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BULLETIN SCIENTIFIQUE 


DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE. 


TOME XXII. 
Quatrième Série. — Premier Volume. 


1890. 


BULLETIN SCIENTIFIQUE 


DE LA FRANCE 
ÉURÔDE LA BHPCGIOUE 


PUBLIÉ PAR 


NrrRED (Cl ANR IDE 


Chargé de cours à la Sorbonne (Faculté des Sciences ), 


Maître de Conférences à l'Ecole Normale Supérieure. 


PARIS, 


Ocrive DOIN,- Editeur, 
8, Place de l’Odéon, 8 
1890 


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bel ‘#: # Ga NA 


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CATE 32 


TABLE. 


Pages. 
BARON (R.). — Variétés zootechniques : la loi de DecBœur. 123 
BERNARD (F.). — Recherches sur Valvala piscinalis (3 fig. 
dans le texte et Planches XII-XX)...................... 293 
BONNIER (J.) — Les Amphipodes du Boulonnais : Il, Micro- 
protopus maculatus Norma ; IT, Cressa dubia 
SPENCE BATE (Planches VIIIX +... 173 
— et A. GIARD. — Sur une nouvelle espèce de Cal- 
lianasse du golfe de Naples, Callianassa trun- 
COQ (Eh. dans, le'texte) PRE ONE CR ARR eU 362 
— et A. GIARD. — Prodrome d'une monographie 
des Épicarides du golfe de Naples (5 fig. dans le 


A) PR A EE CH pe 307 
CANU (E.). — Les Copépodes marins du Boulonnais : IV, Les 

Calanides pélagiques (Planches XXIII-XXV )....... 469 
DEBRAY (F.). — Sur Notommaia Werneckhi, parasite des 

Vauchériées (9 fig. dans le texte et Planche XI)...... RRR 


— Sur la structure et le développement des Chylo- 
cladia, Champia et Lomentaria [ Deuxième 
mémoire] (Ts. dangiletexte) Une 16-18... 999 


UT — 


DUPUY (E.). — De la transmission héréditaire des lésions 
acquises ...... à ya er St Re ice = PE 
GARNAULT (P.). — Les organes reproducteurs de la Val- 
vatla piscinalis (Planche XX VI)............ ........ 

GIARD (A.) — Le Laboratoire de Wimereux en 1889, re- 
cherches fauniques ( Planche hors texte)............ 

— Sur les globules polaires et les homologues de ces 
éléments chez les Infusoires ciliés (5 fig. dans le 


— et J. BONNIER. — Sur une nouvelle espèce de 
Callianasse du golfe de Naples, Callianassa 
truncala (4 fig. dans le texte)............,.. ......... 

— et J. BONNIER. — Prodrome d’une monographie 
des Épicarides du golfe de Naples 65 fig. dans le 
texte): ss. eee. eneereere 0e ere 

HECKEL (E.). — Sur les fleurs souterraines de Zénaria 
spuria Mizz. et de Polygonum aviculare L..... 
HERRMANN (G.). — Notes sur la structure et le dévelop- 
pement des Spermatozoïdes chez les Décapodes 
(15 fig. dans le texte et Planches I-IV) ..........-....... 
LUSTRAC (A. DE). — Sur un fait de castration parasitaire 
du Zea maïs (1 fig. dans le texte) .-................., 
MONTICELLI (F. S.). — Elenco degli Elminti studiati a 
Wimereux nella primavera del 1889 (Planche XXII). 
NEUMANN (G.) et E. TROUESSART. — Un type nouveau 
de Sarcoptides plumicoles, le Chirodiscus am- 
pleæans n. g. et n. Sp. (3 fig. dans le texte et Planche 


PELSENEER (P.). — Sur l’Epipodium des Mollusques | Deu- 
xième mémoire] (1 fig. dans le texte et Planches 


— Sur le pied de Chütonellus et des Aplacophora 
(l'ig. dans le texte),,1:...2 RAR PRE ere 

ROBERT (E.). — Observations sur la reproduction des Aply- 
Sies.(3 fig. dans le texte). EME P CCE 


Pages 


445 


496 


60 


202 


362 


992 


= CYIT — 


SAUVAGE (H.-E.). — Contribution à la connaissance de la 
Faune du Pas-de-Calais et des parties voisines 
de la Manche et de la mer du Nord [Deuxième 
ARE ane sie nt M NT 2 crue à 

TROUESSART (E.) et G. NEUMANN. — Un type nouveau 
de Sarcoptides plumicoles, le Chirodiscus am- 
plexans n. g. et n. Sp. (3 fig. dans le texte et Planche 


WALDEYER (W.). — De la caryocinèse et de ses relations 
avec le processus de la fécondation | Supplément 
traduit et annoté par PAUL GARNAULT| (Planche V). 
WIELOWIEJSKI (H.-V.). — Contribution à l'histoire des 
organes lumineux chez les Insectes......... ..... 


Pages. 


243 


392 


La première partie du tome XXII du Bulletin scientifique, de la page 1 à la 
page 416, est sortie des presses le 28 mai 1890 ; la seconde partie, de la page 417 


à la fin, est sortie des presses le 21 Juillet 1890. 


ERR ATA. 


Page 2, ligne 4: au lieu de 1873, lire 1878. 
Page 138, ligne 2. au lieu de (1), lire (2). 
» , ligne 6: au lieu de (2), lire (3). 
» , ligwe 10: au lieu de (3), lire (4). 
Page 198, ligne 9 en remontant : après Torbay ajouter : ei par ROBERTSON à Cumbrac 
Page 203, ligne 2 en remontant : au lieu de 1887, lire 1871. 
Page 211, ligne 21 : au lieu de ieh, lire ich. 
» , ligne 24 : au lieu de Ueber bleibsel, lire Ueberbleibsel. 
Page 218, ligne 14 : au lieu de puissances, lire puissance. 
» , ligne 23 : au lieu de épithéliades, lire épithéliales. 


Page 219, dernière ligne et Page 220, ligne 1 : au lieu de l'interprétation de E. vAN 
BENEDEN semble préférable à celle de MixoT, lire : l'interprétation de 
Minor semble préférable à celle de E. VAN BENEDEN. 


Page 374, ligne 14 : au lieu de Palægyge callianassae G. et B., lire : Palægyge 
callianassæ KOSSMANN. 


Pré tffatiienntif 


RE 


NOTES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT 


SPERMATOZOÏDES CHEZ LES DÉCAPODES, 


G. HERRMANN. 


Planches 1 à IV. 


Les recherches consignées dans ce travail ont fait précédemment 
l’objet d’une communication à l’Académie des Sciences (5 nov. 1883) 
et d'une note accompagnée de quelques dessins à la Section d'Ana- 
tomie du Congrès de Copenhague en 1884 (Compte-rendu des 
travaux de la section d'Anatomie publié sous la direction de 
C. LANGE, Copenhague 1885, p. 10-15 et PI. IT). 

Commencées au laboratoiré maritime de Concarneau, sous la 
bienveillante direction de CH. RoBi, elles sont restées inachevées 
depuis. Si nous nous décidons à publier in extenso ces fragments 
d'une manière aussi tardive, c'est d'abord parce que nous avons pu 
récemment compléter et rectifier nos données anciennes, sur plu- 
sieurs points, à là Station zoologique de Wimereux, $râce à l’obli- 
geance de M. le Professeur À. GraRp. < 

C’est aussi parce que la question de la spermatogenèse chez les 
crustacés décapodes paraît avoir fait peu de progrès depuis le 
mémoire fondamental de GROBBEN. Malgré les nombreux travaux 
qui ont paru sur la spermatogenèse dans ces dernières années, 
il n'y a qu'un très petit nombre d’auteurs qui se soient occupés 


BULLETIN SCIENTIFIQUE, 1890, TOME xxII, 


Dr 


d'étudier ce groupe si remarquable. Les publications parvenues à 
notre connaissance se réduisent à : 


GROBBEN, Beilräge zur Kenniniss der männlichen Geschlechts- 
organe der Dekapoden, Wien 1873, 


à qui nous renvoyons pour les indications bibliographiques antérieures. (Ce 
mémoire a réellement ouvert la voie en ce qui concerne l’étude de la sper- 
matogenèse chez les Décapodes ; notre travail en confirme presque intégra- 
lement les résultats, au moins dans les grandes lignes). 


NussBAuM, Ueber die Veränderungen der Geschlechlsprodukte 
bis zur Eïifurchung (Arch. für mikr. Anat. 1884). 


SABATIER. C. rend. de l’Ac. des Sc. 9 février 1885. 


Carnoy, Cytlodierèse chez les Arthropodes. Recueil La Cellule, 
1885. 


GiLson, Spermatogenèse chez les Arthropodes. Ibid. 1886. 


Outre quelques figures explicatives intercalées dans le texte, nous 
donnons quatre planches dues à l’habile crayon de M. PIERRE BoN- 
NIER, et représentant in {olo, avec le relief, la série des formes 
que nous a présentées l’évolution des cellules séminipares. Ces 
planches facilitent singulièrement l'intelligence du texte, en permet- 
tant d'embrasser d’un coup d'œil la suite des transformations mor- 
phologiques propres à chaque type, et en montrant les objets, non, 
plus en coupe ni en projection, mais sous leur forme réelle. Dessi- 
nées par M. BonNNiER après un examen attentif de nos croquis 
et de nos préparations, elles reproduisent d'une manière exacte, 
quoique un peu schématique, la structure compliquée des éléments 
spermatiques. Quelques imperfections de détail qui n’ont pu être 
corrigées à temps, seront signalées au cours de la description. 


Nous espérons, en publiant ces Notes, attirer de nouveau l’atten- 
tion des chercheurs compétents sur un type des plus intéressants, 
tout en indiquant un procédé de préparation qui paraît devoir donner 
des résultats sensiblement supérieurs à ceux qu'ont obtenus les 
auteurs précités. 


DNS: Le nes 


Nous décrirons successivement : 1° les procédés techniques ; 2° 
la spermatogenèse d'As{acus fluvialilis ; 3° la spermatogenèse de 
plusieurs crustacés marins. Nous terminerons par quelques consi- 
dérations sur la signification et la portée des données morpholo- 
giques énoncées au cours des chapitres IT et IIT. 


I. PROCÉDÉS TECHNIQUES. 


A. Pour la sruclure générale du testicule et pour l’étude de la 
division kharyokinelique, les organes, enlevés in toto sur l'animal 
vivant, ont été fixés au réactif de FLEMMING. Nous avons obtenu les 
résultats les plus favorables en faisant usage de solutions fortes : 


Acide chromique à 1 p. 100, 12 à 15 centimètres cubes. 
Acide acétique concentré, 1 à 2 gouttes. 
Acide osmique concentré, 8 à 10 gouttes 


1° Pour les dissociations, des fragments très petits, pris dans les 
couches superficielles du testicule , sont plongés dans la solution 
pendant 20 à 30 minutes, lavés pendant quelques minutes en les 
agitant doucement dans un cristallisoir rempli d’eau distillée, 
puis colorés au carmin aluné, lavés encore, et enfin dilacérés 
dans une goutte d’eau. Après avoir mis le couvre-objet, on 
dépose sur ses bords quelques gouttelettes de glycérine qui pénè- 
trent peu à peu dans la préparation et qu'on renouvelle au besoin. 
Pour que cette pénétration soit plus lente et plus graduelle, il est 
avantageux de maintenir les préparations dans la chambre humide 
pendant 24 heures environ. On les conserve ensuite à l’air sec, et 
on ne procède à la fermeture que lorsqu'on est assuré que l’eau a 
disparu par évaporation et qu'elle a été remplacée par la glycérine 
dans une mesure suffisante pour qu’il ne se produise plus de vides 
sous le couvre-objet après qu'il aura été bordé. 

Quand la préparation est bien réussie, elle permet de constater la 
plupart des faits concernant l’évolution du réseau nucléaire et les 
divers stades de la division indirecte. 


2’ Pour les coupes, on laisse séjourner les organes pendant 


RE 


environ cinq heures dans la solution de FLEMMING, on les lave à 
l’eau courante pendant plusieurs heures et on les conserve ensuite 
dans l'alcool à 95°. Pour les débiter en coupes, nous avons employé 
l'inclusion dans le collodion, d’après le procédé de M. Marxras 
DuvaL (la paraffine donnerait sans doute aussi de bons résultats). 
Les coupes, colorées à la safranine, sont portées dans de l’alcool 
très légèrement acidulé, puis montées, soit dans la glycérine, soit 
dans la résine de Damar qui fait apparaître plus nettement les 
filaments chromatiques et permet de pénétrer plus facilement la 
structure du réseau nucléaire à ses différents stades. 


B. Pour la structure des spermatoblastes et des spermatozoïdes, 
la fixation à l'acide osmique est le seul procédé qui nous ait donné 
des résultats satisfaisants. 

On peut, comme l’a indiqué le premier M. G. Poucer, et comme 
nous l'avons fait pour nos recherches sur les Plagiostomes (Journal 
de l’Anatomie, 1882), traiter de petits fragments de tissu frais en y 
déposant une goutte d'acide osmique concentré (environ 1 gr. pour 25 
gr. d’eau dist.) qu'on ne laisse agir que pendant quelques instants. 
Les éléments sont ainsi fixés dans leur forme : mais ils acquièrent 
une rigidité et une cohésion qui ne permettent plus guère de les isoler 
convenablement ; en outre, ils sont toujours plus ou moins noircis 
et ne prennent plus que difficilement les matières colorantes. 

Nous avons dû songer, en conséquence, à fixer simplement par 
les vapeurs osmiques les éléments préalablement dissociés. Mais ici 
onse heurte à une difficulté d'un autre ordre : les spermatoblastes 
s’altèrent avec une extrême rapidité, et lorsqu'on les dissocie dans 
l’eau, le réactif n’agit plus que sur des cellules plus ou moins défi- 
gurées, telles qu'elles ont été représentées par la plupart des 
auteurs. Après avoir essayé en vain une série de véhicules (eau: 
distillée, eau salée, solution de sulfate de soude, alcool au tiers, etc., 
etc.), nous eûmes l’idée d'utiliser le sérum du sang. Voici le pro- 
cédé tel que nous l'avons employé en dernier lieu : on ouvre large- 
ment la carapace d’un crustacé, et l'on recueille dans un petit réci- 
pient de verre le liquide qui s'écoule. On le laisse ensuite se coaguler 
à l'air. Après qu'il s’est pris en masse, on voit, au bout de quelques 
minutes, en inclinant le verre, un peu de sérum transparent sourdre 


NE 


du gâteau de fibrine. Une petite goutte de celiquide est déposée sur 
le milieu d’une lame porte-objet: on y porte une parcelle de tissu 
enlevée à l'instant même sur le testicule vivant, on la dilacère et on 
expose la préparation à la vapeur d’une solution concentrée d'acide 
osmique. À cet effet, la solution est préparée dans un flacon bouché 
à l'émeri, dont l'ouverture a un diamètre un peu inférieur à la 
largeur de la lame porte-objet. Le flacon se trouve à portée de la 
main de l'opérateur ; il suffit alors de remplacer le bouchon par 
la lame de verre qu'on renverse sur le goulot du flacon, de façon 
à exposer directement aux vapeurs fixatrices la goutte de sérum 
suspendue au milieu de sa face inférieure. 

Il est avantageux de faire ia dilacération sous une forte loupe à 
long foyer. Mais la condition essentielle est d'opérer le plus rapide- 
ment possible : chaque seconde qui s'écoule entre l’ablation du frag- 
ment de testicule et l'imprégnation osmique marque une étape de 
plus dans l’altération des spermatoblastes , altération d'autant plus 
marquée que ces derniers sont plus jeunes. On ne peut pas pré- 
tendre, dans ces conditions, faire une dissociation méthodique et 
complète : en quelques coups d’aiguille rapidement donnés sous la 
loupe, on fait éclater trois ou quatre acini testiculaires, et pendant 
que le contenu de ces derniers se répand dans la goutte de sérum 
sous forme d’un petit nuage blanchâtre, la préparation est soumise 
à l’action du réactif fixateur. On saisit ainsi en quelque sorte au 
passage, et dès leur mise en liberté, les éléments qui s’échappent des 
cavités du testicule ouvertes par l'instrument. Avec un peu d'habi- 
tude, on arrive à exécuter en un clin d'œil Les trois temps de l'opé- 
ration ({). 

La fixation est réaisée en très peu de temps, et la durée de l'impré- 
gnation ne doit durer que de 20 à 30 secondes, au plus. La prépa- 
ration étant enlevée de dessus le flacon, on y met une petite goutte de 


(1) Gizson (1. c. p. 86) a également insisté sur la nécessité d'observer les cellules dans 
leur milieu naturel, et la technique indiquée par lui se rapproche beaucoup de la nôtre, 
Malgré cela il y aun écart très-notable dans les résultats , ce qui tient sans doute à 
ce qu'il a ajouté au plasma naturel diverses solutions colorantes, et surtout à ce qu'il 
a opéré plus lentement. Peut-être aussi l’action fixatrice des vapeurs sulfureuses auxquelles 
il a eu recours, est-elle moins sûre et moins complète que celle des vapeurs osmiques ? 
Quant à l'examen des éléments vivants, il ne donne que des renseignements fort insuf- 
fisants sur leur structure intime chez tous les animaux que nous avons étudiés, à 
l'exception d’Astacus (Voy. plus bas). 


LE 


la substance colorante qu’on veut employer, et on la laisse séjourner 
quelque temps dans la chambre humide, avant de mettre la lamelle 
couvre-objet. 

Lorsqu'on veut conserver les pièces dans la glycérine, on fait 
arriver graduellement celle ci, comme il a été dit plus haut. 


I va sans dire que ce procédé peut être varié de diverses ma- 
nières, suivant les animaux que l’on étudie, le volume des frag- 
ments à dissocier, etc...... ; ce n’est que par une série de tâtonne- 
ments que l’on arrive à lui faire rendre son maximum pour chaque 
objet en particulier. Il n’est pas possible, à cet égard, de donner une 
formule absolument précise et s'appliquant à tous les cas. 

Nous nous contenterons d'ajouter ici les remarques suivantes : 

La composition du sang est soumise à des variations très notables. 
Par suite, la coagulation se fait plus ou moins vite et la substance 
solidifiable (fibrine) se montre en proportion fort variable, suivant 
les espèces, les saisons, etc......, une foule de circonstances sur 
lesquelles nous ne pouvons nous étendre longuement. Le sérum 
lui-même subit, sous l'influence des divers réactifs, de l'acide 
osmique principalement, une coagulation dont les effets ne sont 
généralement apparents qu'après un certain temps (quelques jours 
à plusieurs semaines!) et qui se traduit par un précipité grenu 
englobant les éléments dissociés et rendant leur observation moins 
aisée. 

D'autre part, les pièces un peu fortement osmiquées noircissent 
peu à peu, etc... 

Aussi y a-t-il lieu de décrire et de dessiner les spermatoblastes 
aussitôt que la préparation est terminée, de peur d’être surpris plus 
tard par ces dégradations qui se produisent constamment à un degré 
plus ou moins prononcé. 

A cet égard,on se trouve aux prises avec deux difficultés contraires: 
un sang plus aqueux donnant lieu à une déformation plus sensible des 
éléments pendant la dissociation, tandis qu'un sang plus riche en albu- 
mine les conserve mieux, mais fournit aussi un caillot plus abondant 
qui les masque plus ou moins par la suite. 

Ce dernier inconvénient se fait naturellement sentir encore plus 
vivement, si l’on emploie comme véhicule le sang en nature, non 


Er mo 


encore coagulé : on obtient alors un caillot fibrineux très dense, 
s'opacifiant rapidement, et contenant, outre les spermatoblastes, 
des précipités albumineux grenus et des globules sanguins isolés ou 
réunis par groupes. 

Malgré ces circonstances défavorables, nous n'avons pas hésité à 
recourir à ce moyen pour obtenir, bien fixés dans leur véritable 
forme, les éléments les plus délicats. En général, il y a souvent 
avantage à se contenter d’un petit nombre de spermatoblastes bien 
conservés dans chaque préparation, car Les altérations surviennent 
très vite, sitôt que l’on veut pousser trop loin la dissociation. Autant 
que possible il faut éviter de dissocier des testicules d'une espèce 
dans le sérum d’une autre, bien qu'on soit forcément réduit à ce 
procédé pour les animaux très petits. 

[Nous avons appliqué la même méthode à l'étude de la spermatogé- 
nèse des Edriophthalines. Iciil ne peut être question de préparer du 
sérum : il faut se servir du sang en nature, et souvent il est néces- 
saire de saigner plusieurs animaux pour obtenir une petite goutte de 
véhicule.Les plus grandes précautions sont indiquées pour éviter de 
blesser les viscères, afin d'obtenir le sang bien pur; la dissociation 
présente également des difficultés, et l'usage d'une bonne loupe est 
indispensable pour ouvrir les culs-de-sac fusiformes à paroi chiti- 
neuse renfermant les éléments du sperme.] 

Les aiguilles à dissociation doivent être très acérées et peu flexi- 
bles : dans certains cas, on peut se servir avec avantage d’aiguilles 
se terminant en fer de lance aplati. 


Pour ce qui est des réactifs colorants, nous avons employé de 
préférence le picrocarmin qui ne précipite pas autant par l'acide 
osmique que les couleurs d’aniline. Cependant ces dernières seules 
teignent les prolongements radiés : pour bien mettre ceux-ci en 
évidence. on peut mélanger quelques traces d'une solution aqueuse 
de violet de méthyle à la goutte de sérum avant d'y dissocier les 
tissus. En n’ajoutant la matière colorante qu'après l'imprégnation 
osmique, il se forme un dépôt grenu de poudre violette, et les élé- 
ments sont moins bien colorés. 

Lorsque l’action de la vapeur osmique produit à la surface de la 


goutte liquide une pellicule cohérente, on peut malgré cela y déposer — 
EX | 


f. & 
ÿ Va, à 
de 


nor 


une goutte de carmin ; ce dernier pénètre toujours, etentre les débris 
de la pellicule qui se fragmente au moment où l’on met le couvre- 
objet, on peut observer généralement des spermatoblastes bien 
fixés. 

Quand on a fait quelques préparations de suite, l'exposition aux 
vapeurs doit durer un peu plus longtemps, car celles-ci sont moins 
abondantes lorsque le flacon a été débouché un certain nombre 
de fois. 

Il est avantageux de mettre peu de sérum, de façon à l’étaler en 
goutte plate, et non pendante, au cours de la dissociation, etc... 


Le mode de fixation qui vient d'être exposé donne, avec un peu 
d'habitude, des préparations d'une netteté surprenante, surtout 
après les déceptions éprouvées en faisant usage de procédés moins 
expéditifs. 

Nous devons encore signalèér ici une différence notable dans la 
manière dont se comportent les éléments spermatiques de l'écrevisse 
d’eau douce quand onles compare à ceux des crustacés marins. Les 
spermatoblastes d'As{acus, remarquables par leur volume qui 
permet de Les étudier même avec des grossissements moyens, sont 
très beaux lorsqu'ils sont fraîchement préparés. Mais dès le lende- 
main (lorsqu'on a ajouté de la glycérine surtout) ils se déforment 
par un gonflement démesuré de la zone transparente ; puis le pro- 
toplasma cellulaire lui-même pâlit au point de se soustraire à l’ob- 
servation, si bien qu'après peu de jours on ne voit plus que la vési- 
cule céphalique. (Peut-être pourrait-on obvier à cet inconvénient 
en remplaçant la glycérine par un autre liquide conservateur : sucre 
en solution concentrée, etc... ) Ce fait est d'autant plus surprenant 
que les éléments de l’écrevisse sont bien plus résistants, de prime 
abord, que ceux des décapodes marins, et donnent encore des pré- 
parations passables avec les procédés de fixation moins rapides qu’on 
emploie couramment. 

Tout au contraire, les spermatoblastes des crustacés de la mer, 
lorsqu'on lesexamine à l’état frais, paraissent à peu près homogènes, 
avec cet éclat mat qu'ont en général des corps protoplasmiques 
(leucocytes. ctc.). Par contre ces éléments, si prompts à se détériorer 
dans le sérum qu'on ne saurait aller trop vite pour les saisir au 
point voulu, donnent, une fois fixés, des préparations très persis- 


MAPS (0 


tantes (1). Mais, quelque diligence que l’on mette à opérer, il y 
a toujours une zone marginale dans laquelle les cellules ont subi 
des changements notables dus à un commencement de dessiccation. 


Nous devons ajouter cependant que cette méthode est surtout avan- 
tageuse en ce qui concerne le noyau et la vésicule céphalique. Le 
protoplasma du corps cellulaire (cytoplasme), fixé ainsi par la vapeur 
osmique, acquiert une transparence telle qu'il devient parfois presque 
invisible, surtout quand les pièces sont anciennes. Pour le bien voir, 
il est nécessaire de recourir à la coloration par les couleurs d’aniline. 
C'est faute d’avoir mis en œuvre ce procédé au début de nos recher- 
ches, que nous n'avons pu suivre d’une façon satisfaisante la des- 
tinée du corps cellulaire des spermatoblastes chez les crustacés 
marins. 


Nos figures montrent exactement les particularités morpholo- 
giques observées. Mais, ce que le dessin ne saurait rendre, c’est la 
régularité réellement géométrique des spermatoblastes, et la clarté 
saisissante des préparations. 


IT. ASTACUS FLUVIATILIS. 


A. Segmentation des ovules mâles. 


Nos observations concernant les premiers stades de la spermato- 
genèse chez l'écrevisse concordent entièrement avec la description 
donnée par GROBBEN (1. c. PI. v, fig. 1 à 4). 

Les acini du testicule renferment deux sortes d'éléments bien 
distincts, formant à l'intérieur de la paroi propre un revêtement 
d'aspect épithélial (Voy. PL. 1, fig. 1) : 


1° Une masse protoplasmique (Plasmodiwum de Girson) qui semble 


(1) Les pièces provenant de notre campagne à Concarneau en 1883 n'ont plus, 
évidemment, l'entière netteté des premiers jours. Cependant nous en possédons un 
certain nombre sur lesquelles on peut encore constater quelques-uns des principaux 
détails de structure qui se trouvent décrits plus loin, 


de 


indivise, et qui renferme des noyaux irréguliers e {, de volume très 
inégal, entassés les uns sur les autres sans aucun ordre apparent. Le 
noyaux paraissent grossièrement grenus et très opaques à un faible 
grossissement ; à 600 diamètres, ils présentent un réseau nucléaire 
serré avec un grand nombre de renflements nodaux assez gros et 
fortement colorés ; 


2° De grandes cellules arrondies om à protoplasma clair, fine- 
ment granuleux, contenant un gros noyau sphérique dont la struc- 
ture filamenteuse est très apparente, même avec des objectifs assez 
faibles.Régulièrement rangées sur un seul plan, le long de la paroi des 
acini, ces cellules sont en quelque sorte plongées dans une couche 
constituée par les éléments mentionnés en premier lieu, qui les 
entourent de toutes parts, ne laissant libre qu'une petite partie de 
leur circonférence qni fait saillie dans la cavité de l'acinus. 

GROBBEN considère les éléments granuleux comme des germes de 
remplacement (Ersatzkeime) destinés àse transformer progressive- 
ment en spermaloblastes, ou cellules de la seconde catégorie. GILSON 
admet également que les métrocytes ou cellules-mères proviennent 
du plasmodium pariétal. 

En examinant ce dernier à différents stades, on voit, en effet, un 
certain nombre de ses éléments qui semblent augmenter de volume 
et s'arrondir : le noyau prend la forme sphérique et s’hypertrophie ; 
en même temps les filaments primaires du réticulum nucléaire 
deviennent de plus en plus distincts, et un corps cellulaire sphé- 
roïdal se délimite autour du noyau, au sein du plasmodium. 

Sur les acini un peu plus avancés, les grandes cellules forment 
une couche continue, et les éléments granuleux, bien moins nom- 
breux que précédemment, n'existent plus que par petits groupes 
comblant les intervalles qui existent entre cette couche de cellules- 
mères et la membrane d'enveloppe de l’acinus. 


Dans la suite , les éléments granuleux s’aplatissent contre la paroi et ne 
prennent aucune part immédiate à la spermatogenèse ; ces restes du plas- 
modium représentent apparemment la couche génératrice chargée de pour- 
voir aux poussées ultérieures de la fonction séminipare (GiLsoN). Aussi 
nous bornerons-nous à suivre, dans notre description, la destinée des 
grandes cellules rondes qui, seules, deviennent pour le moment, le point de 
départ de la formation des spermatozoïdes. 


ARAANEE 


Ces cellules jouent le rôle des ooules mâles (RoBin) ou spermatogonies (DE 
LA VALETTE ST-GEORGES) des animaux supérieurs ; ce sont elles , en effet , 
qui produisent , en se divisant , plusieurs générations de cellules séminales 
{spermatocytes, DE LA VaLertTe), dont la dernière (spermatides, DE LA 
Varetre) donne enfin naissance aux spermatozoïdes (spermatosomes). Bien 
que le mot de spermatoblastes ait été employé sous différentes acceptions par 
les auteurs, nous croyons devoir le conserver {à la suite de M. Maruras 
Duvar) pour désigner la dernière génération de cellules séminales (les sper- 
matides) produisant directement les spermatozoïdes ; on évitera ainsi de 
créer pour les éléments testiculaires une terminologie différente de celle 
employée pour la généralité des cellules formatrices (neuroblastes , fibro- 
blastes, hématoblastes, etc.). 


On peut donc établir comme il suit le parallèle des deux terminologies : 


Ovule mâle. Spermatogonie. 
Cellules séminales. Spermatocytes. 
Spermatoblastes. Spermatides. 
Spermatozoides. Spermatosomes. 


(Voy. WaALDEYER, Anatomischer Anzeiger, 1887, p. 356). 


Les ovules mâles se présentent comme des cellules rondes mesu- 
rant environ 40 # de diamètre. Le protoplasma, clair et finement 
grenu sur les éléments fraîchement dissociés et fixés à la vapeur 
osmique, se rétracte notablement quand les pièces ont été traitées 
par le réactif de FLEMMING et incluses dans le collodion et il acquiert 
alors une opacité prononcée. Le noyau, dont le diamètre est de 
20 y, possède une membrane nucléaire nette, et renferme des 
filaments chromatiques rigides, entrecroisés en tous sens et plongés 
dans une substance fondamentale (suc nucleaire, caryochylème, 
etc. ), homogène et transparente. Ce spirème (1; nucléaire 
représente un stade préparatoire de la division karyokinétique. 


Fig. I. — Ovule mâle avant le début de la segmenta- 
tion, montrant le spirème nucléaire et le corpuscule 
paranucléaire c. p. 


(1) Pour la terminologie de la karyokinèse, voy. WALDEYER, Arch. für Mikr. Anat. 
XXXII, 1888. 


52 — 


Une fois constitué, il se modifie graduellement, en ce sens que 
ses trabécules deviennent plus grosses et moins nombreuses, ce qui 
fait qu'elles paraissent de plus en plus espacées. Ce changement 
résulte évidemment de ce que les (ou /e) filaments chromatiques (1) 
se raccourcissent en même temps que leur diamètre transversal 
s'accroît. Les trabécules sont irrégulièrement dentées sur leurs 
bords (dentelures représentant, suivant l'opinion commune, les ves- 
tiges des filaments secondaires dont la substance refluerait peu à 
peu vers les fibres principales ou primaires); à mesure qu'elles 
grossissent, elles se rapprochent de la surface du noyau et forment 
finalement une sorte de corbeille sphérique en s'appliquant à la face 
interne de la membrane nucléaire ; pourtant on en voit presque tou- 
jours quelques-unes qui traversent en divers sens la partie centrale 
du noyau. A ce stade les filaments ont pris un aspect moniliforme : 
de petits grains renflés et colorés (caryomicrosomes) alternent avec 
des segments incolores répondant à la substance achromatique des 
fibres (/inine de certains auteurs). 

Peu de temps après le début de ces modifications du spirème, on 
voit apparaître dans le corps de l'ovule mâle, non loin de la péri- 
phérie, un corps irrégulièremeut ovoide, d'une réfringence mate, 
mesurant de 6 à 7 y suivant sa plus grande dimension (c p Fig. T). 
GRoBBEN l'appelle corpuscule de sécrétion (Sekretkôrper), d’après 
une dénomination empruntée à STRASSBURGER. Il précède les 
phénomènes de spermatogenèse proprement dits, et ne semble y 
prendre aucune part. Nous lui donnerons le nom de corpuscule 
paranucléaire. Nous avions désigné sous le nom de corpuscule 
précurseur un corps se comportant d’une manière analogue, dans 
les spermatoblastes des Plagiostomes (G. HERRMANN, Spermatogenèse 


(1) Si nous employons le pluriel, ce n’est pas que nous ayons pu constater nettement 
sur nos préparations la présence de plusieurs filaments nucléaires; à la vérité, nous 
inclinerions plutôt à admettre qu'il n’y en a qu'un seul, au stade que nous décri- 
vons. Malgré l'examen le plus attentif, il nous est impossible de nous prononcer 
avec certitude à ce sujet. Mais, en fait, avec les forts grossissements, comme on ne voit 
jamais le même filament que sur une étendue de 20 à 25 y au plus, il semble toujours 
qu'on ait sous les yeux un certain nombre de fibres , soit que celles-ci appartiennent à 
un boyau nucléinien unique (CaARNoY), soit qu'elles dépendent de plusieurs longs filaments 
séparés, intimement enchevêtrés pour former le peloton du spirème. D'après GILSON qui 
a suivi en détail la genèse du spirème, il y a une reconstitution du filament nucléinien 
aux dépens de plusieurs tronçons séparés chez les édriophthalmes. 


—— 191— 


des Sélaciens, Journal de l'Anatomie, 1882). Les noms de corps 
accessoire, noyau accessoire (Nebenkôrper, Nebenkern), ont été 
attribués à des formations variées, n’ayant de commun que leur 
situation extra-nucléaire; ils n’ont plus, en conséquence, qu’une 
signification collective et peuvent prêter à confusion ( Voy. WaL- 
DEYER, Analomischer Anzeiger, 1887, p. 366). 

Après que le spirème a pris ainsi une situation superficielle , il se 
fragmente en un certain nombre de tronçons qui vont se rassem- 
bler dans le plan équatorial du noyau. De longueur très inégale 
au début, ils s’égalisent peu à peu et constituent une plaque équa- 
toriale régulière (Voy. la Fig. IT, ci-dessous et la fig. 4, PI 1). 


‘ Fig. IT. -— Ovule mâle en karyokinèse, 
\ avec plaque équatoriale, fuseau achro- 
matique et irradiations polaires. 


p.  Protoplasma du corps cellulaire. 
ce. p Corpuscule paranucléaire, 
fm. Membrane cellulaire. 


A ce moment un fuseau nucléaire achromatique très régulier 
s'étend de part et d'autre de la plaque, émettant par chacune de ses 
extrémités de nombreuses irradiations polaires dont les plus externes 
retombent en gerbe. Cette disposition, exactement signalée par 
CarNoy, est encore bien plus prononcée sur les cellules séminales 
des générations suivantes, dans lesquelles les pôles sont plus rap- 
prochés de la membrane d’enveloppe de la cellule : les faisceaux 
polaires sont alors comme aplatis contre cette membrane, leurs 
fibrilles retombant en arc de cercle coiffent en quelque sorte les 
sommets du fuseau nucléaire. 

Les éléments chromatiques rangés dans le plan équatorial, cons- 
tituent bien wne plaque continue divisant en deux moitiés symé- 
triques le fuseau achromatique. L'aspect est celui d’une sorte de 
rosace formée par des files de grains chromatiques s irradiant irré- 


AuURC. 


gulièrement à partir du centre (Fig. 77”). Ce fait se répète trop 


Fig. IT". — Plaque équatoriale vue 
par l'un des pôles, et entourée du 
protoplasma cellulaire p. 


m. Membrane cellulaire. 


nettement sur nos préparations pour laisser subsister le moindre 
doute, et nous devons, en ce qui concerne ce point particulier des 
couronnes à bälonnels intérieurs, nous ranger à l'avis de NussBAUM. 
Nous n’avens même observé qu'un petit nombre de fois la couronne 
équatoriale décrite et figurée par Carnoy. Mais ces observa- 
tions, qui sembleraient au premier abord devoir se contredire, 
ne sont nullement inconciliables. A côté de plaques conti- 
nues et complètes, comme celle de la Fig. IT, nous en avons vu 
d'autres présentant à leur partie centrale un espace libre, de forme 
irrégulière ; notre figure montre même déjà une première ébauche 
de cette disposition qui peut s'accentuer de plus en plus, et l'on aalors 
l'aspect de plaques perforées (durchbrochene Scheiben) signalé par 
NussBauM sur les plaques filles après la métakinèse. Sur quelques 
points, nous avons vu ensuite une sorte d’anneau ou de couronne 
épaisse (deux à trois rangées d'éléments chromatiques, assez irré- 
gulières), ce qui représente évidemment une étape voisine de la cou- 
ronne parfaite de CarNoy. Les fibres du fuseau chromatique suivent, 
bien entendu, les éléments chromatiques dans leur migration vers 
la périphérie du plan équatorial. 

Nous inclinerions à admettre que la division peut s'opérer dès 
le moment où les éléments chromatiques sont disposés en plaque, 
le stade de couronne faisant alors défaut. Il s'agirait là d’une 
des nombreuses variantes qu'offrent, à toutes les périodes de leur 


PTT, Te 


développement, les éléments séminipares de l'Écrevisse, variantes 
dont nous aurons à discuter la signification à la fin de ce chapitre. 


Les éléments chromatiques équatoriaux ne présentent à aucun 
moment la forme d'anses. Ce sont des bâtonnets courts, à bouts 
renflés, s'étirant en biscuit au moment où doit s’opérer la division. 
Vus par les pôles, ils semblent constituës par. une couche corticale 
plus dense et plus colorée (Fig. IT”) entourant une substance centrale 
plus claire. La matière fondamentale incolore interposée aux bâton- 
nets offre un aspect finement fibrillaire. Le protoplasma cellulaire 
enveloppant le noyau se moule sur les sinuosités du bord de la 
plaque équatoriale. 


Nous n'avons pas observé la division interieure de CaRNoY, avec 
conservation de la membrane nucléaire. Par contre nous pouvons 
confirmer la persistance du corpuscule paranucleaire (Fig. Il) 
pendant la durée de cette phase de la division karyokinétique. Nous 
avons perdu ses traces à partir de la métakinèse de l’ovule mâle. 


Celle-ci se produit par division des bâtonnets chromatiques sui- 
vant le plan équatorial (PL. 1, fig. 5), au niveau de l’étranglement 
séparant leurs extrémités renflées. Ainsi se constituent deux plaques 
filles qui s’écartent peu à peu de l'équateur; elles n’ont point la 
forme de disques plans, mais plutôt celle de deux calottes se regar- 
dant par la concavité, tantôt à peu près continues, tantôt plus ou 
moins perforées. Les deux grains chromatiques provenant de la 
scission d’un même bâtonnet continuent à être réunis par un filament 
achromatique qui parait être la continuation directe des fibres du 
fuseau. Il semble que les grains colorés remontent simplement le 
long des fibres achromatiques, en se dirigeant vers les pôles (PL. 1, 
Fig. 5 et 6). 

Bientôt une ligne de segmentation se montre également dans le 
corps de la cellule, sous forme d’un étroit sillon circulaire. La scis- 
sure gagne peu à peu de la périphérie vers le centre, suivant le plan 
équatorial, refoulant devant elle le faisceau des fibres achromatiques 
unissantes. D'abord cylindrique et même légèrement bombé en 
dehors en forme de barillet, ce faisceau parait, par suite, comme 
étranglé en son milieu (PL. 1, Fig. 6 et 7). Bientôt ses deux moitiés 
figurent deux faisceaux coniques juxtaposès en sablier par leur 
sommet, et à ce moment les irradiations polaires ont disparu. Fina- 


= A0! 


lement la division se complète, en même temps que celle du proto- 
plasma cellulaire. 


On observe au cours de la métakinèse un certain nombre d’irrégularités 
portant principalement sur la disposition des éléments chromatiques. Ceux- 
ci peuvent être épars sur le fuseau , comme si la plaque nucléaire s’était 
dissociée , disséminant ses grains sur toute la hauteur des fibres achroma- 
tiques ; quelques-uns peuvent même remonter jusqu'aux pôles (V. Carnoy, 
1. c., fig. 246, 7 2). D’autres fois on voit des cellules volumineuses , ayant 
à peu près le diamètre des ovules mâles, et renfermant jusqu’à quatre 
noyaux, tous au stade de division de la Fig. IT. 

Nous signalerons enfin la présence, parmi les cellules en voie de division, 
d'éléments à protoplasma homogène et très réfringent, qui paraissent pro- 
venir d’une transformation particulière des ovules mâles ou des cellules 
séminales. Leur noyau paraît être à l’état de spirème à travées de moyenne 
grosseur. Ils ont de 15 à 35 w de diamètre. A côté d’eux se voient des 
sortes de gouttes réfringentes plus petites (10 à 154). Nous n’avons pas 
suivi leur destinée ultérieure. 


Le processus de la division indirecte se répète ensuite à deux 
reprises, donnant naissance à des cellules séminales qui se seg- 
mentent à leur tour pour former les spermatoblastes. Du moins 
trouvons-nous des plaques nucléaires ayant respectivement les 
dimensions de 20 y (ovules mâles), 13 à 14 uw et 8 à 10 y (cellules 
séminales). 

Tous ces phénomènes sont faciles à suivre chez l'Astacus, parce 
qu'on y trouve tous les stades de la karyokinèse les uns à côté des 
autres sur une même préparation, tandis que chez le homard, par 
exemple, toutes les cellules d’un acinus sont généralement à la même 
phase d'évolution (1). 

La segmentation une fois achevée, et les spermatoblastes destinés 
à se transformer chacun en un spermatozoïde définitivement cons- 


(i) Notre description de la division des ovules mâles confirme presque intégralement 
les données de l’excellent travail de CARNOY ( Recueil La Cellule , T. I, 1884). N'ayant 
pas fait une étude aussi approfondie du sujet et suivi une autre lechnique, il ÿ a quelques 
particularités que nous n'avons pas retrouvées sur nos préparations, notamment la 
karyokinèse intérieure et les globules polaires. Les fibres du fuseau achromatique nous 
paraissent aussi être plus épaisses que ne l’indiquent les figures de CARNOY. 


TR te 


titués, nous devons signaler en premier lieu la façon toute particu- 
lière dont se comporte le noyau de ces éléments. 


Au moment où la dernière division celiulaire vient de s’eflectuer, 
le noyau (ou plutôt la plaque équatoriale), a la forme d’un dis- 
que généralement un peu excavé sur celle de ses faces qui est 
tournée vers le plan de segmentation. Il est situé tout à fait excen- 
triquement, avoisinant la surface de la cellule du côté qui répond à 
ce plan, et appliqué par la face opposée sur le protoplasma cellu- 
laire. Sur les pièces traitées par la méthode de FLEMMING , celui-ci 
a l'aspect d’un corps sphéroïdal opaque et très finement granuleux ; 
à sa partie supérieure, il supporte le noyau par une face plane ou un 
peu concave (PI. 1, fig. 8). 


L'espace très réduit qui existe entre la face supérieure excavée du 
noyau et la périphérie de la cellule (membrane cellulaire) est 
comblé par une substance claire à grosses granulations dans laquelle 
nous n'avons pu distinguer aucun vestige des fibres achromatiques 
qui formaient en ce point, jusqu'aux derniers stades de la segmenta- 
tion, un faisceau conique à base inférieure reposant sur la plaque 
nucléaire. 


À ce moment le protoplasma cellulaire subit une modification 
structurale des plus remarquables : il prend la forme d'une cupule 
à bords épais (Fig. IIT, p.) et présente un aspect finement quadrillé 
dû à la présence de granulations opaques régulièrement disposées 
en séries parallèles. Cette apparence rappelle celle que E. van 
BENEDEN à figurée chez Ascaris megalocephala (Arch. de Biol. 
belges 1883); d'après cet auteur, les grains seraient réunis par des 
fibrilles ténues formant un réticulum très délicat à mailles quadran- 
gulaires. 


La cupule n'est pas toujours régulièrement arrondie, et le noyau 
affecte, par rapport à elle, des positions assez variables. 


Sur les spermatoblastes un peu plus âgés, le noyau, tout en con- 
servant sa forme de disque (un peu concave sur l’une ou sur l’autre 
face, parfois excavé sur les deux) se trouve placé au centre du corps 
cellulaire, si bien qu'aucun indice ne nous a plus permis de distin- 
guer à ce stade quelle est celle de ses faces qui répondrait au plan de 


— 15 — 


segmentation primitif. Dès lors la structure quadrillée du proto- 
plasma s’efface et disparaît (PI. I, fig. 9). 


Fig. III. — Montrant le protoplasma cellu- 
laire p en forme de cupule et à structure 
quadrillée. (Pièce fixée par le liquide de 
FLEMMING). 

n. Noyau discoïde vu par le côté. 

m. Membrane cellulaire. 


(Ce stade vient se placer entre ceux des 
fig. 8 et 9 de la PI, D). 


A la phase suivante (PL 1, fig. 10) on voit dans le protoplasma cel- 
lulaire un ‘petit corps arrondi et réfringent, se colorant vivement par 
le carmin, mesurant de 4 à 5 u de diamètre. Parfois il n’en existe 
qu'un, d’autres fois on en trouve deux (fig. 10), généralement iné- 
gaux, et toujours situés alors de part et d’autre du disque nucléaire, 
à quelque distance de lui. A partir de ce moment le spermatoblaste 
va entrer dans la deuxième période de son évolution. 


B. Transformation des Spermatoblastes 
en Spermatozoïdes. - 


Au stade qui suit, nous ne voyons plus (au moins dans le très 
grand nombre des cas) qu'un seul corpuscule (F9. IV v) présentant, 
à première vue, la même apparence que les précédents, mais dans 
lequel un examen plus attentif permet de reconnaître d’une manière 
indubitable le premier rudiment de la vésicule céphalique. Lorsqu'il 
en existe deux, on se trouve en présence de spermatoblastes à deux 
vésicules ; nous consacrerons quelques mots, à la fin du présent 
chapitre, à cette disposition que nous considérons comme une ano- 
malie de développement. 

I nous est impossible de donner aucune indication précise sur 


2 Ad 


le mode d'apparition des corpuscules du stade de la figure 10, ni de 
dire si l’un de ces corps est en rapport avec la formation de la vési- 
cule céphalique. 

Ce sont là des points qui exigent de nouvelles recherches (Voy. 
les Remarques à la fin). 

Par contre nous avons pu observer d’une façon assez satisfaisante 
les phases qui nous restent à décrire et au cours desquelles le sper- 
matoblaste va prendre la forme de spermatozoïde. 


Dans l'étude que nous allons entreprendre de l’évolution des spermato- 
blastes, nous supposerons ces éléments toujours orientés de la même façon : 
la vésicule céphalique en haut, le noyau dans le bas. 


Dès son apparition, la vésicule céphalique se présente sous forme 
d’un petit corps sphérique (Fig. IV, v; fig. 11 et 12 de la PL. 1) limité 


4 


Fig. IV. — Spermatoblaste après l’apparition de la 
vésicule céphalique. 


A. Spermatoblaste vu de profil : 


n, noyau ; v, vésicule ; d, épaississement coloré occupant 
la partie inférieure de celle-ci; p, protoplasma 
cellulaire. 


B. La vésicule isolée vue par son pôle inférieur ; le 
segment coloré se projette sous forme d’un disque 
central sur la partie incolore et transparente. 


par une mince paroi et dont la cavité est remplie d’une substance 
parfaitement transparente. Du côté qui regarde le noyau sous-jacent 
n (pôle inférieur de la vésicule) la paroi présente un épaississement 
en verre de montre d, lequel se dessine sur la coupe optique comme 
un croissant. Seule, cette partie épaissie se colore vivement par le 
carmin ; le reste de la vésicule ne prend qu’une légère teinte rosée, 
même lorsqu'on laisse les pièces en contact prolongé avec la matière 
colorante. Le pôle supérieur de la vésicule est très près de la sur- 
face du spermatoblaste ; son pôle inférieur est distant de 8 w environ 
du noyau ». Celui-ci conserve toujours sa forme de disque un peu 


. + 20 CES 
excavé au centre, se colore en rouge assez foncé et contient un 
réticulum fin à points nodaux peu apparents. 

Les vésicules les plus jeunes que nous ayons observées ne mesu- 
raient pas plus de 8 à 10 w. 

Une fois pourvu de sa vésicule, le spermatoblaste augmente de 
volume dans toutes ses parties : le noyau s'étend en diamètre aussi 
bien qu’en épaisseur, son réticulum devient de moins en moins 
distinct et son affinité pour les matières colorantes diminue progres- 
sivement. Mais c'est surtout la vésicule céphalique qui présente un 
accroissement notable, de sorte que, son pôle supérieur affleurant la 
surface libre du spermatoblaste, le pôle inférieur tend à s’abaisser de 
plus en plus vers le noyau. En même temps, l'épaississement cupuli- 
forme de sa paroi gagne progressivement de bas en haut, si bien 
qu'elle semble offrir à ce moment une moitié supérieure à peine 
teintée en rose, et une moitié inférieure colorée en rouge intense. 
(PI. 1, fig. 13). À ce moment, le diamètre transversal du noyau est 
presque égal à celui du corps cellulaire lui-même , qui a le moins 
gagné en masse proportions gardées, et qui se trouve ainsi partagé 
en deux hémisphères : l'un supérieur (hs Fig. V) enveloppant la 
vésicule céphalique, l’autre inférieur (hi Fig. V). 

La fig.14, PL 1, ainsi que la Fig. V ci-dessous,nous montrent un sper- 


Fig. V. — Coupe longitudinale, suivant la ligne des 
pôles, du spermatoblaste de la fig. 14, PI. 1. 


os, orifice supérieur de la vésicule, oi, orifice inférieur ; 
ps, paroi supérieure formant la calotte de la vésicule, 
pl, paroi latérale, pi, paroi inférieure : hs, hémis- 
phère supérieur du corps cellulaire ; hi, hémisphère 
inférieur ; 3, zone transparente occupant l’emplace- 
ment du noyau, et limitée à sa circonférence par une . 
membrane p s'étendant entre les deux hémisphères; 
e, épaississement annulaire de la paroi de la vésicule. 


matoblaste plus avancé sur lequel nous relevons trois modifications 
nouvelles : 1° l'épaississement s’est étendu à toute la paroi vésicu- 
laire à l'exception d’un petit espace répondant au pôle supérieur et 
se présentant sous forme d'un orifice circulaire os limité par un 
bord net et comme fait à l'emporte-pièce. Cette ouverture peut être 
déjà constatée parfois au stade précédent, mais elle est alors bien 


21 — 


moins visible ; 2° l’épaississement est beaucoup plus marqué sur une 
zone annulaire étroite, située un peu plus haut que l’équateur de la 
vésicule, et forme à ce niveau un bourrelet prismatique e très 
réfringent sur la coupe optique. La face supérieure du prisme se con- 
tinue insensiblement avec la paroi p s de la vésicule; sa face infé- 
rieure au contraire, forme un angle assez marqué avec la paroi p let 
des$ine ainsi un rebord saillant. Le tout figure assez bien une sorte de 
marmite dont le couvercle déborderait un peu et serait percé au milieu 
d'un trou circulaire (fig. 14). Le protoplasma cellulaire qui enveloppe 
la vésicule ne remonte pas au-dessus du rebord e auquel il paraît se 
fixer, si bien que toute la calotte ps de la vésicule semble saillir 
librement hors de la cellule ; 3° Le noyau n’est plus reconnaissable 
comme tel; sur l'emplacement qu'il occupait se trouve une sorte 
d'espace clair z, en forme de lentille biconcave, séparant entière- 
ment la partie supérieure du protoplasma cellulaire Ls qui entoure 
la vésicule, de la partie inférieure Li. La substance transparente qui 
a pris la place du disque nucléaire se teinte à peine par le carmin et 
tranche vivement sur le protaplasma opaque et foncé du corps cel- 
lulaire. 

Lorsqu'on suit les transformations qui s’accomplissent ainsi paral- 
lèëlement dans la vésicule céphalique et dans le noyau du spermato- 
blaste, on a l'impression d'une sorte de migration de la substance 
chromatophile, comme si cette dernière quittait peu à peu le noyau 
pour se transporter dans la vésicule. 

La Fig. V montre en plus une dépression en fond de bouteille qui 
se produit au pôle inférieur 0 à de la vésicule. Il semble que la mem- 
brane d’enveloppe s'invagine sur elle-même et se rompe aussitôt au 
sommet de l’enfoncement. En effet, la partie invaginée figure un 
court tuyau vertical un peu évasé au niveau de son insertion sur la 
paroi de la vésicule; ce tuyau s'élève verticalement suivant une 
ligne droite qui irait d'un pôle à l’autre et se termine supérieurement 
par un orifice circulaire (PI. I, fig. 15 et 16). D'abord légèrement 
conique, il devient ensuite cylindrique, puis bientôt son bord supé- 
rieur se renverse en arrière (fig. 4, PL n1; fig. 17, PL. 1). Au début, 
il ne dépasse guère en longueur un tiers de la ligne des pôles; 
mais plus tard, par suite de l’aplatissement progressif de la vésicule, 
il semble remonter à mi-hauteur environ. 

Quant à l'orifice supérieur os de la vésicule, il émet one dans 


L'U 


l’intérieur de celle-ci un prolongement qui descend à la rencontre 
du précédent ; mais ce n’est qu'une sorte d'anneau très peu 
élévé, à paroi beaucoup plus mince que celle de la calotte où 
il s’insère, et son bord libre ne se renverse pas comme celui du 
tube inférieur. Les deux invaginations n'arrivent jamais à se toucher, 
elles demeurent constamment séparées par un espace qui équivaut 
à peu près au tiers de la hauteur sur la vésicule adulte. Cette par- 
ticularité, ainsi que la localisation différente de la chromatine, 
distingue les spermatoblastes d'Astacus de ceux des décapodes 
marins qui se trouvent décrits plus loin. 


À partir du moment où s’est produit l'orifice inférieur de la vési- 
cule, cette dernière et le spermatoblaste tout entier commencent à 
diminuer graduellement de volume et à s’aplatir dans le sens verti- 
cal. Les fig. 14 à 18 de la PI. 1 montrent très nettement ce fait; le 
rapetissement progressif y paraît même trop accentué, les fig. 11 à 
43 se trouvant dessinées à une échelle plus forte que les suivantes. 


En même temps la vésicule, tant sur la paroi latérale que sur la 
calotte, présente des stries rayonnnées (PI. n1, fig. 4; PL 1, fig. 15, 
etc.) que GROBBEN attribue à des plis résultant d'une sorte d'affais- 
sement de la vésicule sur elle-même, après la rupture de la mem- 
brane dans la région polaire. 

Le rapetissement total de la vésicule est indéniable, mais, à en 
juger d’après ce que nous avons pu voir, les parois s’épaississent 
sans se plisser : c’est la surface externe qui se creuse de cannelures, 
longitudinales sur la paroi latérale, radiées sur la paroi supérieure. 
En effet, la coupe optique horizontale de la vésicule regardée par un 
de ses pôles montre (Fig. VI) un bord interne z régulièrement cir- 
culaire, tandis que le bord externe ex est festonné-dentelé. Le 
nombre des saillies et des sillons qui les séparent et assez variable; 
il va en augmentant jusqu'à l'état parfait (PI. 1, fig. 15 à 18), et peut 
osciller entre 15 et 25, suivant le degré d’évolution et aussi suivant 
la grosseur du spermatozoïde. GROBBEN en figure une trentaine sur 
le spermatosome adulte. À cet égard la fig. 68 de NussBauM, ainsi 
que celles de notre PI. 11 {fig. 1 & et b) nous paraissent donner un 


ASE 


chiffre plutôt un peu inférieur à la moyenne. Il est difficile de dire 
si les cannelures de la paroi latérale sont en nombre égal à celles 
de la calotte; il nous a semblé qu’elles étaient parfois plus nom- 
breuses qne ces dernières. 


Fig. VI. — Vésicule céphalique vue par son 
pôle supérieur, en projection sur un plan 
horizontal passant au niveau de l'épaissis- 
sement annulaire. 


ex, face externe ; t, face interne de la paroi vési- 
culaire ; la première se projette suivant une 
ligne festonnée, la seconde suivant une ligne 
régulièrement cireulaire ; os, goulot prolon- 
geant intérieurement l'orifice supérieur de la 
vésicule, On entrevoit, suivant la zone annu- 
laire foncée où le goulot inférieur, ainsi que 
les stries radiées r de la calotte. 


En même temps que les stries et les cannelures de la vésicule, 
on voit apparaître au pourtour du spermatoblaste les prolongements 
qui ont valu aux spermatozoïdes des décapodes leur nom de cellules 
radiées. Ce sont d’abord des sortes de pointes coniques, en forme 
d'épines, qui donnent au contour de la cellule vue par un des pôles 
un aspect irrégulièrement dentelé (PI. I, fig. 16.— SRoBBEN, PL 1m, 
fig. 30 et 31). Plus tard les pointes s’allongent et s’effilent, mais on 
remarque jusqu'à la fin qu'elles ne sont pas égales en longueur ni 
en épaisseur ; les plus grandes, qui atteignent sur le spermatozoïde 
adulte une longueur de 40 # environ, sont toujours entremêlées de 
filaments de même forme, il est vrai, mais plus courts et plus grêles. 

Ces filaments ont été décrits par la plupart des auteurs comme 
privés de mouvements. GROBBEN (p. 24) les considère, avec OwsJan- 
NIKOW, comme des sortes d’expansions protoplasmiques au repos, 
mais susceptibles de motilité amæboïde. Il admet même que des 
types habituellement dépourvus de prolongements radiés {Squulla 
mantis) pourraient en émettre dans certaines circonstances et les 
rétracter ensuite. Cette hypothèse demanderait à être vérifiée par 
des observations plus suivies. 

Quelle est la partie du spermatoblaste qui donne naissance à ces 
prolongements ? Ainsi que le montre la Fig. VIT, ils émergent de la 


OU 


cellule au niveau de son plus grand diamètre transversal, c'est-à- 
dire suivant la ligne équatoriale (si l’on considère le spermatoblaste 
comme un sphéroïde dont la ligne des pôles se confond avec celle 
de la vésicule céphalique). Or, la saillie équatoriale répond, sans 
aucun doute, au bord de la zone transparente marquant l'emplace- 
ment primitivement occupé par le noyau cellulaire. Sur le spermato- 
blaste vu de profil (Fig. V, p et Fig. IX, m), cette zone est limitée à 
la périphérie par une ligne foncée qu’on est tenté, à première vue, 
de rapporter à une membrane cellulaire, mais qui peut tout aussi 
bien représenter une mince couche protoplasmique persistant à la 
circonférence de l'équateur et unissant les deux moitiés supérieure 
et inférieure (hs et hi Fig. V et IX) du corps cellulaire. 


vec 


Fig. VII. — Spermatoblaste très avancé en évolution montrant l’origine des 
prolongements radiés. Coupe optique un peu oblique, croisant à angle 
très aigu la ligne des pôles. 


Û 
\ 
ES 


hi. 


hs, hémisphère supérieur du corps cellulaire; hi, hémisphère inférieur; 3, zone 
transparente ; wc, paroi de la vésicule céphalique paraissant très épaissie, 


Quoi qu'il en soit à cet égard, les prolongements tels que nous les 
avons observés, et tels que les représente la Fig. VI], semblent 
formés par cette membrane repoussée au dehors sous forme de cônes 
creux dans la cavité desquels se continue la substance de la zone 
transparente. Cette disposition est particulièrement frappante sur les 
pièces colorées au violet de méthyle : chaque prolongement, exa- 
miné au niveau de sa base d'insertion, paraît constitué par une gaîne 
assez fortement teintée, et contenant une substance incolore comme 
celle de la zone transparente avec laquelle elle se continue. Bien 
que la gaine se rattache de part et d’autre (vers le haut et vers le 
bas, Fig. VII) aux deux moitiés du protoplasma cellulaire, nous 


05 — 


n'avons constaté aucune apparence permettant de considérer les pro- 
longements comme issus de ce dernier. 

Nous avons tenu à préciser l'origine des prolongements en tant 
qu'expansions d’une zone protoplasmique à peu près dépourvue 
d'éléments chromatophiles, occupant l'emplacement de l’ancien 
noyau du spermatoblaste; en effet, on doit admettre que cette subs- 
tance transparente dérive, au moins en partie, des parties non chro- 
matophiles du noyau {suc nucléaire et fibres achromatiques), et ce 
fait a de l'importance lorsqu'on compare la spermatogenèse de l’écre- 
visse à celle des crustacés brachyures qui se trouve décrite plus bas 
(Voy. p. 34). 


Spermatozoïde adulte. — La forme qui vient d'être décrite 
(Fig. VII) présente déjà la plupart des particularités de structure du 
spermatozoïde adulte. 

Celui-ci, pris dans le bol spermatique allongé qui remplit le seg- 
ment inférieur du canal déférent, se distingue surtout des stades 
antérieurs par sa forme plus aplatie, et par la longueur plus considé- 
rable des prolongements (PI. 1, fig. 18). 11 se compose également 
d'un corps cellulaire à protoplasma opaque et granuleux, de forme à 
peu près hémisphérique, divisé en deux segments par la zone trans- 
parente. Le segment inférieur, en forme de lentille plan-convexe, 
mesure environ 40 à 12 # de diamètre transversal au niveau de sa 
face supérieure plane, et 0,6 y de hauteur. La zone transparente, 
quiest toujours la partie la plus étendue en largeur, présente des 
dimensions respectives de 15 et de 1 à 2 u, et c'est de son pour- 
tour que naissent les prolongements; les plus grands atteignent une 
longueur de 40 #. Le segment supérieur offre les mêmes disposi- 
tions que dans la Fig. VIT. La vésicule céphalique, sauf un aplatis- 
sement notable, n’a pas subi de changements bien marqués ; les can- 
nelures sont plus nettement accusées, tant sur la paroi latérale que 
sur la face supérieure. Les cannelures du bas se terminent vers le 
rebord saillant de la calotte par des extrémités arrondies alternant 
avec celles du haut. Les figures 4 à et 1 b de la PI. n donnent une 
idée très nette de la forme générale de la vésicule avec la disposi- 
tion des saillies radiées, ainsi que de l’ensemble du spermatozoïde. 


ER Le 


Ce dernier est vu par son pôle supérieur dans la fig. 1 b; la fig. 1 a 
le représente en vue oblique, montrant à la fois la face latérale et 
la face supérieure (1). 


Nous avons figuré ci-dessous, Fig. VIIT, la coupe optique de la 
vésicule. On y voit le rebord saillant € résultant de l’épaississement 
de la paroi au point de rencontre de la face supérieure ps et de la 
face latérale p/. La face inférieure pi se continue par l’orifice 
inférieur o? en une sorte de goulot très évasé qui se termine 
supérieurement par un bord fortement renversé en dehors. L’orifice 
supérieur os, au contraire, se prolonge à peine dans l’intérieur de 
la vésicule par un rebord annulaire tout droit et très court. 


Fig. VIII. — Coupe optique de la vésicule cépha- 
lique du spermatozoïde adulte suivant la 
ligne des pôles. 


ps, paroi supérieure; pl, paroi latérale ; €, épaississement 
annulaire à la ligne de jonction de ces deux parois ; 
pi, paroi inférieure ; os, orifice supérieur ; ot, orifice 
inférieur. 


Pour terminer ce qui est relatif à la description du spermatozoïde 
adulte, il nous reste à mentionner le corps accessoire (Nebenhürper) 
qui apparait sur Île côté de la vésicule (PI. 1, fig. 18, c a). Autant que 
nous avons pu nous en assurer, il paraît prendre naissance dans 
l'hémisphère inférieur k? du corps cellulaire, d’où il vient saillir 
plus tard, d’une façon plus ou moins prononcée, dans la zone trans- 
parente. C’est un corpuscule ovoïde mesurant environ 3 à 4 4 suivant 
son plus grand diamètre, d’une réfringence mate, ne prenant pas le 
carmin et se colorant avec intensité par le violet de méthyle. Ainsi 
que GROBBEN et GILSON, nous l’avons vu manquer fréquemment, 
et nous ne pouvons lui accorder qu'une importance très secondaire, 
contrairement à l'opinion de NussBauM qui a cru y voir la véritable 
tête du spermatozoïde. 


(1) Sur ce dessin tel qu'il est reproduit, l'effet de transparence montrant, par l'orifice 
supérieur de la vésicule, l'insertion des prolongements situés du côté opposé, a été très 
exagéré, 


PA: DES 


Spermatophores. — Comme le homard et la langouste, l'écre- 
visse d’eau douce sécrète dans ses conduits testiculaires une subs- 
tance visqueuse et translucide qui englobe les spermatozoïdes et les 
réunit en grand nombre en une sorte de bol spermatique. À mesure 
que ce dernier descend vers l’orifice génital, on le voit s'entourer 
d’une sorte de paroi tenace et résistante composée d’une matière plus 
dense et plus réfringente que celle du centre dans laquelle baignent 
les éléments spermatiques. C’est une substance muqueuse sécrétée 
par l’épithélium de revêtement des voies séminales et se déposant 
par couches successives à la surface du bol spermatique où elle se 
concrète en une enveloppe solide d'autant plus épaisse que le bol 
est arrivé plus bas. La fig. 2, PL. —1 montre une coupe transversale 
du canal déférent d’Astacus fluviatilis avec le spermatophore qu’il 
contient. On voit au centre les spermatozoïdes inclus dans une masse 
hyaline s, qu'entoure la paroi p ; celle-ci a un bord externe festonné 
sur la coupe, (aspect qui répond à des arêtes longitudinales) et offre 
une épaisseur de 13 . Les cellules de l’épithélium pariétal sont extré- 
mement aliongées (0,13 millimètre environ); cet épithélium comprend 
une zone externe n renfermant de gros noyaux ovoïdes, et une zone 
interne ? formée par les prolongements hyalins des corps cellu- 
laires et représentant la partie sécrétante. 

Nous admettons, pour la production des spermatophores, l'opinion 
de GROBBEN, et non celle de G1LS0N qui croit que les masses sôcré- 
tées sont constituées par une substance protoplasmique conservant 
ses propriétés vitales de différenciation. Il s’agit, à nos yeux, d’un 
processus purement mécanique, comparable à celui qui est employé, 
par exemple, pour l'enrobement des dragées et des capsules 
médicamenteuses. De même, les capsules spermatiques multiples, 
libres ou fixées par un pédicule, de la plupart des crustacés marins 
doivent leur origine à une action modelante de la part des conduits 
que traverse le sperme. 


Déformations artificielles des éléments spermatiques. — 
Tels se présentent les spermatozoïdes fixés à la vapeur osmique, 
après avoir subi un léger gonflement dans le sérum, et conservés 
dans la glycérine qui les rend très transparents. Mais il est 
probable qu'on découvrira encore d’autres complications struc- 


— 2% — 


turales, principalement sur la vésicule, en étudiant les altérations 
que l'on peut faire subir à cette partie en la soumettant à des 
réactifs variés (elle est, en effet, plus résistante que le reste du 
spermatozoïde). 

Comme spécimen des modifications considérables produites 
par l’action de l’eau, nous figurons ici un spermatoblaste pris à peu 
près au même stade que celui de la Fig. , et déformé par hydra- 
tation (Fig. IX). Toutes les parties présentent une augmentation de 
volume, mais celle-ci est surtout très prononcée sur la zone nu- 
cléaire transparente 2 et sur la vésicule céphalique. La zone est 
élargie en hauteur et bombée latéralement où elle repousse devant 
elle la membrane 3n. (Il est à remarquer que ce n’est là qu’un degré 
très modéré d'hydratation : cette zone peut se dilater au point de 
former une masse sphérique très transparente, ayant un diamètre 
double ou triple de celui du spermatoblaste normal tout entier : l'hé- 
misphère inférieur ht paraît alors s'être détaché de la partie supé- 
rieure hs etflotter librement à quelque distance d'elle. Quant à la vési- 
cule, elle est visiblement dilatée et a pris un contour sphéroïdal 


Fig. IX. — Spermatoblaste modérément gonflé par 
hydratation. 


hs, hi, hémisphères supérieur et inférieur du corps cellu- 
laire ; 3, zone transparente limitée par la membrane m; 
é, épaississement annulaire ; os, orifice supérieur de la 
vésicule céphalique ; eæ, contenu vésiculaire repoussé 
au dehors par le gonflement. 


rappelant l’aspect des stades plus jeunes. Son contenu, ayant acquis un 
volume à peu près double de celui qu'il possède normalement, a dé- 
bordé au dehors par le goulotossous forme d'une sorte de boule arron- 
die ex, se colorant par le carmin avec une intensité moyenne. Cette 
masse extravasée est-elle entourée d'une membrane qu'elle aurait re- 
foulée devant elle ? On voit bien que le goulot a été retourné vers 
l'extérieur, ainsi que la paroi supérieure de la vésicule, jusqu’au 
niveau de l'anneau 6 qui a résisté grâce à son épaisseur, et l'on 
n’aperçoit point que l'enveloppe ainsi constituée au segment infé- 
rieur de la boule ex, se termine par un-bord visible. Mais, d'autre 


part, dans les degrés plus avancés de la déformation, on constate 
que le gonflement se poursuit en quelque sorte indéfiniment : la 
boule ex présente alors un volume trois ou quatre fois plus grand 
que celui de la vésicule céphalique : elle se teinte à peine par le carmin 
et finit par se résoudre en une sorte de nuage rosé, à bords effacés, 
et qui semble diffluer progressivement dans le liquide ambiant. 

Ces faits nous amènent à discuter la question relative à l'exis- 
tence d'une double paroi autour de la vésicule. Lorsqu'on regarde 
à un grossissement moyen une vésicule céphalique adulte colorée 
au carmin, elle parait présenter une paroi extrêmement épaissie 
vs surses faces latérales {(Voy. Fig. VII): c'est ainsi, du reste, qu'elle 
a été figurée par la plupart des auteurs.Avec des lentilles plus fortes, 
il semble que l'on voie s'étendreentre les bords libres des deux goulots 
intérieurs une ligne légèrement concave au dedans. (Voy. la ligne 
ponctuée de la Fig. VIII). Mais, en admettant qu'il existe là une 
seconde paroi intérieure, cette hypothèse ne suffirait pas à nous 
expliquer les déformations telles que celle de la Fig. IX. Nos 
observations ne nous permettent pas de formuler une opinion pré- 
cise au sujet de cette deuxième membrane vésiculaire qui double- 
rail intérieurement la première. GiLson admet l'existence de deux 
feuillets superposés, dont l’un est la membrane propre de la 
vacuole, l'autre la membrane de la cellule spermatique. 

Sur la Fig. IX, le goulot inférieur n’est pas visible et parait avoir 
été simplement effacé par la distension de la paroi vésiculaire. Mais 
souvent il est retourné, tout comme celui du haut, et livre passage 
également à une boule hyaline qui vient saillir dans la zone nucléaire 
sous-jacente. 


Irrégularités observées dans l’évolution des spermato- 
blastes. — Après les irrégularités précédemment constatées dans 
le processus de segmentalion des ovules mâles et des cellules sémi- 
nales, nous devons ici en signaler d’autres ayant trait au développe- 
ment des spermatozoïdes. On peut voir, par exemple, les prolon- 
gements radiés se montrer alors que la vésicule céphalique est encore 
au stade de la fig. 14, PI. 1 (GROBBEN signale un fait analogue chez 
Pagurisles maculatus). Mais l’anomalie la plus remarquable est celle 
qui se traduit par la formation de deux vésicules céphaliques dans la 


ef" 


même cellule. Nous avons signalé cette disposition dès 1883, et les 
fig. 3,,4 et 5 de la PL. 11 la représentent à trois phases différentes. Ce 
ne sont pas des spermalosoïdes doubles, ni à deux noyaux comme 
l'admet GILSON, qui relate également ce fait, mais bien des sperma- 
toblastes et des spermatozoïdes à deux têles ou à deux vésicules 
céphaliques. Nous n'avons, en effet, observé aucune anomalie dans 
la karyokinèse des cellules séminales ; mais au lieu d’avoir une seule 
vésicule comme d'habitude, le spermatoblaste en présente une 
seconde située dans l'hémisphère inférieur du corps cellulaire qui 
n'en renferme pas dans Le type le plus répandu représentant l'état 
normal. 

Les deux vésicules peuvent être inégalement développées (fig. 3), 
et les spermatoblastes à deux vésicules peuvent arriver à matu- 
rité et fournir ainsi des spermatozoïdes bicephales (fig. 5) ; les deux 
vésicules céphaliques sont placées dans un même axe, opposées 
par leurs pôles inférieurs et séparées par une zone nucléaire unique 
d’où partent les prolongements. Ces derniers nous ont paru former 
une seule couronne, et c’est là un nouvel argument en faveur de 
leur provenance nucléaire. Chez certains sujets nous avons ren- 
contré un grand nombre d'éléments spermatiques ainsi constitués. 

Peut-on invoquer une cause pour expliquer ces nombreuses ano- 
malies dans la division des ovules mâles et dans l’évolution des sper- 
matoblastes de l’écrevisse, anomalies qui contrastent avec le déve- 
loppement beaucoup plus régulier et plus typique des cellules sémini- 
pares chez les décapodes marins ? La plupart des écrevisses que nous 
avons étudiées avaient séjourné pendant un temps assez prolongé 
dans des aquariums, et peut-être la captivité jointe à une nourriture 
insuffisante at-elle exercé une influence défavorable et perturba- 
trice sur l’activité des glandes génitales. C’est une question qu’il 
serait intéressant de reprendre par la voie expérimentale. 


III. DÉCAPODES MARINS. 


Nous n'avons pas étudié d’une façon suivie, et dès le début, l’évo- 
lution des éléments séminipares des décapodes marins, et les obser- 


PAU NUE 


vations relatées ici ne représentent que quelques fragments de 
l’histoire de la spermatogenèse chez ces animaux. 

Parmi les Brachyures, les documents les moins incomplets que 
nous possédions ont trait à Maïa squinado HeRgsT et à Stenorhyn- 
chus phalangium PENNANT (1). D'après ce que nous avons pu voir, 
les phases initiales qui marquent l'apparition des ovules mâles et leur 
division sont fort analogues à ce que l’on voit chez l'écrevisse. Il y 
a cependant cette différence que les cellules d'un même acinus se 
trouvent généralement toutes, ou presque toutes, au même stade 
de développement, ainsi qu'ilsera dit plus bas pour le homard. 

En ce qui concerne l'évolution des spermatoblastes une fois for- 
més, nous n’avons pas trouvé les premiers stades, si ce n’est peut- 
être chez Slenorhynchus phalangium (Voy. plus bas p. 45). 

Chez le Maïa, le spermatoblaste le plus jeune que nous ayons 
observé (PL. 1, fig. 1) se compose d’un corps protoplasmique arrondi 
n légèrement granuleux, se colorant au carmin avec une intensité 
moyenne et sans membrane d’enveloppe bien apparente. Ce corps, 
(Mittelzapfen, GROBBEN) que nous désignerons par la suite sous le 
nom de noyau, est aplati et même excavé supérieurement et supporte 
en ce point une vésicule céphalique transparente v; au pôle antérieur 
(supérieur) de la vésicule (c'est-à-dire au point le plus éloigné du 
noyau), on voit adhérer un petit corps présentant à peu près la forme 
d’une goutte de liquide a qui serait suspendue à la face interne de la 
paroi vésiculaire ; ce corps fixe énergiquement le carmin et semble 
représenter un amas de chromatine. La ligne circulaire limitant la 
surface de juxtaposition de la vésicule et du noyau est bordée par 
une sorte de bandelette réfringente c, assez prononcée chez le 
maïa, et qui semble, à première vue, répondre à un épaississement 
annulaire de la membrane vésiculaire. 

Au stade suivant (Fig. X.— PI. 11, fig. 2), l’'amas de chromatine «a 
s'est un peu allongé et a pris la forme d’un cône à sommet arrondi, 
à base évasée, pendant verticalement du pôle antérieur (sommet) de 
la vésicule céphalique. Du pôle postérieur de la vésicule, on voit 
s'élever une autre saillie ayant l’aspect d’un mince bâtonnet inco- 
lore b. En même temps l’anneau réfringent, entourant la base de la 
vésicule, paraît plus accusé. 


(1) Stenorhynchus rostratus LINNÉ, 


La 


Dans les phases consécutives du développement, les deux excrois- 
sances a et b amas et bâtonnet) s’allongent et leurs extrémités 
libres semblent aller à la rencontre l’une de l’autre ; simultanément 
leurs bases d'implantation tendent à s'élargir et à s'évaser progres- 
sivement, surtout pour la saillie & qui descend du pôle supérieur. 


Fig. X. — Spermatoblaste de Maïia avant la constitu- 
tion de la colonne centrale, en coupe optique 
suivant la ligne des pôles. 


n, noyau ; v, vésicule céphalique ; é, collier réfringent ; 
a, amas de chromatine ; b, bâtonnet. 


Elles finissent par se toucher vers le centre de la vésicule et se 
fusionnent pour constituer une colonne centrale cl étendue d’un 
pôle à l’autre suivant l’axe de la vésicule céphalique (PI. 111, fig. 3) et 
dont le segment antérieur, issu de l'amas de chromatine 4, se 
colore vivement par le carmin et par l'éosine, tandis que le segment 
postérieur reste incolore. On voit nettement que l'extrémité supé- 
rieure de la colonne a la forme d'un goulot évasé gs, à bord épaissi 
et légèrement renversé en dehors ; c'est sur le pourtour de l’orifice 
ainsi constitué que vient s'insérer la mince paroi de la vésicule. 
Inférieurement, la colonne se termine également par un pied 
en forme de cône renversé g#, plus petit que celui du haut. Les deux 
cônes sont soudés par leurs sommets qui s’étirent de façon à former 
un mince pédicuie unissant les deux extrémités élargies. 


La fig. 3” montre un spermatoblaste un peu plus avancé , notablement 
gonflé et déformé. La substance contenue dans la vésicule a subi une tumé- 
faction très-prononcée et déborde à l’extérieur sous forme d'une bulle trans- 
parente 4 légèrement colorée par le carmin. La colonne a été refoulée de 
bas en haut , et comme évaginée dans cette direction, ce qui permet de voir 
que le goulot supérieur gs est formé en réalité par deux bordures circulaires 
exactement emboitées à l’état normal, tandis que le goulot inférieur ge 
représente une simple invagination de la paroi vésiculaire. 


Le corps protoplasmique ou noyau x de la fig. 3 n’est pas repré- 


ot 


senté d’une manière exacte ; en réalité, il offre, à ce stade, la forme 
d'un hémisphère aplati et excavé supérieurement, entourant d’un 
bourrelet arrondi et saillant le tiers inférieur de la vésicule cépha- 
lique. {Sur la coupe optique passant par l’axe du spermatoblaste, 
il prend un aspect réniforme, et embrasse dans sa concavité la 
base de la vésicule). Cette disposition des parties nous mène insen- 
siblement à celle que présente le spermatozoïde adulte figuré ci- 
dessous. 


Fig. XI. “+ Spermatozoïde adulte de Maïa squinado , tel qu'il se présente vu 
par le côté, l'objectif étant mis au point au niveau d’un plan contenant 
la ligne axiale de la vésicule céphalique. 


pl, paroi latérale de la vésicule céphalique ; 
é, épaississement annulaire; ps, paroi 
supérieure ; p?, paroi inférieure ; L, ligne 
suivant laquelle se projette l’épaississe- 
ment €; cl, colonne centrale, avec son 
goulot supérieur os et son orifice inférieur 
oi; a, zone légèrement teintée en rose et 
se projetant sous forme d’un croissant ; 
h, mince enveloppe protoplasmique se ren- 
flant vers l’épaississement € pour donner 
naissance aux prolongements r. 


La vésicule céphalique a pris la forme d’une sorte de cloche glo- 
buleuse, un peu aplatie vers le haut. Sa face supérieure, sur 
laquelle débouche l'orifice supérieur os de la colonne centrale, est 
limitée par un épaississement annulaire & de la paroi. La paroi ps 
elle-même est plus mince au-dessus de l’anneau que sur tout le reste 
de la vésicule ; elle s'étend entre le renflement & et le bord supérieur 
du goulot os qu'elle relie l'un à l’autre. L’épaississement ése projette 
sous le microscope suivant une bande transversale / qui paraît croiser 
perpendiculairement la portion rétrécie faisant suite au goulot supé- 
rieur de la colonne cl; brusquement arrondi vers le haut, il se perd 
plus graduellement en descendant sur la paroi latérale p7. La 
colonne centrale c? figure une sorte de vase antique dont la partie 
moyenne renflée s’atténue insensiblement vers l'extrémité supé- 
rieure pour s'évaser enfin en un large goulot à bord épais enos; 


ans 


vers le bas, elle s’amincit brusquement en une sorte de pied étroit 
s’élargissant un peu en entonnoir vers l'orifice inférieur 0 # et se 
continuant directement à ce niveau avec la paroi inférieure p 4 de 
la vésicule. Cette colonne ainsi constituée semble répondre réelle- 
ment à une sorte d'éinvagination de la membrane nucléaire, sui- 
vant l'appellation de GRoBBEN (Einslülpung der Kernwand). Elle 
n’est colorée par le carmin en aucune de ses parties. Par contre, on 
aperçoit dans la vésicule, entre la paroi extérieure et la colonne, 
une zone mal délimitée, se projetant sur la coupe optique sous forme 
d’un croissant à concavité interne à, et légèrement teintée en rose. 

La vésicule tout entière semble s'être enfoncée progressivement 
dans le corps protoplasmique jusqu’à l’épaississement €, sauf la face 
supérieure qui émerge seule. Ce corps lui-même est réduit à une 
mince enveloppe À doublant extérieurement la vésicule , et difficile 
à mettre en évidence quand elle n’est pas gonflée par l’eau, si ce 
n’est à sa terminaison un peu au-dessous de l'anneau e, où elle 
s’épaissit pour donner naissance aux prolongements radiés 7 du 
spermatozoïde. 

La fig. 4 de la PI. x1 qui représente parfaitement l'aspect d’ensem- 
ble etles diverses particularités de structure du spermatozoïde de 
Maiïa, montre six prolongements ; le chiffre ordinaire n’est que de 
cinq. La forme générale peut se comparer à celle d'une petite 
méduse. 


« 


Le spermatozoïde de Maïa, grâce à sa taille un peu plus forte 
(7 à 8 & suivant la ligne axiale), peut servir de type pour la morpho- 
logie des éléments spermatiques d'un grand nombre de brachyures. 
Nous avons retrouvé, en effet, le même cycle évolutif et des formes 
semblables, au moins dans leurs traits principaux, chez Stenorhyn- 
chus phalangiwm, chez une série d'espèces des genres Portunus 
et Carcinus, chez Atelecyclus heterodon LEacH, etc... Seule- 
ment la plupart de ces animaux ont des spermatozoïdes moins 
volumineux, et moins favorables pour l'étude que ceux de Maia. 

Parmi les décapodes macroures, le type sur lequel nous possédons 
le plus de données, est le homard (PL. m1, fig. 6 et 7, PI. 1v, fig. 
Là; 7) 

La fig. 6, PL. 1, représente la coupe de plusieurs acini teslicu- 


— %— 


laires de ce crustacé, renfermant des éléments séminipares à trois 
stades d'évolution. Les cellules des culs-de-sac 7 7 sont des ovules 
mâles remarquables par la forme de leur spirème nucléaire dont les 
filaments semblent tous converger vers un point de la périphérie du 
noyau où ils forment un lacis très serré. 


En s s se voient des cellules plus petites dont les fibres nucléaires 
sont situées à la périphérie du noyau, immédiatement au-dessous de 
la menibrane d’enveloppe. L'acinus À montre des ovules mâles en 
karyokinèse, avec la plaque nucléaire et le fuseau achromatique. 


Contrairement à ce que l’on voit chez As/acus, presque toutes les 
cellules d’un même cul-de-sac sont exactement au même stade de 
développement. Cette dispoition paraît exister d’une manière géné- 
rale chez les décapodes marins, et donne aux préparations une 
apparence de régularité qu'on ne trouve pas chez l’écrevisse d'eau 
douce. 

Un coup d'œil jeté sur les fig. 1 et 2, PL. 1v, fait voir immédia- 
tement la complète analogie avec celles des mêmes numéros de la 
PI. 111. Comme chez le Maïa, nous voyons un spermatoblaste com- 
posé d’un corps protoplasmique ou noyau # et d’une vésicule cépha- 
lique v superposés en 8 de chiffre. La fig. { montre de même l’amas 
de chromatine & au pôle supérieur de la vésicule, et le collier bicon- 
cave c. On remarquera cependant que ce dernier est plus apparent 
et plus volumineux que chez le Maïa; la même observation 
s'applique au bâtonnet qu'on voit s’élever du pôle inférieur de la 
vésicule sur la fig. 2. 

La fig. 3 montre la colonne centrale € /, avec son goulot supé- 
rieur gs, formée, comme dans le type précédemment décrit, par 
la coalescence de l’amas de chromatine et du bâtonnet. 


En parcourant la série des figures suivantes, 3 à 6, on constate 
à première vue les faits les plus saillants qui différencient la sperma- 
togenèse de Homarus vulgaris de celle des brachyures précités : 


1° La vésicule, au lieu de conserver sa forme sphérique, s’allonge 
notablement dans le sens vertical ; 2° elle ne s'enfonce pas dans la 
masse protoplasmique du noyau sous-jacent, mais reste seulement 
en contact avec celui-ci par son pôle inférieur ; 3° le noyau ne change 
ni de forme ni de position, et subit simplement une certaine dimi- 
nution de volume ; 4° les prolongements radiés sont invariablement 


porte: ler 


au nombre de trois ; ils naissent, non pas du protoplasma nucléaire, 
mais du collier c interposé à la vésicule et au noyau. 

Les deux productions polaires (amas de chromatine et bâtonnet) 
une fois réunies en colonne centrale, on s’aperçoit que le collier € a 
pris la forme d’une plaque triangulaire (Voy. la fig. 3° qui repré- 
sente un spermatoblaste du stade de la fig. 3, vu par son pôle supé- 
rieur) dont les angles s'étirent en trois prolongements rigides et 
effilés. 


Ici vient se poser une question que nous n’avons pu résoudre d’une 
manière satisfaisante. La plaque basilaire dérivée du collier c est-elle 
continue , ou y a-t-il dans sa partie centrale une perforation , de façon à 
laisser en contact immédiat la base de la vésicule et la portion supérieure 
du noyau # ? Nous n'avons pu élucider ce point particulier sur aucun des 
spermatoblastes examinés, pas plus que sur la forme adulte. La destinée de 
l'étroit collier des jeunes spermatoblastes de brachyures est encore plus 
problématique. 


Les fig. 4 et 5 nous font assister à l'allongement progressif de la 
vésicule et de la colonne centrale, ainsi que des prolongements ; en 
même temps le noyau n diminue sensiblement de volume et paraît 
s’aplatir contre la base de la vésicule. Contrairement à ce que l’on 
voit chez les brachyures, la colonne centrale, à l’exception d’un 
court segment basilaire, est constituée par de la substance chroma- 
tique. Les goulots semblent se creuser aussi plus tardivement, et 
nous n'avons pas pu suivre nettement le mode de formation du canal 
axial. Cette lacune sensible doit être attribuée à l'absence d’une 
forme intermédiaire entre 5 et 6, quiest à rechercher, et aussi 
peut-être à ce que les spermatoblastes des fig. 4 et 5 sont légère- 
ment altérés. 

Sous ces réserves nous passons à la description du spermatozoïde 
adulte du homard. (Fig. XII et PI. 1v, fig. 6). 

La partie inférieure du spermatozoïde ne se distingue du stade pré- 
cédent que par le rapetissement assez sensible du noyau n, et par la 
longueur plus grande des prolongements qui atteignent environ 
30 L. La partie supérieure, au contraire, présente des changements 
notables : la vésicule céphalique v a pris l'aspect d’une sorte de man- 
chon à peu près cylindrique (la fig. 6 de la PI. 1v la montre trop 
renflée à sa partie moyenne), à par@t mince et transparente p allant 


AT, een 


s'insérer sur le pourtour des orifices supérieur o s et inférieur o 2 
de la colonne centrale. Celle-ci est régulièrement cylindrique, à 
paroi épaisse et prenant vivement le carmin dans sa partie moyenne; 
supérieurement, elle se termine par un goulot évasé en entonnoir 
que bordent deux épaississements annulaires superposés g et g” dont 
la substance très homogène et réfringente n’a pas d’affinité pour les 
réactifs colorants. Inférieurement elle s’élargit en une sorte de pié- 
destal, et à ce niveau sa paroi s’amincit beaucoup. Elle est creusée 
suivant son axe d’un canal qui se voit surtout bien sur les sperma- 


Fig. XII. — Coupe optique, suivant l'axe longitu- 
dinal, du spermatozoïde de Homarus vulgaris. 


n, noyau; r,r, origine des prolongements naissant de 
la plaque basilaire ; v v, cavité de la vésicule cé- 
phalique ; cl, colonne centrale se terminant en haut 
par un goulot à deux renflements annulaires super- 
posés g g” , en bas par une portion élargie ; le canal 
central s'ouvre en haut par une embouchure évasée 
en entonnoir 0s , en bas par un orifice circulaire ot ; 
p, paroi latérale de la vésicule. 


tozoïdes ayant subi une légère dessiccation, car la colonne est alors 
bien plus transparente ; très étroit dans toute la partie moyenne de 
la colonne, ce conduit central finit vers le haut par une embouchure 
évasée 0 s; au point où le segment cylindrique de la colonne se 
continue avec le piédestal, le calibre du canal augmente brusque- 
ment, si bien qu'il semble déboucher dans une cavité beaucoup plus 
spacieuse, de forme cylindro-conique, et terminée inférieurement 
par un orifice circulaire o à, à bord mince, nullement évasé ni renflé. 

La hauteur totale de la colonne, qui est aussi celle de la vésicule 
céphalique, est de 18 w. 


nu nu 


La fig. 6, PL. 1v, donne une idée très exacte de ces diverses parti- 
cularités structurales. 

Nous avons représenté (PL. 1v, fig. 7) une deuxième forme de 
spermatozoïde qu'on rencontre fréquemment avec la précédente, 
jusque dans le segment inférieur du canal déférent. 

Les trois prolongements, de même longueur que ceux de la Fig. 6, 
semblent s’insérer au fond d’une colonne centrale creuse et incolore 
clse terminant en cœcum à ce niveau et s’ouvrant à l'extrémité 
opposée par un goulot g à deux renflements annulaires superposés, 
bien moins épais que ceux de la forme précédente. Cette sorte de 
tube central est plongé, jusqu'au bord libre du goulot, dans un 
épais manchon de substance protoplasmique finement grenue p se 
colorant par le carmin avec une intensité moyenne.Un petit bâtonnet 
b s’insère extérieurement sur l'extrémité du cœcum central et la 
rattache, en quelque sorte, à la surface de l'enveloppe protoplas- 
mique ; l'autre bout du bâtonnet paraît même perforer cette enve- 
loppe et saillir librement au dehors. 


Telles sont les particularités morphologiques que présentent les éléments 
spermatiques les mieux fixés que nous ayons obtenus ; mais il nous paraît 
certain qu’on découvrira sur les mêmes objets d’autres complications 
structurales , en étudiant les modifications produites par l’hydratation , la 
dessiccation , l’action de divers réactifs, et celle aussi de substances colo- 
rantes autres que le carmin. 

À cet égard, aucun des animaux examinés ne nous a donné des déforma- 
tions aussi curieuses et aussi multiples que le homard. Dans notre com- 
munication au Congrès de Copenhague nous en avons figuré quatre, se 
rapportant aux deux formes de spermatozoïdes adultes (1. c., PI. 11, fig. 1, 
Het H’,Oet 0”); on pourra se faire une idée, d’après ces deux spéci- 
mens, des aspects bizarres que fournissent les éléments spermatiques 
altérés. Ces changements artificiels donnent des renseignements précieux 
sur la constitution des spermatoblastes et des spermatozoïdes : c’est ainsi 
que nous avons pu reconnaître précédemment la duplicité du goulot 
supérieur de la colonne centrale chez le Maïa (PI. 1m, fig. 5). 

Le Pagure va nous fournir un autre fait de même ordre. La fig. 5, 
PI. m1, montre un spermatozoïde adulte de Æwpaqurus Bernhardus L. 
constitué par une vésicule céphalique v recouvrant un corps central cl 
plus foncé, de forme conoïde. Ces deux parties sont supportées par un 
collier triangulaire c émettant trois prolongements. On ne peut distinguer 


299 


aucun détail de structure. On ne voit point de noyau sur la pièce que nous 
avons dessinée ; pourtant, il doit en exister un chez les Pagurides , à en 
juger par les dessins de GROBBEN et de GizsoN, qui tous deux ont figuré 
un cône médian (mitlelzapfen). 


La fig. 5” r:présente un spermatozoïde altéré par gonflement du contenu 
de la vésicule : celle-ci est dilatée et détachée de sa base d’insertion ; elle 
ne recouvre plus que la moitié supérieure du corps central, sous forme d’une 
cloche translucide à bord épaissi (ou peut-être simplement retroussé ?), à 
sommet perforé laissant échapper une substance granuleuse et incolore. Le 
corps central présente à son extrémité supérieure une sorte de petite cou- 
ronne annulaire qui semble correspondre à lorifice du sommet de la cloche, 
il demeure fixé, par sa base, sur le collier supportant les trois prolonge- 
ments. 


Mais ce ne sont là que quelques exemples pris au hasard. Pour retirer 
de ce geure d’étude tout ce qu’il est susceptible de donner , il faudra suivre 
pas à pas, et en parlant de l’état normal , les dégradations progressives se 
produisant sous l'influence des réactifs ; il sera même utile d’en fixer à la 
vapeur osmique les diverses étapes, au fur et à mesure de leur apparition. 
Cette investigation méthodique nous paraît indispensable ; il ne suffit pas 
de considérer quelques cas isolés, et, à cet égard, l’examen des nombreux 
spermatozoïdes plus ou moins altérés qu’a figurés GizsoN, par exemple, 
ne sera pas d’un grand secours pour ceux qui chercheront à déterminer 
plus complètement que nous n’avons pu le faire , la structure des éléments 
spermatiques des Décapodes. 


Il faut même une certaine habitude, et des observations minutieuses, pour 
distinguer, dans bien des cas, ces spermatozoïdes défigurés des véritables 
formes transitoires marquant les phases réelles du cycle évolutif. C'est ainsi 
que nous avons hésité longtemps à admettre, comme répondant à un état nor- 
mal , la seconde forme de spermatozoïde du homard (PI. 1v, fig. 7), pour 
laquelle nous n’avions observé qu’un seul stade de développement antérieur. 
On pourrait, en effet, la considérer comme dérivant de la première forme 
(fig. 6) ou d’un des spermatoblastes précédents (fig. 4 ou 5), invaginés sur 
eux-mêmes de bas en haut et retournés comme un doigt de gant ; dans 
cette hypothèse , la paroi interne de la colonne centrale répondrait à la sur- 
face de l’enveloppe protoplasmique de la forme 7. Mais 1l faudrait admettre 
en plus une série de modifications, telles que la disparition du noyau # dont 
on ne trouve aucune trace dans le tube central logeant les prolongements , 
etc..., etc... En outre, nous avons trouvé si régulièrement ces éléments 
en grand nombre et parfaitement fixés, que nous avons dû renoncer à cette 
supposition. En l'absence de renseignements positifs, 1l nous paraît préfé- 


Page 


rable de nous abstenir de toute interprétation hypothétique et de laisser la 
question ouverte. 


On trouvera une analogie bien évidente entre la spermatogenèse 
du homard et celle de la Galathea slrigosa L. qui lui fait suite sur la 
PL. 1v (fig. 8 à 11). La Fig. XIII ci-dessous, qui se rapporte également 
à la même espèce, donne l'indication détaillée des particularités 
structurales ; elle représente un stade précédant de peu la forme 
adulte, intermédiaire, par conséquent, entre les fig. 10 et 11 de la 
planche. 


Fig. XIII. — Spermatoblaste très avancé de 
Galathea strigosa L. 


n, noyau; pl, plaque basilaire émettant les pro- 
longements r r; k, collet étroit rattachant la 
partie inférieure du spermatoblaste à la base de 
la vésicule céphalique ; p, paroi du segment su- 
périeur de la vésicule; €, paroi épaissie, avec 
saillies longitudinales dd, du segment inférieur; 
cl, colonne centrale ; #, pied, ou orifice inférieur 
de la colonne (l’orifice supérieur, n'étant pas net- 
tement visible, n’a pas été figuré). 


Les spermatoblastes les plus jeunes que nous ayons trouvés 
(fig. 8 et 9) se composent d'une vésicule céphalique # ayant la 
forme d'une sorte d’urne supportée par un collet plus étroit 7 dont 
le pied c (répondant au collier du homard), élargi en une calotte 
à bords incisés-lobés, coitfe le sommet du noyau n sur lequel il 
vient se fixer. L’urne vésiculaire, large et aplatie, comprend deux 
segments superposés : un segment inférieur e à paroi épaissie, cupu- 
liforme et pourvu sur sa face externe de bosselures longitudinales 


— Hi — 


analogues à celles qui ont été décrites chez Aslacus ; un segment 
supérieur {, dont la paroi mince et transparente s’invagine au 
niveau du pôle supérieur en un orifice évasé os auquel fait suite 
une colonne centrale creuse allant s’insérer au pôle inférieur par 
un pied conique. 

Sur la fig. 9, on voit que les diverses parties du spermatoblaste 
commencent à s’allonger : le noyau devient ovoïde, les lobes du 
collier sont plus accusés et le pédicule de la vésicule céphalique 
tend à se rétrécir. La colonne centrale, dont la forme générale rap- 
pelle celle du maïa, s'ouvre supérieurement dans une dépression 
hémisphérique de la paroi vésiculaire. 

L’allongement de ces différentes parties dans le sens vertical est 
plus prononcé sur la fig. 10. La vésicule avec ses deux segments 
supérieur et inférieur et sa colonne centrale est plus longue et plus 
étroite ; le coliet étranglé qui la rattache au collier s’est également 
étiré en longueur. Le collier a pris la forme de plaque triangulaire 
et émet par ses angles, comme chez le homard, trois prolongements 
effilés qui divergent autour du noyau ovoide. 

La F9. XIII montre un spermatozoïde presque adulte, dont les 
différentes parties ont encore augmenté de longueur. Le collet 
représente un mince pédicule 4 supportant la vésicule céphalique 
qui a pris la forme d’un gland de chêne : le segment inférieur à 
paroi épaisse é avec ses bosselures dd figure la cupule ; le segment 
supérieur est très saillant et la colonne centrale à partie moyenne 
renflée s'étend toujours dans l’axe de la vésicule, mais son embou- 
chure au pôle supérieur n'est plus aussi nettement visible. 

Sur le spermatozoïde adulte (PI. 1v, fig. 11), l’allongement est 
arrivé à son terme : le noyau mesure 8 # suivant son diamètre 
vertical, les prolongements 33 v, le collet {pied compris) 4 set la 
vésicule céphalique 11 &. Tous les détails de structure si caractéris- 
tiques que présentait celle-ci ont à peu près disparu : c’est à peine 
si un rebord circulaire peu prononcé indique encore la limite supé- 
rieure de la cupule ; toute la tête du spermatozoïde semble confon- 
due en un corps balaniforme incolore et très réfringent dans lequel 
la colonne centrale n’est plus représentée que par une ligne axiale 
plus foncée et peu distincie. 

L'évolution est en tous points semblable chez Galathea squam- 
mifera LEAcH, mais il est préférable d'examiner les testicules de 


— 42 — 


G.strigosa, les éléments étant beaucoup plus volumineux. GROBBEN 
remarque également que, dans un même genre, la grosseur des 
spermatozoïdes est souvent en rapport avec la taille des espèces. 

On voit que, contrairement à ce qui a lieu chez les brachyures, la 
forme de la vésicule céphalique varie beaucoup d'un groupe à 
l’autre, si bien qu'à la seule inspection d'un spermatozoïde adulte de 
macroure on peut dire, sinon à quelle espèce, du moins à quel genre 
il appartient. Les exemples précités du homard, du pagure et de la 
galathée sont des plus caractéristiques à cet égard : nous citerons 
encore celui des Porcellana où la tête affecte la forme d’une 
sorte de haltère. 

Nous avions cru devoir considérer également comme dérivant de 
la vésicule céphalique, l'épine acérée et réfringente fixée par un 
pied élargi, sur un corps globuleux protoplasmique, chez Crangon 
vulgaris FaB. (Fig. XIV). ainsi que chez les Palémonides. Mais, 
d'après les données de GROBBEN et de Gizson sur les stades plus 
jeunes, cette épine se formerait au pôle inférieur du noyau, du côté 
opposé à la vésicule, ce qui constituerait une évolution absolument 
différente de celle des crustacés précités. 


Fig. XIV. — Spermatozoïde adulte du Crangon 
vulgaris. 


Nous nous demandons, cependant, si l'on peut admettre la com- 
paraison de ce type avec celui de Zocusla (GiLson) : l'épine 
rigide du Crangon nous paraît, en effet, différer beaucoup du fila- 
ment caudal des spermatozoïlles des Locustiens. 


Anomalies dans la spermatogenèse des Décapodes 


CAT 


marins. — Nous avons figuré, dans notre communication au Con- 
grès de Copenhague, plusieurs spermatoblastes monstrueux observés 
chez Slenorhynchus phalangiuwm. Sur les uns, la vésicule cépha- 
lique est en quelque sorte avortée, el l'on ne voit, à la face supé- 
rieure du corps protoplasmique (noyau), qu'une bandelette réfrin- 
gente incurvée en arc de cercle, affectant la forme de coin, de vir- 
gule ou de ruban, parfois bifurquée en Y. D’autres , au contraire, 
présentent des formations en excès : la vésicule est munie d’un 
appendice membraneux, de même aspect et de même réfringence 
que la paroi vésiculaire dont il représente un prolongement; ou 
bien on voit, à côté de la vésicule et plus ou moins écarté d'elle, un 
grain ou un bâtonnet brillant (loc. cit. PI. 1, Het H”, Let 1”). Il est 
nécessaire d'apporter la plus grande réserve dans la constatation 
des cas de ce genre, afin de ne pas être induit en erreur par les 
déformations artificielles des cellules. Nous avons retrouvé ces 
aspects chez une série d'exemplaires de Slenorhynchus, alors 
qu'ils faisaient absolument défaut sur d’autres individus, et la 
présence d'anomalies per excessum est venue lever les doutes que 
nous inspiraient, de prime abord, les anomalies per defectum. 

La cause de ces monstruosités doit probablement être cherchée 
dans le parasitisme. Malheureusement notre attention n'était pas 
éveillée au sujet de ce facteur important, à l'époque où nous pour- 
suivions nos recherches. 


Traces d’hermaphrodisme chez Homarus vulgaris. — 
La fig. 7 de la PI. 1 montre une coupe pratiquée sur l'extrémité 
antérieure d'un testicule de bomard, qui renferme, à côté des cel- 
lules séminales et des spermatoblastes parfaitement développés cc, 
des cellules volumineuses, arrondies ou ovoïdes 00, à protoplasma 
granuleux, pourvues d'un grand noyau vésiculeux, clair, et d’un 
gros nucléole sphérique se colorant vivement par le carmin. A pre- 
mière vue, on aurait pu prendre ces éléments pour des cellules 
ganglionnaires telles qu'il en existe dans d’autres organes chez les 
crustacés. Mais l'absence de cellules semblables dans tout le reste 
du testicule, leur localisation exclusive à la partie antérieure de cet 
organe, leur situation intra-acincuse, et enfin leurs dimensions 
insolites (la plus volumineuse mesurait près de 0,15 millimètre de 


AB ne 


diamètre), ne peuvent guère laisser de doute sur la nature de ces 
éléments. Ce sont des ovules femelles, et notre homard offrait ainsi 
des rudiments d'hermaphrodisme dans l'organisation de son appa- 
reil génital. Nous n'avons renconiré cette disposition qu'une seule 
fois et ne pouvons nous prononcer sur son degré de fréquence, vu 
le petit nombre des animaux examinés. Les ovules pouvaient être 
au nombre de huit à dix. 


On sait, d’ailleurs, qu'il existe une ancienne observation de 
homard androgyne due à NicxoLzs (1730). 


Remarques générales. — Après les recherches de Carnoy et 
de GiLson, dont les r'ésultats concordent sensiblement avec les 
nôtres, on peut dire que les phénomènes de la segmentation pro- 
gressive des ovules mâles chez les Décapodes sont aujourd'hui 
connus dans leurs traits généraux. Il faut remarquer cependant 
que nous ne possédons aucune donnée en ce qui concerne le grou- 
pement des cellules séminales et des spermatoblastes en agrégats 
distincts dont chacun dériverait d'une ovule mâle (groupement des 
spermalocyles et des spermatides en spermalocysles pourvus d’une 
membrane constituée par des cellules folliculaires, ou en sperma- 
togemmes nues, d'après la terminologie de DE LA VALETTE, /. c.). 
Nous ne saurions même dire au juste quel est le nombre de sperma- 
toblastes que fournit chaque ovule mâle chez l’une et l'autre des 
espèces que nous avons étudiées (1). 


Parmi nos crustacés, la langouste (Palinurus vulgaris) est le seul 
qui nous ait montré des amas de cellules séminales entourés d’une 
mince enveloppe de cellules plates : n’ayant examiné ce fait que sur 
les coupes, nous nous demandons s’il ne s’agit pas là de simples 
expansions de la paroi propre des acini, parfois lamelliformes, plus 
souvent disposées en filaments ramifiés, et constituant un système 
de trabécules intra-acineuses qui s'étendent entre les cellules testi- 


(1) Voy. sur ce point la description détaillée de GILSON concernant la division secon- 
daire du massif symplastique des cellules spermatiques chez les Edriophthalmes (La 
Cellule, T. 11, p. 97; PI. IX et X). Les dispositions figurées par cet auteur prêtent à 
des rapprochements intéressants avec celles qu'on trouve dans divers autres groupes. 


ALAN 


culaires et semblent, en certains points, les diviser en groupes plus 
ou moins distincts. 

Nous n'entrerons pas dans la critique des opinions divergentes 
qui ont été émises sur l'origine et la nature des corps accessoires, 
(corps proloplasmiques, Sekrelkürper, Nebenkerne, Nebenkür - 
per, etc.), sur les rapprochements qu'on a tenté d'établir entre ces 
formations et les globules polaires, etc. Nous avons rencontré 
ces corps dans les spermatoblastes des Sélaciens, dans les ovules 
mâles de l’écrevisse et dans les spermatoblastes jeunes de Maïa 
squinado. 

Pour ce qui a trait à la transformation des spermatoblastes en 
spermatozoïdes, ilreste à combler une série de lacunes dont la plus 
sensible se rapporte à l’origine première de la vesicule cépha- 
lique. 


Nous avons figuré dans notre communication au Congrès de Copenhague 
(PL. n, fig. 2, A, B), les premières phases de la formation de cette vésicule 
chez Stenorhynchus phalangium : un petit corpuscule discoïde se montre fixé 
à la surface du noyau (nous l’avions assimilé au nodule céphalique, — Spit- 
zenknopf de MERKEL — qui marque le début de la formation du segment 
céphalique chez beaucoup de spermatozoïdes à type filiforme). Ce nodule 
est creusé d’une petite cavité centrale claire; au stade suivant, il parait 
comme enchâssé dans la paroi de la vésicule céphalique qui se forme au- 
dessous de lui et le soulève de façon à l’écarter peu à peu du noyau; il 
marque ainsi le pôle supérieur de la vésicule où ira bientôt s’amasser la 
substance chromatique. Si nous n’avons pas cru devoir reproduire ces pre- 
miers stades sur les planches annexées au présent travail, c’est d’abord 
parce que nous ne pouvons indiquer aucune forme intermédiaire entre celle 
qui présente le nodule encore intimement accolé à la surface du noyau, et la 
suivante où la vésicule est déjà nettement constituée. N'ayant pas suivi 
le soulèvement progressif du nodule, nous ne saurions l’affirmer sans 
restriction. D’autre part, nous n’avons trouvé ces premiers stades qu’un 
petit nombre de fois , et chez le Sienorkynchus seul. Knfin, il y a évidem- 
ment une variante chez Asiacus, où la vésicule évolue à distance du noyau, 
sans être à aucun moment en contact immédiat avec lui. 

Ces réserves étant nettement posées, nous nous permettrons cependant 
de faire ressortir le caractère de probabilité qu'offre ce mode d’origine de la 
vésicule, lorsqu'on se rapporte : 1° aux dessins de von BruNN sur la sper- 
matogenèse de Zocusta viridissima (1. c.). (Ces figures, dessinées également 
d’après des pièces fixées à la vapeur osmique, montrent une analogie indé- 


ST, pi 


niable avec le développement de la vésicule des crustacés); 2° aux données 
de GROBBEN sur la spermatogenèse de Squilla mantis et de Palæmon recti- 
rostris (loc. cit., p. 33 et 34), etc... 


Nous ne dirons donc pas , avec quelques auteurs, que la vésicule 
apparaît dans le protoplasma cellulaire par genèse, ou, suivant une 
expression plus couramment employée, par différenciation. 
GROBBEN insiste, avec juste raison, sur le parallélisme qui existe 
entre l'accroissement général de la vésicule avec augmentation 
constante de sa substance chromatique, et entre les modifications 
régressives et la décoloration concomitante du noyau (chez Astacus); 
la vésicule se développe, commeil le dit : aux dépens du noyau (1). 
Eu égard aux faits visés plus haut, la nature nucléaire de cetle 
formation ne nous parait pas douteuse et vraisemblablement son 
origine nucléaire sera démontrée par les recherches à venir. 


La langouste constituerait peut-être un objet favorable pour les investi- 
gations à entreprendre dans ce but. Elle nous a présenté de grandes 
cellules rondes (18 y de diam.) avec un gros noyau sjhérique grossièrement 
grenu (11 4) et un petit corps situé dans le protoplasma cellulaire, ne me- 
surant pas plus de 3 à 4 u de diamètre, comprenant deux parties dissem- 
blables : un hémisphère se colorant vivement par le carmin, l’autre incolore 
et transparent , se gonflant notablement dans l’eau. Si, comme il y a tout 
lieu de le croire , c’est là le rudiment de la vésicule céphalique , c’en est la 
forme la plus jeune (ou au moins la plus réduite comme dimensions ) que 
nous ayons observée. Mais nous n’avons trouvé chez cet animal aucun autre 
stade de développement, ni antérieur, ni postérieur, jusqu’à l’état adulte. 


Un deuxième point douteux, c’est la destinée du corps cellulaire 
des spermatoblastes chez les décapodes marins. Faute d'une tech- 
nique suffisante, cette destinée, si facile à suivre sur l’écrevisse 
d’eau douce, nous a complétement échappé chez ceux-là. De là une 
série d'incertitudes en ce qui concerne la provenance du collier 
ou plaque bastilaire, ainsi que la signification du corps protoplas- 
mique n. Ce dernier répond-il simplement au noyau, ou est-il /a 


(1) Soit par extravasation directe de la substance nucléaire ( Squilla, Palæmon), 
soit par formation d'une vacuole qui se développe ensuite aux dépens du noyau (1. c., 


p- 44). 


UT 


partie de la cellule contenant le noyau (Paguristes maculatus, 
GROBBEN, /. C. p. 35)? D'après les probabilités résultant de nos 
propres observations et de celles des auteurs précédents, nous 
admettons provisoirement que ce corps (Millelzapfen) est essentiel- 
lement constitué par le noyau, mais qu'il possède sans doute une 
mince enveloppe de protoplasma (comme la zone nucleaire trans- 
parente d'Aslacus) qui ne scrait pas visible sur nos pièces colorées 
seulement au carmin (1). 

Telles sont les réserves que nous croyons devoir apporter à la 
désignation de noyau appliquée précédemment pour plus de simpli- 
cité, à ce corps proloplasmique n. 


C'est un fait assez général dans l'histoire de la spermatogenèse, 
que la simplification et le rapetissement progressif des éléments 
spermatiques au cours de leur évolution dans les organes du mâle, 
mais il est particulièrement frappant dans le groupé des décapo- 
des. Nous pensons qu’à cet égard il ne faut pas trop s'en rap- 
porter à l'aspect extérieur des spermatozoïdes. Les altérations artifi- 
cielles que nous pouvons produire sur certains d'entre eux (Ewpa- 
gurus Bernhardus, par exemple) montrent nettement que l’'homo- 
généité du segment céphalique et le fusionnement de ses différentes 
parties dans la forme adulte, sont plus apparents que réels. Il en est 
de même sans doute, de la disparition de la chromatine, qui doit per- 
sister dans la tête du spermatozoïde de Maïa, par exemple, tout 
comme chez le homard, bien que le carmin ne la décèle point; 
seulement cette substance y a pris un état particulier, elle est dés- 
simulée (au sens chimique du mot). 


Les diverses formes des spermatozoïdes qu’on rencontre chez les 
décapoies sont unies entre elles par des liens de parenté morpho- 
logique bien manifestes. Les faits actuellement connus, et notam- 
ment la concordance des stades jeunes que montrent nos dessins, 
permettent d'étudier les rapports qui existent entre les différents 
groupes, en s'appuyant sur l’histoire du développement. On voit 
ainsi nettement comment ces formes semblent dériver les unes des 


(1) Voir les figures de GROBBEN qui indiquent la persistance d'une couche de proto- 
plasma autour du spermatozoïde adulte tout entier. LC P 
na V4 


\) 


ET. 


autres, l’état parfait de certaines espèces répondant sensiblement à 
tel stade transitoire d’une autre espèce plus ou moins éloignée. On 
pourrait dès à présent (Voy. Ac. sc. 1883, I. c.) tracer les premières 
lignes d’une sorte de tableau généalogique montrant la filiation des 
caractères morphologiques les plus saillants des éléments reproduc- 
teurs de ces crustacés. 

Nous avions déjà formulé ces considérations au sujet des sperma- 
tozoïdes des vertébrés (Spermalogenèse des Sélaciens, Journal de 
l’Anatomie, 1882), et il est permis de prévoir le moment où l’on 
pourra grouper ainsi dans un tableau comparatif la totalité des élé- 
ments spermatiques des différentes classes du règne animal. 

Le type des brachyures, représenté le plus complétement par 
Maïa squinado, se modifie beaucoup moins, entre espèces voisines, 
que celui des macroures. C’est surtout à ces derniers que s’ap- 
pliquerait la phrase de R. WAGNER, justement rappelée par 
GROBBEN : « les spermatozoïdes présentent toujours un caractère 
déterminé dans chaque classe, et il est possible que ces carac- 
tères s'étendent jusqu'aux espèces elles-mêmes. » Entre les 
brachyures et les macroures, le mode de formation et le nombre des 
prolongements, toujours au nombre de trois chez ceux-ci, et issus 
d'un collier prenant ultérieurement l'aspect d'une plaque basilaire 
trifide (1), paraissent, à première vue, établir une distinction assez 
tranchée. GROBBEN, qui insiste à plusieurs reprises sur les rappro- 
chements qu'on peut faire entre les diverses formes de tous ces élé- 
ments spermatiques (7. c. p. 37, p. 41, ete... ), pense que la tran- 
sition entre les deux types se fait par atrophie progressive du cône 
médian (Mittelzapfen : notre noyau ); il estime que Dromia vul- 
garis, avec ses trois prolongements, représente une forme intermé- 
diaire, et reconnait aux Pagurides un s{ade Dromia | Dromiasta- 
dium). Cette conception, pourtant, nous paraît difficile à concilier 
avec la description donnée plus haut, et, pour nous, la ressemblance 
n'est bien nette que dans les phases plus jeunes. 


C’est ici le lieu de rappeler la deuxième forme de spermatozoïde adulte 
que nous signalons chez le homard. À en juger d’après l'unique phase 


(1) Les termes de macroures et de brachyures ne répondent qu'imparfaitement à ces 
deux types , l'Ecrevisse d’eau douce, par exemple, ayant des spermatozoïdes du type des 
brachyures marins que nous avons étudiés, 


LUE 


transitoire que nous avons pu observer, on devrait admettre, en eftet, pour 
cet élément, une atrophie du corps protoplasmique appendu à la base de la 
vésicule chez les spermatozoïdes de la première forme (mittelzapfen), ainsi 
qu’une disparition à peu près complète du collier basilaire. 


» 


Il est moins aisé d'établir un parallèle entre les éléments sper- 
matiques à forme rayonnée des Décapodes et les spermatozoïdes fili- 
formes à symétrie souvent bilatérale qui représentent le type le plus 
répandu dans toutes les classes du règne animal. 

Pour GROBBEN l'analogie serait complète : la tête formée par le 
noyau, où par un corps spécial issu de lui, correspondrait au seg- 
ment céphalique ; le corps représenterait le segment moyen; la 
somme des rayons, émis par la zone obscure (notre plaque basi- 
laire) analogue au corps obscur étudié par Bürscar (Zeitschr. für 
wissensch. Zool. 1871) équivaudrait au flagellum (segment 
caudal). 

Parmi les types que nous connaissons, c'est celui de Locusta, 
déjà cité, qui est le plus propre à nous fournir une forme de passage 
entre les spermatozoïdes à symétrie radiée et les filiformes. Outre la 
grande ressemblance des stades les plus jeunes, on y voit nettement 
l'analogie existant entre la vesicule cephalique de Locusta et des 
décapodes et la coiffe céphalique des plagiostomes, des mammifères, 
etc... De part et d'autre, en effet, le noyau fournit une enveloppe hya- 
line et réfringente : seulement cette membrane tantôt entoure direc- 
tement le noyau, tantôt constitue en avant de lui une vésicule plus 
ou moins indépendante qui paraît absorber peu à peu une partie de 
la substance nucléaire, notamment la matière chromatophile. Quant 
aux rapprochements concernant le segment moyen et la queue, il 
nous paraît difficile de les étayer actuellement sur des observations 
bien démonstratives. 


Les spermatozoïdes des décapodes appartiennent certainement aux 
éléments anatomiques les plus compliqués qu'on ait décrits jusqu'à 
ce jour. Ils supportent, à cet égard, la comparaison avec les orga- 
nismes unicellulaires les plus différenciés. HENLE déjà avait com- 
paré les spermatozoïdes de l’écrevisse à certains infusoires, et l’on 
pourrait, en effet, établir une série de points de rapprochement avec 


= 


différents acinétiens et ciliés. Nous pensons pourtant qu'il est im- 
possible de voir là, pour le moment du moins, autre chose que de 
simples apparences extérieures. 

Si nous nous demandons quelle peut être la signification de ces 
complications structurales, il paraît bien difficile de faire à cette 
question une réponse satisfaisante. Faut-il chercher une explication 
dans la transmission des caractères morphologiques de quelque type 
ancestral, ou peut-on mettre en cause une adaptation à des condi- 
tions d'existence particulières que rencontreraient les éléments sper- 
matiques dans l'appareil génital femelle ? La présence des spermato- 
phores sembleraitindiquer, en effet, la nécessité de moyens de pro- 
tection particuliers pour les spermalozoïdes de certains groupes de 
crustacés. 

Mais ce ne sont là que des hypothèses, et, en réalité, nous sommes 
tout aussi embarrassés pour donner une interprétation de ces phé- 
nomènes morphologiques, que pour expliquer, par exemple, les 
modifications non moins complexes des noyaux cellulaires dans la divi- 
sion karyokinétique. 

Peut-être, pourtant, trouvera-t-on quelques éclaircissements dans 
l'étude de la fécondalion. étude du plus haut intérêt, et dont les 
recherches faites sur la spermalogenèse ne sont que des prélimi- 
naires ? (1) 

De toute façon le groupe des décapodes semble devoir fournir 
une ample récolte de faits concernant ces importantes questions 
d'Anatomie et de Physiologie générales. 


Wimereux, le 25 Décembre 1889. 


(1) Cette étude promet également d’intéressantes comparaisons avec celle de E. Van 
BENEDEN sur Ascaris megalocephala (1. c.). Nous nous sommes abstenu d’aborder 
d’une facon prématurée la discussion des analogies que présente la spermatogenèse. 


ot 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE I. 


Principaux stades observés dans l’évolution des spermatozoïdes 
de l’écrevisse : 


Fig. 1. — Coupe d'une portion du testicule d'Astacus fluviatilis 


: , A 200 
pris au commencement d'août. —. 


p, Paroi conjonctive des acini; et, cellules gra- 
nuleuses de l’épithélium testiculaire (plasmodium) ; 
om. ovules mâles (spermatogonies); sp, amas de 
spermatozoïdes contenus dans la cavité des acini ; 
ce, tissu conjonctif inter-acineux. 


Fig. 2. — Ovule mâle dont le spirème nucléaire est en voie de 


: L 600 
formation. TI 


Fig. 3. — Ovule mâle montrant le corpuscule paranuecléaire. 


Nota.— Les fibres du réseau nucléaire paraissent, 
sur ces deux figures, beaucoup plus nettement anas- 
tomosées qu'elles ne le sont sur les préparations ; 
au moment où existe le corpuscule paranucléaire, le 
noyau ne présente plus que les filaments primaires 
dentelés et enroulés pour former le spirème, comme 
le représente la fig. 1 dans le texte. 


Les Fig. 4 à 7 montrent le schéma des phases successives de la pre- 
mière division karyokinétique de l’ovule mâle. 


Ge 


Fig. 8. — Spermatoblaste tel qu’il résulte de la dernière segmen- 


. ; . 1000 
tation des cellules séminales. Re 


Le corps cellulaire p, notablement rétracté et 
aplati supérieurement, est situé au-dessous d’un 
noyau discoïde #, à contours bosselés. La membrane 
cellulaire entoure ces deux formations dont elle 
paraît écartée par suite de la rétraction du proto- 
plasma p. 


Fig. 9. — Le noyau, de même forme que dans la fig. 8, est situé 


1: . 1000 
au milieu du protoplasma cellulaire. —. 


Fig. 10. — Le protoplasma présente, de part et d'autre du noyau, 
deux corps réfringents, dont l’un, beaucoup plus 


ns 1000 
volumineux, a un aspect vésiculeux. ——. 


Fig. 11. — Spermatoblaste avec noyau discoïde à centre excavé n, 
et vésicule céphalique », avec son segment inférieur 


épaissi d. -? 
p Mes 


Nota. — La vésicule céphalique est à peu près 
sphérique ; le dessin la montre trop allongée dans 
le sens vertical. 


Fig. 12. — Le même spermatoblaste, ayant subi un léger mou- 
vement de rotation, et montrant ainsi la forme 


1200 
exacte du noyau. ——. 


Fig. 13. — Spermatoblaste arrivé au stade où il présente le plus 
grand volume. =. 


L'épaississement a atteint l'équateur de la vési- 
cule qui présente à son pôle supérieur, au point où 
elle atfleure la surface libre du spermatoblaste, un 
orifice encore peu distinct. Le noyau a un diamètre 
transversal presque égal à celui du corps cellulaire: 
il est plus homogène et plus transparent que dans 
les stades antérieurs. 


Ê ; . { . 11 
Fig. 14. — Spermatoblaste moins volumineux. ——. 


Fig. 15 et 16. 


Fig. 17 et 18. 


29 


00 


Toute la paroi de la vésicule est épaissie et l'orifice 
supérieur est devenu très visible; on voit, en outre,un 
rebord annulaire saïllant situé un peu au-dessus de 
l'équateur. Le noyau n’est plus indiqué que par une 
zone transparente, en forme de lentille biconcave, 
partageant le protoplasma cellulaire en deux hémis- 
phères, l’un supérieur, l’autre inférieur. L'orifice 
inférieur de la vésicule, qui existe à ce stade, ne 
se voit pas sur la figure. 


— Ces figures montrent le rapetissement progressif 
du spermatoblaste, l’invagination de la paroi vésicu- 
laire qui forme le goulot inférieur et le développe- 
ment des cannelures rayonnées sur la vésicule. Au 
stade 16, les prolongements radiés ont paru sur la 
zone transparente sous forme d’épines courtes et 


L » 1000 
acerees,. Da 


— Transformations ultimes du spermatozoïde ; 
développement des prolongements radiés, aplatis- 


sement de la vésicule et de l'élément tout entier ; 


apparition du corps accessoire ca , fig. 18. —. 


PLANCHE II. 


Spermalozoides adulles, Spermatozoïides doubles el Sperma- 


tophore de l’Ecreuisse. 


Fig. 4 a. — Spermatozoïde adulte, vu obliquement par sa face 


supérieure. On voit l’orifice central, les saillies et 
les cannelures rayonnées de la calotte (face supé- 
rieure), ainsi que celles de la face latérale ; le bord 
du goulot évasé faisant suite à l'orifice inférieur de 


he , . 2000 
la vésicule s'aperçoit par transparence. ——. 


— HA 
à $ ee 2000 
Fig. 1b.— Spermatozoïde adulte vu par son pôle supérieur. ——. 


Fig. 2. — Conduit excréteur du testicule en coupe transversale 
avec le spermatophore inclus ; e, enveloppe conjonc- 
tive supportant un épithélium cylindrique simple à 
cellules très allongées ; cet épithélium présente une 
zone externe # renfermant des noyaux ovoides très 
allongés etune zone interne 2 formée par les prolon- 
gements hyalins des cellules ; p, paroi du spermato- 


. . 100 
phore : s, masse spermatique incluse. ——. 


Fig. 3. — Spermatoblaste dicéphale pris au moment où le noyau 
se transforme en zone transparente. La vésicule 
inférieure est notablement plus petite et moins 
avancée en évolution que la supérieure. 


Fig. 4. — Spermatoblaste dicéphale, vu en section longitudinale, à 
un stade ultérieur, les orifices et les cannelures de 
la vésicule étant formés. Les deux vésicules cépha- 
liques sont également développées. 


Fig. 5. — Spermatozoïde dicéphale complètement développé, mon- 
trant les deux vésicules céphaliques et la couronne 
de prolongements radiés. 


PLANCHE III. 


Spermatlogenèse des Décapodes marins. 


Fig. 1. — Spermatoblaste jeune de Maïa squinado. 


», Vésicule céphalique et n noyau superposés ; 

c, collier réfringent en forme de lentille bicon- 
cave à centre perforé, situé au point de juxtaposition 
de ces deux parties; 4, amas de chromatine au 
pôle antérieur de la vésicule, 


ana 


Fig. 2. — L'amas de chromatine s’est allongé et un bâtonnet 
vertical b s'élève du pôle inférieur de la vésicule. 


Fig. 3. — La partie supérieure de l’amas de chromatine s’est 
évasée en formant un goulot à bord épais et saillant 
gs; le bâtonnet s’est également élargi au niveau de 
sa base d'implantation en un goulot g2 moins pro- 
noncé que celui du haut. Le cône chromophile parti 
du pôle supérieur et le bâtonnet parti du pôle infé- 
rieur se sont rencontrés el fusionnés vers le centre 
de la vésicule et constituent maintenant la colonne 
centrale cl. Le noyau, mal figuré, aurait la forme 
d'une cupule à bord épais entourant l’hémisphère 
inférieur de la vésicule. 


Fig. 3°. — Spermatoblaste d'un stade plus avancé, gonflé et 
déformé par l'action de l’eau. Le contenu de la 
vésicule déborde à l'extérieur comme une sorte de 
bulle transparente h, légèrement teintée en rose 
par le carmin. 


Fig. 4. — Spermatozoïde adulte de Maïa Squinado vu oblique- 
ment par sa face supérieure. On voit la masse pro- 
toplasmique nucléaire enveloppant la vésicule cépha- 
lique jusqu’au renflement qui borde la face supé- 
rieure de celle-ci et émettant de là six prolonge- 
ments rayonnés. La constitution de la vésicule, la 
forme de la colonne centrale. etc., sont rendues 


très fidèlement par le dessin. —. 


Fig. 5. — Spermatozoïde adulte de Pagure. (Eupagurus bernhar- 
dus L). 


v, vésicule céphalique recouvrant une partie cen- 
trale cl conoïde, peu distincte et opaque ; c, collier 
basilaire émettant les trois prolongements. 


Fig. 5’.— Spermatozoïde adulte de Pagure altéré par l’eau : la 
vésicule est dilatée en cloche et détachée de sa base 
d'insertion, et permet ainsi de mieux voir le cône 
central demeuré fixé sur la plaque basilaire. 


M EP 


Fig. 6. — Coupe d'une portion du testicule de Homarus vulgaris 
montrant les éléments spermatogènes à trois stades 
d'évolution. 


r, r, Ovules mâles présentant un réseau nucléaire 
dont les fibres semblent converger vers un point 
limité de la partie superficielle du noyau où elles 
forment un lacis très serré. 

k, Ovules mâles en karyokinèse, avec la plaque 
nucléaire et le fuseau achromatique ; on voit à la 
périphérie les éléments granuleux g du plasmodium. 

s,s, Éléments dont le spirème est constitué par 
des fibres situées dans la zone superficielle du noyau, 
tout près de la membrane nucléaire. 

m, Paroi des culs-de-sac testiculaires. 

!, Tunique conjonctive enveloppant le testicule et 
contenant des vaisseaux ©. 


Fig. 7. — Coupe d’un testicule de homard présentant à son extré- 


te 100 
mité antérieure des vestiges d'hermaphrodisme. ——. 


ce, €, Culs-de-sac testiculaires remplis d'éléments 
spermatogènes. 

0, 0, Grandes cellules ayant l'aspect d'ovules 
femelles. 

d, Canalicule excréteur contenant des spermato- 
zoïdes. 


PLANCHE IV. 


Spermalogenèse des Décapodes marins. 


Fig. 4 à 7. Homarus vulgaris ; Fig. 8 à 11. Galathea strigosa. 


Fig. 1. — Spermatoblaste de Homard pris au même stade que 
celui du Maïa (fig. 1, PL. im) représenté sur la 
planche précédente. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ST — 


v, Vésicule céphalique, avec l’amas de chromatine 
a au pôle supérieur : n, noyau; €, collier interposé 
entre la vésicule et le noyau. 


2. — Spermatoblaste un peu plus avancé : l’amas de chroma- 
tine a a pris la forme d’un cône tronqué arrondi au 
sommet et élargi à la base qui s'appuie sur la paroi 
de la vésicule ; du pôle inférieur de celle-ci on voit 
s'élever verticalement le bätonnet b. 


3. — L'’amas de chromatine et le bâtonnet se sont rejoints vers 
le centre de la vésicule et fusionnés par leurs extré- 
mités pour constituer la colonne centrale c /, dont le 
goulot supérieur g s est visible. Le collier a pris la 
forme d’une plaque triangulaire dont les angles s’éti- 
rent en trois prolongements effilés (les prolonge- 
ments ont été figurés un peu trop longs pour ce stade). 


3. — Le même spermatoblaste vu par son pôle supérieur, 
pour mettre en évidence la forme triangulaire du 
collier € qu'on aperçoit par transparence à travers 
la vésicule céphalique +. On voit également le con- 
tour du goulot supérieur g s, celui de la colonne cen- 
trale c / qui fait suite à ce dernier, ainsi que le 
noyau n. 


4. — Spermatoblaste plus âgé: la colonne parait consti- 


tuée sur les trois quarts de sa hauteur par de la 
substance chromatique ; il ne reste plus qu'un petit 
segment incolore £ à la partie inférieure. Le goulot 
supérieur est nettement dessiné, les prolongements 
sont plus longs et le volume du noyau est notable- 
ment réduit. 


9. — Ce spermatoblaste montre l'allongement, dans le sens 
vertical, de la vésicule céphalique et de la colonne 
centrale dont le segment achromatiquez s'enfonce 
un peu dans le segment chromatique & renflé en 
forme de bouteille à sa partie moyenne. 


LR 


Fig. 6. — Spermatozoïde adulte du homard. La colonne c /, de 
forme à peu près cylindrique. creusée d’un canal cen- 
tral s’élargissant vers le haut, présente les deux ren- 
flements annulaires superposés 9 s, gs”, de son gou- 
lot supérieur. Inférieurement elle se termine en 
verre de lampe au niveau de sa portion transparente 
: dont le bord libre (goulot inférieur) s'appuie sur la 
partie centrale du collier c. La vésicule entoure la 
colonne sous forme d’un manchon transparent #. Le 
noyau est encore rapetissé et se colore plus difficile- 


ment; les trois prolongements ont acquis leur lon- 


PTE 2200 
gueur définitive. ——. 


Fig. 7. — Deuxième forme adulte de spermatozoïde du homard. 


cl, tube central s'ouvrant par un goulot à deux 
renflements 4, et dont l'extrémité en cœcum donne 
insertion intérieurement aux trois prolongements, 


extérieurement au bätonnet b; p, manchon proto- 


: 2500 
plasmique enveloppant le tube. ——. 


Fig. 8. — Spermatoblaste de Galathea strigosa (légèrement 
gonflé par l’eau ). 


v, Vésicule céphalique se continuant par un cellet 
retréci > avec le collier € qui s'étale en une sorte de 
pied concave coiffant la partie supérieure du noyau 
n. La vésicule figure une sorte d’urne ; elle présente 
une partie inférieure e épaissie et foncée en forme 
de cupule, pourvue sur sa face externe de bosselures 
arrondies séparées par des sillons verticaux. Le seg- 
ment supérieur { est transparent, et au pôle supérieur 
os, on voit la membrane d’'enveloppe s’invaginer 
pour constituer une colonne centrale creuse allant 
s’insérer par un pied conique sur le pôle inférieur. 


Fig. 9. — Spermatoblaste un peu plus avancé, à forme déjà plus 
allongée. On voit sur le segment inférieur de la vési- 
cule deux bosselures latérales ; une colonne centrale 


EU 


bien constituée (rappelant beaucoup par sa forme 
celle du spermatozoïde adulte de Maña squinado) 
s'ouvre par son goulot supérieur dans une dépres- 
sion hémisphérique de la paroi vésiculaire. 


Fig. 40. — Spermatoblaste montrant l’allongement progressif des 
différents segments. 


Fig. 11. — Spermatozoïde adulte de Galathée. On voit que les diffé- 
rents segments se sont encore allongés : le noyau, la 
plaque avec ses prolongements, le collet, et surtout 
la vésicule. Les différentes parties qui constituent 
celle-ci semblent s'être fusionnées en une sorte de 
tête balaniforme très allongée, homogène et réfrin- 
gente. On ne distingue plus que Le rebord circulaire 
de la cupule, et une ligne axiale foncée indiquant 


, 2000 
l'emplacement de la colonne centrale. ——. 


Nore. Les spermatozoïdes de crustacés macroures représentés sur les 
PI. uretrv possèdent, tous, trois prolongements rigides qui divergent à 
partir de leur point d'implantation sur la plaque basilaire , et forment avec 
l’axe de la vésicule un angle à peu près droit. Si on les a figurés plus ou 
moins pendants, c’est pour éviter l’enchevêtrement des figures qui se 
serait produit si on avait voulu les reproduire dans leur disposition naturelle. 
(Cette remarque ne saurait évidemment s'appliquer au spermatozoïde de la 


fig. 7, PL. rv). 


LE LABORATOIRE DE WIMEREUX EN 1889, 
(RECHERCHES FAUNIQUES) 


ALFRED GIARD. 


I ne suffit pas pour prouver la vitalité d’un laboratoire maritime 
d'annoncer wrbi et orbi qu’il possède une réduction de la Vénus de 
Médicis ou de publier tous les trois mois dans les Comptes-rendus de 
l'Académie qu’il est le seul en France éclairé par la lumière électrique. 

Sans doute on ne doit pas demander aux pâles successeurs de 
CuviER, organes rudimentaires de la Zoologie moderne, la pro- 
duction d'œuvres ayant une portée générale. Pour qui n'admet pas 
Ja théorie transformiste, l'anatomie comparée ne peut guère avoir 
d'autre signification que la description successive de formes entre 
lesquelles les rapprochements sont établis le plus souvent d’après 
des homomorphies ou des ressemblances adaptatives. Mais on 
aurait pu supposer que, fidèles à la doctrine de celui qui considérait 
la connaissance des espèces comme la première base de toules 
les recherches d'histoire naturelle (1), les derniers représentants 
de l'École de la fixité continueraient les travaux de zoologie systé- 
matique si brillamment inaugurés naguère par H. Mine EDwaRps, 
DusaRniN, etc. Cependant l'étude taxonomique des animaux 
marins a été, depuis une trentaine d'années, bien négligée en 


(1) Cuvigr, Rech. sur les Oss. fossiles, 2, p. 14. 


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LT = 
SNS 


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France, et la faune si riche de notre littoral est loin d’être connue 
comme il conviendrait. Les efforts que nous avons faits, MARION sur 
les côtes de la Méditerranée, moi-même sur celles de la Manche, ont 
eu au moins pour résultat d'entrainer dans cette voie de la zoologie 
pure, comprise d’une façon large et éclairée par la doctrine de l’évo- 
lution, toute une phalange de jeunes naturalistes. C’est un plaisir 
pour moide voir mes anciens élèves de la Faculté de Lille, HALLEZ, 
Moxxz, les cousins BarRois, chacun avec des talents et des succès 
divers, mais tous avec une ardeur égale, poursuivre l'exploration de 
ces côtes du Boulonnais où j'ai dirigé leurs premières recherches (1). 

La moisson à recueillir est tellement riche que jamais les travail- 
leurs ne seront assez nombreux, et loin de montrer pour les ama- 
teurs le dédain que la science officielle leur a trop souvent témoigné, 
nous devrions chercher à créer dans notre pays un public de dilet- 
tantes scientifiques sérieux , classe intellectuelle intermédiaire qui 
n'existe pas en France où l'on passe brusquement des savants de 
profession aux lecteurs de Louis FIGuIER. 

