologische Lage gebracht: wo sie eine gewisse Grösse hat,
werden die Bombiden als Besucher ausgeschlossen und zugleich sieht
man den Nektarverschluss durch die Länge der Blütenröhre ersetzt.
Diesen Entwicklungsgang findet man in der Sekt. AstropJica, wo der
ganze Corona-Apparat verhältnismässig schwach und primitiv erscheint.
Aber auch durch ein anderes Mittel wird eine tiefe Blütenröhre zu-
wegegebracht, nämlich durch eine kräftige., röhrenfcirmig gestellte oder
ZIK KKNNTNIS DER CORONA EINIGER PASSIFLOREN 79
sogar vcrwachscn-strahlige Corona, Fig. 11, 12. Es lässt sich vermuten
und ist auch in einigen Fällen dargetan. dass die hieher gehörigen
Arten (eutrope) h'alter- und Kolibriblunien haben.
4) Es ist nicht ausgeschlossen, dass man nach detaillierter und
vergleichender Kenntnis des Corona-Apparates bei sämtlichen Passiflora-
Arten eine natürliche (iruppierung dieser Gattung auf der Basis der
Hiuteneiinichtungen gewinnen kaini.
Über die präsynaptische und synaptische Ent-
wicklung der Kerne in den Embryosackmutter-
zellen von Adoxa moschatellina.
Von
TORSTEN LAGERBERG.
Mit einer entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung über Adoxa
))ioschatclli)ux beschäftigt, fiel mir vor einiger Zeit in die Hände die
überaus wichtige Arbeit auf dem Gebiete der pflanzlichen Reduktions-
teilung von Strasburger, Allen, Miyake und Overton:, Histo-
logische Beiträge zur Vererbungsfrage». (Jahrb. wiss. Bot. Bd. XLII,
Heft. I, 1905.) Das Problem der Reduktionsteilung wird hier aufs neue
eingehend und vergleichend behandelt, und die Ergebni.sse sind auch
derartig geworden, dass sie gestatten, die Gesetze der Vererbung mit
den Veränderungen der Kernsubstanzen inniger zu \'erbinden. Alle
bisherigen Untersuchungen haben als eine Hauptaufgabe angesehen, den
Wert und die Entstehung der Chromosomen der heterotypischen Teilung"
zu ermitteln; betreffs der numerischen Reduktion darf es wohl gegen-
wärtig als sicher anzusehen sein, dass dieselbe eben durch diese Teilung"
bewirkt wird, und dass somit die Chromosomen dabei bivalent sein
müssen. In der vorangehenden Kernentwicklung las.sen sich gewisse,
im grossen und ganzen sehr ähnliche Stailien bei den verschiedensten
Objekten wahrnehmen; ein solches ist die sogenannte Syna])sis. Der
Ausdruck wurde zum ersten Mal von MoORE in der Literatur gebraucht,
um damit ein sehr auffälliges Stadium zu bezeichnen, das sich durch
eine mehr oder minder kräftige Zusaminenballung des Chromatins cha-
PRÄSYNAPTISCHE UND SYNAPTISCHE STAI»II.N l!KI ADOXA
8l
rakterisierte.* Diese Erscheinung, von mehreren Verfassern als nur ein
Produkt der l""ixiL'rungsflüssigkeiten gehalten, wird doch von andern als
ein iKiturliches Glied der ICntwicklungskette beurteilt und mag wohl
ihres äusserst konstanten X'orkonunens wegen als solches behandelt
werden, bis die L'nletsiicluingcii mit Sicherheit ihre fremde Xatur be-
weisen können.
Die meisten Forscher haben nun in ihren Untersuchungen eben
mit diesem .Stadium angefangen, ohne die lüitw icklung zu berücksichti-
gen, die demselben vorangeht und die — wie STRASBURGER auch her-
vorgehoben hat" — »doch erst den Schlüssel für das Verständnis der
nachsynaptischen Zustände liefern konnte . Die mehr oder minder
hervortretende Doppelnatur des Fadens, die nach der .Synapsis zum \'or-
schein kommt, ist somit teils als eine schon eingetretene Längsspaltung
des Fadens, teils als eine bald vollendete Vereinigung zweier bisher
getrennten Fäden aufgefasst worden. Vertreter jener Ansicht sind u. a.
Farmer und Moore, ^ Vertreter dieser .sind Herchs, ^ Aleen'' und
Rosenberg." Es waren diese zwei INIöglichkeiten. die in erster Hand
Strasburger und seine Mitarbeiter' bestinunten, vor allem die .S\-napsis
auszuklären. Die allgemeine Ergebnisse, die aus der diesbezüglichen
Untersuchung hervorgingen, sind in Kürze diese:
Wenn der Kern aus seinem Ruhestadium austritt, sammeln sich die
»Pangenosomen» — Gruppen von Pangenen — um einzelne Zentren
— »Gamozentren» — , die manchmals in gleicher Zahl auftreten, wie es
Chromosomenpaare gibt. Die Ansammlungen sind schon vor der Sy-
napsis vollzogen und können oft eine mehr oder minder deutlich her-
vortretende paarige Zusammensetzung aufweisen. Die einzelnen Chro-
matinkörner verschmelzen allmählich, um kleine Körjierchen zu Ijikien,
die S TR.VSBL litiER (jamosomen > nemit, und die somit auch zu Paaren
* Moore: «On the structural changes in the reproductive cells during Spermato-
genesis of Elasmobranchs.» — Q.uart. Journ. Micr. Sei. v. XXXVIII. p. 287, 1895.
' Str.\sburger: »Typische und allotvpische Kernteilung. — Hist. Beitr. zur Verer-
bungsi'rage, I, p. 39.
^ Far.mer und MooRE: «On the niaiotic phase (Reduction division) in .Animals
and Plants.» — Q.uart. Journ. Micr. Sei. v. XLVIII. pt. IV, 1905.
* Berghs: »La formation des chromosomes hétérotvpiques dans la sporogénése
végétale», II, III. — La Cellule v. XXI und XX^II, 1904.
^ Allen-. Chromosom Reduction in Lilium canadense.» — Bot. Gaz. v. X.XX\'II,
1904, p. 464 — 65. — »Nuclear division in the Pollen Motjiercells of Lilium canadense.
— Ann. Bot. v. XIX, 1905, p. 194 — 197.
" Rosenberg: ?Zur Kenntnis der Reduktionsteilung bei Pflanzen. — Botaniska
Notiser, Lund 1905, p. i.
Bot. stitd. tillägit. F. R. Kjellinan. 6
82 TORSTEN LAGERBERG
i/if>iiiasc-riis vor, von dem .S iRA.siU'RcnsR ein interessantes Hild
mitgeteilt hat. ^ — • Die Bilder, die ich an meinen Präparaten von
Adoxa gesehen, können doch nicht eine so auffallige Gruppierung
' Über die Bedeutung de.s Ai>.sdruckc.s : Ganiosoni»', .sielie SrR.\SHLRGi;R: : Lbcr
Reduktionstcilung.» - Sitzungsber. d. k. preuss. Akad. Wi.ss., phys.-niath. C\. v. Will,
1901, p. 605—606; — "Typisclie und allotypische Kernteilung», p. 37.
■■' SrRASHURGin<: i Über Reduktion.steilung", p. 597—601.
•' SrRASHL'RCiiR: 'Über Reduktionsteilung , p. 604, Fig. iS.
I'RÄSVNAl'riSClIK UXl) S\X.\1'1IS( 1 1 1: Sl AMl-.N lll'.l .\1)(»X.\ 83
aufweisen. Das Linin tritt allmählich als ein netxarti<^es (jcrüst aus
schwach sich färbenden h'äden hervor. Die lockeren Chromatinansamiii-
lun^en xeräiuiern bald das Aussehen, statt deren beobachtet man homo-
gene, stark tin<.;ierbare K()r])er, die haujjtsächlich unter den Knoten
verteilt sind (Iml;. i, 2). hLs mag dies s(^ «gedeutet werden, da.ss die ein-
zelnen Chiomalinkcirner \erschmolzen sind. Diese Vereinigung» wird doch
nicht simultan in allen Chromatingruppen des Kerns vorgenommen; die
lockeren ^Ansammlungen bleiben an verschiedenen ( )rten zurück, wahrend
die Verschmelzung schon an einzelnen l'imkten stattgefunden. Es sind
diese Körper, die die S l'RASUL R(;i:R'schen Gamosomen repräsentieren.
Das anfangs unregelmässige Lininnetz wird durch hjnziehen der Anasto-
mosen minder \erwirrt. Die (iamosomen sind doch schon \orher ent-
standen luid liegen beisammen, bisweilen einige, bisweilen mehrere auf-
fällig zu l'aaren vereinigt. Ich habe versucht zu ermitteln, in welchem
\"erhältnis die Zahl dieser (iamosomen zu der definitiven Chromoscnnen-
zahl stehen mag, kann mich doch druüber nicht mit Sicherheit äussern ;
im allgemeinen durften sie in grösserer Menge auftreten. Dies wäre
somit so aufzufassen, dass all das Chromatin, das urspriinglich zu einem
somatischen Chromosom gehört, nicht notwendig zusammengebracht
werden muss, ehe es das qualitative Gegenstück aufsuchen geht, mit
dem es das bivalente Chromosom der ersten Teilung bildet. Die I*"orm
der (iamosomen ist oft sehr charakteristisch, bisweilen sind sie ein
wenig gebogen oder an der Mitte hanteiförmig eingesclnunt; und liegen
in den Phallen, wenn sie auftällig paarig auftreten, immer so, dass eines
das Spiegelbild des anderen wird (Fig. i — 3). Sie liegen auch hierbei
zur Seite und nicht mit den ICnden genähert, ein Umstand, der bei
llialictiuiii puipuyascciis vorkommen kann.' Die {paarige Anordnung,
die durch das Zusammentreten der (iamosomen schon gegeben ist,
verbreitet sich auch allmählich an das Lininnetz des Kerns. . Pjne
Verschmelzung \on (iamosomen habe ich nicht beobachten können,
eine solche tritt wahrscheinlich erst dann ein, wenn diese ihr Chromatin
an die P^adenzüge verteilt haben. Das schliessliche Hild des Kerngerüstes
kann einen an mehreren Stellen auffälligen parallelen Verlauf \-on Fäden
aufweisen (Fig. 3) und ist in dieser Hinsicht mit den Figuren Onertün's
über Hcllcbovus foctidus und Podophylliwi pcltatum am meisten über-
einstimmend. "
' Overton: «Über Rcduktion.steilung in den Pollennuitter/'.cllen einiger l)il;ot\len.
— Hist. Beitr. zur Vererbungsfrage IV, p. 126
» OvERTON, a. a. O.: Taf. VI, Fig. 39—43, Tat. VII, Fig. j3. )4-
84
TORSTEN LAGERBERG
¥ia. I.
Fis:. 2.
Hg- 5-
Fig. 4
Fitr. 6.
Die l'igurcn sind mit I lille der Zeichen-Camera hergestellt und in der Reproduction
um \U verkleinert. ; A'ergr. ijoo).
rKAswxAi'iisi 111'. r\i) SN\ Ai'iisciii': ,m \hii:\ i;i:i \ii()\\ S5
Jictreffs (l(.\s W'tlialtens tier (jamosomcn scheinen bisherij^en
I'ntcrsucliun^en iiacli ein wenifj verschiedene ICntwickkm^sniöf^Hchkeiten
sich vorfinden zu Istinncn. Hei llialiciniui purpurascens ziehen sie sich
aus den l.iiiinfadcn zurück und he^en \(")lli^ frei im KernUnnen, ' um
spiiter iheselbcn wieder in Ansprucli zu nehmen. So kann auch der
I''all bei Caiupanula grandis sein.' Jk-i anderen Bilanzen da^^ej^^en
\ erhissen die Gamosomen niemals die Lininfäden, sondern haften stets
an den.selben, tlie somit in ihrem Laufe davon beeinflusst werden müssen.
Hes]iicle liefern Calyca)itlius ßoridus, Ucllcborus foitidus und Podo-
pliylluni prltaluni.'' \\\ dieser letzteren Gruppe schliesst sich auch
Adoxa an.
Eine <;e\vis.se Abweichung von der bisherigen Darstellung biklet
das Stadium, welches in h^ig. 4 abgebildet ist. Sowohl durch die
Grösse des Kerns als durch das allgemeine Aussehen des Chromatins muss
ich dasselbe fiu' sehr jung ansehen, somit erheblich jünger als das in
Mg. 3, zu dem es doch gewi.sse Anknüpfungspunkte erbietet. Es
findet sich nämlich hier eine aufifällige Parallelstruktur in den Linin-
fäden, das C hromatin aber hat sich wahrscheinlich noch nicht angesam-
melt, um Gamosomen zu bilden, sondern ist, scheinbar ohne Ordnung,
an den F"äden gehaftet. — Das etwaige Verhältnis dieses Stadiums zu
den übrigen, lasse ich gegenwärtig unentschieden; möglicherweise wäre
hierin einen Beweis dafür zu sehen, dass die X'erschiedenheit zwischen
Chromatin und Linin nur oberfiächlich ist.
Die h'orm der Gamosomen wird alsdann verändert; sie strecken
sich in Länge und geben Chromatinkörner aus beiden Enden auf die
Lininfäden ab. Diese werden dadurch uneben und färben sich ab-
wechsehid stärker. Diese stärker tingierten Partien, die möglicherweise
mit den Iden Sl'RA.SIiURGER's identisch sein können, sind übrigens von
schwankender h'orm und Grösse; eine paarige Anordnung von tlen-
selben an den einzelnen Fadensystemen habe ich nicht beobachten
können, so wie Auch nicht ihr näheres Verhalten während der Weiter-
entwicklung.
Der Kern tritt jetzt in die Synapsis hinein. Sein Durchmesser be-
trägt dabei etwa 28 \\.. l'^he noch die \'erschmelzung der Fäden statt-
gefunden, zieht sich das Gerüst an einer Stelle der Kernmembran zu
' Str.\sbl'RGer: »über Rcduktion.steilung-, p. 6c\|, Fig. S. — Ovitrton-, a. a. O.
p. 126, Taf. VI, Fig. 'j— 7.
- OvKRTOx, a. a. O. p. 128, Taf. M, Fig. 26. '
■' OvHRTox, a. a. O. p. 127—129, Taf \'I, Fig. 16, 39, 40; Taf. \'II, Fig. 55, 54.
()\.\ »S;
licli in ICinzalil wählend der prasN-naptischcn I'hasc auf. l)ic j^russtcn
erreichen einen Durchmesser von etwa S >j.. 1 )ie allj^enieinc l-'orni ist
niehi' odei' minder kreisrund, the Konturen sind doch oft uneben und
eingebuchtet. Selir häufig schliessen sie Vakuolen \<)n verschiedener Menge
und Grösse ein; ich habe deren bis 13 beobachtet. Oft zeigen sie eine
hefeartige Sprossung (Fig. i); ein ähnhches Verhältnis .sqheint z. H.
auch bei Calycaiitlius floridus zu walten. ' Die kleinen Körper, die
als Trcipfchen aus den Xukleolen ausgequetscht werden, färben sich
im allgemeinen schwächer; vielleicht ist der ganze X'organg als ein An-
fang einer eintretenden Fragmentierung anzusehen. In der Tat treten
auch mehrere Xukleolen (bis 3) in dieser l'eriode auf, indessen habe
ich während der S\-napsis und des dicken I-"atlenstadiums niemals
mehrere beobachten können. Wenn die S)'napsis folgt und das Chro-
matin sich zusammenballt, muss der .\ukleolus aus rein mekanischen
Gründen seitwärts gedrängt werden; oft bleibt er an der Kernmembran
haften, die in diesem Punkte eingezogen werden kann. In der meisten
]^ildern der diesbezüglichen Stadien liegt er au.sserdem dem Chromatin-
knäuel genau diametral gegenüber, ein Umstand, der unbedingt auf-
fällig" sein muss (I^'ig. 5, 6).
Um am lüide die lü'gebnisse kurz zu rekapitulieren, mag somit
folgendes herxorgehoben werden:
Wenn der Kern seine lüitwicklung anfängt, sammeln sich die Chro-
matinkörner in mehr oder minder deutlichen Ciruppen. Durch \'er-
schmelzung entstehen alsdann Körperchen, Gamo.'^omen, die oft zu
Paaren angeordnet auftreten. Ihr Verhältnis zur definitixen Chromo-
somenzahl lässt sich schwer entscheiden, wahrscheinlich sind sie zahl-
reicher, wenigstens anfänglich. Die Gamosomen werden durch parallele
Lininzüge vereinigt und geben so auf dieselben ihre chromatische
Substanz ab; eine Verschmelzung der einzelnen Gamosomen dürfte
nicht stattfinden. In die Synapsis treten somit zwei parallele I^'aden-
s\'steme hinein, um während der immer fortschreitenden Zusammen-
ballung zu verschmelzen. Der Faden, der dadurch entsteht, ist der
dickste während der ganzen I'^ntwicklung des Kerns und völlig ein-
heitlich.
Die h'usion der männlichen und weiblichen l^lementen des Kerns
kommt also bei Adoxa bedeutend früher \or. als z. H. bei Listcia
ovata. bei welcher man nach RosKNliERC an einem zwischen S\-napsis
und Spirem liegenden Stadium dünne Fäden beobachten kann, die
» Overton, a. a. O., Taf. VI, Fig. 20.
88 I' )KS TEN LAGERBERG
neben einander laufen, um sich später zu einem einzigen Faden zu
vereinigen. ^ Die Entwicklung ist in dieser Hinsicht mehr mit der von
Ålliimi fistulosiiiii nach BergHS übereinstimmend.
Überhaupt ist es sehr heikel, ein bestimmtes Schema für die früheren
Entwicklungsstadien der Sporenmutterzellcn zu konstruieren, dazu sind
die bisherigen Einzeluntersuchungen noch zu wenig; die sich schon
vorfindenden geben ja wiederum an die Hand, dass Abweichungen in
mehreren Hinsichten vorkommen — ja sogar bei derselben Art scheinen
die Verhältnisse ein wenig schwanken zu können. Indessen wird es
wohl klar, dass künftige Untersuchungen auf dem Gebiete der Reduk-
tionsteilung in erster Hand nach den Resultaten, die Strasburger und
seine Mitarbeiter gewonnen, die präsynaptischen Phasen berücksichtigen
müssen, erst danach ist es zu erwarten, dass man zu einem bedeutend
erleichterten Einblick soA\ie auch einer richtigeren Erklärung der post-
synaptischen Vorgänge gelangen wird.
^ RosEN'iihRG, a. a. O. p. lo.
Morphologisch-anatomische Notizen über zwei
südamerikanische Lianen.
Von
ROB. E FRIES.
In Schilderungen aus den tropischen, besonders den anieriiOG.-ANATOM. NOTIZEN ÜBER ZWEI SÜDAMERIK. LIANEN 93
sind sie habituell clcnjcni^cn der eben geschilderten C/'ssus-An in hohem
Grade ahnlich. An Län^e können sie wie die dieser Art höchst an-
sehnliche Masse erreichen. Die dickste, che ich beobachtete, mass 2,7
cm, die dünnste nur 2 nnii im Durchmesser. Diese dünneren Luft-
wurzehi hatten in lebendem, frischem Zustande eine weissi^eibe, «glän-
zende l-'arbe, an den jüngsten Teilen mil einem Stich ins (irüne. Die
dickeren da<;e^en sind mit einer Kinde bedeckt, die zum l'nterschiede
\()n der der ( Äs".v//.v A rt Lentizellen \ollständio- entbelirt; die Aussen-
rinde reisst lan<4S unregehiiässigen längslaufendcn Linien auf und rollt
sicli zusammen zu lose liegenden, dünnen, gelbgrauen Häuten. Die
zwischen diesen blossgelegten Partien der Rinde sind der Farbe nach
grün, chlorophyll füll rend.
In der Familie Cucurbitaceae sind Luftwurzeln überhaupt kaum be-
kannt. Nur zwei P'älle habe ich angeführt gesehen, nämlich xonjo.sr'
betreffs Luffa aiiianx und xon SciIKNCK" für Moiiiordica Cliaraiitia.
Nur in ersterem P\alle sind sie von j(J.S'l' näher beschrieben worden. Er
beobachtete, wie die Luffa aiiiara in einem (leuächshause Luftwurzeln
erzeugte, die jedoch bald aufhörten zu wachsen, sofern sie nicht das
Wasser in einem Bassin erreichten, neben welchem das Exemplar wuchs.
In solchem Pralle verzweigte sich die Wurzel reichlich, wobei eigentümliche,
negativ geotropische Seitenwurzeln, sich über die Wassertläche erhebend,
hervorsprossen. Diese waren wie I^neumatophoren gebaut. Was die
andere luftwurzelnerzeugende Cucurbitacee anbelangt, so sagt ScilENCK
(1. c.) über dieselbe: So verhält sich Momordica Charantia L., die im
Bonner X^ictoria regia-Haus lange Wurzeln aus den Knoten in das
Wasserbassin treibt und im Wasser nun eine ausserordentlich reiche
Verzweigung derselben eintreten lässt.»
Zu bemerken ist, dass diese eben angeführten Arten krautartige
Repräsentanten der Familie sind, dass die Luftwin'zeln keine ansehn-
licheren Dimensionen erreichten, und dass die Luttwurzelbildung nur
in Gewächshäusern beobachtet wurde, demnach unter mehr oder weniger
abnormen Verhältnissen. Der Unterschied von den kräftigen, wie
Schiffstaue herabhängenden untl in den Boden hinabdringenden Luft-
wurzeln bei der Siolinatra brasilioisis ist deutlich.
Der innere Bau der Luftwurzeln bei dieser Art ist kurz folgender.
Sie sind im allgemeinen, was zunächst die jüngeren Teile der über-
' L. Igst, Rin Beitrag zur Kenntniss der Athnuingsorgane der Ptlanzen (in Bot.
Zeitung. 1887 pag. 637).
'^ H. ScHEXCK, 1. c. Teil I p. 16.
94
ROB. E. FRIES
irdischen Partie anbelangt, hexarch, vereinzelt heptarch gebaut. Die
Mitte de.s Zentralzylinders nimmt ein weites Mark ein, und auswendig
ist derselbe von einer mächtigen Rindenschicht di.innwandiger, rund-
licher Zellen umgeben. An der Epidermis habe ich keine W'urzelhaare
entwickelt gesehen. Eine deutliche Endodermis und Perizykel ist
nicht vorhanden. Wie aus F"ig. i ersichtlich, geht das Parenchym des
Zentralzylinders allmählich ohne merkliche Unterbrechung in die
grösseren Zellen der Rinde über; keiner-
lei Verdickungen in den Zellwänden
deuten die Endodermis an, ebensowenig
können Casparysche Körperchen wahr-
genommen werden. Irgendwo in der
Nähe von X dürfte jedoch die Grenze
X des Zentralzylinders anzusetzen sein.
Hier ist es, wo bald Zellteilungen be-
ginnen, die zu einem peridermbildenden
Phellogen Anlass geben.
Dieses Fehlen einer ausgeprägten
P2ndodermis scheint ein bezeichnender
Zug für die Luftwurzeln bei mehreren
Arten zu sein. PoULSEN hat dasselbe
bei Myristica fatua ' her\-orgehoben, wie
auch bei Canaiiimi coiiiuiniw, Tiiiospaya
^ / ci'ispa und Cissiis sicyoidcs, ' welch letz-
Fig. I. S/o/uia/ni brnsi/h'iis/s [CoG^i) terer jedoch bisweilen eine Endodermis
Baill. duerschnitt des äusseren Teiles
des Zentralzviinders und inneren Teiles
der Rinde einer jungen Luftwurzel.
/ = primäres Leptom; // = primäres
Hadrom; bei X die Stelle der Endo-
dermis. Vergr. i jo.
aufweisen kann und dadurch einen Über-
gang zu dem normalen Verhältnis bildet.
Auch die kurzen überirdischen Stücke
der bei Citcnrbiia an den Knoten ent-
wickelten Adventivwurzeln entbehren
nach Fischer^ einer ICndotlermis (vgl. imten S. 106).
Das sekundäre Dickenwachstum geht in gewöhnlicher Weise mittels
eines Cambiums vor sich, das auf tier Innenseite der primären Le]:)tom-
stränge angelegt wird und sich aussen vor die primären Hadromstränge
buchtet, nach innen sekundäres Holz, nach aussen Leptom bildend.
' V. A. Pob'LSKN, Oni A^w ahnornie Rodln'gning lios en .\rt ai Slägten .l/r,'v'.s7/(V/
(in X'idensk. Medd. fra den naturhist. Förening i Kjöbenliavn. 1X95, p. ii>).
- Pt)L"i.si;\, Nogle anatomiske studier (in \'idensk. Medd. etc. igo2. p. 23 1\
" A. FiscHHR, Untersuchungen über das .SicbrrihrenSxstem der Cucurbitaceen,
p. 60. Berlin 1H84.
MOKPHOLOG.-ANATOM. NOTIZEN ÜBER ZWEI SÜDAMKRIK. LIANEN 95
(ilcichzciti^ bildet sich aussen xor jedem primären Leptomstrant; ein
im (Jnersclmiu lundlichei- oder liall^kreistormiL^er, kräftiger l^aststrang,
demnach insgesamt 6 oder 7. Sowohl die aussen \oi- den primären
I ladromsträngen gebildeten Markstrahlen als auch die /.ahlreichen im
IIol/ gebildeten sekundären sind sämtlich staik entwickelt, Ijreit und auch
durch eine ansehnliclie Hohe ausgezeichnet. Dadurch wird die i lol/,-
partie in der Luftwurzel in dünne Platten zerspalten, nur durch das
dünnwandige, weiche und saltige Markstrahlengewebe zusammengehalten.
Aber noch eine weitere Zerteilung des Holzes findet statt. Schon wenn
man eine abgeschnittene Wurzel makroskopisch betrachtet, kann man
leicht wahrnehmen, dass eine jede der ebenerwähnten Platten cjuer in
Quadrate eingeteilt ist. Dies berulit darauf, dass die durch das Cam-
bium nach innen erzeugten Zellen nicht alle verholzen und verdickte
Wände erhalten, sondern dass hin und wieder tangentiale Schichten \'on
um erholzten, dünnwandigen I\'U'ench}'mzellen auftreten. Die ganze
Holzpartie wird daher, dank den Markstrahlen und diesen tangentialen
weichen Schichten, in unter einander durch dünnwandige Gewebe nur
locker vereinigte, mehr oder weniger (juadratische Pfeiler aufgeteilt.
In der Mitte eines jeden solchen Pfeilers verlaufen ein oder ein paar
grosse Gefässe, die bis 0,35 mm im Durchmesser erreichen können.
Diese Luftwurzeln sind daher nach dem Typus gebaut, der von SCHEN'CK
(1. c. II pag. 17), was die Lianenstämme anbelangt, folgendermassen
charakterisiert wird: >; Holzkörper sehr weich infolge \()n reichlicher Knt-
Wickelung \on teils zu tlen Markstrahlen, teils zum I lolzparenchym
gehörenden, un\ erholzten, dünnwandigen Parench\'mzellen, welche in
radialer und tangentialer Richtung die festen Ilolzteile in einzelne Stränge
zerlegen.»
Die in den Boden eindringenden Teile der Luftwurzeln sind ihrem
inneren Bau nach den Luftpartien ziemlich gleich. An den kleineren
X'erzweigungen ist jedoch der Zentralz\'linder nur tetrarch oder pentarch.
Wir treffen hier dieselben weiten (ieiässe, dieselben breiten und zalil-
reichen, kräftig entwickelten Markstrahlen und dieselbe Zerspaltung des
Holzes in zahlreiche Stränge an. Einige Unterschiede sind jedoch wahr-
zunehmen. So fehlt natürlich alles Chloroi)h}-ll, wahrend dahingegen
an den jüngeren Partien Wurzelhaare entwickelt sind; die ausserhalb
der j)rimären Leptomgruppen laufenden Baststränge sind bedeutend
reduziert, und nur ganz schwach entwickelt oder fehlen gänzlich; daliin-
gegen ist die k'.ntlotlermis deutlicher ausget^ildet. In diesem letzteren
\'erhältnis stimmt die .S'/V;////^?//v/-Luftw urzel in auflallendem Grade mit
96 ROB. E. FRIES
den bei der .Cucurbita aus den Knoten entwickelten Adventivwurzeln über-
ein. Auch an diesen kann man eine freilich sehr kur/.e überirdische
Partie und einen unterirdischen Teil unterscheiden. In der ersteren
fehlt, nach fiSCllEK, ' eine Endodermis, in der letzteren findet sich
dieselbe, ganz wie bei Sio/iuatra brasilicnsis, entwickelt. Bei der Cucur-
bita finden sich dagegen Siebröhren in der Rinde der überirdischen
Wurzelpartie zerstreut; solche habe ich jedoch bei Sioluiatra nicht wahr-
nehmen können. Bezeichnend für diese letztere ist auch, sowohl was
die überirdischen als auch was die unterirdischen Wurzelpartien an-
belangt, das bedeutende sekundäre Dickenwachstum, das bei der Cucur-
bita fehlt.
Von allem, was hier über den anatomischen Bau der Luftwurzeln
angeführt worden ist, sei schliesslich die grosse Ähnlichkeit derselben
mit den Lianenstämmen besonders hervorgehoben. Die für diese wich-
tigsten Charaktere, die Zerklüftung der Holzpartie sowie die weiten Ge-
fässe und Siebröhren, finden wir auch bei den Wurzeln wieder. Eigen-
tümlich ist es, dass diese Ähnlichkeit sich auch auf die unterirdischen
Teile erstreckt, wo doch die Zerklüftung des Holzes wohl kaum als
zuträglicher für die W^n'zel gedeutet werden kann, als es ein normaler
Wurzelbau sein würde.
Auch über den Stammbau bei der Sioluiatra brasiliciisis möchte
ich hier ein paar Worte äussern, da nur ganz wenige holzartige Cucur-
bitaceen seither untersucht worden sind und diese mancherlei von
Interesse darbietet. Wie es in der Familie im allgemeinen der Fall ist,
kann man auch bei dieser einen inneren und einen äusseren Kranz von
Gefässbündeln unterscheiden, welche noch an einem Stammstück von
1,7 cm Durchmesser deutlich hervortreten. Erstere sind bei dem unter-
suchten Material i8 an der Zahl, paarweise geordnet (Fig. 2) und ein reich
stärkeführendes, weiches Markgewebe umgebend; die beiden Stränge
in jedem Paar sind von Anfang an durch schmale primäre Markstrahlen
getrennt. Die äusseren Gefässbündel verlaufen in den breiteren Mark-
strahlen, welche die erwähnten Paare der inneren trennen, und, wie
am besten aus Plg. 2 ersichtlich, bedeutend weiter nach der Peripherie
des Stammes hin gelegen sind; sie sind nur 9 an der Zahl, aber stets,
wie auch aus dem Bilde deutlich ersichtlich ist, in zwei Lamellen geteilt,
die nach innen zusannnenhängen und auf dem Querschnitt daher tlie
P'orm eines V erhalten.
^ A. 1-"is(;!ii:r, 1. c. pag. 60.
Mokl'IloI.Ofl.-ANATo^r. NOIIZKN LIJKR Z\Vi;i SL DA.MKklK. I.IANEN 97
I'^in cliarakteristisclicr Zug in der Anatomie der Cucurbitaceen ist
ja (las X'orkonimen von bicollateralen Gefässbündeln. Ganz wenige Aus-
nalimcn von dieser Regel sind jedoch bereits bekannt und noch eine
treffen wir in der Sioliiiatra brasiliciisis. Trotz \ielen Suchens halje ich
weder an i\c\\ äusseren noch an den inneren (iefässbündeln irgendwelche
Le])t()melemente an der inneren Seite finden können, während dagegen
das äussere Leptoni sehr kriiftig entwickelt ist. Auf der inneren
Seite ilieses letzteren findet sich ein Cambium, das intcrfaszikulär über
die .Markstrahlen fortläuft. Da der äus.sere Kranz von Gefässbündeln
jedoch, .selbst mit seinen Leptomparticn, bedeutend ausserhalb der ent-
■ig. 2. Sioliiiatrn brasiliensis (CoGX.) B.mll. Halb.schcmati.scher Querschnitt durch
den Stamm, b = Baststriinge; /= Leptom; k = Cambium; h = Hadrom; /, = mark-
ständige Leptom- und I. i hii formstränge; k^ = markständiges Cambium. */i.
sprechenden Teile der inneren liegt, so muss die Cambiumschicht sich
für jedes äussere Gefässbündeli)aar ausbuchten, wie Fig. 2 zeigt.
Das Leptom ist aus grossen Elementen wie gewöhnlich bei den
Cucurbitaceen gebaut; die Siebröhren messen bis zu 60 a im Durchm. in
der Rinde laufen ausserhalb jedes Leptomes kräftige, im Querschnitt
band- oder halbmondförmige Bastschienen, bisweilen eine gemeinsame
für zwei Leptome; diese Bastschienen sind zumeist unter einander durch
eine Schicht von Steinzellen vereinigt, welche auch in zahlreichen
Gruppen in der Rinde zerstreut auftreten.
Über den Bau des Hadroms sei nur erwähnt, dass die Gefässe, wie
bei Lianen im allgemeinen, sehr weit sind; ich habe solche von 0,41 mm
im Diam. gemessen. Ferner sei hervorgehoben, dass nicht alle Elemente
Bot. stud tillägit. F. A'. Kjcllniaii. 7
gS Ron. F.. FRIES
des Hadroms ihre Wände verdicken, sondern dass, wie in den
Luftwurzeln, von den Markstrahlen tangentiale Platten von dünnwan-
digen Parenchymzellen zwischen den Gefässen einschiessen, einander
gegenübergestellt, aber im allgemeinen nicht zusammenstossend, indem
die Mitte gewöhnlich verdickte Kiemente hat. Vereinzelt ist jedoch das
lladrom vollständig in Pfeiler geteilt, wie in den Luftwurzeln. In
demselben werden keine sekundären Markstrahlen angelegt.
Eine interessante Eigentümlichkeit im Bau des Stammes ist das
Auftreten einer sekundär angelegten Cambiumschicht im Marke. Schon
wenn man den Querschnitt des Stammes makroskopisch oder mit einer Lupe
betrachtet, wird man finden, wie auf der inneren Seite eines jeden oder der
meisten der inneren Gefässbündel, aber etwas in das Mark hinein dunk-
lere P"lecke liegen, gewöhnlich mittels eines schmalen, dunklen Streifens
unter einander verbunden, wie es Fig. 2 zeigt; das Ganze bildet einen
bisweilen hie und da unterbrochenen Ring auf der Innenseite des Hadromes,
der ilurch eine dünne Schicht helleren Markgewebes von diesem getrennt
ist. Auf dem Längsschnitt sieht man diese Stränge parallel mit dem
innersten Hadrom im Marke durch die ganzen Internodien entlang \'er-
laufen. Bei näherer Untersuchung habe ich diese Stränge folgender-
massen angelegt und gebaut gefunden.
In einer Zellschicht im Mark, in etwas verschiedenem Abstand von
dem primären lladrom, aber stets durch einige Zellschichten (3 bis
gegen 10) xon deutlichem, stark stärkeführendem Markgewebe \on dem-
selben getrennt, beginnen einige neben einander liegende Zellen sich
durch tangentiale Wände zu teilen, was sich wiederholt, so dass kurze
radiäre Reihen von dünnwandigen, im Querschnitt rektangulären Zellen
gebildet werden (I'ig. 3), die ausser durch die Form auch durch ihren
Plasmareichtum imd tlas P^ehlen \'on Stärke leicht von den umgebenden
Markzellen zu unterscheiden sind. lun Teil der inneren, nicht der aller-
innersten derselben, bildet nachher Leptomelemente aus, von denen die
grossen Siebröhren leicht in die Augen fallen. So entsteht ein im Quer-
schnitt rundliches oder o\ales Leptom mit von einem Cambium be-
kleideter Aussen.seite. In einigen hällen habe icli auch ("rrup])en
\()n StcMiizellen im Leptomgewebe entwickelt gesehen, gleich denienigen
in der Rinde. Etwas weiterliin fangen die an der peri])heren Seite des
Cambiums erzeugten Zellen an ihre \\ iuide zu verdicken, strecken
sich und wachsen zu libriforniahnlichen Zellen aus. .Auf den am
weitesten xorgescin-ittenen Stadien, die ich beobachtet habe, hatten
diese Strände ruil dem ( )iierschnitt eine rundliche oder radiiu' etwas
M()Rl'II()I.()(J. ANATOM. N( )I"IZKN VV.FM ZWKl Si' 1 )AMi:kl K. I.IANEN 99
ausgezogene, cuale I^'onn, mit tlcni Canibiuin in tier Mitte, mid imgelaln^
gleich grossem Leptoni uml mechanischem Gewebe. Auf einem uiul
demselben StamuK lucrschmlt können xcischiedi'nr ICnt w ickliingsstadien
\()i'k(innnen.
X'oii dem Bau dei' Le{)tompartie sei herxorgehobcn, da.ss sie aus
bedeutend kürzeren {-"dementen gebildet ist als das RindenlepttMii. Die
Siebröhren (Fig. 4), die in längs-
laufenden Reihen angeordnet sind,
messen häutig nin- 50 ;j, in der
Länge; die Weite derselben be-
trägt auch ca. 50 [).. I )er iiussere,
mechanische Teil der Stränge
setzt sich ausschliesslich, wenig-
stens in den Stadien, die ich ge-
sehen habe, aus ziemlich kurzen
Libriformzellen zusammen ; Ge-
fässe habe ich nie entwickelt
gesehen.
Schon in einem frühen Sta-
dium der lüitwicklung dieser
Stränge fängt das Cambium an,
sich nach den Seiten auszubrei-
ten und meistens an das Cam-
bium eines benachbarten Stran-
ges anzuschliessen. Auch hier
finden tangentiale Teilungen statt,
al)er eine Bildung von Leptom
oder Libriform habe ich hier
incht gesehen. Es ist indessen
zu beachten, dass dieses inter-
., ... ^- , • , ■ liy;. 1. Siolnuxtra brasilicnsis (CoGN.) B.\ill.
asziku are Cambuun ott ziem- ,.,.,,, ^..-1 i„o \a.a
Clucrschniit durch den äusseren Teil des Miirk-
lich inn'egelmässig verlaufen gewehes des Stammes. // =Hadroni; «/ = Mark-
kann. Wir erhalten jedenfalls ">^'^llen; /■ = mark.ständioes Cambium. Vergr. .00.
eine im ganzen ringförmige Zuwachszone im Marke, dem äu.s.seren nor-
malen Cambium vergleichi)ar, obwohl umgekehrt, indem sie nach innen
Lejitom, nach aussen meclianisches Gewebe erzeugt untl an gewissen
Teilen als interfaszikulär bezeichnet werden kann. Die weitere Entwick-
lung dieser Stränge hat nicht verfolgt werden können; diese Frage muss
an älterem Material gelöst werden, als es mir zu Gebote gestanden hat.
100
ROB. E. FRI KS
Ivs lässt sich nicht leugnen, chiss eine andere Deutung cHeser Hil-
dungen nahe zu Hegen scheint, nämHch die, dass che (jefässbündel auch
bei cheser Art, wie bei den meisten Cucurbitaceen, bikollateral seien,
wodurcli alles X'orhergehende leicht zu erkl;u-en wäre. Aber diese Deu-
tung scheint mir mit dem tatsachlichen X'erhältnis im Widerspruch zu
stehen. .Man sieht nämlich häufig Gefässbündel, bei welchen diese
markständigen Stränge noch nicht angelegt sind, und an deren
Innenseite nicht die geringste S])ur von Leptom walirzunehmen ist.
Dies scheint ausserdem inmier bei tlem äusseren Kranz von Gefäss-
bündeln der I'all zu sein; nur in seltenen Fällen, wo der Markstrahl,
qe in welchem ein solcher seinen Platz hat,
breiter als gewöhnlich, und wo so zu sagen
Platz für eine^j inneren umgekehrten Strang
vorhanden ist, kommt ein solcher auch vor.
YÄw entschiedener Grund gegen die eben auf-
geworfene Deutung ist auch der Umstand,
dass diese Stränge stets von den eigentlichen
Gefässbündeln durch Markgewebe getrennt
verlaufen; niemals habe ich einen Zusammen-
hang zwischen ihnen und (\(i\\ letzteren ge-
sehen.
In der Familie der Cucurbitaceen sind
Fig. 4. Siolmatra hrasilicsis >''Crstreute Leptomstränge ausserhalb der Ge-
(CoGN.) Baili . Markstiindige fässbündel eine gewöhnliche lu'scheinung, von
Siebrölircn(.OimLänos.schnitt. ^j^^. YviQA^v^^ melirere verschiedene Typen
o^c = Geleitzellen. \ ergr. 240
beschrieben hat. Die oben geschilderten
Bildungen bei Siolmatra dürften wohl als ein neues Beispiel von solchen
zu deuten sein, die ihrer Lage nach streng fixiert sind, durch ein be-
.sonderes Cambium angelegt \\x\(\ von einem Libriformstrang begleitet
werden. Unentschieden ist, ob sie bei 'hrer weiteren Fntwicklung
durch Frzeugung von Gefässen unter den Libriformzellen, in gleicher
Weise wie es z. B. bei Tccoiita radicaiis^' u. a. der h'all ist, zu einem
sekundären, markständigen Kranz von Gefässbündeln Anlass geben.
Unter den Cucurbitaceen ist etwas derartiges jedoch bisher nicht
bekannt.
' A. 1-"isc:iii;k, 1. c. }xig. .S6.
- C;. San'U), Notiz über Verdickung des Holzkörpers aut der Markscite bei Teconia
radicans (in Bot. Zeitung. 22, pag. 61), und Über endogene Get'assbüiidelbildung (ebenda,
pag. 228).
MOKIMloI.Ofi.-ANATOM. NO'IIZKN i'WVAi /\Vi:i sfl ) \MI:KIK. I,I\\I:N IOI
Die I"'ra_L;L' lic^t iialR'. oh man \nu diesen im Mark \ crlanfcndcn
l^xlralcplomslrani^cn annelinu'n kann, class sic mit di'm Liancnlcl)cii
der Art zusaninienhan<4en. l)ies scheint nicht dei- l-'all zu sein. l*>eihch
kennt man, \\ie erwiUint, etwas Analoj^es bei der haneiiartijjjen 'l\couia
nu/nai/s und hei einigen anderen kletternden Pflanzen,' aber auch bei
auh^echteii Arten be^e^iiet man ahnUclien Mrscheinun^eii, wie z. H. bei
gewissen C(7i/ipaHuIa-Ax\.(:\\, ol^wohl nicht bei allen.'
Ist es schliesslich niö<^lich, aus dem oben geschilderten Stanimbau
Schlüsse auf die systematische Stellung der Siohiiatra brasilioisis zu
ziehen.- Mit tier AlsoDiitra i^wMww^^, zu der sie früher i^eführt worden
ist, hat sie die kollateral i^ebauten (jefässbündel j^emeinsam. Wie oben
her\-or<4eli()ben wurde, ist die Ait jedoch neuerdings aus der erwähnten
("lattung ausgeschieden worden, auf Grund xon Verschiedenheiten im
Bau der Blüte und der h'ruclit, und mir scheint nun, als ob man in den
charakteristischen, un\()llstäneligen Gefässbündeln im Mark eine Kigen-
schaft erblicken könnte, die dieses Verfahren einigerniassen befür-
wortet. Doch muss man sich immer noch mit grosser Vorsicht hierüber
äussern, da, wie wir wissen, eine und dieselbe (Gattung (z. B. Canipanula)
in dieser Beziehung sich verschieden \erhalten kann.
* D. H. Scott and (1. 15ki-.i?\hr, Oii hitcrnal Phloem in tlic RcH)t and Stcni of
Dicotvledons (in Annais of l^otanv. Vol. >, pag. 239. 1890 — 91 .
- H. SüLKREDF.R, Sv.stematisclie Anatomie der Dicotvledoncn, pag. )5). Stuttgart i = 89,8 = 20,5 Vo
B) Die verdunkelte Hülse. Die Luftprobe eine halbe Stunde
später herausgenommen.
Luft|)robe ^= 434,3
CÜl' = 6,9 1,6 "/'(,
o, = 82,5=--= 19,0 Vo
coo + 0. = 89,4 - 20,6 7o
Die Zusammensetzung der beiden Luftproben war also gleich.
Wenn man den möglichen Analysenfehler berücksichtigt, ist hier doch
* Originalnuniincr meines \'crsucli.spr()t()kolls.
KOHLENSÄUREASSIMILATIÜN EINIGER GRÜNEN .SAMENANI,AGEN I05
keine absolute ( ileiclilieil, al)er auch Ixeiii L'nterschiecl sicher /u konsta-
tieren.' l'jnes aber ist auffaUentk Der Kolilensaure^ehalt ist j^rosser
als derjenige der .Atmosphäre uml dies dürfte einer ziemlich intensiven
Atmung der Samenanlat^en /.uzuschreiben sein. Ivs lieoi zwar eine
Durclilüftuno- der Hülse vor, sie muss aber \erhaltnismassi54 klein sein,
da die .Summe des Kohlensiiure^ehalls und des SauerstoiTj^ehalts der
Hülscnlutt immer dem SauerstolTgehalt der äussern Atmosphäre nahe
kommt (der Kohlensäurc^chalt derselben ist mit unserm yXpparat i^ar
nicht zu bestimmen). Vi^l. die folgenden Analysen.
Noch einiije Wm'sucIic können an"eführt werden.
Versuch 2 (47).
A) Eine normal beleuchtete Hülse. Himmel meistens bewölkt.
Anah'senprobe um 3,15 \m. herausoenommen.
Lultprobe 465,6
COo = 1,7= 0,3 ",/„
02= 93,2 — 20,0 V„
CO2 + O2 = 94,9 = 20,3 Vo
B) K i n e u n t e r d e n s e 1 b e n \' e r h ä 1 1 n i s s e n b e 1 e u c h t e t e Hui s e.
.Anah'senprobe um 4,30 \m.
/ 0
Luft]jrobe =^ 443,3
CO2 = 3,5 = 0,8 V
O2 = 86,3 = 19,5 Vo
CO2 \ O2 -= 89,8 = 20,3 7o
' Die Genauigkeit des M.WGiN'-BoxxiER'schen Analvsier-Apparates ist, wie jeder
weiss, der mit demselben gearbeitet hat, nicht sehr gross. Nach einigen daraut ein-
gerichteten Versuchen schätze ich die Genauigkeit desselben bei einer Luftprobe von
etwa 500 Schalenteiien und mit gut gereinigtem Apparat und Quecksilber auf ungefähr
0,2 — 0,3 "o des ^'olumens. Als Beleg führe ich je drei Analvsen von zwei I.ultproben
(I u. II) an.
Grösste Ditf. % O., % Grösste Di ff. %
I I.
2. 10,08 (■ 0,25 18,42 ;■ 0,34
0,12 10,42 > 0,2-;
I06 KNUT UOIILLX
Versuch 3 (48 A und B).
A) Imiic normal beleuchtete Hülse. Sonnij^er Ta^i ("'/sj <>line
Wolken. Anah'senprobe um 1,30 Uhr Xm. herausoenommen.
Luftprobe = 541,6
CO2 = 2,7 =^ 0,5 7n
0-2 = 104,8= 19,4 Vü
CÜ2 + C,. = 107,5 = 19,9 Vo
B) Hülse desselben Hlütenstantles, seit dem vorigen
Tage in schwa r zes Pai:)ier lieh tdicht ei ngeschl ossen. Analysen-
probe um 12,45 X'iii. herausgenommen.
Luftprobe = 543,0
CO, = i8,x = 3,3 7.
0.= 93.7- 17^3 Vo
CO, + 02 = 111,8 = 20,6 Vo
Versuch 4 (48 C).
A) Den ganzen Tag C'/a) normal beleuchtete Hülse.
Analysen] )robe um 5.35 \m. herausgenommen.
Luftprobe = 327,1
C02= 1,5- 0,5 Vo
02= 66,4 = 20,3 Vo
CO, + O, = 67,9 = 20,8 Vu
H) Im n e Hülse desselben Hlütenstantles, xon 2,15 X m. bis
5,30 Xm. durch schwarzes Pajjier ver-d unkel t. '
Luftprobe = 530,1
C02= 9,^- 1.7 Vo
02= 99.7= 1<'^.B Vo
CO., H O, =- 108,8-20,5 Vo
' Die I.ultprolicii wurden hier gleichzeitig herausgenoninien, die eine aul die oben
beschriebene Weise, die andere diircli eine ideine Pipette mit zwei \' lörniigen Knieen,
in denen sich Q.uecl (4,S D).
.\) l'Jnc IIiilsc wurde um 6 L' h r \in. ('''/y) abgenDnimuii und
ilirc Lull anal\-sicrt.
I.urti)rübe ^ 546,0
CO, = 1,0 - O,. 7o
O, = 107,4 — I9w Vo
CO2 + O, = 108,4 - 19-9 "/o
H) l'Linc an de IC. ebenfalls den j^aiizen T6 1,6 0.0
»3 0'5 3'3 2,8
»4 0,5 1,7 1,2
» 5 0,2 1,1 0,9
» 2. beide gleich beleuchtet 0,3 — 0,8 0,5
Aus diesen \YM-suchen geht hervor, i) dass der Kohlcnsäure-
gehalt der Hül.sen immer höher als derjenige der umgebenden Atmo-
sphäre ist, 2) dass man bei Verdunklung der Hülse eine Vermehrung
desselben im Vergleich mit demjenigen der nicht verdunkelten Hülsen
kon.statieren kann, die bisweilen ziemlich gross wird (Versuchsmaximum
^,3 "All Die l'"rklärung der Versuche wird darin zu finden sein, dass
die durch die Atmung der Samenanlagen entstandene Kohlensäure unter
Umständen und bei relativer Abgeschlossenheit der Hülsenluft bei der
'Assimilation derselben zur X'erwendung kommt.
Geeignetere Objekte für derartige Versuche wären wahrscheinlich
die Co/ittea-Spezies, deren Hülsenwand ausserordentlich diuxhsichtig und
deren Samenanlagen stark grün sind. Leider stand mir dieses Material
nicht zu oeeieneter Zeit zur X'eriügung.
108 KNU'I" IJOIILIN
Alinliche l^^rschcinungen dürfte man bei Caltlia palustris finden.
Doch ist hier die Wand der unreifen Früchte viel weni^^er gefärbt als
che der ErJjsen, (he Sanicnanlai;en al^er sind \'iel tiefer i^rün. Ich habe
einige Versuche gemacht, um den relali\en C'iilorophN'llgehalt der Wand
und der Samen /.u ermittehi. Die Fruchtwand und die zu ihr gehörigen
Samen mein-erer unreifen Fruchtsammlungen wurden jedes für sich in
frischem Zustrmde gewogen, dann in kochendem Wasser getötet und
ihi- riiloropliyll dui'ch 96 "/o Alkohol im Dunkeln extrahiert, bis sie
ganz farblos waren. Die C'hlorophyllextrakte wurden in zylindrische
Messröhren xon gleichem Diameter gefüllt und das tiefer gefärbte mit
Alkohol verdünnt, l)is die Farbentöne ganz identisch waren. Das dann
abgelesene Volumen gibt mithin das Mass des C"hloroj)h}'llgehalts. Als
Heispiel füge ich folgendes Versuchsprotokoll bei.
Ver.sucli (> (14 b).
h'jne Sammlung xon 13 I^ruclitknoten, gut entwickelt.
1 (iewicht der i^'ruchtwantle (frisch) 530 mgr
II » » Samenanlagen ( » ) 390 »
Hei gleicher harbensiittigung betrugen die Chloropln'lllösungen 4.1
bezw. 12,0 cm'. Der C"hi()ro})ln'llgehalt der I^'ruchtwände (I) und der
Samenanlagen (II) ist also durch das Verhältnis I : II - 1:2,93 auszu-
drücken, und auf dasselbe Frischgewicht berechnet I, : 1I„ i : 3,98.
Folgende Tabelle teilt 3 Versuche mit:
1:11 I, 1!„
Versuch 6 i : 2,90 1 : 3.9«
/•(17) I :2,25 I :3,.5
>^^ 8. (34) I : 2,90 i;4w =
Mittel 1 : 2,69 i : 3,95
\)vA- Chlorophyllgehalt der Samen ist also ungefähr 2 ' ^. mal so
gross wie derjenige der kruchtwand, nach demselben l'^ischgewicht
gerechnet ungefähr 4 mal so gross, liier ist noch zu bemerken, dass
die Samenanlage einen breiten, weissen Streifen hat, der gegen die Un-
terseite der k'rucht gerichtet ist. Das Chloroj)ln'll ist also an der am
stärksten beleuchteten Seite der Frucht angesammelt und ausserdem
natürlich nur an die Aussenschicht der Samenanlagen gebimden.
KOIII.KNSÄUREASSIMII-A'IION EINIGER GRÜNEN SAMEN ANl.AGEN IO9
Bei tliescr Saclihii^c ist die I^rat^c nach der Assiniilalioii der Sanieii-
anlatcen berechtigt. Zuerst habe ich versucht, wie bei den ICrbsen (he
KapselUilt unter Ouecksilber aut/.usaninieln und zu analysieren. 1 )ie
kleinen ( )uantitaten und (he gros.se Luluhnciiiassi^keil der Kapsel steilen
aller hiei- dieser Methode im W'c^.
Daher habe ich die Kapseln in kleine «gradierte (ilasre/.ipienten von
10 — 20 cm' Inhalt in stark kohlensiuuehaltit^ei- Luft über Ouecksilber
eingeschlossen, in die Sonne bezw. Dunkelheit gestellt und die Zusam-
mensetzung der Lul't \i)r und nach (_lem Versuch analysiert. Ks handelt
sich aber hier eigentlich darum, die Assimilationstätigkeit der Samen-
anlagen im Innern der K apsel an 1 agen zu ermitteln. Hierfür habe ich
zwei möglichst gleiche h'ruchtstimde ausgesucht, aus dem einen die Samen-
anlagen herausgenommen, dem anderen die Kajiselspitzen abgeschmtten,
um eine Kompensaticjn für das Öffnen jener Kapseln zu erzielen, und
beide nachher in die mit annähernd gleicher Luft gefüllten Glasröhrchen
eingeschlossen. Vor dem Versuch wurden sie auch schnell gewogen,
und nach dem X'ersuch ihre V(jlumina durch l'jntauclien in z. T. mit
Wasser gefüllte gradierte Glasröhren ermittelt. Da anzunehmen war,
dass die Atmung der Samen ziemlich ausgiebig ist, wurde nach jeder
Belichtung und ieder Luftprobe der ganze Apparat in einen dunklen
Schrank gestellt, um nach einigen Stunden wieder die durch die At-
numg eingetretene Veränderung der Luft bestimmen zu können. Die
beiden Rczipienten, die mit dem samenlosen und die mit dem samen-
gefüllten Kapselstand, standen immer nebeneinander, um alle äusseren
Unterschiede der Temperatur, der Beleuchtung usw. zu eliminieren. Ich
führe als Bcisjiiel einen Versuch in allen hjnzelheiten an.
Vcrsiicli ?) ( I I ).
Zwei F r uch tst imde mit je 12 Kapseln, ziemlich jung,
Samen klein, ziemlich hellgrün.
A) Mit Samen. Fri.schgewicht 0,510 g. Luft des Rezipienten 15.6
cm^ (+ 17° C und 762 mm Hg).
B) Samen herausgenommen. Frischgewicht 0,480 g, (Gewicht der
Samen 0,185 g, das der Kapselwände also 0,295 g- Rezipientenluft 15,4
cm' (4 17^ C, 762 mm 1 Ig).
Heide 3 '/, Stunden belichtet (1,30—5 Uhr Nm.), Himmel bewölkt,
Temperatur 14,5° — 17, o"^ C.
Dann 17-stündiger Aufenthalt in voller Dunkelheit, Temp. 14,5^ —
— 16,0° C.
no KNUT iJOtlLlN
A B
Vor dem Versuch . .{ j . ^,f <
I o, = 15,8 7o 1 03 = 17.3 7„
V 1 , TJ 1- 1. (CO, = 9,3 Vo + 0,2 fC02= 9.5 Vn +0,,
Aach (ler J5el iclUuu o"^ -^ ^
• 1 O, --= 16,7 Vo -f 0,9 I O, = 20,2 Vo + 2,9
Nach (ler Verdun k- ) CO, = 21,8 Vo + i2,5JCO, = 13,2 7n = + 3,7
luno i 02= 8,5 Vo — 8,2 1 0,= 14,4 Vo= — 5,8
Aus diesen Versucliszahlen wurde alsdann die CO^-Ab^abe bezw.
der COn-Gewinn pro Gramm Frischgewicht und Stunde berechnet. Die
im Dunkeln ausgeschiedene Kohlensäuremenge wurde dann zu der im
Licht verbrauchten addiert, um die tatsächlich assimilierte Menge COj
zu erhalten. Da die Temperaturverhältnisse während der Assimilation
und Atmung" ziemlich gleich waren, erfolgte keine Korrektur. Das Re-
sultat ist in der folgenden Tabelle zusammengestellt.
Pro Gra m m I"' rise h g e w i c h t
und Stunde mgr CO, ausge- A — B
11 ^ A / A B A— B -— -
schieden ( + ) oder ve r- B
braucht ( — )
Im Licht 4-0,032 -r 0,017
Im Dunkeln + 0,407 + 0,127
Assimilierte CO2 0,375 0,110 0,265 2,4
Wenn also unter A die assimilierte CO, des ganzen Kapselstandes,
in H diejenige der leeren Kapseln eingetragen ist, so erhält man durch
die Subtraktion A — B die von den Samen im Lmern der Kapseln
ß^ ß
assimilierte CO, -Menge. drückt also das W^-hältnis zwischen
B
der Assimilationstätigkeit der Samen in situ und ihrer Kapselwand aus.
Ivs beträgt in unserem Versuch etwa 2,4.
Ivs ist also eine bedeutende CO, -Assimilation bei den .Samen zu
konstatieren, auch wenn sie xon der Kapselwand bedeckt sind. Zwar
ist der Kohlensäuregehalt in unserem Versuch sehr gross, was die As-
similationsenergie bedeutend befordert. /Vber anderseits ist die Durch-
lüftung der Kapsel sehr gro.ss. Sie findet teils durch den Hasalteil. teils
durch die Spitze statt. Man kcinnte \ernuiten, dass in unserem X'ersuch
durch das Wegschneiden der Kapselspitzen die Durchlüftung umiatürlich
gro.ss geworden sei. Dies triftt aber kaum zu. In einem X'ersuch habe
Kl »iii.i:\s.\i;RK.\ssiMii..\ri()X i:inI(;kr grünen samkxaxi.agen lit
ich unter sonst gleichen X'ethäknissen die Assiniihition und die .Atmung
bei ganzen Kapsehi (a) und bei Kapseln mit abgeschnittenen Spitzen (b)
untersucln, wml folgende Werte gefunden.
Versuch 10 (32).
Mgr C()o pro (iranini I'" r i seh gew i c hl und Stunde.
a b
Assimiliert 0,258 0,247
Ausgeatmet 0,147 O, r35
Das Abschneiden der Kai)selsj)itzen beeinflussl also kaum die \'er-
hältnisse, weder als Wundreiz noch als ein die Durchlüftung befördernder
Faktor.
Ich stelle in einer Tabelle einige Ergebnisse meiner Versuciie mit
Caltha palustfis zusammen.
Caltha palustris.
Mgr CO.2 pro Gramm
Fri.schgewicht und [
Stunde 1 1
V e r s u c h s n u m m e r
14
18
Kl
Mittel
A u s ge a t m e t von ganzen
Kapseln
Ausgeatmet von den
Kapselwänden
Assimiliert von ganzen
Kapseln (A)
Assimiliert von den
Kapselwänden (ß) . . .
Assimiliert von den
Samen in situ (A — B) .
Verhältnis zw. Assimila-
tion der Samen und
der l'rucht\vände( '— ^)
^^'itteruno:
0,407
0,127
0,375
0,110
0,265
Himmel
bedeckt
0,148
0,065
0,446
0,252
0,194
0,77
Halb
sonnig
Assimil. -Temperatur . . . 14,5° — 17,40! 12,0 — 14,0 16 — 23,7 24 — 28
Atmungstemperatiu- . . . 1 1,5 — 16 I 11,7 — '4 — '7
Anzahl Kapseln und Ge- ' 1 ■ i . 1
wicht derselben (A) . . 12; 0.51 g 16; 0.54 g '10; 0,635 gl 6; 0,57 g
0,137
0,064
0,258
0,188
0,070
0,37
Sonne,
dann
Schatten
16—23,7
0,15«'
0,041
1 ,93.
vSonne
0,112
0,052
0,726 0,170
0,248 0,026
0,478 ' 0,144
0,192
0,090 j
0,305 I
i
0,165 I
0,230 I
5,46
.Sonnt
18,8—22,0
I4«5— 17
16; 0,91 g
112 KNUT i:r)Fri.iX
Die Zahlen, welche das Verhältnis zwischen der Assimilation der
Samen in situ und derjenigen der dieselben umgebenden Fruchtwand
ausdrücken, sind selbstverständlich in verschiedenen Fällen sehr verschie-
den, selbst wenn die äussere Beleuchtung ziemlich gleich war. Sie schwanken
in unseren X'ersuchen zwischen 0,37 und 5,46. Aber in keinem P'all ist die
Assimilation als ganz unbedeutend zu bezeichnen. Der Vergleich der Assi-
milationsenergie der Samenanlagen mit derjenigen gewöhnlicher Blätter ist
deshalb schwierig, weil jene dem Gewicht nach bestimmt ist, diese sich
aber auf (Juadratmeter Blattfläche zu beziehen i:)flegt. Fine oberfläch-
liche Schätzung würde folgendes (X'ersuch 11) ergeben. Die Anzahl
der Samen war 197 in der unversehrten und 201 in der leeren Kapsel.
Es sei die assimilierende Oberfläche jedes Samens zu i qmm berechnet;
die Gesamtfläche wäre dann ungefähr 200 qmm. Das Gewicht der
Samen sei (Vgl. S. 95) auf 196 mgr berechnet. Also entspricht i mgr
Samengewicht ungefähr i qmm assimilierender Oberfläche und i g 10
qcm= 0,001 qm. Es assimiliert nun (Versuch 11) ig Samengeuicht
in situ 0,265 mgr CO, pro Stunde, was also 0,265 g' CO2 pi'(^ Stunde
und qm entspricht. Kreusler fand (zitiert nach PFEFFER, Pflanzen-
physiologie, II. Aufl., Bd I, S. 306) ungefähr 2,4 g pro Stunde und qm
Blattfläche [Riiöiis fniticosiis, 0,3 "/,i Kohlensäure und elektrische Be-
leuchtung ^- gemässigtes Tageslicht). Unser Versuch war aber in einer
Atmosphäre von etwa 10 "/„ Kohlensäure ausgeführt, was die Assimi-
lationstätigkeit ungefähr 2 bis 3 mal vergrössert (KreuSLER 1. c. S. 315).
l'jn \"ersuch xon GRIFFON ergibt (1. c. S. 275) ungefähr 1,9 g assimilierte
Kohlensäure pro Stunde und qm Blattfläche [Ligiistiiiin, 9,6 "/,) Kohlen-
säure, Sonne). Die Verminderung der Assimilationstätigkeit durch die
beschattende T^-uchtwand ist also imgefähr mit derjenigen der Laubblätter
in den (iRll' l( )N'schen W-rsuchen zu vergleichen.
Zur Kenntnis einiger schwedischen Chan-
transia-Arten.
Von
HARALD KYLIN.
Chantransia cfflorescens (J. G. Ag.) Kjkllm.
1846 Trcnti'polilia Dawiesii a Arescii., Phyc. Scand., j). 117 (excl. syn.),
Taf. 5. Fig. D.
185 1 CaUithamnion efßorcsccns J. G. ÄG., Spec. Alg. 2, p. 15.
1883 Chantransia cfflorescens f. tenuis KjELLM., X. Ish. Algfl., p. 166
(129), Taf. 12, Fig. I — 2,
1889 RhodocJiorton chantransioides Reinke, Atlas, p. 23, Taf. 21; Al-
genflora, p. 23.
1896 Chantransia cfflorescens Gran, Kristianiafjordens Algeflora I, p. 19,
Taf. I, Fig. I — 3.
Epiphytisch, bildet 2 — 4 mm. hohe, dichte, rosenrote
Büschel. Fäden 5 n. dick,. aus einer einschichtigen Zell-
fläche entspringend, reiclilich, wiederholt allseitig ver-
zweigt, unten oft mit herablaufenden, einfachen oder selten
verzweigten Rhizoiden versehen. Zellen in den Hauptästen
10 — 16 mal länger als der Durchmesser. Chromatophoren
bandförmig, oft sj)! ral förmig gedreht und mit lokalen An-
schwellungen versehen, I — 3 in jeder Zelle. Haar b ild u n gen
selten. Karpogonien und Spermogonien zusammen auf
kurzen, gewöhnlich 2 — 3-zelligen Seitenästen. Gonimoblaste
mit perlenbandähnlich gereihten Sporen, etwa 10 ;j. lang
und 8 a breit. Gonidigonien kreuzförmig geteilt, 20 — 24 a
Bot. stitd. lillügii. R. F. K/Whiiaii. ^
114
HARALD KYLIN
lang und 9 — 11 ;j, breit auf kurzen Sei ten ästen zu zwei und
drei neben einander, selten einzeln.
Ich habe hier eine kurze Beschreibung über C liantransia cfflorcscois
gegeben, wie ich diese Art zufolge bei der schwedischen Westküste
eingesammelten Materiales auffasse. Wahrscheinlich ist, dass in der
Beschreibung J. G. Agardii'S (1. c.) nicht ausschliesslich diejenige Art
eingeht, die von KjELLMAN (1. c.) als eine Form, f. tenuis, von CJi. cf-
florcsccus unterschieden worden ist, und welche ich als typische Cli.
cfflorcscciis betrachte. Diese Behauptung gründe ich darauf, dass Agakdii
in seiner Beschreibung sagt: »articulis 6 — 8 plo
longioribus), was nicht mit Ch. effloycsccns^ wie
ich diese Art hier auffasse, übereinstimmt. Dass
jedoch Agardii'S CJi. efflorcsccns wirklich, was
ich hier als CJi. cfflon'sccns auffasse, einschliesst,
geht daraus hervor, dass er in seiner Beschrei-
bung sagt: »sphaerosporas in articulis monili-
formiter seriatas», ein Charakter, der für Ch.
cjflorcsccns besonders kennzeichnend ist.
Dieselbe Bemerkung, die hier betreffs der
Beschreibung Agardh's gemacht ist, kann auch
betreffs der Beschreibung Areschoug'S über
Trentcpohlia Daivicsii a gemacht werden. Seine
Abbildung zeigt jedoch, dass Ch. cfflorcscois
wenigstens in dem, was er unter dem Namen
Trentcpohlia Daivicsii a zusammenführt, eingeht.
Die reichliche Verzweigung zusammen mit
den langen, schmalen Zellen und den besonders
Fig. I. Chanlransia cfflorcs- dünnen Zellwänden hat die Ausbildung von
cetn. a Unterer Teil eines herabwachsenden, wurzelähnlichen Fäden (Fig. I a),
aufrechten Fadens mit her- , , ,. -r- -i 1 tt ...
ablaufenden Zellfäden, ^'^l^l^e die unteren Teile der Hauptaste mit
Vergr. 335 mal; b Zelle mit einander zusammenflechten, notwendig gemacht.
Cliromatoplioren, Vergr. ^-^^^^ j.^^^j^^^ ^j^^^ gewöhnlich einfach^ selten mit
1 500 mal.
Seitenästen versehen. Wenn sie das Substrat,
worauf die Alge wächst, treffen, können sie sich durch eine kleine
Anschwellung in der Spitze an dasselbe anhaften. Bei weniger reich
verzweigten Indixiduen fehlen die herablaufenden Zellfäden. Die Haft-
scheibe ist einschichtig und besteht aus kleinen, rundlich eckigen Zellen.
Der unterste Zweig eines Seitenastes geht gewöhnlich xon der hi-
nenseite aus.- librige Zweige sitzen unregclniässig \erniischt, am leich
ZUR KENNTNIS EINIGER SCII\Vi:i)IS( IIIA < IIANTRANSIA-ARTEN II5
liebsten auf den mittleren Teilen der Aste. Alle vciijetati\en Seitenäste
sind mehr oder wenioer verlän<^ert.
Die Chromatophoren (Fi«;-, i b) sind bandförmioj, oft spiralförmiL;
gedreht und mit lokalen Anschwellungen versehen. lunige Körnchen,
die in den Chromatophoren, meistens in den Anschwellungen zerstreut
liegen, und die sich mit verchiedcnen Farbenstoffen stärker als der übrige
Teil der Chromatophoren färben, habe ich als l'\-renoide gedeutet. (Auf
der l^'ig. nicht gezeichnet.)
b .^; .A
Fig. 2. Clunüraiisid cfßoirsccns. a — c Fertile Seitenäste mit Karpogonien und Spcniio
gonien; d — g FIntwicklungs.stadien des Gonimobla.ste.s; li Gonimoblast; i Karpogonimii
und Spermogonium in Haaren auslaufend; k — m Dreizellige, fertile Seitenaste.
a — f Vergr. 800 mal; g 6o'-> mal; h 335 mal; i — m 500 mal.
Die geschlechtlichen h\)rtpflanzungsorgane sind zuerst \'on Gran
(1. c.) beschrieben und abgebildet worden, da die Heschreibiuig aber sehr
kurz ist, und mein Material gute Gelegenheit zu näherer Untersuchung
der Entwicklung dieser Organe gibt, will ich sie hier etwas näher be-
schreiben.
Die Karpogonien und Sj)ermogonien sitzen zusammen aul kurzen,
gewöhnlich 2 — 3-zelligen Seitenästen, die allseitig meistens xon den
unteren Teilen der längeren Aste ausgehen.
Ist der fertile Seitenast zweizeilig, bildet die terminale Zelle die
Spermogonien, die basale Zelle das Karpogonium aus (Fig. 2 a — c).
Il6 HARALD KVI.IN
Die Spermogonien sitzen i — 3, meistens 2, zusammen auf der Spitze der
terminalen Zelle, oder das eine auf der Innenseite unmittelbar unter der
Spitze. Das Karpogonium wird immer auf der Innenseite der basalen
Zelle unmittelbar unter der Wand zwischen der terminalen und der ba-
salen Zelle ausgebildet. Die Spermogonien werden ge\\<)hnlich etwas
früher als das Karpogonium angelegt, und noch ehe das Karpogonium
befruchtungsfähig ist, zur Reife gebracht. In der Regel wird also ein
Karpogonium von einem Spermatium desselben Seitenastes nicht be-
fruchtet.
Ausnahmsweise kann auch die basale Zelle ein Spermogonium oder
ein einzelliges Astchen mit zwei Spermogonien ausbilden. In diesem
Falle bekommt man also einen nur männlichen Seitenast. Xur weibliche
Seitenäste kommen, allein wenn die terminalen Spermogonien fehl-
schlagen, vor.
Ist der fertile Seitenast dreizellig (Fig. 2 k — m), bildet die terminale
Zelle wie im vorigen I^^alle i — 3, meistens 2, Spermogonien; die subtermi-
nale Zelle kann entweder ein Karpogonium, ein Spermogonium oder
ein einzelliges Astchen mit zwei Spermogonien ausbilden (der letztere
Fall ist von GraN abgebildet); die basale Zelle bildet ein Karpogonium,
einen zweizeiligen, fertilen Seitenast, der mit der oben gegebenen He-
schreibung eines zweizeiligen, fertilen Seitenastes i.ibereinstimmt, oder
einen vegetativen Langtrieb (der letztere Fall ist sehr selten).
Durch diese Kombinationen kann man Seitenäste, auf der Innen-
seite mit zwei Karpogonien versehen, erhalten. Von diesen ist gewöhn-
lich das basale früher entwickelt als das oben sitzende. Beide können
befruchtet werden und jedes kann einen Gonimoblast bilden. Gewöhn-
lich sind diese jedoch zusammen nicht grösser als ein Gonimoblast,
welcher sich \on einem einzelnen, befruchteten Karpogonium entwickelt
hat. Ist die basale Zelle mit einem zweizeiligen, fertilen Seitenast \cr-
sehen, trägt die subterminale Zelle ein Karpogonium (Fig. 2 k). In
der Regel werden auch hier beide Karpogonien befruchtet.
Bei vierzelligen, fertilen Seitenästen, die nur selten xorkonmien,
werden die schon der i lauptsache nach beschriebenen Kombinationen
wiederholt, jedoch gilt als Regel, dass die beiden oberen Zellen Spermo-
gonien ausbilden. I^ine nähere Beschreibung der möglichen Kombina-
tionen finde ich niclit notwendig. Sehr selten gibt es fertile Seiten-
äste, die mehr als vierzellig sind.
Sofort nach der Befruchtung wird die TrichogA'ne abgeworfen, ohne
einige Keste zu hinterlassen. Der basale Teil des Karpogoniunis wird
ZUR KKNNTNIS KlNIflKR SCIIWKDISCIIKN' CIIAXTKANSIAAK'l'KN
I r
vcrj^rössert, und wachst in eine Zellenrcihe von wenigen Zellen aus.
Durch reichhclie und wietlcrholte Verzweigung entwickelt sich nachher
der (ionimohlast (I'ig. 2d — h). I)ic Karposporen sind perlenljandahnlich
gereiht, meistens 2 — 3 in jeder Reilie, etwa 10 a lang und 8 a breit.
VAn fertilcr Seitenast kann bisweilen in ein langes, feines Haar
auslaufen, wobei die Spermogonien fehlschlagen, in anderen Fällen wird
O. Juel photo.
Fig. 3. Chatitra?isia cfflorcscens mit Gonidiogonicn, \'crgr. 56 mal.
das eine Spermogoniutn typisch ausgebildet, das andere dagegen mit
einer Haarbildung ersetzt. Auch habe ich bemerkt, dass die Karpo-
gonien auf verschiedenen luitwicklungsstadien fehlschlagen können und
sich in ein Haar umbilden (Fig. 2 i). 1 lin und w ieder kann auch die
SjMtze eines längeren Astes in ein feines Haar auslaufen. Die Haar-
bildungen sind sehr fein, nur etwa i ;j. im Durchmesser, und also \on
der oewöhnlichen Breite der Zellfäden sehr abweichend.
ii8
HARALD KVl.LN
Die Gonidiogonientragenden Individuen sind gewöhnlich etwas
schwächer entwickelt und weniger reichlig verzweigt als die Karpogonien-
und Spermogonientragenden. Bisweilen sind die Seitenäste etwas ver-
kürzt, wodurch eine fiederartige Verzweigung entstehen kann. Das ge-
wöhnliche ist jedoch, dass auch die Seitenäste mehr oder weniger ver-
längert sind. Zufolge der schwächeren Entwicklung der Gonidiogonien-
tragenden Individuen entbehren diese gewöhnlich herablaufende, wurzel-
ähnlige Fäden. Nur bei einem Exemplare habe ich solche gefunden.
Die Gonidiogonien sitzen gewöhnlich 2 — 3 zusammen auf kurzen,
I — 2( — 3)-zelligen Seitenästen, selten einzeln direkt von einem Lang-
trieb ausgehend (Fig. 4). Die Gonidiogonientragenden Seitenäste ent-
sprechen in ihrer Ausbildung den Karpogonien- und Spermogonien-
Fis^. 4. C/i(i/ifrtuis/(i cfflorcscciis. Fertile Seitenäste mit Gonidiogonien, \'ergr. 600 mal
tragenden Seitenästen. Die Teilungen in den Gonidiogonien treten ver-
hältnismässig spät ein, und man findet daher auf jüngeren Exemplaren
reichlich mit Gonidiogonien, die ungeteilt oder nur ein Mal geteilt sind
Die Gonidien werden durch eine Platzung in der Spitze des Gonidio-
goniums frei.
Nachdem ein Gonidiogonium entleert worden ist, wird es oft von einem
einzelligen Aste, in dessen Spitze ein Paar neue Gonidiogonien ausgebildet
werden, durchgewachsen (Fig. 5). Nur eines von den auf derselben Zelle
sitzenden Gonidiogonien wird durchgewachsen. Dass in einem schon ent-
leerten Gonidiogop.ium sich ein neues direkt ausbildet, habe ich nicht
wahrgenommen.
Reinkk hat in seiner Arbeit, Atlas deutscher Meeresalgen, Taf 21
ein RJiodochortcni cJiaiilra;:.:ioi(ics beschrieben, welche Art zu allen Teilen
mit denjenigen l'^xemplaren, die ich als Gonitliogonientragende l'^xem-
ZUR KENNTNIS EINIGER SCHWEDISCHEN CHANTRANSIA-ARTEN II9
plarc von Ck. cfflorcscois i^edeutet habe, übcreinstininit. \\\- «^ibt fur
scinc Art foli^cndc l^esclircibuni; :
»In dichtem Rasen von i bis 2 MiUimeter Höhe feste Gegenstände
überziehend, ohne horizontale Basalfäden. Fäden äusserst zart, unregel-
mässig, fiederartig verzweigt. Gliederzellen der Hau[)taxe 12 bis 16 mal
so lang als breit. Chroniatophorcii schmalere oder breitere Schrauben-
bänder. Tetrasporangien auf kurzen Seitenästen zu zwei und drei neben
einander, seltener einzeln.)
Ein Zweifel an der Identität des Rhodocltortoii chant ransioidcs Ri-:i\KK
und der Exem{)lare, die ich als Gonidiogonientragende Kxemj^lare von
eil. efflorcscens ansehe, scheint mir nicht möglich zu sein. Da diese
aber so gut mit Cli. efflorcscens, Karpogonien und Spermogonien tragend,
übereinstimmen, dass sie sich nur
dadurch von dieser Art unterscheiden,
dass die fertilen Seitenäste Gonidio-
gonien tragen, finde ich nicht, dass
man RJiodoclwrton chantransioides und
Ch. efflorescejis als zwei getrennte
Arten ansehen kann, sondern dass
beide nur mit verschiedenen Repro-
duktionsorganen versehene Indivi-
duen derselben Art sind. Ich habe
deshalb RJi. cliantransioides Reinke
als Synon}'m der Ch. efflorcscens
aufgeführt.
In der Literatur liegen einige Angaben des Vorkommens mono-
märer Gonidiogonien bei CJi. efflorcscens vor. So wird von GüBi ' eine
Chantransia-Kxt von dem Weissen Meere, die als CJl. Dazvicsii (DiLLW.)
forma a AresCII. bestimmt ist, angegeben. Diese Art wird nachher
von KjELOIAN als Synonj'm der Ch. efflorcscens f. tenuis aufgenommen
(»I have assumed it to be the same form as that reported by Goiil from
the White Sea»; Kjellm., Alg. Aret. Sea, p. 129). Gobi führt Are-
SCHOUO Phyc. Scand. p. 117 tab. V. D an, sagt aber: »Die Abbildung
i.st nicht besonders gut, doch passt hierher sehr tlic Beschreibung, näm-
lich die Angabe, dass die Zellen bis 8 mal .so lang als breit sind». Zu-
folge dieser Bemerkung glaube ich, dass Ch. Dau'icsii f a GOBI nichts
mit Ch. efflorcscens zu tun hat.
Fig. 5. Chantninsin efßorescots. Durch-
gewachsene Gonidiogonien, Vergr.
600 mal.
* Gobi, Gh., Die Algentiora des Weissen Meeres (p. )0\ Memoires de L'AcadOmie
hnpériale des Sciences de Saint-Pétersbourg. S. VII. T. 26. 1879.
I20 llAkAI.I) K\"I.I\
BORGESEN ' schreibt von seinen bei den Faröern genommenen und
zu ill. cfflorcsccns bestimmten Exemplaren:
»I have only seen a few indi\'iduals of this species, and they oc-
curred bearin»; monospores only .... Dr. RusENVIXGE, however, who has
seen my specimens, tells me that along the Danish coasts he has found
monospore-bearing specimens, which exactly resemble mine; and he
also tells me that with the help (jf his material he will be able to prove
with certaint}' the relationship between the monospore-bearing sj^eci-
mens and those most commonly met with, viz. the cystocarpic. »
Dass die Exemplare BoRGEiSElN's wirklich CJi. cfflorcscens gehören,
scheint mir nicht ganz sicher. Teils spricht das Vorkommen monomärer
Gonidiogonien gegen die Bestimmung Ch. cjfloicscciis, wenigstens so wie
ich diese Art hier auffasse, teils ist die Art B0RGESEN's dicker, mit den
Hauptästen unten 7 — 8 [x im Durchmesser (»The thickness of the main
branches = 7 — 8 jx»; B0RGESEN 1. c.).^
Ch. t'fflorcscois kommt an der Westküste Schwedens nur in der
sublitoralen Region gewöhnlich in einer Tiefe von 15 — 25 m. vor, teils
epiphytisch auf verschiedenen Algen wie Cystoclo)ün>ii purpitiasccns^
Ccramiiini- und Delesseria-AxtQn, Dcsmarestia aculcata u. s. w., teils
auf Sertularien und Bryozoen, seltener auf Schalen. Anfang Juni sind
die Karpogonien und Spermogonien in lebhafter Entwicklung, im Juli
und August lindet man reife Gonimoblaste gleichzeitig mit der luit-
wicklung neuer Karpogonien und Spermogonien in den oberen Teilen
der Aste. Gonidiogonien habe ich nur im Juni und Juli wahrgenommen.
Die Art ist längs der ganzen Westküste Schwedens verbreitet, je-
doch nirgends allgemein. Gonidiogonientragende Exemplare habe ich
nur sehr spährlich an der südlichen und mittleren Küste Hailands (in
Laholmsbukten und in der Nähe von Varberg) gefunden.
Chantransia pectinata nov. sp.
Epiphytisch, bildet 1 — 3 mm. hohe, dichte, rosenrote
Büschel. Hau j) t fä d e n 7 — 8 ;j- d i c k a u s eine r e i n s c h i c h t i g e n
Zellfläche entspri ngen ti, reichlich, wiederholt allseitig ver-
' BoKGKSF.x, F., The Marine Algiu oi' the hivroes. Botaiiv ot the Fa.Möes. II.
Copenhagen 1902 (p. 35 5;.
■■' Die von Leh.m.^nn beschriebene Ch. efjlorcsceiis t. j>ctroJ)liil/vsiphonia- Ariitn, teils wächst
sie auf Sertularien und HrN'ozoen, oft zusammen mit Ch. cfflorcsccns.
Fertil liabc ich sie im Juni — August gefunden.
1-ii^. m ä r , einzeln, oft eine m \ e g e t a t i \' e n A s t
oder einem anderen Gonidiogonium entgegengesetzt, un ge-
stielt, seilen a u f ei n zel 1 i ge n .Stielen sitzend, 6 S u, breit
u n d 8 1 o |j. 1 a n g. 1"". n d Zell e n i n e i n 1 a n g c s , leicht a b fa 11 e n d e s
Haar auslau fen d.
' Die 1-adcii der luilhiiulischcn ivxcmplurc nicislcn.s 3 — 6 jj. dick, der boluisl.m-
schen lixcmplare etwa 7 ijt. dick.
ZUR KENNTNIS KINKiKR S( 1 1\\ 1 .1 •IS( I II N < IIAN'IRANSIA-ARTEN 125
Von derselben Hasalzclle ^ehen ^ewolnilicli 2 — 4 Aste aus. Jede
ZclK' wird mil c-incin I laare alii^eschlossen. und der Län^enzuwaclis der
Aste «geschieht dadurch, dass die liaartraj^ende Zelle eine 'rochterzelle
ausbildet, welche das terminale I laar bei Seite schiebt, um dessen Platz
selbst einzunehmen. Alle Astr sind also Sx-mpodien. Das bei Seite
geschobene 1 laai' fallt sehr bald ab, und nui- selten bleibt es wie eine
Seitenl)ilduni^ der subternnnaU'U Zelle sitzen (I'ii^. 9 h).
Diese Art stimmt nnl der \-orher£^ehenden darin überein, dass die
llattscheibe \-on einer (.-inzi^en Zelle «.gebildet ist. Von dieser ist sie
jedoch sehr wohl getrennt, teils durch ihre weniger hohen lausche! und
do[)[)elt kin-zeren Zellen, teils dadurch, dass die ( lonidioi^onien meistens
unmittelbar auf tlen I lauptiislen, mcht auf besonderen, fertilen Seitenästen
Fig. 9. CJuvitransitr fxvriild. a — g Vcrgr. 500 mal; h— i 350 mal.
sitzen. \"on Ch. Alarhe H. Jönsson ' und C 'lt. iiiiilotcnilis Kji:i.i.M.,'"' welche
Arten auch durch eine einzellige Haftscheibe charakterisiert sind, wertlen
die Arten Ch. hallandica und Ch. pamila unter anderem durch ihre
feineren Zellfäden getrennt, l^ei den beiden zuerst genannten Arten
sind tlie Zellfäden bis zu 20 ;j. dick, oder etwas darüber \t h. Alariic).
Von der ersten, mit einzelliger Basalscheibe beschriebenen Chan-
ticvisia-Art, Ch. [Acroch(Ctii(i)i) inicroscopica (X.\r;.],'' sind die hier be-
' jüxssox, IL, The Marine Algix: ol Iceland. I. Rhodophvcex' (p. 132). l^ota-
ni.sk Tidsskrift. 24. Kobenhavn 1901 — 1902.
- KjKLi..\i.\\, F. R., Zur Kenntnis der marinen Algenflora von Jan Mayen (p. 11).
Arkiv för Botanik utgifvet af K. Sv. Vet. Akadem. Rd 5. N:o 14. L'psala och Stock-
holm 1906.
■' N.\Gi;i.T, C, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Ceramiacex- (p. .107).
Sitzunii;sbericlite der Academic der \\'isscnschaften.' 2. München 1S61.
126 llARALl) KNLIN
schriebenen Arten durch ihre grösseren, kräftiger entwickelten Basal-
zellen getrennt. Von AcrocJuctmm microscopicuni schreibt NäGELI:
»Es ist mit einer sehr kleinen Haftscheibe befestigt, die von oben
ringförmig erscheint, deren Durchmesser nicht grösser ist, als derjenige
des untersten Stammgliedes, und von welcher es (nach Untersuchung
an getrockneten Exemplaren) zweifelhaft bleibt, ob es eine niederge-
drückte scheibenförmige Zelle oder nur Verdickung der Membran ist.»
In Rabenhorst, Algen Europas N.o 1650, i.st eine Art ausgeteilt,
die zu CaUitJiauiniou iiiicroscopiciiiii (Nag.) bestimmt ist, und welche
vollkommen mit der Beschreibung NÄGELl's übereinstimmt. V^on den
hier beschriebenen Arten ist die Art NÄGELl's nicht nur durch die Form
und Grösse der Basalzelle, sondern auch dadurch, dass diese nur
einen Ast trägt, getrennt.
Herr Konservator M. FoSL.iE hat mir gefälligst die Gelegenheit
gegeben, diejenige Alge, die er zu CJi. viicroscopica (NÄG.) bestimmt
hat, zu untersuchen.' Leider sind die Exemplare Foslie's Sehr jung,
nur wenige fertil, so weit aber ein Vergleich zwischen diese und die
hier beschriebene Ch. pannila möglich ist, sind sie mit einander über-
einstimmend. Haare sind bei den Exemplaren EOSLIE s sehr selten, hie
und da aber habe ich beobachtet wie die Scheitelzelle eben ein Haar
ausbildet, etwa denjenigen Stadien, die ich in der Fig. 9 c und e ab-
gebildet habe, entsprechend. Von Ch. microscopica (NÄG.) ist C It. nii-
croscopica FüSL. wohl getrennt. (Die Angabe Foslie's, dass die Zell-
fäden 6 — 8 [1 dick sind, ist nach den Exemplaren, die ich in der
Lage zu untersuchen gewesen bin, etwas zu hoch. Die Dicke ist 5 — 6 [x.)
Die Art kommt in der litoralen und dem oberen Teile der sub-
lit(jralen Region vor. Meistens ist sie epiphytisch ■m.\{ Porp hyra iiiubilicalis
f. laciiiiata, jedoch auch auf Ccraiiiiiiiii-i\x\.Q.\\ untl Spcniiothaiiinion ro-
scolnm gefunden. Mit Gonidiogonien im Juni — August.
Bohuslän: Väderöarne, Kristineberg; Halland: h'jordskär, \\ar-
berg (spärlich-allgemein).
' Fosi.iE, M., (contribution to Knowledge of the Marine Alg.e ot Norwaw L
(p. )4). Troni.so Miiseimis Aarshelter. i^ Troniso iSgo,
Jämförande öfversikt af de svenska dikotyledo-
nernas första och senare förstärknings-
stadier.
A i
NILS SYLVÉN.
1 en föregående afhandling »Om de svenska dikotyledonernas första
fcirstärkningsstadium eller utveckling frän frö till blomning. I. Speciell
del.»' har jag efter AresCIIOUG" och NlLSSON'"' sökt närmare begränsa
och definiera begreppen första och senare förstärkningsstadium.' Efter
granskningen af de olika förstärkningsstadiebegreppen lämnar jag så en
mera detaljerad redogörelse för våra svenska dikotyledoners utveckling
under det första förstärkningsstadiet. I en senare juiblicerad »Allmän
del»' följer slutligen en sy.stematiserande sammanfattning. Då man vill
afhandla en växts första förstärkningsstadium, stannar man ofta med
tanken inför den till hands nära liggande jämförelsen mellan växtens
första och senare förstärkningsstadier. En jämförande öfversikt af våra
dikotyledoners första och senare fc^rstärkningsstadier saknas ännu i
litteraturen; jag skulle därt"ör här i ett första försök till länuiandet af
' Kungl. Sv. Vet. .Akademiens Handlingar. Band 40. N:o 2. Uppsala 1906.
- Areschoug, F. W. c. : Beiträge zur Biologie der Holzgewächse. Lunds Uni-
versitets årsskrift. Tom. XII. 1875 — 6.
=> Nilsson, Hj.: Dikotvla jordstammar. Lunds Universitets årsskrift. Tom. XXL 1885.
•• Under benämningen senare förstärknings sta di um sammanfattar jag i här
föreliggande uppsats såväl de rent sekundära förstärkningsstadierna som hvarje särskild
efter blomningen utvecklad generations förstärkningsstadium (jmf. min ofvan citerade
athandling, p. 4!^
'- Sylvkk, Nils: Om de svenska dikotyledonernas första förstärkningsstadium eller
utveckling frän frö till blomning. II. Allmän del. Akademisk athandling. Uppsala 1906.
I2 . I'",n hel del morfolo^iska olikheter förc-
tinnas dock allestädes mellan det epikotyla huf\ udskottet och senare,
relativa hufxudskott. Wakming tillä/C^m
Skudbygning, Övervintring og Foryngelse» uppställda olika grup])erna
af »perenne eller flere end i Gang frugtsaittende Planter//, under alla
eller åtminstone flertalet af de af Brundix i hans gradualafhandling*
uppställda typerna af pollakantiska örter, sä äfven under flertalet af de
* Se Nilsson', Hj.: Dikotyla jordstammar, p. 18, p. 100.
* Nilsson, 1. c, p. 100.
'Jmf. NiLssox: Dikotyla jordstammar, p. 43; Sylvkx: Om de svenska dikotvle-
donernas första förstärkningsstadiuni etc. I, speciell del, p. 4.
•* Brus'din, J. a. Z.: Hidrag till kännedomen om de svenska fanerogama örternas
skottutveckling och öfvervintring. Akademisk afhandling. Upsala 1898.