Si j'émets ces idées générales à propos des recherches fauniques 
entreprises cette année à Wimereux, c'est que les laboratoires de 
zoologie maritime me semblent des établissements merveilleusement 
propres à provoquer chez les laïques l'éclosion de vocations souvent 
latentes et à créer sur les divers points de notre littoral des centres 
permanents d'études éthologiques ou bionomiques qui pourraient 
servir très utilement au progrès des sciences naturelles. 

Les faits dont je vais parler dans les pages qui suivent sont, 
comme les années précédentes, le résultat d’un labeur collectif. 
L’exiguité du laboratoire de Wimereux ne permet pas au Directeur 
d'avoir un cabinet de travail isolé. L'enseignement est ainsi de tous 
les instants etles découvertes de chacun profitent à tous. 


(1) Voici le programme du cours de zoologie pour la présente année à la Faculté des 
Sciences de Lille : 


« M. le Professeur P. HALLEZ parlera des animaux qui habitent les eaux du Pas-de- 
Calais entre Calais et Berck-sur-Mer. Les premières lecons seront consacrées à l'étude 
de la géographie sous-marine du Pas-de-Calais et des engins de pêche. Les excursions 
zoologiques de cette année auront lieu au bois de Raismes, au Caillou-qui-Bique, à 
Montignies-sur-Roc, à la forêt de Mormal et sur les côtes du Boulonnais. » 

Ce programme est excellent de tout point et si les zoologistes des diverses Facultés 
étudiaient de cette façon les régions qu'ils habitent, nous arriverions rapidement à posséder 
les matériaux d’une Faune française digne de la science moderne. 


= (a 


Les élèves de la section d'histoire naturelle de l'École normale 
supérieure ont pu passer plusieurs semaines à la station zoologique, 
et compléter ainsi très utilement le travail d'érudition que leur 
imposent, à un degré excessif, des programmes d'examen inintelli- 
gents. En passant en revue les divers groupes systématiques, j'évi- 
terai de citer les espèces déjà signalées dans des publications anté- 


rieures, excepté lorsqu'elles auront donné lieu à quelque observa- 
tion intéressante pour la biologie générale. 


ALGUES. 


Depuis la publication de la deuxième édition du Catalogue des 
Alques marines du Nord de la France par F. DEBraY (1885), un 
certain nombre de formes nouvelles ont été rencontrées dans notre 
région. 

Pendant son dernier séjour à la station maritime, F. DEBRAY a 
recueilli dans le bassin du vieux port, à Wimereux, Les Nostochinées 
suivantes : 


Spirulina Thuretii CROUAN ; 

Lyngbhia aeruginosa AG. (L. aestuarii LIEBMANN) ; 

Oscillaria colubrina Taur. Cette espèce se trouve aussi sur 
les Balanes (2. balanoïdes) à la Rochette. 

Les Balanes de la Rochette, de la Tour de Croy, etc., sont souvent 
couvertes de petites sphérules formées par l'Euactis Lenorman- 
diana Krz. (Rivularia alra Avcr.) var. balanorum LrJouis. 

L’élégant Bryopsis plumula a été très abondant en 1888-1889 
soit à La Rochette, soit à la Pointe-aux-Oies. 


Parmi les Phéosporées, DERRAY a rencontré les espèces d’Æcto- 
carpus suivantes non encore signalées sur les côtes du Boulonnaïis : 


Ectocarpus Crouani THur. in LeJorIs, sur Scylosiphon lomen- 
tarius, Ulva enteromorpha, etc., (août) Tour de Croy; 

Ectocarpus elegans Taur. Sandrianus ZANARD, Pointe-aux- 
Oies, zone inférieure, sur les rochers sablonneux (août) : 

Ectocarpus fasciculatus Harv. var. abbreviatus. Croy sur 
Laminaria saccharina. 

Le Scytosiphon lomentarius (LYNGB.)J. AG., que nous n’avions 
pas encore remarqué à Wimereux, s’est montré très abondant 


= = 


depuis 14887 à Croy et à La Rochette dans la zone supérieure. La 
plante est beaucoup plus petite que sur les côtes de Bretagne. 

La Chorda filum Sr. etle Cladostephus spongiosus AG. ont 
été l’un et l’autre très communs, le premier dans un espace assez 
limité entre la Tour de Croy et le rivage , le second sur tous les 
rochers de la zone moyenne. 

Sporocnus pedunculatus Hups. Rejetée à Equihen. 

Leathesia difformis(L.) ARESCHOUG, a été rejeté plusieurs fois 
entre la Pointe-aux-Oies et La Rochette. 

Fucus platycarpus THuR. À envahi les jetées du port en eau 
profonde à Boulogne et y caractérise la zone supérieure au point de 
vue végétal. 

Ascophyllum nodosum L. Cette espèce si commune en 
Bretagne au milieu des Fucus serralus et vesiculosus est fort rare 
à Wimereux dans cette zone. J’en ai cependant recueilli quelques 
pieds en place à la Crèche. 

Taonia atomaria J. AG. a été observé, mais très rarement, à 
la Roche Bernard entre Boulogne et le Portel. 


Parmi les Floridées, nous citerons : 


Chantransia secundata (LyNGs.) THur. trouvée par DEBRAY 
sur Bryopsis et sur les Cladophora à Croy et à la Pointe-aux-Oies. 

Ginnania furcellata Monr., rare sur les bancs de Hermelles. 
la tour de Croy. 

Callithamnion (Rhodocorton)membranaceum MaGnus (1). 
Ce Callilhamnion n'a pas encore été signalé sur les côtes de 
France. Il ést cependant très abondant sur tout le littoral du Boulon- 
nais, mais par son genre d'habitat il devait attirer l'attention des 
zoologistes plutôt que celle des botanistes. Il vit, en effet, en parasite 
à l’intérieur du revêtement solide des cormus de Sertularia abie- 
tina et Hydrallmania falcata. Certaines colonies de ces Hydraires 
présentent à l'œil nu une teinte d’un beau rouge qui est due au 
C. membranaceum. Cette couleur a été attribuée par les anciens 
zoologistes à l'Hydraire lui-même. « Plusieurs de ces Corallines, dit 
Ezus en parlant du Sapin de mer (S. abretina), sont rougeûtres 
quoique presque toutes les autres soient d'un jaune terni ou 


(1) Bot. Ergebniss. d. Nordseefahrt i. Jahre 1872. 


2 gave 


brunes » 1). Tous les exemplaires que j'ai examinés ne portaient 
que des tétraspores. En 1879, P. F. Reinscu a décrit de son côté un 
Callilhamnion parasite qu'il a recueilli sur la côte atlantique 
d'Amérique dans des Éponges, dans Sertularia pluma, dans des 
tubes de Tubularia et dans Flustra foliacea (2). Le savant Profes- 
seur d'Erlangen, à quij'ai communiqué l’algue de Wimereux, a bien 
voulu m'écrire qu’il la considérait comme une variété de son 
C. entozoïcum des côtes d'Amérique caractérisée de la manière 
suivante : 


Callithamnium entozoïcum (Reïnscx in herb.) 
Sectio Rhodocorton : 


« Callithamnium, in substantia Spongiorum et Bryozorum nidu- 
lans, thallodi interno ex filis in substantia animalica procurrentibus, 
intertextis et in modo strati parenchymatosi arctissime connectis, et 
ex filis lateralibus erumpentibus extrorsum evolutis et sterilescen- 
tibus et fertilibus exstituto; cytoplasmate cellularum subhomo- 
geneo, purpureo rubro colorato. Tetrasporis ellipsoidicis, tegu- 
mento mediocri. 

» Forma Spongiorum. Filis prolongatis, liberis ex cellulis rec- 
tangularibus compositis. — Var. nov. Giardi Rewsca, Tetrasporis 
ellipsoidicis triciete minoribus. 

» In Serlularia abietina. Wimereux. » 


Il me semble difficile d'affirmer à l’heure actuelle que tous les 
Callithamnion entozoïques, dont il vient d’être question, appartien- 
nent à la même espèce; mais après avoir lu la description de 
Maanus, je crois pouvoir affirmer que les exemplaires recueillis à 
Wimereux, ne different pas du C. membranaceum de la Mer du 
Nord. C'est aussi l'opinion de F. DEBRAY, qui m'annonce que cette 
espèce a été distribuée sous le N° 154 dans Phycotheca universalis 
en 1888. 


Callithamnium gracillimum Harv. Commun au printemps 
à Croy dans les creux où vit Dendronotus arborescens. 


(1) Souvent aussi les colonies sont d’un beau jaune, ce qui tient à ce qu’elles sont 
tapissées extérieurement par un autre hydraire (Filellum serpens HASS). 


(2) P.-F. ReInscH, Beobachtungen über entophyte und entozoische Pflanzenparasiten 
(Botanische zeilung, 31 J, n°° 2 et 3, 10 et 17 janv. 1879, PI. 1, figs 10-15). 


SRE 


Callithamniüum polÿspermum AG. Très commun sur Bala- 
nus balanoïdes à Croy, à la Rochette et surtout dans le nouveau 
port de Boulogne. 


Ceramium diaphanum Rorx. Cette jolie Floridée avait été 
signalée par MoniEz comme très commune à Wimereux eu 1879 (1). 
Depuis je l'avais rencontrée çà et là, mais plutôt rare, et je me 
demandais si nous n'avions pas confondu cette espèce avec cer- 
taines formes de C. Deslongchampsit CHauv., toujours très 
abonilant et assez variable. Mais, en 1888, Ceramium diaphanum 
sest montre de nouveau en masse sur Ceram. rubrum, Gracila- 
raa, elc., soit à Croy, soit surtout à la Pointe-aux-Oies et à Audres- 
selles. 

Il habite une zone un peu inférieure à celle de C. Deslong- 
champs. 

Gigartina mamillosa J. AG. Cette espèce, si commune aux 
environs de Fécamp, fait presque complètement défaut sur les côtes 
du Boulonnais. C’est évidemment par confusion avec certaines 
varièlés de Chondrus crispus que Moniez (2) l’a notée commune 
à Wimereux. J'en ai trouvé quelques rares touffes à Audresselles. 
sur le bord des rochers à Cynthia rustica en septembre 1888. 


Phyllophora rubens GREv. Assez abondante sur quelques 
rochers de la Pointe-aux-Oies, zone inférieure, sept. 1888. 


Rhodhymenia palmata GREv. Cette algue est l’une des plus 
abon iautes de la plage d’Audresselles, mais il est difficile de la 
trouver en bon état tant elle est dévorée par Lacuna puteolus. 


Rhodophyllis bifida Kürz. Cette espèce, qu’on trouve à 
partir de la zone des Hermelles, présente sur les rochers toujours 
immergés une variété particulière. C’est cette variété que cerlains 
auteurs désignent sous le nom de Rhodhymenia ou Eulhora cris- 
lata et qu'HALLEZ (3) a prise récemment pour une rareté. 


Lithothamnion coralloides Crouax (Spongiles). Avec la 
plupart des Botanistes Français, J'ai dans diverses publications 


(1) Monrez, Algues marines observées à Wimereux , Bulletin scientifique, t. XI, 
1879, p. 202. 

(2) MonreEz, L. c., p. 203. 

(3) HarLez, Revue biologique du Nord, 2° année, n° 1, p. 34. 


SRE 


désigné sous ce nom le Zä#thothamnion le plus abondant sur les 
côtes de France, et qu’on trouve communément en plusieurs points 
du Pas-de-Calais, notamment aux Platiers (1). 


Comme ni Harvey ni AGARDH n’ont décrit la forme et la position 
des conceptacles de Zihothamnion calcareuim, il était difficile 
d'affirmer malgré la concordance des descriptions, l'identité de cette 
espèce avec celle de Crouan et c’est seulement tout récemment que 
Sozms LAUBACH a pu faire cette identification à l’aide d’échantil- 
lons authentiques. (V. Fauna und Flora d. G&. von Neapel, Co- 
rallina, N° 19). 

Dans un travail récent, HALLEZ (2) a fait montre d'une érudition 
facile en copiant les synonymies de Harvey pour les Z#hotham- 
nion les plus communs des mers du Nord. 


Au moins aurait-il dû les copier exactement. C'estavec doute que 
l'illustre phycologiste anglais rapporte le L. crassum Pairippi à son 
L. fasciculatum. Et ce doute est justifié. J. Acarpx (Sp. Alg. IT, 
p. 522) reproche à Harvey d'avoir rapproché ces deux algues. Le 
Lithothamnion fasciculatum 6 fruticulosum, que Haucx rap- 
proche également avec doute du Z. coralloïides, est certainement 
très différent de cette espèce d’après Sozms-LAuBACH. 


HALLEZ écrit en outre cette phrase surprenante : « L'ancien genre 
Spongiles a d’ailleurs été dédoublé par PxiLrPPi, qui a créé en 1837 
le genre Zathothamnion pour des algues comprises dans les genres 
Spongiles et Melobesia. » Parzrppr dans le mémoire qu'HaLLez cite 
sans l'avoir lu a divisé les Nuzripores en Liüthothamnion et Lilho- 
phyllum, mais il lui eût été bien difficile de dédoubler en 1857 le 
genre Spongites créé par KüTzNG en 1841 dans ses Polyprers 
calcifères. 


(1) Lithothamnion corallioides CROUAN (Florule du Finistère, p.151) CROUAN écrit 
aussi coralloides. C’est le Spongiles coralloides de l'Exsiccata des Algues marines du 
Finistère, n° 242. 


(2) L. c., p. 33 et 34. 


APPLICATION DE L'ÉTUDE DES ALGUES A L'ÉTHOLOGIE 
D'UN POISSON ( SALMO TRUTTA L.). 


Les remarques suivantes (1) montrent quel parti le naturaliste 
peut tirer parfois de l'étude des végétaux pour éclaircir certains 
points difficiles d’'éthologie zoologique. 

La Truite de mer (Salmo trulla L.) est abondante dans le Wime- 
reux et dans la mer au voisinage de l'embouchure du fleuve. Cela 
m'a permis de faire, depuis quelques années, diverses observations 
sur les mœurs de ce poisson. Les ichthyologistes s'accordent à dire 
que les habitudes de la Truite marine sont très analogues à celles 
du Saumon commun; quelques-uns prétendent seulement qu'elle 
séjourne plus longtemps dans les eaux douces. À Wimereux, les 
Truites remontent pour frayer depuis la fin de septembre jusqu'en 
janvier et même en février. La descente des jeunes à l’état de 
smoils a lieu entre mars et juin. On admet généralement que les 
jeunes Salmonides restent à peine quelques semaines en mer (par- 
fois moins de deux mois) à ce premier voyage et reviennent en eau 
douce sous forme de grises après avoir pris un accroisssement 
très rapide. 

J'ai tout lieu de croire qu'il n’en est pas toujours ainsi et qu'une 
grande quantité de jeunes Truites et même un certain nombre 
d'adultes font dans la mer un séjour beaucoup plus prolongé qu'on 
ne pense. Voici sur quels faits je base cette opinion : 

Les Truites prises en mer, surtout les jeunes, sont très fréquem- 
ment infestées par des Caliges d’une espèce encore mal étudiée et 
identifiée à la légère avec le Caligus rapax M.-Epw. Mais le Cali- 
gus rapax est signalé sur un grand nombre de poissons les plus 
divers (même sur des Squales) : il est insuffisamment décrit et j'ai 
pu me convaincre que le parasite de la Truite est une espèce bien 
distincte, qui, à Wimereux, attaque exclusivement ce Salmonide. Je 
lappellerai Caliqus trultcæ. 

Le Caligus trutiæ est chargé d'embryons complètement mûrs et 
en pleine éclosion aux mois d'avril et de mai, c’est-à-dire à l’époque 


(1) Ces observations ont déjà été publiées dans les Comptes-rendus de l’Académie des 
Sciences, 5 août 1889. 


LEE 


favorable pour infester les jeunes smolts qui descendent de la 
rivière. Si ceux-ci remontaient {ous deux ou trois mois plus tard, 
ou même vers l'hiver en compagnie des adultes, la race des Caliges 
serait fatalement anéantie ; car une expérience très simple démontre 
que ces crustacés périssent rapidement en eau douce, et certains 
naturalistes ont même prétendu expliquer les migrations des Salmo- 
nides par la nécessité pour ces poissons de se débarrasser de leurs. 
parasites en changeant de milieu. 

Mais les Caliges recueillis en avril portent souvent, en divers 
points de leur carapace et surtout dans le voisinage de l'insertion 
des sacs ovigères, des touffes d'une petite algue Phaeosporée. J'ai 
soumis ces algues à M. le professeur REINKE, de Kiel, et a M Bor- 
NET ; tous deux ont reconnu de très jeunes Laninaria. 

M. BornerT incline à les considérer comme appartenant à L. sac- 
charina, et cela me paraît, en effet, très probable ; car la Z. sac- 
charina , toujours commune à Wimereux, a été particulièrement 
abondante, ces dernières années, dans la zone immédiatement supé= 
rieure à celle de ZL. digitala et plus près du rivage. D'après M. Bor- 
NET, il y a peu de doute à avoir sur l'âge des Laminaires portées 
par les Caliges : elles ont de quatre à cinq mois et proviennent des 
spores émises en novembre. 

Or, les Caliges étaient adultes au moment où ils ont reçu ces 
spores et ils n’ont pas mué depuis. La croissance de ces crustacés 
est assez rapide ; supposons pour un instant qu'elle le soit tellement 
qu'en un mois l'embryon devienne adulte. Même avec une hypothèse 
aussi invraisemblable, nous arrivons à ce résultat qu'en octobre les 
jeunes Truites qui portaient ces Galiges étaient déjà en mer, et 
comme octobre est justement le moment de la montée, il faut bien 
admettre que les Truites étaient en mer depuis plus longtemps, sans 
aucun doute depuis leur descente en avril ou mai. On s'explique 
ainsi pourquoi la carapace des Caliges porte non seulement des La- 
minaires, mais un grand nombre de Diatomées, des Udonelles et des 
œufs d'Udonelles depuis longtemps éclos. Il importe de remarquer 
que les Caliges se déplacent en glissant sur leur hôte, mais 
quittent difficilement un poisson pour passer sur un autre : toute 
migration leur devient, d’ailleurs, impossible dès qu'ils sont chargés 
d'œufs et de corps étrangers. 

Pour les Truites adultes parasitées, leur séjour en mer date de plus 


2 Ge 


loin encore, à savoir de leur dernière descente, qui a dû avoir lieu 
quinze à seize mois antérieurement. 

Ces Truites séjournant en mer paraissent avoir été observées par 
certains ichthyologistes. D'après F, Day (Æishes of Great Britain, 
IT, p. 90), M. CoNGREvE considère la variété de Trulla marina 
appelée Bull-lrout comme conslituée par des individus stériles de 
la Truite de mer qui ont perdu, avec la faculté de se reproduire, 
leur instinct migrateur. La chair de ces poissons peut, d’ailleurs, être 
blanche ou saumonée. 

Il resterait à démontrer si la présence des Caliges, qui sont par- 
fois en nombre extraordinaire, est la cause déterminante de la 
stérilité. J’incline à le penser, sans pouvoir l’affirmer d’une façon 
absolue. Je dois dire, toutefois, que la stérilité apparaît très facile- 
ment chez les Salmonides sous des influences multiples et que ces 
animaux doivent, par suite, être particulièrement sensibles aux 
modifications que j'ai désignées sous le nom de castration parasi- 
taire. La castration serait, dans ces cas, essenticllement temporaire. 

Les faits que nous venons de signaler sont intéressants à un autre 
point de vue. Sur les Caliges des Truites pêchées à diverses époques 
de l’année, notamment de juin à septembre, j'ai trouvé souvent, 
outre les Laminaires, des touffes de Ceramium rubrum et d'Ente- 
romorpha compressa, longues de 4" à 5% et quelquefois plus. 

Ces algues, plus encore que Laminaria saccharina, sont exclu- 
sivement littorales. Leur présence nous indique que les Truites ne 
vont pas bien loin en mer et ne gagnent pas les profondeurs. 

De plus, il est rare que des algues, surtout des Laminaires, se 
fixent sur des animaux à mouvements rapides. On peut done consi- 
dérer la Truite marine comme menant en mer une existence assez 
sédentaire el indolente. Mais, à ce propos encore, il convient de 
remarquer que nos observations ont été faites sur des individus 
couverts de parasites : la présence des Caliges peut avoir exercé 
une influence dépressive sur le caractère de leurs hôtes. Je dois 
observer cependant que, malgré l'abondance des parasites, les 
poissons infestés avaient toutes les apparences de la santé, et leur 
chair ne laissait rien à désirer au point de vue de ses qualités ali- 
mentaires. 


M E 


PHANÉROGAMES. 


Cochlearia anglica L. Bien que Goprox indique cette plante 
depuis Calais jusqu'à Bayonne, personne, à ma connaissance, ne 
l'avait retrouvée depuis longtemps dans le Pas-de-Calais. 

Elle n'était pas très rare, cet été, dans le vieux port de Wime- 
reux. Sa floraison est plus tardive que celle de C. danica. Vers le 
10 juin, les plantes fleuries étaient très nombreuses et à la fin de 
juillet, les tiges étaient garnies des grosses silicules renflées, vési- 
culeuses, qui caractérisent cette espèce. 

Ophrys apifera Hups. Trouvée le 12 juin dans les prairies qui 
avoisinent le monument de PILATRE DES Rosiers et vers le milieu de 
Juillet dans les dunes d’Ambleteuse. 


SPONGIAIRES. 


Les Eponges calcaires ont été excessivement abondantes à Wime- 
reux pendant le printemps et l'été de 1889. Jamais je ne les avais 
vues en pareille quantité depuis l’année 1875 où elles furent égale- 
ment très communes. J'ai profité de cette abondance pour réexami- 
ner quelques-unes de nos espèces. 


Ascetta coriacea MonraGu. Cette espèce n'est pas très rare à 
Audresselles sous les rochers où elle forme parfois des cormus très 
volumineux. Les formes de cormogenèse Les plus fréquentes sont 
Tarrus, Auloplegma et Ascometra. Je n'ai jamais trouvé la 
forme rouge que nous avons r'ecueillie, CH. BARRoIS et moi, à Saint- 
Vaast en 1875. ToPseNT n'a trouvé à Luc que la forme Auwloplegma. 

Ascandra variabilis Hxcker. C'est avec Sycandra ciliala 
et après Sycandra compressa l'espèce plus commune sous les 
pierres à la Crèche, à Croy, etc. Elle diffère du type de Hxcxez : 
1° par les petits spicules simples beaucoup moins nombreux et plus 
droits (ressemblant à ceux d'A. prinus) ; 2° par les spicules à trois 
branches et à quatre branches, dont les branches sont moins ondu- 
lées, à angle impair moins ouvert et presque égal aux autres. C'est 
la forme Ascometra qui domine. Elle est fixée sur les Ascidies, etc., 


STE 


dans la zone des Laminaires. On trouve aussi, mais plus rarement, 
les formes So/eniscus et Olynthus. 


Cx. Barrois a rapporté cette Éponge à l'A. contortaHzxcx. Mais 
les cormus sont bien plus grands. HÆCKkEL cite comme dimension 
maxima les cormus de 5 à 10°" de base pour les spécimens d’A 
contorta qu'il a étudiés et qui venaient des îles Anglo-Normandes 
De plus, À. contorla ne possède pas les petits spicules acérés. 
C'est, d'ailleurs, à tort, ce me semble, que HÆCKEL a placé À. con- 
torta dans son premier groupe (les Ascandraga). Seul dans ce 
groupe ce spongiaire présente la forme en lance pour les grands 
spicules simples. Par ce caractère, malgré l’absence de fins 
spicules droits , il se rapproche de la deuxième division du second 
groupe (Ascandropa Hzxcx.), division qui comprend À. pinus et 
A. variabihs. Toutefois, chez l'A. variabilis de Wimereux, les fins 
spicules sont bien moins nombreux que chez À. variabilis type de 
HxcKkEL. En somme, l'A. variabilis du Boulonnais se rapproche 
beaucoup d'A. pinus, mais les grands spicules simples sont plus 
courts et d'une autre forme. Certains cormus indiquent une ten- 
dance vers la forme Ascortis. 


Leucandra nivea Granr. Cette Éponge est indiquée par 
TopsENT à Luc sur les berges de Quihot. Elle n’est pas rare à Fécamp 
où j'ai recueilli surtout la forme Amnphoriscus. Les spicules en poi- 
gnards sont plus grands relativement aux petits spicules droits que 
cela n’a ête figuré par HÆckeL (1). 


(1) La collection de Wimereux renferme plusieurs Calcispongiaires peu connus. Je 
citerai seulement un des plus intéressants : 


Leucandra balearica LaAc., var. Linaresi. Mon ami, le professeur DE 
LINARES, m'a envoyé cette Leucandra qu’il a draguée à Santander, en novembre 1883, 
et qui me paraît appartenir à une espèce des Baléares décrite récemment par LACKSCHE- 
WITZ. 

Cette espèce appartient au sous-genre des Leucomalthe (à mortier de petits spicules) 
et à la cohorte des Leucandropa (masse du squelette formée principalement de spicules 
à trois branches). Les petits spicules-mortier existent surtout dans la couche dermique 
comme chez Leucandropa bomba dont notre espèce se rapproche , en outre , par la pre- 
sence de grands spicules-bätons qui manquent chez L. nivea. Ces grands spicules sont 
souvent un peu courbés. Les spicules en poignard font complètement défaut, Les spi- 
cules à quatre branches, très rares, sont de même taille que ceux à trois branches et 
réguliers. Les spicules à trois branches sont à symétrie bilatérale et à branches latérales 
souvent ondulées. Le cormus est formé d’un Auloplegma et d’un Dyssicus unis par 
leur base, 


TE 


Parmi les Silicieuses, nous citerons comme abondantes cette 
année : 5 


Chalina oculata Bow. Commune en place sous les rochers 
d’Audresselles et souvent rejetée ; 

Tethya lyncuriumJ. Souvent rejetée après les gros temps: 

Halichondria panicea J., l'éponge de beaucoup la plus com- 
mune des côtes du Boulonnais où elle présente des variétés de cor- 
mogenèse très remarquables (variété crislala, etc.). 


CŒLENTERÉS. 


Notre ami BÉTENCOURT a recueilli les espèces suivantes, nouvelles 
pour la faune du Boulonnais : 


Ilyanthus Mitchellii Gosse. A la pêche aux merlans au large 
du Portel ; 

Clava cornea WRiGaT sur Fucus vesiculosus rejeté. Ces 
Hydraires étaient en reproduction en octobre, novembre et décembre 
1888 ; 

Syncorine? Van Benedeni Hincxs, forme rare et très inté- 
ressante ; 

Syncorine ? pulchella ; 

Tubularia humilis ? ALLMANN ; 

Garveia nutans WRIGHT. 

À propos de cette dernière espèce. si élégante et si rare, nous 
devons faire observer qu’elle paraît, depuis quelques années, en voie 
d'extension. Elle fut signalée pour la première fois dans la baie de 
Liverpool en 1885 et depuis HERDMAN l’a retrouvée de plus en plus 
abondante en divers points du district aux environs de l'île Puffin (1). 
C’est aussi en 1885 qu'Happon l’a signalée pour la première fois 
dans le golfe de Dublin; enfin nous ne l’avions pas encore ren- 
contrée dans le Boulonnais où BÉTENCOURT vient de la découvrir. 

Sertularia abietina L. L'examen de plusieurs individus vivants 
de cette espèce m'a prouvé que les polypes sont operculés. Par 


(1) HERDMAN, Liverpool Marine Biology committee (Journal of marine biological 
Association, II, août 1888, p. 213. 


Le. 2e 


conséquent, S. abieltina devrait être placé dans le sous-genre 
Diphasia. 


NÉMERTIENS. 


Les Némertiens sont très nombreux à Wimereux oùils se rencon- 
trent surtout dans trois stations principales : 1° les pierres sur fond 
vaseux devant la tour à Croy : 2° les bancs d'Hermelles ; 3° les sables 
fins à Echinocardium de la Pointe-aux-Oies. 


Amphiporus lactifloreus Jonxs. Très commun sous les 
pierres de la première zone : 

Amphiporus pulcher O.-F. MueLzer. Rare, même station ; 

Amphiporus julii n. sp. Espèce de grande taille, blanche avec 
points bruns; sous les pierres et dans le banc à Pholas crispata près 
la tour de Croy ; 

Tetrastemma melanocephala Jonxsr. Pas rare dans les Her- 
melles ; 

Tetrastemma candida O.-F. MuELLER. Commun dans les 
racines de Laminaires, les touffes de Bugula, etc. : 

Tetrastemma vermiculus QTre. Commun dans les Her- 
melles ; 

Tetrastemma dorsalis ABILDGAARD. Excessivement commun 
avec toutes ses variétés dans les Hermelles , les touffes de Bugula, 
etc. ; 

Nemertes carcinophila KôLzzik. (Poha involula, Van BEN.) 
Très commun au printemps dans les paquets d'œufs sous l'abdomen 
de femelle de Carcinus maenas ; 

Lineus marinus MonraGu Commun sous les pierres, génera- 
lement plus petit qu'en Bretagne; on trouve assez souvent une 
variété d'un gris clair avec lignes longitudinales noirâtres ; 

Lineus obscurus 0.-F. MuELLER. Très commun sous les pierres 
à la Tour où l'on trouve mélangées les var. sanguineus et gesse- 
rensis également communes ; 

Lineus bilineatus Mac INrosx. Assez commun sous les pierres. 
Je ne puis accepter l'opinion d'HUBRECHT qui range celte espèce 
parmi les Cerebratulus ; 

Cerebratulus fuscus M. Inxrosx. Assez rare dans les sables de 
la Pointe-aux-Oies ; 


— 74 — 


Micrura aurantiaca GRUBE? Assez rare: la tache blanche 
transverse n'existe pas, c'est peut-être une espèce nouvelle ; 

Carinella linearis MonraGu. Pas rare dans le banc de sable 
à Echinocardium ; 

Cephalothrix linearis Jonxsr. Assez commun sous les pierres 
à la Tour de Croy. 

Deux formes de Malacobdella existent à Wimereux, l’une 
dans Pholas crispata, l'autre dans Mactra stullorum. 


PLATODES. 


M. le professeur MonTicELLI a fait, pendant le printemps der- 
nier, un séjour de quelques semaines à la station zoologique de 
Wimereux. Il s'est particulièrement occupé de l'étude des Vers 
plats parasites des animaux marins. Les résultats de cette étude 
feront l'objet d’un mémoire spécial dans le prochain fascicule du 
Bulletin (v. page 417). 

J'ai indiqué ci-dessus l'existence fréquente d'Udonella sur le 
Calige de la Truite de mer. L'étude des œufs de ce Trématode pen - 
dant l’hiver de 1888-89, m'a permis de rectifier une erreur que j'ai 
commise autrefois. Le parasite que j'ai signalé en 1887 sur C'ance- 
rilla tubulata DALYELL et que j'ai nommé Podarcella cancerillæ, 
n'est pas un Protozoaire (1). Ces parasites singuliers sont les œufs 
en voie d'éclosion d’un Trématode qui doit être très voisin des 
Udonella ou des Temnocephala, si j en juge par les excellentes 
figures que MonTICELLI a récemment publiées des œufs et des 
embryons d'une espèce de ce genre (2). Mais le parasite de Can- 
cerilla doit être d'une taille très exiguë, son hôte étant lui-même 
de fort petites dimensions. 


ARCHIANNEÉLIDES. 


Dinophilus vorticoides O. ScHMIDT. Au commencement 
d'avril 1889, j'ai trouvé en quantité énorme un Déinophilus d'un 
rouge carotte très brillant dans tous les creux de rochers à la Tour 
de Croy et à la Pointe. Il suffisait de promener le filet fin dans les 


(1) Sur un Copépode (Cancerilla tubulata DALYELL) para ite d'Amphiura squamata 
DELLE CHIAIE (C.-R. de l’Académie, 25 mai 1887). 

(2) F -S. MonrTiIcELL, Breve nota sulle uova e sugli embrioni della Temnocephala 
Chilensis BL. (4. Soc. Ital. d. Sc. Nat., t. XXXII, PI. v, 1889). 


GE 


Ulves et les Ceramium qui garnissent le bord de ces cuvettes natu- 
relles pour le retirer couvert d'innombrables ponctuations rouges. 
Vers le mois de mai, il avait complètement disparu. Je rapporte 
ce Dinophilus au D. vorticoides O. Scaminr. Les mâles étaient 
à peu près aussi communs que les femelles, de même forme et de 
même taille. Le revêtement ciliaire semble continu : mais de 
distance en distance, on remarque des cercles de cils un peu plus 
grands que les autres. Le D. vorlicoides a été trouvé par SCHMIDT 
aux îles Féroë. Plus tard il a été observé à Ostende par P. J. VAN 
BENEDEN. Il me paraît évident qu'il faut considérer comme apparte- 
nant à la même espèce le Vortex capilatus Œrsr. de Mac INTosH. 
(Faune de S. Andrews, pl. vin, fig. 7-10). Enfin le D. vorticoides 
a êté retrouvé par MERESCHKOwSKY dans la Mer Noire, ce qui 
indique un habitat très étendu. 

Justement à l'époque où j'observais ce Dinophilus à Wimereux, 
HARMER étudiait à Plymouth une autre espèce D. {aeniatus HARMER, 
également colorée en rouge et non dimorphe, mais dont la métame- 
risation est des plus nette. 

Après une lecture attentive du beau mémoire de H4ARMER (1), je 
considère les deux espèces vorticoides et laenialus comme très 
probablement identiques. Le caractère très important de la forme de 
l'ovaire divisé en quatre masses (deux latéro-antérieures, deux 
latéro-postérieures), n'est pas spécial au D. faeniatus. Je l'ai 
observé très nettement chez toutes les jeunes femelles de D. vorti- 
coicles. 


ANNELIDES. 


J'ai déjà fait connaître, soit dans des notes publiées dans ce 
Bulletin, soit dans les comptes rendus de l’Académie, soit dans 
divers articles de la Grande Encyclopèdie, un grand nombre d’An- 
nélides des côtes du Boulonnais. 

C'est surtout pour ce groupe d'animaux, qu'une révision soi- 
gneuse de la synonymie est chose indispensable. Un pareil travail 


(1) HarmER, Notes on Anatomy of Dinophilus {Journal of marine Biolog. Asso- 
ciation, p.119, PI. 1x et x). 


ER 


ne peut trouver place en cet endroit, et je me bornerai à citer un 
certain nombre d'espèces bien définies pour la plupart, sur lesquelles 
J'ai eu occasion de faire quelques observations. 

Photodrilus phosphoreus Ducks. Cette espèce exotique, 
momentanément introduite à Wimereux, avait complètement dis- 
paru après l'hiver de 1887. Elle a reparu cet été dans deux jardins 
différents, toujours à la suite d'apports de terreau venant des serres 
d'un jardinier de Boulogne, chez lequel elle se multiplie évidemment. 

Des considérations que j'exposerai ailleurs, me portent à supposer 
que Ph. phosphoreus est d'origine australienne. Certains individus 
renfermaient un grand nombre de Grégarines d'une espèce non 
décrite. Contrairement à nos espèces indigènes qui ne sont phos- 
phorescentes que par accident ou temporairement, le Photodrilus 
émet en tout temps sa luminosité lorsqu'il est excité. Jamais il ne 
s'enfonce profondément en terre comme la plupart des Lombri- 
ciens, il se tient à la surface du sol à l'abri des petites pierres, 
graviers, etc. 

Clitellio arenarius O. F. Muezrer. Cette petite Oligochaete 
est commune à Wimereux. Elle vit en société sous les pierres des 
endroits vaseux en face la Tour de Croÿ, souvent en compaguie de 
Lineus obscurus et autres Némertiens, parfois aussi avec Cirralu- 
lus cèrratus MUELLER. 

Halosydäna clava MonraG. Assez rare sur tout le littoral du 
Boulonnais ; ne se trouve jamais au-dessus de la zone des Lami- 
naires, tandis que Zepidonolus squamatus L., Evarne impar 
JOHNSTON ct ZLagisca rarispina Sars, nos trois espèces les 
plus vulgaires sur les côtes de la Manche, remontent beaucoup plus 
haut. 

Hermadion fugax sp. n. Commensale de Solaster papposus, 
draguée au large du Portel par J. BONNIER. 

Pholoe minuta FAB. Pas rare dans les dragages, sur les co- 
quilles d'huitres, de Pecten, etc. 

Sigalion boa JonnsT. (S. 2dunæ RATHKE). Très commune à 
Croy sous les pierres. 

Nephthys Hombergi Aup. et M. Epw. Commune dans les 
sables de la Pointe-aux-Oies. 

Nephthys cæca Fag. Avecle précédent et plus abondant. 

Phyllodoce maculata (0.F.MueLLEr) Mac INTosH. Cette espèce 


A 


est excessivement commune sous les pierres, entre les moules, etc. 
Pendant les mois de mars et d'avril, les plages de Wimereux, Au- 
dresselles, le Portel, etc., sont couvertes de petites boules vertes qui 
représentent les pontes de cette Annélide. 

Ph. laminosa Sav. Commune dans la zone des Laminaires. 

Ph. lamelligera Jonxsrox. Cette belle espèce est assez rare. Je 
crois qu'on peut considérer comme se rapportant au même type 
P. Pancerina Crar. et P. splendens DE ST-JosEpx. 

Eteone picta QrrG. Jolie petite Annélide peu commune à Wime- 
reux. Nos exemplaires sont absolument conformes à celui figuré 
dans l'Histoire des Annelés, pl xvur, fig. 18. C'est une des rares 
espèces parmi celles décrites par DE QUATREFAGES , que l’on puisse 
reconnaître facilement et avec certitude. Elle se distingue de la 
plupart des Phyllodociens par l'habitude qu’elle présente de se con- 
tourner rapidement en spirale à la façon des Glycères. 

Eteone pusilla ŒrsTED non MaLMGr. Pas rare dans les Her- 
melles. 

Ophryotrocha puerilis CraP. Cette espèce, remarquable par 
son ovogenèse qui rappelle celle des Sacculines, se trouve dans la 
zone des Laminaires. 

Maupasia rufa n. sp. Je désigne provisoirement sous ce nom 
une curieuse Annélide de la zone des Laminaires qui. par la structure 
de son archipodium, se rapproche beaucoup de Maupasia caeca 
Viquigr. Les caractères distinctifs sont cependant si nombreux et si 
importants qu'il conviendra sans doute d'en faire le type d’un genre 
nouveau. 

Lipephile cultrifera GRUBE. Très commune à Wimereux. mais 
la plupart des spécimens différent des types décrits et figuris par 
l’armature de la trompe. La région médiane de la partie dorso- 
distale ne porte qu'un seul paragnathe au lieu de trois paragnathes 
en ligne longitudinale comme le figurent EnLers (PL xx1, fig. 32) et 
DE QUATREFAGES (PI. vi, fig. 3). CLAPAREDE de son côté (Ann. de 
Naples, PL xt, fig. 2) représente deux paragnathes placés transver- 
salement. LANGERHANS indique un gros paragnathe et un petit. La 
forme hGtéronéréidienne se trouve surtout au printemps. 

Nereis pelagica L. Ceite espèce est également commune à 
Wimereux soit sous la forme néréide, soit sous la forme Hétéroné- 
réide (4. grandifolia MALMGREN). Mais comme pour la précédente, 


— 1 — 


les individus que j'ai examinés présentent des différences dans l’ar- 
mature buccale. ExLers (PI. xx, fig. 13) dans la forme néréidienne 
figure dans la partie dorso-distale de la trompe trois paragnathes en 
série longitudinale. MALMGREN en figure deux, soit dans la forme 
Heleronereis (Nordisk. Ann. PI. x1, fig. 15) soit dans la forme 
Nereis (Ann. Polych. PL vi, fig. 35). Je .n'ai trouvé ordi- 
uairement qu'un paragnathe unique ou deux paragnathes placés 
l'un derrière l’autre dans cette région aussi bien chez les individus 
de forme néréidienne que chez ceux de forme hétéronéréidienne. 


Leptonereis vasculosa n. sp. Cette belle espèce, longue de 6 à 
8 cent., est très reconnaissable à la transparence de ses téguments. 
Elle est d’un rose bleuâtre et se trouve assez rarement dans la zone 
des Laminaires. Par son aspect cette néréide rappelle N. longissima 
JonnsrTox laquelle se rapproche d’ailleurs des Leptonereis par la faible 
armature de sa trompe. 

Hediste diversicolor MuELLER. Excessivement abondante dans 
le vieux port de Wimereux, cette annélide se prête admirablement 
à des expériences du genre de celles entreprises par EisiG sur les 
Capitella : elle peut vivre dans une eau presque douce. Excellente 
amorce pour le Labrax lupus. 

Exogone naïidina ŒRSTEDT, pas rare à Wimereux. 

Exogone gemmifera PAGENs. Cette espèce, dont J. BarRoïs a 
réétudiè naguère l’'embryogénie au laboratoire de Wimereux, est 
assez fréquente sur les côtes du Boulonnais. Je le crois identique à 
E. Kefersleinii CLaparEDE de St-Vaast le Hougue et probable- 
ment aussi, comme le pense ViGuier, à Paedophylax claviger CLar. 
Dans ce cas, même si l’on maintient le genre Paedophylaæ, l'espèce 
devra s'appeler Paedophyilax gemmifer Pac. C'est le nom qu’au- 
rait dû lui donner DE ST-JosEpx en raison de la synonymie qu'il 
admet. 

Psamathe cirrata Ker. (non Xefersleinia cirrala De ST- 
Josepx) dans les Hermelles et les racines des Laminaires. 

Ehlersia sexoculata EuLers. Les variations de cette espèce 
sont très étendues dans les diverses parties de son vaste habitat. 
LANGERHANS a (déjà signalé la différence de taille considérable qui 
existe entre les petits individus du midi et les grands individus du 
nord. Sur les côtes océaniques de France, une variété remarquable 
(var. coenobila) se distingue par des caractères morphologiques peu 


dy = 


importants, mais par une particularité éthologique fort curieuse. On 
le trouve constamment dans le sommet des coquilles habitées par le 
Phascolosoma strombi Monrc. Les premiers specimens de cette 
variété m'ont été envoyés du Croisic par mon ami CHEVREUX en 
1880. Depuis je l’ai retrouvé dans les mêmes conditions en plusieurs 
points du golfe de Gascogne. Je considère comme très probable que 
T'yposyllis alternosetosa DE ST-JosePx n’est aussi qu'une variété de 
Eh. sexæoculata, moins éloignée du type que Syllis cornutla RATHKE : 
ou Chaelosyllis Œrsledi MALMGREN, formes que LANGERHANS n'hésite 
pas à réunir à £h. seæoculala. La forme de Wimereux est en tout 
cas plus voisine de S. allernoselosa que de S. coenobila. 

Ioida macrophthalma Jonnsron. Cette forme très commune à 
Wimereux ne constitue pas un genre spécial mais seulement le 
stolon sexué d’un et peut-être de plusieurs Syllidiens. Je n'ai pu 
encore déterminer d’une façon précise la où les espèces auxquelles 
elle se rattache. 

Eusyllis monilicornis MLMG. variété bicincla, assez commune 
dans les Hermelles. 

Heterosyllis brachiata CLar. Les antennes latérales sur les 
individus adultes longs de plus d’un centimètre sont plus longues et 
moins renflées que ne l’a figuré CLAPARÈDE. 

Odontosyllis fulgurans CLpp. J'ai signalé, il y a longtemps 
déjà, la présence de cette espèce sur les côtes du Boulonnais. Elle 
habite des tubes assez épais, mais diaphanes, fixés sur les frondes 
des Fucus ou parmi les Hydraires. 

Myrianida pinnigera MonraGu (M. fasciata M. Epw.) Bien 
moins abondante dans le Boulonnais que sur les côtes de Bretagne, 
cette espèce n’est cependant pas rare à Wimereux. La forme mé- 
diterranéenne décrite par ViGuIeR et qui est probablement la M. 
fasciata M. Epw. ne me paraît pas absolument identique au type 
de la Manche et de l'Atlantique. 

Ephesia gracilis RATHKE (Sphaerodorum peripatus Jonns.), 
très abondante dans les grappes de moules en face la tour de Croy 
et à la Pointe-aux-Oies. A l’état jeune, cette Annélide se trouve 
souvent sur les Armnphiura squamala qui vivent dans la même 
région. C'est cet état jeune que j'ai désigné autrefois sous le nom de 
Sphaerodorum Greeffi. 

Trophonia plumosa MueLLer. Pas rare à la tour de Croy. 


PODRE 


Siphonostoma Dujardini QrG. Cette espèce est très. com-. 
mune à Wimereux sur Psammechinus miliaris. C’est toujours sur 
cet oursin que je l'ai rencontrée, même en Bretagne, et je pense 
que c'est par erreur qu'on l’a signalée sur Toxopneustes lividus. 

Siphonostoma affinis Sars (S. diphochaïlos Orro). Assez rare 
sous les pierres à Croy. 


Theodisca anserina CLpp. Je rapporte avec doute à cette 
espèce un petit Aricien qui se rencontre très rarement dans les 
sables à £chinocardium de la Pointe-aux-Oies. 

Scolecolepis vulgaris Jonnsr. Sous ce nom MALMGREN à con- 
fondu deux espèces bien distinctes. Le vrai Scolecolepis vulgaris à 
été désigné par DE QUATREFAGES sous les noms de Malacoceros vul- 
garis et de M. Girardi. C'est une Annélide de la zone supérieure 
très commune dans les sables vaseux à Capilella capitata. 

Spio crenaticornis MoxraGu(Aonis Wagneri LEuckART, Colo- 
branchus ciliatus Ker.). C'est à tort que MALMGREN confond cette 
Annélide avec la précédente. J'ai donné en 1881 (C. R. de l'Acad. 
17 oct.) la <ynonymie de Spio crenaticornis. L'habitat de ce spionide 
est tout différent de celui de Nerine vulgaris : on le trouve abon- 
damment dans les sables à Æchinocardiwm de la Pointe-aux-Oies. 

Polydora ciliata JonNsTon. J'ai indiqué déjà (1) la curieuse habi- 
tude que cette espèce présente sur les côtes du Boulonnais où, non 
contente de perforer les grès calcareux et d'en vermiculer la surface 
d'une façon parfois très élégante, elle se loge en outre fréquemment 
dans la columelle des Gastéropodes vivants, surtout des Purpura. 
La Poltydora audax Qrre. doit être, à mon avis, confondue avec 
P. ciliata. W faut, au contraire, en distinguer P. sanguinea Gn. 
espèce voisine de P. hoplura CLar. et vivant dans les coquilles 
d'huitres où elle forme un tube en U aux deux branches souvent 
appliquées l'une contre l'autre. Cette dernière espèce n'est pas 
grégaire comme P. ciliala, on n'en trouve guère plus d'une dizaine 
d'individus dans une même huître. 

Chaetopterus variopedatus ReniEr. Nous avons, dans un 
précédent travail, débrouillé la synonymie assez compliquée de cette 
espèce que les naturalistes français désignaient sous le nom de 
C. Valencenii QrrG , tandis que les Anglais l’appelaient C. 2nsignis 


(1) Voir ce Bulletin, t. XIII, 1881, p. 72. 


0 re 


Baïrp et les Scandinaves Ch. Sarsri Borcx. Nous avons pu cons- 
tater cette année que la reproduction de cette Annélide a lieu pendant 
les mois d'hiver. Des individus recueillis en octobre et novembre 
étaient remplis d'œufs ou de spermatozoïdes mûrs. 

Capitella capitata F4g. Ainsi que je l’ai indiqué ailleurs, cette 
Annélide est souvent châtrée par la Grégarine en T signalée par 
divers auteurs. Les kystes de cette grégarine sont énormes et sou- 
vent visibles à l'œil nu. 

Amphictene auricoma 0. F. Mueirer. Trouvée parfois avec 
Pectinaria Belgica PALL. dans les sables à Æchinocardiuwm mais 
beaucoup plus rare que la Pectinaire avec laquelle on l’a parfois 
confondue. 

Axionice flexuosa GRuBE. Commune dans les Hermelles (Sabel- 
laria alveolata L.,S. anglica Jonxs.). 

Nicolea zostericola (ErsTepT. Commune dans les Hermelles : 
certains individus se rapprochent par la forme des branchies de N. 
arclica MGRN. 

Lanice conchilega Parr. Cette espèce présente deux formes 
principales, l’une à tubes droits enfoncés profondément dans le 
sable : l’autre à tubes couchés, sinueux, fixés à la face inférieure 
des pierres. 

Sabella pavonina SAv. Autrefois assez commune dans les creux 
en face de la Tour de Croy, cette espèce a disparu aujourd’hui de 
cet endroit par suite de l'éboulement des pierres de la Tour. Elle 
se trouve encore cà et là à la Pointe-aux-Oies, à Audresselles, elc., 
mais toujours peu abondante. 

Amphicora Fabricii O. F. MueLLer. J'ai signalé, il y a long- 
temps, la présence de cette Annélide sur les côtes du Boulonnais ; 
elle est très commune, et dans la plupart des points mêlée abon- 
damment à Polydora ciliata. 

Potamoceros triqueter L. Cette Annélide, très commune dans 
la zone supérieure, renferme très souvent un curieux Protozaire 
qui peut être considéré comme type du groupe que j'ai nommé 
Toxhæmaria. D'autres espèces de parasites du même groupe se 
trouvent dans Nerine vulgaris. Phyllodoce maculata, etc. 

Spirorbis lucidus. Très abondant sur Hydrallinania falcata, 
Sertularia abielina, etc. et est souvent recouvert par un Acro- 
chaeliwm indéterminé. 


O2 


MOLLUSQUES. 


L'Eolis despecta JonnsT. était excessivement abondant au 
printemps dernier sur Obelia flabellata. 

L'Eolis smaragdina A.et H. était comme chaque année très com- 
mun sur les petits Eudendrium qui tapissent les anfractuosités du 
banc aux Hermelles. C’est cette espèce qui ressemble anatomiquement 
à l'E. gracilis et non l'E. viridis comme je l'ai écrit par erreur l’an 
dernier (Bull. 1888, XIX, p. 501). L'Eohs viridis se trouve d’ail- 
leurs également dans les mêmes endroits, mais il est beaucoup plus 
rare que smaragdina. 

L'Eolis auranticca A.etH., plus commun que de coutume, se 
trouvait comme toujours sur Tubularia indivisa qu'il mime d'une 
façon surprenante. Les pontes de cette espèce étaient déjà nom- 
breuses dans la première quinzaine d'avril, bien qu'ALDER et 
Haxcock affirment que la reproduction a lieu seulement en juin et 
juillet. : 

J'ai recueilli également de nombreuses pontes de Trilonia ple- 
beia, le 15 avril (ALDER et Hancock disent que la reproduction a 
lieu en mai). 

Goniodoris nodosa MoxrcG. n'était pas rare au milieu des pierres 
couvertes de Sagartia nivea dont elle imite la couleur et l'aspect. 

Limapontia cornuta : espèce voisine de Z. capilata MuELL. 
mais bien distincte par ses prolongements tentaculaires. Elle se 
trouve à la Tour de Croy dans la zone supérieure. 

Les Lamellaria perspicua L. étaient très abondantes avec leurs 
nombreuses variétés sur les Ascidies composées à la Crêche, à la 
Tour de Croy, etc. J'ai indiqué, dès 1872 (Recherches sur les Asci- 
dies composées, p.p. 27-58), le curieux mimétisme de ce mollusque. 

C'est certainement l'exemple le plus étonnant que l’on puisse 
citer de ce genre de phénomènes {1). Plus de dix espèces d’Ascidies 


(1) Dans un de ces horribles livres de prétendue vulgarisation comme nous en avons 
beaucoup trop en France (La vie des animaux de BREHM, édition française J.-B. Bai- 
LIÈRE), un zoologiste, qui évidemment n’a jamais vu une Lamellaria vivante, a mis en 
doute les faits que j'ai énoncés à ce sujet. Je ne puis que le renvoyer à l'étude des ani- 
maux vivants...... et aussi a celle du dictionnaire latin-francais où il verra que 
Lamellaria perspicua ne doit pas être traduit par Lamellaire prévoyante ! 1 ! La perspi- 
cuité n’est pas la perspicacité, mère de la prévoyance ! 


ROUE 


composées sont imitées par Lamnellaria avec leurs aspects spéciaux, 
leurs ouvertures buccales ou cloacales, etc. 

Malgré bien des recherches , je n’ai. pu arriver à découvrir le 
mécanisme (le ces étonnantes imitations. Elles doivent s’opérer avec 
une certaine lenteur, car lorsque les mollusques quittent les colo- 
nies d'Ascidies sur lesquelles très souvent on ne les avait pas 
aperçus , ils gardent l'aspect des animaux sur lesquels ils vivaient. 
Au bout de quelques jours de captivité . il arrive fréquemment que 
les Lamellaria subissent une mue complète. La peau qui est rejetée 
contient des pigments en assez grande quantité, et par suite l'aspect 
de l’animal est légèrement modifié après cette mue. On voit aussi 
en examinant la peau au microscope, qu'elle est recouverte d’infu- 
soires (Vorticelliens) et même souvent de Bryozoaires (Membrani- 
pora, Alcyonidium) qui s'y sont fixés. Si ces mues se répètent fré- 
quemment chez l'animal en liberté, elles pourraient expliquer en 
partie l'adaptation des Lamellaria. Les substances colorantes de 
l’Ascidie dévorée jouent peut-être aussi un rôle dans le phénomène. 
Les Zamellaria naissent et grandissent souvent sur le même 
cormus. 

Parmi les Mollusques acéphales nous citerons le Solen pellu- 
cidus PENN. recueilli par BÉTENCOURT dans les sables à Æchinocar-- 
dium du port en eau profonde de Boulogne. Ce Mollusque n'est pas 
signalé dans le catalogue de BoucHARD-CHANTEREAUX el nous ne 
l'avions pas encore trouvé dans le Pas de-Calais. 


CRUSTACÉS: 


La collection du Laboratoire s’est enrichie de plusieurs espèces 
nouvelles pour notre faune, grâce aux recherches de JULES 
BONNIER. 

Ebalia tumefacta MonraGu (Æ. Bryerti LEACH) se rencontre 
communément dans tous les fonds de graviers du Pas-de-Calais, 
au Mur-au-Coi, par exemple, en face du Portel. 

Portunus pusillus LEACH, assez rare, dans les fonds à Z4fho- 
{hamnium , dans les touffes de Bryozoaires , et à la base des 
Antennulaires. 

Unciola crenatipalmata SPENCE Bates. Cette espèce qui a été 


RRs 


récemment étudiée dans le Bulletin (1). a été recueillie aux Platiers 
par M. BérencourT, dans des tubes de Psygmobranchus. 

Erichtonius difformis M. Epw. Cette espèce, que la plupart 
des spécificateurs continuent à placer dans le genre Cerapus, bien 
qu'elle s’en distingue au premier examen par la présence d’un endo- 
podite et d’un exopodite au cinquième pléopode, correspond aux 
diverses formes désignées ordinairement'sous les noms de Cerapus 
difformis, C. abditus, C. Whilei, Dercothoe punclatus. Elle est 
très communément ramenée par la drague à quelque distance de 
la côte boulonnaise, du cap Gris-Nez à Étaples. 

Microprotopus maculatus Norman. Cette espèce dont la syno- 
nymie et la description sont données dans le présent volume du 
Bullelin (voir page 173) se rencontre à la base des touffes d’Anten- 
nulaires dragués en face de Wimereux. 

Cressa dubia SPENCE BaTE. Un seul exemplaire de cette espèce 
a été recueilli au milieu d’une grande quantité d’£richtontus 
difforinis M. Enw. dragués en face le Portel (voir dans ce même 
volume, page 186). 

Laphystius sturionis KrôyEr. Quelques exemplaires de cet 
amphipode parasite ont été recueillis au Portel par M. BÉTENCOURT 
sur Lophius piscatorius. 

Orchestia mediterranea Cosra. Cette Orchestie est rare sur 
nos côtes; on la trouve à un niveau moins élevé et plus franche- 
ment marin que l’'Orchestia gammarellus PArLASs, parmiles Algues 
rejetées à la limite des marées ou dans les Fucus qui tapissent la 
Rochette. 

Apseudes talpa MonraGu. Se trouve assez fréquemment parmi 
les cormus de Synascidies et d’Alcyonnaires fixés sur les coquilles 
de Pecten maximus draguées en face d'Étaples. 

Nous pouvons encore signaler deux Bopyriens nouveaux pour 
notre région et pour la science. 

Pleurocrypta intermedia G. et B. parasite de Galathea inter- 
media LILLIEBORG, dont nous avons trouvé un exemplaire sur une 
Galathée draguée sur le Mur-au-Coi devant le Portel. 

Pinnotherion vermiforme G. et B., genre nouveau d'Ento- 
niscien parasite du Pinnolheres des Modioles, doublement intéres- 


(1) Voir Bulletin scientifique, tome XX, 1889, p. 278. 


— 85 — 


sant comme appartenant à un groupe de Crustacés peu connus et 
comme fournissant un exemple de parasitisme au second degré. 

Nous n'avons encore trouvé qu’un seul exemplaire de ce parasite, 
qui a été brièvement décrit dans une note, aux Comptes-Rendus de 
J’'Académie des Sciences du 9 décembre 1889. 

Cytheridea torosa Jones. Cette espèce, signalée pour la pre- 
mière fois en France par E. CANU, est très abondante dans les eaux 
saumâtres du Pas-de-Calais. Il nous paraît probable que Moniez a 
confondu cette espèce avec Limnicythere inopinata Barrp. On ne 
peut dire d’ailleurs, comme le fait Monrez , qu’il y ait identité entre 
les genres Acanthopus et Limnicythere, puisque des deux Acan- 
thopus, l’un, À. resistans VERNET, est identique à Cytheridea 
lacustris G.-O. Sars, et l’autre, À. elongatus VERNET est synonyme 
de Z. relicta LizrJEBoRG et non de Z. inopinala, comme le dit 
MONIEZ. | 

Cancerilla tubulata DaLyeLL. Ce copépode est toujours très 
rare à Wimereux. CLaus paraît ignorer la note que j’ai publiée en 
1887 (C. R. de l’Acad. des sciences, 25 avril) sur Cancerilla. Sans 
quoi, il n'aurait pas manqué de rapprocher de Cancerilla le genre 
Caligidium récemment créé par lui pour un copépode trouvé à 
l’état erratique dans la Méditerranée, (v. Arbeiten d. z. Inst. zu 
Wien. T. VIIT, p. 364, PI. I. Fig. 1-7). 


INSECTES. 


Je voudrais seulement signaler ici quelques insectes dont l'habitat 
est relativement méridional et qui ne se trouvent aux environs de 
Boulogne que par l'influence du climat marin, puisqu'on ne les ren- 
contre pas à l'intérieur des terres dans les départements du Nord 
et du Pas-de-Calais. Ce sont : 


Melolontha fullo L. Très commun dans les dunes. La larve vit 
dans la racine des oyats (Psamma arenaria) ; 

Geotrupes hypocrita ILL. Très commun dans les garennes 
des dunes, vit dans les excréments de lapins : 

Phaleria cadaverina Fa. Commune dans les Echinocardium 
rejetés par la mer : | 

Chelonia Hebe Lin. Commune dans les dunes de Wimereux ; 


00 — 


Deïlephila euphorbiæ L. Commun certaines années dans les 
dunes d’Ambleleuse; dernière année particulièrement favorable,1875; 

Cucullia serophulariæ S. V. Commune (chenille) sur Scro- 
phularia aqualica dans les prairies du bord de Wimereux ; 

Stenobothrus stigmaticus Ram. Commun dans les Calluna 
vulgaris de la falaise aû champ de courses. 


POISSONS. 


! 


Clupea harengus L. Pendant tout l'hiver et le printemps de 1889 
les harengs sont restés en grand nombre près du rivage. On les 
pêchait à la ligne, en se servant d’un bout de laine comme amorce, 
dans le port de Boulogne (1). Les filets-parcs tendus à la côte à 
Wimereux, en contenaient souvent de grandes quantités. Ils ont 
ainsi séjourné dans la zone littorale jusqu’au 25 mai environ. Sur 
sept individus pris au hasard dans un filet, le 15 avril, quatre étaient 
gais; deux mâles et une femelle renfermaient des produits géni- 
taux abondants mais en dégénérescence. L’intestin de ces poissons 
était rempli d'animaux de la zone supérieure (Z. des Fucus). On y 
trouvait surtout : 


Eurydice pulchra LEAcH, €. c. c. 
Calliopius laevrusculus KROYER, €. C. c. 
Gammarus marinus LEACH, c. c. 
Idothea marina FAB., c. c. 

Jeunes Crangon vulgaris FAB., c. 
Coques ovigères de Purpura lapillus L. 
Petites moules. 


Capros aper L. J'ai signalé, l'an dernier, dans ce Bullelin, 
l'apparition du Capros aper sur les côtes du Boulonnais. Plusieurs 
individus ont cté, cette année, encore rejetés au rivage ou pêchés au 
large. Le commandant JouaN qui. depuis si longtemps, étudie avec 


(1) Voici ce qui m'a été raconté à ce sujet : Un pêcheur à la moque (paquets de vers 
enfilés dans des brins de laine) s’aperçut que les harengs venaient mordre aux brins de 
laine de son amorce, et il put en prendre quelques-uns. Le lendemain , en agitant une 
ligne munie seulement d’un peu de laine, il fit une pêche très abondante. Bientôt, il eut 
de nombreux imitateurs et l’un d’eux put, m’assure-t-on, prendre par ce moyen, 600 ha- 
rengs en deux jours. 


er PU 


tant de soin les poissons de la Manche, a signalé également la décou- 

verte récente de celte espèce aux environs de Cherbourg. 
Pleuronectes regius Boucarp. Un nouvel exemplaire de cette 

rare espèce a été pris par notre ami BÉTENcoURT en face du Portel. 


BATRACIENS. 


Triton palmatus ScHr. Ce Trilon est aussi commun à Wime- 
reux que le 7°. punctatus. On le trouve abondamment au printemps 
dans les fossés de la route de Wimille; il exhale à l’époque 
des amours une forte odeur de muse. 

Pelodytes punctatus Daup. J'ai trouvé ce joli Batracien (un 
seul individu) en septembre dans les sables du vieux port de Wime- 
reux, Il doit être très rare car je ne l'avais pas observé antérieure- 
ment, et personne, que je sache, ne l’a signalé dans le Pas-de-Calais. 
La localité la plus septentrionale connue était Abbeville où il a été 
indiqué par MarcoTTs. Il n'existe pas en Belgique. 


Paris, le 1% Février 1890. 


DE LA CARYOCINÉSE ET DE SES 
RELATIONS AVEC LE PROCESSUS DE LA FÉCONDATION, 


PAR 


WALDEYER, 


Professeur à l'Université de Berlin. 


SUPPLÉMENT (1) 
(Traduit et annoté par PAUL GARNAULT |. 


— 


Planche V. 


— 


Depuis la publication de la première partie de ce travail dans les 
Archiv für mikroskopische Analomie, il a paru un certain nombre 
de notes et de mémoires sur la division nucléaire et cellulaire, ainsi 
que sur la fécondation. Nous en résumons ici, dans ce travail sup- 
plémentaire, les principaux résultats. 

Nous devons dire tout d’abord qu’il devient de plus en plus évident 
que la découverte (1883) que fit VAN BENEDEN des « sphères attrac- 
tives », du « corpuscule polaire >» ou « corpuscule central », 
comme il le désigne actuellement, acquiert une grande importance. 


(1) Les notes et mémoires qui ont paru depuis la publication du travail original de 
M. le Professeur WALDEYER dans les Archiv für mikroskopische Anatomie et de ma 
traduction dans les Archives de Tocologie sont nombreux et importants; tous les 
savants seront unanimes à se féliciter de trouver une bibliographie complète de l’impor- 
tante question de la division cellulaire et de la fécondation, en même temps qu'une 
analyse succincte mais substantielle des travaux qui ont paru dans cette dernière année 
sur ces questions. Ce supplément vient donc heureusement continuer et compléter le 
mémoire magistral de WALDEYER. Je remercie l’éminent professeur de Berlin d’avoir 
bien voulu m'en confier la traduction. [Note du traducteur.] 


ET", 


En même temps que VAN BENEDEN et Neyr (1887), Boveri a, dans 
plusieurs mémoires, dirigé l’attention sur la haute signification de ce 
corpuscule qu'il appelle « centrosome » ainsi que sur les « sphères 
attractives » auquel il donne le nom de « archoplasma ». Les deux 
premières communications préliminaires de Boverti ont déjà été indi- 
quées dans le premier index bibliographique. Voici les titres des 
deux derniers travaux : « Ueber den Antheil des Spermatozoon an 
der Eheïlung des Eies », Sitzungsberichte der Gesellschaft für Mor- 
phologie und Physiologie in München, XIV Sitzung. 20 décembre 
1887, et Zellen-Studien, Heft 2, Iéna 1888. Bovertr arrive essentiel- 
lement aux mêmes résultats que E. Van BENEDEN, à savoir que ces 
. éléments représentent l’agent primitif et actif de la division nucléaire 
et cellulaire. Boverir, dans sa communication préliminaire du 20 dé- 
cembre 1887, s'exprime en ces termes : « Le centrosome représente 
le centre dynamique des cellules, c’est lui qui, par sa division, déter- 
mine l'apparition des centres des nouvelles cellules en voie de for- 
mation, centres autour desquels se groupent alors symétriquement 
toutes les autres parties constitutives des cellules. » Et plus loin, 
p. 194, Z.c. « Le centrosome est le véritable organe de la division 
des cellules, il est l’agent de la division nucléaire et cellulaire. » 
RagL est arrivé essentiellement aux mêmes résultats dans son tra- 
vail récent « Ueber Zelltheilung » Analomischer Anzeiger, 1889, 
N° 1. L'importance de sa communication consiste surtout en ce fait 
qu'il confirme pour d'autres cellules, et dans les cellules des tissus 
du Triton et de la Salamandre les observations faites par VAN 
BENEDEN et Boveri dans les œufs de l'Ascaris megalocephala. 
Ragz fait remarquer, en particulier, que cette organisation spéciale 
de la cellule dont il est ici question, existe encore lorsque la cellule 
est à l’état de repos. 

À ce point de vue. les observations de Kôzziker et de Viai- 
LETON ont un grand intérêt: KôLLIKER dans son mémoire : « Das 
æquivalent der Attractionssphæren E. Van BENEDEN'S bei Siredon » 
(Analomischer Anzeiger, 1889, N° 5) apporte, pour les cellules de 
segmentation du Siredon pisciformis (Axolotl), la preuve positive 
qu’en réalité les sphères attractives et les corpuscules centraux sont 
des éléments essentiels et persistants des cellules. Il a pu, en effet, 
constaler la présence d’un corpuscule central simple à côté du 
noyau en repos, et ensuite d’un double corpuseule, avant la division 


— (OÙ — 


du noyau, et d’un même côté de ce noyau, ou bien encore de deux 
corpuscules situés aux extrémités d'un diamètre passant par ce 
noyau. E. VAN BENEDEN et Neyr n'ont figuré que des sphères ou cor- 
puscules centraux en division ou bien déjà divisés en deux, de telle 
sorte que l'on n'avait pas encore la preuve positive que ces corps 
fussent des éléments persistants des cellules en repos. C'est au 
moins ce que dit KôzLIKER. Pour moi, je ne puis accepter sa manière 
de voir, car aussi bien dans le premier mémoire de VAN BENEDEN 
(Fig. 13 et 13, PI. x1x ler) dont le texte, il est vrai, ne contient 
aucune indication spéciale sur la nature de ces apparences, que dans 
le mémoire de Boveri (Zellenstudien II, PL 1v, Fig. 74), on trouve 
des figures dans lesquelles après que la division cellulaire est com- 
plètement terminée, on voit, à côté du noyau en repos , une. seule 
sphère avec un corpuscule central wnique non divisé. Boveri dit 
expressément dans l'explication de la fig. 74: « Œuf divisé en deux ; 
les noyaux sont à l’état de repos ; des deux côtés , les centrosomes 
sont encore simples. » Néanmoins les notions précises fournies par 
KôLLIKER, qui ont mis particulièrement en lumière ce point impor- 
tant et qui se rapportent à un vertébré, ont une extrême impor- 
tance (1). 


(1) Je crois devoir indiquer ici les résultats auxquels je suis arrivé sur l’origine , les 
transformations, le sort des centrosomes et des sphères attractives dans les œufs de 
l'Helix aspersa. Il s’agit, il est vrai, uniquement des cinèses des globules polaires, mais 
je soutiens avec presque tous les auteurs que ce sont là des cinèses typiques. Il n'existe 
pas dans l'œuf de centrosome avant la formation du premier globule polaire, 

Les deux centrosomes apparaissent auprès du noyau à une certaine distance l'un de 
l'autre, lorsqu on constate déja dans le noyau la présence d’un réseau chromatique vari- 
queux (Planche V, fig. 1). Les deux centrosomes et les deux sphères ne dérivent donc 
pas d’un élément primitif unique; en effet, s’il en était ainsi, le noyau serait rongé dans 
la région voisine du fuseau qui proviendrait de la segmentation de cet élément primitif, 
tandis que le noyau est rongé en face de chacun des centres, de façon à constituer alors 
une sorte d’anneau , comme on peut le voir dans mes dessins. De plus, il est certain que 
jusqu'à ce moment, les deux centres ne sont pas réunis par un fuseau continu passant en 
dehors du noyau, il existe autour de chaque centre un soleil distinct, et ce n'est que lorsque 
le noyau a été rongé que se forme un fuseau formé par deux cônes adossés par leur base; 
ces cônes sont constitués par des filaments qui proviennent d’un mélange des substances 
nucléaires et cellulaires et qui traversent le noyau. 

Les centrosomes ne sont pas des organes persistants dans les cellules. D'ordinaire, 
chaque cinèse est suivie typiquement par le retour du noyau au stade vésiculeux (stade de 
repos). Plusieurs observateurs ont vu tout récemment que les centrosomes persistaient en 
dehors du noyau vésiculeux, dans le protoplasma, pour se diviser ensuite. Les choses ne 
se passent certainement pas ainsi dans tous les cas. La figure 6 represente un œuf qui 


ET 


KüLuxer fait encore remarquer que l’on trouve déjà dans FLEM- 
MING (4. c.) des observations correspondantes, bien que cet auteur 
les interprète d'une autre façon. Les belles observations de Vra1.- 
LETON trouvent ici naturellement leur place (Recherches sur les pre- 
mières phases du développement de la Seiche (Sepia officinalis), 
Annal. des Sc. nat., 1888. T. IV. Zoologie). Ii a vu (p. 61, Fig. 9, 14, 
15 et 20) que les corpuscules centraux simples se divisent avec les 
noyaux de segmentation de nouvelle formation, les deux fragments 
se portent aux deux pôles opposés du noyau, et là se forment les 
sphères avec les nouveaux rayons polaires, Les recherches de 
Büam viennent encore à l’appui de cette manière de voir. Enfin, elles 
se trouvent également confirmées par celles de Boveri « Ueber par- 
tielle Befruchtungs » (Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morpho- 
logie und Physiologie zu München. 1888, 19 Juin, Bd. IV). Dans la 


vient de former son premier globule polaire ; dans le globule le noyau est revenu à l’état 
vésiculeux, dans l'œuf, il est absolument certain que la partie centrale de l’aster ovulaire 
s’est dilatée, qu’elle a reçu la moitié correspondante des chromosomes; elle est déjà enve- 
loppée par une membrane différenciée et légèrement colorable , il n’y a aucun doute que 
nous ayons là affaire à l'ébauche du noyau vésiculeux formée aux dépens de la partie 
centrale de la sphère attractive. D'ailleurs, on n'aperçoit plus à ce moment l’ancien cen- 
trosome en aucun point de l'œuf. Mon interprétation devient encore plus vraisemblable 
si l’on examine la fig. 5 qui représente un stade immédiatement précédent, et qui est 
assez claire pour n’avoir pas besoin d’être expliquée. Les choses ne se passent pas tou- 
jours ainsi et on voit fig. 7 qu'après la formation du premier globule polaire, le centro- 
some ovulaire s’est augmenté et a formé le fuseau achromatique du second globule:; la 
portion du fuseau primitif qui se trouvait dans l'œuf a disparu etil reste une demi- 
plaque qui n’a, en ce moment, aucune relation avec le fuseau. Ces relations pourraient- 
elles s'établir secondairement , nous ne saurions le dire. Mais on n'a aucune raison pour 
affirmer le contraire et je considère la chose comme probable. On ne peut affirmer qu'un 
processus est anormal que lorsqu'il ne saurait aboutir au but évident que se propose la 
nature , et il faudrait avoir fait une observation semblable pour affirmer que le cas qui 
nous occupe est anormal. 

- D'ailleurs cette question importe peu, il est absolument certain par cette observation 
qu'un centrosome peut se segmenter en présence d’une demi-plaque nucléaire et avant la 
reconstitution d’un noyau vésiculeux ; il paraît certain d'autre part , par les observations 
des auteurs, que ce centrosome peut rester en dehors du noyau vésiculeux et se seg- 
menter ; mais comme nous savons que ce centrosome peut servir débauche au noyau, 
nous en conclurons que ce n’est pas un organe défini de la cellule, nous ne saurions 
même admettre son individualité et encore moins sa persistance , nous préférons y voir 
une simple condensation du hyalocytoplasme (région où se produisent essentiellement 
dans la cellule les phénomènes dynamiques qui déterminent la division). Nous dirons plus 
loin, à propos de la signification du noyau et de la fécondation , quelques mots sur les 
relations qui nous paraissent exister entre les sphères attractives et le noyau dans les 
phénomènes cinétiques. [Nole du traducteur. ] 


— Vo 


fécondation de l'œuf des Echinodermes , il n’a vu se produire au 
début qu'une sphère simple et un simple centrosome, et cela autour 
de la tête du spermatozoïde. Ces deux formations se divisaient ulté- 
rieurement. | 

Puisqu'il est question des premières données et des premières 
figures de VAN BENEDEN, je dois ici rappeler en quelques mots, 
comment on doit actuellement considérer le processus de la division 
nucléaire et de la division cellulaire, d’après les découvertes et les 
descriptions de VAN BENEDEN et de BoveRI. 


Dans toute cellule il y a une formation centrale (corpuscule cen- 
tral, centrosome) dans laquelle, très vraisemblablement, se trouvent 
réunies toutes les forces qui gouvernent la cellule et, en particulier, 
celles qui déterminent la division nucléaire et cellulaire. Le corpus- 
cule central s’entoure tout d’abord d’une partie du protoplasma cel- 
lulaire « sphère attractive (Archoplasma Boveri) »; et de cette 
sphère attractive partent les stries radiées diverses, qui ont été 
décrites en particulier par E. van BEXEDEN (voir Fig. 13). Lorsque la 
division cellulaire doit se produire, le corpuscule central se divise 
tout d’abord et cette division est immédiatement suivie de celle de 
la sphère attractive. Il y a alors dans les cellules deux centres éga- 
lement puissants, et chacun d'eux attire vers lui des parties égales 
de substances nucléaires et cellulaires. En raison de cette attraction 
agissant sur eux avec une intensité égale, les éléments chromatiques 
du noyau doivent se porter dans une région moyenne à égale dis- 
tance des corpuscules centraux et s’y rangent suivant l'équateur 
(plaque équatoriale). À ce moment, les filaments en nombre égal 
venant de chaque sphère attractive et qui constituent les stries pré- 
citées s'appliquent aux éléments nucléaires chromatiques. Les fila- 
ments eux-mêmes, comme E. Van BENEDEN l’a indiqué le premier 
nettement, sont contractiles et tout à fait comparables aux fibrilles 
musculaires. Ce sont aussi ces filaments qui forment la figure fusi- 
forme dont il a été tant question. Le fuseau n’est pas une figure 
simple, mais, au contraire, elle est constituée (E. VAN BENEDEN) par 
deux moitiés distinctes qui se réunissent au niveau de la plaque équa- 
toriale, alors les éléments nucléaires chromatiques (chromosomes) se 
divisent, vraisemblablement par suite de la traction des filaments des 
deux côtés, en deux éléments frères d'égale taille, qui sont alors 


ES 


entraînés par les fibres contractiles du fuseau vers les deux centro- 
somes, ct c'est ainsi que se fait la division nucléaire. La division du 
protoplasma cellulaire se produit par suite d'une attraction ulté- 
rieure des centrosomes. Voilà comment, d'après les recherches les 
plus récentes, nous devons considérer le processus de la division 
nucléaire et cellulaire (1). 

Nous devons maintenant examiner plus attentivement quelques 
points de ce processus, 

D'abord, pour ce qui regarde les corpuscules centraux si impor- 


(1) Bien que les observations de VAN BENEDEN et en particulier celles de BovERI, 
présentent un grand intérêt, en raison du talent d’observalion incontestable de ces au- 
teurs et de leur valeur explicative, nous avons le regret de ne pouvoir les admettre. Pour 
nous , le fuseau est formé de fibres continues. Au début, il est vrai, il y a deux cônes 
adossés par leurs bases, mais cette période embryonnaire du fuseau fait bientôt place à 
un état adulte, dans lequel les filaments sont continus et bien marqués ; au début, dans 
la région qui sera occupée plus tard par le fuseau , il y avait un très grand nombre de 
filaments , mais peu à peu leur nombre diminue, au fur et à mesure que leur taille s’ac- 
croît , et enfin il reste un véritable fuseau constitué par des fibres bien marquées , conti- 
nues et en nombre variable. 

Malgré tous mes soins, je n’ai pu arriver à constater la structure striée dans les fibres 
du fuseau. Les chromosomes sont simplement en contact avec les fibres. Je ne saurais 
donc admettre avec VAN BENEDEN et BOVERI que la traction produite sur ces corps par 
les fibres contractiles du fuseau soit l'agent de leur progression. Les chromosomes che- 
minent simplement à la surface des fibres, et par conséquent les fibres réunissantes ne 
dérivent pas des chromosomes après leur séparation , ne constituent pas davantage des 
formations nouvelles, mais représentent simplement la partie moyenne du fuseau. Quant 
aux causes qui déterminent la progression des chromosomes , il est difficile de les entre- 
voir, ce sont peut-être les mouvements plasmiques dont la région du fuseau serait le 
sièce, d’après HERTWIG. 

Tout cela est encore absolument obseur ; on doit le confesser hautement , la significa- 
tion morphologique et physiologique des apparences que l’on peut constater dans les 
cellules peudant la cinèse nous échappe encore d’une façon complète. 

Les HERTWIG ont admis que les figures cinétiques sont l'indication de mouvements 
très actifs qui se produiraient dans le protoplasma , s’il est très vraisemblable qu'au mo- 
ment de l'apparition des figures cinétiques , il y a des mouvements intenses dans le pro- 
toplasma. L'observation suivante semblerait indiquer que, une fois la figure cinétique 
établie, il se produit un état d'équilibre qui peut durer plus ou moins longtemps. En 
forçant les œufs à rester dans le réservoir de l'Helix aspersa, je trouvais encore après 
48 heures des œufs au stade monaster. J'attribue l'arrêt qui s'était produit à la privation 
d'oxygène et à l'accumulation d’acide carbonique, et j'aurais désiré , si les circonstances 
me l'avaient permis, faire des observations dans cette direction. Quoi qu'il en soit, la 
séparation de la plaque ne s’étant pas produite, malgré la persistance de l’amphiaster, il 
faut admettre que si cette séparation est déterminée par les mouvements cytoplasmiques, 
les figures cinétiques ne sont pas nécessairement liées à ces mouvements, puisqu'elles 
avaient persisté pendant 48 heures, sans que la séparation se fût produite. 

[Note du traducteur] 


mois 


tants, je dois encore faire remarquer, qu'à ma connaissance du 
moins , ils n'ont pas été indiqués dans les cellules végétales. (Voyez 
sur ce point STRASBURGER , |. CG. « Ueber Kern-und Zelltheilung ein 
Pflanzenreiche, Jena, 1888 . p. 97 et suiv. » 

Si les corpuscules centraux ont réellement la signification qui 
leur a été attribuée par E. VAN BENEDEN et BoverI, cela doit 
paraître bien surprenant. 

E. Vax BENEDEN et Neyr n'indiquent pas d'une manière très pré- 
cise quelles sont les forces qui déterminent la division des chromo- 
somes en éléments frères. D'après eux, on pourrait admettre que 
le phénomène est produit par la traction des filaments du fuseau. 
Boveri croit devoir faire une distinction entre la « division > et la: 
« séparation ». 

On devrait considérer la « division >» comme s’opérant par les 
forces propres des chromosomes : la « séparation » serait produite 
par la traction des filaments du fuseau. 

Cette traction, d'après Bovert:, serait essentiellement produite 
par le raccourcissement des « cônes antipodes » de VAN BENEDEN 
(voir Fig. 13). La membrane ou bien la couche périphérique plus 
dense , à laquelle les filaments des cônes antipodes viennent s'appli- 
quer, servirait en quelque sorte de point d'insertion fixe. 

D'après BoverI, le champ polaire et le côté antipolaire décrits 
par RABL (voir le mémoire précédent), n’existeraient pas dans l'œuf 
de l’Ascaris. 

D'après Boveri, la signification de la figure nucléaire eu repos, 
avec sa chromatine divisée en fins granules, serait la suivante : 
elle aurait pour but de favoriser le développement et la nutrition 
des éléments chromatiques . en les dispersant dans le suc nucléaire. 

Comme Van BENEDEN, Boverr n'admet pas qu’il y ait un peloton 
filamenteux continu dans les premières sphères de segmentation 
de l’Ascaris megalocephala. ZaAcHARIAS, comme on sait, a admis 
et figuré la continuité des fils du peloton. (Voir sa figure 37). 

Dans le mémoire précédent, nous avons déjà indiqué, à ce pro- 
pos, que PLATNER fait dérivér de la figure fusiforme et chromatique, 
le Nebenkern, découvert par La VALETTE SAINT-GEORGE, dans 
les cellules formatrices des spermatozoïdes. (Arch. f. mikrosk. 
Anal., IT .1867). PLATNER a, dans ces derniers temps, continué 
ses recherches sur ce sujet ; (« Beiträge sur Kenntniss der 


Lo — 


Zelle und ihrer Theiïlungserscheinungen », Arch.f mikr. Anat.; 33, 
1889), et il pense que le Nebenkern doit ètre comparé aux 
sphères attractives, avec les corpuscules centraux. Il pense, avec 
Van BENEDEN, que l'on constatera, dans toutes les cellules, la 
présence d'éléments semblables. 

On peut comparer ces résultats avec ceux d'OGarTa, LuKYANow, 
KosinkY (38*, STEINHAUS (68) etautres. VrspowskYy (Entwicklungs 
geschichliche Untersuchungen. Heft I Reifung, Befruchtung und 
crste Entwickelungs vorgänge des Rhynchelmis Eies Prag 1888, 
a décrit ces formations chez les Rhynchelmis, sous le nom de 
« Periplastes ». De plus, PLATNER a trouvé chez l'Helir et la 
Paludina , le centrosome renfermé dans un champ polaire (1). 

PLATNER peuse que le Nebenkern et le centrosome agissent sur 
les noyaux, qui se reforment en déterminant le nombre des chro- 
mosomes. Il existe une remarquable relation entre le nombre des 
chromosomes et celui des rayons principaux des pôles. Les chromo- 
somes, dans les objets que nous avons indiqués, sont deux fois plus 
nombreux que les rayons principaux des étoiles polaires (2). Je dois 
indiquer, bien que de nouvelles recherches sur ce sujet soient évi- 
demment nécessaires, — que, particulièrement chez l' Helix, PLATNER 
n'a pas pu suivre les rayons principaux jusqu à la surface «le la cel- 
lule. Il ne pourrait, en conséquence, admettre que la contraction 
des rayons ou des filaments détermine la division des chromosomes. 

PALTNER a également étudié, dans ce travail que nous venons de 
citer, la division « amitosique ». Il s'est servi, dans ce but, des cel- 
lules. des vaisseaux de MazpiGnr du Dyliscus marginalis. 

On y observe quelques phénomènes remarquables. 

Il y a dans les gros noyaux de ces cellules un ou plusieurs corps 
chromatiques nucléoliformes. 

La division nucléaire est toujours précédée d'une multiplication 
de ces nucléoles, bien qu'il ne soit pas nécessaire que la divi- 
sion nucléaire suive toujours la multiplication des nucléoles. 

La multiplication des nucléoles ne se fait pourtant pas toujours 


(1) Je n’ai jamais observé dans les cinèses des globules polaires ou dans les pronuclei de 
l’Helix et de l’Arion, aucune trace de Polfeld et de Gegenpolseite. [Note du traducteur.] 

(2) PLATNER désigne par le terme « rayons principaux » les rayons qui, d’après E. 
VAN BENEDEN, sont placés à la surface de ses cônes antipodes. 


* Les chiffres romains en Caractères gras reportent à l'index bibliographique, page 113. 


LR 


d'une manière simple , par une division ordinaire. Au contraire , 
il s’y produit des structures striées . comme si les nucléoles étaient 
composés de bâtonnets parallèles. Tout autour de l’ensemble de ces 
bâtonnets apparait une auréole claire. Ce n’est qu'à ce moment que 
la division se produit, et alors chaque filament a repris ses stria- 
tions parallèles. PLATNER pense que ces différenciations représen- 
teraient, de la manière la plus frappante,les bipartitions de la caryo- 
cinèse. 

On pourrait admettre qu'il y a dans les noyaux des substances 
chromatiques de dignité différente. Les parties chromatiques les 
plus importantes seraient Givisées aussi exactement que possible, 
tandis que dans les autres, il ne se produirait pas une division exacte. 

Il signale des observations de Boveri et de O. ScauLrze, dont on 
pourrait tirer les mêmes conclusions. Ï 

Je crois devoir signaler ici l'intéressante thèse de PLATNER (50), 
où la signification du noyau, pour la vie cellulaire et l’hérédité, est 
discutée d'une manière approfondie. 

Émice Scuwarz (62), (Laboratoire du Prof. ScHenk . de Vienne). 
a apporté d'autres données sur la division cellulaire mitosique. 
Partant de cette notion, que les formes typiques de mitose doivent 
se rencontrer dans les cellules embryonnaires les plus jeunes, il a 
étudié les disques germinatifs de la Truite, jusqu'au commencement 
du stade gastrula. 

Comme on le sait, RAUBER (Neue Grundlegungen zur Kenntniss 
der Zelle, Morphol. Jahrbuch 1882) et Henneauy 1) (Division des 
cellules embryonnaires chez les Vertébrès, Compl. rend. 1882), 
ont étudié le même objet. 

SCHWARZ a vu les pôles dicentriques apparaître toujours avec les 
stries polaires peu de temps après que les transformations cinétiques 
s’élaient produites dans le réseau chromatique du noyau. 

Il a de plus confirmé l'existence du champ polaire de Ragz. Il a 
évalué le nombre des chromosomes à 24, c'est aussi ce chiffre que 
FLEMMING et RABL ont observé dans les cellules épithéliales des 
Amphibiens. Scawarz réunit dans un petit tableau les nombres que 
l’on a rencontrés jusqu’à ce Jour. 


(1) HENNEGUY vient de publier un travail très étendu et très important sur l'embryo- 
logie de la Truite (31) que l'on pourra consulter avec fruit. [ Note du traducleur.] 


Ep 


Ces nombres sont 4, 12, 16, 24, qui donnent par conséquent 
comme plus petits chiffres premiers, 2 et 3. 

Il fait remarquer à ce propos, que tous les antimères que l’on 
rencontre dans la nature, (chez les Actinies, les Anthozoaires, les 
Echinodermes , les étamines, les pétales des Phanérogames), sont 
des multiples de 2, 3, 5. 

GARNAULT a trouvé également 16 à 20 chromosomes chez l'Helix 
aspersa. 

Quant à ce qui concerne la transformation des étoiles sœurs en 
noyaux en repos, SCHWARZ admet, avec RAUBER, JANOSIK et STRAS- 
BURGER , qu'un stade intermédiaire, caractérisé par une transfor- 
mation vésiculaire des amas chromatiques , se trouve intercalé ici ; 
ce qui, comme on le sait, a été nié par FLEMMING. 

SCHWARZ n’a observé de division directe ni dans les cellules du 
disque germinatif, ni dans les cellules parablastiques. Les divisions 
se produisent par poussées. 

À ce que nous avons dit dans la première partie de ce travail, 
sur les recherches concernant la chimie des substances cellulaires 
el nucléaires, ainsi que sur les relations générales de structure , 
qui existent entre ces formations, J’ajouterai ce qui suit : ZACHA- 
RIAS (71) fait remarquer que dans les noyaux des spermatozoïdes 
il n'y a pas de nucléole, bien qu'il s'y trouve pourtant beaucoup 
de nucléine. Dans les œufs des végétaux ou des animaux on observe 
de gros nucléoles mais peu ou point de nucléine ; par conséquent 
les nucléoles ne pourraient contenir la nucléine (contrairement 
à l’avis de Carnoy et de MEUNIER). 

D'après les recherches de MIEscHER, de Bâle, qui ont été récem- 
ment continuées et étendues par KosseL, de Berlin, nous savons que 
dans les noyaux des cellules «la nuecléine doit être considérée comme 
la substance essentielle, qu’elle est constituée par une combinaison 
faible de corps albuminoïdes et d'acide phosphorique et qu’elle se 
comporte comme un acide faible. » 

KosseL a de plus montré qu'une grande partie de l'acide phos- 
phorique des tissus se trouve renfermée dans cette forme de nu- 
cléine : par exemple, dans la rate 60-75 °j,, dans le foie 30 50 °, 
dans le pancréas 50 ‘,. Par destruction artificielle la nucléine 
donne les substances azotées : adénine, guanine, hypoxanthine 
et xanthine. On peut, par conséquent, avec ces corps et l'acide 


nigesa 


phosphorique, conclure à la quantité de substance nucléaire 
qui se trouve dans les tissus. Cela n'a pourtant pas lieu pour la 
xanthine et l’hypoxanthine.La nucléine acide est unie dans les tissus 
à un corps basique que KossEL (voir ce qui a été dit dans la première 
partie) considère comme une espèce de peptone et a désigné par le 
nom d’ « histon ». 

Aucune de ces deux substances, la nucléine ou lhiston ne dispa- 
raît, ni même ne diminue d'une façon sensible chez des animaux 
soumis à un long jeûne ; ce ne sont donc pas des substances de 
réserves, mais au contraire des substances plastiques. La nature 
chimique de ces corps, par exemple de l'adénine, fait supposer que 
l’on a affaire à une combinaison cyanique et les corps du groupe 
cyanique ont une tendance à se transformer d'eux-mêmes en com- 
binaisons chimiques très compliquées. Je ne veux pas ici m'occuper 
des questions intéressantes qui se rattachent à la toxicité des 
substances provenant des noyaux et qui ont été étudiées par KosseL, 
je me contenterai d'indiquer qu’un gramme d’adénine tue un chien 
de taille moyenne. 

KosseL admet que la nucléine est essentiellement identique à la 
chromatine de FLEMMING:; il diffère en cela d'opinion avec FRANK 
SCHWARZ (voyez ce qui a été dit dans le premier mémoire), qui 
admet l'identité de sa « linine » avec la chromatine de FLEMMING. 
J'aicru devoir encore revenir sur la chimie du noyau parce que je 
pense que l'on ne peut espérer de progrès sérieux sur ces questions 
que par une combinaison intime des recherches chimiques et histo- 
logiques. 

Plusieurs observateurs ont trouvé que la substance chromalique 
était concentrée dans le #ucleole. Indépendamment des observations 
de PLATNER analysées précédemment, KuLTscairzKY (40) a observé 
le même fait chez l'Ascaris marginala. Chez ce Nématode, toute 
la chromatine, dans les œufs qui ne sont pas encore mürs, est 
concentrée dans le nucléole, ainsi que chez le Spirogyra, d'après 
Meunier (voir le mémoire précédent). Chez l'Ascaris marginala, 
pendant la caryocinèse, chacun de ces « nucléoles primaires » se 
divise en deux fragments, l'un se colore d'une façon plus intense, 
l’autre reste plus clair. Ce dernier seul se transformera en le véri- 
table nucléole de l'œuf mûr, cependant il disparaît pendant la caryo- 
mitose. Les chromosomes se forment aux dépens des fragments 


E (9ù — 


sombres. Après la fécondation, les pronuclei apparaissent de la 
manière indiquée plus haut, et, de nouveau, on y voit distinctement 
les nucléoles ; le réseau des pronuclei est donc constitué par la 
substance achromatique. La figure fusiforme est formée par le 
protoplasma cellulaire. De même, d'après EBERTH (19), chez la 
T'halassicola, la chromatine est condensée dans les 15-20 nucléoles. 
LeypiG (44) admet que les nucléoles dérivent des nœuds du réseau; 
ils pourraient se multiplier par division et bourgeonnement (1). 
FROMMANN (20) et ALTMANN (1,2) nous ont fourni quelques ren- 
seignements sur la structure du protoplasma cellulaire et de la subs- 
tance nucléaire. Le premier décrit dans le protoplasma de l'œuf mûr 
non fécondé de l'Oursin (S/rongylocentrotus lividus), indépen- 
damment des grains vitellins, de petits corpuscules plus petits 
reliés par des filaments grêles ainsi que d’autres filaments plus 
puissants. Tous ces éléments subissent dans l'œuf vivant des 
transformalions continuelles. Ces transformations se voient éqa- 
lement dans les figures striées polaires chez les œufs fecondes. 
ALTMANN admet à la suite des résultats qui lui ont été donnés 


(1) Voici les résultats auxquels je suis arrivé chez l'Helix aspersa à propos des nu- 
cléoles, en me servant uniquement des méthodes de coloration au violet de gentiane de 
BiZZ0ZERO après fixation par le réactif chromo-acéto-osmique, 

Dans les jeunes œufs, les nucléoles apparaissent comme des amas chromatiques aux 
points nodaux du réseau ; leur nombre va en diminuant, car ils se fondent les uns dans 
les autres , il n’en reste plus enfin qu'un gros (la tache germinative) avec quelques cor- 
puscules accessoires. La matière chromatique a presque complètement abandonné le 
réseau et s’est concentrée dans le nucléole. Au moment de la première cinèse, la matière 
chromatique repasse dans le réseau et la taille du nucléole, ainsi que sa colorabilité, 
diminuent progressivement. Il peut disparaître ainsi simplement, ou bien se transformer 
en un des chromosomes de la plaque. Cette opinion me paraît au moins probable, d'après 
les figures 8 et 9 ; dans d’autres cas, au contraire , les chromosomes de la plaque se sont 
nettement constitués, alors que le réseau existe encore d’une manière très nette , et l’on 
ne voit déjà plus aucune trace du nucléole, (fig. 10). 

Lorsque les pronuclei se reconstituent , on peut trouver dans leur réseau un nombre 
plus ou moins considérable de nucléoles , quelquefois , il y en a un seul gros, comme 
dans les cas observés par KuLTscHiITsKkY chez l’Ascaris ; dans ce cas, les deux pronuclei 
sont semblablement constitués. Mais lorsque les deux pronuclei sont en contact , dans 
tous les cas que j'ai observés, il n'existe plus de trace de nucléoles. 

Dans les cinèses de segmentation il en est de même. Le ou les nucléoles représentent 
donc de simples amas chromatiques inconstants ou éphémères, ils n'ont aucune signifi- 
cation morphologique ou physiologique ; leur nom même, qui rappelle l'erreur de ceux 
qui, avec REMAK, lui faisaient jouer un rôle important dans la mécanique cellulaire et 
qui les ferait comparer aux éléments de même nom, mais sans analogie, que l’on ren- 
contre chez Les Infusoires, doit être supprimé. [Note du traducteur] 


AO re 


par une méthode particulière , (Fixation par l'acide hyperosmique et 
coloration par la cyanine), que la substance nucléaire est, comme le 
protoplasma cellulaire, essentiellement composée de « granules, mi- 
crosomes » qui seraient unis par une substance intergranulaire plus 
homogène. Les granules se réunissent dans la division mitosique 
pour former les microsomes : c'est ainsi que l’on pourrait expliquer 
la structure des microsomes telle qu'elle a été donnée par 
BALBIANI et PFITZNER. 

On trouve d’autres indications sur la substance chromatique daus 
les travaux de Lavpowsky (42), HENKING (28, 29) et GARNAULT 
(21, 24). D'après Lavpowsky, cette substance se formerait (dans 
l'œuf) aux dépens des corps vitellins. HENKING a trouvé dans l’œuf 
des Phalangium toute la chromatine dispersée à l'état de fins 
granules dans le vitellus à la suite d'une espèce de désagrégation 
du noyau et du nucléole dans le vitellus. GARNAULT a fait des obser- 
vations analogues dans les œufs de l’Xelix aspersa et de l'Arion 
empiricorum. Quand, plus tard, les pronuclei se forment, ces petits 
corps de chromatine vitelline s’unissent, d’après GARNAULT (1), 
pour former le pronucleus mâle. BLANCHARD avait déja émis une 
manière de voir analogue, mais n'avait donné aucune preuve en sa 
faveur. 

Lavpowsxy trouve que les filaments chromatiques sont constitués 
par une substance médullaire et une substance corticale. Quant à la 
figure fusiforme achromatique, il pense avec VAN BENEDEN et BOVERI 
qu’elle dérive du protoplasma cellulaire. plus particulièrement des 
sphères attractives ; cette opinion est aujourd'hui généralement 
acceptée (voir, dans le mémoire précédent,le résumé rapide des nou- 
velles recherches de Kuzrscairsxy chez l'Ascaris marginata). Je 
dois encore indiquer ici que GARNAULT (21, 22). chez l'Hélix, con- 
trairement à l'opinion de VAN BENEDEN, n’a pas observé de double 
cône mais un fuseau continu (2). 


(1) J’ai, en effet, soutenu cette manière de voir dans un premier travail (28), mais 
dans ma note au Zoologischer Anzeiger (R1), je suis revenu sur cette opinion qui, à la 
suite de recherches plus complètes, ne me paraît plus soutenable, [Note du traducteur]. 


(2) Il est en effet certain que dans la figure fusiforme complètement achevée, le fuseau 
n'est pas constitué par un double cône, mais dans la plupart des cas il débute par deux 
cônes qui se soudent à l'équateur du fuseau. J'ai cependant observé des exceptions dans 
la formation du second globule polaire. [Note du traducteur]. 


— 101 — 


Il a été fait également quelques autres communications impor- 
tantes sur la signification de la mitose : celles de Maupas (47) 
à propos des processus de conjugaison des Infusoires, celles de 
Rogoz (60) sur les Grégarines, celles de Torôk (65) (du labora- 
toire de FLEMMING) sur la division des globules rouges du sang chez 
les larves de Salamandre, celles de ReTzrus (59) dans les cellules 
de cartilage de l’ossification endochondrale. 

O. SCHULTZE (61) et MorPuRGo (49) ont également observé de 
nombreuses mitoses chez les animaux soumis au jeûne, ainsi que 
des formes de noyaux lobulés particulières. Je dois encore citer 
les observations de KorscHELT (87). Ces données ont une grande 
importance, si nous les rapprochons de celles de RaBz que nous 
avons citées dans la première partie et de celles de Kossez dont 
nous venons de parler. 

Lavpowsky et HENKING (/. 2. c. c.) s'occupent des relahons qui 
existent entre la division cellulaire directe et la division indirecte, 
ainsi que d'une espèce de génération équivoque des cellules. 
Lavpowsky défend l'opinion que j'ai déjà soutenue, qu'il n’existe 
pas de différence essentielle entre les deux espèces de divisions 
cellulaires. HENKING a trouvé que, dans les œufs de Phalangides, 
après que s’est faite cette dispersion dans le vitellus de la substance 
chromatique que nous avons déjà signalée, il se forme, après la 
fécondation, en divers points du vitellus, de petits réseaux consti- 
tués par des filaments, et au milieu de ces réseaux les petits corps 
chromatiques constituaient une espèce de plaque nucléaire équato- 
riale ; il s'établissait encore autour de cette plaque un petit fuseau 
achromatique et aux dépens de ces éléments se formaient dans le 
vitellus les nouveaux petits noyaux (Urkerne. Protokarya, noyaux 
primordiaux). 

Quant aux globules polaires, Maupas, dans la conjugaison des 
Infusoires,et RoBoz,chez les Grégarines,ont reconnu des formations 
analogues. KuLTscHITSRY et GARNAULT ont encore soutenu récem- 
ment qu'ils se développent par une véritable division cellulaire 
mitosique. — Je dois signaler que chez de nombreux insectes 
d'ordres divers tels que le Pyrrhocoris apterus L., d’après HEx- 
KING et chez la mouche d’après BLocHMANN (7, 9) les globules 
polaires restent inclus dans le protoplasma de l’œuf. Chez le 
Pyrrhocoris (d'après HENKING) deux globules polaires sont d’abord 


— 102 — 


expulsés, mais ensuite ils sont repris par le plasma de l'œuf, On les 
voit encore 78 heures après la ponte, alors que le blastoderme est 
déjà formé, entre le blastoderme et le vitellus, étroitement accolés 
à ce dernier. De même, d’après HENKING, chez le Bombyx mori, la 
Formica nigra et l'Apis mellifica, l'expulsion complète des glo- 
bules polaires ne se produirait pas. 

WEISMANN et IscIKkAwA (0) ont publié une nouvelle étude plus 
détaillée sur les globules polaires. Comme ils l'avaient déjà établi 
précédemment, « la loi qui régit Le nombre des globules polaires est 
la suivante : les œufs à développement parthénogénétique n’expul- 
sent qu’un seul globule polaire primaire ; les œufs qui se déve- 
loppent à la suite d'une fécondation en forment toujours deux. » Pour 
vérifier cette loi WrisMANN et IscHiKAwaA ont étudié de préférence 
des Crustacés chez lesquels on rencontre, soit dans la même espèce, 
soit dans des espèces voisines,des œufs parthénogénétiques et andro- 
génétiques (je proposerais les termes d'œufs monogénétiques et 
digénétiques). Chez ces animaux on ne put constater aucune déro- 
gation à la loi. Ainsi, par exemple, les œufs de divers Daphnides 
expulsent toujours un seul globule polaire, tandis que les œufs 
d'hiver de ces mêmes espèces en rejettent toujours deux. 

Les œufs parthénogénétiques de l’Artemia salina forment un 
globule polaire, tandis que les œufs androgénétiques d’une espèce 
voisine, le Branchipus, en forment deux. 

Il ressort du tableau synoptique publié par Weismanx et IscHIKAwWA 
que les globules polaires ont été observés dans toutes les classes du 
règne animal à l'exception des Poissons osseux et des Sauropsides 
(oiseaux et reptiles) et que l’on peut vérifier partout la loi du nombre 
des globules. 

Enfin, Weismanx et IscikAwA s'élèvent contre une interprétation 
de Boveri (Zellenstudien I, L. c. p. 57,) chez l’Ascaris megaloce- 
phala. Dans les œufs de cet animal le premier globule polaire reste 
quelquefois dans une position anormale (tangentielle). La substance 
nucléaire se divise, elle aussi, d’une manière anormale; cependani les 
fragments divisés ne sont pas rejetés, ils restent dans l'œuf. Lorsque 
se produit la division du second globule polaire, tout le matériel 
nucléaire de l'œuf prend part, de nouveau, à labipartition, etl’œufne 
rejette pas en somme autant de matériaux de division qu'il aurait 
dû le faire par la première division. Bover: admet précisément que 


— 103 — 


cetle substance nucléaire, qui reste dans l’œuf, n'est autre chose que 
celle qui, d’après WEIsMANN, devrait être expulsée dans le premier 
globule polaire, c'est-à-dire qu'elle représente le plasma histogène. 
WEISMANN et IscxIKAwA montrent que, même en admettant l'exacti- 
tude de l'observation de Bovert, on peut encore conserver la théorie 
de Weismanx sur les globules polaires, si on admet que les bâton- 
nets de chromatine pourraient prendre une position anormale par 
rapport aux pôles du fuseau (rolation de 90°). On peut très facile- 
ment se rendre compte de ce fait en consultant les figures simples 
données par Weismanx et auxquelles je dois renvoyer ici. 

Il était aussi important d'étudier les œufs tels que ceux des 
Abeilles et des Papillons qui peuvent se développer avec ou sans 
fécondation. Nous devons analyser à ce point de vue les travaux de 
BLocHMANN et de PLATNER. 

D'après BLocHMANN (8, 9) dans les œufs non fécondés de l’Abeille 
domestique (Apis mellifica). qui produisent des bourdons, de même 
que dans ceux qui ont été fécondés,on trouve deux globules polaires. 
PLATNER a fait une observation analogue chez le Ziparis dispar 
(Lepidoptère). L’explication de ces faits par rapport à la théorie de 
Weismanx est encore à trouver. D'après PLATNER il faudrait admettre 
que la réduction à un globule polaire s'est produite dans le cours 
du développement phylogénétique. D’après BLOGHMANN, ses propres 
observations et celles de PLATNER ne permettraient pas d'admettre 
la loi de WEismanN. Il démontre également par les faits, que 
jusqu'ici tous les œufs où on ne trouve qu'un globule polaire (œufs 
parthénogénétiques) ne donnent naissance qu’à des mâles.Chez ?Em- 
phytus grossulariæ (Hyménoptère térébrant), les œufs non fécon- 
dés, qui donnent naissance à des femelles, forment deux globules 
polaires, 1l en est de même dans les œufs d'Abeilles qui produisent 
des bourdons. 

GARD (25) fait ressortir les difficultés qui, par suite des décou- 
vertes de BLOGHMANN et de PLATNER, s'opposent à la loi du nombre 
de WEISMANN. GARD, comme il l'avait déjà soutenu en 1877 (Asso- 
ciation française pour l'avancement des sciences congrès du Havre), 
voit dans les globules polaires de véritables cellules et il considère 
« la formation des globules polaires (cellules polaires) comme 
rappelant ontogénéiiquement le stade Protozoaire dans l’évolution 
des Métazoaires ». « La division de l’œuf, dit plus loin Grarp, en 


— 104 — 


plusieurs cellules virtuellement équivalentes est tout à fait compa- 
rable à la division d’un Protozoaire ou d’un Protophyte enkysté. La 
concurrence vitale réduit en général n-1 cellules sœurs de l'œuf à 
n'être que des cellules avortées, un phénomène de même nature 
quoique moins accentué se produit fréquemment dans les pontes 
des animaux chez lesquels un certain nombre d'œufs sont enfermés 
dans une même coque (Purpura, Buccinum, etc)». GrarD explique 
que dans les œufs à développement parthénogénétique il n'y a qu'un 
globule polaire par l'hypothèse que la parthénogénèse n’est qu'un 
développement raccourci. Ce raccourcissement porterait également 
sur la formation des globules polaires. « L'existence d’un seul 
globule polaire chez les œufs parthénogénétiques d'été des Rotifères 
et des Cladocères est, pensons-nous, une manifestation précocede la 
cœnogénie, cest une abréviation et une condensation du stade 
Protozoaire chez l'embryon des Métazoaires.» Que dans les œufs 
d'Abeilles on trouve deux globules polaires, même lorsqu'ils se 
développent parthénogénétiquement, cela, d’après GrARD, ne serait 
pas surprenant. Les œufs d’Abeilles à développement parthénogé- 
nétique sont exactement constitués comme les autres, c’est-à-dire 
comme ceux qui se développent après fécondation, il n'y a que 
cette différence que la reine n'a laissé arriver aucun spermatozoïde 
jusqu'à eux. 

On doit ainsi établir deux catégories parmi les œufs parthéno- 
génétiques ; les uns peuvent être parthénogénétiques ou non, 
(œufs d'Abeilles), les autres sont ceux chez lesquels la parthéno- 
génèse peut être considérée comme un processus de développement 
raccourci, parce qu’ils possèdent une plus grande quantité de maté- 
riaux nutritifs, ou bien parce qu'ils se trouvent dans des conditions 
de développement plus favorables (œufs d'été des Daphnies, par 
exemple). 

D'après GARNAULT (1) qui a étudié la formation des globules po- 


(1) M. WaALDEYER m'a laissé le soin de résumer à cette place mes recherches sur la 
formation des globules polaires et sur la fécondation. Les lignes qui suivent, jusqu'a 
l'analyse du mémoire de TAFANI, sont de ma plume. Le travail que j'avais fait a été 
analysé dans le Zoologischer Anseiger (1), le mémoire et les planches qui l’accompa- 
gnaient étaient terminés, je comptais les publier prochainement. Je comptais également 
continuer des recherches auxquelles j'avais consacré deux années, les circonstances ne me 
permettront probablement jamais de mettre mes projets à exécution ; aussi, à l'occasion 
de cette traduction , ai-je voulu revenir sur les résultats que j'ai obtenus et donner quel- 


0 


laires chez l’'Helir aspersa, la formation des globules polaires se 
produirait à la suite d'une cinèse vraie. Les globules polaires sont 
donc de véritables cellules avec noyau et protoplasma et se segmen- 
tant elles-mêmes par voie mitosique. La théorie de la pseudo-karyo- 
kinèse de VAN BENEDEN, avec ses conséquences, ne saurait être 
admise. Dans certains cas (fig. 11), GARNAULT est à peu près certain 
au'il peut se former trois globules polaires,ce qui détruirait la loi du 
nombre de WEïsMAnN également ébranlée par les observations de 
Taranr. Quelquefois, les globules polaires, dans des œufs qui parais- 
sent d’ailleurs capables d'évolution normale, peuvent acquérir un 
volume énorme (fig. 12) et devenir même (fig. 13) égaux à l’œuf; la 
division dans ce cas est une véritable segmentation égale.Le fuseau, 
dans ce dernier cas, avait dû occuper une position perpendiculaire à 
celle qu’il occupe dans le premier cas. Dans la figure 14 on voit un 
fuseau dans cette situation ; la figure montre également une plaque 
cellulaire. Les irrégularités qui se produisent dans la cinèse des 
globules polaires, sont très difficiles à concilier avec la théorie du 
plasma germinatif de WeismanN et ont conduit GARNAULT à admettre 
la manière de voir soutenue par GiarD, WHITMANN, FLEMMING, 
IHERING, à considérer la formation des globules polaires comme une 
segmentation parthonégénétique, dans laquelle un seul des produits 
de la segmentation est normalement capable d'évolution. Dans la 
cinèse du premier globule polaire , GARNAULT a reconnu la présence 
d'une figure ypsiiiforme, mais il pense que cette apparence, pas plus 
que la position oblique ou horizontale du fuseau, ne suffit pour 
séparer la cinèse des globules polaires des cinèses ordinaires. 
Quant à la formation du second globule polaire,nous rappellerons, 
ce qui a été déjà indiqué dans une note précédente, que la figure 
cinétique paraît pouvoir se reproduire, soit à la suite de la recons- 
titution d'un noyau vésiculeux dans lequel le centrosome a été 


ques-uns de mes dessins. Je possède un nombre énorme de préparations se rapportant à 
la division cellulaire et à la fécondation. Je les tiens à la disposition de ceux qui voudront 
bien me faire l'honneur de m'en demander communication. Je donne ici l'analyse des 
résultats fournis par mes recherches faites pendant les étés 1887 et 1888. Ces résultats 
ne concordent pas avec ceux que PLATNER a communiqués dans un mémoire tout récent 
et qui ne se trouve pas analysé ici. Je n'ai pas continué mes recherches pendant l’année 
1889, aussi ne dirai-je rien des divergences qui existent entre PLATNER et moi. 


[Note du traducteur.] 


1100 — 


absorbé, soit par segmentation directe du centrosome qui reprend 
d'ordinaire à peu près la position du précédent fuseau. L’un ou l’autre 
cas se produit, suivant que les forces qui agissent sur le protoplasma 
et déterminent la division de l’œuf, sont plus ou moins actives. 

Il ne pénètre d'ordinaire qu'un seul spermatozoïde dans l'œuf. J’ai 
pu cependant en rencontrer trois. Le développement précoce d'une 
calotte périvitelline épaisse au pôle animal empêche d'ordinaire les 
spermatozoïdes de pénétrer dans cette région (fig. 5). Il est vrai- 
semblable que l'on doit chercher la cause pour laquelle un seul 
spermatozoïde pénètre normalement, dans des modifications de la 
couche corticale de l'œuf dues à lexcitation que produit le premier 
spermatozoïde. On ne rencontre plusieurs spermatozoïdes dans l'œuf 
que dans le cas où leur pénétration s’est faite d’une façon 
absolument simultanée. Il ne se développe jamais qu’un seul 
pronucleus. 

La partie protoplasmique du spermatozoïde pénètre dans l’œuf où 
elle cesse rapidement d’être reconnaissable. 

Exceptionnellement, chez deux animaux le pronueleus mâle avait 
commencé à évoluer pendant la métacinèse du premier globule 
polaire. Pas plus chez l'Helix que chez l'Arion, il n'existe autour 
ou au voisinage du pronucleus mâle de trace d’aster, avant qu'il 
ne soit venu rejoindre le pronucleus femelle. 

Le développement du pronucleus mâle parait être en relation avec 
les mouvements du cytoplasme localisés au pôle animal, pendant la 
formation des globules polaires, et qui se produiraient ensuite dans 
tout l'œuf, entraînant le développement des deux pronueclei. 
GARNAULT a pu arrêler pendant 48 heures le développement des 
œufs en forçant l’animal à les garder dans le réservoir. Les œufs 
étaient restés au stade de la première métacinèse et les têtes des 
spermatozoïdes n'avaient pas évolué. 

La tête du spermatezoïde se segmente et se divise en un nombre 
progressivement croissant de sphérules chromatiques qui se trouvent 
plongés dans une auréole hyaline autour de laquelle se forme une 
membrane. Le développement du pronucleus femelle est identique, 
mais ici la première ébauche nucléaire est constituée par une demi- 
plaque nucléaire et le centrosome correspondant. Il n'y aurait pas 
lieu de discuter la question de savoir si la membrane nucléaire 
appartient au noyau ou au protoplasma,car le noyau lui-même serait 


— 107 — 


une simple différenciation du cytoplasma. À l'intérieur des deux 
noyaux se développe le réseau, par différenciation des travées dans 
le hyaloplasme. Pendant son évolution le noyau se présente avec 
des aspects très divers (fig. 14-19). Les filaments sont constitués par 
une gangue de linine dans laquelle sont plongés les microsomes 
disposés en série. Il s'y forme aux points nodaux des amas chroma- 
tiques (nucléoles), quelquefois en nombre considérable. 

Les deux pronuclei arrivés au contact ont sensiblement la même 
taille et représentent ensemble la taille de la vésicule germinative 
primitive de l'œuf. Les deux pronuclei ne se conjuguent jamais. 
Deux centrosomes distincts, avec étoile striée, apparaissentau voi- 
sinage des deux pronuclei (fig. 20). Un fuseau se forme entre eux. 
Ce fuseau ronge tout d'abord les portions de ces pronuelei qui sont 
adjacentes (fig. 21, 22). Ces figures rappellent ce qui a été décrit 
à propos de la première cinèse. Tous les phénomènes essentiels 
sont d’ailleurs comparables à ceux qui se passent dans la pre- 
mière cinèse. Le fuseau de segmentation a une origine à la fois 
nucléaire et cellulaire. La plus grande partie des deux chromatines 
se redistribue dans l'œuf : de petites condensations chromatiques 
homogènes constituent une plaque nucléaire exactement semblable 
à celle de la première cinèse polaire, sans qu’il soit possible de définir 
la part qui revient à chacun des pronuclei dans son édification. 

Le sillon de segmentation est déjà nettement indiqué à la surface 
de l'œuf alors que le fuseau n’est pas encore ébauché et que les 
deux pronoclei sont simplement en contact. Il est donc évident que 
la transformation du noyau n’est pas le point de départ de la segmen- 
tation ; elle en serait plutôt la conséquence ou constituerait tout au 
plus un phénomène concomitant. 

GARNAULT croit qu'il faut distinguer dans le processus de la fécon- 
dation deux actions distinctes. L'une consisterait dans l'impulsion 
donnée à la segmentation, mais elle n'est pas rigoureusement néces- 
saire à l'œuf (parthénogenèse), et peut être remplacée par une 
excitation mécanique extérieure à l'œuf (expériences de TICHOMIROFF 
sur l'œuf du Bombyx mort). L'autre consisterait en la transmission 
des caractères et chez les organismes à noyaux diffus la fécondation 
devrait consister en une fusion simple des deux conjoints. Puis, 
lorsque chez des organismes plus élevés, s’est constitué le noyau 
vésiculeux, l'individu fécondateur, le spermatozoïde, s’est encore 


2 AR — 


fusionné avec le vitellus par sa partie protoplasmique, la queue 
(portion très importante de sa masse), mais il devient par son noyau, 
la tête. le point de départ d’une formation nucléaire (pronueleus 
mâle), qui atteint un volume relativement énorme en empruntant ses 
matériaux à l'œuf. Il est bien évident que ce noyau dépend, dans 
une mesure difficile à indiquer, de sa double origine. 


L'œuf fécondé ne diffère de l'œuf parthénogénétique que par un 
détail dont les conséquences, au point de vue de l’hérédité, sont 
importantes, mais qui ne modifie pas sensiblement le plan du déve- 
loppement. 


En effet, les œufs d’Abeille, par exemple, sont aptes à se développer 
aussi bien parthénogénétiquement qu'après une fécondation préa- 
lable. Dans l’œuf parthénogénétique il se développe un seul noyau, 
évidemment aux dépens de l'œuf, dans l’œuf fécondé il s’en déve- 
loppe deux, équivalents au noyau unique par leur masse. Ces deux 
noyaux sont encore essentiellement développés tous deux aux dépens 
de l'œuf, mais l’un d’eux a été occasionne par la tête du spermato- 
zoïde et par conséquent la substance nucléaire de l’un des demi- 
noyaux a subi l'influence de la substance nucléaire mâle. 


Il devient donc impossible de dire quel est le moment précis de la 
fécondation, et tous les phénomènes qui s’y passent sont ramenés à 
des actions cellulaires dont les manifestations morphologiques sont 
simples chez les organismes inférieurs dépourvus de noyaux, plus 
compliquées chez ceux qui en possèdent. Chez ceux-là, l'influence 
de la cellule fécondatrice vient porter par des éléments distincts sur 
la partie fondamentale de l'œuf, le cytoplasme, et sur son organe le 
plus important, le noyau. On ne saurait admettre que îes phéno- 
mènes nucléaires qui se produisent au moment de la fécondation, 
contituent l'essence de ce phénomène et on ne saurait voir dans le 
noyau, où dans une portion de la substance nucléaire, le substratum 
unique des caractères essentiels de l'hérédité. 


En se basant sur les transformations nucléaires qui s’observent 
pendant les cinèses mitosiques et notamment sur ce fait que, pendant 
la mitose, la plus grande partie de la substance nucléaire est dis- 
persée dans le vitellus, GARNAULT admet que, à chaque cinèse, le 
noyau perd sa personnalité. Il croit que ces observations montrent 
que le noyau est un organe provenant d'une différenciation hyalocy- 


400 = 


toplasmique acquise secondairement et qu'à chaque cinèse mitosique 
l'œuf repasse par le stade primitif de cytode ou de cellule à noyau 
diffus. Cette manière de voir serait très vraisemblable si on se reporte 
aux données de SCHNEIDER chez les Infusoires (Pericomeles et 
Dendrocometes), à celles de JicxeLr et de PLATE. GARNAULT pense 
en se plaçant sur le terrain même où elle avait été combattue, 
celui des transformations nucléaires , pouvoir maintenir la théorie 
de HæcKeL, que l'œuf passe par la phase monérienne. 


Quant à la redistribution du contenu nucléaire dans le vitellus 
pendant les cinèses des globules polaires et au moment de la fécon- 
dation, il aurait une importance physiologique capitale beaucoup 
plus grande que la division de la plaque, qui n'est qu'un phéno- 
mène secondaire en rapport avec la reconstitution des noyaux. 
Si la reconstitution des noyaux est nécessaire pour que les frag- 
ments de cellules puissent vivre, elle n’est pas nécessaire pour 
qu'ils se segmentent, comme l'a vu BOovERI. 


Le noyau , devenu un organe nécessaire du protoplasma dans 
lequel il s’est différencié, n’est donc pas un organe primordial comme 
le montrent les observations sur les organismes inférieurs à noyaux 
diffus et sur les transformations des cellules de Métazoaires. Les 
expériences de GRUBER et de BALBIANI, sur la mérotomie des Infu- 
soires , ne sont pas en contradiction absolue avec cette proposition, 
puisque ces auteurs signalent eux-mêmes des exceptions aux résul- 
tats généraux qu'ils ont trouvés. 


Les observations de TarFanI ont une grande importance au point 
de vue de la question des globules polaires et de la loi des nombres 
de WEISMANN. TAFaANI a observé que chez le Mus musculus, dans 
le plus grand nombre des cas, il ne se forme qu'un globule polaire, 
tandis que quelquefois on en trouve deux : mais, comme on le sait, 
la parthénogenèse n'existe pas chez le Mus musculus. TAFANI 
affirme nettement que l’on ne peut laisser à la loi des nombres de 
WEismanx le nom de loi et que la théorie de WEISMANN. sur la 
signification des globules polaires , n’est pas admissible. 


Quant au mode de formation des globules polaires, il pense, avec 
le plus grand nombre des auteurs, qu'ils se forment par une division 
cellulaire ordinaire : quant à leur signification, il incline vers la 
manière de voir qui a été soutenue par GIARD, WHITMAN, JHERING 


— 110 — 


et GARNAULT. Par conséquent, il repousse la théorie de l'hermaphro- 
disme cellulaire, proposé par VAN BENEDEN. 

PLATNER (51) fait encore observer que dans la formation des 
globules polaires, la formation du second globule se produit immé- 
diatement après l'expulsion du premier, sans que, dans l'intervalle, 
le noyau repasse par le stade de repos. Le même phénomène se 
produirait dans la formation des spermatozoïdes, les figures mito- 
siques du dernier stade de division et de l’avant-dernier, se suc- 
cèdent sans qu'il y ait d'intervalle entre eux. Le pronucleus 
femelle se développe par suite de la division du second globule 
polaire. Les spermatides, c’est-à-dire les spermatozoïdes, apparaissent 
à la suite de la dernière division des cellules formatrices du sperme. 
Quelque remarquables que soient ces faits, ils ne semblent guère 
éclairer la question de la signification des globules polaires, et 
PLATNER n’en tire aucune conclusion, à ce point de vue. 

Sur la question de la signification des noyaux pour la cellule et 
la vie cellulaire . nous avons les nouvelles recherches de KLEBs 
(335) sur les cellules végétales(Zygnema,Sptrogrya et Ædogonium). 
Les fragments de cellules encore vivants, mais dépourvus de noyaux, 
ne forment jamais de membranes de cellulose, ils ne s’accroissent 
pas. tandis que les fragments cellulaires qui renferment des noyaux 
forment une membrane et s’accroissent. 

Nous devons analyser iciles travaux intéressants de HABERLANDT 
(27), KorsCHELT (87) et BALBIANI (3). BALBIANI à répété sur plu- 
sieurs espèces de gros infusoires (Cyrloslomum leucas, Trachelrus 
ovum, Prorodon niveus) les expériences de À. GRuBER et de Nuss- 
BAUM, que nous avons analysées dans la première partie de ce 
mémoire. Chez tous , il a observé qu'après la section des animaux, 
les seuls fragments qui contenaient des noyaux se régénéraient 
complètement et cela en peu de temps (2-3 heures). Un fragment du 
noyau suffit pour que la régénération se produise. Dans les frag- 
ments dépourvus de noyaux , on peut observer longtemps les mou- 
vements des cils de la vésicule contractile : la défécation peut égale- 
ment se produire encore et probablement aussi l'absorption des 
substances nutritives , mais pourtant ces fragments se détruisent 
dans l’espace de 2-3 jours. 

Si nous examinons maintenant les données nouvelles qui existent 
sur la théorie de la fécondation, nous devons tout d’abord signaler 


— 111 — 


la théorie originale de Boverti, essentiellement basée sur ce que le 
centrosome serait le punctum movens dans la division cellulaire. 
BoverI croit pouvoir affirmer, en se basant sur les observations de 
Foz. de FLemme , de O. HerTwiG et les siennes, à propos des 
figures stellaires , etc. , qu'il n’y a pas de centrosome dans l'œuf, 
tandis que le spermatozoïde en possède un et que, par contre, le 
spermatozoïide ne possède pas l'archoplasma que nous trouvons dans 
l'œuf. Bovert conclut de la façon suivante (communication préli- 
minaire , p. 155; mémoire détaillé, p. 70, 71): « L'œuf mür possède 
toutes les conditions et tous les organes nécessaires pour la division 
à l'exception de l'organe qui pourrait donner l'impulsion à cette 
division, le centrosome. Le spermatozoïde , au contraire, possède ce 
corpuscule central, mais il n'a pas la substance (l'archoplasma), 
dans laquelle cet organe de division pourrait se développer. Par la 
fusion des deux cellules dans l'acte de la fécondation, tous les 
organes cellulaires , nécessaires à la division, se trouvent réunis : 
l'œuf renferme un centrosome qui, par sa division, donne l'impulsion 
au développement embryonnaire. » 

Bover: admet encore, pour aller au devant des objections que 
l'on pourrait lui faire, en se basant sur le développement des œufs 
parthénogénétiques, que la régression du centrosome qui existait 
primitivement dans l'œuf, se produit après la séparation du second 
globule polaire et que cette régression ne se produit pas chez les 
œufs qui peuvent se développer parthénogénetiquement. Pour les 
œufs chez lesquels le développement parthérogénétique est facultatif, 
il admet que la régression du centrosome , qui d'ordinaire n'aurait 
pas lieu, ne se produirait qu'à la suite de la pénétration du sperma- 
tozoïde (1). 


(1) Cette manière de voir, émise par BoveRi, est entièrement hypothétique. Nous ne 
sommes pas en mesure de nous prononcer sur le sort des sphères attractives et des cor- 
puscules centraux dans les divisions ordinaires , nous rappellerons seulement que dans 
l'œuf , nous avons vu , à la suite de la formation du premier globule polaire , ces forma- 
tions disparaître dans le pronucleus femelle. Il est vrai que l'œuf ne contient pas de 
centrosome, mais on ne saurait dire que le spermatozoïde lui en apporte un avec lui. Les 
deux pronuclei (chez l'Helix et l’Arion) se développent et se rapprochent, sans que dans 
leur voisinage il existe au début aucune trace de centrosome et de sphère attractive ; ce 
n'est que lorsque les deux formations nucléaires sont en contact, que l’on voit apparaître 
séparément les deux étoiles achromatiques, exactement comme dans la cinèse du premier 
globule polaire. [ Note du traducteur |. 


— 112 — 


Sur la question de la fusion des deux pronuclei, BoverI, GaR- 
NAULT et TAFANI se rangent à l'opinion de VAN BENEDEN. 

Boverti (contrairement à la manière de voir de Van BENEDEN), 
met en doute l’existence d'un bouchon d'imprégnation chez l’Ascaris 
megalocephala. 

Nous remarquons encore dans le travail de Tarani les points sui- 
vants : on ne peut accepter la théorie du remplacement de VAN 
BENEDEN, qu’à condition de faire abstraction de l’hermaphrodisme 
des noyaux et de n’admettre qu'un simple remplacement des élé- 
ments chromatophiles de l’œuf, sans attribuer à ces éléments des 
caractères sexuels. 

Les pronuclei du Mus musculus ne sont pas absolument d’égale 
taille. Le pronucleus mâle est d'ordinaire le plus gros. TAFANI pense 
qu'il absorbe aussi des substances de l'œuf. Il pense de plus, que 
les particularités héréditaires et les caractères sexuels ne sont pas 
portés par les pronuclei, mais par divers éléments. Les noyaux 
seraient bien leur substratum, mais on devrait pourtant admettre 
que dans les chromosomes il y aurait des particules différentes, 
destinées à porter les unes les caractères sexuels, les autres les 
diverses propriétés. 

Pour TArFANI comme pour VAN BENEDEN l'acte de la fécondation 
serait parachevé au moment où les deux pronuciei sont complète- 
ment constitués. 

En terminant, il résume sa manière de voir sur ce point de la 
façon suivante : L’œuf possède d’une manière évidente la faculté de 
se diviser. Les forces qui président à la conservation de l'espèce, 
c'est-à-dire celles qui président à sa reproduction, se trouvent ren- 
fermées dans l'œuf. Du spermatozoïde part l'impulsion qui déter- 
mine la segmentation de l'œuf (la tendance de l'œuf à se segmenter 
est déjà indiquée par la formation des globules polaires), et l'achève : 
le spermatozoïde porte certains caractères héréditaires, et, dans un 
certain nombre de cas, d'une façon certaine, les caractères sexuels. 

Je reviens au travail instructif de NussBaum « sur l’hérédité » 
(Bonn, 1888) et je ferai remarquer que, d'après lui {opinion que je 
partage), on ne doit pas tout attribuer au seul noyau; à plusieurs 
reprises, par exemple, NussBaum affirme que la fécondation consiste 
dans la fusion de deux cellules, leurs noyaux s'unissent etles éléments 
protoplasmiques de leurs corps cellulaires se pénètrent mutuelle- 


— 113 — 


ment. NussBauM ajoute : « C’est par conséquent dans les cellules 
sexuelles que l’on doit trouver le substratum matériel de l'hérédité, 
et l’on comprendra très bien que le père et la mère aient une part 
égale, dans la transmission de leurs prepriétés à leurs descendants, 
si nous admettons que la fécondation consiste en la fusion d’une 
cellule maternelle, l'œuf, avec une cellule femelle, le spermatozoïde.» 

Je signalerai également les observations de CAMPBELL (15) et de 
BucxTiIN qui montrent que certaines parties des spermatozoïdes des 
végétaux (cils et appendices vésiculiformes) dérivent du protoplasma 
cellulaire. Je citerai encore les observations de PRENANT (5) 
d’après lesquelles il est très vraisemblable que le segment moyen 
(Mittelstuck) des reptiles dérive du protoplasma cellulaire. 

Je signalerai enfin les excellents résumés sur la caryocinèse, les 
théories de la fécondation et de l'hérédité, qui viennent d'être publiés 
par KôüLLIKER (Nouvelle édition, la sixième, de son traité d'histo- 
logie) et par BALBIANI (4) (1). 


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(1) Ce travail a été terminé par M. le Professeur WALDEYER au mois de Juillet 
1889. Les circonstances n’ont pas permis qu'il fùt publié plus tôt, les notes et mémoires 
parus depuis cette époque, n’ont donc pas été analysés. (Nôte du traducteur). 


10. 


11. 


12. 


13. 


14. 


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Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXXII, S. 603. 


TorRE, F., Des conditions qui favorisent ou entravent le déve- 
loppement du fœtus; influence du père, etc. Paris, 
1888, 8. 


VeJpowsKky, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. 
Heft. I, Reifung Befruchtung und erste Entwickelungs 
vorgänge des Rhynchelmiseies. Prag, 1888. 


ViALLETON, Recherches sur les premières phases du dévelop- 
pement de la Seiche (Sepza officinalis). Annal. des 
Sciences nat. Zool. 1888, T. IV. 


WEISMANN, A., Das Zahlengesetz der Richtungskürper und 
seine Entdeckung. Morphol. Jahrb. Bd. XIV, 1888, 
p. 490. 


WEIsMANN und IscxiKkawa , Weitere Untersuchungen zum 
Zahlengesetz der Richtungskürper. Zoologische Jahr- 
bücher, Abtheilung fur Analomie und Ontogenre, 
herausgeg. von J.-W. SPENGEL , Bd. III, 1888, p. 575. 


— 120 — 


71. WaiTMAN, C.-0., The kinetic phenomena of the egg during 
maturation and fecundation (Ookinesis). Jouwrn. of 
Morphology. 1887, vol. I. 


2. ZACHARIAS, E., Beiträge zur Kenntniss der Sexual-Zellen. Bo- 
tanische Zeitung, 1887, N° 18-24, ù 1888, N° 6. Erwi- 
derung an MEUNIER. 


73. ZAcHARIAS, O., Ueber Abweichungen vom Typus der Conjuga- 
ton der Geschlechtskerne. Anal. Anxseiger. NI, 
1888, p. 48. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE V. 


Fig. 1. — Œuf de l'Helix aspersa. On voit les deux centro- 
somes à un moment où le noyau est encore imperforé. La taille du 
nucléole a diminué : le réseau nucléaire renferme un grand nombre 
de microsomes granuleux. 


Fig. 2. — Œuf d'Helix aspersa. Les centrosomes sont colo- 
rables, le noyau est perforé, le nucléole irrégulier a encore diminué. 


Fig. 3. — Id. Les microsomes du réseau sont très volumineux, 
le nucléole a disparu. 


Fig. 4. — Id. Stade plus avancé; le noyau ressemble à un 
anneau, la plaque nucléaire est apparue, le nucléole est renfermé 
* dans le chaton. 


Fig. 5. — Id. Figure cinétique du premier globule polaire. 
Œuf de forme irrégulière, montrant une calotte hyaline au pôle 
annual, ainsi qu’une tendance à former des pseudopodes. Les deux 
pôles du fuseau se sont dilatés et forment les deux ébauches hyalo- 
cytoplasmiques, qui se transformeront en noyaux, après que la 
demi-plaque nucléaire correspondante y sera arrivée. 


— 121 — 


Fig. 6. — Id. Œuf ayant formé son premier globule polaire. 
Dans le globule polaire, un noyau vésiculeux, avec réseau, est déjà 
reconstitué : dans l’œuf, cette reconstitution est en train de se faire 
évidemment par enkystement du centrosome dilaté, dans lequel a 
pénétré la demi-plaque nucléaire correspondante. 


Fig. 7. — Id. Œuf formant son second globule polaire. Dans le 
premier globule, la plaque est segmentée, le fuseau n’a pas été 
représenté. Dans l’œuf, le centrosome et la sphère ont formé, en se 
segmentant, un fuseau achromatique placé à peu près dans la même 
situation que le premier, et sans rapports avec la demi-plaque qui 
se voit entre son pôle externe et la surface du vitellus. 


Fig. 8. — Id. Fuseau arqué (figure ypsiliforme), avec plaque 
nettement équatoriale, le nucléole se voit encore dans le chaton 
nucléaire persistant. 


Fig. 9. — Id. Les chromosomes ne sont pas nettement disposés 
à l'équateur, le nucléole placé entre eux va peut-être se transformer 
directement en chromosomes, on voit des restes du chaton nucléaire. 
Les granules chromatiques dispersés dans le vitellus ont été repré- 
sentés. 


Fig. 10. — Id. Le noyau est placé de telle façon qu'on ne voit 
qu'une étoile striée et qu’une seule perforation, la plaque nucléaire 
commence à se différencier dans le réseau. 


Fig. 11. — Id. On voit au-dessus de l'œuf six corpuscules qui 
proviennent peut-être de la bipartition de trois globules polaires 
primaires. 


Fig. 12. — Id. Œuf en train de se segmenter. On voit, sous 
une enveloppe périvitelline, en haut, deux corpuscules provenant 
vraisemblablement de la segmentation d'un globule polaire. Au- 
dessous , se trouve un autre globule polaire très volumineux. En 
dehors de l'enveloppe périvitelline soulevée se voient des sphérules 
qui, contrairement à l'opinion de SABATIER, n'ont rien à faire avec 
les globules polaires. Mais ce sont des pseudopodes qui ont été 
séparés du vitellus par la formation des couches périvitellines. 


L'im'e: 


Fig. 13. — Id. Segmentation de l'œuf correspondant au stade 
de formation du premier globule polaire. 


Fig. 14. — Cinèse du premier globule polaire avec fuseau ho- 
rizontal superficiel. Stade dyaster, avec plaque cellulaire. Entre le 
fuseau horizontal et superficiel et le fuseau vertical, on trouve toutes 
les transitions désirables. 


Fig. 14a. — Id. Le second globule polaire est encore relié à 
l'œuf par un pédicule, au-dessous se trouve le pronucleus femelle, 
plus loin Le pronucleus mâle. 


Fig. 15, 16, 17. — Différents aspects des deux pronuclei. 


Fig. 18. — Œuf d'Arion empiricorum coupé très obliquement 
par rapport à son axe. Les granulations vitellines et chromatiques 
se trouvent rejetées à la surface, le pronocleus femelle est au 
centre, le pronucleus mâle à la périphérie. 


Fig. 19. — Œuf d’Arion coupé suivant son axe, pronucleus 
femelle en haut, pronucleus mâle en bas. 


Fig. 20. — Œuf d’Arion. Les deux pronuclei sont en contact, 
les sphères striées ont apparu. 


Fig. 21. — Œuf d'Hehx aspersa. Le fuseau s'est constitué 
entre les deux pronuclei qu'il a déjà rongés. On voit dans le réseau 
l'indication des chromosomes de la plaque. 


Fig. 22. — Œuf d'Arion. La figure caryocinétique s’est consti- 


tuée entre les deux pronuclei qui ne se sont pas conjugués. Un des 
globules polaires est en cinèse. 


Fee 


VARIÉTÉS ZOOTECHNIQUES. 


LA LOI DE DELBŒUF, 


R. BARON, 


Professeur à l'École vétérinaire d’Alfort. 


M. DE QUATREFAGES a fait connaître dernièrement son opinion 
sur l'hypothèse dite « de la sélection physiologique », hypothèse due 
à M. RoMaxess et publiée en 1886 dans le Zinnœan Journal, t. XIX, 
MAG TÉ 

Voulant à mon tour faire connaître ces actualités scientifiques au 
public médical vétérinaire, j'ai présenté dans notre Recueil deux 
articles ayant pour titre : 


M. DE QUATREFAGES et M. ROMANES. 
(Etude de psychologie comparée). 
En me livrant aux recherches que comportait ma dissertation, je 
remarquai avec surprise que la Revue rose, dix ans avant de nous 
parler de la Seleclion physiologique de M. RoMAXNES, avait ouvert 


ses colonnes à M. DELBŒUF pour y produire un travail de la plus 
haute importance, intitulé : 


Les Mathématiques et le Transformisme. 


Presque personne ne paraît avoir compris le théorème du savant 
professeur de l’Université liégeoise ! IL est surtout curieux de cons- 


A, 2 


tater que le chroniqueur de la Revue rose n’y fait pas la moindre 
allusion, en examinant l'hypothèse de Romanes. Rien cependant 
n’eût été plus dans la question : 


« Quand une modification se produit chez un très-petit nombre 
d'individus, cette modification fût-elle avantageuse, il semble que 
l'hérédité doit la faire disparaitre, les individus avantagés devant 
s'unir forcément avec des individus non transformés. Il n’en est 
rien : Quelque grand que soit le nombre des êtres semblables à lui, 
et si petit que soit le nombre des êtres dissemblables que met au 
monde un individu isolé, on peut toujours, en admettant que les 
diverses générations se propagent suivant les mêmes rapports, 
assigner un nombre de générations au bout desquelles la totalité 
des individus variés dépassera celle des individus inaltérés. » 

Mais M. le professeur GrARD à qui j'emprunte cette citation, est 
peut-être le seul biologiste qui se soit intéressé sincèrement à la Loi 
de DELBŒUF...... 


Cela vient sans doute de ce que les biologistes purs méprisent 
généralement les sciences exactes. Pour eux, l'algèbre, c'est ..:.…. 
de l’algèbre ! 

Les algébristes, il est vrai, font également peu de cas des sciences 
naturelles : ils oublient trop que leur admirable analyse dégéné- 
rerait vite en métaphysique creuse, si, comme le géant ANTÉE, elle 
ne revenait de temps en temps puiser de nouvelles forces en tou- 
chant terre, c'est-à-dire se retremper dans le monde phénoménal 

Il se rencontre cependant, de temps à autre, un géomètre natu- 
raliste, ou, si vous préférez, un naturaliste-géomètre... (car, 1l ya 
là une petite nuance sur laquelle nous reviendrons bientôt), il se 
rencontre, dis-je, un homme dont la tète est bien heureusement 
située à l’encoignure de la zoologie et de l’arithmétique, et qui fait 
un peu progresser la science,en fécondant, l’un par l’autre,le concret 
et l’abstrait. 

Le problème ,que cet homme résout,peut disparaître en importance 
devant le problème qu'il pose, et surtout devant l'exemple qu'il 
donne. Mais c'est beaucoup déjà que de donner un bon exemple 
aux savants et aux philosophes. — M. Dergœur est une très nette 
incarnation de ce type. 


— 125 — 


S — La Loi de DELBŒUr est ainsi formulée : 


« Du moment qu'une cause constante fait varier un 
type, dans une proportion aussi faible que l’on voudra, les 
variations finissent par lui dispuler victorieusement Ja 
place. » 


a). Démonstration par le raisonnement. — De l’homogène 
livré à lui-même, ne peut sortir que l'homogène ;: mais si nous sup- 
posons dans l’homogène un léger ferment d'hétérogénéité, lhomo- 
généité sera entamée en un point; à la longue la différenciation 
deviendra plus envahissante : et, à la limite. l’homogénéité sera 
complètement détruite. 

Plus simplement encore : l’uniformité absolue et générale vise 
sans doute à se conserver : mais toule cause permanente qui tend à 
la rompre et qui commence quelque part, ue s'arrête pas dans son 
œuvre : elle arrache chaque jour une parcelle ; et, comme l'effet 
devient cause à son tour, le travail de la transformation s'accroît 
avec une rapidité de plus en plus grande. 

Après ce que HERBERT SPENCER écrivait en 1857 sur «l'instabilité 
de l’homogène », à propos d'un article fort curieux intitulé : Phy- 
siologte transcendantale ; après les Premiers principes (voir chap. 
XX, La multiplication des effets); tous les penseurs souscriront 
spontanément à la Loi de DELBŒUF, sans même avoir la curiosité de 
lire les chiffres qu'il fournit à l'appui. — En un mot : la démonstra- 
tion philosophique est parfaitement suffisante. 


b). Démonstration mathématique. — M. DecBœur a cru 
cependant utile de demander au « Calcul inverse des différences 
finies » une preuve plus forte que la preuve philosophique... A-t-il 
eu raison ? a-t-il eu tort ? 

— L'un et l’autre, à mon avis ! 

Il a eu raison, en ce sens que la forme mathématique est la plus 
parfaite des formes du raisonnement ; il a eu tort, en ce sens qu'il 
ne devait pas aboutir à une équation aussi compliquée et dont l’inté- 
gration lui a d’ailleurs été impossible. 


S. Les données du Problème. — Biologiquement parlant, 
les formes différenciées que nous qualifions d'espèces sont conçues 


— 126 — 


par notre esprit comme « divergences » d’un prototype générique 
sensiblement équidistant des types plus spécifiés qui dérivent de 
lui. Soient deux physionomies actuellement très tranchées, A et Z ; 
elles dérivent respectivement, dans l'hypothèse darwinienne de B 
et Y déja moins éloignées l’une de l’autre. À leur tour B et Y 
dérivent de C et X, et antérieurement de Det V, de E et U... etc. 
Finalement, je veux dire initialement, nous remonterions à L et N 
représentant le dédoublement à peine sensible du seul et uniforme 
type ancestral M, à égale distance de A et Z. 

Redescendons maintenant le processus, selon l’ordre chrono- 
logique : 

M engendre % individus entièrement semblables à lui, plus 1 indi- 
vidu de la forme variée (L), plus 1 individu de la forme variée (N). 

A la deuxième génération, chacun des + individus de la forme 
invariée (M) engendre aussi nouveaux individus invariés, plus 1 
du type (L), plus 1 du type (N). Ce qui fait dès lors 2? de forme (M), 
plus + de forme (L), plus + de forme (N). Mais, d'autre part, l'indi 
vidu précédemment varié du type (L) engendre individus semblables 
à lui, plus 1 individu (K) qui accentue la variation, plus { individu 
(M) qui fait retour. 

Il en est de même de l'individu précédemment varié du type (N). 


On aura en somme : 


K L M N 0 
1 o gp? œ 1 
? 1 ? 

1 
d 29, o? +2, 2, 1 


À la troisième génération, on aura : 


J K L M N O 18 
1 2o p24+2 p+èp v+2 Lo 1 
? 24? Ro 29 9 
1 ro il 


1, So, Jp? +3, y + Ov, Sp? +3, Sv, 4 


40) 


et ainsi de suite. 


$S — Difficultés. Il n'est pas malaisé de découvrir que la 
somme définitive des individus de chaque génération est obtenue 
par les puissances successives du binôme | o + 2 ] ou plus analy- 
tiquement du pseudo-trinôme : 


MER ot) 


Ce qui est compliqué, c’est le groupement systématique des 
termes de la puissance quelconque : (1 + 9 + 1”). Seulement... il 
me semble qu'ici M. DecBœur fait énutilement acte de géomètre- 
naturaliste tandis qu'il pouvait rester naturaliste - géomètre. (La 
voilà, la nuance dont je parlais plus haut.) 

Que voulons-nous démontrer au juste ? 

Nous voulons démontrer tout au Juste que le rapport des indi- 
vidus invariés (du type M) aux individus variés de tous les types 
tendant vers À ou vers Z: nous voulons, dis-je, la stricte preuve 
que ce rapport va toujours en diminuant. (C'est le texte même de 
la loi.) 

Or, cela est facile à établir : 

D'abord il est mathématiquement évident que, si l’on fait abstrac- 
tion du retour partiel au type M. celui-ci ne se multipliera que 
selon les puissances successives du nombre % : au contraire, l'espèce 
totale se multipliera selon les puissances de {9 + 2). 

Le rapport (+) 4 prendra donc des valeurs aussi rappro- 
chées de zéro qu'on le voudra, pouvu que 7x soit suffisamment grand 
[G. Q. F. D.]. Maïs il y a une perturbation apportée par le fait du 
retour, perturbation qui n’est point à la vérité prévue dans le texte 
de la Loi... Mais peu importe; le théorème est assez fort pour 
supporter ce handicap ! 


$ — Solution mathématique de la difficulté. — Chaque indi- 
vidu qui fait retour au type invarié (M), donne à la génération sui- 
vante 2 individus variés. Au contraire : chaque individu varié, qui 
sort du type (M), ne lui restitue, à la génération suivante, qu'un 


— 128 — 


seul descendant. L'échange n'est donc point égal. Ajoutez à cela 
que les retours au type M ne commencent qu'à la 2° génération, 
tandis que l’émanation des types dissemblables se produit dès 
l'énaitèum primum. Bref : La restitution au type invarié (M) est en 
retard et elle n'est que de 50 4. [Le passif du type M croît donc de 
plus en plus, et ce sont même ses recouvrements qui achèvent de le 
ruiner ! Le type M, peut-on encore dire, est semblable à ces gens 
qui ne font de nouveaux emprunts que pour faire de nouvelles 
dettes, et au-delà proportionnellement du chiffre de chaque dette 
antérieure. Ils accentuent leur faillite... etc.. etc.|. 

Il est vrai que les géomètres proprement dits ne peuvent s’accom- 
moder d’un raisonnement aussi fluide... Ils sont accoutumés à 
représenter symboliquement, non-seulement les quantités, mais les 
opérations que l’on effectue sur ces quantités. — En d'autres 
termes, pour qu'une démonstration soit mathématique, il faut 
qu’elle soit algorithmique, c'est-à-dire « en forme ». 

Ne faisons pas les choses à moitié. 


A un moment quelconque du processus différenciateur, nous 
avons : > individus du type invarié (M) et W variations diverses 
symétriquement disposées de chaque côté des > individus du type (M). 


HN ROUE M, NOMME 


W E W 


A la génération suivante, E est devenu #2 augmenté des recrues 
du type (L) et du type (N), lesquelles sont, d'après l'hypothèse, 
sensiblement moins nombreuses que 2W. 

En somme : X est devenu 2° € ox + 2W : de sorte que, 


reste plus ou moins au-dessous de la réalité. De son côté W est 
devenu W” = W + = + 9 W. 


—1"120— 


Donc : si l’on peut établir que _ «a — nn _— 

on établira à plus forte raison : 
_ _ 
 — << 2e 

Or, cette première inégalité est facile à établir. 

Voici le détail des écritures requises : 
2W __ 2eW : RIW+Z+oW) _ _2W+22+2W 

see 92 E2W " 92 + 2W 

9 
D'où la transcription : . ee re nn 


Tant que le nombre des individus invariés l’emportera sur celui 
des individus variés, il saute aux yeux que : 


2oW 7 ro W ne 2W 
où To + rs 


ro W 


Ten OT 


; et à fortiori 


RoW + 2W +25 
p2 + 2W 


La structure de la dernière fraction démontre en même temps 
ro W _RoW +EW+ZE 

o> pÈ eZ + 2W 
atteindra facilement l'unité et par conséquent la dépassera : Car, 
aussitôt que 2W = 5, 


que lorsque sera voisin de l’unité, 


RgW +EW+Rs 1 RW +2W +2x : i 
92 + 2W es 2eW + 2W 


M. DecBœur aurait voulu, je le sais bien, trouver une formule 
sommatoire des individus qui représentent, à chaque génération, 
chaque degré de la variation. 


VAE 


Voilà pourquoi, sans doute, il s’est maintenu dans l'algorithme 


général des Equations, au lieu de tendre la main à l'algorithme 
dédaigné des Znegaliles. 


Mais il aura la gracieuseté de reconnaître que ces dernières (les 
inégalités) sont exactement ajustées au niveau de sa thèse. 


e . . . . 0 . , . Û . . . . . . . . . . 


En outre : les algébristes de profession voudront bien avouer que 
l'analyse mathématique gagnerait souvent à l'emploi des « inéga- 
lités », principalement lorsqu il s’agit des faits complexes du monde 
biologique. 


Depuis plusieurs années je professe à mes élèves que, en dehors 
de toute isolation géographique ou matrimoniale, le Darwinisme est 
un facteur efficace de néogénèse spécifique : À mes yeux, MoriTz 
WAGNER el ROMANES ne peuvent donc même point prétendre au 
titre d’auxiliaires indispensables, à plus forte raison au titre d'initia- 
teurs de la vera causa dont l'évolution serait exclusivement leffet. 

J'ajoute que ce qui révolutionne lentement les flores et les faunes, 
c'est, non pas l’apparition accidentelle d'un individu actuellement 
porteur d'un facies nouveau, mais bien la propriété physiologique 
possédée par le père de cet individu, propriété en vertu de laquelle 
l'innovation morphologique a commence et va continuer à se 
montrer. — Dès lors il ne reste plus à prouver qu'une chose, 
savoir : que l'oblique rencontre lôl ou tard la perpendiculaire. 

Mais ce n'est pas par la géométrie, bien entendu, que je m'efforce 
de donner cette preuve géométriquement impossible, c'est par la 
zootechnie (!). 


Ma proposition (avant tout expérimentale) est que, si l’on tntro- 
duit périodiquement uN BLANC chez des NoIRs, on arrivera à 
transformer praliquement les noirs en blancs, si éloignées que 
soient les introductions. 

Avant de passer à la démonstration, je ferai observer que cette 
« petite Loi DELBœŒur > a le sérieux avantage de partir des faits du 


croisement continu. Elle est même destinée à faire voir que 
« c'est la proie qui finit par manger son prédateur »! 


— 13 — 


$ — Un Européen naufragé tombe chez les Papouas..…. Il sait 
s'y faire accepter (autrement qu'à la broche), il prospère, il se 
marie. beaucoup; il a une nombreuse postérité, et il meurt. 
pleuré par une majorité de mulätres. 

— La belle affaire! s’écrie RoMaNEs, à la suite de FLEEMING 
JENKIN et de BENNETT. 

— Pourquoi donc? 

— Parce que vos précieux mulâtres vont se marier en masse avec 
des négresses, ou vos mulâtresses avec des nègres, de façon à pro- 


; RUN ; 3 : 
créer une majorité de Griffes ou Zambos = sang noir). 
+ 


— C'est ce que l’on appelle « mettre tout au pis » ; mais j'aime 
autant cela. — Toujours le handicap sur le dos des bons. 

Supposons donc qu'à la 2° génération, il n’y ait plus que des 
Zambos. 


Continuons à retirer tous les atouts de mon jeu; et supposons 
qu'à la troisième géncration, des unions forcées avec les noirs 


; à ; À 7 
donnent exclusivement naissance à des tiercerons saltatras (sang 


nègre). 
a LE 4 ? Q Q « 15 
Puis, à la génération suivante, à des quarterons saltatras ou 46 
SE GE ge Re TOMATE PIE LAREETES CALE TRE RES ERRTT 


S — Ilest évident qu'on ne peut se trouver dans des conditions 
plus désastreuses que celle-ci: DELBœUr se borne à mentionner 
quelques individus faisant retour au type invarié; ici on suppose 
que tous les individus accomplissent ce retour. 

Seulement il y a une chose à noter : C’est qu'un type ethnique 
qui vient d'engloulir par croisement continu un autre lype 
ethnique, n'est pas exactement après ce qu'il élait auparavant. 

Les quarterons saltatras ne sont pas de vrais nègres : ce sont des 


15 ï 
Te de sang nègre. 


J'admets que le _. de blanc qu'ils possèdent est fortement dis- 


_— 132 — 


simulé, qu'il faille un grossissement de 50 diamètres pour lui per- 
mettre de sauter aux yeux... Cela m'est égal; je vais aller 
chercher mon microscope. J’introduirai tout simplement dans lile 
sauvage un autre Européen pour y jouer le rôle du précédent. 

Au bout d'une période théoriquement égale à la première, la 
population aura encore englouti ce blanc et sa postérité apparem- 
ment métisse. — Deuxième retour au noir, re-triomphe du nègre ! 


Et pourtant je vous ferai observer que ces seconds quarterons 


15 ; 
saltatras de quarterons saltatras sont exactement des El de noir 


154% 
ou des | 1 — + | de blanc. 

Enfin soit. Vous les prenez encore pour des nègres purs: c’est 
probablement parce que mon objectif est trop faible. Continuons, 
je veux dire : Introduisons un 3° Européen. Même jeu que tout à 
l’heure. Au bout du délai convenable, nous voyons s’opérer un 


o' retour saltatra. 
à , 15 \3 
Mes sauvages sont devenus insensiblement des ei du type 
pur primitif. 
Désormais je puis abrèger : Vous avez saisi la Loi. Or, au dou- 
zième retour, je constate que la saturation est très perceptible. — 
La physionomie universelle est mulâtresse : 


15 \12 1 : 1 
(+ nn DOTE ras blanc. 


Ce n'est pas la limite, croyez-le bien. 


2. Après 12 nouvelles introductions : 


45 \24 1 , 
el NOT. — blanc. 


8. Après 12 nouvelles introductions : 


EE 1. DR 
6 = noir = — blanc. 


— 133 — 
y. Après 12 nouvelles introductions : 


Eee 
16 ORET NOIRS 16 anc. 


Je gagne donc largement la gageure : Car j'avais demandé 50 
diamètres, et j'arrive avec 48 seulement ! 


S — L'esprit de cette théorie est tellement le même que celui de 
la Loi DELBŒUF, que j abandonne tout de suite toute prétention à 
l'originalité, sauf au point de vue pédagogique. Telle qu'elle est 
présentée et expliquée par son véritable auteur, la Loi DELBœUr 
est douée, en effet, d'un faible coefficient de pénétration ; et il n’y a 
rien d'étonnant à ce que la conspiration du silence se soit faite 
contre elle. 

D'autre part, et c'est sur ce point que je désire attirer finalement 
l'attention du lecteur; d'autre part, dis-je, la Loi DELBŒUr a été 
implicitement combattue par un zcotechnicien très absolu dans ses 
opinions, surtout lorsqu'il entrevoit le spectre du transformisme. 


Voici de quoi il s'agit : 
: 15 ne LAS 4 
1bes Mon de sang sont généralement impossibles à distiuguer 


des pur sang ; 

2° Après le quatrième croisement, l'absorption complète est la 
règle pour ainsi dire sans exception. 

3° En cas de retard (purement accidentel) dans le processus de 
la substitution, il arrive bientôt un moment décisif où la race croisée 
ne figure plus que pour la valeur zéro dans le type des individus. 


S — La conséquence logique de ces propositions, c'est que l’on 
pourrait introduire indéfiniment de l'Européen dans le Nègre, sans 
qu'il en restàt la moindre trace! Il suffirait pour cela que les intro- 
ductions fussent convenablement éloignées. 


A priori cela n'est point absurde: vous inoculez du blanc au noir, 


Aa 


et vous obtenez un effet d'une durée pratiquement limitée, de sorte 
que, au bout d’un certain temps, {out est à recommencer … 

L'immunité conférée par la vaccination, elle non plus, n’est pas 
éternelle ! 

Mais notre criterium n’est pas ici la pure et simple concevabilité, 
c’est le témoignage expérimental ; tous les faits que l’on a pu étu- 
dier complètement ont démontré que l'influence du croisement se 
conserve pendant un temps littéralement indéfini. 

Ce qui trompe les observateurs superficiels, c’est la « disjonction 
des caractères », qui elle, en effet, ne tarde pas à se consommer, 
même en deçà de la 4° génération. 

Or, la disjonction des caractères chez des métis de 5° ou 6° degré, 
laisse parfaitement subsister leur qualité de métis. De même que 
M. le professeur GiarD distingue nettement Les « espèces morpholo- 
giques » et les « espèces physiologiques », je distingue pour la même 
raison les « métis morphologiques » et les « inêtis physiologiques ». 
Les métis morphologiques sont les individus actuellement com- 
posites dans leur physionomie. Les métis physiologiques sont tous 
les individus ne portant plus de traces actuelles du métissage, mais 
ayant la propriété d'engendrer par contre-réversion une postérité 
plus ou moins différente d'eux-mêmes. 


S — Les métis morphologiques ou actuels sont évidemment déjà 
difficiles à reconnaître aussitôt que l'un des deux sangs l'emporte 
décidément sur l’autre : On peut dire par conséquent que, quand 


à 7 À : 
même un — où Octavon posséderait encore actuellement quelques 


1 Pr 
vestiges du type qui entre pour un & dans sa constitution, cet oc- 
tavon acrait des chances de passer pour non-métis. 
Le criterium physiologique ou expérimental est plus sûr, car il 


permet de trahir l’origine complexe des individus les plus rapprochés 
du sang, morphologiquement pur-sang, potentiellement impurs. 


er — 1 1 
——— — À — —— a donc surtout une va- 
20 a 


leur physiologique : Elle ne garantit point la diagnose différentielle, 


La formuie y — 


= 45 — 


1 
au simple coup d'œil, entre le type 1 et 1 — né elle prévient 


simplement l’éleveur des chances qu'il a d'obtenir une tescendance 


semblable ou dissemblable ; en un mot — représente la probabi- 
lité d'un coup-en-arrière. 


Les lois vulgaires du croisement paragénésique sont donc un peu 
moins sommaires qu'on n’a coutume de le dire : Au bout de 4 géné- 


à A 15 ; 
rations, par exemple, nous aurons 16 individus < de sang signalés 


morphologiquement de la façon suivante : 


15 blancs et 1 nègre. 


Seulement les lois de la reproduction feront que tous les seize se 
vaudront à peu près, c'est-à-dire que le nègre a 15 chances sur 16 
d'engendrer un blanc, au même titre que ses frères européani- 
formes ! 


S — Tels sont les motifs qui me font dire d'une manière géné- 
rale que : 


1° L'apparition réitérée d'un type nouveau, en tant qu'elle est 
comparable à l'introduction répétée d'un individu étranger au sein 
d'une espèce homogène d’ailleurs, est un gage infaillible de la pro- 
chaine transformation de cette espèce. 


2° Si l'intervalle temporel, qui sépare deux apparitions ou deux 
introductions consécutives, est court, la transformation marchera 
rapidement: s'il est long, la transformation sera plus que propor- 
tionnellement retardée ; mais on aura toujours : 


PRES 27 — 1 
| > | 4 æ 
c'est-à-dire un progrès évolutif marqué dès la deuxième apparition 
ou introduction suivie d'absorption. 


ET = 


3° Le progrès transformateur s’accentuera sans broncher : 
2x Eu 1 n+i 2x Dies, 1 n 
on 


4° On peut toujours prendre » assez grand pour avoir : 


+ 1 c'est- 


1 
2x 2x 9 
à-dire pour intervertir les tenda:ices ataviques de l'Espèce en voie 
de transformation. 


n +1 
| très petit, plus petit que 


S — M. TopiNaRp a bien compris tout cela et il a fait remarquer 
qu'une population d'origine métisse, en revenant à l’un des types- 
souches, n'y revient que très imparfaitement. À chaque retour 
nouveau, pourrait-on ajouter, l'énergie réversive mollit comme un 
ressort dont on a trop joué... etc. 

Par conséquent, je tiens à le répéter, les lois du croisement sont 
moins simples qu'on ne l’avait cru jusqu'ici dans une certaine école 
zootechnique. 


:) Il y a la loi de la Disjonction des caractères faussement qua- 
lifiée de réversion définitive, tandis qu'il eût fallu dire : pseudo-réver- 
sion ou réversion morphologique momentanée. 


6) Il y a la loi de Contre-Réversion manifestée par les métis 
physiologiques, faussement assimilés à des individus purs parce 
qu'ils en portent le masque. 


y) Il y a la loi de Renforcement du type nouveau, lors de chaque 
réintroduction ; d’où démolition finale, molécule à molécule, du type 
primitif qui succombe à force d'avoir résisté aux coups répétés de 
son successeur. 


IR 


Conclusion. 


4° La loi DecBœur se démontre mieux que par une série d’équa- 
tions ; elle tire sa force d'une série d'inégalités, c'est-à-dire en 
logique, de la méthode a fortiori. 

2° L'auteur s'était donné beau jeu en limitant sévèrement les faits 
de réversion ; nous supposons la réversion pleine et victorieuse. La 
loi demeure. 

8° L'auteur s'était donné beau jeu en instituant la permanence, 
en décrétant l’action continue de la cause modificatrice; nous sup- 
posons seulement une cause périodique agissant à intervalles aussi 
éloignés qu’on le désire. La loi demeure. 


. . . . 


Il y a eu beaucoup de lois desquelles on a cru faire un grand éloge 
en disant : « Cette loi contient une grande part de vérité. » 

La loi DELBŒUFr, elle, est beaucoup plus vraie que DELBŒUF lui- 
même ne cherchait à nous le démontrer. 


Alfort, 20 Octobre 1889. 


SUR L'ÉPIPODIUM DES MOLLUSQUES 


Deuxième Note (1) 


PAR 


PAUL PELSENEER, 


Docteur agrégé à la Faculté des Sciences de Bruxelles, 
Professeur à l'Ecole normale de Gand. 


Planches VI-VII. 


Dans le tome XIX (1888) du Bulletin scientifique, j'ai fait con- 
naître (1) certains arguments qui me font considérer l’épipodium des 
Mollusques comme une conformation pédieuse, etle cordon nerveux 
ventral des Rhipidoglosses comme un centre entièrement et exclu- 
sivement pédieux. 

Dans un travail récent sur le même sujet (2), M. Bouran, après 
avoir indiqué les travaux de M. HALLeR (dont l'opinion sur ce point 
est conforme à la mienne), cite aussi la première de mes notes aux- 
quelles il est fait allusion ci-dessus, et dit qu'en répondant à lun de 
nous, il croit avoir répondu à tous deux (3). 

Bier que les arguments de M. Bourax ne rencontrent pas tous les 
miens, notamment ceux de ma seconde notice, et bien que 
M. BouTaN annonce un travail spécial sur Trochus. où il reprendra 
le même sujet. je croirais manquer de déférence pour les travaux 
d'un contradicteur en ne répondant pas dès maintenant à sa « Con- 


(1) Travail du Laboratoire de Wimereux. 

(2) PELSENEER, Sur la valeur morphologique de l’épipodium des Gastropodes Rhi- 
pidoglosses, Bull. scientif., 1888, p. 107. — Sur l'épipodium des Mollusques, Bull. 
scientif., 18X8, p. 182. 

(3) BouTan, Contribution à l'étude de la masse nerveuse ventrale (cordons palléaux- 
viscéraux) et de la collerette de la Fissurelle; Arch. Zool. Expér., sér. 2, t. VI, p. 375. 

(4) Jbid., p. 382. 


TAN 


tribution », qui me paraît n'avoir nullement tranché la question, 
comme je vais essayer de le démontrer. 

Mais je crois nécessaire de rappeler d’abord brièvement l'histoire 
du point en litige. 


HISTORIQUE. 


14. — Une école zoologique, celle de M. pe LacazE-DUTHIERS, 

considère l’épipodium comme palléal et le cordon nerveux ventral 
_des Rhipidoglosses comme palléo-pédieux dans loute son étendue (1). 
Cette idée a été défendue par MM. Lacaze-DUTIERS (2), WEc- 
MANN (3) et BouTAN. Aux critiques qui ont été faites à leurs obser- 
vations, l’un de ces trois auteurs, M. WEGMANN, n’a jamais répondu : 
seuls, MM. DE Lacaze et BouTaN ont répliqué. 

Leur opinion n’est partagée par aucun autre naturaliste. 

En effet, d'après M. Bouran (4), M. Bouvier <« arrive à une con- 
clusion contraire à celle de M. HALLER et se rallie complètement 
aux idées émises tout d'abord par M. DE LaACAZE-DUTHIERS ». 

Or, M. Bouvier (aux pages 44 et 45 du travail invoqué par 
M. BourTax (5)), après avoir rappelé les faits argués de part et 
d'autre dans la question, dit : « il faut d’autres arguments pour 
discuter cette question essentiellement délicate et je préfère ren- 
voyer son étude à une époque ultérieure ». 

Et d'autre part, M. Bouvier m a fait l'honneur de m'écrire : «Il 
est bien manifeste que je n'ai pas voulu prendre part à ia discussion 
engagée depuis plusieurs années à ce sujet ». 


(1) On pourrait croire, d’après le titre du nouveau travail de M. BoUTAN : « Contri- 
bution à l'étude de la masse nerveuse ventrale (Cordons palléaux-viscéraux) », qu’il n'y 
aurait même pas d'éléments pédieux dans ces cordons. Mais je présume que l'expression 
« palléaux-viscéraux » est un lapsus calami. 

(2) Lacaze-Duraiers, Mémoire sur le système nerveux de l’Haliotide, Ann. d. Sci. 
Nat. (Zoologie), sér. 4, t. XII, p. 2417. 

(8) WEGMANN , Contributions à l’histoire naturelle des Haliotides, Arch. Zool. 
Expér., sér. 2, t. Il. 

(4) BouTAN, Contribution, ete., loc. cit., p. 380. 

(5) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches, Ann, d. Sci. Nat. (Zoologie), sér. 1, t. III, p. 44, 45. 


— 140 — 


Ces quelques mots si clairs répondent à l'affirmation de M. BourTan 

D'un autre côté, M. le D' IH. V. JHERING, qui se ralliait autrefois (1) 
à l'opinion de M. DE Lacaze, vient de m'écrire : « Je suis convaincu 
que ce que j'ai appelé palliopedal ganglien-masse est seulement de 
caractère pédieux. Je crois que vous avez bien démontré que le 
sillon dans ce cordon provient seulement des nerfs pour l’épipodium 
que j'accepte maintenant, comme vous, pour une partie du pied et 
comme innervé par le système pédieux. » 

Donc, l'opinion d'après laquelle l’épipodium serait une partie du 
manteau, et.le cordon nerveux ventral une masse palléo-pédieuse 
dans toute son étendue, est bien celle d’une seule école. et n’est 
défendue que par MM. pe LacazEe-DuTHIERS et BOUTAN. 


2. — L'opinion contraire (d'après laquelle l’épipodium est une 
partie du pied et le cordon ventral — depuis le connectif cérébro- 
pédieux jusqu'à son extrémité postérieure — un centre exclusive- 
ment pédieux) n'est pas celle d’une école déterminée. 

Émise d'abord par le Professeur HuxLEY et adoptée par les natu- 
ralistes anglais, elle a été reprise plus complètement par un zoolo- 
giste allemand, le Prof. SPENGEL, soutenue par un Zcologiste hon- 
grois, le D° B£LA HALLER, et défendue par l’auteur de ces lignes, 
qui appartient à une Faculté belge. 


3. — Dans la discussion qui s’est poursuivie sur cette question, 
alors que les partisans de l'opinion adverse pouvaient maintenir leur 
manière de voir dans son intégrité, l’École de M. pe Lacaze-Du- 
THIERS a dû successivement abandonner plusieurs points de ses 
assertions, pour cause d'observations contraires. En eflet : 


1° Le cordon ventral (Halioiis) Le cordon ventral (Haliolis) 
renferme deux nerfs (Lacaze- | est une masse ganglionnaire 
DUTHIERS) (2). (SPENGEL) (3). 


(1) V. JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der 
Mollusken, p. 71, 76, etc. ù 

(2) Lacaze-DuTHIERS, Mémoire sur le système nerveux de l'Haliotide, loc. cüt., 
p. 272, pl. x, fig. 8. 

(8) SPENGEL, Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, Zeëtschr. f. 
wiss. Zool , Bd XXXV, p. 843, pl. xix, fig. 26. 


— 1H — 


2° Un septum névrilemmatique Il n’y a pas de septum ni chez 
sépare deux centres dans le cor- | Trochus, ni chez Haliotis (PEL- 
don (Trochus) de Lacaze-Du- | SENEER (4), ni chez Fissurella 
THIERS (1), (Haliotis) WEGMaxx | (BourTan) (5); le cordon se divise 
(2) ; ces deux centres se séparent | longitudinalement par déchi- 
par dissection (3). rure (6). 


Aujourd'hui, M. BouTan veut montrer, dans son nouveau travail, 
que deux centres se fusionnent, pendant le développement, dans le 
cordon nerveux ventral de Féssurella. Mais la seule chose qu'il ait 
pu faire voir, ainsi que je vais le démontrer, c’est que, dans les 
stades assez avancés qu'il a étudiés, il existe déjà un sillon longitu- 
dinal du cordon ventral, comme dans l'adulte. 


ER 


DISCUSSION DES ARGUMENTS TIRÉS DU DÉVELOPPEMENT 
DE FISSURELLA. 


1° Développement nerveux du cordon ventral. — Si l'on 
examine toutes les sections transversales de jeunes Fissurella figu- 
rées par M. BourTax (pl. XXXII, XXXIII), non seulement on ne 
trouve dans aucune d'elles deux centres séparés, à la place du 
cordon ventral, mais encore, dans aucune d'elles non plus, le sillon 
latéral n’est plus marqué que dans l'adulte {voir, pour ce dernier, la 
figure de HALLER, reproduite par M. Bourax, p. 410). 

Dans plus de la moitié de ces sections il est même moins marque 


(1) DE Lacaze-DuTHiERs, De l'épipodium chez quelques Gastéropodes, Comptes 
rendus, t. C, p. 3238. 

(2) WEGMANN, Contributions, ete., loc. cit., pl. xvnr, fig. 5. 

(3) Zbid., pl. xvn, fig. 16, 117. 

(4) PELSENEER, Sur l'épipodium des Mollusques, Bull. scientif., 1888, pl. xv, 
fig. 6-8, 10, 11. 

(5) BourTan, Contribution, etc., loc. cit., p. 406 : « il n'existe entre ces deux centres 
fusionnés aucune séparalion histologique ». 

(6) Jbid., p. 184, 187. 


— 142 — 


que dans beaucoup de sections d'adultes (par exemple fig. 1, 4 à 
gauche. 5, 14 à droite, 15, etc.). 

Comme le dit lui-même M. Bourax (1), en parlant de ce cordon 
ventral tel qu'on le voit dans ses coupes de jeunes Fissurelles, 
« On n'observe pas dans son intérieur une division complète. » On 
n'y observe même, peut-on ajouter, aucune espèce de division, pas 
plus que dans l'adulte. 

Mais, dit encore M. Bouran, « la séparation entre les deux cen- 
tres se trouve suffisamment indiquée, par suite de la position des 
cellules nerveuses, disposées selon deux zones distinctes ». Or, 
cette disposition de cellules est toute pareille à celle qui existe dans 
le cordon de l'adulte, ainsi qu'on peut le voir en se reportant à la 
figure déjà citée, reproduite par M. Bourax (p. 410). 

Et si l'on compare aux sections du cordon ventral des jeunes 
Fissurelles, la section du ganglion cérébral des mêmes, figurées par 
M. Bouran (2). on verra la même disposition des cellules nerveuses . 
« en deux zones distinctes », ce qui devrait, d’après M. BouTaN, 
faire croire qu'il y a aussi deux centres fusionnés dans le ganglion 
cérébral. 

Pour ce premier point, on peul donc conclure que les sections 
de Fissurelle jeune ne montrent, pas mieux que chez l'adulte, deux 
centres fusionnés dans le cordon, tandis qu'au contraire certaines 
d’entre elles font voir le sillon latéral moins développé que dans 
l'adulte, ce qui permet de présumer que dans de très jeunes indi- 
vidus, ie cordon ventral est dépourvu de sillon (lequel n'apparaît 
que par suite du développement de l'épipodium). 

M. BourTax n'a donc nullement démontré que le cordon naît de la 
fusion de deux centres différents, ce qui eût été indiscutable s'il 
avait montré un état où il existàt, à la place de ce cordon, deux 
ganglions séparés (3). 


(1) BouTaN, Contribution, etc., loc. cit., p. 384. 
(2) BouTAN, Loc. cit., pl. XXII, XXL, fig. 11, g. c. 


(3) En effet, si, comme le croit M. BouTAN, le ganglion pleural et le ganglion pédieux 
de Fissurella se fusionnent pour former le cordon ventral, il aurait dû pouvoir montrer 
un état où les parties dorsale et ventrale de ce cordon sont séparées, comme le sont les 
ganglions pleural et pédieux dans le développement d’autres Gastéropodes (par exemple, 
Bithynia, voir P.-B. SARASIN, Entwickelungsgeschichte der Bithynia, p. 46, 47, Arb. 
Zool. Zoot. Inst. Wurzburg, Bd. VI. 


— 143 — 


« Je ne serais pas étonné « dit M. BouTan (1) » que M. BÉLA 
HALLER ait considéré la partie inférieure de la commissure des 
deux premiers ganglions du centre asymétrique {ganglions palléaux) 
avec les autres ganglions asymétriques, comme représentant le 
ganglion asymétrique ou palléal lui-même ». 

C'est bien cela en eflet: et M. BÉLA HALLER et moi avons assez 
souvent insisté sur ce point (2). Mais ce qui peut provoquer l’éton- 
nement, c'est que MM. Lacaze-DurTHiers (1859) et BouTAN n'aient 
pas reconnu ce ganglion ou n'y aient pas donné plus d'attention, alors 
qu'il est pourtant si visible et si facile à distinguer comme nous 
allons le montrer tantôt en parlant de l’adulte. 

Mais même dans les jeunes spécimens étudiés par M. BouTan, ce 
ganglion pleural est aussi visible et distinct : : et 6 dans ses figures, 
par exemple fig. 16, pl. xxI—, xxI1, où il se montre avec l'aspect 
ganglionnaire, bien séparé du cordon ventral par un étranglement 
de chaque côte, alors que le sillon du cordon ventral n’est 
qu'extérieur. 


2° Développement de lépipodium. — De même que 
M. BourTax n'a pas montré la double origine du cordon ventral, de 
même il n'a pas montré l’origine palléale de l'épipodium. S'il avait 
pu faire voir que l’épipodium, d'abord nul, se développe aux dépens 
du manteau , la question eût été tranchée, mais rien n’est moins 
prouvé. 

M. Bourax fait remarquer (3) qu'il y a analogie de structure entre 
l'épipodium et le manteau des jeunes Fissurelles. 

Mais l'identité de structure ne prouve nullement l'homologie 
morphologique. Et l'identité observée par M. Bouran dans la struc- 
ture du manteau et de la saillie épipodiale s'explique aisément par 
la commune origine du manteau et de {out le pied, qui ne sont que 
des différenciations, dorsale et ventrale, de l'enveloppe générale du 
corps. Dès lors il est naturel que les parties non spécialisées (peu 


\(:) BouTan, loc. cit., p. 417. 

(2) Par exemple, HALLER, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen, Morph. 
Jahrb., Bd. IX, pl. 11, fig. 2 (Fissurella) ; PELSENEER, L'épipodium des Mollusques, 
Bull. scientif., 1888, pl. xv, fig. 1 (Trochus), 

(3) BouTAN, loc. cit., p. 415. 


— 144 — 


musculeuses) du pied (telles que la saillie épipodiale des jeunes) 
aient une structure analogue à celle du manteau. 

Dans de tout jeunes Patella , longs de un millimètre à peu près, 
on observe cette même identité de structure entre le manteau et les 
côtés du pied {c’est-à-dire les parties correspondant à la situation de 
l'épipodium de Fissurella (fig. 10, Let Il). Personne ne soutiendra 
pourtant que les côtés du pied de Patella soient palléaux. 


BU 


DISCUSSION DES ARGUMENTS TIRÉS DE L’ÉTAT ADULTE 
DE FISSURELLA ET DES RHIPIDOGLOSSES. 


1. — On peut résumer brièvement l'opinion de MM. pe LACAZE- 
DuTHiErs et BouTAN sur le point en litige du système nerveux de 
Fissurella et des Rhipidoglosses : 

La disposition présentée est secondaire ; — les ganglions pleural 
et pédieux sont fusionnés dans toute la longueur du cordon ven- 
tral: — le ganglion pleural n’est plus visible si ce n'est par suite 
de la présence du sillon longitudinal qui le sépare du ganglion 
pédieux. 


2. — L'opinion adverse, que je défends, est celle-ci : la dispo- 
sition présentée est primitive (comparativement aux autres Gasiro- 
podes anisopleures) ; — mais le ganglion pleural est déjà distinct et 
situé en avant du cordon ventral; — ce dernier est entièrement 
pédieux. 


3. — Voici, résumés par M. BouTan lui-même (1), les arguments 
à l’appui de la première opinion ci-dessus. On verra qu'il n'y est 
plus question de deux nerfs ou cenlres nerveux séparés par un 
septum névrilemmatique et qu'on peut isoler par dissection, comme 
MM. pe Lacaze-DuTHiERs et WEGMANN l'avaient soutenu primi- 
tivement. 


(1) BouTan, Recherches sur l’anatomie et le développement de la Fissurelle, Arch. 
de Zoo!l. Exper., sér. 2, t. III bis, p. 160; Contribution, etc., loc. cil., p. 379. 


— 115 — 


Nous allons discuter ces arguments tour à tour : 


1° — « La présence de deux connectifs partant du sommet de 
la masse nerveuse ventrale; » 


A. L'existence de deux connectifs qui se rendraient du ganglion 
pédieux au ganglion cérébral, ne prouverait pas nécessairement 
que le ganglion pleural est fusionné avec le ganglion pédieux. 

J'ai montré, en effet (1), que chez Actaeon ( — Tornatella), où 
les ganglions cérébral et pédieux sont réunis par deux connectifs, 
que le ganglion pleural est fusionné avec le premier, puisque c'est 
de celui-ci que part la commissure viscérale. 


B. Mais, dans le cas qui nous occupe, le connectif cérébro- 
pleural — le plus dorsal des deux — (ir, fig. 1) ne se rend pas dans 
le cordon ventral { = ganglion pédieux, vi) : ses fibres arrivent 
dans le ganglion pleural. 

Celui-ci (r) est, en effet, situé au commencement du cordon ven- 
tral, à la naissance de la commissure viscérale {1v), en avant de la 
commissure pédieuse, dans laquelle ne se rend aucune fibre venant 
du ganglion pleural {ce qui montre l'inexactitude des schémas de 
MM. Lacaze-DUTHIERS (2) et Bouran (3), où les ganglions pleuraux 
sont commissurés. 

Cette masse ganglionnaire a toujours été passée sous silence par 
MM. Lacaze-DurTaiers. WEGMANN et BourTan {que l'on examine, par 
exemple, la fig. 1, pl. 1, du « mémoire sur l'Haliotide », on verra 
que la commissure viscérale et le cordon ventral se joignent comme 
deux cylindres à diamètre toujours constant jusqu'à leur inter- 
section ). 

Toutefois, il est juste de dire, — et j'ai grand plaisir à le faire — 
que M. BouTan a parfois remarqué ce ganglion. comme je l’ai déjà 
indiqué plus haut. C’est ainsi qu'il l’a figuré pl. xxxiv, fig. 3 
de sa thèse (4), sous forme d’un renflement situé au commencement 


(1) PELSENEER, Report on the Pteropoda (Anatomy), Zool. Challenger Exped., 
part. LX VI, pl. 11, fig. 11. 


(2) Lacaze-DuTHiers, Mémoire sur le système nerveux de l'Haliotide, Ann. d. Sc. 
Nat. (Zoologie), sér. 4, t. XII, pl. x, fig. 4. 


(8) BouTan, Recherches sur l'anatomie, ete., loc. cit., pl. XXXVI, fig. 3. 


(4) BourTan, Recherches sur l'anatomie, etc., loc. cit. 


10 


— 146 — 


du cordon ventral de Fissurella ; en outre, à la planche xxxvi, fig. 4 
même mémoire, il l’a représenté encore plus nettement e{ l’a même 
désigné, par la lettre d, sous lé nom de « premier ganglion asyme- 
trique » (c'est-à-dire ganglion pleural), réservant le nom de centre 
pédieux au cordon ventral lout entier, qu'il désigne par la 
lettre c! 

Mais dès lors, il n’y a plus de désaccord entre M. BouTaw, d’une 
part, et MM. SPENGEL, HALLER et moi, d'autre part. Et j'ai d'autant 
moins de peine à croire que M. BourTan reviendra peut-être à sa 
première interprétation, que je vois, dans son second mémoire, 
qu’il ne semble pas soutenir absolument l'extension du ganglion 
pleural d’un bout à l’autre du cordon ventral : il dit, en effet (1). 
de ce dernier, qu'il est « formé d’une partie pédieuse et d'une 
partie asymétrique » (— pleurale), « au moins dans la partie supe- 
rieure » (c'est-à-dire céphalique ou antérieure), donc là où le gan- 
glion pleural (1 et le ganglion pédieux (vu. fig. 1) sont reliés par le 
connectif pleuro-pédieux {11}. 

Ce connectif pleuro-pédieux, bien que plus court que chez Patella, 
existe en effet, très nettement et est bien visible sur des sections 
sagittale (fig. 1) et longitudinale (fig. 2) du cordon ventral, où l’on 
voit les fibres (11) qui vont du centre pleural 1) au centre pédieux 
(vu, fig. 1, vi, fig. 2), c'est-à-dire au cordon ventral proprement 
dit (ce connectif pleuro-pédieux a aussi été représenté en section 
transversale dans ma seconde note sur l'épipodium) (2). 


La nature de ce ganglion que je nomme pleural est déterminée : 


«. Par le connectif cérébro-pleural (II, fig. 1) dont les fibres s'y 
rendent. 


8. Par les fibres qui en partent: 


a, la commissure viscérale (IV, fig. 1): 
b, le nerf palléal (V, fig. 1). 


y. Par le nerf acoustique (VI, fig. 1) qui le traverse dans son 


(1) BouTAN, Contribution, etc., loc. ci£., p. 412. 


(2) PELSENEER, L'épipodiun des Mollusques, loc. cil., pl. xv, fig. 4,4. 


— 147 — 


revêtement cortical {comme celui de Palella (1) traverse le ganglion 
pleural à la surface), venant de l'otocyste (IV, fig. 2) et se rendant 
au ganglion cérébral. 


“ 


Les figures 1 et 2, auxquelles je renvoie, sont relatives au genre 
Trochus dont des sections transversales ont déjà été publiées dans 
ma précédente notice sur l’épipodium (2). 

Pour les autres genres, le ganglion pleural a été représenté par 
HALLER chez Turbo (3). Fissurella (4), Haliolis (5). Les figures rela- 
tives à ce dernier genre montrent l’inexactitude de celle de LAGAZE- 
Durxiers déjà citée(6) Pour Fissurella, le ganglion pleural se voit 
aussi dans les figures de M. Bouran auxquelles il a déjà été fait 
allusion (7). 

Je me crois donc autorisé à tenir pour certain que le ganglion 
pleural est déjà distinct chez les Rhipidoglosses, bien qu'il y soit 
moins séparé du ganglion pédieux que chez Patella. 


2 « L'existence de deux commissures reliant cette masse aux 
trois ganglions asymétriques inférieurs » (— ganglions de la commis- 
sure viscérale). 

Ces deux commissures, qui sont les deux branches de la commis- 
sure viscérale (IV, fig. 1) naissent, non pas du cordon ventral pro- 
prement dit (vin), mais du ganglion pleural (1) situé en dehors de ce 
cordon; la fig. 1 ne peut laisser aucun doute sur ce point. 

Les arguments 1° et 2” sont donnés par M. BourTan comme irréfu- 
tables (8). On voit pourtant que l'étude de la structure intérieure de 
la masse nerveuse ventrale permet de les réfuter. 


(1) PELSENEER, Jbid., pl. xv, fig. 2. 

(2) PELSENEER, loc. cit., pl. xv, fig. 3-8. 

(8) HALLER, Untersuchungen über marine Rhipidoglossen, Morph. Jahrb., Bd. IX, 
pl. 1, fig. 3, et In, fig. 6. 
4) HALLER, ibidem, pl. 1, fig. 2, et nr, fig. 8. 
5 


( 
(5) HALLER, ibidem, pl. m, fig. 1; Untersuchungen über marine Rhipidoglossen, 
Morph. Jahrb., Bd. XI, pl. xxm, fig. 61, 62. 


6) LaAcAzE-DUTHIERS, Mémoire, etc., loc. cit., pl. x, fig. 1. 


( 
(7) Bouran, Recherches sur l'anatomie, etc., loc. cûl., pl. xxxIV, fig. 3, et xxxvI, 
fig. 4. 


(8) BouTan, Contribution, etc., loc. cil., p. 379. 


— 148 — 


3 « La présence d’une ligne de séparation visible par simple dis- 
section à la face dorsale de la masse pédieuse. » 

Cette ligne de séparation est le sillon longitudinal externe du 
cordon ventral des Rhipidoglosses. 

MM. DE Lacaze-DUTHIERS et WEGMANN soutenaient qu’un septum 
névrilemmatique effectuait cette séparation entre les parties dorsale 
(prétenduement pleurale) et ventrale du cordon pédieux. Les meil- 
leurs objectifs à inmersion que j'ai pu employer ne m'ont pas montré 
la moindre trace de septum, dans mes sections de Trochus, Fissu- 
rella et Haliolis. | 

M. BouTaN, qui a vu plus exactement que les auteurs prénommés, 
se trouve ici, au moins sur le fait, d'accord avec moi, et en désac- 
cord avec M. DE Lacaze-DUTHIERS. Il ne soutient pas. en effet, la 
théorie du « septum névrilemmatique ». La seule séparation se 
trouve pour lui dans le sillon longitudinal. 
: Voyons donc comment il faut interpréter ce dernier :. 


2. Notons d'abord que ce sillon n'ewisle que sur le côté externe 
du cordon, c’est-à-dire du côté où font issue des nerfs épipodiaux: 
le côté axial en est totalement dépourvu (voir fig. 6). Si donc, la 
moitié supérieure du cordon était palléale (— pleurale), pourquoi 
n'est-elle séparée de la moitié inférieure qu'au côté externe ? 


8. Le fait que ce sillon s'arrête (1) là où cesse l’épipodium, montre 
que son existence est due à la présence de ce dernier. 


y. La structure du cordon ventral des Rhipidoglosses est-elle 
autre que celle du ganglion pédieux des autres Gastropodes où ce 
ganglion affecte aussi la forme d'un cordon? Voyons, par exemple, 
Palella, que l'on indique toujours comme se distinguant totalement 
des Rhipidoglosses par la séparation complète du ganglion pleural (2) 
et la nature exclusivement pédieuse de son cordon : 

Si l’on compare une section transversale du cordon de Patella 
(fig. 7) avec la section correspondante de Trochus (fig. 6), on cons- 
tate leur identité complète: le revêtement cortical cellulaire y est 
ininterrompu ; la masse centrale y est continue. 


(1) HALLER, Untersuchungen, etc., Morph. Jahrb., Bd. XI, pl. xx, fig. 38-39. — 
BouTan, Contribution, etc., loc. cit., pl. xxI, fig. 8, 9. 
(2) PELSENEER, Sur l’épipodium des Mollusques, loc. cit., pl. xv, fig. 2, b, L, c. 


— 149 — 


Bien plus, s’il y a une séparation interne dans l’un de ces cordons, 
ce serait souvent dans celui de Patella plutôt que dans celui de 
Trochus qu’on le constatera. 

Il est vrai que le sillon externe (souvent peu sensible, exemple 
fig. 6) est spécial aux Rhipidoglosses. Mais, comme je l’ai déjà dit 
ailleurs, la signification de ce sillon n’est pas autre que celle des 
sillons qui séparent des régions déterminées dans un ganglion quel- 
conque ; exemples : le ganglion cérébral de certains Gastropodes(1); 
le ganglion pédieux de Sepia (2): le ganglion viscéral de certains 
Pélécypodes (3), etc. La région dorsale à ce sillon donne surtout 
les nerfs épipodiaux; la région ventrale les nerfs pédieux, propre- 
ment dits , ou inférieurs. 


4° « L'existence de deux ordres de nerfs, les uns latéraux supé- 
rieurs, les autres inférieurs qui prennent origine en des points 
différents de la masse nerveuse ventrale, et qui innervent, les uns, 
la collerette et le manteau, les autres, le pied. » 


a. Nerfs du manteau. Dans sa thèse (4), M. Bourax a déjà insisté 
sur l’origine des nerfs du manteau. Mais d’où naissent ces nerfs ? 
Aucun d'eux ne sort du cordon tentral (VIIT, fig. 1), depuis la 
commissure pedieuse jusqu'à l'extrémité postérieure. Chacun 
d'eux (V) nait, ainsi que la commissure viscérale (IV), du renflement 
situé dorsalement à l'origine du cordon, c’est-à-dire du ganglion 
pleural (1) ou « premier ganglion du centre asymétrique >, comme 
le dit lui-même M. Bouran au passage cité précédemment. 


8. Nerfs de la collerette (épipodium) et du pied. — Ce sont les 
seuls qui naissent du cordon ventral proprement dit. 


(1) DE Lacaze-DUTHIERS, Du système nerveux des Gastéropodes pulmonés aqua- 
tiques, Arch. d. Zool. Expér., sér. 1, t. I, pl. xvur, fig. 1, 3, 4; WALTEP, Microscopi- 
sche Studien über das Centralnervensystem wirbelloser Thiere, pl. 1v, fig. 1 (Lymnæa); 
BôamiG, Beiträge zur Kenntniss der Centralnervensystems einiger pulmonaten Gaste- 
ropoden, pl. 11, fig. 1 (Helix), von JHERING, Vergleichende Anatomie des Nerven- 
systems und Phylogenie der Mollusken, pl. 11, fig. 7 (Pleurobranchidium). 


(2) PELSENEER, Sur la valeur morphologique des bras et la composition du système 
nerveux central des Céphalopodes, Arch. de Biol., t. VIII, p. 737, fig. C (Sepia). 


(3) RawiTZ, Das zentrale Nervensystem der Acephalen, Jenaisch. Zeitschr., Bd. 
XX, pl. v, fig. 5 (Pecten). 


(4) BouTaN, Recherches sur l'anatomie, etc., loc. cit., p. 160. 


MOULE 


D'après M. Bouran, ces nerfs « prennent origine en des points 
differents de la masse nerveuse ventrale ». 

En réalité, il n'y a pas, dans les nerfs issus de ce cordon, la sépa- 
ration qu'y voient MM. Bourax et DE LacazE-DuTHIERS. En effet, si 
l’on suit les fibres d'un nerf pedieux proprement dit, il arrive souvent 
qu'on les voit se subdiviser, à leur entrée dans le cordon , en deux 
faisceaux dont l’un se rend au-dessus du sillon longitudinal, et 
l’autre au-dessous (fig. 4, [et Il). Ce fait a été aussi indiqué par 
HALLER (1) pour Fissurella. 

Il enest de même pour les nerfs de l'épipodium (Fig. 5). Ce qui 
montre bien que les deux parties dorsale et ventrale du cordon ne 
sont pas différentes , mais toutes deux pédieuses. 

L'épipodium, dont certains nerfs prennent ainsi naissance dans 
les deux parties en question du cordon ventral, est donc bien une 
conformation pédieuse. 

D'ailleurs, en avant du cordon ventral, l'épipodium se continue 
jusque vers le tentacule. S'il était palléal, comme le pensent MM. 
De Lacaze-DuTHiers et BouTaN , il est bien évident que , dans cette 
région , il devrait être innervé partiellement par le connectif céré- 
bro-pleural. 

Scutum ( — Parmophorus), à cause de sa grande taille, se prê- 
tait très bien à l'étude de ce point spécial. J'ai donc examiné ce 
genre (2), et voici ce que j'ai vu (Pig. 4) : 


a. Le connectif cérébro-pleural (rv) émet surtout, dans sa partie 
antérieure (céphalique), quelques filets assez fins (1x), dont aucun 
n’envoie de ramifications dans l’épipodium ; 


b. Le connectif cérébro-pédieux (v) (outre trois petits filets anté- 
rieurs, très rapprochés, émet sept ou huit gros nerfs, presque 
régulièrement espacés, du ganglion cérébral au cordon ventral, 
dont la plupart (xr) envoient des ramifications à l’épipodium ! 

Pareille observation a déjà été faite par Bouvier, sur T'wr:bo (3). 


(1) Hazrer, Untersuchungen, etc., Morph. Jahrb., Bd. XI, pl. xxi, fig. 43. 

(2) Grâce à l'obligeance de la Direction du Musée de Bruxelles, j'ai pu examiner un 
specimen de Scutum australe. faisant partie des doubles de cet Établissement. 

(3) Bouvier, Système nerveux, Morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches, Ann. d. Sci. Nat. (Zoologie), sér. 1, t. III, p. 36 : « Cette partie » 
(l’épipodium) « reçoit d'ailleurs un autre nerf du connectif cerébro-pédieux ». 


— 151 — 


5° « Enfin, l’homogénéité de cette masse nerveuse, considérée 
dans loule sa longueur sur des coupes, et qui ne permet pas 
d'admettre que les premiers ganglions asymétriques « (= pleuraux) » 
n'occupent que la partie supérieure , >» (— céphalique) » de la masse 
nerveuse. » 

Or, M. BouTax a lui-même figuré le renflement, qui se trouve à 
la partie céphalique dorsale du cordon; et les sections sagittale 
(Fig. 1) et longitudinale (Fig. 2), passant par ce renflement, mon- 
trent qu'il constitue un ganglion distinct (1), séparé du cordon ven- 
tral (VIII, auquel il est relié par un vrai connectif pleuro-pé- 
dieux (II). 

Une coupe transversale . figurée par M. BourTan (1), montre ce 
ganglion pleural ; et la comparaison de cette coupe avec une section 
du cordon ventral proprement dit, montre qu'il y a, à la partie 
céphalique et dorsale de celui-ci, quelque chose de plus (le ganglion 
pleural), que partout en arrière ; la masse nerveuse ventrale (sensw 
latiore) n'est donc pas homogène dans loule sa longueur. 


EVE 


ARGUMENTS TIRÉS DE L'ÉTUDE D’AUTRES MOLLUSQUES. 


4. Gastropodes. — Dans son récent mémoire (2), M. BouTan 
reproche à BÉLA HALLER de s'être borné à un groupe restreint 
d'animaux (les Rhipidoglosses), et ajoute qu'il existe d'autres 
Gastéropodes qui « fournissent d’utiles indications. » 

Cela est très exact. 

1° J'ai déjà cité dans ma précédente notice sur l'Épipodium, un 
certain nombre de ces Gastropodes. Je me borne à rappeler ici 
l'exemple de Janthina , que j'avais cité d'après Bouvier , et que j'ai 
pu examiner moi-même depuis. 

Il existe dans ce genre un épipodium pareil à celui des Rhipodo- 
glosses , c'est-à-dire faisant saillie sur le côté, depuis la tête jusqu’à 


(1) BouTAN, Contribution, ete., loc. cit., pl. XxII-XxII, fig. 16. 
(2) BouTan, Contribution, etc., loc. cit., p. 418. 


— 152 — 


l'extrémité postérieure du pied. Mais ici, les ganglions pleural et 
pédieux sont individuellement concentrés, et fort éloignés l’un de 
l’autre. 

Or, le nerf de l’épipodium naît du ganglion pedieux ! 


2° Depuis la publication de ma précédente notice, j'ai aussi eu l’oc- 
casion d'examiner un autre type, qui « fournit d’utiles indications »: 
Helcion. 

On sait que dans Patella, il n’existe pas d’épipodium; mais le 
genre voisin Helcion en est pourvu (Fig. 9, VI): son épipodium, 
situé comme celui des Rhipidoglosses , ne possede pas de tenta- 
cules (1); chez les Nacella de l'Amérique du Sud (autre genre 
voisin de Patella), il est frangé. 

Or, on sait aussi que dans les Patelles et les genres voisins jus- 
qu'ici examinés , les ganglions pleuraux sont nettement séparés des 
ganglions pédieux. 

Helcion et Nacella n’ont pas encore été examinés à ce point de 
vue. Helcion étant assez abondant aux environs de Wimereux, j'ai 
pu voir qu'il en est tout à fait de même chez lui (Fig. 8). 

Mais, du ganglion pleural de Helcion , ne sortent que le nerf pal- 
léal (VI) et la commissure viscérale (VII). L’épipodium n'est done 
pas de nature palléale, puisqu'il n'est pas innervé par le même 
centre que le manteau : les filets nerveux qui s'y rendent ([X) 
sortent, en effet, du cordon pedieux (VIII). 


3° Enfin, les lobes cervicaux de Crepidula | fornicata ?) (2) cor- 
respondant aux lobes épipodiaux aux antérieurs de Trochus, sont 
innervés par les ganglions pédieux ; j'ai constaté la même chose 
dans Crepidula unguiformis et Calyptræa sinensis. 


2. Céphalopodes. — L'entonnoir, qui correspond à l'épipodium , 
ce qui est démontré par l'embryogénie, est innervé par une partie 
des ganglions pédieux. 


(1) Le nombre des tentacules n’est pas le même dans les genres voisins, comme le 
pense HALLER (Untersuchungen, etc., Morph. Jahrb., Bd. IX, p. 56, note 2) : Trochus 
sizyphinus en possède quatre paires, T. infundibulum et T. sandwichiensis, cinq, et 
T. maculatus, six; mais les autres petits Troques de l'Europe occidentale (ex. Trochus 
umbilicatus) n’en ont que trois paires, et T. variegalus, une seule ; dans les espèces du 
genre Margarita, le nombre des paires varie de quatre à sept. 


(2) Bouvier, Système nerveux, etc., loc. cit. p. 232. 


2485 


3. Peleécypodes. — J'ai cherché parmi les plus primitifs (c'est-à- 
dire les plus voisins des Rhipidoglosses) si l’on ne trouverait pas de 
trace d’épipodium. 


Fig. A. — Le pied de Pectunculus, vu du côté droit : I, épipodium; Il, palpe 
postérieure de droite; III, bord antérieur de la face plantaire du pied : 
IV, extrémité postérieure du pied; V, saillie correspondant à la bosse de 
Polichinelle de Mytilus et des Najades. 


Pectunculus (Fig. À, ci-dessus , (I) en possède un, comme Je l'ai 
déjà indiqué ailleurs (1). Cet épipodium est bien développé (Fig. 10. 
Il), s'étendant (voir Fig. A) de la région buccale, jusqu'à l'extrémité 
postérieure du pied, donc en une situation identique à celle de l'épi- 
podium des Rhipidoglosses. 

Mais ici la distance est telle, entre le manteau et l’épipodium, 
qu'on ne peut plus songer à les rapporter l'un à l’autre; cet épipo- 
dium , comme tout le pied, est d’ailleurs inuervé par les ganglions 
pédieux. 


Ne: 
RÉSUMÉ. 


4. Le cordon nerveux ventral est pareil dans les Rhipidoglosses 
et dans Patella ; il est simple dans les deux cas, c'est un cordon 
pédieux primitif, et nullement un cordon palléo-pédieux. 


(1) PeLsENEER, Sur le pied et la position systématique des Ptéropodes, Ann. Soc. 
Malacol. Belg., t. XXIII, p. 348. 


— |" Ùù — 


2. Dans tous les Rhipidoglosses , il existe des ganglions pleuraux 
distincts, reliés aux ganglions pédieux par des connectifs pleuro- 
pedieux distincts, quoique très courts. 


3. Les nerfs épipodiaux des Rhipidoglosses prennent souvent par- 
tiellement origine dans la partie ventrale du cordon, et les nerfs 
pédieux proprements dits, parfois partiellement dans la parte 
dorsale. 


4. La partie antérieure de l’épipodium est innervée par le connec- 
tif cérébro-pédieux. 


5. Chez les autres Gastropodes pourvus d’épipodium (Janthina , 
Helcion, Crepidula, Calyptræa), celui-ci est innervé par les gan- 
glions pédieux. 


6. Le sillon latéral du cordon ventral n’est pas plus caractérisé 
chez les jeunes individus que chez les adultes, et l'est souvent 
moins : ilest infiniment probable que, chez les individus très Jeunes, 
il est d’abord nul. 


On peut donc conclure : 


4° M. BouTan n'a pas montré que deux ganglions, distincts à 
l'origine, se soudent pour former le cordon ventral; il n'a pas 
montré davantage que l’épipodium, d'abord nul , prend origine aux 
dépens du manteau. 


2 Le cordon ventral est simple et pédieux. 


3° L'épipodium est de nature pédieuse. 


Gand, 20 Août 1889. 


TO 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE VI. 
Fig. 1 à 3. — Trochus umbilicatus. 


Fig. 1. — Section sagittale du ganglion pleural et de la partie 
céphalique du cordon pédieux. I, ganglion pleural; If, connectif 
pleuro-pédieux ; III, connectif cérébro-pleural: IV, commissure 
viscérale ; V, nerf palléal; VI, nerf auditif; VII, connectif cérébro- 
pédieux (dont une partie est hors de la section figurée) ; VIIT. cor- 
don pédieux ; IX, nerf pédieux antérieur ; X, nerf pédieux dorsal 
(HARTNACK, syst. 5, ocul. 1). 


Fig. 2. — Section longitudinale des ganglions pleuraux et pédieux. 
I, ganglion pleural; Il, connectif cérébro-pleural ; IV, ganglion 
pédieux; V, commissure pédieuse ; VI, otocyste [HARTNAGK, syst. 5, 
ocul. 1). 


Fig. 3. — Section transversale du cordon pédieux. I, fibres venant 
d’au-dessus du sillon latéral ; IL, fibres venant d’au-dessous du sillon 
latéral; IIL, nerf pédieux ventral: IV, sillon latéral (HARTNACK, 
syst. 6, ocul. 1). 


Fig. 4. — Scutum (—= Parmophorus) australe. 


Partie antérieure du système nerveux, vu du côté droit. I, gan- 
glion cérébral ; Il, ganglion pleural:; II, cordon pédieux ; IV, con- 
nectif cérébro-pleural : V, connectif cérébro-pédieux ; VI, connectif 
pleuro-pédieux ; VII. nerf pédieux antérieur : VIIL, nerf palléal ; 
IX ,nerf du connectif cérébro-pleural : X, nerf du connectif cérébro- 
pleural s’anastomosant avec un nerf du connectif cérébro-pédieux : 
XI, nerfs innervant la partie antérieure de l'épipodium. 


LR 


PLANCHE VII. 
Fig. 5, 6. — Trochus umbilicatus. 


Fig. 5. — Section transversale du cordon pédieux, passant par un 
nerf épipodial. I, fibres venant d’au-dessus du sillon : II, fibres 
venant d'au-dessous du sillon : IIE, nerf épipodial (HARTNACK, syst.7, 
ocul. 1). 


Fig. 6. — Section transversale du cordon pédieux. I, sillon latéral 
(HARTNACK, syst. 7, ocul. 1). 


Fig. 7. — Palella vulgata. 


Section transversale du cordon pédieux, orientée comme fig. 6 ; 
même grossissement. 


Fig. 8, 9. — Helcion pellucidum. 


Fig. 8. —- Système nerveux, vue dorsale, les visceres enlevés, le 
manteau découpé au côté gauche et en avant, le pied aussi partielle- 
ment entamé au côté gauche. I, connectif cérébro-pleural ; II, con- 
nectif cérébro-pédieux ; III, ganglion pleural ; IV, connectif pleuro- 
pédieux : V, ganglion pédieux ; VI, nerf palléal: VII, commissure 
viscérale indiquée par un trait interrompu; VIII, cordon pédieux, 
partiellement disséqué (le reste est indiqué par un trait interrompu); 
IX, nerf donnant un filet à l’épipodium: X, épipodium; XI, pied; 
XII, manteau ; XIII, muscle columellaire. 


Fig. 9. — L'animal vu du côté droit, dépourvu de sa coquille 
(grossi). I, tête ; IT, tentacule avec l'œil: IV, manteau; V, muscle 
columellaire ; VI, pied; VIT, épipodium. 


Fig. 10. — Puiella vulgata, très jeune. 


Section transversale antérieure. I, manteau; II, côté du pied; 
I, branchie: IV. ganglion pleural; V, otocyste ; VI, ganglion pé- 
dieux : VII, osphradium gauche, dans la cavité palléale ; VIII, ra- 


— 157 — 


dula; IX, œsophage; X, intestin rectal; XI, cavité palléale 
(VERIGK, obj. 2, ocul. 1). 


Fig. 11. — Pectunculus. 
Section transversale demi-schématique. 1, pied; IT, épipodium ; 


IT, face plantaire du pied ; IV, manteau; V, masse viscérale : VI, 
support branchial ; VII, VII, lames externe et interne de la branchie 


SUR LES FLEURS SOUTERRAINES DE ZINARIA 


SPURIA Mu. ET DE POLYGONUM AVICULARE L. 


PAR 


ÉDOUARD HECKEL , 


Professeur à la Faculté des Sciences de Marseille. 


On connaît, depuis les travaux de Kuan et surtout depuis ceux de 
Huco MonL et de CH. DaARwIN, la plupart des plantes à fleurs cléis- 
togames : on connaît aussi depuis les observations déjà anciennes 
de plusieurs auteurs, au premier rang desquels il faut placer celles 
de GERARD (de Cotignac) sur Vicia amphicarpos DorTHES, et La- 
thyrus amphicarpos L., des végétaux doués de la singulière pro- 
priété, après avoir fleuri dans l'atmosphère , de mürir une partie de 
leurs fruits au sein de la terre et les autres dans l'air, on connaît 
encore des plantes qui, comme Arachis hypogea L. ne mürissent 
leurs fruits que dans le sol; mais il existe une manière d'être moins 
bien étudiée, qui fait pour ainsi dire la transition entre le premier 
et le dernier de ces états, et qui se trahit par la présence simultanée 
de fleurs souterraines anormales müûürissant exclusivement leurs 
fruits dans la terre ou sous les pierres et de fleurs normales qui 
les portent dans l'air : c’est le cas des deux plantes que je me 
propose d'examiner ici. 

La première, Zinaria spuria MiLL., a êté partiellement examinée 
au point de vue qui m'occupe par M. MicHALET dans une note suc- 
cincte (1). Cet auteur a établi que cette plante rampante produit sur 


(1) Bulletin de la Societé botanique de France, T. VII, 1860, p. 468. 


— 159 — 


quelques-uns de ses rameaux des fleurs qui s'enfoncent en terre 
pour y mürir leurs fruits, tandis que d'autres, sur lé même pied, 
arrivent au même résultat en plein air. Il n'y aurait, selon cet 
observateur, aucune différence entre la constitution des fleurs sou- 
terraines et celle des organes floraux aériens, si ce n'est, pour les 
premières, une réduction dans la proportion des parties qui les 
composent et une coloration blanche des tissus ordinairement verts. 
Voici dans quels termes CH. DARWIN apprécie, à son tour, cette 
constitution : « MicHALET dit que les rameaux courts, grêles et tor- 
» dus sortent des bourgeons à l’aisselle des feuilles inférieures et 
» qu'ils s'enfoncent spontanément dans la terre. Là , ils produisent 
» des fleurs dépourvues de toute particularité structurale, si ce 
> n’est que leurs corolles, bien que normalement colorées, pré- 
» sentent une déformation. Ces fleurs peuvent êlre considérées 
> comme cléislogames, par celle raison qu'elles ne s'enfoncent 
» pas simplement dans la terre, mais qu'elles y acquièrent leur 
» développement (1) ». 


I. — Durant les deux étés de 1884 et de 1885, j'ai étudié avec 
soin Linaria Spuria dans un champ inculte et caillouteux des envi- 
rons de Draguignan (Var), aux Grottes de Lamotte (altitude de 
250 m.), où elle croit à profusion, chose assez rare dans cette 
région provençale où l'espèce est relativement peu répandue. 

Avant de faire connaître mes propres observations avec détail, il 
convient de reproduire ici les termes mêmes de la communication 
eTICHALET : @:.2-.... Ceci m'amène à parler incidemment d'un 
» fait resté inconnu jusqu'à ce jour, quoiqu'il concerne une de nos 
> espèces messicoles les plus répandues, Zinaria spuria Mix. 
» Déjà, des exemples de floraison hypogée ont été signalés dans la 
> famille des Scrophularinées, notamment Scroph. argula Ar. (in 
> Bulletin de la Soc. bot. de France, par DURIEU DE MAISONNEUVE). 
» Il faut y ajouter la Linaire bâtarde, qui présente aussi ce phéno- 
>» mène, même avec quelque chose de plus , la production de bour- 
» geons hypocotylés, ce qui n'est pas fréquent dans une plante 
» annuelle. Les feuilles inférieures de cette espèce sont opposées et 


(1) Des différentes formes de fleurs dans les plantes de la méme espèce. Trad. fran. 
E. HEGKEL. Paris, REINWALD, 1878, p. 333. 


Le 4ppy 


> très rapprochées. De leurs aisselles naissent des rameaux de 
> deux sortes. les uns vigoureux et souvent très allongés s'étendent 
> à la surface du sol, les autres grêles, très contournés, blanchâtres, 
> ainsi que leurs feuilles qui restent petites et squamiformes, sont 
> agglomérés en paquets sur le collet de la racine et ont tous une 
» tendance évidente à s’enfoncer dans la terre, surtout les rameaux 
» hypocotylés qui se montrent quelquefois. Dans des circonstances 
» convenables, ils pénètrent aisément à 2 cent. de profondeur. Les 
> fleurs qui naissent sur les tiges souterraines sont mal développées 
» à cause de la pression qui a agi sur elles ; pourtant, elles n'offrent 
» aucune particularité notable dans leur organisation. La corolle 
» n’est que froissée et déformée. elle conserve même la couleur 
> normale avec deux taches brunes de la lèvre supérieure ; le calice 
» seul est décoloré comme le sont les parties des végétaux sous- 
» «traites à l’action de la lumière. La fructification s’y opère régu- 
> lièrement. Il est facile de produire artificiellement ce phénomène, 
» il suffit d’amasser un peu de terre au pied de la plante ; la florai- 
> son des parties recouvertes n’en est nullement interrompue. Le 
» bétail en parcourant les champs, les voitures qui transportent les 
» récoltes, occasionnent souvent ce résultat. » 


Bien que les observations ci-dessus soient, dans tous leurs détails, 
fort consciencieuses et fort exactes, il est cependant quelques faits 
importants qui me paraissent, ou avoir échappé à leur sagace auteur 
ou ne pas se produire dans les terrains spéciaux et sous le climat où 
a observé M. Micxazer. Mon but en les relevant ici n’est pas seule- 
ment de les faire connaître, mais encore de rechercher si la simple 
prévision concernant l’état cléistogamique de ces fleurs, telle qu'elle 
a été formulée par CH. DarwiN et basée sur les seules affirmations 
de MicHALET, est aussi fondée que le supposait l’éminent naturaliste 
anglais. 


Voici ce que j'ai constaté dans les plantes de notre région : mes 
observations diffèrent de ce qui a été indiqué jusqu'ici, mais le lec- 
teur voudra bien ne pas perdre de vue que MIcHALET et moi avons 
observé dans des zones bien différentes par la constitution de leur 
sol et par leur climat, si bien qu'il n'y aurait rien de surprenant à ce 
que, les conditions atmosphériques et telluriques étant dissemblables, 
l'espèce eût une façon toute différente de se comporter et de réagir 


— 161 — 


sous l'influence de ces éléments, en Provence et dans le centre de 
la France. 

Deux manières d'être se constatent dans la plante dès les mois de 
juillet et d'août. Ou bien la tige pousse toute droite sans donner de 
rameaux étalés sur le sol, ou bien elle en produit tout d’abord. Les 
deux manières d'être sont accompagnées d'une floraison aérienne, 
abondante dans le premier cas, rare dans le second. C’est seulement 
en fin août et au commencement de septembre, c’est-à-dire en pleine 
sécheresse, que commencent à apparaître et les rameaux hypoco- 
tylés souterrains et les rameaux de même nature qui se forment à 
l'extrémité des branches rampantes très vigoureuses et très allon- 
gées. En somme, à ce moment, il se forme des rameaux souterrains 
avec les caractères bien décrits par MICHALET . non seulement sur la 
tige même d’où ils descendent dans la terre, mais encore à l'extré- 
mité ou même sur le parcours des forts rameaux axillaires couchés 
sur le sol. La seule différence qui existe entre ces deux productions 
toutes semblables d'aspect, c'est que les premières naissent sur le 
collet sans ordre, en touffes serrées quelquefois, tandis que les 
autres se produisent à l’aisselle d’une feuille et en nombre restreint. 
— En outre (fait important), les rameaux souterrains hypocotylés 
se forment en abondance sur les sujets qui n'ont pas de membres 
rampants, tandis que les rameaux enfouis de l’autre provenance 
(axillaires) se produisent surtout, ce qui est naturel, sur les branches 
couchées et rampantes (1). 

Un fait intéressant n’a pas été signalé par MicHareT et il est 
constant dans nos régions. Les rameaux grêles, contournés et blan- 
châtres portant les fleurs souterraines et qui naissent sur la conti- 
nuité des rameaux couchés et rampants, se distinguent nettement 
de leurs congénères hypocotylés ou placés sur le bas de la'tige, en 
ce que bien loin de s’enfoncer toujours verticalement dans le sol 
comme le font ces derniers, ils s’insinuent sous les pierres grosses 


(1) Le 16 septembre 1886, pendant les grandes manœuvres du XII corps, j'ai trouvé 
à Sireuil (Charente), un champ contenant Linaria spuria et L. elatine en grande abon- 
dance. Ces deux plantes venues dans une terre très meuble avaient enfoncé spontané- 
ment dans la terre les plus jeunes rameaux de la tige et des extrémités étalées. Mais il 
existait bien là les deux catégories de rameaux florifères , caulinaires et raméaux : les 
uns et les autres s'étaient enfoncés verticalement dans le sol qui était peu pierreux et 
humide. Là encore, j'ai remarqué que les fleurs décolorées et réduites (souterraines) don- 
naient les plus beaux fruits. 


11 


— 162 — 


ou petites. Quand un de ces rameaux passe au voisinage d’un cail- 
lou, on peut être assuré d'y trouver un rameau floral qui s'est 
orienté de son côté et a réussi à se glisser sous sa masse, comme 
pour se mettre à l’abri de la lumière et de la chaleur. (1) 

MicHALeT dit nettement que les fleurs sont seulement réduites et 
décolorées, il ne parle pas des fruits. Voyons les choses de près et 
assurons-nous s il n’existe entre les deux catégories de fleurs, sou- 
terraines et aériennes, que des différences de dimension et de 
couleur. 

Le calice et la corolle, sauf les dimensions et la couleur qui est 
très atténuée dans ce dernier organe, sont semblables, toutefois il 
convient de remarquer que le petit éperon de la Linaire ne porte 
pas à sa partie inférieure le nectaire qui y est contenu à l’état nor- 
mal. D'autre part, quand on pénètre plus profondément , on trouve 
que les étamines sont réduites dans toutes leurs dimensions et de 
longueur égale ; que les anthères renferment un pollen très déve- 
loppé, que ce pollen germe un tube pollinique dans les authères 
mêmes (2) qui sont très rapprochées du stygmate, enfin que le 
pollen y est plus gros que dans l'état normal, et que les nectaires 
de l'ovaire ayant disparu, le style s’est raccourci. Comme on le voit, 
tous ces caractères sont bien ceux que l’on rencontre dans l’en- 
semble des fleurs cléistogames répandues si abondamment dans tout 
le règne végétal, mais à un degré plus atténué toutefois, car les 
formes générales de la corolle étaient absolument conservées : même 
cette enveloppe pourvue de son coloris spécial portait deux taches 
à la lèvre supérieure, cette dernière étant encore bien dessinée. À 
la fructification, qui ne se produit pas simultanément dans l'air et 
sous terre, je constatai que les capsules propres aux fleurs enfouies 
étaient plus développées et renfermaient des graines plus grosses. 


(1) II faut bien remarquer que, dans nos plants de Provence, la tige se termine toujours 
supérieurement par une partie érigée , et que toute sa portion étalée est formée par des 
rameaux considérablement développés et très nombreux. La tige, dans sa partie infé- 
rieure , porte des rameaux floraux souterrains , les rameaux étalés portent des rameaux 
sous-pierreux et des fleurs normales, enfin, la portion érigée n’a que des fleurs nor- 
males seulement. Il y a donc une spécialisation bien distincte pour les différents membres 
de l’axe qui doivent porter des fleurs normales et des fleurs anormales. 

(2) Je pense que l'humidité du sol dans lequel les fleurs sont plongées n'est pas étran- 


gère à la germination du pollen dans les anthères : je n'ai jamais , en effet, constaté la 
formation de tubes polliniques dans les anthères des fleurs placées sous les pierres. 


— 163 — 


Je semai en avril 4884, des graines de l'une et de l’autre prove- 
nance (souterraine et aérienne), dans une haute bache sur une terre 
très meuble et bien fumée, très exposée au soleil. Deux pieds 
levèrent à peu près en même temps et donnèrent deux plants qui 
demeurèrent d'abord à peu près égaux, puis au mois de juillet, celui 
de provenance aérienne prit le dessus et l'emporta définitivement 
sur son voisin comme puissance de développement. Ni l’un ni l'autre 
de ces deux pieds ne donna de rameaux couchés et les inflores- 
cences souterraines ne se produisirent point au bas de la tige. A la 
floraison , depuis juillet jusqu'à novembre, il ne se forma pas une 
seule fleur autre que les normales. Le fait me parut avoir un intérêt 
tout particulier, il était évident que la culture avait suffi pour trans- 
former les mœurs et les habitudes si singulières de cette plante : les 
fleurs souterraines ne se produisaient plus. Je me rappelai alors 
avoir lu dans un mémoire sur les plantes à fructification souterraine 
une observation et un rapprochement qui présentaient quelques 
points de contact avec ce que je venais de voir moi-même. 

On trouvera donc naturel que je cite ici textuellement le passage 
tres significatif de GÉRARD (de Cotignac), l’immortel auteur de la 
Flora Galloprovincialhs, concernant sa façon d'interpréter la 
manière d’être étrange des plantes à fruits hypogés, sur lesquelles 
il publia un travail intitulé : « Mémoire sur deux plantes à fruc- 
lificalion souterraine , » (Mémoire lu à l’Institut national ie 6 ther- 
midor an VIIL; Paris, 1800, in-8°, 30 p., 1 tab.) : « On ne peut douter, 
» dit-il, que la nature n'ait pourvu d'une manière particulière à la 
» conservation de ces deux plantes , en accordant à leurs individus 
» une faculté dese reproduire dont eux seuls jouissent et dont le suc- 
» cès paraît mieux assuré à l'égard d’une graine naturellement en- 
» fouie, que sa situation met à l'abri de toute atteinte de la part des 
>» oiseaux, qu à l'égard de celle qui se répand sur la surface de la 
» terre. Mais, en même temps qu'elle nous montre une exception 
» aussi rare , elle nous présente deux plantes ques nous cultivons , 
» auxquelles il ne manque, pour s'identifier avec les précédentes , 
» que de fructifier sous terre. Le Lalhyrus amphicarpos a, selon 
> M. LINNÆUS , une grande affinité avec son Lalh. cicera, et j'ai 
> déjà observé que Vicia amphicarpos avait la forme et le port de 
» Vicia sativa. L'objet de la fructification clandestine paraît donc 
> de réduire au maintien de deux espèces qu'on peut regarder 


— 164 — 


» comme secondaires et qu'on n’a pas songé à mettre en usage, 
> parce qu’en cultivant leurs équivalents , ceux-ci ont acquis par ce 
>» moyen une supériorité qu'ils ont conservée, tandis que les espèces 
> secondaires, privées de cette culture , reléguées dans les endroits 
> les plus stériles, ont produit à proportion de ce que les autres ont 
» gagné. > 

Il me semble résulter de cette observation que : 1° les fleurs sou- 
terraines de Z2naria spuria ont une constitution qui les rapproche 
sensiblement de celle qui est connue dans les fleurs cléistogames ; 
elles semblent être mème le passage des fleurs normales à cet état, 
si bien qu'il ne répugnerait en rien d'admettre, si la preuve expéri- 
mentale en était faite, que les premières ne sont que l’accentuation 
des dernières et se sont formées par un processus semblable. Je 
n'hésiterais pas à conclure formellement dans ce sens si, dans mes 
plants cultivés de Linaria spuria , 11 s'était formé quelques fleurs 
d'apparence souterraine, mais sur des rameaux ne s’enfouissant 
pas ; 2° que les prévisions de GÉRARD (de Cotignac), qui fait dériver 
deux formes cultivées dépourvues de fleurs souterraines d'espèces 
voisines qui en portent, ne paraissent pas absolument dénuées de 
fondement ; 3° que, dans le cas du Zénaria spuria, les rameaux 
souterrains portant des fleurs et des fruits spéciaux, pourraient, sans 
effort, être rapprochés de ces fructifications spéciales à quelques 
ombellifères bien décrites par M. BATTANDIER (d'Alger), et qui, ca- 
ractérisées par cet auteur d’hétérocarpiques, portent des fruits bien 
distincts de volume et de forme, les uns étant appelés par leur poids 
à tomber au pied de la plante et à maintenir l’espèce sur place, 
tandis que les autres, couverts d’aspérités, peuvent être transportés 
au loin. 

Ici, les fleurs souterraines sont destinées à maintenir l'espèce 
dans ies lieux qu'occupe le pied-mère, tandis que les fruits atmos- 
phériques, dont les graines peuvent être dispersées par le vent, 
sont préparés à la dissémination de l’espèce dans l'espace. — Il en 
serait à peu près de même dans Z#naria cymbalaria et dans L. ela- 
line qui présentent la même disposition des fruits à s'enterrer. 


II. — Durant la même année 1885, j'ai pu faire, dans divers 
points du département du Var, des observations à peu près sem- 
blables aux précédentes sur une espèce où jusqu'ici rien d'anormal 


My 


n’a été signalé, que je sache. Il s’agit du Polygonum aviculare L., 
plante communèment répandue dans la France entière et très poly- 
morphe. 

Sur un terrain humide compris dans la gare de Draguignan et 
dans celle des Arcs, j’ai trouvé un nombre considérable de pieds étalés 
de cette plante qui présentaient la singulière propriété de porter sur 
latige, dans la région hypocotylée, un nombre considérable de fleurs 
enfouies dans la terre, laquelle faisait butte sur cette région. D'autre 
part, sur les rameaux étalés, à l’aisselle des feuilles, il s'était formé 
des fleurs nombreuses qui, toutes orientées vers la terre, perpen- 
diculairement à la surface du sol, s’y enfonçaient légèrement. lei, 
les petites fleurs enfouies ne présentaient aucune différence avec les 
fleurs aériennes ; je n'ai constaté, malgré tout le soin que j’ai pu 
apporter à mes investigations, que de fort légères dissemblances dans 
les dimensions du calice et de la corolle. Le calice même n’était pas 
décoloré et la corolle était blanchâtre. Faudrait-il considérer ce 
premier état comme une première étape vers la condition plus 
altérée qui a été nommée cléistogamique ? Je n’ai fait sur les graines 
aucune observation et partant aucune expérimentation sur l'influence 
de la culture. Je me borne à signaler le fait pour appeler l'observa- 
tion des auteurs mieux placés que je ne le suis pour rencontrer des 
pieds de Polygonum aviculare venus en terrain humide. Les lieux 
généralement secs et pierreux de la Provence se prêtent mal aux 
développements que cette observation première comporte et exige, 
pour être vraiment fructueuse. 


Marseille, le 25 Septembre 1889. 


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CONTRIBUTION A L'HISTOIRE 
DES ORGANES LUMINEUX CHEZ LES INSECTES (1), 


H. V. WIELOWIEJSKI, 


Privat docent à l’Université de Lemberg. 


Empêché par maintes recherches sur d’autres objets de compléter 
les recherches que j'avais entreprises en 1881 et continuées depuis 
sur le Lampyris ilalica (2) j'ai été amené cependant à reprendre 
ce travail, grâce à l’obligeance avec laquelle le professeur GogLpt de 
Rio-Janeiro a mis à ma disposition d’abondants matériaux de com- 
paraison. 

Dans mes recherches antérieures j'avais dû me borner à l'étude 
des Lampyrides : je puis aujourd'hui étendre mes investigations aux 
Pyrophorides, ce qui me paraît d'autant plus intéressant qu'il a paru 
récemment sur cette famille une monographie (3; dans laquelle sont 
énoncées une foule de données en contradiction avec les connais- 
sances antérieures et avec mes propres travaux sur la lumière 
animale. 

La structure histologique des organes lumineux des Pyrophorides 
a été, en 1872, l'objet de recherches minutieuses de la part de Her- 


(L) Traduit de Zoologischer Angeiger, n° 321, 18 nov. 1889. 

(2) WIELOWIEJSKI, Studien über Lampyriden, Zeischr. f. wiss. Zool., 1882, et 
Ueber das Blutgewebe der Insecten, même recueil, 1886. 

(3) RapxaAEL DuBois, Contribution à l'étude de la production de la lumière par les 
êtres vivants. Bull, de la Soc. Zool. de France, 1886. 


— 167 — 


NEMANN (1). Les résultats qu'il a obtenus sont nombreux, intéressants 
et pour la plupart tout à fait exacts , quoique la technique encore 
un peu primitive de l’époque ne lui ait pas permis d’élucider com- 
plètement certains points délicats. Il ressort toutefois du travail de 
HEINEMANX que les organes lumineux des Pyrophorides sont comme 
ceux des Lampyrides composés de cellules distinctes et doivent être 
classés parmi les formations glandulaires : de plus, et ceci est plus 
important, ces organes sont parcourus dans toute leur étendue par 
un réseau très riche de canaux trachéens, d'où l’on peut conclure que, 
toujours comme chez les Lampyrides, la combustion organique a 
une part énorme-Sinon exclusive dans la production de la lumière. 


Mon travail sur les Lampyrides m'avait convaincu de l'exactitude 
de cette manière de voir : aussi n'est-ce pas sans un certain étonne- 
ment que j'ai lu dans le mémoire de DuBois que le système trachéen 
des plaques lumineuses des Pyrophores était très peu développé et 
cela principalement dans la couche cellulaire où paraît résider surtout 
le pouvoir lumineux. 


Il est bien évident qu'avec une pareille conception anatomique 
toutes les hypothèses et tentatives d'explications physiologiques, 
devaient prendre une direction différente de celle que j'avais indi- 
quée dans mes publications antérieures. Tous les résultats de mes 
recherches tendaient à confirmer l'opinion que dans la production 
de la lumière chez les animaux, il se passait quelque chose de com- 
parable aux combustions de certaines substances organiques non 
vivantes (théorie de RapzizEwsKx1 (2); DuBois au contraire venait 
repêcher de violentes attaques contre cette explication et la rempla- 
çait par d'autres théories aussi obscures que peu démonstratives. 


Partant de ce fait depuis longtemps connu que, chez les insectes 
lumineux, on trouve dans les organes lumineux, aussi bien d’ailleurs 
que dans d’autres parties du corps, une quantité considérable de 
substances cristallines, DuBois se trouve amené à une théorie d’après 
laquelle la lumière serait un phénomène concomitant de la formation 
de ces cristaux, d’une cristallisation qui aurait son point de départ 


(1) HEINEMANN, Ueber die Leuchtorgane der in Veracruz vorkemmenden Leucht 
kaefer, Arch. f. mikrosk. Anat., 8 Bd, 1872. 


(2) Ranzzewski, Ueber die Phosphorescenz der organischen und inorganischen 
Koœrper, J. Liebigs Annalen der Chimie, 1880. 


ANT ER 


dans une destruction antérieure de la matière vivante, c’est-à-dire 
dans une hislolyse des cellules lumineuses. 


Il n'est guère besoin d’une recherche histologique spéciale pour 
renverser cette hypothèse. En effet, le pouvoir lumineux devrait 
avoir son siège dans les cellules et les complexes de cellules où la 
cristallisation se produit de la façon la plus intense, et où l’on observe 
la plus grande quantité de matières cristallines. 


Or, depuis les recherches de KœLLIKER sur la lumière des Lampy- 
rides (1), nous connaissons la couche dite wralique bourrée de cris- 
taux des organes lumineux. Une couche semblable existe chez les 
Pyrophores ; mais nous savons aussi d’une façon très certaine que 
cette couche, aussi bien que les sphères graisseuses, également 
remplies de concrétions cristallines, sont absolument dépourvues de 
luminosité. Que les cellules de la plaque lumineuse, par suite de leur 
fonctionnement, se remplissent peu à peu de cristaux uratiques 
(guanine) et se transforment graduellement en une couche non lumi- 
neuse, cela pouvait me paraître plausible, lors de mes premières 
recherches sur les Lampyrides, chez lesquels ies rapports d'épaisseur 
et l’arrangement des cellules sont à peu près les mêmes dans les deux 
couches. 


Mais maintenant que j'ai étudié les organes lumineux de Luciola 
ilalica et ceux de deux expèces américaines, envoyées par le Prof. 
GoELDI, je me suis facilement convaincu que la structure et la taille 
absolument différentes des deux sortes de cellules, aussi bien que 
leur arrangement dans les deux couches fournissent la preuve irré- 
cusable, qu’il ne peut être question de cette transformation d’une 
couche dans l’autre. 


Cela ressort également de l'anatomie de l'appareil lumineux des 
larves et des femelles de Lampyris splendidula où, jusqu’au der- 
nier stade de fonctionnement, on ne trouve jamais d’autres éléments 
que les cellules lumineuses transparentes ordinaires. 


Si l’on vient affirmer encore, comme le fait l’auteur du mémoire 
cité, que cette transformation a lieu chezle Pyrophorus et qu’elle se 
produit, comme il le dit, par le processus si connu ailleurs de l’histo- 


(1) KœŒLuKkER, Ueber den Bau der Leuchtorgane von Lampyris splendidula, Sitzsber. 
d. Niederrh. Gesellsch., 1864. 


=, ilot) 


lyse (sic !) il suffira pour prouver le contraire de renvoyer aux figures 
mêmes de Dugois {PL 1x, Fig. 5, 6, etc.). 

On y verra que toutes les cellules de la couche dorsale des plaques 
lumineuses gardent leurs limites, leur protoplasme, leur noyau, en 
un mot qu'elles sont dans le meilleur état et ne montrent pas trace de 
dégradation, encore bien moins d’hislolyse, mot qui a été employé 
par WEIsMANN, son créateur, dans un tout autre sens. 

Passons maintenant à la description plus détaillée des organes 
Jumineux des Pyrophorus en nous bornant aux faits essentiels et en 
insistant surtout sur les points litigieux. 

Les plaques lumineuses ventrales se composent, comme je l'ai dit 
ci-dessus, de deux couches. La couche supérieure, ordinairement 
bourrée de concrétions cristallines, ressemble complètement par sa 
structure et son aspect à la couche uratique des Lampyrides : elle se 
compose de cellules polyédriques serrées les unes contre les autres 
et à contours très nets, entre lesquelles on voit courir dans toutes 
les directions des troncs trachéens avec leur spirale de chitine. Ces 
derniers envoient jusque dans la couche sous-jacente leurs extré- 
mités capillaires extrêmement fines, gonflées d'air, à l’état frais, mais 
qui après la mort de l'animal se remplissent très rapidement de sérum 
sanguin (1). Le protoplasme des cellules esttout à fait normal, fine- 
ment granuleux, d'une assez faible réfringence, rempli pendant la 
vie de gros et petits cristaux ou amas de cristaux solubles dans 
l'alcool, les acides et les alcalis. Ce protoplasme montre aussi la 
propriété que j'ai découverte chez les Lampyrides de prendre très 
peu les colorants, surtout l’indigo-carmin, ce qui permet de séparer 
nettement et fortement cette couche de la sous-jacente. 

La couche lumineuse proprement dite montre dans sa structure 
une différence importante avec celle des Lampyrides. HEINEMANN en 
essayant d’en faire des préparations, avait remarqué qu'il est impos- 
sible d'isoler les cellules, mais que celles-ci se présentent en longues 
suites adhérant les unes aux autres, ce qu'il expliquait en disant 
que les cellules étaient enfilées comme des perles sur les troncs 
trachéens. D’après mes préparations qui sont faites aussi bien par 
dilacération que par la méthode des coupes, mais toujours sur un 


(1) C'est cette circonstance, sans doute, qui fait que DuBois ne les a pas vues. Voir 
pour plus de détails mes Studien ueber Lampyriden. 


— 170 — 


matériel conservé, je crois pouvoir conclure que les cellules en 
question sont plus intimement unies. 

En effet, j'ai trouvé dans la plupart des cas, des cylindres parfois 
simples. plus rarement ramifiés, disposés verticalement les uns 
contre les autres et remplis de fluide sanguin, dans lesquels les 
parois des cellules et la limite des territoires cellulaires n’étaient pas 
toujours visibles et ne présentaient jamais la netteté qu’on trouve 
dans certains autres éléments graisseux (1). Le protoplasme de ces 
éléments est très épais et très réfringent, d’une teinte de vin blanc 
clair : à la surface, on voit un épaississement encore plus considé- 
rable, formant même parfois un bord net finement strié, sans tou- 
tefois être aussi développé que chez Lampyris ilalica : il occupe 
une partie importante de l’espace cellulaire et représente vraisem- 
blablement une différenciation de ces cellules en rapport avec la 
luminosité. 

Que ces cylindres ou suites de cellules soient revêtus d'une mem- 
brane conjonctive renfermant des noyaux cellulaires, comme le 
prétend R. Duügors, c'est ce que je dois nier d’une manière absolue. 
Les petits noyaux, assez rares d’ailleurs, qu'on peut observer, 
appartiennent aux capillaires trachéens que DuBois n’a pas vus. 
Pour compléter la caractéristique générale de ces éléments, j'ajou- 
terai, en renvoyant encore à un travail antérieur (2), que d'après 
leur structure et leur arrangement et aussi d’après la nature de leur 
protoplasme et de ses réactions en présence des colorants et des 
dissolvants, les cellules de la couche lumineuse doivent être ran- 
gées dans la catégorie des Œnocytes. Les cellules de la couche 
supérieure doivent, au contraire, être rapprochées des éléments des 
corps graisseux, qui, chez les coléoptères lumineux, renferment 
généralement plus de concrétions cristallines que de graisse ou de 
matière albuminoïde. 

Comme je lai dit ci-dessus, R. DüBois a complètement méconnu 
l'existence des nombreuses trachées de la couche lumineuse des 
Pyrophorus et il n'a réussi à en trouver que dans la couche ura- 
tique. Cependant HEINEMANN avait déjà dit d’une façon formelle que 


{1) Par exemple, chez Cantharis, Tipula, ete. Voir mon travail Ueber das Blutgewebe 
der Insecten. 


(2) WieLowieJsKi, Ueber das Blutgewebe der Insecten. 


— 111 — 


de la couche non lumineuse, où se trouvent des troncs trachéens 
épais avec filament spiral chitineux, il part une multitude de canali- 
cules très fins dépourvus de spirale (ce que j'ai appelé chez les Lam- 
pyrides des capillaires trachéens), lesquels pénètrent dans la plaque 
cellulaire sous-jacente, s'y ramifient encore en tous sens et se 
mettent en contact intime avec chaque cellule isolément. Tout cela 
est parfaitement exact et je ne puis qu’en donner la confirmation, 
d’après mes plus récentes recherches, tout en m’étonnant qu'avec 
les procédés histologiques actuels des faits aussi évidents aient pu 
passer inaperçus! J’ai pu encore vérifier, du moins en partie, un 
autre fait signalé par HEINEMANN. Celui-ci affirmait que dans ses 
dilacérations toutes les cellules de la couche lumineuse adhéraient 
les unes aux autres, grâce aux trachées qui les enfilaient comme 
des perles. Ce mode d'union des cellules me paraissait bien peu 
vraisemblable et j'avais exprimé autrefois l'opinion qu'il s'agissait 
probablement d’une adhérence intime des canalicules trachéens avec 
la paroi externe des cellules. Mais en m’appuyant sur mes dernières 
coupes, je dois avouer que dans beaucoup de cas, pas aussi souvent 
toutefois que le disait HEINEMANN, il y a perforation des cellules, 
comme on peut s'en assurer lorsqu'on trouve à l’intérieur d’une 
cellule isolée la coupe transversale d’un capillaire trachéen. Il est 
clair que cette particularité indique une adaptation spéciale de l’élé- 
ment considéré pour la fonction lumineuse et qu'elle appuie forte- 
ment l’idée d’une pénétration plus intime de l'air atmosphérique 
dans les cellules phosphorescentes. 

D'après ces constatations qui complètent mes recherches anté- 
rieures, on peut se faire une idée assez exacte de l'appareil lumi- 
neux «les insectes et le peu de questions qui restent à résoudre tou- 
chant leur structure exigent, pour être menées à bonne fin, de 
nouveaux perfectionnements de nos méthodes d'investigation. 

L'une de ces questions serait celle de la constitution des termi- 
naisons nerveuses qui, selon toute apparence {et comme semble 
l'indiquer le fait que le pouvoir lumineux dépend de la volonté de 
l'animal), doivent être plus développées dans l'organe lumineux 
que les préparations histologiques ne l'ont montré jusqu'à présent. 
Tout en renvoyant à mes premiers travaux, j'indiquerai comme 
résultat de mes recherches plus récentes, et à litre de communica- 
tion préliminaire, que j'ai pu, grâce à des réactifs spéciaux, obtenir 


— 172 — 


une série de coupes qui jetteront peut-être une lumière nouvelle 
sur les propriétés de certains organes d'apparence glandulaire. 

Une autre question est celle de l'ontogénie des organes lumineux 
qui renferme encore bien des points obscurs, par exemple, la diffé- 
rence entre la structure histologique des renflements lumineux de 
la larve et celle de l'organe lumineux chez l'insecte parfait, le pas- 
sage du pouvoir lumineux des premiers au second, etc. Tout cela 
fera l’objet de recherches ultérieures. Pour dire deux mots en pas- 
sant du problème physiologique, nous devons déclarer que l’inexac- 
titude de l'hypothèse de DuBois étant établie, les choses ne se 
passent pas néanmoins d’une façon aussi simple que Pexigerait à 
priori la théorie purement chimique de la lumière. La réaction acide 
des organes lumineux, qui est indéniable dans la plupart des cas, 
soulève une difficulté que des recherches plus complètes feront 
peut-être disparaitre. Mais il faudrait d'abord établir, par des expé- 
riences décisives, si le liquide obtenu par la trituration des organes 
lumineux peut, après filtration, luire encore en l'absence complète 
d'oxygène, ce qui, jusqu’à présent, n’a pas été prouvé d'une façon 
inattaquable. 


Olejowa, près Horodenka, en Galicie, 5 Septembre 1889, 


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LES AMPHIPODES DU BOULONNAIS (1), 


PAR 


JULES BONNIER. 


Itis only by dissecting and mounting 
the organs of the Amphipoda that their 
structure can be fully and properly seen. 


A. M. NORMAN, Ann. and Mag. of 
Nat. Hist., 1889, p. 445. 


—————— 


Planches VIII-X. 


II. 
MICROPROTOPUS MACULATUS NORMAN. 


Le Microprotopus maculalus est, comme l’a fait remarquer 
NorMan (2) qui le découvrit, l’un des plus petits Amphipodes que 
l'on puisse trouver sur les côtes européennes : le mâle figuré 
PI. VIII, fig. 1, mesurait du rostre au telson 1"",4 et la femelle 
(PL. IX, fig. 1), un peu plus grande, mesurait 1°",9. L'animal vivant 
a une teinte générale d'un jaune pâle sur laquelle tranchent 
vivement des taches brunes ramifiées qui lui ont valu son nom : 
elles sont formées par des chromatoblastes qui sont surtout très 


(1) Voir : Les Amphipodes du Boulonnais, 1, Unciola crenatipalmata SPENCE BATE, 
Bulletin scientifique, T. XX, p. 373, PI. x-x1, 1889. 

(2) Normax, Report of the thirty sixth Meeting of the British Ass. for Adv. of 
Science, Nottingham, p. 293, et On Crust. Amph. new to science or to Britain, Ann. 
and Mag., 4° sér., vol. II, p. 419, PL xx, fig. 7-11. 


— 174 — 


nombreux et très apparents sur les premier, quatrième et septième 
somites thoraciques et sur le troisième segment pléal. 

Comme le dismorphisme sexuel est très accentué, nous commen- 
cerons par décrire complètement le mâle adulle, puis nous noterons 
les différences qui caractérisent l’autre sexe. 

Le segment céphalique forme entre les antennules un rostre 
médiocre, obtus. et latéralement, entre les insertions des deux paires 
d'antennes, deux lobes arrondis où se trouvent les yeux formés 
d'une quinzaine de cristallins d’un rouge cramoisi sur le vivant. 
L'antenne interne ou antennule est courte et ne dépasse pas en 
longueur le segment céphalique et les deux premiers du péreion ; 
le pédoncule est formé de trois articles dont le proximal est le 
plus solide; sur le troisième s'insère le flagellum formé d’en- 
viron cinq articles diminuant d'importance jusqu’au dernier et poï- 
tant tous sur leur bord inférieur de longs poils sensitifs transpa- 
rents et en outre quelques petites soies raides. Le fouet accessoire 
(PI. VIT, fig. 1, jf) inséré sur l'extrémité du pédoncule et sur la face 
interne du premier article du flagellum, n'en dépasse guère la moitié 
de la longueur ; il est biarticulé, mais le dernier article montre 
une tendance à se diviser en deux ; il est terminé par un bouquet de 
soies raides. 

L'antenne inférieure est à peu près de la même dimension que 
l'antennule; le premier article du pédoncule, celui au miveau duquel 
débouche la glande antennale, est suivi d'un article trapu, à peu 
près aussi large que long, constitué par la réunion des 2° et 3° ar- 
ticles de l'antenne typique des Malacostracés; l’article suivant 
est plus long que le cinquième ; le fouet, très court, se compose de 
trois articles dont le dernier est très réduit : ces divers articles sont 
garnis de quelques poils n'offrant rien de particulier. 

Sous le rostre, entre les deux antennes inférieures, se trouve la 
lèvre supérieure (PLIX, fig. 2, {s) qui a la forme d'un écusson 
élargi, presque rectiligne antérieurement, et arrondi à sa partie 
inférieure ornée de deux soies symétriques. La mandibule (PLIX, 
fig. 3) est armée d'une forte dent située au-dessus du processus 
accessortius. Entre celui-ci et la partie masticatoire qui est assez 
réduite, se trouvent quatre à cinq poils aplatis dont le tranchant 
supérieur est découpé en fins denticules. La palpe se compose de 
trois articles de même longueur dont le dernier est terminé par 


15 


quelques poils plameux. La lèvre inférieure (fig. 2, li) est formée 
de deux lames ovalaires réunies sur la ligne médiane et de deux 
lames externes, libres, plus écartées et terminées latéralement par 
une crête obtuse : les bords supérieurs de ces deux paires de la- 
melles sont garnis de poils drus. 

La première maæille (PL. IX, fig. 4) est formée, comme d'ordi- 
naire, de trois lacinies : la lacinie externe (palpe des auteurs) est 
biarticulée ; l’article distal allongé se termine par un bord tran- 
chant armé de quatre denticules pointus, la lacinie interne a, à peu 
près, la même forme, mais porte à son extrémité libre huit poils 
aplatis et barbelés. La Zacinia fallax est très réduite et garnie de 
deux soies simples. La deuxième maille (fig. 5) présente la forme 
ordinaire ; les bords libres des deux lacinies sont armés de soies 
plumeuses. 

Le maxillipède (PI. IX, fig. 6) est constitué par sept articles : le 
premier (c) est soudé à l’article correspondant de l’appendice symé- 
trique pour former la base commune ; le basipodite (b) forme inté- 
rieurement une lamelle aplatie bordée de quelques denticules : l'is- 
chiopodite (é) a la même forme, son bord interne présente également 
une série de dix soics dont les six premières sont transformées en 
denticules : la face interne de ces deux lames est recouverte de 
poils régulièrement disposés. Le méropodite (#1) est très court et 
le carpopodite (c) deux fois plus long que le propodite {pj: enfin 
l'appendice se termine par un dactylopodite (d) armé dune dent 
aiguë. Ces différentes parties sont ornées de poils plumeux qui 
forment, en particulier, une ligne régulière sur la partie médiane 
de la face externe du deuxième au cinquième article. 

Le premier péreiopode (PI. VII, fig. 2) possède une lame coxale 
ou épimère (c) qui vient recouvrir latéralement tous les appendices 
buccaux et la base de l’antenne inférieure : cette lame est régulie- 
rement arrondie et garnie sur son bord inférieur de quelques soies 
rigides. Le basipodite est allongé , tandis que les deux articles qui 
suivent sont très réduits ; le carpopodite, aussi long que le basipodite, 
est garni sur son bord inférieur d'une rangée de longs poils plu- 
meux très régulièrement disposés et semblables à ceux qui sont 
implantés sur les deux articles précédents. Le propodite est à peu 
près rectangulaire et un peu plus long que le carpodite ; son bord 
tranchant est garni de quelques petites soies courtes et sa face interne 


— 176 — 


de six longues soies plumeuses. Le dactylopodite est plus long que 
la paume du propodite : c’est une griffe acérée dont le bord infé- 
rieur présente une dent accessoire. 

Le deuxième péreiopode a une forme tout à fait spéciale et des 
dimensions considérables qui caractérisent au premier examen la 
forme mâle, comme on en peut juger sur la fig. 4 de la PI. VIII 
(pt?). Le coxopodite est aussi long que celui du premier appendice 
thoracique, mais sa forme est plus rectangulaire et son bord libre 
ne présente que quelques poils. A la face intérieure s’insère la bran- 
chie qui est aussi longue que le basipodite ; celui-ci est allongé et 
creusé sur sa face antérieure d’une gouttière destinée à recevoir 
l'extrémité distale de l’appendice quand celui-ci se replie sur lui- 
même ; l'ischiopodite est très court, ainsi que la méropodite ; le car- 
popodite est aussi très court, mais il devient très large pour em- 
brasser toute la base de l'énorme article qui le suit. « It receives 
the hand into a sort of cup or segment of a cup » dit STEBBING (1) en 
décrivant ce même appendice. Les prolongements de ces deux der- 
niers articles portent, comme dans le péreipode précédent, des bou- 
quets de longs poils plumeux. Le propodite est aussi long que les 
cinq articles qui le précèdent. Chez le mâle adulte il est à peu près 
régulièrement rectangulaire : son bord inférieur présente trois 
dents solides dont les deux premières sont plus aiguës que la troi- 
sième qui est obtuse et arrondie. Chez le mâle jeune, le propodite 
est moins considérable et ne présente pas la première dent, celle 
qui avoisine l'insertion proximale de l'article : sur un nombre suffi- 
sant d'exemplaires de tout âge, il est facile detrouver tous les passages 
entre l’article n'ayant encore que son bord tranchant à peine creusé 
et ceux qui présentent deux et trois dents plus ou moins accen- 
tuées. Entre ces diverses dents et sur le bord opposé sont implantées 
de longues soies plumeuses analogues à celles qui garnissent le 
carpopodite. Le dactylopodite a la forme d'une griffe puissante 
s'étendant jusqu’à la base de la première dent du propodite. 

Le troisième péreiopode(pt$) a un coxopodite qui,extérieurement, 
forme un épimère allongé, bordé de quelques poils, et intérieure- 
ment donne insertion à une lame branchiale presque aussi longue 


(1) STEBBING , Amphipodous Crustacea , a new Species and some thems of Descrip- 
tion and Nomenclature, Ann. and Mag. of Nat. Hist., séries IV, vol. XIV, p. 13, 1874. 


— 177 — 


que le basipodite. Celui-ci est beaucoup plus large que dans les 
appendices précédents, il a une forme à peu près ovalaire et est 
rempli par les grosses glandes si développées dans la plupart des 
Corophiidæ et si bien étudiées par NeBesxt (1). L'ischiopodite est 
court, le méropodite s’élargit antérieurement ; les deux articles sui- 
vants sont allongés et le dernier a la forme d’une griffe. Le qua- 
lrième pereiopode est presque identique au précédent, le méropo- 
dite est seulement un peu moins large et le propodite un peu plus 
allongé. 

La lame coxale du cinquième péreiopode présente une échan- 
crure qui la divise en deux parties dont l’antérieure seule est garnie 
de quelques soies. Le basipodite est très large, très aplati et de 
forme presque circulaire; son bord antérieur présente près de 
l'insertion de l’article suivant de longs poils plumeux ; le bord pos- 
térieur en présente également une série, mais ceux-ci sont plus 
petits. L'ischiopodite est court; les trois articles suivants sont 
allongés, le méropodite est Le plus large et le carpopodite le plus long : 
ce dernier présente sur son bord interne trois dents régulièrement 
espacées ; le dactylopodite constitue une petite griffe courte. 

Les sixième et seplième péreiopodes (PI. VIII, fig. 3) sont à peu 
près semblables au cinquième : le coxopodite diffère seul en ce qu’il 
est beaucoup plus réduit : il a la forme d’une petite plaque carrée 
dont le bord postérieur est orné de soies courtes ; le basipodite est 
moins large. A la face interne du coxopodite de la septième patte, 
on trouve, à côté d’une lamelle branchiale (br) très réduite, Le pénis (p) 
qui a la forme d’un petit tube portant à son extrémité l'ouverture 
génitale. 

Les trois premiers segments du pléon (fig. 5) sont en tous points 
semblables, le troisième seul est plus large que ceux qui le pré- 
cèdent; leur bord postérieur est arrondi et présente deux soies 
courtes insérées dans de petites échancrures. Les trois premiers 
pléopodes (fig. 4) sont semblables : le basipodite est rectangulaire 
et est armé à l’angle inférieur et interne des deux petits appendices 
chitineux et barbelés servant à régulariser le mouvement des pléo- 
podes; l'exopodite est assez court et composé de sept articles ; 


(1) Negeskt, Beiträge zur Kenntniss der Amphipoden der Adria. Arb. a. d. Zool. 
Inst. 3. Wien, T. III, Heft. II, p. 111. 


LAB 


l'endopodite n'en compte que cinq et sur le bord interne du pre 
mier on remarque trois poils différant des grandes soies plumeuses 
qui garnissent les rames : ce sont trois poils couverts de cils très 
fins et qui se terminent par une extrémité renflée. 

Les trois somites suivants du pléon (PI. VIIL fig. 5 et 6) dimi- 
nuent de longueur du premier au dernier ; le quatrième pléopode 
(plë) a un basipodite robuste terminé par deux rames armées de 
dents solides; l'appendice suivant est plus court, et enfin le der- 
nier (p/6) est constitué par un pédoncule court et épais que sur- 
monte un seul article terminé par deux dents et une soie unique. 

Le telson(t) est court, entier, et porte deux paires de petites soies 


rigides. 


Sauf la forme du deuxième péreipode, la femelle de Micropro- 
topus maculatus ne diffère du mâle que par les organes sexuels ; 
on peut remarquer seulement que les longs poils sensoriels qui, 
chez le mâle, garnissent tous les articles du flagellum de l’antennule 
n'existent plus chez la femelle qu’au nombre de deux ou trois insérés 
à l'extrémité de l’appendice. 

Les oostégites (PL. IX, fig. 10, 00s.), au nombre de huit , forment 
une cavité incubatrice qui contient en moyenne une dizaine d’œufs : 
ils sont insérés sur les 2°, 3°, 4° et 5° péreiopodes. C’est à la base de 
la dernière lamelle incubatrice (fig. 10, o.), à la face interne du 
coxopodite du 5° péreiopode, que débouche l’oviducte. 

Le deuxième pereiopode (PI. IX, fig. 8 et 9) de la femelle a une 
forme tout à fait différente de celle que nous avons décrite chez le 
mâle ; les trois premiers articles sont semblables dans les deux sexes. 
Chez la femelle, le méropodite (7) forme à la face interne de l’ap- 
pendice une lame située sous l’article suivant et garnie sur son bord 
libre d’une rangée de longs poils. Le carpopodite (c) , très étroit à 
sa base, s’élargit en éventail et est également garni de longs poils 
sur tout son bord antérieur qui n’est pas occupé par l'insertion du 
propodite (p); une rangée oblique de ces mêmes poils est située sur la 
face interne. Le propodite est beaucoup plus allongé que les deux 
articles précédents, mais il est très étroit dans toute sa longueur et 
même s’atténue à son extrémité distale ; son bord antérieur est 
garni de longues soies , tandis que son bord postérieur ne présente 


— 179 — 


que trois poils près de l'oxtrémité. Le dactylopodite (d) est très court 
et, à cause de la forme du propodite, ne peut former avec lui une 
pince préhensile. Tous les poils qui garnissent ces derniers articles 
sont très longs et plumeux. 


La première description de Microprotopus maculatus fut donnée 
par Norman en 1866 dans une liste des Crustacés, Echinodermes, 
Bryozoaires, Actiniaires et Hydraires des côtes anglaises communi- 
quée à Brilish Associalion for the Advancement of Science (Session 
de Nottingham). Ce petit Amphipode avait été trouvé à Tobermory, 
dans l’île de Mull, en juillet 1866. La description du savant carcino- 
logiste anglais est très exacte et très précise : il insiste particulière- 
ment sur le dimorphisme sexuel et décrit soigneusement les 
deuxièmes péreiopodes dans les deux sexes, sauf peut-être en ce qui 
concerne la forme du propodite chez la femelle. L'année suivante, 
Norman (1) reprit dans un article sur « les Amphipodes nouveaux 
pour la science ou pour l’Angleterre » sa première diagnose en 
l’accompagnant de quelques figures représentant les deux premières 
paires de péreiopodes dans les deux sexes et les derniers pléopodes. 
En 1874, dans le premier mémoire qu'il écrivit sur les Amphipodes (2), 
STEBBING ajouta quelques détails aux descriptions de Norman; il 
donna une figure de l’ensemble du mâle et des deux premiers 
péreiopodes d’après des exemplaires trouvés à Torbay. 

Boeck (3) retrouva le Microprotopus sur les côtes scandinaves et 
le décrivit de nouveau dans son grand travail sur les Amphipodes 
arctiques ou scandinaves. Ses figures sont exactes sauf celle du 
deuxième péreiopode de la femelle qu’il décrit de la façon suivante : 
«manu feminæ quadrangulari, in acie obliquè truncata et parum 
sinuata ». Ce même appendice chez le mâle est figuré et décrit d'après 
un exemplaire jeune, car il n’a qu’une seule dent (4), caractère que 


(1) Norman, On Crustacea Amphipoda new to Science or to Britain, Ann. and Mag. 
IV séries, vol. II, 1868, p. 419, PL. xx, fig. 7-11. 


(2) STEBBING, Amphipodous Crustacea. À new species, and some items of Description 
and Nomenclature, Ann. and Mag., sér. IV, vol. 14, 1874, p. 13, PL. 11, fig. 5, 5a-50. 
(3) Bock, De Skand. og Arkt. Amphip., p. 559, P. xxvI, fig. 3. 


(4) Manu maris permagna, oblonga, ovata, in exteriore tertia parte aciei dente magno 
obtuso instructa (loc. cil., p. 559). 


— 180 — 


Norman avait déjà signalé comme appartenant au mâle jeune, 
l'adulte possédant deux et trois dents sur le propodite. De plus , le 
telson est obtus et non « in margine posteriore triangulariter si- 
nuata ». 

HozK (1) trouva, sur la côte hollandaise, deux petits exemplaires 
mâles de cette espèce qu'il considéra comme nouvelle et qu'il appela 
Orthopalame Terschellingi et qu'il rapprocha des Coropludæ et 
plus particulièrement des Podoceridæ. La description et les figures 
également très soignées qu'il donna de son espèce ne laissent aucun 
doute sur leur identification avec le Microprotopus maculaius. 
Hozk (2) vient d’ailleurs de le reconnaître lui-même en réunissant 
les deux espèces dans son dernier travail sur les Crustacés de la 
Hollande. 

Quand je retrouvai cette espèce sur les côtes du Pas-de-Calais 
après l'avoir déterminée comme M. maculalus Norman, je la com- 
parai avec les exemplaires de M. longimanus CHEVREUXx (3) que le 
zoologiste du Croisic venait de décrire et qu’il avait eu l'amabilité 
de m'envoyer. Je ne pus trouver aucune différence entre les deux 
types et pour faire cesser mon incertitude, j'eus recours au Rév. 
Norman à qui je demandai quelques exemplaires de son espèce. 
Avec son obligeance habituelle, le savant carcinologiste voulut bien 
m'envoyer quelques-uns des spécimens-types trouvés à Tobermory 
en 1867 etsur lesquels il avait établi son espèce, et d’autres encore, 
trouvés également par lui à l'île d'Herm. Dans la lettre qui accom- 
pagnait son envoi, il m'écrivait qu'à son avis M. longimanus CHe- 
vrEux et Orlhopalame Terschellingi Hozx devaient rentrer dans la 
synonymie de M. maculatus. 

L'examen attentif des exemplaires types de l’espèce de Norman 
et des exemplaires de CHEVREUX ne me laisse aucun doute 
à cet égard et ceux qui voudront comparer les dessins et la des- 


(1) Hoëk, Carcinologisches, grüssentheils gearbeiltet in der Zoologischen Station der 
Niederländischen zoologischen Gesellschaft, Tijdschr. d. Ned. Dierk. Vereen, Deel IV, 
1879, p. 123, Taf. IX, fig. 4-7. 

(2) Ho, Crustacea neerlandica. Nieuw Lijst van tot de Fauna van Nederland 
behoorende Schaaldieren, 11, Tijdschr.d. Ned. Dierk. Vereenig.2, Deel II, 1889, p. 55. 

(3) CHE vREUx. Crustacés amphipodes marins du S.-O. de la Bretagne, Bulletin de 


la Société zoologique de France pour l’année 1887, p. 24 (du tiré à part}, PL v, 
fig. 5-10 et fig. 5 du texte). 


— 181 — 


cription de ce dernier avec ma propre description et les figures des 
Planches VIII et IX, partageront cette manière de voir. Ce qui a pu 
tromper CHEVREUX, c'est que jusqu'ici il a été le seul à bien se rendre 
compte de la forme du deuxième péreiopode de la femelle. « Chez la 
femelle , écrit-il, le cinquième article (propodite) ne porte pas de 
dents, il est extrêmement long et diminue régulièrement de largeur 
jusqu’à la griffe (dactylopodite) ; le quatrième article (carpopodite) 
se termine par un grand talon arrondi et garni de longues soies 
ciliées ; le troisième article (méropodite) est aussi prolongé inférieu- 
rement et garni de soies simples » (1). 

On voit que cette description diffère totalement de celle de Bogcx : 
« manu feminæ quadrangulari, in acie oblique truncata et parum 
sinuata ». Celle de CHEVREUX: « apud feminam carpo calcem vali- 
dam, setis longis plumosis instructam, emittente : manu longissima, 
angusta » correspond bien mieux à la réalité (voir PI. IX, fig. 9); 
il est évident que le naturaliste norwégien a pris pour la femelle un 
jeune mâle n'ayant pas encore le propodite caractéristique de 
l'adulte. 


Selon Norman, la place qui doit être assignée au genre Micropro- 
lopus dans la classification est très voisine de celle des Wicrodeu- 
leropus dont il ne diffère que parce que le deuxième péreiopode est 
plus large que le premier, ce qui est le contraire de ce que l'on voit 
chez Microdeuteropus et que parce que la troisième paire d’uro- 
podes(sixième pléopode) n’a qu'une seule rame (2). 

Boeck divise la famille des Photidæ en trois sous-familles Zepto- 
cheirinæ, Photinæ, et Microdeulopinæ et place.le genre Micro- 
prolopus dans la seconde avec les genres Photis et Xenoclea. Les 
rapprochements entre ces trois genres sont tout à fait artificiels : 
Xenoclea , d'après STEBBING , doit être considéré comme synonyme 
de Podoceropsis et par conséquent doit rentrer dans la troisième 
sous-famille; chez Photis le flagellum accessoire de l’antennule 
n'existe pas, le carpopodite du premier péreiopode est court, les 


(1) En réalité, les soies du méropodite sont ciliées et en tout semblables à celles des 
deux articles suivants (voir PI. IX, fig. 9). 


(2) Loc. cit., p. 419. 


— 182 — 


basipodites des troisième et quatrième péreiopodes sont étroits, et le 
dernier pléopode possède deux rames tandis que c’est tout le con- 
traire qui a lieu chez Microprotopus. STEBBING (Report on the 
Amphipoda collected by H. M. S. Challenger, p. 1062) a d’ailleurs 
justement critiqué cette partie de la classification de Bock. 

La place assignée d’abord par Hox à son espèce Orthopalame 
Terschellingi me semble bien plus juste : il la met parmi les Coro- 
phidæ en se basant sur l'existence des glandes du basipodite des 
troisième et quatrième péreiopodes; ces glandes, étudiées par 
S. I. SMITH (1), NEBESKI (2) et Hozk (3), caractérisent, en effet, un 
groupe naturel et sont en rapport avec le genre de vie des animaux 
qui le composent ; ce sont elles qui sécrètent le mucus nécessaire à 
la confection des tubes ou servant à tapisser les retraites où vivent 
ces animaux. 

Quoique nous n’ayons encore aucun renseignement précis sur 
l’éthologie de l’'Amphipode qui nous occupe, il est, pour moi, bien 
certain qu'il vit comme les Corophium, les Erichtonius , les Podo- 
cerus, etc., dans de petits tubes de vase, dans les anfractuosités 
des pierres ou encore dans les creux formés par les racines des 
algues et des Hydraires.Je l'ai trouvé dans le Boulonnais avec Atylus 
Schwammerdamii M. Epwarps, Ærichionius difformis M. Epw., 
Melita obtusala MonNTAGu rapportés par la drague avec des touffes 
d'Antennularia dont la base sert de refuge à tant de petits 
animaux ; mais ce qui est rapporté par le moyen brutal de la drague 
ne peut-être facilement étudié au point de vue éthologique et nous 
en sommes réduits aux conjectures basées sur les similitudes mor- 
phologiques ou physiologiques. 

GERSTÆCKER (4), qui ne fait que citer le genre Microprotopus, le 
place à la suite des Corophidæ. 

J'ai indiqué , dans un précédent article (5), pour quelles raisons 


(1) S.-I. SmirH, Transactions of the Connecticut Academy, vol. IV, 1880, p. 268. 


(2) Neseski, Beitrage zur Kenntniss der Amphipoden der Adria, Arb. a. d. Zool. 
Int. 3. Wien, III, H°: 2; p. 111: 


(8) Hozk, loc. cit., p. 126. 


(4) GERSTÆCKER, Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, Arthropoda 
16 et 17 Lief., 1886, p. 497. 


(5) J. BonnieR, Les Amphipodes du Boulonnais, I, Unciola crenatipalmata SPENCE 
BATE, Bull. scientif., T. XX, 1889, p. 378. 


— 183 — 


morphologiques je. faisais rentrer la famille des Microprotopidæ 
dans l’ensemble des Corophina. Cette femelle est déterminée, selon 
moi, par les caractères suivants: Amphipodes avec le pléon bien 
développe garni de six paires de pléopodes dont la dernière seu- 
lement ne présente qu'un exopodile, maxillipède normal dont le 
basipodile et l’ischiopodile se prolongent en lamelles vers l’inte- 
rieur, mandibule avec une palpe de trois articles, coxopodites des 
cinq premières paires de péreiopodes larges. 

Ces caractères ne s'appliquent jusqu'ici qu'a deux genres qui 
constituent toute la famille : le genre Microprotopus Norman et le 
genre Grimaldia CHEVREUX (1). 

Dans ces deux genres , en effet, les caractères ci-dessus énoncés 
se trouvent réalisés; de plus, « le bord inférieur du troisième 
segment abdominal se prolonge fortement en arrière et forme, avec 
le bord postérieur, un lobe arrondi à l'extrémité (CHEVREUX) ». 

Les antennes sont égales et assez courtes, le pédoncule de l’an- 
tennule étant plus long que le flagellum ; ce dernier dans l’antenne 
inférieure ne comprend que trois articles. Seulement chez Grémal- 
dia armata la première paire de péreiopodes possède un propodite 
présentant inférieurement « un prolongement digité, à extrémité 
crochue avec lequel la griffe, forte et recourbée, se croise. » Le 
caractère est encore plus accentué dans le deuxième péreiopode qui 
rappelle le même appendice chez Pontocrates haplocheles GRUBE. 
Enfin. derniers caractères qui différencient Grimaldia de Micro- 
prolopus à première vue, les cinquième et sixième segments du 
pléon sont soudés et l’antennule n’a pas de fouet accessoire. 

Les lignes qui précèdent nous permettent donc d'établir les diag- 
noses du genre et de l’espèce de la façon suivante : 


Genre MICROPROTOPUS NORMAN. 


1867. Microprotopus Norman, Report of the thirty sixth Meeting of the British 
Association for advancement of Science, Nottingham, 
p. 203. 


(1) CHEVREUX, Amphipodes nouveaux provenant des campagnes de l’Hirondelle, 
Bulletin de la Société zoologique de France, T. XIV, 1889, p. 284. 


— 184 — 


1879. Orthopalame Ho, Carcinologisches, Tijdschr. d. Ned. Dierk. Vereen, 
Deel IV, p. 123. 


Corps déprimé ; antennule courte avec le pédoncule plus long que 
le flagellum et munie d'un fouel accessoire bi-articulé; mandi- 
bules munies d'un palpe triarticulé: lèvre supérieure en forme 
d’écusson , terminée en pointe obtuse inférieurement: lèvre 
inférieure large formée de deux paires de lamelles; premières 
maxilles avec une lacinie externe bi-articulée, une lacinie interne 
et une /acinia fallax presque rudimentaire ; secondes maxilles for- 
mées de deux lacinies; maxillipède dont /e basipodite et l’ischi- 
opodite se prolongent en lames, les autres articles de l’endopodite 
normalement développés : les coxopodiles des cinq premiers per 
&opodes largement développés ; le premier péreiopode plus petit 
que le second ; les trois derniers segments du pléon qui sont Lbres 
portent trois paires de pléopodes dont le dernier est wniramé ; 
telson simple, squamiforme. 


Ce genre ne renferme qu’une seule espèce : 


Microprotopus maculatus Norman. 


1867. Microprotopus maculatus Norman, Report of the thirty sixth Meeting of 
the British Association for the Advancement 
of Science, Nottingham, p. 203. 

1868. Microprotopus maculatus Norman, On Crust. Amph. new to Science or 
to Britain, Ann. and Mag., 4° sér., vol. 2, 
p. 419, PL. xxrm, fig. 7-11. 

1870. Microprotopus maculatus Norman Boeck, Crust. Amph. et Art., p. 151. 

4874. Microprotopus maculatus Norman STEBBING, Amph. Crust. Ann. and 
Mas. 4t/sér., vol. 1% p.213, 2PL' Ar, tie, 
Da-5b. 

1876. Microprotopus maculatus Norman Boeck, De Skand. og Ark. Amphip., 
p. 559, PI. xxv1, fig. 3. 

1877. Microprotopus maculatus Norman MEeErT, Crust. Isop. Amph. et Dec. 
Daniæ, Naturh. Tidssk. II Bd., 3 R., p. 143. 

1879. Orthopalame Terschellingi Hozk, Carcinologisches, Tijdschr. d. Ned. 
Dierk. Vereen, Deel IV, p. 123, PL. 1x, fig. 4-7. 

1880. Microprotopus maculatus Norman Negeski, Beiträge zur Kenntniss der 
Amphipoden der Adria, Arb. aus dem Zool. 
Inst., T. III, H. 2, p. 155. 


— 160 — 


1882. Microprotopus maculatus Norman G.-0. Sans, Oversigt. af Norges 
Crustaceer, Vid. Selsk. Forh., n° 18, p. 30. 

1887. Microprotopus maculatus Norman CHevreux, Cat. des Crust. Amph. du 
Sud-Ouest de la Bretagne, Bull. Soc. Zool. de 
France, T. XII (p. 24 du tiré à part). 

* 1887. Microprotopus longimanus CHEvREUX, Cat. des Crust. Amph. du Sud- 
Ouest de la Bretagne, Bull. Soc. Zool. de 
France, T. XII, p. 24, PI. 5, fig. 5-10 et fig. 5 
du texte. 

1888. Microprotopus maculatus Norman Barrois, Crust. marins des Açores, 
p- 50. 

1889. Microprotopus maculatus Norman Hoer, Crustacea Neerlandica Il, 
Tijdschr. der Nederl. Dierk. Vereenig.. n° 9%, 
p- 55. 


Le fouet accessoire de l’antennule est bi-articulé et plus petit que 
le premier article du flagellum ; le premier pereiopode a le carpo- 
podite aussi long que le propodite qui est élargi à son extré- 
mité distale ; le deuxième péreiopode diffère fortement dans les deux 
sexes : chez le mâle le carpopodite s’évase pour embrasser l’inser- 
tion du propodite qui est long, rectangulaire et présente sur son 
bord tranchant une, deux ou trois fortes dents selon l’âge de l’indi- 
vidu, le dactylopodite est très long et puissant; chez la femelle, le 
méropodite s’allonge à la face interne eu une lame garnie d’une 
rangée de longues soies plumeuses, le carpopodite s'évase, devient 
très large à son extrémité distale qui est garnie de ces mêmes soies ; 
le propodite est allongé, étroit et très long, le dactylopodite a la 
forme d'une griffe courbe et courte. 


Distribution géographique : Côtes anglaises, à Tobermory, île de 
Mull (NorMAN), Torbay (STEBBING) ; côtes scandinaves (Boscx, G. O 
Sars) ; côtes danoises (MEINERT); mer du Nord, côtes de Hollande 
(Hozx); côtes françaises, Pas-de-Calais (BonnieR), Villers-sur-Mer 
(CHEVREUX), Herm (Norman), Le Croisic, Piriac, Arcachon (CHe- 
VREUXx); Archipel des Açores (BarRois) ; Adriatique (NEBESKI). 


2 4 


LTTS 


CRESSA DUBIA SPENCE BATE. 


L’Amphipode qui fait l'objet de cette note est très rare dans le 
Boulonnais, le seul point des côtes françaises où il ait été signalé 
jusqu'ici. Je n’en ai trouvé qu'un seul exemplaire, un mâle, dans un 
dragage aux Platiers, au large du Portel, qui avait rapporté un 
grand nombre d'Erichlonius difformis Mizxe Epwarps. J'ai pu 
compléter mon étude grâce à l’obligeance de mon ami BÉTENCOURT 
qui a mis à ma disposition trois autres exemplaires de cette espèce, 
deux mâles et une femelle, draguës dans la mer du Nord, au large 
de Newcastle et rapportés dans des touffes d’Zudendrium capillare 
ALper et de Thuiaria thuya L. 

C’est un animal de très petite taille : l’exemplaire figuré PI. X, 
fig. 4, mesurait 17,6. Les autres individus variaient entre 1°”,4 et 
2"®, Dans sa position ordinaire, l'animal prend l'attitude habituelle 
des Amphipodes de la famille des Stenothoinæ à laquelle il appar- 
tient : il se recourbe sur lui-même en rapprochant ses deux extré- 
mités l’une vers l’autre et en rentrant ses appendices sous sa face 
ventrale de façon à les protéger grâce au grand développement des 
plaques coxales des 2°, 3° et 4° péreiopodes. 

Le segment céphalique (PI. X, fig. 2) a une forme très caracté- 
ristique : son bord antérieur se prolonge entre les insertions des 
antennules en un petit rostre obtus, très réduit ; latéralement, entre 
les insertions des deux paires d'antennes, il s’avance pour former 
une large dent qui se rétrécit brusquement vers son extrémité ; 
sous cette première dent, juste au-dessus de l'insertion de l’antenne 
inférieure, on en voit une autre plus petite, puis le bord latéral, 
légèrement ondulé, remonte à angle obtus vers l'insertion du pre- 
mier péreiopode. De chaque côté, au niveau de la grande dent laté- 
rale, se trouve un œil rouge, composé d’une trentaine de cristallins 
pyriformes disposés sur trois cercles concentriques. 

L'antennule (an!) dépasse en longueur la moitié de l’animal : le 
pédoncule est formé de trois articles dont le proximal est de beau- 
coup le plus long et le plus large: il porte vers le tiers inférieur trois 


mu ABVT 


soies plumeuses. Le deuxième article qui est moitié plus petit se 
termine, à sa partie interne, par une large dent pointue, à bords 
finement crénelés et qui atteint la moitié du troisième article du 
pédoncule : ce prolongement n'est visible que quand on examine 
l'antennule par sa face interne. STEBBING (1) a parfaitement remar- 
qué ce caractère : « In the penultimate joint of the upper antennæ, 
écrit-il, the distal extremity is produced into a sharp point on the 
inner side ». Dans la figure qu'il donne de l’ensemble (PI. XIV, fig.2) 
il représente les deux antennules, l’une par sa face externe, l’autre 
par sa face interne, pour bien mettre en évidence ce caractère. 
Dans les trois exemplaires mâles que j'ai examinés, le flagellum de 
l’antennule comptait 8, 9 et12 articles, la femelle en comptait 14, mais 
c'était l’exemplaire le plus grand, celui qui mesurait 2°”. Ces articles 
portent, outre quelques petites soies raides, de longs poils sensoriels 
transparents, chez le mâle comme chez la femelle. Il n’y a pas de 
fouet accessoire. 

L’antenne (an?) est plus courte que l'antennule ; au premier arti- 
cle, au niveau duquel débouche la glande antennale, fait suite un 
article très court, celui qui correspond aux articles IT et III chez les 
Malacostracés typiques ; le suivant est beaucoup plus long, le cin- 
quième est plus étroit et moins long que le quatrième. Le flagellum 
variait suivant les exemplaires de 4 à 10 articles, Les plus nombreux 
étant chez l'individu le plus grand. 

La lèvre supérieure (fig. 4, !s) est très allongée; étroite à sa partie 
supérieure, elle s’élargit vers le bas et présente une échancrure 
très prononcée au milieu de son bord inférieur. 