Bot. stud. tillägn. F. R. Kjellman. 9
r30 NILS SYLVEN
af mig i den allmänna delen af min afhandling »Om de svenska
diktotyledonernas första förstärkningsstadium etc.» uppställda pollakan-
tiska ungplantstyperna. Vissa af mina ungplantstyper äro dock härifrän
rena undantag. Sålunda hafva exempelvis alla de under äZ/z/c?-, lliiius
vunitaiia-, Fagus siivatica-, Glaitx inaritiuia-, ]^aleria)ia offichialis-,
Asaruui curopccuni- och Berberis viilgans-ty'^&xvi?i upptagna arterna under
det första förstärkningsstadiet att genomlöpa en från den under senare
förstärkningsstadier antingen helt eller till dels väsentligen afvikande
utveckling. Af utlöpare utmärkta arter visa ofta i naturen den afvikel-
sen i utvecklingen under det första förstärkningsstadiet, att utlöparbild-
ningen fördröjes till ett senare ungplantsår; så arterna tillhörande mina
Amnwdenia peploides-, Galium ueniui-, Vacciniuin vitis idcea-, Myytillus
nigra-, Coronilla ej/icrus-, Myrica galc-, Lathyrus tiibcrosus-, Orobus
tuberosus-, Oxalis acctosella-. Antennaria dioica-, Aegopodinni podagiaria-
och Potentilla anserina-typer .^ Hos de under ]^aleriana officinalis-\.y\i(t\\
upptagna Valeriana-2i\\.Q.xrv3. synes det t. o. m. vara regel, att utlöpar-
bildning uteblir under det första förstärkningsstadiet; Valeriana offici-
7ialis-ty\iQ.\\ är också därför här ofvan nämnd bland de typer, hvars
arter under det första förstärkningsstadiet genomlöpa en från den under
senare förstärkningsstadier väsentligen afvikande utveckling." Beträf-
fande de ungplantstyper, hvarunder arter med likartad utveckling under
första och senare förstärkningsstadier förefinnas, må redan från början
påpekas, hurusom de flesta af dessa äfven hafva att uppvisa arter med
en från utvecklingen under senare förstärkningsstadier mer eller mindre
afvikande utveckling under det första förstärkningsstadiet. Inom några
af de af mig uppställda ungplantstyperna synas dock alla de anförda
representanterna till sin utveckling under det första förstärkningsstadiet
nära öfverensstämma med den under senare, så exempelvis represen-
tanterna för mina Utricularia vulgaris-. Hedera helix-, Anenione nemo-
rosa-, Adoxa nioschatellina-, Hippuris vulgaris-, Stachys palustris-, Draba-,
Ranunculus bulbosus-, Diapensia lappoiiica-, NupJiar luteum-. Polygonum
bistorta-, Caruni bulbocastanum-. Ranunculus Jiearia- och Tussilago p'ar-
fara-ty\)cr\ de flesta af dessa äro ju också monotypa (eller så godt som
monotypa).
Till belysande af typisk öfverensstännnelse i utvecklingen under
första och senare, på blomningen följande förstärkningsstadier må några
^ Se härom luirniarc under de nämnda tvpcrna i den citerade al handlingen.
^ Om Valeriana q/jici/iatis-Xy^Qn och dess representanter se närmare Sylvkn:
Om de svenska dikotyledonernas första förstärkningsstadium etc, I, speciell del, p.
60—1, II, allmän del, p. 68
ÖFVERSIKT AF DIKOTYLEDONERNAS FÖRSTÄRKNINGSSTADIER I3I
exempel frani(lrat;as. — Såsom ett fcirsta exempel må \';iljas l'cnniica
officinalis} I'luler det första förstärknin^sstadiet iit\'eeklar / '. ofßci/ia/is
ett direkt stråckledadt, mer eller mindre rik^renadt epikotylskott, som
öfvervintrar på \intcry/-ähnlichen Ko-
lonien konnten nicht unter das Deckglas gebracht werden, ohne zu zerfallen.
In der Mitte der Figur sind die Einzelheiten nicht ausgeführt. A^ergr. 375.
Fig. 2 — 5. Stücke einer > Botryodictyon »-Kolonie, mit Methylenblau
gefärbt. Die Pseudocilien sind in Fig. 2 u. 5 sichtbar. Reste zerrissener
Zellwände besonders in Fig. 3 vorhanden. Vergr. 900.
BOTANISKA STUDIER TILLÄGNADE F. R. KJELLMAN.
Taf. V.
ÄL^^
L
^
ip
G. W. F. Carlson delin.
5. V
Om de ädla löfträdens forna utbredning
i öfre Oster-Dalarne.
Af
GUNNAR SAMUELSSON.
Under en i somras (1906) företagen resa i öfrc Dalarne för att studera
rih'raiiiini-{\ov7\n därstädes kom till min kännedom, att fossila hassel-
nötter anträffats i en niN'r i närheten af h^vetsbergs b\' i l^lt'dalens soc-
ken. Som denna m\-r laj; något utanför den gräns för hasselns forna
utbredning i S\'erige, som uppdragits af GuXNAR ANDERSSON i hans
storartade monografi öfver hasselns forna och nu\arande utbredning i
Sverige, ' gjorde jag ett besök ]:)å platsen. Den profil jag da iakttog,
tycktes i en \äsentlig punkt gifxa ett annat resultat än det GUNNAR
Andersson kommit till genom sina undersökningar. Jag beslöt därför
att något närmare granska förhållandena pa platsen och insamla torf-
prof för slamning och vidare undersökning. Under en annan exkursion
påträffade jag hasselnötter äf\-en ])å ett annat ställe inom samma socken
och upptog äfven här en profil.
Innan jag redogör för de resultat, jag kommit till, ber jag att få
frambära min stora tacksamhet till docenten R. SernANDER, som gifvit
mig många värdefulla råd och upplysningar; till professor G. L.AGER-
IIEIM, .som \-äl\-illigt undersökt de insamlade profven på mikroorganis-
mer; till kandidat Til. G:SON Hai.LE, som bestämt de funna mosskuii-
ningarna.
' Hasseln i Sverige fe-)i\1oni och nu. Sveriges Geol. Undersökn. ser. C. a, n:o 3.
148 GUNNAR SAMUELSSON
I. Myr vid Evetsberg/
Omkring i km. v. om Evetsbergs kapell (Elfdalen) ligger strax
utanför byn med samma namn en ej särdeles stor myr på södra slutt-
ningen af ett berg, som höjer sig något öfver omgifningen, Digeråsen
kalladt. Myrens yta sluttar 5 å 10° mot söder, vi ha således hår att
göra med en backmyr.
Här hade vid upptagning af »dy» hasselnötter påträffats redan för
flera år sedan af landtbrukaren G. L. PERSSON i Evetsberg. En samling
nötter, som han insamlat, öfverlämnades välvilligt till mig. Jag besökte
]:)latsen den 9 juli i sällskaj) med hr PERSSON. I ett dytag, enligt min
barometerafvägning beläget 433 m. ö. h., upj)togs följande profil:
A) 20 cm. Riskärrtort.
B) 12 cm. StaiTtorh
C) 20 cm. Sp/inff>n///i\.oxi med talrika vcdlämningar.
D) 40 cm. S/)Il/loyii//;![(
E) Morän.
A) 20 cm. Riskärrtorf, starkt multnad och ho])sjunkcn.
B) 12 cm. Starrtorf, något mossblandad, med obetydliga vedläm-
ningar. Starkt multnad och hop.sjunken.
Fossil:
Bctula alha E., vinglösa frukter, pollen (enl. E.XOERIIKI.M).
Carex sp., i nöt, rötter, stammar.
' Båda de i denna uppsats omn.miiuia platserna i kMtdalen aterlinnas p.i W. l'i r-
TF.RSSOXS karta ötver Ivltdalens socken, 1891.
DE ÄDLA I.r)l'l'RÄi)ENS"FORN.\ L'1I?REDNING T (U-RK DAI.ARXK I49
Pi/ii/s s//:u-s//7s.^ barr, pollen (enl. Lagerh.).
KiiÖNs i(/(ri/s. fruktstenar.
Lycopodiiini (iiiucfi/iiiDi. s[)()rer allm. (eiil. La(;1';rii.).
Polysticliinii sp.. s|)()rer (enl. La(;krii.).
SpJiag)iui)i c fr. fiiscuin Scii.
Sphag)iuin ri'cun'uui V. V>.
Cctiococauii gcophihim.
Ihlropcra sp. (enl. La(;erh.).
Quadnila syii/ii/ftrica (enl. La(;krii
S k a 1 b a <> "■ s \- i n >> a r.
• f-i f-> ■
C) 20 cm. Sp/urgiuiii/i(.)Y'i [lYiftd diatomacegx'ttja LA(;erh.) med tal-
rika lämnini^ar af starrarter. Ytterst rik i:)å kvistar och förenar af björk,
tall och framför allt al. \'äl skild från såväl öfvcr- som underliggande
lager. Genom hela lagret voro hasselnötter synnerligen talrika, ofta
hopade på vissa ställen, t. ex. i ett torfstycke cnnkr. 0,25 kbdni. stort
anträffades 14 st. Starkt huminös.^
Fossil:
Aliiiis incana. frukter.
Bctula alba L., \inglösa frukter, hängefjäll, pollen (enl. LA(;i;RH.).
Phinia odorata. hängefjäll, frukter.
Bctula verrucosa, frukter.
Car ex spp., nötter.
Carcx cfr. canesccns. frukter.
Canx stcllulata, frukter.
Corylus Avellaiia. ntitter (se tab. nedan).
Piiius slli'cs/r/s, barr, barkflarn, frön, pollen (enl. La(;p:kh.).
Rubus idccus, 2 fruktstenar.
Stcllaria u lig i nosa, talr. frön.
Tillä sp., pollen (enl. LA(]ERri.).
Equisctut)i sp.. stammar och blad.
A))iblystegiu})i cxannulatuni De X.
Astrophyllidi! uicdhmi (Br EUR.) LiNDB.
* Här liksom öfverallt i det följande är nomenklaturen för fancrogamcrna i öfver-
ensstämmelse med L. M. NiiUM.w, vSveriges Flora.
' Jtr L. VOM Post, Norrländska torfmossestudier I, Gcol. Foren. Förhandl. Hd.
38, p. 21).
I50
GUNNAR .SAMUF:I.SS0N
Polytriclniiii ccdiidiidw L.
Sphagnum centrale JENS., torfbildande.
Knoppfjäll.
Insekt] ämniiiL; ar, mest skalbaggsdelar.
samt dessutom enl. Lacekiieim:
Cosiiiar/in/i s/>.
Chrysoinonadinccr, tal r.
Diatoinacccr, talr.
Uredo sp.
och rhizopoderna:
Amphiticiiia ßavuiii.
Centnpyxis acnlcata.
Dijflugia constricta.
Hy al osp Juni a papiiio .
Lccqucrciisia spiralis.
Ncbcla sp.
De här funna hasselnötterna fördela sig på de olika formerna ^ pä
följande sätt:
Form
Författarens samling
Hr Pi;rssoxs samling -
Antal O' Längd och bredd
nötter ^ i mm. i medeltal
Antal
nötter
0/
/o
Längd och bredd
i mm. i medeltal
/ fldlo/7ga . .
f. ovatd . . .
/'. sil/'estn's . .
1 1
36
10
19.3
63,3
17.5
I«,5 X 13
15.5 X 12,5
16,5 X I).5
13
J7
43.3
56-7
16X12,5
14 X 13,5
D) 40 cm. Sp//ag!iniNtor^ (med diat()maccg}'ttja Lacerh.), i friskt
tillstånd gulbrun, men mörknar mycket hastigt i luften. Sparsamma
grenar af al, vanligen föga huminös. Från midten af detta lager togs
ett prof (ß). På vissa ställen på gränsen till lag. C ;u- den dytorfartad,
från ett sådant ställe togs ett prof (a). Dessutom har slannnats ett min-
dre i)rof frän botten af detta lager (7).^
' Jlr c;. .\\DiEK,sso\, 1. c. pp. 155 — 159.
' De al' hr Pi-.rssox insamlade nötterna behöfva naturligtvis ej alla härstamma
från detta lager, men enligt uppgift al honom är åtminstone llcrtalct Iran detta.
■' Ur detta lager lia dessutom vid besöket pa platsen utplockats en del hassel-
nötter.
DE ÄDLA LÖFTRÄDENS FORNA UTBREDNING I C)VkK DAI.AKXK
Fossil:
I^I
1' o s .s i
X
X
X
X
X
—
X
—
X
X
X
X
X
X
X
X
X
—
X
—
X
X
X
X
X
—
X
—
A/m/s s/>,, pinnar, pollen (enl. La(;i;kh.) X
Alnus incana, frukter X
Angelica silrestris, i dellrukt X
Bctiila alba L.. vinglösa frukter, hangefjall, pollen (enl, 1..\(.i:kh.) X
Betitla odofata, hängefjäll X
Carex spp., nötter X
Carex cfr. canescens, frukter X
Carex stellulata, frukter X
Cory his Avel låna, 20 nötter X
Finns sil/ieslris, barr, bark, frön, pollen (enl. Laghrh.) ... X
/'Allans saxatilis, fruktstenar X
Riibiis idanis, fruktstenar —
Tilia sp.. pollen (enl. I.agkrh.)
LycopoiUinn sp., sporer (enl. Lagi:kh.) X
PfllysticJiinn sp., sporer, (enl. Lagerh.) X
Aniblystegiiim exannulatuni De N —
Sphagnum cfr. aciitifoliiiin Ehrh X
Sphagnmit centrale Jens., torfbikiande X
Sphagnitm ciispidatinu 1{hrh X
Sphagnum rccurruiii P. B X
Cenococciaii geopJiiluni —
Chjysoinonadineer. talr X
Cosmariinii sp X
Diatoniaceer, talr X
Knoppfjäll X
Difflugia constricta (enl. La(;};rh.) X
Difflugia bacilligera (enl. Laghrh.) X
Heliopera rosea (enl. Lagerh ) X
In sek t lämningar, mest skallbaggsdelar X
Phvtoptoca-cidicr frän alblad X
Dessutom enl. LaGERIIEIM i prof ß:
Ericacc, pollen.
Grauiinc. pollen.
Pi/cciaia sp. (tcleuto- och uredosporer).
Mowblcpharis sp. (()os])orer).
Amphitrcnia ßavuni.
Ccntropyxis aculcata.
X che la sp.
SpJuv)iodcria doitata.
X
— ■
X
—
X
X
X
—
X
—
1 ^
—
i;2 GUNNAR SAMUELSSON
Af de här insamlade hasselnötterna tillhöra 12 {. ovata (längd och
bredd i medeltal 17 X 14 mm.) och 8 f. silvcstris (15,5 X 14,5 mm.).
E) Morän.
Denna lagerföljd rädde riindt hela det ifrågavarande dytaget. Ut-
vecklingsgången har tydligen \'arit fiiljande:
På det sluttande underlaget har af en eller annan anledning ut-
bredt sig ett täcke af delvis mycket hydrofila Sphagna, man lägge
märke till närvaron af Spliag)iiim cuspidatiim. som enligt meddelande
af kand. Ti I. Halle hör till våra mest fuktighetsälskande arter. Små-
ningom har fuktighetsgraden sjunkit, och myrens yta har varit bevuxen
af en gles skog, bildad af hufvudsakligen al, björk och troligen hassel.'
Närvaron i detta lager (lag. C) af Asfrophvl/uin niedhini och Polylnchuui
coiiiuiuuc utesluter möjligheten, att de rikliga trädlämningarna äro hit-
svämmade. Sedan ha de mera hydrofila formerna, framför allt Cariccs.
åter tagit öfverhand. Xu är myrens yta en rismosse, här och där med
förkrympta exemplar af gran och någon enda tall. Bland ärter, som
nu växa på myrens yta, erbjuda Beiiila nana och Jiuicus stygiiis ett
särskildt intresse på grund af den skarpa kontrast de åstadkomma gent-
emot den forna vegetationen af hassel m. fl.
Att af denna lagerföljd i och för sig draga några slutsatser angå-
ende växlande torra och fuktiga perioder under senare delen af kvartar-
tiden, är naturligtvis ej berättigadt. Men på grund af analogien med
myren vid Lokbodarne (se nedan!) och andra mossar i norra Sverige
anser jag det berättigadt att anse lag. C i den beskrifna profilen såsom
bildadt under den subboreala perioden i det bekanta Blytt-Sernan-
Di'.R'ska schemat. Jag betraktar i följd häraf åtminstone de understa
delarna af lag. D såsom bildade under den senare delen af den atlan-
tiska tiden och lag. A och B som subatlantiska. Som hasseln går ända
ned i botten af lag. D, kan ingen del af myren vara äldre än atlantisk.
Af fossil, som här äro påträffade, äro att märka utom hasseln, lind-
])()llen i lag. C och D (ß) samt Stella tia uligitiosa,' som ej förut äran-
träffad fossil. Carrx stclliilata -ax ej heller förut i)åträffad i Sverige,
men väl af J. IIdlmdoE'' i)ä flera stiillen i Xorge.
' R. Si-:k\'AN'1)i-r har i luirhctcn af Mc)rkcklcl,sniossL'n pa Billiiit^cn (\'astcrg()tland)
iakttagit hassel i ett saniliälle, beslaktadt nicd det, som vid tiden lör hig. C;s bildning
växte på myrens yta {(Seol. Fören. Förhand!. Bd. 2.|, p. .|20).
■■' Om riktigheten al denna bestämning har jag förvissat mig genom noggrann
mikroskopisk undersökning.
•' j. 1 loi,,\nu)i-, 1'ianterester i Norske torvm\Ter. \'idenskabs Selsk. i Clhria Skr.
1905 M.-N. Kl. Nh) 2, p. 153.
DE ÄDLA LÖFTRÄDEXS FORNA riKKKDNING T (■)FRE DALARNE 1 53
2. Myr \ id Lokbodariic.
\'icl fäbodstället Lokbodarnc i Elfdalen ärcj hasselnötter funna i en
myr för flera år sedan. Detta fynd inberättades för GUNNAR ANDERS-
SON,' som i sin ofxan omtalade afhandlin«^ (n:o 146 därstädes) om-
niimndc del som det nordligaste säkra i Dalarne. Den 14 juli 1906
besökte jag platsen. Xcitterna voro funna i ett dytag i en till sin ut-
sträckning mycket obetydlig backmyr, hvars yta sluttar 5 ä 10° ät
OSO, nu bevuxen med granskog. Dytaget låg omkr. 100 m. o. om
fäbodstugan, ett litet stycke utanför fäbodvallen. Dess höjd öfver haf-
vet bestämde jag genom barometerafx-ägning till 394 m. Här hade »dy»
tagits mycket länge, hvarfor de öfre delarna voro m\xket starkt för-
multnade och hoj)sjunkna. Här u})j)togs en profil, som i stort sedt
gällde rundt hela d\'taget:
A) 40 cm. Starrtorf.
B) ;ü cm. Altorf.
C) 35 cm. Mossrik starrtort
D) 43 cm. Starrtorf.
E) Morän.
A) 40 cm. Starrtorf, m^xket starkt multnad. T\-\-ärr försummade
jag att insamla prof härifrån; några hasselnötter kunde ej påträffas \id
besöket på platsen.
' G. Andürssox, 1. c. p. 91.
154 GUNNAR SAMUELSSON
B) 30 cm. Al to rf, starkt huminös. Massor af stammar, isrenar
och kvistar af al (en stam 1,5 dm. i diameter), en mängd tallkottar samt
här och där hasselnötter. l-Ln nöt i)åträffades på gränsen till öfverlig-
gande lager.
Fossil:
Aliuis incana, frukter.
Bctula alba, L., vinglösa frukter, hangeijäll, pollen (enl. Lageril).
Bctnla odoraUi, hängefjäll, frukter.
Carcx cfr. stcllidata, 2 frukter.
Corylits Ai'cllana, 6 nötter, Inaraf 3 ex. tillhörande /. ovata. 3 f.
silvcstris.
yiinipcrus coiiiDiiaiis. 1 barr.
Piuus sih'cstyis. bark, frön, kottar, pollen (enl. Lagekii.).
Rithus idiviis, fruktstenar.
EquisctuDi sp.. stam med blad.
Hylocoiiiiuvi prolifernvi (L.) LlNi)P>.
Ccnococcuui geophiltmi .
Plasuiodiophora Abu. talr.
Knopjifjäll.
Difflugia coustricta (enl. Lagerh.).
Nebcla sp. (enl. LagERH.).
Inse k 1 1 ä m n inga r, mest skalbaggsvingar.
Phytoptoaccidicr.
C) 35 cm. Mossrik starr tor f, föga multnad, med rikliga lämnin-
gar af Plquisctiun sp. I öfre delen af detta lager togs ett jM'of, ur h\-il-
ket utslammats följande:
Fossil :
jlhiiis //nana, frukter.
lUt/zIa alba L., \'inglosa frukter, hängefjäll, pollen (enl. LageRH.).
Betitla odofafa. frukter, hängefjall.
Betitla />f/-/-ittosa, frukter.
Carex spp.. nötter.
Carex a///p/illacia, frukter.
Carex fil if o / /// is . fr u k- 1 c r .
Carex stellulata. frukter.
Corylits Avella//a. i nöt af /". oblo/iga (öp]inad af gnagarc).
DE ÄDLA I.(')FlRÄI)i:\S lORXA Tl T.kKDXIXC I (')V\U-: DAI.ARNF. 155
Moli)iia cocndio, stråbaser.
Oxycoccus palustris, blad; hit hora iroh^cn 3 fruktämnen med skaft.
I^hnts sihu-sfris. barr, bark, fron, pollen (enl. LA(;i-:kl(.).
Tilia sp., pollen (enl. Lagkkii).
Lycopodinm annotiniwi, sporer (enl. Laoiikh.).
SpJiccroccphalus palustiis (L.) LlNDH.
Spliao)iiiiii cW. f/iscmii .Scii.
Diatoinaccii\ sails, (enl. L.\{;krii.).
K n o p p p f j ä 1 1 .
I n s e k 1 1 ä m n i n <; a r, mest skalba^i;gsdelar.
PhrygaJica sp., i lar\hus.
Dessutom enl. La(;krii1',IM rhi/.opoderna:
Ainpliitrenia flavimi.
C entropy xis aculcata .
C entropy xis hvvigata.
Difflugia const rida.
Hilcopcra rosea.
Hyalosphoiia papilio.
Xehela sp.
D) 45 cm. Starrtorf, oformultnad. starkt huminos, nästan dytorf-
artad, med mycket sparsamma triidlämnin^ar.
Fossil:
Alnns sp.. ))oilen (enl. Lagerii.).
Alnns in ca na. i frukt.
Betitla alla L., \inglosa frukter, häni^efjäll, pollen (enl. Lagerh.).
Carex spp.. nötter.
Car ex stel Inlåta, frukter.
Pinas silvestris, barr, fron, pollen (enl. L.\(;erii.).
' Equisetiim sp.. nodusskiha.
Lvcopodiuin annotinnu/, sporer (enl. LA(.Kl-iif.).
C 'eiiococcHin geophiluui.
Clnysonionadineer, sails, (enl. Lagerii.).
Diatomaceer. sails, (enl. La(;erii.).
Plasnwdiophora Aini, i ex.
Knopp fj ;ill.
Skalbaggsvingar.
P/iytoptoccccidier på alblad.
samt enl. Lagerheim rhizopoderna:
156
GUNNAR SAMUELSSON
Centropyxis sp.
Difflugia const r/cta.
J^ijflugia pristis.
Difflugia glob ni o sa.
Eng ly pil a sp.
Heleopera rosea.
Neb el a sp.
Pyxidicnla cynibalnin.
Onåd ni la svniuietrica.
Trinenia lineare.
E) Morän, sandig, blockrik.
Pä botten af dytaget påträffades 28 hasselnötter, Inaraf flertalet
torde härstamma frän lag. B. De fördela sig på de olika formerna pa
följande sätt:
F 0 r m
Antal
% af hela
antalet
Längd och bredd
i mm. i medeltal
f. ohloji^n
5
16
7
17. v
57-1
25
IQ X 1 3,7
/. flvafa
f. si7/'i\str/s (knappt någon tullt typisk) . . .
17 X 13.5
15,5 X 14
Myrens utvecklingshistoria har tydligen varit följande:
På det sluttande underlaget har uppstått ett starkärr, där Cai ex
stellnlata var karaktärsväxt. Liflig dybildning har under denna tid ägt
rum. Så småningom började ett mindre hydrofilt växtsamhälle utveckla
sig. Att så varit fallet visar tydligt den tilltagande frekvensen af Splnv-
rocephalns palnstris. Slutligen blef myrens yta så torr, att skog, bestå-
ende framför allt af al, tall, Rnbns ida^ns och hassel, vuxit på ytan.
Bottenskiktet i vegetationen utgjordes nu af typiska skogsmossor, såsom
Ilyloconiiinn prolifernvi. I detta lager (lag. B) äro visserligen inga stub-
bar ])ä rot påträffade, men närvaron af Plasniodiophora Aini i riklig
mängd visar, att stubbar af al funnits, men helt och hållet förmultnat. Denna
skog har emellertid försumpats i ett starrkärr. Vitl denna forsumpning
ha Sphagna ej spelat någon roll. I nutiden är som nämndt ni)-rens
yta bevuxen med granskog.
Några omständigheter, st)m kunna tala for att skogens iorsiunpning
pä denna ])lats förorsakats genom förändrade driuieringsförhållandcn, ha
ej af mig iakttagits. Mig synes diu'for ingen annan möjlighet äterstä
än att antaga skogens forsumpning beroende j)ä i sista hantl en ökning
DE ÄDLA LÖFTRÄDENS FORNA UTBREDNING I ÖFRE DALARNE 1 57
uf luftens riikti_<;hcts<4racl. Det ar i sa tall tNxlli^t, att lai;. 1^ i profilen
ar af subboreal ålder och niots\araiule de stubbla<^er, som fianifor allt
L. \'üN Post' nyli<>en \isat ha sä stor utbrednini; i norra S\-erige De
under- och öf\'erlii;i;ande delarna af myren bli foliaktliL^en af atlantisk
res]). subatlantisk aider.
■Båda de nu beskrifna myrarna äro beläijjna inf)m den ret^ion af
norra Sverige, som A. (j. IloüIiONF i sin afhandling Om norra Sverige
som jordbruksland», Ymer 1902, kallat morimlidernas och de stora my-
rarnas region. Råda ;u"o de, som redan ofvan framhållits, af det fiiga stu-
derade slag, som kallats back- eller hångni\'rar. Hur dessa uppkommit,
är mycket litet kändt. Den nu Uuiinade beskrifningen visar blott, huru
deras utvecklingshistoria kan vara. R. ToLF uppger," att hvitmossorna
hafva ingen nämnwärd del i backmyrarnas up])komst. Att de kunna
mer eller mindre direkt gifva impulsen därtill, visar emellertid den pro-
fil, jag of\-an beskrif\it, från myren vid Evetsberg. Men myren \id
Lokbodarne visar en tinnan utxecklingsgång. Backmyrar kunna helt
visst uppkomma när som helst. Hela torfmossen vid Evetsberg är sä-
kert ganska ung, under det att mossen vid Lokbodarne är \-ida äldre.
På detta senare ställe kunna t. c). m. de äldsta delarna härröra från den
boreala perioden.
Den lagerföljd, jag ofvan skildrat, öfverensstämmer på det närmaste
med den, som råder i de flesta mindre torfmossar i Norrland. Men
likheten är slående äfven med ett annat slag af kvartära bildningar,
nämligen kalktufferna. Dessa äro nästan alltid afsatta på ett sluttande
underlag. Där man i dessa har påträffat en något så när fullständig
lagerföljd, visa vidt utbredda humuslager, att de tuffafsättande källorna
under vissa tider utsinat. Detta utsinande måste sannolikt sättas i sam-
manhang med den obetydliga fuktigheten under de af kontinentalt kli-
mat karakteriserade perioderna i det BLVTT-SERNANDKR'ska schemat.
Vid Skultorp (Västergötland), där lagerföljden motsvarar nästan hela
den postglaciala tiden, har J. M. HuLTH i tuffen funnit humusränder,
som han anser uppkomna under de boreala och subboreala perioderna.
' L. vox Post, 1. c.
* t. ex. i Norrlands torfmcssar. Sv. Mosskulturfören. Tidskr. 1901, p. 141.
■■' J. M. Hllth. Über einige Kalkturte aus Westergötland. Hull. ot the Gcol.
Instit. of Upsala. \'ol. I\', pp. 98 — 106.
158 GUNNAR SAMUELSSON
Från Fröjel (Gottland) ha Sernandkr' och Th. G:S0N Halle " be-
skrifvit bleke- och kalktuffaflagringar, där likaledes bleke- resp. tuff-
afsättningen upphört under subborcal tid. Samma förhållande råder
enligt K. KJELL^L\RK vid Berga i Axberg " (Närke). Fai viss, mera
tillfällig öfverensstämmelse mellan tie af mig beskrifna backmyrarnas
fossilinnehåll och kalktuffernas råder ju äfven. I hvardera af mina back-
myrar äro lämningar efter tvenne ädla löfträd påträffade, och som största
delen af kalktufferna äro afsatta under den atlantiska tiden, ekflorans
härskarperiod, äro äfven de i allmänhet rika på lämningar efter de ädla
löfträden.
Sedan ganska lång tid tillbaka känner man, att under en viss del
af kvartärperioden klimatet var betydligt varmare än nu. De bestånd
af ädla löfträd, som under denna tid funnos långt norr om dessas nu-
tida klimatiska nordgräns, äro nu sprängda. Utom klimatets försämring
har granens invandring härvid spelat en stor roll, ett förhållande som
först framhållits af F. R. KjELLMAN. *
Genom fyndet af hassel vid Evetsberg har, som nämndt, gränsen
för hasselns forna utbredning i trakten NV om Siljan flyttats något
åt väster. Myren vid Evetsberg ligger nämligen c:a i mil \äster om
den gräns,'' GuNNAR ANDERSSON 1902 ansåg sig berättigad upp-
draga i denna trakt." Ännu större betydelse har dock fyndet därigenom,
att det visar, att hasseln under en viss tid haft förmåga att sprida sig
^ R. Sf.rnander, Studier öfver den Gotlandska vegetationens utvecklingshistoria
(Ak. Afh.), pp. )7-~)8.
- Th. G:son Halle, En fossilförande kalktuff vid Botarfve i Fröjels socken på
Gotland. Geol. Fören. Förhandl. Bd. 28, pp. 19 — 34.
■' K. KjF.LLMARK, Några kalktuffer från Axberg i Nerike. Geol Fören. Förhandl.
Rd. 19, pp. 157—152.
ftr R. Sernander, Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien: 1;xc;li:r's
Liot. Jahrb. Bd. 15 (1892) p. 5.
•"' Jlr kartan hos G. Andersson, 1. c.
" Pa tal ont utsträckning af området lör hasselns lorna utbredning torde en notis
i Ynier, h. i lör detta år, vara värd ett onuiämnande. Guwar A\di;rsso\ omtalar
därstädes, p. 120, ett fynd al' ett par nöttragment at hassel i en graf från vngre järn-
åldern vid Rösta i As s:n N\' om Östersund, utmed Storsjön. Detta tynd är be-
skrilvet :ü' K. Kjellmark i samma tidskritt, h. 4, 1905, p. 369. G. Andersson fram-
iiåller, att dessa nötter naturligtvis ej behöfva Jiärstamma från Jämtland, «men deras
lorekomst styrker dock sannolikheten för att hasseln verkligen en gång lefvat kring
Storsjön, ehuru sällsynt». Utan att alls betvifla möjligheten, att så varit fallet, vill jag
framhålla det egendomliga i denna slutsats. Ej ens de, som i likhet med mig anse,
att hasselns utdöende i norra Sverige ligger oss betydligt närmare i tiden, än G. An-
dersson velat mcdgifva, antaga, att hasseln kunnat letva i denna trakt ens under
den äldre järnåldern, mycket mindre under den yngre. Och det är väl löga sanno-
likt, att järnåldersmänniskorna päträtYat fossila hasselnötter och låtit dem ingå i någon
amulett.
DE ÄDI.A l.()FrRÄI)F.XS FORNA UTRREDXINC I ÖFKF DALARXE 1 59
äf\en iitoni C)stcr-D;il;ilt\cns tlal^ani; och detta pa en hcijd nCvcr hafx-et,
som öfverstii^cr 430 m. Den \-erkliga gränsen for hasselns forna iit-
brechiini; torde därfcir ga i luiiXudsakhgcn sydvästhg riktning från trak-
ten en eller annan mil nt;rr om T^lfdalens kyrka till trakten af Lima
k}-rka. Härigenom blir öfverensstämmelsen i denna trakt mellan denna
gräns och 9,5°-isotermen för augusti och sei)tember ännu större än In^ad
Gunnar AndFRSSONS kartskiss utvisar.' Att ädla löfträd funnits i nu
ifrågavarande trakt, där några fossilfynd ej äro gjorda, framgår af att
enligt F. Arosfnius^ finnas ännu i Venjan »på ett eller annat st.älle
lönn och lind, men — endast buskartade», således tvä arter, som hafva
ungefär samma fordringar ])ä temperaturen för att trif\'as som hasseln.
— Fyndorten vid Loklxxlarne är fortfarande den nordligaste säkra fynd-
orten för fossila hasselnötter i denna del af iJalarne. Inom landskapet
Dalarne äro visserligen nötter funna nordligare, nämligen i trakten af
Hamra kapell, ^ men dessa fyndorter sammanhänga på det intimaste
med det forna utbredningsområdet i Hälsingland.
Genom mina undersökningar ha tvä nya fyndorter för fossil lind
uppdagats. Dessa ligga dock söder om och på lägre höjd öfver hafvet
än lindens nordligaste växtplats i våra dagar i Dalarne. Denna,
som är belägen vid det c:a 1 mil X() om I^lftlalcns k\'rka belägna
H\'kjeberget, är emellertid en t\'pisk reliktlokal. Lintlen \'äxer här omkr.
500 m. ö. h. pä södra sidan af berget, strax nedanför en c:a 100 m.
hög, lodrät bergvägg, vänd rakt åt söder, således en tyi)isk )drifbänks-
lokal». Här i rasmarken växa några få lindar och Idiniar (af mig på-
träftades 19 'V? 06 endast i lönn, afhuggen !). Tillsammans med dessa
frodas här åtskilliga sydliga växter, såsom Anonoiic Hfpaticai^.)^ Are-
naria trincruia (!), Astragalus glycyphyllos (!), Polygoiiatnin officinale (!).
Geranium Robcrtianuni, Pyrola media (1), Pteris aquilina (!), Ribes alpi-
nnm, l'eröascum Thapsus (!). Af dessa, flertalet påträffades redan af
LlNNF \id hans besök på ])latsen,' återfinnas nu de flesta fcirst långt
härifrån.
Gunnar Andersson har genom att jämföra hasselns nutida och
dess forna utbredning kommit till det resultat, att under det varmaste
skedet af k\-artärtiden årstemperaturen var c:a 2,4° C. högre än i nutiden.
Att detta varma klimat rådde \'id tiden för Litorinasänkningens maxi-
' G. Andersson, 1. c. p. 150.
'' F. AuosENifS, Beskritning öfvcr provinsen Dalarnt; II, i pag. icS.
■^ G. Andersson i Ymer, 1906, p. 120.
■' ! utmärker, att växten i Iråga iakttogs af mig vid mitt besök pä platsen.
•■■ Linné, Iter Dalecarlicum, ed. E. Ahrlixg, p. 274.
l6o GUNNAR SAMUELSSON
mum, därom äro alla, som sysslat med hithörande frågor, ense. Men
när frågan gäller, under huru stor del af Litorinahöjningen samma högre
temperatur fortfarit, äro meningarna delade.
Gunnar Andersson anser,' att »den postglaciala klimatförsäm-
ringen» började vid Litorinahöjningens inträdande. Denna åsikt grundar
han främst på den omständigheten, att högst 22 "/o ^^ ^H'"^ ^f honom
(1902) kända fyndorter för fossil hassel ligga nedanför L. G. R. Ser-
NANDER har emellertid redan för 15 år sedan och sedan upprepade
gånger framhållit som sin åsikt, att klimatförsämringen inträffat vida
senare, t. ex. för ej länge sedan i en uppsats »Hytjord i s\'enska fjäll-
trakter) (Geol. F'ören. Förhandl. Bd. 27, 1905) pp. 75 o. fif. L. von
Post har ännu senare ^ framhållit åtskilliga fakta, särskildt från södra
och mellersta Sverige, äfvensom från södra Finland, som tala i samma
riktning. Enligt de båda senares åsikt skulle den postglaciala klimat-
försämringen ha inträffat först på öfvergången mellan den subboreala
och den subatlantiska tiden. Som enligt Sernander den subboreala
perioden inträffade först sedan omkr. 80 °/o af Litorinahöjningen för-
siggått, är det en högst väsentlig skillnad mellan GUNNAR ANDERSSONS
och dessa senares åsikt.
Mitt fynd af hassel vid Lokbodarne visar, att hasseln vuxit här un-
der hela den subboreala perioden. I sin stora hasselmonografi finner
GUNNWR Andersson inga omständigheter, som synas honom tala för
att det varma klimatet rådt så länge. Mig tyckes det dock, som om
flera af de nya profiler, han meddelar, äfvensom flera äldre visa, att
mitt fynd af hassel och lind i subboreala lager ingalunda är enastående,
utan tvärtom att fynd i så unga lager äro ganska vanliga. Det torde
i detta sammanhang vara på sin plats att något närmare omnämna de
viktigaste af dessa fynd.
Den första uppgiften om hassel i subboreala lager norr om dess nu-
varande klimatiska gräns är R. Sernanders fynd' (1889) af talrika,
väl utbildade hasselnötter i Tinimermossen, Näs s:n (Ångermanland) i
ett stubblager af lall, gråal och björk, hvilket han anser härrtira frän
slutet af den subboreala perioden. 1 den ofvanliggande subatlantiska
torfven funnos inga nötter. Denna plats är emellertid belägen söder
om den nordligaste reliktlokalen för lefvande ha.ssel i Ångermanland.
' G. .Andeussox, 1. c. p. 144.
'^ L. vox Post, 1. c. pp. 272 — 277.
" R. Si-RN.WDi;!?, Die Einwanderung d. I'lchtc etc., p. 6
DE ÄDLA LÖFTRÄDENS FORNA UTBREDNING I ÖFRE DAI. ARNE l6l
II. I Ii;i)STR(')M ^ bcskref ICS93 tvä mossar tämligen iirira den forna
hasselgränsen, den ena nära Utanniyra pä Sollerön (Dalarne), den andra
vid Valla i Färila (Hälsingland), där han funnit fossila hasselnötter i
lager, som han anser härstamma frän början af den subboreala tiden,
samt i underliggande. Däremot har han ej funnit dem i yngre lager
än subboreala.''
Dessa 3 f>'ntl, jimite mitt \-id Lokbodarne, visa tydligt och klart,
att klimatet ännu under den subboreala })erioden varit sä gynnsamt,
att sydliga viixter kunnat vä.xa pä ej särskildt gynnade platser nära
gränsen för deras, speciellt hasselns, forna utbredning. Att hasseln
upphör just i och med dessa lager, bildade af föga In'drofila samhallen,
synes mig vara ett bevis för dessa lagers samtidighet. Förnämligast
på denna grund anser jag lag. C i den ofvan bcskrifna Evctsbergs-
profilen \ara af subborcal ålder. Kan man genom fortsatta undersök-
ningar pä ])latser, belägna i niu'lieten af den forna hasselgränsen, där
nötter förekomma tämligen talrikt,' visa, att hasseln funnits pa jjiat-sen
\'id tiden för dessa lagers af stubbar, altorf etc. bildning, men u])phöra
i och med dessa, har man ju bevisat dessa lagers samtidighet och här-
med gif\-it ett nytt, ovederläggligt paleontologiskt, bevis för tillvaron
af hufvuddelen af de Hl.VTT-SERNANDER'ska klimatväxlingarna. Ett
f()rsök i den riktningen har jag nu velat göra.
Vi hafva emellertid andra stöd, hämtade från norra Sverige, för
tlen åsikt, som jag sökt förfäkta, angående tiden för »den postglaciala
klimatförsämringens» intriidande än fynd af ädla leifträd i säkert sub-
boreala torflager.
Vid Åskammen i Själevads socken (Ångermanland) har hasseln
kunnat kvarlefva pä norra sidan af ett berg norr om 6^,°, sedan 65 —
70 V» af Litorinahöjningen försiggått. GUNNAR ANDERSSON anser som
möjligt,^ men det tyckes knappast förefalla honom som om så skett,
att nötterna hits\-ämmats från någon gvnnsammare belägen reliktlokal.
* H. Hhdströ.m, Om hasselns forntida och nutida utbredning i Sverige. Geol.
Fören. Förliandl. Bd. 15, pp. 291 — 520.
^ I Ilasselmvrcn i Los (Hälsingland) fann Gunn'.\r Anderssox (jfr 1. «c. p. 68)
hasselnötter i lager, som efter all sannolikhet måste härröra från den kontinentala sub-
boreala perioden. EnHgt hans åsikt har hasseln här kunnat växa på mossens yta, men
denna skog har sedan dränkts af Sp/ia{^na. Växplatsen »kan knappast sägas ha varit
särdeles gynnsam ^ Äfven emedan platsen ligger mer än 450 m. ö. h., är fyndorten
at stort intresse.
■' Där blott enstaka nötter påträfluts, betvder en frånvaro af nötter i »stubblagren»
ingenting, så vidt de ej fmnas i vngre lager.
* G. Andkrssox, 1. c. pp. 12 o. ti', samt 145.
Bot. shi(/. Iill(ii;yt. F. J\. K/e//iiian. I I
102 GUNNAR SAMUELSSON
Detta torde väl dock vara föga troligt, när man observerar, att så
många skill tala för, att det varma klimatet fortfarit under så sen tid,
som jag ofvan sökt visa.
Enligt Gunnar Andersson har .granen lefvat i mellersta Norr-
lands kusttrakter endast under vid ])ass den sista tredjedelen af perio-
den, under hvilken litorinalandets» höjning försiggått.' Detta stämmer
ganska bra äfven med Sernanders åsikt om granens ålder i dessa
trakter. Inåt landet är den naturligtvis något yngre. Icke dess mindre
äro hassel och andra sydliga växter funna tillsammans med gran både
långt inne i landet och på stor höjd öfver hafvet. Dessa fynd äro alla
beskrifna af GuNNAR ANDERSSON.^ På några af lokalerna (n:ris 27,
35 och 45 i hans afh.) anser han, att hasseln lefvat kvar på reliktloka-
ler." Ett sådant antagande emotsäges emellertid på ett annat ställe i
samma afhandling af honom själf beträffande Jordbromyren i Indals-
Liden (Medelpad). Han säger nämligen, p. 38, om denna fyndort:
»mossen är belägen — i en svacka i dessa (hafsaflagringarna) samt på
jämn mark, som ej erbjudit hasseln några speciellt gynnsamma lefnads-
villkor i jämförelse med de i allmänhet i trakten rådande». Beträffande
de båda öfriga behöfver man helt säkert ej heller tillgripa denna för-
klaringsgrund. Och angående en annan ytterst intressant fyndort, Nord-
strömsmyren i Öfverlännäs (Ångermanland), ^ omnämner han ej något
sådant. Denna är belägen alldeles invid den gräns, visserligen här
mycket osäkra, som GUNNAR ANDERSSON 1902 ansåg sig berättigad
uppdraga. — Afven vid Klockmyren i Anundsjö (Ångermanland),^ 143 m.
ö. h., anser han, att hasseln och linden, som äfven är funnen här, kvar-
lefvat, tills de undanträngdes af granen.
Lillbergsmyren i Hjurholm är den nordligaste lokal, hvarifrån GUN-
NAR Andersson 1902 kände fossil hassel." Här öfverlagras gyttje-
och torflager af sötvattenslera, ofvanpå denna ligger i m. Sp/iaj^m/ni-
torf L. vox Post har nyligen framhållit/ att denna lera ganska sä-
kert är af subatlantisk ålder. Enligt G. ANDERSSON skola hasselnötter
vara funna i alla underliggande lager. Det är då tydligt, att en del
af dessa måste hiu^röra frän den subboreala tiden, och klimatfir-
' G. Andhrssox, 1. c. p 145.
* G. Andersson', 1. c. n:ris 19, 23, 27, 35, 45.
" G. Andersson', 1. c. p. 141.
■• G. Andersson, 1. c. p. 17 (n:o k;).
'"' G. Andersson, 1. c. p. 9.
" (}. Andersson, 1. c. pp. 2—4.
' L. VON Post, 1. c. pp. 307 — 30tS.
DE ÄDLA LÖFTRÄDENS FORNA UTBREDNING I ÖFRE DALARNE 1 63
siimriiii^cns iiiträilaiulc s:ininKinlall;i nicd början af den siibatlantiska
perioden. '
Af ofvan beskrifna förhållanden framgår således:
i) att ädla löfträd förr haft större utbredning i öfre Oster-
Dalarne ;in man förut kant. samt
2) att lien postgiaciala k Ii mat försiim ri ngen, som förorsa-
kade deras tillbakat rangande, inträdt på (ifxergangen mellan
den subboreala ocli den suhatlantiska perioden, således da
Litorinahöjningen fulländats på någ^t lO-tal "/„ när.
* L. von Post, 1. c. pp. 507 — 308.
Einige wildwachsende Taraxaca aus dem Bota-
nischen Garten zu Upsala.
\'on
H. DAHLSTEDT.
In meinem Aufsatz: Om skandinaviska Taraxacumformer (Botaniska
Notiser 1905) habe ich eine Anzahl skandinavischer Sippen von dieser
vielgestaltigen Gattung vorläufig beschrieben. Unter diesen sind auch
einige, die dem Sippenkomplex angehören, der von verschiedenen Au-
toren mit den Namen: T. ojficiualc, T. 7'ulgare oder T. dcns Iconis
bezeichnet worden ist.
Als ich diese Untersuchungen veröiTentlichte, war mir bereits eine
sehr grosse Anzahl Sippen von der erwähnten Gruppe bekannt, aber
da ich sie alle noch nicht hinreichend durch Kulturversuche hatte prüfen
können, musste ich mich auf die Veröfientlichung nur einiger wenigen
bis auf weiteres beschränken. Seitdem habe ich reichere Gelegenheit
gehabt, sie sowohl an vielen Standorten in der Natur zu untersuchen
als mich durch Kulturversuche von ihrer Beständigkeit zu überzeugen.
Bei einem Besuch im Botanischen Garten zu Upsala Anfang Juni
dieses Jahres fand ich daselbst und in den nächsten Umgebungen meh-
rere dieser Sipj:)en wieder, einige in grosser Individuenzahl, so dass ich
gute Gelegenheit hatte meine vorher gemachten Beobachtungen zu kon-
trollieren und zu vervollständigen.
Ich beabsichtige hier einige dieser Sippen, die ich am besten un-
tersucht habe, zu publizieren. Bei derselben Gelegenheit aber zeichnete
ich noch einige andere Sippen auf, die ich xorher in meinem obener-
wähnten Aufsatz beschrieben habe. Sie werden der X'ollständigkeit
wegen hier aufgezählt. In diesem Zusanmienhang sei es mir erlaubt
hervorzuheben, dass ich von meiner früher gehegten Ansicht Abstand
TARAXACA AUS DEM BOT. GARTEN ZU UPS ALA 165
nehme, indem ich alle a. a. O. aufgenommenen Unterarten als Arten
auffasse. Denn selbst wenn mehrere derselben sehr eng mit einander
\-er\\andt sind, unterscheiden sie sich doch durcli so viele und wichtige
Merkmale, die sonst als Artencharaktere gelten, und haben sich in
Kultur so beständig gezeigt, dass ich mich zu dieser Auffassung be-
rechtigt halten kann. Es zeigt sich ausserdem von praktischem Gesicht-
punkt aus mehr und mehr unzweckmässig eine grössere Anzahl von
Sippen als Unterarten einer und derselben Art zusammenzuführen, da
sich herausgestellt hat, dass neue Entdeckungen schon jetzt andere
Gruppierungen der Sipj^en erforderlich machen.
Heim Studium der verschiedenen Sippen der (Gattung raraxacum
sind es vor allem einige Umstände, die das Erkennen der Sippen erheb-
lich erschweren, und zwar die allgemein obwaltende Heterophyllie und
die gleichzeitig grosse Empfindlichkeit gegen die Einflüsse des Standortes.
Die grosse Mehrzahl hidividuen derselben Art bietet im V'erlauf
der Vegetationsperiode eine Serie in bestimmter Ordnung
aufeinander folgender Blatt formen dar, demnach eine ausgeprägte
Heterophyllie. Zweifelsohne können diese Blatttypen als durch die
eigenen inneren Eigenschaften der Art bedingt angesehen werden, wäh-
rend sie gleichzeitig zu den in den verschiedenen Stadien der Vegetations-
periode im grossen wirkenden äusseren Agentien in Relation stehen.
Hierdurch werden also die verschiedenen Blattt\']^cn und deren regel-
mässig wechselnde Aufeinanderfolge bedingt.
Nun kann aber jede Art wählen und wählt häufig verschiedene,
nicht selten sehr ungleichartige Standorte. Je nach der verschiedenen
Beschaffenheit derselben treten Modifikationen in getrennten Richtungen
bei den \'erschiedenen Blatttypen ein. Hieraus folgt dass die Hetero-
phyllie auf demselben Entwicklungsstadium bei allen Individuen derselben
Art nicht zum gleichen Ausdruck kommt. Diese Veränderungen im
kleinen, die durch die sj:)eziellen Standorte hervorgerufen weiden, treffen
natürlich alle Blattt}-i)en in höherem oder geringerem Grade, sind aber
am leichtesten an denjenigen wahrzunehmen, die in der Blütezeit
vorherrschend sind und der Pflanze ihren Charakter geben.
Die Veränderungen, die die Blatttypen durch den Standort erleiden,
stehen somit in engem Zusannnenhange mit der Xatur desselben, d. h.
mit verschiedenen Kombinationen der äusseren Agentien, die denselben
ausmachen z. B. der Eeuchtigkeitsgrad des Bodens und der Luft, die
chemische Beschaffenheit der Unterlage, Festigkeitsgrad, Nahrungsreich-
tum, Beleuchtung und Wärme u. s. w., aber diese Veränderungen sind
1 66 H. DAHLSTEDT
in Wirklichkeit eher als quantitativ wie als qualitativ anzusehen, sie
beeinflussen nicht in wesentlichem Grade das Charakteristische in Form,
Bezahnung und Anordnung der Lappen, sie rufen nur eine relative
Vergrösserung oder Verkleinerung der Blattfläche mit entsprechender
Verkürzung oder Verlängerung der Blattlappen hervor. Bei vergleichender
Untersuchung der Blattformen einer Art an verschiedenen Stand(Mten
wird man finden dass gewisse Charaktere stets konstant bleiben. Ohne
hiermit im Widerspruch zu stehen kann die verschiedene Beschaffen-
heit des Standortes bald den einen bald den andern der Blatttypen in
der Serie mehr begünstigen.
Ich werde hier versuchen die allgemeinen Resultate hervorzuheben
zu welchen ich betreffs der Einflüsse verschiedener Standorte auf die
Blattform gekommen bin, beanspruche aber keine Vollständigkeit, denn
dazu sind noch mehr und eingehendere Untersuchungen vonnöten als ich
bisher im Stande gewesen bin zu machen. Eine exakte Kenntnis von
diesen Veränderungen kann nur durch Kulturversuche einer und der-
selben Art an mehreren verschiedenen Standorten, über deren Beschaf-
fenheit man sich gut unterrichtet hat, und durch Beobachtung der Mo-
difikationen, denen die Blätter an denselben unterworfen sind, erreicht
werden. Hoffentlich werde ich binnen kurzem im Stande sein, eine der-
artige Untersuchung vorzunehmen, die zweifelsohne vieles von allge-
meinem Interesse darbieten dürfte.
Wie bereits angedeutet worden ist, habe ich bisher vorzugweise
Gelegenheit gehabt die Veränderungen der Blattformen an natürlichen
Standorten zu beobachten. An sonnigen sowohl feuchten als trockenen
Standorten bekommen die Blätter schmälere und tiefere Abschnitte und
zwar in höherem Grade je fester vmd trockener der Boden ist. Dagegen
nehmen die Blattlappen an Breite zu an mehr gewässerten, weniger
sonnigen wie auch an nahrungsreichen Standorten und werden breiter,
kürzer und mehr zusammenfliessend, d. h. das Blatt tendiert mehr und
mehr ganz zu werden, je wasserreicher und schattiger oder je nahrungs-
reicher der Standort ist. An nassen und gleichzeitig sonnigen Stand-
orten werden, insbesondere wenn der Boden überdies fest und hart ist,
die Blattlappen kurz aber weniger zusammenfliessend und das Blatt wird
schmäler. Ist der Boden sehr nass und locker, nehmen die Blätter auch
eine schmälere Form an und die Abschnitte werden mehr oder weniger
reduziert. y\uch in trockenem Schatten bekommen die Blätter eine
mehr ganze Form und gleichzeitig eine breitere Spreite.
TARAXACA AUS DEM BOT. GATTEN ZU UPSALA \6^
Da aber die Standorte selbst in \-iclfachcn Kombinationen vor-
kommen, sind ebenso \iele \erscliiedene Blattformen anzutreffen. i\us-
scrdem kann auf einem äusserst kleinen Raum der Standort sehr be-
deutend wechseln, und es können in engem Zusammenhang hiermit in
ganz x'erschiedenen Richtungen modifizierte Individuen derselben Art
neben einander angetroffen werden.
Wie ich oben angedeutet habe, können einige Standorte das Auf-
treten eines gewissen Blatttypus in der Serie beschleunigen, andere das-
selbe verzögern. Dies gilt besonders \-on den inneren Blättern (Fig. i d,
Fig. 2 f, h'ig. 3 f und P"ig. 4 g, h) oder ist liier wenigstens am besten
ersichtlich. Diese fangen normal auf oder nach der 1 löhe der Blütezeit,
häufig nach Beendigung derselben an aufzutreten und sind von ganz
anderem Aussehen als die bei der Blütezeit dominierenden, die ich in
den Beschreibungen mittlere Blätter genannt habe. Sie folgen gewöhn-
lich ohne oder mit wenigen vermittelnden Uebergängen auf diese und
sind wenigstens bei den Sippen des » T. (^/^/aV/rt'/r »-Komplexes breit und
in ihrem oberen Teil mit meistens wenig tiefgehenden Abschnitten oder
Zähnen versehen. Treten diese Blätter beim Blühen in grösserer An-
zahl auf, was häufig bei Individuen von nahrungsreichen Standorten der
Fall ist, so erhalten diese ein sehr bedeutend abweichendes Aussehen
von den an sonnigen Standorten wachsenden schmalgelappten Indi\iduen,
bei denen diese inneren Blätter in der Blütezeit häufig fehlen.
Junge Pflanzen weichen von völlig ausgebildeten bedeutend ab, in
um so höherem Grade je jünger sie sind. Sie besitzen mehr oder we-
niger ganze Blätter von gleichförmigerem Aussehen. Bei vielen Sippen
sind bei der Keimpflanze eine grössere oder geringere Anzahl der ersten
Blätter von sehr einfacher Form, ganz oder nahezu ganz und bei jün-
geren Pflanzen sind die meisten Blätter während der ersten Perioden
des Verstärkungsstadiums unbedeutend eingeschnitten. Nicht selten
trifft man um die normale l^lütezeit sehr zarte blühende Indi\iduen mit
weniger zahlreichen, ganzeren und gleichförmigeren Blättern. Ms sind
dies ersichtlich Pflanzen, die von spät gekeimten P^'üchten herstammen
und die bereits in einem folgenden Jahre in einem jugendlichem Sta-
dium und mit einfacherer Blattform zur Blüte gekommen sind.
Derartige verschiedenen Arten angehörige Individuen sind einander
bedeutend ähnlich, weshalb ihre Identifizierung in vielen F'ällen sehr
erschwert wird. Häufig trift't man doch an derselben Stelle Individuen
verschiedenen Alters von einer und derselben Art mit Uebergängen in
Blattform. Im allgemeinen kann gesagt werden, je jünger die Pflanze
1 68 H. DAHLSTEDT
ist desto gleichförmiger und einfacher sind die Blätter oder desto we-
niger sind die einzelnen Blatttyj)en dififerentiiert und je älter die Pflanzen
sind desto mehr ist die Verschiedenheit der Blatttypen ausgeprägt und
in um so grösserer Anzahl kommt ein jeder derselben vor.
I. T. laeticolor n. sp.
Radix crassa longa in rhizoma breve abiens.
Folia exteriora parva, ± lingulata, laciniis ± brevibus, late trian-
gularibus, subintegris pra^dita, intermedia lanceolata — oblonga v. oblongo-
lingulata laciniis anguste — late triangularibus in foliis exteiioribus magis
distantibus, in interioribus magis approximatis et sa^pe subdeltoideis
— subfalcatis, subintegris v. in margine superiore subulato-dentatis, in-
tervallis inter lacinias ± subulato-dentatis, sa^pe margine ipso fusco-
purpurascentibus, lobo terminali brevi — longiore, triangular! v. ovato-
triangulari, inferne laciniis mediocribus — brevibus limitato, interiora
sub anthesi haud v. vix evoluta, post anthesesin plurima, ± obovato-ob-
longa, inferne laciniis longis, deltoideis, + distantibus, pra^sertim in
margine superiore subulato-dentatis, superne laciniis approximatis pr.ne-
dita, lobo terminali (saipe maximo) ± lato, acuto — obtusiusculo, in ferne
± laciniato-dentato, superne serrato-dentato, summo apice ± integre,
omnia laete viridia, undique parce, in nervo mediano pallido w lutcscente
crebrius araneosa, petiolis pallidis v. unicis ipsa basi pallide roseis.
Pedunculi i — plures, folia a;quantes v. in graminosis ± super-
antes, inferne pallide virides, superne sa^pe ± cupreo-colorati, juniores
± araneosi, postea vulgo solum sub involucro araneosi.
Involucrum i8 — 20 mm. longum, latum, obscure fusc<)-\'ircscens
— atro-virescens.
Squama; exteriores sub anthesi patentes, postea ± retroversie, in-
feriores ± late ovato-lanceolats, c. 4 — 5 mm. lata;, superiores ± lan-
ceolat;e, ± atro-virescentes, apicem versus in margine leviter araneosum
± fuscopurpurce, omnes anguste et conspicue albido- v. viresccnti-
marginat^e, saepius et interdum longe denticulatai \'. dentat;e, margine
vulgo ± revoluto canaliculata,' ; interiores lanceolato-lineares, latiuscuLt,
apice ipso fuscopurpurea;.
Calathium sat obscure luteum, sat plciuun, convexulum, leviter ra-
dians, c. 45 — 50 mm. diametro.
Ligulai marginales c. 3 mm. lat.x, subtus stria lata, rubro- v. badio-
violacea vivide coloratct.
TARAXACA AUS DEM KOT. GAUTEN ZU UPS A LA
169
h.V I /. hctuolor DAHI.ST.: a äusseres Blatt, b u. c mittlere Blatter von verschie-
denen Pflanzen d mneres Blatt.- /: inter.ne.nnn R.^cxk.: e inneres Blatt einer m
Schatten und f mntleres Blatt einer auf sonnigen, Standorte gewachsenen Pflanxe.
I70 II. DAHLSTEDT
Antherae sat obscure luteae, poUine subaureo repletae.
Stylus luteus, stigmatibus subvirescentibus.
Achenium 3 mm. longum, i mm. latum, fusco-olivaceum, apice
spinelloso-muricatum, ceterum fere heve v. breviter tuberculatum, pyra-
mide 0,75 mm. longo, rostro 8 — 10 mm. longo, pappo albo.
Upsala im Botanischen Garten und dessen Umgebungen allgemein sownlil aul'
offenen grasigen Plätzen wie im Schatten unter Bäumen.
Ist ausserdem seit mehreren Jahren an verschiedenen Stellen sowohl südlich als
nördlich von Stockholm, wie; Bot. Garten bei Bergielund, Stallmästaregården, Haga,
Solna, Tomteboda, Djurgården, Danviken u. a. St., ferner in Grimstorp in Vest er-
go t land, beobachtet und gesammelt worden.
Diese Art ist sehr nahe verwandt mit T. intcrniedium Raunk. und
ist in manchen ihrer Standortmodifikationen nicht immer leicht von der-
selben zu unterscheiden. Besonders gilt dies von jüngeren Exemplaren
beider Arten, deren Blätter breit und weniger eingeschnitten sind, doch
kann auch bei diesen ein geübtes Auge die unterscheidenden Merkmale
daran erkennen, dass jene breitere und weniger gezähnte, diese schmä-
lere und reichlicher gezähnte Lappen besitzt, von denen die unteren
deutliche Neigung zeigen lineal zu werden. Es bereitet dagegen keine
grössere Schwierigkeit, ältere und normal entwickelte Individuen beider
Arten zu unterscheiden.
Die erwähnten Arten gehören beide einer natürlichen Gruppe von
Sippen an, die sich am nächsten an den grossen und formreichen Kom-
j)lex anschliessen, der von verschiedenen Verfassern unter den Namen :
T. officinale. T. vulgare und T. dens leonis zusammengefasst worden ist.
Von den meisten dieser Sippen unterscheiden sich unter anderem die
soeben genannten Arten durch verhältnismässig breite und kurze, ei-
förmige bis eiförmig-lanzettliche, während der vollen Anthese mehr oder
weniger gerade abstehende äussere Hüllschuppen, welche bei T i)itey-
medium an schattigen und feuchten Standorten sogar angedrückt werden
können. 7". heticolor besitzt stets abstehende etwas längere, äussere
Ilüllschuppen, die dem Aussehen nach schmäler erscheinen als wirklich
der Fall ist, welch letzteres zum grössten Teil darauf beruht, dass ihre
Ränder besonders am imteren Schuppenteil zurückgebogen sind, warum
die Unterseite mehr oder weniger rinnenförmig wird. Bei 7. inteiDie-
diin/i dagegen sind sie meistens flach oder an der Rückenseite etwas
gewölbt. Bei jenem sind auch viele der äusseren Hüllschuppen gezähnt,
häufig sogar lang pfriemlich gezähnt, und auf nahrungsreicherem Boden
trifft es nicht selten ein, dass einige der äussersten Hüllschuppen fein
pfriemlich-lappig sogar blättchenähnlich werden. Hei 7". infeni/edi/ii/i
lARAXACA AUS DKM i:<)|-. CARTEN ZU UPSALA 171
sind die äusserstcn Hiillscluippen gan/.randig oder höchstens nur schwach
ge/.älmt. Ik'i 7. hcticolor bie<^en sich diese in einem viel früheren Sta-
dium des HKiliens zurück als bei 7. iiitcniicdiiiDi. TN'pisch entwickelte
Indi\iduen xon 7. Ucticolor und 7. i)itcnncdiiim imterscheiden sich so-
wohl bezüglich der Blattfarbe als der Form der Blattlappen gut von
einander. Bei jenem sind die Blätter blasser grün und haben trianguläre
oder deltoidische, meistens breite und wenig oder nicht gezähnte Lappen.
Gegen den l^lattgrund werden diese schmäler und spitzer (vergl. Fig. [,
a — d) neigen aber auch hier die trianguläre oder deltoidische Form
beizubehalten, während dagegen die entsprechenden Blattlappen bei
T. iutcnncdiiiiii mehr oder weniger lineal (und sehr häufig gegen die
Spitze zu etwas verbreitert), mehr kurzspitzig und wie die übrigen Blatt-
lappen bedeutend reicher gezähnt werden (vergl. Fig, i e, f). Der End-
lappen bei T. iuto'nicdium kann mehr oder weniger breit, eirund-pfeil-
förmig bis klein und lanzettlich-spiessförmig variieren; bei T. Ucticolor
ist derselbe mehr oder w^eniger breit triangulär bis [ifeilförmig. In
Bezug auf die Farbe sind die Blüten bei der letzteren durchschnittlich
dunkler gelb als bei der ersteren, bei welchem die Aussenseiten der
Randblumen mehr ausgeprägt blauviolett sind, während bei jenem die
Farbe mehr rotviolett ist.
T. Iccticolor hat ausserdem etwas dunklere Früchte mit weiter herab-
steigenden Stacheln als 7". i)dcniicdiniii.
2. T. intermedium Rauxk.
C. Rauxki.KK: Kimdannelse uden Befrugtning hos ALtlkebotte
[Tara. vac in//]. Botanisk Tidskrift. 25 Binds 2 Hefte, 1903. — T. offi-
cinale (Web.) subsp. toichricans DahLST., Om Skandinaviska Taraxacum-
former. Bot. Not. 1905.
L'psahi ini Botanischen Garten und dessen Umgebungen selir allgemein aul
grasigen Plätzen und im Schatten unter Bäumen. Kommt in allen südlichen Provinzen
Schwedens vor und ist ausserdem in Hälsingland, Medelpad, Härjedalen
(Ängersjö) und Jämtland (Östersund, Åre) angetroffen worden. Weitere Verbreitung:
Dänemark, südliches Norwegen, südwestUches Finland und die Ostsee-
provinzen.
3. T. patens Daiilst.
T. officinale (Web.) sub.sp. /c?/<:7/i- Dahl.ST.: Om skand. Taraxacum-
former. Bot. Not. 1905.
172 H. DAHLSTKDT
Up sa la im Botanischen Garten vereinzelt auf grasigen Plätzen.
Verbreitung im übrigen vergl. Dahlst., Om skandinaviska Taraxacumformer.
Bot. Notiser 1905.
4. T. fasciatuni n. .sp.
Radix elongata, valida, in rhizoma breve abiens.
Folia exteriora parva, deltoideo-lobata, lobis praesertim inferioribus
saepius in margine superiore ± subulato-dentatis, lobo terminali ± sagit-
tate, intermedia late — anguste deltoideo-lobata v. falcato-laciniata, lobis
in margine superiore subintegris — subulato-dentatis, lamina inter lobos
in marginibus v. tota ± conspicue purpureo- v. piceo-colorata, ± crebre
et longe subulato-dentata, lobo terminali hastato v. sagittate v. etiam
triangulari, ad medium sa^pius constricto et in incisura maculato, inte-
riora raro sub anthesi, vulgo post anthesin evoluta, inferne ± profunde
lobata, lobo terminali maximo, ± ovato-hastato vulgo integro prsdita,
Igete et vulgo subprasino-viridia, in nervo dorsali pallido v. inferne roseo-
colorato crebrius, cjeterum parcc araneosa, petiolis pallidis usque dilute
roseo-violaceis.
Pedunculi i — plures folia usque duplo superantes, inferne pallidi
— roseo-purpurei, superne virescentes — cupreo-colorati, glabrescentes
— sat araneosi, apice sspe ± araneoso-tomentosi.
Involucrum 18 — 20 mm. longum, breve, crassiusculum, fusco-
virescens.
Squamae exteriores sat latae (2,5 — 3 mm.), ovato-lanceolata;, obscure
fusco-virescentes — purpurascentes, sub anthesi ± et saepe valde reflex^,
interiores lanceolato-lineares, 2 — 2,5 mm. latie, apice ± fusco-purpura-
scentes.
Calathium 45 — 50 mm. diametro, obscure luteum, convexulum
— convexum, subradians.
LiguLt marginales c. 2,5 mm. lat;e, subtus ± obscure rubro-violaceje.
Antherai sat obscure lute?e, polline repletai.
Stylus cum stigmatibus ± obscure fusco-virescens.
Achenium 3,5 mm. longum, i mm. latum, ± badio-olivaceum, in-
ferne hevc V. brevc tuberculatum, apice spinelloso-muricatum, pyramide
0,6 et rostro ii — 12 mm. longo, papi)o albo.
Upsala im l^otanischcn Garten und dessen Umgebungen auf angebautem l^odon
und auf grasigen sowohl offenen als scliattigen Plätzen.
KcMiimt übrigens in den Umgebungen von Stockholm auf angebautem Boden,
an ^^'eg- und Grabenrändern, auf grasigen Plätzen und aut' Michenhügeln u. s. w. wie
TARAXACA AUS DEM BOT. GARTEN ZU UPSALA I73
im Botanischen (iartcn bei Hcrgiclund, Stallmastaregardcn, Kxperimcntaltältct, Solna,
Tomteboda, Karlberg, Djiu-gärden, Danviken, Hninnkvrka u. a. St. sehr allgemein vor.
.Auch in Södermanland, Östergötland und Småland angetroffen.
T. fasciatimi i.st im allt^enieinen leicht zu erkennen an seiner liellen
Hlattfarbc und dei' stark da^e^en abstechenden an der Rlattspreitc zwi-
.schen den ^Abschnitten herxortretenden schwarzbraunen oder purpur-
braunen Färbuni^. Hei keiner anderen Sippe tritt cUese Farbe auch bei
den in der BKitezeit ausgebildeten Blättern so deutlich hervor wie bei
dieser, l^^reilich kommt dieselbe eigentümliche h'ärbimg auch bei anderen
Sippen vor, ist aber bei diesen in der Regel auf die früher entwickelten
Blätter beschränkt. Häufig wird die Farbe nur an den eingebogenen
Rändern und Zähnen des zwischen den Lappen liegenden Teiles der
Blattspreite wie an den ebenso eingebogenen inneren Rändern der Ab-
schnitten ersichtlich, aber ebenso häufig kann sie über den ganzen
Zwischenraum ausgebreitet sein und das ganze Blatt wird dadurch von
purpur- oder schwarzbraun in die Quere gebändert. Die meistens mehr
oder weniger spiessförmigen gewöhnlich kleinen Fndlappen der Blätter
bekommen ausserdem ein sehr charakteristisches Aussehen dadurch,
dass sie an jeder Seite gewöhnlich eine mehr oder weniger tiefe Fin-
kerbung mit konvexen Seiten besitzen, die besonders dadurch hervor-
tretend wird, dass der Grund der am Rande aufwärts gebogenen VXx\-
kerbung dunkelfarbig ist.
Mit T. iiitcrniptiiiii ist die.se Art sehr nahe verwandt, unterscheidet
sich aber unschwer von derselben durch dichter stehende kürzere Lappen,
den charakteristischen luidlappen (Fig. 2, c — e), blasse oder .schwächer
rotfarbige Blattstiele und helle Mittelrippen, vor allem jedoch durch die
besonders charakteristische Farbe an den Zwischenräumen der Blattab-
schnitte.
Die inneren Blätter (Fig. 2, f) sind beim Blühen .selten vorhanden.
Die Fndlajipen derselben sind gewöhnlich mehr ganzrandig als bei der
folgenden.
Die äusseren Hüllschuppen sind durchweg schmäler als bei der fol-
genden Art und frühzeitig stark zurückgeschlagen. Die Hülle ist ge-
wöhnlich länger imd schmäler und der Durchmes.ser des Blütenkörbchens
kleiner als bei der folgenden.
Die Art variiert an verschiedenen Standorten nach Breite der Blätter
und Länge der Lappen. An sonnigen trockenen Standorten werden
die Blattlappen schmäler, an feuchten und schattigen werden sie breiter.
Besonders breit und kurz werden sie in tieferem Schatten und auf
174
II. DAHLSTEDT
V\ü
T. fasciiitiiiii Daiii.st.: a u. b äussere Blätter; c, d u. e nii
verschiedenen l'lian/.en, \. inneres IMatt
ttlere Blätter von
TARAXACA AUS DEM BOT. GARTEN ZU UPSALA 1/5
nahnin^srciclicin l^odcn. I licr kf)ninicii auch die inneren Hliitter tViili-
zeitii; zum Vorschein, wiihi'end sie dai^ei^en an oltenen und trockenen
Standorten beim l^hihen fast immer fehlen.
5.. T. intcrruptiini n. sp
Radix crassa, elonj^ata, in rhizoma breve abiens.
Folia exteriora lingulata, deltoideo-lobata, lobi.s in margine superiore
± subulato-dcntatis. lobo terminah brevi — sat longo triangular! v. ovato-
triangulari, ± dentato, intermedia oblonga — oblongo-lanceolata, laciniis
longe — longissime distantibus, longis, acutis, deltoidcis — falcatis, in
margine superiore, subintegris — subulato-dentatis, lamina inter lacinias
angusta v. sa^pe angustissima ± longe .subulato-dentata, interiora j^auca
laciniis latioribus, magis approximatis, lobo terminali ± longo, acuto,
hastato v. sagittato, subintegro v. parce subulato-dentato, ad medium
saepe constricto. intima j)auca, sub anthesi rarius evoluta, post anthesin
frecjuentiora, inferne ± falcato-laciniata, laciniis in margine superiore
subulato-dentatis, lobo terminali magno, ± obovato-hastato, inferne
subulato-dentato v. subintegro, laete v. rarius sat obscure viridia, undique
et prtvcipue in nervo mediano ± purpurascente araneosa, petiolis ± lucide
pui'purascentibus.
Pedunculi i — plures folia usque duplo superantes, inferne roseo-
purpurascentes, superne pallidi v. cupreo-colorati, glabrescentes v. prai-
cipue sub involucro ± araneosi.
Involucrum iS — 20 mm. longum, crassum, latum, fusco-virescens.
vSquamai exteriores c. 2,5 — 3,5 mm. lata:^, longa^ sq. interiores
suba;quantes, ovato-lanceolatae, sub anthesi ± reflexo-patentes (raro erecto-
patentes) — sat reflex?e, apicem versus vulgo ± fusco-purpurascentes,
interiores latiuscuhe, c. 2 — 2,5 mm. lata^, lineari-lanceolatai, apice ± fusco-
purpurascentes.
Calathium sat obscure luteum, ± convexum, sat plenum, subra-
dians, c. 45 — 60 mm. diametro.
Ligulae marginales c. 2 mm. latÄ, subtus stria rubro-violacea ± lucide
coloratae.
Anther.t lute?e, polline sat obscure luteo repleta;.
Stylus et Stigmata ± virescentes.
Achenium 3,5 mm. longum, l mm. latuin, testaceo-olixaceum, apice
breviter spinuloso-muricatum, ceterum breviter tuberculatum, pyramide
0,75 mm. et rostro 13 — 13,5 mm. longo, pap{:)o albo.
\jG IL DAHLSTED'I"
Upsala im Botanischen Garten und Umgegend spärlich.
Kommt in den Umgeliungen von Stockholm sowie im liotanischcn (harten bei
Bergielund, Djurgårdsfresif nassem
erchsent^Pr^^^"'""^'" f ^"^S' ^ '"^"^^^^ ''^^" ^"^^^ aut sonnigen. GrasbX
.euachsenen Pfl.. du. e mutlere Blatter einer an halbschattigem Standort gewachsenen
Pfl. u. h mneres Blatt derselben Pfl„ g inneres Blatt einer auf sandigen? feuchten
Boden gewachsenen und f mittleres Blatt einer auf nassem lockeren
Boden gewachsenen Pflanze.
1 82 H. DAHLSTEDT
was mit den dünneren und weniger stark nach aussen gebogenen Blüten
in Zusammenhang stehen dürfte.
Das Körbchen wird hierdurch auch flacher oder nur scliwach ge-
wölbt. Die Früchte sind etwas kleiner und der Schnabel kürzer als
bei den oben besprochenen Sippen.
7. T. Osten feldii Raunk.
C. Raunkl^R: Kimdannelse uden befrugtning hos Maelkebotte
(Taraxacum). Botanisk Tidskrift. 25 Binds 2 Hefte, 1903, — T. offi-
cinalc (Web.) subsp. OstoifcUiii Daiii.ST. : Om skandinaviska Taraxacum-
former. Bot. Not. 1905.
Zweifelsohne ist T. Ostoifildii von C. Raunkiair in seinem oben
zitierten Aufsats ein wenig kollektiv aufgefasst worden. Dies scheint
unter anderem auch aus den a. a. O. in Fig. 2, d und e mitgeteilten
Blattabbildungen hervorzugehen.
Meine Untersuchungen über diesbezügliche Formen, die sich zum
grössten Teil auf Kulturversuche gründen, haben als Resultat ergeben,
dass es in Skandinavien wenigstens sechs gut getrennte Formen gibt,
welche unter T. Osteiifcldii Raunk. subsumiert und am zweckmässigsten
als Unterarten desselben betrachtet werden können. Die Publizierung
derselben muss ich jedoch bis auf weiteres bei Seite lassen, bis ich sie
vollständiger untersucht habe.
Im Botanischen Garten zu Upsala und in den Umgebungen des-
selben kommt eine dieser Sippen allgemein vor. Dieselbe ist ausserdem
in einem grossen Teil des östlichen Schwedens wie in Småland,
Östergötland, Södermanland, Nerike und Upland sehr allgemein
verbreitet und ist ferner neulich auch in Medelpad angetroffen worden.
Auch im westlichen Schweden kommt sie vor, wie in Dalsland
und das in Fig. 2, e in dem oben angeführten Aufsatz Raunki;ers ab-
gebildete Blatt zeigt, das sie auch in Dänemark verbreitet ist. \"on
der in Südschweden und Dänemark allgemein vorkommenden und ge-
wöhnlich für T. Ostoifeldii gehalteten Sippe unterscheidet sie sich luiter
anderem durch leuchtend purpurrote Blattstiele und Mittelnerxcn, diuikel-
grüne Blattfarbe mit einem Stich ins lauchgrüne, kurze deltoidische oder
gekrümmte und besonders in oberem Teil des Blattes sehr ganzrandige
Abschnitte sowie durch deutlich dunklere Blütenfarbe.
TARAXACA AUS DEM BOT. GARTEN /l 11 SALA 183
I
8. T. proxiniuni Daiiisi.
T. crytlirospciiinoii Andr/. subsp. pioxi>iii{iii Daiif.s'J". : Oni skand.
Taraxacum former. Hot. Not. 1905.
Upsiila im liotani.schcn Garten sclir alltjemein auf Grasplätzen unci auf offenem
Kies- oder Sandboden.
Verbreitung im übrigen vergl. Daiii.st. a. a. ().
9. T. marginatum Daiii.st.
T. frytJirospciJiiiDii AxDi^/. subsp. Jiiayoi)iatii))i DAiil.sr. 1. c, Bot.
Not. 1905.
L'psala im Botanischen Garten und dessen Umgebungen auf Grasplätzen, offe-
nem Boden u. s. \v. sehr allgemein. Verbreitung im übrigen vergl. D.\hlst. a. a. ().
Neulich auch in Dänemark angetroffen.
10. T. rubiciindum Daht.st.
T. cvytJirospcniiuiii Andkz. subsp. rubitiiiuhiDi Daiilst. 1. c, Rot.
Not. 1905.
Upsala im Botanischen Garten spärlich vorkommend, zaiilreicher auf der Schlossan-
höhe (Slottsbacken) meistens auf offenem spärlich grasbewachsenen Kies- oder Sand-
boden.
Verbreitung vergl. Daiilst. a. a. O.
II. T. laetum Dahlst.
T. oythyospciinuni ÄNDRZ. subsp. Uctuin DAllLsr. 1. c, Bot. Not.
1905.
Upsala im Botanischen Garten spärlich, sehr allgemein auf der Schlossanhöhe
sowohl auf offenem Kies- oder Sandboden als auf sehr grasigen Plätzen.
Verbreitung vergl. Dahlst. a. a. (). Neulich ausserdem an mehreren Stellen in
Medelpad angetroffen.
12. T. brachyglossum Daiilst.
T. cryihrospcrniUDi AXDRZ. subsp. brachyglossum Dahlst. 1. c.
Bot. Not. 1905.
Upsala im Botanischen Garten allgemein auf Grasplätzen, Kies- oder Sandwegen,
auf angebautem Boden u. s. w.
Verbreitung vergl. Dahlst. a. a. O. Ist auch in Dänemark angetroffen worden.
über die Algenvegetation eines ceylonischen
Korallenriffes mit besonderer Rücksicht
auf ihre Periodizität.
Von
NILS SVEDELIUS.
Mit Tafel 6.
Überall im Pflanzenleben begegnet uns eine Rhythmik der Lebens-
prozesse. Diese kann nun mit einer ausgesprochenen Periodizität in
den äusseren klimatischen Verhältnissen zusammenfallen, die eine Menge
höchst ungleichartiger Pflanzenformen in einen für sie alle gemeinsamen
und gleichzeitigen Entwicklungszyklus hineingezwungen hat, in welchem
Fall diese Rhytmik ganz besonders deutlich zum Ausdruck kommt.
Das ist ja der Fall bei der Pflanzenwelt in der gemässigten und kalten
Zone mit ihren jähen Klimawechseln. Aber auch da, wo die äusseren
Verhältnisse nicht eine für beinahe die ganze Flora eines Gebietes ge-
meinsame Ruheperiode zur Folge haben, wie z. B. in dem immerfeuch-
ten Tropengebiete, auch da haben Beobachtungen gezeigt, dass »die
Lebensvorgänge in der Pflanze eine rhythmische Abwechselung von Perio-
den der Ruhe und Bewegung aufweisen» (A. F. W. SCHIMPER, Pflanzen-
Geographie, S. 260). So ist ja der Eindruck des »ewigen Sommers» oder
»ewigen Frühlings», den der tropische Regenwald — diese grossartigste
aller Pflanzenformationen — anfangs hervorruft, mehr auf die schönen
poetischen Bilder zurückzuführen, als dass er vom Standpunkt der
wissenschaftlichen Botanik aus zutreffend und berechtigt wäre. Auch der
tropische immergrüne Wald ist, sagt SciiliMi'KR, zum grössten Teil aus
periodisch unbelaubten Bäumen zusammengesetzt.
Die Periodizität begegnet uns nun nicht nur in der höheren Pflanzen-
welt, in der Landflora, sondern auch in der Vegetation des Meeres kann
ÜBER DTE ALGENVEGETATION EINES CEYLON. KORALLENRIFFES 185
man dieselbe Rhytniik, dasselbe Wechselspiel der Lebensfunktionen
nachweisen, wenn auch \'ielleicht die Periodizität der W'asscrvegctation
\on teilweise ganz anderen Faktoren abhängt als denen, die auf die
Landveuetation einwirken.
I. Über die Periodizität in der Meeresalgcnvegetation
im allgemeinen.
Dank den grundlegenden Untersuchungen K.|i:m, man's über die
arktische Algenflora während der verschiedenen schwedischen i'olar-
expeditionen zu Ende der i870:er Jahre kennen wir die Lebensverhält-
nisse und auch die Periodizität dieser Flora ziemlich genau. In dieser
Hinsicht lässt sich die arktische Algenflora nach KjKLL^L\.\ dahin cha-
rakterisieren, dass einjährige Formen kaum zur Entwicklung kommen,
sondern die Vegetation fast nur aus solchen Arten besteht, die mehrere
Vegetationsperioden überdauern. Diese mehrjährigen Formen zeigen
darin eine ausgeprägte Periodizität, dass die rein vegetative Ausbildung
lebhafter ist während der für sie günstigeren helleren Jahreszeit, während
dagegen die Ent\\icklung von Reproduktionsorganen eine Tendenz zeigt,
sich über eine längere Zeit zu erstrecken, ja sogar intensiver während
des dunklen Winters zu sein. Dieses scheint eine allgemeine Regel zu
sein, wenn auch natürlich Ausnahmen sich nachweisen lassen, und ist
auch in der Hauptsache von anderen arktischen Algenforschern be-
stätigt worden, wie z. B. KOLDERUP-ROSENVINGE, welcher besonders
die grönländische Algenvegetation studiert hat.
W^as die Algenvegetation in den kalttemperierten Meeren —
wenigstens in der nördlichen Hemisphäre — betrifft, so liegen über ihre
Lebensverhältnisse eine Reihe von Beobachtungen vor. Als allgemeine
Regel betreffs der Periodizität in diesen Meeren lässt sich nach SCHIMPER
sagen, dass das Algenleben dort seinen Höhepunkt während der Sommer-
monate Juli — August erreicht; jedenfalls ist die Sommervegetation viel
üppiger und reicher als die Wintervegetation, und im Gegensatz zu den
Verhältnissen in den arktischen Regionen sind die einjährigen und ephe-
meren Arten viel zahlreicher. Eben diese Arten sind es, die ihren Höhe-
punkt während des späteren Teils des Sommers erreichen und dadurch
dazu beitragen, dass die ganze Flora dann einen Artenreichtum und eine
Üppigkeit aufweist, wie sonst nie im Jahr. Hinsichtlich des Grades und
der Art der Periodizität, welcher das Algenleben unterworfen ist, herrscht
NILS SVEDELIUS
grosse Verschiedenheit, und es sind inbezug hierauf eine ganze Reihe ver-
schiedener biologischer Typen von den Algologen aufgestellt worden, die
sich mit diesen Fragen beschäftigt haben, wie KjELLMAN, KuCKUCK,
Gran, B0rgesen, Kylin u. a.
Die Zahl der Untersuchungen betreffs der Periodizität der Flora in
den warmtemperierten Meeren ist nicht gross. Eine eingehende
Darstellung liegt nur für das Mittelmeer von BERTHOLD vor, aber diese
Arbeit ist um so ausführlicher und von grundlegender Bedeutung für
das Verständnis des Algenlebens auch in anderen Meeren. Im Mittel-
meer ist die Periodizität der F"lora besonders auffallend und dadurch
charakterisiert, dass in der litoralen Region (im weiteren Sinne) die Ve-
getation am reichsten und üppigsten während der Winter- und Frühlings-
monate ist, sehr dürftig dagegen während des Sommers, indem dann
viele Arten gleichsam gänzlich verschwinden. Zu dieser Jahreszeit er-
reicht dagegen die Vegetation in den tieferen Regionen ihren Höhe-
punkt. Auch in der warmtemperierten Zone sind die einjährigen und
ephemeren Arten sehr häufig, ja, nach Oltmanns ist es eben ein kenn-
zeichnender Zug für das Mittelmeer, dass die Vegetation dort in relativ
so geringem Grade durch grössere Tange charakterisiert wird, »welche
in toto perennieren, während sie im Norden oft dominieren, speziell in
der unteren litoralen und in der sublitoralen Region. Man vergleiche
nur einmal die zerstreuten Sargassum- und Cystosira-Büsche des Mittel-
meeres mit dem dichten Gürtel von Fucaceen oder von Laminariaceen
aller Art, mit den riesigen Wiesen von Furcellaria usw., welche der
gemässigte und der kalte Norden erstehen lässt» (Morph, u. Biologie d.
Algen II, S. 202).
Demnach herrscht in all den eben erwähnten Zonen eine ausge-
sprochene Periodizität, aber von wesentlich verschiedener Art. Im hohen
Norden sind die einjährigen Arten gering an Zahl, so gut wie gar nicht
vorhanden; sie nehmen nach Süden hin zu und sind in der kalttempe-
rierten Zone vorzugsweise Hochsommerarten, in der warmtemperierten
Zone (vor allem im Mittelmeer) dagegen Winter- und frühe Frülilings-
arten. Die perennierenden Arten dagegen bilden im hohen Norden wie
auch in der kalttemperierten Zone die Mehrzahl und zeigen oft ihre
Periodizität darin, dass sie die vegetative und die reproduktive Tätig-
keit in verschiedene Jahreszeiten verlegen. Natürlich können nun be-
deutende Verschiedenheiten und Verschiebungen in diesen X'erhältnissen
in den verschiedenen Meeren stattfinden, oft vielleicht auf hjnilüssen
rein lokaler Art beruhend.
ÜBER Dil. A [.GENVEGETATION EINES CEYLON. KORALLENRIFFES 187
Wie «gestalten sich mm die Verhältnisse in dieser 1 linsiclil innerlialb
der tropischen Zoner Daniber he^en in der Litteratur bisher iibcr-
liaupt keine (hucli^efülirten Untersiichuns^en vor. Bezeichnenderweise
sagt auch St I llMl'i:i< in seiner Pflan/,en-(ieoi;ra{)hie (S. 827): »Die Benthos-
vegetation der tropischen Meere ist zur Zeit nocli sehr ungenau bekannt.
Kein wissenscliafthcher Reisender sclieint ihr bis jetzt eine genauere
Untersuchung gewichnet zu haben.»
Als ich dalier in den Jahren 1902 — 1903 an den Küsten Ceylons
in der Lage war, wahrend einer Uingeren zusammenhängenden Zeit ein-
gehender eine rein tropische Meeresalgenflora zu studieren, war es unter
anderem eine meiner wichtigeren Aufgaben, festzustellen, i) oIj inner-
hall) der tropischen Algenx'egetation überhaupt eine l'eriodizität \-erspürt
werden kann; 2) falls eine solche vorhanden ist, wie sie sich äussert;
3) wodurch diese Periodizität in einem rein tropischen Meere hervor-
gerufen wird.
Über die Resultate dieser Untersuchungen will ich nunmehr in
grösster Kürze vorläufig berichten, indem ich mich tlabei darauf be-
schränke, die Verhältnisse so zu schildern, wie sie sich auf dem Korallen-
riff um die Stadt Galle herum gestalteten. Ich will zunächst versuchen,
in allgemeinen Zügen das Aussehen der Vegetation während der »Winter-
monate» November — März zu schildern, wo der NO-Monsun auf dem
Indischen Ozean herrscht, um dann zu berichten, wie dieselbe Vegetation
sich während des SW-Monsuns im August ausnimmt.
II. Die Algciivcgctation auf dem Riff hei (ialle während des
NO-Monsuns (Novenibcr-März).
Während meiner algologischen Studien auf Ce\ion hatte ich meine
I lauptstation in der Stadt Galle auf der Südspitze von Ceylon. Rings
um die halb \erfallenen Festungsmauern, welche die alte Stadt umgeben,
liegt eines der stattlichsten Korallenriffe Ceylons und bietet ein \or-
treffliches Feld für algologische Untersuchungen dar. Das fragliche Riff
(siehe Fig. i) umgiebt halbmondförmig die ganze Landzunge, auf welcher
die alte Stadt liegt, einst geschützt durch das \-on den Holländern er-
richtete Fort mit seinen vielen Bastionen (Clippenberg B., Neptun B.,
Triton B. usw., siehe die Karte!). Der äussere Kamm des Riffs läuft
etwa 1 50 m vom Ufer entfernt in einem Bogen rings um die Landzunge
herum und hängt hier und da mit draussen liegenden, aus dem Meere
NILS SVED ELI US
emporsteigenden Klippen zusammen. Die innerhalb des Riffs liegende
Lagune hat eine Tiefe, die bei Ebbe zwischen einigen dm und 2 m be-
trägt und im allgemeinen ohne Schwierigkeit durchwatet werden kann.
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Fig. I. Karte von Galle mit uniliegendeni Korallenrifl".
Beschreibung des A Igen leb ens an verschiedenen Stellen
des Riffs.
Das Riff, die Klippen und die davor liegende Lagune weisen ein
reiches buntfarbiges Tier- untl Pflanzenlcbcn auf, und will ich hier in
grösster Kürze einen vorläufigen Bericht darüber geben, lun englischer
Zoologe, Professor Herdmann, hat in seinem umfangreichen Raj)])ort'
an die ceylonische Regierung bezüglich der Perlenfischerei und damit in
' Report to ilic Government ot Ceylon dn the Pearl Owster l'i.sheries of the
Gulf of Manaar. Part I.
ÜHER DIE Air.ENVEGETATlON EINES CEYLON. KoRAl.I.KNRIFFES 189
ZusaniniciihaiiL; stchcmlcr l)i()l()<;ischcr l^^Ti^cn auch das 'l'icrlcbcn auf
tlicsein Riff bei (iallc geschildert, und ich entnehme chiher seinem Werk
(1. c. S. 47) folgende Schildei'un<(: >/rhe collecting is very rich and the
colouring gorgeous. Many common genera of corals, such as Madrc-
pora. Motitipora, Pocilopora and (lalaxca, greenish-brown Mcandrina,
vi\itl grass-green Astnca or iavia, and others abound, but e\en more
conspicuous in man\' parts of the lagoon are huge colonies of the mas-
sive leathery or climy Alcyonaria belonging to the genus Sarcopliytuin
and its allies Sclerophytum. Lobophytuin, Siiiularia and Alcyoiiii/ni.
-— — — Amongst the other fixed forms Xullipores (= Lithothamnia)
and incrustiiig ToJNV-oa are much in e\'idence forming smooth la\-ers,
filling up cre\ices and cementing together the separate coral colonies,
branches and broken masses.» Das Angeführte mag genügen, um die
Haui)tzüge der Korallenfauna anzugeben.
Auch Kalkalgen sind wichtige Bestandteile des Riffes. Dass diese
Organismen eine herx'orragende Rolle bei der Bildung \'on Korallenriffen
spielen, wie auch dass sie überhaupt sehr häufig in der tropischen Algen-
flora sind, geht aus zahlreichen Beobachtungen von DARWIN, Waltiier,
Gardiner u. a. hervor. Nur kürzlich hat Madame Wehkr v. I^o.SSE
ihr allgemeines Vorkommen auch in der inilomalavischen Algenfiora
nachgewiesen, zu deren charakteristischsten Bestandteilen eben Litho-
thamnien zu rechnen sind (Ktudes sur les Algues de l'Archipel Malaisien
S. 129). Besonders auf der westlichen, dem Meere zugekehrten, expo-
nierten Seite des Riffs sind diese zahlreich, und hier bilden lebende
Lithothamnien einen scharf begrenzten, hellroten Rand oder Kamm, der
beständig von der Brandung bespült wird. Korallen kommen hier eigent-
lich nicht vor, nur Lithothamnien und in den Höhlungen, welche
zwischen ihnen xorhanden sind, möglicherweise einige Kj)iphyten, wie
z. 1-5. eine kleine Clnysyiiicnia, die nur dort ihren Standort zu haben
scheint. Die ri ff bildenden Lithothamnien bei (lalle bestehen hauptsäch-
lich aus IJthophyllu»i Okaviurai FOSLIE f. valida und Lithophylluni
acrocainptioii HK^■I)R. Diese und besonders die erstgenannte sind ge-
waltige Riffbilder, und sie scheinen den Grundstock der von Lithotham-
nien gebauten Aussenkante des Rifts zu bilden. Line nicht so hervor-
ragende Rolle spielen Lithophylluui punctatuni FoSLlE, Goniolithon ceylo-
iioisc FoSLIE und Lithoihainnion iiiadagascaiiense FoSLiE, welche nur
hier und da verstreut zwischen den übrigen vorkommen.