La mandibule (fig. 3, md) est beaucoup plus simple que dans la 
plupart des Amphipodes normaux : le coxopodite, qui forme la 
partie principale de l'organe, se termine antérieurement par une 
longue crête dentée qui remplace la dent proéminente que nous 
avons décrite chez Microprotopus, par exemple; il n’y a pas de 
processus accessorius, pas de poils barbelés, pas de tubercule 
molaire, mais seulement une crête arrondie et légèrement sinueuse 
couverte de petits poils drus; la crête est séparée de la partie 
basale de la mandibule, par une échancrure profonde. Le palpe 


(1) STEBBING, On some new and little known Amphipodous Crustacea, Ann. and Mag. 
séries IV. vol. XVIII, p. 444, PI. x1v, fig. 2. 


IE 


mandibulaire {p) est tri-articulé et très allongé, il atteint, dans sa 
position normale, jusqu'aux trois quarts du quatrième article de 
l'antenne inférieure (an?) ; le premier article est très court, le second 
est le plus long et le troisième à peine plus court que le second ; 
le dernier article, outre quelques soies courtes et raides situées à 
son extrémité distale, est muni sur presque toute sa longueur d’une 
rangée de poils serrés, courts, épais et transparents. 

La lèvre inférieure (fig. 4, li) est petite et formée de deux lames 
dont l’externe est très réduite; l’angle supérieur et externe de 
l’autre se termine par une dent qui est couverte de poils courts et 
serrés. 

La première maæille (fig. 5) se compose des trois lacinies ordi- 
naires : l'externe uni-articulée et allongée se termine par quatre 
poils dentiformes ; l'interne plus large et plus courte porte 5 dents 
sur sou bord distal, et la /acinia fallax, très réduite, ne porte abso- 
lument aucun poil. 

La deuxième maæille (fig. 6) porte sur sa lacinie externe quatre 
à cinq soies entremêlées de quelques poils plus petits et très fins; 
la iacinie interne n’en porte que deux. 

Le mazxillipède (fig. 7) a la forme caractéristique de cet appendice 
chez tous les Stenothoinæ : les deux coxopodites (c) sont soudés l’un 
à l’autre sur la ligne médiane pour former la base commune de la 
paire d’appendices ; le basipodite (b) court et trapu se prolonge sous 
l'ischiopodite en une petite lamelle, ne dépassant pas ce dernier 
article et ne portant qu'une paire de poils raides sur son bord distal ; 
l’ischiopodite montre comme une tendance légère à former aussi 
lamelle sur son bord interne, mais celle-ci reste tout à fait rudimen- 
taire ; les trois articles suivants sont à peu près semblables sauf pour 
le nombre des poils : le premier n’en a qu'un, le deuxième en a 
deux, le troisième cinq : le dactilopodite (4) est unguiforme. 

Le premier pereiopode (g. 2, pl!) est presque entièrement dissi- 
mulé sous la lame coxale de Pappendice suivant ; le somite dont 
elle déperd est petit et étroit; le coxopodite a une forme triangu- 
laire; il est constitué par l’article simple qui n’est pas modifié en 
lame externe pour former une épimère véritable ; le basipodite est 
allongé et étroit, il porte sur son bord antérieur une longue soie 
plumeuse ; l’ischiopodite est très court, le méropodite un peu plus 
allongé se prolonge au-delà de l'articulation de l'article suivant 


. {R0/LE 


pour former une sorte de talon couvert de quelques soies raides ; 
le carpopodite est allongé et subulé, il porte sur ses deux bords 
quelques poils disposés en rangées parallèles ; le propodite égale en 
longueur les deux tiers du carpopodite : il est terminé par un dacty- 
lopodite en forme de griffe ne formant pas de pince préhensile. 

Le coxopodite (c) du deuxième péreiopode (fig. 8) est tout à fait 
caractéristique ; il forme à l'extérieur une grande lame mince très 
élargie à la base ; arrondie régulièrement à son angle antérieur et 
inférieur, cette lame est découpée à son angle opposé en trois 
petites dents dont la première est la plus petite et qui sont parallèle- 
ment courbées en avant: ces dents sont généralement au nombre 
de trois, mais un de mes quatre exemplaires en présentait quatre ; 
ce bord inférieur est bordé de quelques poils raides dont quelques- 
uns sont insérés précisément entre ces dents. À la face interne du 
coxopodite est fixée la lamelle branchiale qui s'étend jusqu'aux deux 
tiers du basipodite qui ressemble à celui de l’appendice précédent. 
L'ischiopodite est court et les deux articles qui le suivent sont 
élargis inférieurement et terminés par un prolongement garni 
d'une paire de poils courts et plumeux; le propodite est très élargi 
à son extrémité distale qui forme un bord garni de quelques poils 
dentiformes et qui constitue, avec le dactylopodite en forme de griffe, 
une pince préhensile. 

Le {roisième péreiopode (fig. 9) a le coxopodite à peu près sem- 
blable à celui de l’appendice qui le précède, mais il est plus étroit et 
ne présente que deux dents à son angle postérieur ; dans l'exemplaire 
qui en avait quatre au coxopodite du deuxième péreiopode, il y en 
avait trois ici; les premiers articles de la patte ressemblent à ceux 
de l’appendice précédent, mais les trois suivants sont étroits et 
allongés, le propodite étant le plus long; le dactylopodite atteint à 
peu près la moitié de la longueur de l’article précédent. 

Le quatrième péreiopode a, comme dans les genres voisins 
Stenothoe et Metopa, un coxopodite plus large que ceux qui pré- 
cèdent ; son bord externe est régulièrement arrondi et ne présente 
qu'une vaste échancrure à l’angle supérieur et postérieur pour 
loger le coxopodite de l’appendice suivant ; le reste de l’appendice 
est semblable aux parties correspondantes de la troisième patte 
thoracique. 


Les {rois derniers péreiopodes sont à peu près semblables et de 


— 4190 — 


même longueur ; le coxopodite du cinquième est plus large que les 
deux autres, surtout que celui du septième ; c’est le contraire qui a 
lieu pour les basipodites : c'est celui du septième péreiopode qui est 
le plus large; les méropodites sont un peu élargis et prolongés 
inférieurement ; les autres articles ressemblent à ceux des deux 
pattes précédentes. 

Les branchies existent à tous les péreiopodes sauf au premier ; 
près de la dernière, située à la face interne du coxopodite de la 
dernière patte thoracique, se trouve le pénis très court. 

Les trois premiers segments du pléon ont des lames pleurales 
élargies, se terminant en pointe vers la partie postérieure; ils 
portent trois paires de pléopodes identiques remarquables par 
l'allongement et l’étroitesse du basipodite; celui-ci porte , comme 
d'ordinaire, à l'angle inférieur et interne deux très petits prolonge- 
ments chitineux barbelés ; l'exopodite compte 5 articles et l'endopo- 
dite 4; les bords latéraux et externes des premiers articles de 
chaque rame sont ornés d’une rangée de poils fins, simples et drus , 
tandis que les derniers articles portent les longues soies plumeuses 
qui servent à la natation. 

Les segments suivants du pléon sont très courts (fig. 10) surtout 
les derniers ; les pléopodes de la quatrième et de la cinquième paire 
sont bi-ramés et ont l'exopodite plus court que l’autre rame; le 
6° pléopode (p/6) est uni-ramé : toutes les rames de ces pléo- 
podes sont ornées de la même façon ; ils sont atténués à leur extré- 
mité qui forme une pointe aiguë et présentent aux deux tiers de leur 
longueur deux dents égales insérées au même niveau. Le telson est 
arrondi à son extrémité inférieure qui présente de part et d'autre une 
saillie dentiforme. 


Les deux sexes sont absolument semblables et ne diffèrent que 
par les organes génitaux externes ; les lamelles incubatrices qui 
sont étroites et garnies comme d'ordinaire de longs filaments, 
sont au nombre de quatre paires, attachées à la face interne des 
coxopodites des péreiopodes de la deuxième jusqu’à la cinquième 
paire. 


L'Amphipode que nous venons de décrire a certainement été vu 


— 191 — 


pour la première fois par SPENCE BATE qui, en 1855, le signala dans 
le Report Brilish Association (p. 57), sous le nom de Montagua 
dubius. Deux ans plus tard, en 1857, dans une liste des Crustacés 
Edriophthalmes d'Angleterre (1), il le sépara du genre Montagua 
(Stenothoe) et créa pour lui le genre Danaïa, ces deux genres cons- 
tituant la famille des Stégocéphalides. Le nom de Danaïa aurait 
donc incontestablement tous les droits de priorité s’il n'avait déjà 
été employé dans la nomenclature zoologique. En 1849, comme le 
fait remarquer STEBBING (2), MILNE Epwarps et J. HAIME (Compt. 
Rend., T. XXIX, p. 261), ont donné le nom de Dania à un coral- 
liaire fossile ; ce nom estécrit Danaia dans la table générale de leur 
monographie des Coralliaires fossiles d'Angleterre (Palæont. Soc. 
vol. p. 1854, publié en 1855). Il nous faut donc revenir au nom de 
Cressa que Bæcx a donné à ce petit crustacé en 1870, le prenant 
pour un type différent. 


La description et les figures données par SPENCE BATE laissent 
beaucoup à désirer au point de vue de l'exactitude, mais l'exemplaire 
d’après lequel il a établi le genre et l'espèce était unique, ce qui fait 
que l’auteur, dans British Sessile Eyed Crust., ne donne sa descrip- 
tion que sous toutes réserves, ainsi que le montre le nom de dubius 
donné à son espèce. La forme générale du corps est bien décrite, 
mais il dit que l'animal n’a pas de palpe mandibulaire , que la troi- 
sième plaque coxale est « irregulary serrated the whole length of 
the inferior margin », tandis qu’elle ne présente que quelques dents 
à son angle postérieur, comme le montrent les dessins de STEBBING, 
de Bogcx, de G. O. Sars et les miens : de plus il figure une échan- 
crure sur le bord postérieur du pleuron du troisième somite pléal 
qui n'existe pas. Le reste des détails est absolument exact. L'animal 
ainsi décrit avait été trouvé près du phare d'Eddystone. 


Boeck (3) décrivit quelques années plus tard un Amphipode qui ne 
différait, comme il Le dit lui-même, du genre Danaia SP. BATE que 


(1) SPENCE BATE, On British Edriophthalmous Crustacea, Ann. and Mag., 2° sér., 
XIX, p. 137. 

(2) STEBBING, Report on the Amphipoda collected by H. M. S. Challenger, 2° part. 
p. 1671, note 4. S 

(3) Boeck, Crust. Amph. bor. et arct., 1870, p. 65-66, et De Skand. og Arkt. 
Amph., 1876, pp. 467 et suiv., PI. xviu, fig. 7, 8. 


— 19 — 


par la présence d’une palpe mandibulaire à trois articles : il l'appela 
Cressa Schiodter. 

Sa description et les nombreuses figures qu’il en donne dans son 
grand travail sur les Amphipodes scandinaves prouvent qu'il y a 
identité absolue entre son espèce et celle que je viens de décrire. 

La seule question qui reste à résoudre est celle du palpe mandi- 
bulaire qui a empêché la réunion des deux espèces anglaise et 
scandinave. Or, depuis la description de Danaia de SPENCE BATE, 
STEBBING (1) retrouva à Torbay la même Amphipode qu'il étudia 
avec sa précision habituelle. Il insiste sur le prolongement denti- 
forme du second article de l’antennule : «in the penultimate joint 
of the upper antennae the distal extremity is produced into a sharp 
point on the inner side ». Il définit plus exactement que BATE les 
denticules des coxopodites des deuxième et troisième péreiopodes : 
« The coxæ have the infero-anterior margin smoothly rounded ; but 
the hinder part of this margin is ornamented with three or four 
sharp denticulations curving forwards. » Il donne une excellente 
figure de l’ensemble, en figurant les deux antennules pour mettre 
en évidence la dent interne du deuxième article ; il figure de même 
le premier et le deuxième péreiopode, puis l'extrémité postérieure 
du telson vu de profil. Malheureusement, ilne parle pas de la 
mandibule. Dans son grand Report sur les Amphipodes du Chal- 
lenger (2), il déclare que ses exemplaires de Danaia furent détruits 
accidentellement avant que son attention ait été attirée sur l'intérêt 
spécial attaché à cet organe. 

Plus loin, il revient sur la différence des deux genres Danaia 
et Cressa et il fait remarquer que dans la planche X du Catalogue 
des Amphipodes du British Museum de SPENCE BATE il y a une figure 
de mandibule avec un palpe tri-articulé près de la fig. 1 représentant 
Danaia dubia , mais que cette figure n'est pas numérotée: cette 
figure, ajoute STEBBING (3), si elle n'appartient pas à Danaïa, ne peut 


(1) STEBBING, On some new and little known Amphipodous Crustacea, Ann. and 
Mag., série IV, vol. XVIII, p. 444-445, PL. x1v, fig. 2, 2a-2c. 

(2) Loc. cit., p. 293. 

(3) Loc. cit., p. 747. SPENCE BATE, outre la figure d’ensemble de Danaia (fig. 1) 
donne au dessous le dessin de la partie terminale du corps (13) et, entre la fig. 1 et la 
fig. 2, représentant Stegocephalus ampulla, la figure de la mandibule, sans numéro, 
dont il est ici question. 


— 193 — 


appartenir à aucune autre des espèces figurées sur la même 
planche ; ilest certain qu'il y a eu, de la part de SPENCE BATE, 
une erreur de transcription ou un oubli, ce qui est facile à constater 
en comparant cette figure sans numéro, soit au dessin de Bœcx 
(PI. xvu, fig. 8, £ (1), soit à la fig. 3 de la planche X. 

Dans les trois cas, il s’agit également d’une mandibule garnie 
d'un palpe triarticulé dont l’article proximal est très court, et les 
deux suivants très allongés; SPENCE BATE figure même, sur le 
troisième article, la rangée de petites soies parallèles dont j'ai 
parlé plus haut. 

Puisqu'il y a identité complète entre les dessins de STEBBING et 
ceux de Boeck et que le premier a bien décrit l'espèce de SPENCE 
BATE , on peut avec certitude réunir les deux genres Cressa et 
Danaia , malgré ce qu'a écrit BATE au sujet du palpe mandibulaire. 
C’est ce que n’a pas hésité à faire G. O. Sars (2). « Cette espèce, 
dit-il , a été décrite et figurée d’après un unique et incomplet exem- 
plaire , et elle a été récemment examinée scrupuleusement par 
STEBBING ; les figures données par ce dernier observateur montrent - 
clairement qu'elle est identique à Cressa Schiodlei de Bock. » 


En même temps que la présente espèce, qui devra donc s’appeler 
maintenant Cressa dubia, Boeck (3) en décrivit et en figura une 
deuxième qu'il appela Cressa minula. Elle différait de la première 
en ce que l’angle antérieur latéral de la tête n’était pas aussi proé- 
minent et ne présentait pas de dent sur le bord inférieur; les 
plaques coxales des deuxième et troisième péreiopodes ne présen- 
taient chacune qu'une seule dent à leur angle inférieur et postérieur ; 
le second article de l'antennule était bien de la même longueur que 
le premier, mais plus étroit: enfin le carpopodite du deuxième 
péreiopode était plus court et le propodite plus large. 

Si nous examinons de près ces caractères, nous voyons qu'ils 
n’ont pas de véritable valeur spécifique mais qu'ils ne peuvent 


(1) Cette figure a été désignée par 8/ certainement par erreur, elle devrait être numé- 
rotée 8d pour suivre la règle ordinaire des figures de BOECK. 


(2) G.-0. Sars, Ofversigt at Norges Crustaceer, p. 94. 
(3) Bæœck, loc. cit., p. 469, PI. xvin, fig. 7 


13 


— 194 — 


caractériser qu'une simple variété ou simplement un jeune individu, 
comme d'ailleurs peut le faire supposer la taille réduite que lui 
assigne Borcx. Ce sont, en réalité, les caractères de Cressa dubia 
mais moins accentués : l’angle antérieur de la tête est moins 
avancé et ne présente pas encore de dent à la partie inférieure ; 
les plaques coxales n'ont encore qu’une dent chacune [et nous 
avons vu {voir page 189) que le nombre de ces dents peut varier 
même dans des individus à peu près de même taille |; le deuxième 
article de l’antennule est moëns large que dans l'espèce précédente ; 
dans le deuxième péreiopode, le carpopodite est #1oùns allongé, ce 
qui fait paraître le propodite plus large : enfin, caractère d’individu 
jeune que ne signale pas Bock dans sa diagnose, mais qui est 
visible sur ses figures, les flagellums des antennes de Cressa 
minula sont beaucoup plus courts et composés de moins d'articles 
que dans la première espèce de l’auteur norvégien. 

STEBBING (1) présume également que cette espèce de Bogcx doit 
rentrer dans la synonymie de la première : «It the species Schiodler, 
écrit-il, as G. O. Sars considers it, a synonym of Danaia dubia 
SPENCE BATE, the genus Cressa will become a synonym of Danaia, 
in which Boxcx's species méinuta is very doubtfully distinct from its 
congener. » 


Lors de l'expédition norvégienne dans l'Océan glacial, en 1876- 
78, on dragua, non loin de l'île des Ours, un petit Amphipode que 
G. O. Sars (2) plaça dans le genre qui nous occupe et nomma 
Danaia abyssicola. Cette espèce, dit-il, diffère des deux autres 
espèces du genre, D. dubia Bare et D. minula Boeck, par l'ab- 
sence totale d'yeux, le remarquable allongement de la première 
paire d'antennes, et par la forme de la seconde paire de pattes (3). 
Sauf ces caractères, il y a similitude complète entre Cressa dubia 


(1) STEBBING, loc. cil., p. 394. 
(2) G.-0. Sars, Crust. of Pycn. nova, n° 30, et Den Norske Nordhavs. Expedition, 
p. 190, PI. xvi, fig. ). 


(3) C’est certainement par erreur que SARS a écrit « première paire de pattes »; cest 
de la seconde qu'il faut lire; en effet, dans la description qui suit, il ne parle que du 
deuxième péreiopode et c’est seulement cet appendice qu'il figure (PI. xxt, fig. la). 


SNA 1e JP 


et l’espèce de Sars qui a été décrite d’après un unique exemplaire 
de 6"" de long. Le carpopodite possède un prolongement ctroit, 
linguiforme, muni de soies ; le propodite est large, aplati ‘des deux 
côtés et très dilaté à son extrémité, tronqué tout à fait transversa- 
lement : le bord palmaire porte de chaque côté huit épines et se 
prolonge à son extrémité inférieure en une petite dent. Comme on 
le voit, ce péreiopode ne diffère de celui que nous avons figuré que 
pour quelques détails secondaires, comme l'allongement du lobe du 
carpopodite et le nombre des dents du bord palmaire du propodite : 
ce ne sont là, à mon avis, que les caractères d'un individu plus âgé 
et quand on sait les différences que l’âge peut apporter dans la 
forme d’un gnathopode, on ne peut, je crois, les regarder comme 
spécifiques. 

Quant à l'absence des yeux et au développement considérable des 
antennules, je les regarde comme des modifications corrélatives 
dues au genre de vie de l'animal et à son adaptation aux grands 
fonds (1); on pourrait citer de nombreux exemples de modifications 
analogues dues à la même cause. Pour: cette raison, je considère la 
forme décrite par l'éminent carcinologiste de Christiania comme 
une simple variété des profondeurs et je la désigne sous le nom 
de Cressa dubia SPENCE BATE, var. abyssicola SARS. 


Bock, en 1876, a établi le groupe des Sfhenolhoidæ (3° sous- 
famille des Leucothoidæ), pour les trois genres S{enothoe Dana, 
Metopa Borcx et Cressa Boeck ; G. O. Sars, en 1882, la changea 
en famille proprement dite sous le nom de S{henothoideæ. 

GERSTŒCKER (2 réunit ces trois genres en un seul, Slenolhoe, 
qu'il place dans la 5° sous-famille, Gammarina, de sa famille des 
Gammaridæ, et sépare de cet ensemble le genre Danaia SPENCE 
BATE ! 

J'ai montré ailleurs {3) comment il fallait, selon moi, comprendre 


(1) L'exemplaire de G.-0. SARS a été dragué par 447 brasses de profondeur ; HANSEN 
a également retrouvé cette variété par 200 brasses, 


(2) GERSTŒCKER, Bror1's Klass. und Ordn. des Thier-Reichs, Arthropoda, p. 
506-507. 


(3) Voir Bulletin scientifique, T. XX, 1889, p. 385. 


SO 


cette famille qui rentre dans le grand groupe des Corophina, 
caractérisé par l'absence de l’endopodtie au sixième pléopode. 
Elle est déterminée par les caractères suivants : Amphipodes avec 
le pléon bien développé muni de six paires de pléopodes dont la 
dernière seulement ne présente qu'un exopodile, masxillipède 
normal dont l'ischiopodite ne s'élargil pas en lamelle vers l’in- 
lérieur, la lamelle du basipodile étant très réduite; coxopodites 
des seconds, troisièmes el quatrièmes péreiopodes très développés. 

Cet ensemble de caractères ne s'applique qu'aux trois genres 
ci-dessus nommés et le palpe mardibulaire peut servir à les dis- 
tinguer facilement l’un de l’autre de la façon suivante : 


lHPalpe mandbulaimetabsent.-......... "22 Stenolhoe. 


Troisième article très réduit 
et presque rudimentaire.. Metopa. 
Troisième article allongé, de 
même longueur que le se- 
CON... re Cressa. 


2° Palpe mandibulaire 
(TE AT HCUIé CREME 


Dans le cours de ces notes sur les Amphipodes du Boulonnais, je 
reviendrai sur les deux premiers genres qui se trouvent repré- 
sentés par plusieurs espèces sur nos côtes; je ne veux pour le 
moment m'occuper que du seul genre Cressa. L’étude qui vient 
d'en être faite permet d'en donner la diagnose suivante : 


Genre CRESSA BOECK. 


1855. Montagua (pro parte) SPENCE BTE, Report Brit. Assoc., p. 57. 
1857. Danaia (1) SPENCE BATE, Ann. Nat. Hist., 2° sér. V, XIV, p. 137. 
1870. Cressa Bock, Crust. Amph. bor. et arct., p. 65. 


Corps comprimé latéralement; antennule munie d'un flagellum 
pluriarticulé, sans fouet accessoire: mandibules avec un palpe 
triarliculeé dont l'article distal est de même grandeur que le 


(1) On a vu que le nom de Danaia avait déjà été employé auparavant (page 191). 


— 197 — 


second ; lèvre supérieure allongée et échancrée sur son bord infé- 
rieur, lèvre inférieure peu développée; première maxille avec 
une lacinie externe monoarticulée, une lacinie interne courte et 
large, la lacinia fallax rudimentaire ; seconde maxille formée de 
deux lacinies; maxillipède avec le basipodite prolongé en lame 
ne dépassant pas l’ischiopodite, ce dernier article ne possédant pas 
de lame interne; premier péreiopode sans plaque coxale ; plaques 
coxales des deux pattes suivantes larges et découpées en denticules 
à leur angle inférieur et postérieur; plaque coxale du quatrième 
péreiopode très large échancrée à son angle supérieur et posté- 
rieur ; le dernier pléopode est uniramé, le telson est simple. 

« Ce genre ne renferme qu’une seule espèce. 


1855. 
1857. 
1862. 
1367. 
1868. 


1870. 
1870. 
1876. 
1876. 


1876. 
1882. 


1875. 
1885. 


1887. 


Cressa dubia SPENCE BATE. 


Montaqua dubius SpeNce BATE, Report Brit. Assoc., p. 57 

Danaia dubia SpeNcE BATE, Ann. and Mag., 2° sér., vol. XIX, p. 137. 

Danaia dubia Spexce BaTE, Cat. Amph. Brit. Mus., p. 59, PI. x, fig. 1. 

Danaia dubia Spence Bate Wire, Pop. Hist. Crust., p. 67. 

Danaia dubia SPeNce BATE et Wesrwoon, Brit. Sess. Eyed Crust. I, 
p. 68. 

Cressa Schiodtei Boeck, Crust. Amph. bor. et arct., p. 65. 

Cressa minuta Bock, Crust. Amph. bor. et art., p. 66. 

Danaia dubia Spence Bate SreBBING, Ann. and Mag., sér. IV, vol. XVIII, 
p. 444, PL. x1v, fig. 2, 2a-2c. 

Cressa Schiodtei Bogcr, De Skand og Arkt. Amph.. p. 467, PI. xvin, 
fig. 8. 

Cressa minuta Boeck, De Skand og Arkt. Amph., p. 469. PI. xvinr, fig. 7. 

Danaia dubia Spence Bate G.-0. Sans. Oversigt af Norges Crustaceer, 
p. 24 et 94. 

Danaia abyssicola G.-0. Sars, Crust. et Pycnog. nov., n° 30. 

Danaia abyssicola G.-0. Sars, Den Norske Nordhav. Exped. Crust. I, 
PONEY Ge 1e 

Danaia abyssicola G.-0. Sars HANSEN, Overs. ov. det vestl. Gronl. Faun., 
p. 103. 


Les bords latéraux du segment céphalique se prolongent entre 
les insertions des deux paires d'antennes en une dent aiguë, et le 
bord inférieur, chez l'adulte, porte une autre dent sous la première; 
le second article de l’antennule porte une dent large sur le bord 


— 198 — 


interne de son extrémité distale; le premier péreiopode ne forme 
pas de main préhensile et a le carpopodite plus long que le propo- 
dite: le deuxième péreiopode forme une large pince avec le pro- 
podite et le dactylopodite ; il y a une dent de plus à l’angle infé- 
rieur du coxopodite dans le deuxième péreiopode que dans le troi- 
sième ; les troisième et quatrième péreiopodes sont allongés et sem- 
blables ; les basipodites des dernières paires sont larges, surtout 
chez la dernière. Les trois premiers pléopodes ont leur pédoncule 
(basipodite) très allongé : dans les deux paires suivantes, l'exopodite 
est plus court que l'endopodite. 

Jl n'y a pas de dimorphisme sexuel. 

Dans la variété abyssicola G. O. Sars, le carpopodite du deuxième 
péreiopode est plus allongé et forme un lobe séparé ; les antennules 
sont très longues et les yeux font complètement défaut. 


Distribution géographique. — Cressa dubia est une espèce 
arctique. Le point le plus méridional où elle ait encore été trouvée 
est le Boulonnais où je l'ai draguée aux Platiers en face le Portel. 
Sur les côtes anglaises SPENCE BATE la signale à Eddystone et 
STEBBING à Torbay: elle a été trouvée aussi au large de Newcastle 
dans la mer du Nord {Collection BérencourT. Borcx l'indique sur 
les côtes scandinaves à Haugesund; Sans la considère comme 
assez commune sur les côtes occidentales, depuis 10 jusqu’à 100 
brasses. 

Enfin, la variété abyssicola G. O. Sars, a été draguée dans 
l'Océan glacial entre Finmark et Pile des Ours, par 447 brasses, 
un exemplaire; et dans la baie de Baffin, sur les côtes du Groen- 
land, par 200 brasses, 2 exemplaires, (HANSEN). 


Paris, 15 Novembre 1889. 


— 1199 — 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE VIII. 


Microprolopus maculatus Norman (mâle). 


Fig. 1. — Mâle adulte vu de profil (grandeur naturelle : 1°" 4). 
f, fouet accessoire de l’antennule. — pt!, pt?, pt, les trois 
premiers péreiopodes. 
Fig. 2. — Premier péreiopode. 


c, plaque coxale ou épimère. 


CS 


Fig. 3. — Septième péreiopode, vu par la face interne. 


br, lame branchiale. — p, pénis. 
Fig. 4. — Premier pléopode. 
Fig. 5. — Pléon vu de profil. 


pli, pli, pli, pléopodes de la première, quatrième et sixième 
paire. — t, telson. 


Fig. 6. — Partie postérieure du pléon, vue par la face dorsale. 
(Mèmes lettres que pour la fig. 5). 


PLANCHE IX. 
Microprotopus maculatus Norman (femelle). 
Fig. 1. — Femelle vue de profil (grandeur naturelle : 1""9) 


Fig. 2. — Lèvre supérieure (/s) et lèvre inférieure (/?). 


Fig. 3. — Mandibule. 


or 
Fig. 4. — Première maxille. 


Fig. 5. — Deuxième maxille. 


Fig. 6. — Maxillipèdes. 


cæ , coxopodites. — b, basipodite. — :, ischiopodite. — 
m, méropodite. — c, carpopodite. — y», propodite. — d, 
dactylopodite. 


Fig. 7. — Premier péreiopode. 


Fig. 8. — Deuxième péreiopode, vu par la face externe. 
00s, oostégite. — br, branchie. 
Fig. 9. — Extrémité distale du même appendice, plus fortement 


grossi et vu par la face interne. 
b, basiopodite. — à, ischiopodite. — 57, méropodite. — 
c, coxopodite. — p, propodite. — d, dactylopodite. 
Fig. 10. — Extrémité proximale du cinquième péreiopode, vu par 
la face interne. 


c, coxopodite. — o, ouverture génitale femelle. — br, 
branchie. — 005, oostégite. 


PLANCHE X. 


Cressa dubia SPENCE BATE. 


Fig. 1. — Mâle adulte vu de profil (grandeur naturelle : 1°" 6). 


Fig. 2. — Tête et premier somite du péréion vus de profil. 


an!, antennule. — an°?, antenne. — md, mandibule. — 
p, son palpe. — /s, lèvre supérieure. — li, lèvre inférieure 
— maæ!, première maxille. — max?, deuxième maxille. — 
maæp, maxillipède. — pt!, premier péreiopode. 


Fig. 3. — La mandibule en place. 


md, mandibule. — p, son palpe. — /s, lèvre supérieure. 
— an?, antenne inférieure. — gl, conduit excréteur de la 
glande antennale. 


He 


Fig. 4. — Lèvre supérieure (/s) et lèvre inférieure (4). 


4 
Fig. 5. — Première maxille. 
Fig. 6. — Deuxième maxille. 
Fig. 7. — Maxillipède. 
c, coxopodite. — b, basipodite. — d, dactylopodite. 


Fig. 8. — Deuxième péreiopode. 


s, somite thoracique. — c, plaque coxale ou épimère. — 
b, branchie. 


Fig. 9. — Troisième péreiopode. 
(Mêmes lettres que pour la fig. 8). 


Fig. 10. — Les trois derniers segments du pléon, vus de profil. 


pli, plô, pléopodes de la quatrième et de la sixième paire 
— t, telson. 


Fig. 11. — Telson ({) et dernier pléopode (p{6) vus dorsalement. 


SUR LES GLOBULES POLAIRES 
ET LES HOMOLOGUES 
DE CES ÉLÉMENTS CHEZ LES INFUSOIRES CILIÉS (1) 


PAR 


ALFRED GIARD. 


Fe 


En 1876. dans ses admirables études sur l’œuf et la division cellu- 
laire, Bürscar1 représenta, de la façon la plus nette, l'existence 
d'une figure mitosique dans la formation du premier globule polaire 
chez Nephelis vulgaris M. T., Cucullanus elegans Zeb. et Zim- 
naeus auricularis DreN. (x (2) PI. I, II et IV). 

Cependant, entraîné par les idées régnantes à cette époque, il 
crut d'abord que toute ia substance de la vésicule germinative était 
expulsée avec les globules polaires, à l'exception toutefois de la 
partie fluide. Voici en effet comment il s’exprimait : 


« Durch diese Beobachtungen halte ich es für sicher erwiesen, 
dass die sogenannten Richtungsblaeschen der Schnecken, Nema- 
toden und Hirudineen Eies das ausgestossene Keimblaeschen dars- 
tellen und zwar, wie ich nochmals besonders betonen will, hkœæchts 


(1) Une partie de cette note a été publiée dans les Comptes rendus hebdomadaires de 
la Societe de Biologie, séance du 7 décembre 1889. 


(2) Les chiffres romains en caractères gras renvoient à l’Index bibliographique, p. 220. 


— 203 — 


wahrscheinlich das gesammte Keïmblaeschen, denn keine meiner 
Beobachtungen deutet darauf hin dass irgend ein Rest desselben 
zurückbleibe , ausgenommen allein flüssige Bestandiheile die 
waehrend der Metamorphose zur Spindelform ausgetreten sind. » 
(np 4170). 

Par cette expression das gesammte Keiïmblaeschen, BüTscxui 
veut dire, d'abord, que la tache germinative est expulsée aussi bien 
que le reste de la vésicule germinative, contrairement à l'opinion 
qu'il avait été tenté d'admettre d’abord à la suite de DERBES, VON 
BAER, LeypiG , Biscnorr, Fou. Tous ces auteurs avaient antérieu- 
rement soutenu la persistance de la tache. En 1876, O. HerTwIG 
défendait encore cette opinion dans son mémoire sur l'œuf des our- 
sins. Peu de temps après (C. R. d. l’Ac. d. Sc. 9 avril 1877), j'ai 
montré que la tache germinative disparaissait aussi chez ces Echi- 
nodermes. BüTscxLi était donc absolument dans le vrai à cet égard. 
Mais il admettait, en outre, que toute la substance chromatique du 
noyau de l'œuf était expulsée avec les globules polaires ; c’est ce 
qui l’'empêchait alors de se rendre compte de la valeur exacte de 
ces éléments, et de comprendre la naissance du pronucleus 
femelle. 

Versla même époque, je m'occupais de l’embryogénie des Échino- 
dermes (Asterias rubens et Echinus miliaris) de plusieurs Annélides 
Salmacina Dysteri HuxLeY, Clepsine complanata Say, etc.), et sur- 
tout des Mollusques nudibranches (Æolis despecla À. et H., Ancula 
cristala, etc.), et, en m'appuyant à la fois sur mes recherches per- 
sonnelles et sur l'important travail de BürscaLr, je fus amené à 
considérer la naissance des globules polaires comme un phénomène 
de division cellulaire indirecte. La seule différence avec les divisions 
ordinaires me paraissait être l'inégalité très grande entre les pro- 
duits de la division; mais comme dans de nombreux exemples, la 
segmentation de l'œuf nous présente de ces divisions inégales 
(quoique à un degré moindre), j'en concluais que les globules polaires 
étaient des cellules rudimentaires, et devaient, en conséquence, 
être désignés sous le nom de cellules polaires (xx, p. 253-254). 

BüTscHLi ne tarda pas à arriver, de son côté , à la même opinion, 
et approuva complètement mon interprétation. Dans un mémoire 
publié au commencement de l’année 1887, il écrivait : 

< Es geht daraus jeden falls hervor dass die von GIARD geäus- 


— 204 — 


serte Ansicht über die Enstehung der fraglichen Kürper auf deren 
grosse Wahrscheinlichkeit ich nun auch unabhaengig von ihm 
aufinerksam wurde, sich mit meinen früheren Beobachtungen 
leicht in Einklang bringen lässt (xxx, p. 236) » (1). 


Malgré la concordance de nos observations avec celles de Bürscarir, 
les idées que nous cherchions à faire prévaloir rencontrèrent 
longtemps un accueil peu favorable, et aujourd’hui encore elles 
sont loin d’être admises par tous les embryogénistes, bien que les 
recherches récentes de BLOcHMANN, de ZaAcHARIAS et de BoveRrI 
me paraissent leur avoir apporté un très solide appui. 


IT. 


Dès que je fus arrivé à la conclusion bien établie que les globules 
polaires étaient, en réalité , des cellules rudimentaires , je cherchaï 
à donner une interprétation rationnelle de ce processus, dont la 
généralité, de plus en plus grande, à mesure qu'on étudiait plus 
soigneusement le développement des animaux, démontrait nette- 
ment l'importance. 

Pour cela, je renonçai momentanément à chercher comme on 
l'avait fait presque exclusivement jusqu'alors, la signification phy- 
siologique du phénomène, et je m'efforçai seulement d'en com- 
prendre la valeur morphologique. 

Ma première note sur ce sujet fut présentée au Congrès de l’Asso- 
ciation Française pour l’avancement des sciences, qui se tint au 
Havre en 1877, et résumée presque aussilôt dans le compte-rendu 
du Congrès, publié par la Revue scientifique (xv, p. 300). 

Très peu de zoologistes français étaient , à cette époque, en état 
de s'intéresser à des recherches de cette nature. D'autre part, 


(1) Il est singulier que le travail de BüTscuLi d'où j'extrais ce passage, travail très 
important pour l’histoire des premiers phénomènes du développement, ne soit pas cité 
dans le résumé si complet publié récemment par WALDEYER et traduit par GARNAULT : 
De la caryocinèse et de ses relations avec le processus de la fécondation , (Archives de 
tocologie, 1889). 


— 209 


comme les recueils où elles furent imprimées sont peu répandus à 
l'étranger, ce travail passa presque inaperçu; c’est pourquoi je 
crois utile d'en reproduire ici les parties essentielles : 


« M. GiaRp distingue soigneusement les globules polaires d’avec 
d'autres productions dérivées des enveloppes de l'œuf ou excrétées 
par ce vitellus. Les véritables globules polaires naissent toujours 
au pôle formateur de l'œuf, et par un processus identique à la divi- 
sion cellulaire, ils méritent donc le nom de corps directeurs, qu'on 
leur a parfois donné, mais ne peuvent être justement appelés 
corpuscules de rebul, ni même cellules de rebut. 


> M. GiarDp a étudié la naissance des globules polaires chez 
les Annélides, les Gastéropodes, les Echinodermes. Ses observa- 
tions confirment pleinement celles faites par Bürscazr sur les Hirudi- 
nées , le Cucullan, etc. Elles l'ont conduit à considérer ces petits 
corps comme des cellules rudimentaires, n'ayant plus qu'une signi- 
fication atavique. 

» Les premiers éléments embryonnaires sont susceptibles de 
mener, pendant un temps plus ou moins long, une existence indé- 
pendante. Sans parler des corps du testa des Tuniciers, dont la 
nature est encore douteuse, M. G1aRp rappelle que certaines cellules 
ciliées, détachées de l'embryon du Tergipes, ont êté décrites par 
NoRDMANN, comme des organismes parasites de l’œuf de ce mollusque. 
Les premières sphères de segmentation de l’œuf des Médusaires et 
des Echinodermes sont à peine adhérentes entre elles. Il n’est donc 
pas étonnant de constater une liberté absolue chez les cellules 
polaires. 


» Cette opinion sur la signification des globules polaires vient 
d'être acceptée par Bürscaz1, dans un travail récemment publié 
dans le Journal de Siebold (t. XXIX, fasc. 2). M. Grarp la com- 
plète aujourd'hui en expliquant comment les cellules polaires sont 
devenues rudimentaires. Lorsque deux ou plusieurs cellules libres 
se trouvent enfermées dans une enveloppe commune, la concurrence 
vitale s'exerce entre ces êtres cellulaires comme entre des orga- 
nismes plus élevés. C’est ce qu'il est facile de voir, soit dans les 
pontes de certains Pectinibranches (Purpura, Lamellaria, etc.) , 
soit accidentellement dans celle des Nudibranches ou des Aplysiens, 
quand, d'une manière exceptionnelle, plusieurs œufs se trouvent 


# 
# 

f Re È 
“ 


f ? j 


EC; 
NY JA 


= 


— 206 — 


enfermés dans une même coque. Une partie de ces œufs restent à 
l’état d'ovules avortés, subissent une segmentation irrégulière, 
et servent, plus tard, à la nutrition des embryons. On ne peut 
cependant pas les appeler des ovules de rebul, et les considérer 
comme une excrétion de l'ovaire. Ce serait plutôt une sécrétion 
conduisant à la sécrétion vitellogène des Turbellariés et des Plathel- 
minthes. 

» Les globules polaires sont arrivès à l’état de cellules rudimen- 
taires, par suite d’une semblable concurrence vitale. Leur indépen- 
dance. par rapport à l'ovule, rappelle ontogéniquement l’état des 
Catallactes, où les cellules de la morula sont susceptibles de se sépa- 
rer les unes des autres. 

> M. GraRp combat l'idée émise par RABL, qui attribue aux glo- 
bules polaires une signification physiologique actuelle, et les croit 
destinés à empêcher la membrane vitelline de pousser trop forte- 
ment le vitellus. Les globules polaires existent chez des animaux où 
il n'y a pas de membrane vitelline. 

» Mécaniquement et actuellement, la formation de ces cellules 
rudimentaires , ou, si l’on veut, la division de la cellule ovulaire en 
cellules très inégales, s'explique par la position excentrique du 
noyau de l’œuf au moment où la division s'accomplit. Cette position 
excentrique tient elle-même à l'hétérogénéité des substances for- 
mant le vitellus formateur et le vitellus nutritif, et à leur différence 
de densité. » (I, p. 624). 


Quelque temps après la publication de cette note, C. O. WuxiTMAx 
fit paraître son beau travail sur l'embryologie de Clepsine. Dans ce 
mémoire , il admet pleinement que les globules polaires sont mor- 
phologiquement équivalents à des cellules, et il cherche à établir 
ce qu'il appelle l'origine historique de ces éléments, en se plaçant 
au point de vue phylogénique. 

À l'exemple de HERTWIG, STRASBURGER, BüTSCHLI et autres 
embryogénistes, WuiTMAN compare les globules polaires aux cel- 
lules du canal des Muscinées, des Cryptogames vasculaires et des 
Conifères. La formation de ces cellules est partout à peu près la 
même. L'archégonium tout entier dérive d'une seule cellule péri- 
phérique. Cette cellule , dans les Fougères , par exemple , se divise 


0 


d'abord en une cellule externe et une cellule interne, le 
plan de division étant parailèle à la surface du prothalle. La cellule 
interne se divise encore de la même manière, de sorte qu'il y a 
maintenant trois cellules , une externe, une interne et une moyenne 
(cellule centrale). Les deux premières forment des parties de l’ar- 
chégone , le troisième se divise deux fois, produisant les deux cel- 
lules du canal et l'œuf. 

« De ces cellules, ayant une commune origine, dit WHiTMAN, une 
seule (l'œuf), est destinée à survivre. Lés cellules du canal sont les 
premières à subir le processus de la désintrégration aussitôt après 
l'imprégnation. Y a-t-il rien dans tout cela qui justifie l'hypothèse 
que les cellules du canal sont produites dans le but d’expulser une 
partie du nucleus de l’œuf ? 

» Pourquoi assigner une semblable fonction à ces cellules à l’exclu- 
sion de toutes les autres, puisqu'elles ont toutes la même origine, 
et qu'elles naissent de la même manière? Le cas est simple: les 
cellules du canal constituent l'extrémité d’une série de générations 
asexuées ; l’œuf fécondé commence une nouvelle série, qui doit se 
terminer comme la précédente. Il est facile d'établir un parallèle 
avec ce qui se passe dans la conjugaison des êtres unicellulaires. 

>» De même que dans les plantes, la fécondation est suivie d'un 
certain nombre de divisions cellulaires aboutissant à des cellules 
différentiées sexuellement , et destinées à la copulation, tandis que 
toutes les autres (les cellules du canal avec le reste), disparaissent 
éventuellement: de même chez les Infusoires, la conjugaison est 
suivie d’une reproduction par scissiparité , dont les produits ultimes 
sont différentiés sexuellement. L'unique différence est que dans ce 
cas tous (?) les individus, dans l'autre un petit nombre seulement, 
sont susceptibles de reproduction gamique. Mais cette diflérence 
n'autorise pas une distinction fondamentale , si l'on tient compte de 
la spécialisation de fonctions accompagnant le développement d’un 
organisme multicellulaire. Chez les Métazoaires également, la 
génération sexuelle est suivie d'une série de générations agames, 
dont la dernière est représentée par les petites cellules, appelées par 
Ron globules polaires. Après la production de ces cellules , nous 
arrivons à l'œuf mûr sexuellement. En conséquence , j'interprète 
la formation des globules polaires comme wn vestige du mode pri- 
milif de reproduction asexæue , qui, normalement, précède la 


RE 


fécondation, et n’a par conséquent aucun rapport avec le processus 
de l'imprégnation. Cette interprétation rend compte du fait autre- 
ment inexplicable que des divisions caryokinétiques du noyau 
déterminent la formation des cellules directrices. Elle est également 
en harmonie avec l’absence de ces cellules chez les infusoires, et 
leur présence générale chez les plantes et les animaux. 

» Les deux pôles d'un fuseau nucléaire sont exactement équiva- 
lents , et la division de l’archiamphiaster ne peut pas être considéré 
comme le rejet d'une partie de la substance nucléaire, plulôt que 
toute autre division âu noyau. Le processus de la caryokinèse est 
toujours identique à lui-même , et si dans un cas il a pour objet la 
reproduction, comment pourrions-nous dire que dans un autre cas 
il sert seulement à rejeter une partie du nucleus? Si l’on adopte 
notre opinion, la production de globules polaires ou de quelque 
chose d’analogue dans la formation des spermatozoïdes, conformé - 
ment à ce qu'a montré STRASBURGER, n'a plus rien d'étonnant. De 
semblables éléments rudimentaires sont le résultat d’efforts avortés 
pour continuer le mode originel de reproduction. » (w, pp. 281- 
283). 

On voit de suite combien l'interprétation de WuiTmax se rapproche 
de celle que nous avons proposée. Tous deux nous attribuons à la 
production des globules polaires une signification historique et phy- 
logéuique. Toutefois, Wuirman va plus loin que nous, en refusant 
à ce processus toute signification physiologiqne, et, par suite, en 
repoussant d’avance toute théorie plus ou moins semblable à 
celle de WEISMANN. 

C'est là un point sur lequel nous avons laissé absolument le champ 
libre à de futures investigations. 

Il ya, de plus, une différence assez considérable entre l'opinion 
de Wyirman et la nôtre. 

Wairman fait partir le cycle évolutif des Métazoaires de la cellule 
différenciée sexuellement, et les globules polaires représentent pour 
lui les derniers efforts de l'organisme, pour s’accroître par voie 
asexuée. Ce sont des éléments épuisés (e/fete formations), la fin d'un 
organisme pluricellulaire. 

Pour nous, le point de départ du cycle doit être pris dans la cel- 
lule qui se sépare du parent, c’est-à-dire dans la cellule mise en 
liberté dans les glandes génitales. Cette cellule se comporte d'abord 


Ur 


comme un Protozoaire , et répète le stade Protozoaire dans l’évolu- 
tion du Métazoaire : puis, après un certain nombre de divisions 
agames , dont les dernières donnent naissance à des êtres avortés 
(globules polaires), par suite de la concurrence vitale avec un élé- 
ment unique plus favorisé (œuf), apparaît une conjugaison dont le 
produit évoluera désormais comme un organisme colonial homoplas- 
tidaire d'abord , et plus tard , hétéroplastidaire. 


Quoi qu'il en soit, les deux interprétations ont évidemment beau- 
coup de points communs, et le fait qu’elles ont été émises d'une 
façon absolument indépendante (1) ne peut qu'augmenter leur valeur 
scientifique. 


IT. 


Depuis quelques années, les observations sur les globules polaires 
se sont beaucoup multipliées. Au point de vue qui nous intéresse, 
les découvertes les plus importantes sont les suivantes : 


1° Le second globule polaire primaire naît de la même façon que 
ie premier, c'est-à-dire par mitose aux dépens du noyau de la grosse 
cellule sœur du premier globule primaire (BovEerr, WEISMANN, 
etc ); 


2° Les globules polaires secondaires naissent par une division 
très souvent milosique du premier globule primaire (BLOCHMANN, 
TRINCHESE , WEISMANN, etc.) (2). 


Ces constatations sont absolument favorables à l'opinion que nous 
défendons. Mais les embryogénistes sont, en général, tellement 
habitués à considérer les globules polaires comme des éléments 


(1) WHITMAN ne paraît pas en effet avoir eu connaissance de mes publications 
antérieures. 


(2) BüTsCHLI est certainement le premier observateur qui ait vu et figuré ja division 
mitosique du premier globule polaire (Æ, PI. 1, fig. 16, Nephelis), mais influencé par le 
travail antérieur de ROBIN , il a pris pour un réaccolement des deux globules primaires 
ce qui est manifestement la division indirecte du premier de ces éléments. 


14 


— 20 — 


d’une nature extraordinaire , que les faits si simples que nous venons 
de rappeler sont généralement assez mal compris. 

Très souvent, en effet, on dit que l’œuf produit successivement 
les deux globules polaires primaires, ou l’on parle de l’œuf après la 
sortie des globules polaires. Cette manière de s'exprimer estinexacte 
et dénature la réalité des choses. Quand l’œuf a donné naissance au 
premier gobule polaire, il ne doit plus s'appeler l'œuf. C'est une 
nouvelle cellule, la sœur du premier globule polaire. De même 
lorsqu'une seconde mitose a donné naissance au deuxième globule 
polaire primaire , la grosse cellule sœur de celui-ci n’est plus l'œuf, 
mais bien la petite-fille de l'œuf, au même titre que le second glo- 
bule. Pour plus de clarté, je proposerai d'appeler gynocelle la 
macrosphère fille de l’œuf, et gynogamèle la macrosphère petite-fille 
de l'œuf. La gynogamète correspond au gonocyte femelle de P. VAN 
BENEDEN ou au genoblaste femelle de Minor. C’est l'élément qui 
doit se conjuguer. avec l’androgamète, et, par conséquent, l'élé- 
ment différencié sexuellement (sexe femelle) (1). 


Le schéma suivant représente les rapports mutuels des diverses 
cellules en question : 


2e globule polaire primaire: --------------- ; CREER 1°" et 2€ globules polaires secondaires. 
Gynogamète 


Gynocelle...............see 1e" globule polaire primaire. 


SCHÉMA I. 


(1) L'inégalité des produits dans la division des cellules de segmentation des Méia- 
zoaires a souvent fait commettre des erreurs analogues. Dans les segmentations épibo- 
liques, où au stade 8 par exemple, on observe quatre macrosphères et quatre microsphères, 
on a coutume de dire que les quatre grosses cellules du stade 4 ont donné naissance aux 
quatre petites cellules du stade 8, comme s’il s'agissait d'un simple bourgeonnement 
sans importance pour les macrosphères bourgeonnants, et on continue à donner à celles- 
ci la même notation pendant la suite du fractionnement, Cependant les quatre 


3H = 


Bovert est, je crois, un des rares zoologistes qui ait suffisammént 
insisté sur ce point (VEr, p. 101-106). Malheureusement, son tra- 
vail, publié dans un Recueil peu accessible , ne m’est connu que par 
le résumé qui en est donné dans les Jahresberichte de la Station 
zoologique de Naples. 

WEISMANN, quia tant contribué par ses belles observations à 
faire progresser nos connaissances relatives aux globules polaires, 
s'est laissé, comme le plus grand nombre de ses prédécesseurs, trop 
exclusivement entraîner vers le problème de la signification physio- 
logique de ces éléments. La théorie très ingénieuse qu’il a proposée 
aura été certainement très utile à la science, par les nombreuses 
recherches qu’elle a suscitées, et les discussions intéressantes dont 
elle a été le point de départ. 

Mais, en ce qui concerne les idées que nous développons en ce 
moment, on peut dire que l'hypothèse des plasmas germinaux et 
des idioplasmes n’a pas été d’une grande utilité. Aussi, parmi les 
jeunes zoologistes, GARNAULT est peut-être le seul qui se soit pro- 
noncé dans le même sens que moi. 

Cependant, en 1884, FLEMMING s’exprimait ainsi, avec la grande 
autorité qui s'attache à son nom : 


« Ich gestehe deshalb dass ieh die aussprechendste Auffassung 
der Richtungskoerperbildung bis jetz in der Theorie WHirmaN's 
finden môüchte nach welcher der Prozess ein phylogenetisches 
Ueber bleibsel einer ungeschlechtlichen parthenogenetischen Fort- 
planzung durch blosse Zelltheilung darstellen würde. » 


IV. 


Je veux croire que Maupas ne connaissait pas cette appréciation 
de FLEMMNG, lorsqu'il condamnait si lestement, il y a quelques 


macrosphères du stade 8 sont des cellules très différentes des macrosphères du stade 4. 
Chaque macrosphère du stade 4 a disparu en donnant naissance : 1° à une macrosphère 
du stade 8; 2° à une petite cellule exodermique du stade 8. C'est là un fait très impor- 
tant pour l'embryogénie générale et qui est souvent fort mal interprété par les zoologistes, 


— 212 — 


mois, mon hypothèse de 1877, dans son travail Sur le rajeunisse- 
ment karyogamique chez les Cilies (x , p. 461). 


« Au mois de février dernier, dit-il, GraRD a présenté à la Société 
de Biologie (Comptes-rendus hebdomadaires, 1889, p. 116-121), 
un travail sur la signification des globules polaires. Lui loujours si 
bien informe, même des publications les plus exotiques, paraît 
ignorer totalement la série de communications présentées par moi à 
l'Académie des Sciences , pendant les années 1886-1888. Sa théorie 
de la formation des globules polaires, comme rappelant ontogénéti- 
quement le stade Protozoaire dans l'évolution des Métazoaires, était, 
en effet, jugée et condamnée d'avance par mes recherches sur les 
Ciliés, puisque ceux-ci produisent des noyaux polaires absolument 
identiques à ceux des Métazoaires. » 


Quel que soit le sens que Maupas ait voulu donner aux mots que 
j'ai soulignés, je les prends pour un éloge, et cet éloge m'est dou- 
blement agréable par la compétence de l’auteur et par le lieu où il 
est publié. 

J'ai lu avec toute l’attention qu'elles méritent les diverses notes de 
Maupas , et si je n'y ai pas fait allusion dans ma précédente commu- 
nication (1X et rx Ds). c'est que, me trouvant obligé de choisir 
entre les faits qu'elles contenaient et les résultats contradictoires 
publiés quelque temps auparavant d'une façon tres concise, mais 
très nette, par GRUBER, n'ayant pas fait d’ailleurs de recherches 
personnelles qui me permissent de me prononcer dans un sens ou 
dans l’autre, j'attendais un supplément d’information pour trancher 
lediférend. 

Le nouveau mémoire de MaupAs, si riche en observations faites 
avec beaucoup de soin et de sagacité sur des types nombreux appar- 
tenant aux divers groupes de Ciliés, me paraît mériter toute con- 
fiance. Les résultats sont exposés avec un développement considé- 
rable qui permet de saisir complètement la pensée de l’auteur. Aux 
figures et aux schémas de GRUBER sont opposés d'autres figures et 
d’autres schémas. Mais, en admettant la parfaite exactitude des 
résultats obtenus, il m'est impossible d'accepter, sans réserves, 
l'interprétation qu’en donne l’auteur, au moins en ce qui concerne 
les xoyaux polaires ou leurs homologues chez les Ciliés. 

Lorsque j'ai parlé de la répétition ontogénique d'un stade Proto- 


— 213 — 


zoaire dans l’évolution des Métazoaires , j'avais en vue les Proto- 
zoaires typiques au point de vue de la constitution cellulaire, ceux 
chez lesquels on observe, à un instant donné , la production à l'inté- 
rieur d'un kyste de nombreuses cellules filles, momentanément en 
concurrence vitale, qui seront mises plus tard en liberté. De tels 
exemples, fréquents chez les Mastigophora, sont excessivement 
rares chez les Ciliés. Peut-être existe-t-il quelque chose d’analogue 
chez les Colpodes. si les curieuses observations de L. RHUMBLER 
viennent à être confirmées. Le cas bien connu de l’Zchthyophthirius 
mullifiliis Fouo. (Chromalophaqus parasiticus KERB.) me paraît se 
rattacher plutôt à la bipartition libre ordinaire des Ciliés par les cas 
intermédiaires de Chilodon cucullus et de Prorodon ou d'Amphi- 
leptlus. 

D'une manière générale , les Ciliés, avec leur organisme compli- 
qué et purinucleaire, doivent être considérés comme un rameau 
collatéral et non comme la souche des Métazoaires. On peut les 
comparer, sans doute, soit à la cellule endodermique des Dicyé- 
miens , soit à l'embryon du Peripatus , soit à certaines cellules plu- 
rinucléées à croissance rapide des végétaux et des animaux supé- 
rieurs. La ressemblance avec l'embryon du Péripate est même si 
grande que, tout récemment encore, AD. SEDGWICK l'a invoquée 
comme une nouvelle démonstration de la parenté directe des Infu- 
soires et des Métazoaires (1). 

Mais les Péripates, comme les Dicyémiens, sont à la fois des 
types archaïques et des types vieux, et je considère l'état plurinu- 
cléaire de ces animaux comme une condensation embryogénique , 
plutôt que comme un état primitif tel que celui des Cïliés. 

Il n’en est pas moins vrai que les Ciliés doivent partir d'un point 
assez élevé du tronc commun, d'où sortent également les x: éta- 
zoaires , etil n’est pas étonnant que , comme ces derniers , ils repro- 
duisent dans leur évolution certains traits du développement des 
Protozoaires inférieurs. 

La production des globules polaires étant essentiellement, ainsi 
que le reconnaît MauPaAS, un phénomène nucléaire , il n’est pas sur- 


(1) The ancestral Metazoon will no longer be looked upon as a colonial Protozoon, 
but rather as having the nature of a mullinucleated infusorian with a mouth leading into 
a central vacuolated mass of protoplasm, (A monograph of the development of Peri- 
palus capensis, 1888, pp. 48 et 49). 


— 214 — 


prenant non plus que les êtres plurinucléaires se rapprochent à cet 
égard des êtres pluricellulaires. La concurrence vitale s'exerce 
entre les noyaux libres à l'intérieur d'une cellule de la même façon 
qu'entre les cellules libres à l’intérieur d’un kyste. 

L'existence de noyaux homologues aux globules polaires chez les 
Ciliés ne condamne pas plus mon hypothèse relative à la signi- 
fication morphologique de ces productions, que l'existence d’un pou- 
mon chez les Dipnoi ne condamne l'hypothèse qui fait dériver cet 
organe de la vessie natatoire des Poissons chez les Vertébrés supé- 
rieurs. 


Voyons maintenant comment on peut homologuer les diverses 
phases de la karyogamie des Ciliés avec ce qui se passe dans la 
reproduction sexuée des Métazoaires. 

Je ne puis, on le comprend, résumer ici l'important mémoire de 
Maupas , qui contient 360 pages et 15 planches. 

Lelecteur qui voudra suivre avec fruit la présente discussion , 
devra lire attentivement ce beau travail. 

Maupas a eu l’ingénieuse idée de figurer, par des diagrammes, 
les nombreuses divisions que subissent les micronucleus des Ciliés 
pendant le phénomène de la conjugaison. Je reproduis ci-dessous les 
plus importants de ces diagrammes, en supprimant toute la partie 
relative à la reconstitution de l’état de repos et aux premières 
bipartitions, en melimitant, par conséquent, aux processus qui 
précèdent la conjugaison, les seuls qui nous intéressent pour le 
sujet en question. 

Laissant également de côté tous les détails secondaires , je pren- 
drai deux types seulement : 1° un type tel que Paramecium cauda- 
tum , où les deux gamètes semblent absolument équivalentes, et 
persistent après la conjugaison :; 2° un type tel que les Vorticelles, 
où la conjugaison se rapproche de celle des Métazoaires, en ce 
qu'une des deux gamètes est morphologiquement différente de 
l'autre, et disparait complètement dans le phénomène de la zygose. 


— 215 — 


Voici ces deux schémas, avec l'interprétation que leur donne 
MaupPas : 


Paramecium caudatum. Vorticella. 


1°" Gamète, 22 Gamète Macrogamète, Microgamète. 


ScHÉMA II. ScaéMaA III. 


Les lettres vg et p indiquent les homologues (d’après MaAuPAS ) de la vésicule germi- 
native et des globules polaires des Métazoaires. 


Comme on le voit sur ces diagrammes , Maupas homologue à la 
vésicule germinative des Métazoaires le ou les micronucléus de son 
stade de début, éléments qui existent chez les Ciliés, à côté du 
macronucléus pendant la vie purement végétative de ces animaux. 
Or, chez les Métazoaires , les cellules qui existent dans les glandes 
génitales, mâles ou femelles, pendant la période de repos sexuel, 
ne sont pas en général les ovules et les spermatozoïdes. Ceux-ci ne 
prendront naissance qu'après une série de divisions successives en 
nombre variable des cellules épithéliales des glandes génitales. 

L'homologation établie par Maupas crée, en outre, une difficulté 
particulière dans le cas des Vorticelles, où le micronucléus de la 
microgamète au stade de début n’est plus, d’après Maupas lui- 
même, homologue de celui de la macrogamète, mais fournit par 
une mitose antérieure deux nucléus homologues de ce dernier. Au 
lieu de fixer un point de départ arbitraire, et basé uniquement sur 
une ressemblance dans l'état du spirem nucléaire, ressemblance 
qui peut convenir à bien d’autres noyaux qu'à la vésicule germi- 


IR 


native (1), je crois qu'il vaudrait mieux partir du second globule polaire 
que nous pouvons toujours définir d’une façon précise, et recon- 
naître sans hésitation. 

Le second globule polaire est, en effet, le noyau frère du pronu- 
cléus femelle , ou, pour rester dans des termes plus larges et sus- 
ceptibles de s'appliquer aux deux sexes des Métazoaires et aux Ciliés, 
c'est le noyau frère du noyau de conjugaison. 

Quand il y a deux noyaux de conjugaison dans chaque infusoire, 
comme dans le cas des Paramécies et de la majorité des Ciliés, l’un 
des noyaux de conjugaison joue le rôle de deuxième globule polaire 
par rapport à l’autre. On peut, si l’on veut, donner le nom de glo- 
bule polaire à l'élément mobile. 

Le second globule polaire est un élément rudimentaire chez tous 
les Métazoaires: il se présente avec le même caractère chez les 
Vorticelles , qui sont, parmi les Ciliés , ceux dont la différenciation 
sexuelle se rapproche le plus de l’amphigonie telle qu'elle existe chez 
les êtres pluricellulaires. Le noyau frère du pronucléus de conju- 
gaison de la macrogamète est un second globule polaire, le noyau 
frère du pronucléus de conjugaison de la microgamète est un 
nebenkern. Chez les autres Ciliés , le second globule polaire garde 
sa fonction sexuelle , c’est un des micronucléus de conjugaison. 

Comme nous l'avons démontré plus haut, le premier globule 
polaire. aussi bien chez les Métazoaires que chez les Ciliés, peut 
être dit l'oncle du second. Il est représenté à la fin du stade C des 
Ciliés par le noyau frère de celui qui donnera naissance aux noyaux 
de conjugaison. Ce noyau paraît avorter sans se diviser, tandis que, 
chez les Métazoaires, il subit encore assez fréquemment (pas tou- 
jours), une division, soit directe, soit indirecte. Il est possible, 
d’ailleurs, que la division du premier globule polaire se retrouve 
chez certains Ciliés. Maupas a montré, en effet, que chez les Oxytri- 
chides et les Euplotides, un des quatre micronuclèus de la fin du 
stade C parfaitement équivalent à celui qui donnera naissance aux 
pronocléus de conjugaison et, par suite, équivalent au premier 
globule polaire , se divise en deux noyaux destinés à disparaitre. 

L’homologue de la vésicule germinative serait donc pour nous 


(1) Le phénomène de grossissement que présente ce noyau n’est pas non plus carac- 
téristique, puisque nous le retrouvons chez les Vorlicelles au stade D, dans le noyau qui 
va fournir les gamètes. Voir le schéma ci-dessus. 


Jun des micronueléus de la fin du stade B, celui qui donne nais- 
sance au premier globule polaire, et indirectement aux futurs 
noyaux génitaux. 


Les schèmas de Maupas devraient par suite, selon nous, être 
interprétés de la manière suivante : 


» 
Paramecium caudatum. -Vorticella. 
gp° gp” 
gp 
ve 
ScHÉMA IV. SCHÉMA V. 


vg, Vésicule germinative ; gpl, premier globule polaire; gp?, second globule po- 
laire ; gp?”, noyau frère du noyau de conjugaison dans la microgamète. 


Quant aux autres éléments nucléaires (en nombre variable), mor- 
phologiquement équivalents à celui qui représente la vésicule ger- 
minative, je les considère volontiers comme les homologues des 
ovules avortés de l’œuf des Insectes , de la Sacculine, de certaines 
Annélides, des Ascidies, etc., etc. Ils sont aussi homologues des 
noyaux des cellules-resles dans la spermatogenèse du Cossus ligni- 
perda (GiLzson), ou des noyaux accessoires des spermatocytes des 
Chaetognathes (BozLes Lee) (1). es noyaux accessoires des sper- 
matides des Chaetognathes représentent probablement les globules 
polaires de l'élément mâle (2). 


(1) Je précise les exemples parce que, comme le fait très justement remarquer Mau- 
PAS , on a décrit sous le nom de noyau accessoire des productions si diverses (parfois de 
simples vacuoles !) qu'il est bien difüicile pour le moment d'indiquer la signification 
morphologique de chacune d'elles. 

(2) PLATNER me paraît absolument dans le vrai quand il affirme que le noyau 
accessoire des spermalogonies et des spermatocyles ne peut être comparé aux corpuscules 
polaires. 


— 218 — 


Généralement , chez les Métazoaires , les divisions nucléaires qui 
donnent naissance aux pronucléus de fécondation sont plus fré- 
quentes pour le spermatozoïde que pour le pronucléus femelle : 
nous avons vu que, d'après Maupas, il y a également des divisions 
nucléaires plus nombreuses dans la formation du pronocléus mâle 
chez la microgamète des Vorticelles. 

Notre interprétation offre encore l'avantage d’élucider le fait, 
difficile à comprendre dans l'hypothèse de Mauras, de la division 
mitosique du micronucléus homologue du noyau de l'œuf, après la 
naissance des globules polaires et avant la conjugaison. Les efforts 
de Maupas pour interpréter cette division , nullement concordante 
avec ce qu'on observe chez les Métazoaires, me semblent assez 
malheureux. Que les cellules des glandes génitales des Métazoaires 
soient en puissances mâles ou femelles, cela est très probable, et 
récemment encore, mon collègue et ami, le professeur HERRMANN (1), 
me montrait de magnifiques ovules sur une coupe de testicule de 
homard, mais toujours la différenciation sexuelle morphologique 
s’accomplit dans ces cellules génitales bien avant l'époque que 
Maupas lui assigne chez les Ciliés. La différenciation sexuelle 

physiologique n’est complète qu'après l'expulsion des globules 
polaires et leurs équivalents dans le spermatide. L'hermaphrodisme 
nucléaire des Ciliés correspond non pas à l’hermaphrodisme cellulaire 
des cellules épithéliades tapissant les parois des glandes génitales, mais 
à l’hermaphrodisme nucléaire de la gynocelle ou du spermatide avant 
la naissance du deuxième globule polaire ou du noyau accessoire. 

Il me paraît qu'on pourrait pousser plus loin l’homologation entre 
les Ciliés et les Métazoaires, et considérer les stades F, G, , et G 
de Maupas comme représentant, chez les Ciliés, les premières 
phases de la segmentation de l’œuf fécondé. La ressemblance est 
surtout frappante si l’on prend pour termes de comparaison des œufs 
à segmentation intra-vitelline , tels que ceux de Pieris (BOBRETZKY) 
ou de Myriothela (KoroTNErr). Le stade H de Maupas correspon- 
drait, dans ce cas. aux stades ultérieurs d’individualisation des 
cellules de segmentation. 

Quant aux végétaux, mes connaissances botaniques ne me per- 


(1) HERRMANN, Sur la structure et le développement des spermatoroïdes chez les 
Décapodes, Bulletin scientifique, Tome XXII, page 43, PI. nt, fig. 7. 


— 219 — 


mettent pas de suivre de très près les homologies ; je crois toutefois 
que, chez les Cycadées, les Conifères etles Gnétacées, les globules 
polaires sont représentés dans le pollen, comme le dit GuiGNarp (1), 
par les cellules soi-disant prothalliennes, dont la formation succes- 
sive et l'avortement ultérieur rappellent tout à fait l'élimination des 
cellules polaires des Métazoaires. Telle est aussi, je pense, l'opinion 
de STRASBURGER. 

C’est une homologie de plus à ajouter à celles qu'indique Maupas, 
et qui me paraissent, pour la plupart, très acceptables. 


VE 


Il est important de faire remarquer, en terminant, que les con- 
sidérations morphologiques exposées ci-dessus nous donnent 
cependant certains renseignements sur la signification physiologique 
des globules polaires. 

La comparaison des schémas I et V me paraît, démontrer d'une 
façon incontestable, que le second globule polaire des Métazoaires 
est l'équivalent du noyau (9p?), frère du noyau de conjugaison 
dans la macrogamète des Vorticelles, le Nebenkern des Méta- 
zoaires étant l'homologue du noyau (gp?”), frère du noyau de 
conjugaison dans la microgamète. 

D'autre part, il n'est pas douteux que ces éléments (9p?, gp?) 
destinés à avorter chez les Vorticelles, correspondent respecti- 
vement aux deuxièmes noyaux de conjugaison des autres Ciliés. 

Nous sommes ainsi conduits à considérer le second globule polaire 
comme l'élément de conjugaison mobile (élément mâle), du noyau 
de la gynocelle, et le Nebenkern comme l'élément de conjugaison 
fixe (élément femelle) du spermatide. 

La théorie de l’hermaphrodisme des noyaux progéniteurs se 
trouve ainsi plus solidement établie, et, comme on le voit par ce qui 
précède, l'interprétation de E. VAN BENEDEN semble préférable à 


(1) GuienaRD, Observations sur le pollen des Cycadées (Journal de Botanique, 1889, 
1€" et 16 juillet. PI. 5, fig. 20-25). 


— 220 — 


celle de Mixor : On doit homologuer, non pas l’œuf au spermato- 
zoïde et le second globule polaire au noyau accessoire, mais bien 
l’œuf au noyau accessoire et le second globule polaire au spermato- 
zoïde. 

On comprend aussi, d'après cela, pourquoi le second globule polaire 
n'est pas expulsé dans le développement des œufs nécessairement 
parthénogénétiques. Dans ce cas, c’est la gynocelle hermaphrodite 
qui continue à se diviser par voie agame, par suite d'une abrévia- 
tion du processus évolutif due à des conditions favorables (chaleur, 
nourriture abondante, etc.). 


Paris, le 10 Janvier 1890. 


Index bibliographique. 


I.  BÜTSCHLI, O., Studien ueber die ersten Entwicklungsvor- 
gaenge der Eïzelle, die Zelltheilung und die Conjugation 
der Infusorien. Frankfurt a. M. 1876 (Abhandl d. Sen- 
kenb. nalurf. Geselisch. X Bd.). 


II.  GIARD, A, L'œuf et les débuts de l'évolution (Bulletin scien- 
ifique du département du Nord el de la Belgique, 
t. VIIL, 1876, p. 253). 


III. BÜTSCHLI, 0. Entwicklungsgeschichtliche Beitraege (Zerts- 
chr. f. wiss. Zool., Bd. XXIX, p. 216, 1877). 


IV et IV bis. GIARD, A., Sur la signification morphologique des glo- 
buleg polaires ( Revue scientifique, t. XX, n° 13, 29 
sept. 1877, p. 300). — Voir aussi Associalion française 
pour l'avancement des, sciences. Congrès du Havre, 
1877, t. VI, p. 624. 


— 221 — 


V.  WHITMAN, C.-0., The Embryology of Clepsine (Qualeriy 
journal of microscopical science. Vol. XVIIL, n° 5, 1878, 
v. 256 et suiv.). 


VI. FLEMMING, W., Ucber Bauverhältnisse, Befruchtung und 
erste The:lung der thierischen Eizelle (Biologisches Cen- 
tralblalt, HI Bd, n° 21, p. 654, 1884). 


VII BOVERI, Ueber die Bedeutung der Richtungskôrper (S#z. ber. 
Ges. Morph. Phys. München, 2 Bd, p. 101-106, 1886). 


VIII. GARNAULT, Fécondation chez Helix aspersa et Arion 
(Zoologischer Anzeiger, 1888-89, n° 296-298). 


IX et IX bis. GIARD, A. Sur la signification des globules polaires 
(Comples-rendus des séances de la Société de Biologie, 
16 févr. 1889). — Travail republié avec additions dans 
Bullelin scientifique de la France et de la Belgique, 
t. XX, 1889, pp. 95-104. 


X. MAUPAS, Sur le rajeunissement karyogamique des Ciliés 
(Archives de Zoologie expérimentale (?), VII, 1839, 
p. 461). 


SUR NOTOMMATA WERNECKII, EHRB., 
PARASITE DES VAUCHÉRIÉES, 


PAR 


F. DEBRAY, 


Docteur ès-Sciences, 
Professeur à l'Ecole Supérieure des Sciences d'Alger. 


Planche XI. 


Il y a une dizaine d'années, BALBIANI (1) a fait paraître un 
travail sur le Nolommata Werneckhii EHRENB.; c'est, Je crois, la 
dernière publication faite sur ce sujet. Il expose dans son ouvrage 
les connaissances très limitées de ses devanciers parmi lesquels 
quelques-uns avaient considéré les excroissances produites par 
le rotifère comme des organes de multiplication des Vauché- 
ries : puis il décrit et figure l'animal, son mode de reproduction 
ses œufs, ses jeunes, recherche le mode de pénétration dans la 
plante qu'il infeste et la nature des galles qu'il habite. 

Les résultats de mes observations sont tellement loin de s’ac- 
corder avec ceux de ce savant, que j'ai hésité à reconnaître dans 
mon rotifère la même espèce que celle décrite par lui. Dans le 
cours de cette note j'exposerai les raisons qui me portent à croire 
que nous avons bien eu tous deux sous les yeux un seul et même 
animal. 

Je me suis décidé à publier ces recherches, bien qu'elles 
fussent incomplètes, parce que les matériaux d’étude me manquent 
actuellement et que je suis presque certain de ne pas pouvoir en 


(1) BALBIANI, Annales des Sciences naturelles. — Zoologie et Paléontologie, sixième 
série, T. VII, 1378, 2° mémoire. 


EE. 


retrouver d'ici l'hiver prochain, si toutefois j'ai le bonheur même à 
cette époque d’en rencontrer de nouveaux. 

Le parasite qui fait le sujet de ce travail a été rencontré à la fin 
de février dernier sur une Vaucheria geminala VaAucHER (1), 
recueillie aux environs d'Alger. Cette algue a été placée dans une 
cuvette et après un mois de culture j'ai pu voir pulluler mon unique 
exemplaire dans mon petit bassin. J'ai pu réussir, en outre, à 
infester des Vauchéries con!lenues dans d’autres bassins en y 
plaçant quelques touffes présentant des galles du parasite. Par ce 
moyen, j'ai eu sous la main des matériaux suffisamment abondants 
pour suivre pendant plusieurs mois l'animal qui fait l'objet de ce 
mémoire. 

L'eau dans laquelle la culture était faite était chargée de calcaire 
et au bout de peu de temps les tubes de vauchéries présentaient des 
cristaux de carbonate de chaux. Ces conditions semblent nuisibles 
à notre rotifère et pour les éviter il est bon d'avoir une culture bien 


(1) M. Wazz dans son mémoire « Beitrag zur Morphologie und systematik der Gat- 
tung Vaucheria D C », publié dans le tome V des Jahrbücher f. Wissenschaflliche 
Botanik de PRINGSHEIM, donne aux oospores de Vaucheria geminala WALZ les dimen- 
sions suivantes : 0,115-0,123, 0,18-0,19 millimètres ; les oospores de l'espèce dont il 
s’agit ici présentent un diamètre bien plus faible ; les plus petites 0,087 sur 0,075 et les 
plus grosses 0,1 sur 0,087. De sa V. geminata il décrit une variété B. racemosa, dont 
les oospores auraient 0,06-0,08, 0,075-0,030 millimètres. J'ai rencontré une forme de 
V. geminata dont la plupart des branches fructifères présentaient 4, 5, 6, quelquefois 
un plus grand nombre d'oogones, caractère différentiel de la variété racemosa, tandis 
que les autres branches fructifères du même thalle étaient entièrement semblables au 
type, ainsi que les dimensions de toutes les oospores, quel que fût leur nombre sur une 
même branche. Aussi, préférerai-je considérer le V. geminata variété racemosa de 
WALz, comme une simple forme et non comme une variété de V. geminata. 

Les descriptions du même auteur assignent aux oospores de Vaucheria hamata des 
dimensions qui concordent bien avec celles que j'ai observées pour cet organe dans mes 
Vaucheria geminata. Je suis porté à croire que V. hamata Warz et V. geminata 
WALz ne sont que des formes d'une seule et même espèce. WaALz en donne des descrip- 
tions concordantes, sauf sur ces points : 1° les oogones de V. geminata seraient dressés 
tandis que son texte ne fait pas mention de la direction de ceux de V. hamata; les 
figures 7 et 12 de la planche x11 nous montrent le grand diamètre des oospores parallèles 
à la branche fructifère dans V. geminala et à peu près perpendiculaire à cette même 
direction chez V. hamaia. Je trouve sur le même filament de ma Vauchérie des fructifi- 
cations conformes à la fois aux deux figures ; 2° les oospores de V. geminata auraient 
trois membranes, dont la moyenne assez mince, tandis que ceux de . kamata en auraient 
quatre , dont la moyenne (?) épaisse , brillante, se gonflant dans l'acide sulfurique con- 
centré et semblant alors elle-même stratifiée. Les figures du même mémoire, pl. xI1, ne 
montrent nullement cette difference entre les deux espèces précédentes. — S'il y a réel- 
lement lieu d'en admettre deux, les descriptions que je connais ne me semblent pas 
permettre de le faire, 


— DA 


propre, ce qui permet de rechanger rarement l'eau. Il est aussi 
nécessaire de resemer de temps à autre les galles dans un nouveau 
bassin sur de jeunes vauchéries. Lorsque ces précautions n’ont pas 
été prises. j'ai vu l'animal mourir ou bien former des œufs durables : 
je ne voudrais cependant pas affirmer que la ponte de ces œufs 
d'hiver füt due à cette cause. 

La présence des Notommala adultes peut se reconnaître facile- 
ment dans les filaments de la plante. Leur intestin contient une 
masse noire visible quelquefois à l'œil nu ou facilement à la loupe 
au travers de la substance verte des chromatophores de la plante. 
Les excroissances qu'il produit presque toujours sur les vauchéries 
peuvent également se distinguer à l'œil nu, surtout pendant tout le 
temps où elles restent vertes, et présentent une taille généralement 
bien plus grande que les organes reproducteurs de l'algue. 


Vie des jeunes. 


Aussitôt sortis de la plante les jeunes nagent rapidement; ou 
bien. d’abord pendant quelque instants ils se contractent, pivotent 
sur eux-mêmes, parcourent en le touchant le tube qu'ils viennent 
de quitter. Leurs mouvements deviennent ensuite tellement vifs 
qu'il est quelquefois difficile de les suivre sous le microscope; de 
temps en temps ils s'arrêtent, se contractent dans leur longueur et 
pivotent de nouveau, fixés par leur extrémité postérieure. Puis ils 
reprennent leur course, vont et viennent, décrivent des circonfé- 
rences et sils rencontrent-un filament de vauchérie le suivent en 
touchant sa surface dans sa longueur, tournent autour, reviennent 
sur leurs pas et semblent chercher un point qui permette leur péné- 
tration. Ils palpent plus soigneusement les extrémités des branches 
comme s'ils s'assuraient si elles sont fermées et s'ils ne pourront y 
trouver entrée. Il arrive quelquefois qu'ils suivent également les 
filaments d’autres algues confervoïdes, mais ils ne tardent pas à les 
abandonner. S'ils viennent à traverser une touffe de Leplothrix 
ils se trouvent pris dans ses lacets à la façon d’un nageur qui ren- 
contre des herbes submergées. Ils meurent quelquefois sans avoir 
pu s'échapper malgre les eflorts et les fortes contractions qu'on leur 
voit faire pour se débarrasser. 


Dog 


Pendant tout ce temps, je ne les ai jamais vu prendre aucune 
nourriture. 


Pénétration du Parasite. 


, 


Au sujet de la pénétration des jeunes dans les tubes de Vauchérie 
je ne partage pas la façon de voir de BaLBrani. Cet observateur 
croit qu'ils sont incapables de perforer les cloisons ; il écrit : « Cette 
« rentrée {des Jeunes dans l'hôte) s'effectue par toutes les ouvertures 
« des capsules dont j'ai décrit plus haut le mode de formation, et de 
« là, ils passent dans les branches jeunes et vertes où ils grossissent 
« et se reproduisent à leur tour ». L'auteur ne parle précédemment 
dans son travail que des ouvertures des galles déjà produites, mais 
il dit aussi que les galles sont les branches fructifères elles-mêmes 
qui ont subi un développement spécial. Je crois bien que par le mot 
« capsule >» BALBIANI veut désigner les galles ; cependant j’exami- 
nerai aussi plus loin la possibilité de leur pénétration par les organes 
de reproduction. 

Dès que la galle a pris un certain développement la région du 
filament qui la porte s’isole, si elle ne l’est déja, au moins dans la 
plupart des cas, du reste du tube par deux fausses cloisons {1}, en 
sorte que les jeunes qui pénétreraient ainsi dans une galle ne pour- 
raient parvenir jusqu'aux parties saines et vertes de la plante sans 
avoir à perforer une membrane tout comme s'ils étaient restés dans 
l'eau. On ne comprend d’ailleurs pas bien pourquoi le jeune sortirait 
d'une galle s’il devait ensuite nécessairement y rentrer, puisque 
dans sa vie libre il ne prend aucune nourriture; cette existence 
libre deviendrait tout à fait inutile et même nuisible, car il serait 
exposé à ne plus retrouver d'ouverture pour rentrer dans la vau- 
chérie. Il résulterait aussi de cette manière de faire, que l’on 
devrait trouver les galles jeunes sur le même filament que les 
vieilles , à droite et à gauche de celles-ci, et qu’ainsi le nombre des 
galles ne pourrait guère s’accroître au-delà du double à chaque 
génération. Le plus grand nombre des jeunes éclos seraient 
donc condamnés à une mort certaine, puisque rarement plus de deux 


(1) Les figures de BALBIANI ne permettent d’en voir qu'une d'un seul côté du tube; 
elles n’embrassent pas une surface suffisante pour représenter l’autre. 


15 


— 226 — 


jeunes seulement par galle pourraient trouver un logement conve- 
nable à leur existence. Ou bien encore, il faudrait admettre que 
les jeunes parcourent le filament sur une grande longueur et s'ar- 
rêtent à quelque distance les uns des autres. Le tube présentant une 
galle ancienne devrait alors présenter un grand nombre de galles 
récemment formées échelonnées sur sa longueur; l'observation 
ne confirme pas cette hypothèse. De cet examen il me semble 
résulter clairement que si des jeunes pénètrent par l'ouverture 
d'une galle, le fait est tout à fait accidentel, et ils ne trouveront pas 
des conditions permettant leur développement. 

Quant à la pénétration par les ouvertures anthéridiennes que 
BALBIANI suppose avoir lieu quelquefois (1), elle me semble tout 
aussi improbable. En effet, les anthéridies ne présentent avant leur 
maturité aucune ouverture, et au moment où l’anthéridie s'ouvre ; 
une cloison la sépare du reste de la plante, en sorte que le jeune ne 
trouverait pour se loger qu’une cavité vide à peine plus grande que 
lui. Si le jeune pénétrait par l'organe femelle lorsque celui-ci pré- 
sente une ouverture destinée à la fécondation, il serait isolé dans 
l'oogone et les galles montreraient clairement la cloison de la base 
de cet organe. 

Les nombreux filaments que j'ai observés sont dépourvus de 
galles anciennes; certains d'entre eux ne présentent d'organes 
reproducteurs dans aucune partie de leur longueur, et s'ils sont, 
dans la plupart des cas, fermés de toutes parts, c'est que le plasma 
de ces filaments continuant à vivre malgré l’entrée du parasite, 
l'orifice de pénétration est bientôt bouché.Une seule fois, cependant, 
j'ai rencontré un filament contenant un Notommate, ouvert à une de 
ses extrémités. Le plasma du filament était de plus en plus abon- 
dant en partant de l’ouverture vers l’autre extrémité où était can- 
onné l’animal. 

J'ai suivi bien des fois pendant des heures de jeunes Notommates 
sans pouvoir réussir à les voir pénétrer dans les Vauchéries. Une 
fois cependant, j'ai vu l’un d'eux entrer par l'orifice libre de l’extré- 
mité d’un tube, sans aucune difficulté puisque leur diamètre est 
plus faible que celui intérieur du filament. Ces rotifères se sont 
multipliés très rapidement surtout dans une cuvette où des larves 


(1) BALBIANI, loc. citat., p. 38. 


1 221Ù— 


herbivores d'insectes abondaient et arrivaient en quelques jours à 
détruire plus de la moitié des Vauchéries. On comprend que dans 
de semblables conditions les jeunes rotifères doivent rencontrer fré- 
quemment des orifices accidentels libres. Peu de temps après la 
blessure une membrane vient isoler la partie saine de l'extérieur 
et peut ainsi enfermer dans la plante le parasite qui y aurait pénétré. 
La rapidité de l’apparition de cette membrane a empêché les obser- 
vateurs de constater une solution de continuité dans les tubes infestés 
de cette manière. 

Enfin, et voici le plus important : je suivais depuis quelques 
heures déjà sur Le porte-objet un jeune Notommate : il longeait un 
filament de Vauchérie , le palpant sur le côté ou au-dessus, ou bien 
disparaissant au-dessous, ce qui ne permettait plus de le dis- 
tinguer qu'avec peine. Je le vis bientôt après dans l’intérieur 
au tube. Je n'ai pas pu voir les détails de la pénétration. En 
retournant le filament et examinant attentivement sa surface, on 
pouvait remarquer en un point trois petits chromatophores de Vau- 
chérie placés contre la surface extérieure du tube, légèrement 
inégale en ce point. Cette région ne se distinguait en rien des 
voisines; le filament était cylindrique là comme ailleurs. Il fut 
impossible de reconnaître une ouverture, les lèvres s'étant refer- 
mées après son passage. En observant ce filament les jours 
suivants j'ai pu voir, précisément au point de penetration, au 
point où le tube présentait une irrégularité de la surface de sa mem- 
brane et où adhéraient des chloroleucites, se développer une galle 
bien que l'animal pendant les premiers temps après sa pénétration 
eùt circulé dans le tube et eût séjourné à quelque distance de cette 
galle et non en ce point même. Les jours suivants, dès que la pro- 
tubérance eut pris un certain développement le parasite se logea à 
son intérieur pour n’en plus sortir. 

Le jeune après être entré dans le tube ne se fixe pas immédiate- 
ment; il le parcourt sur une certaine longueur dans un sens et 
dans l’autre et on peut le voir se déplacer plusieurs heures 
après sa pénétration. À cette époque, il est très difficile de le 
découvrir si l'on ne sait le tube infesté parce qu'il ne présente 
pas encore cette masse noire qui permettra plus tard de déceler 
facilement son existence. Les chromatophores de l’algue sont 
souvent déplacés par le parasite: on en voit des amas longi- 
tudinaux irréguliers qui reprennent ensuite leur position normale. 


— 228 — 


Formation et description des Galles. 


Il est probable que toutes les galles sont formées au point où 
l'animal s’est fait une ouverture pour pénétrer. Le fait a été cons- 
taté d’une façon certaine dans un cas et j'ai vu plusieurs fois des 
galles se former et grandir sur un filament dans lequel j'avais trouvé 
un Notommate pénétré récemment, comme me l’indiquait l'absence 
de la coloration noire intestinale ou sa faible intensité. Il est bien 
certain que la galle ne se forme pas aux dépens des branches fruc- 
tifères simplement gonflées, comme l'indiquait M. BaLBranr. Jamais 
je n'ai vu sur leur surface d'anthéridies comme le décrit et figure 
BaLBrant. C’est probablement un fait purement accidentel, qui a été 
relaté précisément à cause de l'interprétation qu'il donne de la 
formation des galles aux dépens des branches fructifères. 

Les protubérances ainsi formées me semblent bien mériter le 
nom de galles, comme celles produites par les insectes sur les phané- 
rogames : elles ont pour origine la piqûre d’un animal. Ici l’animal 
pénètre lui-même par cette piqûre dans l'intérieur de la plante, et 
ses sécrétions ne sont peut-être pas étrangères, comme le dit 
BALBIANI, au développement de la protubérance qui lui sert de 
demeure. 

Dans le cas où la pénétration a été observée, la galle apparut sous 
la forme d’abord d’une faible saillie de la surface du filament, le 
point de pénétration reconnaissable à l'adhérence des chloroleucites 
et à l'inégalité de la surface en occupait le centre. Dans ce cas et 
aussi chaque fois que j'ai vu une galle se développer, la saillie dont 
je viens de parler prit bientôt la forme d'une ramification perpen- 
diculaire à l'axe dufilament, à sommet arrondi, et de diamètre géné- 
ralement plus fort qu'une branche ordinaire. Puis elle s'accrut en 
longueur, se renfla dans sa partie moyenne. Le renflement s'ac- 
centua de plus en plus vers son sommet de telle sorte qu'elle prit 
la forme d'une poire. Le pédicelle plus ou moins allongé n’est guère 
plus gros que le diamètre ordinaire des filaments de la Vauchérie, 
tandis que la partie renflée atteint un diamètre 0,°"2 à 0,""4, rare- 
ment plus. La longueur de la galle complètement développée varie 
de 0,"%15 à un demi-millimètre, très rarement 1 millimètre. Ce 


— 229 — 


développement exige plus d’une semaine dans les conditions dans 
lesquelles j'en ai observé la durée, sur le porte-objet. 

La galle à cette époque présente une belle coloration verte sou- 
vent plus foncée que celle du filament à cause de l'abondance des 
chloroleucites qui s’y trouvent. Sa membrane dans la plupart des 
cas s’est épaissie fortement et on voit fréquemment apparaître à sa 
surface des papilles surtout dans sa région supérieure. Elles sont 
plus ou moins nombreuses, dispersées sur la surface, ou bien sont 


SAC ASE DR 


melti 


Fig. 1 à 3. — Formation de la galle au point de pénétration du parasite : 
1:29 mars 1889; 2, 4Savril:13,,3 avril. 


Fig. 4 à 9. — Galles entièrement développées : 4, galle bien développée, telle 
qu’on en rencontre beaucoup, saut variations de détails ; 5, galle terminée 
par une corne ; 6, forme anormale de galle avec branche et papilles dans 
sa région ban 7, galle s'étant ae tout autour du rameau ; 
8 et9, formes les plus habituelles qu'affectent les galles de Vaucheria 
sessilis. 


disposées avec une très grande régularité. Beaucoup de galles 
présentent une ou bien deux ou quatre papilles groupées aux quatre 
extrémités de deux diamètres perpendiculaires entre eux et pas- 
sant par le plan perpendiculaire à l'axe de la poire, qui la 


— 230 — 


couperait dans sa région la plus large. Ces papilles rarement 
se développent en branchules de diamètre plus faible que celui des 
branches normales de Vauchéries, ou bien elles ne subissent aucune 
modification nouvelle ou enfin elles se perforent à leur sommet. Ce 
sont ces perforations qui permettront la sortie des jeunes; il y en 
a souvent une ou plusieurs par galle, mais elles peuvent manquer 
complètement sur une galle. BALBIANI nie que ces perforations 
soient dues aux jeunes éclos, s'appuyant sur ce fait qu'on en voit 
apparaître avant l'éclosion des premiers œufs ; je partage entière- 
ment sa manière de voir; Je puis ajouter qu'on en rencontre aussi 
sur des galles ne contenant que des œufs d'hiver. Il n’est pas 
impossible que ces perforations, comme les papilles et les bran- 
chules, proviennent de piqûres faites par l'animal pendant son 
séjour dans la galle, pour permettre à ses jeunes de s’échapper plus 
facilement. Je n’ai pu recueillir aucune preuve directe à cet égard. 
La membrane de la galle épaissie, stratifiée se recourbe vers le 
dehors en un entonnoir au centre duquel est la perforation. 

Jamais la galle ne présente de cloisons mi de fausses cloisons ni 
dans son intérieur ni à sa base: elle est toujours en libre commu- 
nication avec le filament de la Vauchérie. 

Nous venons de décrire une galle parvenue à sa plus grande 
complication, mais il arrive très fréquemment qu'elles s'arrêtent 
à un point quelconque de leur développement. Il arrive même 
quelquefois qu'aucune galle ne se produit, soit parce que l'animal a 
pénétré par une ouverture accidentelle, soit parce que l'excitation 
a été trop faible sur la plante pour en déterminer la formation. Le 
filament est alors généralement renflé dans sa portion infestée et le 
plus souvent c’est une extrémité d'un tube qui se renfle graduelle- 
ment en massue pour loger le parasite. Il n'en estpas toujours ainsi: 
j'ai observé plusieurs fois des tubes de Vaucheria pachyderma 
Wazz contenant le parasite complètement développé, et même sa 
ponte, sans que le filament présentàt la moindre saillie, ni même 
des dimensions plus grandes que les normales. Les galles que j'ai 
observées sur V. sessilis s'écartent de la forme qu'elles présentent 
chez les autres espèces ; elles sont fusiformes, droites ou courbées 
sans ou avec une à trois branchules tout à fait irrégulièrement pla- 
cées sur leur longueur. Elles atteignent 1/2 à 1 millimètre de long. 

Chaque portion infestée de filament ne renferme qu’un seul 


ot 
rotifère ; très rarement j'en ai rencontré deux dans la même galle ; 
ils étaient de même dimension, présentaient tous deux un tube 
digestif et la même masse noire intestinale ; c’étaient donc bien deux 
femelles qui avaient pénétré très probablement à très peu de dis- 
tance l’une de l’autre ou en un même point. 

Lorsque le rotifère a déjà pondu quelques œufs la galle souvent 
perd sa coloration verte, le plasma qui le remplissait ainsi que celui 
de la région voisine du tube de Vauchérie meurt; la membrane du 
filament se détruit, tandis que la galle dont la membrane est plus 
épaisse, résiste etse trouve isolée. Il peut cependant arriver que la 
galle reste bien vivante et conserve sa coloration verte jusqu'après 
l'achèvement de la ponte et même après le début de l’éclosion. La 
mère est morte après avoir achevé sa ponte et n’a laissé comme 
traces de son existence que les granules noirs qui encombraient 
son intestin. 

Avant de clore ce chapitre je dois encore citer un fait peut-être 
sans importance. Les filaments porteurs de galles présentent assez 
fréquemment dans une région plus ou moins éloignée de celle-ci 
des ramules souvent nombreux, naissant tous au même point, 
quelquefois ramifiés eux-mêmes et de diamètre plus faible que les 
filaments sur lesquels ils sont insérés. Peut-être est-ce purement 
accidentel ; ou serait-ce dû à une première piqûre du rotifère par 
laquelle il n’aurait pas pénétré ; ce serait alors une ébauche de 
galle; ou bien encore la cause pourrait en être attribuée à la 
sécrétion de l’animal qui, avant de se fixer dans la galle, parcourt le 
tube à son intérieur. 

J'ai observé les galles de ce rotifère sur les Vaucheria gemi- 
nata Vaucx., V. terrestris LynGB., V. pachyderma Warz et 
V. sessilis D C. recueillies aux environs d'Alger. C’est sur cette 
dernière que notre rotifère a paru le mieux se plaire. J'ai essayé, 
mais vainement, d'infester V. synandra en mettant au milieu de 
touffes de cette espèce des filaments portant des galles, tandis que 
j'ai fort bien réussi avec les autres espèces dans des conditions 
semblables. 

Les auteurs qui ont eu l’occasion de rencontrer avant moi le 
Notommata Wernechki le mentionnent : LYNGBIE, UNGER et 
EHRENBERG sur V. dichotoma LynGs.: MAGnus sur V. geminata 
VaucH.; VAUCHER et EHRENBERG sur V. racemosa qui est une 


pee 


forme de V. geminata; VAUCHER sur V. appendiculata qui est 
probablement aussi une forme de la même espèce ; Rorx, UNGER et 
More sur V. clavala, forme sporangifère de Vaucheria sessilis 
DC. ; WERNECK sur V. cœspilosa qui probablement appartient à la 
même espèce; enfin Cornu et BALBIANI sur V. {errestris DC. 

Les localités où ce parasite a été signalé sont à ma connaissance 
en France : Lons-le-Saulnier et Bordeaux ; en Allemagne : Berlin, 
Breslau et Zerbst ; et en Autriche : Kitzbühel dans le Tyrol. 


Description de l’Animal. 


Le Notommata Werneckü, lorsqu'il a pris tout son développe- 
ment, présente à peu près 1/4 de millimètre de long; pendant la 
ponte il est presque aussi gros que long. Ses mouvements sont alors 
faibles et lents. 

il présente fréquemment des plis à la surface de ses téguments, 
mais ces plis ne se continuent pas sur tout le pourtour du corps ; 
dans la région caudale seule la présence de quatre segments 
semble constante pendant la contraction. Le dernier d’entre eux 
porte deux petites pointes presque triangulaires pouvant se rappro- 
cher ou s’écarter. 

A la partie antérieure se trouve un lobe court, prolongement de 
la face dorsale donnant insertion intérieurement à de nombreuses 
fibrilles musculaires (mu, PI. xI, fig. 5) et au-dessous duquel se 
trouve la bouche. 

La bouche est entourée d’une couronne de cils; elle change 
constamment de forme par suite des mouvements des lèvres. Elle 
donne entrée dans un tube court, cilié, courbé vers la face ventrale 
et conduisant les aliments au mastax. 

Le mastax est placé dans une cavité sphérique. I1 à quelque res- 
semblance avec celui de Notommata vermicularis Dus. (1) et de 
Notommata ansala Exrs. (2). Je ne Je décrirai pas et me conten- 
terai de le figurer dans différentes positions, les descriptions de 
cette nature me semblant trop peu claires (PI. x1, fig. 6, 7, 8). BAL- 


(1) DusARDiN. Suites à Buffon. Infusoires, pl. xxI, fig. 7. 
(2) EHRENBERG. Die Infusionsthierchen als volkommene Organismen, pl. LH, fig. v. 


— 933 — 


BIANI dans la description du mastax qu'il figure indique la présence 
d’une dent; ilme semble que ce nom ne peut être assigné à bon 
droit à aucune partie de son dessin. EHRENBERG indique également 
la présence d'une dent, mais ne donne pas de figure. Le mastax tel 
que je l’ai vu présente bien réellement une dent qui peut parfaite- 
ment servir à déchirer les membranes, grâce à la faculté qu'ont cer- 
tains rotifères de faire saillir au dehors cet organe. 

Puisque la galle se développe au point où la membrane a été 
percée, il faut bien admettre que le Notommata étudié par 
BALBIANI a comme le mien la faculté de la déchirer. Il me semble 
impossible qu'il produise ce déchirement avec un mastax tel que 
celui figuré par BALBrANI; je suis donc amené à la conclusion 
que cet observateur a mal vu cet organe et non pas qu'il ait vu 
une autre espèce de rotifère que la mienne. Quoi qu'il en soit, s'il y 
avait réellement deux parasites des Vauchéries, le mien qui a une 
dent bien caractérisée se rapporterait plutôt à la description 
d'EHRENBERG que celui de BALBIANI. 

On remarquera la présence de fibrilles musculaires actionnant les 
différentes pièces du mastax; elles avaient échappé aux observa- 
teurs précédents qui même en niaient l'existence. 

Dans la cavité occupée par le mastax débouchent deux glandes 
salivaires sphériques appliquées contre elle l’une à droite et l’autre 
à gauche. J'ai trouvé ces glandes bien développées même chez 
l'animal adulte. A la partie postérieure de cette cavité s'ouvre la 
continuation du tube digestif étroit et d'aspect bosselé qui se dilate 
bientôt en une vaste poche que l'on peut appeler estomac et auquel 
fait suite une portion terminale étroite ou intestin. 

L’estomac contient une masse noire (1) parsemée de gouttelettes 
d'huile et de chromatophores de Vauchérie plus ou moins attaqués 
et dissous, quelquefois colorés encore par la chlorophylle. 

BALBIANI croyait que ce rotifère se nourrissait exclusivement de 
suc cellulaire et n’absorbait pas de grains de chlorophylle ; la chlo- 
rophylle est fréquemment masquée par la matière noire; on la voit 
souvent très nettement en écrasant l'animal vivant, préalablement 
isolé, souvent même on peut en voir pendant la vie dans l’œsophage. 


(1) D'autres rotifères présentent également une masse intestinale noire , iwais unique- 
ment pendant la période embryonnaire, pendant laquelle le nôtre n'en a pas. 


oo 


La portion terminale de l'intestin est généralement vide; elle 
débouche auprès du pied bifurqué. 


Au-dessus de l'estomac on voit de chaque côté de l’œsophage 
deux masses glandulaires qui probablement forment respective- 
ment deux paires, l’une plus éloignée que l’autre de l’axe de l’animal. 
L’estomac masque une partie de ces glandes et je n’ai pu voir leur 
conduit excréteur. Je les suppose en rapport avec le tube digestif, 
mais n'ai pu le constater. Ces glandes ne sont plus visibles lorsque 
l'animal est adulte, mais il pourrait fort bien se faire qu'elles fussent 
cachées par le vitellogène qui a alors pris un développement consi- 
dérable et qui s’étend plus haut que la région qu’elles occupent. 


Des recherches récentes ont démontré chez presque tous les roti- 
fères l'existence d’un vitellogène et d’un germigène et non plus d’une 
glande unique, d’un ovaire. Ces connaissances viennent jeter un 
nouveau jour sur la glande génitale du Notommatla Wernecküi. 
La portion postérieure du corps des jeunes présente une glande que 
BALBIANI décrit comme un ovaire contenant des ovules pour la 
plupart au même état de développement chez un même individu et 
arrivant par suite, dit-il, presque simultanément tous au moment où 
ils doivent être évacués par la ponte. Cet organe me semble être 
un vitellogène ; il présente huit très gros noyaux avec des nucléoles 
plus ou moins nets suivant probablement l’état de leur développe- 
ment. Ces noyaux sont colorés fortement en rouge par le picrocar- 
minate d’ammoniaque. Ils sont entourés d'un plasma et je ne puis 
affirmer que ce plasma soit séparé par une membrane du reste de 
la glande dont il diffère bien cependant, le contour n’en étant pas 
parfaitement net. Ces noyaux présentent quelquefois une ligne qui 
sépare deux parties inégales dont la plus grande contient toujours le 
nucléole; je ne sais quelle est la signification de cette ligne de 
séparation. 

Ce vitellogène se développe rapidement et prend un si grand 
accroissement vers la partie antérieure, du côté opposé à l'estomac, 
qu'il s'étend jusque contre le mastax et distend fortement le corps 
qui devient presque sphérique. 

Les œufs avant la ponte se trouvent près de l'extrémité caudale : 
ils ne présentent ni alors, ni plus tard, les noyaux si gros, si nets, 
si bien colorés par le picrocarminate d'ammoniaque, que Je consi- 


5 — 


dère comme les noyaux du vitellogène et que BALBIAM a pris pour 
des vésicules germinatives. 

Quant au germigène je n’ai pu acquérir la certitude de sa pré- 
sence. J’ai vu chez l'animal tout jeune, un peu au-dessus du vitel- 
logène, alors encore peu développé, une petite glande (g, PI. x1, fig. 5) 
appliquée contre la surface interne des téguments et présentant de 
petits noyaux. Dans un individu un peu plus âgé (g, PI. x1, fig. 4), 
j'ai trouvé une région entourée de toutes parts par le vitellogène et 
présentant de petites cellules rondes à membrane délicate et à petit 
noyau. L'une ou l’autre ou même ces deux régions glandulaires cons- 
tituent peut-être le germigène, mais je n’ai pu y voir d'œufs en voie 
de développement avancé. Chez les individus qui ont commencé à 
pondre je n’ai pu rien voir à ce sujet. 

Beaucoup de Notommata Wernechi ne présentent qu'un point 
oculiforme, mais on en rencontre fréquemment qui en présentent 
2, 3 et même 4 mais rarement; ces points oculiformes sont queique- 
fois bilobés et sont généralement, quand il y en a plusieurs, disposés 
sans régularité. 

La vésicule contractile se voit chez le jeune, mais est cachée chez 
l'individu àgé. 

Mes investigations sont fort incomplètes, on le voit, et n'ont pas 
porté sur tous les organes. Je n'ai pu prolonger cette étude étant 
forcé de quitter Alger et ne pouvant emporter cette culture avec 
moi en France. 


Œufs. 


A l'époque où j'ai commencé mes observations, c’est-à-dire à la 
fin de février, les galles ne contenaient exclusivement que des 
œufs d'été à membrane lisse et mince. Ils élaient en grand nombre 
dans chacune d'elles ; puis le nombre de ces mêmes œufs diminua 
en même temps que je vis apparaître, le 20 mars, des œufs durables 
à membrane épaisse échinée (PL. xi, fig. 1), renfermés dans la 
même galle qu'eux (1). Plus tard, les galles présentèrent en outre, 


(1) Chez les autres rotifères , un même individu ne pond jamais que des œufs d'hiver 
ou des œufs d'été, mais jamais les deux successivement. Notre Notommate fait donc ex- 
ception. PLATE (page 106 de son travail), doute qu'il en soit réellement ainsi et émet la 


aoû 


vers le milieu d'avril, des œufs durables échinulés (PI. xx, fig. 2) et 
enfin, le nombre des œufs d’êté diminuant continuellement en même 
temps que celui des œufs durables s’accroissait au contraire, je ne 
trouvai ins après le 15 mai, que des œufs durables dans toutes les 
galles que j'examinais. Cependant, dans une culture de V. sessirs 
dans laquelle j'avais placé des galles de V. geminala, je trouvais 
vers cette même époque de nouveau des jeunes et des œufs d'été 
en juin. Je ne puis dire si les Notommates qui les ont pondus pro- 
viennent d'œufs durables ou des derniers œufs d'été qui pouvaient 
être encore contenus dans ces galles. Si la première hypothèse est 
la vraie, il faudrait admettre qu'ici, pour ce rotifère, la durée 
nécessaire à l’incubation des œufs d'hiver est fort courte; dans la 
seconde hypothèse, il semblerait qu'après un certain nombre de 
générations, soit dans le même milieu, soit sur la même espèce de 
Vauchérie, les œufs d'hiver se produiraient sans qu'il y ait une 
époque fixe pour leur formation, tandis que, en changeant ces 
conditions, la production des œufs d'été recommencerait. 

Tous les œufs, quels qu’ils soient, sont incolores ; ils se distinguent 
entre eux par leur éclosion immédiate ou tardive et par leur orne- 
mentation. Les œufs d’été sont toujours plus petits que les œufs 
d'hiver. 

Les œufs d'été, au nombre de 10 à 40 par galle, présentent une 
membrane mince, lisse, transparente. 

Ils se segmentent de suite, et on voit bientôt se mouvoir très 
activement l'embryon replié à l'intérieur de la membrane; le point 
oculiforme se voit aussi très nettement. Ces œufs mesurent, les plus 
gros 67 L sur 40, et les plus petits 53 u sur 42. 

Les œufs durables sont de deux sortes, maïs la dimension est la 
même chez les uns et les autres ; les plus gros atteignent 75 & sur 
99 et les plus petits n’ont que 66 v sur 50 w. 

Les œufs durables qui apparaissent les premiers, et que j'appelle 


supposition que peut-être d’autres individus ont pénétré dans la galle et y ont déposé la 
seconde ponte, Cette hypothèse n’est nullement admissible. Un Notommate ne quitte pas 
la galle qu'il habite et dans laquelle il a pondu. Une fois, j'en ai vu un sortir de la galle, 
mais bien avant la ponte, et probablement parce qu'il s'était trouvé privé d’eau sur le 
porte-objet. Après le début de la ponte, les Notommata Wernecki sont presque inca- 
pables de se déplacer. Les galles dont je parle , qui ont deux sortes d'œufs, présentaient 
une mère et n'en présentaient qu'une seule. Certaines d’entre elles ne présentaient aucune 
ouverture. 


—_ Di — 


œufs échinés, sont peu abondants ; ils ne se rencontrent presque 
Jamais seuls et accompagnent dans une galle soit les œufs d'été, 
soit les œufs durables échinulés dont je parlerai un peu plus loin. 
Leur nombre varie de 1 à 12 par galle. Ils présentent une mem- 
brane incolore, épaisse, parsemée d’'aspérités et d’échinules. Les 
épines sont coniques dans leur moitié inférieure, cylindriques dans 
l'autre moïtié et tronquées à leur sommet; elles sont percées dans 
leur axe d’un petit canal qui s’ouvre vers le dedans et à leur sommet 
par un pore. Dans l'intervalle entre ces épines se trouve un grand 
nombre de petites échinules beaucoup plus courtes et plus fines 
que les épines dont il vient d’être question. On assigne générale- 
ment 2 à 5 enveloppes aux œufs durables. EKsTeIN (1) dit qu'en 
outre d’une membrane ferme, ornementée, on en trouve plus inté- 
rieurement deux autres molles, l’une adhérente à la première, la 
seconde à l'embryon. PLATE a rencontré dans les œufs durables 
qu'il a observés, chez plusieurs espèces de rotifères, une membrane 
mince, appliquée contre le vitellus à l’intérieur de l'enveloppe 
ornementée, visible seulement lorsque le contenu de l'œuf est 
contracté. 

J'ai examiné attentivement les œufs durables de mon Notommate 
et je n’ai pas pu acquérir la certitude de la présence de cette mem- 
brane. Je vois bien, lorsque le contenu est contracté, un double 
contour au pourtour de la masse contractée, mais il pourrait fort 
bien être dû à une illusion d'optique ; dans les œufs écrasés ou dans 
des coupes, je n'ai pu découvrir de trace de cette membrane. Je 
suis cependant loin de nier son existence, parce que les œufs dans 
lesquels elle a été signalée sont beaucoup plus favorables à l'obser- 
vation, à cause de leur taille, que ceux de mon rotifère. 

Je donne le nom d'œufs échinulés aux œufs durables que l’on 
rencontre le plus fréquemment ; ils ne présentent pas d’aspérités 
canaliculées comme les précédents; leur membrane incolore, 
épaisse, est couverte d'échinules très minces, très courtes et très 
serrées. Ils doivent cependant présenter des pores, car sur une de 
mes préparations où la glycérine avait probablement pénétré trop 
rapidement, j'ai trouvé au-dessous de la surface de la membrane un 


(1) Eksteix. Die Rotatorien der Umgegend von Giessen ; Zeitschrift f. wiss. Zoo- 
logie, 1883, XXXIX, p. 425. 


LAo0ae 


grand nombre de petites lentilles appliquées contre elle. Un obser- 
vateur non prévenu pourrait bien croire à la présence d’une assise 
cellulaire appliquée contre la membrane de l'œuf. 

Le nombre de ces œufs varie de 4 à 16 par galle, je l’ai vu même 
une fois atteindre 28: leur dimension oscille entre les mêmes 
limites que les œufs durables échinés. J'ai rencontré quelques œufs 
durables avec un nombre très faible d'aspérités canaliculées très 
courtes ; je les considère comme intermédiaires entre les deux sortes 
d'œufs durables décrits précédemment; le nombre de ces inter- 
médiaires est très faible; on ne rencontre généralement que les 
deux types bien tranchés. 

A la périphérie de certains œufs durables, et plus particulière- 
ment des œufs échinés, on voit un contour ovale qui donne tout 
d'abord l'impression d'une membrane lisse et mince qui envelop- 
perait ces œufs. Je considère comme certain que ce contour est dû 
à la différence de réfraction de deux liquides. Il me semble pro- 
bable que l’œuf est entouré d’un liquide de consistance gélatineuse 
qui remplit les intervalles entre les aspérités coniques et entre les 
échinules et vient déborder au delà en une couche périphérique 
plus ou moins épaisse et solide. Ce qui tend à confirmer cette 
manière de voir c'est que ce contour, plus difficile à voir et plus 
vague, ilest vrai, dans certains cas, n'atteint pas le sommet des 
épines ou même des échinules. Certains œufs échinés ou échinulés 
en sont complètement dépourvus et on peut rencontrer dans la 
même galle certains œufs qui le présentent et d’autres qui en sont 
privés. 

Chez Lacinularia socialis Exr8. les œufs d'hiver ont d'après 
LeypiG (1) une enveloppe interne épaisse, ornementée {qui corres- 
pond à la membrane échinée des œufs de Notommala Wernecküi) 
et une externe mince {qui correspondrait à mon enveloppe de 
consistance gélatineuse). Cette dernière manque quelquefois comme 
l’a remarqué LEYDpiG, et PLATE (2) n'a pu la rencontrer sur aucun 
des nombreux œufs d'hiver examinés par lui, de cet animal. Ce 


(1) LevpiG. Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Lacinularia socialis ; 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 1851, III, page 452. 


(2) PLATE. Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien ; Zeitschr. f. wiss. Zoologie 
XIX, 1886, page "1. 


NE 


dernier auteur décrit et figure les œufs d'hiver de Polyarthra 
platyplera Eurs. ; il leur assigne une enveloppe externe ferme, 
une moyenne mince avec de petites pointes disposées radialement, 
épaissies à chaque extrémité et ressemblant fortement aux aspérités 
des œufs échinés décrites plus haut; il ne parle pas de canalicules 
à leur intérieur ce qui a pu lui échapper vu la difficulté de l'obser- 
vation; et enfin une enveloppe interne appliquée contre le vitellus et 
seulement visible après la contraction de ce dernier. 

On voit par ce qui précède que je n’ai jamais vu ni mâle, ni œuf 
de mâle; ce que l’on sait des mâles de rotifères ne porte pas à 
supposer que les œufs échinés et échinulés, de même diamètre, 
appartiennent à des sexes différents. Le seul point qui nous laisse 
des doutes sur la possibilité de l'existence de mâles à l'époque où 
j'ai fait mes recherches, c'est-à-dire de février à juillet, est celui-ci : 
Dans deux galles remplies d'œufs durables j'ai trouvé un seul œuf 
d'été lisse, mais de dimension notablement inférieure à celle des œufs 
d'été ordinaires, l’un mesurait 38 4 sur 32 et l’autre 43 u sur 30. Ces 
galles avaient été préparées pour être conservées avant que j eusse 
reconnu tout l'intérêt qu'il y aurait à obtenir l'éclosion des œufs 
qu'elles contenaient. Elles s'étaient présentées à l’observation vers 
le 10 mai. Ces œufs ne sont peut-être que des œufs d'été mal 
formés dans des conditions où il n’était plus pondu que des œufs 
durables. 

Il me reste à discuter les résultats de BaLBrANI au sujet des œufs 
durables : « Dans l'œuf d'hiver, le vitellus'est brun et opaque. Les 
enveloppes sont au nombre de deux séparées l’une de l’autre par 
> un espace rempli d'un liquide clair : l’une externe plus épaisse 
» formant une coque assez solide ; l’autre, interne, mince et mem- 
> braneuse étroitement appliquée sur le vitellus. Dans les deux 
» sortes d'œufs la surface est lisse ». Balbiani n’a pas vu les œufs 
durables que j'ai rencontrés et il en a rencontré au contraire 
d’autres. Mon Notommate ayant été observé dans un pays plus 
chaud, l'Algérie, aurait-il des œufs différents? — D'autres rotifères 
pénètrent quelquefois dans les capsules mortes de Vauchérie 
comme le rapporte EHRENBERG. Ÿ aurait-il eu une erreur due à 
cette cause? Maupas, à qui je parlais de ces résultats différents, 
m'a communiqué ce fait qu'un même individu de Callidina vaga 
Davis pond sans aucune régularité des œufs les uns incolores, les 


Ÿ 


— 240 — 


autres bruns, mais les uns et les autres présentant la même enve- 
loppe et devant prochainement éclore. On voit par là que la colora- 
tion du vitellus n’a que peu d'importance au moins chez certaines 
espèces. BALBIANI aurait-il ainsi rencontré deux sortes d'œufs d'été ? 


Mise en liberté des Jeunes. 


Les jeunes sortent de l'œuf par une fente et la coque après leur 
sortie est complètement vide. Ils mesurent alors 100 à 120 & de 
long sur 20 de large; les plus grands peuvent atteindre 150 à 160 & 
de long sur 25 u de large. Une fois sortis de la membrane vitelline 
ils se meuvent dans l'intérieur de la galle ou dans la région voisine 
du filament et cherchent une ouverture pour s'échapper. La galle 
en présente souvent et j'ai pu les voir sortir sans difficulté dépla- 
çant les œufs non encore éclos pour se frayer un passage vers elles. 
Si la galle n’en présente pas, il peut arriver qu'il s'en produise par 
une déchirure accidentelle du filament, à la base de la galle notam- 
ment. Jamais je n'ai vu de jeunes se faire eux-mêmes une ouverture 
pour sortir de la membrane des Vauchéries, ce qui a cependant 
probablement lieu. Il doit leur être d'autant plus difficile de percer 
la membrane des galles que celle-ci est épaissie. 


Telles sont les observations que j'ai pu faire jusqu'ici; je me 
propose de les compléter si j'ai le bonheur de retrouver l'animal 
qui en est l’objet. 


Alger, 1°’ Août 1889. 


Fig. 


Fig. 


— LM — 


DESCRIPTION DE LA PLANCHE XI. 


(Tous les dessins ont été exécutés à la chambre claire ). 


. — Œuf échiné ; au milieu est représentée la surface supé- 


rieure. Les aspérités sont canaliculées ; la surface 
supérieure montre les pores au milieu de chacune 
d'elles : les canalicules n’ont pas été figurés sur la 
coupe optique ; ils traversent l’axe du tronc de cône. 


2. — Œuf échinulé; au milieu est représentée la vue de la 


surface supérieure; en bas, on a figuré l'aspect 
obtenu sur l’un de ces œufs, traité successivement 
par l'acide chromique et par la glycérine: la glycé- 
rine ayant probablement pénétré trop rapidement 
dans la préparation, un liquide a traversé les pores 
et forme de petites poches sous la membrane échinulée. 


. — Jeune individu ayant pénétré dans une Vauchérie 


depuis peu, ayant mangé, mais n'ayant pas encore 
pondu. On voit la bouche entourée d’une couronne 
de cils etle tube, qui la réunit au mastax, pourvu d'un 
revêtement ciliaire ; le mastax (24) est peu distinct, 
ses pièces sont un peu déplacées par la compression, 
ne se présentent pas de face et sont rejetées vers la 
gauche. — Une paire de glandes (9/,) débouchent 
directement au niveau du mastax. — (94), Glandes 
formant une seconde paire en rapport avec le tube 
digestif un peu plus bas; entin, les régions glandu- 
laires (9l3) et (gl) sont en partie masquées par la 
grosse masse intestinale noire (#); elles contiennent 
des gouttelettes d'huile : leurs rapports et leurs fonc- 
tions me sont inconnus. 


n, masse intestinale noire avec chromatophores plus ou moins 
complètement digérées et gouttes d'huile ; on y trouve en cer- 
tains points des masses vertes colorées par la chlorophylle et 
encore intactes. 


16 


— 242 — 


— y, Terminaison de l'intestin. — oc, Point oculiforme rouge 
bilobé, à gauche au même niveau un autre plus petit; à droite 
et plus en arrière, deux autres points oculiformes. — v, Un des 
huit gros noyaux de vitellogène (au-dessous de celui-ci deux 
d’entre eux sont superposés). Autour de chacun de ces noyaux 
le plasma forme une aire trop peu nettement délimitée pour 
qu'il soit possible d'affirmer qu'il est entouré d'une membrane. 
— y, Probablement le germigène. 


Fig. 4. — Jeune Notommala n'ayant pas encore pondu, plus âgé 
que celui de la fig. 3, vu par la face ventrale. 


pt, Pli du tube qui mène au mastax. — ma, mastax; la pièce 
inférieure gauche en demi-cercle est en avant de l’autre. — 
gl, Glande paire débouchant au niveau du mastax. — », Masse 
intestinale noire. — 7, Portion terminale du tube digestif. — 
v, Noyaux du vitellogène présentant ou non un nucléole visible, 
fréquemment divisés en deux parties inégales par une ligne de 
séparation dont j'ignore la valeur. Ge vitellogène grossit avec 


l’âge et s'étend de plus en plus en avant. — y, Peut-être le 
germigène. 
Fig. 5. — Partie antérieure d’un Notommate ayant acquis tout son 


développement, écrasée et vue latéralement. Sur le 
lobe dorsal sont insérés de nombreux filets museu- 
laires (nus): en avant, la bouche et le tube cilié qui 
mène au mastax (ma), déplacé par la compression et 
à peine visible. 


Fig. 6. — Mastax vu de face; on a figuré la partie antérieure de 
l'animal et la bouche: les cils de la bouche ne sont 
pas représentés. 

mu, Muscles paires actionnant le mastax. — g/, Glande 
paire. — pl, Pli du tube digestif. 

Fig. 7. — Mastax vu de profil 


Fig. 8 — Mastax vu dans une autre position. 


CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA 
FAUNE DU PAS-DE-CALAIS ET DES PARTIES VOISINES 
DE LA MER DU NORD ET DE LA MANCHE, 


(22 article) 


H. E SAUVAGE, 


Directeur de la Station aquicole de Boulogne-sur-mer (1). 


« Le Pas-de-Calais, écrit le Professeur Grarp, est un point 
critique où s'arrêtent certaines espèces méridionales dans leur dis- 
tribution vers le nord, où se termine également l'habitat de certaines 
formes boréales qui y ont leur limite sud (2). » 

On comprend, dès lors, l'intérêt qui s'attache à des draguages 
faits dans le Pas-de-Calais ; aussi, dans une première note, avons- 
nous donné la liste des espèces trouvées en divers points de la Mer 
du Nord et du détroit. Nous avons continué nos recherches en 1889, 
nous attachant plus particulièrement aux draguages que nous pou- 
vions faire dans les parages de Boulogne. 


N.-E. du Swarte. 
Fonds de 25 à 30 mètres. 


Cynthia rustica. Mucronella variolosa. 
Bugula flabellata. Cellepora pumicosa. 
Schizoporella linearis. Porella concinna. 


(1) C£., même recueil, Tome XX, p. 104; 1889. | 
(2) Id., Tome XIX, p. 444; 1888. 


— 244 — 


Cribrilina radiata. 
Parmicella Skenei. 
Stomatopora dilatans. 


» major. 
Diastopora patina. 
» obelia. 
» suborbicularis. 


Lichenopora verrucaria. 
Hippothoa divaricata. 
Idmonea serpens. 

Anomia ephippium. 

Mytilus edulis, var. ungulatus. 
Arca lactea. 

Kellia suborbicularis. 


Queue S.-0. du Varne. 


Quelques silex roulés, quelques plaquettes de roche ferrugineuse: 


sable tors (Hermelles). 


Scrupocellaria scrupea. 
Bugqula plumosa. 
»  flabellata. 


Membranipora pilosa , var. dentata. 
Lepralia foliacea, forme incrustante. 


Schizoporella linearis. 
Mucronella variolosa. 

» coccinea. 
Cellepora pumicosa. 
Lichenopora hispida. 
Diastopora patina. 
Hermella alveolata. 
Trochus conuloïides. 
Anomia ephippium. 
Pecten pusio. 


Nucula nucleus. 
Cardium edule, jeune. 
Lucina leucoma, morte. 
Kellia suborbicularis. 
Echinocyamus pusillus. 
Sagartia sphyrodeæta. 
Clava multicornis, 
Syncoryne eximia. 
Sertularia argentea. 
Antennularia antennina. 
Calycella syringa. 
Hydralmania falcata. 
Plumularia setacea. 
Alcyonium digitatum. 


O. du Balancier du Varne. 


Sable tors (Hermelles), avec quelques silex roulés ; fonds de 30 à 


32 mètres. 


Cynthia rustica. 
Ascidella scabra. 
Porcellana longicornis. 
Scrupocellaria scrupea 
Bugula plumosa. 
Bicellaria ciliata. 
Cribrilina radiata. 
Lepralia pallasiana. 
» foliacea. 
» id., forme incrustante. 


Smithia Landsborovii, var. porifera. 


Mucronella coccinea. 
Cellepora pumicosa. 
Diastopora patina. 
Hermella alveolata. 


Trochus zyzyphinus. 
Anomia ephippium. 
Pecten pusio. 

Nucula nucleus. 
Cardium edule, jeune. 
Echinus miliaris, petit. 
Echinocyamus pusillus 
Sagartia bellis. 

» sphyrodeta. 
Sertularia abietina. 
Sertularella polyzonias. 
Plumularia setacea. 
Alcyonium digitatum. 
Hymeniacidon. 


— 215 — 


Entrée de la Roche d'Angleterre. 


Par 50° 41” et 1° 17’; fonds de 30 mètres ; calcaire marneux gris- 
jaunâtre ; calcaire siliceux dur, grisâtre, percé de trous. 


Ascidia producta. Anomia ephippium . 
Porcellana longicornis. Kellia suborbicularis. 
Mucronella variolosa. Gastrochæœna modiolina. 
Cellepora pumicosa. Sertularia argentea. 
Diastopora patina. Alcyonium digitatum. 


Entrée de la Roche d'Angleterre; entre la Pointe 
de Dungeness et Ferlach. 


Vase, puis rochers ; fonds de 30 à 32 mètres. 


Cynthia rustica. Ostrea hippopus, roulé. 
Eupagurus Bernhardus. Anomia ephippium. 
Schizoporella linearis. Pecten opercularis. 
Membranipora Lacroiszi. Kellia suborbicularis. 
Lepralia pallasiana. Modiola barbata. 
Mucronella variolosa. Cardium echinatum. 
Lichenopora hispida. » norvegicum. 
Crisia denticulata. Spatangus purpureus. 
Diastopora patina. Sertularia argentea. 
Salmacina Disteri. » abietina. 
Buccinum undatum, mort Sertularella rugosa. 
Pholas dactylus, roulé. Antennularia antennina. 
Lutraria elliptica, roulé. Alcyonium digitatum. 
Modiola barbata. 


Descente Ouest du Banc Balloch. 


Fonds de 25 à 30 mètres : plaquettes d'argile noirâtre, percée de 
trous ; calcaire argileux jaunâtre ; roche dure, gris-noirâtre , sili- 
ceuse, incrustée de Bryozoaires, avec Serpules. 


Ascidia producta. Schizoporella linearis. 
Porcellana longicornis. Lepralia pallasiana. 
Eupagurus Bernhardus. Porella concinna. 
Scrupocellaria scrupea. Mucronella variolosa. 
» scruposa. Diastopora patina. Co) 
Bugula plumosa. Lichenopora verrucaria.  é Sri TA 


Cellaria fistulosa. Cellepora pumicosa. SE n 


— 216 — 


Serpula vermicularis. 
Spirorbis Spirillum. 
Chiton cinereus. 
Cardium edule, jeune. 
Pecten pusio. 

Kellia suborbicularis. 
Gastrochæna modiolina. 
Pholas crispata. 


Echinus miliaris, petit. 
Echinocyamus pusillus. 
Amphiura squamata. 
Ophiotryx fragilis. 
Actinoloba dianthus. 
Sertularia abietino. 
Antennularia antennina. 
Alcyonium digitatuin. 


N. 1/4 N.-E. du Gris-Nez. 


Fonds de 40 à 45 mètres ; gros silex roulés ; quelques plaquettes 
de calcaire perforé. 


Porcellana longicornis. 
Caprella linearis. 
Salmacina Disteri. 
Scrupocellaria scrupea. 
Cellaria fistulosa. 
Flustra foliacea. 
Cellepora pumicosa. 
Schizoporella linearis. 
» sanguinea. 
Mucronella variolosa. 
Stomatopora major. 
Idmonea serpens. 
Lichenopora hispida. 


Crisia denticulata. 
Diastopora patina. 
Chiton cinereus. 

Arca lactea. 

Cardium edule, jeune. 
Modiolaria discors. 
Echinocyamus pusillus. 
Tubularia indivisa. 
Sertularia abietina. 

» pumila. 
Pluularia pinnata. 
Antennularia antennina. 
Alcyoniuin digitatum . 


Huiïtrière, en face Le Portel. 


Fonds de 12 à 15 mètres; grès portlandien en plaquettes : silex 
roulés abondants , couverts d’A7. digilalum, var. blanche et rouge. 


Cynthia rustica. 
Eupagurus Bernhardus. 
Porcellana longicornis. 
Ampelisca typica. 

Atylus Schoammerdami. 
Dryope crenatipalmata. 
Leucothoe spinicarpa. 
Pyconogonum littorale. 
Schizoporella linearis. 
Nereilepas fucata. 
Dendronotus arborescens. 
Tritonia plebeia. 
Buccinum undatum, mort. 


Ostrea hippopus, quelques vivantes. 


Mytilus edulis, petit. 
Cardium norvegicum, roulé. 
Echinus miliaris, petit. 
Astropecten rubens, petit. 
Ophiothryx fragilis. 
Ophiocoma minuta. 
Sagartia troglodytes. 

» sphyrodæta. 

» venusl«. 
Tubularia indivisa. 

» coronata. 
Hydractinia echinata 
Obeliu flabellata. 
Sertularia argentea. 


— 247 — 


Entrée de Roc, en descendant la Fenêtre 
vers Mur-au-Coi. 


Pilumnus hirtellus. 
Galathea intermedia. 
Buqula calathrus. 

»  plumosa. 
Scrupocellaria scruposa. 


Cellepora pumicosa. 
Diastopora patina. 
Doris bilamellata. 
Anomya ephippium. 
Saxicava rugosa. 


Snithia Landsborovii, var. porifera. Kellia suborbicularis. 
Lepralia foliacea, forme incrustante Echinocyamus pusillus. 
» pallasiana. Ophiothryx fragilis, 


Schizoporella linearis. 
Mucronella variolosa. 


Obelia flabellata. 


Mur-au-Coi. 


En face Audresselles, fonds de 24 à 26 mètres; silex roulés ; pla- 
quettes de grès pordlandien supérieur. — En face Wimereux, fonds 
de 27 à 30 mètres ; silex roulés couverts de Bryozoaires, avec nom- 
breux A/cy. digitatum ; plaquettes de grès portlandien perforé. — 
En face Boulogne, fonds de 25 à 27 mètres : silex roulés. — En face 
Alpreck , fonds de 28 à 30 mètres: silex roulés; quelques huîtres 
mortes ; quelques galets de roche kimméridgienne gris-bleuâtre. — 
En face Herquelinghen, silex roulés, un peu de sable ; fonds de 24 à 
26 mètres. — En face St-Frieux, fonds de 25 à 27 mètres ; silex 
roulés, cailloux de calcaire siliceux, un peu de sable. — Descente 
de Mur-au-Coi, par 50° 41” et 0° 54; silex roulés , sable avec nom- 
breuses coquilles brisées. — La Barrière, en face Boulogne , gros 
silex roulés. 


Ascidia producta. 
Cynthia morus. 

» rustica. 
Clavelina. 
Leptoclinum. 


Stenorhynchus phalangium. 


Pisa Gibbsii. 

Pilumnus hirtellus. 
Porcellana longicornis. 
Eupagqurus Bernhardus. 
Palæmon Leachii. 
Hippolyte Cranchii. 
Galathea intermedia. 
Leucothoe spinicarpa. 
Atylus Schwammerdan. 


Aora gracilis. 
Ampelisca typica. 
Dryope crenatipalmata. 
Caprella linearis. 
Proto pedata. 
Scalpellum vulgare. 
Nymphon gracile. 
Pycnogonum littorale. 
Bugula flabellata. 
Bugula plumosa. 
Bicellaria ciliata. 
Scrupocellaria scrupea. 
» SCTUposa. 
Flustra foliacea. 
Meinbraniporella nitida. 


oibe 


Membranipora Lacroisii. 


» pilosa. 
» » var. dentata. 
» » var. 3 épines. 


Microporella ciliata. 
Cribrilina radiata. 
Chorizopora Brongnarti. 
Schizoporella linearis. 


» Cecilii. 
» sanguinea , forme :in- 
crustante. 
Lepralia pallasiana. 


» foliacea, forme incrustante. 


Porella concinna. 
Porella compressa. 


Smithia Landsborovii, var. porifera. 


» trispinosa. 
Mucronella coccinea. 

» variolosa. 

» concinna. 
Cellepora pumicosa. 
Crisia denticulata. 
Tubulipora fimbria. 

» lobulata. 
Idmonea serpens. 

» » var. radiata. 
Hippothoa divaricata. 
Diastopora patina. 

» obelia. 

» sarniensis. 

» suborbicularis. 
Lichenopora hispida. 
Alcyonidium gelatinosum. 
Nereilepas fucata. 
Phyllodoce lamelligera. 
Borlasia. 

Salmacina Disteri. 
Spirorbis spirillum. 
Chiton cinereus. 

Tritonia plebeia. 
Fissurella grœca. 
Cerithiopsis tuberculatus. 
Murex erinaceus. 
Trochus syzyphinus. 

>»  MaAqUs. 

» helicinus. 
Buccinum undatum, mort. 


Boulogne-sur-Mer, 15 Novembre 1889. 


Natica Alderi. 
Ostrea hippopus, roulé. 
Anomya ephippium. 
Pecten opercularis 

»  varius. 
Mytilus edulis. 
Modiola barbata. 
Lucina leucoma, mort. 
Nucula nucleus. 
Arca lactea. 
Cardiun norvegicum, mort. 

» edule, roulé. 
Kellia suborbicularis. 
Solen vagina, roulé. 
Lutraria elliptica, roulé. 
Sphenia Bengarnii, mort. 
Saxicava rugosa. 
Gastrochæna modiolina. 
Echinus miliaris, petit. 
Echinocyamus pusillus. 
Solaster papposa. 
Astropecten rubens. 
Cribella oculata. 
Ophiotryx fragilis. 
Sagartia viduata. 

» bellis. 

» troglodytes. 

» sphyrodæta. 
Syncoryne eximia. 
Hydractinia echinata. 
Clythia Johnstoni. 
Tubularia indivisa. 

» coronata. 
Obelia flabellata. 
Sertularia abietina. 

» argentea. 
Antennularia antennina. 

» ramosa. 
Plumularia setacea. 

» pinnata. 
Alcyonum digitatum. 
Halichondria panicea, var. erecta. 
Chalina oculata. 
Hymenacidon. 
Sycandra raphanus. 
Clione cœlata. 


RE ns eee EEE 


SUR UN FAIT 
DE CASTRATION PARASITAIRE DU ZEA MAÏS, 


PAR 


A. DE LUSTRAC , 


Licencié ès-sciences naturelles. 


L'année dernière, au commencement du mois de septembre, je 
trouvai au Médoc, dans un champ de maïs, un épi d’un aspect singu- 
lier. Après l'avoir débarrassé des feuilles qui l’entouraient, je pus 
me rendre compte de l'étrange végétation que j'avais sous les yeux. 
Cet épi situé au bas de la tige, au lieu d’être simple, présentait des 
ramifications. Il se composait de six épis femelles dont un central 
très développé et normal; les cinq autres, inégaux. portaient à leur 
base des fleurs dont les ovaires étaient déjà bien développés tandis 
que leur partie supérieure se terminait par un épi grêle pius ou moins 
long de fleurs mâles en plein épanouissement. Le pied sur lequel 
j'ai rencontré cette forme bizarre n’offrait, d’ailleurs, rien de parti- 
culier. 


Ce qu’il faut noter dans ce fait et ce qui ressort de la figure ci- 
dessous, c’est que : 


1° Un épi situé au bas de la tige qui devrait être simple, est 
ramifié à la façon de l’épi terminal ; 

2° Un épi situé à la base de la tige qui devrait être uniquement 
composé de fleurs femelles, porte à l'extrémité de ses rameaux des 
fleurs à étamines ; 


— 950 — 
3° Dans cette nouvelle inflorescence en apparence dicline (peut- 
être polygame), nous voyons les fleurs des deux sexes portées sur 
le même épi comme dans les Carex. La monœcie est ainsi modifiée. 

Ces faits semblent indiquer une tendance pour l’épi femelle à 
ressembler à l’inflorescence mâle, et aussi une tendance à la subs- 
titution complète de l’une de ces inflorescences à l’autre. 

Si comme nous venons de le 
voir, l’épi femelle peut quelque- 
fois se ramifier à la façon de l’épi 
mâle, il peut arriver que ce der- 
nier se ramasse et devenant glo- 
buleux ressemble à celui-là. 

C’est ainsi qu'il y a deux ans, 
vers la fin d'octobre, on m’apporta 
deux épis mâles dont la partie 
terminale très ramassée et trans- 
formée, présentait une vingtaine 
de grains parfaitement mûrs. Ces 
grains toutefois étaient bien plus 
petits que ceux portés sur la par- 
tie inférieure de la tige. 

Malheureusement l’époque 
était trop avancée dans les deux 
cas pour que j'aie pu constater Ja 
présence d'étamines et d’ovaires 
dans la même fleur. 

Ii serait intéressant de trouver 
dans une plante essentiellement 
dicline comme le maïs, des fleurs 
hermaphrodites. Je soupçonne 
fort qu'il en est ainsi dans les cas 
aberrants que j'envisage 1c1. 

Comment expliquer des modifications aussi profondes. A l'époque 
où je faisais ces observations succinctes, je n’ai pu m’assurer si ces 
modifications n'étaient pas produites sous l'influence d’un parasite. 
On voit en effet dans bien des cas survenir dans les fleurs des chan- 
gements dus à la présence d’un champignon vivant aux dépens de 
la plante. 


A PE 
7 


12510 


Devant un fait si anormal, n'est-il pas permis de donner une expli- 
cation sinon exacte (les observations directes font défaut), du moins 
vraisemblables et basées sur l’analogie des faits. On a signalé des 
faits nombreux de fleurs dioïques devenues hermaphrodites par la 
présence d’un parasite. On a vu des fleurs et des inflorescences 
subir des variations et même des modifications profondes sous l’in- 
fluence de champignons. N’est-il pas vraisemblable d'admettre que 
les changements subis par l’épi de maïs considéré ici, sont dus à la 
présence d’un parasite végétal que je soupçonne fort être l'Ustilago 
Maïdis. Car en effet : 


1° Beaucoup d’Ustilaginées produisent des phénomènes de castra- 
tion sur les végétaux qui les portent. Il y aurait ici une tendance à 
l'hermaphrodisme, comme dans le Zychnis dioica L. étudié par 
M. A. MaGnin (1); 


2° D'autre part, dans les champs de maïs que j’ai parcourus dans 
celte partie du Médoc, on trouve très fréquemment au mois de 
septembre des excroissances énormes sur les divers points de la 
tige, dues à la sporulation abondante de l'Us{ilago, appelé commu- 
nément charbon du maïs. 