SoA\ohl die Klippen und die Korallen wie die Lagune mit ihren
Steinen beherbergen nun eine ziemlich reiche \"egetation die \-on recht
IQO
NILS SVEDELIUS
verschiedenartiger Natur ist, wie sie von dem verschiedenen Grade der
Exposition, der BeschafTenheit des Substrats, dem Zustand der Korallen
(tot oder lebend) u. a. m. abhängt.
Im Folgenden wollen w ir nun in allergrösster Kürze über die charak-
teristischsten Algenformen auf den verschiedenen Lokalen des Riffs bei
Galle berichten, indem ich dabei meiner Schilderung die von mir selbst
in der Zeit von Nov. 1902 — März 1903 daselbst gemachten Sammlungen
und Aufzeichnungen zu Grunde lege. Es standen mir ferner die Algen
zur Verfügung, die von Professor KjELLMAN im Dezember 1879 eben
Fig. 2. Laitrencia ccylanicd J. Ag. mit l^asalkörpcr und davon ausgehenden
Sprossachsen. Nat. Gr.
bei Galle während der Vega-Expedition eingesammelt wurden, welche
damals nach vollendeter Nordostpassage auf der Rückkehr nach der
Heimat diese Stadt besuchte.
Auf stark exponierten Felsen, d. h. besonders auf der West- untl Süd-
seite des Riffs (z. V>. den Felsen auf Pigeon Island, siehe Ing. i), besteht
die Vegetation zu oberst aus vereinzelten Gruppen von Chnoospora fasti-
giata J. A(;. und CIuDupia ceylanica Harv. (Harvev, Ceylon Algai Nr.
92), welche beide während der I'Lbbe stundenlang frei, nur xom Schaum
bespritzt, daliegen können. Zu bemerken ist, dass der Unterschied
zwischen Ebbe und Flut bei Galle, wie überhaupt auf ganz Ceylon,
sehr gering ist, kaum i m selbst zu den Zeiten, wo die Differenz am
Ül'.I'.k DIF, A [.GENVEGETATION EINES CEYLON. KORALLENRIFFES I9I
grössten ist, gewöhnlich nur un<^efähr '/•_, m. Da aber diese beiden
Arten stets sich i^anz oben an der Wassergrenze während des Hoch-
wassers befinden, so ist keine starke Ebbe erforderlich, uni sie trocken
zu legen, sodass sie nur xon den Wogen bespült werden.
Auf Klippen und I^'elsj)latten etwas weiter herunter, gleichfalls an
stark exponierten Stellen, begegnet uns eine Vegetation, die durch eine
Reihe durch ihr büschelartiges Wachstum ausgezeichneter Florideen
charakterisiert ist. Dies wird bei mehreren Arten dadurch bewirkt, dass
die Basalteile der Pflanze ausserordentlich stark entwickelt sind, oft
bestehend aus einei' mehrjährigen, am l'elsen haftenden Basalscheibe und
einem davon ausgehenden dicken, wenig verzweigten, gleichfalls viel-
jährigen Hauptstamm, aus welchem periodisch neue Assimilations- und
Fig. 3. Rliodoiiicla crdssicaiilis Harv. mit gröberen Basalachscn und d.ivon aus-
gehenden Sprossen. Nat. Gr.
Fruktifikationssprosse aussprie.ssen, wie das bei einer Reihe Fucoideen,
besonders Cystoscira-\x\.QX\, der Fall ist. In typischer Weise findet sich
dieses Verhältnis bei Laiiroicia ccyla)iica J. Ac;. (Harvey, Ceylon Alga;
Nr. 17), von welcher Fig. 2 eine Abbildung giebt.
In anderen Fällen findet sich keine zusammenhängende Basalscheibe,
sondern die perennierenden, gröberen Basalteile sind verzweigt, herunter-
gebogen und wurzelnd, wie das bei der Pflanze der Fall ist, welclie
HarV1':\' unter dem Namen RhodoDicla crassicaulis (Har\E\', Ceylon
Algae Nr. 8) verteilt hat (siehe Fig. 3). Das Resultat ist dasselbe: es
wird nämlich in beiden Phallen eine grobe, fest am Felsen haftende,
perennierende Partie und ein periodisch abfallendes Sprossystem gebildet.
Besonders diese HARVEV'sche Rhodonicla crassicaulis ist eine Charakter-
pflanze auf stark exponierten Preisen bei Galle. Tafel \1, .\, bei Pigeon
Island aufgenommen, zeigt eine Formation, in welcher diese Art domi-
0*0 '
192
NI[,S SVEDELIUS
niert. Die dunkeln, scharf markierten Büschel bestehen aus Rhodomela
crassicaidis. Die helleren Polster dazwischen werden durch ballförmige
Corallineen, hauptsächlich C/ii-ilosponi 11/- Arten u. a., wie auch (links auf
dem Bilde) Ilypiica paiiiiosa J. Ag. gebildet.
Auf nicht ganz so stark exponierten Stellen, aber doch mit lebhafter
Wasserbewegung, ist Corallopsis OpiDitia J. A(;. (= Corallopsis cacalin
Harvev, Ceylon Algai Nr. 30) besonders charakteristisch und forniations-
bildend. Tafel VI, 15 zeigt eine derartige Corallopsis-YoxvavXxoVi bei Ebbe.
Corallopsis hat nicht jene scharfe Differenzierung in ein perennierendes
und ein periodisch abfallendes Sprossystem (siehe Fig. 4, 5), sondern ist
in ihrer Gesammtheit perennierend, sich durch eine charakteristische
Verzweigung" in grossen mehrjährigen Büschelpolstern aufbauend (siehe
Fig. 4, 5). Von Arten, die oft zusammen mit diesen wachsen, vielleicht
etwas geschütztere Standorte vorziehen und daher ebenso oft in Riff-
Fig. 4. Cofa/lopsis Optintia J. Ac, ein voUcntwickeltcs Individuum. Xat. Gr.
löchern anzutreffen sind, seien erwähnt: Caipopeltis rigida (Harv.)
Schmitz (= Cryptoiuniia rigida Harvev, Ceylon AlgcX Nr. 51), die
gleichwie Laiircncia crylaiiica eine besonders kräftig entwickelte Basal-
partic hat und daher ein strauchförmiges Ausseiien aufweist; dracilaria
corticata J. G. A(;., die durch wurzelschlagende Zweige perennierend ist,
und schliesslich Sarcodia ceylauica Harv. (Harvev, Ceylon Alga; Nr. 7).
Diese eben angeführten Arten scheinen die für exponierte Felsen cha-
rakteristischsten Algen bei Galle zu sein.
Eine hiervon völlig abweichende Vegetation weist das Riff an sol-
chen innerhalb des eigentlichen Riffrandes liegenden Stellen auf, wo zwar
der Wasserwechsel lebhaft, die Gewalt der See aber doch durch die davor
gelegenen Riffkämme und 1^'elsen geschwächt ist. Solche Lokale scheinen
die günstigsten Standorte für gewisse Korallen zu sein, die hier w uchern,
besonders schleimige und lederartige Alcyonarien und andere weichere
Formen. Es ist auffallend, wie dürftig und artenarm die Algenvegetation
dort ist, wo lebende Korallen vorkommen, ja, es giebt Stellen, wo diese
LBEK DIi: AICENVEGETATION EINES CEYLON. KORALLENRIFFES 193
völlig cloininicicn unci schciiilxir ul)ciii;ui])l kein rnan/.cnlebcn zur ICntw ick-
lung komiiicn kann, andererseits aber giebt es doch einige Algenfornien,
(lic sich auch für solche Lokale eignen, und die dem Anschein nach
auch den lebenden Korallen den Platz streitig machen können. l'Ls ist
dies besonders eine Reihe von Siphoneen, vorzugsweise einige iaitUrpa-
Arlcn tuii kräftigen, kriechenden Rhizomen, wie iaidcrpa clai'ifiia
(Tl'RN.) C. Ac;., CaiiUrpa iiuiininilaria (Harv.) Reinkk und möglicher-
weise auch manchmal Caulcrpa iiiibrkata (Kjl'.LLM.) Svi-JjELILS. Mine
Charakteralge für derartige Standorte ist auch die eigentümliche Dic-
tyospliaeria favulosa Di:cM-:., welche unregelmässig geformte Klumpen
otler Halle bildet, die fast ganz zui.schen den Korallen \ersenkt und nur
mit der stark perlmutterglänzenden Oberseite nach oben dem Lichte
zugewandt sind, llii.-r trifft man auch eine Reihe l 'a/o////7-Avtcn an,
Fig. 3. Coj-nllopsis Opuntia \. Ag., junge Exemplare, den Spro.s,shau zeigend, a von
der Seite, b von oben gesehen. Nat. (ir.
wie ]\ fastioiata Harv. (Har\'E\', Ceylon Algae Nr. 74) und llryopsis
pachynema ALvRT. (W'n'TR. et XoRDST., Alg. exsicc. Xr. 349), welche
grosse, feste Polster bildet. Dass gerade Caul(rpa-\x\.Qx\ als Charakter-
algen imler lebentlen Korallen vorkommen, ist bemerkenswert und
dürfte mit dem Sprossbau und der ausschliesslich \egetativen \'er-
mehrung dieser Pflanzen zusammenhängen. Eine Pflanzenform mit so
kräftigem, kriechendem Rhizom, wie z. B. Caulcrpa clavifcra es besitzt,
hat natürlich weit bessere Voraussetzungen, in der schwierigen Kon-
kiu'renz um den Raum imter lebenden, im Wachstum begriffenen Ko-
rallen bestehen zu können, als eine Form, die einer derartigen vegeta-
tiven Propagation entbehrt und au.sschliesslich auf Vermehrung durch
Sporen angewiesen ist, welch' letztere an solchen Stellen zwischen Ko-
rallen kein Keimbett und keine Möglichkeit zur Entwicklung würden
finden können.
Bot. sind, tillägii. F. I\. KJellitiaii. 13
194 -'^■''•'^ SVKDJÜ.Il s
Dass gerade die Eigenschaft der Korallen als lebender Organismen
es ist, die die Entstehung eines reicheren Algenlebens unter ihnen
hindert, scheint mir deutlich daraus hervorzugehen, dass auf dem KitT
weiter nach dem Strande zu, wo der Wasserwechsel nicht so lebhaft ist
und die Korallen abgestorben sind, das Algenleben auch sofort reicher
wird. In der Tat besteht ja auch kein wesentlicher Unterschied zwischen
einem solchen toten Korallenkamm und einer gewöhnlichen Eelsplatte.
Beide bieten für das Algenleben ziemlich gleichartige Standorte dar.
Derartige tote Riffkämme sind gewöhnlich so niedrig, dass sie auch bei
Ebbe gerade noch in der Höhe des Wasserspiegels sich befinden, und
tragen eine üppige Vegetation, die sie völlig bedeckt.
Auf dem Riff bei Galle kommen derartige Algenformationen be-
sonders am Fusse der Bastion Clippenberg vor (siehe P'ig. i). Unter
den Charakteralgen für diese Standorte seien zunächst einige Fuca-
ceen hervorgehoben, welche oft in so grosser Fülle auftreten, dass sie
dann völlig der Vegetation ihr (lepräge aufdrücken, wie Sari^ass/////
cyist(cfolhi)ii Ag. und Sargassuiii ccrviconic Gre\'. Besonders die letzt-
genannte kommt oft in grossen Massen vor, die in dem Wasser hin und
her wogen. Unter ihnen trifft man hier und da, oft vielleicht an etwas
mehr exponierten Lokalen, die eigentümliche Tnrb'Diaria oniata A(\. -isw.
Während die beiden Sargassiüii-AvtQn dadurch ausgezeichnet sind, dass
das Haftorgan eine einheitliche Basalscheibe mit von dort aufsteigendem
Zweigsystem ist, befestigt sich Tiirbiiiaria an dem Substrat durch eine
Menge Stützwurzeln, die von höher hinauf am Stamme gelegenen
Stellen ausgehen, wodurch das Wurzelsystem der Pflanze das Aussehen
einer Mangrove en miniature erhält. Neue Assimilationssprosse gehen
auch von diesen Wurzeln aus.
Wo die Sargassen nicht gänzlich dominieren, tritt llva fasciata
Deijle oft in solchen Massen auf, dass sie formationsbildend wird.
Ulva fasciata, im Gegensatz zu den Ulven im allgemeinen, zieht etwas
exponierte Lokale vor, wo die länglichen, bandförmigen Sprossenden
in der Mut hin und lier wogen. Die Verzweigung xon lira fasciata
in lange Bänder hängt offenbar mit dieser ihrer xon der der übrigen
Ulven abweichenden Lebensweise zusammen. i\n anderen Stellen kaim
auf derartigen exponierten Felsplatten die X'egetation fast ganz inul
gar aus der kleinen Caiilcrpa lactcvirciis MoNlACiXt: f. laxa (Gri-:\'.) W.
\ . H. bestehen, eines der wenigen Beispiele fiu' eine 1^'elscaulerpa, die derart
exponierte Lokale bevorzugt, dass die Zweige beständig \on den Wogen
hin und her i^eworfen werden. In ihrer "anzen Organisation erweist sie
ÜHKK Dil: ALGENVKGETATiON EINES CEYLON. KoRA II.KNKIFl' KS I95
sich auch als an eine solche Lebensweise angepasst, wie ich das in
anderem Zusammenhange naher beschrieben habe (siehe hierüber S\l-:-
DKLIUS, ICcological and S\-stemalic Slutlies on the Ceylon sj)ecies of
Caulerpa. S. 5, 44).
Ausser den bisher genannten grtibeien Algenlormen findel sich aui"
den toten Korallenbanken eine durchaus nicht unbedeutende I''lora von
sehr kleinen Algenlormen, die zwischen und unter den anderen wachsen.
\'on solchen seien besonders genannt /iryo/>s/s ^/iiivo/dcs K.v:'V'/.. [W \'\\\<.
et .\(»ki)Si., Alg. e.xsicc. Xr. 348), Caulerpa scrtularioidcs ((iMKi..)
JIowF. r. birripcs (J. (i. Ac), Bryodadia T/nLU77hsii [\\\\i\.) (Hakvt;\-,
Ce\-lon Alg;v \r. 15), Cliartoiiiorplia aiUr)nii}ia (H()U\) KCl/., u. a.
Als I'4jiph\-t, besonders auf Sari^assuiii ccrvicoiiic. tritt gemein I.cvrillca
jiiiigcniiaiiiiioidcs (Mart. et Hkrinc) Harv auf.
Innen vor dem Riffkamm auf Steinen luul I*"elsplatten in der Lagune
treten nun diese Algenformen in mehr oder weniger geschlossenen Infor-
mationen auf. Oft kommen noch andere, mehr \erein/elt wachsende
hinzu, wie Claiidca isiitltißda H.\R\". (11\R\IA\ Ceylon Alg.'t Xr. 2),
Martciisia fragilis II.\R\. (IIar\i:n', Ceylon Alga; Xr. 5) und Scbdcnia
ccylanica (H.\RV.) IlKVDR. (H.\RVI'A', Ceylon Algoorsiia
spcctabilis IIarw (I I.\k\ kn , Ceylon Alg;e Xr. 3) und CaiiUrpa ycrtula-
rioidcs (Gmel.) Mcavk f. loiigiscta (J. G. A(;.), welch letztere eine aus-
<^eprägte Schattenform ist im Gegensatz zu Caulcrpa siitN/nnaidcs f.
bn-i'ipcs (J. (i. Ag.), die eine ausgeprägte Oberfläciienform ist untl auf
dem \()llen Licht exponierten Lokalen wächst.
Schliesslich darf nicht die eigenartige Vegetation übergangen wer-
den, die auf mil Schlamm bedeckten Felsen an der Flussmündung bei
\'ictoria-Park xorkomml. Charakterpfianze ist dort Caiilcrpa vcrticillaia
J. G. Ag., eine Pflanze (Fig. 6), die durch die Organisation ihres Spross-
baus (siehe S\ EI )i:i.lL'S, Ideological and Systematic Studies on the Ce\'lon
species of Caiilcrpa, S 4, 28) sich als besonders geeignet dazu erweist,
auf derartigem losem Boden zu leben, der oft Xiveauschwankungen
datlurch unterworfen ist, da.ss Massen von Schlamm zeitweise \om
Fluss ausgeworfen werden. Auf derartigen Lokalen und Steinen wächst
auch üppig Ccraiiiiiiiii clariilatuiii A(;. und eine kleine zarte Mitiray-
Allgemeiner Charakter der Vegetation.
Im X'orhergehenden habe ich in grösster Kürze die Hauptzüge der
Algen\egetation in der Litoralregion auf dem Riff um Galle herum ge-
schildert, so wie sie während der Zeit \on \ov. — März, d. h. während
der Zeit besteht, wo der NO-Monsun im Indischen Ozean herrscht.
Wenn auch vielleicht diese Flora nicht als besonders artenreich zu
charakterisieren ist, so steht sie in dieser Hinsicht doch nicht der Algen-
vegetation wenigstens in nördlichen temperierten Meeren nach. ]^e\or
aber \'ollständige Artenlisten vorliegen, ist es natürlich verfrüht, be-
stinnnte Schlüsse zu ziehen, untl man ist daher genötigt, sich vorläufig
auf eine Schilderung des allgemeineren Findruckes zu beschränken, den
die Mora auf den Besucher macht.
In jedem h'all treten die .Arten in so grosser Indi\iduen-
menge auf, dass eine völlig geschlossene Pflanzendecke sich
fast überall dort bildet, wo die Bedingungen im übrigen für
eine solche xorhanden sind, d. h. wo die See nicht allzu
heftig wirkt und w t) lebende Korallen nicht wachsen. Denn es
dürfte als eine für die Korallenriffe auf Ceylon und ihre Vegetation all-
gemeingiltige Regel aufzustellen sein, dass Algenw iichs untl Korallen-
leben in einem ausgeprägten Antagonismus zu einander stehen. Aus-
iq8 xii.s svKi )!•:]. us
nahmen hiervon werden eigenthch nur von Lithothaninien und einer
Rcilie Siphoneen mit oröberem Rhizom, vorzugsweise Caiilcr/^a clai'ijcra.
gebildet, den einzigen Algen, die einigermassen mit I^lrfolg den Kampf
um den Raum gegenüber den Korallentiercn aufnehmen zu können
scheinen . Also : da s A 1 g e n 1 e b e n ist a m reichsten, wo lebe n d e
Korallen fehlen, demnach auf stark ex|)onierten Felsen und auf ab-
gestorbenen Korallenkämmen. Die Teile des Riffs dagegen, wo das
Korallenleben am reichsten ist, d. h. die einigermassen geschützten, aber
doch lebhaftem Wasserwechsel ausgesetzten Stellen, beherbergen die
dürftigste Algenflora, ja, in den meisten Fällen überhaupt keine Vege-
tation. Möglicherweise ist es dieser Umstand, der bewirkt hat, dass die
tropische Litoralflora an vielen Orten einen so starken Eindruck von
Armut und Dürftigkeit macht.
SCHIMPER hat den allgemeinen Eindruck- bekommen, dass die rein
litorale Zone »ausserordentlich arm an Algen ist, so auf den kleinen
Antillen, an den felsigen Küsten bei Singapore und an der Küste Javas».
Nur die Mangroven mit ihren von zahlreichen Florideen überzogenen
W'urzelgestellen machen nach ScHliMPER eine Ausnahme (Pflanzen-Geo-
graphie S. 827).
Diese Auffassung Sciii.mi'KR's ist dann von Madame Weher \.
Bosse bestätigt worden, die in einer vorläufigen Mitteilung über ihre
algologischen Studien auf der Siboga-Expedition im Malayischen Ar-
chipel auf folgende Weise den allgemeinen Eindruck schildert, den die
Algenvegetation auf Korallenriffen in dem genannten Archipel macht:
»En explorant les nombreux récifs de corail qui bordent pour ainsi dire
toutes les iles, ma premiere impression a presque toujours été celle d'un
désenchantement. 11 fallait en general chercher pour trouver les algucs,
car presque partout la riche vegetation qui caractérise les cötes ro-
cheuses des mers tempcrées, faisait défaut.» (Etudes sur les Algues de
r Archipel Malaisien, S. 127).
Eine der vielen Stellen (kleine Antillen, Küste bei Singapore und
Küste Javas), die ScillMrER als Beispiele für die Armut der tropischen
litoralen Meeresalgenflora erwähnt, bin ich selbst in der Eagc gewesen,
auf einer Exkursion näher kennen zu lernen, die ich Ende Juli 1903
nach den Felseninseln vor den Tandjong Paggar Docks in der Nähe
der Stadt .Singaj)ore machte. Die.se Felseninseln w lesen in der Tat eine
äusserst dürftige Algenvegetation auf, ausser an iXcw Mangro\en\\ urzeln
— in diesem Punkte kann ich also vollständig Sei iiMl'ER's Beobachtung
bestätigen — dagegen aber herrschte ein keineswegs armes Korallen-
ÜBF.R T1IF, ALGENVEGETATION EINES CEYLON. K( »KAI.I.F.XRTFFES I99
leben, und im llinblick auf die l-j-fahrun^. die ich xon den Korallen-
ritien auf CeN'lon her liabe, dürlle waln'scheinlich die Armut der Alpen-
flora, wenigstens teilweise, auch hier diesem X'erhältnis zuzuschreiben
sein. Vau anderer Umstand, der noch hervorzuheben ist, ist der, dass
tier l'nterschied zwischen Mbbe und h'lul bei Sinirapore iJ;ross ist — in
scharfem (legensatz zu dem X'erliältnis an den Küsten Ceylons, wo er,
wie oben erwähnt, sehr auffallend i^ering ist — und dies kann einen
entscheidenden l'.influss auf die Litoralflora haben. Es ist ja z. B. offen-
bar, dass in einem tropischen Klima mit Flutverhältnissen, die für \'iele
Stunden den Strand xollii; blossle^^en, die Lebensbedint4un<4en für die
Litoralali^en sehr kritisch werden müssen. Dass die Lithothamnien in-
dessen hierunter nicht leiden, erwähnt Madame W'krkk w Bossk (1. c.
S. 132). Doch scheint auch im Malayischen Archipel der Unterschied
zwischen Ebbe und Flut nicht besonders gross zu sein, wenn auch be-
deutend grösser als auf Ceylon. Ebbe und l'lut können ja im übrigen
aus rein lokalen Ursachen bedeutend variieren, sodass eine für den
ganzen Malayischen Archipel giltige Regel nicht gut aufzustellen sein
dürfte. Mögen nun die Lebensbedingungen der Litoralalgen diese oder
jene Rolle spielen, .sicherlich kann die J^ehau[)tu ng, dass die
tro])ische Litoralflora im allgemeinen äusserst dürftig ist,
keinen Anspruch auf Allgemeingiltigkeit machen, und jeden-
falls gilt sie nicht für die Felsen- und Korallenrififküste Südceylons.
Zur Charakteristik der Algenvegetation bei Galle mag ferner hinzu-
gefügt werden, dass die Morideen dort eine hervorragende Rolle spielen,
während die Fuc(Mdeen in dieser Hinsicht mehr in den Hintergrund
treten. Unter den Chlorophyceen dominieren die Siphoneen, ganz wie
im Malayischen Archipel nach Madame \Vfi'.ER V. BossF (1. c, S. 128).
\'on Fucf)ideen sind es nur Sargassen, die in einigermassen grösserem
Individuenreichtum auftreten, während zahlreiche Florideenarten forma-
tionsbildend sind, wie Corallopsis Opuntia. Rliodotiicla crassicaiilis. Lau-
rcticia ccylatiica. Cryptoneiiiia- Art^n, (7 racy'/a na -Arten u. a., von den
Lithothamnien gar nicht zu reden.
Es ist ja eine auffallende Tatsache, dass auch in einer
tropischen Litoralflora die Florideen in unbestreitbarer
Majorität sind. Dass sie überhaupt in den Tropen in der Majorität
sind, geht aus allem hervor, was wir \-on dieser Flora wissen. Nach
Madame W'kp.FR \. Bosse indessen gehören sie eigentlich den tieferen
Regionen an (1. c, S. 134, 135), was \-on der genannten Verfasserin so
aufgefasst wird, als wenn sie lichtscheu wären und sich daher bis zur
?00 NILS SVEDKLIUS
unteren Schattengrenze hinabzögen, wie z. B. im Golf von Neapel
(Berthold). Dass nun F'lorideen so zahlreich in tier Litoralregion bei
Galle vertreten sind, scheint demnach nicht recht vereinbar zu sein mit
der n(Kh allgemein x'erbreiteten Auffassung, dass alle Florideen licht-
scheue Pflanzen wären. Diese Auffassung Uisst sich aber kaum aufrecht
erhalten, besonders im Hinblick auf die dominierende Rolle, welche
Morideen aller Arten in der Vegetation auf dem Rift" bei (ialle und
zwar zu allen Zeiten des Jahres spielen. Und dass der Satz nicht für
die zu den Florideen gehörenden Lithothamnien gilt, hat, wie oben er-
wähnt, .schon Madame Werer v. Bosse (1. c, S. 132) bemerkt.
Die Färbungen aber, welche die Florideen in der Litoralregion auf-
weisen, weichen ziemlich stark von denen ab, die man im allgemeinen
gewohnt ist, bei diesen Pflanzen zu erwarten. Schon in einem Vortrage vor
der Botan. Sektion in Uppsala (Bot. Notiser 1905, S. 181) habe ich Gelegen-
heit gehabt, auf diesen Umstand hinzuweisen, dass nämlich so viele von
den Florideen auf dem Riff bei Galle Färbungen haben, die ins
Braune, oft aber auch ins (irüne spielen. Das Gleiche scheint auch
bei mehreren westindischen Tropenalgen der Fall zu sein, nach einer Notiz
bei BORCJESEN, S. 702. So ist bei (lalle XitophyUuni marginale als rein
braun zu bezeichnen, Rhodouicla crassicaulis ebenso, wenn auch junge
Sprosse mehr rotviolett sind ; J)ennonci//a dichotoDUiin. eine Floridee, die
bei Galle in der Zeit Nov. — März nicht vorhanden ist, die aber im August
auftritt, ist gleichfalls braunviolett, oft mit einem Stich ins Grüne, Clau-
dea »lultifida hat ebenfalls oft einen grünbraunen Farbenton, nur die
ganz jungen Sprosse sind rein hellrot, das Gleiche gilt bisweilen für
Maitcitsia : Hypiic-a paiuiosa ist grünlich oder dunkelbraun, mit blauem
Schinnncr; Mnn-ayclla ist dunkel bräunlich. Mehrere endlich sind
grünlich. Das ist bisweilen der Fall bei Sarcodia ccylanica, Cryptoneniia-
Arten, ganz besonders aber bei einer (iracilaria-Avt, die in hoch gele-
genen Vertiefungen stets rein grün war. Peinige Florideen haben oft
einen bleich gelblichen Farbenton, ohne deshalb abgestorben zu sein.
Das ist z. H. der h'all bei Coral/opsis Opioitia und Chain pia aylaiiica.
Sehr dunkelfarbig, fast schwarz ist Biyoc/ad/a TInvaitcsii.
Diese Beobachtungen scheinen nun eine gewisse Bestätigung tur
GAT])UKOV-EN(}Er.]\iANN's Theorie von der Farbenveränderung der Algen
abzugeben. Jedenfalls dürfte die Auftassung xon dem schädlichen Ein-
fluss der starken Heleuchtung auf die Plorideen im allgemeinen nicht
aufrechtzuerhalten sein. Dass es Plorideen giebt, welche lichtscheu sind,
und dass man daher oft in dunkleren Grotten Tiefwasserflorideen antrifft,
ÜBER DIE ALGENVEGETATION EINES CEYLON. KORALLENRIFFES 20I
wie chis von Bl'.R I I K )i.i >, I<"ALKK\l!KR(i, 1-5()K(;ksi;n u. a. nachgewiesen
worden isl, widerstreitet ja dein durcliaus nicht. .Selbst habe ich an
den Küsten Cex'lons einmal die elei^ante riefwasserHoridcc Dictyiirus
piirfh\ll höchst betriiclitliche
Differenzen hinsichtlich ties Lichtbedarfs und der Lichtempfindlichkeit
zeigen. Denn die Tatsache bleibt nun einmal bestehen, dass zahl-
reiche tropische Floridecn ausgeprägte Lichtalgen und in
der oberen L i toral regi on zu Hause sind und dort das ganze
lahr hindurch der intensivsten Belichtung durch die tropische
Sonne ausgesetzt sind. Nach der G.MDlFvüV-ENGELMANN'schen
Farbentheorie ' ist dies auch völlig erklärlich, da nacli derselben die
Farbe der Algen niclit auf der Quantität, sondern auf der Qualität des
Lichtes berulit Dass z. 1^. rote Algen auch in der Litoralregion vor-
handen sind, erklärt sich tlann ja leicht daraus, dass auch dort die
Lichtstrahlen vorhanden sind, ilie am stärksten vom roten Chromophyll
absorbiert werden. Dass in der oberen Litoralregion so viele Moridcen
braune und grüne Färbungen aufweisen, ist dagegen der grossen Plasti-
zität der Algen betreffs des Chromoph)-lls zuzuschreiben und als eine
Anpassung aufzufassen, die es ihnen ermöglicht, eben die roten und
gelben Strahlen auszunutzen, die die assimilatorisch wirksamsten in der
Atmosphäre und der Umgebung sind, in welcher reine Litoralalgen sich
befinden.
111 Die Algenvegetation auf dem Ritf bei (iallc Avälircnd des
SW-Monsuns (August).
Die Schilderung der Algenvegetation auf dem Riff bei Galle, wie .sie
nunmehr in Kürze gegeben, bezieht sich, wie oben erwähnt, auf die Zeit
'Siehe Gaiulkov, Die Farbe der Algen und des Wassers (Iledwigia, lid. 45) und
Die Farbenveränderung bei den Prozessen der komplementären chromatischen Adaption
(Berichte d. Deutsch. Botan. Gesellschaft, Bd. 21). Vgl. auch Stahl, Laubfarbe und
llimmelslicht (Naturw. W'ochenschr. N. F. Bd. 3. 1906).
202 NILS SVEDEIJÜS
Nov. — März, d. li. die Zeit, während welcher der NO-Monsun im Indi-
schen Ozean herrscht. Zur Beantwortung der Frage aber, 0I3 eine Pe-
riodizität in dieser Algenvegetation vorkommt, ist es nun natürlicli
notwendig, eben diese Vegetation auch während anderer Zeiten des
Jahres zu studieren, besonders zur Zeit der Herrschaft des SW- Monsuns.
Da der Wechsel der Monsune im Indischen Ozean der wichtigste
klimatische Faktor ist, der auf die Periodizität der Landvegetation ein-
wirkt und sie verursacht, so lag es natürlich nahe sich zu fragen, ob der
Monsunwechsel möglicherweise auf die Algenvegetation einwirkt. Zu-
nächst könnte vielleicht ein solcher Vergleich mit der Landvegetation
ziemlich unangebracht erscheinen, da es ja hauptsächlich die von den
Monsunen zu verschiedenen Zeiten und auf verschiedenen Teilen v(jn
Ceylon verursachten Niederschläge sind, die die Periodizitätserscheinungen
in der Landflora hervorrufen, und \on der Menge und Verteilung der
Niederschläge natürlich eine Meeresalgenvegetation ziemlich unberührt
bleiben muss. Man könnte sich aber denken, dass die Monsune in
anderer Weise auf die Algenvegetation einwirkten, z. B. durch l^eein-
flussung der Stromverhältnisse und der Temperatur und des Salzgehalts
des Wassers. Die Stromverhältnisse könnten sich so äussern, dass
Wasser venschiedener Zusammensetzung und verschiedenen Ursprungs
zu verschiedenen Zeiten auftrat, und dass dieses einen entscheidenden
Einfluss auf die Periodizität der Vegetation ausüben kann, wissen wir
aus nordischen Meeren.
Dass periodische Erscheinungen bei Algen von äusseren Verhält-
nissen abhängen und durch sie verursacht werden, geht ja auch aus
Klehs' Untersuchungen (Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen
Algen und Pilzen, Jena 1896) hervor. Ebendaraufhin weisen auch die
Untersuchungen von P'ritsch ' über die jahreszeitliche und unregel-
mässige Periodizität der Algenvegetation in Binnenwässern. Dass die
Stromverhältnisse periodischen Wechsel der Flora und Fauna hervor-
rufen, ist betreffs der Planktonorganismen festgestellt wortlen. .Nach
Gr.AN und anderen norwegisclien Meerestorschern berulU nun diese Pe-
riodizität im Auftreten der Planktonorganismen darauf, dass die äus-
seren Verhältnisse des Wassers, Temperatur, Salzgehalt und Be-
lichtung, sich periodisch durch die Stronnerhältnisse ändern, h's wiue
indessen auch nicht untlenkbar, dass eventuelle W ind und Sliomxer-
änderungen, durch die Monsune herxorgeruten, einen direkten h.influss
' Prolilcnis in aqiuuic hiologA', with special rcicrcncc to the .stud\' ol aigal perio-
dicity, New Plivtologist 190(1.
Cher i>ii; \i.(;i;\\'i:(;i;iaii()\ kines cevi. on. ki »r m.i.iarikfes 203
in der Weise ausübten, class das Landen und Keimen xon l^'ortjitlan-
zuni^skürperchen durch den einen Monsun bei^ünsti^l würden, durch den
anderen niclit. I). h., che Monsune würden the l'erioch/.ität in der I-'lora
auf dieselbe Weise herxorrufen, wie nach Clk\ e's Auffassunj^ die Perio-
dizität des Auftretens von Planktonoroanismen ledi<^lich durch die Meeres-
strömungen selbst herxor^erufen wird, d. h. ausschliesslich durch ihre
lransi)()i'lierende W iikuni;'.
Die äusseren \'e r h äl t n i sse während des SW-Monsuns.
W enn es ^ill, die äusseren X'erhältnisse im Meere an den Küsten
von Ceylon festzustellen, stösst man auf grosse Schwierigkeiten, da die
hydrograj)hischen und anderen Daten betreffs des Indischen Ozeans, die
hierbei zu (Gründe gelegt werden müssen, noch sehr unvollständig sind.
Dies betont auch Prof. Hkrdmax in dem Bericht über seine Unter-
suchungen über die Perlenfischerei bei Ceylon, und er weist grade auf
die grosse \\ ichtigkeit genauer derartiger Untersuchungen hin, als not-
wendiger Voraussetzungen für die P^rforschung der Faktoren, welche auf
die Uebcnsverhältnisse der Perlmuscheln einwirken. Was wir nun von
den Stromxerhältnissen bei Ceylon wissen, beschränkt sich eigent-
lich auf das, was Herdman, 1. c, S. 123 anführt: >A\'e know that
there is a general drift of water over the Pearlbanks in the Gulf of
Manaar (an der Xordwestküste von Ceylon) from south to north from
about the end of April to the end of September, and from north to
south during the height of the north-east monsoon, with intermediate
periods of calms and variable winds from P^ebruary to April and usually
again in November.» Dieses zeigt jedenfalls so viel, da.ss die Strom-
verhältnisse westlich von Ceylon mit den Monsunen w echseln, und dass
die Ströme in derselben Richtung gehen wie die Winde.
Wie verhält es sich ferner mit der Temperatur und dem Salzgehalt
des Wassers? Des Vergleichs halber sei zunächst betreffs der Luft-
temperatur erwähnt, dass Südwestceylon hinsichtlich der Temperatur
ein sehr gleichmässiges Klima hat. Die mittlere Temperatur währentl
Jan. — Dez. (Galle) schwankt zwischen -f 25,3° C. im Januar, dem käl-
testen Monat, und -^ 27,6^ C. im April,, dem wärmsten, und während
der meisten Mcjuate hält sie sich auf ungefähr -f 26'', mit äu.s.serst ge-
ringen Variationen. Sehr grosse Differenzen begegnen uns auch in der
Meerestemperatur nicht, soweit Angaben darüber vorliegen. Nach den
204 NILS s\F.i)i:i.irs
Observationen, die von HerDMAN (1. c, S. 123) angeführt werden,
zeigen die beobachteten Temperaturen des Wassers während 15 i\Io-
naten als höchste Differenz 7,2" C. (d. h. von i 25° bis H 32,2°). Wie c^ben
erwähnt, sind die Observationen in dieser Hinsicht nocli so unvollständig,
dass es sich kaum lohnt, ausführlichere Zahlen anzuführen. Soviel lässt
sich indessen jetzt schon behaupten, dass das W^asser um die Südwest-
küste von Ceylon herum eine im Frühling steigende Temperatur hat mit
dem Maximum in der Zeit Aj)ril — ^Juli (möglicherweise Aug.), dass aber die
Temperatur dann gegen Ende des Jahres etwas sinkt. So ist be(^bachtet
worden, dass das Meer im Januar eine Temperatur von ungefähr +25 C.
hat, die dann allmählich für jeden Monat steigt, sodass sie im April
+ 30° C. beträgt. Dieselbe Temperatur scheint auch im Juli zu herr-
schen. Dann sinkt sie wieder gegen Ende des Jahres (im Oktober z. B.
+ 27,7°), um während der ersten Hälfte des nächsten Jahres wieder
zu steigen. An der südwestlichen Küste steigt also die Tem-
peratur etwas während der Sommermonate, welche Zeit mit der für den
SW-Monsun zusammenfällt. Während des NO-Monsuns, d. h. während
der Wintermonate (Okt. — Febr.) fällt wieder die Temperatur.
Einigen Beobachtungen nach zu urteilen, sind die Temperatur-
verhältnisse teilweise die entgegengesetzten an der Nordostküste. So
beobachtete z. B. Herdman, dass in Trincomalee die Temperatur im
Oktober von -i 28,8^ C. bis auf 32"" C. stieg. Zu dieser Zeit herrscht
dort der NO-Monsun. Es ist also nicht unwahrscheinlich, dass die
Monsune eine Temperaturerhöhung für das Wasser an der Küste her-
vorrufen, die gerade dem Monsun ausgesetzt ist, eine Temperatur-
erniedrigung aber für die, welche sozusagen auf der Leeseite liegt. Da
man weiss, dass der Strom im allgemeinen mit den Monsunen geht, so
könnte vielleicht die Erklärung für diese Temperaturwechsel darin liegen,
dass der Monsun warmes Oberfiächenwasser an die Küste treibt, gegen
die er gerichtet ist, die Küste dagegen, die ihm nicht ausgesetzt ist,
etwas kälteres Wasser erhält, weil Wasser aus der Tiefe heraufkommt,
wenn Landwind und Strom das Oberfiächenwasser zur See hinaustreiben.
Es ist dies natürlich, da die hydrographischen Daten so mangelhaft
sind, nichts als eine Annahme, die sich nur auf eine geringe Zahl von
Fällen stützt. Jedenfalls ist es aber sicher, dass an den Küsten CcN'ions
eine Periodizität in der Temperatur des Meeres herrscht, und dass diese
bei (ialle im Südwesten sich darin zeigt, dass während des .SW-Monsuns
die Temperatur des Wassers höher ist als wiihrend des NO-MonsuHS.
ÜBER DIE ALGENVEGETATION EINES CEYLON. KoKAriKXRIFFES ^0$
Dass auch — \vcnn<;lcicli \icllcicht nur kleine - - X'ariationen im
Salzgehalt stalthiuleii, (Uiifle, nach einer Reihe HeobachtunL^en xon
lll'.KDMAX und HoRNKLl. ZU urteilen, als sicher anzusehen sein, hier
aber i^ilt womöglich noch mehr, als was betreffs der Temperatur der
l'\-ill war. dass (he Zalil der Beobachtungen zu gering ist, um sichere
Stutz] )unkte zur Beurteilung der Periodizität der Anderinigen zu ge-
währen.
Das Auftreten besonderer Arten während des S\\ -Monsuns.
Wie sieht nun die Vegetation währentl des SW-Monsuns aus?
Zeigen sich Periodizitätserscheinungen und lassen sich diese mit dem
Monsunweclisel in Zusammenhang bringen i
Die Untersuchungen, die ich in der Absicht anstellte, eine Antwort
auf diese P'ragen zu erhalten, rühren von einem erneuten Besuch bei
(ialle während der ersten Hälfte im August 1903 her. \'ier Monate
waren \'erflossen, seitdem ich zuletzt denselben Ort besucht, und
der SW'-Monsun hatte reichlich mehr als drei Monate geweht. In \ielen
Beziehungen bot das Riff nun schon bei dem ersten Anblick ein anderes
Bild. Das Meer war heftig aufgerührt von dem andauernden starken
S\V-\\'inde, gewaltige Wogen wälzten sich gegen Land und brachen
sich an dem Riffrande und den P"elsen und machten an \'ielen Stellen
die Exkursionen ziemlich gefährlich. Teils infolge der heftigen Be-
wegung des Wassers im allgemeinen und besonders infolge der Masse
\'on Schlamm, den die \'om Regen angeschwellten Müsse ins Meer hin-
ausgeführt hatten, war das Wasser oft völlig trübe. Durch den heftigen
Wellenschlag waren viele Algen losgerissen worden, und zerfetzte Stücke
und Zweige von Algen trieben nun umher zusammen mit allerhand
anderen Pflanzenteilen, wie h'rüchten, Aststücken u. dgl.
Schon bei den ersten ICxkursionen zeigte es sich, dass die Algen-
vegetation jetzt eine Reihe floristischcr Abweichungen gegen früher dar-
bot, indem verschiedene neue Arten, welche während der Zeit Xov. bis
März nicht wahrzunehmen gewesen waren, nun auftraten und zwar zum
Teil in solchen Mengen, dass sie charakteristische Formationen oder
wenigstens Facies in den F'ormationen bildeten.
So waren die dem SW- Monsun stark exponierten h'el.sen bei Fiat-
Rock (siehe iMg. 1) reichlich bekleidet mit einer kleinen Por/^/iyra-
Art, welche in allem mit der von Kjlllmax von den Küsten Japans
206 NILS SVEDF.LIUS
beschriebenen rorpltyra siihorbiculaia (KjF,i,i,MAN, Japanska arter af
slägtet Porphyra, S. lO) übereinstimmt, sodass kein Zweifel betreffs der
Identität dieser beiden Formen herrschen kann. Sie ist von sehr
niedriij,em W'iiclis, nur uni^efahr 2 cm hoch, doch aber in vollentwickel-
tem fertilem Zustande. Sie ist monoik. Der Form nacli ist sie herz- oder
nierenfürmii;, oft aber auch etwas mehr langgestreckt. Sic trat in grossen
Mengen auf, sotlass die I^Y'lsen auf \\eite Strecken hin ganz xon der-
selben bedeckt waren, und vorzugsweise war dies gerade an solchen
Stellen tier P^all, die dem Siidwest am stärksten ausgesetzt waren. Von
dieser PoypJiyra sah ich mit absoluter Sicherheit keine Si)ur wäiirend
der Zeit Nov. — März. Da ich wusste, dass Porp hy ra- Arian auf Ceylon
eingesammelt worden waren (vgl. MuRRAYS Catalogue of Ceylon Algae,
S. 26), so hatte ich damals gerade meine besondere Aufmerksamkeit
auf sie gerichtet, vergebens aber nach ihnen am Riff und auf den Fel-
sen um Galle herum gesucht. Porphyra sulwrbiculata ist daher als eine
Neuheit für jene Jahreszeit auf dem Riff bei Galle zu bezeichnen.
Dass Porphyra-hxtQw oft in grossen Massen und gerade zu einem
bestimmten Zeitpunkt im Jahre auftreten, ist eine zuvor keineswegs un-
bekannte Erscheinung. So beschreibt KjELLMAN in der Arbeit Ȇber
Algenregionen und Algenformationen im östl. Skagerrak», 1878, S. 11
von der schwedischen Westküste eine Porphyraformation, die nur wäh-
rend des Winters auftritt, w ährend des Sommers aber fehlt. Von dieser
P\)rmation sagt KjELLMAN: »Während eines Aufenthaltes an der West-
küste, um algologische Studien zu treiben, im harten Winter 1874 — 75,
war ich überrascht zu finden, dass die Algenvegetation an gewissen
Strecken aus grossen Massen von PorpJtyra vulgaris H.\R\'. gebildet
wurde. — Die Formation findet sich etwas oberhalb der Xemalionfor-
mation und wie diese an festen, glatten Felsen. Im P^rühling und
Sommer kommt sie nicht vor und ist also, im Gegensatz zu
der vorigen, eine Winterformation.' Besonders prachtvoll war
sie bei Lysekil während der späteren Hälfte der Monate Dezember und
Januar.»
In gleicher Weise tritt nach Hai"I'I;rs Poiphyra iiiiiüata an den
Küsten von England nur während des I^'rühlings und Vorsonniiers auf
Vielleicht das allerschönste Beispiel aber für das massenhafte perio-
dische Auftreten der l\Japanska arter af släj^tet
Porph\-ra;> gegeben. Das Hcmerkenswerteste bei dieser Porphyrakultur,
(he im übrigen darin besteht, dass besonders präparierte Reiser aus-
gesetzt werden, um den Algen Hercsligungspunkte zu i)ieten, liegt
(kirin, (hiss (kis Auftreten der /^//'//ivv/Arten zu ganz bestimmten
Zeiten den Japanein wolilbekannt ist, und thiss tkvs Aussetzen der Wei-
ser demnach zu einem genau bestimmten Zeitpunkt geschehn muss,
sofern man auf eine Mrnte rechnen will, l'^s geschieht dies nämlich im
Herbst \'or der Tagirndnachtgleiche, und im ( )ktober beginnt die Por-
pliyra sich auf den ausgesetzten Reisigbi.indeln einzuhnden und wäciist
dort dann bis zum März. Unter den Angaben, die Kii:i.i..ma.\ im übrigen
über diesen Algenbau liefert, ist besonders zu beachten, dass die Por-
/// r/v?- lernte nach Aussage der Japaner xon nördlichen und weslliciien
Winden im Winter, xon östlichen im ]-'ruhling begünstigt wird. Leider
findet sich aber keine -^Angabe, ob dieses sowohl für die Ost- als für
die Westküste Japans gilt.
.Auch das Klima Japans steht nämlich x'öllig unter dem Kinfluss der
^h)nsunw inde. So herrscht während der W'intermonate überwiegend
nur nordwestlicher Wind, also ein ausgeprägter NW-Monsun, dem im
Früiiling Winde mehr aus Süden folgen ; es weht dann während der
Zeit April — Sept. der SW-Monsun, an den rein ozeanischen Küsten (im
Süden und Osten) durch einen mehr aus Süden kommenden Monsun
ersetzt, um im Herbst nach einer Periode wechselnder, auch aus Osten
kommender Winde, che oft von heftigen W'irbelstürmen begleitet sind,
nieder von dem NW'-Monsun abgelöst zu werden.
Es fragt sich nun : lässt sich das periodische .Auftreten der Por/^f/ynr-
Arten an den Küsten Japans mit den Ah^nsunen in Zusammenhang
bringen? Die Angaben, die KjKi.i.MA.X über das Auftreten der \-on ihm
von den Küsten Japans beschriebenen Po rp/iyra- Arten liefert, zeigen,
dass die bisher bekannten Arten, die in grossen Massen auftreten (/'.
suboibiciilata KjKF.I.M., dcniata KjKl.i.M. und crispaia KjKl.l.M.), dieses im
Mai und Jimi tun. Die Küstengegenden (die hiseln Cioto, Amakusa), wx)
diese Arten in grossen Massen währenci der genannten Zeit beobachtet
worden sind, liegen im südwestlichen Japan an der Korea-Strasse und süd-
lich da\ on und werden vom Ostchinesischen Meere bespült. Diese Küsten
sind aber eben seit dem April dem japanischen Sommermonsun, d. h.
dem vom Ostchinesischen Meer her wehenden SW -Winde ausgesetzt
208 MLS SVEDELIUS
gewesen. Es ist demnach klar, dass wenigstens die obengenannten
Porp hyra- Arten eben, nachdem der SW-Monsun einige Zeit geweht hat,
auftreten und ihre höchste ICntwicklung erreichen. IJies ist aber nun
genau so auch der VtxW bei /'. sulwrbiailata an den Küsten Ceylons,
welche im August, nachdem der SW-Monsun seit Ende April geweht,
in besonderer Fülle auftreten. Dass demnach sowohl auf Ceylon
als im südl i c h en J apan ein direkter Zu sam menh ang zwischen
dem periodischen massenhaften Auftreten der Porp kyra-
Arien und dem Wechsel der M on sun winde besteht, scheint
offenbar. Es ist auch bemerkenswert, dass die Porphyra-
Arten sowohl auf Ceylon als im südlichen Japan eben
während des Monsuns auftreten, der direkt von der See
h er k o m m t u n d d a s Was ser gegen die Küste treibt.
Was die von KjELl.MAN angeführten Beobachtungen der japanischen
Algenzüchter betrifft, dass das Auftreten der essbaren Porp hyra- Arten
von nördlichen und westlichen Winden während des Winters, dagegen
von östlichen während des Frühlinos begünstigt werde, so ist es un-
möglich sich darüber zu äussern, ob dieses mit dem periodischen Auf-
treten der anderen Porphyra- Arten während des seewärts kommenden
Monsuns übereinstimmt, da man nicht weiss, ob diese Beobachtungen
für die Ost- oder Westküste Japans oder für beide gelten. Zwar sagt
KjEiLLMAN, dass der Algenbau hauptsächlich um Tokio herum, also an
der Ostküste, betrieben wird, andererseits hat aber die fertige Handels-
ware einen Namen, >;Asakusa-Nori , d. h. Algen von Asakusa, der
darauf hindeutet, dass sie ebensogut von der Xord\\'estküste henstam-
men könnte, da Asakusa (nach Andrees Handatlas) einen nördlich xon
Tokio im Innern des Landes und eher näher der West- als der Ost-
küste gelegenen Berg bezeichnet. Dem mag nun sein, wie ihm wolle,
Tatsache ist, dass die Japaner seit uralter Zeit wissen, dass die Por-
phyra- Arten periodisch und eben in Zusammenhang mit dem Monsun -
Wechsel auftreten. Und was die Arten betrifft, die sowohl hinsichtlich
des Standorts als der Zeit ihres Auftretens genauer bekamit sind (/'.
suborbiailala, doitata und crispata), so steht es fest, dass sie den Höhe-
punkt ihrer JMitwicklung einige Zeit, nachdem der SW-Monsun zu we
hen begonnen, erreichen.
Dass auch das periodische Auftreten der Porpliyra- Arten in nor-
dischen Meeren in irgendwelchem Zusammenhang mit .\nderungen der
Wind- oder vielleicht eher der Stromverhältnisse steht, ist höchst wahr-
scheinlich. Wenn so z. B. eine 7 Vy/Z/jvvr- Vegetation an der Westküste
Cher die algenvegetation eines ceylon. Korallenriffes 209
\()ii Schweden wahrend des Winters auftritt und keine Spur xon ihr
wiUirend des Sommers w alirzunehmeii ist, so ist zu l)eachten, dass
während des Sommers der so«^'. baltische Oberflachenstrom lierrscht, ein
\\\tsscr \on rclatix' «geringem Salzgehalt, das aus der Ostsee kommt,
wahrend des Winters dagegen dieselbe Küste vf)n einem bedeutend
salzlialtigeren, aus dem Atlantisclien Ozean eindringenden Strom be-
spult wird. L'ber einen etwaigen direkten I'j'nHuss dieser Strömungen
auf die Vegetation lässt sich aber noch nicht mit Sicherheit urteilen,
da noch so diametral entgegengesetzte Ansichten darüber herrschen,
wie man sich die Einwirkung der Meeresströmungen auf die Periodizität
der Vegetation denken soll. Die eine Richtung (von Cl,l-:\'I': vertreten)
betrachtet die Stiximungen ausschliesslich als Transportmittel, sodass
die Organismen, die zu einem gewissen Zeitpunkt unter gewissen Strom-
verhältnissen auftreten, dies deshalb tun, weil sie dahin transpor-
tiert worden sind, wiUirend die andere Richtung (vertreten von Gkan
u. a.) meinen, dass die veränderten Stromverhältnisse als l^nt-
wicklungsreize auf die Organismen wirken, die an einer bestimmten
Küste das ganze Jahr über vorhanden sind, sich aber nur entwickeln
und auftreten, wenn die äusseren Verhältnisse \'on einer fiu' die frag-
lichen Organismen günstigen Natur sind.
Wie es sich nun mit den /Vv/y^Z/jw?- Arten in dieser 1 linsicht ver-
hält, \\age ich natürlich durchaus nicht zu entscheiden, umsoweniger
als der ganze Entwicklungszyklus dieser Pflanzen noch nicht durch Kul-
turen sicher festgestellt worden ist.
VAne andere Alge, die im August gleichfalls sofort auffällt, und die
während der Zeit Nov. — März nicht zum Vorschein kommt, ist Dciiiw-
ncnia dichotomum Harv. (Fig. 7). Diese zur Familie Hcliniiithocladiaccie
gehörende Alge hat eine schöne fadenförmige Verzweigung mit mehre-
ren gröberen steifen I fauptstämmen, die von einem gemeinsamen klei-
nen Basalkörper ausgehen. Sie kommt auf den l^'elsen rings um das
Riff besonders aber zwischen den Bastionen Neptun und Triton (siehe die
Karte, Fig. i) an tier obersten Wassermarke vor, wo sie einen ziemlich
schmalen Gürtel einnimmt. Während der Ebbe liegt sie frei da mit steif auf-
rechtstehenden und sich etw as schlüpfrig anfassenden Zw eigen und bildet
dann eine ziemlich scharf markierte grünbraune Randzone längs dem
Ufer. Hinsichtlich des Standorts und des Wuchses erinnert sie hier-
durch sehr an die an der Westküste Norwegens nicht ungewöhnliche
Fucoidee Pclvciia caiiaiiculata (L.) DCSNE. et TllLR. Dcninmcma di-
clioloinimi war währenil tier Zeit meines ersten Aulenthalts bei (iaile
Bot. st Uli. tülüirii. F. R. k'Jelliiiaii. i\
210
NILS SVKDF.LIIS
nicht wahrzunehmen, viehnehr deutete alles darauf hin, dass sie erst
vor kurzem herangewachsen war; andererseits schienen indessen viele
Exemplare auch schon Fortpflanzungsorgane (Carpogone und Antheri-
dien) gebildet zu haben, wonach allmählich die Zweige abfallen und
die ganze Pflanze ein verstümmeltes Aussehn erhält. Es ist offenbar
ein solches Exemplar, das Hevdricii in seiner Arbeit: Beiträge zur
Kenntnis der Algenflora von Ost-Asien, Taf XV, Fig. 5 (Hedwigia, Bd.
33) abgebildet hat. lün voll ausgewachsenes Exemplar ist in Fig. 7 zu
sehen. Die Helniinthocladiaceen im allgemeinen zeichnen sich ja durch
Fig. 7. DomoiiciiKx (UcliotoiiiuDi Hak\'., nur wahrend des SW-Monsuns vorkommend,
in einisjen Monaten heranwachsend. Nat. Gr.
ihr schnelles Wachstum und ihr ephemeres Auftreten aus. So hebt
Kuckuck (Über marine Vegetationsbilder, S. 445) hervor, wie auf Helgo-
land mehrere Helminthocladiaceen [Ilclnihitliora. Hcliiiint/iocladia, AV-
malioii) erst im Juli auftreten, um schon ImuIc September ihre Entwick-
lung abgeschlossen zu haben. Das scheint auch bei der bisher nur auf
Ceylon und auf Formosa (WarhL'Kc;) beobachteten tropischen 1 lelmin-
thocladiacee ncniioiioiia dichotoniiDii der Fall zu sein. Wie sie sich
hinsichtlich der Periodizität am letztgenannten (^rte verhält, ist nicht
bekannt. Auf Ceylon war sie iedenfalls von kurzer Lebensdauer, in-
dem sie nur widirend des SW-Monsuns auftrat. Ob möulichcrweise
rr,ER DTE A T.r, EN VEr. ETATTON ETNES CEYLON. KORALEENRIEEES 211
Basalkörper ir^cncluelclicr Art bis zur nächsten X'c^etationsijcriotlc iiber-
claiic'i-n, lasst sich xorhuifiL; nicht sagen.
Porpliyra suborbiculata und DmiioJioiia dicliotonmni sind wegen
ihres reichHchen Vorkommens che auffallendsten der Algen, welche nur
während des Monats August auf dem Riff bei Galle auftraten und die
dort während der Herrschaft des XO-Monsuns, d. h. in der Zeit Nov. —
März, nicht wahrzunehmen waren. Ms giebt aber ausserdem noch an-
dere Arten, für die das Gleiche gilt, obwohl ich es hier an dem (ie-
sao[ten genug .sein lassen will.
Fig. 8. /.ainctida ceylanica J. Ag. während des SW-Monsun.s. Die älteren Zweige
im Ab.sterben, neue dagegen hervorsprossend. Nat. (ir.
Ausbildung neuer Sprossachsen bei mehreren perennie-
renden Arten.
Welches Bild bietet nun aber die übrige Algenvegetation während
des Monats August? Der allgemeine Eindruck, kann man sagen, ist
der, dass die Vegetation im grossen und ganzen ungefähr dasselbe Aus-
sehn hat. Es beruht dies hauptsächlich darauf, dass, wie bereits oben
hervorgehoben, so viele von den für das Riff bei Galle charakteri.stischen
Algen stark entwickelte perennierende Basalscheiben habe-n, von denen
aus wiederholte Sprossbildung stattfindet, oder sie auch mehrjährig in
ihrer Gesammtheit sind. Der allgemeine Eindruck der .Algen-
vegetation ist daher wenig verändert. Bei näherer Betrachtung
lassen sich iedoch deutliche Periodizitätserscheinungen nachweisen. So
212 NILS SVEDEIJL'S
z. R. zeigte es sich, dass von den zahlreichen büschelförmigen Arten
mit perennierender Rasalscheibe viele jetzt in der Bildung neuer
Zweige begri He n waren.
Besonders auffallend war dies bei iMiiyoicia ccylaiiica. Fig. 8 zeigt
dieses V^erhältnis. Die älteren Zweige sind reich fertil gewesen und
scheinen nun im Absterben begriffen zu sein, sie werden rissig und
fallen ab, gleichzeitig damit beginnen aber neue Zweige aus dem Basal-
körper an Stelle der alten hervf)rzuwachsen. Diese jungen Zweige zeich-
nen sich durch ihre hellere, mehr ins Rot spielende Farbe aus, während
die alten Zweige ganz violettschwarz sind.
Ein ähnliches Verhältnis lässt sich bei Rliodoincla crassicanlis beob-
achten. Auch sie wirft ältere Zweige ab, und neue, tlurch ihre hellere,
mehr ins Rot spielende Farbe ausgezeichnete wachsen an ihrer Stelle
hervor (siehe Fig. 9). Diese beiden Arten befinden sich also in mehr
oder weniger ausgeprägtem vegetativem Neubildungsprozess.
Fig. 9. l\hodo)iicla o-assicaiilis Harv. während des SW-Monsuns, mit neuen
hervorsprossenden Zweigen. Nat. Gr.
Es sind jedoch nicht nur Florideen, welche Beispiele für diesen
Organisationstypus aufweisen, sondern auch Fucoideen und Chlorophy-
ceen. So z. B. wuchs auf den Riffkämmen am Fusse der Bastion Nep-
tun (siehe Fig. i) die grobblättrige Saro-assiiiit cristicfoliu])!, die nun
im August in lebhafter Neubildung \o\\ Sprosszweigen begriffen war.
Wie die übrigen Sargassuni-KrtQn befestigt sich .S". crisUefoliuin mittelst
einer mehr oder weniger kegelförmigen Wurzelscheibe, aus der ein gro-
ber, gleichfalls perennierender Stammteil hervorwächst. \^)n dieser gehen
die blatttragendcn Seitenzweige aus, die später auch Rezeptakeln ausbilden.
Jetzt waren nur junge Spro.sse in der i'^ntwicklung zu sehn, die älteren
waren verschwunden. Wahrscheinlich ist es die während des Südwest-
monsuns weit heftiger bewegte See, die these Reinigungsarbeit besorgt
und die alten Sprosse wegreisst. Wie oben erwähnt, zeigt sich denn
auch die wiihrend des SW'-Windes heftig aufgeregte See reich an um
hertreÜK-ndcMi l'flanzenresten aller Art.
ÜBER DIE AI-GENVEGETATION EINES CEYLON. KORALLENRIFEPIS 213
Schliesslich sei als IkMspiel fiir eine Clilorophyxee mit ähnlicher
Sprossentuickluny; angeführt Anraiii-i'/I/ca lacci-aUi (Mary.) J. G. A(;.
Diese Art weicht, wie J. G. A(;ar1)H treffend hervorhebt, von den übri-
gen zur gleichen (Gattung gehörenden Arten dadurch ab, dass /.ahl-
reiche blattähnliche Assimilationsscheiben — alle aus dicht verwebten
h'äden wie die ganze Pflanze im übrigen gebildet — von einem an der
Basis wenig verzweigten, aber angeschwollenen Stamm ausgehen. Die-
ser Stamm aber hat an der Basis eher den Charakter einer auf dem
Substrat ausgebreiteten, anhaftenden Basalscheibe von nicht unbedeu-
tender Mächtigkeit, l^s ist nämlich eine Eigentümlichkeit bei dieser
A. laccrata, dass sie auf Felsen und Korallen wächst ( basi Zoophyto-
rum innascens» Zanardixi), während andere AHrainvillca-hx\.fix\ mit
einem Hauptstamm beschrieben werden, der in dem losen Substrat sich
in feine Fäden auflöst. Aus dieser Basalscheibe wachsen nun bald
schmälere, \erzweigte Achsen hervor, welche Assimilationsscheiben bil-
den, bald dickere, un\erzweigte, mehr pinselförmige Achsen von dem-
selben Typus wie bei der sehr nahestehenden Gattung Clilorodcs)nis
H Ai'iW Diese Aurainvillca laccrata fand sich auch während der Zeit
Xov. — März, jetzt aber im August war sie viel gewöhnlicher, völlig ge-
mein diesseits des Riffrandes im ruhigen Wasser, wo keine Brandung
vorhanden, der Wasserwechsel aber doch lebhaft war. Es beruht
dies darauf, dass von der Basalscheibe aus lebhafte Zweigbildung
stattgefunden hat, wodurch die Pflanze mehr hervortritt und leichter
in die Augen fällt.
Es will demnach scheinen, als wäre dieser nunmehr mit Beispielen
belegte Vegetationstypus, ausgezeichnet durch eine perennierende Basal-
partie und daraus hervorwachsende periodisch abfallende Zweige, eine
gewöhnliche Erscheinung in der Korallenriffflora auf Ceylon mit Reprä-
sentanten aus systematisch weit verschiedenen Algengruppen.
Gewisse Arten sind \\ährcnd des SW'-Monsuns fertil.
Eine besondere Grui:)pc bilden die Arten, deren Periodizität
sich bei der Ausbildung von I^\3rtpflanzungsorganen zeigt.
Was die tropischen Meeresalgen der Alten Welt betrifft, so hat Wv.\-
DRICII (Beitr. z. Kenntnis d. Algenflora von- Ostasien, S. 267) zu finden
geglaubt, dass in der Zeit Juni — August die Fortpflanzungsorgane am
besten entu ickelt seien, die Sprbssbildung dagegen am lebhaftesten w äh-
214 ^11 •'^ SVKDKI.IUS
rend der ersten Monate des Jahres sei, dass dann aber Früchte gewöhn-
lich fehlen. Ich glaube vorläufig nicht entscheiden zu Icönnen, ob dieser
Satz HevdriCH's in seiner Gesammtheit wirklich für Ceylon zutrifft —
vor allem ist darauf hinzuweisen, dass eine lebhafte vegetative Neu-
bildung besonders im Frühjahr nicht beobachtet worden ist, eine solche
vielmehr erst bedeutend später beginnt — zu einem Teil aber ist er
jedenfalls auch für Ceylon als richtig anzuerkennen, indem während
des Augusts mehrere Arten fertil waren, die ich in der Zeit Nov. —
März nur steril gesehen hatte. Es scheint dies also Hevdricii's Beob-
achtung zu bestätigen, um so mehr als ich in meinen Aufzeichnungen
keine Art finden kann, die nur während der Zeit Nov. — März fruktifi-
zierend gesehen worden ist. Von Algen, die jetzt im August lebhaft
fruktifizierend angetroffen wurden, sei erwähnt Chainpia ay/aiüca Harv.
Fig. lo. Chnmpia ccvhxnica Harv. mit Sporocarpien während des SW'-Monsuns.
Nat. Gr.
Diese Alge ist, wie oben bemerkt, sehr charakteristisch für die stark
exponierten Felsen rings um Fiat-Rock und Pigeon Island, w ährend der
Zeit Nov. — März aber konnten nur sterile Exemplare wahrgenommen
werden. Jetzt im August waren diese reichlich sporocarpientragend
(Fig. lo).
Auf gleiche Weise verhält sich Martciisia fragilis, die jetzt nicht
nur in grösserer luille als während der Zeit Nov. — März auftrat, sondern
auch sehr reichlich Sporocarpien trug, was vorher nicht der Fall war.
Das gleiche Verhältnis zeigt auch Claudca inultifida, die im August in
grossen Massen auf den Steinen längs- dem geschützten östlichen
Strande am l'\isse der beiden Basticjnen Aurora und Utrecht wuchs
(siehe Fig. i) und aucli fertil war. In der Zeit Nov. — März fand sie
sich nur äusserst spärlich und dann vorzugsweise unten in beschatteten
Höhlungen zwischen den weiter draussen wachsenden Madreporen.
ÜBER niK ALGP:NVE(iETATION EINES CEYLON. KORALLENRIFFES 21 ij
Mitten zwisclien diesen Madreporen wurde nun auch im Auj^^ust die
elegante Winvoorsüa spcctabilis fertil angetroffen, die ich vorher iiberhauj)!
nicht in Galle beobachtet hatte. Von Pflanzen, die ofifenbar erst ganz
vor kurzem herangewachsen waren, sei auch Padiiia Com i/irrsoiiii erwähnt.
Sie ist zwar das ganze Jahr hinduich anzutreffen, jetzt aber traten junge
Pflanzen in Massen auf den Steinen dem Ufer entlang auf, S(Klass offen-
bar ein allgemeineres Keimen xon h"(jrtpflanzungskörpern — befruchte-
ten lüern oder Gonidien — nun eingetreten war.
Die Periodizität bei Caulerpa vertici II ata.
Schliesslich seien die Periodizitätscrschcinungen angeführt, tlie bei
C. iicrticillata J. G. Ag. vorkommen. Diese Art wächst bei (ialle an
der Mündung des kleinen l^'lusses, der bei Victoria Park gleich nörd-
lich von der Stadt mündet. Sie kam massenhaft während der Zeit
Nov. — März vor, bei meinem Besuch an demselben Ort im Augu.st aber
war sie sehr spärlich vorhanden, und nur vereinzelt ragte hier und da
ein grüner Püschel aus dem Sande auf den Kli])|jen hervor. C. vcrticil-
lata ist nämlich auf Ceylon eine Sandcaulerpa. Sie findet sich jedoch nun
weiter unten im Sande, und offenbar w ar eine der Ursachen für ihr Ver-
schwinden die, dass sie übersandet worden war. Das Sprosssystem bei
dieser I^flanze (siehe F'ig. 6 b) zeigt eine Analogie mit höheren Land-
pflanzen, besonders Sandgräsern, darin, dass sie in gewis.sem Grade die
Übersandung dadurch neutralisieren kann, dass sich Seitenzweige höher
hinauf bilden. Auf diese Weise ist es möglich, dass die Pflanze all-
mählich wieder an die Oberfläche gelangt. Nun scheint es, als wenn das
Verschwinden der C aulcrpa 7'cyticillata während des August seine natür-
liche P^rklärung darin findet, dass während des S\\ -Monsuns Massen
von Schlamm und Sand von dem kleinen Pluss, an dessen Mündung
die Caiilcipa wuchs, hinausgeführt werden, wodurch die Pflanze dann
übersandet und für eine Zeit zur Ruhe gezwungen wird, um später
wieder herxorzuwachsen. Hierzu finden sich gute M()giichkeiten, denn
die unterirdischen Rhizome sind reich an I^eservenahrung in h^)rm xon
Stärke. Die Periodizität bei Caulerpa vcrticillata beruht demnach in-
direkt auf dem S\V-Monsun, der die Übersandung verursacht.
Einige Ar t e n zeigen keine äusseren Zeichen von Periodizität.
Bei einigen Algen lässt sich keine Periodizität beobachten. So z. B.
zeigt Corallopsis Opiintia jetzt im August dasselbe Aussehn (siehe
2l6 NILS SVK DK I.I US
Taf. VI, Jj) wie in der Zeit Nov. — März. Dasselbe gilt in vielleicht noch
höherem Grade von dxiilcrpa clavifcra, nunniiularia und anderen Sipho-
neen, wie DiciyospJueria faintlosa und Ih-yopsis pacJiyiicnia. Alle diese
zeigen keine Spur von Periodizitätserscheinungen, sondern sind sich
völlig gleich im August wie in der Zeit Nov. — März.
IV. Rückblick.
Aus der Schilderiuig, die ich nunmehr in Kürze geliefert, durfte
also hervorgehen, dass auch in einem tropischen Gebiet eine reiche, rein
litorale Algenflora vorkommen kann. Es ist demnach nicht richti irregular nennt
im Gegensatz zu .seasonal . Unregelmässige Periodizität kann durch
irgendwelche I'aktoren zu jeder Zeit verursacht werden, während Saison-
periodizität nur durch regelmässig wiederkehrende Faktoren verursacht
wird. Es muss aber hervorgehoben werden, dass der Unterschied in
vielen Fällen nicht gross ist, wie das z. \\. hier der Fall ist bei C. vcr-
ticillata, da ja eine Uberscliwemmung \'on .Sand, und Schlamm auch
/Während anderer Jahreszeiten nicht ausgeschlos.sen ist, wenn sie auch
während des SW-Monsuns am stärksten ist.
Es ist ferner in mehreren Fjällen festgestellt worden, dass die Periodi-
zitätserscheinungen mit dem Monsun Wechsel zusammen fallen.
So treten Porp hyra siiborbiculata und Drrii/o/n'ii/a auf dem Rift' bei
Galle erst auf, nachdem der SW-Monsun einige Zeit geweht hat. Wäh-
rend derselben Zeit findet auch der Zweigwechsel bei vielen Arten statt,
wie dann auch viele, vorher nur sterile Algenarten Fruktifikationsorgane
ausbilden. Dass auch in anderen Meeren Periodizität durch den Monsun-
wechsel her\()rgerufcn wird, geht unzweifelhaft aus dem hervor, was man
bezüglich des Auftretens von Porp hyra- Avian an den Küsten Japans weiss.
Auf welche Weise die Monsune Periodizitätserscheinungen in der
Algenflora hervorrufen, ist dagegen noch nicht klargestellt. Wahr-
scheinlich geschieht es in der Weise, dass durch sie die äusseren Ver-
hältnisse im Wasser (Temperatur, Salzgehalt, Meeresbewegung) beein-
flusst werden. Dass direkt durch die Monsune veränderte Stromver-
hältnisse das Landen und Keimen von Fortpflanzungskörpern begünsti
gen, ist indessen nicht \'üllig ausgeschlossen.
2l8 NILS SVEDKLIUS
Aus dem oben Ani^eführten geht also hervor, dass auch die tropi-
sche Algenflora periodischem Wechsel unterworfen ist, obwohl derselbe
durch ganz andere Ursachen hervorgerufen wird als in arktischen und
temperierten Zonen. In der Arktis ist das Licht der grösste Periodi-
zitätsfaktor, der die Vegetation zu einer intensiven Arbeit während der
hellen Jahreszeit zwingt, währenci die reproduktive Tätigkeit aufgeschoben
wird. Die Kürze der Vegetationsperiode verhindert die Ausbildung ein-
jähriger Arten. In der temperierten Zone finden sich sowohl zahl-
reiche perennierende Arten als auch zahlreiche, kurzlebige, einjährige
Sommerformen. Die Periodizität wird wahrscheinlich in demselben
Grade sowohl von dem Licht als von der Temperatur u. s. w. hervor-
gerufen. Die Anzahl der kurzlebigen Algenarten scheint in gewissen
Teilen der w a r m t e m p e r i e r t e n Zone (Mittelmeer) zuzunehmen,
während gleichzeitig ihre Entwicklung mehr und mehr in den PVuhling
und Vorsommer verlegt wird. Während des Hochsommers tritt eine
Ruheperiode ein, nach der Ansicht der meisten Verfasser dadurch be-
dingt, dass diese temperierten Arten nicht das starke Sommerlicht zu
ertragen vermögen. Dagegen entwickelt sich dann eine Vegetation in
de.r Meerestiefe. In der tropischen Zone schliesslich (wenigstens auf
Ceylon) ist die Zahl der kurzlebigen Arten äusserst gering. Die
Hauptmasse der Vegetation besteht aus perennierenden
Arten, die, wenigstens die litoralen, tlas Jahr hindurch das
intensivste Sonnenlicht vertragen. Die Arten mit sehr be-
schränkter Lebensdauer treten nur zu bestimmten Zeiten auf.
Die Periodizität sowohl bei diesen als bei den perennierenden Arten
hängt an den Küsten Ceylons mit dem Monsunwechsel zusammen ;
mehrere Arten giebt es indessen, bei denen Periodizitätserscheinungen
nicht haben bemerkt werden können, jedenfalls nicht solche, die zu
einer für die tranze Art «cmeinsamen Zeit zum Vorschein kommen.
CBKK du: ALtiENVEGETATION EINES CE\\.()\. KOKA I.I. F.XRirKES 219
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BOTANISKA STUDIER TILLÄGNADE F. R. KJELLMAN.
Taf. VI
Svpdeiiir': /i/i
A. Rhodomela crassicaulis-Formation auf exponierten Felsen.
Svedelins pliof.
B. Corallopsis Opuntia-Formation an mehr geschützten Stellen.
Litonale Algenvegetation auf den Felsen bei Galle (Pigeon island)
bei Ebbe im August.
'BER DIE ALGEXVEGETATION EINES CEYLON. KORALLENRIFFES
Erklärungr zur Tafel VI.
1 itor.ilc Aliicnvciictation aut" den Kelsen bei (lalle iPii;con Island'
bei Kbbe v Vu^u^t irHX^>.
A^ A%'»Ä»ji»/'/«/ «r»jyfjf/r<7*/yjr-Formation auf exponierten Felsen. EHe
'..inkeln. scharf markierten Büschel bestehen aus Ä^i%/.'»nrA» .rttjyr/VifA/.y. um-
^ol>en von helleren Polstern von verschievienen Coraliineen. T inV-> it: Voi^
iorgrunde und im Hintergnmde Polster von //v/nftt /<»tmm^sti.
B) G*ra/J*>/'SiS (^^'''^«'■Formation an mehr geschützten Stellen.
in Schui/e der mii Balanen bekleideten Steine l^esteht die Pflanrendecke
:a>t ausschliesslich aus Ct'r,nu>/>s:s O/'HKfüt in dichten Biische!" '■"vc davon
kleine Corallineen, Im Hintergrxmde hinter diesen Steinen a »T»*jr-
Om vegetationen på Vänerns sandstränder
af
C. O. NORÉN.
Den i mänga afseenden egenartade vegetation, som större sand-
områden speciellt flygsandstrakter bära, har ofta tilldragit sig botanister-
nas intresse. Redan LiNNÉ gaf i sin Skånska Resa korta, men träffande
beskrifningar af växtligheten på skånska flygsandsfält, och i .senare tid
har Skandinaviens flygsandsflora på ett utmärkt sätt blif\-it skildrad af
åtskilliga forskare såsom Warming \ RAUNKMiR"', Johan Erik.son'*
och Albert Nilsson/
De nämnda författarne ha emellertid uteslutande hållit sig till den
psammofila floran på hafvets stränder. Några undersökningar af dylika
växtsamhällen i det inre af landet ha, hvad värt land beträftar åtmin-
stone, sä vidt jag vet ej iniblicerats." I Nordamerika däremot ha de
* E. W.ARMixc;, De psammophile Formationer i Danmark. \'idensl<. Meddel. Xatur-
hist. Foren. I1S91, p. 153.
_»_ Exkursionen til I'ano og Blaavand i Juli 1.S93. Bot. Tids.skrilt iQ,
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- CiiR R.\l\ki.i:r, Yesterhavets 0st- og Sydkysts Vegetation. ]k)rchs Kollegiums
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■' jdii.w I-JUKSOK, Studier öfver sandfloran i östra Skåne. Bih. till K. \'. .-^is
liandl.'22, 1896.
' Albert Nilsson, .\nteckningar om svenska llygsaiulslalt, 1. (ieol. F'ören:s För-
handl. 27, 1905, p. 313.
■■ lust i dagarne har emellertid i Fauna och Flora, FFift. .4, p. 145, publicerats en
kort uppsats al lü)v. \\'ii'.i:c,k: Slatiösand, dess vegetation och bildningshi^toria-->, som
behandlar \egetationen pa ett inlandsflygsandsfält eller som liirlattaren benanmer det;
svart lands enda st{)rre, rent lakustrint-terrestriska fl\gsandslalt>, bel.iget i Smaland
OM vk(;etationen pa Vänerns sands tram )i:k 223
stora sötxattensjöarnas xäldi^a f!}-i;saiKlsoiiirä(lcn mc-d anda till 78 m.
höga dyner gjorts till föremål för noggranna studier af Cow i.e.-..' Några
dylika flygsandsoniräden ha vårt lands insjöar ej att uppvisa, men vid
den största af dem, Vänern, finnas ingalunda obetydliga områden, som
kunna sägas utgöra en efterjjiidning i mindre skala af hafvets flygsands-
fält och dyner och som ;u'o fullt tillriickligt stora frir att ge åt en del
af de växter de bära en egenartad, »psammofil karaktär.
Efterföljande anteckningar afse endast, att i korthet ge en öfver-
siktsbild af den psammofila vegetationens sammansättning och utseende
pa \'änerns stränder; en mera detaljerad beskrifning skulle föra län"t
utom ramen fcir denna u[:)psats.
]Je mest betydande flygsandsanhopningarna vid Vänerns stränder
äro belägna \id södra ändarna af sj()ns bada största vikar, Kinneviken
och Dalbosjon, och hah a alltså troligen för sin uppkomst att tacka
nordanstormarna, som i synnerhet höst och \år kunna upjjtlrifva sjöns
vågor til! en betydlig höjd. h'.tt annat, mindre flygsandsområde finna
vi vid Hjortens fyr på Dalsland .samtett fjärde tämligen obetydligt vid
det midt emot pa \'ästgötasidan belägna Främjan. Mindre flygsands-
anhopningar finnas dessutom på många andra ställen, men äro för obe-
t\-dliga f()r att har kunna tas i betraktande.
De topografiska förhållandena på de större sandstränderna vid Vänern
äro i hufvudsak de samma som å liknande lokaler vid hafskusten. Den
långgrunda sjöbottnen öfvergår småningom i den mycket svagt sluttande
sandstranden, som vid storm till stor del öfversköljes af vågorna, och
som vid högt vattenstånd delvis försättes under vatten. Inåt land öf\-er-
går sandstranden tämligen tvärt i mer eller mindre höga sandkullar
eller -vallar, dyner, som här sällan nå mer än 7 — 9 meters höjd.
Verkliga flyttbara flygsand.sdyner, sådana de förekomma t. ex. på Gotska
Sandön och pä Jutland, finnas numera knappast vid Vänern, i det att
dynerna i allmänhet äro bundna af vegetation. Af samma orsak finnas
ej heller bakom dynerna några t}-piska flygsandsfält såsom \id de of\-an-
3 km. norr om sjön Holmen. Detta .ir emellertid till största delen af jäniförelsesvis ungt
datum, hvar|ämte sanden är mvcket lättrörlig. På grund af dessa omständigheter är
dess vegetation • ytterst torftig. De viktigaste fanerogamerna 'é.xo Jitniperiis coiitniunis,
Einpet7-iun niirru/zi, Ai^rostis viilg(vis, J uncus filiformis f. pusillus samt Carex pa-
nicea. Påtallande är den rikliga förekomsten af mossor, isynnerhet Polytrichum- och
Griiinnia ä.ner. Några egentliga psammofila växtformationer svnas ej ännu ha ut-
bildat sig.
' H. C. Co\VL[:s. The ecological relations ot the vegetation on the sand dunes ot
lake Michigan. Contrih. honi the Hull Bot. Lab. XIII, Bot. Gazette 27, Chicago 1889.
224 C. O. NORÉN
nämnda lokalerna. Hvad materialet åter beträffar, är det alldeles det-
samma som det, som sammansätter hafskustens sandfält och d)'ner,
nämligen fin, h\it eller gulbrun kvartssand.
Enligt Erikson är det hufvudsakligen följande yttre förhållanden,
som inverka på de psammofila växterna och ge dem deras säregna
prägel : »en torr och het luft, en intensiv belysning, en torr och varm
näringsgrund, blåst på mera vindöppna lokaliteter, samt. hvad de
psammofila halofyterna beträffar, därjämte en salthaltig näringsgrund»
(1. c. p. lo). »Alla dessa yttre faktorer», tillägger han, »gifva denna
vegetation en xerofil prägel». COWLES framhåller desutom (1. c. p. 107
och 109) sandens egenskap att hastigt upphettas och äter af kylas, h\il-
ket åstadkommer stora temperaturskillnader i marken mellan dag och
natt, sommar och vinter. Härigenom införes enligt hans uppfattning
ett arktiskt element i den psammofila fioran. Psammofyternas xerofila
karaktär, som påpekas af de flesta författare, är alltför tydligt fram-
trädande för att kunna dragas i tvifvelsmål. Emellertid synes det mig,
åtmin.stone hvad sandfloran på Vänerns stränder beträffar, som om
denna xerofila prägel ej så mycket skulle vara framkallad af vatten-
brist, som fastmer af andra faktorer såsom markens tidvis mycket starka
uppvärmning och tvära afkylning, den intensiva solstrålningen och
blåsten. Sanden är nämligen i allmänhet ej så torr, som man kanske
föreställer sig. T. o. m. på dynernas topp träffar man, såvida ej en
ovanligt lång torkperiod rådt, vanligen fuktig sand på ett djup af blott
10 — 15 cm. Möjligt är, att förhållandena gestalta sig något annorlunda
på hafsstranden med dess stora dyner; emellertid förtjänar det påpekas,
att WarMINO^ vid ett besök på en af Danmarks största d}'ner, Studeli-
Mile, fann, att på dynens topp den fuktiga sanden vidtog på ett djup
af c:a 10 cm. oaktadt vädret under ovanligt lång tid varit torrt. Eör
öfrigt äro de flesta sandväxter försedda med mycket djupt gående
rötter, så att de sällan sakna tillgäng till vatten.
De flesta författare på området pläga indela sandsträndernas vege-
tation i vissa med stranden ]:)arallela bälten, Inart och ett med sina
karaktärsväxter. Så indelar Warminc ' de danska sandsträndernas
vegetation i följande bälten frän hafvet åt lantlet till läknadt: i) Sand-
stranden, «de psammophile Xeroph)-ters Information», 2) Maxklilten,
»Hjelme-(Psamma arenaria) f\)rmationen> och 3) Sandniarken, Sand-
' Exk. til Skagen, p. 68.
* De p.samnioph. Form. i Danmark.
OM VEGETATIONEN PA VÄNERNS SANDSTRÄNDER
225
skjiujj' (CorN'iiephoriis cancsccns) l"^)nnati()iicn . l)cnna senare öfvergår
iiiat landet i den j^raa Klit , den bundna sandniarken."
EriksoX indelar (1. c. p. 4) den östskänska sandstrandsfloran i
blott tvenne formationer: de psaniniohla halofyterna ^-- Wakmixgs tvä
första bälten och l"oi-\nepli()russanihallet ^ WarmiN(;s tredje bälte. Vlu-
ligt CoWLKS förekomma följande foiinationer pä Michigans sandstränder:
1) the beach, 2) the stationary beach dunes, 3) the active or uandeiin^
dunes, 4) the arrested or transitional dunes, 5) the passive or established
dunes. Slutformationen blii' en mesofytisk skogsvegetation.
Kn d\-lik indelning i mer eller mindre skarpt begränsade, afen\iss
växt k.arakteriserade xegetationsbälten eller formationer later näppeligen
genomföra sig beträffande Vänerns santlstrandsflora. Därtill äro nog
de områden, den intager, för små. Jag \ill därför här nöja mig med
en topografisk indelning af områdena i fråga, en indelning, som emeller-
tid i stort sedt äf\en låter genomföra sig hvad tloran betriiffar. Pa de
flesta sandlokaler \id Wäneni kunna i detta hänseende urskiljas tvenne
mer eller mindre tydligt begränsade områden: sandstranden och
d}-nerna. Sandstranden utgöres af en jämn, mot vattnet obetyd-
ligt sluttande sandslätt af växlande bredd, som inåt mer eller mindre
oförmedladt öfvergår i d)-nerna. Sandstranden kan indelas i tvä äf\en
i växtfysiognomiskt h.änseende \'äl skilda regioner: den \ata och
den torra sandstranden. Härtill komma sandfälten, som ehuru
egentligen hänförbara till sandstranden dock i åtskilliga afseenden skilja
sig från denna.
Den våta sandstraiiücn.
Där den långgrunda sandbottnen höjer sig ur vattnet, löper \anligen
parallelt med vattenbrynet en låg, några få dm. hög saniKall, som af
vågorna ständigt påbygges med material från bottnen och vid starkare
sjögång åter nedbrytes. Warming skildrar på ett målande sätt chdika
strandvallars upj^komst och utseende." Innanför denna vall är sanden
genomdränkt af watten ända upp i ytan, stundom bilda sig där små
dannnar. Denna fuktighet binder sanden och gör det möjligt för en
del fuktighetsälskande växter att gro och utveckla sig därstädes. Så
.synnerligen långt hinna många af dem ej i sin utxeckling, ty de löpa
' I sitt senaste arbete på detta område, Dansk Planteviekst, i hvars hittills ut-
komna I. del dock endast sandstranden, ej dvnerna, behandlas, uppräknar han följande
4 bälten: i) Sandalgernes, 2) De saltvndende IMomsterplanters, 3) De maritime
Blomsterplanters och 4) Sandmarkens Formationer.
' Dansk Plantev^ekst, I, p. 68.
Bot. si tid. tillägnade F. R. Kjelliiiaii. 1 5
226 C. O. NORÉN
lätt fara att ryckas med af våg-orna vid starkare stormar. Emellertid
uppstår på detta sätt ofta ett grönt bälte bakom dylika strandvallar.
Såsom exempel pä växtligheten här meddelas följande växtlista från en
lokal å sandstränderna öster om Halleberg : ^ A/isi/ia plaiitago, Agrostis
siolonifcra, Carcx vulgaris. Galhon pahistrc. Glyccria fluitans. Juiiais
effiisus, Jiiiiciis lamprocarpns. Lcoutodo)i autuiinialc. Lythnoii saluaria.
Polygoiiiim aviculair. Rainiiiculus ßai)iiiiula '''rrpUvis, SciipNs acirula/is,
ScirpNS palustris.
På stränder, där vågornas kraft på ett eller annat sätt brytes t. ex.
genom en rad utanför liggande skär eller genom ett bälte af vass, och
där därför icke ständigt ny sand uppkastas, kunna våta sandfält af be-
tydlig utsträckning uppstå. Dessa kunna bära en jämförelsevis rik-
haltig vegetation" och bilda då ett slags strandängar jämförbara med
Warmings »Sandmarsker .* Som emellertid en skildring af dylika
ängars utvecklingshistoria och sammansättning skulle föra alltför långt,
vill jag här blott i korthet omnämna några karakteristiska växter.
Bland de första invandrarne på sådana våta eller tidvis under vatten
stående sandmarker kunna Sciipus palustris och Scirpus acicularis
anses som de viktigaste. Ofta ses stora fält där de, i synnerhet den
förstnämnda, utgöra den dominerande, snart sagdt enda, växtligheten.
Deras ej synnerligen långa, i allmänhet snörräta utlöpare, från hvilka
ofvanjord.sskotten i rader uppskjuta, genomdraga sanden i alla riktnin-
gar och binda den fastare samman. På rötter af exemplar, som vuxit
i mycket våt sand eller i vatten, har jag observerat egendomliga, tätt
ställda 2 — 3 mm. långa, klubblika rotgrenar. De ge närmast intr}-ck af
att vara mykorrhizabildningar, men tyckas endast innehålla massor af
stärkelse; de synas alltså vara ett slags egendomliga upplagsrötter.
Andra för mycket våt sandmark karakteristiska växter äro Juiicus al-
pinus, Juiicus dufoiiius ofta med nedliggande rotslående strån, Linio-
sclla aquatica, Litorclla lacustris, som ibland, såsom på Hallebergs
sandstränder, bildar stora bestånd. Lobelia dortii/auj/a. Polygouuiii
aiuphibiuin. oftast starkt rödfärgad, Ranuuculiis paiiiinula ''-'rcptaus med
fotslånga, rotslående ofvanjordsutlöpare och Subularia aquatica.
Pä något torrare och fastare sand uppträda åtskilliga andra xäxtcr.
Tvenne af de egendomligaste och mest karakteristiska bland dem äro
' Nomenklaturen efter Xi^umax, Sveriges Flora.
'■' |lr. Wakmixc;, De psanimoph. Form. i Danmark, p. 200.
■' Dansk Fhintev.vkst, 1, p. 160.
OM VEGETATIONEN PA VÄNERNS SANDSTRÄNDER 22/
Agrostis stoloitifcia \ . iiiaritiiiia och Jiduiis laniprocarpiis, hvilka for-
öfrigt äfven kunna fcirckomma ])a nnxket fuktiga lokaler. Den förra
utgör pä ch-lika ställen en mycket påfallande företeelse med sina frän
ett centrum at alla håll utstrålande, tunna, fina, bladiga, rödviolett
anlupna, mer ån meterlani^a (anda till 2,5 m. enligt RauxkI/KR ') ofvan-
jordsutlöpare, som kunna sia rot \itl nodi och ut\cckla n)-a skott, j-ji-
ligt Wakmin«; "' år detta gräs formationsljildande ä »Sandmarskerna»
vid Danmarks kuster och har där alldeles samma ut.seende som å Vä-
nerns stränder. (Se afbiklningarna 1. c. fig. 89 och 90, p. 167 — 168.)
Jiiuciis lamprocarpiis är en m)xket vanlig växt å våta sandstränder,
stundom ui)])träder den rent af formationsbildande. Af\en den far i
synnerhet pä mycket fuktig mark på underlaget krypande och rot-
slående ofvanjordsutlöpare ehuru betydligt kortare än den föregående
(1 till ett ])ar dm. långa). Dessa få ett egendomligt utseende därigenom,
att de ofta bli nnxket tjocka och de ihåliga bladen liksom uppblåsta,
sä att de vid ett hastigt påseende ge intr)xk af att vara succulenta,
som åtskilliga andra sandstrandsväxter.
Dessa växter bana genom sin förmåga att binda sanden \-äg för
en ' del andra såsom t. ex. Alisuia plafitago, Alopcciinis fiilviis. Aji-
t//y//is riiliuraiia. som här får mycket köttiga blatl och ofta blir så
godt som fullständigt glatt, Carcx Ocdcii, Drosera longifolia, Drosera
roiiiJidifolia, Leoniodo7i auiminialis. Lotus cornicjilatus f. crassifoUiis,
Lycopodium iinuidatum, Lythnim salicaria. Mentlia palustris. Myriea
gale, Natiinhurgia t/iyrsl/lora med långa, mycket sköra utlöpare, Pedi-
ciilaris palustris. Poteutilla auseriua. Radiola liiutidcs. Sagiua uodosa.
Triglochin palustre, som får m\xket långa och fina, greniga underjords-
utlöpare, hvilka i spetsen bli lökformigt uppsvällda, / 'crouica scutellata.
På sådan mark kan Scirpus palustris ganska länge bibehålla sig, den
försvinner dock så småningom, när marken blir fastare. Hos dess ut-
löpare kan man här m\xket ofta iakttaga s. k. »Lokkedannelse» ^ — ut-
löparne träda upp of\'an jord, bilda en mer eller mindre hög båge i
luften och borra sig så ned igen. Dylika bildningar har jag äfven
iakttagit hos Scirpus acicularis. Småningom blir på dylika lokaler ve-
getationen allt tätare; växternas affallsprodukter bilda nnlla, som färgar
sanden gråaktig. .Slutformationcn torde ofta bli en vanlig strandäng.
' De danske Blonistcrplanters Naturhist., p. 594.