D'après ce qui se passe dans le Zychnis dioica L, et d’après le fait 
du maïs étudié ci-dessus, que je crois similaire, je serais disposé à 
voir encore un fait analogue dans l'ail à toupet. GroGnor a observé 
que le Muscari comosum envahi par l'Ustlago vaillant n'a plus 
de houppe. J'admettrai volontiers avec M. À. Grarp que cette dispo- 
sition doit coïncider avec un plus grand nombre de fleurs normales, 
le parasite ayant par sa présence excité le retour à l’état normal 
des fleurs qui d'ordinaire avortent à l'extrémité de l'inflorescence. 


M. À. Grarp (2) définit la castration parasitaire : « l’ensemble des 
> modifications produites par un parasite animal ou végétal sur 
» l'appareil générateur de son hôte, ou sur les parties de l'organisme 
>» en relation indirecte avec cet: appareil. Je suis prêt à adopter les 


(1) Comptes-rendus de l'Académie des Sciences, 5 nov. 1888. Note sur la castration 
parasitaire du Lychnis dioica L. par l'Ustilago antherarum FR. 


(2) Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, 22 oct. 1888. Note sur l'hermaphro- 
disme du Lychnis dioica atteint d’Ustilago. 


— 2592 — 


> termes de castration parasitaire androgène, thélygène et amphi- 
> gène. » 
Dans le maïs, nous trouverions la castration amphigène d’après les 


deux cas étudiés plus haut. 
Je signale le fait aux observateurs qui seraient à même de pouvoir 


rencontrer des faits similaires. 


Bordeaux, 22 Juillet 1889. 


RECHERCHES SUR VALVATA PISCINALIS 


PAR 


FÉLIX BERNARD, 


Aide - Naturaliste au Museum. 


Planches XII - XX. 


Introduction. 


Je dois m’excuser tout d’abord de présenter ici la monographie 
d'une seule espèce ; je suis peu enthousiaste de ce genre de re- 
cherches, estimant qu'en général on peut arriver, avec la même 
somme de travail, à des résultats bien plus intéressants si l'on 
étudie un système déterminé dans une série de types, que si l’on 
examine un à un les différents genres. Néanmoins l'étude monogra- 
phique est nécessaire pour les types aberrants, mais elle doit forcé- 
ment suivre l'examen du groupe en général. Or, ce travail d’ana- 
tomie comparée a été fait en grande partie pour les Prosobranches : 
le système nerveux, le rein, les organes palléaux sont publiés et les 
organes de la digestion et de la reproduction sont à l'étude. D'autre 
part, des familles importantes sont connues dans leur ensemble. Dès 
lors il m'a semblé que la monographie d’un type aberrant pouvait 
être entreprise avec quelque profit. 


L'étude de la Valvée est d'ailleurs depuis longtemps réclamée par 
tous les zoologistes qu'intéressent l'anatomie et la classification des 
Gastéropodes. Sa petite taille jointe à des difficultés spéciales de 
dissection, a empêché qu'elle ne soit jusqu'ici l'objet d'une mono- 


— 254 — 


graphie complète : Pour la même raison, elle a été relativement 
négligée dans les grandes recherches d'anatomie comparée. Un petit 
nombre d'auteurs ont examiné quelques points particuliers ; un seul, 
Moquin-TaNDpoN, a donné quelques indications sur les divers appareils 
de l'animal, et il n'est pas besoin d'un long examen pour reconnaître 
combien les descriptions de ce zoologiste sont insuffisantes. 

Au cours des recherches que j'ai entreprises au sujet des organes 
palléaux des Prosobranches, j'ai été amené à m'occuper de la Valvée. 
Cet animal présentait pour moi un intérêt tout spécial, car sa bran- 
chie semble le rapprocher des Diotocardes qui constituent le groupe 
inférieur des Prosobranches ; tandis que le reste de son organisa- 
tion l'avait fait jusqu'ici ranger dans le groupe supérieur, celui des 
Monotocardes. Il y avait lieu de chercher si l’on n'était pas en pré- 
sence d'un terme de passage. 

D’autres faits méritaient encore d'attirer l'attention : MoqQuiN- 
Tanpox avait déclaré que la Valvée était hermaphrodite, C'était 
là une exception unique pour tout le groupe des Prosobranches : 
l'assertion de MoquiN-TaxpoN devait donc être contrôlée avec soin 
et l'appareil génital décrit avec détail. 

En ce qui concerne l'étude anatomique : Pour les organes sans 
exceplion, j'ai cru indispensable de combiner les deux principaux 
procédés de recherches : la dissection simple et la méthode des 
coupes. Quoique très partisan de cette dernière méthode qui permet 
de lever un grand nombre de difficultés anatomiques, je me suis 
astreint à disséquer au scalpel les organes mème les plus difficiles, 
comme le bulbe et les organes génitaux. Ce sont même principalement 
les préparations obtenues par cette méthode qui m'ont paru utiles à 
reproduire dans mes planches. Je me suis convaincu en effet de la 
difficullé considérable qu’on éprouvait pour reconstituer l'anatomie 
d’un animal en lisant un mémoire où des coupes seules étaient re- 
présentées. Ces dernières m'ont été d’un grand secours pour les 
vérifications, mais j'en ai réservé de préférence les dessins pour 
l’éclaircissement de la partie histologique. 

Je ne crois pas utile de publier ici les détails de la méthode em- 
ployée pour les coupes ; on la trouvera décrite dans mon travail sur 
les organes palléaux des Prosobranches (1). J'indique seulement que 


(1) Annales des Scuences naturelles, 1° Série, T. IX, art. N° 3. 


CMOS ve 


les colorations sont faites au picro-carminate et au bleu de méthilène. 

Il ne me reste plus en terminant cette introduction, qu'à remercier 
M. Grarp d’avoir bien voulu m'accorder l'hospitalité dans son Bul- 
lelin et assurer ainsi la publication immédiate de mon travail. Je 
suis en discussion sur quelques points avec M. GaRNAULT et je crois 
utile que le débat puisse s'exercer s'il y a lieu, sur un mémoire 
complet et non plus sur des notes succinctes dépourvues de figures. 


CHAPITRE I. 


Historique. 


La Valvaia piscinalis appartient à l'ordre des Prosobranches. 
nous discuterons sa place dans ce groupe. Le genre Valvala a été 
créé par MULLER pour la V. cristata qu'il a décrite le premier ; 
cet auteur connaissait aussi Ja V. piscinalis qu'il appelait Nerila 
piscinalis ; DRAPARNAUD l'appelait Cyclostoma oblusum (1) : c'est 
FERUSSAC qui a rapporté cette espèce au genre qui nous occupe, où 
DRAPARNAUD avait déjà placé V. sperorbis et V. minula. HüBNER a 
créé en 1810 pour l'espèce V. piscinalis le sous-genre Cincinna. 
Les noms génériques et spécifiques de ces diverses espèces a beau- 
coup varié jusqu'a LAMARGK (1834), mais depuis, ils paraissent avoir 
été adoptés sans contestations. Au point de vue anatomique, La- 
MARCK (2) dit simplement qu’il existe « un filet tentaculiforme au 
côté droit du cou, ou quelquefois une branchie en plumet et con- 
tractile qu'il fait saillir hors de sa cavité. » LAMARCK n’avait pas vu le 
pénis de la Valvée. 

Cuvier (3) (1829), qui classait les Pectinibranches d’après la forme 
de la coquille, avait placé la Valvée parmi les Trochoïdes entre le 
Cyclostome et la Paludine. Sa description s'applique surtout à la 
Valvata crislata : « la coquille est presque enroulée dans un même 
plan, comme celle des Planorbes ». Il constate que la branchie 
« faite comme une plume, sort de dessous le manteau, et flotte au 


(1) Syst. Conch., p.75, N° 2. 
(2) Hist. nat. des Animaux sans vertébrés, T. 8, p. 504. 
(3) Règne animal. 


Re 


dehors avec des mouvements de vibration, quand l'animal veut 
respirer. — Au côté droit est un filament qui ressemble à un troi- 
sième tentacule ». CuviER n'attribue pas , on le voit, la signification 
morphologique d’une branchie à ce filament. Il ignore aussi l’her- 
maphroditisme de la Valvée : « La verge du mâle est grêle, etc. » 

DE BLAINVILLE (1) (1825), place aussi la Valvée près des Çyclos- 
tomes et des Paludines. Il constate aussi l’existence de la branchie 
pectinée et exsertile et du tentacule palléal. Il décrit complètement 
la coquille. 

Toutes les descriptions données pour la coquille et l'extérieur de 
l’animal dans les traités de zoologie ou de conchyliologie sont som- 
maires et à peu près identiques (Voir Bron et KEFERSTEIN, 1862- 
66, (p. 1061), Woopwarp, (1870, p. 271). 

La plus complète est celle que donne M. Fiscer (2). Je ne repro- 
duis ici que ce qui concerne la coquille. 

« Coquille ombiliquée, turbinoïde ou subdiscoïdale, à spire peu 
saillante, à tours convexes et peu nombreux, ouverture circulaire, 
oblique ; péristome continu, mince, tranchant, un peu évasé, oper- 
cule multispire. » Au sujet du filet tentaculiforme qui nous occupera 
spécialement, M. FiscHer incline à croire qu'il représente la bran- 
chie accessoire des Pectinibranches. 

On trouve dans GRUITHUISEN (3) quelques observations assez 
curieuses sur V. branchiata qu'il dit avoir la plus grande ressem- 
blance avec V. cristata de Muzer. « Mais cet auteur ne décrit 
dans son espèce ni le filet tentaculiforme ni l'organe cylindrique 
(walzenfornig) du côté droit de la tête (pénis); tant que la question 
ne sera pas élucidée, ce qui ne pourra être fait que par un zoologiste 
des environs de Copenhague, nous pouvons tenir la V. branchiala 
pour différente de la V. cristata. » 

GRUITHUISEN raconte qu'il avait d'abord pris le plumet pour un 
polype parasite , et il prouve que c’est en réalité un organe respira- 
toire, ce qui est pour nous d’ailleurs bien évident; et il admet 
que le filet tentaculiforme est une seconde branchie. Quant à 
l'organe situé à droite de la tête, et qui est dépourvu de cils, il 


(1) Manuel de Malacologie et de Conchyliologie. 

(2) Manuel de Conchyliologie, p. 134. 

(3) GRUITHUISEN. Die Branchienschnecke (Valvata) etc. — Nova Acta Acad Leop. 
Car. Nat. Cur. T. X, 1821, 437-454. 


— 27 — 


montre par l’analogie que c’est le pénis ; « so ist bei diesem Thiere 
auch das männliche Geschlechtsorgan nach aussen gekehrt, und so 
verdiente dieser Schneck wohl eben so gut als der Phallus impu- 
dicus, diesen Beinamen. » 

WiLLraMs, dans son célèbre travail sur le mécanisme de la respi- 
ration des animaux aquatiques (1) dit quelques mots de la branchie 
de la Valvée, qu’il décrit exactement mais qu’il compare à tort aux 
branchies monopectinées de la Paludine et de la Littorine. 

Moquin-TanDoN en parle à propos des divers organes des Mol- 
tusques terrestres el fluviatiles de France. Il décrit son tube digestif, 
le système nerveux, le rein, la branchie, l'appareil génital. Mais ces 
descriptions sont extrêmement incomplètes ; plusieurs sontinexactes. 
Nous les résumerons à propos de chaque appareil. Signalons simple- 
ment que Moquin-TanpoN le premier, dans son grand ouvrage et 
dans une note spéciale, a affirmé que la Valvée était hermaphrodite. 
Cette opinion a d’ailleurs trouvé jusqu'ici peu de créance : elle est 
exacte en réalité. 

Nous arrivons maintenant à des recherches plus récentes et plus 
approfondies. 

IHÉRING (2) et SimroTH (3) ont étudié le système nerveux de la 
Valvée qui a été repris avec plus de détails par M. Bouvier (4). Mais 
plusieurs points restaient encore à compléter. 

SIMROTH (5), dans une courte note, donne quelques renseigne- 
ments sur la position des glandes pédieuses. 

À la suite de la publication d’une note de M. R. PERRIER sur le 
rein des Prosobranches, M. GARNAULT a publié aux Comples- 
rendus quelques remarques où sont constestées les vues de cet 
auteur (6) sur l’histologie du rein des Prosobranches en général. 


(1) Annals and mag. of. Nat. Hist. 2° S.T. XVI. 


(2) Vox IHERING. Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der 
Mollusken (Leipsig, 1877). 

Von IHERING, Beitrage zur Kenntniss des Nervensystems der Amphineuren und Ar- 
throcochliden (Morph. lahrb., t. III, 1877). 


(3) SimroTx, Ueber das Nervensystem und die Bewegung die deutschen Binnensch- 
necken (Progr. Realsch, 11 Ordn. Leipsig, 1882). 


(4) Système nerveux des Prosobranches. Ann. Sc. Nat., 1e $., t, III. 
(5) SimroTx. Die Fussdrüsen der Valvata piscinalis, Zool. Anz., 1881, p. 521. 
(6) C. R., 25 juin 1888. 


17 


PLOEQTE 


M. GARNAULT donne aussi quelques indications anatomiques suc- 
cinctes sur le système nerveux et le rein: il affirme l’hermaphro- 
ditisme entrevu par Moquin-TanpoN, et considère le filet tentaculi- 
forme comme un véritable tentacule. 


LeypiG décrit succinctement les Spermatozoïdes de la Valvée 
dans son ouvrage intitulé : Untersuchungen zur Analomie und 
Histologie der Thière (1883). 

M. R. PERRIER, dans une nouvelle note du 16 juillet 1888, énonce 
relativement au rein des faits non encore publiés, et maintient ses 
assertions sur la présence d’une seule couche de cellules dans le 
rein. De concert avec moi, il signale quelques erreurs commises 
par M. GARNAULT sur l'anatomie du rein et la forme de son ouver- 
ture. M. GARNAULT n’a pas encore répondu à ces objections. 

De mon côté j'avais à cette époque à peu près terminé mon travail, 
dont la publication a été retardée par l'exécution des planches et 
surtout par l'installation des nouvelles galeries au Muséum. J’ai 
donc pu publier, le même jour,aux Comptes-rendus (16 juillet 1838) 
une note où l'anatomie de la Valvée était exposée aussi complète- 
ment que le permettait le peu d'espace et l’absence de figures. 


M. GARNAULT n’a pas répondu aux critiques que je lui ai adressées, 
mais il décrit, dans le Zoo!. Anz. du 13 mai 1889, les organes géni- 
taux avec un schéma explicatif. Il se dit en désaccord avec moi sur 
plusieurs points. Il est exact, contrairement à ma première opinion, 
que le conduit de la glande hermaphrodite est unique. Je ne sais pas 
si j'ai réussi à homologuer exactement les diverses parties de son 
schéma avec mes propres dessins, mais je puis dire qu'il s'est glissé 


€ 


dans ses observations une erreur tout à fait analogue à celle qu'il 
me reproche à juste titre : l’une des deux ouvertures / ou m (1) 
qu'il indique entre le canal déférent et la portion femelle des 
organes, n'existe pas en réalité : l’autre est un petit canal de jonc- 
tion très net et non une simple fente. De sorte que l’un ou l’autre 
des sacs o ou g, est une vésicule close, ou plus exactement une 
longue glande à albumine. 


J’ignore si le travail in extenso de M. GARNAULT paraîtra avant le 


(1) Ces ouvertures sont marquées J et K dans la fig. 2 (page 324) que je reproduis 
d'après M. GARNAULT. 


SES 


mien, mais je pense que dans tous les cas, la discussion gagnera 
à être appuyée sur des descriptions plus précises. 

J'ajouterai enfin qu'une monographie complète du genre Valvata, 
faite au point de vue conchyliologique, vient d’être publiée tout 
récemment par M. LocaRp (1). 

Je reviendrai dans l'étude spéciale de chaque organe, sur les prin- 
cipaux points de cet historique ; j' exposerai et je discuterai l'opinion 
de chaque auteur. 


CHAPITRE Il. 


Forme de l’Animal. 
(PL'xmE) 


Position des organes. — Quand on observe une Valvée en train 
de glisser dans l'eau sur une surface polie, on peut immédiatement 
se faire une idée de la forme des organes qui sont extérieurs à la 
coquille (PI. xn, fig. 2). Le pied présente en avant un bord arrondi, 
terminé latéralement par deux pointes rejetées en arrière. Il esi 
arrondi aussi en arrière et porte un opercule presque circulaire. La 
tête se prolonge par un mufñle exsertile (mu), très souvent tendu en 
avant par la marche. Les tentacules sont très rapprochés et portent 
à leur base deux yeux situés tout à fait sur la face dorsale. Le bord 
du manteau est arrondi, comme chez tous les Holostomes, et ne pré- 
sente pas trace de siphon. 

Très fréquemment, on voit sortir en avant du bord palléal, le 
pénis, la branchie et une tentacule. Ces trois appendices donnent à 
la Valvée un aspect tout spécial qui ne permet de la confondre avec 
aucun Prosobranche. En particulier, c’est le seul de ces animaux 
qui ait la faculté de faire sortir sa branchie de la cavité palléale. 
Comme cet organe est bipectiné il peut être comparé à un plumet 
élégant, d'où le nom de portle-plumet, que les anciens zoologistes 
avaient donné à la Valvée. 

Enlevons la coquille avec précaution, et fendons le manteau pour 


(1) Contributions à la faune malacologique française. XV. — Monographie des espèces 
françaises appartenant au genre VALVATA (J.-B. BAILLIÈRE. 1889). 


— 260 — 


observer les organes qui en dépendent (pl. xx, fig. 4). Nous trouve- 
rons successivement, en allant de gauche à droite (1), la branchie (3) 
formée d’un large support branchial triangulaire portant sur chaque 
face une série de lamelles également triangulaires. Elle s’insère au 
manteau par une ligne parallèle au bord palléal, et située environ 
au tiers antérieur de la cavité palléale. Puis vient le rectum (J) qui 
traverse cette dernière dans toute sa longueur et présente dans le 
fond une anse par laquelle il aboutit à gauche dans l'estomac (£). 
Enfin, vers la droite, la portion antérieure des organes génitaux, 
formant dans son ensemble une sorte de massue. On ne peut distin- 
guer à première inspection, ni le rein, ni l'organe de SPENGEL. Le 
cœur se voit bien, au fond de la cavité palléale à gauche (O0, V). 
Dans le tortillon, on verra, sous dissection, le foie et l'estomac (F, E 
en avant, la glande génitale (L) à la moitié postérieure. 


CH APARTMENT IL 


Le Pied. 
(PL Ex)? 


J’ai indiqué plus haut la forme du pied. Je dois maintenant exa- 
miner les glandes pédieuses qui présentent quelque intérêt. M. Hous- 
sAY (2) dans son travail sur l’'Opercule et les glandes du pied des 
Gastéropodes distingue d’une manière générale « les glandes supra- 
pédieuses qui débouchent, entre la tête et le pied, par un seul orifice 
sur la ligne médiane », et les glandes pédieuses qui débouchent à la 
face inférieure du pied et qui présentent les états de complication 
les plus variés. D'après M. Houssay, la première sorte de glande 
fait défaut dans la Bithynie, et la seconde se réduit à une fente sur 
l'arête antérieure du pied ; il faut ajouter deux bandes larges et 


(1) Dans tout ce travail, les organes sont supposés décrits dans la position morpho- 
logique; l'animal marche sur un plan horizontal, la bouche est en avant. Le manteau est 
supposé maintenu sur le corps (fig. 3). Mais si l’on étudie le manteau, il faut l'examiner 
par sa face ventrale, et les organes situés à gauche seront dessinés à droite et vice-versa. 
C'est ce qui a lieu en particulier dans la figure 4 de la planche xrr. 


(2) Archiv. Zool. Expér., 2 S., T. II, 1884. 


1201 — 


profondes sur la face ventrale du pied. M. Houssay ne dit pas 
comment s'ouvrent à l'extérieur ces deux amas glandulaires (p. 108). 

La Valvée nous montre un appareil glandulaire tout à fait ana- 
logue. Il n'existe pas, en effet, de cavité glandulaire ni de tube 
ramifié, ni même de sillon médian longitudinal, comme on en trouve 
chez le Cyclostome, la Nasse et un grand nombre d’autres types. 
Mais on trouve une gouttière frontale qui se prolonge jusqu'à l'ex- 
trémité des cornes latérales ; le long de cette gouttière s'ouvre, par 
une multitude de pores, la glande proprement dite, formée par un 
amas assez volumineux de grosses cellules mucipares (PI. x11, fig. 5). 
En outre, un peu en avant des ganglions pédieux, existe de chaque 
côté un amas glandulaire ovale qui s'ouvre aussi à l'extérieur par 
des ouvertures multiples. Pour voir ces différents amas, il suffit de 
laisser macérer l'animal dans l’eau : les cellules mucipares deviennent 
blanches et opaques et se détachent sur un fond transparent. 

Il est facile d’étudier leur structure sur des coupes. On peut, en 
opérant sur des animaux bien fixés, élucider complètement la 
question du fonctionnement de ces amas glandulaires non disposés 
autour d’un canal. La glande pédieuse de la Valvée se prête, en 
effet, facilement à l'étude du mécanisme de la sécrétion du mucus. 
La méthode employée pour la fixation nous permet d'examiner sur 
une coupe la glande en plein fonctionnement, et nous dispense d’em- 
ployer l’investigation directe, d’ailleurs presque impossible dans le 
cas présent. 

Examinons donc une coupe, de la partie antérieure du pied, faite 
parallèlement à la sole ventrale et menée au niveau de la gouttière 
frontale. Cette coupe intéresse la glande pédieuse dans toute sa pro- 
fondeur et nous permet de voir les divers orifices qui s'ouvrent dans 
le sillon. Elle est représentée aussi exactement que possible dans la 
fig. 5 de la pl. x. On voit que les éléments glandulaires sont dis- 
posés par petits groupes figurant des sortes d’acini; ces groupes 
sont enveloppés d’une faible masse de tissu conjonctif ordinaire à 
petits éléments étoilés et à fibres parfois très longues. Mais aucun 
intervalle ne reste libre entre les différents acini, et la masse toute 
entière est absolument compacte et sans lacunes. Vers les deux 
angles du pied, la coupe est transversale ou oblique par rapport 
aux groupes de cellules , et par suite on a simplement l'aspect d'un 
carrelage. 


2 be 


Examinons de plus près l’un de ces amas glandulaires. (fig. 6). 
Nous voyons que les cellules y sont disposées sur un seul rang, au 
fond d'un cul-de-sac, et qu’elles s'ouvrent toutes dans un conduit 
excréteur commun, le long duquel débouchent encore d’autres cel- 
lules. Les parois contiguës des éléments voisins ne sont pas aussi 
complètement résorbées que dans d’autres cas que je décrirai pro- 
chainement; de là résulte cette disposition parfois presque régu- 
lière rappelant un peu celle des cellules des vrais acini dans les 
glandes en grappes. Le noyau est central ou marginal ; il est sphé- 
rique, peu granuleux, peu volumineux. Autour de lui rayonnent des 
filets très ténus de protoplasma formant un réseau à très larges 
mailles. Le fait de la déhiscence de la cellule est facile à constater ; 
il est aussi net que je l’ai représenté dans la fig. 6. Le mucus se 
voit, suivant les cas, à tous les niveaux dans la glande; il se 
présente sous forme de traînées ou de filaments granuleux alignés 
dans le sens de la sortie, et faciles à distinguer ; il est facile à recon- 
naître dans mes coupes, à sa coloration bleue qu'on peut distinguer 
du protoplasma resté rose pâle. Le contenu de la cellule, dans le 
voisinage, est généralement hyalin, incolore; les traînées de mucus 
se voient surtout vers l'ouverture de la cellule, dans le canal com- 
mun, et particulièrement près de l’orifice de sortie. 

Il n’y a rien de général à dire au sujet de la manière dont les amas 
glandulaires s'ouvrent dans la rainure pédieuse : tantôt chaque amas 
n’a qu'un orifice , tantôt il en a plusieurs ; tantôt deux ou trois amas 
débouchent ensemble. Mais on voit toujours le canal se rétrécir 
sensiblement au point où il traverse la couche externe de tissu con- 
jonctif, la membrane de soutien de l’épithélium, comme si celle-ci ne 
cédait que difficilement, à cause de sa grande solidité, à la poussée 
venant de l’intérieur. Les cellules épithéliales sont écartées et un 
petit tampon de mucus vient souvent indiquer le point où existe un 
pore excréteur. 

Ajoutons enfin que dans toute l’étendue de la rainure pédieuse il 
n'y a pas d’autres éléments mucipares que ceux-là; pas de cellules 
caliciformes épidermiques par conséquent. Aux deux extrémités du 
sillon, le long des cornes du pied, existe un tapis continu et régulier 
de cellules ciliées : les pores sont localisés dans la portion moyenne. 

SIMROTH (1) décrit exactement la glande antérieure; pour la 

(1) Zoo!. Ans. T. 4, 1881, p. 527. 


11008. 2. 


glande postérieure, il admet la présence de véritables acini et d’un 
canal excréteur. La sécrétion serait pour lui très différente dans 
les deux cas. Je ne partage pas cette opinion. J'ai trouvé, pour la 
glande postérieure, des ouvertures multiples et pas de canal excré- 
teur. 

Rien n’est plus simple, on le voit, que le mécanisme du fonction- 
nement de cette glande; elle est formée de cellules qui s'ouvrent 
dans un certain nombre de canaux et laissent échapper une partie 
de leur contenu ; la glande s’ouvre ainsi par une multitude de pores. 
Il n’y a pas fonte de cellules; il n’existe pas de conduit tapissé de 
cellules spéciales. 


CHAPITRE IV. 


Appareil digestif. 


(PI. xiux et xIv). 


Historique. — Le tube digestif proprement dit et ses annexes sont 
décrits par Moquin-TanpoN d’une manière générale pour tous les 
Mollusques céphalés ; la Valvée ne figure pas parmi ceux de ces 
animaux qui ont paru présenter à l’auteur quelque particularité inté- 
ressante. Les figures représentant le tube digestif de la Valvée sont 
très schématiques et très incomplètes : le foie n’est pas figuré, et 
l'estomac est représenté par une dilatation à peine sensible de 
l'œsophage. 


Description d'ensemble (PI. xu1, fig. 1). — La bouche s'ouvre à 
l'extrémité d’un mufle exsertile qui ne diffère pas de celui des Ros- 
trifères ordinaires. Le bulbe (2) se continue par un œsophage droit 
et assez long (æ) qui atteint le fond de la cavité antérieure du corps. 
Une paire de glandes salivaires (G{s) est accolée à cet œsophage. 
Dans la cavité abdominale se trouve l'estomac (Æ) qui est extrême- 
ment volumineux et offre la forme d’une poire ; la partie élargie est 
en avant contre le fond de la cavité palléale et de la cavité anté- 
rieure du corps. Il reçoit par une large ouverture le contenu de la 
glande hépatique (F) qui occupe la portion dorsale et antérieure 


HR. 


du tortillon. L'œsophage débouche dans l’estomac par le côté dorsal 
et l’intestin en ressort par le côté ventral, l'animal étant supposé 
déroulé. L’intestin pénètre alors dans la cavité palléale et forme 
une anse au fond de cette cavité, en se portant de gauche à droite 
pour rejoindre la place qu'occupe d'ordinaire le rectum (J) à la 
droite du manteau. L’anus s'ouvre au bout d’une petite cheminée, 
près du bord palléal antérieur. 

La disposition des parties qui composent le tube digestif est, en 
somme, fort simple. Nous avons à reprendre maintenant une à une 
ces diverses parties, et à en donner une description plus complète, 
au point de vue anatomique et histologique. 


Buibe buccal.— On aperçoit facilement le bulbe en coupant avec 
des ciseaux le tégument dorsal (fig. 2). Il est ovale, plus allongé pro- 
portionnellement que dans le Cyclostome et la Paludine. L’œsophage 
s’y adapte tangentiellement, à la face dorsale, et conserve une paroi 
supérieure distincte presque jusqu’en avant du bulbe. Si l’on fend 
l'æœsophage avec des ciseaux, on voit que sa paroi inférieure cesse 
beaucoup plus en arrière, de sorte que la cavité buccale et la cavité 
œsophagienne sont superposées et communiquent par une large 
ouverture. Les conduits des glandes salivaires accompagnent l’œso- 
phage dans tout son trajet, et débouchent dans la cavité du bulbe au 
point où l’œsophage commence à être distinct. Sur chaque côté on 
voit distinctement un muscle rétracteur (M,) du bulbe qui a son 
point d'insertion à la base du tentacule, non loin de l'œil. Un second 
muscle (MW), plus petit, et semblant une branche du précédent, s’in- 
sère au même point sur le tégument, mais s'adapte sur le bulbe un 
peu plus en arrière. Il y a ainsi deux paires de muscles, les uns 
jouant le rôle d’adducteurs et les autres le rôle de protracteurs. La 
cavité buccale se continue en avant par le mufle, qui est contractile, 
mais non susceptible d’être invaginé. Il forme un tube relativement 
assez long, facile à fendre dans sa longueur pour l’étude de l'entrée 
de la cavité buccale. 

La face inférieure du bulbe (fig. 3) présente un aspect assez diffé- 
rent de celui que l’on observe dans la Paludine et le Cyclostome. 
Elle n’ofire en effet aucune saillie, elle affecte la forme d'une poire, 
et en arrière de la partie renflée se voient les ganglions buccaux (Ga). 
Dans les deux mollusques que je viens de citer, on trouve au con- 


— 9265 — 


traire une poche volumineuse, qui sort de la masse du bulbe vers son 
milieu, et s'étend plus ou moins loin en arrière. Chez la Paludine, 
elle ne dépasse pas le bord postérieur du bulbe ; chez le Cyclostome, 
elle s'étend fort loin sur l’œsophage. Cette poche est connue sous 
le nom de gaîne de la radula. Elle est assez peu développée chez 
la Valvée, pour ne pas sortir de la masse charnue du bulbe. Une 
autre différence tient au développement relativement moins consi- 
dérable du bulbe lui-même. Celte masse, en effet, dans le Cyclos- 
tome et la Paludine, s'étend en arrière du point d'ouverture de l’œso- 
phage, de sorte que les ganglions buccaux sont invisibles sur la face 
ventrale ; pour les voir il faut examiner le bulbe par la face dorsale 
et soulever l’æsophage. Dans la Valvée, au contraire, ils sont à Îa 
face ventrale du bulbe: en d’autres termes, l’œsophage débouche 
à l'extrémité du bulbe chez la Valvée, et plus en avant dans les 
deux autres types. 

Ouvrons maintenant l’œsophage , et rabattons les deux lambeaux 
pour observer le plancher de la cavité buccale (fig. 4). 

Ici, nous observons des particularités intéressantes. On sait que, 
chez tous les Gastéropodes, l'appareil lingqual est constitué par 
deux mamelons symétriques, formés de muscles et de cartilages 
réunis par des muscles transversaux : la gaîne de la radula est 
entre ces deux mamelons. Or, dans les divers types que j'ai pu 
examiner, on aperçoit sur le plancher buccal seulement la portion 
antérieure de cet appareil, celle qui porte la lame étalée de la 
radula ; la région postérieure de l'appareil lingual est masquée par 
un rideau musculaire compliqué , qui fait suite à la paroi inférieure 
de l’œsophage. 

Chez la Valvée, il n’en est pas ainsi, et l'appareil lingual est 
découvert dans toute son étendue. 

Cependant, le muscle transverse en question, bien développé 
chez la Paludine et le Cyclostome, existe encore chez la Valvée, 
mais il est très réduit, et se présente sous la forme d'une simple 
crète saillante. L'appareil lingual, ou l’ensemble des mamelons , ne 
se présente pas, chez les animaux morts, dans la position où on le 
voit habituellement dans les autres types. La portion saillante , le 
sommet de cette sorte de colline, qui porte l'extrémité élargie et 
active de la radula, au lieu d'être dirigée en avant, se trouve tou- 
jours reporiée en arrière, de sorte que la face qui semble supérieure, 


— 266 — 


correspond à la face ventrale des autres types, et inversement (fig. 4). 
Pour pouvoir établir des comparaisons, il faut donc faire basculer 
l'appareil et le mettre dans sa position d'activité, la radula se pré- 
sentant en avant, vers l'ouverture de la bouche. L'animal meurt 
donc en plaçant son appareil lingual dans la position de repos, tan- 
dis que dans les autres Prosobranches , l'appareil est maintenu dans 
la situation inverse, précisément par ce rideau musculaire trans- 
versal qui, s'appuyant sur sa portion postérieure, l'empêche de 
basculer complètement. 

L'appareil lingual est, en somme, fort peu saillant. Comme d’or- 
dinaire , la gaîne de la radula s'ouvre à son extrémité antérieure, 
sur la face dorsale, et la lame radulaire se replie sur la face ven- 
trale en s’élargissant (Y, fig. 4). C’est cette portion ventrale qu’on 
observe tout d'abord, après avoir fendu l’œsophagre, par suite du 
retournement que je viens de signaler. 

J'ai disséqué avec soin l’appareil lingual. Quelle que soit la diffi- 
culté de l'opération, je l’ai jugée nécessaire, parce que les coupes, 
même les plus claires, ne suffisent pas à donner, dans le cas présent, 
une idée exacte de cet appareil. M. Garnaur1 déclare que l’étude 
de l'appareil lingual du Cyclostome n’est possible qu’au moyen de 
coupes : je ne suis pas de son avis, et je regrette qu'il n'ait pas cru 
devoir s’astreindre à cette opération. J'ai été obligé de disséquer le 
bulbe d’un Cyclostome, et il m’a semblé qu'il décrivait dans ses 
coupes diverses, les mêmes muscles comme différents : je serais 
heureux d'être fixé sur ce point, et de voir des figures analogues 
à celles que je présente ici; la comparaison pourrait se faire avec 
plus de précision. 

Sans disséquer encore l'appareil lingual , en le colorant au picro- 
carminate, et en observant ses deux faces dans la glycérine , nous 
pourrons voir quels sont les muscles qui le rattachent au plancher 
buccal. Tout d’abord, en avant, est une forte masse transversale , 
qui appartient aussi bien au plancher qu'à l'appareil lingual ; les 
fibres se reportent en arrière dans l'épaisseur de ce plancher, en 
formant un arc de cercle (1). Par leur contraction, elles doivent 
contribuer à redresser l'appareil pour porter la radula en avant. 


(1) Les fibres musculaires du bulbe, ayant été dessinées au crayon, sont à peu près 
invisibles sur les planches ; celles dont il s’agit ici se trouvent un peu en avant de la 
ligne 1-2 (fig. 5). 


SH iobr 2 


Parallèlement à ce faisceau , des fibres transversales règnent sur 
toute l'étendue de la face inférieure, et forment l’enveloppe exté- 
rieure de l'appareil. 

Il en est de même pour l’autre face : les fibres transversales sont 
superficielles. Mais au-dessous l’on aperçoit facilement une couche 
de fibres longitudinales, qui se continuent en arrière dans le plan- 
cher buccal, et dont l'effet est de retirer en arrière l'appareil lin- 
gual. C’est en vertu de la contraction de ces muscles, que cet 
appareil occupe, dans l'animal mort, la position que nous avons 
signalée. Pour compléter la description de lextérieur de la saillie 
linguale , ajoutons que sur la face ventrale se voit la radula, ou du 
moins la portion extérieure au sac radulaire. Elle a, comme toujours, 
la forme d’une lame ovale, libre en arrière, et pénétrant dans le 
bulbe par son extrémité antérieure rétrécie (Y, fig. 4). 

Pénétrons maintenant dans l’intérieur de la masse linguale, et 
examinons, pour plus de commodité , la face ventrale. Enlevons la 
radula dans sa portion extérieure, et coupons-la en avant (fig. 6). 

Nous voyons alors une ouverture, limitée en arrière par les muscles 
transversaux postérieurs. Nous fendons ces muscles , et nous cons- 
tatons que, par une simple traction latérale, l'appareil lingual se 
divise spontanément en trois parties. Au milieu est la gaine de la 
radula (Sr), sac cylindrique, peu renflé en arrière, à son extrémité 
close. Ce sac est reçu dans deux masses latérales creuses, qui 
se rejoignent exactement sur les faces dorsale et ventrale. 

Du côté dorsal, elles sont fortement unies (fig. 5); elles s’écartent 
au contraire facilement du côté ventral. L'union du sac radulaire, 
avec les deux masses latérales, se fait par deux muscles très 
visibles et très importants (3, fig. 6 et 7). Ils s’insèrent tout près l’un 
de l’autre à la face ventrale de la gaine radulaire près de son ouver- 
ture, et s'étendent sous la forme de larges rubans jusqu'à l'extrémité 
postérieure de la gaine, mais sans se souder à celle-ci. Ils se réflé- 
chissent alors en avant, en s'écartant de la ligne médiane, et 
embrassent chacun l'une des masses latérales creuses, en s’épa- 
nouissant sur leur face externe. Mais ce n’est pas tout : un impor- 
tant faisceau longitudinal (1) se voit de chaque côté, dans le plan- 
cher buccal, en avant de la masse linguale. Il atteiñt celle-ci préci- 


(1) Il est indiqué à droite et en arrière dans la fig. 5. 


— 28 — 


sément au point où le muscle précédent se réfléchit en avant. Il 
résulte de là qu’il existe de chaque côté une forte masse musculaire 
à 3 branches, ayant ses insertions sur le plancher buccal en avant, 
sur la partie antérieure du sac radulaire , et sur la région externe 
des masses latérales. 

La contraction de ces muscles produit un effet complexe , qu’il est 
facile de déterminer. Toute la portion radulaire s'appuyant sur la 
masse musculo-cartilagineuse sous-jacente, retire en arrière et en 
bas le sac radulaire, et en même temps applique fortement les masses 
latérales contre ce sac. La portion antérieure, extrinsèque, redresse 
toute la masse radulaire, et porte la radula en avant. 

Le muscle antagoniste du muscle z s’insère presque au même point 
que celui-ci, et semble lui faire suite (2, fig. 6). Il se dirige en avant, 
et forme le sommet extrême du mamelon lingual ; il se réfléchit en 
arrière sur la face externe des masses latérales : son effet est bien 
évidemment de tirer en avant le sac radulaire. Ce muscle puissant 
se continue sur la face dorsale, sous forme de muscle transversal (1). 
Nous l’avons déjà rencontré. 1l supporte dans sa première portion 
la lame radulaire, au point où elle passe de sa gaîne au dehors. 

Il ne reste plus à signaler qu’un dernier muscle rétracteur de la 
gaine (2). Il s'insère à la face postérieure de celle-ci, passe entre les 
deux masses latérales , et vient s’insérer sur le plancher buccal. 

Nous connaissons actuellement tous les muscles que l'on rencontre 
dans les masses creuses latérales. Mais ces masses ne sont pas seu- 
lement musculaires : comme chez tous les Gastéropodes, elles con- 
tiennent à leur intérieur du cartilage. Ce tissu n’est pas assez abon- 
dant pour combler tout l’espace laissé par cette écorce musculaire ; 
même lorsqu'on n’a rien écarté, un vide reste encore entre chacune 
des masses musculo-cartilagineuses , et la gaine radulaire avec ses 
gros rubans musculaires. Ce fait se vérifie facilement sur des 
coupes (3). C’est ce qui explique pourquoi l'on peut, sans peine, écar- 
ter ces deux masses pour observer leurs faces internes. Or, si l'on fait 
celte observation, on verra une masse allongée de cellules granu- 
leuses , absorbant fortement le carmin, et à côté une autre traînée 


(1) En avant, dans la fig. 5. 
(2) En arrière, dans la fig. 6. 
(8) Entre les chiffres 8 et 4, fig. 8. 


80 — 


longitudinale de vésicules claires. Ces deux masses accolées consti- 
tuent le cartilage labial (4, fig. 6). 


Cartilage labial. — Il est impossible d'étudier la structure de ce 
cartilage autrement que par les coupes. Examinons donc une coupe 
transversale dans l’épaisseur d'une des masses latérales. La divi- 
sion de l’amas cartilagineux en deux portions distinctes apparaît 
avec une grande netteté (4, fig. 8, PI. xin). 

Au centre , nous apercevons un amas de cellules vésiculaires, à 
contenu hyalin. Le noyau est arrondi et pourvu d’un petit nucléole. 
Ces cellules sont semblables. à celles qui ont été maintes fois 
observées dans les cartilages labiaux de divers Gastéropodes : elles 
ne diffèrent que par la manière dont elles sont disposées les unes 
par rapport aux autres: D'ordinaire, ces élèments sont associés 2 
par?, 4 par 4, 8 par 8, dans des sortes de capsules, formées par 
la substance interstitielle fibrillaire, et se présentent comme des 
cellules en voie de division, avec les noyaux en regard. (Ex. Lollia, 
Haliotis, Fissurelle, etc.). (Voir la description irès exacte qu’en 
donne M. WEGManN , dans l’Haliotis (1). 

Ici, au contraire, la substance interstitielle est très peu abon- 
dante entre les cellules d'un même groupe, et les éléments sont 
contigus, au point d’avoir des parois communes. Leur forme devient 
un peu irrégulière , si bien qu'on se croirait tout à fait en présence 
de ces masses de tissu vésiculeux, si fréquentes dans l'épaisseur 
du manteau et du pied. En d’autres termes, les cellules du cartilage 
sont ici identiques aux cellules de LanGER des Acéphales ou aux 
cellules de LeypiG des Gastéropodes. 

Je n'hésite pas à dire que nous sommes ici en présence d’un cas 
de transition entre le cartilage proprement dit et le tissu vésiculeux, 
le premier étant défini par la présence d’une seule sorte d'éléments, 
non contigus, et d’une substance fondamentale chondrifiée ; le second 
présentant, au contraire, outre les cellules vésiculeuses, parfois 
contiguës, des cellules multipolaires et des fibres , et une substance 
fondamentale peu abondante, et de faible consistance. Le cartilage 
de la Valvée n’a pas de limites propres ; il se continue directement 
avec le tissu qui l’environne de toutes parts, si bien que quelques 


(1) Arch. de Zool. Exp., t. VIII, 1884, 


— nr 


cellules vésiculeuses se trouvent disséminées sur le bord, dans une 
région où se trouvent principalement des fibres , et où la substance 
fondamentale est abondante. 

Ce cartilage rudimentaire ne peut donc pas être isolé, et la 
dissection en est à peu près impossible. Les coupes seules le montrent 
au point où on le rencontre toujours chez les Prosobranches. 

Tout autour du cartilage se trouve une gaîne érès épaisse de 
fibres conjonctives, noyées dans la substance fondamentale.Ces fibres 
ne pourraient être confondues avec des éléments musculaires ; 
même par l'examen microscopique de l’organe elles s'en distinguent 
par leur aspect plus nettement fibrillaire, et leur noyau considé- 
rable et granuleux. En coupe, j'ai observé un contraste très net 
entre ces fibres, vues en coupe transversale, et les fibres des muscles 
avoisinants. Le protoplasme est bien plus granuleux , mais homo- 
gène ; il est plus dense sur les bords que vers le centre , il absorbe 
bien moins fortement le carmin etle bleu. Ces fibres sont allongées 
et se bifurquent très irrégulièrement {1}. Dans leur ensemble, 
elles se réfléchissent de la face dorsale à la face ventrale, entourant 
ainsi le cartilage d’une sorte de capuchon. 

Du côté ventral, ce sont presque les seuls éléments qu'on ren- 
contre (1); c’est là seulement qu’elles sont serrées en un gros amas, 
tandis que du côté dorsal elles sont disposées en petits paquets , qui 
emprisonnent des cellules vésiculaires et des faisceaux musculaires 
longitudinaux. Toutes ces fibres vont se terminer dans une couche 
épaisse et compacte, qui forme la zone externe de la masse latérale 
musculo-cartilagineuse du côté dorsal, et qui supporte immédiate- 
ment l'épithélium du plancher de la cavité buccale. Cette zone est 
finement fibrillaire , et contient de nombreuses cellules multipo- 
laires très petites. 

La structure du cartilage de soutien est, on le voit. assez complexe. 
Toutes ces parties sont fortement unies entre elles par la substance 
interstitielle , et ce n’est qu'au-dessous du paquet de grosses fibres 
longitudinales, qu'il y a solution de continuité entre les amas et les 
muscles sous-jacents. Je vais plus loin, et je crois pouvoir dire que 
dans le cas présent, nous n'avons pas affaire à un cartilage pur, 
comme nous en trouvons dans la plupart des types ; il y a mélange 


1) En haut et à droite sur le fig. 8. 


— 211 — 


des éléments, et, d’ailleurs, le noyau cartilagineux est loin d'être 
aussi résistant que dans la Paludine ou le Clyclostome , par exemple. 

Il n’y a pas lieu d’établir ici une division de l’amas cartilagineux 
en six noyaux distincts, comme M. GARNAULT l’a fait pour le Cyclos- 
tome ; iln’y a pas, en particulier, d’épaississement spécial au-dessous 
de la lame radulaire. 

Pour pousser, aussi loin qu'il serait désirable , une comparaison 
entre le bulbe de la Valvée et celui des types les plus voisins, au 
point de vue des faisceaux musculaires, il faudrait présenter à nou- 
veau une description complète pour ces types, ce qui sort du pro- 
gramme d'une monographie. Ces recherches ont, d’ailleurs, été 
entreprises par M. MaLaRD et j'espère que des résultats intéres- 
sants seront bientôt publiés. 

Pour résumer tout ce qui précède, je me bornerai donc à dire 
qu’il existe effectivement des différences considérables entre le bulbe 
de la Valvée, d’une part, et celui du Cyclostome, de la Paludine et 
de la Bithynie, de l’autre. Ces différences tiennent à une réduction 
de diverses parties chez la Valvée : ainsi les masses latérales sont 
moins développées et ne se reportent pas en arrière du point d'at- 
tache de l’œsophage avec le bulbe. Le cartilage labial est peu diffé- 
rencié ; la gaîne radulaire ne se prolonge pas en arrière et n'est pas 
visible en dehors du bulbe. Les muscles les plus importants sont 
ceux qui rattachent la gaine aux masses latérales. Enfin, l'appareil 
lingual, d'ordinaire, est rejeté en arrière par suite de la forte contrac- 
tion des muscles longitudinaux de la face dorsale, et le muscle trans- 
verse qui, chez les autres types, maintient cet appareil en place et le 
recouvre en partie, est ici rudimentaire. 


Mâchoires et radula. — « D'après Moquin-TanDon, les mâchotres 
sont étroites et fortement rapprochées vers le haut où l’on observe 
un petit bouton ou une troisième mâchoire à l'état de rudiment. » 
Cette division de l'appareil maxillaire en deux parties symétriques 
rappelle, pour l’auteur, la disposition qu’on rencontre dans la Palu- 
dine. La radula est signalée, mais elle n’est ni décrite ni figurée. 

Je n’ai pas retrouvé la mâchoire impaire rudimentaire dont parle 
Moqu-Tanpon. Les mâchoires paires sont bien développées : elles 
sont constituées par une sorte de pavage dont chaque élément est 
un prisme hexagonal plus ou moins régulier. La surface libre de 


— 272 — 


chacun de ces prismes est courbe, de sorte que la mâchoire est 
hérissée d'une infinité de petites papilles. Ces prismes sont épaissis 
sur leur périphérie et disposés un peu obliquement. 

La Radula est nettement Tenioglosse. Elle est très courte, comme 
nous l'avons vu précédemment , et élargie à sa partie antérieure. 
Les uncini sont longs et recourbés et débordent facilement les uns 
sur les autres (au moins dans l’animal contracté). 

La fig. 8 de la planche x11 où sont figurées les quatre sortes de 
dents, me dispense d’une plus longue description. La comparaison 
de cette figure avec celles qui sont données par M. FiscHER pour la 
Valvata lricarinala, montre la plus grande analogie entre les 
radules de ces animaux. 


Œsophage. — Je serai beaucoup plus bref sur les autres parties 
du tube digestif. L'’æsophage se continue avec la paroi supérieure de 
la cavité buccale ; nous avons dit qu’il faisait presque directement 
suite au bulbe , au lieu d'aboutir bien en avant de l'extrémité posté- 
rieure de celui-ci, comme cela a lieu d'ordinaire. Il est assez recti- 
ligne et cylindrique. Il parcourt un trajet assez long dans la cavité 
abdominale, avant d'arriver à l'estomac qu'il atteint un peu tangen- 
tiellement. Il est tapissé uniformément de cellules ciliées très allon- 
gées. Dans sa portion abdominale, ces cellules sont de grandeur 
inégale , et disposées de manière à former des sillons et des collines 
longitudinales. Le tissu conjonctif ne se renfle pas pour concourir 
à la formation de ces collines, qui sont purement épithéliales. 
Inutile d'ajouter qu'il n’y a nulle part plusieurs couches de cellules. 
Enfin il n'existe pas de cellules mucipares. 


L'estomac (E, pl. xur, x, x1x) est une simple dilatation du tube 
digestif au point de vue histologique et physiologique ; ce n’est ni 
un organe glandulaire ni un organe de mastication. Les parois sont 
minces et il ne présente pas de plis, sauf quelques-uns peu accentués 
près de l'ouverture de l’œsophage. Il se prolonge loin en arrière par 
un large cœcum qui sépare le foie de la glande génitale et pénètre 
assez en arrière dans les profondeurs de cette dernière. L’épithélilum 
est extrêmement élevé et d’une grande régularité (pl. x, fig. 12), 
il est partout cilié et la cuticule est très développée. Cependant, dans 
le voisinage du foie, surtout près de l'ouverture de cet organe, les 


— 273 -- 


éléments se raccourcissent et deviennent presque cubiques. Il n’y à 
nulle part de cellules glandulaires d'aucune sorte. 


L'intestin part de l'estomac un peu en avant de l'ouverture de 
l’œsophage, tout à fait à gauche (4, fig. 11, pl. x). Il s'appuie sur 
l’estomac en décrivant une anse au fond de la cavité palléale dont il 
est séparé par la portion postérieure du rein. Puis il se porte brus- 
quement en avant (J, fig. 1) et s'ouvre par une courte cheminée. Il 
ne décrit donc aucune sinuosité dans l'abdomen. 


Glandes salivaires. — Passons maintenant à l'étude des glandes 
annexes du tube digestif. Les glandes salivaires, au nombre de 
deux , sont des tubes irrégulièrement cylindriques, très allongées, 
unies à l'æœsophage par de fins tractus conjonctifs. En avant, elles se 
prolongent insensiblement par deux longs conduits qui débouchent 
dans le bulbe sur sa face dorsale (C{s, fig. 1 et 2). 

M. GarNAULT décrit dans le Cyclostome ces organes comme 
« formés d'un tube principal sur lequel naissent des tubes de 2° et 
de 3° ordre terminés par des culs-de-sac constituant des lobules peu 
distincts. » Il n’y a pas ici de lobules : le canal est seulement irré- 
gulier et anfractueux. 

_ J’aiobservé, sans aucun doute possible, une division en deux 

sortes de cellules : les unes (CS, fig. 10) sont allongées et grêèles: 
leur noyau est petit et ovale: les autres sont volumineuses, arrondies, 
à gros noyau granuleux. Leur contenu est formé d’un reticulum 
protoplasmique contenant des granulations et même de petits glo- 
bules ; il y a de plus un paraplasma hyalin, abondant surtout au bord 
libre de la cellule. 

Rien ne m'autorise à admettre que ces cellules puissent tomber, 
comme J’admet M. GarNauLT pour le Cyclostome: elles sont toujours 
disposées sur une seule couche. 


Foie. — Le foie (F, pl. xur, XIV, x1x) est une masse jaunâtre peu 
volumineuse , arrondie , qui, avec l'estomac, forme la portion anté- 
rieure de l'abdomen. Il occupe à ce niveau presque toute la portion 
externe du tour de spire, et aussi une petite partie de la portion 
interne ; c’est dire qu'à la partie antérieure de l'estomac, il entoure 
complètement cet organe. Les lobules sont absolument impossibles 


18 


One 


à distinguer à la loupe, ils sont très petits et très serrés les uns 
contre les autres. Je n’ai pu y trouver, ni par la dissection, ni par des 
coupes , la moindre trace de division en lobes. Néanmoins le foie 
peut se diviser en deux parties distinctes situées de part et d'autre 
de l'estomac ; chacune de ces deux parties est pourvue d’une ouver- 
ture spéciale dans estomac. Ces ouvertures ne sont pas en regard ; 
celle qui est située du côté droit est plus en avant que l’autre (1). 
On ne peut pas dire qu'il y ait de véritables acini, c'est-à-dire de culs- 
de-sac pourvus chacun d'un canal excréteur. Les lobules s'ouvrent 
directement les uns des autres et débouchent finalement dans un 
large canal ou cavité centrale (pl. x1v, fig. 1). 

J'ai figuré les cellules hépatiques à divers états (pl. x1v, fig. 4). 
Je suis porté à croire qu’il n'existe, dans cette glande, qu’une seule 
sorte de cellules. 

Ces cellules ne sont pas ciliées. Il est assez rare qu'on les 
obtienne sur les coupes en assez bon état pour qu'on puisse 
attribuer avec quelque certitude les déformations observées au 
fonctionnement normal de l'acte sécrétoire. M. GARNAULT fait même 
remarquer que chez le Cyclostome, l'acide picro-sulfurique fait gon- 
fler les éléments d’une manière très notable. Néanmoins, daus des 
animaux décalcifiés à l'acide formique, le foie n’est pas altéré. Il en 
est de même si l'animal est dépouillé rapidement de sa coquille et 
plongé dans l’acide chromique au 1000°. Dans ces conditions, on 
observe les éléments convenablement fixés. 

Sur une même préparation, on observe en divers points, des cel- 
lules à des états bien différents. La plupart sont de forme cylin- 
drique, parfois régulière et même cubique (fig. 4). Le noyau est 
toujours presque basilaire , très volumineux , à membrane forte, à 
granules nucléaires fortement colorés , avec un nucléole toujours 
distinct. Le contenu protoplasmique est lui-même granuleux et 
forme parfois des traînées longitudinales. Ce sont là, pour moi, des 
cellules jeunes, n'ayant pas encore fonctionné. Quelques-unes sont 
étroites et serrées (même lorsqu'elles ne sont pas dans le voi- 
sinage de cellules gonflées). Le plateau est arrondi et à contour net. 

A un autre stade, les cellules sont pourvues d'une vacuole au voi 


(1) La coupe 1 de la pl. x1v est intermédiaire entre les coupes 8 et 4 de la pl. xix. 
Ces coupes 1 et 4 passent précisément par l'ouverture de chacun des conduits hépa- 
tiques. 


= 275 — 


sinage du plateau. Dans cette vacuole encore mal délimitée, se voient 
de grosses granulations protoplasmiques (fig. 4, en haut). 

Dans d’autres cellules, toujours gonflées outre mesure, la vacuole 
repousse le noyau et le protoplasma vers la base et sur le côté. 
Elle se charge de concrétions brunâtres , sphériques, formant par 
leur ensemble une petite masse mûriforme. 

L'aspect que j'ai observé dans beaucoup d'éléments , me porte à 
croire que la vacuole est expulsée par déhiscence de la cellule ; j'ai 
trouvé, en effet, beaucoup de cellules telles que celle marquée dans 
la fig. 4, en haut et à gauche, où se voient des traces manifestes 
de déchirure. Mais je ne puis décrire ici le processus de la sécrétion 
avec autant de précision que je me propose de faire prochainement 
pour la formation du mucus. De telies recherches, pour être menées 
avec succès, doivent être accompagnées d’un choix judicieux des 
animaux qui en sont l'objet. L'étude histologique de la glande hépa- 
tique n'a jamais été faite d’une façon complète; on ne saurait donc 
me reprocher de n'avoir point étudié complètement ici ces questions 
délicates : j'ai cru devoir me borner à l'exposé des faits qui m'ont 
paru certains. 


CHAPITRE V. 


Appareil circulatoire. 
(PL. x1v). 


Hislorique. — MoquiN-TANDox savait relativement peu de choses 
sur l'appareil circulatoire des Gastéropodes en général. Chez la 
Valvée,il figure simplement un cœur à une oreillette et un ventricule, 
sans vaisseaux ni péricarde. 


Topographie de l’Appareil cireulaloire (pl. xiv). — L'injection 
de la Valvée réussit beaucoup plus facilement qu'on pourrait le 
supposer. En s'adressant à des individus assez gros, et en prenant 
les précautions que je vais indiquer, on arrive presque toujours à 
injecter tout ou partie de l'appareil circulatoire, et à obtenir des 


préparations instructives 


— 276 — 


Il ne faut pas songer à pousser l'injection autrement que par les 
lacunes du pied. Une fine canule de verre est indispensable pour 
l'opération : je l’adapte solidement à un ajutage mobile d’une 
seringue ordinaire et j'emploie généralement comme masse à injec- 
tion du chromate de plomb fraichement précipité et étendu d’eau. 
L'animal étant pris vivant, se retire fortement au fond de sa coquille. 
Je coupe avec des ciseaux toute la partie de la coquille qui dépasse 
au delà de l’opercule, puis, avec une fine aiguille je fais un trou 
dans le pied et j'y introduis rapidement la pointe de la canule. 

L'animal continuant à se contracter, assure lui-même pendant 
quelques instants la fermeture hermétique de cette petite perfora- 
tion. et l'injection pénètre avec facilité. 

Quand l'injection est poussée un peu loin,on voit le pied et la tête 
se goufler fortement, et en continuant encore à faire pénétrer l'in- 
jection, on est sûr d’injecter toutes Les lacunes, la branchie, et même 
l'appareil artériel.On lave le tout au moyen d’un jet d'eau et la masse 
reste dans les vaisseaux et les lacunes. On a ainsi de belles prépa- 
rations qu'on peut disséquer sous le microscope. 

Il n'y a d'autre difficulté que de distinguer l'appareil artériel, dans 
sa portion antérieure, de l’ensemble des lacunes dont est sillonnée la 
paroi de la cavité générale. On y parvient en observant que les artères 
sont renflées et turgescentes dans les injections bien complètes ; 
d’ailleurs, en substituant la gélatine colorée au chromate de plomb, 
on obtient des injections moins brillantes, en général, mais plus 
propres à montrer le système artériel, puisqu'elles ne se vident pas 
pendant la dissection. J'ajouterai enfin, que les principales branches 
de l'aorte antérieure peuvent être suivies en coupe sans confusion 
possible. 


Cœur. — Le cœur se voit au fond de la cavité palléale, à gauche; 
il est situé assez en avant pour qu’on puisse dire que la cavité du 
péricarde est en grande partie creusée dans l'épaisseur du manteau. 
Il est très nettement monotocarde, et, à ce point de vue, l'observa: 
tion de Moquin-TANpboN est exacte. 

L'oreillette est bien distincte de la veine branchiale afférente, ce 
qui n'a pas toujours lieu. 


Système Arleriel (fig. 5). — L'aorte se bifurque presque aussitôt 


— 2717 — 


après sa sortie du ventricule. L'aorte antérieure(Aa) circule quelque 
temps à la face ventrale du corps le long de cette anse de l'intestin 
qui, après la sortie de l'estomac, contourne ce dernier organe. Elle 
traverse l'angle de la grande cavité du rein. On la retrouve à la pointe 
antérieure de la glande hépatique, et là elle envoie en arrière une 
artère récurrente (Ar) qu'il ne faut pas confondre avec l’aorte pos- 
térieure. Elle s'appuie sur l'estomac et atteint la petite portion de 
l’œsophage qui est en dehors de la cavité antérieure et aboutit à l’es- 
tomac.Bientôt elle pénètre avec l'œsophage dans la cavité antérieure 
du corps ; au point de pénétration elle se brise presque toujours 
quand on essaie de la suivre. On la retrouve néanmoins dans les 
injections, en ouvrant l'animal par la face ventrale.,et, en observant 
Ja face interne de la paroi de la cavité, après avoir coupé l’æsophage 
en arrière. Elle fait,en effet, une légère saillie dans la cavité générale 
à la face dorsale et s’avance parallèlement à l’œsophage, sur la face 
dorsale. Arrivée au niveau des ganglions cérébroïdes, elle quitte le 
tégument et s’entoure d'une masse de tissu conjonctif. Elle se 
porte en même temps à gauche en contournant le bulbe et passe 
à l'intérieur du collier œsophagien à la hauteur du ganglion palléal. 
Un peu plus loin, en face des ganglions pédieux, elle est tout à fait 
ventrale, et accolée au bulbe. Là, elle se bifurque et donne une 
artère pédreuse (Ap, fig. 6) que l’on peut suivre quelque temps et 
qui donne des branches en avant et en arrière, et une artère cépha- 
lique d'où part une seconde artère pédieuse symétrique de la pre- 
mière. Les rameaux issus de cette aorte antérieure sont fort 
petits, et je n’ai pu les suivre jusqu'aux organes. Je suis porté à 
croire qu'ils s'ouvrent brusquement dans les lacunes du tégument 
sans former des capillaires artériels. Je n’ai pas pu trouver la branche 
qui irrigue l’œsophage. 

J'ai réussi à isoler quelques fragments de l'aorte et à les porter 
sous le microscope:j'ai constaté que la tunique musculaire était d’une 
très grande irrégularité, et consistait uniquement en fibres obliques, 
amassées principalement en certains points. Je n’ai pas vu de fibres 
circulaires. Une fine tunique conjonctive, assez résistante, forme 
une enveloppe continue qui se gonfle irrégulièrement sous l'effort 
de l'injection, et aussi par suite de l’afflux du sang, comme le mon- 
trent les coupes. 

L'aorte postérieure (fig. 7) s'observe facilement à la face interne 


— 278 — 


de la spire du tortillon. Elle se dirige d'avant en arrièré en formant 
seulement deux sinuosités (le tortillon est supposé tout à fait étendu). 
Elle donne à droite trois branches à l'estomac, à gauche un gros tronc 
sinueux qui se divise dès sa naissance et irrigue le foie. Puis vient 
un espace assez long où l'artère ne donne pas de rameaux ; la 
branche suivante va, soit au foie. soit aux organes génitaux (je n’ai 
pu décider la question). L’artère entre alors dans un tissu très lacu- 
neux qui dépend de la glande hermaphrodite : cependant elle garde 
ses parois propres et donne encore quelques branches à la glande 
génitale. On la suit jusqu’au milieu du dernier tour de spire. 

Il est à remarquer que ces ramuscules, malgré leur petite dimen- 
sion, sont bien indiqués et méritent presque, en certains points, le 
nom de capillaires artériels. J'ai reproduit aussi exactement que 
possible leur disposition dans un cas particulier. 

L'arlère viscerale récurrente.issue de l'artère antérieure,se tient 
constamment à l'opposé de la précédente, c’est-à-dire sur la face 
externe de la spire. Elle est plus sinueuse, et ses branches n'ont 
rien de constant. Elles se distribuent à l'estomac, aux organes 
génitaux, et surtout au foie qui occupe une portion importante de 
la face externe.Comme cet organe est très lacuneux, les branches de 
l'artère se perdent très vite et je ne puis dire si les premiers vont au 
foie ou à l’estomac. En tous cas, l'artère se prolonge dans le tortillon 
aussi loin que l'aorte postérieure. 


Syslème veineux. — Le système veineux est bien plus facile à 
étudier. La masse du pied et les parois du corps sont creusées de 
lacunes qui ne présentent rien de particulier. 


Dans l'abdomen, au point où l'œsophage pénètre dans l'estomac, 
est un réservoir (1-2, fig. 5) où aboutissent plusieurs sinus amenant 
le sang de diverses directions. 


1° Un premier sinus (S. abdominal antérieur ) qui s'appuie 
quelque temps sur la paroi antérieure de l’estomac, au fond de la 
cavité palléale, et communique avec les lacunes de la paroi 
thoracique. 


2 Un vaste sinus (S. abdominal postérieur) qui s'étend tout le 
long de la masse abdominale, entre les organes et la paroi du corps ; 
il est particulièrement développé vers la portion interne de la spire, 


— 279 — 


dans le voisinage du conduit génital. Il reçoit des branches nom- 
breuses et irrégulières dont la grandeur et la position n'ont rien de 
constant (fig. 8). 


3° Une branche non moins irrégulière qui conduit le sang au 
rectum, à la portion palléale des organes génitaux, mais surtout 
au rein. Nous reviendrons tout à l'heure sur ce point. 


Comme cela a lieu constamment chez les Gastéropodes, l'aspect 
des préparations varie beaucoup suivant la force avec laquelle 
l'injection a été poussée.On peut,en effet, faire gonfler considérable- 
ment le sinus abdominal postérieur et faire pénétrer profondément 
l'injection dans les interstices des tissus. Le côté interne de la spire 
peut ainsi se transformer en une masse injectée mal délimitée ; il en 
est de même du foie. Tous ces faits sont d’ailleurs bien connus, et la 
Valvée ne présente rien de spécial à cet égard. 


Il n’en est pas de même pour l'irrigation des organes palléaux et 
du rein qui mérite de nous arrêter un instant. La disposition de 
l'appareil veineux, dans cette région, est toujours déterminée d'une 
manière immédiate par la conformation des organes, et celle-ci est 
très variable dans les différents groupes. De notables différences, 
qui ont été étudiées récemment par M. Rémy PERRIER et moi, existent 
à ce point de vue entre les Diotocardes et les Monotocardes. 


Les particularités que l’on observe chez la Valvée sont liées à la 
forme et à la position si singulière de la branchie chez cet animal. 


z 


Nous verrons tout à l'heure que l’on peut considérer le Rein 
comme une poche qui occupe le fond de la cavité palléale en s’ap- 
puyant sur l'estomac. Cette cavité se prolonge en avant, sur la voûte 
palléale, par deux sacs exactement superposés et séparés par une 
cloison horizontale plane (fig. 5, pl. xvi). Le sac inférieur (4 R), 
le seul visible sur la face interne du manteau, est clos en avant ; le 
sac supérieur (U) s'ouvre à la base de la branchie et sert d’uretère. 
La cloison s'étend du péricarde au rectum. Le sinus afférent du rein, 
venant du réservoir signalé plus haut et d’abord assez bien indiqué, 
aboutit au rein vers la gauche, non loin du péricarde (fig. 5, 
pl. xiv). Là, il se résout en une multitude de lacunes irrégu- 
lières, impossibles à décrire. Je les ai figurées dans un cas par- 
ticulier. Ce réseau assez confus se trouve le long de la ligne 
d'attache de la cloison précitée avec les parois inférieure et 


nos 


supérieure du rein, et, par suite, le long du péricarde.Il donne donc 
accès aux systèmes de canalicules compris dans l'épaisseur des 
trois lames superposées qui limitent les deux branches de l'organe 
rénal. Sur la lame interne, celle que l’on voit, bien entendu, sans 
dissection, règne un sinus qui se régularise rapidement et se porte 
en avantet à gauche. De ce sinus, partent vers la droite, une foule 
de canalicules qui se ramifient et s’anastomosent sur la surface du 
rein de manière à figurer des mailles d'une certaine régularité. Il 
serait impossible de se défendre de l’idée que ces canalicules sont 
de vrais capillaires et le canal qui leur donne naissance une véritable 
veine, si l’histologie ne nous démontrait que nous sommes là sim- 
plement en présence de lacunes. C’est ce qu'a mis en lumière 
M. R.PERRIER (1). Que se passe-t-il à gauche de ce canal? A la portion 
postérieure, on voit d’abord les lacunes irrégulières dont nous avons 
parlé ; puis, plus en avant, vers l'oreillette, un réseau régulier, : 
semblable à celui du rein ; mais qui se continue par devant l'oreil- 
lelle, et vient aboutir aux lacunes de la portion gauche du manteau. 
Il en sera de même si nous considérons le réseau de la paroi supé- 
rieure ou dorsale du rein, (U, fig. 5, pl. xvi). Ge réseau a encore 
son origine dans les lacunes postérieures, et il se prolonge aussi par 
dessus l'oreillette. 

Tout différent est le réseau de la lame moyenne (4, fig. 5, pl. xvi). 
il dépend de deux veines parallèles, visibles sur la fig. 5 de la 
pl. xIv, près du péricarde. L'une part du réseau postérieur de 
lacunes, l’autre de la veine précitée. Elles débouchent dans la veine 
afférente branchiale peu avant son arrivée dans l'oreillette. 

Voyons maintenant ce que devient le sang qui a traversé tous ces 
divers réseaux des parois du rein. Il arrive dans une veine située 
à la droite de cet organe (2). Cette veine que nous pouvons appeler 
veine rénale efférente naît par des lames en relation avec le réseau, 
et se circonscrit progressivement. Elle aboutit à la base de la bran- 
chie, au point où celle-ci s'attache à gauche au manteau, près du 
rectum, dans un large sinus branchial afférent. 

Le cul-de-sac rénal inférieur ou ventral, clos en avant, ne s'étend 
pas jusqu’à la branchie. C’est le sac supérieur, jouant le rôle d'uretère 


(1) Ann. Sc. Nat. 7° S. T. VIII, p. 183. 
(2) À gauche, sur la fig. 5, 


Ro 2 


qui occupe à lui seul toute la bande comprise en arrière de 
la branchie et en avant de la terminaison du cul-de-sac (fig. 5, 
pl. xvi). On s’en aperçoit facilement par un changement rapide 
dans l’aspect des mailles du réseau sanguin. Dans cette région 
antérieure, elles deviennent moins régulièrement anastomosées ; 
d'autre part, on voit se former progressivement des branches trans- 
versales continues (3, fig. 5, pl. xiv). Ce système est en relation à 
droite avec la veine rénale efférente, et à gauche avec la veine 
branchiale efférente. Il y a d'ailleurs continuité entre le réseau anté- 
rieur et le réseau postérieur. 

Nous arrivons ainsi à la branchie. Ici, rien de bien spécial : 
le sang arrive par la veine rénale efférente dans le large sinus qui 
occupe toute la portion droite du support branchial, et s'étend jus- 
qu’à la pointe de la branchie. Après avoir traversé les feuillets, que 
nous décrirons plus loin, le sang revient par la veine du bord gauche 
du support branchial (Se). Cette veine doit décrire un long trajet 
d'avant en arrière avant d'arriver à l'oreillette. Nous avons vu qu'elle 
est en relation avec le réseau superficiel de l’uretère. Ajoutons qu’elle 
reçoit encore vers la gauche du sang de lacunes disposées aussi en 
réseau dans cette région très musculeuse qui forme en largeur 
environ le tiers du manteau jusqu'à l'insertion avec le corps (fig. 9). 

Il nous reste à signaler les voies sanguines des régions périphé- 
riques du manteau. Comme presque partout chez les Monotocardes 
un long sinus s'étend le long du rectum, vers la droite, et amène le 
sang des sinus abdominaux aux lacunes du rectum et des organes 
génitaux. De là,le sang peut passer dans la veine rénale efférente, 
et même directement au sinus branchial par des lacunes mal déli- 
mitées. Enfin du côté gauche. tout près du corps, existe encore un 
long sinus, mal endigué mais assez constant, qui aboutil en arrière 
au sinus abdominal antérieur. En avant ce canal se résout en une 
série de larges lacunes qui s'étendent tout le long du bord palléal, 
et qui communiquent avec celles du tégument de la tête. Souvent 
chez les Monotocardes et chez les Diotocardes existe à cette place 
une veine parfaitement délimitée, isolable, pourvue d'endothelum, 
qui amène directement le sang des parois du corps à la portion anté- 
rieure du manteau. Ici, les choses sont un peu changées, car les 
communications avec le corps ne se font que par les lacunes indis- 
ünctes du tissu conjonctif et d'autre part, la lacune en question est 


— 282 — 


mal délimitée. Elle se résout en un réseau élégant autour du rectutn. 

Essayons de résumer cette longue description de la circulation 
palléale, et de mettre en évidence ce qui, dans tout ce système com- 
plexe de vaisseaux ou de lacunes, présente un intérêt morpholo- 
gique. Nous n'avons pas à insister sur le fait qu’il existe partout des 
lacunes plus ou moins disposées en réseau ; mais il est remarquable 
que dans toute la bande médiane du manteau, depuis le fond de la 
cavité palléale jusques et y compris la branchie, ces lacunes s’or- 
ganisent avec régularité, et s’énjectent constamment avec plus de 
facilité que les lacunes de toute autre région. Il résulte de là qu'une 
grande partie du sang venant de l’abdomen se rend tout d'abord à 
l'organe rénal par de larges lacunes bientôt endiguées. Du rein, le 
sang va, en partie à la branchie, en partie à l'oreillette, par des voies 
plus ou moins longues. Des autres lacunes du manteau, le sang peut 
aller de même soit à la branchie. soit à l'oreillette. 


Histologie du cœur. — La Valvée se prête mal, on le conçoit, à 
une étude histologique approfondie du tissu musculaire et des élé- 
ments conjonctifs du cœur. Une telle étude doit se faire sur de gros 
animaux, et l'observation par transparence doit y Jouer un grand 
rôle. J’appellerai seulement l'attention sur deux points : 


1° Cellules glandulaires de l'oreillette. GROBBEN a découvert 
chez les Acéphales une couche continue de cellules tapissant exté- 
rieurement la paroi de l'oreillette. Il considère ces cellules comme 
glandulaires, et appelle l'ensemble glande pericardique. R. PERRIER 
a retrouvé cette glande chez presque tous les Prosobranches qu'il 
a étudiés : il lui donne une grande importance et considère le canal 
réno-péricardique comme étant simplement le canal excréteur de 
cette glande. M. GarNauLr l’a revue dans la Valvée ; elle y est, en 
effet, très facile à observer. M. R. PERRIER la figure exactement (1). 
Je crois utile de la redonner moi-même avec un peu plus de détail 
(fig. 10, pl. XIV). Aux observations de M. PERRIER, j'ajouterai sim- 
plement quelques mots. Il est assez étonnant de trouver des cellules 
glandulaires à noyau terminal. Ce fait est assez rare chez les Pro- 
sobranches, où la sécrétion se fait généralement par déhiscence de 
cellules. Or, l'examen attentif de ces éléments fait sur un animal 


(1) Ann. Sc. Nat., t. XIII, pl. vu, fig. 35. 


2/98 — 


bien fixé, m'a montré que le bord est déchiqueté et la cellule 
déchirée près du noyau (pl. xiv, fig. 13). 

Nous n’avons donc là que la portion basilaire de la cellule: le 
reste est parti par suite de l'acte sécrétoire même. Il resterait à 
trouver si ce phénomène est pathologique, si la portion enlevée est 
considérable, ou si ce n’est qu'une faible partie du contenu cellulaire 
comme dans la glande à mucus de la Paludine. Ges cellules se 
voient bien dans le cœur détaché et examiné sous le microscope, 
mais il est très difficile d'observer leur fonctionnement. 


2° Cellules nerveuses du ventricule. — Le long des parois du 
ventricule, extérieurement, on trouve, dans de petits enfoncements 
de la masse des éléments multipolaires à gros noyaux (pl. xiv, fig. 
11 cgn, et fig. 12. Ils se colorent exactement comme les cellules gan- 
glionnaires que l'on peut observer en même temps sur une coupe ?n 
toto. Leur forme, leur position, leur coloration, me portent à les 
considérer comme des cellules nerveuses. B. HALLER a déjà trouvé 
de semblables éléments dans les Rhipidoglosses. 


CHAN PAT ER ENVIE 


Rein. 


(Pl x y) 


Le rein a été découvert par MoquiN-TANDoN, ou du moins une 
partie, la plus facilement visible, a été aperçue par cet auteur: c’est 
la bande large, de teinte blanchâtre chez l’animal vivant, qui s'étend 
en arrière de la branchie, à gauche du rectum jusqu'au fond de la 
cavité palléale. Il l'appelle la glande précardiale et y décrit, d'une 
manière générale chez les Mollusques céphalés, des lamelles ou 
vésicules flexueuses fixées les unes contre les autres, et communi- 
quant ensemble par des espèces de canaux plus ou moins ramifiés. 

Cette portion est aussi la seule qui ait été vue par M. GARNAULT el 
décrite par lui dans sa note, communiquée à l’Académie le 43 juillet 
1888. Au moment où parut cette note, j'avais déja étudié le rein de 
la Valvée en commun avec M. Rémy PERRIER. Nous avons donc pu 
tous les deux donner 15 jours après, des détails plus précis sur l’ana- 


284 — 


tomie et l’histologie de cet organe et redresser quelques erreurs qui 
ont échappé à M. GARNAULT dans sa courte description. 

La portion du rein que l’on voit le long du manteau (pl. xvr, fig. 5) 
n’est pas la seule qui existe: cela est essentiel à observer. Chez tous 
les Prosobranches, le rein est situé aw fond de la cavité palléale, 
contre l'estomac. Cette portion postérieure, en forme de sac, existe 
aussi chez la Valvée. et contient même la chambre principale. C'est 
un sac très simple, sans plissement, qui s’étend assez loin en arrière. 
Il serait difficile de la représenter sur un dessin d'anatomie. La coupe 
6, empruntée à M. PERRIER, montre bien son importance. La por- 
tion antérieure n’est pas un simple diverticule de cette chambre, 
elle se compose de deux parties qui, séparées par une cloison hori- 
zontale, c’est-à-dire parallèle aux deux faces du manteau. Le diver- 
ticule inférieur (4AR) c'est-à-dire celui qui est adjacent à la palléale 
cavité est clos en avant, et ne s'étend pas tout à fait jusqu’à la bran- 
chie ; il n'arrive pas non plus, sur la gauche, aussi près du corps 
que le diverticule de droite (U). Ce dernier est un véritable wretère. 
Il conserve toujours la même largeur et arrive à la base de la 
branchie. 

M. GARNAULT n’a pas vu ces diverticules. Pour lui, le rein est un 
« sac allongé s’ouvrant en arrière au fond de la cavité palléale ». 
I y à là une autre erreur. L'ouverture est en réalité érès en avant 
du rein, à l'extrémité du canal que je décris comme uretère (2, fig. 5); 
elle est située sous la branchie, un peu à droïie et on l’aperçoit en 
repliant cet organe en arrière. J'ai pu constater son existence anato- 
miquement en y passant un poil fin et rigide, en pressant sur le rein 
de manière à faire sortir le contenu de la cavité ; M. RÉMY PERRIER 
et moi l'avons retrouvée aussi sur toutes nos coupes. L'aspect repré- 
senté en 2 (fig. 8), n’est nullement schématisé. 

C'est là un fait très important : la Valvée est, avec la Paludine, le 
seul Prosobranche Monotocarde, pourvu d'un wretère. Mais chez la 
Paludine ce conduit est entre le rectum et les organes génitaux , 
ici il est à gauche des organes génitaux et du rectum. 

L'existence de ce canal est facile à démontrer par la simple 
dissection. La fig. 5 montre le diverticule antérieur du rein et 
l'uretère fendus longitudinalement. Cette préparation est une des 
plus faciles qu’on puisse faire sur la Valvée. 

M. REMY PERRIER a montré que le canal réno-péricardique aboutit 


— 285 — 


dans le diverticule clos : « Il part de l'angle antérieur du péricarde, 
coupe l’uretère en passant au-dessous de lui tout contre la cavité 
palléale, et vient déboucher dans le diverticule, tout près de son 
extrémité en cul-de-sac ». Je l'ai figuré en 3, vu par transparence 
et coupé à son passage devant l'uretère. 

Des lamelles saillantes existent sur toute cette portion antérieure 
du rein : ce sont des crêtes anastomosées, qu'on rencontre tout lelong 
du cul-de-sac antérieur et de l’uretère, sur chacune des parois de 
ces deux poches. Par des injections, on arrive toujours à mettre en 
évidence un réseau d’une grande élégance dans chacune des trois 
parois : on croirait avoir affaire à un système capillaire. Mais j'ai 
vérifié, avec M. R. PERRIER, quil n'y a là que des poches sanguines 
relativement larges, des lacunes irrégulières, tout à fait analogues 
à celles que nous avons signalces dans la branchie.Pour les relations 
de ces lacunes avec le reste du système veineux. je renvoie au 
chapitre relatif à la circulation. J'ajouterai seulement que le gros 
vaisseau signalé par M. Perrier, qui traverse obliquement la cham- 
bre rénale principale. n'est autre chose que l'Aorte (4, fix. 6). Le 
fait est anormal, et s'explique par le développement considérable 
du rein sur le fond de la cavité palléale: cet organe déborde de toutes 
parts et atteint le voisinage de l'œsophage ; l'aorte est donc obligé 
de le traverser pour aller retrouver ce dernier organe. 

Au point de vue histologique, je n'ai rien à ajouter aux assertions 
de M. PERRIER, que J'ai vérifiées soigneusement : contrairement à 
lopinion de M. GARNAULT, il n'y a jamais qu'un rang de cellules, 
même sur les crêtes. Le fait. est absolument hors de doute. Ces 
cellules sont partout cubiques et granuleuses et parfois remplies de 
concrétions (fig. 9 et 95a). Il n'y a pas de cellules ciliées, sauf au 
niveau du néphrostome. 


CHAPITRE VII. 


Appareil respiratoire. 


(EL x VI): 


Historique. — La branchie de la Valvée est bipectinée. Aucun 
zoologiste ne s'est trompé à ce caractère important. Mais l’aspect 


— 286 — 


tout particulier sous lequel elle se présente chez l'animal vivant a 
de bonne heure attiré l'attention. 

WILLIAMS (1) la décrit assez exactement : « Une singulière anomalie 
‘abnormity) se trouve dans la branchie de Valtala. Elle est protrac- 
tile à une grande distance en avant de la coquille à la gauche de 
l'animal.Elle consiste en un axe long et étroit, aux deux côtés duquel 
se trouvent des pinnæ filiformes ou processus secondaires. Celles-ci 
portent de plus petites pinnules qui sont les derniers processus. C’est 
une variété de transition entre les types plans des Paludines et les 
formes plissées qui prévalent probablement à travers les familles 
des Littormides. » 

WILLIAMS attachait une importance beaucoup trop grande aux plis 
que présentent les lamelles branchiales : il voulait même en faire une 
base de classification, sans prendre garde que la forme monopec- 
tinée ou bipectinée était bien plus importante. 

La branchie de la Valvée est décrite et dessinée par MoQuIN- 
TaNDoN comme formée par la juxtaposition de deux filets longitu- 
dinaux portant chacun d'un côté une série de lamelles ; les deux 
filets en question seraient incomplètement soudés de manière à 
laisser entre eux deux lignes parallèles de petits trous ou lacunes. 
Quant aux lamelles, elles contiendraient chacune un fil très fin 
‘un tube délié) (?) tordu en spirale. Ces assertions sont tout à fait 
erronées comme nous allons le voir. 

Suivant IHERING (2), « la branchie primaire gauche est libre à sa 
pointe et bipectinée : la branchie primaire droite est très réduite 
mais également bipectinée. Il ne reste d'elle, à droite, que l'axe, 
sur le côté duquel on voit, avec un grossissement suffisant, de chaque 
côté, des feuillets branchiaux tout à fait rudimentaires. > Nous ver- 
rons plus loin ce qu'il faut penser de cette formation, que nous conti- 
nuerons avec la plupart des zoologistes,à appeler filet tentacuhforme. 


Description dela Branchie (pl. xvi). — Si on ne tient pas compte 
de son épaisseur, la branchie a une forme triangulaire; elle est formée 
d'un support et de lamelles disposées sur chacune des deux faces(fig.5). 


(1) Mecanism of Aquatic Respiration of Invertebrates. Ann. and Mag. of Nat. Hist., 
t. XVII, p. 36. 


(2) Vergleichende Anatomie des Nervensystems und phylogenie der Mollusken. 
Leipzig. 


Sao 


Le support s’insère au manteau par son côté postérieur ; à ce niveau, 
il s’élargit pour loger le sinus afférent (à droite sur l'animal et à 
gauche sur les figures) et le sinus efférent (du côté opposé). La 
branchie diffère donc de forme avec toutes les branchies bipectinées 
connues dans divers Prosobranches Diotocardes : chez tous, en effet, 
cet organe se prolonge plus ou moins loin en arrière de sa ligne d'in- 
sertion et forme une cloison horizontale qui sépare en deux la 
chambre branchiale (ceci a lieu même chez l'Haliotis, où la portion 
postérieure est d'ailleurs très réduite). Les lamelles sont étroites 
par rapport au support branchial, c'est-à-dire que leur ligne d'in- 
sertion n'occupe pas toute la longueur de ce dernier : il reste aussi 
de part et d’autre un large espace occupé par les sinus afférent et 
efférent, le premier étant de beaucoup le plus développé. Est-il 
utile d'ajouter que les trous que Moquix-TaxDox a cru voir et a 
figurés. n’existent pas en réalité ? 

La branchie de la Valvée se ramène donc facilement au type des 
branchies bipectinées ordinaires. Elle est comparable à la pointe 
libre d’une branchie de Trochus, d'Haliolis ou de Nerila qui serait 
implantée directement sur le manteau, au lieu de se continuer en 
arrière par une porlion soudée latéralement. Elle ressemble beau- 
coup à une branche de Fissurelle. 

Dans les branchies ordinaires monopectinées et surtout bipecti- 
nées on voit toujours, principalement du côté efférent, un type de 
soutien, de consistance cartilagineuse, dont j'ai étudié ailleurs la 
structure. Ici cet appareil résistant n'existe pas : la branchie est 
molle et souple dans toute son étendue. Ce fait a une importance 
capitale, car il est lié à un autre fait tout à fait exceptionnel que nous 
connaissons déjà et que nous pouvons maintenant expliquer : la 
branchie de la Valvée est très extensible et peut saillir hors de la 
cavité palléale. A cette particularité se rattachent manifestement 
d’autres détails de structure. Ainsi la largeur exceptionnelle du 
vaisseau afférent par rapport au vaisseau efférent entraine une 
conséquence évidente : le sang affluant dans l'organe plus vite qu'il 
n’en sort, en amène nalurellement la turgescense. Si l’on effectue 
l'injection de la branchie. ce qui ne souffre d’ailleurs aucune difficulté 
on injecte d’abord après le vaisseau afférent, chacun des petits vais- 
seaux quisuivent le pourtour des lamelles : puis les lamelles elles- 
mêmes s injectent à fond et présentent l'aspect de petits sacs presque 


M NE 


entièrement remplis par la masse à injection. L'examen de la bran- 
chie, fait sur des coupes, nous montre le même résultat. J'ai montré 
ailleurs qu’il n'existe jamais de capillaires dans les feuillets bran- 
chiaux, mais que ces organes peuvent être assimilés à des sacs 
aplatis remplis de sang, et dont les parois sont simplement reliées 
par des trabécules transversaux conjonctifs et musculaires. Ici ces 
trabécules se voient bien encore visibles, mais ils sont peu abondants 
et fort espacés. Les feuillets branchiaux se présentent doncen coupe 
comme de petits sacs gonflés par le sang. Tous ces faits expliquent 
donc a posteriori la faculté qu'a la Valvée de faire sortir son panache 
à volonté. Cette faculté est, pour moi, le résultat de phénomènes 
de turgescence. 

Il reste à indiquer sous quel aspect se présente la branchie étendue 
dans l’animal vivant. La pointe a subi une torsion de 90° telle que 
les deux sinus, qui étaient normalement à droite et à gauche, de- 
viennent respectivement dorsal et ventral (fig. 3). Toute cette portion 
est en même temps fortement étendue, de sorte que les feuillets sont 
très écartés Les uns des autres : de là vient l'aspect élégant du plumet 
branchial. L’élégance est augmentee d’ailleurs par les replis que 
présente chaque feuillet. Ceci est loin d'être particulier à la Valvée, 
car la Littorine, l’Haliotis et bien d’autres Prosobranches ont aussi 
des feuillets plissés. 


Glande à mucus. — L’organe que lon appelle communément 
glande à mucus chezies Ténioglosses n’est autre chose que l’espace 
compris entre la branchie et le rectum : c’est la partie moyenne du 
manteau, ou le plafond de la cavité palléale. Or, nous savons que 
chez la Valvée la branchie et le rein sont immédiatement adjacents 
au rectum : la glande à mucus ne peut donc pas exister. Si l'on 
cherche quelle est la région du manteau où les cellules mucipares 
sont le plus développées, on trouve que c’est le bord antérieur du 
manteau, en avant de la ligne d'insertion de la branchie. On y voit, 
sur des animaux bien fixés, des cellules caliciformes à tous les 
stades de fonctionnement et on peut observer facilement que le 
mucus est expulsé de la cellule par une ouverture située à l’extré- 
mité distale de celle-ci (cm, fig. 1 et 10, pl. xvr). 


— 289 — 


CHAPITRE VIII. 


Organe de Spengel. 
(PIX): 


Pour avoir une connaissance exacte de l’organe de SPENGEL, il faut 
reprendre avec soin l'étude du gros nerf qui part du ganglion sus 
intestinal et innerve la branchie et la portion antérieure gauche du 
manteau (bi, fig. 1, Pl.xv). Ce nerf, à sa naissance, présente quelques 
cellules ganglionnaires qui bientôt deviennent rares. et il se porte 
vers la gauche en suivant une ligne horizontale par dessus l’œsophage 
et par dessus le ganglion cérébroïde gauche. Dans tout ce parcours 
il est accompagné par la commissure viscérale qui se maintient un 
peu au-dessous et en arrière. Il a une largeur constante et égale 
environ à 50 . Il présente à sa périphérie un assez grand nombre de 
cellules. Au point où il passe dans le manteau, il est rejoint par un 
nerf nouveau, le nerf palleal gauche, issu du ganglion de même non; 
les deux nerfs cheminent ensemble jusqu’à la naissance du manteau, 
qu'ils atteignent après un grand détour : c’est un peu avant d'y péné- 
trer que le nerf branchial reçoit du nerf palléal un mince filet qui lui 
est presque accolé, qui n estautre que l'anoslomose palléale gauche. 
Dans toute la première partie de son trajet le nerf branchial est pro- 
fondément situé. Mais en entrant dans le manteau, comme cet organe 
est extrêmement mince, il devient immédiatement sous-jacent à l'épi- 
thélium. M. Bouvier a bien vu le nerf en question pénétrer dans la 
branchie ; il a vu également un rameau émis par lui un peu en avant 
de la branchie. Ce rameau est aussi volumineux que celui qui innerve 
la branchie : on peut facilement sur les coupes le suivre, lui et ses 
principales branches, jusque dans le voisinage du rectum. C'est dans 
cette région que doit se trouver un organe de SPENGEL. M. Bouvier 
n'avait pas en main les documents nécessaires pour émettre une 
opinion à ce sujet. M. GARNAULT pense que l’abondance et le déve- 
loppement des cellules neuro-épithéliales dans cette région doivent 
la faire considérer comme représentant un organe de SPENGEL sans 
limites précises. De mon côté, j'ai trouvé et signalé dans une note 
précédente l'existence dans cette région d'un ganglion fort petit 


19 


— 290 — 


mais sur la nature duquel il était impossible de se meprendre. Je 
l'avais considéré comme l’homologue du ganglion olfactif des Dioto- 
cardes, mais sa position m'avait semblé un peu singulière et j'avais 
jugé prudent de faire quelques nouvelles recherches. Je suis en 
mesure d'affirmer aujourd'hui qu’il existe un verilable renflement 
ganglionnaire mais situé non pas sur le rameau qui pénètre dans 
la branchie, mais sur le nerf qui passe en avant de cet organe 
(PL x, üg. 3): 

Il existe, à la vérité, des noyaux assez abondants tout le long du 
trajet du nerf branchial, comme cela a lieu pour tous les nerfs volu- 
mineux ; ces noyaux ovales sont fort petits (2 & sur 3 en moyenne). 
Ce sont les noyaux des faisceaux primitifs qui constituent le nerf. 
D’autre part, les cellules du névrilème s'observentavec une grande 
facilité. Leur noyau atteint 5 à6 u. Il est impossible de le confondre 
avec celles que je vais décrire et qui sont bien des cellules ganglion- 
naires typiques. Le renflement qui forme le ganglion est, à la 
vérité, peu saillant. Un peu après la bifurcation du nerf branchial, 
le rameau antérieur a 28 u de largeur. Au niveau des plus grosses 
cellules nerveuses il n'en a que 34 à 38. Rien d'étonnant par suite à 
ce qu'il n’ait encore été aperçu par aucun investigateur. On ne doit 
pas s'attendre, dans un organe aussi réduit, à trouver un grand 
nombre de cellules; il y en a cependant au moins trois fois plus que 
dans le ganglion viscéral. J'ai comparé les cellules ganglionnaires 
de l'organe de SPENGEL avec celles des ganglions cérébroïdes et 
pédieux : ces éléments sont parmi les plus nets et les plus carac- 
téristiques que j'ai pu observer jusqu'ici. Les cellules sont, tout 
naturellement, à la périphérie de l'organe : les plus grosses sont en 
avant et eu arrière, ce qui est naturel, puisque le nerf traverse le: 
ganglion de gauche à droite. Les noyaux les plus gros sont ovales, 
les plus petits sphériques, quelques-uns affectent une forme conique 
dans leur plus grande dimension, ils oscillent entre 4 et 14u. Deux 
cellules seulement atteignaient une taille aussi élevée : le plus gros 
des noyaux des ganglions pédieux a tout au plus 454, mais dans ce 
dernier cas la masse protoplasmique qui entoure le noyau est bien 
plus développée, elle atteint 34 abstraction faite des prolonge- 
ments; dans Le ganglion de SPENGEL elle ne dépasse probablement 
pas 20 u. D'ailleurs les détails de structure sont exactement les 
mêmes : le noyau est coloré au rose vif et présente une multitude de 


— 291 — 


granulations qu'un examen attentif fait avec un excellent objectif 
homogène de Zeiss montre appartenir à une réticulation délicate. 
Le nucléole est coloré en rouge vif; le corps de la cellule en bleu 
pàle. Les prolongements cellulaires sont de deux sortes : Les plus 
puissants sont orientés vers le centre du ganglion ; d’autres moins 
saillants sont disposés sur tout le pourtour de la cellule. L'enchevé- 
trement des fibrilles nerveuses à l'intérieur de ce petit ganglion 
est assez grand et le réticulum formé assez serré pour qu'on puisse 
y voir un petit amas de substance ponctuée identique à celle qui 
occupe l'intérieur des ganglions bien caractérisés qu'on voit sur la 
même coupe. Ces détails et les dessins que je donne de cet organe 
suffiront, je l'espère, pour convaincre de l'existence d'un véritable 
ganglion sur le rameau antérieur du nerf branchial; qu'il me soit 
permis d'ajouter que MM. E. et R. PERRIER, DASTRE et BoUvIER 
à qui j'ai montré mes préparations n’ont point fait difficulté d'en 
admettre la réalité. 

Il est permis de supposer qu’un ganglion aussi bien défini donne 
naissance au moins à un rameau nerveux important. Le fait est 
exact : le rameau dont ils’agit naît un peu en avant et sur la gauche : 
il se maintient dans lé voisinage du nerf principal mais plus près de 
la ligne de soudure du manteau et du corps : il innerve aussi le bord 
antérieur du manteau. Ainsi ce ganglion joue le rôle de ganglion 
palléal de renforcement. Doit-on lui attribuer aussi un rôle sensoriel ? 
L'étude de l'épithélium va nous permettre de répondre affirmative- 
ment à cette importante question. 

M. GARNAULT a vu, nous l'avons dit, une grande quantité de cellules 
neuro-épithéliales dans cette région. L'observation est exacte. En 
un certain point, situé un peu en avant du centre du ganglion, elles 
sont même si abondantes qu’on en trouve beaucoup plus que de 
cellules ciliées ordinaires. C’est de tous les cas que nous avons exa- 
minés, celui où elles sont les plus fréquentes. J'ai réussi à voir plu- 
sieurs faisceaux nerveux réunissant à la substance fibrillaire du gan- 
glion des paquets importants de ces cellules : l’un de ces faisceaux 
atteint 5 & de large ; il est assez long et sinueux, part du centre du 
nerf et écarte sur son passage les grosses cellules ganglionnaires ; il 
est accompagné par de petites cellules du névrilème et creuse un 
pelit canal dans le tissu compact qui l’environne. Existe-t-il un 
réseau inter-épithélial? je ne le crois pas. Le fait est difficile à véri- 


op 


fier car la membrane de soutien n'est pas, à beaucoup près, aussi 
nettement limitée que dans l'Haliotis et les Trochidés, par exemple. 
C’est une masse épaisse, compacte, se colorant faiblement. et pré- 
sentant une multitude de fibres dont les unes sont conjonctives, les 
autres musculaires, d'autres enfin nerveuses selon toute probabilité. 
L’aire sur laquelle se rencontrent les cellules sensorielles est fort 
étendue (1 mill. environ) mais mal limitée. L’épithélium, en effet, 
dans cette région, quoique assez élevé (24u) l’est beaucoup moins 
que dans la région voisine située vers le bord antérieur du manteau ; 
là dominent les cellules mucipares qui, comme on sait, ont des dimen- 
sions considérables dans la Valvée : elles ont toutes 40 v environ. Il 
y a, par suite, pas de limite tranchée entre les deux régions sen- 
sorielle et glandulaire : on rencontre une région intermédiaire où 
dominent les cellules ciliées et où se mélangent les trois sorles de 
cellules. Dans la région glandulaire. je n’ai pas trouvé de cellules 
sensorielles et inversement. 

En somme, nous avons affaire ici à un organe sensoriel assez net, 
mais il n'est pas immédiatement en connexion avec la branchie 
comme chez les Diotocardes. 

Voyons maintenant ce qui se passe du côtè de la branchie elle- 
même, et examinons le rameau postérieur du grand nerf branchial, 
celui qui chemine le long du bord efférent du support branchial et le 
long duquel nous trouvions jusqu'ici toujours une région sensorielle. 
Dans la communication que j'ai faite précédemment sur ce sujet (1). 
j'avais déclaré que « ce nerf, très volumineux, envoie à l’épithélium 
des filets grêles comme chez la Fissurelle et non de gros faisceaux 
comme chez les Trochidés et l’Haliotis ». Je puis, aujourd’hui, après 
de nouvelles vérifications, maintenir cetle assertion. Le nerf est 
d'abord logé au fond du sinus cfférent (NB, fig. 1, PI. xvi); il est 
bordé d'assez nombreuses cellules nerveuses ; le tranchant et les 
deux faces du support branchial présentent un assez grand nombre 
de cellules sensorielles. Il n’y en a certainement pas autant qu'au- 
tour du ganglion que j'étudiais tout à l'heure, mais il y en a plus, à 
coup sûr, que chez les Néritidés et au moins autant que chez la Fis- 
surelle. Si M. GARNAULT, qui ne les a pas décrites dans cette région, 
a l’occasion de les y chercher, je suis certain qu'il ne manquera pas 


{1} Voir C. R. de l’Acad. des Sciences, 16 juillet 1888. 


— 293 — 


de les y trouver. J'en ai dessiné une montrant une relation avec une 
petite cellule de relai située dans l'épaisseur de la membrane de 
soutien (PI. xv, fig. 9). À mesure qu'on approche de la pointe de la 
branchie . le nerf diminue rapidement d'importance et les cellules 
neuro-épithéliales se font rares. J'en ai trouvé cependant assez près 
du sommet. En même temps la cavité du sinus devient aussi plus 
faible et bientôt elle est envahie par les faisceaux musculaires lon- 
oitudinaux. Si l’on examine alors le côté afférent, on voit que le 
nerf s’est réfléchi à la pointe, mais il est tellement petit que, vers 
le milieu de la branchie, on le perd complètement au milieu des 
faisceaux musculaires. Les cellules sensorielles ont d’ailleurs com- 
plètement disparu. 

Si nous résumons cette description, peut-être un peu longue, mais 
nécessitée par les anomalies qu’elle met en lumière , nous pourrons 
dire que chez la Valvée le nerf branchial, un des plus gros de 
l'organisme, se bifurque avant d'atteindre la branche. Le rameau 
antérieur se renfle en un ganglion fort pelit, mais très net, d'ou 
partent deux nerfs pallèaux et des filets épithéliaux. Les cellules 
sensorielles de FLEMMING son! très abondantes dans cetle région. 
Le rameau, qui pénètre dans la branchie, homologue du nerf 
olfactif des Diolocardes, est aussi sensoriel, mais à un moindre 
degré ; il cesse de l'être sur le bord afférent du support branchial. 
L'organe de SPENGEL est, par consequent, divise en deu, el la 
portion la plus importante est voisine de la branchie, mais en est 
indépendante. 

La Valvée présente donc simultanément l'organe de SPENGEL d'un 
Diotocarde inférieur (Fissurelle) et celui d’un Monotocarde infe- 
rieur : mais ce dernier est plus réduit que dans tout autre type du 
groupe des Monotocardes. 


CHAPITRE IX. 


Anatomie du Système nerveux. 


(BE): 


Historique. — MoquiN-TANDoN a vu du système nerveux ce qu’on 
en aperçoit quand on ouvre le tégument dorsal de l'animal et qu'on 


— 294 — 


observe à la loupe sans dissection, c'est-à-dire le collier œsophagien, 
le nerf branchial et la branche sous-intestinale de la commissure. 
qui sont très volumineux. Il n’attachait d’ailleurs pas grande impor- 
tance à la topographie du système nerveux pour la fixation des rap- 
ports des divers types, puisque chez lui les Pulmonëés Orthoneures 
et les Prosobranches Chiastoneures sont confondus. 

IHERING (1) place la Valvée parmi ses Orthoneures. I] déclare 
n'avoir pas pu pousser à fond ses recherches sur cet animal, mais, 
dit-il, « le système nerveux me paraît ressembler, d’une manière 
générale, à celui de l’Ampullaire et de la Néritine ». Par malheur, il 
n'y a aucun rapport entre les systèmes nerveux de ces deux types, 
et aucun d'entre eux ne se rapproche de la Valvée. La Néritine 
seule est Orthoneure. D'ailleurs, en admettant même qu'IHERING 
n'ait pu avoir connaissance de la commissure viscérale de la Valvée, 
on ne peut concevoir comment il a pu assimiler les parties anté- 
rieures qui sont disposées d’une manière si différente. 

Dans un travail ultérieur IHERING donne quelques détails sur les 
ganglions. « Derrière les ganglions pédieux sont les deux ganglions 
commissuraux, qui sont situés l'un derrière l’autre et réunis par 
une commissure assez courte, du reste très peu apparente; celui 
de droite contient aussi le ganglion abdominal. >» Cette commissure 
peu visible n'existe pas en réalité. IHERING a vu la branche sous- 
intestinale de la commissure viscérale, mais il l’a prise pour un nerf 
tégumentaire et collumellaire. Il n'a même pas vu le gros nerf 
branchial. Malgré toutes ces lacunes, il croit enfin pouvoir conclure 
que ia Vaivée est vraisemblablement Orthoneure. 

La description donnée par SIMROTH (2) nous apprend un peu plus 
que la figure de MoquiN-TaNDoN, mais les interprétations proposées 
sont exactes; pour cet auteur les ganglions supra-intestinal et sous- 
intestinal font respectivement suite aux ganglions palléaux droit et 
gauche ; les ganglions pédieux sont décrits exactement. 

M. Bouvier (3) est de beaucoup l’auteur qui a le mieux connu la 


(1) Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Amphineuren und Arthrocochli- 
den, Morph. Iahrb., t. III, 18717. 

(2) Ueber das Nervensystem und die Bervegung der deutschen Binnenschnecken 
(Progr. Reaisch. 11 Ordn. Leipsig, 1882. Résumé dans Arch. de Zool. Expér., t. IX, 
1882. 

(3) Ann. Sc. nat., 1° s. T. III, p. 125. 


— 295 — 


disposition du système nerveux de la Valvée. Il redresse l'erreur 
d'IHERING qui faisait de ces animaux des Orthoneures. Il décrit exac- 
tement les ganglions cérébroïdes, palléaux, pédieux et buccaux, les 
nerfs palléaux droits et gauches et les nerfs pédieux. Il trouve de 
plus deux filets que, d’après leur position, il pense être l’origine 
droite et gauche de la commissure viscérale. Cette conjecture s’est 
trouvée vérifiée. 

M. GaRNAULT, dans sa note du 25 juin 1888, se dit d'accord avec 
M. Bouvier, mais dans sa courte description, il ne s'explique pas sur 
le point important entrevu par cet auteur et laisse encore dans le 
doute l'origine de la commissure viscérale. 

Il restait donc, pour avoir une idée complète de la topographie du 
système nerveux, à trouver le ganglion viscéral, les commissures 
palléales, et à compléter la description de l’innervation de quelques 
organes. Je crois néanmoins devoir donner ici à nouveau une des- 
cription de tout le système, puisque j'ai réussi à l’étudier avec assez 
de détails par divers procédés. 

Les animaux frais ne valent rien pour cette étude : les nerfs sont 
beaucoup trop fragiles et trop transparents. L’acide chromique 
convient parfaitement pour les fixer, surtout si on laisse ensuite 
l’animal pendant quelque temps dans l'alcool à 70°. Voici un procédé 
nouveau qui m'a donné d'excellents résultats. Un animal dépouillé 
de sa coquille était mis pendant quelques jours dans de l’alcool à 70° 
contenant un peu de bleu de méthylène ; il devenait naturellement 
d’un bleu intense, et était ensuite décoloré dans de l’alcoo!l à 90°. Si 
on le traitait ensuite par l'acide oxalique, la couleur bleue réappa- 
raissait dans tout le tissu conjonctif. (On sait que le bleu de méthylène 
prend en présence des acides une teinte très foncée.) Tout le système 
nerveux avait gardé la teinte d'un blanc laiteux que lui communique 
l'acide oxalique et se détachait parfaitement. L'animal étant d’ailleurs 
bien résistant, pouvait être disséqué sous le microscope. J'ai réussi 
par ce procédé à découvrir le ganglion viscéral; j'ai indiqué sa 
place à M. Bouvier qui, de son côté, l'a aussitôt retrouvé par simple 
dissection à la loupe. Inutile d'ajouter que j'ai contrôlé tous les 
résultats sur les coupes 2n lolo. 

Après avoir fendu le tégument dorsal, on voit un peu en arrière 
du bulbe, la masse cérébro-palléale très volumineuse, visible même 
à l'œil nu (Ga, fig. 4, PI. xu). Les ganglions cérébroïdes et pal- 


— 296 — 


léaux sont intimement confondus, et les deux commissures pédieuses 
partent de points très rapprochés (fig. 1, PI. xv). Les masses cérébro- 
palléales ont l'aspect de larges bandelettes qui entourent en partie 
l'œsophage. Elles se prolongent chacune par un ganglion pyriforme : 
celui de droite (Sp) passe par dessus le tube digestif, se porte vers 
la gauche et représente le ganglion sus-intestinal ; celui de gauche 
est moins bien délimité : il passe par dessous le tube digestif, se 
dirige vers la droite et représente le ganglion sous-intestinal (S D). 
Ces homologies énoncées déjà par Bouvier sont prouvées par l’étude 
des filets qui partent de ces masses ganglionnaires. 

La commissure viscérale (4) part de ces deux renflements allon- 
gés, et comme elle ne présente pas d'autre renflement ganglionnaire 
jusqu’au ganglion viscéral, il s’agit bien là des ganglions commis- 
suraux. 

Il est impossible d'aller plus loin dans la spécialisation de ces 
masses ganglionnaires ; le ganglion palléal est en effet confondu à la 
fois avec le ganglion cérébroide et le ganglion commissural, puisque 
de la masse antérieure part la commissure palléo-pédieuse (41), 
tandis que de la masse postérieure part, comme nous allons le voir, 
le grand nerf palléal, qui d'habitude naît d'un ganglion palléal. 

Le connectif palléo-pédieux est court et gros ; le cérébro-pédieux 
(43) est long et grêle, comme l'avait remarqué Bouvier. 


Des ganglions cérébroïdes partent : 


1° Le nerf tentaculaire (4), renflé à la base, qui se divise bientôt 
en donnant un très court rameau se terminant à l'œil. 


2° Les nerfs auditifs très grêles (0, fig. 2), qui naissent très près 
des connectifs cérébro-pédieux. Ils vont aux otocystes qui sont 
situés un peu en arrière des ganglions pédieux et sont très volumi- 
neux (0, fig. 2). 

3 En avant et en arrière de ce nerf important, deux petits filets 
allant au mufle. 


4 Le connectif cérébro-pédieux et la commissure cérébroïde. 
J'ai examiné avec soin s’il existait une commissure buccale, issue 
des ganglions cérébroïdes; je n’ai pas pu en trouver trace, même 
sur des coupes. Je suis donc presque certain qu'elle n'existe pas. 


Les ganglions pédieux (P) sont triangulaires ; leur commissure est 


Aro 


courte et large ; ils se prolongent en avant par deux paires de nerfs 
volumineux : les uns se portent à la partie antérieure du pied ; ils 
présentent sur leur trajet un petit renflement ganglionnaire ; les 
autres sont en arrière (n):ils paraissent continuer plus directement le 
ganglion, malgré le changement de direction : il sont en effet forte- 
ment renflés à leur base. On voit de plus partir de chaque côté des 
ganglions deux nerfs se dirigeant aux portions latérales du pied. De 
nombreux filets prennent naissance sur les gros cordons. 

Je n’ai pas pu trouver d’anastomose entre ses nerfs. 

Du ganglion palléal droit part vers la droite un gros nerf(m, qui se 
divise aussitôt en deux. L'une des branches, très volumineuse, 
innerve le pénis et pénètre jusqu'à l'extrémité de,cet organe ; elle 
est ganglionnaire dans toute son étendue. L'autre branche innerve 
le bord antérieur du manteau dans sa portion droite : il présente un 
renflement à la base du filament tentaculiforme. On sait que l'inner- 
vation du pénis est très variable. (Voir Bouvier, p. 487.) Il peut 

être innervé par les ganglions cérébroïdes, pédieux, palléaux, sous- 
intestinal. Le pénis est rarement palléal : M. Bouvier n’en a guère 
trouvé d'exemple que chez les Ampullaires. Il semble être palléal 
chez la Valvée, puisqu'il est soudé à sa naissance à un nerf palléal ; 
peut-être cependant y a-t-il un simple accollement. D'ailleurs la sou- 
dure intime des ganglions enlève une grande partie de son intérêt 
à la question. Le nerf palléal droit que nous venons de signaler 
reçoit une forte branche d'anastomose issue de la portion gauche de la 
commissure viscérale. L'origine de cette branche est facile à voir ; 
mais bientôt elle s'enfonce dans les tissus et sa dissection est presque 
impossible ; heureusement on la trouve facilement sur des coupes. 

Le ganglion sus-inteslinal(Sp)se prolonge par un nerf très volumi- 
neux, le plus visible de tout le système. Ce nerf passe sur l’œso- 
phage et se porte vers la gauche et un peu en avant : c'est le nerf 
palleal gauche (b;). 

Un peu avant d'arriver: à la branchie il se bifurque. La branche 
antérieure se renfle en un très petit ganglion que je considère 
comme le représentant morphologique de l'organe de SPENGEL (Z): 
de ce ganglion partent deux nerfs qui se distribuent au bord anté- 
rieur du manteau. La branche postérieure est le nerf branchial. I 
reste très volumineux, et court tout le long du support branchial, 
du côté afférent de la branchie. Il consiste sur le fait qu'ici le gan- 


DORE 


glion n’est pas sur le trajet du nerf branchial, mais sur un rameau 
issu d'un tronc commun avec ce rameau. 

Ce côté du manteau est encore innervé par un nerfissu du gan- 
glion palléal gauche, non loin de la commissure des ganglions céré- 
broïdes. Ce nerf a été vu par Bouvier. C'est de lui que part l’anas- 
tomose palléale gauche, qui aboutit au grand nerf palléal un peu 
avant sa bifurcation. L'innervation de toute cette région où le man- 
teau s'unit au corps est fort difficile à étudier : il faut relever avec 
soin le trajet des nerfs sur des coupes faites sur plusieurs individus. 

La commassure viscérale (h) naît du ganglion sus-intestinal près du 
grand nerf branchial. qu'elle accompagne presque jusqu'au 
point où il entre dans le manteau. C'est bien le filet auquel Bouvier 
attribuait par analogie la même signification. Elle se porte en avant 
et sur la face ventrale en suivant le trajet du ganglion palléal 
gauche autour de l’œsophage. Puis elle tourne brusquement et 
revient en arrière en s’engageant dans les tissus. On la trouve dans 
cette partie charnue par où le manteau se rattache au corps; elle 
est excessivement grêle. On la voit sur les coupes se porter progres- 
sivement à la face supérieure de la cavité générale. Elle arrive ainsi 
au ganglion viscéral excessivement réduit, mais visible cependant 
avec une forte loupe, sur l’œsophage, vers l'extrémité de la glande 
salivaire droite {(V). Pour le voir par la dissection, j'ai fendu l'animal 
par la face ventrale et j'ai examiné le fond de la cavité générale. La 
commissure s'aperçoit de chaque côté comme un filet excessivement 
fin qui sort des tissus et qui va à l'œsophage. M. BOUVIER, à qui J'ai 
indiqué la place de ce ganglion,a réussi de son côté à le disséquer en 
opérant par la face dorsale. Nos observations concordent parfai- 
tement. | 

La branche sous-intestinale de la commissure est beaucoup plus 
facile à observer. Elle naît du ganglion sous-intestinal, sous forme 
d'un filet qui s'éloigne à angle droit de la commissure palléale 
droite. On suit ce filet sans dissection jusqu’à un point où il se 
bifurque. Il entre alors dans les tissus et en ressort bientôt pour se 
porter à la face dorsale et attendre le ganglion viscéral. 

Il 2e reste plus à décrire que les ganglions buccauæ (B, fig. 2) : 
ils ne présentent rien de spécial. Leur observation est très facile. 
On les voit à la partie tout à fait postérieure du bulbe. Les connec- 
üfs qui les rattachent aux ganglions cérébroïdes sont longs et 


1909 — 


courts (b1). J'ai vu trois nerfs dont un médian bientôt bifurqué, issus 
de ces ganglions. 

Ainsi donc la Valvée est incontestablement chiastoneure, contrai- 
rement à l'opinion d'IHERING et conformément à celle de Bouvier. 
L'innervation est peu symétrique à droite et à gauche, elle l’est 
notamment beaucoup moins que dans la Paludine. C’est incontesta- 
blement de la Bithynie qu'il faut rapprocher la Valvée au point de 
vue du système nerveux. Dans cet animal, en effet, la concentration 
est à peu près la même, le ganglion sub-intestinal est seulement un 
peu mieux délimité ; la commissure viscérale et le nerf branchial 
sont aussi distincts dès leur origine. Quant aux analogies avec 
l'Ampullaire, elles sont nulles. Un coup d’œil jeté sur la fig. 19 du 
Mémoire de Bouvier, montrera des différences profondes : dans 
l'Ampullaire les ganglions pédieux sont soudés aux palléaux et il y 
a trois commissures sous-intestinales et une commissure buccale 
accessoire. 

La Paludine diffère de la Valvée par le rapprochement des gan- 
glions pédieux et palléaux, par la présence de commissures pédieuses 
entre les nerfs pédieux postérieurs et d’une commissure buccale ; 
ces caractères distinguent les types primitifs, ceux qui sont encore 
peu éloignés du type diotocarde : ils ont disparu dans la Valvée. 
Enfin dans la Paludine, le ganglion supra-intestinal est très éloigné 
du ganglion palléal droit : il y a donc une longue branche commune 
au nerf branchial et à la commissure viscérale, tandis que ces deux 
filets sont distincts dans la Valvée. 

En résumé, le système nerveux de la Bithynie est chiastoneure 
et dialyneure. Il est très concentré. Il représente une forme plus 
éloignée des types pranitifs que la Paludine ou l’'Ampullaire. 


CHAPITRE X. 


Histologie du Système nerveux. 
(PTExv): 
L'analyse des diverses recherches publiées sur l'histologie du sys- 


tème nerveux des Gastéropodes, m'entraînerait beaucoup trop loin. 
On trouvera du reste l’historique complet des travaux de cet ordre 


Ash 


concernanitous les Invertébrés dans le Mémoire capitalde NaNseN (1). 
Je citerai ici simplement les noms de WALDEYER (1863), Bozc (1869), 
DieTL (1877), Hans ScHuLTZE (1879), SocBriG (1872), Leybic (18853), 
BünmiG (1885), B. HALLER (1886), NaxsEN (1887), GARNAULT (1888), 
parmi ceux des zoologistes qui ont contribué à nous faire connaître 
la structure intime du système nerveux de ces animaux. 

Les questions principales sur lesquelles les zoologistes sont divisés, 
peuvent être ainsi énoncées : 

Les cellules ganglionnaires ont-elles une structure fibrillaire ou 
homogène ? Ont-elles une enveloppe distincte ? Les fibres nerveuses 
ont-elles leur origine dans les cellules ganglionnaires, ou dans la 
substance ponctuée de LEyp1G, ou bien encore doit-o3 leur attribuer 
cette double origine ? 

Qu'est-ce que la substance ponctuée de LeypiG qui forme la plus 
grande portion de la substance des ganglions , les cellules mises à 
part ? Quel départ doit-on y faire entre les éléments nerveux et 
conjonctifs ? 

Les cellules ganglionnaires sont-elles unies entre elles directe- 
ment, ou seulement par l'intermédiaire de leurs branches éparses 
à travers la substance ponctuée ? 

En ce qui concerne les nerfs proprement dits, doit-on les consi- 
dérer comme formés d'éléments semi-fluides (tubes nerveux) séparés 
par des enveloppes conjonctives résistantes plus ou moins fibril- 
laires, ou bien au contraire, d'éléments nerveux fibrillaires (fibres 
nerveuses) baignés par une substance fondamentale hyaline ? 

En considérant le problème dans ses grandes lignes, on peut 
rapporter les diverses opinions émises à deux grandes tendances 
principales : pour les uns, la substance fibrillaire (spongioplasma 
de LEYDIG) qui se manifeste dans presque toutes les parties du sys- 
tème nerveux des invertébrés, serait de nature purement conjonc- 
tive ou plus exactement servirait de stroma à la substance réellement 
nerveuse (Lyaloplasma) qui se rencontre dans Fintérieur des cellules 
nerveuses, dans les nerfs et dans la substance ponctuée de LEypiG. 
Pour les autres, les deux substances seraient de nature nerveuse au 
même titre. 

La seconde théorie est de beaucoup la plus répandue, la première 


(1) Bergens Museums Aarsberetning. 1887. 


— 301 — 


rencontre des défenseurs autorisés, entre autres LEYDIG et NANSEN. 
Ce dernier, après avoir étendu ses recherches aux groupes les plus 
variés du règne animal, établit tout d’abord que pour chaque élé- 
ment la structure histologique est la même dans tous les cas, les 
modifications observées portant seulement sur le plus ou moins 
grand développement des parties constituantes. Mais il va bien plus 
loin et soutient, sur chaque exemple, que l'élément primordial de 
toute région nerveuse est constitué par une sorte de cylindre plus 
ou moins allongé d’hyaloplasma, par un {ube nerveux enveloppé par 
une gaine continue de spongioplasma jouant le rôle de support et 
présentant de place en place des épaississements qui ne sont autres 
que les granulations ou les fibrilles observées communément. Ces 
tubes nerveux se trouvent dans les cellules, dans les nerfs et dans 
la substance ponctuée (1). Cette manière absolument nouvelle et inté- 
ressante d'envisager la question se prête, comme on peut penser, 
assez difficilement à une vérification précise. 

Je n'ai pas, on le conçoit. la prétention de donner une réponse 
positive à toutes ces questions. D’aiileurs, ayant eu l'occasion, au 
cours d'un autre travail, d'examiner des éléments nerveux dans des 
types assez variés de gastéropodes, j'ai pu observer d'un type à 
Pautre, des différences assez profondes pour n'être pas imputables à 
des accidents de préparation. 


Cellules ganglionnaires. — Les cellules sont de toutes les 
tailles, entre 4 et20 x. Leur laille n’est pas le moins du monde en 
rapport avec leur nombre : le ganglion viscéral et le ganglion de 
SPENGEL, qui sont très petits et n'ont pas plus d’une douzaine de cel- 
lules, ont quelques éléments énormes. Les uns sont en apparence 
unipolaires. c'est-à-dire n'ont qu’un seul des forts prolongements, 
les autres en ont plusieurs : dans les petites cellules tous les prolon- 
gements sont semblables. En réalité, il n’y a jamais de cellules véri- 
tablement unipolaires : il y a toujours, même dans les cellules 
nettement coniques, des prolongements grêles , s’attachant par une 
base large et s’atténuant brusquement. La structure du protoplasma 
s'observe facilement dans les grosses cellules des ganglions pédieux et 


(1) Il va sans dire qu'ils ne sont pas homologues de ce qu'on appelle tubes nerveux 
dans les fibres à myéline des Vertébrés. 


— 302 — 


cérébroïdes : c'est un réticulum lâche, à larges mailles, ou plus exaete- 
ment, le protoplasma est très finement granuleux , presque homo- 
gène, et creusé de vacuoles à contours mal délimités (pl. xv, fig. 7). 
Les vacuoles sont abondantes à la périphérie de la cellule, le pro- 
toplasma est plus dense autour du noyau. Cette observation con- 
corde avec celles de SoLBriG , B. HALLER, LEyoiG&, NaAnsen. Elle 
contredit l’opinion moins répandue, suivant laquelle le corps de la 
cellule serait composé de fibrilles entrecroisées dans tous les sens et 
d'une substance interfibrillaire (Bozz, Dierr, Haxs SCHuLTZE). Le 
noyau est énorme , presque aussi gros que le corps de la cellule dans 
les petits éléments, relativement plus réduit et parfois irrégulier 
tréniforme) dans les gros. Sa structure apparaît très distinctement : 
il y a une membrane très nette, surtout quand la coupe intéresse 
seulement une portion du noyau bien visible. La nucléine forme un 
véritable réseau dont on voit bien les points d'anastomose et non pas 
un filament enroulé. Les granulations de chromatine sont dissé- 
minées dans ces fins linéaments, et l’une d'elles, plus grosse, sphé- 
rique, hyaline, fortement colorée, est le nucléole, entouré d’un amas 
de nucléine comme dans une cellule un noyau est entouré du proto- 
plasma environnant. Il y a parfois plusieurs globules de chroma- 
tine de même taille. 

La snembrane de la cellule est très difficile à découvrir : je crois 
cependant pouvoir me prononcer pour son existence. Elle est très 
fine, et se colore faiblement. Je pense que les prolongements clairs, 
parfois longs mais toujours faiblement colorés, qui relient les cel- 
lules périphériques à la fine membrane d'enveloppe du ganglion 
(distincte du névrilème), sont des dépendances de cette membrane 
(fig. 7). C’est du reste l’opinion généralement admise. 


Relations des divers éléments. — B. HALLErR admet qu'il y a 
souvent union directe entre les diverses cellules et il appelle 
Verbindungs-forisælze les prolongements qui établissent cette 
union. NANsEN le conteste et dit que les cellules sont unies par l’in- 
termédiaire de la substance ponctuée de LeypiG. Dans la Valvée, il 
n'y à jamais union directe entre deux grosses cellules voisines, 
mais fréquemment, entre une grosse cellule et une ou plusieurs 
petites, existent des relations telles que celles que j'ai figurées (fig. 
7et8). Les prolongements de chacune d'elles se subdivisent; une par- 


— 303 — 


tiedes branches va se ramifier dansla substance ponctuée, et lesautres 
s'unissent assez rapidement. Il est, d'ailleurs, très facile de vérifier 
que la plupart des prolongements vont se perdre dans la substance 
ponctuée et contribuent à sa formation. 

La substance poncluee est très abondante dans les ganglions 
pédieux, qui sont épais (fig. 4), et l’est beaucoup moins dans les autres 
qui sont plats : elle manque dans les petits. Elle apparaît comme un 
réseau à mailles très fines, où Les filets présentent à tous leurs points 
d'anastomose et souvent ailleurs, des granulations distinctes. 
NaANSEN a montré qu'il ne s’agit pas ici de simples linéaments sans 
épaisseur, mais de petites lames continues, s'entrecroisant de 
manière à limiter de véritables {ubes. Les ganglions pédieux de la 
Valvée se prêtent parfaitement à la vérification de ce fait important, 
dont je puis certifier l'exactitude. Les ponctuations colorées ne sont 
que les sections de lignes d’épaississement de ces sortes de mem- 
branes. 

Je n'ai pas retrouvé ici les petites cellules araignées dites de la 
névroghe , décrites par divers auteurs et vues par moi-même dans 
l'organe de SPENGEL de plusieurs Prosobranches. Les cellules dont 
est semée la substance ponctuée chez la Valvée, sont semblables 
aux petites cellules de la périphérie : ceci me conduit à supposer 
que les cellules de la névroglie, en général, ne sont autre chose 
que des cellules nerveuses de petites dimensions et non des cellules 
conjonctives. 

Pas plus ici que chez la Cassidaire, je n’ai pu retrouver l'origine 
des faisceaux des nerfs, à l'intérieur des cellules : je me prononce 
donc pour l’origine 2#ndirecle dans la substance ponctuée : Je suis 
encore sur ce point d'accord avec NANSEN, contrairement à l'opinion 
de B. HALLER, SOLBRIG, BœHMIG et GARNAULT. 


Structure des nerfs. — Le nerf palléal, étant très volumineux, 
se prête bien à l'étude histologique. J'en ai figuré une coupe transver- 
sale (fig. 6). Elle montre bien l'existence de véritables fwbes, dont 
les parois sont coupées tantôt transversalement, tantôt obliquement. 
D'ailleurs des granulations se voient à tous les points d’anastomose ; 
une coupe oblique, un peu plus épaisse , permet de vérifier la con- 
tinuité des parois. Les cellules sont en relation directe avec les 
parois de ces tubes , qui sont eux-mêmes la continuation de ceux de 


Rio 


la substance ponctuée. Il n’y a pas de cloisons qu’on puisse consi- 
dérer comme conjonctives, avec des éléments distincts des éléments 
nerveux. 

Le névrilème n'a pas été figuré: l'enveloppe continue que l’on 
voit sur la figure est distincte du névrilème. 

Tels sont les faits que je crois pouvoir présenter avec quelque 
certitude. Au point de vue général , en considérant surtout ce qui 
peut éclairer l'histologie du tissu nerveux dans un groupe fort 
étendu , je puis constater qu'il existe partout (cellules , nerfs ; subs- 
tance ponctuée), un réseau de spongioplasma baigné par un hyalo- 
plasma qui, naturellement, disparaît dans les coupes. Dans les cel- 
lules, ce spongioplasma n’affecte pas la forme de tubes : il présente 
la large réticulation du protoplasma ordinaire ; ailleurs, il forme des 
lames et non pas. comme on l’admet généralement, des /ibrilles ; les 
anastomoses de ces lames forment des tubes fusiformes, plus courts 
et plus étroits dans la substance ponctuée, plus longs et plus gros 
dans les nerfs. Faut-il donc admettre, avec LeypiG et NANSEN, que 
c'est l'hyaloplasma qui est la véritable substance nerveuse, le reste 
étant un stroma plutôt conjonctif? Ici, bien évidemment , nous 
sommes en pleine hypothèse ; mais cette théorie me paraît peu pro- 
bable. Elle amène, entre autres, à considérer comme purement 
conjonctives les cellules qui, par leur prolongement, sont manifeste- 
ment en relation seulement avec les gaînes des tubes, comme cela 


a lieu dans les nerfs; cette interprétation me paraît bien peu pro- 
bable. 


CHAPITRE XL. 


Les organes sensoriels de la Valvée sont l'œil, lolocyste, le 
tentacule, dont la fonction sensorielle n'est pas douteuse ; le filet 
lentaculiforme et l'organe de SPENGEL dont le rôle est à discuter. 
Ce dernier organe a été étudié à propos du système nerveux. Je vais 
passer successivement en revue les quatre autres. 


Œil. 
(PL. xvu). 


Hislorique. — L'œil des gastéropodes a été jusqu'ici l'objet d’un 
assez grand nombre de mémoires. Le premier auteur qui ait apporté 


— 305 — 


à l'étude de cet organe une précision suffisante est BaBucHIN (1866). 
Cet auteur. après avoir décrit la rétine des Céphalopodes, a porté 
son attention sur celle des Pulmonès. Ces derniers étaient étudiés 
la méme année par HENSEN. HUGUENIN reprit, en 1872, l'étude de 
l'Hehx, et Simrorx, en 1876, s'occupe principalement de ce type 
qu'il compare à quelques autres (Paludine, etc.). Fraisse (1881) 
étudie l'Jaliolis, ia Patelle et la Fissurelle ; CARRIÈRE (1884) reprend 
P'Haliolis, le Trochus, l Eolis (ainsi que plusieurs Acéphales). HiLGER 
(1885) examine 70 espèces de Gastéropodes, dont plusieurs Proso- 
branches. En 1886, PArTrEN, dans son grand travail sur l'œil des 
Mollusques et des Arthropodes, s'occupe aussi de l’Haliotis: enfin 
GARNAULT (1887) décrit l'œil du Cyclostome. Ajoutons que LENDEN- 
FELD à étudié (1886) les yeux dorsaux des Onchidies, découverts en 
1877 par SEMPER, et que GRENACHER (1886) a décrit l'œil du Pero- 
trachea. 

IL est difficile, en parcourant ces divers Mémoires, de faire avec 
précision le départ de ce qu’il y a de général dans lout le groupe des 
Gastéropodes et de ce qui est spécial à chaque type. Les opinions sur 
les questions fondamentales sont encore tout à fait divergentes. Il 
est cerlain toutefois, que le degré de différenciations varie considé- 
rablement d'un type à l'autre. 

Les diverses parties qui ont été décrites dans un œil de Gastéro- 
pode sont les suivantes : La cornée, simple amincissement de l'hy- 
poderme qui peut manquer si l'œil est ouvert en forme de cupule, 
le cristallin, l'humeur vilrée, la rétine dont la portion externe 
adjacente à l'humeur vitrée, est appelée par PATTEN couche rélini- 
dienne, la couche des fibres nerveuses, avec où sans cellules gan- 
glionnaires, enfin l'enveloppe conjonclive et le nerf optique. 

I n’est pas une seule de ces parties qui n'ait donné lieu à quelques 
discussions. Résumons brièvement les opinions émises dans les prin- 
cipaux mémoires. 

BABUcHN (1) distingue le premier avec précision deux sortes de 
cellules, des cellules incolores, isolées et entourées de cellules pig- 
mentaires. La plupart des auteurs ont revu depuis, cette disposition 
qu'on peut considérer comme générale. IL voit des fibres nerveuses 
isolées qui se perdent dans la paroi. 


(1) BaBuGuN. Vergleichende histologische studien, Würzb. Nat. Zeitsch.5 Bd. 1864. 


20 


NN 


SimroTu (1), dont PATTEN juge un peu trop sévèrement le mémoire, 
à la vérité long et difficile à suivre, décrit une structure lamellaire 
dans les cellules incolores qu'il appelle bätonnets (Stäbchenzellen). 
Il pense que les cellules pigmentées sont distinctes des cellules inco- 
lores ; celles-ci sont pourvues de quatre filaments de protection qui 
partent de leur base et courent jusqu’à leur extrémité. Il est difficile 
de voir ce que représentent en réalité ces filaments que personne 
n'a revus. SIMROTH dit avoir vu dans la Paludine les filets nerveux 
aboutir au nucleole des cellules pigmentées : d'ailleurs, dit-il, la 
question reste obscure. 

FRAISSE (2) montre que l’œil de la Patelle est dépourvu de cornée, de 
cristallin et de corps vitreux : il n'y voit même pas de nerf optique 
(ce nerf a été trouvé, depuis, par HizGer); celui de l’Æaliotis est 
ouvert ; il a un cristallin, et le nerf se dilate en un ganglion volu- 
mineux. Celui de la Fissurella est clos et a deux sortes de cellules 
réliniennes. FRAISsE attribue le rôlesensoriel aux cellules pigmentées, 
et pense queles cellules incolores servent de suj:port aux premièreset 
peuvent en même temps sécréter le corps vitré et le cristallin : il 
découvre des fibres dans le cristailin, mais croit qu’elles sont pro- 
duites artificiellement. 

CARRIÈRE (3) considère les cellules pigmentées comme formées d'un 
axe entouré de pigment incolore: ce fait a été contesté par PATTEN 
et par GARNAULT. Il admet aussi que les cellules incolores sont sécré- 
trices. II méconnait la couche rétinidienne. Il conclut au sujet de la 
Patelle, que l'œil n'est pas un œil, quoiqu'il ait des cellules sensi- 
tives ou visuelles. 

HiLGER (4) établit nettement les différences qui existent entre les 
divers Prosobranches au point de vue de l’élévation organique de 
l'œil: chez les Diotocardes l'œil est une coupe ouverte : chez les 
Monotocardes l'œil est clos en avant par une « pellucida ». Le nerf 
optique des Prosobranches contient des cellules ganglionnaires. Le 


(1) SMIROTH. Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weichthiere, — 
Zeilsch f. w. 3001. T. XXXIX, 

(2) FRaisse. Ueber Molluskenaugen mit Embryonalem Typus. Zeilsch. f. w. 3001, 
T. XXXV, 1881. 

(3) CARRIÈRE. On the eyes of some Invertebrata (Mollusca). Quart. Journ. micr. Sc. 
T. XXIV, 1884. 

(4) HizGer. Beiträge zur Keuntniss des (rastropoden Auges. Morph. lahrb. X, 1884. 


— 307 — 


cristallin et le corps vitreux peuvent être présents ensemble on sépa- 
rément. HiLGER maintient le nom de bâtonnets aux cellules incolores ; 
il reconnail que les deux sortes de cellules se prolongent sous forme 
de bälonnels dans la couche rétinidienne, mais il croit que plu- 
sieurs cellules pigmentées se fusionnent avec une cellule centrale 
pour former un de ces prolongements. Pour lui, les cellules pig- 
mentées se terminent par une ou plusieurs fibres nerveuses. 

A la suite du travail de HiLGER, CARRIÈRE (1) reprend ses recherches 
sur l'Helix pomatia : il maintient l'existence d’un axe clair, réfrin- 
gent, à l'intérieur des cellules pigmentées: les cellules incolores 
ont une section irrégulière, et sont en forme de bouteille , avec un 
contenu distinct: l’auteur a réussi à découvrir la couche des bâton- 
nets, qu'il considère comme des gouttes durcies de la même subs- 
tance qui forme le cristallin. 

Burscaui (2), discutantletravail de HILGER, restitue le rôle essentiel 
aux cellules incolores et s'occupe principalement de la comparaison 
avec les Céphalopodes, étudiés par GRENACHER. 

Le travail capital sur la question est celui de PATTEN (3). L'auteur 
étudie un grand nombre de types et s'élève à des considérations très 
générales qui ont été l'objet d’une vive critique de la part de 
Ray LANKESTER (4). Dans une note toute récente, PATTEN (5) main- 
tient el précise ses assertions. 

Il n'étudie qu'un seul Gastéropode, l'Haliohis. IL le compare à 
plusieurs Acéphales qu'il a décrits en détail, mais surtout il va bien 
plus loin que ses devanciers dans l'analyse histologique. Les cellules 
incolores (retinophoræ) sont formées par fusion de deux cellules : 
elles se terminent du côté interne par une forte fibre nerveuse 
très variqueuse. Les cellules pigmentées (refinulæ) s'insèrent par 
plusieurs prolongements radiciformes, à la membrane basilaire. 
Les deux sortes de cellules se continuent bien au-delà de la ligne 


(1) CARRIERE. Kurze Mittheilungen aus fortgesetzten Untersuchungen über die 
Seheorgane (5) Zool. Anz. T. IX, 1886. 


@) Burscari. Nachschrift zur Vorstehender Arbeit (HiLGER’S) Morph. Jahrb. X, 
18388. 


(3) ParTEN. Eyes of Molluses and Arthropods. Mitth. Zool. Stal. Napl. VI, 1887. 
(4) Ray LANKESTER. Quart. Journ. of Micr. Se. 35. T. XX VII, 1887. 
(5) ParTEN. On the Eyes of Molluses and Arthropods. Zool. Anz. X, 1887, p. 256. 


— 308 — 


où cesse le pigment : les prolongements hyalins sont appelés par 
Patten bdtonnets (rods). L'ensemble des bâtonnets forme la couche 
rélinidienne. Le cristallin, l'humeur vitrée et la couche rétinidienne 
sont considérés comme des productions cuticulaires dépendant des 
deux sortes de cellules. Les deux premières couches constituant 
la culicule cornéenne et l’autre la culicule rétinidienne; il n'y 
a donc pas lieu de considérer les cellules incolores comme glandu- 
laires. Ce qu'il y a de plus intéressant dans la description de PATTEN, 
c'est la découverte d’un riche plexus nerveux intercellulaire. Il voit 
la fibre nerveuse axiale des rétinophores sortir de la cellule et passer 
à l'extérieur entre les bâtonnets des rétinophores. En même temps, 
d'autres fibres serpentent le long de chaque cellule, pigmentée ou 
non, et vont se résoudre, après des divisions multiples, en un réseau 
d'une très grande finesse entre les divers bâtonnets de la couche rêti- 
nidienne et formant un réseau spécial à chaque cellule (retinidium). 
L'ensemble des retinidia unis par des anastomoses , constitue les 
relia terminalium ; ils n’atteignent pas le corps vitreux. 