* Dansk Plantevaskst, I, p. 166.
■'' R.\l-\ki.i;r, 1. c. p. 432.
228 C. O. NORÉN
Den torra sandstranden.
Som nämndt, höjer sig sandstranden så småningom inåt land till.
När den nått en viss höjd öfver vattenytan, förmår kapillärkraften ej
längre lyfta upj) vattnet till ytan, utan de öfversta lagren af sanden bli
torra, ehuru fuktigheten alltid vidtager på ett ringa djup. Emellertid
är denna ytans torrhet ganska hinderlig för vegetationens utveckling.
Den torra sanden sättes vid hvarje starkare vindfläkt i rörelse, hvilket
gör det ytterst svårt för växternas frön att här få tillfälle att gro och
utveckla sig. De växter, som det oaktadt lyckats få fast fot här, föra
en bekymmersam tillvaro, hotade af öfversandning och af att bortspolas
af höststormarna. Därför kan ej här någon starkare bindning af sanden
ifrågakomma och vegetationen blir på detta bälte ytterst gles. Likadant
är enligt de fleste författares utsago förhållandet på motsvarande om-
råde på hafssträndernas sandfält. Gul och öde sträcker sig den torra
sandstranden ända till dynens fot endast här och där afbruten af en
liten samling växter eller något enstaka i sanden ofta halft begrafvet
individ. De ofvannämnda små »växtoaserna« ha ofta en särskild om-
ständighet att tacka för sin uppkomst. Gräfver man bort sanden under
en sådan, träffar man vanligen på något särskildt substrat, oftast halft
förmultnad gammal vass, som begrafts i sanden, och som genom sin
större förmåga att kvarhålla fuktigheten meddelat något däraf åt den
öfver liggande sanden, så att en lämpligare groningsbädd uppkommit.
Dylika växtbestånd på den torra sandstranden vid Halleberg bestodo
af t. ex. Ågvostis stolonifcra. Caliuui paliistrc, J uncus laiiiprocarpus, Lc-
ontodon autiunnalis. Ranunculus flanunula '■'' rcptans, Ruuicx acctosclla,
Triticinn repens, Vicia cracca, Jlola caiiina. Dessutom groddplantor af
Alnus glutinosa, AntliyUis vulncnxria, Barbarea strida, Cirsiuni palustre,
Gerauiuin robcrtiauuin, Piuus silvcstris. Potciitilla aiiscrina. Salix sp.
Cialiunt palustrc visar synnerligen utpräglad en egenhet, som är vanlig
äfven hos flera andra af sandstrandsväxterna: ofvanjordsdelarnas rötl-
färgning af anthocyan. Detta är väl närmast att uppfatta som ett
skyddsmedel mot den starka Insolationen. Så har jag stundom funnit
exemplar af (laliuin. som till hälften varit beskuggade af någon sten
eller dyl. och hos dessa var endast den ej beskuggade delen rödfärgad.
De växter, som lyckats fatta fast fot på den torra sandstranden,
där intet dylikt underlag flnnes, äro som sagdt lätt räknade. En af de
vanligaste bland dem är den lilla, blott fa cm. höga Carcx Ocdcri.
Den träffas för det mesta öfversandad iuula ui)p till hanaxet, något som (\qw
.synes fördraga utan vidare olägenhet, h-tt och annat exemplar al S/^cr-
OM VEGETATIONEN PA VÄNERNS SANDSTRÄNDER 229
i^'i/lcr anui/sis förekommer ocksä h;ir. Pä ^riind af sin klibbhärigliet är
den \anlii^tvis helt och hallet inkriistcrad med sand, Inilket noi; kan
utgöra ett ganska verksamt skydd mot för stark transj)iration. Vidare
små kolonier af Riaiicx acctosclla, ofta rödbladig, vanligen bestående
af en större blommande moderplanta omgifven af en mängd små, frän
de långa utlöpande rötterna uppskjutande rosettjjlantor. Ilar och där
ser man ett enstaka exemplar af / lola caiiiiia, nästan alllitl med kleisto-
gama blommor. Stundom trätifar man redan i detta bälte små dyner i
miniat\'r framkallade genom att någon växt med buskformigt växtsätt
samlar och kvarhäller sanden mellan sina grenar. V.n sädan är Salix
npciLW som här liksom pa haf\ets sandstränder flerstädes förekommer.
Ett exemplar af denna buske ter sig då som en liten sandkulle, ur hvilken
öfverallt gröna k\'istar sticka fram.' Att den icke helt och hållet öfver-
sandas, beror naturligtvis pä att de tunnare grenspetsarna ej förmå kvar-
hälla sanden mellan sig. Pa liknande sätt kan Sao/na nodosa förhålla
sig. Den når vid sådana tillfallen en storlek och rikgrenighet (v. raiiio-
sissiwa), som den aldrig skulle kunna uppnå, om ej dess tunna, sköra
grenar stöddes af sanden. Ktt enda dylikt exemplar mätte i tvär-
genomskärning ej mindre än 38 cm. och liknade en liten grön kulle
öfversållad af hvita blommor.
Längre upp mot dynernas fot, dit vågorna ej nå, i)lägar vegeta-
tionen vara något tätare, mest beroende pä att en del perenna växter
här lyckats hålla sig kvar. På grund af den för sandväxter karakteri-
stiska rika utlöparbildningen, bilda de ofta större eller mindre bestånd
(fig- 3). som kvarhålla sanden och bidraga till dynbildningen. Som
exempel på i detta bälte förekommande växter kan jag anföra följande:
Achillea millefolium, som med sina ej synnerligen långa, men tätt hop-
filtade, rikligt birotdrifvande utlöpare ganska bra binder sanden, Agro-
stis slolonifera här mera upprätt växande än på den väta sandstranden,
Calamagrosfis uegleela, Cerastiiim scDiidccatidnim, CiisiuDi arveiise,
Equisctum palustre med rikt grenadl underjordssystem, mycket vanlig,
ofta bildande stora bestånd, Hieraciiim pilosclla ß. viresccns, Hiera-
cium rigidiim med på undersidan rödfärgade blad, Leontodon auiumnale,
Rumex acetosella, Scdiim acre, här svnnerligcn rikligt försedd med de
egendomliga rotgrenskni])i)en, som Warm ING' beskrifvit och af bildat
' Pa alldeles samma satt förhålla sig Ju/i//)c>-us-h\.\sV..\r på Slattösand enligt
\\'nsi:(;K 1. c. p. 149.
' Psammoph. Form., p. 185 samt Exk. till Skagen, p. 85, Fig. 8. Att dylika
bildningar hos Seduiit nere ej endast förekomma på sandmark, framgår af att Wrrn;
funnit alldeles liknande på exemplar pa Ölands alfvar (se II. Wrrn;, Till de sven-
ska alfvarvaxternas ekologi. Akad. afh. Upsala 1906, p. loi).
230
c. o. NORÉN
hos exemplar från Danmarks sandstränder, Tanacctiun vulgare, Tussi-
lago farfara med långa utlöpare, Trifolium repens. Hos denna senare
ser man ofta här småbladen dygnet om intaga sofställning, d. v. s.
stå vertikalt uppätriktade. Detta är tydligen ett utslag af den hos en
del sandväxter tydliga sträfvan, att ställa sina blad vertikalt, hvilket
ju bidrager att minska den starka transpirationen (jfr Erikso.x 1. c. ]>.
14). Ett exemplar af Helxine convolvulus, som också förekom här,
hade alla bladen på sina utefter sanden kry{)ande refvor rakt u])])åt-
riktade. — På skyddade ställen ser man ofta små mattor af /^(? /)'///( •////>'//,
Fig. I. Ctilai/iagrosfis-ÅynQr vid Ursand.
mest Polytric/iuiii juiiiperiuuiii. som, där den kan fa fast fot, är en ut-
märkt sandbindare (jfr Waumixo, Exk. till Skagcn, p. 76). Pa sand-
stranden \id Halleberg fanns dessutom i detta bälte rätt talrikt en art
falsktryftel, Rhizopogon luteolus. vanligtxis helt och hallet eller till största
delen be^rafven i sanden.
Dynerna.
I regel öfvergår den torra sandstranden inal laml till i llxgsands-
dyner. Sådan förekomma, mer eller mindre utpräglade, pa alla de sid.
OM VEGETATIONEN PA VÄNERNS SANDSTRÄNDER
23'
223 iippiiiknadc större fl\'gs,-iii(lsanlio])iiingarna å Vänerns stränder. Dy-
nerna äro af en i furhällande till hafssträndcrnas dyner tämligen obe-
tydlig storlek - ile nä som nämndt en höjd af 7 — 9 m. — samt äro
mestadels bundna af vegetation; på flera ställen äro de skogbevuxna.
På några få ställen tinnas emcUerlitl ännu verkliga, rörliga fl\-gsands-
d\'ner, ciniru af tämligen blygsamma dimensioner. Någon större fara
f(")r de bakomliggande fälten torde de knappast kunna sägas utgöra.
Mg. I \isar sädana d\mer vid Ursand, ungefär midt emellan I{allel)crg
och Göta älfs utlopp ur \'äncrn. Som s)-nes ä bilden finnas här
FifiT- 2. Carcx cc/rz/iT/vV^-bestånd a d\nerna vid Ilallebcrs^.
detlationshalor i dynraden, ställen där \inden rifvit sönder den och
kastat sanden inåt land. — En annan typ utgcira de skogbe\uxna dy-
nerna sädana de förekomma t. ex. vid Hjortens f\-r och på östra sidan
af Halleberg (fig. 3). Här få vi en betydligt högre, sammanhängande
dynrad med till skillnad från d\'nerna pa hafskusten ungefär lika branta
sluttningar åt båda hällen.
Sådana gamla dyners ut\ecklingshistoria är ej lätt att komma
under funtl med. luidast d)'nerna vid Ursand ge några anvisningar i
det fallet, anvisningar om Inilka de förnämsta primära sandbindande
växterna å Vänerns sandchner äro. I främsta ledet bland dem skulle
232 c. o. NORÉN
jag vilja sätta Carcx aroiaria, Calamagrostis ncglccta och Calaina-
grostis cpigcjos.
Canx arenaria är en utpräglad dynväxt. ' Den förekommer på
alla större dynområden vid Vänern och utgör en för dessa karakteri-
stisk företeelse med sina vanligtvis i snörräta rader stående skott (fig.
2). Hos dess långa, grofva utlöpare kan »Lökkedannelse/> stundom iakt-
tagas. Carcx arenaria synes för sin trefnad fordra en smula mera fuk-
tighet än Calamagrostis-artcrna. hvarför den vanligen förekommer å
den lägre delen af dynen (fig. 3), under det Calamagrostis ersätter den
högre upp.
Calai/iagrostis-'a.rtQV isynnerhet C. )icglccia och C cpigcjos (fig. i)
synas pä Vänersträndernas dyner spela ungefär samma roll som lUy-
))ius arcnarius och Psamina arenaria på hafskustens. Deras visserli-
gen ej synnerligen långa, men talrika och tätt sammanflätade utlöpare
med riklig birotbildning binda sanden utmärkt och deras xerofila karak-
tär i allmänhet (smala, sammanrullbara blad och kring stammens nedre
del kvarsittande bladslidor) gör, att de kunna uthärda ganska stark torka,
hvilken egenskap kommer väl till pass, dä, som stundom händer, deras
rötter delvis blottläggas af vinden. Märkligt nog utgör just en Cala-
)/iagrostis-civt [C. longifolia) en af de \'iktigaste sandbindarna pä Michigans
stränder. ^
En annan på dynerna vanlig växt och tillika en af dess egen-
domligaste är Rumcx acctosclla. Den når här en förvånande stor-
lek på grund af sina åt alla håll utlöpande mer än meterlånga rötter;
att uppgräfva ett helt exemplar torde vara nästan omöjligt. Rötterna
kunna långa sträckor förlöpa alldeles trådsmala, men plötsligt förtjoc-
kas de och bära en rad i sanden oftast till största delen begrafda bleka,
etiolerade skott. Från en dylik punkt kunna nya snart sagdt ändlösa
rötter utgå och som sambandet med moderväxten ganska länge bibe-
hålles genom de sega rötterna, kan en enda planta betäcka ett stort
område. Att en sådan växt i hög grad bidrager till sandens bindande
är naturligt. Andra här förekommande växter med utlöpande rötter
äro Epilobiiiin angiistifoliiini och Rubns-?LX\.ev. I synnerhet den förra är
' Bctriifiandc dess morfologi och biologi se t. ex. Ci:i..\kowsky, Morphologische
Beobachtungen (Sitzungsber. d. kgl. böhni. Gesellsch. d. Wissenschaften in Prag 181S1,
p. 238), W.\KMiNG, De psammoph. Form., p. 180, R.\unki.ku, De danske Blomsterplan-
ters Nat. Hist., p. 465, Jon. J^rikson, Saiidlloran i östra Skåne, p. 26 samt samme
förf., Om icke geotropiska ocli negativt gcotropiska rötter hos sandväxter (Bot. Not.
1894, p. 137).
'^ Cowi.i-.s, 1. c. p. 192.
OM VKGKTATKJNKX PÅ VÄNERNS SANUSTKÄNDER
233
cn winlJL; cl\n\äxt \id \'iincrn. Nägra andra för (l\-ncrna mer eller
mindre karakteristiska växter iiro Ilicraciioii 7iiiibcllatiiiit, I/icnuiini/
rigiduDi. Juiicus filiforDiis, TaiiacLtiini vulgare. Mola caiiiiia.
De skogbärande dynerna (fig. 3) ha hela landsidan kliidd af skog,
antingen löfskog, bestående af ek, asp, björk, eller barrskog med den
för densamma typiska undervegetationen. Sjösidan ar däremot alltid
\'tterst irlest beväxt.
Fig. 3. Triidbcviixna dvner vid llalici'cii^. iill höger ett Carcx cr/r/w/w-bestånd
till vänster sandstranden.
Sandfälten.
De \itl Kinnevikens inre ända pa bada sidor om an Litlans iit-
lojjp vid Lidköping befintliga flygsandsområdena kunna egentligen ej
hänföras under någon af de bada förut nämnda kategorierna. De ut-
göras af ett öf\er hinulra meter bredt och några kilometer långt i det
närmaste plant sandfält. De år, då iiögt vattenstånd råder i Vänern,
kan det nästan helt och hållet sättas under vatten, men vanligtvis är
en stor del af detsamma torrlagd. Fuktighetsförhållandena kunna vara
ganska växlande; i allmänhet torde kimna sägas, att sandfälten i detta
afseende utuöra en mellanform mellan den våta och den torra sand-
234 c. o. NORÉN
stranden. På de smä upphöjningar, som finnas, kan sanden i ytan bli
alldeles torr, under det att den [)ä de största sträckorna i allmänhet
håller sig ganska fuktig, ehuru den ej är så genomdränkt af vatten,
som den våta sandstranden vanligen är. I västra delen af området fin-
nas innanför sandfälten ganska stora dyner, men för öfrigt äro blott
obetydliga eller inga sådana här tillfinnandes.
V^id ett besök j)å lokalen i augusti 1902, da ett ovanligt lagt \at-
tenstånd var rådande i Vänern och sandfälten alltså hade m\xket stor
utsträckning, gjordes följande anteckningar. Ungefär en tredjedel af
hela sandfältets bredd upptogs af ett längs den egentliga stranden lö-
pande bälte af PhragDiitcs coiiiuumis. Förmodligen är det just tillva-
ron af detta breda Pliragiuitcs-h'2\\.Q, som hindrat uppkomsten af större
dyner, i det att vågornas kraft därigenom brutits, så att de ej varit i
stånd att uppkasta större sandmassor. Alla i kanten af beståndet eller
omkring öppna platser inuti detsamma stående PJirag uutcs-\xnXW\Å hade
ett egendomligt utseende, i det att de utsände talrika, grofva. 7 — 8 m.
långa, här och där rotslående ofvanjordsutlöpare (f. stoIo)iifcm)' som,
korsande hvarandra, betäckte stora sträckor af sanden och bidrogo
till dess bindande. Enligt WARMING ' förekommer denna form äfven
])å Danmarks sandstränder. Ph}-agniitcs-he?,t2indQt var ganska tätt och
rent; en del andra växter förekommo dock äfven här såsom t. ex.
smärre Salix- och Abius g I utinosa-h\\?\K-A.x , som utvandrat från den in-
nanför sandstranden vidtagande buskskogen, Galiuui pahistic, IIolcus
mollis, Lysiiiiachia vulgaris, Lythruui salicaria. Poa tririalis. Potcntilla
aiiscriiia och, i yttre delen af bältet, Fcstuca nibra. Jidicus cjfiisus och
Jimcus lamprocarpus.
Utanför Phrag »litcs-h^éXt^t vidtog den öppna, mycket glest bevuxna
sandstranden. Att sanden här, om också ytan stundom kan synas gan-
ska torr, besitter en tämligen stor fuktighet, be\'isar den omständig-
heten, att de mest karakteristiska växterna för tletta bälte voro Ag rost is
stolo)iifcra och Jiiiicus laiiiprocai pus. Andra luir mer eller mindre tal-
rikt f()rekommande \äxter voro Alisuia plantag o. Alopccunis gcnicula-
tus. A)igclica sih'cstris, Lvccpus ruropwus, Jlfafricaria iiiodora '"'iitarifiiiia,
Matricaria chanioiiiilla med nästan lika' köttiga bladfiikai' som fiirega-
ende, Xasturtiuiu paluslrc, Pc/rufilla ausiriiia. Rauumulus Jlaiinnula
''■/rptaiis. Raiuiiiculus npciis, RauiDiculus scclcratus. Kuiutx niaritiiiius.
ett enda mycket stort exemplar, Sagiiia uodosa, Soml/us anuiisis, Siuin
' Jfr WiTPROCK, liot. Nat. iSgi, p. 36 ocli Raixki.i.k, Dc Dan.skc Blomster-
planters Naturhist., p. 577.
- ]']xk. til Skagen, p. 95.
OM VEGETATIONEN PA VÄNERNS SANDSTRÄNDER 235
latifoliuiii. SlirpNs ücii/i/aiis ii|)i)trädde på ett ni\-ck'ct cj^ciidomligt sätt.
l",n xa^ii hack- fot" na^on tid sedan kört öfvcr faltet, och i sjiären efter
dess hjul och strän^^t begränsad till dem växte nu Scii-pus acicnUxris
tätt, nästan sanimetslikt, bildande t\enne länga parallela ränder och på sä
sätt ännu tydligt markerande, lu'ar vagnen en gäng i tiden gätt fram.
Det hela tog sig som sagdt m}'cket egendomligt ut och all finna någon
giltig förklaringsgrund till denna egendomliga »formations »uppträdande
är ej lätt. — I en liten bäck, som rann genom sandfältet, fanns bland
annat Zainiichcllia polycarpa i ganska stor mängd.
Zusammenfassungr.
An den sandigen Ufern des Väner-Sees sind meistens — topogra-
pliiscli — folgende drei Zonen /u unterscheiden: der nasse Sand-
s t r a n d. der trock e ne Sand strand und die Du ne nre i h e. I^ine vierte
Kategorie repräsentieren die Sand fei der, die gewissermassen eine Mit-
telslellung zwischen dem nassen und dem trockenen Sandstrand einneh-
men. Auch in der Sandvegetation macht sich eine dem entsprechende
(iliederung merkbar, nur können die (jrenzen zwischen den einzelnen
Zonen nicht so scharf gezogen werden.
Der nas.se Sandstrand, der oft gegen den Seerand durch einen
niedrigen Sandwall abgegrenzt ist, kann bei hohem Wasserstand ganz
oder teilweise imter W'as.ser gesetzt werden; bei Sturm i.iberschwemmen
ihn oft die Wellen. Daher ist seine ziemlich spärliche Vegetation meist
aus fcuchtigkeitsliebenden Pflanzen zusammengesetzt. Arn meisten
charakteristisch für diese Region sind auf sehr nassem (xler sogar
unter Wasser stehendem Sandboden Sei r pus palustris imd Seil pus aei-
eu/aris, auf weniger durchgetränktem Boden Juuei/s laiiiproeaipus und
Agrostis stolonifera. Wenn ein solcher nasser Sandstrand in irgend einer
Weise z. B. durch Schären oder durcii einen Phrag))iitcs-G\xrte\ vor dem
Angriff der Wellen geschützt ist, so dass andre Pflanzen sich ansiedeln
können, entwickelt sich hier eine Vegetation, die an der X'egetation des
W.\R.Mi.\(;'schen Sandmarsk» erinnert.
Auf dem trockenen Sandstrand ist der Sand oberflächlich trocken
und daher sehr beweglich, was ein sehr grosses Hindernis der Entwick-
lung einer Vegetation in den Weg stellt. Hierzu kommt, da.ss die
Pflanzen, wenigstens im äusseren Teil des Gebiets, Gefahr laufen bei
Stürmen von den Wellen fortuerissen zu werden. Diese Zone besitzt
236 c. o. NORKN
daher nur eine äusserst spärliche Vegetation von z. B. Salix repens.
Sagjiia )iodosa, welche beide oft zu kleinen Dünen Ursprung geben
können, indem sie den Sand zwischen ihren Asten sammeln, ferner
Carcx Oederi, Mola cajiiiia. die hier fast immer cleistogam blüht, .S/rr-
gula an'cnsis u. a. Weiter einwärts, wohin die Wellen nicht reichen,
wird die Vegetation etwas dichter, wenn auch keineswegs eine ge-
schlossene. So können hier z. H. Formationen von Calaviasiiostis lies:-
lecta, Eqiiisclit»i paliislre. rolyiriclnmi jiinipiriuLDi u. a. vorkommen.
Die Dünen erreichen eine Höhe von 7 — 9 m. Ihr Flug.sand ist
meistens von Vegetation gebunden, nur selten finden sich Dünen, die
einigermassen den \Vanderung.sdünen des Meeresufers entsprechen. Die
wichtigsten dünbildenden Pflanzen scheinen Carcx arenaria. Calania-
grostis neglecta und Calaniagrostis epigejos zu sein. Durch ihre starke
Au.släuferbildung binden sie den Sand und bereiten so den Boden für
andere Pflanzen. Eine wichtige Rolle beim I^inden des Sandes spielen
auch Epilohiuni angnstifolinm und Rninex acetosella, welche beide weit
ausläufende Wurzeln besitzen.
Die Sandfelder sind weite Sandflächen, deren Sand meistens feucht
ist, obschon hie und da die Oberfläche trocken .sein kann. Bei hohem
Wasserstand werden sie teilweise überschwemmt. Der innere Teil des
Gebietes ist von einem breiten Pliragniites-Q\xx\.&\ eingenommen, zum
Teil aus Pliragniitcs conununis f. stolonifera bestehend. Der äussere
Teil trägt eine spärliche Vegetation, die in vielen Fällen an derjenigen
des nassen Sandstrands erinnert.
P'olgende morphologische Eigentümlichkeiten charakterisieren be-
.sonders den hier erwähnten Sandpflanzen: schmale Blätter, Blattsuccu-
lens, aufrechte Blattstellung, Färbung der oberirdischen Teile durch
Anthocyan, Spalierform, starke Ausläuferbildung. Die meisten dieser
Eigentümlichkeiten verleihen der Sandflora einen xerophilen Charakter.
Da aber der Boden im allgemeinen keineswegs trocken genannt werden
kann — in geringer Tiefe ist der Sand immer feucht — .scheint das
xerophile Gepräge der Sand{)flanzen eher durch andere Faktoren wie z. B.
die starke Insolation und Transpiration sowie die schnellen Tempera-
turschwankungen des Bodens hervorgerufen zu sein.
Erblichkeitsgesetze und Chromosomen.
Von
(). R()Si:XIJKR(;.
Wir erleben jetzt eine Zeit, wo tue Cytolo^^ie und die l'ji)lich-
keitslclire zu einander in nähere I^eziehun«^ getreten sind. Die neuen
Hefunde in dem Krblichkeitsgebiet, die Wiederentdeckung von Mendki.s
]-5astardicrungsver.suche, regten gewissermassen für die Lehre von der
l^ikhmg der Keimzellen an. Die Reduktionsteilung, wie sie jetzt mehr
imd mehr, sowohl botanischer-als auch zoologischerseits, aufgefasst wird,
bildet eine schöne Illustration zu MENDELS Gametcn-Hypothese.
l'^s wird jetzt allgemein angenommen, dass in den Prophasen der
ersten Teilung je zwei Chromosomen in den Gonotokonten mit einan-
der verschmelzen und sich später \on einander trennen. Belege für
diese Aufifassung sind die ICntdeckung der Prochromosomen und die
Vereinigung derselben in tier Syna[)sis. Man nimmt auch an, dass sich
hierbei die entsprechentlen Chrt)mt)somen beitler Eltern vereinigen, dass
also ein Chromf)Som a ties mütterlichen Kerns mit einem Chromt).som
a des väterlichen Kerns verschmilzt. Für diese Annahme sprechen
besonders die Befunde Sl rroxs imtl MoNT(;()MER^'s \on tier verschie-
denen Länge der Chromt)somen bei gewissen Piere. .Sl irox fand in
den somatischen Kernen immer zwei Chromtxsomen von einer gewi.ssen
Länge, währentl in den Gonotokonten nur einer \on derselben Länge
vt)rkam. In Listcra ist eine ähnliche X'erschietlenheit tier Chromosomen
zu sehen (RosENHERc; II): tlie \egetativen Kerne haben 22 kürzere untl
10 längere Chromosomen, untl \on tlen letzteren sintl immer zwei untl
zwei deutlich gleich lang. In tlen (ionottjkonten waren 1 i Chrt)moso-
men kurz und 5 länger. Stras]}LR(;er (I), MlV.\KE (I) u. a. haben
tlerartiue h.rscheinunuen auch bei antlern Pflanzen beschrieben.
238 o. ROSENBERG
Eine sehr gute lllustralion zu der Hypothese \'on der Verschmel-
zung je eines väterHchen und je eines nuitterUehen Chromosoms haben
wir in dem X'erlialten der Chromosomen bei der Keimzellbildung in
einem I)rosrnr-Ba.sta.rd (ROSENBERG. I). Die Eltern waren /). rotiindifo-
lia und D. loiigifo/ia, jene besitzt 10, diese 20 Chromosomen in den
Gonotokonten. Die Zahl der Chromosomen in den vegetativen Kernen
des Bastardes war demnach 30. In der heterotypischen Spindelfigur
fand ich nun immer 20 Chromosomen, von denen 10 sich als deutliche
Doppelchromosomen erwiesen und von den Spindelfasern ergriffen w ur-
den, während die 10 übrigen dagegen Einzelchromosomen waren und
im allgemeinen regellos ausserhalb der Spindelfigur lagen. Dieses Ver-
halten der Chromosomen in diesem Bastard kann meiner Ansicht nach
mu' durch die Annahme einer Verschmelzung von Elternchromosomen
erklärt werden.
hl der jüngsten Zeit habe ich die Untersuchung meines Droscra-
Materials weiter verfolgt und dabei Resultate gewonnen, die bei der
Beurteilung der Bedeutung des Reduktionsprozesses von einigem In-
teresse sein dürften.
In der heterotypischen Spindelfigur dieses Bastardes waren im all-
gemeinen die 10 Einzelchromosomen unregelmässig zwischen den Spin-
delfasern oder auch ausserhalb derselben verteilt und zwar bald näher
an dem einen, bald näher an dem anderen Pole. Während der Telo-
phase wurden oft einzelne dieser Chromosomen in die Tochterkerne
eingeschlossen, wobei die Chromosomen zahl der Tochterkerne
recht verschieden war. Einige der Einzelchromosomen, die ausserhalb
der Tochterkerne blieben, bildeten sich S])äter zu besonderen Kleiiv
kernen aus, andere wurden schliesslich in dem Cytoplasma »aufgelöst».
Bei der weiteren Entwickelung der Pollenmutterzelle zu vier Pollen-
zellen konnte ich oft die genannten Kleinkerne verfolgen, und es zeigte
sich dann, dass auch diese mit dem benachbarten Plasma zu Pollenzel-
len auswuchsen, die aber immer sehi' klein waren. In der (lattung
Drosera bleiben die Pollenzellen einer Tetrade immer vereint, auch wenn
sie bei den Narbenpapillen angelangt sind. In den fertigen Antherenfä-
chern konnte ich dann oft »Tetraden mit 6 oder mehr Pollenzellen beob-
achten, \()n denen einige inmier Zwerg-Pollenzellen darstellten (hig. A).
Die oben angeführten lüscheinungen bei der Reduktionsteilung in
dem />>/'<9j7vv?-Bastard sind in einem Punkte schwer zu erklären, und müs-
sen weitere Erfahrungen an ähnlichen Pflanzen für das vollere Ver-
ständnis zusammengeführt werden. Die Anzahl der Chromosomen be-
ERHLICIIKEITSGESETZE UND CHROMOSOMEN
239
trälåt, wie schon bemerkt, in IK loluiuiifolia 10 und in D. longifolia
20, und (hibei sind die C'luoniosonien von D. lottoidifolia deutlich etwa
doppelt so f^ross wie die xon H. /oiigifo/ia. Wie STKASULRiiKK (I, p.
29) bemerkt, entsprechen dann zwei Chromosomen von D. longifolia
einem \()n /-'. roiundifolia und miissten sich daher mit demselben ver-
binden, l^as ist auch der l'all unter Voraussetzung, dass die Hälfte
der (iamosomen eines D. rotu!idifolia-C\wo\wo%oiws in einem I). longi-
''W/V^Chromosom, die andere in einem anderen verteilt waren. Dann
sollte man auch erwarten, dass zwei /A /cwc^//(5'/^V^-Chromosomen mit
einem /-'. rotujid ifol ia-C\\\^()\\\(^^(^\\\ verschmölze. Das ist aber nicht der
h'all. Nehmen wir jedoch an, dass ein D. Atf/.-Chromosom in Bezus^
auf .seinen Gehalt an Gamosomen dem
einen D. Av/^'". -Chromosom gleichwertig;
wäre, dann ist die Ausstossung der 10
Chromosomen verständlich.
Man würde, wenn man eine Meinung
über die Kntstehungsueise der D. loiig.-
Chromosomen aussprechen wollte, vi-
elleicht zu der Annahme berechtigt sein,
dass die do])i)elte Zahl der Chromoso-
men in D. longifolia durch Aquations-
teilung und Verschmelzung der Tocht-
erkerne entstanden sei. F'ür diese und
ähnliche .Spekulationen fehlt uns jedoch
noch der feste Boden. Daher ist die
Untersuchung anderer Bastarde von Ki-
tern mit \erschiedener Chromosomenzahl
\on der grösster Bedeutung.
Ich erhielt vor kurzem die sehr interessante und wichtige Arbeit
\()n Xkmkc (II. in der er sagt, dass es sei ihm gelungen, vPollentetra-
den mit nur zwei Zellen zu erhalten, deren Kerne durch die Ver-
schmelzung von zwei Tochterkernen entstanden seien, und also die unre-
duzierte Chromosomenzahl enthielten. Wenn solche Pollenkörner noch
keimfähig sintl, tlann eröffnet sich durch diese l^ntdeckung ein neues
I'Yld für die experimentelle Behandlung unseres Problems. Uebrigens
wird die weitere Untersuchung mehrerer Arten einer Gattung zeigen,
dass der Unterschied an Chromosomenzahl, auch die naheverwanter
Arten, keineswegs selten ist. Ich habe in der Gattung Hicraciuiii ein
grosses Schwanken tier Chromosomenzahl der verschiedenen Arten ge-
Fig. A.
240
o. ROSENBERG
funden. Strasburger (I p. 29) bemerkt auch, dass RoTll in Ruwcx
iVrtcn \()n verschiedener Cliromosomenzahl gefunden hat. Die künsthclie
HersteUung von Bastarden solcher Arten wäre sicherHch sehr geeignet,
ein gutes Material für die Lösung gewisser Erblichkeitsfragen zu liefern.
('orrens (I) hat in einer Arbeit über den Modus und den Zeit-
punkt der Spaltung der Anlagen die Frage von der Spaltung der An-
lagen in den Pollennuittcrzellen näher berürt. Kr führt das Verhalten
der Pollenkörner eines JA7c?//c//7V////-Bastards an, wonach die keltern durch
die grobe, resp. feine Netzstruktur der k^xine charakterisiert wären.
Wenn nun die Spaltung der Anlagen in der heterotypischen Teilung
stattfände, so müssten also in den Antherenfächern des Bastards sowohl
Pollenkörner mit grober als auch mit feiner Xetzstruktur «jemischt auf-
Fig. B.
treten. Das traf in diesem Pralle nicht zu, es war aber auch, nach
S'l'RASi'.rRGKR, nicht zu erwarten, da die Struktur der Exine unter dem
h'.influssc des die Kerne der Tapetenzellen enthaltenden Cytoplasmas steht.
Auch ein yi/Z/cVw/z/z-Bastard, bei dem die Intine der Poltern \erschic-
den gefärbt war, zeigte in den Poilenzellen keine Spaltung dieser Anlage.
Die Parage, ob die Spaltung der Anlagen vor oder nach der hetero-
typischen Teilung geschehe, ist demnach unentschieden.
CoRRENS schreibt weiter, p. 82: »Der Nachweis, dass ein > spal-
tender» l^astard zweierlei äusserlich unterscheidbare lose Pollenzellen
bilde, solche wie die eine und solche wie die andere Stammart, im \'er-
hältnis i: I, würde nach dem eben Ausgeführten für sich allein noch
gar nichts beweisen. ICrst wenn man sähe, (.lass iler Hastanl in dersel-
ben Tet rade tlie zweierlei Pollenkörner bilde, ware etwas gewonnen.
I;K I'.l iCI 1 K KirSC.ESETZE UND CIIR( ).M( )S()MK.\
241
Die Mögliclikeit, class etwas clerarti<^es vorkommt, halte ich nicht fiir
ausgeschlossen. »
Ms ist ja ziemlich schwer, die Fra<^e in dieser Weise zu entschei-
tlcn, denn die Pollcnzellen sind bekanntlich im allg^cmeinen isoliert und
nicht in Teträden vereinigt. Es ist darum fast unmöglich zu ent.schei-
den, welche l'oUenkorner Scliwesterzellen seien. Günstiger wären die
X'erliältnisse. wenn die Tollenkörner immer in Tetraden \erbunden wä-
ren, leinen solchen i'all habe ich bei Drosera getroffen, und hier sind
die X'erliältnisse ausserdem günstig, denn die I'ollenzellen der I^ltern
sind ziemlich gut xoneinander zu unterscheiden, wie die I'igg. H. C.
Fig C.
zeigen. Die Pollenzellen von D. rotuiidifolia (Fig. B.) sind abgerundet,
während die von D. longifolia (Fig. C.) mehr abgeplattet und weit
grösser sind. Die beigebenen Figuren sind mit der Camera bei dersel-
ben Vergrösserung gezeichnet worden.
Es zeigte sich nun, dass die Pollentetraden des Bastards im all-
gemeinen denjenigen \on D. loiii^ifolia glichen. Hier und da waren
jedoch auch anders geformte Tetraden zu sehen, wie in P'igg. D. Y..
ersichtlich. Zwei Pollenzellen der Tetrade gleichen denjenigen
von D. rolioidifolia und die beiden übrigen denen \ on D. longi-
folia. In den Figuren sind nur drei Zellen abgebildet, aber es wurden
auch die benachbarten Schnitte untersucht um die Beschaffenheit der
vierten Zelle festzustellen. Ich habe eine grosse Menge von Pollentetra-
den untersucht und mit der Camera abgezeichnet, um jeglichen subjek-
Botan. stud, lillägii. F. R. Kjelhnan. 16
242
O. ROSFABERG
tiven Irrtum 7,u verhüten. Allerdings sind die Pollenzellen des Bastards
oft schon leer an Inhalt und zeigen Destruktionen, die leicht eine feh-
lerhafte Pu'klärung veranlassen könnte ; die Menge der beobachteten
Tetraden ist aber so gross, dass ich meine Ansicht für ziemlich gut
begründet halte.
Da ich nun viele ähnliche Bilder genau durchnuistcrt habe fiiule
ich die l^ehauptung berechtigt, dass sie eine wirkliche Illustration zu
der Spaltung der Anlagen bilden. Zwei der Pol lenz eilen führen
die Anlage von D. rotiiudifolia und zwei diejenigen von /-'.
1 011 i^i folia.
In der Fig. D. ist allerdings die D. long .-V^oWit bedeutend klei-
ner als die übrigen Zellen, was jedoch \on der unregelmässigen Mitose
Fla. D.
Fig. K
abhängen kann ; mehrere der D. Aw«,'-. -Chromosomen gehen ja im Cy-
toplasma verloren.
Zusammenfassend stelle ich mir also den Reduktions\'organg und
.seine Folgen im /^rc^.swrt'-Bastard folgendermassen vor: Wegen der un-
regelmässigen Bindung der Chromosomen in der S}'napsis und der fol-
genden Spindelbildung werden die Tochterkerne oft Chromosomen \on
sowohl dem Vater als auch der Mutter enthalten. Daher die oft beob-
achtete gleiche lM)rm der Pollenzellen einer Tetrade. Aber es kann
doch x'orkommen, dass die H. ;rV//;/<^///i^'//c?^ Chromosomen alle in einem
der Tochterkerne der ersten Teilung vereinigt wertlen uutl dann folg-
lich die n. /cv(<,'-//<9/Å?-Chromosomen alle oder weiügstens zum grossen
Teil ilen antleren Tochterkern bilden. Auf eine in diesem Siime ty-
pische Spaltung der Chromosomen-l laufen des Bastards deutet die h'ig.
ERBLICHKEITSGESETZE UND CHROMOSOMEN 243
]'\. Vax hi'iiicrkcn ist auch, dass das riilcrschcidun^sincrkmal in unsrcm
I*\'illc tlic wohl iintLT dem I'.influss des Kerns der I'ollcnzelle stehende
l'\)rni der Körner ist. Wie che abweichenden h'älle der I-.pilohiuiii- und
der J/i;7^?';/r/;7//;//-I^astarde zu erklären seien, nuissen weitere Unter-
suchungen zeigen. \'ielleicht kcinnte es da\()n abhängen, dass die be-
treffende Anlai^e in jedem Chromosom xorhanden ware, wobei die W'ahr-
scheinlichkeil t'ur die reine Irennuni; der i^llern-Chromosomen sehr ^e-
rint; ist.
Die aus dem //'/v^.wvvr-Hastarde gewonnenen l^rfahruni^en zeigen als«,
dass die Spalluni; der AnlaL;en durch die heter()t\'i)ische Teilun«^ er-
folgt, da ja immer je zwei Pollenzellen dieselbe I'\)rm haben.
244 ^J- ROSENBERG
Litte rat ur Verzeichnis.
CoRKKNs, ('. (I), Uei^er den Modus und den Zeilpunkt der Spaltung der
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Prachystola magna. Biol. Bull., Vol. IV, 1902.
Observations on the vegetation of the
Antarctic Sea
CARL SK()TTSBER(i.
With map and plates \'II- IX.
Until the last few years the Antarctic resjjion has been, in a bota-
nical respect, quite an unknown territory. Concernint; the land flora,
we have now. b}- the work of the latest ex|)eclitions — es|)ecially the
Belgian ' — obtained an idea of its systematic composition and general
life-conditions. In comparison with this, the marine vegetation has been
treated very slighth'. Occasional finds of marine alga^ were made even
in old times, and the last explorations ha\'e increased their number
very much. Hut if we do stud)' the present literature on this subject,
we must admit that one cannot gather more out of it than that marine
algai really occur in the Antarctic sea. Xo attempt has ever been
made to put them in connection with the j^hysical conditions, under
w^hich they live, nor to arrange them from physiognomical points of
view.
The purpose of this small paj^er is to give a short description of
the meteorological and hydrograj)hical conditions which rule the ant-
arctic marine flora, as well as a general survey of the appearance of
the latter, and a rough sketch of its systematic com])()sition, based
' Resultats du voyage du S. Y. Belgica en 1897 — 1H99. Rapports scientifiques.
Anvers.
246 CARL SKOTTSP.ERG
above all upon observations made durinej the Swedish .Antarctic Expe-
dition in 1901 — 1903. While doing this, a comparison with the Arctic
Sea, as we know it especially through KjKLi,>rAN's investigations, may
easily be made and several, perhaps most of the points of view, are
quite the same as those taken up by that wellknown author. '
In the survey of plants collected during the voyage of DUMOXT
D'UkVlIJ.K 1837 — 40, we find among the cryptogamics two true ant-
arctic algai, Scyiholhaiia yaqui)ifltii Mont, und DcsDiarcstia aiiccps
Mont." In the absence of further information, we suppose they must
have been found floating in the sea off the Louis-Philippe-peninsula.
According to HooKER, '^ ScythotJialia already had been gathered near
Decepti(jn Island by WEBSTER; Hooker again found it at 63'' S, as
well as a Dcsinarcsthr, both floating in the sea. The /^cs/z/a/rst/a-spe-
cies was referred by Harvev and himself to /). media (Ag.) Grev.
More important was Hooker's discovery of a littoral vegetation on Cock-
burn Island at 64° 14' S., consisting of I rida a radula, Adcnocystis Lcs-
soiiii and Prasiola crispa, the latter also growing high u]) on the island.
As is well known, no scientific researches were made in the south
polar regions for a long time after Ross' expedition in 1839 — 43. From
the Gerlache-channel in the Graham-Land-region the Belgian expedition
brought back a collection of algae, of which Dr. E. DE WiLDEMAN has
given a preliminary report. New to the Antarctic Sea as to science
was a Curdiea, described under the name o{ C. RacovitZichy W.wW'i'w'^
The expedition of Borchgrevinck 1898 — 1900 to Victoria Land also
made a small collection of algae, which has given rise to a couple of
]jamphlets. ^
' F. R. K|);llman: üeber die Algenvegetation des Murmanschen Meeres und der
Westküste von Nowaja Semlja und Wajgatsch (Nova Acta R. Soc. Scient. Ups. Ser.
III. Vol. extra ord. Upsala nSyy).
The Alg;i: oi the Arctic Sea. (K. Sv. Vet. Ak. Ilandl. Rd 20. N:o >. Stock-
holm uS(S3).
''■ C. Mo.NiT.\c.\E: Plantes cellulaires in »Vovage au Pole Sud et dans lOcéanie
— .» Paris 1^42 — 45.
" J. D. Hck)Ki:r: The hotan\- ol the .Vntarctic \'o\'age. 1. Mora .\ntarctica. Lon-
don 1847.
* Expedition antarctique beige. — Note préliniinaire sur les Algues rapportées par
M. I". RACovrrz.v. (Bulletin de classe des sciences, .\cadeniie Ro\ale de Belgique.
Bruxelles 1900.)
■"' N. Wu.Li-: Antarktische Algen. Nyt Magasin 1". Naturvidenskab. B. 40. il. 111.
Kristiania 1902. — K. S. R.akton: Alg;x; in »i^eport on the collections of natural
historv made — — during the vovage of the Southern (^ross^. London 1902. I^rit. .Mus.
OBSERVATIONS ON TIIK VEGETATION OF 1111. \\ lAKClIC SEA 247
The collection of the Scottish National Antarctic l^x|)e(lition 1902
— 03 to the South ( )ikne\- Islands is the i^reatest hitherto described
and some conclusions as to depth, bottom etc. may be drawn from
GeiM's' and Holmes's papers.' Mr. and Mrs. Gei'I" describe several
new and intcrestin«^ species in a paper on al^a- brouLjht back from
Victoria Land; but unfortunately tliis ])aper Ikis not \et been printed.
Of the ClIARCOT-expetlition of 1904 — 05 I have not received any news.
When the author of the present treatise accompanied the Swedish
Antarctic ICxpedition, he proposed to himself to make a careful investi-
«^ation of marine flora, in order to i^ive a pictiu'e true to life of its na-
ture, according; to excellent types from other seas. He knows very
well, that he has not been very successful, owing to some extent at
least to acKerse circumstances, which interfered with the progress of
the enterprise.
On the iith of January 1902 the Antarctic» under the command
of Dr. ( ). .\oi-lDENSKl(')l.l), reached the Antarctic regions, -and there re-
mained imtil the 26th of Februar)-, when we w^ere compelled to return
to more northern latitudes. The collections made during this journey
were sent ashore at Port Stanley on the h'alkland Islands and thus sa\'ed.
It must appear rather strange to anyone unfamiliar with the matter,
that these collections should be so very small and not at all compar-
able to those, which were made during the second and shorter stay in
November and December of the same year, and which were subse-
quently almost entireh' lost with the ship. The list of the dredge sta-
tions will illustrate better than words the difference between the work
done during the first summer and that tluring the second. The ex-
planation of this lies in the fact that the expedition onboard the
vessel changed its leader after the first summer; during that time scienti-
fic interests often hade to gi\-e way to others, the importance ol
which this is not the proper place to discuss.
I brought in January 1902 back from a couple of stations a material,
which was sufticient to pro\'e that the flora is richer than expected,
but quite insufficient to prevent me from forming an entirely wrong-
conclusion as to the general appearance of the vegetation. This wrong
idea c[uite disapi)eared during our second visit, when the expedition, under
* A. lV S. E. GtPP: Antarctic algit. Journal of Botanv, .\pril 1905.
Lcptosarca: a correction. Ibid. May 1905.
More antarctic algix;: Ibid. July 1905.
E. M. HoLMKS: Some South Orkney algit. Ibid. July 19O).
248 CARL SKOTTSBERG
the coniiiiaiKl of Dr. J. G. AxDEKSSox, remained from the 23(1 Xo
x'ember till the 28th December in the waters round the Louis-l'hilippe-penin-
sula. Xow we i^ot a collection that would have been cjuite satisfactor}-
for the purposes of a ii,()od account of antarctic marine plant-life, but
which was unhap{)ily lost with the ship. A few remnants, and the
observations noted down may serve now for a description, rather scant
and lacking in fullness of detail.
The places visited by us and belon^ini^ to the Antarctic ])roper '
were: the South Shetland Islands, the coasts of the Louis-Phili])pe-penin-
sula, the Palmer archipelat^o (Trinity Island &ca) Ross Island and the
neiiihbourhood of Snow Hill.
The influence of external factor.s.
The factors, which may exercise an influence upon marine vegeta-
tation are: — the nature of the coast (kind of rock, confii^uration), the
kind of bottom, the temperature, salinity and movements of the sea,
the tides, ice, the light and perhaps also the temperature of the air.