D'ordinaire les cellules incolores sont les éléments essentiels de 
la rètine, mais dans l’Haliolis, existe une prépondérance exception- 
nelle des cellul:s pigmentées ; ce fait est en rapport avec le faible 
développement fonctionnel de l'organe. 

La description de l'œil du Cycloslome, par GARNAULT (1), nous ra- 
mène un peu en arrière, sous un point de vue : la couche rétinidienne 
de PATTEN est méconnue ; quoique l'auteur ait eu connaissance du 
travail de HILGER , il fait terminer les cellules au point où cesse le 
pigment ; cependant il croit avoir vu quelquefois (les prolongements 
filiformes. « C'est la portion périphérique de l'humeur vitrée qui , 
sous l'influence de certains réactifs, prend un aspect strié, et qui a 
êté considéré par les anciens auteurs comme constituant la couche 
des bâtonnets , » (p. 112). GarNauLT maintient le nom de bâtonnets 
aux cellules incolores, il en décrit des variétés très élargies, à 
grands plateaux, qui ne ressemblent pas à ceux qu'on avait décrits” 
jusqu'alors. Enfin, pour GARNAULT, outre les deux espèces de cel- 
lules vues par tous les auteurs, il faut signaler des cellules gan- 
glionnatres, dans la couche périphérique : ce sont des cellules étoi- 
lées à 4 et 5 prolongements, très richement ramifiés. L'auteur 


(1) GARNAULT. Loc. cil., p. 107 et suiv. 


— 309 — 


s'étonne que cette couche, très distincte suivant lui, ait échappé à 
HILGER. 


Description de l'œil de la Valvée. 


N'ayant pas repris toute la série des opérations délicates par les- 
quelles PATTEN est arrivé à mettre en évidence le réseau nerveux 
de l'œil; je ne puis pas présenter une description aussi complète 
que la sienne. Cependant, les simples coupes en deux couleurs que 
j'ai faites habituellement m'ont permis d'aller aussi loin que mes 
autres devanciers. 

Voici les résultats auxquels je suis arrivé (1). 

Chez la Valvée, l’œil est entièrement caché sous la peau (pl. xvn). 
L'hypoderme s'amincit en cornée (Fig. 1 et2, 2) au-dessus du globe 
de l'œil, mais ne change aucunement de structure : on y trouve des 
fibres conjonctives et quelques cellules étoilées. L’épithélium de cette 
région est cubique et presque régulier. Le globe de l’œil est à peu 
près sphérique ; on y trouve très distinctement les parties que nous 
avons énumérées : l'enveloppe conjonctive, qui n’est que le tissu 
adjacent à peine modifié (3), la rétine très épaisse du fond de l'œil 
(4), plus mince en avant (5); puis la couche rétinidienne de PATTEN 
(6), dépendance de la rétine, faiblement colorée par les réactifs ; 
l'humeur vitrée (7) ; enfin le cristallin (S). 

Le nerf cplique (N), très volumineux, n’aboutit pas tout à fait au 
fond de l'œil ; il ne se divise pas en fortes branches, mais donne 
immédiatement un riche réseau de fibrilles, qui se voit tout autour 
du globe oculaire. 

Dans la rétine existent trois sortes de cellules : les cellules pigmen- 
taires , les cellules ganglionnaires , les cellules incolores. | 


1" Les cellules ganglionnaires (Fig. 1 et2, cgn, et Fig. 10), 
sont très peu nombreuses. On les trouve vers le fond de l’œil, à une 
pete distance de la région d'arrivée du nerf optique : celui-ci en 


(1) J'appellerai, suivant l'usage , côté interne d'une cellule, celui qui est tourné du 
côté de l'enveloppe, et côté externe, celui qui regarde le centre de l'œil. Cela revient à 
considérer l'œil comme une simple invagination épidermique. J’appellerai de plus bord 
antérieur de l'œil, celui qui est le plus rapproché de la cornée, 


— 310 — 


contient quelques-unes de petite dimension et isolées. Celles qui 
existent dans le globe de l’œil sont de taille très variable ; quelques- 
unes sont très volumineuses (cgn), et pourvues d’un gros noyau 
avec un nucléole, également considérable. Les autres (cgn +) sont 
plus petites, et leur détermination est très difficile. 


Fréquemment, en effet, les cellules pigmentées sont coupées 
obliquement , de sorte que leur partie basilaire seule est visible sur 
une coupe déterminée ; or, ces cellules, comme nous le verrons 
tout à l'heure, ont de longs prolongements-ramifiés, qui vont s’in- 
sérer sur la membrane basilaire ; il est donc parfois difficile de 
savoir exactement si la cellule en question se prolonge sur la coupe 
suivante. Mais dans plusieurs cas, j'ai pu lever le doute, et établir qu'il 
existe, en réalité, des éléments multipolaires en relation avec le 
réseau de fibrilles nerveuses, qui se trouve dans la couche interne 
de l'œil. Ces cellules sont loin de former à elles seules une couche 
continue du tour de l'œil, comme M. GarNauLT l’affirme pour le 
Cyclostome, ou un ganglion distinct, comme on l’a décrit dans 
d’autres types, l'Hélix en particulier. Des noyaux des deux autres 
sortes d'éléments se trouvent, en effet, à ce même niveau, et Les cel- 
lules ganglionnaires sont éparses au milieu des bases des cellules 
allongées. Sauf Le cas où elles atteignent des dimensions exception- 
uelles , elles ne présentent aucun caractère qui permette de les 
reconnaitre à leur simple aspect ; il faut donc rechercher leurs rela- 
tons : or, j'ai pu établir que des cellules voisines s’unissaient souvent 
par leurs prolongements. 


2" Les cellules pigmentaires (relinulæ de PATTEN) sont de beau- 
coup les éléments prédominants (7. fig. 1 et 2: fig. 3). Leur forme 
est à peu près constante : elles sont cylindriques , à peu près droites 
au fond de l’œil, de plus en plus fortement courbées à mesure 
qu’on se rapproche du bord antérieur. Le fait capital sur lequel 
je veux insister tout d’abord, c'est que les cellules pigmentaires 
se prolongent vers le centre de l’œil, bien au-delà du point où 
cesse le pigment: dans toutes les coupes bien colorées au bleu de 
méthylène, on voit, en effet, la couche rétinidienne (6) se décom- 
poser en cylindres, qui sont absolument réfractaires au carmin, 
mais absorbent bien la couleur bleue. 


Sur des coupes transversales, passant bien exactement par l'axe de 


— 311 — 


l'œil, on peut établir, sans aucun doute possible , que ces cylindres 
sont dans le prolongement des cellules pigmentaires D, Fig. 1, 2 
et 3). Je dirai même plus : dans une jeune Valvée, les cellules 
pigmentaires étaient très nettement séparées les unes des autres, et 
le pigment était encore peu abondant : on voit alors la courbe bleue, 
que j'appellerai bélonnet à l'exemple de PATTEN (Rod), se fondre 
insensiblement sur les bords avec la membrane de la cellule. Il 
n'est donc pas douteux, comme l'ont dit HILGER et PATTEN, que ces 
corps ne soient des productions cuticulaires des cellules pigmen- 
taires. La comparaison de ce résultat avec ceux de M. GARNAULT 
est difficile. Ce dernier n'a pas vu les bàtonnets dans le Cyclostome, 
ou il les a pris pour les plateaux des cellules incolores, ou bien 
encore ce sont ces « stries » de la portion périphérique de l'humeur 
vitrée, <« qui ont été considérées par les anciens auteurs comme 
constituant la couche des bätonnets. » Il est très possible que les 
réactifs employés par M. GarNauLr ne colorent que faiblement les 
coupes en question. Mais le bleu de méthylène est absorbé fortement 
par les substances cuticulaires ; les soies des Annélides, les dents 
des Radula, les carapaces des Arthropodes, etc., se colorent plus 
fortement que le protoplosma ; la pénétration est parfois très lente, 
mais la coloration est énergique. Il n’est donc pas étonnant que 
j'ai pu retrouver les bâtonnets sur mes coupes sans aucune 
difficulté. 


Les bâtonnets des cellules pigmentaires ont une section circulaire 
presque régulière ; c'est dire qu'ils ne sont pas contigus. Ils sont 
noyés dans une substance homogène, qui se colore bien plus 
faiblement, et qui est nettement délimitée du côté de l'humeur 
vitrée. 


Le corps de la cellule (Fig. 3), présente deux zones : la zone inco- 
lore, qui contient le noyau, et la zone pigmentée. Le pigment se 
présente sous la forme de fines granulations brunâtres, qui, avec 
un fort grossissement, deviennent des vésicules transiucides , r'égu- 
lièrement sphériques. Elles sont parfois si abondantes, qu'il est 
impossible de les délimiter. Elles sont généralement plus serrées 
vers la périphérie qu’au centre, ce qui explique facilement l'erreur 
de CARRIÈRE, qui avait trouvé aux cellules pigmentées un axe 
distinct ; elles deviennent plus clairsemées du côté interne ou 


— 312 — 


basilaire, et se présentent à des distances très inégales, suivant 
les cas. 


Le noyau est ovale, parfois subrectangulaire, et pourvu d’un 
eticulum serré, très granuleux. Il est généralement assez près 
de la courbe pigmentée, mais ce n’est que sur les côtés de l'œil que 
les noyaux des retinulæ forment une véritable zone. (5, fig. 1 et 2). 


Vers le fond de l'œil ils sont situés à plusieurs niveaux, et se 
mêlent aux noyaux des relinophoïræ , situés d’ailleurs , en général, 
un peu plus près du bord interne. 

Ce serait donc trop schématiser que d'établir ici 3 zones distinctes 
de noyaux. Outre que la zone des cellules ganglionnaires manque 
sur le côté, les 3 zones s’entremêlent vers le fond de l'œil. 


Les prolongements basilaires des retinulæ sont nombreux, et 
souvent très allongés (Fig. 3); ils se bifurquent plusieurs fois, et 
s'inserent par des élévationsconiques sur la membrane basilaire. 
Rien ne m'autorise à penser que les filaments nerveux du réseau 
périphérique soient en relation avec ces prolongements, comme 


M. GarnauLrT le croit évident. 


3 Les cellules incolores ou retinophoræ (r2, Fig. 1 et 2, Fig. 4), 
se reconnaissent à leur noyau très arrondi, entouré d'un corps 
protoplasmique fusiforme ; au fond de l'œil ces noyaux sont situés 
généralement dans la zone intermédiaire: mois, sur les côtés, ils 
sont adjacents à la membrane basilaire. La distinction fondée sur 
la forme du noyau n’a d’ailleurs , bien entendu , rien d'absolu. 


Le prolongement basilaire est bien tel que le décrit PATTEN, 
dans l’Haliolis : il est unique, assez volumineux, très variqueux , 
et se continue avec une fibre nerveuse très visible (1, Fig. 4). Je n'ai 
pas réussi à suivre cette fibre dans l'intérieur de la cellule : une 
fois, cependant, j'ai trouvé une fibre adjacente à la cellule (8, Fig. 4). 
Le prolongement distal ou externe de la cellule (2, Fig. 4) devient 
rapidement grêle, et s'engage entre les retinulæ, où il devient le 
plus souvent invisible, à cause du rapprochement de celles-ci. 


Souvent, néanmoins , jai réussi à le suivre jusqu’entre les bâton- 
uets de la couche rétinidienne : lorsque ceux-ci sont coupés trans- 
versalement, le prolongement des retinophoræ est parfois bien visible, 
sous forme d’un point bleu , entouré par les /argescentes des 


— 3413 — 


bâtonnets des reticulæ : ceci établit donc que la courbe rétinidienne 
est formée par les prolongements des deux sortes de cellules. 


Les prolongements des cellules incolores sont toujours grêles, il 
n'existe aucun de ces éléments à larges plateaux, à base plusieurs 
fois bifurquée, que M. GarNaULT décrit dans le Cyclostome ; cela 
est bien prouvé, d’ailleurs, par l'examen des intervalles entre les 
cellules pigmentaires : ces intervalles sont toujours étroits , surtout 
vers l'extrémité externe : les refinophoræ vont donc forcément 
en s’amincissant, ce qu'on vérifie toutes les fois qu’on peut les 
découvrir. 

PATTEN a démontré que les e/inophoræ sont formés par la sou- 
dure de deux cellules, et qu'on y trouve souvent, en outre du 
gros noyau normal , un autre noyau plus petit, et souvent indistinct : 
j'avais moi-même observé plusieurs fois ce noyau avant de con- 
naître l'importance qu'y attachait PATTEN ; il se trouve à peu près 
au commencement de la zone pigmentée ; il paraît très homogène , 
et, n'était sa coloration rouge, on pourrait le prendre pour un 
simple épaississement protoplasmique (Fig. 4 n). Je signale le fait, 
sans pouvoir en garantir la généralité. 

Y a-t-il une distinction fondamentale entre les cellules pigmen- 
taires et les cellules incolores ? 


ParTEN ne le croit pas, et cite des exemples de refinophoræ, où 
le prolongement grêle est pénétré de pigment. J’ai vu moi-même 
souvent des trainées étroites de pigments faire suite à un corps cel- 
lulaire fusiforme (Fig. 4, 8, 3): mais rien ne prouve que ce pigment 
ne provienne pas de cellules voisines. 

Ce qui me semble plus important, c'est la présence des cellules 
qui sembleraient selinophorcæ par la base, et ref/inulæ par le som- 
met; le prolongement basilaire est unique et variqueux, le corps 
cellulaire renflé ; un col grêle aboutit à une portion pigmentee , qui 
s'élargit, sans cependant devenir aussi large que les retinulæ voi- 
sines. Ayant observé plusieurs fois cette curieuse forme de passage, 
Je crois pouvoir me ranger sans crainte du côté des zoologistes qui 
admettent que les deux sortes d'éléments peuvent se transformer 
dans les types inférieurs. 


I nous reste à parler de la région anierieure de l'œil. Les cellules 
y diminuent graduellement de hauteur, et perdent leur pigment ; il 


— 314 — 


est impossible d’y poursuivre la distinction entre retinophoræ et 
retinulæ ; l'épithélium est presque uniformément cylindrique. 

Sur le cristallin, je n'ai rien trouvé de nouveau : j'en ai seulement 
observé facilement les stries concentriques, à l'aide du bleu de 
méthylène. 

L'espace qui s’étend entre le cristallin et la couche rétinidienne a 
été figuré tel qu'il m'a apparu sur les coupes. Il est fort possible que 
sur l'animal vivant il soit beaucoup plus réduit; néanmoins , l’exis- 
tence à cette place d’un corps spécial, hyalin et soluble, l'humeur 
vitrée, est bien démontrée aujourd’hui par les travaux antérieurs. 

Je n'ai pas réussi à observer le riche réseau nerveux décrit par 
PATTEN, le long des corps des cellules et dans la courbe rétini- 
dienne ; le bleu de méthylène ne met en évidence que les grosses 
fibres qui proviennent de la division immédiate des fibres du réseau 
périphérique du nerf optique. Je m'abstiendrai donc de toute hypo- 
thèse sur Le rôle de chaque partie dans la perception de la lumière. 

Cependant, j'appellerai l'attention sur un point : Les belles figures 
de PATTEN montrent des fibrilles d’une tenuité extrême, et d'autre 
part, les observations les plus récentes sur l'histologie générale du 
système nerveux des Invertébrés tendent de plus en plus à faire 
admettre l'existence de tubes , limités par des membranes pourvues 
d’épaississements longitudinaux. N'y aurait-il pas lieu de voir com- 
ment s'appliquent aux riches re/ia terminalia de ces organes sen- 
soriels des vérifications de la théorie de NANSEN, de LeyprG et d’autres 
observateurs ? 

Revenons à la Valvée, et résumons les données essentielles rela- 
tives à l'œil. Cet organe est clos, pourvu de cellules ganglionnaires : 
les éléments pigmentés y sont de beaucoup prédominants; les élé- 
ments incolores ont de part et d'autre un prolongement grêle. Entre 
les deux sortes de cellules existent des formes de passage. Ces deux 
sortes de cellules concourent à la formation des bâtonnets cuticu- 
laires de la couche rétinidienne. Il n'existe pas de larges cellules 
incolores. 

Quoique les observations des divers auteurs soient difficilement 
comparables, il semble résulter de ce qu'on connaît sur l'œil des 
Prosobranches , que l'œil de la Valvée est plus élevé en différencia- 
tion que celui de la Féssurelle, de l'Haliolis, et surtout de la Patelle, 
et moins que celui du Cyclostome et des Pulmonés. 


— 315 — 


CHPAPRPRENX IT: 


Otocyste. 
El) 


M. Bouvier décrit exactement la position des otocystes de la 
Valvée en ces termes : « elles sont très grosses et en contact avec 
le bord postérieur des ganglions pédieux : elles sont unies par un 
épais tractus fibreux qui se trouve, du reste, dans beaucoup de formes 
voisines. D'après IHERING , les otocystes renferment de nombreuses 
otolithes. » 

Au point de vue anatomique, je n’ajouterai qu'une chose. J’ai 
cherché avec soin le nerf auditif sur les coupes, n’ayant pu le 
découvrir par la dissection. Je l'ai vu passer le long de la commis- 
sure cérébro-pédieuse et partir en définitive des ganglions céré- 
broïdes (pl. xv, fig. 20). C’est un nouvel exemple à l'appui de la règle 
démontrée par M. de Lacaze-DUTHIERS. 

Les otolithes se voient facilement après traitement par l'acide 
oxalique. Elles sont très nombreuses, réunies en une petite masse 
müriforme: elles sont elliptiques (pl. xvrr, fig. 7), parfois un peu 
fusiformes. 

La structure histologique de la paroi mérite de nous arrêter un 
instant. On décrit, en général, la capsule de l’otocyste chez les Gas- 
téropodes et les Acéphales, comme tapissée de cellules cylindri- 
ques ciliées, assez régulières, avec des filaments basilaires qui vont 
se perdre dans un réseau de fibrilles qui entoure l'organe. C’est ce 
qui a lieu en particulier chez l'Helix, le Cyclostome , la Paludine, 
et, d’ailleurs, la plupart des Gastéropodes (LeypiG, V. SiEBoLp, de 
LACAZE-DUTHIERS , SIMROTH, GARNAULT, etc.) Mais on sait aussi que 
parfois les cellules peuvent être peu nombreuses et tout à fait iné- 
gales (Planorbe, Ancyle, Succinée, etc.). SIMROTH a même décrit 
dans l'otocyste du Cyclas des éléments qui s’éloignent bien davan- 
tage du type ordinaire : ce sont d'énormes cellules irrégulières qui 
se rejoignent par leur prolongement, sans toutefois recouvrir toute 
la surface (p. 272, 59, pl. xvu). Elles ne sont pas non plus accolées 
sur toute leur étendue à la membrane basilaire, mais les prolonge- 


— 316 — 


ments forment des ponts qui s'élèvent assez loin de cette membrane. 
Les soies sont disposées en faisceau au-dessous du corps de la 
cellule. 

Les faits que j'ai observés ont quelque analogie avec ceux que je 
viens de rappeler. Si l’on examine la surface d’un otocyste débar- 
rassé, autant que possible, de sa capsule conjonctive et coloré au 
picrocarmin , on y voit des cellules volumineuses et très inégales , 
avec d'énormes noyaux. (Il est à remarquer que jusqu'ici tout le 
monde est d'accord pour nier l’existence de cellules ganglionnaires 
autour de l’otocyste). L'examen de l'organe dans son ensemble ne 
nous apprend rien de plus. Mais les coupes sont plus instructives. 
Dans quatre séries de coupes 2x {olo , j'ai trouvé toujours l'otocyste 
en bon état, les otolithes ayant été lentement décalcifiées (pl. xvr, 
fig. 5). A l'intérieur de la cavité, pas trace de débris de cellules; 
tout autour, la couche des cellules que l’on voit de l'extérieur. Les 
plus grosses (fig. 5, 1), sont pourvues d'un énorme noyau à nucléole 
allongé (fig. 6, n), à membrane nucléaire et à reticulum très nets. 
Le protoplasma (fig. 6, 1) est très clair et ne présente pas de struc- 
ture fibrillaire:; il forme un réseau làche à travers la cellule et 
paraît parfois s'enrouler autour de celle-ci, de manière à former 
des anneaux. Dans leur ensemble , les cellules sont très aplaties, 
mais les plus grosses occupant une portion imporlante de la mem- 
brane de l’otocyste, adoptent la courbure de l'organe. Ces cellules 
sont-elles pourvues de membrane ? Je suis très porté à le croire. Il 
est certain qu'en plusieurs points naissent des prolongements à large 
base (fig. 5 et 6, 2), dirigés vers l'intérieur de l'otocyste , et n'inté- 
ressant pas la masse principale du protoplasma dont ie contour reste 
parfaitement netau-dessous. De même, sur le bord de la cellule, le 
corps cellulaire finit souvent brusquement, quand il ne s’unit pas à 
la cellule voisine : on voit alors une fine membrane qui se continue 
un peu au-delà. 

Quelle est la nature de ces prolongements dont je viens de parler ? 
Il paraît naturel au premier abord de les considérer comme des acci- 
dents de préparation. Parfois des paquets de cils agglutinés ou des 
tractus provenant de la désagrégation des cils, se présentent en 
coupe sous un aspect analogue. Mais d'autre part, partout ailleurs , 
dans les autres portions de la même coupe, les cils sont parfaitement 
conservés; j'ai vu distinctement les anastomoses; les trabécules 


— 317 — 


sont en zZigzag, et se ramifient plusieurs fois (fig. 5, 2); ils forment 
dans l’intérieur de l'otocyste une sorte de réseau lache qui s'étend 
en certains points au-dessus des cellules. Je suis donc porté à les 
considérer comme des prolongements d'union entre «des cellules 
voisines. Quant aux cils ou aux soies que divers observateurs ont vu 
dans les otocystes, je n'en ai pas trouvé trace. M. GARNAULT dit, 
d'ailleurs, qu’on les voit difficilement dans le Cvyclostome, où ils 
sont en très petit nombre et très grèles. 

Outre le mode d'union que je viens d'indiquer, les cellules en 
ont encore un autre sur lequel je ne puis avoir aucun doute, Elles 
s'unissent en certains points largement par leur corps protoplas- 
mique : l'union est aussi nette que je l'ai représentée (3, fig. 6). Il 
est aisé de vérifier que ce raccordement ne se fait pas sur tout le 
pourtour des cellules voisines, car en deçà et au delà des points : 
figurés sur les coupes voisines, les corps cellulaires demeurent assez 
éloignés. On a donc bien affaire à des cellules irrégulières, unies 
directement par leurs prolongements. Mais jamais ces larges prolon- 
gements ne s'unissent en formant un pont loin de la membrane basi- 
laire, comme cela a lieu chez le Cyclas, d'après SimroTx. On se 
demande dès lors si l'aspect observé par cet auteur n’est pas dù à 
un simple décollement. J'ai constaté un décollement de ce genre 
dans une des séries de mes coupes , mais je suis certain qu'il est 
tout à fait accidentel. Je n'ai pas observé d'union directe pour les 
petites cellules , ni entre elles, ni avec les grosses ; elles paraissent 
tout à fait isolées, mais cependant elles émettent aussi des prolon- 
gements qui vont se ramifier daus l'intérieur de l’otocyste. 

Le revêtement cellulaire de l’otocyste n'est pas continu : entre 
deux grosses cellules il est parfois interrompu, et la membrane con- 
jonctive se trouve à nu (au moins en apparence). 

Comment se terminent les dernières branches du nerf auditif dans 
ces cellules ? Je n'oserais être trop affirmatif sur cette question déli- 
cate. Toutefois, en observant de grosses cellules voisines du point 
d'arrivée du nerf, j'ai vu un filament variqueux aboutir aux cellules 
dans le voisinage du noyau sans cependant atteindre celui-ci 
(4, fig. 6); mais des imprégnations au chlorure d’or seraient 
nécessaires pour étudier avec certitude le mode de terminaison du 
filet nerveux. 

Ces faits, bien qu’incomplets , me paraissent devoir appeler l’at- 


— 318 — 


tention des zoologistes qui voudront plus tard refaire , au point de 
vue de l'histologie comparée , l’histoire de l’otocyste. La bonne 
conservation des éléments dans les coupes que j'ai décrites , écarte 
l'hypothèse d'accidents de préparation. Il reste dès lors, en parti- 
culier, à rechercher sur des types plus favorables, les prolonge 
ments d'union entre les cellules à l’intérieur de l'otocyste, et à voir 
si l'existence des cellules très inégales n'est pas liée, en quelque 
façon, à la présence de nombreuses otoconies. 


Tentacule. 


Le Teniacule (pl. xvn, fig. 8), présente une particularité remar- 
quable dans le groupe des Gastéropodes : il est pourvu de deux gros 
nerfs égaux (N), distincts dès la base du Tentacule, ce sont des 
branches du nerf tentaculaire (pl. xv, fig. 1, /) qui se bifurque à peu 
près à la hauteur de l'œil. Ces deux nerfs présentent de nom- 
breuses cellules tout le long de leur trajet, sans être précisément 
ganglionnaires. Ils envoient de fortes branches à l'épithélium 
(fig. 8, 1) : plusieurs naissent au même niveau, et leur passage à 
travers la membrane basilaire est aussi nette que je l'ai figurée. 
Elles se dirigent toutes sur le côté. Aux points correspondants, 
l’épithélium s'élève, et les cellules, partout ailleurs régulièrement 
cylindriques, s’allongent notablement, leur noyau est alors à tous 
les niveaux possibles. Il est aisé de trouver des cellules neuro-épi- 
théliales, de tous points identiques à celles que j'ai décrites plus 
haut dans l'organe de SPENGEL. La comparaison entre les deux 
organes ne pourra manquer de frapper le lecteur qui jettera un coup 
d'œil sur les planches du travail qui va paraître dans le IX° vol. de 
la 7° série des Annales des Sciences naturelles (pl. 7 et suiv.). En 
coupant le Tentacule par le milieu, et en ne considérant qu'un nerf, 
on a exactement un organe de SPENGEL filiforme, tel que celui de la 
Littorine et surtout celui de la Paludine , abstraction faite de ses 
invaginations épithéliales. Pour moi, l'identité de fonction entre 
les deux organes au moins, dans les types aquatiques, est un fait 
quil est difficile de ne pas admettre, bien qu'on ne puisse guère le 
prouver expérimentalement. C’est une fonction à la fois tactile et 


— 319 — 


olfactive , ou plutôt une irritabilité non spécialisée , aux excitations 
mécaniques et chimiques. Les deux nerfs du tentacule ne se rejoi- 
gnent pas; ils vont en s'amincissant jusqu’à la pointe du tentacule, 
et restent séparés. Ils ne présentent aucun renflement ganglion- 
naire. Le fait est intéressant , si on l'oppose à celui qui a été cons- 
taté chez les Pulmonés terrestres et le Cyclostome. Chez ces 
animaux, le nerf tentaculaire présente parfois plusieurs renflements 
ganglionnaires, entre autres un volumineux à l'extrémité de l'organe. 
Les terminaisons nerveuses de ce bouton terminal, décrites par 
FLEMMING et revues par M. GARNAULT sont, d’ailleurs, identiques à 
celles que j'ai retrouvées dans la Valvée, après les avoir observées 
dans tous les organes palléaux des Prosobranches. 

Le centre du tentacule est occupé par un rachis conjonctif 
ramifié, qui se continue sans interruption d'une extrémité à l’autre. 
ILest composé d'une masse fibrillaire, qu'il est absolument impos- 
sible de décomposer en éléments distincts. On voit de nombreux 
noyaux épars dans la masse, mais les fibrilles , qui sont longues et 
très distinctes , en enveloppent parfois plusieurs. Je pense qu’on est 
ici en présence de cellules fusionnées, comme on en rencontre fré- 
quemment dans d’autres cas. Ces fibrilles sont en connexion avec 
les prolongements de cellules multipolaires ordinaires très nettes, 
à noyau plus petit, qu'on trouve çà et là dans la masse et qui forment 
un réseau compliqué de protoplasmes pâles et à peine granuleux. 

Ajoutons enfin, pour compléter cette description, qu'il existe une 
lacune longitudinale bien régulière ($, fig. 8), mais communiquant 
avec d’autres lacunes irrégulières dont la description ne présenterait 
aucun intérêt. 

La différenciation sensorielle du tentacule de la Valvée est infè- 
rieure à celle de l'organe correspondant des Gastéropodes terrestres, 
et aussi à celle des tentacules épipodiaux des Rhipidoglosses qui sont 
pourvus de papilles saillantes qu'a décrites FLEMMING et que j'ai 
revues moi-même facilement. 


Filet Tentaculiforme. 


Historique.— Le filet tentaculiforme est connu depuis longtem ps 
et il a fortement intrigué les zoologistes ; il a été appelé successi- 


— 320 — 


vement tentacule latéral (GEoFrRoY-ST-H1LAIRE), flagellum (MüLLER), 
appendice tentaculiforme [DRAPARNAUD),, fil branchial [LAMARCK), 
3° tentacule (GRUITHUISEN). filament tentaculiforme (MoQuiN-TANDON). 
Suivant ce dernier auteur, le filet sert à défendre la branchie 
contre l'action des corps étrangers et à favoriser le renouvellement 
de l’eau. WizLiams proteste contre l'appellation du troisième ten- 
tacule. IHERING le considère comme une branchie rudimentaire, 
réduit à son support branchial. M. FiscHer reste dans le doute et 
se demande sile filet ne représente pas la branchie accessoire ou 
fausse branchie des autres Prosobranches. M. Bouvier a répondu à 
cette question en montrant que le filet est innervé par le ganglion 
palléal droit, au contraire de la branchie ; il n’est donc pas l'homo- 
logue d’un organe qui est toujours innervé par le même ganglion 
que la branchie, c'est-à-dire par le ganglion palléal gauche. « Il 
serait morphologiquément plus exact de lui attribuer la valeur 
d'une branchie ou d'une fausse branchie droite correspondant aux 
organes du même côté chez les Haliotides: mais je pense qu'il est 
plus naturel de voir dans ce filet un appendice allongé, comme en 
portent à droite el à gauche les Olividés sur le bord du manteau. Les 
Rissoa ont aussi ce filet tentaculiforme. > M. GARNAULT, qui adopte 
cette manière de voir, fait remarquer que le filet en question se 
rencontre chez les embryons de Paludine. 

La question reste la même pour tous ces groupes. Mais dans les 
Olividés , il n'y a pas de doute possible et l'on voit bien qu'il s’agit 
d’une indentation du manteau. J’ajouterai que tout le monde connait 
les tentacules accessoires du bord du manteau de l’Æalolis et que 
personne n'a songé à leur donner une autre signification que celle 
d'un tentacule. 

L'étude histologique va, d’ailleurs, nous donner de nouveaux ren- 
seignements. 

La structure du filet tentaculiforme est des plus simples (PL. vu, 
fig. 9). On y voit un rachis conjonctif ramifié très développé, abso- 
lument identique à celui du tentacule, et formé des mêmes fibres. 

Les muscles longitudinaux sont aussi groupés par faisceaux ; ils 
sont moins puissants et deviennent clair semés bien avant la pointe 
du filet. Les lacunes sanguines sont plus rares; la lacune prin- 
cipale est irrégulière. Enfin le nerf (N) est à peine visible. Rien 
n'indique quil envoie des filets à l’épithélium. Ce dernier tissu est 


#21 — 


d’ailleurs composé exclusivement de cellules eubiques ciliées, abso- 
lument régulières ; il n’y a manifestement pas de cellules neuro-épi- 
théliales. 

Si l'organe en question était une branchie rudimentaire, on devrait 
s'attendre à y trouver la structure d'un support branchial ; ce qui 
caractérise cet organe, je le montrerai ailleurs, c'est une vaste 
lacune afférente et une lacune efférente, bordées toutes deux par 
une paire d'épais faisceaux musculaires longitudinaux : c’est une 
tige de consistance cartilagineuse sécrétée par une couche de cel- 
lules vésiculaires ; c'est enfin un tissu spongieux et lacuneux qui 
remplit le reste de l'organe. Rien de tout cela n’existe ici. S'il s'agit 
donc d’une branchie, il faut avouer qu’elle est bien dégénérée. 

Au contraire, tout semble nous prouver qu'il s’agit d’un tentacule 
rudimentaire : réduisons le nerf et la lacune du tentacule, et nous 
avons immédiatement le filet. De fait, il est facile de vérifier que sa 
sensibilité n'est pas bien grande; on peut le toucher sans qu'il se 
rétracte, tandis que les tentacules et la branchie elle-même sont 
doués d’une sensibilité tactile considérable. Il n’est donc pas éton- 
nant qu'un semblable organe, jouant un rôle tout à fait effacé, ait 
disparu chez l'adulte dans la Paludine. Sa constante présence dans 
la Valvée est une preuve à l'appui du caractère archaïque, si l’on 
peut s'exprimer ainsi, de ce type si aberrant,. 


CHAPITRE XIII. 


Appareil génital. 


S1. Historique. — Moquin-TANDoN a étudié le premier l'appareil 
génital de la Valvée et démontré que cet animal est hermaphrodite. 
Cette découverte fut annoncée par lui dans une courte note insérée 
dans les Mémoires de l'Acadèmie des Sciences de Toulouse 
(4 série, Il, 1852, p. 63) et dans le Journal de C'onchyliologie (IX, 
1852, p. 244). Dans son grand ouvrage, il étudie, au point de vue de 
l’Anatomie comparée, les diverses parties de l’appareil génital chez 
divers Mollusques. Je crois utile de reproduire ici les passages épars 
qui se rapportent à la Valvée : 


21 


— 322 — 


« La verge se trouve tout à fait extérieure et placée comme un 
3° Tentacule près de la corne droite, — l'orifice femelle est sous le 
collier , à droite de l’anus, — le canal excréteur est long, très 
grèle.…., il ne se dilate en épididyme dans aucune partie de son 
trajet, il s’épaissit à peine en s’approchant de la matrice et de la 
prostate efférente. — L'organe de la glaire existe à quelque distance 
de l'utérus , il communique avec la matrice par un conduit qui se 
montre en dehors de l'utérus, derrière le canal copulateur. — La 
matrice est grosse, courte, très bombée en dessus, elle n'offre pas de 
boursoufllures.— La verge n’a pas de fourreau ; — elle est traversée 
par un filament tubuleux, contracté en zigzag et ne contient pas de 
flagellum. — Le canal déférent paraît fort court, il passe presque 
tout entier dans l'épaisseur de la peau, et, comme il est fort grêle et 
de couleur grisâtre, on éprouve beaucoup de peine à le suivre au 
milieu du tissu. — Le rétrécissement antérieur de la poche utérine 
paraît si peu marqué qu’on peut dire quil n'y a pas de vagin propre- 
ment dit..….; mais le bord inférieur de la matrice est accolé au con- 
duit copulateur. — Celui-ci est large, assez long... et arrive Jusqu'à 
l'organe de la glaire ; son extrémité se courbe légèrement, mais ne 
se dilate pas en poche : elle est, au contraire, un peu plus mince que 
le reste du conduit. La prostate paraît ovoïde, un peu arquée, de la 
longueur de la matrice, mais un peu moins haute ; c'est une couche 
mince de substance granuleuse. » 


F1G. 1. — L'appareil génital d’après 
Moquin-TANDON. 


A, A” Canal copulateur (il n’est pas terminé par 
une poche); B, organe de la glaire; B”, son 
canal; C, matrice; E, prostate déférente ou 
proprement dite; F, orifice 9; G, canal dé- 
férent ; H, verge; L, organe en grappe ter- 
miné dans le foie; YŸ. canal excréteur. 


— 323 — 


Cette description peut paraître, au premier abord, complète et 
suffisante ; cependant elle n’a guère convaincu les zoologisies qui se 
sont occupés de la Valvée : M. Fiscxer et M. Bouvier en particulier. 
disent que l'étude anatomique des organes génitaux est encore à 
faire, et que l’hermaphroditisme n’est nullement démontré. En par- 
ticulier, une grande indécision règne encore sur la disposition des 
parties dans la masse génitale bombée qui se voit dans le manteau 
près du Rectum : la figure de MoquiN-TaNDoN, que je reproduis ici, 
laisse penser que MoquiN-TANDON n'avait guère réussi à disséquer 
cette masse; les noms qu'il donne aux divers canaux sont arbi- 
traires et ne sont guère justifiés que par une comparaison trop 
sommaire entre la Valvée et les Pulmonés à orifices sexuels séparés. 

M. GARNAULT, dans sa première note, affirme à son tour l'herma- 
phrodisme et renvoie à un travail ultérieur pour la description de 
l'organe. 

Dans la note que j'ai publiée à mon tour, je vérifie le fait de la 
production d'œufs et de spermatozoïdes en même temps dans la 
glande génitale. Au cours de la description sommaire que je donne 
des organes génitaux, j'avais cru pouvoir indiquer la présence d’un 
oviducte et d'un canal déférent distincts ; M.GARNAULT a déclaré que 
le fait est inexact et je n’ai pas tardé à le vérifier moi-même sur de 
nouvelles coupes; j'avais pris pour un conduit normal une simple 
déchirure de l'ovaire. Cette erreur se comprendra facilement si l'on 
songe que les conduits passent à la face interne du tour de spire, 
c'est-à-dire qu'ils suivént le plus court chemin dans le tortillon:; il est 
donc difficile de redresser ce dernier pour en faire des coupes bien 
transversales, sans léser les organes que l’on est obligé de distendre 
un peu. On y réussit cependant sur un animal vivant, que l’on main- 
tient allongé au moyen d’épingles et que l’on fixe dans cette posi- 
tion. 

M. GARNAULT, d’ailleurs, me paraît avoir commis une erreur tout 
à fait du même genre, en décrivant une communication que je ne 
crois pas exister normalement. — La note qu'il a publiée dans le 
Zool. Anzeiger (1) contient une courte description, consistant simple- 
ment dans l'explication d'un schéma; je reproduis ici ce schéma, 
avec toutes les explications que contient le texte. Le reste de la note 


(1) Zool. Anz., T. XII, 1889, N° 307. 


Me NES 


est consacré à des comparaisons avec les Pulmonés et à des hypo- 
thèses sur le rôle des diverses parties ; Je reviendrai tout à l'heure 
sur ces deux points. 


Fi. 2. — L'appareil génital d'après 
M. GARNAULT. 


A, Cul-de-sac glandulaire fonctionnant comme 
glande de l’albumine; A”, oviducte; B, 
prostate; B”, son canal; C, poche copu- 
latrice; D, son canal; E, glande acces- 
soire ; F, pore génital ; G, canal déférent; 
H, verge; J, K, gouttières latérales; 
L, glande hermaphrodite; Y, canal efférent. 


L 


Aux deux figures données par MoquiN-Tanpon et M. GARNAULT, 
j'adjoins un schéma qui résume mes propres recherches. Pour 
rendre ces trois figures comparables , j'ai déterminé avec soin la 
concordance de tous les organes, je les affecte de lettres identiques 
et j'indique les divers noms qui leur sont attribués. 


GE . 


Fig. 3. — L'appareil génital d’après 
les présentes recherches. 


D 

E 

_C 

s A, Glande de l’albumine ; A”, son canal; B, pros- 

tate; B”, son canal: C, poche copulatrice ; D, 

J, oviducte; E, glande accessoire sécrétant la 

y coque des œufs ; F, orifice d : CG, canal déférent; 

H, pénis, (K n'existe pas); L, glande herma- 
phrodite; Y, canal efférent, 


Pour justifier le schéma que je propose, je vais aborder la des- 
cripiion anatomique de l'appareil génital. J'indiquerai successi- 
vement ce qu'on peut voir par la dissection et ce que fournit le 


PROS 


relevé des coupes successives. Il sera facile, dès lors, de mettre en 
lumière les différences qui existent entre nes observations et celles 
de mes deux prédécesseurs , et de discuter les dénominations que 
j'aurai adoptées provisoirement. — La seconde partie de ce chapitre 
comprendra l’étude histologique des divers organes, et dans la troi- 
sième j'indiquerai la structure de la glande génitale et le développe- 
ment des produits sexuels. 


Dissection des Organes génitaux. 
(PES vu): 


Je n'essaierai nullement de prétendre que la dissection seule peut 
amener à des résultats certains sur la topographie des organes géni- 
taux; je crois même quesi l’on n’avait à sa disposition qu'une seule 
méthode, celle des coupes serait préférable. Mais les deux procédés 
combinés donnent d'excellents résultats, et, dans le cas présent, je 
me suis attaché à retrouver au scalpel, sous le microscope, les 
diverses parties dont j'avais constaté l'existence sur les coupes. 
Cette méthode a l'avantage de permettre une reconstitution plus 
précise de l'ensemble de l'appareil. 

Pour disséquer les organes génitaux, il faut fendre le manteau sur 
la droite et le rabattre, en ayant bien soin de ne pas déchirer 
le fond de la cavité palléale; il faut alors dérouler le tortillon, et 
mettre par dessus le côté droit (côté interne de la spire) ; l'abdomen 
apparaît alors en prolongement direct avec la partie palléale des 
organes génitaux: on coupe ensuile l’œsophage. (PI. xvur, fig. 1). 

Cela posé, on voit le canal efférent dans toute sa longueur (X). Il 
parcourt trois régions: en arrière, il cotoie la glande hermaphro- 
dite (ZL), dans la portion antérieure de l'abdomen il suit le foie (F), 
l'estomac (Æ), puis la glande annexe de l'appareil mâle (Pr), enfin, 
en avant, il côtoie la masse génitale palléale (Pc). 

La glande hermaphrodite (L) occupe à elle seule toute la fin du 
tortillon et s'étend sur un tour de spire et demi et davantage. Son 
aspect est blanchâtre, quand on a enlevé au pinceau l’épithélium 
pigmenté qui tapisse le tégument. En avant, la glande se termineun 
peu en arrière de l'extrémité postérieure de l'estomac, elle se 


DR 


rétrécit dès qu’elle arrive au niveau de l’extrémité postérieure du 
foie : celui-ci augmente de volume à mesure que la glande génitale 
diminue. Les deux organes sont juxtaposés et ne se pénètrent pas; 
c'est sur la face que nous examinons et qui représente le côté droit 
de l'animal, que la glande s'étend le plus en avant. 

A l’époque où se développent les produits sexuels , c'est-à-dire 
pendant tout l'été, les œufs font saillie sur le pourtour de la glande 
et les gibbosités deviennent très fortes quand les œufs atteignent de 
grandes dimensions, dans les mois de mai à août. 

J'appellerai, avec M. GARNAULT, prostale, la glande annexe de 
l'appareil mâle (Pr). Extérieurement cette glande est pyriforme. Elle 
se continue en avant par un large canal qui côtoie le canal efférent 
et forme avec lui un ruban saillant sur le côté de la masse génitale 
palléale, où il finit par pénétrer ; il n’est pas très difficile de voir la 
jonction de ce canal avec le canal efférent , il faut pour cela enlever 
délicatement la membrane conjonctive qui recouvre le tout, et isoler 
les parties au moyen du jet d’une fine canule (PI. xvin, fig. 2). On 
voit alors qu’il existe en réalité trois canaux accolés ; le troisième, le 
plus grêle (1, fig. 2), est le conduit sécréteur de la glande de l’albu- 
mine dont nous allons fixer la position. 

La prostate n’est pas un organe massif ; si on l’ouvre, on aperçoit 
que sa cavité est étroite ; qu'on se figure un sac un peu aplati, con- 
tourné de manière à recouvrir un autre organe (Pr, fig. 4 et 8); ce 
dernier est la glande de l’albumine. La position relative des deux 
glandes et du canal efférent est d’une grande importance. La fig. 3 
représente l'ensemble des trois organes : la prostate (Pr) a été 
déployée, et la portion 1 est normalement rabattue par dessus la 
glande à albumine. On voit que le canal efférent (X) est presque 
partout séparé de la glande de l’albumine par un repli de la pros- 
tate (2); vers le milieu à peu près, ce lobe de la prostate s'enfonce (3) 
et la glande devient voisine du canal. C’est evidemment en ce point 
que M. GarNAULT place l'ouverture qu'il a marquée (K. fig. 2, 
page 324) et qui fait communiquer le canal efférent avec le canal 
excréteur de la glande de l’albumine qu'il appelle oviducte. 

L'examen attentif de son schéma et de mes préparations ne me 
permet pas d'autre hypothèse : la région en question est, en effet, 
en arrière du canal de communication avec la poche copulatrice, 
et la glande à l’albumine est le seul organe de qui l'appareil femelle 


2 


soit voisin du canal. J'ai donc étudié cette région avec grand soin 
depuis la publication de la note de M. GarNauLT, et j'ai fait de 
nouvelles séries de coupes : j'ai vu une seule fois la communication 
dont il parle; je n'hésite pas à dire que c'est une déchirure. Dans 
quatre séries de coupes intactes, j'ai partout vu les deux canaux 
séparés dans tout le trajet où ils étaient en regard ; un peu plus 
haut et un peu plus bas, la prostate vient s'interposer entre le 
canal afférent et le canal de l’albumine; il n’y a alors pas de doute 
possible. Il est à remarquer que dans une jeune Valvée, non arrivée à 
la maturité sexuelle, la prostate est moins développée, et ne déborde 
pas en 2 entre les deux canaux (pl. xvur. fig. 3). Elle les enveloppe 
incomplètement, et ils restent voisins sur un plus long trajet : 
néanmoins, je crois pouvoir affirmer leur complète indépendance. 


Dès lors. je ne puis conserver le nom d'oviducte que M. GARNAULT 
donne à son canal o (fig. 2, page 324), et je lui maintiens le nom de 
glande de l'albumine. Quant à la dénomination de MoquiIN-Tanpon qui 
en faisait une poche copulatrice, elle n’est justifiée par aucun fait: on 
n y trouve pas de spermatozoïdes, et la nature glandulaire ne peut 
pas faire de doute. Enfin, Moquin-TanpoN appelait glande de la 
glaire ce que nous appelons prostate : il ne savait pas, en effet, 
comment se comportait le canal efférent dans la masse génitale 
palléale, et n’avait pas vu que cette glande est une annexe du 
conduit mâle. 


Nous arrivons, en suivant le canal efférent, à la partie antérieure 
de la masse génitale qui existe dans le manteau à droite du rectum. 
En enlevant la fine membrane conjonctive qui recouvre le tout, en 
traitant par quelques gouttes d'acide qui rend l'épithélium opaque, 
en dirigeant le jet d’une fine canule, nous réussissons à voir la 
communication que signale M. GARNAULT entre le canal efférent et 
la poche copulatrice (J. fig. 1 et 2, page); c’est, non pas une fente, 
. mais un fin canal recourbé, creusé dans les parois de la poche, un 
peu avant son extrémité postérieure. (Q. fig. 2, pl. xvim). 


La signification n’est nullement difficile à découvrir : c’est 
l’oviducte, et la poche copulatrice (Pc) n’en est qu’une dilatation. Le 
canal efférent continue son trajet à droite de la masse génitale, et 
prendra dès lors le nom canal déférent (X, fig. 2). Peu après, il 
reçoit le contenu de la prostate (Pr’), contourne la petite cheminée 


SR — 


creusée de l’orifice femelle , il se dirige vers la tête après un 
coude prononcé, et pénètre dans le pénis près de l'œil (fig. 1). 

Revenons à l’oviducte : la poche copulatrice est très facile à 
isoler (fig. 2). Il suffit d'enlever le tissu conjonctif près du rectum, 
et de séparer la première poche (Pc) d'une autre, immédiatement 
sous-jacente, qui est la glande de la coque des œufs (GB). La poche 
copulatrice reste attenante à cette glande par l'extrémité anté- 
rieure : c’est là, en effet, qu'elle débouche dans une espèce d’a- 
trium où arrive aussi le canal de la glande de l’albumine. L'oviducte 
s'y rend aussi sous forme d’un canal étroit (Q”) que l'on réussit à 
voir sur la paroi de la poche copulatrice par le procédé déjà 
indiqué : il part de la poche un peu en arrière de son extrémité 
antérieure; c’est le canal de la poche copulatrice de M. GARNAULT, 
(D, fig. 2, page 324). 

Je maintiens le nom de poche copulatrice donné par M. GARNAULT, 
à la cavité nommé par Moquin-TaNDoN utérus, parce qu’on y 
trouve fréquemment (non pas toujours) des spermatozoïdes. Dans 
la volumineuse glande accessoire, j'ai trouvé plusieurs fois des 
œufs : tantôt ils étaient isolés, et pourvus d’une coque, tantôt ils 
étaient réunis dans une capsule, et déjà segmentés. Il n’est donc 
pas douteux que la glande ne sécrète la capsule. Sécrète-t-elle aussi 
la coque spéciale de chaque œuf? cela est absolument probable; 
mais pour en être certain il faudrait y trouver des œufs dépourvus 
de leur coque. 


Relevé des Coupes. 


(Pl ax). 


Les figures que je présente dans la planche x1x, ne reproduisent 
que les coupes les plus importantes d’une même série. Le schéma, 
que j'ai donné plus haut, peut représenter la restitution de l'appareil 
d’après toutes ces coupes. 

La série doit être complétée par les figures 1 et 2 de la planche xx 
données à propos de la glande hermaphrodite, et par les figures 1 
et 2 de la planche x1v données à propos du foie. 

Le canal efférent (X) prend naissance avant l'extrémité antérieure 


0 — 


de la glande qu'il côtoie donc à peu près au niveau où finit le foie 
en arrière pendant quelque temps. 

Sur une série de coupes transversales on voit nettement la dis- 
position relative des organes: la dissection de cette région est 
aussi très facile. 

Au point où le canal s’ouvre dans la glande, on voit au même 
niveau le foie, la glande génitale et le canal efférent (pl. xix, fig. 1). 
Plus haut, la glande génitale disparaît et le canal côtoie le foie. IL 
est très large dans cette région (fig. 2, pl. xiv). 

Plus haut encore (fig. 2) commence le cul-de-sac de l'estomac qui 
pénètre comme un coin dans le foie et en isole une portion au 
niveau de l’ouverture du conduit hépatique. Puis l'estomac occupe 
toute la largeur de l'abdomen, moins l’espace occupé par le canal 
efférent : celui-ci côtoie donc l'estomac pendant quelque temps 
(fig. 3, pl. x1x). À la naissance de l’œsophage, le canal se sépare 
de l'estomac et suit l'œsophage (fig. 4). 

À ce niveau, le lobe gauche du foie est terminé. et l'on est en 
présence de l’ouverture du lobe droit.— La prostate (Pr) commence 
à apparaître ; elle est située à droite du foie : Le canal efférent s’en 


rapproche. — La prostate grandit; l'estomac diminue, on aperçoit 
la pointe de la glande à albumine (G/A) à droite de la prostate 
(fig. 5). 


Le lobe droit de la glande à albumine apparaît, et l'on voit sa 
communication avec le lobe gauche. Les coupes de cette région 
sont particulièrement intéressantes (fig. 6); on y voit, en effet, 
quatre organes bien développés et deux canaux coupés bien trans- 
versalement ; l'étude histologique est facilitée par ces dispositions. 
Nous arrivons à la portion antérieure de l'abdomen (fig. 7). L’esto- 
mac s'élargit brusquement et remplit presque tout l'espace qu'oc- 
cupait jusqu'ici le lobe droit du foie. On rencontre les importants 
sinus abdominaux (S) et l'aorte. Le canal efférent est toujours 
séparé de la glande à l’albumine par la prostate, qui s’est notable- 
ment rétrécie : au centre de la coupe, apparaît la poche postérieure 
ou principale du rein (À). 

Une portion de l'estomac disparaît (fig. 8): à sa place on trouve 
l'intestin terminal (J/), qui est coupé longitudinalement puisqu'il 
s'appuie sur l'estomac avant de se diriger en avant dans le 
manteau. Le rein n occupe plus tout le centre de la: coupe, et l’on 


oo 


rencontre la pointe de la cavité palléale (C P), qui, comme on l'a 
déjà vu, se prolonge loin en arrière. Nous sommes encore dans 
l'abdomen et déjà les coupes sont nettement divisées en deux por- 
tions séparées par cette cavité : d’une part l'œsophage, la pointe 
antérieure de l'estomac et le commencement de l'intestin; d’autre 
part, les organes qui passent dans le manteau, c'est-à-dire de 
gauche à droite, le canal efférent, la prostate, la glande à l’albu- 
mine et le rectum; le rein sépare cette masse recto-génitale de la 
cavité palléale. Une série de figures qu'il est inutile de repro- 
duire donnent les sections tangentielles de l'estomac, et le dia- 
phragme qui sépare l'abdomen de la cavité antérieure du corps. 
Nous abandonnons dès lors les organes qui pénètrent dans cette 
cavité ainsi que le rein qui passe dans le manteau, de l’autre côté 
du rectum, c'est-à-dire à droite, et nous ne nous occupons plus que 
de la masse génitale, qui se porte en avant, toujours accolée au 
rectum , sur le plafond de la cavité palléale. 

Aux deux glandes et au canal que nous avons suivis jusqu ici 
s’ajoute brusquement une masse épaisse qui fait saillie (fig. 9). Elle 
contient deux organes qui se terminent en arrière en cul-de-sac, 
la glande accessoire (G1B) et la poche copulalrice (P c), celle-ci 
séparant la première de la cavité palléale. À une très petite distance 
du fond de la poche copulatrice, on voit déboucher dans cette poche 
un canal qui remonte en avant en se tenant en regard du canal effé- 
rent, dont ilest séparé par un diverticule de la cavité palléale (Q, 
fig. 10). Ce diverticule s'efface, les deux masses génitales se rap- 
prochent, le conduit efférent vient s'unir à ce canal issu de la poche 
copulatrice, et continue son trajet en restant accolé à celle-ci, tout 
contre la cavité palléale. Ainsi à existe bien un diverticule du 
canal déférent aboutissant à la poche copulatrice. C'est la com- 
munication que M. GARNAULT à marquée en 2 sur sa figure (X, fig. 
2, p. 324). Ce n'est pas en réalité une simple ouverture mais un 
petit canal très distinct, dirigé constamment d’arrière en avant, en 
partant de la poche copulatrice. À cette hauteur, une autre parti- 
cularité est à noter. La glande accessoire était simple jusqu'ici: on 
voit bientôt apparaître un second lobe situé au-dessus du premier 
et tout à fait distinct de lui pendant quelque temps : les sections 
transversales donnent donc deux cavités aplaties juxtaposées. Mais 
plus haut encore, on voit les deux cavités communiquer par une 


ON 


large ouverture latérale (G 7 B, fig. 11), et dès lors la glande paraît 
toujours divisée en deux parties adjacentes, absolument comme la 
glande de l’albumine. Celle-ci (GZA) continue à avoir le même 
aspect, mais les parois cessent d'être glandulaires : nous sommes 
ici en présence du canal excréleur de la glande à albumine. 
Bientôt l’on voit s'ouvrir dans la poche copulatrice un nouveau 
canal], le canal de la poche copulatrice de M. GarNAULT (Q, fig. 11). 
Il n’est pas terminal, pas plus que celui qui s'ouvre à la portion 
inférieure; il continue, en effet, son trajet pendant assez longtemps 
en restant creusé dans la paroi de la poche. Celle-ci se rétrécit et se 
termine en avant en cul-de-sac: son canal augmente de diamètre : 
le canal excréteur de la prostate débouche dans le canal efférent 
avec lequel il forme une vaste cavité plissée. L'examen des 
coupes suivantes montre que le canal fait d’abord un léger coude en 
avant, ce qui fait qu'il se voit encore dans les coupes antérieures à 
son point de jonction avec le canal efférent. La glande accessoire 
des organes femelles, qui par un étroit canal latéral déverse son 
contenu dans le canal de la poche copulatrice, continue encore son 
trajet en avant. Presque au même point, débouche aussi le conduit 
de la glande à albumine (fig. 12). On ne trouve plus dès lors sur les 
coupes que trois cavités : l’oviducte , le canal déférent et la glande 
accessoire. Mais déjà la section du canal déférent a apparu dans la 
paroi du corps; le canal, en effet, décrit des sinuosités en quittant 
le manteau : rien n’est plus facile que de le suivre sur les coupes et 
de le voir rejoindre le pénis après un trajet assez long dans le sens 
transversal. L'ouverture génitale femelle est difficilement visible, 
car elle est toujours fort resserrée ; on la voit mieux à la loupe que 
sur les coupes. Elle se trouve au sommet d’une courte cheminée, sur 
la gauche de la masse génitale, et n’est pas tout à fait terminale, 
car la glande accessoire se prolonge encore un peu en avant. Quant 
au canal déférent il ne présente plus de particularité notable ; il se 
continue à l'intérieur du pénis. 

Le penis (fig. 6, pl. xvin) ne présente rien de bien intéressant. Il 
est recouvert extérieurement d'un épithélium cubique cilié. Puis 
vient une épaisse couche de fibres longitudinales. En dedans, une 
masse conjonctive à cellules éloilées et à fibres musculaires creusées 
de lacunes. Dans cette couche se trouve le nerf, qui est très volu- 
neux et envoie à la couche musculaire interne des fibres gr'êles mais 


29) 


très visibles. Cette couche musculaire interne est composée de 
fibres circulaires. Enfin l’on arrive au canal, tapissé de cellules 
ciliées, disposées de manière à former des mamelons. Ce n'est pas 
là un simple effet de la contraction, les cellules sont en réalité de 
diverses hauteurs et forment des bourrelets longitudinaux. Inutile 
d'ajouter qu'elles sont sur un seul rang. 


Description histologique des Glandes annexes. 
(y): 


1° La Prostate. Je ne reviens pas sur la forme de la glande que 
j'ai déjà décrite. J’attire seulement l'attention sur les collines qui se 
voient à l'intérieur sur la paroi et qui se réunissent en formant des 
arborescences. Chez l'animal jeune, ces collines se voient déjà, mais 
l'épithélium, quoique bien moins nombreux, présente un aspect bien 
différent : il est formé de petites cellules régulières presque cubi- 
ques. Je ne puis dire si elles sont ciliées. 

Chez l'adulte les cellules s'allongent et grossissent démesurément : 
mais elles restent constamment disposées sur un seul rang : le fait 
est aisé à vérifier à cause de la grande épaisseur des celluies. S'il 
paraît y en avoir plusieurs, comme c’est le cas dans la partie supérieure 
de la fig. 8, c'est que la coupe est oblique. On arrive presque par- 
tout à distinguer des cellules ciliées alternant avec des cellules 
sécrétrices ; elles sont très grêles, très aplaties, et ne peuvent se 
reconnaître qu'à leur plateau élargi, tout près duquel se trouve le 
noyau, bien plus petit que celui des cellules sécrétrices. 

Ces dernières sont de deux sortes et caractérisent des régions 
tout à fait distinctes. La portion de la glande qui avoisine la glande 
de l’albumine, et par suite la plus rapprochée du canal efférent, est 
constituée par des éléments tels que celui que j'ai représenté 
fig. 9,1. Le noyau est allongé, volumineux et basilaire ; le proto- 
plasma est dense, granuleux, abondant : il se colore fortement par 
les réactifs, et forme un réticulum serré. Un tampon de substance 
hvaline, réfractaire aux couleurs carminées, mais avide des couleurs 
d’aniline, bouche l'extrémité distale de la cellule : sa ligne de 


2599 


démarcation avec le protoplasma est aussi nette que je l’ai figurée. 
Enfin les vacuoles sont rares et petites. Toutes les cellules de la 
région indiquée sont semblables à celles que je viens de décrire. 

Dans tout le reste de la glande on rencontre des éléments plus 
larges (2, fig. 9), à noyau souvent sphérique, caractérisés par d'énor- 
mes vacuoles, tantôt vides, tantôt pourvues d'un globule hyalin, sphé- 
rique, bien plus fortement coloré que les tampons de tout à l'heure. 
Ces vacuoles et ces globules se trouvent à tous les niveaux dans la 
cellule : une même cellule peut en contenir un grand nombre, elle 
peut par suite prendre une forme irrégulière. La transition entre les 
deux régions est brusque ; cependant, le long de la ligne de démar- 
cation, apparaissent des éléments intermédiaires, pourvus de 
vacuoles et à globules plus petits, et d’un tampon de mucus. Je 
pense donc qu'il n’v a pas une différence profonde dans la nature 
histologique de ces deux espèces de cellules ; néanmoins les cellules 
à vacuoles et les cellules à tampons ne sont jamais mêlées. 

Avons-nous affaire à deux stades de l'acte sécrétoire ? le fait n’au- 
rait rien d'impossible, cependant je ne le crois pas probable. Si je 
puis émettre à cet égard une hypothèse, je dirais volontiers que 
dans les cellules à tampon (1), une partie du protoplasme se transforme 
en mucus; ceci me parait résulter du fait que, lorsqu'il existe une 
petite vacuole, elle est bientôt entourée de protoplasma granuleux, 
coloré en rose, tantôt de la substance hyaline colorée en bleu, qui 
fait suite au réseau protoplasmique. Dans l’autre cas, au contraire, 
le protoplasma parait persister, et ce serait au sein du paraplasma 
que se formeraient les globules, peut-être par condensation de la 
substance sécrétée. Mais je ne puis être trop affirmatif sur ces sujets 
délicats, malgré l'excellente fixation des organes étudiés : je n’ai pas 
réussi, en effet, à étudier convenablement la glande en question par 
la dissociation, et je ne décris en ce moment que des coupes. 

Dans tous les cas, deux faits me paraissent établis : 1° la persis- 
tance du noyau et d’une partie tout au moins du protoplasma pen- 
dant l'acte sécrétoire ; 2° l'existence de cellules ciliées tout à fait 
distinctes des cellules sécrétrices. 


2 Glande de l'albumine. — Je rappelle qu'on peut décrire cette 
glande comme formée de deux gouttières accolées, s’ouvrant dans 
une cavité commune (fig. 7): c'est le fond de ces deux gouttières qui est 


. (x — 


glandulaire : le plafond de la cavité est tapissé de cellules cubiques 
ciliées. En arrière les deux gouttières se ferment et se terminent par 
des culs-de-sac clos entièrement glandulaires. Chez le jeune indi- 
vidu, la glande est tapissée comme la prostate de cellules basses, 
qui paraissent toutes semblables et où je n’ai pas observé de cils. 


Rien n'est plus simple que la structure de cet épithélium glandu- 
laire. Les cellules ciliées et sécrétrices alternent avec une régularité 
parfaite ; les dernières sont droites, prismatiques, à noyau rond et 
basilaire; les autres sont grêles, parfois un peu chargées sur leur 
trajet : elles ont un plateau conique, et c’est là généralement que se 
trouve le noyau. On voit sans difficulté l'ouverture des cellules 
sécrélrices entre les plateaux ciliés. Le réseau protoplasmique est 
grêle, mais toujours distinct ; le contenu est tantôt granuleux, tantôt 
invisible : ce sont là des phases de l'acte sécrétoire. 


3° La glande accessoire de l'appareil femelle (G/B, fig. 2) qui est 
visible près du pore génital quand on a enlevé ja poche copulatrice, 
est un organe volumineux, surtout à l'époque de la maturité 
sexuelle. Elle peut arriver à s'étendre presque jusqu'au fond de la 
cavité palléale. Elle est, comme la glande de l'albumine, composée 
de deux lobes, distincts à la portion postérieure de la glande (fig. 12) 
et communiquant largement par une gouttière longitudinale un peu 
plus haut. Des enfoncements irréguliers se voient vers la partie 
postérieure (G{B, fig. 10, 11 et 12, pl. x1x). 


L'épithélium de cette glande mériterait d'être étudié de très 
près ; malheureusement il s’altère facilement à l’eau. Si l'animal est 
bien fixé, on peut cependant constater quelques faits intéressants. 
Tout d’abord les diverses régions de la glande ne présentent pas du 
tout le même aspect, même en examinant à la loupe l’intérieur de la 
glande, on voit des bandes jaunes, blanches ou transparentes dans 
chacune des deux poches. En coupe, on reconnaît que le fond des 
deux poches est occupé par un tissu formé d'éléments extrêmement 
serrés, pleins de vésicules qui absorbent fortement les matières 
colorantes. Les noyaux sont à tous les niveaux, et, comme les cel- 
lules sont mal délimitées, il est parfois difficile de montrer qu'il n'y 
a qu'un rang de cellules. Dans bien des cas cependant j'ai vu des 
éléments extrêmement allongés, occupant toute l'épaisseur de la 


— 335 — 


couche épithéliale (fig.10, 1 el 2). Quand celle-ci s'amincit. la présence 
d’une seule rangée ne fait plus de doute. 

Par une exception remarquable dont nous n'avons trouvé jusqu'ici 
d'exemple chez la Valvée que dans le foie, il ne semble y avoir 
qu'une espèce de cellules : les cellules ciliées font défaut, ou du 
moins je n’en ai pas trouvé trace dans cette région. Sur des animaux 
fixés à l'acide picrosulfurique, on peut suivre le processus de la 
sécrétion dans ces cellules. 

Toute espèce de membrane fait défaut. La base est occupée 
par un protoplasma très dense, très granuleux, laissant parfois dans 
son intérieur des vésicules d'une substance hyaline. Le noyau est 
situé n'importe à quel niveau, et même quelquefois très près de 
l'extrémité distale. Dans toute la partie terminale de la cellule, le 
protoplasma n’est plus visible et la cellulé se termine par une traînée 
de substance hyaline qui s'est coagulée irrégulièrement en laissant 
des vésicules : des amas de cette substance abondent dans la partie 
moyenne de la cellule. La coloration naturelle est jaune brun, le 
bleu de méthylène la colore fortement quand il est absorbé, mais 
paraît pénétrer difficilement ; la substance en question se comporte 
donc à cet égard comme de la chitine. 

Tout le protoplasma finit-il par être transformé en produit de 
sécrétion ? Je ne saurais le dire, mais il est curieux de voir des 
noyaux encore distincts entraînés dans la masse de substance sécré- 
tée. Un fait fréquent et hors de doute, c’est la présence de deux 
noyaux dans une même cellule, à des hauteurs très différentes. 
(Q, fig. 10). J'irai même plus loin. Les noyaux ont très souvent deux 
nucléoles égaux, parfois plusieurs petits, et ressemblent absolument 
aux noyaux en voie de division que nous trouverons tout à l'heure 
dans les follicules mâles. J'ai été amené naturellement à rechercher 
les phases de la karyokinèse ; je n'ai pas vu se former: de bâtonnets ; 
mais J'ai vu plusieurs fois des noyaux présentant un étranglement 
prononcé dans leur milieu. Il me semble donc probable que la sécré- 
tion se fait ici par une sorte de prolifération active des cellules : 
le noyau se diviserait une ou plusieurs fois (les noyaux quisemblent 
se diviser ne sont pas toujours basilaires) sans que la cellule 
arrive à se diviser aussi ; une partie du protoplasma se transforme- 
rait en mucus, le reste serait régénéré. 

Est-ce la coque des œufs ou l'enveloppe générale de la ponte qui 


0 — 


est sécrétée par ces cellules ? Je ne saurais le dire; mais il me paraît 
évident qu'il n'y a pas là place pour une troisième hypothèse. 

La portion moyenne de la glande est occupée par des cellules tout 
à fait analogues à celles que nous avons déjà vues dans la glande de 
l'albumine. Elles sont allongées, régulières, à noyaux ronds et basi- 
laires, et entremêlées de cellules ciliées. Un peu plus haut elles 
deviennent presque cubiques. Le réticulum protoplasmique et l’ou- 
verture se voient aussi nettement que je les ai représentés fig. 11. 

Enfin, plus haut encore, le milieu de la glande est occupé par des 
cellules cubiques ciliées qui ne semblent pas glandulaires : les angles 
restent fortement sécréteurs. 


Résumé. 


Les organes génitaux de la Valvée se composent des parties sui- 
vantes : 


1° Une glande hermaphrodite, occupant toute la fin du tortillon, 
close en haut; 


2° Un canal efférent qui côtoie quelque temps la glande, puis le 
foie et l'estomac, puis les glandes annexes que nous allons signaler. 
Il existe à droite de l’animal, au côté interne de la spire. Ilse 
dédouble en canal déférent et oviducte : 


3° Au canal déférent est accolé le conduit excréteur de la Prostate, 
glande volumineuse qu'on trouve sur la face dorsale ; ce conduit 
débouche très en avant dans le canal déférent ; 


4 Ce dernier côtoie la portion terminale des organes femelles, 
contourne l'orifice femelle, passe dans le manteau, puis dans le corps, 
arrive près de l'œil droit au pénis et passe à l'intérieur de celui-ci ; 

5 L'oviducte est d’abord un canal court, étroit : il se renfle en 
une vaste poche copulatrice, d'où part en avant un nouveau canal 
qui arrive à un court atrium ; 

6° Dans cet atrium débouche le conduit de la glande à albumine ; 
celle-ci est enveloppée en partie par la prostate ; son canal côtoie 
quelque temps le canal efférent: M. GARNAULT avait cru voir une 


— 331 — 


communication entre ces deux canaux et appelait le premier ovi- 
ducte. Je crois que cette communication n'existe pas ; 


7° Au même point débouche le contenu de la grosse glande acces- 
soire (glande de la coque) sous-jacente à la poche copulatrice ; 


8 Le pore génital © est presque à l'extrémité de cette masse 
génitale du manteau ; il est un peu à droite au sommet d'un court 
mamelon souvent peu distinct. 


Je m’abstiendrai de toute hypothèse sur la manière dont se fait la 
fécondation, n’ayant aucune donnée précise relativement à ce phé- 
nomène. Suivant M. GARNAULT (1) l’autofécondation est probable ; 
mais les raisons qu’il donne à l’appui de sa manière de voir sont peu 
convaincantes. On lit entre autres cette phrase : « le sperme, en 
raison de particularités anatomiques faciles à concevoir, mais diffi- 
ciles à démontrer, ne pouvait s’écouler par la gouttière /, mais par 
la gouttière m (2). Ainsi lorsque l’accouplement ne se produit pas, 
une partie du sperme sort du canal déférent, arrive dans la poche 
copulatrice, y acquiert la mobilité et remonte dans l’oviducte pour 
y opérer la fécondation. » Je ne conçois pas, pour mon compte, ce 
qui pourrait empêcher les spermatozoïdes de passer par la gouttière 
L (J), si elle existait : mais je suis convaincu qu’elle n'existe pas. Si 
l’autofécondation se produit, les spermatozoïdes peuvent très bien 
séjourner dans un des replis profonds que présente le canal déférent 
vers sa Jonction avec la prostate et remonter ensuite jusqu’à l’ovi- 
ducte ; mais rien ne prouve que ce fait, facile à concevoir, mais 
difficile à démontrer, se produise en réalité. 

L’autofécondation n’a jamais été observée chez les mollusques, à 
ma connaissance. Elle est donc bien peu probable chez la Valvée. 

La comparaison des organes génitaux de la Valvée avec ceux des 
Pulmonés à orifices séparés est facile. Elle nous montre des analogies 
et des différences importantes. D'une part, on trouve chez les Pulmo- 
nés et chez la Valvée une glande hermaphrodite, un canal qui se divise 
assez tard en oviducte et spermiducte, des glandes accessoires etune 
poche copulatrice. Mais dans la Valvée la glande n’est pas incluse 
dans le foie. Des glandes annexes, deux ont des canaux excréteurs 


(1) Zoo!. Ans. T. XII, N° 307. 
(2) K'et J, fig. 2, p. 524. 


22 


RS 2 


assez longs au lieu de s'ouvrir directement. Enfin la poche copu- 
latrice est située sur le trajet de l’oviducte : elle correspond donc 
plutôt à ce que BAUDELOT a appelé utérus chez la Limnée, qu’à la 
poche copulatrice séparée qu'on voit à côté. Mais ce fait ne doit pas 
nous surprendre : chez le Cyclostome, en effet, M. GARNAULT décrit 
la poche copulatrice « comme une simple dilatation de l’oviducte. » 
— Une comparaison plus approfondie sera faite d’ailleurs plus utile- 
ment dans un travail d'ensemble en préparation sur les organes 
génitaux des Prosobranches. 


CHAPITRE XIV. 


Ovogenèse et Spermatogenèse. 
(PER) 


Pour étudier la formation des éléments reproducteurs dans la 
glande hermaphrodite, je me suis surtout servi de coupes. Les dis- 
sociations dans l'alcool au tiers ne m'ont rien appris de plus : elles 
m'ont montré seulement que les formes d'éléments que j'avais ob- 
servées après fixation, étaient bien des formes normales et ne pro- 
venaient pas d'accidents de préparation : ceci s'applique en particu- 
lier aux figures singulières qu'affectent parfois les spermatogonies. 
La glande est subdivisée en follicules par des travées conjonctives 
qui circonscrivent des espaces irréguliers. Les follicules de la péri- 
phérie sont clos ; quelques-uns, vers le centre, sont ouverts même 
avant la maturité sexuelle (fig. 1). D'une manière générale, les œufs 
se forment à la périphérie, et les spermatozoïdes vers le centre. 
Rarement ilarrive qu’un follicule mâle soit à la périphérie. 

Je n’ai pas eu l’occasion d'observer la glande à l’état où l’épithé- 
lium germinatif est indifférencié : toutes les fois que j’ai examiné 
une Valvée, j'y ai trouvé des œufs distincts. Mais l’état d'avancement 
en est très variable, et, dans des animaux très jeunes, j'ai pu étudier 
le développement des éléments sexuels. 

Une différence profonde se manifeste entre la Valvée et le Cyclos- 
tome dès qu'on examine la formation des œufs : dans le second 
animal, d’après M. GARNAULT, les œufs se développent au milieu 


LES) Se 


d'un amas important de cellules embryonnaires qui se mettent à 
proliférer activement au point où l'œuf se développe, de manière à 
lui former une enveloppe. Chez la Valvée, au contraire, les œufs 
sont, dans une glande jeune, répartis dans des follicules très petits, et 
séparés par des cloisons conjonctives plus ou moins complètes. Quand 
l'œuf grandit, les cloisons deviennent plus làches par endroits, et les 
œufs peuvent devenir contigus. Les œufs jeunes sont déjà assez volu- 
mineux, leur forme est très irrégulière, et le noyau occupe une por- 
tion importante du volume total (fig. 5, 6). Le protoplasma est finement 
granuleux. La vésicule germinatrice est sphérique, pourvue d’une 
tache germinative hyaline et d’un réseau de nucléine très granu- 
leux. 

Le développement de l’œufne présente rien de bien remarquable; 
à mesure qu'il grandit, la vésicule germinative grossit aussi et de- 
vient périphérique. Elle est pourvue d'une membrane nucléaire très 
distincte, visible surtout sur une coupe qui passe près de la péri- 
phérie de la vésicule : on aperçoit alors nettement la zone sphérique, 
un peu irrégulière, formée par cette membrane. La tache germi- 
native est tout à fait hyaline, mais contient parfois plusieurs vési- 
cules claires, j'en ai compté jusqu’à six. Le réticulum de nucléine 
prend les aspects les plus variés : les fig. 8, 9, 10 montrent qu'il est 
à mailles peu serrées et qu'il est parfois presque indépendant du 
nucléole. J'ai même observé parfois des aspects rappelant un peu 
ceux d’un aster : les filaments rayonnent autour d’un centre (parfois 
de deux) et la tache germinative est plus loin. Je n’ai pas pu rencon- 
trer de stade se rattachant au phénomène de formation des globules 
polaires. 

A mesure que l’œuf se développe, il se constitue une enveloppe 
folliculaire par un procédé très curieux que j'ai réussi à étudier avec 
détail. Il faut pour cela s’adresser à une glande à l’état de maturité 
sexuelle : dans les glandes jeunes, les œufs n’ont pas de follicules. 
Quand les œufs ont atteint une certaine grosseur, les lames con- 
jonctives qui les séparent et qui étaient auparavant assez épaisses et 
faciles à apercevoir, sont tout à fait réduites pour la plupart : on 
n’en voit plus qu'un petit nombre. Mais alors, aux points où les 
œufs ne sont pas immédiatement contigus à la membrane d’enve- 
loppe de la glande, on voit un réseau de fines trabécules, reliant cette 
membrane aux cloisons sur lesquelles s'appuient les œufs. J'ai figuré 


ET Er 


une de ces régions avec un fort grossissement, en relevant tous les 
détails à la chambre claire (fig. 4). On trouve de distance en distance 
des éléments multipolaires, à un seul noyau, avec des prolongements 
protoplasmiques très claire anastomosés de manière à former le 
réseau dont nous avons parlé. Mais de plus ou est frappé de la pré- 
sence d'un grand nombre d'éléments plurinucléés (y), irréguliers et 
réunis par leurs prolongements au réseau en question d’une part, et 
de l’autre à la membrane conjonctive qui supporte l'œuf. C'est 
surtout au voisinage de ce dernier que ces amas sont abondants: 
en certains points il sont presque contigus et se pressent de manière 
à former une masse assez épaisse , où l’on peut cependant distinguer 
toujours des groupes indépendants contenant de quatre à douze 
noyaux environ (f) : quelquefois ils remplissent tout l’intervalie entre 
l’œuf et la membrane de la glande. En les examinant avec attention, 
on voit que chaque noyau est entouré d'une masse protoplasmique 
distincte, quoique fort peu abondante : la membrane est unique pour 
tout le groupe d'éléments. Nous avons manifestement affaire ici à 
des cellules en voie de bipartition : j'ai d’ailleurs trouvé quelques cas 
où deux noyaux voisins faisaient partie d'une même masse protoplas- 
mique. 

Les cellules ainsi formées vont constituer le follicule de l'œuf. 
Pour le prouver il suffit d'examiner un point où elles sont particu- 
lièrement abondantes. On en trouve alors des amas appliqués inti- 
mement sur les œufs et séparant deux œufs voisins, de manière 
qu'il n'y ait jamais continuité entre ces derniers. Les capsules qui 
les contiennent s’aplatissent et finissent par disparaître. Dès ce 
moment tout se passe comme dans la formation ordinaire des 
follicules : les cellules se pressent, s’aplatissent fortement, 
deviennent polygonales et l'ensemble, vu de face ou en coupe tan- 
gentielle, présente exactement l'aspect d’un épithélium. Quand l'œuf 
grossit en se chargeant de vésicules vitellines, les cellules des folli- 
cules s’étalent encore et deviennent renflées autour du noyau (fig. 9). 
Je crois cependant que le processus continue longtemps et que de 
nouvelles cellules viennent s’interposer entre les premières ; ce fait 
que je ne puis affirmer, me semble indiqué par la présence de cap- 
sules plurinucléées tout auprès d'œufs énormes et complètement 
entourés de leur germe folliculaire. 

Quelle est la signification morphologique de ces cellules des folli- 


— 541 — 


cules ? Pour le savoir, il faut connaître leurs cellules mères, ce qui 
n'est pas facile, car lorsque dans une glande on trouve de ces amas 
en voie de division, on ne trouve en même temps que fort peu d’élé- 
ments non divisés. On est évidemment tout d’abord porté à attribuer 
ce rôle aux cellules multipolaires à un seul noyau dont je viens de 
parler : mais la présence d'éléments semblables dans l'épaisseur des 
membranes d’une glande jeune, autorise une autre hypothèse. On 
ne peut manquer d’être frappé de l’analogie qui existe entre le reti- 
culum en question et un réseau conjonctif; de plus la dimension de 
ces éléments multipolaires est à peine aussi grande que celle des 
cellules des follicules. Mais de distance en distance, nous trouvons 
d’autres gros éléments multipolaires isolés, à gros noyau pourvu 
d'un réticulum nucléaire très net (fig. 6): ces éléments sont, d’ail- 
leurs, en relation par leur prolongement avec le réticulum conjonctif. 
Ces éléments sont identiques aux œufs d’une glande jeune. Ce sont 
ou de jeunes œufs, ou les cellules mères des follicules : j'ai réussi à 
en voir un qui se divisait manifestement. Mais il est impossible de 
dire de l’un de ces éléments s’il se développera simplement comme 
œuf, ou s il se divisera pour contribuer à la formation du follicule. 

Dès lors, deux interprétations sont possibles: ou bien les cellules 
multipolaires grandes ou petites, sont les cellules mères des cellules 
du follicule; ou bien la capsule qui enveloppe ces éléments en voie 
de division est une capsule conjonctive et non une membrane: il 
n'est pas étonnant par suite qu’elle soit en relation avec la paroi, et 
les petites cellules multipolaires sont les cellules ordinaires du tissu 
conjonctif. 

En admettant cette dernière hypothèse, qui me paraît la plus pro- 
bable, ce qui s’est passé pendant la maturation de la glande dans la 
portion périphérique nous apparaît maintenant comme très simple : 
quelques-unes des parois conjonctives des capsules sont devenues 
discontinues, si bien que les capsules ne sont plus contiguës, mais 
elles restent réunies par des tractus. Les capsules les plus externes 
donnent par divisions successives les cellules des follicules, qui pé- 
nètrent entre les œufs formés dans une seconde rangée de capsules. 
Enfin les capsules internes donnent des spermatozoïdes. Telle est 
l'explication à laquelle j’ai été conduit pour expliquer cet aspect 
singulier que présente la glande de la Valvée. 

J'ajouterai encore un mot à cet égard. On pourrait se demander 


— 342 — 


comment j'ai pu établir que les cellules en voie de division de la 
périphérie ne donnaient pas des spermatozoïdes. Les spermatogonies 
que nous allons étudier tout à l’heure et qui donnent manifestement 
naissance aux spermatozoïdes, sont assez semblables à chacune des 
cellules d’une capsule plurinucléée, quoique le mode de formation 
en soit différent. La question me paraît tranchée par le fait de la 
continuité entre les éléments et leurs produits dans l’un et l’autre 
cas. On assiste, pour ainsi dire, à la multiplication des cellules du 
follicule, comme à la division répétée des spermatogonies : on voit 
dans le premier cas, le processus s'arrêter quand les cellules ont 
atteint le pourtour de l'œuf, et jamais, dans ces régions périphé- 
riques, on ne trouve de spermatozoïdes en formation. Quand, par 
exception, un follicule mâle est périphérique, ce qui est représenté à 
droite de la fig. 3, la membrane propre du follicule est toujours très 
distincte, et l’on ne trouve pas de cellules en voie de division entre 
cette paroi et l'enveloppe générale de la glande. 

J'ai poussé, aussi loin que possible, l'étude de la spermalogenèse. 
Les lacunes qui subsistent dans mes résultats sont faciles à expliquer 
par la difficulté bien connue du sujet. Les idées des zoologistes, sur 
la formation des spermatozoïdes dans les divers groupes, ne sont 
pas encore très concordantes et il est difficile de décider si les diver- 
gences dans les descriptions ont leur source dans des variations du 
processus lui-même ou dans la manière d'interpréter des divers 
savants. On pourra s’en convaincre en consultant l'historique de la 
question que M. GARNAULT a exposé, au moins pour ce qui concerne 
les Mollusques; cet exposé me dispense de revenir sur la question, 
j'adopterai, comme M. GARNAULT, la terminologie de La VALETTE 
St-GEORGES, qui a le double mérite d'être claire et de rendre plus 
facile la comparaison de mes résultats avec ceux obtenus sur le 
Cyclostome, l'animal le plus voisin de la Valvée qui ait été étudié à 
ce point de vue. Cette comparaison, je me hâte de le dire, confirme 
dans ses grandes lignes les observations de M. GARNAULT, une seule 
question d'interprétation restant réservée. Étant donné que les pro- 
cédés de fixation et de coloration employés par cet auteur sont très 
différents des miens , cette concordance paraîtra remarquable, elle 
donnera plus de poids à une manière de voir qui est absolument 
différente de celle de savants tels que Maruras DuvaL. 

4° Dans une glande jeune, les capsules internes sont ouvertes et 


Sue 


tapissées de cellules germinatives disposées irrégulièrement sur 
plusieurs courbes ; au fond des culs-de-sacs folliculaires, ces cel- 
lules sont nombreuses mais ne prennent pas pour cela une forme 
régulièrement polyédrique. Elles sont petites, granuleuses, à noyau 
granuleux. Ce sont les ovules mâles primitifs flottant dans la 
cavité de la glande de très nombreux éléments de même taille, 
mais souvent irréguliers ; ils ont souvent de courts prolongements 
par lesquels ils se rattachent aux parois de la capsule. A cet état, 
tous les éléments de la glande semblent du même âge ; rien n'in- 
dique que les cellules libres proviennent de la division des autres, il 
est bien évident qu'il doit exister un stade où elles sont toutes 
accolées aux parois : Le fait est d’ailleurs constant. 

2° Dans une glande plus âgée, nous pouvons trouver, dans un 
même tube folliculaire, tous les états produits par les modifications 
de ces glandes. 

En certains points se voient les ovules primitifs, non plus en 
couche épaisse, mais juxtaposés les uns aux autres ; souvent ils 
sont fixés par un fin pédoncule ; d’autres fois ils sont comme aplatis. 

De distance en distance on entrouve de beaucoup plus gros qui attei- 
gnent presque la taille d’un très jeune ovule femelle o À, fig. 13; en 
suivant le contour de la paroi du follicule on peut établir qu’ils font 
bien partie de la glande mâle. Ils sont entourés de cellules dont la 
plupart sont pluri-nucléées et les autres ont simplement un proto- 
plasma granuleux : celles-ci sont presque aussi grosses que les 
ovules mâles, ce sont les spermalogonties. L'ensemble s'appelle 
spermatogemme. 

Ici se présente la première difficulté d'interprétation. Quelle filia- 
tion y a-t-il entre ces divers éléments ? La grosse cellule correspond 
manifestement à ce qu’on a appelé le cyfophore. Elle est pourvue d’un 
gros noyau, fait qui n’est pas constant, d’après KüLLIKER, et qui est 
réalisé dans la Paludine, (d'après Mataras DuvaL).Pour MECKEL (1844), 
SEMPER, KEFERSTEIN, BALBIANI et MarTHras Duvar, le cytophore est 
une cellule mère sur laquelle ont bourgeonné les spermatocytes. 
Pour KÔLLIKER, BLOOMFIELD, JENSEN, SWAEN et MASQUELIN, c’est une 
masse sans noyau, résidu de la division des cellules mères. 

M. GarnauLr adopte cette opinion pour le cas où le cytophore est 
dépourvu de noyau. Revenant sur son opinion primitive, M. Duvar, 
pense que le cytophore, pourvu de noyau, est un nouvel ovule en 


— 344 — 


train de se développer. C'est aussi, si je ne me trompe, l'opinion de 
M. SABATIER,; pour M. GARNAULT « il provient des cellules cen- 
trales du spermatogemme qui, à cause de leur situation, ne peuvent 
se développer, subissent la dégénérescence granulo-graisseuse et 
servent à nourrir les spermatocytes ». Je ne sais si les éléments 
décrits par les divers auteurs sous le même nom de cytophore sont 
comparables. Dans le cas présent, la signification des gros éléments 
en question me semble claire. Comme MM. DuvaL et SABATIER, je 
pense qu'il s’agit simplement d'un ovule mâle qui grossit et acquiert 
une zone plus épaisse de protoplasma. Cette première différenciation 
constitue la cellule reproductrice primitive. Cette opinion s'appuie 
sur les faits suivants : 1° j’ai trouvé, parmi les cellules fixées, toutes 
les transitions, comme dimensions entre l'ovule mâle primitif et le 
cytophore, j'en figure un exemple {w, 8 fig. 16 et où, fig. 13); 
8° jamais je n’ai pu trouver un seul cas me permettant de penser 
qu'il y ait véritable bourgeonnement. J'ai reproduit un point de mes 
préparations qui pourrait, à la rigueur, sembler autoriser cette 
interprétation (fig. 13); on voit que les spermatogonies sont dispo- 
sées à Ja file comme les conidies d’un champignon ; mais cet aspect 
peut tout aussi bien provenir de bipartitions successives ; 3° j'ai vu 
quelques cas où deux noyaux à plusieurs nucléoles de spermato- 
gonies sont accolés dans une même masse protoplasmique. Ce fait 
me paraît décisif ; il prouve que les spermatogonies proviennent de 
la bipartition d’une grosse cellule et par suite du cytophore. 

Les spermatogonies sont des cellules de dimensions à peu près 
égales à celles des ovules primitifs ; comme ceux-ci, elles peuvent 
s'étirer et rester fixées par un fin pédoncule, ou bien être sphéri- 
ques, ovales, ou pourvues de prolongement. Elles sont dépourvues 
d’enveloppe. Leur noyau, très volumineux, renferme parfois un 
très grand nombre de fines granulations ou plus fréquemment plu- 
sieurs gros amas de nucléine, reliés par de fins trabécules, ce qui 
indique que la cellule est en voie de division. Les spermatogonies 
sont, ou bien isolées, ou bien associées de manière à former des 
groupements très variés. Tous ces faits sont absolument conformes 
à ceux qu’a décrits M. GARNAULT; aussi, je crois pouvoir établir avec 
certitude l’homologie des éléments qu'il a vus chez le Cyclostome 
et ceux que je viens de signaler. C’est pourquoi je leur conserve le 
nom qu'il leur a donné. 


Ans 2 


Mais je ne suis plus d'accord avec lui sur leur interprétation. 
M. GarnauLrT dit nettement que les spermatogonies ne sont autre 
chose que des ovules mâles en voie de division ; ils ne seraient donc 
pas nés de la grosse cellule que j'ai appelée cytophore ? Je pense, au 
contraire, avec MM. Duvar et SABATIER, que les spermatogonies 
viennent de la division d’une de ces cellules. Le doute est permis, car 
les spermatogonies et les ovules primitifs sont de même taille, et il 
est même parfois impossible de distinguer les groupes d’ovules 
mâles et les groupes de spermatogonies (1). 

Les spermatogonies ou (protospermoblastes) se transforment par 
bipartition en éléments beaucoup plus petits, presque toujours asso- 
ciées en figurant une morula. Les unes ont un gros nucléole, les 
autres plusieurs petits nucléoles et sont encore en voie de division. 
Ce sont les spermatogonies ou protospermoblastes de second ordre. 
Il est probable qu'ils continuent toujours à se diviser au moins une 
fois. Le dernier terme de la division donne les Spermalocyles. 

J'ai figuré un spermatogemme intéressant parce qu'il nous montre 
simultanément toutes les phases de la transformation (fig. 16). On y 
voit, en effet, l’ovule mâle développé (w), les spermatogonies de pre- 
mier ordre (x) et de second ordre ; celles-ci en se divisant (5) donnent 
les spermatocytes (<). La figure, dessinée à la chambre claire, nous 
montre clairement que dans un nid d’ovules primitifs, ceux qui sont 
près de la cavité de la glande se développent les premiers; et les 
suivants nous montrent les états successifs par lesquels ont passé 
ceux qui ont terminé leur évolution. 

Les Spermatocytes s'allongent peu à peu et acquièrent une queue 
d'abord assez épaisse : la tête est formée par le noyau, qui s'allonge 
et conserve longtemps un ou plusieurs nucléoles distincts. A un stade 
plus avancé , il est impossible de saisir la délimitation du noyau et 
du protoplasmua ; le spermatocyte a la forme d'un fuseau, tronqué en 
avant, vivement coloré, et possédant à sa partie renflée un corps hya- 
lin, qui absorbe fortement le carmin. Est-ce le noyau ou le nucléole ? 
La distinction est difficile à établir : la comparaison avec les spermato- 


(1) Il aurait peut-être été préférable d'employer pour ces dernières, le nom de proto- 
spermoblastes, proposé par M. SABATIER pour les éléments issus de la première division 
des ovules, mais je tenais à conserver la terminologie de M. GARNAULT, puisque je puis 
établir avec certitude la concordance de ses résultats avec les miens , en dehors de toute 
interprétation. 


Ib 


cytes moins avancés semble indiquer qu'il s’agit du nucléole 
(fig. 17 8, 8). Un peu après, le spermatocyte continue à s’allonger, 
et le corps nucléaire s’allonge également à ce stade, les sperma- 
tocytes sont encore groupés en faisceaux et les queues s’allongent 
et se contournent ensemble (fig. 18). Un peu plus tard, le corps 
nucléaire se fond dans la masse et le spermatocyte continue à 
s'allonger. 

Le spermatozoïde adulte, qu’on rencontre dans la poche copula- 
trice, a une tête ovale, un corps extrêmement allongé, et une queue 
pourvue d'une fine membrane en fer de lance (fig. 19). Je n’ai pas 
trouvé les spermatozoïdes filiformes comme M. GARNAULT en a vu 
dans le Cyclostome. 


CHAPITRE XV. 


Affinités zoologiques. 


Résumons, en quelques mots, les données analomiques acquises 
dans ce travail, de manière à pouvoir préciser la place de la Valvée 
dans la série des Gastéropodes. 

L'un des traits les plus remarquables de la Valvée, c’est la grande 
profondeur de la cavité générale et par suite la grande importance 
du manteau : le cœur, la plus grande partie du rein, une portion 
importante des organes génitaux ont passé dans le manteau, et la 
branchie est reportée tout à fait en avant. 


L'appareil digestif ne présente rien de bien saillant : le bulbe est 
peu compliqué : la radula est Tenioglosse , il y a deux glandes sali- 
vaires , pas de glandes accessoires ; un estomac assez simple, avec 
un cœcum, un foie en deux lobes, à deux ouvertures. 


L'appareil circulatoire est celui d'un Monolocarde : le cœur n’a 
qu'une oreillette, qui est glandulaire. L'anatomie du système vei- 


neux résulte directement de la position des organes. 


La branchie est bipectinée , libre dans toute son étendue : ses 


9347 — 


feuillets sont creusés de grandes lacunes et son sinus afférent est 
très développé. Elle n’a pas de support rigide : par suite, elle est 
très extensible. 


Le système nerveux est chiastoneure et dialyneure, mais très 
concentré : les ganglions commissuraux sont soudés aux céré- 
broïdes. 


L'organe de SPENGEL est rudimentaire et double : il est repré- 
senté par un petit ganglion distinct du nerf branchial, et par le nerf 
branchial lui-même , avec des cellules neuro-épithéliales peu abon- 
dantes sur chacun de ces deux organes. 


Le Rein, par une exception unique chez les Prosobranches , est 
composé d'une poche au fond de la cavité palléale , d'un diverticule 
clos où aboutit le canal réno-péricardique et d’un large canal excré- 
teur situé à gauche du rectum et s’ouvrant derrière la branchie. Il 
est tapissé d’une seule sorte de cellules en une seule couche. 


L'œil est clos ; il contient des cellules ganglionnaires, des cellules 
pigmentées et des cellules incolores. 


L'otocyste est pourvu de nombreuses otolithes. Les cellules qui le 
tapissent sont très inégales ; plusieurs sont volumineuses , irrégu- 
lières et largement unies; des tractus semblent les unir dans 
l'épaisseur de l’otocyste. 


Le Tentacule comporte deux nerfs volumineux et distincts et pas 
de ganglion. 


Le filet tentaculiforme est, morphologiquement et histologique- 
ment, un tentacule palléal dont le nerf est peu développé. 


Les organes génitaux comprennent une glande hermaphrodite , 
donnant au centre des spermatozoïdes et à la périphérie des ovules, 
dans des follicules séparés. Un canal unique se divise bientôt en 
un canal déférent qui va au pénis après avoir reçu la sécrétion 
d'une glande (prostate) et en un oviducte qui aboutit aussitôt à une 


— 348 — . 


poche copulatrice : cette poche , par un court canal, donne accès 
dans un atrium où se déversent le contenu d'une glande de l’albu- 
mine et d’une grosse glande accessoire sous-jacente à la poche 
copulatrice. 


Que devons-nous conclure de cette description morphologique 
pour la détermination des affinités zoologiques de la Valvée ? Un 
point important est établi avec certitude : la Valvée est un Proso- 
branche , Monolocarde , Ténioglosse, Rostrifère.. L'hermaphrodi- 
tisme est un fait tout à fait exceptionnel chez les Prosobranches ; 
mais, si loin qu'on puisse pousser la comparaison entre l'organe 
génital de la Valvée et celui des Pulmonés , le caractère tiré de la 
reproduction ne peut pas suffire à éloigner la Valvée des Proso- 
branches : la chiastoneurie du système nerveux , la présence de la 
branchie en avant du cœur, etc., ne permettent aucun doute à cet 
égard. De même , parmi les Monotocardes, la Valvée sera seule 
pourvue d’une branchie bipectinée; mais ce n'est pas un Scu- 
tibranche, car le cœur n’a qu’une oreillette , et cette oreillette est 
bien située en avant du ventricule : les ganglions pédieux. sont dis- 
tincts des palléaux ; le rein est simple, et il n'existe pas de canal 
papillaire. La radula , la coquille holostome , la dialyneurie, la pré- 
sence d'un mufle et l'absence de trompe ne permettent pas de 
placer la Valvée ailleurs que dans les Tenioglosses Rostrifères , et 
dès lors nous sommes amenés à comparer la Valvée avec les types 
des diverses familles dont on la rapproche habituellement. 

Les caractères tirés du tube digestif, de la coquille, de l’opercule, 
des glandes pédieuses et principalement du système nerveux, éta- 
blissent en effet des liens étroits entre la Valvée et le groupe formé 
par les Littorinidés, Cyclostomidés, Rissoïdés, Hydrobiidés, etc. : 
il est bien évident que la Valvée est bien plus voisine de ces formes, 
dont beaucoup sont d’ailleurs littorales , terrestres ou d’eau douce, 
que des séries des Cérithidés ou des Strombidés. Nous laisserons 
donc la Valvée à la place qu'on lui attribue habituellement, près 


— 349 — 


des Bithynies. Il ne s’agit plus que de préciser, si c’est possible, le 
degré de parenté qui existe entre ces formes. 

A ce propos, je ferai remarquer qu'on ne tient pas assez compte 
généralement des caractères aberrants de la Valvée : trois appareils 
importants, la branchie, le rein, l'appareil génital, sont tout à fait 
aberrants par rapport au groupe entier des Monotocardes. 

Il est curieux d'ailleurs de voir comment se comportent les formes 
aberrantes dans ce groupe siintéressant des Prosobranches. Si nous 
considérons les Monotocardes dans leur ensemble , il ne nous sera 
pas difficile d'établir pour chaque appareil un petit nombre de types 
qui seront réalisés dans l'immense majorité des formes , et qui se 
relient les unes aux autres par des modifications graduelles, expli- 
cables, marquant des degrés de différenciation. On peut donc très 
bien se faire une idée de formes normales, nullement aberrantes, 
dont tous les organes seront typiques, et qui cependant ne seront 
pas identiques : je citerai, par exemple, la Littorine , la Bithynie, 
les Mélaneis , les Strombes , les Cérithes, la plupart des Siphonos- 
tomes (Ténioglosses ou Rachiglosses). Souvent ces formes types 
subissent des modifications de formes qui se retrouvent dans plu- 
sieurs groupes; ainsi la branchie disparaît dans les formes ter- 
restres : le dernier tour de la coquille s’évase et devient prépondé- 
rant. Ce ne sont pas là encore pour moi des anomalies. Mais, d'autre 
part, très fréquemment il arrive que dans un groupe plus ou moins 
étendu, apparaît pour un organe une particularité qui ne se retrou- 
vera pas ailleurs et qui constitue une véritable anomalie. Exemple : 
pour nous en tenir toujours aux Monotocardes, dans la Paludine , 
existe un long uretère situé à droite du rectum , dans les Cyprées, 
la coquille se déforme, la fausse branchie est triangulaire ; les 
Toxiglosses acquièrent la radula exceptionnelle que l’on connaît, etc. 
De sorte, qu’à la rigueur on pourrait imaginer un groupe hypothé- 
tique dont la plupart des types auraient un organe aberrant par 
rapport à l’ensemble du groupe. 

Or, en étudiant les travaux récents qui nous ont fait connaître 
le groupe des Prosobranches, et en admettant en particulier 
les idées phylogénètiques exposées par M. BouviER, j'ai eru remar- 
quer que les transitions entre les groupes bien définis et différant 
par tout un ensemble de caractères (comme Diotocardes et Monoto- 
cardes), se faisaient toujours par des formes qui présentaient une 


— 350 — 


anomalie dans quelques-uns des organes où l’on n'observait pas les 
formes de passage. Ainsi la Paludine, en particulier, est exactement 
intermédiaire, par son système nerveux, entre les Diotocardes et les 
Monotocardes dont le rapproche l’ensemble de l'organisation. Or, 
son organe de SPENGEL et son rein sont absolument exceptionnels. 
Les Patellidés, les Heicinidés, les Nérétidés, qui sont aussi des 
groupes de transition , sont encore bien plus aberrants. 

Je ne sais si ces idées paraîtront suffisamment claires et impor- 
tantes au lecteur pour justifier cette digression : je l'ai crue nèces- 
saire parce que la Valvée est précisément, à mon avis, un de ces 
types curieux pour lesquels on hésite entre la dénomination du type 
aberrant et de forme de passage. Sa branchie est nettement une 
branchie de Diotocarde inférieur. L’organe de SPENGEL est double 
et représente à la fois celui des deux groupes, l'œil est assez peu 
différencié. Voilà pour les organes de transition. Comme organes 
aberrants, il reste l'appareil génital et le rein. Il est incontestable, la 
paléontologie suffirait d’ailleurs à nous l’apprendre, que la Valvée 
n’est pas une des formes par lesquelles ont passé les Diotocardes 
pour devenir Monotocardes, mais elle est bien peu éloignée de ces 
formes. Le système nerveux , après son évolution dans le sens des 
Monotocardes (ganglions pédieux et palléaux séparés , suppression 
des commissures labiales et pédieuses, etc.), a repris un aspect 
archaïque avec ses ganglions en bandelettes et ses nerfs ganglion- 
naires ; la branchie bipectinée est en retard sur le cœur qui a perdu 
toute trace de sa seconde oreillette, visible encore chez les Troques 
et les Nérites. 

Le rein, avec son diverticule , ne porterait-il pas des traces de sa 
dualité primitive, admise par M. R. PERRIER, à titre d’hypothèse ? 
Quant à l'appareil génital, ii ressemble incontestablement à celui 
des Pulmonés d’eau douce : mais celui des Prosobranches est encore 
trop peu connu pour qu'on puisse même émettre une hypothèse 
pour expliquer sa constitution. Je me borneraiï à faire observer que 
l’hermaphroditisme est assez fréquent dans les formes adaptées à la 
vie terrestre ou d'eau douce. 

En somme, la Valvée se détache d’un groupe situé à la base des 
Monotocardes et reprend des caarctères archaïques ; elle n’a aucun 
organe en progrès sur: les autres types de son groupe. 

C’est ce que M. GrarD appelle très justement un {ype synthétique. 


= SA — 


Je me propose d'étudier le plus tôt possible l’'embryogénie de la 
Valvée, pour laquelle j'ai de nombreux matériaux. 

Peut-être cette étude me permettra-t-elle d’élucider les points qui 
restent dans le doute. Qu'il me soit permis en terminant de répéter 
ce que j'ai annoncé en commençant et dont Le lecteur sera convaincu 
aussi bien que moi. Dans un travail du genre de celui-ci, le plus 
orand regret du zoologiste, s’il cherche à entrer un peu avant dans 
l'analyse histologique, est de se trouver en face de nombreux pro- 
blèmes intéressants qu’il est impossible de résoudre parce qu'ils 
impliquent la comparaison avec d’autres, ce qui existe dans d’autres 
animaux : les comparaisons faites d’après des travaux antérieurs 
laissent toujours un doute , à cause de la diversité des méthodes et 
de l’équation personnelle inévitable dans des recherches délicates. 
Tel est le grand inconvénient des monographies. Tout en cherchant 
à l’atténuer le plus possible, dans le cours de mon travail, je n’ai 
peut-être réussi qu'à le mettre mieux en lumière ; je serais heureux 
seulement si cette nouvelle expérience n'a pas été tout à fait 
inutile. 


Paris, le 1e" Août 1889. 


D 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Lettres communes à toutes les planches (sauf la planche XV). 


Sa. 
Se. 


nm. 


Sinus afférent de la branchie. 
Sinus efférent de la branchie. 
Sac radulaire. 

Tentacule, 

Uretère. 

Ventricule. 

Conduit génital. 

Radula. 

Organe de SPENGEL. 


Bâtonnet oculaire. 
Cellule de l’albumine. 
Cellule ciliée. 

Cellule indifférente. 
Cellule mucipare. 


. Cellule nerveuse ganglionnaire. 


Cellule propre du nerf. 


. Cellule neuro-épithéliale (cellule de 


FLEMMING). 


Cellule vésiculaire du tissu conjonc- 


tif (cellule de LEyYDiG). 
Fibre conjonctive. 
Fibre nerveuse. 
Fibre musculaire. 
Globule sanguin. 
Noyau. 
Nucléole. 


Les numéros des figures sont places en bas et à droite des figures 
auxquelles ils se rapportent. 


PLANCHE XII. 


Exlérieur, Pied, Radula. 


A.  Artère. 

B.  Branchie. 

E. Estomac. 

F. Foie. 

Ft. Filet tentaculiforme. 
Ga. Ganglion. 

GIA. Glande de l’albumine. 
GPB. Glande de la coque des œufs. 
Gls. Glande salivaire. 

Ike Intestin. 

df Rectum. 

K.  Bulbe buccal. 

L. Glande hermaphrodite, 
M. Musck. 

Mu. Muñle, 

N. Nerf. 

O0. Oreillette. 

0e. Œsophage. 

Op. Opercule. 

P1. Pied. 

Pa. Péhis. 

P3. Péricarde. 

Pc. Poche copulatrice. 

Pr. Prostate. 

Pr’. Conduit de la prostate. 
Q.  Oviducte. 

R: 00 Rein: | 

dR. Diverticule du Rein. 
S.  Sinus (ou lacune). 
Fig. 1. — La coquille et l'opercule. 
Fig. 


2. — L'animal, vivant et marchant, la branchie et le filet 


tentaculiforme étalé. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


2e 


3. — L'animal sorti de sa coquille, vu par la face dorsale, 
contracté. La partie postérieure du pied se trouve 
ramenée en avant. 


4. — Disposition des principaux organes. Le manteau est 
fendu le long de la ligne d'insertion, à droite, et 
rejeté à gauche. La cavité générale est ouverte et 
le tégument dorsal enlevé. Le foie a été fendu et 
rabattu pour montrer l'estomac et le conduit génital. 


5. — Coupe de la glande pédieuse. La portion antérieure 
du pied est coupée transversalement. Les cornes 
latérales sont contractées, ce qui fait qu’on les voit 
sur cette coupe. 


6. — Un cul-de-sac sècréèteur de la glande pedieuse (celui 
qui est marqué 1 sur la fig. 5). Cette figure montre 
la fusion incomplète des cellules mucipares , l’écar- 
tement des cellules épithéliales de revêtement, et 
indique par suite le mécanisme de la sécrétion. 


7. — Fragment des lacunes du pied ; cellules vésiculaires du 
tissu conjonctif, ou vésicules de LANGER. 


8 — Les dents de la Radula. 


1, Uncini; 2, Dent médiane. 


PLANCHE, XIII. 
Tube digestif. 


4. — Dissection du tuge digestif. 


2. — Le bulbe buccal, face dorsale. Le tégument de la cavité 
générale a été simplement ouvert et rabattu de 
chaque côté. 


M, Muscle rétracteur du bulbe ; 2, Muscle adducteur. 


Fig. 3. — Le bulbe, face ventrale. 


Ga, Ganglions buccaux. 


— 354 — 


Fig. 4. — Masse radulaire. Le bulbe a été fendu : la masse radu- 
laire est reportée en arrière, comme cela a toujours 
lieu sur l'animal mort. 


Fig. 5. — Dissection de la masse radulaire (face dorsale) supposée. 
rétablie dans sa position naturelle , l'ouverture du 
sac radulaire en avant. 


1, Masses latérales. 


Fig. 6. — La même préparation, face ventrale. 


2, Surfaces suivant lesquelles les muscles ont été coupés ; 
3, Muscles rétracteurs du sac radulaire ; 4, Masse fibro-car- 
tilagineuse. 


Fig. 7. — La dissection étant poussée plus loin, le sac radulaire 
est isolé. La préparation montre la forme des 
muscles rétracteurs et leur insertion sur les masses 
latérales. 


Fig. 8. — Coupe transversale (très légèrement oblique) du 
bulbe, destinée à montrer la structure des masses 
fibro-cartilagineuses. L'animal étant contracté, l’ou- 
verture du sac radulaire se trouve reportée en 
arrière comme dans la fig. 4 : la coupe est faite au 
niveau { 2 de cette figure, c’est la portion pos- 
térieure du sac radulaire qui est représentée en Sr. 


3, Muscles rétracteurs du sac (les mêmes que sur les figures 
Get 7); 4, Masses fibro-cartilagineuses ; 5, Cavité buccale. 


Fig. 9. — Cellules vésiculaires et fibres conjonctives de la masse 
fibro-cartilagineuse. 


Fig. 10. — Histologie des glandes salivaires. 
Cs, Cellule glandulaire ; Ci, Cellule indifférente; n, Noyau; 
r1, Nucléole. 
Fig. 11. — Z’eslomac vu par sa face ventrale. 


Œ, Œsophage ; 1, Son ouverture; 2, Ouverture du foie ; 
3, Gouttière ; 4, Ouverture de l'intestin; Z, l’intestin (qui 
passe par derrière la figure). 


Fig. 12. — Cellules ciliées de l'estomac. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


PLANCHE XIV. 


Appareil digestif. — Appareil circulatorre 


1. — Coupe de l'estomac et du foie au niveau de l'ouverture 
du conduit hépatique. 
2. — Coupe du foie, un peu en arrière de la terminaison de 


l'estomac. 
3. — Coupe du rectum. 
4. — Cellules hépatiques à divers états. 


5. — Anatomie de l'appareil circulatoire : injection par le 
pied; il n’a pas été tenu compte des lacunes des 
téguments dans la partie antérieure du corps. 

Aa, Aorte antérieure ; Ap, Aorte postérieure ; Ar, Branche 
récurrente de l'aorte postérieure ; Sa, Sinus abdominal. 

Les régions 2 et 1 sont en réalité contiguës ; elles 
ont été figurées disjointes par suite du reploiement 
vers la gauche du manteau et des régions adjacentes. 


6. — Branches antérieures de l'aorte, le bulbe étant rabattu 
vers le haut. 


Ab, Artère bulbaire ; Ap, Artères pédieuses. 


7. — Aorte viscérale et ses branches. 

8. — Portion du sinus viscéral postérieur vers la fin du 
tortillon. 

9. — Portion des lacunes du manteau et du rein, en 3 (fig. 5). 


. 10. — Histologie de l'oreillette. 


Ce, Cellules conjonctives ; Cyl, Cellules glandulaires. 


. 11. — Histologie du ventricule. 


Cgn, Cellules nerveuses ganglionnaires. 
12. — La cellule con, grossie. 


13. — Cellules glandulaires de l'oreillette. 


Fig 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


PLANCHE XV. 


Syslème nerveux. 


1 — Dissection du système nerveux. 


2. 


=] 


Les lettres sont conformes à celles qui ont été adoptées par 
Bouvier. 

C, Ganglions cérébro-palléaux. La commissure cérébroïde 
1c a été coupée et les ganglions rabattus vers le bas, de 
manière à montrer le connectif cérébro-pédieux k1 et le con- 
nectif palléo-pédieux 3. 

P, Ganglions pédieux. 

Sp, Ganglion supra-intestinal. 

Sb, Ganglion sub-intestinal. 

V, Ganglion viscéral. — h, Commissure viscérale. b, Nerf 
branchial. 

Z, Organe de SPENGEL (analogue de la fausse branchie). 
m, Nerf palléal gauche ; #1’, Nerf palléal droit; f, Nerf 
optique ; {, Nerf tentaculaire ; w, Nerfs pédieux. 


— Syslème nerveux central, face dorsale. La commis- 


sure pédieuse p a été coupée. 

Mèmes lettres que sur la figure précédente et de plus : 

B, Ganglions buccaux ; 0, Nerf acoustique ; O, Otocyste ; 
b, Commissure buccale ; les autres lettres comme dans la 
figure précédente. 


Organe de SPENGEL. Coupe perpendiculaire à la surface 


du manteau , dans la plus grande longueur du gan- 
glion. 

1, Passage du nerf dans l'épithélium; cne, Cellules de 
Flemming. 


— Coupe d’un ganglion pédieux, perpendiculaire au plan 


médian du corps. 


— Coupe du ganglion viscéral, arrivée de la commissure 


viscérale (branche sous-intestinale). 


— Coupe transversale du nerf palléal. 


Coupe d’une cellule ganglionnaire du ganglion pédieux : 


relation avec la substance ponctuée de LEypi@ et 
l'enveloppe du ganglion. 


— 351 — 


Fig. 8. — Relation de trois cellules ganglionnaires entre elles et 
avec la substance ponctuée. 


Fig. 9. — Relation d’une cellule ganglionnaire de l'organe de 
SPENGEL avec une cellule neuro-épithéliale. 


PLANCHE XVI. 


Branchie et Rein. 


(Les fiqures 6, 7, 8 et 9 sont la reproduction de celles de M. R. PERRIER; dans 
ces figures, l'animal est supposé dans la position morphologique ; dans les 
autres, au contraire, on figure le manteau vu par la face interne, et le côté 
droit se trouve reporté à gauche ). 


Fig. 1. — Coupe oblique de la Branchie; N B, nerf branchial. 
Fig. 2. — La branchie, vue sur l'animal mort, un peu contractée. 


Fig. 3. — La branchie étalée en dehors du manteau, sur l'animal 
vivant. 


Fig. 4. — Un feuillet branchial vu à plat. 


Fig. 5. — Anatomie du Rein. La portion postérieure (cavité prin- 
cipale de l'organe) passerait en avant de la figure. 
La cloison qui sépare le rein de la cavité palléale 
est enlevée, et avec elle, la portion moyenne du 
canal réno-péricardique 3, 3. —- 2 : Néphrostome, 
La cloison 4 qui sépare l’uretère du diverticule n’est 
représentée que par sa ligne d'insertion (voir plus 
loin, fig. 7). 

Fig. 6. — Coupe du fond de la cavité palléale. Relation et position 
des organes. 

1, Gavité palléale ; À, Aorte antérieure. 
Fig. 7. — Coupe du rein un peu plus haut. On voit que le diver 


ticule du rein déborde à gauche sur l’uretère et 
s'étend jusqu’au péricarde. 


Von en 


Fig. 8. — Coupe au niveau du néphrostome (2). 


1, Cavité palléale. 


Fig. 9. — Cellules rénales. 


Fig. 9a.— Cellules rénales sur l'aorte figurée en À (fig. 6). 
Fig. 10. — Cellules mucipares de la portion du manteau située en 
regard de la branchie, en cm (fig. 1). 
PLANCHE XVII. 
Organe des Sens. 
Fig. 1. — Coupe axiale de l’œil intéressant le centre du cristallin. 

1, Cornée; 2, Épithélium de la cornée; 3, Enveloppe 
conjonctive ; 4, 5, Rétine; 6, Couche rétinidienne (bâton- 
nets); 7, Humeur vitrée ; 8, Cristallin. 

b, bâtonnets ; fn fibres nerveuses ; cgn, cellules ganglion- 
naires ; r1, Cellules pigmentaires (retinulæ); r2, Cellules 
incolores (retinophoræ). 

Fig. 2. — Coupe de l'œil, parallèle à la précédente et intéressant 
le nerf optique. 

(Mèmes lettres que pour la fig. 1. 

Fig. 3. — Cellules pigmentées (retinulæ). 

b, Bâtonnets. 

Fig. 4. — Cellules incolores (retiniphoræ). 

1. Prolongement basilaire (fibre nerveuse); 2. Prolonge- 
ment distal ; », Noyau rudimentaire ; à, Forme de passage 
entre retinulæ et retinophoræ ; 3, zone pigmentée ; 

Fig. 5. — Coupe de l'Olocyste. 
1. Grosses cellules de la paroi; 2. Prolongements d'union (?) 
Fig. 6. — 3 cellules de l'Ofocyste plus grossies. 

1, Corps protoplasmique; 2, Prolongement d'union; 
3, Union directe de 2 cellules voisines ; 4, Filet nerveux (?) 
n, Noyau. 

Fig. 7. — Quelques otoconies, isolées. 


960 


Fig. 8. — Coupe du tentacule vers le milieu de sa hauteur. 
1, Filets nerveux allant à l'épithélium; 2, Épithélium 
sensitif; 3, Rachis conjonctif. 
Fig. 9. — Coupe du filet tentaculiforme. 


(Mêèmes lettres). 


Fig. 10. — Une des cellules ganglionnaires du fond de l'œil. 


PLANCHE XVII. 


Appareil génital. 


Fig. 4. — Vue d'ensemble de l'appareil génital, le manteau étant 
ouvert et le côté droit du tortillon ramené par dessus. 


Fig. 2. — Dissection de la masse génitale palléale. 


1, Conduit excréteur de la glande de l’albumine. 


Fig. 3. — Dissection de la prostate et de la glande de l’albumine. 
La portion de la prostate visible en Pr (fig. 1) a été 
reployée en { pour montrer la glande de l’albumine. 


. — Coupe faite dans une jeune Valvée. On y voit la com- 
munication Q du canal efférent X avec la poche copu- 
latrice Pc. Partout la glande de l’albumine G/A 
reste distincte du canal efférent X. 


E 


Fig. 


1, Cavité palléale. 


. — Coupe du canal déférent. 


ee 
oe 
ot 


Fig. 6. — Coupe du pénis. 


1, Canal déférent. 
Fig. 7. — Coupe de la glande de l’albumine. 


Fig. 8. — Coupe de la prostate el de la glande de l’albumine (la 
coupe est un peu oblique). 


Fig. 9. — Les deux espèces de cellules de la prostate. 


LE en0: = 
Fig. 10. — Cellules de la glande de la coque des œufs prises dans 
la région 1 de la fig. 12. 
Fig. 11. — Cellule de la région 4 de la même glande. 


Fig. 42. — Coupe d'ensemble de la glande de la coque des œufs, 
prise près de l'extrémité postérieure. La communi- 
cation des deux poches dans les coupes suivantes 
serait à droite. 


PLANCHE XIX. 


Suite de coupes transversales destinées à montrer les relations de 
positions des organes génitaux entre eux et avec les organes voisins. 


Les coupes 9 et 13 n’intéressent que la masse palléo-génitale. 
A cette série il faut ajouter encore : 


1° Les fig. 1 et 2 de la pl. xx qui précéderaient la fig. À de la 
pl. xIx ; 


2° La fig. 2 de la pl. x1v qui suivrait la fig. 1 de la pl. xx ; 
3° La fig. 1 de la pl. x1v qui suivrait la fig. 2 de la pl. x1x. 


PLANCHE XX. 


Ovogenèse et Spermalogenèse. 


o ovule . 0 à, ovule de 
s spermatogonie. s spermatocyte. 
f cellule du follicule de l'œuf. 


Fig. 1. — Coupe de la glande hermaphrodite d'une jeune Valvée. 


Fig. 2. — Coupe de la glande d’une Valvée adulte, à maturité 
sexuelle. 


Fig. 3. — Follicules £ et 9 grossis, montrant les divers états des 
ovules et des spermatogonies. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


CS 


OX 


J 


Q0 


AU 


1 
Te 


415: 


- 14: 
LE 


16. 


17 
18 
19 


I 


. — Développement des cellules du follicule (grossissement 
de la région marquée 3 sur la fig. 3, mais prise sur 
une coupe voisine de la précédente). 


y, Cellules multipolaires. 
. — Jeune ovule 9. 


. — Ovule Ÿ un peu plus avancé ; commencement de la for- 
mation du follicule, 


. — Jeune ovule 9 dans sa gaîne. Disposition des rubans de 
nucléine. 


. — Ovule avec son follicule. 
. — Œuf mûr avec ses vésicules de deutolécithe. 


. — Deux coupes de vésicules germinatives, montrant les 
vacuoles de la tache germinative et les relations du 
réticulum nucléaire avec celle-ci. 


— Œuf pris dans la glande annexe avec sa coque. 


— Cellules mères des Spermatozoïdes, attachées aux 
parois d’un follicule &. 


— Développement des Spermatogonies. 
1, Cytophore (?). 
— Divers états des Spermatogonies. 


. — Toutes les phases de la transformation des ovules À en 
spermatocytes, observées en un même point. 


— Morula mâle. 


a, formée de spermatogonies en voie de division; b, for- 
mée de spermatogonies de second ordre. 


. — Divers états de spermatocytes. 
. — Groupes de spermatocytes. 


. — Spermatozoïdes observés dans la poche copulatrice. 


SUR UNE ESPÈCE NOUVELLE DE CALLIANASSE 
DU GOLFE DE NAPLES ( CALLIANASSA TRUNCATA) 


ALFRED GIARD #r JULES BONNIER. 


Le professeur: À. DoxrN, directeur de la station zoologique de 
Naples, ayant bien voulu nous confier, pour en faire l'étude, la 
belle collection d'Epicarides recueillie dans le Golfe, nous avons 
dû tout d’abord procéder à un examen minutieux des hôtes sur les- 
quels vivaient ces Crustacés parasites. 

C’est ainsi que notre attention fut attirée sur une Callianasse, de 
petite taille, fréquemment infestée par deux espèces de Bopyriens, 
et qui nous parait nouvelle pour la science. 

Nous avons étudié sept exemplaires de cette Callianasse, quatre 
femelles et trois mâles , tous parasités. 

La longueur moyenne des femelles est de : 31°”; 

Celle des mâles RD: 
mesurée de la pointe du rostre à l'extrémité du telson. 

Chez Callianassa subterranea MonTaGu , la longueur, mesurée 
de la même manière, est en moyenne : 

Chez les femelles : 5n°”; 

Chez les mâles A l'une 


La présence des parasites Bopyriens ne paraît pas avoir d'influence 
sur la taille des Callianasses. 

Les autres caractères différentiels sont les suivants : 

4° Le filet j des antennes internes est plus court que le pédon- 


cule p ; Hr = PRE 
p 4 mm 
Chez Callianassa subterranea le filet et le pédoncule sont égaux, 
ji . 6 mm 
pou 


2° Sur la grosse patte thoracique antérieure, le carpopodite est 
de même longueur que le propodite pr (mesuré de l'extrémité 
proximale à la naissance du dactylopodite (fig. 2) ; 


FiG. 1. — Première patte thoracique (la plus développée) de Callianassa sub- 
terranea MonNTAGu. 


Fig. 2. — Même appendice chez Callianassa truncata G. et B. 


— 364 — 


à C 2 mm 5 
Sur un exemplaire À, Dr = gmasi SU Un autre exemplaire 
C AT 
pr — AB 


Chez Callianassa sublerranea, le carpopodite est toujours plus 
petit que le propodite (fig. 1). 


Sur un exemplaire de même taille que À, ee = 


Sur d'autres exemplaires de plus grande taille, 


C Dei C 9 
= —, — — etc. 
pr D'aroltpor 


3° Sur la grosse patte thoracique antérieure, le meropodite porte 
du côté interne une saillie fortement dentée et pointue à son exiré- 
mité (Fig. 2). 

Chez C. sublerranea , la saillie du méropodite est dépourvue de 
dents , et arrondie à son extrémité mousse (Fig. 1) ; 


4° La lame interne des uropodes est ovalaire et de même lon- 
gueur que le telson (Fig. 4); chez C. sublerranea, la lame interne 
des uropodes est irrégulièrement triangulaire, plus longue que le 
telson , et munie d’une crête longitudinale médiane (Fig. 3) ; 


Fi. 3. — Extrémité postérieure de l'abdomen de Callianassa subterranea vu 
par la face dorsale. 

FiG. 4. — Extrémité postérieure de l'abdomen de Callianassa truncata vu par 
la face dorsale. 


= 35 — 


La forme des lames internes des uropodes est insuffisamment 
rendue sur les figures 3 et 4. Chez Callianassa sublerranea le 
contour est plus nettement triangulaire : il est plus ovalaire chez 
C. truncata. 


5° Le telson est tronqué droit à son extrémité ; sa forme est celle 
d'un trapèze (Fig. 4) ; Chez C. subterranea, le telson est triangu- 
laire ; son extrémité est seulement légèrement obtuse (Fig. 3); 


6° Enfin, un caractère plus important que tous les précédents 
distingue notre espèce nouvelle de C. sublerranea. Chez le mâle, 
le premier anneau de l’abdomen porte deux courts appendices uni- 
ramés, tandis que chez le mâle de C. sublerranea , le même seg- 
ment est complètement apode. 

Comme tous les exemplaires que nous avons examinés étaient 
parasités, on peut se demander si le développement de ces appen- 
dices dans le sexe mâle n’est pas un résultat de la castration parasi- 
taire. On sait, en effet, que chez Gebia stellala, la première paire 
de pattes abdominales, normale chez la femelle mais généralement 
absente chez le mâle, apparaît parfois chez ce dernier quand il est 
infesté par Gyge branchialis. Cependant comme les mâles de 
Callianassa sublerranea parasités par Zone thoracica ne sont jamais 
modifiés dans ce sens, nous pensons qu'il s’agit bien là d'une dispo- 
sition normale. Au surplus, le fait sera bien facile à vérifier sur des 
individus non infestés , à la station zoologique de Naples. 

Nous proposons de désigner l'espèce nouvelle sous le nom de 
Callianassa truncata. 

Dans tout ce qui précède, nous avons comparé le Callianassa 
truncata uniquement à la C. subterranea. Mais il existe dans la 
Méditerranée une autre espèce de Callianassa, considérée comme 
très rare , la C. laticauda OTTo (1). 

La description de cette espèce donnée par OTTo ne permettrait 
pas de la distinguer sûrement de la C. subterranea, si HELLER (2), 


qui la retrouva dans l’Adriatique , n’en avait précisé les caractères 
différentiels. 


(1) Orro, Nova Acta physico-medica Academiæ Cesareæ Leopoldino Carolinæ na- 
turæ curiosorum, T. XIV, p. 345, PI. XXI, fig. 3, 1828. 


(2) HELLER, Cruslaceen des Südlichen Europa, 1863, p. 203, 


2 SE — 


Ces caractères sont les suivants : 


1° Le fouet des antennes internes est plus court que le pédon- 
cule : 


2 La saillie interne du méropodite (bras, HELLER) de la grosse 
patte antérieure est pointue, et fortement dentée sur son bord 
postérieur ; le carpopodite (avant-bras) est notablement plus 
long et aussi un peu plus large que le popodite (main) ; les doigts de 
la pince sont moins dentés; 


3 Le telson (plaque moyenne du segment caudal) est très large, 
arrondi postérieurement; la rame interne des uropodes (plaques 
latérales) est ovale et plus courte que l'extérieure. 


La taille est d’un quart supérieure à celle de Callianassa subter- 
ranea. Ge dernier caractère et celui tiré de la forme du telson ne 
nous permettent pas d'identifier notre Callianassa truncata avec 
C. laticauda ; mais ces espèces sont certainement voisines. 


Wimereux, le 15 Octobre 1889. 


PRODROME D'UNE MONOGRAPHIE 
DES ÉPICARIDES DU GOLFE DE NAPLE 


PAR 


ALFRED GIARD er JULES BONNIER. 


Avec une générosité dont nous sommes heureux de le remercier 
ici, M. le Professeur Doxrn, Directeur de la station zoologique de 
Naples, a bien voulu nous envoyer spontanément une intéressante 
collection d'Epicarides recueillis dans le Golfe. Cette collection ne 
renferme pas moins de douze espèces dont la plupart sont peu con- 
nues et quelques-unes nouvelles. 

Des recherches préliminaires indispensables, sur des types plus 
communs Ou que nous pouvions nous procurer facilement en plus 
grande abondance, nous ont permis d'aborder avec quelque expé- 
rience l'étude de cet important matériel. 

Cependant nous ne publions dans les lignes qui vont suivre que 
des considérations préliminaires sur les espèces critiques et une 
liste sommaire des diverses formes d'Épicarides observées jus- 
qu'aujourd'hui dans la Méditerranée. Nous avons, sur cette liste, 
désigné par un signe spécial les espèces que nous n'avons pu nous 
procurer jusqu à présent. Nous serions très reconnaissants envers 
ceux de nos confrères qui voudraient bien nous communiquer ces 
espèces ou les formes nouvelles qu'ils pourraient découvrir. Les 
Épicarides sont, en général, des animaux peu communs et c’est 
seulement avec le concours de nombreux chercheurs qu’on peut 
espérer acquérir la connaissance complète de la faune d’une région 
même aussi limitée que le Golfe de Naples. 


hope. 


Dans un travail ultérieur nous décrirons en détail les formes 
nouvelles que nous signalons aujourd’hui et nous discuterons avec 
soin les travaux antérieurs relatifs aux Bopyriens de la Méditerranée. 


Genre BOPYRUS. 


La plus grande confusion existe dans la synonymie des espèces 
du genre Bopyrus proprement dit, parce que les zoologistes se 
sont contentés d'appeler Bopyrus squillarum les divers Bopyriens 
qu'ils rencontraient chez les Palæmonides et que personne ne s’est 
avisé d'examiner d'une façon comparative ces Épicarides en appa- 
rence fort semblables mais pourtant bien distincts. 

Il faut écarter tout d’abord de ce groupe le Bopyrus palæmonis 
Risso trouvé à Nice sous le céphalathorax des A/pheus. 

B. ovalo luleo virescente vario ; cauda rotundata : Voïlà tout ce 
que nous savons de cet Épicaride que personne, pensons-nous, n’a 
revu depuis Risso. On peut soupçonner que peut-être il appartient 
à un genre différent de Bopyrus. En tout cas, son autonomie, à titre 
d'espèce, nous paraît indiscutable et sa synonymie doit être établie 
de la manière suivante : 


Bopyrus palæmonis RISSO. 


1816. Bopyrus palæmonis Risso, Crustacés de Nice, p. 148. 

18148. Bopyrus palæmonis LAMARCK, Hist. nat. des Anim. sans vertèbres, V, 
p. 165. 

1825. Bopyrus palæmonis DesmaResT, Consid. sur les Crustacés, p. 326. 

1840. Bopyrus squillarum M.-Epwarps, Hist. nat. des Crustacés, III, p. 283. 

1858. Bopyrus palæmonis GoRNALIA et PANCERI, Osservazioni sopra un nuovo 
genere di Isopodo (Acad. Reale d. Sc. di Torino, 
série 2°, T. XIX, p. 113). 

1868. Bopyrus squillarum var. ? palæmonis, Sp. BaTE et WEesTwoop, British 
Sessile eyed Crustacea, IT, p. 219. 


Risso connaissait des Bopyres chez plusieurs espèces de Palæ- 
mons. « Ce Bopyre, écrit-il en parlant de son B. Palæmonis, est 
différent de celui que MM. Bosc et LATREILLE ont décrit. » En 
1826 , dans l'Histoire naturelle de l'Europe méridionale, il cite 
encore le même parasite sous le n° 195 (t. V, p.141), et il lui attribue 


— 369 — 


comme hôtes les Palæmons et les Alphées. Comme aucun Bopyre 
des Palæmons ne répond à la description de Risso, nous croyons, 
avec CORNALIA et PANCERI, que Bopyrus palæmonis est parasite 
des Alpheus. 

CornaLIA et PAncERI donnent la diagnose suivante , un peu diffé- 
rente de celle des Crustacés de Nice : Corpore viridi colore præ- 
doto, lineis brunneis , serratis, donalo, postice minus attenuato. 

Les mots minus altenuato sont relatifs à une comparaison avec 
le Bop. squillarum LATR. 

En laissant de côté cette espèce,qu’on devra rapprocher sans doute 
de Bopyrus(?) alpheï n. sp.trouvé par FriTz MuELLER (Bruchstücke, 

68) dans la cavité branchiale d'un A/pheus du Brésil, nous avons 
encore à distinguer au moins cinq espèces de Bopyrus propres 
aux mers d'Europe et généralement confondues sous le nom de 
Bopyrus squillarum LaTREILLE. Le nom de B. squillarum donné 
par LATREILLE en 1804 n’a pas la priorité : FABRICIUS avait anté- 
rieurement (1798) appelé le même crustacé Monoculus crangorum. 
Comme cette désignation pouvait faire supposer qu’il s’agissait d’un 
parasite des Crangon, elle a été rejetée par tous les zoologistes 
subséquents, à l’exception de Bosc qui a repris le nom de Bopyrus 
crangorum. Mais le nom de Bopyrus squillarum est sujet à une 
critique du même genre. Il peut faire supposer que l’Épicaride en 
question est uniquement parasite de Paulæmon squilla Liné. 
Même en restreignant l'emploi de cette appellation et en l’appli- 
quant seulement au parasite de P. squilla, on n'éviterait pas 
l'inextricable complication de la synonymie. Aussi croyons-nous 
préférable d'abandonner complètement le nom donné par LATREILLE, 
comme LATREILLE a abandonné le nom donné par FaBricius, et 
nous désignerons les diverses espèces de Bopyres européens de la 
manière suivante : 


1° Bopyrus Fougerouxi, parasite de Palæmon serralus PENNANT : 


2° Bopyrus Rathkei, » _Palæmon rectirostris ZADDACH : 
3° Bopyrus Helleri, » Palæmon squilla Linxé ; 
4° Bopyrus treillianus, » Palæmon treillianus Risso ; 
9° Bopyrus æiphias, > Palæmon œiphias Risso. 


Bopyrus Fougerouxi a été décrit et figuré pour la première 


24 


0 2 


fois en 1772 par FouGErRoux DE BonparoY (1) dans son mémoire «Sur 
un Insecte qui s'attache à la crevette. » C’est surtout cette espèce 
que paraissent avoir étudié Mizne-Enwanrps et SPENCE BATE. Très 
commune sur les côtes océaniques de France et sur le littoral sud 
de l'Angleterre, elle ne remonte pas plus haut que le Danemark : 
le seul exemplaire de Palæmon serratus trouvé sur les côtes 
danoises (par KRoEYER, entre Hveen et Helsingær) portait un Bopy- 
rus (2). 

Les Bopyrus Rathkei et B. Helleri ont été l’objet d’un examen 
attentif de la part de RaTuxe. L’illustre zoologiste les a confondus 
dans sa description qui se rapporte surtout au premier. « Plurima 
ejus exempla in üs Palæmonibus quidem inveni quos adspersos 
appello, nonnulla lamen in aliis wsque itidem novis Palæmonibus 
quos elegantes nomino. » (De Bopyro et Nereide, 1837, p. 3) (3). 

Cependant il paraît avoir été frappé de certaines différences et 
surtout de la différence de taille de ces deux Épicarides. 

« Magnitudo adullorum feminarum admodum variat; vidi 
enim vel inter eas quæ ova jam ediderant, nonnullas quæ aha- 
rum dimidiam magniludinem tantum asseculæ erant. Minimas 
has feminas a Palæmone elegante produxeram. » (l. c., p. 20). 

La taille des Bopyres femelles est, en effet, généralement en 
rapport direct avec celle de leurs hôtes et celle des mâles avec 
celle des femelles. 

D'après ce qui précède, on voit que c’est surtout dans le mémoire 
de RATHKE qu'il convient de chercher les renseignements anciens 
sur le Bopyre du P. adspersus ou rectirostris (notre Bopyrus 
Rathkei). 

Le Bopyre du P. squilla (P. elegans RATHKE) a été plus récem- 
ment étudié par R. Wazz dans l'Adriatique. Mais Wazz n'a pas 


(1) Fou&Eeroux DE BoNDARoY, Sur un insecte qui s'attache à la crevette, Mém. de 
l’Ac. R. des Sci. An., 1772, p. 29, PI. 1. 

(2) MEINERT, Crustacea Isopoda, etc., Naturh. tidsskrift, II Bd 3 Rackke, 1871, 
p. 87. 

(3) RATHKE ajoute qu'il publiera prochainement la description de ces deux Palæmons 
de la Mer Noire : « Descripsi eos in appendice ad Pallasii Zoographiam rossi associa- 
ticam brevi lempore edenda. » Cette description a été publiée en effet. Mais les deux 
espèces de RATHKE doivent être identifiées avec deux types antérieurement connus : 
P. elegans — P. squilla LiNNÉ (Syst. nat., 1, 1041); P. adspersus — P. rectirostris 
ZADDACH (Synopsis Crust., p. 1). 


ep 


distingué du B. Helleri le Bopyre du P. treillianus qu'il rencon- 
trait également à Trieste. 

Dans la collection des Épicarides du Golfe de Naples, nou 
n'avons trouvé que le Bopyrus Helleri et une nouvelle espèce 
parasite du Palæmon œiphias que nous appellerons Bopyrus 
æiphias. C'est donc ces deux formes qu’il importe surtout de diffé- 


FiG. 1. — Première lame incubatrice de la femelle de Bopyrus Helleri. 
FiG. 2. — Extrémité postérieure du pleon du mâle de Bopyrus Helleri. 
FiG. 3. — Première lame incubatrice de la femelle de Bopyrus xiphias. 


F1G. 4. — Extrémité postérieure du pleon du mâle de Bopyrus æiphias. 


rencier dans la présente note. Il est clair que nous ne pouvons 
indiquer ici que les caractères les plus saillants; la description 
détaillée que nous publierons dans un mémoire ultérieur fera con- 
naître les particularités moins évidentes de chaque espèce. 


4° Chez le Bopyrus viphias, le mâle est plus grand proportion- 


— 372 — 


nellement à la femelle, que chez Bopyrus Helleri. La longueur du 
mâle est comprise un peu moins de cinq fois dans celle de la 
femelle chez B. œiphias; la longueur du mâle de B. Helleri est 
comprise un peu plus de huit fois dans celle de la femelle. De plus, 
le pléon est triangulaire et terminé en angle aigu, tandis qu'il est 
obtus et presque arrondi à son extrémité chez B. Helleri; 


2° Chez la femelle de B. Helleri les volutes de la première lame 
incubatrice sont plus contournées chez B. xiphias et d'une forme 
différente ; 


3° Enfin B. Helleri est plus fortement pigmenté que B. æiphias. 


On pourrait nous objecter peut-être que les différences obser:- 
vées par nous chez les divers Bopyres tiennent à la différence des 
habitats et que des embryons provenant d’une même ponte peuvent 
prendre des caractères différents selon qu'ils se fixent dans tel ou 
tel Palæmon. Cette objection nous a déjà été faite pour des para- 
sites appartenant à d’autres groupes (Rhizocéphales et Entonis- 
ciens) et nous avons montré ailleurs combien peu elle est fondée. 

La seule distribution géographique des divers Palæmons fournit 
déjà un sérieux argument en faveur de la spécifité des Bopyres. Le 
Palæmon serralus est presque inconnu dans la Méditerranée. 
HELLER cite un exemplaire du Musée de Vienne étiqueté comme 
provenant du Bosphore. La localité est-elle bien certaine ? Le Bopy- 
rus Fougerouxi paraît, en tout cas, n’exister que dans les eaux de 
l'Atlantique et de la mer du Nord. 

Sur bien des points de la Manche, Palœæinon serratus vit en 
compagnie de P. squilla et de P. rectirostris, et cependant il arrive 
souvent que l’une ou l’autre de ces espèces soit infestée à l’exclu- 
sion des deux autres. 

De même dans la mer Adriatique et dans la Méditerranée, où 
P. squilla, P. rectirostris, P. treulianus et P. xiphias se trouvent 
communément réunis, les Bopyres ne sont pas également répartis 
sur les quatre espèces : à Trieste, ce sont P. squilla et P. treilhanus, 
à Naples, P. squilla et P. œiphias qui sont généralement infestés. 

Contrairement à l'observation de RATHKE, nous avons trouvé 
sans difficulté un mâle de P. squilla parasité parmi le petit nombre 
d'individus infestés qui nous ont été envoyés de Naples. Ce mâle 
n’était pas modifié profondément : l'appendix masculina était très 


— 313 — 


développé. Nous avons déjà signalé ailleurs un cas analogue chez 
un À. serratus mâle infesté par B. Fougerouxti (1). 


Genres PALÆGYGE et PLEUROCRYPTA. 


Nous avons créé en 1888 le genre Palægyge pour des Bopyriens 
parasites des Ewkyphota. des Anomala et des Thalassinida dont le 
type, décrit par nous, estle Palægyge Borrei, parasite de Palæmon 
dispar E. VON MARTENS (2). 

Les Palægyge sont nettement intermédiaires entre les Gyge et 
les Pleurocrypta ; par ce dernier genre ils se relient aux Phryxus 
et aux Athelges. 

La femelle ressemble beaucoup à celle des Pleurocrypta, bien 
qu’elle en diffère par divers caractères, mais le mâle présente une 
particularité qui permet immédiatement de distinguer les deux 
genres : Chez les Palægyge, le pléon du mâle est composé de seg- 
ments bien séparés, portant chacun du côté ventral des rudiments 
de pléopodes ; chez les Pleurocrypta au contraire, le pléon du mâle 
est formé d’anneaux intimement unis entre eux, formant une masse 
unique complètement dépourvue d’appendices et tout à fait compa- 
rable au pléon des Phryxus. 

Il est probable que l'étude d’un plus grand nombre de types du 
genre Palægyge nous amènera à établir dans ce groupe deux divi- 
sions : l’une de ces divisions caractérisée par les lames pléales de la 
femelle garnies de verrues ou tubercules, comprendra les espèces 
parasites des Anomala et des Thalassinida : l'autre caractérisée 
par des appendices pléaux entièrement lisses renfermera Les espèces 
parasites des Eukyphota. 


À cette deuxième division appartiennent : 


Palægyge Borrei G.etB., parasite de Palæmon dispar von 
MART. 


(1) Grarp, Nouvelles recherches sur la castration parasitaire , Bulletin scientifique , 
t. XIX, 1888, p. 32. 

(2) GrarD et BONNIER, Sur deux nouveaux genres d'Épicarides, Bulletin scienti- 
fique, t. XIX, p. 63, PL 1v et v. 


4, 


Palægyge affinis G. O. Sars, parasite de Pandalus leptorhyn- 
hus KINAH. 
Palægyge Hoyli, G. et B., parasite de Pandalus annulicornis 
LEACH. 


À la première division se rattachent : 


Palægyge Hyndmanni Sp. B. et W., parasite d'Eupagurus 
bernhardus L. 

Palægyge Fraissei KossMAnN, parasite de Clibanarius misan- 
thropus Risso. 


Et en plus, trois espèces nouvelles du golfe de Naples, dont nous 
parlons ci-dessous : 


Palægyge Dohrni G. et B., parasite de Callianassa truncala, 
G. et B. 

Palægyge callianassae G. et B., parasite de Callianassa subter- 
ranea Moxr. 

Palægyge insignis G. et B., parasite de Munida Bamffia PENN. 


SPENCE BATE et WESTw00D n'ont pas connu le mâle de Palægyge 
Hyndmanni (qu'ils appellent Phryæus Hyndmanni) et les appen- 
dices du pléon de la femelle sont fort imparfaitement figurés dans 
British sessile eyed Crustacea; toutefois les tubercules qui les 
ornent sont indiqués dans la description par les mots sÆghtly 
wrinkled transversely. Pour plus de certitude nous nous sommes 
adressés au Rev. A. M. Norman qui a bien voulu nous envoyer le 
Phrycus Hyndmanni des naturalistes Anglais, et nous avons pu 
ainsi nous assurer de l'exactitude de notre identification. 

L'existence d’un Palægyge sur les Munida du golfe de Naples 
est un fait particulièrement intéressant. Il montre avec quelle pru- 
dence il faut procéder à la détermination des espèces de Bopyriens 
brièvement signalées ou imparfaitement décrites chez les diverses 
Galathéides. Nous connaissons en effet chez ces Anomala trois 
genres d’'Epicarides : 

1°Des Gyge (par exemple Gyge galatheæ SPENCE BATE et WEsT- 
WooD, parasite de Galathea squamifera LEACH). 


2° Des Pleurocrypta (par exemple Pleurocrypta galatheæ 
HESsE, parasite de la même Galathée). 


on 


3 Des Palægyge (par exemple Palægyge insignis parasite de 
Munida Bamffia). 

Aussi serions-nous très reconnaissants envers les zoologistes qui 
voudraient bien nous envoyer les parasites recueillis sur les diverses 
formes de cette famille (1). 

Il est impossible, sans une minutieuse comparaison des types 
observés en place sur les hôtes ou provenant d'hôtes soigneusement 
déterminés, d'arriver à débrouiller un peu l'histoire très complexe 
des Epicarides parasites des Galathæidæ et des Paguridæ. 

Faute d’avoir ainsi procédé, les anciens zoologistes ont créé une 
foule de confusions qui menacent de devenir inextricables. 

C'est ainsi que le Phryvus galatheæ de Sp. BATE et WESTwO00D 
(L. c. p. 249) n'est certainement pas, comme le prétendent ces auteurs, 
la Pleurocypta galatheæ de Hxsse ; le mâle a le pléon nettement 
articulé et garni de pléopodes rudimentaires ; le sixième segment est 
émarginé ; les lamelles incubatrices de la femelle sont fortement 
ciliées sur leur bord postérieur. Tous ces caractères indiquent qu'il 
s’agit d’une espèce de Palægyge. 

_ SPENCE BATE et WESTWoOp décrivent ce parasite comme trouvé 
par Norman aux îles Shetland en 1864 dans la cavité branchiale de 
G. intermedia. 

Cependant Norman dit expressément under the carapace of Gala- 
thea dispersa BATE (2). Il explique d’ailleurs lui-même (p. p. 264-265) 
qu'il avait antérieurement confondu Galathea dispersa avec 
G. intermedia LiLrJEBORG , mais que des exemplaires typiques 
communiqués par LILLJEBORG lui ont permis de rectifier cette déter- 
mination erronée. Enfin dans le catalogue du Museum Norma- 
nianum (p.13, n° 509), Norman donne à cette espèce le nom de 
Gyge confusa (= Phryvus galatheæ B. et W., non Pleurocrypia 
galatheæ Hsgsse.) L’indication inexacte de SPENCE BATE n'en est 
pas moins répétée par GERSTAECKER (Thierreich, Bd. V, p. 184). 

Mais tandis qu'aux îles Shetlands Galathea dispersa est infestée 
par Palægyge confusa NorMaAN, la même espèce draguée dans le 


(1) Outre les espèces citées ci-dessus, nous connaissons et avons étudié Pleurocrypta 
Hendersonii G. et B., parasite de Galathea dispersa SP. BATE , Pleurocrypla interme- 
dia G. et B., parasite de Galathea intermedia LiLLIEBORG, et Pleurocrypla porcel- 
lanæ HESSE, parasite de Porcellana longicornis PENN. 


(2) Norman, Last Report on dredging among the Shetlands Isles, 1869, p. 288. 


— 376 — 


golfe de la Clyde nous a présenté un autre Epicaride : le Professeur 
HENDERSON ayant indiqué dans son catalogue des Crustacés de la 
Clyde qu’il trouvait fréquemment un Bopyrien sous la carapace 
branchiale de Galathea dispersa, nous l'avons prié de nous commu- 
niquer ce parasite. Avec une obligeance dont nous ne saurions trop 
le remercier, le professeur HENDERSON nous a envoyé plusieurs 
exemplaires parasités et nous avons pu constater que le Bopyrien 
de la Clyde était une vraie Pleurocrypla que nous décrirons sous 
le nom de Pleurocrypta Henderson (1). 

La jolie Callianassa truncata que nous décrivons dans une note 
précédente (voir p. 362) nous a fourni deux Epicarides que nous 
croyons nouveaux et que nous appellerons Palægyge Dohrnii et 
lone vicina. 


Sept exemplaires de Callianassa truncata nous ont été envoyés 
de Naples, trois mâles et quatre femelles, tous parasités : 


Le 1” mâle portait deux Palægyge (un à droite et un à gauche). 
Le 2° mâle un Palægyge à droite. 

Le 3° mâle un Palægyge à gauche. 

La 1° femelle un Palægyge à droite. 

La 2° et la 3° chacune un Palægyge à gauche. 

La 4° femelle un Zone à droite. 


Le Palægyge Dohrni présente donc cette particularité très rare 
chez les Epicarides d’infester un même hôte des deux côtés à la fois. 
Nous n’avons trouvé de cas analogues jusqu'à présent que chez 
Cancricepon elegans G. et B., parasite de Pélumnus hirtellus L. 
et chez Grapsicepon Edwardsi G. etB., parasite de Nautilograpsus 
minutus FAB. 

On voit de plus que Palægyge Dohrni paraît bien plus abondant 
que le second parasite de Callianassa truncala, l'Ione vicina. 

Ce dernier, quoique voisin d’Zone thoracica, en diffère cependant 
par quelques caractères très suffisants pour en faire une espèce dis- 
tincte. 

Chez Callianassa subterranea, c'est au contraire Zone thora- 
cica qui est de beaucoup le parasite le plus fréquent. Cependant Koss- 


(1) J. BoNNIER, Les Gualatheidæ des côtes de France, Bull. scientif., t. XIX, p. 159. 


on — 


MANN signale sur ce Thalassinide un autre Bopyrien qu'il nomme 
Pseudione callianassæ (1). 

Kossmanx n'a pas donné de description de ce parasite. Il a seule- 
ment figuré la tête du mâle. Or, d'après cette figure, il nous paraît 
très probable que Pseudione callianassæ doit rentrer dans notre 
genre Palægyge et constituer une forme parallèle à Pal. Dohrnu. 

Palægyge callianassæ a sans doute été observé d’abord par 
Fraisse. Nous lisons en effet dans la Monographie du genre Cryplo- 
niscus (Die Gattung Cryploniseus, p. 52): «von den Bopyriden 
haben eine ganze Anzahl mehr als einen Wirth : ich will nur Gyge 
branchialis Panceri und Zone thoracica M. Enw.erwähnen die beide 
an Gebia litloralis und Callianassa sublerranea schmarotzen. » 

Nous ne discutons pas pour le moment, bien que nous la considé- 
rions comme inexacte, l'affirmation générale de Fraisse touchant le 
parasitisme indifférent d’un grand nombre de Bopyriens sur des 
hôtes divers: nous négligeons également l'erreur par laquelle 
il attribue à Mine Epwarps la découverte d’Zone thoracica due 
en réalité à MonTaGu. Mais nous retenons de ce passage un fait 
important. FRaisse déclare avoir trouvé sur Callianassa subter- 
ranea un parasite qu’il a pris pour Gyge branchialis et sur Gebia 
lilloralis un parasite qu'il a pris pour Zone thoracica. Or il nous 
paraitimpossible d'admettre avec Kossmann, qu'il y ait eu de la part 
de FRAISSE erreur complète et légèreté d'observation ({üchlige 
Bemerkung). 

Le parasite à forme de Gyge observé par Fraisse chez Calla- 
nassa Sublerranea était sans doute notre Palægyge Dohrni ; quant 
au parasite Ionien trouvé chez Gebia lilloralis, nous le désignons 
provisoirement sous le nom d’Zone gebicæ. 


Genre ATHELGES. 


Le genre A/helges n'avait pas été signalé jusqu'à présent dans le 
Golfe de Naples. Il y est représenté cependant par deux types inté- 
ressants, le premier est une belle espèce parasite d'Eupagurus 


(1) Kossmaxn, Studien über Bopyriden, 1 (Zeitsch. f. wiss. Zool., XXXIV, 1880, 
p. 663 et PI. xxx, fig. 17). 


APE; HE 


Prideauxi LEacx. Cette espèce paraît assez rare ; il n’en existe 
qu'un exemplaire dans la collection qui nous a été confiée par le 
Professeur DoHRN. 


L'Athelges Prideauxii G. et B. diffère de l’Afhelges paguri 
RATHKE par sa taille plus grande et surtout par la forme de la partie 
terminale du pléon de la femelle. 


FiG. 5. — Extrémité inférieure 
du pléon de la femelle adulte 
d'Athelges Prideauxii vu par 
la face ventrale. 


ur, Uropodes. 
pli, pl, Pléopodes des qua- 
trième et cinquième paires. 


On distingue à l’extrémité du pléon une cinquième paire d’appen- 
dices tout à fait rudimentaire il est vrai, mais encore nettement 
visible chez la femelle adulte (fig. 5). Cette dernière paire de pléo- 
podes n'existe chez l’Afhelges paguri que d’une façon transitoire 
sur la femelle très jeune et non encore resupinée. 

Nous signalerons en passant la présence sur l'abdomen de l'£upa- 
gurus Prideauxi porteur de cet Athelges, la présence du bel 
Infusoire décrit par l'un de nous sous le nom de Pebrilla paguri (1). 
Cet Infusoire n'avait été rencontré jusqu'à présent que sur les Eupa- 
gurus bernhardus des côtes de Bretagne, infestés par Afhelges 
paguri ou par Pellogasler paguri. 

La deuxième espèce d’Athelges du Golfe de Naples nous a été 
envoyée récemment par le Professeur W. MuELLER, qui l’a trouvée 


(1) GrarD, Sur les genres Folliculina et Pebrilla. Bull. scientif., t. XIX, p. 816, 
PI. xx, fig. 1-2. 


40 — 


en agitant dans un bassin d’eau de mer des matériaux de diverse 
nature (rhizomes de Posidonia , Éponges , etc.) pour recueillir des 
Ostracodes. Il est probable que ce parasite a été détaché de l’abdo- 
men d’un petit Pagure habitant une éponge ou plutôt une coquille 
recouverte par une éponge (1). 

Nous ne possédons malheureusement que la femelle de cette 
espèce qui est nouvelle et que nous appellerons Athelges quitarra. 
La taille est petite : l'individu que nous avons étudié mesure un 
centimètre environ, il est adulte. Le caractère le plus saillant est la 
longueur très grande du pléon, comparé à la région thoracique de 
l'animal. Les lames pléales sont ovalaires lancéolées. 

L'espèce la plus voisine d’Afhelges quitarra est l'A. intermedia 
HESsE trouvée en Bretagne sur Eupagurus cuanensis, lequel vit 
souvent dans les coquilles couvertes par Suberiles domuncula (2). 

Il serait bon de rechercher à Naples l’Afhelges Cardonæ Koss- 
MANN que FRAISSE a trouvé à Mahon sur Clibanarius misanthropus. 


Genre PORTUNICEPON. 


Nous avions cru jusque dans ces derniers temps, avec la généralité 
des Carcinologistes, que les Bopyriens du type Cepon avaient été 
signalés pour la première fois par DuverNoy (1841), et que la décou- 
verte du Cepon portuni était due à Kossmanx (1881). 

L'une et l’autre de ces croyances étaient inexactes. Dès 1816, 
À. Risso a décrit et figuré dans son Histoire naturelle des Crus- 
lacés de Nice, l'Épicaride parasite de Portunus arcuatus (P. Ron- 
deletii Risso) sous le nom d’Ergyne cervicornis. 

A la vérité, Risso avait pris pour la tête la queue du parasite , et, 
par suite, il considérait les appendices pléaux comme des antennes 
ramifiées et plumeuses. Mais pareille erreur n’a-t-elle pas été com- 
mise par RoLANDo pour Bonellia, par Saviany pour Ophelia, etc. ? 

Peut-être y auraitil quelque inconvénient à reprendre le nom 


(1) Les Pagures méditerranéens vivant dans ces conditions sont : Eupagurus Lucasi 
HELLER, Eup. excavatus MIiERS, Eup. Chiereghini NarDo, Paguristes maculatus 
HELLER, etc. Il serait très intéressant de rechercher les Athelges de ces diverses espèces. 


(2) HESSE, Ann. sc. nat. zoologie, 1876 (6), IV, pp. 9-14. 


— 380 — 


d'Ergyne comme il conviendrait de le faire en stricte justice, les 
mots de Cepon, Céponiens, étant depuis longtemps usités et d’un 
usage courant. Il ne peut en tous cas y avoir le moindre doute pour 
la désignation spécifique, et le nom de Cervicornis a incontesta- 
blement la priorité. En 1826, dans l'Histoire naturelle de l'Europe 
méridionale, Risso a désigné le même animal sous le nom d’Æ. 
cornu cervis (sic), sans doute par suite d’une erreur typographique. 
Carus, dans le Prodromus faunæ medilerranæ écrit E. cornu 
cervt (1), sans toutefois remarquer l'identité de ce crustacé avec 
C. portunti et sans corriger la diagnose inexacte de Risso. Nous 
croyons devoir établir la synonymie de la manière suivante. 


Genre PorTUNIGEPON G. et B. (Ergyne Risso). 


Portunicepon cervicornis RIisso. 


1816. Ergyne cervi cornis Risso, Crustacés des environs de Nice, p. 150, 
PIS" fn. 12. 

1826. Ergyne cornu cervis (sic!) Risso, Hist. nat. de l'Europe méridionale, 
tome V, p. 140, n° 194. 

1881. Cepon portuni KossMAnN, Studien uber Bopyriden (Mitth. zool. stat. 
Neapel, Bd III, p. 110-182, PI. x1). 

1885. Ergyne cornu cervi Risso J.-V. Garus, Prodromus faunæ Mediterraneæ, 
Pars 11, Arthropoda, p. 453. 

1887. Portunicepon portuni Grarp et Bonnier, Contributions à l'étude des Bo- 
pyriens (Travaux de la station zool. de Wimereux, 
t. V, pp. 73-74). 


Il est possible que Risso ait trouvé d'autres Céponiens dans le 
golfe de Nice, il dit en effet que les £rgyne vivent sur les Cancé- 
rides et principalement sur Portunus Rondeletii. 


Genre HEXONA. 


Dans l'Histoire naturelle de l’Europe méridionale, Risso décrit 
encore, mais sans le figurer, un genre de Bopyriens qu'il nomme 


(1) Le mot cervicornis, employé d’abord par Risso, nous paraît préférable à cette 
correction. Les adjectifs spécifiques longicornis, brevicornis, fracticornis, etc., ne sont- 
ils pas d’un usage courant ? 


— 581 — 


Hexona et dont il donne la diagnose suivante (t. V, p. 103 et 104, 
n° 134) : 

« Corpus ovatum, postice abrupte acuminatum; thorax sexar- 
liculatus; cauda subtrigona, quinquearticulala; pedes sex 
æquales, unguibus curvatis acutis armalt. 


« Corps ovale terminé en arrière brusquement en pointe : corselet 
à six segments ; queue subitrigone à cinq anneaux: six paires de 
pieds égaux armés d'ongles courbes aigus. 

« Espèce unique : A. parasitica Risso. 


« H. corpore dorso rubro, fascia una longiludinali alba lineis 
tribus augustioribus transversis picto, canda albida. 


«Son corps est d’un rouge laque, traversé au milieu par une petite 
bande longitudinale blanche et trois lignes étroites transverses ; la 
tête est triangulaire ; les segments du corselet sont égaux, arrondis, 
séparés et terminés en pointe obtuse sur leurs bords latéraux ; les 
pieds sont renflés à leur base, pointus au sommet; la queue est 
courte, blanchâtre. Long. 2"; larg. 0,5". Hab. Nice, sur les 
Bopyres, en été. » 

D'après cette description, il nous paraît très probable que l'Hexona 
parasilica n’est que le mâle d’un Bopyre. En 1808, MonraGu décrit 
le mâle d’Zone thoracica, et il avoue n'avoir pas trouvé le mâle de 
Bopyrus, bien qu'il considère la femelle comme un animal très 
commun. En 1816, Risso parle du mâle d’£rgyne (Portunicepon), 
et il ne dit rien du mâle de son Bopyrus palæmonis. Il n’est donc 
pas impossible , bien que la chose puisse sembler singulière, qu’en 
1826 , le célèbre zoologiste de Nice ait regardé ce mâle comme un 
parasite. 


Nous donnons ci-après la liste des Epicarides observés jusqu’au- 
jourd'hui dans la Méditerranée. 

Les espèces dont le nom est précédé d’un signe ( * ) habitent le 
Golfe de Naples et ont été étudiées par nous : les espèces précédées 
du signe (©) ont été signalées par divers auteurs comme habitant le 
Golfe de Naples, mais nous n’en avons pas eu d'exemplaires ou nous 
ne les avons étudiées que sur des exemplaires venant d’autres loca- 
lités. Les lettres S. Z. indiquent que le parasite existe dans la 
collection de la station zoologique de Naples. 


ne 


LISTE DES ÉPICARIDES DE LA MÉDITERRANÉE. 


I. Genre BOPYRUS (1) LATREILLE. 


1. Bopyrus Rathkei G. et B. 


Hôte : Palæmon rectirostris ZADDACH. 


Hab. : Mer Noire (RATHKE et ULJANIN). 
Vit aussi dans l'Océan et la Mer du Nord. 


2*. Bopyrus Helleri G. et B. 


Hôte : Palæmon squilla LiNXé. 


Hab. : Côtes de Crimée (RATHKE, WAGNER, CZER- 
NIAVSKY); Odessa (MARCUSEN ), littoral nord 
et est de la Mer Noire (UzsanIN); Adriatique 
(Hezer, Wazz), golfe de Naples (collection 
de la Station zoologique ). 


Vit aussi dans l'Océan et la Mer du Nord. 


3*. Bopyrus xiphias G. et B. 


Hôte : Palæmon æiphias Risso. 
Hab. : Golfe de Naples (Kossmann, S. Z.). 


4. Bopyrus treillianus G. et B. 


Hôte : Palæmon treillianus Risso. 
Hab. : Trieste (Wazz). 


(1) Dans Beitraege zur Fauna der Krym RATHKE écrivit par une erreur typogra- 
phique Zopyrus au lieu de Bopyrus. Cette faute fut répétée plus tard par EICHWALD 
dans Fauna Caspio-Caucasica (1841) et par N. WAGNER dans le Compte-rendu des 
recherches 30ologiques faites sur les côtes de Crimée en 1863 (Kazan, 1863, en russe). 


300 — 


9. Bopyrus ? palæmonis RIsso. 
Hôte : Apheus sp. indet. 
Hab. : Nice (Risso). 


II. Genre BOPYRINA KossMANN. 


6°. Bopyrina virbii WaLz (— B. ocellata var. mediterranea 
CZERNIAVSKY). 


Hôte : Virbius viridis OTTo. 


Hab. : Trieste (Wazz); Naples (KossmanN et 
Lo BIanco). 


Vit aussi dans l'Océan et la Mer du Nord, 


7. Bopyrina ocellata CZ. (— B. ocellata forme pontica [typi- 
ca] CZERN. |[p. parte]). 


Hôte : Virbius gracilis HELLER. 
Hab. : Mer Noire : golfe d'Yalta et Soukhoum 


(CZERNIAVSKY) (1). 


8 Bopyrina nitescens G. et B. 
Hôte : Athanas nitescens LEAcH. 


Hab. : Trieste (WaLz). 


Wazz dit qu'il a trouvé quelquefois Bopyrina 
virbi sur Athanas. D'après ce que nous savons de 
la spécificité des Bopyriens, le parasite d'Afhanas 
est vraisemblablement une espèce distincte du 
genre Bopyrina (?). Nous lui donnons un nom pour 
attirer l'attention des zoologistes. 


(1) Ilexiste peut-être dans la Mer Noire d’autres espèces de Bopyrina, car CZER- 
NIAYSKY indique comme hôtes de B, ocellata, V. gracilis et ceter. sp. generis Virbü. 


= pi 


99, Bopyrina hippolytes G. et B. 
Hôte : Hippolyte Cranchii Leacu ? 
Hab. : Trieste (Wazz); Naples (KossmanN). 


« 


Wazz dit avoir trouvé quelquefois à Trieste 
Bopyrina virbii sur une espèce du genre Hippolyte 
non déterminée. D'autre part, Kossmanx affirme 
avoir rencontré à Naples le même Bopyrina sur 
une espèce nouvelle d'Hippolyte. Le seul Hippo- 
lyte signalé jusqu'à présent dans la Méditerranée 
est À. Cranchi Leacu (A. crassicornis M. Epw.). 
De nouvelles recherches sont nécessaires pour 
préciser davantage l'histoire de cet Épicaride. 


III. Genre GYGE CorNALIA et PANCERI. 


10*. Gyge branchialis CORNALIA et PANCERI. 


Hôte : Gebia stellata MonNTAGu. 


Hab. : Gênes et Venise (CoRNALIA et PANCERI); 
Trieste (Warz); Pirano, Neresine (GRUBE) ; 
Naples (KossMANN, S. Z.). 


IV. Genre PALÆGYGE Grarp et BoNNIER. 


11%. Palægyge Dohrni G. et B. 
Hôte : Callianassa truncala Grarp et BoNNIER. 
Hab. : Golfe de Naples (S. Z.). 


122. Palægyge callianassæ Kossmanx (Pseudione). 


Hôte : Callianassa subterranea. 


Hab. : Golfe de Naples (KossMaNN). 


KossmanN a signalé un Bopyrien parasite de 
Callianassa sublerranea dont il n’a pas donné de 


Rte 


description, mais dont il a figuré la tête du mâle. 
Nous pensons, d’après cette figure, qu'il s’agit d’un 
Palægyge qui remplace parfois Zone thoracica, 
comme Palægyge Dohrni remplace Zone vicina 
chez Callianassa truncata. 

Cette espèce ou peut-être la précédente paraît 
avoir été entrevue par FRAISSE qui l’a confondue 
avec Gyge branchialis (1). 


13* Palægyge insignis G. et B. 
Hôte : Munida bamffia PENNANT. 
Hab. : Golfe de Naples (S. Z.). 
14. Palægyge Fraissei KossMAnN ( Pleurocrypta balearica G. 
et B.). 
Hôte : Clibanarius misanthropus Risso. 


Hab. : Mahon (Iles Baléares). Découvert par 
FRAISSE et nommé depuis par KossMANN. 


Nous avions en 1887 donné à cette espèce le 
nom de P. balearica, ignorant qu'elle avait été 
nommée en 1886, sans description d’ailleurs , dans 
une publication peu connue et non renseignée dans 
les revues bibliographiques : J.-J. RoDRIGUEZ , His- 
toria natural de las Baleares ; Zoolojia ; Adiciones à 
la Fauna Balear. Mahon, B. FAGREGUES, imp., p. 3. 


V. Genre PLEUROCRYPTA HESsE. 


15* Pleurocrypta galatheae HESSE. 


Hôte : Galathea squamifera Leacx. 
Hab. : Golfe de Naples (S. Z.). 
Vit également dans la rade de Brest (Hesse); à 


(U) FRaisse, Die Gattung Cryploniscus, 1871, p. 52. 


0 — 


Roscoff et à Fécamp (GrARD) : dans le golfe de la 
Clyde (HENDERSON). 


16° Pleurocryta strigosa G.etB. | P. galatheae Hesse(Lo Branco).] 


Hôte : Galathea strigosa Far. 


Hab. : Golfe de Naples où elle est rare (Lo BrANCoO). 


VI. Genre ATHELGES HESSE. 


17%. Athelges Prideauxi G. et B. 


Hôte : Pagurus Prideauæi LEacH. 
Hab. : Golfe de Naples (S. Z.). 


18*. Athelges guitarra G. et B. 
Hôte : Pagurus sp. 
Hab. : Golfe de Naples (W. MUELLER). 
19. Athelges Cardonæ KoOSsManN ( — Phryœus misanthropus 
G. et B.). 
Hôte : Clibanarius misanthropus Risso. 
Hab. : Mahon (Iles Baléares). 


Cette espèce, comme Pleurocrypta Fraissei, a 
été découverte par FRaisse, qui ne l’a ni décrite 
ni nommée. Elle est nommée Athelges Cardonæ 
Koss. sans description dans la publication de J.-J. 
RODRIGUEZ citée plus haut. 


VII. Genre HEMIARTHRUS G. et B. 


20*. Hemiarthrus typtonis G. et B. 


Hôte : Typlon spongicola Cosra. 
Hab. : Golfe de Naples (S. Z.) 


RS — 


21*. Hemiarthrus philonika G. et B. 
Hôle : Nika edulis Risso. 
Hab. : Golfe de Naples (S. Z.). 
22°. Hemiarthrus virbii G. et B.(— Phryvæus abdominalis Kr. 
WaLz p. parte). 
Hôte : Virbius viridis Oro. 
Hab. : Trieste (WaLz). 
23. Hemiarthrus cranchii G.et B.? (— Phryxus abdominalis 
Kr. Wazz p. parte). 
Hôte : Hippolyte Cranchi Leacn ? 
Hab. : Trieste (Waz). 


Wazz signale, sous le nom de Phryvus abdo- 
minalis, un Hemiarthrus parasite d'un Hippolyte 
indéterminé. Serait-ce AH. Cranchu ? 


VIIL Genre IONE LATREILLE. 


24*. Ione thoracica MONTAGU. 


Hôte : Callianassa subterranea MoNTaGu. 
Hab. : Golfe de Naples (FRAISSE, KossMANN, S. Z..); 
Adriatique : Lesina (HELLER, STALIO, STOS8ICH). 
Vit aussi dans l'Océan et dans la Manche. 


Estuaire de Kingsbridge (MonraGu) ; Côtes de la 
Manche (Mixe-Enwarps); Wimereux (GraRD); 
Boulogne (BÉTENcCOURT); Port-en-Bessin (Lucas) ; 
Concarneau (GIARD). 


25*. Ione vicina G. et B. 


Hôte : Caliianassa truncata GIARD et BONNIER. 
Hab. : Golfe de Naples (S. Z.). 


— 368 — 


26°. Ione gebiæ G. et B. 


Hôte : Gebia stellata MoNTAGw. 


Hab. : Golfe de Naples (FRAISSE). 


Dans son mémoire sur le genre Cryploniscus 
(p. 52), FRaisse dit que Gyge branchialis et Ione 
thoracica se rencontrent indifféremment l’une et 
l'autre sur Gebia stlellala ei sur Callianassa sub- 
terranea. Le Gyge de Callianassa est sans doute 
Palægyge cailianassæ : l'Ione de Gebia doit être 
une espèce distincte que nous appellerons Zone 
gebiæ pour fixer l'attention des zoologistes. 


IX. Genre PORTUNICEPON G. et B. (Ergyne Risso). 


27°. Portunicepon cervicornis RIsso. 


Hôte : Portunus arcuatus Leacx (P. Rondeletii 
Risso). 


Hab. : Nice (Risso), Golfe de Naples (KossmANN). 


X. Genre GRAPSION G. et B. 


28°. Grapsion Cavolinii GIARD. 
Hôte : Pachygrapsus marmoratus FaBrIcIus. 


Hab. : Golfe de Naples (FRAISSE, KossMANN). 


Vit aussi sur les côtes océaniques de France : Le 
Pouliguen (Grarp) ; Le Croisic (BoNNIER). 


XI. Genre PORTUNION G. et B. 


29°. Portunion mænadis GIARD. 


Hôte : Carcinus mœænas PENNANT. 


Hab. : Golfe de Naples (FRAISSE). 


— 339 — 


Vit aussi sur les côtes de l'Océan, Concarneau ; 
et de la Manche, Fécamp, Wimereux (G. et B.). 
30°. Portunion Salvatoris KOSSMANN. 
Hôte : Portunus arcuatus LEACH. 


Hab. : Golfe de Naples (KossmanN). 
Vit aussi sur les côtes océaniques de France 
Concarneau (G. et B.). 


XIIL Genre PODASCON G. et B. 


31*. Podascon Della Vallei G. et B. 


Hôte : Ampelisca diadema Cosra. 


Hab. : Golfe de Naples (DELLA VALLE, S. Z.). 


XIII. Genre LIRIOPSIS Max SCHULTZE. 


32. Liriopsis pygmæa RATHKE. 
Hôte : Pellogasler paguri RATHKE. 


Hab. : Mer Noire : golfe d'Yalta (CZERNIAVSKY). 


Vit aussi sur les côtes de Scandinavie. 


33°. Liriopsis monophthalma FRAISSE (Cryploniscus). 
Hôte : Peltogaster curvalus KosSMANN. 


Hab. : Golfe de Naples (FRAISSE). 


Kossmanx a confondu sous le nom de Pellogaster 
curvalus les Rhizocéphales parasites de Æ£upa- 
gurus Prideauxi LEacxetde Pagurus angulatus 
Risso. Il est donc possible que Zazriopsis mo- 
nophthalma Fraisse comprenne deux formes dis- 
tinctes de Cryptonisciens. 


2907 


34. Liriopsis SP. 


1887. Cryptoniscus sp. GoURRET, Crustacés parasites des Ascidies (C. R. de 


l’Acad. des Sc., 17 janv.) 


1883. Cryptoniscus sp. GOURRET, Études zool. sur quelques Crustacés parasites 


des Ascidies (Biblioth. des Hautes Études, Sc. nat., 
XXXVI, No3, pp. 59-63, PI. mi, fig. 3. 


Cette espèce a été trouvée par GouRRET en dé- 
cembre 4887. Plusieurs individus rampaient sur des 
Leucothoe spinicarpa HELLER (ZL. denliculata 
CosrTa), dans une Phallusia gelatinosa prise par le 
travers du château d’If (golfe de Marseille). L'ani- 
mal figuré par GoURRET n’est pas une première 
larve, comme il le pense, mais un stade cryptonis- 
cien (sans doute sexué mâle). Il se rapproche du 
Cryptoniscus monophihalmus Fraisse (PI. xv, 
fig. 45), mais il s'en distingue par les yeux et par 
la forme de la septième patte thoracique qui est 
semblable aux quatre précédentes. En raison de 
ces différences, en raison aussi des affinités des 
Leucothoe avec les Ampelisca, il est possible que 
cet Épicaride n'appartienne pas au genre Liriopsis 
et ne soit que la forme cryptoniscienne d'un ESS 
ropside voisin des Podascon. 


939. Liriopsis SP. 


XIV. 


MARCUSEN a trouvé près d'Odessa une espèce 
indéterminée de Liriopsis (1). 


Genre CRYPTONISCUS F. MUELLER. 


936. Cryptoniscus paguri FRAISSE. 


Hôte : Peltogaster Rodriquezii FRAIssE. 


Hab. : Mahon : îles Baléares (FRAISSE). 


(1) E. MARCUSEN, Zur Fauna des Schwarzes Meeres (Archiv. f. Naturgesch, 1867, 


p. 357-361). 


RU 


XV. Genre DANALIA Grarp (Zeuxo Kossmann p. parte ). 


37°. Danalia curvata FRAISSE. 
Hôte : Sacculina neglecta FRAISSE. 
Hab. : Golfe de Naples (FRAISSE). 


38°. Danalia Lo Biancoi G. et B. 
Hôte : Portunascus corrugatus. G». 


Hab. : Golfe de Naples (Sazvarore Lo Branco). 


39°. Danalia Dohrni Gn. (1). 
Hôte : Grapsisaccus Benedeni KossMaNx. 
Hab. : Golfe de Naples (FRaIssE). 


Wimereux, le 20 Octobre 1889, 


(1) Grarp. Sur les Danalia, genre de Cryptonisciens parasites des Sacculines (Bul- 
letin scientifique, XVIII, 1887, pp. 47-53. 


UN TYPE NOUVEAU DE SARCOPTIDES 
PLUMICOLES , 


LE CHIRODISCUS AMPLEXANS, g. n., sp. n. 


PAR 


E. TROUESSART ET G. NEUMANN. 


Planche XXI. 


Famille des SARCOPTIDÆ. 


Sous - famille des ANALGESINÆ. 


Genre Chirodiscus, g. nov. 


Caractères. — Pattes des deux paires antérieures formées d'un 
seul article par suite de la soudure complète de tous les articles du 
membre, sans qu'il y ait trace de suture. Premier tiers du membre 
cylindrique, les deux derniers tiers aplatis en forme de disque ellip- 
tique comme celui d’une rame, mais fortement recourbé et concave 
sur sa face inféro-interne ou palmaire. Il n’y a pas trace d'ambu- 
lacre, cet organe paraissant remplacé par le disque en question. — 
Plaques de l’épistome et noto-gastrique nulles, toute la surface du 
corps étant fortement striée transversalement, sauf au niveau des 
épimères qui sont très développés. Ventouses copulatrices nulles 
chez le mâle. Corps allongé, rostre découvert et libre. Pattes posté- 
rieures normales. 


50 — 


Par l'absence des plaques épidermiques dorsales dans les deux 
sexes et celle des ventouses copulatrices chez le mâle, ce type se 
rattache au groupe des Dermoglyphes, mais s'éloigne de tous les 
Analgésiens connus par la structure de ses pattes antérieures. 

Une seule espèce connue. 


Chirodiscus amplexans, Sp. N. 


Corps allongé, quatre fois plus long que large; épimères de la 
1° paire formant collier au rostre et se prolongeant en une pièce 
sternale en forme de T dont la base se recourbe de chaque côté de 
manière à figurer ensemble un W à pointes inférieures arrondies et 
dont les deux branches sont fermées et se rejoignent par en haut ; 
épimères de la 2° paire ayant la même disposition, sauf que la 
branche sternale a la forme d’un Ÿ au lieu d'un T, et que les pointes 
inférieures du W sont plus courtes, formant une ligne transversale 
droite, comme dans un T renversé. Les deux paires soudées ensemble 
sur les côtés, les branches du W antérieur se prolongeant avec les 
branches de l’Y postérieur, comme dans cette figure : Ÿ, de telle 
sorte que les deux pièces sternales sont séparées par un espace 
losangique. Epimères de la 3° et de la 4° paires réunis sur la ligne 
médiane en forme de barre transversale à courbure convexe en 
avant. Deux paires de poils sur les flancs un peu en avant des 
épimères de la 3° paire. Deux paires de poils sur le dos, l’une au 
niveau de la 1" paire, l’autre entre celle-ci et la 2° paire. Pattes 
postérieures infères. 


Mâle un peu plus court que la femelle, l'abdomen fortement 
échancré en cœur, formant deux lobes triangulaires, dont chacun 
porte un poil long et fort inséré dans l’échancrure, un poil grêle et 
court un peu en dehors de la pointe, et un poil long et fort sur le 
bord externe. Pattes de la 4° paire dépassant l'abdomen ; organe 
génital petit, conique, terminé par un spicule court, érigé, silué 
entre les deux pattes postérieures. Epimères des deux dernières 


== 0 


paires réunis par une pièce longitudinale en forme de sternum 
prolongé en arrière par un appendice xyphoïde. 


Femelle plus allongée, l’abdomen arrondi, un peu bilobé, ter- 
miné par une seule paire de poils longs; pattes postérieures plus 
courtes que l’abdomen. Vulve de ponte en forme de V renversé, 
située immédiatement après l’épimère transversal de la 3° paire ; 
celui de la 4° paire est recourbé dans son milieu en forme d’accent 
circonfiexe renversé, et il n'y a pas de pièce sternale longitudinale 
réunissant les deux paires d'épimères. 


Dimensions : mâle : long. 0"",70 ; larg. : 0"",20. 
femelle : — 07,80; — 0"",24. 


Habitat. — Sur le Podarge ( Podargus strigoïdes Larx.) de 
1 Australie méridionale. — Muséum de Paris. 


Le nouveau type que nous décrivons et que nous figurons ici est 
d'autant plus intéressant qu’il appartient à un groupe nombreux (les 
Analgesinæ), qui, sous un polymorphisme superficiel, cache en 
réalité une grande uniformité d'organisation. 

Dans ce groupe, les organes de locomotion, c’est-à-dire les pattes, 
n'avaient présenté jusqu'ici que des modifications sexuelles propres 
généralement au mâle seul, se montrant plus rarement dans les deux 
sexes, et destinées à assurer l'acte de la copulation, toujours assez 
prolongé chez les Sarcoptides plumicoles. 

Le Chirodiscus amplexæans est le premier exemple que nous 
connaissions dans ce groupe, et même dans la famille des Sarcop- 
tides, d'une modification profonde dans la conformation des membres 
antérieurs, identique dans les deux sexes, et ayant manifestement 
pour cause un mode de locomotion exceptionnel et tout à fait 
spécial. 

Pour trouver quelque chose d’analogue dans cette famille, et 
même dans l'ordre entier des Acariens, il faut chercher parmi les 
parasites ou commensaux des mammifères. Cette comparaison nous 
montrera le Chirodiscus comme un type morphologique beaucoup 


UN: ie 


plus profondément modifié, dans ses organes de locomotion, qu’au- 
cun de ceux précédemment connus. 


FiG. 1. — Myiobia musculi, 
rostre etpattes antérieures. 
face ventrale (1). 


La Myiobia muscul, qui vit sur la Souris, appartient à la famille 
des Trombididæ, sous-fam. des Cheylelinæ. Les deux pattes 
antérieures sont très différentes des autres : elles sont transformées 
en deux gros et forts crochets ou crampons, accolés au rostre, et 
destinés à saisir les poils de l'animal sur lequel vit l'Acarien. Mais 
ici, la 1" paire seule est modifiée et le nombre des articles, bien que 
réduit, est encore de trois bien distincts. 

Un autre Acarien, appartenant aux Sarcophidæ, comme le Chiro- 
discus, a les pattes postérieures dépourvues d'ambulacre, aplaties 
et incurvées de manière à embrasser solidement les poils : c’est le 
Myocoples musculinus, qui vit également sur les Rats, les Souris 
et les Campagnols. Les articles du membre sont réduits à quatre, 
mais les articulations restent bien distinctes et mobiles les unes sur 
les autres. 

Chez le Chirodiscus la patte est complètement ankylosée en un 
seul article rigide; on ne voit même plus trace des sutures des arti- 
cles primitifs, de telle sorte qu’il est impossible de se rendre compte 
de l'embryologie de ce membre. 

Chez le Zistrophorus gibbus, Sarcoptide vivant sur le Lièvre et 
le Lapin, on trouve quelque chose qui ressemble davantage au 
Chirodiscus, mais qui est fourni par un organe bien différent. En 
effet, la pince qui fixe l'animal aux poils, et qui a tout à fait la forme 


(1) Cette figure et les deux suivantes sont empruntées au journal « La Nature » du 
14 septembre 1889. Nous remercions ici MM. GASTON TISSANDIER, rédacteur en chef, 
et MASSON, administrateur de ce journal, qui ont bien voulu nous autoriser à les insérer 
à cette place. 


= 


Fi. 2. — Listrophorus 
gibbus, rostre et pat- 
tes antérieures, face 
ventrale. 


de la pince bivalve d’un abat-jour à bougie, est formée par la lèvre 
inférieure modifiée, et non par les pattes. 


* 


Si l’on examine à la loupe les plumes du Podarge ou grand 
Engoulevent d'Australie, sur lequel vit le Chirodiscus, et plus parti- 
culièrement celles de la tête et du cou (région où l’on trouve l’Aca- 
rien), il est facile de se rendre compte du procédé d’adaptation qui 
caractérise ce dernier. Ces plumes, décomposées, comme celles des 
Rapaces nocturnes, sont ici de deux sortes : les unes ont les barbes 
écartées de manière que les barbules ne peuvent se toucher et 
s’enchevêtrer comme celles des autres oiseaux ; — les autres ont 
ces mêmes barbules soudées ensemble en forme de lame. Les pre- 
mières plumes sont généralement raides : les autres sont molles, et 
ce sont ces dernières qui donnent au plumage des oiseaux nocturnes 
sa mollesse bien connue. Dans l’un comme dans l’autre cas, l’Aca- 
rien ne peut se loger comme d'habitude dans le feutrage des bar- 
bules : il ne doit compter que sur la force d’adhésion de ses pattes 
pour se mettre à l’abri des secousses et du vent produits par le vol 
de l'oiseau ou le grattage opéré par celui-ci à l’aide de ses griffes 
ou de son bec. 

E. VERREAUX qui a pu observer les Podarges dans leur patrie, 
l'Australie, nous apprend que ces oiseaux se tiennent, pendant le 
jour, sur les arbres, le corps ramassé en boule, le cou rentré et Les 
plumes hérissées, plus semblables à des mammifères qu'à des oiseaux. 

On comprend, d'après cette description, quelle est l'utilité des 
pattes antérieures aplaties et concaves du Chirodiscus. Elles lui 
servent à embrasser fortement la tige des plumes décomposées du 


Fi. 3. — Chirodiscus amplexans (mâle, femelle et nymphes), sur des plumes 
de la tête du Podargus strigoïdes ; a, une des pattes antérieures. 


Podarge, de la même manière que les Zistrophorus, Myocoples et 
Myiobia embrassent la tige des poils des mammifères sur lesquels 
ils vivent. Il est probable que le disque elliptique qui forme la 


L'a0e 


paume de cette espèce de main sans doigts, jouit de ia propriété de 
faire le vide, gràce à des muscles spéciaux, semblables à ceux de 
l’ambulacre des autres Analgésiens, ce qui augmente encore l'adhé- 
rence de cette surface relativement très étendue. Quant à la pince 
formée par le rapprochement de chaque paire de pattes, le dévelop- 
pement des épimères correspondants indique assez sa force. 

En définitive, on doit voir dans le Chirodiscus un type essentiel- 
lement modifié pour grimper. Par contre, sa démarche sur une 
surface plane doit être singulièrement maladroite et embarrassée. 
On ne saurait la comparer qu'à celle de certains mammifères 
édentés (les Bradypus et Myrmecophaga, par exemple), dont les 
pattes antérieures sont armées d'ongles énormes, et qui ne peuvent 
appuyer sur le sol que /e bord externe du membre. Tel est aussi le 
cas pour notre acarien. 

Le Chirodiscus amplexans paraît assez rare. Malgré toutes nos 
recherches sur le Podargus strigoïides et d’autres Caprimulgidés, 
nous n’avons pu nous en procurer que trois individus (un mâle et. 
deux femelles). Cependant, sachant que les mêmes formes de Sar- 
coptides plumicoles se retrouvent ordinairement sur tous les oiseaux 
d'une même famille, nous ne désespérons pas de rencontrer ce type 
sur notre Engoulevent d'Europe (Caprimulgus europæus), ce qui 
uous permettra d'étudier de plus près, et sur le vivant, ses mœurs et 
son mode d'existence, qui doivent être des plus intéressants. 


Paris 1° Septembre 1889. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XXI. 


Fig. 1. — Chirodiscus amplexans mâle , vu par la face ventrale. 

Fig. 2. — Femelle, vue par la face ventrale. 

Fig. 3. — Une des pattes des deux paires antérieures, fortement 
grossie. 

Fig. 4. — Femelle dans sa position habituelle sur une plume de 


Podarge ( Podargus strigordes ). 


SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT 
DES CHYLOCLADIA, CHAMPIA ET LOMENTARIA, 


Deuxième Mémoire (1) 


PAR 
F. DEBRAY, 


Docteur ès-Sciences , 
Professeur à l'École supérieure des Sciences d'Alger. 


Les espèces qui font le sujet de cette étude ont été placées par 
certains auteurs dans le genre Chylocladia, par d’autres dans le 
genre Lomentaria, et pour l’une d'elles on a créé le genre Cham- 
pia. La structure primaire est à peu près la même chez toutes; 
aussi, ferai-je un exposé général des caractères communs à ce 
groupe, que je désignerai sous le nom de Chylocladiées ; les diffé- 
rences que je signalerai plus loin entre elles ne me semblent pas 
justifier leur séparation en deux, à plus forte raison en trois genres 
distincts ; mais leurs modes de multiplication peuvent nécessiter ce 
partage ; il m'est impossible de résoudre maintenant cette question, 
n'ayant eu sous ce rapport que trop peu de matériaux, et ne trou- 
vant dans les ouvrages descriptifs que des caractères insuffisamment 
précis en ce qui concerne quelques-unes d’entre elles. Voici la liste 
des espèces étudiées que j’'énumère sans ordre, faute de pouvoir à 
bon escient les ranger comme il convient : 


Lomentaria parvula Gaz. — Chylocladia parvula Hook. — 
Champia parvula Harv. 


(1) Voir Bulletin scientifique, T. XVII, 1886, p. 253 et suivantes. 


— 400 — 


Lomentaria articulata Lyxes. — Chylocladia articulata Grey. 
Lomentaria clavellosa Gaizz. — Chylocladia clavellosa GREY. 
Lomentaria reflexa Caauv. — Chylocladia reflexa LENORM. 
Lomentaria clavata J. AG. — Chylocladia mediterranea J. Ac. 
Lomentaria Kaliformis Gaizz. — Chylocladia Kaliformis Hook. 
Lomentaria squarrosa Lioyp. — Chylocladia squarrosa LE 
JOLIS. 
Lomentaria ovalis END1. — Chylocladia ovalis Hoox. 


Les Chylocladiées présentent un thalle hétérogène. Les régions 
inférieures sont pleines et offrent une structure différente des autres 
régions qui sont au contraire creuses. Les premières possèdent une 
structure qui se rencontre également dans d’autres groupes de flori- 
dées ; je les appellerai axes normaux, tandis que la structure des 


seconds, que j'appellerai axes spéciaux, n'a à ma connaissance 
nulle part d’analogue. 


Axes normaux. 


Le thalle présente à sa base une expansion qui sert à le fixer et 
d'où sort un axe normal qui peut être réduit à quelques millimètres 


$ 


Fic. 1. — Schéma (1) du sommet d'un axe normal de Chylocladia ovalis. S , le 
point végétatif de cet axe; on voit à droite, à gauche et en avant des 
ampoules , qui sont des axes spéciaux développés latéralement sur les côtés 
du point de végétation S. 


(1) Toutes les figures, à l'exception des figures 13 et 14, ont été dessinées à la chambre 
claire. 


— 401 — 


(Champia parvula Harv., Lomentlaria articulata LyNas.), s’'é- 
tendre sur un centimètre environ de longueur (Chylocladia reflexa, 
Ch. clavala), ou bien former la presque totalité de l'algue comme 
chez Chylocladia ovalis. 

Les axes normaux (fig. 2 et 3) sont formés d'un parenchyme à 
cellules globuleuses ou ovoïdes à grand axe dirigé au centre, dans 
le sens de l'axe, et vers la surface perpendiculairement à cette 
surface. Les cellules de ce parenchyme , dans la partie jeune de la 
tige. sont assez nettement disposées en files longitudinales dicho- 
tomes. Les branches de dichotomie les plus courtes se recourbent 
en montant vers le dehors, de manière à devenir à leur extrémité 
perpendiculaires à Ja surface latérale ; les dernières cellules de ces 


En OA 
ANS A 


2 


Fia. 2. — Coupe longitudinale du point végétatif d'un axe normal de Chylocladia 
ovalis ; cette coupe ne montre qu'incomplètement les files de cellules , parce 
qu'elle ne figure que les cellules qui sont exactement dans le même plan. 


branches constituent par leur ensemble la couche cellulaire super- 
ficielle du thalle. Les autres branches de dichotomie continuent à 
s'accroître parallèlement à l'axe , au centre de la branche du thalle, 
et sont terminées par les cellules mêmes du point de végétation. 
Cette structure s’explique très clairement et très simplement par 
l'examen du point de végétation (fig. 2). Il est à remarquer qu’une 
seule coupe longitudinale ne peut pas nettement rendre compte des 
caractères, parce que les files dont il est ici question ne peuvent 


26 


220 


être avec leurs ramifications dans le plan de la coupe dans tout leur 
parcours. La figure ? est dessinée à la chambre claire et ne repré- 
sente que les cellules qui se trouvent rigoureusement dans le même 
plan. L'examen d'un certain nombre de coupes plus ou moins 
minces permet d'acquérir la certitude de la disposition que je décris. 

Tandis que certaines branches de dichotomie de ces files de cel- 
lules s'incurvent vers le dehors, d’autres se prolongent, toujours en 
se ramifiant dichotomiquement, vers le sommet, où elles viennent 
aboutir ; leurs cellules , au voisinage du sommet, diminuent de dia- 
mètre d'autant plus rapidement qu’elles sont plus rapprochées de la 
surface. Les cellules les plus petites sont celles de l’assise superfi- 


FiG. 3. — Coupe transversale d'un axe spécial de la même plante à un centi- 
mètre et demi du sommet du thalle; C, centre de la coupe. 


cielle du sommet; ce sont elles qui constituent Le point végétatif de 
l'axe. Elles se divisent par un cloisonnement parallèle à la surface , 
ce qui produit l’allongement des files et par suite de la branche, 
leurs dimensions s'accroissant ensuite. 

La multiplication des cellules du point de végétation a en outre 
lieu dans le sens superficiel, par la dichotomie des files se produi- 
sant dans leur cellule terminale ; il en résulterait que le nombre des 
cellules du point végétatif irait constamment en croissant, si les 
cellules rejetées à la périphérie du point de végétation, conservaient 
leur activité multiplicatrice. Il n’en est pas ainsi. Par ce dernier 
mode de division des cellules au sommet même de la tige, celles qui 
sont à quelque distance de ce sommet sont progressivement rejetées 


— 403 — 


sur le côté, cessent de se diviser et constituent l'épiderme super- 
ficiel du thalle, tout en conservant leurs rapports avec les files, dont 
elles sont la cellule terminale. et qui, elles aussi, ont été peu à peu 
repoussées et recourbées latéralement et forment les branches de 
dichotomie les plus courtes, dont nous parlons plus haut. Le point de 
végétation est ainsi constitué par un ensemble de cellules superfi- 
cielles formant une aire circulaire diffuse au sommet même de la tige. 


FiG. 4. — Coupe d’un disque d'adhésion de 
Lomentaria clavellosa, menée perpendi- 
culairement à la surface du substratum. 


Le thalle est généralement fixé par un disque (fig. 4), dont le 
mode de croissance est le même que celui des axes normaux que je 
viens de décrire , avec cette seule différence que, pendant tout le 
temps de son accroissement, les cellules superficielles en activité 
multiplicatrice, au lieu d’être localisées sur une aire de peu d’étendue, 
se rencontrent sur toute la surface supérieure de ce disque adhésif. 
En son centre on trouve. appliquées contre le substratum, une masse 
de cellules arrondies d’où partent des files dichotomes de cellules 
s'élevant vers la surface supérieure et d’autres s'étendant en 
rayonnant vers la périphérie, les plus excentriques étant appliquées 
intimement contre le substratum (1). 

En certains points de la périphérie du disque adhésif, l’activité 
des cellules superficielles étant plus grande, il se forme des lobes, 
ou même, comme chez Lomentaria articulata, des appendices radi- 
ciformes irréguliers ou cylindriques, qui ne se distinguent des axes 
normaux précédemment décrits que par leur croissance vers le bas. 

Un groupe de ces cellules superficielles de la face supérieure du 
disque devient le point de végétation de l'axe normal auquel il donne 
naissance. 

On observe fréquemment des irrégularités de détail : chez Chylo- 
cladia reflexa, j'ai rencontré en certains points du disque d’adhé- 
sion des cellules formant un parenchyme mûriforme. 

(1) La surface d'adhésion est irrégulière et se moule sur le substratum ; on peut voir 


pénétrer dans ses anfractuosités des cellules généralement lobées formant entièrement 
saillie. 


— 404 — 


Quant à leur contenu, les cellules superficielles des axes normaux 
et du disque sont colorées par le pigment ordinaire des floridées ; 
les cellules intérieures, principalement dans le disque, sont souvent 
gorgées d’amidon. 


Axes spéciaux. 


Le premier travail que j'ai publié il y a quelques années sur les 
Chylocladia (1) avait pour but de décrire la structure de ces axes 
spéciaux. Je maintiens complètement tout ce qui y est exposé, mal- 
gré certaines conclusions contraires de WiLLe, et renvoie le lecteur 
à cet ouvrage pour la description générale et le développement de 
ces axes. J'ai rencontré ces axes spéciaux chez toutes les Chylocla- 
diées que j'ai étudiées. BicELow., quelques mois plus tard, sans 
avoir connaissance de mon mémoire, est arrivé à la même conclu- 
sion pour Champia salicornoides Harv., Lomentarria Baileyana et 
Lomentaria Coulleri. Depuis ce temps, AGARDH et WILLE ont écrit 
tous deux sur ce même sujet. 

Dans son mémoire (2), AGARDH discute les opinions opposées des 
auteurs qui ont écrit sur ce sujet, sans avoir, il Le dit lui-même, pris 
connaissance de mon travail. Cette discussion n'a ici aucun intérêt, 
puisqu'il ignore les résultats que j'ai obtenus. Puis il indique d'une 
manière très peu claire ce qu'il a publié concernant la structure des 
Chylocladiées dans ses ouvrages descriptifs. et dit avec raison que 
« l'explication complète de tout le développement ne pourrait s'ob- 
» tenir qu'au moyen d'une coupe bien réussie du sommet même 
> d'une branche très jeune. » J’ai fait non pas une coupe, mais plu- 
sieurs de ces coupes, dans toutes les espèces citées plus haut. C'est 
faute de cela qu'il n'arrive pas à la connaissance vraie du sommet 
des branches. Plus loin, il conclut avec moi que les cellules ovoïdes 
adhérentes aux hyphes longitudinaux sont des rudiments de dia- 


(1) DeBRAY. — Recherches sur la structure et le développement du thalle des 
Chylocladia, Champia et Lomentaria, Bulletin scientif., Tome XVII, 1886, p. 253. 

(2) AGARDH J.-G. — Om structuren hos Champia och Lomentaria med. anledning 
af nyare tydningar. Ofversigt af Kongl. Vetenskaps. Akademiens Fôrhandlingar (1888, 
n° 2, Stockholm). 


— 405 — 


phragme , et termine son mémoire en attribuant aux lacunes de 
l'intérieur du thalle la fonction d’aérocystes. Je ne puis appuyer 
cette manière de voir, puisque ces lacunes sont, chez toutes les 
espèces que j'ai eues entre les mains, remplies exclusivement d'un 
liquide gommeux , et jamais ne renferment de gaz libre. Il est pro- 
bable qu’Acarpx a étudié exclusivement des plantes séchées ou 
conservées dans l'alcool. 

WiLLe a écrit sur Lomentaria Kaliformis une note qui a paru 
dans les mémoires de l’Académie allemande des Naturalistes (1) et a 
fait à Stockholm une conférence qui a été ensuite imprimée (2). 
L'auteur y soutient que les axes spéciaux {ce sont les seuls dont il 
parle) n'ont qu’une seule cellule apicale. Cette cellule apicale 
presque conique se partagerail : 1° parallèlement à la base, d’où 
naîtrait une file verticale de cellules qui s’étendrait de la cellule 
apicale jusqu’au diaphragme placé immédiatement au-dessous ; 
2° par des cloisonnements presque perpendiculaires à la surface, 
dirigés suivant 5 à 6 directions d’où naïtraient les hyphes primi- 
tifs (3) (Leitungszellen) et les premières cellules de l'écorce. 

Par le premier système de cloisonnement dont il parle, prendrait 
naissance une file verticale de cellules ; si je comprends bien, l’au- 
teur indique par là la présence d’une file axile de cellules entre sa 
cellule apicale et le plus jeune diaphragme. Il est très probable 
qu'en faisant ses coupes, WiLze a déplacé un des hyphes pariétaux 
qui s’est trouvé entrainé au centre par le rasoir. Une semblable file 
axile de cellules n'existe pas, ni dans cette région, ni plus bas; et 
si elle existait réellement au sommet, on devrait en retrouver les 
traces entre les autres diaphragmes où l’auteur lui-même ne la 
signale pas. 

La différence capitale entre les résultats des différents obser- 
vateurs réside dans la présence d’une ou de plusieurs cellules 
initiales. D’après Kny, BERTHOLD, BIGELOw et moi, il y en a plu- 


(1) Lomentaria Kaliformis in Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte der physiologis- 
chen Gewebesysteme bei einigen Florideen (Nova acta d. K. Leop. Carol. Deutsch, 
Akad. d. Naturf., LIT. pag. 16). 

(2) Om Topcellevænten hos Lomentaria Kaliformis (Fôredrag à Botaniska sallsxapet 
à Stockholm, 21 sept. 1887, page 252). 

(3j J'appelle hyphes primitifs les hyphes qui prennent naissance au sommet même de 
l'axe spécial et dont j’ai antérieurement décrit l'origine et la position. 


— 406 — 


sieurs ; d'après WiLLe il n'y en aurait qu’une seule. J'ai vu ces ini- 
tiales multiples et toujours disposées plus où moins régulièrement 
autour du centre, comme je l’ai décrit dans mon précédent mémoire, 
chez toutes les Chylocladiées (1) précédemment citées. 

WILLE, dans sa conférence faite à Stockholm, a figuré le sommet 
de Chylocladia Kahformis vu de l’extérieur, et montre la super- 
position de l'écorce et des hyphes. D’après cette figure, il n'y aurait 


Fig. 5. — Sommet végétatif d'un axe spécial de 
Chylocladia Kaliformis vu de dessus. 


aucun rapport visible entre les cellules de l'écorce et celles du som- 
met des hyphes. Il désigne une cellule {” comme étant l'initiale qui 
donne naissance à la fois aux hyphes et à l'écorce. Ce dessin ne 
porte nullement à admettre pour cette cellule /” le rôle qu'il lui 
attribue ; on est au contraire porté à nier son interprétation. Il est 


ge Mo 006 
DIOU SÉNÉ ES. eee ) s& 
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TT SUO ÈS SNL É00S,, 
CODES 2 DC 
POS 6 ae 
CA G 


FiG. 6 et 7. — Sommets végétatifs de deux axes spéciaux de Chylocladia 
mediterranea vus de dessus. 


vrai que WILLE ajoute que dans d’autres sommets les rapports 
étaient plus clairs, mais pourquoi ne les a-t-il pas figurés au lieu de 
choisir celui qui tend à faire repousser la théorie qu’il soutient. 
WiLLE ajoute que la formation de gomme rend impossible de très 


(1) Chez Lomentaria articulata l'observation est très difficile, à cause de la petitesse 
des cellules et des complications dont nous parlerons plus loin. 


AO 


bonne heure, même dans le voisinage immédiat du sommet, la 
constatation des rapports. Il me reproche de ne pas montrer dans la 
figure 2 de mon travail l'écorce en même temps que les hyphes pri- 
mitifs ; mais leurs rapports sont clairement indiqués par le texte et 
par la figure 3. Le point végétatif que WILLE a figuré présente pro 
bablement une forte gélification des parois des cellules, gélification 
qui a permis leur déplacement relatif; c'est un sommet arrêté 
depuis quelque temps déjà dans son développement, ou bien traité 
par des réactifs qui ont favorisé cette gélification. J’ai pratiqué des 
coupes dans des sommets jeunes, frais, bien vivants, et sans les 
traiter par aucun réactif j’ai obtenu, à la chambre claire, les dessins 
représentés figures 5, 6 et 7, dans lesquelles, le sommet étant vu de 
dessus, on n’aperçoit que l'extrémité supérieure des hyphes primi- 
tifs qui sont, dans le reste de leur longueur, masqués par l'écorce, 
les cellules de l’écorce dont j'ai indiqué l’origine ne tardant pas à 
se diviser dans tous les sens. Je ne donne ces dessins, ainsi que les 
figures 8 et 9 qui représentent la naissance d’une ramification d’axe 


FiG. 8 et 9. — Coupe longitudinale à {ravers la paroi d'un axe spécial présen- 
tant à ce niveau une toute jeune ramification ; la ramification figurée en 9 est 
un peu plus âgée ; D, diaphragme. L'un des hyphes primitifs du milieu de la 
jeune ramification pourrait être supposé axile ; il n’en est rien ; il est accolé 
contre la paroi postérieure. 


spécial, que comme complément de mon travail précédent, où on 
trouve explicitement indiqué le développement de ces axes spéciaux. 

Les axes spéciaux naissent sur les axes normaux. Chez Chylocla- 
dia ovals (fig. 1) ils apparaissent très généralement comme rami- 
fications latérales (hétérogènes) tout près du sommet. Chylocladia 
mediterraneaJ.AG.,Ch.reflexa LeNorm.,Champia parvula Harv., 
ont leur thalle spécial en continuation directe du thalle normal, sans 
que j'aie pu découvrir latéralement, au point où naît le thalle spécial, 


— 408 — 


trace d’un ancien point de végétation du thalle normal. Il semble 
bien, comme le montrent les figures 10 et 11, que le point de végé- 


Fig. 10. — Coupe longitudinale à travers un axe 
normal très court de Champia parvula se continuant 
supérieurement dans un axe spécial. À sa base on 
voit la région d’adhésion qui est elle-même aussi 
très peu développée. 


tation du thalle normal se transforme en un point de végétation du 
thalle spécial; sans cela, comment expliquer la continuation en 
hyphes primitifs des files de cellules du thalle normal (fig. 11). 


Fic. 11. — Coupe longitudinale à travers un axe normal de Chylocladia 
clavata se continuant en un axe spécial. 


Chéz Lomentaria articulata , le thalle spécial semble dans cer- 
tains cas former la continuation du thalle normal, mais souvent il 


= "ADD 2 


naît sous la forme de bourgeons latéraux sur ce dernier. Le thalle 
spécial développe lui-même, en certains points, des appendices 
d'adhésion pleins qui servent à le fixer. 

La structure que nous fait connaitre l’étude du développement du 
sommet subit quelques modifications à mesure que les parties 
avancent en âge ; la plus visible est celle qui provient de la multipli- 
cation des cellules de l'écorce, qui prend plusieurs couches d’é- 
paisseur dans les parties âgées ; ce n'est pas la seule; nous allons 
en citer deux autres non encore mentionnées : 

1° Les cellules les plus internes de l'écorce cessent de bonne 
heure de se diviser ; elles continuent encore à grandir en même 
temps que s’accroissent les régions plus externes de l'écorce, dont 
les cellules sont alors le siège d’une division active. Bientôt, sou- 
vent dès le second étranglement du thalle chez Chylocladia reflexa, 
leur volume cesse de croître et les parois de chacune de ces cellules 
se détachent des parois des cellules voisines du même niveau, ou 
ne restent adhérentes avec elles que sur un point, rarement deux ; 
les membranes des deux cellules contiguës forment alors chacune 
un cône et le sommet commun de ces deux cônes est le point de 
contact entre les deux cellules, qui sont éloignées l’une de l’autre 
sur le reste de leur surface. Ces mêmes cellules restent au con- 
traire adhérentes à leurs extrémités supérieure et inférieure, par 
une surface d'adhésion assez étendue. De l’accroissement en lon- 
gueur des régions plus externes de l'écorce, il résulte un étirement 
de ces cellules , qui, d’ovoides qu’elles étaient , s'allongent en fila- 
ments cylindriques paraissant semblables aux hyphes, que j'appelle 
pour les en distinguer hyphes primitifs. 

Les modifications de l’écorce que je viens de décrire s'observent 
chez Chylocladia reflexa, Champia parvula et Lomentaria arti- 
culata. Chylocladia mediterraneaJ. AG., au contraire, ne les pré- 
sente pas : les cellules corticales internes augmentent seulement de 
diamètre et deviennent ovoïdes à grand axe vertical ; 

2° Il nous reste à signaler, dans les mêmes régions, des forma- 
tions susceptibles d’être confondues avec les précédentes. D'autres 
filaments semblables aux hyphes primitifs se développent encore 
dès le second étranglement du thalle de la façon suivante : la partie 
inférieure et intérieure d’une cellule interne de l'écorce forme une 
saillie qui s’allonge vers le bas, en s'appliquant contre les cellules 


— 410 — 


internes de l'écorce , du côté de la lacune, s’isole souvent par une 
cloison, de la cellule qui lui a donné naissance et en s’accroissant 
toujours dans la même direction, forme un filament descendant à 
croissance apicale s’opérant vers la base du thalle (fig. 12). 


Y ni FiG. 12. — Filaments descendants pre- 
nant naissance sur les cellules internes 
Ÿ— de l'écorce d'un axe spécial de Chylocla- 
dia mediterranea J. AG. Au bas, à 
? | 


droite, on voit l’un d'eux déjà beaucoup 
D / plus développé , dont l'émergence seule 
terne de l'écorce est dessinée isolée avec 
un tout jeune filament descendant, au 


eù Ca a été dessinée. À droite, une cellule in- 
/ moment où il apparaît. 


On les rencontre chez Chylocladia reflexa, Ch. medilerranea 
J. AG., Lomentaria articulala, L. clavellosa, Champia parvula. 
Ils naissent généralement des cellules corticales internes, quelque- 
fois des hyphes primitifs ou des cellules du diaphragme. Chez Lo- 
mentaria articulata on les voit naître en grande abondance des 
cellules corticales internes , dès le dernier intervalle interdiaphrag- 
matique formé à quelques dixièmes de millimètre du sommet. Ils se 
ramifient, mais rarement, en donnant un autre filament descendant, 
ou très rarement une branche ascendante courte, sans cloison, se 
soudant avec des hyphes primitifs ou des celiules corticales in- 
ternes. Ils se terminent souvent dans les diaphragmes en s'insinuant 
entre leurs cellules ; je n'en ai pas vu les traverser. 

J'appellerai, pour plus de clarté, hyphes secondaires , les fila- 
ments formés par les cellules les plus internes de l’écorce étirées, 
et les filaments descendants. Ces hyphes secondaires laissent re- 
connaître leur apparition tardive relativement aux hyphes primi- 
fs : leur paroi est en effet bien plus mince, au moins au début, 
leur contenu plus abondant: ils se distinguent encore de ces der- 
niers par l’absence de ces cellules sphériques (1), ébauches de 


(1) Leurs ramifications à leur apparition sont quelquefois sphériques , mais cette 
forme ne persiste pas. 


— 411 — 


diaphragmes dont nous avons antérieurement signalé la présence 
constante sur les hyphes primitifs. Ils se dirigent vers le bas 
presque verticalement, et s'ils croisent les hyphes primitifs , ils 
passent au-dessous d'eux; très fréquemment ils suivent le même 
trajet et se placent entre eux et l'écorce : il n’est pas rare de voir 
sur uue grande longueur, un ou même deux de ces hyphes secon- 
daires intercalés dans le sens radial entre les hyphes primitifs et 
l'écorce. 

Les diaphragmes qui séparent en compartiments la cavité interne 
de ces axes spéciaux sont, comme je l’ai décrit antérieurement , 
formés d’une seule assise de cellules chez Chylocladia refleæa, Ch. 
Kaliformis et Champia parvula; on ne les voit pas varier avec 
l’âge. Le thalle de Lomentaria clavellosa est comprimé ; les dia- 
phragmes y sont très généralement absents ou réduits à l’état 
d’ébauches ; la cavité d’un rameau est cependant séparée de celle 
du rameau d'ordre inférieur par une masse parenchymateuse. D'a- 
près BiGEzLow, Lomentaria Baileyana manque également de dia- 
phragmes dans la partie supérieure de son thalle. Le thalle normal 
de Chylocladia ovalis est très développé, tandis que son thalle 
spécial est au contraire réduit à des vésicules ovoïdes dans lesquelles, 
vu leur faible longueur, des diaphragmes pour maintenir l’écarte- 
ment des parois sont moins utiles que chez les autres Chylocladiées: 
Jamais je n’en ai rencontré chez cette espèce. 


Axe spécial de LOMENTARIA ARTICULATA 
et passage du thalle normal au thalle spécial. 


Le thalle spécial de Lomentaria articulala s’'ècarte suffisamment 
du type pour nécessiter une mention spéciale ; c’est incontestable- 
ment le plus difficile à étudier, tant à cause de la petitesse de ses 
cellules, qu'à cause de la complexité de sa structure. 

Comme chez les autres Chylocladiées, au point végétatif, on 
trouve les cellules apicales (h,, fig. 13), des hyphes primitifs qui 
par leurs divisions successives ont donné 3, h:: la cellule À, a 
déjà séparé par une cloison tangentielle son lobe extérieur C,, qui 
devient cellule corticale primordiale. Tandis que chez les autres 
Chylocladiées (fig. 14), les segments C,, Ca... C$ ne subissent plus 


— 412 — 


de cloisonnement tangentiel, mais se divisent seulement perpendi- 
culairement à la surface pour former l'écorce, chez Lomentaria 
arliculala la cellule C,; ne tarde pas à se diviser comme la cellule 


F1iG. 13. — Coupe longitudinale théorique 
du point de végétation d’un axe spécial 
de Lomentaria articulata. 


précédente plus âgée en C?, Ca. C4 cesse de se cloisonner, mais 
la nouvelle cellule extérieure C”, se divisera tangentiellement et 
aussi perpendiculairement à la surface, comme l'a déjà fait le 


FiG. 14. — Coupe longitudinale théorique 
du point de végétation d'un axe spécial 
d'une autre Chylocladiée. 


complex inférieur issu de ; qui a ainsi donné C”, et deux cellules 
C3 ; et ainsi de suite... de telle sorte que la cellule C; qui, chez 
les autres Chylocladiées (fig. 14) est restée indivise, s'est transformée 
chez L. arliculala en une file de cellules Cy;, C””;. Les articles de 
cette file de cellules s’allongeront comme ceux de l'hyphe primitif 
et resteront accolés les uns contre les autres. 

La figure 143, dont nous venons de donner la description , est une 
figure théorique. La coupe de la même région (fig. 15), dessinée à la 
chambre claire, en diffère beaucoup, d’abord parce que toutes les 


— A13 — 


cellules issues d’un hyphe primitif ne sont pas régulièrement dispo- 
sées dans le plan diamétral où passe la coupe , puis ensuite parce 
que les divisions des cellules corticales sont loin d'être aussi régu- 
lières que nous les avons décrites , dans l'intérêt de la clarté de 
l'exposition. Je ne serai pas étonné que la cellule corticale primor- 
diale de certains articles des hyphes primitifs avorte ou bien ne se 
développe pas. 

La paroi du thalle est épaisse tout près du sommet : à sa partie 
externe , elle présente les dernières cellules des files cellulaires 
dont nous venons de décrire la formation : dans sa partie moyenne, 
des cellules moyennes de ces mêmes files, et à sa partie interne, 


les hyphes primitifs eux-mêmes. Les hyphes primitifs sont repoussés 


Fig. 15. — Coupe longitudinale du point de 
végétation d'un axe spécial de Lomentaria 
articulata. 


par cette importante multiplication cellulaire, beaucoup plus près 
l'un de l’autre au voisinage de l’axe de la branche du thalle, et con- 
tractent entre eux des adhérences qui les rendent sinueux. Au 
sommet ils paraissent ramifiés vers le haut. Le sommet même 
est très large : à son centre, les cellules génératrices ou terminales 
des hyphes primitifs ; autour d'elles, les cellules terminales des files 
corticales qui s’allongent encore par division de leurs cellules super- 
ficielles ; enfin, plus extérieurement, ces mêmes cellules terminales 
ne se divisent plus que perpendiculairement à la surface, pour pro- 
duire l'accroissement superficiel de l’assise corticale. 

Si nous rapprochons cette structure de celle des axes normaux , 
nous trouvons une analogie frappante : dans ces derniers, au 
centre, un groupe de cellules génératrices qui terminent des files 
médullaires ramifiées comparables aux hyphes; et ce sont les cel- 
lules terminales de ces ramifications , comme chez L. articulalta, 
qui entourent le groupe central et continuent encore à se cloison- 


— A4 — 


ner. Dans Z. articulala, les cellules centrales génératrices des 
hyphes sont plus régulièrement rangées ; et un peu au-dessous du 


FiG. 16. — Coupe longitudinale 
d'un diaphragme de Lomen- 
taria articulata. 


2O 
20 


Oo 
09060 é ; 


sommet, dans l'axe, on voit une lacune se produire entre les files 
qui, dans le thalle normal, occupent le centre de la branche. C'esi 
la présence de cette lacune qui a créé la nécessité de l'existence 
de diaphragmes. 

Le thalle spécial de ZL. articulata nous présente donc le passage 
entre les axes spéciaux et les axes normaux des Chylocladiées. 


Fig. 17. — Coupe transversale 
d'un axe spécial de Lomenta- 
ria articulata pratiquée vers 
sa base ; Z, lacunes. 


L'étude de L. articulata est encore rendue plus difficile par l’ap- 


parition des hyphes secondaires déjà signalés plus haut. Les dia- 
phragmes (fig. 16) n’ont pas la structure que l'on rencontre 


— 415 — 


ailleurs : ils sont formés par les hyphes primitifs et de nombreux 
hyphes secondaires ramenés côte à côte par l’étranglement à leur 
niveau du diamètre de la branche, et entourés par l’écorce très 
épaisse. Les hyphes à ce niveau conservent leurs cellules courtes. 
Jamais le diaphragme ne se présente ici avec une seule assise de 
cellules. 


Tétraspores et Cystocarpes. 


Les tétraspores naissent toujours de cellules corticales ; elles sont 
ou isolées et dispersées sur la surface, comme chez Chylocladia 
Kaliformis, Ch. reflexæa, ou bien réunies en grand nombre en 
quelques points, comme chez L. clavellosa et L. articulalta. 

BERTHOLD a décrit (1) la formation des tétraspores de Chylocladia 
Kaliformis. Mes recherches très incomplètes sur ce sujet ne me 
permettent d'ajouter que ceci, c'est que les cellules corticales voi- 
sines du tétrasporange , après la chute de ce dernier, poussent les 
unes vers les autres des lobes que l'on voit remplis de protoplasma 
abondant, et ne tardent pas à combler le vide laissé dans l'écorce. 

Chylocladia reflexa forme des octospores au lieu de tétraspores. 

Chez Lomentaria articulala, l'écorce devient concave, d’où 
résulte une saillie à l’intérieur correspondant à une pochette ouverte 
à l'extérieur. Les cellules superficielles de l'écorce se sont multi- 
pliées pour occuper cette surface agrandie : au fond de la pochette 
elles sont presque incolores , tandis que sur les bords , elles sont 
pigmentées comme dans les autres régions de la surface ; en même 
temps des cellules plus profondes de l'écorce grandissent, se rem- 
plissent d’un plasma abondant et forment successivement des 
tétraspores. 

J'ai essayé de faire germer des tétraspores de Chylocladia 
Kalformis; elles se sont divisées d’une manière irrégulière en 
conservant leur forme sphérique; je n'ai pu suivre plus loin cette 
germination. 

DE JANCZEwWSkI (2) a décrit le procarpe et la formation du cystocarpe 


(1) BERTHOLD. — Studien ueber Protoplasma Mechanik, Leipzig, 1886. 
(2) Societe des Sciences de Cherbourg, 1816, XX, page 133. 


— 16 — 


chez Chylocladia Kaliformis. Je n'ai étudié que tout à fait insuffi- 
samment ces organes; je puis seulement dire que chez certaines 
Chylocladiées, telles que Chylocladia Kaliformis et Chylocladia 
refleæa, le cystocarpe est sphérique et clos, tandis que chez d’autres, 
telles que Zomenlarià clavellosa, il est pyriforme et ouvert à son 
extrémité amincie. 
Le cystocarpe clos de Chylocladia reflexa se déchire irréguliè- 
rement en étoile à son sommet pour livrer passage aux spores quand 
elles sont parvenues à maturité. 
Là s'arrêtent les trop brèves et très insuffisantes observations 
que j'ai pu faire sur les organes de multiplication des Chylocladiées. 


Alger, le 20 Novembre 1889. 


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Glyptographie Suvestre et C'°, Paris. 


Herrmann et P. Bonnier del. 


SPERMATOGÉNÈSE DES JDÉCAPODES (ASTACUS FLUVIATILIS). 


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J. Ronnier del. Glypiographie Silvestre et Ci°, Paris. 


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J. Bonnier del Glyptographie Silvestre et Ci°, Paris. 


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Neumann del. Glyptograpbie Siluestre et C'°, Paris. 


*GENRE CHIRODISCUS 


ELENCO DEGLI ELMINTI 
STUDIATI A WIMEREUX NELLA PRIMAVERA DEL 1889, 


DAL 


DOTT. FR. SAV. MONTICELLI. 


Tavola XXII. 


A Monsieur le Professeur A. GIARD, 
Directeur du Laboratoire de Zoologie de Wimereuæ (Pas-de-Calais). 


Très honoré Professeur, 


Je vous envoie la liste des Helminthes que j'ai étudiés à Wime- 
reux, dont une partie existait dans la collection du Laboratoire 
et dont une autre a été récollée par M. A. BÉTENCOURT OU par 
moi-même. 

Je joins à celte liste une planche contenant les figures des 
espèces criliques où peu connues. 

Veuillez, je vous prie, Monsieur le Professeur, agréer mes 
remerciements les plus vifs pour l'accueil amical que j'ai reçu 
dans votre Laboratoire et dont je garde le plus agreable souvenir. 


Votre devoue, 


FR. SAV. MONTICELLI. 


Naples, 30 Novembre 1889. 


BULLETIN SGIENTIFIQUE, 1890, TOME xx1l. 


— 418 — 


TREMATODA. 
MONOGE NA. 


1. Tristomum molae, BLANCHARD, Ann. Sc. Nat. (3), vol. VIII 
pag. 327, (Tav. XXII, fig. 14-15). 


Il sig. J. BONNIER ha raccolti molti esemplari di questa specie sulla 
pelle di un Orthagoriscus mola pescato all Isola di Groix. À pro 
posito di questo Trislomum debbo far rilevare un carattere diffe 
renziale che lo distingue da tutte le altre specie del genere “(); 

carattere che, intravveduto, ma mal interpetrato dal HEsse e Van 
BENEDEN (Tremat. et Bdell. pag. 77), trascurato prima (Zeit. gesam. 
Natur. Bd. 52, pag. 886-887) e poi negato dal TASCHENBERG (Zool. 

Anz. 1880, pag. 17), non & stato poi più considerato da altri. Infatti 
l'HEsse e Van BENEDEN scrivevano « une particularité qui semble 
avoir échappé à l'attention, c'est qu'un des rayons postérieurs 
manque dans la grande ventouse et que la barre, qui doit les lier, au 
lieu de compléter le cercle au milieu, descend plus bas et unit ces 
deux rayons un peu plus loin. » Il TASCHENBERG riproducendo il 
brano succitato aggiungeva. « Dies beruht auf einem Irrthum. Der 
Saugnapf ist genau in derselben Weise wie bei 7. coccineum und 
papillosum mit 7 Radien versehen, wie es auch alle übrigen autoren 
angeben resp. abbilden. >» Ora entrambi hanno ragione e torto alla 
loro volta : i raggi muscolari, come in tutte le specie, sono sette 
(come sostiene il TASCHENBERG), ma la barra che unisce insienne i 
due raggi posteriori, che sono privi di uncini (come asseriscono 
pure PARONA e PERUG1A. » Res ligusticae-Di alcuni Trematodi ecto= 
parassiti di pesci marini, Ann. Mus. Civ. di Genova, serie I, 

vol. 7, pag. 741), invece di trovarsi a livello delle altre, che riuni- 
scono fra loro a due a due i raggi della ventosa per formare l'ep- 
tagono centrale, come in tutte le altre specie, si trova alquanto 
più indietro ed unisce i due raggi nel loro terzo anteriore (fig. 14) 
(ci come osservavano HESsE e VAN BENEDEN). 


(1) Intendo qui sempre parlare del genere Tristomum Cuv.. quale io l'ho rintegrato. 
(y. mio Saggio di una Morfologia dei Trematodi). 


— 419 — 


Questo carattere differenziale à costantissimo ed & strano che non 
sia stato più osservato e che non gli si sia attribuita l'importanza che 
merita. Il Nmixc per il primo lo ha ritratto, nella figura che egli 
dà della ventosa del T. molae, ma non ne ha fatto rilevare la sua 
importanza, come carattere differenziale dalle altre specie (Rec. 
Zool. Suisse, vol. 2, planche 2, fig. 1), nella imperfetta descrizione 
che ne dà (1). PARoNA e PERUGIA hanno giustamente osservato che 
gli aculei, che rivestono i margini del corpo, non sono disposti 
irregolarmente, come asserisce il TASCHENBERG (/oc. ci), ma, 
come nelle altre specie, regolarmente a serie. Questi uncin hanno 
forma caratteristica; sono a cinque punte molto affilate : sisti 
di sopra hanno l’aspetto di stelle ; di profilo di un polipo di corailo , 
ma non sono cosi lunghi come li hanno disegnati PARONA e PERUGIA 
(loc. cil., fig. 2). 


2. Epibdella soleae, HESSE et VAN BENEDEN, Recher. sur les 


Bdell. et Trématodes marins, pag. 90. 


Si trova frequente questa specie sulla faccia bianca della Solea 
vulgaris. HESSE e VAN BENEDEN avevano fondato per questo verme 
il genere Phyllonella, ma le caratteristiche differenziali dall” Æpib- 
della invocate dal Hesse e VAN BENEDEN, quali l'assenza delle 
ventose anteriori, appresentate, invece, da due alette membranose, 
non esistono, giacchè essi hanno interpetrate le ventose come 
alette. 

Con questa specie aggiunta. il genere Æpibdella comprende ora 
4specie, cioè : Æ. hippoglossi, E. scivenae, E. soleae, E Hendorffir, 
tutte assai ben caratterizzate e facili a riconoscersi. 

Quanto al nome generico, io conservo quello di £pibdella [contra- 
riamente à quanto vorrebbe il Linsrow (Arch. f. Mikr. Anat. 
Bd. XX XIII, pag. 178), il quale crede ripristinare il nome Phylline, 
dato dall” OKEnN nel 1815-16, come più antico|, oltrecchè per le 


(1) « Autour d’une légère dépression centrale, les sept rayons se réunissent formant 
un heptagone dont la base (vb de la fig. 1, PI. 11), est rejetée en arrière. » (pag. 39). 


— 420 — 


ragoni esposte nella nota a pag. 87 del mio saggio di una morfologia 
dei Trematodi, ancora perche il nome Phylline era stato gia prima 
che dall’ OKEN, usato dall” Ascanius nel 1772 (Act. Holm. 1772) per 
designare un Mollusco Opistobranco (Philine aperta). 


3. Pseudocotyle squatinae, HESSE et VAN BENEDEN, ibid. 
pag. 161-168. 


L’ho trovata abbondantemente sulla pelle del ventre delle Squa- 
lina angelus. Nel mio citato lavoro ho fatto cenno di una nuova 
specie del genere (P. minor) che vive imvece sulla pelle del dorso 
dello Scyllium canicula del golfo di Napoli (v. pag. 52), e che 
descriver presto in altro mio lavoro. 


À. Udonella lupi, HESSE et VAN BENEDEN, ibid., pag. 92. 


Trovata sul Caligus del Labrax lupus. 


5. Udonella n. sp. ? 


Sui Caligus della Plalessa flesus ho trovato una sola volta due 
esemplari di una Udonella che a me pare differisca dalle altre 
specie finora note: l’indico ora con dubbio come n. sp., perchè la insuf- 
ficienza del materiale non mi ha permesso farne uno studio completo. 


6. Octocotyle merlangi, KUHN, Mém. du Mus. d'Hist. Nat. (1830), 
XVIII, pag. 360. 


S'incontra frequente sulle branchie del Gadus merlangus Lin. : 
a Napoli io l'ho trovata finora, invece, comunissima sulla Cymolhoa 


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aestroides ; lo stesso fatto aveva pure notato il TASCHENBERG (Zeit. f, 
gesamm. Naturwiss , 1879, pag. 233, Bd. 52) (1). 


7. Octocotyle scombri, KUHN , ibid., pag. 361, PI. xvn vis, fig. 45, 
(Tav. XXII, fig. 19). 


Ho riconosciuta questa bella specie del Kuax | che a torto PARONA 
e PERUGIA attribuiscono al VAN BENEDEN ed HESSE (v. op. cit., pag. 
742)], in alcuni esemplari ritrovati sulle branchie dello Scomber 
scombrus. 

PaRoONA e PERUGIA (loc. cit., fig. 3) hanno figurati gli uncini del 
disco, che sono disposti in due paia, dei quali gli esterni sono molto 
piu grandi : ma la Joro forma, da quanto si pud vedere dalla fig. 19 
della tavola che accompagna 1l presente elenco, & molto diffe- 
rente da quella disegnata dai succitat autori. Una figura degli un- 
cini del disco, quantunque non e satta, ma di gran lungua superiore 
a quella del PARONA e PERUGIA, era già stata datta precedentemente 
dal VAN BENEDEN (Mem. Ver. Int., P. V, fig. 7). 


8. Onchocotyle appendiculata, KUHN, ibid., pag. 342. 


Si trova comunamente sulle branchie del Galeus canis. 


9. Diplozoon paradoxum, NORDMAN : Mikrog. Beitr. I, pag. 56, 
Tab. V, fig. 1-6. 


Vive sulle branchie del Gastlerosleus aculeatus, del Wimereux. 


Q) 1 Mesocotyle squillarum n. sub. gen.; n. sp, ectoparasita del Bopyrus squilla- 
rum, descritto del PARONA e PERUGIA (Boll. scient. Pavia , settemb. 1889, Ann. IX, 
N° 3, pag. 76-80, con tavola). secondio penso, in seguito ad accurati confronti fatti, 
non è altra cosa che l'Octocotyle merlangi. E’ strano che questo n. sotto gener. n. sp. 
non figura nell’ elenco dei Trematodi dei Pesci Italiani publicato or non è molto dagli 
stessi PARONA e PERUGIA (Ati Soc, Ligust. Sc. Natur e Geogr., vol. I, N° 1, 1890). 
e pervenulomi mentre correggevo le bozze del presente elenco. 


10. Axine belones, ABILDGAARD, in Skrift. of Naturhist. Selskab. III, 
pag. 99, Tagb. VI, fi. 3. 


Trovato dal sig. BÉTENCOURT sulle branchie del Belone vulgaris. 
Secondo i miei confronti, giustamente s'appone il TASCHENBERG 
(Zeit. ges. Naturwiss., Bd 52, pag. 256) nel considerare sinonima 
di questa specie l'A. Orphit di Hesse e VAN BENEDEN (Mem. Acad. 
Belg. T. 34, pag. 118, PL. xx, fig. 19-27). 


DIGENA. 


11. Distomum laticolle, RUDOLPHI, Entoz. Synops., pag. 117, 421 
(Tav. XXII, fig. 1-3). 


Ho ritrovato una sola volta questo Distomum in un Caranx tra- 
churus.-Esso è molto caratteristico per avere la parte anteriore 
del corpo molto allargata ed allungata, che presenta da ciascun 
lato sei appendici disposte a forma di mezzi coppetti con la base in 
basso e l'apice in alto ed embricali fra loro, e per la presenza di 
espansioni fogliformi che fan corona intorno alla ventosa anteriore. 
Tanto 1 sei coppetti laterali, quanto le espansioni fogliformi della 
corona anteriore, osservate a piccolo ingrandimento, simulano delle 
spinuzze e per tali sono state descritte ed interpetrate dal Rupor.pui 
e dagli autori posteriori. 

La ventosa anteriore è globosa e terminale : la ventosa poste- 
riore situata nel terzo anteriore del corpo grande più della ante- 
riore. Faringe cilindrica allungata esofago subnullo : braccia intes- 
tinali lunghe decorrenti fino alla estremità posteriore del corpo. 
Aperture genitali innanzi la ventosa posteriore ; testicoli due, 
grandi, situati nella metà posteriore del corpo : ovario innanzi ai 
testicoli, dietro la ventosa posteriore. Il vaso deferente presenta , 
lungo il suo decorso, all’ altezza quasi della ventosa posteriore, una 
vescicola seminale molto grande (7icellacolo seminale eslerno). 


ii 


L'utero, molto voluminoso, occupa tutta la parte mediana del 
cor po. 


Moun nel 1861 (Denk. Wien. Akad. XIX, pag. 219) ha descritto, 
ma non figurato, un altro Distomum del Caranx trachurus , i D. 
Polont. Più tardi OLsson (Lund's Univers. Arsk..t. III, pag. 29, 
Tab.1V, fig. 76-78) ha ridescritto e figurato il D. Polonii del Morin. 


Tanto il Morin quanto l’OLsson parlano di uncini che rivestono il 
corpo. Mon dice in generale « corpus spinulis minimis armatum », 
OLsson più particolarmente scrive « corpus... antice spinulis 
minutis armatum ». Esaminando la figura dell’ OLsson (76), sono 
rimasto colpito dalla grande rassomiglianza del D. Polonit col D. 
 laticolle del Ruporput ed osservando la figura 78, che rappresenta 
la parte anteriore del corpo con le spine laterali, ho visto che quelle 
disegnate non sembrano delle vere spine, ma hanno l’aspetto che 
presentano i coppetti del D. laticolle quando lo si comprime tra due 
vetri e lo si osserva a piccolo ingrandimento. Ancora va osservato 
che la faringe del Dost. Poloni della figura dell” OLssox è del tutto 
identica a quella del D. laticolle : cosi pure tutta l’organizzazione 
interna. Differisce solamente il D. Polont dell OLsson dal D. lali- 
colle Rup., perchè la ventosa posteriore è uguale in grandezza alla 
ventosa anteriore e perchè non è fatto cenno, nè nella descrizione, 
nè nelle figure, delle espansioni fogliformi del capo che si osservano 
nel 2. laticolle. 


Da quanto ho detto io credo poter concludere che il D. Polonii 
dell Ozssox deve considerarsi identico al D. lalicolle del Rupor- 
PH, perché le differenze osservate fra i due, non sono di grave 
momento in quanto puô esservi errore di apprezzamento sulla gran- 
dezza relativa delle due ventose e , d'altra parte, come osservava il 
RupoLPxi, (opera citata, pag. 42), gli uncini in piecoli individui non 
sono visibili, quindi bene hanno potuto sfuggire all OLsson quelli 
del capo nel piccolo individuo da lui ritrovato. 


E poil D. Polonii del Moux uguale al D. Polonii dell’ OLsson ? La 
descrizione del Morin è molto incompleta e manca anche la figura 
quindi è difficile poter decidere la quistione ; a parer mio io credo di 
si (e sono indotto a questa conclusione appunto dalla insufficienza 
della descrizione e dalla assenza di una figura che non permette con 
certezza riconoscere il Dis{oma del quale il Moux intende parlare) 


— 424 — 


e che debba perciô il D. Polont del Mou riguardarsi sinonimo 
del D. lalicolle Rupozpur. 


12. Distomum varicum, O. F. MUELLER, Zool. Danica II, pag. 43, 
Tab. LXXII, fig. 8-11 (1388), (Tav. XXII, fig. 20). 


LEVINSEN (Bidrag till Grônlands Trematodfauna, pag. 5) ha tro- 
vato questo Distoma, che vive nel tubo digerente di molti pesci, 
anche sulle branchie del Gadus Ovak : io l'ho ritrovato su quelle 
della Trègla gqurnardus piuttosto frequente : esso vive attaccatto 
agli archi branchiali, sui quali non & facile scorgerlo, perchè, essendo 
di colore gialliccio, si confonde con le macchie pigmentarie gialle 
delle quali è cosparsa la mucosa degli archi branchiali della Trigla. 
Ozsson (Lund’s Univ. Arsk., t. III, pag. 40, Tav. V, fig. 90-91), 
e LEVINSEN (op. cit., Tab. II, fig. 12) hanno ben descritto e figurato 
questo Distoma. A complemento delle loro descrizioni aggiungerd 
che l'esofago non manca : esso à rappresentato da un tubo breve ed 
esile, che segue immediatamente alla faringe, che ha forma caratte- 
ristica di palla. Le glandole che sboccano lungo il deferente nella 
sua ultima porzione, dopo la sbocco in questo della vescicola semi- 
nale esterna, sono da considerarsi omologhe alle glandole prosta- 
tiche degli altri Distomi. 

Questo Distoma & il quinto finora osservato nelle Trigla. 


15. Distomum luteum, VAN BENEDEN, Poiss. côte Belg., pag. 3 
Tav. 1V, fig. 9° (Tav. XXII, fig. 21-27). 


, 


Van BENEDEN ha trovato nello Scyllium canicula un Distoma che 
egli indica solamente sotto questo nome come n. sp. e figura nella 
tavola [V del citato suo lavoro. 

Nella collezione zoologica del Laboratorio ho trovato un Distoma 
raccollo à Boulogne s/m nel 1887 in uno Scyllium stellare e recen- 
temente il sig. A. BÉTENCOURT me ne ha inviati altri molti esemplari 
da lui rinvenuii in un altro Scylliwm stellare. 

Quantunque manchi la descrizione e la tigura del VAN BENEDEN 


— 425 — 


lasci molto a desiderare , ho riferito questo Distoma al D. lulewm , 
perchè i caratteri che si possono desumere dall’ esame della figura , 
come il rivestimento di aculei del corpo (chè tale puo interpetrarsi la 
punteggiatura, della quale à coperta la figura), le dimensioni della 
ventosa posteriore, maggiori di quella anteriore e la forma del 
apparato digerente, s’accordano bene con i mei esemplari. 

Il corpo à depresso assai : la sua éstremità anteriore è allungata , 
la posteriore subtroncata, cosi da rassomigliare ad un ferro di lan- 
cia capovolto, o ad una figura losangica molto irregolare ; esso 
misura da 2-3 mill. 

Tutta la superficie del corpo è ricoperta di piecoli aculei impian- 
tati nella cuticola e disposti, come d'ordinario, con gli apici rivolti 
indietro. L'insieme degli aculei dà alla superficie del corpo un 
aspetto reticolato a piccole maglie losangiche. 

La ventosa anteriore à subterminale, la ventosa posteriore à assai 
più grande della anteriore e situata nel mezzo della parte slargata 
del corpo. Faringe piccola globosa, esofago lunghissimo : braccia 
intestinali brevi, piriformi, divaricate, quasi iu linea orizzontale, che 
appena raggiungono il livello del margine superiore della ventosa 
posteriore (Brachycoelium\. Le braccia intestinali sono rivestite 
da un epitelio che ricorda molto quello del Dist. pulmonale BAELZ 
(— D. Ringeri Cossozn — D. Westermanni KERBERT), descritto 
dal KeRBERT (Arch. f. Mikr. Anat. Bd. XIX, pag. 529) e LEu- 
CKART ( Mensch. Paras., 2 Aufl. 4. Lief. 1889, pag. 420). Aperture 
genitali sul lato sinistro della faccia ventrale, maschili e femminili 
ravvicinate shoccanti in una piccolissima insenatura disposta mar- 
ginalmente ; manca un vero antro genilale nel senso da me indi- 
cato nel saggio di una morfologia dei Trematodi a pag. 15. Testicoli 
due, grossi, rotondeggianti situati dai due lati del corpo all altezza 
della ventosa posteriore : deferenti brevi che si fondono insieme in 
prossimita della tasca del pene e sboccano in questa : tasca del 
pene grande robusta : pene inerme : nella tasca del pene si trovano 
numerose glandole prostatiche come nel D. hepaticuin, D. lanceo- 
lalum ed altri. 

Ovario mediocre, piriforme con la parte slargata in sopra e la 
ristretta in solto : ovidotto interno breve : utero lunghissimo piu 
volte ravvolto su se stesso da occupare tutta quasi la metà poste- 
riore del corpo : l'utero prima di sboccare si slarga ad imbuto, à 


— 426 — 


formare un largo ovidutto esterno : in questo sboccano numerose 
e grandi glandole, l’uffizio delle quali mi è finora rimasto oscuro : 
suppungo possa servire il loro secreto a cementare le uova fra loro, 
perchè fra queste, nel largo ovidotto esterno ho osservate delle 
masse di sostanza raddensata che pareva le involgesse (ei ho visto 
nelle sezioni), (Tav. XXII, fig. 25). Uova allungate. 

Vitellogeni piccoli, ovoidi situati nel mezzo della parte posteriore 
del corpo, dietro e sotto la ventosa posteriore : i corti vitellodutti 
trasversali si uniscono insieme a formare un piccoio ricettacolo 
vitellino, che sbocca per un cortissimo dottolino nell’ ovidotto in- 
terno : glandole del guscio numerose. La vagina si origina dal 
ovidotto interno prima dello sbocco in questo del dottolino vitellino, 
senza presentare un ricettacolo seminale interno, e sbocca al: 
esterno sulla faccia dorsale del corpo, nella metà posteriore di 
questo. 


14. Distomum megastomum, RUDOLPHI , Entoz. Synops., p. 102,387. 


Nello stomaco di un Muslelus vulgaris (Arcachon). Il Dott' Vrar- 
LANES ha raccolto un esemplare adulto di questo distoma libero nella 
cavita del corpo di una Waia, in prossimutadell ovario. Forse a questo 
Distoma devono riferirsi i vermi osservati dal Rept incistati nello 
stomaco e nell ovario del Cancer pagurus e del C. locusta (Ani- 
mal viv. ec., pag. 183, Tab. 24, fig. 555), e forse anche il Dust. 
palemonis del Lixsrow incapsulato nella cavitàa del corpo di un 
Palemon serratus (Arch. f. Naturg. 1877, I, pag. 186) per il rap- 
porto di grandezza delle ventose. à 

Il GROBBEN scrive di aver trovato il D. megastonum (Arb. Zool. 
Inst. Wien, Hef. I, 1878, pag. 89) nei tuboli testicolari e nel vaso 
deferente del Porlunus depuralor. 


In un Mustelus vulgaris ho trovato un giovane Distoma non 
ancora sessualmente maturo, che misurava appena un millimetro o 
poco piu, caratterizzato dall avere : la ventosa posteriore assai più 
grande della anteriore che à subterminale, la faringe piccola e glo- 
bosa, le braccia intestinali lunghe che raggiungono la estremità 
posteriore del corpo (Tav. XXII, fig. 17). 


2e 


15. Didymozoon scombri, TASCHENBERG, Zeit f. Ges. Naturwiss., 
Bd. 52, pag. 606, Taf. VI, fig. 4. 


Il sig. À. BÉrENcoURT ha raccolto sotto il palato di uno Scomber 
scombrus numerose cisti di questa specie contenenti ciascuna due 
individui. Il TASCHENBERG ha raccolto a Napoli il D. scombri sulle 
branchie dello Scomber colias del golfo di Napoli. 


CESTODA. 


DIBOTHRIDÆ. 


1. Schistocephalus dimorphus, CREPLIN, Novæ Obs. de Entoz., 
pag. 955. 


Trovato in alcuni Gaslerosteus aculeatus dello stagno di Laigle 
in Normandia dal Prof. A. GiaRp : nei Gaslerosteus del Wimereux 
esso manca, à quanto risulta dalle ricerche di GrARD e mie. 


2. Bothriocephalus microcephalus, RUDOLPHI : Entoz. Synops., 
pag. 138 et 473. 


L 


Raccolto dal sig. J. BonnieR in un Or{hagoriscus mola pescato 
all isola di Groix. A proposito degli uncini, che cingono la testa di 
questo Botriocefalo, ho da far notare che l'esame di questi individui 
e dei tipi originali del Rupozpur e del WAGENER, che si conservano 
nelle collezioni Zoologiche del museo di Berlino, ha confermato 
pienamente le inie osservazioni fatte sugli individui da me studiati 
a Napoli (Osserv. sul Bolhriocephalus microcephalus Ru. Napoli, 


— 428 — 


1888', che gli uncini, cioè, non formano un semplice diadema sui 
margini anteriori di ciascun botridio, come vuole il WAGENER, ma 
sono disposti a corona tutto intorno la cupola terminale e si esten- 
dono alquanto lungo i margini laterali dei botridii; corona che 
esiste cosi nei giovani, come nei grossi individui, quantunque gli 
uncini siano facilmente caduchi, contrariamente alle asserzioni del 
WAGexER (Entwickl. d. Cestoden, pag. 69), il quale dice gli uncini 
non essere più visibili nei grossi individui. Infatti in tutti gli esem- 
plari di Rupozpar et di WAGENER, cosi piccohi, che grandi ho 
trovato sempre la corona di uncini cosi come io l’ho descritta nel 
succitato lavoro. 


3. Bothriocephalus punctatus, RUDOLPHI, Entoz. Hist. Part. IIL, 
pag. 950. 


Ne ho raccolti grandi e giovanissimi esemplari in un Rhombus 


INAXTMUS. 


4. Bothriocephalus belones, DUJARDIN, Hist. Nat. d. Helminth., 


pag. 616 (Tav. XXII, fig. 4-13). 


DüJaRDIN descrive, senza figurarlo, con questo nome, un Bolhrio- 
cephalus (?) da lui trovato (2 esempl.) nel Belone vulgaris « à tête 
en cœur, ayant les articles peu distincts, traversés sur toute la ligne 
médiane par une bande contenant les organes génitaux >, DIESING 
(Syst. Helm. I, pag. 595), mette questo Bolhriocephalus del Duyar- 
DIN fra le specie inquirendæ, appartenenti con dubbio al gen. Bo- 
thriocephalus. Più tardi (Revis. d. Cephalocoty., pag. 45), riconosce 
nello scolice del Dibothrium belones, disegnato dal WAGenEeR (Ent- 
wick. d. Cestoden, pag. 68, Taf. 7, fig. 76), il Bolhrioc. belones del 
DuyarniN, che, per altro, continua a considerare come specie 
dubbia. 

Il LonNBERG (Bidrag ll kännedomen om i Sverige f’rekommande 
Cestoder, in : Bihang till k. svenska vet. Akad. Handig. B. 14. 


— 29 — 


Af4. IV, n° 9, pag. 36, Tafl. 2, fig. 21-22) avendo ritrovato questo 
Bothriocephalus crede « per mettere un pô d’ordine nel sistema » 
di creare per questa forma il n. g. Péychobothrium. Le ragioni 
addotte dal LôNNBERG non giustificano, a mio parere, la creazione 
di un n. g. per questo cestode, perchè fra i Bothriocephalus ve ne 
hanno anche di quelli con botridii a margini molto sviluppati e 
perciô in non accetto il n. g. e considere queste cestode come un 
vero Bolhriocephalus. 

Ho riconosciuta questa specie del DuJARDIN in un unico individuo, 
di un cestode, che si trova nella collezione de Wimereux, raccolto 
dal sig. E. Canu nel tubo digerente diun Belone vulgaris nel 
Luglio 1887. Questo riconoscimento mi permette completare lo 
studio di questa bella e ben caratterizzata specie di Bothrioce- 
phalus. 

La testa & appunto come osservava il DuJARDIN, a forma di cuore 
rovesciato. Questo aspetto à dovuta alla forma caratteristica dei 
botridii, che sono molto sviluppati e grandi e disposti lateralmente 
alP asse della testa : essi sembrano due grosse borse aperte lateral- 
mente e pendenti dai due lati del capo : nella parte anteriore i 
botridii convergono insieme aderendo tra loro per la loro super- 
ficie dorsale, cosicche sono separati l’uno dall’ altro, appena da un 
piccolo setto. Per l’insieme della testa questo Botriocefalo rasso- 
miglia molto al Bothr. slemmacephalus CoBBoup del Delphinus 
phocaena (Trans. Linn. Soc., vol. 22, pag. 167, Tab. XXXIII, 
fig. 79-83) (1), ed al B. folium DiesinG (Syst. Helm. I, pag. 589, 
Densk. Akad. Wien, Bd. XII, pag. 27, Taf. IL, fig. 21-22) e ricorda 
lontanamente il genere Dulhiersia PERRIER. 

Il collo è lungo : le proglottidi dapprima brevissime , appena 
appariscenti, vanno sempre gradualmente crescendo : i mar- 
gini posteriori di esse dapprima appena distinguibili a mano a 
mano fannosi sporgenti : la forma delle proglottidi mature è trape- 
zoidale. Esaminando lo strobila a piccolo ingrandimento si osserva 
da entrambi i lati una linea, o meglio, un solco, che decorre per 
tutta la lunghezza dello strobila. Questo solco & formato da una serie 


(1) Ciù da quanto si puô ricavare dai disegui e dalla descrizione del CoBBOLD, perchè 
fra i tipi del CoBBoLD da me esaminati a Londra non ho trovato che appena dei fram- 
menti di strobila di questa caratteristica specie, la quale audrebbe ancora meglio 


studiata. 


— 430 — 


di infossamenti irregolari, che si trovano nel mezzo di ciascuna 
proglottide : da uno dei lati dello strobila questi infossamenti in 
ogni singola proglottide sono larghi e profondi: nell’ altro lato a 
forma di rughe longitudinali e meno profondi. A questi infossa- 
menti corrispondono le aperture genitali maschili e femminili e lo 
sbocco dell’ utero. Le aperture genitali sono dunque laterali come 
in molti Botriocefali, solo, a differenza di questi, l’utero si apre 
nella faccia opposta a quella nella quale sboccanoil pene e la vagina. 
Questi ultimi sboccano nella faccia delle proglottidi dove si trova 
l’infossamente a forma di ruga longitudinale, mentre l'utero si apre 
in mezzo all infossamento profondo e grande della faccia opposta. 
La disposizione generale degli organi genitali si puo scorgere nella 
ricostruzione schematica della organizzazione di una proglottide 
rappresentata nella fig. 6. I testicoli sono poco numerosi: la tasca 
del pene piccola , il pene breve. Ovario non molto grande, bicorne : 
vagina sboccante dopo poche ondulazioni nell’ ovidotlo senza for- 
mare un ricettacolo seminale (cio da quanto ho potuto ricavare 
dalle sezioni) : glandole del guscio numerose ; vitellogeni sviluppa- 
tissimi : 1 vitellodutti convergono in un piccolo ricettacolo vitellino. 
Utero molto grande : uova ovalari, di color gialletto paglierino, 
opercolate. 

Ï due esemplari di DuJARDIN misuravano uno 40, l’altro 130mit 
l’'esemplare di Wimereux misura 140 mill circa. 


9. Echinobothrium typus, VAN BENEDEN, Bull. Acc. Belg. XVI, 1, 
pag. 182, avec Planche. 


Ho trovato uno scolice di questa specie, col collo non ancora for- 
nito dei caratteristici uncini e provveduta della sua vescicola 
caudale, nella quale era invaginato, nello stomaco di una Raja 
clava!a , insieme a resti di Ampipoda ( Bathyporeia pilosa ed altri), 
che vi si trovavano abbondare insieme a quelli di altri animali [ Wa- 
cropsis Slabberi, Carcinus, Hesione Sleens trupii ed altri indeter- 
minabil e alcuni piedi di Molluschi bivalvi forse di Tellina ? ]. 

Ho voluto far rilivare la cocomitanza degli Amphipoda con la 
larva di Æchinobothriuwm lypus, perchè cid viene a confermare le 


— 431 — 


osservazioni di VAN BENEDEN e mie che sempre che gli Amphipoda 
formano il nutrimento delle Raje s’incontra nello stomaco di queste 
l'E. typus in vario stato di sviluppo ed adulto e qualche volta anche 
incistato allo stato di scolice in alcuni Amphipoda non del tutto dige- 
riti [Van BENEDEN (Les Poiss. d. côtes de Belg. Paras. et Comm , 
pag. 19-20), l'ha trovato frequentemente nel Gammarus locusta à 
Ostenda ed io a Napoli nell Œdicerus longimanus, nella cavita 
periviscerale (1)] e quando gli Amphipoda mancano nello Stomaco, 
mancano d'ordinario gli Æchinobothrium. (Osserv. da me fatta a 
Napoli). 

Questo mostra che gli Amphipoda sono da considerarsi gli ospiti 
intermedii ordinarii dell Æ. lypus. Cio non esclude, per altro, che 
esso possa eccezionalmente trovarsi incistato allo stato larvale anche 
in altri invertebrati. 


Lo scolice di Æchinobothrium trovato nella Nassa reliculala 
dal Lespks e che egli descrive come nuovo col nome «di Æ. 
laevicolle (Ann. Sc. Nat. (4), vol. 7, pag. 118-119, PL. 1, fig. 8-10), 
non è, secondo le mie ricerche , l’'Æ. {ypus : esso appartiene proba- 
bilmente ad altra specie di Echinobothrium. L'Echinob. osservato 
recentemente dal KünsTLer (Comp. Rend. Acc. Sc. Paris, T. 106, 
pag. 553), incistato nel piede di un Solen vagina è con molta 
probabilità, la stessa cosa del Æ. laevicolle del LESPES 


IL Van BENEDEN (loc. cit.) ritiene che sono solo le giovani Raje 
quelle che albergano l’Æ. typus, LEUGKART et PAGENSTECHER (Müller 
Archiv. 1858, pag. 603) avendolo trovato pure nelle grandi Raje in 
diversi stati di sviluppo ed adulto dicono la conclusione di VAN 
BENEDEN infondata. Iuvero io a Napoli ho ritrovato l'Æ. {ypus in 
tutti gli stati di sviluppo ed adulto piu frequente e più abbondante 
nelle giovani Raje, il nutrimento delle quali è fatto, se non esclu- 
sivamente, in massima parte di Amphipoda (vedi mio lavoro sullo 
Scolex polymorphus (Mitth. Zool. stat. Neap. Bd. 8, pag. 148, 
nota 1.) : nelle grosse Raje piu raramente, e d'ordinario solo indi- 
vidui adulti, e quan lo queste contenevano per lo piu resti di Amphi- 
poda. 


(1) VAN BENEDEN (loc. cit ), ha trovato lo scolice di Æ. {ypus incistato anche in dei 
Gammarus locusta trovati nell’ intestino di Trigla gurnardus. 


= R— 


TETRABOTHRIDAE. 


6. Tetrabothrium macrocephalum, RUDOLPHI, Entoz. Hist. 
Part. III, pag. 124. 


+ 


Trovato nell intestino di un Colymbus seplentrionalis. 


7. Anthobothrium cornucopiae, VAN BENEDEN, Les vers 
Cestoïdes, pag. 124, PI. VI. 


Raccolto nella valvola spirale di un Galeus canis. 


8. Echeneibothrium variabile, VAN BENEDEN, Les vers 
Cestoïdes, pag. 122, PI. V. 


Riferisco a questa specie, che a ragione merita il nome impostole 
dal VAN BENEDEN per la grande varietà di aspetti che mostra, gli 
individui da me raccolti nella valvola spirale di alcune Raja clavata. 
I mieiesemplari presentavano l’aspetto di quelli disegnati dall OLssoN 
(Lund's Universitets, Arsskrift, T. III, pag. 38, Tab. I, fig. 17-18.) 

Il Van BENEDEN (Les poissons des côtes de Belg. leurs parasites, 
etc.) ha indicato a pag. 19 col nome di Descobothrium failax un 
Cestode della Raja clavata, che ha pure figurato nella tav. V, fig. 13. 
Il tipo di questa specie io non ha potuto trovare nelle collezioni 
elmintologiche del museo di Louvain, che il VAN BENEDEN mi ha 
permesso di studiare, ma considerando bene la figura e comparan- 
dola con gli esemplari viventi di Echeneiobothrium variabile ho 
potuto convincermi che fra i due non vi i differeuza di sorta e che il 
Discobothriwm fallax altra cosa non e che l’'Æ. variabile in uno di 
tanti aspetti che esso piglia. Il LoNNBERG (loc. cit., pag. 20) riferisce 
al Discobothrium fallax un Cestode da luitrovato in una Raja cla- 


DT qe, 


vala. Considerando la sua descrizione e le sue figure, del resto non 
molto di mostrative (Taf. I, fig. 8-10), ho potuto concludere che 
qui non si tratta di una forma nuova, ma semplicimente di un modo 
di presentarsi dell Æcheneibothrium variable (1). I] solo carattere 
invocato dall’ À. che si opporrebbe a questa identificasione è ül 
modo di aprirsi tutte da un solo margine, delle aperture genitali, ma 
va osservato che, come si rileva dalle sue parole (kônsmynningarne 
äro, for sävidt jag kunnat se, ensidiga), egli non & perfettamente 
certo che la cosa sia cosi. 


9. Phyllobothrium tridax, VAN BENEDEN, Les vers Cestoïdes , 
pag. 124, PI. VI. 


Trovato frequente nella valvola spirale della Squatina angelus. 


10. Phyllobothrium lactuca, VAN BENEDEN, Ibid., pag. 120, PI. IV. 


Raccolto nella valvola spirale dei Mustelus vulgaris. 


11. Monorygma gracile, ÜLSSON, Nova genera parasitantia Copepod, 
et Plathelm., pag. 5 (Tav. XXII, fig. 18). 


Ozssox (nel 1867) col nome di « Phyllobothrium Acanthiæ vul- 
garis, n. sp. inquirenda » descrisse un Cestode dell’ Acanthias vul- 
garis che, secondo lui, avrebbe potuto formare, per le sue appa- 
renze, il tipo di un nuovo genere che avrebbe meritato il nome di 
Trilocularia (Entozoa. ec. Lunds Universit. Arsskreft, T. III, 
pag. 42, Tab. II, Fig. 26-27). 

Piu tardi infatti fonda questo nuovo genere per il cestode del 
Acanthias che denomina specificamente Trilocularia graciles (Nov. 


(1) Non so spiegarmi perche il LÜNNBERG dica sempre Echineibothrium ! 


28 


— 34 — 


gener. parasitantia Copepodorum et Plathelm. pag. 5). V. pure 
LÔNNBERG op. cit. pag. 24 

Negli Acanthias vulgaris da me dissecati ho trovato numerosi 
scolici di un cestode (cosi nello stomaco, che nell intestino) ed una 
sol volta un piccolo strobila, che coincide à capello con la Trilocu- 
laria gracilis del OLssox. Dall’esame accurato dei miei esemplari 
e (lelle descrizioni e figure dell’OLsson, ho potuto convincermi che il 
genere Trüilocularia non trova ragioni di esistere e che invece, il 
cestode dell Acanthias rientra nel genere Monorygma del DrEsinG 
(Rev. Cephaloc., Param. pag. 76.), del quale forma una specie ben 
distinta dal Mon. perfectum e dalle altre nuove che ho trovato 
a Napoli e che descriverû a suo tempo (1). Infatti 1 caratteri mvocati 
dall” OLssox per il suo nuovo genere (Nov. gen. parasit. ec.) sono : 
« Gestoideum bothriis quatuor, sessilibus, inermibus, singulo bothria 
» loculis ternis in triangulum dispositis >» Ora dai miei studii risulta 
che non si tratta di botridü triloculari, ma sibbene di botridii forniti 
di un botridio accessorio anteriore grande, paragonabile del tutto a 
quello dei Monorygma [L'OLsson stesso del resto notava questa 
rassomiglianza (2)] e di un largo botridio, che presenta una cresta 
longitudinale che lo divide incompletamente in due cavita. 

Per la presenza di botridii sessili e con margini integri fornitt 
anteriormente di botridi accessori rientra perciô il cestode del 
Acanthias nel genere Monorygma e per il sepimento, che divide 
i botridiüi, si distingue specificamente dal M. perfectum e dagli altri. 

Il Monorygma dell Acanthias meriterebbe davvero per il carat- 
tere fornito dai suoi botridii, il nome specifico di M. septibothrium, 
ma ho preferito conservare quello di gracile imposto dall OLSsoN 
come piü antico. Al Monorygma gracile deve certamente riferirsi 
il Cestode indicato dal VAN BENEDEN (Les Pois. d. côte de Belgique 


(1) 1 Monorygma degli Scyllium catulus e stellare descritto e figurato dallo 
ZSCHOKRKE (nel suo recente lavoro « Recherches sur la structure anatomique et histolo- 
gique des Cestodes », venuto in luce in novembre 1889 con l'antidata del 1888, a pag. 
281, PI. vit, fig. 114e120) come M. perfectum, come risulta dalle mie ricerche, è invece 
una nuova specie del genere che indico col nome di M. elegans : essa differisce dal 
M. perfectum, oltrecchè per le minori sue dimensioni, per la forma dei botridii e per la 
forma e disposizione dei botridii accessorii. 

(2) Egli infatti scrive che lo spazio anteriore (acetabolo auxiliario) è possibile corris- 
ponda all’ acetabolo anteriore del Monorygma [Der är müjligt, at främre rummet 
motsvarar acetabulum auxiliare hos Monorygma]. 


Re 


ecc. pag. 10) tra i notositi dell Acanlhas vulgaris (stomaco ed 
intestino), col nome di Tetrarhynchus tletrabothrium e disegnato 
nella tav. VI, fig. 4 e 18. e che egli dice in nota a piè di pagina 
essere la stessa cosa di quello trovato dall’ OLsson nell Acanlhias 
di Norvegia. Chi per poco confronti il M. gracile con la figura 18 
del VAN BENEDEN s'accorgerà di leggieri che non è certo un Tetra- 
rhynchus, quello rappresentato, ed invece sarà colpito dalla iden- 
tità delle due forme. Quanto alla fig. 4, che, secondo la spiegazione 
della tavola, rappresenta una probcscide del T!. tetrabothrium « du 
Spinax et du Mustelus », io credo evvi certamente un equivoco : 
essa infatti appartiene ad un vero Tetrarhynchus. 


12. Orygmathobothrium versatile, DIESING, Rev. d. Cephaloc. 
Paramec., pag. 276. 


Abbondante nel Mustelus vulgaris (valvola spirale). DIEsiN@ (op. 
cit.) ha riunito al genere Orygmatobothrium il Tetrabothrium (An- 
{hobothrium) crispum Moun (Prodr. fauna Elmint. ec. Denk. k. 
Akad. Wien, Bd. XIX, pag. 238-239, Tav. VI. fig. 1-2). La descrizione 
e le figure del Mouix lasciano molto a desiderare, ma da quanto si 
puô rilevare dall” una e dell altre il ravvicinamento al genere 
Orygmathobolhriwm à giustificabile. Io non ho potuto esaminare 
i üpi originali di MouIN di questa specie, perchè, come di molti altri 
del MoziN, più non esistono, ma comparando le figure e la descri- 
zione del Morx con le figure e la descrizione del VAN BENEDEN, del 
Orygm. versalile, nonchè con gli esemplari viventi ed in alcool di 
questa specie, sono indotto a credere che l'Orygm. crispuin del 
Mori debba considerarsi semplicemente un sinonimo dell Orygm. 
versalile DIESING (1). 


(1) Lo ZSCHOKKRE a pag. 294 dal citato lavoro descrive col nome di Tetrabothrium 
crispum MouinN un Cestode da lui trovato nei Mustelus laevis, che figura nella PL vin, 
fig. 121-126. Se l'A. avesse avuto fra mano l'opera grande del! MOLIN, da me citata nel 
testo, e non si fosse contentato solamente della fasse diagnostica dl MoLIN publicata nel 
suo lavoro preliminare (Sitz. Ber. Akad. Wien, Bd. XXX. pag. 185), si sarebbe di 
leggieri avveduto che il suo Cestode ha nulla di commune cou la creduta specie del 
Moui. 


— 456 — 


43. Calliobothrium uncinatum, RUDOLPHI, Entoz. Synops. 
pag. 142 et 485. 


Ho trovato questa bella specie in una Raia clavala : finora non 
mi era stato dato trovarla nei Plagiostomi del golfo di Napoli da me 


esaminati. 


14. Calliobothrium verticillatum, RUDOLPHI, Entoz. Synop., 
pag. 142 et 483, (Tav. XXII, fig. 16). 


Ha riconosciuta questa specie in uno Scolice lungo 4 mill. trovato 
dal Grarp e BonniER nel Cancer maenas a Wimereux e del quale 
hanno fatto cenno nel loro lavoro (Contribution à l'étude des Bopy- 
riens, pag. 240, nota 1). Lo scolice ha già 1 suoi botridii a completo 
sviluppo ed iuoi carattéristici botriidii accessoriüi triloculari (1) ; man- 
cano solamente gli uncini, i quali per altro si trovano negli scolici 
che cominciano già a mostrare un’ accenno di strobilazione, che VAN 
BENEDEN ha trovati nelle Squatina ed ha disegnati nella fig. 2 della 
Tavola 12 della sua opera (Les vers Cestoïdes). Questo fatto ha ris- 
contro con quanto avviene nello scolice del Calliob. filicolle ZscHoKKkE 
(lo Scolex polymorphus), il quale acquista gli uncini dei botridiü 
solamente quando perviene nel suo ospite definitivo (ved WAGENER. 
Entwickhurg der Cestoden, pag. 84. ed il mio lavoro sullo Scoleæ 
polymorphus in : Mith. Zool. stat. zu Neapel, Bd. VIIT, pag. 101, 
147-148.) Gli adulti di questa species incontrano frequenti ed abbon- 
danti nei Mustelus vulgaris. 


(1) E’ strano che lo ZSGHOKRKE (loc. cit., pag. 215, PI. v, fig. 82-90) dica di non 
aver mai osservata « une subdivision des ventouses auxiliaires en trois compartiments 
comme certain auteur l’admet », mentre quesio è un carattere cosi costante del C. 
verticillatum ed osservato e figurato da tutti gli A che han parlato di questa specie {VAN 
BENEDEN, WAGNER, PINTNER, ec.). 


45. Calliobothrium Leuckartii, VAN BENEDEN, Bull. Acad. 
Belg. XVI, II, pag. 279. 


Numerosissimi individui trovati nei Mustelus vulgaris. 


46. Calliobothrium corollatum, ABILDGAARD, in: Dansk. Selsk- 
Skrivt, I 60, Vers. 55, Tab. V, fig. 4. 


Nella valvola spirale degli Scyllium canicula. 


17. Calliobothrium filicolle, /SCHOKKE , Mitth. Zool. Stat. Neap., 
Bd. 8, pag. 29. 


Grarp ho trovato lo Scolice di questa specie (lo Scolex polymor- 
phus) in una Pleurobrachia pileus à Wimereux (v. Bull. Scient. du 
Nord (3), 1. « Recherches fauniques », pag. 495, — 1889.) 

BéTENcourT l'ha raccoltapure nell intestino della Trigla hirundo e 
Platessa vulgaris. 

Allo Scolex polymorphus deve pure, secondo io penso, riferirsi 
lo Scolice descritto recentemente dal KuNSTLER del Solen vagina 
(Comp. Rend. Acc. Paris, T. 106, pag. 553) e il Gymnoscolex picla 
n. sp. indicato dal LerpY nei suoi « Parasites of Sprad and Herring » 
(Journ. of Comp. Medic. and Surgery, vol. IX, 403, pag. 213). Circa 
questo secondo scolice va oservato che lo stesso Lerpy, nota la sua 
grande affinità con lo Scolex polymorphus. 


— AS — 


TÉTRARHYNCHIDAE (1). 


48. Tetrabothriorhynchus affinis, DIESING, Revision d. Cephal. 
Paramecocol., pag. 116. 


Riferisco a questa specie gli esemplari raccolti da me e dal sig. 
BérexcourT nella valvola spirale dell’ Acanthias vulgaris. Questa 
specie dovrebbe invero portare il nome specifico di tetrabothrius 
impostole dal Van BENEDEN (Bull. Acc. Belgique, XVI, I, pag. 281.) 
ma ho creduto conservare il nome dato dal DIEsiNG per evitare una 
ripetizione di parole che suona male. 


19. Dibothriorhynchus tenuis, WEDL, in : Sitz. d.k. Akad. Wien, 
Bd. XVI (1855), pag. 317-393, Tab. 1, fig. 10, A-E. | 


Riferisco a questa specie una forma larvale di Tetrarhynchidae 
trovata dal sig. À. BÉTENCOURT in un Amimodytes lobianus L. Da 
quanto ho potuto ricavare dai tipi originali del Rupozpxi del museo 
di Berlino, del tutto anneritie contratti, io credo che anche il Tetra- 
rhynchus gracilis Rup. dell” Ammodyles cicerellus RAFIN. (= À. 
tobianus) debba riferirsi alla specie del WEpDL 

Ho forti ragioni per credere che il Dibothriornynchus brevicollis 
Mon (Sitz. k. Akad. Wien, Bd. XXX, 1858, pag. 137) debba con- 
siderarsiidentico al D. {enuis. 


20. Dibothriorhynchus ruficollis, EYSENHARDT, in : Verh. d. 
Gesell. Naturf heunde in Berlin, I, 1829, pag. 151. 


Questa specie non è rara nei Mustelus vulgaris. Essa e ben ca- 
ratterizzata per la forma dei suoi botridi (1 quali non presentano 


1) Vedi in proposito della partizione e nomenclatura dei generi della famiglia dei 
Prop P CA 8 


Tetrarhynchidæ la nota a pag. 118 del mio lavoro sullo Scolex polymorphus, già citato 
nel testo. 


— À59 — 


perô alcun sepimento mediano, come vuole il DiesiNG. Rev. ecc, 
pag. 300 (1)), per la lunghezta del collo che mostra alla sua estre- 
mità posteriore una macchia rossa e per le proboscidi lunghe assai 
e robuste. La tasca del pene e la vagina mettono capo entrambe in 
una apertura esterna comune situata sul margine delle proglottidi 
alternativamente ora da uno, ora dell altro margine. L'utero sbocca, 
comep.e. nel Bolhriocephalus microcephalus, sulla faccia delle pro- 
glottidi, ma a differenza di questo, nel bel mezzo di esse per un fo- 
rametto circolare, spesso circundato da un cercinetto. Non ho 
potuto finora constatare l'osservazione del WAGENnER (Entw. d. 
Cest. Tab. [. fig. 2) sulla esistenza di soli quattro uncini nel 
embrione. 

GrarD e Bonnier (Contrib. à l'étude des Bopyriens. pag. 240, nota 
1) hanno riferito a questa specie del EYSENHARDT una forma larvale 
da loro trovata in prossimita del fegato di un'Pilumnus hirtellus : 
essa a mio modo di vedere appartiene invece ad altro specie di T'e- 
trarhynchideæ. 

À quale specie esso appartenga, dird in un lavoro di Revisione 
della famiglia dei Tetrarhynchidae, al quale sto dando mano da 
qualche anno. In questo lavoro illustrerô pure le altre moite forme 
larvali di questa famiglia da me raccolte in molti Teleostei del 
Boulonais. 


Napoli, Stazione zoologica, Novembre 1889. 


(1) Cio ho potuto constatare anche sugli esemplari di questa specie raccolti a studiati 
dal WAGENER, che si conservano nel museo Zoolowico di Berlino. 


— 410 — 


SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA XXII. 


Fig. 1 — Distomum laticolle : parte anteriore del corpo : sist. 


D) 
ZRISS,—, camera Chiara DUMAIGE X 52, (pag. 422). 


va, ventosa anteriore. bi, braccia intestinali. 
ap, appendici fogliformi. cp, coppetti laterali. 
f,  faringe. 
Fig. 2. — Coppetti laterali della parte anteriore del corpo dello 
stesso Dist. lalicolle molto ingranditi : sist, ZEISS —, 


camera chiara DUMAIGE X 230, (pag. 422). 


Fig. 3 — Distomum lalicolle: figura d’insieme : sist. ZEIss, 


n Ra 
x» Camera chiara DumaIGE X 34, (pag. 422-425). 


va, ventosa anteriore. Ov, OVario. 

f,  faringe. vse, ricettacolo seminale esterno. 
ag, antro genitale. bi, braccia intestinali. 

vd, vaso deferente. t, testicoli. 

vp, ventosa posteriore. ut, utero. 


Fig. 4.— Capo del Bothriocephalus belones, Dusarp. visto di lato : 


. 2 ù 
sist. ZEISS, > , camera chiara DUMAIGE X 17, 


(pag. 429). À 
Fig. 5. — Lo stesso visto di fronte; medesimo ingrandimento, 
(pag. 429). 


Fig. 6. — Una proglottide dello stesso : ricostruzione schematica 


— hi — 


della sua organizzazione ricavata da sezioni in serie : 
ingrandimento X 20, (pag. 430). 


sut, sbocco esterno dell’ utero, ot, vitellodutti. 

tp,  tasca del pene. vtl, vitellogeni. 

. testicoli. rv, ricettacolo vitellino. 
vd, vaso deferente. glg, glandole del guscio, 
ut, utero. v, Vagina. 

ov, ovario. 


Fig. 7. — Sezione trasversale di una proglottide all altezza dello 
ee é 4m . 
sbocco dei genitali : sist. ZEISS, ge camera chiara 


ABBE X 250, (pag. 450). 


tp, tasca del pene. vtl, vitellogeni. 
t, Vagina. sut, sbocco utero. 
t,  testicoli. ut, utero. 
Fig. 8. — Sezione saggittale di una proglottide : la sezione è rius- 


x à à 2 
cita alquanto obliqua : sist. ZRISS , &., camera 


chiara ABBE X 145, (pag. 450). 


tp,  tasca del pene. v,  Vagina. 

rv, ricettacolo vitellino. od, ovidutto. 
glg, glandole del gusceio. wtl, vitellogeni. 
Ov, Ovario. ut, utero. 


Fig. 9. — Sbocco esterno dell utero : sist. ZEIss, _ x 162, 
(pag. 430). 


Fig. 10. — Una serie di tre proglottidi viste dal lato dello sbocco 
delle aperture geuitali maschili e della vagina 
si vede in a l’infossamento nel quale queste si 
aprono : ingrandimento X 12, (pag. 450). 


Fig. 11. — Una serie di 3 proglottidi viste dal lato nel quale shocca 
l’'utero : in b l’infossamento nel quale questo si 
apre : medesimo ingrandimento della figura prece- 
dente, (pag. 450). 


ET 


Fig. 12. — Un uovo molto ingrandito : sist. ZEIss, _. camera 
chiara DUMAIGE X 435, (pag. 430). 
Fig. 13. — Larva (Scolice, del Bofhriocephalus belones, DüuIARDIN 
descritta dal WAaGEenER (copia della fig. 76. della 
tovola 7 dell’ opera citata nel testo), (pag. 428). 
Fig. 144. — Eptagono centrale del Tréslomum molae BLANCHARD 
molto ingrandito, (pag. 418). 
Fig. 45. — Aculei della cuticola del Tris{omum molae; a vistü di 
4m 
sopa, b visti di lato : sist. ZEIss, LS 250, (p. 419). 
Fig. 16. 


— Scolice del Calliobothrium verticillatum RupoLPi, 


: 2 
trovato nel Cancer moenas : sist. ZEISS, —, camera 


chiara DUMAIGE X 52, (pag. 436). 


Fig. 17. — Dislomum (forma giovane) trovato nel Muslelus vul- 
; è 4 : 
garis : sist. ZEISS, > camera chiara DUMAIGE 
X 97, (pag. 426). 
gse, grossi tronchi del sist. escretore. 
pse, piccoll » » » 
Fig. 18. — Scolice del Monorygma gracile, OLsson : sist. ZEISs, 
/ 
x Camera chiara DUMAIGE X 34, (pag. 433). 
(4 
Fig. 19. — Uncini del disco dell’ Octocotyle scombri Künx : 


a, uncino interno. 
b, » 


LR Rte X 1010 
TNPALE sist. ZEISS, , Camera chiara ABBE KX 230 (pag.421). 


ülr CIE 


Be 


Fig. 20. — Dislomum varicum, parte anteriore del corpo : sist. 
2 2 
ZEISS,—e, camera chiara DUMAIGE X 52, (pag. 424). 
e,  esofago. 


gse, grossi tronchi del sistema es- 
cretore. 


f,  faringe. 
bi, braccia intestinal. 


Fig. 21. — Figura d’insieme del D. luleum, VAN BENEDEN : sist. 


1 ' ë / ç 
ZEISS , ae 22 faccia ventrale, (pag. 425). 


Fig. 22. — Organizzazione del Distomum luleum : figura rica- 
s 8 
vata da più preparati in toto e da sezioni in serie : 
contorni con la camera chiara ÂBBE : sist. ZEIss, 


7 X 53 : faccia ventrale, (pag. 425). 


va, ventosa anteriore. vtl, vitellogeni. 

f,  faringe. rv, ricettacolo vitellino. 

e,  esofago. t,  testicoli. 

bi,  braccia intestinal. vd, deferente. 

ac, aculei. sode, slargamento dell ovidutto es- 
glg, glandole del guscio. terno. 

Ov,  ovario. gls, glandole speciali. 

ut, utero. tp, tasca del pene. 

odi, ovidutto interno. p, pene. 


m 


Fig. 23. — Aculei della cuticola del D. luteum : sist. ZEIss, _ 
camera chiara ABBE X 129 (pag. 425). 


Fig. 24. — Sbocco esterno del pene e dell’ utero del D. luteum, 
VAN BENEDEN : figura presa dal lato dorsale di una 


: ; : 2 E 
preparazione in toto : sist. Zeiss, X 145, (p. 425). 


ac, aculei. gp, glandole prostatiche. 

p. .v pene. vd, vaso deferente. 

gls, glandole speciali. sode, slargamento dell ovidutto es- 
tp, tasca del pene. terno. 