The geological character and configuration of the coast
is briefly the following. The South Shetland and South Orkney Is-
lands as well as the west coast of Graham Land belong to a series,
called by Dr. ANDERSSON »Region of folding and of Andine eruptives»,
composed generally of more or less hard rocks. The coast ist rocky
and bordered with numerous small islands. The inland ice generally
extends down to the water. Owing of the nature of the coast it does
not produce icebergs, but crumbles on the rocks. In j:)laces where the
ice leaves the beach free we often find numerous water})ools and ba-
sins. The outlying islands give shelter and the vegetation is therefore
comparatively rich.
Round the Cro\\nprince-(iUS lAVLS-Channcl on the east side of
the countrx- is found the »Ross-Island-formation», consisting of basaltic
tuffs and lavas. Vov the most part this is the formation of the coast,
but in several places we have found another formation underlying it
and called Snow 1 lill-Seymour I. -scries;, consisting of soft sandstone.
' Compare C. Skottsberg : Some remarks upon the gcograpliical distribution ot
the vegetation in the colder Southern Hemisphere iVmer 19O), II. 1. Stockholm).
* J. G. Axdeksson: On the geologv of (Iraham Land. (Hull. olthcCjcol. Instit.
of Upsala, Vol. VII. 1906).
OBSERVATIONS ON THE VEGETATION OF IIIF, ANIARC lIC SEA 249
Here 1 ha\e noticed an c\'cn, sand}- beach \\liicli has proxcd (|iiitc un-
suilahle tor an\' macroscopic marine plant-life. Kll.llMw' points out
that he ne\er found an\- noteworthy Httoral \ei;ctation on an exposed
coast, but on!)' in sheltered places on the inside of islanils . It is
princi]\all\' the ice which has to be taken into consideration, as will
be shown later on.
The bottom exercises the same intluence in the Antarctic Sea
as in other parts of the world. In the list of stations will be found
the different kinds of bottom encountei'cd duiint; the voyage.
Hie sali nit}- and temperature of the sea exercises a large
inlluence on the dexelopment of \'egetation. As to the Arctic .Sea
KjELL.MAX' remarks that the coast-water of Siberia gets mixed with
massgs of freshwater from the large rivers and that the po\'ert}' of the
littoral region might parti}' be due to this fact. There is nothing cor-
responding to this in the Antarctic. \o rivers are known and su])er-
fluous precipitation discharges itself in the form of icebergs, or, if the
necessar}' conditions are wanting, in the form of smaller pieces of ice.
I feel sure that only a small part of this freshwater-ice melts in the
vicinity of Antarctic lands, most of it being brought farther to north.
In the spring antl summer certain!}- the snow on the beach melts, but
onl}' in one place, Se}'mour Island, ha\'e we seen the snow melt on
a couip;u'ati\ely large scale.
If we compare the statements on the salinitv- of northern seas gi-
ven b}- KjELLMAN ■' w ith the figures given below, we shall fijid that
the salinity of the Antarctic seawater exceeds a little that of the Arctic.
The tenijierature of the water is, as is well known, \er}' low in
polar seas, but this does not prevent the existence of a rich x'egeta-
tion. In tins respect the Antarctic is not inferior to the Arctic. The
followin^j table clearlv shous that we have to do with a \er\- cold sea.
' Alg. Aret. Sea, p. 22.
'' Alg. Aret. Sea, p. 26.
^ Alg. .\rct. Sea, p. 28.
250 CARL SKOl rSI'.KRG
Temperature and salinity of the sea round t lie Soutli
Shetland Islands, t lie north ])art of (irahani Land, and
the Weddell sea east of it according to observations
made during the summer of 1902.
Jan. 12 + 0,17 34'.4i Jan. 29
;i
14 + 0,90 34,49 Feb. I
icS + 0,34 34,04 3
19 — 0,51 32,41 4
21 + 0,20 54,07 5
6
7
24 — 0,47 33,89 8
Temp.
(C.)
Salinity
("/no) at
0 ni.
+ 0,17
34.43
+ 0,30
53.71
+ 0,90
34i49
— 0,72
34,67
+ 0,34
34,04
— 0,51
32,41
+ 0,20
54,07
— 0,60
5 3 >o4
— 1,30
32,94
— 0,47
53,89
— 0,90
33. '3
Temp.
(C.)
.^aimii
C'/oo) a
0 m.
— 0,24
33,73
— 1,22
33,49
— 1,38
35,15
+ 0,33
34,87
— 1,20
35,73
— 0,87
55,33
— 0,03
34,09
— 0,56
34,14
— 1,20
53,64
-- 0,87
33,77
Some o b s e r v a t i o n s on t e m p e r a t u r e a n d s a 1 i n i t }- i n d i f f e-
r e n t d e p t h s, made in the same region 1902.
Depth
Temp.
S a 1 i 11 i t \-
Temp.
S
a 1 i n i t \-
Temp.
s,
a li n i t \'
(M.)
(C.)
"/„o
(C.)
'Voo
(C.)
"/no
Jan.
14
Jan.
22
Feb.
I
0
+ 0,90
54,49
— 1,15
55.53
— 1-35
55,21
10
— 0,16
34,52
— 1,26
55,37
—
—
20
- 0,23
54,52
— 1,56
55'55
— 1,57
33,^8
40
— 0,30
34,49
— 1,72
54,43
— •
—
70
— 0,36
34,61
— 1,80
54,43
— 1,62
54.61
Jan.
18
Jan.
2)
Feb.
6
0
+ I,ÜO
33,30
— 0,90
53, ^?
— 0,56
54,14
10
—
—
— 1,13
33>i7
— 0,52
53.89
20
— 0,65
34,56
— 0,62
55.51
—
—
40
— 0,80
34,6ü
- 0,77
33,86
1,34
54..34
70
~ 1,27
54,78
— 1,63
54,34
— 1,68
54.52
Certainly these ob.servations are not numerous enough to justif}' an}'
general conclusion, but we have no reason to doubl, that the tempeia-
ture sinks and the salinity rises with increasing de])th.
OBSERVATIONS ON THE VEGETATION OF THE ANTARCTIC SEA 25 1
iMcr)' xisitor on Antarctic lands is well acquainted with the con-
stant suif on open coasts. When luhhinL; the icefloes a<;ainst the rocks
the effect must he \(.m\- injuriously to vej^etation. ( )nl\- the calcareous
altare seem to he more or less unaffected by it.
'I' i dal ohse r \at i o n s were made at our winteistation at .Snow
llill during a short period. 1 am i;reall\' indebted to 1 )r. Hodman lor
the fi<;ures communicated below. The are howe\er not revised.
Date
Tidal obse r \'a t i o n s, made at Snow llill, b''^^' 1902.
1) i I 1 c r e n c c s in i'. in.
Low Water — Hiuh Water — Low Water —
High
Water
13
—
14
61
IS
)i
16
60
17
63
18
149
19
I2 ice-foot > covers at least a part ot the littoral
region. Man\^ waterpools and basins are frozen to the bottom. But
this by no means prevents the existence of macroscopic algie, partly
consisting of annual species, ]:)artly, and no doubt chiefly, of perennial,
which thus throughout the winter live frozen in and quite deprived of
light. In .\o\embcr 1902 I observed man\' basins at different stages of
thawing. By this an abundant melting from the lover surface seems to take
place; on some occasions I collected alga,^ imder a vault of ice, from which
the water dro])ped down into the basin. The calcareous algj^; especially
are able to endure this hard winter-life, but other, much more delicate
plants were also collected, though more or less damaged after the capti-
\ity. I\.\amples of this are gi\en in the description of the regions.
rhe drifting ice, sea-ice or icebergs are also of great importance.
KjKLL.NLW points out that he helds the drifting ice to be one of most
252 CARI. SKOTTSUERG
important causes of the well-known poverty of the Arctic littoral region.
And with regard to the Antarctic, wlicre the drifting ice, the pack ,
has sucli an immense extension, and is after our o\\ n observations, able
to blockade a coast for a long time, we must accept the same (opinion.
Both littoral and sublittoral tracts are quite polished by icefloes, which
violent waves or tidal currents carry against the rocks.
In small bays, straits and inlets we have also to reckon during
the winter-months with a mighty, immovable icec(n'er. As an example
I mention some of my observations on the ice-conditions in the strait
between Faulet Island and Dundee Island in 1903. The summer 1902
— 03 was very unfavourable and the Erebus and Terror gulf showed
masses of pack-ice, that did not drift away until the beginning of March
1903. In the middle of March it came back, and the temperature being
low, we soon got fast ice between Faulet and Dundee I.; on the 2(Sth
it was I '/., on the 30th 2 feet thick. During April large cracks were
formed on the surface, but new ice froze immediately in them. One
day the strait was cleared by heavy gales, but on the 25th \\t find
again a fine cover af 7 or 8 inches, and it than increased day by day,
reaching a thickness of at least several feet. Open water could be seen
only far out at sea. During August it came nearer, but the general
break-up did not come before the end of October. Thus this tract,
the Dundee strait, was covered with ice during 7 or 8 months. Dredg-
ings as well as fishing hooks have shown that a rich vegetation exists
in this strait. The same factors must be taken into consideration here
as in the Arctic,'' the want of light under the ice, which generally is
covered with a thick layer of hardfrozen snow. In our (iraham region there
is indeed PxO polar night to deal with, all observations on jilant-life ha\'ing
been made in too northern latitudes, where there is at least 2 or 3 hours
daylight of any use for alga;, provided the light gets through the ice-
cover. Dr. Andersson^ reports that when crossing the Crownprince-
GUSTAN US-Channel during his sledge-trip he found unbroken ice, some
years old. In this place I think that it, if there has e\'er been an)'
macroscopic marine flora, must be extinct. Nevertheless, the Antarctic
alga; must possess to a very high degree the faculty of living for months
on the jiroductions of the prexious summer; this fact howexer does not
afford a satisfactory explanation of the matter.
' Compare K|ii.i.m.\\ in Alg. Aret. Sea, p. 33.
' NoRDKN'SKjoi.n, AxDiiRssox, L.\RSE\ och Skotisiu.iu;; .Antarctic (Stlilin 1904.
A. Bonnier) II, p. 213.
OBSPTRVATIONS ON THE VEGETATION OF THE ANTARCTIC SEA 253
The regional distribution of the marine flora.
Accordint^ to my observations on Antarctic al^a; the classification
of Kji:i.i..M AN ' into three rej^ions, littoral, sublittoral and elittoral may
be used (K|i;i.i.M.\\ first used the word Gebiet- instead of >Re<(ion»).
Other autlioi's have a somewhat different opinion. It seems to me
natural that the tide must be of decisive importance for the limitation
of the littoral region. Rf )SK.\\ INCH ' puts the upper limit where ve<^e-
tation begins, and this according to him is at hii^h water mark at neap
tide; and the lower boundar}' then will be found at the correspondintj
low water mark. i'Or the h\'eroes B<)R(iESK\^ appro\'es the same limi-
tation. I am not able to decide if these limits can be used in the
Antarctic too; I am oblii^ed to follow the rou<;h definition, i. e. littoral
region ^- the space between hii^h and low water.
The sublittoral region extends according to Kjl-.I.I.MAX ^ to a depth
of 20 fathoms, then begins the elittoral. RoSENVlXc;!". (1. c. p. 237)
proposes to mo\'e the lower boundar\' down to the dei)th, in which
the macroscopic flora ceases; consequently the elittoral region supports
no such vegetation. RORC.ESKN (1. c. p. 749) is of the same opinion.
Concerning the conditions in the .Antarctic Sea I will keej) tc^ the okl
boundary, because of the /^rj";//(7/rj."//V?-formation which characterizes the
sublittoral region in its old sense. I propcjse 40 — 50 meters as the
lower limit. Still deeper we find some spots with alg.'e, belonging
to an elittoral region.
The littoral region.
As mentioned above, this region is exposed to very pernicious in-
fluences and is for the most part devoid of vegetation, just as accord-
ing to KjKl.l.MAN ' in the Arctic Sea. On sheltered coast we tind a
rather rich flora, at least on indixiduals, that seems to me superior
to that of Arctic, except on the coasts of (jreenland and in .Arctic
Norway. Certainly the tracts laid dry at low water, are not very rich,
but the numerous lagoons, pools and caves, where some water is always
' Alg. Murm. Meer. p. 57.
'^ Om algevegetationen ved Cironlands kvster ;Meddel. om (ironland. XX. Koben-
havn 1898), p. 189.
' The algx'-vegetation of the l"a;rücse coasts. H^otanv of the Fivroes. III. Koben-
havn 19O)), p. 709.
* Alg Murm. Meer., p. 57, Alg. Aret. Sea, p. 8.
* Alg. Aret. Sea, p. 9.
254 CARL SKOTTSUERG
left, support a fine vegetation. Roskwixce (1. c. p. 204) nnd BORGESEN
(1. c. ]). 735 — 42) are quite right in giving these locahties a more in-
dependent position, because their vegetation hvcs under more subhtto-
ral conditions, but nevertheless they have to be described here.
St. 78 B showed basins and caves covered with a calcareous alga,
forming absolutely the most characteristic part of the vegetation. The
formations of the calcareous alg^e I here include under the name of
the Lit li op Ity I hi Ill-format ion after L. discoidcuiii FOSLIE, the only
species left of my collections. On the Lithophylluui grew Iridca cfr.
cordata and CladopJiora sp. They had been frozen in during the winter
and had just got free. At St. 80 B the zone laid dry at low water time
supported an Uha, forming an association belonging to what I will call the
littoral formation (jf ChloyopJiycccc. Small spots of a microscopic orga-
nism, of a cm. square, according to a preliminary investigation Splue-
rella sp., were also ob.served. The waterpools sheltered the same flora
as described above. St. 4 showed basins with /.////i?/' //!'//// ///-formation
[L. discoidcuiii), associations of Urospora sp. and Moiwstroiiia cndivice-
J'olium. A couple of Florideai were noted. As sublittoral products were
observed Dcsinarcstia Rossii and UrvillcEa (.?) sp. n. Further 1 found
there a quite new alga, seeming to belong to a new genus of Desma-
restiacese. The richest littoral vegetation I ever saw there was at st.
83 B, where vast shallow basins extended. They contained the common
Lithophy Ihn II -form?it\on. The Iridca was very richly developed, more
scarcely grew Adcnocystis Lesson ii. Dcsniarestia Harvey ana. Spliacclaria
sp., UrvilUea (.') sp., (iracilaria [Lcptosaira] simplex, Plocamium Hookeri.
and Ulva sp. At Cape Neyt on LiegeTsland I made some remarkable
observations. High up on the cliffs, 10 — 15 m. above sea-leval were
some pools with F.iiteromorpha sp. and SpJuerclla sp. The water was
very slightly salt. .Sometimes the surf breaks over the rocks and
sprinkles fresh sea-water on the poor algai, otherwise the\' could not
live there. While examining the rocks I discovered a fact that indi-
cates that the rock may sometimes have a decisixe influence upon the
distribution of calcareous algai. In a crex'ice in a rock I found a verti-
cal dike of some softer rock tra\-ersing the hard (juart/.-diorite. In the
tidal region and further down as far as 1 could see, the dike was cox'c-
red with a calcareous alga and \er\' sharpl)- marked, because the sur-
rounding cjuarz-dioritc was absolutelv free from it.
OHSERVATIONS ON THE VEGETATION OF THE ANTARCTIC SEA 255
The s u b 1 i 1 1 0 r a 1 region.
The iipi)cr part of this rci;iittoral ba-
sins with Litophylliim-{oxvci2X\ox\.
Nr 79. -'/ii 1902. 63*^ 2' S., 60° 34' W. S. of Deception Island.
129 — 150 m. — 1,2° C. (bottom). Volcanic sand with small stones. Three
large specimens of Desniarestia Harveyana.
OKSERVATIONS ON THE VEGETATION OF THE ANTARCTIC SEA 201
Nr 80 A. ^^Vu igo2. 6;,° i' S., 60° 34' W. Near the S.-sid of De-
ception Island. 5 — 15 m. Huge l)lo(ks with sand and stones between
them. Sublittoral Z)esmarfs//a-{onna.lion with Lessonia simulatis and different
Floridcce.
Nr 80 B. ^Vii 1902. South coast of Deception Island. Water pools
and caves on the shore. LithophyUitm-{Q)Xxn^X\ovi with (iracilaria (Lcp/osana)
si/npl(\\ and Iridcea sp. On places dry al low tide an association of Ulva sp.
Nr 81 A. ^Vii 1902. Close to Livingstone Island. 2 — 5 m. Rock,
stones. Sublittoral Dcs)narcsfia-'iox\x\A'\\ox\ with Lessonia simtdans and small
Floridece.
Nr 81 B. -'Vii 1902. The same i)Iace as Nr 81 A. 30 m. Stones.
Lower sublittoral vegetation. Formation of Dcsmarcstia Harreyana and aficcps.
Nr 82. "Vii 1902. 63° 15' S., 58° 28' W. We.st point of Astrolabe
Island- 40 m. Large stones. Lower sublittoral Desmarcstia-iorvcvsXxon (D.
Harvcyana, anceps), with several Floridece.
Nr 83 A. ^7ii 1902. 63° 42' S., 59° 5' W. N. of Cape Kjellman.
163 m. — 1,5° (bottom). Clay, mixed with sand. One specimen (complete)
of Desmarestia Harveyana.
Nr %-^ B. -^j\\ 1902. Cape Kjellman, Louis-Philippe-peninsula. Litto-
ral region. Great shallow basins with Lithophylhim-iormdiiion and abundant
other algae.
Nr 83 C. 2711 1902. 63° 43' S., 59° 5' W. Near Cape Kjellman.
25 — 30 m. Rock, stones. Lower sublittoral region. Desmarestia Harveyana
and anceps, UrinUcea (?) sp &ca.
Nr 84 A. ^'Vii 1902. 63° 44' S., 60° 20' W. Near Cape Neumayer,
Trinity Island. 10 — 20 m. Rock, stones. Formation of Desmarcstice.
Nr 84 B. ^'^jw 1902. Cape Neumayer, Trinity Island. Waterpools
with Litliophyllum and small Desmarestia'.
Nr 85. 'l\-> 1902. 63° 10' S., 57° W. Off mount Bransfield. Louis-
Philippe-peninsula 0,5 — I m. Blocks with stones and shingle between them.
In the shelter of some rocks, as.-ociations of Fntcromorpha sp. and of Gra-
cilaria (Leptosarca) simplex.
Nr 86. Vi-' 1902. 64° 10' S-, 61° 8' W. Small islet. NE. of Moss
Island. 8 m. Stones. Desmarestia Harreyana and anceps, one specimen of
Adenocystis Lessonii on Patella sp.
Nr 87. -/12 1902. 64° 15' S., 61° 43' W. NW. of Cape Murray, Gra-
ham Land. 174 m. Sand, mixed with clay. Fragment of algai.
Nr 88. Via 1902. Christiania Islands, South I. 40 m. Rocky bottom,
stones. Lower sublittoral region with Desmarestia anceps and Harveyana.
Nr 89. V12 1902. 63° 57' S., 60° 50' W. 479 m. Gravel. Frag-
ments of algae.
202
CARL SKÖTTSBERG
Nr go A. */i2 1902. 63° 55' S., 60° 20' W. Beatrice Point, Louis-
Philippe-peninsula. 30 — 40 m. Stones. Three entire specimens of Lcssonia
sinuilans: Polysiphonia sp.
Nr 90 B. V12 1902. 63° 41—35' S., 59'
Grey clay. Fragments of algaj.
-45' W. 719 — 726 m.
Nr 91. ■''/]2 1902. 63° 31' S., 59° 43' W. Near Pendleton Island.
25 m. Gravel with stones. Formation of DcsDiarcstia ancfps and Harvcyana.
Urvillcea (?) sp. Rich A'egetation of FIoridccE.
Nr 92. "Via 1902. Cape Roquemaurel, Louis-Philippe-peninsula. 30
— o m. Rocky bottom. Dcsmarcstia Harvcyana and auccps.
Nr 93. 'V12 1902. 62° o' S., 53° 27' W. Clay, mixed with sand and
stones. — 1,0° (bottom). 625 m. Fragments of algae.
Nr 94. ^Via 1902. 62° 55' S., 55° 57' W. N. of Joinville Island. 104
m. Clay with gravel and stones. Masses of large diatoms. Pieces of algae.
Nr 95. 2712 1901. 63° 9' S., 58° 17' W. N. of Astrolabe Island.
95 m — 1,2° C. (bottom). Clay mixed with sand and stones. Remarkable
finds of several algfe (see above).
List of Antarctic algae
(excepted the undeterminated part of my own collection, and the collection
of the »Discovery»).
T3
rt 'Si.
0
'S .2
rt (u
3
11
G
(U r-
(U '—1
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^ G
rt.2
"r; be
0 u
Reniarks
Acantliococcus spinuliger Hook fil. et
Harv
Adenocystis Lessonii Hook fil. et
Harv
Ballia callitricha (Ao.) Mont
Callophyllis varicgata Kijtz
Cryptonemia luxurians J. Ac
Curdiea RacovitziE Hariot
Delisea pulchra (Grev.) Mont. . . .
Desmarestia anceps Mont
Desmarestia Harvcyana Gkpp' ....
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+
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+
Trop Atl. Oc.
' This is perhaps D. Menziesii J. Ag., what I shall be able to settle later.
OBSERVATIONS ON THE VEGETATION OF THE ANTARCTIC SEA 263
O
S .2 "i^ .2 '"S E*"-
rt O
■C 'S;
o i' '/j.
BOTANISKA STUDIER TILLÄGNADE F. R. KJELLMAN.
Taf. VIII.
DcsiiKircstia anccps Moxr. '/-'•
BOTANISKA STUDIER TILLÄGNADE F. R. KJELLMAN.
Taf. IX.
Giacilaiia {Lc|itu.saica) simplex Gi.iT
BOTANISKA STUDIER TILLÄGNADE E. R. KJELLMAN.
STiola f: 2. 500 000
500
wui) krrt
Gen SuibJjU- Aiul.
Map of the northern part of Graham Land.
X Drcdi^in".
Über das Vorkommen eines aerenchymatischen
Gewebes bei Lysimachia vulgaris L.
\'on
HI'RNFRM) \MTTE.
Mit Aerencliym hat ScHENK,' wie bekannt, ein Gewebe be-
zeichnet, welches an den submersen oder im nassen Schlamm oder
Sand steckenden Teilen der Stengel, Zweij^e und alteren Wurzeln« auf-
tritt und welches aus dem Phel logen hervorgeht. Das Aeren-
chym besteht aus »z a r t w a n d i g e n, u n verkorkten Zell e n, welche
in ve r sc h i ed en er Wei se grosse, mit Luft erfüllte und mit
e i n a n d e r k o m m u n i c i r e n d e I n t e r c e 1 1 u 1 a r r ;i u m e zwischen
sich ausbilden«. SciIKNK" fasst das Aérench}'m \-or allem entwicklungs-
geschichtlich auf und beschränkt diese Bezeichnung auf ein dem Kork
homologes und von einem Phellogen erzeugtes Durchluftungsgewebe.
Gc^ET^KL ^ ist dagegen anderer Meinung ; er hält es für zweckmässig,
den Regriff des Aerenchyms nicht entwicklungsgeschichtlich sondern
biologisch zu umgrenzen, denn ein biologisch damit übereinstimmen-
des Gewebe kann auch aus dem Holzkambium hervorgehen«. Haber-
LANDT^ schliesst sich dieser Ansicht an, obwohl er noch weiter geht;
er sagt: »die Herstellung der grossen Durchlüftungsräume der Sumpf-
untl Wasserpflanzen wird häufig einem parenchj'matischen Gewebe
iibertragen, welches seiner Hauptfunktion zufolge als Aerenchym
' H. ScHFNK, Über das Acrcnchvni. ein dem Kork lioniologes Gewebe bei
Sumpfpflanzen. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd XX. Berlin 1889, p. 527.
' Sciii:\K, \. c. p 527, vgl. p. 562.
'* K. GoKBEL, Pflanzenbiologische Schilderungen. II. Marburg 1891, p. 256.
* G. H.\BERLAN'DT, Phvsiologische Pflanzenanatomie. Leipzig 1896, p. 582, vgl.
p. 413.
266 HERNFRID WITTE
oder Luftgevvebe zu bezeichnen ist.« Gerschon Seliber ^ hat ge-
zeigt, dass bei Jussiena repens sich Rindenparenchymzcllen (Uirch
Streckung in aérenchymatisches Gewebe verwandchi, > welclie Tatsache
gegen eine rein morphologische Begründung des Aerenchj-nibegriffes
spricht«.
Zum Begriff Aerenchym werden von ScilENK " natürUclierweise
nicht diejenigen Lenticellenwucherungen gerechnet, welche bei mehre-
ren Pflanzen an subnicrsen Stammteilen vorkommen und welche die-
selbe Funktion und auch, wenigstens bisweilen, dasselbe Aussehen wie
Aerenchym haben; > die im Wasser befindlichen Lenticellen zeichnen
sich aus durch vermehrte Erzeugung der Füllzellen, welche sich in vielen
Fällen radial bedeutend strecken und dadurch ein Gewebe erzeugen,
das nach Form und Beschaffenheit dem Aerenchym beispielsweise von
Lycopus europseus völlig gleicht«. — — — . »Die Wasserlenticellen
stellen gewissermaassen eine auf einzelne Stellen beschränkte Aerenchym-
bildung vor, und wenn man will, kann man ihr Füllzellengewebe auch
unter den Begriff des Aerenchyms stellen.''« Gerschon Seliber "*
schreibt: »Bei der Klassifizierung des Aerenchyms muss, ausser seinen
histologischen Merkmalen, auch sein reizphysiologisches Verhalten in
Betracht gezogen werden; von diesem Standpunkte aus sind Rinden-
und Lenticellenwucherungen von typischem Aerenchym nicht von ein-
ander zu trennen.«'^
Ich fasse hier das Aerenchym biologisch als ein Durchlüftungs-
gewebe, welches in den im Wasser oder nassem Schlamm stehenden
Stämmen oder Wurzeln auftritt; es ist mir gleichgültig, ob es ein se-
cundäres oder ein primäres Gewebe ist.
Was die physiologische Rolle des Aerenchyms betriftt, ist es nach
Schenk'' ein Gewebe, »welches den Atmungsbedürfnissen von Pflanzen-
teilen genügt, die unter Wasser oder in Schlamm stecken, also in Medien,
in denen die Sauerstoffzufuhr im Vergleich zu den in der Luft befind-
lichen wesentlich schwieriger sein muss«. Derselben Meinung sind auch
' Gerschon Selibür, Variationen von Jussiciia repens mit besonderer Berück-
sichtigung des bei der Wasserf'orm vorirwähnung in einer Notiz von V. Di'.i.i'ixo ' über
* Schutzmiuel, S. 198.
- Nuove specie mirmccofilc lornitc di ncttarii c.str;uui.S. p. 1 — 5.
inv.K I'nsiK[,()RALE NEKTARIEN 28l
den Zuwachs der miptialcn Xcktaiicn während der I'ostfloration bei
Cardaniiiic CItclidonia L.
Delpino's Anweisung hat später Armando Villani' weiter ver-
folgt; er hat gezeigt, dass sich auch die Ncktarien einiger anderen Cru-
ciferen-Blüten, besonders die von Arabis Jiirrita L. ebenso verhalten.
Was Caydamiiie Chclidonia L. bctriftt, beobachte ich im 1 1. H. Najj.
(i9"'""^V3 03) in derjenigen Abteilung des Gartens [,>\a\ Valetta»), wo
DklI'INO diese Erscheinung zuerst sah, dass kleine Ameisen die ver-
blühten Teile ihrer Infloreszenzen (in einigen sogar 5 Ameisen) auf-
suchten und die an der Hasis des Fruchtknotens sitzenden Nektarien
palpierten, zu denen jetzt nach dem Abfallen der Corolle der Zutritt
freier war. Ich bemerkte jedoch auch während der Anthese Besuche
von kleinen Ameisen (und von einer kleinen Diptere).
Unten werde ich einige neuere Fälle dieser neuen Art von Xektarien,
die ich postflorale Xektarien nenne, besprechen, nämlich bei den Familien
der ÖDibellif ereil, der Euphorbiacein. der Ampelidaccen und der Labiaten.
Uvibelliferae. In demselben Garten konnte ich in jenen Tagen eine
Umbellate, Sviyrnitiin Ohisatruin L.. während ihrer floralen Entwicklung
studieren. Die äusseren Dolden haben in der Peripherie zweigeschlech-
tige Blüten mit gleich stark entwickelten Stempeln und Anthercn
und im Zentrum männliche Blüten mit verkümmertem Fruchtknoten.
Die inneren Dolden tragen sowohl in der Peripherie als auch im
Zentrum nur die letztere- Art von Blüten. Es herrscht mithin hier
wie bei vielen Umbellaten die Andromonoecic. Die Anthese jeder ein-
zelnen Blüte ist kurz. Xach dem Abfallen der Kronenblätter nimmt
der Diskus an Grösse zu, und zwar sowohl bei den zw^eigeschlechtigen
Blüten als auch bei den männlichen, während die Nektarausscheidung
fortdauert. Während der Anthese wurden am 30. März, 10 — 11 Uhr
Vm., bei halb bewölkten Himmel, Besuche von zahlreichen kleinen Dip-
teren, zahlreichen kleinen Ameisen, vereinzelten Bienen und anderen
Hautflüglern beobachtet. Gleichzeitig wurden die in der Postfloration
begriffenen Blüten, und zwar sowohl die zweigeschlechtigen als auch
die männlichen, von Dipteren — wennschon spärlich — und von meh-
reren kleinen Ameisen besucht. .Als die Grösse der P^rüchte sich der
normalen näherte, schienen die Insektenbesuche aufzuhören. In La P\ivo-
rita bei Palermo konnte \c\\ sy^'-äX^x [\(^^" Uo^^ Lasius alioiusTmSiiiyniium
0/usainnn-B\nten mit fast ganz ausgewachsenen P^ruchtknoten finden.
' Dei nettarii dellc Crocifcrc e di una nuova specie formita di nettarü estranuziali
Malpighia 1900.
— — Un' altra Crocifera niirmccotila tornita di nettarii estranuziali. Ihidem 1904.
282 RUTGER SERNANDER
Euphorbiaceae. Während der Anthese sind die Infloreszenzen der
südeuropäischen Euphorbia- Arten nicht selten reich an Ameisen, beson-
deres an kleineren Arten. Als im April 1902 Euphorbia Characias L. auf
der Garigue in den Umgebungen von Montpellier bis nach den Ceven-
nen hin blühte, fand ich an den Nektarien — ausser Dipteren und Co-
leopteren — CaDipouotus silvaticus und Lasius niger. Auf dem Mont
Ventoux verzeichnete ich im selben Frühjahr (^^^/g) an einem noch in
der Anthese begriffenen Blütenstande nicht weniger als 12 Crcmasto-
gaster scutellatus. Zu beachten ist jedoch, dass die Ameisen die Blü-
tenstände auch noch eine kurze Zeit nach dem Eintritt der Postflora-
tion sämtlicher Blüten zu besuchen pflegen, offenbar von den sowohl
bei dieser als auch bei anderen E?iphorbia-l\rt.en noch immer fungieren-
den Nektarien angelockt.
Anipelidaceae. Bei Ampelopsis quinquefolia L. sondert der Diskus
auch noch nach dem Abfallen der Krone und auch nach dem des An-
droeceums recht reichlich Nektar aus. ' Dieser wird (Uppland, Knifsta,
Ende Juli 1906) von einigen kleinen Ameisenarten begierig aufgesucht, die
sich, um ihn zu erreichen, hoch in die Zweige hinaufwagen. Zu bemerken
ist, dass diese Ameisen die als Myrmekopsomien gedeuteten »Perldrü-
sen» der Blätter und Sprosse durchaus unberührt lassen, was auch
Penzig " im H. B. Gen. beobachtet hat. Ausser Ameisen sah ich Dip-
teren und einmal [\<^"^l-,o6) eine Wespe diese postfloralen Nektarien
besuchen. Doch scheint die Narbe noch einige Tage lang empfäng-
nisfähig zu sein, weshalb die postflorale Natur der Nektarien nicht deut-
lich ist.
Labiatae. Bei den meisten der eben besprochenen Arten ist der
Honig den Ameisen in der Anthese fast ebenso leicht zugänglich wie
in der Postfloration.
Die unten zu besprechenden Blüten mit postfloralen Nektarien ha-
ben jedoch den Honig während der Anthese gut gegen die Ameisen
geschützt, so dass ihnen der Zutritt zu den Nektarien nur ausnahms-
weise gelingen dürfte.
Bei Lamitüii album L. entdeckte ich in Sommer 1900, dass klei-
nere Ameisen, besonders Lasius niger, nicht selten den F'ruchtknoten
solcher Blumen, deren Krone abgefallen war, palpierten. Anfänglich
vermutete ich, dass die junge ]^>ucht selbst in irgendwelcher Partie ihres
oberen Teiles Zucker absondere. Nachdem ich jedoch durch mikro-
' Cfr A. Cakii R, l^ot. (iazctte XVII p. 19—20.
■' 1. c. p. 244.
ÜBER l'OSTFLORALE NEKTARIEN
28:
chemische Untersuchunoen «^cfiinden, dass dem nicht so sei, erhielt ich
schhessHch auf anderem Wege die hlrkkärung, weshalb sie die Blüten
in der Postfloration aufsuchten. Ich fand nämlich, dass die nuptialen
Nektarien auch noch während dieses Stadiums die Zuckerlösung aus-
schieden, und dass dieselbe, durch den nach Abfall der Corolle nicht
mehr fernzuhaltenden Regen und Tau verdünnt, /.wischen den 'l'eil-
früchten kapillar bis an den oberen Rand emporstieg, und zwar noch
dann, als diese fast die normale schliessliche Grösse erreicht hatten.
Ausser bei Lamium album L. habe ich diese Erscheinung bei L.
flcxHosum Ten., L. macjilatiim L.. L. pubcscens (SiBTil.) BeN'TII., f.. pur-
pureum L. L. tomoitosum Bi:ni'H. und schlies.slich bei Galeobdolon luteum
HuDS. bestätigt, die sämtlich mit Elaiosomen des Ajuga-Y\\iwi^ ' ausge-
rüstet sind. Nachstehende Tabelle enthält annotierte l^esuche in den
Fruchtkelchen :
\) Galeobdolon liitctiinY{\:\i^. H. B. Monsp. 19-7502
l.dDiiinit olhinii I,
2)
1)
2)
5)
I)
))
6)
7)
^^)
^))
I ) L7„03
Uppl., Dalby i9'V''04
Uppl., Funbo 1 9 '■*"/,-, 06
H. B. Lund. i9'-'7fi02
H. B. Nap. 19 22/5 03
M. Ventoux I9'7ä02
Creinasfoi^ftslcr scufellaris,
Leptothorax tiibcruin.
Myrmica ru^inodis.
/jisii/s uii^er.
Aphaetiognstcr structorr
Pheidole pelliicida.
Myniiiea laei 'inodis.
Lasiits niger.
Kleine Art
2) » )> H. Bergianus 19-7^02
3) » » H. B. Amsterd. 19^/003
\) L.pubescens{^\v;\\\^V>\.\x\\. Sizilien, Ficuzza i9^"/503
I ) Lamium purpurcian L.
3)
-1)
5)
6)
I) L. tonicntosinn Bi.\rii.
Cre)nastog(Xstcr seiitcllaris,
Forniiea fiisea, [jisius ni-
ger.
Lasiiis niger.
Kleine Art.
Formica scabrinodis.
Nerike, Klockarh. i9"/80i Formica fttsca, Lasius niger,
Myrviica rugulosa.
i9"/«oi Wespen.
Frankreicli, Lattes 19 ^7-' 02 Ca)nponotus lateralis, Cre-
viastogaster .seuteltaris, La-
sius niger.
Tapinonia erratic k in .
Lasius niger.
» St. Martin des
Londres 19Y102
Montpellier \<^^''\\Oi
Bonn 19^7602
Sizilien, Ficuzza i9*"/i'05
Formica scabrinodis.
Die Früchte \'on Lamium amplcxicaulc L. haben ein kleines, aber
wenig wirksames Elaiosom." Die Fruchtkelche locken keine Ameisen
• Sern.\nder, Entwurf 16.
■' Serx.wder, Entwurf 109.
284 RL r(;KK SERNANDER
an. Bei Lattes in Frankreich (i9^V3 02) verglich ich etwa 100 Stengel
dieser Art mit etwa 100 von L. purpurmin L. Während etwa 10 Vo
der letzteren von Ameisen besucht wurden, war auf jenen keine einzige
zu entdecken. Überhaupt habe ich, ausser dem Falle, den ich im : luit-
wurf» S. 109 angeführt habe, nur einmal (Montpellier 19^ V4 02) Ameisen
an einem Stengel dieser Art beobachtet, und derselbe war von Blatt-
läusen bedeckt.
Es lässt sich im allgemeinen behaupten, dass bei den in der Ta-
belle verzeichneten Arten Ameisenbesuche dermassen normal sind, dass
es in der wärmeren Jahreszeit schwer halten dürfte, einen Bestand zu
finden, der nicht in mehreren Fruchtkelchen Amei.sen aufzuweisen hätte.
Das eben für L. piirpurcuiii L. angegebene Verhältnis von 10 besuch-
ten Stengeln unter 100, entstammt dem Beginne des Frühlings; später
im Frühjahr, wo schon mehrere Blüten in die Postfloration getreten
sind, liefert dieselbe Gegend höhere Werte: Nr. 4: von 35 Stengeln
24 (also 68,6 V„) mit und nur 11 (also 31,4 "/„) ohne Ameisen. L.
album L. Nr. 9: von einer grossen Anzahl untersuchter (aber nicht ge-
zählter) Stengel waren sämtliche von Ameisen besetzt. Auch an
dem einzelnen Stengel kann die Zahl der Ameisen beträchtlich sein.
L. album L.: in Nr. i hatte einer 17 und ein andrer 18; in Nr. 5 hatte
einer 12, in Nr. 9 einer etwa 40; L. purpureum L.: in Nr. i ein Stengel
mit 6; in Nr. 3 einer mit 6 und einer mit 7; L. maculatum L.: in Nr. i ein
Stengel mit 9 Ameisen usw.
Es dürfte aus dieser Darstellung" zur Genüge hervorgehen, dass die
postfloralen Nektarien, die ich eben besprochen, sich in einer sehr wicli-
tigen Beziehung so wie die vorher bekannten extranuptialen Nektarien,
die in der freien Natur der Gegenstand von Beobachtungen geworden
sind, verhalten: sie werden mit Begierde und in grossem Umfange von
Ameisen aufgesucht. \\\ einigen Fällen — ich denke besonders an
R. VON Wettsteins Experimente mit jfurhiea mollis (L.) und Serra-
tula lycopifolia (ViLL.) — ist es auch festgestellt, dass diese Ameisenbe-
suche den Pflanzen sehr nützlich sind, da die Ameisen als ständige
Schutzwache gegen verschiedene Schädlinge fungieren. Bei dem im
Verhältnis zu der Anzalil bekannter extranu]:)tialer Nektarien im höch-
sten Grade unvollständigen empirischen und experimentellen Material,
das bis jetzt vorliegt, ohne weiteres behaupten zu wollen, dass alle
extranuptialen Nektarien myrmekotrophe Anpassungen seien, um den
ÜBER POSTFLORALE NEKTARTEN 285
rflan/.cii einen Schutz iie<^en die Angriffe der Schiidlinoe zu bereiten,
halte ich fur xerfrühl. L lul was che postfloralen Xektarien betrifft, kann
ich, ehe noch keine direkten Beobaclitungen und ICxperimcnte hierüber
vorliegen, und die habe ich keine Veranlassung gehabt für diese Un-
tersuchung anzustellen, daher keine bestimmte Meinung über die schüt-
zende Bedeutung der \()n mir festgestellten Ameisenbesuche aussprechen.
Ks liesse sich ja auch tlenken, dass sie in gewissen Fällen eine für die
()kologie der Pflanze gleichgültige lu'scheinung wären. Doch glaube
ich keineswegs, dass die indifferenten oder, wenn man lieber will, un-
willkommenen Besuche von Dipteren, Wespen usw., die ich aus-
nahmsweise neben denen von Ameisen beobachtet habe, hierfür zeugen.
Auch tatsächlich phylakteriologisch wirksame extranuptiale Nektarien,
z. B. bei gewissen /VtvVz- Arten, sind indifferenten Besuchen derselben
Art ausgesetzt.
Aber wir gelangen nun zu der Frage, die, was die vorher bekann-
ten extrafloralen Xektarien betrifft, im Vorigen verneint worden ist;
stehen die postfloralen Xektarien in irgend welcher Beziehung zu den
Elaiosomen ?
Bei 3 Gattungen, liupliorbia. Cjalcobdolou und Limitiuiii, kommen
sie zusammen vor.'
In Bezug auf EupJiorbia fällt die Antwort verneinend aus. In der
Samenreife haben nämlich ihre Xektarien schon lange zu fungieren
aufgehört.
Anders verhält es sich mit den beiden iMbiatoi-QiTiXX.wwgQ.w und
ihren mit Elaiosom ausgerüsteten Teilfrüchten. Es dürfte nicht in
Abrede zu stellen sein, dass, wenn auch die Ausscheidung des Nektars
in den Fruchtkelchen zu der Zeit, wo die Fruchtablösung beginnt, auf-
gehört hätte, Ameisen — vor allem der überaus wichtige Samensuclier
Lcisiiis iiigcr — immer wieder über sie hin- und herziehen müs.sen,
wenn sie den Zucker der darüber befindlichen Blütenkränze aufsuchen.
Ich habe denn auch bei A. albiiui tatsächlich beobachtet (vgl. Entwurf,
{). 107), dass Lasiiis )iigey Teilfrüchte aus den Kelchen herauszieht und
sich mit ihnen entfernt. — Dass in ein paar Experimenten präparierte
La))iiu)ii-'\€\\{x\.\c\\X.(i so schnell entfernt wurden, wie es z. B. im I-'xp. 6
(Entwurf p. 107) unter L. albimi geschah, mag vielleicht darauf zurücic-
zuführen sein, dass noch Zucker der postfloralen Xektarien n-. ihren
Oberflächen klebte.'
* Serx.wder, Entwurf, pp. 106, 107, 128.
^ In diesem Zusammenhange verdient die von W. Bcrck (Beiträge zur Kenntniss
der myrmecophilen Pflanzen in Annales du Jardin de Buitenzorg. 10. Leide 1891)
286 RUTGER SERNANDER
Es wäre dies — und möglicherweise Mclampyruni prateiisc L. — mithin
der einzige Fall, wo Nektarien indirekt und in sehr geringem Grade
zur Verbreitung der Samenpflanzen beigetragen hätten. Sonst liegt es
so ziemlich auf der Hand, dass die Entwicklung der extranuptialen
(einschliesslich der postfloralen) Nektarien nichts mit der Ausbildung
der Elaiosome zu schaffen hat. Eine Andeutung hiervon liegt auch in
dem Umstände, dass die Zahl der Familien, die beides besitzen, nur
gering ist. Während extranuptiale Nektarien bei nahezu 50 phanero-
gamen Familien bekannt sind, haben nach meinen Untersuchungen ^
nur 9 von ihnen Elaiosome, nämlich: Liliaceac, Iridacear, Polygonaceac.
Ranunculaceac, Rosaceac, Eupliorbmceac, Labiatac. ScropJiulariaceac und
Coinpositac. — • Ein wenig dürften die Zahlen durch fernere Untersu-
chung, vor allem in den Tropen, noch wachsen können. Beispielsweise
ist die zu den Tiinicraceeri gehörige Turnera uliiiifolia L., deren Samen
R. H. Lock " als myrmekochor festgestellt hat, mit extranuptialen
Nektarien ausgerüstet.
Diese Erscheinung hat eine gewisse Bedeutung für die Auffassung
der Natur der Myrmekophyten und gibt den Elaiosomen eine gewisse
Sonderstellung unter den hierhergehörigen Anpassungen. Es ist näm-
lich sonst eine sehr gewöhnliche Tatsache, da.ss dieselbe Pflanze
myrmekophile Anpassungen verschiedener Art hat. Warburc 1. c. p.
angeregte Erklärung einer ganz besonderen Funktion, welche nach ihm vielen extra-
nuptialen Nektarien eigen sein solle, der Erwähnung. Dieser Forscher richtet seine
Aufmerksamkeit besonders auf diejenigen Pflanzen, deren florale Region mit dergleichen
Nektarien versehen ist. Durch eine Reihe sorgfältiger Untersuchungen liefert er den
Nachweis, dass gewisse tropische Blumen gegen seitliche Durchlöcherung der Krone
seitens Hummeln und Bienen, welche auf diesem illegitimen Wege an den Honig zu
gelangen suclien, mehr oder minder effektiv dadurch geschützt werden, dass sie sich
durch Ausbildung von extrafloralen Nektarien — in einem Falle von Mvrmekopso-
micn — eine Schutzwache von Ameisen verschaflen. Dieselbe überfällt sofort jede
zum Durchlöchern geneigte Hummel oder Biene. Diejenigen aber, welche auf leghi-
mem Wege, durch die Mündung der Röhre, an den Honig heranzukommen versuchen,
sind dem AmeisenangrüT nicht ausgesetzt, weil die Blumenkrone ihn schützt. F!s Hesse
sich ja denken, dass die Blüten der von solcher Durchlöcherung öfters bedrohten
Laniium-kxXQXi in eben derselben Weise von den postfloralen Nektarien Nutzen hätten.
Vgl. die extrafloralen Nektarien der Stützblätter von Mclnmpyj-iim pfafe/isc L. und die
M3Tmekopsomien am Kclcli der V'üia 7'aria HOvST. {Mclampyrinii ßratc/isc L. und
die F/tvVr- Arten sind häuflg der Durchlöcherung der Krone ausgesetzt). Künftige Beob-
achtungen und Experimente mögen diese ausserhalb des unmittelbaren Bereiches mei-
ner Untersuchung liegende Frage aufhellen.
' Sern.'VNDHR, Entwurf p. 388—389.
' Ecological Notes on '/'innc/a ulinifolia, L., var. clei![(Vis, Ukh.w. — l'cradcniva,
Annais R. Bot. Gardens. Vol. 2, Pt. i, 1904.
Ü15F.R l'(\STFL()RALE NEKTARIEN 287
130 hat so-^ar eine besondere (iruppe, die der myrmekoxenen Tflanzen
unterschieden, d. h. tlie)eniL;en Tfianzen, welclie (he Ameisen sowohl
beherbergen als auch mit Nahrung versehen; und die wirkliche Myr-
mekopsomien kommen sehr hcäufig mit extrafloralen Xektarien kom-
biniert \or.