Fig. 25. — Sezione frontale del D. luteum all altezza dello sbocco 


EU 


, Camera chiara ABBE 


al w 


dei genitali : sist. ZEISS, 


X 145 (pag. 425). 


e, esofago. ut, utero. 
bi, braccia intestinali. ac, aculei, 
ep, epitelio intestinale. ode, ovidotto esterno. 
tp,  tasca del pene. gis, glandole speciali. 
glp, glandole prostatiche. sode,slargamente dell ovidotto es- 
p; …pene. terno. 
Fig. 26. — Sezione frontale del D. luteum all altezza degli organi 


genitali femmini li per lasciar scorgere 1 loro rap- 


porti: sist. ZEISs, -j camera chiara ABBE X 71, 


(pag. 425). 
ut, utero. odi, ovidutto interno. 
0v, ovario. glg, glandole del guscio. 
vtl, vitellogeni. v, vagina. 


rv, ricettacolo vitellino. 


m 


: 18 
Fig. 27. — Uova del Dist. luleum : sist. Zeiss, — 


gx: Camera 
chiara ABBE X 281, (pag. 426). 


SE AG SE Æ 
RO el 
; SUR € A) | 


DE LA 
TRANSMISSION HÉRÉDITAIRE DE LÉSIONS ACQUISES, 


LE Dr EUGÈNE DUPUY. 


Je pense que les observations rapportées dans cette note ne sont 
pas dépourvues d'intérêt en ce moment. Depuis longtemps déjà, 
mais surtout depuis l'apparition en lañgue anglaise des mémoires de 
WeissMAnx traitant de l’hérédité, les naturalistes sont divisés sur la 
manière d'interpréter un grand nombre de phénomènes relatifs au 
transformisme ; il y a les Darwiniens purs, les néo-Darwiniens , les 
Lamarckistes, les anti-Lamarckistes , les Weissmanniens ; aucuns 
adoptent l'interprétation du transformisme d'après M. RoMANES: 
d'autres tiennent pour les théories explicauves de Ray-LANKESTER ; 
et si le sujet n'était d'une importance si capitale et actuelle en biolo- 
gie, on pourrait se laisser aller à croire que nous sommes en plein 
dans la dispute de la grâce cfficace et de la grâce suffisante, qui 
ne paraît pas éclaircie depuis PascaL.. | 

Voici les faits quelle que soit leur interprétation : 

M. BROWN-SÉQUARD a trouvé, il y a trente ans, qu'un cochon 
d'Inde devenu épileptique à la suite d’une lésion de la moelle épi- 
nière parmiun grand nombre d'animaux ainsi rendus épileptiques, a 
donné naissance à un petit qui devint épileptique avec tous les acci- 
dents que l'on trouvait chez le parent. Depuis il a montré que les 
phénomènes bien connus des physiologistes et qui sont la conséquence 
de la lésion ou de l’ablation des cordons ou des ganglions sympathi- 


— 146 — 


ques cervicaux chez les cochons d'Inde, se retrouvent aussi chez les 
petits au cours de plusieurs générations. J'ai répété ces expériences 
et j'ai vu l'apparition des phénomènes se produire jusqu'à la 
septième génération lors que l'observation a été abandonnée. Je dois 
dire que l’autopsie des descendants m'a permis de trouver toujours les 
cordons et les ganglions cervicaux sympathiques à leur place et 
paraissant être à l’état normal. 

M. BRowN-SÉQUARD a fait voir aussi qu'une piqûre d'un corps 
restiforme du cochon d'Inde a pour conséquence une sorte d’exo- 
phthalmos du côté correspondant, et il a vu que ce phénomène se 
retrouve aussi chez les petits de parents qu'il avait opérés de cette 
façon— je crois pendant plusieurs générations. J'ai vu les mêmes faits 
se reproduire jusqu’à la septième génération aussi ; et l’autopsie n'a 
rien fait découvrir d’anormal dans les corps restiformes de ces 
descendants. Tous mes animaux étaient extrêmement vigoureux et 
abondamment nourris. 

M. BRowN-SÉQUARD m'a confié pendant un de ses voyages à 
l'étranger en 1870, un petit cochon d'Inde extrêmement remarquable 
comme il paraîtra, Il était né d'une paire à laquelle il avait arraché 
le nerf grand sciatique dans la gouttière trochantérienne; l’on sait que 
cette opération a pour résultat constant le développement de l’épi- 
lepsie, et il arrive en outre, que les deux doigts externes de la patte 
privée du nerf étant devenus insensibles et paralysés, traînent sur 
le sol, sont vite enflammés et ulcérés; l'animal se met à les ronger et 
ne s'arrête dans cette opération d’auto-amputation que lorsqu'il 
atteint la limite d’innervation des autres nerfs du membre; la dou- 
leur alors l'oblige à protéger sa plaie qui ne tarde pas à se cicatriser: 
de sorte qu'au bout de quelque temps, cet animal possède un 
membre postérieur se terminant en pointe et par un seul doigt. Or 
ce petit cochon d'Inde si remarquable avait une patte postérieure 
pareille à celle des parents, il était épileptique ; mais il avait un 
peu au-dessus de l'articulation tibio-tarsienne et en dehors, deux 
petites masses fusiformes, grosses comme des grains de riz, tenant 
au membre par des pédicules très frêles. 

On sait aussi, depuis que M. BrowN-SÉQUARD, M. VuLPIAN et moi- 
même l’avons trouvé et montré, que la lésion ou l’ablation du cordor 
ou du ganglion cervical sympathique du cochon d'Inde a pour résul- 
tat, une asymétrie en moins et extrêmement marquée de l'hémi- 


Lu 


sphère cérébral du côté correspondant qui est plus petit que l’autre ; et 
nombre de fois M. Brown-SkqQuaRD d'abord, et moi aussi plus tard, 
avons vu que le même côté de la face et du crâne est plus petit,etc. Il 
y a plus de huit ans que, reprenant cette expérience, j'ai trouvé que 
cette asymétrie singulière s'était reproduite chez le petit d’une paire 
de cochons d'Inde que j'avais mis en expérience. 

Le Prof. WeIssmManN a écrit que les lésions héréditaires ne sont 
jamais transmises ; il ne nie pas le premier fait de M. Brow\- 
SÉQUARD dont il s'occupe ; il dit que l'épilepsie est due à une infec- 
tion microbienne, sans doute parce que le petit était né et a vécu très 
faible, etc. Mais il arrive au contraire. que les cochons d'Inde, pour 
devenir épileptiques après les lésions les plus diverses, ont besoin 
d’être très bien nourris et robustes : — plusils sont malingres et mal 
nourris, moins souvent deviennent-ils épileptiques — et les ani- 
maux que j'ai soignés pendant très longtemps étaient tous extrême- 
ment vigoureux, nourris avec du son, des carottes, des laitues et 
autres légumes dont ils sont très friands. 

Ces faits de transmissions héréditaires ont été observés aussi, je 
crois, par OBERSTEINER et par WESTPHAL, mais je n'ai pas le moyen 
de m'en assurer. 

Je retrouve dans mes notes que le descendant d’un couple porteur 
des marques morphologiques qui étaient le résultat de l’ablation du 
sympathique cervical par hérédité, ayant été mis par mégarde dans 
une caisse où se trouvaient des animaux indemnes, j'ai vu quelque 
temps après des petits cochons d’Inde montrant aussi les mêmes 
phénomènes parmi la première portée de ces animaux indemnes. 
L'observation n’a pu être continuée malheureusement. 

Chez l’homme on peut observer des faits qui sont singulièrement 
remarquables. J'ai vu quatre fois dans une période de deux années 
de ma pratique médicale, des garçons sans prépuce nés de parents 
israëlites. J'ai bien pris soin de voir que le prépuce non seulement 
manquait. mais qu'il y avait à sa place un tissu ayant l'apparence 
d'une cicatrice très ancienne et souple d’ailleurs. 

J'ai observé un de ces cas sur un enfant né d’un père israélite et 
d'une mère chrétienne. Ces faits ne sont pas acceptés par tout le 
monde. Cependant mon savant collègue M. BLocx, à la suite d’une dis- 
cussion sur ce sujet à la Société de Biologie, et après avoir mis en 
doute la valeur de mes observations, est venu après s'être informé 


— 448 — 


auprès des officiants opérateurs judaïques, non seulement confirmer 
ce que j'avais fait connaître, mais encore dire que l’on observe cette 
particularité morphologique d'une façon relativement fréquente 
chez les israélites et que même il y a des règlements au sujet de 
ces cas dans le rituel judaïque ! Je ne connais aucune raison qui 
m'autorise d'essayer d'expliquer pourquoi le Prof. WEISSMANN n’a 
jamais observé de transmission des effets de la mutilation lorsqu'il 
a coupé la queue à des rats blancs ; l’on voudra bien me pardonner 
si je suggère que peut-être, dans les cas que j'ai rapportés et où il y 
a eu transmission héréditaire, il y avait eu chez les ascendants ou 
premiers opérés une altération de nutrition. Je hasarde cette hypo- 
thèse parce que DARwWIN supposait cette cause en action, comme il 
me l’a écrit, dans les expériences du Prof. WEissMANN peut-être 
cette altération de la nutrition n’existait-t-elle pas ? 


Paris, le 15 Avril 1890. 


BIBLIOGRAPHIE. 


BrowN-SÉQUARD : Researches on Epilepsy etc. Boston, 1857; C. R. 
Soc. de Biol. : 1868-1875; Lancet, 1875. 


Eucëne Dupuy : International ophthalmological Congress New- 
York, sept. 1876, 5h Congress. — Popular Science 
Monthly, july 1877, New-York. C. R. Soc. de Brol. : 
Paris, t. 34, année 1882, p. 667. 


BLocu : C. R. Soc. de Biol. : Paris, 1885, p. 495. 


CET 


OBSERVATIONS SUR LA REPRODUCTION DES APLYSIES 


( Note préliminaire ) 


PAR 


ÉDOUARD ROBERT, 


Professeur d'Histoire naturelle au Lycée de Montpellier. 


J'ai fait, pendant les étés de 1887, 1888 et 1889, à la Station Zoolo- 
gique de Cette, fondée et dirigée par M. le Professeur ARMAND SABA- 
TIER, de la Faculté des sciences de Montpellier (1), un certain nombre 
d'observations sur l’anatomie, la physiologie et l'histologie de 
l'appareil reproducteur des Aplysies. | 

Ces animaux sont à Cette excessivement nombreux, tant sur les 
bords de la mer et dans l'étang de Thau, que dans les canaux qui 
réunissent la mer à l'étang au travers de la ville en lui servant de 
port. 

Les espèces sur lesquelles ont porté mes études, sont À. depilans 
Line et À. fasciala PoIRET (2). 


(1) Je prie M. le Professeur SABATIER, qui m'a accordé dans ses laboratoires de Cette 
et de Montpellier une très large hospitalité , d'agréer ici mes bien sincères remercîments. 

(2) Je continue à appeler À. fasciata l'espèce que MAZZARELLI (*), d’après BLOCH- 
MANN (**), désigne sous le nom d’A. limacina. Le nom de fasciata étant généralement 
et depuis longtemps adopté pour cette espèce, pourquoi en changer ? D'ailleurs, DE 
BLAINVILLE a donné le nom de lmacina à une espèce fort différente que SANDER-RANG 
a rangée parmi les Notarches. 

(*) Intorno all’ Anatomia del’ apparato riproduttore delle Aplysiæ del golfo di Napoli. Zool. Anzeiger, 


1889, et Intorno all Anatomia e Fisiologia del apparato riproduttore dell Aplysiæ del golfo di Napoli. 
Bollett. della Soc. di Natural. in Napoli, 1889. 


(**) Die im Golfe von Neapel vorkomimenden Aplysien, Mitth. Zool. Stat. Neapel, Bd. V, 1884, p. 28. 


29 


— 450 — 


Les auteurs, qui jusqu’à présent se sont occupés de l'appareil 
reproducteur des Aplysies, ne l’ont décrit que très incomplètement, 
et parfois, à mon avis, d'une façon inexacte. MazzARELLI seul a ré- 
cemment accordé à cette étude une sérieuse attention. J'ai égale- 
ment tenté d'éclaircir la structure et les fonctions des diverses 
parties de cet appareil. J'indique ici les principaux résultats aux- 
quels je suis arrivé et qui différent en partie de ceux qu'a publiés 
MAZZARELLI. 

Il pourrait sembler, au premier abord, inutile d'annoncer que les 
Aplysies sont hermaphrodites. Cependant dernièrement REMY St- 
Loup (1), de Marseille, a prétendu voir chez A. fasciata une cer- 
taine unisexualité, tout au moins temporaire, et même des différences 
sexuelles extérieures. J'ai déjà exprimé ailleurs (2) étonnement que 
m'a causé cette communication. MAZzARELLI l’a également trouvée 
étrange et il a indiqué dans son dernier article le peu de clarté et 
les contradictions que l’on rencontre dans la réponse que REMY 
Sr-Loup (3) a faite à mes objections. Sans vouloir revenir sur les 
raisons que j'ai déjà données, je relaterai une observation intéres- 
sante, prise parmi plusieurs autres de même nature que j'ai faites 
cet été et qui défendent toute hésitation à propos de l’hermaphro- 
ditisme complet el absolu de ces Mollusques. 

Trois À. fasciala, faciles à distinguer l'une de l’autre par leurs 
dimensions et leurs colorations, sont mises le 28 août au matin en 
observation. Le n° I, de grande taille, pêchée le lundi matin 26, est 
réunie aux deux autres, n° II et II, de tailles moyennes, qui sont 
en captivité depuis plusieurs jours et se sont déjà accouplées plu- 
sieurs fois sans que j'aie noté leurs positions réciproques. Au moment 
de la réunion IL etIIl sont accouplées, IT jouant le rôle de mâle, II 
celui de femelle. Au bout de deux heures environ, je trouve les 
trois animaux disposés en série, II et III ne se sont pas séparés, 
mais Il s’est accouplé, sans quitter III, à I qui joue, par conséquent, 
le rôle de femelle par rapport à II, lequel est à la fois mâle pour I et 
femelle pour II. 

De midi à midi et demi les trois animaux se séparent. Le soir à 


(1) C. R. Ac. des Sc. de Paris, 17 décembre 1888. 
(2) Ibid., 28 janvier 1889. 
(3) Ibid., 18 février 1889, 


— A5 — 


huit heures et demie, je trouve I libre, mais I et III sont accouplés, 
III faisant encore fonction de màle et I celui de femelle. 

Quelques instants plus tard, dix minutes au plus, les animaux se 
séparent et se réunissent ‘mmédialement de nouveau, mais en 
intervertissant les rôles, c'est-à-dire que c’est alors I qui fait fonc- 
tion de mâle par rapport à III. 

Pour bien m'assurer que l'accouplement est réel, tant je suis 
étonné de ce rapide changement de rôle et de position, je sépare les 
deux animaux : le pénis de I pénétrait bien jusqu’au fond du vagin 
de III. Je les rapproche : ils reprennent leur position primitive mais 
ne la conservent pas longtemps : à 9 h. 1/2 ils étaient séparés. 

Je ne sais ce qu'ils font pendant la nuit. A 6 heures du matin, le 
29, les animaux sont séparés ; à 9 heures III s’accouple comme mâle 
avec I. 

Je n’observe pas ces animaux jusqu’au 31 au matin; ce jour-là, 
je trouve I mort (par suite d’un accident survenu à la trompe qui 
aérait mes aquariums), mais II et II vivent et s’accouplent à 9h. 45, 
II jouant le rôle de mâle par rapport à II. À 2 h. 1/2 ils sont encore 
accouplés, mais III qui joue le rôle de femelle pond en même temps 
son long ruban d'œufs. Je sacrifie alors les deux animaux pour 
étudier le trajet respectif des œufs et du sperme. 

Ainsi qu'on le voit, ces trois animaux ont fait fonction plusieurs 
fois, successivement et même simultanément (comme II le premier 
jour) de mâle et de femelle ; I et IT en moins d’un quart d’heure 
ont joué l'un par rapport à l’autre les deux rôles, enfin on a un 
exemple de la faculté, déjà signalée par moi (1), qu'ont ces animaux 
de pondre en même temps qu’ils sont fécondés par un individu fonc- 
tionnant comme mâle. 

La simple et directe observation des animaux en vie, dans un 
aquarium, à l'époque favorable, enlève donc toute valeur aux asser- 
tions de Rémy Sr-LouP. A chaque instant dans l'étude des organes 
reproducteurs eux-mêmes on trouve de nouvelles preuves de l’her- 
maphroditisme des Aplysies. 


Les organes qui constituent cet appareil sont les suivants : 
1° La glande génitale hermaphrodite ; 


(1) C.R. Ac. des Sc, de Paris, 28 Janv. 1889. 


— 452 — 


2 Le canal efferent, ou petit canal hermaphrodite comme l'appelle 
MazzARELLI, Canal excréteur de la glande génitale, commun aux 
spermatozoïdes et aux ovules, et quiles conduit à l'organe suivant : 


3° Un assemblage fort complexe de plusieurs glandes différentes 
les unes des autres, tant par leurs fonctions que par leur structure, 
très intimement accolées et enchevêtrées, et que je désigne en bloc 
sous le nom de masse génilale annexe ; 


4 Le canal génital commun (Grand canal hermaphrodite pour 
MazzARELLI). Il fait suite à la masse annexe et est divisé par des 
replis intérieurs en plusieurs conduits ayant chacun sa fonction 
propre; il correspond à la fois au vagin, à l'oviducte, et au canal 
déférent. Deux poches ou vésicules accessoires sont en communica- 
tion avec lui, l'une vers la base : le réservoir séminal que je re- 
garde comme la véritable poche copulatrice, l'autre, vers le haut, 
longuement pédonculée, que je désigne comme DELLE CHIAJE, et pour 
ne rien préjuger de ses fonctions, sous le nom de vésicule de Swam- 
merdamm. Ce canal se termine vers le milieu du corps, en haut et 
à droite de la branchie, par l’ouverture génitale et se continue par 
le sillon génital ; 


5° Le sillon genilal, formé par deux replis des téguments : court 
sur le côté droit du corps depuis la terminaison du canal génital 
jusqu'à la base du tentacule labial droit , il se continue tout le long 
du pénis ; 

6° L'organe copulaleur constitué par le pénis, sa gaîne et les 
muscles qui y sont attenants. 


Pour disséquer facilement les Aplysies, dont la contractibilité est 
un obstacle sérieux aux recherches anatomiques délicates, je me 
suis fort bien trouvé de l'emploi du chlorhydrate de cocaïne sous 
forme de solution à 1/10 ou 1/20. Une injection sous cutanée de 12: 
de cette solution suffit pour amener, au bout de quelques minutes, 
une distension et une résolution musculaire complètes : l'animal se 
laisse manipuler et disséquer sans se contracter le moins du monde. 
On peut alors le fixer dans son entier, sans l'ouvrir, en lui injectant 
par la branchie une certaine quantité du liquide acéto-corrosif de 


15 — 


RouLe (Solut. sat. de bichlor. de mercure 4 p. plus acide acétique 
1 p.). On peut même, après cette première injection, en faire une 
seconde colorée, pour étudier le trajet des vaisseaux sanguins. 
L'eau, même assez chaude, n’amène aucune contraction d'un animal 
cocaïnisé. 

Dans toutes les descriptions que je donnerai, l'animal sera sup- 
posé placé, sauf indication contraire, sur la face ventrale, ouvert par 
le dos; sa droite et sa gauche seront donc celles de l'observateur, en 
avant et en arrière signifieront vers la tête ou vers la queue: le 
dessus ou le haut, le dessous ou le bas, signifieront le côté dorsal et 
le côté ventral (1). 


I. Glande génitale hermaphrodite. — Située dans la partie 
postérieure de la cavité générale du corps, en arrière et plus ou 
moins à gauche de la masse hépatico-intestinale, cette glande est, 
comme chez tous les mollusques, plus ou moins intimement unie 
avec le foie ; elle est de coloration plus claire que celui-ci qui est 
toujours fort sombre, brun noir ou brun verdâtre foncé ; sa couleur 
habituelle varie du jaune clair ou du jaune orange au rouge brun, au 
rouge brique, au jaune d'ocre un peu verdâtre, etc. Parfois, chez 
À. fasciata, sa couleur contient en plus ou moins grande proportion 
des tons violacés pâles. 

Les très nombreux acini de cette glande eu grappe donnent des 
canalicules efférents dont la réunion forme le canal efférent 
commun. 

Cette glande semble d'ordinaire homogène, c’est-à-dire que tous 
les acini sont semblables les uns aux autres. On y trouve à la fois 
des ovules et des spermatozoïdes à tous les états de développement ; 
mais tandis que les spermatozoïdes mûrs se détachent continuelle- 
ment et prennent leur liberté au fur et à mesure qu'ils ont acquis 
leur développement complet, les ovules, au contraire, ne tombent 
que fort peu et sont très rares au milieu du sperme, à moins que 
l'animal ne soit en train de pondre. À ce moment, en effet, les 
ovules mûrs et libres sont en nombre considérable, ils remplissent 


(1) Je ne sais pourquoi MAZZARELLI déroge à ces conventions adoptées par la géné- 
ralité des Naturalistes et considère toujours l'animal comme ouvert par la face ventrale. 


Dee 


le canal efférent, mais ils ne sont pas mélangés au sperme qui s’y 
trouve aussi. Les éléments mâles et les éléments femelles forment 
alors dans ce canal deux courants parallèles qui se côtoient sans se 
mêler. La glande n’a plus alors son aspect homogène : dans cer- 
taines de ses régions seulement se produit cette descente des ovules 
etces régions ont une apparence qui les différencie des autres. 
Elles sont plus grenues, les acini sont plus volumineux, plus gorgés 
et bien souvent d’une autre couleur que leurs voisins où le même 
phénomène ne se produit pas. Il y a alors, pour ainsi dire, dans la 
glande hermaphrodite, des #lois mâles qui continuent à ne produire 
que du sperme et des êlots femelles qui donnent brusquement et 
pendant un temps relativement très court, mais en nombre consi- 
dérable, des ovules mûrs. 

Je ne donnerai ici aucun détail sur l'ovogenèse et la spermato- 
genèse, devant publier prochainement mes observations à ce sujet 
dans un article spécial (1). 


II. Canal efférent. — Il prend naissance à la face interne con- 
cave de la glande hermaphrodite; il se dirige en devenant de plus 
en plus large et sinueux vers la masse génitale annexe; il s’accole 
au milieu du côté droit de cette masse, contourne en faisant un 
grand nombre de sinuosités la base du canal génital commun, en 
passant au-dessous de lui de droite à gauche, réapparaît sur la face 
dorsale de la masse annexe entre le réservoir séminal et le canal 
génital, s'amincit brusquement, en formant une sorte de petit cæœcum 
au point de jonction entre sa partie large et sa partie amincie, puis 
repasse en décrivant une grande courbure descendante, à conca- 
vité dirigée en avant et à gauche, sur la face ventrale de la masse 
annexe dans laquelle il pénètre, un peu en arrière des sinuosités 
décrites autour de la base du canal génital commun. 

Les parois du canal efférent sont minces, peu musculaires, mais 
très élastiques ; l’épithélium interne formé de très petites cellules est 
vibratile. Les éléments sexuels y progressent surtout en vertu de la 


(1) J’ai signalé ailleurs (C. R. Ac. des Sc., 6 février 1888), que chez les Aplysies, 
dont les spermatozoïdes adultes n’offrent pas de polymorphisme, il me semblait exister 
deux processus différents de spermatogénèse aboutissant à la forme unique adulte. 


et: 


pression qu'ils subissent par suite de la distension de ses parois. 
Si l'on perce ses parois, en effet, le sperme qui le remplit en tout 
temps et les ovules qui s’y trouvent au moment des pontes s'en 
échappent en quantité et avec une certaine énergie. Le rôle des cils 
vibratiles me paraît consister surtout à orienter les spermatozoïdes 
qui sont toujours disposés dans le sens de la longueur du canal. 
D'ailleurs, j'ai constaté qu'au moment de la ponte l'épithélium pré- 
sente les mêmes altérations que celles signalées par PÉREZ dans 
celui des Helix (1). 


III. Masse génitale annexe. — Cet organe, formé de plu- 
sieurs glandes distinctes très intimement soudées ensemble, a une 
structure fort complexe dont les descriptions données jusqu'à pré- 
sent ne me paraissent pas satisfaisantes. 

Il est fort difficile, sinon impossible, de disséquer cette masse à 
l’état frais, sans préparation préalable, tant elle est molle, gluante 
et gélatineuse ; de plus, plusieurs de ses parties se gonflent beau- 
coup en absorbant de l’eau, elle se crève alors et ne forme plus 
qu'une masse glaireuse indistincte. La technique que j'ai employée a 
beaucoup facilité mes recherches. 

Par le canal efférent dans lequel j'introduis et fixe une canule 
assez grosse, je fais passer un courant d'eau de mer avec une très 
faible pression, soit en poussant très doucement avec une seringue, 
soit en reliant la canule par un tube en caoutchouc à un récipient 
quelconque, un entonnoir par exemple, élevé de quelques déci- 
mètres. Je chasse ainsi les éléments sexuels qui remplissent le canal 
efférent et la masse annexe: je puis, en outre, par ce procédé, 
suivre, à travers les portions transparentes de la masse annexe, le 
trajet de ces produits sexuels. La masse se trouve alors, pour ainsi 
dire, rincée et en même temps un peu distendue par le courant d’eau 
qui la traverse et qui sort par le canal génital commun dont l'ori- 
fice extérieur est maintenu béant par une autre canule. Au courant 
d'eau de mer on fait alors succéder un courant du liquide de 
Roule qui coagule la glande, la fixe et lui donne une grande con- 
sistance : 1l faut même éviter de prolonger trop longtemps cette 


(1) C. R. Ac. des Sc., 18 février 1889. 


— 456 — 


action pour ne pas rendre l'organe cassant et friable. Après la fixa- 
tion, il faut laver avec un troisième courant d’eau douce ou d'alcool 
faible qui enlève toute trace de sublimé, lequel précipiterait du mer- 
cure au contact des instruments de dissection et salirait ainsi la pré- 
paration. On peut alors conserver pendant assez longtemps l'organe 
dans de l'alcool faible, ou en faire des préparations permanentes en 
le faisant passer par la série des alcools, et même lui rendre sa 
transparence en le conservant, après son passage par l’alcool absolu, 
dans du toluène, xylol, etc. 

On peut, par la même technique, arriver à faire des inclusions 
dans la paraffine et obtenir des coupes totales en série de toute cette 
masse génitale annexe. 

Cette portion de l'appareil génital a une importance considérable 
dont on se rendra facilement compte en examinant une ponte d’A- 
plysie. Celle-ci se présente sous forme d’un long cordon de plusieurs 
mètres de longueur et de quelques millimètres de diamètre très 
irrégulièrement et très lächement entortillé. Le nom de Vermi- 
celles de mer sous lequel la désignent les pêcheurs italiens est tout 
à fait caractéristique. Ce cordon est constitué par une matière géla- 
tineuse, transparente, assez résistante; au milieu du cordon on 
aperçoit les œufs. Mais ceux-ci sont logés par groupes de quelques 
dizaines dans des capsules ou coques ovigères Sphériques. Ces coques 
sont disposées à l'intérieur du cordon gélatineux suivant une hélice 
à tours do spire très rapprochés. En traitant pendant quelques heures 
un morceau de la ponte par une solution d'acide azotique très faible 
(marquant environ 3° au pèse-acide) : en agitant ensuite légèrement le 
flacon on fait sortir du cordon gélatineux externe la spirale interne 
des coques ovigères qui sont toutes reliées les unes aux autres par 
un mince prolongement de leur propre substance, de telle sorte que 
l'on a un véritable chapelet de coques ovigères enroulé suivant une 
hélice et entouré par un revêtement cylindrique d’une matière géla- 
tineuse. 

Ce ruban est tout formé à l’intérieur de la masse annexe : il en 
résulte donc que dans cet organe se passent les actes physiologiques 
suivants : 

1° Séparation des spermatozoïdes d’avec les ovules ; 

2° Fécondation des ovules par les spermatozoïdes provenant d'un 
autre animal : 


— 457 — 


3° Adjonction aux œufs de l’albumine ; 
4° Formation des coques ovigères ; 


5° Formation du cylindre gélatineux externe autour du chapelet 
des coques ovigères enroulé en spirale. 

Ce sont dans des régions distinctes de la masse annexe que s'ac- 
complissent ces divers actes. 

Cette masse annexe a à peu près la forme d'un œuf dont le grand 
axe serait inchné de gauche à droite et d’arrière en avant. Elle est 
en général complètement enveloppée par la masse hépatico-intesti- 
tinale, sauf à gauche, où elle est appliquée contre le rein et la paroi 
générale du corps, et en dessus, où elle n'est recouverte que par 
les téguments. 

Pour simplifier sa description nous supposerons dans la suite son 
axe dirigé d'avant en arrière. 

Après avoir complètement enlevé le canal efférent, on peut 
distinguer plusieurs régions distinctes à la simple inspection externe 
de cette masse. 

1° En haut et à gauche une petite portion qui semble au premier 
abord être formée d'un petit tube mince excessivement pelotonné et 
qui est parcouru à sa surface par un léger sillon spiral. C'estlà une 
glande spéciale que je nommerai jusqu’à nouvel ordre, à cause de 
son aspect, la glande conlournée. Elle a un aspect transparent 
blanchätre ou grisàtre ; la partie rétrécie du canal efférent court à 
sa surface. 

2° Au-dessus et à gauche se voit une autre région de couleur 
rosàtre et plus opaque que tout le reste de la masse annexe, et deve- 
nant d'un blanc mat après fixation par le liquide de Roule. C’est la 
portion visible de la glande de l'albumine. Sa surface est divisée 
par un léger sillon en deux parties l'une dorsale gauche, lPautre 
ventrale. C’est au haut de cette seconde région que court la dernière 
portion du canäî efférent avant de s’enfoncer dans l'intérieur de la 
masse annexe. 

3 Le reste de cette masse est formée par un troisième organe 
glandulaire de couleur claire jaune ou orange : c'est la glande de la 
glaire, où glande nidamentaire comme la nomme MAZZARELLI. 

4 Enfin, en suivant le canal efférent dans l’intérieur de la masse 
annexe, on arrive à une sorte de sinus ou chambre commune. C'est 


— 458 — 


un véritable carrefour situé au haut de la masse annexe dans lequel 
aboutissent le canal efférent et la glande de l’albumine , et quise 
continue d’un côté avec la glande contournée et de l’autre avec le 
canal génital commun. 

Les figures 1 et 2 représentent, d’une façon schématique, l'appa- 
rence de la face dorsale et de la face ventrale de la masse annexe. 


Fig. {. — Figure schématique de la masse annexe. — Face dorsale. 


À, glande de l’albumine. — C, glande contournée. — R, réservoir séminal, — V, por- 
tion vaginale du canal génital commun, — H, portion oviducto-déférente de ce canal, — 
E, canal efférent, — 1, 2, 9, 4, 5, 6, 1, 18, 12, 11, 10, 9, 8,14, 15, 16, 19-utrajet 
parcouru par les produits génitaux dans la masse annexe. 

Remarque. — Par suite d'une erreur dans les figures 1 et 2, les nombres 8, 9, 16, 11, 
12, 13, ont été remplacés respectivement par 18, 12, 11, 10,9, 8. — Dans le texte, les 
nombres sont pris tels qu’ils sont réellement inscrits sur les figures et non tels qu'ils 


devraient être pour que le trajet des éléments fût figuré par la suite régulière des nombres 
de 1 à 17. 


— 4159 — 


Le canal efférent E (fig. 2) s'enfonce dans la masse annexe entre 
la glande de l’albumine A et deux des circonvolutions supérieures de 
la glande de la glaire. 

Ilaboutit dans la chambre communequiestcomplètementenveloppée 
par la glande de l’albumine A, la glande contournée C, et les portions 
supérieures de la glande glaireuse. Un peu à gauche du point d’arri- 
vée du canal efférent s'ouvre la glande de l’albumine qui a la forme 
d’un sac conique, en grande partie entourée par la glande glaireuse; 
sa base est fort large , son sommet , par où elle déverse ses produits 


F1G. 2. — Figure schématique de la masse annexe. — Face ventrale. 


Mêmes lettres et mêmes chiffres que pour la figure 1. 


dans la chambre commune, est très étroit. Ses parois internes sont 
garnies de plis longitudinaux convergeant tous vers le sommet. 


= A0 = 


Jamais il ne se trouve de produits génitaux dans son intérieur ; les 
injections poussées par le canal efférent n’y pénètrent pas, cette 
glande n'a donc d’autre rôle que de déverser le produit de sa sécré- 
tion dans la chambre commune, où ilse trouve en contact avec les 
éléments sexuels amenés par le canal efférent. 


La cavité de la chambre commune se continue à gauche par celle 
de la glande contournée C. Cette glande n’est point, comme l’ont dit 
les observateurs précédents, un tube fin très pelotonné sur lui-même. 
On peut se représenter sa structure en imaginant une cavité assez 
large, à parois minces et transparentes , mais dont les parois seraient 
plissées intérieurement de façon à former une quantité de petites 
alvéoles à peu près sphériques, communiquant toutes les unes avec 
les autres ; ce sont à ces alvéoles vues par transparence que l’organe 
doit son apparence de tube pelotonné qui a trompé les anatomistes 
jusqu'ici. 

Ces alvéoles sont glandulaires et ciliées : leur épithélium est cons- 
titué par de grosses cellules ovoïdes mucipares alternant régulière- 
ment avec des cellules pyramidales à cils vibratiles. Lorsque l'on 
pousse une injection par le canal efférent encore rempli de sperme on 
voit à travers les parois le sperme passer dans la chambre commune, 
puis dans la glande contournée et tourbillonner, pour ainsi dire, 
dans les alvéoles avant de s'engager dans la glande glaireuse qui fait 
suite à la glande contournée. Lorsque l'injection est faite avec pré- 
caution et sous une très faible pression, on ne peut douter que le 
sperme ne passe par la glande contournée et la glande de la glaire 
avant de s'engager dans le canal génital commun. Il ne va pas direc- 
tement, comme le croit MazzARELLI, de la chambre commune 
[chambre de séparation] dans le canal génital | grand canal herma- 
phrodile]. 

Le cavité de la glande contournée décritun trajet assez compliqué : 
elle forme une sorte de rampe ayant un tour ou un tour et demi de 
spire ascendante autour d'une columelle représentée par la conti- 
nuation de la cavité qui, arrivée au sommet de la spire ascendante, 
redescend brusquement au centre des tours précédemment décrits 
pour aller rejoindre la cavité de la glande de la glaire (1). 


(1) Cette disposition n'a pu être représentée sur les deux schémas donnés ici. 


— A61 — 


La glande de la glaire, ou glande nidamentaire, comme la nomme 
MazzaRELLI, forme la plus grande partie de la masse génitale annexe. 
Celle-ci, sauf les régions où sont à découvert la glande contournée 
et la glande de l’albumine, présente des sillons, plus ou moins accen- 
tués, figurés par des lignes noires sur les fig. 1 et 2. 


Ces sillons séparent la surface de la glande glaireuse en bandes 
spirales. Ces bandes présentent des stries transversales très fines et 
une ligne large de quelques millimètres non striée et perpendicu- 
laire aux stries. Cette ligne a l'apparence d’un canal à parois minces 
et transparentes circulant en spirale autour de la masse génitale : 
MAzzARELLI l’a prise pour telle et a regardé les stries comme étant 
de fins canalicules venant déboucher dans ce canal. C’est là une 
erreur d'observation. 


La glande de la glaire est, en effet, constituée par un gros cordon 
creux qui s’enroule d’une façon fort compliquée autour de la glande 
de l’albumine. La section de ce gros cordon cest à peu près triangu- 
laire, le sommet du triangle étant interne et sa base à la surface 
de la masse annexe. Les deux faces latérales du cordon glaireux 
sont garnies de lamelles glandulaires très serrées perpendicu- 
culaires à ces faces : les stries que l'on voit à la surface sont précisé- 
ment dues à ces lamelles glandulaires et la ligne claire, qui court à la 
surface des bandes glandulaires est l'espace libre laissé entre les deux 
systèmes de lamelles glandulaires. 


Sur les fig. 1 et 2, la cavité de la glande de la glare et les inter- 
valles entre les lamelles glandulaires sont représentés par les 
régions ombrées. Les lamelles glandulaires sont constituées par un 
épithélium formé de très grosses cellules mucipares déversant le 
produit de leur sécrétion dans les intervalles qui séparent ces 
lamelles ; cette sécrétion s’accumule dans lespace libre laissé 
entre les deux systèmes de lamelles et entoure le chapelet des 
coques ovigères qui y circule. 

Lorsqu on pousse une injection par le canal efférent on voit par- 
faitement le sperme circuler dans l’espace libre, tout le long des 
bandes glandulaires, avant de sortir par le canal génital commun. 

Sion sacrifie un animal pendant la ponte, on voit également le 
cordon des œufs remplir cet espace. Soit en suivant les progrès d’une 
injection faite lentement, soit surtout en ayant la patience de dissé- 


— 462 — 


quer avec précaution une grosse masse annexe, fixée dans de bonnes 
conditions, on peut arriver à déterminer comment le gros 
cordon de la glaire est enroulé. La cavité de cette glande de la glaire 
fait suite à celle de la glande contournée sur la face dorsale de la 
masse annexe (fig. 1, 1); le cordon glandulaire commence par 
décrire une première anse entre la glande contournée et Le canal 
génital commun, embrasse la base de ce canal (1, 2, 3, 4, 5) et des- 
cend, suivant une spirale d’abord un peu sinueuse, en s'enroulant de 
droite à gauche, (5, 6, 7, 13); arrivé au bas de la masse annexe, le 
cordon remonte en sens inverse en s’accolant complètement à la 
portion précédente (13, 12, 11, 10) et au-dessus d'elle; il s'en- 
fonce alors entre la glande contournée et la glande de l'albumine, 
passe au-dessus de celle-ci, apparaît de nouveau sur la face ventrale 
et décrit une nouvelle spire descendant de gauche à droite dans l’in- 
tervalle laissé par la spirale précédemment décrite (10, 9, 8, 14). 
Elle remonte alors de nouveau en s’accolant à cette seconde spire 
descendante, au-dessus d'elle (14, 15, 16) et se continue enfin par 
le canal génital commun (17, H). 

Le trajet des produits génitaux, sperme et ovules, est donc figuré 
sur les figures 1 et 2 par la suite des nombres 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 15, 
12 LMD OMS MA 510, TE 

MAzzaARELLI a décrit un soi-disant canal mince qui conduirait de 
la chambre commune dans le canal génital et en particulier dans 
le réservoir R, et par lequel le sperme irait directement de la 
chambre commune dans le réservoir de la semence et de là au 
dehors. C’est là, je crois, une double erreur : tout d'abord le sperme, 
ainsi que je viens de le dire, décrit un long trajet dans la glande de 
la glaire, tout aussi bien que les ovules; ensuite, le canal décrit 
par MazzARELLI n'existe pas; il est impossible de le mettre en évi- 
dence, soit par des dissections délicates, soit par des injections, 
soit par des coupes. Les injections faites par le canal efférent ne 
font rien pénétrer dans le réservoir séminal, tandis que celles que 
l’on pousse très doucement par ce réservoir ont souvent passé dans 
la chambre commune. Il existe, en effet, une gouttière assez bien 
délimitée qui de la chambre commune court jusqu'au réservoir 
séminal ; j'imagine que c’est cette gouttière, vue par transparence, 
à travers les parois de la chambre commune, que MazzARELLI a 
prise pour le canal en question. À mon avis, le sperme contenu 


Le — 


dans le réservoir séminal R provient non pas de l'animal lui-même, 
mais d’un autre individu qui a joué le rôle de mâle par rapport au 
premier, qui a déversé son sperme dans la portion vaginale V du 
canal génital, sperme qui a été s'accumuler dans la vésicule R ; 
celle-ci serait alors, au point de vue physiologique, la véritable 
poche copulatrice. Ce sperme irait alors lentement, au moment de 
la ponte, par la gouttière que j'ai signalée, du réservoir séminal 
dans la chambre commune, pour y féconder les ovules, au fur et à 
mesure de leur arrivée. 

Selon moi, la chambre commune serait donc le lieu de la fécon- 
dation des ovules ; là aussi les œufs s’entoureraient de l’albumine. 
Dans la glande contournée les ovules, par suite de leur tourbillon- 
nement dans les alvéoles, seraient intimement mélangés au sperme 
venu du réservoir séminal et à l’albumine, mais le rôle de cette 
glande serait surtout de fournir la sécrétion qui forme autour des 
groupes d'œufs les coques ovigères. La grosse enveloppe gélati- 
neuse cylindrique se forme dans la glande de la glaire. La séparation 
des ovules et du sperme s'effectue tout le long de ce trajet, mais 
principalement dans la chambre commune et la glande contournée. 

J'ai cherché à ramener à une disposition plus simple cette masse 
annexe si compliquée de l’Aplysie. La fig. 3 représente ces simplifi- 
cations. Si l'on imagine que l’on déroule la glande de la glaire, on 
a la disposition N°1. En supposant les 2 portions ee enroulées en 
spirale autour de la glande de l’albumine GC, on aurait à peu près la 
disposition exacte. Le N°2 représente la glande de la glaire plus 
déroulée encore ; enfin le N° 3 montre ce que serait la masse annexe 
si tous les organes qui la constituent, au lieu d’être enchevêtrés, 
étaient disposés à la suite les uns des autres. Les produits génitaux 
arriveraient par le canal efférent a, dans la chambre commune b, 
où se déverse également la glande de l’albumine c, de là, ils 
passent dans la glande de la glaire ee, et enfin dans la portion 
oviducto-déférente f du canal génital commun. Sur ce troisième 
schéma, j'ai représenté par un canal æ æ la communication qui 
existe entre le réservoir séminal R, attenant à la région vaginale 
du canal génital, et la chambre commune; ce canal æ x remplace 
sur ce schéma la gouttière très courte, qui, en réalité, réunit le 
réservoir séminal à la chambre commune. 


Fig. 3. — Figure schématique des simplifi- 
cations que l'on peut imaginer pour la masse 
génitale annexe des Aplysies. 


a, canal efférent. — b, chambre commune. — 
ce, glande de l’albumine. — 4, glande contournée. 
— 6, e, e, glande de la glaire, — f, portion ovi- 
ducto-déférente du canal génital commun, — v, sa 
portion vaginale, — r, réservoir séminal. — æ, æ, 
canal théorique faisant communiquer le réservoir 
séminal, r, avec la chambre commune, b. 


IV. Canal génital 
commun. — Il s'étend de 
la masse annexe à l’orifice 
génital situé sur le côté 
droit du corps, un peu en 
avant de la branchie. A sa 
droite se trouve la glande 
opaline. Ce canal n'est 
simple ni au point de vue 
morphologique, ni au point 
de vue physiologique. Phy- 
siologiquement, il sert à la 
fois d'oviducte et de canal 
déférent pour l'expulsion 
des produits génitaux, et de 
vagin pour l’accouplement. 
Anatomiquement, il est di- 
visé en plusieurs conduits 
qui servent à ces différentes 
fonctions. 

La cavité de la glande de 
la glaire se prolonge par la 
portion droite du canal gé- 
nital. Le ruban des œufs qui 
sort tout formé de la masse 
annexe s'engage dans cette 
portion du canal génital; 
le sperme s'écoule égale- 
ment par cette région. Ce 
conduit oviducto-déférent, 
à parois plissées, brunes, 
très glandulaires, est limité 
par une grosse gouttière 
également glandulaire, de 
couleur blanc-laiteux, qui 
s'étend d'un bout à l'autre 
du canal génital. Elle est 
formée de deux replis de 


EURE. 


la paroi accolés l’un contre l’autre, et eile s'ouvre du côté de la 
région oviducto-déférente. Cette portion du conduit génital est 
donc parfaitement délimitée et a un rôle très bien défini : l’expul- 
sion des produits génitaux. À son extrémité supérieure, elle se 
continue par le sillon génital externe: celui-ci est formé par 
deux replis des tégumenis de la paroi du corps, et ces replis se 
prolongent sur une certaine longueur à l'intérieur du canal 
génital de façon à continuer sans interruption le conduit oviducto- 
déférent. 

Quant à l'autre portion du canal génital, elle forme le conduit 
vaginal. Son orifice supérieur, ou vulve, est séparé de l'oritice de 
l'oviducte par le prolongement des replis formant le sillon génital. 
C’est par là que s'introduit le pénis de l'individu qui joue le rôle de 
mâle. Le vagin a des parois fines et peu glandulaires ; il se termine 
inférieurement en un cul-de-sac auquel est annexé le réservoir 
séminal, à parois minces, non glandulaires, toujours plein de sperme 
très pur. Le canal de ce réservoir est partagé en deux petites gout- 
tières par un repli: ces gouttières servent l’une de route d’entrée, 
l’autre de sortie pour le sperme. Celle que je regarde comme che- 
min de sortie se continue par une gouttière d'un trajet assez com - 
pliqué qui mène hors du conduit vaginal dans le conduit oviducto- 
déférent et de là dans la chambre commune. Il existe, en outre, tout 
le long du canal génital, un repli mince inséré à peu près en face de 
la grosse gouttière glandulaire et qui, en s'appliquant sur celle-ci, 
complète la séparation du vagin d'avec l'oviducte. J'ai déjà dit, plus 
haut, comment je compreuais le rôle du conduit vaginal, du réser- 
voir séminal et de la gouttière qui réunit ce dernier à la chambre 
commune. 

A la partie supérieure du canal génital commun se trouve un 
réservoir sphérique, appliqué contre le cœur, soudé en partie avec 
la portion antérieure du péricarde ; son canal est fort long et fort 
mince. Ce canal, que je désigne, comme DELLE CHIAJE, sous le nom 
de vésicule de Swammerdamm et qui, morphologiquement, paraît 
correspondre au réceptacle séminal des autres mollusques, me 
semble avoir un rôle physiologique assez remarquable. Il est, en 
effet, toujours rempli d'une épaisse bouillie brune dans laquelle on 
reconnaît des spermatozoïdes, il est vrai, mais mélangés avec des 
débris cellulaires de toutes sortes, des granulations variées, des 


30 


— 466 — 


gouttelettes graisseuses brunes, des ovules plus ou moins détruits 
et méconnaissables, etc., ete. Lorsque l’on fait une injection dans le 
conduit génital et que son orifice n’est pas largement ouvert pour 
permettre la sortie du liquide injecté, la vésicule de Swammerdamm 
se remplit, mais quelle que soit la pression du liquide qui la gonfle, 
il en est d'elle comme de la vessie des mammifères que l’on fait 
éclater plutôt que de faire sortir par les uretères le liquide qui y est 
enfermé. L'intérieur de cette vésicule est tapissé d'un épithélium 
dont les cellules se divisent continuellement par leur face libre et 
mettent en liberté les cellules sphériques ainsi formées et qui se 
détruisent alors dans l'intérieur de la vésicule. Enfin, les parois de 
cette poche sont vascularisées d'une façon excessivement riche. 


Le rôle de cet organe ne peut, certes, pas être celui d'un réser- 
voir séminal, ainsi que le croit MazzaRELLI. Comment celui-ci expli- 
querait-il que du sperme venant pur du réservoir séminal inférieur 
soit tellement impur dans cette vésicule? Comment expliquer 
l'impossibilité de la sortie des produits contenus dans son intérieur? 
D'où viendraient et à quoi serviraient tous les matériaux autres que le 
sperme quis y trouvent. À quoi bon une vascularisation si riche alors 
qu’elle est beaucoup moins abondante dans le réservoir inférieur ? 
L'opinion de Rémy SainT-Loup, qui regarde cet organe comme le 
réservoir d'un enduit protecteur, fourni par la prostate pour les 
œufs, est plus qu'improbable ; c’est, d’ailleurs, une hypothèse émise, 
sans preuves à l'appui, par son auteur. 


Les particularités que j'ai signalées plus haut et qui se retrouvent 
chez beaucoup d’autres mollusques m'ont amené à une opinion 
différente. Cette vésicule ne me paraît pas destinée à emmagasiuer 
ni à conserver de produits génitaux : au contraire. Ce n'est physio- 
logiquement ni une poche copulatrice, ni un réceptacle séminal. Je 
la considère bien plutôt comme une sorte de déversoir dans lequel 
se rendent et s'accumulent des produits de rebut et des éléments 
inutiles qui ne doivent pas sortir par le sillon génital ; par exemple, 
les spermatozoïdes pendant la ponte, les ovules pendant l'éjaculation 
du sperme, les produits de desquammation du canal génital, etc., 
etc. A l’intérieur de cette vésicule ces produits seraient détruits, 
subiraient une sorte de digestion peut-être, et seraient en partie 
absorbés par le très riche réseau vasculaire qui circule tout autour. 


— À67 — 


La vésicule de Swammerdamm serait, dans ce cas, un organe de 
résorption de produits de rebut. 


V. Sillon génital externe. — Il continue le conduit oviducto- 
déferent ; il est formé de deux replis des téguments, un droit plus 
petit et un gauche beaucoup plus développé ; il est garni de cils 
vibratiles. Il s'étend depuis l'ouverture génitale jusque sous le ten- 
tacule labial droit en suivant le côté droit du corps et en passant 
à droite du tentacule labial droit ; il aboutit à l'orifice mâle situé 
au-dessous et un peu à droite de ce tentacule. 


VI. Organe copulateur. — Il a une structure assez simple. 
Le pénis est fort long, il à une section à peu près triangulaire. A 
‘état de repos il est retiré dans sa gaîne qui est une invagination de 
téguments et qui se dévagine complètement au moment de l'érec- 
tion. Tout le long de la gaine et du pénis court une gouttière qui 
est la continuation du sillon génital externe. 

A la base du pénis se trouve chez A. depilans une région fort 
riche en petites éminences qui, selon moi, sont des tubercules érec- 
tiles destinés, au moment de la copulation, à fixer la base du pénis 
dans la portion supérieure du vagin; celle-ci, en effet, est garnie 
d'un nombre considérable de plissements qui doivent arrêter ces 
trbercules érectiles et empêcher le pénis de quitter le vagin. Chez 
A. {asciata, où toute la portion supérieure du canal génital tra- 
verse obliquement les parois du corps et est entourée de couches 
musculaires suffisantes pour retenir le pénis, celui-ci ne présente 
pas ces organes de fixation. 

Le pénis s’enfonce jusqu’au fond du vagin et doit déverser le 
sperme dans le réservoir séminal qui se trouve à la base de celui-ci. 

Lorsque l'animal pond le pénis est invaginé, le ruban d'œufs qui 
a parcouru tout le sillon génital externe passe alors devant l'orifice 
mâle, continue son trajet dans le large espace qui sépare le mufle et 
les tentacules labiaux du bord antérieur du pied et est collé par la 
bouche aux algues et aux rochers du rivage. 

J'ai tenté, dans ce bref exposé, de présenter d’une façon aussi 
simple que possible la grosse anatomie et le rôle des principales 


— 468 — 


parties de l'appareil reproducteur des Aplysies. Une étude beaucoup 
plus détaillée en sera prochainement publiée. Les mêmes observa- 
tions seront, en outre, reprises sur d’autres Opisthobranches dont 
quelques-uns sont, comme les Aplysies, très abondants à Cette. 


Montpellier, le 6 Janvier 1890. 


LES COPÉPODES MARINS DU BOULONNAIS (1), 


PAR 


EUGENE CANU. 


Planches XXIII-XXV. 


EN 


Les Calanides pélagiques. 


Les nombreuses pêches pélagiques que J'ai faites à Wimereux, 
depuis la publication de ma note sur les Calanidæ de la Manche 
septentrionale, m'ont fourni avec certaines espèces déjà signalées 
d’autres formes citées en mon nom par le Professeur GrarDp dans sa 
notice sur les recherches fauniques effectuées dans son labora- 
toire (2). 

C'est grâce à une subvention de la Ville de Paris qu'il m'a été 
possible de continuer mes recherches au laboratoire de zoologie 
maritime de Wimereux. Je me fais un devoir de témoigner ici ma 
reconnaissance aux Membres du Conseil municipal pour cette libé- 
ralité, nouvelle marque d'intérêt envers la Chaire de Philosophie 
biologique de la Sorbonne et la Station zoologique qui en est une 
dépendance. 

L'intérêt que présente l’étude des Copépodes pélagiques s’est 


(1) Voir Bulletin scientifique, tome XIX, pp. 78, 228, 402. 
(2) Voir Bulletin scientifique, tome XIX, 1888, p. 503. 


— À70 — 


accru dans ces derniers temps par l'apparition des notes prélimi- 
naires du D' GresBrecur sur les formes récoltées par les officiers 
de la marine italienne durant le voyage de la corvette VETTOoR- 
Pisant et dans la Mer Rouge. Les résultats tirés de l'étude des col- 
lections admirables rapportées par les Lieutenants de vaisseau 
GagTANo CiercHiA et ORsINI sont de nature à compléter sur bien 
des points notre connaissance systématique des animaux pélagiques, 
et tout spécialement celle des Calanides marins. 

Il me semble nécessaire d'insister avec GIESBRECHT sur les décou- 
vertes qui ont signalé à l'attention des naturalistes la campagne du 
« Vettor Pisani » ; tant d’autres, en effet, négligent volontairement 
les faits mis en lumière par les efforts des offfciers de ce bâtiment. 
Notons d’abord le résultat matériel : la récolte en trois ans, d’en- 
viron deux cents espèces de Calanides (plus du double de la col- 
lection rapportée par le Challenger). La moitié de ces espèces, 
provenant de cent dix localités disséminées sur tout le globe, sont 
des formes nouvelles génériquement ou spécifiquement. 

De plus, un tait éthologique important fut dévoilé grâce à l’in- 
vention du commandant PALUMBO qui imagina un « filet fin de pro- 
fondeur » simple et pratique, fonctionnant à tous les niveaux. Cet 
appareil permit de pêcher les animaux pélagiques d'une zone hori- 
zontale déterminée jusqu'à la profondeur de quatre mille mètres. Le 
« filet de PALUMBO » semble déjà oublié des spécialistes ; 1l servit 
cependant encore aux naturalistes de la station de Naples pour 
élucider la question si intéressante des disparitions et réapparitions 
périodiques des espèces pélagiques à la surface de la mer. Etil 
fut ainsi démontré que, durant certains mois de l’année, ces 
formes délicates abandonnent réellement les zones supérieures pour 
s’enfoncer dans les profondeurs. 


La classification des C'alanidæ me semble exposée à subir, dans 
un avenir prochain, d'importantes modifications bien nécessaires. À 
la subdivision en Calaninæ et Pontellinæ, on devra bientôt subs- 
tituer un plus grand nombre de groupements — ou sous-familles — 
plus homogènes, et par suite plus naturels. 

. Dans une première tentative en ce sens, GIESBRECHT fit remar- 
quer les liens qui unissent entre eux les genres Z'uchæta, Clausia, 


— AT — 


Phœnna, Undina (1). Bien qu'il paraisse logique d'adopter la sous- 
famille des Æuchætinæ GressRecur, et de morceler celle des Cala- 
nincæ trop hétérogène, on ne pourrait, dans l'état actuel de nos 
connaissances, aborder utilement et complètement cette réforme 
taxonomique. Je conserverai donc provisoirement l’ancienne classi- 
fication de Boeck et de BrADy et j'insisterai plus loin sur le grou- 
pement, plus naturel en somme, des Pontelhineæ. 


I. Catalogue et description. 


Cette liste n’est qu'un complément provisoire de ma première 
note sur les Copépodes libres marins du Boulonnais (2). 


COPEPODA GNATHOSTOMATA. 


Fam. CALANIDÆ. 


I. Sub. Fam. CALANINÆ. 


Gen. PARACALANUS BoEckx, 1864. 


1. — Paracalanus parvus CLAUS. 


Forme très répandue; a été recueillie en Angleterre par I. C. 
THoMsoN ; manque dans le golfe de Finlande (Norpqvisr). 


Gen. CLAUSIA Bock, 1864. 


1864. Clausia Boeck, Oversigt over de ved Norges Kyster iagttaggne Copepo- 
der. Christiania Videnskabs-Selskabet Forhandlinger 
for 1864 ; pages 233-4. 
1872. Pseudocalanus Boxcr, Nye Slaegter og Arter af Saltvands-Copepoder. 
Christ. Vid.-Selsk. Forhandlinger for 1872; pag. 
» et 6. 


(1) GiesBReCHT. Die Freilebenden Copepoden der Kieler Fœhrde, Jahresbericht der 
Commission zur wissenschaftliche Untersuchung der deutscher Meere. VII, 1882. 


(2) Voir Bullelin scientifique, tome XIX, 1888, pages 78-106, Planches vi-1x. 


— 72 — 


1881. Lucullus GiesBrecuT, Die freilebenden Copepoden der Kieler Fœhrde. 
1881 Clausia Boeck, CLaus, Neue Beiträge zur Kenntniss der Copepoden. Ar- 
beiten Zool. Inst. Wien ; tome III, page 328. 


Le genre Clausia, fondé par AxEL Bock pour un Calanide 
recueilli dans le fjord de Christiania, fut plus tard dénommé 
Pseudocalanus, lorsque l’auteur eut appris que CLAPARÈDE avait 
dédié antérieurement à CLaus un genre de Copépode parasite. CLAUS 
lui-même considère comme fort insuffisante la description de CLA- 
PARÈDE et voudrait rayer des cadres systématiques le genre mé- 
connaissable qui lui avait été dédié en première date. Il a donc 
rétabli le nom primitivement donné au (alanide qui nous occupe 
lorsqu'en 1881, il réétudia cette forme et en fournit une meilleure 
description. 

GiEsBRECHT rapporta lui-même au genre Clausia le copépode 
pour lequel il avait fondé le genre Zucullus, après l'apparition de 
la note de CLaus publiée durant l'impression de son mémoire défi- 
nitif (oc. cil., pages 167 et 168). 


Le genre Clausia se reconnaît facilement : 


4° Au céphalothorax allongé dans lequel la tête est unie au pre- 
mier somite thoracique, et les quatrième et cinquième somites du 
thorax réunis en un seul segment. 


20 A l'abdomen composé, en outre de la furca, de cinq segments 
chez le mâle et de quatre chez la femelle. 


3° Aux antennules 24-articulées chez la femelle et à gauche chez 
le mâle, ainsi qu'à l'antenuule droite du mâle, non géniculée et 
pourvue dans sa rêgion proximale de nombreux filaments sensoriels 
remarquablement développés. 


4° Aux pattes de la cinquième paire. Ces appendices manquent 
chez la femelle ; ils sont composés chez le mâle de chaque côte 
d'une branche simple et grèle, 4-articulée à gauche avec l'extré- 
mité en pointe effilée, 5-articulée à droite avec le dernier article en 
forme d’épine très-courte. 


2. — Clausia elongata BOECK. 


1864. Clausia elongata Boeck, Oversigt..., Christiania Vid.-Selsk. Forhan 
dlinger for 1864. 


— AT — 


14865. Calanus Clausii Brany, Reports of Deep sea Dredsing on the Coast of 
Northumberland and Durham. Pelagic Ento- 
mostraca ; Nat. Histor. Transactions Northum- 
berland and Durham, vol. 1. 

1878. Pseudocalanus elongatus, Boeck, Brany, A Monograph of Bristish Cope- 

poda, vol. I. 

1881. Clausia elongata Boeck, GLaus, Neue Beitr. z. k. d. Copepoden. Arbeiten 
zool. Instituts Wien, toi. III, Heft 3. 

1881. Lucullus acuspes GiesBrecaT, Die freilebenden Copepoden der Kieler 

Fœhrde; Jahresbericht d. c. zur wiss. 
Unt. d. deutsch. Meere, VII. 


Cette espèce s’est montrée fort abondante à Wimereux dans les 
deux dernières années. Elle passe pour commune sur les côtes de 
Norwège et d'Angleterre, elle est très répandue dans la baie de 
Kiel (GresBRecur) et se trouve rarement dans le golfe de Finlande 
(NorpqvisT). CLAUS ne la connaissait que dans les mers septentrio- 
nales: toutefois IL. C. THomsox l’a rencontrée à Madère et aux Cana- 
ries ainsi qu'à Malte, et l'indique même par erreur sous les deux 
noms donnés par Borcx et GiesBREGuT (1). Elle n'existe pas dans 
les pêches faites à bord du « Vettor Pisani » dans l'océan Atlantique 
et à Gibraltar. 

Clausia elongata se distingue de la seconde espèce du genre, 
CT. armala Boxck, par les épines dentelées qui terminent la rame 
externe des pattes natatoires : les dents sont plus grêles et plus 
serrées chez C1. elongata. En outre, dans cette espèce, le bord dorsal 
postérieur du dernier segment thoracique ne présente pas l'épine 
caractéristique Cl. armala. 


Gen. CENTROPAGES KROYER, 1849. 


1849. Centropages Krogyer, Karcinologiske Bidrag (Forsaettelse) ; Naturhisto- 
riske Tidskrift, Anden Raekkes, Andet Bind. 
1853. Ichthyophorba LicrsesorG, De Crustaceis ex ordinibus tribus : Cladocera, 
Ostracoda et Copepoda, in Scania occuren- 
tibus. 


(1) Voir pages 140 et 142 dans I. C. THomson. Report on the Copepoda collected in 
Maliese seas ; Proceedings Biological Society Liverpool, vol. II, 1888. Et De, Copepoda 
of Madeira and the Canary Islands ; Journal Linnean Society, Zoology, vol. XX. 


— 474 — 
3. — Centropages typicus KROYER. 


1849. Centropages typicus KRoYER, Karcinologiske Bidrag (Fors’gattelse). 
1863. Ichthyophorba denticornis GLAus, Freilebenden Copepoden. 


J'ai donné en 1888 une figure de la cinquième paire de pattes 
thoraciques chez le mâle de Centr. typicus (Bull. scient. XIX , 
Planche vin, figure 1), dans laquelle j'ai ajouté par erreur à la face 
interne du deuxième article basilaire de la patte droite un tuber- 
cule à tête arrondie qui n'existe point réellement en cet endroit. Je 
reproduis ici (PI. xxur, fig. 1)le dessin de l’antenne préhensile du mâle 
où l'on pourra constater la présence des épines caractéristiques au 
bord antérieur distal des anneaux et particulièrement de la grande 
épine du seizième. 

Dans sa liste préliminaire des Copépodes du « Vettor Pisani », 
GiESBRECHT donne une courte diagnose d’une espèce nouvelle. 
Centropages Chierchiæ, alliée à {ypicus, mais qui s’en distingue 
par un développement beaucoup plus considérable des épines de 
l'antenne préhensile et de la pince de la cinquième patte droite du 
mâle. Je tiens à remercier le D' GrEsBREcHT des renseignements 
plus étendus qu’il a bien voulu me communiquer à ce sujet. 


4. — Centropages hamatus LILLJEBORG. 


4853. Ichthyophorba hamata LazzreBorG, De crustaceis ex ordinibus tribus. 

1897. Diaptomus Bateanus Lussock , Annals and Magazine of Natural History, 
séries II, vol. XX. 

1863. Ichthyophorba ançqustata Graus, Die freilebenden Copepoden. 


Gen. iSIAS Bock, 1864. 


5. — Isias clavipes BOECK. 


1864. Isias clavipes Boeck, Oversigt........ ; Christiania Vid.-Selsk. Forhan- 
dlinger for 1864. 
1878. Isias clavipes Boeck, Bray, À Monograph of British Copepoda, vol. I. 
1888. 1sias Bonnieri Ganu, Les Copépedes marins du Boulonnais, Parties 1 
et II ; Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 
tome XIX. 


— 475 — 


Grâce à ja description soignée que j'ai donnée ae cette espèce (1) 
et aux observations nouvelles qu'elle a provoquées chez les spécia- 
listes, le doute et l'incertitude qui existaient dans la systématique 
des Zsias de France, d'Angleterre et de Norwège disparaissent 
entièrement. J'ai appris, en effet, de MM. G-0. Sans, G-Sr. 
Brapy, A-M. Norman. I. C. Taomsox et GiesBRecarT, qu’en Norwège, 
en Angleterre et dans la Méditerranée, les caractères de l'unique 
espèce recueillie coïncident entièrement avec ceux que j'ai fixés 
pour 1sias Bonnierti. Conformément aux restrictions que j'ai for- 
mulées dans la note citée plus haut, mon espèce rentre donc 
dans la synonymie d’/sias clavipes Bogcx : la description et les 
dessins que j'ai donnés restent pour corriger les erreurs commises 
par Borcx et Brapy. Je remercie mes correspondants d'avoir 
bien voulu m'aider à mettre hors de doute ce point discutable. 


Gen. TEMORA BaimD, 1850. 


6. — Temora longicornis MUELLER. 


Gen. ACARTIA DANA, 1846. 


1846. Acartia DAxA, American Journal of Science and Arts. 
1853. Dias LizrEBoRG, De Crustaceis ex ordinibus tribus....... 


Le nom générique de Dana est rétabli par GIESBRECHT qui a 
retrouvé plusieurs espèces de l'illustre observateur américain. Sur 
la foi des anciens auteurs, on avait considéré la description de Dana 
comme mal établie et capable d'amener des confusions entre plu- 
sieurs genres voisins ; mais il n’en est rien et le droit de priorité 
conserve tout son pouvoir pour replacer dans la synonyimie l'appel- 
lation généralement admise de Dias. 

Le genre Acartia se distingue facilement par l’état de réduction 
de la rame externe des antennes, beaucoup plus courte que l’externe 
(Planche xx1v, fig. 1), par la structure du maxillipède interne, par les 
appendices uniramés du cinquième somite thoracique (PI. xx, fig. 5; 
PI. xx1v, fig. 3 et 4). 

Les espèces d'Acartia sont fort répandues dans nos mers, et les 


(1) Eug. Canu, Les Copépodes marins du Boulonnais : 11. Description d’Isias Bon- 
nieri ; Bulletin scientifique, tome XIX, 1888, Planches xvI-xvi. 


— 476 — 


formes européennes sont difficiles à distinguer. C’est ce qui explique 
les erreurs commises par CLAUS qui confondit, sous le nom de /ongi- 
remis, deux espèces toutes différentes : bfilosa et Clausii. BouRNE 
(Pelagic Copepoda at Plymouth in 1888-89; Journal Mar. Biol. 
Assoc., N.S., vol. I, pages 147-8) considère à tort À. bifilosa et 
discaudata comme variétés de À. longiremis, par suite d’une con- 
fusion (avec À. Clausu ?) que l'insuffisance de la figure 5, planche x1, 
représentant la cinquième patte de la femelle, ne permet pas d’é- 
claircir avec certitude. 


7. — Acartia discaudata GIESBRECHT. 


1881. Dias discaudatus GiesBRECHT , Die freilebenden Copepoden der Kieler 
Fœhrde ; Jahresbericht d. GC. z. wiss. Untersuch. d. 
deutsch. Meer., VII. 


J'ai donné, PI. xxiv, fig. 2-6, les figures caractéristiques de cette 
espèce. On pourra comparer ces parties avec les figures corres- 
pondantes de l’espèce suivante. 

Je signalerai comme plus particulièrement utilisables les carac- 
tères tirés du spermatophore, de l'abdomen et de la furca chez la 
femelle, ainsi que de la branche droite relativement très-allongée 
des appendices du cinquième somite thoracique chez le mâle. 

L’abdomen de la femelle comprend trois segments courts et 
élargis. Le premier segment, portant l'ouverture génitale à la face 
ventrale, est fort élargi dans sa partie antérieure et présente à la 
face ventrale une convexité particulièrement accentuée. Le troi- 
sième anneau est profondément incisé à son bord postérieur et 
porte les deux pièces furcales élargies en cuillerons. Le sperma- 
tophore est pourvu d'un long style et renflé en massue, l'extrémité 
postérieure de la capsule est amincie en pointe mousse et courbée : 
la taille du spermatophore est considérable par rapport à celle 
des individus. 


8. — Acartia Clausii GIESBRECHT. 


1863. Dias longiremis Lülljeborg (p.p.) GLaus, Die Freileb. Copepoden. 

1866. Dias longiremis Lülljeborg, CLaus, Die Copepodenfauna von Nizza. 

1889. Acartia Clausii GesBRecaT, Elenco dei Copepodi pelagici raccolti du- 
rante il viaggio della R. corvetta « Vettor Pisani »....; 
Rendiconti della R. Accademia dei Lincei, classe di 
Scienze, vol. V, fasc. 11. 


— 477 — 


Le mâle et la femelle atteignent à peu près à la même taille, de 
4 à 1,2 mm : mais la femelle est plus élargie et parfois un peu plus 
grande. 

Le corps est de forme élancée, le céphalothorax est fort allongé 
eu égard à la taille de l'abdomen. La tête est longue et son contour 
présente des étranglements correspondant aux dépressions dorsales 
post-cervicales et post-antennaires communes dans les formes péla- 
giques les mieux caractérisées. Pour sa forme élégante et sa trans- 
parence cristalline, À. Claust doit être signalé comme l’un des plus 
gracieux Calanides de nos mers. 

Cette espèce ressemble à À. /ongiremis Lizur., par la présence 
de poils courts au bord postérieur du dernier segment thoracique et 
des segments abdominaux (PI. xx1v, Fig. 1, 2 et 5). 

Elle en diffère par les pattes de la cinquième paire : chez la 
femelle, le second article est court, trapu et cilié sur les bords ; 
chez le mâle, le dernier article de la rame droite est remarqua- 
blement allongé et garni de quelques poils raides à son bord 
externe. 

J'avais d’abord étiqueté provisoirement ce Copépode comme lon- 
giremis (1) et je l’ai homologué avec Clausit lorsque je reçus la 
courte diagnose très-précise de GIESBRECHT, opinion confirmée par 
cet auteur d’après mes croquis. 

D'après GIEsSBRECHT, Acartia Clausii a été vu par Craus à Nice 
et à Helgoland : il a été recueilli à Gibraltar à bord du « Vettor 
Pisani ». N'est-ce pas le longiremis de Trieste (Lazar Car), de 
Malte, Madère et des Canaries (1. C. THomson) ? 

Cette espèce est peu abondante à Wimereux pendant l'été. 


Sub. Fam. PONTELLINÆ. 


En diminuant l'importance de ce groupement pour en faire une 
sous-famille à l'exemple de Dana, Borck et Brapy, on doit observer 
que cette opinion est justifiée par les nombreux termes de passage 
que montrent divers autres Calanides vers l'organisation des Pon- 
tellines. Rien dans les caractères fixés par CzLaus n’est rigoureu- 


(1) A. GrarD, Le Laboratoire de Wimereux, Recherches fauniques, Bull, scient., 
tome XIX, page 503. 


— TS — 


sement particulier à ces animaux. La spécialisation toute physiolo- 
gique des trois parties constitutives de œil médian n'est elle-même 
que la plus haute manifestation d'une {endance manifestée déjà dans 
Centropages chez lequel Craus la fait connaître lui-même. Et 
malgré ces restrictions, il est indubitable qu’un Copépode du groupe 
des Pontellinæ peut être reconnu tel à première vue. C’est que, 
dans ces animaux, s'affirme la caractérisation d'un ensemble de 
particularités n’apparaissant qu'imparfaitement et isolément dans 
d'autres formes. Je citerai particulièrement : la taille du céphalo- 
thorax et la réduction relative de l'abdomen, la solidité des anten- 
nules spécialement de l’antennule droite du mâle, les maxillipèdes 
et leurs épines pectinées, les pattes thoraciques de la cinquième 
paire, les organes visuels. Et certes, les genres Centropages, 
Acartia — et d’autres encore, peut-être — partagent avec les Pon- 
tellines quelques-uns de ces caractères. 

Pour ma part, je reconnais jusqu'à nouvel ordre comme pontelline 
une forme présentant : 


4° Un œil médian tripartite, à éléments plus ou moins disjoints 
(ce que je trouve même chez Parapontella brevicornis LuBBock). 

2° Chez la femelle, deux appendices biramés avec rame interne 
plus où moins réduite au cinquième somite thoracique (ce qui existe 
même chez Labidocera Wollastoni LuBBock). 


3° Chez le mâle. une antennule préhensile solidement organisée 
et des pattes de la cinquième paire simples, trapues, préhensiles à 
droite. 


Gen. PARAPONTELLA BRADY, 1878. 


BrADY a fondé ce genre pour une espèce de LuBBock commune 
en Angleterre : il le rattachait à la sous-famille des Calaninæ 
parce qu'il n'avait pas vu l’œil sur ses échantillons conservés dans 
l'alcool. 

En réalité cette forme se rattache aux Pontellinæ. L’œil est bien 
unique (PI. xxv, fig 3), mais il est fort élargi et présente trois gros 
corps réfringents sphériques (R) reposant sur des vésicules pigmen- 
taires (P) plus profondément placées aux angles d'une tache pigmen- 
taire carmin-foncé au centre et pourpre sur les bords. Le degré de 


— AT — 


dissociation des éléments est le même que chez Centropages(Pl. xxmr, 
fig. 1), mais l’organisation est plus élevée chez Parapontella. 


9. — Parapontella brevicornis LUBBOCK. 


1857. Pontellu brevicornis Lusock, Annals and Magazine of Nat. History, 
series 2, vol. XX. 

1878. Parapontella brevicornis Lubbock, Brapy, A Monosraph of Brit. Cop., 
vol. 1. 


l 


Je ne décris point méthodiquement ici cette espèce facile à recon- 
naître ; Je sigualerai seulement quelques corrections nécessitées par 
la description de BRADY. 

L'animal vivant est parfois transparent, parfois d’une belle couleur 
bleu-cobalt uniforme ; il brunit dès qu'on le plonge dans l'alcool. 
La chitine est d’une épaisseur remarquable pour un Calanide. 

La taille atteint 1"",3 chez le mâle et 1.6 chez la femelle. 

L'antennule de la femelle (PL. xxv, Fig. 2) est très massive et 
19-articulée, et non 18-articulée comme l'écrit BRADY qui a réuni 
les deux anneaux basilaires en un seul. 

La mandibule (Fig. 6) porte sept dents et deux soies ; son palpe 
très allongé porte deux rames dont l'interne {:) se termine par de 
très longues soies peu flexibles et barbelées et externe (e) est 
réduite à un petit moignon articulé à sa base et terminé par trois 
soies. 

Le maxillipède interne (Fig. 7) se compose d'une base garnie de 
longues épines pectinées et d'une partie distale réduite et vérita- 
blement 3-articulée, dont l’article médian porte à sa face interne 
plusieurs tubercules chitineux. Chez la femelle, les pattes de la 
cinquième paire (Fig. 5) sont biramées; les premiers articles basi- 
laires sont soudés sur la ligne médiane, les seconds sont libres et 
portent les deux rames. La rame externe est double de l'interne 
et se termine par deux épines denticulées dont l’externe est très 
allongée; son bord externe porte deux courtes épines, l'une au tiers 
postérieur et l’autre à l'extrémité. La rame interne est fourchue et 
denticulée à son extrémité. 

Chez le mâle, les appendices du cinquième somite thoracique 
(Fig. 4) sont composés de deux branches triarticulées. Le premier 
article est soudé de chaque côté avec la base et porte vers le milieu 


2 À <G\ AA 


— 480 — 


de son bord externe une courte épine. Le premier article de la 
branche droite, porte vers l'intérieur une bosse irrégulière au 
sommet de laquelle s’insère une longue épine recourbée dirigée vers 
la partie antérieure de l'animal ; ce n’est point, comme le croyait 
BraApy, une rame interne. De chaque côté, le deuxième article se 
prolonge vers l’intérieur en une solide épine fortement saillante. Le 
troisième article de droite (D) présente une forme toute particulière, 
avec une gibbosité irrégulière vers l’extérieur et son extrémité dis- 
tale prolongée en une longue épine non articulée. 

Le troisième article de la branche gauche {G) est élargi, creusé en 
cuilleron, avec le bord externe chitineux et cilié, et le bord interne 
moins solide ; il porte seulement deux courtes épines. 

L'abdomen du mâle porte une courte pointe triangulaire au bord 
postérieur ventral des troisième et quatrième segments. Celui de la 
femelle présente une épine de chaque côté au bord postérieur du 
deuxième anneau, mais point de prolongement au dessus du troi- 
sième anneau, comme le dit Brapy, induit en erreur par le contour 
profondément découpé de la dépression anale. 


Gen. LABIDOCERA LuBBocKk, 1853. 


4853. Labidocera LusBock, Annals et Magazine of Nat. Hist., series 2, vol. XI. 
1863. Pontella Dana, CLaus, Die Freilebenden Copepoden. 


10. — Labidocera Wollastoni LUBBOCK. 
1859. Pontella Wollastoni Lussock, Annals et Mag. Nat. Hist., series2, vol. XX. 
1863. Pontella helgolandica CLraus, Die Freileb. Copepoden. 


Gen. PONTELLA DANA, 1849. 


1849. Pontella Dana, Conspectus crustaceorum. Proc. Amer. Acad. of Sc. et 
Arts. 
1863. Pontellina Craus, Die Freileb. Copepoden. 


11. — Pontella Lobiancoi GIESBRECHT. 


1888. Pontellina Lobiancoi Giesbrecht, Canu, Les Cop. marins du Boulonnais. 
I. Calanidæ; Bull. scientif., tome XIX. 


— 81 — 


1889. Pontella Lobiancoi Giesb. (Canu), Gressrecur, Elenco dei Gopepodi pela- 


PACA NACCOITL eee « Vettor Pisani; 
Rendiconti della R. Accad. dei Lincei, 
vol. V. 


II. Des caractères sexuels secondaires chez les Copépodes. 


On connaît depuis longtemps les différences qui existent entre les 
deux sexes dans l'organisation des antennules et des pattes thora- 
ciques de la cinquième paire ; et chezles parasites les maxillipèdes 
internes ont été cités à cause de leurs importantes variations appli- 
cables à la distinction des sexes. Mais si l'attention est appelée dans 
la plupart des traités les plus connus sur ces seules modifications, 
il n’en est pas moins vrai que des différences entre les mâles et les 
femelles se rencontrent dans presque toutes les parties du corps, 
avec cette restriction qu’elles sont, çà et là, dans les diverses 
familles, plus ou moins accentuées sur tel ou tel appendice. 

Tout d’abord, je m’occuperai des {ypes normaux qui vivent Zbres. 

On sait parfaitement, depuis les recherches de Bozcx, BRADy, 
CLaus et GIESBRECHT, que les distinctions entre mâles et femelles 
affectent chez eux, les organes des sens, la forme du céphalothorax 
et de l'abdomen, la furca, les appendices céphaliques, les pièces 
buccales, les pattes natatoires, et qu’elles provoquent dans les soies 
ou les épines de ces appendices des variations considérables. Celles- 
ci, indubitablement reliées à la nature du sexe, restent fréquemment 
inexpliquées et leur mode d'utilisation ou de fonctionnement n’est 
le plus souvent qu'un problème difficile. Comment expliquer, par 
exemple, la régression qui, dans les Æuchætinæ GiESBRECHT, 
atteint les maxilles du mâle à la dernière mue ? 

Toutefois, les caractères sexuels secondaires ne sont point limités 
aux formes extérieures. 

GIESBRECHT nous apprend que chez Temora longicornis et Cen- 
tropages hamatus, la musculature des pattes natatoires est plus 
développée chez les mâles que chez les femelles, et il ajoute que 
cette différence s'explique suffisamment par ce fait qu’elle favorise 
la recherche des femelles par les mâles et par suite la réunion des 
sexes. 


31 


— 82 — 


J’ai pu constater moi-même ces différences et j'ai rencontré un 
cas analogue, particulièrement frappant, dans le genre Acartia. 
Ici, les mâles diffèrent nettement des femelles par les muscles 
moteurs, extrinsèques, des antennules, quand on les compare dans 
les deux sexes. Le « court fléchisseur (HARTOG) >» de l’antennule 
atteint chez le mâle un développement plus que double de celui pré- 
senté chez la femelle (Voir PL. xxx, Fig. 2 et 3, et PI. xxiv, 
Fig. 1 et 2.) 

L’explication fournie par GIESBRECHT est encore applicable, mais 
la question doit être poussée plus loin dans le sens même indiqué 
par DARwIN (1). 

Il est hors de doute que les Copépades mâles sont plus vigoureux, 
mieux musclés que leurs femelles. C’est un avantage acquis par 
eux, développé par la sélection sexuelle et fixé dans leurs descen- 
dants mâles par l’hérédité limitée à ce sexe. 

Allons plus loin et cherchons les conditions dans lesquelles, à 
l’origine, les facteurs évolutifs ont pu intervenir. DARWIN avait cru 
d'abord que « chez la plupart des animaux à caractères sexuels 
secondaires bien développés, le nombre des mâles excédait de 
beaucoup celui des femelles », il y aurait Lyperpolyandrie ; mais 
il abandonna en partie l'idée de l'influence du nombre (2). 

Dans le cas qui nous occupe, la solution semblerait à première 
vue facile à obtenir par des statistiques établissant la proportion 
des mâles et des femelles récoltés dans les pêches. Néanmoins et 
pour des motifs valables, ce procédé m'inspire peu de confiance. Il 
existe parmi les animaux pélagiques de fréquents exemples d'espèces 


(1) Descendance de l’homme; Principes de la sélection sexuelle. Traduction fran- 
çaise, page 229 : 

« Lorsque les deux sexes ont exactement les mêmes habitudes d'existence et que le 
mâle a les organes des sens et de locomotion plus développés que la femelle , il se peut 
que ces seus perfectionnés lui servent pour trouver la femelle. Mais dans la grande ma- 
jorité des cas, ces organes perfectionnés ne servent qu’à procurer à un mâle une certaine 
supériorité sur les autres mâles, car les moins privilégiés, si le.temps leur en était laissé, 
réussiraient tous à s'apparier avec des femelles... La sélection sexuelle a dû évidem- 
ment intervenir pour produire les organes auxquels nous faisons allusion , car les mâles 
ont acquis la conformation qu'ils ont aujourd’hui, non parce qu’elle les met à 
même de remporter la victoire dans la lutte pour l'existence, mais parce qu'elle leur 
procure un avantage sur les autres mäles, avantage qu'ils ont transmis à leur postérité 
mâle seule. » 


(2) Descendance de l’homme ,; trad. franç., p. 283. 


— 483 — 


dans lesquelles les mâles se récoltent parfois en abondance sans que 
les femelles les accompagnent et réciproquement. Dans bien des 
cas, ce fait s'explique par des différences dans le genre de vie ; 
souvent les mâles sont plus voyageurs que les femelles, alors même 
que celles-ci vivent à l’état de liberté. Bien plus, rien n’est variable 
comme le produit des pêches pélagiques, même lorsqu'elles sont 
faites au même endroit, sous l'influence de conditions extérieures 
similaires ; et nous ne savons rien qui nous explique suffisamment 
ces variations. On comprendra aisément.que dans cet état de choses, 
le résultat des statistiques puisse être vicié par des influences qui 
échappent à l'observateur, et que le moyen le plus sûr pour apprécier 
le rapport numérique entre les individus des deux sexes soit encore 
de s’en remettre à l'impression du collectionneur. Encore faut-il que 
ce dernier appuie sa conviction sur une pratique suffisamment 
longue et consciencieuse. 

Pour ma part, j'estime en ce qui concerne les Copépodes péla- 
giques les plus communs dans le Boulonnais, que les mâles adultes 
sont un peu plus nombreux que les femelles adultes, et j'accepte 
l'intervention de l’hyperpolyandrie dans le développement des ca- 
ractères sexuels tirés de la musculature du Calanide mâle comparé 
à la femelle. 

Considérons maintenant les formes parasites et commensales. 

Chez les parasites fortement modifiés, on cite partout les exem- 
ples de dimorphisme sexuel fournis par les Chondracanthidæ, 
les Lernæopodidæ, les formes d’accouplement de la Lernée, etc. 
Et l'on admet d’une façon générale que les mâles sont ici moins 
dégradés que les femelles. Sans soulever une question de mots, 
je préfère dire que «les mâles sont moins transformés que les 
femelles » ou bien, mettant en parallèle la série des métamorphoses 
des deux sexes, que « le mâle est adulte plus tôt que la femelle », 
qu'il est ontogénétiquement plus jeune qu’elle. 

Prenons quelques exemples. 

Dans les Chondracanthes, CLaus et CarL Vor ont insisté sur 
les caractères larvaires présentés par les mâles. Le dernier de ces 
auteurs s'efforça même de séparer les divergences morphologiques 
constitutionnelles d'avec les manifestations dues au dimorphisme 
sexuel, mais il ne me semble pas utile pour le moment de le suivre 
dans cette voie. 


— 184 — 


Dans la belle étude qu'il a faite de la famille des Philichthyidæ 
au sujet du si curieux ZLernœæascus nemaloxys, le Professeur 
Craus insiste encore sur la ressemblance qui existe entre l’orga- 
nisation morphologique des mâles et celle des jeunes femelles. 

Mais j'examinerai plus spécialement les différences sexuelles des 
Notodelphyidæ. Elles furent signalées pour la première fois par 
GiEsBRECHT et j'ai pu les étudier sur les nombreuses formes re- 
cueillies dans les Ascidies de Wimereux. 

Exception faite de la curieuse cavité incubatrice des femelles, les 
Notodelphys, Doropygus, etc., ne semblent guère avoir subi l’in- 
fluence dégradante du parasitisme, et tout nous porte à les consi- 
 dérer comme des commensaux réclamant de leurs hôtes un abri 
protecteur sans prélever sur l'organisme qui les héberge une nourri- 
ture toute préparée. En effet, la segmentation du corps, l’organi- 
sation des appendices ressemblent dans ces Copépodes à celles des 
formes libres. Mais si on compare dans les deux sexes, la structure 
des antennes, des mandibules, des maxilles et des maxillipèdes 
internes, on constate que ces appendices (1) présentent chez le 
mâle une organisation plus simple et qu'ils ressemblent exactement 
aux membres correspondants des jeunes femelles immatures. Le 
nômbre et le développement des soies plumeuses sur les palpes des 
pièces buccales, avec la force des épines et des dents sur les appen- 
dices masticateurs passent à juste titre chez les Copépodes normaux, 
même les plus élevés, pour indiquer une métamorphose progressive. 
Les faits constatés chez les Notodelphyidæ permettent de dire que, 
dans cette famille, les femelles atteignent le niveau le plus élevé, et 
qu'après leur entier développement les mâles demeurent plus jeunes 
qu'elles (2). 

Ainsi donc, chez certains Copépodes parasites ou commensaux, 
nous observons le dispositif inverse de ce que nous avons constaté 
chez les Copépodes libres ; c’est le sexe femelle qui est plus profon- 
dément transformé, mieux organisé que le sexe mâle. 

De même que plus haut, cherchons dans quelles conditions les 
femelles ont pu acquérir un tel avantage sur les mâles. Je n'ai rien 


(1) Je néglige à dessein les antennules et la quatrième paire de pattes, 


(2) Ou ce qui est à peu près équivalent, que les femelles font au moins une mue de 
plus que les mâles ((GIESBRECHT). 


AS 


à dire à ce sujet concernant les parasites vrais, dans lesquels l'étude 
de ces faits présente de très grandes difficultés. 

Mais je crois sincèrement à une notable disproportion entre le 
nombre des mâles et des femelles adultes chez les Doropygiens. 
Les mâles de ces animaux sont faciles à découvrir, et je puis les 
distinguer facilement à l'œil nu des jeunes femelles de même taille. 
Il est pourtant des formes très abondantes dans le Boulonnais dont 
je récolte les femelles en nombre considérable sans trouver régu- 
lièrement le mâle et il est exceptionnel que j'en puisse découvrir 
quelques-uns à la suite de recherches persistantes et attentives. Les 
femelles sont donc beaucoup plus nombreuses que les mâles, et il 
existe chez ces commensaux de l’hyperpolygynie. 

C’est un point à mettre en parallèle avec l'hyperpolyandrie des 
Copépodes pélagiques, point d'autant plus curieux qu'il se présente 
dans des formes sur lesquelles l'influence de la vie sédentaire ou 
commensale ne se traduit morphologiquement que dans des limites 
très restreintes. L'hyperpolygynie dans les Doropygiens vient 
appuyer d’une façon remarquable la croyance à l'hyperpolyandrie 
chez les Calanides. 

Sans traiter complètement ici de l’éthologie des Copépodes, — 
sujet qui trouvera ailleurs les développements qu'il comporte +, 
je veux insister brièvement sur les relations qui existent entre les 
faits examinés plus haut et la question de la progenèse telle que l’a 
exposée le Professeur GIarD dans ses études sur la sexualité (1). 

« Il y a progenèse, lorsque chez un animal la reproduction sexuée 
s'opère d'une façon plus ou moins précoce, c’est-à-dire lorsque les 
produits sexués (œufs ou spermatozoïdes) se forment et mürissent 
avant que l'être n'ait atteint son complet développement. 

« .….. Chaque fois qu’il y a progenèse dans un type déterminé, 
on constate donc soit momentanément, soit d’une façon définitive, 
un arrêt de croissance et de développement : l'animal progenétique 
a, par suite, l'aspect d'une larve sexuée, lorsqu'on le compare soit 
à l’autre sexe, soit aux formes voisines qui ne présentent pas le 
phénomène de la progenèse ». 


(1) A. Grarp. La Castration parasitaire ; Bulletin scientifique, tome XVIII, 1887, 
page 23. 
GiaRD et BONNIER. Contributions à l’étude des Bopyriens ; Travaux du Lab. de 
Wimereux, tome V, 1887, page 212. 


— 186 — 


Ainsi, chez les Doropygiens, il y a progenèse dans le sexe mâle et 
il en est de même pour beaucoup de Copépodes parasites ; au con- 
traire, parmi les Calanides, c'est dans le sexe femelle. 

Car il est, en général, incorrect de prétendre que les mâles nains 
des Copépodes parasites sont des êtres dégradés par rapport aux 
femelles ; ils montrent surtout des divergences dans la date onto- 
genétique d'apparition des produits génitaux, et non point une ré- 
gréssion considérable affectant tout l'organisme pour l’amener de 
la forme femelle à la forme mâle. 

L'interprétation des différences existantes rentre dans l'étude des 
influences du milieu biologique sur les individus sexués, et en 
seconde ligne de la concurrence sexuelle. Le dimorphisme morpho- 
logique, acquis dans Le sexe privilégié par un certain nombre d'indi- 
vidus en vertu des premières influences, s’est généralisé en vertu 
de la loi de DELBŒUF (1) dans tous les individus du même sexe ; il 
s'est accru ou perfectionné ensuite par la concurrence sexuelle et 
l'hérédité limitée. 


Wimereux, le 15 Février 1890. 


(1) Revue scientifique, tome XIX, 1877 : DELBŒUr, p. 669 et A. GrARD, p. 771. 
A. Grarp, Les facteurs de l’évolution ; Rev. scient., tome XLIV, 1889, p. 646. 
R. BARON, La loi de DELBŒUF ; Bull. scient., tome XXII, 1890, p. 123. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


— 407 — 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XXIII. 


1. — Centropages typicus mâle. Antennule préhensile et œil 
vus par la face ventrale. Gross. 175. 
Figures 2 à 6. — Acartia discaudala. 
2. — Màle vu de dos. Gross. 175. 


3. — Femelle vue de dos. Gross. 175. 


4. — Femelle. Abdomen et dernier segment thoracique vus 
de profil. Deux spermatophores fixés à l'ouverture 
génitale. Gross. 245. 

5. — Femelle. Pattes de la 5° paire. Gross. 520. 


6. — Mâle. Pattes de la 5° paire. Gross. 520. 


PLANCHE XXI V. 


Acartlia Clausii. 


. 4. — Mâle vu de dos. Gross. 175. 
. 2. — Femelle vue de dos. Gross. 80. 
.3. — Pattes de la 5° paire du mâle. Gross. 520. 


. 4. — Pattes de la 5° paire de la femelle. Gross. 520. 


2 


D. — Femelle. Abdomen et dernier segment thoracique vus de 
profil, avec un spermatophore. Gross. 245. 


— 438 — 


PLANCHE XX V. 


Parapontella brevicornis. 
Fig. 1. — Mâle vu de dos. Gross. 80. 
Fig. 2. — Femelle vue de profil. Gross. 80. 


Fig. 3. — Rostre et œil unique de la femelle:, vus ventralement. 


Gross. 245. 
a, base des antennules ; R, sphères réfringentes ; P, vésicules 
pigmentaires. 
Fig. 4. — Mâle. Cinquième paire de pattes vue par la face anté- 


rieure. Gross. 245. 
D, branche droite ; G, gauche. 


Fig. 5. — Femelle. Cinquième paire de pattes. Gross. 245. 
Fig. 6. — Mandibule et son palpe. Gross. 245. 


i, rame interne ; e, rame externe du palpe. 
Fig. 7. — Maxillipède interne. Gross. 520. 


Les épines pectinées ne sont pas entièrement repré- 
sentées. 


Nora. — Toutes les figures, dessinées à l'aide de la chambre 
claire et au grossissement indiqué , ont été réduites aux deux tiers 
par le procédé glyptographique SYLVESTRE. 


SUR LE PIED DE CHITONELLUS ET DES APLACOPHORA, 


PAR 


PAUL PELSENEER, 


Docteur agrégé à la Faculté des Sciences de Bruxelles, 
Professeur à l'Ecole normale de Gand, 


LA FACE VENTRALE DE CHITONELLUS. 


Les Gastropodes à sole pédieuse rampent tous, avec la plus 
grande facilité, sur la face ventrale du pied. Les Chitons se trouvent, 
à ce point de vue, dans les mêmes conditions que les Gastropodes 
anisopleures. 

En effet, Chilon (ainsi que tous les genres ou sous-genres qui en 
ont êté démembrés, sauf Chitonellus) a un pied ovale, large et plat 
comme celui de la majorité des Gastropodes et aucune partie du 
corps ne l'empêche de se fixer et de ramper à l’aide de ce pied, 
aussi bien que le Gastropode rampeur le plus caractérisé. 

Mais, chez Chilonellus, la disposition qu'on observe est tout 
autre. 


— 490 — 


Car, si l’on examine un Chilonellus retiré de l'alcool, on lui trouve 
la forme d’un cylindre, sur lequel on ne voit pas extérieurement de 
séparation entre un manteau et un pied. On distingue seulement, 
sur le côté ventral, une surface a5sez large, aplatie, continue avec 
les téguments dorsaux et latéraux, mais toute différente, quant à 
l'aspect : sans marbrures et sans spicules (1), et présentant un 
sillon longitudinal médian. 

Cette surface ventrale aplatie, à sillon médian, n’est pas le pied, 
comme on peut s’en convaincre en faisant une coupe transversale 
de Chilonellus (voir la figure ci-dessous). 


Coupe transversale de Chitonellus, dans le troisième quart de sa longueur. 


I, manteau ; I], sillon ventral longitudinal ; 111, pied ; IV, face ventrale du pied ; 
V, branchie; VI, cordon nerveux pédieux; VII, cordon nerveux latéral ; 
VIII, artère branchiale ; IX, veine branchiale ; X, cavité du corps; XI, intestin : 
XII, foie; XIII, aorte: XIV, glande génitale. 


On voit, en effet, dans cette coupe, à l’intérieur du sillon (n), le 
pied très réduit (mn) et n’arrivant pas jusqu'à la face ventrale ; ce 
pied présente lui-même un sillon longitudinal produit par la con- 


(1) ReNGkE, Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln im Mantelrande der 
Chitonen, Zeitschr. f. Wiss. Zool., Bd. XVIII, pl. xxI, fig. 3. 


— 491 — 


traction de son étroite face plantaire. De chaque côté de ce pied 
(dans l’espace qui le sépare du manteau), on voit les branchies, au 
moins dans cette partie du corps, car la noitié antérieure de Chilo- 
nellus est dépourvue de ces organes. 


La face ventrale aplatie, continue avec les téguments latéraux du 
corps, est donc constituée par les bords du manteau, excessivement 
épaissis et repliés ventralement de façon à constituer une sorte de 
faux pied portant sur le sol, et à donner au corps de Clulonellus 
cette forme cylindrique qui le caractérise. 


Or, par suile de cet épaississement excessif des bords du manteau 
et de l'extrême réduction du pied (qui, chez l'animal vivant, fait 
saillie au travers du sillon 11) (1) l'animal ne peut que très imparfai- 
tement se fixer et ramper (2). 


Il 


LE PIED DE CHITONELLUS ET DES APLACOPHORA (NEOMENIA, ETC.) 
EST ATROPHIÉ ET NON PRIMITIF. 


12] 


1. Chatonellus. — L'opinion de HuBrecaT (3) est que, dans ce 
genre, le pied est indubitablement moins différencié que chez le 
Chiton, et que Chitonellus est plus primitif qne ce dernier genre. 


Or, par tous les points d'organisation, Chulonellus se montre au 
contraire plus spécialisé, plus différencié que Chiton. En efet : 


4° La plupart des Chitons possèdent des branchies multiples, 
disposées symétriquement {out le long du corps (reste probable de 
l'organisation segmentée des ancêtres des Mollusques). Chez Chito- 
nellus, au contraire, ces branchies n'existent plus que dans la 


(1) Quoy et GarmaRD, Zoologie du voyage de l’Astrolabe, pl. LxxI, fig. 22. 
(2) Ibidem, t. III, p. 409. 


(3) HuBrecaT, Contribution to the Morphology of the Amphineura, Quart. Journ. 
of Micr. Sci., 1882, p. 215 (traduction française dans le présent Bulletin, tome XIV, 
1882, p 211) 


—49— 


moitié postérieure (1) et leurs dimensions proportionnelles sont 
mêmes réduites, surtout pour les plus antérieures. 


2" Chilon possède deux cordons nerveux pédieux très volu- 
mineux. Chilonellus est également pourvu des mêmes cordons, ce 
qui implique qu'il descend d’ancêtres ayant eu un pied bien déve- 
loppé : mais chez lui, ces cordons (vi, fig. ci-dessus) sont très 
réduits en diamètre, ce qui s'accorde avec la réduction de l'organe 
qu'ils concernent, c’est-à-dire du pied. 


3° Chez Chilon, les pièces calcaires dorsales, qui constituent la 
coquille, ont toute la largeur du manteau, se touchent et s’arti- 
culent même entre elles. Chez Chilonellus, au contraire, elles sont 


« 


très réduites en largeur, très écartées l’une de l’autre et à moitié 
enfouies dans les téguments, ce qui est évidemment une régression. 


2. Aplacophora. — De même, HALLER (2) est d'avis que le pied 
de Neomenia est plus primitif que celui des Placophores ou Chitons. 

Or, de même et plus encore que pour Chilonellus, les caractères 
de Neomenia et des Aplacophores montrent une grande spéciali- 
sation régressive. 


En effet : 
1° Le pied est encore plus atrophié que celui de Chitonellus. Chez 


(1) Quoy et GaïMARD, loc. cit, pl. LxxII, fig. 22. Chiton lœvis, Cryptochilon stel- 
leri, Notoplax floridanus et quelques autres, sont dans le même cas ; et d’autres formes 
présentant une rangée branchiale incompiète , occupant plus de la moitié postérieure ou 
ne l'occupant pas entièrement : le premier cas s’observe chez Lepidopleurus où la rangée 
s'étend à peu près sur les trois quarts postérieurs ; le second cas est celui des Leptochilon 
et Hemiarthrum, où cette rangée ne s'étend, depuis l'anus, que jusqu'à la sixième valve ; 
dans ce dernier cas, le nombre des branchies est très peu élevé, quelquefois 6 seulement 
(Hemiarthrum setulosum, HADbpon, Report on the Polyplacophora, Zool. Challenger 
Exped., part. XL, p. 14). HALLER (Die Organisation der Chitonen der Adria, Arb. 
Zool. Instit. Wien, Bd. V, p. 58) et HaDDpon (loc. cil., p. 471), penchent à tenir ces 
formes pour plus primitives que celles à rangée branchiale complète. Mais il résulte des 
recherches de VAN BEMMELEN (Zur Anatomie der Chitonen, Zool. Anzeiger, VI, p. 362) 
et des miennes propres. que les branchies les plus antérieures des Chitons à rangée 
incomplète, sont plus réduites en dimension que les postérieures , ce qui tend à montrer 
que la rangée s’atrophie d'avant en arrière. En outre, chez les seuls autres Mollusques 
parmi lesquels on observe plusieurs paires de branchies (Céphalopodes), on voit que 
ceux dont le nombre de branchies est le plus restreint (Dibranches), sont plus spécialisés 
que les autres (Tétrabranches ou Nautiles). 


(2) HALLER, Die Organisation der Chitonen der Adria, Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. 
IV, p. 390. 


— 493 — 


les Neomeniüidæ (Neomenia, Proneomena, Lepidomenia, Don- 
dersia) (1), il est réduit à une simple saillie dans le sillon ventral ; 
chez Chaetoderma, 11 est tout à fait nul, sauf en arrière. 

Or. les deux cordons nerveux ventraux (pédieux) sont encore 
très distincts chez tous les Aplacophores, avec une tendance à se 
rapprocher des cordons latéraux et, seulement chez le plus spécia- 
lisé au point de vue du pied (Chætoderma), à se fusionner avec eux, 
dans la partie postérieure (2). 

Les Aplacophores, qui présentent simultanément un pied peu dé- 
veloppé et malgré cela des cordons pédieux très distincts, ont donc 
un pied en régression. 


2° Les branchies sont beaucoup plus rudimentaires que chez 
Chilonellus, puisqu'elles n'existent plus qu'aux côtés de l'anus 
(Chæloderma et Neomenia) (3) ou bien sont tout à fait nulles. 


»° La coquille manque totalement chez les Aplacophores adultes. 


4 La radula est rudimentaire (3) ou nulle (Neomenia) (4), tandis 
qu'elle est bien développée chez les Chitonidæ. 


0° Le syslème nerveux est beaucoup plus concentré chez les 
Aplacophores que chez les Chitonidæ. En effet, alors que, chez ces 
derniers, il y a une commissure cérébrale dorsale, uniforme, gan- 
glionnaire dans toute son étendue, de l’un à l’autre côté de l’œso- 
phage, chez les Aplacophores, les ganglions cérébraux sont con- 
densés en une masse médiane unique, supraæsophagienne (5). 

D’autre part, tandis que chez les Chitonidæ, les cordons pédieux 
et latéraux continuent sans interruption du caractère ganglion- 


(1) HUBRECHT, Proncomenia Sluileri, Nied. Arch. f. Zool., Suppl. Bd. IT, pl. 11, 
fig. 24. — HUBRECHT, Dondersia festiva, p. 13 (1888). pl. 1x, fig. 4. 

(2) HUBRECHT, Contribution, etc., loc. cit., p. 216, fig. 3 (trad. franc., Loc. cit., 
p. 219). 

(3\ GRAFF, Anatomie des Chætoderma nitidulum, Zeilschr. f. Wiss. Zool., Bd. 
XX VI, pl. x11, fig. 18. — HANSEN, Anatomiske Beskrivelse af Chætoderma nilidulum, 
Nyt Mag. f. Naturvid., t. XXII, pl. 1v, fig. 1, 2, 3. — Grarr, Neomenia und Chæ- 
toderma, Zeitschr. f. Wiss. Zool., Bd. XX VIII, p. 564. 

(4) TULLBERG, Neomenia a new genus of invertebrate animals, Bihang til k. Svensk. 
Akad. Handl. Bd. III, n° 3, p. 7. 

(5) GRAFF, Anatomie des Chœætoderma nitidulum, loc. cit., pl. x, fig. 4. — Hu- 
BRECHT, Proneomenia Sluileri, loc. cil., pl. 1, fig. 19. — Id. Dondersia festiva, p. 5 
et pl. IX, fig. 10. 


— 494 — 


naire, la commissure cérébrale, chez les Aplacophores, il y a un 
vrai connectif cérébro-pédieux, exclusivement fibreux (1). 


Or: 
1° Un pied peu développé ou nul (exemple Phyllirhoe) ; 


2° L'absence de branchies (les Kolidiens, la plupart des « Ptéro- 
podes », les Septibranchiés parmi les Pélécypodes) ; 


3° L'absence de coquille (Pulmonés, Opisthobranches et Cépha- 
lopodes nus) ; 


4° La rudimentation ou l'absence de radula (beaucoup d'Opistho- 
branches : Phyllidia, Doridopsis, Telhys (2) : 


5° La concentration du système nerveux (Pulmonés, Ptéro- 
podes , Céphalopodes dibranches , 


Indiquent toujours des animaux très spécialisés et non primitifs. 


On est donc en droit de dire que le pied des Aplacophores est 
spécialisé et nullement primitif; il est plus spécialisé que celui de 
Chilonellus, qui l’est lui-même plus que celui de Chiton. 


La forme cylindrique du corps est probablement plus appropriée 
aux conditions spéciales d'existence des Chilonellus et des Aplaco- 
phores et n'a pu être obtenue que par la rudimentation et la dispa- 
rilion du pied. 


(1) HugrecuT, Contribution, ete., loc. cil., p. 216 (trad. franc., p. 219. — THIELE 
(Ueber Sinnesorgane der Seitenlinie und das Nervensystem von Mollusken, Zeitschr. f. 
Wiss. Zool., Bd. XLIV, p. 389 et 429) dénie l'homologie des ganglions supraæsopha- 
giens des Solenogastres (— Aplacophores) avec les ganglions cérébraux des Mollusques. 
En l'absence de nerfs cptiques, olfactifs et acoustiques , le petit anneau œsophagien 
(commissure sublinguale), qui naît de ces ganglions supraæsophagiens, suffit pour 
déterminer leur nature cérébrale. 


(2) Von JHERING , en se basant surtout sur le système nerveux , a considéré ce genre 
comme très primitif (Tethys. Ein Beitrag zur Phylogenie der (Gastropoden, Morph. 
Jahrb., Bd. 11). Mais l'étude du système nerveux de Tethys par BERGH (Malacologische 
Untersuchungen, pl. xLv, fig. 9). DietL (Untersuchungen über die Organisation des 
Gehirns wirbelloser Thiere, Sizungsb. Akad. d. Wiss. Wien, Bd. LXX VII, pl. vin, 
fig. 42-45), et surtout DE LACAZzE-DUTHIERS (Comptes rendus, t. CI, p. 136 et sui- 
vantes), que je puis confirmer par mes recherches personnelles , faites à Naples , sur des 
animaux frais, montrent que ce système est au contraire très concentré , c'est à dire très 
spécialisé. 


— 495 — 


III 


RELATIONS DES AMPHINEURA OÙ ISOPLEURA ENTRE EUX. 


1. D'après Von JHERING (1)les Aplacophores sont les plus pri- 
mitifs des Amphineura, les Chitonellus sont plus primitifs que les 
Chitons et conduisent des Aplacophores à ces derniers. 


2. Demême, HuBrecuT (2) considère les Aplacophores comme 
moins différenciés que les Placophores, et Chilonellus comme plus 
primitif que C'hiton et se rapprochant davantage des Aplacophora. 


3. Ce qu'on a vu ci-dessus montre qu'il faut exactement renverser 
les termes : Chiton (au moins par la plupart de ses caractères) 
représente actuellement les formes les plus primitives d'Amphi- 
neura ; Chilonellus montre un premier stade de régression et les 
Aplacophores en constituent le dernier, ainsi que l'avait pressenti 
HUxLEY (3). 

4. HALLER (4) estime que les Chitonidæ et les Aplacophores sont 
deux branches ayant divergé d'un même ancêtre commun. Cette 
manière de voir peut être admise, mais à condition de ne pas tenir 
les Aplacophores (au point de vue du pied, par exemple) pour plus 
primitifs que les Chitonidæ, mais au contraire pour plus spécialisés 
régressivement : les Chitonidæ étant, pour la plupart de leurs 
caractères (pied, branchies, coquille, radula, système nerveux) plus 
archaïques que les Aplacophores, ce qui permet d'inférer que 
l'ancêtre des Amphineura leur était beaucoup plus semblable qu'aux 
Neomeniidæ et aux Chætodermatidæ. 


Gand, le 15 Février 1890. 


(1) Von JHERING, Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie de 
Mollusken, p. 50. 


(2) HUBRECHT, Proneomenia Sluiteri, loc. cil., p, 60. 
(3) Huxzey, A Manual of the Anatomy of invertebrated Animals, p. 573. 
(4) HALLER, Die Organisation der Chitonen der Adria, loc, cit., p. 390. 


LES ORGANES REPROLDUCTEURS 
DE, LA -VAZLVATA" PISCINALIS, 


PAUL GARNAULT (1): 


Planche XXVI. 


Je commençai , à la fin de l’année 1887, quelques recherches sur 
e développement des produits sexuels de la Valvata piscinalis ; il 
me paraissait intéressant de vérifier les observations de Moquin- 
TANDON, qui, dans son grand travail (Histoire naturelle des Mollus- 
ques terrestres et fluviatiles de France , 1855), affirme que les ani- 
maux qui composent le genre Valvala sont hermaphrodites. En 
raison de l’époque à laquelle ces observations furent faites, il n’était 
pas inutile de revoir, avec les procédés si parfaits de notre technique 
actuelle, des faits qui n'avaient été à nouveau examinés par per- 
sonne , à ma connaissance au moins. On trouve , en effet, la phrase 
suivante dans le Manuel récent de Conchyliologie de P. FIscHeR : 
d’après MoquiN-TaNDoN les Valvata seraient hermaphrodites ; cette 


(1) Cette note étant parvenue à la Rédaction en septembre 1889, pendant l'impression 
du mémoire de M. F. BERNARD sur le même sujet (Recherches sur Valvata piscinalis, 
Bull. Scientif., tome XXII, p. 253), M. P. GARNAULT n’a pu tenir compte des dévelop- 
pements consignés dans ce travail. [Note de la Rédaction.] 


= 497 — 


assertion devra être confirmée. J'étais d’ailleurs naturellement con- 
duit, par mes recherches sur la fécondation et la morphologie des 
éléments sexuels chez les Mollusques, à étudier les phénomènes de 
l'ovogenèse et de la spermatogenèse chez des animaux qui étaient 
signalés comme une remarquable exception dans le grand groupe 
des Prosobranches. Tout en faisant ces recherches spéciales dont je 
n'ai pas à m'occuper ici, je fus amené à étudier incidemment, sur des 
séries de coupes de l'animal tout entier, l'anatomie des organes géni- 
taux et quelques-uns des traits de l’organisation de la Va/vata pisci- 
nalis. Je signalai les principaux résultats de mes recherches dans 
une note qui fut insérée dans les procès-verbaux de Ja Société Lin- 
néenne de Bordeaux et dans les comptes-rendus de l’Académie des 
Sciences du 25 juin 1888. Je confirmai dans cette note l'exactitude 
de l'opinion de Moquin-TanpoN au sujet de l’hermaphrodisme de 
la Valvée et j'ajoutai : « La structure complexe des conduits géni- 
taux ne saurait être décrite fructueusement en l'absence de figures 
explicatives. Ils diffèrent considérablement de ceux des autres Mol- 
lusques androgynes, et la description de MoquiN-TaNDoN qui 
n'avait pu en faire des coupes est très-défectueuse. » 

Le 16 juillet suivant, F. BERNARD publia, à son tour, dans les 
comptes-rendus , une note sur l’organisation de la Valvala pisci- 
nalis. F. BERNARD y donne une description des organes reproduc- 
teurs d’après ses dissections et ses coupes ; sa description n'est pas 
accompagnée de figures, ce qui ne contribue pas à la rendre plus 
claire, mais elle l’est suffisamment pour que l’on puisse voir qu'il n'a 
pas reconnu les dispositions anatomiques des organes reproducteurs 
de la Valvée. Le fait le plus net qui se dégage de sa communication 
c'est que « les conduits génitaux mâles et femelles sont séparés, 
contrairement à l'opinion de MoquiN-TanNDON ». MOQUIN-TANDON a, en 
effet, soutenu l'opinion contraire : et, bien qu'il ne se soit servi que 
de la simple dissection, c’est lui qui est dans le vrai, tandis que 
F. BERNARD, qui a employé le procédé à peu près infaillible des 
coupes en séries, est tombé dans une erreur difficile à expliquer. 


La glande hermaphrodite relativement volumineuse occupe la 
région terminale du tortillon. Je n’ai pas l'intention de décrire minu- 
tieusement ici les phénomènes de l'ovogenèse et de la spermato- 


Lime 


genèse, je dois me borner à quelques indications générales. La 
figure 4, la seule qui se rapporte à ce point de mon travail,.n’est pas 
d’ailleurs suffisante, en raison de son faible grossissement, pour nous 
fournir une explication. De plus, mes recherches sur la sperma- 
togenèse des Mollusques sont loin d’être terminées : et, je dois le 
dire, il me reste beaucoup de lacunes à combler au point de vue 
du Nebenkern et du rôle essentiel qu'il jouerait dans la division 
cellulaire. Le récent mémoire de PLATNER, paru il y a quelques 
semaines, donne à cette question une importance capitale, puisqu'il 
fait du Nebenkern des cellules sexuelles mâles, un organe essentiel 
de la cellule jouant un rôle directeur dans la division. Il serait 
comparable aux sphères attractives de E. van BENEDEN et aux 
formations analogues décrites sous d’autres noms dans les œufs, par 
Boveri et VEspowsky. J'aurai occasion de revenir plus tard sur ces 
questions et j'exposerai alors complètement les phénomènes de la 
spermatogenèse chez la Valvée. 

La glande hermaphrodite forme la partie terminale du corps, elle 
constitue une sorte de spire et c'est surtout dans la portion convexe 
que naissent les produits génitaux. Dans la figure 4 qui représente 
la région de la glande voisine de l'orifice excréteur, la paroi épithé- 
liale de la portion concave ne montre aucun bourgeon. A la paroi 
convexe se trouve adossée une épaisse masse de cellules ; celles qui 
sont immédiatement accolées à cette paroi ne présentent aucune 
différenciation ; c'est dans cette région que se forment les jeunes 
œufs qui s’entourent d’une couche folliculaire. Sur la signification et 
l'origine de ces cellules folliculaires. je dois renvoyer ici à mes pré- 
cédents travaux sur le Cyclostoma, les Chitons et l’Jelix, mon 
opinion est restée la même. Les cellules folliculaires ne sont pas 
sorties de l'œuf, elles n'y rentrent jamais ; elles forment autour de 
l'œuf une enveloppe progressivement résorbée par l'œuf et qui a 
complètement disparu au moment de la déhiscence. Les préparations 
faites avec des réactifs contenant de l’acide osmique en quantité suf- 
fisante, montrent que les granulations deutolécithiques qui sont très 
volumineuses et très abondantes dans l'œuf mûr, se développent tout 
d'abord au voisinage du noyau. Les masses cellulaires qui se trou- 
vent dans les intervalles des œufs se continuent par des colonnettes 
revêtues d’épithélium germinatif qui font une saillie plus ou moins 
forte dans lintérieur de la cavité de la glande. Ce sont toutes ces 


— 499 — 


celiules qui donneront naissance par leur transformation aux sper- 
matozoïdes. On trouve ordinairement dans la cavité de la glande des 
masses de spermatozoïdes complètement développés, fig. 4, en même 
temps que des groupes cellulaires en évolution : spermatogemmes 
constitués par des cellules distinctes, ou cellules en train de donner 
naissance à plusieurs spermatozoïdes, car on peut observer les 
deux procédés d'évolution chez la Valvée. 

Le canal efférent b, ou hermaphrodite, le seul qui parte de la 
glande et qui est par conséquent chargé de conduire au dehors les 
œufs et les spermatozoïdes, se voit à son origine dans la fig. 4. Il est 
d'ordinaire bourré de sperme et remplit ainsi, comme chez beaucoup 
d'autres Mollusques, le rôle d'une vésicule séminale. Son épithélium 
qui se rapproche du type pavimenteux devient cylindrique et se 
couvre ensuite de cils vibratils. Mais ce qu’il présente de plus remar- 
quable ce sont ces variations de calibre. Les coupes représentées , 
dessinées toutes à un même grossissement, permettent de s’en rendre 
compte aisément. Dans la fig. 4, le canal efférent b, à son origine, 
est très large et peut admettre aisément des œufs qui, à leur matu- 
rité, atteignent ue taille un peu supérieure à celle du plus gros de 
la fig. 4, mais ensuite il se rétrécit. La fig. 5 b représente une coupe 
passant au niveau 1 de la fig. 3, le canal devient absolument filiforme 
dans la région voisine de la coupe 6, 2° niveau de la fig. 8. Il 
s'élargit ensuite progressivement, fig. 7 b, correspondant au niveau 3, 
de telle sorte que ce canal constitue une sorte de sablier et si l’on 
veut bien comparer le diamètre d'un gros œuf de la fig. 4 avec 
celui du canal dans la fig. 6, il peut sembler étrange qu’une si grosse 
masse puisse traverser un tube si étroit; il faut admettre une 
extrême dilatabilité de la paroi du canal et une malléabilité très 
grande de la part de l'œuf qui peut ainsi s’étirer sans que sa strue- 
ture en soit altérée. 

Le canal efférent, au niveau marqué par le trait 4 de la fig. 8, se 
met en communication avec un gros tube 0, que nous appellerons 
l'oviducte. Cette communication se fait par une gouttière qui est 
représentée en / dans le schéma de la fig. 2, dans la reconstruction 
de la fig. 3 et dans la coupe de la fig. 8. A partir de ce point le canal 
efférent doit changer de nom, il se continue d'une part avec le tube o 
oviducte, où s'écoulent les œufs et le canal déférent c, par où s’écoule 
le sperme. Le canal déférent se continue jusque dans la verge, mais 


— OUI — 


1l communique encore avec un large sac 9, cette communication est 
indiquée en #2 dans les figures 2 et 3 et par la même lettre dans la 
coupe de la fig. 9 passant par ce niveau. 


Enfin, le canal déférent reçoit, dans une région assez voisine de 
l'orifice génital femelle, les produits de la glande prostatique qui lui 
arrivent par un large canal /, accolé dans tout son trajet à l’oviducte. 
La glande prostatique d est très large, aplatie ; elle est située à une 
très grande distance au-dessous (l'animal étant orienté la tête en 
haut et le pied en avant) du point d'abouchement de son canal avec 
le canal efférent. La coupe 10 passe par le point où le canal défé- 
rent c reçoit le canal de la glande prostatique /. Les rapports du 
canal de la glande avec les organes voisins se voient dans la fig. 3 et 
les coupes 6-10. Le canal enveloppe sur la plus grande partie de son 
trajet le tube oviductal et son prolongement dans une sorte de demi- 
gouttière ; cette disposition se voit d'une façon particulièrement nette 
dans les coupes 7-9. Dans la coupe 6, on voit la section de plusieurs 
des acini de la glande, le canal excréteur se différencie de la portion 
glandulaire dans la région située entre l’oviducte etle canal efférent. 
L’épithélium des acini est assez compliqué, il est cylindrique ou cali- 
ciforme. Je l'ai représenté plus simplement dans mes figures. 


L'oviducte est un long tube représenté dans toutes mes figures 
paroetp. L'oviducte, à proprement parler, ne commence qu'au 
niveau du point où s'ouvre la gouttière du canal efférent ; c’est, en 
effet, la seule partie du tube qui s'étend entre ce point et l’orifice 
génital qui soit parcourue par les œufs. Sa portion inférieure p n’est 
en réalité que le fond du cul-de-sac dont l'oviducte constitue le canal 
mais l’épithélium en est plus épais, nous appellerons cette région la 
glande de l’albumine. Dans toute la longueur du tube, l’épithélium 
est fortement granuleux et retient fortement le violet de gentiane, 
indice de la présence dans les cellules d’une grande quantité d’albu- 
mine. 


Avant d'arriver au petit vestibule qui précède l’orifice génital , le 
tube oviductal reçoit latéralement et très obliquement un canal 7 qui 
va s'ouvrir en bec de flûte dans l’intérieur de cette vaste poche qui, 
nous l'avons vu, communique en #7 avec le canal déférent. Le canal y, 
dont la section est représentée dans la fig. 10, un peu au-dessous du 
point où il vient s'unir à l'oviducte, est entouré d'une couche de 


— 501 — 


fibres musculaires annulaires très épaisse ; comme on le voit dans la 
fig. 3, ce canal est très court. Le sac9 contient d'ordinaire une assez 
grande quantité de sperme. Je dois enfin signaler une grosse poche 
glandulaire s, fig. 3, 9, 10, qui est accolée au sac 9 et vient s’ouvrir 
dans le pore génital femelle où aboutit également l’oviducte. 

Cette glande est tapissée par un épithélium épais, granuleux, qui 
lui donne à l'extérieur un aspect blanc de lait, cet épithélium forme 
un large repli dans l’intérieur de la glande. Les nombreuses gra- 
nulations que l'on voit dans ces cellules qui retiennent le violet de 
gentiane indiquent que nous avons affaire à un organe sécréteur 
capable de fournir des produits riches en albumine. 

Nous pouvons arriver aisément par la simple inspection des figures 
2 et 3 à une conception nette du mode de fonctionnement des 
organes générateurs de la Va/vata. Pour la glande hermaphrodite 
il n’y a aucune difficulté, il en tombe constamment du sperme qui 
s'écoule dans le canal efférent où il peut rester longtemps emmaga- 
siné à certains moments. Les œufs arrivés à maturité tombent dans 
la cavité de la glande et s’en vont, eux aussi, par le canal unique 
débarrassé au préalable du sperme qui l’obstruait. Arrivés au point /, 
les œufs écartent les lèvres de la fente qui établit la communication 
avec l'oviducte, c'est à partir de ce point qu'ils doivent commencer 
à s’envelopper d'albumine sécrétée principalement par le cul-de-sac 
oviductal ; c’est donc en ce point qu'ils doivent être fécondés, avant 
que les couches d'albumine ne mettent obstacle à la pénétration des 
spermatozoïdes. Si nous en Jugeons par analogie avec ce que l’on 
sait de la fécondation chez les Pulmonés, le sperme doit venir de la 
poche copulatrice 9, et remonter dans l'oviducte jusqu’au point / ; en 
effet, les lèvres de la fente ne sont probablement écartées que par les 
œufs, et les spermatozoïdes continuent leur trajet vers le canal défé- 
rent et la verge, ces phénomènes sont absolument comparables à 
ceux de la rumination. Je n’ai d’ailleurs jamais observé de sperma- 
tozoïdes dans l’oviduete. Je suis donc porté à croire que les sperma- 
tozoïdes ne remontent qu'au moment de la ponte et c’est à ce moment 
qu'il aurait fallu fixer mes animaux pour les rencontrer. La disposi- 
tion des organes permet de supposer qu'au moment de la copulation 
la verge de l'un des conjoints s'engage dans le tube 7 à large 
calibre et à paroi musculeuse qui conduit dans le sac 9, que j'ai tou- 
jours trouvé sur mes coupes rempli de sperme. Il est donc très vrai- 


32 


— 592 — 


semblable que la poche copulatrice 9, reçoit directement le sperme 
pendant l’accouplement et le conserve jusqu'au moment de la 
ponte, époque à laquelle les spermatozoïdes redescendent par le 
canal > et remontent dans l’oviducte. De plus, la poche copulatrice 
communique avec le canal déférent par une gouttière 5» sur la signi- 
fication de laquelle nous reviendrons bientôt. Pour terminer avec les 
organes génitaux femelles, le rèle de la glande accessoire s est évi- 
demment de sécrèter les dernières enveloppes des œufs au moment 
où ils vont arriver à l'extérieur. | 


Le canal déférent au-dessous du point ne présente avant d'arriver 
dans la verge qu'une particularité remarquable, il reçoit dans une 
région où il s'est notablement élargi le canal de la glande prostatique. 

J'ai cru pouvoir, en effet, donner à cette glande ce nom, elle a 
évidemment pour fonction de sécréter un liquide destiné à lubrifier Le 
sperme avant que ne se produise l’éjaculation. Les particularités les 
plus remarquables que présente cette glande sont l'éloignement de la 
portion glandulaire de l’orifice de son canal, la longueur et la 
largeur de ce canal. J'ai rencontré sur une préparation des sperma- 
tozoïdes qui avaient remonté très haut dans le canal, jusqu à un 
point compris entre les niveaux 4 et 3 de la figure 3. Je ne puis inter- 
prèter leur présence que comme une aberration. Ces spermatozoïdes 
rencontrant à l’orifice du conduit de la glande un milieu favorable 
à leurs mouvements avaient remonté le canal où ils n'avaient rien 
à faire, si ce n’est à redescendre au plus tôt. 


Si sur la série des coupes ou sur la reconstruction on essaie de 
faire une comparaison avec les organes de la reproduction des autres 
mollusques androgynes, on est embarrassé par les dispositions spé- 
ciales et les complications qui se rencontrent chez la valvée. Mais 
si on réduit les organes de la valvée à un schéma simple et clair tel 
que celui qui est représenté dans la fig. 2, on voit que la disposition 
anatomique est tout à fait comparable à celle qui se rencontre chez 
les Mollusques androgynes à orifices sexuels distincts; un seul fait 
reste sans analogie, c’est la communication qui existe chez la valvée 
entre le canal efférent et la poche copulatrice. 


Chez les Pulmonés, l’'Heéhæx par exemple, la fécondation d'un 
animal donné se fait vraisemblablement, d'ordinaire, avec le 
sperme provenant de l’accouplement qui revient par le canal de 


Ep 


la poche copulatrice et descend le long de l'oviducte à la rencontre 
des œufs, jusqu'à la base de la glande de l’albumine, mais il me 
parait impossible d'affirmer d'après les conditions anatomiques et 
physiologiques qu'il en doive être nécessairement toujours ainsi. 
La question devait être résolue par l'expérience, et elle l'a été il 
y a longtemps déjà. Cx. RoBin (1), en 1849, et LAURENT (2), en 
1851 ont montré, le premier chez le Lymnœus slagnalis, le second 
chez le Zimnax flavus. que l’auto-fécondation était possible, ils ont 
obtenu, en effet, l’un et l’autre, des pontes provenant d'animaux 
séquestrés dont la virginité était incontestable et CH. RoBIN a 
même pu recueillir des embryons. Il est donc impossible, en pré- 
sence de ces faits, de douter que chez les Mollusques androgynes la 
fécondation soit possible. Il nous paraît que chez la valvée la nature 
a pris des précautions spéciales pour assurer celte auto-féconda- 
tion dans le cas où la rencontre entre individus de même espèce ne 
se produirait pas. 


On sait très bien que, chez les Hélices, le sperme du canal efférent 
est incapable d'opérer la fécondation : il doit, au préalable, subir un 
certain stage dans des liquides aibumineux. Les spermatozoïdes 
pourraient trouver en restant dans les tubes diverticulaires placés 
à la base de la glande de l’albumine des conditions suffisantes à leur 
dernier perfectionnement physiologique chez la Valvée, il est peu 
probable que les spermatozoïdes passent par la gouttière qui conduit 
les œufs dans l'oviducte ; si même ils y passaient en même temps 
que ies œufs ils ne pourraient produire la fécondation puisqu'ils 
n'ont pas encore subi l'élaboration nécessaire. Il est évident qu'ils 
doivent pouvoir passer par la gouttière #7 du canal déférent dans la 
poche copulatrice ; sans cela la présence de cette communication 
serait absolument inintelligible, tous n'y passent pas, puisque une 
partie du sperme va jusqu'à la verge pour servir dans la copulation. 
Il est difficile de dire comment le sperme qui peut s’écouler par la 
gouttière #, ne peuts’écouler par la gouttière /, c'est probablement 
en raison de fines particularités anatomiques que l’on peut aisément 


(1) Cu. RoBiN, C. R. de la Société de Biologie, p. 89. 1849. Fécondation d’un 
Lymnée des étangs (Lymnœus stagnalis) sans copulation réciproque. 


(2) LAURENT, C. R. de la Société de Biologie, p. 133. 1851. Recherches sur la gé- 
nération des Limaces, 


— 904 — 


concevoir, mais que les coupes ne sauraient facilement révéler (1). 
Il me paraît que l’on doit donner à cette communication qui existe 
incontestablement entre le canal déférent et la poche copulatrice 
l'interprétation suivante : elle sert à assurer, dans le cas où la copu- 
lation re se serait pas produite, la pénétration du sperme dans la 
poche copulatrice où il subit les dernières transformations et d’où il 
part pour remonter dans lPoviducte. Mais lorsque l'accouplement 
s’est effectué, que la poche copulatrice contient du sperme qui en 
provient, on ne voit pas pourquoi il ne se produirait pas encore une 
irruption du sperme du canal déférent dans la poche copulatrice. et 
alors, à moins de supposer une lutte entre les spermatozoïdes d’ori- 
gine différente, lutte se terminant par la mort des spermatozoïdes 
directs, il est bien difficile de dire quels sont ceux qui opéreront la 
fécondation. Les mêmes questions se posent chez les Pulmonés, et 
comme chez la Valvée elles ne me paraissent guère susceptibles de 
recevoir une solution expérimentale. 


Il me reste enfin à comparer rapidement mes résultats à ceux de 
mes devanciers, MoQuiN-TanDpox et F. BERNARD. Je reproduis dans 
ma fig. 1 le dessin de MoquiN-TaNDoN afin de rendre cette compa- 
raison plus facile. Moquin-TaNDoN a bien vu tout ce qu’il était pos- 
sible de voir par la dissection, il a reconnu la présence d’une glande 
hermaphrodite, d’un canal excréteur unique, mais il n’a pu dé- 
brouiller la structure de la masse génitale ; il est absolument impos- 
sible d'y arriver sans l’aide des coupes en séries aujourd'hui si 
faciles à faire, grâce aux instruments parfaits dont on dispose. Voici 
quelles sont les inexactitudes que je relève dans le travail de 
MoquiN-TanDoN. Il n’a pas reconnu que la glande de la glaire æ, est 
une glande prostatique, il la fait déboucher à tort dans la matrice ; 
nous savons qu'elle débouche dans le canal déférent, la matrice 
de Moquin-TaNDoN est en réalité la glande accessoire s. L'organe 
que MoquIN-Tanpon considère comme une poche copulatrice 7, est 
en réalité l'oviducte ou si l’on veut l’utérus terminé par le cul-de- 


(1) La figure 3 est défectueuse, en ce sens que la paroi de la poche copulatrice se 
rapproche en réalité beaucoup plus du canal efférent et que la communication se fait, non 
par un canal, mais par une véritable gouttière. 


— 505 — 


sac fonctionnant comme glande de l'albumine. L'organe que 
Moquin-Tanpon considère comme une prostate déférente , n’est 
autre chose que la poche copulatrice g. 

Malgré ma bonne volonté, je ne puis comparer ma description à 
celle de F. BERNARD, l'absence de figures ne me permet pas de 
suivre sa description qui, en tous cas, est fort éloignée dela mienne. 


En somme, malgré les apparences bien différentes, on peut, au 
point de vue physiologique, comparer très bien les organes repro- 
ducteurs de la Valvala piscinalis à ceux d’un Pulmoné androgyne : 
mais au point de vue morphologique, la communication du canal 
déférent établit entre les organes générateurs de ces deux sortes 
d'animaux une distinction absolue. 


Bordeaux , le 1°" Septembre 1889. 


Fig. 


4 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XX VI. 


1. — Appareil reproducteur de la Valvala piscinalis, vu du 
côté gauche, grossi, d'après MoQuiN-TANDON. 


a, verge ; j”, canal déférent ; a”, orifice femelle ; #1, vagin ; 
rr, canal copulateur. Il n’est pas terminé par une poche; 
u, matrice ; v, prostate déférente ou proprement dite ; x, organe 
de la glaire ; x”, son canal; 4 3, canal excréteur ; w, organe 
en grappe enfermé dans le foie. 


Explication des lettres communes à toutes les fiqures qui suivent. 


glande hermaphrodite. 

masse spermatique. 

canal efférent, canal hermaphrodite. 

canal déférent. 

glande prostatique. 

canal de la glande prostatique. 

verge. 

orifice faisant communiquer le canal efférent avec l'oviducte. 

orifice faisant communiquer le canal déférent avec la poche copulatrice. 
oviducte. 

cul-de-sac de l’oviducte fonctionnant comme glande de l’albumine. 
poche copulatrice. 

canal de la poche copulatrice. 

glande accessoire. 

orifice femelle. 

intestin. : 


GB, cavité branchiale. 


Les figures 4 à 10 ont été dessinées à un grossis- 
sement uniforme de 31 diamètres. 


Fig. 2. — Figure schématique représentant les organes repro- 


ducteurs de la Valvata piscinalis. 


Ben RE 


Fig. 3. — Reconstruction des mêmes organes d’après les coupes, 
en série. Les renvois pleins indiquent à quels niveaux 
ont été exécutées les coupes représentées plus bas : 
1 correspond à la fig. 5, 2 à la fig. 6 et ainsi de suite. 
La portion des organes génitaux représentée est 
intéressée par 70 coupes également épaisses : 1 cor- 
respond à la coupe 1 ; 2 à la coupe 25; 3 à la coupe 
28 ; 4 à la coupe 88 ; 5 à la coupe 43 ; 6 à la coupe 58. 


Fig. 4. — Dessin représentant la coupe d'une portion de la glande 
hermaphrodite et de son canal excréteur. 


Fig. 5. — Coupe du canal efférent faite à la hauteur du trait 1 
de la fig. 3. 
Fig. 6. — Coupe des organes reproducteurs faite au niveau du 


trait 2 de la fig. 3. 


Fig. 7. — Coupe des organes reproducteurs faite au niveau du 
trait 5 de la fig. 3. 


Fig. 8. — Coupe des organes reproducteurs faite au niveau du 
trait 4 de la fig. 3. 


Fig. 9. — Coupe des organes reproducteurs faite au niveau du 
trait 5 de la fig. 3. 


Fig. 10. — Coupe des organes reproducteurs faite au niveau du 
trait 6 de la fig. 6. 


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Bulletin scientifique. Tome XI. 


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PLANCHE XXIII 


Bulletin scientifique, TOME xxX11. 


Paris. 


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Gl'ptographie Sil 


E. Canu del. 


BOULONNAIS 


COPÉPODES DU 


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Bulletin scientifique, TOME xxu1. PLANCHE XXIV 


E. Canu del. Glyplographie Silrestre et Ci°, Paris. 


COPÉPODES DU BOULONNAIS 


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Bulletin scientifique, TOME XxXN1. PLANCHE XXV 


E. Canu del. Glvplographie Silvestre et Cie, Paris. 


COPÉPODES DU BOULONNAIS 


na 


Lit. Anst Werner aWeter Frankfurt 


VALVATA PISCINALIS. 


2® PARTIE. 


ULLETIN SCIENTIFIOU 


DE LA FRANCE 


EE DE LA BELGIOUE.. ; 


PUBLIÉ PAR 


ALFRED .G [AR D. 


Charge de cours à la Sorbonne (Faculté des Sciences), 


Muître de Conférences à l'École Normale Supérieure, 


Ocrave DOIN, Éditeur 
8, Place de l'Odéon, £ 
1890 | 


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BULLETIN SCIENTIFIQUE 
DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE. 


SOMMAIRE : 


Pages : 
Elenco degli Elminti studiati a Née nella 
ER TI)S AL 5 NE 417 


E. DUPUY. — … _ “ditaire des lésions acquises ......, 445 


E. ROBERT. — Observaur tion des Aplysies (3 fig. 
dans le texte) 225. te. AUS DCR 449 


E. CANU. — Les Copépodes marins du Boulonnais : IV, les Calanides 
pélagiques: (Planches \X XTLE-X XV) ER SUR SR 469 


P. PELSENEER. — Sur le pied de Chitonellus et des (1 fig. 
déns. lo tente) ER ER AS des ei ne a Ne EN 489 


P. GARNAULT. — Les organes ee de la Valvata piscinalis 
(Planche OX VIE EE TS NE et EST EE AS 496 


PRIX DE L'ABONNEMENT : 


Pour la France et l'Étranger, un volume, 20 FRANCS. 


L'abonnement esl payable après la livraison de chaque volume. 


ce qui concerne la Rédaction à Messieurs 


ARD, 14, rue Stanislas, ) 


Paris. 


ER , T5, rue Madame, 


BULLETIN SCIENTIFIQUE 


COLLECTION DES PREMIÈRES SÉRIES 


(En vente chez O. DOIN, Éditeur, 8, place de l'Odéon, Paris). 


PREMIÈRE SÉRIE, 


Dirigée par MM. GosseLeT, DESPLANQUE et DEHAISNE. 


Quelques exemplaires seulement des tomes V, VI et VII (années 
1873, 1874 et 1875), sont encore en vente au prix de 15 fr. le volume. 


Les tomes I, IL, III, IV. VIII et IX {années 1869, 1870, 1871, 1872, 
1876 et 1877), sont épuisés. 


DEUXIÈME SÉRIE, 
Dirigée par ALFRED GIARD. 


Les tomes X et XI (1878 et 1879) sont épuisés. 


A OU nn te Nue pre 10 fr. 
ee XIIT. Et de ei RP NN EE Tes à 42/00. — 
DR es OO ne die duneu tue à ce ee EN nee — 
REX VE LOU RE LAS ou a 2 ME PR RU el = 
LE ON A PRE Role 2 ele PRO RE: 27 On Oo ee PIRE —— 
De VIE 1880... (Quelques volumes). 20 fr. 
es NV = AOL : use de Id. … — 

TROISIÈME SÉRIE, 
Dirigée par ALFRED GIARD. 

Rome XIXS "AO er Le Me 30 fr. 
pi XX. le De M D Aie: Ne COPINE — 
> XXI. — 1890 (avec la Table des trois premières séries, 

DOME MEN RTE ER AR à via 2 aies 0 o1ee 800 — 
QUATRIÈME. SÉRIE, 
Dirigée par ALFRED GIARD. 
ROO ONU. : = 1890: Re ee tes 30T. 
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